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ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER. 


ABTHEILUNG 
FUR 
ANATOMIE UND ONTOGENIE 
DER THIERE. 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. DR. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN. 


SIEBTER BAND. 


MIT 42 LITHOGR. TAFELN UND 54 ABBILDUNGEN IM TEXT. 


he 


J EN A, 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 
1894. 


TTL A TL. 


Heft I 
(ausgegeben am 15. September 1893). 


Koazer, Aveust, Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. Mit 
Tafel 1—6 und 12 Figuren im Text 

Prare, Lupwie H., Studien über opisthopneumone noces en IL. 
Mit Tafel 7—12 


Heft II 
(ausgegeben am 30. December 1893). 


Bercu, R. S, Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. II. Mit Tafel 13 
KLInckowström, A., Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. Mit 
Tafel 14 und 15 und 12 Figuren im Text à 

Bercu, R., Die Gattung Gastropteron. Mit Tafel 16 und 17 

Leypic, F., Einiges zum Bau der Netzhaut des Auges. Mit Tafel 18 

Maas, Orro, Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Corn- 
acuspongien. Mit Tafel 19—23 


Heft III 
(ausgegeben am 11. Mai 1894). 


JAcerskiotp, Dr. L. A, Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. Mit 
Tafel 26—28 

BERNHARD, Henry M., On the Relations “at the aolronbns bi ihe aniso- 
tropous Layers in striped Muscles. Mit Tafel 29 . 

Mıranı, A, Beiträge zur Kenntniss der Reptilienlunge. Mit Tafel 
30—32 und 18 Figuren im Text : 

Samassa, Dr. Pauz, Ueber die Nerven des none Fühlers 
von Helix pomatia. Mit Tafel 33 und 34 und 1 Figur im Text 


Seite 
fi Ps 


93 


235 
249 
281 
309 


331 


Inhalt. 


Heft IV 
(ausgegeben am 4. August 1894). 


Kuinckowstrom, A. v., Zur Anatomie der Pipa americana. Integument. 
Mit Tafel 35 und 36 und 2 Figuren im Text 6 

GRÖNBERG, G., Zur Anatomie der Pipa americana. Verdauungs-, Respi- 
rations- und Urogenitalorgane sammt Nervensystem. Mit 
Tafel 37 und 38 und 1 Figur im Text Se 

Kuinckowstrom, A. v., Zur Anatomie der Pipa americana. Gefässsystem 
und subeutane Lymphsäcke. Mit Tafel 39 und 4 Figuren 
im Text ; 

LunpBorG, HERMAN, Die Entwicklung der Hypiphver and fies Saedne 
vasculosus bei Knochenfischen und Amphibien. Mit Tafel 
40 und 41 und 4 Figuren im Text 

Ferpinanp Scumipt, Die Furchung und Keimblätterbildung es Selon 
matophoren. Mit Tafel 42 


Seite 


609 


629 


647 


667 


688 


RE 


Nachdruck verboten. 
! Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Beitrage zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 


Von 
Dr. August Köhler in Giessen. 


(Aus dem Zoologischen Institut zu Giessen.) 


Hierzu Tafel 1—6. 


Die vorliegende Arbeit soll ein Beitrag zur Lösung der Frage 
nach den verwandtschaftlichen Beziehungen und der systematischen 
Stellung der Gattung Siphonaria sein. Meinen Erörterungen liegen 
ausser den Angaben früherer Untersucher, deren Arbeiten ich an der 
Spitze des Literaturverzeichnisses zusammengestellt habe, eigne Unter- 
suchungen an mehrern Arten zu Grunde. Dieselben bilden den Gegen- 
stand des ersten Abschnitts dieser Arbeit. Sie erheben allerdings 
nicht den Anspruch auf eine Vollständigkeit, wie man sie etwa von 
einer Monographie erwarten müsste, dazu reichte mein Material schon 
in quantitativer Hinsicht nicht aus, da mir von jeder Art nur einige 
wenige Exemplare zu Gebote standen; auch in qualitativer Hinsicht 
war es nicht günstig. Ich hatte durchweg kleinere Arten, deren Prä- 
paration, da sie schon längere Zeit in Alcohol aufbewahrt gewesen 
waren, häufig so viel Schwierigkeiten bot und doch nur unsichere 
Resultate erwarten liess, dass ich vorzog, die allerdings zeitraubende, 
aber hier zuverlässigere Ergebnisse versprechende Methode der Unter- 
suchung auf Schnittserien anzuwenden. Auch hier habe ich mich meist 
auf die Untersuchung der gröbern anatomischen Verhältnisse beschränkt 
und bin nur bei einzelnen Punkten, wo es unumgänglich schien, auf 
die Histologie eingegangen, soweit es der Conservirungszustand des 


Materials gestattete. 
Zool. Jahrb, VII, Abth, f. Morph, Î 


4 AUGUST KÖHLER, 


Der zweite Abschnitt ist der Vergleichung der Befunde bei den 
von mir untersuchten Arten mit den Ergebnissen der Arbeiten meiner 
Vorgänger gewidmet. Abgesehen von HALLER’S Arbeit sind es meist 
nur kleinere Mittheilungen, die, ohne weit in Details einzudringen, in - 
grossen Zügen den Bau einzelner Arten, zum Theil mit Beschränkung 
auf einzelne Organsysteme behandeln, sie enthalten, wie es bei einer 
derartigen Behandlung leicht der Fall ist, in manchen Punkten irr- 
thümliche Angaben; da jedoch fast keiner der Untersucher dieselbe 
Art vor sich gehabt hat, wie der andere (abgesehen von STUDER, 
V. JHERING und mir), und meine Untersuchungen mich belehrt haben, 
dass zwischen äusserlich ähnlichen Arten im innern Bau nicht un- 
beträchtliche Differenzen vorkommen können, so bin ich bei der 
Kritik dieser Angaben möglichst vorsichtig gewesen, um nicht meiner- 
seits durch übereilte Schlüsse die Zahl der Irrthümer noch zu ver- 
mehren. 


Im dritten Abschnitt endlich habe ich den Versuch gemacht, die 
Stellung von Siphonaria zu den übrigen Gastropoden näher zu be- 
leuchten, soweit mir nach dem gegenwärtigen Stande unserer Kennt- 
nisse eine sichere Entscheidung möglich schien. 


Ich ergreife hier die Gelegenheit, den Herren, die mich bei der 
Abfassung dieser Arbeit unterstützt haben, meinen herzlichsten Dank 
auszusprechen. In erster Linie bin ich meinem hochverehrten Lehrer, 
Herrn Professor SPENGEL, der mir die Anregung zu vorliegender Unter- 
suchung gab, zu wärmstem Danke verpflichtet für das Interesse, das 
er stets meiner Arbeit bewahrte, und die reichen Unterstützungen an 
Literatur und Vergleichsmaterial, die er mir stets bereitwilligst zu- 
kommen liess; von den hier beschriebenen Siphonarien verdanke 
ich seiner Güte: 

Siphonaria pectinata L. var. lineolata Str., vom Cap; 
Siphonaria laeviuscula REEVE, von Valparaiso (aus dem Museum 
zu Kopenhagen); 
Siphonaria stellata var. luzonica REEVE, Nordaustralien (aus 

dem Museum GODEFFROY). 


Ferner danke ich den Herren Geheimrath MoEgius und Professor 
VON MARTENS, die mir aus den reichen Schätzen des Berliner Museums 
folgende Arten überliessen : 

Siphonaria pectinata L., aus Gabun; 
Siphonaria redimiculum REEVE, von den Kerguelen ; 
Siphonaria aspera Krauss, von Saldanha. 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 3 


Herr Professor von Martens hatte ausserdem die grosse Liebens- 
würdigkeit, die Bestimmungen der von mir untersuchten Arten zu 
revidiren resp. die nicht bestimmten zu bestimmen. 

Herr Dr. PLATE war so freundlich, mir zwei aus dem Sencken- 
bergischen Museum in Frankfurt stammende Arten: 

Siphonaria pectinata L., von Casa blanca und 
Siphonaria subrugosa Sow., von Chile 
zu überlassen, auch ihm statte ich hier meinen besten Dank ab. 

Herrn Professor PELSENEER bin ich verpflichtet für die leihweise 
Ueberlassung der Arbeit Nogre’s über Siphonaria, die ich übersehen 
hatte. 


Abschnitt IL. 
Siphonaria pectinata L. 


Das Thier, das ich Taf. 1, Fig. 1 von der Seite und Fig. 2 von 
der ventralen Fläche gesehen abgebildet habe, ähnelt äusserlich am 
meisten einer Patella. Im Ganzen hat es die Gestalt eines flachen 
Kegels. Die Basis wird zum grössten Theil vom Fuss gebildet; vorn 
ist dieser abgestutzt, und hier wird der Kopf des Thieres sichtbar. 
Dieser ähnelt dem eines Limnaeus, doch fehlen die Fühler, und Augen 
sind am conservirten Exemplar wenigstens von aussen nicht zu erkennen. 

Die Ventralfläche des Kopfes wird durch eine seichte Furche in 
sagittaler Richtung getheilt, auf deren Grund die Mundöffnung liegt; 
Kopf und Fuss sind durch eine tiefe, quere Furche, die sich noch 
etwas auf die Seiten des Körpers hinauf erstreckt, getrennt. Auf der 
rechten Seite liegt in der Fortsetzung dieser Furche, am hintern Rande 
des Kopfes, die Geschlechtsöffnung (gô). Fuss und Kopf werden von 
einer Mantelfalte (mf) überragt, die eine ringsum verlaufende Mantel- 
rinne überdeckt, welche vorn über dem Kopf am tiefsten ist. In dieser 
Mantelrinne bemerkt man rechts, etwas vor der Mitte, eine kurze 
Falte, die etwa die Höhe der Mantelfalte erreicht. Auf den Fig. 1 u. 2 
ist sie mit al bezeichnet. Auf ihrer dorsalen Fläche, dicht am Rand 
befindet sich die Afteröffnung (Taf. 1, Fig. 3 u. 4 af); ich habe sie 
daher Anallappen genannt. Der Anallappen und der darüber liegende 
Theil der Mantelfalte begrenzen eine bei Spiritusexemplaren gewöhn- 
lich spaltförmige Oeffnung, welche in die Athemhöhle führt, das Athem- 
loch (Fig. 1, 3, 4 alo, Taf. 1). Auf der Rückenfläche des Thieres be- 
merkt man den Ursprung eines hufeisenförmigen Adductors; er weist 

Ls 


4 AUGUST KOHLER, 


auf der rechten Seite eine dem Athemloch entsprechende Liicke auf, 
welche eine vorn rechts gelegene, etwa elliptische Partie von dem 
übrigen Adductor abtrennt; die beiden Theile des Adductors sind mit 
ad und ad’ bezeichnet (Fig. 1 u. 3, Taf. 1). Zwischen dem Vorder- 
rand des abgelüsten Theiles rechts und dem des übrigen Adductors 
links entspringen längs einer schwach nach vorn convexen Linie (4) 
Muskeln, die in die Mantelfalte und in die Kopfhaut ausstrahlen; in 
ähnlicher Weise entspringen über dem Athemloch Muskelfasern, die 
sich in die Mantelfalte begeben. Die Ursprungsstelle des Adductors 
zeigt bei Spiritusexemplaren eine gelblichgraue Farbe; bei genauer 
Betrachtung bemerkt man jedoch, dass sie durch hellere, quer ver- 
laufende Streifen mehr oder weniger vollständig in rundliche Abschnitte 
getheilt wird (Fig. 1 u. 3): diese Querstreifen sind Enden von Faser- 
bündeln, die wir bei der Betrachtung des Bodens der Mantelhöhle 
näher kennen lernen werden. 


Die Athemhöhle. 


Auf der von den Muskelursprüngen umrahmten Rückenfläche sieht 
man schon von aussen die Organe, die der Decke der Athemhöhle 
an- resp. eingelagert sind, hindurchschimmern ; behufs genauerer Unter- 
suchung eröffnet man jedoch am besten die Athemhöhle, indem man, 
vom Athemloch ausgehend, ihre Decke am rechten vordern und hintern 
Rand ablöst und nach links hinüberschlägt. Nach einem solchen Prä- 
parat ist Fig. 3, Taf. 1, gezeichnet. Man erkennt, dass die Athemhöhle 
den von den Muskelursprüngen umrahmten Raum nicht ganz bean- 
sprucht, indem am linken Rande, dem Athemloch gegenüber, eine den 
Vorhof (at) enthaltende Spitze des Herzbeutels vorspringt; um die 
Decke der Athemhöhle glatt nach links hinüberklappen zu können, 
muss hier auch die Wand dieser Partie des Herzbeutels durchschnitten 
werden, so dass man in seine Höhle hineinsieht. Auch hinten reicht 
die Athemhöhle nicht ganz bis an den Adductor heran, sondern es 
bleibt ein schmaler, sichelförmiger Raum zwischen dem Adductor und 
ihrem hintern Rand frei. Die Decke der Athemhöhle wird zum grössten 
Theil von zwei zum pallialen Organcomplex gehörenden Organen ein- 
genommen. 

In der vordern Hälfte liegt der grössere Theil der Niere (ren), 
der ungefähr die Gestalt eines gleichschenkligen Dreiecks hat, dessen 
eine abgerundete Spitze nach hinten gerichtet ist, während die ihr 
gegenüberliegende Seite vorn quer zur Längsaxe des Thieres verläuft. 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 5 


Hinter der Niere zieht in grossem Bogen die sichelférmig ge- 
krümmte Kieme (ci) dahin; ihr dem Stiel einer Sichel entsprechender 
Theil reicht bis ins Athemloch hinein, fast bis an den Rand der Mantel- 
falte. Während die Kieme auf das Dach der Athemhöhle beschränkt 
bleibt, schlägt sich die Niere an der Stelle, wo der Herzbeutel vor- 
springt, auf den Boden der Mantelhöhle um und bildet dort einen 
rundlichen Lappen, der etwa ein Drittel des ganzen Organs ausmacht. 
Hinter diesem untern Nierenlappen liegt ein mit Flimmerepithel über- 
kleideter, schmaler Wulst (wb, Fig. 3, Taf. 1), der in der Nähe des 
Afters beginnt, parallel dem hintern Rand der Athemhöhle nach links 
verläuft, dort dicht hinter dem Herzbeutel auf die Decke der Athem- 
höhle übergeht und am hintern Rand der Kieme, das dort befindliche, 
auf der Zeichnung roth angelegte Gefäss bedeckend, wieder dem Athem- 
loch zustrebt. Klappt man das Dach der Athemhöhle in seine natür- 
liche Lage zurück, so kommen die beiden Theile des Wimperbandes 
einander gegenüber zu liegen. Am Eingang der Athemhöhle, der 
vordern Partie des Adductors angelagert, zeigen Fig. 3 u. 4 noch 
einen kleinen Wulst (os), auf den wir weiter unten zurückkommen 
werden. 

Nach dieser allgemeinen Orientirung wenden wir uns zur Schilde- 
rung der einzelnen die Athemhöhle begrenzenden Theile. 

Das Dach der Athemhöhle, soweit es nicht von den oben er- 
wähnten Organen eingenommen wird, ist eine ziemlich dünne Membran. 
Beide Seiten, die der Innenfläche der Schale anliegende wie die gegen 
die Athemhöhle gewandte, sind mit einem niedrigen Epithel bekleidet ; 
zwischen den beiden Epithelien gewahrt man in der Bindesubstanz 
zahlreiche von geronnenem Blut erfüllte Räume (Fig. 7—12, 14, 15, 
Taf. 1; Fig. 16, Taf. 2; Fig. 2, Taf. 5, dah). In dem vor der Niere 
gelegenen Theil des Athemhöhlendaches sind diese Bluträume lange, 
ungefähr senkrecht zum vordern Nierenrande verlaufende, sich ver- 
zweigende oder anastomosirende Canäle; in dem hinter der Niere ge- 
legenen Theil stellen sie jedoch ein unregelmässiges Netzwerk mit nur 
wenig gestreckten Maschen dar. 

Die Kieme, deren Lage in der Athemhöhle wir schon oben kurz 
geschildert haben, zeigt einen ziemlich complieirten Bau. Schon bei 
der Betrachtung des Taf. 1, Fig. 3 abgebildeten Präparats überzeugt 
man sich, dass dieselbe aus einer grossen Zahl neben einander ge- 
reihter Blätter besteht, die etwa die Form eines gleichschenkligen 
Dreiecks haben. Mit ihren Grundlinien, die senkrecht zum hintern 
Rand der Niere stehen, sind sie am Dach der Athemhöhle ange- 


6 AUGUST KOHLER, 


wachsen, zumeist so, dass grössere und kleinere mit einander ab- 
wechseln; im Ganzen nimmt die Grösse der Blätter von dem dem 
Athemloche zunächst gelegenen Ende nach dem am Pericard gelegenen 
hin ab. Die beiden Flächen jedes Blattes zeigen eigenthümliche Falten 
und Runzeln; untersucht man die Kieme auf Querschnitten durch das 
Thier an den Stellen, wo sie parallel zu ihrer Längsrichtung, die ein- 
zelnen Blätter somit senkrecht, getroffen sind, so zeigt sich, dass die 
Unebenheiten auf den Seitenflächen der Blätter theils durch Faltungen 
des einzelnen Blattes, theils durch auf beiden Seiten entspringende, 
secundäre Blättchen verursacht werden (vergl. Taf. 2, Fig. 18, 19, 20 cé). 
Jedes einzelne Blatt trägt an seinem hintern Rand ein zuführendes, 
an seinem vordern ein abführendes Gefäss. Erstere entspringen 
alle aus einem am Hinterrand der Kieme unter dem dorsalen Ab- 
schnitt des Wimperbandes gelegenen gefässartigen Blutraume (ka, Fig. 3, 
Taf. 1), der an seinem hintern Rande durch zahlreiche Oeffnungen mit 
dem dort entwickelten Lacunennetze in Verbindung zu stehen scheint. 
Dieser Canal ist die Kiemenarterie oder das zuführende 
Kiemengefäss. Die abführenden Gefässe münden alle in ein am 
Vorderrande der Kieme, zwischen ihr und der Niere verlaufendes Ge- 
fäss, das abführende Kiemengefäss (kv, Fig. 3, Taf. 1). Auf 
den Querschnitten Taf. 2, Fig. 16—20 ist seine Lage ebenfalls zu er- 
kennen. 

Eine allgemeine Orientirung über die Lage der Niere ist schon 
oben gegeben, ebenso ihre Gestalt in grossen Zügen geschildert worden. 
Wir sahen, dass sie aus einem grössern, dem Dach der Athemhöhle 
anliegenden dorsalen und einem kleinern, dem Boden derselben ange- 
hörenden ventralen Theile besteht. Beide Theile gehen auf der linken 
Seite der Athemhöhle, die Wand des Herzbeutels bedeckend, ohne 
scharfe Grenze in einander über. Dies ist auf Fig. 3, Taf. 1, da 
gerade an dieser Stelle der Herzbeutel eröffnet ist, nicht gut zu sehen; 
jeder Querschnitt durch diese Gegend des Thieres, wie z. B. einer der 
Taf. 2, Fig. 18—20 abgebildeten, lässt jedoch den Uebergang deutlich 
erkennen. Weder der dorsale, noch der ventrale Lappen der Niere 
sind in ihrer ganzen Ausdehnung gleichmässig dick; ersterer ist an 
seiner nach hinten gewandten Spitze am dünnsten, von da nimmt die 
Dicke nach vorn und besonders nach rechts (auf das Thier bezogen) 
beträchtlich zu, und dicht bei der nach dem Athemloche zu gelegenen 
Spitze des dorsalen Nierenlappens erhebt sich ein ziemlich kräftiger 
Fortsatz, der sich nach hinten und rechts ein Stück über die Kieme 
hinweglegt. Diese Nierenpapille (renp) ragt jedoch nicht ganz 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 7 


frei in die Athemhöhle hinein, wie es nach Fig. 3, Taf. 1, den Anschein 
haben könnte, sondern sie ist durch ein dünnes Blättchen, das zwischen 
den Kiemenblättchen von der Decke der Athemhöhle entspringt, wie 
durch ein Frenulum an diese befestigt. Auf einer Reihe von Quer- 
schnitten (Taf. 2, Fig. 19, 20) erkennt man, dass dieses Blättchen (fre) 
wie ein Kiemenblatt seitlich secundäre Blättchen trägt; auf dem Fig. 20 
abgebildeten Schnitt ist es nur durch das grosse, an seinem freien 
Rande sich zeigende Gefäss von einem Kiemenblatt zu unterscheiden. 
Auf der Spitze dieser Nierenpapille liegt die äussere Oeffnung der 
Niere, der Nierenporus (renpo, Fig. 3, Taf. 1). 

Im Innern besitzt die Niere den charakteristischen schwammigen 
Bau, wie wir ihn bei vielen Gastropoden finden. Das excretorische 
Epithel besteht aus kleinen cubischen, auf der freien Oberfläche oft 
halbkuglig vorgewölbten Zeller, in denen ich keine festen Concremente 
finden konnte. Soweit ich nach den mir vorliegenden Präparaten ur- 
theilen kann, zeigen dorsaler und ventraler Lappen keinen wesent- 
lichen Unterschied in ihrem Bau, nur ist der ventrale Lappen an- 
scheinend reicher an Muskelfasern. Die Niere des in Schnitte zerlegten 
Exemplars war reichlich mit Blut erfüllt; Fig. 1, Taf. 5, zeigt ein 
kleines Stück aus einem Schnitt durch dieselbe: man erkennt das 
excretorische Epithel und die Bluträume im Innern der Niere. 

Die Untersuchung der Gefässe ist nicht immer leicht. Sind sie 
mit geronnenem Blut reichlich erfüllt, so lassen sie sich auf Schnitten 
und auf Totalpräparaten gut verfolgen; sind sie dagegen leer und ihre 
Wände collabirt, so ist es nicht möglich, sie mit Sicherheit zu erkennen. 
Was ich an meinem Material ermitteln konnte, habe ich in Fig. 3, 
Taf. 1, eingezeichnet. Es fallen zunächst zwei starke Gefässe (kv, u. kv,) 
ins Auge, die das abführende Kiemengefäss mit dem Vorhof 
verbinden. Das eine, kv,, verläuft am vordern Rand der Niere und 
entspringt dicht hinter dem rechten Ende des abführenden Kiemen- 
gefässes; das andere, Av,, entspringt mehr nach der Mitte zu, vor 
der hintern Spitze des obern Nierenlappens und verläuft, bald dessen 
ganze Dicke einnehmend, bald nur der ventralen Wand angelagert, 
quer durch denselben. Beide Gefässe convergiren nach der Spitze 
des Herzbeutels und münden gemeinsam in den Vorhof. In die vordere 
dieser beiden secundären Kiemenvenen, wie ich die Gefässe 
kv, und kv; nennen will, dringt ein langes, der Vorhofmusculatur 
angehöriges Faserbündel ein, das an der Decke der Niere, ein gutes 
Stück rechts von der Medianlinie, inserirt (Taf. 1, Fig. 3 mu). In 
dem Vorhof liess es sich, da er zusammengefallen war, nicht weiter 


8 AUGUST KOHLER, 


verfolgen. Ein zweiter kürzerer und schwächerer Muskel liegt in einem 
kleinern Gefäss, das von der obern Seite des dorsalen Nierenlappens 
herabkommt und mit den Kiemenvenen gemeinsam in den Vorhof 
miindet. Ein ähnliches Gefäss scheint auch etwas weiter nach hinten, 
an der Uebergangsstelle zwischen dem obern und untern Nierenlappen 
in die hintere Kiemenvene dicht bei ihrer Ausmiindung in das Herz 
einzutreten; es führt wohl Blut aus dem ventralen Lappen und aus 
der linken Hälfte des dorsalen in das Herz. Wahrscheinlich ergiessen 
sich auch noch andere kleinere Gefasse in die Kiemenvenen und das 
abführende Kiemengefäss, wenigstens sah ich eine Anzahl auf einem 
in Glycerin und Essigsäure aufgehellten Präparat der Decke der Athem- 
hohle; leider war jedoch die Blutvertheilung in der Niere des in Quer- 
schnitte zerlegten Exemplars für die Verfolgung dieser Gefässe nicht 
günstig, so dass ich dort die Richtigkeit dieser Beobachtung nicht priifen 
konnte. Mehr Erfolg hatte die Untersuchung anderer Gefässe, die 
mit dem zuführenden Kiemengefäss in Verbindung stehen. Sie sind, 
soweit sie auf Flächenpräparaten bei schwacher Vergrösserung sicht- 
bar waren, in Fig. 3, Taf. 1, eingezeichnet; auf Schnittserien lässt 
sich nachweisen, dass sie sich im dorsalen Nierenlappen und zwar 
zunächst vorwiegend an seiner ventralen Fläche verbreiten. Das eine 
dieser Gefässe entspringt rechts, gerade der Kiemenpapille gegenüber, 
und verläuft in dem Frenulum über die Kieme hinweg und dringt 
am medialen, nach hinten gewandten Rand der Papille in die Niere 
ein, um sich da, wie oben angedeutet, zu verzweigen; das andere steht 
ganz im Hintergrund der Athemhöhle, am Ursprung des zuführenden 
Kiemengefässes mit diesem in Verbindung und verläuft dem nach 
rechts und hinten gewandten Rande der Niere entlang in querer 
Richtung bis zu dem abführenden Kiemengefäss. Auf diesem Wege 
sendet es sowohl nach vorn, als auch nach hinten Gefässe aus. Die 
vordern gehen in die Niere, die hintern treten in ein Gefässnetz 
ähnlich dem vor der vordern Kiemenvene gelegenen ein, das sich 
links zwischen Hinterrand der Niere und Vorderrand der Kieme ent- 
wickelt hat. Man kann sich leicht überzeugen, dass das abführende 
Kiemengefäss, soweit es jenes Gefässnetz begrenzt, an vielen Stellen 
mit ihm communicirt. Ich will die beiden Gefässe rechtes (ren) 
und linkes (lzn) zuführendes Nierengefäss nennen (vergl. 
Fig: 3; af). 

Mit dem Herzbeutel communicirt das Innere der Niere durch eine 
gut ausgebildete Renopericardialpforte. Sie liegt dicht hinter 
dem Eintritt der Kiemenvenen in das Atrium und steht etwa senk- 


Beitrage zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 9 


recht zur Längsaxe des Thieres. Auf Querschnitten erscheint sie 
daher mehr oder weniger genau längs getroffen ; eine Abbildung gebe 
ich nicht, weil ich von der vorliegenden Art keinen dazu geeigneten 
(Querschnitt habe. 

Der Boden der Athemhöhle wird von einer dünnen Membran ge- 
bildet, die ich in meiner vorläufigen Mittheilung Diaphragma ge- 
nannt habe. Das Diaphragma ist wesentlich musculöser Natur. Ich 
habe schon oben darauf aufmerksam gemacht, dass der Adductor durch 
quere Streifen, die an seinem äussern Rande entspringen und nach 
innen verlaufen, in eine Anzahl rundlicher Abschnitte getheilt wird: 
diese Streifen sind die Ursprungsportionen von Muskelbündeln, die 
von den Seiten und von hinten in das Diaphragma eintreten, sich 
dort ausbreiten und unter einander verflechten; ein Theil der hinter 
der Athemöffnung entspringenden Fasern zieht im Bogen in dem 
zwischen dem Rande der Athemhöhle und dem Wimperbande gelegenen 
Raum nach der gegenüberliegenden Seite. Auch aus dem Adductor 
treten Fasern in das Diaphragma ein, besonders in der vordern untern 
Wand des Herzbeutels (Fig. 12, 14, 15, Taf. 1, und Fig. 17, 18, Taf. 2). 
Die Aufgabe dieser Musculatur ist wohl die Verengerung resp. Er- 
weiterung der Athemhöhle. 

Von den dem Dach der Athemhöhle angehörenden Organen gehen 
nur die Niere und das Wimperband auf den Boden über, jedoch nicht 
die Kieme. Am Athemloch, dem rechten abgelösten Theil des Ad- 
ductors angelagert, liegt der schon oben genannte Wimperwulst (os) 
und darunter ein Ganglion (go); es ist das Osphradium oder 
Geruchsorgan, auf das ich bei der Schilderung des Nervensystems 
noch zurückkommen muss (Taf. 1, Fig. 3, 4, 8, 9). 


Die Leibeshöhle. 


Unter dem Diaphragma liegt die Leibeshöhle — ich gebrauche 
diesen Ausdruck hier nicht im Sinne von Célom —, die grösstentheils 
von den Ernährungs- und Fortpflanzungsorganen erfüllt wird. Nur 
links, unter dem untern Nierenlappen, breitet sich der Herzbeutel 
aıs. Er ist ein ziemlich ausgedehnter Hohlraum, wie man auf den 
Fig. 14, 15, Taf. 1, und Fig. 16—20, Taf. 2, erkennt, wo der Herz- 
beutel mit pe bezeichnet ist. Mit der Grenze der untern Niere stimmt 
die Grenze des Herzbeutels nicht genau überein: nach vorn und links 
hinten ragt der Herzbeutel, nach rechts hinten dagegen die Niere 
weiter vor. Gerade dem Athemloch gegenüber, wo er am meisten 


10 AUGUST KOHLER, 


in die Athemhöhle vorspringt, ist der Herzbeutel am weitesten; hier 
liegt das Herz. Die dünnwandige Vorkammer (at) liegt nach oben 
rechts und vorn gewandt, die Kammer (ve) unten, links und etwas 
nach hinten. Man kann diese Lage des Herzens aus den Querschnitten 
Fig. 18, 19, 20, Taf. 2, leicht erkennen. Auch Fig. 3, Taf. 1, kann 
eine Vorstellung davon geben, wenn man sich das Dach der Athem- 
höhle in seine natürliche Lage zurückgeklappt denkt. Die in die Vor- 
kammer miindenden Gefasse kommen alle aus dem Dach oder dem 
Boden der Athemhöhle und sind schon besprochen; die von der Kammer 
ausgehenden will ich aus praktischen Gründen später beschreiben. Zu- 
nächst haben wir die Organe, welche in der Leibeshöhle liegen und 
von jenen Gefässen versorgt werden, näher ins Auge zu fassen. Es 
sind das, wie schon bemerkt, die Ernährungs- und Fortpflanzungs- 
organe, und zwar nehmen erstere vorwiegend die linke, letztere die 
rechte Hälfte des zur Verfügung stehenden Raumes ein. 


Die Ernährungsorgane. 


Der Mund ist eine einfache Oeffnung, die bei den conservirten Exem- 
plaren auf dem Grund der an der Ventralseite des Kopfes gelegenen 
Längsfurche liegt. Er führt in ein ganz kurzes Rohr mit musculösen 
Wandungen und sternförmigem Lumen, an dessen oberem Ende in einer 
quer verlaufenden Furche ein Kiefer liegt. Derselbe ist halbkreis- 
formig und besteht aus mosaikartig neben einander gereihten, braunen 
Stäbchen, die theils am Boden, theils an der Rückenwand der Furche 
befestigt sind; erstere sitzen direct den Epithelzellen auf, letztere 
auf einem vom Epithel der dorsalen Wand der Furche ausgeschiedenen, 
geschichteten Cuticularsaum, der nach dem Rande der Furche hin an 
Dicke stetig zunimmt; er ist eine Verdickung der den vordern Theil 
der Mundhöhle auskleidenden Cuticula. Gute Schnitte durch den 
Kiefer, welche das beschriebene Verhalten erkennen lassen, erhält 
man gewöhnlich nur auf Sagittalschnitten. Ich habe einen solchen, 
von einer andern Art, auf Taf. 5, Fig. 4 abgebildet. Die Zusammen- 
setzung des Kiefers aus Stäbchen ergiebt sich aus der Combination 
solcher Schnitte mit Flächenschnitten durch den vordern, median ge- 
legenen Theil des Kiefers, wie man sie auf Querschnitten durch das 
Thier erhält (Taf. 5, Fig. 5)1). Die Stäbchen am freien, ventral ge- 


1) Auch dieser Schnitt stammt von einer andern Art, von Siphonaria 
laeviuscula, bei der die Stäbchen nur etwas länger sind als bei pectinata. 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 11 


legenen Theile des Kiefers sind hier ziemlich genau quer getrofien, 
nach den Seiten und nach dem dorsalen Rande zu werden die Schnitte 
schräg, man kann hier die Stäbchen in Zusammenhang mit den Epithel- 
zellen beobachten. Mit dieser Kieferfurche beginnt die eigentliche Mund- 
höhle. Die nach vorn und oben direct vor dem Kiefer gelegene Wand 
ist mit einem starken, aus Quer- und Längsfasern bestehenden, wohl 
musculösen Polster ausgestattet (ein Stück davon zeigt Fig. 4, Taf. 5, po), 
von hinten springen die zwei lang-eiförmigen, an ihren der Mundhöhle 
zugewandten Enden mit einander verbundenen Stützbalken der Zunge (st) 
unter der Radulatasche (rt) vor. Sie sind auf den Querschnitten Taf. 1, 
Fig. 7—12 eingezeichnet; die Bilder sind jedoch für die Demonstration 
dieser Organe nicht instructiv, da durch die Geschlechtsorgane und 
durch Contractionszustände die ursprüngliche symmetrische Lage dieser 
Theile wesentlich gestört ist. Ich werde daher den Bau der Stütz- 
balken bei einer andern Art, bei der auch ihr Erhaltungszustand 
besser ist, eingehender beschreiben. 

Ueber den von den Stützbalken gebildeten Theil der Mundhöhlen- 
wand breitet sich das vordere Ende der Radula aus. Ihre Bildungs- 
stätte ist eine kurze, nach oben umgebogene Radulatasche (rt), die in 
ihrem Bau keine wesentlichen Abweichungen von den Verhältnissen 
darbietet, die schon von andern Gastropoden bekannt sind. Ihren 
Ursprung aus der Mundhöhle zeigt Taf. 1, Fig. 7 u. 8; ziemlich 
genau quer getroffen ist sie Fig. 9; die folgenden Schnitte fallen 
dagegen schon in die Gegend, wo sie sich dorsalwärts umbiegt, man 
erhält also hier keine reinen Querschnitte mehr. An einer heraus- 
präparirten Radula zählte ich ausser dem Medianzahn jederseits 
38 Zähne, so dass die Formel 38.1.38 ist. Die Zähne bilden fast 
gerade, nur schwach nach vorn convexe Querreihen. Um eine Vor- 
stellung von der Form der Zähne zu geben, habe ich Taf. 2, Fig. 21 
ausser dem Medianzahn (mit o bezeichnet) den 2., 11., 20. und 31. Zahn 
abgebildet. Der Medianzahn ist langgestreckt, auf der schmalen Basis 
erhebt sich eine ganz kurze, einfache Spitze. Die folgenden Zähne 
sind breiter und haben eine starke, zweizackige Spitze (Fig. 21 2). 
Von den beiden Zacken der Spitze tritt zunächst die laterale an 
Grösse zurück, und am Grunde der Spitze tritt auf der lateralen 
Seite eine neue Zacke auf (Fig. 21 11). Gehen wir weiter nach der 
Seite, so stumpft sich auch die mediale Zacke der Spitze ab. Sie 
erscheint jetzt gerade abgestutzt, mit einer leichten Einkerbung in 
der Mitte, zugleich tritt an ihrem Grunde, gegenüber der lateralen, 
eine kleine, mediale Zacke auf (Fig. 21 20, Taf. 2). Dann schliessen 


12 AUGUST KOHLER, 


sich Zähne an, die, indem die Spitze immer kürzer wird und die 
Zacken an der Basis beiderseits gleich gross werden, fast symmetrisch 
gebaut erscheinen (Taf. 2, Fig. 21 31). Diese Form behalten sie bis 
zum Rande, nur werden sie in der Richtung von vorn nach hinten 
kürzer, während ihr Querdurchmesser ungefähr der gleiche bleibt. 
Lateral vom letzten Zahn findet man zuweilen noch ein kleines Körn- 
chen, das wohl einem rudimentären Zahn entsprechen dürfte. Die 
Vergrösserung aller in Fig. 21 abgebildeten Zähne ist die gleiche; es 
geht aus der Abbildung deutlich hervor, dass die Grösse der einzelnen 
Zähne von der Mitte nach dem Rande stetig abnimmt. 

Ueber der Radulatasche, auf der dorsalen Fläche des Schlund- 
kopfes, entspringt der Oesophagus (oe, Taf. 1, Fig. 4, 6, 8—10, 
12—14). Er dringt, sich hin und her krümmend, in die Tiefe hinab 
und geht hier ohne scharfe Grenze in den weiten, sackförmigen Magen 
über. Die Wand des Oesophagus zeigt zahlreiche Längsfalten, an deren 
Bildung sich das aus schmalen, hohen Flimmerzellen zusammengesetzte 
Epithel und eine Längsmuskelschicht betheiligen, während die aussen 
liegenden, quer verlaufenden Muskelfasern über die Falten hinweg- 
ziehen. Der Magen liegt dicht über dem Fusse und ist in Fig. 4 nur 
zum kleinsten Theil zu sehen, nämlich vorn der Uebergang in den 
Oesophagus und rechts hinten ein kleines Stück. Fig. 6, Taf. 1, die 
Darmcanal und Leber, von der ventralen Seite gesehen, darstellt, zeigt 
ihn jedoch in seiner ganzen Ausdehnung. Er ist ein weiter, dünn- 
wandiger Sack, dessen Form wesentlich durch seinen Füllungszustand 
und die Dimensionen der umliegenden Organe bedingt wird; gewöhn- 
lich ist er, wie überhaupt der Darm, mit aufgenommenen Nahrungs- 
mitteln erfüllt, Resten von Algen, Diatomeen und leider auch Sand, 
welch letzterer bei der Anfertigung der Schnittserien sich in sehr 
störender Weise bemerklich macht. Bei dem in Schnitte zerlegten 
Exemplar war der Darm in seinem vordern Theil ziemlich leer, er 
enthielt nur etwas Gerinnsel, und man sieht hier die Wand ähnliche 
Falten bilden wie im Oesophagus (Taf. 2, Fig. 16—20 m). 

Eine Einschnürung, die sich etwa in der Mitte des Magens be- 
findet, scheint mir nicht von wesentlicher Bedeutung zu sein, wenigstens 
konnte ich, trotzdem sie einigermaassen constant aufzutreten scheint, 
keine wesentlichen Unterschiede in dem Bau der vordern und hintern 
Hälfte des Magens erkennen. Ungefähr in der Mitte der hintern 
Hälfte des Magens entspringt der Dünndarm (Taf. 1, Fig. 6 d,; 
Fig. A). Derselbe wendet sich am Boden der Leibeshöhle zunächst 
nach vorn, steigt vor der Herzkammer in die Höhe (Fig. 4, Taf. 1) 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 13 


und biegt, dicht unter dem Diaphragma liegend, nach hinten um 
(d,, Fig. 4, Taf. 1; Fig. A); er bildet so eine erste, vertical stehende 
Schleife. Dann wendet sich der Darm nach links (Fig. 4) und lauft 
am Rande der Eingeweidemasse nach vorn (Fig. 4, 6 d,), sinkt hinter 
dem Herzen in die Tiefe und verläuft parallel mit d, nach hinten 
(Fig. 6 d,), steigt hier wieder zur Dorsalseite hinauf und zieht schräg 
nach vorn unter dem Diaphragma nach der Aiteröffnung (d,, Fig. 4, 6), 
die auf der dorsalen Seite des Anallappens liegt. 
Am Darmcanal sind zwei Paare von Anhangs- 
drüsen entwickelt. 

Vorn finden sich zwei Speicheldrüsen 
(spdr), deren jede eine rundliche, gelappte Masse 
darstellt, von der der dünne Ausführgang sich 
bis zur Wand der Buccalmasse verfolgen lässt. 
Bei dem in Schnitte zerlegten Exemplar waren 
die Drüsen im Verhältniss viel mächtiger ent- 
wickelt; auf den Fig. 8—15, Taf. 1, findet man | 
sie zwischen den verschiedenen Theilen des ch 
Darmeanals eingeklemmt. Rist Ale Dern und 

In den hintern Theil des Magens miinden Herz von Siphonaria pecti- 

: FA nata. oe Oesophagus, m 
zwei Verdauungsdrüsen (Leber) von sehr wagen, d,—d, Darm, ve 
ungleicher Grösse. Die stärker entwickelte Ventrikel, at Vorhof, aa 
(hep,, Fig. 4, 6) mündet dorsal vom Ursprung PAR Giles 
des Diinndarms durch ein weites Loch in den 
Magen, ihre Hauptmasse ist auf der ersten der angeführten Figuren 
auf der Dorsalseite zu sehen, in der zweiten Figur erkennt man die 
kleinern, auf der Ventralseite gelegenen Lappen des Organs, die sich 
zwischen die Darmschlingen eindrängen. Die kleinere Drüse (hep,) 
nimmt das hinterste Ende der Leibeshöhle ein, sie mündet durch einen 
dünnen, kurzen Gang ventral in den hintersten Abschnitt des Magens; 
Fig. 4, Taf. 1, zeigt sie von der dorsalen, Fig. 6 von der ventralen 
Seite. Die Leber erscheint äusserlich aus einzelnen Lappen und 
Läppchen zusammengesetzt, ich habe versucht, auf der Zeichnung den 
Habitus, so gut es mir möglich war, wiederzugeben. Den Bau der 
Leberzellen übergehe ich hier, da ihr Conservirungszustand ein zu 
ungünstiger war. 


Die Geschlechtsorgane. 


Die Geschlechtsorgane nehmen den rechts gelegenen kleinern Ab- 
schnitt der Leibeshöhle ein, wie es Fig. 4, Taf. 1, zeigt. Man bemerkt 


14 AUGUST KOHLER, 


hinten die Zwitterdriise (gw), vor ihr, unter dem Enddarm und 
zum Theil von der Leber bedeckt, cine drüsige, aus Schleim- und 
Eiweissdrüse zusammengesetzte Masse (sd), aus der vorn der 
Spermoviduct (spov) entspringt, der in die hintere Fläche des 
vordern rechten Adductorabschnitts eindringt. Ihm dicht angelagert 
verläuft ein weit engerer Canal, der Ausführgang des Recepta- 
culum seminis (rs). Vor dem Receptaculum liegt eine abgeplattete 
Drüse von rundlichem Umriss, die Prostata (pr), die durch einen 
engen Gang in das abgerundete Ende eines hohlen, cylindrischen 
Schlauches (gel) mündet, der sich dann am Kopf, vor der Kopf und 
Fuss trennenden Furche durch die Geschlechtsöffnung nach aussen 
öffnet. Ich will ihn Genitalcloake nennen. Eine klarere Ueber- 
sicht über den Zusammenhang und die Form der einzelnen Theile des 
Geschlechtsapparats giebt Fig. 5, Taf. 1, die ihn frei präparirt und 
auseinandergebreitet zeigt. Oben in der Figur findet man die grosse 
Zwitterdriise (zw); etwa im Centrum ihrer untern Fläche entspringt 
der in der Mitte stark aufgetriebene, gewundene Zwittergang (zwg). 
Derselbe tritt, nachdem er einen seitlichen Fortsatz, die Samen- 
blase (sb), entsendet hat, in die aus Schleim- und Eiweissdrüse ge- 
bildete Genitalmasse über, deren Oberfläche vielfach durchfurcht ist 
(sd und ed). Auf der Zeichnung sieht man am untern, in Beziehung 
auf das Thier vordern Rand der Genitalmasse in der Fortsetzung eines 
solchen Wulstes den Spermoviduct (spov) entspringen. Er ist mit dem 
Gang des Receptaculums (rs) aus dem Muskel herauspräparirt, und 
man erkennt, wie er mit diesem in der Nähe des Prostataganges in 
die Genitalcloake (gel) einmündet. 

Nach dieser allgemeinen Orientirung können wir uns zur Schilde- 
rung der einzelnen Abschnitte des Genitalapparats an der Hand der 
abgebildeten Schnitte wenden. 

Der erste Schnitt (Fig. 7, Taf. 1) zeigt die Geschlechtsöffnung gö. 
Sie führt in einen schräg ins Innere vorspringenden dickwandigen, 
musculösen Schlauch, die Genitalcloake (gel), die sich scharf nach 
hinten umbiegt. Auf dem abgebildeten Präparat ist der erste Theil 
längs geschnitten, während darüber der nach hinten sich wendende 
Theil im Querschnitt getroffen ist; die Communication der beiden 
Lumina ist auf den vorangehenden Schnitten leicht nachzuweisen. Der 
Lichtdruck Taf. 5, Fig. 3, der ein Stück eines Horizontalschnittes 
durch ein anderes Exemplar, das der var. lineolata angehört, darstellt, 
zeigt ebenfalls einen Querschnitt durch den Anfangstheil der Genital- 
cloake mit seiner stark musculésen, aus quer und längs verlaufenden 


Beitrige zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 15 


Muskelbündeln zusammengesetzten Wand. Das Epithel ist aus hohen, 
cylindrischen Zellen gebildet, die wahrscheinlich Wimpern tragen, der 
Conservirungszustand meines Objectes liess jedoch eine sichere Ent- 
scheidung dieser Frage nicht zu. Fig. 8 stellt einen weiter hinten 
geführten Schnitt dar. Der distale Theil der Genitalcloake ist hier 
nicht mehr getroffen, sondern nur das hintere, umgebogene Ende mit 
seinem etwas erweiterten Lumen. Ein paar Schnitte weiter biegt die 
Genitalcloake wieder nach vorn um und geht, nachdem sich ihr Hohl- 
raum etwas erweitert hat, in den auf der Figur links von ihr gelegenen, 
mit spov bezeichneten Canal, den Anfang des Spermoviducts, über. 
Die Längsfaserbündel, die ihn umgaben, verlaufen allein in der ur- 
spriinglichen Richtung nach hinten, indem sie sich bald zu einem 
Retractor der Genitalcloake vereinigen, der bis Fig. 16, Taf. 2, r 
zu verfolgen ist; dann dringen seine Fasern in die Muskelmasse des 
Adductors ein. Auf dem Lichtdruck Fig. 3, Taf. 5, ist der Retractor 
der Lange nach getroffen. Auf der ganz kurzen Strecke vom Ueber- 
gang in den Spermoviduct bis zu der Stelle, wo vorn die Biegung 
nach unten stattfindet, nimmt die Genitalcloake zwei weitere Canäle auf. 
Zunichst vorn, dicht hinter der Biegung, einen feinen, mit niederm 
Epithel ausgekleideten Canal (Fig. 7), der zunächst in der Musculatur 
eingehüllt bleibt (Fig. 8). Hinter dem Anfang des Spermoviducts aber 
tritt er nach ein paar dicht aneinander gelegten Windungen aus den 
sich zum Retractor zusammenschliessenden Lingsfasern aus und wendet 
sich medianwärts, um in die Prostata einzutreten. Diese selbst 
(pr, Fig. 8—15, Taf. 1, und Fig. 16, 17, Taf. 2) stellt einen dick- 
wandigen, in dorsoventraler Richtung abgeplatteten Schlauch dar, der 
eine mit der Spitze dorsal gewandte, im Sinne der Conchyliologen 
linksgewundene Spirale von etwa 1'/, Windung beschreibt. Bei dem 
andern ältern Exemplare, nach dem die Fig. 4 u. 5 entworfen sind, 
war jedoch die Spirale rechtsgewunden, und das dem Ausführgang 
zugekehrte Ende nach vorn umgeschlagen. Ueber den feinern Bau 
der Prostatawand kann ich nach meinen Präparaten, der ungenügenden 
Conservirung wegen, keine befriedigende Auskunft geben. Man kann 
nur leicht erkennen, dass die Wand der Prostata aus zwei Schichten 
zusammengesetzt ist, einer innern, dem Lumen zugewandten, ziemlich 
dünnen, und einer äussern, die an den meisten Stellen viel mächtiger 
ist. Letztere besteht aus Drüsenzellen von anscheinend birnförmiger 
Gestalt, mit deutlichem Kern und körnigem, sich in Carmin schwach 
färbendem Inhalt; man gewinnt an vielen Stellen den Eindruck, dass 
eine Anzahl solcher Zellen zu einem „Acinus‘ vereinigt seien. Die 


16 AUGUST KOHLER, 


innere Schicht zeigt schon bei schwacher Vergrésserung eine deutlich 
ausgeprägte radiäre Streifung, die auch auf den Uebersichtsbildern 
angedeutet ist; auf diinnen Schnitten, bei starker Vergrésserung, sieht 
man, dass sie zum grossen Theil von den halsartigen, innern Ab- 
schnitten der Driisenzellen gebildet wird, die ebenfalls mit Secret- 
körnchen erfüllt sind. Zwischen diesen scheinen sich noch dünne 
Cylinderzellen mit kleinen, länglichen Kernen zu befinden, die, nach 
vorhandenen Resten zu urtheilen, mit Wimperhaaren versehen waren; 
auch an mit Carmin gefärbten, in toto eingelegten Stücken der Prostata, 
an denen man die Wand von der äussern Fläche betrachtet, lassen sich 
ausser den grossen Kernen der Drüsenzellen, die bei hoher Einstellung 
sichtbar sind, bei tiefer Einstellung noch die kleinen Kerne unter- 
scheiden, welche an den Knotenpunkten eines nicht ganz regelmässigen, 
etwas verwaschen gezeichneten Netzwerkes liegen. Bei etwas dickern 
Schnitten sind die beiden Schichten scharf gegen einander abgegrenzt ; 
es scheint hier zwischen beiden Schichten das eben erwähnte Faser- 
netz zu liegen, Sicheres habe ich jedoch darüber nicht ermitteln können. 

Der Ursprung des zweiten Canals, des Stiels des Recepta- 
culums, ist Taf. 1, Fig. 8 abgebildet. Er entspringt aus einer Er- 
weiterung am Uebergang des Spermoviducts in die Genitalcloake, 
durchdringt den Retractor der letztern und verläuft parallel mit dem 
Spermoviduct auf seiner dorsalen Seite nach vorn (Fig. 7 rs), dann 
durch den vordern Adductor nach hinten. Fig. 15 tritt er dann unter 
dem Athemloch aus ihm heraus und lässt sich bis zum Receptaculum 
verfolgen. Fig. 18, Taf. 2, liegt er dicht am Receptaculum; ich habe 
seine Einmündung nicht besonders abgebildet, da sie schon auf den 
Fig. 4 u. 5, Taf. 1, dargestellt ist. Die Wand des Receptaculumstieles 
ist glatt; sie besteht aus einem einfachen Wimperepithel, die Musculatur 
ist nur schwach entwickelt. Das Receptaculum selbst ist eine 
dünnwandige Blase; sein Inhalt war an dem in Schnitte zerlegten 
Exemplare nicht zu bestimmen: über diese Frage und über den Bau 
der Wand werde ich bei der Beschreibung anderer Arten die nöthigen 
Angaben machen. 

Der Spermoviduct (spov) schliesst sich direct an die oben 
erwähnte Erweiterung an. Er verläuft, wie schon bemerkt, ventral 
vom Stiel des Receptaculum seminis, genau wie dieser durch den 
Adductor und stellt auf dieser Strecke ein ziemlich dickwandiges, mit 
starker Längs- und Ringmusculatur versehenes Rohr dar, dessen Lumen 
von einem etwa 6--8 Längsfalten bildenden Cylinderepithel ausgekleidet 
ist. Dieser einfache Bau erhält sich bis zum Eintritt in die Leibes- 


Beitrige zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 17 


höhle (Fig. 17, 18, Taf. 2). Da verdickt sich der ganze Spermoviduct 
erheblich, und sein Lumen theilt sich in zwei Rinnen. Die Wand der 
einen gleicht in ihrem Bau vollkommen der Wand der Prostata, sie 
mag daher Prostatarinne heissen; die andere dagegen zeigt grosse 
Aehnlichkeit mit der Schleimdriise, ich nenne sie daher Schleim- 
rinne. Auch in dieser hat eine Sonderung der Zellen in Driisen- und 
Flimmerzellen stattgefunden, jedoch ohne dass erstere aus dem Kpithel 
herausgetreten wären ; es wechseln vielmehr ziemlich regelmässig grosse, 
farblose Zellen mit grobmaschigem Plasma mit ganz dünnen, faden- 
formigen ab, die an ihrem verbreiterten Ende die Wimpern tragen. 
Die Schleim- und Eiweissdrüse, sowie Zwittergang und Zwitterdriise 
habe ich bei der vorliegenden Art nicht genauer untersuchen können, 
da die Schnitte hierfür nicht tauglich waren; ich habe in den Fig. 16 
—20, Taf. 2, nur die allgemeinen Lageverhältnisse dargestellt. Man 
sieht in Fig. 17, Taf. 2, den Spermoviduct unten und links von der 
Schleimdrüse umgeben, ebenso in Fig. 18; Fig. 19 ist der Sperm- 
oviduct verschwunden, und an seiner Stelle gewahrt man Windungen 
des Zwitterganges (zg); daneben liegt links die Eiweissdrüse (ed), 
darüber und darunter die Schleimdrüse (sd). Schnitte, auf denen 
die Zwitterdrüse getroffen ist, habe ich nicht abgebildet; ich werde 
das bei der Beschreibung von Siphonaria stellata var. luzonica nach- 
holen. 


Die Blutgefässe. 


Wir wenden uns nun zur Darstellung der Blutgefässe. Werfen 
wir einen Blick auf Fig. 19, Taf. 2, so sehen wir am medialen Rande 
des Herzbeutels aus der Kammer ein starkes Gefäss entspringen, das 
gleich nach seinem Eintritt in die Leibeshöhle eine Anschwellung zeigt. 
Dicht hinter dieser Anschwellung theilt sich das Gefäss in zwei Theile, 
einen nach hinten verlaufenden, die Arteria posterior oder ab- 
dominalis, welche die im hintern Körperabschnitt gelegenen Ein- 
geweide versorgt (Taf. 2, Fig. 20 ap), und einen zweiten, die Arteria 
anterior oder cephalica, die, zunächst zwischen den Leberlappen 
eingebettet, durch die erste Darmschlinge hindurchtritt (Fig. 19 aa), 
sich dann dem Boden der Athemhöhle dicht anlagert (Fig. 18, Taf. 2) 
und so bis zum Rand der Athemhöhle nach rechts und. vorn verläuft. 
Dann wendet sie sich nach unten (Fig. 14, Taf. 1), geht rechts an 
der Visceralcommissur vorbei und tritt ventral vom Darm durch den 
Schlundring hindurch (Fig. 13, 12), um sich dort zu verzweigen. Zu- 


erst geht unter dem Receptaculum seminis (Fig. 14, Taf. 1) ein 
Zool. Jahrb. VII, Abth, f. Morph. 9 


18 AUGUST KOHLER, 


Gefäss nach links (Fig. 15, Taf. 1; Fig. 16, Taf. 2, «), das sich der 
Ventralseite des Oesophagus dicht anlagert und nach vorn verläuft 
(Taf. 1, Fig. 15—10), weiter lässt es sich nicht mit Sicherheit ver- 
folgen. Darauf gehen etwas weiter nach links zwei Gefässe (7, u. Ba) 
nach vorn ab, von denen das medial gelegene (8,) bis zu dem Schlund- 
kopf zu verfolgen ist (Fig. 12—8, Taf. 1); das laterale (#,) scheint 
schon vorher zu endigen. Ferner entspringen direct neben einander 
etwa in der Medianlinie zwei nach hinten verlaufende Gefässe (7, U. y»), 
die unter den Pedalcommissuren, dicht der Fussmusculatur angelagert, 
verlaufen (Fig. 13—15, Taf. 1). Fig. 16, Taf. 2, ist einer der letzten 
Schnitte, auf denen sie mit Sicherheit zu erkennen waren. Auf der 
lateralen Seite des Spermoviducts, am Ursprung des Anallappens, findet 
sich Fig. 17 u. 18, Taf. 2, ebenfalls ein mit Blut erfüllter Raum (0), 
der mit der Arteria cephalica communicirt, wie ich bei zwei Exem- 
plaren nachweisen konnte; ich bin jedoch trotzdem zweifelhaft, ob 
man ihn als Gefäss ansprechen darf, da ihm eine eigne Wand zu fehlen 
scheint; es ist immerhin möglich, dass er seine Entstehung einem zu- 
fälligen Riss in der Wand der Arterie verdankt, die an dieser Stelle 
recht dünn ist. 

Aus den Verzweigungen der Arterien tritt das Blut frei in die 
Leibeshöhle: es sammelt sich, nachdem es die Organe umspült hat, 
in einem Sinus, der besonders deutlich auf der linken Seite, an der 
Grenze des Athemhöhlendaches auf den abgebildeten Schnitten zu be- 
obachten ist (st Fig. 7—15, Taf. 1; Fig. 16—20, Taf. 2); ich will ihn 
Pallialsinus nennen. Von ihm treten alle in das Dach der Athem- 
höhle gehenden Gefässe aus; der Ursprung des zuführenden Kiemen- 
und des linken zuführenden Nierengefässes sind Fig. 20 durch * ange- 
deutet. Vorn am Kopf mündet in den Pallialsinus ein anderer Sinus, 
der ventral vom Pericard liegt, ich habe ihn auf Fig. 7—18 mit si 
bezeichnet. 


Das Nervensystem. 

Das Nervensystem besteht aus 2 Cerebralganglien, 2 Pedalganglien 
und 3 Ganglien der Visceralcommissur, von denen ich schon in meiner 
vorläufigen Mittheilung die beiden äussern als Pleurointestinalganglien, 
das mittlere als Abdominalganglion bezeichnet habe. Zwischen diesen 
Ganglien bestehen die typischen Verbindungen ; die Cerebralganglien (eg) 
sind dorsal vom Darm durch eine ziemlich lange Cerebralcommissur (ce) 
verbunden; sie ist auf Fig. 14, Taf. 1, zum grössten Theil dargestellt - 
ihre Lage ist allerdings wie die vieler anderer Theile des Schlund- 


Beitriige zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 19 


ringes durch die starken Contractionen des Thieres und die dadurch 
bedingten Verschiebungen der benachbarten Organe ziemlich gestört, 
doch ist ihre Lage dorsal vom Oesophagus deutlich zu erkennen. 
Die Cerebralganglien sind am besten auf Fig. 10, Taf. 1, dar- 
gestellt; von dem rechten entspringt rechts auf der Ventralseite das 
Cerebropedalconnectiv (cp), das bald mit einem unter ihm ge- 
legenen, vom Pedalganglion nach vorn verlaufenden Nerven verschmilzt, 
um mit ihm gemeinsam in das vordere Ende des Pedalganglions 
einzutreten (Fig. 11, 12, Taf. 1, pg). Die nach innen und unten ge- 
richtete Spitze des linken Cerebralganglions (Fig. 10, Taf. 1) 
ist der Anfang des linken Cerebropedalconnectivs. Es liegt 
den äusserst kurzen Cerebropleural- und Pleuropedalcon- 
nectiven (Fig. 12, Taf. 1), welche die drei stark genäherten Ganglien 
mit einander verbinden, ganz dicht an. Rechts verhält sich die Sache 
ähnlich, nur ist die gegenseitige Lage der Ganglien eine etwas andere, 
indem das Pleurointestinalganglion ganz auf die Rücken- 
seite, dicht unter den Boden der Athemhöhle, verlagert ist, während 
das Cerebralganglion der ventralen Seite genähert ist. Fig. 11 zeigt 
einen kurzen, dicken, mit einer Rinde von Ganglienzellen versehenen 
Nervenstrang zwischen Pleurointestinal- und Cerebralganglion, das 
Cerebropleuralconnectiv, Fig. 12 u. 13 einen ähnlichen Strang 
zwischen Pedal- und Pleurointestinalganglion, das Pleuropedal- 
connectiv. 

Vom rechten Pleurointestinalganglion geht ein starker Nerv nach 
hinten, der Anfang der Visceralcommissur (Fig. 14 vw). Man 
sieht auf der eitirten Figur, wie er dorsal von der Arteria cephalica 
liegt, so dass diese nicht durch den von der Visceralcommissur und 
den vordern Ganglien gebildeten Ring hindurchtritt. Die folgende 
Figur (Fig. 15) zeigt den Eintritt der Commissur in das rechts ge- 
legene Abdominalganglion (ag). Dies Ganglion ist auch noch 
auf dem Taf. 2, Fig. 16 abgebildeten Schnitt getroffen; auf der me- 
dialen Seite entspringt die linke Hälfte der Visceralcommissur, die 
man Fig. 15, Taf. 1, unter dem Darm zum linken Pleurointestinal- 
ganglion verfolgen kann. Die Pedalganglien (pg) sind doppelt 
unter einander verbunden, durch eine starke vordere (Fig. 14 1 pe) 
und schwächere hintere (Fig. 16, Taf. 2, 2pc) Pedalcommissur. 
Ein paar Buccalganglien, wie gewöhnlich mit den Cerebral- 
ganglien verbunden, liegen an der Ursprungsstelle des Oesophagus 
(Fig. 8, Taf. 1, bg). 

Aus den schon in der Einleitung hervorgehobenen Gründen muss 


9%# 
Dis 


20 AUGUST KOHLER, 


ich auf eine erschépfende Darstellung der peripherischen Nerven ver- 
zichten; nur die von den Ganglien der Visceralcommissur ausgehenden 
Nerven will ich etwas eingehender schildern. Die Cerebralganglien 
entsenden eine grössere Anzahl Nerven nach vorn, in den Kopf, zu 
den Augen und in die beiden Falten, zwischen denen die Mundöffnung 
liegt; auf den Schnitten Fig. 7—9 sind diese Nerven dargestellt. Von 
den beiden Pedalganglien entspringen die Nerven zumeist auf 
der lateralen Seite; der Ursprung eines solchen vom rechten Pedal- 
ganglion, dicht hinter dem Pleuropedalconnectiv ist Fig. 14, Taf. 1, 
abgebildet; ein ähnlicher entspringt links (Fig. 13), ein anderer auf 
derselben Seite, am Hinterende des Ganglions (Fig. 16, Taf. 2). Von 
jedem Pedalganglion geht ausserdem am hintern Ende ein ziemlich 
starker Nerv gerade nach hinten (Taf. 2, Fig. 16 ff., m5, n,.). Noch 
einen Nerven muss ich erwähnen, der am vordern Ende des rechten 
Pedalganglions zugleich mit dem Cerebropedalconnectiv entspringt. 
Fig. 11 zeigt beide Nervenstränge mit einander verschmolzen, der aus 
beiden gebildete Faserstrang ist mit pg bezeichnet; ein paar Schnitte 
weiter nach vorn (Fig. 10) tritt das Cerebropedalconnectiv cp in das 
Cerebralganglion ein, während darunter der Nerv (ng) sich bis zum 
hintern Ende der Genitalcloake verfolgen lässt, wo er sich verzweigt 
(Fig. 9 ng). Das rechte Pleurointestinalganglion entsendet 
dicht neben einander drei starke Nerven, die sich zunächst gemeinsam 
nach vorn wenden, die zwei lateral gelegenen biegen dann nach rechts 
um. Der eine davon schwillt am vordern Rande des Athemloches zu 
einem Ganglion (go Fig. 9, Taf. 1) an, das in dem mit Wimperepithel 
bedeckten Wulst liegt (os), den wir schon oben als Geruchsorgan kennen 
gelernt haben. Nerven habe ich von diesem Ganglion nicht ausgehen 
sehen. Der andere Nerv ist dem eben beschriebenen, auf den zwischen 
Fig. 9 u. 10 gelegenen Schnitten dicht angelagert, er verläuft jedoch 
schon hinter dem Ganglion go nach dem Mantelrand zu, auf Fig. 9 
findet man ihn daher schon in die Mantelfalte eingetreten, über dem 
Athemloch, das der Schnitt tangirt hat (n,). Hier theilt er sich: ein 
kleinerer Ast liess sich ein kurzes Stück nach vorn in der Mantelfalte 
verfolgen, ein stärkerer Nerv verläuft über dem Athemloch nach hinten. 
Dieser ist am innern Rand der Mantelfalte auf allen Fig. 10, Taf. 1, 
bis Fig. 20, Taf. 2, abgebildeten Schnitten deutlich zu erkennen, mit 
Ausnahme der Fig. 11—15, auf denen die betreffende Partie des Körpers 
nicht mit abgebildet ist. Von Strecke zu Strecke giebt er Nerven in 
die Mantelfalte ab; ich konnte ihn bis etwa an das hintere Ende des 
Athemloches verfolgen. Der dritte Nerv (n,) liegt auf den drei ersten 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 21 


abgebildeten Schnitten (Fig. 7—8) am innern Rand der vordern Partie 
des Adductors; an dessen vorderm Ende geht er in den den Kopf 
überdeckenden Abschnitt der Mantelfalte über und löst sich dort in 
mehrere starke, nach dem Rand der Falte sich wendende Nerven 
auf. Aus dem Abdominalganglion sah ich am hintern Ende 
drei Nerven entspringen, die alle drei nach hinten verlaufen. Der 
eine verlässt das Ganglion auf der dorsalen Seite und wendet sich 
dann mit der Arteria cephalica nach links (Taf. 2, Fig. 17, 18 n,); 
ich habe ihn bis zum Herzbeutel, an die Umbiegungsstelle der Niere 
und weiter bis zum Renopericardialporus verfolgen können ‘und schliesse 
daraus, dass er Pericard und Niere versorgt. Die beiden andern ent- 
springen etwas hinter dem ersten. Der dünnere, dorsal gelegene 
(n, Fig. 17, Taf. 2) kreuzt den Spermoviduct und dringt zwischen 
ihm und dem Receptaculum in die Genitalmasse ein (Fig. 18 »;); dort 
lässt er sich noch ein kurzes Stück dem Spermoviduct entlang ver- 
folgen. Der weit stärkere, mehr ventral gelegene (n,) bleibt auf der 
rechten Seite, sendet Fig. 18 zwei Nerven nach rechts in den Anal- 
lappen, tritt unter dem Enddarm hindurch (Fig. 19, 20) und lässt 
sich hier am rechten Rand der Leibeshöhle bis in die Gegend des 
hintern Endes des Athemloches verfolgen, dann tritt er in die Seiten- 
wand des Körpers ein, wo er sich in zwei Aeste spaltet. Der lateral 
gelegene Ast wendet sich nach aussen und tritt in die Mantelfalte 
ein. Dort angelangt, verläuft er nach hinten, indem er hier eine ähn- 
liche Lage einnimmt wie der vom Pleurointestinalganglion ausgehende 
Nerv », im vordern Theil der Mantelfalte Von dem linken 
Pleurointestinalganglion entspringen zwei Nerven, einer auf 
der linken Seite und einer hinten. Der Ursprung des linken ist Taf. 1, 
Fig. 14 n, abgebildet. Er legt sich ziemlich dicht einem vom Pedal- 
ganglion kommenden Nerven an, geht mit diesem nach oben und vorn, 
um in die Musculatur einzudringen. In den Fig. 10 u. 12 abgebildeten 
Schnitten ist er zweimal getroffen, einmal in seinem Verlaufe in der 
Leibeshöhle und dann das bereits in die Musculatur eingetretene Stück. 
Er durchbohrt den Adductor und gelangt so in die Mantelfalte, wo 
er sich bis etwa in die Mitte des Körpers verfolgen lässt; Taf. 2, 
Fig. 16—18 habe ich ihn abgebildet (n,). Auf Fig. 16 liegt noch ein 
kleiner, nicht weiter bezeichneter Nerv unter ihm; es ist ein kurzer, 
nach vorn verlaufender Ast von ihm selbst. Der Verlauf des am 
hintern Ende des Pleurointestinalganglions entspringenden Nerven geht 
aus den Fig. 16—20, Taf. 2, hervor, wo er mit n, bezeichnet ist. 
Er liegt neben den Pedalnerven am Boden der Leibeshöhle und nähert 


22 AUGUST KOHLER, 


sich allmählich dem linken Rand derselben; ich konnte ihn da nicht 
weiter verfolgen. 

Die Augen liegen ziemlich weit vorn am Kopfe links und rechts 
von der Mundöffnung in der Haut. Sie sind bei conservirten Thieren 
in der Regel von aussen nicht sichtbar, da sie, wie es scheint, bei 
Contractionen des Thieres eingestiilpt werden kénnen; auf Schnitten 
sind sie jedoch stets gut zu erkennen. Fig. 44, Taf. 3, zeigt ein 
Auge auf dem Grund einer kleinen Hauteinstiilpung gelegen. Das- 
selbe hat die Form eines kleinen Bläschens. Der grösste Theil der 
Wand wird von der Retina gebildet, in der man zwei Schichten unter- 
scheiden kann, eine äussere, die Zellkerne enthält, und eine innere, 
deren feinerer Bau völlig durch das schwarze Pigment verdeckt ist. 
Dies Pigment fehlt nur auf einer ziemlich kleinen, der Haut zuge- 
wandten Stelle des Augenbläschens, wo die Retina in die aus durch- 
sichtigen Zellen gebildete „innere Cornea“ übergeht. Das Hautepithel, 
soweit es dieser ,,innern Cornea“ anliegt, ist ebenfalls dünn und durch- 
sichtig und bildet die „äussere Cornea“. Das Innere der Augenblase 
ist von einer im Leben wahrscheinlich gallertigen, im conservirten 
Auge geronnenen „Linse“ erfüllt. Die Eintrittsstelle des Sehnerven 
ist auf dem abgebildeten Schnitt nicht getroffen. 

Die Otocysten liegen in der gewöhnlichen Lage an der Innen- 
fläche der Pedalganglien; sie sind hier, wie bei den meisten andern 
Arten, die mir zur Verfügung standen, schlecht conservirt und zer- 
drückt; ich gebe deshalb hier keine Abbildung, sondern verweise auf 
die Abbildungen von Siphonaria redimiculum REEVE (Taf. 3, Fig. 35 ot), 
wo sie besser erhalten waren. Ueber Zahl und Form der Otolithen 
kann ich keine Angaben machen; sie hatten sich vermuthlich bei der 
Vorbehandlung der betreffenden Stücke mit den verschiedenen Con- 
servirungs- und Färbungsflüssigkeiten aufgelöst, ohne eine Spur zu 
hinterlassen. 

Zum Schluss noch ein paar Worte über Drüsen, die sich an 
einigen Stellen der Körperoberfläche ausgebildet haben. Soviel ich 
mit den einfachen, von mir angewandten Färbungsmethoden ermitteln 
konnte, sind diese Drüsen kurze Einsenkungen des Hautepithels, deren 
Zellen zunächst niedrig bleiben, gegen den Grund des Blindsäckchens 
aber länger werden und sich zum Theil in grosse Drüsenzellen mit 
klarem, schwach färbbarem Inhalt umwandeln. Die Kerne der Drüsen- 
zellen liegen peripher ; sie sind ziemlich gross und rundlich. Ausser 
ihnen bemerkt man noch kleinere, längliche Kerne mehr nach dem 
Lumen zu, die jedenfalls zwischen die secernirenden Elemente einge- 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 23 


schalteten Zellen angehôren, deren Form ich jedoch nicht bestimmen 
konnte. Das ganze, etwa birnförmige Organ ist von einer Hülle von 
Fasern umsponnen, die höchst wahrscheinlich musculöser Natur sind. 
Da ich über keinen zur Abbildung geeigneten Schnitt verfüge, habe 
ich eine nach verschiedenen Präparaten combinirte Zeichnung auf Taf. 2, 
Fig. 29 gegeben. Diese Drüsen finden sich in ziemlich beträchtlicher 
Anzahl in der Haut des Kopfes, in den Seitentheilen des Fusses — 
vom Rand der Sohle an bis zur Ansatzstelle der Mantelrinne — und 
auf der ventralen Fläche des Anallappens. 

Drüsen von ähnlichem Bau finden sich in der Mantelfalte, nur 
weicht ihre Form etwas ab, indem die einzelnen Drüsenzellen länger 
und schmäler sind. Die kurzen Epithelschläuche, in welche die ein- 
zelnen Driisenzellen einmünden, sind in einer Reihe dem Rand der. 
Mantelfalte entlang angeordnet, und zwischen ihnen befinden sich noch 
andere Drüsen mit stark färbbarem Zelleib; über ihren feinern Bau 
und ihre Mündungsweise habe ich jedoch nichts Sicheres ermitteln 
können. 


Siphonaria laeviuscula Sow. 


Von der Gestalt des Thieres gilt fast genau das über die vorher- 
gehende Species Gesagte, wie überhaupt fast alle Siphonarien in ihrer 
äussern Erscheinung nur wenig von einander abweichen. Der einzige, 
auch in der Form der Schale sich zeigende Unterschied ist der, dass 
das Thier im Verhältniss höher ist als Siphonaria pectinata, wie schon 
aus dem Vergleich der einander etwa entsprechenden Querschnitte 
Fig. 20 u. 25, Taf. 2, hervorgeht. Der innere Bau weist dagegen 
einige nicht unerhebliche Abweichungen auf. Da ich keine Exemplare 
secirt habe, kann ich der Beschreibung nur die Taf. 2, Fig. 22—26 
abgebildeten Querschnitte zu Grunde legen. Von einem Exemplar 
habe ich allerdings die Decke der Athemhöhle eingelegt und gefärbt, 
die Abweichungen von der vorigen Art sind jedoch hier so unbedeutend, 
dass ich auf eine Wiedergabe dieses Präparates verzichten kann. 

So ist ein sich über Dach und Boden der Athemhöhle hinziehendes 
Wimperband vorhanden, unter seinem der Decke der Athemhöhle 
zugehörigen Theil liegt das zuführende Kiemengefäss, das 
mit dem das Hinterende des Thieres umsäumenden Theil des Pallial- 
sinus durch ein Gefäss- oder besser Lacunennetz in Verbindung steht. 
Ebenso ist das Gefässnetz im vordern Theil des Athemhöhlendaches 
vorhanden, das Blut aus dem überm Kopf gelegenen Theil des 


24 AUGUST KOHLER, 


Pallialsinus in die vordere Kiemenvene leitet; auf den Uebersichts- 
bildern Fig. 22 u. 23, Taf. 2, habe ich diese Gefässe angedeutet. 

Die Kieme stimmt in ihrem Bau mit der von Siphonaria pecti- 
nata überein, ein Blick auf die Abbildungen (Fig. 25 u. 26 cé) zeigt 
jedoch, dass die Faltungen und die Anzahl der den einzelnen Blattchen 
aufsitzenden secundären Blättchen besonders in dem am Athemloche 
liegenden Theil der Kieme viel beträchtlicher sind als bei dem in Schnitte 
zerlegten Exemplar von S. pectinata. Das zuführende Kiemengefäss 
habe ich schon oben erwähnt; auch das abführende (Fig. 25 
u. 26 kv,) ist gerade wie bei der andern Art vorhanden. 

Die Niere zerfällt ebenfalls in einen grössern, dem Dach, und 
einen kleinern, dem Boden der Athemhöhle angehörenden Lappen, sie 
weicht nur darin etwas ab, dass die hintere Grenze jenes nicht von 
dem linken zuführenden Nierengefäss (len, Fig. 3, Taf. 1), 
das auch hier vorhanden ist, gebildet wird; sie erstreckt sich vielmehr 
über das Gefäss hinaus nach hinten, bis fast an den vordern Rand der 
Kieme. Auch ein rechtes zuführendes Nierengefäss ist vor- 
handen; es ist Fig. 26, Taf. 2, bei rzn mit dem „Frenulum“ abgebildet, 
und Fig. 25 stellt es in der Nierenpapille dar, an deren Basis es sich 
verzweigt. Die vordere Grenze des obern Nierenlappens wird auch hier 
von der vordern Kiemenvene gebildet, die wieder zwei Muskeln 
enthält (Fig. 24 kv,, mu). Sie nimmt auch aus der Niere kommende 
kleinere Gefässe auf; ich habe auf der angeführten Figur einige (medial- 
wärts von ihr) eingezeichnet. Die hintere Kiemenvene, Fig. 25 
u. 26 mit kv, bezeichnet, ist ein starkes Gefäss das den obern Nieren- 
lappen von links vorn nach rechts hinten durchschneidet. An der 
Mündung in den Vorhof nimmt sie ein aus dem dorsalen Nierenlappen 
kommendes Gefäss (nv, Fig. 25, Taf. 2) auf, in geringer Entfernung 
davon ein zweites, das ich jedoch nicht besonders abgebildet habe. 
Auch aus dem ventralen Nierenlappen geht ein Gefäss hervor (nv, 
Fig. 25 u. 26), das aber mit den Kiemenvenen zusammen direct in 
den Vorhof mündet; ein Theil des Blutes fliesst jedoch aus dem 
ventralen Nierenlappen in das dem dorsalen angehörende Gefäss nv, 
und durch dieses dem Herzen zu. Am Eingang der Athemhöhle, dem 
vordern Theile des Adductors angelagert, findet sich auch hier das 
Geruchsorgan (os) mit seinem Ganglion (go, Fig. 23, Taf. 2). 

Die Ernährungsorgane stimmen mit denen von Siphonaria 
pectinata überein; ob vielleicht die Radula Abweichungen zeigt, die 
für die Unterscheidung der Arten verwendbar sind, habe ich nicht 
untersucht, da dies für die Fragen, auf deren Beantwortung es mir 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 95 


zunächst ankommt, ohne Bedeutung ist. Einen Schnitt durch den 
Kiefer habe ich auf Taf. 5, Fig. 5 wiedergegeben ; die nöthigen Er- 
läuterungen habe ich schon im voraus bei der Beschreibung der voran- 
sehenden Art gegeben. Hervorheben möchte ich noch, dass die beiden 
Darmschlingen nicht ganz so weit nach vorn reichen wie bei Siphonaria 
pectinata; die erste Schlinge ist auf dem letzten der abgebildeten 
Schnitte (Fig. 26, Taf. 2, d,, d,) tangirt. Speicheldrüsen und 
Leber verhalten sich wie bei Siphonaria pectinata. 

Beträchtlichere Verschiedenheiten weist dagegen der Geschlechts- 
apparat auf. Fig. 22 zeigt einen Schnitt, der durch den vordern 
Theil der Geschlechtsöffnung gefallen ist. Von hier geht ein stark 
musculöser Schlauch mit engem Lumen nach innen und hinten: es ist 
der Penis. Aus seiner Wand treten zahlreiche Faserbündel in die 
Fussmusculatur ein, die vermuthlich einen Retractor bilden; sie sind 
Fig. 22 nur angedeutet, auf dem Lichtdruck Fig. 5, Taf. 5, r aber 
von der folgenden, nahe verwandten Art naturgetreu dargestellt. Nach 
hinten verschwindet die Musculatur; Fig. 23 ist sie nur noch auf der 
ventralen Seite mächtig entwickelt; auf der dorsalen sind zahlreiche 
Spalten (pr), Ausläufer des Prostatalumens, vorhanden, gegen das sich 
der Hohlraum des Penis an der Einmündungsstelle scharf absetzt. 
Diese selbst habe ich nicht abgebildet, sie liegt ein paar Schnitte 
hinter dem dargestellten. 

Die beiden folgenden Schnitte (Fig. 24 u. 25) fallen ganz in die 
Prostata (pr), die hier viel complicirter gebaut ist als bei der 
vorigen Art. Am übersichtlichsten ist noch der Fig. 25 abgebildete 
Schnitt. Er zeigt, dass die Drüsen (grau angelegt) hier nicht überall 
entwickelt sind. Ein Stück der dorsalen Wand ist ganz frei davon ; 
auf der in der Figur rechts, im Thier links gelegenen Seite sind sie 
sehr schwach ausgebildet, während links (in der Figur) ein starkes 
Polster und unten zwei hohe, bei x mit ihren Kanten verschmolzene 
Falten aus mächtig entwickelten Drüsen zusammengesetzt sind. Nach 
links von diesen beiden grossen gewahrt man noch eine ganz kleine, 
wie es scheint, mit Wimperepithel bekleidete Falte (p), die vorn in 
der, Fig. 24 ebenfalls mit g bezeichneten Furche entspringt und hinter 
den beiden grossen, zu einem Wulst verschmelzenden drüsigen Falten 
in die, Fig. 25 mit p, bezeichnete Furche übergeht. Sie lässt sich in 
eine kleine Aussackung verfolgen, die auf der zwischen den abge- 
bildeten Schnitten gelegenen Strecke, ungefähr an der auf Fig. 24 
mit * bezeichneten Stelle blind endet. Den feinern Bau des Drüsen- 
gewebes habe ich auch hier der ungenügenden Conservirung wegen 


26 AUGUST KOHLER, 


nicht studiren können; er scheint mir nicht wesentlich von dem der 
vorigen Art verschieden. 

Die Furche, in die der Penis mündet, setzt sich noch ein Stück 
nach hinten fort. Dort münden (Fig. 23, Taf. 2) zwei Canäle, einer 
mehr dorsal und lateral (rs), der andere mehr medial und ventral (spov). 
Ersterer hat ziemlich stark musculöse Wandungen; er durchbohrt den 
Adductor, und in Fig. 24 sieht man ihn bereits aus diesem heraus- 
treten. Fig. 25 legt er sich der Prostata an, und Fig. 26 finden wir 
ihn, ziemlich dünn geworden, unter der Eiweissdrüse. Er geht hier 
noch ein Stück gerade nach hinten und erweitert sich zum Recepta- 
culum seminis, das hier Spermatophoren enthält. Der andere | 
Canal ist der Spermoviduct. Er verläuft mit dem Stiel des 
Receptaculums durch den Adductor, tritt mit ihm in die Leibeshöhle 
ein; Fig. 25, Taf. 2, zeigt ihn unter dem letztern liegend. Er er- 
weitert sich hier, indem die Wand drüsig wird, genau in derselben 
Weise wie bei der vorigen Art, geht so bis an die Medianebene und 
biegt dann gerade nach hinten um. Auf Fig. 25 ist der quere, durch 
den Körper verlaufende Anfangstheil getroffen ; Fig. 26 zeigt einen 
(Querschnitt, auf dem man deutlich die beiden Rinnen erkennt, die sich 
wie bei der vorigen Art durch den histologischen Aufbau ihrer Wand 
unterscheiden. Am hintern Ende trennen sich die Rinnen ganz, die 
Schleimrinne (sr) geht in die Schleimdrüse (sd) über, und 
in die Prostatarinne (prr) mündet die Eiweissdrüse (ed) und 
der Zwittergang, dem seitlich die Samenblase ansitzt. Letztere, 
auf den Figuren mit sb bezeichnet, war hier nach vorn umgeschlagen, 
daher ist sie mit Stücken ihres Ausführganges schon auf dem Fig. 26 
abgebildeten Schnitt getroffen. Der Zwittergang ist mit reifen (?) 
Spermatozoen angefüllt; er sowie die Zwitterdrüse weichen nicht von 
den später zu beschreibenden entsprechenden Organen von Siphonaria 
luzonica ab, weshalb ich sie hier übergehen kann. 

Eine auffallende Abweichung bietet das Blutgefässystem in 
dem Verhalten der Aorta dar. Während Herz und Herzbeutel ganz 
die schon bei der zuerst beschriebenen Art geschilderte Lage ein- 
nehmen, weicht die Aorta cephalica durch ihren Verlauf in einem 
wichtigen Punkt ab. Während sie bei Siphonaria pectinata durch 
die erste Darmschlinge hindurchtritt, so dass deren beide Schenkel d, 
und d, sich vor ihr vereinigen, ist dies bei unserer Art nicht der 
Fall (Fig. B); die beiden Darmschenkel vereinigen sich hinter der 
Arterie, die nicht ein Stück durch die Eingeweide hindurchdringt, 
sondern längs der Pericard und Leibeshöhle trennenden Wand nach 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 7 


oben (Fig. 25 aa) und dann allerdings wie bei Siphonaria pectinata 
nach der rechten Seite hinüber verläuft. Hier verzweigt sie sich in 
ähnlicher Weise wie dort; ich habe die einzelnen Gefässe ziemlich 
genau verfolgt, muss jedoch hier auf eine eingehende Darstellung der- 
selben verzichten, da die abgebildeten Figuren dazu bei weitem nicht 
ausreichen, die Zahl der zu diesem Zweck er- 
forderlichen Figuren aber in keinem Verhältniss 

zur Bedeutung der Sache gestanden hätte. i 

Das Nervensystem zeigt, soweit ich es unter- 
suchen konnte, dieselbe Zusammensetzung wie bei 
Siphonaria pectinata; einzelne Theile sind in den 
Fig. 23—26 abgebildet. So zeigt Fig. 23 das 
schon oben erwähnte Geruchsorgan mit seinem 
Ganglion (os u. go), Fig. 24 das linke Cerebral- 
ganglion (cg) mit einem Theil der Cerebral- 
commissur, darunter das linke Pleuralgan- 

: 2 : 8 Fig. B. Darm und 
glion (plg) und die beiden Pedal ganglien (pg) ; Herz von Siphonaria lae- 
über den Pedalganglien liegt ein Stück der Visceral-  viuseula. Wegen der Be- 

: R QE 3 deutung der einzelnen 
commissur (v2), rechts in Zusammenhang mit dem heile 
Abdominalganglion (ag), von dem der Herz- 8. 13. 
beutel und Niere versorgende Nerv (n,) ausgeht. 

Auch einen der vom Abdominalganglion nach hinten verlaufenden 
Nerven habe ich Fig. 25 u. 26 abgebildet (»,). 

Hautdrüsen sind wie bei Siphonaria pectinata am Mantelrand 
und an der Seite des Fusses und des Kopfes entwickelt, ich habe 
letztere, um eine Vorstellung von ihrer Vertheilung zu geben, in die 
abgebildeten Figuren eingezeichnet (Fig. 22—26 dr). 


\ 


vergl. Fig. A, 


Siphonaria subrugosa Sow. 


Diese Art steht anatomisch der vorangehenden sehr nahe, ich gebe 
daher hier nur einige Abbildungen vom Geschlechtsapparat, die bei 
der grossen Aehnlichkeit der beiden Arten das über Siphonaria lae- 
viuscula Angegebene ergänzen können. Fig. 27 u. 28 stellt den Penis 
mit der Prostata noch im Zusammenhange mit der Geschlechts- 
öffnung einmal von aussen und einmal von innen gesehen dar; pr ist 
die Prostata, pe der Penis, von dem auch ein Querschnitt Fig. 7, 
Taf. 5, abgebildet ist. Der Penis ist ein sehr dickwandiges Rohr mit 
engem Lumen, welch letzteres mit einem bei dem vorliegenden Exem- 
plar stark macerirten Epithel ausgekleidet ist; sonst besteht die Wand 


28 AUGUST KOHLER, 


aus mehrfachen Lagen von Ringmuskeln, zwischen denen man die 
Querschnitte von mehr längs verlaufenden Faserbündeln erkennt. Das 
distale Ende des Penis war bei allen untersuchten Exemplaren ausge- 
stülpt, wie der Fig. 30 abgebildete Schnitt zeigt; es ragt als ziemlich 
umfangreiche Papille, an deren Spitze sich bei * das Lumen nach 
aussen Öffnet, in die die Ausführgänge des Geschlechtsapparats auf- 
nehmende Grube hinein. Während diese bei der vorhergehenden Art 
nur eine seichte Furche war, ist sie hier durch den ausgestiilpten 
Penis zu einem ziemlich grossen, blasenförmigen Hohlraum erweitert, 
in den ausser dem Penis hinten noch der Stiel des Receptaculums 
und der Spermoviduct einmünden (wie es Fig. 27 u. 28, Taf. 2, 
von Siphonaria laeviuscula dargestellt ist). Querschnitte durch die 
beiden letztern Canäle habe ich Taf. 5, Fig. 6 abgebildet; der obere, 
grössere ist der Stiel des Receptaculums, der darunter gelegene dünnere 
der Spermoviduct. Beide sind mit vermuthlich flimmerndem Cylinder- 
epithel ausgekleidet, das mehrere Längsfalten bildet; der Haupttheil 
der Wand wird auch hier von Musculatur gebildet, und zwar liegt 
nach innen zu eine Schicht längs verlaufender Fasern, nach aussen 
dagegen Ringfasern. An der Mündung des Spermoviducts beobachtete 
ich ein ziemlich dickes Polster von wahrscheinlich einzelligen Drüsen. 
Ausdrücklich hervorheben will ich noch, dass die Aorta cephalica 
sich hier zur ersten Darmschlinge gerade so verhält wie bei der vorher- 
gehenden, ja auch von der chilenischen Küste stammenden Art. 


Siphonaria redimiculum REEVE. 


Von dieser Art hatte ich zwei Exemplare, die ich beide Taf. 3, 
Fig. 41 u. 42 abgebildet habe. Fig. 41 ist das jüngste Exemplar, es 
war nur 2!/, mm lang; das Fig. 42 abgebildete war schon bedeutend 
älter und etwas über 8 mm lang. Zunächst fällt es auf, dass die 
Thiere in ihrer Gestalt etwas von den seither beschriebenen Arten 
abweichen, was sich auch in der Form der Schale äussert ; die Spitze 
liegt nämlich nicht nahe der Medianlinie ungefähr in der Mitte des 
Thieres, sondern links und weit nach hinten, so dass bei der Be- 
trachtung von oben ein Theil des Adductors von dem hier vorspringen- 
den Eingeweidesack verdeckt wird. Dies Verhalten ist offenbar als 
eine Andeutung einer spiraligen Aufwindung des Fingeweidesackes 
aufzufassen. 

Da ich die beiden Exemplare gern in unverletztem Zustand 
schneiden wollte, habe ich nichts präparirt; die Organe der Athemhöhle, 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 99 


die in ihrer Lage und Ausdehnung etwas von denen der andern 
Arten abweichen, habe ich daher nur insoweit darstellen können, als 
sie bei Betrachtung des Thieres von der dorsalen Seite mit Hülfe 
einer Lupe sichtbar waren. 

Das Dach der Athemhöhle zeigt im grossen Ganzen denselben 
Bau wie bei den andern Arten; die Blutgefässnetze im vordern und 
hintern Theil desselben habe ich allerdings nicht mit derselben Sicher- 
heit wie bei den andern Arten erkennen können, glaube aber nach 
einigen Beobachtungen, dass sie trotzdem vorhanden sind, sich jedoch, 
da sie blutleer sind, an den meisten Stellen der Wahrnehmung ent- 
ziehen. 

Die Kieme (ct) ist in der schon oben geschilderten Weise aus 
einzelnen Blättchen zusammengesetzt; bei dem ganz jungen Thiere 
sind es einfache, glatte Falten (Fig. 37, 38, 39, Taf. 3, ct); bei dem 
ältern sind sie gefaltet und tragen kleine, secundäre Blättchen (Fig. 43 ct). 
Am hintern Rande, unter dem Wimperband (wb), ist ein zuführen- 
des Kiemengefäss, am vordern ein abführendes (kv,) vor- 
handen. Die Gestalt der Kieme im Ganzen weicht jedoch etwas ab: 
sie ist nicht sichelförmig, sondern nur ganz schwach w-förmig ge- 
krümmt; verglichen mit der Grösse des ganzen Thieres, ist sie schwächer 
entwickelt als bei den andern Arten. Auch hinsichtlich der Verbindung 
des abführenden Kiemengefässes mit dem Vorhof findet sich bei unserer 
Art eine bemerkenswerthe Abweichung: ich konnte nämlich nur eine 
secundäre Kiemenvene nachweisen. Dieselbe ist auf den Fig. 36 
—39 u. 42 mit kv, bezeichnet; Fig. 36 zeigt auch den einen der beiden 
Muskeln, die sich hier wie bei allen untersuchten Siphonarien in diesem 
Gefässe befinden (mu). Dies Gefäss entspricht in allem der vordern 
von den beiden Kiemenvenen, die wir bei den andern Siphonarien 
finden; von der hintern konnte ich keine Spur erkennen. Es ist mir 
auch nicht wahrscheinlich, dass sie mir in Folge mangelhafter Füllung 
mit Blut entgangen sein sollte, denn ich habe bei allen andern unter- 
suchten Siphonarien die beiden Gefässe stets gleichmässig stark mit 
Blut erfüllt gefunden. Das Fehlen der hintern Kiemenvene steht viel- 
leicht in Zusammenhang mit der verhältnissmässig geringern Ent- 
wicklung des sich nach der linken Seite hinziehenden Theiles der 
Kieme. 

Der Bau der Niere war bei dem ganz jungen Exemplar ver- 
hältnissmässig noch recht einfach; einiges davon, was in etwas ver- 
schwommenen Umrissen durch das Dach der Athemhöhle durch- 
schimmerte, habe ich Fig. 41, Taf. 3, wiederzugeben versucht. Aus 


30 AUGUST KOHLER, 


dieser Figur, in Verbindung mit den Fig. 36—39 abgebildeten Quer- 
schnitten, ersieht man, dass die Niere ein einfacher Sack ist, der 
durch Falten, die grésstentheils von dem Boden bis zu der Decke 
herabreichen, in eine grosse Anzahl neben einander liegender, röhren- 
förmiger Hohlräume abgetheilt wird. Bei dem ältern Exemplar ist 
das Querschnittsbild weit complicirter. Ein grösserer, gemeinsamer 
Hohlraum, wie ihn bei dem jüngern Fig. 57 u. 38 zeigen, ist nur noch 
in der Nierenpapille nahe dem Nierenporus vorhanden, wie Fig. 43 
erläutert, die einen Querschnitt durch ein Stück des Daches der Athem- 
höhle mit der Nierenpapille und dem benachbarten Theil der Kieme 
darstellt. Der auf dieser Figur abgebildete Schnitt hat gerade den 
Nierenporus getroffen, eine einfache, rundliche Oeffnung mit wulstigen 
Rändern, in deren Nähe das Lumen der Niere mit einem cubischen 
Epithel ausgekleidet ist, das den Uebergang zwischen dem Nieren- 
epithel und dem Epithel der Athemhöhle vermittelt. Die Reno- 
pericardialpforte ist Fig. 37 von dem ganz jungen Exemplar 
abgebildet; sie stellt einen kurzen, quer verlaufenden Canal dar, der 
mit Wimperepithel ausgekleidet ist. 

Auch hier ist am Eingang der Athemhöhle ein Geruchsorgan 
entwickelt; bei dem grössern Exemplar schimmerte es durch die Decke 
der Athemhöhle durch und ist Fig. 42, Taf. 3, dargestellt; Schnitte 
durch dasselbe und das Ganglion zeigen die Fig. 33—35. 

Die Form des Darmcanals wird zunächst durch die Taf. 3 
abgebildeten Schnitte des ganz jungen Thieres erläutert. Fig. 31 zeigt 
die an der Mundöffnung gelegene Furche, in welcher der hufeisen- 
formige Kiefer (k) liegt; die beiden Schenkel des Hufeisens erscheinen 
auf dem Schnitt quer getrofien. Der folgende Schnitt fällt schon in 
die eigentliche Mundhöhle. Von hinten springen die Enden der beiden 
Stützbalken der Radula (st), die hier mit einander verwachsen sind, 
vor; über ihnen liegen die vordersten Reihen der Radulazähne. Einen 
Schnitt durch den Stützbalken der Radula bei stärkerer Vergrösserung 
habe ich Taf. 5, Fig. 8 abgebildet. Auf manchen Schnitten erinnert 
der Stützbalken stark an die Abbildung, die PLATE von dem Stütz- 
balken von Dentalium dentale giebt. Wie dort ist ein Netz von einer 
auf der Flächenansicht längsstreifig erscheinenden Substanz vorhanden. 
Einen protoplasmatischen Belag an dem Rand der Maschen habe ich 
allerdings nicht erkennen können, da die Conservirung keine tadellose 
war; dagegen sind leicht in den Maschen des Netzes Kerne zu con- 
statiren, die entweder in der Mitte der Maschen frei liegen oder dem 
Netzwerk angelagert sind. Die Maschen sind mit einer homogenen, 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 31 


oft durch die Conservirungsmittel geronnenen, farblosen Masse ange- 
füllt, in der zuweilen schwarze Körnchen auftreten. 

Betrachtet man einen Schnitt, der in senkrechter Richtung zu 
den eben beschriebenen geführt ist, wie der von mir abgebildete Taf. 5, 
Fig. 8, so wird man belehrt, dass die Aehnlichkeit mit Dentalium 
keine so bedeutende ist, wie es nach dem einen Schnitt den Anschein 
hatte. Denn während bei jenem der Stützbalken aus polyedrischen 
Zellen zusammengesetzt ist, erscheint hier die Substanz, welche auf 
dem Querschnitt das Netz bildete, in der Form von langgestreckten 
Zügen, die anscheinend die ganze Dicke des Stützbalkens durchsetzen. 
Besonders nach dem medianen Rande des Stützbalkens, wo er durch 
Muskelfasern mit dem gegenüberliegenden zusammenhängt, sind diese 
unter einander im Allgemeinen parallelen Züge gut zu erkennen. Es 
ist schwer, sich auf Grund der ziemlich unvollkommenen Präparate, 
die mir allein zur Verfügung stehen, eine Vorstellung von dem histo- 
logischen Aufbau des Stützbalkens zu machen; es ist möglich, dass 
hier ähnliche Zellen wie bei Dentaliwm vorhanden sind, nur hätten 
sie dann nicht die Gestalt eines nach allen drei Dimensionen etwa 
gleich ausgedehnten Polyeders, sondern stellten prismatische Zellen 
dar; es ist aber auch nicht auszuschliessen, dass die fein längsge- 
streiften, faserigen Massen modificirte Muskelzellen vorstellen, zwischen 
denen die eigentlichen Stützzellen mit ihrem farblosen Inhalt liegen. 
Die Untersuchung dieses eigenthümlichen Gewebes muss spätern Unter- 
suchungen vorbehalten bleiben; ich theile meine spärlichen Beobach- 
tungen hier nur mit, weil aus ihnen wenigstens das eine hervorgeht, 
dass die Stiitzbalken auch bei Siphonaria nicht aus ächtem Knorpel- 
gewebe gebildet sind. 

Oesophagus und Magen kann ich übergehen, da ich dem bei den 
vorhergehenden Arten Erwähnten nichts Neues hinzuzufügen habe; da- 
gegen sind ein paar Worte über den Verlauf des Dünndarms nöthig. 
Der grössern Anschaulichkeit halber gebe ich als Grundlage für die 
Beschreibung die nachstehenden Figuren, die, schematisch gehalten, 
den Darmcanal von Siphonaria pectinata (Fig. A) und von der vor- 
liegenden Form (Fig. C) darstellen. Erstere Figur ist nach Fig. 4 u. 6, 
Taf. 1, entworfen, Fig. C ist nach ihr, unter Berücksichtigung der 
Abweichungen, welche die Untersuchung der beiden Schnittserien er- 
kennen liess, construirt. Aus der Vergleichung der beiden Figuren 
ergiebt sich sofort, dass bei unserer Form, und zwar, wie ich aus- 
drücklich bemerke, sowohl bei dem grössern wie bei dem kleinern 
Exemplar, die zweite, nach vorn gerichtete Darmschlinge (d,, d,) fast 


32 AUGUST KOHLER, 


ganz fehlt; sie ist nur durch eine leichte, nach links gerichtete Aus- 
biegung des Darmstiickes d, angedeutet, die ich auf Fig. C mit d,, , 
bezeichne. Auf den Taf. 3 abgebildeten Querschnitten verräth sich 
das Vorhandensein dieser Ausbiegung dadurch, dass d,, das Fig. 39 
nahe der Medianlinie lag, in Fig. 40 ganz an den linken Rand gerückt 
ist. Verfolgt man die Serie weiter, so sieht man über dem Ende des 


Fig. A. Fig. C. 


Fig. A. Darm und Herz von Siphonaria pectinata. 
Fig. C. Darm und Herz von Siphonaria redimiculum. 


oe Oesophagus, m Magen, d,—d, Darm, ve Ventrikel, at Atrium, aa Arteria anterior, 
ap Arteria posterior. 


Magens auch die beiden mit d, u. d, bezeichneten Darmquerschnitte 
mit einander verschmelzen. Diese Umbiegungsstelle des Darmes liegt 
ebenso wie das blinde Ende des Magens in dem nach hinten vor- 
springenden, rudimentären Eingeweidesack. 

Die beiden Speicheldrüsen sind bei dem jüngern Thier noch 
ziemlich einfach gebaut; ich habe die Drüsenzellen, da sie sich zu 
mangelhaft conservirt hatten, nicht eingezeichnet, sondern mich auf 
die Wiedergabe der Umrisse des ganzen Organs beschränkt. Dieselbe 
Methode habe ich aus dem gleichen Grunde bei der Darstellung der 
Leber anwenden müssen; ich gebe in Fig. 39 einen Schnitt durch 
die Einmündung der grossen, links und vor der Abgangsstelle des 
Dünndarms gelegenen Leber; Fig. 40 stellt dagegen die Communication 
der kleinen, sich auf der ventralen Seite und hinter dem Pylorus in 
den Magen öfinenden Leber mit letzterm dar. 

Ueber den Geschlechtsapparat der vorliegenden Form hat 
STUDER einige Mittheilungen gemacht. Nach ihm ist eine Zwitter- 
drüse, ein Receptaculum seminis und ein Penis vorhanden, 
in dessen Ende eine Drüse mündet, die DALL als Hoden angesprochen 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 33 


hat. Von den mir vorliegenden beiden Exemplaren besass keines einen 
völlig ausgebildeten Geschlechtsapparat. Die Anlagen der einzelnen 
Theile waren im Verhältniss zu der Grösse, die sie bei den andern 
erwachsenen Siphonarien erreichen, noch ziemlich unbedeutend und 
die histologische Differenzirung auch bei dem ältern noch wenig vor- 
geschritten. Ich beginne mit der Beschreibung des jüngern Exemplars. 

Das erste, was man vom Geschlechtsapparat gewahrt, wenn man 
die Schnittserie von vorn nach hinten durchmustert, ist die Anlage des 
Penis. Sie ist eine kleine, von Cylinderepithel ausgekleidete, schlauch- 
formige Einstülpung, deren Mündung Fig. 32b pe dargestellt ist. Sie 
dringt nach vorn zu in die Musculatur ein und zeigt an ihrem blinden 
Ende eine nach innen und oben umgebogene kurze Aussackung, die 
von etwas grössern Zellen ausgekleidet ist; es wird wohl die Anlage 
der Prostata sein (Fig. 32a pr). Der zweitnächste Schnitt von diesem 
aus (Fig. 32) tangirt schon das umgebogene Ende, und auf dem darauf 
folgenden verschwindet die Anlage ganz. An die Mündung der Penis- 
anlage schliesst sich ein ganz kurzes, seichtes Grübchen an, dessen 
dorsalem Rand ein enger, mit cubischem Epithel ausgekleideter Canal 
anliegt. Sein vorderes Ende tritt dicht an das Epithel des Grübchens 
heran, ich war jedoch nicht im Stande, sicher zu entscheiden, ob er 
hier mündet oder noch blind geschlossen ist. Dieser Canal verläuft 
auf demselben Weg, den beim Erwachsenen Spermoviduct und Recepta- 
culumstiel einschlagen, durch den Adductor nach hinten und tritt unter 
dem Athemloch nach links in die Leibeshöhle. Ich will diesen Canal 
den Geschlechtsgang nennen. Auf den Figg. 33—36, die seine 
Lage zu den andern Organen erläutern sollen, habe ich ihn mit gg 
bezeichnet. Bei seinem Eintritt in die Leibeshöhle wird der Geschlechts- 
gang etwas weiter und entsendet ein kurzes Divertikel medianwärts 
(Fig. 37 d,); kurz darauf verbreitert er sich ziemlich bedeutend 
(Fig. 37a gg), und unter der Mitte seiner ventralen Fläche bemerkt 
man einen kleinen Canal (zwg), der am Beginn der Verbreiterung sich 
dicht an ihn anlegt, möglicher Weise auch mit ihm communicirt. Beide 
Canäle lassen sich so, wie es Fig. 37a darstellt, auf etwa 9 Schnitten 
(— 90 u) nach hinten verfolgen, dann endet der erweiterte Geschlechts- 
gang blind, und der kleine Canal (zwg) bleibt allein übrig (Fig. 38, 39). 
Ein paar Schnitte hinter dem Fig. 39 abgebildeten endet der Canal, 
der jedenfalls die Anlage des Zwittergangs ist, indem er sich zu 
einem Bläschen erweitert, dessen Wand eingefaltet zu sein scheint; 
ich gebe hier keine Abbildung, da das Bläschen durch den Druck der 


umliegenden Organe stark deformirt ist und deshalb auf den Schnitten 
Zool. Jahrb. VII. Abth. f. Morph. 3 


34 AUGUST KOHLER, 


keine klaren Bilder liefert. Dies Bläschen halte ich für die Anlage 
der Zwitterdriise. Nebenstehende Figur (D) soll zum Schluss in sche- 
matischer Weise eine Uebersicht über die einzelnen Theile der Anlage 
des Geschlechtsapparats geben; die Buchstabenbezeichnungen sind die- 
selben wie auf der Tafel. Die Anlagen des Penis, sowie die der 
Zwitterdrüse und des Zwittergangs sind beim Vergleich mit den Ge- 
schlechtsorganen einer ausgewachsenen Siphonaria schon an ihrer Lage 
leicht wieder zu erkennen; die grésste Abweichung zeigt der mittlere Ab- 
schnitt des Geschlechtsapparats, der Genitalgang mit seinem verdickten 
Ende und dem seitlichen Blindsäckchen. Es fehlt nämlich das Re- 
ceptaculum, wenn nicht das eben erwahnte Blind- 
h säckchen seine Anlage darstellt, die allmählich, etwa 
\? aw durch Spaltung des Geschlechtsgangs, einen geson- 

derten Ausführgang gewinnen müsste. Das verdickte 
| Ende des Genitalgangs stellt wohl die Anlage der 

Eiweiss- und Schleimdrüse dar. Bei dem Altern 


4 2 Exemplar war das Receptaculum mit seinem Stiel, 

[9-5 ie wi h ‘den, schon vollk selb- 

| 9 wie wir unten sehen werden, schon vollkommen se 
SAPIN ständig; Zwischenstufen standen mir nicht zur Ver- 


fügung, ich muss daher die Frage nach der ersten 
Anlage des Receptaculums offen lassen; das oben 
Angedeutete soll nur eine Vermuthung sein. 


\ 
go N 
A er Fig. D. Geschlechtsapparat einer ganz jungen Siphonaria re- 
N dimieulum. zw Zwitterdrüse, zwg Zwittergang, gg Geschlechtsgaug, 
pe ee go Geschlechtsöffnung, pe Penis, pr Prostata, § Anlage des Recepta- 


culums ? 


Die Untersuchung des ältern Exemplars ergab theilweise wenig 
befriedigende Resultate. Gerade über die Schleim- und Eiweissdrüse, 
die bei dem erwachsenen Thier — abgesehen von der bei meinen Exem- 
plaren zumeist mangelhaften Conservirung und schlechten Schnittfähig- 
keit — complicirte und schwer verständliche Querschnittsbilder liefern, 
hatte ich bei dem in Rede stehenden Exemplar Aufklärung zu erhalten 
gehofft, sah mich aber in meinen Erwartungen durch den Umstand 
getäuscht, dass der Magen in seinem hintern Theil Sandkörner ent- 
hielt, die beim Schneiden an den betreffenden Stellen manches zer- 
störten. 

Die Penisanlage ist, wie man nach der Grösse des Thieres 
erwarten kann, in der Entwicklung schon beträchtlich vorgeschritten : 
sie hat an Grösse zugenommen und ist in Folge dessen aus der 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 35 


Musculatur nach dem Kopf zu in die Leibeshöhle eingetreten. Der 
distale Theil hat sich dabei ganz auf den proximalen zuriickgeschlagen, 
so dass man auf einem Querschnitt, wie ihn Fig. 9, Taf. 6, darstellt, 
beide Theile annähernd quer getroffen über einander sieht. Der äussere 
Theil hat eine stark musculése Wand gewonnen und documentirt sich 
schon dadurch als eigentliches Copulationsorgan; das Lumen engen 
einige von der musculösen Wand vorspringende Falten ein (auf unserer 
Figur ist eine derselben so getroffen, dass sie das Lumen auf dem 
Schnitt vollständig in zwei Hälften theilt). Der innere ist verhältniss- 
mässig dünnwandig geblieben und zeigt nur viele hohe, in das Lumen 
vorspringende Falten. Im Innern dieser Falten, sowie überhaupt nach 
aussen von dem Prostataepithel liegt mit Ausnahme einer dorsal ge- 
legenen Stelle, wo das Epithel selbst ziemlich niedrig ist, ein Gewebe, 
in dem man nur äusserst zahlreiche Zellkerne erkennt; die Structur 
der Wand erscheint also noch recht verschieden von der, die man 
sonst bei ausgewachsenen Siphonarien beobachtet. Eigenthümlich ver- 
hält sich der auf Fig. 9 mit x bezeichnete Theil der Prostata: er stellt 
einen Canal ohne innere Falten vor, der dicht hinter dem Uebergang 
des Penis in die Prostata entspringt und nun an der ventralen Seite 
derselben nach vorn verläuft, ohne dass er sonst nachweisbar mit dem 
übrigen Lumen communicirte. Sein blindes, etwas erweitertes Ende 
bildet den am weitesten nach hinten reichenden Theil der Prostata. 
Nur der Vollständigkeit halber, denn ich weiss nicht, wie ich ibn 
deuten soll, erwähne ich einen ganz feinen, mit Cylinderepithel ausge- 
kleideten Canal, der in der Nähe der Mündung aus dem Penis ent- 
springt und sich ein Stück weit in dessen Musculatur nach vorn ver- 
folgen lässt; dann wird er so undeutlich, dass sich sein weiterer 
Verlauf nicht mehr feststellen lässt; vielleicht kann eine anatomische 
Untersuchung des erwachsenen Thieres, zu der mir leider das Material 
nicht zu Gebote steht, über diesen Canal Aufklärung geben. 

In demselben Maasse wie bei Penis und Prostata ist auch bei 
den übrigen Theilen des Geschlechtsapparats die Entwicklung vorge- 
schritten. Am auffallendsten macht sich das, wie schon oben erwähnt, 
dadurch bemerklich, dass hinter dem Penis statt des einfachen Ge- 
schlechtsgangs zwei Canäle münden, der Spermoviduct und der 
Stiel des Receptaculums. Letzterer endet noch vor dem Ein- 
tritt des Spermoviducts in die Leibeshöhle blind, ohne eine Anschwel- 
lung und ohne dass sich eine besondere Differenzirung in seiner Wand 
nachweisen liesse; ein eigentliches Receptaculum ist also noch nicht 
zur Ausbildung gekommen. Im Spermoviduct beginnt in dem 


36 AUGUST KOHLER, 


hintern Theil seines Verlaufs im Adductor eine etwa bis in die Mitte 
des Lumens vorragende Falte; eine Verschiedenheit der Wand in den 
beiden durch die Falte getrennten Hälften lässt sich aber hier noch 
nicht nachweisen. Nach seinem Eintritt in die Leibeshöhle bemerkt 
man jedoch, dass auf der einen Hälfte unter dem Epithel sich Gruppen 
von grossen Kernen (ke) befinden, während auf der andern die Epithel- 
zellen selbst etwas grösser sind. Ich gebe Fig. 10, Taf. 6, eine Ab- 
bildung des Spermoviducts, welche die betreffenden Verhältnisse, so 
gut sie eben auf dem Präparat zu erkennen waren, veranschaulicht. 
Ich werde wohl kaum fehlgehen, wenn ich annehme, dass die grossen 
Kerne Entwicklungsstadien der Drüsenzellen der Prostatarinne (prr) 
des Spermoviducts angehören, während der übrige Theil der Wand 
die Schleimrinne (sr) umschliesst. Nach einer kurzen Strecke ver- 
schwinden diese Kerne an der Prostatarinne, und der Spermoviduct 
öffnet sich zweimal, und zwar zuerst an der Seite der Prostatarinne 
in einen mit stark in das Lumen vorspringenden Falten versehenen 
Hohlraum, den ich eben wegen dieser Verbindung mit der Prostata- 
rinne für die Anlage der Eiweissdrüse halte (Fig. 53, Taf. 4, ed); 
dann schliesst sich die Schleimrinne mit einer aus der Eiweissdrüse 
stammenden Rinne (ge) ab, um sich nach kurzem Verlauf in einen der 
Eiweissdrüse ähnlichen kleinern Hohlraum zu öffnen, der sich zum 
grossen Theil nach vorn über die Schleimrinne zurückschlägt (Fig. 54—56, 
Taf. 4, sd). Dieser Hohlraum ist vermuthlich die Anlage der Schleim- 
drüse. Unter der Schleimrinne bemerkt man die Anlage des Zwitter- 
gangs (Fig. 53—56, Taf. 4, zwg); er verläuft unter dem Spermoviduct 
bis dicht vor die Stelle, wo er sich zum ersten Mal öffnet, und biegt 
dann nach links um. Er kommt da in die Gegend, welche bei der 
Anfertigung der Schnitte aus dem schon oben genannten Grund be- 
schädigt wurde, und ist da natürlich nicht zu verfolgen; es ist wahr- 
scheinlich, dass er dort, nahe dem Ende der Prostatarinne, in den 
Hohlraum ed einmündet. Nach hinten lässt sich der Zwittergang 
gut verfolgen: er liegt da, ähnlich wie auf Fig. 38 von dem jungen 
Exemplar dargestellt, zwischen Enddarm und Magen, nur etwas weiter 
nach rechts und beginnt schon sich in Windungen zu legen. Er mündet 
dann in die Zwitterdrüse, welche links an der von den andern Arten 
her bekannten Stelle liegt und schon den typischen Bau zeigt, den 
ich bei den folgenden Arten näher schildern werde. Deutlich als Eier 
erkennbare Zellen sind aber auf diesem Stadium noch ziemlich selten ; 
die Elemente, welche den grössten Theil des Organs einnehmen, scheinen 
Entwicklungsstadien von Spermatozoen zu sein. 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 37 


Die grossen arteriellen Gefässe verhalten sich bei unserer 
Art zu der Darmschlinge nicht wie bei den beiden vorhergehenden 
Arten, sondern wie bei Siphonaria pectinata, d.h. die Arteria ce- 
phalica tritt durch die Darmschlinge hindurch, wie die Schnitte 
Fig. 37 u. 38, Taf. 3, und in schematischer Weise die Textfigur © (S. 32) 
es zeigen; sie läuft dann unter dem Boden der Athemhöhle nach rechts, 
wo sie sich in ähnlicher Weise wie bei den seither betrachteten Arten 
verzweigt. 

Nach hinten geht ausser der grossen Arteria abdominalis, die 
dicht am Herzen entspringt, noch ein ganz schwaches Gefäss weiter 
nach rechts von der Aorta ab; es verläuft links vom Magen nach hinten. 

Das Nervensystem zeigt die schon bekannte Zusammensetzung 
aus neun Ganglien, die hier bei dem ganz jungen Thier noch ziemlich 
übersichtlich angeordnet sind. Fig. 32 zeigt die beiden Cerebral- 
ganglien, das rechte oben mit dem Anfang der Cerebralcommissur, 
das linke unten mit dem Ursprung eines Nerven. Fig. 33 zeigt die 
beiden Buccalganglien (bg), einen Querschnitt durch den vordersten 
Theil des Geruchsorgans (gs), das Pleurointestinalgan- 
glion (plg) rechts und das Cerebropleuralconnectiv (cpl) links, sowie 
die beiden Cerebropedalconnective (cp). Fig. 34 hat ebenfalls noch 
das Geruchsorgan, jedoch an der Stelle, wo es ins Athemloch einbiegt, 
getroffen; dann sieht man die beiden Pleurointestinalganglien 
und die beiden Pedalganglien (pg). Der folgende Schnitt (Fig. 35) 
zeigt dieselben Ganglien; er tangirt die hintere Kante des Geruchs- 
organs, und dorsal von den Pedalganglien bemerkt man die Oto- 
cysten (ot), kleine Bläschen mit niedrigem Epithel ausgekleidet, die 
nur hier einigermaassen genügend conservirt waren. Fig. 36 endlich 
zeigt das letzte Ganglion, das Abdominalganglion (ag), und über 
dem Fuss die hintern Enden der Pedalganglien. Auch einige Nerven 
habe ich in die Schnitte eingezeichnet und, soweit es thunlich war, 
mit Bezeichnungen versehen, die mit den bei Siphonaria pectinata 
angewandten übereinstimmen; ich verweise daher, um Wiederholungen 
zu vermeiden, auf das dort Gesagte. 


Siphonaria aspera Krauss. 


Das Thier zeigt nicht die äussere Asymmetrie wie die voran- 
gehende Art, sondern nähert sich in dem Aussehen mehr Siphonaria 
pectinata L., ist jedoch nicht so stark abgeflacht. Es ist die einzige 
Art, die eine etwas lebhaftere Färbung zeigte; während bei Siphonaria 


38 AUGUST KOHLER, 


redimiculum REEVE und Siphonaria subrugosa Sow. die Färbung ein 
eintöniges Grau war, das nur am Mantelrand regelmässig alternirende 
helle Flecken unterbrachen, zeigt die vorliegende Art am Kopf und 
an den Seiten des Fusses zahlreiche unregelmässige schwarze Flecken 
auf der Grundfarbe, einem diistern Graubraun, das rein nur an der 
Ventralseite des Kopfes, auf der Fussohle und in der Mantelrinne auf- 
tritt. Auch am Mantelrand sind die schwarzen Flecken vorhanden; 
ich habe sie Fig. 45, Taf. 4, auf dem kleinen Stück der Mantelfalte, 
das über das Athemloch wegzieht, dargestellt. Man erkennt auf der 
Zeichnung, dass die farblosen Partien vorspringende Zacken bilden, 
während die pigmentirten Theile meist eingezogen sind. Es hat den 
Anschein, als ob diese Zacken mit den Rippen der Schale in Beziehung 
ständen, denn sie sind im Allgemeinen stark entwickelt bei stark ge- 
rippten und schwach entwickelt bei schwach gerippten Arten. 

Bei der Schilderung des innern Baues brauche ich nur auf zwei 
Organsysteme einzugehen, die wesentliche Abweichungen von den 
seither betrachteten Arten darbieten und die sich ähnlich bei einer 
andern Art finden, über die ich hernach noch Einiges mitzutheilen habe. 
Es ist der am Dach der Athemhöhle gelegene Organcomplex, be- 
sonders die Niere und die Geschlechtsorgane. 

Die Abweichungen des erstern sind ziemlich gering. Fig. 45, 
Taf. 4, welche das Dach der Athemhöhle, von der Innenseite 
gesehen, darstellt, zeigt beim Vergleich mit Fig. 3, Taf. 1, die ein 
entsprechendes Präparat von Siphonaria pectinata L. darstellt, dass 
der Hauptunterschied in der viel grössern Ausdehnung des dorsalen 
Nierenlappens besteht. Er tritt bei unserer Art über die vordere 
Kiemenvene hinaus beträchtlich nach vorn in den Theil des Athem- 
höhlendaches hinein, der bei den andern Arten von dem Gefässnetz 
eingenommen wird; dies ist in Folge dessen bei Siphonaria aspera 
auf einen schmalen Streifen reducirt. Nach hinten reicht die Niere, 
wie wir allerdings schon bei andern Arten, z. B. Siphonaria lae- 
viuscula REEVE, subrugosa Sow. und redimiculum ReEvE, fanden, 
bis zum abführenden Kiemengefäss. Auch bezüglich der Mündung der 
hintern Kiemenvene habe ich eine kleine Abweichung zu er- 
wähnen, die ich bei einem Totalpräparat beobachten, allerdings auf 
der Schnittserie durch ein anderes Exemplar nicht unzweifelhaft wieder- 
finden konnte; sie gabelt sich nämlich noch innerhalb der Niere vor 
dem Eintritt in das abführende Kiemengefäss. Die Nierenpapille ist 
bei unserer Art ziemlich klein, auf ihrer Spitze liegt wie gewöhnlich 
der Nierenporus (renpo). Der Theil der Niere, der auf dem Boden 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 39 


der Athemhöhle liegt, gleicht in Form und relativer Ausdehnung ganz 
dem von Siphonaria pectinata. Ebenso ist das Wimperband (Fig.51, 
Taf. 4, wb) und das Geruchsorgan vorhanden, letzteres ist jedoch 
zufällig auf keinem der abgebildeten Schnitte getroffen. 

Die Geschlechtsorgane zeigen in ihren rein männlichen 
Theilen einen von den andern Arten ziemlich abweichenden Bau. Ich 
habe die im vordern Abschnitt des Körpers gelegenen Theile Fig. 46, 
Taf. 4, schwach vergrössert dargestellt. An die Geschlechtsöffnung, 
welche die gewöhnliche Form und Lage besitzt, schliesst sich eine Art 
Atrium von ganz geringer Ausdehnung an, in das vorn ein ziemlich 
dicker Canal (pr,) einmündet, der nach längerm Verlauf zu einem 
grössern drüsigen Körper (pr) anschwillt, von dem, in der Fortsetzung 
des Canals (pr,), ein dünner Schlauch (fl) abgeht. Der Canal (pr,) 
ist der Stiel der Prostata, er besitzt auf dem Querschnitt (Taf. 4, 
Fig. 47—49) ein ziemlich complicirt gestaltetes Lumen, das durch Falten 
der Wandung eingeengt wird. Der im Lichtdruck (Taf. 6, Fig. 12) 
wiedergegebene Schnitt geht durch eine Stelle, wo der Canal gebogen 
ist, ähnlich wie Fig. 46 rechts von der Bezeichnung pr,, daher ist er 
auf dem Schnitt dreimal getroffen. Die Wand des Canals zeigt an- 
nähernd die schon bei den vorhergehenden Arten beschriebene und 
von Siphonaria subrugosa Taf. 5, Fig. 7 pr mit abgebildete Structur, 
ein Epithel und darunter ein von Fasern durchzogenes Lager von 
Drüsenzellen ; unsere Figur, die allerdings in erster Linie der Dar- 
stellung des Penis dienen soll, giebt auf der linken Seite, wo die 
Schnittrichtung günstig ist, den Habitus des Gewebes, soweit es bei 
der geringen Vergrösserung möglich ist, wieder. 

Gegen das Ende des Canals wird die Wand ventralwärts dünn 
(Fig. 49 pr,), dann mündet er in die umfangreiche Prostata. Die 
eine Rinne, die dorsale in Fig. 49, erhält sich ein Stück weit in der 
Wand der Prostata und bildet dann, indem sie sich abschnürt, den 
Anhang fl, den ich als Flagellum bezeichne, ohne damit für seine 
morphologische Bedeutung etwas präjudiciren zu wollen. Er ist mit 
Wimperepithel ausgekleidet; darüber liegt eine lockere Muskelschicht, 
deren Dicke die Höhe des Epithels nur wenig übertrifit. Zwischen 
den Muskeln liegen Zellen, die den Drüsenzellen der Prostata ähneln, 
jedoch kleiner sind. Die Prostata selbst, deren hinter dem Abgang 
des Flagellums gelegenen Abschnitt Fig. 50 im Querschnitt darstellt, 
weist im Innern ein sehr complicirtes Faltensystem auf. Das Gewebe 
der Wand ist leider recht mangelhaft erhalten; es zeigt jedoch deutlich 
den dem Lumen zugewandten gestrichelten Saum, das darunter liegende 


40 AUGUST KOHLER, 


Gewebe scheint mir aus zerfallenen Driisenzellen zu bestehen, wie ich 
sie bei den andern Arten in der Prostata beschrieben habe. Eine 
der Furchen ist besonders ausgezeichnet: ihre Wand bilden ver- 
hältnissmässig sehr grosse Zellen, deren Kerne fast ungefärbt bleiben 
und ein oder mehrere stark gefärbte Kernkôrperchen enthalten. Sie 
erinnern sehr an die von HALLER aus der Penisrinne von Siphonaria 
gigas Less. beschriebenen und abgebildeten Zellen (9, tab. 3, fig. 27 
u. 28). 

Hinter dem Prostatastiel miindet ein stark musculéser Schlauch, 
dessen Miindung in das Atrium Fig. 48, Taf. 4, bei pe dargestellt ist; 
es ist der Penis. Auf diesem Schnitt schon bemerkt man zwei ins 
Innere vorragende Falten, die noch besser auf einem genau quer ge- 
fübrten Schnitt hervortreten, den ich Fig. 12, Taf. 6, abbilde. Der 
Verlauf der Muskelfasern in der Wand und in den Falten, die das 
Lumen bis auf einen schmalen &-fürmigen Spalt einengen, ist gut sicht- 
bar; man bemerkt auch ein unten aus der Wand sich abzweigendes 
Faserbiindel, das in die Musculatur des Fusses eintritt und wahr- 
scheinlich als Retractor fungirt. Nach hinten zu wird die Wand des 
Penis diinn und bedeckt kappenartig die Enden der beiden Falten. 
Einen Schnitt nahe an diesem Ende stellt Fig. 49 dar. Vom Epithel 
waren nur sehr spärliche Reste erhalten. 

Etwas mehr nach aussen zu münden ebenfalls zwei Canäle, ein 
langer, stark gewundener von vorn, der Stiel des Receptaculums 
(rec) und ein anderer (spov), der Spermoviduct, von hinten (Fig. 46, 
Taf. 4). 

Auf dem Schnitt Fig. 47, Taf. 4, ist bei rs,, die Mündung des 
Receptaculums getroffen, von da geht der Canal im Bogen vor dem 
Prostatastiel nach oben, wo er sich mehrfach hin- und herwindet; 
diese Windungen sind Fig. 47 u. 48 mit rs,, bezeichnet. Von da tritt 
der Canal neben dem Penis herab und in den Adductor hinein 
(Fig. 48 rs,), wo er wie gewöhnlich mit dem Spermoviduct nach hinten 
verläuft. Fig. 50 zeigt ihn in der Leibeshöhle; er verläuft schräg 
nach links, um in das Receptaculum (rs, Fig. 50 u. 51) zu münden. 
Die Wand des Receptaculumstiels ist in Folge der geringern Entwicklung 
der Musculatur beträchtlich dünner als bei Siphonaria laeviuscula und 
subrugosa. Das Receptaculum selbst ist eine weite Blase, deren 
Wand stellenweise noch mit hohem Cylinderepithel bedeckt ist; ihr 
Inhalt besteht aus Spermatophoren. Diese sind länglich walzenförmige 
Körper mit langem fadenartigen Anhang. Sie sind ziemlich spröde ; 
ein Versuch, ein Knäuel derselben zu entwirren, missglückte mir des- 


Beitrige zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 41 


halb. Ihre Farbe ist gelblich, nach den Schnitten, die sich überall 
auf der Serie im Receptaculum finden, ist der dickere Theil mit einer 
diinnern, der fadenartige Theil mit einer ziemlich dicken, hornigen 
Hülle versehen; letzterer hat im Querschnitt etwa die Form eines 
Linsendurchschnitts. Der Inhalt der Spermatophoren war zu einer 
krümlichen Masse zerfallen, da die Conservirungsflüssigkeit durch die 
Wand anscheinend nicht genügend hatte einwirken können. Auch im 
Stiel des Receptaculums bemerkte ich Spermatophoren. 

Der Spermoviduct tritt, wie schon oben erwähnt, von hinten 
zu der Geschlechtsöffnung; seine Mündung ist Fig. 47 mit spov be- 
zeichnet. Der ganze Raum, in den die vier Canäle einmünden, zeigt 
starke Falten, die zum Theil möglicher Weise für den Weg, den die 
Geschlechtsproducte einzuschlagen haben, von Bedeutung sind; ihre 
Untersuchung versprach jedoch bei dem Contractionszustand des Thieres, 
da jedenfalls auch andere, zufällige Falten vorhanden sind, keinen 
Erfolg. Der Spermoviduct geht zunächst mit dem Receptaculumstiel 
als enges Rohr mit musculöser Wand nach hinten bis unter das Athem- 
loch. Dann wendet er sich nach links in die Leibeshöhle und macht 
dort eine Schlinge nach vorn, so dass er Fig. 49 dreimal getroffen 
ist, einmal im Adductor und zweimal in der Leibeshöhle. Hier voll- 
zieht sich auch die Differenzirung seiner Wand und die Spaltung in 
zwei Rinnen. In dem dorsal gelegenen, nach hinten verlaufenden 
Schenkel der Schlinge haben beide Rinnen schon ihre charakteristischen 
Wandungen erhalten. Einen noch etwas weiter nach hinten geführten 
Schnitt habe ich bei stärkerer Vergrösserung auf Taf. 6, Fig. 11 wieder- 
gegeben. Schon auf den ersten Blick kann man die beiden Rinnen, 
die jetzt medial gelegene Schleimrinne (sr) und die lateral gelegene 
Prostatarinne (prr) unterscheiden. Einzelheiten des histologischen Auf- 
baues sind allerdings nicht leicht zu erkennen, da die Photographie 
eben nicht, wie die Zeichnung, schöner zu werden pflegt als das Prä- 
parat; doch wird der Leser an der Hand der Beschreibung wohl die 
gröbern Verhältnisse erkennen; auf Feinheiten einzugehen verbietet 
ohnehin die mangelhafte Conservirung. Die Schleimrinne zeigt 
einen ziemlich einfachen Bau: ihre Wand besteht aus hohen Zellen 
mit hellein Inhalt, zwischen denen man dünne Fäden bemerkt, die 
sich gegen das Ende hin verbreitern; denselben Elementen begegnen 
wir auch in der Schleimdriise; ich werde sie bei der folgenden Art, 
die besser erhalten ist, schildern. In der Prostatarinne treten die 
beiden schon mehrfach erwähnten Schichten, auf dem abgebildeten 
Schnitt besonders deutlich an der dorsalen und medialen Wand, scharf 


42 AUGUST KOHLER, 


getrennt hervor. Die innere, dem Lumen zugekehrte Schicht zeigt 
senkrecht auf der Trennungslinie stehende feine Streifen, die am freien 
Ende verbreitert sind; auf demselben sitzt, bei starker Vergrösserung 
erkennbar, ein Büschel von Wimperhaaren. Die Zwischenräume zwischen 
den Streifen sind mit einer sich schwach tingirenden, trüb erscheinen- 
den Masse erfüllt, die den grössten Theil der äussern Schicht aus- 
macht. Auf dünnen Schnitten und auf dickern beim Wechsel der Ein- 
stellung beobachtet man, dass diese Zwischenräume überall mit jener 
äussern Schicht in Zusammenhang stehen, dass also die beide trennende 
Membran siebartig durchlöchert sein muss. In Folge dessen ver- 
schwindet ja auch die scharfe Trennungslinie überall da, wo der 
Schnitt nicht genau senkrecht zur Wand geführt ist, wie es unsere 
Abbildung am obern Ende der lateralen Wand der Prostatarinne bei * 
zeigt: die vorher scharfe Grenzlinie löst sich in einzelne Fasern auf, 
was mir wahrscheinlich macht, dass sie von einem Netz von solchen 
gebildet wird. Die äussere Schicht ist sehr mangelhaft erhalten, nach 
den Befunden bei andern Arten schliesse ich, dass sie aus Drüsen- 
zellen zusammengesetzt ist; in den dunklen Punkten, welche man auf 
dem Lichtdruck sieht, erkennt man zuweilen grosse Kerne. Trotzdem 
habe ich gerade dieses Präparat zur Darstellung gewählt, weil es am 
schärfsten die Zusammensetzung der innern Schicht aus zweierlei Ele- 
menten zeigt, von denen die einen sicher in die Drüsenschicht herab- 
reichen und meiner Ansicht nach die ausführenden Theile der Drüsen- 
zellen sind, während ich die andern für Wimperzellen halte, wie sie 
auch sonst im Drüsenepithel von Mollusken beobachtet worden sind. 

Verfolgt man den Spermoviduct weiter nach hinten, so öffnet sich 
die Prostatarinne, indem sie, wie Fig. 50, Taf. 4, darstellt, mit der 
Eiweissdrüse in Communication tritt; die Schleimrinne erweitert 
sich nach der lateralen Seite hin (sd,) und setzt sich endlich in die 
Schleimdrüse fort. In das hintere Ende der Prostatarinne mündet 
der Zwittergang ein. Allem Anschein nach ist auch eine Samen- 
blase vorhanden, doch konnte ich dies leider nicht sicher feststellen, 
da in Folge der schlechten Schnittfähigkeit des Objects die Serie an 
dieser Stelle lückenhaft ist. 

Die Form der Darmwindungen ist eine ähnliche wie bei 
Siphonaria pectinata L.: es sind ebenfalls zwei nach vorn gerichtete 
Schleifen vorhanden; durch die erste (d,, d,) tritt die Arteria anterior 
(Fig. 50, Taf. 4), die Arteria posterior verzweigt sich gleich bei ihrem 
Ursprung, vielleicht sind auch zwei Eingeweidearterien vorhanden; man 
kann das auf den Schnitten durch das ganz blutleere, plattgedrückte 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 43 


Gefäss nicht entscheiden. Die zweite Darmschlinge (d,, d,) ist Fig. 51 
tangirt. Auch Speicheldriisen und Leber verhalten sich ahnlich wie 
bei Siphonaria pectinata. Die grössere vordere Leber mündet mit 
einer weiten, ausgebuchteten Oeffnung vor dem Pylorus links, die 
kleinere, hintere dagegen ganz am Hinterende des Magens durch einen 
kurzen Ausführgang. 

Den Schlundring habe ich bei einem Exemplar, so gut es an 
dem Spiritusmaterial ging, herauspräparirt; ich habe in der Anordnung 
der Ganglien keine Abweichungen von den andern Arten beobachten 
können. Bei dem in Schnitte zerlegten Exemplar waren die Ganglien 
so zerdrückt und gegen einander verschoben, dass ich die Untersuchung 
aufgab. Gut waren an dem herauspräparirten Schlundring die Oto- 
conien zu beobachten: in jeder Otocyste lag eine grössere Anzahl 
kugliger oder ellipsoidischer Körperchen, deren Durchmesser ich bei 
dem grössten runden zu 16 mw, bei den kleinern ovalen zu 11 X 9 u 
bis 9 X 6 w bestimmte. 


Siphonaria stellata HELBLING var. luzonica REEVE. 


Die Exemplare dieser Art, die mir zur Verfügung standen, waren 
in histologischer Beziehung in den meisten Organen besser erhalten 
als die im Vorhergehenden beschriebenen ; in Folge der Conservirung 
(wahrscheinlich in starkem Alcohol) waren sie jedoch ausserordentlich 
stark contrahirt, was ihre Untersuchung auf Schnittserien — präparirt 
habe ich keine — sehr erschwerte. Nach meinen Untersuchungen 
schliesst sie sich sehr nahe an die vorangehende Art an; ich kann 
mich daher in der Beschreibung kurz fassen. 

Wie bei dieser erstreckt sich die Niere nach vorn über die 
vordere Kiemenvene hinweg, in der ich aber nur den langen Muskel 
nachweisen konnte, der kurze scheint zu fehlen. An dem in sagittaler 
Richtung geschnittenen Exemplar konnte ich die Gablung der hintern 
Kiemenvene innerhalb der Niere, wie ich sie schon bei der vorher- 
gehenden Art erwähnt habe, nachweisen. Auf einer Querschnittserie 
konnte ich auch die Innervirung der Kieme, wenigstens der rechten, 
über dem Athemloch gelegenen Theils feststellen, es liessen sich zwei 
Nerven von dem unter dem Geruchsorgan gelegenen Ganglion bis in 
die Kieme verfolgen. 

Das Verhältniss der Aorta zum Darm, sowie die Art der Auf- 
windung desselben sind wie bei Siphonaria aspera; ebenso verhalten 
sich die Anhangsdrüsen des Darms, Speicheldrüsen und Leber. Auch 


44 AUGUST KOHLER, 


die bei derselben Art beschriebene doppelte Eingeweidearterie, resp. 
die Theilung der einzigen dicht hinter ihrem Ursprung konnte ich fest- 
stellen. 

Auch beim Geschlechtsapparat finden wir dieselben Theile 
wieder wie bei Siphonaria aspera, den Penis, die Prostata, deren Stiel 
allerdings bei der vorliegenden Form bedeutend kiirzer ist, so dass 
sie näher am Kopf liegt, von der Prostata entspringend ein Flagellum, 
ferner das Receptaculum mit seinem stark gewundenen Ausführgang, 
den Spermoviduct mit seinen Anhangsdriisen, Zwittergang mit Samen- 
blase und die Zwitterdrüse. Da die histologische Erhaltung hier zum 
Theil genügend war, so trage ich einiges nach, was ich bei den andern 
Arten übergehen musste. 

Zunächst gebe ich Taf. 6, Fig. 13 ein Stück eines Querschnitts 
durch die Wand der Prostata wieder. Ich habe eine Stelle ausge- 
wählt, wo dieselbe ziemlich dünn war, weil hier der Bau verständlicher 
ist als an den Stellen, wo die Wand durch die mächtige Entwicklung 
der Drüsenschicht verdickt ist. Die Abbildung zeigt, dem Lumen zu- 
gewandt, zunächst einen Saum von Wimperhaaren (wh), darunter eine 
Schicht von hier ziemlich niedrigen Zellen, deren Kerne bei & zu sehen 
sind; darunter liegen die Drüsenzellen mit ihren grossen, stark tingirten 
Kernen bei K, von erstern geschieden durch das schon mehrfach er- 
wähnte, hier im reinen Querschnitt als scharfe Linie erscheinende Netz- 
werk. Die Drüsenöfinungen sowie die Gruppirung der Drüsenzellen 
zeigt dieser Schnitt leider nicht deutlich, letzteres ist besser auf 
Schnitten durch dickere Stellen der Wand zu sehen, ich habe eine 
solche jedoch nicht besonders abgebildet. 

Auch der Bau der Schleimdrüse war hinreichend erhalten, 
so dass ich aus diesem Organ ein paar Zellen abbilden kann. Sie 
geben zugleich eine Vorstellung von dem Bau der Schleimrinne des 
Spermoviducts, die ja von den gleichen Zellen ausgekleidet ist. Fig. 52, 
Taf. 4, zeigt, dass die Drüsenzellen Cylinderzellen sind, mit farblosem 
Inhalt und basalständigem Kern, in dessen Umgebung der Inhalt ge- 
wöhnlich etwas trüb und dadurch dunkler erscheint, zwischen ihnen 
liegen andere, auf dem Schnitt fadenförmig erscheinende Zellen, die 
sich dunkler tingiren und an ihrem verbreiterten, freien Ende Wimpern 
tragen. Sie sind durch die dicken Drüsenzellen stark zusammengepresst ; 
das freie Ende erscheint auf Schnitten parallel zur Oberfläche des 
Epithels meist sternförmig im Querschnitt zwischen den secernirenden 
Elementen, und die Kerne liegen in der Regel in der Nähe dieses 
Endes. Aehnlich ist der Bau der Eiweissdrüse, doch sind hier die 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 45 


Zellen dicht mit Schollen einer sich in Carmin blass rosa farbenden 
Substanz erfüllt, und aus diesem Grund sind vielleicht die Wimper- 
zellen dazwischen nicht zu erkennen, ich glaube wenigstens nur an 
einigen Stellen etwas davon bemerkt zu haben. Fig. 14, Taf. 6, habe 
ich ein Stückchen der Eiweissdrüse abgebildet. 


Das Receptaculum war wieder mit Spermatophoren gefüllt, 
deren Inhalt sich auch hier nicht gefärbt hatte, jedoch soweit con- 
servirt war, dass man seine Zusammensetzung aus dicht zusammen- 
gepackten Fäden erkennen konnte. Die Wand der Blase zeigte an 
einigen Stellen ein schönes Cylinderepithel, dessen Zellen fast homo- 
genes Plasma und schwach färbbare Kerne mit einem kleinen Nucleolus 
besassen; an andern Stellen war die Wand ganz dünn zusammen- 
gedrückt und keine Zellen mehr zu erkennen. 


Zwittergang und Samenblase waren bei den untersuchten 
Exemplaren mit Sperma erfüllt. 


Einen Schnitt durch die "Zwitterdrüse bilde ich Fig. 15, 
Taf. 6, ab. Das Organ zeigt auf dem Durchschnitt aussen eine Rinde, 
die aus einzelnen Haufen von Eizellen besteht; nach innen zu findet 
man Spermatozoen und Bildungsstadien von solchen, durch eine sehr 
feine bindegewebige Membran zusammengehalten. Aus der Ver- 
gleichung einer grössern Reihe von Schnitten ziehe ich den Schluss, 
dass es sich gabelnde Schläuche sind, die von der Mündung des Zwitter- 
gangs aus divergiren. Sie enthalten nur die männlichen Geschlechts- 
producte; wie sich die peripheren Eihaufen zu ihnen verhalten, habe 
ich nicht feststellen können; das Wahrscheinlichste ist mir nach meinen 
Präparaten, dass sie den äussersten Enden der spermabildenden 
Schläuche aufsitzen; einen unzweifelhaften Uebergang zwischen beiden 
habe ich allerdings auf keinem Schnitt beobachten können. 


Abschnitt I. 


Ein Ueberblick über die Anatomie der im Vorhergehenden be- 
schriebenen Siphonaria-Arten, noch mehr aber die Vergleichung der 
Resultate der vorliegenden Untersuchung mit den Ergebnissen, zu denen 
Arbeiten anderer Forscher über Angehörige derselben Gattung geführt 
haben, zeigen, dass im innern Bau in manchen Punkten beträchtliche 
Abweichungen eintreten, trotz der geringen Unterschiede in der Körper- 
form — auf die Structur der Schale gehe ich hier nicht ein —, die 


46 AUGUST KOHLER, 


sich nur auf grössere oder geringere Verschiedenheiten in der Höhe 
und auf eine grössere oder geringere Abweichung des Apex der Schale 
nach hinten und links beschränkt. 

Auf den folgenden Seiten sollen die wichtigsten Organsysteme 
nach einander durch die einzelnen Arten verfolgt werden, und ich 
beginne hier mit den Organen der für die Siphonarien so charakte- 
ristischen Athemhöhle, und zwar zunächst mit den Athmungsorganen. 

Da finden wir zunächst die Kieme; doch ist das Gefässnetz, 
das in diesem Organ entwickelt ist, nicht das einzige, für das die 
Bedingungen gegeben sind, die wir bei einem respiratorischen Gefäss- 
netz voraussetzen müssen; auch der vordere Theil des Athemhöhlendachs 
enthält ein Gefässnetz, das, wie Fig. 1, Taf. 5, zeigt, sehr blutreich ist. 
Wenn auch die Gefässe nicht wie bei einer typischen Pulmonatenlunge 
in die Athemhöhle vorspringen, so steht es doch einerseits mit einem 
venöses Blut enthaltenden Pallialsinus in Verbindung, der ja auch der 
Kieme das Blut zuführt, und andrerseits mündet es in die vordere 
Kiemenvene, die arterielles Blut direct in die Vorkammer führt. Aehn- 
lich verhält es sich bei Siphonaria pectinata ausserdem noch mit dem 
zwischen der Niere und der linken Hälfte des abführenden Kiemen- 
gefässes gelegenen Theil des Athemhöhlendaches, der bei den andern 
Arten noch von der Niere eingenommen wird. Da Siphonaria nach 
den Angaben von Hurron (5) und TENISON-Woops (von HUTTON citirt, 
die Arbeit selbst, in den Transactions of the Royal Society of Tasmania, 
war mir nicht zugänglich) öfters Luft zu athmen scheint, so dürften 
wohl die namhaft gemachten Stellen auch Gelegenheit haben, ihre 
respiratorische Function auszuüben. 

Siphonaria besitzt also im vordern Theil des Athemhöhlendaches 
ein als Lunge fungirendes, wenn auch nicht ganz in der typischen 
Form ausgebildetes Organ, obgleich der Theil, den frühere Beobachter 
der Lunge angesprochen haben, jetzt als Niere erkannt worden ist. 


Die Kieme. 

Wir wenden uns jetzt zur Kieme. Sie zeigte bei den Siphonarien, 
die meiner Untersuchung zu Grunde lagen, wenig Verschiedenheiten. 
Was zunächst Gestalt und Ausdehnung der Kieme als Ganzes angeht, 
so zieht sie stets in querer Richtung in einem nach vorn offenen Bogen 
vom Athemloch nach dem gegeniiberliegenden Rand der Athemhöhle 
(Taf. 1, Fig. 3; Taf. 4, Fig. 45); nur Siphonaria redimiculum weicht 
insofern etwas ab, als der Bogen nur sehr flach ist und die Kieme 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 47 


mehr die Gestalt eines S-förmig schräg von vorn nach hinten ziehenden 
Streifens bekommt (Taf. 3, Fig. 41 u. 42). Der Vergleich der letztern 
Figur mit den beiden oben eitirten lehrt, dass der Unterschied haupt- 
sächlich durch eine viel schwächere Entwicklung des linken, nach vorn 
umbiegenden Theils der Kieme bedingt ist; bei Siphonaria redimiculum 
macht er etwa nur '/, des ganzen Organs aus, während er bei den 
andern Arten etwa t/, darstellt. Bei dem ganz jungen Exemplar von 
S. redimiculum scheint er noch gar nicht ausgebildet zu sein (Fig. 41), 
denn die Kieme endet eine ziemliche Strecke vom linken Rand der 
Athemhöhle entfernt (Fig. 39, Taf. 3, stellt bei cé ihr linkes Ende dar). 
Sehr stark gebogen ist die Kieme nach HALLEr bei Siphonaria gigas 
Less. (9, tab. 2, fig. 11 u. 14); dabei ist ihre Breite im Verhältniss 
zu ihrer Länge viel unbedeutender als bei den von mir untersuchten 
kleinern Arten. Bei Siphonaria ionasi Dxr. ist die Kieme nach NOBRE, 
soweit ich seine Beschreibung ohne Abbildung verstehe, wohl ähnlich 
wie bei S. pectinata. Siphonaria tristensis Sow. schliesst sich, nach 
der Zeichnung Darr’s zu urtbeilen, in der Form der Kieme wohl am 
nächsten an Siphonaria redimiculum an, das ganze Organ hält sich 
jedoch dichter an dem Adductor und scheint ausserdem im Verhältniss 
zur Grösse des Thieres bedeutender entwickelt zu sein; allerdings 
scheint mir die Figur dafür nicht ganz maassgebend, da das theilweise 
abgelöste Dach der Athemhöhle im Verhältuiss zur Grösse des übrigen 
Thieres etwas zu gross gezeichnet ist. 

Bedeutender weichen die Angaben Hurron’s über Siphonaria 
australis Quoy & GAIMARD ab, wonach zwei Kiemen vorhanden sein 
sollen, eine an der Decke und eine am Boden der Athemhöhle. Erstere 
stimmt nach Beschreibung und Abbildung (5, tab. 15, fig. 2) ungefähr 
mit der von Siphonaria aspera Krauss überein, sie ist nur schwächer 
gebogen. Eine zweite, am Boden der Athemhöhle gelegene Kieme, 
die allerdings weniger entwickelt sein soll als die erste, ist meines 
Wissens ausser von Hurron noch von keinem andern Beobachter ge- 
sehen worden. Es scheint mir- deshalb nicht unmöglich, dass eine 
Täuschung durch das ventrale Wimperband vorliegt; es wäre jedoch 
auch möglich, dass die Kieme ebenso wie die Niere und das Wimper- 
band auf die ventrale Fläche der Athemhöhle übergeht; ohne eine er- 
neute Untersuchung der von Hurron beobachteten Species wird sich 
die Sache kaum sicher entscheiden lassen. Auf der Abbildung von 
Siphonaria dimensis Quoy & GAIMARD (1, tab. 25, fig. 6) ist die Kieme 
als schmales, fast gerades und quer durch die Athemhöhle verlaufendes 
Band dargestellt; die Biegung ist also noch viel schwächer als bei 


48 AUGUST KOHLER, 


der eben erwähnten Art. Auffallender als dies wäre eine Eigen- 
thiimlichkeit in der relativen Lage von Niere und Kieme; als erstere 
betrachte ich nämlich ein hinter der Kieme gelegenes, als „Organ de 
viscosité‘ bezeichnetes Organ. Ich glaube, dass es den durch das 
Dach der Athemhöhle durchschimmernden ventralen Nierenlappen vor- 
stellt, dessen hinteres Ende über die Kieme hinausragt. Auffallend 
ist auch, dass LACAZE-DUTHIERS (6, p. 89) die Kieme „au dessus du 
corps renal“ liegen lässt, nach der bei uns üblichen Orientirung des 
Thieres, also vor der Niere, während sie in Wirklichkeit dahinter 
liegt; es ist vielleicht ein Druckfehler, „au dessus“ statt „au dessous“. 

Die Structur der Kieme ist bei allen Siphonarien die gleiche, sie 
ist aus grössern und kleinern, etwa dreieckigen Blättchen zusammen- 
gesetzt, die gefaltet sind und mehr oder weniger stark entwickelte 
secundäre Lamellen an den Seiten tragen. Bei den ganz jungen Thieren 
stellen sie einfache, ungefaltete und unverzweigte Lamellen dar (Taf. 3, 
Fig. 37,38 1239): 

Die Grösse der Blättchen variirt ziemlich bedeutend, am kleinsten 
sind sie im Allgemeinen am linken Ende der Kieme; sie nehmen von 
da an Grösse zu, dann in der Nachbarschaft der Nierenpapille wieder 
ab, um in dem vor dem Athemloch gelegenen Theil der Kieme wieder 
eine beträchtliche Grösse zu erreichen. Ausserdem sind überall zwischen 
den grössern ein oder mehrere kleinere Blättchen eingeschaltet. Die 
einzelnen Blättchen stehen am dichtesten am rechten Ende der Kieme; 
grösser werden die Zwischenräume zwischen ihnen nach dem linken 
zu. Jedes Blättchen trägt, wie auch HALLER für seine Art angiebt 
und fig. 14, tab. 2, und fig. 25, tab. 3, abbildet, an dem vordern Rand 
ein abführendes, am hintern ein zuführendes Gefäss; erstere münden 
alle in ein am Vorderrand der Kieme verlaufendes abführendes 
Kiemengefäss, und letztere stammen aus einem am Hinterrand 
befindlichen zuführenden Kiemengefäss. Was ich als ab- 
führendes Kiemengefäss bezeichne, setzt sich nach HALLEr’s Nomen- 
clatur aus drei Theilen zusammen, dem rechts gelegenen Theil der 
vordern Kiemenvene und den beiden Aesten der hintern Kiemenvene 
(9, fig. 11 u. 14, tab. 2); ich habe aber aus practischen Gründen für 
das Gefäss eine einheitliche Bezeichnung gewählt und auch den Namen 
„sammelgefäss“, den ich in meiner vorläufigen Mittheilung gebraucht 
hatte, fallen lassen. Das abführende Kiemengefäss war bei allen von 
mir untersuchten Siphonarien deutlich zu erkennen, nur in der Nach- 
barschaft der Nierenpapille schien es immer etwas undeutlich. Auch 
die übrigen Beobachter haben es, soweit sie ihr Augenmerk auf die 


— 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 49 


Kiemengefässe richteten, beschrieben und abgebildet, so DALL bei Sipho- 
naria tristensis Sow. (2, fig. 7, tab. 5) und Hurron bei Siphonaria 
australis (5, fig. 3 u. 4, tab. 15). 

Das abführende Kiemengefäss steht mit der Vorkammer des Herzens 
in der Regel durch zwei Gefässe in Verbindung, die vordere und 
hintere secundäre Kiemenvene, wie ich sie jetzt nennen will 
(„abführende Kiemengefässe“ in meiner vorläufigen Mittheilung). Die 
vordere liegt bei Siphonaria pectinata, laeviuscula, subrugosa und 
redimiculum am vordern Rand der Niere; ebenso verhält sich Sipho- 
naria gigas Less. nach HALLER. Bei Siphonaria aspera Krauss und 
stellata HELBLING var. luzonica REEVE durchsetzt sie die Niere quer. 
Charakteristisch für das Gefäss waren bei allen von mir untersuchten 
Arten Muskelfaserbiindel, die aus der Vorhofsmusculatur stammen und 
eine Strecke weit in dem Gefäss verlaufen. Es sind meist zwei vor- 
handen; beide inseriren an der dorsalen Wand der Niere, der eine 
ziemlich nahe dem Herzen, der andere auf der rechten Seite des 
Thieres, nicht sehr weit vom Ende des Gefässes. Bei Siphonaria 
stellata HELBLING fand ich nur einen Muskel. Von den andern Be- 
obachtern wird er nicht erwähnt. Wie sich das in Rede stehende 
Gefäss bei den übrigen Siphonarien verhält, konnte ich aus den 
Angaben der schon mehrfach citirten Beobachter nicht ersehen, 
da die vordere Kiemenvene selbst da, wo das abführende Kiemen- 
gefäss erwähnt oder abgebildet wird, nicht mit Sicherheit zu er- 
kennen ist. 

Die hintere Kiemenvene durchsetzt bei den Arten, wo sie 
überhaupt nachzuweisen ist, stets die Niere und entspringt etwa in 
der Mitte des abführenden Kiemengefässes, so bei Siphonaria pectinata, 
laeviuscula, subrugosa, aspera und stellata var. luzonica; ebenso ver- 
hält sich Siphonaria gigas (9, tab. 2, fig. 14 hkv) nach HALLER und 
Siphonaria tristensis nach Dau (2, tab. 5, fig. 7). Hurron (5) erwähnt 
weder im Text noch in der Tafelerklärung die Gefässe; auf seiner 
fig. 3, tab. 15, scheint er das hintere dargestellt zu haben, vielleicht 
auch beide; ich kann das, da ich die Art aus eigner Anschauung 
nicht kenne, aus der Figur nicht sicher entnehmen. 

Bei Siphonaria redimiculum habe ich keine hintere Kiemenvene 
gesehen; ich halte es auch, wie schon erwähnt, nicht für wahrschein- 
lich, dass ich sie tibersehen haben sollte, weil sie blutleer war, denn 
die schwächere Entwicklung der linken Hälfte der Kieme lässt das 
Fehlen eines ihr Blut aufnehmenden Gefässes verständlich erscheinen; 


die vordere genügt dann eben für die ganze Kieme. 
Zool. Jahrb. VII. Abth. f. Morph. 4 


50 AUGUST KOHLER, 


Bei einer Art (S. luzonica) konnte ich die Innervirung eines Theils 
der Kieme und zwar des rechten Endes beobachten: es waren zwei 
Nerven vorhanden, die von dem unter dem Geruchsorgan gelegenen 
Ganglion ausgehen. 

Besteht in den Angaben über den Bau der Kieme eine ziemlich 
erfreuliche Uebereinstimmung bei den verschiedenen Autoren, so weichen 
sie doch in ihren Ansichten über die morphologische Bedeutung des 
von uns seither einfach als „Kieme“ bezeichneten Organs weit von ein- 
ander ab. Eine Entscheidung zwischen den verschiedenen Ansichten, 
die für die Beurtheilung der verwandtschaftlichen Beziehungen von 
Siphonaria zu andern Gastropoden von der grössten Bedeutung ist, 
muss sich vorwiegend auf vergleichend anatomische Betrachtungen 
stützen, das ist jedoch nicht möglich, wenn wir uns, wie wir es hier 
zu thun beabsichtigen, auf die Gattung Siphonaria beschränken: bei 
der Einförmigkeit des Baus, den die Kieme bei den Siphonarien auf- 
weist, finden wir von dem Weg, auf dem das Organ seine jetzige 
Gestalt erreicht hat, fast nichts als den einen Endpunkt, an dem 
alle Arten angelangt sind, und ein Punkt genügt nicht, um die Richtung 
einer Linie festzulegen. Ich muss daher jetzt auf die Erörterung der 
morphologischen Bedeutung der Kieme verzichten, da ich den Zu- 
sammenhang nicht durch Vorführung von Material, das andere Gastro- 
poden uns liefern, unterbrechen kann; im folgenden Abschnitt werde 
ich Gelegenheit haben, diesen Gegenstand ausführlicher zu behandeln. 
Ich gehe jetzt zur Betrachtung der Niere über. 


Die Niere. 


Die Niere ist stets aus zwei Lappen zusammengesetzt, von denen 
der eine das Dach, der andere den Boden der Athemhöhle einnimmt; 
an der Stelle, wo der Herzbeutel in die Athemhöhle vorspringt, gehen 
sie ohne scharfe Grenze in einander über. Der ventrale Lappen zeigt 
in Form und Ausdehnung kaum Unterschiede zwischen den einzelnen 
Arten, ich habe ihn nur von Siphonaria pectinata abgebildet, ungefähr 
die gleiche Gestalt und Lage hat er bei den andern Arten. Ebenso 
verhält sich nach Dau Siphonaria tristensis; bei Siphonaria australis 
ist er auf Hurron’s Zeichnung (5, tab. 15, fig. 3) ziemlich klein dar- 
gestellt, ebenso bei Quoy u. GAIMARD (1, tab. 25, fig. 6 e), wo sein 
hinteres Ende, hinter der Kieme durch das Dach der Athemhöhle 
hindurchschimmernd, dargestellt ist. LAcAzE-DUTHIERS (6) erwähnt 
den untern Lappen nicht; NoBre (7) vergleicht den ventralen Lappen, 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 51 


den er irrthümlich für die ganze Niere halt, mit einer Lanzenspitze; 
was er für den Ausführgang hält, ist jedenfalls die ventrale Hälfte 
des Wimperbands. Bei der von HALLER untersuchten Siphonaria 
gigas ist der untere Lappen verhältnissmässig ausgedehnt (9, tab. 2, 
fig. 12 In). 

Hat über die Deutung des untern Nierenlappens kaum je ein 
Zweifel bestanden, so ist der obere um so mehr Gegenstand der Con- 
troverse gewesen. Bei den von mir untersuchten Exemplaren hatte 
der obere Nierenlappen eine ziemlich verschiedene Ausdehnung. Am 
kleinsten war er bei Siphonaria pectinata, wo er noch nicht einmal 
den von der Kieme und der vordern Kiemenvene eingeschlossenen 
Raum ganz einnahm (Taf. 1, Fig. 3); bei Siphonaria laeviuscula und 
subrugosa war dies dagegen der Fall, ebenso bei Stphonaria redi- 
miculum, wo der zur Verfügung stehende Raum in Folge der geringern 
Grösse der Kieme allerdings auch kleiner ist (Taf. 3, Fig. 42); am 
weitesten dehnt er sich aus bei Siphonaria aspera und stellata, wo 
er sich vor der vordern Kiemenvene noch über einen Raum ausbreitet, 
der etwa halb so gross ist wie der zwischen Kieme und vorderer 
Kiemenvene eingeschlossene (Fig. 45, Taf. 4). Stets liegt an dem dem 
Athemloch genäherten Ende der Kieme bei den erwachsenen Sipho- 
narien eine Papille, die bei Siphonaria aspera verhältnissmässig klein 
ist; auf ihrer Spitze findet sich der Nierenporus. Diese Nieren- 
papille ist stets durch eine Falte, das Frenulum, das zwischen den 
Kiemenblättern an der Decke der Athemhöhle entspringt, an dieser 
befestigt; das Frenulum gleicht ganz einem mittelgrossen Kiemenblatt, 
nur trägt es an seinem Rand ein starkes Gefäss, das sich in der Niere 
verzweigt, das rechte zuführende Nierengefäss. Ein zweites zuführendes 
Nierengefäss fanden wir ganz links, wo es gemeinsam mit dem zu- 
führenden Kiemengefäss aus dem Pallialsinus entspringt. Die ab- 
führenden Nierengefässe waren schwieriger nachzuweisen; sie münden, 
wie ich bei der Beschreibung der einzelnen Arten mitgetheilt habe, 
in die Kiemenvenen und das abführende Kiemengefäss. Stets konnte 
ich eine entwickelte Renopericardialpforte nachweisen; sie 
liegt hinter der Mündung der Kiemenvenen, senkrecht zur Längsaxe 
des Körpers. 

Quoy u. Gararp (1[?]), Dar (2) und, soweit ich seine Aus- 
führungen verstehe, auch Nopre (7) betrachten den obern Nierenlappen 
als Lunge, eine Ansicht, die schon Hurron (5) und LAcAzE-DUTHIERS (6) 
widerlegt haben. Ganz abweichend würde sich Siphonaria gigas Less. 
verhalten. Bei dieser Art glaubt HALLER eine vollständige Trennung 


52 AUGUST KOHLER, 


des obern Lappens in zwei Halften beobachtet zu haben, von denen 
die rechts gelegene eine rechte, die linke mit dem untern Lappen eine 
von ersterer völlig getrennte linke Niere bilden soll. Bei der Wichtig- 
keit, die der Sache zukommt, citire ich hier die uns interessirenden 
Stellen wörtlich. Zunächst lesen wir p. 11: „Die rechte Niere ist eine 
schöne acinöse Drüse mit einem kurzen Ausführungsgange. Dieser 
spaltet sich nach hinten zu und geht in die zwei Lappen der rechten 
Niere über (fig. 11, 14 rn). Der eine dieser Lappen endet nach hinten 
an jener Stelle, wo die hintere Kiemenvene in die der Kieme an- 
liegende Anastomose übergeht. Dieses ist der längere Lappen. Der 
vordere, nach links dem Pericard zuziehende Lappen stösst beinahe 
an das Pericard, und zwar zwischen dem Austritt der beiden Kiemen- 
venen (fig. 13 rechts). Eine Mündung in das Pericard, einen Nieren- 
trichter, habe ich an der rechten Niere nicht auffinden können. Doch 
wäre es immerhin möglich, dass eine solche unter dem Austritt der 
beiden Kiemenvenen sich in reducirtem Zustand befindet. Wenigstens 
sehe ich dort zwei kleine Oeffnungen.“ Ueber die Mündung der rechten 
Niere sagt HALLer: „Man wird da (d. h. auf der citirten fig. 14, 
tab. 2) erkennen, dass an jener Stelle, wo in der Nähe des rechts- 
seitigen Endes der Kiemenreihe die grössten Kiemen liegen, unter der 
Kiemenreihe sich ein kleiner, jedoch sehr deutlicher Höcker vorfindet 
(fig. 14 a), bis zu welchem der Ausführungsgang der rechten Niere 
zu verfolgen ist. Dieser Höcker verbindet sich dann durch eine Falte 
(fig. 14 6), welche zwischen den Einzelkiemen gelegen ist, mit der 
Kiemenarterie: Querschnitte liessen deutlich erkennen, dass eine der 
grössten venösen Lacunen zwischen denen, welche zwischen den Acinis 
der rechten Niere so zahlreich lagern, durch diesen queren Gang mit 
der Kiemenarterie direct in Verbindung steht (fig. 34 v) und somit 
das venöse Blut aus dieser Niere direct in die Kiemenarterie entleert 
wird. Ein Querschnitt weiter nach rechts zeigt, dass der Nierengang 
(fig. 34 ng) durch jene beschriebene Papille (fig. 33 w), welche aus 
Nierengewebe gebildet wird, nach aussen mündet.“ Der Abschnitt über 
die linke Niere lautet (p. 12): „Anders verhält sich die linke Niere. 
Diese besteht aus einem compacten untern, nach hinten der ganzen 
untern und hintern Pericardwand sowie dem Kiemenhöhlenboden auf- 
liegenden Lappen (fig. 12, 13 Int) und dem schon beschriebenen obern 
Nierenlappen (fig. 11, 14 nl). Diese beiden Lappen hängen an der 
hintern Pericardwand mit einander zusammen; hier vereinigen sich 
ihre Sammelgänge. Der Ausführgang mündet in Form eines kurzen, 
kräftigen Fortsatzes an der linken Seite des Pericardiums, überdeckt 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 53 


von einem Muskelbiindel (welches auf fig. 13 m durchschnitten wurde), 
in die Kiemenhöhle. Führt man durch dieses Mündungsstück, welches 
am Kiemenhöhlenboden fest angewachsen ist, Sonden ein, so wird man 
bei vorsichtiger Behandlung die eine (a) in das Lumen der linken 
Niere, die andere in die Mündung der Niere in das Pericard (b) leicht 
einzuführen im Stande sein. Somit ist der Gang des Nierentrichters 
der linken Niere sehr kurz und zweigt sich vom Endgang der Niere 
ab. Die Trichtermündung befindet sich in der linken Ecke des Peri- 
cards, unweit von der Herzkammer entfernt.“ Das Resultat seiner 
Untersuchungen fasst HALLER in den Worten zusammen: „Aus 
diesen Untersuchungen resultirt somit, dass S. gigas 
paarige Nieren besitzt, wenngleich es sich auch nicht 
leugnen lässt, dass die rechte Niere in Rückbildung 
begriffen ist.“ 

Das Ergebniss der Arbeit HALter’s steht somit in Widerspruch 
mit den Resultaten meiner Untersuchungen, welche die Existenz einer 
einzigen Niere lehrten, wie es auch alle andern frühern Untersucher 
angenommen hatten. 

Form und Lage der Niere von Siphonaria gigas stimmt allerdings 
ganz mit dem überein, was ich bei Siphonaria laeviuscula beobachtete; 
auch die Nierenpapille mit ihrem Frenulum hat HALLER beschrieben 
und abgebildet (fig. 14, tab. 2 « und £); die auf ersterer gelegene 
Oeffnung kommt nach ihm allerdings nur der rechten Niere zu. Eine 
weitere wichtige Uebereinstimmung besteht in dem Verhalten des Ge- 
fässes, das durch die Falte @ aus der Kiemenarterie (nach meiner 
Nomenclatur zuführendes Kiemengefäss) in die Niere eintritt; es ist 
offenbar die von mir als rechtes zuführendes Nierengefäss beschriebene 
Ader. Harrer hält es für ein abführendes Gefäss, und ich neigte 
Anfangs auch zu dieser Ansicht, ich habe sie aber aufgegeben, denn 
es scheint mir nicht wahrscheinlich, dass das Blut in diesem Gefäss 
eine andere Richtung haben soll als in den dicht daneben entspringen- 
den zuführenden Gefässen der Kiemenblättchen; ausserdem habe ich 
ja andere Gefässe beschrieben, die in die Kiemenvenen zum Theil dicht 
an ihrem Uebergang in das Atrium münden und somit sicher Blut 
aus der Niere herausführen; directe Beobachtungen hat natürlich 
HALLER so wenig wie ich anstellen können. Nach meiner Auffassung 
würde also nur ein Theil des Bluts die Kieme passiren, ein anderer 
durch die Niere dem Herzen zuströmen; ein dritter Theil des Blutes 
kann noch ausserdem durch das Gefässnetz im vordern Theil der 
Athemhöhle gehen, ohne Kieme oder Niere zu passiren. Auch die 


54 AUGUST KOHLER, 


pericardiale Oeffnung der von mir beschriebenen Renopericardialpforte 
scheint HALLER gesehen zu haben, halt sie jedoch fiir reducirt, eine 
Ansicht, zu der man bei der von ihm angewandten Untersuchungs- 
methode leicht kommen kann, da der Canal immer sehr eng und der 
Trichter nur klein zu sein scheint. Soweit lassen sich unsere beider- 
seitigen Befunde ganz gut vereinigen, anders aber ist es mit der 
Oeffnung und dem Renopericardialporus der „linken“ Niere und mit 
der Trennung der Nieren durch die hintere Kiemenvene. Ich habe 
die Gegend, wo die linke Nierenôffnung nach HALLER liegen soll, auf 
meinen sämmtlichen Serienschnitten wiederholt sorgfältig durchgesehen, 
ohne eine in die Athemhöhle führende Mündung der Niere anzutrefien. 
Ich habe auch einige Präparate von dem Dach der Athemhöhle ge- 
macht, und da habe ich allerdings ein Loch vor dem linken Ende der 
Kieme gefunden, durch das man wenigstens in die obere Niere ge- 
langen konnte; es führt aber nicht in das Lumen, sondern in Blut- 
räume und ist der gemeinsame Ursprung des linken zuführenden 
Nierengefässes und des zuführenden Kiemengefässes ; selbstverständlich 
mündet es nicht in die Athemhöhle, sondern in den Pallialsinus. 
Ebensowenig konnte ich den von HALLER angegebenen linken Reno- 
pericardialporus finden. Was die Trennung der Niere durch die hintere 
Kiemenvene anlangt, so könnten allerdings einzelne Schnitte (wie Fig. 26, 
Taf. 3) den Anschein erwecken, als theile das Gefäss das Nierengewebe 
vollständig, andere Schnitte, wie Fig. 19, 20 u. 25, Taf. 2, zeigen 
dagegen unzweifelhaft, dass das Nierengewebe über dem Gefäss in 
innigem Zusammenhang steht. Die hintere Kiemenvene trennt die 
Continuität des obern Nierenlappens hier ebensowenig, wie es die 
vordere bei Siphonaria aspera und stellata thut, wo sich ja bekanntlich 
die Niere über sie hinweg nach vorn erstreckt. Bei Siphonaria re- 
dimiculum liess sich sogar die hintere Nierenvene gar nicht nachweisen, 
und bei dem ganz jungen Thier lässt sich auf der Schnittserie ohne 
Schwierigkeit feststellen, dass die Niere ein einheitliches Lumen besitzt. 
Wären zwei Nieren vorhanden, so müssten sie, da sie ja den primitiven 
Zustand darstellen, gerade bei jungen Thieren mit aller Deutlichkeit 
zu beobachten sein. Es war mir leider nicht möglich, Siphonaria gigas 
zur Nachuntersuchung zu erhalten, obgleich Herr Graf HALLER sich 
in liebenswürdigster Weise bereit erklärt hatte, mir Exemplare dieser 
Art zur Verfügung zu stellen, falls sich solche noch unter dem von 
der Corvette ,,Vittor Pisani“ gesammelten Material finden sollten; zu 
meinem Bedauern war dies jedoch nicht der Fall. Dass die Wider- 
sprüche in unsern beiderseitigen Angaben in der specifischen Ver- 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 55 


schiedenheit der von HALLER und mir untersuchten Formen begründet 
sein sollten, will mir nicht wahrscheinlich diinken, denn solche fun- 
damentalen Unterschiede dürften wohl kaum innerhalb einer Gattung 
vorkommen, die gerade mit Bezug auf die Organe der Athemhöhle 
eine gewisse Einförmigkeit zeigt. Ich fürchte, dass der verdiente 
Anatom hier das Opfer einer Täuschung geworden ist: die „Aus- 
führgänge“ der beiden Nieren erinnern in ihrem Verlauf verdächtig 
an die von mir beschriebenen zuführenden Nierengefässe. 

Am hintern Rand der Kieme, das zuführende Gefäss bedeckend, 
verläuft ein aus hohem Flimmerepithel gebildetes Wimperband; 
ganz links schlägt es sich hinter dem Pericard auf den Boden der 
Athemhöhle um und zieht, auf einer ziemlich starken Falte liegend, 
dem hintern Kiemenrand entlang wieder nach dem Athemloch zu, wo 
es in der Nähe des Afters endet. Der einzige von den frühern Be- 
obachtern, der die am Boden der Athemhöhle liegende Hälfte wenigstens 
richtig erkannt hat, ist HALLER; HuTToNn zeichnet etwas an den hintern 
Rand der ventralen Kieme, was man darauf beziehen kann, wenn nicht 
die ganze ventrale Kieme in Wirklichkeit nur ein stark entwickeltes 
Wimperband ist. NoBrE hat die Falte für den Ausführgang der 
Niere gehalten. 


Die Circulationsorgane. 


Das Herz liegt in dem geräumigen Herzbeutel auf der linken 
Seite des Körpers. Ich fand stets den Vorhof nach rechts oben und 
vorn, die Kammer nach unten und hinten gerichtet. DALL zeichnet 
bei Siphonaria tristensis das Herz mit seiner Längsaxe parallel dem 
Körper (2, tab. 5, fig. 7 h) den Vorhof nach vorn und die Kammer 
nach hinten; HALLER giebt für seine Art an, dass der Vorhof rechts, 
die Kammer links liegt, aus der Zeichnung geht ferner hervor, dass 
der Vorhof etwas nach vorn liegt. In die Vorkammer münden die 
beiden Kiemenvenen aus dem Dach der Athemhöhle und mit ihnen 
Gefässe aus dem obern und untern Nierenlappen; der Ventrikel legt 
sich der Medialwand des Herzbeutels an und entsendet von dort aus 
seine Gefässe in den Körper. Die Anordnung dieser Gefässe war bei 
den von mir untersuchten Arten etwas verschieden. Bei Siphonaria 
pectinata entsprangen zwei Gefässe mit ziemlich stark erweiterter ge- 
meinsamer Wurzel aus dem Ventrikel, eine Arteria posterior, 
die nach hinten in die Eingeweide geht, und eine Arteria anterior, 
die sich nach links wendet. Ebenso verhalten sich Siphonaria lae- 


56 AUGUST KOHLER, 


viuscula und subrugosa. Bei Siphonaria redimiculum beobachtete ich 
ausser der Arteria posterior noch ein kleines, von der Arteria anterior 
nach hinten dem Magen entlang verlaufendes Gefäss. Bei Siphonaria 
aspera und stellata theilt sich die Arteria posterior gleich bei ihrem 
Ursprung, so dass zwei Eingeweidearterien vorhanden sind. Von 
Siphonaria australis hat Hurron die vordere Arterie gezeichnet; NOBRE 
giebt eine Abbildung des Herzens (fig. 6) mit einer starken Arterie, 
von der zwei schwachere nach hinten abgehen, ein Verhalten, das sich 
dem bei Siphonaria aspera beschriebenen nähert. Bei Siphonaria 
gigas erwähnt HALLER zwei Arterien, die aus einem gemeinsamen er- 
weiterten Abschnitt, den er als Bulbus arteriosus bezeichnet, ent- 
springen. 

Einige interessante Thatsachen ergeben sich, wenn wir die Lage 
der Arterien, besonders der Arteria cephalica zu andern Organen ins 
Auge fassen. Aus der Beschreibung der einzelnen Arten ist dem Leser 
schon bekannt, dass der Darm nach seinem Abgang von dem Magen 
eine nach vorn gerichtete Schlinge beschreibt. Bei Siphonaria pectinata, 
redimiculum, aspera, stellata, sowie nach Hurron bei Siphonaria 
australis geht nun die Kopfarterie unter dem dorsalen, zuriicklaufenden 
Schenkel der Schlinge hinweg, so dass sie durch die Schlinge nach 
der rechten Seite hinübertritt, wie am besten Fig. A und ©, 8. 32 
illustriren; bei Siphonaria laeviuscula und subrugosa dagegen geht 
sie dicht vor dem vordern Ende der Schlinge nach rechts hinüber, 
ohne also die Schlinge zu durchsetzen (Fig. B, S. 27). Wie sich die 
andern Arten in dieser Beziehung verhalten, geht aus der Literatur 
nicht hervor. 

Der zweite Punkt betrifft die Beziehungen des vordern Theils der 
Aorta anterior zum Nervensystem. Zuerst hat v. JHERING diesem 
Gegenstand seine Aufmerksamkeit geschenkt. Er giebt (3, p. 204) für 
Siphonaria lineolata!) p’ Ors. an, dass die Pedalarterie zwischen Pedal- 
und Parapedalcommissur, über letzterer, hindurchzieht. Dann hat 
Bouvier (8, p. 3) eine nicht näher bestimmte Siphonaria untersucht und 
gefunden, dass die Arteria anterior wie bei Limnaeus unter der Visceral- 
commissur und über den beiden Pedalcommissuren hinwegzieht. Ich 
habe die Angaben des französischen Forschers bei den von mir unter- 
suchten Arten bestätigt gefunden; das Gefäss geht zwischen Abdominal- 


1) Diese Art ist möglicher Weise mit der auch von mir untersuchten 
S. pectinata var. lineolata Krauss identisch, die Beschreibung der Ge- 
schlechtsorgane passt allerdings wieder nicht. 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 57 


und Pleurointestinalganglion ventral von dem beide verbindenden Stiick 
der Commissur nach links und dann über das rechte Pedalganglion 
nach vorn. An dem direct vor den Pedalganglien gelegenen Theil 
entspringen stets zwei kleine Gefässe, die unter den Pedalganglien 
nach hinten verlaufen, ich habe sie mit y, und y, bezeichnet (Taf. 1, 
Fig. 13—15; Taf. 2, Fig. 24; Taf. 3, Fig. 34). 


Die Ernährungsorgane. 


Der Darmcanal gliedert sich in Schlundkopf, Oesophagus, Magen, 
Dünndarm und Enddarm. Auf eine Vergleichung der wichtigsten Theile 
des Schlundkopfs, des Kiefers und der Radula gehe ich hier nicht ein, 
weil die Unterschiede des erstern bei den einzelnen Arten, soweit ich 
sie kenne, nur sehr geringfügig sind; die eingehende Behandlung der 
Radula hätte aber nur systematisches Interesse und würde hier zu 
weit führen. Ein paar Worte will ich nur über die beiden Speichel- 
drüsen bemerken. Ihre Form war auf den von mir untersuchten Arten 
eine sehr wechselnde, selbst die einzelnen Individuen einer Art gleichen 
einander in dieser Hinsicht nicht. Es kommt dies daher, dass die 
einzelnen Theile der beiden Drüsen meist überall in die Zwischen- 
räume zwischen den benachbarten Organen eingedrungen und bei den 
Contractionen des Thieres deformirt worden sind. Bei Siphonaria 
pectinata habe ich sie in situ abgebildet, sie waren hier rundlich; als 
mehr oder weniger längliche Gebilde stellen sie Quoy u. GAIMARD, DALL, 
Hurron und HALLER dar. 

Als Oesophagus fasse ich das kurze, meist stark gewundene 
Rohr auf, das vom Schlundkopf aus nach dem Boden der Leibeshöhle 
herabsteigt. Dort geht es in einen weiten, etwas hinter der Mitte 
leicht eingeschnürten Sack über, den ich als Magen bezeichne; an 
dessen hinterm Ende münden die beiden Mitteldarmdrüsen ein, und 
hinter der Mündung der linken entspringt der Darm. Ich habe diese 
Theile des Darmcanals auf Taf. 1, Fig. 6 von Siphonaria pectinata 
abgebildet; die andern Arten verhalten sich im Wesentlichen ebenso. 
Auch Huron schildert diesen Theil des Darms von Siphonaria australis 
ähnlich. Dart und HALLeEr finden bei den von ihnen untersuchten 
Arten im Ganzen ähnliche Verhältnisse, nur liegt nach Dart und mehr 
noch nach HALLER die Einschnürung viel weiter nach hinten, als ich 
es bei meinen Arten gefunden habe; sie deuten auch ihre Befunde 
etwas anders und fassen nur den kleinen, hinter der Einschnürung 
gelegenen Theil als Magen auf, während sie den davor gelegenen Theil 


58 AUGUST KOHLER, 


als eine besondere Differenzirung des Vorderdarms betrachten. Aehn- 
lich sieht NoBRE die Verhältnisse bei Siphonaria jonasi DER. an; nach 
seiner Zeichnung war der vor der Einschniirung gelegene Theil leer 
und wohl in Folge davon so diinn. Ich habe zwischen beiden Ab- 
theilungen nie einen Unterschied in der Structur der Wand nachweisen 
können; beide hatten auch stets den gleichen Inhalt, der aus Resten 
von Algen und Diatomeen, häufig mit Sand vermischt, bestand, ich 
hielt es deshalb für richtiger, den ganzen erweiterten Darmtheil als 
Magen zu bezeichnen. 

Der eigentliche Darm ist ziemlich eng. Er entspringt stets auf 
der linken Seite und übertrifft das Thier an Länge bedeutend, weshalb 
er sich in Schlingen legt. Bei den meisten Arten sind zwei Schlingen 
vorhanden (vergl. die schematischen Figg. B, S. 27, und C, S. 32). Der 
Darm wendet sich vom Pylorus aus nach vorn (d,), in der Nähe des 
Vorderendes des Magens biegt er nach oben und hinten um und verläuft 
über die Leber hinweg bis zum Enddarm nach hinten (d,), dann wendet 
er sich wieder nach links und vorn (d,), ehe er jedoch soweit wie 
das erste Mal vorgedrungen ist, kehrt er wieder um (d,) und erreicht, 
am Boden der Leibeshöhle verlaufend, den Enddarm (d,), in den er 
allmählich ohne scharfe Grenze übergeht. So verhielten sich von 
meinen Arten Siphonaria pectinata, laeviuscula, subrugosa, aspera und 
stellata. Genau ebenso verhalten sich nach Hurron Siphonaria australis 
und nach Nopre Siphonaria jonasi; bei Siphonaria tristensis ist nach 
Dart die erste Darmschlinge d,, d, ziemlich kurz. Complicirter sind 
die Windungen bei Siphonaria gigas, indem der Darm sich von dem 
Pylorus aus nicht gleich nach vorn wendet, sondern zunächst ein 
Stiick gerade nach hinten geht; dann bildet der Darm auf der von 
mir mit d, bezeichneten Strecke, kurz vor dem Uebergang in den 
Enddarm, noch eine in die Leber eingeschlossene, nach hinten offene 
Schleife. Auch der Enddarm weicht bei dieser Art, abgesehen von 
seiner eigenthiimlichen Pigmentirung, durch seine Form und Verbindung 
mit dem übrigen Darm ab. Einfacher ist dagegen der Darm von 
Siphonaria redimiculum: hier fehlt die zweite Darmschlinge, resp. sie 
ist nur durch ein kurzes, S-förmig gebogenes Stück angedeutet (Fig. C, 
S. 32). Noch einfacher ist der Darm bei Siphonaria diemenensis nach 
QuoY u. GAIMARD; hier scheint der Zeichnung nach der Enddarm 
genau quer zu verlaufen und schliesst sich gleich vorn an das vordere 
Ende der von mir mit d, bezeichneten Darmstrecke an; die ganze 
Zeichnung (1, tab. 25, fig. 4) macht mir übrigens den Eindruck, als 
ob sie etwas schematisch gehalten sei. 


u 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 59 


Die Leber ist von allen frühern Beobachtern gesehen und richtig 
gedeutet worden; Angaben über ihre Mündung finde ich jedoch nur 
bei Hurron, der von mehreren „hepatic ducts‘ spricht, und HALLER, 
der die Mündung der linken grössern, aus einem grössern und einem 
kleinern Lappen zusammengesetzten, und der rechten, ebenfalls aus 
zwei Lappen bestehenden Leber genau beschreibt. Ich hatte in meiner 
vorläufigen Mittheilung irrthümlich die linke Leber als die einzige an- 
gegeben, habe jedoch nachträglich bei meinen sämmtlichen Arten auch 
die zweite kleinere nachweisen können. Ihre Mündung liegt jedoch 
mehr ventral und weiter nach hinten, als es bei Siphonaria gigas der 
Fall ist, so dass ihre Lage auf der rechten Seite nicht so klar hervor- 
tritt. 


Die Fortpflanzungsorgane. 


Eine unerwartete Verschiedenheit zeigte der Geschlechtsapparat 
bei den einzelnen Arten. Allen gemeinsam ist der Besitz einer 
Zwitterdrüse. Von den frühern Beobachtern haben Quoy u. 
GAIMARD die Zwitterdrüse beobachtet, aber für das Ovarium gehalten ; 
Dart scheint mir die Zwitterdrüse ganz übersehen zu haben — was 
bei der Präparation von ungenügend conservirtem Spiritusmaterial 
leicht möglich ist, da sie dann fest mit der Leber verklebt ist und 
sich von ihr auch im Aussehen kaum unterscheidet — denn was er 
als ,,ovary“ bezeichnet (0, fig. 3, tab. 5), ist sicher die Schleim- und 
Eiweissdriise; die „small spiral mucus gland“ am hintern Ende ist 
wahrscheinlich ein Stück des Zwittergangs. Zuerst haben v. JHERING, 
bald darauf auch STUDER und Hurron nachgewiesen, dass der ver- 
meintliche Eierstock Eier und Sperma zugleich producirt, also eine 
echte Zwitterdrüse ist. Auch HALLER wies bei Siphonaria gigas eine 
Zwitterdrüse nach und bildet einen Schnitt durch das Organ (tab. 2, 
fig. 22) ab. Nach ihm sind getrennte Follikel vorhanden, die Eier 
resp. Sperma produciren. Ich habe bei Siphonaria stellata ähnliche 
Bilder auf Schnitten bekommen wie HALLER, aber nicht mit Sicherheit 
entscheiden können, ob die weiblichen getrennt von den männlichen 
in den Zwittergang münden oder ob sie etwa nur periphere Aus- 
sackungen der letztern bilden. NoBr& stellt sich, jedenfalls mit Un- 
recht, wieder auf den von Quoy u. GAIMARD vertretenen Standpunkt. 

Aus der Zwitterdrüse geht ein stark gewundener, oft strotzend 
mit Sperma gefüllter, ziemlich dünnwandiger Zwittergang ab, den 
auch Quoy u. GAIMARD, Hurron, NOBRE und HALLER abbilden; auch 
Dart hat ihn wohl, wie ich oben äusserte, gesehen und als Schleim- 


60 AUGUST KOHLER, 


drüse beschrieben. Drüsen, wie sie Hatter abbildet, konnte ich bei 
meinen Arten nicht finden; die gelben Concretionen in den Zellen habe 
ich allerdings an einigen Stellen auch gefunden. 

Bei den von mir untersuchten Arten konnte ich auch eine am 
Zwittergang ansitzende Samenblase nachweisen; ausser bei v. JHE- 
RING, der eine Vesicula seminalis erwähnt, finde ich jedoch in der 
Literatur nichts darüber. Sie ist môglicher Weise bei allen Arten 
vorhanden, aber, weil sie meist in der Schleimdrüse eingebettet liegt, 
bei der Präparation seither übersehen worden. 

Der Zwittergang mündet dann bei allen Siphonarien in ein mehr 
oder weniger rundliches, drüsiges Organ, das von verschiedenen Be- 
obachtern verschieden gedeutet worden ist. Quoy u. GAIMARD bilden 
es ab und bezeichnen es als Uterus (J, fig. 5, tab. 25); Datu hat es 
ebenfalls gesehen und als Ovarium gedeutet; v. JHERING erwähnt eine 
Eiweissdrüse und meint damit wohl jedenfalls das in Frage stehende 
Organ. Hurron unterscheidet in ihm zwei Theile, einen hinter der 
Mündung des Zwittergangs gelegenen, „albumen gland“ (g, fig. 2, 
tab. 15), und einen davor befindlichen, den er als ,,swollen portion of 
oviduct“ bezeichnet (f, fig. 2, tab. 15). Auch auf Nopre’s Abbildung 
der „weiblichen Geschlechtsorgane“ ist ein Körper gezeichnet, den man 
für diese Drüsenmasse halten muss. HALLER konnte bei Siphonaria 
gigas ebenfalls diesen Abschnitt nachweisen; er unterscheidet darin 
eine Eiweissdrüse mit einem eigenthümlichen Anhang, über sie ver- 
läuft in zwei Schlingen der ‚weibliche Geschlechtsgang“, der sich dann 
vor der Eiweissdrüse noch einmal stark verdickt und zusammen- 
knäuelt. Am Beginn der verdickten Stelle mündet die Eiweissdrüse 
in den weiblichen Gang. Der verdickte Theil desselben zeigt ein 
hohes Cylinderepithel (fig. 36 ep.), darunter liegen lange, nach aussen 
hin zusammengeschlängelte, tubulöse Drüsen, in denen zwei Arten von 
Zellen, nach HALLEr’s Ansicht verschiedene Secretionsstadien, beobachtet 
wurden. 

Ich konnte bei meinen Arten, soweit sie ausgebildete Geschlechts- 
organe hatten, drei Theile unterscheiden: 1) den drüsigen Theil des 
Spermoviducts, 2) die Eiweissdrüse und 3) die Schleimdrüse. 

Der Spermoviduct ist ein ziemlich gerade von vorn nach 
hinten verlaufender Canal (nur bei Siphonaria pectinata war er etwas 
gewunden), dessen Lumen durch eine starke, von der dorsalen Seite 
herabhängende Falte in zwei Rinnen geschieden wird. Die beiden 
Rinnen unterscheiden sich wesentlich durch den Bau ihrer Wand, wie 
ich des nähern bei der Beschreibung von Siphonaria aspera dargelegt 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 61 


habe; ich nannte die eine, weil ihre Wand die grésste Aehnlichkeit 
mit der Wand der Prostata hat, Prostatarinne, die andere, weil 
sie sich ähnlich zur Schleimdrüse verhält, Schleimrinne. An ihrem 
hintern Ende geht diese Schleimrinne in die Schleimdriise iiber, ein 
Organ, das aus stark abgeplatteten, wie die Blätter eines Buchs neben 
einander liegenden Tubulis zu bestehen scheint, deren Wand mit einem 
charakteristischen, bei Siphonaria stellata näher beschriebenen Epithel 
bedeckt ist. 

Die Eiweissdrüse ähnelt in den gröbern Verhältnissen ihres 
Baues der Schleimdrüse sehr, besonders auf Schnitten sind sie nur 
an der Verschiedenheit der zelligen Elemente, wie ich ebenfalls bei 
Siphonaria stellata geschildert habe, zu unterscheiden. Sie mündet 
von der Seite der Prostatarinne in den Spermoviduct. 

An der vordern Seite der Drüsenmasse wendet sich der Sperm- 
oviduct nach rechts, um in den Adductor einzutreten. Dabei verliert 
er die Falte, die sein Lumen in zwei Rinnen theilte und in Verbindung 
damit schwinden auch die Drüsenzellen, um einem einfachen Epithel 
Platz zu machen. Man kann ihn, da seine Wand jetzt vorwiegend 
von Muskelfasern gebildet wird, als musculösen Theil dem drüsigen 
gegenüberstellen. Aehnliches haben, soweit sich aus ihren Angaben 
ersehen lässt, QuoY u. GAIMARD bei Siphonaria diemenensis und NOBRE 
bei Siphonaria jonasi gefunden, doch giebt keiner dieser Autoren an, 
dass der Canal eine Strecke weit im vordern Theil des Adductors 
verläuft; DALL zeichnet ihn sogar deutlich ausserhalb (fig. 3, tab. 5). 
Auch Hurron hat bei Siphonaria australis die ,,swollen portion of 
oviduct“ sich in einen Gang von ähnlicher Gestalt und Lage wie der 
Spermoviduct meiner Arten umwandeln und in die Musculatur ein- 
treten sehen; da er jedoch ein besonderes Vas deferens beschreibt, 
so deutet er ihn als Oviduct. Bei Siphonaria gigas, die nach HALLER 
ebenfalls ein Vas deferens besitzt, setzt sich der dicke, driisige Theil 
des Geschlechtsgangs, der nach seiner Lage offenbar dem Spermoviduct 
der von mir untersuchten Formen entspricht, bis zur Miindung in die 
Geschlechtsöffnung fort. 

Gewöhnlich mündet der Spermoviduct neben dem Copulationsorgan 
in die gemeinsame Geschlechtsöffnung auf der rechten Seite, bei Sipho- 
naria tristensis dagegen mündet der Spermoviduct mit dem Stiel des 
Receptaculums zusammen in eine kleine, von der Geschlechtsöffnung 
aus nach hinten gerichtete Aussackung, die Datu als Uterus be- 
zeichnet. Bei den Arten, die ein besonderes Vas deferens besitzen 
sollen, verhält sich die Mündung des Oviducts ähnlich wie im ersten 


62 AUGUST KOHLER, 


Fall; so öffnet sich der Oviduct bei S. australis nach Hurron in die 
gemeinsame Geschlechtsöffnung. Der weibliche Geschlechtsgang bei 
Siphonaria gigas mündet nach HALLER an derselben Stelle, nur scheint 
die Grube, welche die beiden Geschlechtsöffnungen sonst einschliesst, 
hier kaum ausgebildet zu sein. Bei Siphonaria lineolata D’ORB. sind 
nach v. JHERING „die Leitungswege eine Strecke weit getrennt, treten 
schliesslich aber wieder in einer Geschlechtscloake zusammen“. 

Ich will hier gleich das Receptaculum anschliessen. Es be- 
steht aus einem längern und kürzern Stiel und einer Blase, in der 
ich in einigen Fällen Spermatophoren nachweisen konnte. Der Stiel 
verläuft in seinem distalen Ende parallel neben dem Spermoviduct, 
ebenfalls im Adductor. Gewöhnlich ist er dünner und weniger musculös 
als der Spermoviduct, nur bei S. laeviuscula und subrugosa verhält 
er sich umgekehrt. Nach meinen Untersuchungen mündet er bei 
Siphonaria laeviuscula, subrugosa, redimiculum, aspera und stellata 
direct in die gemeinsame Geschlechtsöffnung, bei den drei zuerst ge- 
nannten Arten hinter der Mündung des Penis, neben dem Sperm- 
oviduct, bei den beiden letzten aber vor dem Spermoviduct, nachdem 
er zuvor mehrere Windungen in der Leibeshöhle beschrieben hat. 
Aehnlich wie ich beschreiben Quoy u. GAIMARD und Hurron das 
Receptaculum, erstere als ,,vessie propre à plusieurs mollusques pul- 
mones“. Dau zeichnet es auffallend kurzgestielt, STUDER und 
V. JHERING erwähnen nur seine Existenz, ohne es zu beschreiben. 
Die von HALLER untersuchte Art soll auch hier von den andern 
abweichen; das Receptaculum ist eine ganz kurz gestielte Blase, die 
in den dicken drüsigen Theil des Geschlechtsgangs dicht vor seinen 
Windungen einmündet. 

Ganz abweichend verhält sich Siphonaria pectinata. Allerdings 
geht auch hier der Spermoviduct mit dem Stiel des Receptaculums 
durch den Adductor hindurch auf die Geschlechtsöffnung zu, beide 
Canäle treten aber wieder in die Leibeshöhle hinein und vereinigen 
sich zu einem einzigen Schlauch, der eine sehr starke Längs- und 
Ringmusculatur erhält und durch einen nach hinten verlaufenden 
Retractor unter dem Athemloch am rechten Rand der Leibeshöhle an 
dem Adductor befestigt wird. Diese Genitalcloake, wie ich sie 
nannte, mündet an der Stelle, wo auch bei andern Arten die Ge- 
schlechtsöffnung liegt, aus. 

Auch in den rein männlichen Theilen des Genitalapparats herrscht 
eine gewisse Verschiedenheit. Die einfachsten Verhältnisse beobachtete 
ich bei Siphonaria laeviuscula, subrugosa und vielleicht redimiculum. 


Beitriige zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 63 


Hier mündet am vordern Rand der gemeinsamen Geschlechtsöffnung 
ein Schlauch mit sehr stark musculösen Wänden, der Penis, der ge- 
wissermaassen den Ausführgang einer Prostatadrüse mit sehr com- 
plieirt gestaltetem Lumen darstellt. Die Wand der Prostatadrüse 
zeigt einen sehr charakteristischen Bau, den ich mehr oder weniger 
deutlich bei allen von mir untersuchten Arten wiederfand. Von Sipho- 
naria redimiculum habe ich allerdings keine geschlechtsreifen Thiere 
vor mir gehabt, ich bin aber geneigt, aus der Anlage zu schliessen, 
dass die in das Ende des Penis mündende Drüse, die auch STUDER 
erwähnt, bei dem ausgebildeten Thier nicht sehr viel von der bei 
den andern Arten beschriebenen abweichen wird. Den kleinen, vom 
Lumen des Penis aus in dessen Wand eindringenden Canal, den ich 
schon oben erwähnt habe, müssen wir allerdings hier ausser Betracht 
lassen, ich finde auch bei keiner andern Art etwas ähnliches beschrieben. 
Nach der Abbildung, die Dat giebt, zu urtheilen, könnte auch Sipho- 
naria tristensis hierher gehören, doch stimmt mir die Beschreibung 
nicht recht, selbst wenn ich davon absehe, dass DALL offenbar irr- 
thümlich die Prostata als Hoden angesprochen hat, denn es soll ein 
„very large and stoute penis“ vorhanden sein, der eingeschlossen ist 
in ein „preputium, consisting of two spirally coiled muscular layers“. 
Etwas Derartiges habe ich aber bei keiner meiner Arten gesehen, auch 
sonst in der Literatur keine ähnliche Angabe gefunden; die Sache 
scheint mir daher doch einer erneuten Untersuchung bedürftig. 

Eine höhere Differenzirung zeigen Siphonaria aspera und stellata 
var. luzonica. Das Copulationsorgan besteht hier aus zwei getrennten 
Theilen, einem rein musculösen und einem drüsigen, die neben ein- 
ander gemeinsam in die Geschlechtsöffnung ausmünden. Der rein 
musculöse, den ich als Penis bezeichne, hat im Innern zwei einander 
gegenüber stehende musculöse Falten, der drüsige dagegen zerfällt in 
3 Theile, den Stiel, die eigentliche Prostata und das Flagellum. Sie 
zeigen alle in ihrer Wand die subepithelialen Drüsen, ein Abschnitt 
der eigentlichen Prostata war jedoch durch besonders grosse, eigen- 
thümliche Zellen ausgezeichnet, über die ich aber wegen mangelhafter 
Erhaltung leider keine nähern Angaben machen kann. Ganz ähnlich 
ist wohl das Copulationsorgan von S. diemenensis zusammengesetzt, 
wenn man die jedenfalls zutreffende Annahme macht, dass die von 
Quoy u. GAmarn als Hoden und Vas deferens bezeichneten Theile 
in Wirklichkeit Prostata resp. Stiel sind. Das Flagellum würde aller- 
dings dann fehlen, aber die Figuren können doch im grossen Ganzen 


64 AUGUST KOHLER, 


richtig sein, und nicht ,,figures, which, seem to owe a good deal to 
the imagination of the artist“, wie DALL meint. 

Bei den bis jetzt angeführten Arten ist kein Vas deferens vor- 
handen, fiir zwei wird ein solches aber in der Literatur angegeben: 
zuerst von Hutton für Siphonaria australis und dann für Siphonaria 
gigas von Hater. Bei der erstern Art soll es von der ,,swollen 
portion of the oviduct’ entspringen und in die Prostata einmünden. 
Ich muss gestehen, dass mir letztere Angabe etwas verdachtig scheint 
und mich vermuthen lässt, dass vielleicht eine Verwechslung mit dem 
Flagellum vorliegt, dessen Ende manchmal bei meiner Siphonaria 
stellata der Driisenmasse fest anliegt, ohne dass jedoch eine Com- 
munication der Lumina stattfände. Was mich allerdings an dieser 
Annahme wieder irre machen könnte, ist der Umstand, dass es, der 
Zeichnung nach zu urtheilen, mit Spermoviduct und Receptaculumstiel 
durch die Musculatur zu verlaufen scheint, was ich bei dem Flagellum 
nie beobachtet habe, doch bei der verschiedenen Lage, in der ich es 
sonst angetroffen habe, nicht für unmöglich erklären darf. Bei Sipho- 
naria gigas entspringt es aus dem „weiblichen Gang“, ehe er die 
Windungen auf der Eiweissdrüse macht und verläuft direct nach der 
männlichen Geschlechtsöffnung, wo es neben dem verhältnissmässig 
kleinen Penis mündet (fig. 19, tab. 2). Diesen ‚männlichen Gang“ 
hat HALLER nicht auf Schnitten untersucht, dagegen hat er den Penis 
genau beschrieben und abgebildet. Er ist in seinem dicksten Theil 
ein wesentlich drüsiges Organ, wie der abgebildete Querschnitt (fig. 27, 
tab. 3) lehrt, seine Wand ist zum Theil dünn, zum Theil stark ver- 
dickt. Der verdickte Abschnitt der Wand begrenzt theilweise eine 
Rinne, die ,,Penisrinne“ r, die mit ausserordentlich grossen Zellen aus- 
gekleidet ist; daran schliesst sich die nach dem Lumen zu concav 
vorspringende drüsige Wand des Penis, die aus tubulösen, unter einem 
Cylinderepithel gelegenen Drüsen zusammengesetzt ist, ähnlich wie 
die Wand des „weiblichen Geschlechtsgangs“. Nach der Spitze er- 
streckt sich die Penisrinne nicht, sie hört vorher plötzlich auf; nach 
der Mündung zu verstreicht sie allmählich, ebenso wie die drüsige 
Wand, die sich jedoch andrerseits bis zur Spitze des Penis erstreckt. 
Der der Mündung zugewandte Theil des Penis ist nach dem Ver- 
schwinden der Rinne und der Drüsenwand nur mit Cylinderepithel 
ausgekleidet. 

’ Die Discussion dieser von den verschiedenen Beobachtern über 
den Geschlechtsapparat der einzelnen Arten gemachten Angaben ist 
kein sehr viel Erfolg versprechendes Unternehmen. Ausser HALLER, 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonuria. 65 


der aber eine Form untersucht hat, die von den andern vielleicht 
gerade in diesem Organsystem weit abweicht, hat keiner meiner Vor- 
ginger Angaben tiber den Bau der einzelnen Abschnitte gemacht, was 
für eine sichere Identificirung derselben von der grössten Wichtigkeit 
wäre, und dann scheint mir selbst die Darstellung der gröbern ana- 
tomischen Verhältnisse nicht über jeden Zweifel erhaben. Ich habe 
ja auf den vorhergehenden Seiten schon an verschiedenen Stellen meine 
Bedenken geäussert, womit ich allerdings keinen weitern Vorwurf 
gegen die betreffenden Autoren erheben will, hat doch mich selbst 
mancher missglückte Versuch belehrt, dass die kleinen Siphonaria- 
Arten in conservirtem Zustand für die Präparation sehr ungünstige 
Objecte sind, deren Untersuchung ohne Anwendung der Schnittmethode 
kaum weit führen kann. 

Zwitterdrüse, Zwittergang und vielleicht auch die Samen- 
blase kommen wohl allen Siphonarien zu, dann fangen aber die 
Verschiedenheiten an. Zunächst ist Siphonaria gigas auszuscheiden, 
wo sich der Zwittergang in zwei Theile spalten soll, einen männlichen 
und einen weiblichen Gang. Bei den andern mündet der Zwittergang 
in den drüsigen Theil des Spermoviducts, der Schleim- 
und Eiweissdrüse aufnimmt und mit ihnen die compacte Drüsen- 
masse bildet. Aus dieser geht der musculöse Theil des Sperm- 
oviducts neben dem Stiel des Receptaculums zur Geschlechts- 
öffnung. Das einfachste und wohl auch primitivste Verhalten scheint 
mir das bei Siphonaria laeviuscula, subrugosa und vielleicht auch 
redimiculum zu sein, wo beide Canäle neben einander hinter dem 
Copulationsorgan ausmünden, das hier in zwei hinter einander gelegene 
Abschnitte, einen musculösen Penis und eine Prostatadrüse, 
differenzirt ist. Bei Siphonaria aspera und ähnlichen ist insofern 
eine höhere Entwicklungsstufe erreicht, als beide Abschnitte sich fast 
vollkommen von einander getrennt haben und nur an ihrer Mündung 
zusammenhängen. Wie der Befund bei Siphonaria pectinata zu er- 
klären sein wird, lässt sich schwer sagen; die Genitalcloake kann 
dadurch entstanden sein, dass der Endabschnitt eines der neben ein- 
ander mündenden Canäle sich mächtig entwickelt und die Mündungen 
der andern, eventuell unter Rückbildung der äussern Theile, aufge- 
nommen hat; vielleicht ist aber auch die Genitalcloake eine völlige 
Neubildung, die von der gemeinsamen Geschlechtsöffnung aus ent- 
standen ist; wir können diese Frage nicht sicher beantworten, da 


uns Zwischenformen fehlen, die vielleicht verwandte Arten oder Jüngere 
Zool. Jahrb, VII, Abth, f, Morph, 5 


66 AUGUST KOHLER, 


Entwicklungsstadien aufweisen; das eine glaube ich aber bestimmt 
annehmen zu diirfen, dass das Verhalten kein primitives ist. 


Noch weniger passt Siphonaria gigas zu den tibrigen. Wenn man 
auch nach der Lage annehmen darf, dass der ,,weibliche Geschlechts- 
gang‘‘ dem Spermoviduct und das von HALLER als Penis bezeichnete 
Organ der sonst als Prostata gedeuteten Driise entspricht, so sind 
doch andrerseits im feinern Bau der Wand beider Organe Unterschiede 
vorhanden, über die man sich nicht so ohne weiteres hinwegsetzen 
kann. Eine erneute Untersuchung des Geschlechtsapparats der Sipho- 
narien an auch fiir feinere histologische Untersuchungen ausreichend 
conservirtem Material scheint mir sehr wünschenswerth zu sein, da 
auch mein Material in dieser Hinsicht den Anforderungen nicht geniigte. 


Aus der Entwicklung der Geschlechtsorgane habe ich zwei Stadien 
untersuchen kénnen und schon oben ausführlich beschrieben; es ist 
leider eine Art, von der mir keine erwachsenen Thiere zu Gebote 
standen, Siphonaria redimiculum. Ich habe auch dort gleich die 
Deutung der einzelnen Theile versucht, so dass ich hier nicht mehr 
darauf zuriickzukommen brauche; allgemeinere Schliisse aus den dort 
niedergelegten wenigen Beobachtungen zu ziehen, scheint mir nicht 
rathsam. 


Das Nervensystem. 


Die Angaben über das Nervensystem sind in der Literatur recht 
spärlich. Die beste Beschreibung und Abbildung verdanken wir HALLER, 
der die grosse Siphonaria gigas untersucht hat. v. JHERING hat das 
Nervensystem von Siphonaria lineolata beschrieben, aber nicht abge- 
bildet; eine ziemlich schematische Abbildung giebt Hurron; die Be- 
schreibungen der andern Autoren sind so allgemein gehalten, dass ich 
sie hier übergehen kann. Die Mittheilung Bouvier’s über das Ver- 
halten der Arteria anterior zu Visceralcommissur und Schlundring 
habe ich schon oben berücksichtigt. 


Ich habe bei meinen Arten das Nervensystem nur auf Schnitt- 
serien untersuchen kénnen, da ich fiir diesen Zweck nicht soviel 
Material opfern konnte, wie bei der Schwierigkeit der Präparation an 
den kleinen, stark gehärteten Thieren erforderlich gewesen ware. 
Diese von mir angewandte Untersuchungsmethode ist aber sehr zeit- 
raubend und fiihrt trotzdem in manchen Fallen nicht einmal zum Ziel, 
da die Nerven und Ganglien durch die Contractionen der absterbenden 
Thiere fast stets verlagert, an einander gepresst oder sonst unkenntlich 


Beitriige zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 67 


gemacht werden. Ich habe daher nur die wichtigsten Nerven, die von 
den Ganglien der Visceralcommissur ausgehenden, verfolgt. 

Der Schlundring besteht aus drei Paaren von Ganglien, den 
Cerebral-, den Pedal- und den Pleurointestinalganglien 
(Commissuralganglien, v. JHERING ; Pleuralganglien, HALLER). Dieselben 
sind durch die bekannten Commissuren resp. Connective verbunden, 
die Pedalganglien durch zwei, eine vordere und eine hintere, die Pedal- 
und die Parapedalcommissur. Zwischen den beiden Pleurointestinal- 
ganglien liegt die kurze Visceralcommissur, die rechts ein Abdo minal- 
ganglion (hinteres Eingeweideganglion) enthält. v. JHERING hat das 
Abdominalganglion nicht gefunden, Hurron hat die Cerebropleural- 
connective übersehen, ebenso die zweite Pedalcommissur, auch be- 
schreibt er nur zwei ,,parieto-splanchnic ganglia“, beide auf der rechten 
Seite; es sind offenbar rechtes Pleurointestinal- und Abdominalganglion : 
das linke erwähnt er nicht, hat es aber gezeichnet. Wie gewöhnlich 
sind auch zwei Buccalganglien (vordere Eingeweideganglien, 
HALLER) vorhanden, von denen zwei Connective zu den Cerebral- 
ganglien fiihren; aus der sie verbindenden Commissur entspringt nach 
HALLER und v. JHERING ein Nerv. 

Ich gehe nun zu den peripherischen Nerven über und werde mich 
hier auf diejenigen beschränken, die ich selbst auf meinen Schnitten 
habe untersuchen können, im Wesentlichen die von der Visceral- 
commissur und ihren Ganglien ausgehenden Nerven. Das rechte 
Pleurointestinalganglion entsendet drei Nerven, von denen 
einer den vordern und einer den hintern Theil des Mantels versorgt. 
Der dritte ist nur kurz und endet unter dem Geruchsorgan am 
Eingang der Mantelhéhle mit einem ziemlich grossen Ganglion, von 
dem ich einige Nerven zur Kieme verfolgen konnte. 

HALLER beschreibt nur zwei Nerven, einen vordern und einen 
hintern. Ersterer innervirt den Mantel und den vordern Theil des 
Genitalapparats, der hintere die Kieme und den Vorhof des Herzens. 
Die Abweichungen zwischen unsern Angaben sind jedoch hier nicht 
so gross, wie sie scheinen: der zum Geruchsorgan gehende und der 
hintere Mantelnerv, die ich beschrieben habe, liegen nämlich so dicht 
an einander, dass man sie erst auf Schnitten trennen kann; sie beide 
stellen wohl zusammen das vor, was HALLER als den hintern Nerven 
bezeichnet. Auch der p. 22 erwähnte, mit Ganglienzellen versehene 
„Nerv. trunc.“ unter einer Falte (x), die er wie ich für das Geruchs- 
organ hält, ist wohl nichts anderes als dieser hintere von beiden 
Nerven, wenn es auch aus der Beschreibung nicht ganz klar hervor- 


m 


5 ES 


68 AUGUST KOHLER, 


geht. Nur beziiglich des vordern besteht eine Verschiedenheit; ich 
habe zu den Geschlechtsorganen gehende Aeste nicht finden können. 
Von dem Abdominalganglion sah HALLER wie ich drei Nerven 
abgehen, die, wie ich ebenfalls fand, Geschlechtsorgane, Niere und 
Enddarm versorgen; ausserdem sollen sie nach HALLER Theile der 
Leber versorgen, was ich nicht habe nachweisen können, doch für 
wahrscheinlich halte. Dagegen sah ich einen Ast in den hinter der 
Athemhöhle gelegenen Theil der Mantelfalte eintreten, wo er nach 
hinten verlief. Vom linken Pleuralganglion sah ich zwei 
Nerven entspringen, einen am linken Rand, der einem Pedalnerven 
dicht anlagert und nach dem Mantelrand verläuft — es ist offenbar 
der von HALLER mit s bezeichnete Mantelnerv — und einen andern 
am hintern Ende, der neben dem Pedalnerven am Boden der Leibes- 
höhle nach hinten und links verläuft; ich kann ihn in, keinem der 
von HALLER beschriebenen Nerven wiedererkennen. Von den bei 
Siphonaria gigas beschriebenen eigenthümlichen Darmnerven habe ich 
bei meinen Arten keine Spur finden können. 

Von Sinnesorganen konnte ich an der Innenfläche der Pedal- 
ganglien ein paar Otocysten mit zahlreichen Otoconien nachweisen ; 
auch HALLER, NOBRE, HUTTON und y. JHERING erwähnen sie. Ferner 
sind deutliche Augen wohl bei allen Arten vorhanden und nur wegen 
ihrer versteckten Lage von einigen Autoren wie HUTTON, TENISON- 
Woops (nach Hurron) und NOBRE übersehen worden; ich konnte bei 
Siphonaria laeviuscula auch den Opticus nachweisen. 

Ueber frühe Entwicklungsstadien hat Hurron einige Angaben ge- 
macht, bezüglich deren ich auf das Original verweise; als besonders 
wichtig hebe ich hervor, dass ein freischwimmendes Veligerstadium 
mit nautiloider Schale und Deckel vorhanden ist. Das Thierchen wird 
auf diesem Stadium durch einen links gelegenen Adductor in der 
Schale festgehalten ; bei der weitern Entwicklung soll die Schale ab- 
geworfen werden. 


Abschnitt II. 


Wir kommen jetzt zur Erörterung der letzten und wichtigsten 
Frage, der nach den Verwandtschaftsbeziehungen und der davon ab- 
hängenden systematischen Stellung der Siphonarien. Es ist gegen- 
wärtig kein Zweifel, dass die Verwandten von Siphonaria nur bei den 
Pulmonaten oder bei den Tectibranchien zu suchen sind; zu 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 69 


diesem Resultat ist jeder der neuern Beobachter, die das Thier unter- 
sucht haben, gekommen, und das geht aus seiner ganzen Organisation 
auch so klar hervor, dass eine nähere Begründung überflüssig ist. Als 
wesentlichster Unterschied zwischen den Tectibranchien und den Pul- 
monaten, speciell den Basommatophoren, die hier zunächst in Betracht 
kommen, ist aber die Thatsache anzusehen, dass erstere in der Athem- 
höhle, die mehr oder weniger weit geöffnet ist, ein Ctenidium, eine 
typische Kieme, besitzen, während bei diesen das Ctenidium fehlt und 
auf der Wand der Athemhöhle ein respiratorisches Gefässnetz zur 
Entwicklung kommt. Dabei ist noch die Athemhöhle bis auf eine 
kleine, meist auch verschliessbare Oeffnung abgeschlossen. 

Wir haben also zunächst nach dem morphologischen Werth der 
Kieme von Siphonaria zu fragen. Darüber finden wir drei verschiedene 
Ansichten vertreten: 1) die Kieme von Siphonaria ist der Mollusken- 
kieme, dem Ctenidium, nicht homolog, sondern eine Neubildung, 
entstanden durch die Anpassung an eigenthümliche Lebensbedingungen ; 
2) die Kieme von Siphonaria entspricht einer Reihe von Ctenidien, 
und jedes der „Kiemenblättchen‘ ist einem ganzen Ctenidium homolog ; 
3) die ganze Kieme von Siphonaria entspricht einem einzigen 
Ctenidium, wie wir es bei den übrigen Prosobranchiern und den 
meisten Tectibranchien unzweifelhaft in der Kiemenhöhle finden. 

Für die erste Annahme hat sich von den Autoren, die Siphonaria 
als Pulmonaten in Anspruch nehmen — das sind Quoy u. GAIMARD, 
DALL, STUDER, Hurron, LACAZE-DUTHIERS, NOBRE und BOUVIER — nur 
Hurron direct ausgesprochen, indem er (5, p. 342) schreibt: „evidently 
they (d. i. die Kiemen) are adaptive in origin and not homologous with 
the gills of other Mollusca“; auch Datu ist dieser Meinung, ganz un- 
zweifelhaft geht dies auch aus einem an mich gerichteten Brief hervor, 
in dem er kurz seine Meinung über diese Frage darlegt; dass LACAZE- 
DUTHIERS dieser Ansicht ist, schliesse ich daraus, dass er Siphonaria 
mit Gadinia zusammenstellt und ihre Kieme als „premiere ébauche 
d’une branchie‘ bezeichnet; die andern Autoren treten dieser Frage 
überhaupt nicht näher. 

Die zweite Ansicht ist erst kürzlich von HALLER aufgestellt worden, 
der Siphonaria mit Umbrella und Thylodina zusammengestellt und 
diesen Formen, wie überhaupt allen Pleurobranchien, eine Kiemenreihe 
ähnlich derjenigen der Chitonen zuschreibt. 

Für die dritte Möglichkeit hat sich zuerst v. JHERING entschieden, 
indem er Siphonaria zu den Steganobranchien stellte, direct neben 
die Pleurobranchiden, und auch ich habe diese Ansicht über die Kieme 


70 AUGUST KOHLER, 


in meiner vorläufigen Mittheilung, ohne sie allerdings näher zu be- 
gründen, aufgestellt. Ehe ich die Begründung hier versuche, möchte 
ich zuerst einige Bemerkungen über die Pallialorgane der Tecti- 
branchien überhaupt vorausschicken, die ich durch einige Zeichnungen 
auf Tafel 4 näher erläutere; dieselben machen keineswegs Anspruch 
auf Vollständigkeit, sondern sollen nur einige Thatsachen vorführen, 
die mir für die Vergleichung mit Siphonaria von besonderer Wichtig- 
keit zu sein scheinen; vielleicht kann ich bei einer andern Gelegenheit 
die Athemhöhle der Tectibranchien einmal ausführlicher bearbeiten. 

Zum Ausgangspunkt wähle ich das Dach der Athemhöhle von 
Bulla striata BruG. Ich habe dasselbe abpräparirt und von der 
Innenseite in Fig. 60, Taf. 4, dargestellt. In der vordern linken (auf 
das Thier bezogen) Ecke liegt das Herz in dem Herzbeutel, der 
Ventrikel (ve) nach unten und vorn, das Atrium (at) nach oben und 
hinten gerichtet. Hinter dem Herzen liegt die Niere (ren); sie besitzt 
einen trapezförmigen Umriss, die kürzere Grundlinie liegt dem Herz- 
beutel, die längere dem Hinterrand der Athemhöhle an. Am rechten 
Schenkel der Niere erhebt sich eine Membran, welche bis zum Herzen 
nach vorn verläuft und sich dann schräg nach rechts und vorn wendet; 
sie trägt die Kieme (ct), die, wie schon VAYSSIERE, allerdings bei einer 
andern Art (14), richtig beschreibt, aus Falten dieser Membran besteht, 
die bald nach der einen und bald nach der andern Seite vorspringen. 
Der nach vorn gerichtete, zum grössten Theil festgewachsene Rand 
der Kieme trägt die Kiemenvene, der nach hinten gerichtete das 
zuführende Kiemengefäss; letzteres habe ich auch an meinen 
Präparaten gut ohne Injection erkennen können und daher eingezeichnet. 
Die Nierenöffnung hat VAyssıkrE nicht beschrieben ; sie liegt, 
wie aus meiner Fig. 60 hervorgeht, auf einer kleinen Papille, die an 
der hintern rechten Ecke der Niere hinter der Kieme vorspringt. 

Ganz ähnlich verhalten sich die Organe des Pallialcomplexes bei 
Scaphander lignarius, nur erscheinen sie, wie ein Vergleich unserer 
Fig. 59 mit 60 zeigt, in der Richtung von hinten nach vorn mehr 
zusammengeschoben, so dass alle Organe im Verhältniss zur Breite 
viel kürzer sind als bei Bulla. Die Kieme ist wieder ähnlich gebaut 
wie bei Bulla; um eine Vorstellung von der complicirten Faltung zu 
geben, bilde ich Fig. 18, Taf. 6, einen Schnitt ab, der senkrecht zu 
den Falten etwa durch die breiteste Stelle der Kieme geführt ist. Die 
Nierenöffnung liegt auch am rechten Nierenrand hinter der Kieme 
nahe dem zuführenden Kiemengefäss; ich habe sie Fig. 19, Taf. 6, 
auf einem Querschnitt abgebildet. 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 71 


Etwas abweichend verhält sich Acera bullata. Während Kieme 
und Herz sich im Allgemeinen wie bei den beiden andern Arten ver- 
halten, hat sich die Niere über die Insertion des abführenden Kiemen- 
rands hinaus weit nach rechts ausgebreitet, so dass sie bis nahe an 
den Mantelrand reicht (Fig. 62). Die Nierenöffnung liegt wie bei den 
beiden andern Arten hinter der Kieme auf einem kleinen, sich auf 
dieselbe erstreckenden Fortsatz (Fig. 62 u. 61 renpo). 

Die Anatomie von Gastropteron meckeli hat VAYSSIÈRE in einer 
schönen Monographie ausführlich beschrieben, und ich würde mich auf 
die Anführung seiner Angaben hier beschränken können, wenn nicht 
ein eigenthümlicher Zufali den französischen Gelehrten bei dem Auf- 
suchen des Nierenporus auf falsche Bahn geleitet hätte. VAYSSIÈRE 
fand nämlich einen schwarzen Punkt vor dem After, dorsal von 
der Kieme, der direct der Wand des BoJanus’schen Organs aufsass; 
nach längerer Maceration glaubte er darin Oeffnungen zu erkennen, 
und es lag nahe, den schwarzen Punkt für die Nierenöffnung zu halten. 
Ich habe die Sache auf Schnittserien nachuntersucht und dabei fest- 
stellen können, dass der schwarze Punkt mit der Niere nichts weiter 
zu thun hat; es ist ein kleines Bläschen mit schwarz pigmentirter 
Wand, das durch einen äusserst engen Canal mit der Epidermis in 
Verbindung steht (Fig. 17, Taf. 6); was es eigentlich bedeutet, habe 
ich noch nicht ermitteln können. Die Nierenöffnung liegt ganz 
hinten in dem Winkel, den die Membran, welche die einzelnen Kiemen- 
blättchen trägt, mit der Körperwand bildet; sie kann daher erst sicht- 
bar werden, wenn man den freien Theil der Kieme nach oben klappt. 
Bei meinen conservirten Exemplaren war sie bei der Betrachtung von 
aussen kaum zu erkennen, dagegen lässt sie sich auf Schnitten sehr 
gut nachweisen (Fig. 57, Taf. 4, renpo), Die Kieme ist, wie VAYSSIÈRE 
zutreffend beschreibt, halb gefiedert. Auf einer Membran, die vorn 
die Kiemenvene, hinten das zuführende Kiemengefäss trägt, sitzen ge- 
faltete Lamellen, in denen das Blut circulirt; ich habe Fig. 58 einen 
senkrecht zu den einzelnen Kiemenblättern geführten Schnitt abge- 
bildet, der die Membran (me) und die darauf sitzenden Blätter (bl) 
schön zeigt; letztere tragen an ihrem freien Rand die abführenden 
Gefässe (kv), die weiter vorn in die Kiemenvene münden; das hintere 
Ende dieses Gefässes ist schon bei kv getroffen. 

Doppelt gefiederte Kiemen kennen wir von den Pleurobran- 
chiden. Nach Lacaze-Durnrers (11) bildet die Kieme hier eine 
horizontale, dreieckige Membran, deren Basis am Körper befestigt ist, 
während die Spitze frei bleibt; auf ihrer obern und untern Seite ent- 


12 AUGUST KÖHLER, 


springen dann die Lamellen, die wieder secundäre tragen. Der hintere 
freie Rand der Membran trägt einen zuführenden Canal. In der an- 
gewachsenen Basis ist ebenfalls ein zuführendes Netzwerk vorhanden, 
während am vordern freien Rand, den ich kurz den abführenden nennen 
will, die Kiemenvene zum Herzen verläuft (fig. 1, tab. 9). Die An- 
ordnung der Lamellen zeigt sehr schön ein der Sagittalebene des 
Thieres paralleler Schnitt durch die Kieme; ich bilde Taf. 6, Fig. 16 
einen solchen durch die Kiemenspitze eines kleinen Oscanius ab. Die 
Niere mündet nach LAcAzE vorn, unter der Basis der Membran 
(li. tab. 10, 52.25). 

Aehnlich gebaut ist nach VAyssıkrz (16) die Kieme von Thylodina, 
nur scheint sich, wie ich aus den Abbildungen schliesse, der bei Pleuro- 
branchus nach aussen gerichtete abführende Rand nach oben ge- 
wandt zu haben, so dass jetzt die Lamellen nicht mehr eine dorsale 
und eine ventrale, sondern eine mediale und eine laterale Reihe bilden. 

Fast genau ebenso verhält sich der hintere Theil der Kieme von 
Umbrella nach Moqutn-Tanpon (1 2), doch ist, vorn wenigstens, der 
abführende Rand ventral gewandt (tab. 1, fig. 6), und ausserdem setzt 
sich die laterale Reihe der Kiemenblättchen kopfwärts bis über die 
Medianlinie des Körpers in der zwischen Fuss und Mantel gelegenen 
Furche fort (tab. 4, fig. 3). Auch an diesem Theil liegt das zuführende 
Gefäss dorsal, das abführende, die Kiemenvene, ventral. An der Stelle, 
wo der freie, doppelt gefiederte Theil der Kieme in den einfach ge- 
fiederten übergeht, münden beide Kiemenvenen in den Vorhof. Etwas 
hinter dieser Stelle mündet unter der Kieme die Niere aus (12, tab. 1, 
fig. 6 a). 

Vergleicht man diese verschiedenen Arten mit einander, so zeigt 
sich in der Gestalt der Kieme eine ziemlich beträchtliche Variation, 
doch lässt sie sich, wie auch BERNARD (19) hervorhob, stets als eine 
gewöhnlich etwa dreieckige Falte des Integuments auffassen, die mit 
einer Seite, der Basis, von der Körperwand entspringt und am vordern, 
kopfwärts gerichteten Rand die in den Vorhof mündende Kiemenvene, am 
hintern, analwärts gewandten das zuführende Kiemengefäss trägt. Die 
Insertionsstelle dieser Falte beschränkt sich jedoch nicht allein auf 
die Basis, sondern dehnt sich auf den abführenden (Bulla, Scaphander, 
Acera) oder zuführenden (Gastropteron, Pleurobranchiden, Umbrella, 
Thylodina) Rand aus, wie auch in den schematischen Figuren E (Bulla) 
und H (Gastropteron oder Plewrobranchus) durch eine punktirte Linie 
angedeutet ist. Auch die Gefässvertheilung entspricht daher in Wirklich- 
keit nicht genau dem angenommenen Schema, indem die Kiemenvene 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 73 


beim Austritt aus dem Herzen sich gabelt (Fig. E); wie dieses Verhalten 
phylogenetisch zu erklären ist, müssen spätere Untersuchungen lehren: 
es kann in der Ausbildung einer zweiten Kiemenvene an der Nieren- 
basis seinen Grund haben, ebenso gut aber auch durch eine Ver- 
schiebung des Herzens dem Verlauf der Kiemenvene entlang zu Stande 
kommen. Bei Gastropteron und den Pleurobranchiden ist es das zu- 
führende Kiemengefäss, das ein ähnliches Verhalten zeigt. Auch die 


Fig. E. Fig. F. Fig. 6. 


Fig. K. 


Fig. E. Anordnung der Pallialorgane, Herz, Niere und Kieme bei Bulla. 

Fig. F. Querschnitt durch die Gegend der Nierenmündung bei Pleurobranchiden. 

Fig. G. Desgl. bei Umbrella, es ist der hintere freie Theil der Kieme getroffen. 

Fig. H. Anordnung der Pallialorgane bei Gastropteron. Denkt man sich die Nieren- 
öffnung weiter nach vorn gerückt und die Kieme doppelt gefiedert, so hat man die An- 
ordnung der betreffenden Organe bei den Pleurobranchiden. 

Fig. J. Schnitt durch die Gegend der Nierenmiindung bei Gastropteron. 

Fig. K. Schnitt durch den vordern, in der Mantelfurche angewachsenen Theil der 
Kieme bei Umbrella. 

at Vorhof, f Fuss, ka zuführendes Kiemengefäss, kv abführendes Kiemengefiiss, 
1, 1, Kiemenblättehen, mf Mantelfalte, ren Niere, renpo Nierenporus (wegen Mangel an 
Raum nur in Fig. F eingetragen), ve Ventrikel. Für alle Querschnitte ist derselbe 
Umriss zu Grunde gelegt, ohne Rücksicht auf die verschiedene Ausbildung des Fusses 
bei den verschiedenen Formen, 


74 AUGUST KOHLER, 


Art und Weise, wie die Vergrösserung der den Gasaustausch ver- 
mittelnden Oberfläche in beiden Fällen erreicht wird, ist eine ver- 
schiedene: bei Bulla, Scaphander etc. ist die ganze Membran zwischen 
den beiden Gefässen, wie wir oben sahen, abwechselnd nach unten und 
oben gefaltet; bei den Pleurobranchiden dagegen bleibt sie ziemlich 
glatt und ist auf ihren beiden Seiten mit alternirenden Fiederblättchen 
besetzt. Auch Gastropteron zeigt den letztern Typus, jedoch mit der 
Abweichung, dass nur auf der nach aussen und oben gewandten Fläche 
der Membran die Lamellen zur Ausbildung kommen, und die Lamellen 
sind ihrerseits nicht gefiedert wie bei Pleurobranchus, sondern nur 
gefaltet. 

Beide Arten der Oberflächenvergrösserung, die „Fiederung“ 


wie die „Faltung“, lassen sich leicht als Modificationen der einen 


gemeinsamen, schon oben angenommenen Anlage erklären. Die Haut- 


Fig. L. Fig. M. 


9 2 


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3 1 3 


Fig. L. Schema der gefiederten Kieme. 

Fig. M. Schema der gefalteten Kieme. 

a, b die beiden Blätter der die Kieme bildenden Hautduplicatur, welche die Bluträume 
einschliessen ; 1, 2, 3 die sogenannten Kiemenblättchen. 


falte, welche die Kieme, im Grund genommen, darstellt, besteht ja 
als solche aus zwei Blättern, a und b, Fig. L und M, zwischen denen 
die Blutflüssigkeit circulirt. Dies findet, wie auch BERNARD ausführt, 
in der Weise statt, dass an den Kanten des Blattes je ein grösserer 
Blutraum die Zu- resp. Abfuhr des Blutes übernimmt, während sich 
zwischen ihnen ein Netz von kleinern Bluträumen ausbildet, das den 


— 7 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 75 


eigentlich respiratorischen Theil vorstellt. Die Leistungsfähigkeit des 
Organs steht nun in geradem Verhältniss zur Grésse der Oberfläche, 
welche die in dem respiratorischen Theil der Kieme enthaltene Blutmasse 
dem sauerstoffhaltigen Medium darbietet, und diese kann bei geringer 
Entwicklung der die Bluträume durchsetzenden Trabekel der Summe 
beider Oberflächen des respiratorischen Theils gleichgesetzt werden. 
Kine Vergrésserung der mittlern, die respiratorische Oberfläche bilden- 
den Theile der beiden Blätter ohne gleichzeitige Verlängerung der 
zu- und abführenden Gefässe, welche die Höhe der Leistung nicht oder 
gar ungünstig beeinflusst, hat aber zur Folge, dass sich in der Mitte 
Falten ausbilden und zwar, soweit mir bekannt, meist so, dass die 
von beiden Blättern gebildeten Falten mit einander alterniren. Drei 
derartige Falten zeigt die schematische Figur L, die den einfachsten 
Fall des bei Pleurobranchus ausgebildeten Typus darstellt. An einer 
solchen Kieme kann man dann zwei Reihen von Falten oder Lamellen 
(Kiemenblättchen) unterscheiden, die den beiden Seiten einer 
dünnen Membran, der Axe aufsitzen. 

Steht die Axe in horizontaler Richtung von dem Körper ab (Fig. F), 
so dass die Kiemenblattchen auf beiden Seiten gleichen Raum zur Ver- 
fügung haben, so ist ihre Zahl auf beiden Seiten gleich, wie man aus 
Vayssızre’s Angaben über die Pleurobranchiden des Marseiller Golfes 
entnehmen kann (17); neigt sie sich dagegen in einer oder der andern 
Richtung, so dass sich eine Seite mehr oder weniger der Körperwand 
anlegt, so ist auf letzterer die Zahl der Kiemenblättchen eine geringere, 
wie z. B. bei Thylodina, sie können sogar auf der letztern ganz fehlen, 
wie bei Gastropteron. 

Der Kieme von Thylodina entspricht nach Lage und Bau voll- 
kommen der hinter der Mündung der Kiemenvenen gelegene Theil der 
Kieme von Umbrella; für den vordern Theil der Umbrella-Kieme aber 
finden wir bei Thylodina kein entsprechendes Gegenstück. Er scheint 
dadurch als eine Neubildung entstanden zu sein, dass die laterale 
Reihe der Kiemenblättchen sich über den vordern Rand der eigent- 
lichen Kieme auf den Boden der Mantelrinne ausgedehnt hat, und in 
Verbindung damit hat sich eine- besondere, von vorn in das Herz ein- 
tretende Kiemenvene ausgebildet. Diese Annahme scheint mir wenigstens 
mit Rücksicht auf das Verhalten von Thylodina plausibler als die, 
dass im vordern Theil die Kiemenaxe nach Rückbildung der medialen 
Kiemenblättchenreihe mit der Seitenwand des Körpers in grösserer 
Ausdehnung verwachsen sei; diese Auffassung würde die Lage des 
fraglichen Kiemenabschnitts vor dem Herzen und die Ausbildung der 


76 AUGUST KÔHLER, 


zweiten Kiemenvene nicht erklären, falls man nicht noch ausserdem 
eine Verlagerung des Herzens nach hinten annehmen wollte. 

Ohne auffällige Veränderung der Form, Anzahl und Grösse der 
Falten einer doppelt gefiederten Kieme kann eine wesentliche Ver- 
grösserung der Oberfläche erreicht werden, wenn sich an der Bildung 
einer respiratorischen Lamelle nicht nur das eine Blatt, z. B. auf Fig. L 
das Blatt b, an der Bildung der Lamelle 1 betheiligt, sondern jede 
Lamelle durch die gleichmässige Faltung beider Blätter gebildet wird, 
wie Fig. M (S. 74) zeigt; es ist dies in schematischer Darstellung das 
Verhalten, das wir bei Bulla, Scaphander und Acera gefunden haben 
und dem wir, wie ich in Bestätigung einer Angabe von BERNARD hier 
nachtragen will, auch bei Aplysia begegnen. Von einer Axe kann 
hier nicht mehr die Rede sein, der ganze respiratorische Theil ist 
eine gefaltete Membran. Das hat BERNARD (19, p. 249) mit Recht 
hervorgehoben; er geht jedoch zu weit, wenn er die Existenz einer 
Axe, eines „support branchial‘‘ überhaupt bei Tectibranchien leugnet, 
denn bei Gastropteron und den Pleurobranchiden ist er sicher vor- 
handen, wie ich selbst bestätigen konnte, ebenso nach VAYSSIÈRE’S 
und Moguin-Tanpon’s Beschreibung bei Umbrella und Thylodina. 
Diese Axe kann allerdings ihrerseits noch gefaltet sein, wie wenigstens 
meine Schnitte von Gastropteron zeigen, und ebenso kénnen sich die 
einzelnen Lamellen verhalten. 

Wir kommen nun zur Kieme von Siphonaria. Sie besteht aus 
einer Reihe von gefalteten, häufig secundäre Lamellen tragenden Blatt- 
chen, die in ihrem Bau und ihrer Lage zwischen dem zuführenden 
und abführenden Gefäss ganz den Kiemenblättchen von Umbrella oder 
Pleurobranchus entsprechen. Sie entspringen allerdings nicht von einer 
Axe, sondern direct von dem Dach der Athemhöhle, ähnlich wie die 
vordern Kiemenblättchen von Umbrella von der Seite des Körpers. 
Meines Erachtens ist dieser Unterschied aber nicht schwer zu erklären: 
die Kieme von Siphonaria lässt sich z. B. aus der doppeltgefiederten 
Kieme leicht ableiten, wenn man eine Reduction der Kiemenblättchen 
auf einer Seite der Axe und Verlöthung der letztern mit der Unter- 
lage annimmt. 

Uebrigens besitzt auch ein anderer Opisthobranchier, Lobiger, 
nach MAZZARELLI eine ähnliche kammförmige Kieme wie eine junge 
Siphonaria. 

Lässt sich so die Kieme von Siphonaria nach ihrem Bau leicht 
an die Kieme der Pleurobranchiden resp. Umbrellen anschliessen, so 
ist andrerseits ihre Lage eine ganz ähnliche wie bei den Tectibranchien 


Beitrige zur Anatomie der Gattung Siphonaria. rer 


mit gut ausgebildeter Athemhöhle, wie besonders eine Vergleichung 
des Daches der Athemhöhle von Bulla (Fig. 60, Taf. 4) mit einem 
entsprechenden Präparat von Siphonaria zeigt (vergl. aspera, Fig. 45, 
Taf. 4). Diese Aehnlichkeit ist noch etwas grösser bei Siphonaria 
redimiculum, wo das linke Ende der Kieme nicht so stark entwickelt 
ist. Besondere Erwähnung scheint mir hier die Uebereinstimmung in 
der Lage der Kieme zur Niere, speciell der Nierenmündung bei Sipho- 
naria und diesen Opisthobranchiern zu verdienen. Geht man von 
dem Mantelrand aus, so liegt der Nierenporus stets dicht hinter der 
Kieme, bei Formen mit ausgebildeter Athemhöhle, wo beide Organe 
in dem Dach derselben liegen, also links von der Kieme, so bei Bulla, 
Acera, Scaphander (Fig. 59—62, Taf. 4; Fig. 19, Taf. 6), sonst unter 
derselben, so bei Gastropteron (Fig. 57, Taf. 4), Umbrella (12, fig. 6, 
tab. la), Pleurobranchus (11, fig. 2, tab. 10 y). Bei Acera und Bulla 
liegt die Nierenmündung sogar auf einer kleinen Papille, die sich über 
die Kieme hinüberlegt (Fig. 61 u. 62), ganz ähnlich wie bei Siphonaria, 
wo dieselbe ja einem Kiemenblättchen anliegt. Die Unterschiede in 
der Anordnung der das Dach der Athemhöhle einnehmenden Organe 
bei Siphonaria einerseits und den meisten Cephalaspideen andrerseits 
scheinen mir hauptsächlich in einer Verlagerung des Herzens nach 
links und einer Verlängerung der Kieme nach derselben Seite zu be- 
stehen. Der Abstand des Vorhofs von der Kieme wird dadurch ver- 
grössert, und in Folge dessen hat eine Sonderung der das Blut dem 
Herzen zuführenden Gefässe in der Weise stattgefunden, dass sich 
jetzt zwei Abschnitte unterscheiden lassen, einer, der vom Herzen 
vor oder in der Niere nach dem ausführenden Rand der Kieme hin 
verläuft und bei allen Siphonarien durch die secundären Kiemenvenen 
gebildet wird, und einer, der am ausführenden Rand selbst liegt, das 
ausführende Kiemengefäss. Als ein Zeugniss für diese Wanderung 
des Herzens nach links ist es vielleicht aufzufassen, dass sich der 
Vorhofsmusculatur angehörende Muskelfasern in der vordern Kiemen- 
vene befinden. Diese Verschiebung des Herzens scheint mir bedingt 
durch den mit der eigenthümlichen Lebensweise verknüpften, relativ 
vollständigen Abschluss der Athemhöhle nach aussen; der den Porus 
tragende Theil der Niere musste im Interesse der Function in die 
Nähe des Athemlochs rücken, während das Herz eher in dem ent- 
fernteren Theil der Athemhöhle liegen konnte. Die Entstehung zweier 
secundärer Kiemenvenen scheint, wie ein Vergleich von Siphonaria 
redimiculum mit den andern Arten lehrt, in der zunehmenden Aus- 
bildung der patelloiden Form begründet zu sein, denn dabei dehnte 


78 AUGUST KÖHLER, 


sich die Athemhöhle besonders nach hinten und links aus, und in 
dieser Richtung verlängert sich auch der links von der Nierenpapille 
gelegene Theil der Kieme, dessen Blut speciell von dem hintern Gefäss 
dem Herzen zugeführt wird. 

Die Ausdehnung der Niere am Dach der Athemhöhle scheint mir 
für die Vergleichung von keiner besondern Wichtigkeit zu sein, da 
sie sowohl bei den verschiedenen Siphonarien als auch bei den ver- 
schiedenen Tectibranchien mannigfachen Variationen unterliegt; ich 
erinnere nur an Siphonaria pectinata und aspera, sowie Bulla striata 
und Acera bullata (Fig. 1, Taf. 1; Fig. 45, Taf. 4; Fig. 60 u. 61, 
Taf. 4). Grössere Beachtung verdient vielleicht der Umstand, dass 
ein Theil der Niere auf dem Boden der Athemhöhle liegt, was ich 
bei keiner der andern Formen gefunden habe. 

Die Uebereinstimmung, welche die Kieme von Siphonaria be- 
sonders mit Bezug auf ihre Lage zu den andern Organen der Athem- 
höhle mit den Kiemen der Tectibranchien zeigt, scheint mir den 
Schluss zu rechtfertigen, dass wir es hier mit homologen Organen zu 
thun haben, eine Ansicht, die noch unterstützt wird durch die Art 
der Innervirung; sie ist bei Siphonaria die gleiche wie bei den meisten 
Tectibranchien: die Nerven entspringen von dem am Eingang der 
Athemhöhle gelegenen Ganglion (Kiemenganglion, Ganglion 
olfactorium), das mit dem ersten Ganglion der Visceralcommissur 
in Verbindung steht und von einem charakteristischen Sinnesepithel 
bedeckt wird. 

Es erhebt sich nun die Frage, wie die Kieme in beiden Fällen 
zu deuten sei. Meines Wissens ist noch kein begründeter Zweifel 
darüber erhoben worden, dass die Kieme der Bulliden eine echte 
Kieme, ein Ctenidium sei und somit der Prosobranchierkieme homolog. 
Das beweist ihre Innervirung von einem Kiemenganglion aus, das 
VAYSSIERE in seiner Arbeit tiber die Bulliden genauer untersucht hat; 
bald darauf wiesen SPENGEL (15) und später BERNARD (19) nach, dass 
über diesem Ganglion sich ein Sinnesepithel befinde. SPENGEL deutete 
das Ganglion mit dem Epithel darüber als Geruchsorgan und erklärte 
es fiir homolog den bei den verschiedensten Mollusken verbreiteten, 
mit der Kieme in Verbindung stehenden Sinnesorganen, der Pseudo- 
branchie der Monotocardier und den „Kiemenganglien“ 
der Diotocardier, wenn wir uns auf die Prosobranchier be- 
schränken wollen. BERNARD dagegen giebt nur die Homologie mit 
den Kiemenganglien der Diotocardier zu, dem die Pseudo- 
branchie nicht direct homolog sein soll. Es ist hier nicht der Ort, 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 79 


auf diese Frage näher einzugehen; für unsern Zweck genügt es, dass 
feststeht, dass die Kieme der Cephalaspideen ebenso von einem 
„Branchial“-Ganglion und Geruchsorgan innervirt wird wie die Kiemen 
der niedern Prosobranchier, es beweist das, dass sie ebenso gut wie 
jene ein Ctenidium ist. 

Etwas anders liegen die Dinge bei Umbrella und den Pleuro- 
branchen. Hier weicht die Kieme in ihrem Bau etwas ab, und es 
fehlt auch das Geruchsorgan bezw. das Kiemenganglion, doch ist bei 
Umbrella am ausführenden Kiemenrand ein Nervengeflecht entwickelt, 
das von einem Nerven versorgt wird, der vom rechten Ganglion der 
Visceralcommissur entspringt, das in seinem vordern Theil jedenfalls 
dem Pleurointestinalganglion von Siphonaria entspricht. Von diesem 
Nervennetz konnte BERNARD Fasern zu kleinen, zerstreuten Epithel- 
inseln verfolgen, die wie das Epithel des Geruchsorgans aus Sinnes- 
und Wimperzellen bestanden. BERNARD halt, wie mir scheint mit Recht, 
dieses Nervennetz mit den Epithelinseln fiir ein gewissermaassen diffuses 
Geruchsorgan. Dieses Verhalten der Innervirung gestattet allerdings 
keinen sichern Entscheid in der Frage, die durch HALLER (9) aufge- 
worfen wurde, ob nämlich Umbrella und die Pleurobranchiden eine 
einzige Kieme oder eine Kiemenreihe, ähnlich wie die Chitonen, besitzen. 
Ich habe aber schon oben bei der Vergleichung der Kiemen der ein- 
zelnen Tectibranchier unter einander nachzuweisen gesucht, dass eine 
principielle Uebereinstimmung in dem Bau ihrer Kiemen besteht und 
dass trotz der anscheinend grossen Verschiedenheiten die doppelt ge- 
fiederten Kiemen der Pleurobranchen und die gefalteten der Bulliden 
sich unter Annahme eines in beiden Fallen nur wenig verschiedenen 
Entwicklungsprocesses, einer Faltenbildung, aus der gleichen Anlage 
ableiten lassen. Ferner konnte ich die bei allen Tectibranchiern im 
Wesentlichen, gleiche Lage der Kieme in Bezug auf andere Organe, 
speciell die Nierenmündung, feststellen, und aus diesen Gründen 
schliesse ich, dass das Respirationsorgan der in Frage stehenden 
Formen ein einziges Ctenidium ist. 

Diese Erwägungen gelten in noch höherm Grade für Siphonaria, 
wo wir ja noch ein wohlausgebildetes Geruchsorgan in typischer Lage 
finden; ich halte mich also zu dem Schluss berechtigt, dass die Kieme 
von Siphonaria ein echtes Ctenidium ist und nicht eine secundäre 
Neubildung in Anpassung an die eigenthiimliche Lebensweise. Dadurch 
scheint mir aber eben der Beweis erbracht, dass Siphonaria ein 
Opisthobranchier ist und kein Pulmonate. 

Andere Organsysteme sind für die Beurtheilung der Verwandt- 


80 AUGUST KOHLER, 


schaft nicht so gut zu verwerthen, da sie keine für die Ordnungen 
besonders charakteristischen Merkmale liefern oder unsere Kenntnisse 
dariiber noch nicht so ausgebreitet und gesichert sind, dass sich eine 
ausführliche Vergleichung verlohnte, ich will deshalb hier nur auf das 
Nervensystem und die Geschlechtsorgane eingehen. 

Das Nervensystem steht, worauf HALLER mit Recht aufmerk- 
sam macht, dem Nervensystem der Umbrellen, besonders Thylodina, 
am nächsten, nur ist die Verkürzung der Commissuren und Connective 
nicht so weit vorgeschritten. Es sind wie dort zwei Cerebral-, zwei 
Pedal- und zwei Buccalganglien sowie drei Ganglien der Visceral- 
commissur vorhanden. Die beiden Cerebralganglien sind bei Thylodina 
allerdings durch eine der Pedalcommissur angelagerte Subcerebral- 
commissur verbunden, die bei Siphonaria nicht nachgewiesen werden 
konnte, dagegen ist bei beiden eine zweite Pedalcommissur (Parapedal- 
commissur) vorhanden und zwischen den beiden Buccalganglien geht 
ein Nerv von der Commissur ab. Auch die Uebereinstimmung zwischen 
den Ganglien der Visceralcommissur ist recht gross, wie sich bei der 
Vergleichung der von ihnen abgehenden Nerven zeigt. Das rechte 
Ganglion von Thylodina entspricht dem Pleurointestinalganglion von 
Siphonaria, es versorgt wie dieses die rechte Seite des Körpers mit 
der Kieme; ein „Kiemenganglion“ wie bei Siphonaria ist allerdings 
von VAYSSIERE (16, 17) nicht beobachtet worden und wird wie bei 
Umbrella fehlen. Das mittlere Ganglion versorgt die Geschlechts- 
organe, wie das Abdominalganglion von Siphonaria; Nerven, die in 
die rechte Seite des Körpers eintreten, und solche, die Herz und 
Niere versorgen, werden nicht angegeben. Das linke Ganglion, dem 
linken Pleurointestinalganglion der Siphonarien entsprechend, entsendet 
wie dieses Nerven in die linke Seite des Körpers. 

Finden wir im Nervensystem eine grosse Uebereinstimmung mit 
den Umbrellen, so zeigen die Geschlechtsorgane Anklänge an die 
Bulliden. Eine Vergleichung im Einzelnen kann ich allerdings hier 
nicht durchführen, da wir, trotz der schönen Untersuchungen von 
MAZZARELLI und Anderen, den Geschlechtsapparat bei zu wenigen 
Formen genau genug kennen; ich muss mich deshalb auf die Ver- 
gleichung der gröbern anatomischen Verhältnisse beschränken, zumal 
es hier nicht meine Aufgabe sein kann, ohne eingehende eigne Unter- 
suchungen in eine Discussion dieser ziemlich verwickelten Frage ein- 
zutreten. 

Wie bei den Cephalaspideen und Anaspideen zerfällt der aus- 
führende zwittrige Theil des Geschlechtsapparats in zwei Theile, 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 81 


einen engen Zwittergang und einen weitern Theil, der die Schleim- und 
Eiweissdrüse aufnimmt. Dieser letzte Theil ist bei den Bulliden sehr 
kurz (,,cloaque sexuel“, VAYSSIùRE), bei Siphonaria dagegen stellt er 
den langen Spermoviduct vor und besitzt eine driisige Wand; in dieser 
Hinsicht erinnert Siphonaria an Acera bullata und die Aplysien, bei 
welchen dieser Abschnitt („grande condotto ermafrodisiaco“, Mazza- 
RELLI [21, 22]) ebenfalls sehr lang ist. Das Receptaculum seminis 
scheint mir nach Bau und Function der „poche copulatrice“ (VAYSSIÈRE) 
oder der SwAMMERDAM’schen Blase (MAZZARELLI) der übrigen Tecti- 
branchien zu entsprechen, sein Inhalt, Spermatophoren, deuten 
wenigstens darauf hin. Wie es sich jedoch mit den Homologien der 
von mir beschriebenen Samenblase verhält, kann ich nicht sicher an- 
geben; vielleicht entspricht sie dem bei Philine und Doridium vor- 
handenen Anhang des Zwitterganges. 

Ohne engern Zusammenhang mit dem übrigen Geschlechtsapparat 
ist das Copulationsorgan, mit alleiniger Ausnahme von Sipho- 
naria gigas und pectinata. Es besteht wie bei der Mehrzahl der 
Opisthobranchier aus einem musculösen und einem drüsigen Abschnitt, 
der erstere zerfällt aber nicht, wie es bei den Bulliden Regel ist, in 
einen eigentlichen, vom Ausfiihrgang der Prostata durchbohrten Penis 
und eine Penisscheide, sondern er stellt entweder ein einfaches muscu- 
löses Rohr dar, in das sich die Prostata öffnet, oder er mündet als 
musculöser Schlauch neben dem ausführenden Abschnitt der Prostata. 
Auf die eigenthümlichen Abweichungen einzelner Arten, die meines 
Erachtens einen ziemlich beträchtlich modificirten Zustand darstellen, 
brauche ich hier nicht noch einmal einzugehen. 

Ein weiterer Unterschied gegen die Bulliden ist der, dass eine 
deutliche Flimmerrinne fehlt, da beide Geschlechtsöffnungen dicht neben 
einander, am Boden einer Furche liegen. 

Das Verhalten der eben betrachteten beiden Organsysteme spricht 
auch für die Zugehörigkeit der Siphonarien zu den Tectibranchiern, 
aber weiter gehen und insbesondere ihre Stellung so präcisiren, wie 
es HALLER gethan hat, möchte ich nicht. Zunächst kann ich Sipho- 
naria nicht für einen der ältesten Opisthobranchier halten, denn 
die Hauptgründe, auf welche HALLER seine Ansicht stützt (9, p. 27), 
scheinen mir zum Theil wenigstens nicht stichhaltig. HALLER führt 
zunächst das Nervensystem an: dasselbe zeigt allerdings einzelne 
Eigenschaften, die schliessen lassen, dass es primitiver sei als das 
der Umbrellen, z. B. die längern Connective und das Osphradium, aber 
die phylogenetische Entwicklung der Umbrellen selbst ist noch nicht 


Zool. Jahrb, VII. - Abth. f. Morph. 6 


82 AUGUST KOHLER, 


festgestellt; dann das Vorhandensein doppelter Nieren, solche 
sind aber bei keiner Siphonaria ausser gigas gefunden worden, und 
es ist mir nicht unwahrscheinlich, dass bei dieser Form ein Be- 
obachtungsfehler vorliegt. Der Geschlechtsapparat, auf den 
HALLER weiter hinweist, ist aber im Allgemeinen nicht einfacher als 
der der Cephalaspideen gebaut. Auch dafiir, dass die Kieme wirklich 
einer Ctenidienreihe entspricht, scheint mir kein Beweis erbracht, ich 
habe vielmehr oben bei Besprechung der Athemhöhle den Nachweis 
geführt, dass sie sich ohne Schwierigkeit als ein einziges Ctenidium 
auffassen lässt. Was endlich die Kiemenvenen anlangt, so ist ihre 
Existenz durch die Entfernung des Herzens von der Kieme bedingt, 
und ich glaube nicht, dass hier ein primäres Verhalten vorliegt, es 
scheint vielmehr, wie ich schon oben ausführte, gerade ein erworbener 
Zustand zu sein. 

Dann möchte ich die Siphonarien nicht so nahe, wie es HALLER thut, 
mit den Umbrellen vereinigen, denn wenn auch Schale, Körperform und 
Nervensystem dies rechtfertigen könnten, so sprechen doch der Besitz 
einer wohl ausgebildeten Athemhöhle mit Osphradium und der Bau der 
Geschlechtsorgane, der sich dem bei den Cephalaspideen herrschenden 
Typus anschliesst, dagegen. 

Dazu kommt noch ein drittes, nämlich gewisse Beziehungen, die 
vielleicht zu Formen bestehen, die man zu den Pulmonaten, speciell 
zu den Basommatophoren rechnet. Es sind Gadinia, Auricula und 
Amphibola. Am ähnlichsten, schon durch die äussere Form, ist 
Gadinia. Auch die Athemhöhle zeigt nach Dati (13) und LaAcAzE- 
DuTHiErs (6) eine gewisse Uebereinstimmung mit der von Siphonaria. 
Sie breitet sich allerdings nicht so weit aus, sondern lässt, wie ich bei 
Gadinia peruviana constatiren konnte, den rechten, hintern Theil frei, 
die Niere ist auf das Dach der Athemhöhle beschränkt, an dem auch 
der Herzbeutel grösstentheils liegt; ein typisches Osphradium ist aller- 
dings nicht vorhanden. An dem Dach der Athemhöhle, vor der Niere, 
ist aber ein ähnliches Gefässnetz entwickelt wie bei Siphonaria, 
übrigens ist aber nicht allein diese Stelle der Athemhöhlenwand ge- 
fässreich, sondern auch auf dem Boden derselben und ausserhalb, im 
Mantelrand (nach LAcAZE-DUTHIERS), findet man zahlreiche Bluträume. 
Die Organe der Leibeshöhle, besonders die Geschlechtsorgane, deren 
durch LACAZE-DUTHIERS gegebene Beschreibung ich bei meiner vor- 
läufigen Untersuchung bestätigt finde, weichen aber ziemlich stark 
von Siphonaria ab. Die beiden andern Gattungen sind noch nicht 
gründlich unter Anwendung der neuern Methoden untersucht worden ; 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 83 


ich halte es deshalb für das Gerathenste, von einer Discussion der 
Beziehungen, die sich eventuell zwischen Siphonaria und diesen Pul- 
monaten auf Grund der vorliegenden Beobachtungen vermuthen lassen, 
abzusehen und weitere Untersuchungen abzuwarten, vielleicht wird es 
in einiger Zeit mir selbst möglich sein, durch Untersuchung des mir 
gegenwärtig zur Verfügung stehenden Materials, zwei Exemplare von 
Gadinia peruviana und zwei Exemplare von Ampullarina fragilis, die 
ich der Liberalität des Berliner Museums verdanke, etwas zur Lösung 
dieser Frage beizutragen. 

Das eine scheint mir aber jetzt schon sicher zu stehen: die hier 
nachgewiesenen Beziehungen von Siphonaria zu den Tectibranchien 
werden bei der Beurtheilung der systematischen Stellung dieser Gattung 
stets in erster Reihe in Rücksicht gezogen werden müssen. 


Nachtrag. 


Während des Drucks der vorliegenden Arbeit habe ich in Neapel 
durch die Güte des Herrn Dr. SCHIEMENZ zwei Exemplare der von 
HALLER untersuchten Siphonaria gigas erhalten. Ich habe einstweilen 
den Geschlechtsapparat und die Niere genauer untersucht und will 
hier nur kurz die von mir beobachteten Thatsachen mittheilen. 

Was zunächst die Niere anlangt, so habe ich keine wirkliche 
Trennung des obern Nierenlappens durch die hintere secundäre Kiemen- 
vene (hintere Kiemenvene, HALLER) beobachten können, auf manchen 
Querschnitten erscheint vielmehr das Gefäss völlig in die Nieren- 
substanz eingebettet, ohne dass dorsal oder ventral von ihm eine 
scharfe Grenze zwischen den rechts und links gelegenen Theilen der 
Niere zu erkennen wäre. Ebensowenig ist es mir gelungen, einen 
zweiten Nierenporus und die damit in Verbindung stehende Reno- 
pericardialpforte zu finden: die von HALLER gezeichnete Oeffnung ist 
ein Kunstproduct, wahrscheinlich dadurch entstanden, dass er beim 
Ablösen der Decke der Athemhöhle das linke zuführende Nierengefäss 
von dem Sinus, aus dem es entspringt, abgeschnitten hat; ein prä- 
formirter, das Nierenlumen mit der Mantelhöhle in Verbindung setzender 
Porus ist es sicher nicht. 

Auch Harrer’s Darstellung des Geschlechtsapparats muss ich in 
zwei Punkten entgegentreten: erstens ist nämlich kein Vas deferens 

6* 


84 AUGUST KOHLER, 


vorhanden (ich habe die distalen Theile des Geschlechtsapparats in toto 
herauspraparirt, geschnitten, und bei der Durchsicht der Serie hatte 
mir ein Vas deferens nicht entgehen können), und zweitens sitzt das 
Receptaculum nicht mit einem kurzen Stiel auf dem Spermoviduct 
auf, sondern mündet durch einen langen, neben dem genannten Canal 
verlaufenden Gang neben Spermoviduct und Penis aus. Die Geschlechts- 
organe sind also im Wesentlichen denen der beiden von mir unter- 
suchten südamerikanischen Arten ähnlich gebaut. Auf diese kurze 
Mittheilung muss ich mich einstweilen beschränken, weil sich eine 
ausführliche Darstellung nicht ohne Abbildungen geben lässt; bei der 
Beschreibung einer Anzahl anderer, ebenfalls von der Reise des Vettor 
Pisani stammender Siphonarien, die mir Herr Graf HALLER gütigst 
zur Bearbeitung überliess, werde ich das Fehlende nachholen. 

Ebenfalls erst nach Abschluss der Arbeit an andern Opistho- 
branchiern (z. B. Actaeon und Scaphander) angestellte Untersuchungen 
machen es mir wahrscheinlich, dass auch hinsichtlich eines hier nicht 
weiter discutirten Organs, nämlich des Wimperbandes, zwischen den 
Siphonarien und den genannten Arten eine Uebereinstimmung besteht, 
die auch Zeugniss von der Verwandtschaft der genannten Formen 
ablegt. 


Literaturverzeichniss. 


a) Literatur über Siphonaria. 


1) Quoy et Gamarp, Voyage de l’Astrolabe, Zoologie, Tome 2, 3, 
Paris 1832 —1835. 

2) W. H. Dati, Remarks on the anatomy of the genus Siphonaria 
with a description of a new species, in: Amer. Journ. of Conch., 
Vol. 6, Philadelphia 1870/71. 

3) v. JHERING, Vergleichende Anatomie des Nervensystems und Phylo- 
genie der Mollusken, Leipzig 1877. 

4) Sruper, Vortrag über die Anatomie von Siphonaria redimiculum 
ReEEvE, in: Mitth. der Nat. Ges. zu Bern aus dem Jahre 1880, 
Bern 1881. 

5) F. W. Hurron, Notes on the structure and development of Sipho- 
naria australis Quoy et GAIMARD, in: Ann. and Mag. of Nat. History 
(5), Vol. 9, London 1882. 

6) H. pe Lacaze-Durniers, Anatomie du Gadinia Garnoti, in: Compt. 
Rend. Acad. Paris, Tome 100, 1885. 


7) 


8) 


9) 


10) 


Beitriige zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 85 


Aveusro Nogre, Contribuiçôes para a anatomia das Siphonarias, 
in: Revista de Sciencias naturaes e sociaes, orgäo dos trabalhos 
da Sociedade Carlos Ribeiro, Vol. 1, No. 3, Porto 1889. 

E. L. Bouvier, Recherches anatomiques sur les Gastéropodes pro- 
vehant des campagnes du Yacht L’ Hirondelle. Premiére note, in: 
Bull. Soc. Z. France, Tome 16, Paris 1891. 

B. Hauer, Die Anatomie von Siphonaria gigas Less., eines opistho- 
branchen Gastropoden, in: Arbeiten a. d. Zool. Institut zu Wien, 
Bd. 10, Heft 1, Wien 1892. 

A. Könter, Beiträge zur Anatomie von Siphonaria. Vorläufige Mit- 
theilung, in: 29. Bericht der Oberhessischen Gesellschaft für Natur- 
und Heilkunde, Giessen. 


b) Literatur über andere Gastropoden. 


H. pe Lacaze-Duruiers, Histoire anatomique et physiologique du 
Pleurobranche orangé, in: Ann. Sc. Nat. Zool. (4), Tome 11, 1859. 
Moguin-Tanpon, Recherches anatomiques sur ’Ombrelle de la 
Méditerranée, in: Ann. Sc. Nat. Zool. (5), Tome 14, 1870. 

W. H. Dat, Materials towards a Monograph of the Gadiniidae, in: 
Am. Journ. of. Conch., Vol. 6, 1870—1871. 

A. Vayssıere, Recherches anatomiques sur les mollusques de la 
famille des Bullidés, in: Ann. Sc. Nat. Zool. (6), T. 9, 1879—1880. 
J. W. SrENGEL, Die Geruchsorgane und das Nervensystem der 
Mollusken, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 35, 1881. 

A. Vayssıöre, Recherches anatomiques sur les genres Pelta et 


-Thylodina, in: Ann. Sc. Nat. Zool. (6), T. 15, 1883. 


— — Recherches zoologiques et anatomiques sur les mollusques 
opisthobranches du Golfe de Marseille, in: Ann. du Musée @ Hist. 
Nat. de Marseille, Zoologie, T. 2, 1885. 

H. pe Lacaze-Dutsiers, Le système nerveux et les formes em- 
bryonnaires du Gadinia Garnoti, in: Compt. Rend. Acad. Paris, 
Tome 100, 1885. 

F. Bernarp, Recherches sur les organes palléaux des Gastéropodes 
prosobranches, in: Ann. Sc. Nat. Zool. (7), T. 9, 1890. 

R. Perrier, Recherches sur l’anatomie et l’histologie du rein des 
Gastéropodes prosobranches, in: Ann. Sc. Nat. Zool. (7), T. 8, 1889. 
G. F. Mazzareti1, Richerche sulla morfologia e fisiologia dell’ 
apparato riproduttore nelle Aplysie del Golfo di Napoli, in: Atti 
Accad. Napoli, Vol. 4, Serie 2a, Append. No. 5, 1891. 

— — Intorno all’ apparato riproduttore di alcuni Tectibranchi 
(Pleurobranchaea, Oscanius, Acera), in: Zool. Anz., Jahrg. 14, 1891. 
— — Richerche sulla morfologia delle Oxynoidae, in: Soc. Ital. 
d. Scienze (detta dei XL), T. 9, No. 1, 1892. 


86 AUGUST KOHLER, 


Erklirung der Abbildungen. 


Die sämmtlichen Querschnitte von Siphonarien sind so gezeichnet, 
dass ihre dem Kopfende zugekehrte Fläche dem Beschauer zugewandt 
ist, ebenso sind die meisten andern Querschnitte gezeichnet, mit Aus- 
nahme derjenigen, deren Nummer mit einem * bezeichnet ist. 


Folgende Bezeichnungen haben für alle Figuren Gültigkeit: 


aa Arteria anterior. 

ad Adductor. 

ad, Theil des Adductors vor dem 
Athemloch. 

af After. 

ag Abdominalganglion. 

ah Athemhôhle. 

al Anallappen. 

alo Athemloch. 

ap Arteria posterior, Eingeweide- 
arterie. 

bg Buccalganglion. 

cc Cerebralcommissur. 

cg Cerebralganglion. 

cp Cerebropedalconnectiv. 

cpl Cerebropleuralconnectiv. 

ct Kieme. 

d,—d, Darmcanal. 

dah Dach der Athemhühle. 

ed Eiweissdrüse. 

jl Flagellum. 

gcl Genitalcloake. 

go Ganglion olfactorium, Kiemen- 
ganglion. 

hep, linke Leber. 

hep, rechte Leber. 


k Kiefer. 

ka zuführendes Kiemengefäss. 

kv, vordere secundäre Kiemenvene. 
kv, hintere secundäre Kiemenvene. 
kv. abführendes Kiemengefäss. 
lzn linkes zuführendes Nierengefäss. 
m Magen. 

mf Mantelfalte. 

mh Mundhöhle. 

mu Muskel in der Kiemenvene. 

n Nerven. 

nv abführende Nierengefässe. 

oc Auge. 

oe Oesophagus. 

os Geruchsorgan. 


' ot Otocyste. 


pe Pericard. 

pe Penis. 

1 pec 1. Pedalcommissur. 

2 pec 2. Pedalcommissur. 

pg Pedalganglion. 

plg Pleurointestinalganglion. 

pr Prostata. 

pr, Prostatastiel. 

prr Prostatarinne 
oviducts. 


des Sperm- 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 87 


r Radula. 

ren Niere. 

renp Nierenpapille. 

renpo Nierenporus. 

rp Renopericardialpforte. 

rs Receptaculum. 

rs, Stiel des Receptaculums. 

rt Radulatasche. 

rzn rechtes zuführendes Nieren- 
gefäss. 

sb Samenblase. 

sd Schleimdrüse. 


si Pallialsinus. 

spdr Speicheldrüse. 

spov Spermoviduct. 

sr Schleimrinne desselben. 

st Stützbalken der Radula. 

ve Ventrikel. 

vi Visceralcommissur. 

wb Wimperband. 

zw Zwitterdrüse. 

zwg Zwittergang. 

a, 6, y Blutgefasse (Aeste der 
Arteria anterior). 


- 


Wate) 1 
Alle Figuren dieser Tafel beziehen sich auf Siphonaria pectinata L. 


Fig. 1. Das Thier nach Entfernung der Schale von der rechten 
Seite gesehen. mf Mantelfalte, 7 Ansatzlinie der Mantelfalte zwischen 
den Vorderenden des Adductors. Vergr. 3. 

Fig. 2. Dasselbe von der Bauchseite gesehen, f Fuss, 
u« Spalte, an deren Boden die Mundöffnung liegt. Vergr. 3. 

Fig. 3. Das Thier von der Riickenseite gesehen. Die Decke der 
Athemhéhle ist rechts, vorn und hinten abgelöst und nach links hinüber- 
geschlagen. Auch der Herzbeutel ist zum Theil eröffnet. Vergr. 6. 

Fig. 4 Dasselbe. Das Dach der Athemhöhle ist ganz entfernt, 
ebenso der Boden, so dass die Leibeshöhle eröffnet ist. Vergr. 71/5. 

Fig. 5. Die Geschlechtsorgane aus dem Thier herauspräparirt und 
von der Bauchseite gesehen. Der Theil der Genitalcloake, der in der 
Fussmusculatur steckt, ist abgeschnitten, ebenso der Retractor. Ver- 
grösserung 61/,. 

Fig. 6. Darm, Leber und Herz von der ventralen Seite gesehen, 
der Schlundkopf ist nicht mit dargestellt. Vergr. 8. 

Fig. 7. Querschnitt eines jüngern Exemplars durch die Gegend 
der Geschlechtsöffnung. rs, Stiel des Receptaculums, spov Spermoviduct, 
gel Genitalcloake, mh hinteres Ende der Mundhöhle, in den Schlundkopf 
eingebettet, spdr die Ausführgänge der beiden Speicheldrüsen, ah vorderer 
Theil der Athemhöhle. Vergr. 22. 

Fig. 8. Desgl. weiter nach hinten. Ausser den im Vorhergehenden 
genannten Organen zeigt der Schnitt noch os das Geruchsorgan, pr, den 
Prostatagang und die Mündung des Receptaculumstiels rs,. oe Oeso- 
phagus, bg Buccalganglien. Vergr. 22. 

Fig. 9. Desgl. Der Schnitt hat den Vorderrand des Athemlochs 
tangirt (alo). r Retractor der Genitalcloake, pr vorderes Ende der 
Prostata, ng Genitalnerv. Vergr. 28. 

Fig. 10. Desgl. Der Schnitt fällt wie die folgenden durch das 
Athemloch. plg rechtes Pleurointestinalganglion, cg rechtes und linkes 
Cerebralganglion. Vergr. 28. 


k Kopf, 


88 AUGUST KOHLER, 


Fig. 11. Stück aus einem dicht auf den vorhergehenden folgenden 
Schnitt. Zwischen cg und plg rechtes Cerebropleuralconnectiv, pg vor- 
derste Spitze des Pedalganglions. Vergr. 33. 

Fig. 12. Schnitt dicht hinter dem vorhergehenden. Er hat alle 
Ganglien des Schlundrings und den grüssten Theil der Cerebralcom- 
missur cc getroffen. m Vorderende des Magens. Vergr. 33. 

Fig. 13. Stück aus dem nächstfolgenden Schnitt. pg Pedalganglion 
mit Pleuropedalconnectiv. Vergr. 33. 

Fig. 14. Querschnitt etwas weiter nach hinten. vw rechte Hälfte 
der Visceralcommissur, aa Arteria cephalica, 1 pec erste Pedalcommissur, 
pe Pericard. Vergr. 28. 

Fig. 15. Desgl. ag Abdominalganglion, vi linke Hälfte der Visce- 
ralcommissur, plg linkes Pleurointestinalganglion. Vergr. 28. 


Ma fel 72! 


Die Figuren 16—21 beziehen sich auf Siphonaria pectinata L., die 
Figuren 22—25 auf Siphonaria laeviuscula Rerve und die Figuren 
27—29 auf Siphonaria subrugosa Sow. 


Fig. 16. Querschnitt durch die Gegend des Athemlochs hinter den 
auf der vorangehenden Tafel dargestellten. kv, rechtes Ende des ab- 
führenden Kiemengefässes, aa Arteria cephalica, 2 pec zweite Pedal- 
commissur. Vergr. 22. 

Fig. 17. Desgleichen. cé rechtes Ende der Kieme, ren oberer 
Nierenlappen, kv, Ursprung der vordern Kiemenvene, d, d, erste Darm- 
schlinge, spov Spermoviduct, sd Schleimdriise. Vergr. 22. 

Fig. 18. Desgl. etwa t/,, mm hinter dem vorangehenden. renp 
Nierenpapille, af Atrium in Verbindung mit der vordern Kiemenvene kv,, 
rs Receptaculum seminis und Stiel, die sich in einem der folgenden 
Schnitte vereinigen. Vergr. 22. 

Fig. 19. Desgl. etwa durch die Mitte des Athemlochs. ka zu- 
führendes Kiemengefäss, kv, hintere Kiemenvene, renp Nierenpapille, 
d, Enddarm, in den Anallappen al eintretend, ed Eiweissdrüse (durch 
den gekörnelten Ton von der Schleimdrüse unterschieden), sb Samen- 
blase, zwg Zwittergang. 

Fig. 20. Desgl. durch das hintere Ende des Athemlochs. rzn 
rechtes zuführendes Nierengefäss mit dem „Frenulum“ fre, durch * ist 
der Ursprung des linken zuführenden Nierengefässes und des zuführenden 
Kiemengefässes aus dem Pallialsinus bezeichnet. ap Arteria posterior, 
d, d, zweite Darmschlinge. Vergr. 22. 

Fig. 21. Einige Radulazähne. Die über den einzelnen Zähnen 
stehenden Zahlen bedeuten ihren Platz in einer Querreihe; der Median- 
zahn ist mit O bezeichnet, der zweite von ihm aus mit 2 etc. Ver- 
grösserung 190. 

Fig. 22. Querschnitt durch den Kopf von Siphonaria laeviuscula 
Reeve. Er entspricht Fig. 7, Taf. 1. pe Penis. Vergr. 15. 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria, 89 


Fig. 23. Desgl. weiter nach hinten. rs, Mündung des Recepta- 
culumstiels, spov Mündung des Spermoviducts, pr Prostata. Der Schnitt 
entspricht sonst etwa Fig. 9, Taf. 1. Vergr. 15. 

Fig. 24. Desgl. durch das vordere Ende des Athemlochs. In der 
Prostata pr ist die Drüsensubstanz hell angelegt, das Epithel durch eine 
dunklere Linie bezeichnet. Wegen der innerhalb der Prostata angebrachten 
Bezeichnungen muss ich auf den Text S. 25 verweisen. Vergr. 15. 

Fig. 25. Desgl. durch den vordern Theil der Kieme, Nierenpapille 
und Herz. Er entspricht etwa Fig. 17. 

Fig. 26. Desgl. ungefähr durch die Mitte des Athemlochs. Das 
rechte Ende der Kieme ist etwa an der Stelle getroffen, wo die Blättchen 
am höchsten und ihre Faltung und Verzweigung am stärksten sind. Der 
Ventrikel ve in Verbindung mit dem Anfang der Arterien a. Vergr. 15. 

Fig. 27. Penis und Prostata von Siphonaria subrugosa Sow. von 
aussen und oben gesehen. 

Fig. 28. Desgl. von innen und unten. 

Fig. 29. Querschnitt, der die Geschlechtsöffnung getroffen hat. 
pe Vorderende des Penis, der zum Theil vorgestülpt ist, seine Mündung 
ist bei * tangirt. Vergr. 11. 

Fig. 30. Schema einer Hautdrüse von Siphonaria. d Drüsenzellen, 
k Kerne der dazwischen liegenden Zellen, mus Muskelfasern, ep Epi- 
dermis des Thieres. | 


Tate led: 


Die Figuren 31—43 beziehen sich auf Siphonaria redimiculum Resve 
und zwar Fig. 31—41 auf ein ganz junges, Fig. 42 u. 43 auf ein 
älteres Exemplar. Fig. 44 bezieht sich auf Siphonaria pectinata L. 


Fig. 31. Querschnitt durch die Mundöffnung. % Kiefer, oc Auge. 
Vergr. 74. 

Fig. 32. Querschnitt durch den Kopf, 18 Schnitte (à 10 w) hinter. 
dem vorangehenden. F' Vorderrand des Fusses, pe Penis, pr Prostata- 
anlage. Vergr. 74. 

Fig. 32a. Stück eines um 30 u weiter nach hinten gelegenen Quer- 
schnitts mit Penis und Prostataanlage. Vergr. 150. 

Fig. 32b. Desgleichen aus einem Schnitt, der 20 w hinter dem 
Fig. 32a abgebildeten liegt. gö Geschlechtsöffnung. Vergr. 150. 

Fig. 33. Querschnitt, 210 uw hinter dem vorangehenden, er ent- 
spricht etwa Fig. 8, Taf. 1. gg Geschlechtsgang. Vergr. 74. 

Fig. 34. Desgleichen 70 w hinter dem vorhergehenden, entspricht 
mit Ausnahme der Ganglien etwa Fig. 9, Taf. 1. 

Fig. 35. Desgl. 40 u hinter dem vorigen. Vergr. 74. 

Fig. 36.- Desgl. 110 w hinter dem vorigen. Vergr. 74. 

Fig. 37. Desgl. 170 u hinter dem vorigen. Vergr. 74. 

Fig. 37a. Ende des Geschlechtsgangs gg und Anfang des Zwitter- 
gangs zwg, aus einem Querschnitt 70 w hinter dem vorangehenden. 
Vergr. 340. 


90 AUGUST KOHLER, 


Fig. 38. Desgleichen 100 w hinter dem vorigen. Vergr. 74. 

Fig. 39. Desgl. 270 u hinter dem vorigen. Vergr. 74. 

Fig. 40. Desgl. 340 u hinter dem vorigen. Vergr. 74. 

Fig. 41. Das ganz junge Exemplar von Siphonaria redimiculum 
Reeve nach Entfernung der Schale vom Riicken gesehen. Vergr. 19. 

Fig. 42. Das ältere Exemplar derselben Art, ebenso. Vergr. 5. 

Fig. 43. Nierenpapille und Nierenporus renpo aus einem Quer- 
schnitt durch das altere Exemplar. Vergr. 58. 

Fig. 44. Auge von Siphonaria pectinata L., aus einem Quer- 
schnitt durch das Thier. ep Epidermis, ac äussere Cornea, ic innere 
Cornea, re Retina, pi Pigment, 2 Linse. 


Taste ke 143 


Die Figuren 45—51 beziehen sich auf Siphonaria aspera Krauss, in 
Betreff der übrigen vergleiche die einzelnen Nummern. 


Fig. 45. Decke der Athemhöhle von Siphonaria aspera, von innen 
gesehen. Vergr. 11. 

Fig. 46. Vorderer Theil des Geschlechtsapparats von derselben Art. 

Fig. 47. Rechte Hälfte eines Querschnitts durch den Kopf. Ver- 
grösserung 15. 

Fig. 48. Rechte Hälfte eines Querschnitts durch die Gegend der 
Geschlechtsöffnung. Vergr. 15. 

Fig. 49. Querschnitt durch den vordern Theil des Athemlochs, 
entspricht ungefähr Fig. 25, Taf. 2. Vergr. 15. 

Fig. 50. Desgl. etwa durch die Mitte des Athemlochs. Vergr. 15. 

Fig. 51. Desgl. hinter dem Athemloch. ap, ap, die Eingeweide- 
arterien. Vergr. 15. 

Fig. 52. Schnitt durch die Wand der Schleimdrüse von Siphonaria 
stellata var. luzonica. sz Schleimzellen, wz Wimperzellen. Vergr. 190. 

Fig. 53—56. Schnitt durch die Anlage der Schleim- und Eiweiss- 
drüse von Siphonaria redimiculum Rv. o aus der Eiweissdrüse in die 
Schleimdrüse führende Rinne. 

Fig. 57*. Schnitt durch den Nierenporus von Gastropteron meckeli 
Kosse. Der Schnitt ist kein reiner Querschnitt durch das Thier, sondern 
geht schräg von oben nach hinten und unten, etwa parallel dem hintern 
Rand der Kieme. mr Mantelrand, sh Schalenhöhle, ren Niere, d End- 
darm, renpo Nierenöffnung, ka zuführendes Kiemengefäss, ct Kieme. 
Vergr. 15. 

Fig. 58%. Schnitt aus derselben Serie, etwas weiter nach vorn. 
bl Kiemenblättchen, kv Spitze der Kiemenvene, kv, abfiihrendes Gefäss 
am Rand der einzelnen Blättchen; die übrigen Bezeichnungen wie oben. 
Vergr. 15. 

Fig. 59. Decke der Athemhöhle von Scaphander lignarius von 
innen gesehen. mr Mantelrand, ct Kieme, ar abführender Rand der- 
selben, ka zuführendes Gefäss, ren Niere, renpo Nierenöffnung, 
at Atrium, ve Ventrikel. Natürl. Grösse. 


Beitrige zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 91 


Fig. 60. Desgleichen von Bulla striata. renpo Nierenöffnung, 
sonst die Bezeichnungen wie oben. Vergr. 3. 

Fig. 61. Desgl. von Acera bullata. Die Bezeichnungen wie oben. 

Fig. 62. Querschnitt durch das Dach der Athemhöhle von Acera 
bullata. ct Hinterende der Kieme, m Mantel, sonst sind die Be- 
zeichnungen wie oben. 


Mate D: 


Fig. 1. Dorsaler Nierenlappen von Siphonaria pectinata, Stück 
eines Querschnitts. » Nierenlumen, rzn rechtes zuführendes Nieren- 
gefäss. 

Fig. 2. Querschnitt durch den vordern Theil der Athemhöhle von 
derselben Art. dah Dach der Athemhöhle mit den Bluträumen 8, 
pr Prostata, spdr Speicheldrüse, oe Oesophagus. 

Fig. 3. Vorderer rechter Theil eines Horizontalabschnitts durch 
Siphonaria pectinata var. lineolata. gel Genitalcloake, r ihr Retractor, 
spov Spermoviduct, rs, Receptaculumstiel. 

Fig. 4 Kiefer von Siphonaria striatocostata Dxr., Westafrika, 
einer der Siphonaria aspera nahestehenden Form. ep Epithel, cu Cuti- 
cula, sé Stäbchen des Kiefers, sé, den Epithelzellen aufsitzende Stäbchen, 
po Muskelpolster. 

Fig. 5. Stiick eines Querschnitts von Siphonaria laeviuscula, der 
den vordern Rand des Kiefers getroffen hat. ep Epithel, sé Stäbchen, 
cu Cuticula. 

Fig. 6. Querschnitt durch den musculösen Theil des Spermoviducts 
und den Stiel des Receptaculums von Siphonaria subrugosa. spov Sperm- 
oviduct, rs, Stiel des Receptaculums. 

Fig. 7. Stück eines Querschnitts von derselben Art. pe Penis, 
y Retractoren, pr ein Stück der Prostata, oe Oesophagus: 

Fig. 8. Zungenbalken von Siphonaria redimiculum. k Kerne, 
f Fasern. 


Tafel‘ 6. 


Fig. 9. Stück eines Querschnitts von Siphonaria redimiculum. 
pe Penis, pr, x Theile der Prostata, m Magen. 

Fig. 10. Schnitt durch die Anlage des Spermoviducts von der- 
selben Art. prr Prostatarinne, sr Schleimrinne, f Falte, ke Kerne der 
Drüsenzellen, m Epithel des Magens, a Epithel der Athemhöhle. 

Fig. 11. Querschnitt durch den Spermoviduct von Siphonaria 
aspera. prr Prostatarinne, sr Schleimrinne. 

Fig. 12. Stück eines Querschnitts, der zwischen den Fig. 48 u. 49, 
Taf. 4, abgebildeten Schnitten liegt, von Siphonaria aspera. pr, Prostata- 
stiel, pe Penis, r Retractor. 

Fig. 13. Stück eines Schnitts durch die Wand der Prostata von 
Siphonaria stellata. wh Wimperhaare, 4 Kerne des Wimperepithels, 
K Kerne der Drüsenzellen. 


92 AUGUST KOHLER, Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 


Fig. 14. Stück eines Schnitts durch die Schleim- und Eiweissdrüse 
von derselben Art. ed Eiweissdrüse, sd Schleimdrüse. 

Fig. 15. Schnitt durch die Zwitterdrüse von derselben Art. 
spg Spermatogonien, sp Spermatozoen, o Eier. 

Fig. 16. Kieme von einem jungen Oscanius, der Schnitt ist senk- 
recht zur Axe der Kieme, ungefähr parallel der Medianebene des Thiers. 
a Axe, fi gefiederte Kiemenblättchen. 

Fig. 17. Schnitt durch den „point noir“ von Gastropteron meckeli. 
ep Epidermis, ag Ausführgang, pi pigmentirte Wand des Bläschens. 

Fig. 18. Kieme von Scaphander lignarius, aus einem Querschnitt 
durch das Dach der Athemhöhle. % Kieme, ren Niere, mr Mantelrand. 

Fig. 19*. Nierenöffnung von Scaphander lignarius. Stück aus 
einem ähnlich gerichteten, aber weiter nach hinten geführten Schnitt, 
wie Fig. 18. mr Mantelrand, ren Niere, renpo Nierenporus, bg Blut- 
gefäss der Niere, ka Kiemenarterie, zuführendes Kiemengefäss. 


— 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 
II. Die Oncidiiden. 


Ein Beitrag zur Stammesgeschichte der Pulmonaten. 


Von 
Dr. Ludwig H. Plate, 


Privatdocent der Zoologie in Marburg i./H. 


Hierzu Tafel 7—12. 


Einleitung. 


Nachdem ich im ersten Theile (19) !) dieser Studien gezeigt habe, 
dass die Opisthopneumonie — der medicinisch gebildete Leser verzeihe 
diesen Ausdruck — bei den Testacellen eine secundäre Erwerbung 
darstellt, gebe ich im Folgenden eine eingehende Untersuchung einer 
andern Pulmonatengruppe, bei der jene Lagerungsweise der Athem- 
kammer mit grosser Wahrscheinlichkeit als ein primitives Verhältniss 
gedeutet werden darf. Es sind die Oncidiiden, jene namentlich im 
Indo-pacifischen Oceane so ausserordentlich artenreiche Familie, die 
seit ihrer Entdeckung durch BucHANAN und seit Cuvier’s classischer 
Monographie die Aufmerksamkeit der Zoologen besonders wegen ihrer 
amphibischen Lebensweise auf sich gezogen hat. Der einleitungsweise 
ausgesprochene Gedanke, der mich zur Ausführung dieser Unter- 
suchungen veranlasst, und von dessen Richtigkeit ich mich im Laufe 
derselben mehr und mehr überzeugte, ist nicht neu, sondern findet 
sich zuerst in der grossen, ideenreichen, leider aber hinsichtlich 


1) Die Zahlen verweisen auf das Literaturverzeichniss am Schlusse 
der Abhandlung. 


94 LUDWIG H. PLATE, 


des Beobachtungsmaterials nicht überall zuverlässigen Arbeit von JHE- 
RING’s (13) über das Nervensystem und die Phylogenie der Mollusken. 
VON JHERING gebührt das Verdienst, zuerst auf manche Uebereinstim- 
mungen in der Organisation der Oncidiiden mit den Opisthobranchiern 
hingewiesen und betont zu haben, dass sie die Brücke von diesen zu den 
zwittrigen Lungenschnecken schlagen. Da ich in vielen wichtigen Punkten 
seinen Ausfiihrungen im Folgenden entgegenzutreten haben werde, ist es 
mir angenehm, gleich in dieser Einleitung meine Uebereinstimmung mit 
ihm in dieser Fundamentalfrage hervorheben zu können. Seine Nach- 
folger BERGH (2, 3) und Semper (4) gelangten auf diesem theoretischen 
Gebiete zu ganz entgegengesetzten Anschauungen; sie stellen die 
Oncidiiden nicht an den Anfang, sondern an das Ende der phyletischen 
Entwicklungsreihe der Pulmonaten, und was für vON JHERING ar- 
chaistische Charaktere sind, das deuten sie als zufällige Convergenz. 
Leider begründen SEMPER und BERGH ihre Ansichten über die Ver- 
wandtschaftsbeziehungen der in Rede stehenden Organismen nicht mit 
der Ausführlichkeit, welche einer vergleichend-anatomischen Abhandlung 
allein Saft und Kraft verleiht, und dies gilt in noch weit höherem 
Maasse von JOYEUX-LAFFUIE (1), welcher die kleine nordeuropäische 
Oncidiella celtica eingehend bearbeitet hat. Während SEMPER und 
BerGu das Hauptargument der von JHERING’schen Nephropneusten- 
Theorie, dass die Lunge der Oncidiiden ein umgewandelter Ureter sei, 
durch den Nachweis zu entkräften suchten, dass die Niere von dem 
Athemgewebe vollständig getrennt und, wie bei allen übrigen Pulmonaten, 
dem Dache der Mantelhöhle eingelagert sei, stellte sich JoYEUX-LAFFUIE 
auf die Seite von JHERING’s. Nach ihm sollen in der That Niere 
und Lunge bei Oncidiella identische Organe sein. Alle diese diver- 
girenden Meinungen über eine principiell so wichtige Familie liessen 
weitere Untersuchungen als wünschenswerth erscheinen, und so mögen 
denn die folgenden Blätter ein wenig zur Klärung der Thatsachen 
und der aus ihnen sich ergebenden Schlüsse beitragen. Die letztern 
gipfeln in den Sätzen, dass die Oncidiiden zwar archaistische, aber 
in mancher Hinsicht auch secundär umgewandelte Formen sind, dass 
sie den Basommatophoren näher stehen als den Stylommatophoren 
und dass sie auf die Tectibranchier als phyletischen Ausgangspunkt 
hinweisen. — Zur Ausführung der Untersuchung stand mir ein reiches 
Material zur Verfügung, das ich dem freundlichen Entgegenkommen 
der Directoren des Berliner, Kieler, Frankfurter (a. M.) und Britischen 
Museums sowie den Herren Prof. SPENGEL, Generalconsul v. MÖLLEN- 
DORFF und Dres. SARASIN, STRUBELL, SIMROTH und VorgT verdanke. 


Studien iiber opisthopneumone Lungenschnecken. 95 


Allen diesen Herren sei hiermit mein herzlichster Dank ausgesprochen. 
Da die Systematik der Oncidiiden noch wenig bearbeitet ist — fast 
jedes grüssere Museum besitzt noch novae species — so habe ich 
auch diesem Gebiete einige Aufmerksamkeit zugewandt. Die Durch- 
sicht des grössten Theils der Semper’schen Originale, die sich in 
Berlin befinden, war mir hierbei eine sehr wesentliche Hilfe. Um 
zukünftigen Bearbeitern das Studium nach dieser Richtung hin zu 
erleichtern, sei bemerkt, dass auch die Originale der im Folgenden 
zuerst beschriebenen 17 neuen Arten mit den wichtigsten Präparaten 
über Penis, Penisdrüse und Radula Eigenthum des Berliner Museums 
geworden sind. Herrn Prof. von Martens danke ich bestens für 
einige biologische Notizen, die mehrere von ihm gesammelte Arten 
betreffen. 

Ich gliedere die folgende Abhandlung in drei Capitel; das erste 
wird die Anatomie, das zweite die Systematik, das dritte die Ver- 
wandtschaftsbeziehungen der Oncidiiden behandeln. 


Erster Abschnitt. 


Die Anatomie der Oncidiiden. 


Capitel I. 
Die äussern Gestaltungsverhiltnisse der Oncidiiden. 


Im Habitus gleichen sich die verschiedenen Species dieser Familie 
ganz ausserordentlich, so dass es häufig selbst demjenigen, der sich 
schon längere Zeit mit der Gruppe beschäftigt hat, schwer fällt, ein- 
zelne Arten, die in der innern Organisation erheblich von einander 
abweichen, bei äusserer Betrachtung zu unterscheiden. Es gilt dies 
freilich nur für die Species einer und derselben Gattung, da die fünf 
Genera, welche ich statt der einen bis jetzt gebräuchlichen glaube 
aufstellen zu müssen, auch im Habitus charakteristische Merkmale 
erkennen lassen. Ehe ich zu der Schilderung dieser äussern Gattungs- 
unterschiede übergehe, schicke ich eine kurze allgemeine Beschreibung 
der Gestalt und der verschiedenen für die Systematik wichtigen Körper- 
regionen voraus, obwohl ich hierbei fast nur Bekanntes zusammen- 
zustellen vermag. 

Die Oneidiiden sind nackte, schalenlose Gastropoden von ovaler 
(Fig. 4, 6, 10), lang-ovaler (Fig. 5, 8, 9) oder seltener rundlicher 
(Fig. 2, 3, 7) Körperform, von meist ziemlich unscheinbarer Färbung 


96 LUDWIG H. PLATE, 


und von einer Grösse, die zwischen wenigen Millimetern und 10 cm 
schwankt. An jedem Thier lässt sich eine Dorsal- und eine Ventral- 
fläche unterscheiden. 


Die Dorsalfläche erscheint durchaus einheitlich und wird 
daher in ihrer Totalität als Rücken oder — weniger correct — als 
Mantel bezeichnet. Sie zeichnet sich durch sehr verschiedenartige 
Sculpturverhältnisse, nach denen vornehmlich die einzelnen Arten ab- 
gegrenzt werden können, aus, indem sie bald glatt, bald mit Erhebungen 
bedeckt ist, welche die ganze Scala von winzigen, nur mit der Lupe 
wahrnehmbaren Wärzchen bis zu kiemenartigen Bäumchen (Fig. 96, 99) 
durchlaufen. Diese letztern sind unter den Oncidiiden übrigens keines- 
wegs weit verbreitet; sie kommen nur bei einer Gattung, Oncidium, 
und auch innerhalb dieser nur bei fünf Arten vor, während in der 
Regel nur rundliche oder kegelförmige Tuberkel in wechselnder Grösse, 
Zahl und Anordnung sich über den Rücken vertheilen. Als zusammen- 
gesetzt bezeichne ich diese Papillen dann, wenn sie (Fig. 99 c) selbst 
wieder auf ihrer Oberfläche mit kleinern Körnern bedeckt sind; sie 
leiten durch Auswachsen der letztern (Fig. 99 b) direct zu den Jugend- 
formen der Kiemenbäumchen hinüber. — Wie SEMPER zuerst gezeigt 
hat, finden sich bei vielen Oncidiiden eigenartige, durch die inverse 
Lage der Stäbchen an die Wirbelthiere erinnernde Augen in grösserer 
Anzahl auf dem Rücken. Es sind kleine schwarze Punkte, die fast 
immer auf dem Scheitel der grössern Papillen (Fig. 99c) sitzen und 
bald einzeln (Fig. 7), bald in Gruppen (Fig. 99 c) auftreten. Manch- 
mal sind sie nicht leicht zu finden, weil sie von einem sphincterartigen 
Ringwall umzogen sein können, der sich im contrahirten Zustande über 
sie hinüberlegt. Aber in solchen Fällen entsteht auf der Papille ein 
kleines Grübchen und markirt so diejenigen, welche mit Sehorganen 
versehen sind. Die Zahl und Vertheilung der Rückenaugen ist für 
die Systematik von Wichtigkeit. Man kann folgende Regel in dieser 
Hinsicht aufstellen. Sehr zahlreiche Augen zerstreuen sich ohne Gesetz- 
mässigkeit über den ganzen Rücken und treten auch bis dicht an den 
Mantelrand heran (Fig. 7); wird die Zahl geringer, so beschränken 
sie sich auf das „Mittelfeld“, das vielfach durch die Eingeweide buckel- 
förmig hervorgetrieben wird oder sich in der Färbung auszeichnet. 
Sind nur ganz wenige, etwa 2—4, vorhanden, so sitzen sie auf dem 
höchsten Punkte des Mittelfeldes, dem „Scheitel“, der ja für ein Seh- 
organ besonders geeignet sein muss. Das Mittelfeld hat ungefähr die 
halbe Länge und Breite des Rückens, aber es ist keine scharf abge- 


Studien iiber opisthopneumone Lungenschnecken. 97 


grenzte Region, sondern nur ein zur Erleichterung der Beschreibung 
eingefiihrter Begriff. 

Die Ventralfläche des Kürpers zerfällt, wie die Betrachtung 
von Fig. 2—4 lehrt, in drei scharf von einander abgesetzte Regionen‘ 
in die Kriechsohle des Fusses, in den vor diesem gelegenen Kopf und 
in eine Zone (hyp), welche ringförmig jene beiden umgiebt und als 
Unterseite des Rückens angesehen werden kann, da sie mit diesem 
in der scharfen Kante, welche die Contour des Körpers bestimmt, zu- 
sammenstisst. Diese Region ist für die Familien der Oncidiiden und 
der Vaginuliden sehr charakteristisch, kommt aber sonst bei keiner 
andern Pulmonatengruppe vor. Sie gliedert sich in zwei breite Streifen 
zu beiden Seiten des Fusses und in je eine schmälere vor dem Kopfe 
und hinter dem Fusse, die aber alle vier continuirlich zusammen- 
hängen und sich äusserlich nicht von einander absetzen. Durch ihre 
wechselnde Breite, Farbung und zuweilen auch durch ihre Sculptur 
sind diese Abschnitte fiir die Systematik von grosser Bedeutung, und 
wir geben ihnen daher eine besondere Bezeichnung und nennen sie 
Hyponota. Dieser Ausdruck ist bequemer als der von SIMROTH für 
die Vaginuliden angewandte gleichwerthige: Hyponotaeum. Ich ver- 
stehe unter Hyponotum (Hyp) im Folgenden jeden der links und rechts 
neben dem Fuss gelegenen Theile der Unterseite des Riickens; die in 
der Mediane gelegenen Abschnitte werde ich hingegen als Kopf- resp. 
als Fusshyponotum bezeichnen. Das Kopfhyponotum legt sich über 
den Kopf kapuzenförmig hinüber, ist aber sehr verschieden stark 
bei den einzelnen Arten entwickelt, so dass bei den in Alcohol con- 
servirten Thieren der Kopf bald frei hervorragt (Fig. 1, Peronina 
alta), bald — und dies gilt fiir die Mehrzahl — vollstandig von ihm 
verdeckt wird (Fig. 2, 3, 4). Aber auch im letztern Falle scheinen 
die lebenden Thiere immer im Stande zu sein, die Fühler so weit 
auszustrecken, dass sie unter dem Kopfhyponotum hervorragen. 
Das Hyponotum entspricht, da es Rücken und Fuss mit einander 
verbindet, eigentlich den Körperseiten der übrigen Schnecken. Ab- 
weichend an ihm ist vornehmlich seine Stellung, dass es in der 
Fussebene liegt oder nur wenig geneigt zum Boden getragen wird, 
wodurch die flache, wenig gewölbte Körperform der Oncidiiden bedingt 
wird. Die lebenden Thiere pflegen das Hyponotum der Unterlage direct 
anzuschmiegen. Nur in einzelnen Fällen steigt das Hyponotum mehr 
oder weniger steil zum Rücken empor (Fig. 1), und dann wird der 
Körper höher und der Habitus schneckenähnlicher. Für die Systematik 


kommt vornehmlich das Verhältniss der Breite der Sohle zur Breite 
Zool. Jahrb, VIL Abth. f. Morph. 7 


98 LUDWIG H. PLATE, 


des Hyponotums in Betracht, und wir werden dieses im zweiten Ab- 
schnitt bei den einzelnen Arten kurz mit Hyp = = S bezeichnen. 


Es schwankt Hyp zwischen !/, und 11/, S, was natürlich ein sehr 
verschiedenes Aussehen der Körperunterseite bedingt. An conservirten 
Exemplaren fällt dieses Verhältniss beim Vergleich einer grössern An- 
zahl von Individuen oft ziemlich ungleich aus, je nachdem das Thier 
beim Absterben den Fuss oder den Mantelrand mehr contrahirte. 
Man wird sich dann damit begnügen müssen, das durchschnittliche 
Verhältniss oder die Grenzwerthe anzugeben; jedenfalls darf diese 
Bestimmung bei Aufstellung einer neuen Art nie fehlen, da ohne dieses 
Hülfsmittel eine Uebersicht über die zahlreichen Arten gar nicht zu 
gewinnen ist. 

Der Kopf trägt auf der Stirnfläche zwei Ommatophoren, die ge- 
wohnlich wie bei den Stylommatophoren eingestülpt werden können, 
während sie bei Oncis montana und Oncidina australis nur die Spitze 
gegen die Basis einzuziehen vermögen. Die Mundöfinung wird links 
und rechts eingefasst von einem grossen „Lippensegel‘“, einer lappen- 
artigen Verbreiterung des untern Kopfrandes, wie sie auch sonst mehr- 
fach bei Land- und Süsswasserpulmonaten (Limnaea, Glandina) be- 
obachtet wird. Die Grösse des Kopfes ist bei den einzelnen Arten 
oft ziemlich ungleich (vergl. Fig. 1 u. 2). Der Kopf trägt immer die 
Oefinung des Penis, und zwar entweder auf der rechten Stirnhälfte 
oder am rechten Aussenrande. 

Der Fuss erscheint bei allen nicht ganz schlecht conservirten 
Thieren durch zarte Längs- und Querfurchen in zahllose kleine Felder 
getheilt (Fig. 93, 94). Prof. v. MARTENS beobachtete, dass beim 
Kriechen bogenförmige Wellenlinien über den Fuss laufen. Die Sohle 
endet vorn hinter dem Kopfe immer quer abgestutzt, hinten ver- 
schmälert sie sich und läuft in eine abgerundete Spitze aus. Die 
Seitenränder sind sehr niedrig, so dass die Kriechfläche und die seit- 
lichen Hyponota fast in einer Ebene liegen. Wo der Fussrand der 
rechten Seite mit dem Hyponotum zusammentrifft, wird er von einer 
tiefen Furche, der „Fussrinne“ (Fig. 1), begleitet, welche bei der weib- 
lichen Geschlechtsöffnung beginnt und sich nach vorn, wie SEMPER 
zuerst nachgewiesen hat, bis zu der Mündung der Fussdrüse in den 
zwischen Kopf und vorderem Fussrand gelegenen Querspalt verfolgen 
lässt. Diese Furche ist nach ihrer Lage offenbar homolog der bei 
den Aplysien und Bulliden vorkommenden Flimmerrinne, durch welche 
das Sperma dem Begattungsorgan zugeführt wird. Bei den Oncidiiden 


| 
À pa 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 99 


läuft das Vas deferens in seinem mittlern Abschnitte unmittelbar neben 
jener Rinne in der Fussmusculatur hin und kann daher wohl als ein 
abgeschniirter Theil derselben angesehen werden, obwohl der ent- 
wicklungsgeschichtliche Beweis hierfiir noch nicht erbracht ist. In 
diesem Punkte weist die einzige Arbeit, welche wir über die Ent- 
wicklung der Oncidiiden durch JovEuUx-LAFFUIE (1) besitzen, eine em- 
pfindliche Lücke auf. Es fragt sich nun noch, welche Function die 
Fussrinne der Oncidiiden gegenwärtig versieht. Zu einem rudimentären 
Organ scheint sie durch jene Abschnürung nicht degradirt worden 
zu sein, denn sie ist überall gut ausgebildet anzutreffen. Die Fuss- 
drüse steht schwerlich in functioneller Beziehung zu ihr, wenigstens 
ist es wenig wahrscheinlich, dass ihr Secret dadurch dem rechten 
Hyponotum zugeführt wird und dieses schlüpfrig erhält; es müsste 
sich in diesem Falle eine grössere Beweglichkeit der rechten Körper- 
seite nachweisen lassen. Ich vermuthe daher, dass die Rinne auch 
jetzt noch ab und zu als Samenrinne functionirt, um eine Selbst- 
befruchtung zu ermöglichen. Ich habe an einer andern Stelle (19, p. 613) 
darauf hingewiesen, welche Rolle die Vesicula seminalis bei der Selbst- 
befruchtung, deren Vorkommen für die Zwitterschnecken sicher er- 
wiesen ist, wahrscheinlich spielt. Diese männliche Samenblase ist nun 
bei den Oncidiiden, abgesehen von Oncidiella maculata und reticulata, 
immer vorhanden und nicht selten von ausserordentlicher Grösse und 
ausserdem bei ausgewachsenen Thieren immer mit Sperma gefüllt. 
Bietet sich nun zur Zeit der weiblichen Geschlechtsreife, welche bei 
den Pulmonaten immer auf die männliche folgt, keine Gelegenheit zur 
Begattung, so wird jenes aufgespeicherte Sperma auf dem gewöhn- 
lichen Wege in den Penis befördert, dieser stülpt sich hervor und 
überträgt dasselbe in die Rinne, welche er vermöge seiner Länge immer 
zu erreichen vermag und in der nun die Samenfäden bis zur weib- 
lichen Geschlechtsöffnung wandern. Da das Seewasser die Spermato- 
zoen abtödtet, muss die Rinne vollständig geschlossen werden können ; 
daher finden wir überall die Furche von zwei vorspringenden Falten 
begrenzt, die sie zu einem Canal abzuschliessen vermögen. 

Für die Systematik ist endlich die Lage der Oeffnungen 
verschiedener innerer Organe von Wichtigkeit. Hinter der Fusspitze, 
und von dieser bald verdeckt, bald frei hervorragend — dies scheint 
nur von dem jeweiligen Contractionszustande des Fusses abzuhängen 
— liegt, genau in der Mediane, die Afterpapille (Fig. 1,3 an). Hinter 
derselben durchbricht eine zweite Oeffnung, das Athemloch (Fig. 1—4 ail), 
die Fläche des Hyponotums. In der Regel ist auch sie median gelagert, 

7* 


100 LUDWIG H. PLATE, 


bei fiinf Arten hingegen (Oncis glabra, montana, semperi; Oncidina 
australis; Oncidium vaigiense) ist sie etwas nach rechts verschoben 
(Fig. 3). Das Athemloch liegt bald mehr dem Anus, bald mehr der 
Peripherie des Hyponotums genähert. Dieses wechselnde Verhältniss 
lässt sich am leichtesten dadurch ausdriicken, dass man sich eine 
Linie vom After durch das Athemloch bis zum Rande des Hyponotums 
gezogen denkt, ihre Linge gleich 1 setzt und nun den Abstand beider 
’ Oeffnungen als Bruchtheil dieser Einheit angiebt. Es bedeutet also 
z. B. im Folgenden: Entfernung des Athemloches = '/, = 1 mm, 
dass die Lungenhöhle sich 1 mm hinter dem Anus und 2 mm vor 
dem Körperrande öffnet. Die weibliche Geschlechtsöffnung schwankt 
nur sehr wenig in ihrer Lage. Sie befindet sich meist dicht neben 
und rechts von dem After, und nur in seltenen Fällen (Peronina alta 
[Fig. 1], Oncis semperi, Oncidium multinotatum, aberrans und tenerum 
STOL.) rückt sie etwas weiter nach vorn. Die männliche Geschlechts- 
öffnung liegt stets am Kopfe, bei den Gattungen Oncidium und Oncis 
nach vorn und innen vom rechten Tentakel, bei Oncidiella, Oncidina 
und Peronina nach aussen von demselben, in der vom Kopf und 
Hyponotum gebildeten Rinne. Das Genus Peronina nimmt eine 
Sonderstellung ein, indem diese Oeffnung doppelt ist, da die Penis- 
drüse nicht in den Penis, sondern dicht neben ihm ausmündet (Fig. 1 
pe u. pdr). 


Das Charakteristisch im Habitus der Gattungen der 
Oncidiiden lässt sich in den folgenden Befunden erblicken : 


A. Männliche Geschlechtsöffnung nach vorn und innen 
vom rechten Fühler. 


I. Oneidium. Hyponota schmäler als die Fussohle (Fig. 93, 94). 
Kopf meist gross, so dass er am lebenden Thiere ohne Zweifel frei 
hervorragt. Gestalt oval oder lang-oval. Körper gewölbt. Mantelrand 
nicht gekerbt, ohne grosse, vielzellige Drüsen. Rücken zuweilen mit 
Kiemenbäumen, meist mit Rückenaugen, die in Gruppen angeordnet 
sind. 


II. Oneis. Hyponota so breit oder breiter als die Sohle (Fig. 2, 3). 
Kopf klein, fast immer weit überragt von dem breiten Kopfhyponotum. 
Gestalt breit-oval, rundlich. Körper plattgedrückt, schildförmig. Mantel- 
rand nicht gekerbt, ohne vielzellige Drüsen. Rücken nie mit Kiemen- 
bäumen, häufig mit Augen, die dann einzeln stehen. 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 101 


B. Männliche Geschlechtsöffnung nach aussen vom 
rechten Fühler. 


II. Oncidiella. Gestalt oval. Körper gewülbt. Mantelrand 
fein gekerbt oder gelappt (Fig. 4, 100, 101), vielfach auch mit kurzen, 
radialen Rippen besetzt, mit grossen, vielzelligen Drüsen, welche auf 
der Spitze der grössern Kerblappen ausmünden. Kopf klein. Von 
den Tentakeln bis zum Athemloch läuft jederseits neben dem Fuss- 
rande und auf der rechten Seite etwas nach aussen von der Fussrinne 
eine zarte Längsfalte (Fig. 4 a), die „Hyponotallinie“, welche das 
Hyponotum in eine breite, fein gekörnelte Aussenzone und in eine 
schmale, glatte Innenzone sondert. Die Fussrinne setzt sich nach 
hinten bis zum After fort, und ihre Falten gehen in den Randwulst 
des Anus über. Keine Rückenkiemen und Rückenaugen. 


IV. Oneidina. Gestalt lang-oval, nicht besonders stark gewölbt. 
Mantelrand glatt. Kopf mittelgross. Keine Hyponotallinie. Keine 
Kiemen und Rückenaugen. Die Fühler können nicht vollständig ein- 
gestülpt werden. Athemloch rechts vom After. 


V. Peronina. Gestalt oval. Die Hyponota steigen steil vom 
Fuss zum Rücken empor. Mantelrand nicht in viele Kerblappen ge- 
sondert. Rücken mit einigen wenigen Augen, ohne Kiemen. Weib- 
liche Geschlechtsöffnung um !/, der Körperlänge nach vorn verschoben, 
männliche doppelt, eine für den Penis und eine für die Penisdrüse. 


Historisches. In seiner Abhandlung über den Bau und die 
Entwicklung des Oncidium (Oncidiella) celticum Cuv. hat JoYEUX- 
LAFFUIE in übersichtlicher Weise die allmähliche Vervollkommnung 
unserer Kenntnisse von den Oncidien geschildert und mit Recht die 
verschiedenen Versuche getadelt, die von frühern Autoren gemacht 
worden sind, die Gruppe ohne vorheriges gründliches Studium in 
Gattungen zu zerlegen. 

Von diesen Bestrebungen eines BLAINVILLE, FERUSSAC, GRAY und 
Anderer legen die von ihnen eingeführten Namen, Peronia, Oncis 
Oncidiella, Zeugniss ab. Da ich im Folgenden zwei derselben eben- 
falls gebrauchen werde, will ich hier auseinandersetzen, welche Gattungs- 
begriffe von jenen Autoren diesen Namen beigelegt wurden, und ob die- 
selben überhaupt in dem ursprünglichen Sinne aufrecht erhalten werden 
können; dies erscheint um so nothwendiger, als sich BERGH (2, p. 128) 
gegen eine weitere Zerspaltung der Gattung Oncidium ausgesprochen 
hat, während Semper (4) nur zwei Gattungen, Oncidiwm und Oncidina, 
beibehalten will. 


102 LUDWIG H. PLATE, 


BucHANAN (5) war der erste, der ein hierher gehöriges Thier 
fand und unter dem Namen Onchidium typhae in die Wissenschaft 
einführte. Seine Genusdiagnose lautete freilich ungenügend: ,,Brachia 
(d. h. die Lippensegel) duo ad latera capitis. Tentacula duo. Os an- 
ticum. Anus posticus, infra“. Dafür aber war die Schilderung der 
äussern Gestaltverhältnisse um so ausführlicher und wurde von guten 
Abbildungen begleitet. Ueber die innere Organisation gab zuerst 
Cuvier (6) in einer grundlegenden Abhandlung Aufschluss, die noch 
jetzt zu dem Besten gehört, was über diesen Gegenstand geschrieben 
worden ist. Die Thiere, welche er untersuchte, waren durch den 
Forschungsreisenden PÉRON gesammelt worden und wurden daher 
diesem zu Ehren als Onchidium peronii bezeichnet. DE BLAINVILLE (7) 
brachte zuerst Verwirrung in die Nomenclatur. Da Cuvier viel tiefer 
in seinen Stoff eingedrungen war als BUCHANAN, so hatte er ver- 
schiedene Irrthümer des letztern, z. B. dass die Thiere getrennt- 
geschlechtlich sein sollten, berichtigt. Obwohl DE BLAINVILLE die 
Oncidien nicht aus eigner Anschauung kannte und daher eigentlich 
gar nicht urtheilsfähig war, glaubte er doch aus der Verschiedenheit 
der Angaben jener Forscher schliessen zu dürfen, dass es sich um 
zwei verschiedene Gattungen handle. Deshalb schuf er (8, 9) für die 
von CuVIER secirte Form den Namen Peronia mauritiana; Onchidium 
BucHANAN sollte getrenntgeschlechtlich 1) sein, eine Cloake besitzen, 
auf dem Lande leben und zu den Pulmonaten gehören, Peronia BLAIN- 
VILLE hingegen ein hermaphroditischer Meeresbewohner sein, dessen 
nächste Verwandte unter den Dorididen zu suchen wären, und keine 
Cloake aufweisen. Da aber BLAINVILLE sich auf einem Irrwege befand, 
indem Onchidium typhae und Onchidium peroni sich ganz nahe stehen, so 
ist die Gattung Peronia BLAINVILLE zu cassiren. — Zu diesem Schlusse 
gelangte schon SToLICZKA (11); trotzdem ist der Gattungsname Peronia 
von spätern Autoren mehrfach angewandt worden, aber im andern 
Sinne als von DE BLAINVILLE. GRAY, ADAMS (27, p. 233) und neuer- 
dings auch FISCHER (28, p. 494) verwenden ihn für die mit kiemen- 
artigen Rückenanhängen versehenen Formen ; aber, wie SEMPER richtig 
bemerkt, ist dieser Unterschied ganz irrelevant, da ganz nahestehende 
Arten hierin differiren. Der Gattungsname Peronia lässt sich also 
auch in diesem Sinne nicht aufrecht erhalten und ist definitiv zu 
streichen. Um aber die Erinnerung an den Forschungsreisenden, der 


1) In dem Manuel de Malacologie bezweifelt pm BLAINvizze selbst 
die Richtigkeit dieser Angabe, giebt sie aber nicht auf. 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 103 


zuerst diese Thiergruppe nach Europa brachte, wach zu erhalten, habe 
ich einer neuen Gattung den Namen Peronina beigelegt. — Die von 
GRAY zuerst mit einer ganz ungenügenden Diagnose aufgestellte Gattung 
Oncidiella umfasst die heterogensten Elemente; H. und A. Apams 
rechnen hierher eine Anzahl Arten, die vornehmlich aus Neu-Seeland 
stammen und durch gekerbten Mantelrand und grosse Manteldrüsen 
ausgezeichnet sind. Diese bilden in der That eine natürliche Gruppe, 
wie FISCHER u. Crosse (21, p. 694) zuerst ausführlich dargethan 
haben, und auf diese Formen ist daher die Gattung Oncidiella zu be- 
schränken. — Frrussac spaltete von denjenigen Oncidien, welche wie 
Oncidium typhae im Brackwasser leben, die eigentlichen marinen Formen 
mit der Bezeichnung Oncis ab. Da die letztere Gattung jeder morpho- 
logischen Diagnose entbehrt, so ist sie natürlich ganz unhaltbar und 
auch nie praktisch verwandt worden. Ich werde diesen Namen für 
eine der Gattung Oncidium nahestehende Gruppe von Arten verwenden. 


Capitel II. 
Der Darmeanal der Oncidiiden. 


Ueber den Darmcanal der Oncidiiden liegen ausfiihrlichere Mit- 
theilungen vor von Cuvier (6, O. peroni), von R. BERGH (2, O. peroni 
und ©. verruculatum) und von JOYEUX-LAFFUIE (Oncidiella celtica) ; 
vereinzelte Angaben verdanken wir SEMPER (4). Dieses Organsystem 
verhalt sich in allen fiinf Gattungen ziemlich gleichartig und ist in 
allen wesentlichen Verhältnissen schon von den genannten Forschern 
erkannt worden. 

Das Mundrohr (Fig. 11—14 mr) ist kurz und steigt, je nach 
dem Contractionszustande des Thieres, senkrecht oder schräg von der 
Mundöffnung nach oben, um sich dann zu dem Schlundkopf (Pharynx) 
zu erweitern. Seine Wandung ist dick und musculés, wie man am 
besten auf einem Querschnitte sieht (Fig. 85), das innere Epithel 
längsgefaltet (Fig. 11) und von einer derben Chitincuticula bedeckt, 
die bei den grossen Arten schon unter der Lupe erkannt werden kann. 

Der Schlundkopf, Pharynx, welcher in seinem Innern den 
Zungenapparat birgt, ist bei den Gattungen Oncidium (Fig. 12, 15, 17), 
Oncis und Oncidiella 1—11/, mal so lang und ungefähr ebenso hoch, 
wie seine grösste Breite am Hinterende beträgt; bei Oncidina australis 
(Fig. 13) ist seine Längsaxe mehr entwickelt, und er erscheint daher 
gestreckter, während diese bei Peronina alta (Fig. 14) stark verkürzt 


104 LUDWIG H. PLATE, 


ist, wodurch der Pharynx ein gedrungenes und höheres Aussehen er- 
halt. Ueberall lassen sich die seitlichen Hinterbacken (hb) und die 
median zwischen ihnen liegende und höckerartig nach aussen vor- 
springende Radulapapille (pap) leicht unterscheiden. Diese Papille, 
welche am hintersten Ende die Odontoblasten enthält, ragt bei den 
verschiedenen Species sehr ungleich weit aus der medianen Furche 
hervor. Bei Oncidiella accrensis hob sie sich äusserlich überhaupt 
nicht ab; Oncidium vaigiense, marmoratum, aberrans, Oncis lata, coeca 
und Peronina alta zeigten sie nur als ganz kleinen, kaum bemerkbaren 
Vorsprung. Hingegen sind Oncidium multinotatum, nigrum, tonganum, 
Oncis inspectabilis, Oncidiella pachyderma, reticulata und Oncidina 
australis durch eine relativ weit vorspringende Zungenscheide ausge- 
zeichnet. So finde ich sie z. B. bei einem Exemplar von Oncidina 
australis (Fig. 15) von !/, der Länge des Schlundkopfes ; bei Oncidium 
peroni mass die Basis des Pharynx 15 mm in der Langsaxe, während 
die Papille 5 mm weit vorragte. Je nach dem Contractionszustande 
der Schlundkopfmusculatur zeigen natiirlich auch die Individuen der- 
selben Art kleine Differenzen hinsichtlich dieser Verhältnisse. — Der 
Pharynx wird durch ein complicirtes System von Muskeln, die sich 
um den Mund herum, am Nacken und an der Fussfläche inseriren, 
in Bewegung gesetzt. Ich habe dieselben nur bei Uncidium verru- 
culatum (Fig. 15 von der Seite, Fig. 12 schräg von oben auf den 
etwas zur Seite geneigten Pharynx gesehen) und Oncidium peroni 
naher untersucht, aber bei den übrigen Arten den Eindruck gewonnen, 
dass auch bei ihnen gleiche oder ganz ähnliche Verhältnisse obwalten. 
Die meisten dieser Muskeln laufen nach vorn und dienen als Pro- 
tractoren zum Ausstülpen der Radula. Sie zerfallen in folgende 
Gruppen: 

1) 2 Protractores dorsales laterales (pr. dors. lat.), welche an der 
Basis des Oesophagus entspringen und über das Mundrohr 
hinweg zur Mundregion ziehen; 

2) jederseits 2 oder mehrere starke Biindel, Prot. ventrales et 
posteriores (pr. post.), die an den Hinterbacken entspringen und 
unter dem Schlundkopf (resp. wenn er beim contrahirten Thiere 
aufgerichtet ist [Fig. 15], hinter demselben) nach vorn laufen; 

3) 2 kleine Bündel, Prot. dorsales et anteriores (pr. dors. ant.), die 
von der Dorsalseite des Mundrohres entspringen ; 

4) 2 kleine Bündel, Prot. ventrales et anteriores (pr. vent. ant.), die 
in gleicher Weise von der Ventralfläche des Mundrohres ent- 
springen und sich an der Haut der Mundregion inseriren. 


Studien über opisthopneumone Lungenschuecken. 105 


Als Retractoren fungiren: 

1) 2 starke dorsale Muskeln (ret. dors.), die dort entspringen, wo 
das Mundrohr in den Pharynx übergeht; sie sind grösser als 
irgend einer der andern Buccalmuskeln und fallen daher am 
leichtesten ins Auge. Sie ziehen schräg nach oben zum Nacken 
und beim vorgestülpten Schlundkopf nach hinten. ; 

2) 2 seitliche Muskeln (ref. lat), die sich an die Fussfläche an- 
heften, nachdem sie sich zwischen die Protractores posteriores 
hindurchgeschoben haben. 

Die Beschreibung, welche BERGH (2, p. 133) von diesen Muskeln 
entwirft, ist etwas zu knapp gehalten, um eine klare Vorstellung zu 
erwecken; doch scheint er sie alle mit Ausnahme der Prot. dors. lat. 
und der Retr. lat. gesehen zu haben. Beim Einstülpen der Radula 
wirkt ohne Zweifel auch der elastische Zug etwas mit, welchen die 
an die Unterfläche der Radulapapille tretende Arteria pharyngealis 
ausübt, da diese nach hinten mit den grossen Gefässen am Ganglien- 
ring fest vereinigt ist (Fig. 11 a. phar.). 

Hinsichtlich des innern Baues des Schlundkopfes ist nur 
die Radula mehrfach Gegenstand der Untersuchung gewesen. Ueber 
die Weichtheile besitzen wir die Angaben von JOYEUX-LAFFUIE über 
Oncidiella celtica, die noch leicht erweitert werden können, da sie an 
einer sehr kleinen Art gewonnen wurden und nicht frei sind von Irr- 
thümern. Die folgenden Beobachtungen sind an Oncidium verruculatum 
und peroni gewonnen worden; sie gelten aber im Wesentlichen auch 
für alle andern Arten. — Die Wandung des Schlundkopfes ist muscu- 
löser Natur, wobei der Verlauf der Fasern in den verschiedenen Re- 
gionen wechselt. Hinter dem Mundrohr und an der Ventralseite des 
Pharynx wird die Musculatur ganz besonders stark und bildet hier 
zwei über einander liegende mächtige Polster (Fig. 11 mu!, mu?), welche 
der Hinterwand des Mundrohres eng sich anschmiegen. Sie dienen 
einmal dem löffelförmigen Stützbalken der Radula (stb) zur Unterlage, 
der auf ihnen wie auf einem Federkissen ruht, und gewähren ausser- 
dem einigen bei der Bewegung der Raspel thätigen Muskeln (mb, protr) 
einen festen Anheftungspunkt, gegen den sie sich zusammenziehen. 
Der Stützbalken hat wie gewöhnlich die Form eines Lôffels oder einer 
Rinne, deren Seiten vorn in einander übergehen und hinten nach aussen 
auseinanderweichen und so mit getrennten Hinterenden in die Hinter- 
backen eintreten, mit deren Wandung sie verwachsen. Im hintern 
Abschnitt der Rinne und zwischen den divergirenden Schenkeln liegt 
ein dicker, bindegewebiger und von Epithel überkleideter Strang 


106 LUDWIG H. PLATE, 


(ko Fig. 11, 11a), wie der Kolben in einem Pumpenrohr, der sich 
nach hinten in die Radulapapille fortsetzt und den ich deshalb den 
Kolben der Zungenscheide nennen will. Er wird dadurch in seiner 
Lage gehalten, dass er mit der Hinterwand der Papille (Fig. 11a) und 
ausserdem mit dem Dache des Pharynx in einer Weise verwächst, die 
am leichtesten aus dem Querschnitt (Fig. 11b) zu ersehen ist. Das 
Lumen des Schlundkopfes verschmälert sich nach hinten einmal zu 
einem Canal, der über dem Kolben verläuft und in diesen sich rinnen- 
förmig einsenkt (cav. phar. Fig. 11 u. 11b), und bildet ferner einen auf 
dem Querschnitt U-förmigen Raum um den Kolben herum (cav. phar.!), 
die Zungenscheidenspalte, in welcher das Hinterende der Radula ruht. 
Der Kolben verwächst daher mit Ausnahme seines vordersten Endes 
längs zweier Längslinien mit dem Dache des Pharynx und kann als 
ein Längswulst desselben angesehen werden, der in cav. phar.! hinab- 
hängt, selbst aber den Blindsack (cav. phar.) des Pharynxlumens auf- 
nimmt. In Fig. 11 war der Schnitt nicht genau median, sondern etwas 
nach links ausgefallen; man sieht daher ein kleines Stückchen dieser 
linken Verwachsungszone bei a. — Die Radula wird von Zellen aus- 
geschieden, die im Hintergrunde der Zungenscheide, in der Papille 
ihren Sitz haben. Diese Odontoblasten sind hier, wie es scheint, in 
grosser Zahl (Fig. 11a od) vorhanden und unterscheiden sich durch 
ihre hohe cylindrische Gestalt von den niedrigen Zellen, welche sonst 
das Epithel der Zungenscheide bilden und für das weitere Wachsthum 
der Zähne von Bedeutung sind. Die Zähne sitzen einer gemeinsamen 
Chitinlamelle auf, die in der Scheide nach vorn zu allmählich dicker 
wird, indem das Epithel der Aussenwand der Scheide ihr neue Substanz- 
massen auflagert (Fig. 11a). Das Epithel, welches den Kolben über- 
zieht, bildet zahlreiche kleine Fortsätze, die sich zwischen die Zähne 
einschieben und durch Chitinabsonderung deren Heranwachsen be- 
wirken. Diese Fortsätze finden sich aber nicht mehr am Vorderende 
des Kolbens (Fig. 11b), so dass in dieser Höhe die Zähnchen schon 
ihre definitive Gestalt erlangt haben. Man kann also sagen, die Raspel 
wird angelegt von den Odontoblasten im Hintergrunde der Zungen- 
scheide, deren übriges Epithel das weitere Wachsthum der Basalplatte 
und der Zähnchen bedingt. Ich schliesse mich hiermit ganz derjenigen 
Anschauung über Bildung und Grössenzunahme der Radula an, welche 
RössLer (16) zuerst näher begründet hat, nur ist es mir nicht ge- 
lungen, einige wenige, besonders grosse Odontoblastenzellen, welche 
nach jenem Autor für die Pulmonaten und Opisthobranchier charakte- 
ristisch sind, zu finden. .Ich erblicke hinter den jüngsten Zähnen nur 


7 ee ie > 


Studien iiber opisthopneumone Lungenschnecken. 107 


eine grosse Anzahl hoher schmaler Zellen, die demnach mit den Odonto- 
blasten der Prosobranchier übereinstimmen würden. — In der Scheide 
muss die Radula eine rinnenförmige Gestalt annehmen (Fig. 11 b); ihre 
obern Längsränder (bei a) stülpen sich, mit Ausnahme der Vorder- 
region der Scheide, noch einmal nach innen und unten um, senken 
sich also gleichsam mitsammt dem zugehörigen Raum der Radula- 
tasche in die Substanz des Kolbens ein, wie dies auf Fig. 11 ange- 
deutet ist. Nachdem die Radula die Scheide verlassen hat, tritt sie 
in die von dem Stützbalken gebildete Rinne ein und schlägt sich vorn 
und seitlich über dessen Kanten hinüber; sie bekleidet also in der 
eigentlichen Pharynxhöhle auch die Aussen- und die Ventralfläche des 
Stützbalkens (Fig. 11a). Wo sie aufhört, geht das unter ihr liegende 
Epithel direct in das Epithel des Schlundkopfes über. — Zum Zungen- 
apparat gehören endlich noch folgende Muskeln. Von den Aussen- 
flächen des Stützbalkens ziehen in seiner hintern Hälfte eine Anzahl 
von Muskeln quer zur Pharynxwand und befestigen ihn an dieser 
(mu Fig. 11a, 11b). Als Retractoren der Radula fungiren Muskel- 
bündel, welche von der Hinterwand des Schlundkopfes entspringen und 
vorn in die dünne Muskelschicht unter der Basallamelle auslaufen 
(reir Fig. 11 u. 11a). Ihre Antagonisten, die Protractoren (protr Fig. 11), 
entspringen von dem dicken Polster (mw!) und inseriren an der ven- 
tralen Randlinie der Radula. Ueber den Bau der Radula lasse ich 
weiter unten noch einige Bemerkungen folgen. 

Das Epithel des Schlundkopfes wird überall von einer derben 
Cuticula bedeckt, die nach den Entdeckungen von JOYEUX-LAFFUIE 
und Dau (17, p. 135, und 18, p. 162) bei Oncidiella celtica und 
borealis sich zu einem echten Kiefer verdickt. Ich kann diese Angaben 
bestätigen, gebe aber Semper darin völlig Recht, dass in diesem Be- 
funde nichts Auffälliges liegt, da der Kiefer eben nur eine besondere 
Differenzirung der Cuticula darstellt. 

Auf eine andere Bildung, die physiologisch wohl einem Kiefer 
entspricht, hat BERGH zuerst aufmerksam gemacht. Er erwähnt 2 „pa- 
latal plates“. Ich habe diese Cuticularverdickung bei allen grössern 
Oncidium-Arten angetroffen. Wie man aus Fig. 11 u. 16 (pal) ersieht, 
liegt diese Platte hinter dem Eingange zum Oesophagus, und bei 
Oncidium verruculatum springt sie manchmal (ob immer?) wie ein 
echter Kiefer faltenförmig vor. Stets aber ist sie unpaar und macht 
sich durch etwas dunklere Färbung bemerkbar. Zwischen vier etwas 
hin und her gewundenen Längslinien, die je zu zweien an beiden 
Seiten verlaufen, können noch zartere Längsfalten, und eventuell auch 


108 LUDWIG H. PLATE, 


quere Linien auftreten. Auf einem Horizontalschnitt (Fig. 20) fallen 
nur vier niedrige Chitinleisten (c) auf; die Cuticula zwischen denselben 
ist nicht besonders verdickt. Aehnliche verdickte Streifen habe ich 
bei Oncidium peroni auch an der Vorderwand des Schlundkopfes be- 
obachtet. Jene Platte kann wegen ihrer Lage hinter dem Oesophagus 
nicht als Rudiment eines Kiefers gedeutet werden. — Fiir den Histo- 
logen ist an dem Schlundkopf der Stiitzbalken und der Kolben der 
Zungenscheide von besonderem Interesse. Man begegnet in der Mol- 
luskenliteratur zahlreichen Angaben, welche diesen Organen eine Zu- 
sammensetzung aus Knorpelgewebe zuschreiben. Einige derselben habe 
ich in dem ersten Theile dieser Studien namhaft gemacht (19, p. 534) 
und zugleich nachgewiesen, dass wenigstens bei Daudebardia und 
Testacella echte Knorpelelemente nicht angetroffen werden, sondern 
dass nur Muskelfasern und Bindegewebszellen jene Stützgebilde auf- 
bauen. Für die Oncidien liegen die Verhältnisse ganz ähnlich. Joyeux- 
LAFFUIE (1, p. 251) unterscheidet bei Oncidiella celtica einen „carti- 
lage de support“ und einen „cartilage producteur“ de la radula; 
ersterer ist identisch mit dem Stützbalken der Raspel, letzterer mit 
dem Kolben der Zungenscheide. Der cartilage producteur soll die 
Radula erzeugen (,,donne naissance‘‘), wovon natürlich nach dem oben 
Gesagten nicht die Rede sein kann, und sich auf feinen Schnitten dar- 
stellen „avec des caracteres qui le feraient volontiers prendre pour 
un fibrocartilage de vertebre“. Obwohl die mir zur Verfügung stehen- 
den Exemplare von Oncid. celtica nicht besonders für histologische 
Zwecke conservirt waren, liessen sie doch deutlich erkennen, dass der 
Kolben aus einfachem faserigen Bindegewebe (Fig. 11a ko) sich zu- 
sammensetzt. Die Fasern sind einer homogenen Grundsubstanz ein- 
gebettet, die an manchen Stellen, namentlich am Aussenrande, so 
überwiegt, dass die Fasern weit auseinanderliegen ; kleine helle Partien 
dieser Grundsubstanz, in denen auch Zellen liegen können, kommen 
zahlreich zwischen den eng zusammengedrängten Fasern vor und können 
dadurch den Anschein von Faserknorpel erwecken. Ebensowenig kann 
ich die Knorpelnatur des Stützbalkens zugeben. Dieser besteht, wie 
bei Daudebardia und Testacella, aus Muskelfasern und Bindegewebs- 
zellen, die aber hier viel mächtiger und zahlreicher entwickelt sind 
als bei jenen Gattungen. Schnitte, die horizontal oder transversal 
(Fig. lla, 11 b) geführt sind, geben das gleiche Bild, das ich in Fig. 11¢ 
wiederzugeben versucht habe. Zu äusserst liegt eine bindegewebige, 
faserige Hülle (bi). Die Muskeln (mu) spannen sich quer und parallel 
zu einander zwischen der Innen- und Aussenwand des Balkens aus 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 109 


und stehen auf diesen senkrecht. Zu jedem Muskel scheint nur ein 
Kern zu gehören. An dem Vorderende des Balkens liegen sie so eng 
zusammen, dass die Bindegewebszellen zwischen ihnen fast völlig 
zuriicktreten. Ueberall sonst aber sind sie massenhaft entwickelt und 
erfüllen als grosse polygonale Blasen (z) alle Zwischenräume zwischen 
den Muskeln. Sie scheinen im Innern von einer wasserklaren Flüssig- 
keir oder Gallerte erfüllt zu sein. Die Zellmembranen sind zart, aber 
doch sehr deutlich. Der runde oder ovale, scheibenförmige Kern 
schmiegt sich der Membran eng an; ebenso wird derselben ohne 
Zweifel eine Protoplasmaschicht anliegen, die aber sehr zart sein muss, 
da ich sie selbst mit einer Wasserimmersionslinse nicht wahrzunehmen 
vermochte. Es sind dies offenbar die gleichen Zellen, wie ich sie für 
den Stützbalken der Dentalien (20) ausführlich geschildert habe, nur 
mit dem Unterschiede, dass bei diesen die Zellwände sehr viel dicker 
sind und dass sie allein, ohne die Betheiligung von Muskeln, die Unter- 
lage der Radula aufbauen. Man kann also nach dem histologischen 
Verhalten drei verschiedene Arten von Stiitzbalken der Raspel bei 
den Gastropoden unterscheiden: 1) sie bestehen ausschliesslich aus 
grossen, blasigen, mehr oder weniger dickwandigen Bindegewebszellen 
(Dentalium); 2) sie setzen sich zusammen aus blasigen Bindegewebs- 
zellen und Muskeln, und keins von diesen beiden Elementen tiberwiegt 
in erheblicher Weise (Oncidien); 3) die Muskeln bilden die Haupt- 
masse des Stiitzbalkens, gegen sie treten die Bindegewebszellen ganz 
zurück. Es lassen sich diese drei Typen kurz als der bindegewebige, 
der gemischte und der musculöse einander gegenübersetzen, selbst 
wenn bei einer vergleichenden Untersuchung vieler Schnecken Ueber- 
gänge von dem einen zum andern nachgewiesen werden sollten. 

Die Radula ist schon von verschiedenen Oncidien-Arten (1, 2, 
4, 21, 25) untersucht worden. Da ihr Bau für die Systematik vieler 
cephalophoren Molluskengruppen ein ausgezeichnetes Hülfsmittel ab- 
giebt, hegte ich von vornherein die Hoffnung, wenigstens generische 
Charaktere aus ihr ableiten zu können. Meine Erwartungen sind auch 
eingetroffen, wenn auch nicht in dem Maasse, wie es bei dieser arten- 
reichen und dabei äusserlich so gleichförmigen Gruppe wünschens- 
werth wäre. Die Gattungen Oncidiella, Peronina und Oncidina sind 
leicht zu unterscheiden; zwischen Oncidiwm und Oncis, die ja auch 
sonst mannigfache Uebereinstimmungen darbieten, sind die Unter- 
schiede geringfügiger, und bei ihnen ist eine Sonderung nicht immer 
‘möglich, wenn man auch immer erkennen kann, dass die betreffende 
Art einem der beiden Genera angehört. Jede Querreihe der Radula 


110 LUDWIG H. PLATE, 


besteht aus einem Rhachiszahn und aus zahlreichen Pleuralzähnen, 
von denen der erste noch ziemlich klein ist, während die übrigen mit 
Ausnahme der äussersten grésser sind. An jedem Pleuralzahn kann 
man folgende Theile unterscheiden, deren verschiedene Ausbildung fiir 
die Systematik von Wichtigkeit ist: den „Sockel“ (so Fig. 21a, bei 
seitlicher Betrachtung des Zahns), welcher sich nach hinten in eine 
dünne Platte, die „Basalplatte“, verlängert, den Hauptzahn (hz) und 
das nach aussen von diesem gelegene „Seiten- oder Nebenzähnchen“ (sz), 
welche beide dem Sockel aufsitzen. Durch den Sockel und die Basal- 
platte ist der Zahn an der subradularen Chitinmembran (ch. m) be- 
festigt. Der Hauptzahn ist plattenförmig, in der Mitte verdickt und 
an den Seiten dünner (Fig. 21, 8). Der Rhachiszahn ist immer sehr 
klein, dreispitzig und dadurch ausgezeichnet, dass sich die Basalplatte 
auch nach vorn von dem Sockel ausbreitet und hier mit ihren Seiten- 
rändern in die Seitenzähnchen übergeht (Fig. 21 0). Die charakte- 
ristischen Kennzeichen der Gattungen sind nun folgende: 

Oneidiella. 1) Die Basalplatten einer Querreihe (Fig. 22 bas) 
laufen mit geraden, einander parallelen Rändern nach hinten. Zwischen 
je zwei benachbarten Rändern entsteht so eine seichte Rinne, die bei 
schwächerer Vergrösserung wie eine Linie erscheint; diese geraden 
und in der Längsrichtung des Körpers verlaufenden Linien geben der 
Radula ein in die Augen fallendes Gepräge, vornehmlich in der äussern 
Hälfte. Bei Oncidiella maculata, borealis und reticulata sind die 
Innenränder der Basalplatten verdickt, wodurch diese Linien noch 
deutlicher werden. 

2) Die Hauptzähne nehmen von innen nach aussen an Grösse ab; 
sie sind meist im ganzen äussern Drittel jeder Querreihenhälfte sehr 
klein, so dass ein breiter Spalt zwischen den Querreihen geschaften 
wird. ; 

Oncidina (Fig. 24). Die Zähne sind ungewöhnlich gross, in 
den innern zwei Dritteln von gleicher Grösse, im äussern nach aussen 
kleiner werdend; die Hauptzähne kurz und breit, dreieckig, die Seiten- 
zähne nur als Höcker ausgebildet. 

Peronina (Fig. 25). Die Zähne sind sehr klein (Fig. 24 u. 25 
sind bei der gleichen Vergrösserung gezeichnet) und nehmen von innen 
nach aussen an Grösse zu, so dass die äussersten lange schmale, 
linealförmige Hauptzähne aufweisen. Die Seitenzähne sind stark ent- 
wickelt und fehlen nur an den äussersten Pleuralzähnen. 

Oncidium und Oneis (Fig. 21, 21a, 23, 23a, 24a). Die Basal- 
platten der Pleuralzähne verschmälern sich nach hinten, so dass die 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 111 


zwischen ihnen liegenden Rinnen einen spitzen Winkel bilden. Die 
Hauptzähne erreichen gewöhnlich in der Mitte oder jenseits der Mitte 
jeder Querreihenhälfte ihr Maximum und nehmen dann nach aussen 
an Grösse ab; zuweilen sind sie überall ziemlich von gleicher Grösse 
(Oncidium marmoratum, nigrum, multinotatum, Oncis inspectabilis). 
Bei allen Oncis-Arten, mit alleiniger Ausnahme von Oncis inspectabilis, 
sind die Hauptzähne (Fig. 23, 23a) kurz, halbkreisförmig, und dies 
gilt auch fiir Oncidiwm amboinae, eine Art, die auch in der Gestalt 
der Lungenhöhle und Niere mit den Oncis-Species übereinstimmt. Bei 
Oncidium und bei Oncis inspectabilis hingegen sind die Hauptzähne 
viel länger als breit (Fig. 21, 24a). Ein anderer, ebenfalls nicht ganz 
scharf durchzuführender Unterschied besteht darin, dass bei der 
Gattung Oncis und bei Oncidium amboinae, vaigiense und luteum der 
Sockel sich als ein dunkler, gebogener Längsstreifen in die Basalplatte 
fortsetzt (Fig. 23, 23a), während bei der Mehrzahl der Oncidium- 
Arten der Sockel scharf abgesetzt erscheint und ein solcher Fortsatz 
fehlt. 

Die Speicheldrüsen treten bei den Oncidiiden in zwei gering- 
fügigen Modificationen auf. Die eine, welche als die compacte be- 
zeichnet werden kann, kommt den Gattungen Oncidium, Oncis, Oncidina 
und Peronina zu, die andere findet sich bei Oncidiella und ist durch 
ihre gestreckte Form ausgezeichnet. Im erstern Falle ist das Organ 
(Fig. 12, 14, 17, 29, 31a sal) eine rundliche, compacte Masse, indem 
die Endschläuche und -lappen der baumförmig verästelten Drüse 
grösstentheils eng neben einander liegen und höchstens auf der Ober- 
fläche faserig auseinanderstehen. Die beiden Drüsen liegen den Seiten 
des Pharynx auf und steigen diesen angeschmiegt zur Fussfläche herab, 
um hier in der Nähe der Gehirnganglien die Arteriae salivales (Fig. 85 4) 
aufzunehmen; sie sind nicht durch Bindegewebe oder durch diese 
Gefässe direct an den Ring der Nervencentren befestigt. Der von Seiten- 
zweigen und Drüsenlappen freie Theil des Ausführungsganges ist nur 
kurz und mündet an der gewöhnlichen Stelle neben der Wurzel des 
Oesophagus in den Pharynx. Es findet sich also hier das bei Pul- 
monaten sehr seltene, sonst nur noch bei den Vaginuliden wieder- 
kehrende Verhalten, dass die Speicheldrüsen vor dem Ganglienringe 
liegen und ihr Ausführungsgang diesen daher nicht durchbohrt. Die 
Grösse der Drüsen schwankt etwas bei den einzelnen Arten. Nach BERGH 
soll bei Oncidium peroni (2, p. 134 u. 143) die rechte Drüse kleiner 
sein als die linke, was ich nach Untersuchung von mehreren Exem- 
plaren als sicheres Criterium nicht anerkennen kann. Peronina alta 


112 LUDWIG H. PLATE, 


(Fig. 14), die durch den auffallend kleinen Pharynx ausgezeichnete 
Form, besitzt auch sehr kleine Speicheldrüsen. 

Bei Oncidiella maculata entsprechen die Speicheldrüsen ganz den 
Angaben, welche JoyEux-LAFFuIE (1, p. 254) für Oncidiella celtica 
gemacht hat, und die hier vorliegenden Abweichungen von den übrigen 
vier Gattungen sind vermuthlich dem ganzen Genus eigenthümlich, da 
ich sie noch für sechs andere Arten habe nachweisen können. Sie 
bestehen darin, dass die Drüsen langgestreckt, bandförmig sind, dass 
ihre Drüsenlappen nicht dicht zusammensitzen und dass ihre Hinter- 
enden direct durch Bindegewebe an die Cerebralcommissur ange- 
heftet sind. 

Der Oesophagus (Fig. 17, 11, 13, 14, 15, 18 oes) entspringt 
der Dorsalfläche des Pharynx, biegt sich, diesem aufliegend, zum Boden 
der Leibeshöhle herab, um hier den von den Nervencentren gebildeten 
Ring zu durchbohren und sich mit einem weitern, ungefähr ebenso 
langen Abschnitt bis zum Magen fortzusetzen. Er ist innen längs- 
faltig und einfach cylindrisch, wenn er keine oder nur wenig Nahrung 
resp. Sandmassen beherbergt. Sehr häufig aber enthält er grosse 
Mengen der letztern und kann dann im ersten Abschnitt (Fig. 14) 
oder noch gewöhnlicher im zweiten stark magenartig!) erweitert sein. 
JOYEUX-LAFFUIE (1, p. 254, 255) hält diese Anschwellung bei Oncidiella 
celtica für eine constante Bildung, was ich nach den an andern Arten 
dieses Genus gemachten Erfahrungen bestätigen kann, dieser Sack 
erreicht häufig eine ganz bedeutende Grösse — bei Oncidiella accrensis 
bildete er einmal !/, der gesammten Eingeweidemasse — und liegt 
immer quer hinter dem Pharynx und vor den vordern Leberportionen 
(Fig. 32). Gegen den Magen ist der Oesophagus äusserlich (Fig. 17) 
nicht scharf abgesetzt, aber innerlich sind dieselben durch eine Quer- 
falte (Fig. 18), an der die Längsleisten des Schlundrohres ihr Ende 
erreichen, deutlich geschieden. 

Der Magen mit seinen complicirten Verhältnissen ist von 
Cuvier (6) knapp und exact geschildert worden, und BERGx (2) hat 
diese Beschreibung im Einzelnen vervollständigt, während die Angaben 
von JOYEUX-LAFFUIE (1, p. 255) und neuerdings von v. JHERING 


1) Bei einem Exemplar von Oncidina australis war diese Erweite- 
rung viel grösser als der Muskel- und Chylusmagen zusammengenommen. 
Bei Oncidium vaigiense traf ich ihn so angeschwollen, dass er sich vom 
Boden der Leibeshöhle zwischen Ober- und Unterleber bis zur Dorsal- 
fläche des Eingeweideknäuels erhob und bei der Eröffnung des Thieres 
sofort sichtbar war. 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 113 


(12, p. 204) ungeniigend und fehlerhaft sind. Die verschiedenen 
Gattungen weichen im Bau dieses Theiles des Verdauungscanals nur 
unwesentlich von einander ab. Ich schildere zunächst die Verhältnisse 
von Oncidium verruculatum (Fig. 18). 

Man kann hier an dem Magen 3 oder noch besser 4 Abschnitte 
unterscheiden (s¢’—st’), von denen der dicke, rundliche Kaumagen 
(st) und der links vor ihm liegende trichterförmige Chylusmagen 
(st!!!) wegen ihrer Grösse zuerst ins Auge fallen. Sie hängen beide 
durch ein schlauchförmiges Verbindungsstück, den Magenschlauch 
(st!), mit einander zusammen. Endlich schiebt sich zwischen Chylus- 
magen und eigentlichen Darm ein kurzes, doppeltheiliges Rohr ein, 
das BERGH schon zum Darm rechnet, das ich aber mit Cuvier als 
Endabschnitt des Magens (si’F)) aus gleich zu schildernden Gründen 
ansehen will. Der Oesophagus wird durch die oben erwähnte Quer- 
falte vom Cardialtheil des Magenschlauches gesondert; gleich hinter 
derselben ôfinen sich die beiden vordern Leberportionen, auf der dor- 
salen Seite der Ausführgang der obern Leber (d. hep!), auf der ventralen 
derjenige der untern Leber (d. hep”), von denen der erstere, der Grösse 
der zugehörigen Drüse entsprechend, der grössere ist. Beide Gänge 
sind im Innern mit Längsfalten bedeckt, und ihre Oeffnungen sind so 
geräumig, dass die Sandmassen häufig bis tief in die Leber eindringen. 
Von jeder Leberöffnung gehen zwei Falten, die eine Rinne zwischen 
sich fassen, aus, vereinigen sich nach kurzem Verlauf und bilden so 
eine gemeinschaftliche Gallenrinne (ri), die durch den ganzen Magen- 
schlauch und Chylusmagen bis in die vordere Hälfte des Endabschnittes 
hineinzieht (Fig. 18). Ihre Wände sind so hoch, dass sie sich zu 
einem vollständigen Canal zusammenlegen können, der das Gallen- 
secret fast bis zum Darm befördert. Vermuthlich dient demnach die 
Hinterleber, welche sich im Hintergrunde des Kaumagens (Fig. 18 d. hep?) 
öffnet, vornehmlich dazu, mit ihrem Secret die im Kau- und Chylus- 
magen befindlichen Nahrungsmassen zu durchtränken, während Ober- 
und Unterleber in vielen Fällen die Galle direct in den Darm ergiessen. 
Bei Peronina alta läuft die Gallenrinne etwas anders aus. Als eigent- 
liche Rinne, die von zwei Falten gebildet wird, erstreckt sie sich nur 
durch die hintere Hälfte des Endabschnitts des Magens; in die vordere 
setzt sich nur eine Falte fort in Gestalt eines grossen dreieckigen 
Lappens. — Die geschilderte Gallenrinne, welche allen Oncidien zu- 
kommt, ist bis jetzt übersehen worden; nur Beran (2, p. 144) scheint 
ihr letztes Ende beobachtet zu haben, denn er erwähnt bei Oncidium 


peroni zwei Falten, die aus dem Chylusmagen sich 9 mm weit in 
Zool. Jahrb. VII. Abth. f. Morph. 8 


114 LUDWIG H. PLATE, 


den Anfangstheil des Darms fortsetzen und sich hier vereinigen. Das 
Dasein dieser Faltenbildung scheint mir dafiir zu sprechen, dass der 
Endabschnitt (Fig. 18 st!) noch zum Magen gerechnet werden muss. 
Hierauf weist auch der Verlauf der iibrigen Falten hin. Im Chylus- 
magen sind dieselben bekanntlich ausserordentlich stark entwickelt (s#/1), 
füllen fast das ganze Lumen desselben aus und machen sich schon, ehe 
man ihn aufgeschnitten hat, in einer feinen Längsstreifung auf der 
äussern Oberfläche bemerkbar. Wie man aus dem Querschnitt Fig. 26 
ersieht, ist die musculöse Wandung des Chylusmagens nur dünn und 
besteht vornehmlich aus Ringfasern. Die hohen Falten (a) verstreichen 
nach vorn hin allmählich. Sie sind dicht besetzt mit Reihen von 
niedrigeren Falten, und ebensolche (b) finden sich auch in grosser Zahl 
zwischen den Hauptfalten. Dieselben sind überall von einem mässig 
hohen Cylinderepithel bedeckt, an dem ich (vielleicht nur wegen des 
Erhaltungszustandes) Cilien nicht zu entdecken vermochte. Diese 
Falten des Chylusmagens werden im Innern von einem zarten, binde- 
gewebigen Maschenwerk, das vom Blute durchströmt wird, erfüllt und 
sind also wegen ihrer grossen Oberfläche zur Aufnahme flüssiger und 
gelöster Nahrung sehr geeignet. Zwischen gewöhnlichen Bindegewebs- 
zellen kommen einzelne grössere (c) vor, die sich mit Hämatoxylin 
intensiv blau färben und die ich für Drüsenzellen halten würde, wenn 
ich einen Ausführgang an denselben hätte bemerken können. — Die 
Hauptfalten des Chylusmagens, deren Zahl etwa 6—8 beträgt, setzen 
sich direct fort in die niedrigen Leisten des Endabschnittes und werden 
in der vordern, ampullenartig erweiterten Hälfte desselben wieder etwas 
höher als sie Anfangs waren und Jaufen hier fein gegabelt aus (Fig. 18). 
Die feinen, viel niedrigeren Falten des Darmes sind deutlich von diesen 
Gabelästen getrennt, meist liegt zwischen beiden eine kleine, völlig 
glatte Zone, und hierhin haben wir daher die Vordergrenze des Magens 
zu verlegen. Eine solche glatte Zone kann sich auch zwischen die 
beiden Hälften des Endabschnittes einschieben, wie ich dies z. B. bei 
einem Exemplar von Oncidium peroni beobachtet habe. 

Ueber den dicken Kau- oder Muskelmagen mögen hier einige 
histologische Angaben folgen. Cuvier hat zuerst auf die beiden 
Sehnenplatten aufmerksam gemacht, welche den dorsalen und ventralen 
Pol des rundlichen Gebildes stark abplatten (Fig. 29, 17, 18 pl) und 
durch ihr bläulichweisses, glattes Aussehen auffallen. An sie setzen 
sich die dicken Muskellagen an, welche die linke und rechte Seiten- 
wand des Kaumagens bilden (Fig. 27 pl). Diese Zeichnung, welche 
einen Querschnitt durch die hintere Region des Magens darstellt, lässt 


Studien iiber opisthopneumone Lungenschnecken. 115 


den Unterschied in der Dicke zwischen der Sehnenplatte (pl, pl’) und 
der Seitenwand deutlich erkennen. Bei den grossen Arten fallt dieser 
Unterschied in der Dicke besonders auf. So waren bei einem Exemplar 
von Oncid. peroni die Sehnenplatten !/, mm, die Vorder- und die Hinter- 
wand 1 mm, die Seitenwände in der Mitte 8 mm stark. BERGH hat gezeigt, 
wie die letzteren aus abwechselnden Schichten von Ring- und Längs- 
(Aequatorial- und Meridional-)fasern zusammengesetzt sind; aber dies 
gilt nur für die an den Magenschlauch anstossende und für die mittlern 
Regionen des Muskelmagens. Im hintern Drittel, also im Fundus des 
Magens, besteht die Wandung fast ausschliesslich aus Ringfasern (Fig. 27), 
zwischen denen gefässartige Blutlacunen verlaufen (bl). Zwischen den 
Muskelzügen liegen hier und da grosse, unregelmässig gestaltete Zellen, 
von denen jede eine ganze Anzahl kleiner Kerne (b) aufweist (Wander- 
zellen ?). Auch die Sehnenplatten sind rein musculös, und es ist daher 
diese Bezeichnung nur ihrer Function entlehnt. Die Muskeln sind 
aber viel zarter und schliessen viel enger an einander als in der 
Seitenwandung, und dadurch wird ihre grössere Festigkeit und ihr 
anderes Aussehen bedingt. Jede Platte wird an der Peripherie (pl’) 
nach aussen zu immer zarter und läuft hier schliesslich unmerklich 
aus. — Das Epithel, welches den Muskelmagen auskleidet und die 
ausserordentlich dicke Chitincuticula ausgeschieden hat, bildet auf den 
Schnitten (Fig. 27, 28) zahlreiche wellenförmige Erhöhungen. Die 
Zellen sind cylindrisch, mässig hoch, mit kleinem, basalständigem Kern. 
Sie werden nicht durch eine Basalmembran zusammengehalten, sondern 
stossen nach aussen direct an eine bindegewebige Zone von geringer 
Dicke (0,084 mm, Fig. 28 bi), die aus Fasern und Zelien besteht und 
den Uebergang zur Musculatur bildet (mu). Die Cuticula ist an den 
den Wellenthälern entsprechenden Stellen ca. 0,17 mm dick, vor den 
Wellenbergen nur ungefähr halb so stark. Sie setzt sich aus ebenso- 
viel Chitinsäulen zusammen, wie Epithelzellen vorhanden sind, und 
erscheint daher schon bei schwächerer Vergrösserung deutlich radial 
gestreift. Eine viel zartere horizontale Streifung deutet an, dass jede 
Chitinsäule durch Uebereinanderlagerung zahlreicher dünner Schichten 
von ihrer Epithelzelle gebildet worden ist. Unerklärlich in ihrer Ent- 
stehung und Bedeutung sind mir kleine Hohlräume (Fig. 28 a) ge- 
blieben, die in der Cuticula hier und da vorkommen und nicht selten 
vor den Epithelthälern reihenartig angeordnet sind. Sie enthalten 
einen kugligen oder scheibenförmigen Chitinpfropf, der bald homogen, 
bald etwas bröcklig erscheint und im Jetztern Falle wie eine Zelle aus- 
sehen kann; bei Anwendung von Farbstoffen bleiben diese Gebilde 
8 *# 


116 LUDWIG H. PLATE, 


aber völlig farblos, so dass ich glaube, dass sie aus derselben Substanz 
wie die umgebende Cuticula bestehen. 


Die vorstehenden Angaben beziehen sich zunächst nur auf den 
Magen von Oncidium verruculatum; aber sie gelten in allen wesent- 
lichen Punkten für sämmtliche Oncidiiden, da diese nur in dem Grössen- 
verhältniss der einzelnen Theile zu einander abweichen. Es ist daher 
nicht richtig, wenn JoyEux-Larruie (1, p. 255) nur den Kaumagen 
erwähnt und Cuvier’s ganz correcte Behauptung, dass der Magen 
dreitheilig!) sei, in Zweifel zieht, zumal schon FISCHER u. Crosse (21) 
die Verhältnisse für Onc. celtica ganz richtig geschildert hatten. 
Bei allen (mir bekannten) ÖOncidiella- Arten sind die vier Magen- 
abschnitte in typischer Ausbildung vorhanden, aber der Chylusmagen 
ist verhältnissmässig sehr klein (Fig. 32 st!!!) so dass er, namentlich 
wenn er leer ist, leicht übersehen werden kann. Um den Endabschnitt 
zu erkennen, muss man das Organ aufschneiden, da er sich äusserlich 
nicht abhebt; nur bei Oncidiella celtica (ob auch andere Oncidiellen ?) 
ist der Endabschnitt sehr kenntlich, weil er nämlich ein kleines Di- 
verticulum besitzt, das FISCHER u. CROSSE ganz richtig hervorheben, 
während JovEux-LAFFUIE es übersehen zu haben scheint. Auch bei 
Oncidina australis ist der Chylusmagen sehr klein, noch nicht halb 
so gross wie der Kaumagen. Die Abbildung, welche v. JHERING kürz- 
lich (12, tab. 4, fig. 6) von dem Magen des Oncidium verruculatum 
veröffentlicht hat, ist ganz mangelhaft, wie der Leser sofort erkennen 
wird, wenn er sie mit meiner Fig. 17 vergleicht ?). Wenn er im Text 
sagt, der Magen setzt sich aus einem dünnhäutigen Abschnitt und 
dem Muskelmagen zusammen, so ist diese Charakterisirung zwar wenig 
genau, aber nicht gerade falsch, da in der That Magen I, III und IV 
viel zartere Wandungen haben als II. 


1) Cuvier betrachtet den Magenschlauch, obwohl er ihn abbildet, 
nicht als besondern Magenabschnitt wie BerGH und ich; daher nennt 
er den Magen drei- anstatt viertheilig. 


2) Wozu nach den weit bessern Zeichnungen von Cuvier und BERGH 
die Literatur noch um eine solche Abbildung bereichern! An dem 
Schlundkopf ist alles verkehrt eingetragen, die Radulapapille liegt vor 
anstatt hinter den Buccalganglien, und der Oesophagus läuft nicht über 
diese hinweg, sondern entspringt hinter ihnen. Von den Magenkammern 
ist nur der Kaumagen zu erkennen. Der Chylusmagen und der End- 
abschnitt sind gar nicht angedeutet. Eine solch flüchtige Zeichnung 
ist geeignet, den nicht mit dem Material aus eigener Anschauung be- 
kannten Leser vollständig zu verwirren ! 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. eed 


Die Leber zerfällt in drei Portionen, die gesondert einmiinden 
und die wir kurz nach ihrer Lage als Ober- (hep'), Unter- (hep?) und 
Hinterleber (hep?) unterscheiden wollen. Die erstere breitet sich über 
dem Oesophagus und Magenschlauch aus (Fig. 29 hep'), nimmt einen 
Theil der Darmschlingen zwischen ihren Lappen auf und mündet links- 
seitig und etwas von oben (Fig. 17, 18 d.hep') in den Cardialtheil 
des Magenschlauches ein. Die Unterleber liegt unter dem Oesophagus 
und Magenschlauch und ist daher bei der Eröffnung des Thieres zu- 
nächst nicht sichtbar. Ihr Gallengang liegt demjenigen der Oberleber 
gegenüber (Fig. 17, 18 d.hep?). Bei den Oncidiellen ist die Lage 
der beiden vordern Leberportionen etwas anders. Man bezeichnet sie 
hier anstatt als Ober- und Unterleber richtiger als rechte und linke 
Drüse, da sie beide in gleicher Höhe sich zu beiden Seiten des ersten 
Darmabschnittes ausbreiten (Fig. 32). Es hängt dies mit der mehr 
medianen Lage des Magens zusammen, der bei den übrigen Gattungen 
ganz nach links gerückt ist, wodurch hep? nach dem Boden der Leibes- 
höhle hingedrängt wird. Die Hinterleber liegt hinter dem Kaumagen 
(Fig. 29 hep?), links neben und theilweise über den Geschlechtsorganen ; 
sie mündet am Hinterrande der dorsalen Sehnenplatte des Kaumagens 
in diesen ein (d. hep*). Das Grössenverhältniss der drei Leberabschnitte 
unterliegt manchen Schwankungen. Bei den meisten Arten ist die Ober- 
leber weitaus am grössten (d. h. massigsten), während Unter- und 
Hinterleber gleich gross sind oder nur wenig differiren. Die Ab- 
weichungen von dieser Regel und die nähern Einzelheiten ergeben 
sich aus folgender Zusammenstellung, in der die relative Grösse der 
Leberportionen durch die Anzahl der beigesetzten * angedeutet wird. 
OL, UL, HL = Ober-, Unter-, Hinter-Leber. 


i 
1), OL"? Ul nie: 
Oncidium nigrum, aberrans, marmoratum. 
Oncis lata, coriacea, martensi, inspectabilis. 
Oncidiella accrensis, maculata, bei denen HL von sehr geringer 
Grösse ist. 


2) OL = oder nur wenig grösser als UL**: 

HL* nur wenig kleiner als diese: Oncidiella celtica, pachyderma. On- 
cidium multinotatum. 

HL* sehr klein: Oncidiella reticulata. Peronina alta. 


118 LUDWIG H. PLATE, 


3) (OLAS = Hit: 
Oncidium verruculatum, vaigiense, amboinae, griseum, tumidum, branchi- 
ferum. 
Oncis semperi, coeca. 


II. 
4) UL***, OL**, HL*: 
Oncidina australis. 
Oncidiella borealis, obscura, bei denen HL ganz klein ist. 


IH. 
DH), E00 SUR 
Oncidium peroni, nebulosum, bei denen der Unterschied zwischen HL 
und OL nicht erheblich ist. 


Bei Aufstellung dieser Uebersicht habe ich die Grösse der Leber- 
lappen nur mit dem Auge abgeschätzt, eine natürlich nicht ganz zu- 
verlässige Methode. Da ausserdem individuelle Schwankungen, die 
vielleicht auch auf verschiedenen Contractionszuständen beruhen, nicht 
selten beobachtet werden, so giebt jene Liste nur ein ungefähres Bild 
der bei den Oncidiiden vorkommenden Variationen. Immerhin zeigt sie, 
dass alle drei Leberportionen das Maximum an Volumen und Masse 
aufweisen können und dass der artenreichsten Gattung (Oncidium) auch 
die grösste Verschiedenartigkeit zukommt. 

Besonders variabel ist die Hinterleber, welche in Gruppe III das 
Maximum repräsentirt, dagegen bei mehreren Oncidiellen und Peronina 
alta so klein wird, dass man sie rudimentär nennen könnte, wenn sie 
nicht in Färbung und histologischem Aufbau ganz unverändert wäre 
und daher offenbar noch functionirte. Nach Joyeux-LAFFuIE (1, p. 256) 
sollen die beiden vordern Leberportionen bei O. celtica in den Oeso- 
phagus eintreten, was ich schon oben berichtigt habe; ihre beiden 
Gallengänge sollen sich ferner vor ihrer Einmündung vereinigen, was 
ich bestätigen kann, wenn auch manchmal das gemeinsame Stück des 
Ausführganges so verschwindend klein ist, dass man richtiger nur 
von einer gemeinsamen Mündung spricht. Bei den übrigen Oncidiellen 
scheint das gewöhnliche Verhalten vorzuliegen, doch muss ich gestehen, 
auf diesen Punkt aus Vergesslichkeit nicht besonders geachtet zu 
haben. 

Der Darm der Oncidiiden hat, wie bei allen sandfressenden 
Thieren, eine ansehnliche Länge und verläuft unter Bildung mehrerer 
Windungen, die eine ganz constante Lagerung haben. BERGH giebt 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 119 


seine Grésse bei einem 6,5 cm messenden Oncidium peroni (2, p. 136) 
auf 14 cm an; bei einem Exemplar von Oncidium verruculatum fand 
ich ihn 31/, mal so lang wie den Körper. Die Länge des Darms ist 
bei den einzelnen Gattungen etwas ungleich, was eine verschiedene 
Lage der Darmschlingen zur Folge hat. Man kann vier Typen der- 
selben unterscheiden. 

Der erste (Fig. 29) ist für Oncis semperi und für die Gattung 
Oncidium charakteristisch, bei deren sämmtlichen Arten, mit Ausnahme 
von vieren (Onc. amboinae, griseum, luteum und multinotatum), er an- 
getroffen wird. Nachdem der Darm vom Endabschnitt des Magens 
zunächst eine kurze Strecke am Boden der Leibeshöhle sich nach vorn 
gewandt hat, biegt er nach rechts um, legt sich quer über den Oeso- 
phagus hinüber und gelangt so zur rechten Körperwand; an dieser 
steigt er empor zur dorsalen Fläche des Eingeweideknäuels und be- 
schreibt hier zwischen den Lappen der Oberleber (hep!) eine ganz 
charakteristische Figur, deren man sofort bei Eröffnung des Thieres 
vom Rücken her ansichtig wird. Der Darm (Fig. 29 int!) bildet zu- 
nächst eine oberflächliche S-förmige Schlinge, steigt dann etwas herab 
und kehrt nun in einem grossen Bogen (int?), dessen Lage aus der 
Figur zu ersehen ist, ungefähr zu derselben Stelle zurück, an der er 
seine dorsale Lagerung begann. Von hier zieht er, scharf umbiegend, 
neben der rechten Körperwand und unter den Geschlechtsorganen 
gerade nach hinten zum After. 

Der zweite Typus in der Anordnung der Darmschlingen findet sich 
bei allen Oncis-Species mit Ausnahme von Oncis semperi, bei Oncidina 
auslralis, Peronina alta und bei Oncidium amboinae, griseum, luteum 
und multinotatum. Ein Vergleich zwischen Fig. 30, welche diesen 
Situs von Oncis coriacea darstellt, und Fig. 29 lässt den Unterschied 
sofort erkennen. Der Darm ist hier etwas länger geworden und be- 
schreibt daher eine Schlinge mehr. Nachdem er Anfangs wie beim 
ersten Typus am Boden der Leibeshöhle quer entlang gezogen ist, 
betritt er bei imt! die dorsale Oberfläche des Eingeweideknäuels. Er 
beschreibt nun nach vorn einen grossen Bogen, welcher dem rück- 
läufigen Abschnitte nt (= int? der Fig. 29) eng anliegt, wendet sich 
mit einer grossen Schlinge (nt?) nach hinten, zieht rechtsseitig, von 
der Leber verdeckt und daher in Fig. 30 nicht sichtbar (zwischen 
int und int?‘), wieder nach vorn, um dann in ini* überzugehen. Mit 
Typus I verglichen ist also der Darm vermehrt worden um die Strecke 
int? bis int’, die eine nach hinten gekehrte Schlinge bildet, wie dies 
noch deutlicher aus Fig. 31 erhellt, da auf ihr der ganze Verlauf des 


120 LUDWIG H. PLATE, 


Darms frei zu übersehen ist. Sie wurde entworfen nach einem In- 
dividuum, das mir mit der Etiquette „Oncidium tumidum SEMP., 
SEMPER’Sches Originalex., Singapore“ vom Berliner Museum überwiesen 
worden war und das zu SEMPER’sS Schilderung auch vollständig passte, 
so dass ich annahm, ausnahmsweise auf eine Oncidium-Species mit 
dem Darmtypus II gestossen zu sein. Später untersuchte ich 5 Exem- 
plare aus Ponape, die auch völlig mit der Semper’schen Diagnose von 
Onc. tumidum übereinstimmten, die aber sämmtlich den Darmtypus I 
aufwiesen. Dieser letztere ist, wie wir schon hervorhoben, für die 
Gattung Oncidium besonders charakteristisch, denn von 16 unter- 
suchten Arten fehlte er nur bei fünfen, und er ist daher auch wohl als 
der ursprüngliche anzusehen, woraus dann folgen würde, dass bei 
Oncidium tumidum eine Varietät mit längerem, nach Typus II an- 
geordnetem Darm vorkommt und dass dieser letztere sich aus Typus I 
entwickelt hat. Der Leser könnte vielleicht die Vermuthung hegen, 
dass die Lage der Darmschlingen nicht ganz constant sei und bei 
demselben Thiere aus dem einen in den andern Typus übergehen 
könne. Eine derartige Umlagerung ist ausgeschlossen, weil der Darm 
durch zahlreiche Bindegewebsfäden !) (Fig. 29 bi) an die benachbarten 
Organe und die Haut befestigt ist, so dass er sich nicht verschieben 
kann; mögen die Exemplare einer Art daher auch noch so ausgestreckt 
oder noch so contrahirt sein, sie stimmen in diesem Punkte stets 
überein. Von Oncidium amboinae und griseum untersuchte ich je 3, 
von Oncidium luteum 2, von Oncidium multinotatum 1 Individuum. 
Der Typus II war bei allen ganz rein ausgesprochen. Bei ersterer 
Art war die Strecke von int? bis int? (Fig. 31) nach vorn umgebogen, 
so dass die Kuppe des Bogens den Punkt int! berührte. 

Oncidium nigrum (Fig. 3la) ist durch eine noch ausgiebigere 
Verlängerung des Darms  charakterisirt; in Folge dessen sind die 
Spiralwindungen noch zahlreicher geworden und nehmen einen solchen 
Raum ein, dass der Chylusmagen und ein beträchtlicher Theil 
des Muskelmagens und der Oberleber von ihnen verdeckt werden. 
Im Vergleich mit Typus II (Fig. 31) zeigt diese neue, dritte Form 
des Situs intestinalis noch zwei vollständige Kreisschlingen des Darms 
mehr. Er tritt bei int! (Fig. 31a) auf die Rückenfläche des Ein- 
geweideknäuels über, beschreibt bis ini? den ersten, bis ni? den 


1) Zu diesen gehören auch die zwei „tendinous cords“, welche 
BEerGx besonders aufgefallen sind und die Muskel- und Chylusmagen 
an einander heften, 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. al 


zweiten Kreis; es folgt nun die bekannte c-fôrmige Schlinge, welche 
in die zwei rückläufigen Spiralwindungen überführt. Dieser dritte 
Typus stellt die höchste Differenzirungsstufe dar, welche überhaupt 
bei den Oncidiiden angetroffen wird; ich bin demselben nur bei dieser 
einen Art begegnet. 

Bei dem vierten und letzten Typus ist der Darm kürzer als bei 
den vorhergehenden. Er ist charakteristisch für die Gattung Oncidiella, 
welcher er, soweit ich nach der Untersuchung von 7 Arten urtheilen 
kann, ausnahmslos zukommt. Der Darm (Fig. 32, Onc. celtica) läuft 
vom Endabschnitt des Magens an der Dorsalfläche des Eingeweide- 
knäuels annähernd median nach vorn (int!), wobei er die Oberleber 
(hep!) auf der rechten, die Unterleber (hep?) auf der linken Seite hat. 
Diese beiden Leberportionen sind hier also, wie schon oben bemerkt 
wurde, etwas anders orientirt als bei den übrigen Oncidiiden, so dass 
‘die Bezeichnung. Ober- und Unterleber nicht zutreffend ist. Der 
Darm windet sich nun um das Vorderende der Oberleber herum, wobei 
er auf eine kurze Strecke durch diese verdeckt wird, verläuft dann 
in einem mehr oder weniger stark ausgeprägten Bogen nach innen 
und endlich ziemlich gerade nach hinten und frei über die Geschlechts- 
organe hinweg, so dass er bis ganz in die Nähe des Afters sichtbar 
bleibt. Dieser letzte Abschnitt hat häufig (Oncidiella maculata) eine 
ungefähr mediane Lage, oder er ist auch, wie bei One. celtica und 
andern Arten, etwas nach rechts verschoben. Ich habe diesen vierten 
Typus, obwohl der Darm hier besonders einfach verläuft, nicht zuerst 
geschildert, weil es mir unmöglich erscheint, Typus I (und damit auch 
Typus II und III) direct von ihm abzuleiten. Es fehlt dem Typus IV 
jenes Anfangsstück des Darmes, welches dem Boden der Leibeshöhle 
aufliegt, indem der ganze Darm der Dorsalfläche des Eingeweide- 
knäuels angehört. Vielleicht hängt dies mit der Anwesenheit einer 
Oesophaguserweiterung bei den Oncidiellen zusammen, die ja häufig 
durch Sand so colossal aufgetrieben wird, dass sie den ganzen Raum 
unter den vordern Leberportionen einnimmt, so dass hier kein Ab- 
schnitt des Darmes mehr Platz findet. 

Der Darm behält überall bis zum After (Fig. 17) das gleiche 
Kaliber bei, und man kann daher auch nicht von einem besonders 
abgesetzten Enddarm reden; nur bei wenigen Arten erweitert er sich 
auf seiner letzten Strecke ampullenartig (alle Oncis-Species, Oncidium 
vaigiense, amboinae, luteum, multinotatum, marmoratum, aberrans, 
nigrum) und trägt dann immer am Vorderende dieser Ampulle einen 
schlauchförmigen Anhang, die von SEMPER zuerst gesehene Rectal- 


122 LUDWIG H. PLATE, 


drüse. Ausser bei den genannten Arten findet sich diese auch bei 
Oncidina australis, wo sie, dem Enddarm eng angeschmiegt, zunächst 
gerade nach vorn läuft und dann plôtzlich in spitzem Winkel nach 
der entgegengesetzten Richtung umknickt. Bei den 7 untersuchten 
Oncis-Arten und aus der Gattung Oncidium bei den oben erwähnten 
Species und Oncidium steenstrupi ist die Driise viel länger und knäuel- 
förmig aufgewunden. Die hier genannten Arten sind die einzigen, bei 
denen die Drüse bis jetzt beobachtet wurde. Sie scheint danach bei 
der Gattung Oncis immer vorzukommen, während sie bei Oncidium 
nur vereinzelt auftritt und bei Oncidiella und Peronina fehlt. Sie 
findet sich, wie gesagt, in der Regel zusammen mit einer Enddarm- 
erweiterung, oberhalb deren sie dann einmündet; nur bei Oncidina 
australis — über Onc. steenstrupi fehlen noch Untersuchungen nach 
dieser Richtung hin — wird sie ohne dieselbe angetroffen. Wahr- 
scheinlich dient die Rectaldrüse dazu, mit ihrem Secret die Sandmassen 
des Rectums zu durchtränken und schlüfrig zu machen, so dass sie 
leicht durch die Afterpforte herausgepresst werden Können; sie wird 
also vornehmlich für jene Arten Bedürfniss sein, welche den Sand in 
einer Enddarmampulle periodisch aufstauen. 

Der Darm sieht bei allen Oncidiiden in ganzer Länge äusserlich 
fein parallelstreifig aus (Fig. 17, 19); es sind niedrige Längsfalten 
(Fig. 18), welche in das Lumen hineinragen und nach aussen durch 
die dünne Darmwand hindurchschimmern. Sie sind ganz charakte- 
ristisch .angeordnet, indem sie nämlich im spitzen Winkel längs einer 
Linie zusammentreffen, so wie dies Fig. 19 veranschaulicht. Diese 
Linie verläuft in der Mediane des Darmes, und die Falten stehen 
daher schräg zur Längsaxe des Darmes (Fig. 17). — Nachdem der 
Darm in die Fussohle eingetreten ist, die er fast senkrecht durchsetzt, 
nimmt er den kurzen Ureter auf und muss demnach in seinem äussersten 
Abschnitte als Cloake bezeichnet werden. 


Capitel III. 
Lunge und Niere. 


Die meisten Oncidiiden führen eine amphibische Lebensweise. Sie 
finden sich an den Meeresküsten innerhalb der Gezeitenzone, bald über, 
bald unter der Wasseroberfläche, und diesem wechselnden Aufenthalte 
entspricht die Athmung, die im ersteren Falle durch eine Lunge, im 
letztern vermittelst der im Mantel gelegenen Blutgefässe (Hautathmung) 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 123 


unterhalten wird. Die Oncidiiden fiihren also eine Existenz, wie wir 
sie theoretisch fiir die tectibranchiaten Stammformen der Lungen- 
schnecken bei ihrem Uebergange aus dem Meere an das Land voraus- 
setzen müssen. Herrn Prof. v. MARTENS verdanke ich die Mittheilung, 
dass Oncis martensi, welche er lebend bei Singapore beobachtete, 
ausserhalb des Wassers sich herumbewege und, ins Wasser gesetzt, 
aus diesem herauskrieche. Dieses Thier scheint also schon den Land- 
aufenthalt zu bevorzugen. Bei einzelnen Oncidiiden hat sich dieser 
Wechsel des umgebenden Mediums schon vollständig vollzogen; für 
Oncis montana (siehe im zweiten Abschnitt) ist es unzweifelhaft, dass 
sie das feuchte Element fiir immer verlassen hat, und für Oncidium 
aberrans, typhae und steenstrupi ist das Gleiche wahrscheinlich, da 
sie bis jetzt nur auf dem Lande ausserhalb der Gezeitenzone ange- 
troffen worden sind. Die Vermuthung, dass bei diesen Arten die Lunge 
besonders entwickelt sei, hat sich nicht bestätigt; die zwei zuletzt 
genannten Species standen mir zwar nicht zur Verfügung; da aber 
STOLICZKA und SEMPER von keiner ungewöhnlichen Enthaltung des 
Lungengewebes berichten und da dieses auch bei Oneis montana und 
Oncidium aberrans ganz normal ist, so scheint es ausgeschlossen zu 
sein, dass die reinen Landbewohner eine höhere Difterenzirungsstufe 
der Lunge als ihre amphibisch lebenden Verwandten aufweisen. Es 
giebt unter den Oncidiiden nur eine kleine, von 2 Species der Gattung 
Oncidiella gebildete Gruppe, die hinsichtlich der Ausbildung der Lunge 
eine Sonderstellung einnimmt; bei Oncidiella celtica und maculata ist 
das Lungengewebe ganz reducirt, so dass offenbar die Gaserneuerung 
im Blute fast ausschliesslich durch die Hautathmung besorgt wird. 
Hiermit stimmt auch gut überein, was wir über die Lebensweise 
der Oncidiella celtica wissen. JOYEUX-LAFFUIE, der diese Thiere in 
der Freiheit und im Aquarium sorgfältig beobachtet hat, berichtet 
(1, p. 237 u. 278), dass sie in feuchten Felsenspalten leben und diese 
zur Zeit der Ebbe nur verlassen, um Nahrung zu suchen; bei be- 
decktem Himmel und feuchtem Wetter bleiben sie viel länger — mehrere 
Stunden — ausserhalb ihrer Zufluchtsorte als bei Sonnenschein und 
trockener Witterung und kriechen nur so lange umher, wie die Rücken- 
fläche noch feucht ist. Sobald diese anfängt trocken zu werden, flüchten 
sie wieder in ihre nassen Schlupfwinkel zurück, und gelingt es ihnen 
nicht, diese rechtzeitig zu erreichen, so trocknet der Mantel ein und 
sie gehen rasch zu Grunde. Offenbar athmen sie also auch ausserhalb 
des Wassers genau so wie in demselben durch die Haut des Rückens. 
Ob daneben durch das von Zeit zu Zeit geöffnete Athemloch auch die 


124 LUDWIG H. PLATE, 


Lunge an der Respiration sich betheiligt, lässt sich gegenwärtig nicht 
entscheiden, jedenfalls kann dies nur in untergeordneter Weise ge- 
schehen. Wahrscheinlich findet die Athmung ausschliesslich durch die 
Haut statt, da Joyrux-Larruiz die Thiere länger als einen Monat 
völlig untergetaucht am Leben erhalten konnte. Die fünf übrigen von 
mir untersuchten ÖOncidiella- Arten verhalten sich hinsichtlich des 
Lungengewebes ganz normal wie die Gattung Oncidium. 

Im Folgenden will ich die Mantelhöhle mit dem Lungengewebe 
und der Niere nur vom descriptiven Standpunkte aus behandeln; wie 
wir diese Athemkammer zu deuten haben, ob sie morphologisch gleich- 
werthig der Pulmonatenlunge ist oder ob sie eine Bildung sui generis 
darstellt, soll erst später erörtert werden. Gegen den Terminus 
Mantelhöhle ist jedenfalls von vorn herein nichts einzuwenden, da wir 
die ganze Rückenfläche als Mantel bezeichneten und diese mit ihrem 
hintern Abschnitt das Dach der Höhle bildet; ebenso ist der Ausdruck 
Lungenhöhle gerechtfertigt, denn mit Ausnahme jener zwei Oncidiella- 
Arten fungirt sie zweifellos überall als Lunge. 

Die Lungenhöhle tritt uns bei den Oncidiiden in dreifacher 
Gestalt entgegen; in den Gattungen Oncidium (Fig. 33), Oncidiella 
und Peronina ist sie links und rechts von der Mediane gleich ausge- 
bildet, ist also völlig symmetrisch; bei dem Genus Oncis (Fig. 34) 
dehnt sie sich rechterseits noch einmal soweit nach vorn aus wie links, 
welche Differenzirung wir als halbsymmetrisch bezeichnen wollen; 
endlich bei Oncidina (Fig. 35) ragt sie nach links nur ganz wenig 
über die Mediane hinaus, und ihre Hauptmasse liegt asymmetrisch 
auf der rechten Seite. Den Uebergang von der Mehrzahl der Oncis- 
Arten zu Oncidina bildet Oncis montana, deren linker Lungenhôhlen- 
schenkel nur wenig grösser ist als bei Oncidina. In allen Fällen 
stösst die Athemkammer, wie bekannt, mit ihrem rechten Vorderende 
an den Herzbeutel hinan (Fig. 33, 34 per), ist von sichelförmiger 
Gestalt und wird von einer vordern und einer hintern Wand begrenzt, 
die beide in ihrem medianen Theile so gekriimmt sind, dass die Con- 
cavität nach vorn gekehrt ist. Diese beiden Wände sind sehr ver- 
schieden von einander. Die vordere, welche wir als Diaphragma 
bezeichnen wollen (Fig. 33, 34 dia), trennt die Lunge von der 
Leibeshöhle; sie ist dünn, von hellgelblichem oder weisslichem Aus- 
sehen, wird nicht von Lungengewebe überzogen (Fig. 33, 34, 37, 38, 
39 dia) und erscheint daher glatt und glänzend. Die Hinterwand ist 
ein Theil des Mantels und daher wie dieser sehr dick; ihre Innen- 
fläche ist — mit Ausnahme jener zwei Oncidiella-Arten — ganz über- 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 125 


zogen von dem stark entwickelten Gefässnetz der Lunge, welches 
genau denselben Anblick gewährt wie das Respirationsorgan einer Pul- 
monate !), nur dass hier die Gefässe noch viel höher vorspringen, die 
Crypten zwischen ihnen noch viel tiefer sind als es bei den meisten 
Lungenschnecken, z. B. bei unsern gewöhnlichen Helix-Arten, der Fall ist. 
Die Lunge dieser periodischen Wasserathmer macht also keineswegs, 
wie man vermuthen könnte, den Eindruck, als ob sie ein im ersten 
Entstehen begriffenes, noch wenig ausgeprägtes Organ sei. Das Lungen- 
gewebe überzieht auch die Niere allseitig (Fig. 33), so dass ihre Ober- 
fläche einem zarten Maschenwerk gleicht. Obwohl das Diaphragma, 
namentlich in seinem medianen Abschnitt, eine gewölbte Fläche dar- 
stellt, kann man doch sagen, dass es im Allgemeinen senkrecht zur 
Fuss- und zur Rückenfläche steht. Daher stösst es dorsalwärts nach 
Art eines gothischen Gewölbes mit der Hinterwand der Athemkammer 
zusammen, und es fehlt eine scharf abgegliederte Dachfläche. Das 
Lungengewebe erstreckt sich an der Hinterwand bis zur Spitze des 
Gewölbes und greift hier auch etwas auf die anstossende Region des 
Diaphragmas über. Wo Vorder- und Hinterwand ventralwärts zu- 
sammenstossen, ist das Bild in den Seitenflügeln der Lungenhöhle 
gleich dem eben geschilderten; im mittlern Abschnitte aber findet sich 
ein deutlicher horizontaler Boden, gebildet von dem hinter der Fuss- 
spitze gelegenen Theile des Hyponotums. Dieser Boden ist ebenso 
dick und musculös und ebenso dicht von Lungengewebe überzogen 
wie die eigentliche Hinterwand, als deren nach vorn umgeschlagener 
Ventralrand er anzusehen ist. Nur eine Region desselben ist glatt, 
nämlich die Umgebung des Athemloches, wodurch ein häufig schon 
durch die hellere Färbung sich abhebendes und nach vorn bis zum 
Diaphragma reichendes Feld abgegrenzt wird. Auf die verschiedene 
Lage des Athemloches bin ich schon im ersten Capitel eingegangen 
und komme daher hier nicht darauf zurück. 

Dagegen bleibt noch Einiges über den Verlauf der Hauptgefässe 
der Lunge und deren histologischen Aufbau hinzuzufügen. Die Haupt- 
masse des venösen Blutes gelangt in die Leibeshöhle und von hier 
durch reihenartig angeordnete Spalten (Fig. 33 0, 0’, 0“) in grosse Sinus, 
die in der Fussohle und der seitlichen Körperwandung gelegen sind 
und das Blut nach hinten in das Gefässnetz der Lunge leiten. Das 
Blut, welches so dem Maschenwerk des Bodens zugeführt wird und 


1) Schon Cuvier sagte von ihr: „... ressemble pour le fond à celui 
de la limace terrestre et du colimacon des jardins“. 


126 LUDWIG H. PLATE, 


hier seine Gaserneuerung erfahrt, tritt in mehrere starke Gefasse, 
die parallel zu einander und senkrecht zur Fussfläche auf der rechten 
Halfte der Hinterwand angeordnet sind (Fig. 30) und in einen grossen, 
hinter dem Herzen gelegenen Sinus (Fig. 36, 43 sin) einmiinden, 
welcher das Blut direct dem Atrium zuführt. Diese grossen parallelen 
Pulmonalvenen (Fig. 50 gef) geben der Lunge ein sehr charakte- 
ristisches Aussehen; sie stehen auch mit den Blutlacunen in Ver- 
bindung, welche die rechte Hälfte der Niere umspinnen. Der eben 
erwähnte Sinus zieht sich nach links in ein Gefäss aus, welches 
äusserlich nicht hervortritt und das Blut aus der ganzen linken Hälfte 
der Athemkammer sammelt, und ausserdem münden die Gefässe des 
Daches der Mantelhöhle direct in ihn ein, so dass durch diesen Sinus 
das gesammte Blut der Lunge dem Herzen zugeleitet wird. 
Betrachtet man einen Horizontalschnitt durch die Lungenhöhle 
bei stärkerer Vergrösserung (Fig. 41, von Oncidium verruculatum), 
so lässt sich Folgendes feststellen: Das dünne Diaphragma (dia) ist 
rein musculös; es setzt sich der Hauptmasse nach aus horizontal und 
dorsoventral verlaufenden Fasern zusammen, die aber einzelne Blut- 
lacunen zwischen sich beherbergen. Gegen die Lungenhöhle zu schliesst 
das Diaphragma mit einem niedrigen Epithel ab, während seine der 
Leibeshöhle zugekehrte Fläche von einer zarten, epithelartigen Schicht 
tiefschwarzer Pigmentzellen bedeckt wird (pig). Dass die Binde- 
gewebszellen, welche die Leibeshöhle überal) mit einer feinen Pseudo- 
peritonealmembran auskleiden, schwarz pigmentirt sind, gilt nicht für 
alle Oncidium-Arten und wird sonst nur noch bei einigen Arten der 
Gattung Oncidiella beobachtet, während bei den drei andern Gattungen, 
soweit meine Kenntnisse reichen, das Peritoneum ungefärbt ist. Das 
Pigment findet sich an der Innenfläche von Rücken und Seitenwandung 
(nie auf der Sohle) bei folgenden Arten: Oncidium verruculatum, 
nangkauriense, palaense, simrothi, luteum und nigrum; Oncidium 
peront und nebulosum zeigen unter dem Rücken einen leichten, dunklen 
Anflug, der auch fehlen kann. Oncidiwm tumidum ist in der Jugend 
nur ganz gering pigmentirt, je älter und grösser die Thiere aber 
werden, um so mehr häuft sich der Farbstoff an. Eine schwärzliche 
Auskleidung der Leibeshöhle finde ich ferner bei zwei Oncidiella- 
Arten (One. celtica, borealis). Das Lungengewebe an der Hinterwand 
(Fig. 41 hi) der Athemkammer ist von der musculösen Hauptmasse 
nicht scharf geschieden, aber dennoch heben sich beide Zonen sehr 
deutlich gegen einander ab, zumal wenn sich Pigmentzellen (pig‘) 
zwischen beide Schichten einschieben, wie dies bei einzelnen Arten 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 127 


stellenweise vorkommt. Das Gewebe wird gegen die Höhle zu von 
einem sehr zarten Plattenepithel begrenzt, dessen man erst bei starker 
Vergrösserung ansichtig wird. Darunter folgen netzartig angeordnete, 
sehr feine Bindegewebsfibrillen, in deren Maschen Zellen liegen. Die 
Zellen liegen eng bei einander, und ihre Kerne geben der betreffenden 
Region bei schwächerer Vergrösserung (Fig. 41) ein dicht punktirtes 
Aussehen. Die Blutlacunen erstrecken sich vielfach unmittelbar unter 
der Epithelmembran, deren Zartheit den Gasaustausch wesentlich be- 
günstigen muss (bl), oder sie liegen etwas nach aussen. Die Fibrillen 
müssen contractil sein, denn bei einzelnen Individuen sind die Schnitte 
durch die Lungenhöhle fast ohne alle Gefässe, während sie bei andern, 
die im erschlafften Zustande abstarben, weit klaffen. 

Das im Vorstehenden über Ausdehnung und Bau des Lungen- 
gewebes Gesagte bezieht sich auf die Gattungen Oncidium, Oncis, 
Oncidina, Peronina und auf die Gattung Oncidiella mit Ausnahme 
von zwei sehr abweichend gebauten Arten (0. celtica und maculata), 
zu deren Schilderung ich jetzt übergehe. 

Die hier vorliegenden Verhältnisse lassen sich nur auf Schnittserien 
deutlich erkennen, und hätte Joyeux-Larrure solche angefertigt, so 
wäre er nicht in denselben Fehler wie v. JHERING verfallen und würde 
nicht Niere und Lungenhöhle zusammengeworfen haben. Ein derartiger 
Irrthum ist freilich bei Oncidiella celtica und maculata — aber auch 
nur bei diesen Arten — sehr leicht erklärlich, denn das Eigenthümliche 
im Bau ihrer Mantelhöhle besteht in Folgendem: 1) ist die Niere so 
ausserordentlich gross, dass sie jenen Raum fast vollständig erfüllt 
und das Lumen der Athemkammer auf ein Minimum beschränkt, und 
2) ist auch das Lungengewebe stark reducirt, die Wände der Lungen- 
höhle erscheinen glatt, faltenlos und erst auf Schnitten erkennt man, 
dass auch hier dicht unter dem Epithel Blutgefässe, wenn auch in 
beschränkterer Zahl, entlang ziehen und eventuell einen Gasaustausch 
vermitteln können. Hierzu kommt 3) — wie ich vorweg bemerken 
will — dass die Niere nicht den gewöhnlichen lamellösen Bau der 
Pulmonatenniere zeigt, sondern einen weiten, schlauchförmigen Sack 
mit geringer Fältelung der Innenfläche darstellt. Oeffnet man nun 
die Mantelhöhle unter der Präparirlupe in der gewöhnlichen Weise, 
so reisst man unvermeidlich auch den Nierensack auf und kann dann 
leicht dazu kommen, die niedrigen Falten des letztern als Lungen- 
gewebe zu deuten. 

Einige Zeichnungen mögen das Gesagte weiter erläutern. Die 
Figg. 43—46 stellen Horizontalschnitte dar, welche in der Richtung 


128 LUDWIG H. PLATE, 


vom Rücken gegen den Fuss hin auf einander folgen. Die Niere ist 
mit rothen Contouren eingetragen, und man erkennt, dass die Lungen- 
höhle (cav. pul) neben derselben fast überall nur als schmaler, spalt- 
förmiger Raum auftritt und nur im rechten Schenkel über dem Boden 
(Fig. 45, 46) eine etwas grössere Ausdehnung annimmt. Die Niere 
hingegen ist von ungewöhnlicher Grösse. Der linke und rechte Flügel 
der Lungenhöhle dehnen sich gleich weit nach vorn aus, wie bei der 
symmetrischen Mantelhöhle von Oncidium und Peronina. Die Figg. 47 
—49 sind nach Querschnitten entworfen und folgen auf einander von 
hinten nach vorn; auf dem hintern (Fig. 47) ist die Athemkammer 
noch ziemlich gut entwickelt, auf dem mittlern tritt sie schon sehr 
gegen die Niere zurück, und auf dem vordern ist sie überhaupt nicht 
mehr getroffen, sondern nur noch die Niere, weil diese die Lungen- 
höhle nach vorn überragt. — Obwohl die Wände beider Organe sich 
vielfach eng an einander legen und mit einander verwachsen, sind sie 
doch immer deutlich zu unterscheiden. Die Mantelhöhle wird überall 
von einem ganz niedrigen Plattenepithel ausgekleidet, das man nur 
an den etwas über das Niveau vorspringenden Kernen erkennen kann, 
das Nierenepthel hingegen ist cylindrisch oder cubisch. Die Gefässe 
unter dem Epithel sind nur ganz schwach entwickelt. 

Die Niere der Oncidiiden durchzieht als ein langgestrecktes, 
schlauchförmiges Organ die ganze Lungenhöhle, von der rechten 
Vorderecke unmittelbar hinter dem Herzbeutel bis in den äussersten 
Winkel der linken Spitze, und wir können daher wie bei der Mantel- 
hôhle eine symmetrische (Gattung Oncidium, Oncidiella und 
Peronina, Fig. 33 re), eine halbsymmetrische (Gattung Oncis, 
Fig. 34 re) und eine asymmetrische (Gattung Oncidina, Fig. 35 re) 
Lagerung resp. Gestalt derselben unterscheiden. Sie ist von so an- 
sehnlicher Grösse und hebt sich — abgesehen von Oncidiella celtica 
und maculata — so scharf von der Lungenhöhle, in die sie bruch- 
sackförmig hineinragt, ab, dass ich nicht begreife, wie v. JHERING sie 
hat übersehen und beide Organe hat zusammenwerfen können, um 
dann auf einer so flüchtig gewonnenen Grundlage seine Theorie des 
verschiedenen phyletischen Ursprungs der Nephro- und der Branchio- 
pneusten aufzubauen. 

Ich beginne mit der Schilderung des Excretionsorgans der Gattung 
Oncidium, da dieses die grösste Mannigfaltigkeit aufweist. Die Niere 
tritt uns hier in zweifacher Differenzirung entgegen, nämlich 1) als 
ein überall mit ganz dicht stehenden, hohen Lamellen versehenes 
Organ, von dessen Lumen sich eben wegen dieses Blätterwerkes nur 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 129 


wenig erhalten hat, und 2) mit niedrigen, unregelmässig gestellten 
Falten und geräumigem Lumen. — Der lamellöse Typus ist 
innerhalb der Gattung fast ausschliesslich herrschend; er findet sich 
nämlich bei allen Oncidiwm-Arten mit Ausnahme einer einzigen (One. 
amboinae). Die Niere beginnt hier in der rechten Vorderecke der 
Lungenhöhle als ein kurzer, hinten verschmälerter Schlauch, der am 
Boden liegt und so vollständig von dem Athemgewebe überzogen ist, 
dass er meistens äusserlich gar nicht hervortritt. Diese Strecke, welche 
nach vorn bis an den Herzbeutel heranzieht, möge als „rückläufiger 
Schenkel“ bezeichnet werden (Fig. 40 re. rec.). Die Niere steigt nun 
senkrecht nach oben, bis zum Dache der Lungenhöhle, biegt sich aber 
schon etwas unterhalb desselben mit ihrer Hauptmasse nach hinten 
und links rechtwinklig um (Fig. 36—40 stellen diesen senkrecht 
stehenden Nierenschlauch [re, «| auf Horizontalschnitten, die von oben 
nach unten einander folgen, dar). Die Fig. 33 ist so gezeichnet, dass 
man von oben in die Lungenhöhle sieht. Man sieht daher nur das 
obere verschmälerte Ende dieses senkrecht aufsteigenden Schenkels 
(re, «), während das untere durch den horizontal nach links ziehenden 
Abschnitt (re, ?) verdeckt wird. Dieser Theil re,? ist der am 
meisten entwickelte des ganzen Organs (Fig. 37); er liegt der Hinter- 
wand der Athemkammer streckenweise eng an, so dass das Lungen- 
gewebe auf ihn übertreten und so die ganze Niere überziehen kann. 
Weiter nach links verschmälert sich das Organ etwas (re, y Fig. 33, 37) 
und schmiegt sich noch enger an die Hinterwand an, um dann diese 
zu verlassen und quer durch das Lumen der Höhle hindurch sich bis 
zur linken Bodenfläche und unter dem daselbst befindlichen Gefässnetz 
bis zum vordersten Winkel der Kammer fortzusetzen (Fig. 33, 38, 
39 re,d). Hier an diesem letzten Abschnitt, etwas hinter der am 
meisten nach links vorgeschobenen Spitze der eigentlichen Niere ent- 
springt der kurze, glattwandige Ureter (Fig. 39, 42 ur), der sich in 
die Fussmusculatur einsenkt und innerhalb derselben in den Enddarm 
einmündet (Fig. 40). Die Nebennieren, welche v. JHERING (14, p. 18) 
als isolirte kleine Lappen bei Oncidium verruculatum gesehen haben 
will, habe ich nie finden können und bin überzeugt, dass sie gar 
nicht existiren, ebensowenig wie Harnconcremente in der eigentlichen 
Lungenwand. Wahrscheinlich hat v. Juerıng den rückläufigen Schenkel 
der Niere, welcher ja ganz vom Lungengewebe überzogen wird, falsch 
interpretirt. 

Wie schon gesagt, kann man den Bau der Niere als lamellös be- 


zeichnen. Auf der Wand sitzen überall zahllose dünne Lamellen und 
Zool. Jahrb. VII. Abth. f. Morph. 9 


130 LUDWIG H. PLATE, 


springen gegen das Lumen vor, von dem sie nur einen centralen, canal- 
artigen Raum frei lassen (Fig. 36—40). Complicirt wird dieses Faltenwerk 
dadurch, dass die Lamellen vielfach unter einander verwachsen (Fig. 41) 
und so Nischen bilden. Auch die innern Kanten der Lamellen hangen 
grösstentheils durch eine Membran unter einander zusammen (Fig. 37), 
wodurch streckenweise der Eindruck hervorgerufen werden kann, als 
habe der Centralcanal seine eigene Wandung. Es handelt sich aber 
hier nur um eine an vielen Stellen fensterartig durchbrochene Membran, 
die durch Verwachsung der ursprünglich freien (Fig. 41 a) innern 
Kanten der Lamellen entstanden ist. — Die Renopericardialpforte hat 
Bercu (2, p. 138, Anm.) zuerst gesehen, während die übrigen Autoren 
ihrer nicht gedenken. Er fand sie bei Oncidium tumidum „at the 
upper attachment of the atrium of the heart“; an anderer Stelle 
(3, p. 180) fügt er ergänzend hinzu, sie liege „unterhalb des Grundes 
der Vorkammer, ein wenig links“. In der That ist sie überall vor- 
handen, auch bei Oncidiella (Fig. 46 nsp), wo JOYEUX-LAFFUIE sie 
vergeblich gesucht hat. Sie liegt stets an derselben Stelle, neben 
und nach innen von der Basis der Vorkammer, und verläuft als kurzer, 
flimmernder Canal (Fig. 41 nsp), annähernd parallel zur Fussfläche, 
so dass sie auf Horizontalschnitten fast in ganzer Länge übersehen 
werden kann. Bei grossen Arten (Oncidium peroni, verruculatum, 
tumidum) ist die pericardiale Oeffnung schon unter dem Präparir- 
mikroskop sehr deutlich zu erkennen. 

Das histologische Verhalten der Niere habe ich nur bei Oncidium 
verruculatum näher untersucht, so gut dies bei dem für derartige 
Zwecke nicht ganz genügenden Conservirungszustande möglich war. 
Die eigentliche Niere trägt überall Secretionszellen, auch auf der 
Membran, welche den Centralcanal begrenzt. Die Zellen sind nur 
mässig hoch, 0,017—0,021 mm oder noch niedriger, von cubischer 
oder cylindrischer Gestalt auf dem Schnitt (Fig. 41, 42). Ihr Inhalt 
erscheint als eine klare, nur von wenigen Körnchen durchsetzte Flüssig- 
keit. Der kleine runde Kern hat seinen Sitz in der basalen Hälfte; 
in der distalen liegt noch ein zweites Korn — zuweilen auch mehrere 
— von ungefähr gleicher Grösse wie der Kern oder noch etwas massiger 
(Durchmesser 0,002 — 0,004 mm), welches das Hämatoxylin ebenso 
intensiv wie der Nucleus aufspeichert; ich halte diese Gebilde, auf 
welche v. JHERING zuerst aufmerksam gemacht hat‘), für harnsaure 


1) Ich bedaure, dass ich durch ein Versehen in meiner vorläufigen 
Mittheilung (23) die Angabe gemacht habe, dass diese Coneremente fehlten. 


Studien iiber opisthopneumone Lungenschnecken. 131 


Concremente. Die Epithelzellen haben iiberall das gleiche Aussehen ; 
Cilien habe ich nirgends angetroffen. Zwischen den beiden Epithel- 
schichten einer Lamelle ruht eine zarte, bindegewebige Membran. — 
Im Ureter nimmt das Epithel eine etwas andere Beschaffenheit an. 
Die Zellen sind viel niedriger (Fig. 42) (etwa 0,004 mm), ihr Proto- 
plasma ist sehr dichtkörnig, der Kern sehr gross, so dass er fast die 
Halfte der ganzen Zelle einnimmt. Cilien liessen sich auch hier nicht 
erkennen, obwohl ein zartes Gerinnsel, das den Zellen iiberall auflag, 
darauf hinzuweisen schien, dass sie urspriinglich vorhanden waren. 

Die Niere mündet zunächst in eine Papille (Fig. 42 wr’) hinein und 
öffnet sich durch diese erst in den eigentlichen Ureter (wr). Die 
Papille durchsetzt wie ein Septum den Anfangstheil des Ureters und 
theilt diesen dadurch in zwei Kammern (Fig. 39, 42). Der Harnleiter 
ist viel breiter als die kleine Oeffnung, durch die er mit dem End- 
darm communicirt (Fig. 40). Ueber die Lage der Uretermiindung liegen 
schon einige Angaben vor, obwohl keiner der frühern Untersucher sie 
wegen ihrer versteckten Lage beobachtet hat. Joyeux-LAFFUuIE sieht 
das Athemloch als Nierenporus an, da nach ihm Niere und Lungen- 
höhle dasselbe Organ sind. v. JHERING vermuthet und SEMPER sagt 
direct, das Excretionsorgan münde in die Lunge (4, p. 253), ohne die 
Lage dieser Oeffnung näher zu bezeichnen. BERGH (3, p. 186) schliesst 
sich dieser Auffassung an. Die Nierenpore soll nach ihm „am hintersten 
Theile der obern Wand der Lungenhöhle“ gelegen sein. Obige Be- 
merkungen sind nicht richtig, da in allen 5 Gattungen der Enddarm 
das Nierensecret aufnimmt (Fig. 46 wr, rec) und dadurch zur Cloake 
wird. 

Ein etwas einfacheres Bild gewährt, wie schon bemerkt wurde, 
die Niere von Oncidium amboinae. Die Lungenhöhle und die Niere 
sind zunächst dadurch bemerkenswerth, dass sie ausnahmsweise inner- 
halb der Gattung Oncidium halbsymmetrisch gestaltet sind. Die letztere 
besitzt einen rückläufigen Schenkel wie die vorige Gruppe. Ihr cha- 
rakteristisches Merkmal besteht darin, dass die hohen Lamellen fehlen. 
Die centrale Urinkammer ist sehr geräumig, indem die Wand nur mit 
niedrigen Leisten, die netzförmig, unregelmässig angeordnet sind, be- 
deckt ist. Statt der tiefen Spalten und Nischen finden sich hier nur 
seichte Alveolen. 

Die Niere der übrigen Gattungen lässt sich leicht auf eins der 
zwei Stadien von Oncidium zurückführen. Bei Oncis ist sie stets 
lamellös gebaut und halbsymmetrisch gestaltet (Fig. 34). Die ein- 
fachste Form ohne rückläufigen Schenkel repräsentirt Oncis montana 


9% 


132 LUDWIG H. PLATE, 


und ferner auch, wie hier eingefiigt sein mag, Peronina alta. Bei 
allen übrigen Oncis-Arten ist der rückläufige Abschnitt vorhanden und 
reicht ungefähr so weit nach hinten, wie die linke Vorderecke der 
Lungenhöhle nach vorn. — Bei Oncidina australis liegt die lamellöse 
Niere asymmetrisch fast ganz auf der rechten Seite des Körpers, ent- 
sprechend der asymmetrischen Gestalt der Lungenhöhle (Fig. 35); ein 
rückläufiger Schenkel fehlt ebenfalls. 

Wie bei Oncidium amboinae die Niere durch die geringe Entwicklung 
der Falten charakterisirt war, so gilt dies in gleicher Weise auch für 
die meisten Oncidiella-Species, nämlich für die Arten: accrensis, pachy- 
derma, borealis und obscura. Die Niere hat hier dieselbe Gestalt wie 
bei Oncidium, also auch einen am Boden liegenden rückläufigen 
Schenkel, und steht auch in demselben Verhältniss zur Ausdehnung 
der Lungenhöhle. Die Lamellen, welche von der Wandung in das 
Lumen der Niere vorspringen, stehen weit auseinander und bilden 
ein unregelmässiges Wabenwerk. Oncidiella reticulata verhält sich 
darin abweichend, dass ein unterer rückläufiger Schenkel fehlt. Es 
verläuft nämlich die Niere in ganzer Länge dicht am Boden der 
Lungenhöhle, steigt aber dann, wie gewöhnlich, am Herzbeutel senk- 
recht nach oben und biegt sich nun zu einem kurzen, rückläufigen 
Schenkel nach hinten um, der aber über dem Hauptnierenschlauch 
liegt und daher als oberer Ramus recurrens zu bezeichnen ist. 

Ganz eigenartig ist endlich die Niere von Oncidiella maculata 
und celtica modifieirt. Sie ist hier so enorm ausgedehnt, dass sie die 
Lungenhöble fast vollständig ausfüllt, während die Falten der Wandung 
auf ein Minimum reducirt sind. Dieses gilt besonders für Onc. maculata 
(Fig. 43—49 re), ja es erscheint mir überhaupt noch zweifelhaft, ob 
die Niere der letztern nicht richtiger als glattwandig und faltenlos 
bezeichnet werden muss, denn die niedrigen Leisten, weiche unregel- 
mässig auf den Wänden sich vertheilen, brauchen nicht constante 
Bildungen zu sein, sondern wurden vielleicht erst durch Contractions- 
erscheinungen beim Absterben des Thieres hervorgerufen. Auf die 
ungewöhnliche Grösse des Nierenschlauches und seine Beziehungen zur 
Lungenhöhle bin ich oben schon eingegangen. Zum Verständniss der 
Abbildungen sei noch Folgendes bemerkt: der rückläufige Schenkel ist 
mit re!, der darauf folgende, gleich hinter dem Herzbeutel senkrecht 
in die Höhe steigende Abschnitt mit re? bezeichnet worden; hieran 
schliesst sich re?, horizontal im Bogen nach hinten und links ziehend ; 
wo dieses in den am Boden des linken Flügels der Mantelhöhle 
liegenden Abschnitt re* übergeht, entspringt (Fig. 46) der ganz kurze 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 133 


Ureter. Vergleicht man die Lage desselben mit derjenigen von Oncidium 
verruculatum (Fig. 39, 40 ur), so erkennt man sofort den Unterschied. 
Bei Oncidiella sind Niere und Lungenhöhle zwar auch wie bei Oncidiwm 
symmetrisch gestaltet, aber die beiden seitlichen Schenkel sind länger, 
und da der After stets median gelagert und der Ureter immer sehr 
kurz ist, so liegt dieser weit von der linken Nierenspitze ab. Nach 
dem Gesagten wird der Leser aus den Abbildungen Fig. 34 u. 35 er- 
sehen können, wie sich in dieser Hinsicht die Gattungen Oncis und 
Oncidina verhalten. 


Bei Oncidiella celtica sind die secretorischen Falten etwas stärker 
ausgeprägt als bei Onc. maculata, aber ihre Zahl ist gering, und nur 
wenige ragen weit in das Lumen hinein. JOYEUX-LAFFUIE zeichnet 
auf tab. 16, fig. 1 u. 2 seiner Abhandlung die Falten viel zu reich 
entwickelt; ich gebe daher in Fig. 49a noch die Abbildung eines 
Querschnittes durch den linken und rechten Nierenschenkel und füge 
hinzu, dass auf den meisten Schnitten die Falten noch weniger hervor- 
treten. 


Capitel IV. 


Die Geschlechtsorgane. 


Die zur Fortpflanzung dienenden Organe der Oncidiiden sind mehr 
als irgend ein anderes Organsystem von den frühern Forschern unter- 
sucht worden; trotzdem aber sind wir nur über einen Theil derselben, 
über die Begattungsorgane, vornehmlich durch SEMPER gut unterrichtet, 
während die eigentlichen Sexualorgane, die an conservirtem Material 
ihres bröckligen Zustandes wegen fast immer nur sehr schwer aus- 
einanderzulegen sind, noch dringend weiterer Aufklärung bedürfen. 
Namentlich die accessorischen Drüsen (Eiweiss- und Schleimdrüsen) 
sind bis jetzt zu wenig beachtet worden, weil sie in der Regel innig 
mit einander verkleben und dann schwer zu unterscheiden sind; auch 
mir ist es nicht gelungen, zu ganz zweifellosen Resultaten über ihren 
Bau und ihre Lagerung zu gelangen, und es wird dies auch wohl erst 
demjenigen Forscher möglich sein, der Gelegenheit hat, frisches Material 
zu untersuchen. Bis jetzt ist nur Joyeux-LAFFUIE in dieser ange- 
nehmen Lage gewesen, aber wenn seine Angaben richtig sind, so sind 
gerade die Geschlechtsorgane der Oncidiella celtica einfacher gebaut 
als die irgend einer andern Oncidiide. 


134 LUDWIG H. PLATE, 


1, Die eigentlichen Geschlechtsorgane, 


Ich beginne mit der Schilderung der in der hintern Hälfte der 
Leibeshöhle (Fig. 29) gelegenen eigentlichen Geschlechtsorgane des 
Oncidium verruculatum (Fig. 50a). Die verschiedenen Lappen der 
Zwitterdrüse (herm) sitzen an zarten Ausführgängen, die sich mit ein- 
ander vereinigen und so einen gemeinsamen Canal, den Zwittergang (29) 
bilden. Derselbe wird, gleich nachdem er diese Gabeläste aufgenommen 
hat, dicker, erhält eine drüsige Wandung und verläuft unter korkzieher- 
artigen Windungen. Sein Caliber verschmälert sich darauf wieder, und er 
trägt hier eine colossal entwickelte Vesicula seminalis (Ves. sem), einen 
schlauchförmigen Anhang von 19 mm Länge und 2—3 mm Breite, der 
trotz seiner Grösse bis jetzt übersehen worden ist. — Es folgt nun 
derjenige Abschnitt, dessen Einzelheiten zur Zeit noch ganz unge- 
nügend bekannt sind. Er besteht aus einem grossen, sackförmigen 
Gebilde, dem Spermoviduct (spov), dessen männlicher Halbcanal gegen 
den faltenreichen weiblichen an Grösse sehr zurücktritt, so dass man 
das ganze Gebilde auch als Uterus bezeichnet hat; er ist leicht daran 
kenntlich, dass an seinem einen verschmälerten Ende zwei Ausführ- 
gänge, der Oviduct (ov) und das Vas deferens (vdf), entspringen. Um 
den Spermoviduct herum liegen Drüsenmassen, die in der Regel so 
aufgequollen sind, dass man sie kaum isoliren kann; ich hoffe nicht 
zu irren, wenn ich an ihnen einen „Spiralgang“ (spi) und zwei Eiweiss- 
drüsen (a/b) unterscheide. Der Spiralgang ist ein weisslicher, dicker, 
zu einer dichten Spirale aufgewundener Canal, der leicht in mehrere 
Portionen zerfällt und dann den Eindruck macht, als ob zwei oder 
mehrere spiralige Drüsenschläuche vorhanden seien. Ich glaube mich 
aber von seiner einheitlichen Natur überzeugt zu haben. Dieser Spiral- 
gang stellt die Fortsetzung des Zwittergangs dar und geht mit seinem 
hintern Ende in den Uterus über, nicht weit von der Ursprungsstelle 
des Oviducts und des Vas deferens. Der Spiralgang nimmt dort, wo 
er mit dem Zwittergang zusammenhängt, die zarten Ausführgänge der 
viellappigen Eiweissdrüsen auf. An dem Uterus springt eine Portion 
wie ein Anhang (app) besonders vor; hier sind die Falten im Innern 
so hoch und zahlreich entwickelt, dass sie schon von aussen durch 
eine zarte Strichelung der Oberfläche sich bemerkbar machen. 

Der Oviduct ist kurz und verläuft ziemlich gerade zur weiblichen 
Geschlechtsöffnung; er trägt in der distalen Hälfte das grosse (Durch- 
messer bis zu 10 mm), rundliche und kurzgestielte Receptaculum 
seminis (Rec. sem), das mit einer krümligen, zum Theil braunroth 


u pe ] 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 135 


gefärbten Masse unbekannter Natur und mit Spermatozoen gefüllt ist. 
Neben dem Oviduct erstreckt sich das etwas dünnere Vas deferens (vdf), 
tritt zusammen mit demselben in die Fussmusculatur, öffnet sich aber 
dann nicht sofort nach aussen, sondern zieht, wie SEMPER zuerst ge- 
zeigt hat, in dem Fussgewebe verborgen nach vorn in den Kopf, bricht 
hier wieder in die Leibeshöhle durch und verbindet sich mit dem 
Penis. Jene in die Fussmusculatur eingesenkte Strecke liegt dicht neben 
der Fusswimperrinne und zeichnet sich durch ein sehr enges Lumen 
aus. — Die Behauptung SEMPER'S (34, p. 222), dass das Receptaculum 
seminis dauernd durch einen Canal mit dem Spermoviduct in Ver- 
bindung stehe, wie dies als constante oder als pathologische Bildung 
von einzelnen Stylommatophoren und den Vaginuliden bekannt ist, ist 
durchaus irrig. Die Oncidiiden sind daher nicht triaul im Sinne 
v. JHERINGS (12, 15), und die von letzterm aus der Triaulie abge- 
leiteten Schlüsse sind daher hinfällig, — Auch mit Brren’s Schilde- 
rung (2) kann ich mich nicht ganz einverstanden erklären; er unter- 
scheidet 1) eine „albuminiparous gland‘ von weisslicher Farbe, die 
wohl mit meinem Spiralgange identisch ist, da sie „with finer windings“ 
versehen sein soll; 2) spricht er von einer „mucous gland“, deren 
Ausführgang die Samenblase trägt, und die daher meinem Uterus- 
Spermoviduct entspricht. Die Eiweissdrüsen, welche ausser dem Spiral- 
gange existiren, hat demnach BERGH übersehen oder diese Gebilde 
zusammengeworfen und auch darin geirrt, dass er den Uterus als eine 
Anhangsdrüse auffasst. Der Zwittergang soll sich gabeln und sein 
kurzer, weiblicher Ast sich „near the albuminiparous gland“ öffnen, 
eine Ausdrucksweise, die so unbestimmt gehalten ist, dass man sofort 
erkennt, dass auch BErGH über die Verhältnisse sich nicht klar ge- 
worden ist; der männliche geht nach demselben Autor in das Vas 
deferens über. Brrcu verlegt also unrichtiger Weise die Spaltung 
in Ei- und Samenleiter an das Ende des Zwitterganges, über dessen 
Ausdehnung wir übereinstimmen, während sie in Wahrheit, wie bei 
den Stylommatophoren, erst am Ende des Spermoviducts eintritt, was 
schon aus der Cuvier’schen Abbildung der Geschlechtsorgane zu er- 
sehen ist. 

Ueber den histologischen Bau der besprochenen Organe sei Folgen- 
des bemerkt. Die Zwitterdrüse wird nach aussen umhüllt von einer 
dünnen Membran (Fig. 55 a), in der Kerne und wirr sich kreuzende 
Faserbündel unterschieden werden können. Die kegelförmigen Acini 
werden nach aussen von einer bindegewebigen Membran begrenzt, die 
an der Spitze des Kegels in den Ausführgang mit niedrigem Epithel 


136 LUDWIG H. PLATE, 


übergeht. An dem untersuchten Exemplar fanden sich grosse Epithel- 
zellen nur in der peripheren Hälfte der Acini (ov), während sie in der 
centralen fehlten; hier waren sie offenbar durch successive Theilungen 
in die zahlreichen kleinen Samenmutterzellen übergegangen, welche 
das Lumen der Acini erfüllten und theilweise schon in reife Spermato- 
zoen verwandelt waren. Die grossen peripheren Epithelzellen machten 
den Eindruck heranreifender Eier, so dass ich hieraus schliesse, dass 
die weiblichen Zeugungsstoffe aus der äussern, die männlichen aus 
der innern Hälfte der Acini hervorgehen. Die Samenfäden bestehen 
aus einem leicht sichelförmig gebogenen Kopfe und einem langen 
Schwanzfaden. — Die lange Vesicula seminalis hat verhältnissmässig 
dünne Wände (0,01 mm), die die gewöhnliche Zusammensetzung aus 
Ringmuscularis und niedrigem Epithel erkennen lassen. Ich fand sie 
voll gepfropft von wirr sich kreuzenden Spermatozoen, während diese 
in den Acini büschelweise angeordnet waren. 

Ausser dem Oncidium verruculatum, dessen Geschlechtsorgane im 
Vorstehenden geschildert wurden, habe ich noch 15 andere, zu der- 
selben Gattung gehörige Arten untersucht, von denen freilich manche 
so ungenügend conservirt waren, dass nicht viel an ihnen zu erkennen 
war. Es kommen danach folgende Modificationen des geschilderten 
Typus vor: 

1) Die drüsige Verdickung des Zwitterganges greift in einzelnen 
Fällen auf die Gabeläste erster und zweiter Ordnung, also auf die 
Ausführgänge der Acini, über, so bei Oncidium multinotatum, aberrans 
und nigrum. Meistens hingegen ist sie auf den eigentlichen Zwitter- 
gang beschränkt. 

2) Die Vesicula seminalis ist in der Regel sehr gross, schlauch- 
förmig, an der Basis stielförmig verjüngt. Bei Oncidiwm nigrum hin- 
gegen (Fig. 53) ist es eine ovale, an dem einen Ende spitz ausgezogene 
gestielte Blase, während sie bei Oncidiwm branchiferum kegelförmig 
gestaltet und ungestielt ist. Verhältnissmässig klein finde ich sie bei 
Oncidium marmoratum, nämlich noch nicht 1 mm lang und am freien 
Ende etwas angeschwollen. 

3) Der Spiralgang und die 2 Eiweissdrüsen sind immer vorhanden. 
Bei Oncidium nigrum scheinen aber noch zwei accessorische, ebenfalls 
spiralig gedrehte Drüsenschläuche vorzukommen. Wie aus Fig. 53 
ersichtlich ist, münden der Zwittergang und die Eiweissdrüsen dicht 
neben einander in -den Spiralgang (spir), der sich über jene Stelle 
hinaus zu einem Blindsack (sp!) verlängert. Er nimmt ausserdem 
die beiden Anhänge sp? und sp? auf, die sich um einander herum- 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 137 


winden und wohl nicht genau das gleiche Secret liefern, denn sp* 
zeigt ein dunkleres Aussehen als das weissliche sp?. 

4) Der faltige Uterusanhang ist bei den verschiedenen Arten ver- 
schieden stark ausgeprägt. Bei Oncidiwm nigrum (Fig. 53 app) hebt 
er sich schon durch seine schwärzliche Farbung besonders ab. 

5) Der Oviduct ist immer kurz und verläuft daher ohne Knäuel- 
bildung ziemlich gerade zur Vulva. Eine Ausnahme hiervon macht 
nur Oncidium nangkauriense (Fig. 84 ov), wo der Oviduct sehr lang 
und zu einem Knäuel zusammengedrängt ist. Besondere Erwähnung 
verdient ferner dieser Canal von Oncidiwm aberrans (Fig. 54): er 
zerfällt hier nämlich in zwei Abschnitte von ziemlich gleicher Länge ; 
der vordere ist dünn und geht an der Einmündungsstelle des Recepta- 
culum seminis plötzlich in den noch einmal so starken (1 mm Durch- 
messer) hintern über. — Bei Oncidium multinotatum ist die weibliche 
Geschlechtsöffnung etwas nach vorn verschoben und liegt 5!/, mm vor 
dem After. Dies macht sich auch in der Lage des Oviducts bemerkbar, 
insofern derselbe nicht, wie gewöhnlich, in den hintersten Winkel der 
Leibeshöhle eindringt, sondern etwäs vor diesem den Fuss durchbohrt. 
Das Vas deferens folgt ihm in seinem Verlaufe und ist daher ebenfalls 
etwas nach vorn verlagert. 

Der Oviduct trägt immer eine sehr grosse, rundliche Anhangs- 
blase das Receptaculum seminis. Ich finde dieses stets entweder sitzend 
oder ganz kurz gestielt. Dies gilt auch für Oncidium peroni, dem 
BERGH (2, p. 145) irrthümlicher Weise eine Samenblase von 10 mm 
Durchmesser und mindestens zweimal so langen Ausführgang zuschreibt. 
Bei Oncidium griseum ist das Receptaculum seminis eine sehr grosse, 
rundliche Blase von ca. 8 mm Durchmesser, die an einem !/, mm 
langen Stiele sitzt. Sie hat die Eigenthümlichkeit, dass die Wand 
der distalen Calotte in einer Ausdehnung, die ungefähr mit der Polar- 
zone einer Globuskugel verglichen werden kann, sehr viel zarter ist 
als an den übrigen Theilen. Da sie in der Regel mit den Nachbar- 
organen verklebt ist, so wird sie beim Präpariren gewöhnlich abge- 
rissen, und die Samenblase erscheint dann offen. 

6) Das Vas deferens ist in seinem ersten Abschnitt, von seinem 
Ursprung am Spermoviduct bis zum Eintritt in die Fussmusculatur, 
immer kurz und verläuft ziemlich gerade, bildet wenigstens nie einen 
Knäuel. 

Die Geschlechtsorgane von Peronina alta haben mit denjenigen 
von Oncidium grosse Aehnlichkeit. Ein Spiralgang ist vorhanden. 
Der Oviduct und der Anfangstheil des Vas deferens verlaufen gerade, 


138 LUDWIG H. PLATE, 


ohne Schlängelung. Receptaculum seminis sehr gross, sehr kurz ge- 
stielt. Dagegen ist die Vesicula seminalis eine kurzstielige, 31/, mm 
lange, eiförmige Blase, und die drüsige Erweiterung des Zwitterganges 
greift auch auf die Gabeläste erster Ordnung über. 

Dasselbe Verhalten zeigt auch der Zwittergang der Gattung Oncis, 
für die im Uebrigen Folgendes charakteristisch ist. Ein Spiralgang ist 
vorhanden. Die Vesicula seminalis ist eine gestielte Blase. Der 
Oviduct ist kurz, gerade; das Vas deferens (Anfangsabschnitt) hin- 
gegen ist länger, hin und her gewunden (0. lata) oder zu einem Knäuel 
zusammengelegt (O. coriacea, semperi, martensi, inspectabilis, coeca). 
Das Receptaculum ist eine grosse, runde Blase, die kurz gestielt oder 
sitzend ist; nur bei O. semperi ist der Stiel länger. 

Die Gattungen Oncidina und Oncidiella stimmen in dem Besitz 
einer schlauchförmigen Oviductdrüse (Fig. 51, 52 gl), die sonst nicht 
beobachtet wird, und in dem Mangel eines Spiralganges überein. 
Ferner zieht sich bei beiden der Uterus in einen besonders grossen 
seitlichen Anhang, der im Innern hohe Falten trägt, aus (app). Bei 
Oncidiella celtica soll dieser Blindsack nach JoyEUX-LAFFUIE spiralig 
hin und her gewunden sein. Im Uebrigen differiren beide Genera in 
folgender Weise: 

Oncidina australis (Fig. 51): Gabeläste des Zwitterganges mit 
Ausnahme der letzten Endzweige drüsig erweitert. Vesicula seminalis 
klein, gestielt. Oviduct lang, etwas gewunden verlaufend und all- 
mählich dicker werdend. Vas deferens — Anfangstheil sehr lang und 
zart, im distalen Abschnitt ein Knäuel bildend. Receptaculum gross, 
der ersten Hälfte des Oviducts ohne Stiel ansitzend. 

Oncidiella (Fig. 52): Gabeläste des Zwitterganges einfach, nicht 
verdickt. Die Vesicula seminalis fehlt der One. reticulata vollständig, bei 
Onc. maculata ist sie nur durch eine kleine, linsenförmige Erweiterung 
des Zwitterganges angedeutet, während sie bei Onc. celtica, borealis 
und obscura zwar auch noch sehr klein ist, aber doch schon einen 
selbständigen Anhang darstellt. Als ein noch etwas grösseres, schlauch- 
förmiges Gebilde treffen wir sie bei Onc. accrensis und pachyderma an. 
Der dicke Oviduct und der dünne Anfangstheil des Vas deferens kurz. 
Receptaculum seminis sehr gross und langgestielt. — Spiralgänge 
scheinen bei Oncidiella ganz zu fehlen. JoYEUx-LAFFUIE gedenkt ihrer 
nicht, sondern erwähnt nur zwei langgestreckte Eiweissdrüsen, und 
auch bei den 7 von mir untersuchten Oncidiellen habe ich sie ver- 
geblich gesucht. Man kann hier (Fig. 52) den Zwittergang direct bis 
in den Spermoviduct (spov) verfolgen, der dicht daneben zwei lange, 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 139 


lockere oder zu einem dicken Packet verknäuelte Schläuche (alb), die 
Eiweissdrüsen, aufnimmt. 

Wie man aus vorstehender Schilderung ersieht, stimmen die eigent- 
lichen Geschlechtsorgane der Oncidiiden in den verschiedenen Gattungen 
zwar in allen Grundzügen mit einander überein, lassen aber doch 
generische Unterschiede erkennen, die aus dem Verhalten des Zwitter- 
ganges, der Samenblasen, des Oviducts und des Vas deferens sich er- 
geben. Eine weitere Bestätigung würde dieser Satz wahrscheinlich 
erfahren, wenn es gelänge, tiefer in den Bau der Spiralgänge und 
Eiweissdrüsen einzudringen, eine dankbare Aufgabe für denjenigen 
Forscher, dem frisches Material zur Verfügung steht. Ich stelle zum 
Schlusse die wichtigsten Unterschiede hier noch kurz einander 
gegenüber. 


A. Geschlechtsorgan mit Spiralgang und ohne 
Oviductdrüse: 


Die Gabeläste des | Receptaculum | Vas deferens 
Zwitterganges sind seminis (Anfangstheil) 


I. Oncidium: | in der Regel nicht | sitzend oder | kurz, nicht ver- 
verdickt kurz gestielt knäuelt 


II. Peronella: | verdickt £ n 


III. Oneis: = x lang, hin und her 
gewunden oder 
verknäuelt 


B. Ohne Spiralgang, mit Oviductdrüse: 


IV. Oncidina: | verdickt | sitzend | lang, hin und her 
gewunden 
V. Oncidiella: | nicht verdickt lang gestielt | kurz 


2. Die Copulationsorgane. 


Auf die grosse Mannigfaltigkeit, welche den Oncidiiden in dem 
Bau der Begattungsorgane zukommt, hat SEMPER zuerst hingewiesen 
und sie durch Wort und Abbildung ausfübrlich erläutert. Ich kann 
seine Schilderung fast in allen Punkten bestätigen, in einzelnen auch 
erweitern. Die Complication im Endapparat des Vas deferens beruht 


140 LUDWIG H. PLATE, 


theils darauf, dass eine mehr oder weniger entwickelte Penisdrüse 
sich mit dem Samengange verbindet oder auch fehlt, theils darauf, 
dass der erigirbare Abschnitt im Innern von einer harten Gewebe- 
masse ausgekleidet wird, die fiir den Histologen interessant ist. Wir 
werden ihren Bau weiter unten auseinandersetzen; hier sei nur be- 
merkt, dass SEMPER sie als Knorpel bezeichnet und daher einen Penis 
mit resp. ohne „Knorpelrohr‘“ unterscheidet, während BERGH mit Recht 
hervorhebt, dass diese Bildungen so eigenartig sind, dass sie nicht 
einfach ,,knorplig“ genannt werden können, da dieser Ausdruck eine 
sanz bestimmte histologische Bedeutung besitzt. Die Schwierigkeit 
lässt sich offenbar nur durch Einführung eines neuen Wortes aus dem 
Wege räumen, und so sei denn dieses Gewebe als ‚„chondroides‘“ im 
Folgenden bezeichnet. 

SEMPER unterscheidet im Bau der Copulationsorgane 6 ver- 
schiedene Gruppen, die ich alle mit Ausnahme einer einzigen (On- 
cidium cinereum) aus eigner Anschauung kenne; diesen würden sich 
die Begattungsorgane von Oncidina und Peronina als zwei weitere 
Gruppen anreihen. Ich halte es jedoch für zweckmässiger, Oncidium 
cinereum mit zur dritten Gruppe zu ziehen, so dass ich nur 7 Kategorien 
der Begattungsorgane unterscheide. Zwei grössere Abtheilungen lassen 
sich ferner aufstellen, je nachdem die männliche Geschlechtsöffnung 
nach innen oder nach aussen vom rechten Fühler gelegen ist. Es 
ergiebt sich hieraus folgende Uebersicht über die bislang beobachteten 
Differenzirungen. 


A. Die männliche Sexualöffnung nach innen vom rechten Fühler: 


Oncidium und Oncis. 


I. Mit Penisdrüse und mit Chondroidgewebe im Penis. 


Dies ist die weitaus grésste Unterabtheilung, denn sie umfasst, 
soweit unsere jetzigen Kenntnisse reichen, nicht weniger als 17 On- 
cidiiden; 16 derselben sind Species der Gattung Oncidium, während 
eine Art zu Oncis gehört. Das Chondroidgewebe, welches die Aufgabe 
hat, dem Begattungsorgan Festigkeit zu verleihen, tritt uns innerhalb 
des Penis in zweifacher Form entgegen, einmal in Gestalt von kleinen 
Zahnchen, die zugleich als Reizapparat wirken, und zweitens als ein in 
der Wandung des Penis liegendes Rohr. Der Penis beginnt nach meiner 
Auffassung an der Ursprungsstelle seines Retractors (Fig. 56, bei 0) 
und geht vorn (bei a) in einen musculösen Endsack (pens) über, der 
direct an die vordere Geschlechtsöffnung (o. ge) anschliesst. Bei der 


Studien iiber opisthopneumone Lungenschnecken. 141 


Begattung wird der Penis durch den Endsack und durch die Genital- 
öffnung nach aussen vorgestülpt, ragt auch in der Ruhe häufig mehr 
oder weniger weit in den Endsack hinein (Fig. 56). Denkt man sich 
den Penis völlig eingestülpt, so nehmen die Chondroidzähnchen sein 
vorderes Ende ein, während das unbezahnte Chondroidrohr den ganzen 
hintern Abschnitt erfüllt und, wenn es überhaupt ausgebildet ist, stets 
bis zum Retractor reicht. In vielen Fällen sind nun aber diese beiden 
Abschnitte, der bezahnte und der zahnlose, nicht gleichzeitig vorhanden, 
und daraus ergeben sich folgende Untergruppen innerhalb dieser Ab- 
theilung. 


1) Penis vorn mit Chondroidzähnen, hinten mit Chondroidrohr. 
1. Oncidium vaigiense Q. G. 
2. 3 steenstrupi >. 
3 A) multinotatum n. sp. 
4 # marmoratum LESS. 
5: x aberrans >. 
6. 3 nigrum n. Sp. 
7 4 typhae Bucn. 
8. “3 ambiguum S. 
9. Oncis montana n. sp. 
10. _,, glabra S. 


2) Penis vorn mit Chondroidzähnen, hinten weich, ohne Chondroid- 


elemente. 
11. Oncidium peroni. 
12. M nebulosum. 
13. 5 branchiferum. 
14. 5 verruculatum Cuv. 


19. a tumidum S. 
16. à savignyi >. 

3) Penis vorn glatt, ungezahnt, hinten mit Chondroidrohr. 
17. Oncidium amboinae n. sp. 


Il. Mit Penisdrüse und ohne Chondroidgewebe. 
18. Oncidium samarense S. 
19. 7 multiradiatum S. 
20. 3 trapezoideum 8. 
21: 2 dämeli S. 
22. ar griseum n. sp. 


142 LUDWIG H. PLATE, 


II. Ohne Penisdrüse und mit Chondroidelementen. 


1) Nur mit Chondroidzähnen. 
23. Oncidium graniferum S. 


2) Vorn mit Chondroidzähnchen, hinten mit Chondroidrohr. 
24. Oncidium luteum S. 
25. Oncis coriacea S. 
26. 4,  semperi n. Sp... 
27. 4, martensi n. sp. 
28. ,, inspectabilis n. sp. 


3) Vorn weich, ohne Zähne, hinten mit Chondroidrohr. 
29. Oncis lata n. sp. 
30. ,, coeca n. sp. 


4) Ohne Zähne, ohne Chondroidrohr, aber mit ,,knorpliger“ Penis- 
papille. 
31. Oncidium cinereum Q. G. 

SEMPER’S Angaben über diese Form sind zu wenig ausführlich. 
Der hintere Theil des Penis soll von einem dünnen, knorpelharten, 
aber keine Knorpelzellen aufweisenden Rohr durchzogen sein, welches 
vorn in eine lange, undurchbohrte Papille übergeht, die „knorplig“ zu 
sein scheint. 

Es gehören in diese Abtheilung alle bekannten Oncis-Species mit 
Ausnahme von Oncis montana und glabra. 


IV. Ohne Penisdrüse und ohne Chondroidelemente. 
32. Oncidium palaense S. 
33. N papuanum 8. 
34. > ovale 8. 

Bs nangkauriense N. SP. 

5 simrothi n. sp. 


B. Die männliche Sexualöffnung nach aussen vom rechten Fühler: 
Peronina, Oncidina und Oncidiella. 


V. Mit Penisdrüse, Chondroidzähnen und 
Chondroidrohr. 
37. Peronina alta n. sp. 


VI. Ohne Penisdrüse, aber mit Chondroidzähnen und 
Chondroidrohr. 
38. Oncidina australis S. 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 143 


VII. Ohne Penisdriise und ohne Chondroidelemente. 
39. Oncidiella celtica Cuv. 


40. ‘ reticulata S. 

41. = steindachneri S. | 

42. à carpenteri Srearns. | Diese Abtheilung enthält 
43. 2 maculata n. sp. alle auf ihre Copulations- 
at 2 Arena | organe hin untersuchten 
45. a accrensis N. Sp. | Oncidiella-Arten. 

46. ‘3 pachyderma n. sp. | 

47. is obscura n. Sp. | | 


Ich gehe nach dieser orientirenden Uebersicht zu einer Besprechung 
der mannigfachen Differenzirungen im Einzelnen über und beginne mit 
der Schilderung des 

Penis. Dieser besteht immer aus einer dicken, musculösen Hülle 
mit Ring- und Längsfasern, deren Lage ich in Fig. 57 mit mu ange- 
deutet habe. Nach innen von ihr liegen jene festeren Partien, welche 
von dem Chondroidgewebe erzeugt werden. Ich fasse dasselbe als eine 
Abart des sogenannten „zelligen (blasigen) Bindegewebes“ auf, die 
dadurch ausgezeichnet ist, dass die Zellwände eine ungewöhnliche 
Dicke angenommen haben. Wie schon angedeutet wurde, tritt es theils 
als Bestandtheil der Zähnchen am Vorderende des Penis auf, theils 
bildet es ein Rohr, welches in der hintern, stets unbezahnten Hälfte 
des Penis seinen Sitz hat und sich nach hinten bis zur Einmündungs- 
stelle des Vas deferens ausdehnt. Fig. 57 zeigt einen solchen Penis 
mit bezahntem und unbezahntem Abschnitt von Oncis montana, und in 
gleicher Ausbildung wird er bei den oben mit I, 1, II, 2, V und VI 
bezeichneten Gruppen angetroffen. Fig. 59 stellt den Penis von Oncis 
lata dar, bei dem der vor dem Chondroidrohr (chr) gelegene Theil 
seine gewöhnliche weichhäutige Beschaffenheit bewahrt hat, wie dies 
für die Abtheilungen I,3 und III, 3 charakteristisch ist. Der ent- 
gegengesetzte Fall, dass der vordere zahntragende Abschnitt ausge- 
bildet, der hintere hingegen weichhäutig geblieben ist, findet sich bei 
der Gruppe I, 2. — In dem Chondroidrohr tritt uns das Gewebe in 
zwei wenig von einander differirenden Modificationen entgegen (Fig. 
66, 67). Die Zellen haben eine rundliche oder polygonale Gestalt und 
sind bis auf den großen centralen Kern von einer vollständig wasser- 
klaren Flüssigkeit erfüllt, so dass sie wie Blasen aussehen. Nach 
aussen werden sie von einer dicken homogenen Wandung begrenzt. 
Entweder schliessen nun die einzelnen polygonalen Zellen ganz lücken- 


144 | LUDWIG H. PLATE, 


los an einander (Fig. 66, von Oncidium amboinae, Fig. 57 chr), oder 
die mehr rundlichen Zellen lassen zahlreiche Lücken zwischen sich, 
die entweder leer sind oder von einer ganz durchsichtigen Substanz 
erfüllt werden (Fig. 67 von Oncidium marmoratum, Fig. 59 von Oncis 
lata). Dass ich in diesen Zellen selbst mit Wasserimmersion keinen 
feinkörnigen protoplasmatischen Wandbelag oder kein den Zellsaft 
durchsetzendes Netzwerk von Protoplasmafäden entdecken konnte, liegt 
wohl nur an ihrer Kleinheit (bei Onc. marmoratum hatten sie einen 
Durchmesser von ca. 0,014 mm). Je nach den einzelnen Arten sind 
nun diese Zellen in dem Chondroidrohr zu einer, zwei, drei oder mehr 
Lagen angeordnet, wie dies schon SEMPER hervorgehoben hat; sehr 
haufig nimmt nach hinten die Zahl der Schichten zu, so dass das 
Rohr an seiner Basis sich kegelförmig verdickt. Hinsichtlich dieser 
Einzelheiten vergl. den speciellen systematischen Theil dieser Ab- 
handlung. 

Ich fiirchte nicht, Widerspruch zu begegnen, wenn ich behaupte, 
dass man ein derartiges Gewebe nicht als „Knorpel“ bezeichnen kann, 
da man hierunter eine ganz bestimmte histologische Bildung versteht, 
die von diesem Chondroidgewebe total verschieden ist. Physiologisch 
gleichen beide einander vollständig, insofern sie feste und dabei doch 
elastische Gewebepartien erzeugen. Das Chondroidgewebe scheint bei 
den Mollusken weit verbreitet zu sein und zwar einmal in den Copu- 
lationsorganen (Triboniophorus, zahlreiche Opisthobranchier) und zwei- 
tens in den Stützpolstern der Radula (Dentaliwm, Prosobranchier). 
Dass es bloss eine Modification des blasigen Bindegewebes darstellt, 
lässt sich an den Zähnchen im vordern Penisabschnitt der Oncidiiden 
sehr schön verfolgen. Bei manchen Arten (Fig. 65 von One. tumidum) 
werden diese noch aus einer grössern Anzahl gewöhnlicher Binde- 
gewebszellen von gestreckter Form aufgebaut, ohne dass eine chitinige 
Zwischensubstanz sie mit einander verbindet. Andere Species, z. B. 
Oncis montana (Fig. 58), Peronina alta (Fig. 61), zeigen in jedem Zahn 
mehr oder weniger zahlreiche blasige Zellen, die aber mit derben 
Chitinwänden an einander grenzen. Endlich auf einer dritten, am 
häufigsten anzutreffenden Differenzirungsstufe ist die Zahl der Zellen 
sehr verringert, dafür aber die von denselben nach allen Seiten aus- 
geschiedene Chitinsubstanz erheblich vermehrt worden (Fig. 62 von 
Oncidium verruculatum, Fig. 63, 64 von Oncidium branchiferum). Der 
Bau, die Grösse, die Anzahl und die Gruppirung der Peniszähne ist 
für die Systematik von Wichtigkeit und soll daher im speciellen syste- 
matischen Theile näher berücksichtigt werden. 


à 


ay) 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 145 


Das Lumen des Penis wird von einem Epithel ausgekleidet, das 
im hintern Abschnitt immer leicht nachzuweisen ist. In der vordern 
Region überzeugt man sich von seiner Anwesenheit auch ohne Mühe, 
wenn derselbe unbezahnt ist (Fig. 59), und dies gilt auch für manche 
der von grossblasigen Zellen erfüllten Zähne (Fig. 58). Bei jenen 
Zähnen hingegen, die fast ganz aus Chitin bestehen und nur wenige 
kleine Zellen enthalten, habe ich ein besonderes Epithel vermisst 
(Fig. 63, 64). Diese Verhältnisse verdienen noch näher untersucht 
zu werden. 

Ein Penis ohne Chondroidelemente wird bei den Gruppen II, IV 
und VII angetroffen. Die letztere umfasst sämmtliche auf ihre Copu- 
lationsorgane hin untersuchte Oncidiellen. Bei manchen derselben 
(vielleicht im ausgewachsenen Zustande bei allen) enthält der Penis 
merkwürdiger Weise grosse Mengen von Kalk, der wohl auch den 
Zweck hat, dem hervorgestülpten Gliede grössere Festigkeit zu ver- 
leihen. SEMPER hat diese Concretionen schon von Oncidiella celtica, 
borealis und carpenteri erwähnt, während sie nach ihm bei One. reti- 
culata in „saugnapfähnlichen Organen“ liegen sollen. JOYEUX-LAFFUIE 
verdanken wir den interessanten Nachweis, dass es harnsaurer Kalk 
ist, welcher im Lumen des Penis aufgespeichert wird. Er bildet bei 
manchen Individuen so beträchtliche Massen (Fig. 68 von Oncidiella 
maculata), dass der Penis in durchfallendem Lichte an vielen Stellen 
ganz schwarz aussieht. Das Epithel schmiegt sich diesen Concretionen 
immer ganz eng an und deutet schon hierdurch an, dass es dieselben 
ausgeschieden hat. Am besten orientirt man sich auf Querschnitten 
über die Lage dieser Gebilde. Das Epithel stülpt sich zu zahlreichen, 
verschieden tiefen Säcken und Gruben ein, und in diesen sitzen die 
ovalen, spindelförmigen oder rundlichen Concretionen (Fig. 70 von 
Oncidiella reticulata), deren inneres Ende vielfach etwas zugespitzt 
ist und in das Lumen des Penis frei hineinragt. Wird also nun das 
Begattungsorgan hervorgestülpt, so kommt diese Innenfläche nach 
aussen zu liegen, und jene freien Enden können wie Zähnchen als Reiz- 
organ fungiren. Dass die Concretionen dabei abgeworfen würden, wie 
Joyeux-Larrure (1, p. 329) meint, scheint mir durch nichts bewiesen 
zu sein. Man müsste in diesem Falle doch ab und zu ausgewachsene 
Individuen antreffen, welche gar keine oder nur sehr wenige Kalk- 
körper enthielten, was nach den von mir an Oncidiella celtica, macu- 
lata, borealis, obscura und reticulata gewonnenen Erfahrungen, denen 
freilich nicht allzu viel Exemplare zu Grunde liegen, nicht vorkommt. 


Jugendliche Individuen hingegen, deren hintere Geschlechtsorgane noch 
Zool. Jahrb, VII. Abth. f. Morph. 10 


‘TNA 
RE 


146 LUDWIG H. PLATE, 


klein und unentwickelt sind, entbehren sehr häufig der eigentlichen 
Concretionen, enthalten jedoch im Muskelgewebe winzige zerstreute 
Kalkkörperchen, wie sie in der bindegewebigen Umhüllung fast aller 
Organe und in der Haut auftreten können. Meines Erachtens werden 
also die harnsauren Kalkmassen nicht abgestossen — man kann daher 
auch nicht von einer excretorischen Function des Penis sprechen —, 
sondern sie erfüllen denselben Zweck wie das Chondroidgewebe, die 
Wandung des Begattungsorganes rauh und fest zu machen. — Bei 
Oncidiella reticulata, obscura und (nach SEMPER) carpenteri weist der 
Penis noch eine Eigenthümlichkeit auf. Er zerfällt bei den ersteren 
beiden Arten (Fig. 69) in einen breiten vordern Abschnitt (pe) und 
einen schmalen, hintern (pe‘). Wo diese in einander übergehen, inserirt 
sich ein kurzer, rundlicher Blindsack (bl), der ebenso wie das Hinter- 
ende von pe dicht von Concretionen erfüllt ist, die bei Onc. reticulata 
ausnahmsweise glasartig durchsichtig aussehen. Bei Onc. carpenteri 
ist die Strecke pe‘ kaum vorhanden, so dass der Blindsack der 
Einmündungsstelle des Vas deferens sehr genähert ist. Wird nun 
der Penis dieser drei Arten vorgestülpt, so bildet der Blindsack eine 
als Reizapparat dienende Papille, ähnlich wie bei Oncis lata (Fig. 59 pap) 
und andern Arten. 

Eine Penisdrüse findet sich bei den Gruppen I, II und V, d. h. 
sie kommt sehr vielen Oncidiwm-Arten und Peronina alta zu, während 
sie innerhalb der Gattung Oncis fehlt mit Ausnahme von Oncis mon- 
tana. Die Genera Oncidina und Oncidiella entbehren derselben, nach 
unsern jetzigen Kenntnissen, stets. An der Driise kann man in der 
Regel 4 verschiedene Abschnitte unterscheiden (Fig. 56 von Oncidium 
verruculatum). Erstens einen sehr langen ,,Endschlauch“ (pdr), welcher 
die eigentliche Drüse darstellt und zu einem dicken Knäuel zusammen- 
gewunden ist. Dieser Schlauch verschmälert sich nach vorn zu etwas 
und geht dann plötzlich in einen dicken, spindelförmigen „Muskelsack“ 
(pdrmu) über, aus dem ein wiederum viel schmälerer ,,Ausfiihrgang“ 
(pdrd) hervortritt. Er mündet in einen weiten „Endsack“ (pdrs), der 
sich mit dem Endsack des Penis vereinigt und so mit diesem an der 
vordern Geschlechtsöffnung ausmündet. Der Ausführgang birgt in 
seinem Innern ein merkwürdiges Gebilde, einen hohlen Chitinstachel, 
der vorn in der Regel zugespitzt endet und hier aus einer Oeffnung 
das Secret des Endschlauches hervortreten lässt. Bei der Begattung 


wird der Endsack hervorgestülpt, und der Stachel bohrt sich mit dem - 


Penis zusammen in die Vulva ein. Ein solcher Stachel, auf dessen 
verschiedene Gestalt und deren Bedeutung für die Systematik schon 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 147 


SEMPER aufmerksam gemacht hat, fehlt nur bei Oncis montana (Fig. 
71); sonst ist er überall vorhanden. — Bei einer Anzahl von Arten 
wird die Penisdriise etwas einfacher, indem Muskelsack und Ausfiihr- 
gang zusammenfallen und sich dann nur 3 Regionen unterscheiden 
lassen: der Drüsenschlauch (Fig. 71, 73 pdr), der nach vorn dünner 
wird, der stark musculöse Stachelabschnitt (Fig. 73 pdrmu), der sich 
kegelförmig nach vorn verbreitert, und der Endsack (pdrs). Diese 
mittlere Strecke stülpt sich bei Oncidium multinotatum, Peronina alta 
und Oncis montana mit einer grossen Papille (Fig. 71, 72 pap) in das 
Lumen des Endsackes ein. Sie trägt auf ihrer Spitze eine kleine 
Oeffnung, aus welcher bei den ersteren beiden Arten der Stachel her- 
vorgestülpt wird (Fig. 72 st). Eine solche Papille habe ich bei On- 
cidium marmoratum und nigrum vermisst, vielleicht nur deshalb, weil 
hier zufällig der Stachelabschnitt ganz aus dem Endsack zurück- 
gezogen war. — Noch etwas einfacher endlich gestaltet sich der Bau 
der Penisdriise bei Oncidium vaigiense und aberrans. Man könnte sie 
zweitheilig nennen, insofern der Drüsenschlauch scheinbar direct mit 
seinem vordern verjüngten Ende in den Endsack einmündet. Eine 
mittlere, musculöse Region fehlt vollständig. In Wahrheit ist aber 
auch hier ein stachelführender Abschnitt, eben jenes Vorderende des 
Drüsenschlauches, vorhanden, so dass der Unterschied nur auf dem 
Mangel einer dicken Muscularis dieser Strecke beruht. 

Wer eine grössere Anzahl von Oncidiiden untersucht, dem wird 
nicht entgehen, in welch auffallendem Grössenverhältniss Penis und 
Penisdrüse zuweilen zu einander stehen. Da letztere doch nur einen 
Anhang an ersterm darstellt, so sollte man erwarten, das Ueberge- 
wicht der Masse bei dem Copulationsorgan anzutreffen. Bei einzelnen 
Arten erreicht die Drüse aber eine geradezu enorme Grösse, so dass 
der Penis daneben fast völlig verschwindet. Dies ist z. B. bei Pero- 
mna alta der Fall, wovon ein Blick auf Fig. 73 den Leser überzeugen 
wird. Der Penis mit Retractor hat hier eine Länge von 5—6 mm, 
die Drüse hingegen von 220 mm, also ein Verhältniss von ca. 1:37! 
Aehnlich verhalten sich Oncidiwm multinotatum : Penisdrüse 530 mm 
(12mal so lang wie das ganze Thier), Penis 40 mm; Oncidium nebu- 
losum: Penisdrüse 208 mm, Penis mit Retractor 23 mm. Aus der 
wechselnden Grösse der Penisdrüse kann man auf sehr verschiedene 
Secretmengen schliessen, die bei der Ejaculation des Spermas abge- 
geben werden; warum aber die Arten sich in diesem Punkte ungleich 
verhalten, ist bei unsern ungenügenden Kenntnissen der Lebensge- 


wohnheiten der Oncidiiden noch ganz unaufgeklärt. 
10* 


148 LUDWIG H. PLATE, 


Die Vielgestaltigkeit, in der uns der Penisdriisenstachel entgegen- 
tritt, ist aus den Fig. 74, 75, 76, 77, 79, 82 und 83 zu ersehen. 
Einzelheiten hierüber werde ich im speciellen systematischen Abschnitt 
vorbringen. An den Stacheln kann man immer eine derbe äussere 
und eine zarte innere Chitinwandung unterscheiden, die ich als Cuti- 
cula externa und interna bezeichnen will (Fig. 74, 76—78). Zwischen 
beiden breitet sich eine dünne Protoplasmaschicht aus, die in den 
meisten Fällen — vielleicht immer — nicht continuirlich ist, sondern 
sich in unregelmässig angeordneten, theilweise anastomosirenden Längs- 
strängen ausbreitet (Fig. 77, 80 a) oder aus einzelnen Zellen besteht 
(Fig. 81). In diesen feinkörnigen Bändern liegt von Strecke zu Strecke 
ein Kern von geringer Grösse. Da die Penisdrüse sonst überall von 
Epithel ausgekleidet wird, so sind vermuthlich jene Protoplasmastränge 
resp. -zellen auch aus einem solchen hervorgegangen, das sich zu- 
nächst in ein Syncytium verwandelte und dann auf bestimmte Linien 
beschränkte oder dessen Zellen auseinanderrückten. Ich halte sie 
daher für eine modificirte Matrixschicht, die nach innen und nach 
aussen eine Cuticula absonderten. In der äussern Chitinlage finden 
sich nun manchmal noch zahlreiche grössere Zellen, die nach allen 
Seiten anastomosirende Ausläufer abgeben und daher ungefähr wie 
Knochenkörperchen aussehen (Fig. 77, 78, 80 c). Manche derselben 
stehen mit den Matrixstreifen in Zusammenhang (Fig. 78), weshalb 
sie wohl als nach aussen verlagerte Zellen derselben anzusehen sind. 
Vielleicht stellen sie auch die letzten Reste eines ursprünglich vor- 
handenen äussern Epithels dar, welches der Cuticula externa ihren 
Ursprung gab. Diese grossen Zellen sind, wie schon SEMPER betont 
hat, in sehr verschiedener Weise bei den einzelnen Arten angeordnet 
und können daher für die Systematik verwerthet werden. Die Basis 
des Stachels ist wohl immer kegelförmig verbreitert (Fig. 75, 79), 
indem sich die Muscularis des Drüsenausführganges in sie fortsetzt. 
Bei Peronina alta dringen ausnahmsweise diese Muskeln zwischen 
der Cuticula externa und interna bis zur Spitze des Stachels vor, 
durchsetzen ihn also in ganzer Länge. 

Da der Penis in seiner Länge erheblichen Schwankungen unter- 
worfen ist, so ist es begreiflich, dass auch die Anheftungsstelle des 
Retractor penis am Boden der Leibeshöhle bald mehr nach vorn, 
bald mehr nach hinten gelegen ist. Ich unterscheide in dieser Hinsicht 
4 verschiedene Stadien: erstens der Rückzieher inserirt sich ungefähr 
in der Höhe der Nervencentren, zweitens weiter nach hinten neben dem 
Pericard, drittens im hintersten Winkel der Leibeshöhle ; endlich der vierte 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 149 


Fall, wo die Anheftung in einem, in der linksseitigen Kérperwandung 
gelegenen Canal erfolgt, nimmt eine ganz isolirte Stellung ein und 
findet sich auch nur bei einer Art (Oncidium nangkauriense). In keiner 
der drei artenreichen Gattungen Oncidium, Oncis, Oncidiella sehen 
wir eine Anheftungsstelle bevorzugt, sondern alle drei Modi neben 
einander auftreten; oft verhalten sich ganz nahe stehende Species 
hierin verschieden. Näheres hierüber im systematischen Theile. — 
Die merkwiirdigen Verhältnisse von Oncidium nangkauriense (Fig. 84) 
sind durch die ungewöhnliche Länge des Penis hervorgerufen worden. 
Derselbe misst hier nämlich 55 mm, d. h. er ist 2'/, mal so lang wie 
der ganze Körper und beschreibt daher in der Leibeshöhle eine grosse 
S-förmige Schlinge und — im vordern Abschnitt — zahlreiche kurze 
Windungen. Er ist sehr einfach gebaut, da eine Penisdrüse und Dif- 
ferenzirungen aus Chondroidgewebe fehlen. Im hintersten Winkel der 
Leibeshöhle, links neben der Eintrittsstelle des Enddarms in den Fuss, 
öffnet sich ein Canal, der in der linken Körperwand liegt und sich 
nach vorn fast bis zum Anfange des zweiten Körperdrittels erstreckt: 
er läuft am Boden der Leibeshöhle entlang, liegt also in der Linie, 
in der die Seitenwand des Körpers und die Fussfläche zusammen- 
stossen. In diesen Canal, der also gleichsam eine Fortsetzung der 
Leibeshöhle darstellt, tritt der Penis ein und heftet sich hier auch 
mittelst eines kurzen Retractors (retr) an. Wo Muskel und Penis zu- 
sammenhängen (bei «), mündet, wie gewöhnlich, das Vas deferens 
(Vdf*) ein, das im Innern jenes Canals zahlreiche kurze Windungen 
beschreibt, in der Leibeshöhle ziemlich gerade (Vdf?) verläuft, ganz 
vorn (Vdft) aber wieder ein Knäuel bildet. 


Capitel V. 


Das Nervensystem. 


Ueber das Nervensystem der Oncidiiden liegen ausfiihrlichere Mit- 
theilungen nur von v. JHERING (13, p. 230), BERGH (2, p. 131; 3, 
p. 176) und JoyEux-LAFFUIE (1, p. 296) vor, mit denen ich aber in 
manchen Einzelheiten, die weiter unten erörtert werden sollen, nicht 
übereinstimme. Während die im Vorhergehenden erörterten Organ- 
systeme eine ungeahnte Fülle morphologischer Differenzirungen er- 
kennen liessen, die im erfreulichen Gegensatz stand zu der Gleich- 
förmigkeit der äussern Erscheinung, tritt uns das Nervensystem bei 
«Jen Arten in derselben typischen Ausbildung entgegen und variirt 


150 LUDWIG H. PLATE, 


nur in ganz nebensächlichem Detail. Am leichtesten lässt es sich 
natürlich bei den grossen Species aus seiner dicken bindegewebigen 
Umhüllung herauspräpariren, weshalb sich die folgende Schilderung 
auf Oncidium peroni bezieht. 

Die Ganglien des Centralnervensystems liegen hinter und unter 
dem Schlundkopf am Boden der Leibeshöhle dicht bei einander und 
fassen, wie gewöhnlich, den Oesophagus zwischen sich. Man kann 
folgende Centren unterscheiden: 

1) die zwei Gehirnganglien (Fig. 85 cer), die durch eine 
schmale und ziemlich lange Cerebralcommissur, welche über den Oeso- 
phagus hinwegzieht, mit einander verbunden werden; 

2) die zwei Pedalganglien (Fig. 87 ped), welche dicht unter 
den Cerebralganglien liegen und durch eine doppelte, unter dem Oeso- 
phagus verlaufende Commissur zusammenhängen; die vordere (pede) 
ist ungefähr 3mal so breit wie die hintere und liegt auch etwas über 
dieser; ; 

3) die drei Ganglien der Visceralkette, nämlich ein 
linkes und ein rechtes Pleuralganglion (Fig. 85, 87 pl), die mit 
den Pedal- und Cerebralganglien ihrer Seite eng verwachsen sind und 
eine unter dem Schlund verlaufende Visceralcommissur zwischen sich 
fassen, der das Visceralganglion ganz asymmetrisch eingelagert ist. Es 
liegt nämlich dem linken Pleuralganglion stark genähert, so dass das 
linke Theilstiick der Visceralcommissur ca. !/, mm, das rechte 3 mm 
misst. 

Die Gehirnganglien sind noch durch eine zweite Commissur mit 
einander verbunden, die bei allen Oncidiiden vorkommt, aber bis jetzt 
übersehen worden ist. Es ist dies eine zarte untere Commissur (Fig. 
85 r), welche sich zwischen die Arterien der Fussdrüse (o) und des 
Schlundkopfes («) einschiebt. 

Die vorstehende Schilderung, welche auch für alle übrigen On- 
cidiiden gilt, weicht von den früher gegebenen in folgenden Punkten ab. 

1) v. JHERING (13) hat das Visceralganglion vollständig übersehen 
und zeichnet sämmtliche Commissuren viel zu kurz im Verhältniss zu 
ihrer Breite. Die hintere Pedalcommissur bezeichnet er irrthümlich 
als die subcerebrale, obwohl sie in keiner Weise mit den Gehirn- 
ganglien zusammenhängt. 

2) BERG!) hat das Visceralganglion zuerst gesehen, aber ihm 

1) Ich beziehe mich hier nur auf die im Morph. Jahrbuch gegebene 
Schilderung, die immerhin noch besser ist als diejenige in den Chal- 
lenger-Reports. 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 151 


ist das Ungliick begegnet, die linke und die rechte Seite mit einander 
zu verwechseln; wahrscheinlich hat er das ganze Nervensystem zuerst 
herauspräparirt und dasselbe dann durch ein Versehen umgedreht und 
so gezeichnet, wie denn auch auf seiner Abbildung die Pedalganglien 
über den Visceralganglien liegen. Er lässt daher das Visceralganglion 
nach rechts verschoben sein und behauptet, das linke Pedalganglion 
sei etwas grösser als das rechte, während thatsächlich das umgekehrte 
Verhalten vorliegt. Ein solches Ueberwiegen des rechten Pedalganglions 
habe auch ich bei Oncidium peroni beobachtet (Fig. 87), bei einzelnen 
anderen Arten mag es auch zutreffen, jedenfalls aber nicht bei allen. 
'BERGH zeichnet ferner sein rechtes Pedalganglion irrthümlicher Weise 
weit ab von dem zugehörigen Cerebral- und Pleuralganglion. Bei 
Onc. peroni ist in der That das linke Cerebropedal-Connectiv (Fig. 87) 
etwas länger als das rechte, aber bei weitem nicht in dem Maasse, 
wie man nach der Bereu’schen Abbildung erwarten sollte. Die hintere 
Pedalcommissur hat der verdienstvolle dänische Zoolog entweder ganz 
übersehen oder sie fälschlich, wie v. JHERING, als Subcerebral-Com- 
missur interpretirt. Die letztere Möglichkeit hat aber wenig Wahr- 
scheinlichkeit für sich, da er diese Commissur hinter die Visceral- 
commissur verlegt und angiebt, sie lasse sich bis zu den Gehirnknoten 
verfolgen, was beides nicht zutrifft. Vermuthlich hat er sich durch 
einen Rest der bindegewebigen Umhüllung der Visceralcommissur 
‘ täuschen lassen. — v. JHERING deutet die Brrau’sche Abbildung in 
einer andern Weise (12, p. 225), aber seine Auffassung scheint mir 
nicht zulässig, da ja das mittlere Ganglion d mit dem einen Cerebral- 
ganglion direct verbunden ist und daher kein Genitalganglion sein 
kann. 

3) Mit Joyeux-LaAFFuIE stimme ich hinsichtlich der Nervencentren 
fast vollständig überein; nur vermisse ich auch bei ihm die untere 
Cerebralcommissur, und mit Unrecht lässt er ferner das Visceral- 
ganglion nach rechts verschoben sein, während es doch in Wahrheit 
links von der Medianebene der Centren liegt. 

Ich habe es absichtlich vermieden, für die soeben erwähnte untere 
Gehirncommissur die Bezeichnung ,,Subcerebralcommissur“ zu ver- 
wenden und ebenso auch nicht von einer Parapedalcommissur ge- 
sprochen, denn es lassen sich zur Zeit die Homologien zwischen den 
verschiedenen unteren Commissuren, solange deren Beziehungen zu 
den Arterien noch nicht feststehen, unmöglich bestimmen. Nach 
Vv. JHERING (12, p. 198) soll die Subcerebralcommissur der Pedal- 
commissur sich eng anschmiegen, wie dies in der That aus den schénen 


152 LUDWIG H. PLATE, 


Vayssızre’schen Arbeiten über die Tectibranchier klar hervorgeht. Sie 
soll aber auch vollständig in die Cerebropedal-Connective aufgenommen 
werden können und dann als eine zweite Commissur der Pedalganglien 
erscheinen. So deutet v. JHERING die zweite Pedalcommissur bei den 
Limnäen, Heliciden, Oncidien und Vaginuliden als eine subcerebrale. 
Ich bestreite, dass für diese Auffassung irgend ein Beweis erbracht 
ist, denn wenn er von den Nudibranchien, wo im Wesentlichen die 
gleichen Verhältnisse vorliegen, nur dass hier beide Pedalcommissuren 
verhältnissmässig lang sind, sagt, die eine derselben entspringe zwar 
von den Pedalganglien, aber ihr Ursprung läge in den Cerebralganglien, 
so ist dies einfach eine Phrase, durch welche die Sache nicht ge-° 
fördert wird. Es scheint mir zunächst das Richtigste zu sein, diese 
vordern und hintern Verbindungsstränge der Fusscentren der Nudi- 
branchien und der Pulmonaten für echte Pedalcommissuren zu halten 
und sie für beide Abtheilungen zu homologisiren ; letztere stimmen 
auch darin überein, dass kein Gefäss zwischen diesen beiden Com- 
missuren hindurchtritt. Erst wenn entwicklungsgeschichtlich der Nach- 
weis erbracht ist, dass eine dieser Commissuren cerebralen Ursprungs 
ist, kann diese als subcerebral bezeichnet und dem gleichnamigen 
Strang der Tectibranchier homolog gesetzt werden. Ich vermuthe aber, 
dass für die Pulmonaten dies überhaupt gar nicht zu erweisen sein 
wird, da ich die oben erwähnte untere Gehirncommissur für das Homo- 
logon der Subcerebralcommissur der Tectibranchier halte. Zunächst : 
sei hervorgehoben, dass sie in gleicher Weise auch bei den Limnäen 
vorkommt, wo sie nach LACAZE-DUTHIERS (30, p. 453) jederseits einen 
zarten Nerven abgiebt, welcher unter dem Schlunde mit der Labial- 
arterie nach vorn läuft und die Ventralfläche des Kopfes versorgt. 
Dieselben Seitenzweige finden wir auch bei den Oncidiiden wieder., 
Auch bei den Bulliden (Gastropteron, Scaphander, Philine, Bulla) giebt 
die Subcerebralcommissur nach VAYSSIERE (31) jederseits einen Nerven 
an den Rüssel ab und bei Umbrella (32) einen solchen, der den Rüssel 
und Seitentheile des Kopfes versorgt. Aus dieser Uebereinstimmung 
in der Lage und dem Verhalten der abtretenden Nerven folgere ich 
die Homologie dieser Commissuren für die Tectibranchier und Pul- 
monaten. Ob eine Subcerebralcommissur in diesem Sinne auch bei 
Nudibranchiern vorkommt, müssen weitere Untersuchungen lehren; viel- 
leicht dass sich die sog. Labialcommissur von Archidoris (33, p. 1078) 
als eine solche erweist. Das, was v. JHERING und BERGH bei dieser 
Abtheilung so genannt haben, ist als eine Pedalcommissur aufzufassen, 
es sei denn, dass entwicklungsgeschichtlich der cerebrale Ursprung 


Studien iiber opisthopneumone Lungenschnecken. 153 


nachgewiesen werde. — Eine Parapedalcommissur habe ich bei den 
Oncidiiden nicht aufgefunden, obwohl sie vielleicht vorhanden ist, da 
sie bei Tectibranchiern und Basommatophoren (Limnäen) nachgewiesen 
ist und sich die Oncidiiden meines Erachtens in phylogenetischer Hin- 
sicht zwischen diese beiden Familien einschieben. In meiner vorläufigen 
Mittheilung habe ich die hintere Pedalcommissur so bezeichnet, aber 
nach v. JHERING (12, p. 199) soll die Parapedalcommissur nach hinten 
einen Nerven abgeben und zusammen mit der eigentlichen Pedalcom- 
missur die Pedalarterie umfassen. Dies trifit für die Oncidiiden 
nicht zu, und daher kann bei diesen von einer Parapedalcommissur 


nicht die Rede sein. Ob übrigens diese Beziehung zur Pedalarterie , 


constant angetroffen wird, scheint mir noch zweifelhaft zu sein, da 
VAYSSIERE fiir Aplysia angiebt, dass die Aorta anterior zwischen jenen 
beiden Pedalsträngen hindurchtrete. 

Man ersieht aus der vorstehenden Kritik, dass es nicht überflüssig 
war, die Ganglien der Oncidiiden einer eingehenden Untersuchung zu 
unterwerfen, und dasselbe glaube ich fiir das noch weniger gepflegte 
Gebiet der Nerven behaupten zu diirfen. Sehen wir von den Cere- 
brobuccal-Connectiven (Fig. 85 1) ab, so verlassen folgende Nerven 
jederseits die Gehirnganglien: 

1) ein Nervus oralis (2) für den Mundrand, 

2) ein Nervus frontalis et nuchalis (3) für Stirn (die Region zwischen 

den Fühlern) und Nacken, 

3) ein starker Nervus labialis (4), welcher sich in mehrere Aeste 

auflöst und die Lippensegel versorgt, 

4) ein Nervus tentacularis (5) für den Fühler und das auf ihm 

befindliche Auge, 

5) ein Nervus acusticus, dessen schwer zu ermittelnde Lage 

JOYEUX-LAFFUIE zuerst richtig erkannt hat. 

Hierzu kommt auf der rechten Seite (6) ein starker Penisnerv, 
der mit mehreren Aesten in das Begattungsorgan und die Penisdrüse 
eindringt. — Von der untern Cerebralcommissur gehen jeder- 
seits 2 Nerven ab: der eine tritt nach hinten und innen an die Wurzel 
der Arteria pharyngealis und ist ein Gefässnerv, der andere verläuft 
nach vorn an den Hinterrand des Mundrohres, vielleicht auch Seiten- 
zweige an die Fussdriise abgebend. 

y. JHERING hat mehrere Cerebralnerven nicht beachtet, während 
Bercu ihre Zahl zu hoch angiebt, indem er, abgesehen vom Fühler-, 
Penis-, und vom Lippensegelnerv 2 Nervi orales, 2 labiales und 
mehrere Nervi bulbi pharyngei unterscheidet. Letztere sind gar nicht 


154 LUDWIG H. PLATE, 


vorhanden, indem der Pharynx ausschliesslich von den Buccalganglien 
und Connectiven versorgt wird. Die Buccalconnective verlaufen näm- 
lich zuerst frei, dann treten sie in die Schlundkopfmusculatur ein und 
ziehen unter der Oberfläche derselben zur Wurzel des Oesophagus, 
hinter dem die zwei kleinen Buccalganglien gelegen sind und frei zu 
Tage treten. Aus Fig. 88 ist ersichtlich, wie die Seitenzweige c, d 
und der von der Commissur entspringende Nerv e in den Pharynx 
eindringen, während b zur Speicheldrüse, a zum Oesophagus hinzieht. 
— Auch JoYEux-LAFFUIE weicht von meiner Darstellung der Gehirn- 
nerven etwas ab; nach ihm sollen bei Oncidiella celtica der Nervus 
oralis und labialis mit gemeinsamer Wurzel entspringen, und auch der 
Penisnerv soll ein Seitenzweig dieses Nerven sein. Dass derartige 
Verschmelzungen bei einzelnen Individuen auftreten können, ist wohl 
unzweifelhaft, aber ich halte dies nicht für die Regel, da ich mich 
bei Oncidiella celtica, accrensis und pachyderma von dem typischen 
Verhalten überzeugen konnte. 

Von den Pleuralganglien treten jederseits drei starke Nerven 
ab, die schräg nach aussen zur Körperwand verlaufen; ich habe sie 
in den Zeichnungen mit V, VI, VII, und III, IV, VIII bezeichnet. 
VII und VIII gabeln sich, in der Regel schon nach kurzem Verlaufe. 
Im Einzelnen verhalten sich die entsprechenden Nerven beider Seiten 
nicht ganz gleich; namentlich ist Nerv III stärker und länger als V 
und lässt sich bis neben das Vorderende des Herzbeutels verfolgen, 
wobei er sich eine Strecke lang der Aorta posterior eng anschmiegt 
(Fig. 85). 

Das Visceralganglion entsendet zwei starke Nerven J und 
II. I legt sich ebenfalls mittelst Bindegewebe dem zum Hinterkörper 
führenden Hauptgefäss eng an. Im hintersten Winkel der Leibeshöhle 
gabelt er sich und umgreift von der Ventralseite her den Enddarm. 
Der linke Gabelast ist etwas länger als der rechte, schiebt sich zwischen 
Receptaculum seminis und Rectum und tritt dann zur linksseitigen 
Hälfte der Lungenhöhle und Niere. Der kürzere Gabelast verhält sich 
ebenso auf der rechten Seite (Fig. 85). Nerv JZ verbindet sich 
wiederum auf das engste mit der hintern Aorta. Schon gleich hinter 
seiner Wurzel gabelt er sich zum ersten Male. II (Fig. 85) tritt 
auf den gemeinsamen Aortenstamm über, während der Hauptnerv 
weiter nach hinten zieht und sich dann noch einmal spaltet. ZT? lässt 
sich als ein starker Nerv bis zum Hinterende des Pericards und zu den 
benachbarten Nierentheilen verfolgen. Ueber das Schicksal von ZI? 
bin ich leider nicht zu sichern Resultaten gekommen; wahrscheinlich 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 155 


dringt dieser Nery zusammen mit der Genitalarterie in die Geschlechts- 
organe ein. Vom Nerven J habe ich keine Zweige an diese heran- 
treten sehen, es bleibt daher kaum eine andere Möglichkeit, den Ur- 
sprung der Genitalnerven abzuleiten. 

V. JHERING und BERGH machen über die Nerven der visceralen 
Kette nur ungenaue Angaben. JOYEUX-LAFFUIE hat auf der linken 
Seite die drei Pleuralnerven richtig erkannt, auf der rechten aber den 
mittlern übersehen. Den Nerven Z hat er nicht mit seinen zwei 
Gabelästen bis zur Lungenhöhle verfolgt, sondern lässt diese im Rectum 
und Vagina + Vas deferens enden. Nerv II soll mit dem einen 
Aste in die Geschlechtsorgane übertreten. 

Die Pedalganglien geben von ihrer Ventralfläche jederseits 
drei starke Nerven ab (Fig. 85, 86, 87 a, f, g), einen vordern, einen 
mittlern und einen hintern, die in der Regel schon dicht an der Wurzel 
in mehrere feinere Stämme zerfallen und dadurch ein büschelartiges 
Aussehen annehmen. Der linksseitige Nerv (g) besteht immer aus zwei 
langen Strängen, während er rechts bei Oncidium peroni in noch 
zahlreichere Gabeläste zerfällt, entsprechend der bedeutenderen Grösse 
des rechten Fusscentrums. 

Ausserdem giebt jedes Pedalganglion noch drei zarte Nerven ab, 
von denen der mittlere sich direct an der Wurzel oder etwas später 
zu gabeln pflegt (b, c, d). Beide Seiten verhalten sich in diesem Punkte 
oft ungleich (Fig. 36). Man könnte im Zweifel sein, ob diese Nerven 
nicht eher als Derivate der Pleuralganglien zu betrachten sind. Sie 
entspringen nämlich jener Zone, in der die beiden Ganglien jeder Seite 
breit verwachsen sind. Sucht man die Ganglien hier von einander 
zu lösen, so bleibt oft der eine oder der andere dieser Nerven an dem 
Pleuralganglion hängen, als ob er zu diesem gehörte. Da sie aber, 
wie die übrigen Pedalnerven, sich in die Fussohle einbohren, nehmen 
sie ihren Ursprung auch sicherlich in den Fusscentren. Bei Oncidiella 
pachyderma war die Zahl der zarten Fussnerven etwas grösser, in- 
dem vermuthlich auch 5 und d sich an der Wurzel gabelten. v. JHE- 
RING und BERGH erwähnen die starken Pedalnerven, JoyEUX-LAFFUIE 
auch noch den einen von den drei zarten. — Von der Anwesenheit 
strickleiterartiger Quercommissuren zwischen den Pedalnerven habe 
ich mich nie überzeugen können. Ich muss in diesem Punkte v. JHE- 
RING gegen SEMPER (29, p. 481) Recht geben. 

Von den Sinnesorganen sei hier der Ommatophoren zunächst 
kurz gedacht. Bei der Mehrzahl der Arten können sie durch einen 
kurzen Retractor (Fig. S5 mu), der sich in der Höhe des Hinterendes 


156 LUDWIG H. PLATE, 


des Pharynx am Boden der Leibeshéhle anheftet, in letztere zuriick- 
gezogen werden; sie sind also einstiilpbar, wie die Fiihler der Styl- 
ommatophoren. Zwei Species jedoch, die beide auch darin überein- 
stimmen, dass das Athemloch bei ihnen nach rechts verschoben ist, 
Oncis montana (Fig. 3 t, Fig. 89) und Oncidina australis (Fig. 35 #) 
machen merkwiirdiger Weise eine Ausnahme von dieser Regel. Hier 
sind die Fiihler zwar auch hohl, aber sie sind dort, wo sie sich in 
die Leibeshöhle öffnen, durch eine Muskelplatte geschlossen, die nur 
von dem Fühlernerven (Fig. 89 n) durchbrochen wird. Ein eigent- 
licher Retractor fehlt noch vollständig. Als erste Andeutung desselben 
sind vielleicht die zarten Muskelfasern (mw) anzusehen, welche im 
Fühler selbst liegen. Sie entspringen im basalen Abschnitt des Fühlers, 
von den Seiten und von jener Verschlussplatte und inseriren sich an 
der Spitze, die sie etwas einzustülpen vermögen. Wie man sieht, be- 
steht in diesen Fällen eine grosse Aehnlichkeit mit den Fühlern der 
Basommatophoren. 

Die merkwürdigen Rückenaugen der Oncidiiden habe ich, da 
sie von SEMPER — und neuerdings auch von v. LENDENFELD (22) — 
eingehend untersucht worden sind, nur hinsichtlich ihres Vorkommens 
und ihrer Gruppirung bei den verschiedenen Gattungen geprüft. Es 
ergab sich Folgendes. 

Aus der Gattung Oncidium sind durch SEMPER, STOLICZKA an 
mich zusammen 30 Arten genauer bekannt geworden. Unter diesen 
tragen 26 die Augen in Gruppen, bei einer (Oncidium luteum) stehen 
sie einzeln, endlich bei drei Species (Oncidium amboinae, multinotatum, 
aberrans) fehlen sie vollständig. Es ist häufig sehr schwer, sich von 
dem Mangel der Rückenaugen zu überzeugen, will man nicht den 
ganzen Rücken in endlose Schnittserien zerlegen, da dieselben, wie 
schon SEMPER gezeigt hat, in ihre Rückenpapillen zurückgezogen 
werden können und dann oberflächlich nicht sichtbar sind. Glaubt 
man eine augenlose Form vor sich zu haben, so ist es rathsam, 
wenigstens das Scheitelfeld, die centrale Region des Mittelfeldes, in 
Schnittserien zu zerlegen. Hier an der am höchsten gelegenen und 
daher zur Umschau am besten geeigneten Stelle des Rückens pflegen 
sich nämlich die Augen am längsten zu erhalten, was ich daraus 
schliesse, dass Oncidium vaigiense, marmoratum und nigrum nur eine 
solche centrale Gruppe von 3—4 Augenflecken aufweisen, wahrend 
der ganze übrige Rücken derselben entbehrt. 

Zur Gattung Oncis gehören zur Zeit 8 Arten; von diesen besitzen 
zwei (Oncis lata und coeca) keine Augenflecke, die übrigen haben 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 157 


zahlreiche, über den ganzen Rücken sich vertheilende Einzelaugen ; 
ab und zu kommt es aber auch hier vor, dass 2—3 Augen so eng 
zusammenriicken, dass sie eine Gruppe bilden. So finde ich bei zwei 
Individuen von Oncis montana eine solche Gruppe auf dem Scheitel- 
felde, während die übrigen ca. 30 Augen einzeln stehen. Ein drittes 
Exemplar zeigte hier ebenfalls ein Einzelauge. Oncis martensii hat 
70—80 Einzelaugen, daneben ca. 12 Doppelaugen. — Wenn sich dem- 
nach auch die Gattungen Oncidium und Oncis nach der Vertheilung 
der Augenflecke nicht ganz scharf trennen lassen, so bietet doch dieses 
Moment ein wichtiges systematisches Hiilfsmittel, indem jene ganz 
überwiegend Gruppen-, diese Einzelaugen trägt. 

Bei Peronina alta findet sich eine Gruppe von 2 Augen auf dem 
Scheitelfelde und ausserdem 5 Papillen mit je einem Augenflecke. Meine 
frühere Angabe (23), dass hier nur Einzelaugen vorkämen, ist daher 
nicht ganz richtig. 

Endlich die beiden letzten Genera, Oncidina und Oncidiella, ent- 
behren der Rückenaugen vollständig. 

Auf das wahrscheinliche Fehlen der Augen bei Oncidium aberrans 
hat schon SEMPER hingewiesen und zugleich betont, dass dieses dann 
eine bedeutungsvolle Ausnahme des von ihm aufgestellten Satzes sein 
wiirde, wonach die Oncidien des Indischen Oceans stets Augen besitzen, 
um mit ihrer Hülfe rechtzeitig die ihnen nachstellenden Periophthalmus- 
Arten zu erblicken und dann dieselben durch einen Spriihregen der 
Hautdrüsen zuriickzuschrecken. Dieser Satz lässt sich nicht linger auf- 
recht erhalten, denn ausser jener Art stammen auch die andern oben 
von mir erwähnten blinden Arten aus einem Gebiete, in welchem jene 
Fische heimisch sind: Oncidium amboinae und Oncis coeca von Amboina, 
Oncidium multinotatum von Manilla, Oncis lata von Neu-Britannien. 
Es geht hieraus hervor, dass eben nicht alle Arten dieses Hülfsmittel 
im Kampfe ums Dasein sich erworben haben; vielleicht sind diese 
blinden Formen in einer andern, uns noch nicht bekannten Weise ge- 
schützt. Ich halte es übrigens für verfehlt, die Augen bloss als Watie 
im Kampfe gegen die Periophthalmus- und Boleophthalmus-Species 
anzusehen, denn sie finden sich auch bei Oncis montana, die ausser- 
halb des Wassers hoch oben am Berge lebt. Ferner kommt Peri- 
ophthalmus koelreuteri an der Westküste von Afrika vor, aber trotzdem 
ist Oncidiella maculata von Angra pequena augenlos. Es ist wohl 
sicher, dass die Oncidiiden noch zahlreiche andere Feinde besitzen, 
vor denen sie durch jene Augen gewarnt werden und sich dann noch 
rechtzeitig im Sande vergraben können. Es ist interessant, dass unter 


158 LUDWIG H. PLATE, 


den Mollusken nur noch die Chitonen solche zahlreiche tiber den 
Riicken vertheilte Augen besitzen, Thiere, die in ihrer tragen Lebens- 
weise und in dem Bediirfniss, ihrer Feinde frühzeitig ansichtig zu 
werden, ganz mit den Oncidiiden übereinstimmen. Der Mangel der 
Augen bei den Oncidiellen hängt wohl damit zusammen, dass sie allein 
jene riesigen, vielzelligen Hautdrüsen besitzen, die am Mantelrande 
ausmünden und die ich als Giftdrüsen deute. Dann würden jene auf- 
fallenden hellen Flecke am Mantelrande, die sich bei so vielen On- 
cidiellen (Fig. 4) scharf vom dunklen Untergrunde abheben und in 
der Lage jenen Drüsen entsprechen, Schreckfarben sein, die ihren 
Trägern eine ganz charakteristische, sich dem Gedächtniss der Feinde 
einprägende Zeichnung verleihen. 


Ein Geruchsorgan, das ich bei den in vieler Hinsicht noch 
so primitiven Oncidiiden sicher zu finden erwartete, fehlt merkwürdiger 
Weise in der Lungenhöhle vollständig. 


Capitel VI. 
Das Blutgefässystem. 


Das Blutgefassystem hat Joyeux-LaFFUIE eingehend geschildert, 
obwohl ihm nur eine für derartige Untersuchungen wenig geeignete 
Art zur Verfügung stand. Ich kann seine Angaben fast in allen Punkten 
bestätigen und in einigen erweitern. 


Der Herzbeutel mit dem Herzen liegt in einer nischenförmigen 
Einstülpung der rechten Seitenwand des Körpers und ungefähr in der 
Mitte desselben. Man gewinnt von dieser Nische am besten eine Vor- 
stellung bei den Oncis-Arten (Fig. 34). Sie wird auf der ganzen 
rechten Seite von der dicken Musculatur der Haut begrenzt, während 
sie gegen die Leibeshöhle zu nur in der hintern Hälfte durch ein 
musculöses Septum (sep) abgeschlossen wird, das in der vordern fehlt, 
so dass hier eine freie Communication mit der Leibeshöhle bestehen 
bleibt. In diesem Divertikel ruht nun der dünnwandige, ovale, von 
einem Epithel ausgekleidete Herzbeutel und giebt die Aorta von seinem 
Vorderende ab. Auf der ganzen rechten Seite und am Boden besitzt 
er keine eigne Wandung ausser dem Epithel, das somit direct dem 
Muskelfilze der Haut aufsitzt; auf der Dorsalseite und auf der Innen- 
seite der Vorderhälfte hingegen begrenzt eine zarte Muscularis das 
Pericard nach aussen, die übrigens mit dem Septum verwachsen ist 
und daher vielleicht als dessen Fortsetzung anzusehen ist. Wie dem 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 159 


auch sei, man kann auf alle Fille an der Innenwand des Herzbeutels 
einen derben Abschnitt, das Septum, und einen zarthäutigen unter- 
scheiden. Bei Oncidiwm (Fig. 33), Oncis (Fig. 34), Oncidiella und 
Peronina bildet das Septum die hintere Hälfte der Innenwand, bei 
Oncidina (Fig. 35) hingegen gerade umgekehrt die vordere. — Das 
Aussehen des Herzbeutels wird nicht selten dadurch etwas verändert, 
dass bei erwachsenen Thieren Theile der Oberleber und der Geschlechts- 
organe, namentlich der Eiweissdrüse, in die Nische eindringen, so dass 
man bei der Eröffnung des Thieres von der Dorsalseite zunächst nichts 
von dem Pericard wahrnimmt (Fig. 30). Das letztere wird dann dem 
Boden der Nische angepresst, so dass Kammer und Vorkammer an- 
nähernd horizontal liegen (Fig. 34), während sie sich normaler Weise 
nach allen Seiten gleichmässig ausdehnen, wobei dann der zarte Ab- 
schnitt der Innenwand mit dem Septum in derselben Ebene liegt und 
dessen directe Fortsetzung bildet (Fig. 33, 35). In meiner vorläufigen 
Mittheilung habe ich diese Verhältnisse so dargestellt, als ob die 
horizontale Herzstellung und die Verlagerung der Eingeweide in die 
Pericardnische nur bei den Oncis- Species vorkämen. Dies ist nicht 
ganz correct; sie werden auch bei einzelnen Oncidium-Arten beobachtet, 
wenn auch viel seltener als bei Oncis, und umgekehrt entbehrt diese 
sie in der Jugend meistens. Der vermuthete Unterschied zwischen 
einer horizontalen und einer verticalen Herzstellung lässt sich demnach 
nicht aufrecht erhalten. Hingegen differiren die Gattungen etwas hin- 
sichtlich der Lage des Herzens zur queren Mittellinie des Körpers. 
Bei Oncidium, Oncidina, Oncidiella und Peronina reicht das Herz 
gerade bis an diese hinan, bei Oncis jedoch noch um die halbe Peri- 
cardlänge über sie hinaus. — Dass das Herz der Oncidiiden die bei 
den Opisthobranchiern übliche Stellung hat, diese Thiere also opistho- 
pneumon sind, ist seit Cuvrer’s classischen Untersuchungen bekannt. 
Die Vorkammer ist dünnwandig und wird von einem System zarter 
Muskelfäden durchsetzt (Fig. 90 at), die Kammer besitzt viel dickere 
Wandungen und im Innern zahlreiche derbe Muskelzüge. Die Klappen 
(kl, kl’) am Eingange des Ventrikels hat schon JoYEUx-LAFFUIE richtig 
geschildert. | 

Das arterielle Blutgefässystem bietet manche Besonder- 
heiten dar, die sich aber schwer beurtheilen lassen, weil über das 
Gefässystem der Pulmonaten noch zu wenig Vergleichsmaterial vor- 
liegt. Zunächst fällt auf, dass sich die Aorta nicht gleich an ihrer 
Wurzel in zwei starke Hauptgefässe, die Aorta anterior und posterior, 
theilt, sondern dass die letztere scheinbar gar nicht vorhanden ist. 


160 LUDWIG H. PLATE, 


Das erste Gefäss (Fig. 85 A), welches die Aorta abgiebt, ist ein winziger 
Seitenzweig, der an den Darm tritt. Etwas weiter nach vorn entspringt 
als erstes grosses Seitengefäss die Arteria visceralis (a. visc.), welche 
Leber, Magen und Theile des Darmes speist und daher als Homologon 
einer Aorta posterior angesehen werden diirfte, wenn sie sich bis zu 
den hintern Geschlechtsorganen fortsetzte. Dieses ist jedoch nicht 
der Fall. Noch etwas weiter nach vorn gabelt sich die Aorta in zwei 
mächtige Stämme, von denen der eine nach vorn in den Kopf, der 
andere bis in den hintersten Winkel der Leibeshöhle verfolgt werden 
kann. Der erstere entspricht unzweifelhaft der typischen Aorta ant. 
seu cephalica der Pulmonaten, ob aber der letztere als Aorta posterior 
anzusehen ist, wage ich nicht zu entscheiden. Die Arteria genitalis 
freilich (a. genit.) wird von diesem hintern Hauptgefäss abgegeben, 
und insofern ‘entspricht es der typischen Aorta post.; aber dieses 
Gefäss ist auch zugleich Arterie der Lungenhöhle und kann deshalb 
mit gleichem Recht als homolog jenem Seitenzweige der Art. cephalica 
angesehen werden, welcher bei den Pulmonaten als Arteria pulmonalis 
fungirt. Ehe dieses Gefäss die Genitalarterie abgiebt, entsendet es 
zwei zarte Zweige (o,r) zur Basis des Pericards. Ferner entstammen 
demselben mehrere Ausläufer (a. int), welche zum Enddarm hinziehen. 
Endlich, im hintersten Winkel der Leibeshöhle, schmiegt es sich an 
die Ventralfläche des Rectums mit zwei Gabelästen an, die zusammen 
mit den Gabelästen des Visceralnerven I verlaufen; der linke, etwas 
grössere versorgt die linke Hälfte der Lungenhöhle, der rechte, kleinere 
die rechte. Dass die*Pulmonalarterie bei den Oncidiiden so unge- 
wöhnlich stark ist, ist nicht weiter auffallend, denn einmal führt sie, 
wie gesagt, gleichzeitig auch den Geschlechtsorganen das Blut zu, 
und zweitens sehen wir bei andern Pulmonaten mit weit nach hinten 
verlagerter Athemkammer (Daudebardia, Testacella) dieses Gefäss 
ebenfalls mächtig entwickelt (vergl. 19, tab. 36, fig. 89—92 pli). JOYEUX- 
LAFFUIE hat diese Beziehung der Aorta post. der Oncidiiden zum 
Respirationsorgan nicht erkannt und vermuthet deshalb, die ursprüng- 
liche Aorta post. der Pulmonaten habe sich hier in eine Art. visceralis 
und eine Art. genitalis gespalten, was natürlich mit dem Nachweis 
jener Beziehung unhaltbar wird. 

Die Arteria visceralis giebt in der Regel 7 Gefässe ab, die 
von der Wurzel nach der Spitze zu auf einander folgen, nämlich: 

1) 2 Arterien an die Oberleber (Fig. 85 », Fig. 17); 

2) von derselben Seite der Visceralis entspringend wie diese Ge- 

fässe, eine Arteria stomacalis (a. sto), welche sich dort ansetzt, 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 161 


wo Chylusmagen und Endabschnitt des Magens. zusammen- 
stossen ; 

3) von der gegentiberliegenden Seite der Visceralis entspringend, 

zwei Gefässe an die Unterleber (y) ; 

4) zwei Gefässe (W) für den Muskelmagen. 

Endlich lauft die Arterie mit mehreren Endzweigen in der Hinter- 
leber aus (w). 

Von dieser Darstellung der Verzweigung der Arteria visceralis 
wird man leicht kleine Abweichungen constatiren kônnen, wenn man 
eine grössere Anzahl von Individuen derselben Art untersucht. Nament- 
lich die Gefässe der Ober- und der Unterleber verhalten sich variabel. 
Erstere empfängt häufig drei, zuweilen sogar bis zu fünf Gefässen; an 
letzterer habe ich bis zu vier Gefässen angetroffen, nicht selten ver- 
einigen sich aber auch ihre zwei Gefässe am basalen Abschnitt zu 
einem einzigen. 

Die Aorta cephalica bietet in dem Verhalten der Arterien 
der Speicheldrüsen eine Besonderheit dar. Diese Gefässe zweigen sich 
bei den übrigen Pulmonaten ab, ehe die Aorta in den Ring der Nerven- 
centren eindringt, hier aber verlassen sie dieselbe zugleich mit der 
Pharynx- und der Fussarterie, nachdem die Aorta den Nervenring 
passirt hat. Es hängt dies offenbar mit der ungewöhnlich weit nach 
vorn verschobenen Lage der Speicheldrüsen zusammen, auf die ich 
schon früher aufmerksam gemacht habe. Das reiche Verzweigungs- 
system der Aorta anterior ist aus Fig. 85 und 86 ersichtlich. Dieselbe 
giebt auf der ganzen Strecke bis zu den Ganglien nur einen kleinen 
Ast (uw) an den Oesophagus ab. Wir vermissen also hier die Sperm- 
oviductarterie, was wohl ohne Zweifel eine Folge der Lage der Ge- 
schlechtsorgane am hintern Körperpole ist. Die Aorta cephalica ver- 
läuft, wie gewöhnlich, unter dem Darm und tritt durch den von der 
Visceralkette und den Pedalganglien gebildeten Ring. Sie entsendet 
darauf nach vorn eine Arterie an die Fussdrüse (0), eine zweite an 
den Pharynx («) und je ein starkes Gefäss (7) nach der Seite, das 
als Parietalarterie bezeichnet werden kann, weil es mit seinen End- 
ästen sich in der Seitenwandung des Vorderkörpers ausbreitet. Die 
Parietalarterie giebt gleich an der Wurzel einen Seitenzweig (?) an 
die Umgebung des Mundes ab, die Oralarterie. Von dieser entspringt 
auf der rechten Seite die starke Penisarterie (0), deren Endäste auch 
auf die Penisdrüse übergreifen und die ausserdem mit ¢ das Vas 
deferens-Knäuel versorgt. Weiter nach aussen geht die Arteria salivalis 


(n) von y ab. Sie lässt sich durch die ganze Speicheldrüse hindurch, 
Zool. Jahrb. VII. Abth. f. Morph. ala! 


162 LUDWIG H. PLATE, 


am Sammelgang derselben entlang ziehend, verfolgen und läuft schliess- 
lich mit mehreren Aestchen in dem Pharynx (9°) und dem Oesophagus (3“‘) 
aus. Das Gefäss x setzt sich bis zur Körperwandung fort. Die mit x 
bezeichnete Seitenarterie von 7 verhält sich auf beiden Seiten sehr 
ungleich, auf der linken ist sie ganz klein und tritt in den Fuss, auf 
der rechten hingegen läuft sie als ein mächtiges Gefäss zum Muskel- 
sack der Penisdriise und versorgt ausserdem mit mehrern Seiten- 
zweigen den Driisenendschlauch. 

Die Pharynxarterie (a) tritt an das Hinterende des Schlundkopfes 
(Fig. 11 a. phar.), bohrt sich hier mit einem Gabelaste sofort in diesen 
ein, während ein zweiter an dessen Ventralfläche eine Strecke nach 
vorn läuft und dann in das Mundrohr eintritt. 

Die Arterie der Fussdrüse (e) giebt auf ihrer Unterseite die Pedal- 
arterie ab (Fig. 85, 86 e). Diese zieht am Boden der Leibeshöhle 
unter den Pedalganglien hinweg nach hinten, um etwas hinter den 
Nervencentren sich mit drei Gabelästen in die Fussohle einzusenken. — 
Zwischen den Arterien des Schlundkopfes und der Fussdrüse, und mit 
diesen durch Bindegewebe eng verwachsen, spannt sich bogenförmig 
die Subcerebralcommissur aus. 

Hinsichtlich des Venensystems kann ich den von Joxux- 
LAFFUIE gemachten Angaben nichts Neues hinzufügen und verweise 
deshalb auf dessen Arbeit. 


Capitel VIL 


Die Fussdriise. 


Die Fussdriise ist bei allen Oncidiiden verhältnissmässig schwach ent- 
wickelt. Sie miindet, wie wir durch Semper wissen, in der zwischen Fuss 
und Kopf gelegenen Rinne in der Mediane aus. Sie erstreckt sich von hier 
aus nach hinten, so dass der kurze Ausfiihrgang ganz im Fussgewebe ein- 
gebettet ist, während in der Regel die eigentliche Drüse als ein flacher 
Sack von dreieckiger oder rundlicher Gestalt die Fussohle durchbricht 
und frei in die Leibeshöhle hineinragt (Fig. 35 fdr). Er dehnt sich 
dabei unter dem Hinterende des Pharynx und nicht selten auch unter 
den Nervencentren aus. In einzelnen Fallen ist die Driise weniger 
entwickelt; sie bricht dann nicht in die Leibeshöhle durch, sondern 
bleibt auf ihrer Dorsalfliche überall von einer zarten, zur Fuss- 
musculatur gehörigen Muskelschicht bedeckt, fällt aber dabei doch als 
eine flache Erhebung des Bodens auf (Oncidium multinotatum, Peronina 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 163 


alta und, wie es scheint, auch Oncis lata und coeca). Endlich bei 
Oncis montana ist sie so klein, dass sie vollständig in der Fussohle 
verborgen liegt und sich auch äusserlich nicht bemerkbar macht. 


Eine genaue histologische Untersuchung war bei dem Erhaltungs- 
zustand der mir zur Verfügung stehenden Thiere nicht möglich. Ich 
beschränke mich deshalb auf folgende kurze Notizen. Man kann zwei 
verschiedene Typen unterscheiden. Bei dem einen, für die Gattung 
Oncidiella charakteristischen fehlt ein dichter Besatz von innern Falten. 
Die Wandung ist glatt oder trägt nur vereinzelte niedrige Leisten; 
sie enthält eine grosse Menge flaschenförmiger, einzelliger Drüsen, die 
in den verschiedenen Theilen der Drüse verschieden angeordnet sind — 
bald mehr an den Seiten, bald mehr am Rücken oder am Boden — 
und sich mit Hämatoxylin intensiv färben. Der zweite Typus kommt 
bei Oncidium und Oncis vor. Hier besteht die Drüse aus zahllosen 
sehr eng stehenden Falten, die quer verlaufen und durch Leisten unter 
einander verwachsen sind, so dass sie, ähnlich wie in der Niere, ein 
complicirtes Wabenwerk erzeugen (Fig. 91). Ein centraler Canal durch- 
zieht die Drüse und empfängt durch zahlreiche Poren das zwischen 
den Falten erzeugte Secret. Der Canal besitzt gleichsam seine eigene 
Wandung, indem die freien Enden der Falten sich gabeln und bis auf 
jene Poren mit einander verwachsen. Die Falten und der Canal werden 
überall von einem niedrigen, einfachen Epithel ausgekleidet, welches 
das Secret ausscheidet. Die grossen einzelligen Drüsen fehlen voll- 
ständig in der eigentlichen Drüse, während sie dem Ausführgange 
vereinzelt ansitzen. 


Zweiter Abschnitt. 


Die Systematik der Oncidiiden. 


In diesem Abschnitte sollen die von mir untersuchten 32 Arten 
nach Habitus und innerer Organisation geschildert werden, soweit sich 
hieraus systematische Charaktere ableiten lassen. Bei einer äusserlich 
so überaus gleichartigen Gruppe wie den Oncidiiden kann die Syste- 
matik der Mithülfe der Anatomie nicht entbehren. Dies hat auch 
schon Semper klar erkannt und auf die Bedeutung der Copulations- 


organe für ein sicheres Wiedererkennen der Arten hingewiesen. Aus 
Ihr 


4 


164 LUDWIG H. PLATE, 


dem ersten Abschnitte geht zur Geniige hervor, welche grosse Mannig- 
faltigkeit den übrigen Organen zukommt, dass eigentlich nur das 
Nervensysten und das Blutgefässystem uns überall in derselben typischen 
Ausbildung entgegentreten, während die Radula, die relative Grösse 
der Magenabschnitte, die Lagerung der Darmschlingen, der Enddarm, 
die Lungenhöhle, die Niere und die hintern Geschlechtsorgane ebenso 
sehr wie die Begattungswerkzeuge geeignet sind, in den Dienst der 
Systematik gestellt zu werden. Es lassen sich hiernach 5 verschiedene 
Gattungen mit folgenden Diagnosen aufstellen. 


I. Gattung: Oncidiwm BucHan. (emend. PLATE). 


Hyponota an den Körperseiten schmäler als die Fussohle, es 
schwankt Hyp zwischen !/, und ?/, S; nur bei Oncid. vaigiense ist 
ausnahmsweise Hyp = S. Rand des Mantels nicht gekerbt, ohne 
grosse, vielzellige Driisen. Der Rücken trägt bei Oncid. verruculatum, 
savignyi, peroni, branchiferum und ferrugineum Less. Kiemenbäum- 
chen, die in den andern Gattungen nie vorkommen. Die Rückenaugen 
sind meist vorhanden und dann immer in Gruppen angeordnet; nur 
bei Oncid. luteum stehen sie einzeln und fehlen vollständig bei Oncid. 
amboinae, multinotatum und aberrans. Die männliche Geschlechts- 
öffnung liegt nach vorn und nach innen vom rechten Fühler. — Die 
Leibeshöhle ist viel breiter als die Fussohle, sie erstreckt sich daher 
weit über die Hyponota hinüber. Die Lungenhöhle und die Niere sind 
symmetrisch gestaltet, nur bei Oncid. amboinae und luteum halb- 
symmetrisch. Die Niere ist innen mit einem dichten Blätterwerk von — 
hohen Falten besetzt; nur bei Oncid. amboinae sind diese viel niedriger 
und stehen weiter auseinander. Darmschlingen meist nach Typus I, 
zuweilen nach Typus II, bei Oncid. nigrum nach Typus III gelagert. 
Chylusmagen immer gross. Pharynx ohne Kiefer. Radula siehe 8S. 110. 
Speicheldrüsen breit, nicht am Gehirn befestigt. Gabeläste des Zwitter- 
ganges in der Regel nicht verdickt. Hintere Geschlechtsorgane mit 
Spiralgang, aber ohne Oviductdriise. Receptaculum seminis sitzend 
oder kurz gestielt. Vas deferens (Anfangstheil) kurz, nicht verknäuelt. 
Copulationsorgane vielfach mit Penisdriise. 


II. Gattung: Oncis n. g. 


Hyp = 1—1'/, S. Mantelrand nicht gekerbt, ohne grosse Drüsen. 
Rücken nie mit Kiemenbäumen. Die Rückenaugen fehlen oder stehen 
einzeln. Die männliche Geschlechtsöffnung nach vorn und innen vom 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 165 


rechten Fühler. Die Leibeshöhle ist nur wenig breiter als die Fussohle, 
sie greift daher nur wenig auf die Hyponota über, so dass eine breite, 
musculöse Ringplatte die Leibeshöhle nach aussen begrenzt. Die 
Lungenhöhle und die Niere sind halbsymmetrisch, letztere mit dichtem 
Blätterwerk. Darmschlingen nach Typus II, nur bei Oncis semperi 
nach Typus I angeordnet. Chylusmagen gross, Pharynx ohne Kiefer. 
Radula siehe 8. 110. Speicheldrüsen breit, nicht am Gehirn befestigt. 
Gabeläste des Zwitterganges verdickt, Receptaculum seminis sitzend 
oder kurz gestielt, Vas deferens (Anfangstheil) lang, hin und her ge- 
wunden oder verknäuelt. Ein Spiralgang ist vorhanden; keine Oviduct- 
drüse. Eine Penisdrüse wird nur bei Oncis montana angetroffen. 


IT. Gattung: Oncidiella Gray (emend. FISCHER et Crosse). 


Hyp = |; —1 8. Hyponota jederseits mit einer zarten, dem 
Fussrande parallelen Falte, der Hyponotallinie, welche von den Fühlern 
bis zum Athemloch zieht und den übrigen Gattungen fehlt. Die Fuss- 
rinne setzt sich nach hinten noch über die weibliche Geschlechtsöffnung 
hinaus fort, und ihre Falten verwachsen mit dem Ringwalle des Afters. 
Der Mantelrand ist unregelmässig, fein gekerbt oder gelappt und ist 
vielfach auch mit kurzen, radialen Rippen besetzt. In demselben 
liegen grosse, vielzellige Drüsen, welche auf der Spitze der grössern 
Kerblappen ausmünden. Rückenkiemen !) fehlen, ebenso Rückenaugen. 
Männliche Geschlechtsöffnung nach aussen von und etwas hinter dem 
rechten Fühler. Leibeshöhle wie bei Oncidium. Lungenhöhle und Niere 
symmetrisch, letztere entweder von der gewöhnlichen Gestalt und dann 
mit niedrigen, weitläufigen Falten besetzt oder (One. celtica, maculata) 
fast glattwandig und so gross, dass sie die ganze Lungenhöhle aus- 
füllt. Darmschlingen nach Typus IV. Chylusmagen und Magenend- 
abschnitt sehr klein. Oesophagus erweitert. Pharynx zuweilen mit 
unpaarer Kieferplatte. Radula siehe S. 110. Speicheldrüsen schmal, 
bandförmig, am Gehirn befestigt. Geschlechtsorgane ohne Spiralgang, 
mit Oviductdriise. Gabeläste des Zwitterganges nicht verdickt, Re- 
ceptaculum seminis langgestielt, Vas deferens (Anfangstheil) kurz. 
Penis zart, ohne Penisdrüse, meist mit Kalkconcretionen im Lumen. 


1) Bei Oncidiella incisa Q. G. könnten sie vielleicht vorhanden 
sein, da Quoy u. Gamarnp eine Abbildung von dieser Art geben, auf 
der baumartige Anhänge sich über den ganzen Rücken vertheilen. Im 
Text werden sie aber nicht erwähnt. 


166 LUDWIG H. PLATE, 


IV. Gattung: Peronina n. g. 


Die seitlichen Hyponota sind fast senkrecht nach oben gerichtet 
und tiberragen den Fuss nur wenig. Mantelrand glatt. Keine Kiemen 
auf dem Rücken. Weibliche Geschlechtsöffnung um !/, der Körper- 
länge nach vorn verschoben, männliche rechts neben dem rechten 
Tentakel; letztere ist doppelt, indem Penis und Penisdrüse zwar dicht 
neben einander, aber doch deutlich getrennt ausmünden. Eine Gruppe 
von Rückenaugen im Scheitel und mehrere Einzelaugen am Rande 
des Mittelfeldes. Lungenhöhle und Niere symmetrisch. 

Hinsichtlich der innern Organisation siehe die später folgende 
Schilderung der einen Art. 


V. Gattung: Oncidina SEMPER. 


Hyp = !/,;, 8. Mantelrand ungekerbt, ohne grosse Drüsen. 
Rücken ohne Kiemenbäume oder Augen. Die Fühler können nicht 
völlig eingestülpt werden. Athemloch nach rechts verschoben !). Männ- 
liche Geschlechtsöffnung nach aussen von und etwas hinter dem rechten 
Tentakel. Lungenhöhle und Niere asymmetrisch, fast ausschliesslich 
auf der rechten Seite liegend. 

Hinsichtlich der innern Organisation siehe die später folgende 
Schilderung der einen Art. 

Um dem Systematiker die Erkennung obiger Gattungen zu er- 
leichtern, lasse ich hier noch eine tabellarische Uebersicht 
der generischen Unterschiede folgen, in welche jedoch die 
vereinzelten Ausnahmen nicht aufgenommen sind. Ein — bedeutet 
Fehlen des betreffenden Charakters, ein + Vorhandensein desselben, 
eine ( ) beschränktes Vorkommen. 


Oneidium Oneis Oncidiella Oncidina Peronella 
Verhiltniss der |Hyp = 1}, bis Hyp = 1 bis Hyp = 1}, bis Hyp =1/, S\Hyp = 1, 8, 
seitlichen Hypo- ?/, 8 1718 18 steil empor- 
nota zur Sohle | | steigend 
Mantelrand glatt iglatt gekerbt, mitiglatt glatt 
grossen, viel- 


| | zelligen Drü- 

| sen 
| | 

Riickenkiemen lzuweilen vor- = = ae =n, 

handen 


1) Eine derartige Verlagerung des Athemloches ist zur Zeit nur noch 
bekannt von Oncis glabra, montana, semperi und Oncidium vaigiense. 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 167 


Te ES CT 


| Oncidiwm | Oncis | Oncidiella Oncidina | Peronina 
— tl EE D De am SE 
Rückenaugen in Gruppen leinzeln oder — — - theils in Grup- 
oder — pen, theils 
einzeln 


| | 


Männliche Ge- |nach vorn und innen vom |nach aussen und seitlich vom rechten 


schlechtsöffnung rechten Fühler Fühler 

| 
Hyponotallinie u — + en zn 
Leibeshöhle breit, auf die/schmal, nur we-| breiter als die Sohle, daher beträchtlich 


Hyp. breit | nig breiter als) auf die Hyponota übergreifend ; wie 
übergreifend | die Fussohle,| bei Oncidium 
daher kaum 


auf die Hyp. 

übergreifend 
Lungenhöhle und|symmetrisch |halbsymme- symmetrisch jasymme- open 
Gestalt der Niere trisch | trisch 


Bau der Niere Falten hoch, dicht stehend |Falten niedrig, Falten hoch, dicht stehend 
weit ausein- 
ander stehend 


Darmschlingen I (II, III) IL (1) IV Il | II 


nach Typus 
Chylusmagen gross ee sehr klein sehr klein jgross 
Spiralgang d. hin- + + — | — + 
tern Geschlechts- | 
organe | 
Chondroidele- + oder — + dafür meist + + 
mente im Penis Kalkconcre- | 

mente | 
Penisdriise + oder — | (+ oder) — — == 1e 
Rectaldrüse + oder — + — | + — 


Unter diesen fünf Gattungen stehen sich Oncidium und Oncis be- 
sonders nahe, so dass ich lange geschwankt habe, ob ich sie überhaupt 
in Gegensatz zu einander bringen sollte. Ich habe mich hierzu ent- 
schlossen in der Ueberzeugung, dass ein Fortschritt in der Kenntniss 
dieser artenreichen Gattungen nur durch sorgfältige Analyse der 
‘zwischen ihnen bestehenden Differenzen, mögen diese auch nur unbe- 
deutend sein, erzielt werden kann. Fast jede grössere Sammlung be- 
sitzt, wenigstens nach meinen Erfahrungen, noch neue Oncidiiden; 
sollte sich später die Zahl der Arten, welche Charaktere der beiden 
Gattungen in sich vereinigen, beträchtlich vermehren, so wird man die 
Oneis-Formen als Subgenus zusammenfassen. Aus praktischen Gründen 
sollte ferner ein Speciesname immer nur einmal innerhalb der ganzen 


168 LUDWIG H. PLATE, 


Familie verwandt werden, als ob dieselbe nur eine Gattung enthielte, 
denn die grosse Mehrzahl der Malacozoologen wird diese äusserlich so 
ähnliche Gruppe immer nur als Oncidium bezeichnen und sich auf 
die Unterscheidung mehrerer Gattungen nicht einlassen. Von Ueber- 
gangsformen zwischen Oncidium und Oncis sind mir folgende bekannt 
geworden : 

1) Oncidium amboinae leitet zu Oncis hinüber durch die verhältniss- 
mässig breiten Hyponota (= ?/, S), die halbsymmetrische Lungen- 
höhle und Niere, die Radula, durch die Lage der Darmschlingen, Besitz 
der Rectaldrüse und den Mangel der Penisdrüse. 

2) Oncidium luteum desgl. durch die Einzelaugen, die halbsym- 
metrische Lunge und Niere, Lage der Darmschlingen, Besitz der Rectal- 
drüse, den gewundenen Anfangstheil des Vas deferens und den Mangel 
der Penisdrüse. 

3) Oncidium vaigiense desgl. durch die Breite der Hyponota (= S) 
und durch den Längsstreifen in den Basalplatten der Radula. 

Diese drei Arten sind aber im Habitus und ihrer Leibeshöhle 
nach echte Mitglieder der Gattung, zu der ich sie gestellt habe. 


1. Oncidium verruculatum CuviER. 


Die untersuchten Thiere stammten von Amboina, Ceylon und den 
Nicobaren. Das grösste Exemplar, welches mir zu Gesicht gekommen 
ist, zeigte folgende Maasse!): Länge 50 mm; grösste Breite, in der 
Mitte des Körpers, 33 mm; Länge des Fusses 32, grösste Breite des- 
selben 26 mm. Er endet vorn quer abgestutzt und verschmälert sich 
hinten zu einer abgerundeten Spitze. Das Hyponotum erreicht an den 
Seiten des Körpers eine Breite von 8 mm, daher Hyp etwas kleiner 
als !/, S. Bei einzelnen Exemplaren hat sich der Fuss in der Trans- 
versalrichtung contrahirt, und es wird dann Hyp etwas grösser als 
1/, 8. Am vordern Körperende verschmälert sich das Hyponotum 
auf 2—3 mm Breite, so dass der grosse Kopf, wenn er nicht ganz 
eingezogen ist, mehr oder weniger weit unter demselben hervorragt ; 
am hintern ist Hyp ca 4 mm breit. — Der After wird von der Fuss- 
spitze verdeckt. Athemloch median, seine Entfernung vom After un- 
gefähr 1/,. Die Art ist leicht kenntlich an den Kiemenbüscheln (Fig. 
33, 98, 99), welche auf dem hintersten Viertel der Rückenfläche in 


1) Die Maasse beziehen sich hier und im Folgenden immer auf 
conservirte Thiere, werden daher in der Regel ungefähr um ein Drittel 
zu klein sein. 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 169 


grösserer Anzahl angebracht sind; in der hintern Hälfte dieser Region 
stehen sie viel dichter beisammen als in der vordern. Jedes Bäumchen 
gliedert sich in einen kurzen nackten Stamm und in eine halbkuglige 
Krone kleiner Aeste, die in kurze, fingerförmige Endzweige aus- 
laufen. Bei der nahe verwandten Oncidium savignyi SEMPER (Fig. 96) 
sind diese Endzweige viel länger und schlauchförmig. SEMPER giebt 
an, dass die Kiemenbüschel an ihrer Basis meist von einem regel- 
mässigen Kranz kleinerer Papillen umgeben werden, was ich nicht. 
bestätigen kann. Die Basis (Fig. 99) ist ganz nackt, und auch die 
nächste Umgebung derselben zeigt die gewöhnliche grobkörnige Sculptur 
der Rückenhaut: zahllose Warzen und Höcker, die ganz unregelmässig 
neben einander stehen. Wahrscheinlich liegt hier eine Verwechslung 
mit O. savignyi SEMP. vor, denn bei dieser ist die Basis der Kiemen- 
büschel mit kleinen Warzen bedeckt, und unterhalb der langen ver- 
zweigten Anhänge findet sich ein Kranz kleinerer, unverzweigter 
(Fig. 96 «). Die Warzen, welche die Rückenhaut von O. verruculatum 
überall dicht bedecken und derselben ein ganz grobkörniges Aus- 
sehen verleihen, sind theils einfache (e, d), theils zusammengesetzte (c). 
Erstere sind von sehr verschiedener Grösse und endigen je nach dem 
Contractionszustand kegelförmig oder rundlich; die letztern sind grösser 
und tragen auf ihrer Oberfläche selbst wieder mehrere kleinere Wärz- 
chen. Wachsen diese weiter aus, so entstehen die kleinen Kiemen- 
büschel, welche man vornehmlich am Vorderrande der Kiemenregion 
antrifit (b). Man kann demnach diese eigenthümlichen Respirations- 
organe als eine besondere Differenzirung der zusammengesetzten Pa- 
pillen ansehen. Dies geht auch aus ihrem histologischen Bau hervor. 
Sie bestehen ganz überwiegend aus Muskelfasern, die direct mit der 
Musculatur des Rückens zusammenhängen; ausserdem werden sie von 
zahlreichen Blutgefässen und einzelnen Nerven durchzogen. Das Epithel 
ist dasselbe wie sonst auf dem Rücken (Fig. 98). — Einzelne der 
grössern Papillen tragen Gruppen von Augenflecken, über deren Zahl 
und Vertheilung Semper nähere Angaben mitgetheilt hat. Seine Be- 
obachtung, dass ältere Individuen weniger Augen besitzen als die 
jüngeren, kann ich bestätigen. — Die Färbung des Rückens ist bei 
ältern, im Alcohol etwas verblassten Exemplaren gleichmässig gelblich- 
grau; frische Exemplare zeigen ausserdem schwärzliche oder bräun- 
liche Flecken und Binden, die in ihrer Anordnung keiner bestimmten 
Regel folgen. Die ganze Unterseite ist gleichförmig gelblich-weiss. 
Hinsichtlich des innern Baues beschränke ich mich auf folgende 
Angaben. Peritoneum am Rücken und an den Seiten schwarz pig- 


170 LUDWIG H. PLATE, 


> 


mentirt. Darmschlingen nach Typus I (siehe S. 119) gelagert. Die 
Oberleber bildet die grösste Leberportion. Hinterleber gleich oder 
etwas grösser als die Unterleber. Keine Rectaldriise. Fussdrüse frei 
hervorragend. Vesicula seminalis sehr gross, schlauchförmig (Fig. 50). 
Bei einem Individuum von 4 cm Länge ist sie 9 mm lang und bis 
zu 2 mm breit. Receptaculum seminis kurz gestielt, 5 mm Durch- 
messer. Penis vorn mit Zähnen (Fig. 60, 62) ausgekleidet, hinten 
weich, ohne Chondroidelemente. Das Nähere über diese Zähne siehe 
bei SEMPER. Anheftung des Retractor penis III‘). Penisdrüse vier- 
theilig (siehe S. 146). Der Stachel der Penisdrüse (Fig. 83) an der 
Spitze mit einseitiger Verdickung. 


2. Oncidium nangkauriense n. sp. 


Fundort: Nangkauri, eine Insel der Nicobaren. 2 Exemplare, 
aus dem Kieler Museum. 

Gestalt, Grösse: Gestreckt oval, am hintern Körperende 
etwas mehr zugespitzt als am vordern, so dass die Gestalt auch ei- 
förmig genannt werden kann. Länge 22, grösste Breite des Körpers 
141/,, des Fusses 13 mm. Breite des Hyponotums 2—3 mm, daher 
Hyp ca. 1/, S (Fig. 93, 94). Höhe 12 mm. Diese Angaben be- 
ziehen sich auf das grössere Exemplar; das zweite war etwas kleiner. 

Mantelsculptur: Die Rückenfläche ist überall gleichmässig 
dicht- und feinkörnig; keine Kiemenbäume. Die Körner sind alle recht 
klein, so dass erst bei Lupenbetrachtung eine grössere und eine kleinere 
Sorte unterschieden werden kann (Fig. 95). Einzelne der grösseren 
tragen 2—3 Augenflecke, die etwa zu 10—15 Gruppen angeordnet 
sind. Ihre Zahl ist nicht sicher zu bestimmen, da die Augen mehr- 
fach so in die Haut zurückgezogen sind, dass man sie erst auf Schnitten 
erkennt. Nur wenige Augengruppen finden sich auf dem Mittelfeld 
des Rückens, die meisten stehen nach aussen von diesem und treten 
zum Theil dicht an den Mantelrand heran. 

Färbung: Mantel schmutzig-gelbbraun. Die Körner haben viel- 
fach einen dunklen, ins Schwarzblaue spielenden basalen Rand und 
eine helle Spitze (Fig. 95). Unterseite gelblich. 


1) Die verschiedene Insertion des Retractor penis bezeichne ich, 
wie folgt: I = Anheftung neben den Nervencentren. II — Anheftung 
neben dem Pericard. III = Anheftung im hintersten Winkel der 
Leibeshöhle. 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 171 


Lage der Oeffnungen: Afterpapille frei (Fig. 94) in einer 
rundlichen Ausbuchtung der Fusspitze hervorragend. Athemloch 
median, seine Entfernung vom After = !/,. Lage der Geschlechts- 
öffnungen wie gewöhnlich. 

Peritoneum pigmentirt. Darmschlingen nach Typus I. Keine 
Penisdrüse. Vesicula seminalis gross, schlauchförmig, 3'/, mm lang. 
Der Penis (Fig. 84) ist ganz ausserordentlich lang, 55 mm, also un- 
gefähr 2!/,mal so lang wie der Körper. In Folge dessen dringt er 
in der auf S. 149 näher geschilderten Weise in eine canalförmige Ein- 
stülpung der linken Körperwand und befestigt sich am Vorderende 
derselben mittelst eines kurzen Retractors. Der Penis ist überall 
weich, ohne Chondroidelemente. Der Anfangstheil des Vas deferens, 
d. h. der neben dem Oviduct verlaufende Abschnitt ist kurz, während 
der lange Oviduct zu einem Knäuel zusammengelegt ist. Receptaculum 
seminis sitzend. 


3. Oncidium nebulosum SEMPER. 


1 mittelgrosses Exemplar aus Ponape. 

Der Semper’schen Schilderung füge ich noch Folgendes hinzu. 
Die Seiten des Fusses sind an diesem 36 mm langen Thiere unge- 
wöhnlich hoch, nämlich 4 mm, so dass das Hyponotum ganz über dem 
Boden zu schweben scheint. Hyponotum glatt, an den Körperseiten 
und hinter der Fussspite 4 mm breit, — !/, S, vor dem Kopf nur 
halb so breit, so dass dieser frei hervorragt. 

Färbung: Der ganze Rücken ist gleichmässig schwarzbraun mit 
Andeutungen von einzelnen hellern und dunklern Flecken. Fussohle 
braungelb. Hyponotum und Seiten des Fusses gelblichweiss, ersteres 
theilweise mit bräunlichem Anfluge. Lippensegel auf der Unterseite 
gelblichweiss, oben blauschwarz. 

Lage der Oeffnungen: After verdeckt. Athemloch median, 
2/,. Männliche Geschlechtsöffnung wie gewöhnlich nach vorn und etwas 
nach innen vom rechten Tentakel, diesem etwas näher liegend als dem 
untern Rande des rechten Lippensegels. — Peritoneum unter dem 
Rücken ganz schwach pigmentirt. Darmschlingen nach Typus I. Hinter- 
leber so gross wie die Unterleber oder noch etwas grösser. Unter- 
leber kleiner als diese beiden. Vesicula seminalis 4 mm lang, von 
birnförmiger Gestalt, mit dem verjüngten Ende aufsitzend. Recepta- 
culum seminis sehr gross, 51/, mm Durchmesser, sitzend. SEMPER 
giebt den Penis auffallend kurz an (2,5 mm). Ich finde ihn 8 mm 


172 LUDWIG H. PLATE, 


lang, wovon 2 mm auf den vordern bezahnten, 6 mm auf den weichen 
Abschnitt fallen. Dazu kommt noch ein Endsack von 3'/, und ein 
Retractor mit 12 mm Länge. Insertion des letztern II. Die Penis- 
zähne zeichnen sich durch ihre braune Färbung aus. Sie sind alle 
gleich gross und enthalten je 3—4 Zellen im Innern der Chitinsubstanz. 
Mit diesem immerhin kleinen Begattungsapparat verbindet sich eine 
enorme viertheilige Penisdriise, von der ich mir folgende Maasse notirt 
habe: Endsack 6, Stachelabschnitt 11, Muskelsack 11, Driisenschlauch 
180 mm, zusammen 208 mm, oder fast 6 mal die Körperlänge. Der 
Drüsenstachel ist 2!/, mm lang und entspricht in der Gestalt seiner 
Spitze ganz der SemPper’schen Abbildung. 


4. Oneidium peroni Cuv. 


Peronia mauritiana BLAINVILLE. 
Oncidium tonganum Q. G. 
Peronia tongana Q. G. 

Oncidium melanopneumon BERGH. 
Peronia corpulenta GouLn ? 

Das von Cuvier (6) unter diesem Namen ausführlich beschriebene 
Thier ist offenbar identisch mit dem von Quoy u. GAIMARD (10) als 
Oncidium tonganum aufgeführten, aber ich kann Semper nicht Recht 
geben, wenn er den letztern Namen anstatt des 20 Jahre ältern CuvIER- 
schen einzubürgern sucht. Es widerstreitet dies allen Prioritätsgesetzen. 
Cuvier hat diese Art eingehend nach Habitus und innerem Bau ge- 
schildert, und dies allein genügt, um seiner Speciesbezeichnung dauernde 
Anerkennung zu sichern. Der Umstand, dass er die Habitusbilder 
(fig. 1—3) in !/, der natürlichen Grösse gezeichnet hat, kann hier- 
gegen ebensowenig ins Gewicht fallen, wie dass man an diesen 
Zeichnungen nicht alle Einzelheiten des Baues der Riickenpapillen 
erkennen kann. Da Cuvier ausdriicklich betont, die Thiere hatten 
eine Länge von 5!/, Zoll, so sieht jeder Leser sofort, dass die Habitus- 
bilder in verkleinertem Maasstabe ausgeführt sind, damit alle Zeich- 
nungen auf einer Tafel Platz finden. Was würde SEMPER sagen, wollte 
ein Forscher die von ihm entdeckten Arten aufheben, - bloss weil er 
bessere Zeichnungen derselben geliefert hätte? Und mehr haben 
Quoy u. GAIMARD in Bezug auf Oncidium peroni nicht geleistet. — 
Ebenso ist BERGH’S (2) Oncidium melanopneumon synonym mit One. 
peroni, denn auch bei dieser Art ist die Lungenhöhle mehr oder 
weniger dunkel pigmentirt. — Wahrscheinlich ist auch Peronia cor- 
pulenta GouLp (26, p. 293) dasselbe Thier. Mir standen Exemplare 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 173 


von Ponape und Mauritius zur Verfügung. Die Art ist an ihrer Grösse 
und der Vertheilung der zusammengesetzten Riickenpapillen tiber den 
ganzen Riicken leicht zu erkennen. Diese Biischel sind von sehr ver- 
schiedener Grösse. Die grössten, welche ich gesehen habe, hatten 
4 mm Durchmesser und setzten sich aus ca. 50 kleinen Papillen zu- 
sammen, während die ganz kleinen nur wenige Papillen aufweisen. 
Man könnte sie auch schon als Kiemenbäumchen bezeichnen, denn sie 
unterscheiden sich von diesen nur durch etwas geringere Entwicklung 
der Papillen. Während diese Büschel für gewöhnlich ziemlich gleich- 
mässig über den ganzen Rücken sich vertheilen, machte ein Exemplar 
von den Fouquets-Riffen (Mauritius) hiervon eine Ausnahme. Sie 
standen hier auf dem Mittelfelde weit auseinander und waren durch 
glatte Hautflächen von einander getrennt. — Hinsichtlich der Augen- 
gruppen kann ich SEMPER’s Angabe bestätigen, dass dieselben bei 
jüngern Individuen viel zahlreicher sind als bei ältern. Sie scheinen 
also wie bei Oncidium verruculatum im Alter rückgebildet zu werden, 
als ob mit der zunehmenden Grösse die Zahl der Feinde, welche sie 
zu bewältigen vermögen, und damit auch das Bedürfniss nach Seh- 
organen geringer würde — Athemloch median, seine Entfernung 
1/,—1/,. After verdeckt. Die Breite des Hyponotums schwankt be- 
trächtlich, je nach den Contractionszuständen, zwischen ?/, und etwas 
über !/, S. Färbung des Rückens schwärzlich bis hellbraun, der 
ganzen Unterseite hell gelblichbraun. 

Peritoneum unpigmentirt oder nur in ganz schwachen Wolken 
angedeutet. Darmschlingen nach Typus I. Hinterleber am grössten. 
Oberleber etwas kleiner. Unterleber am kleinsten. Vesicula seminalis 
sehr gross: ein 10 mm langer und 3 mm dicker Schlauch, der an 
einem 4 mm langen, dünnen Stiel sitzt. Das Receptaculum seminis 
hat ungefähr 13 mm Durchmesser und ist sehr kurz gestielt, fast 
sitzend am Oviduct befestigt. Insertion des Retractor penis I. Der 
eigentliche Penis hat eine Länge von 15 mm, davon fallen 3 mm 
auf das vordere Zahnrohr, 12 mm auf den weichen Abschnitt. Der 
Penis mit Endsack und Retractor erscheint immer noch winzig im 
Vergleich mit der ca. 25 mal längern, viertheiligen Penisdrüse, dessen 
Stachel tief braunschwarz gefärbt und 7 mm lang ist. 


5. Oncidium tumidum SEMPER. 
1 mittelgrosses Exemplar von Singapore, 5 von Ponape. — Der 
Semper’schen Schilderung sei Folgendes hinzugefügt. Auch die Augen- 
tuberkel sind nicht glatt, sondern mit kleinen Körnchen dicht besetzt. 


174 LUDWIG H. PLATE, 


Sind die Augen daher stark zuriickgezogen, so erscheint der Rand 
der centralen Grube höckrig oder gezähnelt. — Hyp = 1/, S oder 
etwas mehr. — After frei sichtbar, in einen Ausschnitt des Fusses 
hineinragend. — Peritoneum am Riicken bei erwachsenen Thieren 
stark pigmentirt, in der Jugend fehlt es oder ist nur gering entwickelt. 
Lage der Darmschlingen bei den 5 Exemplaren von Ponape nach 
Typus I, bei einem sechsten Individuum aus Singapore hingegen nach 
Typus IL Das Nähere hierüber siehe auf S. 120. Oberleber am 
grössten. Unterleber und Hinterleber, die beide ungefähr gleich gross 
sind, etwas kleiner. Vesicula seminalis schlauchförmig, 5 mm lang 
und bis zu 2 mm dick. Receptaculum seminis eine grosse Blase von 


7mm Durchmesser, die sitzend am Oviduct befestigt ist. Penis vorn. 


mit Chondroidzähnen, hinten weich. Insertion des Retractor penis II. 
Die viertheilige Penisdrüse ist 10 mal so lang wie der Penis mitsammt 
dem Retractor. 


6. Oneidium simrothi n. sp. 

2 Exemplare von den Nicobaren (Nangkauri), aus dem Kieler 
Museum. 

Länge 14, Breite des Körpers 10, des Fusses 7!/,, Höhe 7 mm. 
pm — 108: 

Rückensculptur überall grobkörnig. Es lassen sich unter- 
scheiden: 1) ganz kleine Tuberkel, die nur mit der Lupe sichtbar 
sind; 2) mittelgrosse, mit dunklem Rand und hellerer Spitze; 3) grosse, 
flache Augentuberkel, von denen eins, von 1 mm Durchmesser, 
in der Mitte des Rückens steht, während 5 resp. 8 andere, die ebenso 
gross oder etwas kleiner sind, um das Mittelfeld herumstehen. Jeder 
dieser Tuberkel mit tiefer, centraler Grube, in welche mehrere Augen 
zurückgezogen sind, so dass sich deren Zahl nicht genau ermitteln 
lässt. 

Färbung: Rücken gelblich-grau, bei dem einen Exemplar ein- 
farbig, aber am Rande und auf dem hintern Drittel mit geringem 
dunklen Anfluge, bei dem andern mit zerstreuten, grauschwarzen, 
wolkigen Flecken, von denen die grössten 11/,—2 mm Durchmesser 
haben und vornehmlich um die Augenpapillen herumstehen; die meisten 
Flecken sind aber viel kleiner. — Unterseite gelblich. 

Lage der Oeffnungen: Afterpapille frei in einen Ausschnitt 
des Fusses hineinragend. Athemloch median, seine Entfernung !/,. 
Männliche Oeffnung vor und unter dem rechten Fühler, in der Mitte 
zwischen diesem und rechtem Lippensegelrand. 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 175 


Peritoneum pigmentirt. Lage der Darmschlingen nach Typus I. 
Keine Penisdriise. Der Penis bis zum Ursprung des Retractors ist 
nur 4 mm lang und ganz ohne Chondroidelemente; er ist daher so 
einfach gebaut wie bei wenigen Oncidiwm-Arten. Insertion des Re- 
tractors Il. Der Penis flimmert im Innern, und zahlreiche einzellige 
Drüsen von birnförmiger Gestalt münden zwischen den Epithelzellen aus. 


7. Oneidium vaigiense Q. G. (Fig. 10, 79). 

Die Beschreibung, welche Quoy u. Gamarp (10, p. 429) von 
dieser, von den Marianen stammenden Form gegeben haben, ist ganz 
ungenügend. Sie lautet: ,,Onchidium parvum, subglobosum ; dorso ele- 
vato, rotundo, levi, maculis nigris notato“. Länge 6—8 Linien. Auf 
die hier zu schildernde Art passt aber diese Beschreibung vollständig, 
und obwohl ihre Identität mit der von den französischen Forschern 
untersuchten Form ohne Vergleich mit den Originalexemplaren sich 
nicht feststellen lässt, will ich sie als erwiesen annehmen, um so den 
alten Namen brauchbar zu machen. — 3 Exemplare von Neu-Hannover 
(Exped. Gazelle). 

Grösse, Gestalt: Das Thier ist stark zusammengezogen, hoch- 
gewolbt, fast halbkuglig. Länge des grössten, stark zusammengezogenen 
Thieres 22 mm, Breite des Körpers ebenso viel, des Fusses 10, Höhe 
131/, mm. Bei 2 Exemplaren ist Hyp = °/, S, bei dem dritten ist 
ausnahmsweise Hyp ungefähr — S, was zur Zeit von keiner andern 
Oncidium-Species bekannt ist. Am Kopf und am Fuss verschmälert 
sich das Hyponotum auf ein Viertel resp. die Hälfte der Breite. Der 
Fuss ist überall gleich breit, vorn breit abgestutzt, hinten verschmälert. 
Körperumriss breit-oval, fast rund. 

Rückensculptur: Eine gleichmässige, feine Körnelung, die 
mit blossem Auge noch eben zu erkennen ist, bedeckt wie bei On- 
cidium marmoratum Less. (Fig. 92) den ganzen Rücken. Alle Körn- 
chen sind ungefähr gleich gross und besitzen ein winziges centrales 
Pünktchen, vermuthlich den Porus einer Driisenzelle. 3 oder 4 schwarze 
Augen, jedes mit centralem hellen Fleck, sitzen dicht neben einander 
im Mittelpunkt des Rückens. Andere Augenflecke waren nicht zu er- 
kennen. 

Färbung sehr bunt. Der ganze Rücken (Fig. 10) ist gelb und 
schwarzbraun marmorirt. Die Grundfarbe ist hellgelb. Auf derselben 
stehen zahlreiche breite unregelmässige Bänder und Flecke von schwarz- 
brauner Farbe, welche bei dem kleinern Exemplar zusammen fast 
ebenso viel Oberfläche bedecken wie die Grundfarbe, während bei den 


176 LUDWIG H. PLATE, 


grôssern die letztere überwiegt. Kopf und Lippensegel bläulich und 
verhältnissmässig sehr klein, wie bei der Gattung Oncis. Hyponotum 
rein weiss, ebenso die niedrigen Seiten des Fusses, dessen Sohle 
schmutzig-gelb gefärbt ist. 


Lage der Oeffnungen: Afterpapille nur halb verdeckt vom 
Hinterrande des Fusses oder frei. Athemloch gross, mit schmalem 
blassgelben Saume, etwas nach rechts verschoben, seine Entfernung 
vom After !/,. Weibliche Oeffnung wie gewöhnlich, männliche nach 
vorn und innen vom rechten Fühler direct an dessen Basis. 


Diese Art steht dem Oncidium steenstrupi S. sehr nahe, aber ich 
habe mich durch Betrachtung der Semper’schen Orginale dieser Art 
davon überzeugt, dass beide verschieden sind. Bei One. steenstrupi 
beträgt Hyp höchstens '/, S, während bei Onc. vaigiense Hyp unge- 
wöhnlich breit ist. Ferner ist die Färbung des Rückens bei jener 
Art gelblich-grau mit verwaschenen bräunlichen Flecken und ihr Athem- 
loch genau median. 


Peritoneum unpigmentirt. Darmschlingen nach Typus I ange- 
ordnet. Oberleber am grössten, Unterleber etwas kleiner, Hinterleber 
am kleinsten. Enddarm mit ampullenartiger Erweiterung und Rectal- 
driise. Ueber die Vesicula seminalis habe ich in Folge schlechter 
Erhaltung nichts ermitteln können. Das Receptaculum seminis stellt 
eine grosse, sehr kurz gestielte Blase mit 5 mm Durchmesser dar. 
Der Penis ist klein, nämlich mit Retractor (Insertion II) nur 10 mm, 
wovon je 3 mm auf den Endsack und eigentlichen Penis kommen. 
Dieser besteht aus einem vordern, noch nicht 1 mm langen, bezahnten 
Abschnitt und einem hintern mit Chondroidrohr. In ersterm sitzen 
nur ungefähr 25—30 Zähne, die alle mit Ausnahme der vordersten 
gleich lang (0,087 mm) sind. Die Chondroidzellen liegen in dem Rohr 
in einer Schicht, nur ganz vorn und ganz hinten schieben sich einige 
Zellen ein, so dass 2—3 Lagen entstehen. Die Zellen lassen kleine 
Lücken zwischen sich, wie bei Fig. 67. Die Penisdrüse erscheint 
äusserlich zweitheilig, d. h. der 55 mm lange Drüsenschlauch geht 
scheinbar direct in den Endsack über, in den er mit einer kleinen 
Papille vorspringt. In Wahrheit trägt aber auch hier der vorderste 
Abschnitt einen 1/,—%/, mm langen Stachel, dessen Form aus Fig. 79 
zu ersehen ist. Seine Oeffnung ist schräg abgestutzt. An der Spitze 
fehlen Zellen in der Chitinmasse, während sie in der hintern Hälfte 
massenweise vorhanden sind. 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. ih er 


8. Oncidium amboinae n. sp. (Fig. 8). 


10 Exemplare von Amboina, durch Prof. v. MARTENS gesammelt. 
Die folgenden Maasse beziehen sich auf das grösste Exemplar. 

Gestalt, Grösse: Lang-oval; die grösste Breite (19 mm) fällt 
mit der Körpermitte zusammen; Länge 29 mm. Der Körper ist mässig 
gewölbt. Grösste Fussbreite 9 mm. Die Hyponota messen längs der 
beiden Körperseiten 5—6. mm, hinter der Fusspitze verschmälern sie 
sich auf die Hälfte, vor dem Kopf auf ein Drittel dieses Maasses. 
Hyp = */, S; hat sich der Fuss in unnatürlicher Weise stark in der 
Quere zusammengezogen, so kann Hyp auch fast so breit wie S werden. 
Kopf und Lippensegel verhältnissmässig klein, wie bei Oncis. 

Mantelsculptur: Der Rücken zeigt eine glatte Grundfläche, 
auf der zahlreiche niedrige Warzen erster Ordnung von ca. 1 mm 
Durchmesser sitzen; sie stehen auf dem Mittelfelde ganz zerstreut, 
bis zu 6 mm von einander. Auf den Rändern hingegen viel dichter, 
nur !/,—1!/, mm von einander entfernt und zu unregelmässigen Längs- 
reihen angeordnet. Zwischen diesen grösseren Warzen finden sich 
kleinere zweiter Ordnung und ganz kleine dritter Ordnung, die auf 
dem Mittelfelde auch viel sparsamer und zerstreuter als peripher an- 
gebracht sind. — Augen fehlen vollständig. — Die Hyponota sind 
glatt. Man erkennt auf ihnen schon mit blossem Auge zahlreiche 
kleine, bräunliche oder weissliche Flecke, die unregelmässig vertheilt 
sind, sich aber namentlich am Aussenrande des Vorder- und Hinter- 
endes anhäufen. Sie liegen in der Haut, sind daher entweder Con- 
cremente oder Drüsen. Unter der Lupe fallen ferner sehr zahlreiche, 
überall gleichmässig vertheilte, winzige Pünktchen von weisser Farbe 
auf, wie es scheint, die Oeffnungen von Drüsen. 

Färbung (Fig. 8): Einigermaassen constant ist nur die Färbung 
der Unterseite, während die des Rückens sehr variabel ist. Hyponota, 
Kopf und Sohle sind schwarz, erstere mit weissem, 1—11/, mm breitem 
Randsaum, der allmählich in das Schwarz übergeht und der Unter- 
seite ein charakteristisches Aussehen verleiht. Die Sohle ist entweder 
ebenso tief schwarz wie die Hyponota oder etwas lichter, graulich, 
bei einem Exemplar sogar in der Mitte weisslich. Hinsichtlich der 
Färbung des Rückens kann man die mir vorliegenden Thiere in zwei 
Gruppen sondern: 1) Das Mittelfeld des Rückens wird von einem un- 
regelmässigen, milchweissen Fleck eingenommen; die Seitenflächen 
haben eine schmutzig-gelbbraune Farbe. Ueber das Mittelfeld läuft 


in der Mediane eine breite, an den Rändern unregelmässige, grau- 
Zool. Jahrb. VII. Abth. f. Morph. 12 


178 LUDWIG H. PLATE, 


braune Binde, so dass die helle Grundfarbe des Mittelfeldes in zwei 
Längsstreifen auftritt (Fig. 8). 2) Das Mittelfeld ist weisslich und 
wird nur wenig von bräunlichen Flecken, Wolken und Ringen durch- 
setzt. Die Seitenflächen sind braun und weiss gesprenkelt, sehr hell- 
bräunlich oder auch weisslich gefärbt. Bei der Mehrzahl der Exem- 
plare trägt das Mittelfeld des Rückens ferner zahlreiche (ca. 20—30) 
graue bis tiefschwarze Ringe, die einen hellweissen Fleck umgrenzen. 
Die grössten dieser augenähnlichen Flecken haben einen Durchmesser 
von 1'/, mm. Das Aussehen des Rückens wird dadurch sehr eigen- 
artig und ähnlich dem von Oncidium multinotatum (Fig. 5), das aber 
eine ganz helle Unterseite besitzt. Diese schwarzen Ringe umgeben 
jedesmal eine Warze erster Ordnung. Am Rand des Rückens verläuft 
in der Regel ein heller Saum, und auch auf diesem stehen zahlreiche 
solche Ringe. — Die Fühler sind schwärzlich, an der Spitze zuweilen 
weisslich gefärbt. Die Fussrinne ist frei von Pigment, erscheint 
daher weisslich und hebt sich dadurch scharf von der dunklen Um- 
gebung ab. 

Lage der Oeffnungen: After verdeckt. Athemloch median, 
seine Entfernung vom After 1/,—1/,. Weibliche Oefinung wie ge- 
wohnlich, männliche nach vorn und etwas nach innen vom rechten 
Fiihler, in der Mitte zwischen diesem und dem Unterrand des Lippen- 
segels. 

Peritoneum unpigmentirt. Die Darmschlingen nach Typus Il ge- 
lagert. Radula 103, 1, 105; die äussern Pleuralzähne ohne Neben- 
zahn. Die Oberleber weitaus am grössten. Die Unterleber ungefähr 
so gross wie die Hinterleber oder etwas grösser. Enddarm mit am- 
pullenartiger Erweiterung und einer vor dieser einmündenden Rectal- 
driise. Sehr merkwürdig verhält sich die Lungenhöhle; sie ist ebenso 
wie die Niere halbsymmetrisch gestaltet, also wie bei den Oncis-Arten, 
was sonst nur noch bei Oncidiwm luteum vorkommt. Die Niere leitet 
zu den Oncidiellen hinüber, indem sie statt des hohen, dichten Blätter- 
werkes der echten Oncidium-Species nur mit niedrigen und wenig 
zahlreichen Falten besetzt ist. Die Vesicula seminalis ist oval, 2!/, mm 
lang und sitzt einem 2 mm langen, dünnen Stiel auf. Receptaculum 
seminis gross, kurz gestielt. Keine Penisdriise. Der Penis ist klein: 
Endsack 2 mm, eigentlicher Penis 7 mm, Retractor mit Insertion II 
6 mm. Der eigentliche Penis zerfällt in einen vordern, 2 mm langen, 
weichen Abschnitt und einen hintern mit Chondroidrohr, dessen Zellen 
in zwei Schichten angeordnet sind, und nur ganz vorn und ganz hinten, 
wo das Rohr sich etwas verdickt, eine dritte Lage bilden. Der 


Studien iiber opisthopneumone Lungenschnecken. 179 


hintere Abschnitt springt, ähnlich wie bei Fig. 59, mit einer Papille, 
die aber hier rein musculös ist, in den vordern vor. 


9. Oncidium griseum n. sp. 


3 Exemplare unbekannter Herkunft, wahrscheinlich von einer der 
polynesischen Inseln. 

Grösse, Gestalt: Länglich-oval, vorn und hinten gleich- 
mässig abgerundet. Länge 27!/, mm, grösste Breite in der Mitte 
des Körpers 20 mm. Die Höhe ist recht beträchtlich (16 mm), so 
dass der Rücken fast halbkuglig gewölbt ist. Die Hyponota haben 
an den Seiten des Körpers eine Breite von 6 mm, aber sie sind schräg 
nach oben gerichtet und ragen daher bei Betrachtung der Bauchseite 
nur 3 mm jederseits über den Fuss, dessen grösste Breite 17 mm beträgt, 
vor. Hyponotum vor dem Kopf 2, hinter der Fusspitze 4 mm breit. 
Der Kopf und namentlich die Mundsegel sehr gross. 


Rückensculptur: Der Rücken ist überall dicht mit Papillen 
und Granula bedeckt. Erstere entsprechen den zusammengesetzten 
Papillen, Fig. 99 c. Sie haben ungefähr 1 mm Durchmesser und 
schliessen mit einer flachen Scheibe ab, deren Rand 5—8 kleine Körner 
trägt. Sie stehen zerstreut über dem ganzen Rücken, etwa 3—6 mm 
von einander entfernt. Die Granula sind viel kleiner als diese Papillen, 
aber unter sich auch ungleich gross; sie stehen überall ganz dicht 
neben einander. Einige Papillen tragen 1—3 Augenflecke, aber diese 
sind zum grössten Theile eingestülpt, so dass sich ihre Zahl und An- 
ordnung nicht ermitteln lässt. 

Färbung des Rückens weisslich-grau. Unter der Lupe sieht 
man, dass die Spitzen der Papillen und Warzen etwas heller gefärbt 
sind. Fuss und Hyponotum hellgelb. 

Lage der Oeffnungen: After frei. Athemloch median, dem 
Aussenrande stark genähert, daher Entfernung vom After */,. Männ- 
liche Oeffnung wie bei voriger Art. 

Diese Species steht dem Oncidium trapezoideum SEMPER sehr 
nahe, welches sich jedoch von ihr unterscheidet durch andere Lage der 
männlichen Geschlechtsöffnung und des Athemloches, dessen Entfern ung 
= 1/, ist, durch eine grössere Anzahl von Radulazähnen, durch grössere 
Breite des Hyponotums (Hyp = ?/, S) und durch einen schmalen hell. 
gelben Saum, welcher den Rücken einfasst. Ich habe diese Unter- 
schiede theils der Semper’schen Beschreibung, theils der Besichtigung 
eines Originalexemplars, das sich in Berlin befindet, entnommen. 

12* 


180 LUDWIG H. PLATE, 


Peritoneum unpigmentirt. Radula 90, 1, 90. Die Pleuralzähne 
werden nach aussen zu immer schmäler und länger, so dass die äusser- 
sten linealförmig aussehen. Lage der Darmschlingen II. Oberleber 
am grössten; die beiden andern Portionen gleich gross und kleiner. 
Keine Rectaldriise. Vesicula seminalis schlauchförmig, 2—5 mm lang, 
Receptaculum seminis 7!/, mm im Durchmesser betragend und sehr 
kurz gestielt. Sie hat die Eigenthümlichkeit, dass die distale Calotte 
viel diinnwandiger ist als die übrigen Theile, daher leicht abreisst, 
wenn sie mit den benachbarten Organen verklebt war. Das Organ 
erscheint dann als ein tiefer Becher. Penis sehr einfach, ohne Chon- 
droidgewebe. Er misst mit Retractor (Insertion II) nur 17 mm, wäh- 
rend die viertheilige Penisdriise ungefähr 7mal so lang ist. Der 
Stachelabschnitt der letztern stülpt sich papillenförmig in den End- 
sack ein, der Stachel ist 3mm lang und endet vorn genau so wie bei 
Onc. tumidum (Fig. 82). 


10. Oncidium palaense SEMPER. 


1 Exemplar von Amboina; ob dieses wirklich ein Oncidiwm pala- 
ense ist, liess sich nicht vollkommen sicher entscheiden, weil es 
merkwürdiger Weise der Copulationsorgane vüllig entbehrte. Dieses 
Verhalten ist um so auffallender, als die hintern Geschlechtsorgane 
vollständig normal und ganz ähnlich denjenigen von Oncidium verru- 
culatum ausgebildet waren; ja die Zwitterdrüse enthielt sogar, ebenso 
wie die 3 mm lange Vesicula seminalis, eine Menge reifer Spermato- 
zoen, während grosse Zellen, die als Eianlagen gedeutet werden 
könnten, nur spärlich vorhanden waren. Das Vas deferens entsprang 
in der gewöhnlichen Weise dem Spermoviduct, trat neben der weib- 
lichen Geschlechtsöffnung in die Fussmusculatur ein und zog in dieser 
neben der Fussrinne bis zum rechten Lippensegel, um hier blind zu 
enden. Es handelte sich also hier nicht um einen weiblichen Zwitter, 
bei dem der männliche Apparat rückgebildet oder unterdrückt war, 
sondern um den pathologischen Mangel des Begattungsorgans; da wir 
durch EisiG (36) und Krorz (35) wissen, dass sich der Penis der 
Basommatophoren als eine selbständige Ectodermwucherung anlegt und 
sich erst secundär mit dem Vas deferens verbindet, so erklärt sich 
ein derartiger Mangel einfach als eine Hemmungsbildung, wie solche 
auch ab und zu bei Schnecken beobachtet worden sind (34, 37, 
p. 356). Im Uebrigen stimmte das Thier ganz mit der SEMPERr’schen 
Beschreibung überein. Peritoneum pigmentirt. Darmschlingen nach 


Studien iiber opisthopneumone Lungenschnecken. 181 


Typus I gelagert. Oberleber am grössten, Unter- und Hinterleber 
gleich gross und zusammen so gross wie jene. — 


11. Oncidium luteum SEMPER. 


2 Exemplare der Semper’schen Originale von Singapore. Der 
Beschreibung des Entdeckers sei Folgendes hinzugefügt: Hyp unge- 
fähr — 1}, S—4 mm. Vor dem Kopf verschmälert sich Hyp auf 
1'/, mm, hinter der Fusspitze auf etwas über 2 mm. Der Kopf ist 
klein und bei stark zusammengekrümmten Thieren so unter dem Hypo- 
notum verborgen, dass er kaum sichtbar ist. After verdeckt, Athem- 
loch von einem hellen Saum umgeben, seine Entfernung 1/,. Der 
Rücken sieht lehmbraun aus, wie auch Semper angiebt; nur die 
Spitzen der Tuberkel sehen heller, nämlich grünlich-weiss, wasser- 
farbig aus. Eine nähere Untersuchung zeigt jedoch, dass letztere 
Färbung in Wirklichkeit dem ganzen Rücken zukommt. Jener lehm- 
farbige Ueberzug lässt sich mit einem Messerchen leicht abschaben 
und stellt sich dann unter dem Mikroskop als eine feine Schlamm- 
schicht dar. Auf Schnitten sieht man zahlreiche einzellige Drüsen 
im Epithel ausmünden, deren Secret offenbar dazu dient, die 
Schlammkörnchen zusammenzukitten und dem Thiere so zu einer aus- 
gezeichneten Schutzfärbung zu verhelfen. — Die Augen stehen ein- 
zeln auf den Tuberkeln, wodurch diese Art in einen Gegensatz zu 
allen andern Oncidium-Species tritt, die entweder Gruppen von Augen 
oder gar keine besitzen. — After verdeckt. Athemloch median, mit 
der Entfernung 1/5. 

Das Peritoneum ist pigmentirt. Lage der Darmschlingen U. 
Enddarm mit Erweiterung und Rectaldrüse. Die Lungenhöhle und 
die Niere sind halbsymmetrisch, was innerhalb der Gattung Oncidium 
nur noch bei Onc. amboinae vorkommt. Hierdurch, durch die Einzel- 
augen, die Lagerung der Darmschlingen und durch die Rectaldrüse 
leitet One. luteum zur Gattung Oncis hinüber, bei der diese Charak- 
tere fast ausnahmslos angetroffen werden. 


12. Oncidium multinotatum n. sp. (Fig. 5). 


1 Exemplar aus Cavite, Manila, darch Prof. von MARTENS ge- 
sammelt. 

Gestalt, Grösse: Lang-oval, vorn und hinten gleichmässig ab- 
gerundet. Länge 40!/,, Breite 25 mm. Länge des Fusses 30, Breite 
desselben 14!/, mm. Höhe des Thieres 13'/, mm, dasselbe kann 


182 LUDWIG H. PLATE, 


daher noch als flachgewölbt bezeichnet werden. Hyp an den Körper- 
seiten 6 mm breit, daher Hyp noch nicht ganz !/, S. Hinter dem 
Fuss verschmälert sich Hyp auf 5, vor dem Kopf auf 3 mm. Der 
Kopf und die Lippensegel sind kleiner als bei den meisten Oncidium- 
Arten. 

Riickensculptur: Der Riicken ist tiber und tiber mit flachen 
Warzen bedeckt, von denen die grösseren 1 mm, die kleineren !/, mm 
Durchmesser haben. Erstere stehen 11/,—3 mm auseinander, wäh- 
rend letztere dicht zusammengedrängt sind. Die Hyponota sind 
ganz glatt. 

Färbung: Die Grundfarbe des Rückens ist ein schmutziges 
Hellbrann, auf dem schwarze, unregelmässige Flecke zu 4 undeutlichen 
Längsbinden angeordnet sind (Fig. 5). Zwei von diesen fassen das 
Mittelfeld zwischen sich, die beiden andern liegen nach aussen davon. 
Der Rand des Rückens wird von einem hellen Saume gebildet, auf 
dem auch einzelne schwarze Flecke stehen. Sehr charakteristisch 
wird das Aussehen des Rückens dadurch, dass die grossen Papillen 
auf ihren abgeflachten Spitzen schwarze oder grauschwarze Pigment- 
kreise tragen. Die ganze Oberseite ist wie übersät mit diesen Ringen, 
welche am zahlreichsten auf dem Mittelfelde stehen, aber auch bis 
dicht an den Randsaum hinantreten. Die Vermuthung lag nahe, sie 
möchten Sehorgane darstellen; auf Schnitten stellte sich jedoch her- 
aus, dass sie nur durch Pigmentzonen, denen grosse einzellige Drüsen 
eingelagert sind, hervorgerufen werden; echte Augen hingegen fehlen 
vollständig. Fühler, Stirn und Lippensegel zeigen die gewöhnliche 
graue Färbung des Alcoholmaterials. Die Hyponota und die Sohle 
sind gleichmässig hellgelb gefärbt. 

Lage der Oeffnungen: After verdeckt, Athemloch gross, me- 
dian gelegen, mit der Entfernung !/,. Männliche Oeffnung in der 
Mitte zwischen rechtem Fühler und Lippensegel-Unterrand, etwas nach 
innen verschoben ; die weibliche bildet eine 1 mm hohe Papille und 
ist etwas nach vorn verschoben, so dass sie 51/, mm vom After ent- 
fernt liegt. Dies erinnert an das Verhalten von Peronina alta. 

Peritoneum unpigmentirt. Pharynx ziemlich klein, hoch, mit weit 
vorspringender Radulapapille. Radula: 76, 1, 76; der Rhachiszahn 
ist typisch. Der erste Pleuralzahn (Fig. 24a, 1) ist noch klein und 
sein Seitenzahn fast ebenso gross wie der Hauptzahn. Der zweite 
Pleuralzahn zeigt die normale Grösse. Die Seitenzähnchen nehmen 
bis zum 40. Pleuralzahn allmählich an Grösse zu und erreichen von 
hier bis zum 50. Zahn ein Drittel der Länge des Hauptzahns. Weiter 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 183 


nach aussen werden sie wieder kleiner und fehlen nur den 2—3 äus- 
sersten Randzähnen. Die Hauptzihne werden nach dem Rande zu 
schmal und linealférmig. Lagerung der Darmschlingen IL Ober- und 
Unterleber gleich gross, Hinterleber nur !/, so gross. Enddarm mit 
Ampulle, deren Epithel zahllose zu Längsreihen angeordnete Zöttchen 
bildet, und Rectaldriise. Der Zwittergang weicht hier und bei Onci- 
dium aberrans darin von den übrigen mir bekannten Arten der Gat- 
tung ab, dass seine verdickte Partie (wie bei Fig. 51) auch auf die 
Gabeläste erster und zweiter Ordnung übergreift, während diese sonst 
zart bleiben. Die Vesicula seminalis entzog sich der Beobachtung. 
Receptaculum seminis gross, sitzend. Wegen der nach vorn ver- 
lagerten Vulva dringen Oviduct und Vas deferens 3!/, mm vor dem 
hintersten Winkel der Leibeshöhle in die Haut ein. Der Penis ist 
verhältnissmässig lang (30 mm), aber sehr dünn (noch nicht 1 mm 
Durchmesser); sein Endsack ist 3 mm, der Retractor (mit Insertion II) 
6 mm lang. Der neben dem Penis liegende Vas deferens-Abschnitt 
ist lang, verknäuelt und windet sich spiralig um den Penis herum. 
Die dreitheilige Penisdrüse ist 12mal so lang wie das ganze Thier, näm- 
lich 530 mm. Sie hat grosse Aehnlichkeit mit derjenigen von Pero- 
nella (Fig. 73), denn auch hier springt der kegelförmige Stachelab- 
schnitt mit einer Papille in den Endsack vor. Der 4 mm lange 
Stachel (Fig. 77) ist durchsichtig, biegsam. Die Lage seiner vorderen 
Oeffnung geht aus der Zeichnung hervor, seinen feineren Bau habe 
ich im Anschluss an Fig. 77, 78, 80 schon im vergleichend-anatomi- 
schen Abschnitt besprochen. Der Penis enthält vorn eine 4'/, mm 
lange bezahnte Region. Die Zähne sind schmal, spitz-kegelförmig, 
überall so ziemlich von gleicher: Länge (0,132 mm). Ihre Chondroid- 
zellen sind (wie in Fig. 58) einreihig über einander geschichtet, nur 
an der Basis liegen sie in mehreren Reihen. In dem Chondroidrohr 
des hintern Penisabschnittes liegen die Zellen vorn in 1—2 Lagen, aber 
sehr rasch nimmt nach hinten die Zahl der Schichten zu und beläuft 
sich dann auf ca. 10. 


13. Oncidium branchiferum n. sp. 

2 Exemplare aus Cavite, Manila, durch Prof. v. MARTENS ge- 
sammelt. 

Gestalt, Grösse: Lang-oval, vorn und hinten in gleicher Weise 
abgerundet. Das grössere Exemplar zeigte folgende Maasse: Länge 
27'!/,, Breite 18, Höhe 12'/, mm. Länge des Fusses 22, Breite des- 
selben 13 mm. Hyponotum an den Körperseiten 41/, mm breit, Hyp 


184 LUDWIG H. PLATE, 


=1/, 8. Hyp hinter der Fusspitze nur 3 mm breit, vor dem Kopf 
noch schmäler, so dass der grosse Kopf weit darunter hervorragt. 

Rückensculptur: Die Art ist leicht kenntlich an den kleinen 
Kiemenbüscheln, welche auf dem hintersten Sechstel des Mantels in 
geringer Zahl stehen. Bei dem kleineren Exemplar zähle ich 12 der- 
selben, bei dem grössern sind es etwas weniger. Sie stehen besonders 
dicht unmittelbar am Hinterrande des Mantels und haben das Aus- 
sehen der noch nicht ausgewachsenen Kiemenbäumchen von Oneidium 
verruculatum (Fig. 99 b), d. h. sie tragen kleine fingerförmige Fort- 
sätze. Die grössten haben eine Höhe von 1!/, mm, werden aber im 
Leben wohl auf das Doppelte sich auszustrecken vermögen. — Die 
Rückenfläche erscheint schon für das blosse Auge stark gekörnelt, weil 
sie übersät ist mit rundlichen Warzen, von denen die grössten 1!/, mm 
Durchmesser erreichen. Sie stehen ca. 3—4 mm auseinander. Die 
Zwischenräume zwischen ihnen sind dicht erfüllt von kleineren Warzen 
und Körnern, die in allen Uebergängen bis zu winzigen Pünktchen 
herabsteigen. — Die grossen Warzen des Mittelfeldes tragen Gruppen 
von Augen, welche aber nur bei dem kleineren Individuum deutlich zu 
erkennen waren. Ich zähle hier 8 solche Tuberkel mit je 2—4 Augen- 
flecken. 

Färbung: Das Mittelfeld ist gelblich mit schwarzbraunen Flecken 
und Wolken, die Aussenzone ist schwarzbraun. Am Rande tritt bei 
dem grösseren Exemplar wieder die helle Grundfarbe hervor, und der 
dunkle Farbenton erhält sich hier nur in Gestalt von radienförmig 
angeordneten kurzen Binden. Bei dem kleineren Thier fehlt diese 
Strichelung. Die Färbung scheint überhaupt ziemlich variabel zu sein, 
denn die grossen Warzen sehen bei dem älteren Thier schwärzlich, bei 
dem jüngeren hellgelblich aus. Sohle und Hyponotum rein hellgelb, um 
das Athemloch herum ein schwärzlicher Anflug. Kopf blauschwarz. 

Lage der Oeffnungen: After halb verdeckt. Athemloch 
median, seine Entfernung ?/,. Männliche Oeffnung an der gewöhnlichen 
Stelle, aber ziemlich weit nach innen, fast median, in der Mitte 
zwischen Fühler und Lippensegelrand. Peritoneum unpigmentirt. 
Radula 88, 1, 88. Die Seitenzähnchen erhalten sich bis zu den äusser- 
sten Pleuralzähnen. Lagerung der Darmwindungen I. Oberleber dop- 
pelt so gross wie die Unterleber und wie die Hinterleber. Keine 
Rectaldriise. Vesicula seminalis kegelförmig. Receptaculum seminis 
gross, mit sehr kurzem Stiel, fast sitzend. Der Penis ist verhältniss- 
mässig lang, 13 mm, davor ein 4 mm langer Endsack, dahinter ein 
Retractor (Insertion III) von 8 mm. Der Penis trägt vorn ein kleines 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 185 


Zahnrohr, alles Uebrige ist weich. Die Zähne (Fig. 63, 64) haben die 
gewöhnliche hakenförmige Gestalt und nehmen von vorn (0,007 mm) 
nach hinten (0,017 mm) an Grösse zu. In ihrer Basis liegen, je nach 
der Grösse, 1—4 Zellen, welche die Chitinsubstanz des Zahnes ausge- 
schieden haben. Aehnliche Zellen in fast epithelartiger Anordnung liegen 
auch in der derben Chitinmembran, welche die Zähne in Querreihen 
und in Quincunxstellung trägt. Die Penisdriise ist viertheilig, kurz, 
indem der Endschlauch nur 35 mm misst. Der Stachel ist gerade, 
farblos, vorn verschmälert und etwas über 1 mm lang. Er enthält 
— mit Ausnahme der Basis — nur wenige sternförmige Zellen. Die 
Oeffnung an der Spitze mit kleiner schaufelförmiger Verdickung, ähn- 
lich wie in Fig. 82. 


14. Oncidium marmoratum Less. (Fig. 6). 

5 Exemplare von Neu-Hannover, gesammelt durch die Expedition 
der „Gazelle“. 

Die Schilderung, welche Lesson (24, p. 297) von dieser Art, die 
im Hafen Praslin auf Neu-Irland sehr gemein war, entwirft, ist zu 
knapp und ungenügend, um ein sicheres Wiedererkennen zu ermög- 
lichen. Die mir vorliegenden Exemplare stimmen aber völlig mit der- 
selben überein, so dass ich mich für berechtigt halte, die Identität 
anzunehmen. 

Gestalt, Grösse: Breit-oval, stark gewölbt und hoch, im zu- 
sammengezogenen Zustande fast halbkuglig erscheinend. Die Maasse 
des grössten Thieres waren: Länge 20, Breite 17, Höhe 9 mm. Länge 
des Fusses 14'/,, Breite desselben 9 mm. Hyponotum an den Seiten 
51/,, hinter dem Fusse 4, vor dem Kopfe 2!/, mm. Daher Hyp = 
etwas über !/, S, zuweilen auch 5/, 8. 

Rückensculptur: Die Rückenfläche erscheint für das blosse 
Auge glatt; mit Hülfe einer Lupe aber erkennt man, dass sie dicht 
bedeckt ist mit ganz kleinen Wärzchen, die so nahe zusammenstehen 
(Fig. 92), dass sie sich vielfach polygonal abgrenzen. Jedes Wärzchen 
trägt — meist in der Mitte — einen winzigen weissen Flecken, und 
diese heben sich von dem schwarzen Untergrund so deutlich ab, dass 
sie schon vom unbewaffneten Auge wahrgenommen werden. Ich ver- 
muthete hier den Porus einer Drüse und war daher etwas überrascht, 
als ich auf Schnitten schwarze Pigmenthaufen als die Ursache dieser 
hellen Flecke erkannte. Fig. 97 zeigt einen solchen Schnitt. Unter 
dem Epithel breitet sich eine Drüsenzone aus, welche von zahlreichen 
schwarzen Pigmentkörnchen durchsetzt ist und der Muscularis aufliegt. 


186 LUDWIG H. PLATE, 


Das Pigment bildet in den Wärzchen dichtere Ansammlungen (pig = 1; UN, 
deren Grösse ungefähr jenen hellen Punkten entspricht; diese kommen 
demnach offenbar durch totale Reflexion des Lichtes an diesen Haufen 
zu Stande. 

Färbung: Die Grundfarbe des Rückens ist ein gleichmässiges 
Schwarz, das bisweilen etwas heller wird und dann einen Stich ins 
Grau aufweist. Je grösser die Thiere werden, desto mehr scheint ein 
solcher grauer Ton hervorzutreten. Hellbraune unregelmässige Flecken 
und Bänder (Fig. 6) vertheilen sich in sehr variabler Anordnung auf 
diesem Untergrunde. Sie können auf ein Minimum reducirt sein oder 
fast die Hälfte der Rückenfläche einnehmen. Am Rande des Rückens 
ein sehr schmaler Saum von derselben gelblich-weissen Farbe, wie sie 
das Hyponotum bedeckt. Auf der Sohle wird dieses Gelb etwas 
dunkler. Der kleine Kopf, die Fühler und die Lippensegel sind 
schwärzlich-grau. Um das Athemloch herum ein schmaler hellgelber 
Ring. 

Die Rückenaugen sind sehr schwer zu finden. Ich habe 
immer nur eine Gruppe von 3 oder 4 Augen im Scheitelpunkte des 
Rückens entdecken können, die als helle, schwarz umrandete Flecken 
sich bemerklich machen ; überall sonst fehlen sie. 

Die Lage der männlichen und weiblichen Genitalöffnung ist 
typisch. After halb verdeckt. Athemloch median, seine Entfernung 
beim ausgestreckten Thiere 1/,. Die meisten Exemplare waren aber 
so zusammengezogen, dass das Athemloch neben dem After lag. 

Peritoneum unpigmentirt. Radula 115, 1, 115. Die Seitenzähnchen 
der Pleuralzähne werden am Aussenrande kleiner und kleiner und 
fehlen den 3 letzten. Lagerung der Darmschlingen I. Oberleber am 
grössten; Unter- und Hinterleber viel kleiner, erstere etwas grösser 
als letztere. Enddarm mit Ampulle und Rectaldrüse. Vesicula semi- 
nalis klein, noch nicht 1 mm lang, schlauchförmig, am freien Ende ange- 
schwollen. Receptaculum seminis gross, kurzgestielt. Das Copulations- 
organ ist klein; sein Endsack relativ lang (5 mm), der eigentliche Penis 
nur 2 mm, wovon !,, auf den vordern Zahnabschnitt fallen, während 
4/, von einem Chondroidrohr durchzogen werden; der Retractor mit 
der Insertion II schwankt je nach dem Contractionszustand zwischen 
2—9 mm Länge. Im Anfangstheil des Penis finden sich nur ungefähr 
16 Zähne von vielzelliger Structur; die vordersten haben eine Länge 
von 0,042 mm, die hintersten von 0,125 mm. Die Chondroidzellen in 
dem hintern Rohr liegen in einer Schicht, haben eine kuglige oder 
polyedrische Gestalt und lassen Lücken zwischen sich (Fig. 67), die 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 187 


ohne Inhalt sind oder von einer klaren Flüssigkeit erfüllt werden. 
Die Penisdrüse ist dreitheilig. An den Endsack schließt sich der 
Stachelabschnitt an, der fast ebenso dick ist wie jener. Dann folgt 
der Drüsenschlauch, dessen proximales Ende wie gewöhnlich beträcht- 
lich zarter ist als das distale. Der Stachel ist farblos, klein (etwas 
über 1 mm) und stimmt in der Gestalt mit demjenigen von Oncidium 
multinotatum (Fig. 77) überein, aber im histologischen Bau findet sich 
eine kleine Vereinfachung. Die sämmtlichen Zellen (Fig. 81 a) liegen 
in einer Schicht, es fehlen also die in die Cuticula externa verlagerten 
Zellen (Fig. 77, 78c). Man könnte jenen Zellen bei Betrachtung von 
der Seite (a) eine epithelartige Anordnung zuschreiben, wenn nicht die 
Flächenansicht (a’) lehrte, dass sie nur durch feine Ausläufer zusammen- 
hingen. 


15. Oneidium aberrans SEMPER. 


2 Exemplare, Semper’sche Originale, als deren Fundort Singapore 
angegeben wird. 

Gestalt: Gestreckt-oval. Das grössere Thier zeigte folgende 
Maasse: Länge 27, Breite 16, Höhe 11 mm. Der Fuss hat eine Länge 
von 21, eine Breite von 8 mm. Hyp an den Seiten 5 mm breit, daher 
etwas. über 1/, S. Hinter der Fusspitze wird Hyp 4, vor dem Kopf 
2mm. Der Kopf ist gross und ragt unter dem Hyp frei hervor- 
Die Rückenhaut ist sehr dick (!/, mm). 

Rückensculptur und Färbung siehe bei Semper. Die 
tiefschwarzen kleinen Pünktchen, welche sich überall auf dem Rücken 
vorfinden, werden, wie SEMPER richtig angiebt, durch das dunkle 
Secret von einzelligen Hautdrüsen hervorgerufen. Augen fehlen voll- 
ständig auf dem Rücken. 

Lage der Oeffnungen: After verdeckt, Athemloch median, 
seine Entfernung, wenn Hyp nicht zusammengezogen ist, ?/;. Der 
weibliche Genitalporus springt in Gestalt einer kleinen Warze vor und 
liest 5 mm nach vorn vom After, ist also ungewöhnlich weit ver- 
schoben. 

Peritoneum unpigmentirt. Radula 83, 1, 83. Das Mittelzähnchen des 
Rhachiszahns springt weit vor über die Basalplatte. Die Seitenzähnchen 
an den Pleuralzähnen sind gut entwickelt mit Ausnahme der 5 äusser- 
sten. Lage der Darmschlingen nach Typus I. Oberleber am grössten, 
Unterleber bedeutend kleiner, Hinterleber noch kleiner. Enddarm mit 
Ampulle und Rectaldrüse. Entsprechend der nach vorn verschobenen 
Lage der Vulva treten Oviduct und Vas deferens 3 mm vor dem hinter- 


188 LUDWIG H. PLATE, 


sten Winkel der Leibeshöhle in die Haut ein. Die drüsig verdickte 
Partie des Zwitterganges greift auf die Gabeläste der Zwitterdriise 
etwas tiber. Die Vesicula seminalis ist eine ovale, 2 mm lange Blase, 
die an einem kurzen Stiele sitzt. An dem Oviduct lassen sich — ab- 
weichend von den iibrigen Oncidiiden — 2 Abschnitte unterscheiden, 
ein dünner proximaler und ein noch einmal so dicker distaler (Fig. 54). 
Wo beide in einander übergehen, heftet sich das grosse Receptaculum 
seminis an. Beachtenswerth ist ferner die ungewohnliche Kürze (3 mm) 
des ersten Abschnittes vom Vas deferens (Fig. 54), während er in der 
Regel grösser ist als der Oviduct. Das Copulationsorgan misst ca. 
30 mm und ist nicht viel kiirzer als die zweitheilige Penisdriise. Der 
Stachel der letzteren ist farblos, leicht gebogen, 11/, mm lang und 
verschmälert sich vorn zu einer quer abgestutzten Spitze (Fig. 76). 
Die Zellen im Chondroidrohr des Penis schliessen (wie in Fig. 66) 
lückenlos aneinander. Die übrigen Einzelheiten des Baues der Ge- 
schlechtsorgane sind schon von SEMPER hervorgehoben worden; ich 
kann sie bestätigen. 


16. Oneidium nigrum n. sp. 


1 Exemplar von Borneo, durch GERARD gesammelt. 

Gestalt, Größe: Lang-oval, im Habitus sehr an die vorige 
Art erinnernd. Länge 41, Breite 26, Höhe 14 mm. Länge des Fusses 
31, seine Breite 13 mm. Hyp an den Seiten 9 mm, daher ca. 2/, S, 
vor dem Kopf, der verhältnissmässig klein ist, 41/,, hinter der Fuss- 
spitze 6 mm. 

Rückensculptur: Dem unbewafineten Auge erscheint der 
Rücken grobkörnig, da er überall mit kegelförmigen, grossen Papillen, 
die ausgestreckt 11/, mm hoch sind, bedeckt ist. Sie stehen 1—3 mm 
weit auseinander. Zwischen ihnen sitzen zahlreiche kleinere Warzen. 
Der Rand des Rückens ist mehrfach gewellt, was wohl nur Folge be- 
sonderer Contractionszustände ist. | 

Färbung: Ueberall gleichmässig grauschwarz, so daß das ganze 
Thier sehr düster aussieht. Die Warzen sind noch etwas dunkler ge- 
färbt als der Rücken. Wie bei Onc. aberrans erkennt man unter der 
Lupe zahllose kleine schwarze Pünktchen, auf dem Mantel die einzeln 
oder in Gruppen stehen. 

Rückenaugen finden sich nur im Scheitelpunkt des Rückens. 
Hier sitzt eine flache, runde Warze von 11/, mm Durchmesser mit 
einer centralen Grube, in welche 3 Augen zurückgezogen waren. Die 
Retina war vielschichtig. Die Linse bestand aus einem vordern Ab- 


Studien iiber opisthopneumone Lungenschnecken. 189 


schnitt, der von einer Riesenzelle gebildet wurde, und einem hintern, 
fiinfzelligen. 

Lage der Oeffnungen: After verdeckt. Athemloch median, 
seine Entfernung 1/,. Männliche Genitaléfinung wie gewöhnlich, die 
weibliche bildet eine kleine Papille dicht neben dem After. Hieran 
läßt sich die Art sofort von Onc. aberrans unterstheiden. 

Die Leibeshöhle wird zwar innen nicht von einer besondern Pig- 
mentschicht ausgekleidet, aber das Peritoneum erscheint dennoch 
schwärzlich, weil die ganze Rückenhaut von fein vertheiltem Pigment 
durchsetzt ist. Die düstere, schwarzbraune Färbung erstreckt sich 
auffallender Weise auch auf fast alle Eingeweide: Speicheldrüsen, 
Magen, Leber, Darm, Geschlechtsorgane und Lungengewebe, so dass 
der Speciesname nigrum sich nicht nur auf das Aeussere des Thieres 
bezieht. — Pharynx mit stark vorspringender Lungenscheide. Radula 
137, 1, 137. Am Rhachiszahn ist das Mittelzähnchen kleiner als die 
seitlichen. Das Seitenzähnchen fehlt nur an den 3 oder 4 äussersten 
Pleuralzähnen. Auf die ganz eigenartige Lagerung der Darmwindungen 
(Fig. 31 a) — Typus III — bin ich im allgemeinen Teile dieser Ab- 
handlung eingegangen. Oberleber nicht viel grösser als die Unter- 
leber; Hinterleber viel kleiner. Enddarm mit Ampulle und Rectal- 
drüse. — Die drüsige Verdickung des Zwitterganges setzt sich auf die 
Ausführgänge der Zwitterdrüse fort (wie in Fig. 51). Die Vesicula 
seminalis ist eine ovale, 4 mm lange Blase, die an einem 2 mm langen, 
dünnen Stiel sitzt (Fig. 53 Ves. sem.). Der Spiralgang, welcher den 
Zwittergang und die Ausführgänge der 2 Eiweissdrüsen aufnimmt, ist 
kurz (spir), setzt sich aber in einen spiraligen Blindsack (sp!) fort und 
besitzt ausserdem 2 um einander herumgewundene Anhangsdrüsen (sp?, 
sp*), die ich von andern Oncidiiden nicht kenne. Das von hohen Falten 
durchzogene Diverticulum des Spermoviducts (app) zeichnet sich durch 
schwärzliche Färbung aus. Receptaculum seminis sehr kurz gestielt, 5 mm 
im Durchmesser betragend. Oviduct und Vas deferens treten etwas vor 
dem hintersten Winkel der Leibeshöhle in die Haut ein. Der eigent- 
liche Penis (11 mm) zerfällt in einen bezahnten und unbezahnten Ab- 
schnitt, beide ungefähr von gleicher Länge; in ersterem stehen die 
Zähne zwar auch, wie gewöhnlich, in Querringen und Quincunxstellung, 
aber die Ringe sind durch weite Abstände getrennt, und die Zahl der 
Zähne ist daher nur klein. Die vordersten derselben messen 0,014 mm, 
die hintersten 0,087 mm, im Innern derselben liegen 3—5 Zellen. Die 
Zellen des Chondroidrohres liegen vorn in 2, auf der grössten Strecke 
in 3—4, an der Basis in 4—5 Lagen. Die Penisdrüse ist dreitheilig 


190 LUDWIG H. PLATE, 


mit 90 mm langem Endschlauch. Der Stachel misst 1,3 mm und ist 
hellbräunlich gefärbt. Seine Gestalt ist aus Fig. 75 ersichtlich. 
Insertion des Retractor penis II. 


II. Die Gattung Oneis. 


17. Oneis coriacea SEMPER. 

10 Exemplare von den Philippinen. 

Gestalt breit-oval, vorn und hinten gleichmässig abgerundet 
(Fig. 30). Das grösste Exemplar zeigte folgende Masse: Länge 43, 
grösste Breite in der Mitte des Körpers 38, des Fusses 11 mm. Das 
Hyponotum (131/, mm) ist daher an den Körperseiten noch etwas 
breiter als der Fuss; vor dem Kopf verschmälert es sich auf ungefähr 
die Hälfte, hinter dem Fuss auf ?/, der Breite. — Das Semper’sche 
Exemplar hatte bei 47 mm Länge nur 27 mm Breite; letztere Zahl 
ist wohl durch einen Druckfehler aus 37 entstanden. Da die Leibes- 
höhle sich nicht oder nur sehr wenig in die Hyponota fortsetzt 
(Fig. 34), sondern nur unter dem Mittelfeld des Rückens liegt, so 
springt dieses als ein flacher länglicher Wulst über das Niveau der 
Randzone hervor. Grösste Höhe ca. 13 mm. 

Rückensculptur: Semper nennt die Rückenfläche „stark gra- 
nulirt“. Für manche Individuen trifft dies zu, indem der lederartig 
feste Mantel mit dicht stehenden groben Körnern überall bedeckt ist. 
Die Art ist aber etwas variabel, und so kommen andere Individuen 
vor, die nur als schwach granulirt oder fast glatt bezeichnet werden 
können, indem die Körner niedriger sind und weiter, oft 1 mm, aus- 
einander stehen (Fig. 30). Stets finden sich zwischen diesen Körnern 
ganz kleine, sehr dicht stehende Granula, die aber erst bei Lupen- 
betrachtung auffallen. Die Augenflecke treten stets einzeln auf 
und sitzen auf den grösseren Körnern; ihre Vertheilung ist ganz un- 
regelmäßig, ebenso ihre Zahl, die zwischen 30 und 100 schwankt. 

Die Färbung dieser Art ist sehr variabel, wie schon aus der 
SEMPER’SChen Schilderung hervorgeht. 

Lage der Oeffnungen: Afteröffnung frei sichtbar an dem 
Alcoholmaterial, obwohl das ausgestreckte Fussende des lebenden Thieres 
sie wohl bedecken wird. Athemloch median, seine Entfernung vom 
After */,. Männliche Geschlechtsöffnung nach vorn und innen vom 
rechten Fühler. 

Die Radula soll nach Semper mindestens 240 Zähne in jeder 
Querreihe aufweisen; diese Zahl ist nach meinen Erfahrungen etwas 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 191 


zu hoch gegriffen, ich zähle 110, 1, 110. Lage der Darmschlingen II. 
Oberleber nur wenig grösser als die Unterleber, Hinterleber viel kleiner. 
— Die Vesicula seminalis ist eine Blase von 3—4 mm Durchmesser, 
die an einem dünnen, 2 mm langen Stiel sitzt. Receptaculum seminis 
sehr kurz gestielt. Vas deferens (Anfangstheil) lang, zu einem Knäuel 
zusammengewunden, von chocoladenbrauner Färbung. 


18. Oncis lata n. sp. 


4 Exemplare von Neu-Britannien. 

Gestalt (Fig. 2) breit oval, fast kreisférmig und mässig hoch. 
Alle 4 Exemplare sind ungefähr gleich gross. Länge 29 mm; die 
Breite schwankt je nach dem Contractionszustand zwischen 24 und 
27 mm. Bei einem Thier sind sogar Länge und Breite gleich (27 mm), 
so daß dieses als kreisförmig bezeichnet werden kann. Die Fussohle 
hat ihre grösste Breite am Ende des vordern ersten Drittels und be- 
trägt hier 7—81/, mm. Die Hyponota sind in dieser Höhe ungefähr 
ebenso breit wie der Fuss; nach hinten spitzt sich dieser allmählich 
zu, und die Hyponota übertreffen ihn an Breite. Das Hyponotum ist 
hinter der Fusspitze noch einmal so breit wie vor dem Kopf, der von 
geringer Grösse ist und weit vom Vorderhyponotum überragt wird. 

Rückensculptur: Die ganze Rückenfläche ist gleichmässig 
weitläufig grobkörnig. Die Granula sind kegelförmig, bis höchstens 
1 mm hoch und stehen 4—5 mm auseinander; der Mantel erscheint 
durch sie wie mit kleinen Dornen gespickt. Zwischen ihnen befinden 
sich andere Körner von halber Grösse und etwa 2 mm Distanz und 
zwischen diesen noch kleinere, ungefähr 1 mm auseinander. Alle diese 
3 Sorten von Tuberkeln sind mit blossem Auge sichtbar. Endlich ist 
noch der ganze Rücken dicht besät mit winzigen Körnchen, die erst 
mit Hülfe der Lupe zu erkennen sind. — Augenflecke fehlen. 

Die Färbung des Rückens ist gleichmässig braun (Fig. 2), 
bald etwas heller, bald etwas dunkler. Der Mantel ist ausserdem dicht 
besprenkelt mit kleinen gelblich-weissen Flecken, welche auf den Spitzen 
der 3 grösseren Sorten von Granula sitzen. — Die Hyponota sind 
gleichmässig grünlich-grau gefärbt und werden von einem schmalen 
gelben Randsaum eingefasst. Fuss grau, ungefärbt. Athemloch eben- 
falls mit gelblicher Umrandung. 

Lage der Oeffnungen: Afterpapille niedrig, aber sehr gross, 
vollständig von der Fusspitze verdeckt. In !/, Entfernung das me- 
diane kleine Athemloch. Männliche Geschlechtsöffnung wie gewöhnlich, 
dicht neben dem Tentakel. 


192 LUDWIG H. PLATE, 


Radula 165, 1, 165. Lage der Darmschlingen II. Oberleber am 
grössten; Unterleber halb so groß, Hinterleber noch kleiner. Die 
Vesicula seminalis ist eine rundliche Blase von 3 mm Durchmesser, 
die an einem 1 mm langen Stiel sitzt. Während ich bei andern Arten 
in diesen männlichen Samenblasen immer nur frei neben einander liegende 
Samenfäden antraf, fand ich hier bei einem Individuum einen unregel- 
‘ mässig-rundlichen Ballen in derselben, der nach aussen von einer 
dünnen Membran begrenzt war und den man wohl als ein Spermato- 
phor, das eventuell bei der Selbstbefruchtung zur Anwendung kommt, 
ansehen muss. In dem Receptaculum seminis desselben Thieres befand 
sich eine braunrothe krümelige Masse, wie solche fast immer hier an- 
getroffen wird. Diese Samenblase war, wie gewöhnlich, sehr kurz 
gestielt, fast sitzend. Der Anfangstheil des Vas deferens ist mässig 
lang, etwas hin und her gewunden, ungefarbt. Oviduct kurz und 
gerade. Der eigentliche Penis ist 7 mm lang, davon entfallen 2 mm 
auf den vordern, weichen, 5 mm auf den hintern, von einem Chondroid- 
rohr durchzogenen Abschnitt (Fig. 59). Dieser springt in jenen mit 
einer 0,283 mm hohen Papille vor, die auch aus Chondroidzellen 
gebildet wird. In dem Rohre liegen diese Zellen in 3—4 Lagen 
über einander und schliessen so wenig eng an einander, dass man wohl 
annehmen muss, es befinde sich noch eine homogene Zwischensubstanz 
zwischen ihnen, da sie sonst gegen einander verschiebbar sein müssten. 
An der Basis der grossen Papille sitzen noch einige kleinere, aber rein 
musculöse (pap’). Der Retractor ist sehr kurz, seine Insertion I. 


19. Oncis semperi n. sp. 

2 Exemplare von Mindanao. 

Gestalt breit-oval, fast rund. Vorder- und Hinterende sind 
gleichmässig breit abgerundet. Länge 241/, mm, Breite 191/,, Länge 
der Fussohle 161/,, grösste Breite derselben 7 mm. An den beiden 
Körperseiten ist Hyp — S oder noch etwas breiter. Am Kopf hingegen 
beträgt Hyp nur 31/,—4, hinter der Fusspitze 5 mm. Kopf sehr klein, 
er wird weit vom Hyp überragt. 

Rückensculptur: Auf der Aussenfläche des Mantels verlaufen 
eine Anzahl von niedrigen Furchen parallel dem Rande um das Mittel- 
feld herum, sie sind vermuthlich erst beim Absterben aufgetreten. 
Der Rücken erscheint sonst für das blosse Auge glatt, aber unter der. 
Lupe sehr fein- und dichtkörnig. Weitläufig zerstreut, 1—2 mm von 
einander entfernt, erheben sich auf der ganzen Rückenfläche sehr kleine 
Wärzchen, die bei dem einen Exemplar schon mit unbewafinetem Auge 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 193 


erkannt werden können. 25—30 derselben tragen je einen Augenfleck ; 
die Vertheilung der Augen ist ganz unregelmässig, sie treten zum Theil 
ganz nahe an den Mantelrand heran. — Die Hyponota sind glatt. 


Farbung des Riickens schmutzig hellbraun. Ueber dem Mittel- 
felde verlaufen 2 oder 3 hellere verwaschene Längsbinden, die durch 
dunklere Streifen getrennt werden. Die meisten Augenpapillen liegen 
in der Mitte eines weissen Fleckes von sehr geringer Grésse. Bei dem 
einen Exemplar sind fast alle Wärzchen rein weiss, so dass das Thier 
sehr fein gesprenkelt erscheint. Sohle hellgelb. Der ganze Kopf und 
die Hyponota sind gleichmässig dunkelblau gefärbt, die letzteren ausser- 
dem von einem 1—1!/, mm breiten, weisslich-gelben Rand eingefasst 
(ähnlich wie Fig. 2). Das Athemloch liegt inmitten eines ebenso ge- 
färbten Fleckes. Auch die weibliche Geschlechtsöffnung und die ganze 
Fussrinne sind gelblich-weiss gefärbt und heben sich dadurch scharf 
von der dunkelblauen Umgebung ab. 

Lage der Oeffnungen: Afterpapille verdeckt, ebenfalls hell 
gefärbt. Das grosse Athemloch ist ein klein wenig aus der Median- 
linie heraus nach rechts gerückt; seine Entfernung vom Anus ?/, = 
13/, mm. Die weibliche Geschlechtsöffnung liegt ziemlich weit, nämlich 
21/, mm vom After entfernt. Männliche Geschlechtsöffnung nach innen 
vom rechten Fühler und neben demselben; da der Kopf sehr 
zusammengezogen ist, nimmt sie fast die Mitte zwischen beiden 
Fühlern ein. 

Radula 89, 1, 89. Die Seitenzähnchen fehlen an den 15 äussersten 
Pleuralzähnen jederseits. Lage der Darmschlingen ausnahmsweise I, 
während sie bei allen andern Species dieser Gattung II ist. Hinter- 
leber so gross wie die Unterleber, beide etwas kleiner als die Ober- 
leber. Die Vesicula seminalis ist spindelförmig, ungefähr 1—2 mm 
lang. Das Receptaculum seminis ist eine Blase von 2 mm Durchmesser 
und sitzt auf einem Stiel von 1°/, mm Länge. Vas deferens-Anfangs- 
theil Jang, ein Knäuel bildend, ungefärbt. Oviduct kurz. Der Penis 
ist sehr lang, 26 mm, also noch etwas länger als die Leibeshöhle, auf 
deren Boden er in leichten Schlängelungen entlangzieht, um sich im 
hintersten Winkel mit einem kurzen Retractor anzuheften. Der Penis 
zerfällt in einen 8 mm langen vordern Abschnitt, dessen Zähne alle 
von ziemlich gleicher Grösse sind, mit Ausnahme der vordersten viel 
kleineren, und in einen hintern mit Chondroidrohr, dessen Zellen 
epithelartig zu einer Schicht angeordnet sind und nur an der Basis 


bis zu 3 Lagen bilden. 
Zool. Jahrb. VII. Abth. f. Morph. 13 


194 LUDWIG H. PLATE, 


20. Oncis montana n. sp. (Fig. 3). 


3 Exemplare von der Insel Sibugan, Philippinen. Herr General- 
consul Dr. v. MÖLLENDORFF, dem,ich dieselben verdanke, theilt mir 
mit, dass die Thiere hoch oben am Berg, an Felsen und alten Baum- 
stämmen gefunden wurden. Ein derartiger Aufenthalt auf dem Lande, 
in einiger Entfernung von dem Meere, ausserhalb der Gezeitenzone, 
ist bis jetzt wahrscheinlich gemacht worden für Oncidiwm typhae, das 
zwischen den Blättern von Typha elephantina an den Ufern (Miin- 
dung?) indischer Flüsse lebt, für Oncidium steenstruppi SEMP., wel- 
ches nach den Angaben von SEMPER in Sambelang am Gangeshafen in 
verfaulten Baumstämmen vorkommt, und für Oncidium aberrans SEMP., 
welches nach demselben Forscher in Singapore (?) unter Baumrinde 
angetroffen wurde. Es lässt sich gegenwärtig also noch nicht angeben, 
ob diese drei Arten dauernd auf dem Lande leben, oder ob sie nicht 
zeitweilig in das Meer- oder Brackwasser zurücksteigen und eine am- 
phibische Existenz führen, was nach der Lebensweise der übrigen 
Oncidium-Arten sehr leicht möglich wäre. Hierüber fehlen noch die 
Beobachtungen. Für die hier zu schildernde Oncis montana geht aus 
den obigen Bemerkungen hervor, dass sie ein vollständiges Landthier 
ist, und deshalb ist diese Art von besonderm Interesse. 


Grösse, Gestalt: Das grösste der 3 Exemplare zeigt folgende 
Maasse: Länge 26, Breite 24 mm; Länge des Fusses 12, seine Breite 
8 mm, daher Hyp —S. Das Hyp ist hinter der Fusspitze ebenso | 
breit wie auf beiden Seiten des Körpers. Vor dem Kopf ist dasselbe 
aber nur halb so breit (Fig. 3). Höhe ca. 7 mm. Die Gestalt ist 
breit-oval, fast kreisrund, vorn und hinten gleichmässig abgerundet. 
Die Fühler können nicht vollständig eingestülpt werden. 


Rückensculptur: Der Rücken erscheint selbst bei Betrach- 
tung mit einer starken Lupe glatt oder höchstens mit ganz winzigen, 
dicht stehenden Körnchen bedeckt. — Die Augen stehen einzeln, 
jedes inmitten eines weissen Fleckes. ‘Diese weissen Flecke wölben 
sich vielfach zu ganz flachen Tuberkeln empor, aber es macht den 
Eindruck, als ob dies erst in Folge einer Muskelcontration beim Ab- 
sterben eingetreten sei. Die Zahl der Augen ist bei dem grössten 
Exemplar grösser (35) als bei den zwei kleineren (31, 27). Das Mittel- 
feld trägt mit Ausnahme seines Centrums, das bei zwei Thieren 3 
dicht beisammen stehende, bei dem dritten Thier nur ein Auge auf- 
weist, keine Augenflecke. Diese stehen vielmehr auf der Randzone 
und vertheilen sich unregelmässig auf zwei concentrischen Ovallinien, von 


Studien iiber opisthopneumone Lungenschnecken. 195 


denen die innere der Grenze des Mittelfeldes, die äussere der Mitte 
der Randzone entspricht. 

Färbung: Die Grundfarbe des Rückens ist gleichmässig blau- 
schwarz. Sie ist dicht besät mit zahllosen, kleinen, rundlichen, gelb- 
lich-weissen Flecken (Fig. 3), die auf der Randzone besonders eng 
stehen, während sie auf dem Mittelfeld kleiner sind und weiter aus- 
einander rücken. Man kann grössere und kleinere Flecken unter- 
scheiden; erstere haben ca. 1 mm Durchmesser, letztere sind oft so 
klein, dass sie kaum zu sehen sind. Im Centrum der grösseren sitzen 
die Augen. Die Fussohle ist hell gelblich gefärbt. Die Hyponota 
sind rein weiss-gelb, die Stirnfläche des Kopfes und die Fühler sind 
bläulich-schwarz pigmentirt. 

Lage der Oeffnungen: Die Afterpapille liegt frei hinter der 
Fusspitze (Fig. 3 an). Das kleine runde Athemloch (atl) ist stark 
nach rechts verschoben, so dass es in der Verlängerung des Fuss- 
randes liegt; seine Entfernung vom After ca. 1/,. Am Kopfe fallen 
unter den 2 Fühlern (¢) 2 Grübchen auf den Lippenwülsten (¢ Drüsen- 
öffnungen ?) auf. Männliche Geschlechtsöffnung wie gewöhnlich. 

Der Retractor der Fühler ist noch nicht in der typischen Weise 
angelegt; er wird nur angedeutet durch einige zarte Muskelfäden, die 
aber nicht aus der Höhle des Fühlers hervortreten (Fig. 89) und nur 
im Stande sind, die Spitze etwas einzustülpen. Eine vollständige Ein- 
stülpung des Fühlers wird durch eine zarte Gewebsplatte unmöglich 
gemacht, welche die Leibeshöhle gegen den Fühler abschliesst. — Ra- 
dula 110, 1, 110. Die Gestalt der Zähne fast typisch (Fig. 23). Am 
Rhachiszahn ragt das Mittelzähnchen weit vor und setzt sich nach 
hinten in einen scharfen, medianen Kiel fort. Lage der Darmschlingen 
II. — Vesicula seminalis sehr klein. Receptaculum seminis kurz ge- 
stielt. Unter den Oncis-Arten sind diese und O. glabra S. die ein- 
zigen, welche eine Penisdrüse (Fig. 71) besitzen, die bei meiner Spe- 
cies durch den Mangel eines Stachels ausgezeichnet ist. Der Penis 
hat ohne den Rückziehmuskel eine Länge von 5 mm und weist die 
beiden gewöhnlichen Abschnitte auf, wie aus Fig. 57 ersichtlich ist. 
Der vordere nimmt ungefähr !/, des ganzen Organs ein und ist dicht 
mit schmalen, schlauchförmigen Zähnen besetzt, die von vorn (0,075 mm) 
nach hinten (0,125 mm) allmählich an Grösse zunehmen und aus 
einer Säule von Chondroidzellen sich aufbauen (Fig. 55). In dem 
Chrondroidrohr liegen die Zellen vorn in 2—3, weiter nach hinten in 
9—6 und noch mehr Lagen über einander. Der Retractor penis ist 
sehr lang und inserirt sich im hintersten Winkel der Leibeshöhle. 

13% 


196 | LUDWIG H. PLATE, 


Die Penisdrüse ist dreitheilig. Der Drüsenschlauch verschmälert sich 
nach vorn (Fig. 71 a b), wie gewohnlich, geht dann in einen dickeren, 
musculösen Abschnitt b c über, der mit einer Papille in den Endsack 
vorspringt. 

Anm.: Vorstehende Art ist der Oncis glabra S. offenbar sehr 
äbnlich. Die äussern Unterschiede, welche die von mir entdeckte 
Art charakterisiren, sind: die andere Färbung; die Augen sitzen nicht 
auf besonderen Papillen ; der Körper ist nicht so hoch, aber breiter als 
bei der SempEr’schen Species; das Athemloch scheint noch weiter 
nach rechts gerückt zu sein. Dazu kommt der Mangel des Penis- 
drüsenstachels und die geldrollenartige Anordnung der Zellen der 
Peniszähne, welche bei O. glabra unregelmässig neben einander liegen. 
— Uebrigens kann es keinem Zweifel unterliegen, dass das Oncidium 
glabrum SEMPER eine echte Oncis-Species ist. Dies geht schon aus 
SEMPER’S Schilderung hervor, die ich durch Nachuntersuchung der 
Originale in einigen Punkten erweitern kann. Hyp —S$S, an der 
breitesten Stelle sogar — 1!/, S. Hinter dem Fuss ist Hyp 5 mm 
breit, vor dem Kopf 2!/, mm. Die Entfernung des Athemlochs vom 
After beträgt !/,. Lage der Darmschlingen II. 


21. Oneis martensi n. sp. (Fig. 7). 


Von dieser schönen Art stand mir 1 Exemplar, das durch Herrn 
Prof. v. MARTENS in Singapore (östlich von der Stadt, an der schlam- 
migen Mündung eines kleinen Baches) gesammelt worden war, zur 
Verfügung; ich benenne sie dem Entdecker zu Ehren in dankbarer 
Erinnerung an die gemeinsam mit ihm verlebten Tage. Die zwischen 
Anführungszeichen gesetzten Stellen der folgenden Beschreibung ent- 
stammen dem Tagebuche des Herrn Prof. v. MARTENS. 


Gestalt, Grösse (Fig. 7 in natürlicher Grösse): Breit-oval, 
fast kreisförmig, vorn und hinten breit abgerundet. Länge 421], 
„frisch 66 mm“, Breite 401/, mm. Länge der Fussohle 27, deren 
Breite 11 mm; ihren Contour habe ich in jener Zeichnung durch eine 
punktirte Linie angedeutet. Hyp in der Mitte des Körpers 16, vor 
dem Kopf 4, hinter der Fusspitze 9 mm breit. Hyp daher = 1!/, S. 
Fuss vorn quer abgestutzt, nach hinten allmählich verschmälert. Kopf 
und Lippensegel klein. ‚Fühler denen von Succinea nicht unähnlich, 
ihr unteres Ende angeschwollen, das obere mehr cylindrisch, dick 
und stumpf, die Augen an der Spitze bräunlich. Die Sohle zeigt beim 
Kriechen bogenförmig fortschreitende Wellenlinien.“ 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 197 


Rückensculptur: Der Rücken ist weitläufig gekôrnelt. Man 
kann unterscheiden 1) „grössere, in der Längsrichtung zusammen- 
gedrückte Warzen“, die ungefähr 1 mm Durchmesser haben und 1/,— 
1 mm hoch sind; sie stehen 3—6 mm auseinander; 2) kleinere War- 
zen, die nur !/, so gross sind oder noch kleiner und 1—2 mm aus- 
einander stehen. Unter der Lupe erweist sich die ganze Rückenfläche 
dicht besetzt mit punktförmigen Körnchen, die auch auf die grossen 
Warzen hinauftreten. Hyponota glatt. 

Augen vertheilen sich in grosser Zahl (ca. 90) und ohne be- 
stimmte Ordnung über den Rücken und treten bis dicht an den Mantel- 
rand hinan. Sie sitzen einzeln auf den grossen Warzen, jedoch gilt 
diese Regel nicht ausnahmslos, denn auf ungefähr 12 Warzen sitzen 
2 Augenflecke, so dass man in diesen Fällen von einer Gruppe 
sprechen kann. 

Farbe des Rückens hell-gelblich, so dass die Augenflecke sich 
sehr deutlich abheben. Hyp etwas intensiver gelb. Fussohle hell- 
eraubraun. Der Kopf und die Umgebung der weiblichen Geschlechts- 
öffnung sind schwarzgrau. Das lebende Thier war an den Hyponota 
neben den Seiten des Fusses „schwarz marmorirt“. Von dieser Pig- 
mentirung war am conservirten Thiere nichts mehr zu sehen. 

Lage der Oeffnungen: After frei. Athemloch median, mit 
der Entfernung !/,. Weibliche Genitalöffnung typisch, männliche etwas 
nach innen verschoben, fast median. 

Die Hyponota der Körperseiten „legen sich beim Kriechen der 
Unterlage dicht an“. „Es hält sich ausserhalb des Wassers auf und 
kriecht, in dieses gesetzt, wieder heraus. Mit der Hand gefasst, biegt 
es sich chitonartig ein.“ 

Radula 130, 1, 130; am Rhachiszahn ragt das Mittelzähnchen 
nicht so weit vor wie die Seitenzähnchen. Lage der Darmschlingen II. 
Oberleber am grössten, Unterleber ungefähr halb so gross, Hinterleber 
noch kleiner. Hinsichtlich der hintern Geschlechtsorgane liess sich 
wenig erkennen. Der Anfangstheil des Vas deferens ist lang, kaffeebraun, 
zu einem Knäuel zusammengewunden. Receptaculum seminis gross, 
kurz gestielt. Der Penis weist die zwei gewöhnlichen Abschnitte auf. 
Die Chondroidzähne nehmen von hinten (0,056) nach vorn (0,016) 
rasch an Grösse ab. Jeder Zahn ist an der Basis bräunlich gefärbt, 
In dem Chondroidrohr lassen sich die einzelnen Zellen kaum erkennen, 
da die chitinige Zwischensubstanz dunkelbraun gefärbt ist und es 
völlig undurchsichtig macht. Retractor mit Insertion II. Keine Penis- 
drüse, 


198 LUDWIG H. PLATE, 


22. Oncis inspectabilis n. sp. 


1 Exemplar von Lampee, Birma, gesammelt durch ANDERSON. 

Gestalt, Grösse: Oval (im Leben vielleicht lang-oval), vorn 
und hinten gleichmässig abgerundet. Länge 39'/,, Breite 21 mm. 
Die Höhe ist verhältnissmässig beträchtlich, 9 mm. Länge des Fusses 
20, Breite desselben 8 mm. Hyp an den Seiten 7—8 mm, daher = S; 
vor dem Kopf 3 mm, hinter dem Fuss 5 mm breit. 

Rückensculptur: Der Rücken ist glatt; erst mit Hülfe einer 
Lupe erkennt man eine sehr feine, dichte Punktirung. Hyponota glatt. 
Etwas über 40 Einzelaugen vertheilen sich regellos über den 
Rücken und treten zum Theil bis dicht an den Mantelrand hinan. 

Die Färbung des Rückens ist sehr unscheinbar, daher der 
Speciesname. Ueber die Mitte desselben läuft ein heller, weisslicher 
Streifen von der Breite des Mittelfeldes, zu beiden Seiten ist er 
schmutzig dunkelbraun und weisslich gesprenkelt. Braune Flecken 
und Wolken durchsetzen auch den Mittelstreifen. Charakteristisch 
wird die Rückenfärbung dadurch, dass jedes Auge im Centrum eines 
weisslich-gelben, runden oder ovalen Fleckens sitzt. Der Rand ist 
etwas lichter, und das Schwarzbraun vertheilt sich hier in zahlreichen, 
radienartigen, kurzen Streifen. Die Färbung der Unterseite erinnert 
sehr an Oncis semperi. Die Sohle ist gleichmässig hellgelb. Die 
Hyponota sind schwarzblau, mit Ausnahme eines 2 mm breiten, weiss- 
lichen Randsaumes, der in gleicher Art auch das Athemloch einfasst. 
Kopf und Fühler sind ebenfalls schwärzlich gefärbt. 

Lage der Oeffnungen: After verdeckt. Athemloch median, 
mit der Entfernung !/,. Geschlechtsôffnungen an der gewöhnlichen 
Stelle. Schlundkopf mit weit vorspingender (11/, mm) Radulapapille. 
Radula 103, 1, 103. Am Rhachiszahn ist das Mittelzähnchen viel 
kürzer als die beiden Seitenzähnchen. Die letzteren fehlen jederseits 
an den 7 äussersten Zähnen einer Querreihe. Lage der Darmschlingen 
II. Oberleber am gréssten, Unterleber etwas kleiner, Hinterleber noch 
kleiner. Vesicula seminalis gross, oval, 2 mm Längsdurchmesser, an 
einem Stiel von etwas über 1 mm Länge sitzend. Receptaculum seminis 
3 mm Durchmesser, sitzend. Vas deferens-Anfangstheil lang, zu einem 
dichten Knäuel hin und her gewunden, von hellbrauner Farbe. Der 
Penis besteht aus einem bezahnten (2 mm) und einem unbezahnten 
(8 mm) Abschnitt. Die Zähne nehmen rasch an Grösse von vorn nach 
hinten zu, die vordersten sind 0,012 mm, die hintersten 0,137 mm 
lang; erstere enthalten nur 1—2, letztere zahlreiche Chondroidzellen. 


Studien iiber opisthopneumone Lungenschnecken. 199 


In dem Chondroidrohr liegen die kleinen Zellen vorn in ca. 6 Schichten 
über einander, nach hinten zu wird diese Zahl noch grösser. Insertion 
des Retractors II. 


Anm. Die vorstehende Art ist der Oncis semperi mihi äusser- 
lich sehr ähnlich und nur an der beträchtlicheren Grösse und den 
zahlreicheren Augen von ihr zu unterscheiden, Verhältnisse, die an 
sich bei so geringem Untersuchungsmaterial, wie es mir vorlag, zur 
Aufstellung verschiedener Species nicht berechtigen würden. Aber ein 
Blick auf die Ausbildung der Geschlechtsorgane zeigt sofort, dass wir 
es hier mit verschiedenen Arten zu thun haben. 


23. Oncis coeca n. sp. (Fig. 9). 


1 Exemplar von Amboina (Expedition ,,Gazelle“). 


Gestalt, Grösse: Lang-oval, vorn und hinten gleichmässig ab- 
gerundet, die beiden Ränder der Körperseiten fast parallel. Länge 
26!/, mm, Breite 15'/, mm. Der Fuss hat eine Länge von 21!},, 
eine Breite von 6 mm. Hyp an den Seiten — S. Hinter der Fuss- 
spitze ist Hyp = 3, vor dem Kopf = 1!/, mm. Kopf und Lippen- 
segel klein. 

Rückensculptur: Der Rücken ist überall mit grösseren und 
kleineren Warzen besetzt, die aber so flach sind, dass man sie erst 
unter der Lupe erkennt und der Rücken dem unbewaffneten Auge 
glatt erscheint. Die Hyponota sind glatt. Augen fehlen auf dem 
Rücken vollständig, daher der Speciesname. 

Färbung (Fig. 9): Der Rücken ist schmutzig braun gefärbt 
und mit einzelnen gelblichen Flecken und Streifen von verschiedener 
Grösse besetzt. Die Warzen sind zum grossen Theil weisslich gefärbt 
und geben der Dorsalfläche ein gesprenkeltes Aussehen. Viele von 
diesen werden nun von einem tiefschwarzen Halbkreis, der zuweilen 
auch zu einem geschlossenen Ringe wird, eingefasst, was eine sehr 
charakteristische augenähnliche Zeichnung bedingt. Es ist nun von 
Interesse, dass derartige Ringflecken auch bei Oncidium multinotatum 
und amboinae (Fig. 5, 8) vorkommen, und dass diese Arten, ebenso wie 
Oncis coeca, zu den nicht mit Rückenaugen versehenen Formen ge- 
hören und insofern eine Sonderstellung innerhalb ihrer Gattung ein- 
nehmen. Vermuthlich stellen diese Pigmentringe ein Vorstadium in 
der phyletischen Entwicklung der Rückenaugen dar, da ja in diesen 
das Pigment ebenfalls ringförmig angeordnet ist. Stellen wir uns auf 
den Boden der Semper’schen Hypothese über die Entstehung der 


200 LUDWIG H. PLATE, 


Riickenaugen, so können wir annehmen, dass eine Wucherung von 
Epidermiszellen, welche bis dahin theilweise als Tastzellen fungirt hatten 
und daher mit Nerverfasern in Verbindung standen, sich in einen der- 
artigen Pigmentring einsenkte und sich vorn in die Zellen der Linse, 
hinten in die eigentliche Retina umwandelte. Es. würden damit alle 
Elemente des Oncidienauges gegeben sein. Für die Anschauung, dass 
jene beiden Oncidium-Arten primitive Organisationsverhältnisse be- 
wahrt haben, lässt sich, wie später dargelegt werden soll, die halb- 
symmetrische Gestalt der Lungenhöhle und der einfache Bau der 
Niere von Onc. amboinae sowie die weit vorn gelegene weibliche Ge- 
schlechtsöffnung von Onc. multinotatum anführen. — Die Färbung der 
Unterseite ist bei Oncis coeca sehr charakteristisch. Die Sohle ist 
grau-gelblich, und ein ebenso gefärbter, 1 mm breiter Saum bildet all- 
seitig den Rand der im Uebrigen schwarzblauen Hyponota. Die Seiten 
des Fusses sind schwarzblau überlaufen, die Fussfurche hingegen ist 
gelblich gefärbt und hebt sich dadurch scharf von der dunklen Um- 
gebung ab. Die Afterpapille und das Athemloch sind weisslich-gelb 
umrandet. Stirn, Fühler und Mundsegel sind hellgrau gefärbt. 


Lage der Oeffnungen: After verdeckt. Athemloch median, 
mit der Entfernung ';;. Die Geschlechtsöffnungen an der gewöhn- 
lichen Stelle, die männliche ziemlich weit nach innen verschoben. 


Radula 87, 1, 87. Mittelzähnchen des Rhachiszahns kleiner als 
die Seitenzähnchen. Lage der Darmschlingen II. Oberleber sehr gross, 
Unter- und Hinterleber ungefähr von gleicher Grösse, aber weit kleiner 
als jene. Die Vesicula seminalis ist eine runde, 1'/, mm im Durch- 
messer betragende Blase, welche an einem dünnen, 3 mm langen Stiele 
sitzt. Receptaculum seminis sitzend. Vas deferens-Anfangstheil dick, 
lang, stark verknäuelt. Der eigentliche Penis hat eine Länge von 
5 mm, sein Retractor misst 4 mm und heftet sich etwas vor dem 
Vorderende des Herzbeutels an. Der Endsack des Penis erreicht 2 mm 
und besitzt einen besondern Retractor. Am Penis kann man einen 
vordern Abschnitt von etwas über 1 mm Länge und einen hintern 
unterscheiden. Der erstere ist hier, wie bei Oncis lata, weich, ohne 
Zahnbesatz, während letzterer in der typischen Weise von einem 
Chondroidrohr, dessen Zellen in 2—3 Lagen angeordnet sind, ge- 
stützt wird. 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 201 


II. Die Gattung Oncidiella. 


24. Oncidiella maculata n. sp. (Fig. 4, 101). 
Zahlreiche Exemplare von Angra Pequena. 


Grösse, Gestalt: Das grösste Exemplar hatte 11 mm Länge, 
8';, mm Körperbreite, 6 mm Höhe, 5 mm Fussbreite (Fig. 4). Das 
kleinste Individuum war stark nach der Sohlenfläche zusammenge- 
krümmt und daher ungewöhnlich gewölbt; seine Maasse waren: Länge 
8 mm, Kôrperbreite 6!/, mm, Fussbreite 3 mm, Höhe 4 mm. Hyp 
(je nach dem Contractionszustand) = '/, bis fast 1/, 8. — Die Ge- 
stalt ist oval, auch die (in Alkohol) ausgestreckten Thiere sind ziem- 
lich stark gewölbt, während diejenigen, welche sich contrahirt haben, 
halbkuglig erscheinen. Der Mantelrand ist, den Ausmündungsstellen 
der grossen Drüsen entsprechend, gekerbt (Fig. 101), und obwohl die 
Kerben bei vielen Individuen nur schwach ausgeprägt sind, fallen sie 
doch sehr ins Auge, weil sich an sie je ein flacher, hellgelb oder weiss- 
lich gefärbter Höcker, welcher eben jene Drüsen in sich birgt, an- 
schliesst. Die Zahl derselben schwankt zwischen 20 und 24; sie stehen 
etwa 1 mm auseinander. 


Hautsculptur: Der Rücken ist glatt oder sehr feinkörnig; 
die grössern weissen Flecke erheben sich als flache Warzen. — Die 
Hyponota (Fig. 4) zerfallen in ein äusseres und ein inneres Feld. Es 
läuft nämlich von den Löchern der eingestiilpten Tentakel (2) jeder- 
seits eine zarte Falte (a), welche wir oben die Hyponotallinie genannt 
haben, bis zum Athemloch. Die Fussrinne der rechten Seite ist hier- 
von verschieden und liegt nach innen von ihr und dem Fusse so dicht 
angeschmiegt, dass sie bei Betrachtung der Ventralfläche zunächst 
nicht ins Auge fällt, da sie von dem vorspringenden Fussrande ver- 
deckt wird. Das Aussenfeld des Hyponotums ist ungefähr 4mal so 
breit wie die Innenzone und ganz dicht mit sehr kleinen hellen Wärz- 
chen besetzt, die nur unter der Lupe zu bemerken sind und die Oeff- 
nungen von Drüsen darstellen. — Augen fehlen auf dem Rücken. 


Färbung: Die Grundfarbe des Rückens ist bei den meisten 
Exemplaren schieferblau, bei einigen auch grau oder hellbräunlich; 
auf derselben vertheilen sich grosse zusammenhängende weissliche 
Flecken und Bänder in der mannigfaltigsten Weise. Sehr häufig zieht 
ein solcher heller Streifen über die Mittellinie des Rückens und wird 
zuweilen so gross, dass er das ganze Mittelfeld oder asymmetrisch dessen 
eine Seitenhälfte einnimmt, Auf der ganzen Mantelfläche stehen ausser- 


202 LUDWIG H. PLATE, 


dem zahlreiche kleine weisse Flecke in !/,—1 mm Entfernung von 
einander und zwischen ihnen, aber viel enger zusammen, winzige, mit 
blossem Auge eben sichtbare Pünktchen (Fig. 101). — Die Unterseite 
ist hellgelblich gefärbt, die Sohle ein klein wenig dunkler als die Hypo- 
nota. Ein dunklerer Ton, der sehr verschieden stark ausgebildet sein 
kann, erstreckt sich vom After nach aussen zum Rande. Ebenso ist 
das Stirnfeld dunkel gefärbt. 

Lage der Oeffnungen: After von der Fusspitze verdeckt. 
Athemloch median, seine Entfernung '/,. Männliche Geschlechtsöff- 
nung nach aussen und etwas hinter dem rechten Tentakel. Die Fuss- 
rinne ist sehr deutlich und setzt sich nach hinten bis zum After fort; 
trotzdem fällt die weibliche Geschlechtsöffnung (Fig. 47 ov) nicht 
mit dem After zusammen. 

Peritoneum unpigmentirt. Radula 105, 1, 105. Die Gestalt der 
Zähne (Fig. 22) ist wenig charakteristisch. Der Rhachiszahn ist durch 
einen langen Mittelfortsatz ausgezeichnet. Kein Kiefer. Die linke Leber 
ist beträchtlich grösser als die rechte; die Hinterleber ist ganz klein, 
fast rudimentär. Auf die Besonderheiten im Bau der Niere, ihr ausser- 
ordentlich grosses, die Lungenhöhle fast vollständig erfüllendes Volumen 
und auf den Mangel innerer Lamellen, bin ich im 3. Capitel des ver- 
gleichend-anatomischen Theiles dieser Abhandlung näher eingegangen. 
Eine Vesicula seminalis fehlt als besonderer Anhang, dagegen ist in 
der untern Hälfte des Zwitterganges eine kleine Anschwellung (Fig. 52 
Ves. sem.) vorhanden, die vermuthlich als Samenblase fungirt. Die 
beiden Eiweissdrüsen machten den Eindruck, als ob sie aus einem 
dicht verknäuelten Drüsenschlauche beständen. Der Spermoviduct mit 
grossem, hohlem Anhang (app). Oviduct dick und kurz, mit schlauch- 
förmiger, zarter Anhangsdrüse (gl) und grossem, langgestieltem Recepta- 
culum seminis. Penis (Fig. 68) sehr einfach, 3 mm lang, mit zahl- 
reichen Concretionen. Retractor ebenso lang, Insertion II. 


25. Oncidiella celtica Cuv. 

7 Exemplare von Polperro, Kiiste von Cornwall (Berliner und 
Britisches Museum). 

Der ausführlichen Schilderung von Joyeux-LAFFUIE (1) sei Folgen- 
des hinzugefiigt. Die Hyponotallinie ist auch hier in typischer Aus- 
bildung vorhanden und grenzt ein inneres, gelblich gefarbtes Feld der 
Hyponota von dem grau-blauen äussern ab. Das innere stimmt in 
der Färbung mit der Fussohle überein. Fiscuer u. Crosse (21, p. 688) 
geben an, dass die Thierchen bis zu 27 mm lang werden. Meine 


Studien iiber opisthopneumone Lungenschnecken. 203 


Exemplare waren (im etwas zusammengezogenen Zustande) nicht länger 
als 10 mm, aber dennoch völlig geschlechtsreif. Hyp an den Körper- 
seiten = S oder noch etwas breiter. — Mit Kiefer. Der Chylusmagen 
und der kleine Blindsack des Magenendabschnittes sind von FISCHER 
u. CROSSE richtig erkannt worden, während Joyeux-LAFFUIE sie über- 
sehen hat. Auch eine Gallenrinne ist vorhanden. Rechte und linke 
Vorderleber ungefähr gleich gross, Hinterleber etwas kleiner. Niere 
und Lunge zeigen dieselben abweichenden Verhältnisse wie die vorher- 
gehende Art. Das Peritoneum ist schwärzlich pigmentirt. 


26. Oncidiella acerensis n. sp. (Fig. 100). 

Zahlreiche Exemplare aus Akkra, durch BucHhHoLz gesammelt 
(Berliner Museum). 

Gestalt, Grösse: Die Thiere sind fast sämmtlich stark nach 
der Bauchseite zusammengekrümmt und erscheinen dadurch sehr hoch. 
Das grösste Exemplar misst in diesem Zustande: 12 mm in der Länge, 
10 mm in der Breite, 6 mm in der Höhe. Umriss oval. Der Fuss 
ist 5 mm breit. Hyp = ‘|, S oder noch etwas schmäler. Vor dem 
Kopf wird Hyp halb so breit, hinter dem Fuss tritt keine Ver- 
kürzung ein. 

Mantelsculptur: Der Rücken (Fig. 100) ist über und über 
mit grossen, glatten Warzen von 1 mm Durchmesser bedeckt, die auf 
dem Mittelfelde etwas weiter auseinander stehen als am Rande. Zahl- 
reiche kleinere Warzen, die sich dem unbewaffneten Auge entziehen, 
sitzen zwischen den grössern. Der Mantelrand ist überall gleichmässig 
fein gekerbt; ein Alterniren von grössern und kleinern Kerblappen, 
wie es sonst bei den Oncidiellen meist beobachtet wird, liess sich hier 
nicht constatiren, vielleicht nur weil die mit den grossen Drüsen ver- 
sehenen Zipfel sich stärker zusammengezogen hatten. Die Unterseite 
des Mantels nach aussen von der Hyponotallinie ist, wie gewöhnlich 
in dieser Gattung, dicht mit ganz kleinen Wärzchen besetzt, nach 
innen hingegen glatt. — Die Rückenhaut ist ziemlich dünn, noch nicht 
1/, mm stark. 

Die Färbung des Rückens ist sehr unansehnlich, ein bläuliches 
Grau, das auf dem Mittelfelde lichter wird; zuweilen wird sie auch 
schmutzig-grau oder schwärzlich. Die Hyponota sind graublau oder 
grau, die Fussohle gelblich. 

Lage der Oeffnungen: After frei oder verdeckt. Athemloch 
median mit der Entfernung 1/,—1/,. Geschlechtsöffnungen typisch. 
Peritoneum unpigmentirt. Kein Kiefer. Die Zungenpapille ist äusser- 


204 LUDWIG H. PLATE, 


lich kaum bemerkbar. Radula 78, 1, 78. Der erste Pleuralzahn ist 
klein, nur halb so gross wie der Rhachiszahn ; der dritte bis zwölfte 
sind die grössten von allen Pleuralzähnen, indem diese nach aussen 
zu kleiner werden. Die Seitenzähnchen fehlen den 5 äussersten Pleural- 
zähnen. Chylusmagen sehr klein. Rechte Vorderleber am grössten, 
linke etwas kleiner, Hinterleber nur halb so gross wie letztere, aber 
immerhin noch gut entwickelt. Die symmetrisch gestaltete Athem- 
kammer wird von einem gut ausgebildeten Gefässnetz bedeckt. Niere 
ähnlich wie bei Oncidium, mit einer Anzahl hoher Falten. Die Vesi- 
cula seminalis ist schlauchförmig. An den beiden weisslich - gelben 
Eiweissdrüsen liess sich eine Verknäuelung nicht bemerken. Oviduct 
und Vas deferens - Anfangstheil kurz und gerade verlaufend. Recepta- 
culum seminis gross, mit langem Stiel. Der Penis ist sehr zart, 2 mm 
lang und geht, wie bei Onc. maculata (Fig. 68), ganz allmählich in 
den Endsack über, so dass man beide Abschnitte nicht scharf trennen 
kann. Der Retractor (2 mm) heftet sich 1 mm vor dem Vorderende 
des Herzens an (Insertion I). Im Penis wie auch im Vas deferens 
lagen zahlreiche, winzige Kalkkörnchen, eigentliche, in Epitheltaschen 
befindliche Concretionen fehlten jedoch an dem einen hieraufhin unter- 
suchten Exemplar vollständig, wahrscheinlich weil dasselbe noch nicht 
geschlechtsreif war. 


27. Oncidiella pachyderma n. sp. 


2 Exemplare von Victoria, durch BucHHOoLZ gesammelt (Berliner 
Museum). 

Gestalt, Grösse: Diese Art steht äusserlich der vorigen sehr 
nahe, aber die Rückenhaut ist viel dicker, 1 mm oder noch etwas mehr. 
Das grössere Exemplar zeigte folgende -Maasse: Länge 12, Breite 9, 
Höhe 6 mm. Breite der Sohle 5 mm. Hyp = !, 8. 

Die Sculptur der Rückenfläche und die Ausbildung des Mantel- 
randes ist dieselbe wie bei der vorigen Art, so dass man beide für 
identisch halten könnte, nur sind die grossen Warzen in der Mehrzahl 
conisch zugespitzt und stehen auf dem Mittelfelde ebenso dicht wie 
am Rande. 

Färbung des Rückens gleichförmig schmutzig-braun mit rost- 
gelblichem Anfluge; die Randlappen und die grössern Papillen zeigen 
diesen Anflug am deutlichsten. Hyponota blass röthlich-gelb, während 
die Fussohle ebenso, aber intensiver, mehr rostgelb gefärbt ist. An 
der verschiedenen Färbung der Hyponota lassen sich One. accrensis 
und pachyderma sofort unterscheiden. 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 905 


Lage der Oeffnungen: After verdeckt. Athemloch median, 
1/,—1/, Entfernung. Geschlechtsöffnungen typisch. 

Peritoneum unpigmentirt. Die Zungenpapille springt am Pharynx 
weit vor. Radula 83, 1, 83. Die innersten Pleuralzähne sind auch 
hier die grössten. Alle drei Leberportionen sind ungefähr von gleicher 
Grösse, höchstens ist die Hinterleber etwas kleiner als die beiden 
andern. Chylusmagen ausserordentlich klein. Lungenhöhle und Niere 
wie bei voriger Art. Die Zwitterdrüse ist braunroth gefärbt. Die 
Geschlechtsorgane stimmen in allem Uebrigen mit der vorigen Art 
überein. 


28. Oncidiella reticulata SEMPER. 


4 Exemplare, die SemPEr’schen Originale, von Sydney (Berliner 
Museum). 

Der ziemlich ausführlichen Semper’schen Beschreibung sei Folgen- 
des hinzugefügt. Die Rückenhaut ist sehr dünn. Hyponota an den 
Seiten ca. !/, S, bald etwas mehr, bald etwas weniger. Die Hyponotal- 
linie ist sehr deutlich und läuft von den Fühlern bis zum Athemloch. 
Das von ihr eingesäumte Feld ist glatt, während der Rand des Hypo- 
notums unter der Lupe sehr feinkörnig erscheint. Die Poren der 
grossen Drüsen sind mit der Lupe zu erkennen. Den Ausführgängen 
derselben entsprechen radiale hellgelbliche Streifen, die sich von dem 
schwärzlichen Untergrunde des Rückens scharf abheben (Schreckfarben?). 
Das Mittelfeld des Rückens ist manchmal heller gefärbt und kann 
dann, indem dunklere Streifen sich vom Rande auf dasselbe fortziehen, 
die von SEMPER erwähnte netzförmige Zeichnung aufweisen. Die ganze 
Unterseite ist gelblich gefärbt, die Sohle noch etwas intensiver, ins 
Rostgelbe überspielend, als die Hyponota. Kopf klein, hellgelblich. 
After verdeckt, Athemloch median, mit Entfernung +/,. 

Peritoneum unpigmentirt. Situs der Darmschlingen nach Typus III 
(Fig. 32), aber mit der Modification, dass der Bogen int? mit seiner 
Spitze nach vorn (nicht nach der Seite) gewandt ist. Zungenpapille 
am Pharynx stark vorspringend. Radula 100, 1, 100. Das Mittel- 
zähnchen des Rhachiszahns ist stark verlängert. Rechte und linke 
Vorderleber ungefähr gleich gross, Hinterleber sehr viel kleiner. Die 
Lungenhöhle mit reich entwickeltem Gefässnetz. Niere mit der typischen 
Faltenbildung, aber dadurch abweichend, dass der rückläufige Nieren- 
schenkel über dem Hauptabschnitte des Organs liegt. Die Vesicula 
seminalis fehlt. Der eigentliche Penis lässt sich auch hier von dem 
Endsack kaum trennen. Auf den ersten Blick (Fig. 69) freilich könnte 


206 LUDWIG H. PLATE, 


es scheinen, als ob der dünne, 4 mm lange Abschnitt (pe‘) als Penis, der 
davor gelegene dicke und noch einmal so lange als Endsack zu deuten 
seien. Aber bei Oncidiella carpenteri ist pe’ kaum vorhanden, da das 
Vas deferens direct in den weiten Canal einmündet; es würde also 
in diesem Falle das Begattungsorgan nur aus dem Endsack bestehen, 
was doch schwerlich anzunehmen ist. Ich rechne deshalb auch noch 
die hintere, in der Regel durch einen Knick abgesetzte Hälfte (pe) des 
weiten, vordern Abschnittes zum Penis, zumal hier die hellen Con- 
cretionen massenhaft vorkommen, während sie im Endsack fehlen oder 
nur vereinzelt angetroffen werden. Pe läuft am Hinterende in einen 
kleinen Blindsack (bl) aus, der besonders dicht mit Concretionen erfüllt 
ist und beim hervorgestülpten Organ als Reizpapille wirkt. Wo pe’ 
das Vas deferens aufnimmt, befindet sich eine zweite Erweiterung. 
Der Retractor ist sehr kurz, heftet sich aber wegen der Länge des 
Penis dennoch im hintersten Winkel der Leibeshöhle an. 


29. Oncidiella borealis Daun. 


5 Exemplare von Alaschka (Berliner Museum). 

Darr’s (17, p. 135) kurze Beschreibung des Habitus, die auch 
von SEMPER nicht erweitert worden ist, erwähnt manche Einzelheiten 
nicht, die zum sichern Erkennen der Art nothwendig sind. Gestalt 
oval, bei etwas zusammengezogenen Exemplaren ist der Rücken stark 
gewölbt. Das grösste der mir vorliegenden Individuen muss, ausge- 
streckt, folgende Maasse besessen haben: Länge 11, Breite 6, Höhe 
4 mm. Breite des Fusses etwas über 3 mm, Hyp = 1/, 8. Der 
Mantelrand ist mit ca. 25 grossen, conischen Papillen besetzt, die ihn 
gekerbt erscheinen lassen. Hyponotallinie deutlich, nach aussen von 
derselben sind die Hyponota sehr fein gekörnelt, nach innen glatt. 
Kopf und Lippensegel verhältnissmässig gross. Hinsichtlich der Färbung 
ist hinzuzufügen, dass die dunkle Farbe des Rückens sich auch auf 
die Hyponcta, bis an die Hyponotallinie ausdehnt. Nach innen von 
derselben ist die ganze Unterseite hell gefärbt. Kopf auf der Stirn 
dunkel, alles Uebrige hell. After verdeckt. Athemloch median, in der 
Entfernung !/,. 

Peritoneum schwärzlich wegen des durchscheinenden Pigments. 
Mit Kiefer. Radula 88, 1, 88, während Binney (25) nur 61, 1, 61 
angiebt. Die innersten Pleuralzähne (mit Ausnahme der ersten drei) 
sind die grössten und nehmen nach aussen an Länge ab. Der Mittel- 
haken des Rhachiszahns übertrifft die seitlichen an Länge, falls er 
nicht abgenutzt ist. Linke Vorderleber am grössten, rechte kleiner, 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 207 


Hinterleber noch kleiner. Vesicula seminalis ein ganz kleiner, schlauch- 
formiger Anhang. Semrer’s Schilderung von dem Penis kann ich be- : 
stätigen. Niere und Lungenhöhle wurden auf Schnitten untersucht. 
Die Gefässe, welche die Lunge ausmachen, sind zwar vorhanden, aber 
sie springen nicht über die Oberfläche der Wandung vor, obwohl das 
Gewebe nicht in besonderem Maasse contrahirt ist. Die Niere zeigt 
die Lamellen in der linken Hälfte in der gewöhnlichen Weise, in der 
rechten fehlen sie hingegen in dem obern, über dem rückläufigen 
Schenkel gelegenen Hauptschlauche. Es spricht sich also hierin und 
in der geringen Ausbildung der Lungengefässe der erste Schritt zu 
jener Umbildung aus, die wir bei Oncidiella celtica und maculata 
kennen gelernt haben. ‘ 


30. Oncidiella obscura n. sp. 

2 Exemplare von Urville Island, Neu-Seeland, gesammelt durch 
Finscu (Berliner Museum). 

Ich glaubte Anfangs in dieser Art das Oncidium mgricans von 
Quoy u. Garmarp (10, p. 214) vor mir zu haben. Die sehr knappe 
Diagnose dieser Art lautet: „Onchidium corpore minimo, ovali, desuper 
carinato, toto nigro; tentaculis apice tuberculatis“. Aus der Zeichnung 
scheint hervorzugehen, dass der Rücken mit kleinen Warzen bedeckt 
ist und dass am Mantelrande 18 weisse Flecken, welche kleinen Kerb- 
lappen entsprechen, stehen. Die Länge soll 3 Linien (= 6,75 mm) 
betragen. Heimath: Neu-Seeland. Die mir vorliegenden Thiere sind 
nun weit grösser, ihr Rücken ist glatt, es fehlt auch jede Spur einer 
Carina, und deshalb halte ich mich für berechtigt, sie als neue Art 
anzusehen. 

Gestalt oval. Länge 14'/,, Breite 11, Höhe 6 mm. Fuss 5 mm 
breit. Hyp = */,—3/, S, vor dem Kopf und hinter dem Fuss ver- 
schmälert sich Hyp. Der Kopf ist klein. 

Sculptur: Der Rücken ist ganz glatt. Die Kerbung des Mantel- 
randes ist an dem einen Thier sehr verwischt. Hyponotallinie deut- 
lich; das nach aussen von ihr liegende Feld des Hyponotums ganz glatt. 

Färbung: Die Grundfarbe des Rückens ist schwarz. Auf der- 
selben vertheilen sich überall ganz kleine, milchweisse Punkte, die 
nur mit der Lupe sichtbar sind, und grössere, die schon mit blossem 
Auge beobachtet werden können. Dazu kommen grosse, unregelmässige, 
gelblich-weisse Flecken und Binden und geben dem Rücken ein ge- 
sprenkeltes Aussehen. Diese Binden haben vielfach im Centrum eine 
dunklere Stelle und in deren Mitte einen der grösseren milchweissen 


208 LUDWIG H. PLATE, 


Punkte. Bei dem einen Exemplar treten die hellen Partien den dunklen 
‘ gegenüber mehr zurück als bei dem andern. Am Mantelrande stehen 
in regelmässigem Abstande (2 mm) von einander 19 gelblich-weisse, 
radiale, kurze Streifen, welche den Manteldrüsen in ihrer Lage ent- 
sprechen. Bei dem dunklen Exemplar sind sie nur schwach ausge- 
prägt. Stirn schwärzlich. Unterseite nach aussen von der Hyponotal- 
linie hell gelblich-weiss, nach innen zu wird das Gelb intensiver. 

After verdeckt. Athemloch median, in der Entfernung 1/,. 

Peritoneum unpigmentirt. Radula 104, 1, 104. Mittelhaken des 
Rhachiszahns verlängert. Die Pleuralzähne nehmen von innen nach 
aussen nur wenig an Grösse ab. Kein Kiefer. Linke Vorderleber 
etwas grösser als die rechte. Hinterleber ganz klein, fast rudimentär. 
Chylusmagen so klein, dass er sich äusserlich nicht abhebt. Die Niere, 
wie bei Onc. reticulata, mit oberem rückläufigen Schenkel. Vesicula 
seminalis klein, schlauchförmig. Receptaculum seminis gross, mit 
dickem Stiel. Der Oviduct zerfällt ähnlich wie bei Oncidium aberrans 
(Fig. 54) in einen dünnen hintern und einen viel dickern vordern 
Abschnitt. Wo beide zusammenstossen, mündet das Receptaculum ein. 
Der Penis ist genau so gebaut wie bei Onc. reticulata (Fig. 69), nur 
erscheinen die Concremente bei durchscheinendem Lichte schwarz. 
Endsack + pe 6 mm, pe’ 41/, mm lang. Retractor sehr klein, mit 
Insertion III. 


IV. Die Gattung Oncidina. 


31. Oncidina australis GRAY-SEMPER. 


Gestalt lang-oval, an beiden Enden gleichmässig abgerundet. 
Die Lippensegel sind sehr gross und legen sich hakenförmig gekrümmt 
um die beiden Vorderecken des Fusses. Die Fühler können nicht 
völlig eingestülpt, sondern nur, wie bei Oncis montana, an der Spitze 
etwas eingezogen werden. — Ein mittelgrosses Exemplar zeigte folgende 
Maasse: Länge 30, Breite 13 mm. Breite des Fusses 8 mm, der 
Hyponota an den Seiten 21/,—3 mm; demnach Hyp = !/, S. Vor 
dem Kopf bleibt die Breite des Hyp dieselbe, hinter dem Fuss ver- 
ringert sie sich etwas. Hinsichtlich der Mantelsculptur und der Fär- 
bung habe ich der Semper’schen Schilderung nichts hinzuzusetzen. 
Augenflecke fehlen auf dem Rücken. — Afterpapille von der Fuss- 
spitze verdeckt. Das Athemloch ist stark nach rechts verschoben, 
seine Entfernung vom After '/,. Männliche Geschlechtsöffnung rechts 
neben und etwas unter dem rechten Tentakel. — Peritoneum unpig- 


Br 
ee 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 209 


mentirt. Schlundkopf langgestreckt (61/, mm), niedrig, mit weit vor- 
springender Zungenscheide (Fig. 13). Kein Kiefer. Radula mit un- 
gefähr 70 Zähnen in jeder Querreihe. Dies ist eine verhältnissmässig 
niedrige Zahl, aber dafür sind dieselben auch ungewöhnlich gross und 
breit. Ihre Gestalt (Fig. 24) ist sehr charakteristisch, so dass diese 
Art die einzige unter allen mir bekannten Oncidiiden ist, welche man 
an der Radula sofort erkennen kann. SEMPER’s Abbildung der Zähne 
stimmt sehr wenig; ich vermuthe, dass ihm vielleicht in Folge von 
Etiquettenverwechslung bei Anfertigung derselben gar keine Radula 
von Oncidina, sondern von irgend einer andern Art vorgelegen hat, 
denn die unregelmässigen und weit nach vorn vorspringenden Basal- 
platten, welche er an den Pleuralzähnen zeichnet, fehlen hier voll- 
ständig. Die Gestalt des Rhachiszahnes mit seinen niedrigen Haken 
ist aus meiner Abbildung ersichtlich. An den Pleuralzähnen ist das 
Seitenzähnchen (A) überall nur als ein niedriger, abgerundeter oder 
ganz zu äusserst auch wohl eckiger Höcker ausgebildet. Der Haupt- 
zahn ist breit-dreieckig, mit grosser, gebogener Innenkante und kürzerer, 
steil abfallender Aussenlinie. Der Oesophagus erweitert sich beträcht- 
lich, nachdem er den Nervenring passirt hat, und schiebt sich zwischen 
die beiden Vorderleberportionen. Chylusmagen sehr klein, wie bei 
den Oncidiellen. Lagerung der Darmschlingen nach Typus II. Ober- 
leber noch einmal so gross wie die Unterleber; Hinterleber von der 
halben Grösse der letzteren. Der letzten Strecke des Enddarms sitzt 
eine schlauchförmige Rectaldrüse an, die zuerst gerade nach vorn 
läuft, dann in spitzem Winkel nach hinten umbiegt. Lungenhöhle 
asymmetrisch (Fig. 35), fast vollständig auf der rechten Seite liegend, 
wie schon SEMPER richtig angegeben hat. Die Niere ist wie bei Oncidium 
dicht mit Lamellen im Innern besetzt, entbehrt aber eines rückläufigen 
untern Schenkels. Herzbeutel hinter der Körpermitte; an der Innenwand 
desselben ist die vordere, neben dem Ventrikel liegende Hälfte ver- 
dickt (s). — An den hintern Geschlechtsorganen ist mir das Verhalten 
der Eiweissdrüsen, die zu einer grossen, bröckligen Masse verklebt 
waren, unklar geblieben. Der Zwittergang (Fig. 51 zg) setzt sich mit 
seiner drüsigen Verdickung auf die Gabeläste erster und zweiter Ord- 
nung fort. Die Vesicula seminalis ist eine kleine, gestielte Blase. 
Der Spermoviduct ist sehr kurz, hinten kugelförmig angeschwollen, 
mit grossem, faltenreichem, geknicktem Uterusanhang (app). Spiral- 
gänge fehlen. Oviduct und Vas deferens sind verhältnissmässig lang; 
ersterer trägt ein sitzendes Receptaculum seminis, wird gegen die 


Mündung hin allmählich dicker und nimmt ganz vorn noch eine schlauch- 
Zool. Jahrb, VI, Abth. f, Morph. 14 


210 LUDWIG H. PLATE, 


formige Anhangsdriise (gl) auf. Er bohrt sich, wie schon SEMPER 
beobachtet hat, etwas vor der Vulva in die Fussmusculatur ein (Fig. 
35 ov) und zieht eine kleine Strecke in dieser und neben der Lunge 
nach hinten. Der zarte Anfangstheil des Vas deferens verknäuelt sich 
ein wenig und tritt mit dem Oviduct in die Haut ein. Der Penis 
(Fig. 35) ist ungefähr 11/, mal so lang wie der Körper und beschreibt 
daher in der Leibeshöhle mehrere Windungen. Seine Structur hat 
SEMPER in einer eingehenden Schilderung erörtert, die ich bestätigen 
kann. Der kurze Retractor mit Insertion ILI. 


V. Gattung: Peronina n. g. 


32. Peronina alta n. sp. 


1 Exemplar aus Indien, wahrscheinlich von Madras (Britisches 
Mus.). 

Gestalt oval. Der Kopf (Fig. 1) ragt 2 mm weit frei unter 
dem Mantel hervor, obwohl das Thier sich beim Absterben etwas zu- 
sammengezogen hat. Länge des Thieres 24, des Mantels 22 mm; 
grösste Breite des Körpers 15, des Fusses 13!/, mm, so dass also 
dieser nur ganz wenig von den Hyponota überragt wird. Dies wird 
dadurch bedingt, dass die Hyponota, deren grösste Querausdehnung 
in der Mitte des Körpers ca. 5 mm beträgt, steil, fast senkrecht vom 
Fuss aus emporsteigen. Grösste Höhe 11 mm. 

Hautsculptur: Der Mantel ist sehr weich. Seine ganze Fläche 
ist dicht mit Granula bedeckt, unter denen man 3 verschiedene Sorten 
unterscheiden kann. Erstens grosse, runde, flache Höcker von ca. 
1 mm Durchmesser, die sehr unregelmässig vertheilt sind, so dass sie 
bald eng beisammen, bald 2—3 mm von einander sitzen. Unter der 
Lupe erweist sich auch ihre Oberfläche sehr zart granulirt. Einige 
von ihnen tragen auch Augenflecke, die in einer kleinen centralen 
Grube sitzen, und zwar finden sich drei derartige Papillen in der Nähe 
des Vorderrandes, zwei in der Nähe des Hinterrandes, eine im Centrum 
des Mittelfeldes. Die letztere enthält 2 Augenflecke, die übrigen je 
einen. Andere Augen ausserhalb des Mittelfeldes habe ich nicht ge- 
sehen. Zweitens finden sich auf dem Rücken kleinere, aber ebenso 
gebildete Tuberkel, die mit blossem Auge noch deutlich sichtbar sind ; 
drittens ganz kleine Körnchen, die nur mit der Lupe erkannt werden 
können. Die Hyponota und die Oberseite des ungefähr 2 mm breiten 
Fussrandes sind glatt. 

Färbung: Der Mantel ist blaugrau mit einzelnen verwaschenen 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. Dial 


hellen Flecken; er wird am Rande von einem 1/,—1 mm breiten hell- 
gelblichen Saume eingefasst (Fig. 1, 102). Nach innen von diesem, 
zum Theil auch auf ihn übertretend, verläuft eine schmale Zone von 
zerstreuten, sehr kleinen, tiefschwarzen Punkten und strichförmigen 
Flecken (Fig. 102). Aus dieser Zeichnung geht auch hervor, dass die 
Granula erster Ordnung (7) nicht ganz bis an den Rand hinantreten ; 
bei den meisten derselben ist der Rand blauschwarz, die Mitte lichter 
gefärbt. Die Vertheilung von Hell und Dunkel kann auf diesen Warzen 
aber auch ganz unregelmässig sein. Der Kopf, die Hyponota und die 
Rückenfläche des Fussaumes sind grau gefärbt. Ueber die Mediane 
des Kopfes läuft ein etwas hellerer Streifen. Die hellgelbliche Fuss- 
sohle ist lichter gefärbt als irgend eine andere Körperregion. 


Lage der Oeffnungen: Afterpapille verdeckt (Fig. 1 an). 
Athemloch (atl) median, 2 mm von derselben entfernt, unmittelbar 
am Rande des Hyponotums. Sehr bemerkenswerth ist die Lage der 
weiblichen Geschlechtsöffnung; sie (2) liegt 5 mm, !/, der Körper- 
länge, vor dem After, und an derselben beginnt auch erst, wie ge- 
wöhnlich, die Fussrinne. Die männliche Geschlechtsöffnung (¢) liegt 
rechts neben dem rechten Tentakel und 21/, mm tiefer als dieser, aber 
in derselben, auf der Fussfläche senkrecht stehenden Ebene, die man 
sich durch beide Fühler gelegt denken kann. Wie schon oben erwähnt 
wurde, ist diese Oeffnung doppelt, indem Penis und Penisdrüse dicht 
neben einander ausmünden. 


Peritoneum unpigmentirt. Schlundkopf sehr klein und gedrungen 
(Fig. 14). Die Zungenscheide ist so winzig, dass sie kaum über die 
Oberfläche vorspringt. Auch die Speicheldrüsen sind kleiner als ge- 
wöhnlich (sal). Radula: ca. 100, 1, 100. Ihre Gestalt ist aus Fig. 25 
ersichtlich. Die Seitenzähnchen sind an den Pleuralzähnen überall 
(mit Ausnahme der alleräussersten) gut entwickelt. Die Hauptzähnchen 
derselben werden nach aussen zu immer schmäler und länger, so dass 
die letzten 25—30 Pleuralzähne linealförmige Blätter besitzen. Kein 
Kiefer. Lagerung der Darmschlingen II. Alle Magenabschnitte gut 
ausgebildet. Die Gallenrinne läuft im Endabschnitt in eine dreieckige 
Falte aus. Ober- und Hinterleber ungefähr gleich gross, Hinterleber 
sehr klein, noch nicht halb so gross wie der Muskelmagen. Lungen- 
höhle symmetrisch, mit gut entwickeltem Gefässnetz. Niere dicht mit 
Lamellen im Innern besetzt, wie bei Oncidiwm, mit kurzem rückläufigem 
Schenkel; beide Organe sind gelblich gefärbt. Der Herzbeutel reicht 
bis zur Mittellinie heran, sein Septum ist schwach ausgebildet, als ein 

14* 


2119 LUDWIG H. PLATE, 


schmaler dorso-ventraler Streifen am Hinterrande. — Die hintern 
Geschlechtsorgane mit Spiralgang. Die verdickte Partie des Zwitter- 
ganges setzt sich auf die Gabeläste fort. Die Vesicula seminalis ist 
eine eiformige Blase von 31/, mm, die an einem kurzen Stiel sitzt. 
Receptaculum seminis sitzend. Oviduct und Vas deferens sind sehr 
kurz und treten einige mm vor dem hintersten Winkel in die Haut 
ein, entsprechend der Lage der Vulva. Zwischen dem Penis, der mit 
Retractor nur 5 mm lang ist, und der riesigen Penisdrüse (220 mm) 
besteht ein merkwürdiges Missverhältniss (Fig. 72, 73). Der Endsack 
des Penis ist grösser als das eigentliche Begattungsorgan, dessen vor- 
derer Abschnitt (0,198 mm Länge) 13—15 Chondroidzähne (Fig. 61) 
von 0,056 mm Höhe aufweist, die zu 4 Ringen unregelmässig ange- 
ordnet sind. Jeder derselben enthält zahlreiche kleine Zellen. Das 
hintere Ende des Penis birgt ein Chondroidrohr von 0,792 mm Länge, 
dessen Zellen in 2—3 Schichten neben einander liegen. Die Penis- 
drüse ist dreitheilig. Der Stachelabschnitt wird von einem dicken, 
kegelförmigen Muskelmantel umhüllt und springt kegelförmig in den 
Endsack vor (Fig. 72). Die so entstehende Papille (pap) trägt auf ihrer 
Spitze noch einen brustwarzenähnlichen Aufsatz mit centraler Oeffnung, 
durch welche der Stachel hervorgetrieben wird und um die herum 
zahlreiche weisse Pünktchen (Drüsen ?) beobachtet werden. Der Stachel 
ist fast 2 mm lang, spitzt sich nach vorn allmählich zu und endet 
vorn quer abgestutzt (Fig. 74). Eigentliche Chondroidzellen habe ich 
in ihm nicht wahrgenommen. Unter der äussern, derben Cuticula 
(cut. ext.) liegt eine feinkörnige Schicht, in der ich Kerne wahrzu- 
nehmen glaube. In ihr liegen auch zahlreiche quere Ringfasern (rm). 
Darauf folgt nach innen diejenige Schicht, welche die Hauptmasse des 
Stachels ausmacht. Sie ist längsfaserig, und die Fasern gehen in die 
Musculatur der kegelförmigen Partie über. Zu innerst liegt eine 
zarte Cuticula (cut. int.), der vielleicht ebenfalls eine zarte Proto- 
plasmaschicht mit Kernen anliegt. Wenigstens könnte man gewisse 
Elemente so deuten, wenn sich auch ein sicherer Nachweis nicht er- 
bringen lässt, da die Farbstoffe nicht eindringen. 


Wy 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 213 


Dritter Abschnitt. 


Die systematische Stellung und die phylogenetische 
Bedeutung der Oncidiiden. 


Ueber die Verwandtschaftsbeziehungen der.Oncidiiden sind fast 
ebenso viel verschiedene Ansichten geäussert worden, wie Untersuchungen 
über den Bau derselben angestellt worden sind. Sie lassen sich in 
zwei Gruppen sondern, je nachdem eine Zugehörigkeit zu den Nudi- 
branchiern (DE BLAINVILLE, Brock, 38) oder zu den Pulmonaten 
(Cuvier, FÉRuSsAC und zahlreiche ältere Autoren, neuerdings SEMPER, 
BERGH, JOYEUX-LAFFUIE und — wenn auch nur in bestimmter Be- 
schränkung — v. JHERING) behauptet wurde. Wie man sieht, hat die 
letztere Anschauung immer die Majorität für sich gehabt, und sie 
ist namentlich stets von denjenigen Forschern vertreten worden, welche 
die Oncidiiden aus eigenen Untersuchungen kannten. Die Oncidiiden 
sind daher auch in allen Lehrbiichern an die Seite der Pulmonaten 
gestellt worden. Wenn nun auch nach dieser Richtung hin eine fast 
vollstandige Uebereinstimmung der Meinungen herrscht, so gehen doch 
die Ansichten tiber die engeren Verwandtschaftsbeziehungen weit aus- 
einander. SEMPER und BERGH sehen in den Oncidiiden aberrante 
Formen, welche das eine Ende einer bestimmten Entwicklungsreihe 
der Stylommatophoren darstellen. Sie leiten sie daher von beschalten 
Heliciden ab und halten den Aufenthalt im Wasser fiir einen secun- 
dären Zustand, während sie die Landlungenschnecken selbst auf Tecti- 
branchier zurückführen. Ganz im Gegentheil hält v. JHERING die 
Oncidiiden für primitive Geschöpfe. Sie sollen der Stammform der 
„Nephropneusten“ nahe stehen, und da diese als Descendenten der 
Nudibranchier angesehen werden, so würden der Wasseraufenthalt und 
der Mangel einer Schale als archaistische Charaktere zu deuten sein. 
Ich selbst möchte im Folgenden für eine Ansicht eintreten, der ich 
schon in meiner vorläufigen Mittheilung Ausdruck gegeben habe und 
‘die gewissermaassen in der Mitte zwischen den genannten Auffassungen 
liegt. Die Oncidiiden stellen einen aberranten Seiten- 
zweig der Stammform der Pulmonaten dar und sind 
daher trotz einzelner secundärer Modificationen (Ver- 
lust der Schale etc.) als primitive Formen anzusehen, 
aus denen sich zunächst dieBasommatophoren, später 
durch Uebergang auf das Land auch die Stylommato- 
phoren entwickelten. Sie leiten sich selbst von Tecti- 


214 LUDWIG H. PLATE, 


branchiern ab, und ihre äussere Aehnlichkeit mit den 
Nudibranchiern ist eine rein zufällige. 

I. Dass die Oncidiiden den Pulmonaten und nicht etwa einer Ab- 
theilung der Opisthobranchier zuzurechnen sind, wird durch folgende 
Thatsachen bewiesen. 

1) Die am hintern Körperpole gelegene, der Respiration dienende 
Höhle ist eine echte Pulmonaten-Lungenhéhle im morphologischen 
Sinne, wie dies aus ihrem Baue, ihrer Innervirung und ihren Bezie- 
hungen zu andern Organen hervorgeht. Sie weicht von der typischen 
Athemkammer der zwittrigen Lungenschnecken nur in ihrer Lage ab, 
stimmt aber in allen wesentlichen Verhältnissen mit ihr überein. Sie 
wird, wie diese, überdacht von einer Duplicatur der Rückenhaut, einem 
Mantel, der, wie bei den Bulliden, von der hintern Hälfte der rechten 
Körperseite und vom hintern Körperpole entspringt und dessen freier 
Rand in der für die Pulmonaten charakteristischen Weise mit der 
Körperwand allseitig bis auf das Athemloch verwächst. Dass sich der 
Ursprungsrand des Mantels von der übrigen Rückenfläche nicht be- 
sonders abhebt und daher für die äussere Betrachtung der Mantel 
nicht scharf abgegrenzt wird, ist durchaus auch nicht auffallend, denn 
wir sehen auch bei allen typischen Pulmonaten den Mantel hinten 
gleichmässig in die Haut des Eingeweidebruchsackes übergehen, und 
nur der Verwachsungsrand des Mantels pflegt scharf abgesetzt zu sein. 
Eine allseitige scharfe Abgrenzung des Mantels kommt bei den Pul- 
monaten nur ausnahmsweise bei secundär veränderten Formen (Arion, 
Limax, Triboniophorus) vor. Die Oncidiiden nehmen also unter den 
Pulmonaten nur insofern eine Sonderstellung ein, als der Verwachsungs- 
rand des Mantelrandes sich nicht äusserlich abhebt, was offenbar da- 
mit zusammenhängt, dass die Seitenflächen des Körpers in die Hypo- 
nota umgewandelt und in die Kriechfläche eingezogen sind. v. JHERING 
(12, p. 208) scheint mir die Verhältnisse vollständig zu verkennen, 
wenn er sagt, die Lungenhöhle liege in der Wand des Körpers, wo- 
mit doch ausgedrückt sein soll, dass ein dem Mantel der Limnäen 
oder Heliciden homologes Gebilde bei den Oncidiiden völlig fehle. Ich 
sehe eine Bestätigung meiner Auffassung namentlich in den folgenden 
Befunden. Wie bei den typischen Pulmonaten breitet sich das reich : 
entwickelte Gefässnetz, die Lunge, nur auf der Innenfläche des Mantels 
aus, tritt aber nicht auf den Boden der Lungenhöhle, das Diaphragma, 
über. Da dieses ja ursprünglich die Seitenwand des hintern Körper- 
endes bildete, so liegt es nicht parallel dem Rücken, sondern steht 
ungefähr senkrecht auf diesem und der Fussohle und bildet so die 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 215 


dd 


Vorderwand der Athemkammer. In die Mantelhöhle ragt bruchsack- 
fürmig die Niere hinein und durchzieht dieselbe als langgestrecktes 
Organ in ganzer Ausdehnung. Es ist dies ein typischer Pulmonaten- 
charakter, der, soviel ich weiss, bei keinem Opisthobranchier, ausge- 
nommen Siphonaria (42), angetroffen wird. Obwohl die Niere strecken- 
weise mit dem Diaphragma verlöthet, ist sie doch, wie die Niere der 
Pulmonaten, als eine Ausstiilpung des Mantels anzusehen, wie daraus 
hervorgeht, dass sie auf ihrer ganzen Oberfläche von Lungengewebe 
überzogen wird. Das Herz der Oncidiiden liegt nicht mehr, wie bei 
den Opisthobranchiern, frei in der Leibeshöhle, sondern ist, wie bei 
den Pulmonaten, in die Basis des Mantels geriickt, so dass nur noch 
die Innenwand des Pericards an die Leibeshéhle angrenzt. Das Rectum 
verlauft mit seinem letzten Abschnitte unmittelbar neben der Lungen- 
höhle, öffnet sich aber freilich nicht in diese, wie man erwarten sollte, 
sondern mündet selbständig neben dem Athemloche aus. Dieses Ver- 
halten ist als ein secundäres zu deuten, denn die Vaginuliden (siehe 
SIMROTH, 39, 40), welche den Oncidien nach vielen Richtungen hin so 
ähnlich sind, dass sie als ein Seitenzweig derselben angesehen werden 
können, zeigen in dieser Hinsicht noch die ursprünglichen Verhält- 
nisse: der Enddarm verläuft mehr oder weniger weit innerhalb des 
Mantels und mündet in der Nähe des Athemlochs in die Lungenhöhle 
aus. Bei der nach jeder Richtung hin secundär umgewandelten Vagi- 
nulidengattung Atopos, auf die ich später noch eingehen werde und 
die nicht, wie SIMROTH will, an den Anfang, sondern an das Ende 
dieser Reihe zu stellen ist, fallen After und Athemloch schon zu- 
sammen. Eine Verlagerung des Anus aus der Mantelhöhle heraus 
wird auch sonst bei stark modificirten Pulmonatenformen beobachtet, 
z. B. bei Daudebardia saulcyi — bei deren nächsten Verwandten 
(Daud. rufa) der After zusammen mit der Niere noch in das Athem- 
loch sich öffnet —, Limax arbustorum, Amalia marginata (19) und 
andern, und in den hier erwähnten Fällen nimmt das Rectum auch 
den Ureter auf und wird so zur Cloake, wie dies ja auch für die 
Oncidiiden gilt. Die Oncidiiden zeigen also in der Lage des Afters 
und des Nierenporus schon dieselbe Differenzirungsstufe, die wir sonst 
nur bei den höchstentwickelten Stylommatophoren antreffen, was 
schon allein genügen würde zum Beweise, dass die Oncidiiden nicht 
als die Stammform der Pulmonaten, sondern als ein aberranter Seiten- 
zweig derselben zu betrachten sind. — Endlich geht die Homologie 
der Mantelhöhle der Oncidiiden mit der Lungenhöhle der Pulmonaten 
aus der gleichen Innervirung hervor. Das Nervensystem der Oncidiiden 


216 LUDWIG H. PLATE, 


hat mit demjenigen der Limnäen eine grosse Aehnlichkeit; es unter- 
scheidet sich von diesem eigentlich nur dadurch, dass es in der Visce- 
ralkette bloss 3, nicht 5 Ganglien aufweist, indem nämlich von den 
Pleuralganglien sich noch keine Commissuralganglien, welche selbst 
keine Nerven abgeben, sondern nur zur Regulirung des Faserverlaufs 
dienen, abgespalten haben. Wir unterscheiden daher bei den Oncidiiden 
zwei Pleural- und ein Visceralganglion, bei den Limnäen ausser diesen 
noch zwei Commissuralganglien. Die Pleuralganglien der Limnäen 
geben jederseits nur einen Nerven ab, welche den über den Ver- 
wachsungsrand frei nach aussen vorspringenden Theil des Mantels, 
rechts ausserdem noch das Geruchsorgan versorgen. Da dieser Theil 
des Mantels bei den Oncidiiden, ebenso wie das Geruchsorgan, fehlt, 
so ist es nicht zu verwundern, dass die drei Pleuralnerven jederseits 
nicht mehr an den Mantel hinantreten, sondern in den Seitenwan- 
dungen des Körpers enden. Sie verhalten sich also schon ebenso, 
wie der linke und der eine rechte Pleuralnerv bei den Daudebardien 
und Testacellen. Die Hauptmasse der Nerven, welche bei den Pulmo- 
naten in den Wandungen und Organen der Mantelhöhle angetroffen 
werden, entstammt dem Visceralganglion. Bei den Limnäen ent- 
sendet dieses einen Nerven zum Athemloch, einen zweiten zum Spindel- 
muskel und Diaphragma, einen dritten, der mit der Aorta verläuft 
und ebenfalls Theile des Diaphragmas zu versorgen scheint, endlich 
einen vierten, der an das Dach der Mantelhöhle (Herzbeutel und 
Niere) und an die Genitalorgane hinantritt. Bei den Testacellen (siehe 
LACAZE-DUTHIERS, 41) enden alle drei Nerven des Visceralganglions 
ausschliesslich in der Mantelhéhle. Ganz in Uebereinstimmung hier- 
mit sehen wir bei den Oncidiiden die Ausläufer der zwei Visceral- 
nerven theils in der Mantelhöhle, theils in den hintern Geschlechts- 
organen enden. 

2) Auf die Pulmonatennatur der Oncidiiden weist die schon eben 
betonte Aehnlichkeit des Centralnervensystems mit demjenigen der 
Limnäen hin. Bei beiden Gruppen finden wir die gleiche untere Ge- 
hirncommissur und dieselben doppelten Pedalstränge. Im Gegensatz 
zu den Nudibranchiern sind die Cerebral- und die Pleuralganglien deut- 
lich getrennt, und zum Unterschiede von den Tectibranchiern sind die 
vordere und hintere Pedal-, die Visceral- und die untere Gehirncom- 
missur ganz kurz, und die letztere liegt weit ab von der zuerst ge- 
nannten. Der Pulmonatenhabitus spricht sich ferner in dem Visceral- 
ganglion aus, indem bei den Opisthobranchiern ein solches nur aus- 
nahmsweise in der Visceralcommissur (Notarchus, Tylodina) angetroffen 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 217 


wird. Der Penisnerv entspringt bei den Oncidiiden und Pulmonaten 
dem rechten Gehirnganglion; bei den Tectibranchiern finde ich ein 
solches Verhalten nur für Umbrella mediterranea angegeben, wo ein 
Nerv der Unterlippe einen Ast zum Begattungsorgan entsendet, wäh- 
rend bei den Bulliden dieser Nerv dem rechten Pedalcentrum entstammt. 
Bei den Nudibranchiern scheint der Penisnerv aus dem rechten Pleural- 
ganglion oder aus einem besonderen Genitalganglion der Visceralcom- 
missur hervorzugehen. 

3) weisen die Geschlechtsorgane auf die Zugehörigkeit der Onci- 
diiden zu den Lungenschnecken hin. Es geht dies aus der Lage der 
weiblichen Geschlechtsöffnung ausserhalb der Mantelhöhle hervor, wäh- 
rend diese bei allen Opisthobranchiern, die einen deutlich entwickelten 
Mantel besitzen, mit dem After und Nierenporus in der Mantelhöhle 
gelegen ist. Die Oncidiiden besitzen ferner, wie die zwittrigen Lungen- 
schnecken, keine Ampulle, keine besondere Schleimdrüse (neben der 
Eiweissdrüse) und keine Spermatocyste, Organe, die bei den Opistho- 
branchiern fast nie fehlen, sie weisen aber in der dem Zwittergange 
ansitzenden Vesicula seminalis eine für die Pulmonaten charakteristische 
Samenblase auf, die meines Wissens bei den Hinterkiemern noch nicht 
beobachtet worden ist. Die partielle Einlagerung des Vas deferens 
in die Kérperwand kommt ebenfalls nur bei den Lungenschnecken vor. 

4) Die Niere der Oncidiiden zeigt in der Lagerung (siehe oben) 
und in dem lamellésen Bau dasselbe Verhalten wie die übrigen Pul- 
monaten, während sie bei den Opisthobranchiern frei in der Leibes- 
höhle liegt. Die innern Lamellen finden sich auch bei Tectibranchiern, 
während dieses Organ bei den Nudibranchiern nie compact ist, sondern 
sich aus einem ausgebreiteten Röhrensystem zusammensetzt. 

5) Der Besitz einer Fussdrüse, die den Opisthobranchiern immer 
abgeht, und 

6) das Fehlen einer Blutdrüse, die bei den Hinterkiemern, abge- 
sehen von den cladohepatischen Nudibranchiern, in weitester Verbreitung 
angetroffen wird, sprechen in demselben Sinne. 

7) Endlich weist, wenn auch nur in untergeordneten Zügen, der 
Darmcanal auf die Pulmonatennatur der Oncidiiden hin. Das Mund- 
rohr schliesst nach hinten nicht mit einer besonderen ,,Lippenscheibe“ 
(BERGH) ab, wie solche bei den Opisthobranchiern weit verbreitet ist. 
Es fehlt also die sogenannte „innere Mundöffnung“. Die Radula be- 
steht aus zahlreichen unter sich gleichen Pleuralzähnen, wie bei den 
Pulmonaten, während bei den Tectibranchiern die Zahl derselben meist 
gering bleibt und eine Differenzirung in Lateral- und Marginalzähne 


218 LUDWIG H. PLATE, 


eingetreten ist. Bei den holohepatischen Nudibranchiern, zu denen 
die Oncidiiden eventuell ja auch Beziehungen aufweisen könnten, finden 
wir zwar zahlreiche Pleuralzähne, aber in der Regel eine nackte 
Rhachis. Der Darm der Oncidiiden ist lang und in mehrern Windungen 
der Leber eingebettet, während er bei den Hinterkiemern fast immer 
kurz ist. 

Unter den Pulmonaten stehen die Oncidiiden den Bas- 
ommatophoren weit näher als den Stylommatophoren. 
Sie sind, wie jene, Wasserbewohner. Sie besitzen nur ein Paar Fühler, 
die in einzelnen Fällen die Fähigkeit, sich einzustülpen, noch nicht 
erworben haben. Neben der Mundöffnung breiten sich, wie bei den 
Limnäen, grosse Lippensegel aus. Die Copulationsorgane sitzen am 
Kopf, weit vor der weiblichen Geschlechtséfinung, und ein Theil des Vas 
deferens liegt in der Körperwandung. Bei den Gattungen Oncidina und 
Oncidiella zeigt der Zwittergang die einfachsten Verhältnisse: er bildet 
nur einen ganz kleinen Spermoviduct und gabelt sich dann sofort in 
den männlichen und weiblichen Ausführgang, was an die bei den 
Basommatophoren bestehenden Verhältnisse erinnert. Ein mehrtheiliger 
Magen, von dem ein Abschnitt wegen der stark entwickelten Muscula- 
tur als Kaumagen bezeichnet werden kann, findet sich bei Limnaea, 
und bei einer Auricula-Art hat v. JHERING (12, p. 206) sogar be- 
sondere „plaques stomacales“ entdeckt. Im Nervensystem sind die 
Pleural- und Visceralganglien noch deutlich getrennt, und die Com- 
missuren verhalten sich genau wie bei den Limnäen. 

Diesen Uebereinstimmungen gegenüber fallen die Aehnlichkeiten, 
welche zwischen Oncidien und Stylommatophoren bestehen, kaum ins 
Gewicht. Man könnte in dieser Beziehung hervorheben: 

1) die Fühler, welche auf ihrer Spitze die Augen tragen und 
meistens völlig eingestülpt werden können. Jedoch hat schon Brock 
hervorgehoben, dass diese Augen zuerst in der Haut des Kopfes ent- 
stehen, also wie bei den Basommatophoren, und dann erst von den 
später sich anlegenden Fühlern passiv in die Höhe gehoben werden. 
Ursprünglich sind bei der Stammform der Pulmonaten die Fühler wohl 
solide und nicht einstülpbar gewesen. Sie erhielten sich so nur bei 
zwei der Oncidiiden und den Wasserlungenschnecken, während sie bei 
den meisten Oncidiiden und bei den Stylommatophoren allmählich hohl 
wurden und besondere Retractoren erhielten. Da die Augen der Hinter- 
kiemer in der Haut liegen, so muss dieser Zustand als der primäre 
angesehen werden, der sich nur bei der einen Familie erhalten hat. 
Von jenen zwei Oncidiiden ist Oncidina australis in mehrfacher Be- 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken, 919 


ziehung die ursprünglichste der ganzen Familie, während Oncis montana 
auch in der Lage des Athemloches primitive Verhältnisse bekundet. 
Ganz ähnlich, d. h. fast völlig solide, aber dennoch mit Retractor ver- 
sehen, sind die Fühler bei den Vaginuliden. 

2) die Fussdrüse; diese ist zwar bei den Oncidiiden nur von ge- 
ringer Grösse, aber doch im Wesentlichen gleich derjenigen der Land- 
lungenschnecken. Da dieses Organ nur für den Aufenthalt auf dem 
Lande von Nutzen ist, so erklärt es sich leicht, dass es von den 
Basommatophoren allmählich eingebüsst wurde, während die Stylom- 
matophoren es erheblich weiter entwickelten. 

3) die starke Ausbildung der gefässführenden Falten und Maschen 
in der Lunge. Dass die Basommatophoren sich von den dauernden 
oder zeitweiligen Landbewohnern durch schwächere Ausbildung der 
Lunge unterscheiden, hängt wohl mit der bei ihnen viel intensiveren 
Hautathmung zusammen. Wissen wir doch durch v. SIEBOLD und 
PauLy, dass die Limnäen in tiefen Seen auf die Luftathmung 
völlig verzichten und ihre Lunge als Kieme gebrauchen können; ein 
derartiger Wechsel wäre nicht möglich, wenn nicht die Hautathmung 
einem grossen Theile des Respirationsbedürfnisses genügte, Bei den 
Stylommatophoren hingegen kann die Hautathmung nicht eine sehr 
bedeutende Rolle spielen, sonst würden die grossen Gefässe sich bis 
nahe an die Oberfläche verfolgen lassen, und dies gilt auch für die 
Oncidiiden mit Ausnahme der Oncidiellen und der mit Rückenkiemen 
versehenen Formen. Hier ist also eine stark entwickelte Lunge von 
Nöthen. 

4) das Geruchsorgan, das sich in der Mantelhöhle der Basommato- 
phoren erhalten hat, aber bei den Oncidiiden und den Stylommato- 
phoren mit alleiniger Ausnahme der Testacellen verschwunden ist. 

5) den langen Spermoviduct (= Spiralgang), welcher den drei 
Gattungen Oncidium, Oncis und Peronina zukommt. Es tritt also 
hier die Spaltung in Oviduct und Vas deferens, wie bei fast allen 
Stylommatophoren, erst in einiger Entfernung vom Zwittergang ein. 
Es sind aber gerade diejenigen Genera, welche durch den Besitz 
von Rückenaugen und durch die Complieirtheit der Begattungsorgane 
sich als die am meisten differenzirten und höchststehenden Formen 
innerhalb der Familie erweisen, welche für die Beurtheilung der Ver- 
wandtschaftsbeziehungen am wenigsten geeignet sind. 

Aus diesen Auseinandersetzungen folgt, dass, wenn in der That, 
wie ich gleich zeigen werde, die Oncidiiden als die primitivsten Pul- 
monaten anzusehen sind, die Basommatophoren ursprünglichere Ver- 


220 LUDWIG H. PLATE, 


haltnisse bewahrt haben als die Stylommatophoren. Man wird daher 
nicht anzunehmen haben, dass die ersteren durch erneute Anpassung 
an das Wasserleben aus letzteren hervorgegangen sind, sondern wird 
ihre Lunge und ihren Wasseraufenthalt direct von den gleichen Ver- 
haltnissen der Oncidiiden ableiten miissen. Die tectibranchiaten Stamm- 
formen der Pulmonaten waren Litoralbewohner, die in Folge des mit 
Ebbe und Fluth wechselnden Wasserniveaus eine amphibische Lebens- 
weise annahmen und die Kiemenhöhle zur Lunge umwandelten. Sie 
wurden dadurch, wenn auch ohne Verlust der Schale, oncidienartig, 
und die weitere Differenzirung erfolgte, indem sie theils an der Meeres- 
küste blieben, theils in das Süsswasser einwanderten, theils zu reinen 
Landthieren wurden. 

II. Obwohl es nach dem Gesagten nicht zweifelhaft sein kann, 
dass die Oncidiiden den Pulmonaten zuzurechnen sind, so besitzen sie 
doch andrerseits in ihrer Anatomie, und zwar in den verschiedensten 
Organsystemen, so viele Anklänge an die Opisthobranchier, dass diese 
Aehnlichkeit nicht als zufällige Convergenz, sondern nur als die Folge 
gleichen phyletischen Ursprungs angesehen werden kann. Diese Ueber- 
einstimmungen berechtigen uns, in den Oncidiiden archaistische Formen 
zu sehen, die der opisthobranchiaten Stammform der Lungenschnecken 
näher stehen, als irgend eine andere zur Zeit bekannte Pulmonaten- 
gruppe. Es findet diese Beziehung ihren Ausdruck vornehmlich in 
den folgenden Verhältnissen: = 

1) Die Oncidiiden sind opisthopneumon, die Lunge liegt hinter 
dem Herzen, und daher ist die Vorkammer nach hinten, die Kammer 
nach vorn gewandt. 

2) Die Leber ist dreitheilig, was sonst unter den Pulmonaten — 
ich rechne Ancylus zu den Tectibranchiern — nur noch bei den 
Vaginuliden und vielleicht der Triboniophorus-Gruppe 1) vorkommt, 
von denen erstere als Seitenzweige von den Oncidiiden abzuleiten sind, 
während eine drei- und mehrtheilige Leber bei den Hinterkiemern 
vielfach beobachtet wird. 

3) Der Magen besteht aus drei resp. vier Abschnitten; der erste 
ist dickwandig und wird von einem festen Chitinüberzug ausgekleidet, 
der dem Kaumagen vieler Opisthobranchier entspricht. 

4) Es finden sich nur drei Ganglien der Visceralkette, wie solches 
nicht selten bei den Hinterkiemern, aber sonst bei keiner Lungen- 


1) Nach Kererstern, während nach Beren (in: Verh. Zool.-bot. Ges. 
Wien, 1870) nur zwei Leberportionen vorhanden sind. 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 291 


schnecke beobachtet wird. Die Pedal- und Cerebralganglien liegen 
dicht zusammen, während sie bei den eigentlichen Pulmonaten, falls 
nicht ganz secundäre Verhältnisse (Heliciden, Triboniophorus) vor- 
liegen, immer deutlich durch Connective getrennt bleiben und nur 
Pedal- und Visceralganglien sich häufig beträchtlich nähern. Das 
Gehirn giebt, wie bei vielen Hinterkiemern, links fiinf, rechts sechs 
Nerven ab, während bei den übrigen Pulmonaten die Zahl derselben 
sich erhöht. 

5) Die Bewaffnung des Penis mit Zähnen ist bei den Hinter- 
kiemern eine gewöhnliche Erscheinung, unter den Pulmonaten nur den 
Oncidiiden und Triboniophorus eigenthümlich. 

Bei oberflächlichem Studium könnte man leicht der Ansicht von 
BLAINVILLE und Brock huldigen, dass unter den Hinterkiemern 
die Nudibranchier die nächsten Beziehungen zu den Oncidiiden dar- 
bieten; scheinen doch hierfür der Habitus, der Mangel einer Schale 
und die bei einigen Arten vorhandenen baumförmigen Rückenkiemen 
zu sprechen. Bei gründlicher Erwägung aber stellen sich dieser An- 
schauung so erhebliche Bedenken entgegen, dass wir diese Ueberein- 
stimmung nur als Convergenzerscheinungen, als Analogien, deuten 
können. 

Nähere Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Nudibranchiern und 
Oncidiiden könnten eventuell für die holohepatischen Hinterkiemer, also 
für die phanero- und cryptobranchiaten Dorididen, bestehen; für die 
cladohepatischen Formen sind dieselben von vorn herein wegen der 
diffusen Leber und Niere, wegen der Lage des Afters in der vordern 
Körperhälfte, an der rechten Seite oder am Rückenrand, und wegen 
der diaulen, mit einem pyxicaulen Penis versehenen Genitalpapille aus- 
geschlossen. Aber auch die Dorididen weichen in so vielen Punkten 
vollständig von den Oncidiiden ab, dass man diese nicht von jenen 
ableiten kann, vielmehr die zwischen beiden Gruppen bestehenden 
Uebereinstimmungen theils als Analogien (Mangel der Schale und der 
Kiefer), theils als Erbtheil einer gemeinsamen tectibranchiaten Stamm- 
form (compacte Leber) anzusehen hat. Im Folgenden seien diejenigen 
Organisationsverhältnisse der Dorididen kurz hervorgehoben, welche 
bei den Oncidiiden fehlen oder in ganz anderer Ausbildung angetroffen 
werden. Die Dorididen besitzen keinen Mantel. Die die Afteröffnung 
umgebenden Kiemen sind durch ihre symmetrische Stellung und durch 
ihren federförmigen Bau ganz verschieden von den baumförmigen 
„Kiemen“, welche bei einigen wenigen, der am höchsten differenzirten 
Gattung angehörenden Oncidien regellos über die Rückenfläche ver- 


222 LUDWIG H. PLATE, 


theilt sind. Der Anus liegt auf dem Rücken, etwas hinter der Körper- 
mitte; neben ihm die Nierenöffnung. Vorn auf dem Rücken, hinter dem 
Kopfe, die Rhinophorien. In der Haut zahlreiche Kalkspicula. Mund- 
röhre nach innen von einer „Lippenscheibe“ abgeschlossen. Radula fast 
immer ohne Rhachiszahn. Speicheldrüsen langgestreckt, weit nach hinten 
reichend. Magen einfach, sackförmig, ohne Kaumagenabschnitt, häufig 
nur als eine Höhle in der Leber angedeutet. Leber mit nur einem 
Gallengange und meistens mit Gallenblase. Darm kurz. Pericard 
frei in der Leibeshöhle. Die verästelte Niere breitet sich über der 
hintern Eingeweidemasse aus und besteht aus dicht an einander liegenden 
Röhren und hohlen Platten. Die weibliche Geschlechtsöffnung ist 
doppelt (Vulva und Schleimdrüsengang) und liegt dicht neben der 
männlichen, vorn an der rechten Körperseite, unweit vom rechten 
Tentakel. Zwitterdrüse nicht compact, sondern die Leber überziehend. 
Receptaculum seminis (Spermatothek) mit einem vaginalen Ausführ- 
gang und einem andern zur Schleimdrüse (Ampulle), dem eine Sper- 
matocyste ansitzt. Vas deferens mit Prostata oder prostatischem Ab- 
schnitt. Ueber dem Centralnervensystem eine Blutdrüse. Cerebral- 
und Pleuralganglien mehr oder weniger breit verwachsen. In der 
Visceralcommissur noch kein oder nur ein ganz kleines Genitalganglion. 
Keine hintere Pedalcommissur. Eine Subcerebralcommissur, welche 
mit Pedal- und Visceralcommissur meist in einer gemeinschaftlichen 
bindegewebigen Scheide liegt. Buccalganglien in der Regel mit kleineren 
gastro-ösophagalen Ganglien. Die zwei Augen liegen in der Rückenhaut. 

Diese zahlreichen Differenzen machen einen näheren Anschluss der 
Oncidiiden an die Dorididen, und damit an die Nudibranchier über- 
haupt, unmöglich. Ich stimme R. Beran, dem besten Kenner der 
Nudibranchier, völlig bei, wenn er sagt, dass die Oncidien von diesen 
Gastropoden ziemlich weit abstehen. Da wir nun oben sahen, dass 
eine Anzahl wichtiger Charaktere den Oncidiiden mit den Opistho- 
branchiern gemeinsam ist, so müssen die Vorfahren der jetzigen Tecti- 
branchier als die phyletische Wurzel der Oncidien angesehen werden. 
Zu den oben aufgezählten opisthobranchiaten Organisationsverhältnissen 
der Oncidiiden, die alle auch speciell auf die Tectibranchier passen, 
lassen sich noch einige Merkmale hinzufügen, die ausschliesslich der 
letzteren Gruppe entlehnt sind: die compacte Leber und Niere und das 
Vorhandensein einer zweiten Pedalcommissur; wie bei den Bulliden 
liegt die Mantelhöhle am hintern Körperpole, und die Lage des Afters, 
des Nierenporus und der weiblichen Genitalöffnung zeigt ähnliche Ver- 
haltnisse. Endlich sind die Copulationsorgane der Oncidiiden, wie bei 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 993 


Bulliden und Aplysien, vorn am Kopf angebracht und mit der Vulva 
durch eine Flimmerfurche verbunden. Wenn diese auch nicht mehr 
normaler Weise als Samenrinne fungirt, so ist doch kaum zu bezweifeln, 
dass.sie urspriinglich als solche diente, und dass das der Fussmuscu- 
latur eingelagerte Vas deferens durch Abschniirung aus der Rinne 
entstanden ist. Die Tectibranchier scheinen mir auch deshalb als 
Ausgangspunkt für phyletische Umbildungen besonders geeignet zu sein, 
weil schon innerhalb der Gruppe selbst eine ausserordentliche mor- 
phologische Mannigfaltigkeit (Gehäuse und Mantel auf den verschie- 
densten Stadien der Weiter- oder Rückbildung, Fuss mit oder ohne 
Parapodien, Pharynx mit oder ohne Kiefer, Kaumagen mit Horn- oder 
Kalkplatten, Radula mit wenigen oder zahlreichen Pleuralzähnen, mit 
fehlendem oder gut entwickeltem Rhachiszahn, Penis einfach oder be- 
waffnet etc.) angetroffen wird, die ein reiches Differenzirungsvermögen 
der Vorfahren der jetzt lebenden Formen bekundet. Bei Lobiger und 
Siphonaria (siehe KÖHLER, 42) finden wir sogar schon den Mantel bis 
auf ein Athemloch mit der Körperwandung verwachsen. Immerhin ist 
es nicht möglich, die Oncidiiden auf eine der zur Zeit bekannten 
Familien der Tectibranchier direct zurückzuführen ; aber aus der Lage 
der Mantelhöhle und der Samenrinne lässt sich der Schluss ziehen, 
dass die Bulliden ihnen verhältnissmässig am nächsten stehen. Bei 
diesen ist auch der Geschlechtsapparat noch monaul, zeigt also die 
ursprünglichen Verhältnisse, aus denen sich, soweit hierüber nach der 
Entwicklung der Pulmonaten geurtheilt werden kann, die di- und 
triaulen Leitungswege entwickelt haben müssen. Nach dieser Voraus- 
setzung muss bei den Oncidiiden die Lungenhöhle ursprünglich 
asymmetrisch sich vom hintern Körperpole längs der rechten Seite 
ausgedehnt haben, wie dies gegenwärtig bei Oncidina australis noch 
der Fall ist. Erst später wird sich hieraus die halb symmetrische 
Mantelhöhle von Oncis und die ganz symmetrische der drei übrigen 
Gattungen entwickelt haben. Eine durch die Rückbildung der Schale 
bedingte secundäre Symmetrie ist ja bei den Gastropoden eine häufige 
Erscheinung. Jene Art documentirt sich auch in anderer Weise als 
die primitivste Oncidiide: die Rückenaugen fehlen; die Fühler sind 
noch nicht einstülpbar; die Vulva liegt noch ein kleines Stück vor 
dem Anus, nicht unmittelbar neben ihm; die männliche Sexualöffnung 
befindet sich, wie bei den Bulliden, an den Seiten des Kopfes und 
ist noch nicht auf die Stirn gerückt. Es fehlt ein langer Sperm- 
oviduct (Spiralgang) und eine besondere Penisdrüse. Von Oncidina 


294 LUDWIG H. PLATE, 


a 


aus fiihrte die phyletische Entwicklung nach einer Richtung hin zu 
Oncidiella, nach einer andern zu den drei übrigen Gattungen. | 

III. Semper und BERGH sehen die Oncidiiden als einen eigenartig 
modificirten Endzweig in der Entwicklungsreihe der Stylommatophoren 
an; sie leiten sie von beschalten Landbewohnern ab und nehmen daher 
eine secundäre Anpassung an den Aufenthalt im Meere an. Eine 
nihere Begriindung dieser Anschauung vermisst man freilich bei ihnen. 
Ich halte sie fiir durchaus verfehlt, weil es erstens, wie schon y. JHE- 
RING näher ausgeführt hat, näher liegt, die amphibische, halbmarine 
Lebensweise als einen urspriinglichen Zustand anzusehen; weil sie 
zweitens die zahlreichen Uebereinstimmungen mit den Tectibranchiern 
unerklart lässt, und weil drittens die Lage der weiblichen Geschlechts- 
ütinung gegen sie spricht. Wäre die Semper’sche Auffassung richtig, 
so müsste die Lungenhöhle ursprünglich vorn gelegen und allmählich 
längs des rechten Körperrandes sich nach hinten verschoben haben. 
Es hätte auf jenem Stadium der After noch innerhalb der Lungenhöhle 
sich geöffnet, und ausserhalb dieser und nach rechts vom After, wie 
bei den Basommatophoren, würde die Vulva gelegen haben. Denkt 
man sich nun den Pallialcomplex so gedreht und nach hinten ver- 
schoben, dass der After median am hintern Körperpole zu liegen kommt, 
so fallen die Athem- und die Geschlechtséfinung auf die linke Körper- 
seite. Die erstere konnte leicht etwas nach rechts in die Medianebene 
wandern und so hinter den After zu liegen kommen; aber wie war es 
möglich, dass der Genitalporus sich auf die rechte Seite verschob, da doch 
der Enddarm dem Oviduct bei einer solchen Verlagerung hindernd im 
Wege stand, und warum rückte er gerade bei der im Uebrigen so ein- 
fach gebauten Oncidina am weitesten nach vorn? Auf diese Frage 
giebt es keine Antwort. Die Lage der Vulva beweist in der That 
schon an sich zur Genüge, dass die Lage der Mantelhöhle am linken 
Körperpole als ein primitives Verhältniss gedeutet werden muss. 

Da ich im Vorhergehenden schon gezeigt habe, dass die Oncidiiden 
einerseits den Basommatophoren weit näher stehen als den Stylommato- 
phoren und andrerseits sich selbst nur von Tectibranchiern abge- 
leitet haben können, brauche ich auf eine Widerlegung v. JHERING’s, 
der in ihnen den Ausgangspunkt für die Landlungenschnecken sieht 
und sie auf die Nudibranchier zurückführt, nicht näher einzugehen. 
So glücklich der Gedanke v. JHERING’s war, die Oncidiiden als archa- 
istische Formen zu deuten, so verfehlt sind seine weitern Ausführungen. 
Der Cardinalpunkt derselben ist, dass der Ausführgang der Niere sich zur 
Lunge umgewandelt haben soll, und dass deshalb in der Wand der Lungen- 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 295 


di 


höhle noch Harnconcremente, welche die sogenannten „Nebennieren“ bil- 
den, vorkommen (14, p. 18). Aber diese Angabe ist unrichtig. Die Harn- 
concremente finden sich nur im eigentlichen Nierengewebe, sonst nir- 
gends. Wäre die Lunge ein modificirter Ureter und bekundeten gerade 
die Oncidien die ursprünglichen Verhältnisse am deutlichsten, wie 
V. JHERING behauptet, so müsste sich doch bei diesen die Niere in die 
Lunge öffnen. Statt dessen mündet sie in den Enddarm. Die Onci- 
diiden haben speciell in der Niere die primitiven Charaktere längst 
eingebüsst und sind daher weniger als irgend eine andere Pulmonaten- 
abtheilung geeignet, den Ausgangspunkt einer Familie ,,Nephropneusten“ 
zu bilden. Ich hoffe, dieser Theorie, gegen die ich mich schon früher 
auf Grund des Vorhandenseins eines Geruchsorgans, das wie bei den 
Limnäen innervirt wird, ausgesprochen habe, ist damit endgültig der 
Boden entzogen. 

IV. Obwohl die Oncidiiden die Organisationsverhältnisse der 
tectibranchiaten Urform der Pulmonaten treuer als irgend eine andere 
Abtheilung bewahrt haben, so sind sie doch selbst in mehrfacher Hin- 
sicht secundär umgebildet worden. Sie stellen daher nicht die Stamm- 
form selbst, sondern einen aberranten Seitenzweig derselben dar. Es 
sind namentlich die folgenden Verhältnisse, durch welche die primitiven 
Charaktere verwischt werden : 1) der Verlust der Schale und damit 
des Spindelmuskels; da der Retractor des Penis wohl ursprünglich, 
wie bei den übrigen Pulmonaten, ein Seitenzweig des letzteren dar- 
stellte und daher mit diesem weit nach hinten verlief, so ist die An- 
heftung (III) des Retractors im hintersten Winkel der Leibeshöhle als 
der ursprüngliche Modus anzusehen. Ich traf ihn unter den von mir 
untersuchten Arten siebenmal an und zwar dreimal bei Species, die 
auch in andern Organen primitive Verhältnisse bewahrt haben. Es 
sind dies Oncidina australis, welche, wie oben gezeigt wurde, an die 
Wurzel aller zur Zeit bekannten Oncidiiden gestellt werden muss, 
Oncis montana, bei der das Athemloch nach rechts verschoben ist, und 
Oncis semperi, deren Vulva etwas nach vorn von dem Anus liegt und 
bei der das Athemloch ebenfalls noch nicht vollständig median ge- 
lagert ist. 

2) der Verlust des Geruchsorgans; 

3) der Verlust des Kiefers; 

4) die Niere ragt so weit in die Lungenhöhle vor, dass sie mit 
dem Boden derselben streckenweise verwächst; sie öffnet sich in den 
Enddarm; 


5) der Anus liegt ausserhalb der Lungenhöhle ; 
Zool. Jahrb. VII. Abth. f. Morph. 15 


VIG. = LUDWIG H. PLATE, 


6) die Aorta spaltet sich erst in beträchtlicher Entfernung von der 
Wurzel in eine Aorta anterior und posterior, und die letztere ist in 
zwei Hauptgefässe, eine Arteria visceralis und eine Arteria genito- 
pulmonalis, aufgelöst; 


7) der Rücken hat eigenartige Augen und in einzelnen Fällen 
baumförmige Anhänge entwickelt. 


V. Unter den Pulmonaten giebt es nur eine Familie, welche den 
Oncidiiden so nahe steht, dass sie als ein weiter entwickelter, völlig 
an das Landleben angepasster Seitenzweig derselben angesehen werden 
kann; es sind dies die Vaginuliden. : Ich hoffe später in einem dritten 
Theile dieser Studien diese Gruppe ausführlich behandeln zu können und 
gehe daher hier nur kurz auf ihre Beziehungen zu den Oncidien ein. 
Diese gelangen zum Ausdruck in den folgenden Organisationsverhalt- 
nissen der Vaginuliden, welche denen der Oncidiiden gleichen oder 
ihnen sehr ähneln: die Seiten des Körpers sind zu Hyponota umge- 
wandelt und setzen sich über dem Kopf in eine Kappe fort; die 
Lungenhöhle liegt wie bei Oncidina und Oncis an der rechten Seite 
des hintern Körperpoles und mündet durch ein median gelegenes 
Athemloch nach aussen; die Speicheldrüsen liegen vor dem Ring der 
Nervencentren, ihre Ausführgänge treten daher nicht durch diesen 
hindurch; der Magen ist mehrtheilig, ein Abschnitt ist ein Muskel- 
magen und nimmt die Hinterleber auf, während in einen vorderern, 
dünnwandigerern sich zwei Vorderleberportionen [nach v. JHERING (12), 
während SIMROTH (39) nur eine Vorderleber erwähnt] ergiessen. Das 
Secret der Vorderleber wird durch eine Falte bis in den Darm ge- 
leitet; die Lage der Darmschlingen ist wie bei Oncidiella; das Herz 
liegt vor dem Vorderende der Lunge; die männliche Geschlechtsöffnung 
liegt vorn am Kopf, die weibliche hingegen nur etwas weiter nach 
hinten in der mittlern Körperregion; das Vas deferens tritt neben der 
Vulva in die Haut und zieht in dieser nach vorn zum Penis; die 
Cerebralganglien sind den Pedalcentren stark genähert; 2 Pedalcom- 
missuren; 5 Cerebralnerven, dazu rechts noch ein sechster zum Penis. 


Die Vaginuliden haben in einzelnen Befunden sogar noch ursprüng- 
lichere Verhältnisse bewahrt als die Oncidiiden. Hierhin rechne ich, 
dass der After sich noch in die Lunge öffnet, dass ein Kiefer vor- 
handen ist, dass der letzte Abschnitt des Enddarms mehr oder weniger 
weit der Wand der Athemkammer eingelagert ist, obwohl alle Ueber- 
gänge bis zu fast völliger Loslösung des Darmes beobachtet werden, 
dass die Aorta sich gleich an der Wurzel in die beiden Hauptgefässe 


Studien tiber opisthopneumone Lungenschnecken. 297 


theilt, dass der Zwittergang sich an seinem untern Ende, wie bei 
Oncidina und den Basommatophoren, in Oviduct und Vas deferens 
spaltet, und dass endlich der Geschlechtsapparat triaul ist, da das 
Receptaculum seminis einen Ausführgang zur Vagina und einen zum 
Vas deferens abgiebt. Es sind dies alles Charaktere, welche wir fiir 
die Stammform der Pulmonaten in Anspruch nehmen miissen, da sie 
auch manchen Basommatophoren und Stylommatophoren zukommen. 
— In anderer Hinsicht haben sich die Vaginuliden hôher differenzirt 
als ihre oncidienartigen Stammformen: sie sind zu völligen Land- 
thieren geworden; die Verlagerung der Organe des Pallialcomplexes 
nach vorn hat begonnen, die Vulva ist bis zur Mitte der rechten 
Körperseite, das Pericard bei vielen Arten noch viel weiter nach vorn 
gerückt; die Lippensegel der Oncidiiden sind zu den untern Fühlern 
geworden, daher ihr gespaltenes Ende und die eingelagerten grossen 
Drüsen; die Fussdrüse ragt frei in die Leibeshöhle hinein; die Visceral- 
ganglien verschmelzen zu einer einheitlichen Masse; die Samenrinne 
geht verloren, und ein Schälchen tritt auch bei den Embryonen nicht 
mehr auf. — Alle diese Umbildungen erreichen ihren höchsten Grad 
bei der interessanten Raubvaginulide Afopos, und ich verstehe nicht, 
warum SIMROTH, ihr Entdecker, sie an die Wurzel des Vaginuliden- 
stammes setzt, da doch alles auf eine weitgehende secundäre Umge- 
staltung hinweist. Der riesige, testacellenartige Pharynx mit den spitzen 
Raubzähnen, die eine Leber, der kurze Darm, die stark entwickelte 
Fussdrüse, die hochgradig verschmolzenen Nervencentren und die Lage 
der Buccalganglien unter dem Pharynx bekunden diese nicht minder 
deutlich als die weit nach vorn verlagerte Lungenhöhle, deren Athem- 
loch mit dem After und der weiblichen Geschlechtsöffnung 
zusammenfällt, ein unter den Pulmonaten einzig dastehender Fall. Es ist 
sehr interessant, dass diese Verlagerung dieselbe Orientirung der Pallial- 
organe herbeigeführt hat, welche die Basommatophoren und die Styl- 
ommatophoren, deren Lunge ja in gleicher Weise entstanden zu denken 
ist, charakterisirt. Obwohl die Untersuchungen über diesen Punkt 
noch nicht abgeschlossen sind, so ergiebt sich doch aus Sımrorm’s 
Darstellung, dass der Herzbeutel links von der Hauptmasse der Niere 
und in ihm der Ventrikel links vom Atrium liest. Dass hier keine 
ursprüngliche Lagerungsweise vorliegt, wie SIMROTH annimmt, geht 
mit aller Evidenz auch daraus hervor, dass das Vas deferens, obwohl 
es dicht neben dem Penis sich von dem Zwittergange abspaltet, doch 
nicht direct zu ihm hinzieht, sondern sich erst in die Haut einbohrt 
und so auf dem gewöhnlichen Wege sein Ziel erreicht. Dieser Weg 
in: 


228 LUDWIG H. PLATE, 


ist aber nur verständlich, wenn der Samenleiter einen abgeschniirten 
Theil der Flimmerrinne der Tectibranchier darstellt. 


Die Ergebnisse der vorstehenden Erörterungen finden ihren 
kürzesten Ausdruck in dem nachstehenden Schema des Stammbaums | 
der hier erörterten Gastropoden: 


Tectibranchia 


x 


Stammform der Pulmonata 
\ 


Ve ots 
pt tite \  Oneidiella 
Nudibranchia Non CIE | 
VA \ Basom- Peronina a: 
BE mato- 
Holohepatica \ N har seh 


Cladohepatica _matophora 


Marburg i/H., im März 1893. 


Studien iiber opisthopneumone Lungenschnecken. 999 


Literaturverzeichniss. 


1) J. Joveux-Larrure, Organisation et développement de I’ Oncidie, in: 
Arch. Zool. exper., T. 10, 1882, p. 225 384. 

2) Brereu, R., Report on the Nudibranchiata, in: Challenger Reports, 
vol. 10, 1884, p. 126—151. 

3) — — Ueber die Verwandtschaftsbeziehungen der Onchidien, in: 
Morph. Jahrb., Bd. 10, p. 172. 

4) Semper, C., Reisen im Archipel der Philippinen, Theil 2, Bd. 3, 
Landmollusken, Heft 5 u. 6 und Ergänzungsheft. 

5) Bucuanan, Fr., An account of the Onchidium, a new genus of the 
class of Vermes, found in Bengal, in: Trans. Linn. Soc. London, 
vol. 5, 1800, p. 132—134. 

5) Cuvier, G., Mém. sur l'Onchidie, genre de Mollusques nuds, voisin 
des Limaces, et.sur une espece nouvelle, Onchidium Peronü, in: 
Ann. du Museum, T. 5, Paris 1805. 

7) BzaINVILLE, DE, Mém. sur quelques Mollusques pulmobranches, in: 
Journ. de Physique, T. 85, Paris 1817, p. 437—444. 


8) — — in: Dictionnaire des Sc. Nat., T. 36, 1825, p. 117—121, und 
T. 37, 1825, p. 519—524. 
9) — — Manuel de malacologie, Paris 1825. 


10) Quoy et Garmarp, Voyage autour du monde de „l’ÖOuranie et la 
Physicienne“ 1817—20, herausgeg. von L. Freyciner, Zoologie par 
Quoy et Garmarp, T. 2, Paris 1824. 

11) SrozrczkA, Onchidium, in: Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 38, part 
2, p. 86, 1869. 

12) Juerine, H. v., Sur les relations naturelles des Cochlides et des 
Ichnopodes, in: Bull. Scientif. France et Belgique, T. 23, 1891, 
p. 148—257. 

13) — — Vergl. Anatomie des Nervensystems und Phylogenie der 
Mollusken, 1877. 

14) — — Ueber die systemat. Stellung von Peronia, Erlangen (Kd. 
Besold) 1877. 

15) — — Morphol. u. Systematik des Genitalapparates von Helix, in: 
2. f. w. Z., Bd. 54, 1892. 

16) Rossiter, R., Die Bildung der Radula bei den cephalophoren Mol- 
lusken, in: Z. f. w. Z., Bd. 41, 1885. 

17) Dart, Onchidella borealis Dall, in: American Journ. Conchology, 
wel; 7, 1872: 

18) Bınney, W. G., Manual of American Landshells., Washington 1885. 

19) Pate, L., Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. I. Die 
Anatomie der Gattungen Daudebardia und Testacella, in: Zool. 
Jahrb., Bd. 4, Abth. f. Anat., 1891. 


230 LUDWIG H. PLATE, 


20) Prare, L., Ueber den Bau und die Verwandtschaftsbeziehungen der 
Solenoconchen, ebenda, Bd. 5, 1892. 

21) Fischer, P., et Crosse, FH; Etudes sur les Mollusques terrestres et 
Auviatiles du Mexique et du Guatemala, Partie 7 de: „Rech. zool. 
pour servir à l’hist. de la faune de l Amérique central et du 
Mexique“, publ. sous la direction de Mitnz-Epwarps, Paris 1870 ff. 

22) v. LENDEnFELD, Abhandlung über die Rückenaugen, in: Naturh. 
Abh. d. Ungar. Akad., Bd. 14, 1885. (Stand mir nicht zur Ver- 
fügung.) 

23) Puare, L., Ueber den Bau der Oncidien, vorl. Mittheil., in: Verhdlg. 
Deutsch. Zoolog. Ges., 2, 1892. 

24) Lesson, Zoologie de la „Voyage de La Coquille“, T. 2. 

25) Bınney, W.G., On the lingual dentition and jaw of Onchidella, in: 
Proc. Acad. Nat. Hist. Philad., 1876, p. 184. 

26) Gounp, A. A., Mollusca and Shells of „United States Exploring 
Expedition“, vol. 12, Boston 1852. 

27) Apams, H. u. A., Genera of recent Mollusca, London 1858. 

28) Fiscner, P., Manuel de Conchyliologie, Paris 1887. 

29) SEMPER, C., Einige Bemerkungen über die „Nephropneusten“ von 
JHERING’s, in: Arb. Zool.-zoot. Inst. Würzburg, Bd. 3. 

30) Lacaze-Durniers, H. DE, Systeme nerveux des Gastéropodes pulmonés, 
in: Arch. Zool. exper., T. 1, 1872. 

31) Vayssière, A., Recherches sur la famille des Bullidés, in: Annales 
Sc. Nat., Zoologie (6), T. 9, 1879. 

32) — — Rech. sur les Opisthobranches, I. Les Tectibranches, in: Ann. 
Mus. Hist. Nat. Marseille, T. 2, 1885. 

33) BERGH, R., Malacol. Untersuchungen, Heft 18, in: Semper, Reisen 
im Archipel d. Philippinen. 

34) Semper, C., Brock’s Ansichten über die Entwicklung des Mollusken- 
Genitalsystems, in: Arb. Zool.-zoot. Inst. Wiirzburg, Bd. 8, 1888. 

35) Kuorz, J., Beitrag z. Entwicklungsgeschichte und Anatomie des 
Geschlechtsapparates von Lymnaeus, in: Jena. Zeitschr. f. Naturw., 
Bd. 23, 1889. 

36) Eısıc, H., Beitrag z. Anat. und Entwicklungsgesch. d. Geschlechtsorg. 
v. Lymnaeus, in: Z. f. w. Z., Bd. 19, 1869. 

37) Brock, J., Entwickl. der Geschlechtsapp. d. Stylommatophoren, in: 
2. f. w. Z., Bd. 44, 1886. 

38) — — Besprechung der Arbeit von Joveux-LAFFUIE, in: Dole 
Centralblatt, Bd. 3, 1883, S. 370—374. 

39) SIMmRoTH, H., Ueber einige Vaginula-Arten, in: Zool. Jahrb., Bd. 5, 
Abth. £. Syst., p- 861—906. 

40) — — Ueber das Vaginulidengenus Atopos, in: Z. f. w. Z. Bd. 
OZ, Ook: 

41) Lacaze-Duruiers, H. pe, Hist. de la Testacelle, in: Arch. Zool. 
expér. (2), T. 5, 1887. 

42) Köster, A., Anat. von Siphonaria, in: 29. Ber. Oberhess. Ges. 
Nat. u. Heilkunde. 


Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 


Erklirung der Abbildungen. 


In den Zeichnungen bedeutet: 


alb Eiweissdrüse. 
an After. 

atl Athemloch. 
atr Atrium. 


bas Basalplatte der Radulazähne. 


bi Bindegewebe. 

bl Blutlacunen. 

cav. pul. Lungenhöhle. 
cer Cerebralganglion. 
cut Cuticula. 

dia Diaphragma. 

ep Epithel. 

fdr Fussdrüse. 

ge Geschlechtsorgan. 
gef Blutgefässe. 


hb Hinterbacken des Pharynx. 


hep Leber. 

herm Zwitterdrüse. 
hyp Hyponotum. 
int Darmcanal. 

mr Mundrohr. 

mu Muskel. 

n Nerv 

o Eizellen. 

OL Ober- 

UL Unter- | Leber. 
HL Hinter- 

oes Oesophagus. 
ov Oviduct. 

pap Papille. 


pdr Penisdriise. 
pdrs Penisdriisenendsack. 


231 


pdrmu Penisdriisenmuskel-(Stachel) 


abschnitt. 
pe Penis. 
ped Pedalganglion. 
pens Penisendsack. 
pes Fuss. 
pl Pleuralganglion. 
phar Pharynx. 
pr Protractor. 
pul Lunge. 
rad Radula. 
re Niere. 
rec Rectum. 
rec. sem. Receptac. seminis. 
retr Retractor. 
sal Speicheldriise. 
sep Septum des Herzbeutels. 
so Sockel der Radulazähne. 
spov Spermoviduct. 
stb Stiitzbalken der Radula. 
sto Magen. 
te Tentakel. 
vdf Vas deferens. 
ve Ventrikel, 
ves. sem. Vesicula seminalis. 
zdr Zwitterdrüse. 
zg Zwittergang. 
* beliebige Vergrösserung. 


montana n. sp. 2/1, von der Ventralseite. 


Patol 7. 
Fig. 1. Peronina alta n. sp. 14/1, von der Seite. 
Fig. 2. Oneis lata n. sp. 14/1, von der Ventralseite. 
Pig. 3. i 
Fig. 4. Oncidiella maculata n. sp. 2/1. 
Fig. 5. Oncidium multinotatum n. sp. nat. Gr. 


232 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


5 


Fig. 


Fig. 
ine 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


to} 


Fig. 


5 


Fig. 
Fig. 


LUDWIG H. PLATE, 


6. Oncidium marmoratum Less. nat. Gr. 
7. Oncis martensii n. sp. nat. Gr. 
8. Oncidium amboinae n. sp. nat. Gr. 
9. Oncis coeca n. sp. nat. Gr. 
10. Oncidium vaigiense Q. G. nat. Gr. 
11. Oncidium verruculatum Cuv. 5/1, Schlundkopf fast median 
- halbirt. 
11 a. % 1 » 13/1, Querschnitt durch den 
Schlundkopf. 
LB = sy » 16/1, Querschnitt durch den 
Schlundkopf. 
lle. Oncidiella celtica Cuv. Stützbalken der Radula, Horizontal- 
schnitt. 
12. Oncidium verruculatum Cuv., Schlundkopf halb von oben und 


halb von der Seite. 


Oncidina australis Gr. S. 41/1, Schlundkopf. 
Peronina alta n. sp. 4/1, orales 
Oncidium verruculatum 3/1, Schlundkopf. 
2 if Schlundkopf von oben geöffnet. 
2 3 2/1, Darmcanal und Arteria visceralis. 
” ” 4/1, Magen. 
A fi Verlauf der Falten im Dünndarm. 
N 3 Schlundkopf, Horizontalschnitt, SEI- 
BERT Oc. I, Obj. OO. 
= a Radula. 
Pleuralzahn von der Seite. 


Oncidiella Celtica Cuv. * Radula. 


Oncis montana n. sp. Radula, SeiserT, Oc. II, Obj. V. 


. Oncis martensi n. sp. Radula, Seiserr, Oc. I, Obj. V. 


Tafel 8. 
Oncidina australis, Semr., Radula, Serpert, Oc. II, Obj. IV. 


. Oncidium multinotatum n. sp. Radula, SEIBERT, Oc. I, Obj. V. 


Peronina alta n. sp. Radula, Seiser, Oc. I, Obj. IV. 
Oncidium verruculatum, Chylusmagen-Zotten, SEIBERT, Oc. I 
Obj. OO. 

5 yr Muskelmagen, Sue, Oc. I, Obj. OO. 
‘ 14/1, Situs viscerum. 
Oncis coriacea Sump. nat. Gr., Situs viscerum. 
Oncidium tumidum Sump. 13/1, Situs viscerum. 


? 


. Oncidium nigrum n. sp. 14 a ‘Situs viscerum. 


Oncidiella celtica Cuv. 3/1, Situs viscerum. 

Oncidium verruculatam 2/1, Lungenhöhle, Pericard. 

Oncis coriacea Semr. 3/1, jh 

Oncidina australis Gn.- Sem». 3/1, Lungenhöhle, Pericard, 


Tadel. 

Fig. 36—40. Oncidium verruculatum 8/1, Horizontalschnitte durch 
Lungenhöhle und Herz, in dorso- 
ventraler Richtung auf einander 
folgend. 

Fig. 41. à : Nierenspritze, Horizontalschnitt. 

Fig. 42. Communication zwischen Niere 

und Ureter 16/1, a al hnité 
Fig. 43, 44. Oneidiella maculata n. sp. Lungenhöhle und Herz, Hori- 
zontalschnitte in dorsoventraler Richtung 81/1, die Umrisse der Niere 
sind roth eingetragen. 
Made ls 10: 

Fig. 45—46. Oneidiella maculata n. sp., Fortsetzung der Serie Fig. 43, 44. 

Fig. 47-- 49. if 4 » » Querschnitte vom Hinterende 
nach vorn 84/1. 

Fig. 49a. Oncidiella celtica Cuv., Querschnitt durch die mittlere Region 
der Niere 13/1. 

Fig. 50. Oncis martensu n. sp., die rechte Hälfte der Lungenhöhle 
und Niere von innen gesehen 2/1. 

Fig. 50a. Oncidium verruculatum, Geschlechtsorgane 21/1. 

Fig. 51. Oncidina australis Gr. -Semp., Geschlechtsorgane 4/1. 

Fig. 52. Oncidiella maculata n. sp. à 5/1. 

Fig. 53. Oncidium nigrum n. sp. 5/1. 

Fig. 54. Oncidium aberrans Semr., Vas deferens und Oviduct 4/1. 

Fig. 55. Oncidium verruculatum, Acinus der Zwitterdrüse, SerBerr, 

@e..1.,Obj; EL 
Baten sine 

Fig. 56. Oncidium verruculatum 3/1, Copulationsorgane. 

Fig. 57. Oncis montana n. sp, Penis, SEIBERT, Oc. II, Obj. II. 

Fig. 58. cat gi ba Den KE 

Pig: 90. Oncis lata n. sp., Penis, SEIBERT, Oc. EObj: I. 

Fig. 60. Oncidium verruculatum , hintercr | Abschnite! des hervor- 

gestülpten Penis *. 

Fig. 61. Peronina alta n. sp., Peniszahn, Surpert, Oc. I, Obj. V 

Fig. 62. Oncidium verruculatum, Peniszähne. 

Fig. 63. Oncidium branchiferum n. sp, Peniszihne aus der hintern 

Hälfte des Penis *. 
Fig. 64. Le Fr. » » Peniszähne aus der vordern 
Hälfte des Penis *. 

Fig. 65. Oncidium tumidum Semr., Peniszahn *. 

Fig. 66. Oncidiwm amboinae n. sp., Zellen aus dem Chondroidrohr. 

cocc Coccidien? *. 

Fig. 67. Oncidium marmoratum Less., Zellen aus dem Chondroidrohr * 

Fig. 68. Oncidiella maculata n. sp., Penis, Serperr, Oc. I, Obj. OO. 


Studien iiber opisthopneumone Lungenschnecken. 933 


. 69. Oneidiella reticulata Sem». Penis 2/1. 


LUDWIG H. PLATE, Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. 


ig. 70. 
SEIBERT, Oc. I, Obj. I. 


Fig. 


Fig. 


Total. 


Oncidiella reticulata Semr, Querschnitt durch den Penis, 


Oncis montana n. sp. 5/1, Penis. 
Peronina alta n. sp. 10/1, Penis. 
i NT Penis: 
BIRNEN Ponisdrunenstachel, SEIBERT, Oc. I, Obj. II. 
Oncidium nigrum N. SP. Penisdrüsenstachel, SRIBERT, Oct 


120,0: 


Oncidium aberrans Semv., Penisdrüsenstachel, SEIBERT, Oc. I 
V. 
Oncidium multinotatum n. sp., Penisdrüsenstachel, SEIBERT, 
Oe. 1, Oba IV. 
% 


I 


” ” ” ” 


3 vaigiense Q. G. Penisdrüsenstachel, Seıgerr, Oc. I, 
Obj. IL. 
. multinotatum n. sp., Basis des Penisdriisenstachels *. 


us marmoratum Less. Penisdrüsenstachel *. 


Tafel 12: 
Oncidium tumidum Semr., Penisdrüsenstachel, SEIBERT, Oc. I, 
OB 
is verruculatum A SEIBERT, Oc. I, 
Obj. V. 
nangkauriense n. sp., Penis 21/1. 
= peroni Cuv., Nervensystem und Gefässe 2/1. 
a verruculatum Pedalganglien und Gefässe von der 
Ventralseite. 
i peroni Cuv. 7/1, Pedal-, Pleural-, Visceralganglien. 
> verruculatum, Buccalcommissur *. 


Oncis montana n. sp, Fühler 9/1. 
Oncidium verruculatum 3/1, Herz. 
3 peroni Cuv., Fussdriise, Längsschnitt 3/1. 


5 marmoratum Luss., Hautsculptur, Lupenvergrösser. 
i nangkauriense n. sp. Fussculptur 21/1. 

ir 4 » » Hinterende des Fusses 23/1. 

n » » Hautsculptur, Lupenvergrösser. 
: savign yi 8 Semp., Kieme 5/1. 

5 marmoratum DEss., oberflächliche Schicht der Haut, 


SEIBERT, Oc. I, Obj. I. 
i verruculatum, Kieme, Seiserr, Oc. I, Obj. OO. 
Hautsculptur ar 
Oncidiella acerensis n. sp. 13/1. 
| maculata n. sp. Seitenrand des Körpers *. 
Peronina alta n. sp., Seitenrand des Körpers *. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, — 1159 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Beitrage zur Embryologie der Crustaceen. 


II. Die Drehung des Keimstreifens und die Stellung des 
Dorsalorgans bei Gammarus pulex. 


Von 
Dr. R. S. Bergh in Kopenhagen. 


Hierzu Tafel 13. 


Die vorliegende Mittheilung hat nur den Zweck, künftigen For- 
schern eine Grundlage fiir die Orientirung des Gammariden-Embryos 
in den frühern Stadien der Entwicklung zu bieten. Die Vernach- 
lässigung der Betrachtung durchsichtig gemachter Eier hat alle frühern 
Forscher auf diesem Gebiete hinsichtlich der Orientirung der frühern 
Stadien auf einen Irrweg geführt; da sie nämlich von der Thatsache 
ausgingen, dass der Keimstreifen in spätern Stadien nach der Längs- 
axe des Eies orientirt ist, setzten sie stillschweigend voraus, dass 
dasselbe auch in den frühern Stadien der Fall sei; und sie beschrieben 
ihre Querschnitte durch die Eier in der Weise, als seien dieselben zu- 
gleich Querschnitte durch den Keimstreifen. Das ist aber für die 
frühern Stadien entschieden unrichtig, wie aus der hier folgenden Dar- 
stellung und aus den beigegebenen Abbildungen zu entnehmen, und 
deshalb sind die Darlegungen der Autoren über die frühern Ent- 
wicklungsstadien der Gammarinen sämmtlich cum grano salis zu ver- 
stehen und eigentlich, so wie sie vorliegen, recht wenig brauchbar. 

Ueber die Entwicklung der Amphipoden ist überhaupt nicht sehr 
viel gearbeitet worden, auch während der neuern, mit guten und 
schlechten embryologischen Arbeiten sonst so reichlich ausgestatteten 


Epoche. Fast Alles, was in der neuern Zeit über die Embryologie 
Zool. Jahrb. Vil. Abth. f. Morph. 16 


236 R. S. BERGH, 


der Amphipoden geleistet wurde, verdankt man den Russen und 
Russinnen. Diese sämmtlichen Forscher haben aber, wie gleich am 
Anfang hervorgehoben, den Fehler begangen, nur mittels zweier Metho- 
den zu untersuchen: theils betrachteten sie die Eier und Embryonen in 
toto als undurchsichtige Objecte; theils untersuchten sie Schnittserien. 
Nun ist es aber Thatsache, dass es eine Periode der frühern Ent- 
wicklung giebt, in der es unmöglich ist, bei Betrachtung der Eier bei 
auffallendem Licht als undurchsichtige Objecte die Stadien genauer zu 
bestimmen, indem mehrere auf einander folgende Stadien sich bei 
solcher Betrachtung vollkommen ähnlich darstellen, und wenn man mit 
dem Objecte genauer vertraut ist, erkennt man leicht, dass in den 
Serien von Bildern ganzer Eier und Embryonen, die die Autoren ge- 
geben haben, grosse Lücken vorhanden sind. So sind z.B. die figg. 8, 
9, 10, 11 von ULJAnın !) keineswegs unmittelbar auf einander folgende 


Stadien; in der Abhandlung von SOPHIE PEREYASLAWZEWA über » 


Gammarus poecilurus ?) ist ein weiter Sprung zwischen den Stadien 
fig. 9 und 10 sowie zwischen fig. 10 und 11; in Mart RossısKaya’s 
Darstellung der Entwicklung von Orchestia littorea*) findet sich eine 
entsprechende grosse Lücke zwischen den Stadien fig. 8 und 9 (ebenso 
in den Querschnittsfiguren zwischen den Stadien fig. 22 und 24); in 
der Abhandlung von SOPHIE PEREYASLAWZEWA über die Entwicklung 
von Caprella*) ist ebenso ein weiter Sprung zwischen Stadium fig. 8 
und 9; endlich ist in der Schilderung der Entwicklung von Amphithoé 
picta von Marre RossuskAya5) eine grosse Lücke zwischen den 
Querschnittsfiguren 37—39 und 40—41 (übrigens auch zwischen den 
Stadien fig. 35—36 und 37—39). Und aus Querschnittserien allein 
den Embryo zu reconstruiren, diirfte hier wegen der gleich zu er- 
wähnenden Schrägstellung des Keimstreifens in gewissen Phasen mit 


1) B. UzyaniN, Zur Entwicklungsgeschichte der Amphipoden, in: 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 35, 1881, S. 440 ff. 

2) SOPHIE PEREYASLAWZEWA & Marre RoOSSrISKAYA, Études sur le 
développement des Amphipodes. I. PEREYASLAWZEWA, Le développement 
de Gammarus poecilurus Rrak., in: Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou, 
1888, (Nouv. sér.) T. 2, p. 183 ff. 

3) Desselben Werks II. Theil: M. Rossusxaya, Le développement 
d’ Orchestia littorea Spence Bars, ibid. p. 561 ff. 

4) Desselben Werks III. Theil: PEREYASLAwZEwA, Le développe- 
ment de Caprella ferox Czrnw., ibid. p. 582 ff. 

5) Desselben Werks IV. "Theil: M. RossriskaAYA-KOSCHEWNIKOWA, 
Développement de la Synamphithoé valida Czernıawsky, et de l'Amphi- 
thoë pieta Raruxer, ibid. 1890, (Nouv. ser.) T. 4, p. 82 ff. 


Beitriige zur Embryologie der Crustaceen. 937 


ganz besondern Schwierigkeiten verbunden sein. Ueberhaupt ist es 
aus dem genannten Grunde nicht leicht, die Querschnitte durch die 
Gammarus-Eier auf den frühern Entwicklungsstadien zu deuten. Ich 
weiss dariiber mitzureden, da ich eine Anzahl Querschnittserien 
von den unten zu besprechenden Stadien angefertigt und untersucht 
habe. 

Es war meine urspriingliche Absicht, diese Untersuchung etwas 
weiter auszudehnen und namentlich die Frage nach der Bildung der 
Keimblätter in Angriff zu nehmen, da das, was bis jetzt darüber vor- 
liegt, mir wenig brauchbar erscheint. Da indessen Gammarus in dieser 
Hinsicht kein besonders günstiges Object ist, und da es andererseits 
nicht meine Absicht war, eine Monographie der Gammarus-Entwick- 
lung überhaupt zu liefern, da ich nächstens andere Aufgaben auf- 
nehmen werde, so begnügte ich mich mit den vorliegenden Resultaten, 
die nicht ganz ohne Interesse sein dürften und die jedenfalls einen 
künftigen Monographen der Gammarus-Entwicklung vor solchen Irr- 
thümern wie diejenigen, in die die frühern Forscher alle hineingerathen 
sind, bewahren werden. — Trotzdem ich also keine eingehende Dar- 
stellung der Keimblätterbildung geben kann, will ich doch nicht un- 
erwähnt lassen, dass es mir nach dem, was ich gesehen habe, keines- 
_ wegs wahrscheinlich ist, dass das Entoderm durch Zusammenlagerung 

ursprünglich zerstreuter Dotterzellen entstehe, wie PEREYASLAWZEWA 
und RossııskAYA meinen; vielmehr entsteht dasselbe, wie ich glaube, 
durch Einwucherung von Blastodermzellen an einer bestimmten Stelle, 
die also dem Blastoporus entsprechen dürfte. Und was die Bildung 
der Muskelplatten betrifft, so ist es mir zwar nicht gelungen, dieselbe 
vollständig zu verfolgen; ich möchte aber auf solche Schnitte wie den 
in Fig. 18 abgebildeten hinweisen (Querschnitt des Eies, Längsschnitt 
des Keimstreifens), wo die mit M und m bezeichneten Zellen kaum 
in anderer Weise zu deuten sind denn als ein Myoblast und eine von 
ihm nach vorn ausgehende (und von ihm abstammende) Muskelplatten- 
| zellenreihe; die Uebereinstimmung mit den Verhältnissen bei Mysis 
| ist ja ganz schlagend!). Wie viele solche Myoblasten bei Gammarus 
| vorhanden sind, kann ich nicht genau angeben, da ich sie nur in 
Solchen Längsschnittserien des Keimstreifens deutlich erkannt habe 
| und da es hier nicht immer mit geniigender Klarheit zu sehen ist, 


1) Zur Zeit, als ich meine vorläufige Mittheilung über Gammarus 
| schrieb (in: Zool. Anz., 1892, p. 268 ff), waren mir diese Verhältnisse 
noch nicht klar geworden. | 


16* 


238 R. S. BERGH, 


wo die eine Zelle aufhört und die nächste anfängt. Jedenfalls ist die 
Zahl derselben jederseits 3 oder 4. 

Die Methode der Untersuchung, die für die Erkenntniss der hier 
zu erwähnenden Verhältnisse sich am besten bewährt, ist dieselbe, die 
ich für das Studium der Mysis-Eier benutzt habe !): die am besten 
in PErEnyT’scher Flüssigkeit fixirten Eier und Embryonen werden (nach 
Abpräpariren der Eihaut, die jedoch gewöhnlich am Dorsalorgan an- 
haften bleibt) in Hämatoxylin oder Alaunkarmin nicht zu stark gefärbt 
und in Glycerin durchsichtig gemacht. Die Eier müssen unter einem 
mit Wachsfüsschen versehenen Deckglase untersucht werden ; sie können 
dann leicht hin und her gerollt werden, was nothwendig ist, um die- 
selben von verschiedenen Seiten betrachten zu können. 

Ausser Gammarus pulex untersuchte ich noch einen von mir 
leider nicht bestimmten Meeres-Gammarinen, der sich ganz wie die 
Süsswasserforın verhält, und ferner einige Entwicklungsstadien von 
Hyperia; doch waren dieselben alle schon etwas weiter entwickelt. 
Bei Hyperia findet sich genau die gleiche regelmässige Anordnung der 
Zellen in Längs- und Querreihen wie bei Mysis und Gammarus; sie 
lässt sich hier sogar mit der grössten Leichtigkeit am lebenden Ob- 
ject wahrnehmen; das Ei von Hyperia ist überhaupt ein schönes, 
glashelles, durchsichtiges Material; sogar die Zelltheilungen (nament- 
lich die Theilungen der Aequatorialplatten) lassen sich hier am lebenden 
Object verfolgen. Auch der Modus der Aufeinanderfolge der Zell- 
theilungen im ectodermalen Keimstreifen scheint derselbe zu sein wie 
bei Gammarus (vergl. weiter unten). Inwiefern aber derselbe Drehungs- 
vorgang wie bei Gammarus auch bei Hyperia stattfindet, darüber kann 
ich nichts Bestimmtes angeben, da mir bei dieser die ganz jungen 
Stadien der Entwicklung des Keimstreifens fehlten. So viel vermag 
ich jedoch zu sagen, dass der genannte Vorgang entweder schon auf 
einem früheren Stadium als bei Gammarus beendigt ist oder gar nicht 
stattfindet. 


Wir wollen nun zunächst untersuchen, wie der ganz junge Keim- 
streifen von Anfang an gelegen ist und danach die einzelnen Phasen 
des Drehungsvorgangs näher verfolgen. 


1) Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. I. Zur Bildungsge- 
schichte des Keimstreifens von Mysis, in: Zool. Jahrbücher, Bd. 6, 
Abth. f. Anat. u. Ontog., 1893, p. 491 ff. 


Beitrige zur Embryologie der Crustaceen. 239 


Das erste Erscheinen des Keimstreifens manifestirt sich bei Gam- 
marus durch eine höchst regelmässige Anordnung der Zellen der be- 
treffenden Region des Blastoderms; gleichzeitig werden die Zellen höher 
und dichter gestellt. Kurz nachdem er zum Vorschein gekommen ist, 
zeigt er das in Fig. 1 dargestellte Aussehen. Die ihn zusammen- 
setzenden Zellen sind nach zwei sich kreuzenden Liniensystemen an- 
geordnet, nämlich erstens Linien, die etwa quer zur Längsaxe des 
Eies verlaufen, und zweitens bogenförmigen Längslinien, deren Conca- 
vität nach einer verdickten Partie (% u. /, links in der Figur) sieht. 
Diese verdickte Partie entspricht der spätern Leberregion + Kopf- 
anlage und die ihm gegenüberliegende Partie, wo der Keimstreifen auf- 
hört (nahe der rechten Seite der Figur), entspricht dem künftigen 
Hinterende der Embryonalanlage. Der Keimstreifen verläuft also in 
einem solchen Stadium quer über das Ei hinüber, und die beiden 
Liniensysteme sind folglich nach der Lage der Embryonalanlage in 
umgekehrter Weise zu deuten: die quer über das Ei verlaufenden sind 
die Längslinien; die bogenförmigen, deren Concavität gegen die ver- 
dickte Zellenmasse sieht, sind Querlinien der Embryonalanlage. Nach 
diesen Liniensystemen sind also die Zellen des Keimstreifens in Längs- 
reihen und bogenförmigen Querreihen geordnet. Es findet sich eine 
sehr deutliche mediane Zellenreihe (em); zu beiden Seiten von dieser 
sind die übrigen Reihen symmetrisch gruppirt; hinten geht die mediane 
Zellenreihe in einen breitern, mehr unregelmässigen Complex von Zellen 
über, und deshalb divergiren hier die ihr zunächst liegenden seitlichen 
Längsreihen. Diese verlaufen weiter vorn fast parallel zu einander, 
die mehr seitlich gelegenen Längsreihen divergiren aber auch rechts 
und links weiter vorn, so dass sie nicht als gerade, sondern als 
schräge Längsreihen zu bezeichnen sind. Die Anordnung der Zellen 
nach orthogonalen Trajectorien ist hier, in den seitlichen Regionen 
des Keimstreifens, sehr deutlich. 

Der Keimstreifen ist weder hinten noch seitlich ganz scharf ab- 
gegrenzt, sondern seine Zellen gehen hier in gewöhnliche Blastoderm- 
zellen ziemlich unmerklich über; am Rande des Keimstreifens stehen 
die Blastodermzellen dichter gehäuft (eine etwas genauere Darstellung 
dieser Verhältnisse auf einem spätern Stadium folgt weiter unten). 
Wie ich für Mysis nachgewiesen habe, bilden bei der eben genannten 
Gattung die grösseren Urzellen (Teloblasten), die die Zellenreihen nach 
vorn producirt haben, in den frühern Entwicklungsstadien eine sehr 
scharfe hintere Begrenzung des Keimstreifens, und dasselbe ist nach 
andern Forschern bei den Isopoden der Fall. Um so auffallender ist 


240 R. $. BERGH, 


es, dass bei Gammarus in keinem einzigen Stadium der Entwicklung 


solche Urzellen nachgewiesen werden konnten. Vielleicht haben wir 


es hier mit einem ähnlichen Verhältnisse wei bei Rhynchelmis unter — 


” 


den Anneliden zu thun, wo die Urzellen sehr frühzeitig verschwinden, 


ehe noch die Zellenreihen deutlich geworden sind; doch konnte ich 


auch während der Furchung keine solche Zellen specifischer Art nach- 


weisen; möglicher Weise haben spätere Forscher in dieser Hinsicht 


mehr Glück. 

In Fig. 2 ist ein auf demselben Stadium befindliches Ei von der 
entgegengesetzten Seite bei schwächerer Vergrösserung dargestellt. Man 
erkennt das Vorderende der Embryonalanlage, das durch einen von 
den gewöhnlichen Blastodermzellen ausgefüllten Zwischenraum von dem 
schon entwickelten, in seiner Bedeutung noch räthselhaften Dorsal- 
organ (ds) getrennt ist. Dieses Organ liegt mit Bezug auf die Median- 
linie der Embryonalanlage fast vollkommen symmetrisch, gegenüber 
dem eben erwähnten Schlitz, der sich zwischen die seitlichen An- 
schwellungen der Kopfanlage (k) einsenkt. 

In der ganzen vordern Region der verdickten Zellenmasse lässt 
sich keine solche Regelmässigkeit der Anordnung der Zellen erkennen; 
dies stimmt gut mit den Verhältnissen bei Mysis überein. Die ver- 
dickte Partie setzt sich übrigens aus zwei differenten Abschnitten zu- 
sammen, einem vordern einschichtigen und einem hintern zweischich- 
tigen, wie aus dem Längsschnitt Fig. 17 zu ersehen ist. Der vorderste. 


Theil der Embryonalanlage (%) besteht nur aus einer Schicht von 


grossen, hohen Ectodermzellen ; hinter dieser Region wird das Ectoderm 
allmählich niedriger, und innerhalb desselben findet sich eine innere 
Schicht (en), das Entoderm; noch weiter hinten wird das Ectoderm 
wieder höher und das Entoderm schwindet; an einer Stelle findet 
sich aber innerhalb des Ectoderms ein Myoblast (M) und einer seiner 
Abkömmlinge, eine Muskelplattenzelle (m). Zwischen dem Hinterende 
des Keimstreifens und dem Dorsalorgan besteht das Ectoderm aus 
niedrigen, platten Elementen. Am Dorsalorgan klebt noch ein Stück 
der Eihaut fest am Ei; zwischen demselben und den Zellen des Dor- 
salorgans ist ein heller Raum vorhanden, in den die Zellen Ausläufer 
hineinsenden (die Möglichkeit, dass dieses Aussehen durch ein Zu- 
sammenschrumpfen hervorgerufen ist, scheint mir jedoch nicht ausge- 
schlossen). Bemerkenswerth ist die Lage der Kerne nahe am äussern 
Rande der Zellen; dieselbe ist wahrscheinlich mit der vermeintlich 
secretorischen Function des Organs in Zusammenhang zu bringen 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 941 


(vergl. hierüber namentlich die Erfahrungen von KOoRSCHELT!) an 
andern Objecten). 

Dasfolgende Stadium ist bei entsprechenden Vergrösserungen 
von der Bauchseite und von der Rückenseite in Fig. 3 und 4 darge- 
stellt. Der Drehungsvorgang hat angefangen: die Längsreihen der 
Zellen des Keimstreifens verlaufen nicht mehr quer über das Ei, son- 
dern in schräger Richtung: von links und hinten nach rechts und vorn 
(in Fig. 3, die von der Ventralseite gesehen ist, präsentirt es sich 
natürlich umgekehrt). Die Dimensionen des Keimstreifens haben durch 
Vermehrung seiner Elemente erheblich zugenommen. Auffallend ist 
der Unterschied im Verlaufe der mehr seitlichen Liniensysteme der 
rechten und der linken Seite; es mag dies einfach darin begründet 
sein, dass die Reihen der rechten Seite ziemlich flach über die breite 
Eiseite sich ausdehnen, während die der linken Seite über die vordere 
starke Krümmung sich hinabsenken. Das Dorsalorgan liegt noch im- 
mer symmetrisch vor dem Keimstreifen, wie aus Fig. 4 ersichtlich. 
In Fig. 5 ist das Hinderende der medianen und der ihr zunächst ge- 
legenen seitlichen Zellenreihen bei stärkerer Vergrösserung dargestellt. 
Man sieht, wie die seitlichen Reihen divergiren; die mediane Reihe 
scheint sich in zwei divergirende Reihen zu gabeln, zwischen die noch 
eine kleine zweireihige Zellenmasse von hinten eingeschoben scheint. 
Urzellen sind nicht zu sehen. 

Auf dem nächsten Stadium (Fig. 6) ist der Drehungsvor- 
gang noch etwas weiter vorgeschritten: der Winkel, den die Median- 
ebene des Keimstreifens mit der Längsaxe des Eies bildet, ist be- 
deutend kleiner als der Winkel zwischen jener Ebene und der Fläche, 
die das Ei der Quere nach halbirt. In Fig. 7 und 8 sind bei schwä- 
cherer Vergrösserung Eier dargestellt, die halb resp. ganz umgedreht 
sind; in Fig. 8 ist das Dorsalorgan sichtbar, es liegt noch immer 
symmetrisch gegenüber dem Schlitz zwischen den Kopfanlagen. Kopf- 
anlagen und Leberregion sind deutlich als vorderer schmälerer und 
hinterer breiterer lappenförmiger Vorsprung unterschieden. — In 
Fig. 10 ist ein Stück des Hinterendes des Keimstreifens bei stärkerer 
Vergrösserung abgebildet; man sieht, dass eine scharfe Grenze zwischen 
den Zellen des Keimstreifens und den gewöhnlichen Blastodermzellen 
nicht existirt. Die letztern sind sehr vacuolenreich, von Pflanzenzellen- 


1) E. Korscmerr, Beiträge zur Morphologie und Physiologie des 
Zellkerns, in: Zool. Jahrbücher, Bd. 4, Abth. f. Anat, u. Ontog., 1889, 
p. 1 4. 


242 R. S. BERGH, 


ähnlichem Bau; in der Nähe des Keimstreifens werden die Zellen höher 
und 'schmäler ; ihr Protoplasma wird dichter (die Vacuolen verschwin- 
den), und die Zellen ordnen sich zu deutlichen Längsreihen an. Ur- 
zellen sind also auch in diesem Stadium nicht nachzuweisen. 

Auf dem folgenden Stadium (Fig. 11) ist der Drehungs- 
vorgang fast vollendet; doch fällt die Längsaxe des Eies noch nicht 
ganz genau in die Medianebene des Keimstreifens, sondern bildet mit 
demselben noch einen, allerdings sehr spitzen Winkel. Die ganze 
Embryonalanlage ist seit dem vorhergehenden Stadium sehr stark ge- 
wachsen; sie dehnt sich jetzt über die ganze Ventralfläche aus, und 
am Vorderende und Hinterende ist sie sogar ein Stück über die Dor- 
salfläche des Eies emporgewachsen. Die Segmentirung hat angefangen 
deutlich zu werden, und zwar sind es sowohl die Neuralwülste (#) 
wie die Extremitätenanlagen (gl), die sie so kenntlich machen. Erstere 
zeigen sich als ziemlich wohlumgrenzte Längsverdickungen, die seg- 
mental angeschwollen sind und zu beiden Seiten der sehr deutlichen 
medianen Zellenreihe (em) liegen; im hintern Theil des Keimstreifens 
werden sie undeutlich und schwinden schliesslich ganz. Die Extremi- 
tätenanlagen sind ziemlich gut sowohl von den Neuralwülsten wie von 
einander getrennt; ihre der Medianlinie zunächst liegende Seite ist 
am kräftigsten entwickelt; lateralwärts verstreichen sie ganz unmerk- 
lich. Noch sind nur drei Paare davon deutlich geworden. Das 
Dorsalorgan nimmt das Centrum der Rückenfläche ein, wie aus Fig. 12 
zu ersehen; es liegt etwa in der Mitte zwischen den Kopfanlagen und 
dem Hinterende des Keimstreifens. 

In Fig. 15 und 16 endlich ist ein letztes Stadium darge- 
stellt, in dem die Drehung des Keimstreifens beendigt und die Seg- 
mentirung des Embryos weit vorgeschritten ist. Die Medianebene des 
Keimstreifens (durch die noch immer sehr deutliche mediane Zellen- 
reihe bestimmt) fällt mit der Längsaxe des Eies zusammen; die mediane 
Zellenreihe besteht auf solchen späteren Stadien immer aus sehr kurzen, 
breiten Elementen. Der Keimstreifen hat sich noch viel weiter aus- 
gebreitet; die Partie des Eies in der Umgegend des Dorsalorgans, die 
noch von abgeplatteten Blastodermzellen umgrenzt wird, ist sehr klein 
geworden, wie aus Fig. 16 zu ersehen. Die ursprünglichen grossen, 
ectodermalen Zellen des Dorsalorgans sind von einem dichten Mantel 
von kleinern Zellen anderer Herkunft überzogen worden; schon auf 
dem vorhergehenden Stadium (Fig. 12) liess sich übrigens ein Anlauf 
hierzu erkennen. Die Neuralwülste und Extremitätenanlagen treten 
jetzt viel schärfer und deutlicher hervor als vorhin; auch sind die 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 243 


Extremitätenanlagen nun seitlich sehr gut abgegrenzt, fallen ziemlich 
scharf ab und verstreichen nicht ganz allmählich, wie auf dem vorher- 
gehenden Stadium. In Fig. 16 lässt sich zugleich ein anderes in- 
teressantes Verhältniss erkennen, nämlich die Weise, in der sich die 
oben erwähnten bogenförmigen Querreihen von Zellen des Keimstreifens 
zur Bildung der Extremitätenanlagen und der Segmente überhaupt 
zusammenschliessen. Eine Anzahl solcher Querreihen schliessen sich 
nämlich mit einander eng zusammen und grenzen sich gegen die davor- 
liegenden und die nachfolgenden ziemlich scharf ab, und zwar fand 
ich fast immer jedes Segment, jede Extremitätenanlage bei ihrem 
ersten Auftreten aus vier solchen bogenförmigen Querreihen zusammen- 
gesetzt; dies ist sowohl an dem verdickten, mehr medialen Theil (der 
Extremitätenanlage) wie an der mehr lateral gelegenen, diinnern Ab- 
theilung (dem übrigen Theil des Segments) erkennbar. Die stärkeren 
Bogenlinien, die je zwei solche Gruppen von vier Querreihen von ein- 
ander scheiden, sind die Ausdrücke von seichten Furchen, die sich 
zwischen jene einsenken; jede Gruppe von vier Querreihen ist von 
vorn nach hinten schwach gewölbt. Später vermehrt sich die Zahl 
der Querreihen, zuerst in der medialen, später in der lateralen Partie, 
in der unten zu erwähnenden Weise, und schliesslich wird die An- 
ordnung in Querreihen (wie in Längsreihen) gänzlich aufgegeben. — 
Eine eigenthümliche Anordnung weisen in dieser Phase auch die Zellen 
der Leberregion (2) auf: dieselben sind auch sehr regelmässig nach 
orthogonalen Trajectorien gruppirt. In den Neuralwülsten ist jeden- 
falls innerhalb der vordern Region schon auf diesem Stadium die reihen- 
förmige Anordnung der Zellen aufgegeben. 

Aus der obigen Schilderung geht also Folgendes hervor: Der 
Keimstreifen erfährt bei Gammarus auf den frühern 
Stadien der Entwicklung eine sehr auffallende Lage- 
verschiebung, indem er Anfangs quer über das ovale 
Ei verläuft, sich nachher schräg Stellt und schliess- 
lich seine definitive Stellung einnimmt, indem die 
Längsaxe des Eies zuletzt in seiner Medianebene fällt. 

Was die Ursache und was die Bedeutung dieses gewiss höchst 
sonderbaren Drehungsvorganges ist, vermag ich nicht aufzuklären. 
Dagegen möchte ich hervorheben, wie die Erkenntniss der Drehung 
einen wesentlichen Einfluss auf die Deutung der anfänglichen Lagerung 
des Dorsalorgans üben muss. Nach den frühern Forschern, zunächst 
B. ULsanın und Marte RossısKkAYA, soll sich das Dorsalorgan zuerst 
asymmetrisch an der einen Seite der Keimscheibe resp. des Keim- 


244 R. S. BERGH, 


streifens anlegen und erst nachträglich nach der dorsalen Medianlinie 
hinauf verschoben werden. Ware diese Darstellung richtig und wollte 
man nun Gammarus mit seinem unpaaren Dorsalorgan mit Formen 
vergleichen wie z. B. Mysis, die paarig angelegte Dorsalorgane be- 
sitzen, so miisste man annehmen, dass das einfache Dorsalorgan von 
Gammarus nur dem einen (dem rechten oder linken) der beiden paarig 
angelegten von Mysis entspräche, während die andere Anlage, die 
andere Halfte des Organs, verschwunden ware. Wir haben nun aber 
gesehen, dass die Stellung des Dorsalorgans zum Keimstreifen gleich 
vom Anfang an symmetrisch ist, dass es gleich von Anfang an in 
seiner definitiven Lage, mitten am Riicken, angelegt wird. Der Keim- 
streifen macht während der frühern Entwicklung eine auffallende Lage- 
veränderung durch; das Dorsalorgan bleibt aber ruhig an seinem 
Platze. Wollen wir daher Gammarus und Mysis in der genannten 
Beziehung mit einander vergleichen, so miissen wir die un- 
paare Anlage des Dorsalorgans bei jener den beiden 
paarigen bei dieser Gattung homolog setzen. Mit andern 
Worten: entweder ist die unpaare Anlage durch Verschmelzung der 
paarigen oder diese sind durch Theilung jener entstanden. 

Zum Schluss möchte ich noch erwähnen, dass die Zelltheilungen 
im vordern und mittlern Theil des Keimstreifens von Gammarus nach 
genau demselben Schema verlaufen, das ich für Mysis entworfen habe, 
davon abgesehen, dass bei jenem keine Urzellen vorhanden sind. So 
lange die reihenförmige Anordnung der Zellen in der genannten Region 
des Keimstreifens deutlich ist, sind die Mitosen mit grosser Constanz!) 
hier so gestellt, dass die Aequatorialplatten senkrecht zur Längsrich- 
tung des Keimstreifens stehen, dass also bei jeder Theilung eine 
vordere und eine hintere Zelle entstehen. Schon in den Figg. 1, 3, 6, 
11 sind solche Verhältnisse zu erkennen; bei stärkerer Vergrösserung 
sind Stücke des Keimstreifens aus einem jüngern und einem ältern 
Stadium mit Mitosen in Fig. 9 und 13 dargestellt. In den bogen- 
förmigen Querreihen schreitet ganz wie bei Mysis die Vermehrung der 
Zellen von der Medianebene nach den Seiten hinaus fort, so dass man 
medial von einer Mitose zwei, lateral von derselben nur eine Zellen- 
reihe antrifft; dieses Verhalten ist besonders in Fig. 13 deutlich zu 
erkennen. Nur die mittlere Zellenreihe (em) scheint in der Beziehung 
ihren eigenen Weg zu gehen und nicht immer durch frühzeitige Ver- 


1) Ausnahmen von dieser Regel kommen nur äusserst selten vor 
und sind wohl auf trophische Anomalien zurückzuführen. 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 945 


mehrung ihrer Zellen den seitlichen vorauszueilen. — Bei Mysis konnte 
ich es wahrscheinlich machen, dass diese Gesetzmässigkeit in der Auf- 
einanderfolge der Zelltheilungen durch den Umstand bedingt wird, dass 
die mehr medial gelegenen Urzellen des Ectodermkeimstreifens früher 
als die mehr lateral gelegenen anfangen, kleinere Zellen zu produciren, 
unter der Voraussetzung, dass bei gleichen Ernährungsbedingungen 
die Intervalle zwischen zwei auf einander folgende Zelltheilungen die- 
selben sind. Bei Gammarus, wo keine Urzellen nachgewiesen werden 
konnten, habe ich auch keinen solchen ersten Anstoss zu dieser Ge- 
setzmässigkeit der Aufeinanderfolge der Theilungen auffinden können ; 
jedenfalls müssen sich aber beim ersten Auftreten des Keimstreifens 
ähnliche Factoren geltend machen: die medialen Reihen müssen sich 
aus irgend einem Grunde früher ausbilden als die lateralen. 

Im ganz hintern und seitlichen Theil des Keimstreifens kommen 
jedoch auch Zelltheilungen vor, die nach einer andern Richtung als 
der eben erwähnten orientirt sind; sie sind in den Figg. 1 und 11 bei 
y zu erkennen. Wie man sieht, gabeln sich dicht hinter y die Längs- 
reihen; vor y findet sich eine einfache Zellenreihe, hinter y sind zwei 
solche Reihen vorhanden. In den Zellen y selbst sind Mitosen er- 
kennbar, deren Aequatorialplatten (die schon gespalten sind) senkrecht 
zu den bogenförmigen Querlinien gestellt waren; es findet also hier 
eine Längstheilung der Zellen statt, sie trennen sich in mediale und 
laterale Tochterzellen. Diese Art der Theilung finden wir bei Mysis 
nicht; überhaupt ist das Aussehen des hintern Theils des Keim- 
streifens bei dieser Gattung und bei Gammarus recht verschieden. 
Bei Mysis laufen auch in der hintern Region alle Längsreihen fast 
genau parallel mit einander, sie divergiren nicht; bei Gammarus 
divergiren aber die mehr lateralen Längsreihen besonders in ihrem 
hintern Theil sehr bedeutend und verhalten sich mit den bogenförmigen 
Querreihen als orthogonale Trajectorien. Es mag dies zu der ganzen 
Form der Eier und der Ausbreitungsweise der Keimstreifen in diesem 
und in jenem Falle in Beziehung stehen. Während es leicht war, bei 
Mysis die Anzahl der Längsreihen des Keimstreifens anzugeben, lässt 
sich solches bei Gammarus schwerlich thun; denn wegen der erwähn- 
ten Gabelung einiger der Längsreihen hinten kann die Zahl derselben 
im vordern und im hintern Theil des Keimstreifens ziemlich verschieden 
ausfallen; ich habe deshalb auch gänzlich auf derartige Zahlenangaben 
verzichtet. 

Sobald die Organe anfangen sich anzulegen, wird die regelmässige, 
reihenförmige Anordnung der Zellen im Keimstreifen sowie die Regel- 


246 R. S. BERGH, 


mässigkeit im Verlaufe der Zelltheilungen nach und nach aufgegeben. 
Dies ist aus Fig. 14 ersichtlich, die den vordersten Abschnitt der 
medianen Partie des Keimstreifens auf dem Stadium Fig. 11 darstellt. 
In den beiden der medianen Zellenreihe (em) zunächst liegenden seit- 
lichen Reihen finden vorn die Zelltheilungen nach sehr verschiedenen 
Ebenen statt, und aus der einfachen Zellenreihe wird demgemäss vorn 
ein Strang, der auf dem Querschnitt viel mehr als eine Zelle enthält 
und in dem die Zellen durchaus keine regelmässige Anordnung nach 
einer bestimmten Richtungsebene mehr zeigen. In dieser Region sind 
nämlich die Neuralwülste im Begriff, sich zu bilden und sich zu seg- 
mentiren; besonders in der rechten Hälfte der Figur fängt die Seg- 
mentirung an, deutlich zu werden. Ich möchte aus solchen Bildern 
wie Fig. 14 schliessen, dass jederseits nur eine der seitlichen Zellen- 
reihen, nämlich die der medianen Reihe zunächst gelegene, in die Bil- 
dung der Bauchkette eingeht, vermag aber nicht den genügenden Be- 
weis für diese Vermuthung zu liefern. Auch in der medianen Reihe 
finden vorn die Zelltheilungen unregelmässig statt, so dass mehrere 
Zellen neben einander auf dem Querschnitt gelegen sind. Hinten und 
seitlich in der Figur gehen dagegen die Theilungen noch in der ur- 
sprünglichen, regelmässigen Weise vor. In die Bildung der Extremi- 
tätenanlagen gehen jederseits mehrere von den Längsreihen ein, wie 
aus den Figg. 11, 15, 16 deutlich zu erkennen ist. 


Kopenhagen, im März 1893. 


Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 947 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 13. 

blz Blastodermzellen. ks Keimstreifen. 
dz Dotterzellen. |  Leberregion. 
do Dorsalorgan. M Myoblast. 
eh Eihaut. m kleinere Zellen der Muskel- 
em mediane Zellreihe des Ecto- platten. 

dermkeimstreifens. n  Neuralwiilste. 
en Entoderm. x Quertheilungen, y Längsthei- 
gl Extremitätenanlagen. lungen der Zellen im Keim- 
k  Kopfanlage. streifen. 


Fig. 1. Ei mit einem sehr jungen, noch ganz quer gestellten 
Keimstreifen. Die verdickte Partie durch dunkleren Ton hervorgehoben. 
SEIBERT, Obj. II, Oc. 2. 

Fig. 2. Ein Ei in demselben Stadium der Entwicklung, umge- 
dreht, so dass der vorderste Theil der Embryonalanlage und das Dor- 
salorgan sichtbar sind. Schwächere Vergrösserung (Zeiss, Obj. AA, 
Oc. 2). 

Fig. 3. Folgendes Stadium. Die Drehung des Keimstreifens hat 
angefangen. Viele Mitosen sind sichtbar. SEIBERT, Obj. II, Oc. 1. 

Fig. 4. Dasselbe Ei in ähnlicher Weise wie Fig. 2 gedreht. Zxtss, 
Obj. AA, Oc. 2. 

Fig. 5. Hinterende der mittleren Zellenreihen des Keimstreifens in 
demselben Stadium. Zeıss, Obj. D, Oc. 1. 

Fig. 6. Der Drehungsvorgang ist weiter vorgeschritten; zahlreiche 
Mitosen. SEIBERT, Obj. II, Oc. 1. 

Fig. 7. Dasselbe Ei, etwas gedreht. Zeiss, Obj. AA, Oc. 2. 

Fig. 8. Dasselbe Ei, noch weiter umgedreht. Das Dorsalorgan 
ist sichtbar. Zeiss, Obj. AA, Oc. 2. 

Fig. 9. Partie des Ectodermkeimstreifens desselben Stadiums, um 
die Stellung und Anordnung der Mitosen zu zeigen. Zeiss, Obj. D, 
We; 1. 

Fig. 10. Hinterende eines Theils des Keimstreifens auf demselben 
Stadium, um den Uebergang der Zellen des Keimstreifens in gewöhn- 
liche Ectodermzellen zu zeigen. Zeiss. Obj. D, Oc. 1. 


248 R. S. BERGH, Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. 


Fig. 11. Die Drehung des Keimstreifens ist fast vollendet. Neu- 
ralwülste und Extremitätenwülste legen sich an. SEIBERT, Obj. II, Oc. 1. 

Fig. 12. Dasselbe Stadium vom Rücken gesehen. Zeiss, Obj. AA, 
Ver. 

Fig. 13. Partie des Ectodermkeimstreifens dieses Stadiums (ziem- 
lich weit hinten) mit zahlreichen Mitosen. Zeiss, Obj. D, Oc. 1. 

Fig. 14. Partie des Keimstreifens weiter vorn; die der Median- 
linie zunächst liegenden Mitosen sind nach sehr verschiedenen Rich- 
tungen orientirt. Zeiss, Obj. D, Oc. 1. 

Fig. 15. Weiter entwickeltes Stadium von der Bauchfläche gesehen. 
Die Segmentirung sehr deutlich. Srrpert, Obj. II, Oc. 1. 

Fig. 16. Dasselbe Ei von der Seite gesehen. SEIBERT, Obj. II, 
Ge: 

Fig. 17. Querschnitt durch das Ei (Längsschnitt durch den Keim- 
streifen) auf dem Stadium Fig. 1. Zeiss, Obj. D, Oc. 1. 

Fig. 18. Theil eines Querschnitts aus einer andern Serie durch 
ein Ei auf demselben Stadium, um einen Myoblasten und eine von diesem 
ausgehende Zellenreihe zu zeigen. Zrıss, Obj. D, Oc. 1. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. 


Von 
A. Klinekowström. 
(Aus dem Zootomischen Institut der Universität zu Stockholm.) 


Hierzu Tafel 14—15 und 13 Textfiguren. 


I. Die Entwicklung des Parietalauges und der Zirbel bei 
Iguana tuberculata und Tejus teguixin. 


Schon seit einiger Zeit mit Untersuchungen über das sog. 
Pinealauge der Wirbelthiere beschäftigt, war ich natürlich darauf 
bedacht, als ich mich einige Monate im Jahre 1891 zu wissenschaft- 
lichen Zwecken in Surinam aufhielt, von der dort sehr häufigen Iguana 
tuberculata Material zu einem genauern Studium des Pinealauges in 
morphologischer und embryologischer Beziehung zu sammeln. Diese 
Aufgabe schien mir um so dankbarer, als uns zwar mehrere Verfasser 
gute Darstellungen über die Entwicklung des fraglichen Gebildes bei 
den Lacertidae und Anguidae gegeben haben, dagegen, soweit mir 
bekannt, keine Untersuchungen über die Verhältnisse bei den Iguanidae 
vorliegen. Auch schien es mir wahrscheinlich, dass die Untersuchung 
einer der grossen exotischen Formen betrefis der Entwicklung des 
Pinealauges manches, was das Studium unserer kleinern einheimischen 
Arten im Dunkel liess, aufzuklären geeignet sein würde. 

Es gelang mir, theils selbst, theils durch die Hülfe eines surina- 
mischen Landwirths, Mijnheer C. A. van Brussez, im Laufe der Jahre 
1891 und 1892 ein nicht unbeträchtliches Material zusammenzubringen, 
so dass ich, als ich mich im Anfang dieses Jahres an die Arbeit setzte, 
über eine Serie von Iguana-Embryonen in 6 verschiedenen Stadien 
(9, 14, 18, 24, 26, 35—40 Tage alt) und ausserdem eine kleine Samm- 
lung gut conservirter Gehirne von erwachsenen, theilweise über meter- 


250 A. KLINCKOWSTROM, 


langen Thieren verfügen konnte. Auch von Tejus teguixin hatte ich 
durch Mijnheer van BRUSSEL gut fixirte Embryonen bekommen, die 
sich insbesondere fiir das Studium der ersten Stadien der Epiphysis 
sehr nützlich zeigten. 

Da sämmtliche Arbeiten, die das Pinealauge behandeln, der 
neuesten Zeit angehören und ausserdem meistens mit einem mehr oder 
weniger eingehenden Literaturbericht anfangen, so glaube ich hier auf 
einen historischen Rückblick verzichten zu können. Die bahnbrechenden 
Entdeckungen DE GRAAF’s und SPENCER’s, die in rascher Folge sich 
ihnen anschliessenden Untersuchungen ‚von BERANECK, STRAHL & 
MARTIN, FRANCOTTE, SELENKA, LEYDIG und Andern sind so neuen 
Datums, dass sie wohl allen Anatomen, welche sich fiir das fragliche 
Organ interessiren, im Gedächtniss sind !). 

Ich werde im Folgenden erst die Entwicklung des Pinealauges 
selbst und nachher die Entwicklung und das Schicksal des Parietal- 
nerven und der proximalen Zirbel bei Iguana und Tejus schildern. 


Entwicklung des Pinealauges bei Iguana tuberculata. 


Stadium I (9 Tage). 

In einer kurzen Mittheilung (7) ?) habe ich schon an einem andern 
Ort über die erste Entstehung des Pinealauges aus der abgeschnürten 
Spitze der primären Zirbelausstülpung berichtet. 

Die dort abgebildeten Schnitte: 
(Fig. A) ?) zeigt die Höhle des Pineal- 
auges noch in offener Verbindung 
mit der eigentlichen Zirbelhöhle. 
Fig. 7 und Fig. H stellen ein etwas 
älteres Stadium dar: die Zirbelhöhle 

Fig. A. Sagittalschnitt durch die Und die Höhle des Parietalauges sind 
Epiphysisausstülpung eines 9tägig. Em- hier ganz getrennt, und die Abschnü- 
bryos von /guana. E Zirbel, ec Ecto- Ä > re el 
derm, m Mesoderm, P Parietalauge, Zg YUNS des Pinea auges vom proxImalen 
Dach des 3. Ventrikels, V, dritter Ven- Zirbeltheile ist fast vollendet. Auf 


trikel. (Vergr. 11/ ; die Structurver- 3 : - 
hältnisse sind schematisirt.) diesem Stadium (9 Tage) bestehen 


1) Gute Literaturberichte über die ältern Arbeiten finden sich bei 
Spencer (9) sowie für die neuere Zeit im „Zoologischen Jahresberichte“ 
der Zool. Stat. v. Neapel. 

2) Siehe Literaturverzeichniss. 

3) Die mit Buchstaben bezeichneten Figuren sind in den Text 
eingefügt. 


Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. 251 


sowohl Zirbel als Pinealauge aus hohen, keil- oder spindelförmigen 
Zellen von durchaus derselben Beschaffenheit wie diejenigen der 
Epiphysisausstülpung von Anguis und Lacerta auf einem entsprechenden 
Stadium. Uebrigens sind auf dieser Entwicklungsstufe durchaus keine 
histologischen Verschiedenheiten zwischen der zukünftigen Linse und 
Retina wahrzunehmen. Von dem auf spätern Stadien so auffallenden 
Wimperbesatz im Innern des Auges ist hier fast nichts zu sehen. 
Wie aus der Fig. 7 hervorgeht, ist schon jetzt die Wölbung der Linse 
sehr deutlich, was um so auffallender ist, als auf der fraglichen Ent- 
wicklungsstufe vom zukünftigen Parietalnerven noch nichts zu sehen 
ist. Sowohl Augenblase als Zirbel liegen, von lockerm Mesoderm 
umgeben, dicht unter dem Ectoderm. 


Stadium II (14—18 Tage). 

Die Embryonen von 14—18 Tagen zeigen, wie ich schon früher 
(7) bemerkt habe, bezüglich der Structur des Pinealauges unter ein- 
ander nur wenige Differenzen, im Vergleich mit den 9-tägigen 
Embryonen dagegen nicht unbeträchtliche Abweichungen. 

Die Fig. 8 stellt einen sagittalen Schnitt durch das Pinealauge 
eines 18-tägigen Embryos von Iguana dar. Die Convexität der Linse 
ist kaum deutlicher, als es auf dem vorigen Stadium der Fall war; 
die Höhle des Auges ist auf den Sagittalschnitten von einer halb- 
mondförmigen in eine mehr kreisrunde Form übergegangen. Die die 
Höhle bekleidenden Zellen tragen deutliche Wimpern. Die Kerne der 
Zellen der Linse sind denen der Retina auf diesem Stadium durch- 
aus gleich; sie sind hier wie dort von rundlicher Form und dicht an 
einander gedrängt. Bei näherer Untersuchung zeigen sich jedoch auch 
Veränderungen von anderer Art, die als Fortschritte in optischer Be- 
ziehung zu bezeichnen sind. Diese Veränderungen bestehen in der 
Zertheilung der Augenwand in zwei Schichten und im Anfang der 
Pigmentbildung im Retinatheile desselben. Die erste dieser Ver- 
änderungen wird dadurch bewirkt, dass in der Wand der Augenblase 
die Kerne im peripherischen Theile der Zellen sich zusammendrängen, 
wodurch wir eine peripherische kernreiche und eine cen- 
trale kernlose, wimpertragende Zone bekommen. Diese zwei 
Zonen sind an der Linse sowohl als an der Retina zu unterscheiden, 
doch sind sie an der letztern viel deutlicher von einander abgegrenzt 
als an der Linse. Die Kerne sind im Vergleich mit denen des 9-tägigen 
Embryos kleiner geworden und zeichnen sich (auf Carminpräparaten) 


durch eine viel intensivere Färbung aus. Die Pigmentbildung hat auf 
Zool. Jahrb, VII, Abth. f, Morph, rt 


252 A. KLINCKOWSTROM, . 


dieser Entwicklungsstufe schon im ganzen Retinatheil angefangen, 
indem ganz kleine, intensiv schwarze, spärliche Körnchen sowohl in 
die innere als in die äussere Schicht eingestreut sind. Wichtiger als 
alle die oben besprochenen Veränderungen ist jedoch für das zukünftige 
Sinnesorgan das Hinzutreten eines starken, aus dem 
Zwischenhirndache stammenden Nerven, des zuerst in 
seinem ganzen Verlauf von BÉRANECK beschriebenen Parietalnerven. 
Wie und wann sich dieser Nerv bildet, muss zwar noch eine offene 
Frage bleiben. Am 9. Tage ist noch nichts davon zu sehen; am 14. 
Tage dagegen ist er schon fertig ausgebildet. Da ich den Nerven 
und seine centralen Theile besonders beschreibe (siehe Abth. 2), be- 
schränke ich mich hier auf seine Beziehungen zum Auge selbst. In 
Fig. C sehen wir den im Verhältniss zum Auge recht starken Nerven 
von unten in die Mitte der Retina eindringen. 

Ueber die Beziehungen der Nervenfasern zu den Retinazellen 
habe ich auf diesem Stadium keine nähern Aufschlüsse erhalten. Die 
ganze Augenblase liegt noch dicht unter dem Ectoderm, vom Dache 
des Zwischenhirns hat sie sich aber bedeutend entfernt. Das von 
zahlreichen Blutgefässen durchsetzte Mesoderm fängt an sich con-, 
centrisch um das Auge zu ordnen, die erste Anlage der spätern binde- 
gewebigen Augenkapsel bildend. 


Stadium II (24—26 Tage). 


Die dritte Entwicklungsstufe (Fig. 1 und Fig. 13) zeigt uns das 
Pinealauge in seiner höchsten Entwicklung; denn wenn auch Retina 
und Linse auf spätern Entwicklungsstufen eine höhere Entwicklung 
ihrer Elemente zeigen mögen, so muss doch mit den schon im fol- 
genden Stadium (35—40? Tage) wahrzunehmenden regressiven Ver- 
änderungen der nervösen Theile des Auges der Rückbildungsprocess 
des ganzen Organes als angebahnt betrachtet werden. Im Vergleich 
mit dem vorhergehenden Stadium bemerken wir folgende Fortschritte. 
Linse und Retina sind scharf von einander getrennt. Die Pigment- 
bildung in der Retina ist bedeutend fortgeschritten, und das ganze 
Organ ist von einer kugligen Form in eine mehr plattgedrückte über- 
gegangen. 

Betrachten wir nun zunächst die verschiedenen Theile des Auges. 

Die Linse, ursprünglich von biconvexer Form, ist allmählich 
platter geworden, was am deutlichsten an ihrem innern Rande 
zu sehen ist, so dass sie im vorliegenden Entwicklungsstadium eher 
als plan-convex denn als biconvex bezeichnet werden kann. Sie be- 


+. ig 


Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. 253 


steht durchweg aus länglichen Zellen mit ovalen Kernen; die centralen 
Enden der Linsenzellen tragen jetzt eine ganz deutliche Wimper- 
bekleidung. 

Die Retina zeigt, von aussen nach innen gezihlt, folgende 
Schichten : 

1) Eine äussere Schicht von cubischen Zellen mit kugligen Kernen 
(FRANCOTTE’S (4) A [couche cellulaire externe)). 

2) Eine Schicht von feinen Nervenfasern, die aus dem Pineal- 
nerven ausstrahlen (FRANCOTTE’S B [couche moléculaire)]). 

3) Eine Schicht von Zellen mit dicht zusammengedrängten ovalen 
oder rundlichen Kernen (FRANCOTTE’S C [couche cellulaire interne|). 

4) Kine von schwarzen Pigmentkörnchen erfüllte Schicht (FRAN- 
corre’s D [couche de bâtonnets|). 

5) Einen schmalen pigmentfreien Streifen, der wimpertragenden 
Innenseite der Retina angrenzend (diese Schicht scheint bei Anguis 
zu fehlen). 

Besser als an den vorigen und nachfolgenden Stadien lässt sich 
hier die Ausbreitung des Nerven im Auge feststellen (Fig. 13). Gleich 
an seinem Eintritt von unten und hinten ins Auge wird der Nerv von 
den cubischen Zellen der äussern Kernschicht (1) scheidenartig um- 
geben. Nach dem Eintritt ins Auge breitet sich der Nerv zwischen 
der äussern Schicht cubischer Zellen und der aus längern cylinder- 
oder stabförmigen Zellen bestehenden innern Schicht aus. Von der 
Nervenschicht sieht man zahlreiche feine Fasern, die sich zwischen 
die Zellen der oben erwähnten Schicht 3 hineinschieben, in die innern 
Schichten der Retina eindringen. Man kann sie oftmals bis in die 
Nähe der Pigmentschicht verfolgen. 

An zahlreichen Stellen dringt das Pigment aus der Pigmentschicht 
in feinen Strängen und Körnerreihen zwischen die Kerne der innern 
Körnerschicht hinein. Diese Pigmentschicht reicht aber bei Iguana 
nicht (wie es bei Anguis der Fall ist) bis an die Spitzen der stab- 
formigen Zellen, sondern diese sind hier immer fast ganz pigmentfrei 
und bilden so die innerste wimpertragende Schicht der Retina. Zwischen 
der Linse und dem Ectoderm hat das mesodermale Lager bedeutend 
an Dicke zugenommen. Wie schon erwähnt, wird die ganze Augen- 
höhlung von einem dichten Ueberzug von theilweise durch geronnene 
Flüssigkeit zusammengeklebten Cilien bekleidet. 


Stadium IV (85—40? Tage). 


Das genaue Alter der diesem Stadium angehörenden Embryonen 
lyfe 


254 A. KLINCKOWSTROM, 


kenne ich leider nicht, glaube aber durch Vergleichung mit den vorigen 
Stadien ihr Alter auf 35—40 Tage feststellen zu können. Abgesehen 
von einer allgemeinen Zunahme an Grösse und einem bedeutenden 
Fortschritt der Pigmentbildung in der Retina, zeigt dieses Stadium 
grosse Aehnlichkeit mit dem oben beschriebenen (24—26 Tage). Die 
Linse gleicht in ihrer Form der des vorigen Stadiums ziemlich ge- 
nau, aber die Zellen haben eine lang-cylindrische oder keilförmige 
Gestalt angenommen; die innere (untere) Spitze der Zellen trägt hier 
wie auf den vorhergehenden Stadien einen deutlichen Wimperbesatz. 
Charakteristisch für die Linse auf dieser Entwicklungsstufe sind eigen- 
thümliche, hier und da vorkommende Zellen, die sich von den um- 
gebenden langgestreckten Linsenzellen theils durch ihre bedeutende 
Grösse (10 u), theils durch ihre kuglige Form und (an Boraxcarmin- 
präparaten) helleres Protoplasma unterscheiden; ihre grossen ovalen 
oder runden Kerne zeigen deutliche karyokinetische Theilungsfiguren. 
Da ich ahnliche Zellen weder auf jüngern noch in ältern Entwicklungs- 
stufen angetroffen habe, so kann ich über ihre Bedeutung und ihr 
weiteres Schicksal nichts mittheilen. 

Die Retina zeigt auf dem fraglichen Stadium grosse Ueberein- 
stimmung mit derjenigen der Embryonen von 24—26 Tagen. Die dort 
beschriebenen 5 Retinaschichten sind auch hier sämmtlich vorhanden. 
Von diesen haben sich nur die Pigmentschicht und die Nervenfaser- 
schicht erheblich verändert. In der erstern hat sich das Pigment 
bedeutend vermehrt, so dass ich jetzt an meinen Präparaten die ein- 
zelnen Zellen nicht mehr unterscheiden konnte. Die Nervenfaser- 
schicht scheint schon den Höhepunkt ihrer Entwicklung überschritten 
zu haben. Sie ist viel schwächer als bei den Embryonen von 24—26 
Tagen, die Fasern sind schwer zu unterscheiden, und zwischen ihnen 
haben sich kleine Pigmentkörnchen gebildet. Auch im Nerven selbst 
ist der nervöse Theil im Vergleich zu der bindegewebigen Hülle be- 
deutend reducirt, ein Vorgang, der, wie wir sehen werden, beim er- 
wachsenen Thiere bis zum gänzlichen Schwinden der Nervenfasern in 
den medialen Theilen des Nerven gehen kann. Das ganze Auge wird 
auf diesem Stadium von einer bindegewebigen Kapsel von mesodermaler 
Herkunft umgeben; zwischen der Linse und dem Ectoderm ist das 
Mesoderm immer dicker geworden und zeigt eine bei Angws von 
STRAHL u. MARTIN (10) beschriebene, an die Cornea der paarigen 
Augen erinnernde Structur. 


Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. 255 


Das Pinealauge bei der erwachsenen Iguana. 


Nachdem wir den Gang der Entwicklung des Pinealauges in den 
verschiedenen embryonalen Stadien verfolgt haben, bleibt es uns iibrig, 
mit einigen Worten das Schicksal des Organs beim erwachsenen Thiere 
zu berühren. Ausser einem ganz kleinen, 14—50 Tage alten Thierchen 
habe ich mehrere erwachsene Iguanen bezüglich des Pinealauges unter- 
sucht. Die Gehirne waren alle in Pikrinschwefelsäure oder 0,5 °/, 
Chromsäure fixirt. Zunächst ist hervorzuheben, dass unter den ver- 
schiedenen erwachsenen Individuen zahlreiche Schwankungen bezüglich 
der Ausbildung des Pinealauges bestehen. Denn während bei einigen 
die Rückbildung so weit gegangen ist, dass der aus gelblich-braunem 
Pigment und unregelmässig gehäuften Zellen bestehende untere Theil 
des Pinealauges fast gar keine von den Retinacharakteren des em- 
bryonalen Auges behalten hat, besitzen andere eine hoch differenzirte 
Retina, so die in Fig. 2 und Fig. 15 abgebildeten. Bei andern wieder 
ist die Retina so intensiv schwarz pigmentirt, dass es fast unmöglich 
ist, irgend welche feinern Structurverhältnisse zu unterscheiden. 

Kaum bei zwei Thieren findet man im Pinealauge ganz dieselben 
Verhältnisse. Ich werde mich deshalb darauf beschränken, das Pineal- 
auge des oben erwähnten jungen Thieres und das in Fig. 2 u. Fig. 15 
abgebildete, von einem erwachsenen, ca. meterlangen Thiere stammende 
Auge zu beschreiben. 

Bei dem von mir untersuchten jungen Thiere hatte das Pineal- 
auge ungefähr dieselbe Form wie bei dem Embryo von 35—40 Tagen. 
Der horizontale Durchmesser war 312 «, der verticale 117 u. Die 
Linse war flach-biconvex und stimmte bezüglich der Structur ziemlich 
mit derjenigen der Embryonen überein; die wichtigsten Verschieden- 
heiten waren der Schwund des Wimperüberzuges, von welchem jedoch 
in der Nähe der Retina deutliche Reste sichtbar waren, und das 
Fehlen der schon vorher beschriebenen eigenthümlichen Zellen. 

Die Retina ist überfüllt mit intensiv schwarzem Pigment, das sich 
nicht nur in der Pigmentschicht, sondern sowohl in der äussern Zellen- 
schicht als in der Nervenfaserschicht ausbreitet; am wenigsten pig- 
mentirt ist die innere Zellenschicht. Von der an den Embryonen 
nachweisbaren innersten pigmentfreien Schicht ist hier nichts zu sehen. 
Nach innen von dem Pigment sehe ich nur eine Reihe von langen 
Wimpern oder Stäben, ähnlich den von Rirrer (8, p. 214) bei Phryno- 
soma beschriebenen , die durch geronnene Flüssigkeit zusammenge- 
klebt zu sein scheinen. 


256 A. KLINCKOWSTROM, 


Im Innern des Auges sieht man Tropfen von geronnener Fliissig- 
keit und einzelne freie, unregelmässige Zellen. 

Fig. 2 und Fig. 15 stellen einen Sagittalschnitt durch eines 
der am höchsten entwickelten Augen dar, die ich bei Iguana gefunden 
habe. Es stammt von einem alten, ungefähr meterlangen Thiere und 
ist in Pikrinschwefelsäure fixirt und in toto mit Boraxcarmin gefarbt. 

Die Retina hat die Form einer Kugelcalotte, die von der gewaltig 
gewachsenen Linse deckelartig überragt wird, angenommen. 

Die Oberseite der Linse hat die bei den Altern Embryonen und 
dem eben besprochenen jungen Thiere beschriebene Form behalten, die 
untere (innere) Fläche aber zeigt, wahrscheinlich in Folge des starken 
Wachsthums der Linse, unregelmässige Wucherungen. Von dem em- 
bryonalen Wimperüberzug ist an der untern Fläche der Linse nichts 
mehr zu sehen. Die Linse selbst besteht aus langen, unregelmässig 
stab- oder keilförmigen Zellen, zwischen welchen sich zahlreiche Lymph- 
spalten finden. 

In der Retina sind von den bei den Embryonen beschriebenen 
Schichten die vier äussersten leicht zu erkennen. 

Die äussere Zellenschicht besteht aus Zellen mit kugligen 
Kernen, die im Allgemeinen wie bei dem Embryo in einer Reihe liegen. 
In der Nervenfaserschicht scheinen die nervösen Elemente 
gänzlich geschwunden zu sein: die ganze Schicht erscheint als ein 
gelblicher feinkörniger Streifen, in welchen hier und da feine Pigment- 
körnchen aus der Pigmentschicht hineindringen. Die innere Zellen- 
schicht hat, im Vergleich mit derjenigen der Embryonen, an 
Mächtigkeit abgenommen und ist kaum breiter als die äussere Zellen- 
schicht; die Kerne sind länglich-oval. Die Pigmentschicht ist 
bei dem fraglichen Thiere verhältnissmässig schwach pigmentirt. Das 
Pigment, das eher braun als schwarz zu nennen ist, liegt in Gestalt 
von feinen Körnchen im Innern der langen, regelmässig stabförmigen 
Zellen. Eine Verlängerung der pigmentirten Stäbe in der Nähe des 
Eintrittsortes des Parietalnerven, wie sie SPENCER beschreibt, habe ich 
ebensowenig wie die von diesem Verfasser beschriebenen Kegel in 
der äussern Zellenschicht gesehen (9, p. 196). Nach innen von der 
Pigmentschicht finde ich eine sehr eigenthümliche Bildung: einen 10 
—12 u breiten Streifen von glasheller, stark lichtbrechender Substanz, 
die, nach innen gegen die Augenhöhle unregelmässig gezackt, sich 
nach aussen den Spitzen der Pigmentstäbe dicht anschmiegt; bei 
starker Vergrösserung bekommt man den Eindruck, dass man es mit 
einem Secret der Pigmentzellen zu thun hat. Wimpern habe ich in 


À TRE 


Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. 957 


dieser Schicht nicht gesehen. Nach innen von dem oben erwähnten 
eigenthümlichen Secret, von welchem sie durch ihre Farbe leicht zu 
unterscheiden ist, liegt die gewöhnliche geronnene Augenflüssigkeit, 
in welcher wie bei dem jungen Thier hier und da freie Zellen (Leuco- 
cyten ?) zu sehen sind. 

Nach aussen wird das ganze Auge von einer dicken, bindegewebigen 
Kapsel, in welcher grössere Pigmentanhäufungen zu sehen sind, um- 
geben. Diese geht in einen starken, bindegewebigen Strang über, der 
vom Eintrittspunkte des ehemaligen Parietalnerven, aus dessen binde- 
gewebiger Scheide er offenbar abstammt, nach hinten zieht. 


II. Entwicklung des Parietalnerven. 


Unter den verschiedenen Streitfragen, welche die Untersuchungen 
über das Pinealauge der Saurier hervorgerufen haben, nimmt zweifels- 
ohne die Innervirung des fraglichen Organs die wichtigste Stelle ein. 
Denn zu fast sämmtlichen Aufgaben, die dem Forscher auf diesem 
Gebiete entgegentreten, sei es die Homologie des Pinealauges der 
Saurier mit dem gleichnamigen Organ der Cyclostomen oder mit dem 
unpaaren Auge der Tunicaten, sei es die Beantwortung der Frage, ob 
wir es mit einem Sinnesorgane oder nicht zu thun haben, kann die 
Frage nach dem Dasein und Verlaufe des Pinealnerven zumeist als 
Schlüssel betrachtet werden. 

Von den Forschern, die sich mit Untersuchungen auf dem frag- 
lichen Gebiete beschäftigt haben, ist Fr. Leypi& wohl der einzige, 
der noch heute das Dasein eines das Parietalauge innervirenden 
Nerven leugnet; er sucht noch immer die als nervöse Theile be- 
schriebenen Gebilde für bindegewebige Stränge oder sogar für Lymph- 
gefässe zu erklären. Unter den Forschern, die das Dasein des Nerven 
annehmen, bestehen erhebliche Meinungsverschiedenheiten bezüglich 
seines Ursprungs und Verlaufs. Die ältere Anschauung, durch SPENCER, 
FRANCOTTE, HOFFMANN, RITTER u. A. vertreten, will in dem Parietal- 
nerven die Verbindung des Auges mit seinem Mutterboden, der proxi- 
malen Zirbel, sehen, während STRAHL u. MARTIN mit BÉRANECK, auf 
ihre embryologischen Untersuchungen gestützt, die Unabhängigkeit des 
Parietalnerven von der Zirbel behaupten. Von der Annahme aus- 
gehend, dass der Parietalnerv in seiner Entwicklung mit dem Sehnerven 


258: A. KLINCKOWSTROM, 


der paarigen Augen homolog sei, kommen die verschiedenen Verfasser 
zu sehr verschiedenen Schlussfolgerungen, je nachdem sie am meisten 
Gewicht auf die Entstehung des Auges aus der Zirbel oder auf die 
Unabhängigkeit des Nerven von der letztern legen. Zur erstgenannten 
Kategorie gehört Horrmany (6), der die Befunde von BÉRANECK und 
STRAHL u. Martin bezüglich des Ursprungs des Nerven bezweifelt, zu 
der letztern dagegen BÉRANECK (2, 3) selbst, der durch die Ueber- 
zeugung von der Richtigkeit seiner Angaben dazu kommt, den Zu- 
sammenhang des Pinealauges und der Zirbel durchaus zu leugnen! 
In meiner ersten Mittheilung (7) habe ich schon, diesen beiden An- 
sichten theilweise entgegentretend, in, wie ich glaube, überzeugender 
Weise nachgewiesen, dass der Parietalnerv nicht wie die Sehnerven 
durch unvollständige Abschnürung der Augenblase zu Stande kommt, 
sondern als eine Neubildung, die durch Auswachsen von Faserzügen, 
sei es von dem Hirndache zum Retinalboden, sei es vice versa, im 
Laufe der Entwicklung entsteht. 


Am Ende des 9. Tages ist bei Iguana die Blase des 
Parietalauges vollkommen von der Zirbel abgeschnürt, 
ohne dass es möglich ist, irgend welche Spur von einem 
das Auge mit der Zirbel oder dem Medullarrohre ver- 
bindenden Nerven zu entdecken. 

Diese Thatsache, deren Richtigkeit ich an mehreren lückenlosen 
Serien von Sagittalschnitten constatirt habe, zeigt deutlich genug, dass 
wir im Parietalnerven durchaus kein Homologon zu den Sehnerven 
vor uns haben. 

Die paarigen Augen werden bekanntlich nie von ihrem Mutter- 
boden getrennt, sondern verbleiben immer durch die aus den Pedunculi 
optiei sich allmählich entwickelnden Nervi optici mit ihm in Verbin- 
dung. Ganz anders das Parietalauge: hier ist die Abschnürung eine 
vollständige, und im Laufe der Entwicklung kommt eine Zeit, wo 
das Pinealauge als eine allseitig geschlossene Blase unmittelbar nach 
vorn von der proximalen Zirbel, von dem Dache des Zwischenhirns 
nur durch eine dünne Schicht von Mesoderm getrennt, zu liegen 
kommt. 

Dazu kommt noch, dass, wie ein Blick auf die Fig. 7 deutlich 
genug zeigt, wenn der Parietalnerv die letzte Verbindung zwischen 
Augenblase und Zirbel darstellen sollte, er nicht am Boden der Retina, 


Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. 959 


wie es der Fall ist, eintreten wiirde, sondern seitlich, etwa an der 
Grenze zwischen Linse und Retina. 

In einer kleinen Anschwellung des Medullarrohres nach vorn und 
rechts von der Zirbelausstiilpung haben wir vielleicht die erste Anlage 
des künftigen Parietalcentrums zu erblicken (Fig. H Cp.). 

Erst auf dem folgenden Stadium (14—18 Tage) finden wir zum 
ersten Mal einen Parietalnerven, der sich in geschlängeltem Verlaufe 
von dem Boden der Retina des Parietalauges bis zu dem im Dache 
des Zwischenhirns liegenden, von BERANECK entdeckten Parietalcentrum 
erstreckt (Fig. B und C). 


Fig. B, Fig. C. 


Fig. B. Sagittalschnitt durch Parietalauge und Zirbel eines 18tägigen J/yuana- 
Embryos. 52 Blutgefiisse, Æ Zirbel, ec Ectoderm, m Mesoderm, P Parietalauge, Zg 
Dach des 3. Ventrikels, V, dritter Ventrikel. (Vergr. '!%/ ; die Structurverhältnisse sind 


schematisirt.) 
Fig. C. Schnitt aus derselben Serie wie Fig. B, nur mehr nach rechts von der 


Mittelebene. cp Parietalcentrum, übrige Bezeichnung wie in Fig. B. 


Dieses Parietalcentrum zeigt sich bei dem 14—18-tägigen Embryo 
als eine kleine Anhäufung von Zellen nach vorn und rechts vom Ur- 
sprung der primären Epiphysisausstülpung (Fig. D und Fig. 3). 

Auf dem folgenden Stadium (24—26 Tage) sieht man, dass das 
sog. Parietalcentrum nichts anderes als die erste Anlage des rechten 
Ganglion habenulae ist; denn in diesem Centrum endet der Parietal- 
nerv mit einem ausgebreiteten Bündel von ganz feinen, welligen Fasern 
(Fig. G). Auf diesem Stadium angelangt, hat das Parietalcentrum 
bei Iguana den Höhepunkt seiner Entwicklung erreicht, und schon im 
folgenden Stadium (35—40 Tage) habe ich vergebens versucht, den 
Eintritt des Nerven in das Ganglion habenulae wiederzufinden. 

Der Parietalnerv jselbst, der am 14—1Stägigen Thier sich als 
ein 8—10 « breites Bündel von feinen, welligen Nervenfasern vom 


260 


MA. 


Fig. D. Horizontalschnitt durch das 
Mittel- und Zwischenhirn eines 18täg. 


Iguana-Embryos. Mh Mittelhirn, PC 
Parietalcentrum, PN Parietalnerv, JV, 
dritter Ventrikel. (Vergr. 8/3 die 


Structurverhältnisse sind schematisirt.) 


Die Embryonen von 35—40 


A. KLINCKOWSTRÖM, 


Parietalcentrum bis zur Retina er- 
streckt (Fig. 9 und Fig. C), hat sich 
bei dem 24—26tägigen Embryo mit 
einem bindegewebigen Perineurium 
umgeben und hat auf dieser Ent- 
wicklungsstufe durchaus dasselbe Aus- 
sehen wie die übrigen embryonalen 
Hirnnerven (Fig. 4). Vom Boden der 
Retina verläuft nunmehr der Parietal- 
nerv nicht wie beim 14—18tigigen 
Embryo direct zum Parietalcentrum, 
sondern wendet sich erst unter ziem- 
lich starkem Winkel nach hinten, um 
nach Erreichung der Zirbelspitze, sich 
der Vorderseite des Zirbelschlauches 
anschmiegend, in die Falte zwischen 
Plexus und Zirbel einzudringen und, 
sich nach rechts wendend, ihren cen- 
tralen Theil, das rechte Ganglion ha- 
benulae, zu erreichen (Fig. E, F u.G). 
Tagen stimmen bezüglich der topo- 


graphischen Verhältnisse mit denjenigen von 24—-26 Tagen überein. 


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Fig 


E Zirbel, 


Sagittalschuitt durch das 


VH Vorderhirn, MH Mittelhirn, PA Parietalauge, Pl Plexusfalten, 


Zwischenhirn eines 26tägigen Jguana-Embryos. 
V, dritter 


Ventrikel. (Vergr. *°/,; die Structurverhältnisse sind schematisirt.) 


Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. 261 


> 


é 
a 
ao: 
Vo 
8, 
Bi 
2 
5 
D 


Fig. F. Schnitt aus derselben Serie wie Fig. EE PN Parietalnerv, Pc Parietal- 
centrum. Uebrige Bezeichnung wie in Fig. E. 


Dagegen hat sich der Rückbildungsprocess, der zum Schwund der 
centralen Theile des Nerven geführt hat, auch auf den peripherischen 


Fig. G. Frontalschnitt durch das Zwischenhirn eines 26tägigen /guana-Embryos. 
Bl Blutgefässe, C Quercommissur, Hk Ectoderm, GH Gangl. habenulae, m Mesoderm, 
Ep Zirbellumen, Pl Plexusfalten, PN Parietalnerv, V, dritter Ventrikel. (Vergr. en 
die Structurverhältnisse sind schematisirt.) 


262 A. KLINCKOWSTROM, 


Theil des Parietalnerven erstreckt und zu einem theilweisen Schwunde 
der Nervenfasern geführt, der die Erkenntniss des Nerven oft sehr 
erschweren wiirde, wenn dieser nicht noch immer von dem stattlich 
entwickelten Perineurium umgeben wäre. 

Bei den erwachsenen Thieren ist die beim Embryo schon ange- 
bahnte Rückbildung der Nervenfasern unter Fortbestand des Peri- 
neuriums noch weiter gegangen, indem, wie ich schon gesagt habe, 
bei den von mir untersuchten Individuen sämmtliche nervöse Elemente 
im Parietalnerven verschwunden waren. 

Von den ganzen Nerven bleibt auf diesem Stadium nur das ge- 
wissermaassen hypertrophische Perineurium übrig, das als ein dicker 
bindegewebiger Strang oder Schlauch vom Boden der Retina nach 
hinten bis zur Zirbelspitze verläuft, um, sich diesem Gebilde an- 
schmiegend, gerade wie beim 24—26tägigen Embryo nach unten zu 
ziehen. 

Durch den Schwund der Nervenfasern net jener Strang oder 
Schlauch auf den Querschnitten oftmals eine täuschende Aehnlichkeit 
mit einem Gefässe, und ohne die vorhergehenden embryologischen 
Untersuchungen wären für ein solches Gebilde Leypia’s Ansichten ohne 
weiteres acceptabel. 

Der Vergleich mit den umgebenden wirklichen Gefässen mit ihren 
zahlreichen Seitenzweigen kann uns jedoch bei umsichtiger Unter- 
suchung vor Fehlschlüssen bewahren. In seinem distalen Theil ziem- 
lich erweitert, zieht der Strang nach hinten unter allmählicher Ab- 
plattung seines Anfangs im Querschnitt rundlichen, jetzt mehr ovalen 
Lumens. Endlich erreicht er die Spitze der Zirbel, an deren rechte 
Seite er sich anlegt (Fig. 5), und begleitet sie nach hinten und unten. 
Soweit es mir möglich gewesen ist, dem Strang zu folgen, scheint er 
nahe der Basis der Zirbel zwischen den Plexusfalten zu enden. 


III. Entwicklung der proximalen Zirbel. 


Von den verschiedenen Organen, die mit der Entwicklung des 
Parietalauges in Beziehung stehen, haben wir noch den proximalen 
Epiphysistheil zu besprechen. 

Am Ende des 9. Tages hat die primäre handschuhfingerförmige 
Epiphysisausstülpung (Fig. A) sich durch Abschnürung ihrer distalen 


Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. 963 


Spitze (Fig. H) in zwei Theile zerlegt; der eine, der distale, wird 
zum Parietalauge, der andere, der proximale stellt die Anlage der 
Zirbel dar. Auf diesem Stadium hat die Zirbel die Gestalt einer 


Cp ? 


Fig. H. Sagittalschnitt durch die Zirbelausstülpung eines 9tägigen Zguana-Embryos. 
Cp? Anlage der Parietalcentrum?, Æ Zirbel, ec Ectoderm, m Mesoderm, P Parietalauge, 
V, dritter Ventrikel, Zg Dach des 3. Ventrikel. (Vergr. 1°/,; die Structurverhältnisse 
sind schematisirt.) 


kugligen Blase, deren Durchmesser ungefähr */, von dem der Augen- 
blase ist; nach unten hängt er mit dem Zwischenhirndache zu- 
sammen und communicirt durch eine noch ziemlich weite Oefinung 
mit dem Ventrikel. 


Stadium II (14—18 Tage). 


Hier ist die Zirbel bedeutend in die Länge gewachsen und hat 
wieder eine an die primäre Zirbelausstülpung vor der Abschnürung des 
Auges erinnernde handschuhfingerförmige Gestalt angenommen; in- 
dessen liegt der Zirbelschlauch gewöhnlich nicht mehr nach vorwärts 
gedrückt zwischen Ectoderm und Medullarrohr, sondern hat durch das 
Wachsthum des Mesoderms die Möglichkeit gewonnen, eine aufrechte 
Stellung einzunehmen (Fig. 11). Das Innere des Zirbelschlauches steht 
durch eine enge Oeffnung in offener Verbindung mit dem dritten Ven- 
trikel. In der Mitte der vordern Seite der Zirbel sieht man oftmals 
eine kleine Ausbuchtung der Wand (Fig. B); es scheint mir eine Art 
von Narbe zu sein, die uns den Punkt zeigt, wo die Abschnürung der 
Augenblase von der Zirbelblase stattgefunden hat. Bezüglich der 
histologischen Structur hat sich der untere (proximale) Theil, abge- 
sehen von dem Auftreten von Wimpern an der Innenwand, nicht 
wesentlich verändert. Nicht so der obere (distale) Theil der Zirbel; 
in diesem haben die Kerne das für die Augenblase der fraglichen Ent- 


264 A. KLINCKOWSTROM, 


wicklungsstufe schon beschriebene Aussehen (S. 251) angenommen. 
Bezüglich der Lagerung der Kerne in den Zellen zeigt aber die Zirbel 
eine Abweichung von der Augenblase, denn während in dieser die 
Kerne sich nach dem peripherischen Theil der Zellen drängen, eine 
innere kernfreie Zone frei lassend, streben in der Zirbel vielmehr die 
Kerne, sich in der Mitte der Zellen anzuhäufen, eine breitere äussere 
und eine schmälere innere kernlose Zone bildend. 


Stadium III (24—26 Tage). 

Das Längenwachsthum ist in stetiger Zunahme begriffen, und die 
ganze Zirbel stellt sich als ein langer, fingerförmiger Schlauch dar, 
der, vom Dache des Zwischenhirnes, wo er mit dem Innern des 3. Ven- 
trikels communicirt, aufsteigend, sich halbkreisförmig nach vorn ge- 
bogen erstreckt und mit seiner Spitze dicht hinter dem Parietalauge 
zu liegen kommt (Fig. E und F). Die beim vorigen Stadium be- 
sprochene „Narbe‘‘ ist meistens noch deutlich zu sehen, und, was nicht 
ohne Interesse ist, oftmals begegnet uns hier eine Anhäufung von 
schwarzen Pigmentkörnchen, welche in Aussehen und Structur grosse 
Aehnlichkeit mit denen der Retina des Parietalauges hat. Bezüglich 
der histologischen Structur der Zirbel auf diesem Stadium ist Folgendes 
zu bemerken. 

Die Wand zeigt zwei deutliche Schichten, nämlich eine äussere 
Lage von cubischen Zellen, deren rundliche Kerne sich im Vergleich 
mit denen der innern Lage durch eine schwächere Färbbarkeit aus- 
zeichnen, und eine innere Lage von langen, wimpertragenden, stab- 
oder keilförmigen Zellen mit ovalen Kernen. 

Die Wimpern an der Innenseite der Zirbelwand sind bedeutend 
gewachsen und können manchmal sogar denen der Plexusfalten an 
Länge gleichkommen. Ausserhalb der oben besprochenen ‚Narbe‘ ist 
kein Pigment in der Zirbel zu sehen; die Spitze der Zirbel weicht 
manchmal insofern von den oben beschriebenen Verhältnissen ab, als 
man hier drei Schichten findet, nämlich ausser den zwei besprochenen 
noch eine innere helle kernlose Zone (Fig. 4). Abgesehen von dem 
Mangel an Pigment und dem Fehlen einer Nervenfaserschicht finden 
wir also in der Zirbelspitze die aus der Parietalaugen-Retina bekannten 
Schichten wieder; die äussere und innere Zellenschicht entsprechen ein- 
ander in Lage und Aussehen, und die innere kernlose Zone der Zirbel 
brauchte nur die für das Auge eigenthümliche Pigmentirung, um ein voll- 
ständiges Homologon der innersten Retinaschicht zu werden. In der 
nächsten Abtheilung werde ich zeigen, dass dies manchmal wirklich der 
Fall sein kann. 


A 


Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. 265 


Stadium IV (35—40 Tage). 
Die Zirbel dieser Entwicklungsstufe gleicht fast ganz der des 
vorigen Stadiums sowohl in ihrer Gestalt als in ihrer histologischen 
Structur. 


Die Zirbel des erwachsenen Thieres. 


Beim Aufpräpariren des Gehirnes des erwachsenen Thieres findet 
man ohne Schwierigkeit die Zirbel, welche sich in Gestalt eines lang- 
gestreckten, kegelförmigen Gebildes, die Plexusfalten überlagernd, nach 
vorwärts zwischen die Hemisphären streckt. Von seiner Spitze zieht 
ein feiner Strang bis zum schwarz pigmentirten Pinealauge. Es ist 
dies der bindegewebige Rest des Parietalnerven, der, von Gefässen be- 
gleitet, nach vorn zieht. An Schnitten untersucht, zeigt die Zirbel in 
ihrem distalen Theil die vom Embryo her bekannte schlauchförmige 
Gestalt, in ihrem proximalen Theil aber hat sie durch zahlreiche 
Faltungen der Wand ein mehr oder weniger folliculäres Aussehen an- 
genommen. 

Die Wände sind mächtig verdickt und haben den innern Wimper- 
überzug verloren. Sie bestehen aus langen, stabförmigen Zellen, deren 
Kerne nach aussen angehäuft sind, eine innere kernlose Schicht frei 
lassend (Fig. 5); nach aussen ist die Zirbel von einer starken Hülle 
längsverlaufender bindegewebiger Fasern umgeben. 


IV. Einige andere mit dem Parietalauge in Beziehung 
stehende Bildungen. 


In dieser Abtheilung will ich einige, an einzelnen Embryonen be- 
obachtete Verhältnisse beschreiben, die, obwohl sie nicht bei der 
Mehrzahl vorhanden sind, mir doch für eine richtige Deutung der 
Zirbel, des Parietalauges und des Parietalnerven von grosser Bedeutung 
erscheinen. Drei verschiedene Gebilde fallen unter diese Categorie: 
1) das Vorkommen von zwei Parietalnerven, 2) das Vorkommen 
eines von hinten zur Zirbel ziehenden Nerven, 3) die Bildung eines 
secundären „Auges“ aus der Spitze der proximalen Zirbel. 


266 A. KLINCKOWSTROM, 


1. Zwei Parietalnerven. 


Bei drei verschiedenen 18tagigen Embryonen (1 Sagittal-, 2 Hori- 
zontalserien) habe ich mich von dem Vorhandensein eines linken 
Parietalnerven überzeugt. In einem Falle (Fig. I) war dieser 
von fast gleicher Grösse wie der rechte, in den zwei andern aber 
bedeutend kleiner.  Betreffs 
der Structur stimmen die bei- 
den Nerven vollkommen über- 
ein, ebenso in ihren Bezie- 
DR N NES hungen zum Gehirn und zum 
W À 2 (ZEON ry Parietalauge. Der linke Nerv 

Wr Le = NN tritt aus einer kleinen Zellen- 
1 FE = 
anhäufung im Gehirndache 
hervor, die nach Lage und 
Aussehen vollkommen mit dem 
Ursprung des rechten, dem 
Parietalcentrum, überein- 
stimmt; da wiraber im vorigen 
Abschnitt nachgewiesen haben, 

Fig. I. Querschnitt durch die Zirbel eines dass dieses zu dem spätern 
See a Bone Gao, rechten Ganglion habenulae 
die Structurverhältnisse sind schematisirt.) gehört, so haben wir folglich 

im linken Parietalcentrum die 
Anlage eines Theiles des linken Ganglion habenulae. Beide Nerven 
treten dicht neben einander in das Auge ein. 

Obwohl das Dasein von .zwei Parietalnerven etwas eigenthümlich 
erscheinen kann, so liegt, wenn wir die Sache näher bedenken, nichts 
so Befremdendes darin, denn die Thatsache, dass der centrale Theil 
der Parietalnerven, die Ganglia habenulae, ein paariges Gebilde ist, 
spricht stark für die frühere Existenz eines aus dem linken Ganglion 
habenulae entspringenden, dem asymmetrischen rechten entsprechenden, 
linken Parietalnerven, der nachher durch Atrophie verschwunden ist. 
Ich werde im nächsten Abschnitt bei der Vergleichung des Parietalorgans 
der Cyclostomen mit demjenigen der Saurier auf diese Frage zurück- 
kommen. 


2. Das Vorkommen eines hinter der Zirbel entspringenden 
Nerven. 
In einer Sagittalserie eines 18tägigen Embryos von Iguana habe 
ich ein sehr eigenthiimliches Gebilde beobachtet, ein Faserbiindel von 


Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. 267 


durchaus demselben Aussehen und derselben Structur wie der Parietal- 
nerv des betreffenden Embryos (der zu den mit zwei Nerven ausge- 
statteten Individuen gehörte). Sowohl die Structur als sein Verhalten 
zum Gehirn lassen keinen Zweifel über die nervöse Natur des frag- 
lichen Faserbündels, dessen Ursprung aus den Hirnzellen ein wenig 
hinter dem Zirbelschlauch deutlich zu sehen ist (Fig. 11 und 12). 
Vom Hirndach steigt er in etwas geschlängeltem Verlaufe nach oben 
und vorn, um, so viel ich sehen konnte, in der Zirbelwand im distalen 
Drittel des Zirbelschlauches zu enden. 

In keiner andern von den zahlreichen untersuchten Schnittserien 
habe ich etwas an diesen hintern Zirbelnerven Erinnerndes 
gesehen. Ich glaube jedoch, dass, wenn sich auch die Beobachtung 
nur auf ein einziges Individuum beschränkt, die Thatsache wichtig 
genug ist, um den Fachgenossen mitgetheilt zu werden. 


3. Das Vorkommen eines secundären Auges an der Zirbelspitze. 


Bei der Beschreibung der Entwicklung der proximalen Zirbel habe 
ich schon die Thatsache hervorgehoben, dass nach Abschnürung des 
Parietalauges der distale Theil der Zirbel eine mit dem Auge ge- 
wissermaassen parallele Entwicklung durchläuft. Bei einigen Embryonen 
und einem erwachsenen Thiere ist die Entwicklung aber weiter vor- 
geschritten, indem es zur Bildung eines wirklichen „Zirbelauges“ 
gekommen ist, das bei dem erwachsenen Thiere sogar eine unpig- 
mentirte Linse, welche mit der Parietalaugenlinse übereinstimmt, be- 
sitzt. Bei den Embryonen, die dem dritten Stadium (24—26 Tage) 
angehören, zeigt sich das „Zirbelauge“ als eine kleine, vom proxi- 
malen Zirbelschlauch abgeschnürte Anschwellung der Zirbelspitze; im 
Innern dieser Anschwellung befindet sich ein Hohlraum, der gewöhnlich 
durch eine enge Oeffnung mit dem Lumen des Zirbelschlauches, von 
welchem es deutlich ein Abschnürungsproduct ist, in Verbindung steht. 
Die histologische Structur stimmt mit derjenigen der normalen Zirbel- 
spitze überein. In der innern Lage hat aber eine starke Pigment- 
bildung stattgefunden, die in Farbe und Beziehung zu den Zellen 
nicht von denen der Parietalaugen-Retina zu unterscheiden ist. 

Noch viel höher entwickelt ist das „Zirbelauge“ bei der er- 
wachsenen Iguana (Fig. 6 und Fig. 16). Beim Aufpräpariren des 
Schädeldaches war es als ein kleiner schwarzer Punkt an der Spitze 
der Zirbel zu sehen. Auf Sagittalschnitten untersucht, zeigt sich das 
„Zirbelauge“ als eine plattgedrückte Blase mit einem innern, von ge- 


ronnener Flüssigkeit gefüllten Hohlraum, der vom Zirbellumen voll- 
Zool. Jahrb. VII, Abth, f. Morph. 18 


268 A. KLINCKOWSTROM, 


stindig getrennt ist. Die Wand der Blase geht nach hinten in die 
Zirbelwand über (der in Fig. 11 abgebildete Schnitt hat etwas schräg 
getroffen). Nach hinten ist die Wand des Zirbelauges überfüllt mit - 
schwarzem Pigment (wie es ja oft mit dem Auge selbst der Fall ist), 
das nur wenig von der histologischen Structur erkennen lässt. Nach 
vorn dagegen ist die Wand völlig pigmentfrei und nach aussen stark 
gewölbt; sie besteht aus stabförmigen Zellen, die mit denen der 
Parietalaugen-Linse eine unverkennbare Aehnlichkeit haben. RITTER 
(8, p. 217, 219— 220, 223—24) beschreibt bei Phrynosoma unter dem 
Namen „epiphysial vesicle“ ein Gebilde, das mit dem ,,Zirbel- 
auge“ von Iguana homolog ist. Auch die von SPENCER (9, p. 195) 
beschriebene „secundäre Augenblase“ bei Plica umbra gehört zweifels- 
ohne zu derselben Categorie. RırTTer kann aus Mangel an embryo- 
logischem Material nur wenig zur Erklärung dieses Gebildes beitragen, 
er bezweifelt sogar, dass es ein Abschnürungsproduct der Zirbel sei, 
betont aber die Möglichkeit, dass, wenn dies dennoch der Fall sein 
sollte, darin ein Homologon zu einem von den zwei Augenblasen der 
Neunaugen zu suchen wäre. 

Ich werde auf diese Fragen in einem folgenden Abschnitt manila 
kommen. SPENCER beschreibt das „Zirbelauge“ bei Plica umbra als 
mit der Wand des Pinealauges zusammengewachsen; bei zwei unter 
den von mir untersuchten /guana-Embryonen war dies auch der Fall. 
Indessen kann es sich hier ebensowohl um ein secundäres Zusammen- 
wachsen als um eine unvollständige Abschnürung des Parietalauges 
handeln. Thatsächlich macht die eigenthümliche, nach vorn gebogene 
und an der Basis verbreiterte Gestaltung der Zirbel bei den be- 
treffenden Embryonen ersteres viel wahrscheinlicher, und es möchte dann 
die ganze Erscheinung ihren Grund in einer zu spärlichen Entwick- 
lung der mesodermalen Schicht haben, welche die Zirbel durch den 
Druck des Ectoderms nach vorn, gegen das Pinealauge gepresst hat. 


V. Entwicklung der Zirbel bei Tejus teguixin. 


Wie bekannt, gehört Tejus zu den bezüglich des Parietalauges 
am schlechtesten ausgestatteten Formen unter den Sauriern, was schon 
der Mangel äusserer Merkmale (Cornealschuppe), sowie vor allem das 
Fehlen eines Foramen parietale erwarten lässt. SPENCER (9, p. 193) 


Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. 969 


beschreibt die mit Zejus nahe verwandte Ameiva, an welcher er keine 
Spur vom Parietalauge findet. Auch bei den Embryonen von Tejus 
kommt es niemals zur Abschniirung einer Augenblase, sondern die 
ganze primäre Epiphysis-Ausstülpung entwickelt sich zur Zirbel. 

Fig. J zeigt uns eines 
der frühesten Stadien von 
Tejus, die mir zur Ver- 
fiigung stehen; der allge- 
meinen Entwicklung nach 
entspricht der betreffende 
Embryo am nächsten der 
Itägigen Iguana oder ist 
wohl noch ein wenig jünger. 
Die Epiphysisausstülpung | 

: a 5 Fig. J. Sagittalschnitt durch die Zirbel eines 
hat die gewöhnliche hand- jungen Embryos von Tejus teguixin. E Zirbel, ec 
schuhfingerförmige Gestalt, Eetoderm, m Mesoderm, P Parietalauge, Zg Zwischen- 
= 2 A hirn, V, dritter Ventrikel. (Vergr.130/ ; die Structur- 
ist aber bei Tejus gerade verhältnisse sind schematisirt.) n 
gegen das Ectoderm, oder 
sogar ein wenig rückwärts gerichtet, anstatt wie bei Lacerta, Iguana 
und Anguis nach vorn gebogen zu sein. Die histologische Structur 
stimmt völlig mit derjenigen bei 9Itägigen Iguana-Embryonen (S. 251) 
überein. 

Die Spitze der Ausstülpung ist meistens ein wenig nach der Seite 
gebogen. Bei sämmtlichen Embryonen auf diesem Stadium ist die 
Epiphysis-Ausstülpung durch eine sehr deutliche Einschnürung in zwei 
mit einander in Verbindung stehende Höhlen getheilt. Die Bedeutung 
dieser Einschnürung wird durch eine Vergleichung mit dem ent- 
sprechenden Stadium von Iguana (Fig. A) klar. Die obere Höhle 
(P) stellt die Anlage der Parietalaugenblase, die untere (Æ) die der 
Zirbel dar. Aber bei Tejus schlägt die Entwicklung einen ganz andern 
Weg ein als bei den mit einem Pinealauge ausgestatteten Sauriern ; 
die angebahnte Trennung in Augenblase und proximalen Zirbelschlauch 
wird nicht nur nicht vollzogen, sondern sehr bald wieder im Laufe 
der Entwicklung ausgeglichen, und wenn wir im nächsten, zu unserer 
Verfügung stehenden Stadium (den 24—26tägigen Iguana-Embryonen 
am nächsten entsprechend) die fraglichen Verhältnisse wieder mustern, 
so finden wir keine Spur einer Abschnürung an der zu einem langen, 
keulenförmigen Schlauch umgebildeten Epiphysisausstülpung. In diesem 
Stadium hat die Epiphysisausstülpung bei Tejus grosse Aehnlichkeit 
mit der proximalen Zirbel der 18tägigen Iguana (Fig. B), ist aber 

18* 


270 A. KLINCKOWSTROM, 


keineswegs mit ihr homolog, denn bei Tejus besteht fragliches Ge- 
bilde aus der ganzen primären Epiphysisausstülpung, während bei 
Iguana schon am 9. Tag das distale Stück sich als Augenblase ab- 
geschnürt hat (Fig. A und H). Bezüglich der histologischen Structur 
weicht aber die Zirbel von Tejus von der der Iguana ab. Die ganze 
keulenförmige Zirbel besteht aus cylindrischen, keil- oder spindel- 
förmigen Zellen mit ovalen oder kugligen Kernen. Wimpern sind in 
keinem Theile der Zirbel zu sehen; der obere angeschwollene Theil 
der Zirbelausstülpung ist dagegen mit einer innern, sehr scharf abge- 
grenzten Lage überkleidet, welche die grösste Aehnlichkeit mit der an 
der Innenwand der Retina des Pinealauges der erwachsenen Iguana 
(S. 256) beschriebenen ,,Secretschicht hat. Im ganzen obern Theile 
der Zirbel findet sich feinkörniges Pigment, das eine grosse Aehnlich- 
keit mit dem Pigment im Parietalauge der 14—18tägigen Iguana zeigt. 


Die Zirbel des jungen Tejus. 


In ihrer äussern Gestalt sowohl als in ihrer histologischen Structur 
schliesst sich die Zirbel hier ziemlich nahe an die der Iguana an. 
Die Spitze hat die schlauchförmige Gestalt der embryonalen Zirbel 
bewahrt, die proximalen Theile aber haben follikelartige Taschen und 
Falten gebildet. Wimpern und Pigment fehlen in der Zirbel, Wimpern 
finden sich aber in den nach vorn liegenden Plexusfalten. 


VI. Allgemeine Schlussbemerkungen. 


Nachdem wir in den vorhergehenden Abschnitten die Entwicklung 
des Pinealauges, des Parietalnerven und der proximalen Zirbel bei 
Iguana und Tejus, so gut es an dem vorliegenden Material zu machen 
war, verfolgt haben, erübrigt es uns, nachzusehen, wie sich die durch 
unsere Untersuchungen erhaltenen Thatsachen in unsere frühern Kennt- 
nisse einreihen und wie sie sich zu den gegenwärtigen Ansichten in 
den betreffenden Fragen stellen. 

Wenden wir uns zunächst zu den Sauriern. 

In seiner classischen Untersuchung ,,The pineal eye in Lacertilia“ 
(9) scheint Spencer keinen Zweifel an der Homologie des Parietal- 
nerven und derjenigen der paarigen Augen gehabt zu haben. Er be- 
schreibt immer den Nerven als von der Retina zur Zirbelspitze ziehend, 


Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. 21] 


und auch in seinen Abbildungen (die mir übrigens ziemlich idealisirt 
scheinen) sieht man immer den Nerv seinen Ursprung direct aus der 
Zirbelspitze nehmen (l. c. Fig. 7, 8, 28, 34, 35, 36, 40). 

Bei vielen von diesen, Hatteria, Varanus, Lacerta u. a., ist das 
mit op. s (pineal stalk) bezeichnete Gebilde zweifelsohne der Parietal- 
nerv, der, wie wir gesehen, nicht aus der Zirbelspitze seinen Ursprung 
nimmt, sondern, wie aus vorliegender Untersuchung sowie aus denen 
von BÉRANECK (2 u. 3) und STRAHL & Marri (10) deutlich hervor- 
geht, der Zirbel entlang bis zum Hirndache verläuft; in diesen sämmt- 
lichen Fällen müssen wir die Spencer’schen Abbildungen als incorrect 
bezeichnen. In andern Fällen aber (Moloch, Plica) ist es möglich (für 
Plica umbra sogar sicher), dass das mit op. s bezeichnete Gebilde 
nicht der Parietalnerv, sondern die mit dem Parietalauge zusammen- 
gewachsene Spitze der Zirbel darstellt. Ob der ,,pineal stalk“ von 
Chamaeleo (1. c. Fig. 21) wirklich die letzte Verbindung zwischen der 
Zirbelspitze und dem auf einem sehr primitiven Stadium verharrenden 
Parietalauge darstellt oder nicht vielmehr — ebenso wie es bei 
Hatteria, Lacerta, Varanus u. a. der Fall war — als der unrichtig 
gezeichnete Parietalnerv aufzufassen ist, müssen wohl künftige embryo- 
logische Untersuchungen entscheiden. 

Dasselbe gilt auch von der eigenthümlich dilatirten Zirbelspitze 
von Cyclodus, die nach dem Stande unserer jetzigen Kenntnisse 
ebensowohl als ein nicht abgeschnürtes Parietalauge wie als ein Homo- 
logon der ganzen keulenförmigen Zirbel von Tejus, d. h. als Parietal- 
auge und „Zirbelauge“ zugleich, aufgefasst werden kann. 

Abgesehen von den Sauriern, giebt es nur eine einzige Gruppe 
unter den noch lebenden Wirbelthieren (das „Auge“ bei Amphioxus 
entzieht sich noch unserer Beurtheilung), wo das Parietalauge fort- 
besteht, nämlich die Petromyzonten, deren hochdifferenzirtes Pineal- 
auge von mehreren Verfassern, BEARD, GASKELL, OWSJANIKOW, SCOTT, 
untersucht und vor allen durch die ausgezeichnete Arbeit von AxL- 
BORN (1) bekannt ist. Der grösste Unterschied zwischen dem Parietal- 
auge von Petromyzon und demjenigen der Saurier besteht darin, dass 
bei Petromyzon das Auge in zwei über einander liegende Blasen 
(AHLBORN’S Ep, und Ep.) zerfällt; zuweilen stehen die beiden Blasen 
noch mit einander in offener Verbindung (so bei dem von AHLBORN 
Il. e. fig. 47] abgebildeten Individuum). Die untere Blase ruht auf 
einem Ganglion, dem sog. „Zirbelpolster‘‘, das durch einen tractus- 
ähnlich ausgezogenen Stiel mit dem linken Ganglion habe- 
nulae in Verbindung steht. Von dem Zirbelpolster dringt ein dickes 


272 A. KLINCKOWSTROM, 


Nervenfaserbiindel in den untern (ventralen) Theil der Blase ein. Die 
obere grössere Blase, die auch am besten ihren augenähnlichen Cha- 
rakter beibehalten hat, steht durch den beim erwachsenen Thiere eines 
Lumens entbehrenden Zirbelstiel mit dem Zwischenhirndach unmittelbar 
vor der Commissura posterior in Verbindung (2, fig. 43 u. 44). In diesem 
Zirbelstiele (AHLBORN’s Ep. 1) sehe ich nun an einer mir zur Ver- 
fügung stehenden Sagittalschnittserie von Petromyzon zahlreiche 
Nervenfasern, die von der Gegend der Comm. posterior, dem Zirbel- 
stiele entlang ziehend, sich bis in die Nähe der obern Augenblase 
verfolgen lassen. Leider macht der ziemlich mangelhafte Conservirungs- 
zustand des Thieres (unfixirtes Spiritusmaterial) eine nähere Unter- 
suchung der fraglichen Verhältnisse unmöglich. Dass GASKELL (5), 
der das Pinealauge von Ammocoetes untersucht hat, auch diese Nerven- 
fasern gesehen hat, geht aus seiner Beschreibung hervor. Er betrachtet 
sogar den ganzen Zirbelstiel als einen Nerv und nennt ihn den rechten 
Parietalnerven. Die Unrichtigkeit dieser Auffassung wird durch 
die Entwicklungsgeschichte sowie durch die Thatsache, dass sich das 
Lumen der Augenblase in den distalen Theil des Zirbelstiels fortsetzt, 
klar genug erwiesen. Dass GASKELL auf die frühere Entwicklungs- 
geschichte der Zirbel einzugehen vermeidet, darf man ihm allerdings 
nicht tibel nehmen, da er auf diesem Wege nach seiner Anschauungs- 
weise zu dem Schluss kommen wiirde, dass die paarigen ,,medialen 
Augen“ aus einer unpaarigen Ausstülpung der dorsalen Magenwand 
seines ,,Crustacean ancestor‘‘ entstanden wären, was die ohnedies mehr 
als problematische Existenz jenes interessanten Thieres nicht gerade 
glaubwürdiger gemacht hatte! 

Versuchen wir nun festzustellen, in wie weit sich eine Homo- 
logisirung des Pinealauges der Cyclostomen mit dem der Saurier 
durchführen lässt. Was vor allem bei Petromyzon ins Auge fällt, ist 
die asymmetrische Innervation der untern Augenblase vom linken Ganglion 
habenulae aus. Durch unsere Untersuchungen wissen wir jetzt, dass 
auch bei den Sauriern das Parietalauge von einem der Ganglia habe- 
nulae innervirt wird. 

Hiermit scheint mir die Homologie des Parietalauges mit der 
untern Augenblase von Petromyzon festgestellt, und auf diese 
Annahme gestützt, werde ich es versuchen, auch die übrigen Theile des 
Auges der Cyclostomen und der Saurier zu homologisiren. 

Der ganz kurze Parietalnerv von Petromyzon geht unmittelbar 
unter dem Auge in das Zirbelpolsterganglion über; wir müssen dem- 
gemäss in jenem ein Homologon zum Parietalcentrum sehen. Die 


Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. 273 


obere Augenblase, die bei Petromyzon das eigentliche Auge darstellt, 
wird natürlich als Homologon der proximalen Zirbelspitze aufzufassen 
sein, eine Anschauung, die durch das Vorkommen eines „Zirbelauges“ 
an der Spitze der proximalen Zirbel bei mehrern Sauriern (Iguana, 
Plica, Phrynosoma) eine starke Stütze gewinnt. Das eigenthümliche 
Verhältniss, dass es bei den Cyclostomen das linke, bei den Sauriern 
dagegen das rechte Ganglion habenulae ist, das den Nerv zum 
Parietalauge sendet, findet in dem Vorkommen von zwei Parietal- 
nerven bei einigen /guana-Embryonen seine Erklärung. Denn hat das 
Parietalauge der gemeinsamen Vorfahren der Cyclostomen und Saurier 
zwei Nerven gehabt, so ist es leicht zu begreifen, dass bei einem 
Theil ihrer Nachkommen (den Cyclostomen) der rechte, bei einem 
andern Theil (den Sauriern) der linke Parietalnerv zu Grunde ge- 
gangen ist, während bei andern (wie bei gewissen Zguana-Individuen) 
beide beibehalten sind. 

Wie aus GASKELL’s und meinen Beobachtungen hervorgehen dürfte, 
wird die obere Augenblase („Zirbelauge“) von Petromyzon von hinten 
her innervirt. Es ist nicht unmöglich, dass wir in diesen, dem Zirbel- 
stiel entlang ziehenden Nervenfasern Homologa zu den bei einem 
Iguana-Embryo beobachteten hintern Zirbelnerven (S. 266) vor 
uns haben. 

Die Vorfahren unserer Saurier waren also wahrscheinlich mit 
einem unpaarigen Sehorgan versehen, das aus zwei hinter ein- 
ander liegenden Blasen (Parietalauge und Zirbelauge) bestand, von 
welchen die hintere durch einen stielförmigen Schlauch (proximale 
Zirbel) mit dem Gehirn verbunden war. Die vordere Augenblase war 
von den zwei aus den Ganglia habenulae stammenden Parietalnerven 


Fig. K,. Fig. K,. 


Fig. K. Schematische Darstellung der verschiedenen Theile des Parietalorgans der 
Saurier (1) und der Cyclostomen (2). P Parietalauge, PN; rechter Parietalnerv, PNy 
linker Parietalnerv, Z Zirbel (,,Zirbelauge‘‘), ZS Zirbelstiel, PC; rechtes Parietalcentrum, 
PC} linkes Parietalcentrum, GH Gangl. habenulae, ¢ tractusartiger Theil desselben, OP 
Commissura posterior. 


274 A. KLINCKOWSTROM, 


innervirt, die hintere aber bekam wahrscheinlich ihre Nervenfasern 
von hinten (hinterer Zirbelnerv). Fig. K zeigt die Lage der ver- 
schiedenen Theile bei Iguana (1) und Petromyzon (2). 

Bezüglich der Art, in welcher das Parietalorgan allmählich zu 
Grunde gegangen ist, scheinen zwei verschiedene Degenerationswege 
zu bestehen. Denn während bei einigen Formen (Anuren, Chamaeleo), 
soviel wir wissen, das ParietaJauge sich wirklich abschnürt, um nach- 
her mehr oder weniger vollständig zu atrophiren, finden wir, dass bei 
andern (Tejus, Cyclodus, Gecko) die Abschnürung niemals stattfindet, 
sondern sich nur in früh-embryonaler Zeit anbahnt, um nachher wieder 
zum primitiven Stadium der 

einfachen Epiphysisaus- 
: stülpung zurückzukehren. 
N Dies ist wahrscheinlich auch 

: der Fall bei den meisten 
TaN übrigen Wirbelthieren, bei 

V, N welchen noch keine Spuren 


eines Parietalauges nach- 


Fig. L. Sagittalschnitt durch die Zirbel eines gewiesen sind. Für die 
jungen Embryos von Larus. E Zirbel, ec Ectoderm, 
m Mesoderm, P? Parietalauge?, Zh Zwischenhirn, Annahme, dass auch unter 


Vs dritter ‚Ventrikel. (Vergr. 130/; die Structurver- den Vögeln zuweilen die 
hältnisse sind schematisirt.) £ i 

Anlage eines Parietalauges 
ganz wie bei Tejus vorhanden ist, spricht der in Fig. L abgebildete 
Sagittalschnitt durch die Epiphysisausstülpung eines etwa 4tägigen 
Embryos von Larus canus. Es ist sogar möglich, dass die letzten 
Spuren einer Theilung der Epiphysis-Ausstülpung in Parietalauge und 
„Zirbelauge‘“ bei den Säugethieren noch nicht ganz verschwunden sind, 
sondern dass künftige Untersuchungen auch hier ebenso wie bei den 
Vögeln die letzten Reste der Anlage eines Parietalauges nachweisen 
werden. 


KR 
ne. 


Zusammenfassung. 


I. Parietalauge. 


1) Das durch Abschnürung des distalen Theils der primären 
Epiphysis-Ausstülpung entstandene Pinealauge zeigt sich bei Iguana 
am 9. Tage als eine von der proximalen Epiphysis mehr oder weniger 
vollständig abgeschnürte ovale Blase. 


reas 


Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. 275 


2) Die Anfangs stark biconvexe Linse nimmt im Laufe der Ent- 
wicklung eine flachere, schwach biconvexe oder sogar planconvexe 


- Form an. 


3) Am 14.—18. Tage hat sich die ganze Innenseite der Augen- 
höhle mit einem Wimperüberzug ausgekleidet. Ein starker Nerv ver- 
bindet die Unterseite (über das Vorkommen von zwei Parietalnerven 
siehe Abschn. IV) der Augenblase mit dem Dache des Zwischen- 
hirns. Die Retina zeigt zwei Zonen, eine innere kernlose und eine äussere 
kernreiche. Schwarzes Pigment fängt an sich in den Retinazellen zu 
zeigen, und aus dem umgebenden Mesoderm beginnt sich eine, den Nerven 
und das Auge umgebende bindegewebige Kapsel zu bilden. 

4) Am 24.—26. Tage hat der Parietalnerv den Höhepunkt seiner 
Entwicklung erreicht, durch Hineinwachsen (?) der Nervenfasern ist 
die Retina in eine äussere und innere Zellenschicht getheilt, zwischen 
welchen der Nerv als eine dünne Faserschicht zu sehen ist. In der 
innern Zone hat sich jetzt reichliches Pigment gebildet. 

5) Am 35.—40. Tage zeigt der Nerv und die Nervenfaserschicht 
deutliche Zeichen der Rückbildung. Das Pigment hat an Menge be- 
deutend zugenommen. 

6) Bei der erwachsenen Iguana zeigt das Pinealauge die für 
rudimentäre Organe charakteristischen individuellen Schwankungen und 
Abweichungen. 

7) Die nervösen Elemente scheinen fast ganz in der Retina ver- 
schwunden zu sein, und die Pigmentbildung hat eine Ausdehnung ge- 
wonnen, die manchmal jede Erkenntniss der Structurverhältnisse un- 
möglich macht. 


II. Der Parietalnerv. 


1) Der das Pinealauge innervirende Nerv ist seiner Entwicklung 
nach nicht den Sehnerven der paarigen Augen gleichwerthig. 

2) Am Ende des 9. Tages ist bei Iguana noch keine Spur eines 
in die von der Zirbel schon vollständig abgeschnürten Augenblase ein- 
dringenden Nerven zu sehen. 

3) Am 14. Tage ist der Nerv gebildet und zieht vom Boden der 
Augenblase zu einer im Dache des Zwischenhirns liegenden Zellen- 
anhäufung, dem Parietalcentrum. 

4) Das Parietalcentrum liegt asymmetrisch rechts von der 
Mittellinie, unmittelbar nach vorn von der Zirbelausstülpung. 

5) Am 24.—26, Tage hat sich der Nerv mit einer bindegewebigen 


276 A. KLINCKOWSTROM, 


Scheide (Perineurium) umgeben, und das Parietalcentrum liegt nun 
im Bereiche des rechten Ganglion habenulae. 

6) Am 35—40. Tage zeigt der Nerv unzweideutige Rückbildungs- 
erscheinungen, die schon zum Schwund seiner centralen Theile gefiihrt 
zu haben scheinen. 

7) Beim erwachsenen Thier sind die nervösen Elemente völlig 
atrophirt, und nur das verdickte Perineurium bleibt vom Parietal- 
nerven übrig. 

8) Bei einigen Embryonen von Iguana kommen zwei Parietal- 
nerven, einer aus jedem Ganglion habenulae, vor. 


III. Die proximale Zirbel. 


1) Am Ende des 9. Tages hat die Zirbel bei Iguana die Gestalt 
einer mit dem 3. Ventrikel communicirenden Blase, die eine mit der 
Parietalaugenblase vollkommen übereinstimmende Structur zeigt. 

2) Im Laufe der Entwicklung bekommt die Zirbel eine innere 
Wimperbekleidung und wandelt sich allmählich in einen länglichen 
Schlauch um. 

3) Die untern (proximalen) Theile der Zirbel behalten eine an 
das Medullarrohr erinnernde Structur, während die distalen Theile eine 
an die Retina des Parietalauges erinnernde Entwicklung durchlaufen. 

4) Die kegelförmige Zirbel des erwachsenen Thieres behält in ihrem 
distalen Theile die schlauchförmige Gestalt wie beim Embryo, während 
sie in ihrem proximalen Theile durch Wucherungen der Wand eine 
folliculäre Umwandlung erfährt. 

5) Die Epiphysisausstülpung von Tejus zeigt in früh-embryonaler 
Zeit ganz wie diejenige von Iguana eine Einschnürung, die einen distalen 
Theil (Pinealaugenblase) und einen proximalen Theil (Zirbel) zu unter- 
scheiden erlauben. 

6) Später schwindet diese Einschnürung wieder, und die ganze 
primäre Epiphysisausstülpung entwickelt sich zur Zirbel. 

7) Die Zirbel zeigt in einem (der 24—26tägigen Iguana ent- 
sprechenden) Stadium Spuren von Pigment, die aber nachher wieder 
zu verschwinden scheinen. 

8) Bei einem Embryo von Iguana zieht ein dem Parietalnerven ganz 
ähnliches Nervenbündel vom hintern Theile des Zwischenhirndaches 
zur Hinterseite der Zirbel. 

9) Bei einigen Zguana-Embryonen und bei einem erwachsenen 
Thier hat sich an der Spitze der proximalen Zirbel ein secundäres, 
pigmentirtes „Zirbelauge“ entwickelt. 


Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. 


277 


IV. Schlussbemerkungen. 


1) Das Parietalorgan der Petromyzonten ist mit demjenigen der 
Saurier vollkommen homolog, und sämmtliche Theile bei diesen haben 


ihr Homologon bei jenen, wie aus 


Iguana. 
1) Parietalauge. 
2) „Zirbelauge“ und distaler Theil 
des Zirbelschlauches. 
3) Proximaler Theil des 
schlauches. 
4) Rechter Parietalnerv. 
5) Linker Parietalnerv. 
6) Parietalcentrum. 
7) Hinterer Zirbelnerv. 


Zirbel- 


folgender Uebersicht erhellt: 


Petromyzon. 


1) Untere Augenblase. 
2) Obere Augenblase. 


3) Zirbelstiel. 


4) — 

5) Linker Parietalnerv. 

6) Zirbelpolster. 

7) Nervenfasern von der Gegend 
der Commissura posterior zur 


obern Augenblase. 


2) Die wirkliche Bedeutung des Parietalorgans von Chamaeleo, 
Cyclodus u. a. kann nur durch weitere embryologische Untersuchungen 


festgestellt werden. 


3) Auch ausserhalb der Cyclostomen und Saurier ist es möglich, 
Spuren von der Theilung der primären Epiphysisausstülpung in Parietal- 
auge und Zirbel in früh-embryonaler Zeit wiederzufinden. 


Stockholm, 1893. 


278 


10! 


A. KLINCKOWSTRÖM, 


Literatur. 


. AHLBORN, F., Das Gehirn der Petromyzonten, in: Zeitschr. f. wiss. 


Zool., Bd. 39, p. 191. € 
Béraneck, Ep., Ueber das Parietalauge der Reptilien, in: Jenaische 
Zeitschr. f. Nat., Bd. 21 (N. F. Bd. 14), p. 374. 

— —, Sur le nerf pariet. et la morphologie du 3™° ceil des Ver- 
tebres, in: Anat. Anz., Jahrg. 7, p. 674. 

FRAncoTTE, P., Recherches s. le dével. de l’epiphyse, in: Arch. de 
Biol: AS "pl 215%: 

GaskELL, On the origin of Vertebr. from a Crustacean ancestor, 
in: Quart. Journ. Micr. Sc., (N. 8.) vol. 31, p. 379. 

Horrmann, C. K., in: Bronn’s Kl. u. Ord. d. Thierreichs; Reptilien, 
Ths: 

Kuincxowstr6m, A., Le prem. dével. d. I’ wil pinéal chez Iguana 
tuberculata, in: Anat. Anz., Jahrg. 8, p. 289—299. 

Rrrrer, W. E., The parietal eye in some Lizards, in: Bull. Mus. 
Comp. Zool. Harvard Coll, vol. 20, No. 8, 1891. 

Spencer, B., The pres. and struct. of the pineal eye in Lacertilia, in: 
Quart. Journ. of Micr. Sc., (N. 8.) vol. 27, p. 165. 

StranuL & Martin, Die Entw. d. Pinealauges bei Anguis fragilis, 
in: Arch. f. Anat. u. Physiol, Anat. Abth., Jahrg. 1888, p. 146. 


: 20 <0 


Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. 279 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 14. 


Fig. 1. Querschnitt durch das Parietalauge eines 26tägigen Em- 
bryos von Iguana. (Nacuer, Ob. 6 X Oc. 1.) 


Fig. 2. Sagittalschnitt durch das Parietalauge einer erwachsenen 
Iguana. (Nacuer, Ob. 6 X Oc. 1.) 


Fig. 3. Ursprung des Parietalnerven bei einem 14tagigen Embryo 
von Iguana (Sagittalschnitt). 
PA Parietalnerv, 
PC Parietalcentrum, 
C Commissur, 
M Mesodern, 
bl Blutgefäss. 
(Nacaer, Ob. 7 X Oc. 3). 


Fig. 4. Zirbelspitze und Parietalnerv eines 26tägigen Embryos 
von Iguana (Sagittalschnitt). 
E Zirbel, 
Pl Plexusfalten. 
(Nacnet, Ob. 7 X Oc. 1.) 


Fig. 5. Querschnitt durch die Zirbel einer jungen Iguana. 
El Lumen der Zirbel, 
PN Rückgebildeter Parietalnerv. 
(NAcHEr, Ob. 6 X Oc. 2.) 
Fig. 6. „Zirbelauge“ einer erwachsenen Iguana. 
ZA ,Zirbelauge“, 
ZP Zirbelspitze, 
P Pigmentzellen. 
(Nacuet, Ob. 3 X Oc. 3.) 


Tafel 15. 
Mikrophotographien von einigen besonders wichtigen Schnitten durch 
Parietalauge und Zirbel bei Iguana. 


Fig. 7. Sagittalschnitt durch die Zirbel eines 9tägigen Embryos 
(zu vergleichen mit Fig. A und H. Vergr. 150} ). 


280 A. KLINCKOWSTRÖM, Beiträge zur Kenntniss des Parietalauges. 


Fig. 8. Sagittalschnitt durch das Parietalauge eines 18tägigen 
Embryos. Vergr. 285}. 

Fig. 9. Schnitt aus derselben Serie wie Fig. 8; man sieht den 
Parietalnerven sich vom Auge bis zum Zwischenhirndach erstrecken (zu 
vergleichen mit Fig. C). Vergr. 58/,. 

Fig. 10. Schnitt aus derselben Serie wie Fig. 9, nur mehr medial. 
Vergr. 587: 

Fig. 11. Schnitt aus derselben Serie wie Fig. 10, den Verlauf des 
hintern Zirbelnerven zeigend (zu vergleichen mit Fig. B). Vergr. 58/,. 

Fig. 12. Ein Theil desselben Schnittes unter stärkerer Vergrös- 
serung, um den Austritt des Nerven zu zeigen. Vergr. ?°°/,. 

Fig. 13. Querschnitt durch das Parietalauge eines 26tägigen Em- 
bryos (zu vergleichen mit Fig. 1). Vergr. 15°/,. | 

Fig. 14. Sagittalschnitt durch die Zirbel und das Parietalauge 
eines 26tägigen Embryos (zu vergleichen mit Fig. 4 und Fig. E. 
Vergr. 55/,. 

Fig. 15. Sagittalschnitt durch das Parietalauge einer erwachsenen 
Iguana (zu vergleichen mit Fig. 2). Vergr. 58/.. 

Fig. 16. Schnitt durch das „Zirbelauge“ desselben Thieres (zu 
vergleichen mit Fig. 6). Vergr. °8/,. 

(Sämmtliche Negative sind auf Epwarp’s isochromatischen Platten 
aufgenommen.) 


D 


Nachdruck verboten, 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Gattung Gastropteron. 


Von 
Prof. Dr. R. Bergh in Kopenhagen. 


Hierzu Tafel 16 u. 17. 


Die Steganobranchien (Tectibranchien) zerfallen nach P. Fischer !) 
in drei grosse Gruppen, die Cephalaspidea (Bulliden sensu lat.), die 
Anaspidea (Aplysien) und Notaspidea (Pleurobranchiden). Die as pido- 
cephalen Steganobranchien zeichnen sich vor den andern 
Gruppen durch das Dasein eines besondern Stirnschildes aus. Eins 
der Endglieder dieser Gruppe bilden neben den Philiniden die Gastro- 
pteriden; von denselben sind durch Reduction die Doridiiden abgeleitet. 


In einer unter der Leitung von Jon. Fr. MEckEL (1813) entstan- 


. denen Inaugural-Dissertation ?) hat Kosse diese so ausgeprägte und 


nicht verkennbare Thierform an zahlreichen, von MEckeEr bei Napoli 
gesammelten Individuen untersucht und derselben den Gattungs- 
namen Gastropteron beigelegt. Im folgenden Jahre (1814) wurde die- 
selbe von RAFINESQUE unter dem Namen Sarcopterus erwähnt, aber 
in seiner gewöhnlichen Manier; selbst mit Kenntniss der Beschreibung 
und der Figuren von Kosse war die Identificirung (BLAINVILLE) des 
Sarcopterus mit dem Gastropteron nicht leicht *). Noch ein Jahr später 


1) P. Fischer, Man. de Conchyliologie, 1887, p. 550—551. 

2) J. Fr. J. Kosse, De pteropodum ordine et novo ipsius genere, 
1813, p. 10—16, fig. 11—14. 

3) RAFINESQUE, Quadro dei generi di moll. pteropodi, in: Specchio 
delle Sc., vol. 2, 11., 1 Nov. 1814. — Rarınesqur, Précis des découy. 
somiologiques, 1814. — Vgl. Binney and Tryon, The complete writings 
of Const. Smauız RAFINESQUE, 1864, p. 10, 12, 16. 


289 R. BERGH, 


(1815) hat Oken') dieselbe Gattung in sein Lehrbuch, aber den 
von ihm gegebenen Namen Parthenopia vorziehend, aufgenommen. Die 
Gattung wurde schnell eingebürgert, kommt aber bei den Malacologen 
meist unter dem Namen Gasteropteron vor. Sie wurde, und zwar von 
Anfang ab, mehrfach unter die Pteropoden gestellt, erst BLAINVILLE ~ 
(1825) rangirte sie?) unter den Acères (Bulliden). DELLE CHIAJE ®) 
lieferte (1823, 1841) einige Notizen über den innern Bau dieser Thier- 
form (Clio amati p’Cu.), welche etwas über die von KossE gegebenen 
hinausgingen. Später figuriren die Gastropteren in den verschiedenen 
malacologischen Lehrbüchern und Sammelwerken, ohne dass jedoch die 
Kenntniss derselben in irgend einer Weise erweitert worden wäre, bis 
auf einige Notizen von Hancock *) (1852) über das Stirnschild (Ge- 
ruchsorgan) und vor allem die von SOULEYET (1852) gelieferte °) all- 
gemeine anatomische Untersuchung des Thieres. Einige Jahre nachher 
(1860) veröffentlichte Kroun ©) etliche Bemerkungen über die Schale 
und die Larve dieses Gastropteron. Nach einer längern Pause folgt 
dann (1877) die wichtige, wenn auch nicht ganz genaue Arbeit von 
JHERING *) über das Nervensystem des Gastropteron und endlich 
(1880) die vorzügliche, monographisirende Abhandlung von VAYSSIÈRE *). 
In seiner bekannten Arbeit über die Geruchsorgane und das Nerven- 


1) Oxen, Lehrb. d. Zoologie, Bd. 1, 1815, p. 830. 


2) BEN LE, Man. de Malacologie, 1825, » 479. — Rang, Man: 
? . 
de Vhist. nat. des moll, 1829, p. ies wee PHILIPPI, Enumer. moll. Sie. 


vol. 1, 1836, p. 124; vol. 2, 1844, p. 97. — CanTRAINE, Malacol. méditerr., 
1841, p. 83—85, tab. 4, fig. 4. 
3) DELLE CHIAIE, Mem. sulla storia e notomia degli an. senza ver- 


tebre, vol. 1, 1823, p. 53—59, tab. 2, fig. 1—8. — Descr. e pro 
degli an. della Sicilia citeriore, vol. 5, 1841, p. 81—82; vol. 6, 1841, 
tab. 55. 


4) Fete, On the olf. appar. in the Bullidae, in: Ann. Mag. 
Nat. Hist., (2. 8.) vol. 9, 1852, p. 189—190. 

5) Voy. ae la Bonite, Zool. T. 2, 1852. 

6) A. Kroun, Ueber die Schale und die Larven d. Gasteropteron 
Meckelii, in: Arch. f. Naturg., Jg. 26, Bd. 1, 1860, p. 64—68, tab. 2, 
fig. 2, 3. 

7) H. v. JueriG, Vergl. Anat. d. Nervensystems u. Phylog. d. 
Mollusken, 1877, p. 213—214, tab. 3, fig. 11. 

8) Vayssıcar, Rech. anat. sur les moll. de Ja fam. des Bullidés, 
in: Bibl. de l'Ec. des Hautes Et., Sect. des sc. natur., T. 20, art. 2, 
1880, p. 11—72, tab. 1—6. — Vayssière, Rech. zool. et anat. sur les 
moll, opisthobr. du Golfe de Marseille, I. Tectibranches, 1885, p. 39— 
43, tab. 2, fig. 35—41. 


Die Gattung Gastropteron. 283 


system der Mollusken (1881) hat SPENGEL !) schliesslich einige werth- 


a 


volle Beiträge gegeben. 


Die Gruppe der Gastropteriden umfasst bisher nur die Gattung 


Gastropteron Kosse. 


Corpus anterius supra disco cephalico (tentaculari) tectum postice 
soluto et magnopere mobili. Corpus posterius liberum (a cauda pedis 
solutum), breve-sacciforme; anteriore parte dextri lateris limbo palliah 
prominenti praeditum (postice interdum in flagellum abienti). Solea 
utringue in pleuropodium latissimum continuata. 

Testa interna tenuissima, cuticularis, anfractu ultima latissima, 
spira parva calcarea. 

Bulbus pharyngeus fortis, duabus partibus compositus; anteriore 
majore, subprismatica, taenüs circularibus confertis cincta, et pone 
sicut intra aperturam oralem superne utrinque lamina mandibulari 
obliqua instructa ; et posteriore e massa lingual: formata. Radula non 
multiseriata; rhachis viz angusta nuda; pleurae dente laterali magno 
et serie dentium externorum (5) brevi. 

Ventriculus inermis. — Prostata elongata. Glans penis sine sulco. 


Die Gastropteren erhalten durch die colossalen Pleuropodien eine 
eigenthiimliche Gestalt, die sie augenblicklich kenntlich machen. 

Der Vorderkörper ist oben durch ein wappenschildförmiges 
Schild bedeckt, dessen Hinterende frei hervorragt, sehr beweglich 
ist und mit nach oben?) gleichsam sipho-artig zusammengerollten 
Rändern als Tastorgan fungirt. Der kurz-sackförmige Hinterkörper 
ist ganz frei, vom Hintertheile des Fusses (dem Schwanze) gelöst; 
längs etwa der vordern Hälfte des rechten Seitenrandes findet sich 
ein kleines Mantelgebräme, das von oben die Kieme und die in ihrer 
Nachbarschaft liegenden Oeffnungen deckt; hinten setzt sich das Ge- 
bräme bei der typischen Art in eine sehr bewegliche Peitsche (Fia- 
gellum) fort?). Die Samenrinne und die Geschlechtsöffnungen wie in 


1) Spencen, Die Geruchsorg. u. das Nervensystem d. Mollusken, 
in: Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. 35, 1881, p. 359, tab. 17, fig. 7, tab. 18, 
fig. 21. 

2) Bei den todten Individuen waren die Ränder immer nach unten 
eingerollt. 

3) Auch bei den Doridien kommen einige Arten mit (vgl. Taf. 17, 
Fig. 28), andere ohne Flagellum vor. 

Zool. Jahrb. Vil. Abth. f. Morph. 19 


284 R. BERGH, 


den nächststehenden Gruppen, ebenso (die Nierenpore und) die Anal- 
papille. Die Fussohle hinten mit einer ausgeprägten langen Driise; 
der Schwanz lang. Der Fuss setzt sich jederseits in einen machtigen 
Fussfliigel fort. 

Es findet sich eine innere, äusserst dünne, cuticulare und deshalb 
lange übersehene Schale, deren letzte grosse und weite Windung 
einen grossen Theil der hintern Eingeweidemasse von oben deckt; 
das kleine hintere Ende der Schale ist nautiloid mit einem Paar 
Windungen und etwas, bald mehr bald weniger, verkalkt. 

Der starke Schlundkopf besteht gleichsam aus zwei Theilen; 
einem vordern grössern , von fast prismatischer Form und mit dicht 
stehenden circuliren Muskelbändern ausgestattet; dicht innerhalb des 
Mundes findet sich oben jederseits eine kleine, schmale, gelbliche, 
schräg stehende Mandibelplatte, aus dicht gedrängten Stäbchen zusam- 
mengesetzt; — und einem hintern Theile, von der Zungenmuskelmasse 
gebildet. Die Raspel enthält eine nicht bedeutende Anzahl von Zahn- 
plattenreihen; die Rhachis ist nicht sehr schmal, nackt; an den 
Pleurae kommt eine sehr starke Seitenzahnplatte vor und eine kurze 
Reihe von (5) schwächern Aussenplatten ; die Formel ist also: 5.1.0.1.5. 

Der Magen ist unbewaffnet. Die Glans penis zeigt keine Furche. 
Die Prostata sehr lang, cylindrisch. 


Von der Gattung war bisher nur eine einzige Art, die unten- 
stehende aus dem Mittelmeere, bekannt; hier kommt eine neue aus 
dem Stillen Meere hinzu !). 


1. Gastropteron meckeli BLAINV. 
M. mediterr. 


2. Gastr. pacificum Ban. 
M. pacific. 


1. Gastropteron meckeli BLAINV. 
Taf. 16, Fig. 1—27; Taf. 17, Fig. 1—10. 
Gastropteron Kossz, 1. c. 1813 ?). 
Gastroptera meckeli Bzainv. 1. c. 1825, p. 479. 


1) Das von A. Apams (On some new sp. of moll. from the North of 
China and Japan, in: Ann. Mag. N. H., (3. 8.) vol. 8, 1861, p. 139—140) 
erwähnte Gastropteron sinense dürfte nach der Diagnose (!) und Be- 
schreibung kaum als mit dem G. pacificum identisch betrachtet werden 
können, eher vielleicht als eine Varietät des G. meckeli. 

2) Die Artbenennung Gastropteron meckeli findet sich nirgends 
bei Kosse. Der Artname scheint von Bramvınıe (1825) zu stammen. 


Die Gattung Gastropteron. 285 


Clio amati ». Cutasn, 1. c. vol. 1, 1823, p. 53—59, 69, 72, tab. 2, 
fig. 1—8. 

Gasteropteron meckelii p. Cutasn, 1. c. vol. 2, 1841, p. 84—88; vol. 5, 
1841? p. 81; vol. 6, 1841, tab. 55. — Nova ed. vol. 5, p. 81. 


Color clypei frontalis sicut podarii cum pleuropodiis purpureus 
vel e rubro aurantiacus vel roseus ; clypeus frontalis sicut pleuropodia 
albo marginata; ubique in partibus rubris maculae albidae ut pluri- 
mum parciores. 

Limbus pallialis cum flagello. 

Hab. M. mediterr. 


Von dieser Form hatte ich in der Station von Napoli im Jahre 
1877 Gelegenheit drei lebende Individuen zu untersuchen und 
zu beobachten. 

Dieselben variirten an Länge von 16-21 mm; Vaysstkre 
(l. c. p. 15) giebt die Länge zu 20—24 mm an bei einer Breite von 
25—30. — Die mächtigen Pleuropodien waren von bräunlich- 
scharlachrother Farbe, ein wenig stärker an der Aussen- als an 
der Innenseite, auch kräftiger gegen den freien Rand hin gefärbt; 
VAYSSIERE zu Folge (l. c. p. 16) variirt die Farbe aber, dem Aufent- 
haltsboden nach, von schwacher Rosafarbe bis schmutzig Rosa-orange 
und Purpurroth. Der Rand der Pleuropodien ist durch eine sehr 
feine, unter der Loupe aus feinsten Punkten gebildete weisse Linie 
geziert. An der Aussenseite der Fussflügel eine geringe Anzahl von 
theilweise nicht ganz kleinen, etwas länglichen, rundlichen oder un- 
regelmässigen weissen Flecken, die spärlicher an der Innenseite vor- 
kamen. Die Fussohle roth, mit spärlichen weissen Flecken. Die Um- 
gegend des Aussenmundes orangegelb. Der Rücken des Körpers 
röthlich, vorn und hinten, besonders am Grunde des Flagellums, 
stärker roth; die schöne weisse Randlinie der Pleuropodien setzt sich, 
hier etwas breiter, auf den Vorderrand des vordern Schildes fort und 
mitunter rings um dasselbe hinauf; eine ähnliche Linie, schwach bläulich 
schimmernd, erstreckt sich längs des Flagellums und nimmt die Spitze 
desselben vollständig ein. Die Körperseiten weisslich; die Kieme 
röthlich-gelb. 

Diese Individuen wurden an der Wasseroberfläche kriechend 
von mir gesehen sowie an der Wand des Glasbehälters; die Pleuro- 
podien waren dann emporgeschlagen, mit dem Rande sich deckend, 
meistens klappte der rechte Fussflügel über den linken; vorn ragte 
das nach vorn umgeschlagene Hinterende des Vorderschildes mit hinauf- 
und zusammengebogenen, gleichsam einen Sipho bildenden Rändern 

135 


286 R. BERGH, 


mehr oder weniger hervor !); hinten zeigte sich die Peitsche (Flagellum), 
die sich fingerartig suchend bewegte, meistens nach hinten und oben so- 
wie etwas nach rechts getragen. VAyssıERE sah die Thiere nie an 
dem Meeresspiegel oder an dem Wasserspiegel in der Glasschale am 
Fusse hingleiten; DELLE CHIAJE hat aber solches schon beobachtet. 
Schwimmend bewegen die Thiere sich lebhaft und oft sehr schnell 
und dann fast wirbelnd, indem die Fussfliigel, beide gleichzeitig, ab- 
wechselnd über den Riicken und unter dem Fusse zusammengeschlagen 
werden, während das etwas gehobene Vorderschild der Schwimm- 
richtung nach bewegt und die Peitsche zusammengezogen und gerade 
gehalten wird. Die Fischer der Umgegend von Napoli nennen das 


Thier wegen dieses Schwimmens ganz bezeichnend palommella di mare 


oder farfalla marina. — Diese Thiere leben meistens in einer Tiefe 
von 35—80 Meter auf Sandboden, auch in geringerer Tiefe, an der 
Grenze des Corallen- oder Zosteren-Bodens (VAYSSIERE, S. LO BIANCO) ?). 
Die Nahrung ist animalisch, hauptsächlich aus Foraminiferen und 
andern ganz kleinen Thieren bestehend. Die Copulation ist nie bei 
dieser Form beobachtet; Kroun hat?) die ersten Stadien der Ent- 
wicklung oberflächlich gesehen. 

Ausser den oben erwähnten drei Individuen aus dem Golfe von 
Napoli habe ich noch mehrere (9), theilweise sehr grosse Individuen 
aus der Station von Triest (GRAEFFE) und ein Paar kleinere aus 


dem Busen von Marseille, alle in Alcohol schön conservirt, unter- 


suchen können. 

Die Individuen variirten ziemlich an Grösse, in Länge (der 
Pleuropodien) von 18—33 mm. Die drei grössten stimmten in diesen 
Verhältnissen fast vollständig überein; die Länge der Pleuropodien 
betrug 27—33, die Breite der Thiere bei ganz ausgeschlagenen Fuss- 
flügeln 35—42 mm, die Dicke dieser Organe (am Grunde) bis 3,2 mm. 
Die Länge des eigentlichen Körpers 22—24 mm, von welchen die 
16—18 auf den Hinterkörper kamen, bei einer Höhe bis 14—12 und 
einer Breite bis 14—12 mm; die Breite des Vorderschildes 1O—11 mm, 
der freie Hinterrand desselben in der Mitte bis 6—6,5 mm vortretend; 


1) Meistens ragte der umgebogene Schild viel stärker, als von 
Vayssière (1 c. 1885, tab. 2, fig. 36) dargestellt, hervor. 

2) in: Mitth. aus der Zool. Stat. zu Neapel, Bd. 8, 1888, p. 418. 

1) A. Kroun, Ueber die Schale und die Larven d. Gasteropteron 
Meckelii, in: Arch. f. Naturg., 26. Jahrg., Bd. 1, 1860, p. 64—68, taf. 2, 
fig. 2, 3. 


Die Gattung Gastropteron. 287 


die Linge des Schwanzes 12—13, der zusammengezogenen Peitsche 
3—5 und der schlaffen 5—8, der Kieme 6—8 mm. — Die Farbe aller 
dieser Individuen war noch sehr schén erhalten, gelbroth oder noch 
mehr roth, besonders an der ganzen Bauchseite und an der obern 
Seite der Pleuropodien, am Vorderschild mitunter ein wenig blasser, be- 
sonders vorn; am Hinterkérper mehr hell réthlich-grau oder rôthlich- 
gelblich, am (rechten) Mantelgebräme und an der Peitsche wieder 
stark roth oder scharlachroth. Die Kieme hell roth-gelblich oder 
(seltener) mehr gelblich mit oft zusammenfliessenden rothen Flecken 
am freien Rande der Blätter. An beiden Seiten der Fussflügel grössere 
und kleinere, rundliche, länglich-ovale und unregelmässige, weisse 
Flecken von einem Durchmesser bis zu (aber selten) 6 mm; in ge- 
ringerer Menge und kleiner kommen solche oft auch am Vorder- 
schilde und an der Fussohle vor. Der Rand der Fussflügel so wie 
auch die Ränder des Stirnschildes und der äussere Rand der Peitsche 
von einer weissen Linie eingefasst, die sich über das Ende der letz- 
tern ganz verbreitet. Die Umgegend des Aussenmundes gelb oder 
gelblich. 

Durch die Bedeckungen des Hinterkörpers schimmerten mehr oder 
weniger deutlich an der Unterseite ganz vorn die Windungen der 
Prostata durch, dann mitunter die gelbe Schleimdrüse, ferner der 
graue Magen, der Pylorustheil des Darmes und die röthlich - gelbe 
Leber. An der obern Seite schimmerte die Kieme gelblich durch das 
Mantelgebräme; hinter derselben die weissliche (bis 3 mm vortretende) 
Analpapille; innerhalb des Mantelgebrämes die rothe Blutdrüse und 
mehrere Windungen des grauen oder grünlich-grauen Darmes, ferner 
die stark gelblichen Lappen der Leber und mehr hinten die gelb- 
_rothe verzweigte Zwitterdrüse. 

Von der Unterseite betrachtet, zeigt sich diese Thier- 
form wegen der grossen (ausgeschlagenen) Fussflügel als eine rund- 
liche oder ein wenig quer-ovale Scheibe, meistens mit einem geringen 
oder etwas tiefern medianen Ausschnitte des Vorderrandes, in welchem 
der Kopf (der Aussenmund) erscheint; der eigentliche Fuss ist nur 
undeutlich von den Fussflügeln zu unterscheiden. — Von der obern 
Seite, bei ausgeschlagenen Fussflügeln, gesehen, zeigt sich, unten 
gleichsam von den Flügeln eingefasst, der Körper des Thieres, welcher 
nur in einer geringen Strecke, die der Länge und fast der Breite des 
Vorderschildes entspricht, an den Fuss befestigt ist; der grosse Hinter- 
körper ruht also nur an dem Fuss (Schwanze) und ist von dem- 
selben frei. 


288 R. BERGH, 


An der obern Seite ist ein Vorderkörper vom Hinterkörper deut- 
lich geschieden. Die untere Seite des Vorderkörpers ist mit dem 
Fusse verwachsen; die obere ist viel grésser, mitunter etwa doppelt 
so gross wie die untere Seite, vom grossen Stirnschilde gebildet. 
Dasselbe steigt etwas schräg nach hinten empor, ist abgeplattet oder 
ein wenig convex, ganz eben; die Form ist mehr oder weniger deutlich 
fiinfeckig; der Vorderrand gerade oder ein wenig (einfach oder 
zweifach) ausgekerbt, mit dem Kopfe verwachsen; die Seitenränder 
parallel oder ein wenig auswärts divergirend, über die Körperseiten etwas 
vortretend; die nach innen allmählich breiter werdenden, convergirenden 


Hinterränder bilden mit ihrer etwas ausgezogenen Mittelpartie, deren 


Ränder nach unten (nach dem Tode) meistens etwas eingerollt sind, 
gleichsam eine Art Sipho, welcher so wie überhaupt die Hinterränder 
den vordern Theil des Hinterkörpers deckt. — Dieser Hinterkörper 
ist mehr als doppelt so lang wie der Vorderkörper und etwas dicker, 
ganz kurzwurstförmig; das Vorderende, vorn in den eigentlichen Vor- 
derkörper übergehend, vom Hinterrande des Schildes gedeckt, ist 
durch dasselbe etwas abgeplattet; das etwas dickere, gerundete Hinter- 
ende ein wenig nach rechts gedreht. Längs des rechten Randes dieses 
Hinterkörpers verläuft in seinen vordern drei Vierteln ein dünnes 
Mantelgebräme, ziemlich schmal (bis 3 mm breit), das die 
Kiemenhöhle und die derselben zunächstliegenden Organe von oben 


deckt (Taf. 17, Fig. 1 b); hinten biegt sich das Gebräme etwas nach 


oben und verlängert sich in die cylindrische, spitz zulaufende Peitsche 
(Fig. 1 d); eine seichte Einsenkung hinter der letzten Strecke des 
Gebrämes (oberhalb der Analpapille), mitunter nach hinten von einer 
schwach vortretenden Linie begrenzt, stösst an die Gegend der Zwitter- 
driise. An der linken Seite, dem Mantelgebräme gegenüber, markirt 
eine schwach vortretende Linie gleichsam das Fehlen derselben. Die 
ziemlich starke Kieme bildet (Taf. 17, Fig. 1 c; Taf. 16, Fig. 18, 19) 
ein etwas zusammengedrücktes, der Kante nach gebogenes, nach hinten 
spitz zulaufendes, nur in der Spitze ganz freies semipennates Organ. 
Dasselbe ist mit breiter Grundfläche am Boden der kleinen Kiemen- 
höhle befestigt; von der Grundfläche erhebt sich dann der flügelartige 
Fortsatz, der die Grundlage der Kieme und die Anheftungsstelle der 
Blätter ist, der Unterrand dieses Flügels präsentirt sich gleichsam als 
eine Rhachis der Kieme; die Innenseite des Flügels ist eben oder fein 
senkrecht gefurcht; an der Aussenseite sind die schrägen Kiemenblätter 
befestigt. Diese letztern, an Anzahl meistens 25—30 betragend, sind 
an beiden Seiten mit feinen Querfalten versehen (Fig. 18, 19), deren 


| 


Die Gattung Gastropteron. 289 


Anzahl meistens 20—25 betrug; die Kiemenblätter nehmen vom Grunde 
gegen die Spitze an Höhe und Breite allmählich ab; ihre obere 
Spitze ist frei, ein wenig gebogen, die freie Spitze der Blätter absolut 
und relativ ein wenig länger gegen das Ende der Kieme hin. — Hinten, 
am Grunde der Kieme, die nach hinten gerichtete, stark vortretende, 
abgestutzte, dicke Analpapille (Fig. 157, 16 a). Oben am Grunde 
der letztern zeigt sich immer sehr deutlich die schwarze Nieren- 
pore (Fig. 15%, 16 5). Vorn am Grunde der Kieme findet sich die 
deutliche, aber wenig vortretende Vulva, von derselben fängt mit 
einer geringen Erweiterung die ein wenig vortretende Samenrinne an, 
die sich längs der rechten Seite des Vorderkörpers bis an die Penis- 
öffnung unweit vom Munde fortsetzt (Fig. 26 c). — Die Körper- 
seiten (des Vorderkörpers) ziemlich niedrig, besonders vorn, nach 
oben in die Furche zwischen dem Stirnschild und dem Hinterkörper, 
nach hinten in die Unterseite des letztern übergehend. Längs der 
rechten Seite verläuft die erwähnte Samenrinne. — Der Fuss, 
wie erwähnt, breit; im ausgekerbten Vorderrande ein suborales, durch 
hellere Farbe ausgeprägtes Drüsenlager. Median am Hinterende 
(Schwanze) zeigt sich an der Unterseite durchschimmernd ein, meistens 
jederseits von einer ganz feinen Falte eingefasster, etwa 2—3,5 mm 
langer, schmaler, etwas hellerer, schwach gelblicher Streifen, der mit 
einer ganz feinen Oeffnung in einigem Abstande vom Schwanzende 
endigt; von der schrägen Pore zieht eine mediane Furche an das 
Schwanzende, mitunter mit einem dünnen, aus der Pore austretenden 


_ (Fig. 22 c) Schleimfaden versehen; es ist die hintere Fussdrüse. 


Die Fussflügel etwas länger, aber besonders breiter als der eigentliche 
Fuss, gegen den Rand hin allmählich etwas dünner, der Rand mit- 
unter ganz fein rundzackig. 

Die zuerst von DELLE CHIAJE, dann von KROHN theilweise ge- 
sehene, danach von VAYSSIÈRE !) genauer untersuchte Schale liegt 
frei in einer engen Höhle unterhalb der allgemeinen Bedeckungen des 
Hinterkörpers; die untere Wand dieser Höhle wird von einer dünnen 
Membran gebildet, welche die Eingeweidemasse einhüllt uud die Schale 
absetzt. Die äusserst dünne, fast farblose, ganz cuticulare Schale 
deckt mit ihrer letzten weiten Windung die ganze hintere Eingeweide- 
masse von oben. Die cuticulare Schale setzt sich hinten in eine ganz 
kleine, unter der Lupe als ein kleiner weisslicher Punkt sichtbare, 
dünne, verkalkte, weisse fort, deren letzte Windung noch ziemlich weit 


1) Vayssière, 1. c. 1880, p. 18, tab. 1, fig. 3. 


290 R. BERGH, 


ist und sich in eine kleine Spira von etwa 11/, Windungen fortsetzt. Die 
Schale ist radiat streifig, sehr leicht in kleine eckige Tafelchen zer- 
brechend; der Durchmesser durch die letzte Windung der kalkigen 
Schale bis etwa 0,7 mm betragend, der Diam. der kleinen Spira 
etwa 0,13 mm (vergl. Taf. 17, Fig. 12, 18). 

Wenn das Thier von oben der Länge nach geöffnet wird, zeigt 
sich an der Grenze zwischen Vorder- und Hinterkörper ein starker 
Ringmuskel, an welchen sich das diinne zusammenhangende Lager 
von Längsmuskeln heftet, das den Hinterkörper deckt. Von der — 
Gegend des Ringmuskels geht ein mit dem Vorderende der Einge- 
weide des Hinterkörpers verschmolzenes Dissepiment aus, das im 
Innern die aussen angegebene Trennung in zwei Körpertheile durch- 
führt. Die vordere Körperhöhle enthält das Centralnerven- 
system, den Schlundkopf und die Speiseröhre mitsammt den Speichel- 
drüsen, und vorn rechts den Penis mit der langen, gewundenen, 
unterhalb der andern Eingeweide liegenden Prostata. Das Dissepiment 
wird hinten von der Speiseröhre, der Aorta ant. und von Nerven 
durchbohrt. Nach Spaltung des erwähnten Längsmuskellagers und 
Entfernung der membranösen Schale zeigen sich die dicht unter jenem 
liegenden, die hintere Körperhöhle ganz ausfüllenden Einge- 
weide; ganz vorn und rechts das Pericardium, hinter demselben die 
grosse weisse Niere, innerhalb dieser und jenes die langgestreckte, 
lappige Blutdrüse; zur linken Seite derselben und der Niere die gelb- 
liche oder roth-gelbliche Leber mit der langen, wegen des Inhalts 
meistens grauen Schlinge des Darmes; hinten an der obern Seite der 
Leber endlich die lappige, rothe Zwitterdriise. An der Unterseite der 
hintern Eingeweidemasse zeigt sich vorn der durchschimmernde graue 
Magen, ganz hinten mitunter ein Theil der Zwitterdrüse, sonst nur 
die Leber. 


Der vorzüglichen Untersuchung des Centralnervensystems 
von VAYSSIERE (l. c. p. 57—69, tab. 5, fig. 42, 47; tab. 6, fig. 48, 
49, 55) ist fast gar nichts hinzuzufügen. — Bei den meisten der in 
Alcohol aufbewahrten Individuen fand sich dasselbe den vordersten Theil 
des Schlundkopfes umfassend, also weit nach vorn liegend, seltener 
an der Mitte desselben. Es ist mehr oder weniger an verschiedenen 
Stellen von klaren Zellen umhüllt; seine Farbe ist meistens weisslich ; 
die Nervenzellen, besonders die der pedalen und der pleuralen Ganglien, 
erreichen einen Durchmesser bis 0,16—0,2 mm. — Die cerebralen 
Ganglien (Taf. 16, Fig. 1 a) sind etwas abgeplattet, von rundlichem 


Die Gattung Gastropteron. 291 


oder (besonders das linke) kurzovalem Umrisse; die (obere) ver- 
bindende Commissur höchstens nur unbedeutend länger als der 
grösste Durchmesser des Ganglions, mitunter viel kürzer (Fig. 1 a); 
sie sind ferner durch eine ziemlich weite, dünne untere inter- 
cerebrale Commissur, welche erst von VAYSSIERE gesehen wurde, 
verbunden. Der Gehirnknoten giebt einen Nerven an den vordern 
Theil des Stirnschildes; dann einen dickern, der unweit von diesem 
Ganglion ein kurzspindelförmiges Ganglion (Fig. 1) bildet, von welchem 
Nerven durch die Länge des Stirnschildes hinaufsteigen, von diesem 
letztern Ganglion geht der nicht kurze, dünne N. opticus nach oben 
und hinten ab; dann zwei dünnere und ein dickerer Nerv an den 
Aussenmund und die Mundröhre; endlich geht vom hintern Theile 
des Gehirnknotens der dünne N. auditivus (Fig. 1, 2 a) ab, und nach 
(Fig. 1%) hinten die ziemlich lange cerebro-buccale Commissur. Durch 
ein etwas längeres vorderes -äusseres Connectiv steht das Cerebral- 
ganglion mit dem pedalen Ganglion in Verbindung, durch ein kurzes 
oder (rechts) sehr kurzes hinteres-inneres mit dem pleuralen. — Die 
etwas mehr gelblichen pleuralen Ganglien bestehen jedes aus 3 
gesonderten Ganglienknoten; das rechte pleurale (Fig. 1 c) Ganglion 
zeigt dieselben aber von einer gemeinschaftlichen Kapsel umhüllt, 
während sie im linken (Fig. 1 d) von einander mehr getrennt sind. 
Das rechte pleurale Ganglion ist so gross oder ein wenig grösser 
als der Gehirnknoten, auch ein wenig abgeplattet, von gerundetem, 
dreihöckerigem Umrisse; die drei deutlich geschiedenen, aber gegen 
einander gedrückten, das Ganglion zusammensetzenden Nervenknoten 
fast von derselben Grösse, Der vordere ist das eigentliche pleurale 
Ganglion, die andern viscerale. Von dem hintern Ganglion geht nur 
ein ziemlich starker N. genito-branchialis (Fig. 1 c) ab, welcher nach 
hinten an die Gegend des Vorderendes der Kieme verläuft, wo der- 
selbe sich m ein Gangl. branchiale entwickelt, das etwa so gross 
wie eins der erwähnten drei Ganglien war; dieses Ganglion giebt einen 
Nerv an die Kieme und, wie es schien, ein Paar dünnere an die 
Samenrinne (und wahrscheinlich an das von SPENGEL angegebene Ge- 
ruchsorgan). Ferner geht vom rechten pleuralen Ganglion die pleurale 
Commissur ab, und von seinem hintersten Theil das nicht ganz kurze 
pleuro-pedale Connectiv. Das linke (Fig. 1d) pleurale Ganglion 
ist vom rechten sehr verschieden, obgleich auch aus drei Ganglien 
zusammengesetzt; dieselben sind nur wenig oder kaum kleiner als 
die dem rechten Ganglion angehörenden, fast gleich gross. Das obere, 
das wirkliche pleurale Ganglion, ist von ovaler Form und bildet wie 


299 R. BERGH, 


eine Anschwellung am cerebro-pleuralen Connectiv; an dieses schliessen 
sich zwei viscerale, ein fast kugelrundes Ganglion, und hinten ver- 
bindet sich mit diesem ein mehr ovales oder birnförmiges. Vom 
obern Ganglion geht das pleuro-pedale Connectiv (gleichsam als eine 
Fortsetzung des cerebro-pleuralen) aus, etwa doppelt so lang wie das 
cerebro-pleurale. Vom mittlern dieser Ganglien geht ein Nerv längs 
der Körperseite ab; und das hintere Ganglion liefert ausser der 
pleuralen Commissur einen langen Nerven, welcher unten das Dis- 
sepiment durchbohrt und in die hintere Eingeweidemasse eindringt 
(um, VAysstire zu Folge, die Niere und die Analgegend zu versorgen). 
Die pleurale Commissur ist als eine schlaffe Schlinge zwischen 
dem hintersten Theile der pleuralen Ganglien ausgespannt (Fig. 1 999); 
vom linken Theile der Commissur geht der feine N. genitalis ab 
(Fig. 1), welcher an der Seite der Schleimdrüse ein kleines Gang]. 
genitale bildet, welches Aeste an die verschiedenen Theile des 
Genitalsystems abgiebt. — Die pedalen Ganglien (Fig. 1 bb) sind 
gelblich, ein wenig zusammengedrückt, von rundlichem Umrisse, ein 
wenig grösser als die cerebralen ; sie sind durch das etwas längere 
cerebro-pedale Connectiv mit dem cerebralen und durch das kürzere 
pleuro-pedale mit dem obern Knoten des pleuralen Ganglions verbunden. 
Unter sich sind die Ganglien durch die pedale und die parapedale Com- 
missur verbunden. Die pedale Commissur ist nicht viel dünner als 
die obere cerebrale, aber viel länger (Fig. 1 ff); die parapedale noch 
länger, aber viel dünner (Fig. 1 hhh), etwa von der Mitte der letztern geht 
ein Nerv an den Fuss ab. Vom Vorderende des Fussknotens (Fig. 1) 
geht ein erst von VAyssırrk klar aufgefasster Nerv nach vorn ab, 
welcher Anastomosen mit einem oder zwei Gehirnnerven hat. Vom 
vordern Theil des Fussknotens gehen respective nach aussen und nach 
innen 1—3 Nn. pediaei antt. ab, ferner ein gleich gegabelter N. pleuro- 
podialis für den Fussflügel und ein starker N. pediaeus magnus für 
den eigentlichen Fuss. Vom rechten Fussknoten geht endlich noch 
ein starker N. penis an das Penisorgan ab, diesem selbst und der 
Prostata mehrere Aeste spendend. — An der Mitte der ziemlich langen, 
dünnen cerebro-buccalen Commissur, die einige Nerven an den Schlund- 
kopf giebt, finden sich die schwach gelblichen buccalen Ganglien. 
Dieselben (Fig. 1%), am Hinterende des Schlundkopfes unter dem 
Pharynx liegend (Fig. 3), sind von ovaler Form, durch eine meistens 
winklige Commissur verbunden, die etwa doppelt so lang wie der 
Durchmesser des Ganglions ist, von der Mitte der Commissur geht 
ein N. radularis an die Raspelscheide ab; vom Aussenende des Ganglions 


Die Gattung Gastropteron. 293 


geht ein Nerv an den Schlundkopf und die Speicheldriise ab, und ein 
anderer an die Speiseröhre, welcher sich weiter nach hinten verlängert, 
sich an dieser und an dem Magen verästelnd. 


Am Ende der von den grossen Nn. tentaculares (Gangl.) abgehenden 
Nn. optici finden sich die Augen. Dieselben (Fig. 1 dl) liegen auf 
einer Querlinie, etwas von einander entfernt, ziemlich tief in der 
Gegend des Halses zwischen Vorder- und Hinterkérper; wenn das 
freie Hinterende des Schildes siphoartig, wie wohl meistens, gehoben 
ist, hat das Licht somit freien Zutritt zu der Körpergegend, in deren 
Tiefe die Augen verborgen liegen. Dieselben sind von ovaler Form, 
meistens von etwa 0,23 mm längstem Durchmesser; die Cornea und 
die Retina mit ihren relativ ziemlich grossen Zellen wie gewöhnlich ; 
das ziemlich reichliche Pigment schwarz; die grosse Linse von un- 
gefahr 0,16 mm Durchmesser, stark gelb. 

Der Verlauf der vom Gehirnganglion ausgehenden Gehörnerven 
(Fig. 1) ist von VAyssıkre genau verfolgt worden. Die Otocysten 
liegen aussen und vorn, nahe dem Aussenrand der Fussganglien in 
der Nähe ihres Ueberganges in das pleuro-pedale Connectiv (Fig. 1 
mm). Sie sind planconvex, kleinen, klaren Uhrgläsern ähnlich, von 
ovalem oder rundlichem Umriss, von meistens etwa 0,12 mm 
Durchmesser, eine Menge (etwa gegen 100) klarer Otokonien ent- 
haltend; dieselben waren rundlich oder oval, von etwa 0,007—0,013 mm 
Durchmesser (Fig. 2). 

SPENGEL giebt (l. c. p. 359, tab. 17, fig. 70; tab. 18. fig. 21) ein 
an der Unterseite des Mantelgebrämes, unweit vom Vorderende der 
Kieme liegendes Geruchsorgan an. VAyssıkrE sowie ich werden 
dasselbe beim lebenden Thiere übersehen haben; ich habe dasselbe 
bei allen in Alcohol aufbewahrten Individuen vergebens gesucht. 

Die Haut zeigt sich unter der Lupe überall, aber bald mehr bald 
weniger stark, roth punktirt. Genauer untersucht, zeigte dieselbe 
überall ein aus ganz feinen Zellen (von einem Diam. bis 0,04 mm) 
gebildetes Epithel. Die Haut selbst ist wesentlich von einem ziemlich 
dichten Lager von einander in allen Richtungen kreuzenden Muskel- 
fibrillen und Muskelfasern gebildet. Demselben sind ziemlich dicht 
stehend eine Unmasse von schön rothen Pigmentzellen eingelagert, 
die rundlich sind, von einem Durchmesser bis 0,018 mm, mit deut- 
lichem Kern. Am Stirnschilde, aber noch viel mehr am Hinterkörper 
findet sich eine sehr grosse Menge von Chromatophoren (Taf. 17, 
Fig. 2), den vorigen ähnlich, aber mit sehr stark verzweigten Aus- 


994 R. BERGH, 


läufern; an den übrigen Körpertheilen kommen die Chromatophoren 
viel spärlicher vor. Ferner finden sich, ziemlich zahlreich zerstreut, 
kugel- oder sackförmige, in den Pleuropodien oft auch flaschen- 
formige Drüschen; massenhaft kommen Drüschen am Grunde des 
Flagellums vor; die Drüschen meistens einen längsten Durch- 
messer bis 0,02 (selten bis 0,04) mm erreichend. Endlich kommen 
in nicht geringer Menge klare, körnige, runde oder unregelmässige 
Kalkkörperchen vor, von einem Durchmesser bis 0,02 mm; grössere, 
mitunter bis 0,24—0,3 mm lange (bei einer Breite bis 0,02) sind 
mitunter am Flagellum vorhanden. Die Farbe der gelblichen oder weiss- 
lichen Flecken rührt wesentlich vom Fehlen der rothen Pigmentzellen 
her; die Kalkkörperchen traten hier und da auch in etwas grösserer 
Menge auf. 

Wie zuerst von VAyssıkrE nachgewiesen, enthält das Hinterende 
des Schwanzes eine mediane Fussdrüse. Dieselbe schimmert un- 
deutlich durch die Haut, besonders von der obern Seite, hat eine 
Länge bis etwa 3,5 bei einer fast durchgehenden Breite von 0,5 mm, 
nur das Hinterende ist ein wenig dicker (Fig. 22); sie ist gelblich 
und besteht aus zwei der Länge nach neben einander liegenden Hälften, 
deren enge Höhlen sich gemeinschaftlich, durch einen unter der Lupe 
kaum sichtbaren schrägen Porus, (3—4 mm) vor dem Ende des Schwanzes 
öffnen ; aus dem Porus hängt mitunter ein langer dünner Schleimfaden 
(Fig. 22 c). Die die Drüse zusammensetzenden Follikel sind denen 
des circumbuccalen Drüsenlagers ähnlich (s. unten), von einem Durch- 
messer bis 0,04 mm, aber meistens zu kleinen Acini verbunden. 


Die Musculatur der Bedeckungen des Hinterkörpers ist schwach, 
die des Fusses stärker, noch stärker die des Stirnschildes, aber be- 
sonders die der mächtigen Pleuropodien. Unter den hier sich in allen 
Richtungen kreuzenden Muskelfasern kommen in nicht geringer Menge 
breite und starke, schwach gelbliche Muskelbänder vor. — An der obern 
Seite der Fussohle, aber von derselben gelöst, kommen zwei starke, 
mitunter mehrköpfige, neben einander verlaufende, aber ganz ge- 
sonderte Muskel (Mm. contractores corporis mediani) vor, die vom 
vordern (-äussern) Theile der Hülle des Hinterkörpers entspringen und 
sich vorn, oft mit mehrern Schwänzen, unterhalb des Aussenmundes 
anheften. Ausserhalb derselben finden sich zwei bis drei etwas kürzere 
und weniger starke Muskel (Mm. contractores corporis laterales), 
die vom Grunde der Pleuropodien etwas vor der Gegend des Ursprunges 
der vorigen Muskel entspringen und sich wie die letztern, aber mehr 


Die Gattung Gastropteron. 295 


nach aussen inseriren'). Endlich kommt noch jederseits ein starker, 
von den Seitentheilen des Stirnschildes entspringender Muskel hinzu, 
welcher sich wie die letztern inserirt. 

Der senkrechte oder rundliche Aussenmund so wie wenigstens 
der vordere Theil des kurzen, aber starken Mundrohrs (Fig. 3a) 
ist von einem circumbuccalen Drüsenlager (Fig. 3 6) einge- 
fasst, das wenigstens unten einen ziemlich dicken weisslichen Kragen 
um das Vorderende des Schlundkopfes bildet (Fig. 15 6). Das Lager 
ist unten in der Mitte am stärksten. Die dasselbe zusammensetzenden 
Drüschen sind kugel- oder birnförmig, meistens von einem Durchmesser 
von 0,12 mm, klar, sich jedes für sich durch einen kurzen oder etwas 
längeren Ausführungsgang öffnend (Fig. 20, 21). — Der eigenthümliche, 
schwach gelbliche Schlundkopf hatte bei den grössten Individuen 
eine Länge von 4,5—5 mm bei einer Breite von 2,5—2,75 und einer 
Höhe von 2,25—2,5. Das Organ besteht aus zwei, durch eine mehr oder 
weniger starke Einschnürung geschiedenen Partien (Taf. 16, Fig. 3, 15). 
Die vordere (Fig. 3d) ist ein wenig länger als die hintere, vorn 
niedriger, hinten höher und etwas dicker, von subprismatischer Form, 
mit abgeplatteter Unterseite, etwas gewölbten Seitenflächen, welche 
oben in einander, unten in die Unterseite gerundet übergehen; die 
Aussenseite zeigt eine Menge von (meistens ungefähr 25—28) dicht 
stehenden, mehr gelblichen, circulären Muskelbändern; die Innenseite 
ist meistens ganz fein längsstreifig. Die Wände des Schlundkopfs 
im Ganzen dick, nur im obern und in den Seitenecken dünn; die 
Lichtung dreieckig, meistens pfeilförmig (Fig. 8). Am Vorderende 
des Schlundkopfs eine kleine, senkrecht-ovale Lippenscheibe 
(Fig. 9) mit senkrechtem oder L-förmigem Innenmunde, in dessen 
Tiefe sich oft oben schon die Mandibelplatten zeigen. Der Mund ist von 
einer bis 0,02 mm dicken gelblichen Cuticula überzogen ?). Hinter dem 
Innenmunde, in der Nähe des obern Winkels findet sich jederseits 
eine kleine, etwas schräg gestellte, bräunlich-gelbe, gelbliche oder 
gelblich-weisse, selten kastanienbraune Mandibelplatte (Fig. 4, 5). 
Dieselben liegen also einander genähert; sie sind am innern Ende ein 
wenig breiter (Fig. 5 a), von einer Länge von ungefähr 0,55—0,7 mm 
bei einer Breite bis 0,3, nicht dick; sie sind aus dicht gedrängten, 


1) Das Verhalten dieser Muskeln ist ganz das gleiche wie bei den 
Doridien. 

2) Dagegen habe ich die von Vaysstmre (L c. 1880, p. 24, tab. 2, 
fig. 17) angegebenen „chitinösen Papillen“ nicht sehen können, 


296 R. BERGH, 


geraden oder wenig gebogenen Stäbchen zusammengesetzt, die eine 
Hühe bis 0,1 mm erreichen bei einer Breite von meistens 0,005, 
selten bis 0,007; die Stäbchen sind mitunter an der Spitze dicker oder 
gabelig, meistens von schrägen Furchen (Fig. 6, 7) durchzogen. Die 
Innenseite dieses Theils des Schlundkopfes sonst von einer nicht sehr 
dicken Cuticula überzogen, die mitunter hier und da etwas verdickt 
ist. Die hintere Abtheilung des Schlundkopfes (Fig. 3 e) ist etwas 
kürzer und dicker als die vordere, von rundlichem Umrisse, haupt- 
sächlich mit der Länge nach und bogenförmig verlaufender Muscu- 
latur; sie wird wesentlich nur von der Zunge mit den Zungenmuskel- 
massen gebildet!). Etwa in der Mitte der obern Seite geht die 
Speiseröhre ab (Fig. 3 g), und neben derselben münden die Speichel- 
drüsen ein (Fig. 3 h), hinten an der Unterseite springt die kräftige 
Raspelscheide hervor (Fig. 3f). Die Höhle der hintern Abtheilung 
des Schlundkopfes ist fast ganz von der Zunge eingenommen; sie 
öffnet sich mit ziemlich weiter Lichtung in die Höhle der vordern 
Abtheilung. — Von der obern Seite des Vorderendes des Schlund- 
kopfs gehen zwei kurze, aber starke Muskeln (Mm. protrusores bulbi) 
an die Umgegend des Aussenmundes ab und vom vordern Theile des 
Stirnschildes mehrere dünne an das Vorderende des Schlundkopfes; 
vom vordern Theile der Zungenmuskelmasse gehen an jeder Seite ein 
oder zwei lange dünne Muskeln ab, welche längs des Schlundkopfes 
verlaufen, um sich an der Mundröhre zu inseriren (Fig. 3); median 
verläuft längs der Unterseite des Schlundkopfes ein ähnlicher Muskel ?). 

Die Zunge ist stark, kurz und breit (Fig. 10), sowie auch ziem- 
lich hoch; das Vorderende, sowie die vordere Hälfte der obern Seite 
zeigt eine tiefe, von der röthlich-braunen Raspel ausgekleidete Kluft, 
welche etwa an der Mitte der Zunge durch das einfache, quergehende 
Raspeldach begrenzt wird (Fig. 10). Die Zunge wird hauptsächlich 
von den sehr kräftigen Mm. linguales supp. und inff. gebildet. Die 
Raspel ist schön braunroth oder carmoisinroth, besonders längs der 
Mittellinie; die Raspelscheide ist am Ende und median längs .der 
obern Seite gelblich, sonst durch die durchschimmernde Fortsetzung 
der Raspel gefärbt. In der Raspel kamen bei den in dieser Beziehung 
untersuchten zwölf Individuen 5—9 Zahnplattenreihen vor; weiter nach 


1) Die vordere Partie des Schlundkopfs der Gastropteren entspricht 
dem ganzen Schlundkopf der Doridien, welchen die ganze hintere Partie 
mit der Zunge fehlt. 

2) Alle diese Muskeln kommen ganz in derselben Weise bei den 
Doridien vor. 


Die Gattung Gastropteron. 297 


hinten fanden sich deren meistens 12—13 (in zwei Fällen 8, und in zwei 
10—11) entwickelte, zwei halbentwickelte und eine ganz junge und farb- 
lose ; die Gesammtzahl der Reihen betrug also meistens 20—23 1), in einem 
Falle 17. Die vorderste oder die zwei vordersten Reihen waren immer un- 
vollständig, und die Zahnplatten der Zunge überhaupt, besonders die 
grossen Seitenzahnplatten abgenutzt und die Dentikel der letztern abge- 
brochen. Die Rhachis der Raspel (vgl. Taf. 17, Fig. 4) nicht schmal, von 
schräg nach hinten gegen die Mittellinie verlaufenden, von der Spitze 
des Grundstückes der Seitenplatten ausgehenden Fältchen durchzogen ; 
mitunter zeigt sich auch eine feine mediane Längsfalte. Die Pleurae 
enthalten eine starke Seitenplatte und 5 Aussenplatten; nur ein 
einziges Mal sah ich deren hinten 6. Die Seitenplatten sind roth- 
kastanienbraun, gelb-braun oder braun-gelb; die Aussenplatten immer 
mehr gelblich. Die Länge der Seitenplatten betrug bei den grossen 
Individuen 0,4—0,45 mm, ihre Höhe bis 0,3; die Höhe der Aussen- 
platten 0,24—0,29 ; 0,2—0,26; 0,14; 0,11 und 0,075—0,09 mm. Die 
starken Seitenplatten (Taf. 16, Fig. 11, 12, 13 5; Taf. 17, Fig. 5) 
haben einen abgeplatteten Körper, von welchem sich der gebogene 
starke Haken emporkrümmt. Der Körper ist nach hinten zugespitzt; 
an der Innenseite trägt derselbe einen fein gezähnelten Kamm; die 
Anzahl dieser Dentikel ziemlich variabel, meistens 10—18 betragend, 
mitunter nur 4—7; auch ihre Höhe variirt (Fig. 11—13), meistens 
ist sie 0,007—0,009, mitunter 0,016 mm; an der Aussenseite der 
Seitenplatten kommt ein starker flügelartiger Fortsatz (Fig. 11, 12) 
vor; in den verschiedenen Stellungen präsentiren diese Platten sich mit 
sehr verschiedenem Aussehen. Die Aussenplatten nehmen nach 
aussen an Grösse allmählich ab (Taf. 17, Fig, 7); sie sind einiger-' 
maassen von der Form der Seitenplatten, nur fehlt der innere Kamm 
ganz, und der äussere Flügel ist länger (Taf. 17, Fig. 8—10). — Die 
Pulpe der Raspelscheide ist wie bei verwandten Thierformen 
gebaut, und jede Zahnplatte wird durch mehrere grosse Odontoblasten 
mit starkem Kern gebildet (Taf. 17, Fig. 23) ?). 

Die Speicheldrüsen sind weisslich, langgestreckt, mehr als 
doppelt so lang wie der Schlundkopf (10—14 mm lang bei einem 
Durchmesser von ungefähr 0,4), fast cylindrisch, an der Oberfläche 


1) Vayssrère giebt (1. c. 1885, p. 42) die Anzahl den Zahnplatten- 
reihen zu etwa 40 an. 

2) Vgl. RössLer, Die Bildung der Radula bei der cephalophoren 
Moll., in: Ztschr. f. wissensch. Zool., Bd. 41, 1885 (p. 461—463); tab. 
24, fig. 8, 9, 14 (Pleurobranchaea), 11 (Philine), 12—13 (Bulla striata). 


298 R. BERGH, 


ganz feinknotig (Fig. 14); sie liegen ganz frei, meistens einige 
Biegungen machend, ausserhalb der Speiseröhre, vorn münden sie 
durch einen ganz kurzen Ausführungsgang neben dem Pharynx ein, 
hinten ist ihr meistens etwas abgeplattetes Ende an die Gegend der 
Cardia oder an das hintere Ende der Speiseröhre geheftet (Fig. 3 h, 
15 ff). 

Die Speiseröhre (Fig. 3 9, 15 e) etwa doppelt so lang wie der 
Schlundkopf (7—9 mm lang bei einem Diam. von meistens 0,8); der 
hintere Theil ist mitunter etwas erweitert (Fig. 17); die Innenseite 
zeigt feine Längsfalten. Die Speiseröhre steigt nach hinten und unten 
und etwas links hinab, durchbricht die Leber, um sich gleich zum 
Magen zu entwickeln. Dieser letztere (so wie der Pylorustheil des 
Darmes) liegt mit einer Strecke seiner (grauen) Unterseite entblösst, 
ist sonst ringsum von der Leber eingefasst; der Magen (Fig. 15 g) 
ist unregelmässig rundlich oder mehr quer-oval, erstreckt sich nach 
oben und rechts; seine Wand ist kaum so dick wie die der Speise- 
röhre; sein grösster Durchmesser 5—-7 mm betragend. An seiner 
Innenseite kommen 4—7 ziemlich weite, runde und ovale, von ziemlich 
starken Trabekeln eingefasste Gallenöffnungen (Fig. 15 g) vor, in deren 
Boden oft 2—3 andere Oeffnungen erscheinen. Vom linken Ende des 
Magens geht der Darm aus. Der Magen und der Darm waren oft 
fast ganz leer, oder der Inhalt war unbestimmbare thierische Masse, 
mit feinen Sandkörnchen, zerbrochenen Spikeln von Spongien, Fora- 
miniferen und Diatomeen vermischt. Der Darm geht, von der Leber 
eingehüllt, erst nach vorn, fast bis an das Vorderende derselben 
(Fig. 15 hhh), biegt dann rechts und etwas nach hinten, steigt wieder 
nach vorn und nach oben, dann links, in einer Furche an der Ober- 
fläche der Leber längs der Blutdrüse, von der Niere bedeckt, ver- 
laufend; geht dann in einem Bogen nach hinten, biegt nach rechts 
und verläuft an die (bis 3 mm vortretende) Analpapille (Fig. 15 2), in 
der letzten Strecke in einer Furche an der Oberfläche der Leber fast 
ganz entblösst. Die ganze Länge des Darmes bei den grössern In- 
dividuen 3,5—4 cm betragend, bei einem Durchmesser von 3—1,5 mm. 
Die Innenseite, besonders in der letzten Strecke, mit feinen Längs- 
falten. Der Darm war, wie erwähnt, entweder leer oder zeigte einen 
ähnlichen Inhalt wie der Magen, war somit fast farblos oder dunkel- 
grau, ja Schwarz-grau. 

Die Leber ist von eigenthümlichem Bau, bildet eigentlich keine 
zusammenhängende, compacte Masse, sondern besteht aus einer nicht 
geringen Anzahl von gesonderten, ziemlich stark verzweigten Lappen, 


Die Gattung Gastropteron. 299 


die dicht an einander gedrängt sind, und deren kurze und dicke Läpp- 
chen unter einander sich oft vermischen; diese Lappenbildung ist auch 
an der freien feinkérnigen Fläche der Leber sichtbar: Das übrigens 
gerundete Hinterende der Leber verlängert sich, etwas gedreht, nach 
rechts vorn und unten in eine fast immer kurze, seltener etwas ausge- 
zogene (Taf. 16, Fig. 24 a), am Ende gerundete Spitze, die aber nie spiralig 
gerollt ist und die fast immer das Hinterende der Zwitterdriise über- 
ragt (Fig. 24 a). Die Farbe ist gelblich, gelblich-grau oder bräunlich- 
gelb. Die Höhlen der Läppchen verschmelzen allmählich zu grössern, 
welche sich zu meistens 2—3 in rundliche Crypten öffnen, die mit 
weiten, runden Oeffnungen in den Magen münden (Fig. 15 g). 

Das Pericardium ist gross, rechts ganz vorn an der hintern 
Eingeweidemasse liegend, vorn an das Diaphragma, hinten an die 
Niere, unten an die Kieme stossend; es liegt quer und ein wenig von 
unten nach oben gerichtet. Die dünne, rechts liegende Vorkammer 
ist ein wenig länger als die sich links anschliessende Kammer, die viel 
mehr musculös und von weisslicher Farbe ist; die Klappen wie ge- 
wohnlich. Die Aorta sich, wie gewöhnlich, schnell in eine Aorta ant. 
und post. theilend, deren Verzweigungen durch die schön gelungenen 
Injectionen VAYSSIERE’s !) verfolgt sind. Aus den Lacunen und be- 
sonders der grossen vordern und hintern Körper-Lacune sammelt 
sich die Hämolymphe allmählich in Venenstämmen, die auch von 
VAYSSIERE verfolgt sind ?), die schliesslich in die Niere münden, von 
welcher ab die Hämolymphe in die Kieme passirt. 

Die wegen ihrer gelb-rothen bis scharlach- oder carmoisinrothen, 
ganz selten schwach gelblich-weissen Farbe sehr ins Auge fallende 
Blutdrüse ist lang-gestreckt, bei den grössern Individuen 8—10 mm 
an Länge betragend bei einer Breite von 3—4 (vorn) bis 1,5 mm, 
der Länge nach gebogen (die Convexität links Kehrend), abgeplattet, 
in den Rändern mehr oder weniger, aber im Ganzen wenig lappig; 
das vordere Ende meistens erheblich stärker, die Stärke nach hinten 
abnehmend. Selten ist die Drüse auf die vordere Hälfte reducirt. 
Die Drüse ist vorn an das Pericardium und an die Niere geheftet, 
dann an den Darm, in dieser Strecke mehr oder weniger innerhalb 
der Niere entblösst liegend; hinten ist sie an die Schleimdrüse und 
an die Samenblase befestigt. 

Die Kieme (Taf. 16, Fig. 18, 19; Taf. 17, Fig. 1 c) wurde oben 


1) Vgl. L c. 1880, p. 43—45. 
2) Vgl. 1. c. 1880, p. 45—47. 


Zool. Jahrb. VII. Abth. f, Morph. 20 


300 R. BERGH, 


beschrieben. Langs ihres untern Randes, in der Rhachis, verläuft die 
V. branchialis, deren Aeste längs des einen Randes der Kiemenblätter 
emporsteigen und die Hämolymphe in die Falten an den Seiten der- 
selben hereinlassen; die längs des andern Randes verlaufende Arteriola 
branchialis verbindet sich mit denen der andern Blätter und bildet 
die im obern Theile der Kieme liegende Art. branchialis, die sich in 
die Vorkammer des Herzens öffnet. Das Innere des flügelartigen Fort- 
satzes, der die Grundlage der Kieme bildet, ist meistens gelblich- 
weiss, mitunter schwarz. 

Die weissliche Niere ist gross, von gerundet-dreieckiger Form, 
mit der Spitze nach oben, oder mehr länglich; an den grossen Indi- 
viduen 8—9 mm lang bei einer Breite bis 7—8 und einer Dicke von 
1,2—2 mm; sie grenzt vorn an das Pericardium, oben an den Darm 
(und die Blutdrüse), hinten an die Leber, unten an die Kieme. Ihre 
obere Seite ist frei, und der grösste Theil der untern lässt sich leicht 
lösen, nur vorn ist sie an die Blutdrüse und das Pericardium inniger 
befestigt und aussen an die Gegend der Kieme. Die obere Seite zeigt 
ein durchschimmerndes feines Netzwerk von anastomosirenden Balken, 
deutlicher und mehr durchscheinend in der hintern Hälfte. Die hin- 
tere Hälfte des Organs enthält eine weite Höhle, die vordere ist mehr 
compact, schwammig. Der Bau der gewöhnliche; in der Substanz 
ziemlich zahlreiche, schwach gelbliche Krystalle von einem Durch- 
messer bis 0,035 mm. Bei zwei Individuen glaube ich das peri- 
cardio-renale Organ unten in der Nähe des Grundes der Vor- 
kammer gesehen zu haben als einen kleinen Sack von einer Länge von 
0,42 mm. Als äussere Mündung der Niere wird wohl die immer sehr 
deutliche, kohlenschwarze Platte (Fig. 15%, 16 b) aufzufassen 
sein, die unweit von der Analpapille nach vorn liegt. Dieselbe ist 
kreisrund, von einem Durchmesser von 0,12 mm, ganz eben; sie liegt 
dem Nierengewebe unmittelbar auf. Nie habe ich an derselben eine 
deutliche Oefinung beobachtet; nach Maceration und Druck habe ich 
aber mitunter 1—2 Oefinungen (nach VAysstirE 5—6) auftreten sehen. 
Sie enthält eine Menge von kleinern und grössern schwarzen Pigment- 
körnern. 

Die an der grössten Länge der obern Seite der Leber ruhende 
Zwitterdrüse war bei den verschiedenen Individuen sehr ver- 
schieden entwickelt; wenn stark entwickelt, lässt sie sich von der 
Leber ziemlich leicht lösen, median an der Unterseite verläuft ein 
starkes Gefäss. Die Drüse variirt auch sehr an Farbe; mitunter ist 
sie hell gelblich-weiss oder graulich-weiss, meistens röthlich oder mehr 


Die Gattung Gastropieron, 301 


oder weniger stark roth. Ihre Form ist seltsam (Fig. 23, 24 b), lang- 
gestreckt, mit starken, "ziemlich kurzen, aber oft wieder getheilten 
Seitenästen, die oft gleichsam die Leber umarmen; bei voller Ent- 
wicklung rücken die Aeste nahe an einander, und die Zwitterdrüse 
bildet dann mehr gleichsam ein Schild; wenn ganz wenig entwickelt, 
präsentirt sich die Drüse mit isolirten grössern Lappen. Sie ist ab- 
geplattet, die Dicke bis 2,5 mm betragend. Die Drüse ist aus Lappen 
und Läppchen zusammengesetzt, die sich zuletzt in birnförmige Acini 
auflösen. In diesen Acini kommen peripherisch Eizellen, central 
Zoospermien vor; an einigen Stellen glaube ich gesonderte oogene und 
spermatogene Acini gesehen zu haben. Aus vielen Stammästchen und 
mehrern Stammästen bildet sich allmählich der Zwitterdrüsengang, 
der vor der Mitte (Taf. 16, Fig. 23 a, 25 a) der Längsaxe der Drüse etwa 
median frei hervortritt; derselbe ist in der ersten Strecke ganz dünn, bil- 
det dann eine gebogene, wurstförmige, ziemlich kurze (2—3 mm lange), 
auch weissliche Ampulle (Fig. 25 b), setzt sich dann, Anfangs noch 
dünn, dann dicker (Fig. 25 c), oft hier und da eingeschnürt, gelblich 
oder röthlich-gelb, immer von der Leber umhüllt, gegen die vordere 
Genitalmasse hinab fort; in der letzten, nicht ganz kurzen Strecke, 
in der sie theilweise an diese Masse angelöthet ist, ist der Gang 
wieder dünn, weisslich (Fig. 25 c‘); die Länge des Ganges von der 
Ampulle ab betrug 3—4 cm; er mündet in das obere Divertikel des 
Vestibulum genitale ein. Unweit von dieser Einmündung des Zwitter- 
drüsenganges, nur mehr nach unten, öffnet sich in dasselbe ein 
(Fig. 25 d) anderer Gang (Ductus anonymus), der in der ersten 
längern Strecke nicht viel dünner als der dicke Theil des Zwitter- 
drüsenganges ist, dann etwas dünner wird, um sich plötzlich stark 
(bis zu etwa 0,75 mm) zu erweitern; dieser dickere Theil (Fig. 25 e) 
ist fast immer röthlich-gelb, verschmächtigt sich allmählich, während 
sich die röthliche Färbung nach und nach verliert, schliesslich wird 
der Gang ganz dünn und verliert sich oder heftet sich etwa da, wo 
die Eiweissdrüse an das Divertikel stösst 1), an. (Dem Anschein nach 
mündet auch dieses Ende des Ganges in das Divertikel. Wahrschein- 
lich ist es, dass das Ende c‘ des Zwitterdrüsenganges sich in def, 
den Ductus anonymus, fortsetzt, und dass f also das wirkliche Ende 
des Zwitterdrüsenganges ist. Diesen Uebergang von c’ in d habe ich 


1) Es ist dieser Gang, welchen Vayssırre (1 c. 1880, p. 50, tab. 5, 
fig. 42 Cef) als den Zwitterdrüsengang darstellt; diesen letztern scheint. 
er nicht gesehen zu haben. 


20 * 


302 | R. BERGH, 


aber absolut nicht verfolgen künnen). Die ganze Länge dieses Ganges, 
der, lose an die vordere Genitalmasse gelôthet, sich um dieselbe in 
mehreren Windungen schmiegt, beträgt 2,5—3 cm. In das untere 
Divertikel (Fig. 25 h) des Vestibulum genitale öffnet sich die immer 
weissliche oder gelblich-weisse Spermatotheke (Fig. 257%); dieselbe 
ist kugelförmig, von einem Durchmesser von 1,5—2,25 mm; sie war 
mitunter leer, meistens mit Samen, mit Detritus vermischt, gefüllt; 
der Ausführungsgang so lang oder ein wenig länger als die Blase, in 
seiner ganzen Länge oder in der letzten Hälfte schön roth, nur selten 
weisslich wie die Blase. Die vordere Genitalmasse (Fig. 27) 
ist unregelmässig kugelförmig, nur ein wenig zusammengedrückt, von 
4—5,5 mm grösstem Durchmesser, weisslich oder gelblich- weiss, haupt- 
sächlich von der Schleimdrüse gebildet, deren lange Windungen zum 
grössten Theile der Länge nach gehen. Nach oben an der Hinter- 
seite der Schleimdrüse findet sich die mehr opake und kalkweisse, 
kleinere Eiweissdriise. Der Schleimdrüsengang tritt frei her- 
vor; an demselben gleichsan zwei Divertikel oberhalb des Vestibulum 
genitale (Fig. 25%); das obere hat einen Durchmesser von 1 mm, 
nimmt den Zwitterdrüsengang auf; in das untere, welches röthlich 
oder roth ist, mündet die Samenblase. Das Vestibulum geni- 
tale ist ziemlich kurz, roth an der Aussen- wie an der Innenseite 
mit Längsfalten der letztern. Die äussere Geschlechtsöffnung zeigt 
meistens jederseits einen kleinen vortretenden Lappen. — Die von 
dieser Geschlechtsöffnung, der Vulva, ausgehende ganz schmale, ziem- 
lich kurze Samenrinne, verläuft zur männlichen Genital- 
öffnung unweit vom Kopfe (Fig. 26 c). An dieser ist die lange 
Vorhaut mit dem Penis befestigt. Dieses gestreckt - kegelförmige 
(Fig. 26 b), an der rechten Seite des Schlundkopfs liegende Organ 
hat eine Länge von 6—11 mm bei einem Durchmesser am Grunde 
von 0,7—0,9; es ist meistens in seiner ganzen Länge aussen carmoisinroth, 
mitunter gelblich-weiss und nur in der letzten Strecke oder an der 
Spitze roth; die Innenseite der ziemlich dünnen Wand ist meistens 
gelblich. Die Höhle ist vom Penis fast ausgefüllt; derselbe ist 
meistens so lang (Taf. 17, Fig. 3) oder etwas länger als die Vorhaut, 
allmählich gegen die Spitze verschmächtigt, gelblich, selten ist die 
letzte Strecke roth punktirt, an Durchschnitten rund, an der Ober- 
fläche ganz eben (ohne Samenfurche); meistens liegt er ausgestreckt, 
mitunter etwas eingerollt. Durch die ganze Länge des Penis zieht 
sich, dem Contractionszustande nach mehr oder weniger geschlängelt 
der ziemlich dickwandige Gang der Prostata. Diese Prostata ist 


Die Gattung Gastropteron. 303 


ganz eigenthümlich, mit ihren vielen Windungen am Boden der vordern 
Eingeweidehöhle unterhalb der Speiseröhre und der Speicheldrösen 
gelagert (Fig. 26 a); sie ist sehr lang-gestreckt, cylindrisch, kaum 
vorn ein wenig verdünnt, schwach gelblich, stark und zähe; ausge- 
streckt betrug ihre Länge bei den kleinsten Individuen 3,5—6 cm bei 
einem Durchmesser von 0,3—0,5 mm, bei den grössten 8—9 cm bei 
einem Durchm. von etwa 0,5 mm; die Wand zeigt ein starkes Ring- 
und Längsmuskellager, die enge Höhle ist von einem drüsenartigen 
Zellenlager ausgekleidet. Ein an seinem Grunde an der untern Wand 
der hintern Leibeshöhle ziemlich breiter, aber schnell sich verschmä- 
lernder M. retractor penis verläuft zwischen den Windungen der Prostata 
direct an den Grund des Penis, wo er sich anheftet; ein besonderer 
dünner Nerv begleitet den Muskel bis an seinen Ursprung. 


2. Gastropteron pacificum Ben. n. sp. 
Taf. Poo Pis) 28; Taf. 17; Big: 10-26; 


Color clypei frontalis sicut podarii cum pleuropodiis lutescens 
rubro punctatus. 

Limbus pallialis sine flagello. 

Hab. M. pacific. 


Von dieser Art fand sich eine Anzahl (13) Individuen, bei Un- 
alaschka (Aleutischen Inseln) von Dati im August 1874 aus einer 
Tiefe von 9—15 Faden (auf Steinboden) gefischt. 

Der einzigen Notiz Darr’s zu Folge war das lebende Thier 
gelblich, rothfleckig. 

Die in Alcohol aufbewahrten Individuen hatten zum Theil noch 
ihre ursprüngliche Farbe behalten; sie zeigten sich am Stirnschilde 
so wie am Fusse mit den Pleuropodien hell gelblich mit zahlreichen 
rothen, mehr oder weniger gruppirten, mehr oder weniger dichtstehenden 
Punkten, die an der ganzen Unterseite wie an der freien Spitze des 
Stirnschildes dichter standen; der Hinterkérper grau, mitunter, be- 
sonders vorn, mit rothen zerstreuten Punkten; die Kieme weisslich. Die 
Individuen waren meistens von fast derselben Grösse; die Länge 
der Pleuropodien 7,5 mm, die Breite des Thieres bei ausgeschlagenen 
Fussflügeln 12 mm, die Höhe bis 5,5 mm betragend. 

Diese Art ist also vielleicht im Ganzen kleiner als die typische, 
mit welcher sie in den allgemeinen Formverhältnissen sonst überein- 
stimmt. Der Fuss von den Pleuropodien meistens deutlich abge- 


304 R. BERGH, 


grenzt; der Schwanz mit medianer, abgegrenzter (Fig. 14 6), kurzer 
Spitze; die Pleuropodien sind kleiner als bei jener Art, auch ein wenig 
kürzer. Das Mantelgebräme ist enger, nur hinten ein wenig breiter, 
gerundet endigend, aber ohne Spur von Peitsche. Wegen der Enge 
des Mantelgebrämes ist die Kieme fast entblösst, relativ grösser als 
bei der vorigen Art, mehr nach unten gerichtet; die Blätter wie bei 
jener, aber weniger zahlreich (16—20) und die freie Spitze derselben 
länger; die Analpapille wie oben, die schwarze Nierenpore dem Anus 
mehr genähert; die Genitalöffnungen und die Samenrinne auch wie bei 
der typischen Art. 

Die Eingeweide schimmerten ganz in derselben Weise wie bei der 
vorigen Art durch und an der obern Seite des Stirnschildes mitunter 
die Augen (Fig. 11); die Lageverhältnisse der Eingeweide ganz wie 
bei jener. 

Die Schale verhielt sich ganz wie bei der typischen Art; ganz 
hinten spiralig, kalkweiss (Fig. 12, 13), radiär streifig, sehr leicht in 
kleine eckige Tafeln zerbrechend ; der Durchmesser dieses Theils der 
Schale meistens etwa 0,6—0,66 mm betragend, der Durchmesser der 
kleinen Spira etwa 0,1—0,12 mm; die Dicke der Schale etwa 0,003 
mm. Die grosse cuticulare letzte Windung der Schale auch wie ge- 
wöhnlich. 

Das Centralnervensystem wesentlich wie bei der typischen 
Art; im Ganzen schien die obere cerebrale Commissur etwas kürzer, 
und die cerebro-pedalen und pleuro-pedalen Connective etwas länger. In 
dem zweiten der linken pleuralen Ganglien kommen etwa 7—9 (grössere) 
Nervenzellen vor, im dritten 17—20. Der Durchmesser der Zellen 
bis 0,16 mm betragend. 

Die Lage und die übrigen Verhältnisse der Augen wie bei der 
typischen Art. Die Otocysten auch ganz wie bei der letztern, von 
einem Durchmesser von 0,11 mm; die Otoconien dunkler als gewöhn- 
lich, rundlich oder oval, von einem Diam. bis 0,013 mm, ihre Anzahl 
etwa 60—80 betragend. Die Verhältnisse der Haut wie bei dem 
G. meckel:. 

DieYFussdrüse gelblich, 0,8—1,5 mm lang, die zwei Hälften 
mehr geschieden (Fig. 14a); die Pore wie gewöhnlich; die Fuss- 
furche stärker, länger, sich an die Spitze des kleinen (Fig. 14 b) me- 
dianen Schwanzlappens erstreckend. 

Die Musculatur wie bei der typischen Art; die Mm. con- 
tractores corporis laterales und mediani wie erwähnt. 

Die Mundröhre wie bei der vorigen Art, das circumorale Drüsen- 


Die Gattung Gastropteron. 305 


lager aber weniger stark. Der Schlundkopf 3—3,5 mm lang; die 
Form und der Bau wie oben. Die Cuticula des Innenmundes (Fig. 15) 
dunkler; die Mandibelplatten (Fig. 16) meistens innen ein wenig 
breiter, selten rothbraun, meistens dunkel schmutzig-braun, 0,6—0,8 mm 
lang bei einer Breite nach innen von 0,18mm; die Stäbchen bis 0,06 mm 
an Länge messend bei einem Durchmesser von etwa 0,009 (Taf. 16, 
Fig. 28). Die Zunge auch ganz wie oben; bei den 10 genauer 
untersuchten Individuen kamen in der dunkel schmutzig-braunen oder 
gelblich-braunen Raspel 6—8 Zahnplattenreihen vor, weiter nach hinten 
in der Raspelscheide 9—14 entwickelte, zwei halb entwickelte und 
eine ganz farblose Reihe; die Gesammtzahl der Reihen somit 20—22. 
Die Zahnplatten wie gewöhnlich. Die Anzahl der Dentikel des Innen- 
randes der Seitenplatten inconstant, 12—20 betragend; die Länge 
dieser Zahnplatten (Fig. 17 a, 18, 19, 22) meistens 0,35 mm betragend 
bei einer Höhe bis etwa 0,22. Die Anzahl der Aussenplatten (Fig. 17 bb, 
20) ist meistens auch 5, in einzelnen Reihen, besonders nach hinten, 
kamen auch 6 vor (Fig. 17); die Höhe der innersten betrug 0,2, der 
zwei äussersten meistens 0,09—0,08 mm 1). — Die äussern Muskeln 
des Schlundkopfes wie bei der typischen Art. 

Die Speicheldrüsen wie bei der vorigen Art. Der ganze Ver- 
dauungscanal schien auch ganz dieselben Verhältnisse darzubieten; 
die Speiseröhre war mitunter in einer grössern oder kürzern Strecke 
magenartig erweitert. Der Darm wegen seines Inhalts meistens 
schwarz-grau. 

Die Leber schmutzig gelblich, von gewöhnlichem Bau; die 
Gallenöffnungen des Magens wie oben. 

Das Pericardium mit dem Herzen wie gewöhnlich; die Blut- 
drüse immer schmutzig-gelblich, etwas kürzer, aber breiter als bei 
der typischen Art. — Die Niere weisslich, auch kleiner, von der 
gewöhnlichen Form, nur etwas kürzer; die runde oder ovale, schwarze 
Nierenplatte unweit von der Analpapille ganz wie bei dem Gastr. 
meckeli, von einem Durchmesser von 0,12—0,14 mm; auch mit 1—2 
feinen, zweifelhaften Löchern. 

Die Lage der Zwitterdrüse wie gewöhnlich; sie ist mehr 
gelblich als die Leber oder mehr röthlich-gelb, mitunter selbst stärker 
röthlich; sie war nie stark entwickelt; in den Läppchen entweder 
keine reifen Geschlechtselemente oder grosse Eizellen. Der Zwitter- 


1) Mitunter haben die Zahnplatten, besonders die der Raspelscheide, 
eine sonderbare chitinöse, nicht eng anliegende Hülle (Taf. 17, Fig. 22). 


306 R. BERGH, 


drüsengang wie gewöhnlich, immer aber braun-grau. Die vordere 
Genitalmasse von einem grössten Durchmesser ven 3,2—5 mm, 
gelblich und weisslich. Die Spermatotheke weisslich, kugelförmig, von 
1,5 mm Durchmesser; ihr Gang immer auch weisslich, ein wenig länger 
als die Blase; das Verhältniss der an die Schleimdrüse gehefteten und 
und um dieselbe geschlungenen Röhren liess sich wegen der geringen 
Grösse und des Erhärtungszustandes nicht bestimmen. Das Vestibulum 
genitale scharlachroth. — Die Prostata ist wie bei der typischen Art 
lang und cylindrisch, nie aber wie bei dieser mit ganz feinen, in ein- 
ander geschlungenen Windungen. Dieselben sind weniger solide, bald 
ein kleines, dickes, am Kopfe des Penis eingerolltes, etwa 2 mm langes 
(Fig. 25) Knäuel bildend; bald ein viel längeres (5—6 mm) (Fig. 24, 
26), abgeplattetes, dessen ausgerollte Windungen an Länge etwa 2—2,5 cm 
messen; die ganz dünne Scheide (Fig. 24—26 c), die die Prostata 
einhüllt, ist vorn am Grunde des Penis, hinten an die Umgegend der 
Cardia befestigt. Die Vorhaut des Penis ist am Grunde dick, und 
an der einen Seite mehr oder weniger sackartig vortretend (Fig. 24 
—26 b), nach vorn zugespitzt, die Länge betrug 2—2,5 mm; der Penis 
selbst (Glans) ganz kurz, kurz kegelförmig, ohne Längsfurche (Fig. 26). 


Tafelerklärung. 


Eine Mehrzahl der Figuren ist mit Cam. gezeichnet; Vergr. ist 
dann angegeben. 


Tate 16: 


Gastropteron meckeli Buaınv. 


Fig. 1. Das Centralnervensystem, von oben; alle Ganglien sowie 
die Augen mit Cam. gezeichnet (Vergr. 55); a Ganglia cerebralia, bb 
G. pedalia, ¢ rechtes pleurales G., d linkes pleurales G., e Commissura 
intercerebralis (inf.), ff Comm. pediaea, ggg Comm. pleuralis, hhh Comm. 
parapedalis, à Comm. cerebro-buccalis, 4 Ganglia buccalia, { Augen, 
mm Otocysten. 

Fig. 2. Otocyste (Vergr, 350); a N. auditivus (vgl. Fig. 1 mm). 


Die Gattung Gastropteron. 307 


Fig. 3. a Mundröhre, 6 circumbuccales Drüsenlager, ¢ Mm. pro- 
trusores bulbi, d vordere Abtheilung des Schlundkopfes, e hintere (Zungen- 
muskelmasse), f Raspelscheide, g Speiseréhre, unter dem Pharynx linkes 
buccales Ganglion, h Speicheldriise. 

Fig. 4 Vorderster Theil der obern Wand der vordern Abtheilung 
des Schlundkopfes mit den Mandibelplatten, von unten gesehen. 

Fig. 5. Rechte Mandibelplatte (Vergr. 200); a inneres Ende. 

Fig. 6. Elemente der Mandibelplatte (Vergr. 350). 

Fig. 7. Ein einzelnes Element (Vergr. 750). 

Fig. 8 Senkrechter Durchschnitt der vordern Abtheilung des 
Schlundkopfes, a oben. 

Fig. 9. Lippenscheibe mit Innenmund (des Schlundkopfes). 

Fig. 10. Die Zunge, von oben; @ Raspelscheide, vorn die einge- 
senkte Raspel, hinter derselben das Raspeldach. 

Fig. 11. Seitenzahnplatte (Vergr. 200). 

Fig. 12. Aehnliche, vom Rande (Vergr. 200). 

Fig. 13. 6 Seitenzahnplatte, @ erste Aussenplatte (Vergr. 200). 

Fig. 14. Stück der Speicheldrüse (Vergr. 55). 

Fig. 15. Verdauungssystem; aa Mm. protrusores bulbi, 6 circum- 
buccales Drüsenlager, ce vordere, d hintere Abtheilung des Schlund- 
kopfes, e Speiseröhre, ff Speicheldrüsen, g Magen mit Gallenöffnungen, 
hhh Darm, i Analpapille, & Nierenpore. 

Fig. 16. a Analpapille, b Nierenpore (Vergr. 100). 

Fig. 17. Erweiterung an der Speiseröhre. 

Fig. 18. Kieme (Vergr. 55); a freie Spitze, b angehefteter Rand. 

Fig. 19. Freie Spitze der Kieme (Vergr. 100). 

Fig. 20. Stück des circumbuccalen Drüsenlagers (Vergr. 100). 

Fig. 21. Drüschen desselben (Vergr. 350). 

Fig. 22. Fussdrüse (Vergr. 55); a Nerv, b Gefäss, c Schleimfaden. 

Fig. 23. Zwitterdrüse; a Zwitterdrüsengang. 

Fig 24. Hinterende des Körpers, a gedrehtes Ende der Leber, 
b Zwitterdrüse. . 

Fig. 25. a Zwitterdrüsengang, b Ampulle desselben, c dickerer 
Theil der Fortsetzung des Zwitterdrüsenganges, c’ dünnerer Theil, d 
‘ Ductus anonymus, e Ampulle desselben, f Endtheil des Ductus ano- 
nymus, g oberes Diverticulum des Vestibulum genitale, h unteres Diver- 
tikel desselben, à Spermatotheke, % Vestibulum genitale. 

Fig. 26. a Prostata, b Praeputium mit Penis, ¢ Samenrinne. 

Fig. 27. Vordere Genitalmasse, von der rechten Seite; @ Zwitter- 
drüsengang, b Ductus anonymus mit seiner Ampulle, ¢ Spermatotheke. 


Gastropteron pacificum Ben. 
Fig. 28. Stück der Mandibelplatte (Vergr. 350). 
Tate. 


Gastropteron meckeli BLAINVILLE. 
Fig. 1. a Rücken, b Mantelgebräme, ¢ Kieme, d Peitsche (Flagellum). 


308 
Fig. 2. 


R. BERGH, Die Gattung Gastropteron. 


Stück der Haut von einem grüssten Durchmesser von 


0,28 mm (Vergr. 200). 


Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. '5. 
Fig. 6. 
Fig. 7. 


Glans penis (Vergr. 55). 

Vorderes Ende der Raspel (Vergr. 100). 

Seitenzahnplatte, vom Rande (Innenseite) (Vergr. 350). 
Stiick einer Seitenzahnplatte, von oben (Vergr. 350). 
Reihe der Aussenplatten, von der Aussenseite, @ äusserste 


Aussenplatte (Vergr. 350). 


Fig. 8. 
Hie. :( 9: 
Fig. 10. 


Fig. 11. 
Augen. 
Fig. 12. 
Fig. 13. 
Fig. 14. 
mit Furche. 
Fig. 15. 
Mandibel. 
Fig. 16. 
unten (Vergr. 
Fig. 17. 


Erste (innerste) (Vergr. 350). 
Dritte Aussenplatte (Vergr. 350). 
Drei Aussenplatten; a äusserste (Vergr. 350). 


Gastropteron pacificum Ben. 


Hinterende des Stirnschildes mit durchschimmernden 
Kalkige Schale (Vergr. 55); « Hinterende der Leber. 
Kalkige Schale, von der Unterseite (Vergr. 55). 


a Fussdrüse ( Vergr. 100), b medianer Lappen des Schwanzes 
Vorderende des Schlundkopfs (Lippenscheibe), oben die 
Vorderende des Schlundkopfs mit den Mandibeln , von 


55). 
Stück der rechten Hälfte der Raspel, a Seitenzahnplatte, 


bb äusserste der (6) Aussenplatten (Vergr. 350). 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Mie, 22: 
(Vergr. 350). 
Fig. 28. 
platte. 
Fig. 24. 
Fig. 25. 
Fig. 26. 


Zwei Seitenzahnplatten aus der Raspelscheide (Vergr. 350). 
Seitenzahnplatte, von oben (Vergr. 350). 

Eine Reihe von Aussenplatten; @ äusserste (Vergr. 350). 
Abnorme Aussenplatte (Vergr. 350). 

Seitenzahnplatte mit eigenthümlicher chitinöser Hülle 


Pulpenzellengruppe (Odontoblasten) für eine Seitenzahn- 
a Prostata, b Penisscheide, c Scheide der Prostata. 


Aehnliche eines andern Individuums; a, b, ce wie oben. 
Aehnliche noch eines andern Individuums (Vergr. 55); 


a, b, c wie oben, die Glans penis schimmert deutlich durch. 


Fig. 27. 
Fig. 28. 


Doridium diomedeum Ben. 


Schale, von oben (Vergr. 3). 
Hinterende des Mantelgebrämes mit a Peitsche, 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Einiges zum Bau der Netzhaut des Auges. 


Von 
F. Leydig in Würzburg. 


Hierzu Tafel 18. 


Die Ergebnisse über Structuren des Nervensystems, wie ich sie 
aus meinen bisherigen Untersuchungen erhalten zu haben glaube, be- 
stimmten mich, auf die Retina zurückzugehen. Was ich jetzt bezüglich 
des Sehnerven vorzulegen mir gestatte, steht im Einklang mit meinen 
anderweitigen Wahrnehmungen, obschon dadurch allerdings die Frage 
nach dem letzten Verhalten des Sehnerven noch nicht gelöst wird. 
Immerhin können die Befunde dazu dienen, dass man auf Verhältnisse 
im Bau der Retina aufmerksamer wird, die bis dahin weniger beachtet 
wurden. 

Dass ich in vorliegenden Bemerkungen auch Sonstiges, was die 
Structur der Retina betrifft, berücksichtigt habe, liegt in der Natur 
der Sache: ist doch das feinere Gefüge der Netzhaut von so ver- 
wickelter Art, dass von einer abschliessenden Kenntniss noch auf lange 
hinaus wohl kaum die Rede sein kann. Zuletzt nahm ich auch einigen 
Bezug auf die Nervensubstanz überhaupt und die einschlägigen Fragen. 

Im Bau der Retina, selbst innerhalb engerer Gruppen der Wirbel- 
thiere, kommen bekanntlich typische Verschiedenheiten vor, beispiels- 
weise in der Dicke der einzelnen Schichten, An- und Abwesenheit 
von Blutgefässen, Grösse und Form der Gewebstheile, weshalb es 
nothwendig ist, vorauszuschicken, dass sich meine diesmalige Unter- 
suchung auf das embryonale Auge von Salmo fontinalis beschränkt. 
Nur daneben habe ich die Retina des noch fadendiinnen Aales, An- 
guilla vulgaris, angesehen und auch das nicht in durchgreifendem 
Maasse. 


310 F. LEYDIG, 


Dann môchte ich auch noch zum voraus erwähnen, dass die von 
mir gegebene bildliche Darstellung sich auf ein Stadium der Ent- 
wicklung bezieht, welches auch HOFFMANN veranschaulicht hat :). Ein 
Blick auf die beiderseitigen Abbildungen kann sofort lehren , dass 
unsere Wahrnehmungen in den Grundzügen übereinstimmen, und was 
abweichend erscheint, liegt darin, dass ich der histologischen Structur 
etwas weiter nachgegangen bin, auch dabei stärkere Vergrösserung an- 
gewendet habe. 


I: 


Die Sclera besteht aus Knorpelsubstanz, welche einwärts und 
nach aussen durch einen bindegewebigen Ueberzug abgegrenzt wird. 
Das dunkle Pigment der Augenumhüllung könnte dem ersten Anblick 
nach jenem für gleich gehalten werden, welches in den gewöhnlichen 
Chromatophoren enthalten ist, allein es weicht doch stark davon ab. 
Die Pigmentkörner sind nämlich messingfarbig, und die das Pigment 
einschliessenden Zellen stellen grosse Platten vor mit rauhem, leicht 
zackigem Rand und stossen derartig an einander, dass sie an ein Epithel 
erinnern können. Ein leichter Kernfleck hebt sich ab, ohne in Car- 
minlösung sich zu färben. 

Es mag beigefügt werden, dass die gleichen eigenthümlichen 
Pigmentzellen, neben den gewöhnlichen dunklen Chromatophoren, auch 
an der Umhüllung des Rückenmarkes sich vorfinden. Dort können 
sie auch ausser dem centralen hellen Fleck noch eine Anzahl von 
Flecken ähnlicher Beschaffenheit enthalten. 

Die zelligen Elemente der Pigmentschicht der Netzhaut, 
Lamina pigmentosa, besitzen in dem nach aussen gewendeten Theil 
des Zellkörpers einen grossen Kern ?). Die vom Zellenleib abgehenden 
langen und vielfach verästelten Ausläufer erstrecken sich nicht bloss 
in die Stäbchenschicht hinein, sondern auch durch sie hindurch und 
bilden dabei um die Theile des Stratum bacillosum durch fortgesetzte 
Auffranzung und Verfilzung der Ausläufer ein feines dichtes Netz, 
jedoch in beachtenswerther Weise so, dass ein lichter Raum um die 
Stäbchen sich absteckt. Die letzten oder innersten Enden der Aus- 
läufer der Pigmentzellen sind hell, ohne Pigment, und was mir be- 


1) ©. K. Horrmans, Zur Ontogenie der Knochenfische, in: Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. 23, Fig. 12. 

2) Vergl. Fig. 1, welche eine Uebersicht der Schichten und ihrer 
Structur giebt. 


Einiges zum Bau der Netzhaut des Auges. 311 


sonders verdient hervorgekehrt zu werden, sie hôren nicht für sich 
auf, sondern sie stehen in Zusammenhang mit dem Netzwerk der 
äussern Molecularschicht. Die ,,haarfeinen Ausläufer“ der Pigment- 
zellen, theils pigmentirt, theils pigmentfrei, werden schon von M. 
SCHULTZE hervorgehoben !), doch scheint er sie nicht so weit ver- 
folgt zu haber, um ihre Verbindung mit gedachtem feinen Fäserchen- 
werk zu erkennen. Oder müsste es etwa nicht bei jeder Thierart der 
Fall sein ? 

Hier am Embryo ist schon gut zu sehen, dass die fadigen Zellen- 
enden des Stratum bacillosum zugespitzt oder auch mittelst 
breiteren Fusses mit der äussern Molecularschicht zusammenhängen. 
Zum Bau der eben gedachten Zone möchte anzuführen sein, dass, ob- 
schon diese dünne „äussere Molecularschicht“ in ihrem netzigen Ge- 
füge mit der dicken ,,innern Molecularschicht“ übereinstimmt, doch 
die erstere darin etwas verschieden von letzterer sich darstellt, dass 
sie mir ein wenig weitmaschiger zu sein scheint. 

Das eigentliche Verhalten der Membrana limitans externa, 
welche die „äussere Körnerschicht“ von den Stäbchen scheidet, ver- 
mochte ich an meinen Präparaten nicht herauszufinden. Ich kann 
darüber nur soviel berichten, dass vor dem Beginn der kegelförmigen 
Verlängerungen der Stabschicht, zwischen den äussern hellen und dem 
innern plasmatischen Theil der Elemente, eine Grenzlinie sich hinzieht, 
nicht gleichmässig, sondern aus einzelnen Strichelchen bestehend, also 
in fortwährend unterbrochenem Zuge. Dieses Aussehen lässt sich aber 
gut vereinigen mit dem, was M. SCHULTZE, W. KRAUSE und SCHWALBE 
über den Bau der Membrana limitans externa aussagen, indem sie 
erklären, es handele sich nicht um eine isolirbare Hautschicht, sondern 
um ein „siebartig durchlöchertes Grenzgebilde‘‘ oder um eine „fligran- 
artig durchbrochene Schicht“. 

Das Flechtwerk der äussern molecularen Schicht zeigt sich 
innig verbunden mit der nach einwärts von ihr folgenden Zellenlage, 
welche W. Krause genauer beschrieben und als Ganzes Membrana 
fenestrata genannt hat. Im senkrechten Schnitt erscheinen die Kerne 
schmal, umgeben von wenig Zellsubstanz; von der Fläche gesehen *), 
wird ihr Zellkörper nicht bloss deutlicher, sondern es lässt sich klar 
erkennen, dass die Zellsubstanz sich in Ausläufer fortsetzt, die in 


1) z. B.: Nervenendigung in der Netzhaut des Auges, in: Sitzungs- 
bericht d. Niederrheinischen Gesellsch. 1869. 
2) Siehe Fig. 2. 


312 F. LEYDIG, 


netzförmige Verbindung treten. Schon in seiner ersten Mittheilung 
bezeichnet der Genannte !) die Elemente zutreffend als „grosse, multi- 
polare, platte Zellen“. 

In der „innern Körnerschicht‘“, welche von beträchtlicher 
Dicke ist, erscheinen die mehr nach aussen liegenden Nuclei dichter 
zusammengerückt als jene, welche einwärts folgen. Letztere sind etwas 
grösser, und an ihnen ist der schwache Saum eines in Fädchen sich 
ausziehenden Zellkörpers eher zu erkennen als an den kleinen aus- 
wärts gelegenen Kernen. Doch wird eine umschliessende Zellsubstanz 
auch diesen nicht wohl allgemein fehlen, da sich wahrnehmen lässt, 
dass ein Theil der Kerne durch einen dünnen Stiel mit den die „innere 
Körnerschicht“ durchziehenden Radialfasern zusammenhängt und ihnen 
wie Beeren aufsitzt, mit der Richtung nach einwärts. Dieser Stiel 
geht nun wohl nicht vom Kern selbst aus, sondern es ist anzunehmen, 
dass ihm eine zarte, kaum wahrnehmbare plasmatische Umhüllung 
des Kerns den Ursprung giebt. An den Kernen, welche nahe dem 
Rande der „innern molecularen Schicht“ liegen, verliert sich der Stiel 
des Kerns in Form eines feinen Fäserchens in das letztgenannte 
Stratum. 

Bevor ich in der Aufzählung der Eigenschaften, welche die faseri- 
gen und zelligen Elemente darbieten, fortfahre, möge des Systems 
von Lücken, welche schon in den bisher durchgangenen Schichten 
vorkommen, besonders gedacht werden. Aus Abbildungen von M. 
SCHULTZE erhellt bereits, dass Stäbchen und Zapfen von besondern 
Hohlräumen oder Lücken umgeben sind, und es war vorhin zu melden, 
dass die Lücken von den Pigmentzellen und ihren verzweigten und 
sich verfilzenden Ausläufern umzogen und begrenzt werden. Man er- 
hält beim nähern Betrachten einer grössern Anzahl von Präparaten 
durchaus den Eindruck, dass diese Hohlräume keineswegs nur die 
Geltung von Kunstproducten haben können, vielmehr weist ihr so 
regelmässiges Auftreten und die gleichmässige Folge darauf hin, dass 
es sich um ein typisches Structurverhältniss handeln müsse. 

Die gleiche Ansicht drängt sich uns auf, wenn wir das Lücken- 
oder Spaltsystem in der „innern Körnerschicht“ gut ins Auge fassen. 
Die Kerne halten eine ganz bestimmte Gruppirung ein: sie stehen auf 
der senkrecht durchschnittenen Retina strang- oder bandartig bei- 
sammen und bedingen auf solche Weise die Abgrenzung von Räumen. 


1) Wicaezm Krause, Die Membrana fenestrata der Retina, in: Göt- 
tinger Nachrichten, 1868. 


Einiges zum Bau der Netzhaut des Auges. 313 


Unmöglich Kann man die letztern für künstlich durch die Präparation 
erzeugte ansprechen: das Gleichbleiben des Bildes nöthigt zur An- 
nahme, dass natürlich angelegte, mit homogener Substanz erfüllte und 
in vorgezeichneter Richtung verlaufende Hohlgänge das Gewebe der 
Retina durchsetzen. 

Die bisherigen Beobachter scheinen kaum auf diesen Punkt ge- 
achtet zu haben, obschon Manchem bereits das „eigenthümlich ge- 
bänderte Aussehen“ der innern Körnerschicht aufgefallen war; dass 
letzteres durch das Vorhandensein des Lückenwesens hervorgerufen 
wird, halte ich für zweifellos. 

Die Radialfasern heben sich in der innern Körnerschicht in 
Gestalt derberer, auch wohl blattartig verbreiterter Züge ab; nach 
auswärts gehen sie über in das Netzwerk, welches die Zellenausläufer 
der Membrana fenestrata bilden; einwärts verbinden sie sich mit dem 
Spongioplasma der ,,innern molecularen Schicht“. Es leugnet zwar 
SCHWALBE den Zusammenhang der Radialfasern mit dem Netzgewebe 
der innern molecularen Schicht, allein ich glaube da und dort solche 
Verbindungen zu sehen. Andrerseits kann ich nicht der Auffassung 
zustimmen, dass die dreieckigen Figuren, welche man jenseits der 
Ganglienzellen- und Nervenfaserschicht an der Innenfläche der Mem- 
brana limitans interna erblickt, einzig und allein die Ansatzstellen der 
Radialfasern sind. Denn beim Durchmustern vieler Dreiecke meine 
ich zu finden, dass sie auch entstehen durch das Zusammentreten von 
Fortsätzen, welche aus den Ausläufern der Ganglienzellen entspringen. 
Im Querschnitt haben die Radialfasern gern das Aussehen eckiger, 
sich scharf abhebender Körper !), deren Ecken oder Spitzen sich mit 
dem dazwischen liegenden Schwammwerk verbinden. Die den Radial- 
fasern zugehörigen Kerne lassen sich da und dort unterscheiden. 

Einschaltungsweise möge an dieser Stelle auf eine frühere An- 
gabe von mir Bezug genommen werden. Gelegentlich meiner Studien 
über das Bälkchen- und Netzwerk in den Zellen von Sericterien der 
Raupen habe ich erwähnt, dass die Einzelbalken des zierlichen Längs- 
gitters in ihrer Mitte leicht anschwellen und damit Spindelgestalt 
annehmen. Man erhalte, wenn man sich das Balken- und Netzwerk 
der Zelle in vergrössertem Maasstabe vorstelle, ein Bild, welches den 
Radialfasern, sammt Netz dazwischen, in der Retina der Wirbelthiere ver- 
glichen werden könne; nur von der Spindelform der Balken habe man ab- 


1) Siehe auf Fig. 2. 


314 F. LEYDIG, 


zusehen !). Allein wie jetzt gemeldet werden kann, auch diese Be- 
schaffenheit wiederholt sich in der Retina, denn man begegnet auch 
spindelförmig angeschwollenen Radialfasern. 

Die innere moleculare Schicht liess man, wie der noch ge- 
bräuchliche Name festhält, früher bestehen aus einer homogenen Grund- 
lage, die mit kleinen Körnern dicht besetzt sei; M. ScHULTzE hat 
dann zuerst ihren „fein-netzförmigen Bau“ erkannt, und H. MÜLLER 
äusserte hiezu, es knüpfe sich ein besonderes histologisches Interesse 
an die Frage, ob diese Netzbildung der Molecularschicht ‚mit evident 
nervösen Elementen zusammenhinge oder aus Intercellularsubstanz 
hervorgehe“, eine Bemerkung, welche man in Erinnerung bringen 
darf in Anbetracht von Fragen, welche uns heutigen Tages be- 
schäftigen. 

Die das Schwammwerk senkrecht durchsetzenden Fasern erweisen 
sich in den mir vorliegenden Schnitten einerseits als zartere Fortsetzungen 
jener Fasern, welche die innere Körnerschicht durchkreuzen, und andrer- 
seits sind es Streifen, welche mit Ausläufern der Ganglienzellenschicht 
zusammenhängen. Vergeblich sehe ich mich an ihnen nach Eigen- 
schaften um, welche mich bestimmen könnten, sie als Nervenfasern 
anzusprechen. 

Ferner besteht in der Molecularschicht ein Structurverhältniss, 
welches man bisher in anderer Weise, als ich thun möchte, ausgelegt 
hat. Es unterschieden nämlich H. MÜLLER und M. ScHULTZE in der 
besagten Retinalage hellere und dunklere Zonen oder Streifen und 
deuteten sie auf „concentrische Schichtung“. Der Letztgenannte hat 
auch noch die Angabe, es sei an dieser Bildung jedenfalls das „spon- 
giôse Bindegewebe“ betheiligt, welches an den dunklern Bändern engere 
Maschen bilde. Nach dem, was ich am Embryo von Salmo vor mir 
habe, handelt es sich um die Gegenwart von hellen Bahnen, welche 
tangential verlaufen. Das Spongioplasma der innern molecularen 
Schicht erzeugt zunächst die unzählbare Menge kleiner Nebenräume, 
und an gewissen Stellen halten bereits diese Nebenräume eine an- 
nähernde Längsgruppirung ein, aus welcher Anordnung weiterhin die 
betreffenden Bahnen hervorgehen. Es lässt sich verfolgen, wie schon 
da und dort die Waben zusammenfliessen, um einen canalartigen, 
wenn auch noch kürzeren Raum entstehen zu lassen. Immerhin 
springen auch ins Innere der auf solche Weise zu Stande gekommenen 


1) Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere, 1883, 
(„Schwammiges Gefüge der Zellsubstanz“, p. 51). 


Einiges zum Bau der Netzhaut des Auges. 315 


Hohlgänge bleibende Bälkchen des Spongioplasmas vor. Das Bild er- 
innert an Nervenröhren. 

Vereinzelt in dem Wabenwerk trifft man Kerne an, deren Vor- 
handensein man nach der Entstehung der Schwammsubstanz aus 
Zellenleibern wohl erwarten darf. 

Ich will nicht unterlassen zu bemerken, dass ich im Auge des 
Aelchens (Anguilla vulgaris) in keinem Schnitte etwas von den so- 
eben erwähnten Bahnen sehe: die Molecularschicht stellt sich hier durch- 
weg als ein gleichmässig feines Schwammwerk dar. 

Auf die innere Molecularschicht folgt die Ganglienzellen- 
schicht. Der Kern der einzelnen Zellkörper ist gross, hingegen der 
umschliessende Zellenleib dünn und nach aussen aufgelöst in ein 
Bälkchenwerk, welches als feines Fadenwesen sowohl die Ganglien- 
körper unter sich verbindet als auch mit dem Spongioplasma der 
innern moleculären Schicht zusammenhängt. Der Zellkörper erzeugt 
insbesondere auch senkrechte Streifen, welche den in der Molecular- 
schicht endigenden Fortsetzungen der Radialfasern entgegenkommen 
und sich wahrscheinlich, nach Allem, was zu sehen ist, auch mit ihnen 
verbinden. Endlich gewahre ich noch bei genauem Verfolgen der 
Ausläufer der Ganglienzellen, dass manche an die Innenfläche der 
Membrana limitans interna sich verlieren unter Wiederholung feinster 
netzförmiger Auflösung. Daneben fallen freilich viel mehr ins Auge 
die längst bekannten dreieckigen Ansatzstellen der MüLLer’schen 
radiären Stützfasern, wobei ich jedoch abermals vorbringen möchte, 
dass manche dieser Dreiecke einen nähern Ursprung haben, indem sie 
von Fortsätzen der Ganglienzellen herrühren. 

Zwischen der Membrana limitans interna und der Ganglienzellen- 
schicht zieht die Nervenfaserschicht hin, bezüglich welcher ich 
es mir zur besondern Aufgabe machte, die Art, wie die Nervenfasern 
ausgehen, zu ermitteln. Ich bin daher mit anhaltender Aufmerk- 
samkeit immer wieder auf die Stellen zurückgegangen, wo die Nerven 
als solche aufhörten. Das Ergebniss der Prüfung war hierbei immer 
das gleiche: die röhrigen Elemente des Nervus opticus sind bei ihrem 
Eintritt ins Auge von ziemlicher Breite und verschmälern sich alsdann 
allmählich. In ihrer Wand unterscheidet man Kerne, ausserdem aber, 
was zwar kein Beobachter bisher anzeigt, erstreckt sich noch von der 
Wand weg ins Innere der Röhren ein zartes Fachwerk. Das Innere 
der Nervenröhren ist also von ebenso wabigem Charakter, wie ich es 
an den Nervenröhren anderer Körpergegenden bei verschiedenen Thieren 


erkannt habe. 
Zool. Jahrb, VII. Abth. f. Morph. 21 


316 F. LEYDIG, 


Richtet man nun ferner mit aller Schärfe den Blick darauf, in 
welcher Weise doch eigentlich ein solches wabiges Endstück der 
Nervenröhre ausgehe, so kann man nichts anderes finden, als dass 
sowohl die Linie der Wand der Röhre als auch die Linien des 
innern Fachwesens zuletzt in Continuität stehen mit dem Waben- 
wesen, welches von den Ausläufern der Ganglienzellen hervorgebracht 
wird. 

Hat man nun aber die Ueberzeugung gewonnen, dass das Spongio- 
plasma der Nervenröhre mit dem Spongioplasma der Ganglienkürper- 
schicht zusammenfliesst, so muss nothwendig gefolgert werden, dass 
die eigentliche, in der Röhre eingeschlossene Nervensubstanz oder das 
Hyaloplasma in die helle, homogene Substanz, welche als Ausfüllungs- 
masse zwischen dem Wabengerüst enthalten ist, übertritt, ohne sich 
von dieser morphologisch abzuheben. 


I: 


In der Vertheilung des Pigments innerhalb der Lamina pig- 
mentosa machen sich grosse Verschiedenheiten bemerklich, indem es 
in der einen Gegend fast ganz zurücktritt, in einer andern aber sich 
angehäuft zeigt; es kann auch wohl die ganze Pigmentmasse in zwei 
Lagen sich trennen, in eine äussere und eine innere. Man darf des- 
halb wohl schliessen, dass den Pigmentzellen auch hier im Auge Be- 
wegungsfähigkeit zukommt und dadurch mancherlei Verschiebungen 
der Farbkörner bewirkt werden. 

Vielleicht ist es nicht unzweckmässig, daran zu erinnern, dass ich 
vor Jahren schon am Auge gewisser Arthropoden, und zwar am 
frischen Thier, Verschiebungen des Pigments unmittelbar beobachtete; 
dann auch, dass ich feine Muskelfäden beschrieb, deren Thätigkeit 
ich mit der Aenderung in der Pigmentvertheilung in Beziehung brachte. 
Wenn Andere, GRENACHER z. B., mir gegenüber das Vorkommen dieser 
contractilen Elemente in Abrede stellen, so mögen sie sich jetzt durch 
das Werk von Exner !) belehren lassen, dessen Verfasser im Auge 
der Lepidopteren, besonders bei kleinen Nachtschmetterlingen, Muskel- 
fasern, welche in die Pigmentzellen übergingen, ebenfalls zu Gesicht 
bekommen hat; doch seien sie allerdings bei andern Insectenarten 
anatomisch schwer nachzuweisen, und bei Krebsen waren sie gar nicht 
aufzufinden. 


1) Sısmunp Exner, Die Physiologie der facettirten Augen von 
Krebsen und Insecten, 1891. 


Einiges zum Bau der Netzhaut des Auges. 317 


Ueber die Verschiebung oder Wanderung des Pigments im Auge 
der Insecten und Krebse hat der genannte Forscher höchst bedeut- 
same Versuche angestellt und hebt hervor, dass das Pigment bald 
ganz verschwunden und nach hinten gerückt sein kann, ein andermal 
die Räume zwischen den Kegeln ganz mit Pigment erfüllt seien. Die 
Verschiebung des Pigments hänge vom Licht ab: matte, dem Ab- 
sterben nahe Thiere zeigten keine Wanderung des Pigments mehr. 
Dies Alles deutet, wie man wohl annehmen muss, auf ein contractiles 
Plasma hin. Zu den noch bestehenden Unklarheiten und Lücken ge- 
hört für mich die Frage, wie die Muskelfäden im Auge der Insecten 
sich zu den Farbzellen im Auge der Wirbelthiere verhalten, und ob 
sie vielleicht histologisch gleichwerthig sind den fadigen Ausläufern 
der Pigmentzellen. 

Das interessante Buch des Wiener Physiologen ist darnach ange- 
than, um solche Naturforscher, welche über morphologische und physi- 
kalische Kenntnisse zugleich verfügen, zu ermuntern, das eröffnete 
Feld weiter zu betreten. „Das Auge der Wirbellosen — sagt EXNER 
— ist ein Proteus im Vergleich zum Auge der Wirbelthiere, ja letz- 
teres könnte Jeden langweilen, der den Reichthum des erstern kennen 
gelernt hat.“ 

Ich möchte den Gegenstand nicht verlassen, ohne noch einer Er- 
scheinung am Insectenauge zu gedenken, die mir in letzterer Zeit auf- 
fiel und vielleicht mit der besagten Verschiebung des Pigments zu- 
sammenhängt. Doch habe ich ausdrücklich beizusetzen, dass ich 
lediglich mit der Lupe, und nur äusserlich, das Auge angesehen habe. 

Wenn ich nämlich an trockenen Insecten, welche ich vor Jahr 
und Tag gesammelt und mit Cyankalium oder in starkem Alcohol 
rasch getödtet hatte, die Augen durchmustere, ergiebt sich eine merk- 
würdige Verschiedenheit in der Vertheilung des dunklen Pigments. 
Bei den einen Individuen, z. B. von Coleopteren oder Hymenopteren, 
zeigt sich das Auge gleichmässig dunkel, bei andern aber ist eigen- 
artige Fleckenbildung zugegen, in Form schwarzer, nach Zahl, Grösse 
und Gruppirung verschiedener dunkler Figuren. Man sieht gleichsam 
als Anfang hierzu einige helle, gekrümmte, wegartig durch die sonst 
noch ebenmässig schwarze Fläche ziehende Linien, und von da bis zur 
Auflösung des Schwarz in Inselflecken begegnen uns vielerlei Ueber- 
gänge. Die Gruppirung solcher Inselflecken drückt sich oftmals in 
charakteristischen Zeichnungen aus, z. B. so, dass eine dunkle, traubige 
Figur auf grauem Grund sich abhebt. Dergleichen zierlichen Flecken- 
gruppen begegnen mir z. B. an Dytiscus, dann unter den Hautflüglern 

21* 


318 F. LEYDIG, 


bei Arten von Vespa, Bombus, Psithyrus, Xylocopa, Anthidium u. a. 
Zur Erklärung dieser Bilder liesse sich vermuthen, dass die Lage des 
Pigments, wie sie gerade im Augenblick des Todes bestand, sich fort- 
erhalten hat. Doch bleibt der Zweifel, ob nicht vielleicht schon die 
Anordnung der Weichtheile im Innern des Auges und das Eintrocknen 
an sich derartige Pigmentfiguren erzeugen könne. Immerhin möchte 
die Sache einer nähern Prüfung nicht unwerth sein. 


III. 


Die Gerüstsubstanz erstreckt sich in Form eines feinern oder 
gröbern Maschenwerkes von der Membrana limitans interna bis zur 
Membrana limitans externa, ja bis über die letztere hinaus lassen sich 
noch ihre Ausläufer verfolgen. 

Die derbern senkrechten Züge oder Radialfasern galten dem Ent- 
decker H. MÜLLER anfänglich für nervös. Ich habe dann zuerst in 
meiner „Histologie“ im Jahre 1857, p. 224, auf Grund eigener Unter- 
suchung den Ausspruch gethan: „das radiäre Fasersystem der Autoren 
scheint mir sammt der M. limitans gleichsam den Stützapparat oder 
Rahmen abzugeben, in welchem die specifischen und nervösen Gebilde 
der Retina enthalten sind.“ Bald nachher klang es allerdings von 
allen Seiten: „die MÜüLLEr’schen Fasern gehören unstreitig dem Binde- 
gewebe an“, ohne dass auch nur ein einziger Autor sich bewogen ge- 
funden hätte, anzugeben, wer denn diese der ersten Auffassung doch 
so sehr widersprechende Ansicht geäussert hat. | 

Die Continuität der Gerüstsubstanz, sowohl der Bälkchen, Plätt- 
chen und Fäserchen unter sich, als auch ihr Zusammenhang mit andern 
zelligen Elementen der Retina ist ein Ergebniss, das aus den oben an- 
geführten Beobachtungen hervorgeht und mir beachtenswerth erscheint. 
Das feine Netz an der Innenfläche der Membrana limitans interna, 
sowie das Netzwerk zwischen den Zellen der Ganglienkérperschicht, 
weiter nach aussen das „Neurospongium“ der innern Molecularschicht 
— alle bieten sie Verbindungen dar. Das Gleiche findet sich in 
der Richtung gegen das Netzwesen der ,,Membrana fenestrata“. Und 
so lässt sich auch nicht tibersehen, dass die äussere Molecularschicht, 
die äussere Körnerschicht, sowie die Elemente der Stabschicht durch 
feine, fadige Ausläufer zusammenhängen, ja dass selbst zuletzt die zart 
gewordenen, fadigen Enden der Zellen der Lamina pigmentosa in das 
Netzwesen der äussern Körnerschicht übergehen. 


Einiges zum Bau der Netzhaut des Auges. 319 


IV. 

Die schematischen Figuren über die Endigungs weise des Ner- 
vus opticus, wie sie in zahlreichen Schriften gleichmässig wiederkehren, 
beruhen in der Hauptsache immer auf dem, was M. ScHuLTrzE als 
das Resultat seiner Studien glaubte aufstellen zu können. Der Ge- 
nannte bemerkt indessen selber zu seinen Zeichnungen, dass er den 
„directen Uebergang von Fasern des Opticus in die Fortsätze der 
Ganglienzellen“ nicht gesehen habe, sondern er folgert den Zusam- 
menhang nur aus dem ,,iibereinstimmenden Verhalten einzelner Ganglien- 
zellenausläufer und der Nervenfasern der Netzhaut“. Danach, meint 
er, sei an dem directen Uebergang der Fasern in die Ganglienzellen 
nicht zu zweifeln. 

Mit den „Nervenfasern der Netzhaut“, auf welche sich M. ScHuLTzE 
beruft, sind ,,ausserordentlich feine Fäserchen“ gemeint, welche die 
innere granulirte oder moleculäre Schicht durchziehen. Und es handelt 
sich hierbei wohl um dieselben Streifen, welche schon von H. MÜLLER 
erwähnt und für verschieden von den ,,Radialfasern im engern Sinne“ 
bezeichnet werden, doch dem Autor nur vermuthungsweise für ner- 
vös gelten. 

Weiter nach aussen nimmt M. SCHULTZE „ausserordentlich feine 
Fäserchen“ in der äussern granulirten Schicht für Nervenfasern in 
Anspruch, und zuletzt werden von ihm die Zapfen- und Stäbchen- 
fasern in gleichem Sinne gedeutet, weil sie „vollständig den dickern 
Fasern der Opticusschicht gleichen“ und „mit Fetzen der granulirten 
Substanz“ zusammenhängen: sie seien sämmtlich „durch und durch 
nervös“. Alles dieses verknüpfend, kommt schliesslich der Letztge- 
nannte zu der zuerst von H. MÜLLER vertretenen Ansicht, dass die 
Endigung des Sehnerven in den Stäben und Zapfen stattfinden möge. 
Und M. ScHuLTzE bestimmt dies näher dahin, dass höchst wahr- 
scheinlich die Grundmasse der ganzen Aussenglieder der Stäbchen 
nervös sei. Er denkt sich die Stäbchen als „lamellös geschich- 
tete Hülfs- und Uebertragungsapparate‘“‘, umhüllt von den feinsten 
Nervenfasern. Immerhin hat sich unser Gewährsmann der Zweifel, 
ob seine Gesammtauffassung die richtige sei, niemals ganz er- 
wehren können, wie dies gar manche Stelle seiner Mittheilungen 
deutlich genug erkennen lässt. Denn während er z. B. sich damit zu 
beruhigen sucht, dass die Frage nach der Nervenendigung in der 
Netzhaut durch die Annahme, die Fibrillen der Faserkörbe der Zapfen 
und Stäbchen seien nervös, eine befriedigende Lösung zu finden scheine, 
so kommt doch sofort wieder die Unsicherheit in der Auffassung zum 


320 F. LEYDIG, 


Ausdruck in dem Geständniss: „Wie sich das spätere Definitive ge- 
stalten wird, ist vorläufig noch nicht abzusehen.“ 

Bei dieser Gelegenheit mag auch daran erinnert werden, dass ich 
die Ansicht, die Elemente des Nervus opticus hingen zuletzt mit den 
Stäben zusammen, seiner Zeit stützen zu können glaubte durch meine 
Wahrnehmungen am Auge der Arthropoden. Obschon ich nun zwar 
noch daran festhalte, dass die Stabelemente der Wirbelthiere und jene 
im Auge der Arthropoden sich aufeinander beziehen lassen, so haben 
doch vollständigere Arbeiten Anderer, welche unterdessen über das 
Auge der Arthropoden erschienen sind, gezeigt, dass die Verhältnisse 
viel zusammengesetzter sind, als ich sie dazumal gekannt hatte, meine 
Gründe daher vielleicht jetzt wenigor in die Wagschale fallen können. 

Wie man weiss, ist W. Krause!) der Auffassung, dass die 
Stäbchen und Zapfen die Endorgane des Nervus opticus vorstellen, in 
entschiedener Weise entgegengetreten: nach ihm kommt den genannten 
Theilen die Bedeutung eines katoptrisch-dioptrischen Apparats zu; 
die Endigung des Nervus opticus sei an der Grenze zwischen der 
Stabschicht und der Membrana fenestrata zu suchen, und die nervösen 
Fäserchen hörten mit den unipolaren Körnern auf, welche die innere 
Körnerschicht bilden. 

Unverkennbar ist in allen bisherigen Arbeiten über den Bau der 
Retina, insoweit sie mir bekannt geworden sind, das Bemühen der 
Untersucher darauf gerichtet gewesen, eine Continuität gewisser radialer 
und schiefer Fibrillen, abgerechnet die verticalen Stützfasern, mit den 
zelligen Elementen der Ganglienkörperschicht und den Fasern des 
Nervus opticus nachzuweisen. Ausser Beachtung ist hierbei die homo- 
gene Substanz zwischen den faserigen Zügen geblieben. Und doch 
ist auch diese ausfüllende Materie bei Lösung der uns beschäftigenden 
Frage in Rechnung zu ziehen. 

Die Stelle der Netzhaut, welche vor allem in dieser Beziehung 
zu berücksichtigen ist, liegt zwischen Ganglienzellenschicht und Nerven- 
faserschicht. Zufolge meiner oben angeführten Beobachtungen ergeben 
sich dort nachstehende Structurverhältnisse : 

1) Die „Nervenfasern“ sind Röhren, welche in ihrem Innern einen 
wabigen Bau besitzen, also eine Scheidung in Gerüstsubstanz und In- 
halt, mit andern Worten in Spongioplasma und Hyaloplasma auf- 
zeigen. 


1) Wicuezm Krause, Die Nervenendigung in der Retina, in: 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 12. 


Einiges zum Bau der Netzhaut des Auges. 321 


2) Das Spongioplasma der Wand und des Innern der Nerven- 
röhren geht ohne Unterbrechung in jenes Wabenwerk über, welches 
von den Ausläufern der Ganglienkörper erzeugt wird. 

3) Das Hyaloplasma oder der Inhalt der Nervenröhren tritt in 
die helle Substanz ein, welche sich in den Wabenräumen befindet. 

Wenn Horrmann, der das Object in gleichem Stadium vor sich 
hatte, sagt, dass man recht schön hier sehe, wie von den einzelnen 
Ganglienzellen ein feiner Fortsatz abtrete, der unmittelbar in eine 
Faser der Opticusfaserschicht übergehe, so will er, wie aus der Ab- 
bildung zu entnehmen ist, mit dem dort gezeichneten feinen Strich 
die ganze Nervenröhre ausdrücken, während er damit, was die von 
mir gegebene Figur ersichtlich machen kann, nur einen Theil der 
Nervenscheide versinnlicht hat. Von der Differenzirung der Nerven- 
röhre, welche ich finde, enthält die Abbildung überhaupt nichts. 

Auch Angaben Anderer nach dieser Richtung hin können nicht 
gegen meine Aufstellung geltend gemacht werden, denn obschon z. B. 
Manz!) die „peripherischen“ Fortsätze der Ganglienkörper in die be- 
nachbarten Bündel der Opticusfasern sich verlieren lässt, so wird auch 
nicht entfernt Auskunft darüber ertheilt, wie sich die Verbindung 
„mit andern Elementen der Retina“ vollzieht. Auch alle sonstigen ein- 
schlägigen Figuren sind in schematischem Sinne gefasst. 

Die Autoren, obschon sie einräumen, dass in dem „Fasergewirr 
der Molecularschicht“ die Fortsätze der Ganglienkörper, nach ge- 
wöhnlicher Annahme Endzweige von Nervenfasern, derart verschwinden, 
dass an eine Verfolgung des Verlaufs nicht zu denken sei, wollen 
trotzdem zwischen „leitenden“ Fasern und „bindegewebigen oder 
stützenden‘“ Fasern unterscheiden. Es wäre nun freilich von grösster 
Bedeutung, das Dasein der „leitenden Fasern“ mit Sicherheit nach- 
weisen zu können, was in den Schnitten, welche ich vor mir habe, 
unmöglich ist. Ich würde nach dem, was ich wahrzunehmen vermag, 
für die nächste Aufgabe halten, durch Reagentien die nervöse Substanz 
in Umstände zu bringen, dass sie sich von der Zwischenmaterie 
für unsere Wahrnehmung abhebt. Für mich ist, wie aus Obigem folgt, 
nur Gerüstwerk und homogene Zwischensubstanz unterscheidbar. 


We 


Nach den Vorgängen bei der Entwicklung zeigt sich bekanntlich 
die Retina als eine Hervorstiilpung aus dem Centralnervensystem. Und 


1) Manz, Die Ganglienzellen der Froschnetzhaut, in: Zeitschr. f 
rationelle Medicin, Bd, 28. 


322 F. LEYDIG, 


auch für die spätere Zeit ist mehrfach auf die Aehnlichkeiten 
hingewiesen worden, welche im Bau zwischen Gehirnsubstanz und 
Retina zu Tage treten. Ein weiterer bedeutsamer Schritt in dieser 
Richtung war es, als man den Satz aussprach, die epitheliale Aus- 
kleidung des Gehirns und Riickenmarkes sei gleichzustellen den 
Stäbchen- und Zapfenzellen in der Retina. Soviel ich weiss, hat 
W. Krause solches zuerst geäussert, und SCHWALBE, welcher diesen 
Gesichtspunkt ebenfalls durchführt, nennt die Zapfen- und Stäbchen- 
lage sowie die äussere Körnerlage geradezu „Neuroepithel“ im Gegen- 
satz zu allen übrigen Schichten, welche er „Gehirnschicht‘ heisst. 
Und im fernern Hinblick auf das histologische Gefüge drängte sich 
schon den Beobachtern der Gedanke auf, dass das bindegewebige Ge- 
rüst der Retina mit der sogenannten Neuroglia des Centralnerven- 
systems zusammengestellt werden darf, es sei eben die Sehhaut „ein 
Stückchen Gehirn“. 

Zur Bekräftigung der ganzen Auffassung möchte ich einen kleinen 
Beitrag hier anfügen, der sich mir ergeben hat durch Untersuchung 
des Tectum der Lobi optici vom Embryo des Salmo fontinalis 1). 

Die Rinde des Tectum ist feinspongiöses Gewebe, gleich der 
Molecularschicht der Retina, welches sich daher auch bei geringerer 
Vergrösserung wie Punktsubstanz ausnimmt. Indem wir von aussen 
nach innen gehen, macht sich vor allem dieselbe Erscheinung geltend, 
über welche ich seiner Zeit bezüglich des Gehirns der Eidechse zu 
berichten fand ?). Es steht nämlich das spongiöse Gewebe nach aussen 
in Verbindung mit jener Zellenschicht, welche um diese Zeit die An- 
lage der Hirnhäute bildet, derart, dass die Zellen der Hirnhaut zarte, 
fädige, dabei verästelte Fortsätze einwärts zur spongiösen Substanz 
abgeben, was um so deutlicher ist, als die Fortsätze einen hellen 
Lymphraum durchbrücken. In der spongiösen Substanz selber unter- 
scheidet man stärkere, senkrecht verlaufende Fasern, deren Ursprung 
aus Fortsetzungen des Netzwerkes unverkennbar ist. Sie erinnern 
durchaus an die Radialfasern der Retina und vereinigen sich einwärts 
zu einer stärkern fasrigen Platte. 

In der spongiösen Schicht fallen lichte Hohlgänge auf, die inner- 
halb der schwammigen Materie wie ausgegraben erscheinen. Sie reihen 
sich in ihrem ganzen Wesen an die röhrigen Bahnen an, über welche 

1) Vergl. Fig. 4. 

2) Parietalorgan der Amphibien und Reptilien, in: Abhandlungen 
Senkenbergisches Institut, Frankfurt a, M. 1890. 


Einiges zum Bau der Netzhaut des Auges. 323 


bezüglich der Retina oben zu berichten war. Auch Lymphräume, 
welche Blutgefässe umgeben, zeigen sich zugegen. Die eingebetteten 
Ganglienzellen sind von zweierlei Art: die einen sind klein, rundlich 
und liegen entweder vereinzelt oder in Gruppen; die andern haben 
einige Grösse und besitzen mehrere starke Ausläufer. Die rundlichen 
wie die verästigten Zellen erscheinen von Lymphräumen umzogen. 

Die innere Lage des Tectum liesse sich nach der für die Retina 
angenommenen Terminologie als „Körnerschicht‘“ bezeichnen: sie besteht 
zwar ebenfalls aus spongiöser Substanz, zugleich mit senkrechten 
Faserzügen, welche aus der vorhin erwähnten Platte hervorgehen, aber 
es sind in ihr eine Menge kleiner Kerne, umhüllt vom winzigen Zellen- 
leib, angehäuft. Durch den Verlauf der Faserzüge haben die Kerne 
eine säulen- oder auch kegelförmige Gruppirung. Am hintern Ende 
des Tectum sinkt diese „Körnerschicht“ in ihrer Dicke so herab, dass 
sie zu einer Epithellage der Hirnhaut wird, unter gleichzeitiger Ab- 
nahme der Grösse ihrer Kerne. 

Die grosse Formähnlichkeit der Ganglienkörper dieser Schicht 
des Tectum mit den Elementen der ,,innern Körnerschicht“ der Retina 
ist nicht zu verkennen. Wozu sich auch noch gesellt, dass sie den 
Faserzügen, welche den Radialfasern der Retina verglichen werden 
dürfen, durch Stiele verbunden sind. Danach darf man es wohl auch 
für zulässig halten, wenn Andere, z. B. HENLE, die ‚innere Körner- 
schicht“ der Retina für ein Stratum gangliosum erklären. Indem ich 
mich bloss an die Verhältnisse von Salmo halte, so wäre nur beizu- 
fügen, dass die Elemente der ,,innern Körnerschicht‘“ der Retina et- 
was kleiner sind als die entsprechenden Gebilde im Tectum, sonst 
aber auch in Form des Nucleus und der Nucleolen, sowie des Zell- 
leibes, in allen Stücken mit jenen übereinstimmen. 

Selbstverständlich sind die Bilder, welche uns Reihen von Schnitten 
durch das Tectum darbieten, wegen Verschiedenheit in der Anordnung 
der Zellen, Kerne, Züge der Nervenfasern und der Gerüstsubstanz 
sehr mannigfaltig, und es würde ein besonderes Studium erfordern, dies 
im Einzelnen topographisch zu verfolgen. Von mir wurde nur eine 
Stelle ausgewählt, welche in ihrem Gefüge an den Bau der Retina, 
abgesehen von der Epithelialschicht, gemahnt. Letztere, was nebenbei 
gesagt sein mag, besteht im vordern Winkel der Höhlung aus hohen, 
mit Flimmerhärchen besetzten Stabzellen, die aber hinterwärts bald 
zu niedrigen cubischen Zellen herabsinken. 

Noch auf einen weitern Zug, worin der Bau der Retina mit 


394 F. LEYDIG, 


andern Gewebsschichten, welche ebenfalls zusammengesetzterer Art sind, 
Aehnlichkeit zeigt, könnte hingedeutet werden. 

Die Zellen des Epithelialgewebes, z. B. des Integuments, gehen, 
wie neuere Ermittelungen bestimmter darzuthun vermochten, ohne 
Unterbrechung in die darunter folgenden Zellen der Bindegewebslage 
über. Das gleiche Verhalten kehrt nun auch in der Retina wieder, 
insofern die einer epithelialen Schicht gleichzusetzenden Stäbchen und 
Zapfenzellen durch ihre fädigen Enden ebenfalls in Continuität stehen 
mit der spongiösen Gerüstsubstanz, welche einen Haupttheil der Retina 
bildet. Ich darf wohl bei dieser Gelegenheit auch Beobachtungen 
heranziehen, welche ich seiner Zeit an Schnitten durch die Netzhaut 
vom gehärteten Auge der Larve des Erdsalamanders gemacht habe. Um 
die grossen Kerne der äussern Körnerschicht ging zur Umhüllung die 
winzige Menge einer feinreticulären Substanz, und diese stand im Zu- 
sammenhang mit dem dichten und feinen Netzwerk der Molecularschicht. 
Ich glaubte im Besondern verfolgen zu können, dass die nach einwärts 
gerichteten Enden der Stäbchenzellen mit dem Schwammwerk der 
Molecularschicht zusammenhängen !). 

Und wie man die Lage der Stäbchen- und Zapfenzellen des 
Auges mit der epithelialen Bekleidung der Höhle des Central- 
nervensystems vergleichen darf, so steht auch am letztern Ort die 
Continuität der Zellen mit dem Schwammgerüste des Gehirns und 
Rückenmarkes ausser Zweifel. Schon W. Krause hat längst hervor- 
gehoben, dass die „Neuroglia* im Rückenmark mit der Epithellage 
des Centralcanals zusammenhänge, und als ich später diesem Structur- 
verhältniss ebenfalls nachging, war zu berichten, dass, insoweit ich zu 
sehen vermag, die Cylinderzellen, welche die Höhlen der Nerven- 
centren auskleiden, einwärts in lange Fäden sich ausziehen, und damit 
„schliesslich mit dem Reticulum‘‘ zusammenfliessen ?). 

Wenn Blutgefässe die Retina durchsetzen, z. B. beim Aal, so 
bleiben sie in der bindegewebigen Schicht und lassen die epitheliale 
Lage frei, was sich wieder mit der bezeichneten Betrachtungsweise in 
Einklang bringen liesse. 


VI. 


Meine Bemerkungen über den Bau der Retina stehen in enger 
Verbindung mit den Ansichten, zu denen ich durch Untersuchung der 
Nervensubstanz überhaupt und des Verhältnisses von Spongio- 


1) Zelle und Gewebe, 1885, p. 193. 
2) a. a. O., p. 189, 


Einiges zum Bau der Netzhaut des Auges. 325 


plasma und Hyaloplasma zu einander geführt worden bin. Es haben 
zwar meine Angaben mannigfachen Widerspruch erfahren, doch ist 
denselben auch Zustimmung zu Theil geworden und zwar von Seite 
tüchtiger Histologen, so durch Nansen und RoHpe. Vielleicht muss, 
nach bekannter Erfahrung, erst einige Zeit vergehen, bis man die 
Richtigkeit der Sache allgemeiner gelten lässt. Einstweilen erlaube 
ich mir aber doch einigen Punkten ein paar Worte zu widmen. 

So kann ich z. B. mein Befremden nicht ganz unterdrücken, wenn 
BürscHaLı in dem sehr interessanten und wichtigen Werke: „Unter- 
suchungen über mikroskopische Schäume und das Protoplasma‘ sagt, 
dass ich „gelegentlich von einem spongiösen Bau der Nervenfaser“ 
spreche, während die ganze Frage doch zuerst von mir angeregt und 
hinreichend deutlich behandelt wurde, zu meinem Nachtheil freilich 
nicht in der breiten Art, wie man es jetzt immer mehr für nothwendig 
erachtet. Dass der genannte Autor auch sonst sich nicht der Mühe 
unterziehen mochte, meine Veröffentlichungen genauer anzusehen, er- 
giebt sich aus gar mancher Stelle seines Buches. So z. B. soll ich 
den Axencylinder aus structurlosem Hyaloplasma bestehen lassen, 
welches sich im Centrum der markhaltigen Faser ansammele, während 
ich ausdrücklich bemerke, es „könne die eigentliche Substanz des 
Nerven, also Axencylinder und Mark von einem einspringenden Fach- 
werk durchsetzt sein“. 

In Anbetracht des Axengebildes der Nervenröhren wäre übrigens 
zu melden, dass unterdessen an quer durchschnittenen Nerven mir 
Bilder zu Gesicht kamen, die mir neu waren und vielleicht auf manche 
Eigenschaften des Axencylinders einiges Licht werfen. An Durch- 
schnitten der Ohrgegend des Embryo von Salmo fontinalis war es, 
allwo zum Vorschein kam, dass die röhrigen Elemente des zum Sinnes- 
epithel der Hörleiste tretenden Nerven in der Mitte ihres Innern, 
wenn quer getroffen, ein eckig-zackiges Körperchen zeigten. Leicht 
konnte man sich dahin aufklären, dass ein quer angeschnittener Faden 
oder Strang die Nervenröhre durchzieht, und weiterhin liess sich er- 
mitteln, dass das Schwammwerk oder Spongioplasma, welches die 
Nervensubstanz oder das Hyaloplasma durchsetzt, mit bezeichnetem 
Strang zusammenhängt. Letzterer stellt sonach eine fadige Ver- 
dickung des Schwammwesens dar, ungefähr so, wie es die ,,Radial- 
fasern“ der Retina sind im Vergleich zu dem Wabenwesen der ,,Mole- 
cularschicht“. Und ich kann nicht umhin, auch zu bemerken, dass 
die Radialfasern der Retina auf ihrem Querschnitt genau dieselbe eckig- 
zackige Gestalt, bei gleicher Lichtbrechung, aufzeigen wie dieser die 


326 F. LEYDIG, 


Nervenréhre durchziehende Axenfaden. Es ware sonach in unserm 
Falle der letztere ein central verdichteter Spindeltheil des Gerüst- 
werkes (Spongioplasma) der Nervensubstanz !). 

Nach und nach habe ich auch in andern Nerven desselben Em- 
bryos, dort wo bereits Nervenröhren zugegen waren, den besagten 
Axenfaden angetroffen, aber auch, was mir beachtenswerth scheint, 
oftmals vermisst und zwar bei Anwesenheit des gewöhnlichen Maschen- 
wesens. Seine Ausbildung wird sonach von unbekannten Einflüssen 
abhängig sein. 

In mehrern Figuren, welche Rerzıus über Querschnitte mark- 
haltiger Nervenfasern veröffentlicht hat, und zwar aus dem Lumbar- 
plexus des Frosches, tritt die erwähnte Anordnung der Gerüstsubstanz 
ebenfalls klar hervor ?). 

Und ebenso darf gar wohl ins Gedächtniss zurückgerufen werden, 
dass bereits vor mehr als dreissig Jahren REISSNER*), indem er, bei 
mässiger Vergrösserung, quer durchschnittene Nervenfasern veran- 
schaulicht, vom Axencylinder sagt, dass er nur selten eine kreisförmige 
Begrenzung zeige, häufiger sternförmig sich ausnehme. Das stimmt 
genau zu dem Aussehen, welches sich mir am Nervus acusticus zu- 
nächst dargeboten hatte. 

Noch gestatte ich mir, einige der allgemeinern Fragen, welche 
zum Vorigen Bezug haben, zu berühren. 

Ich habe seiner Zeit ausdrücklich und an verschiedenen Orten 
hervorgehoben, dass, wenn ich das Hyaloplasma als homogene Substanz 
bezeichne, dies nur den Gegensatz zum Spongioplasma ausdrücken soll, 
und führte aus, dass man wohl auch im anscheinend homogenen 
Hyaloplasma ‚‚Structuren“ anzunehmen habe, wie ich denn selbst schon 
mit meinen optischen Hülfsmitteln da und dort vom Netzwerk des 
Spongioplasmas ein feineres Schwammgerüst in die homogene Substanz 
sich verlieren sah. Zur Erläuterung zog ich ein physikalisches Bei- 
spiel heran, das ich im Nachstehenden wiederholen zu dürfen glaube *): 

„Indem wir das Hyaloplasma homogen nennen, heben wir durch, 
diese Bezeichnung den Gegensatz zum Spongioplasma hervor, etwa so, 
wie wir das Wasser homogen heissen gegenüber den Gebilden, welche 


1) Vergl. Fig. 7. 

2) Gustav Rerzıus, Bau des Axencylinders der Nervenfasern, in: 
Verh. Biol. Verein in Stockholm, 1889. 

3) Reıssner, Neurologische Studien, in: Arch, f. Anat. u. Phys, 
1861. 

4) Zelle und Gewebe, p. 206, 


Einiges zum Bau der Netzhaut des Auges. 827 


bei dessen Erstarrung auftreten. Es wird aber Niemand in Abrede 
bringen wollen, dass in dem Wasser vor seinem Uebergang in Eis 
nicht schon Structuren vorhanden wären; vielmehr ist anzunehmen, 
dass bereits vorher die Theilchen zu bestimmten Gestalten geordnet 
und gelagert gewesen sind, ohne dass die sinnliche Wahrnehmung 
etwas davon zu fassen vermag. Erst wenn die Verdichtung fort- 
schreitet und die Krystallisation beginnt, verschwindet auch für unser 
Auge die homogene Beschaffenheit. Dem Auftreten der Eisnadeln sind 
eben wohl uns unsichtbare innere Structuren vorausgegangen. In 
gleichem Sinne nehme ich die homogene Natur des im Schwammwerk 
der Zelle befindlichen Hyaloplasma.“ 

Wenn Bürscauı, dem offenbar erheblich bessere Linsensysteme 
als mir zur Verfügung standen, jetzt betont, dass es kein ganz homo- 
genes Plasma gebe, sondern dass es allezeit von wabigem Bau sei, 
so kann er doch nicht umhin, zugleich zu sagen, dass „schaumiges“ 
Plasma in anscheinend ganz homogenes übergehen könne, womit er 
aber dann wieder meiner Auffassung sich nähern würde. 

Ein wesentlicherer Unterschied in dem, was ich über das Ver- 
hältniss von Spongioplasma und Hyaloplasma vor die Augen bekam, 
und dem, was BürschLı gesehen hat, thut sich darin hervor, dass ich 
den Schwammcharakter des Protoplasmas oder das Balken- und Blätter- 
werk und die davon umschlossenen, das homogene Hyaloplasma ber- 
genden Höhlungen ganz nach dem Schema auffasse, für das ein gut 
gereinigter eigentlicher Schwammkörper als Modell dienen könnte !). 
Es würden danach Verbindungen der Hohlräume unter einander be- 
stehen. Nach BürscaLı aber erzeugt das Spongioplasma abgegrenzte, 
geschlossene Kämmerchen; die Substanz des Hyaloplasmas sei durch- 
weg „discontinuirlich‘“ durch zahlreiche zarte Scheidewände der Waben 
getrennt. Und was nun insbesondere den Bau der Nervenröhren be- 
trifit, so seien in ihrem wabigen Wesen die Wände der Kämmerchen 
als das Substrat der Nervenleitung zu betrachten, denn sie allein 
erstreckten sich continuirlich durch die Nervenfaser. Meine Auf- 
fassung, dass die Substanz des Hyaloplasmas als das Enthaltene im 
physiologischen Rang dem Einschliessenden oder der Wand vorangeht, 
wird für eine „seltsame Vorstellung“ erklärt. 

Muss aber, frage ich, nicht Jeder, welcher die mit unverkenn- 
barer Genauigkeit und Schärfe gezeichneten Abbildungen auf den 
Tafeln des genannten Autors betrachtet, mit Verwunderung sich ein- 


1) Vergl. a. a. O. p. 2, Anmerkung 4. 


328 F, LEYDIG, 


gestehen, dass ja, wenn die Deutung des Heidelberger Forschers die 
richtige ist, alsdann das nach ihm Untergeordnete oder das Hyalo- 
plasma in viel reichlicherer Menge zugegen ist als das Wabenwerk, 
das, wie er dafür hält, das Bedeutungsvollere wäre? Man möchte 
mancher Figur gegentiber beinahe sagen, dass sie an den Aufbau eines 
Gewebes aus Zellen erinnere, angesehen unter ganz geringer Ver- 
grösserung und mit den Augen eines Beobachters, der nur erst die 
Wand der Zellenkämmerchen kannte. 

Bei dem Gewichte, welches doch der ganzen Frage innewohnt, 
wollte ich es für angemessen halten, alle die Punkte, auf welche sich 
meine Auffassung stützt, hier in Kürze zu wiederholen, nahm aber 
doch davon Abstand, da dem, welcher von meinen wenigen, den 
Gegenstand betreffenden Arbeiten Notiz nehmen will, dieselben doch 
leicht zur Hand sein werden 1). 

Nun zum Schlusse sei noch einmal in einigen Worten der 
schwierigen Frage gedacht, wie sich die Nervensubstanz wohl inner- 
halb des übrigen Plasmas verhalten möge. 

Nach den vorliegenden Beobachtungen über die Retina, welche 
sich meinen frühern Aufstellungen unterordnen lassen, gehen die fadigen 
Ausfranzungen der Nervenscheide in das Bälkchenwesen über, das mit 
dem allgemein als Gerüstsubstanz angesprochenen Schwammgewebe 
(Spongioplasma) in Verbindung tritt, während der Inhalt der Nerven- 
röhre sich in die Zwischensubstanz oder ins homogene Hyaloplasma 
verliert. Es verschmilzt also anscheinend Hyaloplasma und Nerven- 
substanz ohne Grenze ?). Und doch darf wohl angenommen werden, 
dass ein Unterschied, demnach auch eine Grenze zwischen beiden be- 
stehen wird, was nachzuweisen kaum anders als durch Anwendung 
chemischer Hülfs- und namentlich Färbemittel gelingen kann. 

Schon seiner Zeit habe ich die Bilder, welche Craccio über Nerven- 
enden im Muskel gegeben hat, in ähnlichem Sinne ausgelegt, dabei 
auch Mittheilungen von L. GErLACH über Nervenendigung in der 
Musculatur des Froschherzens im Gedächtniss gehabt und möchte gar 
manches der neuesten Zeit Angehörige, z. B. Zeichnungen Cucartrs 
über Nervenenden, so auffassen, dass dort Partien des nervösen Hyalo- 
plasmas durch Härtung und Färbung aus dem übrigen Hyaloplasma 


1) Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere. — 
Zelle und Gewebe. — Altes und Neues über Zelle und Gewebe, Zool. 
Anz. 1888. — Berichtigender Artikel im Biol. Centralbl. — Argulus 
foliaceus, in: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 33. 

2) Siehe Fig. 3. 


Einiges zum Bau der Netzhaut des Auges. 329 


gesondert wurden und sich dadurch als Striche und Flecken dar- 
stellen. 

Etwas bleibend Unbefriedigendes liegt aber bei allen diesen Be- 
strebungen darin, dass die Mittel der Untersuchung nicht ausreichen, 
um die morphologischen Studien erheblich zu vertiefen. Wir werden 
die Empfindung nicht los, dass auch hier die Structuren doch eigent- 
lich zusammengesetzter sind, als wir nach dem ersten Eindruck ge- 
schlossen haben, und wir daher nie am Ende der Nachforschung stehen. 
Habe ich doch z. B. in mehr als einem Fall mich überzeugt, dass der 
Strang eines Spongioplasmas, der bei schon starker Vergrésserung 
keine weitere Sonderung seiner Substanz zu haben schien, doch, nach- 
dem die Vergrösserung möglichst gesteigert war, sich abermals in 
Fachwerk und Inhalt auflöst, demnach im Feineren das Bild wieder- 
holt, welches Spongioplasma und Hyaloplasma in ihrem gegenseitigen 
Verhältniss sonst gewähren. Wie soll man dem gegenüber zu festeren 
Vorstellungen in den obschwebenden Fragen gelangen! 


330 F. LEYDIG, Einiges zum Bau der Netzhaut des Auges. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 18. 
Alle Figuren beziehen sich auf Salmo fontinalis. 


Fig. 1. Embryonale Retina im senkrechten Schnitt. 
a Pigmentschicht, 
b Stabschicht, 
c Limitans externa, 
d äussere Körnerschicht, 
e äussere Molecularschicht und Membrana fenestrata, 
f innere Körnerschicht, 
g innere Molecularschicht, 
h Ganglienzellenschicht, 
i Nervenfaserschicht, 
k Limitans interna. 


Fig. 2. Zellen der Membrana fenestrata von der Fläche, a; drei 
Radialfasern in der innern Körnerschicht, quer getroffen, b. 


Fig. 3. Uebergang einer Nervenröhre in das von den Ganglien- 
zellen erzeugte Netzwerk. (Willkürliche Vergrösserung.) 


Fig. 4. Aus dem Tectum der Lobi optici, nahe dem vordern Ende. 
a Anlage der Hirnhaut, 


b Theil der Rinde des Tectum (spongiöse Substanz, Ganglien- 
zellen, bindegewebiges Fachwerk, Blutgefäss, Lymph- 
bahnen). 


Fig. 5. Aus dem vorigen Schnitt zwei Gerüstzüge mit den durch 
Stiele angehefteten kleinen Zellen. 


Fig. 6. Ein Stückchen derselben Partie, noch mehr vergrössert; 
zwischen den Zellen netziges Wesen. 


Fig. 7. Stück des Gehörnerven, quer durchschnitten. Man sieht 
die sternförmige Form des Axenfadens. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der 
Cornacuspongien. 


Von 
Dr. Otto Maas. 


Hierzu Tafel 19—23. 


Einleitung. 


In meiner Darstellung der Metamorphose von Esperia lorenzi 
hatte ich betont, dass die dabei eintretende Umkehr der Schichten 
der Larve eine so merkwiirdige Thatsache sei, dass ihre Bekraftigung 
auch durch Beispiele an andern Kieselschwämmen wiinschenswerth 
erscheine, und hatte zu diesem Zwecke meine entsprechenden Be- 
obachtungen an einer Axinella und an Clathria coralloides kurz an- 
gedeutet. — Die weitere Ausarbeitung der Metamorphose, nicht nur 
an diesen beiden Schwämmen, sondern an Vertretern aller Familien 
der Cornacuspongia (Monaxonida s. str.) war der erste Zweck meiner 
ausführlichen hier vorliegenden Arbeit. Der zweite Hauptzweck war, 
auch das Zustandekommen der Larve aus dem Ei an einer Reihe von 
Beispielen vergleichend zu untersuchen, um damit einen sichern Boden 
für die Homologisirung mit den Larven der andern Schwammordnungen 
zu gewinnen und die von der bisherigen etwas abweichende Auf- 
fassung des Schwammkörpers als eines im erwachsenen Zustande 
wohl dreischichtigen, dem Wesen nach aber doch nur zweiblättrigen 
Organismus zu stützen, die ich an andrer Stelle ausgesprochen 
hatte (44). 

Mittlerweile ist die ausführliche und von glänzenden Abbildungen 


begleitete Arbeit von Y. DELAGE (10) erschienen, die die Metamorphose 
Zool. Jahrb. VII. Abth. f. Morph. 99 


332 OTTO MAAS, 


und Umkehr der Schichten von verschiedenen Typen der Kieselhorn- 
schwimme, nämlich: Spongilla, Esperia, Reniera und Aplysilla be- 
handelt, die aber von den vorläufigen Mittheilungen dieses Autors 
iiber denselben Gegenstand (8, 9) in manchenn Punkte nicht unwesentlich 
abweicht. Nachdem er dort die Geisselkammern der Esperia von 
Zellen der mittlern Schicht durch Theilung hergeleitet hatte und für 
die Geisselzellen der Larve eine Verwendung als Auskleidung der 
ausführenden Canale darstellte, werden jetzt nach ihm, wie auch ich 
in meiner Arbeit (43) gesagt habe, die Geisselzellen der Larven zu 
den Geisselzellen der Kammern. Dieser Verwendungsprocess findet 
bei allen vier von ihm untersuchten Arten statt, nur dass er nicht 
direct vor sich geht, sondern dass die Geisselzellen zuerst (ent- 
weder alle, oder nur in grösserer oder geringerer Zahl) von amöboiden 
Zellen gefressen und nachher als Zellen der Kammern wieder aus- 
gestossen werden. 

Dass meine Untersuchungen in vielen Punkten sehr mit den 
seinigen übereinstimmen und mit meiner ersten Darstellung von 
Spongilla nicht zu vereinbaren sind, habe ich schon in meiner frühern 
Arbeit über Esperia erwähnt (43, p. 409)1). Ich habe mittlerweile 


1) Da Deracws im Jahre 1893 erschienene Arbeit im Jahre 1892 
gedruckt und vom December 1891 datirt ist, meine damalige Arbeit 
im Februar 1892 abgeschlossen wurde und im Juni 1892 herauskam, 
so hat sie DELAGE, wie es scheint, nicht mehr berücksichtigen können. 
Nichtsdestoweniger wäre wohl eine Erwähnung meines Esperia-Auf- 
satzes in einer Anhangsnote am Platz gewesen, um so mehr als meine 
Spongilla-Darstellung ausführlich kritisirt wird. Um so erstaunter war 
ich daher, eine erst nach Vollendung dieser Arbeit erschienene Note 
Deracr’s (in: Arch. Zool. Exp. 1893) zu lesen, worin er sich beklagt, dass 
ich ihn ungenügend citirt und seinen vorläufigen Mittheilungen nichts 
Wesentliches hinzugefügt habe. Den Fachgenossen, die die letztern 
und meine Esperia-Arbeit kennen, möchte ich die Entscheidung darüber 
überlassen, da mir persönlich solche Prioritätsstreitigkeiten durchaus 
fern liegen, und will nur nochmals die Verschiedenheit seiner vor- 
läufigen Mittheilungen von der ausführlichen Arbeit hervorheben. Sehr 
verwahren möchte ich mich aber gegen die Art und Weise, wie 
DerAGE meinen zweiten Aufsatz „über die Auffassung des Spongien- 
körpers“ (44) behandelt, der ebenfalls lang vor seiner Arbeit erschienen 
war, und wonach darin nichts weiter als eine nochmalige Beschreibung 
des Zurückziehens der Geisselzellen enthalten sein soll. Dies ist viel- 
mehr in dem betreffenden Aufsatz nur Nebensache, in Wahrheit handelt 
es sich darin um eine Auffassung des sog. Mesoderms der Spongien, 
wie sie in Derace’s Mittheilung gar nicht enthalten war, wie sie aber 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 333 


meine Priiparate und Beobachtungen des Siisswasserschwamms durch 
Vergleich mit dem marinen Material einer Revision unterzogen und 
bin in der That durch diesen Vergleich zu wesentlich andern Deu- 
tungen gelangt als friiher. Ich werde darauf in einem speciellen 
Capitel zurückzukommen haben. 

Wenn ich also trotz der Uebereinstimmung meiner neuern Unter- 
suchungen (43, 44) mit DELAGE’s jüngster Schrift (10) abermals mit 
einer Arbeit über die Embryologie der Kieselschwämme hervortrete, 
so geschieht dies aus verschiedenen Gründen. Erstens kann ich 
als neues und von DELAGE nicht studirtes Moment auch die 
Entwicklung vom Ei an bringen, zweitens bestehen doch auch 
einige nicht unwesentliche Differenzpunkte zwischen der DELAGE’schen 
und meiner eigenen Darstellung der Metamorphose, und drittens 
endlich verlohnt es, die so eigenthümliche Verlagerung der Schichten, 
bei der DELAGE und ich zwar übereinstimmen, die aber doch wohl 
zuerst von Manchem bezweifelt wurde, an recht zahlreichen Beispielen 
zu constatiren. Und die von mir untersuchten Arten sind völlig andere 
wie die DELAGE’s. 

Je mehr die Entwicklungsgeschichte in die Breite gegangen ist, 
desto mehr hat es den Anschein, als seien die Unterschiede innerhalb 
einer einzelnen Gruppe viel grésser, als man meist annahm, und als habe 
man öfters zu früh mit andern Gruppen homologisirt. Ich habe mich 
deswegen bemüht, ehe ich an den Vergleich mit andern Schwäm- 
men herantrat, aus allen Familien der Cornacuspongia 
Vertreter zu finden und deren Embryologie zu studiren, und habe 
dabei in der That gesehen, dass zwischen den Larven grosse Ver- 
schiedenheiten existiren und es nur dann, wenn man eine ganze 
Reihe verschiedener Arten kennt, möglich ist, zu sagen, was das 
Essentielle in ihrem Bau ist, und die Zugehörigkeit und Bedeutung 
dieser oder jener Zellsorten zu bestimmen. 

Ich habe das Material, das ich hier gebe, so ausgewählt, dass 
sowohl nach dem System RıpLey u. Denpy’s wie nach dem Vos- 
MAER’s sämmtliche Untergruppen der Cornacuspongia behandelt wer- 
den. (Den Ausdruck Monaxonida will ich deswegen nicht gebrauchen, 
weil die darunter fallenden Clavulina, wie diese Autoren selbst an- 


zu meiner Freude sich ganz ähnlich in seiner ausführlichen Arbeit 
findet, und ferner um den Vergleich mit Sycandra, der DELAGE früher 


ebenfalls misslungen war. 
22 + 


334 OTTO MAAS, 


geben, den Tetractinelliden viel näher stehen, und weil ich auch noch 
Hornschwämme in meine Betrachtung ziehen möchte.) — Obwohl nun 
auch alle Familientypen VosmAEr’s in meiner folgenden Darstellung 
ihre embryologische Abhandlung finden, so folge ich doch, wie es mich 
der Bau der Larven lehrt, der Eintheilung von RıpLey u. DENDY. 

Nach Ausschluss der Potamospongia unterscheiden diese: 

1. Homorhaphidae mit den Subfamilien Renierinae und Chalininae. 

2. Heterorhaphidae. 

3. Desmacidonidae. 

4. Axinellidae. 


Nach der Ansicht, die ich mir, von den Larven ausgehend, über 
die Verwandtschaft dieser Gruppen abgeleitet habe, stehen sich 1 und 
2 unter einander näher und bilden eine Gruppe, ebenso 3 und 4, und 
die Hornschwämme schliessen sich an die erstern an. Bei der 
Reihenfolge meiner Darstellung beginne ich aber, um an Bekanntes 
anzuschliessen, mit der Gruppe 3 und 4. Ich gebe daher zunächst 
die Metamorphose der Larve von Axinella als Beispiel von 4, dann 
als Beispiel von 3 die Entwicklung aus dem Ei der ebenso gebauten 
Larve von Myxilla rosacea; ferner als Beispiel von 2 die Metamor- 
phose von Gellius, die etwas verschieden ist, und für 1 die Entwicklung 
aus dem Ei von Chalinula. — Andere hierher gehörige Species werden 
nebenher behandelt werden. Daran schliesse ich die Beobachtungen 
an Hornschwämmen und werde dann auch der Spongilla vergleichend 
gedenken, ehe ich meine Einzeldarstellungen zur Homologisirung zu- 
sammenfasse. 


Untersuchungsmethoden. 


Mein Bestreben bei der Untersuchung ging darauf, möglichst frisches 
Material in möglichst natürlichen Bedingungen beobachten und con- 
serviren zu können. — Während einer einjährigen Benutzung eines 
Arbeitsplatzes in der Zoologischen Station von Neapel, für dessen 
Ueberlassung ich dem Königlich preussischen Cultusministerium meinen 
Dank sage, habe ich durch die vortrefflichen Einrichtungen dieser 
Station und durch die unermiidliche, oft gerühmte Gefalligkeit des 
Herrn Lo Branco Gelegenheit gehabt, wöchentlich durchschnittlich 
mehrere Male eine grosse Anzahl von Cornacuspongien zu unter- 
suchen. Von diesen waren zu jeder Jahreszeit eine oder die andere 
Art, in den wärmern Monaten bis gegen Herbst gleichzeitig mehrere 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 335 


geschlechtsreif und sandten Larven aus. Ich gebe zum Vortheil der 
Nachuntersucher darüber unten eine Tabelle ‘). 

Zur Gewinnung der Larven wurden die betreffenden Schwammstiicke 
in grosse und weite Glaser vertheilt, die wieder ihrerseits der Gleichmäs- 
sigkeit der Temperatur wegen in die Bassins gestellt wurden, das See- 
wasser in den Gläsern durch Nachgiessen erneuert und für Lichtabsper- 
rung gesorgt. Die ausschwärmenden Larven wurden theils mit FLEMMING- 
scher Lösung (Einwirkung 1 bis 3 Minut.) conservirt, theils zum Weiter- 
züchten verwandt, die betreffenden Schwammstücke aber nicht länger als 
24 Stunden benutzt, da die später ausschlüpfenden Larven nicht mehr 
normal sind. Von jedem Schwamm wurden grössere Stücke in Alkohol 
absolutus, kleinere in FLemmina’scher Lösung conservirt. Bei der Me- 
thode mit Alkohol ist darauf zu achten, dass man denselben mehrfach 
wechselt, zuerst nach 5 Minuten, dann etwa nach einer Stunde, dann etwa 
nach einem Tage, und dass die betreffenden Stücke in Tuben mit Bind- 
faden so in der Höhe befestigt sind, dass sie stets in concentrirtem 
Alkohol hängen, und der mit Seewasser gemischte zu Boden sinkt. Bei 
dieser Behandlung bleiben sogar die Larven in den Follikeln ohne 
jede Schrumpfung und mit allen histologischen Details erhalten. 

Die zum Züchten bestimmten Larven wurden in grosse flache Glas- 
schalen von 15 bis 30 cm Durchmesser und 3 bis 5cm Höhe, die mit See- 
wasser halb gefüllt waren, vertheilt, und diese an lichtgeschützten 
Orten aufgestellt. Das Wasser darin wurde mehrfach nachgefüllt, nach 
dem Festsetzen der Larven grösstentheils abgezogen und erneuert. — 
Ich bin zu dieser Methode gekommen, weil in der Circulation der 
Aquarien die jungen Schwämmchen sich nicht hielten, sondern rasch 
von Bakterien überwuchert wurden. 


1) Verzeichniss der in Neapel beobachteten Schwamm- 
larven, nach der Jahreszeit geordnet: 

Januar: Clathria coralloides. 

Februar: Dictyonella spec. 

Marz: — 

April: Chalinula fertilis. 

Mai: „ 

Juni: Reniera rosea, R. incrustans. 

Juli: Reniera spec. 

August: Myxilla spec., Euspongia officinalis, Cacospongia spec. 

September: Gellius varius, Pachychalina spec., Hircinia variabilis. 

October: Esperia lorenzi, Axinella crista-galli, Desmacidon spec., 

Gellius spec. 

November: Myzilla rosacea. 

December: Esperia lingua. 

Im Ganzen 18 Species. 


336 OTTO MAAS, 


Ueber die Schnelligkeit der Umwandlung als Kriterium eines 
normalen Verlaufs kann ich meine frühern Beobachtungen (42 u. 43, 
p. 422) wie auch die DELAGE’S nur bestätigen. 

Nach etwa 3 Tagen kann man schon ein richtiges Schwämmchen 
mit Poren und Osculum haben; ich habe aber mittels der grossen 
Glasschalen noch ganz ansehnliche Stücke bis zu 14 Tagen alt und 
darüber erzielt. 

Um einzelne Stadien in bestimmten Momenten fixiren zu können, 
hatte ich die Schalen mit Paraffin ausgegossen; man konnte alsdann 
die betreffenden Objecte ausscheiden, in einem Uhrgläschen mit See- 
wasser herausholen, conserviren, härten und färben, dann das Paraffın 
lösen und das betreffende Object je nachdem zum Aussichtspräparat 
oder zum Schneiden verwenden. Ich kann diese Methode als durch- 
aus zuverlässig empfehlen; irgend welche schädliche Einwirkung des 
Paraffins habe ich nicht wahrgenommen. 

Um eine grössere Anzahl von Larven auf einmal zu conserviren, 
benutzte ich solche Glasschalen, die nicht mit Paraffin ausgegossen 
waren. Nach Absaugung des Seewassers wurden alle Proceduren mit 
FLemMina’scher Lösung, Alkohol und Färbung in der grossen Schale 
gemacht und dann die sämmtlichen darin vorhandenen Schwämmchen 
(oft waren es über 30), nachdem sie eine Zeit in starkem Alkohol 
gestanden, nach einander mittels eines Instruments abgesprengt. — 
DELAGE hat in seiner Arbeit ein ähnliches Verfahren empfohlen 
(10, p. 421), Loslösung vom grossen Deckglas mit dem Messer. Mir 
hat ein Platinspatel mit abgerundeten Ecken die besten Dienste ge- 
leistet. Es ist auf diese Weise mit einiger Uebung möglich, die 
jungen Schwämmchen vollständig intact, auch mit Erhaltung des der 
Unterlage aufsitzenden Epithels abzulösen, natürlich erst nach guter 
Fixirung und Erhärtung. An Wasserpflanzen setzen sich die ver- 
schiedenen Larven sehr ungern an. Ich habe eine ganze Reihe von 
Algen verschiedener Farbe, von der gewöhnlichen Ulva an, zu diesem 
Zweck durchprobirt und nur mit Halymenia dichotoma solche Resul- 
tate erhalten, dass ich Blättchen zum Schneiden zurichten konnte. 

Die Beobachtung der lebenden Larven geschah zum grossen Theil 
in den grossen Schalen vermittels eingetauchter Linsen, theilweise 
auch an Exemplaren, die sich an eingehängten Deckgläsern oder an 
der obersten Wasserschicht festgesetzt hatten, oder in Uhrschalen, die 
in grössern Schalen schwammen, um kühl zu bleiben. Sehr geeignet 
ist die letzte Methode, wenn sich die Larven angesetzt haben. Man 
taucht alsdann die Uhrschalen in grössere Gläser unter und kann sie 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 337 


jeder Zeit herausnehmen und nach Wasserabsaugung unter das Mikro- 
skop bringen. Doch sind alle diese Vorrichtungen nur auf kurze 
Zeit und mit Vorsicht zu benutzen wegen der anormalen Bedingungen, 
besonders der grellen Belichtung, der die Larven dabei ausgesetzt sind. 
Gerade fiir die ersten Stadien des Festsetzens aber geniigen sie 
vollkommen. 

Das Conserviren geschah, nachdem ich verschiedene andere Fliissig- 
keiter nebenher probirt, schliesslich nur noch mit FLEMMING’scher oder 
mit dessen von HERMANN modificirter Lösung; die Einwirkung dauerte 
je nach Zweck und Grösse 1—3—6 Minuten. — Zum Durchfärben 
habe ich die üblichen Mittel angewandt, zumeist Boraxcarmin; zum 
Nachfärben und zur Hervorhebung verschiedener histologischer Details 
auch Anilinfarben. Besonders will ich hier nur das Verfahren mit 
Gentianaviolett und Orange G erwähnen, das von FLEMMING für einen 
andern Zweck (Centrosomen) angegeben wurde, das aber auch hier 
zur Differenzirung der verschiedenen Zellelemente gute Dienste thut. 
Bezüglich des Einbettens und Schneidens habe ich nichts Besonderes 
zu erwähnen; die Schnittdicke betrug meist 4 bis 5 w, für besondere 
Zwecke auch weniger, für andere Zwecke auch manchmal viel mehr. 
Wo eine Orientirung vor dem Schneiden nöthig war, geschah sie nach 
der früher erwähnten Methode (42, p. 530) durch Aufkleben auf Leber. 

Gute Einzelbilder von Zellen erhält man durch vorsichtiges Zer- 
klopfen der gehärteten und gefärbten Larven in Glycerin unter dem 
Deckglas. 

Zur Darstellung der Spicula benutzte ich das frühere Verfahren 
(43, p. 419) mit Eau de Javelle. 

Um erwachsene Schwämme zu schneiden, habe ich nicht Ent- 
kieselung angewandt, sondern Objecte ausgesucht, die nicht allzu viel 
Spongin und Nadeln enthielten und nicht von Fremdkörpern durch- 
setzt waren. — Es sind dies Verhältnisse, die oft bei den gleichen 
Gattungen in verschiedenen Species wechseln, und die Wahl des 
sünstigen Objects ist hier ebenso wie für die Beobachtung der 
Metamorphose eine Hauptsache. 

Die Arbeit wurde in den Zoologischen Instituten von Berlin und 
Giessen fertig gestellt. Es ist mir eine angenehme Pflicht, beiden 
Herren Institutsdirectoren, Herrn Geheimrath Prof. F. E. SCHULZE 
und Herrn Prof. SPENGEL, für die freundliche Aufnahme und ihr In- 
teresse an meinen Arbeiten meinen besten Dank zu sagen. 


338 OTTO MAAS, 


Beschreibender Theil. - 


1. Die Metamorphose der Larve von Awinella crista-galli 
spec. nov. 


Die Schwammspecies, aus der die betreffende Larve stammt, ist 
neu und bietet in mehrfacher Beziehung Interesse. Ich méchte aber, da 
ja VOSMAER sie gewiss in seiner Monographie bringen wird, mich hier 
ebensowenig wie an andern Stellen auf systematische Beschreibung ein- 
lassen, sondern nur das geben, was zur Kennzeichnung und Wieder- 
auffindung direct nothwendig ist. 

Der Schwamm ist von ansehnlicher Grösse, bildet Krusten, die 
seitlich comprimirt und gewunden sind wie ein Hahnenkamm. Die 
Oberfläche ist unregelmässig wellig. 

Oscula sind unscheinbar, nicht auf Erhebungen oder in Grup- 
pirung stehend. 

Farbe ziegelroth bis scharlachroth. 

Spicula sind sämmtlich stecknadelförmig, aber von zweierlei ver- 
schiedenem Umfang, 1) grüssere, die in Zügen liegen, und 2) kleinere, 
die die Rinde und Oberfläche stachlig machen. Fleischnadeln sind 
nicht vorhanden. 

Das Skelet setzt sich aus diesen Spicula mit Hülfe von viel 
Spongin in folgender Weise zusammen: die Stabnadeln bilden aufsteigende 
gefiederte Züge, die sich wiederholt theilen, bis sie zur Oberfläche 
kommen, dann die Gewebsbalken zwischen den subdermalen Lacunen 
tragen und nach oben in Bündel kleiner Stabnadeln nach allen Seiten 
ausstrahlen (Taf. 20, Fig. 16 u. 17). — Diese letztern sind nicht 
durch Spongin zusammengehalten, wohl aber die tiefern Züge und zwar 
um so mehr, je näher sie den Stämmen liegen (Taf. 20, Fig. 17). 

Canalsystem nach dem dritten Typus. Subdermalräume von 
besonders starker Entwicklung. 

Durch die Abwesenheit jeglicher Mikrosklera und das charakte- 
ristische Skelet „aus einer deutlichen festen Axe von parallelen Spicula 
und locker zusammenhängenden peripheren Spicula“ als Axinella ge- 
kennzeichnet. Von den bestehenden Arten, speciell von polypoides ver- 


schieden; der Form und Farbe wegen möchte ich den Namen crista- 
galli vorschlagen. 


Die Larven liegen im mütterlichen Körper nicht in ganzen 
Nestern zusammen, sondern zerstreut und zwar sehr nahe der Ober- 
fläche, so dass sie von aussen leicht gesehen werden, indem sie als 
ovale Buckel von noch dunklerm Roth als der übrige Schwamm die 
Rindenschicht desselben deutlich vorwölben. Dennoch geschieht aber 
das Freiwerden nicht durch Dehiscenz dieser dünnen Rinde, sondern 
auf dem Wege des Canalsystems. Beim Durchschlüpfen durch dessen 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 339 


ziemlich enge Ausgangsöffnungen kommt den grossen Larven ihre 
Formveränderlichkeit und Streckungsfähigkeit sehr zu Statten. 

Ihre Grösse ist sehr bedeutend, 1,2 mm im Längs- und 8,0 mm 
im Querdurchmesser; sie stehen damit in der Mitte zwischen Larven 
von Esperia lingua und Esperia lorenzi und gehören zu den grössten 
überhaupt beobachteten Schwammlarven. 

Ihre Farbe ist ebenfalls sehr auffallend, nämlich scharlachroth; 
nur der nach hinten gerichtete Pol ist etwas heller, ungefähr orange 
(ähnlich wie die von DELAGE abgebildete Esperella-Larve, der sie auch 
in Bezug auf Spiculation ähnlicher erscheinen als letztere meiner Ab- 
bildung von Esperia). | 

Die Bewegung dieser Axinella-Larven ist im Vergleich zu allen 
andern Schwammlarven, die ich kenne, eine ausserordentlich schwer- 
fällige; ihre Cilien sind nämlich im Verhältniss zu dem sehr grossen 
Körper von nur geringer Länge, und ein Schopf besonders langer 
Wimpern, wie ihn die Larven anderer Gruppen tragen, der die 
Bewegung sehr fördert, fehlt hier. Dagegen ist die Contractilität sehr 
entwickelt; die Larve kann ihre eigenen Dimensionen verändern, ihre 
Längsaxe sehr vergrössern, so dass sie ihre Breite um mehr als das 
Vierfache übertrifft, und sich dann wieder zusammenziehen, so dass 
ihr Längsdurchmesser gleich dem queren ist. Durch diese Art der 
Fortbewegung und ihre Grösse gleicht sie im Wasser eher einem 
Wurm als einer Schwammlarve. Eine Scheu vor dem Licht ist eben- 
falls sehr ausgesprochen, doch ist die Reaction darauf, wohl wegen 
der allgemeinen Schwerfälligkeit der Bewegung, nicht so markant wie 
bei andern Larven. 

Die Betrachtung der lebenden Larve unter dem Mikroskop lässt 
bei auffallendem Lichte die Verschiedenheit der Pole deutlich wahr- 
nehmen, doch ist der hintere hellere Pol nicht so scharf von dem übrigen 
Gewebe abgegrenzt wie sonst. Der vordere Pol zeigt keine Differen- 
zirung und ist genau wie die Seite der Larve beschaffen. Bei 
durchfallendem Licht ist.der Compactheit der Larve halber fast 
nichts zu erkennen, auch an der Randpartie nicht. Nur wenn die 
Larve sich etwas streckt, erkennt man daselbst eine Schraffirung, die 
die Zusammensetzung des Randepithels aus sehr dünnen Cylindern 
anzeigt, und man kann die dichtflimmernden, kurzen Geisseln daran 
schlagen sehen. Wenn die Larve sich ganz besonders streckt, so 
scheint der epitheliale Zusammenhang etwas gelockert; man nimmt 
alsdann wahr, wie die peripherischen Enden der einzelnen Geisselzellen 
etwas auseinandertreten, und kann die einzelne Geissel an jeder Zelle 


340 OTTO MAAS, 


sehen (Taf. 22, Fig. 52). — Der hintere Pol zeigt ebenfalls cylindrische 
Zellen in epithelialer Anordnung, jedoch ohne Geissel und nicht so 
extrem schlank. 

Diese Larve, die im Leben so wenig erkennen liess, erwies sich 
dafür als ein um so giinstigeres Object fiir feine Schnitte, indem bei 
ihr die Nadelentwicklung gering ist und die histologischen Details, 
insbesondere die Differenzirung zweier verschiedenen Hauptzellen- 
schichten, besonders klar hervortreten. 

Die Larve besteht nämlich, um von einzelnen Besonderheiten zu- 
nächst abzusehen, 1) aus einer Schicht von ausserordentlich schlanken, 
kleinkernigen, geisseltragenden Cylinderzellen, die die Oberflache mit 
Ausnahme des hintern Pols ausmachen, und 2) aus einer Masse von 
viel grössern und grosskernigen Zellen, die, in einer gallertigen Grund- 
substanz eingelagert, die innere Masse und das Hinterende der Larve 
bilden (Taf. 20, Fig. 18). 

Die lang gestreckten Cylinderzellen sind ebenso angeordnet, wie 
es schon von mir und DELAGE für Esperella beschrieben worden ist. 
Sie sind so ausserordentlich gestreckt, dass der Durchmesser ihrer 
Kerne viel grösser ist als der der Zellen und sich deswegen die 
Kerne, damit die Zellen neben einander stehen können, mehrschichtig 
eruppiren müssen. Es kommt dann dadurch, dass die Kerne jeweils 
in der innern Hälfte der gestreckten Zellen liegen, eine schraffirt aus- 
sehende Zone von Zelleibern und eine gleich breite Zone von Zell- 
kernen darunter zu Stande (Taf. 21, Fig. 31), ein Bild, das ein mehr- 
schichtiges Zellenlager vortäuschen Könnte, wenn man sich nicht an 
Zupfpräparaten überzeugte, dass es sich nur um ein einschichtiges 
Epithel handelt (Taf. 22, Fig. 50). Gleich schlanke Zellen, nur ohne 
Geisseln, habe ich öfters gefunden, Uebergangselemente dagegen zwischen 
ihnen und den Zellen der innern Masse nicht. Die Kerne der 
Geisselzellen sind sehr chromatinreich und färben sich mit den üblichen 
Mitteln viel intensiver als die aller übrigen Elemente der Larve. Es 
entsteht dadurch ein, schon bei schwacher Vergrösserung wahrnehm- 
barer, scharfer Unterschied zwischen der äussern und der innern Schicht 
der Larve, wie ich ihn bei keiner andern Species so deutlich ausge- 
sprochen gefunden habe. Das rothe Pigment liegt in der schraffirten 
Zone des Epithels. 

Bei der innern Schicht ist zunächst die Grundsubstanz bemerkens- 
werth; sie ist sehr reichlich entwickelt im Verhältniss zum gesammten 
Gewebe (Taf. 20, Fig. 18), von starker Consistenz, weniger gallertig 
als gummiartig zu bezeichnen, so dass man die Larve ohne grossen 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 341 


Schaden ordentlich quetschen kann und schon mechanische Gewalt 
ausüben muss, um sie zum Platzen zu bringen, während andere Larven 
einfach durch Deckglasdruck zerfliessen. 

In dieser zihen Substanz eingebettet liegen die Spicula und zwei 
Hauptsorten von Zellen. Es sind dies erstens solche, die ein grob und 
ungleich granulirtes Protoplasma besitzen und oft mit tingirbaren Ein- 
lagerungen, die unverarbeitetes Nährmaterial darstellen, ausgefüllt 
sind (Taf. 21, Fig. 31 ma,). In manchen Fällen zeigen diese Zellen 
fast keine solchen Dotterkörner, dann aber oft amöboide Ausläufer 
und können bei lebend zerzupften Larven auf dem Objectträger weiter 
kriechen. Ihr Kern ist bläschenförmig mit Nucleolus; wo Chroma- 
tin wahrzunehmen ist, besteht es aus unregelmässigen Brocken. 
Auch die Bildner der Spicula haben einen solchen bläschenförmigen 
Kern, dagegen ist ihr Protoplasma ganz hyalin (vgl. Fig. 7). 

Die andere Zellsorte besitzt ein ganz gleichmässiges Protoplasma 
das erst mit starker Vergrösserung eine feine Granulirung erkennen 
lässt (vielleicht der Ausdruck der Wabenstructur, vgl. DELAGE) (Taf. 20, 
Fig. 18, und Taf. 21, Fig. 31 ma,). Ihr Kern ist meist oval und zeigt ein 
feines Gerüst, indem das Chromatin gleichmässig vertheilt ist, ohne sich 
irgendwo anzuhäufen. Im Protoplasma ist ausserdem noch eine besondere 
Differenzirung nachweisbar, die namentlich bei Plasmafärbung mit ver- 
schiedenen Anilinfarben hervortritt und dann bei sämmtlichen Zellen 
dieser Gattung im ganzen Präparate gesehen wird. Es ist dies eine 
helle, wie eine Vacuole aussehende Stelle, in deren Mitte ein kreis- 
rundes Fleckchen erscheint (Taf. 21, Fig. 31 ma,, v). — Ich habe 
dieses Bild, nachdem ich einmal darauf aufmerksam geworden, ganz 
regelmässig gesehen; ob es sich hierbei um Centrosomen handelt, 
vermag ich nicht anzugeben. 

Diese beiden Zellsorten liegen nicht regellos in der Grundsubstanz 
zerstreut, sondern zeigen eine bestimmte Anordnung. Die mit Dotter- 
einlagerung, die offenbar weniger differenzirten Zellen, die sich in ihrem 
Aussehen den Blastomeren nähern, liegen im peripheren Theil der 
Larve nur vereinzelt, im hintern axialen Theil aber ziemlich compact 
zusammen. Die andern, nämlich die differenzirten Elemente, gehen 
von hier strahlenförmig aus, so dass sie sich radiär stellen und oft 
in die Verlängerung der peripheren Geisselzellen fallen (Taf. 20, Fig. 18). 
Eine Anzahl von ihnen, die sich durch mehr gestreckt-spindelförmige 
Gestalt auszeichnen, liegt dagegen tangential, und diese Zellen scheinen 
es zu sein, die vermöge ihrer Anordnung das Zusammenziehen der 


349 OTTO MAAS, 


Larve bewirken. Wir haben es also sonach mit schon in der Larve 
entwickelten contractilen Faserzellen zu thun. Nach vorn zu werden 
auch diese Zellen der zweiten Sorte, die gestreckten wie die stern- 
förmigen, spärlicher (vgl. Fig. 18), und wenn wir uns dies Verhältniss 
noch ausgesprochener denken, so haben wir ein Bild wie bei Esperia, 
wo eine Art Lücke zu Stande kommt. 

Auch die Spicula folgen dieser Anordnung; sie sind alle stab- bis 
nadelförmig. Auf den ersten Anblick scheinen sie regellos zerstreut, 
nur am hintern Pol in stärkerer Menge vorhanden zu sein. Mit dem 
Verfahren der langsamen Zerstörung der Weichtheile ohne Druck 
(42, p. 419) bekommt man aber Präparate, die besagen, dass die 
Nadeln ein deutliches Gerüst bilden, das mehr nach der Peripherie 
zu liegt, im Hinterende in der Axe ziemlich ausgefüllt ist, nach vorn 
aber einen grossen Hohlraum lässt, gerade da, wo auch die Zellen 
sehr spärlich werden. Es ist dies eine Anordnung, die nicht leicht 
aufzufinden ist, die aber für viele Schwämme wiederkehrt und für den 
Vergleich sich als wichtig erweist (Taf. 23, Fig. 71). Am Hinterende der 
Larve sind ebenfalls die Zellen mit gleichmässigem Protoplasma und 
feinstructurirtem Kern zu sehen, jedoch bilden sie hier eine Art 
Epithel, indem sie mit ihrer grössten Ausdehnungsfläche sich gegen- 
seitig berührend angeordnet sind. Bemerkenswerth ist, dass sich hier 
auch verschiedene Zellen mit kleinen Kernen finden, wie die der Geissel- 
zellen; es wären diese Larven somit vielleicht ein Uebergang zu 
solchen, bei denen das Geisselepithel ganz um die Larve herumgeht, 
doch sind keine Wimpern an dieser Stelle zu sehen. 

Ferner ist noch eine Art von Zellen zu erwähnen, die nach Grösse, 
Form und Aussehen vielmehr den Zellen der innern Masse gleichen, 
die sich aber zwischen die äussern Zellen in deren epithelialen Ver- 
band hinein einschieben. Man könnte sie mit den épidermiques ver- 
gleichen, die DELAGE als über den ciliées lagernd beschrieben hat und 
die erst nach der Metamorphose zu einem Epithel zusammenfliessen 
sollen. Auf die ganze Auffassung dieser Zellen werde ich noch unten 
zu sprechen kommen; hier will ich nur erwähnen, dass die bei Axinella 
in Rede stehenden Elemente jedenfalls nicht épidermiques genannt 
werden können, sondern eher drüsenartig erscheinen. Ihr Kern 
ist wie der der differenzirten Zellen der innern Masse von einem sehr 
feinen Chromatingerüst erfüllt (Taf. 21, Fig. 31 dr); der Zelleib ist 
nicht glatt, sondern voluminös, voll von kleinen Granulationen, die 
oft auf die Oberfläche heraustreten und dort, einem Secret ähnlich, 
Kügelchen bilden (Fig. 31). Das durch die ganze Anordnung her- 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 343 


vorgerufene Bild ähnelt ausserordentlich dem eines Drüsenepithels 
höherer Thiere. 

Durch die Anwesenheit dieser Zellen wird an dem bestimmten 
Eindruck der Zweischichtigkeit nichts geändert. 


Festsetzen und Metamorphose. 

Das Larvenleben ist hier wie überall von sehr kurzer Dauer, 
wenn normale Verhältnisse vorliegen. Die von mir beobachteten In- 
dividuen waren sämmtlich im Lauf der ersten 24 Stunden nach dem 
Ausschwärmen angesetzt. Das Festsetzen geschieht normaler Weise 
(vergl. darüber 43, p. 423) am vordern Pol, nicht so genau apical 
wie z. B. bei Esperia, aber stets mit dem vordern Drittel der Larve, 
die sich dann, ohne sich auf die Seite zu legen, sehr schnell aus- 
breitet, ihre ovale Form verliert und sich abflacht. 

Das sich daraus ergebende Bild gleicht dem aller andern Schwämm- 
chen während der Metamorphose. Die Peripherie wird von einem 
fast hyalinen Hof gebildet, der durch amöboide Bewegung seine Form 
fortwährend ändert; die Mitte zeigt noch in ihrer Kuppelform die 
Rundung der Larve und ist hier bei Axinella tief roth und ganz 
undurchsichtig. Zwischen beiden Theilen befindet sich eine Zone von 
Gewebe, das im Ausbreiten befindlich ist und deswegen etwas weniger 
undurchsichtig und nicht pigmenterfüllt erscheint. An der kuppel- 
förmigen Mittelpartie sieht man mit auffallendem Licht Wellenlinien 
verlaufen, die mit dem Abflachungsvorgang in Zusammenhang stehen, 
und zugleich erkennt man, dass diese Partie, während der Rand schon 
deutlich amöboid ist, noch flimmert. Doch erlahmt die Geisselbe- 
wegung sehr schnell, die einzelnen Cilien werden kürzer, zuletzt er- 
scheinen sie wie amöboide Fortsätze, das Bild der Streifung, wie es 
durch das Cylinderepithel hervorgebracht wurde, verschwimmt, und 
man gewahrt bald am Rand einen Contour von platten Zellen. 

Indem die Cilien nach kurzer Zeit ganz verschwinden, gewinnt 
man den Eindruck, als ob sich ihre Zellen ins Innere zögen, resp. 
von platten Zellen überwachsen würden, ganz wie ich es bei Esperia 
nach dem Leben geschildert (43, p. 427, fig. 10 u. 11). 

Dass dieser Vorgang, die Zurückziehung sämmtlicher kleinkerniger 
Geisselzellen ins Innere und ihre Umwachsung durch die Elemente 
der vormals innern Schicht, wirklich stattgefunden hat, zeigen Schnitte, 
die durch etwa 3/, Stunde nach dem Ansetzen conservirte Exem- 
plare gefertigt wurden. In Fig. 20, Taf. 20, bilde ich einen solchen, 
senkrecht zur Unterlage, nicht ganz durch die Mitte geführten 


344 OTTO MAAS, 


Schnitt ab (in der Mitte selbst ist die Form viel höher gewölbt, aber 
die Anordnung der Gewebe die gleiche). Dadurch, dass die beiden 
Schichten sich hier histologisch ausserordentlich scharf unterscheiden, 
ist das Bild ein ungemein tiberzeugendes. Die kleinkernigen Geissel- 
zellen liegen im Innern in einer compacten Masse zusammen und 
werden nach aussen von den früher im Innern liegenden Elementen 
ma, und ma, umgeben. Diese sind, wie auch schon in der Larve, 
in einer sehr reichlichen Gallerte eingebettet, während nach innen 
zwischen den frühern Geisselzellen keine Bindesubstanz zu sehen ist, 
sondern Kern an Kern liegt. Durch diese Vertheilung der Gallerte 
wird das Bild der Umkehr der Schichten noch schärfer (vgl. auch 
Taf 21, Fig. 33). 

Bemerkenswerth ist, dass im abgebildeten Stadium die Umwachsung 
der kleinkernigen Elemente noch nicht vollständig vor sich gegangen 
ist, diese letztern vielmehr noch nach der Unterlage zu, sich noch an 
der Peripherie befinden (Fig. 20 a). 

Ein Stadium, das den Uebergangscharakter noch mehr trägt, 
bringe ich, allerdings nicht von Axinella, sondern von Clathria coral- 
loides. — Es sei zuvor bemerkt, dass die Larve dieses Schwammes 
im Bau mit der von Axinella principiell tibereinstimmt, noch ahnlicher 
der von Esperia ist. Sie besteht aus den nämlichen zwei Haupt- 
gewebsschichten und führt in ihrem Innern gedornte Stabnadeln und 
Doppelschaufeln. Auch bei ihr tritt der histologische Unterschied 
zwischen schlanken, epithelartig angeordneten Geisselzellen und den 
übrigen, in einer Gallerte liegenden Elementen sehr stark hervor. 
Fig. 19, Taf. 20 ist einer Schnittserie entnommen, die durch eine, 
einige Minuten nach dem Ansetzen abgefasste Clathria-Larve an- 
gefertigt ist. 

Man sieht, namentlich bei Vergleichung der ganzen Serie, aber 
auch im einzelnen Schnitt, sehr deutlich den Verschiebungsvorgang 
der beiden Schichten in verschiedenen Abstufungen. An der untern 
Seite, dem Ansatzpole zu, zeigen die Cylinderzellen noch ihren epi- 
thelialen Verband, aber sie beginnen, wie die Wellenlinien in ihrer 
Kernschicht zeigen, sich bereits von der Oberfläche zu entfernen. . 
Noch mehr ist dies in den übrigen seitlichen Theilen der Larve zu 
erkennen. Am entgegengesetzten Pol x, dem Hinterpol der Larve, 
bilden, wie dies bereits in dem freischwimmenden Stadium der Fall 
war, differenzirte Zellen (ma,) die epitheliale Bekleidung; von hier 
aus setzt sich letztere jetzt über die Cylinderzellen fort, manchmal an 
den äussersten Stellen noch einschichtig, während an andern Stellen 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 345 


(ep) bereits eine Reihe von Zellen dieser innern Masse herüberge- 
wachsen sind. Dem ganzen Bild nach (Fig. 19) zeigt sich in diesem 
Vorgang eine bestimmte Richtung; man gewinnt den Eindruck, als ob 
die Zellen der früher innern Masse um die Ecken, da wo in der Larve 
das Cylinderepithel aufhört (x, u. 2,), herumstrebten und von innen 
nach aussen flössen. Nach den Stadien, die ich erhalten habe, muss 
ich annehmen, dass die Verlagerung der Schichten vom hintern Pol 
aus mit ihrer ganzen Masse erfolgt und nicht an der ganzen Peri- 
pherie zellenweise vor sich geht. 

Mit sehr starken Vergrösserungen bemerkt man, dass die vorher 
lahg gestreckten Cylinderzellen ihre Form etwas geändert haben 
(Fig. 32, Taf. 21). Wo dieselben noch wie in der Larve die Peri- 
pherie bilden, zeigen sie auch noch die gleiche Anordnung, die Kern- 
zone, die schraffirte Aussenzone, und sie tragen Geisseln (Fig. 32 a). 
Wo sie aber bereits von differenzirten Zellen (ma,) überwachsen sind, 
da ist die epithelartige Anordnung, deren Ausdruck die Schraffiriung 
ist, mehr oder weniger verloren gegangen. Auch sind die einzelnen 
Cylinderzellen nicht mehr so lang gestreckt, und ihr Protoplasma hat 
sich bei einigen ganz um den Kern zurückgezogen (Fig. 32 a,). 

Dies sind die Stadien, die im Leben schon den Eindruck hervor- 
rufen, als zögen sich die Geisseln ins Innere zurück. Wo letztere 
kürzer werden, nähern sie sich in der Form amöboiden Fortsätzen, 
und diese sind von den gleichen Gebilden, wie sie bald darauf die 
Epithelzellen (ma,) aussenden (Fig. 32), nicht zu unterscheiden. An 
denjenigen Stellen, wo die Umformung am weitesten vorgeschritten ist, 
liegen nicht nur epitheliale, sondern auch andere Elemente der früher 
innern Masse (ma,) nach aussen von den Cylinderzellen, und die 
Cylinderzellen selbst sind zu unregelmässigen Gebilden geworden, die 
jetzt wie früher sehr wenig Protoplasma im Verhältniss zum Kern 
aufweisen. A 

Noch besser treten diese Veränderungen an dem etwas weiter 
fortgeschrittenen Stadium direct nach der Metamorphose hervor 
(Axinella siehe oben u. Fig. 20). In der innern Masse sieht man auch 
bei starker Vergrösserung (Taf. 21, Fig. 33) nichts weiter als die 
Kerne der vormaligen Cylinderzellen (a); nur hier und da eine amö- 
boide Zelle (am) mit Einlagerung; alles Andere, sogar die Spicula 
liegen nach aussen zu, letztere meist in tangentialer Richtung; nur 
wenige Nadeln ragen, von Zellen (ma,) begleitet, bereits in die klein- 
kernige Masse hinein (Fig. 20, Taf. 20). 

Es ist bemerkenswerth, dass schon auf diesem Stadium ein Theil 


346 OTTO MAAS, 


der Elemente der friiher innern Masse den endgültigen Zustand, wie 
er auch im erwachsenen Schwamm besteht, erreicht hat. Es sind dies 
diejenigen von den differenzirten Zellen (ma,), die jetzt das äussere 
Epithel bilden. Eine grosse Anzahl histologisch ganz ähnlicher 
Elemente liegt indess noch unterhalb derselben und unterscheidet sich 
von ihnen einstweilen durch nichts als die Lage. Es sind das die- 
jenigen Zellen, die später theilweise ebenfalls epitheliale Lagerung ge- 
winnen, als Auskleidung von Cavitäten, theils aber als Bindegewebs- . 
und contractile Faserzellen in der Gallerte zurückbleiben. Was noch 
ausserdem übrig ist, sind die amöboiden Zellen mit dem bläschen- 
förmigen Kern und Nucleolus (ma,), die auch im erwachsenen Schwamm 
als Wanderzellen fungiren. Alle diese Elemente aber mitsammt den 
Spicula liegen als zusammenhängende Masse noch um die Menge der 
kleinkernigen herum, so dass wir einstweilen, wie in der Larve, zwei 
Schichten, nur in umgekehrter Lagerung wie dort, vor uns 
haben. Die gegenseitige Durchwachsung beider jetzt noch getrennter 
Schichten, deren Elemente doch später eine morphologische Zusammen- 
gehörigkeit gewinnen, ist die nächste Aufgabe der Metamorphose. 
Diese folgenden Veränderungen spielen sich im Innern ab, sind 
weniger markant und gehen auch etwas langsamer vor sich. Es ent- 
steht dadurch für das Auge des Beobachters eine ,,Ruhepause‘, die 
jedoch nur scheinbar ist. Allerdings sieht man bei Betrachtung des 
lebenden Thieres von jetzt ab etwa 12 bis 24 Stunden lang keine 
wesentliche Veränderung. Der amöboide Hof breitet sich noch etwas 
aus, die Hauptmasse des Schwämmchens flacht sich noch ein wenig 
ab, erscheint aber immer noch opak wie zuvor, höchstens wird die 
rothe Farbe etwas blasser; kurz, der äussere Eindruck bleibt derselbe 
bis ungefähr einen Tag nach dem Ansetzen, wo zuerst durchscheinende 
Lücken im Gewebe auftreten. Im Innern aber sind vor dieser Zeit 
wichtige Veränderungen vor sich gegangen, wie Schnitte lehren, die 
von solchen Stadien, etwa 10 Stunden nach dem Ansetzen, gewonnen 
wurden (Taf. 20, Fig. 21); es hat nämlich die Durchwachsung der 
beiden Zellenschichten ihren Anfang genommen. Dies zeigt sich am 
offenbarsten zunächst an den Spicula. Während diese auf den frühern 
Stadien meist tangential und unregelmässig ausserhalb der kleinkörnigen 
Elemente liegen, gewinnen sie jetzt eine mehr radiär zur Oberfläche 
gerichtete Stellung und gelangen auch in die kleinkernige Masse bis 
zur Unterlage herab (Fig. 21 sp). Mit ihnen zugleich wachsen Zellen, 
die sie stets begleiten, in dieses Gewebe hinein. Es sind dies eben- 
falls differenzirte Elemente (ma,); doch nimmt ihre histologische 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 347 


Structur bald ein noch weiter ausgezeichnetes Gepräge an, so dass man 
diese an Spicula liegenden Zellen von den übrigen Bindezellen unterschei- 
den kann. Am weitesten in der innern Masse verbreiten sich ihrer Natur 
nach die amöboiden Zellen; sie kommen auch mitten unter die klein- 
kernigen Zellen zu liegen und zeigen dadurch ebenfalls die gegenseitize 
Durchwachsung beider Schichten an. Oft enthalten sie starke Einlage- 
rungen, und man könnte in der That, namentlich bei schwacher Vergrös- 
serung, den Eindruck gewinnen, als seien diese Einlagerungen ähnliche 
oder gleiche Gebilde wie die Kerne der kleinkernigen Zellen der 
innern Masse. Diese Elemente sind aber so klein, dass sich selbst 
an dünnsten Schnitten, auch von 3 wu, nicht mit Sicherheit ent- 
scheiden lässt, ob solche kleine Kerne in oder auf einer amöboiden 
Wanderzelle liegen. Auf die Frage, ob wir hier in einzelnen Fällen 
einen Fressprocess vor uns haben, werde ich noch unten kommen; 
von morphologischer Wichtigkeit ist dies jedenfalls nicht; denn 
es sind überhaupt nur eine verschwindende Anzahl von kleinkernigen 
Zellen, die ein solches zweifelhaftes Verhalten zeigen, die grösste 
Mehrzahl von ihnen ist frei und ohne Verbindung mit den amöboiden 
Wanderzellen. Die kleinkernigen Zellen selbst zeigen einen nur schwach 
entwickelten Plasmakörper in Form einer schmalen Zone um den 
Kern; sie liegen so gedrängt, dass sie sich gegenseitig berühren 
müssen; ob damit eine Art Syncytium sämmtlicher Zellen hergestellt 
wird, lasse ich dahingestellt. 

Im obern Theile des Schwammes beginnen sich die gestreckten 
und differenzirten Zellen (ma,) etwas zu ordnen, indem sie sich theils 
nach der Peripherie zu näher aneinanderlegen, theils nach innen zu 
verschieben und dadurch zwischen drin einen lichtern, von viel weniger 
Zellen ausgefüllten Raum lassen (Fig. 21 sw). — Es ist dies die erste 
Andeutung der subdermalen Cavitäten, die auch im Leben als ein 
Hellerwerden zu beobachten ist (s. oben). 

Die Ausbildung dieser Subdermalräume sowie aller übrigen Hohl- 
raumsysteme ist der nächste Fortschritt, den uns die Metamorphose 
liefert. Dass gerade die Subdermalräume noch vor den ausführenden 
Gängen und vor den Kammern in der innern Masse sichtbar werden 
gewöhnlich geschieht dies gleichzeitig), hat jedenfalls darin seinen 
Grund, dass diese Räume bei Axinella crista-galli eine excessive Ent- 
wicklung im erwachsenen Schwamm gewinnen, während die ausführen- 
den Gänge nebst der Cloake viel weniger umfangreich und auch die 


Oscula kaum ins Auge fallend sind. Dies ist aber für die Morpho- 
Zool. Jahrb, VII, Abth. f. Morph. 23 


348 OTTO MAAS, 


logie nicht wesentlich; im Grossen und Ganzen erfolgt die Entwicklung 
der einführenden Cavitäten sowie der ausführenden gleichzeitig aus 
lauter einzelnen getrennten Anlagen, die erst nachträglich mit einander 
in Verbindung kommen. 

Das Auftreten aller dieser Lacunen ist schon im Leben sichtbar 
dadurch, dass der Schwamm immer durchscheinender wird und zu 
gleicher Zeit, ohne seine Masse zu vermehren, an allgemeiner Aus- 
dehnung zunimmt. Eine richtige Vorstellung von diesen Vorgängen 
lässt sich aber nur an Schnitten gewinnen. Man sieht alsdann (Taf. 
20, Fig. 22), dass sich jetzt aus den vorher dünnen Stellen im obern 
Theil des Schwämmchens richtige Hohlräume gebildet haben (su), die 
von epithelialen Zellen ausgekleidet werden. 

Gleichzeitig formen sich dadurch in diesem obern Theil des 
Schwämmchens, dem Ectosom, zwischen den Hohlräumen die Ge- 
websbalken der Rinde, welche Stützelemente, nämlich Bindezellen in 
allen Richtungen und radiär gestellte Spicula aufweisen. 

Die Lacunen innerhalb der kleinkernigen Zellenmasse sind noch 
nicht so weit vorgeschritten und treten auch im bald folgenden Sta- 
dium noch sowohl durch geringern Umfang wie durch weniger scharfe 
Begrenzung nicht so hervor wie die oberflächlichen Cavitäten (Taf. 20, 
Fig. 23). Namentlich durch den Mangel eines deutlichen Epithels * 
unterscheiden sie sich auf diesem Stadium von den einführenden 
Räumen und sind einstweilen blosse Lacunen in der kleinkernigen 
Masse (Fig. 23 ex). Die Frage, wie überhaupt ihr Epithel gebildet 
wird, ist nicht leicht zu entscheiden; gerade weil noch auf diesem 
Stadium die Begrenzung der ausführenden Lacunen durch kleinkernige 
Zellen (a) geschieht, sollte man meinen, dass nach einer Umformung 
derselben zum glatten Epithel dieses Verhalten auch im erwachsenen 
Schwamm zutreffe. Dem ist aber nicht so; denn die kleinkernigen 
Zellen, also die Wimperzellen der Larve, gehen sämmtlich in Zellen» 
der Kammern auf. 

Während auf dem frühern Stadium sich nur ganz wenige von 
ihnen zu Gruppen zu ordnen begannen, sieht man auf diesem Stadium 
(Taf. 21, Fig. 34) die Kammerbildung in verschiedener Abstufung. Die 
vorher regellos gelagerten kleinen Zellen beginnen sich in bestimmter 
Weise zusammenzusetzen; es bilden sich aus ihnen lauter kleine 
Gruppen von etwa zehn Zellen auf dem Schnitt, die je eine Kammer 
vorstellen und in sich einen Hohlraum erkennen: lassen. Wie die 
histologische Veränderung, die Bildung des Kragens vor sich geht, 
habe ich bei der Kleinheit des Objects nicht wie DELAGE verfolgen 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 349 


können; dass aber aus einer schlanken Geisselzelle der Larven durch 
Contraction des Plasmas die Geisselzelle der Kammer wird, ist kein 
schwer zu fassender Vorgang, zumal neuerdings Formveränderungen 
bei ausgebildeten Kragenzellen beschrieben worden sind. 

Solche kleine Kammern liegen oft zu vielen an einer grössern 
Höhle, deren Auskleidung meist noch von eben solchen kleinkernigen 
Zellen gebildet wird. Diese letztern zeigen aber dann keine epithe- 
liale Anordnung, sondern sind nur zusammengedrängte Reste von 
Elementen, die noch nicht zu Kammern gefügt sind. In Wirklichkeit 
wird das Epithel nunmehr von ähnlichen differenzirten Zellen (ma,) 
gebildet, wie sie auch die Auskleidung der Subdermalräume ausmachen, 
und dieser Process wird durch die vollkommene Durchwachsung beider 
Zellenschichten angebahnt. Er ist, wie starke Vergrösserung erkennen 
lässt (Taf. 21, Fig. 34), nicht unähnlich dem Darüberschieben der platten 
Zellen über die kleinkernigen bei der Metamorphose. Auch hier bilden 
diese letztern zunächst die Aussenlage, werden aber von den andern 
überwachsen und ziehen sich nach innen zurück. An der Verschieden- 
heit der Kerne, namentlich an deren Grösse erkennt man deutlich, 
dass die Auskleidungszellen ganz andere Elemente sind als die klein- 
kernigen (a u. ma,, Fig. 34). 

Die Subdermalräume sind auf diesem Stadium vollständig ge- 
bildet und von einem Plattenepithel ausgekleidet. Eigentlich erscheinen 
sie wohl nur auf den Schnitten von einander getrennt; durch Com- 
bination einer ganzen Serie bemerkt man, dass in Wirklichkeit überall 
Verbindungen vorhanden sind. Wir haben somit einen einzigen sub- 
corticalen Hohlraum, der immer nur da unterbrochen ist, wo die 
Nadelzüge, von entsprechenden Gewebsbalken begleitet, zur Oberfläche 
gelangen. Die Gewebsbalken der Rinde schliessen ausser der Gallerte 
in dieser eingebettete, contractile Faserzellen und Bindezellen ein. Be- 
sonders unterhalb der Haut bemerkt man Ansammlungen solcher 
Zellen mit äusserst feinen, doppelt färbbaren Einlagerungen; diese 
Körner sind aber von den innerhalb amöboider Wanderzellen (ma, 
— am) liegenden leicht zu unterscheiden. Die Zellen, die die Spicula 
begleiten, sind ebenfalls vom Typus der gewöhnlichen differenzirten 
Elemente (ma,) etwas abweichend geworden. Ihr Kern ist im Ver- 
hältniss grösser, das Chromatinnetz in demselben äusserst fein und 
reich verzweigt, und ihr Plasma zeigt Streifungen (s. Tab. 21, Fig. 39). 
Es sind dies die Zellen, die eine spongin-ähnliche Substanz aus- 
scheiden und dadurch die Nadeln zu Zügen zusammenhalten (Taf. 20, 

23* 


350 "OTTO MAAS, 


Fig. 23 sp,). Es giebt Schwämme, bei denen es Zeit Lebens bei diesem Sta- 
dium bleibt, wo also kein richtiges Spongin entwickelt wird, dennoch 
aber Nadelziige bestehen, die allzeit nur von solchen Zellen (masz) ein- 
gehüllt werden. Hier dagegen kommt es frühzeitig zur Abscheidung 
von Spongin ausserhalb der Zellen. Zum deutlichen mikroskopischen 
Nachweis empfiehlt sich Orange G, das diese Zellen (ma,), noch ehe 
Spongin für sich erscheint, sehr deutlich macht und auch im er- 
wachsenen Schwamm die Kittsubstanz stark differenzirt, gegenüber der 
ursprünglichen rothen oder blauen Vorfärbung. — Ausser den radiären 
Hauptzügen sieht man, von ihnen abgehend, an jungen Schwämmchen 
noch seitliche Züge zweiter Ordnung, wie sie auch im erwachsenen 
Schwamm bestehen (Taf. 20, Fig. 17, 23, 24 sp, u. sp,), und ferner 
sind, davon nach der Oberfläche zu ausstrahlend, weitere, einzel 
liegende Nadeln vorhanden (Taf. 20, Fig. 24 sp), die nicht von Zellen- 
strängen begleitet werden, sondern unregelmässig stachlig an der 
Oberhaut hervorstehen. Auf der Unterfläche ruht das Schwämmchen 
nur mit seiner Randpartie, indem es hohl aufsitzt. Dieselbe besteht 
in ihrem periphersten Theil nur aus einer Schicht von amöboiden 
Epithelzellen (Fig. 24 R), wird aber nach innen mehrschichtig mit da- 
zwischenliegender Gallerte und Bindezellen (s. Fig. 24 R, F). 

Amöboide Wanderzellen kommen in allen Theilen des Gewebes 
noch in grösserer Zahl vor; bald mit, bald ohne Einlagerungen, stets 
aber mit bläschenförmigem Kern und Nucleolus und ungleichmässigem 
Protoplasma (Fig. 34, 35 am). Aus ihnen, nicht aus den differen- 
zirten Zellen (ma,) gehen die Geschlechtszellen des Erwachsenen 
hervor. 

Zur völligen Ausbildung des Schwammkörpers fehlt diesem Stadium, 
das etwa der Zeit vom 1. bis 2. Tag entspricht, noch die Verbindung 
der Hohlräume unter sich und mit der Aussenwelt, also die Bildung 
von Poren und Osculum und das Ein- und Austreten des Wasser- 
stroms. 

Diese Oeffnungen treten gewöhnlich am 3. Tage auf und 
lassen sich schon im Leben beobachten; namentlich sieht man die 
Poren da haufig, wo Nadelziige das Epithel zeltstangenartig vorge- 
dacht haben. Zu den Seiten solcher Stangen kann man dann kleine 
rundliche Oeffnungen von wechselnder Form erkennen, die sich öffnen 
und schliessen. Dieselben scheinen nur von einer Zelle gebildet zu 
werden; an Schnitten ist das schwer nachweisbar (Taf. 21, Fig. 36), 
aber alle Aufsichtsbilder sprechen dafür (Fig. 37). Sie führen in die 
geräumigen Subdermalhöhlen, wie es aus Fig. 24 und Fig. 36 ersicht- 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 351 


lich ist. An diesen Subdermalhöhlen, direct oder durch einen unregel- 
mässigen Gang mit ihnen verbunden, sitzen die Kammern. Die Com- 
munication der Kammern mit diesem Raum, der eigentliche Kammer- 
porus im Gegensatz zum Hautporus, ist ausserordentlich fein (vielleicht 
sind es mehrere), manchmal gar nicht sichtbar, jedenfalls immer nur 
eine verschwindend kleine Lücke zwischen den einzelnen Kragen- 
geisselzellen; die Communication der Kammern mit den abfiihrenden 
Lacunen dagegen ist weit, niemals durch einen trichterförmigen Gang 
gebildet (Fig. 35, Taf. 21). Diese abführenden Lacunen liegen im 
Schwamm unterhalb des Systems der subdermalen Hohl- 
räume (vergl. Taf. 20, Fig. 24 ex u. sw), und zwischen beiden haben 
wir ein kammerbergendes Parenchym. So sind auf diesem Sta- 
dium die beiden Hohlraumsysteme des Schwammes, das einführende 
und das ausführende, durch Form wie durch Lagerung deutlich ver- 
schieden. 

Die ausführenden Lacunen sammeln sich zu einer einzigen grössern 
(man kann die Communication durch Vergleich der ganzen Serien con- 
statiren) und führen dann in einem ziemlich senkrecht aufsteigenden 
Cloakenrohr hinaus (Fig. 24 Cl). Dieses Endstück der ausführenden 
Canäle leitet nach der Oberfläche in das freie Wasser, ohne mit den 
Subdermalräumen zu communiciren, vielmehr ist es von diesen durch 
Gewebsbalken getrennt, die ebenso wie das Gewebe der Rinde von 
zwei Epithellagern mit dazwischen in Gallerte eingebetteten 
Bindegewebszellen gebildet werden. Das Osculum ist ebenfalls form- 
veränderlich, seine äussere Wandung besteht auf diesem Stadium aus 
epithelartigen Zellen, die der Contraction fähig sind und die Oeffnung 
dadurch völlig schliessen können. Solche Zellen sind in grosser Menge 
daselbst angehäuft (Taf. 21, Fig. 38), später treten sie aus dem epi- 
thelialen Verband in die Tiefe und bilden so den Sphincter. 

Die Züge der Spicula sind jetzt noch ausgesprochener und zeigen 
den Charakter der Axinelliden, ein durch Spongin zusammengehaltenes 
inneres Skelet mit Verzweigung, das nach aussen in einzelnen Nadeln 
ausstrahlt. 

Die vier Hauptabschnitte der Metamorphose, die ich bei Esperia 
nach dem Aussehen des lebenden Objects abgegrenzt (43, p. 436) und 
an ungefähre Zeitintervalle geknüpft hatte, lassen sich auch hier sehr 
deutlich am Schnittmaterial unterscheiden: 

1. Das Stadium während der Umkehrung der Schichten, 
Metamorphose im engern Sinn (noch innerhalb der ersten halben 
Stunde). 


352 OTTO MAAS, 


2. Umkehr der Schichten vollendet; die äussere Schicht bildet 
auch den amöboiden Rand; beide Schichten stellen sich getrennt von 
einander als compacte Massen ohne Hohlraum dar (nach einer Stunde). 

3. Von der 1. Stunde bis über den 1. Tag hinaus. Gegen- 
seitige Durchwachsung der Schichten (äusserliche Ruhepause) bis 
zum ersten Auftreten von Hohlräumen. 

4. Vom Beginn des 2. Tages an Bildung dieser Hohlräume, 
also der subdermalen, der ausführenden und der Kammern bis zur 
völligen Ausbildung des Canalsystems, das durch Porus und Osculum 
mit der Aussenwelt in Verbindung tritt. Fertiger Schwamm mit in 
Zügen angeordneten Nadeln am 3. Tag. 


Vergleich mit frühern Beobachtungen. 


Es erscheint wünschenswerth, die hier von Azxinella gegebene Dar- 
stellung der Metamorphose, bei der das Schicksal der einzelnen Ele- 
mente der Larve bis zu den Organsystemen des jungen Schwammes 
verfolgt werden konnte, mit den bis jetzt von Kieselschwammlarven 
gewonnenen Resultaten in Vergleich zu bringen. Dabei sollen jedoch 
zunächst nur diejenigen Cornacuspongien berücksichtigt werden, die in 
die gleiche Gruppe wie Azinellu gehören; es sind dies diejenigen 
Species, die in den Rınıey & Denpy’schen Familien der Desmacidonidae 
und Axinellidae unterzubringen sind (s. 0. S. 334) und deren Larven am 
Hinterende keinen Pigmentfleck und keine Krone besonders starker 
Cilien aufweisen. 

Die vorstehend beschriebenen Larven von Azinella und Clathria 
sind neu. Im Ganzen sind die Beobachtungen in dieser Gruppe spärlich 
und, abgesehen von der allerjüngsten Zeit, weniger in zusammen- 
hängenden Darstellungen als in gelegentlichen Notizen niedergelegt. 
Hierbei zu nennen sind Bemerkungen von METScHNIKOFF über Esperia 
und Raspailia (48), Angaben von O. Scumipr über Amorphina? und 
Esperia (59), von Vosmaer über Myxilla (82) und Beschreibung der 
Larven von Æsperia-Arten resp. deren Verwandlung von Carrer (5, 6), 
RıpLey & Denpy (58), Wizson (88) und DELAGE (8). Diese letzten habe 
ich in meiner eigenen Arbeit über Esperia bereits besprochen (43, p. 
410). Seitdem hat Hanirscu eine gute Beschreibung einer Esperia-Larve 
gegeben (24), die ich nicht nur der Vollständigkeit halber, sondern auch 
wegen der Richtigkeit seiner Auffassung der Larvenschichten erwähne. 
Endlich ist die grosse und werthvolle Arbeit DeLaGe’s zu nennen (10), 
in der u. A. die Metamorphose von Esperella !) sordida dargestellt wird, 
deren Larve sich jedoch durch die Abwesenheit der Schaufelnadeln von 
den von mir beschriebenen Æsperia-Larven 1) unterscheidet. 


1) Esperia und Esperella sind sonst Synonyma; der letztere Aus- 
druck ist von VosMAER vorgeschlagen, weil es einen Schmetterling 
Esperia giebt. 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 353 


Ich werde die Uebereinstimmungen wie die Meinungsverschieden- 
heiten zwischen den einzelnen Autoren und meiner Darstelluug nach 
der Zeitfolge der Metamorphosenvorgänge (nicht chronologisch nach den 
Autoren) kurz durchgehen. Dabei sollen zu gleicher Zeit Einzelheiten 
der Beobachtung, die mehr den Spongiologen interessiren, und Ab- 
schweifungen, die die obige Darstellung unübersichtlich gemacht hätten, 
ihren Platz finden, sowie ferner Bemerkungen über andere in dieselbe 
Gruppe gehörige Larven, die ich ebenfalls beobachten konnte. 

Mit meiner frühren Darstellung von Esperia stimmen die hier für 
Azinella mitgetheilten Befunde fast durchweg überein, und wie ich 
gleich von vornherein bemerken will, bestehen auch zwischen DeELAGE 
und mir keine principiellen Differenzen, nachdem er in seiner neuen 
Arbeit manche frühren Angaben über Esperia modificirt hat. 

Nicht ganz bestätigen kann ich VosmArr’s Aussagen über die Larve 
eines Schwammes „which probably belongs to the genus Myxilla“. 
Er beschreibt da (82, p. 2) eine Schicht von sehr kleinen Kernen, 
direct unter dem einschichtigen Geisselepithel. Es kann aber nach 
seiner eigenen Beschreibung und nach seiner allerdings sehr skizzen- 
haften Abbildung kein Zweifel sein, dass diese kleinen Kerne nicht, wie 
er meint, eine besondere Schicht darstellen, sondern wie bei Esperia, 
Axinella etc. Kerne des Geisselepithels selbst sind, nur wird an 
Schnitten, wie ich dies bereits oben hervorgehoben (S. 340), dieses Ver- 
haltniss schwer erkannt, weil der Zellkürper ausserordentlich lang und 
schmal ist. Um mich nicht nur auf diesen Analogieschluß zu verlassen, 
habe ich mich auch durch eigene Beobachtung an den Larven von 
Myxilla rosacea überzeugt, dass der Bau genau derselbe ist wie bei 
denen anderer Desmacidoniden. Auch das Hinterende der Larve 
ist ähnlich und trägt keine Cylinderzellen, sondern wie bei Esperia 
plattere Elemente; ich sehe aber diese Zellen (Taf. 19, Fig. 10, Taf. 21, 
Fig. 30) als zur innern Masse gehörig und nicht als einen flachen Theil 
des Aussenepithels an. 

Beiläufig will ich erwähnen, dass auch RınLrr & Denpy eine Myxilla- 
Larve aufführen (58, L), die ähnlich wie die von Esperia gestaltet 
sel, und dass sie ein bestimmtes Arrangement des Stabnadeln bemerkt 
haben. 

In meiner Auffassung der zwei Hauptschichten der Larve stimme 
ich mit HanrrscH und besonders D£ELAGE überein, dagegen ergeben sich 
bezüglich der einzelnen Elemente der innern und hintern Masse, 
. die ich als eine ursprünglich einheitliche Keimschicht den Geisselzellen 
gegenüberstelle, einige Differenzpunkte mit dem letztern Forscher. 
Dieser unterscheidet nämlich als Zellen der innern Masse besondere 
cellules épidermiques und ausserdem intermédiaires und amoeboides. 
Diese letztern sind die von mir bei Esperia als m |, hier ma, bezeich- 
neten Elemente mit bläschenförmigem, einen Nucleolus enthaltenden Kern; 
sie haben, wie ich auch durch die Entwicklung aus dem Ei zeigen 
kann, noch mehr den Charakter von Blastomeren, sind, kurz gesagt, 
weniger differenzirt als die übrigen. Es besteht also für sie ein Unter- 
schied, wenn auch mehr ein gradueller, der die Aufstellung einer be- 


354 OTTO MAAS, 


sondern Kategorie rechtfertigt. Dagegen kann ich keinen histologischen 
noch genetischen Unterschied zwischen DELAGE’s épidermiques und inter- 
médiaires finden, die beide ein gleichmässig granulirtes Protoplasma 
und Kern mit feinem Chromatin-Gerüst aufweisen, also zusammen meinen 
differenzirten Zellen (ma ,) entsprechen. DELAGE selbst giebt auch an 
mehreren Stellen zu (10, p. 406, 438 etc.), dass eine Unterscheidung 
besonderer épidermiques von den intermédiaires kaum durchführbar ist, 
und nimmt darum als Criterium der Bezeichnung épidermiques die zu- 
künftige Rolle, die diese Zellen nach der Metamorphose spielen. Aber 
auch dieses Merkmal ist, wenn man es überhaupt als zulässig aner- 
kennen würde, nicht durchgreifend ; denn es sollen nach den ersten Vor- 
gängen der Metamorphose, wenn die épidermiques die Oberhaut gebildet 
haben, die intermediaires die einführenden Gänge und später auch die 
ausführenden auskleiden ; sie sind also ebenso epithelial. In Bezug auf 
die thatsächliche Rolle, die diese Zellen spielen, stimmen meine Beobach- 
tungen völlig mit denen DerAge’s überein; in der Auffassung aber ent- 
ferne ich mich von ihm und sehe in allen die gleichen Elemente (ma ,), 
wie ich dies auch früher an Beispielen aus der Histologie der Schwämme 
kurz ausgeführt hatte (44). Die Epidermiszellen des Schwammes entstehen 
nicht als besondere Schicht, sondern bilden sich hervor aus der Masse unter 
sich indifferenter Zellen (ma ,), welche [neben den indifferenzirten Zellen 
(ma ,)] im Innern der Larve liegt und zugleich das Material für die 
epitheliale Bedeckung des Schwammes nach aussen wie in seinen Hohl- 
räumen und ausserdem für die contractilen Elemente abgiebt. Diese 
Arbeitstheilung zwischen den Zellen (ma ,) geschieht aber erst in spä- 
teren Stadien der Metamorphose (Fig. 38); kurz nach dem Ansetzen ist 
eine Unterscheidung dieser Elemente noch nicht gegeben (Fig. 21). 

Immerhin ist eine theilweise vorzeitige Differenzirung contractiler 
Elemente auch in der Larve möglich; gerade bei Axinella habe ich 
eine Schicht solcher Zellen beschrieben, die, in einander geflochten, die 
Larve sehr energisch verkürzen können, ähnlich wie auch Oscar Scamipr 
Zellen von Amorphina darstellt. (59, p. 136). Im Allgemeinen aber 
sind die differenzirten Elemente (ma,) unter sich indifferent gegen- 
über den amöboiden ma ,. 

Die Gleichwerthigkeit zeigt sich auch darin, dass eine Differen- 
zirung von épidermiques (also von solchen Zellen, die die Oberhaut 
liefern sollen) nicht an bestimmte Regionen der innern Masse gebunden 
ist, sondern überall auftreten kann. Laut Deragr’s Beschreibung liegen 
solche epidermoidale Zellen in der Larve bei Esperia über den 
Geisselzellen, bei Spongilla unter denselben, bei Reniera nach vorn 
zerstreut, am Hinterende gesammelt, und schon diese verschiedenen An- 
ordnungen, noch mehr aber das ungleiche Aussehen solcher „epider- 
miques“ hätte zeigen können, dass es sich nicht um eine morphologische 
Schicht handelt, sondern gelegentliche Differenzirungen, die bei den ein- 
zelnen Species sehr verschieden sein können. Die DreraGr'schen Bei- 
spiele sind alle von Cornacuspongien, aber doch aus sehr verschiedenen 
Gruppen entnommen; ich selbst habe zunächst aus einer Gruppe, den 
Desmacidoniden, eine Reihe von Vertretern untersucht, die sich hierin 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 355 


verschieden verhalten, und es scheint mir der Nutzen der extensiven 
Methode, des Vergleichs méglichst vieler Species, darin zu liegen, dass 
man das allgemein fiir den Bau der Larven Wichtige von zufälligen Species- 
unterschieden abstrahiren kann. Man vergleiche zu diesem Zwecke die 
Abbildungen (Taf. 19, Fig. 10, Taf. 20, Fig. 18, Taf. 21, Fig. 30 dieser 
Arbeit und Literatur 43, fig. 17, sowie 10, fig. 1 « und y auf 
tab. 17). 

Bei Esperia lorenzi fand ich epidermoidal umgeformte Zellen am 
Hinterende, am sogenannten nackten Pol, in epithelialer Anordnung und 
ausserdem im Innern eine Anzahl. (Auch Derace findet am Hinterende 
seiner Esperella besondere Zellen, die er aber zu den intermediaires 
rechnet.) Bei Axinella stehen am hintern Pol epithelartig geordnete 
Zellen (ma ,), aber nicht wie beim erwachsenen Schwamm platte, son- 
dern cylindrisch neben einander gestellte Elemente; andere finden sich 
im Innern auf ähnliche Weise differenzirt. Bei Myxilla rosacea besitzt 
der Hinterpol ein richtiges Plattenepithel, wie beim erwachsenen 
Schwamm, während bei andern Schwämmen (vergl. VosmAER 82, fig. 8) 
hier auch cubische Elemente stehen können. Alles dies scheint mir 
darauf hinzuweisen, dass eine Differenzirung der Zellen, die später die 
Oberhaut des Schwammes bilden, überall in der innern Masse statt- 
finden kann, und dass, wenn eine Localisirung dieser Elemente Platz 
greift, sie am hintern Pol erfolgt. 

Die Lage der céllules épidermiques bei Esperella, die Derase dort 
als über den ciliees zerstreut liegend beschreibt, würde dagegen 
sprechen, doch sind diese Zellen meiner Auffassung nach keine Epidermis- 
zellen; ich kann mir ein solches Lager über sich bewegenden Geisseln, 
das sich erst nach der Metamorphose zusammenschliesst, auch nicht 
vorstellen und möchte die in Rede stehenden Elemente am ehesten den 
von mir bei Azxinella beschriebenen Drüsenzellen (s. 0. S. 342) gleich- 
setzen. Ich komme zu dieser Deutung, weil ich finde, dass die von 
mir beobachteten Drüsenzellen erstens die gleiche Körnelung besitzen 
wie die von DELAGE abgebildeten Elemente und zweitens ein Secret 
liefern, welches auf der Oberfläche der Larve in einzelnen Tröpfchen 
zusammengeballt hervortritt (Taf. 21, Fig. 31 dr) oder auch zusammen- 
fliessen kann. Auch scheinen mir Drrace’s Zellen zwischen und 
nicht über den Geisselzellen ihre Lage zu haben und lassen sich dem- 
nach der innern Masse zurechnen. 

Vielleicht hängt das Secerniren mit der Anheftung zusammen, wie 
dies auch VosMmAER ausgesprochen hat (82, p. 2) und wie ich es ähn- 
lich auch bei der Beschreibung von Esperia lorenzi vermuthet hatte 
(43, p. 422). Eine allgemeine Erscheinung sind solche secretorische 
Zellen aber jedenfalls nicht; sie kommen wohl nur bei den Larven 
derjenigen Schwämme vor, die auch im erwachsenen Zustand Drüsen- 
zellen besitzen, welche die Oberfläche schleimig machen. 

Ueber den Pol des Ansetzens herrschten früher Ansichten, die sehr 
unter einander abwichen. Ich habe bereits bei Esperia erörtert (43, 
p. 423), warum die Autoren so sehr differiren, und die Erklärung darin 
gefunden, dass bei Schwammlarven ein anormales Festsetzen leicht vor- 


356 OTTO MAAS, 


kommt, so dass man nur bei einer Statistik über eine grosse Anzahl 
von Fallen ein sicheres Resultat erhalten kann. Gerade bei Esperia 
lorenzi, wo der hintere Pol eine so charakteristische Anordnung der 
Spicula aufweist, konnte ich mit Sicherheit feststellen, dass derselbe 
nach der Metamorphose aufwirts gerichtet und nicht er, sondern der 
vordere Pol zum Ansetzen verwandt worden war. Auch DeraGe hat 
in allen Fallen das Vorderende als Ansatzbasis benutzt gefunden, und 
seine Beobachtungen sind um so werthvoller, als er sicherlich nur ge- 
sunde und voll entwickelte Larven vor sich hatte (10, p. 439), die nicht 
durch Zerschneiden aus dem Körper der Mutter gewonnen wurden, 
sondern aus unyerletzten Schwimmen in normaler Weise durch das 
Osculum ausgeschwarmt waren. 

Meine obigen Aussagen über die Schnelligkeit der Metamorphosen- 
vorgänge und namentlich die von mir mehrfach betonte Kürze des Larven- 
lebens (42, p. 540; 43, p. 422) bestätigt auch DELAGE in einer interessanten 
Statistik, wonach sich von 100 ausgeschwärmten Larven bis zum 
folgenden Tage 35, bis zum zweiten 12, bis zum dritten 1 ange- 
setzt hatten, die übrigen, ohne sich je festzuheften, zu Grunde gingen. 
Ich habe oft beobachtet, dass solche Larven vom 2. oder 3. Tage oder 
später zu Boden sanken, mit dem Theil, auf den sie gerade gekommen 
waren, liegen blieben und, wenn auch verzerrt, manche Vorgänge der 
Metamorphose durchmachten oder durchzumachen versuchten. Solche 
anormalen Fälle scheinen manchen Autoren als Untersuchungsobject ge- 
dient zu haben; diese Larven sterben aber bald ab, ohne weitere nor- 
male Veränderungen durchzumachen. 

Dass eine gesunde Larve, die schon festgeheftet war, sich wieder 
los machen kann, habe ich mehrfach gesehen und auch früher be- 
schrieben (42, p. 538). DeraGe hat dies bei Æsperella beobachtet und 
dann auch constatirt, dass an manchen Stellen Flimmern noch da sind, 
wenn die Larve an andern Stellen schon im Abflachen ist. Es stimmt 
das mit meinen Beobachtungen der lebenden Axinella (siehe oben 
S. 343) und an Esperia (43, p. 427) völlig überein. 

Der wichtigste Punkt der ganzen Metamorphose ist meiner Meinung 
nach diejenige Veränderung, die sehr schnell nach dem Ansetzen vor 
sich geht, nämlich die Zurückziehung der geisseltragenden Elemente 
ins Innere und das Darüberwachsen der Zellen der früher innern Masse, 
von der eine Anzahl der speciell differenzirten Elemente (ma,) die Epi- 
dermis des Schwamms bilden. 

Bei der histologischen Verschiedenheit der innern und äussern 
Zellen ist keine Verwechslung möglich, und meine Figuren der Esperia- 
Arbeit wie der Vergleich derer von DerAGE tab. 17, fig. 2, 2a etc. 
mit denen meiner jetzigen Arbeit, die vor dem Erscheinen der DELAGE- 
schen Schrift gezeichnet waren, insbesondere Taf. 20, Fig. 18, 19, 20, 
und Taf. 21, Fig. 31, 32, 33, lässt keinen Zweifel aufkommen. 

Im Gegensatz zu Drrase befinde ich mich in einem nebensäch- 
lichern Punkt. Er lässt die cellules ciliées ausschliesslich von épidermiques 
und zwar an beliebigen Punkten, nur nach vorn zu schneller, über- 
wachsen werden; nach meiner Ansicht handelt es sich aber um eine 


> 
on ee 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 357 


regelrechte Umwachsung der Geisselzellen durch die ganze vorher 
innere Masse, nicht allein durch deren epidermoidale Elemente, die, 
wie ich oben betont (S. 353), nicht scharf von den intermédiaires abzu- 
trennen sind. Diese epithelialen Elemente haben in der Larve eine 
verschiedene Lage; als geschlossenes Epithel liegen sie meist schon am 
hintern Pol zusammen, und von diesem aus, nicht an der ganzen Per- 
pherie, geht die Umwachsung meiner Ansicht nach vor sich. Das 
schliesst nicht aus, dass auch nach vorn zu an der Unterlage differen- 
zirte Zellen (ma,) sehr bald durchbrechen und dort ihre amöboiden Aus- 
läufer aussenden; aber im Ganzen handelt es sich um einen in be- 
stimmter Richtung, nämlich vom Hinterpol nach vorn, fortschreitenden 
Vorgang. Dafür scheinen mir auch die Beobachtungen derjenigen 
Autoren zu sprechen, die eine Abflachung der Geisselzellen vom hin- 
tern Pol aus beschreiben (82, p. 2, u. 88, p. 514). „Abflachung“ 
allerdings irrthümlicher Weise, in Wirklichkeit ist dies ein Darüber- 
schieben des epithelialen Lagers in der genannten Richtung. Einen 
ganz unzweideutigen Hinweis für die Richtung, in der die Umwachsung 
vor sich geht, giebt mir Fig. 19, Taf. 20; man kann an ihr noch er- 
kennen, was bei den Larven der hintere Pol war, und sieht, wie sich 
die innere Masse um die Ecken, die gleichmässig das hintere Ende 
der kleinkernigen Schicht bilden (x, u. &,), nach vorn zu herum- 
schieben. 

An diesem Process nehmen alle Zellen der innern Masse Theil. 
Dafür scheint mir auch Drnace’s eigenes Bild einer Esperella nach der 
Metamorphose (tab. 17, 3 @) zu sprechen. Die „ciliees“ bilden dar- 
auf eine compacte Masse und lassen nur die centrale Partie etwas 
frei. Vergleicht man damit das Aufsichtsbild, das ich von Esperia ge- 
geben (43, fig. 22), so wird man erkennen, dass es sich um ganz die 
gleichen Verhältnisse handelt, sogar was Einzelheiten, wie die dort von 
mir erläuterten ringförmigen Anordnungen der kleinkernigen Zellen, 
betrifft. Um die letztern herum liegt die gesammte Menge der früher 
innern Zellen, wie dies auch aus meiner Abbildung (43, fig. 25) her- 
vorgeht. 

Nun beginnt laut DELaAGE ein sehr merkwürdiger Vorgang. Eine 
Anzahl der Geisselzellen soll von amöboiden Zellen gefressen werden; 
die nicht gefressenen senden ebenfalls Fortsätze aus, und alle diese 
Zellen mit den amöboiden zusammen sollen dann ein Syncytium bilden. 
Später lassen die kleinkernigen Geisselzellen, auch die schon gefressenen, 
die nämlich zu diesem Zweck wieder ausgestossen werden, aus sich die 
Kammern hervorgehen. 

Die Verwendung der Elemente selbst, die histologische Verän- 
derung von fadenförmigen Geisselzellen bis zu rundlichen Kammerzellen 
stimmt mit meinen Befunden überein; den Fressprocess kann ich 
aber nicht bestätigen, noch weniger die Wiederausstossung und die 
morphologische Verwendung schon gefressener Elemente, sondern glaube, 
dass die angewandten Methoden DeuAcr’s, so detaillirt seine Beobach- 
tungen auch sind, nicht hinreichen, um einen derartig merkwürdigen 
Vorgang zu beweisen. Auch er selbst hat diesen Process, wie mir 


358 OTTO MAAS, 


scheint, zu verschiedenen Zeiten verschieden beurtheilt und legt ihm 
jetzt schon weniger Wichtigkeit bei. Früher sollte sogar (9, p. 268) 
die Einziehung der ciliées ins Innere durch die amöboiden Zellen er- 
folgen, indem diese die erstern von der Oberfläche wegfrassen; jetzt 
sind es, wie auch bei meiner Darstellung, differenzirte Zellen 
der innern Masse, die sich einfach über die Geisselzellen schieben, und 
diese letztern bleiben als Lager im Innern eine Zeit lang erhalten; dann 
erst geht ihre Vertheilung im Innern, „dissömination“ vor sich, die den 
Fressprocess erleichtert. (Diese dissémination ist jedenfalls derselbe 
Vorgang, der von mir als Durchwachsung der beiden Zellenschichten 
bezeichnet ist und eine verhältnissmässig längere Zeit andauert.) Ferner 
soll der Process des Fressens bei verschiedenen Arten in sehr un- 
gleichem Grad zum Ausdruck kommen; bei Spongilla sollen alle cellules 
ciliées gefressen werden, bei Æsperella die verschwindende Minderheit, 
bei Aplysilla wieder ein grüsserer Theil. Schon daraus erhellt, dass 
es sich um einen sehr wenig constanten Vorgang bandelt. Noch un- 
sicherer erscheint dieser, wenn man dazu in Rechnung zieht, dass die 
Veränderungen der Metamorphose, speciell das Fressen, laut Drags 
selbst, in verschiedenen Theilen des Schwammes zu verschiedenen Zeiten 
vor sich gehen. In der Mitte eilen die Erscheinungen voran, so dass 
ein Theil von Zellen im Innern schon gefressen ist, wenn nach der 
Peripherie zu noch freie Zellen liegen, und dass ferner auf einem spätern 
Stadium in der centralen Partie schon frei gewordene Zellen sich be- 
finden, während nach aussen zu solche ciliées eben gefressen worden 
sind. Eine weitere Anzahl soll ja diesem Fressprocess überhaupt 
nicht unterliegen. Man erkennt schon daraus, wie wenig haltbar diese 
ganze Vorstellung ist; denn welche Zellen schon gefressen und wieder 
frei, welche noch nicht gefressen und noch frei, und welche über- 
haupt immer frei geblieben sind, ist doch absolut nicht zu entscheiden. 
Die ganze Beobachtung ist ja keine directe, sondern nur an Schnitt- 
bildern durch Vergleichung angestellt, und dass die Vorgiinge im Innern 
schneller vor sich gehen, ist nur eine Annahme, die, um eine andere 
Annahme zu stiitzen, vorgebracht ist. 

Wie weit bei der ausserordentlichen Kleinheit der Zellen Schnitte 
zur Erkenntniss ausreichen, auch wenn sie, wie DrrAGE betont, 3 u 
dick sind (ich selbst habe nicht nur, wie Drtack zu meinen scheint, 
Schnitte von 4 bis 5 u, sondern ebenfalls solche von 3 u angefertigt), 
lasse ich dahingestellt. Auf den eben besprochenen Stadien ist eine 
besonders innige Durchwachsung der vorher getrennten Schichten und 
ihrer Elemente wahrzunehmen; es kommt dabei bei der Kleinheit des 
Objects sehr oft zu Bildern, wo man selbst bei dünnsten Schnitten nicht 
entscheiden kann, ob die Kerne der ciliées in oder auf der amöboiden 
Zelle (ma,) liegen, da die Kerne der Geisselzellen laut Derack selbst 
einen Durchmesser von 1 bis 1!/, u besitzen. 

In manchen Fällen (dies sind aber die Ausnahmen) sieht man an 
amöboiden Zellen wirkliche unzweifelhafte Einlagerungen ungefähr von 
der Grösse und Gestalt des Zellkerns einer cellule ciliée. Mit grossem 
Geschick hat aber Deragz selbst Unterschiedezwischen solchen 


Ee D 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 359 


Einlagerungen und echten Kernen von cellules ciliées 
herausgefunden, sowohl in Structur wie in Tingirbarkeit (10, p. 424 u. a.). 
Dennoch will er Uebergiinge nachweisen und erklärt, dass man es in 
beiden Fällen mit Kernen von cellules ciliées zu thun habe. Die Unter- 
schiede seien nur dadurch bedingt, dass das eine Mal die Kerne zu 
freien, das andere Mal zu gefressenen Zellen gehören. Meiner Ansicht 
nach beweisen die Unterschiede in Grösse und Tinctionsfähigkeit, dass 
wir in einem Fall geformte deutolecithale Elemente, im andern Fall 
wirkliche Kerne vor uns sehen. Auch sehe ich nicht ein, warum wir 
auf solchem Stadium keinen Zellen mit Dottermaterial mehr begegnen 
sollen. In der Larve sind dieselben zweifellos vorhanden, und während 
der ersten Stadien der Metamorphose ist keine Gelegenheit zur Auf- 
arbeitung des Dotters gegeben; es erscheint also nur natürlich, dass 
auch in dieser Entwicklungsphase noch Zellen mit Nährmaterial exi- 
stiren. Ich kann nur wiederholen, dass die von mir früher angegebene 
Doppelfärbung mit Malachitgrün nach Boraxcarmin auch hier ihre Wir- 
kung zeigt, indem der grüne Farbstoff beim langsamen Auswaschen aus 
den echten Kernen der Geisselzellen schon herausgeht, während er noch 
an den Dotterkörnern fest heftet. (Dass die letztern sich gegenüber 
Boraxcarmin und andern Reagentien so wie wirkliche Kerne verhalten, 
hat nichts Befremdliches.) 

Manche Umstände geben immerhin zu bedenken, ob nicht ein 
Theil der Einlagerungen in amöboiden Zellen (am, ma,) des jungen 
Schwamms aus Kernen von Geisselzellen unter degenerativen Verän- 
derungen hervorgegangen ist. Hierher gehört die Thatsache, dass die 
Häufigkeit solcher Zellen mit Einlagerungen auf diesem Stadium manch- 
mal grösser ist als auf vorangegangenen Phasen. Ich selbst habe in 
meiner Esperia-Arbeit solche Zellen abgebildet (tab. 28, fig. 26, 27 m,), 
allerdings ohne ihnen eine solche Deutung zu geben, hatte sie aber mit 
m, im Gegensatz zu den schon in der Larve Einlagerungen tragenden 
Elementen m, bezeichnet. Auch die wenigen etwas unklaren Angaben 
H. V. Witson’s (88, p. 515) wie die Bemerkung Dernpy’s (in: Quart. 
Journ. 1888) lassen die Existenz solcher Zellen als möglich erscheinen. 
Es könnte der Process des Fressens von Geisselzellen ein hie und da 
vorkommender pathologischer Vorgang sein; eine morphologische 
Bedeutung hat er jedenfalls nicht, und von einem Wiederausstossen der 
gefressenen Elemente kann vollends keine Rede sein. 

Wie dem jedoch sei, die Hauptsache bleibt die definitive Rolle, 
die den Geisselzellen zukommt, d. h. die Feststellung, dass die Geissel- 
zellen der Larve nicht zum „Ectoderm“ des Schwammes, sondern zu 
Kammerzellen werden, wie es DELAGE in einer vorläufigen Mittheilung 
über Spongilla, ich in meiner Arbeit über Esperia lorenzi, weiterhin 
DeraGe an vier verschiedenen Kieselschwammformen, und ich hier wieder 
an neuen Beispielen zeigen konnte. (Abgesehen von den dargestellten 
Formen Azinella und Clathria besitze ich aus dieser engern Gruppe 
noch die entsprechenden Präparate von Myxilla, Desmacidon, Dictyo- 
nella, von Species aus andern Gruppen einstweilen nicht zu reden.) 


360 OTTO MAAS, 


Auch in der Verwendung aller übrigen Zellenelemente der Larve 
befinde ich mich grösstentheils in Uebereinstimmung mit DrLAGE, wenn 
nur seine definitive Darstellung in Betracht kommt. In seiner vor- 
laufigen Mittheilung allerdings (8) hatte er die Bekleidung der aus- 
fiihrenden Gänge von den Geisselzellen der Larve hergeleitet, und ich 
selber hatte in meiner Esperia-Arbeit noch geglaubt, dass einige der 
Geisselzellen, die nicht zu Kammern verbraucht würden, sich zu aus- 
führenden Gängen anordneten, hatte aber damals bereits betont, dass 
sich jedenfalls auch die differenzirten Zellen (ma,) an der Bil- 
dung der Canäle betheiligten (42, p. 435). Jetzt finde ich, wie auch 
DELAGE seither, die Geisselzellen nur zu Kammerzellen verwandt und 
die Auskleidung der Canäle durchweg von epithelialen Elementen (ma,) 
gebildet. Zu der frühern Anschauung bei Esperia war ich mit ge- 
wissem Recht gekommen, weil ich auf einem bestimmten Stadium aus- 
führende Canäle von kleinkernigen Zellen a begrenzt sah (43, tab. 28, 
fig. 25, 26); auch DretacE hat solche jetzt beschrieben, aber gefunden, 
dass die cellules ciliees nicht die dauernde Auskleidung bleiben, 
sondern dass sich epitheliale Elemente darüber schieben, wie ich auch 
an Axinella bestätigen konnte (siehe oben u. Taf. 21, Fig. 34, 35), wo 
ebenfalls die ausführenden Lacunen zuerst nur Lücken innerhalb der 
Masse der kleinkernigen sind, dann aber von differenzirten Zellen (ma,), 
die hereinwachsen, ihre Begrenzung bekommen. 

Ein Unterschied zwischen DerAgr’s und meiner Darstellung besteht 
darin, dass bei ihm die „cavites exhalantes“ und „cavites superficielles“ 
gleichzeitig entstehen oder die letzteren später, während ich meinerseits 
für Axinella, wie VosmAEr für seine Myxilla, beobachtet habe, dass 
die Subdermalräume sich merklich früher anlegen. Dieselben sind be- 
reits deutliche Spalten, wenn von ausführenden Canälen noch nichts 
zu sehen ist, und sind schon grosse Hohlräume mit richtigem Epithel 
auf einem Stadium, wo die ausführenden Lacunen kaum erst Spalten 
in der kleinkernigen Masse sind. Es mag dies aber daher kommen, 
dass bei Axinella crista-galli auch im erwachsenen Schwamm das aus- 
führende Canalsystem eine geringe Entwicklung zeigt, während die Sub- 
dermalräume ganz excessiv ausgebildet sind und einen sehr mächtigen 
Raum unter der Rinde einehmen; es muss dieses Verhältniss dann auch 
in der Ontogenie hervortreten. Bei Esperia erfolgt nach meiner eigenen 
frühern Zeichnnng und Beschreibung (43, p. 431) die Bildung der 
beiden Systeme von Hohlräumen gleichzeitig. 

In der Art und Weise, wie aus denjenigen innern Zellen der 
Larve, die ich als ma, im Gegensatz zu den primitiven (ma ,) bezeichnet 
habe, sich zuerst die epithelialen Elemente der Oberhaut differenziren, 
dann die ähnlich aussehenden der Hohlräume, zuerst der subdermalen 
und dann auch der ausführenden Gänge; wie dann aus übrig gebliebenen 
Zellen (ma ,) sich contractile Zellen um die Gänge herum bilden, darin 
kann ich wiederum nur graduelle, zeitlich verschiedene Differenzirung 
derselben Elemente erblicken, wie ich das bereits in einem allge- 
meinen Aufsatze ausgeführt habe (44), wonach die epidermalen und die 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 361 


contractilen Zellen des Schwammes einerlei Ursprungs sind. Ich kann 
deshalb die Unterscheidung Dernace’s von speciellen épidermiques als 
nicht gerechtfertigt erklären und citire zum Beweis dieser nur graduellen 
Unterscheidung seine eigenen Worte: (10, p. 372) „les cellules inter- 
médiaires, qui n’ont pas pris place dans l’epithélium des cavités exha- 
lantes, se transforment en éléments conjonctifs fixes, sauf un certain 
nombre que nous verrons former l’epithélium des voies inhalantes“. 
Auch die allgemeinen Anschaungen, die DeLaGe bezüglich des „Meso- 
derms“ giebt (10, p. 409), stimmen mit den meinigen, früher geäusserten 
(44) überein. 

Ich gebe ein Bild eines Osculums, das solche Auskleidezellen und 
contractile Zellen noch in einem indifferenten Stadium erkennen lässt 
(Taf. 21, Fig. 38). Die Stelle zeichnet sich einstweilen nur durch eine 
stärkere Anhäufung dieser Elemente (ma,) aus, da wo später der 
Sphincter liegt, resp. ein Zug von contractilen, unter dem Oscularepithel 
liegenden Zellen. Einstweilen sind alle noch gleich; später flachen 
sich die einen mehr ab und bedecken die anderen, die als contractile 
Elemente in die Tiefe rücken. Es entspricht dies den früher eitirten 
Anschauungen Mrncuin’s; jedoch werden diese Stränge contractiler Zellen 
nie so different von den Epithelzellen wie die Sphincteren der Horn- 
schwämme. 

Bezüglich der Zellen, die an den Spicula liegen, hat Derace einen 
kleinen Fehler der Auslegung, nicht der Beobachtung, gemacht. Er 
betont, dass sie bei Esparella intermediaires seien [sie gehörten also zu 
meinen differenzirten Zellen (ma ,)]), während bei Spongilla die Spicula- 
Bildner einen Kern mit Nucleolus hätten, also den amöboiden ähnlich 
seien. Ich kann nach Studium von Larven im miitterlichen Körper 
aufs bestimmteste versichern, dass bei Hsperia, bei Axinella, kurz bei 
allen die Spicula-Bildner nicht von dem Charakter der differenzirten 
Kernzellen ma, sind, sondern einen Kern mit Nucleolus besitzen, 
wie die Zellen (ma ,) (Taf. 19, Fig. 7 und 9). Der Fehler DruAacr’s 
besteht darin, das er die Zellen für Spicula-Bildner hält, die die Nadeln 
in Zügen zusammenhalten (s. o. S. 349), die also zu ganz anderem 
Zwecke in der Nähe der Nadeln liegen; es sind das also conjonctives 
par excellence, die Sponginbildner werden, nicht Kieselbildner. 

Bezüglich der Ein- und Ausfuhröffnungen wie der Anlage des Ge- 
sammt-Canalsystems stimmen meine Beobachtungen mit denen Dxvacer’s 
überein; nur konnte ich das Auftreten der Poren nichtin einer bestimmten 
weit nach aussen liegenden Kreislinie finden, sondern sah sie, sogar 
an Schnitten, überall an der Oberfläche zerstreut. 

Sie scheinen mir, wie auch DELAGE vermuthete, nicht inter-, sondern 
intracelluläre Bildungen zu sein; dies sagt das Aufsichtsbild wie der 
Schnitt (Taf. 21, Fig. 36 und 37). An letzteren sieht man ein ähn- 
liches Verhältniss einer einzigen sehr weit nach innen geschlagenen 
Zelle, wie es MiscHaın bei Kalkschwämmen beschrieben hat. — Das 
Osculum ist auch im erwachsenen Schwamme nicht hervortretend; ich 
habe gefunden, dass es stets nach dem Erscheinen der Poren zum 


362 OTTO MAAS, 


Durchbruch kommt, und glaube also noch an seine mechanische Ent- 
stehung (vergl. 42, p. 549 und 10, p. 399). 


2. Entwicklung der Larve von Myxilla rosacea 0. S. 
aus dem Ki. 


Der Schwamm, aus dem ich die Larven erzielte, stimmt mit den 
Beschreibungen , die verschiedene Verfasser, LIEBERKÜHN, SCHMIDT, 
VOSMAER, RIDLEY & DEnpY von Myxilla rosacea geben, ziemlich gut 
überein; zur Controle aber, und weil VOsmAER vielleicht eine neue 
Eintheilung vornehmen will, möchte ich kurz die Charakteristik 
geben. 


Der ganze Schwamm bildet eine ziemlich massive, unregel- 
mässige Kruste, von der zottige Fortsätze ausgehen. Farbe grau bis 
grau-röthlich, Oscula klein, aber deutlich, mit Sphincteren. — Auf 
Steinen oder Schneckenschalen. 

Von Nadeln sind vorhanden: a) Megasklera 1. stark gedornte, 
stecknadelförmige (Taf. 19, Fig. 13 sp. ,) von wenig verschiedener Grösse; 
2. glatte, nicht spitzige Nadeln von ähnlicher Grösse (13 sp,) und 3. 
glatte Nadeln, die viel schlanker und kleiner sind. — b) Mikro- 
sklera: Chelae (Fig. 14), die an beiden Seiten gleich sind, und stark 
gekrümmte Sigmata. 

Das Skelet setzt sich daraus in der Weise zusammen, dass die 
dornigen Nadeln, an den Enden verbunden, ähnlich wie bei Reniera, 
ein Netzwerk bilden, dessen Maschen meist dreieckig sind. Nach 
der Rinde zu hört dieses Maschenwerk auf, und das Hautskelet besteht 
aus glatten Nadeln, die in Bündeln liegen und aus der Oberfläche 
herausragen (Fig. 15). 

Die kleinern glatten Nadeln können überall im Gewebe liegen. 
Ob sie eigentlich Skeletnadeln im Stadium der Bildung sind oder Fleisch- 
nadeln entsprechen, kann ich nicht entscheiden. Spongin ist wenig 
entwickelt, nur in den Enden der Spicula. Die eigentlichen Mikro- 
sklera sind im ganzen Schwamm zerstreut, nur in den Membranen be- 
sonders reichlich. 

Canalsystem nach dem dritten Typus. 

Auffällig sind sehr starke Züge von spindelförmigen Zellen der 
mittlern Masse, die im Schwamm sich mannigfach verzweigen, oft einen 
Durchmesser von zehn Spindelzellen haben und auf mehrere Centimeter 
weit im Gewebe verfolgt werden können (ähnlich Taf. 21, Fig. 40). 

Der Schwamm ist insofern ein dem Studium günstiges Object, als 
die Unterscheidung der einzelnen Zellen des Embryos von vorn herein 
bei ihm klarer hervortritt als bei manchen andern Genera, die sich 
sonst ähnlich verhalten, und insofern als die Quantität des Spongins 
gering ist, so dass das Schneiden weniger Schwierigkeiten macht als 
bei Schwämmen, deren Nadeln in Zügen geordnet sind. 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 363 


Die fertige Larve hat, um dies vorwegzunehmen, eine ähnliche 
Structur wie die aller Desmacidoniden. Sie ist etwa 0,5 mm gross; 
den Gegensatz zwischen kleinkernigen, schlanken Wimperzellen und der 
innern Masse, welche reichliche Gallerte mit viel grössern Zellelementen 
enthält, ist sehr ausgesprochen. In den Wimperzellen befindet sich 
kein Pigment wie bei Esperia und Axinella. Nur der innere Theil 
schimmert schwach rôthlich durch. Diese Färbung riihrt, wie Zupf- 
praparate zeigen, von Zellen der innern Masse (ma,) her, die mit 
Körnchen dicht beladen sind. 

Schon im Leben lässt sich die Verschiedenheit der Pole gut sehen ; 
man erkennt am hintern Pol so scharf wie bei keiner andern Species ganz 
flache Zellen (Fig. 10 sp); der übrige Theil der Larve trägt Geisseln, 
dieselben sind stark und ihre Bewegung lebhaft. 

Von Nadeln trägt die Larve Stabnadeln und gleich endende Doppel- 
schaufeln. 

Die Metamorphosenvorgänge sind die gleichen wie von Esperia, 
Azxinella etc. 

Diese Larven schwärmen im November aus; in den zu dieser Zeit 
conservirten Stücken fanden sich fast lauter ganz reife Larven und 
wenig frühere Stadien; um solche bis zum Ei zurück zu erhalten, musste 
ich im October conservirte Stücke zur Hülfe nehmen. 


Die Eier liegen im Gewebe des Schwammes zerstreut, niemals 
in Nestern und werden jedes von einem Follikel eingeschlossen, der in 
Trägern eingespannt ist, wie ich dies von Esperia lorenzi beschrieben 
und abgebildet habe (43, fig. 21). Die Träger, die aus meist sehr ge- 
streckten Bindezellen (ma,) bestehen, schliessen eine dünne Gallerte 
ein, in der oft noch Spicula und zwar von der kleinen glatten Sorte 
liegen (Taf. 19, Fig. 1). Es wird diese Anordnung das Durchbrechen 
der reifen Larve in das Canalsystem wesentlich erleichtern und ausser- 
dem das Wachsthum des Eies im Follikel ermöglichen, das während 
der Furchung thatsächlich stattfindet. 

Das Ei ist, wie Uebergangsstadien zeigen, aus einer gewöhnlichen 
amöboiden Zelle der mittlern Masse (am), nicht aus fixen Zellen (ma,) 
entstanden und hat während dieser Heranbildung eine Anzahl von 
Zellen resp. deren Material in sich aufgenommen, das nun als Dotter 
(stark färbbare „Pseudozellen‘“) figurirt. 

Das reife Ei (Fig. 1) ist noch beträchtlich kleiner als die Larve, 
von ovaler Gestalt und etwa 0,2—0,3 mm Längsdurchmesser. Es ist 


mit Dotterkernen, die in zähem Protoplasma eingebettet liegen, aufs 
Zool. Jahrb. VII. Abth. f. Morph. 94 


364 OTTO MAAS, 


dichteste erfüllt. Diese Körner sind an Grösse und Tingirbarkeit sehr 
verschieden, im Allgemeinen im Ei grösser als in spätern Furchungs- 
stadien. Das Keimbläschen ist als kreisrunde, scharf umschriebene 
Lücke, näher am einen Pol, innerhalb der Dotterkörner sichtbar (Fig.1n). 
In seinem Innern gewahrt man den Nucleolus, der fast stets aus zwei 
Halbkugeln besteht; oft sind diese beiden auch auseinandergerückt, 
so, dass ein Kern zwei Nucleolen aufweist. 

Um sich über die Furchung zu orientiren, ist man auf Schnitt- 
bilder angewiesen; doch darf man sich nicht mit einzelnen Schnitten 
begnügen, sondern muss Serien anfertigen und die Schnitte entweder 
in der Vorstellung oder besser im Papiermodell zusammensetzen, 
weil sonst leicht durch schiefe Schnittrichtung ein falsches Bild, 
namentlich ungleiche Furchung, wo sie noch nicht eingetreten ist, vor- 
getäuscht werden kann. 

Die erste Furche, durch die die Zweitheilung bewirkt wird, geht 
meridional; Bilder wie Fig. 2 sind nicht selten anzutreffen. Auch 
die zweite Furche verläuft in meridionaler Richtung und zwar senk- 
recht zur ersten. Man erkennt dies daran, dass eine ganze Anzahl 
Schnittbilder von vier fast gleichen Zellen hinter einander in der Serie 
erscheinen (Taf. 19, Fig. 3), wenn die Schnittrichtung genau trans- 
versal war. Es gelang mir auch, ein solches Stadium als Ganzes zu 
isoliren, das ich in Ansicht von aussen darstelle (Taf. 19, Fig. 4). Die 
folgende Theilung geht in äquatorialer Richtung vor sich und zwar so, 
dass jede der vier Zellen in zwei ungleiche Theile zerlegt wird. 
Da dieser Vorgang in den einzelnen Blastomeren nicht gleichzeitig 
stattfindet und der Embryo eine gewisse Grösse besitzt, so erschliesst 
man diese Verhältnisse nur durch Construction ; das einzelne Schnitt- 
bild für sich ist nicht so überzeugend, weshalb ich es auch nicht 
wiedergebe. 

Das Stadium ist ein ähnliches wie das 8zellige bei vielen andern 
Thiergruppen, wo vier Mikromeren auf vier Makromeren aufsitzen, so zwar, 
dass die einzelnen Elemente nicht ganz radiär, sondern spiralig orientirt 
sind. Von der Inäqualität der äquatorialen Theilung kann man sich noch 
auf dem gleich folgenden Stadium (Fig. 5) überzeugen, wo einige Zellen 
sich weiter gefurcht haben, im Ganzen aber doch noch wenig Blasto- 
meren vorhanden sind; die Theilstücke an einem Pol sind 
dann merklich kleiner als die am andern. Ks zeigen aber 
noch alle, soweit das Protoplasma in Betracht kommt, einen ähnlichen 
histologischen Charakter; sie sind von Dotterkörnern vollgepfropft, 
zwischen welchen man bei den meisten den Kern als helles Bläschen 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 365 


mit dunkelrothem Nucleolus erkennen kann. Alle Zellen liegen um 
eine Furchungshöhle herum, platten sich gegenseitig etwas ab, nur 
nach der Höhle zu zeigen sie einen mehr runden Contour. 

Es ist besonders festzuhalten, dass die Ungleichwerthigkeit der 
Pole gleich von vorn herein bestanden hat, dass sie von diesem Stadium 
an durch die ungleiche Grösse der Zellen deutlich hervortritt und von 
nun an bis zur freischwärmenden Larve bestehen bleibt. Wenn wir 
also Bilder erhalten wie Fig. 6 und Fig. 8, wo die kleinen Zellen 
nicht nur am Pol, sondern an der ganzen Peripherie sitzen, so ist 
der hintere Pol auf dem Schnitt nicht getroffen, und wir haben es mit 
einem Schief- oder Querschnitt zu thun, wie sich auch daran zeigt, dass 
die Umrisse solcher Schnitte kreisrund sind, die der Längsschnitte oval. 

Die Theilungen gehen weiter, aber nicht mehr in regelmässiger 
und genau verfolgbarer Weise ; nur so viel lässt sich sagen, dass die 
um Weniges grössern Zellen des hintern Pols in der Theilung etwas 
zurückbleiben und dadurch der Anfangs geringe Grössenunterschied 
zwischen ihnen und den vordern Elementen mehr hervortritt. Auch 
wird dadurch eine theilweise Umwachsung der grössern Blastomeren 
hervorgerufen. Fig. 6 z. B. ist ein Querschnitt aus dem obern Theil 
des Embryos, an einer Stelle, wo die kleinen Zellen die grössern schon 
umlagert haben. Die letztern liegen nach hinten und innen zu und 
zeigen sich jetzt von abgerundeten und unregelmässigen Formen. Die 
Furchungshöhle ist auf diesem Stadium noch deutlich sichtbar (Fig. 5 
u. 6 H). Ein Theil der Zellen beginnt bereits auf diesem Stadium 
seinen blastomerenartigen Charakter zu verlieren. Die Elemente am 
vordern Pol weisen nämlich jetzt weniger Dottermaterial auf und einen 
andern Kern als ursprünglich; derselbe ist von einem dichten Chro- 
matingerüst erfüllt, kein helles Bläschen mehr mit Nucleolus, wie das 
noch bei den Zellen des hintern Pols der Fall ist. 

Mit zunehmender Vermehrung der Zellen wird diese Unterschei- 
dung immer deutlicher. Auf einem solchen Stadium (Taf. 19, Fig. 7) 
lassen sich die äussern Zellen von der innern Masse ziemlich gut ab- 
grenzen. Sie sind heller, von unregelmässiger, meist rundlicher Ge- 
stalt; haben einen kleinen Protoplasmaleib, aber einen im Verhältniss 
dazu grossen Kern, der sehr chromatinreich ist. Nach den Seiten 
sind mehrere Schichten von ihnen zu erkennen; am vordern Pol bilden 
sie nur eine einzige Schicht in deutlich epithelialer Lagerung. Die 
innern Zellen haben meist an Grösse abgenommen; die massigsten 
davon liegen mehr nach dem hintern Pol zu. Die Theilungen gehen 
jetzt aber auch hier schneller vor sich; es hat sogar den Anschein, 

24* 


BGG OTTO MAAS, 


als ob einige Zellen sich simultan in eine Anzahl kleinerer Stiicke 
spalteten; wenigstens sieht man sie, während sie noch nach aussen 
gegentiber einer andern Zelle ein Ganzes bilden, bereits in einzelne 
kleine Theile im Innern zerfallen (vgl. Fig. 7). — Die äussern Zellen 
(a) zeigen keine Spur des Dotters mehr in ihrem spärlichen Proto- 
plasma; die innern (ma) dagegen enthalten noch sämmtlich Dotter- 
elemente, manchmal mehr, manchmal weniger. Auch die einzelnen 
Körner sind sehr ungleich in Gestalt und in Tingirbarkeit, stets kleiner 
als im Ei und in den ersten Blastomeren und zeigen auf alle Weise 
Spuren des Verfalls. 

Die Bildung der Spicula in der innern Masse hat bereits begonnen. 
Einzelne Zellen (ma), die sich vor den andern durch hyalines Proto- 
plasma auszeichnen, die aber den gewöhnlichen bläschenförmigen Kern 
mit Nucleolus besitzen, tragen in ihrem Innern ein deutliches, an 
beiden Enden zugespitztes Kieselbälkchen (Fig. 7 sp). — Das erste 
Auftreten muss in einzelnen Zellen ausserordentlich früh und die 
Weiterbildung sehr schnell erfolgen; denn auf diesem Stadium sind 
schon einige recht grosse Spicula ausserhalb von Zellen vor- 
handen. 

Beide Zellsorten, die der innern wie der äussern Masse, theilen 
sich jetzt rasch weiter, und es kommt dadurch ein Bild zu Stande, 
das die Verschiedenheit derselben sehr ausgeprägt zeigt (Taf. 19, 
Fig. 8). Die äussern Zellen bilden ein zusammenhängendes Lager; 
Zellenleiber können kaum erkannt werden; die kleinen Kerne befinden 
sich nahe an der Peripherie (Fig. 8 a). Ein schraffirter Protoplasma- 
saum, der von dieser Kernschicht bis zur Oberfläche reicht, wie in der 
Larve, ist noch nicht gebildet; denn diese Zellen sind jetzt noch rund- 
liche und nicht gestreckte Elemente. Auch die Geisseln sind noch 
nicht zu sehen. Die innern Zellen sind viel kleiner als vorher, auch 
nicht mehr von gleich rundlicher Form, sondern bald etwas gestreckt, 
bald unregelmässig; sie liegen sehr dicht aneinander, nur durch eine 
schmale Schicht einer zähen Substanz getrennt. An Grösse und Form 
sind sie unter einander zwar verschieden, aber in histologischem Cha- 
rakter durchaus gleich, alle mit Kern, indem sich ein Nucleolus sowie 
einzelne Chromatinbrocken erkennen lassen, und mit geringen Dotter- 
einlagerungen im Plasma. Dieses Stadium charakterisirt sich also 
dadurch, dass die zwei Schichten der Larve histologisch sowohl wie 
durch ihre Lage sehr deutlich verschieden sind, dass aber inner- 
halb der einzelnen Schichten Differenzirungen noch nicht eingetreten 
sind, der endliche Charakter der Elemente nicht erreicht ist und dass 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 367 


speciell in der innern Schicht alle Elemente unter einander noch fast 
gleich sind. 

Die weitere Differenzirung aller Elemente zeigt sich auf einem 
folgenden Stadium (Taf. 19, Fig. 9). Die äussern kleinkernigen 
Zellen sind nicht mehr rundliche, unregelmässige Gebilde, sondern haben 
sich in den meisten Partien des Embryos gestreckt und zu cylindrischen 
Zellen umgeformt. Diese liegen besonders an den Seiten bereits richtig 
epithelartig angeordnet (a,) derart, dass die Kerne, die sich in jeder 
Zelle tiefer als die Zellenmitte befinden, sich ineinander schieben und 
auf die Weise durch eine Schicht von einigen u Breite von der Ober- 
fläche getrennt werden. Letztere wird gebildet von den eigentlichen 
hohen Cylindern, die, gedrängt neben einander stehend wie in der Larve, 
das Bild einer Schraffirung hervorrufen. Die so ausgebildeten Zellen 
zeigen auch bereits Geisseln. Am Vorderende (a) und nach hinten 
zu ist diese Anordnung noch nicht erreicht, die Zellen sind hier (a) 
einfach cylindrisch, nicht stäbchenförmig, und die Kerne brauchen des- 
halb keine solche ineinander gedrängte Lage anzunehmen. 

In der innern und hintern Masse hat zunächst eine starke Ab- 
scheidung von gallertiger Bindesubstanz stattgefunden, in der die Zellen 
nunmehr lose eingebettet liegen (Fig. 9 Gal). Nach dem vorigen 
Stadium zu schliessen, scheint dieser Process derart vor sich zu gehen, 
dass die Zellen nach ausssen zwischen einander eine zähe Masse ab- 
sondern, die zuerst vielleicht nur der periphere Theil der Zelle ist, 
dass dann diese zähe Substanz sich mehr und mehr verflüssigt, und 
so die vorher nahe an einander liegenden Zellen weiter auseinander- 
rücken. Durch das Auftreten dieser Bindesubstanz ergiebt sich auch 
eine wesentliche Volumzunahme der Larve. Schon vorher, während 
der Furchung, bei der Differenzirung ist der Embryo ohne eigentlich 
an Masse zu zunehmen, auseinander gegangen, und dies tritt jetzt in 
besonders starkem Grade ein (vgl. Fig. 7 und 9). 

Die Elemente der innern Masse, die sich vorhin noch ziemlich 
glichen, lassen sich auf diesem Stadium in zwei Gruppen eintheilen. 
Die einen haben wie seither die rundlich unregelmässige Form der 
undifferenzirten Zelle (ma ,), sie zeigen in ihrem Kern ausser einigen 
Chromatinbrocken einen Nucleolus und in ihrem Protoplasma Dotter- 
einlagerungen. Die andern Elemente (ma,) haben eine mehr ge- 
streckte Form, ein gleichmässig granulirtes Protoplasma und einen 
Kern mit feinem Chromatingerüst. Schon auf dem vorigen Stadium 
allerdings waren einzelne Zellen dieser Art von spindelförmiger Ge- 
stalt zu erkennen (Taf 19, Fig. 8 ma,). Es waren dies aber nur 


368 OTTO MAAS, 


wenige, und solche ausgesprochenen Formen wie auf diesem Stadium, 
theils epithelzellenartig, theils sternformig (Fig. 9 ma,), kamen über- 
haupt nicht vor. Es lässt sich mit Sicherheit schliessen, dass diese 
Zellen (ma,) ohne Dotter und mit Chromatingeriist im Kern differen- 
zirte Elemente sind, während die mit Dotterresten sowie mit bläschenför- 
migem, einen Nucleolus enthaltendem Kern die urspriinglichern dar- 
stellen. Von diesen werden nach und nach immer mehr zu differen- 
zirten Zellen (ma,) ausgebildet (zwischen denen erst später eine wei- 
tere Arbeitstheilung eintritt), während ein Theil (ma,) noch in der 
Larve persistirt und sogar in den Schwamm bei der Metamorphose 
mit hinübergenommen wird. Dort sind diese Zellen zu den amöboiden 
Wanderzellen (am) geworden und bilden das Material, aus dem die 
Generationszellen stammen. 

Eine Furchungshöhle ist auf dem jetzigen Stadium als kleiner 
Rest nur ausnahmsweise vorhanden (Taf. 19, Fig. 9 H); meist erscheint 
die ganze innere Masse von Bindesubstanz ausgefüllt. Im abgebildeten 
Schnitt gerade begrenzen einige epithelartig differenzirte Zellen (ma 5) 
die Bindesubstanz nach vorn, so dass zwischen diesen und kleinkernigen 
Elementen eine Lücke bleibt, der Rest der Furchungshöhle. Andere 
differenzirte Zellen von wenig regelmässiger Form haben sich am 
hintern Pol zusammengelegt. 

Ausser den Stecknadeln sind jetzt auch einige Doppelschaufel- 
nadeln vorhanden; dieselben liegen hier und da zerstreut, nicht wie 
bei Esperia, wo die einseitigen Schaufeln in Kugelbündeln auftreten. 
Wie die erste Entstehung dieser Schaufeln innerhalb der Zellen zu 
Stande kommt, würde bei ihrer eigenthümlichen Form grosses Inter- 
esse haben; doch ist die Kleinheit des Objects der Art, dass selbst 
gute Systeme von Vergrösserung wirkungslos bleiben. 

Noch ist das zum Ausschlüpfen fertige Stadium hiermit nicht 
ganz erreicht, aber die Veränderungen, die dazu führen, sind nicht 
mehr tiefgreifend und bestehen weniger in Hervorbringung neuer 
Elemente als in Arrangirung der bereits producirten. Zunächst fällt 
auf, dass die reife Larve, wie sie sich im Follikel und im Canalsystem 
des Schwammes findet (Fig. 10), eine bedeutend gestrecktere Form 
hat, es tritt dadurch der Unterschied zwischen Längsschnitt und 
Querschnitt (Fig. 11) auf diesem Stadium noch mehr hervor als früher. 
Die kleinkernigen Zellen sind jetzt noch viel schlanker geworden und 
haben sich auch vorn epithelartig geordnet; sie bilden überall mit 
Ausnahme des jetzt sehr hervortretenden Hinterpols die Begrenzung 
der Larven und haben alle sehr lange und starke Geisseln. Das 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 369 


optische Bild, das vom Epithel, selbst an diinnsten Schnitten, geboten 
wird (a), nämlich die Zone von dicht an einander liegenden Kernen 
und der davon bis zur Oberfliche gehende schraffirte Saum, ist das 
gleiche wie bei allen Larven dieser Gruppe. In der innern Masse 
sind die undifferenzirten Elemente mit Dotter (ma,) jetzt nicht mehr 
überwiegend gegenüber den differenzirten, sondern nur noch in ge- 
ringer Zahl vorhanden. Es lassen sich unter den letztern Zellen 
(ma,) spindelige, sternförmige und epitheliale Formen erkennen. 
Platte Zellen liegen besonders am hintern Pol und bilden da ein 
richtiges Epithel, wie es sich von dem des erwachsenen Schwammes 
kaum unterscheidet. [Von hier aus geht ja auch die spätere Um- 
wachsung der Geisselzellen vor sich.] Die nicht differenzirten Zellen 
liegen (vergl. Querschnitt Fig. 11) ziemlich in einem Klumpen in der 
Axe der Larve zusammen und zwar, wie aus dem Längsschnitt (Fig. 10) 
hervorgeht, in der hintern Hälfte, nicht ganz am Pol. Radial von 
ihnen (Fig. 11) strahlen eine Anzahl spindeliger Elemente (ma ,) aus, 
andere liegen mehr tangential und dienen vielleicht, ähnlich wie bei 
Axinella, zur Contraction. 

In der hintern Hälfte der Larve haben auch die Spicula ihre 
Lagerung, die stecknadelförmigen mehr in einem Bündel in der Rich- 
tung der Längsaxe angeordnet, die Doppelschaufeln davon nach vorn zu 
zerstreut, (an der entsprechenden Stelle, wo bei Esperia die Bogen- 
nadeln liegen. Es zeigt sich auch darin ein System; denn diese 
Doppelschaufeln liegen nie hinten, und die Stabnadeln sind sehr genau 
axial orientirt. Nach vorn liegen gar keine Nadeln, überhaupt sind 
daselbst die geformten Elemente sehr spärlich gegenüber der Gal- 
lerte, so dass sich leicht hier eine unregelmässige Lacune finden kann. 

Auf diesem Stadium durchbrechen die Larven ihren Follikel, ge- 
langen in die ihn umgebenden Maschen des Canalsystems und schwärmen 
mit starker Kraft, wie von einer Pumpe getrieben, zum Osculum aus. 


2a. Vergleich mit fremden und eigenen Beobachtungen 
in derselben Gruppe. 


Es ist sehr wenig über die Furchung der Cornacuspongien und 
fast nichts über die Differenzirung des gefurchten Materials zu den 
Elementen der Larve bis gegenwärtig bekannt. Immerhin aber liessen 
sich, wenn man die ganze Ordnung heranziehen wollte, manche 
fruchtbare Gesichtspunkte gewinnen, und die Aehnlichkeit mit dem von 
Ketter skizzirten Aufbau der Chalinula-Larve wird dem Spongiologen 
aufgefallen sein. Doch gehört letztere in eine andere Untergruppe 
(s. o. S. 334), die wir noch besonders zu behandeln haben werden. 


370 OTTO MAAS, 


Aus der hier zu betrachtenden Untergruppe der Axinellidae plus 
Desmacidonidae liegt fast nichts vor, was über die Entwicklung der 
Larve im miitterlichen Kérper Aufschluss giebt, nicht einmal gelegent- 
liche Andeutungen. Deun die oben aufgeführten Beobachter (S. 352) 
haben im günstigsten Falle etwas von der Metamorphose, meist aber 
nur die reife Larve gesehen. 

O. Scumipr behauptet von Esperia (59, p. 134), dass man „von 
einer Furchung nicht reden könne“, er hat mit den damaligen Hülfs- 
mitteln die zellige Natur des Embryo-Innern nicht erkannt und weiter 
nichts als Dotterelemente gesehen. 

RıpLey & Denpy (55, LI) beschreiben eine Larve von Esperia und 
Myxilla im mütterlichen Gewebe, aber sie geben keine frühern Stadien, 
sondern schildern nur (p. XX) die Entwicklung der Doppelschaufeln, 
die mir etwas zweifelhaft erscheint. 

Dass von den bei Torsent gelegentlich seiner faunistischen und 
anatomischen Studien (78, p. 100) kurz erwähnten Larven eine oder die 
andere hierher gehört, trotzdem er sie in die Gruppe der Renierinen 
stellt, ist bei dem Umstand, dass dieselben theilweise der Cilienkrone 
und des Pigmentpols am Hinterende entbehren, wohl möglich, aber bei 
der in der Systematik herrschenden Verwirrung nicht zu entscheiden. 
Neues hat er übrigens nicht gebracht; bemerkenswerth ist nur in seiner 
Beschreibung das frühe Auftreten der Spicula vor jeder andern Differen- 
zirung, was auch mit meinen Befunden übereinstimmt. 

H. V. Winson (88, p. 511) erzählt; dass die Larve von Esperella 
nicht aus einem Ei, sondern aus einer Gemmula entstände; in seiner 
eigenen, sehr kurzen Beschreibung wird man diese merkwürdige An- 
gabe aber schwerlich begründet finden. Er scheint irregeführt worden 
zu sein dadurch, dass sich bei der Bildung des Eies eine ganze Anzahl 
von Zellen zusammenlegen, die aber grossentheils als Nährmaterial 
verbraucht werden (wie dies am besten von Fiırprer [15] für Spon- 
gilla nachgewiesen ist), und dadurch, dass nachher der Zerfall der 
Furchungselemente in etwas eigenthümlicher Weise (s. u.) vor sich geht. 
Dass es sich nicht um Gemmula-Bildung, sondern um den gleichen 
Process der Eibildung wie bei andern Schwämmen handelt, geht aus 
seinen eigenen Worten (p. 512) hervor. Später soll (p. 514) die reife 
Gemmula wieder zerfallen, „ein Process, der oberflächliche Aehnlichkeit 
mit Segmentation habe“. Es ist dies aber wirkliche Segmentation, wie 
seine eigene Figur (88, fig. 2) zeigt. Dieselbe weist Zellsorten von 
zweierlei Grösse auf, die gleichen Elemente wie bei mir, die einen deut- 
lich polar angeordnet. Die innern Theilstücke scheinen aus Gruppen 
von Zellen zu bestehen, und dadurch ist Wizson offenbar irregeführt 
worden, indem er nicht erkannte, dass eine einzelne Gruppe trotz ihres 
Zerfalls einem Makromer entspricht. Dies ist der gleiche Vorgang, 
den wir oben (S. 366) als simultanen Zerfall der Furchungselemente 
bezeichnet haben und den auch Kerrer erwähnt hat (28, p. 333). — 
Wiırson hat nicht genügend viele Stadien gesehen, um den Zusammen- 
hang zu erkennen; auch seine weitern Angaben sind nur sehr mangel- 
haft, z. B. diejenige, dass die äussern Zellen am Haupttheil der Peri- 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 371 


pherie sich zu Geisselzellen umwandeln, am hintern Pol aber „flach“ 
bleiben sollen. Wir haben gesehen, dass der hintere Pol überhaupt 
nicht den äussern Geisselzellen, sondern nach Genese und Histologie 
der innern Masse zuzurechnen ist. Damit fallen auch seine weitern 
Angaben über die Metamorphose, wonach bei derselben das Flach- 
werden sich auch auf die Geisselzellen übertrüge (vgl. oben). 

Bei solchem Mangel an Angaben wird es erwünscht sein, noch 
wenigstens kurz dasjenige anzudeuten, was mir von Material aus dieser 
Gruppe vorliegt. Es ist zu bemerken, dass nicht alle Angehörigen der- 
selben die Bilder in gleicher Deutlichkeit zeigen. Die Furchung ist 
allerdings stets inäqual, aber diese Ungleichheit der Blastomeren ist bei 
den einzelnen Species verschieden stark ausgesprochen. Während z. B. 
eine Desmacidon-Art, die ich untersuchen konnte, die Unterschiede der 
Blastomeren auf frühen Stadien sehr scharf zeigte, noch besser als 
My«illa, sind bei Axinella die einzelnen Furchungselemente viel weniger 
verschieden und auch bei der Grösse der Larven schwieriger nach 
Schnittbildern zu reconstruiren. Zudem bleiben bei der weiter fort- 
schreitenden Theilung die Blastomeren nicht an der Oberfläche, und es 
wird dadurch eine scheinbare Morula gebildet, die aber in Wirklichkeit 
aus zwei Schichten besteht, weil die äussern Zellen durch stärkere 
Theilung eine Art Epibolie veranlasst haben. 

Auch die Furchungshöhle wird dadurch in verschiedener Weise 
beeinflusst; bei der einen Species, oft gerade bei solchen mit starkem 
Grössenunterschied der einzelnen Blastomeren, wie Myxilla, Desmacidon, 
bleibt sie ziemlich lange sichtbar, bei Esperia bleibt nur ausnahms- 
weise eine Spur von ihr erhalten, bei Axinella dagegen wird sie schon 
früh durch Hereindringen der Blastomeren ausgefüllt. 

Wie dieses Verhältniss sich auch stellen mag, eine Zweiblättrigkeit 
des Keimes, d. h. eine Zusammensetzung aus zwei durch Lage und 
histologische Charaktere verschiedenen Zellsorten, tritt immer ein. Nur 
zeigt sich die Zweischichtigkeit, je nachdem die Furchungsvorgänge 
deutlich ausgesprochen oder zu einer Morula-Bildung verwischt sind, 
früher oder später. Auch bei Azinella, dem Extrem der Reihe, 
wo ein Stadium wie Fig. 5 bei Myxilla nur angedeutet ist, zeigt sich 
ein solch spätes Stadium mit zwei Schichten entsprechend Fig. 8 sehr 
deutlich. Die zukünftigen Geisselzellen beginnen sich epithelial zu 
ordnen; im Innern sind dottererfüllte Zellen vorhanden, die zuerst dicht 
an einander liegen, dann aber zwischen sich eine Bindesubstanz aus- 
scheiden. Zu gleicher Zeit differenzirt sich eine Anzahl Dotterzellen 
(ma ,), d. h. sie verlieren ihren Dotter, bekommen einen fein struc- 
turirten Kern, eine gestreckte oder platte Gestalt (ma ,), so dass das 
Stadium erreicht ist, wie wir es als freischwärmende Larve abgebildet 
haben (Taf. 20, Fig. 18). 

Am klarsten und frühsten ausgesprochen ist das Verhältniss 
der Zweiblättrigkeit bei zugleich bestehender Furchungshöhle an 
Desmacidon; doch konnte ich die betreffende Species nicht zum 
Studium gebrauchen , weil starke Nadelzüge durch massig ent- 
wickeltes Spongin zusammengehalten werden und deswegen Schnitt- 


372 OTTO MAAS, 


serien nicht zu erzielen sind. Es fällt an einem herausgegriffenen 
Stadium auf, dass die Spicula sich ausserordentlich früh zu bilden begin- 
nen, wenn nämlich noch lange nicht alle Makromeren ins Innere gerückt 
sind, und bemerkenswerth ist besonders, dass sie an der ganzen Peri- 
pherie an der Grenze beider Schichten liegen, direct unter den Mikro- 
meren, zwischen diesen und den grossen Zellen. 

Die gleiche Lagerung zeigt sich bei Esperia, wo indessen noch 
andere specifische Eigenthümlichkeiten hervortreten. Die innern 
Zellen, Makromeren, theilen sich hier besonders schnell, und wenn auch 
ein genügender Gréssenunterschied zwischen ihnen und den äussern 
meist nachzuweisen ist, so besteht die Hauptdifferenz doch im histo- 
logischen Charakter. Eine Furchungshöhle bleibt ziemlich lange er- 
erhalten, und die von mir in der Larve erwähnte, meist nachträglich mit 
Gallerte erfüllte Lacune (43, tab. 28, fig. 15 h) ist vielleicht als Rest 
einer solchen aufzufassen. Die äusseren Zellen nehmen eine eigen- 
thümliche Gestalt an, nach der Peripherie ganz eben, nach innen einen 
Buckel bildend (Taf. 21, Fig. 25 mi) und unterscheiden sich dadurch 
von den Zellen der Myxilla auf gleichem Stadium. Die inneren 
Zellen sind rund, mit Dottereinlagerung dicht erfüllt, manche schon 
simultan zerfallen (Fig. 25 ma). Diese Theilung der innern ist auf 
dem folgenden Stadium ersichtlich; es resultirt ein Bild (Fig. 26), auf 
dem innere und äussere Schicht wenig an Grösse der Elemente ver- 
schieden sind. Wenn man weiter bedenkt, dass sich aus dieser 
innern Schicht bald gestreckte Elemente (ma ,) differenziren, die über- 
all, auch nahe der Peripherie, umherliegen, so wird man einsehen, dass 
die Eintheilung in zwei Schichten nicht auf jedem Stadium leicht und 
augenfällig ist, und auch verstehen, wie durch ein solches Bild frühere 
Forscher sich über die Blätterbildung täuschten und Wırson auf die 
Idee einer Gemmula kam. Wenn man aber das vorangehende 
Stadium berücksichtigt (Fig. 24) und die noch frühern, die sich ganz ähn- 
lich wie bei Myxilla verhalten, so wird man an dem Aufbau aus zwei 
Schichten nicht zweifeln, um so weniger, als auch das unmittelbar nach- 
her folgende Stadium dieselben wieder sehr scharf zum Aus- 
druck bringt. 

Es entsteht nämlich ein Bild (Fig. 27), wo die äussern Zellen sich 
sehr schnell theilen und in Gruppen liegen, gerade als sei jede Gruppe 
aus einer Makromere entstanden (Fig. 27 a, @ı, @u, Ai), und wo die 
innern zugleich mit Abscheidung der Gallerte mehr und mehr Diffe- 
renzirungen aufweisen (ma ,, ma ,), so dass dadurch ein Uebergangs- 
stadium zur fertigen Larve, wie wir sie früher beschrieben haben (44, 
p. 417), erreicht ist. Die Anordnung der larvalen Elemente nach be- 
stimmten Richtungen und die Streckung der Larve ist, ganz wie bei 
Myxilla, das letzte Moment, das vor dem Ausschlüpfen zur Geltung 
kommt, 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 373 


3. Die Metamorphose der Larve von Gellius varius Bwx. 
Rıprey u. Denpy, p. 38. 


Der Schwamm, aus dem die von mir beobachteten Larven stammen, 
würde nach VosmAarr’s wie Ripury & Denpy’s System unter die 
Gattung Gellius fallen, durch die Abwesenheit von Anker- resp. Schaufel- 
nadeln, durch das Vorhandensein anderer Mikrosklera und durch ein 
netzartiges Skelet von Makrosklera. Es zeigt sich durch die Be- 
schaffenheit seiner Larven, dass er trotz der Anwesenheit von Mikro- 
skleren den Renieren und Chalinen näher steht als Esperella und 
andern Desmacidoniden, dass also weniger die An- und Abwesenheit 
von Mikroskleren im Allgemeinen als besonders von Chelae eine 
scharfe Differenz innerhalb der Gruppe der Halichondria macht. Der 
mir vorliegende Schwamm zeigt einige Abweichungen von G. varius 
spec., die ihn vielleicht zur Varietät stempeln; er bildet drehrunde, 
mannichfach verzweigte und öfters verflochtene Stränge von 1—2 cm 
Dicke. Die äussere Gestalt ist dadurch knorrigen Baumwurzeln nicht 
unähnlich, um so mehr, als diese Stränge nie senkrecht aufsteigen, 
sondern wagrecht oder etwas geneigt auf dem Meeresgrund sitzen. 

Farbe grau-gelb. Oscula klein, unscheinbar. Von Nadeln 
sind vorhanden: 1) Megasklera, an beiden Enden zugespitzt, gerade oder 
leicht gebogen, 2) Mikrosklera, sehr klein, von C-férmiger Gestalt, in 
grosser Menge. 

Das Skelet setzt sich nach Art des Renieridentypus zusammen, 
indem einige Nadeln an den Enden durch wenig Spongin verbunden 
sind. Im Innern ist es reticulär, die Maschen meist eine Nadel dick; nach 
aussen liegen dickere Züge mit sehr wenig Spongin, die radiär und tangen- 
tial zur Oberfläche stehen und die Subdermalräume und Rinde stützen. 

Die Mikrosklera liegen, als Fleischnadeln und besonders zur Span- 
nung von Membranen verwandt, überall im Gewebe. 

Canalsystem nach dem dritten Typus. 

Die Larven liegen im mütterlichen Körper in Gruppen und zwar 
stets in der Axe eines solchen cylindrischen Schwammstückes, da also, 
wo das Skelet seine dünnsten Maschen bildet (Taf. 23, Fig. 72). Der 
Querschnitt eines solchen Stückes ist annähernd kreisrund, und inner- 
halb desselben bildet die Larvenmasse einen zweiten Kreis. 


Die freischwärmenden Larven sind gross (1 mm im Längs-, 0,7 mm 
im Querdurchmesser), aber auch durch ihre Bewegung und Farbe 
ziemlich auffallend. Sie sind nämlich über die Hauptfläche des Körpers 
blendend weiss, und am hintern Pol befindet sich ein kreisrunder, 
braun-violetter Pigmentfleck von ungefähr 0,4 mm Durchmesser. Inner- 
halb dieses dunkelbraunen Ringes bleibt dann ein Kreis übrig, der 
ebenfalls bräunlich, aber nur von ganz hellem Ton ist, etwa so, als 


374 OTTO MAAS, 


ware hier dasselbe Pigment nur viel spärlicher vertheilt. Die Larve 
bewegt sich ziemlich rasch und geschickt , ihre Wimpern gehen vom 
Vorderpole über den ganzen Körper bis an die Stelle des Pigment- 
ringes; hier sitzt als Abschluss ein Kranz von mehr als doppelt so 
langen und auch etwas stärkern Wimperhaaren, die aber ebenso als 
Cilien functioniren (nicht als straffe Borsten wie bei einigen andern 
Species). Durch diese scharf markirte Verschiedenheit der Pole ist 
es leicht, die Schwimmrichtung im Glase sogar ohne optische Hülfs- 
mittel zu controliren. Man sieht, dass der pigmentirte Pol stets nach 
hinten gerichtet ist; die Vorwärtsbewegung geht aber nicht in gerader 
Linie, sondern in den bekannten schraubenförmigen Drehungen vor 
sich. Manchmal steht die Larve auch an einem Orte still; der Pig- 
mentpol ist dann nach unten gekehrt, und das Spiel der Wimpern 
dient nur dazu, sie um ihre Axe zu drehen. Ueberhaupt ist die 
Larve zur Beobachtung der Vorgänge am lebenden Object geeignet, 
und ich habe deshalb in diesem Abschnitt hierauf Nachdruck gelegt. 

Bei durchfallendem Licht erscheint die Larve bei ihrer Dicke 
natürlich mit Ausnahme der Randpartie ziemlich undurchsichtig. 
Letztere bietet bei guter Einstellung das Bild einer hellern Zone mit 
Schraffirung (Taf. 22, Fig. 41 a), und dicht darunter kann man beim 
Uebergang zum undurchsichtigen Gewebe mehr oder minder grobe 
Körnelungen wahrnehmen. Diese Gebilde sind nicht etwa als Kerne 
der hohen Geisselzellen zu deuten, sondern als Körnelung in den 
Zellen der innern Masse. Letztere ist nicht überall gleich undurch- 
sichtig, sondern hat, wie eine genaue Einstellung auf den optischen 
Schnitt zeigt, in der Axe der Larve eine nach vorn zu schmälere, 
nach hinten breitere, etwas weniger opake Region (s. Fig. 41). Dies 
kommt einerseits durch die Vertheilung der Gallerte gegenüber den 
geformten Elementen zu Stande, andrerseits dadurch, dass hier nicht 
die dichtgedrängten Kerne der Geisselzellen von dem optischen Schnitt 
getroffen werden, sondern nur die lichtere Bindesubstanz und ihre 
Elemente, während an dem übrig bleibenden Theil zwischen der äussersten 
schraffirten Randpartie und dieser hellen Stelle kleinkernige Geissel- 
zellen und ausserdem Zellen der mittlern Masse in den optischen 
Schnitt fallen. 

Nach vorn zu verjüngt sich diese innere Masse meist plötzlich mittels 
einer leichten Einkerbung, um dann ziemlich spitz zu enden; sie er- 
hält dadurch meist eine lanzettartige Gestalt (vgl. Fig. 41). Da- 
durch aber, dass der äussere Umriss diese Contourirung nicht eben- 
falls mitmacht, sondern mehr oval gerundet bleibt, ergeben sich ver- 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 375 


schiedenartige und instructive Bilder. Wenn die äussere Oberfläche 
der leichten Einkerbung folgt, so entsteht dadurch eine vorn spitze, 
hinten stumpfe Larve wie Fig. 41. Bleibt aber der äussere Umriss 
der Larve mehr oval, so kommt ein scheinbarer Zwischenraum zwischen 
der äussern Cylinderepithelschicht und der innern Masse zu Stande 
(Fig. 46). Dies sind wohl die Bilder, die Ganry zur Annahme einer 
Leibeshöhle verleitet haben. Bei der Conservirung tritt an solchen 
Larven die Lanzettform wieder sehr gut hervor (vgl. Fig. 47). Auf 
jeden Fall kommt die innere Masse hier am Vorderpol der Oberfläche 
sehr nahe, so dass es bei schwacher Vergrösserung beinahe aussieht, 
als sei sie durchgebrochen und als fehlten hier die Geisselzellen 
(Fig. 41). Bei starker Vergrösserung (Fig. 49) erkennt man jedoch, 
dass dieselben auch hier als epitheliale Decke vorhanden sind, dass 
aber allerdings der Protoplasmasaum viel schmäler ist und keine solche 
Schraffirung zeigt. Die Begrenzung ist vielmehr undeutlich, und es 
scheint, als ob hier eine Bewegung der Elemente in beständiger 
Hebung und Senkung stattfinde, so dass man immer mehrere Con- 
touren sieht und den Eindruck gewinnt, als ständen die sonst parallel 
geordneten Geisselzellen hier etwas wirr durcheinander. Geisseln sind 
ebenfalls vorhanden, aber hier am apicalen Pol nicht anliegend, son- 
dern wie bei einem Haarscheitel auseinandergetheilt (Fig. 49). Am 
Hinterende stehen keine Wimpern; dass da aber wenigstens bei ge- 
sunden Larven kein regelloser Durchtritt der innern Masse stattfindet, 
erkennt man schon daran, dass die Grenzlinien nach aussen, wie auch 
bei Esperia und andern Beispielen betont wurde, eine sehr scharfe ist, 
so dass ein Epithel angenommen werden muss. Welcher Art dasselbe 
aber ist, lässt sich im Leben hier nicht erkennen. 

Feine Schnitte durch die Larve zeigen, dass ihre Elemente die- 
selben sind wie bei den Larven der andern Gruppe (s. 0.) 
und dass nur geringfügige Modificationen, verursacht durch den 
Pigmentfleck und die starken Geisseln am Hinterende, bestehen. 
Im Wesentlichen ist die Larve gleich der von Esperia etc. gebaut 
und setzt sich aus zwei Hauptgewebsschichten zusammen, 1) der 
innern Masse, der Bindesubstanz mit verschiedenen Zellarten, von 
denen eine Anzahl den hintern Pol bilden, und 2) einem dichten, 
geschlossenen Geisselepithel, das die Oberfläche der Larve mit Aus- 
nahme dieses hintern Pols ausmacht. Man kann schon von lebenden 
Larven, besser jedoch nach Härtung, Färbung und Einschluss in 
Glycerin die einzelnen Zellen des Geisselepithels isoliren und sieht als- 
dann, wie ausserordentlich dünn dieselben sind ; so schlank, dass sie selbst 


376 OTTO MAAS, 


bei stärkster Vergrösserung nur wie ein Faden erscheinen und der 
Kern den dreifachen Durchmesser wie die Zelle hat (Taf. 22, Fig. 50). 
An Präparaten, die das Epithel in mehr oder weniger lockerm Zu- 
sammenhang bis zur völligen Isolation zeigen, gewahrt man, dass die 
Schraffirung um so dichter ist, je mehr Kerne da sind, und kann 
deutlich erkennen, wie die scheinbar vielkernige Anordnung entsteht 
(Fig. 50 a). An ihrem peripheren Theil, da wo sie die Geissel trägt, 
ist jede Zelle etwas stärker und quer abgestutzt; dadurch kommt ein 
Zusammenschluss, die scharfe Contourirung der Larve nach aussen 
zu Stande. Die Geisseln, auch die gewöhnlichen, sind ziemlich stark 
und so lang etwa wie die Zellen, die sie tragen (also grösser als bei 
Esperia). Ganz besonders lang sind aber eine Reihe von Geisseln, 
die am Hinterpol einen Ring bilden und von etwas breitern, aber auch 
höhern Zellen getragen werden; auch deren Kerne sind deutlich grösser 
als die der übrigen kleinkernigen Elemente, verhalten sich aber 
in Bezug auf Tingirbarkeit, Reichthum an Chromatin ebenso wie diese. 

Die innere Masse setzt sich zusammen aus einer kaum färbbaren 
Bindesubstanz von schwacher Consistenz. und schneller Gerinnbarkeit. 
In ihr sind die bekannten zwei verschiedenen Zellsorten zu unter- 
scheiden, die undifferenzirten (ma,) mit grobgranulirtem Plasma und 
Nucleolus im Kern, und die differenzirten (ma,) mit feinem Chromatin- 
gerüst im Kern. Es lassen sich aber, namentlich wenn man die Be- 
obachtung lebend zerzupften Materials heranzieht, noch Detailunter- 
schiede finden (Taf. 22, Fig. 51). Unter der ersten Kategorie (ma, ) 
sind solche, die in der Form stets rundlich bleiben, keine amöboiden 
Fortsätze ausstrecken und mit Dotter schwer beladen sind; ferner 
solche, die kaum Spuren von Dotter aufweisen, auf dem Objectträger 
weiterkriechen (am), was die andern wohl wegen des Dotters und ihres 
noch ursprünglichern blastomerenartigen Charakters nicht können. 
Ausserdem finden sich, jedoch seltener, ganz runde Zellen von sehr 
kleinen, aber gleichmässigen Körnchen dicht erfüllt, bei denen sich 
auch das Protoplasma auffallend stark tingirt. Zellen mit ganz klarem 
Protoplasma, aber ebenfalls mit Nucleolus im Kern, sind die Spicula- 
bildner von spindliger bis gestreckter Form (Fig. 51 spb). Unter 
den differenzirten Zellen (ma,) giebt es ebenfalls verschiedene Formen 
von solchen an, die sich durch ihre rundliche Gestalt den undifferen- 
zirten nähern (ma,), bis zu langgestreckten, ferner sternförmige und 
platte epithelartige (Fig. 51 ep). 

Von Spicula sind, trotzdem der erwachsene Schwamm auch Fleisch- 
nadeln enthält, in der Larve nur Makrosklera, und zwar in der Form 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 371 


von Stabnadeln vorhanden. Diese haben, wie alle Elemente der innern 
Masse, ihre bestimmte, aber nicht ganz leicht erkennbare Anordnung; 
sie liegen besonders in der hintern Hälfte (Taf. 23, Fig. 71), jedoch 
nicht in einem gewaltigen Bündel, wie bei Esperia, sondern kleine 
Einzelbündel bildend, die zu einander in schiefen Winkeln stehen. Nach 
vorn zu setzen einzelne Nadeln dieses Verhältniss fort, aber nur am 
Rand, die Mitte der vordern Hälfte bleibt von Nadeln frei. Dadurch 
kommt eine bestimmte, gerüstartige Anordnung in der Larve zu 
Stande. Im vordern Theil der Larvenaxe fehlen nicht nur die Spicula, 
sondern sind auch Zellen sehr spärlich (vgl. o. S. 369). In der hintern 
Hälfte liegen die undifferenzirten Zellen ziemlich dicht gedrängt in 
der Axe, mehr nach der Peripherie zu die differenzirten. Am Pol 
bilden die letztern ein deutliches Epithel von kegel- oder keilförmigen 
Elementen. 

Die ganze Larve hat also eine epitheliale Bedeckung; dieselbe 
ist allerdings verschiedener Art und Herkunft, indem sie vorn und 
seitlich aus Geisselzellen besteht, hinten aus differenzirten Zellen der 
innern Masse. Aber es verdient Betonung, dass die Abgrenzung hier 
nicht so leicht zu ziehen ist wie bei Desmacidoniden, wo die Kerne 
der Geisselzellenschicht plötzlich und scharf endigen; denn hier folgen 
grade an der Grenze diejenigen Geisselzellen, die die doppelt so 
grossen Geisseln tragen. Deren Kerne sind ebenfalls grösser, nähern 
sich dadurch den differenzirten Zellen (ma,) am Hinterende, und der 
Irrthum, dass alles zusammen ein einziges Epithel sei und die hintern 
Zellen nur flacher als die andern, wäre hier wenigstens entschuldbar. 

Die Unterscheidung wird um so mehr verwischt, als sich auch 
das braun-gelbe Pigment nicht an eine Zellenschicht gebunden zeigt, 
sondern in beiden vorhanden ist (Taf. 23, Fig. 68). Die Hauptmasse 
gehört allerdings der innern Schicht an, namentlich an den Seiten, wo 
der Durchschnitt des Pigmentringes getroffen ist; aber auch die grossen 
und sogar die kleinen Geisselzellen enthalten besonders in ihrem peri- 
pheren Theil diesen, aus äusserst feinen Körnchen bestehenden Farb- 
stoff. Es erhellt aus diesem Schnitt, wie dadurch der optische Ein- 
druck hervorgerufen wird, den das Aufsichtsbild bietet. 

Dieser Pigmentring ist das schönste Leitzeichen für die Be- 
obachtung des Ansetzens, das sehr bald — in sämmtlichen von mir 
verzeichneten Fällen am ersten Tage — erfolgt. Man erkennt, dass der 
vordere Pol zum Festheften benutzt und der hintere Pol mit dem 
Pigmentring deutlich nach aufwärts gerichtet ist (Taf. 22, Fig. 42 x); 
der eine Theil der Larve flimmert noch, während auf der andern 


378 OTTO MAAS, 


Seite bereits Pseudopodien ausstrahlen. Diese selbst stehen nament- 
lich im Beginn äusserst scharf ab, ganz radiär und sind sehr lang und 
spitz, was diesem Uebergangsstadium ein sehr charakteristisches Aus- 
sehen verleiht. Schon in der ersten Viertelstunde flacht sich die Larve 
zusehends ab (Fig. 43) unter deutlichen Wellenbewegungen ihrer runden 
Partien. Der Pigmentring ist noch zu sehen, aber doch etwas ver- 
wischt; die Pseudopodien sind auf diesem Stadium nach allen Rich- 
tungen ausgestreckt, breiter und lassen mitunter die Kerne der zu- 
gehôrigen Zellen erkennen. Wo sie aber an der noch scharf umrissenen 
Larvenpartie zuerst auftreten (Fig. 43 links u. 42 rechts), sind sie stets 
lang spitz und radiär abstehend. Die Erklärung für diesen verschie- 
denen Habitus der Pseudopodien finde ich darin, dass sie verschie- 
denen Ursprungs sind. Die langen steifen Pseudopodien sind nämlich 
den Geisselzellen zugehörig und sind weiter nichts als sich umformende 
Geisseln, wie denn die Geisseln sowohl als der ganze langgestreckte 
Zelleib während der Metamorphose sich um den Kern contrahirt und 
dadurch von der Oberfläche zuriickzieht. Die breiten und lebhaft 
spielenden Pseudopodien dagegen gehören sicher zu den differenzirten 
Zellen der innern Masse (ma, ep), die sich auf diesem Stadium über 
die Geisselzellen herüberschieben. Es erhellt hieraus, wie schwer es 
ist, nur nach Beobachtung dieser Randpartie im Leben den Ver- 
änderungen zu folgen, man kann dabei leicht die eine Zellsorte mit 
der andern verwechseln und die darüber geschobenen Zellen (ma,) für 
abgeflachte Geisselzellen halten, um so mehr, als die Nachbarschaft 
oft noch wirklich aus flimmernden Geisselzellen besteht. 

Wo solche Wellenlinien auftreten, ist stets eine Uebergangszone, in- 
dem sich daselbst plattes Epithel aus Zellen der vorher innern Masse 
in der Richtung vom Pigmentpol her über die sich contrahirenden 
Geisselzellen zieht. Man bekommt dann bei günstigen Stellen mit 
scharfer Einstellung Bilder, wie ich sie bereits von Esperia gezeichnet 
und gedeutet habe, (43, fig. 10 und 11) und auch oben bei Azwinella 
erwähnen Konnte. Mitunter scheint es, als ob die weit auseinander- 
gerückten, noch theilweise sichtbaren Geisseln zu dem flachen Epithel 
gehörten; in Wirklichkeit stehen dann diese Geisseln in einer andern 
Ebene, wo Epithelzellen noch nicht die Decke bilden. (Vgl. dazu 
Taf. 22, Fig. 53, und Erklärung.) 

Nach etwa einer halben Stunde ist die völlige Abflachung erreicht, 
das Pigment mehr oder weniger zerstreut und der ganze Rand amö- 
boid (Taf. 22, Fig. 44). Wo es gelingt, die Peripherie scharf einzu- 
stellen, sieht man dieselbe nunmehr aus dem definitiven platten Epi- 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 379 


thel gebildet. — Dass die Vorgänge der Verschiebung der beiden 
Keimlager in bekannter Weise stattgefunden haben, zeigen Schnitte 
auf diesem Stadium, deren Beschreibung jedoch nur eine Wieder- 
holung des von Esperia Bekannten sein würde. Die Kerne der Geissel- 
zellen sind an Kleinheit und Tingirbarkeit so sehr von den andern 
verschieden, dass sie auch dann noch erkannt werden, wenn sich der zu- 
gehörige Zelleib nicht mehr lang gestreckt zeigt, und die definitiven 
Epithelzellen erweisen sich ebenso unverkennbar als differenzirte Zellen 
(ma,) der früher innern Masse; dies wird schon am lebenden Object 
durch die Grösse der Kerne der Pseudopodienzellen ersichtlich (Fig. 43). 

Nachdem so der erste Hauptabschnitt der Metamorphose geschehen 
ist und die geisseltragenden Zellen nach innen gerückt sind, tritt eine 
äusserliche Ruhepause von ein bis zwei Tagen ein. Der Schwamm 
ist auf diesem Stadium wenig durchsichtig, ziemlich flach, die Rand- 
partie in steter amöboider Bewegung; sonst aber sind Veränderungen 
nicht vorgekommen. Im Innern finden sich zu dieser Zeit die amö- 
boiden Zellen der Larve mit ihren charakteristischen Einlagerungen 
sehr häufig. Letztere färben sich nach Osmium-Behandlung nicht 
mehr mit Carmin, während der Kern der ehemaligen Geisselzellen 
dasselbe sehr begierig aufnimmt. Das Protoplasma der Zellen (am) 
selbst nimmt besonders durch Paracarmin eine distincte Färbung an; 
ihre Einlagerungen bleiben aber grau-schwarz und von den frei umher 
liegenden kleinen Kernen, die nur in Grösse mit ihnen übereinstimmen, 
scharf unterscheidbar. Dieses äusserliche Ruhestadium entspricht 
einer innerlichen gegenseitigen Durchwachsung der verschiedenen 
Schichten (Taf. 23, Fig. 69), deren Elemente sich ja zu dem haupt- 
sächlichsten Organsystem, dem Wassercanalsystem, zusammenfinden 
müssen. 

Dessen Anfänge zeigen sich zuerst am zweiten Tage als Lacunen, 
d. h. hellere Lücken in grauem Gewebe, das dadurch weniger opak 
wird. Aber diese Durchsichtigkeit ist nicht, wie z. B. bei Esperia, 
mit zunehmender Entwicklung der Canäle und Kammern eine fort- 
schreitende, sondern hört bald auf; der Schwamm beginnt nämlich 
auf diesem Stadium massiger zu werden und seine definitive Form 
anzunehmen. Dieselbe ist nicht wie bei Esperia ein ansteigender Kegel, 
sondern ein compacter, öfters verzweigter Cylinder. Der Rand zieht 
sich mehr und mehr zusammen, bis aus dem flachen Uebergangssta- 
dium (Taf. 22, Fig. 44 und 69) eine drehrunde Form geworden ist 
(Taf. 22, Fig. 45, und Taf. 23, Fig. 70), welche natürlich undurch- 


sichtig erscheint, trotz der Lacunen und Kammern (Taf. 22, Fig. 45); 
Zool. Jahrb. Vii. Abth. f. Morph. 25 


380 OTTO MAAS, 


denn der Durchmesser ist gross genug, um sie trotz der Lücken des 
Gewebes vollkommen opak zu machen. Das abgebildete Stück 
(Fig. 45) hatte eine Desmacidon-Larve umwachsen, die im gleichen 
Bassin gehalten worden war, und dadurch zeigte sich sehr charak- 
teristisch der Unterschied zwischen beiden Species. Die Zeichnung 
ist nach dem Leben gefertigt; ich habe aber von den betreffenden 
Exemplaren ein Dauerpräparat angefertigt, um jederzeit die grosse 
Formverschiedenheit bei gleicher Entwicklungsphase vorweisen zu 
können. 

Schnitte durch solche dicke, undurchsichtige Cylinder von Gellius 
zeigen, dass schon Kammern und Canäle vorhanden sind (Taf. 23, 
Fig. 70). Deren Entstehungsweise ist genau dieselbe, wie es bei Axinella 
ausführlich geschildert wurde; ein Unterschied besteht nur in so weit, 
als hier keine Subdermalräume gebildet werden und die Zeitfolge im 
Auftreten der verschiedenen Theile des Canalsystems eine andere ist 
als bei Axinella. 

Am frühesten erscheinen hier die ausführenden Lacunen als 
Lücken in der kleinkernigen Zellmasse, die sich sehr bald mit diffe- 
renzirten Elementen (ma,, ep) auszutapeziren beginnen. Die ehemaligen 
Geisselzellen haben Anfangs wirr zusammengelegen, jetzt beginnen 
sie sich mehr in kleinere Gruppen zu ordnen. [Solche Gruppen sind 
aber nicht mit amöboiden, Einlagerungen tragenden Zellen zu ver- 
wechseln ; denn letztere färben sich, wie oben erwähnt, auf ganz be- 
sondere Weise.]| Auf diesem Stadium sind also schon einzelne wirkliche 
Kammern aus den kleinkernigen Elementen geformt (Fig. 70 k), theils 
liegen die entsprechenden Zellen (a) noch regellos im Gewebe. Die ausge- 
bildeten Kammern gruppiren sich um die grossen, bereits gebildeten Aus- 
fuhrcanäle (ex) herum. Das Osculum selbst ist bei diesem Schwamm 
nicht central, sondern seitlich, an einer nicht weiter hervorragenden 
Stelle gelegen (Fig. 70 Cl und O). Die einführenden Canale gehen 
in radiärer Richtung durch die Rinde direct in das tiefer gelegene 
Parenchym des Choanosoms, ohne sich vorher zu Subdermalräumen zu 
verbreiten (Fig. 70, in). Hierdurch kommt ein ziemlich durchgrei- 
fender Unterschied gegenüber dem Habitus des Schnittbildes von 
Azxinella zu Stande (vgl. Fig. 70 mit Taf. 20, Fig. 23 und 24). Auch 
sonst ergeben sich durch die abweichende Configuration des Baues 
von Gellius einige Modificationen, die jedoch von untergeordneter Be- 
deutung sind. Weil Gellius keine Nadelzüge bildet, sondern seine 
Spicula, nur an den Enden zusammengeklebt, in Maschen zusammen- 
haften, so sieht man auch auf diesem Stadium (Fig. 70) die Nadeln 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 381 


im Gewebe zerstreut liegen und keine Ansammlungen verursachen ; 
nur hie und da stossen einige im Winkel der künftigen Masche zu- 
sammen. Durch die Abwesenheit von Spiculaziigen werden auch keine 
zackigen Hervortreibungen der Peripherie gebildet, sondern diese hat 
einen einheitlichen, abgerundeten Contour, wie es der cylindrischen 
Figur des jungen Schwämmchens entspricht. 

Solche kleinen Cylinder wachsen niemals in radiärer Richtung 
durch Ausbreitung der Randmembran, sondern stets unter Beibehaltung 
ihrer eigenthümlichen Form. Ich habe durch sorgfältige Züchtung 
nach Ablauf der ersten Woche solche drehrunde Schwämme von meh- 
reren mm Länge und 1 mm Durchmesser erzielt. 


3a. Vergleich mit frühern und eigenen Beobachtungen aus der 
gleichen Gruppe. 


Die hier geschilderte Metamorphose von Gellius, einem Vertreter 
der Heterorhaphiden, stimmt vollständig mit den an Desmacidoniden etc. 
gewonnenen Resultaten überein. Anders aber verhält es sich, namentlich 
was das Schicksal der Geisselzellen der Larve anbetrifft, mit den Vor- 
gängern, ausser DELAGE, von denen die einen die Geisselzellen ver- 
schwinden, die andern in das „Ectoderm“ des Schwammes über- 
gehen lassen. 

Bei der Verschiedenartigkeit in den Ansichten der Vorgänger ist 
die Beweisführung gegen sie leichter, als wenn alle für eine Art der 
Verwendung der Larvenelemente einstünden. Ausserdem finden sich in 
den betreffenden Darstellungen sowohl Lücken wie ferner Beobachtungen. 
die sich auf das von uns Geschilderte ohne Zwang umdeuten lassen, die 
die damaligen Autoren aber nicht richtig auslegen konnten, zumal wenn 
sie nur an einer Species arbeiteten. 

Merscunikorr hat (48, p. 10) gelegentlich einer Arbeit über Kalk- 
schwämme die Kieselschwämme nur in einer Anmerkung erwähnt. Es 
geht daraus hervor, dass er das Geisselepithel der Larven verschwinden 
sah, ohne dass er angeben konnte, ob es abgeworfen war oder was 
sonst aus demselben wurde. 

O. Scaminr hat von hierher gehörigen Larven Amorphina und 
Reniera untersucht und sagt von ersterer (59, p. 135): „Die Cilien 
werden zurückgezogen, schwinden, nicht aber die Zellenlage, zu der sie 
gehören.“ Er hat weder auf Schnitten noch durch directe Beobachtung 
das Schicksal dieser Zellen bei der Metamorphose beobachten können, 
und ohne Uebergang bringt er gleich ein viel späteres Stadium nach 
dem Ansetzen mit einer „protoplasmatischen Aussenschicht, ein Syn- 
cytium, das nur aus Verschmelzung jener Exodermzellen hervorgegangen 
sein kann“ (l. c. p. 136). Eine solche Verschmelzung ist aber blosse 
Vermuthung, und gewiss hat dabei die damals herrschende Vor- 

25* 


382 OTTO MAAS, 


stellung vom Schwammorganismus als einem Syncytium mitgespielt. 
In Wirklichkeit ist diese „protoplasmatische Aussenschicht“ wohl 
die vorher innere Masse der Larve, wie auch daraus hervorgeht, „dass 
in sie ein grosser Theil der Nadeln dislocirt ist“. Es entspricht dies 
genau meinem Stadium Fig. 20, Taf. 20. Auch von Reniera bespricht 
O.Scuamipr ohne Uebergang ein sehr spätes Stadium; „der junge Schwamm 
besteht aussen aus dem Syncytium, in welches wie bei Amorphina die 
Nadeln zum Theil eingedrungen sind, und welches die veränderlichen 
Poren zeigt. Im Innern liegen Körner, Zellen und isolirte Wimperkörbe“. 
Es ergiebt sich ohne Zwang, dass wir hierin die bekannten zwei 
Schichten im Stadium der Durchwachsung vor uns haben. Die äussere 
Schicht mit Nadeln, den Hauptporen etc., das ,Syncytium“ ist wieder 
die früher innere Masse der Larve, und die Wimperkörbe, Körner etc. 
die jetzt im Innern liegen, sind, wie ich gezeigt habe, aus den Geissel- 
zellen der Larve hervorgegangen. Die Körner sind wahrscheinlich noch 
nicht zu Kammern gruppirte kleinkernige Zellen. Später „erscheint 
auch eine Leibeshöhle“ und ein Osculum. 0. Scumipr hat also eine 
Anzahl von Veränderungen richtig gesehen, ohne sie jedoch in Zusammen- 
hang bringen und deuten zu können. 

Auch Barroıs (2) bringt, wenn er sich auch gerade bei dieser 
Gruppe mehr mit der Furchung befasst hat, eine Reihe schöner Beob- 
achtungen namentlich biologischer Art, betreffs der Kürze der normalen 
Metamorphose, des Pols des Ansetzens etc. Auch seine Bemerkungen 
über den sog. Durchbruch der innern Schicht sind von Interesse. Die 
Kammern entstehen nach ihm gesondert und treten erst nachträglich 
mit einander in Verbindung. Seine Homologien aber und Folgerungen, 
die er aus den angesetzten Stadien abstrahirt, gehen von falschen Voraus- 
setzungen bezüglich der Verwendung der Keimlager der Larve aus und 
sind deshalb nicht zu verwenden. 

Eine wesentliche Bereicherung der Kenntniss der Silicospongien- 
Entwicklung geschah durch Krıuer’s Arbeit über Chalinula (28, p. 329 ff). 
[Die Darstellung der Furchung wird unten noch besprochen werden.| 
Die freischwärmende Larve ist der von Gellius hier beschriebenen 
ziemlich ähnlich, hat einen pigmentirten hintern Pol und ein geissel- 
tragendes ,,Ectoderm“. Wie aber aus Kerzer’s Abbildung hervorgeht, 
hat er dessen Zusammensetzung aus den einzelnen Zellen gar nicht 
erkannt; er bildet nämlich sehr grosse und breite Cylinderzellen ab, 
während ich nach genauen Schnitten an Chalinula versichern kann, 
dass das Geisselepithel auch hier sehr schmalzellig und kleinkernig ist 
und die Kerne dadurch nicht, wie KELLER zeichnet, einschichtig, sondern 
vielschichtig liegen. Es ist daher auch nicht zu verwundern, dass 
er nach der Metamorphose diese Zellen nicht wieder gefunden hat, 
sondern das amöboide Ectoderm des jungen Schwämmchens aus den 
Geisselzellen ableitet, während es doch in Wirklichkeit aus viel 
grössern Zellen mit viel grössern Kernen besteht. Die Vertheilung der 
Spicula, die in den peripheren Partien der Larve zerstreut, nur gegen 
den hintern Pol zu angehäuft liegen, ist von KezLer treffend beschrieben. 
Das Ausschwärmen soll durch die Dermalostien erfolgen ; ich habe mich 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 383 


aber gerade an Chalinula fertilis durch stundenlanges geduldiges Davor- 
sitzen überzeugt, dass auch hier wie überall die Larven Stück für Stück 
aus dem Osculum emporschnellen. 

Die Einbuchtung an der Larve, über die KeLzer sich so ausführlich 
auslässt (28, p. 337) ist ohne jede morphologische Bedeutung; sie kommt 
bei allen Schwammlarven, zumal wenn sie einmal angestossen hatten, 
leicht vor. Auch sind seine ganzen Zuchtmethoden nicht einwands- 
frei. Die Larven haben Tage gebraucht, bis sie sich angesetzt haben, 
sind nachher offenbar auf einen beliebigen Punkt ihrer Oberfläche zu 
liegen gekommen (dadurch erklärt sich das Umlegen auf die Seite, das 
Kewtier als morphologisch wichtig auffasst) und haben nachher versucht, 
ihre Metamorphose durchzumachen. 

Die eigentliche Metamorphose hat Keuter nicht verfolgen können, 
sondern bringt gleich späte Stadien. Der junge Schwamm ist gebildet 
(p. 339) „von einer oberflächlichen Lage flacher contractiler Epithel- 
zellen, darunter ein Mesoderm mit Kieselnadeln und im Innern nadel- 
freie Zellen, Entoderm“. Die erste Schicht soll vom Geisselectoderm, 
die beiden andern von der innern Masse der Larve sich herschreiben. 
Diese Beschreibung an und für sich ist sehr richtig, dagegen die Be- 
ziehung zu den Blättern der Larve falsch gedeutet. Es kann laut 
Kerrer’s eigenen Worten, besonders aber, wenn wir noch seine Abbil- 
dung (fig. 24 u. 25) heranziehen, kein Zweifel sein, dass wir es hier 
ebenfalls mit Stadien nach Umkehr der Larvenschichten (ent- 
sprechend unsern Figg. 20 und 21) zu thun haben, und dass die äussere 
epitheliale Schicht plus dem ,,Mesoderm“ aus der vorher innern Masse 
der Larve, die innere Schicht nadelfreier Zellen dagegen aus dem Geissel- 
epithel herstammt. Dass sich späterhin in dieser innern Masse „ein 
centrales Magenrohr ausbildet“, hat KELLER richtig beobachtet; ebenso 
dass sich einzelne Gruppen von „Entoderm“-Zellen isolirt formiren und 
dann um das Magenrohr herum ordnen. 

Der Kerurr’schen Darstellung gegenüber bedeutet die Arbeit 
MarsHarr’s über Reniera (46) kaum einen Fortschritt, denn es lassen 
sich aus ihr, auch abgesehen von der verfehlten Deutung der 
Metamorphose, auch viele bloss beschreibende Einzelheiten nicht be- 
stätigen. Die innere Masse der Larve soll z. B. keine distincten 
Zellen enthalten! Man braucht aber nur eine Larve unter dem Deck- 
glas zu zerdrücken, und kann sich, ohne Anwendung von Reagentien, 
vom Gegentheil überzeugen. Auch kann ich nicht finden, dass das 
Schwimmen mit dem pigmentirten Pol nach vorn geschehen soll. Dies 
kommt wohl ausnahmsweise vor; da aber der Pigmentfleck, wie Mar- 
SHALL selbst ausführt, der lichtscheuen Larve als eine Art primitives 
Sinnesorgan dient, so wird er dem Lichte zugekehrt sein, von dem die 
Bewegung abführt (vgl. DecaGe 10, p. 461). Marsuanr’s Larven wurden 
von ausgeschnittenen Schwammstücken gewonnen, dann gelangen viele 
nicht ganz reife Individuen zur Freiheit, und alle möglichen Abnormitäten 
kommen vor, wie er einige selbst gesehen hat (46, p. 226). — Auch 
der mehrfach erwähnte Durchbruch des Cönoblastems ist pathologisch ; 
dies zeigen MarsHALr’s eigene Figuren von Larven (fig. 3 u. 4). Richtig 
ist aber, dass das Ansetzen mit dem, dem Pigment entgegengesetzten 


384 OTTO MAAS, 


Pol erfolgt, so dass man den farbigen Fleck noch eine Zeit lang nach- 
her beobachten kann. Wie sich Marsnazz die Bekleidung des zu- 
künftigen Schwammes vorstellt, da das Exoderm zu einer „undeutlichen 
Schicht“ wird, ist nicht ganz ersichtlich. Die innere Masse lässt nach 
dem Ansetzen einen Hohlraum erkennen, der von Epithel ausgekleidet 
sein soll, und „hat sich dadurch in Mesoderm und Entoderm zerlegt“. 
Alle spätern Abbildungen sind rein schematisch und darauf gerichtet, 
durch Darstellung von Divertikeln, die von diesem Hohlraum ausgehen, 
die Célenteraten-, ja Actinien-Natur der Spongien nachzuweisen. 
Solche Divertikel kommen aber absolut nicht vor, sondern die Geissel- 
kammern legen sich hier wie überall bei Cornacuspongien getrennt an. 
[MaArsmarnv's fig. 13 spricht für den jetzt erkannten Entwicklungs- 
gang. 

Ebenfalls zu den Larven mit Pigmentfleck gehören die meisten 
der reinen Hornschwämme, wie sie namentlich durch F. E. Scuunze be- 
schrieben wurden (68, 69, 70). Da dieselben aber einige Abweichungen 
bieten, so sollen sie in einem speciellen Anhangscapitel besprochen 
werden. 

Trotzdem also die frühern Beobachter die Verwendung der Larven- 
elemente nicht richtig deuten konnten, deshalb, weil eine Verfolgung 
der Metamorphose mit den damaligen Hülfsmitteln schwer möglich war, 
zeigen sie in vielen Punkten einen Hinweis auf die von Drnacr und 
mir geschilderten Vorgänge, und manche ihrer Bilder lassen sich auf 
die unsrigen beziehen. 

Es besteht für die Verwendung der Keimlager kein Unterschied 
zwischen der Gruppe der Homorhaphiden und der andern Larven- 
gruppe; DerAGE hat deswegen die Metamorphose von Reniera nur 
gestreift. Bemerkenswerth ist aber, dass er in den Larven dieses 
Schwammes wenigstens Zellen mit eigenthümlichen Einlagerungen findet, 
die er für Dotterkörner hält, die er aber von gefressenen Kernen, wie 
sie später vorkommen sollen, unterschieden wissen will (10, p. 450). 

Ich habe nach dem Princip, stets eine ganze Anzahl verwandter 
Formen zu untersuchen, auch noch andere Vertreter dieser Gruppe mit 
pigmentirten Larven vorgenommen und verfüge über mannichfache 
Stadien von Pachychalina, Chalinula, zwei Species Reniera und andern. 
Alle diese zeigten mir genau dieselben Verhältnisse der Metamorphose 
wie Gellius, das Ansetzen mit dem Vorderpol, das Ueberwachsenwerden 
der Geisselzellen durch die platten Zellen der vorher innern und hin- 
tern Masse etc. Die Unterschiede waren nur von secundärer Art und 
mehr dazu geeignet, vorher etwas zweifelhafte Punkte, wie die Con- 
figuration der Pole, durch Vergleich völlig klar zu stellen. Taf. 22, 
Fig. 46 giebt die Larve von Reniera in optischem Schnitt zum Ver- 
gleich mit der von Gellius. Man sieht die eigenthümliche Form, die 
das innere Gewebe annimmt, während das äussere oval bleibt. Bei der 
Conservirung legt sich dann die äussere Epitheldecke ganz an die innere 
Masse an, und es entsteht dadurch eine Form wie Fig. 46a. Auch am 
hintern Pol, da wo die langen Wimpern sind, wird dann die schon im 
Leben sichtbare Einkerbung ausgesprochener und zu einer richtigen 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 385 


Einkrampfung. Dieser hintere Pol zeigt einzelne Verschiedenheiten, wie 
unter den Larven der vorherigen Gruppe, im Ganzen aber die gleiche 
Zusammensetzung aus Zellen der innern Masse. Dieselben liegen bei 
Gellius als cubische oder etwas gestreckte Elemente, wie sie Platz 
finden (Taf. 23, Fig. 68), bei Reniera bilden sie ein ganz richtiges 
Plattenepithel (Fig. 67). Bei andern Renieriden (DELAGE) zeigen sie sich 
im Durchschnitt conisch. Auch das Pigment hat eine verschiedene 
Vertheilung. Bei Gellius liegt es am ganzen hintern Pol, stärker noch 
seitlich als Ring, da wo die grossen Cilien liegen, angehäuft und er- 
streckt sich ziemlich reichlich auch noch auf die gewöhnlichen kleinkernigen 
Geisselzellen (Taf. 23, Fig. 68). Bei Reniera (Fig. 67) ist es fast nur 
auf die grossen Cilienzellen beschränkt; in den Epithelzellen des 
Hinterpols ist nur ein helleres und spärlicheres Pigment, in den klein- 
kernigen Geisselzellen gar keins zu sehen. Bei Chalinula (Fig. 66) 
besteht wieder ein anderes Verhältniss, indem da das Pigment in gleicher 
Stärke an allen Zellen des hintern Pols sitzt, ohne einen Ring zu 
bilden, während sich Hornschwämme in Bezug darauf mehr an Gellius 
anschliessen (Fig. 75). 

Der Kranz besonders kräftiger Wimpern ist, wenn auch verschieden 
stark entwickelt, ein Zeichen dieser Gruppe, während er den Larven 
der andern Gruppe fehlt; bald ist er, wie bei Gellius, ein Kranz viel 
längerer, aber nur wenig dickerer und doch sehr beweglicher Cilien, 
bald besteht er, wie bei manchen Renieren, aus sehr straffen, fast borsten- 
artigen Cilien. Bei Chalinula ist der Kranz nur angedeutet. 

Etwas verschieden habe ich auch die Pseudopodien gefunden; denn 
die Zellen, die diese bilden, sind verschieden gross und ihre Bewegung 
von verschiedenem Habitus. Bei Pachychalina sah ich sie extrem lang 
(Taf. 22, Fig. 54) und aus vielen Zellen zusammengesetzt, oft eine ganze 
Strecke weit über die Schwammperipherie herausragen; ich besitze 
Dauerpräparate, wo solche unter dem Deckglas Centimeter weit von 
einem Schwämmchen bis zum andern verfolgt werden können. 

Am vordern Pol kommt das innere Gewebe bei allen Larven dem 
Rande sehr nahe, und die Geisselzellen stehen daselbst nicht so regulär 
(vgl. Fig. 41, 49). Es erklären sich daraus wohl die Ansichten von 
Barroıs und MaArsmaru über das Durchbrechen durch das Ectoderm. 
Die eigentliche Umwachsung geht jedoch vom hintern Pol aus. Ueber 
das Schicksal von dessen Pigment bei der Metamorphose vermag ich 
nur anzugeben, dass es sich auflöst, also wohl ein Larvenorgan dar- 
stellt. Alle Larven sind sehr lichtscheu und fliehen, den Pigmentpol 
der Lichtquelle zugerichtet, so dass auch schon durch die Bewegungsart 
der vordere Pol zum Ansetzen bestimmt erscheint. 

Ulvablätter suchten sie als Siedelplatz nicht gern auf, wohl aber 
deren Schatten. Alle spätern Vorgänge, die Bildung der von einander 
unabhängig entstehenden Kammern, deren Anschluss an eine zuerst von 
kleinkernigen Zellen, dann von plattem Epithel ausgekleideten Höhle, die 
von vornherein bestehende Unterscheidung eines Choanosoms und eines 
Ectosoms, alles dies ist übereinstimmend wie bei Gellius und Axinella. 
Höchstens treten einige zeitliche Verschiebungen ein, indem bei den 


386 OTTO MAAS, 


einen diese, bei den andern jene Hohlraumsysteme, je nach der spätern 
Entwicklung, sich auch in der Ontogenie früher zeigen, so z. B. tritt 
bei Reniera die Cloakenhéhle sehr früh auf, was vielleicht MarsHann 
den Anlass zur Schilderung seiner Entodermbildung gegeben hat (46, 
tab. 14, fig. e, f, g). 


4. Die Entwicklung der Larve von Chalinula fertilis 
aus dem Ki. 


Die Veranlassung, gerade an Chalinula in dieser Gruppe die Vor- 
gange der Furchung und Differenzirung der Schichten vorzuführen, ist 
eine mehrfache. 

1) erschien es einerseits nach den schénen Untersuchungen yon 
Kerrer (28), als sei hier eine Ungleichheit der Furchung schon durch 
verschiedene Pigmentirung der Blastomeren ausgesprochen; andrerseits 
erweckten auch manche Punkte der Krrrer’schen Darstellung, wie z. B. 
die Ungleichheit gleich nach der ersten Theilung, Bedenken. 

2) sind im Verhältniss zur kleinen Larve von Chalinula die Zell- 
elemente ziemlich gross, auch die Geisselzellen, und die Larve wird da- 
durch übersichtlicher. 

3) ist bei Chalinula fertilis der mütterliche Schwamm besser zu 
schneiden als sämmtliche andern mir bekannten Halichondrien, dadurch 
dass die Nadeln immer nur in dünnen Längszügen an einander gereiht 
und durch wenig Spongin verbunden sind. 

4) liegen die Eier und Larven nicht im Parenchym zerstreut, son- 
dern in Nestern zusammen, manchmal in dicken Schichten in den untern 
Partien des Schwamms, so dass man auf einem einzigen Schnitt eine 
Menge zu gleicher Zeit treffen kann. 

So gedrängt dieselben aber auch liegen, niemals stösst Follikel direct 
auf Follikel, sondern stets ist dazwischen noch eine bindegewebige Masse, 
oft mit einem Zug Nadeln, zu erkennen, der sich dann zwischen den 
einzelnen Follikeln gitterantig ve dit) (Taf. 23, Fig. 57). Durch die 
gedrängte Lage werden die Blastonerent in den Follikeln fest zusammen- 
gepresst, so dass sie nicht rund wie bei Myxilla, sondern gegenseitig. 
abgeplattet sind. Es kommen dadurch auch gegenseitige kleine Ab- 
plattungen der ganzen Embryonen vor, die man sich aber, um Miss- 
deutungen vorzubeugen, stets als von rein mechanischen, nieht morpho- 
logischen Ursachen herrührend vorstellen muss. 

Es wäre allerdings für die Beobachtung sehr angenehm, wenn das 
„Entoderm“, wie es Krıuer darstellt, sich durch Pigmentirung gleich 
von vornherein vor den übrigen Blastodermzellen auszeichnete und da- 
durch die in Bezug auf Grösse so schwer nachweisbare Verschiedenheit 
der spätern Furchungszellen deutlicher würde, so dass die Zweischichtig- 
keit, die durch den Zusammenschluss zu einer Morula verwischt wird, 
scharf ‚hervortreten‘ könnte. Mit dieser Verschiedenheit der Pigmen- 
tirung steht es aber, wie ich gleich zu Anfang bemerken will, leider 
nicht so; , vielmehr ist dieselbe nur auf einen Theil des „Entoderms“, 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 387 


den Pol, beschränkt und tritt auch nicht so früh bei der Keimblatter- 
bildung auf, sondern erst bei der histologischen Differenzirung. Darauf, 
wie auf alle kleinen Abweichungen von der Keuurr’schen Darstellung, 
werde ich unten beim Vergleich zu kommen haben und schildere einst- 
weilen nur kurz meine eigenen Resultate. 


Das reife Ei hat nicht die Grösse der ausschärmenden Larve; 
die Hauptvolumenszunahme findet aber während der histologischen 
Differenzirung durch Ausbildung der Gallerte statt, nicht während der 
Furchung, und die nutritive Rolle, die die amöboiden Zellen der mitt- 
leren Masse ausüben, ist meiner Ansicht nach schon vor der Furchung 
so gut wie beendet. Nur einzelne Zellen dieser Art sind zu dieser 
Zeit am Rande des Follikels übrig geblieben (Taf. 23, Fig. 57 am), 
während zur Zeit der Bildung des Eies eine reichliche Menge solcher 
Elemente das Ei als allseitiger Mantel bekleidet. Diese Zellen 
werden zu den Dotterschollen verarbeitet, mit denen das reife Ei dicht 
erfüllt ist, so dass vom Protoplasma wenig sichtbar bleibt. Das Ei 
ist nackt, doch kann man zu gewissen Zeiten erkennen, dass die peri- 
pherste Protoplasmaschicht etwas dichter ist und sich stärker färbt, 
was vielleicht einer Pseudomembranbildung nach Eintritt eines Sper- 
matozoons entspricht. Richtungskérper und Befruchtung habe ich 
trotz vieler darauf gerichteter Bemühungen nicht beobachtet, kann 
auch nur sagen, dass die Kieselschwämme durch die Menge der sich 
gleichfalls tingirenden Dotterelemente dafür äusserst ungünstige Ob- 
jecte sind. Was ich mit Sicherheit gesehen habe, ist die auffallend 
periphere Lage des Keimbläschens; und da dieses oft nicht nur de- 
central, sondern direct am Rande liegt (Taf. 23, Fig. 57 n), ohne durch 
eine Zone von Proto- oder Deutoplasma von der Umgebung getrennt 
zu sein, so lässt sich wohl annehmen, dass dieses Verhalten kein zu- 
fälliges ist, sondern mit der Ausstossung der Richtungskörper in Zu- 
sammenhang steht. 

Die erste Furchung zerlegt das Ei in zwei gleiche Hälften; 
die Theilungsebene selbst ist nicht ganz gerade und regelmässig, aber 
die beiden Theilstücke sind, wie hervorzuheben ist, durchaus gleich, 
und nachdem man vorher das Ei als ein nicht rundes, sondern längliches 
Gebilde (Taf. 23, Fig. 58), mit Unterscheidung einer Längsqueraxe 
erkannt hat, so kann man sagen, die erste Furchung verläuft meri- 
dional. Ebenso die zweite; doch sind die daraus entstandenen Theil- 
stücke, wenn auch an Grösse so gut wie gleich, in der Anordnung 
nicht so ganz regelmässig und etwas gegen einander verschoben. 
Blickt man vom Pol aus auf ein solches Stadium (Fig. 59 «), so sieht 


388 OTTO MAAS, 


man, dass sich nur zwei Zellen, diese aber mit einer ganzen Flache 
berühren, die beiden andern Zellen überhaupt nicht. An dem ent- 
gegengesetzten Pol findet das umgekehrte Verhältniss statt. Ich 
sehe darin das Anzeichen der in neuerer Zeit mehrfach erwähnten 
spiraligen Drehung, wie sie hervorgebracht wird durch die bei der 
Zusammendrängung der Follikel gebotene möglichste Ausnutzung des 
Raumes, also ein rein mechanisches, nicht morphologisches Verhält- 
niss. In der Mitte entsteht zwischen den vier Furchungsstücken ein 
kleiner Spalt (Taf. 23, Fig. 59 7), die erste Andeutung der Furchungs- 
höhle, die aber eigentlich nur virtuell bleibt. 

Von diesem viertheiligen Stadium ab wird die Furchung inäqual. 
Die nächste Ebene schneidet jedenfalls in äquatorialer Richtung 
die beiden vorangehenden [allerdings nicht gleichzeitig uud regulär, 
wie es bei anderen Thiergruppen bekannt ist]. Es bilden sich da- 
durch an einem Pol des Keims grössere Furchungszellen als am an- 
dern (Taf. 23, Fig. 60); auch die vorhin angedeutete spiralige Ver- 
schiebung ist auf diesem Stadium noch deutlich zu constatiren, ebenso 
die Furchungshöhle noch mit Sicherheit wahrzunehmen. 

Letztere bleibt aber nicht erhalten. Bei fortschreitender Thei- 
lung kommen Blastomeren und zwar die grössern ins Innere zu liegen; 
alle Theilstücke sind dicht gegen einander gepresst und platten sich 
gegenseitig ab, so dass der Raum möglichst ausgenutzt wird (Fig. 61). 
Es ist nicht ganz leicht, auf diesem Stadium die Ungleichheit der 
Furchung mit Sicherheit zu erkennen, da die Grössendifferenz der 
Blastomeren gering ist und bei der dichten Lagerung eine soge- 
nannte Morula vorgetäuscht wird. Namentlich kann man durch die 
Schnittrichtung eines einzelnen Schnittes irregeführt werden und, z. B. 
wenn derselbe quer durch die obere Hälfte geht, eine äquale Furchung 
irrthümlich annehmen. Bei Zuhülfenahme von Schnitten aller Rich- 
tungen überzeugt man sich jedoch vom inäqualen Typus. Immerhin 
besteht die Ungleichheit in einer nur geringen Grössendifferenz; 
an Färbung und Füllung mit Dotterelementen sind alle Zellen einst- 
weilen noch gleich. Einen Unterschied in der Kernstructur habe 
ich mich zu constatiren bemüht; doch ist auf diesem Stadium, wo 
die Dotterkörner leicht alle andern Dinge verdecken, ein solcher 
schwer zu sehen. In den grossen Zellen scheint der Kern deutlich 
zwischen der Masse der Dotterkugeln als bläschenförmige Lücke durch, 
erfüllt mit heller Flüssigkeit und tief tingirtem Nucleolus, während 
der Kern der kleinern Zellen meist überhaupt nicht zu erkennen ist. 
Derselbe ist nämlich kein helles Bläschen mit Nucleolus, sondern ein 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 389 


reichliches Cromatin enthaltender Kern, der dann mit einfacher 
Carminfärbung sich von den Dotterkörnern nicht abhebt. Ausserdem 
sind häufig diese Zellen (mi) in Theilung begriffen und dann die 
Kernbestandtheile noch schwerer innerhalb der Dotterfüllung nach- 
weisbar. 

Bei fortschreitender Theilung machen sich zwischen den Theil- 
stücken auch Unterschiede am Zelleib geltend (Taf. 23, Fig. 62). 
Die äusern Zellen (Mikromeren) werden zugleich mit Abnahme ihres 
Umfangs ärmer an Dotterelementen. Die Makromeren enthalten 
noch viel Dottermaterial und sind dadurch bräunlicher; sie zeigen 
aber kein besonderes Pigment, vielmehr ist der ganze Keim von gelb- 
licher Farbe, die natürlich in den dotterreichern Zellen intensiver 
ist, einfach vermöge deren grösserer Masse, nicht aber durch Anhäufung 
eines speciellen Farbstoffes. 

Ein solcher tritt nämlich erst bei der histologischen Differen- 
zirung auf, wenn sich die innern Zellen ebenfalls weiter getheilt 
haben und Verschiedenheiten unter sich aufweisen. Auf diesem Stadium 
(Taf. 23, Fig. 63) bilden die äussern Zellen ein Lager hellerer Ele- 
mente, das die übrige. Masse mit Ausnahme des hintern Pols umgiebt; 
sie zeigen keinen Dotter mehr, und ihre Kerne sind structurirt. Eine 
Lagerung der einzelnen Zellen in Gruppen, die je von einer grössern 
Zelle abstammen könnten, wie bei Esperia (Taf. 21, Fig. 27), habe ich 
nicht beobachtet; vielmehr wird durch den dichten Zusammenhalt aller 
Theile des Embryos eine einfache Schicht hergestellt. Nach vorn zu 
sind diese Zellen noch weiter ausgebildet und nähern sich in ihrer 
Anordnung bereits dem Cylinderepithel (Fig. 63 a). In der innern 
Masse ist als erste und unzweifelhafte Andeutung der jetzt begin- 
nenden Differenzirung das Auftreten der Spieula zu erwähnen. Die 
selben bilden sich in der bekannten Weise innerhalb von Zellen; 
mit dem Wachsthum der Nadeln strecken sich auch die be- 
treffenden Zellen, bis sie denselben zuletzt nur noch lose anliegen. 
Das Erscheinen vieler Spicula muss gleichzeitig und schnell vor sich 
gehen, denn man findet mitunter auf erstaunlich frühen Stadien der 
Entwicklung schon sehr grosse Nadeln. Ferner zeigt sich auf diesem 
Stadium die Intercellullarsubstanz und zwar dadurch, dass die Zellen, 
die früher an einander lagen, etwas auseinanderweichen und eine 
schwach tingirbare gerinnende Masse zwischen sich zeigen; dadurch 
wird der Gesammtumfang der Larve grösser. — Zum ersten Mal ist 
jetzt auch das Pigment des später hintern Pols zu sehen (Pi); dasselbe 
kommt jedoch nicht allen Zellen der innern Masse zu, sondern ist 


390 OTTO MAAS, 


von Anfang an auf die des hintern Pols beschränkt; es ist einstweilen 
nur schwach entwickelt und scheint in Körnchen suspendirt zu sein, 
welche nicht unähnlich kleinen Dotterkörnern aussehen, jedenfalls von 
anderer Natur als der in den Geisselzellen der andern Gruppe vor- 
kommende Farbstoff sind. 

Hervorhebung verdient, dass das Pigment erst dann deutlich auf- 
tritt, wenn ein gewisser Grad von histologischer Differenzirung erreicht 
ist, und namentlich auch am entgegengesetzten Pol die 
zukünftigen Geisselzellen sich bereits eylindrisch und 
epithelial geordnet zeigen. Die Zellen der innern Masse sind im Uebri- 
gen noch gleichartig, zwar kleiner als die Blastomeren, aber in der 
Structur noch denselben verwandt, alle mit etwas Dottermaterial und 
den bekannten Kernen. 

Auf einem weiter vorgeschrittenen Stadium (Fig. 64) beginnen 
sich auch unter diesen Zellen Unterschiede zu zeigen, indem ein Theil 
nach vermehrter Theilung zu differenzirten Elementen (ma,) wird, 
theils mit langgestrecktem, theils mit sternförmigem Protoplasmakörper. 
Deren Kern ist meist oval mit sehr feinem Chromatingerüst. Die 
übrigen Elemente sind noch vom Charakter wie früher (ma,); die 
Spicula sind reichlicher geworden, liegen stets der Peripherie nahe 
und am hintern Ende etwas gedrängter (Fig. 64 pi). Die Gallert- 
substanz ist ziemlich entwickelt, namentlich in der vordern Hälfte 
der innern Masse, wo auch die meisten der differenzirten Elemente 
liegen. Das äussere Epithel hat am Vorderpol bereits den Charakter 
wie in der Larve, hier stehen sehr gestreckte cylindrische Zellen, an 
denen bereits Geisseln zu erkennen sind; an den Seiten ist dieses Epithel 
noch aus unregelmässigeren Zellen zusammengesetzt. 

Die Entwicklung von diesem Stadium an bis zur freien Larve be- 
steht zunächst darin, dass das äussere Zellenlager (a) sich an der ganzen 
Peripherie zum Geisselepithel umbildet. Festzuhalten ist aber, dass 
hier die Zellen nicht so extrem gestreckt sind wie bei andern 
Cornacuspongienlarven; dadurch kommt keine so vielseitige Kern- 
masse zu Stande, sondern die Nuclei erscheinen zu zwei, höchstens 
zu drei auf dünnen Schnitten hinter einander geschoben. Die Nadeln 
im Innern nehmen die erwähnte Stellung (s. 0. S. 342) sehr deutlich 
ein und bilden dadurch ein ähnliches Gerüst wie in der Gellius-Larve 
(Fig. 71). Die indifferenten Zellen haben sich an Zahl sehr vermindert, 
so dass nur eine beschränkte Anzahl von ihnen in den Schwamm 
mit hinübergenommen wird; die meisten Zellen der innern Masse 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 391 


sind Elemente ohne Dotter (ma,). Das Pigment, in kleine, rundlichen 
Zellen des Hinterendes, bildet, von der Fläche gesehen, keinen Ring, 
sondern einen einfachen Kreis, ohne dass eine Zone von besonderer 
Intensität ausgebildet ist. Die Gallerte vermehrt sich stärker, und 
die ganze Larve streckt sich, bis eine richtige, nach vorn spitzere, 
nach hinten abgestumpftere Eiform erreicht ist. 

Wahrscheinlich dieser Streckung ist der Ausschlüpfungsact, d. h. 
das Bersten des Follikels, zu danken; die Larven gelangen ins Canal- 
system und schwärmen durch die röhrenförmigen Oscula aus. 

Da die Larven dichtgedrängt in grossen Mengen im Schwamm 
bei einander liegen, so ist der Untergang des betreffenden Gewebsstücks, 
das aus nichts als Larven und Follikeln bestand, sicher und eine weit- 
gehende Schädigung des mütterlichen Schwammes zu erwarten ; doch 
führt dies nicht zum Untergang desselben. Auch ist die Massen- 
anhäufung der Larven nicht überall die Regel, und bei andern Schwamm- 
arten, wo wie bei Esperia die Larven ganz zerstreut im mütterlichen 
Gewebe sitzen, wird der Geburtsact die mütterlichen Schwämme wenig 
afficiren. 

Ueber die Metamorphose, die ganz gleich der von Gellius ete. 
verlauft, vergl. oben. 


4a. Vergleich mit andern Beobachtungen aus derselben Gruppe. 


Von frühern Beobachtern der Furchung der Halichondrida ist be- 
sonders KErrer’s zu gedenken (28, p. 321), der sich des nämlichen Ob- 
jects bedient hat und dem das Verdienst zukommt, trotz der Sewierig- 
keiten die Ungleichheit der Furchung erkannt zu haben. Einige 
Abweichungen seiner Darstellung von der meinen sind bereits oben be- 
rührt, dagegen kann ich in den Grundzügen seine Beobachtungen nur 
bestätigen, und wo dies, wie z. B. bezüglich der ersten Theilung, be- 
züglich des Pigments und anderer Punkte nicht der Fall ist, ist mehr 
die Verschiedenheit der Untersuchungsmethoden daran Schuld. Ich 
muss daran festhalten, dass auch bei Chalinula die erste Furchung das 
Ei in zwei gleiche Hälften theilt, dass die zweite ebenfalls noch gleiche 
Theilstücke hervorbringt und dass erst dann die Inäqualität eintritt, 
wie ich es bei Myzilla ausführlich geschildert habe und wie es auch dem 
Verhalten anderer Schwämme entspricht. Wenn KELLER die erste 
Furchung bereits inäqual erscheinen lässt, so ist daran wohl Schuld 
(28, p. 333), dass bei seiner Methode starke Schrumpfungen unvermeid- 
lich sind. Auch seine Bilder 9 und 10, wo die Embryonen ganz weit 
von der Follikelwandung zurückgezogen sind, weisen auf solche 
Schrumpfungen hin. Zudem hat er herausgeschälte Furchungsstadien 
und in toto untersucht, und wie leicht da Irrthümer unterlaufen, ist be- 


399 OTTO MAAS, 


greiflich. Meine Resultate sind an Schnitten und durch deren Zu- 
sammensetzung gewonnen, von Exemplaren, die auf verschiedene Weise 
gehartet waren und ungeschrumpft der Follikelwand dicht anlagen. 

Auch ein anderer Punkt der Kerrer’schen Darstellung kann nicht 
bestätigt werden, nämlich dass das Pigment den primären Entoderm- 
zellen charakteristisch zukomme; ein darauf hinweisendes Bild (wie 
Kezzer’s fig. 14) konnte ich niemals erhalten. Wenn man, wie KELLER 
es gethan, conservirte und aufgehellte Embryonen in toto untersucht, : 
so ist man bei solchen mit Pigment nicht im Stande, zu entscheiden, 
ob man wirklich frühere Stadien (wie Fig. 62) oder nicht vielmehr 
spätere (wie Fig. 63 und 64) vor sich hat. Meine Methode bestand 
hier darin, mit einem Gemisch von Alcohol absolutus und Sublimat zu 
härten, mit Boraxcarmin nur schwach zu färben, so dass das gelbe 
Pigment an Schnitten trotz des Tinctionsmittels sichtbar war. Alsdann 
war auf den eigentlichen Furchungsstadien und noch bei deutlicher 
Zweiblättrigkeit keine Spur des Pigments zu sehen, sondern solches fiel 
erst zugleich mit der histologischen Differenzirung auf. Dass diesem 
Pigment keine morphologische Bedeutung zukommt, sondern dass es ein 
Larvencharakter ist, sehen wir auch aus den schon früher angedeuteten 
Verschiedenheiten bei den einzelnen Species und Genera (Fig. 66, 67, 68), 
wo es bald der einen, bald der andern Schicht ausschliesslich, bald 
beiden zugleich zukommt. Sehr geschickt ist von Krruer der Nach- 
weis der Zweiblättrigkeit an der scheinbaren Morula geführt worden (28, 
p. 334): „Man überzeugt sich beim Rollen unter dem Deckgläschen, 
dass an der Oberfläche ein deutlich umgrenztes Feld existirt, dessen 
Zellen sich durch Grösse vor. den übrigen peripherischen Zellen aus- 
zeichnen. Dieses Feld wird später zum hintern Pol der Larve.“ 

Von frühern Forschern sind O. Scumipt und CARTER nur der ge- 
schichtlichen Vollständigkeit halber hier zu erwähnen. Die Darstellung 
der Furchung von Reniera nach MArsHALL (46), wonach in der grossen 
Höhlung einer Blastula zuerst Körnchen auftreten und dann darin freie 
Kernbildung stattfindet, bedarf keiner Discussion. Eine Blastula ist 
beim Embryo von Reniera zu keiner Zeit vorhanden, sondern dessen 
Inneres zu jeder Zeit von distincten Zellen erfüllt. 

Barroıs hat (2) über die Furchung seiner Isodietya nur verein- 
zelte Angaben gemacht, die sich aber zumeist gut auf die obigen beziehen 
lassen. Nach ihm ist die Furchung bis zu Ende äqual, d. h. er bildet ein 
zweitheiliges und ein viertheiliges Stadium ab, die aus gleichen Blasto- 
meren bestehen, und dann gleich einen Morulahaufen vieler Zellen. 
Dass zwischendrinn die von KerrLer und mir untersuchten Stadien der 
Inäqualität liegen, ist klar; wichtig ist aber, dass er die Gleichheit 
der ersten beiden Theilungen erkannt hat. Auch seine Dar- 
stellung, wonach er die Larve trotz der verschiedenartigen Elemente 
aus nur zwei Schichten bestehen lässt und als eine Art Amphi- 
blastula auffasst, ist bemerkenswerth, sowie der Hinweis, dass die 
Grenze von Ectoderm und Entoderm die Bildungsstätte der Nadeln 
bezeichne. 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 393 


v. Lenpenretp (33, tab. 41, fig. 2) giebt eine Abbildung der 
Larve von Phoriospongia; ich kann aber diesen nadeltragenden 
Schwamm ebensowenig wie andere Spongiologen als Hornschwamm 
ansehen und erblicke in der typischen Anordnung der Nadeln das Ge- 
rüst, wie es den meisten Halichondria-Larven zukommt. Diese An- 
ordnung ist von LENDENFELD sehr treffend beschrieben als im Allgemeinen 
tangential und am hintern Pol ein convergirendes Bündel bildend. 
Auch die Weichtheile stimmen, soweit sie bei der Conservirung erkannt 
werden konnten, damit überein, dass wir es mit einem richtigen Kiesel- 
hornschwamm, vielleicht aus der Verwandtschaft von Gellius, zu thun 
haben. 

Endlich hat noch Torsent gelegentlich seiner Studien über die 
Halichondrien der französischen Küste (79, p. 100) einige schätzens- 
werthe Angaben über Renieriden-Furchung und -Larven gemacht. Er 
hat zunichst Larven mit und ohne Pigmentfleck unterschieden, die 
letzteren kommen bei den Genera Amorphina und Dendoryx vor. 
In wie weit dieselben in unsern Gruppen unterzubringen sind, wage 
ich bei der jetzt herrschenden Unklarheit der Systematik nicht zu ent- 
scheiden. Er hat ferner gesehen, dass bei einzelnen Schwämmen die 
Eier im Gewebe zerstreut, bei andern in Ansammlungen vorkommen, 
und spricht in letzterm Fall (p. 103) von „poches ovariennes“. Be- 
züglich der Furchung gehen seine Angaben kaum über Barroıs hinaus; 
er berichtet von einer Aufhellung der peripheren Partien nach Ablauf 
der Furchung, von gleichzeitigem Auftreten der pigmentirten Calotte etc. 
ohne in Einzelheiten einzugehen. Die Spicula liegen auch nach seiner 
Beschreibung direct unter dem Epithel zerstreut und nach hinten zahl- 
reicher; besonders zu betonen ist das auch von ihm gefundene ausser- 
ordentlich frühe Auftreten derselben. Seiner Ansicht, dass diese Spicula 
nur spicules de tension, nicht Skeletnadeln seien, und dass diese letztern 
wie bei den Kalkschwämmen erst nach dem Ansetzen auftreten (78, p. 116), 
kann ich nicht beipflichten, vielmehr glaube ich gezeigt zu haben, dass 
die Stabnadeln in der Larve richtige Skeletnadeln sind, die sich 
nach dem Ansetzen durch Spongin -ausscheidende Zellen zusammen- 
schliessen. 

Ich selbst habe noch Betrachtungen über die Furchung und die 
Bildung der Larve von zwei verschiedenen Species von Reniera ge- 
macht und möchte in Hinblick auf die abweichenden Marsnazr’schen 
Angaben hinzufügen, dass diese Vorgänge in ganz ähnlicher Weise ver- 
laufen wie bei Chalinula. Untergeordnete Differenzen sind allerdings 
ebenso wie unter den Larven der Desmacidoniden wahrzunehmen, so 
ist z. B. bei Reniera die Constatirung, dass die Blastomeren ungleich 
werden, noch schwieriger als bei Chalinula; da aber ein späteres, deut- 
lich zweischichtiges Stadium nach vor Ausbildung der Larve 
eintritt, entsprechend dem vom Chalinula (Fig. 63), so ist die vor- 
angegangene Ungleichheit der Theilung ebenfalls anzunehmen und ge- 
langt auch in günstigen Fällen zum Nachweis. Allerdings ist dieser 
schon deswegen schwieriger, weil Reniera für das Mikrotom ein un- 
günstiges Object ist und sich lückenlose zusammensetzbare Serien 


394 OTTO MAAS, 


kaum herstellen lassen. Die Geisselzellen sind bei Reniera im 
ausgebildeten Zustand nicht wie bei Chalinula verhältnissmässig 
breite Cylinder, sondern ebenso extrem gestreckt und bilden ein eben- 
solches Keimlager wie bei den Desmacidoniden. Die innere Masse 
enthält die bekannten Elemente (ma, und ma,), die Nadeln sind ziem- 
lich gross, zeigen deswegen kein so deutliches Gerüstarrangement; es 
lässt sich nur sagen, dass sie am Hinterende zahlreich und am Vorder- 
ende mehr zerstreut tangential unter der Oberfläche liegen. Im Ganzen 
sind die Beobachtungen an Reniera nur Bestätigung der Befunde an 


Chalinula. 


Anhang I, 


Stadien aus der Entwicklung der Hornschwämme (Hircinia 
variabilis und Euspongia offieinalis). 


Die Entwicklung der Hornschwämme soll hier nur anhangsweise 
besprochen werden; denn sie ist, soweit ich sie verfolgt habe, der der 
vorher besprochenen Kieselschwämme sehr ähnlich, so dass eine genauere 
Darstellung nur eine Wiederholung sein würde. Einzelne kleine Verschieden- 
heiten sollen aber kurz hervorgehoben werden, die die Hornschwämme 
schon während der Bildung der Larve kennzeichnen und ihre Stellung 
im System der Cornacuspongien pricisiren. Die von mir untersuchten 
Larven zeigen einen Pigmentfleck am Hinterpol und eine Krone, resp. 
ein Kreisfeld längerer Cilien. Dadurch nähern sie sich sehr den Larven 
der oben erwähnten zweiten Gruppe (S. 373) und zeigen, dass die Horn- 
schwämme nicht nur Abkömmlinge der Kieselschwämme, sondern sogar 
einer bestimmten Gruppe derselben näher verwandt sind als die 
Gruppen der Kieselschwämme unter sich, dass also die Abtrennung einer 
besondern Ordnung der Fibrospongia nur vom Bequemlichkeits- 
standpunkt, nicht vom morphologischen aus zu rechtfertigen ist. 

Die Angaben über Entwicklung der Hornschwämme sind verhältniss- 
mässig gering, es liegen keine speciellen Darstellungen der Furchung 
etc. an irgend einem Vertreter vor, wohl aber hat F. E. Soauzze in 
seinen Monographien gelegentlich des Baues der erwachsenen Schwämme 
auch eine Reihe werthvoller Mittheilungen über einzelne Stadien der 
Furchung und Larvenbildung besonders an Huspongia officinalis, sowie 
von Hircinia, Aplysilla u. a. gemacht. Auch bei Barroıs findet sich 
einiges über die Entwicklung im Follikel bei Verongia rosea (2); 
die Metamorphose hat zum ersten Mal Deracz an Aplysilla dargestellt 
(10, p. 379). 

Meine Befunde über Furchung stimmen mit den Scaurzr’schen An- 
gaben der Thatsache nach ziemlich überein; dagegen muss ich in der 
Deutung von ihm abweichen. Es kommt dies dadurch, dass ich 
zwischen den von ihm beschriebenen Stadien noch weitere fand, die 
mir eine andere Erklärung, entsprechend meinen Befunden an Kiesel- 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 395 


schwämmen, boten. Es künnte nach seiner Darstellung scheinen, als 
sei die Furchung vollständig äqual, als führe sie zu einer ,wahren 
Morula“ (69, p. 644) und als bildete sich aus dieser durch eine Art 
von Delamination nach aussen die Wimperzellenschicht der Larve, 
nach innen die Bindesubstanz (69, p. 645). Dies ist aber nicht zu- 
treffend. Die Furchung ist nämlich, wie ich mich an Schnitten von 
Hircinia aufs sicherste überzeugen konnte, eben so inäqual wie bei der 
Heterorhaphiden, Desmacidoniden etc.; es tritt aber die Ungleichheit der 
Blastomeren wie bei den obigen Cornacuspongien in verschiedener 
Deutlichkeit in die Erscheinung, und eine Furchungshöhle wird nicht 
gebildet oder vielmehr sofort wieder ausgefüllt und daher eine Morula 
vorgetäuscht. 

Im Einzelnen lässt sich Folgendes nachweisen. Die zwei ersten 
Theilungen sind genau äqual, die dritte etwas inäqual, und von da 
ab ist mit Weitervermehrung der Blastomeren die Inäqualität sicher 
vorhanden. (Einen Unterschied in der Farbe der Zellen, wie ihn 
Barrois angiebt, habe ich so wenig wie Scaurze finden können, viel- 
mehr glaube ich, dass es sich, wie bei Chalinula, dabei schon um das 
spätere Larvenpigment handelt.) Nunmehr rücken, mit Zunahme der 
Theilstücke, eine Anzahl davon ins Innere, genau wie bei Chalinula 
geschildert. Scuurze’s eigene Worte über Huspongia (69, p. 643) lassen 
sich hierzu anführen: „Bei der weiter fortschreitenden Theilung bleiben 
die Furchungszellen nicht sämmtlich an der Oberfläche, sondern gerathen 
zum Theil nach innen.“ 

Alsdann muss man aber das Morulastadium !) als ein nur scheinbares, 
in Wirklichkeit dasselbe als zweischichtigen Keim ansehen. Zur andern, 
irrthümlichen Auffassung konnte man leicht gelangen, weil im Gewebe 
ausserordentlich viele „abgefurchte“ Stadien, deren einzelne Zellen so 
gut wie gleich aussehen, und ferner sehr viele Stadien der fast reifen 
Larve zu finden sind, so dass man beim Fehlen eines Zwischengliedes 
leicht auf den Gedanken einer Morula mit nachfolgender Delamination 
kommen kann. Es handelt sich also, nachdem bei den Kieselschwämmen 
die Inäqualität der Furchung sichergestellt ist, darum, auch hier ein solches 
Zwischerstadium aufzufinden, das die Zweischichtigkeit eben erst ent- 
standen und noch keine histologischen Differenzirungen im Innern zeigt. 
Es ist mir dies bei Hircinia auch gelungen; der Seltenheit nach zu 
schliessen, in denen dieses Stadium in Schnitten durch conservirte 
Exemplare auftritt, muss es im Leben sehr schnell vorbeigehen; aber 
vorhanden ist es, genau wie ich es abbilde (Taf. 23, Fig. 73), und unter- 
scheidet sich von den entsprechenden Stadien bei Myxilla, Chalinula 
etc. nur wenig. 

Die äussere Schicht, die der Mikromeren (a), hat eine grössere 
Mächtigkeit als bei den Kieselschwämmen ; sie ist mehrere Zellen tief. 


1) Vgl. hierzu auch die werthvolle Darstellung von A. BRAUER, 
Zur Entwicklung von Hydra, in: Zeitschr. für wiss. Zool. Bd. 52, 
1892. 


Zool, Jahrb. VU. Abth. f. Morph, 26 


396 OTTO MAAS, 


Dann folgt nach innen, durch einen Zwischenraum deutlich getrennt, 
die Masse der Makromeren (ma). Von histologischen Unterschieden 
unter den letztern ist nichts zu sehen; alle Zellen haben noch den 
Charakter der Blastomeren, sind mit Dotterkérnern angefüllt und zeigen 
(im Gegensatz zur äussern Schicht) den bläschenförmigen Kern wie im 
Ei. Eine Bindesubstanz ist noch nicht gebildet, auch sind die äussern 
Zellen nicht epithelial geordnet, sondern liegen neben einander, wie es 
ihre rundliche Form mit sich bringt. Wo man ein solches Bild wie 
Fig. 73 gesehen hat, da wird man nicht mehr an eine Morula 
denken können; denn die Bedingung für das Zustandekommen eines 
solchen zweiblättrigen Keimes (Fig. 73) ist eine inäquale Furchung, wie 
sie bei genauerm Zusehen wirklich besteht. 

Aus diesem zweiblättrigen Stadium entwickelt sich die Larve, in- 
dem sich die äussern Zellen stark theilen, strecken, epithelial ordnen 
und Geisseln bekommen, die innern ebenfalls durch Theilung an Um- 
fang kleiner und an Zahl grösser werden, eine sehr reichliche Binde- 
substanz zwischen sich ausscheiden und sich grösstentheils zu differen- 
zirten Elementen (ma,) umwandeln (vgl. Fig. 75). 

Wir haben also eine ähnliche Zusammensetzung der Larve aus 
zwei Schichten wie bei Kieselschwämmen, mit einigen geringen Ab- 
weichungen. Eine solche besteht z. B. darin, dass sich undifferenzirte 
Zellen (ma,) in der Hornschwammlarve überhaupt kaum finden, sondern 
fast nur Zellen mit structurirtem Kern (ma,) in der Bindesubstanz ein- 
gebettet liegen. Die Geisselepithelschicht ist in der fertigen Larve, 
wie es schon an der Anlage zu erkennen war, sehr mächtig im Ver- 
gleich zu der innern Masse entwickelt, viel stärker als bei Kiesel- 
schwämmen; ein weiterer Unterschied von letztern besteht darin, dass 
die Geisselzellen nicht am hintern Pol aufhören, sondern die ganze 
Larve bekleiden; denn die Geisseln des hintern Pols sind länger (was 
die Autoren theilweise nicht beachtet haben), und die zugehörigen Zellen 
und Zellkerne sind, wie man an Schnitten mit Sicherheit sehen kann, 
grösser als die des übrigen Geisselepithels. Es entsprechen diese Zellen 
wohl der Cilienkrone, wie wir sie bei Gellius etc. gefunden haben, nur 
dass dieselbe sich hier weiter ausgedehnt hat und zu einem völligen 
Kreisfeld geworden ist. 

Ein Durchbruch am vordern Pol, wie ihn DerAce abbildet und 
discutirt, findet normaler Weise nicht statt, hier ist die Larve, wie 
ScHuzze schon beschrieben hat, und wie ich nach Beobachtung 
an Cacospongia, Euspongia, Hircinia u. a. versichern kann, mit dem 
gleichen Geisselepithel ausgestattet wie an den Seiten, höchstens dass 
dasselbe gegen die Zeit des Ansetzens hin seine genaue epitheliale An- 
ordnung einbüsst und sich dadurch schon im Leben etwas different 
erweist (Taf. 22, Fig. 50), ähnlich wie bei Kieselschwämmen, wo die 
innere Masse dem vordern Pol sehr nahe, aber während des Larven- 
lebens nicht zum Durchbruch kommt (vgl. oben). 

Die Hornschwammlarven bieten im Aquarium ein ähnliches Bild 
wie die der Kieselschwämme der zweiten Gruppe, Gellius etc. Das 
Pigment ist ebenso in einem Ring gelagert, aber die grössern Zellen 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 397 


mit ihren Cilien bilden zum Unterschied davon nicht nur einen offenen 
Ring, sondern, wie man schon am lebenden Object erkennt, einen ge- 
schlossenen Kreis. Man sieht dies leicht an der Stellung der Geissel- 
haare, die hier einen Schopf bilden (Fig. 50), die aber bei Gellius an 
der entsprechenden Stelle, um im Bilde zu bleiben, eine Tonsur frei 
lassen (Fig. 46, 48). Die Larve von Hircinia ist nur durch die Grösse 
und den hellen, weissen Ton von der Euspongia-Larve unterschieden, 
in allen andern eben geschilderten Configurationen gleich. Ich habe 
beobachtet, dass die Larven von Hircinia das Licht aufsuchen; ob das 
nur zu gewissen Zeiten der Fall ist, kann ich nicht angeben; vielleicht 
hängt es damit zusammen, dass die Siedelplätze der erwachsenen 
Schwämme der Wasseroberfläche nahe liegen. 

Die Metamorphose ist an den betreffenden Larven auch an Schnitten 
gut zu verfolgen. Die Zellkerne der Geisselzellen sind hier, wenn auch 
nicht durch Grösse, so doch durch Tingirbarkeit von denen der innern 
Masse noch viel stärker unterschieden als bei allen Kieselschwämmen, 
so dass das Auseinanderhalten beider Schichten während der Meta- 
morphose leichter wird. Ausserdem ist das Pigment des hintern Pols 
sehr resistent gegen Alkohol etc. und kann mitsammt den Geisselzellen, an 
die es gebunden ist, noch eine Zeit lang nach dem Ansetzen verfolgt 
werden. 

Die Bilder sind auch den bei Kieselschwämmen schon geschilderten 
ganz entsprechend. Die Geisselzellen werden von durchbrechenden 
Elementen der früher innern Masse überwachsen, und man sieht ihre 
kleinen, tiefgefärbten Kerne in grösserer oder geringerer Entfernung 
von der Oberfläche liegen, die sie früher gebildet haben. Die Ober- 
fläche des metamorphosirten Schwämmchens setzt sich aus epithelial 
angeordneten Zellen (ma,) der früher innern Masse zusammen, darunter 
liegen andere ähnliche Elemente in der bindegewebigen Grundsubstanz, 
die epithelialen aber sowohl wie die bindegewebigen sind durch ihren 
grossen blassen Kern mit Chromatinnetz von den Geisselzellen deutlich 
verschieden. Letztere haben ihre Schlankheit verloren, und ihr ganzes 
Protoplasma hat sich um den Kern gesammelt. Auf frühen Stadien 
der Metamorphose liegen sie nicht in einer compacten Masse zusammen, 
sondern in ringförmigen Streifen, von oben gesehen (Taf. 23, Fig. 77), 
so dass man denken könnte, es ginge die ganze Einziehung schubweise 
vor sich. Man kann sich sehr leicht solche Gesammtansichten des 
jungen Schwämmchens verschaffen, weil dieses sich nämlich, wie schon 
Detace an Aplysilla gezeigt hat, durch sehr grosse Abflachung aus- 
zeichnet und dadurch ein gutes mikroskopisches Object bietet, das man 
in toto unter dem Deckglas mit den allerstärksten Vergrösserungen 
betrachten kann; so flach ist der Fladen. Vielleicht geht auch diesem 
Stadium einzelner Ringe ein anderes voraus, wo, wie bei Esperia ete. 
geschildert, die kleinkernigen Zellen dazwischen einen zusammen- 
hängenden breiten Ring bilden (43, fig. 22). Mit zunehmender Ab- 
flachung wird dann dieser Ring in lauter einzelne Ringstreifen ausein- 
andergezogen, die noch unter einander durch quere Brücken in Zu- 
sammenhang stehen können. 


26* 


398 OTTO MAAS, 


Solche Anhäufungen der Geisselzellen sind andere Bildungen als 
die von DELAGE bei Aplysilla beschriebenen „tubes“; denn letztere 
liegen meist radiär, treten später auf und stellen die der Aplysilla 
eigenthümlichen sackförmigen, grossen Kammern dar. Hier aber liegen 
die Geisselzellenstreifen circular und sind wohl mit dem Abflachungs- 
process in Beziehung zu bringen. 

Später ordnen sich die kleinkernigen Zellen zu Kammern und zwar 
immer verhältnissmässig sehr wenige zu einer einzigen Kammer. In der 
übrigen Masse entstehen gesonderte Lücken, die erst nachträglich unter 
sich in Verbindung treten. 

Einzelne Zellen der Bindesubstanz legen sich zu gewundenen 
Strängen zusammen und scheiden zwischen sich eine Hornmasse aus 
(Taf. 23, Fig. 76 ma,,) ganz ähnlich wie es bei den erwachsenen 
Schwämmen ausführlich von ScuunzE beschrieben worden ist. Diese 
Elemente ma, sind differenzirte Zellen, nur ist ihr fein structurirter 
Kern etwas grösser, analog den Zellen, die in Kieselschwämmen das 
die Nadeln zusammenhaltende Spongin hervorbringen. 

Ueber die Herkunft der Filamente kann ich nur Vermuthungen aus- 
sprechen. In der Larve finden sich, aber nur in der freischwimmenden, 
nicht schon im Embryo, runde Körper vom Umfange einer Dotterzelle, die 
aber vollständig untingirt bleiben, eine deutlich doppelt contourirte Mem- 
bran aufweisen und in ihrem Innern ein kugliges, aber ebenfalls nicht färb- 
bares Bläschen beherbergen. Solche Körper erkennt man auch reich- 
lich im jungen Schwämmchen wieder (Taf. 23, Fig. 76 Fi). Manchmal 
haben sie da eine weniger rundliche Form, die oval oder sogar kantig 
werden kann (Fig. 78 F%,), oder die eine Ecke zieht sich mehr oder 
minder lang aus (Fig. 78 Fi,). Ob dies der Anfang einer Faden- 
bildung ist, vermag ich nicht zu sagen; immerhin ähneln die Körper 
recht sehr den Köpfen der Filamente der erwachsenen Schwämme, und 
es verdient Beachtung, dass sie nicht im Embryo schon da sind, son- 
dern wohl erst während des Aufenthaltes im freien Wasser hineingelangt; 
danach zu schliessen, könnten es auch Algen sein. 

Der Schnitt (Taf. 23, Fig. 76) zeigt im Uebrigen ähnliche Ver- 
hältnisse wie Kieselschwämme auf diesem Stadium; die äussern Zellen 
haben sich an manchen Stellen mehr, an andern Stellen weniger epi- 
thelial geordnet (ep, ma ,); die Geisselzellen (a) liegen in strangförmigen 
Gruppen, dazwischen die Elemente der vorher innern Masse in galler- 
tiger Grundsubstanz eingebettet, während die Geisselzellen durch keine 
Intercellular-Substanz von einander getrennt sind. 

Die Weiterentwicklung des Canalsystems erfolgt in der bekannten 


Weise. 
Anhang II. 


Bemerkungen über die Entwicklung der Spongillen. 


Bevor ich die Gruppe der Cornacuspongien abschliesse und zu 
Vergleichungen übergehe, muss ich noch der Spongillen gedenken, die 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 399 


ja im System hierher gehéren und sich speciell an die Homorhaphidae 
(Chalininae und Renierinae) anschliessen sollen. Mit meinen an Esperia 
gewonnenen (vergl. 43, p.409) und mit meinen hier dargestellten Resultaten 
liessen sich meine frühern Ergebnisse bei Spongilla nicht vereinbaren. 
Ich habe daher noch vor dem Erscheinen der Arbeit von DELAGE meine 
damaligen Befunde einer erneuten Prüfung unterzogen, theils an alten 
Präparaten, theils an frischem, im Sommer 1892 in Berlin gesammeltem 
Material, und mache jetzt von meinem früher geäusserten Vorbehalt 
Gebrauch (42, p. 528), manche Beobachtungen anders zu deuten, muss 
aber zu gleicher Zeit einige Beobachtungen thatsächlich berichtigen. 
Wenn ich auch in manchen wichtigen Punkten der neuen Drenacu’schen 
Darstellung nicht beipflichten kann, so z. B. darin, dass cellules ciliées 
gefressen werden und wieder herauskommen, so stimmt doch die von 
ihm angegebene Verwendung der Larvenschichten im Allgemeinen mit 
meiner frühern Darstellung an Esperia und meiner jetzigen für die 
Cornacuspongien überein. Diese Verwendung der Larvenschichten ist 
eine andere, als sie für Spongilla früher von mir beschrieben wurde, 
und ich sehe den Werth meiner damaligen Untersuchung nach der 
Gorrtre’schen vorzugsweise in dem mittels des Horizontalmikroskops ge- 
führten Nachweis, dass die Geisselzellen der Larve bei der Metamor- 
phose nicht abgeworfen werden, sondern ihre Geisseln einziehen und 
sich umwandeln. Ueber das Ziel dieser Verwandlung war ich aus 
Gründen, die die Spongilla-Entwicklung weniger durchsichtig erscheinen 
lassen, zu nicht richtigen Ergebnissen gekommen, zumal da damals die 
Metamorphose der marinen Cornacuspongia mir weder aus eigner An- 
schauung bekannt war, noch auch von anderer Seite eine nur einiger- 
massen richtige Darstellung über die ganze Gruppe vorlag. 

Was ich damals als Umwandlung der cylindrischen Ectodermzellen 
in flache gedeutet habe, ist, wie ich mich jetzt überzeugen konnte, 
derselbe Process, den ich bei Esperia als Darüberschieben der 
differenzirten Zellen (ma,) der innern Masse über die Geisselzellen be- 
schrieben habe. In der That ist das von mir nach dem Leben gezeich- 
nete Stadium fig. 10 von Esperia ganz entsprechend der fig. 13, die 
ich damals von Spongilla gegeben, nur sind, wie ich jetzt weiss, die 
Geisseln nicht den platten Zellen zugehörig, sondern darunter gelegenen 
zuzurechnen, was bei Beobachtung am Leben leicht zu verwechseln ist. 
Das folgende von Spongilla gegebene Bild Fig. 14 entspricht der von 
Esperia gezeigten fig. 11; die flachen Zellen sind aber nicht, wie ich 
damals meinte, die frühern Geisselzellen, sondern Zellen der innern 
Masse (ma,); ebenso kommen von diesen die pseudopodienartigen Fort- 
sitze der Randpartie. Eine unrichtige Deutung der Pseudopodien 
kann aber um so eher vorkommen, als auch die Geisselzellen beim Zu- 
rückziehen ins Innere der Larve ihre Geisseln zunächst in einen amö- 
boiden Fortsatz verwandeln, und ob ein soleber dann von einer Geissel- 
zelle (a) oder von einer flachen Zelle (mag) herrührt, ist bei der Schnellig- 
keit der Vorgänge und bei der Schwierigkeit der Beobachtung am 
lebenden Object kaum zu entscheiden. Ein instructiver Vergleich mit 
den Bildern von Spongilla ergiebt sich auch aus der an Gellius ge- 


400 OTTO MAAS, 


wonnenen Fig. 53, wo die verschiedenen Wellencontouren wahrend der 
Abflachung (vergl. ob.) je einen verschiedenen Stand des Einziehungs- 
processes zeigen. Während an der äussern Wellenlinie noch das ur- 
sprüngliche Geisselepithel oben zu erkennen ist, nach unten bereits 
nicht mehr in epithelialer Anordnung, zeigt die mittlere ein Epithel von 
platten Zellen und daneben auch Geisseln. Diese letztern gehören 
aber zu Cylinderzellen, die zwischen Linie I und II liegen, und die 
platten Zellen bilden das definitive Epithel, wie es noch besser an der 
Wellenlinie III hervortritt. So haben wir hier an einem Stück 
die verschiedenen Phasen der Vorgänge, die bei Spongilla in fig. 11—14 
gegeben worden sind, und es wäre kaum zu entscheiden, zu welchen 
Zellen die Wimpern, zu welchen die Pseudopodien gehören, ob zu den 
platten Zellen (ma,) oder zu den Cylinderzellen (a), wenn es nicht 
weitere Mittel zur Aufklärung gäbe. 

An Schnitten mariner Spongien wird sofort klar, dass wir es mit 
einem Ueberwachsungsvorgang zu thun haben, weil hier die Kerne der 
Geisselzellen ausserordentlich klein und stark tingirbar gegenüber den 
Kernen der platten Zellen erscheinen und weil hier bei der grossen 
Masse von extrem schlanken Geisselzellen ein ganzes Lager von Kernen 
gebildet wird, das auf jedem Stadium der Metamorphose am Schnitt 
gut zu erkennen ist (vergl. Fig. 19, 20 etc). Nicht so bei Spongilla; 
hier sind die einzelnen Geisselzellen nicht so extrem schlank, dass ihr 
Kern breiter wäre als die Zellen, sondern einfach cylindrisch. Darum 
unterscheiden sie sich in Grösse und Habitus nicht so sehr von Zellen 
der innern Masse (ma,) und bilden ferner auch kein dichtes, viel- 
kerniges Lager, sondern nur eine einzige Schicht von Kernen auf dem 
Schnitt. Durch diese Umstände wird die Verfolgung der Geisselzellen 
während der Metamorphose schwieriger; aber auch hier kann man, 
wenn man die Bildner mariner Schwämme kennt, constatiren, dass 
die Geisselzellen ins Innere gelangen. Dies findet nicht, wie DELAGE in 
seiner ersten Mittheilung behauptet hat, dadurch statt, dass sie durch amö- 
boide Zellen (ma ,) von der Oberfläche weggefressen werden, sondern, wie 
ich an Esperia nachgewiesen, durch einfaches Darüberwachsen seitens an- 
derer Zellen (ma,). Die Ueberwachsung kann von allen Seiten her er- 
folgen, da die Larve ja an ihrer ganzen Peripherie Geisselzellen trägt und 
keinen freien Pol aufweist, wo die innere Masse an der Oberfläche 
liegt. Doch hat auch dieses Verhalten sein Analogon bei marinen For- 
men, nämlich bei den Hornschwämmen, wo das mächtige Lager der 
Geisselzellen ebenfalls die ganze Peripherie bildet und demzufolge durch- 
brochen werden muss. 

Der Vorgang des Darüberwachsens erhellt auch durch richtige 
Deutung meiner früheren fig. 18, wo ich s. Zt. „Wimperzellen in epi- 
thelialem Verband mit flachen Zellen“ darstellen wollte. Das betreffende ~ 
Stadium ist ein Schnitt, auf welchem hineinziehende Geisselzellen ge- 
troffen sind, während die platten Zellen der früher innern Masse zu- 
gehören. Die darüber wandernden Zellen (ma,) sind nicht alle so ge- 
streckt und platt, sondern öfters auch cubisch und werden erst mit 
zunehmendem Wachsthum des Schwammes ganz epithelial und platten- 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 401 


förmig, während sie auf frühen Stadien der Metamorphose oft noch 
Spindelform haben. Hieraus erklären sich meine Bilder 42, fig. 24 u. 25. 

Ich habe s. Zt. bereits in der Larve geformte Kammern beschrieben ; 
DerAse führt jedoch diese Bilder auf gewöhnliche Lacunen der innern 
Masse zurück. Allerdings mag für manche Fälle diese Erklärung zu- 
treffen, in vielen andern Fällen handelt es sich aber, wie ich nach 
erneuter Durchsicht der Präparate glaube, dennoch um geisselkammer- 
artige Gebilde. Die betreffenden Hohlräume sind nämlich fast immer 
kuglig und liegen direct unter den Geisselzellen; ihre Kerne sind sehr 
klein, denen der zukünftigen Kammerzellen ähnlich, so dass diese Ge- 
bilde noch am ehesten als vorzeitig auftretende Kammern angesehen 
werden könnten, in ähnlicher Weise, wie solche auch bei Esperia 
manchmal vorkommen (43, p. 419). Auch andere Theile des Canal- 
systems des Schwamms können ja in der Larve ihre vorzeitige An- 
deutung finden, so z. B. erscheinen die Lacunen der innern Masse schon 
von richtig epithelialen Zellen begrenzt. Jedenfalls ist dieses Verhalten 
nicht pathologisch, sondern höchstens ungewöhnlich, denn derartige 
Stücke entwickeln sich, wie Drenacx selbst sagt, weiter. 

Wenn die Geisselzellen im Innern liegen, so werden sie durch den 
Process der gegenseitigen Durchwachsung der Schichten (vgl. oben) und 
mit zunehmender Abflachung mehr und mehr im Gewebe zerstreut. Die 


' spätere Anordnung zu Gruppen etc. geschieht, wie dies nach Analogie 


zu erwarten ist. Warum die Zellen, die bereits ins Innere gerückt und 
dort sogar vertheilt sind, von den amöboiden noch einmal gefressen und 
dann als Zellen der Kammern wieder ausgeworfen werden sollen, dafür 
kann ich weder theoretisch eine Nothwendigkeit oder auch nur 
Möglichkeit erkennen, noch einen thatsächlichen Beweis in Denacn’s 
Erörterungen finden. 

DeraGe möchte es vor allem ausschliessen, dass man die Kerne ge- 
fressener Geisselzellen für Dotterkörner erklärt. Er bestreitet daher 
das Vorkommen von dotterhaltigen Zellen in der Larve, geht aber dabei 
in seinem Eifer so weit, dass er sogar die Dotterzellen in meinen figg. 19 
und 20 für groupes polynuclées [also für amüboide Zellen, die Geissel- 
zellen gefressen haben] hält, trotzdem dies Stadien sind, die mit der 
Metamorphose gar nichts zu thun haben, sondern aus Embryonen im 
mütterlichen Körper stammen. Im Uebrigen kommen auch in der Larve, 
ebenso wie bei Esperia etc. noch Zellen mit Dottermaterial vor. Auch 
sonst lassen sich hier gegen den Process des Fressens alle die Ein- 
wände geltend machen, die schon oben bei Esperella etc. hervorgehoben 
(S. 357) wurden, so die Unmöglichkeit, einen derartigen Vorgang aus 
Combinirung von Schnittbildern zu schliessen; die Verschiedenartigkeit, 
die der Process bei den verschiedenen Species zeigt, und die Thatsache, 
dass man, laut Drrase selbst, zu allen Stadien der Metamorphose einer 
Anzahl freier Geisselzellen begegnet, sogar bei Spongilla, wo der Fress- 
process am ausgesprochensten sein soll. Es erscheint mir dies um 
so beachtenswerther, als gerade bei der Spongilla-Larve die Geissel- 
zellen in viel geringerer Anzahl vorhanden sind als bei marinen Kiesel- 
schwämmen. Man wird daher auch in Schnitten von angesetzten Stadien 


402 OTTO MAAS, 


überhaupt nicht so viele kleinkernige Zellen erwarten dürfen wie bei 
den marinen Formen. Wahrscheinlich theilen dieselben sich mehrfach, 
ehe sie zu Kammerzellen werden, darauf weisen auch Kerntheilungs- 
bilder in diesen Stadien hin. 

Der Act des Fressens tritt mitunter, vielleicht in pathologischer 
Weise, ein. Dafür spricht auch die Thatsache, dass laut DeraGe auch 
nicht nur cellules amoeboides, sondern auch ectodermiques (differenzirte Ele- 
mente ma,) unter Umständen Geisseln fressen sollen (10, tab. 14, fig. 5 y 
u. Erkl.). Schon dadurch ist zu ersehen, dass wir dem Vorgang keinen 
morphologischen Werth beilegen dürfen; noch besser aber dadurch, 
dass die kleinkernigen Zellen (a) sich auch zu Kammern ordnen können, 
ohne jemals mit den amöboiden in Berührung gekommen zu sein. Irgend 
etwas, das auf eine Wiederausstossung hindeutet, habe ich niemals ge- 
sehen. Auf die schon a priori gegen diese Theorie sprechenden Gründe, 
dass eine schon einmal gefressene Zelle, die sogar, wie DELAGE zugiebt, 
ihre Structur verändert hat, als morphologisches Element wieder aus- 
gestossen wird und functionirt, will ich nicht eingehen, da der Autor 
selbst diese Schwierigkeit empfunden hat und dennoch seine Ansicht 
beibehält. 

Die spätere Entwicklung des Canalsystems ist von DELAGE ausführ- 
lich geschildert worden; ich habe um so weniger hinzuzufügen, als die 
Vorgänge mit den von mir an Esperia geschilderten übereinstimmen, 
und möchte nur wiederholen, dass die Kammern, die einführenden Gänge 
etc. einzeln entstehen, erst secundär mit einander in Verbindung treten 
und dann erst mit der Aussenwelt. 

Die Larve wird man, trotzdem sie eine Reihe verschiedener Zell- 
elemente enthält, als zweischichtig bezeichnen. Die Entwicklung aus 
dem Ei, die ich, durch den Vergleich mit marinen Schwämmen angeregt, 
nochmals studirt habe, rechtfertigt diese Anschauung. Ich habe meiner 
frühern Darstellung, wo ich, wie SchuLze bei Euspongia, eine äquale 
Furchung und eine Morula beschrieben hatte, denselben Commentar zu 
geben, wie oben zu F. KE. Scuuuzr’s Auffassung von Euspongia. Die 
Morula ist nur eine scheinbare; gerade bei Spongilla ist ein 
Grössenunterschied der Furchungszellen noch weniger wahrzunehmen 
als bei den Hornschwämmen. Dennoch wird man nach dem Voran- 
gehenden (oben S. 371 u. 395) wenigstens eine Ungleichwerthigkeit der 
Furchungselemente annehmen müssen, die schon im Verlauf der Seg- 
mentirung ins Innere rücken und die Furchungshöhle von vorn herein 
ausfüllen. Die Figuren von Furchungen mit wenigen und gleichen 
Blastomeren, die Fırprer (14, fig. 20—24) und ich (42, fig. 4) abbildeten, 
entsprechen schon einem nicht mehr so frühen Stadium und müssen Quer- 
schnitte durch den untern Theil eines etwa 12- bis 20zelligen Embryos 
sein, bei dem sich auf dem genauen Längsschnitt doch die schwache 
Andeutung der Ungleichheit finde. Die ersten Furchungen sind 
jedenfalls äqual an Grösse und Werth. Von einem bestimmten Stadium 
an tritt eine Ungleichheit ein (wie Gogrre berichtet, aber lange nicht 
so stark, wie er es abbildet), zu einer bestimmten Zeit ist der Haufe 
der Furchungszellen ganz solide; darauf aber zeigt sich, noch ehe eine 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 403 


histologische Differenzirung eintritt, die grosse Höhle am später vordern 
Pol. Was sie bedeutet, darüber sind nur Vermuthungen möglich ; was 
sie dagegen nicht ist, lässt sich mit Bestimmtheit sagen, nämlich 
keine Furchungs- und keine Gastralhéhle. Die nunmehr eintretende 
histologische Differenzirung geschieht in ähnlicher Weise, wie ich es 
oben bei marinen Formen und schon früher für Spongilla geschildert 
habe. 

Auf diese Weise schliesst sich sowohl die Metamorphose als auch 
die Larvenbildung von Spongilla im mütterlichen Körper den ent- 
sprechenden Vorgängen bei marinen Schwämmen an, wenn auch einige 
Besonderheiten nicht zu verkennen sind. Die auffallendste derselben 
ist die Ausbildung der Höhle. Diese stellt aber vielleicht nur einen 
Anpassungscharakter dar und dient möglicher Weise dazu, den Umfang der 
Larve wegen des Schwimmens im süssen Wasser zu vergrössern. Man 
braucht sich nur zu denken, dass die bei marinen Schwammlarven an 
gleicher Stelle bestehende Spärlichkeit der Gewebselemente durch einen 
Selectionsprocess mehr und mehr sich ausbildet, und die Höhle ist 
dann gegeben. 


Allgemeiner Theil. 


1. Zusammenfassung und Vergleichung der besprochenen 
Entwicklungsvorgiinge und Larventypen. 


Wie wünschenswerth es ist, bei entwicklungsgeschichtlichen Unter- 
suchungen nicht nur einen Vertreter einer Gruppe vorzunehmen, 
sondern möglichst viele aus verschiedenen Familien, erhellt auch durch 
die oben angeführten Beispiele von Cornacuspongien. Der Ent- 
wicklungsmodus und die Larven derselben zeigen trotz der grossen 
Gesammtübereinstimmung doch manche interessante Unterschiede; 
erst durch deren Berücksichtigung lässt sich das, was wichtig und 
allen gemeinsam ist, herausschälen und ein besseres Verständniss für 
die Furchung, histologische Differenzirung und Metamorphose gewinnen 
als an einem einzelnen Vertreter. ‘Durch dieses an vielen Kiesel- 
schwämmen gewonnene Gesammtbild erhält man eine Basis zur Ver- 
gleichung mit den übrigen Schwammgruppen und, weitergehend, auch 
mit den höhern Abtheilungen des Thierreichs. Ausserdem lassen sich 
aus den einzelnen Unterschieden innerhalb eng begrenzter Gruppen mit 
zunehmender Kenntniss wohl manche biologische Gesetze der Ab- 


AOA OTTO MAAS, 


änderung, der Einwirkung der directen Lebensbedingungen auf die 
Entwicklung erkennen. 

Aus äusserlichen und praktischen Griinden empfehlt es sich, den 
Vergleich der untersuchten Schwammentwicklungen nicht ab ovo vor- 
zunehmen, sondern von der freischwärmender Larve auszugehen und 
davon nach rückwärts und vorwärts zu schreiten. Wenn wir zunächst 
von den in Anhangscapiteln behandelten Larven der Hornschwämme 
und Spongillen absehen, die beide eine vollständige Bewimperung auf- 
weisen, so haben wir unter den eigentlichen Cornacuspongienlarven, 
die sämmtlich am hintern Pol keine Wimperzellen tragen, zunächst 
zwei Typen zu unterscheiden. Diese beiden Larventypen, die, wie ich 
zeigen werde, systematisch Bedeutung haben, weisen schon rein äusser- 
lich Verschiedenheiten auf, die bei schwacher Vergrösserung, theil- 
weise sogar mit blossem Auge wahrgenommen werden können. Das 
mächtige Epithellager von Cilienzellen, das bei beiden Typen an den 
vordern und seitlichen Partien der Larve die Oberfläche bildet, hört bei 
den einen am Hinterende einfach auf, und es tritt daselbst, während die 
Geisselzellenlage roth, orange oder scharlach gefärbt ist, die innere Masse 
ohne weitere Färbung als die des gewöhnlichen Protoplasmas zu Tage. 
Bei den andern dagegen liegt da, wo die gewöhnlichen Geisselzellen 
aufhören, ein Kranz besonders starker Cilien, der auch von ent- 
sprechend grössern Zellen getragen wird. Ausserdem ist die hier am 
hintern Pol die Oberfläche bildende Masse resp. deren Zellen pig- 
mentirt, und meistens tragen auch die grossen Geisselzellen und diese 
sogar vorzugsweise den Farbstoff, so dass wir hier am hintern Ende 
einen violetten, braunen oder gelben Pigmentring haben, während der 
übrige Körper rein weiss ist. Mag dieses dunkle Pigment aber in 
den grossen Geisselzellen oder in Zellen der innern Masse liegen, stets 
ist es in gut wahrnehmbaren Körnchen suspendirt, während bei der 
ersten Gruppe von Larven, wo die Geisselzellenregion gefärbt ist, das 
Pigment in unmessbar feiner Weise vertheilt ist. Diese Färbungs- 
unterschiede sind bei auffallendem Licht natürlich gut zu sehen und 
wurden schon von frühern Beobachtern, die allerdings die Bedeutung 
nicht würdigten, abgebildet. Als typisches Habitusbild der ersten 
Gruppe nenne ich die Figur der Æsperia-Larve von O. SCHMIDT 
(59, fig. 18), als Beispiel der zweiten das MARSHALL’sche von Keniera 
(46, fig. 1). 

Diese Unterscheidungen lassen Schlüsse auf die Systematik zu. 
Von Larven, die ich untersucht habe, gehören zur ersten Gruppe 
ausser Esperia noch Myxilla, Desmacidon, Clathria, Dictyonella und 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 405 


Axinella, und zur zweiten Gruppe ausser Reniera und Chalinula noch 
Gellius, Pachychalina und Toxochalina. Es zeigt sich also, dass 
Genera wie Gellius trotz der Mikroskleren in den erwachsenen 
Schwimmen dennoch Formen ohne Mikroskleren wie Reniera etc. 
näher stehen als solchen Formen, die unter ihrer Mikrosklera noch 
Chelae (Schaufelnadeln) besitzen. Diese Formen mit Chelae sind 
sämmtlich unter der ersten Gruppe, und ähnlich sind auch die Larven 
von Axinella und verwandten Formen gebaut. Zur ersten Gruppe 
gehören RıpLey u. Denpy’s Familie Desmacidonidae (mit den Unter- 
familien Eetyoninae und Æsperellinae) und die Axinellidae; zur 
zweiten die RipLeyY u. Denpy’schen Homorhaphidae (mit den Unter- 
familien Renierinae und Chalininae) und die Heterorhaphidae (Unter- 
familie Gelliinae). Es bedeutet das eine Abweichung von VOSMAER’S 
System, denn er bringt Axinella bei den Halichondridae s. str. unter, 
weil sie keine Mikroskleren besitzt, während er andrerseits unter 
seinen Desmacidonidae neben Formen wie Myzilla und Desmacidon 
auch Formen ohne Chelae wie Gellius etc. aufführt, die anders gebaute 
Larven haben, und ferner stellt er unter seine Ectyoninae Clathria, 
deren Larve Esperia-ähnlich ist. Die Einwendung, dass es sich nur 
um Larvencharaktere handelt, ist deswegen nicht berechtigt, weil 
1) die Unterscheidung auf eine ganze Anzahl von Genera zutrifft, 
2) weil diese Larvencharaktere gleichzeitig mit andern Gattungsunter- 
scheidungen vorhanden sind (nur hat man die VosMAER’schen Gattungen 
etwas anders in Familien zu gruppiren), und 3) weil noch weitere 
Unterschiede im Innern der Larve hinzukommen. 

Die grossen Geisselzellen, die bei den Larven der zweiten Gruppen 
in Ringanordnung am Hinterende stehen, liefern auch den Schlüssel 
zum Verständniss der Hornschwammlarven, z. B. der oben geschilderten 
von Hircinia. Dort bilden die grössern Geisselzellen nicht nur einen 
Ring, sondern stehen in einer Kreisfläche am Hinterende; sie sind in 
grosser Anzahl vorhanden, entsprechen aber durchaus den Zellen, die 
bei Gellius den Ring bilden, wie auch aus der von frühern Beobachtern 
nicht gesehenen Thatsache hervorgeht, dass sie grösser sind als die 
übrigen Wimperzellen. Damit verliert der Unterschied, dass die einen 
Larven vollständig bewimpert (scheinbar nicht heteropol wie die 
andern) seien, seine Bedeutung, es handelt sich nur um eine völlige 
Ausdehnung der Ringschicht um das ganze Hinterende herum. Ebenso 
haben wir es bei den Süsswasserschwämmen, die allerdings eine etwas 
andere Sorte von Geisselzellen aufweisen, mit einer völligen Um- 
wachsung zu thun, die, wie beim Vergleich der Furchung etc. ausgeführt 


403 OTTO MAAS, 


wird, weniger vom morphologischen als vom mechanischen Standpunkt 
aus zu erklären ist. Dass die unstreitig von den eigentlichen Cornacu- 
spongien abtrennbaren Gruppen der Hornschwämme und Spongilliden 
sich auch in ihren Larven unterscheiden, giebt der systematischen 
Verwerthbarkeit der Larventypen neue Bekraftigung. Auch schliessen 
sich die Hornschwämme mebr an Typen wie Chalinula an, und es ist 
bemerkenswerth, dass ihre Larven, soweit ich sie gesehen habe, in 
Uebereinstimmung damit zur zweiten Gruppe gehören. Interessant wäre 
es, wenn sich auch DELAGE’s Aplysilla-Larve derart verwerthen liesse ; 
dieselbe ist nämlich ohne Pigmentring und nähert sich dadurch wie in 
andern Besonderheiten mehr der ersten Gruppe. Es würde dies für eine 
polyphyletische Abstammung der Hornschwämme sprechen; allerdings 
nicht in dem Sinn LENDENFELD’s, der den einen Theil, zu dem gerade 
Aplysilla gehört, unter dem Namen Hexaceratina, weit abseits stellt, als 
näher verwandt mit Hexactinelliden, sondern die Anschauung wäre die, 
als könnten aus verschiedenen Gruppen der Cornacuspon- 
gier durch Zurücktreten der Nadeln und Ueberwiegen des Spongins 
Hornschwämme entstehen. Die zwei verschiedenen Wurzeln der Fibro- 
spongien lägen dann nicht so heterogen, wie es LENDENFELD annimmt; 
dafür spricht auch der Bau der Larve, der sich trotz der genannten 
Verschiedenheiten bei beiden Gruppen in den Hauptzügen ganz ähn- 
lich, dagegen von dem anderer Schwammlarven (Tetractinelliden) sehr 
verschieden erweist. 

Die genannten Unterschiede sind, was ihre Verwendbarkeit er- 
höht, schon im Leben ohne weitere Hilfsmittel sichtbar; eine Reihe 
anderer Differenzen treten erst an feinen Schnitten hervor, und es 
bedarf der Untersuchung, welche von Bedeutung sind und welche 
nicht. 

Bei den Larven der zweiten Gruppe, denen mit Pigmentfleck, ist 
die Beschaffenheit der stärkern Geisseln merklich verschieden, bei den 
einen sind es mehr Borsten als Wimpern, bei den andern sind es 
lange und dünne Haare. Es ist dies kein Unterschied zwischen Ruhe 
und Bewegung (vgl. S. 374), denn die letztern sehen auch in der Ruhe 
schlaff und nicht borstenartig aus, sondern vielleicht ein Species- 
unterschied. Derselbe ist aber von keiner weittragenden Bedeutung, 
wie denn auch die Gesammtgrösse der Larve bei ganz nahe ver- 
wandten Species ausserordentlich differiren kann. Die Verschieden- 
heiten in der Vertheilung des körnigen Pigments am Hinterpol sind 
bereits oben erörtert (S. 392). Da dasselbe bald nur in Zellen der 
innern Masse, bald auch in den Geisselzellen liegt, so ist es klar, 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 407 


dass wir seine Lage nicht morphologisch verwerthen kénnen, wie einige 
Autoren annehmen, laut welchen die Entodermzellen von vornherein 
gefarbt seien, die Ectodermzellen nicht, sondern dass es sich beim 
Pigmentring nur um ein Larvenorgan handelt. 

Auch der Vorderpol kann Differenzirungen enthalten, so die von 
mir bei Esperia geschilderten Zellen, die ihn, im Leben schon sichtbar, 
als schleimiger Ueberzug bedecken. Es bleibt zu erwägen, ob man 
diese Zellen für Geisselzellen halten soll, die schon ihre Metamor- 
phose angefangen haben und daher nicht mehr ihre scharfe epitheliale 
Lagerung zeigen. Hierfür spricht, dass auch die andern Geisselzellen 
an dieser Stelle locker erscheinen und dass auch bei andern 
Schwammlarven hier namentlich kurz vor der Metamorphose sich ähnliche 
Veränderungen des epithelialen Verbandes zeigen (vgl. oben). Eine 
andere Ansicht, die ich früher aussprach, wäre die, dass wir es mit 
einer Art von Drüsenzellen zu thun hätten, die bei Esperia nur rudi- 
mentär entwickelt wären, während sie bei Axinella durch Zahl und 
Grösse sehr hervortreten (vgl. S. 355). Auch Vosmaer hat bei Myxilla 
ähnliche Zellen beschrieben, die er der innern Masse zurechnet, und 
HEIDER bildet solche Elemente auch in der Blastosphära von Oscarella, 
die doch nur eine Art Zellen enthalten soll, ab. Einfache Schleim- 
trépfchen, wie DELAGE in seiner neuen kritischen Auslassung meint, 
sind die von mir bei Esperia beschriebenen Gebilde jedenfalls nicht, 
denn zu Schleimtröpfchen gehören absondernde Zellen, wie ich sie bei 
Axinella noch vor dem Erscheinen der DELAGE’schen Arbeit ge- 
deutet habe. 

Das Lager der Geisselzellen selbst ist im Allgemeinen bei den ver- 
schiedenen Gruppen ganz übereinstimmend, sowohl als ganzes Epithel, als 
hinsichtlich der einzelnen Zellen. Die extreme Schlankheit der Zellen, die 
bis zu !/, des Kerndurchmessers gehen kann, so dass sich die Kerne ent- 
sprechend ordnen müssen, ist bereits von mir und andern beschrieben. 
Irrthümlich hat man wohl ein solches Zellenlager als mehrschichtig auf- 
gefasst und als einschichtiges Epithellager mit darunter liegenden kleinen, 
kleinkernigen Zellen dargestellt. Wer aber histologische Bilder höherer 
Thiere kennt, dem wird ein solches Epithel nicht fremd sein; bemerkens- 
werth ist nur, dass ein derartig complicirt gebautes Lager in Larven 
vorkommt, während doch sonst bei Larven einfach cylindrische Zellen 
neben einander stehen. Bezüglich der Schlankheit existiren einige 
Abstufungen ; die extremste Form habe ich bei Awinella und Myxilla 
gefunden; auch noch bei Esperia kommen sehr schlanke Zellen vor, 
bei Gellius und Reniera sind dieselben etwas weniger gestreckt, bei 


408 OTTO MAAS, 


Chalinula viel weniger. Dadurch wird auch das Verhalten der Süss- 
wasserschwämme begreiflich, wo die Geisselzellen gewöhnliche Cylinder 
sind, so dass ihre Kerne in einfacher Lage neben einander stehen. 
Die Hornschwämme haben sehr gestreckte Elemente und nähern sich 
darin am meisten Gellius. 

Auch bei Betrachtung der Elemente der innern Masse sehen wir 
Unterschiede, zunächst in der bei sämmtlichen richtigen Cornacu- 
spongien schon in der Larve reichlich entwickelten Ausrüstung mit 
Spicula. Alle Schwämme, die im erwachsenen Zustand Schaufelnadeln 
aufweisen, zeigen solche neben den stabförmigen Nadeln auch in der 
Larve, die andern wie Toxochalina, Gellius zeigen in der Larve nur 
Makrosklera, trotzdem sie im erwachsenen Zustande Mikrosklera, als 
Toxa und Sigmata, besitzen. Es zeigt auch dieser Umstand, dass wir 
in den Schaufelnadeln (Chelae) eine besondere Art der Mikro- 
sklera zu sehen haben sowohl in phyletischer wie in physiologischer 
Beziehung, und dass wir die Formen, die solche besitzen, im System 
von den andern trennen dürfen (vgl. S. 405). 

Sämmtliche Species zeigen auch ein gewisses Arrangement der 
Nadeln in der Larve, aber in sehr verschiedener Ausprägung. Das 
eigenthümlichste Beispiel dieser Art bildet Esperia, wo ich es genau 
beschrieben habe (43, p. 419). Die Stabnadeln liegen da sämmtlich 
in einem grossen Bündel in der hintern Hälfte der Larve in der Axe, 
die Toxa nach vorn zerstreut, die Schaufelnadeln dagegen am Hinter- 
ende in Kugelbündeln zusammen, die ihrerseits einen Kranz bilden. 
In diesem Verhalten ist keine morphologische Radiärsymmetrie, sondern 
eine Anpassungserscheinung und Ausnutzung des Raumes zu erblicken, 
wie ich bereits früher erörtert habe. 

Es geht dies auch daraus hervor, dass bei verwandten Formen 
wie Desmacidon die Stabnadeln ebenso axial geordnet sind, die 
Schaufelnadeln dagegen nach vorn zu zerstreut liegen. Diese sind 
hier Doppelschaufeln, können sich also aus rein mechanischen Gründen 
nicht derart zu Kugelbündeln verankern. Bei Gellius ist das Arran- 
gement der Nadeln schwerer zu durchschauen ; jedoch ist auch hier eine 
Gesetzmässigkeit zu erkennen. Die Stabnadeln sind beträchtlich kleiner 
und haben nicht die '/,—1/, Länge der Larven; sie liegen deswegen 
auch nicht als einfaches Bündel in der hintern Hälfte, sondern bilden 
dort ein, aus schrägen Maschen aufgestelltes Gerüst, und dieses setzt 
sich nach vorn zu, aber da nur aus ganz wenigen Nadeln bestehend, 
die nahe der Oberfläche liegen, fort. Eine ähnliche Anordnung kommt 
bei Chalinula, Reniera und andern vor, nur dass da die Spicula, weil 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 409 


dieselben im Verhältniss zur Larve viel grösser sind, kein Gerüst, 
sondern in der hintern Hälfte ein nach dem Pol zu convergirendes 
Bündel bilden, während ein anderer Theil überall nahe der Oberfläche 
zerstreut, aber stets tangential liegt. Dieses Verhältniss, das häufigste, 
scheint überall da vorzukommen, wo die Larve noch nicht sehr modi- 
fieirt ist, und steht jedenfalls mit der Art der Entstehung der Spicula in 
Zusammenhang. Es spricht dafür, dass hier am Hinterpol das Zell- 
material überhaupt reichlicher gedrängt liegt, während am Vorderpol 
mehr Gallerte und verhältnissmässig wenig Zellen liegen. Wenn man 
sich vorstellt, wie hier das Gewebe locker ist, so fehlt nicht viel bis 
zur Bildung einer Höhle, wie sie bei Spongilla thatsächlich existirt. 
Man könnte sich nach den Grundsätzen natürlicher Zuchtwahl sehr 
gut vorstellen, wie das hier dünne Gewebe bei den Schwämmen, die 
durch das Brackwasser in das Süsswasser einwanderten, allmählich einem 
Hohlraum Platz machte, der das Schwimmen im süssen Wasser durch 
Volumvergrösserung erleichterte. Wir hätten hier die Entwicklung 
einer potentiellen Anlage zum Organ. 

Auch in der Ausbildung der zelligen Elemente der innern 
Masse finden sich zahlreiche kleine Verschiedenheiten; als gemeinsam 
stellt sich jedoch heraus, dass bei allen Larven der einen wie der 
andern Gruppe zwei verschiedene Zellsorten zu erkennen sind; die 
einen haben grob granulirtes Protoplasma, das meist noch gröbere 
Einlagerungen enthält. Ihr Kern ist, ähnlich dem Eikern, ein Bläs- 
chen mit Nucleolus; wenn das Chromatin sichtbar ist, zeigt es sich 
in groben, unregelmässigen Brocken. Es sind dies die Zellen (ma ,), 
die ich als undifferenzirte Elemente bezeichnet habe. Denen stehen 
gegenüber die Zellen mit gleichmässigem Protoplasma (ma,), deren 
structurirter Kern ein sehr feines Chromatingerüst zeigt, die ditfe- 
renzirten Elemente. Die ersten sind meist nur in geringer Anzahl 
im Verhältniss zu den bereits differenzirten Elementen in der Larve 
enthalten. 

Unter den differenzirten Zellen (ma,) finden sich ebenfalls Ver- 
schiedenheiten in Ausbildung und Anordnung, die aber nicht syste- 
matisch verwerthbar sind. Manche zeigen bereits die Form contractiler 
Faserzellen, liegen meist tangential und werden bei einigen Larven 
allem Anschein nach zur Contraction verwandt. Andere Larven haben 
solche Zellen in radiärer Anordnung, die sich dann im dichtern Haufen 
der undifferenzirten Zellen verlieren. Andere Zellen etc. zeigen eine 
epitheliale Ausbildung besonders am Hinterpol. Sie sehen von der 
Oberfläche polygonal aus, liegen pflasterartig neben einander und sind 


A10 OTTO MAAS, 


ganz flach, so bei Myzilla; bei andern Schwämmen dagegen finden 
wir am hintern Pol mehr cubische, bei wieder andern cylindrische 
Elemente. Wieder andere Zellen zeigen den Charakter von fixen 
Bindegewebszellen, die in der Gallerte liegen. Bei der einen Species 
sind, wie die Figuren zeigen, diese, bei der andern Species jene Zellen 
mehr hervortretend, und ich kann bei allen diesen quantitativen und 
qualitativen Abstufungen keine so festen Kategorien anerkennen, son- 
dern fasse in Anbetracht dieser Gradationen die innere hintere 
Masse als einheitlich auf. 

Dafür spricht 1) das spätere Schicksal, nach meiner wie nach DE- 
LAGE’s Darstellung, wo cellules épidermiques und intermédiaires zur 
epithelialen Bedeckung, die einen auf der Oberfläche, die andern in Hohl- 
räumen, benutzt werden; 2) die Herkunft dieser Zellen beim Embryo, 
die DELAGE, welcher seine Beobachtungen erst an der schwimmenden 
Larve begann, nicht in Erwägung ziehen konnte. 

Bei allen Cornacuspongien haben wir nämlich etliche en vor 
der fertigen Larve ein Stadium im mütterlichen Körper, wo wir (Fig. 8 
u. 73) einen rein zweischichtigen Embryo sehen; die spätern Geissel- 
zellen liegen, wenn auch nicht epithelial, so doch in erkennbarer An- 
ordnung kleinkernig und in grösserer Anzahl um die übrige Masse 
herum. Letztere ist eine einheitliche Schicht von lauter 
gleich aussehenden Zellen, alle mit grob granulirtem Proto- 
plasma und Dottereinlagerungen mit bläschenförmigem und einen Nucle- 
olus enthaltendem Kern; es sind also die undifferenzirten Elemente 
(ma,). Aus diesen Zellen gehen mit fortschreitender Entwicklung, 
durch Theilung und Differenzirung nach der einen Seite die epithelialen, 
die contractilen und bindegewebigen Elemente der Larve hervor, auf 
der andern Seite bleiben davon eine Anzahl undifterenzirter zurück, 
die in den Schwamm als Material der Geschlechtszellen hinüberge- 
nommen werden. Die Differenzirung geht in verschiedenen Larven 
verschieden weit. Bei der einen Species kann das, was bei einer 
andern eine definitive Configuration des Hinterpols ist, ein nur vorüber- 
gehender Zustand sein und ein richtiges Plattenepithel ausgebildet 
werden; bei der einen Larve können ganze Züge contractiler Spindel- 
zellen in Function treten, während bei andern solche Zellen erst im 
jungen Schwamm auftreten u. s. w. Alle diese Zellsorten leiten sich 
aber von einer einzigen Schicht undifferenzirter Elemente (ma) ab, die 
von einer andern Schicht kleinerer Zellen (a), abgesehen vom einen 
Pol, überlagert wird. 

Das Zustandekommen dieses zweiblättrigen Stadiums wird man 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 411 


sich nach Analogie mit hôhern Thiergruppen als durch Epibolie ge- 
schehen denken und das Stadium selbst als „epibolische Gastrula‘ (oder 
ev. epibolische „Pseudogastrula“) bezeichnen können, wenn es Jemand 
um Worte zu thun ist. Eine solche Bezeichnung hätte auch 
eine theilweise Berechtigung, aber die Dinge liegen nicht so einfach. 
Denn 1) wirken zwei Factoren bei der Hervorbringung dieses zwei- 
schichtigen Stadiums, die Umwachsung nicht nur, sondern auch die 
Ungleichheit der Furchungstheile, und diese beiden beeinflussen sich 
in verschiedener Weise gegenseitig; 2) sind die Unterschiede innerhalb 
derselben Schwammgruppe in Bezug auf Ungleichheit der Furchung, 
das Hervorbringen einer Furchungshöhle und den Grad der Umwachsung 
beträchtlicher, als dass sich daraus ein morphologisches Bild mit ein- 
heitlicher Bezeichnung ergeben sollte. 

Gerade die ersten Vorgänge können sich schon ziemlich abweichend 
verhalten und werden durch accidentelle Ursachen mitbestimmt, 
z. B. durch die Lagerung der Embryonen im mütterlichen Körper. 
Das vergleichende Studium solcher Verhältnisse und deren directe Ein- 
wirkung auf den Keim wäre vielleicht für spätere Untersuchungen ein 
interessantes Feld. 

Die beiden ersten Furchungen sind bei sämmtlichen Species äqual, 
ihre Elemente stehen meridional und senkrecht zu einander; die 
Ungleichheit beginnt von da ab, also mit der dritten Furche. 
Diese schneidet äquatorial die vier vorhandenen Theilstücke durch, 
aber nicht bei allen Species gleichzeitig, ferner ist die Ungleich- 
heit der dadurch entstandenen 4+ 4 Theilstiicke bei der einen 
Species mehr, bei der andern weniger hervortretend. Die Fur- 
chungshöhle, die virtuell stets auf diesem Stadium vorhanden ist, 
wird auf dem folgenden Stadium deutlicher, dann insbesondere, wenn 
die Ungleichheit der spätern Blastomeren eine beträchtliche ist; in 
diesem Fall bleibt die Höhle auch ziemlich lang bestehen. Wenn 
dagegen eine spiralige Drehung schon des vierzelligen Stadiums sicht- 
bar ist und dementsprechend bei der äquatorialen Furchung 
eine Zelle nach der andern durchschnitten wird, und 
wenn ferner die Ungleichheit der Theilstücke nicht so ausgesprochen 
ist, ist eine Höhlung viel weniger deutlich wahrzunehmen. Auch ver- 
schwindet sie sehr bald dadurch, dass die Eier sehr eng gepresst im 
Follikel liegen und die Blastomeren zugleich mit ihrer Vermehrung 
ins Innere gedrängt werden. Auf einem spätern Stadium mit noch 


verhältnissmässig wenigen Theilstücken ist bei solchen. Formen der 
Zool. Jahrb. VII. Abth. f. Morph. 27 


412 OTTO MAAS, 


Unterschied zwischen Makromeren und Mikromeren kaum wahrnehmbar, 
was den Anlass zur Beschreibung einer Morula gegeben haben mag. 
Bei einiger Aufmerksamkeit und mit besondern Hülfsmitteln kann man 
jedoch, namentlich auf einem etwas spätern Stadium, Unterschiede sowohl 
im Kern wie im Zelleib nachweisen, derart, dass das Protoplasma der 
einen Zellen etwas klarer wird und ihr Kern eine Structur aufweist, 
während die andern dottergefiillten noch wie das Ei einen bläschen- 
formigen Kern mit Nucleolus besitzen. 

Aus dem erwähnten Stadium geht bei Embryonen sowohl mit als 
ohne Höhle dadurch, dass sich die äussern Zellen schneller theilen als 
die innern, jenes Stadium der deutlichen Zweischichtigkeit hervor, 
das für die gesammten Cornacuspongien charakteristisch ist. Bei 
einigen Formen, wie Desmacidon, besteht selbst auf diesem Stadium 
noch eine Höhle, die erst durch Ausfüllung mit Gallerte verschwindet, 
bei andern ist dieses Stadium compact. 

Wie sich aus einem solchen Embryo die Larve bildet dadurch, 
dass sich nach Ausscheidung der Spicula die einzelnen Schichten 
histologisch differenziren, ist oben berührt worden. Die einzelnen Typen 
bilden bei diesen Vorgängen nur graduelle Unterschiede, ebenso wie 
die fertigen Larven im innern Bau principiell übereinstimmen und 
nur in Aeusserlichkeiten differiren, deren Bedeutung oben gewürdigt 
worden ist. Auch das Verhalten während des Larvenlebens ist bei allen 
dasselbe. Die Bewegungen und der Habitus dieser Cornacuspongien - 
Larven im Meerwasser sind sehr charakteristisch und machen eine 
Verwechslung mit Cölenteraten-Larven unmöglich. Das Larvenleben 
ist stets nur von sehr kurzer Dauer, und das Ansetzen geschieht in 
normalen Fällen immer mit dem vordern Pol. 

Noch übereinstimmender sind bei allen die Vorgänge der eigent- 
lichen Metamorphose. Die äussere Geisselzellenschicht, die in der 
Larve den grössern Theil der Oberfläche ausgemacht hat, kommt ins 
Innere zu liegen, und die Zellen der innern Masse, die am Hinterpol, 
manchmal schon in epithelialer Lagerung, zu Tage traten, wachsen um 
sie herum, bis sie vollständig die Bedeckung bilden. Einen Durch- 
bruch derselben durch die Masse der Geisselzellen glaube ich nicht 
annehmen zu müssen, vielmehr erscheint es mir nach meinen Bildern, 
besonders von Clathria, als geschähe diese Umwachsung vom Pol aus. 
Wenn aber ein so umfangreiches Lager wie das der Geisselzellen in 
der Larve ins Innere rückt, müssen nothwendig Faltungen desselben 
eintreten, worauf auch meine Bilder von Clathria und die DELAGE- 
schen von Esperella hindeuten. Der Schnitt kann möglicher Weise 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 413 


dann so treffen, dass die innere Masse durch die Geisselzellen durch- 
gedrungen zu sein scheint, wihrend man in Wirklichkeit durch Ver- 
gleichung der ganzen Serie die Schicht der kleinkernigen Zellen unter 
einander in Zusammenhang findet. Ein wirklicher Durchbruch der 
Geisselzellenschicht muss bei Spongilla und den Hornschwimmen er- 
folgen, deren Larven vollständig bewimpert sind. Nach Analogie so- 
wohl wie nach den bei den letztern auftretenden Bildern lässt sich 
aber annehmen, dass auch hier der Vorgang nicht regellos an der 
ganzen Peripherie stattfindet, sondern eine gewisse Direction in der 
Umwachsung sich geltend macht. 

Die Umwachsung geht sehr schnell vor sich, ist meist in weniger 
als 1/, Stunde beendet, und es tritt nun bei allen Schwämmen eine 
äusserliche Ruhepause ein, während welcher im Innern die gegenseitige 
Durchdringung der beiden Gewebsschichten herbeigeführt wird. Diese 
anscheinende Pause, während der der junge Schwamm mit Ausnahme 
der durchsichtigen dünnen Randpartie ganz opak aussieht, dauert etwa 
11/, Tage; alsdann zeigen auftretende Lücken und hellere Stellen, 
dass die Bildung des Canalsystems begonnen hat. Die Art der Ver- 
wendung des Zellenmaterials zu den Canälen ist bei allen genau die 
gleiche; das Auftreten der einzelnen Hohlräume zeigt jedoch einige 
Verschiedenheiten. | 

In den meisten Fällen lassen sich bei diesen Schwämmen fast 
gleichzeitig zweierlei Arten von Hohlräumen unterscheiden, die einen 
in der Masse der kleinkernigen Zellen, also tiefer gelegen, die 
andern in der äussern parenchymatösen Masse. Die erstern Lacunen 
sind die Andeutungen der ausführenden Gänge, um die sich dann die 
kleinkernigen Zellen gruppiren, wenn sie sich histologisch zu Kammern 
ausbilden. Die andern Spalten sind die Anlagen des zuführenden 
Systems. Dies wäre das typische Verhalten; da aber, wo die Sub- 
dermalräume des erwachsenen Schwammes eine weitgehende Entwick- 
lung erreichen, treten sie auch im jungen Schwämmchen sehr früh 
und noch vor den ausführenden Lacunen auf. Sie zeigen sich dann 
als Spalten, die parallel der Schwammoberfläche liegen und sich bald 
stark erweitern, während in gewöhnlichern Fällen die einführenden - 
Gänge einen radiären Verlauf nehmen. In der räumlichen Anordnung 
der beiden Hohlsysteme können wir stets ein Choanosom von einem 
Ectosom dadurch unterscheiden. Ob die Zellen, die die einführenden 
Canäle resp. ihre Erweiterungen, die Subdermalräume, auskleiden, 
sich von demselben Material der Oberfläche ableiten, ist bei 

27* 


414 OTTO MAAS, 


der Kleinheit der Objecte nicht zu entscheiden: jedenfalls sind es 
ganz dieselben Zellen (ma,), die sich in der Larve als differenzirte 
Elemente vorfinden. Ein Theil von diesen, der nicht zu Gängen oder 
Oberflächenbekleidung verwandt ist, bildet sich zu contractilen Faser- 
zellen aus; dies erfolgt aber ziemlich spät, und es bleibt noch ein 
weiterer Rest von solchen Zellen (ma,) zu anderer Verwendung übrig. 
Die ausführenden Lacunen behalten nämlich nicht die kleinkernigen 
Zellen als Begrenzung, sondern je mehr sich Kammern ausbilden, 
desto mehr zeigt sich auch die Wand der ausführenden Gänge von 
gestreckten Epithelzellen (ep, ma,) gebildet. Die letztern beweisen 
durch Grösse ihres Kerns und ihres Protoplasmaleibs, dass sie 
nicht aus Umformungen von kleinkernigen Zellen entstanden sein 
können. 

Manchmal erfolgt da, wo im erwachsenen Schwamme die ein- 
führenden Gänge sehr reducirt sind, gegenüber einem mächtig ent- 
wickelten Cloakenrohr die Bildung der ausführenden Hohlränme ausser- 
ordentlich früh. Doch sind alles dies nur zeitliche Verschiebungen, 
im Princip ist nur festzuhalten, dass alle Hohlräume getrennt von 
einander entstehen und erst nachträglich mit einander in Verbindung 
treten, sowie ferner, dass wir es mit zwei durch Herkunft und Lage 
verschiedenen Hohlraumsystemen zu thun haben. Der letztere Umstand 
ist noch auf ganz vorgerücktem Stadium bei völlig ausgebildetem 
Canalsystem wahrzunehmen (Taf. 20, Fig. 24). Wir sehen alsdann 
am tiefsten gelegen die ausführenden Lacunen, mehr nach der Ober- 
fläche zu die Subdermalräume und zwischen beiden Arten von Lücken 
ein die Kammern enthaltendes Parenchym. 

Von der Oberfläche sind die Subdermalräume durch eine Rinden- 
partie getrennt, durch welche die intracellulären Poren hindurchleiten. 
Der Wasserstrom gelangt, je nachdem, durch die Poren direct oder 
durch Subdermalräume in die einführenden Gänge und dann in die 
Kammern; manchmal sitzen auch Kammern direct den Subdermal- 
räumen an. 

Während die Kammern mit dem einführenden System nur durch 
einen kaum sichtbaren Spalt, den Kammerporus, in Verbindung stehen, 
öffnen sie sich, wie aus ihrer Entstehungsgeschichte hervorgeht, weit 
nach den ausführenden Hohlräumen. Letztere vereinigen sich zu 
einem Cloakenrohr, das, ohne mit den andern Hohlräumen zu com- 
municiren, aufsteigt und mit dem Osculum ausmündet. In den meisten 
Fällen habe ich beobachtet, dass die aus einer Larve hervorge- 


- zu 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 415 


gangenen Schwämmchen auch nur ein Osculum besassen , andrerseits 
gesehen, dass sich oft mehrere Larven zusammensetzten. Es liesse 
sich aus solchen Zygosen vielleicht das Entstehen vieler Oscula an 
jungen Schwämmchen erklären. Doch ist dies nur eine Wahrschein- 
lichkeit, und es erscheint nicht einwandsfrei, das Osculum als Kriterium 
der Individualität des Schwammes zu benutzen. 


Die Fortentwicklung des Parenchyms erfolgt in ähnlich überein- 
stimmender Weise bei den verschiedenen Gruppen wie die Ausbildung 
des Canalsystems. Zwischen den contractilen und den bedeckenden 
Elementen tritt eine Arbeitstheilung ein, derart, dass die erstern 
namentlich in der Umgebung der Gänge (als Sphincteren) in das 
Parenchym rücken, und dass sich durch weitere Abflachung der letztern 
nunmehr auch ein histologischer Unterschied bemerkbar macht. Andere 
differenzirte Elemente sind zu einer Art Bindegewebszellen geworden 
und haben eine sternförmige unregelmässige Gestalt oft mit feinen 
Ausläufern angenommen. Wieder andere sind es, die zu einer be- 
sondern Art von Bindezellen werden, indem sie sich zu Gruppen zu- 
sammenlegen und die Abscheidung von Spongin beginnen, durch 
welches die Nadeln in Zügen zusammen gehalten werden. Auch die 
Zellen, die bei den Hornschwämmen das echte Spongin liefern, sind 
von gleicher Herkunft. 


Es bleiben noch die in der Larve undifferenzirt gewesenen Ele- 
mente (ma,) übrig, die als solche in den jungen Schwamm mit hinüber- 
genommen werden. Würde der Process der Differenzirung dort weiter 
fortschreiten, so hätten wir bald keine solchen Elemente mehr. Da 
sie aber in Wirklichkeit im Schwamm stets zahlreich vorhanden sind, 
so ist zu schliessen, dass sie sich von nun ab vermehren, indem sie ihre 
histologischen Eigenthümlichkeiten beibehalten, speciell in Bezug 
auf den Kern. Sie liefern die amöboiden Wanderzellen (am), und aus 
diesen und zwar nur aus diesen gehen dann die Geschlechts- 
producte hervor. Wir haben also, wenn wir die Entwicklung dieser 
Elemente zurückverfolgen, eine sehr frühe Sonderung der Generations- 
und Soma-Zellen, eine Continuität des Keimplasmas, indem sich die 
letztern Zellen gewissermaassen von den erstern subtrahiren, und ins- 
besondere ist bemerkenswerth, dass der Unterschied beider sich im 
Kern nachweisen lässt. 


416 OTTO MAAS, 


2. Vergleich mit dem Entwicklungsgang in andern 
Schwammgruppen. 


Zur Verwerthung des Gesammtbildes, das sich aus der Betrachtung 
einer Reihe von Cornacuspongien ergiebt, ist es nöthig, der Stellung 
zu gedenken, die die betreffende Gruppe in der Classe einnimmt, und 
zu prüfen, ob sie eine ursprüngliche oder eine von andern abgeleitete 
ist. Wir sind für die Cornacuspongien nicht in der glücklichen Lage, 
unsere untersuchten Objecte, wie es viele Autoren thun, als sehr ur- 
sprünglich und darum ohne weiteres für schwerwiegende Folgerungen 
brauchbar zu bezeichnen, vielmehr müssen wir dieselben als recht 
modificirte Vertreter des Typus ansehen. Wir nehmen dabei die ver- 
gleichende Anatomie zu Hülfe und ersehen daraus, dass nicht, wie es 
früher eine Zeit lang galt, die Monaxonier eine ursprüngliche Gruppe 
sind, sondern dass (wir folgen dabei den lichtvollen Ausführungen 
VosMAER’s) die Kieselschwämme mit viel-(sechs-)strahligen Nadeln 
die ältesten Formen darstellen, dass innerhalb der Ordnung sich eine 
Degeneration geltend macht, die bis zu den mit einstrahligen Nadeln 
versehenen Halichondrien (s. a.) führt, und dass bei diesen Formen 
„in dem Spongin ein neues Moment hinzukommt, das sie wieder in 
die Höhe bringt“. Wir haben also die oben betrachteten vier Gruppen 
der Cornacuspongien ziemlich, und die Hornschwämme voll- 
ständig am Ende eines Zweiges zu sehen. Auf der andern Seite 
ist zu berücksichtigen, dass auch Formen wie Plakina und Oscarella 
nicht als ursprüngliche, sondern trotz ihres einfachern Canalsystems 
nur als nach anderer Seite abgezweigte gelten können, so dass Species 
der Tetraxonia wie Tethya, von denen man nur ungeschlechtliche Ver- 
mehrung kennt, oder gar Hexactinelliden, von denen man gar nichts 
von der Fortpflanzung weiss und schwerlich so bald wissen wird, in 
morphologischer Hinsicht wichtiger wären. 

Die Kalkschwämme hängen mit den Kieselschwämmen wohl nur 
an der Wurzel zusammen, worauf schon das sehr frühe Auftreten der 
Spicula bei den letztern hinweist. Andrerseits zeigen sich aber doch 
so viel Gleichheiten im Schwammbau, eine den Kieselschwämmen ganz 
entsprechende Abstufung der einzelnen Familien in der Vollkommenheit 
der Ausbildung des Canalsystems und der histologischen Elemente, dass 
wir nicht nur, wie selbstverständlich, auf eine gemeinsame Abstammung, 
sondern auch auf ein zeitweises Zusammengehen als Schwämme zu 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 417 


schliessen berechtigt sind. Ob wir uns das so zu denken haben, dass 
sich aus skeletlosen, aber im übrigen Bau typischen Schwämmen sehr 
früh nach der einen Seite die Kalk-, nach der andern Seite die Kiesel- 
spongien abgeleitet haben, oder wie es auch möglich ist, dass bei pri- 
mitiven Kieselschwämmen die Kieselsalze des Skelets durch Kalksalze 
ersetzt wurden, bleibt dahingestellt. 

Was die Zusammengehörigkeit beider Gruppen noch mehr zur 
Erscheinung bringt, ist die grosse Uebereinstimmung im Entwick- 
lungsmodus, bei dem sich in beiden Gruppen je zwei ver- 
schiedene, aber auf einander zurückführbare Typen feststellen 
lassen. Sehr übereinstimmend mit dem oben geschilderten Bild der 
Cornacuspongien - Entwicklung ist der eine bei Kalkschwämmen vor- 
kommende Typus, wie er uns besonders von Sycandra raphanus 
durch die zuverlässigen Untersuchungen F. E. Scaurze’s bekannt 
geworden ist (63 u. 67). Die einzelnen Homologien, auf die von 
mir bereits in einer frühern Mittheilung (44) und dann später von 
DELAGE (10, p. 402) aufmerksam gemacht wurde, sind so offen- 
bar, dass sie kaum einer besondern Erwähnung bedürfen und schon 
beim Blick auf die Abbildungen klar werden. Die Geisselzellen 
der Sycandra-Larven am vordern Pol entsprechen durch Lage und 
Herkunft wie durch Verwendung nach der Metamorphose genau 
den Geisselzellen der Kieselschwammlarve, nur scheinen sie weniger 
zahlreich entwickelt zu sein, so dass die grössern, dotterreichen Zellen 
von ihnen nicht umschlossen werden. Auf diesen letzten Unterschied 
möchte ich aber um so weniger Gewicht legen, als wir nach meinen 
Untersuchungen in der Entwicklung der Kieselschwämme diese Um- 
schliessung in verschiedenem Grad ausgebildet sehen und bei Myzilla 
z. B. in gewissen Stadien ebenso gut von einer Amphiblastula reden 
könnten. Die grossen dotterreichen Zellen sind die Homologa dessen, 
was ich bei Kieselschwämmen innere, hintere Masse genannt habe, und 
auch hierin liegt ein Beweis, diese letztere einheitlich aufzufassen. 
Bei Sycandra selbst sind in der freischwärmenden Larve gewöhnlich noch 
keine Differenzirungen dieser Zellen eingetreten, auch ist bis jetzt nicht 
näher verfolgt, wie solche nach dem Festsetzen vor sich gehen. Allein 
nicht nur nach Analogie, sondern auch nach dem wenigen That- 
sächlichen, was vom Schicksal der grossen Zellen in weitern Stadien 
bekannt ist, zeigt sich, dass dieselben nicht nur die Bedeckung, son- 
dern auch die Spiculazellen und andere Elemente des sog. Mesoderms 
liefern. Darauf weisen insbesondere die Beobachtungen von METSCHNI- 
KOFF nachdrücklich hin (50, tab. 21, fig. 13, fig. 15), wo in den 


418 OTTO MAAS, 


grossen Zellen der freischwärmenden Larve vorzeitig schon ähnliche 
Differenzirungen stattgefunden haben wie sonst bei Kieselschwämmen. 

Auch die Embryonalentwicklung zur Larve lasst sich fast Schritt 
für Schritt zum Vergleich heranziehen. Hier wie dort verlaufen die 
ersten Furchungen äqual und in meridionaler Richtung. Später er- 
folgt mit Eintritt der äquatorialen Furche die Ungleichheit der Theil- 
stücke, nur dass dies bei Sycandra erst zwischen dem 8- und 16- 
zelligen Stadium stattfindet. Deren Resultat ist ein aus zwei ver- 
schiedenen Zellsorten gebildeter Keim, dessen eine Elemente durch 
Nahrungsdotter, dessen andere durch Geisseln bemerkenswerth sind. 
Ob das Einstülpen der grossen Zelle, die ,,Pseudogastrulation der 
Sycandra, der Umwachsung bei den Kieselschwämmen entspricht, also 
eine Invaginations-Pseudogastrula einer epibolischen Pseudogastrula, sei 
einstweilen dahingestellt. Jedenfalls ist der bei der Metamorphose 
eintretende Vorgang des Umwachsenwerdens der Geisselzellen bei 
Sycandra, die „Gastrulation“, durchaus parallel dem entsprechenden 
Vorgang bei Kieselschwämmen, und die Verschiedenheiten, die dabei 
eintreten, lassen sich leicht daraus erklären, dass die Larven der 
erstern eine Höhle haben, die der letztern nicht, so dass, wie auch 
DELAGE betont, das Hineinrücken der Geisseln bei den letztern aus 
mechanischen Gründen erschwert ist. 

Es sei nun noch bemerkt, dass die Amphiblastula-Larve bei den 
Kalkschwämmen nicht nur an Sycandra, sondern an einer ganzen 
Anzahl von Formen vorkommt und, wenn auch nicht das ursprüng- 
lichste Verhalten darstellend, doch nicht als cänogenetisch so bei 
Seite gestellt werden darf, wie es von manchen Theoretikern ge- 
schieht. Sie erscheint bei Ascandra lieberkühni laut KELLER (26), 
bei Ascandra contorta laut BARROIS (1), bei Leucandra aspera laut 
METSCHNIKOFF (50) und bei Ascaltis botryoides laut TOPSsENT (78). 

Ganz abweichend und, soweit die jetzigen Beobachtungen reichen, 
schwer mit der an Sycandra und den Kieselschwämmen gewonnenen 
Kenntniss zu vereinbaren, ist, soweit jetzt bekannt, die Entwicklung 
von Ascetta. Hier soll eine richtige Blastula als freischwärmende 
Larve vorkommen, in deren Höhlung Zellen einwandern, welche 
zum Ento- und Mesoderm werden, während die Geisselzellen 
sich zur Bedeckung des künftigen Schwammes umformen sollen. 
Wenn man jedoch die betreffenden Angaben von O. Scumipt und 
METSCHNIKOFF genauer prüft und namentlich auch die Lücken be- 
denkt, die die Angaben jener speciell über das Festsetzen aufweisen, 
so wird man ohne Zwang zu der folgenden Hypothese über den wahren 


de. 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 419 


Verlauf der Ascetta-Ontogenie gelangen !). Die sog. Blastula scheint 
mir zu keiner Zeit eine echte Blastosphära von ganz gleichen Zellen 
darzustellen, vielmehr sind am hintern Ende die Zellen von vorn herein 
grösser, und ob diese alle wirklich Cilien tragen, ist bei dem Umstand, 
dass die frühern Untersucher nicht geschnitten haben, sondern an der 
lebenden Larve beobachteten, nicht mit Sicherheit zu sagen. Jeden- 
falls folgt aber laut Abbildung (50, tab. 23, fig. 9) später ein Stadium, 
wo die hintern Zellen deutlich verschiedenartig sind, kaum dass noch 
etwelche ins Innere gewandert wären. Wir haben also eine Larve 
vor uns, die der Amphiblastula von Sycandra entsprechen Könnte, nur 
dass die granulirten Zellen hier eine geringe Ausdehnung besitzen. 
In spätern Phasen bilden mehr und mehr solcher granulirter Zellen, 
vom hintern Pol aus einrückend, die innere Masse, und solche Larven 
(50, tab. 23, fig. 10) lassen sich dann noch! besser den Stadien von 
Kieselschwämmen, besonders von Myxilla vergleichen. Ob es dabei 
zu einer nachträglichen Schliessung am hintern Pol kommt und dann 
auch dort Geisselzellen sitzen, scheint mir nicht wesentlich (wir 
hätten dann ein Verhalten, das unter den Noncalcarea dem der Horn- 
schwämme analog wäre). Doch macht es nach den Abbildungen den 
Eindruck, als sei hier bei Ascetta der hintere Pol von allem An- 
fang an bis zur Metamorphose different und aus granulirten 
Zellen gebildet, entsprechend dem Verhalten von Esperia etc. 

Nach Allem, was die Untersuchungen METSCHNIKOFF’s und O. 
Scumipt’s über die Metamorphose bringen und nicht bringen, schliesse 
ich, dass auch diese in einer den Kieselschwämmen und Sycandra 
entsprechenden Weise vor sich geht. Schon O. Scumipt’s Ueberlegung, 
dass das Geisselzellenlager der Larve zu mächtig sei, um einzig nur 
die Bedeckung des Schwammes zu liefern, veranlasst neben andern 
Erwägungen DELAGE zu dem Schlusse, dass die Geisselzellen ins Innere 
rücken und zu Kragenzellen werden. Noch deutlicher scheint mir die 
Umkehr der Schichten aus METSCHNIKOFF’s Figuren hervorzugehen, 


1) Es ist dies eine ähnliche Hypothese wie die DrLaces (10, 
p. 403), zu der ich aber, was ihre Wahrscheinlichkeit erhöht, unab- 
hängig gelangt bin. Auch von dritter Seite ist, wie mir seither 
mitgetheilt wurde, ebenfalls unabhängig dieselbe Ansicht ausge- 
sprochen worden, nämlich von E. A. MıncHım, der den muth- 
maasslichen Verlauf der Ascetta-Entwicklung schon in seinen Vor- 
lesungen ähnlich wie oben hinstellte. Wirkliche Sicherheit wird aber 
nur durch die thatsächliche Beobachtung erreicht werden; viel Glück 
demjenigen, der bald mit modernen Mitteln der Technik an diese Unter- 
suchung herantreten wird. 


490 OTTO MAAS, 


sowohl aus solchen, die einen differenten Hinterpol an der Larve zeigen, 
als besonders aus einem Stadium nach der Metamorphose (50, tab. 23, 
fig. 15). Hier liegt mehr nach aussen eine Masse granulirter Zellen 
und ganz nach innen eine Anzahl von Cylinderzellen. Ich sehe nicht 
ein, warum man diese letztern gewaltsam aus den innern Zellen der 
Larve herleiten soll, während sie doch im Aussehen ganz den frühern 
Geisselzellen gleichen. Die zwei weitern Zellsorten, die METSCHNIKOFF 
findet, lassen sich durchaus meinen differenzirten und undifferenzirten 
Elementen (ma, u. ma,) vergleichen. Ich glaube daher, dass auch 
hier die Geisselzellen der Larve die gleiche Rolle haben wie bei Syc- 
andra und dass die innere Masse der Ascetta-Larve die Bedeckung, 
die Spiculabildner etc. liefert (nur mit der Modification, die sich 
durch das zeitlich spätere Auftreten der innern Masse von selbst ergiebt). 

Noch leichter lässt sich die von METSCHNIKOFF beschriebene 
Larve von Ascetta blanca (50, tab. 23, fig. 17) als Amphiblastula 
auffassen und mit Sycandra homologisiren. 

Auch in andern Schwammgruppen darf man wohl eine Amphi- 
blastula, d. h. eine Larve, die am vordern Pol Geisselzellen, am hintern 
Pol Körnerzellen trägt, als nicht selten vorkommend annehmen. Sie 
ist wenigstens mehrfach und zwar bei weit auseinanderstehenden Genera 
gefunden worden. Nassonow bildet (54, tab. 19, fig. 9) von Clone 
eine solche Larvenform ab, und interessant ist, dass auch Chondrosia 
(Gummina) eine solche laut Barroıs (1) besitzen soll. 

Die Entwicklung von Halisarca ist trotz METSCHNIKOFF’S Unter- 
suchung (50, p. 349 ff.) noch nicht genügend bekannt. Mir scheint die 
Larve ziemlich an die der Cornacuspongien, speciell der Hornschwämme 
zu erinnern. Schon der Verlauf der Furchung ist ganz ähnlich wie 
in dieser Gruppe (50, p. 353), „die ersten vier Zellen sind noch gleich, 
bei weiterer Zerklüftung bemerkt man kleinere und grössere Ele- 
mente“, die Furchungshöhle ist sehr klein; der Autor betont, wie 
schon früh Zellen ins Innere rücken, die er als Zellen eines zweiten 
Blattes in Anspruch nimmt. Er nennt diese Zellen ihres körnigen 
Aussehens wegen Rosettenzellen (und es erscheint mir bemerkenswerth, 
dass dieselben nicht von einer Blastosphära von cylindrischen Zellen 
ins Innere wachsen, sondern auf einem indifferenten frühen Furchungs- 
stadium). Meiner Ansicht nach sind die Rosettenzellen meinen un- 
differenzirten Elementen (ma,) gleich zu setzen; es ergiebt sich das 
auch daraus, dass diese Zellen mit fortschreitender Ausbildung an 
Zahl geringer und zwischen ihnen andere Elemente, „die feinkérnigen 
Mesodermzellen‘‘ sichtbar werden, jedenfalls ganz derselbe Process, 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 491 


den ich als Differenzirung in Anspruch genommen habe. Die er- 
wachsene Larve besteht, ausser dieser innern Masse, aus einem äussern 
Geisselepithel, das an einem Pol deutlich verschiedene stärkere Zellen 
aufweist; sie ist also auch hierin den Cornacuspongien, speciell den 
Hornschwämmen nicht unähnlich, und ich glaube, dass man deshalb 
Halisarca im System noch weiter von Oscarella stellen muss, als man 
es bisher gethan hat. 

Es wird sich bei günstiger Gelegenheit an Schnittserien heraus- 
stellen, dass hier ebenfalls die Geisselzellen ins Innere rücken und zu 
Zellen der Kammern werden; METSCHNIKOFF’s Angaben weisen an 
mehreren Stellen auf diese Auffassung hin, namentlich da, wo er dar- 
stellt, wie die Geisseln verloren gehen (50, p. 356) und man erst mit 
Reagentien ein von den Geisselzellen sehr verschiedenes Plattenepithel 
darstellen kann. Nach meiner Ansicht ist das letztere nicht aus den 
Geisselzellen entstanden, sondern es setzt sich zusammen aus darüber- 
gewanderten differenzirten (gleichmässig gekörnelten) Zellen der früher 
innern Masse. Auch die Abbildungen, besonders fig. 16 auf tab. 20, | 
können darauf hinweisen; tab. 21, fig. 1 zeigt ein späteres Stadium, 
das ich so auslege, als begännen sich im Innern die frühern Geissel- 
zellen zu Hohlräumen zu ordnen, und die andere Schicht liege darum 
herum, ohne dass sich ein Ectoderm deutlich abgeschieden habe, ganz 
entsprechend den Vorgängen bei Cornacuspongien. 

Recht abweichend scheint sich dagegen ein Entwicklungsmodus 
zu verhalten, der eine wichtige Schwammgruppe betrifft und an den 
weitgehende theoretische Erörterungen geknüpft worden sind, die Meta- 
morphose von Oscarella, die uns nach Heıper’s Darstellung vorliegt 
(25). Wir hätten hier eine Blastosphäralarve, deren hinterer, etwas 
differenter Pol sich gegen den vordern einstülpt; dadurch entstehen 
dann zwei ungleichwerthige Zellenlager, und durch radiäre Faltung 
des eingestülpten, des ,,Entoderms“, werden dann die Geisselkammern 
gebildet. Um diese Entwicklung mit der der Kieselschwämme zu ver- 
einbaren, weist DELAGE auf Hkıper’s eigene Aeusserung hin, wonach 
sich gelegentlich auch der vordere Pol einstülpen könne, und nimmt: 
an, dass das Zellenlager der Blastula bei Oscarella indifferent sei, und 
dass sich erst beim Ansetzen durch accidentelle Ursachen, je nachdem, 
die Zellen des einen oder des andern Pols in verschiedener Weise zu 
epidermiques oder zu Kammerzellen ausbilden können. 

In mancher Beziehung spricht für diese Fähigkeit der gelegent- 
lichen Differenzirung ein Punkt, den DELAGE nicht betont hat, nämlich 
dass auch bei der erwachsenen Oscarella die Epidermiszellen Geisseln 


499 OTTO MAAS, 


tragen, mithin der histologische Unterschied zwischen ihnen und den 
Kammerzellen niemals so gross ist wie bei andern Schwämmen, ferner 
aber, dass auch beim erwachsenen die mesodermale Schicht stets auf 
sehr geringer Entwicklungsstufe bleibt und namentlich keine Stiitz- 
elemente (Nadeln) vorhanden sind. In Beriicksichtigung dieser histo- 
logischen Eigenthiimlichkeiten des erwachsenen Schwammes komme ich 
zu einer andern Möglichkeit und beziehe mich dabei auf HEIDER’S 
eigene Worte (25, p. 199), wonach er im Zweifel ist, ob der Ent- 
wicklungsgang, wenn sich der hintere Pol einstülpt, der normale 
ist +): 

Meine Ansicht ist, 1) dass sich normaler Weise der vordere Pol 
einstülpt, und 2) dass zwischen beiden Polen eine grössere Ver- 
schiedenheit existirt, als es zunächst den Anschein hat. Ich habe 
schon zu wiederholten Malen auseinandergesetzt, wie man nur aus 
sehr zahlreichen statistisch zusammengestellten Fällen den Pol des 
Festsetzens mit Sicherheit nachweisen kann, (43, p. 423) und dass 
Einstülpungen während des Larvenlebens, die HEIDER für morphologisch 
wichtig halt, bedeutungslos sein können (s. 0. S. 383). Ich glaube dem- 
nach, dass auch bei Oscarella wie überall die Einstiilpung mit dem 
vordern Pol beim Festheften, wie es HEIDER ebenfalls gesehen hat, 
die Regel ist. 

Zu der Annahme, dass die Blastophära nicht aus gleichartigen 
Zellen zusammengesetzt, sondern der hintere Pol (in meinem Sinne) 
differenzirt ist, komme ich durch HEIıDEr’s eigene Beschreibung. 
Abgesehen vom Pigment, das sich hier findet, haben die Zellen hier 
nicht den Aussenrand (Kragen, Exoplasma), den die übrigen seitlichen 
und vordern Zellen der Blastula aufweisen; laut BARROIS sollen sie 
auch hier stärker sein. Ich sehe also in diesen hintern Zellen schon die 
künftigen Epithelzellen, die ja auch im erwachsenen Schwamm ihre Geissel 


1) Wer die Schwierigkeiten kennt, mit denen man zu kämpfen 
hat, um normale Stadien zu erhalten, der wird gegen eine im Binnen- 
land angestellte Untersuchung an marinen Schwammlarven einige Be- 
denken nicht verwinden können. Es gilt allerdings von der Hriner- 
schen Arbeit, dass sich in der Beschränkung der Meister zeigt, und es 
ist erstaunlich, welche Fülle von Beobachtungen und guten Folgerungen 
der Autor aus wenigen Stadien zu machen verstanden hat. Allein 
Hiper selbst sogar äussert Zweifel, ob die von ihm beobachtete Ent- 
wicklung die normale sei, und ich stehe nicht an, zu behaupten, dass 
auch bei Oscarella trotz aller Sorgfalt der Beobachtung eine Nach- 
untersuchung aus ähnlichen Gründen wie bei Ascetta erwünscht ist. 


———— de ot 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 493 


behalten. Ferner finden sich laut Hrıper’s sorgfältiger Beschreibung 
zwischen den Geisselzellen flaschenförmige Gebilde, die ähnlich wie 
meine Drüsenzellen bei Axinella aussehen, die also jedenfalls später 
dem Parenchym zugehören würden. Ich vergleiche demnach die Zellen 
des hintern Pols bei Oscarella plus einer Anzahl zwischen den übrigen 
Zellen liegender Elemente mit der innern hintern Masse der Kiesel- 
schwämme, mit den grossen Körnerzellen der Sycandra, mit dem 
Hinterpol etc. von Ascetta und setze die übrigen Geisselzellen der 
Oscarella-Larve den Geisselzellen s. c. dieser andern Formen 
gleich. Ich glaube, dass dieselben in derselben Weise zu Kammer- 
zellen werden; ja, ich möchte sogar in der Faltenbildung, die 
HEIDER beschreibt, einen entsprechenden Vorgang sehen 
wie in den Falten resp. Einsenkungen des Geissel- 
zellenlagers, die ich z. B. von Clathria abbilde (Taf. 20, Eig. 19). 
Auch die Herper’schen Divertikel sind ja noch nicht die Kammern 
selbst, sondern diese entstehen wohl erst durch weitere Faltungs- 
processe. Eine bedeutendere Abweichung ergiebt sich dann nur durch 
das Fehlen von „mesodermalen‘‘ Elementen in der Larve wie im jungen 
Schwamme. Wenn wir aber die verhältnissmässig geringe Ent- 
wicklung des Mesoderms der erwachsenen Oscarella im Vergleich zu 
dem der Cornacuspongien berücksichtigen, so können wir in dessen 
spätem Auftreten in der Ontogenie keine auffallende, sondern nur 
eine erwartete Differenz von den Kieselschwämmen erblicken, und 
diese erscheinen der Oscarella weniger fern, als es zuerst scheinen 
mochte. 

Aehnlich mag es bei weiterer Untersuchung mit der Entwicklung 
von Plakina gehen; in der That ist diese, wie sie von F. E. Schutze 
in einzelnen Stadien genau beschrieben, aber noch nicht im Zusammen- 
hang verfolgt ist (71), schon heute eher mit den Resultaten an 
Cornacuspongien und Sycandra zu vereinbaren, als dies von Oscarella 
gilt. Das Stadium der richtigen „Blastula“ scheint nur ein sehr vor- 
übergehendes zu sein. Die eigentliche Larve möchte ich nach ScHULZE’s 
eigner Beschreibung und Abbildung nicht als solche bezeichnen. Schon 
aus den Habitusbildern (71, fig. 22 und 30) ergiebt sich, dass der 
hintere Theil der Larve nicht hohl, sondern von Gewebe aus- 
gefüllt ist. In diesem hat SCHULZE auch Kerne erkannt; es ist also 
über allem Zweifel erhaben, dass wir hier eine ebensolche innere 
Masse wie bei Kieselschwämmen vor uns sehen. Wahrscheinlich sind 
auch schon Zellen nach dem vordern Theil gelangt, wo die Furchungs- 
höhle noch bestehen geblieben ist, so dass ein ganz ähnliches Ver- 


494 OTTO MAAS, 


hältniss Platz greift wie bei Myxilla etc. (vgl. Fig. 9). Die Aehnlich- 
keit ist um so grösser, als bei Plakina monolopha, namentlich aber 
bei dilopha der hintere Pol durch Färbung deutlich verschieden ist. 
Jedenfalls haben wir keine Blastosphära, sondern eine der zwei- 
blattrigen Kiesel- und Kalkschwammlarve gut homologisirbare Larven- 
form vor uns. 

Das Festsetzen hat F. E. SchuLze nicht beobachtet, sondern das 
nächste Stadium, das er giebt, ist wenige Stunden später abgefangen. 
Dann sind aber gerade bei normalen Individuen schon eine Anzahl 
Veränderungen abgelaufen, und die Herkunft der Schichten bei solchen 
festgesetzten Stadien von den Schichten der Larve kann dann nur 
nach Analogie geschlossen werden. Ich glaube, entsprechend meinen 
Beobachtungen an Kieselschwämmen, andere Beziehungen annehmen 
zu müssen als SCHULZE, um so mehr, als auf seinen Abbildungen die 
jungen Schwämme sich den entsprechenden Stadien von Cornacuspon- 
gien ganz parallel verhalten. ScHULzE beschreibt zuerst ein Stadium, 
wo ein äusseres Epithel und eine innere Masse von wenig charakteri- 
sirten Zellen unterscheidbar sei. Dieses ist wohl das Stadium der 
gegenseitigen Durchwachsung der Schichten, und sicherlich ist das 
äussere Epithel von den darunterliegenden Zellen nicht so scharf ab- 
gegrenzt. Letzterer Umstand zeigt sich namentlich noch an einem 
etwas spätern Stadium, dessen Abbildung (l. c. fig. 27) für uns be- 
sonders wichtig ist. Das äussere Epithel ist von der darunter gelegenen 
Schicht nicht deutlich gesondert, diese mittlere Schicht dagegen gut 
von einer ganz innen gelegenen Schicht von Zellen, die einen Hohl- 
raum umgeben, abzutrennen. Letztere stammen nach meiner Ansicht, 
ganz entsprechend wie bei Sycandra etc., von den Geisselzellen der 
Larve. 

Ich befinde mich mit Scuunze nur in Differenz bezüglich der 
Deutung (weil nach ihm die der äussern Bedeckung sich von den 
Geisselzellen der Larven ableiten soll) und möchte auf Grund seiner 
eigenen Bilder dies Stadium nicht für dreischichtig sondern für das 
typische zweischichtige Stadium ansehen, welches nach dem Ansetzen 
die Schichten der Larve in umgekehrter Lagerung zeigt. Die äussere 
Masse sammt der epithelialen Bedeckung entspricht jedenfalls der 
innern hintern Masse (und vielleicht auch einem Theil der Geissel- 
zellen) der Larve, das innere Epithel der Hauptmenge der Geissel- 
zellen der freischwärmenden Larve. Es ist also dieses Stadium durch- 
aus homolog dem festgesetzten von Sycandra (67, tab. 19, fig. 8) 
und dem von Kieselschwämmen z. B. (hier Taf. 20, fig. 20; 43, fig. 25, 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 425 


10, tab. 17, fig. 3a). Die Sonderung der Elemente ist erst so weit 
gediehen, dass sich aus der früher innern Masse der Larve einstweilen 
nur diejenigen Zellen geschieden haben, die das Epithel der Oberfläche 
bilden; die Auskleidungszellen der Canale sind noch nicht als solche 
wahrzunehmen, auch die Geisselzellen sind vorläufig nur um einen 
einheitlichen Hohlraum gruppirt, was wahrscheinlich wie bei Reniera 
mit einer starken und frühen Ausbildung des ausführenden Systems 
zusammenhängt. Die weitere Entwicklung rechtfertigt meine Deutung 
der Schichten; aus den innersten Elementen entstehen die Kammern, 
die Gänge bilden sich aus den äussern Zellen. Ich kann also nur 
in der Herleitung der Schichten aus der Larve Scxurze nicht Recht 
geben, der eben die zwischenliegenden Stadien der Metamorphose bei 
Plakina nicht beobachtet hat und deswegen zu andern Homologien 
gekommen ist. Seine Bilder, insbesondere die wichtige fig. 27, 
stimmen aber mit den von Sycandra und den Cornacuspongien be- 
schriebenen tiberein. 


3. Vergleich mit andern Thiergruppen. 


Es kann keinem Zweifel unterworfen sein, dass der in seinem 
erwachsenen Zustand dreischichtige Körper der Spongien sich aus zwei 
Blättern aufbaut. Bei allen in dieser Arbeit behandelten Cornacu- 
spongien und auch bei Kalkschwämmen wie Sycandra tritt dieser 
zweiblättrige Zustand im Embryo innerhalb des mütterlichen Körpers 
und in der freischwärmenden Larve, sowie mit Umkehr der Schichten 
auch noch kurz nach der Metamorphose deutlich zu Tage, und auch 
diejenigen Schwämme, deren Larven nicht so sicher als zweischichtig 
in Anspruch genommen werden können (Ascetta, Plakina), zeigen die 
Zweischichtigkeit unzweifelhaft nach der Metamorphose. Als 
wirklich epitheliales Blatt repräsentirt sich auf solchem Zustand die 
Gesammtheit der Geisselzellen, die die Kammern aufbauen; dagegen 
haben sich die Zellen der äussern Bedeckung noch nicht vollständig 
abgeschieden, und das „Mesoderm“ erweist sich schon dadurch, dass 
diese Sonderung ontogenetisch wie phylogenetisch nicht so früh eintritt, 
nur zusammen mit dem Aussenepithel als einheitliches Blatt. 
Ich habe eine derartige Auffassung, laut welcher die Elemente des 
„Mesoderms“ des erwachsenen Schwammes sich in verschiedenen 
Phasen der Ontogenie herausbilden und ein Theil von ihnen der epi- 
thelialen Bedeckung näher verwandt ist als andern Zellen der mittlern 


426 OTTO MAAS, 


Schicht, schon früher ausführlich erörtert (44), und DELAGE hat seit- 
her eine ähnliche Darstellung gegeben. Das Erste, was sich, abge- 
sehen von den Genitalzellen, zum mittlern Blatt abscheidet, sind die 
Zellen des Skelets, die Spicula-Bildner. Die contractilen Elemente 
und das eigentliche Epithel sind dann noch unter einander indifferent, 
und die Contractilitat kommt dann noch allen Zellen zu, ein Stadium, 
das phylogenetisch in der Schwammreihe etwa durch Ascetta clathrus 
dargestellt wird. Erst mit der Ausbildung der ein- und ausführenden 
Gänge werden alle epithelialen Elemente definitiv, und die übrig 
bleibenden differenzirten Zellen sind (ma,) dadurch zu Zellen des 
Bindegewebes geworden. In letzterm liegen nunmehr gewöhnliche Binde- 
gewebszellen und besondere, die die Nadeln zu Ziigen zusammenhalten, 
ferner die oben erwähnten Skeletbildner und endlich eine Reihe von 
aus der Embryonalzeit her undifferenzirt gebliebenen Zellen, die amö- 
boiden Wanderzellen, aus denen die Geschlechtsproducte hervorgehen. 

Wir sind also wohl berechtigt, von den Schwämmen als zwei- 
blättrigen Thieren zu reden; sehr viel schwieriger gestaltet sich aber 
die Frage, ob und wie diese zwei Blätter den Keimblättern der höhern 
Thiere zu vergleichen sind. 

Es liegen hierfür zunächst zwei Möglichkeiten vor: 

1) Die grossen körnigen Zellen der Sycandra, die hintern innern 
Zellen der Cornacuspongien sind Ectoderm, die Geisselzellen Entoderm, 
wie es für Sycandra wenigstens F. E. SCHULZE ausgesprochen hat. 

2) Die Geisselzellen entsprechen den Geisselzellen bei den Larven 
der höhern Thiere, sind also ectodermal; die grossen Zellen mit Dotter 
sind, wie überall im Thierreich, entodermaler Natur, bei der Meta- 
morphose tritt eine Umkehr ein: die Schwämme stehen also in ent- 
gegengesetzter Lagerung der Schichten wie alle andern Metazoen 
(BALFOUR). 

Wir werden jede der beiden Ansichten und etwaige Modificationen 
davon auf ihre Wahrscheinlichkeit zu prüfen haben und dann sehen, 
ob es nicht noch eine dritte Möglichkeit giebt. 

Für die Aufstellung der ersten Ansicht war der erwachsene 
Schwamm, nicht ein Entwicklungsstadium der leitende Ausgangspunkt. 
Man sträubte sich offenbar gegen den Gedanken, als sei das deutliche, 
äussere Epithellager, das man im erwachsenen Schwamm als Ecto- 
derm bezeichnet hatte, etwas anderes als das Ectoderm der übrigen 
Thiere und als käme dasselbe von etwas anderm her als von einem 
auch im embryonalen Leben so zu bezeichnenden Keimlager. Die 
Entwicklung von Sycandra, von der SCHULZE ausging, liefert, wenn 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 497 


auch mit einigem Zwang, die Möglichkeit einer solchen Deutung, da 
bei diesem Schwamme die Verhältnisse in der Larve einfacher liegen 
und sich eine Furchungshöhle erhält. Dadurch war es möglich, das nach 
der Furchung sich ergebende Stadium, trotzdem es zweierlei sehr ver- 
schiedene Elemente enthält, noch als eine Art Blastula, als Amphi- 
blastula, zu bezeichnen und offen zu lassen, welchen der beiden Pole 
man als den ectodermalen und als den entodermalen anzusehen habe. 
Ohne Rücksicht auf die Bewegungsrichtung und die zwischendrein er- 
folgende „Pseudo“-Einstülpung erfolgte dann die Namengebung ent- 
sprechend dem Schicksal der Zellen im erwachsenen Schwamm, und so 
nannte SCHULZE die grossen Zellen der Larve wirkliches Ectoderm, 
die Geisselzellen Entoderm. Eine Schwierigkeit lag aber für diese 
Auffassung, wie alle ihre Vertreter auch eingestehen, darin, dass die 
Zellen mit ihrem Dotterreichthum ectodermal sein sollten, die Zellen 
mit Geisseln entodermal, also ein umgekehrtes Verhalten wie in allen 
andern Thiergruppen, und man half sich damit, diese Form der Onto- 
genie von Sycandra als cänogenetisch verändert zu bezeichnen. Eine 
Stütze für die Meinung, dass diese Entwicklungsart von Sycandra eine 
ganz abweichende sei und auch bei den andern Schwammgruppen keine 
Parallele finde, war der damalige Stand der Kenntnis von der Ent- 
wicklung der übrigen Schwämme. Man nahm an, dass sich bei den 
andern, speciell den Kieselschwämmen das spätere Epithel des 
Schwammes aus Geisselzellen der Larve bilde! und aus der innern 
Masse (,Entomesoderm“) die Kammerzellen und die Bindesubstanz, 
mit den Nadeln, ihren Ursprung nähmen. Daher musste man in der 
gezwungenen Homologisirung noch weiter gehen und die Geisselzellen 
der Kieselschwämme als homolog den dotterreichen, geissellosen Zellen 
von Sycandra betrachten, während die innere Masse bei den Kiesel- 
schwämmen, die man dann den Geisselzellen der Sycandra hätte ver- 
gleichen müssen, sich eigentlich gar nicht homologisiren liess. Dies 
um so weniger, als man erkannt hatte, was aber manche Theoretiker 
ignorirten, dass die grossen Zellen bei Sycandra nicht nur das Platten- 
epithel, sondern bestimmt auch Zellen der mittlern Masse, die Spicula- 
Bildner und wahrscheinlich noch mehr liefern. 

Nach den neuern Untersuchungen über die Kieselschwämme ist 
diese Schwierigkeit geschwunden; wir wissen, dass auch bei diesen 
die Geisselzellen der Larven die Kammern liefern, dass eine Umkehr 
der Schichten erfolgt und also auch hier die grossen Elemente Epithel 
+ mesodermale Masse liefern. Es fragt sich, ob wir die Deutung 
der Lager, die schon bei Sycandra gezwungen erschien, für die ähn- 

Zool. Jahrb. VII. Abth. f. Morph. 28 


si 


428 OTTO MAAS, : 


lich gebauten, aber weiter differenzirten Kieselschwarmlarven ebenfalls 
anwenden sollen, oder ob uns die letztern einen Fingerzeig geben, dass 
wir die Sycandra-Entwicklung anders deuten müsssen. 

Letzteres scheint mir in der That der Fall zu sein. Hatten wir bei 
den Kieselschwimmen ebenfalls eine hohle Keimblase, an deren beiden 
Polen verschiedenartige Zellen stiinden, so kénnte die Deutung als 
Ectoderm und Entoderm wie bei Sycandra bis zur fertigen Entwicklung 
in suspenso bleiben. Hier haben wir aber bei der Hervorbringung 
der zwei verschiedenen Zellenelemente verschiedene Abstufungen von 
Vorgängen der inäqualen Furchung, von deutlicher bis zu ver- 
schwundener Furchungshöhle und eine derartige Aehnlichkeit mit der 
Keimblätterbildung der höhern Thiere, dass wir zunächst für die 
Kieselschwämme Stellung nehmen können. 

Ein unbefangener Beobachter würde jedenfalls nach dem Studium 
der Kieselschwämme allein die ersten Vorgänge, die eine 
zweiblättrige Larve zu Stande kommen lassen, als 
wirkliche Gastrulation, vergleichbar der der höhern 
Thiere, und den Vorgang bei der Metamorphose als 
einen Umwachsungsprocess secundärer Natur, der bei 
den Schwämmen einzig dasteht, bezeichnen. 

Wenn man aber berechtigter Weise die zweischichtige Larve der 
Kieselschwämme, wie sie von Axinella, Esperia etc. beschrieben ist, 
zunächst mit der von Sycandra homologisirt und dabei die für letztere 
bis jetzt bestehende Anschauungs- und Bezeichnungsweise annimmt, 
so müsste man den Vorgang der Schichtenbildung bei Kieselschwämmen 
als Pseudogastrulation (und zwar als „epibolische“ Pseudogastrulation) 
und den mit dem Ansetzen verknüpften Process der Einwanderung 
der Geisselzellen als eigentliche Gastrulation auffassen. 

Um diese, wie mir scheint, durchaus gezwungene Auffassung für 
die Kieselschwämme zu retten, liessen sich verschiedene Versuche 
machen. Man könnte mit einigem Zwang auch die Kieselschwamm- 
larve als Amphiblastula mit Geisselzellen am vordern, mit massigen 
Elementen am hintern Pol bezeichnen. Man würde damit die eigent- 
liche Umwachsung leugnen und sagen, dass im Laufe der Furchung 
am einen Pol sich die einen, am andern Pol sich die andern Zellsorten 
gebildet hätten. In der That lässt der Furchungsprocess mancher 
Formen, wie z. B. Myxilla, eine solche Deutung zur Noth zu; jedoch 
sind von solchen hohlen Formen bis zur vollständigen Umwachsung, 
wie sie bei den Hornschwämmen vorkommt, und die man eigentlich 
kaum anders denn als Epibolie bezeichnen kann, durch eine Anzahl Kiesel- 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 499 


schwämme alle Uebergänge gegeben. Eine Verwirrung ist unmöglich, 
wenn man die Namen epibolische Gastrula und Amphiblastula zunächst 
ausschliesst und sich nicht an Worte, sondern an die Begriffe selbst 
hält. Alsdann sehen wir, dass zwischen den Larven von Sycandra 
einerseits und denen der Hornschwämme andrerseits kein principieller 
Unterschied vorhanden ist. An Sycandra schliessen sich Formen wie 
Myxilla an, daran solche wie Esperia, an diese Typen wie Reniera, 
Gellius, Chalinula und endlich Spongilla und die Hornschwämme, und 
bei diesen letzten Formen ist eine thatsächliche vollständige Um- 
wachsung unleugbar. 

Die Anhänger der von Sycandra ausgehenden Betrachtungsweise 
konnten noch ferner bemerken, dass die ersten Vorgänge, die zur 
Bildung der Larve führen, unter den einzelnen Arten sehr verschieden 
sind, also eher als Pseudogastrulation und Anpassung gedeutet werden 
könnten, während die spätere Umwachsung bei allen Formen gleich 
typisch auftritt. Aber auch dieser Einwand ist nicht stichhaltig. 
Selbst wenn man den Umstand nicht hoch anschlägt, dass bei dieser 
zweiten „Gastrulation‘‘ bei Kieselschwämmen keine Höhlung auftritt 
(nach neuen, unveröffentlichten Beobachtungen soll auch bei Sycandra 
eine Höhle nicht nothwendig sein), und selbst wenn man alle spätern 
Lagerungen der kleinen Zellen, wie dies immerhin möglich ist, als 
fortgesetzte Faltungen des Geisselepithels auffasst, so sind doch die 
Vorgänge der Kammerbildung selbst mindestens so verschieden wie 
die, die zur Pseudogastrulation geführt haben. Letztere möchte ich 
daher eher als wirkliche Gastrulation ansprechen, zumal auch bei einer 
solchen innerhalb derselben Gruppe des Thierreichs vielerlei Abstufungen 
vorkommen können. 

Nachdem wir also sehen, dass die Gründe für die Ansicht, eine 
„Pseudogastrulation“ in der Bildung der Larve und eine Gastrulation im 
spätern Umwachsungsprocess bei Kieselschwämmen zu sehen, nicht zu- 
treffen, sind noch die Gründe zu erwähnen, die direct dagegen sprechen. 
Hierzu gehört vor allem, dass man doch dann von einer Gastrulation 
nicht reden kann, wenn auf dem derselben vorangehenden Stadium 
das zukünftige ,,Ectoderm“ keine einheitliche Schicht mehr, sondern 
eine Masse sehr verschieden differenzirter Zellen mit Bindesubstanz 
darstellt. Ferner kann man nicht einen Vorgang Gastrulation nennen, 
wenn das vorangehende Stadium bereits eine solide Larve ist und 
wenn das künftige ,,Ectoderm‘ vorher nicht wie bei Sycandra am 
Pol, sondern ganz nach innen liegt. Wir werden vielmehr mit Sicher- 
heit den bei Kieselschwämmen innerhalb des mütterlichen Körpers 

28* 


430 OTTO MAAS, 


stattfindenden Vorgang als Gastrulation und die bei der Metamorphose 
erfolgende Umwachsung als einen secundären Process ansehen und 
diese Ansicht, da man nicht von Kalkschwimmen auf Kieselschwimme 
übertragen darf, umgekehrt auf die Kalkschwämme anwenden. Wir 
diirfen letzteres um so eher thun, als dann einige Punkte der bis- 
herigen Sycandra-Auffassung, die gezwungen erscheinen, in Wegfall 
kommen, so. z. B. dass es die Ectodermzellen seien, die den 
Dotter in sich aufgespeichert halten. Man könnte sich zu dieser An- 
nahme noch, wenn auch widerstrebend, entschliessen, wenn diese Zellen 
sich nicht auch ausserdem einstülpten; man hat diesen Vorgang, um 
den Ectodermbegriff zu retten, für eine Pseudoeinstülpung erklärt. 
Aber zwei gezwungene Annahmen zu machen, die eine, um die andere 
damit zu erklären, scheint mir unangebracht, wenn man durch Weg- 
fallen beider eine zwanglose Vereinigung mit den mittlerweile 
studirten Typen erzielen kann. 

Eine Schwierigkeit liegt darin, dass wir nicht bloss diese eine 
heteropole Art der Larven bei den Schwämmen kennen (die allerdings 
bei Kalk- und bei Kieselschwämmen vorkommt), sondern dass es, eben- 
falls bei beiden Gruppen, noch einen zweiten Typus der Entwicklung 
giebt. Bei diesem, wie er durch Ascetta und Plakina repräsentirt 
wird, scheint eine der Blastula sich nähernde Larvenform hervor- 
gebracht zu werden, in deren Innerem erst nachträglich die andern 
Elemente, die man als Entoderm ansprechen kann, auftreten. Wie ich 
aber oben zu zeigen versucht habe, lässt sich auch dieser Typus wohl 
mit dem andern vereinigen, und die Metamorphose, die noch wenig 
bekannt ist, wird ebenfalls eine Verwendung der Geisselzellen zu 
Kammern ergeben ; wenigstens weist das, was vorliegt, hierauf hin, 
und es dürfte dieser Typen wegen keine besondere Hypothese noth- 
wendig sein. 

Anderer Ansicht in diesem letzten Punkt ist DELAGE, der im 
Anschluss an den verschiedenartigen Entwicklungsgang der Oscarella, 
Ascetta, Sycandra und der Kieselschwämme eine andere, sehr be- 
achtenswerthe Meinung ausgesprochen hat. Er nimmt eine indifferente 
Blastula als ontogenetisches , eine Protozoen - Colonie gleichartiger 
Individuen als phylogenetisches Ausgangsstadium an, an dem sich je 
nachdem, durch ‚„actuelle“ Ursachen früher oder später, Differenzirungen 
ausgebildet hätten; bei Oscarella durch das Festsetzen, bei Ascetta, 
am Ende des Larvenlebens. Es liessen sich dann bei Sycandra die 
zwei verschiedenen Zellenelemente nur schwer mit den Keimblättern der 
höhern Thiere vergleichen (10, p. 415), bei den Kieselschwämmen, wo 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 431 


so viele verschiedenartige Elemente da sind, gar nicht mehr. Er 
kommt daher zu der Annahme, dass auch die Schwimme eine Diffe- 
renzirung einzelner Zellenelemente zeigen, dass diese Differenzirung 
aber nicht im Sinne der Blätterbildung höherer Thiere 
geschehe, sondern dass eine Arbeitstheilung unter den Zellen ein- 
getreten sei, indem die einen sich besonders zu epithelialen, die andern 
zu Stützelementen etc. ausgebildet hätten. 

Erstens scheinen mir aber die genannten Typen der Entwicklung 
nicht so sehr verschieden zu sein, wie DELAGE annimmt, sondern sich 
auf eine einheitliche Art erklären zu lassen (s. 0.); zweitens stimmt 
es mit seiner Auffassung, wonach die Schwämme dann folgerichtig 
ganz abseits der Metazoen von Protozoen abgeleitet werden müssen, 
nicht überein, dass die im mütterlichen Körper vor sich gehende 
Embryonalentwicklung, die DELAGE nicht studirt hat, sich so sehr 
leicht mit den ersten Stadien anderer Thiergruppen vergleichen lässt. 
Allerdings könnte man auch sagen, die Bildung des zweischichtigen 
Keimes sei keine Recapitulation der Phylogenie, sondern die kleinen 
Zellen müssten aus rein mechanischen Ursachen die grossen umwachsen. 
Die Verschiedenheit der vorkommenden Processe spricht sehr für die 
grosse Wichtigkeit der in der einzelnen Ontogenie wirken- 
den physiologischen Factoren. Auch liesse sich geltend 
machen, dass die Zellelemente, die bei den Schwämmen umwachsen 
werden, nicht, wie bei höhern Thieren, später der Verdauung vorstehen, 
sondern Genitalzellen, Stützelemente etc. liefern. Daraus könnte man 
schliessen, dass, so ähnlich der erste Umwachsungsvorgang bei den 
Schwämmen der Epibolie bei höhern Thieren ist, diese Aehnlichkeit 
doch nur auf Analogie beruhe, dass die Schwämme also ebenfalls die 
Tendenz zur Schichtenbildung im Keime zeigen, dass diese Schichten 
aber nicht den Blättern der übrigen Thiere entsprächen. 

Wie dem auch sei, jedenfalls wird aus dieser Auseinandersetzung 
so viel hervorgehen: entweder darf man die Keimschichten 
der Schwämme gar nicht mit den Blättern der übrigen 
Thiere vergleichen, oder, wenn man homologisirt, ent- 
sprechen die Geisselzellen dem Ectoderm, die grossen 
Zellen dem Entoderm. 

Noch schwerer zu beantworten ist die Frage, wie und warum aus 
einer solchen zweischichtigen, schwärmenden Form sich der Schwamm- 
organismus entwickelt habe; hier greifen aber blosse Hypothesen Platz, 
wie solche von BALFOUR (1), von HEiDEr (25) und von VOSMAER (80) 


432 OTTO MAAS, 


geäussert worden sind. Die Annahme Batrour’s, dass das Ueber- 
wachsen der grossen, der Nahrungsaufnahme vorstehenden Zellen da- 
mit in Zusammenhang stehe, dass jetzt bei der festsitzenden Lebens- 
weise die Nahrung aufnehmenden Elemente über einen möglichst 
grossen Raum ausgedehnt werden miissen, konnte so lange bestehen, 
als wir noch an die Rolle der Plattenepithelien als Ernährer der Zellen 
glaubten. Jetzt ist aber, besonders nach LeNDENFELD’s Untersuchungen 
(34), wohl ziemlich sicher anzunehmen, dass diese Function den Kragen- 
geisselzellen zukommt. Ferner wäre bei BaLrour’s Hypothese die 
geringfügige Rolle dieser letztern im Verhältniss zu ihrer grossen Aus- 
bildung nicht zu erklären. Der Hrıper’schen Theorie, nach der „eine 
Gastrula-ähnliche Stammform sich mit ihrem Mund festsetzte, um auf 
diese Weise an Steinen nach Nahrung zu suchen“, kann ich, so geist- 
reiche Ausführungen sie auch weiter enthält, deshalb nicht beipflichten, 
weil ich ihre Voraussetzung nicht anerkennen kann; denn ich halte 
die Larve nicht für eine Blastula, sondern für heteropol, und ich 
glaube ferner, dass dieselbe sich nicht mit ihrem entodermalen Pol, 
sondern wie Sycandra und die Kieselschwämme mit dem entgegen- 
gesetzten festsetzt. Plausibler erscheint mir eine Hypothese Vos- 
MAER’S (80), „dass in einer Colonie von Protozoen Functionsdifferenzen 
in den einzelnen Zellen aufgetreten wären, durch Bildung von 
Spicula die Larve zu schwer zum Schwimmen wurde und zu Boden 
sank“. „Als festsitzende Thiere mussten sie sich in einer besondern 
Weise entwickeln, um den Kampf ums Dasein auszuhalten; es musste 
die Nahrung und Athmung gesichert sein, und so bildete sich bei einer 
im Ganzen niedrigen Entwicklungsstufe doch ein ausgeprägtes Canal- 
system aus.“ 

Für diese Hypothese spricht, wie VOosMAER selbst bemerkt, das 
frühe Auftreten der Spicula, und wie ich jetzt wieder beobachten konnte, 
sind die Spiculoblasten die ersten Zellen, die sich aus den indifferenten 
Zellenelementen der innern Masse herausdifferenziren. Eine grosse 
Schwierigkeit für die Auffassung liegt aber, wie mir scheint, in 
folgender Ueberlegung: Das Festsetzen ist Folge der Ausbildung von 
Spicula, die Spicula sind von Kalk oder Kiesel, Kalk- und Kiesel- 
schwämme sind in ihrem Bau und Hauptzügen übereinstimmend, der 
eigenthümliche Schwammbau ist aber doch wohl erst in Folge des 
Festsitzens erworben, kann also das Festheften eine Folge der Spicula- 
ausbildung sein? Vielleicht liesse sich dieser Schwierigkeit durch 
die Annahme begegnen, dass die ersten Schwämme Kieselschwämme 
waren und dass von einem Theil dieser durch Ersatz der kiesel- 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 433 


sauren Salze durch Kalksalze die Kalkschwämme abstammten. Die 
primitiven Kalkschwämme, wie die Asconen, waren dann rückgebildete 
Formen. 

Es scheint mir aber ebenso gut möglich, dass das Festheften 
nicht eine Folge der Spieulabildung ist, sondern umgekehrt, und dass 
das Festheften seinen Grund in einer Veränderung im Modus der 
Nahrungsaufnahme hat, die (nicht in einer Protozoencolonie, sondern) 
an einem zweischichtigen Thier eintrat. 


In Folge grossen Wachsthums bilden sich dann in der innern 
Masse Gänge und Hohlräume aus, die dieselbe der Durchströmung 
zugänglich machten, und dass die Geisselzellen ihre Rolle 
als geisseltragende Elemente beibehalten, aber ihren 
Ort wechseln, was doch der Kernpunkt der ganzen Metamorphose 
ist, wäre dann so zu erklären, dass dieselben Elemente, 
die vorher zur Locomotion des Ganzen gedient, durch 
eine Art von Functionswechsel vermöge der ,0eco- 
nomie der Mittel“ zur Erzeugung dieser Strömung 
durch den Körper verwandt wurden. Aber auch diese An- 
sicht, eine Modification der VosmArRr’schen, ist einstweilen eine blosse 
Hypothese. 

Jedenfalls lässt sich aber von der Stellung der Schwämme fol- 
gendes aussagen : 

Die Schwämme sind echte Metazoen, insofern als 
sie Eier und Sperma bilden, und als verschiedene Zell- 
sorten zu Geweben von specifischer Leistung ausge- — 
bildet sind. 

Sie sind möglicher Weise auch in so fern echte 
Metazoen und haben noch ein Stück weiter den Stamm- 
baum mit diesen gemeinschaftlich, als sie von zwei- 
blättrigen Ahnen sich herleiten, deren beide Blätter 
man dem Ectoderm und Entoderm vergleichen kann. 


Sie haben aber jedenfalls von da an (wenn nicht 
von Anfang an) einen von allen übrigen Metazoen ab- 
weichenden Entwicklungsgang eingeschlagen dadurch, 
dass die Geisselzellen der Locomotion nach innen 
kamen. 

Sie sind auf keinen FallCölenteraten, in so fern als 
ihre Gewebschichten dem äussern und innern Blatt 
der Cölenteraten nicht homolog sind und als ihr Canal- 


434 OTTO MAAS, 


system absolut anderer Herkunft ist. Jede Homo- 
logisirung der erwachsenen Cölenteraten mit den 
Spongien EL der entwicklungsgeschichtlichen 
Grundlage. 

Sie zeigen in der nach dem Festsetzen erfolgenden 
Entwicklung eine Ausbildungsart ihrer Gewebe und 
Organe, die von der aller übrigen Thiere principiell 
verschieden ist. 


Die -Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 435 


Literaturverzeichniss. 


(Die Literatur, soweit sie Angaben über Embryonalstadien und 


Larven enthalt, ist hier ziemlich vollständig, andere Werke über 
Schwämme jedoch nur in so weit aufgeführt, als der Text direct auf 
sie Bezug hat.) 


t, 


2. 


3. 


10. 


IT: 


13. 


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ibid. (ser. 4), vol. 14, p. 100. 

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DELAGE, Y., Sur le développement des Eponges siliceuses, in: Compt. 
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Deszö, B., Die Histologie und Sprossenentwicklung von Tethya, in: 
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A36 OTTO MAAS, 


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3 


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OTTO MAAS, 


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Druckes der Arbeit hinzugekommen.) 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 439 


Tafelerklärung. 


In allen Figuren bedeutet: 


a äussere Zellen (Geisselzellen) der ch Schaufelnadeln. 


Larve. S Spongin. 
mi Mikromeren Gal Gallerte. 
ma Makromeren | des Erabryos. F' Ansatzstellen. 
d Dottereinlagerung. M Mesoderm im Erwachsenen. 
ma, undifferenzirte Zellen. HT Furchungshöhle. 
ma, differenzirte Zellen. E Embryo. 
ep epithelial diff. Zellen. X. hintererer Pol. 
spb Spicula-Bildner. Pi Pigment. 
SP15953 Spicula-Ziige. k Geisselkammer. 
am amöboide Wanderzellen. f Follikel. 


sp Stabnadeln. 


Tafel 19. 


Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Myxilla rosacea. Fig. 1—3, 
5—11 sind Schnitte, 4 ein körperliches Bild, 12—14 Isolationspräparate. 


Fig. 1. Ei im Follikel (f). Letzterer durch Träger (ir) von dem 
übrigen dichten Gewebe des „Mesoderms“ geschieden. n Keimbläschen 
mit 2 deutlichen Nucleolen, d Dottereinlagerungen. 

Fig. 2. Zweitheiliges Stadium im Längsschnitt. (Von nun an ist 
der Follikel weggelassen.) 

Fig. 3. Querschnitt durch ein viertheiliges Stadium ziemlich durch 
die Mitte. 

Fig. 4. Ein ebensolches viertheiliges Stadium in der Ansicht von 
der Seite. Man erkennt, dass auch die zweite Furche meridional ein- 
geschnitten hat, und die vier Blastomeren gleich sind. 

Fig. 5. Stadium nach Eintritt der inäqualen Furchung im Lähgs- 
schnitt. Man erkennt kleinere Zellen am einen Pol, grössere, ganz 
blastomerenartige am andern Pol, theilweise auch nach innen gedrängt, so 
dass eine Furchungshöhle (7), wenn auch deutlich vorhanden, so doch 
reducirt ist. ma Makromeren, mi Mikromeren. 

Fig. 6. Querschnitt durch ein weiter vorgeschrittenes Stadium. 
Beide Zellsorten, besonders aber die kleinern haben sich weiter getheilt. 
Letztere (a) liegen um die erstern herum und zeigen structurirte Kerne. 
Furchungshöhle noch deutlich. 


440 OTTO MAAS, 


Fig. 7. Längsschnitt durch ein etwas vorgeschritteneres Stadium 
(Vergrösserung etwas stärker). Beide. Zellsorten haben sich stark ver- 
mehrt, namentlich die äussern (a). Letztere haben ihren Dotter ver- 
loren, und ihr Protoplasma erscheint gering im Vergleich zum stark 
tingirten Kern, die Zellen beginnen sich bereits epithelial an einander zu 
schliessen. Die grössern Elemente (ma) im Innern zeigen noch starke 
Dottereinlagerungen, bläschenförmige Kerne mit Nucleolus wie als 
Blastomeren. Einige Spicula sind bereits gebildet; manche andere in 
Spiculoblasten erkennbar (spb). Sonst aber sind alle Zellen der innern 
Masse unter einander noch gleich. 

Fig. 8. Querschnitt aus dem hintern Drittel durch ein vorge- 
rückteres Stadium. Die äussern Zellen (a) sehr vermehrt, epithelial ge- 
lagert, die einzelnen Zellen aber noch nicht gestreckt und deshalb ihre 
Kerne noch an der Peripherie des Embryos. Die innern Zellen ebenfalls 
weiter getheilt, dicht an einander liegend; manche haben bereits ihren 
Dotter verloren, zeigen eine längliche Gestalt und einen structurirten 
Kern und sind dadurch zu differenzirten Elementen (ma,) geworden, 
während die grösste Mehrzahl (ma,) noch rundliche Gestalt, Blasto- 
merenkern (n) und Dottereinlagerungen (d) aufweist. 

Fig. 9. Längsschnitt durch eine Larve kurz vor dem Ausschlüpfen. 
Die äussern Zellen sind nach weiterer Vermehrung an einem Theil 
der Oberfläche bereits zu einem Epithel sehr gestreckter Cylinderzellen 
(@,) geworden, an einem andern Theil noch nicht (a). Die Geisseln 
beginnen zu erscheinen. In der innern Masse ist reichlich Gallerte 
ausgeschieden (gal); dadurch werden die Elemente derselben auseinander- 
gedrängt; es lässt in derselben sich deutlich eine Anzahl differenzirter 
Zellen (ma,) von einer ebenso grossen Anzahl undifferenzirter (may) 
unterscheiden. Ausser den stabförmigen Spicula (sp) sind auch Doppel- 
schaufeln (ch) zu erkennen. H Rest der Furchungshöhle. 

Fig. 10. Längsschnitt durch die freischwärmende Larve. Die 
äussern Zellen (@,) bilden überall, mit Ausnahme des hintern Pols, die 
Oberfläche und zwar als hocheylindrisches Epithel, dessen Kerne von 
der Peripherie durch einen Saum Protoplasma entfernt sind, der wie 
schraffirt erscheint. Die Gallerte hat zugenommen, die Furchungshöhle 
ist dadurch verschwunden und die ganze Larve gestreckt. Die diffe- 
renzirten Elemente (ma,) überwiegen an Zahl vor den undifferenzirten 
(ma ,). Letztere liegen in einem gedrängten Haufen in der centralen 
Partie der hintern Larvenhalfte. Auch die Nadeln zeigen eine gewisse 
Anordnung, die Stabnadeln mehr axial in der hintern Hälfte, die Chelae 
zerstreut davor liegend. Am hintern vorgewölbten Pol zeigen die 
differenzirten Elemente sich bereits als epitheliales Lager. 

Fig. 11. Querschnitt aus dem hintern Drittel der freischwärmenden 
Larve, um die mehr centrale Lage der undifferenzirten Elemente (ma,) 
und die davon radiär ausstrahlenden differenzirten (ma,) zu zeigen. In 
den ersteren kleine, aber deutliche Dottereinlagerungen. 

Fig. 12. Zeigt vom erwachsenen Schwamm die Verbindung der 
dornigen Stabnadeln an den Enden durch Sponginsubstanz, wodurch 
ein Maschenwerk entsteht. Sponginsubstanz (§) deutlich geschichtet. 


2 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 441 


Fig. 13. Die verschiedenen Formen der gedornten (sp,) undj un- 
gedornten (sp,) Stabnadeln im erwachsenen Schwamm. 

Fig. 14. Die Schaufeln (ch) und Sigmata (sig) aus demselben Prä- 
parat. 

Fig. 15. Die Anordnung der verschiedenen Nadelsorten im er- 
wachsenen Schwamm. In der Tiefe das Maschenwerk aus dornigen 
Stabnadeln (sp,) durch Spongin zusammengehalten, nach der Peripherie 
die ungeordneten Stabnadeln (sp,) ausstrahlend. Die andern (ch) als 
Fleischnadeln verwandt. ep äussere Haut. 


Tafel 20. 


Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Awinella crista-galli n. sp. 
bis auf Fig. 19, letztere auf Clathria coralloides. 


Fig. 16. Schnitt aus dem Skelet. Spiculazüge (sp,), durch Spon- 
ginmasse verkittet, quergetroffen; peripher ausstrahlend, unverbundene 
Spicula (sp). 

Fig. 17. Anordnung der Skeletelemente in einem ganzen Lappen 
des Schwammes. Der Weichkörper durch Schattirung angedeutet. 
su Subdermalräume, ep äussere Haut, sp, Hauptzüge von Spicula, sp, 
Seitenzüge und sp peripher ausstrahlende lockere Nadeln. 


Fig. 18. Freischwärmende Larve von Axinella, in umgekehrter 
Orientirung wie Fig. 10 von Myxilla, entsprechend den Vorgängen des 
Festheftens. Der beim Schwimmen nach vorn gerichtete, beim Ansetzen 
verwandte Pol ist hier nach unten gewandt, der hintere Pol (x) nach 
oben; a äussere Geisselzellen, dr drüsenartige Zellen, ma, undifferenzirte 
Zellen, ma, differenzirte Elemente, die in der innern Masse und Gallerte 
(gal) liegen. Anordnung siehe Fig. 10 [vergl. Taf. 21, Fig. 31]. 


Fig. 19. Schnitt durch die Larve von Clathria coralloides in den 
ersten Minuten nach dem Festsetzen. Zeigt das Umwachsenwerden und 
Nachinnenrücken der Geisselzellen in verschiedenen Graden. Im untern 
Theil der Figur bilden die Geisselzellen noch die Oberfläche und zeigen 
epithelialen Verband, an den Seitentheilen dagegen sind sie mehr oder 
weniger von der Oberfläche entfernt (das Epithel sieht wie gefaltet 
aus) und werden von Plattenepithelzellen (ep), die vom hintern Pol (x) 
kommen, umwachsen. In der Lagerung dieser differenzirten Zellen ma, 
(ep) scheint eine bestimmte, um die Ecken wv, und x, des hintern Pols 
herumstrebende Richtung erkennbar. Die Larve dieser Art enthält 
Schaufelnadeln (ch). Sonst Figurenbezeichnung wie oben. (Vgl. Fig. 32.) 


Fig. 20. Schnitt durch die Larve von Azinella noch innerhalb 
der ersten Stunde nach dem Festsetzen. Die Umwachsung und Nach- 
innendrängung der kleinkernigen Geisselzellen (a) ist fast vollständig . 
erfolgt, nur an einer Stelle der Ansatzbasis noch nicht. Ein Theil 
der differenzirten Elemente bildet nunmehr die äussere Haut (ep), andere 
(ma,) liegen zusammen mit den undifferenzirten Zellen (ma,) mit der 
Gallerte als ganze Schicht um die zusammengedrängte Masse der früher 
aussen befindlichen Geisselzellen herum (vgl. Fig. 33). 


442 OTTO MAAS, 


Fig. 21. Schnitt durch eine junge Awinella vom ersten Tag. Die 
Aussenfläche ist vollständig von differenzirten Zellen der früher innern 
Masse gebildet, die jetzt epithelartig (ep) angeordnet sind. Die beiden 
Schichten beginnen sich gegenseitig zu durchwachsen. Unter der Haut 
in der äussern Schicht wird das Gewebe etwas lockerer, die erste An- 
deutung der Subdermalräume (sw). Die innere Masse der kleinkernigen 
Geisselzellen wird von Spicula mit begleitenden Zellen durchkreuzt, 
auch sind undifferenzirte Zellen (früher ma,, von nun ab als am be- 
zeichnet) in ihr zu sehen. (Dies sind die Zellen, die DELAGE als groupes 
polynuclées in Anspruch nimmt.) 

Fig. 22. Schnitt durch die junge Axinella am 2. Tag; der 
Schwamm sitzt nicht mit der ganzen Unterfläche, sondern mit bestimmten 
Fusstellen (F') auf. Der peripherste Theil der Basis wird von amö- 
boiden Epithelzellen gebildet, die dadurch eine Randmembran darstellen, 
welche aus zwei Lagen, aussen nur aus einer Zellenlage besteht. Der 
Schwamm nimmt bestimmte Contouren an. Dies wird theilweise da- 
durch zu Stande gebracht, dass die Spicula sich zu mehreren ordnen 
und sich radiär stellen, die erste Andeutung der spätern Züge. Eine 
Anzahl Subdermalräume haben sich bereits gebildet, auch die klein- 
kernigen Zellen (a) beginnen sich zu ordnen, haben sich aber noch nicht 
zu Kammern formirt (vergl. auch Fig. 34). Die amöboiden, mit stark 
tingirten Einlagerungen versehenen Zellen sind überall zu sehen. Von 
den übrig gebliebenen, nicht als Epidermis verwandten differenzirten 
Elementen (ma,) ist ein Theil zur Auskleidung der Subdermalräume, der 
Rest als Bindegewebszellen verbraucht. 

Fig. 23. Schnitt durch den jungen Schwamm am 3. Tag. Epi- 
dermis (ep), Randmembran (R) und Ansatz-Füsschen (F') wie oben. Sub- 
dermalräume weiter ausgebildet und grösser. Die gegenseitige Durch- 
wachsung der Schichten weiter vorgeschritten. Auch die kleinkernigen 
Zellen haben sich gruppirt, theilweise zu Kammern (k), theilweise liegen 
sie um unregelmässige Lacunen herum. Diese letztern sind die Anlage 
der ausführenden Canäle und durch Lage und Begrenzung von den 
Subdermalräumen, die dem einführenden System angehören, leicht zu 
unterscheiden. Die ausführenden Gänge zeigen noch keine epitheliale 
Begrenzung, sondern sind Lücken in den Zellen a (vergl. auch Fig. 35). 
Spieulazüge weiter ausgebildet, auch seitliche Züge auftretend (vergl. 
Bus). 

Fig. 24. Schnitt durch einen mehr als 3 Tage alten Schwamm, 
der alle Eigenthümlichkeiten des Schwammbaues bereits aufweist. 
P Porus, O Osculum, Cl Cloake. In letztere münden die jetzt epithelial 
begrenzten ausführenden Gänge (ex) der Kammern (k). Es sind so 
zwei Hohlraumsysteme gebildet, deren Grenze die Kammern bilden; 
unter der Haut liegen die subdermalen Lacunen, eigentlich nur durch 
Gewebsbalken mit Spiculazügen unterbrochen, sowie durch das aus- 
führende Cloakenrohr, das in das Osculum endigt. Der Wasserstrom 
(}) führt durch den Porus in die Subdermalräume, von diesen direct 
oder indirect in die Kammern, aus diesen in die tiefliegenden, aus- 
führenden Gange und von diesen durch die Cloake zum Osculum. 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 443 


am amöboide Wanderzellen, zukünftige Genitalzellen, ma, differenzirte 
Bindegewebszellen, sp, und sp, Spiculaziige erster und zweiter Ordnung, 
sp lockere periphere Nadeln. Sonst wie oben. 


Water. a 


Die Figuren sind sämmtlich Schnitte verschiedener, der Gruppe 2 
der Cornacuspongien angehöriger Schwämme in verschiedenen Ent- 
wicklungsstadien. Die Vergrösserung ist durchweg grösser als in Taf. 19 
und 20, um die histologischen Verhältnisse zu zeigen. 

Fig. 25, 26, 27. Randpartie des Embryos von Esperia im mütter- 
lichen Körper in verschiedenen Stadien der Ausbildung. 

Fig. 25. Frühes Stadium, auf dem aber bereits die Unterscheidung 
der beiden Schichten sehr deutlich ist. Die innern grossen Zellen mit 
starken Dottereinlagerungen (d), mit bläschenförmigem Kern und Nucle- 
olus, die äussern viel dotterärmer mit structurirtem Kern. Spicula 
bereits gebildet und an der Grenze beider Schichten gelegen. 

Fig. 26. Beide Zellarten haben sich weiter vermehrt. In der 
innern Schicht lassen sich bereits einige differenzirte Elemente unter- 
scheiden (ma,). Die äussern Zellen sind bei Esperia auf diesem, wie 
auf dem vorangehenden Stadium durch ihre spindelförmige Gestalt be- 
merkenswerth. 

Fig. 27. Die äussern Zellen (a) liegen so, als seien sie gruppen- 
weise aus je einer Zelle entstanden (@, @,, @n, Gm). Im der innern 
Masse haben die differenzirten Zellen zugenommen. 

Fig. 28, 29, 30. Hinterer Pol der Larve von Myxilla kurz vor 
dem Ausschlüpfen, um die Veränderungen der dort liegenden Zellen zu 
zeigen. 

Fig. 28. Der hintere Pol x nimmt zwischen den Geisselzellen @ 
eine nur kurze Strecke ein, die Zellen an ihm sind differenzirte Ele- 
mente der innern Masse (ma,), aber noch ziemlich grosse und auch 
regelmässig gelagerte. 

Fig. 29. Der Pol beginnt sich vorzuwölben, die Zellen an ihm 
stehen dicht gedrängt, aber in Längsrichtung (ma). 

Fig. 30. Freie Larve, durch starke Gallertenthaltung ist der 
Hinterpol sehr vorgetrieben; die Zellen an ihm liegen platt epi- 
thelial (ma, ep). Sonst undifferenzirte Zellen im Innern (ma,) mit 
Dotterresten und Blastomerenkern. 

Fig. 31. Randpartie der freien Larve von Azinella. Man erkennt 
die einzelnen Elemente und ihre Lagerung in der Schicht der Geissel- 
zellen a. Zwischen denselben zahlreiche, wie Drüsenzellen aussehende 
grössere Zellen, die die Oberfläche nicht nur erreichen, sondern mit 
einem Secrettropfen (?) noch darüberragen. Ihr Kern zeigt ein feines 
Netzwerk, ihr Protoplasma ist dicht mit feinen Körnchen erfüllt. 

An den Zellen der innern Masse zeigt sich die Verschiedenheit im 
Bau der Kerne und des Protoplasmas zwischen den differenzirten (ma;) 
und den undifferenzirten Zellen (ma,). Erstere haben ausser dem Kern 
noch ein eigenthümliches, vacuolenartiges Gebilde (v), das in jeder 
einzelnen Zelle regelmässig zu finden ist. 

Zool. Jahrb, VII. Abth. f. Morph, 29 


444 OTTO MAAS, 


Fig. 32. Randpartie von Clathria coralloides (vergl. Fig. 19) sofort 
nach dem Festsetzen. a noch unverändertes Geisselzellenlager, a, Geissel- 
zellen, die ihren straffen epithelialen Verband aufgegeben und von 
differenzirten Zellen epithelartig (ep) überlagert werden. 

Fig. 33. Randpartie einer Axinella ‘/, Stunde nach dem Fest- 
setzen (Stadium wie Fig. 20). Nach aussen zu die differenzirten Zellen 
(ep), die sich epithelartig angeordnet haben, weiter nach innen zugleich 
mit der Gallerte die übrigen (ma,) und die undifferenzirten (ma |), 
nunmehr amöboide Wanderzellen. Ganz im Innern die früher äussern 
Zellen in dichter Masse, unter ihnen auch eine amöboide mit Ein- 
lagerungen zu erkennen (die sich schwer von den Kernen der Zellen 
a unterscheiden lassen). 

Fig. 34. Gruppirung der kleinkernigen Zellen @ zu Kammern (k) 
und um ausführende Lacunen (ex). In die letztern wachsen als Be- 
grenzung Zellen herein (ma,), die sich von den kleinkernigen Zellen a 
durch Grösse des Zelleibs und Kerns unterscheiden (vergl. Fig. 22 
und 23). 

Fig. 35. Ausschnitt aus einem jungen Schwamm, wie Fig. 24, 
Täf. 20; Configuration des Canalsystems vollendet. Subdermalraum mit 
epithelialer Begrenzung führt in die Kammern; letztere öffnen sich mit 
weiterm Ausgang in ausführende Gänge (en), die nunmehr eben- 
falls epitheliale Begrenzung aufweisen. Sonst amöboide Wanderzellen 
(am) [die künftigen Geschlechtszellen], Bindesubstanzzellen (ma,) und 
Spongin ausscheidende Bindezellen (ma,), die die Nadeln verkleben 
(vergl. Fig. 39). 

Fig. 36. Ein Hautporus, der durch den Gewebsbalken der Rinde 
in einen Subdermalraum führt. Der Porus (P) stellt sich als Durch- 
bohrung einer einzigen Zelle dar. 

Fig. 37. Die Epidermis mit verschieden weit geöffneten Poren, von 
oben gesehen. Die gewöhnlichen Plattenepithelzellen ohne deutliche 
Begrenzung. Am Porus stets nur eine einzige Zelle erkennbar. Die 
gezeichneten Zellen (ep) sind nicht „Mesoderm“ unter der Oberhaut, 
sondern die Oberhaut selbst. 

Fig. 38. Oscularendigung der Cloake von Axinella. Auf der Aussen- 
fläche Epidermis (ep), die von den darunter gelegenen Bindegewebszellen 
der Rinde (ma,) deutlich verschieden ist. Im Innern des Cloakenrohrs 
hat sich aber die Trennung der epithelialen Elemente von den con- 
tractilen (co), die den spätern Sphincter bilden, noch nicht ganz voll- 
zogen. 

Fig. 39. Ein Spiculazug von Axinella aus dem jungen Schwamm. 
sp, primärer, sp, seitlicher Ast, sp lockere Nadeln. Spongin ist noch 
nicht als einheitliche Hülle gebildet, sondern wird von den Spongio- 
blasten (ma,), einer besondern Form der Zellen der Bindesubstanz (may), 
ausgeschieden. Streifige Zeichnung der Zellen. 

Fig. 40. Nadelzüge einer Myxilla - Species vom erwachsenen 
Schwamm, bei dem ein ähnlicher Zustand Zeit Lebens bestehen bleibt, 
d. h. niemals Spongin abgeschieden wird, sondern die Nadeln nur durch 
Zellen (ma,) in unregelmässigen Maschen zusammengehalten werden. 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 445 


Tafel 22. 


Sämmtliche Figuren sind nach dem Leben gezeichnete Habitus- 
bilder mit Ausnahme von Fig. 47, 50 und 51. Letztere geben Iso- 
lationspräparate der Larve, 47 eine ganze Larve nach Fixirung und 
Farbung. 


Fig. 41—44. Die Larve und die ersten Vorgänge des Festheftens 
von Gellius varius, nach dem Leben gezeichnete Skizzen (Dauer der 
Vorgänge 1/, Stunde). 

Fig. 41. Die freie Larve im optischen Schnitt. Man sieht am 
hintern Pol (x) den Pigmentring (pi) sowie die Krone längerer Geisseln. 
Das äussere Epithel (a) als schraffirter Randsaum zu erkennen. Am 
vordern Pol ist diese Anordnung verwischt. Die seitlichen Partien er- 
scheinen dunkler wegen der hier auf dem optischen Schnitt getroffenen 
Kerne der Geisselepithelzellen. 

Fig. 42. Larve kurz nach dem Ansetzen von oben; der früher 
hintere Pol mit dem Pigment dem Beschauer zugekehrt, so dass man 
den Vorderpol als zum Ansetzen verwandt erkennt. An zwei Stellen 
bereits deutliche Pseudopodien der Randmembran (R). An der einen 
Seite die ersten, spitzen Pseudopodien, an der andern Seite noch 
das flimmernde Geisselepithel als Begrenzung. 

Fig. 43. Pseudopodien allerseits, auch auf der zurückgebliebenen 
Seite ausgebrochen. Abflachung fortschreitend, was sich in Wellen- 
linien ausspricht. Einige grosse Kerne der Randzellen auch im Leben 
zu erkennen. 

Fig. 44. Ausbreitung fast vollendet, nur in der Mitte ist noch etwas 
von der ovalen Larvenform übrig. Pigment am Verschwinden. 

Fig. 45. Exemplar eines Gellius vom 4. Tag, der um einen 
ebenso alten Desmacidon herumgewachsen ist. Beide Schwämmchen 
unterscheiden sich bereits durch ihre Form, der junge Gellius beginnt 
die Form von drehrunden Krusten zu zeigen, die Esperia wächst als 
Röhre mit terminalem Osculum in die Höhe. Letzteres liegt bei Gellius 
seitlich und ist viel unscheinbarer. 

Fig. 46 und 47. Die Larve von Reniera spec. vor und nach dem 
Abtödten. Zeigt, dass die eigenthümliche Gestalt, die die Larven nach 
dem Abtödten annehmen, die im Leben durch die Configuration der beiden 
Schichten präformirt ist. Am hintern Pol erscheint nach Färbung ein 
deutliches Epithel (ep) (Fig. 47), das sich aber durch die Grösse und 
Lagerung seiner Kerne deutlich von dem Geisselepithel unterscheidet. 

Fig. 48. Der hintere Pol nach dem Leben in stärkerer Vergrösse- 
rung. Zeigt ebenfalls das Epithel mit den dicht an der Oberfläche 
lagernden Kernen, während die Kerne der Geisselzellen (a) durch einen 
breiten Randsaum von der Oberfläche getrennt sind. 

Fig. 49. Der vordere Pol bei scharfer Einstellung und sehr starker 
Vergrösserung. Zeigt die wirre Stellung der Geisselzellen daselbst, 
während an den Seiten durch ihre gleichmässige Stellung das Bild der 
Schraffirung hervorgerufen wird. 

29* 


AAG OTTO MAAS, 


Fig. 50 und 51. Isolirte Zellen der freischwärmenden Larve von 
Gellius varius. 

Fig, 50. Die Geisselzellen, mehr oder weniger noch an den epi- 
thelialen Verband erinnernd (Druckpräparat). 

Fig. 51. Die Zellformen der innern Masse (ma,) die undifferenzirten 
Zellen mit verschiedenen Dottereinlagerungen, zum Theil amöboid (am). 
spb Spiculabildner, ma, differenzirte Zellen, manche von gewöhn- 
licher Form, andere als lange Spindelzellen, andere als Plattenepithel- 
zellen entwickelt. 

Fig. 52. Die Randpartie der Axinella-Liarve im Leben bei starker 
Dehnung, wodurch Lücken zwischen den Geisselepithelzellen auftreten 
und die einzelnen Zellen und Geisseln sichtbar werden. Nach innen zu 
die undurchsichtige Masse der Kerne. 

Fig. 53. Aufsicht auf die in Metamorphose begriffene Randpartie von 
Gellius (Stadium zwischen Fig. 42 und 43) bei stärkerer Vergrösserung. 
Wellenlinien der Abflachung. Man erkennt drei verschiedene Contouren 
I, II und III, die den Process der Metamorphose in verschiedenem 
Grad zeigen. An J oben noch Geisselzellen in epithelialer Lagerung, 
unten auseinandergerückte Geisseln. An IJ nur noch vereinzelte Geisseln 
aus der Tiefe her sichtbar, Epithelzellen sich darüberschiebend. An III 
oben noch einige Geisseln sichtbar, sonst vollständiges Plattenepithel. 
Die am meisten verschiedenen Stadien sind die mit @ und ep bezeichneten 
Punkte. 

Fig. 54. Randpartie mit Randmembran (R), von der einige amö- 
boide Zellen besonders weit nach aussen gekrochen sind, ohne darum 
den Zusammenhang unter sich und mit dem Schwamm zu verlieren. 

Fig. 55. Junge Myxilla noch am 1. Tag. Die Masse der klein- 
kernigen Zellen im Innern ist ringförmig und lässt dadurch in der Mitte 
eine Partie hellern Gewebes frei (ma). 

Fig. 56. Schwärmende Larve von Euspongia officinalis. Vorderer Pol 
ähnlich wie bei Reniera; am hintern Pol Pigmentring, die längern Geisseln 
aber nicht in einer Krone, sondern in einer ganzen Calotte angeordnet. 


Tatel 23: 


Enthält Schnitte durch Entwicklungsstadien von Chalinula fertilis, 
Reniera, Gellius und Hireinia variabilis. 

Fig. 57—66 von Chalinula fertilis. 

Fig. 57. Reifes Ei im Follikel, die andern Follikel dicht an- 
grenzend, nur durch dünne Gewebsschichten mit einfachen Spicula- 
reihen getrennt und sich gegenseitig abplattend. Keimbläschen (m) ganz 
an der Peripherie. Amöboide Wanderzellen (am) in der Nähe des Follikels. 

Fig. 58. Zweitheiliges Stadium, längsgeschnitten, die einschneidende 
Furche hat einen welligen Verlauf. 

Fig. 59. Viertheiliges Stadium, quergetroffen ; eine kleine Furchungs- 
höhle erkennbar. 

Fig. 59a. Ansicht desselben Stadiums vom Pol. Man sieht, dass 
sich nur zwei Zellen an den Enden berühren, dass also eine spiralige 
Drehung stattgefunden hat. Dies tritt auch an spätern Stadien: 


Die Embryonal-Entwicklung und Metamorphose der Cornacuspongien. 447 


Fig. 60 hervor, wo sich bereits ein geringer Grüssenunterschied 
zwischen den Blastomeren bemerkbar macht. Furchungshöhle (H) klein, 
aber deutlich nachweisbar. 

Fig. 61. Theilung weiter fortgeschritten, aber die Theilstiicke ins 
Innere gerückt; dadurch die Furchungshöhle ganz ausgefüllt. Unter- 
schiede zwischen den verschiedenen Theilstücken (ma und mi) in Grösse, 
Dottergehalt und Kernstructur. 

Fig. 62. Theilung, besonders an den äussern Zellen, weiter vor- 
geschritten; dieselben werden dadurch aus Mikromeren zu dem äussern 
Lager (a). Die Zellen der innern Masse sehr fest gegen einander ge- 
presst, sich gegenseitig abplattend. 

Fig. 62. Beginn der Differenzirung, Längsschnitt, in der innern 
Masse hat sich die Gallertsubstanz gebildet, ausserdem sind in ihr nahe 
der Oberfläche die ersten Spicula aufgetreten (spb Spiculabildner). Sonst 
die Zellen der innern Masse noch unter einander gleich; mit Dotter, 
Blastomerenkern und unregelmässiger Gestalt; durch die Gallertent- 
wicklung nicht mehr eng zusammenliegend ; die äussern Zellen zu einem 
Lager geordnet, besonders am Vorderpol stärker getheilt und schon 
etwas cylindrisch, die seitlichen noch rundlich. Pigment am Hinterpol 
auftretend. 

Fig. 64. Längsschnitt kurz vor dem Ausschlüpfen. Differenzirung 
in der innern Masse vorgeschritten; man unterscheidet ausser den ur- 
sprünglichen, noch dotterhaltigen Zellen (ma,) differenzirte Elemente mit 
structurirtem Kern (ma,), besonders nach der Peripherie zu. Spicula 
im hintern Larventheil; in der Gegend des Pols ist das Pigment stark 
entwickelt; in den übrigen Zellen der innern Masse zeigen sich nur 
vereinzelte Körnchen. Die äussern Zellen haben sich stark vermehrt 
und bilden am andern Pol bereits ein richtiges Cylinderepithel. 

Fig. 65. Querschnitt durch die freie Larve etwas hinter der Mitte. 
Das äussere Geisselepithel (a) ist nicht so vielkernig wie bei den Des- 
macidoniden. Im centralen Theil der innern Masse hauptsächlich un- 
differenzirte Zellen (ma,), im peripheren die differenzirten (ma,), 
dazwischen und weiter peripher die Spicula. 

Fig. 66. Hinterer Pol, Längsschnitt, stärker vergréssert. Man 
sieht keine stärkern Cilien, das Pigment (pi) ist in einer ganzen Anzahl 
von Zellen gleichmässig in feinen Kérnchen daselbst vertheilt. 

Fig. 67. Ein ähnlicher Schnitt durch Reniera. Das Pigment ist 
in einer zweimal getroffenen Ringzone vertheilt und reicht auch bis zu 
den grössern Geisselzellen (a @). In den epithelialen Zellen, die die Be- 
grenzung des Hinterpols sonst bilden, ist dagegen nur spurenweise 
Pigment vorhanden. Im Innern differenzirte und undifferenzirte Zellen 
wie oben. 

Fig. 68—72 von Gellius varius. 

Fig. 68. Ein eben solcher Längsschnitt durch den hintern Pol der 
Larve. Das Pigment (pi) liegt in den Epithelzellen des hintern Pols, 
besonders an der Grenze gegen die Geisselzellen in einer Ringzone, 
reicht aber auch über die grossen Geisselzellen (@«) bis zu den gewöhn- 
lichen (a) hinein. Zellen ma, und ma, wie oben. 


448 OTTO MAAS, Die Embryonal-Entwick u. Metamorphose der Cornacuspongien. 


Fig. 69. Junger Gellius vom 1. Tag nach dem Festheften. Die 
frühern Geisselepithelzellen (a) liegen in unregelmässigen Gruppen im 
Innern. Die Epidermis (ep). vollständig gebildet, am Rand in die amö- 
boide Membran (R) übergehend. F' Ansatzfuss, am—ma, früher un- 
differenzirte Zellen der Larve, jetzt amöboide Wanderzellen des Schwam- 
mes, ma, differenzirte Zellen der Bindesubstanz. 

Fig. 70. Schwämmchen vom 4. Tag, zeigt bereits im Wesentlichen 
die Charaktere des Schwammbaues. P Poren gebildet, die sich in lange 
einführende Canale öffnen. Die Zellen a@ haben sich an den meisten 
Stellen zu Geisselkammern (%) formirt, diese münden mit breiten Oeff- 
nungen in die ausführenden Lacunen (ex). Cl Cloake mit Osculum in 
seitlicher Lage. Der Schnitt zeigt die drehrunde Form, die die Kruste 
bereits angenommen hat. R Randmembran nur an einer Seite (sonst 
Buchstaben wie oben). 

Fig. 71. Larve von Gellius nach Entfernung der Weichtheile, um 
die Anordnung der Spicula zu zeigen; der Umriss der Larve zur Orien- 
tirung eingetragen. 

Fig. 72. Ein Querschnitt durch den erwachsenen Schwamm bei 
ganz schwacher Vergrösserung, um die Lage der Embryonen (E) im 
mütterlichen Körper zu zeigen. sp, Masche des Nadelgerüstes. 

Fig. 73—78 beziehen sich auf Hircinia variabilis. 

Fig. 73. Zweischichtiger Embryo aus dem mütterlichen Körper. 
Unterscheidet sich von dem der Kieselschwämme durch die viel mächtigere 
Entwicklung der äussern Schicht (a), deren Zellen durch Dotterarmuth, 
Kleinheit, structurirten Kern von den innern Zellen (ma), die noch 
Blastomerencharakter zeigen, deutlich verschieden sind. 

Fig. 74. Stück eines angeschnittenen Follikels; zeigt den epi- 
thelialen Charakter dieser „mesodermalen“ Zellen. Mehrere sind doppel- 
kernig, die Kerne sind alsdann nur halb so gross wie die andern. 
E Lage des Embryos. 

Fig. 75. Längsschnitt durch den hintern Pol der freien Larve. 
Grössere Zellen (a «) mit stärkern Geisseln bilden hier die Bedeckung; 
das Pigment liegt vorzugsweise in der Einkerbung, wo diese in die ge- 
wöhnlichen Geisselzellen übergehen (vergl. auch Fig. 66, 67, 68). Differen- 
zirte Zellen (ma,) im Innern. 

Fig. 76. Stück des auffallend flachen Schwämmchens nach der 
Metamorphose 1. Tag. Die Epidermis gebildet; besondere Zellen (ma;) 
legen sich zur Sponginausscheidung in Zügen an einander. Die frühern 
Geisselzellen (a) jetzt im Innern. Ferner sind grosse, cystenartige, 
doppeltcontourirte Körper mit kleiner Blase im Innern zu sehen (Fila- 
ment-Mutterzellen ?). 

Fig. 77. Ausschnitt aus einem Aufsichtsbilde eines solchen Schwam- 
mes. Die circulär verlaufenden Haufen der Zellen @ scheinen durch 
das Epithel (ep, am) durch. R differenzirte Zellen am Rand. 

Fig. 78. Die algenähnlichen Einschlüsse (Filamentzellen ?) in ver- 
schiedenen Zuständen. Fi nicht mehr in runder Form, Fi,, , mit 
Fortsatz. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 1189 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden, 


Von 
Dr. L. A. Jiigerskiéld, 


Docent der Zoologie an der Universität Upsala. 


Hierzu Tafel 24—28. 


Den ersten Anstoss zu den Untersuchungen, deren Resultate ich 
auf den nachfolgenden Seiten zusammengefasst habe, erhielt ich dadurch, 
dass der Vorsteher des hiesigen Zoologischen Instituts, Herr Prof. 
TycHo TULLBERG, mir anbot, einige soeben aus Java gekommene 
eigenthümliche Nematoden zu bearbeiten. Dieses Anerbieten war mir 
um so willkommener, als ich mich schon vorher ein wenig mit jener 
Gruppe beschäftigt und während meines Aufenthalts auf der Zoo- 
logischen Station Kristineberg an der schwedischen Westküste sowie 
auf meinen Reisen nach verschiedenen Punkten der Küsten Norwegens 
Material davon gesammelt hatte. Noch mehr erhielt ich aus dem 
hiesigen Museum, dessen Sammlungen mir auf die zuvorkommendste 
Weise von Herrn Prof. TuLLBERG zur Verfügung gestellt wurden. 
Hierfür ist es mir eine angenehme Pflicht ihm öffentlich meinen besten 
Dank abzustatten. 

Allen denen, die mir durch Ueberlassung von Material beigestanden, 
bin ich zu dem grössten Dank verpflichtet. Ich möchte besonders 
erwähnen die Herren Prof. C. PARONA in Genua, Dr. O. v. Linstow in 
Göttingen, Inspector LEVINSEN in Kopenhagen, Conservator SCHNEIDER 
in Tromsö, Conservator A. ArPpELLÖF in Bergen, Prof. W. LECHE, 
Amanuensis O. CARLGREN und Freiherrn A. v. KLINCKOWSTROM in Stock- 
holm, die Docenten AURIVILLIUS und LÖNNBERG sowie die cand. phil. 
EKMAN und SJÖSTEDT hierselbst. 


Zool, Jahrb. VI, Abth. f, Morph. 30 


450 L. A. JAGERSKIOLD, 


In seinem Systema Helminthum !) beschreibt Diesinc unter dem 
Namen Peritrachelius insignis n. g. n. sp. einen im Magen von Inia 
geojjroyi DESM. gefundenen, bis dahin unbekannten Nematoden. Die 
kurzen, nur auf äussere Merkmale gegründeten Gattungs- und Art- 
diagnosen Dresina’s finden sich unverändert in einem späteren Werke ?) 
wieder, wo er auch Abbildungen des betreffenden Schmarotzers liefert. 

vy. DRASCHE, der in einer Reihe von Abhandlungen die Ergebnisse 
seiner so sehr willkommenen Revisionen der Originalexemplare Digsina’s 
und Morın’s mitgetheilt hat, giebt*) eine auch bezüglich der Ana- 
tomie eingehende Beschreibung von Peritrachelius. Aus seiner Arbeit 
erfahren wir, dass dieser Spulwurm, der sich äusserlich in der That 
nicht von den gemeinen Ascaris-Arten unterscheidet, in seinem Ex- 
cretionssystem ein Organ mit abweichendem Bau besitzt. Dasselbe 
ist unpaarig und bildet „ein zuerst fast fadenförmiges, dann 
immer mehr sich verbreiterndes und endlich nach hinten zu sich 
wieder verlierendes Band, das sich vom Kopfe bis etwa zum Ende 
des ersten Körperdrittels längs einer der Seitenlinien erstreckt“. 
v. DrASCHE lenkt auch die Aufmerksamkeit auf die Entwicklung, 
welche das Epithel des Darmes erreicht hat und der er eine grosse 
Bedeutung beizulegen scheint. Er liefert auch eine Darstellung der 
Berichte früherer Verfasser über ähnliche anatomische Verhältnisse. 
Er kennt MEHLIS’, SCHNEIDER’s und v. SIEBOLD’s Beschreibungen des 
Excretionsorgans von Ascaris spiculigera Rup. und der sehr nahe- 
stehenden Larvenform „Filaria piscium‘“. 

In einem spätern Aufsatze *) liefert derselbe Verfasser eine Kritik 
von Dinsine’s Conocephalus typicus ’) und weist nach, dass dieser 
Wurm nichts als eine Peritrachelius-Art ist. Er ist nämlich in seiner 
Anatomie dem Peritrachelius insignis ganz ähnlich. 

Ausser bei diesen Arten ist ein ähnliches Excretionsorgan bei 
Ascaris osculata Rup. von Bastian ®) gefunden worden. 


1) Vol. 2, p. 209—210. 

2) 16 Gattungen von Binnenwürmern und ihre Arten, in: Denk- 
schriften Math.-naturw. Cl. k. Akad. d. Wissensch. Wien, Bd. 9. 

3) Zur Charakteristik der Nematodengattung Peritrachelius. 

4) Revision der in der Nematoden-Sammlung des k. k. zoologischen 
Hofcabinetes befindlichen Originalexemplare Dissine’s und Mouın’s, 
pa 110: 

5) Revision der Nematoden, p. 669. 

6) On the anatomy and physiology of the Nematoids, parasitic and 
free, p. 591. 


Beiträge zur Kenhtniss der Nematoden. 451 


Ich habe versucht, durch eine Zusammenstellung dessen, was über 
Ascariden mit abweichenden Excretions- und Ernährungsorganen bisher 
bekannt ist, sowie durch Untersuchung solcher Arten, bei denen ähn- 
liche Verhältnisse zu erwarten waren, einige Klarheit theils gerade 
über die abweichenden Organe, theils über die Systematik dieser Arten 
zu verbreiten. Daraus erhellt, dass die nachfolgenden Beschreibungen 

- keineswegs monographischer Natur zu sein beanspruchen. Abgesehen 
von dem, was die Nahrungs- und Excretionsorgane- betrifft, werde 
ich im Gegentheil nur wenige und unvollständige Angaben liefern. 

Bevor ich nun dazu übergehe, über das, was ich gefunden habe, 
zu berichten und eine vergleichende Darstellung davon zu liefern, 
will ich eine tabellarische Uebersicht der betreffenden Thiere geben, 
wobei ich theils Angaben aus der mir zugänglichen Literatur auf- 
nehme, theils auch diejenigen Beobachtungen einfüge, welche ich 


selbst habe machen können !). 
9 } Org., worin die Paras, 
Parasiten. Wirthe. gefunden sind. 


- Mergus merganser Lin. 
= serrator LIN. 
Pelecanus americanus REICH. 
trachyrhynchus LATH. 
onocrotalus Lin. 
bi fuscus Lin. 
Phalacrocorax carbo Lin. 
® graculus Lin. 
Carbo brasiliensis NEUWIED 
„  cristatus ILLIG. | at 


9 


29 


Speiseröhre und 
agen. 


Ascaris spiculi- 
gera Rup. 


5  dilophus Sw. 

»  Pygmaeus PALL. 
Plotus anhinga Lin. 
Tachypetes aquila VIEILLOT 
* Larus canus?) Lin. 

*.,,  fuscus Lin. 
FAR argentatus BRÜNNICH 


sk 


toy marinus Lin. J 


1) v. Liystow’s Compendium der Helminthologie hat mir dabei, 
besonders wenn es galt, Angaben iiber die zahlreichen Wirththiere zu 
erhalten, sowie auch bei mehrfachen anderen Gelegenheiten grossen 
Nutzen gewährt. 

2) Die mit * versehenen Arten sind solche, welche, soviel ich weiss, 
bisher noch nicht als Wirthe der respectiven Parasiten bekannt waren. 


30* 


452 L. A. JAGERSKIOLD, 


Org., worin die Paras. 


Parasiten. Wirthe. gefunden sind. 
{ Larus tridactylus Lin. \ 
* Lestris parasitica Lin. 
‘5 pomarina TEMM. 
Colymbus arcticus Lin. 
os rufogularis MEYER 
Weenie erste ss » septentrionalis Lin. | Speiseröhre und 
Bun: odiceps auritus LATH. N Magen. 
I a cristatus LATH. 
m dominicensis LATH. 


à minor LATH. 
* Uria grylle Lin. 
»  troile TEMM. 


Alca torda Lin. 


{ Phoca groenlandica MULL. 
»  barbata O. Farr. 
Ascaris osculata }  »  Vitulina Lin. 
Rup. Halichoerus grypus O. FABR. 
Cystophora cristata NIss. 
Trichecus rosmarus Lin. 


Magen und mit- 
unter Darm; bei 
Ph. vitulina 
Nasenhöhle. 


Ascaris lobulata Mundhöhle und 


| 
Platanista gangetica Cuv. | 
\ 
J 


Hyperoodon rostratus Pon'ropp. 
Monodon monoceros Linn. 
? Phocaena communis LEss, 


Rup. 


SCHNEIDER Dickdarm 
Phoca groenlandica MÜLL. 
|: barbata O. FABr. Magen und mit- 
a hispida O. Farr. unter Darm; bei 
Ascaris decipiens vitulina Lin. Halichoerus gry- 
KRABBE E  Halichoovia grypus O. Fasr. | pus auch Mund- 
Cystophora cristata NILss. höhle. 
| Trichecus rosmarus Lin. 
Aue pue À Phoca barbata O. FaBr. Magen 
Coss. 
Lagenorhynchus albirostris J. E. 
| GRAY 
Ascaris simplex ke leucas PALL. Magen. 


un ai 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 453 
" : Org., worin die Paras. 
Parasiten. Wirthe. gefunden sind. 
BT Balaenoptera rostrata O. FABR. 
ere »  Sibbaldii J. E. GRAY Magen. 
; Otaria jubata DES». 
Ascaris küken- | 
Hall CES L Beluga leucas PAu. | Magen. 
Ascaris (Peritra- 
chelius) typi- ! Clymenia sp. Magen. 
cus!) DIESING 
Ascaris (Peritra- 
lus) insignis ? Inia geoffroyi Desm. Magen. 


DIESING 


In die obige Tabelle sind nur solche Formen aufgenommen wor- 
den, welche ein Excretionsorgan besitzen, das beziiglich seines Baues 
von dem bei Ascaris megalocephala, lumbricoides und andern Formen 
bekannten entsprechenden Organ abweicht und dem von v. DRASCHE 
und Andern geschilderten Typus an gehôrt. Die kraftige Ausbildung des 
Darmepithels, welche bei allen diesen Arten vorhanden ist, findet man 
auch bei allen anderen von mir untersuchten, im Magen der Wirbel- 
thiere schmarotzenden Ascariden wieder. Der Bau des Darms kann 
folglich nicht als fiir diese Formen besonders charakteristisch betrachtet 
werden, wie es dagegen mit dem des Excretionsorgans der Fall ist. 
Diese Beschaffenheit des Darmes ist also, wie es aus dem oben Ge- 


1) Ich bin etwas unschliissig gewesen, wie ich diese Art eigentlich 
benennen sollte. Sie wurde zuerst in der Revision der Nematoden von 
dem damals blinden Dirsine, der ihr Aussehen ganz unrichtig aufgefasst 
hatte, unter dem Namen Conocephalus typicus n. g. n. sp. beschrieben. 
KrABBE, dem Originalexemplare zu Gebote standen, wies in seiner 1878 
herausgegebenen Arbeit nach, dass hier ein Irrthum Dissıne’s vorläge. 
Die Art sei eine typische Ascaris und zwar eine neue. Krassr be- 
schreibt dieselbe als Ascaris conocephalus n. sp. Fünf Jahre später 
veröffentlichte v. DrAscHE einen Theil seiner Untersuchungen über die 
Originalexemplare Dırsıng’s, macht offenbar ohne Kenntniss vom Auf- 
satze KrapBre’s auch auf den Irrthum Dissine’s aufmerksam und nennt 
das Thierchen Peritrachelius typicus. Dieses letztere Verfahren, wodurch 
die Form mit Beibehaltung des von Diesıng gegebenen Artnamens, der 
jedoch die Priorität hat, derjenigen Gattung einverleibt wird, welcher 
sie eigentlich angehört, es mag nun Ascaris oder ein daraus abgeson- 
derter Peritrachelius sein, halte ich für richtiger, und danach bin ich 
denn auch verfahren. 


454 L. A. JAGERSKIOLD, 


sagten hervorgeht, auch nicht so sehr alleinstehend, wie es v. DRASCHE 
zu meinen scheint. Und in der That ist ja zu erwarten, dass die 
Ernahrungsorgane der Parasiten sich als von demjenigen Organe, in 
welchem sie schmarotzen, bedingt erweisen werden, wahrend das Ex- 
cretionsorgan vielleicht in irgend einer Abhangigkeit von der Nahrung 
steht, welche der Wirth und mittelbar also auch der Schmarotzer geniesst. 

Schon bei einer fliichtigen Priifung der obigen Liste ersieht man, 
dass alle diese Spulwiirmer bei warmbliitigen Thieren gefunden sind, 
deren Nahrung ausschliesslich oder doch grösstentheils aus Fischen 
besteht. Uebrigens finden wir, dass die meisten dieser Wohnthiere 
das Meer und seine Küsten bevölkern. Aber noch etwas ist zu be- 
merken. Die Schmarotzer kommen in den bei weitem meisten Fällen 
in den vordern Theilen des Nahrungscanals vor: in der Mundhöhle, 
in der Speiseröhre und im Magen. Ueber eine und die andere Art 
giebt es freilich Angaben, dass sie auch in andern Theilen der Ver- 
dauungsorgane beobachtet sei, aber diese Fälle sind so selten, dass 
sie als Ausnahmen zu bezeichnen sind. 

Um nun zu ermitteln, ob ein Excretionsorgan der oben ange- 
gebenen Form in der That nur bei solchen Ascariden anzutreffen ist, 
welche in zu den beiden höchsten Classen der Wirbelthiere gehörenden 
Fischfressern schmarotzen, habe ich theils die Literatur durchmustert, 
theils gewisse andere Spulwürmer untersucht, z. B. Ascaris transfuga 
Rup. aus dem Darme des braunen Bären, Ascaris ensicaudata ZEDER 
aus dem Darmcanal von Turdus-Arten, Ascaris compar SCHRANK aus 
Jungen von Tetrao tetrix, Ascaris sp. aus dem Darme von Grus ci- 
nerea, Ascaris incurva Rup. aus Xiphias und Ascaris holoptera Ru». 
aus dem Darm von Testudo graeca. Aber bei keiner dieser Arten 
habe ich irgend etwas Aehnliches entdecken können. 

Aus der Literatur ersehen wir, dass weder Ascaris megalocephala 
CLOQUET noch lumbricoides CLOQUET noch mystax ZEDER ein solches 
Excretionsorgan besitzen. Bei Ascaris clavata Rup. ist dieses Organ 
zwar einseitig, es erreicht aber bei weitem nicht dieselbe Entwicklung 
wie bei Ascaris spiculigera u. a. Besonders möchte ich hervorheben, 
dass Ascaris halicoris Owen, die im Magen von Halicore cetacea Inia. 
vorkommt, wie PARONA') mitgetheilt hat, ein nur schwach ausge- 
bildetes Excretionsorgan besitzt, was ich selbst später habe constatiren 
können. Das Wohnthier lebt, wie bekannt, ausschliesslich von pflanz- 
licher Nahrung. 


1) Intorno all’ Ascaris halicoris Owen, p. 5. 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 455 


Nur bei einer Art, Ascaris rotundata Rup., die im Magen vieler 
Rochen und Haie schmarotzt, konnte ich einen annähernd ähnlichen 
Bau des Excretionsorgans finden. Im Nachfolgenden werde ich auch 
diese Form im Zusammenhang mit den vorhergehenden besprechen. 

Das von mir oben mitgetheilte Verzeichniss umfasst im Ganzen 
9 Arten, über welche wir mit Sicherheit wissen, dass ihre Excretions- 
organe nach dem angedeuteten, abweichenden Plan gebaut sind. Zu 
diesen neun kann man ferner Ascaris rotundata hinzufiigen. Aber 
unter der Menge von Ascariden, tiber welche wir gerade genug wissen, 
um sie, wenngleich mit Schwierigkeit, identificiren zu können, deren 
Anatomie aber unbekannt ist, giebt es ohne Zweifel noch mehr Arten, 
die hierher gehören. Von Ascaris nasuta SCHNEIDER und von Ascaris 
granulosa desselben Verfassers, welche beide der Ascaris spiculigera 
so äusserst nahe stehen und beide in der Speiseröhre und im Magen 
fischfressender Vögel schmarotzen, können wir fast mit Gewissheit 
behaupten, dass sie nach demselben Plan gebaut sein werden’). Ich 
kann mich auch der Vermuthung nicht erwehren, dass die durch 
v. Linstow beschriebene Ascaris patagonica?) aus dem Magen von 
Phoca jubata und vielleicht auch die bei Diomedea leucops gefundene 
Ascaris arctica v. Linstow?) in ihrer Anatomie den obigen ähnlich 
sein werden. Leider besitzen wir keine Angaben über ihren innern Bau. 

Dagegen ist es möglich, dass von den beiden Arten, welche Cops 
unter dem Namen Ascaris kükenthali und Ascaris bulbosa aufgestellt 
hat, sich die erstere künftig als mit Ascaris simplex Run., die spätere 
mit Ascaris decipiens KRABBE identisch erweisen wird. Coss liefert 
in seiner sonst ausführlichen Arbeit keine befriedigende Beschreibung 
oder Zeichnung von den Lippen dieser Arten, und ohne eine solche 
ist es schwer zu entscheiden, ob eine neue Form vorliegt oder nicht *). 

Von den in meinem Verzeichniss enthaltenen Arten habe ich über 


heit gehabt, eine Ascaris auriculata Rup. aus dem Magen einer 
in Surinam gesammelten Schlange zu untersuchen. Diese Form scheint 
in Betreff der Nahrungs- und Excretionsorgane in allem Wesentlichen 
mit Ascaris spiculigera, lobulata und osculata übereinzustimmen, denen 
sie ja auch äusserlich ähnelt. : 

2) Helminthologische Untersuchungen, 1880, p. 41, 42. 

3) Auf mein Ersuchen, mir einige Individuen dieser Arten aus dem 
Zoologischen Institut in Jena zu überlassen, wo Coss seine Untersuchung 
ausgeführt hatte, antwortete mir Herr Prof. W. KükentHAL, dass Cops 
kein Material übrig gelassen habe. Ich habe deshalb diese Frage nicht 
entscheiden können, 


456 L. A. JAGERSKIOLD, 


Ascaris osculata Rup., Ascaris spiculigera Rup., Ascaris lobulata 
SCHNEIDER, Ascaris decipiens KrABBE und Ascaris simplex Run. 
verfügt. Ausser diesen und der mehrfach an dieselben erinnernden 
Ascaris rotundata Rup. habe ich auch Ascaris clavata Run. unter- 
sucht. Da nämlich die vielen Ascariden, welche bei den Knochen- 
fischen schmarotzen, beziiglich ihrer Anatomie nur sehr wenig er- 
forscht sind, gewährt es meiner Ansicht nach ein gewisses Interesse, 
wenigstens eine von denselben in einigen Beziehungen kennen zu lernen, 
und zwar um so mehr, als der Vergleich zwischen der Ascaris spiculi- 
gera-Gruppe und den andern Ascariden dann ein wenig vielseitiger wird. 

Ich habe es auch fiir angemessen gehalten, gleichzeitig das zu 
veröffentlichen, was ich an ein Paar für die Wissenschaft neuen Formen 
— Ichthyonema pellucidum und Oxyuris flagelloides — welche von 
schwedischen Forschern kiirzlich aus den Tropen heimgebracht worden, 
von Interesse gefunden zu haben glaube. Besonders die erstere Art bietet 
in ihrem Bau eins und das andere dar, was unsere Kenntniss von den 
Ernährungsorganen der Nematoden ergänzt. 

Meine Untersuchungsmethoden sind ganz einfach: Prapariren und 
Anfertigen von Schnittserien. Durch den vordern Theil des Thieres 
wurden diese Serien immer liickenlos gemacht, aber weiter nach hinten 
zerlegte ich die Exemplare in Stiicke von passender Lange, die auf 
eine oder die andere Weise bezeichnet wurden ; dann wurde eine kleinere 
Anzahl Schnitte am Anfang und am Ende jedes Stiickes angefertigt. 
Auf diese Weise erhielt ich leicht einen Ueberblick über die feinere Ana- 
tomie des Thieres und konnte entscheiden, ob und wo fernere Schnittserien 
zu machen waren. Die meisten der von mir selbst gesammelten Thiere 
wurden mit warmem Sublimat oder mit einer Mischung von Sublimat und 
Alkohol zu gleichen Theilen fixirt, die mit ca. 1°/, Eisessig versetzt war. 
Ein Theil ist mit Perenyi’s Flüssigkeit behandelt worden. Ausserdem 
hat mir nur altes Alkoholmaterial zur Verfügung gestanden. Das Ein- 
betten geschah nach der an der Station zu Neapel ausgebildeten Me- 
thode mit allmählichem Niedersenken in Chloroform. Ich benutzte 
ein vom Instrumentenmacher A. F. Nyman in Upsala verfertigtes 
Mikrotom. Mit Hülfe desselben wurden ohne Schwierigkeit Schnitte 
von einer Dicke von 5 u hergestellt und zwar auch durch ziemlich 
grosse und zarte Objecte, z. B. Theile von Ascaris megalocephala. 
Zum Färben gebrauchte ich meistens EnkuıcH’s Hämatoxylin, häufig 
in Verbindung mit Orange-G oder Eosin, aber auch andere Hämato- 
xylinmischungen sowie Safranin lieferten brauchbare Resultate. 

Nach diesen einleitenden Bemerkungen will ich über das berichten, 
was ich bei einer jeder der von mir untersuchten Arten gefunden habe. 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden, 457 


Ascaris osculata Run. 


SCHNEIDER, Monographie der Nematoden. 

KrasseE, Sælernes og Tandhvalernes Spolorme, p. 45, fig. 1. 

v. Lixsrow, Helminthologische Untersuchungen, 1880. 

NEHRING, in: Sitzungsber. Gesellsch. Naturf. Freunde Berlin, 15. April 
1884, p. 59. (Nach v. Linsrow’s Compendium, Bd. 2, p. 195.) 

Von dieser Art gab mir mein Freund stud. phil. an der Hoch- 
schule zu Stockholm, Freiherr A. v. KLINCKOWSTROM, einige Exemplare, 
welche mir als Untersuchungsmaterial dienten. Er hatte dieselben in 
der Nasenhöhle einer im Oresund gefangenen Phoca vitulina Lin. 
gefunden. 

In SCHNEIDER’S, KRABBE’S und v. Linsrow’s Arbeiten findet sich 
keine Angabe tiber die Lage der Vulva. Ich habe dieselbe auf einem 
Drittel der Körperlänge, von vorn an gerechnet, angetroffen. 

Ueber die Anatomie der Art finden sich mehrere Angaben in den 
Werken früherer Forscher, jedoch hauptsächlich von Bastian und 
SCHNEIDER. Weiter unten werde ich alle mögliche Rücksicht auf 
dieselben nehmen, lasse sie aber hier bei Seite, um unnöthige Wieder- 
holungen zu vermeiden. 

Da der Hautmuskelschlauch des Thieres, welcher kräftig ausge- 
bildet ist, nur wenig Bemerkenswerthes ausser dem, was man schon 
von andern Ascariden kennt, darzubieten scheint, übergehe ich ihn 
hier mit Stillschweigen. 

Der Nahrungscanal besteht, wie gewöhnlich bei den Faden- 
würmern, aus drei Haupttheilen: Speiseröhre, Magendarm und End- 
darm. Diese bilden zusammen eine gerade Röhre, die sich durch die 
ganze Länge des Körpers erstreckt. Aber da, wo die Speiseröhre und 
der Magendarm in einander übergehen, finden wir zwei Appendices 
oder Blindsäcke, wenn man sie so nennen will, von denen der eine 
vom Darm aus nach vorn, der andere, der eine Fortsetzung der Speise- 
röhre bildet, nach hinten gerichtet ist (siehe Fig. 38, Taf. 28). Den 
Blindsack des Magendarmes findet man constant auf der Rückenseite, 
während die Fortsetzung der Speiseröhre ebenso regelmässig längs der 
Bauchseite des Darmes zu suchen ist. 

Die Speiseröhre setzt sich aus zwei verschiedenen Stücken zu- 
sammen: einem vordern, stark musculösen, nach hinten allmählich an 
Dicke zunehmenden und einem hintern, das nur mit spärlichen Muskel- 
fasern ausgestattet ist. Dieser hintere Theil des Oesophagus fällt bei 
allen von mir untersuchten Exemplaren der Ascaris osculata fast voll- 


458 L. A. JÄGERSKIÖLD, 


ständig gerade mit dem oben beschriebenen sog. Blindsack zusammen. 
Dieser enthält indessen keine Fortsetzung der Oesophagushöhle. 

Der vordere Theil zeigt im Durchschnitt einen gerundet dreieckigen 
Umriss und eine dreieckige oder vielmehr sechseckige Höhlung mit 
drei ausspringenden und drei einspringenden Winkeln, welche Höhlung, 
wie gewöhnlich bei den Nematoden, eine ihrer vorspringenden Kanten 
gegen die Bauchseite richtet. Die chitinöse Membran, welche diesen 
Canal auskleidet, ist an den vorspringenden Kanten mittels kräftiger 
Fasern an dem die Speiseröhre äusserlich umgebenden Häutchen be- 
festigt. Die Stellen, wo sich diese Ligamente befestigen, sind nicht 
durch Längsleisten verstärkt, wie es bei der sehr nahestehenden Ascaris 
spiculigera Rup. der Fall ist. Der Zwischenraum zwischen der äussern 
Membran und dem Centralcanal ist theils von radiären Muskelfasern, 
theils, zwischen diesen, von einem körnigen Sarcoplasma ausgefüllt, 
ausserdem aber finden wir im vordersten Theil des Oesophagus kleine 
runde Kerne. Diese Kerne, welche nicht besonders zahlreich sind — 
ich habe deren gegen zwanzig gezählt — scheinen regelmässig ange- 
ordnet zu sein. Sie sind nämlich entweder derart gestellt, dass je 
drei auf ungefähr derselben Höhe liegen und zwar jeder vor seinem 
einspringenden Winkel der Wandung des Oesophagus, oder so, dass 
sechs Kerne auf denselben Querschnitt kommen. In letzterm Falle 
sind sie zu den ein- und ausspringenden Winkeln symmetrisch gestellt. 
Nach aussen von diesen Bestandtheilen finden wir schliesslich eine 
dünne, lockere Schicht von Längsmuskelfasern, die rings um die äussere 
Wandung der Speiseröhre kreisförmig geordnet sind. 

Schliesslich enthält dieser Theil der Speiseröhre ein Organ, das, 
wie ich im Folgenden nachzuweisen versuchen werde, wohl nichts als 
eine Art Drüse sein kann. Dieses Organ, das ganz und gar auf der 
Rückenseite des Centralcanals der Speiseröhre liegt und mit seinen 
zahlreichen Ausläufern und Verzweigungen die Musculatur durchsetzt, 
besteht zu äusserst aus einer, so viel ich feststellen konnte, structurlosen 
Membran, die einen feinkörnigen Inhalt ohne irgend eine Spur von 
Zellgrenzen oder auch nur von Kernen einschliesst. Ausserdem ist 
ein System von feinen Röhren vorhanden, welche, von einem Haupt- 
stamm ausgehend, sich in alle Ausläufer der Drüse hineinstrecken, 
jedoch in der Weise, dass jeder dieser Aeste in der Regel nicht mehr 
als einen Gang enthält. Das Hauptgefäss, welches im Querschnitt 
8 „ misst, geht, nachdem es eine kleinere Erweiterung gebildet hat, 
in den Ausführungsgang über. Letzterer, der aus einem engen, aber 
deutlichen Canal besteht, mündet in die Höhlung der Speiseröhre und 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 459 


findet sich stets an derselben Stelle wieder, nämlich ungefähr halbwegs 
zwischen der Mundöfinung und dem Nervenring in dem einspringenden 
Winkel, welcher zwischen den beiden dorsalen Zweigen des Oesophagus- 
canals gebildet wird (vergl. Fig. 2, Taf. 24, wo das entsprechende 
Organ von Ichthyonema pellucidum dargestellt ist). Uebrigens stellt 
sich heraus, dass der Ausführungsgang nicht von der Drüse im eigent- 
lichen Sinne gebildet wird, sondern von einer Ausstülpung der innern 
Chitinbekleidung des Oesophagus herrührt. Gleich dieser ist jener 
nämlich unempfänglich gegen die meisten Farbstoffe und stark licht- 
brechend, während die Drüsengänge in dieser Hinsicht ein ganz ent- 
gegengesetztes Verhalten zeigen. Der schroffe Uebergang zwischen 
dem innern Canalsystem der Drüse und ihrem Ausführungsgang ist 
gerade da, wo jenes die vordere Grenze der Drüse erreicht, leicht zu 
beobachten. 

Das oben beschriebene Organ übt unzweifelhaft durch sein Volumen 
einen rein mechanischen Einfluss auf den Bau der Speiseröhre aus. 
Auf einem Querschnitt am weitesten nach vorn durch den Oesophagus 
gewährt diese Höhlung das Bild eines regelmässigen, dreizackigen 
Sternes, aber weiter nach hinten, wo die Drüse ihre völlige Entwick- 
lung erreicht hat, lässt sich dieses Bild besser mit einem T vergleichen. 
Wenn ich hinzufüge, dass die Durchschnittspunkte der beiden Arme 
des T, ebenso wie der Mittelpunkt des dreizackigen Sternes sich unge- 
fähr in der Längenaxe der Speiseröhre befinden, so sieht man ohne 
weiteres ein, dass diese Veränderung von einer Massenzunahme des- 
jenigen Theils der Speiseröhre herrührt, welcher sich oberhalb der 
Aeste des T befindet, und dies ist gerade der Theil des Organs, 
welcher von der oben beschriebenen Drüse eingenommen wird. 

Am weitesten nach hinten nimmt die Drüse zwar an Umfang ab, 
und ihre Zweige werden kleiner und weniger zahlreich, aber sie lässt 
sich doch ohne Schwierigkeit durch den ganzen Vordertheil der Speise- 
röhre, d. h. fast bis zu ihrer Vereinigung mit dem Darm, verfolgen. 
Kurz vor dieser Vereinigung treten im Oesophagus gewisse Verände- 
rungen ein, welche den Uebergang zwischen seinem vordern und hintern 
Theil bezeichnen. Der Querschnitt des Organs, der bisher einem Dreieck 
mit auswärts gebuchteten Seiten glich, wird fast kreisrund; dann 
endigt die dorsale Drüse, und ein Paar neue Drüsenbildungen kommen 
zum Vorschein. Diese, welche innerhalb des hintern Theils der Speise- 
röhre liegen, münden durch zwei enge Gänge zu beiden Seiten der 
ventralen Ausstülpung des Oesophaguscanals nahe an der Basis des- 
selben und dicht an der Grenze zwischen dem vordern und hintern 


460 L. A. JAGERSKIOLD, 


Theil der Speiseröhre (vergl. Fig. 5, Taf. 24, wo das entsprechende 
Organ von Ascaris rotundata Run. dargestellt ist). — Schliesslich sind 
drei Klappen oder Vorspriinge zu bemerken, welche den wohlbekannten 
„Zähnen“ der hintern Oesophagusanschwellung der Gattung Oxyuris 
sehr ahnlich sind, jedoch eine geringere Grôsse und eine diinne Chitin- 
bekleidung besitzen. Sie stehen mit je zwei Biindeln von Muskelfasern 
in Verbindung. Unmittelbar hinter diesen Klappen, die ganz und gar 
innerhalb des hintern Theils der Speiseröhre liegen, finden wir eine 
von der Höhlung desselben gebildete Erweiterung. Ich glaube nicht 
zu irren, wenn ich diesem Apparat die Aufgabe eines Ventils beilege, 
das die Verbindung zwischen dem davor gelegenen Theil des Oesophagus- 
canals und dem hintern, mit der Höhlung des Darms in weit offener 
Verbindung stehenden Theil versperrt. Durch diese Klappen wird es 
verhindert, dass die einmal aufgenommene Nahrung durch die bei 
erneuter Nahrungsaufnahme erfolgenden Erweiterungen des Oesophagus 
wieder herausgesogen wird. 

Die Verbindung zwischen der Speiseröhre und dem Darm wird 
dadurch bewirkt, dass sich die Höhlung der erstern allmählich gegen 
die Rückenseite hin kriimmt und schliesslich an dieser Seite die Wan- 
dung des Organs durchbricht (vergl. Fig. 35, Taf. 27, mit Fig. 39, 
Taf. 28). Dabei wird ein Stück des Oesophagus in die Darmhöhlung 
selbst eingebogen und lässt sich eine Strecke nach hinten verfolgen 
(Fig. 36, Taf. 27). Die ventralen Theile der Speiseröhre bleiben in- 
dessen von diesem Durchbruch unberührt, und es sind gerade diese 
Theile, die den von vielen Verfassern beobachteten und beschriebenen 
„Blindsack“ des Organs bilden. Dieser Blindsack bildet also eigent- 
lich die Fortsetzung eines Theils der Speiseröhre und enthält nichts 
von der centralen Höhlung derselben (siehe Fig. 36, Taf. 27). Dagegen 
wird der Blindsack zum grössten Theil von den beiden ventralen 
Drüsen der Speiseröhre ausgefüllt. Diese haben einen körnigen Inhalt, 
und jede schliesst einen deutlichen Kern (Fig. 36, Taf. 27) sowie auch 
einen Canal ein, der sie in ihrer ganzen Länge durchzieht. Ich 
trage kein Bedenken, dieselben für einzellig zu erklären, und ihr 
Centralcanal ist demnach ein intracellulärer. Nach hinten verschmälern 
sich diese Drüsenzellen in hohem Grade, und die Hauptmasse des 
Blindsacks besteht dann aus einem körnigen Plasma, das mehrere 
Kerne, darunter einen überaus grossen, enthält. In diesem ganzen 
Anhang der Speiseröhre kann man zerstreute Muskelfasern wahrnehmen, 
welche sämmtlich in dorsoventraler Richtung verlaufen (siehe dieselbe 
Abbildung), 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden, 461 


Die Wände des eigentlichen Darms bestehen aus einer einfachen 
Zellenlage, die in dem nach vorn gerichteten Blindsack dieselbe Be- 
schaffenheit wie im Haupttheil zeigt. Diese Zellenschicht ist jedoch 
nicht überall gleich dick. Langs des ganzen Organs ragen nämlich 
Gruppen von verlängerten Zellen in das Lumen des Darms hinein, 
welches dadurch, besonders am weitesten nach vorn, zu einem ver- 
zweigten und ziemlich verwickelten System von schmalen Spalten oder 
Canälen reducirt wird (siehe Fig. 35, Taf. 27). Weiter nach hinten ist 
der Hohlraum etwas weiter. Zwischen diesen Zellengruppen, die bei 
dieser Art sehr lang sind und dicht beisammen stehen, finden wir 
kleinere Epithelzellen, welche ‘sich, wie mir scheint, nur durch ihre 
Grösse, nicht durch ihren Bau von den andern unterscheiden. Nach 
innen zu wird die Darmwand von der bei den Nematoden von jeher 
beobachteten „Stäbchenlage“ begrenzt, die, wie ich später nachweisen 
werde, eine aus dichtgedrängten, feinen Stäbchen bestehende Cuticular- 
bildung ist. Nach aussen findet sich wie gewöhnlich eine wohl aus- 
gebildete Basalmembran. Der Darm ist nicht abgeplattet, wie es bei 
Ascarıs megalocephala und mystax der Fall ist, sondern hat einen 
rundlichen Querschnitt. Besonders die vordern Theile des Nahrungscanals 
enthalten eine Menge freier, kernführender Zellen (Fig. 35 und 36, 
Taf. 27); gewiss haben wir hier Epithelzellen vor uns, die aus der 
Mundhöhle und Speiseröhre des Wirthes stammen. Diese Zellen sind 
auch im Darmblindsack in recht grosser Anzahl vorhanden. 

Ich bin nicht in der Lage gewesen, Beobachtungen über die Anal- 
drüsen dieser Art zu machen; sie sind indessen in der Dreizahl vor- 
handen. 

Die Mündung des Excretionsorgans liegt an der Bauchseite 
dicht hinter der ventralen Zwischenlippe, also nicht, wie bei Ascaris 
decipiens KRABBE, zwischen den beiden ventralen Lippen. Von hier 
an kann man den Ausführungsgang ohne Schwierigkeit bis dicht hinter 
den Nervenring verfolgen, wo er sich mit dem eigentlichen Excretions- 
organ vereinigt. Ersterer besteht aus einer engen Röhre von derselben 
Substanz wie die Cuticula des Thieres und ist von einer Gewebslage um- 
geben, die von der Subcuticula, wie man das umwandelte Epithel der 
Nematoden im Allgemeinen nennt, durchaus nicht zu unterscheiden ist. 
Hieraus dürfte hervorgehen, dass die ganze Bildung als eine lange und 
schmale Einstülpung der Haut zu betrachten ist. 

Das eigentliche Excretionsorgan ist, wie gesagt, unpaarig und be- 
steht aus einer spindelförmigen Bildung, die an der Stelle, wo sie am 
mächtigsten ist, eine Breite von 0,7 mm und eine Dicke von 0,2 mm 


462 . L. A. JAGERSKIOLD. 


besitzt. Es verbindet sich nach vorn mit dem Ausführungsgang 
und geht an seinem andern Ende in einen sehr schmalen und langen 
Anhang über, den man durch mebr als die halbe Kôrperlänge verfolgen 
kann. Der angeschwollene Theil erreicht ungefähr ein Viertel der Körper- 
länge. Der hintere, schmale Theil ist bei der Präparation sehr schwer 
unverletzt zu erhalten. Das Seitenfeld, dem das Excretionsorgan seiner 
ganzen Länge nach angewachsen ist, ist nämlich nach hinten am Darm 
befestigt, und da man diesen lostrennen muss, um einen Ueberblick 
über die hierher gehörigen Bildungen zu erhalten, so wird das Excre- 
tionsorgan sehr leicht beschädigt. 

Uebrigens scheint das Seitenfeld gar nicht von dieser Verwachsung 
beeinflusst zu werden, denn weder in seiner Gestalt noch in seinem 
Bau ist es an der linken, d. h. der mit dem Excretionsorgan ver- 
wachsenen Seite anders beschaffen als an der rechten. Nur ganz vorn 
ist seine ventrale Hälfte, welcher das Excretionsorgan anfänglich ange- 
wachsen ist, ein wenig gegen die Bauchseite ausgezogen, jedoch keines- 
wegs in so hohem Grade wie bei Ascaris spiculigera. 

Unser Organ ist von einer structurlosen, einfach contourirten 
Membran umgeben, die sich mit Hämatoxylin stark färbt. Die 
Hauptmasse des Organs besteht aus einem äusserst feinmaschigen 
Plasma, dessen wabige Structur erst bei 1500facher Vergrösserung 
deutlich hervortritt. In diesem Plasma findet sich eine Menge stark 
färbbarer Körner, die mitunter concentrisch angeordnet erscheinen. 
Diese Körner sind besonders dem Centralcanal, welcher sich durch 
das Organ in dessen ganzer Länge erstreckt, dicht angelagert (siehe 
Fig. 12, Taf. 25). Von diesem Centralcanal gehen Aeste aus, die 
ihrerseits eine zahllose Menge Nebenäste entsenden, welche das ganze 
Organ mit einem feinen Netze durchsetzen. Die Wandungen des 
Hauptgefässes und der gröbern Aeste erscheinen doppelt contourirt ; 
die Kleinsten Aestchen sind hingegen überaus dünn. 

Aber unsere Aufmerksamkeit wird nicht nur auf diese Theile, 
sondern auch auf ein grosses, scheibenförmiges Gebilde von ziemlich 
ovaler Form gelenkt, das ungefähr in der Mitte des angeschwollenen 
Vordertheils des Excretionsorgans liegt. Dasselbe zeigt eine grosse 
Aehnlichkeit mit einem riesigen Kern, misst etwa 450 « in der Länge, 
360 u in der Breite und besitzt eine Dicke von ungefähr 80 u. Seine 
äussern Umrisse sind im Querschnitt unregelmässig, aber scharf; der 
Inhalt ist feinkörnig, mit einer Menge grösserer, runder und sehr 
chromatophiler Körper. Es wird überall von einer völlig homogenen 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 463 


Substanz umgeben, die beim lebenden Thiere höchst wahrscheinlich 
von schleimiger oder sogar flüssiger Natur war. 

Derjenige Theil des Plasmas des Organs, welcher dieses Gebilde 
zunächst umschliesst, zeigt eine sehr dichte, concentrische Structur, 
vielleicht durch Druck hervorgerufen. Der Centralcanal, der sich sonst 
in der Mitte des Organs entlang zieht, wird hier vom Kerne auf die 
Seite gedrängt (siehe Fig. 12, Taf. 25). Im hintern, engen Theil des 
Excretionsorgans scheint es dem Canale an Verzweigungen zu fehlen. 
Wenigstens kommen sie überaus spärlich vor. Auch die chromato- 
philen Körner sind hier seltener. 

Da die Genitalien dieser Art nichts von besonderem Interesse 
darzubieten schienen, übergehe ich sie hier. 


Ascaris spieuligera Rup. 

Dizsine, Systema Helminthum. 

Lewy, in: Proceed. Acad. Philad. 1858 (nach v. Linstow’s Compen- 
dium, Bd. 1 *902). 

SCHNEIDER, Monographie der Nematoden. 

Parona, Elmint. Sard. in: Mus. Civic. Stor. Natur. Genova, (ser. 2 a) 
vol. 2. 

v. Linstow, Report on the Entozoa. 

Ascaris spiculigera Rup. hat unter den fischfressenden Seevögeln 
an den westlichen Kiisten Skandinaviens eine grosse Verbreitung. In 
den Tabellen über „Obductionen“, welche der nunmehrige Docent an 
der hiesigen Universität E. LÖnnBERG und der Verfasser dieser Zeilen 
gemeinschaftlich ausgearbeitet haben und welche die Arbeit des erstern 
über die Cestoden der norwegischen Westküste!) begleiten, wird dieser 
Wurm als ein bei sechs der häufigsten Arten vorkommender Parasit 
aufgeführt, und in der Provinz Bohuslän haben ihn LONNBERG und 
ich bei noch zwei Arten gefunden. Unter diesen acht Arten waren 
früher nicht weniger als sechs (in meiner Liste mit einem * versehen, 
siehe oben die Tabelle S. 451—453) als Wirthe dieses Schmarotzers 
unbekannt. Von den Möven waren es zumeist junge Vögel, die in- 
fieirt waren; die alten waren frei von diesem Parasiten oder be- 
herbergten nur ganz wenige Exemplare. 

Obgleich er eigentlich nicht in den Rahmen dieser Untersuchungen 
fällt, will ich hier einen Fund mittheilen, der auf eine eigenthüm- 
liche Art und Weise der Uebertragung dieser Parasiten hinzudeuten 


1) Lönxgere, Helminthologische Beobachtungen von der Westküste 
Norwegens, p. 35 und 37, 


464 L. À. JAGERSKIOLD, 


scheint. Im Magen eines Nestjungen von Phalacrocorax graculus Lin. 
fand ich nämlich ein grosses Individuum von Ascaris spiculigera. 
Das Nestjunge mochte wohl nicht älter als zwei, höchstens drei Tage 
sein. Da es also undenkbar war, dass sich der Schmarotzer auf ge- 
wöhnliche Weise im Wirthe hätte entwickeln können, gab es keine 
andere Möglichkeit, als dass er zusammen mit der Nahrung, welche 
die Mutter ihrem Jungen gegeben hatte, aus ihrem Magen in den 
seinigen übertragen worden war. 

Diese Art steht unleugbar der vorigen sehr nahe. Abgesehen 
von rein äussern Verschiedenheiten, wie z. B. der Form der Lippen, 
sind indessen auch einige, wenn auch geringe, anatomische Unter- 
schiede vorhanden, und diese werde ich in der nachfolgenden Be- 
schreibung hervorheben. Sie sind zwar an und für sich von geringer 
Bedeutung, es ist jedoch interessant zu sehen, wie sogar sehr geringe 
äussere Verschiedenheiten bisweilen von grössern innern begleitet 
sein können. 

v. Linstow') giebt an, er habe die Vulva in solcher Lage ge- 
funden, dass die Länge der davor und dahinter liegenden Theile des 
Körpers sich wie 5:13 verhalte. Diese Angabe stimmt fast ganz mit 
meinen Messungen überein. 

Der Darmcanal stimmt fast in Allem mit dem, was oben über 
Ascaris osculata Rup. angegeben wurde, überein. Indessen ist eine 
kleine Abweichung am Beginn der Speiseröhre vorhanden. Wir finden 
hier nämlich längsverlaufende Verstärkungen an der innern Membran 
der Speiseröhre und zwar gerade da, wo Fasern oder Ligamente aus- 
gehen, welche die hervorspringenden Theile der Speiseröhre mit der 
äussern Bekleidung derselben verbinden. Diese Verstärkungen bilden 
Längsleisten, sechs an der Zahl, und lassen sich bis zu einer Länge 
von etwa 100 « nachweisen. Aehnliche Verstärkungen an der Aus- 
kleidung der Speiseröhre sind vorher bei andern Gattungen beobachtet 
worden und zwar z. B. von SCHNEIDER ?) durchgängig bei der Gattung 
Strongylus, bei gewissen zu Oxyuris und Heterakis gehörenden Arten 
sowie bei Cucullanus, wo sie jedoch, wie bei der in Rede stehenden 
Ascaris, nur im vordern Theil der Speiseröhre vorhanden sind. 

BASTIAN ?) erwähnt und zeichnet ähnliche Gebilde bei Cucullanus 


1) Report on the Entozoa, p. 4. 

2) Monographie der Nematoden, p. 189, tab. 15, fig. 12. 

3) On the anatomy and physiology of the Nematoids, parasitic 
and free, p. 575, tab. 27, fig. 13. 


Beiträge zur Kenniniss der Nematoden. 465 


heterochrous Run. oder Dacnitis esuriens Dus., wie er Heterakis foveolata 
Rup. benennt. Schliesslich liefert LEUCKART !) in seiner Arbeit über 
die Parasiten des Menschen eine Abbildung von Dochmius duodenalis 
Dus., welche zeigt, dass diese Form mit ähnlichen Leisten versehen 
ist. Ihre Aufgabe ist es höchst wahrscheinlich, zur Befestigung für 
Muskeln oder vielleicht richtiger Ligamente zu dienen. 

Der vordere Theil der Speiseröhre, der im Querschnitt einen 
runderen Umriss als dasselbe Organ von Ascaris osculata Rup. auf- 
weist, misst ca. 4 mm, der hintere Theil mitsammt dem Blindsack 
der Speiseröhre 1,6 mm. Da der Darmcanal, wie schon erwähnt, in 
allen Theilen mit der Beschreibung übereinstimmt, welche ich von dem 
homologen Organ bei Ascaris osculata gegeben habe, halte ich es für 
genügend, darauf hinzuweisen, dass der von den Klappen gebildete, 
als ein Ventil fungirende Apparat sich auch hier an der entsprechenden 
Stelle findet; ebenso die Oesophagusdrüsen und zwar sowohl die dor- 
sale als die beiden ventralen mit ihren respectiven Ausführungsgängen. 
Die Mündung der dorsalen Drüse liegt jedoch hier vielleicht etwas 
weiter nach vorn, aber die Drüse in ihrer Gesammtheit ist ohne 
Zweifel bei den von mir untersuchten Exemplaren kürzer, höchstens 
durch drei Viertel des vordern Theils der Speiseröhre zu verfolgen. 
Ihre Aeste sind enger, aber zahlreicher. Der Einfluss, welchen die 
Drüse durch ihr Volumen auf die Lage des Centralcanals der Speise- 
röhre ausübt, ist hier etwas geringer als bei Ascaris osculata, vielleicht 
beruht dies jedoch auf zufälligen Verschiedenheiten der respectiven 
Drüsen. 

Schliesslich einige Worte über zwei rudimentäre Bildungen, die 
bei dieser Art vielleicht mit grösserer Deutlichkeit als bei der vorigen 
hervortreten, obgleich sie, wie es scheint, auch dort vorhanden sind. 
Sie bestehen aus hohlen Strängen, die im vordersten Theil der Speise- 
röhre zu beiden Seiten des ventralen ausspringenden Winkels des 
Centralcanals liegen. Der eine ist häufig kürzer als der andere. Sie 
besitzen ungefähr dieselbe Weite wie der Centralcanal der dorsalen 
Drüse, enden blind und erstrecken sich ungefähr ebenso weit nach 
vorn wie die dorsale Drüse. Wie ich später hervorheben werde, liegen 
hier die Ueberreste zweier ventraler Drüsen vor, welche ursprünglich 
auch dem vordern Theil der Speiseröhre der Nematoden zukamen und 
welche sich bei den freilebenden Mitgliedern dieser Ordnung noch jetzt 
finden. 

1) Die menschlichen Parasiten, p. 46, fig. 30. 


Zool. Jahrb. VU. Abth. f. Morph. 31 


466 L. A. JAGERSKIOLD, 


Der Darm und sein Blindsack unterscheiden sich in ihrem Bau 
auf keine Weise von denselben Organen bei Ascaris osculata. 

Das Excretionsorgan bei Ascaris spiculigera miindet, wie bei 
Ascaris osculata, unmittelbar hinter der ventralen Zwischenlippe aus. 
Der Ausführungsgang, der, nach allen Merkmalen zu urtheilen, aus 
der Körperbedeckung stammt, reicht bis unmittelbar hinter den Nerven- 
ring. Ersterer verläuft hier, abweichend von demselben Organ bei 
Ascaris osculata, parallel mit der Mittellinie der Bauchseite. Das 
linke Seitenfeld und zwar besonders dessen ventrale Hälfte, mit welcher 
das Excretionsorgan in seiner ganzen Länge verwachsen ist, ist gegen 
die Bauchseite hin gleichwie ausgedehnt. Die Ausdehnung wird offen- 
bar durch die Lage des Excretionsorgans verursacht, das bei dieser 
Art mehr ventral als bei den andern hier besprochenen liegt. An der 
Stelle, wo es am breitesten ist, wird es durch Ligamente an der ven- 
tralen Hälfte auch des andern Seitenfeldes befestigt, welche dann 
gleichfalls eine ziemlich bedeutende Dehnung nach der Bauchseite zu 
erleidet. Der spindelförmige Theil des Excretionsorgans nimmt nur 
langsam an Breite zu, sein Maximum, ca. 0,6 mm, erst auf tj, der 
Körperlänge, von vorn gerechnet, erreichend, bei Ascaris osculata bereits 
auf !/,. Der breite Theil des Organs hat in seinem hintern Rand 
einen Einschnitt, der durch die Vagina verursacht wird, indem diese, 
die bis dahin der Längsrichtung des Körpers gefolgt, sich kurz vor 
ihrer Ausmündung gegen die Mittellinie des Bauches hin biegt. Einen 
solchen Einschnitt habe ich weder bei Ascaris osculata noch bei irgend 
einer der andern Arten gesehen. Der hintere, haarfeine Theil des 
Organs mit seinem Centralcanal lässt sich bis unweit des Schwanzes 
des Thieres verfolgen. 

In seinem Bau stimmt das Excretionsorgan von Ascaris spiculi- 
gera vollständig mit dem von Ascaris osculata überein. Derselbe 
Centralcanal mit seinen Verzweigungen, welche in dem hintern, engern 
Theil fehlen, dasselbe feinmaschige Plasma mit seinen chromatophilen 
Körnern, auch letztere in der angeschwollenen Partie am zahlreichsten 
vorhanden, sowie schliesslich dasselbe kernähnliche Gebilde auch hier. 
Letzteres besteht aus einer ovalen oder richtiger schwach birnförmigen 
Scheibe, deren Längsaxe rechtwinklig zur Längsrichtung des Organs 
gestellt ist. Der grösste Durchmesser dieser Scheibe beträgt bei 
grossen Individuen ca. 400 «, der kleinste ca. 300 u. Bei Ascaris 
osculata hingegen ist die Längsaxe des Kerns derjenigen des Excre- 
tionsorgans selbst parallel gestellt. Diese verschiedene Lage oder 
vielleicht richtiger diese verschiedenartige Form der Kerne in den 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 467 


Excretionsorganen der beiden Arten hat sich bei allen von mir unter- 
suchten Exemplaren als constant erwiesen. 


Ascaris lobulata SCHNEIDER. 


SCHNEIDER, Monographie der Nematoden. 
KrAB8e, Sælernes og Tandhvalernes Spolorme. 


Von dieser seltenen Art sandte mir der Inspector des Zoologischen 
Museums zu Kopenhagen Herr Dr. LEVINSEN freundlichst einige aus der 
Mundhöhle der Platanista gangetica Cuv. entnommene Individuen zur 
Untersuchung. Die von SCHNEIDER beschriebenen waren im Dickdarm 
derselben Thierart gefunden. SCHNEIDER scheint die weibliche Ge- 
schlechtsöffnung dieser Art nicht gesehen zu haben; bei einem 25 mm 
langen Exemplar fand ich dieselbe in einer Entfernung von 6 mm vom 
Vorderende. Die Vulva liegt folglich hier verhältnissmässig weiter 
vorn als bei den übrigen Arten dieser Gruppe. 

Da mir nur wenig Material zur Verfügung stand, war leider eine 
detaillirte Untersuchung unmöglich, doch konnte ich constatiren, dass 
das Excretionsorgan wesentlich in derselben Weise wie bei Ascaris 
spiculigera und osculata gebaut ist. Dasselbe beginnt sich unmittelbar 
hinter der Vereinigungsstelle des Darms und der Speiseröhre zu er- 
weitern, um sich dann in gleicher Höhe mit der Vulva wieder zu ver- 
jüngen. Sein bandförmiger Theil misst ca. 3,5 mm in der Länge bei 
einer Breite von 1 mm. 

Die Speiseröhre besteht auch hier aus zwei verschiedenen Theilen, 
und der hintere mit seinem kleinen Anhang erscheint im Verhältniss 
zum sehr langen und biegsamen vordern Theil ungemein kurz (siehe 
Fig. 37, Taf. 28). Das Epithel des Darms ist offenbar von derselben 
Beschaffenheit wie bei den vorhergehenden Arten. 


Ascaris decipiens KRABBE. 
Krasge, Sælernes og Tandhvalernes Spolorme. 


In der Sammlung des hiesigen Zoologischen Instituts fand sich ein 
Glas mit Spulwürmern aus dem Rachen und der Mundhöhle eines 
grauen Seehunds (Halichoerus grypus NıLsson) aus der Provinz Bohus- 
län. Diese Würmer, welche also aus einem Wohnthiere stammten, bei 
dem man diesen Parasiten bisher nicht gefunden hatte, haben mir als 
Material für meine Untersuchungen gedient. Die Anatomie dieser Art 
war bisher völlig unbekannt. 

317 


468 L. A. JAGERSKIOLD, 


KRABBE liefert in seinem Berichte, dem einzigen bisher vorlie- 
senden, ausser guten Zeichnungen und einer Beschreibung der Ober- 
lippe und Schwanzpapillen des Männchens nur eine Angabe über die 
Maximallänge der verschiedenen Geschlechter, für Weibchen und Männ- 
chen 60, beziehungsweise 45 mm. Die verhältnissmässig bedeutende 
Dicke — 2,5 mm — zusammen mit dem stumpfen Hinterende und 
dem unbedeutend verschmälerten Vordertheil verleihen besonders den 
Weibchen ein plumpes Aussehen. 

Bei der in Rede stehenden Art ist der Darm mit einem nach 
vorn gerichteten Blindsack versehen, während die Speiseröhre bald 
einen Anhang besitzt, bald eines solchen entbehrt (vergleiche Fig. 40, 
Taf. 28, mit Fig. 41 auf derselben Tafel). Dies ist jedoch nicht so auf- 
zufassen, als könnten in Folge individueller Variationen der hintere 
Theil des Oesophagus sammt seinen Drüsen, welche, wie wir gesehen, 
bei den vorhergehenden Arten zum grössten Theil gerade im Anhang 
der Speiseröhre enthalten waren, mitunter fehlen. Im Gegentheil, 
bei einer Vergleichung der angeführten Zeichnungen sehen wir leicht, 
dass die Speiseröhre desjenigen Exemplars, dem der Oesophagusanhang 
fehlt, ganz dieselbe Länge erreicht wie der Oesophagus nebst seinem 
„Blindsack“ bei dem andern. Wir finden ferner, dass bei dem erstern 
Exemplar der hinterste, engere und gleich dicke Theil der Speiseröhre 
gegen die vordere, an Dicke nach hinten zunehmende Partie scharf 
abgesetzt ist, und dass von diesen verschiedenen Theilen der Speise- 
röhre, dem vordern und dem hintern, der erstere dem eigentlichen 
Oesophagus, der letztere dem Anhang desselben an Grösse genau ent- 
spricht. Das Resultat, zu welchem wir durch Messungen und auf 
Grund äusserer Aehnlichkeiten gelangt sind, wird auch, wie ich unten 
nachweisen werde, durch innere Aehnlichkeiten bestätigt. Ich wage 
daher ohne Bedenken zu behaupten, dass der Blindsack der Speise- 
röhre, wenn er bei Ascaris decipiens vorkommt, mit einem gewissen 
bestimmten morphologisch unterschiedenen Theil (dem hintern) der 
Speiseröhre selbst homolog ist. Dass dies auch bei Ascaris osculata 
und Ascaris spiculigera, deren Speiseröhre immer einen Anhang zu 
besitzen scheint, der Fall ist, wird durch die anatomische Ueberein- 
stimmung bestätigt und ergiebt sich übrigens fast von selbst. 

Der vordere Theil unseres Organs gleicht in allem Wesentlichen 
den entsprechenden Theilen der schon oben beschriebenen Spulwürmer. 
Die radiären Muskelfasern sind zu distincten Bündeln mit reichlicher 
zwischenliegender kérniger Substanz vereinigt. Die langsverlaufenden 
Muskelfasern bilden einen einfachen Kranz, der dem Umkreis des 


Beitriige zur Kenntniss der Nematoden. 469 


Organs folgt und der an den Ligamenten und Fasern, durch welche 
die vorspringenden Ränder des Centralcanals der Speiseröhre an der 
Peripherie befestigt werden, sich einwärts biegt und die Seiten des- 
selben bis in die einspringenden Winkel begleitet (s. Fig. 26, Taf. 26). 
Hierdurch werden auf jedem Querschnitt eigentlich drei Kränze von 
durchschnittenen Muskelfasern gebildet. Die longitudinalen Muskel- 
elemente fehlen im Hintertheil der Speiseröhre gänzlich. Die dorsale 
Drüse mündet in gewöhnlicher Weise ungefähr 0,1 mm vor dem 
Nervenring und ist besonders gut entwickelt. Gleich hinter dem Ende 
der Drüse, d. h. gerade vor dem Uebergang zwischen dem vordern 
und dem hintern Theil der Speiseröhre und vor der Ausmündung der 
ventralen Oesophagusdrüsen, finden wir ein Bündel circulärer Fasern, 
welche in einem weiten Ringe die Höhlung der Speiseröhre umgeben. 
Diese Fasern stehen mit drei Zellen in Verbindung, von denen jede 
gegenüber einem einspringenden Winkel dieser Höhlung liegt. Diese 
Zellen sehen mit ihren deutlichen Kernen Ganglienzellen sehr ähnlich. 
Aber ob hier Elemente von nervöser oder von musculöser Natur vor- 
liegen, darüber wage ich mich nicht zu äussern; am wahrscheinlichsten 
ist es vielleicht jedoch, dass wir es hier mit einer Art von Sphincter- 
bildung zu thun haben. 

Dicht hinter diesem vermuthlichen Sphincter münden nun die 
beiden ventralen Drüsen mittels zweier langer, deutlicher Ausführungs- 
gänge. Ich mache besonders darauf aufmerksam, dass diese Drüsen 
unmittelbar vor dem Anfang des engeren Theiles der Speiseröhre 
ausmünden, denn dadurch zeigt es sich, dass dieser Theil dem An- 
hang des Oesophagus der Ascaris osculata, spiculigera und gewisser 
Individuen von decipiens entspricht. Die Drüsen selbst enthalten je 
einen etwas degenerirten Kern und einen intracellulären Canal. Sie 
lassen sich fast durch den ganzen hintern Theil der Speiseröhre ver- 
folgen. 

Der Querschnitt der letztern wird eine kleine Strecke hinter der 
Verengung dreieckig. Wir finden hier auch das aus drei Klappen be- 
stehende Ventil wieder, welches ich bei den vorhergehenden Arten 
beschrieben habe. Ich sagte dort (siehe unter Ascaris osculata S. 460), 
dass eine jede dieser Klappen durch zwei Bündel von Muskelfibrillen 
eingestellt werde. Dies ist auch hier der Fall, und zwischen je zwei 
von diesen Bündeln sieht man einen deutlichen Kern. Vermuthlich 
entsprechen diese Retractoren, denn als solche fungiren sie ohne 
Zweifel, jeder einer Muskelzelle. 

Als ich oben den Unterschied in der Form des vordern und des 


470 L. A. JAGERSKIOLD, 


hintern Theiles der Speiseröhre erwähnte, sagte ich, dass letzterer 
gleich dick sei. Dies ist jedoch nicht ganz richtig, denn ganz vorn 
zeigt er eine Anschwellung, welche offenbar durch den Ventilapparat 
und den grössern Raum, den seine Musculatur erfordert, verursacht 
wird (siehe Fig. 41, Taf. 28). Von da an bis zur Vereinigung der 
Speiseröhre und des Darmes scheint ihre Höhlung stets weit offen zu 
sein. Die Wände der Speiseröhre enthalten hier nur wenige, zerstreute 
Muskeln. Bei einigen Individuen fand ich den engen Theil des Oeso- 
phagus stark S-férmig gekrümmt, was sicher von einer zufälligen Zu- 
sammenziehung oder Krümmung des Vordertheiles des Thieres herrührt. 

Die Vereinigung zwischen den beiden vordern Abtheilungen des 
Darmcanals kommt dadurch zu Stande, dass die Rückenseite der 
Speiseröhre und die Bauchseite des Darmes durchbrochen werden. 
Dabei rücken Theile der Oesophaguswand in die Höhlung des Darmes 
mit hinein und bilden, zurückgebogen, gleichsam einen Kragen rings 
um die Oeffnung. 

Die obige Beschreibung bezieht sich auf diejenigen Exemplare, 
bei denen der Darmcanal in der Weise gebaut ist, wie es Fig. 41, 
Taf. 28 zeigt. Bei jenen hingegen, wo auch die Speiseröhre mit einem 
Anhang versehen ist, wie es Fig. 40 derselben Tafel darstellt, gleicht 
der Bau des Organs fast ganz dem der beiden oben beschriebenen Arten 
Ascaris osculata und spiculigera. Der Unterschied zwischen den ver- 
schiedenen Formen der Speiseröhre, welche wir kennen gelernt haben, 
besteht eigentlich darin, dass die ventralen Oesophagusdriisen der 
nach dem osculata-Typus, wie ich ihn nenne, organisirten Individuen 
in einem Blindsack liegen, dem das Lumen fehlt und der nur einem 
Theil der Oesophaguswand entspricht, während dasselbe Organ bei 
dem simplex-Typus, wie ich ihn nennen möchte, sich im hintern Theil 
der Speiseröhre selbst wiederfindet. 

Der Bau des eigentlichen Darmes weist keine wesentlichen Ab- 
weichungen von dem bisher bekannten Verhalten auf. Sowohl im 
Blindsack als im Haupttheil des Darmes bilden die Epithelzellen zahl- 
reiche, in die Höhlung des Organs hineinragende, büschelartige Bil- 
dungen. Diese sind, wie gewöhnlich, durch die verschiedene Länge 
der Zellen hervorgerufen. Auf einem Querschnitt kann man sogar 
zehn solche Büschel oder mehr finden. 

Die im Vordertheil des Lumens und im Blindsack befindlichen 
Epithelzellen strecken ihre Enden weit in die Höhlung des Darmes 
hinein und verleihen dadurch diesen Bildungen ihr eigenthümliches 
Aussehen. Die ,,Stabchenlage“ schmiegt sich jeder der freien Spitzen an, 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 471 


und wahrscheinlich kann man gerade in Folge der hierdurch ver- 
ursachten Biegung und Knickungen die verschiedenen Stäbchen der- 
selben unterscheiden. Sie erscheinen wie die Haare eines dichten 
Pelzes. 

Bei dieser Art, wie bei Ascaris osculata, enthalten die Speise- 
rôhre, der Darm und auch der Blindsack eine Menge platter, kern- 
führender Epithelzellen. Ihr Ursprung aus den Geweben des Wirthes 
unterliegt keinem Zweifel. 

Auch bei Ascaris decipiens erlangt das Excretionsorgan die- 
selbe eigenartige Entwicklung wie bei den früher beschriebenen Formen. 
Dasselbe miindet jedoch hier zwischen die beiden ventralen Lippen 
aus, was eben durch das Fehlen der Zwischenlippen ermôglicht wird. 
Bei Ascaris osculata und spiculigera, wo letztere vorhanden sind, 
haben wir ja auch gesehen, dass die Mündung des Excretionsorgans 
erst hinter der ventralen Zwischenlippe liegt. 

Der Ausführungsgang zeigt dieselben einer Hautausstülpung zu- 
kommenden Merkmale, welche wir bei Ascaris osculata und spiculigera 
beobachtet haben, und verläuft mit der Mittellinie der Bauchseite 
parallel bis dicht hinter den Nervenring; dort biegt er sich nach der 
linken Seite, um sich nach einer kleinen Anschwellung mit dem Ex- 
cretionsorgan zu vereinigen. Auch bei dieser Art scheint die Cuticula 
im blasenförmigen Theil des Ausführungsganges mit einigen kleinen 
Vorsprüngen oder Leisten versehen zu sein. 

Die Seitenfelder, welche beiderseits sowohl an Grösse als in ihrem 
Bau kaum irgend eine Verschiedenheit zeigen, enthalten eine Menge von 
kleinen Kernen — 4 « im Durchmesser — mit je einem Nucleolus. 
Die Seitenfelder sind übrigens der Länge nach in zwei Hälften ge- 
theilt, welche nach innen auseinandergebogen sind. Das Excretions- 
organ ist in seiner ganzen Länge nur am ventralen Theil des linken 
Seitenfeldes befestigt. 

Bei einem 40 mm langen Individuum konnte ich dasselbe bis 
etwas hinter die weibliche Geschlechtsöffnung, d. h. bis unmittelbar 
hinter die Mitte des Thieres verfolgen, bei einem andern, das ich mit 
Hülfe von Serienschnitten untersuchte, noch eine Strecke weiter nach 
hinten. Wahrscheinlich liegen hier individuelle Variationen vor. Die 
grösste Breite des Organs beträgt 1,2 mm. Erst etwas hinter der 
Vereinigung der Speiseröhre und des Darms erreicht es diese Breite, 
um sich sodann nach einer Strecke von ca. 11 mm ziemlich plötzlich 
wieder zu verjüngen, sobald es der nach vorn verlaufenden Schlinge 
der Vagina begegnet. Die Partie der Körperhöhle, in welcher der 


472 L. A. JAGERSKIOLD, 


ausgebreitete Theil des Excretionsorgans liegt, enthält ausser letz- 
term nur den Darm. 

Zuäusserst am Excretionsorgane finden wir eine dünne, structur- 
lose Membran, die ein körniges Protoplasma von feinwabiger Structur 
umgiebt. Diese Hauptmasse des Organs wird von einer Menge feiner 
Verästelungen seines Centralcanals durchzogen. Rings um diese Ver- 
ästelungen sowie um den Centralcanai findet sich nun eine Menge 
kleinerer und grösserer, tropfenähnlicher Gebilde angesammelt. Diese 
Tropfen oder Körner, die sich ziemlich gut in Hämatoxylin färben, 
kommen auch in der Plasmamasse des Organs selbst zerstreut vor, 
sind aber hier kleiner. Es hat den Anschein, als ob diese Tröpfchen 
um die Verästelungen des Canalsystems zu grössern zusammenflössen, 
wodurch dieses fast das Aussehen eines zahlreiche grössere und kleinere 
Früchte tragenden Baumes erhält. 

Die kernähnliche Bildung von der Form einer ovalen Scheibe, welche 
wir bei Ascaris spiculigera und Ascaris osculata gesehen haben, fehlt 
hier, aber statt dessen finden wir ein reich verzweigtes Netz von 
chromatophiler Substanz. Auf guten Querschnitten erweist sich dieses 
Netz als aus einer Menge Körner zusammengesetzt, sehr ähnlich denen, 
die den Inhalt der Analdrüsenkerne von Ascaris megalocephala und 
des kernartigen Körpers im Excretionsorgane desselben Thieres bilden. 
Diese Körner werden von einer Membran zusammengehalten, die jedoch 
nicht immer mit wünschenswerther Deutlichkeit hervortritt. Das 
Netz nimmt einen grossen Theil des bandförmig verbreiterten Ab- 
schnittes des Excretionsorgans ein und besitzt eine Länge von nicht 
weniger als ca. 6 mm (siehe Fig. 14, Taf. 25). 

Der hintere enge Theil des Excretionsorgans bietet nichts von 
besonderem Interesse dar. 

Die weibliche Geschlechtsöffnung liegt, wie oben angegeben, un- 
gefahr in der Mitte des Körpers; bei den meisten der von mir unter- 
suchten Individuen sogar einen oder einige Millimeter dahinter. Die Lage 
der Vulva ist fast immer durch eine von einer Falte der Haut ge- 
bildete Erhebung ausgezeichnet, auf der man die Geschlechtsöffnung 
findet. Die Vagina, welche zuerst eine Schlinge von etwa 5 mm nach 
vorn macht, erweitert sich ein paar Millimeter hinter der Umbiegungs- 
stelle zu einem Eiersack oder Uterus. Dieser spaltet sich ungefähr 
6 mm hinter dem vordersten Punkt der Vagina, d. h. dicht hinter 
der Vulva, in zwei Aeste oder Hörner, die je eine Länge von 8 mm 
haben. Die Ovarialröhren nehmen die Mitte des Körpers ein, lassen 
jedoch vorn einen grössern Theil frei als hinten. Bei dem Individuum, 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 473 


einem mittelgrossen Weibchen von 40 mm Länge, welchem alle diese 
Maasse entnommen sind, reichten die Ovarien bis 6 mm von der 
Schwanzspitze, während das von ihnen im vordern Ende des Thieres 
freigelassene Stück fast die doppelte Länge erreichte, und vor der 
Vagina bildeten die fadendünnen Ovarialréhren nur je eine Schlinge, 
die wenig dazu geeignet war, die Körperhöhle auszufüllen, welche hier 
nur von dem Darm und dem angeschwollenen Excretionsorgan ein- 
genommen wird. 

Die Drüsengebilde, „drüsige Organe“, die Copp) bei Ascaris 
kükenthali und bulbosa beschreibt, habe ich in reichlicher Menge 
auch bei Ascaris decipiens sowie bei Ascaris simplex gefunden. Sie 
bestehen, wie mir scheint, theils aus polygonalen, kernführenden 
Körperchen, wie sie Coss beschreibt, theils aus zahlreichen die 
erstern umgebenden Körnchen. Diese beiden Elemente liegen, wenn 
ich so sagen darf, in dem Bindegewebe verwickelt, das wie ein Netz 
den Darm und das Excretionsorgan, wo dies am breitesten ist, mit 
den Seitenfeldern verbindet. Einen wirklichen Zusammenhang mit 
dem Darm oder überhaupt etwas, was man als Ausführungsgänge 
deuten könnte, habe ich nicht wahrnehmen können. Deshalb kann 
ich nicht, wie Cops, glauben, dass etwa hier Gebilde vorlägen, die 
einigermaassen mit „den hintern Darmdrüsen der höhern Thiere“ 
analog wären, oder auch nur, dass sie mit dem Darmcanal in Ver- 
bindung ständen. Ich glaube vielmehr, dass es sich hier um etwas 
handelt, was den „floating cells from the general cavity of body“ 
entspricht, welche BasrTran ?) unter andern Formen auch bei Ascaris 
lumbricoides gefunden hat. Und wenn diese meine Annahme richtig 
ist, so fehlen Gebilde, die mit jenen ,,driisigen Organen“ homolog 
sind, auch solchen Spulwürmern nicht, welche darauf angewiesen sind, 
im Darm der Wohnthiere zu leben. 

Ausser bei Ascaris decipiens und simplex habe ich ähnliche 
Körperchen bei Ascaris spiculigera, Ascaris osculata und Ascaris 
clavata gefunden. Leider stand mir kein frisches Untersuchungs- 
material zur Verfügung, noch war es mir sonst möglich, auf die Frage 
nach der Natur dieser Zellen einzugehen. Wie ich aber oben ange- 
deutet habe, bin ich geneigt, ihnen die Bedeutung einer Art Blut- 
körperchen beizulegen. 


1) Beitrage zur Anatomie und Ontogenie der Nematoden, p. 7. 
2) On the anatomy and physiology of the Nematoids, parasitic and 
free, p. 581, tab. 23, fig. 12. 


474 L. A. JAGERSKIOLD, 


Als ich Coxp’s Darstellung von Ascaris bulbosa näher prüfte, 
fiel mir die Aehnlichkeit auf, welche zwischen der Anatomie dieser 
Art und dem Bau von Ascaris decipiens KrABBE herrscht. Freilich 
waren die von dem amerikanischen Zoologen untersuchten Würmer 
grösser, die Männchen 50 und die Weibchen 80 mm, während die 
grösste für Ascaris decipiens angegebene Länge resp. 45 und 60 mm 
beträgt, und auch sonstige wichtigere Verschiedenheiten waren vor- 
handen, so z. B. soll die Vulva bei Ascaris bulbosa nur ein wenig 
hinter dem vordern Drittel des Körpers liegen. Da aber gute Zeich- 
nungen von den Lippen dieser Art fehlen, und da die Abbildung, 
welche Copp von den Schwanzpapillen liefert, eine grosse Aehnlich- 
keit mit Krapse’s Figur von denselben Gebilden bei Ascaris decipiens 
darbietet, so liegt die Vermuthung nahe, dass wir hier in der That 
zwei identische Formen vor uns haben. Beide sind bei Phoca barbata 
gefunden. Ich hoffe, dass Copp selber bald durch Veröffentlichung 
der erforderlichen Zeichnungen diese Frage entscheiden wird. 


Ascaris simplex Rup. 


Syn. Ascaris angulivalvis Crepuın. 
» ? Asearis kitkenthali Coss. 
Rupozpxi, Entozoorum historia. 
ss Entozoorum synopsis. 
Crepuin, Ascaris angulivalvis, eine neue Spulwurmart aus dem Schnabel- 
walfische. 
KraB8e, Sælernes og Tandhvalernes Spolorme. 
v. Linstow, Report on the Entozoa. 
Coss, Beiträge zur Anatomie und Ontogenie der Nematoden. 
JÄGERSKIÖLD, Einiges über die Schmarotzer der nordatlantischen Ba- 
länopteriden. 


In einem frühern Aufsatze ') habe ich Zweifel darüber ausge- 
drückt, ob KrABBE berechtigt war, die Ascaris angulivalvis CREPLIN’S 
mit der Ascaris simplex RupOLPHI’s zusammenzuziehen. Ich stützte 
diese meine Ansicht eigentlich darauf, dass weder KRABBE noch 
Linstow die „Bursa‘“ des Männchens mit einem einzigen Worte erwähnt 
hatten. Ich zog, da ich selbst nicht in der Lage gewesen war, Asca- 
riden aus irgend einem Zahnwal zu untersuchen, daraus den Schluss, 
dass ein solches Gebilde bei Ascaris simplex fehle, und darauf grün- 
deten sich meine Zweifel. Inzwischen habe ich nun durch das Ent- 


1) Einiges über die Schmarotzer der nordatlantischen Balänopte- 
riden, p. 132, 


Beitrage zur Kenntniss der Nematoden, 475 


gegenkommen des Herrn Inspectors Levınsen Gelegenheit gehabt, 
mehrere Exemplare von Ascaris simplex aus Beluga leucas zu unter- 
suchen. Und da die Bursa bei den Männchen dieser Art ebenso gut 
entwickelt ist wie bei Exemplaren von Ascaris angulivalvis aus Ba- 
laenoptera rostrata (O. FABRICIUS) und sich kein wesentlicher Unter- 
schied im Uebrigen vorfindet, zweifle ich nunmehr nicht im geringsten 
daran, dass KRABBE berechtigt war, CREPLIN’s Namen nur als Synonym 
aufzunehmen. 

Ich erhielt indess die Sendung aus Kopenhagen zu spät, als dass 
ich Zeit gehabt hätte, dieselbe einer eingehenden anatomischen Unter- 
suchung zu unterwerfen, und habe deshalb zu diesem Zweck nur über 
einige aus Balaenoptera sibbaldii (J. E. Gray) stammende Individuen 
verfügt. Ich erhielt dieselben während einer Reise nach Finmarken 
von Herrn Conservator SPARRE-SCHNEIDER in Tromsö geschenkt, 
und sie waren damals eine längere Zeit in schwachem Alcohol auf- 
bewahrt gewesen. Dass ich folglich von dieser Art keine Schnittserien 
habe anfertigen können, sondern ausschliesslich auf Präpariren ange- 
wiesen war, versteht sich von selbst. 

Die Speiseröhre besteht — wie es Fig. 42, Taf. 28 zeigt — 
aus zwei Theilen, von denen der vordere wie gewöhnlich nach hinten 
allmählich an Dicke zunimmt und der hintere mit einer kleinen An- 
schwellung beginnt, sich dann verjüngt und ein Aussehen hat, welches 
darauf hindeutet, dass seine Musculatur bei weitem nicht so stark 
ausgebildet ist wie die des erstern Theils. Weder die Speiseröhre 
noch der Darm besitzt einen Blindsack oder Fortsatz, worin also ein 
Unterschied von den früher beschriebenen Arten liegt. 

Der Darm ist mit mehrern Reihen von Gruppen verlängerter 
Zellen versehen ; jede Gruppe hat im Allgemeinen die Form eines V 
mit nach hinten gerichtetem Winkel. Das Vorhandensein derselben 
kann man bereits an der Aussenseite des Organs wahrnehmen. 

Das Excretionsorgan ist bandförmig und erstreckt sich un- 
gefähr durch ein Drittel des Thiers. Soweit ich habe sehen können, 
ist der Kern sehr langgestreckt und eylindrisch und weicht dadurch 
von dem im Excretionsorgan der Ascaris spiculigera und osculata 
befindlichen ab. 

Bei einem ca. 72 mm langen Weibchen dieser Art fand ich die 
Vulva 36 mm vom Kopf entfernt. Auch bei einem andern Weibchen 
aus Beluga leucas, das die beträchtliche Länge von 150 mm hatte, 
lag die Vulva sehr nahe der Mitte: 70 mm vom Vorderende des 
Thiers entfernt. Damit stimmt nicht vollständig v. Linstow’s Angabe 


476 L. A. JAGERSKIOLD, 


überein, dass bei etwa 70 mm langen Individuen dieser Art, aus 
Otaria jubata, die weibliche Geschlechtsöffnung so gelegen sei, dass 
der vor derselben befindliche Theil des Körpers sich zu dem hintern 
wie 3:4 verhalte. Die Vagina ist lang und eng. Der Uterus ist hinten 
zweihörnig - gabelförmig, wie ihn Copp bezeichnet. Die weiblichen 
Genitalien zeigen eine grosse Aehnlichkeit mit Copp’s Beschreibung 
von denselben Organen bei Ascaris kükenthali. 

Vergleicht man die leider sehr unvollständigen Angaben, welche 
ich über Ascaris simplex habe liefern können, mit CoBB’s ausführ- 
licher Beschreibung von Ascaris kükenthali, so sieht man sogleich die 
grosse Uebereinstimmung, die zwischen ihnen herrscht, eine Ueberein- 
stimmung, die um so merkwürdiger wird, als es sich herausstellt, dass 
die Angaben und Zeichnungen CoBB’s sich sehr gut auch mit den- 
jenigen, welche CREPLIN und KRABBE über die erstgenannte Art ge- 
liefert haben, in Einklang bringen lassen. Wenn man noch hinzufügt, 
dass Ascaris kükenthali bei Beluga leucas PALLAS gefunden ist, die 
von KRABBE als einer der vielen Wirthe gerade für Ascaris simplex 
angegeben wird, so liegt die Annahme nahe, dass es sich hier um zwei 
in der That identische Arten handelt. Da ich indessen, wie ich früher 
(siehe S. 455 Anm. 2) erwähnt habe, keine Individuen von Ascaris 
kükenthali zur Vergleichung bekommen konnte, muss diese Frage vor- 
läufig offen bleiben. 


Ascaris rotundata Rup. 


DresiNG, Systema Helminthum, vol. 2. 
ÖERLEY, Entozoen der Haie und Rochen, p. 108 und 217. 
v. Lixsrow, Helminthologische Untersuchungen. 

Von dieser Art habe ich an unserer Westküste in der Provinz 
Bohuslän und bei Bergen in Norwegen ein ziemlich reiches Material 
gesammelt und zwar den grössten Theil aus dem Magen mehrerer 
Rochen: Raja batis Lin., Raja fullonica Lin. und Raja radiata DONOVAN. 
Aber auch im Darmdivertikel von Scymnus microcephalus SCHNEIDER 
habe ich ein paar Individuen gefunden, die ich jedoch nicht näher 
untersucht habe. Unsere Kenntniss von diesem Parasiten beruht, ab- 
gesehen von den unvollständigen Diagnosen RupoLPHrs und DIESING’S, 
auf den Aufsätzen von OERLEY und v. Linsrow. Aber wenn auch 
letzterer eine correcte und, was das Aeussere betrifft, recht vollstän- 
dige Beschreibung und ersterer ein paar anatomische Angaben geliefert 
haben, so muss diese unsere Kenntniss doch als eine sehr mangelhafte 
bezeichnet werden. Im Nachfolgenden werde ich das mittheilen, was 


Beitriige zur Kenntniss der Nematoden. 471 


ich über diese Art beobachtet habe, die zwar in ihrem Bau an die 
vorigen erinnert, doch viele und interessante Abweichungen aufweist. 

Die gréssten weiblichen Exemplare, die ich untersuchte, hatten 
eine Länge von etwas über 50 mm. Die grössten Individuen nahmen 
nach hinten etwas an Dicke zu, was vermuthlich von der stärkern 
Entwicklung der Genitalien herrührte. OErLEY !), der sagt „Körper 
nach vorn und hinten gleichmässig verjüngt“, scheint nur über jüngere 
Exemplare verfügt zu haben, worauf auch das von ihm angegebene 
geringe Maximalmaass — 30 mm — hindeutet. Die Vulva habe ich 
nicht, wie der erwähnte Verfasser, in der Körpermitte, sondern bei 
allen Exemplaren auf !/, der Körperlänge, von vorn gerechnet, ge- 
funden. Schliesslich habe ich kleine Seitenmembranen beobachtet, 
welche ganz vorn anfangen und sich ungefähr bis zur Höhe der weib- 
lichen Geschlechtsöffnung verfolgen lassen. Ihre Breite ist unbedeutend 
— nicht mehr als 6 u. 

Bei einer Untersuchung der Mundbewaffnung dieser Art findet 
man nicht viel, was an eine Ascaris erinnert. Die drei schwach aus- 
gebildeten Lippen sind eigentlich nur kleine rnndliche Erhebungen, 
welche ihrerseits je eine centrale Erhebung tragen. Die dorsale Lippe 
ist grösser als die Seitenlippen. Ausser der oben erwähnten centralen 
Papille oder Erhebung trägt jede Lippe zwei andere, eine zu jeder 
Seite der centraleu und peripherisch von der letztern. Die beiden 
Papillen der dorsalen Lippe und die ventralen der Seitenlippen ent- 
sprechen den Submedianpapillen SCHNEIDER’S und sind stärker ausge- 
bildet als die dorsalen Papillen der Seitenlippen, welche den Seiten- 
papillen desselben Verfassers entsprechen (siehe Fig. 25, Taf. 26). 
Rings um jede Lippe kann man einen Umriss beobachten, der in eine 
um die Mundöffnung herum verlaufende äussere Linie übergeht. Ausser- 
dem findet sich zwischen diesem zusammenhängenden Umriss und der 
unten beschriebenen Zahnleiste eine zweite, innere Linie, die vor der 
Mitte jeder Lippe eine Unterbrechung zeigt. Ueber die Natur dieser 
Gebilde bin ich nicht ganz im Klaren, muthmasslich entsprechen sie 
jedoch erhabenen Leisten an der Cuticula. Die Mundöffnung selbst ist 
dreieckig und von einer zusammenhängenden Zahnleiste umgeben; auch 
letztere ist dreieckig, aber mit abgerundeten Ecken. 

Die hier gegebene Beschreibung stimmt recht gut mit der durch 
v. Liystow ?) gelieferten überein; da dieser aber das Thier wahr- 


1) Entozoen der Haie und Rochen, p. 217. 
2) Helminthologische Untersuchungen, 1880, p. 44, tab. 3, fig. 8. 


478 L. A. JAGERSKIOLD, 


scheinlich nur im Profil untersucht hat — wenigstens liefert er keine 
Abbildung von demselben in irgend einer andern Lage — so sind 
seine Angaben nicht besonders vollständig. Vor allem geht nicht aus 
denselben hervor, ob er gesehen hat, dass die Zahnleiste ununter- 
brochen ist. 

Die Cuticula, welche die bei der Gattung Ascaris vorkommenden 
verschiedenen Schichten aufweist, scheint mir nichts von besonderm 
Interesse darzubieten, weshalb ich sie hier tibergehe. 

Die sog. Subcuticula lässt sich, wenngleich bisweilen mit Schwierig- 
keit, überall zwischen der Cuticula und den Muskeln nachweisen. 
Nirgends habe ich in dieser Schicht Kerne wahrgenommen, obgleich 
sie in den Seitenfeldern so haufig und bei dieser Art überall gross 
und deutlich sind. Die Subcuticula geht wie gewöhnlich in die Seiten- 
felder und die Medianlinien über. Letztere zeigen in ziemlich regel- 
mässig wiederkehrenden Zwischenräumen grosse, flaschenähnliche Aus- 
sackungen, die im Querschnitt stark an jene der Muskelzellen erinnern. 
Eine jede dieser Aussackungen enthält einen, mitunter wohl auch 
zwei distincte Kerne (siehe Fig. 28, Taf. 27, wo jedoch ein Schnitt 
abgebildet ist, in welchem der Kern nur tangirt ist). Jeder ventralen 
Aussackung entspricht dem Anschein nach eine dorsale; sie nehmen 
nach hinten zu an Grösse und Menge ab. 

Die Seitenfelder erreichen ihre grösste Entwicklung erst hinter 
dem Nervenring, sich bis zur Speiseröhre erstreckend und dieselbe 
theilweise umfassend. Ganz vorn weisen sie eine Reihe mehr oder 
minder regelmässig geordneter Kerne auf (siehe Fig. 27, Taf. 27), die 
gross und deutlich sind und stark chromatophile Kernkörperchen be- 
sitzen. Sie messen ca. 28 u. Der ausschliesslich mechanische Ein- 
fluss, den diese Kerne sowie übrigens das ganze Seitenfeld von dem 
Excretionsorgan erfahren, soll im Zusammenhang mit diesem letztern 
Organ berührt werden. Zellgrenzen sind nicht zu sehen, dagegen 
kann man dicht unter den schwachen Seitenmembranen (siehe sf auf 
Fig. 27 und 28, Taf. 27) einen von dem übrigen Seitenfeld scharf ab- 
gegrenzten ‘Theil beobachten. Besonders wenn sich das Object aus 
irgend einer Ursache contrahirt hat, lässt sich wahrnehmen, dass eine 
Spalte rings um denselben entsteht. Dieser enthält eine Reihe von 
Kernen, welche etwas kleiner als die übrigen des Seitenfelds, sonst aber 
von derselben Art sind. Auch in diesem Theil habe ich keine wirk- 
lichen Zellgrenzen angetroffen. Dieses Gebilde, das sich durch die 
ganze Länge des Thieres bis an den After verfolgen lässt, nimmt nach 
hinten an Höhe zu, und aus einer verhältnissmässig niedrigen, in das 


EN EEE 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 479 


Seitenfeld sich einschiebenden Leiste wird es eine Art Scheidewand, 
durch die letzteres in zwei Hälften getheilt wird und die bis zur innern 
Grenze desselben oder bis zum Excretionsorgan reicht (siehe Fig. 29, 
Taf. 27). In Folge der Theilung, welche das Seitenfeld der Länge 
nach durch diese Scheidewand zum Theil in Verbindung mit dem 
Excretionsorgan erleidet, ordnen sich auch dessen anfänglich in einer 
regelmässigen, einfachen Reihe gestellte Kerne in zwei parallele Reihen, 
eine zu jeder Seite des oben genannten Gebildes. Letzteres scheint 
mir erst dann recht beachtenswerth zu werden, wenn es mit den Längs- 
scheidewänden, die bei den Nematoden so häufig vorkommen, zusammen- 
gestellt wird. Möglicherweise wird es embryologischen Untersuchungen 
gelingen, nachzuweisen, dass sich diese als Syncytien bilden. 

Frühere Verfasser haben nicht selten gut ausgebildete Kerne in 
den Seitenlinien beobachtet, so z. B. BürscHLı!), der bei Oxyuris 
diesingi und Oxyuris blattae- orientalis zwei verschiedene Arten von 
Kernen aus dem Seitenfeld beschreibt, und zwar eine Reihe grösserer 
in der Mitte und eine Reihe kleinerer zu beiden Seiten der erstern, 
ein Verhältniss, das mit dem, was ich bei Ascaris rotundata gefunden 
‚habe, Aehnlichkeit darbietet. Ferner THIESING?), der eine Doppel- 
reihe von Kernen im Seitenfeld der Frlaria sanguinis-hominis Lewis 
abbildet und Rzewusk1®), der in den Seitenfeldern von Strongylus 
paradoxus Menu. Kerne gesehen hat. Auch STADELMANN *) findet 
bei Strongylus convolutus OSTERTAG zwei Reihen von Kernen an der- 
selben Stelle; schliesslich giebt LEUCKART ?) an, er habe häufig zahl- 
reiche Kerne in den Seitenfeldern angetroffen. 

In einer Hinsicht weicht der Muskelbau dieser Form von dem- 
jenigen ab, den wir bei Arten der Gattung Ascaris zu finden gewohnt 
sind. Die fibrilläre Substanz ist nämlich nicht wie sonst bei dieser 
Gattung so angeordnet, dass sie eine, einen grossen Theil der sog. 
Marksubstanz des Muskels mit ihren Seiten umgebende Rinne bildet, 
sondern ist hier zu einer ziemlich dicken Scheide zusammengestellt, 
die in ihrer ganzen Breite an die Subcuticula angrenzt. Diese Muskel- 


1) Untersuchungen über die beiden Nematoden der Periplaneta 
orientalis, p. 273. 

2) Beiträge zur Anatomie der Filaria sanguinis hominis, fig. 2. 

3) Untersuchungen über den anatomischen Bau von Strongylus para- 
doxus Mexx, p. 12. 

4) Ueber den anatomischen Bau des Strongylus convolutus Osrer- 
TAG, p. 14. 

5) Die menschlichen Parasiten, p. 14. 


480 L. A. JAGERSKIOLD, 


form, welche von SCHNEIDER urspriinglich als platymyarisch bezeichnet 
wurde, findet sich tibrigens ausser bei den meisten Meromyariern auch 
bei einigen Filaria-Arten, bei Ascariden aber ist sie meines Wissens 
bisher nicht beobachtet worden. Mehr als wahrscheinlich ist, dass die 
Ursache dieser Anordnung der Fibrillen in der verhältnissmässig ge- 
ringen Zahl der Muskelzellen bei dieser Art und in der grossen Breite, 
welche jeder Muskelzelle zukommt, zu suchen ist. Diese Anordnung 
scheint demnach von einer schwächern Entwicklung der Musculatur 
bedingt zu sein. Uebrigens ist nicht die ganze fibrilläre Substanz in 
dieser Weise angeordnet. Bei einer Untersuchung mittels sehr starker 
Linsen (Zeiss Hom. Apochr. Im. 2 mm) zeigt es sich, dass ein Kranz 
von Fibrillen rings um das Sarcoplasma der Zellen läuft. Wo die 
Muskelzelle ihre grösste Anschwellung aufweist, d. h. wo der Kern 
und die zu den Medianlinien gehenden Ausläufer des Muskels liegen, 
da erstreckt sich dieses Lager peripherischer Fibrillen jedoch nicht 
immer um die ganze Zelle herum, sondern lässt den innern Theil der 
Peripherie frei. Die Ausläufer von dem hinter dem Nervenring be- 
findlichen Theil der Musculatur vereinigen sich mit dem Gewebe der 
Medianlinien, während die Ausläufer von der in der Nähe des Nerven- 
rings gelegenen Musculatur unmittelbar zu jenem gehen. 

Bei den Ernährungsorganen finden wir die drei gewöhnlichen 
Abtheilungen wieder. Die Speiseröhre besteht auch bei dieser Art aus 
zwei Theilen. Aber der hintere bildet einen zumeist angeschwollenen 
Bulbus (Fig. 43, Taf. 28). Ein Blinddarm oder ein Anhängsel am Ueber- 
gang zwischen dem Oesophagus und dem Darm ist nicht vorhanden. 
Die Speiseröhre misst ca. 7 mm in der Länge, ihr Bulbus 1 mm. 

Der vordere, nach hinten an Durchmesser gleichmässig zunehmende 
Theil der Speiseröhre zeigt in der Hauptsache denselben Bau wie bei 
den oben beschriebenen Ascaris-Formen. Jene Kerne, welche dort als 
in sehr beschränkter Anzahl vorkommend erwähnt wurden, sind hier 
dagegen zahlreich vorhanden und liegen zu je dreien zwischen den 
vorspringenden Ecken der Oesophagushöhlung (siehe Fig. 29, Taf. 27). 
Ich zählte bei einem Individuum zehnmal drei solche Kerne. Mitunter 
stehen sie jedoch gerade vor den genannten Ecken, sind aber in 
solchem Fall kleiner. Uebrigens nehmen sie nach hinten an Grösse 
zu und werden zu gleicher Zeit mehr abgeplattet. Sie besitzen dann 
die Gestalt langgestreckter Scheiben, welche derart gestellt sind, dass 
ihre kleinste Ausdehnung rechtwinklig zum Radius der Speiseröhre 
gerichtet ist. Ihre Breite in radialer Richtung beträgt ca. 50 u, 
während die Dicke ca. 12 uw misst. Die Länge übersteigt bisweilen 


Beiträge zur Kenntnis$ der Nematoden. 481 


300 u. Gewiss können wir in dieser ihrer Form das Resultat des 
Drucks der Muskeln erblicken, welche, wenn sie sich zusammenziehen, 
eben in dieser Richtung wirken miissen. Die Kerne sind, wenn ich 
mich so ausdriicken darf, allmählich abgeplattet worden. Und dieser 
Eindruck wird dadurch noch mehr gesteigert, dass ihr Querschnitt 
schwach keilförmig ist und zwar mit der Spitze gegen das Centrum 
der Speiseröhre zu gerichtet (siehe Fig. 29, Taf. 27). Einen andern 
Beweis für die Plastieität dieser Kerne finden wir darin, dass der 
dorsale Kern am häufigsten sowohl an Form als an Grösse von den 
ventralen verschieden ist; dieses Verhalten hat seinen Grund wohl in 
dem durch die dorsale Oesophagusdriise ausgeübten Drucke. 

SCHNEIDER?) erwähnt, er habe häufig im Oesophagus Kerne ge- 
sehen und sie besonders bei Oxysoma?) in der hier beschriebenen 
Weise angeordnet gefunden. Er sagt aber, sie fehlten bei allen Asca- 
riden. Dies ist jedoch nicht der Fall, wie schon aus meiner Be- 
schreibung von Ascaris osculata hervorgeht. LEUCKART 3), der eben- 
falls in der Speiseröhre der Nematoden Kerne wahrgenommen hat, 
schliesst daraus, dass dieses Organ aus mehreren Zellen gebildet ist. 
Ich kann nicht umhin, dieser Ansicht beizutreten, und ich halte den 
Oesophagus der Spulwürmer für ein sehr complicirtes Gebilde; er ist 
also nach meiner Meinung keineswegs als ein einziges colossales 
Primitivbündel zu betrachten, wie es SCHNEIDER *) alternativ vor- 
schlägt. Rzewuskı°) bildet drei Kerne aus dem hintersten Theil 
der Speiseröhre ab und ist der Ansicht, das ganze Organ sei aus 
nur drei langgestreckten Zellen gebildet, eine Ansicht, die sich mit dem 
Funde zahlreicher Kerne im Oesophagus anderer Spulwürmer kaum 
vereinigen lässt. Und da die Untersuchungen Bürscaur's®) darthun, 
dass sich die Speiseröhre in der That aus einer vielzelligen Röhre 
entwickelt, dürfte diese Frage als entschieden gelten. 

Die Längsmuskelfasern finden sich bei dieser Art theils rings um 
die Peripherie des Organs, theils in der Wand der centralen Höhlung, 
also in derselben Weise, wie ich es oben bei Ascaris decipiens KRABBE 


1) Monographie der Nematoden, p. 192, tab. 15, fig. 1. 

2) Ibid. tab. 16, fig. 2. 

3) Die menschlichen Parasiten, p. 46. 

4) Monographie der Nematoden, p. 194. 

5) Untersuchungen iiber den anatomischen Bau von Strongylus 
paradoxus Ment, p. 14. 

6) Zur Entwicklungsgeschichte des Cucullanus elegans Zen., p. 107, 
fig. 8. 


Zool. Jahrb, VIL. Abth. f. Morph, 32 


482 L. A. JAGERSKIOLD, 


geschildert habe. Zu innerst in dem einspringenden Winkel zwischen 
den Aesten des Centralcanals erreichen sie eine grössere Dicke (s. Fig. 4, 
Taf. 24). In dem hintern, angeschwollenen Theil der Speiseröhre 
fehlen diese Längsmuskelfibrillen. 

Die dorsale Oesophagusdrüse gleicht in ihrem Bau demselben 
Organ von Ascaris osculata, spiculigera, decipiens u. a. Die Aus- 
mündung befindet sich ungefähr auf einem Viertel der Entfernung 
zwischen dem Munde und dem Nervenringe, von vorn gerechnet. Aber 
zwei Aeste der Drüse erstrecken sich von hier nach vorn fast bis an 
die Spitze der Speiseröhre. Hinten können wir das Organ bis in den 
schmalen Hals hinein verfolgen, welcher den Oesophagusbulbus mit 
dem Vordertheil der Speiseröhre verbindet (siehe Fig. 5, Taf. 24). 
Die Drüse bewirkt in Folge des grössern Raumes, den sie beansprucht, 
eine Anschwellung des dorsalen Theiles der Speiseröhre (siehe Fig. 4, 
Taf. 24); der dorsale Radius übertrifft auch die beiden andern be- 
trächtlich an Länge. 

In dem plasmatischen Inhalt der Drüse treten einige stark chro- 
matophile Körner hervor, die bei Färbung mit Hämatoxylin und 
Orange-G einen gelb-rothen Farbenton annehmen. Diese in dem Plasma 
fein vertheilten Körner oder richtiger Tröpfchen finden sich mit Aus- 
schluss anderer Gebilde in dem die Drüse durchsetzenden Gefäss- 
system wieder, wo sie sich zu grössern Klumpen vereinigen (s. Fig. 4, 
Taf. 24). Ich halte mich für durchaus berechtigt, diese Substanz als 
das Secret der Drüse anzusehen. Dass ich diese Thatsache nur bei 
dieser Art vollkommen deutlich habe constatiren können, beruht 
wahrscheinlich auf der vorzüglichen Conservirung des Materials, das 
mir von derselben zu Gebote stand. Auch bei den im Vorhergehenden 
beschriebenen Formen habe ich übrigens, wenn auch weniger deutlich, 
Aehnliches beobachten können. 

Am Uebergange zwischen den beiden Theilen der Speiseröhre, 
der ja äusserlich durch eine gut ausgebildete Einschnürung gekenn- 
zeichnet ist, finden wir wieder die ventralen Drüsenmündungen (siehe 
Fig. 5, Taf. 24) und kurz dahinter den Ventilapparat mit seinen drei 
Muskelbündeln, von denen jedes einen Kern einschliesst. In dem 
Bulbus selbst dagegen fehlt fast jede Musculatur; nur zerstreute 
Fasern verbinden den Centralcanal mit der äussern Membran. Der 
Querschnitt der Anschwellung ist rundlich-sechseckig, und ihr vorderer 
Theil enthält viele kleinere Kerne. Allein die zwei ventralen Drüsen 
nehmen doch den grössten Raum ein. Sie sind verzweigt und be- 
schränken sich nicht auf den Raum ventralwärts vom Centralcanal, 


ne 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 483 


wie es, wie wir gesehen haben, bei den homologen Gebilden der oben 
abgehandelten Ascariden der Fall war, sondern sie umgeben die ganze 
Höhle, indem sie alles andere Gewebe verdrängen. Jede dieser Drüsen 
enthält einen grossen, unregelmässig gestalteten Kern mit langen Aus- 
läufern. Bezüglich der Structur erinnert er sehr an den Kern im 
Excretionsorgane desselben Thieres, d. h. seine Grundmasse ist fein- 
körnig und schliesst eine Menge rundlicher, chromatophiler Kern- 
körperchen ein. 

Wo sich die Speiseröhre und der Darm vereinigen, fehlt jeder 
eigentliche Blindsack. Doch habe ich an der Rückenseite des Darmes, 
wo sich bei den andern Arten der Blindsack findet, eine schwache 
Andeutung einer Ausstülpung beobachtet. Der Darm hat einen runden 
Querschnitt, und sein Epithel besteht aus längern, zu Gruppen ange- 
sammelten Zellen, die in die Höhlung des Organs hineinragen, und 
aus kürzeren, in ihrer Structur ähnlichen Zellen, welche die Zwischen- 
räume zwischen den Gruppen ausfüllen, ein Verhalten, das sich in 
nichts von dem unterscheidet, was wir bei den früher beschriebenen 
Arten kennen gelernt haben. 

Die Structur der Darmzellen ist deutlich faserig mit einem da- 
zwischen liegenden, wabigen Plasma. Sie haben also ein Aussehen, 
welches darauf hindeutet, dass eine Secretion bei ihnen stattfindet. 
Die die ganze Innenfläche des Organs auskleidende Stäbchenlage ist 
wohl entwickelt und erreicht eine Dicke von ca 8 u. Kurz ehe das 
Darmepithel aufhört und das des Rectums beginnt, ist diese Stäbchen- 
lage auf eine eigenthümliche Weise verändert. Die Stäbchen, welche 
bisher dichtgedrängt standen, stehen nun sehr locker und erscheinen 
vergrössert und von anderer Gestalt. Sie sind gegen die Spitze zu 
verschmälert, messen nicht weniger als 24 « in der Länge (s. Fig. 18, 
Taf. 25) und erinnern lebhaft an stark entwickelte Flimmerhaare oder 
Geisseln. Diese eigenartige Ausbildung der Stäbchenlage in einem Theil 
des Darmcanals steht übrigens nicht so ganz isolirt da. Bei einem 
neuen Ichthyonema, das ich weiter unten beschreiben werde, werden 
wir die ganze Innenseite des Darmes mit einer in ähnlicher Weise 
umgewandelten Stäbchenlage bedeckt finden (vergl. S. 498 und Fig. 16, 
Taf. 25). Die Epithelzellen selbst, von denen diese Stäbchen getragen 
werden, sind etwas höher als die andern. Um den vordersten Theil 
des Rectums finden wir einen Sphincter mit den Fibrillen zuinnerst 
und zuäusserst einer Marksubstanz, die nur einen einzigen Kern ent- 
halt. Als Antagonisten dieses Sphinctermuskels wirken einige Muskel- 
stränge, welche das hinterste Stück des Darmes mit der Körperwand 


IH 
32° 


484 I. A. JÄGERSKIÖLD, 


verbinden. Von den drei bei den Ascariden gewöhnlich vorhandenen 
Analdrüsen ist die an der Rückenseite befindliche gut ausgebildet. 

Das Excretionsorgan von Ascaris rotundata öftnet sich ziemlich 
weit hinten. Von seiner Ausmündung an — ca. 50 u hinter dem 
Nervenring — kann man sodann an einem Thiere, das mittels Glycerins 
durchsichtig gemacht worden, den Ausführungsgang fast in der ganzen 
Länge desselben, eine Strecke von ungefähr 0,25 mm, nach hinten ver- 
folgen. Die Deutlichkeit, womit sich dieser abzeichnet, rührt daher, 
dass seine Innenseite mit einer mächtigen, aus mehrern Schichten 
bestehenden Cuticula ausgekleidet ist. Unter dieser Cuticula finden 
wir eine Subcuticula, die hie und da einen vereinzelten deutlichen 
Kern zeigt (siehe Fig. 27, Taf. 27). Von der ventral liegenden Aus- 
mündung an können wir den Ausführungsgang bis an das linke Seiten- 
feld verfolgen. Vor seiner Vereinigung mit dem eigentlichen Ex- 
cretionsorgan bildet dieser Ausführungsgang eine ziemlich grosse Er- 
weiterung, in welche zahlreiche längere und kürzere Vorsprünge von 
der Cuticularbekleidung des Gefässes hineinragen. Die Function dieses 
Gebildes ist mir völlig räthselhaft. Möglicher Weise handelt es sich 
hier um irgend einen Ventilapparat, der die Aufgabe hat, den Abgang 
der Ausscheidungsproducte zu regeln. Für den ganzen Ausführungs- 
gang gilt das über ähnliche Organe der früher beschriebenen Ascariden 
Gesagte: er ist unzweifelhaft als eine Einstülpung der Haut zu be- 
trachten. 

Das eigentliche Excretionsorgan besteht aus einem Hauptast, der 
längs des linken Seitenfeldes des Thieres liegt und zum Theil von 
dessen Gewebe umschlossen wird, und aus einem engern Ast, welcher, 
von dem Haupttheil nahe am Anfang desselben ausgehend, die Körper- 
höhle durchkreuzt (siehe Fig. 28, Taf. 27, und vergleiche damit auch 
Fig. 27 und 29 derselben Tafel) und dann das rechte Seitenfeld be- 
gleitet. Beide Aeste konnte ich bis etwas hinter die weibliche Ge- 
schlechtsöffnung, d. h. bis nahe an die Mitte des Thieres verfolgen. 

Der linke oder Hauptast nimmt ziemlich rasch an Umfang zu und 
erreicht seine grösste Breite (bei grossen Exemplaren nahezu 0,2 mm) 
dicht hinter seiner Vereinigung mit dem Ausführungsgang, d. h. un- 
gefähr da, wo der vordere Theil der Speiseröhre endet. Er zeigt dort 
einen ovalen Querschnitt, dann nimmt sein Volumen von neuem ab, 
um in eine haarfeine Spitze auszulaufen. Der rechte, schwächere 
Ast ist mehr gleichmässig dick; er erreicht zwar niemals die Weite 
des Hauptastes, doch scheint er sich auch nicht mit gleicher Schnellig- 
keit zu verengern. 


u 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 485 


Die Aeste des Excretionsorgans verlaufen, wie ich schon erwähnt 
habe, an den Seitenfeldern entlang und werden theilweise von dem 
Gewebe derselben umfasst. Indessen sind sie selten vollständig darin 
eingebettet; wenn dies aber einmal der Fall zu sein scheint, so ist 
das umgebende Gewebe auf der Innenseite so dünn, dass es sich jeder 
Messung entzieht (siehe Fig. 13, Taf. 25). Besonders die hintern, 
engern Theile liegen sehr oberflächlich und kommen dadurch mit der 
Körperflüssigkeit in nahe Berührung. Uebrigens übt der grössere linke’ 
Theil des Organs, wo er am umfangreichsten ist, einen nicht unbe- 
deutenden Druck auf das umgebende Seitenfeld aus. Dies sieht man 
am besten an den hier gelegenen Kernen, die stark abgeplattet sind 
(siehe Fig. 13, Taf. 25). Im rechten Seitenfelde und in denjenigen 
Theilen des linken, wo das Excretionsorgan nicht angeschwollen ist, 
sind die Kerne wieder von normaler Form. 

Das ganze Excretionsorgan wird von einem Centralcanal durch- 
setzt, welcher, abgesehen von dem zum rechten Theil gehenden Aste, 
nur wenige und zwar unbedeutende Aeste entsendet. Zwischen dem 
Excretionsgefäss und der äussern Wand des Organs finden wir eine 
wabige und körnige Plasmamasse. Nach aussen ist der ganze Ex- 
cretionsapparat von einer structurlosen Membran begrenzt, welche ihn 
von den Seitenfeldern scharf trennt. Aber nicht nur bezüglich der 
Masse, sondern auch bezüglich des innern Baues ist ein Unterschied 
zwischen den Aesten des Excretionsgefässes vorhanden. Der linke 
Ast schliesst nämlich, wo er am weitesten ist, ein grosses, kernähn- 
liches Gebilde ein (siehe Fig. 13, Taf. 25, und Fig. 29, Taf. 27). 
Letzteres, das in der Form mehr oder minder unregelmässig ist und 
kleine Vorsprünge zeigt, liegt stets nach innen vom Excretionsgefäss 
und zwar zwischen diesem und dem Seitenfelde. Der Kern besteht 
aus einer feinkörnigen Grundmasse, welche viele grössere und kleinere 
Klumpen von stark chromatophiler Substanz einschliesst. 

Die Vorsprünge des Kerns sind alle gegen das Excretionsgefass 
gerichtet. Um dieses, und zwar zwischen demselben und dem Kern liegt 
eine dichtkörnige Substanz, die sich kaum mit Hämatoxylin färbt, 
aber das Licht ziemlich stark bricht. Diese Substanz scheint unter 
der Mitwirkung des Kerns erzeugt zu werden. Bei einem von den 
Exemplaren, welche ich mit Hülfe von Schnittserien untersucht habe, 
hat es sogar den Anschein, als ob sie im Kern selbst gebildet würde 
und aus diesem in das Excretionsgefäss hineinströmte (siehe Fig. 13, 
Taf. 25). Ich habe eine Menge solcher runder Ansammlungen ge- 


486 L. A. JÄGERSKIÖLD, 


zählt, alle durch einen Strang derselben schwach gefärbten Substanz 
mit der das Gefäss umgebenden Masse in Verbindung stehend. 

Ob diese Substanz, die ja sehr wahrscheinlich, falls sie nicht das 
Excretionsproduct selbst ist, doch in engem Zusammenhang mit dem- 
selben steht, im Kern oder nur unter der Mitwirkung desselben, z. B. 
zwischen den zahlreichen, auf der gegen das Excretionsgefass ge- 
kehrten Seite befindlichen Vorsprüngen des Kerns erzeugt wird, darüber 
wage ich mich gegenwärtig nicht zu äussern. So viel halte ich jedoch 
für sicher, dass das kernähnliche Gebilde eine bedeutende Rolle bei 
der Excretion spielt. 


Ascaris elavata Run». 


Dresiné, Systema Helminthum, vol. 2. 
a Revision der Nematoden. 
v. Laxsrow, Helminthologische Untersuchungen (1880). 


Diesen Wurm habe ich bei den dorschartigen Fischen an der 
Westküste Skandinaviens allgemein gefunden. Gewöhnlich fand ich 
ihn im Magen, selten im Darm schmarotzend, welch letzteres Organ 
v. Linstow als den Sitz desselben angiebt. 

Derselbe Verfasser erwähnt in seiner Beschreibung keine Zwischen- 
lippen; solche sind jedoch vorhanden, wenn sie auch nicht gross sind. 
Die Art erweist sich dadurch als zur Scuxeiper’schen Gruppe D ge- 
hörig, welche „Lippen ohne Zahnleisten mit Aurikeln und Zwischen- 
lippen“ besitzt. Ueber die meisten derjenigen Formen, die SCHNEIDER 
in seiner Monographie als zu dieser Abtheilung gehörig aufführt, sagt 
er: „Schwanz dicker als Hals“. Aehnlich verhält es sich auch mit 
Ascaris clavata. Die Ursache liegt wahrscheinlich darin, dass die 
Genitalien, die mit ihren langen, gewundenen Röhren einen grossen 
Raum beanspruchen, im hintern Theil des Körpers liegen, den vordern 
aber frei lassen. 

Die Vulva liegt ungefähr auf ?/, der Körperlänge, von vorn ge- 
rechnet. Man findet sie am leichtesten, wenn man das Thier 
längs der Rückenseite öffnet und, sobald man die lange und enge 
Vagina aufgefunden hat, dieselbe nach vorn verfolgt, ein Verfahren, 
das mich sowohl bei dieser Art als bei andern zum Ziel führte. 

Der vordere Theil des Körpers von Ascaris clavata ist mit Seiten- 
membranen versehen (siehe Fig. 30, Taf. 27). Sie beginnen kurz 
hinter der Basis der Lippen und nehmen rasch an Höhe zu. Ihre 
grösste Breite — ca. 0,15 mm — erreichen sie ungefähr da, wo die 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 487 


Krümmung des Vorderendes am grössten ist, dann nehmen sie allmählich 
ab, um nach ungefähr 8 mm ganz zu verschwinden. 

Die mehrschichtige Cuticula des Thiers bietet ebensowenig wie 
die Subeuticula und die Längslinien irgend etwas Neues von Interesse 
dar; nur von den Seitenfeldern ist zu bemerken, dass sie ähnlich wie 
bei Ascaris rotundata der Länge nach in drei Stränge getheilt sind 
— einen in der Mitte, der die beiden andern trennt (siehe Fig. 30, 
Taf. 27) — und dass sie zahlreiche Kerne enthalten. Der Hautmuskel- 
schlauch ist im vordersten und hintersten Theil des Thiers am mäch- 
tigsten, in der Mitte hingegen ziemlich dünn. 

Der Vordertheil des Thiers ist bei beiden Geschlechtern nach der 
Bauchseite zu gekrümmt, die Ursache dieser Biegung ist wohl in der 
verschiedenen Entwicklung zu suchen, welche die Musculatur dieses 
Körpertheils auf dem Rücken und auf dem Bauch erreicht hat. Aus 
Fig. 30, Tat. 27 ersehen wir sofort, wie sehr ersterer in dieser Hin- 
sicht zurücksteht, und das Resultat davon muss ja eine Krümmung in 
der entgegengesetzten Richtung sein. 

Die Speiseröhre besteht wie gewöhnlich aus zwei Theilen; der 
vordere misst 5 mm in der Länge, der hintere einschliesslich des 
„Blindsacks“ 1,4 mm. Aeusserlich erinnert sie sehr an das betreffende 
Organ von Ascaris osculata und spiculigera. Die Längsfasern sind im 
vordern Theil zahlreich vorhanden und wie gewöhnlich an der Peri- 
pherie und um den Centralcanal vertheilt. Die Kerne, die zu dreien 
vorkommen, haben die Gestalt langgestreckter Scheiben und sind in 
derselben Weise wie bei Ascaris rotundata gelagert, hier aber noch 
mehr abgeplattet (siehe Fig. 30, Taf. 27). Ihr Inhalt besteht nur aus 
stark chromatophilen Körnern und zwar, soviel ich sehen konnte, 
ohne irgend eine andere Substanz dazwischen. 

Die dorsale Drüse mündet weit vorn, ungefähr 0,16 mm vom 
vordern Ende des Oesophagus; sie hat sehr schmale, aber lange Aeste, 
die sich mitunter rings um die ganze Speiseröhre, also auch in die 
Wände an deren ventraler Seite hinein erstrecken. Dass sie unter 
solchen Verhältnissen keinen Einfluss auf die Topographie des Organs 
ausübt, ist ja selbstverständlich. 

Der hintere Theil des Oesophagus ist, wie schon erwähnt, mit 
einem Blindsack versehen, und einen Blindsack besitzt auch der Darm. 
Wie gewöhnlich wird ersterer von den ventralen Theilen der Oeso- 
phaguswand gebildet, während letzterer an der Rückenseite der Speise- 
röhre liegt. Aber auf Querschnitten erscheint der Darmblindsack 
mittels feiner Bindegewebsfäden am linken, der Fortsatz der Speise- 


488 L. A. JAGERSKIOLD, 


röhre am rechten Seitenfeld befestigt. Beide Organe haben sich also 
um 90° um ihre Längsaxe gedreht. Dadurch gewinnen sie mehr 
Raum, denn bei der ungemein dicken Muskellage, die Ascaris clavata 
besitzt, ist die Körperwand an den Seitenfeldern am dünnsten und die 
Körperhöhle demnach in lateraler Richtung am breitesten. 

Ganz hinten im musculösen Theil der Speiseröhre findet sich ein 
Sphincter, welcher demjenigen von Ascaris decipiens auch darin gleicht, 
dass er mit drei Zellen in Verbindung steht. Die zwei ventralen 
Drüsen münden dicht an dem Sphincter zwischen diesem und dem 
Ventilapparat, und ihre langen Ausführungsgänge lassen sich mit 
Leichtigkeit an dem letztern vorbei verfolgen; erst hinter demselben 
beginnen die Drüsen selbst, welche nachträglich den sog. Blindsack 
ausfüllen. Dieser, der aus der Fortsetzung der zwei ventralen Drittel 
der Oesophaguswand besteht (vergl. Fig. 36, Taf. 27), ist der Länge 
nach in zwei von einander fast freie Cylinder getheilt. 

Die verlängerten Zellengruppen des Darms sind sehr gross; ihre 
Zellen messen sogar 180 «, während die zwischen ihnen befindliche 
Darmwand eine Dicke von nur 40 u hat. Das Protoplasma der Zellen 
ist von faseriger Structur und enthält überdies eine Menge kleiner 
runder, dunkler Körner. Da ich kein lebendes Material untersucht 
habe, kann ich mich leider weder über die Natur dieser Körner noch 
über die Bedeutung äussern, welche sie etwa für die Verdauung be- 
sitzen. Der Darm nimmt hinten an Weite zu, aber zu gleicher Zeit 
nimmt die Darmwand an Dicke ab. Gleichzeitig werden die mehr- 
erwähnten Zellengruppen zahlreicher, aber niedriger. Die innere 
Stäbchenlage zeigt keinerlei Veränderung an der Grenze zwischen dem 
Darm und dem Rectum. Letzteres ist von einem einzelligen Muskel- 
sphincter mit seinem Kerne an der Rückenseite und den Fibrillen zu- 
innerst umgeben (siehe as, as Fig. 7, Taf. 24). 

Die Subeuticula des Rectums weist nicht nur Kerne, sondern auch 
Zellgrenzen auf, und die dem Darme zunächst liegenden Zellen haben 
ein viel mehr chromatophiles Protoplasma, das ausserdem dichter ist 
als das der andern. Die Cuticula des Mastdarms scheint nicht bis an 
die Epithelschicht des Darms heranzureichen, sondern lässt hier eine 
Spalte offen. Bis an diese Spalte kann man nun Ausläufer sowohl von 
den chromatophilen Subeuticularzellen als auch von den drei birn- 
formigen Analdrüsen verfolgen (siehe Fig. 7, Taf. 24). Letztere sind 
meiner Meinung nach nichts als umgewandelte Epithelzellen, und die 
oben erwähnten dunklen Zellen, von denen ein Paar auf Fig. 7 sicht- 


Beitrage zur Kenntniss der Nematoden. 489 


bar ist, bilden eine Art von Uebergang zwischen ihnen und den andern 
Zellen der Subeuticula. 

Der Inhalt der Analdrüsen ist feinkörnig, zeigt aber gegen die 
Peripherie hin eine ziemlich deutliche Faserung in radialer Richtung. 
Der Kern ist bei Ascaris clavata stark verzweigt, und sein Inhalt be- 
steht nur aus dicht angehäuften, chromatophilen Körnern, die von 
einer dünnen Membran umschlossen werden. 

Das Excretionsorgan ist bei Ascaris clavata wie bei Ascaris 
osculata, spiculigera u. a. oben behandelten Formen unpaarig. Die 
Ausmiindung befindet sich erst weit hinten und zwar ungefähr 0,15 mm 
hinter dem Nervenring. Der Ausfiihrungsgang ist besonders Anfangs 
sehr eng; bevor er sich mit dem Excretionsorgan im engern Sinne 
vereinigt, schwillt er jedoch zu einem kleinen blasenähnlichen Behälter 
an, in welchem die Cuticula eine Reihe kreisförmiger Fältchen bildet 
(siehe Fig. 15, Taf. 25). Der Uebergang zwischen dem ectodermalen 
Ausführungsgang und dem Excretionsorgan selbst ist, wie aus der an- 
geführten Zeichnung zu ersehen, sehr schroff und durch einen 
doppelten Contour bezeichnet. Das eigentliche Excretionsorgan zeigt 
nirgends auch nur eine Andeutung eines bandförmig verbreiterten Theils, 
wie wir ihn bei Ascaris osculata, spiculigera u. a. gesehen haben, 
vielmehr verschmälert es sich nach hinten allmählich und gleichmässig 
und lässt sich durch mehr als das halbe Thier verfolgen. Im Quer- 
schnitt ist es oval mit einem grössten Durchmesser von 0,06 mm in 
seinem vordern Theil; hinten hat sich dieses Maass auf etwa 0,04 mm 
verringert. Das Excretionsorgan ist von einem structurlosen Häutchen 
umgeben und von einem unverzweigten Canal durchsetzt, der nach 
hinten an Weite zunimmt. Zwischen diesem Canal und der äussern 
Membran finden wir ein feinkörniges Plasma und in diesem Plasma 
einen langgestreckten Kern, der sich durch den grössern Theil des 
Organs erstreckt (siehe Fig. 30, Taf. 27). Es hat sogar den Anschein, 
als drehte er sich spiralig fast ein Mal um die Axe des Organs. Sein 
Inhalt ist körnig, färbt sich mit Hämatoxylin stark und ist von einer 
dünnen Membran umgeben. Wie wir sehen, unterscheidet sich dieser 
lange, ich möchte fast sagen fadenförmige Kern von andern bei Ascaris 
clavata nur durch die Form. 

Bei dieser Art habe ich jene büschelähnlichen Gebilde wiederge- 
funden, welche SCHNEIDER !) bei Ascaris megalocephala und lumbri- 
coides sowie bei Strongylus armatus beschreibt. Obgleich ich dieselben 


1) Monographie der Nematoden, p. 220, 


490 L. A. JAGERSKIOLD, 


keiner eingehendern Untersuchung unterziehen konnte, glaube ich 
doch sagen zu können, dass sie den „drüsigen Organen“ CoBB’S 
homolog sind (siehe oben 8. 473). Bemerkenswerth ist, dass sie bei 
Ascaris clavata, die ein unpaariges, linksseitiges Excretionsorgan be- 
sitzt, nur an dieser Seite vorkommen (siehe Fig. 30, Taf. 27). 


Ichthyonema DrEsinc. 


Dissine, Revision der Nematoden, p. 698. 

Wacener, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Eingeweidewürmer, 
in: Naturkund. Verhandl. Holland. Maatsch. d. Wetensch. Haarlem 
13, 1857. (Nach WiLLEmors-SuHm, p. 17.) 

WILLEMOES-SUHM, Ueber einige Trematoden und Nemathelmithen. 

v. Linsrow, Ueber Ichthyonema sanguineum (Filaria sanguinea Run.). 


Mund dreieckig, von vier niedrigen Erhebungen umgeben. Eine 
Mundhöhle fehlt, aber die Höhlung der Speiseröhre ist vorn trichter- 
förmig erweitert. Eine Drüse mit einem grossen Kern liegt in der 
Wand der Speiseröhre an der Rückenseite und mündet in deren Höhle 
aus. Polymyarier. Seitenfelder breit, aber niedrig. Darm ohne After. 
Uterus weit, den ganzen Körper durchziehend, an jedem Ende mit 
einem Ovarium zusammenhängend. Eier und Embryonen entwickeln 
sich im Uterus. Vulva und Vagina fehlen. Embryonen vorn stumpf; 
aber mit lang ausgezogenem Schwanz. Männchen viel kürzer als 
Weibchen (1:33—1:20), mit gespaltenem Hintertheil und zwei Spieula 
sowie einem accessorischen Stück. 

Die Weibchen leben in der Leibeshöhle von Knochenfischen. 


Ichthyonema pellucidum n. sp. © 


Medianlinien schmal, Seitenlinien etwa doppelt so breit wie die 
schwachen Muskelfelder. Muskelzellen im Durchschnitt in radialer 
Richtung höchstens doppelt so breit wie in tangentialer. Zwei laterale 
Poren in der Cuticula, ungefähr in gleicher Höhe mit dem hintern 
Theil der Speiseröhre gelegen und die Form einer Längsspalte be- 
sitzend. Weibchen 132—360 mm lang und 2—5 mm im Durchmesser. 
Männchen unbekannt. 

In der Leibeshöhle von Tetrodon stellatus LAckr. gefunden. Javasee. 


Unter den grossen Sammlungen, welche der Docent ©. AURIVILLIUS 
von seiner Reise nach Java heimbrachte, fanden sich auch einige 
Nematoden, die ich auf Verlangen des Herrn Prof. TULLBERG unter- 
sucht habe. Es stellte sich heraus, dass sie zu der von DiEsiNG auf- 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 491 


gestellten Gattung Ichthyonema gehörten. Obgleich wir bereits zwei 
gute Arbeiten über Arten dieser Gattung besitzen, hielt ich mich doch 
für berechtigt, meine Untersuchung zu veröffentlichen, denn theils 
handelt es sich um eine bisher unbekannte Form, theils weichen die 
Resultate, zu denen ich gekommen bin, von denjenigen meiner Vor- 
ginger in einigen Beziehungen ab. Leider aber sind, da alle mitge- 
brachten Exemplare Weibchen waren, meine Angaben unvollständig, 
und nicht ohne gewisse Bedenken habe ich eine neue Art aufgestellt. 

Die Figg. S und 9 der Tafel 24 geben eine ungefähre Vorstellung 
von dem Aussehen des betreffenden Wurmes. Sie stellen in natür- 
licher Grösse das grösste und das kleinste der sieben Exemplare dar, 
die mir zur Verfügung standen. Es fällt uns sogleich ihr durchsich- 
tiges Aussehen und die im Verhältniss zur Länge ziemlich ansehnliche 
Dicke auf. Das grösste Exemplar misst in der Länge ca. 360 mm 
und ist 5 mm breit: die entsprechenden Maasse für das kleinste sind 
132 und 2 mm. Herr Docent AurıviırLıus hat mir mitgetheilt, ihr 
Aussehen sei, als er sie gefunden, nicht nennenswerth anders als das 
der Spiritusexemplare gewesen. Sie wurden der Leibeshöhle von Tetro- 
don (Crayracion) stellatus Lacke. (BLEEK.)!) entnommen, wo sie, 
spiralig zusammengerollt, am Mesenterium befestigt waren. 

Ich habe bei dieser Form weder Papillen noch Erhebungen um 
den Mund wahrnehmen können, wie sie v. WILLEMOES-SUHM und 
v. Linstow bei den von ihnen geschilderten Repräsentanten dieser 
Gattung gesehen haben. Dies hat jedoch vielleicht seinen Grund darin, 
dass mir kein lebendes Material zu Gebote gestanden hat. 

Die Cuticula ist ziemlich dick, im Vordertheil mittelgrosser 
Individuen misst sie ca. 9 « auf dem Durchschnitt. Die Oberfläche 
wird von parallelen Längsfurchen bedeckt, die sich sowohl auf Quer- 
schnitten als auf Flächenpräparaten wahrnehmen lassen. Sie liegen 
ungefähr 4 « von einander entfernt. Wahrscheinlich sind eben diese 
Furchen die Ursache, dass das Thier bisweilen, wenn man es in auf- 
fallendem Licht betrachtet, ein irisirendes Aussehen darbietet. Auf 
Schnitten, die in Glycerin eingelegt sind, kann man sehen, dass die 
Cuticula aus mehreren verschiedenen Schichten besteht. Ich habe 
indessen der Zusammensetzung der Cuticula keine besondere Aufmerk- 
samkeit gewidmet und erwähne diese Thatsache nur deshalb, weil 
v. WILLEMOES-SUHM und v. Linsrow, wie es scheint, bei den von 


1) Herr Prof. F. A. Smirr ist so gütig gewesen, die von Herrn 
Dr. Aurıvınvıus mitgebrachten Exemplare dieses Fisches zu bestimmen, 


492 L. À. JÂGERSKIOLD, 


ihnen beschriebenen Ichthyonema-Arten nichts Aehnliches beobachtet 
haben. 

Die Subcuticula, welche ohne Grenze in die Medianlinien und die 
Seitenfelder übergeht, enthält wie diese eine unendliche Menge hellerer 
Flecken von rundlicher Form und ungefähr 1 « im Querschnitt. 
v. WILLEMOES-SUHM !), der wahrscheinlich ähnliche Gebilde gesehen 
hat, hält sie für Ueberreste degenerirter Kerne. 

Die relative Grösse der verschiedenen Bestandtheile des Haut- 
muskelschlauches lässt sich vielleicht am besten an einem Stück des- 
selben studiren, das man aufgeschlitzt und unter einem Deckgläschen 
ausgebreitet hat. An einem solchen Präparat, das unweit der Mitte 
eines mittelgrossen Individuums genommen war, betrug die Breite des 
Seitenfeldes nicht weniger als 2 mm, jedes der vier Muskelfelder mass 
dagegen nicht mehr als 1 mm an Breite und die Mittellinien nur je 
0,025 mm. Dieses Verhältniss unter den verschiedenen Bestandtheilen 
des Hautmuskelschlauches giebt unzweifelhaft ein sehr gutes Art- 
merkmal ab. 

Von einem Excretionsorgan mit einer ventralen Ausmündung und 
einem oder zwei Längsgefässen, kurz einem solchen, wie wir es bei 
der Mehrzahl der Nematoden kennen gelernt haben, habe ich keine 
Spur finden können. Auch v. WILLEMOES-SUHM ?) ist in diesem Punkte 
nicht glücklicher gewesen, doch glaubt er einmal „mit ziemlicher 
Sicherheit“ einen Porus excretorius beim Männchen von Ichthyonema 
globiceps beobachtet zu haben; v. Linstow *) hingegen hat beim Weib- 
chen von Ichthyonema sanquineum zwei Seitengefässe gefunden. Ich 
habe freilich bei den Exemplaren, die mir Herr Dr. v. Linsrow zuge- 
sandt hat, nichts derartiges entdecken können, aber der Grund mag ja 
darin liegen, dass das Material längere Zeit in Spiritus aufbewahrt 
worden war, vielleicht ist die Ursache auch bei mir selbst zu suchen. 
Ich möchte jedoch darauf hinweisen, dass auch bei Dracunculus medi- 
nensis Lin., der dem Ichthyonema unstreitig sehr nahe steht, ein 
Fxcretionsorgan fehlt 4). In Anbetracht aller dieser übereinstimmenden 
Angaben ist es als wünschenswerth zu bezeichnen, dass die Unter- 
suchungen v. Linsrow’s bestätigt und womöglich durch den Nachweis 
eines Porus excretorius ergänzt werden. 


1) Ueber einige Trematoden und Nemathelminthen, p. 19. 
2) Ueber einige Trematoden und Nemathelminthen, p. 20. 
3) Ueber Ichthyonema sanguineum, p. 127, tab. 4, fig. 1. 
4) Leuckart, Die menschlichen Parasiten, Bd. 2, p. 653. 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 493 


Wenn so meine Bestrebungen, ein nach dem gewöhnlichen Plan 
gebautes Excretionsorgan aufzufinden, gescheitert sind, so habe ich 
dafür zwei räthselhafte Gebilde angetroffen, die möglicher Weise mit 
Ausscheidungsorganen im Zusammenhang stehen könnten. Sie bestehen 
aus zwei Längsschlitzen oder Poren, wenn man sie so nennen will, die 
in der Cuticula in gleicher Höhe mit dem hintern Ende der Speise- 
röhre, d. h. ungefähr 2 mm hinter dem Munde liegen. Diese Schlitze 
stehen mit je zwei engen und ziemlich unbedeutenden Canälen in Ver- 
bindung, die ich eine kurze Strecke in dem Gewebe des Seitenfeldes 
verfolgt habe. Die einzigen Gebilde, die ich je erwähnt gefunden 
habe, welche etwa diesen entsprechen könnten, sind die von Marton !), 
BürscHLı?) und besonders von DE Man?) beschriebenen „Seiten- 
organe“. Marion und Bürschtı betrachten dieselben als Sinnesorgane, 
während DE Man hingegen unschiüssig ist. Er hat nämlich diese 
Gebilde, welche aus einer Vertiefung oder Höhlung der Cuticula be- 
stehen und von wechselnder Form sind, bei einigen Gattungen mit 
einem von hinten kommenden Canal in Verbindung gefunden und ist 
daher geneigt, sie als Excretionsorgane zu betrachten. Leider stand 
mir kein lebendes oder auch nur hinreichendes Material von Zchthyo- 
nema pellucidum zur Verfügung, und ich kann mich daher nicht mit 
Bestimmtheit über diesen Punkt äussern. Doch hat es den Anschein, 
als dürften diese lateralen Halsporen mit ihren doppelten Canälen in 
der That den Seitenorganen homolog sein. 

Bei Untersuchung der Muskelfelder, welche, wie schon er- 
wähnt, sehr schmal sind, sehen wir alsbald, dass unser Thier ein 
typischer Polymyarier ist. Darüber belehrt uns bereits die Fig. 21, 
Taf.26 mit genügender Deutlichkeit, aber wo möglich noch beweisendere 
Bilder bieten die Querschnitte dar. Jede Zelle ist mit einem langen 
Ausläufer versehen, der zur nächsten Medianlinie geht. Hier be- 
festigen sie sich häufig in Gruppen und rufen so Ausbauchungen an 
dieser hervor. Von den in der Nähe des Nervenringes liegenden 
Muskelzellen gehen jedoch die Ausläufer unmittelbar nach diesem 
Organ. 


1) Recherches zoologiques et anatomiques sur des Nématoides non 
parasites marins, p. 68. 

2) Beiträge zur Kenntniss der freilebenden Nematoden, p. 16. — 
Zur Kenntniss der freilebenden Nematoden, insbesondere der des Kieler 
Hafens, p. 5—6. 

3) Anatomische Untersuchungen über freilebende Nordsee - Nema- 
toden, p. 2—3. 


494 L. A. JAGERSKIOLD, 


v. Linsrow') giebt als kennzeichnend fiir die Gattung Ichthyo- 
nema an, dass sie zu den ScHneiper’schen Holomyariern gehört; 
ferner sagt er, dass bei Ichthyonema sanguineum zahlreiche Nerven 
vom Nervenring nach den vier Muskelfeldern gehen. Durch die Güte 
Herrn Dr. v. Linstow’s bin ich in der Lage gewesen, einen Theil 
seines eigenen Materials untersuchen zu können, und ich habe dabei 
die Musculatur so deutlich polymyarisch wie nur irgend möglich ge- 
funden. Zur Stütze dieser meiner Angabe liefere ich (Fig. 22, Taf. 26) 
eine Zeichnung von zwei durchschnittenen Muskelzellen. Auch habe 
ich mich davon überzeugen können, dass die Nerven, welche v. Lin- 
stow direct vom Nervenring nach dem Muskelfelde gehen sah, nichts 
als Ausläufer des markerfüllten Theils der Muskeln selbst sind. 
v. WILLEMOES-SUHM ?), der zweite Forscher, der die Anatomie der 
Gattung Ichthyonema eingehend untersucht hat, behauptet, keine 
Marksubstanz an den mit starker Längsstreifung von oben nach 
unten verlaufenden Muskelfibrillen gesehen zu haben. An einer andern 
Stelle deutet er an, dass er Zchthyonema globiceps Rup. — die von 
ihm studirte Form — für holomyarisch hält. Leider hat mir diese 
Art nicht zur Verfügung gestanden, aber, gestützt auf meine Be- 
obachtungen an Ichthyonema pellucidum und sanguinum kann ich 
nicht umhin zu glauben, dass auch Zchthyonema globiceps polymyarisch 
sein wird. Darauf deutet die Längsstreifung, die den ,,Fibrillen“ zu- 
kommen soll. Wahrscheinlich hat v. WILLEMOES-SUHM die Muskel- 
zellen als Fibrillen aufgefasst. Die Gattung Ichthyonema vermehrt 
also die Anzahl der angeblichen Holomyarier, die sich bei einer ge- 
nauern Untersuchung als Polymyarier herausgestellt haben, und bietet 
eine weitere Stütze für die von BÜrscHLı ?) ausgesprochene Ansicht 
dar, dass diese ganze Gruppe in der That eine künstliche ist. 

Die Musculatur nimmt gleich den andern Hautschichten nach 
hinten beträchtlich an Dicke ab. Im vordern Theil des Thieres misst 
der Hautmuskelschlauch 28 « an Dicke; davon kommen ca. 20 u auf 
die Hautmusculatur. 

Bezüglich des Nervensystems kann ich keine auch nur an- 
nähernd vollständigen Angaben liefern. An dem mir zu Gebote stehenden 
Material habe ich eigentlich nur den Nervenring studiren können, der 
den Oesophagus in einer Entfernung von etwa '/, mm von der Mund- 


1) Ueber Ichthyonema sanguineum, p. 127 und 132. 
2) Ueber einige Trematoden und Nemathelminthen, p. 19. 
3) Giebt es Holomyarier? p. 408. 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 495 


öffnung umgiebt (siehe Fig. 19, Taf. 26). v. WILLEMOES-SUHM!) er- 
klärt, weder Zellen noch Kerne im centralen Nervensystem von Ich- 
thyonema globiceps gesehen zu haben. Bei Ichthyonema pellucidum 
dagegen habe ich deutliche Ganglienzellen gesehen, die einen Kern 
und ein Kernkörperchen enthalten und über 24 « im Durchmesser 
betragen. Sie waren sehr wenig zahlreich, erschienen symmetrisch 
angeordnet und lagen in den ventralen und lateralen Theilen des 
Nervenringes. Viele Muskelausläufer gehen, wie oben angedeutet, 
direct nach dem centralen Nervensystem. In Folge der grossen Menge 
und Feinheit dieser Ausläufer und der Schmalheit der Muskelfelder 
scheint es fast, als gingen vier Nervenstämme vom Nervenringe zu 
den Muskeln. v. Lınstow hat auch wirklich, wie oben erwähnt, die 
Thatsache in diesem Sinne gedeutet. 

Im Nahrungscanal finden wir nur zwei von den gewöhnlichen 
Theilen wieder, nämlich die Speiseröhre und den Darm. Das Rectum 
fehlt ganz und gar und ebenso der Anus. 

Die Speiseröhre, die ganz vorn eine bulbusähnliche Anschwellung 
besitzt, ist im Verhältniss zur Länge des Thieres und des Darms 
ungemein kurz, bei einem 360 mm langen Exemplare nur 2 mm lang. 
Der Mund besteht aus der vordern Oeffnung der Oesophagusröhre, 
deren Ränder ein Drejeck mit eingebogenen Seiten bilden. Eine Mund- 
höhle im eigentlichen Sinne des Wortes ist nicht vorhanden, aber 
dafür ist die Höhlung der Speiseröhre innerhalb der oben erwähnten 
Anschwellung trichterförmig erweitert und ersetzt demnach gewisser- 
maassen die mangelnde Mundhöhle (siehe Fig. 19, Taf. 26). Möglicher 
Weise fungirt dieses Gebilde als eine Art von Saugnapf. Weiter hinten 
zeigt sich auf Querschnitten das bei den Nematoden häufige Bild: 
ein dreizackiger Stern mit drei ausspringenden und drei einspringenden 
Winkeln. Auf einer kürzern Strecke unmittelbar am Anfang der 
Speiseröhre ist jedoch dieses Bild etwas complicirter, indem die Wand 
der Speiseröhre eine Falte oder eine hervorragende Leiste an der 
Spitze jeder ausspringenden Kante der Höhlung bildet. Der Oeso- 
phaguscanal bekommt dadurch im Querschnitt ein Aussehen, als wäre 
er aus drei Y zusammengesetzt. Die Fig. 1, Taf. 24 wird uns besser 
als jede Beschreibung eine Vorstellung von diesem Verhältniss geben. 
Dieses Gebilde verleiht offenbar dem Lumen der Speiseröhre eine ge- 
steigerte Fähigkeit, sich zu erweitern, indem es ungefähr auf dieselbe 
Weise wie die Falten einer Mappe wirkt. Wir sehen sicherlich hier 


1) Ueber einige Trematoden und Nemathelminthen, p. 20, 


496 L. A. JAGERSKIOLD, 


eine Anordnung, analog derjenigen, welche wir später bei Oxyuris 
flagelloides n. sp. werden kennen lernen und welche bereits unter an- 
dern bei Ascaris ferox Himpr. & EHRENBERG bekannt ist. Gleich- 
zeitig mit dieser Veränderung zeigt sich auch eine Verdickung an der 
innern Cuticula der Speiseröhre. Diese Verdickung beschränkt sich 
auf die einspringenden Theile der innern Auskleidung des Oesophagus, 
die einer Raspel sehr ähnlich sind. Wahrscheinlich haben wir hier 
ein, wenn auch schwaches, Organ zur Zerkleinerung der Nahrung vor 
uns. Nach einer Strecke von ca. 60 u erhält die Speiseröhre ihr 
gewöhnliches Aussehen wieder. 

Ich komme jetzt zu einem Gebilde, das sicherlich demjenigen 
homolog ist, welches ich oben unter dem Namen der „dorsalen Oeso- 
phagusdrüse“ bei Ascaris osculata, spiculigera, decipiens, rotundata 
und clavata beschrieben habe. Hier aber hat es eine ganz andere 
Form. : Es besteht aus einem in der dorsalen Oesophaguswand zwischen 
den Muskeln gelagerten, spindelförmigen Organ. Vorn steht es mit 
einem feinen Gang in Verbindung, der sich unter fast rechtem Winkel 
in die centrale Höhlung der Speiseröhre öffnet (siehe add Fig. 2, 
Taf. 24). Nach hinten verjüngt es sich stark. Bei einem Individuum, 
dessen Oesophagus ungefähr 1,5 mm mass, zeigte es eine Länge von 
1,2 mm bei einer grössten Breite von ca. 0,08 mm, während der 
Durchmesser der Speiseröhre sich an derselben Stelle auf 0,16 mm 
belief. Bereits ganz vorn wird das Lumen der Speiseröhre nach der 
Bauchseite zu gedrängt, und seine Excentricität nimmt zu, bis die 
Drüse ihren grössten Durchmesser erreicht hat. Hier beträgt die 
Weite der Drüse mehr als 1/, von derjenigen des Oesophagus an der- 
selben Stelle. Aber nicht nur die Lage des Oesophaguscanals, sondern 
auch seine Form verändert sich. Je excentrischer er zu liegen kommt, 
desto kleiner wird sein ventraler Ast, ja, zuletzt erscheint die Höhlung 
der Speiseröhre nur in Form einer in dorso-ventraler Richtung zu- 
sammengedrückten Spalte (siehe Fig. 3, Taf. 24). Ohne Zweifel ist 
dies nicht ausschliesslich durch den Druck der Drüse bewirkt, sondern 
vielleicht in noch höherm Grade durch die von ihrer Anwesenheit be- 
dingten Veränderungen in der Menge und Lage der Muskeln. Der 
Einfluss, den die dorsalen Muskeln auf die innere, zähe Chitinröhre 
des Oesophagus üben müssten, bleibt nämlich ganz und gar oder doch 
in einem wesentlichen Grade aus, und die Bedeutung davon ist keines- 
wegs zu unterschätzen. 

Wenn aber die dorsale Drüse in ihrer äussern Form Unähnlich- 
keiten mit den früher beschriebenen Gebilden zeigt, so erweist sich 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 497 


dagegen ihr innerer Bau als mit dem jener Gebilde übereinstimmend. 
Derselbe Centralcanal mit feinen Verzweigungen, dasselbe körnige 
Protoplasma, hier wie dort die Hauptmasse des Organs ausmachend, 
dieselbe structurlose, das Ganze umschliessende Membran. Nur in 
einer Beziehung tritt eine Verschiedenheit hervor: die Substanz der 
Drüse enthält hier einen Kern, der ungefähr am Anfang des letzten 
Drittels der Drüse gelegen ist und nicht weniger als ca. 30 « im 
Durchmesser beträgt. 

Sowohl v. WILLEMOES-SUHM !) als v. Linsrow?) beschreiben, 
jener beim Weibchen von Ichthyonema globiceps, dieser beim Weibchen 
von Ichthyonema sanguineum, ein blasenähnliches Gebilde, das im 
hintern Theil der Speiseröhre liegt. v. WILLEMOES-SUHM spricht sogar 
von einer Zelle mit einem deutlichen Kern. Beide sagen, dass diese 
Blase an der Stelle liegt, die ich oben für Ichthyonema pellucidum 
angegeben habe. Da ich, wie schon erwähnt, durch v. Linstow’s Ge- 
fälligkeit in den Stand gesetzt bin, Ichthyonema sanguineum zu unter- 
suchen, so kann ich mittheilen, dass das blasenähnliche Gebilde nichts 
anderes als ein Theil der dorsalen Drüse ist. An einer Serie von 
Querschnitten hält es nicht schwer, die Ausmündung derselben auf- 
zufinden und das ganze Organ sodann nach hinten zu verfolgen. Es 
erreicht eine verhältnissmässig viel grössere Ausbildung als bei 
Ichthyonema pellucidum (vergl. Fig. 6, Taf. 24, mit Fig. 3 derselben 
Tafel), und sein Plasma ist viel grobkörniger, im Uebrigen scheint 
jedoch kein wesentlicher Unterschied vorhanden zu sein. Der Kern 
ist indessen mit einer äusserst homogenen Substanz umgeben, die im 
Leben des Thieres wahrscheinlich flüssig war und offenbar der kern- 
führenden Blase oder Zelle v. WILLEMOES-SUHM’s entspricht. Schliess- 
lich bin ich nicht ganz sicher, ob sich ein Centralcanal durch die 
ganze Drüse erstreckt. 

Aus dem, was wir bei Ichthyonema pellucidum und sanguineum 
gefunden haben, können wir mit grosser Wahrscheinlichkeit den Schluss 
ziehen, dass auch Ichthyonema globiceps ein gleichartiges Drüsen- 
gebilde besitzen wird. 

In der Wand der Speiseröhre finden sich ausser der dorsalen 
Drüse auch zwei langgestreckte cylindrische Gebilde, die an beiden 
Enden blind geschlossen sind und bei Untersuchung mittels sehr 


1) Ueber einige Trematoden und Nemathelminthen, p. 21, tab. 13, 
fig. 6. 
2) Ueber Ichthyonema sanguineum, p. 127. 
Zool, Jahrb. VII. Abth. f. Morph. 33 


498 L. A. JAGERSKIOLD, 


starker Vergrösserungen eine centrale Höhle aufweisen. Es sind höchst 
wahrscheinlich die Rudimente zweier subventraler Oesophagusdrüseu, 
wie sie bei einer Menge freilebender Nematoden vorkommen. 

Der Darm entbehrt, wie schon erwähnt, einer hintern Oefinung. 
Vorn ist er weit und drängt sogar den umfangreichen Uterus ein 
wenig auf die Seite, verengt sich aber weiter hinten immer mehr, und 
gleichzeitig nimmt auch die Darmwand selbst an Dicke ab; während 
sie ganz vorn ca. 24 u beträgt, ist sie dagegen in ihrem hintersten 
Theil nur ungefähr 5 « dick. Zuäusserst am Darme finden wir eine 
deutliche Basalmembran und nach innen davon die eigentliche Darm- 
wand, die, wie es scheint, ein Syncytium mit zahlreichen, scharf con- 
tourirten Kernen bildet (siehe Fig. 16 und 17, Taf. 25). Letztere 
messen ca. 6 « und enthalten ein oder mehrere Kernkörperchen. Be- 
sonders deutlich konnte ich dieselben nachweisen, indem ich ein 
Stückchen des in Alkohol aufbewahrten Darmes mit Osmiumlösung 
(ca. 0,1°/,) behandelte. Nach einer solchen Behandlung trat auch 
am deutlichsten eine andere Eigenthümlichkeit der Darmwand hervor. 
An dieser zeigten sich nämlich dann zahlreiche dunkle Linien, die 
mit einander ein weitmaschiges Netz bildeten (siehe Fig. 23, Taf. 26). 
Diese Zeichnung trat auch bei Färbung durch Hämatoxylin hervor, 
aber nicht so deutlich wie nach der Osmiumbehandlung. Die Maschen 
des Netzes massen 1,5 bis 2 mm in der Länge und 0,15 mm in der 
Breite. Ich glaubte zuerst, hier die Grenzen riesiger Darmzellen ge- 
funden zu haben, aber nachdem ich in mehrern Fällen gerade vor 
diesen vermutheten Zellengrenzen liegende Kerne habe beobachten 
können, scheint mir diese Ansicht unhaltbar zu sein. Vielleicht ist 
es nur ein System seichter Furchen in der Darmwand, das dieses 
Bild hervorruft. Ueberall in der Darmwand liegen eine Menge tropfen- 
ähnlicher Körnchen von einer Substanz, die für alle Farbstoffe un- 
empfänglich zu sein scheint. Ueber die Natur dieser Körperchen kann 
ich leider nichts mittheilen. 

Innen wird der ganze Darm von einer Stäbchenlage ausgekleidet, 
aber dieselbe ist nicht so beschaffen wie bei der Mehrzahl der Nema- 
toden, sondern die Stäbchen stehen weit von einander, sind sehr lang 
und nehmen gegen die Spitze hin an Dicke ab (siehe Fig. 16, Taf. 25). 
Das Ganze bietet viel Aehnlichkeit mit einer Decke aus grossen 
Wimpern. Aber wenn ich auch nicht in der Lage war, das fragliche 
Gebilde an lebenden Thieren studiren zu können, so glaube ich doch nicht 
fehlzugreifen, wenn ich es als eine eigenthümlich ausgebildete Stäbchen- 
lage und nicht als ein Wimperkleid betrachte. Diese Lage misst 


ye 


Beitriige zur Kenntniss der Nematoden. 499 


ganz vorn ca. 20 w in der Dicke, nimmt aber in demselben Maasse 
wie die Darmwand an Mächtigkeit ab, und um sie ganz hinten wahr- 
nehmen zu können, sind die stärksten Vergrösserungen erforderlich. 

vy. WILLEMOES-SUHM !) sagt in seiner Beschreibung des Darms 
von Ichthyonema globiceps, er bestehe aus mehrkernigen, grossen 
Zellen und besitze keine innere Cuticula. Da er aber keine Schnitte 
gemacht hat, ist es möglich, dass er eine Stäbchenlage wie die von 
Ichthyonema pellucidum hat übersehen können. 

Der hinterste Theil des Darmes läuft in eine feine Spitze aus 
und ist mittels zahlreicher Bindegewebsfasern an der Körperwand be- 
festigt. 

Schliesslich ein paar Worte über die Genitalien. Sie bieten 
keine Abweichungen von dem dar, was wir bereits von Ichthyonema 
und Dracunculus kennen. In jedem Körperende ein fast 2 mm langes 
Ovarium, dessen Dicke 0,1 mm beträgt (siehe Fig. 19 und 20, Taf. 26), 
und ein weiter Uterus, der den grössern Theil des Körperinnern ein- 
nimmt, das ist Alles. Keine Spur von einer Geschlechtsöffnung oder 
von einer Vagina. An dem Uebergang zwischen dem Ovarium und 
dem Uterus zieht sich ersteres zu einem schmalen Halse zusammen. 
Der Uterus, der ventralwärts vom Darm liegt, enthält eine Menge Eier 
und Junge auf verschiedenen Entwicklungsstadien. Er ist mit einer 
gut ausgebildeten Musculatur ausgestattet, die aus anastomosirenden 
Fasern besteht. 

Bezüglich der Embryologie dieser Form habe ich keine Studien 
gemacht. Die von mir beobachteten Embryonen waren denjenigen 
ähnlich, welche v. WILLEMOES-SUHM ?) abgebildet hat. 

Aus der obigen Beschreibung von Ichthyonema pellucidum und 
aus den kurzen Vergleichungen mit Ichthyonema globiceps und Ich- 
thyonema sanguineum dürfte hervorgehen, dass diese drei Arten zwar 
gut von einander zu unterscheiden sind, aber doch in mehrern wich- 
tigen Beziehungen einander gleichen. Von Ichthyonema globiceps unter- 
scheidet sich unsere Art vor allem durch ihre sehr schmalen Median- 
linien, aber auch durch die verhältnissmässig grössere Breite der 
Seitenfelder. Auch ist das Verhältniss zwischen der Breite und der 
Länge des Thieres ein anderes — 1:68 bei Ichthyonema pellucidum, 
1:100 bei Ichthyonema globiceps. Schwieriger ist es, bestimmte 
Unterscheidungszeichen für Ichthyonema sanguineum und Ichthyonema 


1) Ueber einige Trematoden und Nemathelminthen, p. 21. 
2) Ueber einige Trematoden und Nemathelminthen, tab. 13, fig. 16. 
33* 


500 L. A. JAGERSKIOLD, 


pellucidum anzugeben, aber abgesehen von der Verschiedenheit 
der Körpergrösse — das Maximalmaass für die erstere Art ist 
40 mm in der Länge und 1 mm in der Breite, für die letztere 
resp. 360 mm und 5 mm — und den verschiedenen Wohnthieren — 
Siisswassercypriniden in dem einen Falle, ein tropischer Ostracionide 
in dem andern — Verschiedenheiten, die an und für sich eine Ver- 
wechslung der Formen auszuschliessen scheinen, sind auch gewisse, 
wenngleich minutiöse, anatomische Unterschiede vorhanden. So z. B. 
zeigen die Muskelzellen von Ichthyonema pellucidum auf Durchschnitten 
eine Breite in radialer Richtung, die höchstens doppelt so gross wie 
die tangentiale ist, während die Muskeln von Ichthyonema sanguineum 
sehr schmale, radial gestellte Scheiben bilden. Ferner ist der Central- 
canal der Speiseröhre bei der erstern Art dünnwandiger und weiter 
als bei der letztern, und die Oesophagusdriise von Ichthyonema san- 
guineum übertrifft an Grösse fast die Speiseröhre selbst, was dagegen 
bei Ichthyonema pellucidum nicht der Fall ist. Diese letztere Unähn- 
lichkeit könnte jedoch vielleicht eine zufällige sein. 

Am Schluss seiner Arbeit über Ichthyonema') liefert v. Linstow 
eine Charakteristik dieser Gattung. Aus meinen Untersuchungen hat sich 
nun ergeben, dass einige der von ihm aufgestellten Merkmale nicht mehr 
stichhaltig sind. In Folge dessen habe ich oben (siehe S. 490) bei Auf- 
stellung der Diagnose von Ichthyonema pellucidum zugleich eine solche 
für die Gattung Ichthyonema entworfen, wie ich sie mir gedacht 
habe. 


Oxyuris flagelloides n. sp. ©. 


Mund dreieckig, von drei Lippen umgeben, deren jede gerade vor 
einer Kante der Höhlung der Speiseröhre steht und drei Papillen 
trägt. Dicht hinter den Lippen und mit ihnen abwechselnd finden 
sich drei zahnähnliche Vorsprünge, mit einem chitinösen Ring ver- 
bunden. Cuticula um den Hals allseitig aufgebläht. Oesophagus ca. 
0,65 mm lang, wovon 0,20 mm auf den hintern Bulbus kommen, der 
mit dem gewöhnlichen Zahnapparat versehen ist. Vulva 3 mm vom 
vordern Körperende. Anus ca. 10 mm von der Schwanzspitze. Dicke 
des Schwanzes 0,3 mm. Grösste Dicke des Thieres 2 mm, Länge 25 mm. 

Lebt im Blinddarm von Atherura armata GERV.?). Kamerun. 


1) Ueber Ichthyonema sanguineum, p. 132. 
2) Zwischen dieser Art und Atherura africana Gray sind die 
Unterschiede nur sehr gering. Da indessen das betreffende Thier in 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 501 


Ein Glas, das etwa zehn vom Cand. phil. Y. Ssésrepr gesammelte 
Individuen der oben beschriebenen Art enthielt, wurde mir von Herrn 
Prof. T. TuLLBERG gütigst zur Verfügung gestellt. Leider waren es 
sämmtlich Weibchen und, da das Wohnthier erst lange nach dem Tode 
dem Sammler zugänglich wurde, nichts weniger als gut erhalten, 
weshalb ich über dieselbe nur einzelne und unzusammenhängende 
Angaben liefern kann. 

Diese Art weist, nach der Beschreibung ScHNEIDER’s zu urtheilen, 
eine grosse Aehnlichkeit mit Oxyuris flagellum HEempricH & EHREN- 
BERG aus Hyrax syriacus SCHREBER auf. Da aber SCHNEIDER, der 
doch die Nematoden so gründlich kannte, mit keinem Wort andeutet, 
dass die Mundtheile dieser letztern Art in irgend einer Weise von der 
Regel abweichen, und da auch einige, wenn auch kleine, Verschieden- 
heiten bezüglich der relativen Grösse der Körpertheile vorhanden sind, 
so hielt ich es für das Richtigste, vorläufig eine neue Art aufzustellen. 

Wie aus der Diagnose erhellt, nehmen die Lippen dieser Form 
im Verhältniss zum Lumen des Oesophagus eine Lage ein, die von 
der bei allen bisher bekannten Nematoden ganz und gar abweicht 
(siehe Fig. 34, Taf. 27). Wir können nicht hier wie sonst von einer 
dorsalen und zwei ventro-lateralen Lippen, sondern vielmehr von einer 
ventral und zwei subdorsal gelegenen sprechen. Die Ursache dieses 
Verhaltens ist meiner Ansicht nach in der rein mechanischen Einwirkung 
zu suchen, welche die drei in der Diagnose erwähnten zahnähnlichen 
Vorsprünge auf die Mundpartie das Thiers ausüben müssen. Soviel 
ich nach dem mir zur Verfügung stehenden Material habe urtheilen 
können, stehen diese Vorsprünge mit den Muskeln der Speiseröhre in 
Verbindung und besitzen dadurch wahrscheinlich einen gewissen Grad 
von Beweglichkeit. Mögen sie jedoch fest oder beweglich sein, so glaube 
ich doch nicht zu irren, wenn ich ihnen eine reizende oder stechende 
Einwirkung auf die Darmwand des Wohnthiers zuschreibe. Um aber 
diese Function ausüben zu können, ist es nöthig, dass sie frei liegen, 
eine Anforderung, die sich als ganz unvereinbar mit der normalen 
Lage der Lippen erweist, denn da diese zahnähnlichen Vorsprünge 


jeder Hinsicht mit Pucurron’s Beschreibung von Atherura armata 
(siehe Documents relatifs & la mammalogie du Gabon, in: Archives 
Museum Hist. Nat., T. 10, Paris 1858—61) übereinstimmt und da es 
noch immer ungewiss ist, ob die Arten wirklich identisch sind, habe 
ich diesen letztern Namen benutzt. Sollte es sich in Zukunft heraus- 
stellen, dass beide Namen eine und dieselbe Art bezeichnen, so ist der 
von Gray gegebene als der ältere beizubehalten. 


502 L. A. JAGERSKIOLD, 


eben mit den ausspringenden Theilen des Speiseröhrencanals alterniren, 
so würden sie wenigstens theilweise von den freilich ziemlich niedrigen, 
aber doch nach innen vorspringenden Lippen gedeckt werden. Ich 
glaube deshalb, dass die Lage dieser letztern sich derart verändert 
hat, dass sie, nachdem sie ursprünglich mit den ausspringenden Kanten 
der Speiseröhre alternirt haben, nunmehr mit den Zähnen alterniren. 

Der Ring, welcher diese Zähne trägt, ist meiner Ansicht nach von 
einer Verdickung im vordern Theil der innern cuticularen Auskleidung 
der Speiseröhre gebildet. Sie sind folglich in dem vordersten, erwei- 
terten Theil der Höhlung des Oesophagus befestigt. Bei zwei andern 
zu derselben Gattung gehörenden Arten, Oxyuris obesa Dies. und 
Oxyuris curvula Run., finden wir!) Zahnbildungen, die, wenn auch 
complicirter und weiter nach innen in der Speiseröhre gelegen, doch 
möglicher Weise als homolog mit den oben erwähnten von Oxyuris 
flagelloides zu betrachten sind. 

Der Oesophaguscanal zeigt in seinem vordern Theil einen Querschnitt 
(Fig. 32, Taf. 27), der an denjenigen erinnert, welchen SCHNEIDER ?) 
bei Ascaris ferox beschrieben und abgebildet hat. An der Grenze 
zwischen dem vordern und dem hintern Theil der Speiseröhre und 
zwar gerade in dem schmalen Hals, der dieselben verbindet, kann man 
auf Querschnitten die Ausführungsgänge der hintern, subventralen 
Drüsen wahrnehmen. Diese Drüsen sind unzweifelhaft denjenigen 
homolog, die wir vorhin bei mehreren Ascariden beschrieben haben. 

Der Ausführungsgang des Excretionsorgans ist sehr eng und 
mündet nicht weit vor der Vulva aus. Er steht mit einem grossen, 
blasenähnlichen Canal in Verbindung, der wenigstens zum Theil von 
der eingestülpten Cuticula gebildet wird. Die äussere Wand dieser 
Blase liegt, ohne für Muskeln Raum zu lassen, dicht an die innere 
Seite der Körperbedeckung gedrückt. Dadurch entsteht ein von jeder 
Musculatur freies Feld, in dessen Mitte der Excretionsporus sich be- 
findet, wie es SCHNEIDER auch bei Oxyuris flagellum beschreibt. 

Die Ovarien erstrecken sich einander ungefähr parallel durch den 
vordern Theil des Thiers und gehen ohne scharfe Grenze in die Ovi- 
ducte über, die sich, nach zwei Umbiegungen, ein Stückchen vor dem 
After mit dem weiten, schlauchartigen Uterus vereinigen (siehe Fig. 31, 
Taf. 27). 


1) Monographie der Nematoden, p. 190, tab. 7, fig. 2, 4. 
2) Monographie der Nematoden, p. 189, tab. 15, fig. 17. 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden, 503 


Nachdem ich nun geschildert habe, was ich bei jeder Art für sich 
gefunden, werde ich eine Zusammenfassung dessen liefern, was mir von 
Interesse scheint, und gleichzeitig eine Darstellung der Beobachtungen 
und Ansichten früherer Forscher. Diese vergleichende Darstellung 
wird sich aber auf die Ernährungs- und Excretionsorgane beschränken. 
Wo ich bei der Beschreibung eines andern Organsystems einen Ueber- 
blick für nöthig hielt, ist er bereits im Vorhergehenden eingeführt worden. 


Ernährungsorgane. 


Bei allen von mir oben beschriebenen Nematoden mit Ausnahme 
der Oxyuris flagelloides, wo die Beschaffenheit des Materials hindernd 
im Wege stand, habe ich im vordern Theil der Speiseröhre dorsal- 
wärts vom Centralcanal ein Gebilde gefunden, das ich nur als eine Art 
Drüse deuten konnte. Hierfür spricht zuvörderst die Thatsache, dass 
es durch einen deutlichen, von mir stets angetroffenen Gang in den 
Nahrungscanal einmündet. Zu diesem schwer wiegenden Grund kommt 
ferner, dass der Bau des Organs, wie er in der Beschreibung von 
Ascaris rotundata dargestellt worden, an den einer Drüse erinnert. 

Im Vorhergehenden haben wir gesehen, dass es unter zwei ver- 
schiedenen Formen auftritt: entweder reich verzweigt, so bei den unter- 
suchten Ascaris-Arten, oder als ein unverzweigter, compacter, mehr 
oder weniger cylindrischer oder spindelförmiger Strang, so bei Ich- 
thyonema. Wir haben auch gesehen, dass es je nach seinem Volumen 
oder seiner Form einen mehr oder weniger starken Einfluss auf den 
Centralcanal der Speiseröhre ausübt. Schliesslich haben wir bei einigen 
Formen — Ichthyonema, Ascaris spiculigera und osculata — zwei Ge- 
bilde gefunden, die aller Wahrscheinlichkeit nach Rudimente sind und 
zwei subventralen Drüsen entsprechen, die symmetrisch zur Längsaxe 
des Nahrungscanals und der dorsalen Drüse liegen. 

Bei einer nähern Untersuchung der Literatur stellt sich heraus, 
dass diese Thatsachen nicht so ganz vereinzelt dastehen. SCHNEIDER ') 
erwähnt, dass er bei Ascaris megalocephala einen Canal in der Wand 
der Speiseröhre gefunden habe, der sich auf der Rückenseite in deren 
centrale Höhlung öffnete, und hieraus schliesst er, es müsse eine 
Drüse in der Oesophaguswand liegen. Als vielleicht zu einer solchen 
gehörend, deren Mündung er aber übersehen hat, betrachtet er auch die 
bei Enoplus liratus SCHNEIDER (= Dorylaimus sp.) und Eustrongylus ?) 


1) Monographie der Nematoden, p. 191 und 192—193, tab. 15, fig. 16. 
2) Monographie der Nematoden, tab, 15, fig. 13—15. 


504 L. A. JAGERSKIOLD, 


wahrgenommenen Canalsysteme. LEUCKART!) beschreibt dieses Canal- 
system gleichfalls und sagt, dass es vorn mit drei Stämmen anfängt 
und sich hinten dichotomisch verzweigt. Er glaubt aber, dass hier 
ein Apparat vorliege mit der besondern Aufgabe, den Druck, der bei 
Erweiterung der Speiseröhre entsteht, gleichmässiger zu vertheilen und 
die Plasticität des Organs zu erhöhen. Da ich aus Mangel an Material 
keinen Eustrongylus habe untersuchen können, um zu ermitteln, ob 
Drüsenmündungen wirklich fehlen, so wage ich kein Urtheil darüber 
abzugeben, welche von diesen Ansichten die richtige ist; die oben mit- 
getheilten Wahrnehmungen scheinen aber zu Gunsten SCHNEIDER’S ZU 
sprechen. Sind diese Canäle wirklich Theile von Drüsen, so haben 
wir hier wahrscheinlich einen Fall, wo alle drei vordern Drüsen der 
Speiseröhre gleichzeitig gut entwickelt sind. 

Ehe ich LEUCKART’sS und SCHNEIDER’S Arbeiten verlasse, erlaube 
ich mir die Aufmerksamkeit auf einige Zeichnungen und Angaben zu 
lenken, die das Vorkommen einer dorsalen Oesophagusdrüse bei For- 
men anzudeuten scheinen, wo dieselbe bisher nicht constatirt ist. Ver- 
gleicht man ScHNEIDER’s Zeichnung von einem Querschnitt durch die 
Speiseröhre eines Strongylus armatus Run.?) mit z. B. Fig. 3, Taf. 24, 
dieser Arbeit, so kann einem die auffallende Aehnlichkeit in der Orga- 
nisation derselben nicht entgehen. Und LEUCKART?) erwähnt, dass 
bei Dochmius (Strongylus) duodenalis Dusını ein zusammenhängender 
Strang von körniger Substanz auf der Rückenseite durch die ganze 
Länge der Speiseröhre hinzieht. Vielleicht haben wir auch hier ein 
Drüsengebilde vor uns. 

Noch bei einer Strongylus-Form — dem von STADELMANN *) be- 
schriebenen Strongylus convolutus OSTERTAG — sind ähnliche Gebilde 
beobachtet worden. Aber hier sollen nicht weniger als drei vorhanden 
sein, von denen jedoch das dorsale am grössten ist. Jede dieser 
„Körnermassen“, die STADELMANN als Drüsen bezeichnet, enthält nach 
diesem Verfasser einen Kern, und deswegen erklärt er die Drüsen für 
einzellig. Ein Canalsystem, wie SCHNEIDER es beobachtet und ich 
oben beschrieben habe, erwähnt er nicht. Seiner Behauptung, dass 
die drei Kerne, die SCHNEIDER 5) aus der Speiseröhre von Oxysoma 


1) Die menschlichen Parasiten, p. 369—-370. 

2) Monographie der Nematoden, tab. 15, fig. 12. 

3) Die menschlichen Parasiten, p. 422—423. 

4) Ueber den anatomischen Bau des Strongylus convolutus ÖsTER- 
TAG, p. 24. 

5) Monographie der Nematoden, tab. 16, fig. 2. 


Beitrige zur Kenntniss der Nematoden. 505 


abbildet, jeder zu einer Drüse gehören, kann ich nicht ohne weiteres 
zustimmen. Es kann sein, dass dies der Fall ist, aber ebenso wahr- 
scheinlich können es grosse Kerne sein, die dem eigenen Gewebe des 
Oesophagus angehören. Wir haben oben gesehen (siehe 8. 458 u. 480), 
dass solche vorkommen, und zwar bisweilen in grosser Anzahl. 

Von den Verfassern, die Angaben über Driisengebilde im Oeso- 
phagus der parasitischen Nematoden geliefert haben, bleibt nur noch 
Cops’) zu erwähnen. Ohne Zeichnungen zu liefern oder in Einzel- 
heiten einzugehen, behauptet er, in der Speiseröhre der Ascaris küken- 
thali und Ascaris bulbosa eine Drüse gefunden zu haben. Und bei 
Oxyuris vermicularis?) glaubt er gesehen zu haben, wie ein gleich- 
artiges Organ „in der Nähe des Mundes‘‘ mündet. Er betrachtet es 
als eine Art Speicheldrüse. 

Indessen sind Oesophagusdriisen nicht nur bei den parasitischen 
Nematoden vorhanden. Bei den freilebenden marinen Formen erlangen 
sie eine noch reichere Entwicklung. DE Man’) liefert in einer gross- 
artigen Arbeit über Nordsee-Nematoden eine Darstellung seiner Be- 
funde auf diesem Gebiet. Er beschreibt die Drüsen der Speiseröhre 
folgendermaassen: „Die Oesophagealdrüsen stellen sich im Allgemeinen 
als drei in ihrem hintern Theile dichotomisch verästelte oder zahl- 
reiche, querlaufende Seitenäste aufnehmende Längsröhren dar, welche 
in der Muskelwand des Oesophagus gelegen sind, von hinten nach 
vorn verlaufen und in die Mundhöhle ausmünden. Die Hauptcanäle 
der Drüsen verlaufen in den Dreiecksmitten des Oesophagus.“ Hieraus 
lässt sich ersehen, dass sie nach demselben Plan gebaut sind wie die 
dorsale Drüse bei den Ascariden. pe Man sagt ferner, dass die 
Drüsengänge gefüllt sind „mit einer im Leben sich strömend fort- 
bewegenden und fluctuirenden, körnigen Flüssigkeit“, was offenbar 
dem Verhalten bei Ascaris rotundata gleicht. Vor pe Man hatte 
allerdings schon Marton‘) diese Drüsen gefunden, er hatte sie aber 
missverstanden und glaubte, dass sie durch Oeffnungen ganz hinten 
in der Wand der Speiseröhre in den Darm mündeten. Ihre wirklichen 
Miindungen, die er auch gesehen, sollten zu andern Drüsen, „glandes 


1) Beiträge zur Anatomie und Ontogenie der Nematoden, p. 5 u. 20. 

2) ibid. p. 27. 

3) Anatomische Untersuchungen über freilebende Nordsee-Nematoden, 
p. 3—5. 

4) Recherches zoologiques et anatomiques sur les Nématoides non- 
parasites marins, p. 53, 54. 


506 L. A. JÄGERSKIÖLD, 


en boyau“ gehören. BürschLı!) hatte inzwischen Marıon’s Arbeit 
kritisirt und dabei behauptet, dass Oesophagusdrüsen überhaupt nicht 
vorhanden wären. Ich habe indessen mit Hülfe von Schnittserien 
Enoplus communis BAST., eine der von DE MAN so genau studirten 
Formen, untersucht und bin dabei in der Lage gewesen, das Vor- 
handensein der von ihm beschriebenen Drüsen constatiren zu können. 
Dass pe Man keine hintern Oesophagusdrüsen mit deutlichen Aus- 
führungsgängen beobachtet hat, wie ich sie oben (S. 459, 469, 482, 488 
u. 502) beschrieben habe, lässt sich leicht daraus erklären, dass alle 
in seiner Arbeit geschilderten Arten eines hintern Bulbus entbehren. 

Aus dem Obigen lässt sich mit Sicherheit entnehmen, dass vordere 
Oesophagusdriisen eine weite Verbreitung bei den Nematoden haben. 
Ausser bei den sechs Formen, wo DE Man sie beobachtet, und den 
Arten, wo MARION seine „glandes oesophagiennes“ gefunden hat, sind 
sie mit mehr oder weniger Sicherheit bekannt und mehr oder weniger 
vollständig beschrieben bei Ascaris megalocephala (SCHNEIDER), Ascaris 
kükenthali und bulbosa (Coss), Ascaris clavata, rotundata, decipiens, 
spiculigera, osculata (JÄGERSKIÖLD), Strongylus convolutus (STADEL- 
MANN), und höchst wahrscheinlich sind sie auch bei Sérongylus ar- 
matus, Dochmius duodenalis und Eustrongylus vorhanden; ferner bei 
Ichthyonema pellucidum und sanguineum (JÄGERSKIÖLD). Aber wie 
bereits aus obiger Darstellung zu ersehen sein dürfte, scheint dabei 
ein wichtiger Unterschied zwischen den freilebenden und den para- 
sitischen Formen zu bestehen. Bei jenen sind es immer drei gleich 
crosse Drüsen: eine dorsale und zwei subventrale, bei diesen scheint 
wenigstens in den meisten bisher bekannten Fällen nur die dorsale 
Drüse erhalten zu sein. Aber an einer Stelle und zwar derjenigen 
entsprechend, wo die subventralen Drüsen bei jenen gelegen sind, finden 
wir bisweilen bei diesen rudimentäre Gebilde, die darauf hindeuten, 
dass sie auch hier einmal vorhanden waren, aber später reducirt 
worden sind. Und sind STADELMANN’s Beobachtungen richtig, so haben 
wir in Strongylus convolutus vielleicht gerade eine Form, wo sie gegen- 
wärtig in der Rückbildung begriffen sind. 

In Betreff der histologischen Natur dieser Drüsen liegen STADEL- 
MANN’S?) Angaben vor, wonach sie einzellig sind, und MArrons *), der 

1) Zur Kenntniss der freilebenden Nematoden, insbesondere der des 
Kieler Hafens, p. 13. 

2) Ueber den anatomischen Bau des Strongylus convolutus OSTERTAG, 
p. 24. 


3) Recherches zoologiques et anatomiques sur des Nématoides non- 
parasites marins, p. 53, 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 507 


sie ebenso bestimmt für mehrzellig erklärt. Es ist nicht leicht, sich 
in dieser Frage eine Ansicht zu bilden, und wenn ich mich dem erstern 
Verfasser anschliesse, so geschieht es auf Grund dessen, was ich bei 
der Gattung Ichthyonema (siehe S. 497) gefunden habe. Dies scheint 
die dorsale Drüse in ihrer einfachsten Form zu sein: ein spindel- 
formiges oder cylindrisches, beutelartiges Gebilde, das einen grossen, 
deutlichen Kern einschliesst. Aber schon hier, besonders bei Ich- 
thyonema pellucidum, finden wir ein gut entwickeltes, intracelluläres 
Canalsystem. 

Nicht nur im vordern, sondern auch im hintern Theil der Speise- 
röhre ist es mir gelungen, Drüsen mit deutlichen Mündungen nach- 
zuweisen. Ich habe sie bei Ascaris osculata, spiculigera, decipiens, 
clavata und rotundata sowie bei Oxyuris flagelloides gefunden. In 
allen diesen Fallen waren es zwei, die sich gleich vor dem aus drei 
Klappen bestehenden Ventil, das ganz vorn im hintern Theil der Speise 
röhre lag, öffneten. Diese Drüsenmündungen tangiren, so zu sagen, die 
Grenze des vordern Theils des Oesophagus. 

Ich wage nicht zu behaupten, dass diese Drüsen bei allen Nema- 
toden vorkommen, die eine besondere hintere Abtheilung der Speise- 
röhre haben, aber es scheint mir höchst wahrscheinlich. Bei den 
Gattungen Rhabditis, Diplogaster, Tylenchus und Aphelenchus ist ein 
deutlicher, hinterer Bulbus vorhanden, und an den von BirscHut !) 
gelieferten Zeichnungen sieht man bei einigen zu dieser Gattung ge- 
hörenden Arten drei grosse Kerne in diesem Bulbus liegen. Vielleicht 
haben wir hier Drüsenbildungen vor uns und zwar denen entsprechend, 
die ich bei den Ascariden gefunden, und die Anzahl der Kerne deutet 
darauf hin, dass sie in der Dreizahl vorhanden sind. Bei einigen 
andern freilebenden, von demselben Verfasser beschriebenen Nema- 
toden ?) sehen wir deutlich drei Drüsen, sie liegen aber nicht in einer 
zwiebelähnlichen Anschwellung eingebettet, sondern sind frei und bilden 
einen Kranz um die Speiseröhre am Uebergang dieser in den Darm. 

Die paarigen von DE Man?) bei Euchromadora vulgaris BAST. 
ganz am Anfang des Darms gefundenen Drüsen sind mit den oben ge- 


1) Zur Kenntniss der freilebenden Nematoden, insbesondere der des 
Kieler Hafens, tab. 1, fig. 3a u. 5a. 

2) Beiträge zur Kenntniss der freilebenden Nematoden, p. 50, 54 
u. 59, tab. 4, fig. 23a u. 24a; tab. 5, fig. 29b u. 30a, ferner tab. 6, 
fig. 34a u. 36 f. 

3) Anatomische Untersuchungen über freilebende Nordsee-Nematoden 
p. 72, tab. 12, fig. 15. 


508 L. A. JÄGERSKIÖLD, 


schilderten wohl kaum homolog. Dagegen spricht unter anderm die 
Thatsache, dass sie mehrzellig sind. 

Wir haben also nicht weniger als zwei Arten von Drüsen im Oikos 
phagus der Nematoden kennen gelernt: im vordern Theil drei Stück 
und zwar eine dorsale und zwei subventrale, von denen die zwei sub- 
ventralen bei den meisten parasitischen Formen reducirt sind; im 
hintern Theil sind bis jetzt nur zwei subventral liegende Driisen nach- 
gewiesen, aber die Thatsachen, die BUrscntt bei freilebenden Formen 
(siehe oben) geschildert, lassen vermuthen, dass auch hier ursprünglich 
drei vorhanden gewesen sind. Aus welchen Ursachen die hintere dor- 
sale Drüse, z. B. bei Ascaris osculata, spiculigera, clavata und ge- 
wissen Exemplaren von decipiens und zwar bei denen, wo die Speise- 
röhre einen Blindsack besitzt, reducirt worden, lässt sich leicht denken. 
Da die Vereinigung zwischen der Speiseröhre und dem Darm derartig 
ist, dass die Höhlung der erstern die dorsale Wand des Organs durch- 
bricht, welche dabei in den Darm eingezogen wird und einen Kragen 
um die Oeffnung bildet, so bleibt selbstverständlich kein Raum für die 
dorsale Drüse, die ursprünglich an dieser Stelle gelegen war, übrig. 
Eigenthümlich ist es, dass wir bei Formen wie Ascaris rotundata und 
gewissen Exemplaren von decipiens keine dorsale Drüse antreffen. Ich 
habe mir selbst diese Thatsache nicht befriedigend erklären können. 

Mehrere der von mir untersuchten Formen besitzen einen soge- 
nannten Blindsack, der sich ein Stück hinter der Vereinigung der 
Speiseröhre und des Darms an der Bauchseite des Darms entlang er- 
streckt. Dies ist der Fall bei Ascaris osculata, spiculigera, clavata und 
einigen Individuen von decipiens. Bei Ascaris clavata ist dieser Blind- 
sack hinten, der ganzen oder fast der ganzen Länge nach in zwei 
Hälften getheilt, von denen jede einem Drittel der Oesophaguswand 
entspricht. Einem solchen Anhang an der Speiseröhre scheint immer 
ein Blindsack am Darm zu folgen. Ausser bei den Ascaris- Arten 
kommt so etwas meines Wissens nur bei dem zuerst von DIESING, 
dann genauer von v. DrascHE') beschriebenen Lecanocephalus spinu- 
losus vor, einer Form, die der Gattung Ascaris sehr nahe steht. Hier 
ist der Blindsack sogar fast doppelt so lang wie der Haupttheil der 
Speiseröhre. 


1) Revision der in der Nematoden-Sammlung des k. k. zoologischen 
Hofcabinets befindlichen Original- Exemplare Dresrne’s und Morım’s, 
p:108,, tab...3,,fig./11. 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 509 


SCHNEIDER!) giebt eine Beschreibung und Zeichnung von diesen 
Gebilden, aber er hat das Divertikel der Speiseröhre als hohl aufge- 
fasst. Dies ist bekanntlich bei den Formen, die ich untersucht habe, 
nicht der Fall, und es ist unwahrscheinlich, dass die andern — 4s- 
caris nasuta SCHNEIDER, mucronata SCHRANK und acus Rup. — ihnen 
hierin nicht gleichen sollten. ScHNEIDER’s Vermuthung, dass ein Diver- 
tikel an der Speiseröhre nur bei solchen Arten vorkomme, die entweder 
Zwischenlippen und „Aurikeln‘“ oder Zwischenlippen und „Löffel“ be- 
sitzen, also zu einer seiner Gruppen C oder D gehören, hat sich auch 
nicht bewahrheitet. Ascaris decipiens, die zur A-Gruppe gehört, hat 
nämlich bisweilen ein solches Divertikel. 

BasTIan ?) erwähnt dieses Divertikel als bei Ascaris spiculigera 
und Filaria piscium vorhanden. Nach den Abbildungen zu urtheilen, 
scheint auch er geglaubt zu haben, dass es einen Fortsatz von der 
Höhlung des Nahrungscanals enthalte. Seine Angabe, dass Ascaris 
osculata nur am Darm mit einem Blindsack versehen sei, habe ich 
nicht bestätigen können. Entweder hat der englische Forscher Exem- 
plare der damals noch unbekannten Ascaris decipiens untersucht, die 
oft im Magen von Robben mit Ascaris osculata zusammen vorkommt, 
oder es mag sein, dass Ascaris osculata in dieser Hinsicht variirt, wie 
wir es auch bei Ascaris decipiens gesehen haben. 

Im Folgenden will ich nachzuweisen suchen, dass diese blindsack- 
artigen Gebilde nichts Anderes sind als umgewandelte Theile des 
hintern Bulbus der Speiseröhre. 

Bei Ascaris rotundata besteht die Speiseröhre aus zwei Theilen: 
einem nach hinten an Dicke zunehmenden vordern Theil und einem 
zwiebelartig angeschwollenen hintern. Aeusserlich stimmt sie also mit 
dem entsprechenden Organ der Gattung Oxyuris überein. Ganz vorn 
befindet sich in dem hintern, angeschwollenen Theil bei Ascaris rotun- 
data, wie erwähnt (S. 482), ein aus drei Klappen bestehender Ventil- 
apparat, ein getreues, verkleinertes Abbild des für die Oxyuriden so 
charakteristischen. Wir ersehen hieraus, dass sich die Aehnlichkeit 
bis auf den innern Bau erstreckt. Doch nicht nur bei Ozyuris ist 
die Speiseröhre nach diesem Plan gebaut, wir finden denselben bei 
einer Menge freilebender Nematoden wieder. Die Gattungen, wo dies 
der Fall ist, sind so zahlreich, dass mich eine erschöpfende Behand- 


1) Monographie der Nematoden, p. 35, 193, tab. 16, fig. 3. 
2) On the anatomy and physiology of the Nematoids, parasitic 
and free, p. 575, tab. 22, fig. 9. 


510 L. A. JAGERSKIOLD, 


lung derselben zu weit führen würde. Deshalb nur einige Andeutungen. 
In der Synopsis, die BÜTscHLı '!) in seiner Arbeit über die Nematoden 
des Kieler Hafens giebt, zählt er folgende Genera auf: Anguillula, 
Plectus, Cephalobus, Rhabditis, Tylenchus, Aphelenchus, Diplogaster, 
die alle gerade durch diese hintere, zwiebelähnliche Anschwellung ge- 
kennzeichnet sind, und er halt sie fiir so innig verwandt mit Oxyuris, 
dass er in einem in derselben Arbeit?) enthaltenen Stammbaum diese 
Gattungen von einer Rhabditis-Form herleitet. Bei diesen Formen 
zeichnet sich die hintere Anschwellung der Speiseröhre, die wohl sicher 
als homolog mit derjenigen von Oxyuris betrachtet werden kann, durch 
einen Mangel an Muskeln aus, auch sind nur sehr wenige kernhaltige 
Zellen in ihrer Wand vorhanden. Es wird allgemein angenommen, 
dass dieser Theil Drüsen ?) enthält, doch sind Drüsenmündungen und 
Ausführungsgänge ähnlich den bei Ascaris rotundata, clavata und oscu- 
lata u. a. von mir beschriebenen bis jetzt nicht nachgewiesen worden. 

Wir haben aber gesehen, dass der zwiebelartigen Anschwellung 
von Ascaris rotundata ganz dieselben Eigenschaften zukommen, und 
ich nehme daher keinen Anstand, dieses Gebilde mit dem hintern 
Bulbus bei Oxyuris und einer Menge anderer freilebender Nematoden 
zu homologisiren. 

Andrerseits lässt sich wohl nicht leugnen, dass der Oesophagusbulbus 
von Ascaris rotundata dem hintern Theil der Speiseröhre von Ascaris 
simplex und derjenigen Form von Ascaris decipiens, die keinen soge- 
nannten Blindsack an der Speiseröhre hat, entspricht. Erstere Art 
habe ich allerdings nicht anatomisch untersuchen können, doch ist es 
mehr als wahrscheinlich, dass ihre Speiseröhre mit derjenigen der eben 
erwähnten Form von Ascaris decipiens übereinstimmt (vergl. Fig. 41, 
Taf. 28, mit Fig. 42 auf derselben Tafel). Von derselben wissen wir 
mit Sicherheit, dass der Ventilapparat und die hintern Oesophagus- 
drüsen, welche Organe eben im hintern Theil der Speiseröhre liegen, 
in allem Wesentlichen denjenigen im Bulbus der Ascaris rotundata 
gleichen. Hieraus lässt sich schliessen, dass der hintere Oesophagusab- 
schnitt von Ascaris rotundata als ein schwächer entwickelter oder 
vielleicht richtiger als ein reducirter Oesophagusbulbus betrachtet 


1) Zur Kenntniss der freilebenden Nematoden, insbesondere der des 
Kieler Hafens, p. 55. Vergl. auch fig. 3a, und 5a tab. 1, in derselben 
Arbeit. 

2) ibid. p. 54. 

3) LEeuckArT, Die menschlichen Parasiten, p. 50. 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 511 


werden kann. Wir haben aber oben gesehen, dass die Organe, welche 
das eine Mal ihren Platz im hintern Theil der Speiseréhre haben, ein 
ander Mal in dem blindsackartigen Anhang dieses Organs (siehe 8. 470) 
wiederzufinden sind. Hieraus können wir den Schluss ziehen, dass dieser 
Anhang an und für sich sowie auch das zunächst liegende Stück des 
Oesophagus nichts Anderes sind als ein eigenthümlich differenzirter 
Oesophagusbulbus. 

Bekanntlich fehlt bei der Speiseröhre von Ascaris lumbricoides 
und megalocephala jede äussere Andeutung, dass sie zwei histologisch 
verschiedene Theile umfasse. Auf einer Serie von Schnitten durch 
den hintersten Theil dieses Organs von Ascaris megalocephala fand 
ich allerdings mehrere grosse, eigenthümlich gestaltete Kerne, sehr 
ähnlich denjenigen, welche wir aus dem Excretionsorgan derselben Art 
werden kennen lernen, aber von unregelmässiger Form, im Uebrigen 
hatte die Speiseröhre aber denselben überaus musculösen Bau, welcher 
eben den vordern Theil des Oesophagus der Nematoden auszeichnet. Und 
so fand sich dort ein gut ausgebildeter Ring von Fasern, der den hin- 
tersten Theil des Centralcanals umgab, gerade ein solches sphincter- 
artiges Gebilde, wie ich oben bei Ascaris decipiens und clavata be- 
schrieben habe (siehe S. 469 u. 488). Einen derartigen musculösen 
Sphincter erwähnen auch Vogr u. Yung!) bei Ascaris lumbricoides. 
Nimmt man nun an, dass die Sphincterbildungen bei allen diesen 
Formen an der entsprechenden Stelle liegen, was ich für berechtigt 
halte, so geht daraus hervor, dass der hintere Theil der Speiseröhre 
bei Ascaris lumbricoides und megalocephala reducirt ist. 

Das ist der Fall auch bei Ichthyonema pellucidum und wahr- 
scheinlich auch bei den andern Arten derselben Gattung, ferner nach 
RZEWUSK1?) bei Strongylus paradoxus aus den Lungen von Haus- 
schweinen. Nach STADELMANN’s 3) Beschreibung zu urtheilen, scheint 
auch Strongylus convolutus keinen Oesophagusbulbus zu besitzen. 
THıEsıng giebt allerdings an, dass der hintere Theil der Speiseröhre 
bei Filaria sanguinis-hominis Lewis reicher an körniger Substanz sei, 
aber aus seinen Zeichnungen geht hervor, dass wenigstens kein di- 
stineter Bulbus vorhanden ist. Bei Strongylus duodenalis gleicht das 
Verhalten sehr demjenigen bei Ascaris megalocephala, nach dem, was 


1) Lehrbuch d. prakt. vergl. Anat., p. 359. 

2) Untersuchungen über den anatomischen Bau von Strongylus 
paradoxus Men, p. 14, tab. 1, fig. 9. 

3) Ueber den anatomischen Bau des Strongylus convolutus OsTEr- 
TAG, p. 25. 


512 L. A. JAGERSKIOLD, 


LEUCKART!) mittheilt Wie ich aus den Zeichnungen und Be- 
schreibungen dieses Verfassers schliessen kann, findet sich ein hinterer 
Oesophagusbulbus auch bei Strongylus longevaginatus Dies. und Eu- 
strongylus gigas Rup. nicht. Dass der hintere Theil der Speiseréhre 
und die darin enthaltenen Drüsen wirklich fehlen, habe ich indessen 
nur bei den drei zuerst angeführten Arten constatiren können, es ist 
auch schwer, in der Literatur véllig zuverlässige Angaben hierüber zu 
finden, da man nicht wissen kann, ob die Aufmerksamkeit des Forschers 
besonders auf diesen Punkt gerichtet war, und man auch die Unter- 
suchungsmethoden nicht kennt, die ihm zu Gebote gestanden haben. 
Indessen hat es doch den Anschein, als fehlten bei Dochmius, Stron- 
gylus und Eustrongylus diese Theile wirklich. Zwar spricht SCHNEIDER ?) 
von einem hintern Bulbus bei Strongylus, auf seinen Zeichnungen *) ist 
aber ein solcher nicht zu sehen, und LEUCKART’s, RZEWUSKIS und 
STADELMANN’S Angaben stimmen gut mit einander und mit SCHNEIDER’S 
Bildern überein. 

Die Reduction oder der Wegfall eines zum Nahrungscanal ge- 
hörigen drüsenreichen Theils hat höchst wahrscheinlich seinen Grund 
in veränderten Lebensverhaltnissen. Bei einer Durchmusterung der 
Formen, wo eine solche Reduction stattgefunden hat, ist auch zu er- 
sehen, dass sie alle in Organen leben, die ihnen eine bereits zube- 
reitete oder sehr leicht zu verwerthende Nahrung bieten. Das ist der 
Fall bei den beiden Spulwürmern, dem des Menschen und dem des 
Pferdes, die im Dünndarm ihrer Wirthe leben; von Dochmius giebt 
LEUCKART) *) ausdrücklich an, dass er sich vom Blut des Wirththieres 
nährt. Ebenso ist es wohl auch mit den andern Strongylus-Arten, 
welche alle im Nahrungscanal, in den Lungen oder, wie Strongylus 
armatus Rup., auch im Arteriensystem ihrer Wirthe leben. Auch von 
der Nahrung, welche Ichthyonema in der Leibeshöhle seines Wirths 
erhält, sind wir berechtigt anzunehmen, dass sie wenig Behandlung 
erfordert, um vom Organismus aufgenommen zu werden. 

Aber nicht nur der Verlust des hintern Theils der Speiseröhre 
deutet auf eine Rückbildung des Nahrungscanals bei Ascaris lumbri- 
coides und megalocephala hin, sondern auch das Gewebe des Darms 
selbst ist im Vergleich mit dem, was wir bei Ascaris osculata, spiculi- 
gera, decipiens u. a. beobachtet haben, schwach entwickelt. Es be- 


1) Die menschlichen Parasiten, p. 423. 
2) Monographie der Nematoden, p. 133. 
3) ibid., tab. 8, fig. 7, und tab. 9, fig. 2 und 4. 
4) Die menschlichen Parasiten, p. 423. 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 513 


steht bekanntlich aus einer gleichdicken Lage von Epithelzellen ohne 
jede Spur von den zahlreichen Gruppen verlängerter Zellen, die wir 
bei jenen gefunden, oder von der faserigen Structur, die wir dort 
kennen gelernt haben und die auf eine secretorische Thätigkeit 
hinweist. 

In Erwägung aller dieser Punkte glaube ich nicht zu kühn zu 
sein, wenn ich behaupte, dass eine Veränderung des Aufenthalts- 
orts und die ihnen dort zugeführte reichliche Menge schon fertigen 
Speisebreies eine Reduction der Nahrungsorgane bei Ascaris lumbri- 
coides und megalocephala hervorgerufen hat. Diese Vermuthung findet 
eine Stütze in dem, was wir bei Rhabdonema nigrovenosum Run. be- 
obachten. Die frei in der Erde lebende Generation dieser Art zeigt 
sich im Besitz eines wohl entwickelten hintern Oesophagusbulbus, 
während ein solcher den in den Lungen der Frösche schmarotzenden 
Formen fehlt !). Ob die Verschiedenheit in diesem Fall sich auch 
auf das Darmepithel erstreckt, bin ich leider nicht in der Lage ge- 
wesen constatiren zu können. 

Gegen die hier aufgestellte Ansicht, dass ein Aufenthalt im Darm 
des Wirths und die damit gegebene Möglichkeit, sich die schon von 
diesem bereitete Nahrung zu Nutzen zu machen, reducirend auf das 
eigene Ernährungsorgan des Schmarotzers einwirkt, lässt sich ein- 
wenden, dass dies bei den zahlreichen Arten der Gattung Oxyuris, die 
wir kennen, nicht zutrifft. Sie finden sich ja sammt und sonders im 
Darm ihrer Wirthe, und bei ihnen allen ist der hintere Oesophagus- 
bulbus wohl entwickelt. Eine nähere Prüfung der Bedingungen, unter 
denen sie leben, wird uns jedoch vielleicht den Grund erkennen lassen. 
LEUCKART ?) giebt ausdrücklich an, dass sich Oxyuris vermicularis Lin. 
von den Excrementen ihres Wirths nährt. Auch die andern Oxyuriden 
kommen unter Verhältnissen vor, die darauf hindeuten, dass sie sich 
von ähnlichen Stoffen ernähren. BüÜTscHLı?) sagt: ,,Uebrigens finde 
ich auch in der einfachen Lebensweise der Oxyuriden einen wesent- 
lichen Stützpunkt meiner Ansicht, wonach diese Gattung zu der frei- 
lebenden, jedoch vorwiegend faulende organische Stoffe aufsuchenden 
Anguillula in nächster Beziehung steht. Sämmtliche bis jetzt näher 
bekannten Oxyuriden leben im Darm ihrer Wohnthiere, und eine grosse 


1) Die menschlichen Parasiten, Bd. 2, p. 145. 
2) Die menschlichen Parasiten, Bd. 2, p. 301 u. 344. 
3) Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung 
Chaetonotus, p. 376. 
Zool. Jahrb, VIL, Abth, f, Morph, 34 


514 L. A. JÄGERSKIÖLD, 


Anzahl derselben suchen hier gerade denjenigen Theil (das Rectum) 
auf, wo die Fäulniss am meisten vorherrscht.“ 

Die Oxyuriden nähren sich also nicht von der vom Wohnthier 
schon bereiteten Nahrung, sondern begnügen sich mit dem, was dieses 
nicht selbst verwerthen kann. Und hierin liegt eine natürliche Er- 
klärung für den primitiven Standpunkt, auf dem ihre Ernährungs- 
organe verharren. 

Bei zwei von den Formen, die ich untersucht habe, näm- 
lich bei Ascaris rotundata und Ichthyonema pellucidum, erscheint 
die cuticulaartige Auskleidung des Darms, die sogenannte Stäbchen- 
schicht, eigenthümlich verändert (siehe S. 483 u. 498). Aus der Art 
dieser Veränderung können wir schliessen, dass die Schicht wirklich 
aus dicht stehenden, mehr oder weniger groben Stäbchen gebildet ist. 
SCHNEIDER?!) sagt von dieser Bildung: „Ob dieser Saum aus Stäbchen 
besteht oder von Porencanälchen durchsetzt ist, lässt sich schwer ent- 
scheiden. Denn stehen die Poren dicht, so muss es als eine noth- 
wendige Folge erscheinen, dass die Schicht leicht in Stäbchen zerfällt.“ 
LEUCKART ?) dagegen spricht es deutlich als seine Ansicht aus, dass 
dieses Gebilde eine von Poren durchsetzte Cuticula ist. Doch sagt er 
an einer andern Stelle in Bezug auf Dochmius duodenalis *): „In den 
von mir untersuchten Exemplaren war letztere (= die Cuticular- 
schicht) überall in einen dichten Borstenbesatz zerklüftet, wie bei 
Eustrongylus gigas.“ Diese zwei Formen nähern sich also in diesem 
Fall dem Ichthyonema pellucidum. Und einen ähnlichen Bau hat Coss *) 
für die Auskleidung des Darms von Ascaris kükenthali und bulbosa 
gefunden. 

Bei Ascaris clavata bin ich in der Lage gewesen, die drei an- 
geschwollenen, birnförmigen Zellen, die das Rectum umgeben, unter- 
suchen zu können. Ich glaube gefunden zu haben, dass diese Zellen 
eine Art Drüsen sind, die durch Fortsätze einen Theil ihres Inhalts 
in die Oeffnung zwischen der Cuticula des Rectums und der Zellen- 
bekleidung des Darms entleeren. Uebrigens sind diese Analdrüsen 
nur differenzirte Epithelzellen. Unter den Zellen, welche die Wand 
des Rectums bilden, befinden sich mehrere, deren Plasma dieselben 
Veränderungen, nur in weniger hohem Grade aufweist. 


1) Monographie der Nematoden, p. 197. 

2) Die menschlichen Parasiten, Bd. 2, p. 56. 

3) ibid., p. 423. 

4) Beiträge zur Anatomie und Ontogenie der Nematoden, p. 6 u. 
25, tab. 2, fig. 17. 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 515 


Bei Ascaris megalocephala sind diese Zellen zu einer Art Syn- 
cytium verschmolzen und bilden ein zusammenhängendes Band um das 
Rectum. Es enthält drei Kerne, die allerdings viel grösser sind als 
die in den meisten andern Organen gewöhnlichen, aber in ihrer Struc- 
tur vielen von diesen gleichen. Ihr ganzer, von einer Membran zu- 
sammengehaltener Inhalt besteht aus chromatophilen Körnern. Auch 
dieses Band zieht sich zwischen der Cuticula des Rectums und dem 
Epithel des Darms hin, ungefähr so wie bei Ascaris clavata. Wahr- 
scheinlich functionirt es als eine Art Drüse. 

Bastıan ') betrachtet dieses Organ als einen Muskelsphincter und 
vergleicht die Kerne, ,,the three bodies“, deren Natur ihm unbekannt 
ist, mit denen im Excretionsorgan. SCHNEIDER ?) hat dagegen den wirk- 
lichen Muskelsphincter gesehen und beschrieben und weist nach, dass 
die drei Körper Kerne sind, die bei allen Ascariden vorkommen, 
äussert sich aber über die Function der Zellen unbestimmt. LEUCKART *) 
hält sie für einzellige Drüsen, sagt aber, dass sie neben dem Anus 
ausmünden. Wie jedoch aus Obigem erhellt, widerspricht diese An- 
gabe dem, was ich gefunden habe. 

DE Man *) beschreibt bei Enoplus communis Bast. und brevis Bas’. 
drei um das Rectum liegende Zellengruppen und zwar eine mediane 
auf der dorsalen Seite desselben und zwei subventrale. Er hilt sie 
fiir Driisen, und ohne Zweifel sind sie homolog mit den drei Anal- 
drüsen der Ascaris. Er hat auch bei andern Gattungen ähnliche 
Organe gefunden, ihnen aber keine besondere Untersuchung zu Theil 
werden lassen. 

_ Meines Erachtens haben wir hier eine der vielen Aehnlichkeiten 
2 ischen freilebenden und schmarotzenden Nematoden, die im Kleinen 
wie im Grossen durch die Untersuchungen der letzten Jahre nach- 
gewiesen worden sind. 


Excretionsorgane. 


Ehe ich zum eigentlichen Excretionsorgan übergehe, will ich mit 
einigen Worten seines Ausführungsgangs gedenken. Stets habe ich 
diesen seiner Natur nach mit der äussern Körperbekleidung in Ueber- 


1) On the anatomy and physiology of the Nematoids, parasitic and 
free, p. 589, tab. 25, fig. 5. 
2) Monographie der Nematoden, p. 214—215, tab. 21, fig. 9—11. 
3) Die menschlichen Parasiten, Bd. 2, p. 57. 
4) Anatomische Untersuchungen über freilebende Nordsee-Nematoden, 


p. 19, tab, 1, fig. 11. 


84 * 


516 L. A. JÄGERSKIÖLD, 


einstimmung gefunden, und zwar nicht nur bei Nematoden, die wie 
Ascaris rotundata, clavata und spiculigera u. a. in der einen oder 
andern Weise abweichende Absonderungsorgane besitzen, sondern auch 
bei Ascaris megalocephala und Oxyuris flagelloides. Auf Schnittserien 
ist der schroffe Uebergang vom Hautgewebe des Ausführungscanals in 
das Excretionsorgan leicht zu beobachten (vgl. Taf. 25, Fig. 15). 
Letzterm Organ zunächst erweitert sich oft der Ausführungsgang und 
bildet einen kleinen, blasenartigen Behälter. Mit diesem in Zusammen- 
hang stehen dann Leisten oder Fortsätze der Cuticula. Die Function 
der letztern ist mir aber ziemlich räthselhaft (vgl. S. 471, 484 u. 489). 

Weder bei Bastian, SCHNEIDER noch LEUCKART habe ich irgend 
eine Angabe finden können, woraus sich schliessen liesse, dass sie die 
Natur des Ausführungsgangs beachtet hätten. Eine von ersterm ') ver- 
öffentlichte Zeichnung lässt eher das Gegentheil vermuthen. Dagegen 
habe ich in STRUBELL’S interessanter Arbeit?) über Heterodera schachtii 
SCHMIDT Bilder von Larven gefunden, die gerade im Begriff sind sich 
zu häuten. Hier sieht man, wie sowohl die innere Bekleidung des 
äussersten Theils des Excretionsorgans als auch die Cuticula des Rec- 
tums gleichzeitig mit der ausgewachsenen Körperhülle abgestossen 
werden. Und hierin haben wir ohne Zweifel einen Beweis, dass auch 
bei dieser Form ein von der Cuticula eingestülpter Ausführungsgang 
zum Excretionsorgan gehört. Wahrscheinlich ist dies auch bei den 
meisten andern Nematoden der Fall. 

Bei der Mehrzahl der oben behandelten Ascariden gehört das 
Excretionsorgan einem abweichenden Typus an: unpaarig und durch 
einen bandförmig verbreiterten Theil ausgezeichnet. Dies ist der Fall 
bei Ascaris osculata, spiculigera, lobulata, decipiens und simplex. 
Diese Art von Absonderungsorganen ist zuerst von v. SIEBOLD ?) be- 
schrieben worden, der sie mit dem Namen „Lemniscus‘ bezeichnete. 
SCHNEIDER‘), der es für „ein durch die stärkere Wucherung seiner 
Wand ausgezeichnetes Gefäss‘ hält, sagt, dass er in demselben mehrere 
kleinere Kerne gesehen habe. Vermuthlich hat er die chromatophilen 
Körner und Klumpen, die das Organ in grosser Menge enthält, für 
solche gehalten, denn wirkliche kleine Kerne sind nicht vorhanden. 


1) On the anatomy and physiology of the Nematoids, parasitic 
and free, tab. 25, fig. 9. 

2) Heterodera Schachtii Scumipt, tab. 1, fig. 23 u. 24. 

3) Helminthologische Beiträge. Vierter Beitrag, p. 310—311. 

4) Monographie der Nematoden, p. 218—219, tab. 18, fig. 5. 


ey 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 517 


Dagegen hebt er die grosse Aehnlichkeit zwischen dem „eiförmigen 
Körper“ des Organs und „der kernartigen Kugel“ hervor, die er vorher 
aus dem Excretionsorgan anderer Ascariden beschrieben hat. Schliess- 
lich ist SCHNEIDER nicht ganz davon überzeugt, dass nicht vielleicht 
in dem andern Seitenfeld ein engeres Excretionsgefäss vorhanden sei. 

BASTIAN !) sagt vom Excretionsgefiiss der Ascaris osculata und 
spieuligera: „In both it gives off numerous branches in the substance 
of the left lateral band, and ramifies still more minutely in a peculiar, 
elongated development from this structure existing in the anterior part 
of the body (tab. 26, figs. 6 u. 7). This prolongation constitutes the 
so-called “lemniscus“ of SıeBoLn.“ Offenbar hat hier Basrıan keinen 
Unterschied zwischen dem Gewebe des Seitenfelds und dem des 
Excretionsorgans machen können, denn nirgends habe ich eine An- 
deutung davon gefunden, dass das Canalsystem desselben sich über 
die Grenzen des Organs hinaus erstreckt. Auch in einem andern Punkt 
entfernen sich Basrtıan’s Beobachtungen von denen ScHNEIDER’s und 
den meinigen. Er beschreibt nämlich, wie die „lemnisci“ ausser dem 
Centralcanal noch eine andere Höhlung enthalten: „in A. osculata it 
seems to be hollowed out in the greater part of its extent into a flat, 
elongated oval cavity . . . (tab. 26, fig. 6); whilst in A. spiculigera 
only the rudiment of a central cavity exists near the middle of the 
organ in the form of a small somewhat fiddle-shaped cavity (tab. 26, 
figs. 14 and 16).“ Vielleicht hat BasTIAN nur schlechtes Material zur 
Verfügung gehabt, denn diese von ihm geschilderten Höhlungen sind 
offenbar nichts anderes als ScHNEIDER’s „eiförmige Körper“ und die 
von mir beschriebenen Kerne. Bastıan’s Abbildung fig. 16, tab. 26, 
stellt dies ausser allen Zweifel. 

Ich habe bereits oben die Vermuthung ausgesprochen, dass der 
englische Zoologe vielleicht Ascaris decipiens untersucht hat in dem 
Glauben, es sei Ascaris osculata. Seine Beschreibung des Excretions- 
organs dieser Art scheint meine Annahme zu bestätigen. Bei der 
wirklichen Ascaris osculata unterscheidet sich der Kern des Excre- 
tionsorgans nur unbedeutend von dem der Ascaris spiculigera. Bei 
Ascaris decipiens wiederum ist es denkbar, dass das hier vorhandene 
chromatophile Netz, das vielleicht aus einem langgestreckten Kern 
hervorgegangen ist, den Eindruck einer grossen Höhlung machen 


kann. 
1) On the anatomy and physiology of the Nematoids, parasitic 
and free, p. 590—592. 


518. L. A. JAGERSKIOLD, 


v. DRASCHE !) giebt eine gute Darstellung unseres Organs. Auch 
er schildert einen oder mehrere Hohlräume mit einem structurlosen 
Inhalt, also dasselbe Verhalten, das BASTIAN beobachtet hat. Vielleicht 
lagen wohl auch bei Peritrachelius insignis, der von v. DRASCHE be- 
schriebenen Art, ursprünglich eine Art Kerne in diesem Hohlraum. 

Coss liefert in seiner Arbeit keine Angaben über den feinern Bau 
des Excretionsorgans. 

LEUCKART ?) ist im Gegensatz zu allen andern Verfassern der 
Ansicht, dass es sich hier um ein Gebilde handelt, das homolog ist 
mit den sogenannten „Kopfdrüsen“, einzelligen Drüsen, die bei Doch- 
mius in der Nähe des Mundes ausmünden. Weiter unten werde ich 
nachweisen, weshalb ich dieser seiner Ansicht nicht beitreten kann, 
erlaube mir aber zu betonen, dass er dieses Gebilde als eine ein- 
zellige Drüse betrachtet. 

Suchen wir nun zu einem Ganzen zuzammenzufassen, was 
uns von dieser Art von Excretionsorgan bekannt ist, so ergieht 
sich: dass es sich längs des einen Seitenfeldes durch einen grossen 
Theil der Körperhöhle erstreckt; dass es einen Centralcanal ent- 
hält, der eine Menge Zweige abgiebt; dass dieser Centralcanal 
mit dem Ausführungsgang des Organs zusammenhängt, der durch 
eine Einstülpung von aussen gebildet ist und sich nahe dem vordern 
Ende des Thieres öffnet; dass es in einem Theil seines Verlaufs 
bandartig verbreitert ist; dass dieser Theil Protoplasma mit einer 
Menge grösserer und kleinerer chromatophiler Körner enthält und 
einen kernartigen Körper einschliesst, der bisweilen zu einem netz- 
artigen, vielfach verzweigten Gebilde umgewandelt erscheint; und dass 
es nach hinten in einen langen, fadenförmigen Theil übergeht, der 
eine Fortsetzung des Canals enthält und blind endigt. 

Vergleichen wir nun einerseits diese Art von Excretionsorgan mit 
dem, was uns von Ascaris rotundata bekannt ist, und andrerseits mit 
dem, was wir bei Ascaris clavata finden, so sehen wir, dass es an 
Aehnlichkeiten durchaus nicht fehlt. 

Auch bei Ascaris clavata finden wir ein unpaariges Excretions- 
organ, das in seinem Plasma ausser dem Centralcanal noch einen 
langgestreckten Körper enthält, der aus dicht gehäuften Körnern be- 
steht mit chromatophiler Substanz von derselben Art, wie wir sie in 
dem kernartigen Körper bei Ascaris osculata und spiculigera gefunden 

1) Zur Charakteristik der Nematodengattung Peritrachelius, p. 189 
—190, tab. 12, fig. 3—13. 

2) Die menschlichen Parasiten, Bd, 2, p. 417 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 519 


haben. Sein wesentlicher Unterschied besteht also nur in zwei Punkten 
und zwar theils darin, dass die Mündung des Organs bei Ascaris 
clavata weiter hinten liegt, theils darin, dass demselben der bandartig 
verbreiterte Theil fehlt. Wir haben aber bereits gesehen, dass die 
Mündung auch bei Arten mit typisch bandartigem Exeretionsorgan in 
ihrer Lage wechseln kann (vergl. Ascaris decipiens S. 471), je nach 
den äussern Umständen. Auch eine grössere Menge Protoplasma und 
ein dadurch bedingtes reicheres Canalsystem weist vielleicht auf eine 
grössere Thätigkeit des Organs, bildet jedoch keinen principiellen 
Unterschied. 

Aber ein Excretionsorgan wie das von Ascaris clavata steht 
keineswegs vereinzelt da. Theils können wir mit ziemlich grosser 
Wahrscheinlichkeit annehmen, dass alle Ascariden mit dem, was 
SCHNEIDER „Löffel und Zwischenlippen“ nennt, die eine homogene 
Gruppe bilden, zu der auch Ascaris clavata gehört, auch in dieser 
Beziehung einander gleichen werden. Vor allem aber kennen wir 
mehrere freilebende Nematoden, die ein einseitiges , Excretionsorgan 
haben, und schon SCHNEIDER‘) deutet an, dass wir bei diesen ein 
Gegenstück zu dem finden können, was wir bei Ascaris spiculigera 
kennen gelernt haben. Solche Formen sind unter andern Heterodera 
schachtti Scamipr ?), Tylenchus tritici Bast. (= Anguillula scandens 
SCHNEIDER) ?), Tylenchus askenasyi BUTScHLI und Tylenchus fungorum 
BÜTSCHLI *). 

Andrerseits bietet Ascaris rotundata das Beispiel eines Excretions- 
systems, das eine Art Zwischenglied zwischen dem als typisch fiir alle 
Nematoden betrachteten, in zwei etwa gleiche Längsstämme getheilten 
Organ bildet und dem, dessen Hauptzüge wir soeben aufgezählt haben. 
Bei Ascaris rotundata finden wir nämlich einen längs des linken Seiten- 
feldes verlaufenden Zweig, der in seinem stark angeschwollenen Mittel- 
theil einen Kern einschliesst. Aber von dem vordern Theil dieses 
linken Gefässes geht ein viel engerer Gang aus, der nach einer Durch- 
kreuzung der Leibeshöhle dem rechten Seitenfelde folgt. Er besitzt 
aber keinen angeschwollenen oder verbreiterten Theil, enthält auch 
keinen Kern. 

Wäre der schwache, rechte Zweig völlig reducirt, so würde voll- 


1) Monographie der Nematoden, p. 219. 

2) Srrugerı, Heterodera Schachtii Schmipr, p. 17. 

3) Monographie der Nematoden, p. 219. 

4) Beiträge zur Kenntniss der freilebenden Nematoden, p. 34. 


520 L. A. JÄGERSKIÖLD, 


ständige Uebereinstimmung mit dem Excretionsorgan von Ascaris 
osculata und spiculigera u. a. entstehen. Würde aber dieser Zweig 
eine höhere Entwicklung erreichen, so hätte dieses Organ die grösste 
Aehnlichkeit mit dem, was wir bei Ascaris megalocephala finden. 

Bastian!) sagt, dass der linke, den Kern enthaltende Zweig im 
Allgemeinen gröber ist als der rechte. Besonders ist das bei Ascaris 
marginata der Fall. Fig. 11a und b, Taf. 25, veranschaulichen Schnitte 
durch die beiden Zweige des Excretionsorgans von Ascaris megalo- 
cephala. Wir können uns leicht von dem bedeutenden Grössenunter- 
schied überzeugen, der auch bei dieser Art besteht. Hierin erblicken 
wir ohne Zweifel eine Annäherung an das Verhalten bei Ascaris 
rotundata. 

Diese Anschwellung des linken Zweiges ist höchst wahrscheinlich 
eine Folge des grössern Raumes, den der Kern beansprucht. 

Im Obigen habe ich viel von diesem Kern oder kernartigen Körper 
geredet, der eine bedeutende Grösse erreicht und im angeschwollenen 
Theil des Excretionsorgans bei Ascaris osculata und verwandten Arten 
sowie bei Ascaris rolundata zu finden ist. SCHNEIDER, der denselben 
erwähnt, betrachtet ihn als wahrscheinlich homolog mit einem ähn- 
lichen Gebilde, das er nahe am Anfang des linken Zweiges des Ex- 
cretionsorgans bei Ascaris megalocephala, lumbricoides und Strongylus 
armatus gefunden hat. Er vermuthet, dass es ein grosser Zellkern 
sel. Es ist von einer Membran umgeben und mit einer Menge chro- 
matophiler Kerne angefüllt (siehe Fig. lla, Taf. 25). In der nächsten 
Umgebung zeigt das Protoplasma eine deutlich concentrische Structur, 
welche an diejenige bei Ascaris osculata erinnert (siehe Fig. 12, Taf. 25). 
Ohne Zweifel sind diese Gebilde wirklich von derselben Art und homo- 
log mit dem grossen, unregelmässig gestalteten Kern im Excretions- 
organ von Ascaris rotundata (siehe Fig. 13, Pat 725). : 

Durchmustern wir die Kerne in andern Organen von Ascaris 
megalocephala, so sehen wir, dass sie sich zwar in der Grösse, nicht 
aber der Art von dem in Rede stehenden Gebilde unterscheiden. Be- 
sonders finden sich ganz hinten in der Speiseröhre kleinere Kerne mit 
derartiger Structur. Und in den Analdrüsen derselben Art befinden 
sich Körper mit ganz demselben Aussehen, die zweifellos nur grosse 
Kerne sind. Bei Ascaris clavata erinnern sämmtliche Kerne in ihrem 
Aussehen sehr an die fraglichen Körper. Man vergleiche z. B. die, 


1) On the anatomy and physiology of the Nematoids, parasitic and 
free, p. 589, tab. 26, fig. 2, 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 521 


welche im Seitenfeld dieser Art liegen, mit denen im Excretionsorgan 
von Ascaris megalocephala (siehe Fig. 15 u. lla, Taf. 25). Ich 
nehme also keinen Anstand, alle diese Gebilde fiir wirkliche Kerne 
zu erklären. 

Noch abweichendere Verhältnisse treffen wir bei Ascaris clavata 
und insbesondere bei Ascaris decipiens an. Bei ersterer hat sich der 
Kern in die Lange gestreckt und gleichzeitig verjüngt, bei letzterer 
zu einem Netz von bedeutender Ausdehnung umgewandelt. Die Be- 
standtheile dieses Netzes sind dieselben wie diejenigen des Kerns in den 
Absonderungsorganen der andern Arten, und ein anderes entsprechendes 
Gebilde ist nicht vorhanden. Es ist deshalb höchst wahrscheinlich, 
dass es sich aus einem solchen Kern entwickelt und mit demselben 
homolog ist. Aber solange noch keine embryologischen Untersuchungen 
darüber angestellt sind, dürfte es doch verfrüht sein, dies mit Sicher- 
heit zu behaupten. 

Ausser SCHNEIDER giebt auch BASTIAN !) eine gute Schilderung des 
Kerns von Ascaris megalocephala, äussert sich aber nicht über dessen 
Natur. Er hält ihn aber für gleichartig mit den drei Körpern, die 
er im Gewebe um das Rectum beobachtet hat. 

LEUCKART ?) dagegen glaubt dieses Gebilde für eine Art Sinnes- 
organ halten zu müssen. Er sagt: „Ebenso besitzen einzelne para- 
sitische Nematoden (die grössern Ascaris-Arten, Oxyuris curvula) in 
der linken Seitenlinie dicht an der Abgangsstelle des Excretionscanals 
neben den untern Ganglienzellen ein rundes oder ovales Bläschen von 
etwa 0,06 mm Grösse, das durch die derbhäutige Beschaffenheit seiner 
Wand und seinen flüssigen Inhalt an die Gehörbläschen erinnert und 
vielleicht gleichfalls den Sinnesorganen zugehört.“ Dasselbe liegt 
indessen, wie aus Fig. lla, Taf. 25, deutlich hervorgeht, nicht im Ge- 
webe des Seitenfeldes, sondern im Excretionsorgan selbst. Auch ist 
es nicht das Gewebe des Seitenfeldes, das wenigstens bei Ascaris 
megalocephala die „Anastomose“ des Excretionsgefässes umgiebt. Hier 
ist es wie in seinem ganzen vordern Theil von einer dicken Schicht 
körnigen Protoplasmas umgeben, das offenbar den Hauptbestandtheil 
des Organs bildet und in der Structur demjenigen des Seitenfeldes 
ganz unähnlich ist. Leuckarr’s?) Zeichnung ist also in dieser Hinsicht 
irreleitend. 


1) On the anatomy and physiology of the Nematoids, parasitic and 
free, p. 589, tab. 25, fig. 9. 
2) Die menschlichen Parasiten, Bd, 2, p. 31, fig. 14, 


522 L. A. JAGERSKIOLD, 


Besonders Bürschuı ') betont mehrfach die selbständige Stellung 
der Absonderungsorgane den Seitenfeldern gegenüber. Und dies kann 
nicht oft genug geschehen. LEUCKART scheint im Gegentheil den 
Seitenfeldern eine excretorische Thätigkeit zuzuschreiben. Allerdings 
ist es schwer zu entscheiden, wie die Sachen sich in dieser Beziehung 
verhalten, gegen eine solche Annahme spricht jedoch die Thatsache, 
dass die Seitenfelder beiderseits gleich entwickelt sind auch bei Formen 
mit einseitigem Excretionsorgan. Am wahrschemlichsten ist es wohl, 
dass die Seitenfelder nur die Aufgabe haben, aus der Körperflüssigkeit 
Nahrung aufzunehmen, die dann auf osmotischem Wege der ganzen 
Subcuticula zu Gute kommt. Und die Verbindung zwischen denselben 
und dem Fxcretionsorgan, die in den meisten Fällen wirklich besteht, 
dürfte nur rein äusserer Natur sein. 

Kehren wir aber zum Excretionsorgan und seinem Kern zurück. 
Wir haben gesehen, dass alle diese grossen, kernartigen Körper bei 
Ascaris osculata und ihr nahe stehenden Arten, Ascaris rotundata, 
Ascaris megalocephala und den andern mit relativ symmetrisch ent- 
wickelten Excretionsorganen homolog sind. Ferner haben wir gesehen, 
dass sie als riesige Zellkerne zu betrachten sind. Sind diese Schluss- 
folgerungen richtig — und nach meinem Dafürhalten kann kein Zweifel 
darüber bestehen — so kann das eigentliche Excretionsorgan bei 
Ascaris megalocephala und mit ihr übereinstimmenden Arten oder bei 
Ascaris spiculigera und ihresgleichen kaum anders als von einer ein- 
zigen Zelle gebildet angesehen werden, eine Schlussfolgerung, zu der 
bereits LEUCKART bezüglich des Excretionsorgans von Ascaris spiculi- 
gera gekommen zu sein scheint (siehe oben 8.518). Das Excretions- 
organ bestände also bei den meisten Nematoden zum Theil aus einer 
kurzen, röhrenförmigen Einstülpung der Haut, zum Theil und 
in der Hauptsache aus einer grossen Zelle mit einem intracellulären 
Canalsystem. Diese Zelle hat häufig eine complieirte Form : hufeisen- 
förmig bei den meisten, H-förmig bei andern (z. B. Oxyuris). 

Bei den meisten, wenn nicht bei allen marinen Nematoden besteht 
das Excretionsorgan aus einer einzigen Zelle, die sich an der Bauch- 
seite auf der Höhe des Hinterendes der Speiseröhre öffnet, also un- 
gefähr auf derselben Stelle wie das Excretionsorgan bei den para- 
sitischen Formen. Nach meinem Dafürhalten ist diese einzellige, so- 


1) Beiträge zur Kenntniss des Nervensystems der Nematoden, p. 91. 
— Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaeto- 
notus, p. 398, 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 593 


genannte Ventraldriise homolog mit dem Excretionsorgan der übrigen 
Nematoden und zwar sowohl der parasitischen als auch der Land- und 
Süsswasserformen. Ja, mit grosser Wahrscheinlichkeit dürfen wir darin 
den Urtypus des Excretionsorgans der letztern erblicken. 

DE MAN!) beschreibt bei Enoplus communis Bast. eine Ventral- 
drüse, die sich in ihrem Bau dem Excretionsorgan der andern Nema- 
toden sehr nähert und vielleicht als eine Art ,,morphologisches 
Zwischenglied“ betrachtet werden kann. Sie ist H-förmig und links 
in der Mitte des H liegt der recht grosse Kern. Die Art, wie diese 
Drüse ausmündet, erinnert auch an das, was wir bei den parasitischen 
Formen kennen gelernt haben. pe Man sagt hierüber: „Der Aus- 
führungsgang der Drüse liegt stets an der linken Seite; in seinem 
Laufe nach vorn hin bleibt er zuerst an der linken Körperseite liegen, 
biegt sich dann, noch bevor er den Nervenring erreicht, nach der 
ventralen Mittellinie hin, in welcher er bis an den Ausmündungs- 
porus verharrt; an seinem Vorderende erscheint er öfters ange- 
schwollen und fein längsgestreift, und er mündet mittelst eines kurzen, 
chitinisirten Röhrchens (tab. 1, fig. 13) nach aussen.“ 

Ich denke mir, dass die Umbildung des Excretionsorgans dadurch 
veranlasst ist, dass an dasselbe grössere Anforderungen gestellt wurden. 
Es hat dann an Grösse zugenommen und ist wegen der langgestreckten 
Gestalt des Thieres gezwungen worden, hauptsächlich in die Länge zu 
wachsen. Da bot sich längs der von der Musculatur mit ihren An- 
hängen und Fortsätzen freien Seitenfelder wahrscheinlich der beste 
Raum. Gleichzeitig mit diesem Wachsthum und in Folge des durch 
die grössere Ausdehnung der Zelle erschwerten Umsatzes entsteht nun 
ein intracelluläres Canalsystem, das bei den meisten Arten einfach, 
bei einigen reich verzweigt ist. Auch ist es möglich, dass bei ge- 
wissen Formen eine Arbeitstheilung in der Excretionszelle selbst be- 
ginnt. Das Verhalten bei Ascaris spiculigera und gleich gebauten 
Formen und bei Ascaris rotundata scheint mir so etwas anzudeuten. 
Auch dürfte es nicht unwahrscheinlich sein, dass der Kern des ein- 
zelligen Organs eine gewisse Rolle bei der Absonderung spielt. 

Was die erhöhten Anforderungen an die Thätigkeit des Excretions- 
organs stellt, könnte entweder die Veränderung in der Ernährung sein, 
wenn z. B. eine Art anfängt von verwesenden Pflanzenstoffen zu leben, 
oder auch nur die bedeutendere Körpergrösse, die bei den Nematoden 


1) Anatomische Untersuchungen über freilebende Nordsee - Nema- 
toden, p. 19—20, tab. 1, fig. 12, 


524 L. A. JÄGERSKIÖLD, 


meistens eine Folge der parasitischen Lebensweise zu sein scheint. 
Man denke nur an die verschiedenen Generationen von Rhabdonema 
nigrovenosum und Leptodera appendiculata SCHNEIDER. 

Uebrigens hat es den Anschein, als ob auch die Zellen anderer 
Organsysteme als des excretorischen bei dem allseitigen Wachsthum 
des Thieres nur an Grösse, nicht an Zahl zunähmen. Wenigstens 
deuten verschiedene Angaben darauf hin. So hat LEUCKART !) 1 mm 
lange Darmzellen bei Dochmius und Sclerostomum angetroffen. Derselbe 
Verfasser *) giebt die Maximallänge der Muskelzellen von Sclerostomum 
hypostomum auf fast 2 mm bei einer Breite von 0,126 mm an. 

Zuletzt will ich einige Angaben anführen, die mit der Einzellig- 
keit des Excretionsorgans der Nematoden im Widerspruch stehen. So 
sagt SCHNEIDER?), er habe mehrere Kerne in der Wand des Ex- 
cretionsorgans gefunden; Zeichnungen davon giebt er nicht. Wenn 
aber diese Kerne denen gleichen, die er im Excretionsorgan von As- 
carts spiculigera gefunden hat (siehe oben S. 516), so sind es ganz 
einfach Klumpen und Körner von chromatophiler Substanz, die durch- 
aus nicht regelmässig angeordnet sind und bei genauerer Untersuchung 
gar keine Aehnlichkeit mit Kernen zeigen. Und nach den Zeichnungen 
zu urtheilen, die STADELMANN ?) vom Excretionsorgan des Strongylus 
convolutus liefert, gilt dasselbe von dem, was dieser dort zu sehen 
geglaubt hat. Bürscntı 5) sagt ausdrücklich, dass er niemals Kerne 
im Excretionsorgan gesehen habe, und in der recht reichhaltigen Lite- 
ratur über diesen Gegenstand habe ich auch keine anderweitigen An- 
gaben darüber finden können. Auch habe ich trotz des genauesten 
Suchens keine andern Kerne in diesem Organ entdecken können als 
nur den grossen am Anfang des linken Zweiges. 

BASTIAN sagt am Ende seiner Darstellung von der Morphologie 
des Excretionsorgans der Nematoden ®): ‚And at present the balance of 
evidence is decidedly in favour of the view I have adopted, that the 
so called ventral glands met with in some Nematoids, and the axial 


1) Die menschlichen Parasiten, Bd. 2, p. 55. 
2) ibid., p. 34. 
3) Monographie der Nematoden, p. 217. 
4) Ueber den anatomischen Bau des Strongylus convolutus Osrer- 
TAG, tab. 10, fig. 7. 

5) Untersuchungen über die beiden Nematoden der Periplaneta 
orientalis, p. 278. 

6) On the anatomy and physiology of the Nematoids, parasitic and 
free, p. 597, 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden, 525 


tubes seen in the Ascarides, Cucullanus, and other animals — organs 
communicating with the exterior by a median pore — are all only 
modifications of one and the same structure.‘ Die Schlüsse, zu denen 
ich in diesem Punkte gekommen bin, stimmen also mit den Ansichten 
des englischen Forschers überein. 

Als diese meine Untersuchung bereits abgeschlossen und ein 
grosser Theil niedergeschrieben war, erhielt ich durch den Zoologischen 
Jahresbericht von 1891 Kenntniss von Cosp’s Abhandlung : ,, Ozyuris- 
larvae hatched in the human stomach under normal conditions.“ Es 
ist mir leider nicht gelungen, dieselben im Original zu erhalten !), aber 
aus dem Referat im obigen Jahresbericht habe ich ersehen, dass CoBB 
zu demselben Ergebniss wie ich gekommen ist. Ich erlaube mir ein 
paar Zeilen aus diesem Referat anzufiihren: „Es folgt eine Beschreibung 
der Larvenorganisation, besonders des excretorischen Systems, 
welches zuerst als einzellige ventrale Drüse, die sich rasch vergrössert 
und gabelt, angelegt wird und so Beziehungen zu den einzelligen 
Bauchdrüsen der freilebenden Nematoden zeigt. Aus der rein zu- 
fälligen Einlagerung der Excretionscanäle in die Seitenfelder bei 
vielen Nematoden folgt keine Zusammengehörigkeit dieser beiden von 
einander unabhängigen Organe.“ 

Dies war mir um so willkommener, als ich aufs lebhafteste das 
Bedürfniss empfand, gerade von Seiten der Embryologie eine Stütze 
für meine Ansicht zu erhalten, aber Mangels geeigneten Materials ver- 
hindert war, meine Untersuchungen auf dieses Gebiet auszudehnen, 
eine Lücke, die ich aber später hotfe ausfüllen zu Können. 


Zum Schluss einige Worte über die systematische Stellung, die 
Ascaris osculata, spiculigera, lobulata, decipiens und simplex zuerkannt 
werden muss. Wir haben gesehen, dass DIESING und v. DRASCHE 
wegen des Baues des Excretionsorgans und des Nahrungscanals bei 
einigen verwandten Formen eine neue Gattung Peritrachelius haben 
bilden wollen, welche sie aber fiir nahe verwandt mit Ascaris halten. 
Wir haben jedoch gefunden, dass ein derartiges Ernährungsorgan noch 


1) Während der Correctur habe ich Coss’s Aufsatz bekommen und 
bin ich dadurch womöglich noch mehr überzeugt worden von der Rich- 
tigkeit der hier oben ausgesprochenen Ansichten, 


526 I. A. JAGERSKIOLD, 


vielen andern Ascaris-Arten, besonders solchen, die im Magen des 
Wohnthieres leben, zukommt, wie z. B. Ascaris clavata und rotundata. 
Auch steht das Excretionsorgan nicht ganz vereinzelt da. Ausser- 
dem kennen wir gegenwärtig zu wenige Ascariden in anatomischer 
Hinsicht, als dass wir diese Gattung mit Vortheil in mehrere zerlegen 
könnten. Deshalb finde ich vorläufig noch keinen Grund, diese Formen 
herauszulösen, um aus ihnen eine neue Gattung zu bilden, und zwar 
um so weniger, als sie zu zwei von SCHNEIDER’s Gruppen gehören. 
Die Möglichkeit ist ja keineswegs ausgeschlossen, dass das Excretions- 
organ in Folge der ähnlichen Lebensweise, welche diese Formen führen, 
seine besondere Ausbildung erhalten hat. Aus diesen Gründen schlage 
ich vor, bis auf weiteres oben genannte Formen in der Gattung Ascaris 
beizubehalten und ihr auch Peritrachelius typicus und insignis ein- 
zuverleiben. 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 527 


Verzeichniss der benutzten Literatur. 


Basrıan, H., On the anatomy and physiology of the Nematoids parasitic 
and free, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London 1866. 

Bürschti, Untersuchungen über die beiden Nematoden der Periplaneta 
orientalis L., in: Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 21, 1871. 

— Beiträge zur Kenntniss der freilebenden Nematoden, in: Nova Acta 
Ksl. Leop.-Carol. Deutsch. Acad. Naturf., Bd. 36, No. 5, 1873. 

— Giebt es Homolyarier? in: Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 23, 1873. 

— Zur Kenntniss der freilebenden Nematoden, insbesondere der des 
Kieler Hafens, in: Abh. Senckenb. Naturf. Ges., Bd. 9, 1874. 

— Beiträge zur Kenntniss des Nervensystems der Nematoden, in: Arch. 
Mikrosk. Anat., Bd. 10, 1874. 

— Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaeto- 
notus, in: Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 26. 

— Zur Entwicklungsgeschichte des Cucullanus elegans Ze»., ibid. Bd. 26. 

Coss, N. A, Beiträge zur Anatomie und Ontogenie der Nematoden. 
Inaugural-Diss. Jena 1888 (auch in: Jen. Zeitschr. Bd. 23). 

*— Oxyuris-larvae hatched in the human stomach under normal con- 
ditions, in: Proc. Linn. Soc. N. S. Wales (2), vol. 5. 

ÜREPLIN, Fr. Ascaris angulivalvis, eine neue Spulwurmart, aus dem 
Schnabelwalfische, in: Arch. Naturg., Jahrg. 17, Bd. 1, 1851. 

Driestne, K., Revision der Nematoden, in: Sitzgsb. Acad. Wiss., math. 
naturw. Cl., Bd. 42, No. 28, Wien 1861. 

v. DrascHe, R., Zur Charakteristik der Nematodengattung Peritrachelius 
Dissıns, in: Verhand. Zool.-bot. Ges. Wien, Bd. 31, 1881. 

— Revision der in der Nematodengattung des k. k. zool. Hofcabinets 
befindlichen Originalexemplare Dresie’s und Morm’s, ibid. Bd. 32, 
Wien 1882. 

JÄGERSKIÖLD, L. A., Einiges über die Schmarotzer der nordatlantischen 
Balänopteriden, in: Biol. Foren. Förhandl., Stockholm, Bd. 3, No. 7, 
1891, 


528 L. A. JÄGERSKIÖLD, 


KrAB8E, H, Saelernes og Tandhvalernes Spolorme, in: Oversigt K. 
Danske Videnskab. Selskabs Förh., 1878. 

LeucxART, R., Die menschlichen Parasiten, Bd. 2, Leipzig u. Heidel- 
berg 1876. 

v. Lixsrow, Ueber Ichthyonema sanguineum (Filaria sanguinea Run.), 
in: Archiv Naturg., Jahrg. 40, Bd. 1, 1874. 

— Helminthologische Untersuchungen, ibid. Jahrg. 46, Bd. 1, 1880. 

— Report on the Entozoa, in: Voyage H. M. S. Challenger, vol. 23, 
part 71, 1888. ; 

LösnBERG, E., Helminthologische Beobachtungen von der Westküste Nor- 
wegens. Erster Theil: Cestoden, in: Bih. t. K. Sv. Vet. Ak. Handl., 
Bd. 16, Afd. 4, No. 5, 1890. 

DE Man, J., Anatomische Untersuchungen über freilebende Nordsee- 
Nematoden, Leipzig 1886. | 

Marton, A. Recherches zoologiques et anatomiques sur les Nématoides 
non parasites marins, in: Ann. Sc. Nat. Zool., 1870, 8, Art. 14. 

Parona, C., Intorno all’ Ascaris halicoris Owen ed a qualche altro 
Nematode raccolti in Assab dal Dott. V. Racazzı, in: Annali Museo 
Civico Genova (Ser. 2a), vol. 7, 1889. 

v. Rzewusk1, R., Untersuchungen über den anatomischen Bau von Stron- 
gylus paradoxus Menu. Inaugural-Diss. Leipzig 1887. 

SCHNEIDER, A., Monographie der Nematoden, Berlin 1866. 

v. SIEBOLD, C., Helminthologische Beiträge. Vierter Beitrag: Ueber 
geschlechtslose Nematoideen, in: Archiv Naturg., Jahrg. 4, Bd. 1, 1838. 

STADELMANN, H., Ueber den anatomischen Bau des Strongylus convolutus 
ÖSTERTAG nebst einigen Bemerkungen zu seiner Biologie. Inaug.-Diss. 
Berlin 1891 (auch in: Archiv Naturg., Jahrg. 58, Bd. 1). 

STRUBELL, A., Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung des 
Rübennematoden Heterodera Schachtii Scumipr, in: Bibliotheca Zoo- 
logica LEUCKART-CHun, Heft 2, 1888. 

Tuıesıne, H., Beiträge zur Anatomie der Filaria sanguinis hominis. 
Inaug.-Diss. Leipzig 1892. 

v. WILLEMOoRS-SuHm, R., Ueber einige Trematoden und Nemathelminthen. 
Inaug.-Diss. Leipzig 1870 (auch in: Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 21). 

Ortry, L., Die Entozoen der Haie und Rochen, in: Természetrajzi 


Füzetek, vol. 9, 1888. 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden, 529 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 24. 


Fig. 1. Ichthyonema pellucidum. Querschnitte durch den Vorder- 
theil der Speiseröhre. Zeıss 2/DD. Axssn’s Camera. 

Fig. 2. Ichthyonema pellucidum. Querschnitt etwas weiter hinten 
durch dasselbe Organ. Zeiss 2/DD. Agge’s Camera. add Ausführungs- 
gang der dorsalen Oesophagusdriise. 

Fig. 3. Ichthyonema pellucidum. Querschnitt noch weiter hinten 
durch dasselbe Organ. Zeiss 2/DD. Aggrs Camera. dd dorsale Oeso- 
phagusdriise, rd rudimentäre Oesophagusdriisen. 

Fig. 4. Ascaris rotundata. Querschnitt durch den Vordertheil 
der Speiseröhre. Zeiss 2/DD. AgBBr’s Camera. dd dorsale Oeso- 
phagusdrüse. 

Fig. 5. Ascaris rotundata. Querschnitt durch den halsartigen 
Theil zwischen dem vordern und hintern Abschnitt der Speiseröhre. 
Zæiss 2/DD. Assr’s Camera. dd hinterster Theil der dorsalen Oeso- 
phagusdrüse, vd Mündungen der subventralen Drüsen. 

Fig. 6. Ichthyonema sanguineum. Querschnitt durch die Speise- 
röhre. Zeiss 2/DD. Assr’s Camera. dd dorsale Oesophagusdrüse, die 
hier einen Kern enthält. 

Fig. 7. Ascaris clavata. Längsschnitt durch das Rectum. Zeiss 
2/DD. Azsr’s Camera. ad dorsale Analdrüse mit ihrem Kern, ad‘ durch- 
schnittene Halspartie von einer der Analdrüsen, as, as der an zwei 
Stellen durchschnittene Analsphincter. 

Fig. 8. Ichthyonema pellucidum. Natürliche Grösse. 

Fig. 9. Ichthyonema pellucidum. Natürliche Grösse. 

Fig. 10. Oxyuris flagelloides. Natürliche Grösse. 


Tafel 25. 


Fig. 11a. Ascaris megalocephala. Querschnitt durch das linke 
Seitenfeld und den linken Ast des Excretionsorgans. Ausser dem Cen- 
tralcanal sieht man den durchschnittenen Kern. Zeiss 2/DD. Asse's 
Camera. 

Zool. Jahrb, VU. Abth. f. Morph. 35 


530 L. A. JAGERSKIOLD, 


Fig. 11b. Durchschnitt durch den rechten Zweig des Excretions- 
organs. Zeichnung nach demselben Schnitt wie Fig. 11a. Zeiss 2/DD. 
Aspr’s Camera. 

Fig. 12. Ascaris osculata. Durchschnitt durch das linke Seiten- 
feld und das Excretionsorgan. In der Mitte ist der durchschnittene 
Kern sichtbar. Zeıss 2/DD. Ages Camera. 

Fig. 13. Ascaris rotundata. Querschnitt durch die linke Seiten- 
linie und den linken Zweig des Excretionsorgans. Auch hier sieht man 
den Querschnitt des Kerns. Zeıss 2/DD. Agges Camera. 

Fig. 14. Ascaris decipiens. Mittelstück des Excretionsorgans und 
das „chromatophile netzartige Gebilde“. Vom Centralcanal ausgehende 
Zweige sind im Interesse grösserer Deutlichkeit fortgelassen. Zeiss 2/a,. 
ABBE’s Camera. 

Fig. 15. Ascaris elavata. Querschnitt durch das linke Seitenfeld 
gerade dort, wo das Excretionsorgan und der Ausführungsgang sich 
vereinigen. Zeiss 2/DD. Asse’s Camera. Die Linie oe bezeichnet den 
Umriss der Speiseröhre, exa Ausführungsgang des Excretionsorgans, 
ex vorderster Theil des Excretionsorgans. 

Fig. 16. Ichthyonema pellucidum. Querschnitt durch den vordern 
Theil des Darms. Die Contouren sind mit Assr’s Camera und Zeıss’ 
Comp.-Oc. 2 und hom. Apochr. Im. 2 mm gezeichnet, die Einzelheiten 
mit Hülfe eines stärkern Oculars. Saffraninfärbung. 

Fig. 17. Ichthyonema pellucidum. Ein Stück des Darms, von der 
Innenfläche gesehen. Vergrösserung desselben wie in Fig. 16. Prä- 
parat mit Osmiumdämpfen gefärbt. 

Fig. 18. Ascaris rotundata. Querschnitt durch den Darm vor 
seiner Vereinigung mit dem Rectum. Zeiss 2/DD. Ares Camera. 


Tarte 796. 


Fig. 19. Ichthyonema pellucidum. Vorderes Ende. Nacner 2/3. 
Asspr’s Camera. nr Nervenring, ov vorderes Ovarium, ut Uterus. 

Fig. 20. Ichthyonema pellucidum. Hinteres Ende. Nacuer 2/3. 
Aspr’s Camera. ov hinteres Ovarium, u? Uterus, d Darm. 

Fig. 21. Ichthyonema pellucidum. Stück eines Muskelfeldes. 
Nacuer 2/5. ABBe’s Camera. ml eine der Medianlinien. 

Fig. 22. Ichthyonema sanguineum. Querschnitt durch zwei Muskel- 
zellen. Contouren mit ABBes Camera und Zeiss Comp.-Oc. 2 und hom. 
Im. Apochr. 2 mm gezeichnet, die Einzelheiten mit stärkerer Ver- 
grösserung 

Fig. 23. Ichthyonema pellucidum. Ein Stück des Darms. Zkıss 
2/AA. Axsse’s Camera. Die schwarzen Punkte bezeichnen Kerne. 

Fig. 24. Ascaris rotundata. Mundtheile im Profil gesehen. Zeiss 
2/DD. Axssr’s Camera. 

Fig. 25. Mundtheile derselben Art von vorn. Zeiss 2/DD. Asepr’s 
Camera. 

Fig. 26. Ascaris decipiens. Querschnitt durch den Oesophagus. 
Zeiss 2/DD. Agge’s Camera. dd dorsale Oesophagusdriise. 


Beiträge zur Kenntniss der Nematoden, 531 


Tafel 27. 


Alle Zeichnungen sind bei Herstellung der Phototypen um ein 
Drittel verkleinert worden. 


Fig. 27. Ascaris rotundata. Umrisse von Querschnitten durch 
den Vordertheil. Zeiss 2/DD. Asse’s Camera. exa Ausführungsgang 
des Excretionsorgans, einen Kern in der Subcuticula aufweisend. sf 
Mittelpartie des Seitenfeldes, dd dorsale Oesophagusdrüse. 

Fig. 28. Umrisse combinirt aus 10 auf einander folgenden 5 u 
dicken Querschnitten weiter hinten durch ein anderes Individuum der- 
selben Art. Zeiss 2/DD. Assr’s Camera. lex und rex linker und 
rechter Zweig des Excretionsorgans; man sieht, wie dieser aus jenem 
entspringt, dd dorsale Oesophagusdriise, sf Mittelpartie des Seiten- 
feldes. 

Fig. 29. Umrisse eines Querschnitts durch dasselbe Individuum 
wie der Schnitt 27, noch weiter nach hinten. lex und rex linker und 
rechter Zweig des Excretionsorgans, dd Oesophagusdriise. 

Fig. 30. Ascaris clavata. Umrisse eines Querschnittes durch den 
Vordertheil des Thieres. Zriss 4/B. Assr’s Camera. dd dorsale Oeso- 
phagusdrüse, ex Excretionsorgan, exb „büschelförmiger Anhang“ des 
Excretionsorgans (siehe S. 489 —490). 

Fig. 31. Oxyuris flagelloides. Zeiss 2/A,. ABBews Camera. ov 
Spitzen der Ovarien, v Vulva, a After. 

Fig. 32. Umrisse eines Querschnitts durch das Vordertheil der- 
selben Art. Die beiden äussersten Linien geben die äussere und innere 
Grenze des angeschwollenen Theils der Cuticula an. Zeiss 2/DD. 
ABBE’s Camera. 

Fig. 33. Oxyuris flagelloides. Halbschematische Zeichnung des 
vordern Kérperendes. Zeiss 2/AA. ¢ einer der ,Zähne“. 

Fig. 34 Oxyuris flagelloides. Mundtheile. Zeiss 2/DD. Asse’s 
Camera. Die innerste dunkle Zeichnung giebt die Mündung des Oeso- 
phaguscanals an. ¢ zahnartiges Gebilde. 

Fig. 35. Ascaris osculata. Umrisse eines Querschnitts durch die 
Speiseröhre und Anfang des Darms gerade dort, wo sich beide ver- 
einigen. Zeiss 2/DD. Ages Camera. oe Theile der Speiseröhre, einen 
Kragen um deren Mündung in den Darm bildend, vd, vd ventrale 
Oesophagusdriisen, ic intracellulärer Canal. 

Fig. 36. Querschnitt weiter hinten aus derselben Serie wie oben. 
Zæiss 2/DD. Ages Camera. oe eingebogene Theile der Speiseröhre. 
vd, vd ventrale Oesophagusdriisen, im ,,Blindsack* der Speiseröhre liegend. 
ic, ic intracelluläre Canale in den Drüsen. 


Tafel 28: 


Fig. 37. Ascaris lobulata. Speiseröhre und Vordertheil des Darms. 
Zuiss 2/A,, ausgezogener Tubus. Axssn’s Camera. 
Fig. 38. Ascaris osculata. Dasselbe Organ. Zeıss 2/A,, einge- 
schobener Tubus. A»BE’s Camera. 
35* 


532 L. A. JÄGERSKIÖLD, Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. 


Fig. 39. Ascaris spiculigera. Dasselbe Organ. Zutss 2/A,, ein- 
geschobener Tubus. Aspr’s Camera. 

Fig. 40. Ascaris decipiens. Dasselbe Organ mit „Blindsack“ am 
Oesophagus. Zeiss 2/A,, eingeschobener Tubus. Assr’s Camera. 

Fig. 41. Ascaris decipiens. Dasselbe Organ, ohne „Blindsack“ am 
Oesophagus. Zeiss 2/A,, eingeschobener Tubus. Apres Camera. 

Fig. 42. Ascaris simplex. Dasselbe Organ. Zriss 2/A,, einge- 
schobener Tubus. ABBe’s Camera. 

Fig. 43. Ascaris rotundata. Speiseröhre mit ihrem angeschwol- 
lenen Bulbus. Zeıss 2/A,, eingeschobener Tubus. A»se’s Camera. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


On the Relations of the isotropous to the anisotropous 
Layers in striped Muscles. 


By 
Henry M. Bernard, M. A., Cantab. 


(From the Huxley research laboratory, South Kensington.) 


With Plate 29. 


In complete sections of small Crustaceans, specially fixed and 
prepared for histological purposes, muscles are found in every stage 
of contraction, many with the wave of contraction fixed in its course 
(fig. 1 and 2). With a large selection of such slides at my disposal, 
I have carried out a long series of measurements and comparisons 
with the help of a Zeıss apochromatic homogeneous immersion lens 
(1,4 n. a. 2™), my object being to see whether the phenomena of 
muscle contraction throw any light on VERworn’s recently published 
theory of protoplasmic movements '). 

It was obvious from the outset that VERworn’s theory might be 
brought into harmony with ScHÄrer’s ?) interesting observations as to 
the fine structure of the anisotropous layers in the wing muscles 
of Flies. Indeed SCHÂFER, from the special study of these fibres by 
means of photography, seems to arrive at almost the same conclusion 
as VERWORN from the study of the Protozoa, that muscle contraction 
should be deduced from the simpler forms of protoplasmic movements, 
i.e. from the extrusion and retraction of the pseudopodia of the Amoeba. 

VERWORN, following ENGELMANN’s dictum that the anisotro- 


1) Die Bewegung der lebendigen Substanz., Jena 1892. 
2) in: Proc. Roy. Soc. London, vol. 49, 1891, p. 280, and further 
a summary in Quaın’s Anatomy, 10. ed. 


534 HENRY M. BERNARD, 


pous layer alone contracts, concludes that in the muscle fibril, the 
isotropous layer represents the attracting substance towards which 
the anisotropous substances retreat, ‘‘as a pseudopodium is drawn in 
towards the nucleus”. SCHÂFER, on the other hand, explains the con- 
traction of the fibril as the retreat of the isotropous substance into the 
anisotropous substance as the “hyaloplasm retreats into the spongio- 
plasm”. On this point of difference, as to which layer attracts the other, 
I have no doubt, as will be seen from what follows, that SCHÂFER’S 
view is correct. 

I had, then, the following questions to try and answer: 

1) Can the phenomena presented by the muscle fibrils in the 
different phases of contraction be explained as the attraction of the 
isotropous layer towards, and its absorption by, the anisotropous 
layer? 2) Is this the only factor in the movement of contraction? 
3) Can the anisotropous layers be considered as nuclear, attracting as 
such the clear protoplasmic substance, VERWORN having shown nuclear 
attraction to be a probable explanation of the movement of contraction 
in living Rhizopods ? 


IK 


Selecting muscles (Fig. 1,2) which showed different states of ex- 
pansion and contraction along their lengths, so as to be able to make 
trustworthy comparisons, when possible, between the “elements” of the 
same fibril, or at least between the “elements” of fibrils of the same 
muscle, I found: 

1) In the state of the greatest expansion the “elements” were often 
thrown into a zig-zag (Fig. 5); this arrangement may be due to the hand- 
ling of the animal after death, or it may indicate an abnormal degree of 
active expansion in the death agony. Each “element” had the appear- 
ance of being a spindle-shaped body with the staining matter con- 
tracted into a spindle-shaped mass in the centre (Figs. 4, 5, 6, 7, and 
part of 9). 

2) In the normal state, the fibril is to all appearance absolutely 
cylindrical (Figs. 10, 11, 12, 13, and parts of 9 and 14). This appearance 
is very difficult to reconcile with Haycrarr’s remarkable collodium 
impressions +). I cannot myself help thinking that these impressions are 
due to differences of hardness along the fibril. But even if the striated 
appearance be due to the form of the fibril, not only have these remark- 


1) On the minute structure of striped muscle &e., in: Proc. Roy. 
Soc. London, 1891, vol. 49, p. 287. 


On the Relations of the isotropous to the anisotropous Layers in striped Muscles. 535 


able forms but also their regular changes during contraction to be 
accounted for. The appearance may be due to the form, but the 
form must be due to some constitutional heterogeneity of which it is 
to be considered as the expression. 

3) At the commencement of contraction, the isotropous layer dis- 
appears, while measurements show that the anisotropous or stained 
layer lengthens (cf. diagram Fig. 24). This may perhaps mean that 
the isotropous substance has mixed with the anisotropous, causing 
its slight increase in length. This is the German “Uebergangsstadium”, 
when, under ordinary light, all striation except KRAUSE’S discs dis- 
appears (Figs. 15, 16, 17, and part of 14). Under polarised light, 
however, the striation is still visible, and ENGELMANN assumes there- 
from that the isotropous layer persists per se !), and that the slight shor- 
tening of the element is due to the active contraction of the anisotropous 
layer. I think, however, taking into account the diffusion of the stain 
which was formerly confined to the anisotropous layer, that the above 
is the more probable explanation viz: the anisotropous substance has 
drawn in the isotropous, at the same time consequently itself increasing 
in length. The apparent persistence of the isotropous layers in polarised 
light may be explained as due to an optical change produced in the ends 
of the anisotropous layers by mixture with the isotropous. On the 
other hand, it is of interest for our point that ENGELMANN has to 
assume that the isotropous layer gives up something (i. e. „water”) to 
the anisotropous. MERKEL?) has further tried to explain the pheno- 
menon as a mixture of the “plasmatic” (isotropous) substance 
with the “disdiaklastic” which, compounded with a “kinetic” substance, 
forms the anisotropous layer. SCHÄFER also describes the isotropous 
substance as retreating into the anisotropous, which, in wing muscles 
of Flies has, as shown by his photographs, a regular structure for its 
reception. Again, Krause 3) describes the isotropous layer as drawn 
in between a number of stiff longitudinally arranged rods composing 
the anisotropous layer. There is thus considerable evidence in favour 
of the view that the molecules of isotropous substance are drawn in 
in some way among the molecules of anisotropous substance. This 
might take place: 


1) Neue Untersuchungen iiber die mikrosk. Vorgange bei der Muskel- 
contraction, in: PrLüger’s Archiv, Bd. 18, 1878. 

2) Ueber die Contractionen der quergestreiften Muskelfaser, in; 
Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. 9, 1881. 

3) Handbuch der allgem. und mikr. Anatomie, 1876, p. 92. 


536 HENRY M. BERNARD, 


a) aS a general mixture, which I think occurs in Crustacean 
muscles, accounting thereby for the slight lengthening of the aniso- 
tropous layer, or, 

b) where more rapid contractions or expansions are required e. g. 
in the wing muscles of Flies, by the rapid flowing in and out of the 
isotropous layers into regular pits in the anisotropous substance, such 
as are clearly revealed in ScHÄreEr’s photographs. From this point 
of view, SCHAFER’s pits would be a natural and necessary specialisation 
of the simpler conditions in which the substances freely mix. 

4) In the final stage of contraction, the whole compartment has 
shortened to the utmost. The stained substance is found massed at 
each end of the “element”, which ends are somewhat swollen. HENSEN’s 
disc is become so pronounced that the isotropous and anisotropous 
layers appear to have changed places (“Umkehrungsstadium”; Fig. 18, 
19, 20, 21, 22). This swollen condensed appearance at the ends of 
the “elements” might be explained as due to the close union of the 
isotropous and anisotropous substances, which in the transition stage 
had been but loosely mixed. That the isotropous substance has been 
completely absorbed by the anisotropous follows from the fact that 
whereas the former has completely disappeared, the latter has not 
materially changed its length (cf. diagram Fig. 24). The swelling and 
condensed staining at the ends of the “element” appear to me quite 
inconsistent with the persistence of the isotropous layer per se 
(ENGELMANN). If this explanation of the phenomena is correct, the 
inverse stage should be most pronounced in those less differentiated 
fibrils in which the isotropous and the anisotropous substances freely 
mix, i. e. in which the staining element in the anisotropous substance 
has no definite structure, but is free to move and mix with the iso- 
tropous substance. On the other hand, in the highly specialised wing 
muscles of Flies, SchÄrer’s photographs show that the anisotropous 
layer has a definite structure; hence it simply draws in the isotrop 
ous substance without itself becoming disorganized and massed at the 
end of the element. There would therefore in this case be no swelling 
round Krause’s discs, but rather a sinking in. ScHÄrER, further 
speaks of a slight deepening of Hrnsen’s disc. But there is certainly 
nothing so pronounced as that observable at this stage in Crustacean 
muscles (Fig. 21 and 22). This slight deepening of HENSEN’S disc in 
these highly specialised wing muscles, however, is very interesting, as 
it serves to link the phenomena together. 


On the Relations of the isotropous to the anisotropous Layers in striped Muscles. 537 


From a long and careful study of the best attainable microscopic 
images of Crustacean muscle in all stages of contraction, and from 
a comparison of my own results with those recorded by ENGELMANN, 
KÖLLIKER, KRAUSE, MERKEL, RETZIUS, Router, SCHÄFER and others, 
I am convinced that the isotropous layer in some way disappears into 
the anisotropous. The anisotropous substance must then be either, 
1) an unorganised mass, capable on stimulation of free mixture of its 
substance with the isotropous substance, and this seems capable of 
explaining the phenomena visible in Crustacean muscles (cf. the figs. 
and the diagram 24); or 2) it presents a definite structure in adaptation 
to greater physiological activity, the isotropous substance no more 
mixing freely with the anisotropous substance as a whole, but flowing 
rapidly in and out of longitudinal pits. This discovery by SCHÄFER 
of the longitudinal pits in the anisotropous layer in the most rapidly 
contracting and expanding muscles known to us seems to me by its 
obvious specialisation in the interests of rapidity, to throw a flood of 
light on the real nature of muscle contraction. 


EE 


The next point was; “Is the attraction of the anisotropous layers 
for the isotropous the essential factor in muscle contraction”? Confining 
myself entirely to Crustacean muscle, I made a great many measurements 
always along the same fibrils or along fibrils of the same muscle‘), 
in order to ascertain whether the fully contracted “element” was shorter 
than the anisotropous layer in the expanded ,,element”, i. e. to ascertain 
whether the anisotropous layer remained the same length after the 
merging of the isotropous layer in it. A little longer and a little 
thicker it might be, owing to the absorption of so much new substance, 
but materially shorter it ought not to be?). This indeed is what I 


1) It was also necessary to confine the measurements to the middle 
portion of muscles, as near the ends, the “elements” were often irregular 
in length. Fig. 23 is a drawing to scale of the extreme end of a fibril. 

2) The assumption that the anisotropous layer shortens on getting 
thicker, seems to me to rest entirely on the very artificial supposition 
that the fibril is provided with membranous elastic hoops around these 
layers. It is obvious that if the membranous investment of the iso- 
tropous layers (that is, if any such exist) were equally elastic, no con- 
traction could take place in the manner described, for the isotropous 
layers would lengthen in the same proportion as the anisotropous shorten. 
As a matter of fact, the existence of any investing membrane has yet 
to be proved. What Scuärer speaks of as a membrane, as revealed by 
his photographs, seems to refer to the outer ring of the anisotropous 
substance itself, rather than to a true investing membrane. 


538 HENRY M. BERNARD, 


actually found. There was no appreciable difference between the length 
of the fully contracted elements and the anisotropous layer in the 
expanded elements. From this it follows that the total longitudinal 
contraction of the “element” could be explained by the absorption of 
the isotropous substance, and by this alone. 

I further analysed ENGELMANN’s elaborate series of measurements *). 
The Roman numbers in the first column refer to ENGELMANN’S cases, 
selected because they specify the stages of contraction measured. In 
each case, I have marked the figures to be compared with asterisks. 
I have kept to ENGELMANN’s divisions of the contracting elements into 
separate layers, although, as stated above, I do not believe in the per- 
sistence of the isotropous layers as separate layers, either in the tran- 
sition or contracted stage. 


ENGELMANN’S comparative lengths of the anisotropous 
and isotropous layers at different stages of contraction 
of the muscle element. 


stage observed. aniso. iso. total 
1 expanded =7,0 3.0" 1b 
contracted 4,5 1,5 6* 
expanded *6 0,0 tte 
IT. L homogeneous 3,7 4,3 8 
contracted 3 2 5* 
III expanded 6 5 11 
| homogeneous 5 2 7 
IV expanded 5 7,5 12,5 
“ | homogeneous 4 3 7 
Vv expanded 5 7 12 
* | homogeneous 4 3 7 
expanded Fl 9 16 
homogeneous 5,8 3,6 9,4 
VII commencement | 
of inverse 6,2 1,8 8* 
expanded *5 5 10 
X. homogeneous 4 3 7 
contracted 3,2 1,8 5* 
XI expanded =D 5 10 
* | contracted 3 1 4* 


1) Mikrometrische Untersuchungen an contrahirten Muskelfasern, in: 
Pruüger’s Archiv, Bd. 23, 1880, 


On the Relation of the isotropous to the anisotropous Layers in striped Muscles. 539 


Here we find the total length of the contracted “element” is either 
the same as (case X) or but very slightly shorter than the anisotropous 
layer in the extended “element”. In those cases in which it is 
shorter, the diminution amounts to !/,® in case I, !/," in case II, 
1/,% in case XI, giving an average (including case X) of ca. */, ®. 
This amount of contraction is not too large to be attributed to 
unavoidable error in making these very difficult and delicate meas- 
urements. In support of this it is specially noteworthy that case 
X shows that the contracted “element” is exactly the length of the 
anisotropous layer in the expanded element, and that case VIII 
implies nearly the same thing. In this latter case we have the 
commencement of the fully contracted stage, with the contracted 
element” still longer than the anisotropous layer in the expanded 
element”. 

This :/, or, taking the length of the anisotropous layer as, on the 
average, half of the whole expanded “element”, !/,, of the latter, is 
hardly worth considering, when we remember that the “element” is often 
contracted 50%, and more. As the isotropous layers are often more 
than half of the whole length of the “element”, their absorption in the 
anisotropous layer alone is enough to explain the strongest contraction. 

Fig. 24 embodies these measurements in a diagram, which it 
seems to me shows conclusively that the essential element in con- 
traction is the absorption of the isotropous by the anisotropous sub- 
stance. This diagram also shows at a glance that if we grant ENGEL- 
MANN’S persistent isotropous layer in the contracted “element” (2’) the 
shortening of a to a” is a very small factor in the contraction of the 
element” ; this is also clear from the cases themselves, where the iso- 
tropous layer is always seen to have shortened far more than the 
anisotropous. 

Beyond this testimony from ENGELMANN’s tables, we may mention 
further that Krause, one of the founders of our knowledge of striped 
muscle, maintained that the anisotropous layers suffered no con- 
traction. 


On turning to the wing muscles of Flies, we have different con- 
ditions. SCHÂFER describes the anisotropous layers as contracting 
longitudinally when laterally swelled up by the absorption of the iso- 
tropous substance. It seems to me that the flowing in and out of the 
isotropous layers into the anisotropous pits would bring about all the 
contraction required of these muscles, which, from the nature of the 


540 HENRY M. BERNARD, 


wing mechanism is not a great amount. On the other hand, the con- 
traction of the anisotropous layers would be an additional and com- 
plicated element in the mechanism of contraction almost inconsistent 
with extreme rapidity. It seems to me that the additional amount. of 
contraction thus gained would be very slight and very costly. 

In this connection it is interesting to note that the dice-box shape 
of “element” of these wing muscles (Fig. 25), which seemed to me so 
distinct under the microscope (cf. also Rerzrus’ figures)'), do not ap- 
pear in SCHÄFER’S photographs at all. I would like to suggest that 
the dice-box shape is due to the isotropous substance running a short 
way down the anisotropous pits, which may be its normal position, 
ready to flow in either direction for contraction or for expansion. 
Some of SCHÂFER’S photographs (2, 2a, 4, 4a) show the exact reverse 
of the dice-box shape. The distal ends of the anisotropous substance 
seem to have collapsed, as if the isotropous substance had been drawn 
out of them in extreme expansion (cf. the extreme expansion in Cru- 
stacean muscles, Figs. 5, 6, 7, 8). 

From these observations and measurements it seems that the 
whole contraction of the muscle ,,element” can be accounted for by the 
movements of the isotropous substance, and that the anisotropous layer 
takes no direct active share in the contraction of the fibril, but only 
indirectly causes the contraction by absorbing the isotropous substance. 


II. 


The third question is: Can the anisotropous layers be considered 
as masses of nuclear substance attracting the clear protoplasmic sub- 
stance, VERWORN having shown this to be a probable explanation of 
the movement of contraction in living Rhizopods? 

According to SCHÂFER, this absorbing anisotropous substance is 
comparable with the staining spongioplasm of a living cell. The 
essential similarity of this with VeERworn’s theory needs no insistence. 

Experimental evidence as to the nature of the anisotropous sub- 
stance was clearly difficult to obtain. Fig. 4 suggested to me an ex: 
hausted muscle perhaps being regenerated from a large nucleus; 
whether it will bear such an interpretation or not I cannot say. I 
therefore tried to experiment with exhausted muscle. 

I caught a number of large Blue-bottles — Musca vomitoria. 
Some were kept resting under glass, the others, one at an time, I 


1) Biologische Untersuchungen, Bd, 1, tab, 15, figs. 23 and 27. 


On the Relation of the isotropous to the anisotropous Layers in striped Muscles. 541 


compelled to fly about a nearly empty room. In a few minutes they 
dropped down exhausted, so that no pushing or handling could induce 
them to fly. They were instantly killed in boiling water, cut down 
the back with a razor, and plunged into FLEmmrine’s fluid, a fresh 
fly being at the same time similarly treated. The further processes 
of staining, washing out, embedding &c. were as nearly as possible 
the same for both. From many comparisons of these exhausted wing 
muscles with the homologous muscles in the untired flies I invariably 
obtained the same result, which I have embodied in the drawing 
(Fig. 25 A and B). The enormous swelling of the sarcosomes must 
not detain us here. The point which here interests us most is the 
complete absence in the exhausted muscle of anisotropous zones and 
of any differentiation by means of stains. While in the fresh fibre, 
the anisotropous areas are clearly discernible, in the tired muscle the 
Stain is diffuse, pervading not only the whole fibre, but also the 
enlarged sarcosomes. 

It must however remain an open question whether we can con- 
clude from this disappearance of a distinct anisotropous layer a using 
up of the anisotropous substance. We are, however, justified in con- 
cluding that the capacity for contraction is in some way due to the 
differentiation of the layers, and that the fibril can no longer function 
when that differentiation disappears. This is so much evidence in 
favour of the mixture of the two substances above suggested as being 
the essential element in muscle contraction. 

Looking then for other evidence, it is worth recording the well- 
known fact that the anisotropous layers stain deeply with all ordinary 
stains which stain the nucleus. Further, ALTMANN !) has employed a 
mixture of fuchsin which will not stain the nucleus, and which also 
does not stain the anisotropous layers in muscle fibre. 

More striking evidence has however lately been given in favour 
of the anisotropous layers being nuclear. As is well known, one of 
the most remarkable features in nuclein is its large proportion of 
phosphorus. The recent researches of LILIENFELD and Montr?) have 
shown that the anisotropous layers are especially rich in phosphorus. 
This, combined with the evidence, positive and negative, to be derived 


1) Die Elementar-Organismen und ihre Beziehungen zu den Zellen, 
Leipzig 1890. 

2) Ueber die mikrochemische Localisation des Phosphors, in: Zeitschr. 
Physiol. Chemie, Bd. 17, Nov. 1892, p. 423. 


542 HENRY M. BERNARD, 


from the action of stains, points strongly to the nuclear character of 
the anisotropous layers. 

Further, in muscles which have the nuclei arranged in rows along 
the axes of the fibres, a correspondence, which may be accidental, 
between the nuclei à the anisotropous layers !) has been observed 
by VOSSELER, as quoted by Ermer ?). 

More important still, however, is the fact that in well-stained 
muscle fibres of Galeodes the nuclei appear not to stain (Fig. 26, 27, 28). 
Whereas, in one whole series of sections the nuclei are well stained 
(Fig. 29), but the muscle fibres themselves are unstained. It is not 
easy to avoid the suggestion that the staining matter is in the one 
case in the fibrils and in the other in the nuclei, i. e. that the sub- 
stances are identical (cf. further Fig. 4). 

The variations in the arrangement of the staining substance must 
have some significane. Sometimes there are 3 bands (Fig. 27, cf. also 
the accessory discs found in Crustacean muscles), at others 2 (cf. the 
staining substance in Crustacean muscles divided by a very variable 
HENSEN’S disc) and at others again only 1 band (Figs. 26, 29). May 
not this mean that the staining substance is in a state of flux, — 
being perpetually used up and renovated. That a large supply of 
nuclein is of importance to striped muscle is evident from the great 
number of nuclei found in the sarcoplasm (Fig. 29), and from the fact 
that a great multiplication of the nuclei of the formative cells is one 
of the first phases in the development of this tissue. 

HEnsEN’s discs would then be an expression of the diminish- 
ing quantity of staining substance which tends to mass at the 
ends of the anisotropous layers in immediate contact with the iso- 
tropous substance. It would be difficult to obtain direct evidence of 
this; indirect evidence however seems to be afforded by the Umkehrungs- 
stadium, in which HENSEN’s disc is much widened. 

There is thus some very definite evidence in favour of the view 
that the anisotropous layers are masses of nuclear substance. If this 
is the case, then, as VERWORN’s general theory requires, the fibrils 


1) In the Arachnid Galeodes the nuclei (Fig. 29) seem sometimes 
to break up so that a nuclear fragment corresponds with, a stripe, 
but on the other hand, they seem occasionally to join end to end, so 
that we have long rod-like nuclear masses. 

2) in: Zeitschrift f. wiss. Zool., Bd. 53, 1892. „Die Entstehung 
und Ausbildung des Muskelgewebes, insbesondere der Querstreifung des- 
selben, als Wirkung der Thätigkeit betrachtet“. 


On the Relation of the isotropous to the anisotropous Layers in striped Muscles. 543 


of striped muscles might be explained as strands of protoplasmic sub- 
stance differentiated from the sarcoplasm by often repeated strains 
brought about by the attraction of rows of small masses of nuclear 
substance for the intervening layers of protoplasmic substance, — a 
proposition which is as simple as it is probable. 

One further point deserves notice: if contraction is brought about 
by the flowing of the isotropous layers into the anisotropous, KRAUSE’S 
discs could, I think, be explained as the optical expression of some 
differentiation produced by the strain which would take place at that 
point, as shown in the diagram Fig. 31 (cf. Eimer I. c.). This suggestion 
receives some support from the occasional finding of similar discs in 
Hensen’s clear bands, such as I have found and figured (Fig. 25, 30). 

From the foregoing the following provisional conclusions seem 
warranted : 

1) The isotropous layers retreat into the anisotropous. 

2) This retraction is alone sufficient to account for muscle con- 
traction. 

3) There is a certain amount of positive evidence tending to show 
that the anisotropous layer is a mass of nuclear substance. 

I cannot then help thinking that ScHÂFER’s photographs and VER- 
woRn’s general theory of protoplasmic movements have advanced and 
materially simplified our conceptions of the morphology and physiology 
of that long-standing enigma, striped muscle. 


Explanation of the table. 


Table 29. 


Fig. 1. Muscle of Apus, showing a wave of contraction: above, 
it is fully expanded; in the middle, is the homogeneous or transition 
stage; and below is the inverse or fully contracted stage; cf. Fig. 9, 
which is an isolated fibril of the same. 

Fig. 2. A muscle of Branchipus, showing a wave of contraction, 
from full expansion above to the homogeneous stage below; cf. Fig. 14 
which is an isolated fibril of the same. 

Fig. 3. A fully contracted muscle of Branchipus, the fibrils of 
which are in the inverse stage: showing the sarcoplasm drawn together 
longitudinally, and the chromatin threads springing out from between 
the fibrils. 


544 4H. M. BERNARD, On the Relation of the isotrop. to the anisotrop. Layers. 


Fig. 4 Peculiar staining of a muscle, the fibrils of which showed 
no striation; for suggested interpretation see text p. 540. 

Figs. 5, 6, 7, 8. Fully (? abnormally) expanded elements. Fig. 5 shows 
the zig-zag arrangement generally found under these conditions. 

Fig. 9. Fibril from Fig. 1 showing in its length various stages 
of the “element” from full expansion to contraction. 

Figs. 10, 11, 12, 13. Fibrils showing the assumed normal degree 
of expansion. Fig. 13 was near the very end of the fibril where the 
length of the “elements” is often irregular, cf. Fig. 23. 

Fig. 14. Fibril from Fig. 2, showing different phases of the “elements”. 

Figs. 15 and 16. Fibrils entering upon the homogeneous stage. 

Fig. 17. Fibrils in the homogeneous stage. 

Fig. 18. Homogeneous stage passing into the contracted or inverse 
stage. 

Figs. 19, 20. Fully contracted fibrils; the inverse stage. 

Figs. 21 and 22. The same; 22 is intended to show the highly 
refractive swollen ends of the “elements”. 

Fig. 23. (ef. Fig. 13) to show the end of a fibril having the ter- 
minal “elements” longer than the rest. 

Fig. 24. Diagram founded upon the foregoing, the measurements 
being taken from ENGELMANN's tables (p. 538). A expanded, B homo- 
geneous, C inverse or contracted stage. K Krausr’s discs. 7 isostropous 
layers, 7’ and 7’ ENGELMANN’s persistent isotropous layers seen under 
polarised light (cf. however text p. 535). «a anisotropous layer, a’ the 
length of ENGELMANN’s anisotropous layer in the contracted fibril. The 
shortening of a to a“ is seen to be unable to account for the whole 
contraction of the element. m Hxxsen’s discs, considerably widened in C. 

Fig. 25. A wing muscles of Musca vomitoria untired. B the 
same, exhausted, both drawn to scale. In A these elements have 
their typical form and striation, and were 2 u in thickness, the sarco- 
somes being 1 u. In B the striation has disappeared, the fibrils measured 
slightly less, and the sarcosomes slightly more than 2 u across. 

Figs. 26 and 27. Two stained muscle fibres of Galeodes, showing 
different arrangements of staining substance. 

Fig. 28. The same in cross section, the extremely delicate sarco- 
lemma is not drawn: the nuclei have not stained. 

Fig. 29. Ditto, the stained nuclei are seen in a row in the axial 
sarcoplasm, the fibrils remaining unstained. 

Fig. 30. Wing muscle, showing in addition to Krausr’s discs the 
dark bands in the middle of Hexsew’s clear spaces. 

Fig. 31. Diagram showing the probable origin of both these dark 
bands, as the optical expression of strains as indicated by the arrows. 


Nachdruck verboten, 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Beitrage zur Kenntniss der Reptilienlunge. 


Von 
A. Milani. 


(Aus dem Zoologischen Institut in Giessen.) 


Hierzu Tafel 30—32. 


I. Lacertilia. 


In der Literatur finden sich nur zwei ausführliche Arbeiten, die 
sich mit der makroskopischen Beschreibung der Reptilienlunge be- 
fassen. Sie stammen beide von J. F. MECKEL und sind betitelt: 
„Ueber das Respirationssystem der Reptilien‘ !) und „Beiträge zur 
Geschichte des Respirationssystems der Amphibien“ ?). Wenn auch 
der Werth dieser, auf selbständigen Untersuchungen beruhenden Ab- 
handlungen durchaus nicht verkannt werden soll, so werden sie doch 
kaum im Stande sein, Jemand, der der Angelegenheit fremd gegen- 
übersteht, ein vollkommen klares Bild von dem Aussehen und dem 
Bau der Reptilienlunge zu geben. Es liegt dies in Verschiedenem 
begründet. Einmal ist die MEckEr’sche Ausdrucksweise undeutlich, 
zuweilen sogar unverständlich; sodann sind die bei einer derartigen 
Arbeit zur Orientirung unerlässlichen Abbildungen nur in sehr be- 
schränkter Zahl vorhanden und nicht gerade vorzüglich ausgeführt; 
endlich erstreckt sich die Untersuchung immerhin nur auf eine kleinere 
Anzahl von Gattungen und Species. 

Von Autoren, die sich nach MECKEL noch mit dem Gegenstande 


1) in: Mecxer’s Deutsches Archiv für die Physiologie, 1818, Bd. 4, 
p. 60 ff. 
2) ibid. 1819, Bd. 5, p. 213 £. 


Zool, Jahrb. VII. Abth. f. Morph. 36 


546 À. MILANI, 


beschäftigt haben, sei insbesondere LEREBOULLET !) erwähnt. Auch 
H. MILnE-EpwArDs?), OwEN), Srannius‘) und F. E. SCHULZE?) 
haben uns Beiträge zur Kenntniss der Reptilienlunge geliefert. Nichts- 
destoweniger ist die Angelegenheit nicht wesentlich über den status 
quo hinausgekommen. Es schien sich daher wohl zu lohnen, sie an 
der Hand eines umfangreichen Vergleichsmaterials und unter An- 
wendung geeigneter Präparationsmethoden einmal einer gründlichen 
Bearbeitung zu unterwerfen. 

Auf Anregung meines hochverehrten Lehrers, des Herrn Prof. 
Dr. J. W. SPENGEL, habe ich mich im Zoologischen Institut zu Giessen 
mit dieser Untersuchung befasst; im Nachfolgenden gebe ich die Re- 
sultate derselben wieder. Ich beschränke mich dabei in der Publi- 
cation zunächst auf die Ordnung der Lacertilia und behalte mir 
die Mittheilungen über die Chelonia, Crocodilia und Ophidia 
für später vor. 

Die Anfertigung der Präparate geschah nach dem SEMPER’schen 
Trockenverfahren, wie folgt: 

Nachdem das Thier, die Bauchseite nach oben gekehrt, auf dem 
Präparirtisch befestigt worden war, wurde zunächst die Trachea freigelegt 
und möglichst nahe am Kehlkopf quer durchschnitten, hierauf die 
Lunge mit Hülfe einer in das freie Tracheaende eingebundenen Glas- 
canüle, an die sich ein kurzes Stück Gummischlauch setzte, mit Luft 
gefüllt und alsdann der Schlauch mittels eines Quetschhahnes ver- 
schlossen. Durch diese Operation wurde das sich nunmehr an- 
schliessende Herauspräpariren der Lunge wesentlich erleichtert. Eine 
Fixirung des Präparats erfolgte auf die Weise, dass dieses, mit 
1/, %, Chromsäurelösung möglichst prall gefüllt, in einem Gefäss, 
das dieselbe Flüssigkeit enthielt, ca. 12—24 Stunden (je nach der 
Grösse des Objects) deren Einwirkung ausgesetzt blieb. Die weitere 
Behandlung war wie üblich: gründliche Auswaschung mit Wasser, 
Härtung in „steigendem Alkohol“. Aus dem absoluten Alkohol wurden 


1) Aus. LEREBOULLET, Anatomie comparée de l’appareil respiratoire 
dans les animaux vertebres, Paris 1838, p. 64 ff. 

2) H. Minne-Epwarps, Lecons sur la physiologie et l’anatomie com- 
parées, Paris 1857, T. 2, p. 305 — 307. 

3) R. Owen, On the anatomy of Vertebrates, London 1866, vol. 1, 
p. 524 ff. 

4) H. Srannıus, Handbuch der Zootomie. 2. Theil. Die Wirbel- 
thiere, 2. Aufl, 1856, 2. Buch, p. 206 ff. 

5) F. E. Schuzze, Die Lungen, in: Srricker’s Handbuch der Lehre 
von den Geweben, Leipzig 1871, Bd. 1, p. 464—488. 


Beiträge zur Kenntniss der Reptilienlunge. 547 


die Präparate in eine Mischung von gleichen Theilen Terpentinöl und 
Alkohol gebracht und nach ca. 24 Stunden in reines Terpentinöl ge- 
legt, worin sie so lange blieben, bis Alkoholströmungen nicht mehr zu 
bemerken waren. Nunmehr konnten die Präparate getrocknet werden ; 
dies geschah, nachdem das in den Lungenräumen befindliche Ter- 
pentinöl soweit wie möglich durch die Trachea entleert worden war, 
in der Nähe einer Wärmequelle. Dabei hatte es sich als zweckmässig 
erwiesen, die Wandungen der Präparate mit Hülfe eines mit der Canüle 
in Verbindung stehenden Gebläses ausgespannt und prall zu erhalten, 

Soweit es irgend möglich war, wurden die Untersuchungen an 
frischem Thiermaterial ausgeführt. Dieses erhielt ich theils aus den 
Terrarien des Giessener Zoologischen Instituts, theils durch gefällige 
Vermittlung des Herrn Prof. SPENGEL aus den Zoologischen Gärten 
zu Frankfurt aM. und Hamburg und dem Aquarium zu Berlin. 
Ich verfehle nicht, auch an dieser Stelle den Herren Directoren der 
genannten Anstalten, insbesondere des Zoologischen Gartens zu Frank- 
furt a./M., vor allem aber Herrn Prof. SPENGEL für die gütige 
Ueberlassung des zum Theile sehr kostbaren Materials und der zur 
Präparation erforderlichen Hülfsmittel meinen verbindlichsten Dank 
zu sagen. 

In den Fällen, in denen frische Objecte nicht zu beschaffen waren, 
beschränkte ich mich auf die mir aus der Institutssammlung zur Ver- 
fügung gestellten, in Spiritus conservirten Thiere. Die Präparate 
wurden auch hier nach der geschilderten Methode hergestellt. Wenn 
auch von einer Fixirung im eigentlichen Sinne des Wortes bei diesen 
Spiritusobjecten nicht mehr die Rede sein konnte, so wurde dennoch 
eine Durchtränkung derselben mit Chromsäure vorgenommen, da sich 
dies für die weitere Behandlung der Präparate als vortheilhaft er- 
wiesen hatte. 

Naturgemäss liessen sich von Thieren, die schon längere oder 
kürzere Zeit in Alkohol gelegen hatten, überdies manchmal schlecht 
conservirt waren, nicht so vollkommene Präparate erzielen, wie dies 
bei frischem Material möglich war. Ich werde daher, wo mir nur 
Spiritusobjecte zu Gebote gestanden haben, dies besonders bemerken 
und muss, falls sich irrthümliche Darstellungen als Folge mangelhafter 
Präparate ergeben haben sollten, um geneigte Nachsicht bitten. 

Was Systematik und Nomenclatur betrifft, so werde ich mich 
nach BouLENGER’s Catalogue of the Lizards in the British Museum 
richten. 

Die Lunge der Lacertilier ist, wie die Wirbelthierlunge tiberhaupt, 

362 


548 A. MILANI, 


ihrer Anlage nach ein paariges Organ; beide Lungen haben sack- 
oder eiförmige Gestalt und im Allgemeinen gleiche Grösse. 

Bei denjenigen Lacertiliern, deren Körper eine schlangenähnliche 
Gestalt aufweist, erscheinen sie, in Anpassung an die Leibesform, mehr 
langgestreckt, schlauchartig; gleichzeitig findet eine mehr oder weniger 
starke Rückbildung der einen Lungenhälfte statt, die sogar bis zum 
vollständigen Schwunde derselben führen kann. Ich werde Gelegenheit 
haben, hiervon noch ausführlicher zu sprechen. 

Eine Trachea ist stets vorhanden; sie geht entweder mit zwei 
Bronchialöffnungen direct in die Lungen über, oder sie spaltet sich in 
(meist) kurze Bronchien. Die Einmündungsstelle der Luftwege befindet 
sich auf der Ventralseite der Lungen, i. d. R. ziemlich nahe deren 
vorderem Ende. Während der dahinter gelegene, umfangreichere Ab- 
schnitt der Lungen für gewöhnlich abgerundet erscheint, läuft der vordere 
Theil in einen bald kürzern, bald längern stumpfspitzigen Zipfel aus. 

„Bei der Mehrzahl der Lacertilier umschliessen die beiden Lungen, 
wie die Lungen der höher stehenden Amphibien, einen weiten cen- 
tralen Hohlraum, dessen Wandung mit einem Netzwerk leistenartiger 
Erhebungen versehen ist. Dieselben sind nicht alle gleich hoch, sondern 
springen mehr oder minder weit in das Binnenlumen des Lungen- 
sackes vor. 

Die durch das System der höchsten Leisten gebildeten polygonalen 
Hauptmaschen werden im Grunde durch ähnliche Leisten geringerer 
Höhe, welche von den Hauptzügen abgehen, in kleinere Abtheilungen 
gebracht, diese wieder durch noch niedrigere Wälle in neue Abschnitte 
zerlegt und so fort, bis schliesslich eine Menge abgerundet-polygonaler, 
meistens vier-, fünf- und sechseckiger Nischen oder Alveolen entstehen, 
die alle mit ihrem flachen Grunde der Wand des Lungensackes 
selbst anliegen, zu Seitenwandungen die der Lungenwand mehr 
oder weniger senkrecht aufstehenden Leisten haben und mit ihrer 
Oeffnung in den allgemeinen Luftraum des Lungensackes schauen.“ 
(SCHULZE, 24, p. 481.) 

Die grössern Nischen mögen Alveolen, die kleinern Crypten heissen. 
Die Leisten, die sie begrenzen, sind nicht glattwandig, sondern zeigen 
parallel mit ihren freien Rändern verlaufende zickzackförmige Faltungen. 

SCHULZE sagt (p. 481), dass im vordern Theile der Amphisbänen- 
[und Schlangen-|Lunge die der Lungenwand senkrecht aufstehenden 
Hauptleisten mit secundären Leistennetzen besetzt seien. Die durch 
sie umgrenzten Crypten lägen also mit ihrem Grunde nicht mehr der 
Lungenwand selbst, sondern der Leistenwandung an und schauten mit 


Beiträge zur Kenntniss der Reptilienlunge. 549 


ihrer Oeffnung nicht mehr gegen das allgemeine Binnenlumen des 
ganzen Lungensacks, sondern zunächst gegen den von den betreffenden 
Hauptleisten umschlossenen Maschenraum. 

Amphisbänen-Lungen habe ich auf diese Verhältnisse hin nicht 
untersucht, dagegen fand ich die von SCHULZE für die Schlangen-Lunge 
gemachten Angaben nicht bestätigt. Ohne auf diese Dinge hier näher 
einzugehen, sei nur kurz bemerkt, dass sich die Alveolenwandungen 
der Schlangen-Lungen im Wesentlichen ebenso verhalten, wie ich dies 
für die Lacertilier angegeben habe. 

Von der oben beschriebenen einfachen Lacertilier-Lunge werde 
ich im speciellen Theile ausgehen und mich schrittweise zu complicirtern 
Formen wenden. 

Was den histologischen Bau der Lacertilier-Lunge betrifft, so 
findet sich eine ausführliche und dabei bündige Behandlung dieses 
Punkts bei Schuzze (24, p. 482 484). Des Nähern verweise ich auf 
diese Arbeit und bemerke hier nur kurz, dass nach meinen Unter- 
suchungen (an Lacerta muralis und Anguis fragilis), deren Resultate 
mit den SCHULZE schen im Wesentlichen übereinstimmen, die Lacer- 
tilier-Lunge zu äusserst aus einer Schicht faserigen Bindegewebes be- 
steht, worauf nach innen hin eine ziemlich starke Lage glatter Muscu- 
latur folgt. Diese setzt sich in das Leistensystem fort und tritt be- 
sonders stark entwickelt in dessen freien Rändern auf, die daher 
verdickt erscheinen. 

In den Wandungen dieser Leisten verbreitet sich ein äusserst fein- 
maschiges Gefässnetz, dessen Capillaren ich mit Blutkörperchen voll- 
gepfropft fand. Das Capillarnetz liegt so oberflächlich, dass es über 
die Alveolenwand hinausragt. Die freien Ränder der Alveolenwände 
sind mit Wimperepithel bedeckt. 

Bei Sphenodon punctatus Gray!) sind die Lungen noch von 
überaus einfachem Bau. 

„Ihe two bronchi are very short and terminate immediately 
behind their entrance into the lungs. They are simple bags with large 
cells in small number, more resembling the lung of a Batrachian than 
of a Lizard“ (GÜNTHER, 13, p. 622). 


1) Die Familie der Hatteriidae, deren einziger heute noch vorkom- 
mender Vertreter Sphenodon punctatus ist, ist bekanntlich in der Syste- 
matik von den übrigen Lacertiliern abgezweigt und zur besondern Ord- 
nung der Rhynchocephalia erhoben worden. Für meine Zwecke schien 
eine getrennte Behandlung der beiden Ordnungen nicht erforderlich, ich 
werde daher die Sphenodon-Lunge bei den Lacertiliern besprechen, 


550 A. MILANI, 


Das von mir untersuchte, in Spiritus aufbewahrte Exemplar zeigt 
einen beträchtlichen Unterschied in der Grösse der beiden Lungen, 
dergestalt, dass die linke um mehr denn !/, kleiner ist als die rechte. 
Ob und wie weit dies als eine normale Erscheinung zu betrachten 
ist, kann ich nicht entscheiden. Es ist nämlich nicht unmöglich, 

Fig. A. dass die Lungen ursprünglich gleich 
gross waren, dass aber die linke, als 
das Thier conservirt wurde, collabirt 
war und nun durch den Alkohol der- 
art gehärtet worden ist, dass sie eine 
Ausdehnung auf ihre alte Grösse nicht 
mehr zuliess. 

Eigentliche Bronchien, d. h. geson- 
derte Rohre, in die sich die Trachea 
spaltet, sind nicht vorhanden. Die 
Trachea geht vielmehr mit zwei Bron- 
chialöffnungen unmittelbar in die Lun- 
gen über (Fig. A). 

Die Aussenwand der Lunge zeigt 
buckelartige Auftreibungen, die dem 
Umfang der im Innern befindlichen 
Alveolen entsprechen. 

Der von der Eintrittsstelle der 

Luftwege kopfwärts gerichtete Zipfel ist wohl entwickelt. Dicht 
hinter der Mündung der Trachea bilden die Lungen eine mässige 
Aussackung. 

Während bei den Lacertiliern Alveolen und Crypten im Allge- 
meinen nur in der vordern Partie der Lungen wohl ausgebildet sind, 
nehmen sie bei Sphenodon (Taf. 30, Fig. 1) die Innenseite der Lungen- 
wand in ihrer gesammten Oberfläche ein. Auf der ventralen sowie auf 
der dorsalen Seite zieht sich von vorn nach hinten eine Reihe von 
Alveolen hin, die sich ebenso wie die im hintersten Lungenabschnitt 
befindlichen durch Grösse und Tiefe vor den übrigen auszeichnen. Der 
kopfwärts gerichtete Zipfel enthält die kleinsten Alveolen. 

Die die Alveolen begrenzenden Leisten sind relativ hoch; sie 
lassen deutlich die Eingangs erwähnte Fältelung erkennen. Die Wände 
der Crypten sind nur schwach entwickelt; in einigen der grössern 
„Zellenräume“ !) fehlen sie ganz. 


1) Mit Bienenzellen haben diese Alveolen in der That eine gewisse 
Aehnlichkeit. 


Beitrige zur Kenntniss der Reptilienlunge. 551 


Aehnliche primitive Verhältnisse im Bau der Athmungsorgane wie 
bei Sphenodon finden sich in der Familie der Teiidae. 

Bei Lacerta ameiva [Ameiva surinamensis (LAur.)], Tupinambis 
maculatus [? Callopistes maculatus GRAVENH.] und Tupinambis ameri- 
canus [? Tupinambis spec.]') „stellen die Lungen Säcke dar, deren 
innere Fläche in ihrem vordern Theil durch etwas tiefere Zellen un- 
gleich ist als im hintern.“ Bei Tupinambis americanus geht „von dem 
äussern und innern Theil des Umfangs der sich in den obern Theil 
der Lunge 6ffnenden Luftréhre ein stark vorspringender, knorpliger 
Längenstreifen bis gegen das hintere Ende“ der Lunge; von den 
beiden Seiten des Streifens gehen zahlreiche quere Hauptäste ab, die 
sich selbst wieder verzweigen. (MEckEL, 18, p. 73—74.) Ueber 
Teius cyaneus [? Cnemidophorus lemniscatus (DAun.)] vgl. auch CUVIER 
6, p. 27. 

Aus der Familie der Teiidae habe ich zwei Vertreter untersucht und 
zwar Tupinambis teguixin (L.) und Ameiva surinamensis (LAUR.), beides- 
mal Spiritusobjecte. Ich finde die Lungen des Tupinambis teguixin 
von ungleicher Grösse und zwar die linke etwas kleiner als die rechte. 
Möglicher Weise ist diese Asymmetrie auf die Conservirung oder 
Präparation zurückzuführen (vgl. Sphenodon, S. 550). Die Luftröhre 
gabelt sich in zwei kurze Bronchien. Die beiden Fig. B. 
Lungen sind von eiförmiger Gestalt. Ihr grösster 
Querdurchmesser ist etwas hinter der Mitte ihrer 
grössten Längenausdehnung gelegen, das vordere 
Ende erscheint zipfelförmig zugespitzt. Auf der 
Ventralseite zeigt jeder Sack eine mässige Auf- 
treibung. Diese bildet gleichsam eine kleine Tasche, 
die sich eine kurze Strecke weit am Bronchus 
entlang zieht (Fig. B). 

Die beiden Längsstreifen, deren MEcKEL bei Tupinambis ameri- 
canus Erwähnung thut, sind auch im Innern der Lunge von Tupinambis 
teguixin vorhanden. Sie bestehen übrigens nicht aus Knorpel, sondern 
aus glatter Musculatur. Sie gehen vom Rande der Bronchusmündung 


1) Ich war bemüht, mit Hülfe von Bourenégr’s Catalogue of the 
Lizards in the British Museum die jetzt gültigen Namen für die in den 
verschiedenen Arbeiten gebrauchten Speciesnamen zu finden, und habe 
sie in |] beigefügt. Da es jedoch die betreffenden Verfasser fast durch- 
weg unterlassen haben, die Autornamen beizufügen, so kann ich keine 
Garantie dafür übernehmen, dass die von mir angegebenen Namen stets 
auch wirklich die Species bezeichnen, die ursprünglich gemeint war, 


552 A. MILANI, 


aus; der eine verstreicht auf der medialen, der andere auf der lateralen 
Seite. Die Hauptäste, in die sie sich spalten, zertheilen sich in feinere 
und feinste Zweige, entsprechend der Ausbildung der Alveolen, in 
deren freien Rändern sie verlaufen. 

Das Alveolennetz ist äusserst feinmaschig; die dasselbe bildenden 
Leisten sind niedrig, gegen den hintern Abschnitt der Lunge hin 
nehmen sie noch weiter an Höhe ab. 

Die Lungen von Ameiva surinamensis (vgl. auch Carus, 8, tab. 5, 
fig. 9) sind nahezu gleich gross. Sie stimmen sowohl hinsichtlich ihrer 
äussern Gestalt, als auch in ihrem innern Bau im Wesentlichen mit 
der Teju-Lunge überein. Auch hier stehen die beiden Säcke nur in- 
direct durch sehr kurze Bronchien mit einander in Verbindung. Die 
beiden „Seitenstreifen“, deren Ausläufer sich in den freien Rändern 
der Alveolenwände verzweigen, sind wohl entwickelt. Während jedoch 
die Lungen von Tupinambis teguixin (und Sphenodon punctatus), ab- 
gesehen von dem Alveolensystem, eine weitere Gliederung noch nicht 
aufweisen, kommt es bei Ameiva surinamensis zu einer, allerdings nur 
unbeträchtlichen, weitern Vergrösserung der respiratorischen Oberfläche. 
Es springt nämlich von der dorsalen, sowie von der ventralen Wand 
der Lunge gegen das Lumen hin eine Reihe unter einander paralleler 
Septen vor, die senkrecht zur Längsaxe des Organs verlaufen (Fig. C). 

Ueber ihre freien Ränder zieht sich je einer der stärkern, von 
den Seitenstreifen ausgehenden Aeste hin. 

Diese Septen sind ihrerseits wieder mit Alveolen besetzt. Nach 
der lateralen und medialen Seite der Lunge zu nimmt ihre an und 
für sich nur sehr geringe Höhe allmählich ab. 

Ich werde noch häufiger Gelegenheit haben, auf 


Fig. C. diese Septenbildung, den ersten Anfang zur weitern 
v Complication der Lacertilier- Lunge, zurückzukommen. 
1 ue Den beiden vorerwähnten Familien stehen nach 


dem Bau ihrer Lungen die Scincidae am nächsten. 

Bei Scincus officinalis Laur. „verläuft vom Ein- 
tritt der Luftröhre an in der Richtung derselben an 
der äussern Seitenwand der Lunge durch die ganze 
Länge derselben bis zu ihrer Spitze eine einfache Reihe dicht 
stehender Zellen, welche sich durch ihre Grösse sehr leicht von den 
übrigen, die ganze Fläche der Lunge ungleich machenden gewöhn- 
lichen unterscheiden. Die obern sind die engsten, aber tiefsten, die 
darauf folgenden die grössten, die untersten wieder kleiner als diese. 


d 


Beiträge zur Kenntniss der Reptilienlunge. 553 


Ausser dieser obern Zellenreihe ist ihr gegenüber noch eine zweite 
untere, um die Hälfte kürzere vorhanden. Neben beiden Hauptreihen 
haben sich niedrigere Nebenzellen ausgebildet, während der übrige 
Raum durch die gewöhnlichen flachen und grössern Zellen angefüllt 
wird“ (MECKEL, 18, p. 74—75). 

Ueber Scincus bistriatus [Mabuia aurata (Scaneïp.)] siehe 
SCHULZE, 24, p. 481. 

Bezüglich des Chalcides ocellatus (FORSK) vgl. LEREBOULLET, 15, 
p. 80, und Cuvier, 6, p. 29. 

MECKEL giebt (19, p. 223) fiir diese Species (Seps ocellatus) an, 
dass „die rechte Lunge nach allen Richtungen um 1/, grösser sei als 
die linke“. Diese Bemerkung scheint mir auf ein mangelhaftes Pra- 
parat zuriickzufiihren zu sein. In dem meinigen, das von einem Thier 
gewonnen ist, welches für meine Zwecke mit Chloroform abgetödtet 
wurde, finde ich die beiden Lungen vollständig symmetrisch gebaut 
(Taf. 30, Fig. 2). 

Eigentliche Bronchien sind nicht vorhanden. Im Bereiche der 
Bronchialöffnung zeigt die Lunge äusserlich eine mässige Einschnürung, 
der im Innern eine Verdickung der Wand entspricht. Dies hat zur 
Folge, dass der vordere Lungenzipfel gegen den Hauptraum etwas 
abgesetzt erscheint. 

Das Alveolensystem ist verhältnissmässig weitmaschig. Etwa in 
der Mitte der Lunge (bezogen auf deren Längenausdehnung) befinden 
sich die grössten Alveolen; von da aus nehmen sie sowohl nach dem 
vordern als auch dem hintern Abschnitt hin an Weite ab'). In der 
vordern Partie und zwar speciell auf der ventralen und dorsalen 
Seite sind die Alveolen am tiefsten, gegen den hintern Theil hin wird 
die Höhe ihrer Wände geringer. 

Die Lungen des Eumeces algeriensis PETERS werden durch zwei 
kleine Bronchien mit der Trachea verbunden. Der vordere kurze 
Zipfel erscheint, wie ich dies bei der vorigen Species beschrieben habe, 
von dem hintern Lungenraum etwas (allerdings nur wenig) abgesetzt. 

Der innere Bau ist überaus einfach (Taf. 30, Fig. 3). Von Septen- 
bildung ist nichts zu bemerken, wohl aber zieht sich auf der Dorsal- 
seite einer jeden Lunge eine Reihe grösserer Alveolen hin. Hinter der 
Mitte der Lunge (bezogen auf deren Längenausdehnung) nehmen sämmt- 


1) Im Allgemeinen werden die Alveolen in der hintern Partie der 
Lacertilier-Lunge weiter. Ich lasse es dahingestellt sein, ob die von mir 
constatirte Grössenabnahme nicht vielleicht als eine Folge unvollkom- 
mener Präparation anzusehen ist. 


554 A. MILANI, 


liche der innern Wandung angehôrige Zellenräume an Umfang zu, an 
Tiefe dagegen ab. Im hintern Abschnitte verschwinden sie vollständig, 
so dass dieser sich als ein dünner, häutiger Sack darstellt. Ueber 
seine innere Wandung setzt sich die in den Alveolenrändern verlaufende 
glatte Musculatur in Form eines zarten Netzwerkes fort. Seitenstreifen 
sind nicht vorhanden. 

Die Lungen von Tiliqua scincoides (WHITE) finde ich asymmetrisch 
gebaut: Die rechte um etwas über '/, kleiner als die linke. Ich habe 
indessen Grund, anzunehmen, dass dieses Verhalten abnormal und auf 
eine mangelhafte Conservirung !) zurückzuführen ist. 

Etwa in der Mitte ihrer Längenausdehnung zeigt die linke Lunge 
eine Verengerung, hinter der sie sich jedoch bald wieder von neuem 
und zwar stärker als in ihrem vordern Theile erweitert. 

Es sind keine Bronchien, sondern zwei (relativ grosse) Bronchial- 
öffnungen vorhanden. Der vordere Zipfel ist wohl ausgebildet und 
erscheint auch hier gegen den grössern hintern Lungenabschnitt etwas 
abgesetzt. 

Auf der Ventralseite zeigt die Lunge dicht hinter der Bronchial- 
öffnung eine mässige Aussackung. 

Von den schmalen Muskelstreifen findet sich in jeder Lunge nur 
einer und zwar auf der Medialseite. 

Was die Alveolen im Innern der Lunge betrifft, so bilden sie ein 
ziemlich feinmaschiges Netz. Vier davon, die auf der Ventralseite in 
der Verlängerung der Bronchialknorpel hinter einander gelegen sind, 
zeichnen sich durch besondere Grösse und Tiefe aus. Links und rechts 
neben ihnen ziehen sich noch je drei weitere Alveolen hin, die zwar 
nicht so umfangreich sind wie jene, indessen die durchschnittliche 
Grösse der die Lungenwand bedeckenden Zellenräume bei weitem über- 
steigen. 

Von der dorsalen Seite springen ca. 20 unter einander parallele 
Septen nach dem Lungeninnern vor. Sie stehen auf der Lungenwand 
nicht senkrecht, sondern sind gegen diese etwas geneigt und zwar 
derart, dass sich der spitze Winkel nach dem vordern Ende der Lunge 
hin öffnet. In dem vordern Theile rücken je zwei davon ziemlich nahe 
zusammen, gleichsam nur eine einzige Scheidewand bildend. Weiter 
hinten, von da an, wo sie anfangen niedriger, die Wand der Lunge 
dünner zu werden, folgen sie meist einzeln auf einander. Diese Septen 
sind nicht glattwandig, sondern von dem Alveolennetz der Lunge über- 


1) Es handelt sich auch hier um ein Spiritusobject. 


Beiträge zur Kenntniss der Reptilienlunge. 555 


kleidet 1). Die durch sie gebildeten Nischen erreichen in dem vordersten 
Drittel der Lunge ihre grösste Tiefe. Kopfwärts sowohl wie schwanz- 
wärts werden sie von da aus allmählich flacher und nehmen an Um- 
fang ab. In dem vordern Lungenzipfel stellen sie sich nur noch als 
grössere Alveolen dar. In dem hintern Theile der Lunge verschwinden 
sie mit dem Alveolensystem zuletzt vollständig. Die Lunge erscheint 
hier wie bei Humeces algeriensis dünnwandig und häutig. 

Lygosoma verreauxi (A. Dum.) hat, entsprechend dem langge- 
streckten Körper des Thieres, Lungen von schlauchförmiger Gestalt. 
Die rechte finde ich bei dem von mir untersuchten, bereits längere 
Zeit in Alkohol aufbewahrten Exemplar um ein Kleines kürzer als die 
linke. 

Eigentliche Bronchien sind nicht vorhanden. Der vordere Lungen- 
zipfel ist relativ gross. Die beiden Säcke, auf deren lateralen und 
medialen Seiten je ein Muskelstreifen verläuft, sind sehr dünnwandig 
und erweisen sich als im Innern äusserst einfach gebaut. Alveolen 
finden sich nur im vordern Theile, der hintere verhält sich wie bei 
Tiliqua scincoides. 

„Le poumon droit de Bipes lineatus [? Chalcides lineatus (LEU- 
CKART)| est de la moitié plus court que le gauche“ (Cuvirr, 6, p. 29). 

„Bei Acontias ist die linke Lunge ganz abortiv“ (STANNIUS, 27, 
p. 206). 

Im Anschlusse an die drei zuletzt genannten Species mögen zu- 
nächst aus andern Lacertilier-Familien einige Vertreter besprochen 
werden, die ebenfalls durch einen schlangenähnlichen Körperbau charak- 
terisirt sind. 


Bei Anguis fragilis L. constatirt bereits Nrrzscu (20, p. 13) asym- 
metrische Lungen und findet, dass die rechte länger ist als die linke. 

MECKEL äussert sich (18, p. 70—72 und p. 84-85; 19, p. 221) 
hierüber folgendermassen: „Die beiden Hälften der Lungen hängen 
nur mittelbar durch die Bronchien zusammen. Die linke ist (bisweilen 
nicht ganz um ein Drittel) kleiner als die rechte; sie verläuft in der- 
selben Richtung wie diese vom Kopf zum Schwanz. Die beiden Säcke 
sind in ihrem ganzen Umfang und bis zu ihrem hintern Ende zellig; 
der pulmonale Theil [?] ist sehr feinzellig.“ Vergl. ferner SCHULZE, 
24, p. 481. 


1) Dies ist überall, wo solche Septen auftreten, der Fall, ich werde 
in Folge dessen künftighin davon absehen, es jedes Mal besonders zu 
erwähnen, 


556 A. MILANI, 


Indem ich nach meinem eignen Befunde die vorstehenden An- 
gaben der ältern Autoren im Wesentlichen bestätigen kann, habe ich 
noch hinzuzufiigen, dass sich im vordern Theile der Lunge auf der 
ventralen Seite eine Scheidewand erhebt, die sich von der medialen 
nach der lateralen Seite erstreckt und ungefähr parallel der dorsalen 
Lungenwand verläuft (Fig. D und E). Durch dieses Septum wird der 
kleinere vordere Theil (allerdings nur unvollkommen) vom Hauptraume 
der Lunge abgeschieden. 

Einige auf der Ventralseite, 
in der Nähe der Bronchusmündnng 
gelegene Alveolen zeichnen sich 
durch Grösse und Tiefe vor den 
benachbarten aus. Nach dem 
hintern Ende hin nehmen sämmt- 
liche Zellenräume an Grösse zu, 
= ihre Wandungen werden gleich- 

zeitig niedriger. Seitenstreifen 
sind vorhanden, allerdings nicht 
gerade deutlich zu erkennen. 

Von Lacerta apoda | Ophisaurus apus (PALLAS)] bemerkt PALLAS, 
23, p. 433: „Pulmones (tab. 10, fig. 1 1.1.) a corde incipiunt et utrinque 
oesophago, ventriculique anteriori parti longitudinaliter accumbunt: 
sinister major (5“ 6°“ longus) laxiore membrana versus spinam ad- 
nexus; dexter minor breviorque (4” 5‘) propter spatium hepati, cui 
adcubat, necessarium membrana etiam strictiore longitudinaliter ad- 
natus. Uterque pulmo non ultra 5‘ ab anteriore extremitate, qua 
subacuti sunt, tracheae bronchos brevissimos recipit; uterque, sed 
praesertim sinister, postica extremitate vesicularis, inflatus; at majori 
parte parenchymate elegantissime cavernoso infarcti sunt.“ 

Siehe auch Cuvier, 6, p. 82. 

Ich habe von einem eingegangenen noch frischen und von einem 
für meine Zwecke mit Chloroform abgetödteten Thiere Präparate an- 
gefertigt und finde beidesmal die rechte Lunge grösser als die linke. 
In dem ersten Falle erweist sich diese um ca. !/, kleiner als jene, 
bei dem zweiten Präparat ist die Differenz minimal. 

Die Lungen (Taf. 30, Fig. 4) stellen sich als zwei schlauchförmige 
Organe dar, von ziemlich gleicher Weite. Ihr grösster Querdurchmesser 
ist ca. 8—9-mal in ihrer Länge enthalten. Aeusserlich lassen sie kleine 
Auftreibungen erkennen, die den Grundflächen der im Innern befindlichen 
Zellenräume entsprechen. In der vordern Lungenpartie markiren sich 


Fig. D. Fig. E. 


Beiträge zur Kenntniss der Reptilienlunge. 557 


auf diese Weise nur die Crypten, weiter hinten prägen sich auch die 
Alveolen aus. 

Diese Erscheinung, deren ich bereits bei Sphenodon punctatus 
Erwähnung gethan habe und die in einer ganzen Reihe von Prä- 
paraten wiederkehrt, insbesondere bei solchen, die von frischem Material 
gewonnen wurden, dürfte wohl auf die Wirkung der in den Leisten 
verlaufenden Musculatur zurückzuführen sein, die sich nach dem Tode 
der Thiere contrahirt. Ich werde weiterhin davon nicht mehr be- 
sonders Notiz nehmen. 

Die Bronchien sind zwar kurz, aber deutlich zu erkennen. 

Ebenso wie in der äussern Gestalt der Lungen zeigt Ophisaurus 
apus auch in deren innerem Baue eine grosse Uebereinstimmung mit 
Anguis fragilis. Es findet sich nämlich auch bei dem Scheltopusik 
im vordern Theile einer jeden Lunge ein Septum, das dem bei 
der vorigen Art beschriebenen vollständig entspricht. Das Alveolen- 
netz setzt sich indessen hier nicht so weit nach hinten fort wie bei 
der Blindschleiche, verschwindet vielmehr vor dem letzten Drittel der 
Lunge vollständig, so dass der hintere Abschnitt, wie bei Eumeces 
algeriensis, glattwandig erscheint. 

Dicht hinter der Bronchusöffnung befinden sich auf der Ventral- 
seite einige grössere Alveolen, diesen gegenüber auf der dorsalen 
Lungenwand liegen einige von ähnlichem Umfang. 

Von den charakteristischen Längsstreifen ist nur je einer auf den 
Medialseiten zu constatiren. 

Ophisaurus ventralis (L.) „hat zwei längliche, einfache, zellige 
Lungen, deren linke in Hinsicht auf Länge und Weite ?/, der rechten 
beträgt‘ (MEcKEL, 19, p. 221). 


Bei dem zur Familie der Pygopodidae gehörigen Bipes lepidopus 
|Pygopus lepidopus (LaAcÉP.)] theilt sich die Trachea in zwei sehr 
kurze Bronchien. ,,Die linke Lunge ist um ein Drittheil länger und 
enger als die rechte, wie sie durchaus einfach, länglich, feinzellig“ 
(MECKEL, 19, p. 222). 


Für das Genus Amphisbaena [Familie der Amphisbaenidae| 
giebt MECKEL (18, p. 62—85) eine doppelte Lunge an, das Lungen- 
rudiment ist klein und auf der rechten Seite gelegen, es wendet sich 
kopfwärts; der Eingang nimmt die hinterste Stelle ein. Der Ver- 
bindungsgang der Lungen ist sehr kurz; die Nebenlunge mündet in 
den vordern Theil der Hauptlunge, in den von unvollkommenen 


558 A. MILANI, 


Knorpeln umgebenen Theil derselben. Die Hauptlunge ist in ihrem 
ganzen Umfang und bis zu ihrem hintern Theil zellig. 

STANNIUS constatirt bei den Amphisbäniden ebenfalls ungleich- 
grosse Lungen, behauptet aber, dass die linke rudimentär sei (27, p. 206). 

Ganz unverständlich erscheint das, was WIEDERSHEIM über die 
Amphisbänenlunge bemerkt: „Die Trachea liegt hier der ganzen medi- 
alen Circumferenz der Lunge innig an, ist bis in die Gegend ihres 
Hinterendes von zarten Knorpelringen umgeben und an vielen hinter 
einander liegenden Stellen ihrer lateralen Wand gegen die Lunge hinein 
durchbohrt. Es ist nur eine Lunge entwickelt; dieselbe zeigt kein 
einheitliches Lumen mehr, sondern ist von einem Bälkchennetz durch- 
flochten‘“‘ (WIEDERSHEIM, 35, p. 635). Allem Anschein nach hat 
nicht eine Amphisbänenlunge, sondern die von Typhlops reticulatus 
der Beschreibung zu Grunde gelegen. 

Für Amphisbaena fuliginosa L. erwähnt Cuvier zwei Lungen: 
„Le petit poumon a des parois épaisses et trés celluleuses; le grand 
n’a cette méme structure que dans le quart de sa longueur. Ses 
cellules deviennent assez promptement plus larges, moins profondes et 
les parois de la moitié postérieure ne sont plus que celles d’une 
simple vessie, qui conserve jusqu’au bout un grand diamètre“ (CUVIER, 
Op 1351): 

Im Gegensatze hierzu behauptet SMALIAN, dass diese Species keine 
paarigen Lungen habe: ,,Der eine Lungensack ist langgestreckt, die 
Hauptmasse seiner driisigen Elemente [?] kommt dem vordern Theil 
zu, während er in seinem hintern Abschnitt sich mehr als Luft- 
reservoir darstellt“ (SMALIAN, 26, p. 189). Auch bei Amphisbaena 
strauchi BEDR. findet sich nach v. BEDRIAGA „keine zweite rudimen- 
tire Lunge. Der einfache Lungensack ist langgestreckt (etwa 34 mm); 
er dehnt sich, allmählich enger werdend, bis zum Becken“ (BEDRIAGA, 
3.7D. 65). 

Amphisbaena cinerea [Blanus cinereus (VAND.)] hat nach dem- 
selben Autor ,,einen einfachen, langgestreckten Lungensack, der sich, 
allmählich enger werdend, bis zum Becken ausdehnt. Es ist weder 
eine Spaltung der Trachea in zwei Bronchien, noch eine zweite rudi- 
mentäre Aussackung vorhanden“ (BEDRIAGA, 3, p. 63). Vgl. auch 
SMALIAN, 26, p. 189. 

Trogonophis wiegmanni Kaur. „hat nur eine Lunge“ (BEDRIAGA, 
3, p. 63). 

„An der Stelle, an welcher die Trachea in sie einmündet, ist sie 
in zwei, hinten und vorn zugespitzte, Theile gespalten, doch kann 


Beitrige zur Kenntniss der Reptilienlunge. 559 


man immer nicht von einer paarigen Lunge, sondern nur von einem ge- 
gabelten Lungensacke reden, da die Theilung der Lunge nicht auf die 
Trachea geltend gemacht ist. Die beiden Lungentheile sind ungleich 
gross, indem der rechte etwa */,; der Länge und !/, der Breite des 
linken an einander entsprechenden Stellen beider erreicht. Der 
erste Theil spitzt sich schneller zu als der linke. Die vordern 
Spitzen der Lungensäcke sind die kürzern, die hintern die längern. 
Die von den hintern und vordern Enden der Lungentheile einge- 
schlossenen Winkel, von denen der eine, in dessen Scheitel die Trachea 
eintrifft, nach vorn, der andere nach hinten geöffnet ist, sind sehr spitz“ 
(SMALIAN, 26, p. 189— 190). 

Dem Anops kingii BELL „kommen paarige Lungen ebenfalls nicht 
zu. Es ist weder ein Lungenrudiment, noch eine Spaltung der Trachea 
in zwei Bronchien zu constatiren“ (SMALIAN, 26, p. 189). 

Chirotes propus [ Chirotes canaliculatus (Bonn.)| 
hat zwei Lungen. Die rechte ist 21/, Zoll lang, 2 Fig. F. 
Linien weit, sehr länglich, überall zellig, hinten 
weniger fein als vorn; die linke 6 Linien lang, nicht 
völlig 1 Linie im Durchmesser. Die Trachea theilt 
sich in zwei kurze Bronchien‘* (MECKEL, 19, p. 222). 

Le poumon droit est un cylindre grêle, qui se 
termine en pointe et ne se prolonge pas en arriére 
autant que le foie. La gauche n’a pas le cin- 
quiéme du droit, il est rudimentair‘‘ (CUVIER, 6, p. 29). 

„Bei Lepidosternon ist die linke Lunge nicht 
sehr viel kleiner als die rechte“ (STANNIUS, 27, p. 206). 

Amphisbaena alba L. hat nach meinen, an einem 
Spiritusobject vorgenommenen Untersuchungen eine 
paarige Lunge, deren beide Theile einen bedeutenden 
Grössenunterschied aufweisen (Fig. F). 

Während nämlich die linke Lunge wohl aus- 
gebildet ist, erscheint die rechte bloss als kleiner 
Anhang. 

Ohne sich in Bronchien zu spalten, mündet die 
Trachea mit zwei Bronchialöffnungen in die beiden 
Abtheilungen der Lunge. Die beiden Bronchial- 
öffnungen liegen einander nicht genau gegenüber, 
die zur rechten Lunge führende befindet sich viel- 
mehr eine Kleinigkeit weiter vorn als die der linken. 

Beide Lungen besitzen einen von der Eintritts- 


560 A. MILANI, 


stelle der Luftwege sich kopfwärts ziehenden zipfelförmigen Fortsatz. 
Er bildet bei der rudimentären rechten sogar den Haupttheil, wahrend 
hier die hintere Partie nur von ganz geringer Ausdehnung ist. 

Die rechte Lunge liegt mit ihrer medialen Seite der medialen Seite 
der linken und der Trachea innig an. Ihre Innenwand ist von einem 
engmaschigen Alveolensystem überkleidet. In der linken Lunge sind 
die Alveolen nur im vordern Theile wohl entwickelt; weiter nach 
hinten werden sie allmählich grösser, ihre Wände niedriger, zuletzt 
verlieren sie sich fast vollständig. 

Auf der medialen Seite verläuft ein Muskelband. 


STANNIUS findet bei Typhline [Zyphlosaurus|, einem Vertreter der 
Familie der Anelytropidae „die linke Lunge ganz abortiv“ (STAN 
NIUS, 27, p. 206). 


Zurückkehrend zu den Formen, die in ihrem Körperbau dem all- 
gemeinen Lacertiliertypus folgen, will ich zunächst die Geckonidae 
besprechen. 

Bei Gecko aegyptiacus [Tarentola annularis (GEOFFR.)| „verläuft 
von der Eintrittsstelle der Luftröhre an, in der Richtung derselben 
an der äussern Seitenwand der Lunge, durch die ganze Länge der- 
selben bis zu ihrer Spitze eine einfache Reihe dicht stehender Zellen, 
welche sich, ungefähr 15 an der Zahl, durch ihre Grösse sehr leicht 
von den übrigen, die ganze innere Fläche der Lunge ungleich 
machenden gewöhnlichen unterscheiden. Die fünf obern, namentlich 
die dritte bis fünfte, sind die engsten, aber tiefsten, die darauf fol- 
genden fünf bis sechs die grössten, die untersten wieder kleiner als 
diese. Die obern steigen von oben nach unten schräg herab und 
haben auf '/, Linie Durchmesser über 2 Linien Tiefe. Langs des 
äussern Randes dieser Zellenreihe verläuft übrigens ein knorpliger 
Längsvorsprung bis fast zum hintern Ende; er giebt bald nach seinem 
Entstehen einen weit kleinern, nur ungefähr die Mitte erreichenden 
Ast ab“ (MECKEL, 18, p. 74—75). 

„Ebenso wie bei der vorigen Art, verhalten sich die Lungen von 
Gecko vittatus Hourruyn, Gecko phyllurus |Gymnodactylus platurus 
(WHITE)], Gecko laevis [| Thecadactylus rapicaudus (HouTTuyn)], und 
Gecko fascicularis | Tarentola mauritanica (L.)|‘‘ (MEcker, 19, p. 228). 

Ueber Lacerta turcica | Hemidactylus turcicus (L.)] siehe MECKEL, 
18 pens: 

Ueber Gecko guttatus [Gecko verticellatus (LauR.)| siehe CUVIER, 
6, p. 28. 

Nach meinen Untersuchungen an TYarentola mauritanica und 


Beiträge zur Kenntniss der Reptilienlunge. 561 


Gecko verticellatus habe ich zunächst die MEcKEL’schen Angaben 
dahin klarzustellen, dass unter der „äussern Seitenwand der Lunge“ 
deren Dorsalseite zu verstehen ist; ,oben‘* und „unten“ ist identisch 
mit vorn und hinten. 

Eigentliche Bronchien fehlen in beiden Fällen. Bei Gecko verti- 
cellatus treten beide Lungen in der Einmündungsstelle der Trachea 
durch eine überaus weite Oeffnung mit einander in directe Verbindung. 
Während der Zipfel, in den der vordere Abschnitt der Lunge aus- 
läuft, hier verhältnissmässig gross ist, zeigt er bei Tarentola mauri- 
tanica nur eine geringe Ausbildung. Der hintere Theil erscheint bei 
diesem breit und rundlich, bei jenem zugespitzt (vgl. auch CuvIEr, 
6, p. 28). ; 

Hierzu muss ich allerdings bemerken, dass mir von Gecko verti- 
cellatus nur Spiritusmaterial zur Verfiigung gestanden hat, während 
ich im Stande war, von Tarentola mauritanica ein frisches Stück zu 
untersuchen. Sehr wahrscheinlich würde das Studium dieser Ver- 
hältnisse an einem frischen Exemplar von Gecko verticellatus zu den- 
selben Ergebnissen geführt haben wie bei der andern Art. 

Die Lungen sind hier sowohl wie dort sehr dünnwandig und zart, 
die in ihrem Innern befindlichen Alveolen verhältnissmässig flach. 
Der hintere Theil der Lungen verhält sich ähnlich, wie bei Eumeces 
algeriensis angegeben worden ist. Die von MECKEL beschriebenen, auf 
der Dorsalseite befindlichen grössern „Zellen“ (Alveolen) werden besser 
als Nischen zu bezeichnen sein, nach Analogie des bei Tiligua scincoides 
erwähnten Vorkommnisses. 

Sie werden nämlich durch Septen gebildet, die von der dor- 
salen Wand entspringen und sich von der medialen nach der lateralen 
Seite hinziehen. Diese Nischen setzen sich bis in den vordern Lungen- 
zipfel hinein fort. 

In dem einen Präparat von Gecko verticellatus finde ich auf der 
Ventralseite eine Reihe von grössern Alveolen, die sich ungefähr von 
der Lungenmitte bis gegen das Hinterende hinziehen. 


Die Lungen der Zonuridae stimmen im Wesentlichen mit denen 
der Geckonidae überein. 

Ueber Cordylus |Zonurus spec.?| vergl. auch MecKEL, 18, p. 73. 

Bei Zonurus giganteus (SmirH) gabelt sich die Trachea in zwei 
kurze Bronchien. Der vordere Zipfel erscheint (allerdings nur sehr 
wenig) gegen den grössern Raum der Lunge abgesetzt. Aeusserlich 


zeigt diese keine Besonderheiten. Das im Innern befindliche Alveolen- 
Zool. Jahrb. VII. Abth. f. Morph. 37 


562 A. MILANI, 


system erstreckt sich auch über den hintern Theil der Lungensäcke. 
Daselbst befinden sich auf der Ventralseite einige kleine Septen, die 
unter einander und mit den gegenüberliegenden, von der dorsalen Wand 
entspringenden parallel laufen. Von den bekannten Seitenstreifen 
konnte ich nichts entdecken. 


An die beiden vorbeschriebenen Familien schliessen sich, dem 
Bau ihrer Athmungsorgane nach, die Lacertidae an. 

Da ich die Lungen von Lacerta ocellata Daun, Lacerta viridis 
(Laur.), Lacerta agilis L. und Lacerta muralis (Laur.), abgesehen 
von den Gréssenunterschieden, die sich aus der verschiedenen Kürper- 
grösse der Species von selbst ergeben, vollkommen übereinstimmend 
gefunden habe, schicke ich zunächst sämmtliche, das Genus Lacerta 
sowie die verschiedenen Arten betreffenden Literaturangaben voraus, 
um dann das Berichtigende und Ergänzende für alle gemeinsam folgen 
zu lassen, ohne die einzelnen Arten getrennt abzuhandeln. 

„Die Lungen von Lacerta stellen zwei länglich-ovale Säcke dar, 
mit spitz ausgezogenem Hinterende, welches bis ins Niveau der Gallen- 
blase sich erstreckt. Beide Säcke sind ziemlich von gleicher Grösse; 
sie umschliessen einen weiten centralen Hohlraum, der mit Wimper- 
epithel ausgekleidet ist. In den Wänden finden sich glatte Muskel- 
fasern und die Mucosa erhebt sich zu einem äusserst feinen filigran- 
artigen Trabekelwerk, welches nach vorn zu, an der Einmündung- 
stelle des Bronchus, einen besonders dichten, badeschwammartigen 
Charakter [?] annimmt; weiter nach hinten wird die Lunge immer 
dünner, transparenter, amphibienähnlich“ (WIEDERSHEIM, 35, p. 648). 

Bei Lacerta viridis „steigt längs dem äussern Rande der 
Lunge eine aus ungefähr 12 Zellen, von denen die mittlern die 
grössten sind, gebildete Reihe bis gegen das hintere Ende der 
Lunge herab. Diese Zellen sind da, wo sie in den weiten Lungensack 
einmünden, am weitesten und durch beträchtliche Querwände völlig 
von einander getrennt.‘ (MECKEL, 18, p. 74.) 

„On voit dans les parois pulmonaires du lézard des souches 
|? Lacerta agilis L.| deux cordons principaux dirigés dans le sens de 
la longueur, desquels partent des filets transverses qui composent 
avec les premiers les plus grosses mailles. La continuation de ces 
mémes cordons forme successivement de plus petits mailles, concen- 
triques aux premières en devenant de plus en plus déliées. Il y a 
d’ailleurs dans leur côté externe une série de cloisons membraneuses 
transversales rudimentaires, qui sont soutenues par les branches prin- 


Beiträge zur Kenntniss der Reptilienlunge. 563 


cipales du filet, lesquelles forment des divisions incomplétes de la 
vessie pulmonaire en un certain nombre de petites poches transversales. 
Les séries des cellules, ainsi formées, dont les couches les plus 
extérieures sont concentriques à celles plus rapprochées de l’axe du 
sac pulmonaire, varient beaucoup, pour le nombre d’un genre et même 
d’une espèce à l’autre.“ (Cuvier, 6, p. 133.) 

Ueber Lacerta ocellata siehe auch Cuvier, 6, p. 27 und p. 133, 
ausserdem (Lacerta jamaicensis) MECKEL, 18, p. 73. 

Ueber Lacerta agilis vgl. SCHULZE, 24, p. 481. 

WIEDERSHEIM’S Angabe, dass das Hinterende der Lacerta-Lunge 
„spitz ausgezogen“ sei, beruht ohne Zweifel auf ungenügender Ex- 
pansion des Präparates. Ich habe bei allen genannten Species den 
hintern Theil sehr schön abgerundet gefunden. 

Die Bronchien sind kurz; dicht hinter ihrer Einmündungstelle 
in die Lungen zeigen diese auf der Ventralseite eine mässige Ein- 
schnürung. Es kommt hierdurch zur Bildung ähnlicher Verhältnisse, 
wie ich sie bei Tiligua scincoides, Chalcides ocellatus, Eumeces al- 
geriensis und Zonurus giganteus geschildert habe. 

Während die meisten der bisher beschriebenen Lacertilierlungen 
auf dem Querschnitt von nahezu kreisförmiger Gestalt erscheinen, 
geben die Lungen von Lacerta ein Bild wie Fig. G. 

Im Innern (Taf. 30, Fig. 5—7) liegen auf der 
Ventralseite in der Verlängerung des Bronchus 
einige grössere Alveolen. Unter dem „äussern 
Lungenrand“ MEcKEL’s, sowie der côté externe“ 
Cuvier’s, wo sich die „grössern Zellen“ oder die Z m 
„serie de cloisons membraneuses“ befinden sollen, 
ist die Dorsalseite zu verstehen. Die Zahl dieser 
„grössern Zellen‘, oder, nach meiner Terminologie, 
Nischen, beträgt 14—15. Sie setzen sich bis in den vordern zuge- 
spitzten Theil der Lunge hinein fort. Die sie bildenden Septen stehen 
nahezu senkrecht zur Längsaxe der Lunge (Fig. H). 


Fig. G. 


V 


d 


Im Gegensatz zu den bisher beschriebenen Formen mit sehr ein- 
fachen Lungen zeigen die Agamidae bereits eine gewisse Complica- 
tion im Bau ihrer Luftriume; sie bilden hierdurch den Uebergang zu 
denjenigen Lacertiliern, die in Bezug auf die Entwicklung des Respira- 
tionsapparats die höchste Stufe einnehmen. 

Bei Agama calotes [Calotes ophiomachus (MERR.)] befindet sich 
ausser der ,,obern Zellenreihe‘“, die beim Gecko „von dem Eintritt 

37* 


564 A. MILANI, 


Fig. H. Fig. L 


der Luftréhre an, in der Richtung derselben an der äussern Seiten- 
wand der Lunge, durch die ganze Länge derselben bis zu ihrer Spitze 
als eine einfache Reihe dicht stehender Zellen verläuft, welche sich 
durch ihre Grösse sehr leicht von den übrigen, die ganze innere Fläche 
der Lunge ungleich machenden gewöhnlichen unterscheiden“, — — „ihr 
gegenüber eine zweite untere, um die Hälfte kürzere. Zugleich haben 
sich neben beiden Hauptreihen niedrige Nebenzellen angebildet, während 
der übrige Raum zwischen beiden durch die gewöhnlichen flachern und 
grössern Zellen angefüllt wird. Die Zellen der untern Reihe zeichnen 
sich durch besondere Tiefe aus.“ (MEcKEL, 18, p. 78.) Vgl. auch 
CUVIER, 6, p. 28. 

Bei Calotes jubatus (D. B.) münden die Luftwege nicht so nahe 
dem vordern Ende der Lunge wie bei den bis jetzt besprochenen 
Lacertiliern; der vordere Zipfel erscheint in Folge dessen verhältniss- 
mässig gross (Fig. I). Bronchien im strengern Sinne des Wortes 
sind nicht vorhanden. Unter der MEcKEL’schen „obern‘“ und „untern 
Zellenreihe‘“ ist die auf der dorsalen und ventralen Seite befindliche 
Reihe von grössern Nischen zu verstehen. Dass diese kürzer ist als 
jene, kann ich übrigens nach meinem Präparat nicht bestätigen. Ich 


Beitrige zur Kenntniss der Reptilienlunge. 565 


habe sie beide annähernd gleich lang gefunden. Während die Scheide- 
wände, die die Nischen der dorsalen sowie die vordersten der ven- 
tralen Reihe bilden, ungefähr senkrecht zur Längsaxe der Lunge 
stehen, sind die 5 hintersten ventralen Septen gegen sie geneigt und 
zwar so, dass die Oeffnungen dieser Nischen nach dem vordern Theil 
der Lunge zu schauen (Fig. I). 

Das Alveolennetz ist bei Calotes jubatus nur schwach entwickelt. 

Bei Uromastix hardwickei Gray gabelt sich die Luftréhre in 
zwei Bronchien, die beinahe in einem rechten Winkel aus einander 
gehen und von denen der linke etwas länger ist als der rechte. Sie 
miinden etwa in dem vordern Sechstel der Lunge. 

Die beiden Lungensäcke haben eine schön birnförmige Gestalt. 
Hinter der Eintrittsstelle der Luftwege sind sie auf der Ventralseite 
etwas aufgetrieben. Das Bild, das sie auf dem Querschnitt geben, 
ist nahezu dasselbe, wie ich es für die Lacertidae dargestellt habe. 
Während bei sämmtlichen bis jetzt besprochenen Lacertiliern das Innere 
einer jeden Lunge nur einen einzigen Hohlraum darstellt, kommt es bei 
Uromastix hardwickei (Taf. 30, Fig. 10) in jedem Lungensack durch 
das Auftreten einer Zwischenwand zur Bildung zweier gesonderter 
Abtheilungen, einer hintern und einer vordern, die nur durch eine 
einzige Oeffnung mit einander in Verbindung stehen. 

Die Scheidewand verläuft im vordern Theil der Lunge von der 
ventralen zur dorsalen Seite und zwar so, dass die Stelle, in der sie 
die ventrale Lungenwand trifft, etwas weiter vorn gelegen ist als der 
entsprechende Ort auf der Dorsalseite. Die Oeffnung, die die beiden 
Kammern mit einander verbindet, liegt hart an der Lungenwand; sie 
nimmt die Mündung des Luftröhrenastes in sich auf, so dass sich 
dieser in die beiden Kammern gleichzeitig öffnet. 

Die hintere Abtheilung übertrifft die vordere um ein Vielfaches 
an Grösse. Von ihrer dorsalen Wand springen drei unter einander 
parallele Septen gegen den Binnenraum der Lunge vor. Die hinterste 
(grösste) ist gegen die Längsaxe der Lunge geneigt (vgl. auch Calotes 
jubatus). Zwischen diesen drei grössern Septen befinden sich noch 
je einige kleinere. 

In der vordern Kammer kommt es sowohl auf der dorsalen als 
auch auf der ventralen Seite zur Ausbildung je eines ähnlichen, aller- 
dings nur sehr kleinen Septums. Das Alveolensystem zeigt eine reiche 
Entwicklung. In der vordern Partie haben die Alveolen eine be- 
trächtliche Tiefe, nach hinten zu werden sie mit dem Wachsen ihres 
Umfangs flacher. Seitenstreifen sind nicht vorhanden. 


566 A. MILANI, 


Uromastix acanthinurus BELL stimmt im Bau seiner Lungen im 
Wesentlichen mit der vorigen Art überein. Die Zahl der dorsalen 
Septen finde ich bei ihm etwas grösser als bei hardwickei, allerdings 
in den beiden Säcken verschieden gross. 

Nach einem leider nicht sehr gut ausgefallenen Präparat von 
Amphibolurus barbatus (Cuv.) folgen dessen Lungen demselben Bau- 
plane wie die des Uromastix: eine vordere kleine, eine hintere grosse 
Kammer, beide communicirend durch eine einzige Oeffnung, in die 
der Bronchus einmiindet; Nischen auf der Dorsalseite. Die Alveolen 
haben eine geringe Tiefe. 

Bei Stellio vulgaris [Agama stellio (L.)] findet eine Theilung 
jedes Lungensackes statt. „Dicht unter dem Eintritte des kurzen 
Luftröhrenastes begiebt sich eine von der äussern zur innern Wand 
der Länge nach verlaufende Scheidewand von oben nach unten, wo- 
durch der Sack in eine obere vordere, weit kleinere und eine untere, 
weit grössere Hälfte zerfällt, welche beide durch eine verhältniss- 
mässig enge Oeffnung, die gemeinschaftliche Mündung des Luftröhren- 
astes, zusammenhängen. Der hintere Sack wird wieder auf ähnliche 
Weise, doch sehr unvollkommen durch eine ansehnliche, vom hintern 
Ende nach vorn auslaufende Scheidewand in zwei Hälften getheilt. 
Ausserdem springen vom obern Rand des obern Sackes eine kleine 
Leiste, von dem hintern des untern mehrere grössere und kleinere 
hervor, wodurch noch kleinere und unvollkommenere Abtheilungen 
gebildet werden.“ Zwischen den beiden Abtheilungen findet nur an 
„ihrer gemeinschaftlichen Oeffnung in den Luftröhrenast ein Zusammen- 
hang statt.“ (MEcKEL, 18, p. 75 und 76). 

Siehe auch Cuvier, 6, p. 28. 

Schon äusserlich fällt die Lunge von Agama stellio dadurch auf, 
dass sie von der typischen Eiform abweicht. Auf der Ventralseite 
erscheint sie nämlich etwa von der Mündung des Bronchus an bis 
gegen die Mitte ihrer Länge taschenartig aufgetrieben. Der hintere 
Theil ist von der lateralen zur medialen Seite etwas zusammenge- 
drückt. Indem er sich mit seiner medialen Seite dem Darmrohr an- 
schmiegt, macht er gleichzeitig eine Drehung um seine Längsaxe, so 
dass er gegen den vordern Abschnitt um nahezu 90° verlagert er- 
scheint. Er liegt in Folge dessen mit seiner lateralen Seite nicht 
mehr der lateralen, sondern der dorsalen Leibeswand des Thieres an. 

Abgesehen von der etwas unklaren Formulirung sind die An- 
gaben, die MECKEL über den innern Bau der Stellio-Lunge macht, voll- 
kommen correct. 


Beitrige zar Kenntniss der Reptilienlunge. 567 


Was die Scheidewand betrifft, die die Lunge in zwei Abtheilungen 
sondert, so liegen hier die Verhältnisse ebenso wie bei Uromastix 
und Amphibolurus. 

Das grosse Septum im hintern Abschnitt der Lunge scheint sich 
von der ventralen zur dorsalen Wand zu erstrecken. Da jedoch eine 
Verlagerung der hintern Lungenpartie stattgefunden hat, haben wir 
es, nach Analogie der übrigen hier befindlichen kleinern Septen, als 
von der medialen zur lateralen Seite verlaufend aufzufassen. 

Diese kleinern Septen bilden Nischen, ähnlich den hintersten ven- 
tralen des Calotes jubatus. 

Seitenstreifen scheinen zu fehlen. 

Bei Draco volans L. „läuft die Luftréhre unter der Speiseröhre 
weg, geht in die Brusthöhle ein und verzweigt sich in die Lungen; 
gleich beim Eintritt in die Lungen verliert sie ihre knorpligen Ringe. 
Die Lunge besteht aus zwei Flügeln und zwei kleinen Anhängen. 
Sie liegt in dem vordern Theil der Brusthöhle zu beiden Seiten neben 
dem Herzen (fig. 2, hz), erstreckt sich in die Bauchhöhle herab und 
liegt links neben dem Magen und rechts neben der Leber. Jeder 
Lungenflügel (fig. 6, cc) ist 13 Linien lang und hat die Gestalt eines 
länglichen, in eine feine Spitze (fig. 6d) auslaufenden Sackes. Die 
Lunge besteht aus vielen grossen Lungenzellchen, die vieleckig sind; 
auf denselben verzweigt sich die Lungenarterie. An jedem Lungen- 
flügel befindet sich nach vorn ein merkwürdiger, zwei Linien langer 
Anhang (fig. 6, bb), der die Gestalt eines Ovals hat und ebenfalls 
aus Zellchen besteht.“ (TIEDEMANN, 29, p. 27.) 


Mit der Familie der Agamidae stehen durch die Beschaffenheit 
ihrer Athmungsorgane die Iguanidae in naher verwandtschaftlicher 
Beziehung. 

Beim Leguan [Iguana tuberculata Laur.| ist die Septenbildung, 
wie sie für die Lunge des Stellio beschrieben wurde, „noch mehr ver- 
vollkommnet. Die Lunge ist durch eine längere Scheidewand in zwei 
Hälften geschieden, welche sich von denen des Stellio vorzüglich da- 
durch unterscheiden, dass die hintere untere verhältnissmässig weit 
ansehnlicher, ungefähr halb so lang als die vordere ist. Noch deut- 
licher als dort öffnet sich der Luftröhrenast zugleich in beide Säcke. 
Aehnliche Zellen als dort finden sich auch hier, aber in grösserer 
Menge und von beträchtlicherer Tiefe.‘ (MECKEL, 18, p. 76.) 

Vgl. auch Cuvikr, 6, p. 28. 

Bei den drei von mir untersuchten Thieren (es handelt sich in 
allen drei Fällen um frisches Material) finde ich die rechte Lunge 


568 A. MILANI, 


stärker ausgebildet als die linke. Die Eintrittsstelle der Bronchien 
ist ziemlich weit vom vordern Ende der Lunge entfernt, in Folge 
dessen erscheint ihr kopfwarts gerichteter Theil, der in einen spitzen 
Zipfel ausläuft, verhältnissmässig gross; er nimmt etwa ein Fünftel 
der ganzen Lange der Lunge ein (Fig. K). 

Dicht hinter der Einmiindungstelle der Luftwege zeigt jede Lunge 
auf der Ventralseite eine Auftreibung. Im Uebrigen bieten die Ath- 
mungsorgane von Iguana tuberculata äusserlich keine Besonder- 
heiten dar. 

Die Scheidewand (Taf. 31, Fig. 13, 14, 12; Taf. 30, Fig. 11), die 
im Innern einer jeden Lunge die Bildung zweier Abtheilungen bewirkt, 

Fig. K. zieht sich, hinter der Eintrittsstelle des 
Bronchus beginnend, schräg von vorn 
nach hinten, von der ventralen zur 
dorsalen Lungenwand; sie beschreibt 
dabei einen flachen Bogen, dessen 
Concavität der vordern Kammer zuge- 
wandt ist. In dieser Zwischenwand 
befindet sich nahe an der medialen 
Wand der Lunge eine Oeffnung, die 
die beiden Kammern unter einander 

v d verbindet. Es mündet übrigens nicht 

wie bei Uromastix, Agama stellio und 
Amphibolurus barbatus der Luftröhren- 
ast unmittelbar in diese Communica- 
tionsstelle ein, wie MECKEL behauptet, 
sondern er öffnet sich bereits vorher in 
den vordern Lungenraum. Allerdings 
muss ich bemerken, dass sich die 
Bronchialknorpel bis zu der in der 
Scheidewand befindlichen Oeffnung 
fortsetzen. Sie bilden auf der Seite des Septums, die dem vordern 
Theil der Lunge zugekehrt ist, eine flache Rinne. 

Wie ich bereits erwähnt habe, sind die Lungen bei den drei von 
mir untersuchten Thieren ungleich gross. Merkwürdiger Weise zeigen 
sie auch in ihrem innern Bau eine gewisse, ebenfalls constante Asym- 
metrie, dergestalt, dass die rechten Lungen (in allen drei Fällen) von 
den linken in denselben Punkten abweichen; diese wie jene stimmen 
unter einander wieder überein. Der Unterschied erstreckt sich auf 
die Ausbildung der Septen, die sich von der dorsalen Wand der hintern 


iQ 
Io 


Beitrige zur Kenntniss der Reptilienlunge. 569 


Kammer erheben. Wahrend diese in den rechten Lungen keinen be- 
trächtlichen Grössenunterschied aufweisen, zeichnen sich in den linken 
zwei davon durch besondere Höhe aus (Fig. K). Die grösste entspringt 
hier nicht eigentlich mehr von der dorsalen Lungenwand, sondern nimmt 
von dem hintersten Punkt der Lunge ihren Ausgang und verläuft 
zwischen der lateralen und medialen Seite ungefähr parallel der früher 
erwähnten Zwischenwand, die die Lunge in zwei Hälften abtheilt. 

Ich lasse es dahin gestellt sein, ob diese Abweichung, ebenso wie 
der Unterschied in der Grösse der Lungen, nicht doch vielleicht nur 
zufällig und auf eine ungleichmässige Ausdehnung bei der Präparation 
zurückzuführen ist. 

An die grössern Septen schliessen sich in den rechten Lungen 
sowohl wie in den linken nach vorn zu je zwei Reihen kleinerer an. 
Die der einen Reihe erstrecken sich von der lateralen 
Lungenwand nach der gegen die hintere Kammer 
gekehrten Seite der grossen Zwischenwand ; die andern y 
von dieser nach der Medialseite der Lunge (Fig. L). 

Sie sind unter einander annähernd parallel und be- 
grenzen Nischen, die die grosse Scheidewand zu 4 m 
beiden Seiten flankiren. 

In der vordern Kammer findet sich auf der dor- 
salen Seite eine grössere Reihe hinter einander lie- 
gender Nischen; ihre Wände zeichnen sich meist 
durch eine besondere Dicke aus. 

Dieser ersten Nischenreihe gegenüber ist hier noch eine zweite 
kürzere vorhanden, die ihren Platz zwischen der lateralen Wand der 
Lunge und der grossen Scheidewand einnimmt (Fig. L). Das Alveolen- 
system, das die Wand der Lunge in allen Theilen bedeckt, erreicht 
besonders im vordern Abschnitt und hier wieder innerhalb der Nischen 
eine mächtige Entwicklung. Verschiedene der kleinern Nischen werden 
in Folge dessen zu gangartigen Säcken eingeengt. Im hintern Theil 
der Lunge verhalten sich die Alveolen im Wesentlichen ebenso wie 
bei Uromastix. 

Ctenosaura acanthura (SHaw) sowie Brachylophus fasciatus 
(Brongn.) folgen nach meinen an Spiritusmaterial angestellten Unter- 
suchungen im Bau ihrer Lungen demselben Plane wie die vorige Art. 

Bei Brachylophus befinden sich auf der dorsalen Wand der hin- 
tern Kammer 5 Septen, die alle mit der grossen, die Lunge durch- 
setzenden Scheidewand ungefähr parallel laufen. Die durch sie 
gebildeten Nischen stellen sich in Folge dessen als Taschen dar mit 
kopfwärts gerichteten Oeffnungen. Die hinderste Tasche ist die grösste. 


Fig. L. 


d 


570 A. MILANI, 


Ueber Anolis bullaris (Anolis carolinensis D. u. B.) vgl. LERE- 
BOULLET, 15, p. 79 und Cuvier, 6, p. 28. 

Von der Gattung Phrynosoma habe ich zwei Vertreter untersucht 
und zwar Phrynosoma cornutum (HARLAN) und Phr. orbiculare (L.). 

Thre Lungen (Taf. 30, Fig. 8) weichen beträchtlich von denen 
der vorgenannten Iguaniden ab, zeigen sich aber bei beiden Species 
vollständig übereinstimmend gebaut. Die wohl entwickelten Bronchien 
münden ziemlich nahe dem cranialen Ende der Lunge, so dass deren 
vorderer Theil sehr kurz erscheint. 

Die Lungensäcke sind von beträchtlichem Umfang. Sie sind von 
der lateralen zur medialen Seite etwas zusammengedrückt. Von vorn 
nach hinten nehmen sie in dorso-ventraler Richtung stark an Aus- 
dehnung zu. Ihr hinterer Theil ist in ähnlicher Weise um seine 
Längsaxe gedreht, wie ich es für Agama stellio beschrieben habe; 
allerdings ist die Verlagerung bei Phrynosoma nicht so bedeutend wie 
dort. 

Ein Septum, das wie bei Uromastix, Iguana etc. die Lunge in zwei 
Abtheilungen sondert, ist bei Phrynosoma nicht vorhanden. 

Der Bronchus setzt sich eine kleine Strecke weit in das Innere 
der Lunge hinein fort, sich an deren Medialseite hinziehend. Dabei 
bilden seine Knorpel nicht vollständig geschlossene Ringe, sie treten 
vielmehr auf der Seite, die der medialen Lungenwand zunächst ge- 
legen ist, etwas aus einander, gleichzeitig aber mit dieser in Verbin- 
dung. Auf dem so entstehenden Rohre stossen unter einem Winkel 
von nahezu 90° zwei Septen zusammen, die ebenfalls 
in der Längsaxe der Lunge verlaufen (Taf. 30, Fig. 9; 
Fig. M). Sie entspringen von der gegenüberliegenden 
Lungenwand und erstrecken sich nicht weiter nach 
hinten als die Bronchialknorpel selbst. Es kommt 
durch diese Scheidewände im vordern Abschnitt der 

d Lunge zur Bildung von drei kleinen, den Bronchus 
umgebenden Kammern, von denen die eine auf der 

ventralen, die andere auf der lateralen, die dritte auf der dorsalen 
Seite der Lunge gelegen ist. Mit ihren Oeffnungen schauen sie nach 
dem hintern Lungenraum. Innerhalb dieser Kammern können durch 
das Auftreten von kleinern Septen noch Unterabtheilungen entstehen. 

In dem hintern Hauptraum der Lunge befindet sich auf der ven- 
tralen sowohl als auch auf der dorsalen Seite je eine Reihe von Nischen, 
ähnlich den bei Calotes beschriebenen. Von dem caudalen Rande 
springt (wie bei Agama stellio) ein grösseres Septum vor, das unge- 


Fig. M. 


[4 


Beiträge zur Kenntniss der Reptilienlunge. 571 


fähr parallel der ventralen Wand der Lunge zwischen deren lateralen 
und medialen Seite verläuft (Fig. N,aa). Zwischen ihm und der dor- 
salen Nischenreihe treten noch zwei ähnliche Septen auf, bb, cc, die 
mit dem erstern gleiche Richtung 
haben, von diesem jedoch an Grösse 
wesentlich iibertroffen werden; das 


zweite ist seinerseits wieder höher A: Seog 
als das dritte. 

In den Ecken, die von diesen : wag @ 

Septen und der Lungenwand gebil- ao 

det werden, befindet sich je eine 
weitere Reihe kleiner Nischen. Ihre 
Zwischenwände sind unter einander 
parallel und stehen senkrecht zum Verlauf der Septen. 

Das weitmaschige Alveolensystem ist von einfachem Bau. Nach 
hinten zu werden die Zellenräume grösser, ihre Wände niedriger. 

Von dem Eingangs mehrfach erwähnten Muskelstreifen konnte ich 
auch bei Phrynosoma nichts bemerken. 

Bei Agama marmorata | Polychrus marmoratus (L.)| „spaltet sich 
der sehr kurze Luftröhrenast in der Substanz der Lunge sogleich in 
zwei kleine Zweige, einen vordern und einen hintern. Von diesen 
öffnet sich der erste in eine kleine, ungefähr nur !/,, der ganzen 
Lunge betragende dreieckige vordere Abtheilung, welche den Luft- 
röhrenast nach vorn überragt und durch eine Querwand von der hin- 
tern geschieden ist. Diese Querwand ist ganz vollständig, und beide 
Abtheilungen hängen daher, wenn gleich in der Substanz der Lunge, 
doch nur mittelst des kurzen Luftröhrenastes zusammen. Ausserdem 
findet sich, wie bei Calotes, am obern und untern Rande der Lunge 
in dem obern Theile der hintern Abtheilung eine Reihe von drei, 
von vorn nach hinten auf einander folgenden, grossen und tiefen 
Zellen, welche sehr deutlich eine unvollkommene Wiederholung der 
beschriebenen Abtheilung der Lunge in mehrere, nur durch den Luft- 
röhrenast zusammenhängende Säcke sind. Die Querwände sind nur 
unvollkommen in zwei Hälften zerrissen, was mit der stärkern Aus- 
dehnung der Lunge zusammenzuhängen scheint. Ausserdem sind die 
Wände der ganzen vordern so wie des vordern Drittheils der hintern 
Lungenabtheilung ziemlich feinzellig. Nach hinten werden die Zellen 
plötzlich sehr weit und niedrig.“ 

Das hintere Ende der Lunge läuft in vier Anhänge aus, von denen 
zwei dem obern [dorsalen] und untern [ventralen] Rand entsprechen, 


Fig. N. 


572 A. MILANI, 


die beiden übrigen in der Mitte liegen. ,,Alle sind gleich lang, weiter 
an ihrer Grundfläche, und ihrem vordern Ende angeschwollen und fast 
doppelt so lang als die eigentliche Lunge.“ Von den Zellen findet sich 
in ihnen keine Spur. (MECKEL, 19, p. 226—227.) 

Durch das Vorhandensein der auch von MECKEL erwähnten Scheide- 
wand, die die Lunge in zwei Abtheilungen sondert, folgt Polychrus 
marmoratus im Bauplan seiner Lungen den schon beschriebenen 
Iguaniden !). Der Bronchus mündet ebenso wie bei Iguana tubercu- 
lata in die vordere Kammer ein und zwar etwas vor der Oeffnung, 
die die beiden Lungenabtheilungen mit einander verbindet. Seine 
Knorpel setzen sich, in der Scheidewand verlaufend, bis zur erwähnten 
Oeffnung hin fort. Mecker’s Angabe, dass sich die Bronchien inner- 
halb der Lunge in zwei Aeste spalten ?), beruht ohne Zweifel auf un- 
richtiger Auffassung. 

In der vordern Kammer erheben sich sowohl auf der dorsalen 
als auch auf der ventralen Wand einige kleine Septen. Was unter 
MECKEL’s „grossen und tiefen Zellen‘, die sich in dem ,,obern“ [vor- 
dern] Theil der hintern Abtheilung am ,,obern“ [dorsalen] und „untern“ 
|ventralen] Rand befinden sollen, zu verstehen ist, dürfte aus Früherem 
erhellen. Völlig unklar bleibt indessen der Satz: „Die Querwände 
sind nur unvollkommen in zwei Hälften zerrissen etc.“ 

Die die Lungenwand bedeckenden Alveolen sind ziemlich gross. 
Die langen Anhänge des hintern Abschnittes der Lunge erstrecken 
sich, zwischen den Eingeweiden verlaufend, bis in die Beckenhöhle 
hinein. 

Bei dem von mir untersuchten Thier (Spiritus-Object) finde ich 
auf der linken Seite deren vier, auf der rechten nur drei ausgebildet. 
Sie sind annähernd gleich gross, nur der in der Fortsetzung der dor- 
salen Lungenwand entspringende Zipfel ist etwas länger als die übrigen. 
Abgesehen von ihrem vordern Theile, wo sich einige grössere Alveolen 
befinden, sind sie vollständig glattwandig, dabei ausserordentlich dünn. 

Im Anschluss an Polychrus marmoratus, dessen Lunge durch die 
zipfelförmigen Ausstülpungen besonders charakterisirt ist, mögen noch 
zwei Lacertilier- Familien Erwähnung finden, bei denen ähnliche Vor- 
kommnisse angetroffen werden. 


1) Von Phrynosoma abgesehen. 
2) Derartige Vorkommnisse zeigen unter den Lacertiliern nur die 
Varanidae (vgl. diese). 


Beiträge zur Kenntniss der Reptilienlunge. 573 


Bei dem zur Familie der Uroplatidae gehörigen Gecko fimbriatus 
[Uroplates fimbriatus (SCHNEID.)| „sind die mittlern zwei Viertheile 
des untern Randes einer jeden Lunge in längliche Säcke ausgezogen. 
Dieselben gehen ununterbrochen in die Lunge über, sind an der Grund- 
fläche und ihrem freien Ende etwas weiter als in ihrem übrigen Ver- 
lauf und folgen dicht neben einander von vorn nach hinten in einer 
einfachen Reihe. Die mittlern sind bei weitem die längsten und an- 
sehnlich, indem sie auf den Durchmesser von 1—11/, Linien die Länge 
von 6—8 Linien haben. Der oberste und unterste sind plötzlich viel 
kürzer, nur 1—1!/, Linien lang. Durch ihren Bau unterscheiden sie 
sich von der übrigen Lunge, indem nur ihre Anfangshälfte und auch 
diese weit schwächere, durch faserigknorplige Vorsprünge gebildete 
Zellen hat als die eigentliche Lunge, während ihr Endtheil bloss häutig 
und ganz einfach ist. Ihre Zahl und Anordnung ist auf beiden Seiten 
gleich, indem sich auf der rechten Seite nur 6, auf der linken 8 finden. 
Zwar sind die rechten etwas weiter, allein nicht länger, und auch 
jene Verschiedenheit ist nicht so bedeutend, dass nicht hier, wie in 
so. vielen Fällen, von dem Gesetze des Vorherrschens der rechten vor 
der linken Hälfte eine bedeutende Ausnahme stattfände. Uebrigens 
ist die Lunge ganz einfach, ohne Spur einer andern Abtheilung als 
der vorerwähnten Zellen, die von vorn nach hinten allmählich be- 
deutend an Tiefe ab- und an Umfang zunehmen, aber doch nicht 
ganz verschwinden.“ (MEcKEL, 19, p. 224—225.) 


Bei Chamaeleon vulgaris Daun. |Familie der Chamaeleontidae| 
befinden sich unter der Eintrittsstelle des Bronchus ,,2 von vorn nach 
hinten auf einander folgende Scheidewände, von welchen die untere län- 
gere bis zum hintern Ende der Lunge herabreicht, die obere weit kürzer 
ist. Zwischen beiden und dem obern und untern Rande der Lunge er- 
strecken sich die weiten Gänge, welche unter ihnen so wie oben zu 
einer gemeinschaftlichen Höhle zusammenfliessen, die sich in die 
Lungenanhänge spaltet. Die vordere ist nur in ihrem kleinern obern 
Theile vollkommen, im untern durch viele Oeffnungen durchbrochen“ 
(MECKEL, 18, p. 76). 

„An der vordern untern Wand der Lunge finden sich (wie bei 
Gecko fimbriatus) [Uroplates fimbriatus] vier kleinere und an dem 
hintern Ende (wie bei Polychrus) vier grössere Zipfel. Diese, von 
denen einer bis zwei wieder in zwei gespalten sind, sind nicht so lang 
wie bei Polychrus.“ (MECKEL, 19, p. 228.) 


574 A. MILANI, 


„Dans le caméléon ordinaire, parmi les caméléoniens les poumons 
sont très-vastes, surtout le poumon droit, et munis de nombreux appen- 
dices vésiculeux de longueur variable, situés entre les viscères et dirigés 
pour la plupart vers la partie inférieur du corps. Le poumon gauche a 
six appendices ou troncs principaux disposés le long du sac principal; 
chacun d'eux se divise en deux vessies d’inégale grandeur. Je trouve 
le même nombre d’appendices principaux au poumon droit, mais leur 
division n° a rien de régulier; le premier et le dernier sont simples, 
les quatres intermédiaires sont ramifiés de la manière suivante: le 
deuxième et le cinquième ont trois branches, le troisième deux et le 
quatrième quatre; en sorte qu’il y a en tout quatorze vessies accessoires. 
La plupart de ces appendices sont encore celluleux, les plus longs seu- 
lement sont membraneux et ne présentent que quelques stries circu- 
laires dues aux vaissaux sanguins. Ces vessies placées entre les 
viscères s'étendent jusqu’à la partie la plus reculée de l’abdomen. 
Les poumons sont divisés longitudinalement en trois sacs: deux 
supérieurs, l’un interne plus grand, qui se continue avec la trachée et 
avec les appendices, l’autre externe qui règne à côté du précédent, et 
un inférieur, ventral plus petit.“ (LEREBOULLET, 15, p. 80.) 

„Von dem hintern Ende [der Lunge] gehen bei den Chamaeleonten 
besondere Blindschläuche aus, die weit in die Leibeshöhle einragen. 
Sie deuten eine Einrichtung an, die bei den Vögeln andere functionelle 
Beziehungen gewinnt.“ (GEGENBAUR, 10, p. 598.) Vgl. auch MILNE- 
Epwarps, 9, p. 306. 

„Bei den Chamäleonten wird durch Erhebung einer oder mehrerer [?] 
von der Lungensackwandung gegen die Bronchusausmündung vor- 
ragenden grossen Scheidewände, welche ebenso wie die übrige Lungen- 
wand selbst mit Alveolen umgrenzenden Leisten besetzt sind, das 
Lumen jedes Lungensacks in zwei oder mehrere, wenn auch nicht 
vollständig geschiedene Hauptabtheilungen gebracht.“ (SCHULZE, 24, 
p. 481.) 

Wenn WIEDERSHEIM (36, p. 1) unter Verweisung auf die Angaben 
von STANNIUS (Zootomie), C. K. HOFFMANN (in: Bronn’s Klassen und 
Ordnungen des Thierreichs), Owen (Anatomy of Vertebrates), 
GEGENBAUR (Grundzüge der vergleichenden Anatomie) und F. E. 
SCHULZE (in: Srricker’s Handbuch) die einschlägige Literatur als 
„äusserst spärlich“ bezeichnet, so sind ihm offenbar die citirten 
Arbeiten von MECKEL und LEREBOULLET entgangen. Sie geben 
im Wesentlichen bereits dasselbe, was WIEDERSHEIM in seinem 


Beitrige zur Kenntniss der Reptilienlunge. 575 


Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere und in 
seiner das Respirationssystem der Chamäleonten betreffenden Schrift 
darüber bringt. Der Vollständigkeit wegen mége indessen auch hieraus 
das Wichtigste angefiihrt werden. 

„An der Stelle, wo der Bronchus aufhört, gelangt man durch drei 
grosse runde Oeffnungen [?] in das eigentliche Lungengewebe hinein. 
Sie führen in drei grosse, parallel mit einander in der Längsaxe des 
Organs liegende Hohlräume, welche in ihrem vordern Abschnitt durch 
solide Scheidewände von einander abgekammert sind. Nach kurzem 
Verlauf aber zeigen sich diese, anfangs von kleinen und spärlichen, 
weiter nach hinten jedoch von gréssern Oeffnungen durchbrochen, so 
dass also Verbindungen der Hohlräume unter einander zu Stande 
kommen. Noch weiter nach rückwärts schwindet vollends jede Spur 
der Scheidewände, so dass schliesslich eine einheitliche Lungenhöhle 
zu Stande kommt und das sackförmige Organ den Charakter einer 
Amphibien- oder Eidechsen - Lunge annimmt. Jene Septalbildungen 
sind nicht etwa zufällig und in ihrer Anordnung wechselnd, wie 
F. E. SchuLzE anzunehmen scheint, sondern es handelt sich um 
eine ganz typische Anordnung derselben, deren letzte Ursache in 
den Gefässverhältnissen zu suchen ist. Letztere grundiren gewisser- 
maassen die gesammte Lungenarchitectur in ihren Hauptzügen vor, 
d. h. sie sind das bestimmende Moment für die Anlage des bei Cha- 
mäleoniden zum ersten Mal in die Erscheinung tretenden intrapulmo- 
nalen (bronchialen) Röhrensystems [?], welches dann in der aufsteigenden 
Thierreihe bekanntlich eine so hohe Ausbildung erfährt.“ (WIEDERS- 
HEIM, 36, p. 8—9.) 

Die Anhänge der Lunge „erscheinen als wurst- oder auch als 
glockenförmige Schläuche, bezw. Blasen, welche übrigens nur vom ven- 
tralen und hintern (d. h. caudalwärts gerichteten) Lungenrand aus- 
gehen und sich ganz so, wie die Luftsäcke der Vögel, in die zwischen den 
übrigen Eingeweiden des Cöloms befindlichen Interstitien einbohren. 
Nach Form, Grösse und Zahl unterliegen sie den allermannigfachsten 
Schwankungen und es lässt sich hierüber kein bestimmtes Gesetz auf- 
stellen. Dies gilt sowohl für verschiedene Individuen, als auch für Rechts 
und Links in einem und demselben Exemplar. Nur Eines lässt sich dar- 
über mit Sicherheit aussagen, nämlich das, dass sie am ventralen Lungen 
rand, wo sie oft ganze Serien von fransenartigen Anhängen darstellen, 
nie zu so starker Entwicklung gelangen, wie am Hinterrande, wo eine 
grössere Ausbreitungsmöglichkeit vorhanden ist und wo die gesammte 


576 A. MILANI, 


Hauptmasse der Lunge in der Regel in zwei bis drei grosse, an ihrem 
Ende häufig zipfelartig sich spaltende Beutel zerschlissen erscheint. 
Diese erstrecken sich nach hinten ins äusserste Ende der Bauchhöhle 
bis zur Cloake, d. h. sogar noch bis in die Schwanzwurzel hinein.“ 
(WIEDERSHEIM, 36, p. 11—12.) 

„Am dorsalen Lungenrand finden sich zahlreiche Rippeneindriicke.“ 
(WIEDERSHEIM, 35, p. 665.) 

Chamaeleon monachus GRAY stimmt in der Structur seiner 
Athmungsorgane der Hauptsache nach mit der vorigen Species überein. 
(WIEDERSHEIM, 36, p. 1.) 

Da manches von den vorstehenden Literaturangaben (speciell der 
Mecker’schen Ausführungen) in Folge unglücklich gewählter Bezeich- 
nungen und schwieriger Ausdrucksweise kaum verständlich sein dürfte, 
ausserdem aber auch noch einiges zu corrigiren und zu ergänzen ist, 
so werde ich auf den Bau der Chamäleon-Lunge nochmals näher 
eingehen. 

Das von mir untersuchte Exemplar gehört der Species Chamae- 
leon basilicus CoPE an. 

Im vordern Abschnitt einer jeden Lunge verlaufen von vorn nach 
hinten zwischen der lateralen und medialen Seite zwei Septen (Fig. O). 
Das kleinere derselben, nächst der ventralen Lungenwand befind- 
liche, hat mit dieser ungefähr parallele Richtung, das andere ver- 
streicht nahezu parallel der Dorsalseite der Lunge (Fig. P). Vorn 
treffen beide auf den Rand der Bronchusöffnung. Hier ist ihre 
gegenseitige Entfernung am geringsten, nach hinten zu vergrössert 
sie sich. 

Durch diese Scheidewände kommt es in jedem Lungensack zur 
Bildung von drei Kammern, einer ventralen, einer dorsalen und einer 
zwischen diesen beiden in der directen Verlängerung der Luftwege 
gelegenen dritten. Diese, die ich als mittlere bezeichnen will, tritt 
mit den erstgenannten Kammern in unmittelbare Verbindung da- 
durch, dass sich in den beiden Septen kurz hinter deren Vereinigungs- 
stelle mit dem Bronchusrand je eine Oeffnung befindet. 

Auch den hintern Theil der Septen finde ich in der Weise, wie 
es MECKEL und WIEDERSHEIM angegeben haben, unregelmässig per- 
forirt. (Auf der schematischen Zeichnung ist dies nicht zum Ausdruck 
gebracht worden.) 

Der craniale Lungenzipfel ist gegen die dorsale Kammer, an die 
er sich nach vorn anschliesst, durch ein Diaphragma abgegrenzt; eine 


Beiträge zur Kenntniss der Reptilienlunge. 511 


darin befindliche Oeffnung vermittelt die Verbindung zwischen diesen 
beiden Lungenabtheilungen. 

Von der dorsalen Wand des erwähnten Zipfels erheben sich drei 
kleine, nach dem Innern vorspringende Septen, wodurch es dort zur 


Fig. O. Fig. P. 


7 


d 


Bildung von drei kleinen 
Nischen kommt. Drei eben 
solche Nischen finden sich auf 
der dorsalen Wand der dor- 
salen Kammer. 

Das weitmaschige Al- 
veolennetz, das auch die bei- 
den Scheidewände überkleidet, 
ist auf den vordersten Ab- 
schnitt der Lunge (einschliess- 
lich des vordern Zipfels) be- 
schränkt. 

Seitenstreifen fehlen. 

Bezüglich der langen 
Fortsätze, in die der hintere 
ventrale und der caudale 
Theil der Chamäleon-Lunge 
ausläuft, verweise ich auf die 
citirten Angaben der ältern 
Autoren. 

Chamaeleon pumilus Daup. scheint sich im Bau seiner Lungen 
wesentlich anders zu verhalten als die vorigen Arten. 

MEcKEL findet unter den von ihm untersuchten Lacertiliern die 
Lunge hier „am unvollkommensten, in der That ganz froschartig, die 
Zellen sehr gross, die Wände niedrig, und im Innern kaum im vordern 
Theile etwas abgetheilt.“ Der hintere Theil ist einfach und äusserst 
weitzellig. (MECKEL, 18, p. 78.) 

Zool, Jahrb, VIl. Abth, f. Morph, 38 


578 A. MILANI, 


„Les poumons sont deux petits sacs simples ovales, de grandeur 
égale; ils manquent d’appendices“ 1). (Cuvier, 6, p. 29 u. 134.) 

Die beiden zum Schluss noch zu besprechenden Familien der 
Helodermatidae und Varanidae weisen innerhalb der Lacertilier ohne 
Zweifel die complicirtesten Lufträume auf. 

„In Heloderma suspectum Core we find that the central cavity 
is divided into several smaller ones by means of partitions (fig. 5). 
These smaller cavities or air-sacs are subdivided into air-cells, just 
as we have seen in the case of the frogs lung. 

The bronchus is continued into the lung (which it enters at its 
inner and anterior sixth) until it reaches the wall, which divides the 
posterior sac from those lying in front of it; here it ends as a cir- 
cular opening. This posterior sac is simpler in its structure than 
those lying anterior to it. 

The subdivision of the inner surface of the lung beginns at the 
anterior end and gradually proceeds backward. 

The air-sacs have encroached upon the central cavity until noth- 
ing but a small tube or semi-bronchus is left. I am not inclined to 
call this a bronchus, because it is perforated all along its walls with 
the openings of the air-sacs. It might be considered as a single 
atrium or third air-cavity, which communicates with the bronchus.“ 
(MILLER, 17, p. 170.) 


Varanidae. In Monitor niloticus | Varanus niloticus (L.)] ,,each 
bronchus enters the lung a little above the middle of its length and emits 
a short branch with cartilaginous rings for the upper portion of the 
lung: the principal stem does not penetrate far into the substance of 
the lung; its cartilaginous rings soon disappear and there remains 
only a membranaceous tube with numerous lateral openings. The 
lungs of both sides are nearly equally developed and of moderate 
capacity; their interior is amply provided with cells and meshes, 
less so in their posterior extremity“. (GÜNTHER, 12, p. 112.) 

In Regenia ocellata | Varanus exanthematicus (Bosc)]| „the two 
bronchi penetrate so far into the substance of the lungs, that they 
nearly reach their posterior extremity and the length of each bron- 
chus is equal to that of the undivided trachea: each bronchus opens 


1) Ob bei Chamaeleon pumilus die Zipfel wirklich fehlen, oder ob 
diese Behauptung nicht vielleicht auf ein mangelhaftes Präparat zurück- 
zuführen ist, wage ich hier nicht zu entscheiden. Ich selbst habe diese 
Art nicht untersuchen können. 


Beitriige zur Kenntniss der Reptilienlunge. 579 


by several lateral foramina, but emits only one short branch, which 
again is provided with incomplete cartilaginous rings. The lungs of 
both sides are nearly equally developed and of moderate capacity, 
their interior is amply provided with cells and meshes, even in their 
posterior extremity“. (GÜNTHER, 11, p. 61.) 

„Ihe two genera Regenia and Monitor being closely allied, Re- 
genia albogularis | Varanus albogularis (Daup.)| does not differ from 
what I have previously noted in any of the principal points, more 
resembling Regenia ocellata in some minor respects and in others 
Monitor niloticus.“ (GÜNTHER, 12, p. 113.) 

Bei Tupinambis bengalensis | Varanus bengalensis (Daun.)| „theilt 
sich der Luftröhrenast, indem er die Lunge etwas vor ihrer Mitte erreicht, 
in einen grössern hintern und einen kleinern vordern Zweig“; dieser geht 
nach oben, jener verläuft in der Richtung des Stammes. „Beide ver- 
laufen eine ziemliche Strecke weit ausserhalb der Substanz der Lunge, 
dann treten sie in dieselbe und senden dicht neben einander eine an- 
sehnliche Menge meistens paarweise stehender Gänge ab, welche sich 
zu Säcken erweitern, die bis zur Oberfläche reichen und die in dem 
Maasse weiter und an ihrer innern Fläche weitmaschiger sind, als sie 
später abgehen. Zuletzt zerfallen beide Zweige in zwei grosse Säcke, 
von welchen die hintern beträchtlich grösser und weiter als die vordern, 
beide sehr weitmaschig, doch der vordere viel weniger als der untere 
sind“. (MEcKEL, 18, p. 77.) 

Ich verdankte dem glücklichen Zufall, dass gerade im Sommer 
1892, da ich meine Untersuchungen begann, die Gattung Varanus im 
Zoologischen Garten meiner Vaterstadt Frankfurt a. M. durch eine 
Anzahl stattlicher Exemplare vertreten war, sowie der Liebenswürdig- 
keit des damaligen wissenschaftlichen Directors Herrn Dr. HAACKE, 
der die abgestorbenen Stücke in äusserst liberaler Weise dem Zoolo- 
gischen Institut zu Giessen überliess, die Möglichkeit, von den com- 
plieirt gebauten Athmungsorganen dieser Thiere einige wohlgelungene 
Trockenpräparate anzufertigen und näher zu studiren. 

Die Species, die ich an der Hand von frischem Material unter- 
sucht habe, sind: Varanus bengalensis (Daup.), Varanus varius 
(SHAW.), Varanus griseus (DAUD.). Ausserdem haben mir Varanus 
niloticus (L.) und Varanus salvator (LAUR.) in Spiritusobjecten zur 
Verfiigung gestanden. 

Wahrend die Lungen bei den genannten Arten unter einander im 
Wesentlichen iibereinstimmen, zeigen sie beträchtliche Abweichungen 

38% 


580 


von den bisher besprochenen Formen und zwar nicht nur in ihrem 
innern Bau, sondern auch in der äussern Gestalt (Fig. Q). 


Fig. Q. 


Die Bronchien, in die 
sich die Trachea gabelt, sind 
im Verhältniss zur Grösse 
der Lunge sehr lang zu 
nennen. Sie münden auf der 
Ventralseite der Lungen- 
säcke etwas vor deren halber 
Lange (vgl. auch die vor- 
stehenden Citate). 


Der vordere Abschnitt 
einer jeden Lunge ist in 
einen langen, stumpfspitzigen 
Zipfel ausgezogen, der sich, 
unter dem Coracoideum und 
der Clavicula hinziehend, 
ziemlich weit gegen den Hals 
hin erstreckt (Taf. 51, Fig. 17; 
Fig. Q). Bei Varanus sal- 
vator zeichnet er sich durch 
besondere Linge aus. 

Auch bei den Varaniden 
findet in ähnlicher Weise, 
wie ich es bei Agama stellio 
und Phrynosoma beschrieben 
habe, eine Verlagerung der 

Lungen statt. Dabei 
schmiegen sich die beiden 
Säcke innig an einander, und 
es umfasst der linke mit 
seinem vordern ventralen Ab- 
schnitt den rechten, während 
dieser mit seiner hintern 
dorsalen Partie eine Strecke 
weit der Ventralseite des lin- 
ken aufgelagert ist. Dadurch, 


dass der vordere ventrale Theil der rechten Lunge seinerseits etwas 
gegen die linke hinübergebogen ist, kommt es zu einer fast vollstän- 


digen Ueberdeckung der Bronchien, 


Beiträge zur Kenntniss der Reptilienlunge. 581 


Die Oberfläche zeigt eine Menge von grössern und kleinern Auf- 
treibungen, die den im Innern verlaufenden Gängen entsprechen. 

Bei Varanus bengalensis stülpt sich in der vordern ventralen 
Partie einer jeden Lunge einer dieser Gänge zu einem ziemlich um- 
fangreichen, über die Oberfläche hervorragenden Zipfel aus. Diese 
beiden Zipfel sind kopfwärts gerichtet, sie haben eine schwer zu be- 


schreibende, unregelmässig-kuglige Gestalt. 


Zwischen ihnen befindet 


sich noch eine unpaare, in der Medianebene verlaufende dritte Aus- 


sackung. Diese entstammt der 
rechten Lunge, sie ist ebenfalls 
dem Vorderende des Organs zuge- 
wandt (Fig. Q). 

Während übrigens die beiden 
zuerst beschriebenen Zipfel eine 
ausschliessliche Eigenthümlichkeit 
von Varanus bengalensis zu sein 
scheinen, tritt der zuletzt genannte 
auch bei Varanus varius und 
Varanus griseus auf. 

In Bezug auf den innern Bau 
der Lunge zeichnen sich die Vara- 
niden vor den übrigen Lacertiliern ') 
besonders dadurch aus, dass sich 
bei ihnen die Bronchien eine Strecke 
weit in das Lumen der Lunge 
hinein fortsetzen und sich darin in 
zwei Aeste gabeln (Fig. R). 

Der Hauptstamm verläuft in 
der Lunge von vorn nach hinten, 
gleichzeitig sich von der ventralen 
nach der dorsalen Seite wendend. 
Kurz hinter seinem Eintritt in die 
Lunge zweigt sich von ihm und 
zwar von seiner Dorsalseite ein klei- 
neres und engeres Rohr ab, das sich 


im Bogen nach dem vordern Zipfel begiebt. 


Fig. R. 


1) Wenigstens der bei weitem grössten Mehrzahl. Ueber ab- 
weichende Vorkommnisse bei einigen Iguaniden und bei Heloderma 


vergl. diese. 


582 A. MILANI, 


Hinter dieser Gablungsstelle treten die Knorpel des Hauptastes, 
die bis dahin geschlossene Ringe darstellen, aus einander und bilden 
nur noch eine Rinne. Diese wird durch das von der lateralen, 
medialen und dorsalen Seite an sie herantretende Lungengewebe zu 
einem Rohre ergänzt, das sich, im Anschluss an den Hauptast des 
Bronchus, auch nach Aufhören der Bronchialknorpel nach hinten fort- 
setzt, allmählich weiter wird und im hintern Abschnitte der Lunge in 
einen Sack ausläuft. Die Wand dieses Rohres — ich möchte es 
Bronchialrohr nennen — ist von zahlreichen kleinern und grössern 
Oeffnungen siebartig durchbrochen. Einige davon zeichnen sich durch 
Grösse und regelmässige Anordnung vor den übrigen aus. Sie liegen 
in dem lateralen und medialen Rande der aus Knorpelbogen be- 
stehenden rinnenförmigen Fortsetzung des Bronchus und bilden dort 
je eine Reihe. Bei Varanus varius finde ich in jeder Reihe deren 9, 
bei den übrigen Species nur 5-6. Alle diese Oeffnungen führen in 
Gänge, die, die Lunge durchziehend, sich nach deren Wandung hin- 
begeben. Sie nehmen mit ihrer Entfernung vom Bronchialrohre an 
Weite zu. Jeder von ihnen giebt während seines Verlaufes eine grössere 
Zahl von Aesten ab, die sich selbst wieder in feinere und feinste 
Zweige spalten. 

Ganz ähnlich, wie ich es soeben für den hintern Theil der 
Lunge beschrieben habe, liegen die Verhältnisse in ihrem vordern 
Abschnitte: der sich hier hinein begebende kleinere Luftröhrenast setzt 
sich nach Aufhören der Knorpelringe in einen allmählich weiter 
werdenden Gang fort. Von diesem aus führen, ebenso wie vom Bron- 
chialrohre, verschiedene Canale, die sich in der mannigfachsten Weise 
verzweigen, nach der Lungenwand hin. 

Die Wandungen des gesammten, den Lungenhohlraum durch- 
ziehenden Gangsystems sind von Alveolen ausgekleidet. Diese sind 
im Centrum der Lunge eng und tief, da, wo sich die Gänge der Ober- 
fläche nähern, werden sie grösser und flacher. 

An vielen Stellen finde ich die Wandungen der Canäle von kleinen 
Oeffnungen durchbrochen, so dass es dort zur Communication zwischen 
benachbarten Hohlräumen kommt. Ob dieses Vorkommniss normal 
ist, kann ich nicht entscheiden; es ist nicht unmöglich, dass diese 
Perforation der zarten Wände der Gänge erst nach dem Tode der 
Thiere, bei der Präparation entstanden ist. 

Es würde über den Rahmen dieser Arbeit hinausgehen, wollte 
ich eine Beschreibung von Lage und Richtung sämmtlicher das Innere 
der Varanus-Lunge durchsetzenden Canale und Canalchen geben, ich 


Beiträge zur Kenntniss der Reptilienlunge. 583 


muss mich daher auf eine Schilderung des Verlaufes der gréssern 
Gänge beschranken. 

Was zunächst die Gänge betrifft, die reihenweise zu beiden Seiten 
der rinnenförmigen Bronchusfortsetzung gelegen sind, so beschreiben 
sie einen Bogen von der dorsalen über die laterale oder mediale nach 
der ventralen Seite der Lunge (Fig. S). Dabei steigen die vor- 
dersten etwas gegen das craniale Ende an, während die mittlern un- 
gefähr in der Querschnittebene verlaufen, die darauf folgenden da- 
gegen sich nach dem caudalen Theil der Lunge wenden. Mit diesen 
letzteren haben die sich hinter ihnen noch vom 
Bronchialrohre abzweigenden Canale ungefähr Fig. S. 
gleiche Richtung. ae 

Im vordern Abschnitte der Lunge sind die 
grössern Gänge, die von dem hier verlaufenden 
Hauptrohre (der Fortsetzung des kleinen Bronchus- 
astes) abgehen, alle kopfwärts gewandt. 


Am Schlusse dieser Arbeit dürfte es sich wohl 
der Mühe lohnen, einmal zu prüfen, ob und wie weit 2 
die darin niedergelegten Ergebnisse uns darüber 
aufzuklären vermögen, in welcher Weise und auf welchem Wege sich 
aus den einfachen Lungenformen der Lacertilier die complicirteren 
entwickelt haben; ob sich fernerhin einerseits die auf der primitivsten 
Stufe stehenden Lacertilierlungen ableiten lassen von den Lungen der 
höhern Amphibien und ob andrerseits Uebergänge vorhanden sind nach 
den Lungen der Vögel hin und denen der höhern Amnioten überhaupt. 

Dem Leser der obigen Beschreibungen wird es nicht entgangen 
sein, dass sich innerhalb der Lacertilierlungen gewisse Typen unter- 
scheiden lassen. Ich will sie nach den charakteristischsten Vertretern 
als Sphenodon-Typus, Lacerta-Typus, Iguana-Typus 
und Varanus-Typus bezeichnen. Die nach dem Sphenodon-Typus 
gebauten Lungen stellen Säcke dar, deren Innenseite entweder voll- 
ständig oder mit Ausschluss des hintern Abschnittes mit Alveolen und 
Crypten bedeckt ist; eine weitere Complication ist noch nicht ein- 
getreten. Wir treffen solche einfache Lungenformen bei den Hatteri- 
iden (Sphenodon punctatus)‘), den Teiiden (Tupinambis tequixin, 
Ameiva surinamensis), den Scinciden (Chalcides ocellatus, Eumeces 


1) Als Repräsentanten der einzelnen Typen sind hier nur solche 
Thiere genannt, die ich entweder selbst untersucht habe oder so be- 
schrieben fand, dass Missverständnisse ausgeschlossen erscheinen. 


584 A. MILANI, 


algeriensis, Mabuia aurata). Sie stimmen mit den Lungen der Am- 
phibien im Wesentlichen überein und unterscheiden sich von diesen 
nur dadurch, dass ihnen wie den Reptilienlungen überhaupt (ent- 
sprechend dem bei diesen Thieren entwickelten Hals) stets eine Trachea 
zukommt, während die Lungen der Amphibien fast durchweg unmittel- 
bar in den Kehlkopf übergehen. 

In der Lunge von Ameiva surinamensis kommt es zu einer weitern, 
allerdings nur ganz unbedeutenden Vergrösserung der respiratorischen 
Oberfläche dadurch, dass von der ventralen und dorsalen Seite einige 
kleine Septen nach dem Innern zu vorspringen. Diese Lunge bildet 
hierdurch ein Uebergangsglied zu complicirtern Formen und zwar 
zum Lacerta-Typus. 

Dieser ist dadurch charakterisirt, dass sich auf der innern Lungen- 
wand entweder von der Ventral- und Dorsalseite oder nur von dieser 
eine grössere Zahl wohlausgebildeter Septen erhebt. Der- 
artig gebaute Lungen finden sich bei Tiliqua scincoides, einem Mit- 
glied der Familie der Scinciden, die, wie wir bereits gesehen 
haben, auch Vertreter zum Sphenodon - Typus liefert, ausserdem 
bei den Geckoniden (Gecko verticellatus und vittatus, Tarentola 
mauritanica und annularis, Gymnodactylus platurus, Thecadactylus 
rapicaudus, Hemidactylus turcicus), ferner bei den Zonuriden (Zo- 
nurus giganteus), den Lacertiden (Lacerta ocellata, agilis, viridis 
und muralis) und endlich bei Calotes jubatus, einem Vertreter der 
Agamiden. 

Bei Beschreibung der einzelnen Lungen habe ich die darin auf- 
tretenden Septen nur auf ihre Gestalt, Grösse und Zahl hin betrachtet, 
ohne auf ihre Entstehungsweise einzugehen. Dies möge hier nach- 
geholt werden. 

Wirft man einen Blick auf die Septen in der Ameiva-Lunge oder 
auf die hintersten (niedrigsten) ') in der Lunge von Lacerta ocellata, 
so wird man bemerken, dass zwischen dem Alveolensystem und den 
Septen ein gewisses Zusammengehörigkeitsverhältniss vorhanden ist, 
derart, dass die Septen sich in ihren Theilen, die der Lungenwand 
zunächst liegen, gleichzeitig als Alveolenwände darstellen. Man wird 
ferner beobachten, dass die in den Septenrändern verlaufende Muscu- 
latur in directem Zusammenhang steht mit der Musculatur der Al- 
veolenwände und sich als deren Fortsetzung erweist. 


1) Die grössern Septen verhalten sich ebenso wie die niedrigeren, 
nur gewinnt man bei diesen leichter Klarheit über die Entstehungs- 
weise, 


Beitrige zur Kenntniss der Peptilienlunge. 585 


Es geht hieraus hervor, dass wir die Septen auf die Weise ent- 
standen denken müssen, dass sich mehrere neben einander liegende Al- 
veolenwände über das Niveau der iibrigen erhoben haben und gleich- 
zeitig mit einander verschmolzen sind. 

Dem entsprechend haben wir den Lacerta-Typus nicht als essentiell, 
sondern nur als graduell verschieden von dem Sphenodon-Typus an- 
zusehen. Darnach miissen wir ferner annehmen, dass Lacertilier, deren 
Lungen dem Lacerta-Typus folgen, hervorgegangen sind aus solchen, 
deren Lungen noch auf der Stufe des Sphenodon-Typus gestanden 
haben. 

Innerhalb der beiden Typen haben wir Lungen gefunden, die im 
Bereiche der Bronchus- oder Tracheamündung äusserlich eine Ein- 
schniirung zeigen (Chalcides ocellatus, Eumeces algeriensis, Tiliqua 
scincoides, die verschiedenen Lacertiden, Zonurus giganteus). Diese 
Einschnürung scheint zurückzuführen zu sein auf den Einfluss der 
Arteria und Vena pulmonalis, die sich an dieser Stelle über die 
Lunge hinziehen. Ihr entspricht im Innern eine mässige Verdickung 
der Lungenwand; in Folge dessen erscheint der kleinere vordere 
Abschnitt gegen den hintern Raum der Lunge etwas abgesetzt. Denken 
wir uns diese Verdickung nach dem Innern der Lunge zu fortschreiten, 
so würde dies zur Ausbildung einer Zwischenwand führen, die den 
Lungenhohlraum in zwei Kammern sondert. 

Solche Verhältnisse finden wir thatsächlich bei der Mehrzahl der 
Iguaniden und Agamiden, sie bilden das Characteristicum des Iguana- 
Typus. (Uromastix hardwickei und acanthinurus, Agama stellio, 
Iguana tuberculata, Ctenosaura acanthura, Brachylophus fasciatus, 
Amphibolurus barbatus, Polychrus marmoratus.) 

Ist schon hierdurch ein Weg gewiesen, auf dem sich Lacertilier- 
Lungen, die dem genannten Typus angehören, entwickelt haben aus 
einfachern Formen, so deutet ihr übriger Bau darauf hin, dass wir 
sie vom Lacerta-Typus ableiten müssen. Die dort vorhandenen Septen 
finden sich nämlich auch hier, jedoch in beträchtlicherer Zahl 
und weit ansehnlicherer Grösse. 

Bei Iguana tuberculata erreicht das sich darüber hinziehende Al- 
veolensystem eine ganz besondere Ausbildung. In Folge dessen werden 
die durch die kleinern Septen gebildeten Nischen zu gangartigen 
Säcken eingeengt. 

Mit dem Fortschritt, den wir die Lacertilierlunge haben nehmen 
sehen, geht eine fortschreitende Ausbildung der Luftwege Hand in Hand. 

Bei einer grössern Zahl der den beiden ersten Typen angehörigen 


586 A. MILANI, 


Formen spaltet sich die Trachea nicht in gesonderte Rohre, sondern 
mündet mit zwei Bronchialöffnungen unmittelbar in die Lungen ein, 
bei andern kommt es zur Bildung von wirklichen Bronchien, die aller- 
dings nur sehr kurz sind. Längere Luftröhrenäste treten erst bei 
den Agamiden und Iguaniden auf; ihre relativ stärkste Entwicklung 
erreichen sie hier bei Iguana tuberculata, deren Lunge wir als die 
complicirteste von sämmtlichen Formen kennen gelernt haben, die zum 
Iguana-Typus gehören. 

Bei Iguana tuberculata und Polychrus marmoratus setzt sich 
überdies ein Theil der Bronchialknorpel ın Gestalt einer auf der 
Vorderseite der grossen Zwischenwand verlaufenden Rinne in das 
Innere der Lunge hinein fort. 

Letzteres Vorkommniss, in dem wir Verhältnisse angedeutet finden, 
die in der Lunge der Vögel und Säugethiere eine besonders charak- 
teristische Entwicklung erlangt haben, lässt uns nach einem Zwischen- 
eliede suchen, das in dieser Beziehung (eventuell auch in Bezug auf 
den übrigen Bau) eine angemessene Verbindung der Lacertilier mit 
den warmblütigen Amnioten herstellt. 

Ein solches Uebergangsglied, wie es charakteristischer gar nicht 
gedacht werden könnte, bildet in der That der Varanus-Typus. (Familie 
der Varaniden: Varanus bengalensis, niloticus, varius, griseus, salvator, 
exanthematicus, albogularis.) 

Hier setzen sich die Bronchien, deren extrapulmonaler Theil grösser 
ist als bei allen übrigen Lacertiliern, nicht nur als geschlossene Rohre 
in das Innere der Lunge hinein fort, sondern spalten sich darin auch 
in je zwei Aeste, wovon sich der eine nach dem vordern, der 
andere nach dem hintern Abschnitte der Lunge begiebt. 

Von den beiden Bronchialästen und deren Verlängerung gehen 
zahlreiche, das Innere der Lunge durchziehende Gänge aus, die sich 
in der mannichfachsten Weise verzweigen. Die grössern Gänge dieses 
intrapulmonalen Röhrensystems, das vollständig an das der Vogel- 
lunge erinnert, können sehr wohl entstanden gedacht werden durch 
eine noch weiter gesteigerte Fortbildung der Septen und ihres Al- 
veolenbezugs, deren Anfänge beim Lacerta- bezw. Iguana-Typus fest- 
gestellt worden sind. Es wird hierdurch der Lungenhohlraum auf einen 
in der Verlängerung des Bronchus liegenden Gang reducirt, der sich 
durch den Mangel der Knorpel als etwas vom Bronchus wesentlich 
Verschiedenes erweist. 

Innerhalb der grössern Gänge wiederholt sich der Process der 


Beiträge zur Kenntniss der Reptilienlunge. 587 


Septenbildung und eine dem entsprechende Entwicklung des Alveolen- 
systems, woraus sich die Entstehung der kleinern Canale erklärt. 

Die Thatsache, dass sich die intrapulmonale Bronchusfortsetzung, 
in einen vordern und einen hintern Ast spaltet, weist darauf hin 
dass die Varanus-Lunge aus einer urspriinglich zweikammerigen Lunge, 
wie sie uns im Iguana-Typus entgegentritt, hervorgegangen sein muss. 


Es erübrigt noch in kurzen Worten auf einige Lacertilier zurück- 
zukommen, deren Lungen nicht ohne Weiteres einem der vier ge- 
nannten Typen eingereiht werden künnen. Es sind dies das Cha- 
maeleon, Heloderma suspectum und Phrynosoma. 

Was zunächst die Chamaeleon-Lunge betrifft, so betrachtete man 
bisher als das Eigenthümlichste daran die langen zipfelförmigen Fort- 
sätze. Man stellte diese (gewiss auch mit Recht) in Parallele mit 
den Luftsäcken der Vogellunge und glaubte auf Grund dieses Charac- 
teristicums in der Chamaeleon-Lunge den Ausgangspunkt für die 
Vogellunge gefunden zu haben. 

Hiermit war man ohne Zweifel zu weit gegangen. Wie wir ge- 
sehen haben, finden sich solche Luftsäcke ausser bei Chamaeleon auch 
bei Uroplates fimbriatus und Polychrus marmoratus. Zieht man in 
Betracht, dass die Lungen der betreffenden Thiere keinerlei weitere 
Anklänge an die Vogellunge aufweisen, dass ausserdem die drei ge- 
nannten Lacertilier weder durch den übrigen Bau ihrer Athmungs- 
organe, noch durch sonstige Beziehungen mit einander näher verwandt 
sind, dass ferner Polychrus marmoratus, der zu den Iguaniden ge- 
hört, in seinem übrigen Lungenbau vollständig dem Typus folgt, der 
für diese Familie charakteristisch ist, dass endlich auch bei den Vara- 
niden (hier allerdings nur kleinere) Aussackungen gefunden werden, die 
sich über das Niveau der Lunge erheben, so wird man den Zipfeln 
der Chamaeleon-Lunge unmöglich eine phylogenetische Bedeutung bei- 
messen können. Ihrer Entstehung nach sind derartige Ausstülpungen 
ohne Zweifel zurückzuführen auf die in den complicirteren Lacertilier- 
Lungen auftretenden Nischen und Taschen, wovon mehrere über die 
Oberfläche der Lunge hinausgewachsen sind, erst wohl nur kürzere 
Anhänge, schliesslich lange Zipfel bildend. 

Die Möglichkeit, solche Fortsätze zu entwickeln, muss nach den 
voranstehenden Betrachtungen als bei allen complicirteren Lacertilier- 
Lungen vorhanden zugegeben werden. 

Der Grund, der mich veranlasst, der Chamaeleon-Lunge eine 
Sonderstellung einzuräumen, liegt also nicht in dem Vorhandensein 


588 A. MILANI, 


der Luftsäcke, vielmehr in dem Auftreten der zwei grossen Septen, 
die den Lungenhohlraum in drei Kammern abtheilen. Wir können 
uns ihre Entstehung nur dann erklären, wenn wir die Chamaeleon- 
Lunge von einer Form ableiten, die der Zipfel ursprünglich entbehrte. 

Hier müssen sich zwei vom Hinterende entspringende Septen 
mächtig entwickelt und nach dem Rande der Bronchusmündung hin 
vorgedrängt haben. Sollte eine Communication zwischen den durch 
diese Septen gebildeten Kammern, bezw. zwischen diesen und dem 
Bronchus nicht aufhören, so mussten in den Septen Lücken bleiben. 
Wir finden solche in Gestalt je einer grössern runden Oeffnung, die 
die Septen kurz hinter der Bronchusmündung durchbrechen. 

Die hinter den Septen vorhandene Communication zwischen den 
drei Kammern können wir uns vielleicht auf die Weise zu Stande ge- 
kommen denken, dass mit der Ausbildung der Zipfel eine Resorbirung 
des hintern Theiles der Septen eingetreten ist. Darauf scheint auch 
die früher erwähnte Perforation desselben hinzudeuten. 

Was das Diaphragma betrifft, das sich auf der Grenze zwischen 
der dorsalen Kammer und dem sich hieran anschliessenden vordern 
Zipfel befindet, so dürfte es auf zwei kleine Septen zurückzuführen 
sein, die von zwei gegenüberliegenden Seiten der Lungenwand auf 
einander zugewachsen sind und sich bis auf eine Communications- 
öffnung vereinigt haben. 

Die Lunge von Heloderma suspectum scheint, soweit dies aus der 
Mitver’schen Abbildung ersichtlich ist, Verhältnisse darzubieten, wie 
wir sie ähnlich bei den Schildkröten antreffen werden. Der Bronchus, 
der sich in das Innere der Lunge bis in deren hintern Abschnitt 
hinein fortsetzt, communicirt durch eine Anzahl von Oeffnungen mit 
Kammern, die gebildet werden durch Scheidewände, welche von der 
Lungenwand in den Hohlraum vorspringen. Eine Spaltung des intra- 
pulmonalen Bronchus findet nicht statt. Dies verdient deshalb be- 
sonders hervorgehoben zu werden, weil wir hiernach die Lunge von 
Heloderma suspectum ableiten müssen von einer Form, die noch nicht 
auf der Stufe des Iguana-Typus gestanden hat. 

Wir haben bereits in Calotes eine Agamide kennen gelernt, deren 
Lungen sich von dem Typus, der für diese Familie charakteristisch 
ist, entfernen. 

Einen zweiten ähnlichen Fall treffen wir innerhalb der Familie der 
Ieuaniden bei Phrynosoma. Auch hier wird die Abweichung durch 
das Fehlen der dem Iguana- Typus eigenthümlichen Zwischenwand 
hervorgerufen. Dies ist in der That merkwürdig. Im Uebrigen sind 


Beiträge zur Kenntniss der Reptilienlunge. 589 


die bei Phrynosoma vorkommenden Verhältnisse einfacher zu deuten, 
als es vielleicht auf den ersten Blick hin scheinen möchte. Die 
beiden grossen Septen, die sich vom hintern Rande erheben, ent- 
sprechen vollständig denen, die wir bei Agama stellio und Iguana 
tuberculata an demselben Orte gefunden haben, nur dass sie bei diesen 
nicht so stark entwickelt sind. Was die im vordern Abschnitt auf- 
tretende Abkammerung betrifft, so müssen wir sie uns auf die Weise 
entstanden denken, dass drei ursprünglich freie Zipfel (ein dorsaler, 
ein lateraler und ein medialer), den hintersten Abschnitt des Bronchus 
zwischen sich einschliessend, mit einander verwachsen sind. 

Ueber die auch bei verschiedenen Lacertiliern vorkommende Rück- 
bildung der einen Lunge werde ich mich bei Besprechung der Ophidier- 
Lungen noch ausführlich verbreiten. Hier sei nur kurz bemerkt, dass 
wir darin weiter nichts als eine Anpassung an die langgestreckte 
Körpergestalt der betrefienden Thiere zu erblicken haben, der eine phy- 
logenetische Bedeutung nicht zukommt, da die primitivsten Schlangen, 
die Pythoniden und Boiden, noch mit paarigen, nicht Sehr asym- 
metrischen Lungen ausgestattet sind. 


Ich kann diese Arbeit nicht schliessen, ohne den Herren, die die 
Liebenswürdigkeit gehabt haben, mich dabei mit Rath und That zu 
unterstützen, vor allem meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor 
Dr. J. W. SPENGEL, und dem Assistenten am Zoologischen Institut zu 
Giessen, Herrn Dr. A. KOHLER, auch an dieser Stelle meinen verbind- 
lichsten Dank zu sagen. 


Literaturverzeichniss. 


1. Bepparp, F. E., Note on the systematic position of Monitor, in 
Anatomischer Anzeiger, 1888, p. 204—206. 

2. — On certain points in the visceral anatomy of the Lacertilia, 
particulary of Monitor, in: Proc. Zool. Soc. Lond., 1888, p. 98—107. 

3. v. Brepriaca, J., Amphisbaena cinerea Vand. und A. strauchi v. 
Brpr., erster Beitrag zur Kenntniss der Doppelschleichen, in: Arch. 
f. Naturg., Jahrg. 50, Bd. 1, 1884, p. 23— 77. 

. Cuvier, G., Règne Animal, T. 3, p. 58 u. 60. 

— Lecons d’ Anatomie Comparée, Paris 1805, T. 4, p. 323—347. 

— Leçons d’ Anatomie Comparée, rédigées et publiées par Duvernoy, 


2, éd, Paris 1840, T. 7. 


aus 


590 


29. 


A. MILANI, 


. Carus, C. G., Lehrbuch der vergleichenden Zootomie, Leipzig 1834, 


2. Th., p. 592. 


. — Erläuterungstafeln zur vergleichenden Anatomie, Leipzig 1848, 


Hert" 2, tab. 10 ap. 9: 


. Epwarps, H. Mıune, Lecons sur la Physiologie et l’ Anatomie com- 


parées, Paris 1857, T. 2, p. 305—307. 


. GEGENBAUR, C., Grundriss der vergleichenden Anatomie, 2. Aufl., 


Leipzig 1878, p. 598. 


. GÜNTHER, A., On the anatomy of Regenia ocellata, in: Proc. Zool. 


Soc. London, 1861, p. 60— 62. 


. -— On the anatomy of Monitor niloticus from Western Africa and 


of Regenia albogularis, ibid., 1861, p. 109—113. 


. — Contribution to the anatomy of Hatteria, in: Phil. Trans. Roy. 


Soc. London, vol. 157, p. 595—629: 


. Horrmann, C. K., in: Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thier- 


reichs, Leipzig 1890, Bd. 6, Abth. 3, p. 1035—1037. 


. LEREBOULLET, A. Anatomie Comparée de I’ Appareil respiratoire 


dans les Animaux Vertébrés, Paris 1838, p. 64—81. 


. Mayr, A. F. J. C., Analecten für vergleichende Anatomie, Bonn 1835, 


p. 50. 


. Mrtter, W.S., The structure of the lung, in: Journ. of Morphology, 


vol. 8, April 1893, p. 165—188. 


. Mecxet, J. F., Ueber das Respirationssystem der Reptilien, in: 


Mecxet’s Deutsches Archiv f. d. Physiologie, 1818, Bd. 4, p. 60—89. 


. — Beiträge zur Geschichte des Respirationssystems der Amphibien, 


ibid. 1819, Bd. 5, p. 213—230. 


. Nrrzscu, Commentatio de respiratione animalium, 1808, p. 13. 
. Owen, R., Catalogue of the Physiological Series in the Museum of 


the Royal College of Surgeons 1), 1832—1840, vol. 2, p. 96. 


. — On the Anatomy of Vertebrates, London 1866, vol. 1, p. 524 


bis 525. 


. Parras, Lacerta apoda, in: Novi Commentarii Acad. Petropolit., 


Petrop. 1775, vol. 19, p. 435. 


. Schuuze, F. E., Die Lungen, in: Srricker’s Handbuch der Lehre 


von den Geweben, Leipzig 1871, Bd. 1, p. 464—488. 


. SkurEuprt, R. W., Contributions to the study of Heloderma suspectum, 


in: Proc. Zool. Soc. London, 1890, p. 148 ff. 


. Smauıan, C., Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden, in: Zeit- 


schr. f. wiss. Zool., Bd. 42, 1885, p. 126—202. 


. Srannius, H., Handbuch der Zootomie. 2. Theil, Wirbelthiere, 


2. Aufl, Berlin 1856, 2. Buch, p. 206—207. 


. Srupsarı, Miscellanea di osservazioni zootomiche, in: Mem. Accad. 


Torino (2. ser.), vol. 15, tab. 1. 
TıEDEMANN, Anatomie und Naturgeschichte des Drachens, Nürnberg 
Sl. p.’2R. 


1) Ist mir nicht zugänglich gewesen. 


Beitrige zur Kenntniss der Reptilienlunge. 591 


30. Townson, Tracts and observations in natural history and physio- 
logy, 1799, p. 111. 

31. Trevrranus, G. R., Die Erscheinungen und Gesetze des organischen 
Lebens, Bremen 1831, Bd. 1, p. 243— 247. 

32. VALLISNIERI. Istoria del Cameleonte Africano, 1715 (Op. fisico- 
mediche, vol. 1, p. 385). 

33. Wasner, R., Icones zootomicae, Leipzig 1841, tab. 16, fig. 1, 23, 24. 

34. WIEDERSHEIM, R., Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus 
europaeus, in: Morph. Jahrb., Bd. 1, 1876, p. 495 —534. 

35. — Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere, Jena 
1883, p. 664—665. 

36. — Das Respirationssystem der Chamaeleoniden, in: Ber. Naturf. 
Ges. Freiburg i. B., Bd. 1, 1886, Heft 3, p. 1—15. 

37. — Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere, 4. Auf, 
Jena 1893, p. 449—450. 

38, Wizzrams, Tx., Respiration, in: Topp, Cyclopaedia Anat. Physiol., 
vol. 5 (Supplementary Vol.). 


Erklirung der Abbildungen. 


Tafel. 30: 


Fig. 1. Mediale Hälfte der rechten Lunge von Sphenodon punc- 
tatus. 

Fig. 2. Dorsale Hälfte beider Lungen von Chalcides ocellatus. 
Am lateralen Rande der linken Lunge ist einer der Seitenstreifen zu 
erkennen. 

Fig. 3. Links dorsale, rechts ventrale Hälfte der rechten Lunge 
von Eumeces algeriensis. 

Fig. 4 Links laterale, rechts mediale Hälfte der linken Lunge 
von Ophisaurus apus. 

Fig. 5. Dorsale Hälfte der linken Lunge von Lacerta viridis mit 
dem daranhängenden medialen Abschnitte der rechten Lunge. 

Fig. 6. Dorsale Halfte der linken Lunge von Lacerta ocellata. 

Fig. 7. Laterale Hälfte der linken Lunge von Lacerta ocellata. 

Fig. 8. Laterale Hälfte der linken Lunge von Phrynosoma cor- 
nutum. 

Fig. 9. Querschnitt durch die vordere Partie der linken Lunge 
von Phrynosoma cornutum, von hinten gesehen. 

Fig. 10. Dorsale Hälfte der linken Lunge von Uromastix hard- 
wicker, 


5992 A. MILANI, Beiträge zur Kenntniss der Reptilienlunge. 


Fig. 11. Linke Lunge von Iguana tuberculata. Von der hinteren 
Kammer ist die dorsale Partie abgetragen, so dass die grosse Zwischen- 
wand freigelegt erscheint. In dieser befindet sich die Oeffnung, die 
die beiden Kammern der Lunge mit einander verbindet. 


Tatel 31. 


Fig. 12. Dieselbe Lunge wie Fig. 11. Von der vordern Kammer 
ist die dorsale Partie abgetragen. Die Abbildung zeigt, wie der Bron- 
chus in die Lunge mündet und seine Knorpel sich in Gestalt einer 
Rinne bis zu der in der Scheidewand befindlichen Oeffnung fortsetzen. 

Während die Abbildungen, bei denen nichts Besonderes bemerkt 
ist die Lunge so darstellen, dass der vordere Abschnitt derselben auf 
der Tafel nach oben, der hintere nach unten gerichtet ist, ist in Fig. 12 
das Präparat umgekehrt orientirt. 

Fig. 13. Mediale Hälfte der linken Lunge von Iguana tuberculata. 

Fig. 14 Laterale Hälfte derselben Lunge. 

Fig. 15. Aussenansicht der Lungen von Polychrus marmoratus, 
von der ventralen Seite gesehen. Auf dem Bilde befindet sich das 
Vorderende der Lunge (mit der Trachea) zunächst dem rechten Tafel- 
rande, während die langen, zipfelförmigen Fortsätze dem Hinterende des 
Organs entsprechen. 

Fig. 16. Laterale Hälfte der linken Lunge von Varanus varius. 
Der Schnitt ist grösstentheils ausserhalb des intrapulmonalen Bronchus 
hergegangen, nur an zwei Punkten sind Stücke davon angetroffen. Die 
Abbildung ist orientirt wie Fig. 12. 

Fig. 17. Ventrale Ansicht beider Lungen von Varanus begalensis. 
Die äussere Wand ist abgetragen. Vgl. Fig. Q, S. 580. 

Fig. 18. Querschnitt durch die rechte Lunge von Varanus varius, 
von vorn gesehen. Der Schnitt ist etwas hinter der Gabelungsstelle 
intrapulmonalen Bronchus. 


Tafel 32. 


Fig. 19. Mediale Hälfte der rechten Lunge von Varanus benga- 
lensis. 

Fig. 20. Links mediale Hälfte, rechts laterale Hälfte der rechten 
Lunge von Varanus griseus. 

Fig. 21. Mediale Hälfte der linken Lunge von Varanus varius. 


= 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Ueber die Nerven des augentragenden Fühlers von 
Helix pomatia, 


Von 


Dr. Paul Samassa, 
Privatdocent in Heidelberg. 


Hierzu Tafel 33 u. 34. 


Vor Kurzem hat Rertzıus !) interessante Beobachtungen über das 
sensible Nervensystem der Mollusken veröffentlicht, die er mit Hülfe 
der GotgT’schen Methode unternommen hatte. Er fand unter anderem, 
dass im Tentakel von Arion eine grosse Zahl von Sinneszellen sich 
schwärzt, die offenbar mit den seinerzeit von FLEMMING beschriebenen 
identisch sind. Die centralen Fortsätze derselben gehen in das Tentakel- 
ganglion, wo aber Rerzius ihr weiteres Schicksal nicht verfolgt hat. 
Ich habe mir nun zur Aufgabe gestellt, den Bau des Ganglions etwas 
genauer zu ermitteln und gebe hiebei RETZIUS gerne zu, dass dies 
am besten im Zusammenhange mit dem centralen Nervensystem zu 
geschehen habe. In der That habe ich auch Präparate der Schlund- 
ganglien mit der GoLarschen Methode angefertigt; doch sind meine 
diesbezüglichen Untersuchungen von einem Abschlusse noch weit ent- 
fernt, und ich weiss auch nicht, wann ich dieselben werde wieder 
aufnehmen können, da mich mein gegenwärtiger Aufenthalt an der 
Zoologischen Station in Neapel naturgemäss auf andere Themata hin- 
weist. Ich theile daher meine Beobachtungen über das Tentakelganglion 
mit, sowie auch einen merkwürdigen Befund über die Innervirung 


1) Rerzıus, G., Das sensible Nervensystem der Mollusken, in: Bio- 
logische Untersuchungen, N. F. Bd. 4, 1892. 
Zool, Jahrb, VII, Abth, f, Morph, 39 


594 PAUL SAMASSA, 


des Tentakelmuskels, der, wie ich glaube, Anspruch auf allgemeineres 
Interesse hat. Zum Object meiner Untersuchung diente mir Helix 
pomatia, da ich mir den von Rerzius untersuchten Arion nicht in 
genügender Menge hatte verschaffen kénnen; bei der nahen Verwandt- 
schaft der beiden Thiere glaube ich aber unbedenklich an die Be- 
obachtungen von Rerzius anknüpfen zu können. 

Meine Untersuchungen wurden während eines gelegentlichen Ferien- 
aufenthaltes in Graz unternommen, und ich erlaube mir, Herrn Prof. 
Drascu, der mir in seinem Institute in liebenswiirdigster Weise Gast- 
freundschaft gewährte, sowie auch Herrn Assistenten HENNICKE hiefür 
meinen herzlichsten Dank auszusprechen. 


Einige Vorbemerkungen über die Technik dürften nicht überflüssig 
sein. Ich habe nur vollständig ausgestreckte Tentakel verarbeitet; 
solche zu erhalten, gelingt am besten durch Combinirung der beiden 
bereits von FLEMMING !) angegebenen Kunstgriffe: ich umschnürte den 
Fühler mit einem Faden an der Basis und legte ihn in 2-proc. chrom- 
saures Kali, wo er sich meistens sehr schön ausstreckt, so dass höchstens 
ein Viertel aller amputierten Fühler zur Untersuchung unbrauchbar 
war, was ja bei diesem leicht zu beschaffenden Material gar keine 
Rolle spielt. Die völlig ausgestreckten Fühler wurden dann nach der 
schnellen Methode Gouai’s behandelt und kamen auf vier Tage in ein 
Gemisch von 4 Theilen 2-proc. Kali bichromicum und einen Theil 
l-proc. Osmiumsäure; hierauf auf höchstens einen Tag in ?/,-proc. 
Silbernitratlésung. Man findet dann meist eine so grosse Zahl von 
Fasern geschwärzt, dass das Studium ihres Verlaufes dadurch sehr 
erschwert ist, und es ist daher vortheilhaft, den Fühler bereits nach 
6 oder 8 Stunden der Silberlösung zu entnehmen, wo eine geringere 
Zahl geschwärzter Fasern einen bessern Ueberblick gestattet. Be- 
sondere Sorgfalt habe ich darauf verwendet, das Object möglichst bald, 
nachdem es der Silberlösung entnommen war, zu schneiden ; es gelang 


1) Fremmine, W., Untersuchungen über Sinnesepithelien der Mol- 
lusken, in: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 6, 1870. Zur Anatomie der Land- 
schneckenfühler und zur Neurologie der Mollusken, in: Zeitschr. f. wiss. 
Zool., Bd. 22, 1872. — Rerzıus (1. c.) war die letzgenannte Arbeit FLeu- 
mıng’s offenbar unbekannt, da er davon spricht, es sei ihm durch Um- 
schnürung des Fühlers an der Basis gelungen, „das Problem zu lösen“, 
die Fühler ausgestreckt zu conserviren, 


Ueber die Nerven des augentragenden Fiihlers von Helix pomatia. 595 


mir dies vor allem dadurch, dass ich dasselbe, nachdem es in einen 
Tropfen Celloidin auf ein Stiickchen Hollundermark gebracht worden 
war, nicht in Alkohol, sondern in Chloroform hartete. Ich erreichte 
damit, dass ich den Fühler eine Stunde, nachdem er der Silberlösung 
entnommen war, bereits schneiden konnte und Schnitte von der völlig 
genügenden Dicke von 25 u erhielt. Sehr viel wäre mir daran ge- 
legen, die mit der Gorsr’schen Methode erzielten Resultate mit der 
Methylenblaumethode nachprüfen und bestätigen zu können; leider 
hatte ich nicht mehr Glück als Rerzıus und trotz zahlreicher und 
variirter Versuche völligen Misserfolg. Ich möchte damit aber Nie- 
mand vor neuerlichen Versuchen abschrecken, da ich fest überzeugt 
bin, dass vielleicht mittels eines Kunstgriffs, bei Anwendung von Prä- 
paraten verschiedener Fabriken u. s. w. schliesslich doch noch ein Re- 
sultat sich erzielen lassen wird; ich habe auch die Absicht, weitere 
diesbezügliche Versuche anzustellen, sobald sich Zeit und Gelegenheit 
dazu bietet. 

Auf die Anatomie des Schneckenfühlers gehe ich nur in so weit 
ein, als zum Verständniss unumgänglich ist und verweise im Uebrigen 
auf die ausführlichen Darstellungen von Leyvie !), FLEMMING ?) und 
SIMROTH #). Der Fühler stellt einen einstülpbaren Schlauch dar, bei dessen 
Eröffnung zunächst nur der Rückziehmuskel des Tentakels zu sehen 
ist. Dieser wird bald nach seinem Abgang vom Columellarmuskel hohl 
und nimmt den Fühlernerv und den von demselben abgehenden Opticus 
auf. Unter der Spitze des Fühlers geht der Fühlernerv in das Fühler- 
ganglion über, das zusammengepresst birnförmig ist und mit seiner 
Breitseite in der Frontalebene liest. Am Ganglion kann man eine 
obere Partie unterscheiden (s. die Zeichnung auf S. 602, 07’), die das 
oberste Drittel des Ganglions umfasst und aus dem sechs kurze, finger- 
formige Fortsätze (f) zum Epithel gehen; der Ausdruck Nerv ist 
hier nicht angebracht, da sich in diesen Fortsätzen sowohl Ganglien- 
zellen als auch im Centrum Punktsubstanz befindet, die erst nahe 
unter dem Epithel aufhört. Von dieser oberen Partie ist der untere 
Theil des Ganglions (w7’) durch eine leichte Einkerbung (%) geschieden, 
die an Flächenpräparaten leicht zu sehen ist; der untere Theil ver- 
jüngt sich allmählich und geht in den Fühlernerv über. Dorsal vom 


1) Leyoıe, F., Zur Anatomie und Physiologie der Lungenschnecken, 
in: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 1, 1865. 
2) MS ve: 
3) Sımrorn, H., Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen 
Weichthiere, in; Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd, 26, 1876. 
39 * 


596 PAUL SAMASSA, 


Ganglion liegt das Auge und dorsal von diesem inserirt sich die Haupt- 
masse des Riickziehmuskels in der Falte, welche über dem Auge ver- 
läuft und schon am lebenden Thier leicht zu sehen ist. Ventral und 
seitlich scheint der Muskel in dem Bindegewebe zu enden, das das 
Ganglion umgiebt. 

Ich gehe nun zur Schilderung meiner Befunde iiber; auf die 
Sinneszellen brauche ich nicht genauer einzugehen, da dies von RETZIUS 
bereits ausführlich geschehen ist. Ich möchte nur zwei Punkte be- . 
sonders hervorheben: erstens, dass der periphere Fortsatz der Sinnes- 
zellen ausnahmslos dicker ist als der centrale, was auch Rerzius her- 
vorhebt, und zweitens, dass sich unter den Sinneszellen Formen finden, 
welche deutliche Uebergänge von der typischen bipolaren Form der- 
selben zur unipolaren darstellen, wovon man sich durch die Figg. 1, 9, 
8a, 6 und 4 leicht tiberzeugen kann; auch diese Thatsache wurde 
übrigens bereits von FLEMMING und von RETZIUS beobachtet. Wenn 
ich diese beiden Punkte besonders betone, so geschieht dies mit Rück- 
sicht auf eine Hypothese, die von v. LENHOSSÉK 1) vertreten wird 
und die mir in der Hauptsache sehr glücklich erscheint; der genannte 
Forscher nimmt nämlich an, dass die Sinneszellen, welche er bei 
Lumbricus ganz im Epithel der Haut liegend fand, den Spinalganglien- 
zellen der Wirbelthiere entsprechen, und homologisirt den centralen 
Fortsatz derselben dem Fortsatze der Spinalganglienzellen, der in das 
Rückenmark eintritt, während der Fortsatz, der in den Nerven über- 
geht, bei Lumbricus angedeutet sein soll durch eine Faser, die mit- 
unter vom centralen Fortsatz nicht weit vom Epithel abgeht. Dieser 
letztern Homologisirung kann ich mich nun nicht anschliessen ; denn 
da in einigen Fällen bei Wirbelthieren gefunden wurde, dass der 
centrifugale Fortsatz der Spinalganglienzelle stärker ist als der centri- 
petale; da ferner die Uebergangsformen zwischen bipolarem und uni- 
polarem Typus, auf die ich oben hingewiesen habe, bei den Spinal- 
ganglienzellen sich sowohl vergleichend - anatomisch als auch ent- 
wicklungsgeschichtlich nachweisen lassen, so scheint mir der Gedanke 
viel näher liegend, dass der periphere Fortsatz der Spinalganglien- 
zelle dem peripheren Fortsatz jener Form von Sinneszellen entspricht, 
wie sie bei Mollusken vorkommen. Diese letztern haben umsomehr als 


1) Lennosséx, M. v., Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte 
neuester Forschungen, in: Fortschr. der Medicin, Bd. 10, 1892. — Ur- 
sprung, Verlauf und Endigung der sensiblen Nervenfasern bei Lumbricus, 
in: Arch. f. mikr, Anat., Bd. 39, 1892. 


Ueber die Nerven des augentragenden Fühlers von Helix pomatia. 597 


Ausgangspunkt zu dienen, als sie den Sinneszellen von Lumbricus 
gegenüber bereits eine höhere Stufe der Ausbildung vorstellen; un- 
gelöst bleibt freilich die Frage, warum der periphere Fortsatz der 
Spinalganglienzelle ganz andre Regionen des Körpers versorgt als 
die, von denen die Spinalganglienzelle herstammt; doch kann auch 
die Annahme v. LENHOSSEK’s dieses schwierige Problem nicht erklären. 

Nach dieser Abschweifung kehre ich wieder zu meinem Thema 
zurück und erwähne der Vollständigkeit halber, dass ich in einem 
Falle (Fig. 8, *) zwei kurze Fortsätze am peripheren Fortsatz einer 
Sinneszelle beobachtet habe; ich weiss natürlich nicht, ob diesem ver- 
einzelten Vorkommen irgend welche Bedeutung zukommt. Ich wende 
mich nunmehr dem centralen Fortsatz zu; derselbe verläuft, wie dies 
auch Rerzius beschreibt, innerhalb der Fortsätze des Ganglions gegen 
die obere Partie desselben; doch sind Bilder von Rerzıus wie etwa fig. 1, 
tab. 4 offenbar combinirt. Ich habe, um möglichst genau zu sein, in 
den Figuren nur das wiedergegeben, was ich direct mit dem Zeichen- 
apparat zeichnen konnte; die Umrisse des Ganglions hierbei immer 
in entsprechender Grässe wiederzugeben, verbietet natürlich die Rück- 
sicht auf den Raum; der Uebelstand ist daher unvermeidlich, dass die 
Bilder dadurch weniger anschaulich werden; vielleicht schafft die 
Zeichnung auf Seite 602 hier etwas Abhülfe, in die ich die Resultate 
schematisch eingetragen habe. — Ueber die Art der Endigung der 
centralen Fortsätze im Ganglion konnte Rerzıus nichts Sicheres er- 
mitteln; nach seiner fig. 1, tab. 4 könnte es scheinen, als ob einige 
Fasern durch das Ganglion hindurchgingen, um direct in den Tentakel- 
nerven überzugehen. Im Uebrigen giebt RETZIUS an, dass das Ganglion 
von einem Gewirr von Fasern erfüllt sei vom Typus der aus der 
Kleinhirnrinde der Säugethiere bekannten Moosfasern ; RETZIUS zeichnet 
sie auch fig. 1, tab. 4 und fig. 4, tab. 6 dem Ganglion rein schematisch 
ein, wohl nur um ihre Existenz in demselben anzudeuten. Da alle 
Fasern im Ganglion nach Rerzıus diesem Typus angehören sollen, 
so möchte ich zunächst meine diesbezüglichen Beobachtungen be- 
sprechen, bevor ich auf den Faserverlauf eingehe. Das Charakteristische 
der Moosfaser besteht bekanntlich darin, dass sich an derselben in 
bestimmten Abständen mehrere nadelförmige Krystalle von chrom- 
saurem Silber finden, die sich gerade in der Faser kreuzen. Ich 
habe nun zwar auch derartige Fasern gesehen, im Ganzen aber doch 
nur als Ausnahme, und zwar bloss im obern Theil des Ganglions; hin- 
gegen sind die Fasern hier fast immer varicös, während im untern 
Theile die Fasern meistens glatt sind; gewissermaassen als Ersatz für 


598 PAUL SAMASSA, 


die Varicositäten finden sich mitunter die Krystalle. Es scheint mir 
wohl nicht zweifelhaft, dass die Differenz zwischen Rerzius und mir 
über diesen Punkt auf einer etwas verschiedenen Behandlung der 
Objecte beruht. 

Meine eignen Beobachtungen über das Verhalten des centralen 
Fortsatzes der Sinneszellen ergeben, dass derselbe, immer baumförmig 
verzweigt, entweder in den Fortsätzen oder im obern Theil des 
Ganglions endigt; die Verzweigungen sind meist varicös und enden 
in kleinen Auftreibungen (Endknépfchen). Die Entfernung von der 
Zelle, in der der Fortsatz sich theilt, ist grossen Schwankungen unter- 
worfen; so sehen wir in Fig. 7, wie direct von der Sinneszelle be- 
reits ein Fortsatz abgeht; in Fig. 1 findet die Theilung fast unmittel- 
bar nach Abgang des Fortsatzes statt, und auch die Zweige enden 
bald, zum Theil mit Endknöpfchen. In Fig. 5 findet gleichfalls bald 
eine Theilung des Fortsatzes statt, die Enden der Zweigchen liegen 
aber offenbar ausserhalb des Präparats. Andrerseits kann man mit- 
unter beobachten, wie der centrale Fortsatz, ohne Zweige abzugeben, 
bis in den obern Theil des Ganglions herabsteigt, um sich hier erst 
zu verästeln (Fig. 2). Derartige Fälle sieht man weit seltener; doch 
ist es natürlich auch ein grösserer Zufall, wenn man den Fortsatz auf 
eine so weite Strecke hin von der Sinneszelle aus auf einem Präparat 
verfolgen kann; häufiger trifft man schon Fasern, welche man der 
Richtung nach, aus der sie kommen, mit grosser Wahrscheinlichkeit 
als centrale Fortsätze ansprechen kann, wenn man auch den Zusammen- 
hang mit einer Sinneszelle nicht sieht (Fig. 12). Im untern Theile 
des Ganglions habe ich Endigungen von Sinneszellen nicht nachweisen 
können; hingegen konnte ich mich an einigen wenigen Präparaten, die 
ich von einem vordern Fühler angefertigt habe, überzeugen, dass auch 
hier Sinneszellen vorkommen und dass deren centrale Endigung ebenso 
ist wie am augentragenden Fühler (Fig. 11); ob die etwas abweichende 
Form der Verzweigung in Fig. 11 für den Vorderfühler typisch ist, 
kann ich mangels einer genügenden Zahl von Präparaten nicht sagen. 
Die hier geschilderte Art der Endigung der centralen Fortsätze ist die 
einzige, die ich habe nachweisen können; ich will dieselbe, um einen 
kürzeren Ausdruck dafür zu haben, als sensible Endbäumchen be- 
zeichnen. Durch das Ganglion hindurch in den Tentakelnerven tretende 
Fasern habe ich nie beobachten können; wo dies mitunter bei der 
ersten Betrachtung der Fall zu sein schien, liess sich bei genauer 
Analyse des Bildes immer erkennen, dass es sich um mehrere ver- 
schiedene Fasern handelte. Es liegt nun zwar im Charakter der an- 


Ueber die Nerven des augentragenden Fühlers von Helix pomatia. 599 


gewandten Methode, dass man nicht mit Sicherheit sagen kann, dass 
die hier dargestellte Form der Endigung die einzige ist, die vorkommt, 
es scheint aber doch recht wahrscheinlich. 

Zwischen den sensiblen Endbäumchen finden sich häufig Endver- 
zweigungen, die denselben völlig ähneln, aber aus Fasern entstehen, 
die aus dem Ganglion in die Fortsätze aufsteigen: hier findet eine 
Durchflechtung mit dem sensiblen Endbäumchen statt, wie dies auf 
Fig. 9, 10, 14 und 15 zu sehen ist. Die Ausbreitung der Endbäumchen 
beider Art findet hauptsächlich in der Frontalebene statt, und man 
findet an Schnitten, die in dieser Richtung geführt sind, bei gut ge- 
lungener Reaction in den Fortsätzen ein Gewirr von varikösen Fasern 
(Fig. 16,5); in dasselbe treten von oben die centralen Fortsätze der 
Sinneszellen, von unten Fasern aus dem untern Theil des Ganglions, 
deren Schicksal sich an solchen Präparaten freilich nicht weiter ver- 
folgen lässt. An sagittal geführten Schnitten ist von der Durch- 
flechtung weit weniger zu sehen, und jede Faser zeigt nur wenige 
Theilungen. 

Bevor ich den Faserverlauf weiter bespreche, möchte ich das 
Wenige, was ich über Ganglienzellen beobachten konnte, einschalten. 
Leider schwärzt sich der Körper der Ganglier .ellen nur ganz aus- 
nahmsweise, und in der beträchtlichen Zahl von Präparaten, die ich 
angefertigt habe, fand ich nur fünf geschwärzte Ganglienzellen, die 
ich sämmtlich abbilde. RETzZıUS zeichnet zwar in fig. 1, tab. 4 und in 
fig. 4, tab. 6 mehrere Ganglienzellen ab; da dieselben aber zum Theil 
ausserhalb der Umrisse des Ganglions liegen, so ist der Verdacht wohl 
nicht unbegründet, dass Rerzius Sinneszellen für Ganglienzellen ge- 
halten hat. In Folge des erwähnten Uebelstandes ist es natürlich 
sehr schwer, über das Verhältniss der Fasern zu den Ganglienzellen 
Aufklärung zu gewinnen; immerhin kann man an Schnitten, welche 
genau quer durchs Ganglion gehen, von einer Faser, die senkrecht auf 
die Ganglienzellenschicht verläuft und gerade vor den Ganglienzellen 
aufhört, mit grosser Wahrscheinlichkeit annehmen, dass dieselbe der 
Fortsatz einer Ganglienzelle s°’: doch ist diese Methode natürlich 
nur mit grosser Vorsicht zu gebrauchen. Von den abgebildeten Gan- 
glienzellen stehen die von Fig. 23 und 25 in ihrem Bau sehr nahe; 
in Fig. 23 sehen wir eine unipolare Zelle (a), deren Fortsatz sich 
bald nach seinem Abgange verästelt; die Zweige enden meist mit 
Endknöpfchen. Mit grosser Wahrscheinlichkeit können wir auch die 
daneben gelegene Faser b für den Fortsatz einer Ganglienzelle halten; 
hier ist die Verästelung viel reicher als bei der Zelle a. Bei der 


600 PAUL SAMASSA, 


Zelle der Fig. 25 entspringen am gleichen Pol zwei sich verästelnde 
Fortsitze. Zum Studium wenig brauchbar sind die in Fig. 24 ab- 
gebildeten Zellen, da sich hier offenbar den Fasern ein Niederschlag 
von chromsaurem Silber aufgelagert hat. Hingegen ist Fig. 26 von 
grösserem Interesse; an der hier abgebildeten Zelle gehen auf der der 
Punktsubstanz zugewandten Seite eine ganze Anzahl von Fasern ab, 
von denen einige von einem gemeinsamen Stiel entspringen ; die Fasern 
sind alle glatt und ohne Varicositäten und geben theils gar keine, 
theils wenige Zweige ab; auch ist nur an einer einzigen ein End- 
knöpfchen zu bemerken. Ein Vergleich der Fig. 26 mit Fig. 23 und 25 
zeigt deutlich den sehr verschiedenen Charakter der beiden Zellen- 
arten; bei der spärlichen Zahl der Beobachtungen ist es aber natürlich 
nicht möglich, zu sagen, welche Bedeutung dieser Verschiedenheit zu- 
kommt. 

Was die Fasern betrifft, die in der Punktsubstanz verlaufen, so 
habe ich die sensibeln Endbäumchen und die sich mit denselben durch- 
flechtenden Endigungen der aufsteigenden Fasern bereits beschrieben ; 
bezüglich der letztern muss ich noch bemerken, dass dieselben im 
untern Theil des Ganglions, aus dem sie stammen, ganz dasselbe Aus- 
sehen besitzen wie die andern Fasern dieser Partie; sie lassen sich 
ein Stück weit zwischen den andern Fasern verfolgen, ihren Ursprung 
konnte ich aber nicht ermitteln. — Eine dritte Art von Fasern ist 
nur auf gut gelungenen Frontalschnitten zu sehen ; es sind dies Fasern, 
welche aus dem Tentakelnerven kommen, den untern Theil des Ganglions 
durchsetzen, ohne Zweige abzugeben und sich dann im obern Theil des 
Ganglions gabeln, wobei jeder Zweig in einen Fortsatz aufsteigt 
(Fig. 16, a). Soviel ich sehen konnte, theilt sich jede Faser nur ein- 
mal; wie jeder Zweig im Fortsatz endigt, konnte ich nicht mit Sicher- 
heit ermitteln, da offenbar die Theilungsstelle und die Endigung in 
andrer Ebene liegen; doch halte ich es für wahrscheinlich, dass dies 
in Form von Endbäumchen geschieht, denn wir sehen in Fig. 16 die 
Zweige in den Fortsätzen aufsteigen, die von dem charakteristischen 
Fasergewirr der Endbäumchen erfüllt sind; in Fig. 17 sehen wir bei 
stärkerer Vergrösserung, wie ein Zweig im Fortsatz aufsteigt, in den 
von oben ein centraler Fortsatz einer Sinneszelle eintritt, der sich 
verästelt. Die Ganglienzellen, welche diesen Fasern zugehören, liegen 
höchst wahrscheinlich im centralen Nervensystem. Ganz entsprechende 
Fasern finden sich übrigens auch im Ganglion des vordern Fühlers 
(Fig. 22); wie die Abbildung lehrt, sind die Fasern hier etwas 
stärker; da ich die Fasern nur auf einem Präparat gesehen habe, 


Ueber die Nerven des augentragenden Fiihlers von Helix pomatia. 601 


kann ich jedoch nicht sagen, ob dies für die Vorderfühler charakte- 
ristisch ist. 

Hiermit wäre die Zahl der Fasern, bei denen sich ein bestimmter 
Verlauf erkennen lässt, erschöpft, und es erübrigt nur noch, den 
Charakter der Fasern, die den untern Theil des Ganglions erfüllen, 
an der Hand der Abbildungen zu besprechen. Fasern mit zahlreichen 
varikösen Fortsätzen (Fig. 13) sind verhältnissmässig selten; häufiger 
sind Fasern mit gewundenem Verlauf (Fig. 18, 19), welche zahlreiche 
glatte Aestchen abgeben, die sich zum Theil weiter verästeln; Anfang 
und Ende dieser Fasern konnte ich nicht ermitteln. Mitunter sieht 
man Fasern, die einen Seitenzweig abgeben (Fig. 20, 21, a), der gegen 
den Rand des Ganglions verläuft und unmittelbar vor einer Ganglien- 
zelle aufhört (Fig. 20, 21, a); man kann hier wohl mit grosser Wahr- 
scheinlichkeit annehmen, dass es sich um den Fortsatz der Ganglien- 
zelle handelt. Auch die Fasern des Tentakelnerven gehen mit der 
bereits besprochenen Ausnahme direct in das Fasergewirr im zweiten 
Theile des Ganglions ein, wo ich ihr weiteres Schicksal nicht verfolgen 
konnte. 

Wenn ich an der Hand des Schemas (auf S. 602) die Resultate 
meiner Untersuchung zusammenfasse, so ergeben sich als die ermittelten 
Bestandtheile des Tentakelganglions: 

1) Die centralen Fortsätze der Sinneszellen, die sich baumförmig 
verzweigen (sensible Endbäumchen). 

2) Aus dem untern Theil des Ganglions aufsteigende Fasern un- 
bekannten Ursprungs, deren verzweigte Endigungen sich mit den 
sensiblen Endbäumchen durchflechten. 

3) Fasern, die, aus dem Tentakelnerv stammend, sich im obern 
Theil des Ganglions in zwei Aeste theilen, die in die Fortsätze auf- 
steigen. 

4) Stark gewundene Fasern mit Seitenästen im untern Theil des 
Ganglions. 

5) Fasern, die einen Ast gegen die Ganglienzellenschicht entsenden, 
der wahrscheinlich der Fortsatz einer Ganglienzelle ist. 

6) Ganglienzellen mit einem oder mehreren, meist verzweigten 
Fortsätzen. 

Wenn die im Vorstehenden zusammengefassten Ergebnisse über 
den Bau des Tentakelganglions auch noch mancher Ergänzung bedürfen, 
so lässt sich doch bereits soviel sagen, dass das Tentakelganglion 
wahrscheinlich nur durch den Mangel motorischer Elemente in seinem 
Bau vom Gehirn verschieden ist, Es ist — wie ja auch die Ent- 


602 PAUL SAMASSA, 


nee 


M a Ai 
ue ae 
Mar 


T Tentakelnerv, wZ’ unterer Theil, 07’ oberer Theil, / Fortsätze des Ganglions, 
K Kerbe, welche den untern Theil vom obern scheidet, Æ äussere Grenze des Epithels, 
S Sinneszelle, pF peripherer Fortsatz derselben, GZ Ganglien, /—6 vergl. den Text. 


wicklungsgeschichte lehrt!) — eine sensible Partie des Centralnerven- 
systems, und der Tentakelnerv wäre demnach als ein Connectiv zu 
bezeichnen. 


Die Beobachtung, über die ich nunmehr berichten will, hat mit 
dem Tentakelganglion nichts zu thun, da sie aber gleichfalls am Fühler 


1) Scumipr, F., Studien zur Entwicklungsgeschichte der Pulmonaten, 
I. Die Entstehung des Nervensystems, Inaug.-Diss, Dorpat 1891. 


Ueber die Nerven des augentragenden Fühlers von Helix pomatia. 603 


gemacht wurde, mag sie hier ihren Platz finden; es handelt sich um 
eigenthümliche Gebilde am peripheren Ende des Tentakelmuskels, die 
wahrscheinlich zur Innervirung desselben in Beziehung stehen. Man 
sieht nämlich an Schnitten, die das periphere Ende des Muskels treffen, 
in demselben Zellen geschwärzt (Fig. 27—29 mS), die grösser sind als 
die Sinneszellen und mitunter eine höckrige und mit kurzen Fortsätzen 
bedeckte Oberfläche haben; sie senden einen starken, unverzweigten 
Fortsatz zur Körperoberfläche, während ein oder mehrere Fortsätze 
central entspringen, die sich im Muskel verzweigen; an manchen Zellen 
findet sich nur ein Fortsatz von beträchtlicher Dicke (Fig. 28 a), der 
erst in den mehr central gelegenen Partien des Muskels Zweige ab- 
giebt. Die Verästelung der centralen Fortsätze findet hauptsächlich 
in der Fläche statt, da ein nahezu frontal geführter Schnitt (Fig. 27) 
dieselben am besten wiedergiebt !); das ist auch der Grund, warum ein 
einem Sagittalschnitt entnommenes Bild (Fig. 29) einen so verschiedenen 
Anblick gewährt. In den tieferen Partien des Muskels finden sich mehr 
oder weniger starke Fasern (Fig. 30, 31), die sich in zahlreiche Aest- 
chen theilen, die meist mit knopfförmigen Verdickungen enden : diese 
Endverzweigungen haben grosse Aehnlichkeit mit den Verzweigungen 
der motorischen Nerven in den Muskeln der Körperwand von Arion, 
wie sie von Rerzius beschrieben und abgebildet werden; charakteristisch 
ist jedoch für sie, dass der unverzweigte Stiel immer der Peripherie, 
die Verzweigungen dem Centrum zugewendet sind. Wie weit central- 
wärts man im Muskel derartige Verzweigungen findet, habe ich nicht 
genau ermittelt, doch scheint es mir, dass dies auf eine verhältniss- 
mässig nicht sehr weite Strecke hin der Fall ist. Ich halte es für 
sehr wahrscheinlich, dass auch diese Fasern Fortsätze der oben be- 
schriebenen Zellen sind. 

Wenn wir uns nun fragen, welches die Bedeutung der geschilderten 
Zellen sei, so legt wohl die Gorcrsche Methode selbst die Antwort 
nahe, dass es sich um nervöse Zellen handle. Ist dies aber der Fall, 
so wäre das ein sehr eigenthümlicher und auch in theoretischer Be- 
ziehung wichtiger Befund; bevor man sich daher zu dieser Annahme 
entschliesst, ist es jedenfalls wünschenswerth, jede andere Deutung 
der Zellen ausschliessen zu können, um so mehr, als es ja bekannt ist, 
dass mit der Methode Gouar’s nicht bloss nervöse Elemente gefärbt 


1) Die eigenthümliche Form des Muskelumrisses in Fig. 27 rührt 
daher, dass die Insertionslinie des Muskels nicht gerade, sondern etwas 
gebogen ist, 


604 PAUL SAMASSA, 


werden. Zunächst ware an Pigmentzellen zu denken; man sieht aber 
an allen Präparaten das Pigment ganz deutlich neben den geschwarzten 
Zellen und Fasern und kann sich leicht davon überzeugen, dass die 
Verästlungen des Pigments eine ganz andere Form haben; das ware 
also mit Bestimmtheit auszuschliessen. Plausibler erscheint die An- 
nahme, dass es sich um Zellen handle, die die Befestigung des Muskels 
am Epithel vermitteln. Dagegen scheint mir aber vor allem die Form 
der Verzweigungen zu sprechen; denn die Zweige gehen mitunter 
senkrecht, ja sogar rückläufig von ihrem Stamm ab, während bei der 
vorausgesetzten Function ein gerader Verlauf in der Hauptrichtung 
des Zuges als das Zweckmässigste erscheinen müsste; ich glaube also 
auch diese Annahme ausschliessen zu müssen. 

Hingegen kann ich noch einen indirecten Beweis für die nervöse 
Natur der Zellen beibringen. Man kann sich nämlich durch makro- 
skopische Präparation leicht davon überzeugen, dass an dem Rück- 
ziehmuskel des Tentakels von seinem Abgange vom Columellarmuskel 
bis zu seinem peripheren Ende kein Nerv herantritt. Ich finde auch 
in der Literatur keine Angabe über einen solchen Nerven bei Helix; 
in dem Lehrbuch der vergl. Anatomie von VoGTr und Yung findet sich 
allerdings die Angabe, dass der Tentakelnerv ein gemischter Nerv 
sei und den Rückziehmuskel innervire; man kann sich aber durch 
makroskopische Präparation leicht davon überzeugen, dass dies den 
Thatsachen nicht entspricht; es gehen weder vom Nerv noch vom 
Ganglion Zweige ab, die zum Muskel treten; wenn man den Muskel 
spaltet und an seinem periphern Ende auf die dorsale Seite schlägt, 
während das Ganglion ventral zu liegen kommt, so sieht man unter 
dem Mikroskop keine Verbindung zwischen Ganglion und Muskel, eine 
Thatsache, die auch Schnittserien bestätigen. Andrerseits wäre aller- 
dings eine Innervirung vom Nerven des Columellarmuskels möglich ; 
derselbe strahlt aber unter spitzem Winkel zu der Richtung des Ten- 
takelmuskels in den Columellarmuskel ein, und wenn ein besonderes 
Bündel für den Tentakelmuskel vorhanden wäre, so müsste dasselbe 
also unter spitzem Winkel in denselben umbiegen, was doch recht 
unwahrscheinlich ist. Hingegen lässt sich leicht beobachten, dass auf 
schwache Reize, die die Spitze des Tentakels treffen, derselbe einge- 
zogen wird, ohne dass sich irgend eine Zurückziehung des Körpers 
bemerken lässt; das heisst also, dass der Tentakelmuskel allein sich 
contrahirt, wobei die Abgangsstelle desselben vom Columellarmuskel 
den fixen Punkt abgiebt. Da aber, wie oben ausgeführt, die An- 
nahme einer besondern Nervenleitung für den Tentakelmuskel vom 


’ 


Ueber die Nerven des augentragenden Fühlers von Helix pomatia. 605 


Centralnervensystem aus auf grosse Schwierigkeiten stösst, so bleibt 
das Wahrscheinlichste, dass eine directe Uebertragung des Reizes 
auf den Muskel stattfindet und zwar vermittels der fraglichen Zellen. 

Die Function derselben wäre also, mitihrem peri- 
pheren Fortsatze Sinnesreize aufzunehmen und mit 
ihren centralen Fortsätzen auf den Muskel zu über- 
tragen; man könnte dieselben demnach als motorische Sinnes- 
zellen bezeichnen. Es ist wohl klar, dass dies die primitivste Form 
eines nervösen Apparats ist, die man sich denken kann und die man 
bisher im Thierreiche gefunden hat; denn bei den Côlenteraten ist 
das Nervensystem einerseits schon complicirter, während andrerseits 
bei den einfachen Nervenzellen, die man z. B. bei Hydra beschrieben 
hat, bisher immer noch der Nachweis ihrer Verbindung mit dem 
Muskel fehlt. Es fragt sich nun, in welcher Weise diese Zellen ent- 
standen sein dürften. Da ein Zusammenhang mit dem centralen 
Nervensystem sich nicht nachweisen lässt, so scheint es mir auch 
nicht wahrscheinlich, dass sie von diesem aus entstanden sind. Der 
Gedanke liegt viel näher, dass die motorischen Sinneszellen sich an 
Ort und Stelle aus Epithelzellen gebildet haben und dass ihre Aus- 
bildung gleichen Schritt hielt mit der Ausbildung des rückzieh- 
baren Tentakels, der ja wohl zweifellos als eine Anpassung an das 
Landleben zu betrachten ist; desgleichen leuchtet wohl ein, dass es 
sehr im Interesse des Thieres sein muss, die Spitze des Tentakels, 
die wichtige Sinnesorgane trägt, bei jeder Berührung so rasch als 
möglich in Sicherheit zu bringen; gewiss ist es auch auffallend, wie 
rasch der Tentakel bei Berührung zurückgezogen wird in Vergleich 
zu den andern viel langsameren Reactionen des Thieres. Man könnte 
die im Vorstehenden vorgetragene Meinung über die Genese der mo- 
torischen Sinneszellen kurz dahin zusammenfassen, dass sich im Ten- 
takelmuskel in Anpassung an den besondern Zweck desselben, un- 
abhängig vom centralen Nervensystem ein locales Nerven- 
system ausgebildet hat. Ist diese Auffassung richtig, so ist sie 
insofern von allgemeinerem Interesse, als sie zeigt, auf wie unsicherem 
Boden sich alle Hypothesen über die Phylogenie des Nervensystems 
bewegen, die die Homologie desselben in allen Thierclassen zur Vor- 
aussetzung haben; andrerseits wirft sie ein interessantes Licht auf 
die larvalen Nervensysteme, die bei verschiedenen Thieren beschrieben 
worden sind. 

Ich muss mich mit diesen Andeutungen begnügen, da es doch 
gewagt wäre, an einen Befund, der nur mit einer Methode gemacht 


606 PAUL SAMASSA, 


wurde, weitgehende Speculationen zu kniipfen; ich glaube aber immer- 
hin gezeigt zu haben, dass der Gegenstand von so allgemeinem Interesse 
ist, dass eine baldige Nachuntersuchung, vor Allem mit andern Me- 
thoden, gewiss gerechtfertigt wäre. 


Zum Schluss seien mir noch einige Bemerkungen mehr persönlicher 
Art gestattet, die aber doch im engen Zusammenhange mit dem im Vor- 
stehenden behandelten Thema sind. Ich habe mich in einer frühern 
Arbeit!) der Meinung der Brüder HERTwIG angeschlossen, dass wir „mit 
der Bezeichnung Nervensystem einen physiologisch und morphologisch 
streng begrenzten Begriff verbinden“. Ich präcisirte denselben folgender- 
maassen: „Wir werden in letzterer Beziehung (nämlich vom morpho- 
logischen Standpunkt) als nervös ein Organsystem zu verstehen haben, 
das aus percipirenden Apparaten, einer Verbindung derselben mit Gan- 
elienzellen, der letztern unter sich und schliesslich mit der Musculatur 
besteht.“ Das Localnervensystem im Tentakelmuskel von Helix würde 
nun offenbar dieser Definition nicht entsprechen, da hier eine Ver- 
bindung der nervösen Zellen unter einander fehlt, für den Zweck der- 
selben auch irrelevant wäre; andrerseits würde auch die Bezeichnung 
„Organsystem‘ nicht passen, da es sich ja nur um einzelne Zellen handelt. 
Da sich aber natürlich der Begriff den neu gefundenen Thatsachen 
anpassen muss und nicht umgekehrt, so müsste man die Definition 
des Nervensystems dahin erweitern, dass man statt ,,Organsystem“ 
„Gewebe“ setzt und die „Verbindung der Ganglienzellen unter einander“ 
als nicht wesentlich weglässt. Dass diese Umgestaltung nothwendig 
ist, zeigt gewiss „die Unvollkommenheit der anatomischen Betrachtungs- 
weise“, wie sich W. NAGEL ?) ausdrückt, und ich stimme mit diesem 
Forscher völlig darin überein, dass die physiologische Diagnose des 
Nervensystems der morphologischen vorzuziehen sei — leider muss 
ich aber hinzufügen, wenn man erstere anwenden kann. Dies ist aber 
bei Ctenophoren nicht der Fall, vorausgesetzt, dass man als physio- 
logisches Erkennungszeichen des Nervengewebes die Fähigkeit, einen 
Reiz zu leiten, ohne selbst contractil zu sein, anerkennt; wenn man auf 
diese Fähigkeit experimentell an den verschiedenen Geweben des 


1) Samassa, P., Zur Histologie der Ctenophoren, in: Arch. f. mikr. 
Anatomie, Bd. 40, 1892. 

2) Nager, W., Versuche zur Sinnesphysiologie von Beroe ovata 
und Carmarina hastata, in: Pruöücer’s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 54, 
1893. 


Ueber die Nerven des augentragenden Fiihlers von Helix pomatia. 607 


Ctenophorenkérpers hätte prüfen können, so hätte ich diese Methode 
gewiss einer langwierigen vergleichend-histologischen Untersuchung 
vorgezogen; letztere musste eben als Ersatz für erstere eintreten. 
Wenn aber NAGEL den Umstand, dass ein Thier auf einen Reiz mit 
Bewegung antwortet, für genügend hält, um bei diesem Thier ein 
Nervensystem vorauszusetzen, so vermag ich seinen Standpunkt nicht 
zu theilen; denn dann hätte jedes Protozoon ein Nervensystem, und 
der Begriff des Nervensystems wird einfach unbrauchbar. Unter allen 
Umständen wird man fordern müssen, dass man als Nervensystem 
mindestens ein Gewebe, also besonders differenzirte Zellen und nicht 
Theile von solchen bezeichne; denn sonst wird in den Mikrokosmos 
der Zelle ein Begriff hineingetragen, der nur für den Makrokosmos 
des Zellenstaates Geltung hat. Es liegt also durchaus nicht, wie 
NAGEL meint, ein Widerspruch darin, wenn ich die Möglichkeit offen 
liess, dass sich bei den Ctenophoren, z. B. in Muskelbrücken, die ja 
keine selbständigen Zellen vorstellen, nervöse Vorgänge abspielen, den 
Thieren als solchen aber ein Nervensystem absprach. 


Neapel, 1. December 1893. 


608 PAUL SAMASSA, Ueber die Nerven des augentragenden Fühlers von Helix pomatia, 


Erklärung der Abbildungen. 


aF aufsteigende Faser. mS motorische Sinneszelle. 

cF' centraler Fortsatz d.Sinneszelle. pF’ peripherer Fortsatz der Sinnes- 
E äussere Grenze des Epithels. zelle. 

G Umriss des Ganglions. S Sinneszelle. 

GZ Ganglienzelle. T Tentakelnerv. 


MEF Muskelfortsatz der motori- 7ZM Tentakelmuskel. 
schen Sinneszelle. 


Sämmtliche Figuren sind mit Serserr'schen Apochromaten und 
Appk’schem Zeichenapparat in der Höhe des Objecttisches gezeichnet; 
die Richtung nach oben in den Zeichnungen entspricht der peripheren 
Richtung in den Präparaten. 


Tate leo: 


Fig. 1—10. Sinneszellen aus dem hintern Tentakel. Vergr. Fig. 
2 und 10: 280, sonst: 372. 

Fig. 11. Sinneszelle aus dem vordern Tentakel. Vergr.: 280. 

Fig. 12—20. Fasern aus dem Ganglion des hintern Fühlers. Vergr. 
Fig. 12—15: 372; 16: 193; 17: 186; 18—20: 372. 


Tafel 34. 


Fig. 21. Fasern aus dem Ganglion des hintern Fühlers. Vergr. 280. 

Fig. 22. Fasern aus dem Ganglion des vordern Fühlers. Vergr. 186. 

Fig. 23—26. Ganglienzellen aus dem Ganglion des hintern Füh- 
lers. Vergr. Fig. 23: 280; 24—26: 372. 

Fig. 27—29. Motorische Sinneszellen aus dem peripheren Ende 
des Rückziehmuskels des hintern Fühlers. Vergr. Fig. 27 u. 28: 280; 
29: 372. 

Fig. 30 und 31. Motorische Endigungen im Rückziehmuskel des 
hintern Fühlers. Vergr. Fig. 30: 186; 31: 372. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, — 1244 


Nachdruck verboten, 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Zur Anatomie der Pipa americana. 


Von 
6. Grönberg und A. v. Klinekowström. 


(Aus dem Zootomischen Institut der Universität zu Stockholm.) 


I. Integument. 


Von 
A. von Klinekowström. 


Hierzu Tafel 35—36 und 2 Textfiguren. 


Vorwort. 

Zu den Aufgaben, die ich mir für meine Reise in Surinam 1891 
bis 1892 gestellt hatte, gehörte auch das Einsammeln von nach mo- 
dernen Methoden conservirtem Material, welches die Unterlage für 
eine monographische Bearbeitung der Pipa americana abgeben könnte. 
Mit Unterstützung des Gouverneurs von Surinam, Mijnheer van 
Ascn-vAN Wıusck, des Herrn Dr. J. SpitzLi, des Herrn C. A. van 
BrussEL und meiner farbigen Gehülfen gelang es mir auch, eine ge- 
nügende Anzahl von den in den Waldpfützen ziemlich häufigen Thieren 
zu erlangen. Als ich im Frühjahr 1892 die Arbeit aufnahm, standen 
also zu meiner Verfügung ausser gewöhnlichem Spiritusmaterial eine 
Reihe von gut gelungenen Injectionspräparaten sowie mit Pikrin- 
schwefelsäure behandelte Embryonen und mehrere, nach verschie- 
denen Methoden fixirte und conservirte Organsysteme der erwachsenen 
Thiere. Unter diesen Umständen war es mir eine wahre Freude, das 


Anerbieten meines Freundes, Herrn G. GRÖNBERG, Assistenten am 
Zool. Jahrb. Vil. Abth. f. Morph. 40 


610 A. v. KLINCKOWSTROM, 


hiesigen Zootomischen Institut, den Darm, die Respirationsorgane, das 
Urogenital- und Nervensystem bearbeiten zu wollen, anzunehmen. 
Ihm sowie vor allem meinem geehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. 
W. Lecue, erlaube ich mir jetzt beim Abschluss der Untersuchung 
meinen besten Dank auszusprechen. 


Stockholm, 10./l. 1894. 


Einleitung. 


In der mir zugänglichen Literatur finde ich über die Haut der 
Pipa nur sehr spärliche Angaben, die übrigens fast alle zu der wunder- 
baren Brutpflege des Thieres in Beziehung stehen. Diese Angaben 
gehören auch zum grössten Theile einer Zeit an, wo die noch mangel- 
hafte Technik fast alle feinern histologischen Untersuchungen an 
. nicht frischem Material unmöglich machte. 

Der Holländer Ruyscu ist der Erste, der die wissenschaftliche 
Welt mit den wunderbaren Rückenwaben des Pipaweibchens bekannt 
machte. In seinem „Thesaurus Animalium“, 1725, giebt er 
eine kurze Beschreibung sowohl von den mit Eiern oder Jungen ge- 
füllten Waben als von ihren häutigen Deckelchen. Seine Beobachtungen 
wurden jedoch von seinen Zeitgenossen ziemlich skeptisch aufgenommen, 
und noch 1779 sehen wir bei Bonnet (1), dass selbst die Frage nach 
der Existenz der Waben trotz der Angaben von P. Camper, PH. 
FIRMIN u. A. noch als eine offene galt. Bonner, dem übrigens nur 
ein achtzehnjähriges (!) Spiritusexemplar zur Verfügung stand, be- 
schreibt oberflächlich die sternförmigen Gebilde an den Vorderzehen 
und die Tentakelchen am Oberkieferrande. Genauer als von RuyscH 
wird die Rückenhaut von ihm untersucht. Er hat in den Waben- 
wänden Pigment und Blutgefässe erkannt (1, p. 430). Er beschreibt 
auch die Deckelchen der Waben und hat die Verschiedenheit ihrer 
Structur von dem Innern der Waben beobachtet. 

C. Mayer (7), 1825, der vielen Organsystemen unseres Thieres 
eine eingehende Untersuchung gewidmet, beschreibt das Waben- 
deckelchen als ,,ein der Hornhaut ähnliches Operculum“ und ver- 
muthet, dass sich die Waben in den Interstitien der warzenähnlichen 
Hautfalten bilden (7, p. 543). Dieselbe Auffassung hat auch J. WyMAN 
(12), 1854, der unter den mir zugänglichen Verfassern sich am ein- 
gehendsten mit den betreffenden Gebilden beschäftigt hat. Er ver- 
muthet, daß die Wabenbildung auf einen Invaginationsprocess der 


Zur Anatomie der Pipa americana. 611 


Haut zurückzuführen sei: „Their presence (von den Eiern) excites 
increased activity in the skin, it thickens, is gradually built up around 
each egg, which it at length encloses in a well-defined pouch‘ (12, 
p. 369). Er beschreibt die conischen Papillen der Haut und sagt von 
den Deckelchen, dass sie unter dem Mikroskop eine undeutliche 
fibrilläre Structur zeigen; er hat auch Pigment in den Deckelchen 
gesehen. 

Das zu meiner Verfügung stehende Material bestand theils aus 
mehreren, in starkem Spiritus conservirten Männchen und Weibchen, 
theils aus in Pikrinschwefelsäure und in 0,5-proc. Chromsäure fixirten 
Weibchen und Männchen sowie aus drei in Pikrinschwefelsäure fixirten 
Rückenhäuten von wabentragenden Weibchen und zwei Spiritusexem- 
plaren von Weibchen mit Waben. 


1. Aeussere Merkmale der Haut im Allgemeinen. 


Obwohl ich eine nicht unbedeutende Anzahl von Individuen beider 
Geschlechter zu meiner Verfiigung hatte, ist es mir doch nicht ge- 
lungen, zwischen dem Männchen und dem noch nicht „tragenden“ 
Weibchen irgend welche Verschiedenheiten in Bezug auf Farbe oder 
äussere Structur der Haut aufzufinden. (Die Thiere waren alle, mit 
Ausnahme der tragenden Weibchen, am Ende der grossen Trocken- 
zeit eingefangen, d. h. unmittelbar vor dem Anfang ihrer Laichzeit.) 
Sowohl Männchen als Weibchen sind an der ganzen Oberseite des 
Körpers einfarbig grau- oder braun-schwarz, an der Unterseite da- 
gegen schmutzig grau- oder gelb-weiss, mehr oder weniger schwarz- 
grau marmorirt. Ein schwarz-grauer medianer Längsstreifen zieht an 
der Ventralseite von der Beckengegend bis auf die Höhe des Schulter- 
gürtels, wo er sich T-förmig gabelt und einen Ast gegen jede Schulter 
sendet. 

Das für die Haut der Pipa charakteristische Merkmal bilden jedoch 
die Hautpapillen; sie sind über den ganzen Körper mit Ausnahme 
der Schwimmhäute an den Hinterfüssen, der Cornea und der stern- 
förmigen Spitzen der Vorderzehen verbreitet. Schon bei schwacher 
Lupenvergrösserung zeigen die Hautpapillen ihre charakteristische 
Gestalt, die einem Kegelchen, an dessen Gipfel ein ziemlich spitziges 
Stachelchen steht, gleicht (Fig. 5, 6, 11); diese Stachelchen sind, wie 
wir später sehen werden, reine Epidermisbildungen und mit den bei 

40* 


612 A. v. KLINCKOWSTROM, 


vielen andern Anuren, Bufo, Bombinator u. a., vorkommenden Ge- 
bilden homolog, obwohl sie dort auch nicht annähernd in derselben 
Menge wie bei Pipa vorhanden sind. Die Hautpapillen sind an ver- 
schiedenen Stellen des Körpers von sehr ungleicher Grösse, am 
kleinsten (Höhe 100—45 u, Breite 70—30 u) an den Füssen und 
Zehen, auf den Tentakelchen und an der Oberseite des Kopfes, am 
grössten dagegen (Höhe 800—75 u, Breite 850—70 u) auf dem Rücken 
und an der Oberseite der Schenkel. Es scheint mir, als wären die 
Papillen bei dem Weibchen grösser als bei dem Männchen, der Unter- 
schied ist jedoch so unbedeutend, dass er wohl wahrscheinlich in dem 
Grössenunterschied der Geschlechter seinen Grund hat. Bei ziemlich 
starker Lupenvergrösserung sieht man unter günstigen Verhältnissen 
am unteren Rande der grössern Papillen zuweilen eine ganz kleine 
Einkerbung: es ist die Mündung einer Giftdrüse Von Drüsenanhäufun- 
gen, welche den „Parotiden“ der Kröten und anderer Anuren homolog 
wären, findet sich bei Pipa keine Spur. Dagegen finden sich auf dem 
Rücken zahlreiche Knötchen von ovaler Form, 1—2 mm hoch und 
2—5 mm lang, die in Reihen angeordnet sind und oft zu mehr oder 
weniger perlschnurähnlichen Leisten unter einander verschmelzen. Auf 
jedem derartigen Knötchen kann man schon bei schwacher Lupen- 
vergrösserung ohne Schwierigkeit 1 —4 ovale Giftdrüsenöffnungen unter- 
scheiden. Zwei solche Drüsenreihen (Fig. 1 a,) verlaufen in flachem 
Bogen zu den Seiten der Mittellinie des Körpers, zwei andere (Fig. 1 a,,) 
erstrecken sich von der Gegend der Mundwinkel bis an den After hin. 
Kleinere, aus verschmolzenen Knötchen entstandene Leistchen finden 
sich auch an der Oberseite des Kopfes (Fig. 1 a,,). Ausserdem finden 
sich zahlreiche Giftdrüsenöffnungen an den Körperseiten (Fig. 1 b) 
und namentlich auch am Unterkieferrande. 


2. Feinere Structur der Haut. 


a) Epidermis und Häutungsschicht. 


Die Oberhaut der Pipa stimmt in ihrer allgemeinen Structur mit 
derjenigen der übrigen Anuren überein und zerfällt wie bei diesen 
in zwei Theile, die Häutungsschicht und die Epidermis im 
engern Sinn, welch letztere wie gewöhnlich eine Hornschicht und 
eine Schleimschicht erkennen lässt. Die Häutungsschicht zeigt 
sich auf den Querschnitten als ein homogener, structurloser, con- 
tinuirlicher Streifen (Fig. 3 H), der das Stratum corneum nach aussen 


Zur Anatomie der Pipa americana. 613 


begrenzt. Die Hautungsschicht ist völlig verhornt und wird dem- 
gemäß von Boraxkarmin und ähnlichen Farbstoffen nur schwach 
gefärbt; sehr schön zeigt sich dagegen die Häutungsschicht auf den 
mit Pikrokarmin behandelten Schnitten, wo sie durch eine lebhaft gelbe 
Farbe scharf von der rothgelben Hornschicht absticht. Unter sehr 
günstigen Verhältnissen kann man sogar an diesen Präparaten die 
Grenzen der gewöhnlich einander dachziegelartig überragenden Zellen 
sehen. Ganz anders erscheint die Sache von oben gesehen. In dieser 
Richtung lässt die Häutungsschicht deutlich ihre Zusammensetzung 
aus grossen (20—30 « im Durchmesser), polygonalen Zellen mit runden, 
stark abgeplatteten Kernen erkennen (Fig. 4). Auffallend schön aber 
zeigt sich die Structur der Häutungsschicht an den bei der Häutung 
abgestossenen Hautfetzen, wo die Bruchlinien fast immer den Zell- 
grenzen folgen. An diesen Hautfetzen kann man auch am besten das 
Verhältniss der Häutungsschicht zu den Hautpapillen studiren. Die 
Stelle jeder Papille zeigt sich auf einem solchen abgestossenen 
Fetzen als eine kleine, mit den gewöhnlichen polygonalen Platten- 
zellen bedeckte Kuppel (Fig. 6), an deren Spitze das schon erwähnte 
hornige Stachelchen seinen Platz hat. Das Stachelchen selbst ist, wie 
man an Fig. 6 am besten sieht, nichts als eine umgebildete Epidermis- 
zelle. An den Häutungsfetzen ist das Stachelchen hohl; an Quer- 
und Horizontalschnitten durch die Oberhaut bemerkt man, dass dies 
seinen Grund darin hat, dass die unterliegende Hornschichtzelle gleich- 
falls stachelförmig zugespitzt ist. Wenn bei dem Abstossen der 
Häutungsschicht die oberste Zellenlage der Hornschicht durch weiter 
fortschreitende Verhornung sich zur Häutungsschicht umwandelt, so 
wird die oben erwähnte Zelle zum Stachelchen an Stelle des bei der 
Häutung abgestossenen Stachelchens. 

Die an der Oberfläche durch die von F. E. ScHULzE (10) be- 
schriebenen zackigen Fortsätze rauh gekörnte Häutungsschicht ist 
gewöhnlich durch sehr feine, im Innern der Zellen eingeschlossene 
Pigmentkörnchen mehr oder weniger braun bis schwarz gefärbt; be- 
sonders in den Spitzen der Papillen kann diese Pigmentirung bis zu 
völliger Undurchsichtigkeit gehen. 

Wie aus den obenstehenden Angaben hervorgeht, finden sich bei 
Pipa ebensowenig wie bei unsern einheimischen Anuren irgend 
welche Andeutungen einer Cuticula der obern Hornschicht. 

Hornschicht. Auf die Häutungsschicht folgt die Epidermis 
im engern Sinne mit 3—4 Zellenlagen, von welchen ich nach dem 
Vorgang von Fr. LeypiG (6), P. Scuutz (9) u. A. die beiden obern 


614 A. V. KLINCKOWSTROM, 


als Hornschicht (Stratum corneum) bezeichne (Fig. 3 Sc). Die oberste 
dieser zwei Zellenlagen besteht aus abgeplatteten, polygonalen Zellen 
mit ziemlich undeutlichen Zellgrenzen und mit ebenfalls abgeplatteten 
Kernen. Die Verhornung ist in dieser Zellenlage schon ziemlich weit 
vorgeschritten, was am besten an Pikrokarminpräparaten zu sehen ist, 
wo die fraglichen Zellen eine lebhaft roth-gelbe Farbe annehmen, die 
sowohl von der gelben Häutungsschicht als von der rothen Schleim- 
schicht absticht. Die zweite Zellenlage, die man ebenfalls zur Horn- 
schicht rechnen muss, da sie bei Pikrokarminfärbung die oben 
besprochene Farbe zeigt, wenn auch nicht in so hohem Grade wie 
die erste Lage, besteht aus Zellen, die viel weniger abgeplattet sind 
als die der überliegenden Schicht. Die obere Grenze dieser Lage 
bildet zwar noch eine gerade Linie, die untere aber nicht, da sich 
die Zellen mehr oder weniger zwischen die cubischen oder cylindrischen 
Zellen der obersten Zellenlage der Schleimschicht einschieben. Die 
Kerne sind hier auch bedeutend weniger abgeplattet ais die der vorigen 
Zellenlagen. 

Schleimschicht. Die zwei untersten Lagen der Epidermis, 
die ich nach dem Vorgang friiherer Autoren als Schleimschicht oder 
Stratum mucosum bezeichne (Fig. 3 Sm), bestehen aus lebenskräftigen, 
noch nicht verhornten Zellen von cubischer oder cylindrischer Gestalt. 

Die obere Lage besteht aus mehr oder weniger rundlichen Zellen 
von sehr unregelmassiger Gestaltung mit rundlichen Kernen; sie stellen, 
wie auch Scuunz (9) fiir Salamandra richtig bemerkt, eine Ueber- 
gangsform zwischen den Zellen der Hornschicht und denen der untersten 
Lage der Schleimschicht dar. Die unterste, an die Cutis grenzende 
Lage von Zellen besteht aus länglichen, annähernd cylindrischen Zellen, 
die palissadenartig neben einander stehen. Nach oben zu ist die 
Grenze dieser Zellenlage sehr unregelmässig, indem zahlreiche Zellen 
sich in die Lange gezogen haben und zwischen die überliegenden 
Zellen eingeschoben sind, ohne jedoch darum ihre Verbindung mit der 
Cutis zu verlieren. Die rundlichen Kerne, die oft in Theilung be- 
griffen zu sein scheinen, liegen im obern Theile der Zellen. An der 
untern Seite sind die Zellen, wie es bei den Amphibien gewöhnlich der 
Fall ist, mit unregelmässig gezackten, franzenähnlichen Fortsätzen 
ausgestattet, die in die Cutis eindringen. 


b) Cutis. 
Der oberste, an die Epidermis grenzende Theil der Cutis ist ge- 
wohnlich, aber keineswegs immer, pigmentfrei und zeigt sich daher 


Zur Anatomie der Pipa americana. 615 


auf den Querschnitten als eine helle, „hyaline Basalschicht (Fig. 3, 5, 
10 ML), auf welche eine von schwarz-braunen, verästelten Pigment- 
zellen angefüllte Schicht (Fig. 3, 5, 10 P) folgt. Auf die Pigment- 
schicht folgt lockeres Bindegewebe (Fig. 10, 13 LB); in dieser 
Schicht verzweigen sich zahlreiche Nerven und Gefässe. Auf das 
lockere Bindegewebe folgt der Haupttheil der Cutis, der aus welligen, 
mit der Hautoberfläche parallelen, hier und dort von senkrechten 
Faserzügen durchsetzten Fasern besteht (Fig. 10 TC und Fig. 13 
WF und SB). Die welligen Fasern, Anfangs sehr fein, werden 
bald gröber und derber. In dieser sog. tiefen Cutislage verlaufen 
auch zahlreiche Blutgefässe und Nerven. Zu unterst liegt wieder eine 
dünne Schicht von lockerm, feinfasrigem Bindegewebe, welche die Haut 
nach innen abschliesst. 


c) Drüsen. 


Einer der wichtigsten Charaktere der Pipahaut ist ihre, wie es 
ja wohl bei einem so ausschliesslich Wasser bewohnenden Thiere zu 
erwarten war, im Vergleich mit andern Anuren, z. B. Rana oder Bufo, 
auffallende Drüsenarmuth. Niemals sieht man hier, wie es bei jenen 
so häufig der Fall ist, Drüse an Drüse, nur durch dünne Bindegewebs- 
züge von einander getrennt. Bei Pipa liegen im Gegentheil die Drüsen 
stets von einander isolirt, und sogar in den oben erwähnten Knötchen 
und Leistchen der Rückenhaut trifft man nur eine relativ geringe An- 
zahl Drüsen, die um das Mehrfache ihres eigenen Durchmessers von 
einander abstehen. Die Haut der Pipa ist mit den beiden, den Anuren 
gewöhnlich zukommenden Drüsenarten, Schleim- und Gift- oder 
Körner-Drüsen ausgestattet. 

Schleimdrüsen. Die Schleimdrüsen (Fig. 7) sind über die 
ganze Körperhaut verbreitet; in ihren allgemeinen Structurverhältnissen 
stimmen sie ziemlich mit den Schleimdrüsen unserer Kröten (Dufo 
vulgaris) überein. Sie sind aber bedeutend kleiner als bei diesen. 
Ihre gewöhnlichste Form ist die einer Kugel von 70—80 u im Durch- 
messer, die durch einen senkrecht verlaufenden Ausführgang, von der- 
selben Länge wie der Durchmesser der Kugel, mit der Hautoberfläche 
verbunden ist. Die äussere Schicht der Drüsenwand besteht aus einer 
Lage äusserst feiner, contractiler Fasern mit stark abgeplatteten 
Kernen. Das eigentliche Drüsenepithel besteht aus grossen , kugligen 
oder cubischen Zellen mit runden Kernen. Der Ausführgang besteht 
aus ein bis zwei concentrischen Zellenlagen, die mit den oberen Zellen- 
lagen der Epidermis in Zusammenhang stehen. 


616 A. V. KLINCKOWSTROM, 


Giftdrüsen. Die Gift- oder Körnerdrüsen sind bei Pipa über 
den grössten Theil der Hautoberfläche verbreitet, und zwar sowohl auf 
der ventralen als auf der dorsalen Seite des Körpers. An den Zehen, 
Schwimmhäuten und Tentakeln fehlen sie aber ganz. Auch die Gift- 
drüsen (Fig. 10) stimmen in ihrer histologischen Structur mit denen 
der übrigen Anuren überein. Sie sind von den Schleimdrüsen durch 
ihre bedeutende Grösse (Durchm. 300—600 «) und durch ihr von 
körnigem Secret erfülltes Innere leicht zu unterscheiden. 

Die Drüsenwand zeigt drei verschiedene Schichten: 1) eine binde- 
gewebige Tunica propria, 2) eine Schicht von spindelförmigen, con- 
tractilen Fasern von sehr charakteristischem Aussehen, 3) das eigent- 
liche Driisenepithel. Erwähnenswerth ist, dass bei allen von mir 
untersuchten Schnitten (von drei Thieren) nur Reste von dem Drüsen- 
epithel übrig waren, indem sämmtliche Giftdrüsen von körnigem 
Secret prall angefüllt waren. 


d) Papillen. 

Wie ich schon bei der Beschreibung der äussern Merkmale der 
Haut erwähnt habe, erhält die Haut der Pipa ihr charakteristisches, 
rauhes, höckriges Aussehen durch dicht stehende Papillen von sehr 
schwankender Grösse. Auf Quer- und Horizontalschnitten überzeugt 
man sich, dass sowohl Oberhaut als Cutis an dem Aufbau der Papillen 
theilnehmen. Jede Papille besteht nämlich aus einer kuppelförmigen 
Erhebung des lockern Bindegewebes, die die überliegende Epidermis 
zu einer conischen oder kegelförmigen Papille auftreibt (Fig. 5 u. 11). 
Da die Pigmentschicht gewöhnlich in ziemlich gerader Linie unter den 
Papillen verläuft, ohne in ihr Inneres einzudringen, so ist wohl der 
Cutistheil der Papillen zunächst als eine Auftreibung des Binde- 
gewebes des obern Cutissaumes anzusehen. Blutgefässchlingen aus den 
Capillaren des lockern Bindegewebes (Fig. 5 Bl) treten durch die 
Pigmentschicht ins Innere der Papillen. Der feinere histologische 
Bau dieser Papillen ist schwer zu ermitteln. In ihrem obern Theile, 
gerade unter dem Stachelchen, habe ich öfters mehrere über einander 
liegende rundliche Zellkerne (Fig. 11 x) beobachtet; möglicher Weise 
haben wir es hier mit einer Art von tastkörperartigen Nervenendigungen 
zu thun. Einer ganz besondern Modification dieser Papillen begegnen 
wir an den Zehensternen und an den Lippenrandtentakelchen; diese 
Papillen, die gewöhnlich zu den kleinern gehören, sind dadurch 
charakterisirt, dass das Bindegewebe des obern Cutissaumes nicht nur 
in ihr Inneres eindringt, sondern sich auch in der Form propria- 


Zur Anatomie der Pipa americana. 617 


ähnlicher Membranen zwischen die Schleimschichtzellen einschiebt, 
was an Querschnitten baum- oder dendritenartige, an Horizontal- 
schnitten aber sternförmige Gebilde, welche die im Innern der 
Papillen liegenden Capillarschlingen umgeben, hervorruft. 


e) Haut der verschiedenen Körpertheile. 


Von der oben dargestellten allgemeinen histologischen Structur 
der Haut zeigt die Haut der verschiedenen Körpertheile nur geringe 
Abweichungen. Die Rückenhaut des Weibchens vor der Fort- 
pflanzungszeit unterscheidet sich von der männlichen Rückenhaut durch 
ihre ein wenig bedeutendere Dicke, die in einer stärkern Entwicklung 
des lockern Bindegewebes ihren Grund hat. Sehr eigenthümlich ist 
aber die Vertheilung des Pigments in der Lederhaut. Ueber den 
ganzen, während der Fortpflanzungszeit Waben tragenden Theil der 
Rückenhaut finden sich unter der gewöhnlichen Pigmentschicht (Fig. A p) 
im lockern Bindegewebe und in den obern Theilen der tiefen Cutis- 


Fig. A. 


Schnitt durch die Rückenhaut eines Pipaweibchens. p Pigmentschicht. P Pigment- 
anhäufungen in der Cutis. (NacHET Obj. 3 X Oc. 1.) 


lage zerstreute unregelmässige, intensiv schwarze Anhäufungen von 
Pigment (P). Auf der Rückenhaut eines in Pikrinschwefelsäure 
fixirten Weibchens, wo die Haut nur sehr wenig durch die Hartung 
verändert war, konnte ich deutliche, seichte Gruben beobachten, die 
runde Form und einen Durchmesser von 3—4 mm bei einer Tiefe von 
1—0,5 mm besassen. 

Ihre Verbreitung und Anordnung stimmten völlig mit der An- 
ordnung der Walben des tragenden Weibchens überein, und ich bin 
zu der Ueberzeugung gelangt, dass wir es in diesen Gruben mit den 
Narben der Waben des vorigen Jahres zu thun haben. Durch Auf- 


618 A. v. KLINCKOWSTROM, 


hellung der Haut mit Toluol habe ich mich iiberzeugt, dass die oben 
erwähnten Gruben zu den Pigmentanhäufungen der Cutis in Beziehung 
stehen, da die Pigmentanhäufungen sich unter den Gruben befinden. 
Sie mögen daher in irgend welcher Beziehung zur Bildung oder Rück- 
bildung der Wabentaschen stehen. 

Die Haut des Bauches ist im Vergleich mit der des Rückens 
dadurch charakterisirt, dass die Hautpapillen bedeutend kleiner sind 
und weniger dicht stehen ; auch ist die Pigmentschicht hier spärlicher 
entwickelt, und die wagerechten Fasern der tiefen Cutislage sind 
schwächer und weniger wellig als in der Rückenhaut. 

Die Haut der Extremitäten schliesst sich in ihren proxi- 
malen Theilen der Körperhaut an, nimmt aber in den distalen Theilen 
den Charakter der Zehenhaut an. 

Die Haut der Zehen ist bedeutend dünner als die Körperhaut, 
die Papillen sind sehr klein und dichtstehend. Die wagerechten 
Fasern der tiefen Cutislage sind stark entwickelt und zeigen einen 
sehr schön gesetzmässigen Verlauf (Fig. 13). 

Die sternförmigen Spitzen der Vorderzehen. Die 
eigenthümlichen sternförmigen Gebilde an den Vorderzehen der Pipa, 

Fig. B. die dem Thiere sogar den 
Namen Sternfinger (Astero- 
dactylus) eingetragen ha- 
ben, sind zuerst von BONNET 
(1, p. 427) beschrieben wor- 
den. Er ist auch der Erste, 
der eine vergrôsserte Ab- 
bildung von den Zehen- 
spitzen der Pipa giebt. 
Schon bei einer ober- 
flächlichen Beobachtung be- 
merkt man leicht, dass 
jede der vier Vorderzehen, 
anstatt spitz auszulaufen, 
Zehenstern von Pipa. mit einem kleinen stern- 
HS Hauptstrahl. NS Nebenstrahl. förmigen Gebilde endigt. 
EN Unter 30—40maliger Ver- 
grösserung bemerkt man nun Folgendes: Die Zehe endigt in vier 
Strahlen oder Tentakelchen (Fig. B HS), die in der Form eines 
rechtwinkligen Kreuzes stehen; der Durchmesser des ganzen Gebildes 
betrug bei einem mittelgrossen Weibchen 2,25 mm, die Länge der 


Zur Anatomie der Pipa americana, 619 


Strahlen 0,75—0,85 mm und ihre Breite an der Basis circa 0,40 mm. 
Sie enden mit einer stumpfen Spitze und tragen je vier winzige Neben- 
strahlen (Fig. B NS) von 0,15 mm Länge. Dies sind die „kleinen 
Haken“ (petits crochets) Bonnet’s. Diese kleinen Nebenstrahlen stehen 
nicht, wie die grössern Hauptstrahlen, kreuzförmig, sondern zwei und 
zwei einander gegeniiber. Die Zehensterne werden durch ein Knorpel- 
skelet gestützt; dieses, das eine Fortsetzung der letzten Phalanx des 
Fingers ist, endigt kreuzförmig mit vier, den Hauptstrahlen ent- 
sprechenden Knorpelstäbchen, die ihrerseits in kleinere, die Neben- 
strahlen stützende Fortsätze auslaufen. Der Knorpel wird von einem 
derben, fasrigen Perichondrium umgeben, das in ein von Nerven, Blut- 
gefässen und Lymphräumen durchsetztes lockeres Bindegewebe über- 
geht. Die Spitzen der Nebenstrahlen haben eine glatte, papillenlose, 
dünne Oberhaut, und dicht unter dieser liegt der in dickes, fein- 
fasriges Bindegewebe eingebettete Knorpel. An den Hauptstrahlen 
finden sich zahlreiche kleine Papillen von dem oben erwähnten für 
diese Gebilde und die Tentakelchen eigenthümlichen Typus. 
Lippenrandtentakelchen. Am Kopfe der Pipa finden sich 
mehrere tentakelähnliche Hautfortsätze, die ich, obwohl es mir nicht 
gelungen ist, an dem für Nervenstudien nicht speciell conservirten 
Material Nervenendigungen nachzuweisen, dennoch als Tentakelchen 
bezeichnen werde, da ich vermuthe, dass ihnen eine sensorische Func- 
tion zukommt. Die grössten von diesen Tentakelchen sind an den 
Mundwinkeln gelegen (Fig. 1 ¢ u. Fig. 2 m.t). Sie haben bei einem 
mittelgrossen Weibchen eine Länge von 5--7 mm, sind gewöhnlich 
platt spatelförmig und am Rande unregelmässig gezackt. Unter der 
Lupe zeigt sich der Rand mit weichen, stachellosen, langen Papillen 
von ganz bedeutender Grösse (Länge bis 2,5 mm, Breite an der Basis 
bis 0,9 mm) besetzt. In ihrem Innern finden sich grosse, schon ma- 
kroskopisch wahrnehmbare Lymphräume, die mit dem ventralen Lymph- 
sack in offener Verbindung stehen. Die übrigen Tentakelchen (Fig. 2 
t, u. £,) liegen alle am Rande der Oberlippe und sind von lang- 
gestreckter, mehr oder weniger fadenförmiger Gestalt. Das grösste 
(Fig. 2 ¢,) liegt in der Medianlinie gerade unter den Nasenlöchern 
und hat eine Länge von 3—5 mm und an der Basis eine Breite von 
1—2 mm. Es endigt in einer stumpfen Spitze. Von den übrigen 
Tentakelchen (Fig. 2 ¢,) sitzen 1 bis 4 an jeder Seite der Oberlippe ; 
sie sind klein, fadenförmig und laufen unter allmählicher Verjüngung 
in ein ziemlich spitzes Ende aus. In Grösse und Anzahl zeigen diese 


620 A. V. KLINCKOWSTRÖM, 


Tentakelchen bedeutende Schwankungen sowohl bei verschiedenen 
Individuen als an der rechten und linken Seite desselben Thieres. 
Sammtliche Tentakelchen stimmen in ihrer feineren Structur tiberein. 
Ihr Inneres besteht aus lockerem Bindegewebe, das von zahlreichen 
Nerven, Blutgefässen und Lymphräumen durchsetzt ist. Die Papillen 
der Tentakelchen sind theils von dem gewöhnlichen stacheltragenden 
Typus, theils von der stachellosen, für Tentakel und Zehensterne 
eigenthümlichen Art, deren charakteristisches, sich zwischen die Epi- 
dermiszellen einschiebendes Bindegewebe ich schon bei Besprechung 
der Papillen im Allgemeinen beschrieben habe. 


3. Rückenhaut des Weibehens während der Tragzeit. 


So leicht es dem Forscher auch ist, an Ort und Stelle während 
der grossen Trockenzeit mit Hülfe der Eingeborenen jede gewünschte 
Anzahl der in den beinahe eingetrockneten Wasserpfützen blockirten 
Pipakröten einzufangen, so schwer ist es, der Eier oder Junge 
tragenden Weibchen habhaft zu werden. 

Denn erst nachdem die schweren Wolkenbrüche der Regenzeit, Wald 
und Flur metertief unter Wasser setzend, ihnen den Weg durch das 
unermessliche Waldesmeer geöffnet haben und sie ihre Pfützen und 
Höhlen verlassen, um frei im Urwalde herumzuschwärmen, beginnt 
ihre Laichzeit. Durch die Hülfe eines surinamischen Landwirthes, 
Mijnheer C. A. van BRUSSEL, ist es mir jedoch gelungen, einige 
„trächtige‘‘ Weibchen zu erhalten. Sämmtliche schienen sich am 
Ende der Tragzeit zu befinden, denn nur bei einem waren die 
Wabenjungen noch mit einem Schwanz ausgestattet, während sie bei 
den übrigen in der äussern Körpergestalt schon ganz den Eltern 
glichen, und dazu kommt, dass bei diesen bereits mehrere der Waben- 
deckelchen abgefallen waren. Schon bei oberflächlicher Beobachtung 
zeigt die Rückenhaut die grössten und durchgreifendsten Veränderungen. 
Die ganze Rückenoberfläche ist kissenartig aufgeschwollen und von 
40—50 mm von der Schnauzenspitze bis zu 20—25 mm vom After 
mit runden, schwarzen Flecken von 5—6 mm Durchmesser dicht be- 
setzt; dies sind die Wabendeckelchen (Fig. 9 W.D). Hier und dort 
ist ein Deckelchen abgefallen, und man sieht den Kopf und die Ex- 
tremitäten des jungen Thieres aus der Wabe hervorragen, oder wenn, 
wie es manchmal der Fall ist, die junge Pipa schon ausgeschlüpft ist, 


Zur Anatomie der Pipa americana. 621 


erblickt man die Wabe selbst, ein kreisrundes Loch, das in eine poly- 
gonale, 10—15 mm tiefe Tasche hineinfiihrt. Die verschiedenen 
Wabendeckel sind durch Hautbrücken von 5—0,5 mm Breite ge- 
trennt; diese Brücken zeigen dieselbe Structur wie die Rückenhaut 
des noch nicht tragenden Weibchens, d. h. kleinere und grössere 
Hautpapillen mit ansitzenden Stachelchen. Von den Giftdriisenleisten 
und Knötchen (Fig. 1), die wir an der normalen Rückenhaut kennen 
gelernt haben, findet sich hier keine Spur. Schneidet man nun an 
den Körperseiten die in der Mitte 15—17 mm dicke Rückenhaut 
durch, so kann man das ganze Wabengebiet (das ja von der unter- 
liegenden Musculatur durch den mächtigen cranio-dorsalen Lymph- 
sack getrennt ist) abheben und die unverletzte Unterseite zum Vor- 
schein bringen. Die ganze Unterseite der wabentragenden Rücken- 
haut, die an der normalen Haut sich als eine weisse, ebene, von 
einem starken Blutgefässnetz überzogene Fläche darbietet, ist hier 
durch weisse Linien von Bindegewebe (1—0,5 mm breit) in rhom- 
bische oder polygonale Felder getheilt, durch deren dünnere Wände, 
den Boden der Waben, die schwarzen Jungen hindurchschimmern. In 
diesen bindegewebigen Grenzlinien der Wabenboden verlaufen die 
stärkeren Aeste der sehr erweiterten Blutgefässe, zu den dünnwandigen 
Wabenboden zahlreiche feinere Zweige abgebend. Ein Querschnitt 
durch die wabentragende Rückenhaut (Fig. 8) zeigt nun Folgendes: 
Die ganze Haut ist in polygonale Zellen oder Waben eingetheilt ( W). 
Diese Waben sind nach oben theils durch die runden Deckelchen 
(W.D), theils, da die Waben grösser sind als die Deckelöfinung, 
durch die zwischen den Deckelchen liegenden Hautbrücken (D) be- 
grenzt. Von einander sind die Waben durch dünne, schwach pig- 
mentirte Septen, auf welchen sich zahlreiche Gefässe verzweigen, ge- 
trennt (S). Nach unten werden die Waben theils durch ihre eigenen, 
einer taschenförmigen Einstülpung der Epidermis entsprechenden 
Wände, theils durch eine darunter liegende bindegewebige Membran, 
die der untern lockern Bindegewebsschicht und Theilen der tiefen 
Cutislage entspricht, begrenzt (W. B). 

Die weissen Linien auf der Unterseite der Haut bezeichnen die 
Grenzen der Wabensepta gegen diese untere Bodenmembran. Die 
Deckelchen der Waben zeigen von aussen unter der Lupe eine un- 
ebene, fein gekörnte, schwarz-braune Oberfläche. Sie sind am Waben- 
rand fest angewachsen oder wenigstens angeklebt, und ziehen, wenn 
man sie abreisst, gewöhnlich die Häutungsschicht mit sich. Unter 
den Deckelchen beschreibt WyMAN (12) nur eine Lage von gallert- 


622 © A, v. KLINCKOWSTROM, 


artigem Stoffe (a layer of gelatinous matter). Davon habe ich an 
meinen Exemplaren nichts gesehen, wohl aber eine mehr oder weniger 
zerrissene Membran, die mir mit dem Rande des Deckels in Zu- 
sammenhang zu stehen scheint. 

Feinerer Bau der Waben. Erst durch mikroskopische Un- 
tersuchung der Waben wird die volle Weite der Veränderungen der 
Rückenhaut klar, Veränderungen, die zum Theil so tiefgreifend sind, 
dass ihre Erklärung und Zurückführung auf die von der normalen Haut 
her bekannten Verhaltnisse sehr schwierig ist. Die Waben zerfallen 
in zwei Theile, nämlich: die Wabe selbst, eine taschenförmige 
Einstülpung der Epidermis und der Pigmentschicht, und den Waben- 
deckel mit den unterliegenden Membranen. 

Wabendeckel. Die Structur des Deckelchens und ihr Verhält- 
niss zum Wabenrande lassen sich am besten auf Querschnitten unter- 
suchen. Schon bei schwacher Vergrösserung nimmt man ohne Schwierig- 
keit wahr, dass die Deckel (Fig. 12 W.D) eine von den umgebenden 
Theilen durchaus verschiedene Structur besitzen. Bei starker Ver- 
grösserung (Fig. 14) stellt sich der Deckel als eine Scheibe aus horn- 
artigem Stoffe dar. Ihre obern Theile zeigen eine deutliche wage- 
rechte Streifung, die in der Nähe des Wabenrandes sogar den Eindruck 
einer fasrigen Structur macht. In den untern Theilen des Deckels 
wird diese Streifung immer undeutlicher, und die tiefsten Schichten 
zeigen eine fast homogene Structur. Ausserdem zeigt der Waben- 
deckel bei Behandlung mit Färbemitteln breite, wagerechte Zonen, 
die mehr oder weniger stark gefärbt sind (Fig. 14 D). Der Deckel 
ist an Spiritusmaterial lederartig; völlig entwässert, wird er aber 
äusserst spröde und springt schon bei leisem Druck (z. B. mit dem 
Deckglas) in Stücke. Das Grenzgebiet des Deckels gegen den Waben- 
rand zeigt nun Folgendes. Die Epidermis der zwischen den Deckeln 
liegenden Hautbrücken (Fig. 12 u. 14 Ep), deren Bau durchaus mit 
der Structur der normalen Oberhaut übereinstimmt (auch Gift- und 
Schleimdrüsen sind in den Hautbrücken vorhanden), schlägt sich über 
den Wabenrand um und geht in das Epithel der Wabentasche über 
(Fig. 12 Ww). Da der Durchmesser der Wabe grösser ist als der 
des Deckels, entsteht hier eine Falte, die oft durch Hautpapillen auf 
Querschnitten einen gezackten Umriss erhält. An der Ober- und Unter- 
seite dieser Falte ist nun das Deckelchen angeheftet, so dass Deckel- 
scheibe und Wabenrand in Folge dieser Anordnung so zu sagen in 
einander eingefalzt sind. Der Stoff, aus welchem die Deckelscheibe 
besteht, ist mit der Häutungsschicht fest verbunden, und beim Ab- 


Zur Anatomie der Pipa americana. 623 


heben des Deckels wird die Häutungsschicht, die ja übrigens niemals 
sehr fest auf der Haut sitzt, mit losgerissen (Fig. 14 H). Die Deckel- 
substanz ist in alle, auch die kleinsten Unebenheiten der Epidermis 
eingepresst und drängt sich in die Falten zwischen den Papillen in 
einer Weise ein, die durchaus den Eindruck eines einst klebrigen oder 
schleimigen, später erhärteten Stoffes hervorruft. An der Oberseite 
des Wabenrandes schlägt sich bald der Deckelstoff in starker Falte 
um sich selbst, um in die Deckelscheibe überzugehen (Fig. 12 0. @). 
An der untern Seite dagegen folgt die Deckelsubstanz der Epidermis 
eine Strecke weit, um dann bedeutend verdünnt, das Wabenloch ver- 
lassend, sich ins Innere der Wabe umzuschlagen und als eine viel- 
fach zerrissene und gefaltete Membrane sich zwischen den Deckel und 
das in der Wabe liegende Junge zu legen (Fig. 12 D. M). 
Wabentaschen. Die Wabentaschen (Fig. 8 W) sind von einem 
Epithel ausgekleidet, das eine directe Fortsetzung der Epidermis ist. 
Der Uebergang zwischen Epidermis und Wabenepithel zeigt folgende 
Eigenthümlichkeiten. Die Epidermis, die am Wabenrande noch durch- 
aus ihre von der Rückenhaut her bekannte Structur behalten hat 
(Fig. 14 E), verdünnt sich bedeutend; die Häutungsschicht verschwin- 
det, und von der Hornschicht bleibt nur ein ausserordentlich dünnes 
einfaches Plattenepithel übrig, das die innere Bekleidung der Waben 
liefert (Fig. 15 P.E). Auch die Zellen der untern Lage der Schleim- 
schicht verlieren ihre regelmässige cylindrische Form und werden mehr 
cubisch oder kuglig. Zahlreiche weite, dünnwandige Capillaren 
(Fig. 15 Bl) drängen sich ins Epithel hinein, manchmal bis dicht 
unter das innere, die Hornschicht entsprechende Plattenepithel, und 
tragen so zur Störung der ursprünglichen Anordnung der Zellen der 
Schleimschicht bei (Fig. 15 #). Auch die unter der Epidermis liegende 
Pigmentschicht und das obere Bindegewebe (Fig. 15 P) folgen der 
Epidermis in ihrem Einstiilpungsprocess. Die Pigmentschicht wird 
an den Wabenrändern durch die in Folge der Wabenbildung ein- 
tretende Vergrösserung der Oberfläche bedeutend verdünnt, und die 
verästelten Pigmentzellen bilden hier nur ein durchsichtiges Netzwerk 
unter dem Epithel. Das Bindegewebe wird zwischen den dicht an 
einander liegenden Wabentaschen zu langen, den Wabenwänden paral- 
lelen Faserbündeln ausgezogen (Fig. 19 Bi); auch hier verlaufen 
zahlreiche, aus der tiefen Cutislage zwischen die Waben aufsteigende 
Blutgefässe. Der Boden der Waben besteht aus der Wabenwand, d. h. 
Epithel und Pigmentschicht, und der zwischen diesen und der untern 
Schicht von lockerm Bindegewebe zusammengedrängten tiefen Cutislage, 


624 A. v. KLINCKOWSTROM, 


deren derbe, wellige Fasern durch den Druck der Waben dicht auf 
einander gepackt sind. Auch die hier verlaufenden grébern Gefässe 
sind im Vergleich mit der normalen Haut bedeutend erweitert. Von 
den in der noch nicht wabentragenden Rückenhaut gewöhnlichen 
Schleimdrüsen ist jede Spur in den Wabenwänden verschwunden. Von 
den Giftdrüsen aber sieht man hier und dort zwischen und unter den 
Wabentaschen die im günstigsten Falle linsenförmig zusammenge- 
drückten Reste, deren Ursprung nur an ihrer eigenthümlichen con- 
tractilen Faserschicht zu erkennen ist. 

In seinem „Lehrbuch der vergl. Anat. der Wirbelthiere“ (11) 
sagt WIEDERSHEIM: „Auch die Waben auf dem Rücken von Pipa 
dorsigera sind als vergrösserte Hautdrüsen aufzufassen .. .“ (11, p. 24). 
Ich muss aber bekennen, dass, wenigstens bei den mir zur Verfügung 
stehenden Entwicklungsstufen , soweit ich sehen kann, nichts für eine 
solche Ansicht spricht, im Gegentheil scheint mir die Structur des 
Wabenepithels, die sich nur schwer von einer Gift- oder Schleim- 
drüsenwand ableiten lässt, am Wabenrande aber factisch allmählich 
in gewöhnliche Epidermis übergeht, deutlich für einen einfachen Ein- 
stülpungsprocess der unter dem Ei liegenden Oberhaut zu sprechen, 
eine Erklärung, die ohnedies schon durch ihre Einfachheit für sich 
selbst spricht. Ich will gern zugestehen, dass die in der waben- 
tragenden Rückenhaut vorliegenden Veränderungen am Ende der 
Tragzeit von durchgreifender Art sind, die in Ermangelung ver- 
mittelnder Zwischenstufen eine Erklärung der Wabenbildung sehr 
erschwert, muss aber an einer einfachen Einstülpung der Epidermis, 
bis auf weitere Beweise für das Gegentheil, als dem Wahrscheinlichsten 
festhalten, einer Ansicht, die auch von den ältern Autoren, MAYER 
(7), Wyman (12) u. A. ausgesprochen ist. Noch schwerer als die 
Waben ist jedoch die Entstehung der Deckelchen zu erklären. Sie 
stellen sich nämlich durchaus als eine Bildung ,,sui generis dar, 
und ihr feingestreifter, horn- oder chitinartiger Stoff ist, soweit ich 
sehen kann, von keinem Theile der Haut abzuleiten. Der Deckel ist 
eine runde Scheibe mit umgebogenen Rändern, die, am Wabenrande 
festgeklebt, später in eine zwischen Deckel und Jungen liegende, 
zerfetzte Membran übergeht. Bei dem Versuch, die schwierige Frage 
nach dem Ursprung dieser Deckelscheibe in befriedigender Weise zu 
beantworten, boten sich uns drei Möglichkeiten dar, die der Reihe 
nach geprüft werden müssen. Das Deckelchen muss entweder vom 
Weibchen selbst oder vom Männchen oder endlich vom Ei 
stammen. Gegen die erste dieser Annahmen sprechen folgende That- 


Zur Anatomie der Pipa americana, 625 


sachen: Nirgendwo finde ich das Deckelchen in irgend welcher Con- 
tinuität mit der Haut, immer sieht man vielmehr zwischen Deckel- 
substanz und Epidermis die abgestorbenenen Zellen der Häutungs- 
schicht. In der Rückenhaut finden sich auch gar keine Gebilde 
(Driisen z. B.), durch welche man die Entstehung eines Gebildes von 
der Form und Grösse der Deckelscheibe erklären könnte. Die zweite 
Hypothese scheint mir noch unwahrscheinlicher, denn zur Zeit der 
Begattung sind ja die Waben noch nicht gebildet, womit natürlich 
auch die Möglichkeit der Bildung des Deckels durch das Männchen 
weefallt. Es bleibt also nur übrig, die Möglichkeit ins Auge zu 
fassen, dass die Deckelscheibe vom Ei selbst herzuleiten wäre. Bei 
der Begattung werden die Eier in irgend welcher Weise auf den 
Rücken des Weibchens gebracht und wahrscheinlich erst dort vom 
Männchen befruchtet. Um bei dem wasserbewohnendem Thiere hier 
zu verbleiben, müssen die Eier mit einer klebrigen Oberfläche ver- 
sehen sein. Bald nachher bilden sich die Waben unterhalb der Eier. 
Bei diesem Process muss natürlich ein Augenblick kommen, wo die 
Oberseite des Kies die Wabenöffnung wie einen gewölbten Deckel ver- 
schliesst. Angenommen, dass die Eier hier verbleiben (die Lage, dicht 
unter dem Deckel, der von Wyman (12) abgebildeten, noch an dem 
Dotter liegenden Embryonen spricht thatsächlich dafür), ohne tiefer 
in die Wabe zu sinken, so wäre es wohl möglich, dass bei der Ent- 
wicklung des Jungen die Eihüllen als Deckelscheibe die Wabenöffnung 
verschlössen. Ich will allerdings gern zugestehen, dass das Ganze 
nur eine Hypothese ist; aber da diese Hypothese die einzige ist, die, 
soweit ich sehen kann, die Thatsachen in befriedigender Weise zu er- 
klären im Stande ist, so halte ich mich für berechtigt, sie den Fach- 
genossen vorzulegen, bis zukünftige Beobachtungen sie bestätigen oder 
verwerfen. 


Stockholm 1893. 


Zool. Jahrb, VII. Abth. f. Morph. 41 


626 


11: 


12. 


A. V. KLINCKOWSTRÖM, 


Literaturverzéichniss. 


Bonnet, Cu., Sur le Pipa ou crapaud d. Surinam, in: Observations 
et Mém. s. 1. Phys. Rozrer, T. 14, 1779, p. 425—436. 

Camper, P., Over de voorteelling der Americanschen Padden of 
Pipae, in: Verhandl. Maatsch, te Haarlem, D. 6, St. 1, 1761, p. 266 
— 284. 

Ecxer und WIEDERSHEIM, Die Anatomie des Frosches, Braunschw. 
1864— 82. 

Fermin, PH, Développement parfait du mystère de la génération 
du fameux crapaud de Surinam, nommé Pipa, Maastricht 1765, 80. 
Horrmann, C. K., Bronn’s Classen und Ordnungen, Bd. 6, Abth. 2, 
1876. 

Lrypie, Fr, Ueb. d. allgem. Bedeckungen d. Amph., in: Arch. f. 
Mikr. Anat., Bd. 12, p. 119. 

Mayer, C., Beiträge zu einer anatomischen Monographie der Gattung 
Pipa, in: Nova Acta Acad. Leop.-Carol. Nat. Cur., Vol. 12, P. 2, 
1825, p. 527—552, 

Prirzxer, W. Die Epidermis d. Amphibien, in: Morph. Jahrb., 
Bd. 6, p. 469—527. 

SCHULZ, P., Ueber die Giftdrüsen der Kröten und Salamander, in: 
Arch. f. Mikr. Anat., Bd. 34, p. 11—57. 

SCHULZE, F. E., Ueb. cuticulare Bildungen und Verhornungen von 
Epithelzellen bei den Wirbelthieren, in: Arch, f. Mikr. Anat., Bd. 5, 
p. 292. 

WIEDERSHEIM, R., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
thiere, 2. Aufl., 1886. 

Wyman, J., Observations on the development of the „Surinam toad“ 
(Pipa americana), in: Sillim. Amer. Journ., (2. Ser.) Vol. 17, p. 369, 
1854. 


Zur Anatomie der Pipa americana. 627 


Erkliirung der Abbildungen. 


Tafel 35. 


Fig. 1. Dorsalseite eines Pipaweibchens, die Lage der Giftdrüsen- 
knötchen zeigend. a, a,, a,,, grössere Drüsenknötchen, b vereinzelte 
Drüsenöffnungen, ¢ Mundwinkeltentakelchen. 


Tafel: 36. 


Fig. 2. Ventralseite des Kopfes von Pipa. mt Mundwinkel- 
tentakelchen, m Nasenöffnungen, ¢, und ¢,, Oberkiefertentakelchen. 

Fig. 3. Schnitt durch die Haut des Rückens einer Pipa 9. H Häu- 
tungsschicht, M.L Membrana limitans, Sc Stratum corneum, Sm Str. 
Malpighii, P Pigment (Nacker, Ob. 7 X Oc. 1). 

Fig. 4. Flächenbild eines abgestossenen Hautfetzens von Pipa 
(Leitz, Ob. 3 X Oc. 3). 

Fig. 5. Schnitt durch eine Hautpapille aus der Rückenhaut von 
Pipa. E Epidermis, C Corium, St Stachel, Pa Papille, Sch. D Schleim- 
drüse, N Nerven, Bl Blutgefässe (NacuEt, Ob. 3 X Oc. 3). 

Fig. 6. Hautpapille aus einem abgestossenen Hautfetzen von Pipa 
(Nacuzt, Ob. 7, Oc. 3). 

Fig. 7. Schleimdrüse von Pipa. Se Secret. Die übrigen Buch- 
staben wie an den vorigen Figuren (Nacuer, Ob. 7 X Oc. 1). 

Fig. 8. Schnitt durch die Rückenwaben eines ,trächtigen“ © 
von Pipa. D Dermis, $ Scheidewände der Waben, W Wabe, W. B 
Wabenboden, W.D Wabendeckelchen (Loupenvergrösserung). 

Fig. 9. Rückenhaut mit Waben, von oben gesehen. h Rücken- 
haut, übrige Buchstaben wie in den vorigen Figuren (Loupenver- 
grösserung). 

Fig. 10. Giftdrüse aus der Rückenhaut von Pipa ©. D. M Drüsen- 
mündung, @.D Giftdrüse, L.B, obere Schicht von lockerem Binde- 
gewebe, L. B,, untere dgl., 7, C tiefe Cutislage (Nacuet, Ob. 3 X Oc. 2). 

Fig. 11. Schnitt durch eine Hautpapille von Pipa (NAcukr, Ob. 7 
x Oc. 2). Buchstaben wie bei den vorigen Figuren. 

41* 


628 A. v. KLINCKOWSTROM, Zur Anatomie der Pipa americana. 


Fig. 12. Schnitt durch den obern Theil der Wabe einer „träch- 
tigen“ Pipa. Em Embryo (Larve) im Innern der Wabe, Dm Deckel- 
membran, Ww Wabenwand, Bi Bindegewebe, 0.G obere Grenze des 
Wabendeckels gegen die Haut (Vergr. ?°/,). 

Fig. 13. Schnitt durch die Lederhaut von der Zehe von Pipa. 
W wagerechte Faserzüge, senkrechte bindegewebige Bündel. 

Fig. 14. Schnitt durch den Wabendeckelrand. D Deckel (NAcHer, 
Ob tx Oc. 12). 

Fig. 15. Schnitt durch die Wabenwand einer „trächtigen“ Pipa. 
PE Pflasterepithel (Nacazr, Ob. 7 X Oc. 3.) 


Nachdruck verboten. 
Vebersetzungsrecht vorbehalten. 


Zur Anatomie der Pipa americana. 
Von 


G. Grönberg und A. von Klinckowstrôm. 
(Aus dem Zootomischen Institut der Universitat zu Stockholm.) 


2. Verdauungs-, Respirations- und Urogenitalorgane 
sammt Nervensystem. 


Von 
G. Grönberg. 


Hierzu Tafel 37—38 und 1 Textfigur. 


Verdauungsorgane. 


Soweit ich weiss, ist C. Mayer (7) der Erste, der eine Be- 
schreibung von den Verdauungsorganen der Pipa geliefert hat. Diese 
Beschreibung, die nur den makroskopischen Bau des vorliegenden 
Organsystems umfasst, ist indessen sehr kurz und enthalt nur die 
wichtigsten Thatsachen. Später hat F. E. Schutze (9) die Hornzähne 
untersucht. Hiervon abgesehen, sind die Verdauungsorgane der Pipa 
niemals Gegenstand weiterer Erforschung gewesen. Eine genaue Be- 
schreibung der betreffenden Organe schien mir deshalb von einem ge- 
wissen Interesse zu sein. 


Die Mundhöhle und der Schlund. 


Die Mundspalte ist wie bei andern Anuren sehr weit und führt 
in eine Mundhöhle, die wohl die der meisten Amphibien an Grösse 
übertrifft. Schon bei makroskopischer Untersuchung begegnen uns 


630 G. GRONBERG, 


hier viele Eigenthümlichkeiten. Was allen Beobachtern zunächst auf- 
gefallen, ist die totale Abwesenheit einer Zunge. Das Vorkommen 
eines Zungenrudiments unter dem Boden der Mundhöhle ist schon von 
HOFFMANN (5) erwähnt. 

Zähne fehlen wie bekannt vollständig. Auch auf Schnitten von 
Larven waren von ihnen keine Spuren zu erkennen. Sowohl bei 
erwachsenen Thieren als bei Larven finden sich aber Hornzähne, 
welche von F. E. SCHULZE genau untersucht und beschrieben sind (9). 

Hinter dem häutigen Saume der Oberlippe liegen die Choanen, 
welche nicht so weit von einander getrennt sind wie bei Rana und 
Bufo. Ihre Lage und ihr Aussehen sind übrigens aus Fig. 2 ersicht- 
lich. Von den Choanen gehen nach hinten zwei Schleimhautfalten, 
welche, schwach convergirend, hinter einer kleinen Oeffnung sich ver- 
einigen. Diese kleine Oeffnung ist die Mündung der beiden Tubae 
Eustachii, welche hier im Gegensatz zum Verhalten bei Rana und 
Bufo gemeinschaftlich in die Rachenhöhle münden. 

Hinter dieser Stelle sehen wir unregelmässig angeordnete Schleim- 
hautfalten, welche in die Längsfalten des Schlundes und des Oeso- 
phagus direct übergehen. 

Mit besonderm Interesse ging ich an die Untersuchung der Glan- 
dula intermaxillaris. Es war ja zu erwarten, dass mit dem 
Verlust der Zunge diese Drüse eine Rückbildung een haben würde. 
So ist es auch der Fall. Wie ich mich auf Frontal- und Sagittal- 
schnitten leicht überzeugen konnte, ist die Hauptmasse der Drüse 
zwar recht gut entwickelt, ihre Ausführungsgänge aber sind ganz ob- 
literirt. 

Auf die Mundhöhle folgt ohne bestimmte Grenze der Schlund, 
welcher durch seine Grösse ausgezeichnet ist. Aus Fig. 3, welche das 
Verhältniss der verschiedenen Theile des Darmcanals zeigt, geht deut- 
lich hervor, dass der Schlund unbedingt der voluminöseste Theil des 
Darmeanals ist. Welche Rolle dieser colossale Schlund spielt, ist 
schwer zu entscheiden. Unmöglich ist es nicht, dass er eine respi- 
ratorische Bedeutung hat, eine Ansicht, für welche auch der Gefäss- 
reichthum der Schlundwand spricht. 

An der ventralen Wand des Schlundes circa 35 mm von der Spitze 
des Unterkiefers liegt der schlitzförmige Aditus ad laryngem. 


Der Vorderdarm. 


Zwischen dem Schlund und dem Vorderdarm lässt sich keine ge- 
naue Grenze aufstellen, sondern der Schlund geht unmittelbar in den 


En 


Zur Anatomie der Pipa americana, 631 


Oesophagus über. Die Grenze der Speiseröhre gegen den Magen 
zeichnet sich dagegen durch einen recht gut entwickelten Ringmuskel 
aus. Uebrigens hat der Magen bei Pipa eine Grösse und eine Ent- 
wicklung erreicht, die wir bei keinem andern Amphibium finden. 

Sowohl die Schleimhaut des Oesophagus als diejenige des Magens 
zeigen sehr stark entwickelte Längsfalten. Die Falten des Oesophagus 
sind Fortsetzungen der Längsfalten des Schlundes und gehen un- 
mittelbar in die Falten des Magens über, welche, den ganzen Magen 
durchziehend, gegen den Pylorus sich zusammendrängen, um, nach und 
nach niedriger werdend, an dieser Stelle ganz aufzuhören. 

In der Wandung des Munddarmes sowohl als in der des gesammten 
Darmtractus kann man bei Pipa wie bei andern Amphibien folgende 
drei Hauptschichten unterscheiden: die Mucosa, die Muscularis und 
die Serosa. 

Die Mucosa ist im Oesophagus aus nur zwei getrennten Schichten 
zusammengesetzt. Zu innerst, d. h. dem Lumen zunächst, finden wir 
ein Cylinderepithel und unter diesem eine aus fibrillärem Bindegewebe 
gebildete Schicht, gewöhnlich die Submucosa genannt. Eine Tunica 
propria mucosae in diesem Bindegewebe zu unterscheiden, ist nicht 
möglich; als eine Muscularis mucosae fungiren aber zerstreute Bündel 
von glatten Muskelfasern. 

Die bei Rana im Oesophagus sich befindenden Drüsen sind hier 
nicht vorhanden. Ihre Rolle scheint dagegen von kleinen Längsrinnen 
übernommen zu sein. Diese Längsrinnen — mit den zwischen den schon 
erwähnten Längsfalten liegenden Rinnen nicht zu verwechseln — findet 
man auf Querschnitten in grosser Anzahl. Sie sind klein, oft halb- 
cylindrisch und haben einen Durchmesser von 30—140 u. Fast alle 
waren, wie Fig. 5 zeigt, mit einem Secret erfüllt, das sich mit Häma- 
toxylin nur sehr schwach färbt. Soviel mir bekannt, sind solche 
secernirenden Längsrinnen im Oesophagus bisher nicht beobachtet 
worden. 

In der Mucosa des Magens kann man vier Schichten unterscheiden : 
1) Epithel, 2) eine Bindegewebsschicht, die wir als Tunica propria 
bezeichnen können, 3) eine Muscularis mucosae und 4) eine zweite 
Bindegewebsschicht, die als eine Submucosa anzusehen ist. Das Epithel 
ist ein Cylinderepithel, in welchem zahlreiche Becherzellen zu sehen 
sind. Im Magen können wir zwei verschiedene Formen von Drüsen 
unterscheiden: Fundusdrüsen und Pylorusdrüsen. Jene sind schon an 
der Cardia spärlich vorhanden, werden aber im mittlern Theile des 
Magens sehr zahlreich und bilden hier eine zusammenhängende Schicht; 


632 G. GRONBERG, 


diese aber sind auf den Pylorustheil beschrankt. Die beiden Driisen- 
formen gleichen übrigens so vollständig den gleichnamigen Drüsen bei 
Rana, dass eine weitere Beschreibung hier ganz unnôthig ware. — 
C. MAYER sagt (1. c. p. 539): „Am Pylorus bemerkt man einen Ring 
von Drüsenöffnungen.“ Da dieser Verfasser die Magenwand nicht 
mikroskopisch untersucht hat, so müssten diese Drüsenöffnungen wohl 
gross und mit unbewaffnetem Auge resp. mit Lupe wahrnehmbar sein. 
Ich habe sie jedoch nicht einmal auf Schnittserien sehen können; am 
Pylorus finden sich nur die kleinen, dicht liegenden Pylorusdrüsen, von 
denen oben schon die Rede war. 

Die Muscularis mucosae, die besonders in den erhabenen Tbeilen 
der Falten gut entwickelt ist, zerfällt in zwei Schichten, eine innere 
Ring- und eine äussere Längsschicht. 

Was die ausserhalb der Submucosa liegende Muscularis betrifft, 
so kann man zwei deutlich gesonderte Schichten unterscheiden , eine 
äussere Längs- und eine innere Ringschicht. Sowohl im Oesophagus 
als im Magen ist die Ringschicht viel stärker entwickelt als die Längs- 
schicht. Die Serosa ist wie gewöhnlich von dem die Muscularis be- 
kleidenden Peritoneum gebildet. 


Der Mitteldarm. 


Der Mitteldarm, vom Magen durch einen Sphincter scharf ab- 
gesetzt, ist in seinem ersten Abschnitt blasenartig aufgetrieben, sein 
übriger Theil aber stellt in seiner ganzen Länge ein enges Rohr dar, 
dessen erster Abschnitt nach vorn läuft und so mit dem Magen und 
dem aufgetriebenen Theil des Mitteldarms eine Schlinge bildet, in 
welcher die Bauchspeicheldrüse liegt. Nach hinten gekrümmt, erfüllt 
er mit seinen Windungen den rechten Theil der Bauchhöhle, um 
schliesslich wieder aufsteigend, in den Enddarm überzugehen. 

Der ganze Mitteldarm hat an seiner Innenseite dicht neben 
einander stehende Längsfalten, welche jedoch in dem ersten auf- 
getriebenen Abschnitt bei den von mir untersuchten Exemplaren kaum 
bemerkbar waren. Wir sehen also, daß das bei Rana esculenta vor- 
kommende, sehr complieirte Faltensystem der Pipa americana ganz 
fehlt und dass wir hier nur einfache Längsfalten haben. 

Das Epithel der Schleimhaut ist ein Cylinderepithel, dessen Zellen 
mit einem Cuticularsaum versehen sind. Zwischen den Cylinderzellen 
sind Becherzellen ziemlich reichlich vorhanden. Die unter dem Epithel 
liegende Schicht, in welcher man eine Tunica propria von der Sub- 
mucosa nicht unterscheiden kann, besteht aus lockerem, grossmaschigem 


, 


ic Me oneal 


Zur Anatomie der Pipa americana. 633 


Bindegewebe, welches eine nicht geringe Anzahl von Leukocyten ent- 
halt. Eine Muscularis mucosae fehlt in diesem Theil des Darmrohres. 
Von den LiEBERKÜHN’Schen Drüsen, die bei vielen andern Amphibien 
im Mitteldarm reichlich vorkommen, habe ich keine Spur finden 
können. 

Die Muscularis besteht wie gewöhnlich aus zwei Schichten, von 
welchen die innere Ringschicht kräftiger entwickelt ist als die äussere 
Längsschicht. — Die der Muscularis anliegende Serosa ist eine dünne 
Peritonealbekleidung. 


Der Enddarm. 


Der Enddarm bei Pipa bildet nicht wie bei Rana den grössten 
Theil des Darmrohres, sondern ist hier nur ganz klein. Die Schleim- 
haut zeigt keine Längsfalten, sondern stellt eine ganz ebene Fläche dar. 
Das Epithel besteht aus Cylinderzellen, zwischen welchen Becherzellen 
in grosser Anzahl vorkommen. Unter dem Epithel liegt eine Binde- 
gewebsschicht. Drüsen fehlen vollständig. Die Muscularis besteht aus 
zwei Schichten, von welchen, im Gegensatz zum Verhalten bei Rana 
(ef. ECKER u. WIEDERSHEIM, Die Anatomie des Frosches, Th. 3, p. 15), 
die innere Ringschicht zwei- bis dreimal stärker ist als die äussere 
Längsschicht. Ausserhalb der Muscularis haben wir natürlich noch das 
Peritoneum (Serosa). 


Die Leber. 


Die Leber besteht aus drei scharf von einander getrennten Lappen, 
von denen der rechte der grösste ist. Der linke ist beinahe von der- 
selben Grösse, der mittlere aber sehr klein. Neben dem rechten Lappen 
liegt die Gallenblase, deren Ausführungsgang, der Ductus cysticus, mit 
den drei Ductus hepatici und Aesten der Arteria hepatica und der 
Pfortader ein Geflecht bildet, das, quer in der Leibeshöhle liegend, die 
Leberlappen und die Gallenblase mit einander verbindet. Die drei, 
Ductus hepatici vereinigen sich mit dem Ductus cysticus zu einem 
gemeinschaftlichen Ductus choledochus, welcher in den Mitteldarm 
circa 10 mm hinter dem aufgeblasenen Theil desselben einmiindet. 
Schon 5—8 mm von dem Eintritt in den Darm hat sich der Ductus 
pancreaticus mit ihm vereinigt. 

Was den feimern Bau der Leber betrifft, so scheint er mir nur 
wenig von demjenigen bei Rana abzuweichen. Pigment kommt jedoch 
reichlicher vor als bei unsern gewöhnlichen Repräsentanten der Gattungen 
Rana und Bufo, wo bekanntlich die Leber sehr wenig pigmentirt ist. 


634 G. GRONBERG, 


Die Pigmentanhaufungen liegen unregelmassig zerstreut; eine corticale 
Schicht von einer centralen zu unterscheiden ist kaum môglich. Eine 
einfache Reihe von Pigmentanhäufungen am Rande dürfte wohl die 
corticale Schicht repräsentiren, aber im Gegensatz zum Verhalten bei 
Triton (EBERTH, 1. c. fig. 2) besteht diese corticale Schicht nicht nur 
aus isolirten Pigmentzellen, sondern auch wie die centrale Schicht aus 
grossen Zellenanhäufungen. Da der Pigmentreichthum mit der Jahres- 
zeit, der Reife der Geschlechtsproducte und dem Leben in der Freiheit 
oder in der Gefangenschaft in Zusammenhang zu stehen scheint, so 
will ich nur hinzufiigen, dass das von mir untersuchte Thier im Monat 
December, also während der Trockenzeit und zwei Monate vor der 
Zeit der Begattung, getödtet wurde, nachdem es schon eine längere 
Zeit in der Gefangenschaft gehalten worden war. 


Das Pancreas. 

Das Pancreas hat eine langgestreckte Form und liegt in dem 
Winkel, welchen der Magen mit dem aufsteigenden Theil des Diinn- 
darmes bildet (Fig. 1). Sein Ausführungsgang vereinigt sich, wie 
oben schon bemerkt, mit den vereinigten Ausführungsgängen der Leber. 


Respirationsorgane. 


Kehlkopf. 


Der Erste, der den Kehlkopf bei Pipa beschrieben hat, ist C. MAYER, 
welcher in seiner im Jahre 1825 publicirten Abhandlung (7) eine sehr 
ausfübrliche Beschreibung liefert. Diese Beschreibung, die haupt- 
sächlich den Kehlkopf des Männchens berücksichtigt, ist, obwohl 
übrigens sehr vollständig, nicht mit Figuren versehen und deshalb 
für einen nicht über Präparate verfügenden Leser schwer zu ver- 
‚stehen. Abbildungen des in Rede stehenden Organs finden wir erst 
bei HENLE (4). Allen Anstrengungen zum Trotz habe ich seine Ab- 
handlung nicht erhalten können, und seine Untersuchungen sind mir 
nur aus den Angaben HorrmAnn’s in Bronn’s Classen und Ordnungen 
des Thierreichs bekannt. In dieser Arbeit finden wir aber die Ab- 
bildungen Hente’s. Leider ist jedoch, nach HorrmAanNn’s Wiedergabe 
zu urtheilen, Hrnte’s Beschreibung vom Kehlkopf des Männchens in- 
correct, indem er die ventrale Seite als dorsale und umgekehrt be- 
schreibt, wodurch seine Auffassung der verschiedenen Knorpel natürlich 
ganz unrichtig geworden ist, 


Zur Anatomie der Pipa americana. 635 


Der Larynx des Mannchens ist fast ganz, derjenige des Weibchens 
nur zum Theil knéchern. Beim Männchen ist er zweimal so gross 
wie beim Weibchen. In beiden Geschlechtern besteht er aus sechs 
Knorpeln resp. Knochen, die zusammen eine hohle Kapsel von glocken- 
förmiger Gestalt bilden, deren breiterer Theil nach hinten liegt. 

Die ventrale Wand dieser Kapsel wird von einem Knorpel ge- 
bildet, der, in eine Spitze auslaufend, weiter nach vorn reicht als der 
andere Knorpel des Kehlkopfs. Der hintere Theil des Knorpels ist 
bedeutend breiter, besonders ist dies beim Weibchen der Fall. Sein 
vorderer Theil hat an der innern Seite zwei Gelenkflächen zur Articu- 
lation mit den Cartilagines arytaenoideae externae der beiden Seiten. An 
der innern Fläche, in der Medianlinie, 4 mm vor dem hintern Rand, 
findet sich ferner beim Männchen ein zapfenähnlicher Vorsprung von 
5 mm Länge, der nach vorn gerichtet ist. Auch dieser Fortsatz ist 
verknöchert. 

Ein Homologon dieses Knorpels ist unter den Anuren nur bei 
Dactylethra vorhanden, so weit es sich um Kehlkopfknorpel handelt. 
Dieser Knorpel gehört nämlich nicht ursprünglich dem Kehlkopfe an, 
sondern ist sicher ein Theil des Zungenbeins. Dies geht daraus her- 
vor, dass er beim Weibchen und bei den Larven durch seine vordere 
Spitze mit dem Corpus des Zungenbeins zusammenhängt, und es 
existirt, wie ich mich auf Schnittserien von Larven überzeugt habe, 
keine Grenze zwischen dem Zungenbein und dem genannten Knorpel, 
sondern jenes geht in diesen continuirlich über. Beim Männchen ist 
jedoch diese Verbindung verschwunden und das Zungenbein vom 
Kehlkopf getrennt. 

Wir haben also hier einen Theil des Kehlkopfes, der ein Derivat 
des Zungenbeins ist und den wir mit der Cartilago thyreoidea der 
Säugethiere vergleichen können (cfr. Dugoıs, 1). Die diesen Knorpel 
bildenden Theile des Zungenbeins entsprechen jedenfalls den hintern 
Hörnern oder den sogen. Columellae. Wenn Dusoıs’ Anschauung 
richtig ist, dass die Cartilago thyreoidea bei den Säugethieren aus 
dem 4. und 5. Visceralbogen nebst zugehöriger Copula hervorgegangen 
ist, so können wir hier zum ersten Malim Thierreich 
von einerCartilago thyreoidea im Sinne des Säugethier- 
schildknorpels sprechen. Die verschiedenen Theile des Zungen- 
beins bei Pipa und die homologen Theile bei Rana und Dactylethra 
sind in der umstehenden Abbildung veranschaulicht. 

Beim Männchen ist diese Cartilago thyreoidea fast vollständig 
verknöchert, nur die vordere Spitze ist knorplig, und in der Mitte be- 


636 G. GRONBERG, 


A. 


() 
: 
JAN 


Fig. A. Zungenbein und Kehlkopf von Rana (I), Dactylethra (Il) und 
Pipa (II). H, vorderes Horn, H, hinteres Horn, A und B Fortsätze des Zungenbein- 
körpers, L Larynx (Z, bezeichnet die Lage des Larynx bei Rana), Br Bronchien, O Aus- 
buchtung resp. Loch durch welche Muskeln treten. 


kundet eine Sutur, dass diese Verknécherung von zwei paarigen Centren 
ausgegangen ist. Noch deutlicher wird dies, wenn man den ent- 
sprechenden Knorpel beim Weibchen betrachtet. Hier ist nämlich der 
grösste Theil knorplig, indem nur zwei trabekelförmige Partien sich 
in Knochen umgewandelt haben. 

Seitlich grenzt der Schildknorpel an einen andern Knorpel, welcher 
die Seiten und die dorsale Wand des Kehlkopfs bildet und den Namen 
Cartilago cricoidea erhalten hat. Er scheint auch dem gleichnamigen 
Knorpel der übrigen Anuren zu entsprechen und ist der grösste 
Knorpel des Kehlkopfs. Eine Verknöcherung dieses Knorpels findet 
nur beim Männchen statt und ist auch hier eine recht unvollständige. 
Die verknöcherten und knorpligen Theile sind am besten auf Fig. 11 
zu sehen. Beim Weibchen dagegen ist der Ringknorpel vollständig 
unverknöchert. 

Die hintere Wand des Larynx ist häutig und hat zwei Oeffnungen, 
durch welche man in die mit unvollständigen Knorpelringen versehenen 
Bronchien hineingelangt. 

Endlich bemerken wir im vordern Theil des Kehlkopfs die Carti- 
lagines arytaenoideae. Diese sind an ihrer Lage zu beiden Seiten des 
Einganges in den Larynx leicht zu erkennen. Doch haben wir beim 
Männchen nicht wie gewöhnlich nur zwei Knorpel, sondern der Knorpel 
jeder Seite hat sich in zwei getrennte Theile differenzirt, so dass man 
einen inneren knorpligen, dem Eingang zum Larynx zunächst liegenden 
Theil von einem äussern verknöcherten unterscheiden kann. Dieser 
äussere Knorpel, oder, besser gesagt, dieser Knochen, welchen wir 
Cartilago arytaenoidea externa nennen können, hat eine halbkreis- 
formige Gestalt und bildet mit demselben Knochen der andern Seite 


nn, 


Zur Anatomie der Pipa americana. 637 


einen Ring, welcher die knorpligen Cartilagines arytaenoideae internae 
umschliesst. Sie haben übrigens eine sehr eigenthümliche Form. Sie 
erstrecken sich nämlich mit zwei langen Fortsätzen in die Höhle des 
Kehlkopfs hinein und sind, wie ©. Mayer sagt, „frei im Larynx be- 
weglich, so dass sie an die innere Wand der Höhle desselben, wie 
der Schwengel in der Glocke, anschlagen können“. Die Angabe Horr- 
MANN’S in Bronn’s Classen und Ordnungen des Thierreichs, dass 
„dieser Fortsatz hinlänglich in seiner Lage befestigt ist, um nicht in 
Musse hin und her schwingen zu können“, ist, wenn nicht unrichtig, 
doch sehr unklar und leicht misszudeuten. Die Sache liegt nämlich 
so, dass diese Fortsätze zwar nicht bei den Bewegungen des Thieres 
frei hin und her schwingen, aber doch gut beweglich sind, und, wie 
wir bald sehen werden, haben die Cartilagines arytaenoideae externae 
ihre eignen Muskeln. 

Wahrscheinlich ist diese Einrichtung ein Apparat, um eine Art 
Stimme hervorzubringen, denn eigentliche Stimmbänder fehlen bei 
Pipa vollständig, und es würde von grossem Interesse sein, zu erfahren, 
ob Pipa wirklich eine diesem Apparat entsprechende Stimme hat. 
Mein Freund, Freiherr A. von KLINCKOWSTRÖM, der lebende Waben- 
kröten in Surinam oftmals beobachtet hat, will niemals einen Laut 
von ihnen gehört haben. 

Beim Weibchen sind nur zwei knorplige Cartilagines arytaeno- 
ideae vorhanden, welche mit den umgebenden Knorpeln innig ver- 
bunden sind. 


Muskeln des Kehlkopfes. 

Die Kehlkopfmuskeln bei Pipa sind schon von HENLE beschrieben 
worden !). H. unterscheidet aber nur zwei Muskeln. Den einen, 
welcher indessen in drei Theile zerfällt, nennt er „Erweiterer‘“, den 
andern beschreibt er unter dem Namen ,,Compressor“. 

An der lateralen Wand des Kehlkopfs liegen drei Muskeln, welche, 
von den hintern Theilen des Schild- und des Ringknorpels ausgehend, 
an verschiedene Punkte des Aryknorpels sich ansetzen (Fig. 18—20). 
Diese drei Muskeln sind mit ihren Bäuchen in der Art vereinigt, dass 
es fast umöglich ist, zu bestimmen, ob wir hier drei ursprünglich 
selbständige Muskeln vor uns haben oder ob nicht zum mindesten 


1) Seine Beschreibung bezieht sich auf die Muskeln des Männchens, 
und auch ich habe hier nur das Verhalten bei diesem Geschlecht be- 
rücksichtigt. 


638 G. GRONBERG, 


zwei von ihnen von einem Muskel stammen, dessen Sehne sich in 
zwei getheilt hat. Von den drei Sehnen setzt sich eine an die knorp- 
lige Cartilago arytaenoidea interna an. Dieser Theil des Muskels 
oder dieser Muskel, wie man will, entspricht dem Musculus di- 
latator laryngis bei Rana. Eine andere Sehne liegt neben der 
vorigen zwischen ihr und dem hoch aufstehenden Theil der Cartilago 
arytaenoidea externa, biegt sich aber ventralwärts um und begegnet 
an der ventralen Seite des äussern Aryknorpels der entsprechenden 
Sehne von der andern Seite. Sie verbindet sich unter Bildung einer 
Art Aponeurose sowohl mit ihrem Gegenstiick als mit den beiden 
innern Aryknorpeln. Dieser Muskel entspricht mit Sicherheit dem 
hohen, lateralwärts liegenden Constrictor des Larynx 
(siehe WIEDERSHEIM in 2). 

Die dritte Sehne, die übrigens die stärkste von den dreien ist, 
setzt sich an den genannten aufstehenden Theil des verknôcherten 
Aryknorpels an. Sie setzt diesen Knorpel mit seinem langen Fort- 
satz in Bewegung. Da wir bei Rana und den iibrigen Anuren keinen 
Knorpel haben, welcher mit dieser zweiten Cartilago arytaenoidea 
homolog ist, so ist es schwierig, diesen Muskel mit irgend einem bei 
Rana zu vergleichen. 

Die zwei Muskeln bei Rana, welche mit zwei von diesen Muskeln 
homolog sind, gehen von den hintern Theilen des Columellae aus. 
Dass nun diese Muskeln bei Pipa von den hintern Theilen des Schild- 


knorpels ihren Ursprung nehmen — denn sie gehen nur zu einem 
geringen Theil von dem Ringknorpel aus, und dieses Verhalten kann 
man wohl als secundär betrachten — ist natürlich ein weiterer Be- 


weis fiir die Homologie zwischen den Columellen und der Cartilago 
thyreoidea. 

Der andere von HENLE beschriebene Muskel dient wohl, wie 
HENLE auch annimmt, als Compressor. Er scheint einem der von 
WIEDERSHEIM |. c. unter dem Namen hoher, medianwärts lie- 
gender Constrictor und tiefer Constrictor laryngis be- 
schriebenen Muskeln zu entsprechen. 


Bronchien und Lungen. 

Die Bronchien sind beim Männchen etwas kürzer als beim Weib- 
chen. Während sie beim erstern nur eine Lange von 15 bis 20 mm 
haben, sind sie beim letztern ca. 25 mm lang. Die Knorpelringe der 
Bronchien sind nicht vollständig, also eigentlich keine wirklichen Ringe, 


Zur Anatomie der Pipa americana, 639 


sondern auf die laterale Seite beschränkt, so dass der Bronchus auf 
der medialen Seite membranös ist. 

Die Lungen sind nach demselben Typus wie die Lungen bei 
andern Anuren gebaut, haben aber eine höhere Entwicklung erreicht. 
So finden wir an ihrer Innenfläche nicht nur das gewöhnliche reiche 
Netzwerk von erhabenen Maschen, sondern es sind auch die ins Lumen 
einspringenden Bälkchen von einer Stärke und Entwicklung wie bei 
keinem andern Amphibium. Die hierdurch gebildeten Nischen sind 
deshalb sehr gross, und das gemeinsame Lumen des Lungensackes ist, 
mit dem Verhalten bei andern Anuren verglichen, sehr beschränkt. 


* 


Ein eigenthümlicher, nur bei Pipa vorkommender Muskel ist zu- 
erst von C. MAYER unter dem Namen Musculus pulmonum proprius 
beschrieben worden. Er sagt in seiner eitirten Arbeit p. 538: „Am 
merkwürdigsten von allen Muskeln ist aber der diesem Thiere eigen- 
thümliche Lungenmuskel, Musc. pulmonum proprius. Er entspringt 
1'/, Linie breit und 1/, Linie dick von dem Darmbeinkamm unter- 
halb des Musc. latissimus dorsi, geht nach auf- und einwärts, heftet 
sich an die hintere Fläche des untern Sackes der Lunge seiner Seite 
an und verbreitet sich mit dicken, strahlenförmig auseinanderfahrenden 
Fasern an dieser hintern Wandung der Lunge. Seine Wirkung ist 
wohl, die Lunge zurückzuziehen, zu erweitern und so die Inspiration 
zu befördern.“ 


Nervensystem. 


Gehirn. 


Das Gehirn der Pipa ist meines Wissens zuerst von C. MAYER 
beschrieben worden. Seine Beschreibung berücksichtigt aber nur die 
äussere Gestalt dieses Organs und ist nicht von Abbildungen begleitet. 

Von dem Gehirn von Rana weicht das Gehirn von Pipa nicht 
unerheblich ab. Die äussere Gestalt desselben ist aus den Ab- 
bildungen Fig. 21 und 22 zu ersehen !). Die Grosshirnhemisphären sind 


1) Die Abbildungen Fig. 21 und 22 sind nach Gehirnen ‚gemacht, 
welche in Kıeınengere’s Pikrinschwefelsäure fixirt sind. Wie ich mich 
durch Versuche überzeugt habe, verlieren Gehirne bei dieser Methode 
nicht wenig an Volumen. Da nun das Gehirn vorn und hinten be- 
festigt ist, hat dies zur Folge, dass das ganze Organ im Verhältniss 
zu seiner Länge etwas zu schmal wird. 


640 G. GRONBERG, 


wie bei Rana in der Olfactorialgegend mit einander verbunden. 
Zwischen Gross- und Mittelhirn sieht man eine kugelförmige Erhebung, 
welche vom Aderhautknoten (Supraplexus) und der Epiphysis gebildet 
wird. Uebrigens wird das Zwischenhirn vom Vorderhirn vollständig 
bedeckt. Das Mittelhirn gleicht nur wenig demjenigen von Rana. Wir 
haben hier nicht die bei diesem Thiere wohl gesonderten Corpora 
bigemina, sondern einen in der Längsaxe des Gehirns gestreckten, 
fast einheitlichen Körper (Fig. 21). Wenn es auch nicht zu einer scharfen 
Trennung in verschiedene Theile gekommen ist, so findet sich doch auf 
der Oberseite eine seichte Längsfurche und eine noch schwächere 
Querfurche. Man könnte also hier von Corpora quadrigemina reden. 
Wie bei Rana ist das Kleinhirn nur durch einen queren Wulst am 
vordern Ende der Fossa rhomboidalis, unmittelbar hinter dem Mittel- 
hirn, repräsentirt. Das Nachhirn ist im Verhältniss zu den andern 
Theilen des Gehirns sehr gross. Die Fossa rhomboidalis hat dieselbe 
Form wie bei Rana, nur ist sie etwas länger. 

Von besonderm Interesse ist das Gehirn der noch mit Schwanz 
versehenen Larven. Ein solches ist in Fig. 23 dargestellt. Eine Ver- 
gleichung mit Fig. 21 zeigt uns die abweichende Gestalt der ver- 
schiedenen Theile bei der Larve und dem erwachsenen Thier. Das 
Gehirn der Larve hat nicht dieselbe gestreckte Form wie das Gehirn 
des erwachsenen Thieres, sondern ist sehr kurz und breit. Die Fossa 
rhomboidalis ist bei den Larven sehr klein. 

Vergleichen wir dagegen Fig. 23 mit Fig. 24, so finden wir eine 
andere, recht merkwürdige Thatsache, nämlich die verschiedene Lage 
des Gehirns im Kopfe bei dem jungen und dem erwachsenen Thiere. 
Während der Abstand vom Vorderende des Gehirns zur Schnauzen- 
spitze bei der Larve kaum die Länge des Grosshirns erreicht, über- 
trifft er beim erwachsenen Thiere die doppelte Länge des ganzen Ge- 
hirns. Dieses eigenthümliche Verhalten findet wohl seine Erklärung 
in dem grossen Wachsthum der vordern Gesichtstheile. 

. Um den innern Bau des Gehirns zu studiren, habe ich Serien 
sowohl von Quer- als von Sagittalschnitten angefertigt. Die auf diese 
Weise gewonnenen Resultate habe ich in der Fig. 25 zusammengefasst. 
Da die für Pipa eigenthümlichen Verhältnisse im Bau des Gehirns 
aus dieser Figur deutlich hervorgehen, habe ich aus den Serien keine 
einzelnen Schnitte abgebildet. Die Schnitte stimmen auch mit solchen 
von Rana, wie sie von OSBORN (8) abgebildet sind, in den meisten 
Punkten überein, zeigen jedoch einige wichtige Abweichungen. Die 
von Osporn beschriebene Commissur, das Corpus cal- 


Zur Anatomie der Pipa americana. 641 


losum, ist bei Pipa nur im Larvenstadium vorhanden 
(Fig. 25). Beim erwachsenen Thiere verschwindet das 
Corpus callosum; nur die Commissura anterior bleibt 
übrig, bildet aber eine wohlentwickelte Commissur. 
Die Commissura superior hat dieselbe Lage wie bei Rana. Eine Com- 
missura posterior findet sich nur bei erwachsenen Individuen, fehlt 
aber den Larven; die punktirte Linie auf der Fig. 25 bezeichnet ihre 
Lage. — Die Glandula pinealis verhält sich wie bei Rana. 


Gehirnnerven. 


Die Gehirnnerven von Pipa sind schon im Jahre 1843 von 
FiscHer (3) beschrieben worden. Wie ich jedoch durch Untersuchung 
mehrerer Exemplare habe feststellen können, stimmt seine Beschreibung 
in einigen Punkten nicht mit der Wirklichkeit überein, sondern es ver- 
halten sich die Gehirnnerven in allem Wesentlichen wie bei Rana. 
So habe ich nicht die von ihm erwähnte Radix minor des Nervus 
trigeminus finden können; dasselbe gilt auch für einen von ihm ab- 
gebildeten Nerven, der nahe dem sechsten Nerven abgehen soll. 

* x 
* 

Das Riickenmark und das peripherische Nervensystem habe ich 
nicht näher untersucht. Nur dem zweiten Spinalnerven habe ich eine 
genaue Untersuchung gewidmet, und ich kann nur die Angaben von 
V. JHERING (6) bestätigen. Dieser Nerv tritt nämlich durch ein 
Foramen in dem ersten Wirbel aus, nicht wie gewöhnlich zwischen 
dem ersten und zweiten. Uebrigens verhält sich der Nerv wie bei 
Rana. 

Was die mit dieser Thatsache in Zusammenhang stehende Frage 
nach der Reduction der Wirbelzahl bei Pipa betrifft, so habe ich Larven 
von ca. 15 mm Körperlänge, deren Schwanz sich soeben in Rückbildung 
befand, sowohl auf Längs- als auf Querschnitten untersucht. Ich hoffte 
nämlich, auf diese Weise eine Verschmelzung der zwei ersten Wirbel 
zu einem constatiren zu können. Meine Schnitte von Larven auf 
diesem Stadium, dem einzigen, von welchem ich Repräsentanten habe, 
deuten jedoch nicht auf eine solche Bildung des ersten Wirbels aus 
zwei ursprünglich getrennten hin. Da ich aber nur ein einziges 
Stadium untersucht habe, lassen sich aus dem negativen Resultat 


keine definitiven Schlüsse ziehen. 
Zool, Jahrb. VIl. Abth. f. Morph. 49 


642 G. GRONBERG, 


Urogenitalsystem. 


Auch das Urogenitalsystem von Pipa habe ich untersucht, doch 
stimmen diese Organe mit den entsprechenden von anderen Anuren 
so vollständig überein, dass eine Beschreibung derselben ganz unnöthig 
ist. Die von mir bemerkten Verschiedenheiten will ich indessen mit 
einigen Worten erwähnen. 

Die Nieren sind dicker als bei den meisten andern Anuren, na- 
mentlich ist dies beim Weibchen der Fall, wo die Niere fast so dick 
wie breit ist. Bei einem der von mir untersuchten Weibchen hatten 
die Nieren eine Länge von 24 mm, ihre Breite betrug 5 mm und die 
Dicke 4 mm. Das Vorderende ist zugespitzt, das Hinterende läuft 
wohl auch in eine Spitze aus, welche aber lateralwärts umgebogen ist, 
so dass die ganze Niere an dem hintern Ende stumpf und breit 
aussieht. 

Die Niere des Männchens hat eine etwas andere Gestalt. Bei 
dem auf Fig. 1 in natürlicher Grösse abgebildeten Exemplare war sie 
30 mm lang, 9 mm breit und 4 mm dick. Das vordere Ende ist 
nicht zugespitzt wie beim Weibchen, sondern die ganze Niere ist von 
gleicher Breite. Das Hinterende ist auch nicht umgebogen. 

Die Nieren sind an vielen Stellen des medialen Randes eingekerbt. 
Solcher Incisuren, deren beim Männchen gewöhnlich nur 3 bis 5 sind, 
können beim Weibchen bis zu 7 vorhanden sein. 

Die bei andern Anuren vorkommenden Nephrostomen sind auch 
bei Pipa vorhanden, treten aber nur auf einem sehr beschränkten 
Gebiet der ventralen Seite auf. Wie ich auf Querschnitten habe fest- 
stellen können, erinnern sie sehr an die Nephrostomen von Rana und 
andern Anuren, wie sie von SPENGEL (10) beschrieben sind. So habe 
ich, wie SPENGEL, oft zwei Trichterstiele zu einem gemeinsamen Ne- 
phrostom vereinigt gesehen, dagegen habe ich das umgekehrte Ver- 
hältniss nicht constatiren können, nämlich dass ein Trichterstiel sich 
theilt und mit zwei Nephrostomen verbindet. 

Die Eileiter vereinigen sich zu einem gemeinsamen Gange ca. 
10 mm vor dem Austritt in die Cloake. Der Theil, welcher bei 
Rana den Namen Uterus erhalten hat, ist, wenn auch nicht so dünn- 
wandig wie bei dieser, doch als ein scharf abgesetzter Abschnitt vor- 
handen, welcher, wie bei Untersuchung auf Schnitten sich zeigt, der 
für den Eileiter so charakteristischen Drüsen entbehrt. 


Zur Anatomie der Pipa americana. 643 


Schliesslich ist es mir eine angenehme Pflicht, meinem Lehrer, 


Herrn Professor W. LECHE, meinen tief gefiihlten Dank für sein meiner 
Arbeit stets gezeigtes Interesse Öffentlich auszusprechen. Ausserdem 
bin ich meinem Freunde, Freiherrn AxEL von KLINCKOWSTRÖM, der 
mir mit grösster Bereitwilligkeit das Material zur Verfügung stellte, 
grossen Dank schuldig. 


10. 


Literatarverzeichniss. 


. Dusors, Eve., Zur Morphologie des Larynx, in: Anat. Anz. Jg. 1, 


1886. 


. Ecxer und WIEDFERSHEIM, Die Anatomie des Frosches, Braunschweig 


1864—82. 


. FiscHer, J.G., Amphibiorum nudorum neurologiae specimen primum, 


1843. 


. Hentz, J., Vergleichend - anatomische Beschreibung des Kehlkopfs, 


Leipzig 1839. 


. Horrmann, C. K., Amphibien, in: Bronn’s Klassen und Ordnungen 


des Thierreichs. 


. v. JHERING, H., Ueber die Wirbelsäule von Pipa, in: Morph. Jahrb., 


Bd. 6, 1880. 


. Mayer, C., Beiträge zu einer anatomischen Monographie der Rana 


pipa, in: Nova Acta Acad. Leop.-Carol. Nat. Cur., Vol. 12, 1825, 
p. 527. 


. Osporn, Henry, A., The origin of the corpus callosum, a contribution 


upon the cerebral commissures of the Vertebrata, in: Morph. Jahrb., 
Bd. 12, 1887. 


. ScHULzE, F. E., Ueber cuticulare Bildungen und Verhornungen von 


Epithelzellen bei den Wirbelthieren, in: Archiv f. mikrosk. Anatomie, 
Bd. 5, 1869, p. 295—316. 

SPENGEL, J. W., Das Urogenitalsystem der Amphibien, in: Arb. 
Zool.-zoot. Inst. Wiirzburg, Bd. 3, 1876. 


42* 


644 G. GRONBERG, 


Erklirung der Abbildungen. 


Tafel 30: 


Fig. 1. Der gesammte Situs viscerum, !/,. Alle Organe sind in 
ihrer natürlichen Lage gezeichnet, die Dünndarmschlinge ist nur etwas 
zurückgeschlagen, um den rechten Hoden zu zeigen. 

H Herz. Lg,, Lg, rechte und linke Lunge. M Magen‘). D Mittel- 
darm. D, erweiterter Theil desselben. L,, L,, L, rechte, mittlere 
und linke Leber. P Pancreas. Hb Harnblase. F'K Fettkörper. 

Fig. 2. Das Dach der Mundhöhle, 1/,. 

T, Schnauzenspitzententakel. 7’, Tentakel des Oberkiefersaumes. T, 
Mundwinkeltentakel. Ch Choanae narium. Eu Mündung der Tuba Eustachüi. 
a zwei Längsfalten, welche, von den Choanae narium ausgehend, hinter 
der Mündung der Tuba Eustachii sich vereinigen. 06 unregelmässige 
Falten, die in die Längsfalten des Schlundes übergehen. 

Fig. 3. Tractus intestinalis, 1/,. 

a Schlund. b Oesophagus. c Magen. d Mitteldarm. d, erweiterter 
Theil desselben. e Enddarm. Bei * bezeichnet die punktirte Linie die 
Lage des Larynx. 


Fig. 4—9. Gemeinschaftliche Bezeichnungen. 


Ep Epithel. B Bindegewebsschicht. Rm Ringmuskelschicht. Lm 
Längsmuskelschicht. § Serosa. 


Fig. 4 Querschnitt durch die Wand des Oesophagus, um die 
secernirenden Längsrinnen zu zeigen. Vergrüss. 25. 

Lr secernirende Längsrinnen. 

Fig. 5. Querschnitt durch eine secernirende Längsrinne im Oeso- 
phagus. Vergröss. 325. 

Fig. 6. Querschnitt durch die Wand des Magens (Fundusregion). 
Vergröss. 45. 

T.pr Tunica propria mucosae. Mm Muscularis mucosae Sm Sub- 
mucosa. Dr Fundusdriisen. 


1) Der Magen und der Darm sind mit encystirten Nematoden be- 
setzt. Dies war bei allen von mir untersuchten Exemplaren der Fall. 


Zur Anatomie der Pipa americana. 645 


Fig. 7. Längsschnitt durch die Darmwand am Pylorus. Vergrôss. 10. 
Sph der am Pylorus befindliche starke Ringmuskel. 


Fig. 8 Querschnitt durch die Wand des Mitteldarms. Vergröss. 65. 
Fig. 9. Querschnitt durch die Wand des Enddarms. Vergröss. 65. 


Tafel 38. 


Fig. 10. Kehlkopf des Männchens von der Ventralseite. 
Fig. 11. Kehlkopf des Männchens von der Dorsalseite. 
Fig. 12. Kehlkopf des Männchens von vorn. 


Fig. 13. Cartilagines arytaenoideae externae des Männchens von 
der Ventralseite gesehen. 


Fig. 14. Dieselben Knorpel von der Dorsalseite gesehen. 
Fig. 15. Querschnitt durch den Larynx des Männchens. 


Fig. 16. Kehlkopf des Weibchens von der Ventralseite. Fig. 16a 
zeigt die natürliche Grösse. 


Fig. 17. Kehlkopf des Weibchens von der Dorsalseite. 


Fig. 18. Kehlkopf des Männchens mit seinen Muskeln von der 
ventralen Seite. 


Fig. 19. Derselbe von der dorsalen Seite. 
Fig. 20. Derselbe von vorn. 


Für die Figuren 10—20 gültige Bezeichnungen. 


thyr Cartilago thyreoidea. crie Cartilago cricoidea. aryt Cartilago 
arytaenoidea. aryt, unverknöcherter Aryknorpel des Männchens, von 
mir auch Cart. arytaenoidea interna genannt. aryt. verknöcherter Ary- 
knorpel des Männchens, von mir auch Cart. arytaenoidea externa ge- 
nannt. a aufstehender Theil desselben, an welchen sich ein Muskel an- 
setzt. b Fortsatz, welcher sich in die Höhle des Larynx frei hinein- 
erstreckt. c Gelenkfläche am Aryknorpel zur Articulation mit der Cart. 
thyreoidea, d Gelenkfläche an demselben Knorpel zur Articulation mit 
der Cart. cricoidea. Br Bronchien. Kr Knorpelringe derselben. $, 
Sehne des Musculus dilatator laryngis. S, Sehne des hohen lateralwärts 
liegenden Constrictors. §, Sehne des zur Cart. aryt. externa gehenden 
Muskels. JM, der gemeinschaftliche Bauch dieser drei Muskeln. M, 
hoher, medianwärts liegender oder tiefer Constrictor. Zb Theil des 
Zungenbeinkörpers, welcher mit dem Schildknorpel zusammenhängt und 
abgeschnitten worden ist. 


Fig. 21. Das Gehirn des erwachsenen Thieres von oben, 5/;. 


Fig. 22. Dasselbe Gehirn von unten. 
I— XI bezeichnen auf den Figuren 21 und 22 den ersten bis 
elften Gehirnnerven. 


646 G. GRONBERG, Zur Anatomie der Pipa americana. 


Fig. 23. Gehirn der Larve, "/,. 


Fig. 24. Das Gehirn des erwachsenen Thieres, um seine Lage im 
Kopfe zu zeigen. Nat. Grösse. 


Fig. 25. Sagittalschnitt durch das Gehirn der Larve, aus vielen 
Schnittserien combinirte Abbildung, 15/,. 


ak Aderhautknoten. ca Commissura anterior. cbl Cerebellum. 
ce Corpus callosum. chm Chiasma nerv. opticorum. cs Commissura 
superior. ep Epiphyse. F.M. Foramen Monroi. hyp Hypophyse. inf 
Infundibulum. olf Nervus olfactorius. olf.c. Verbindung der beiden 
Hemisphären in der Olfactorialgegend. v, und v,, dritter und vierter 
Ventrikel. 


* Die punktirte Linie bezeichnet die Lage der Commissura posterior 
beim erwachsenen Thiere. 


Nachsehrift. 


Nachdem dieser Aufsatz schon in Druck gegeben war, bin ich durch 
die Güte des Herrn Prof. SPENGEL in den Stand gesetzt, die Abhandlung 
Hente’s näher. kennen zu lernen, und ich will hiermit nur hinzufügen, 
dass die Wiedergabe HorrmAnn’s richtig ist und die Verwechslung 
der Dorsal- und Ventralseite des Kehlkopfs schon bei HENLE sich 
findet. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Zur Anatomie der Pipa americana. 
Von 


6. Grénberg und A. von Klinckowstrém. 
(Aus dem zootomischen Institut der Universität zu Stockholm.) 


Ill. Gefassystem und subcutane Lymphsäcke. 
Von 


A. von Klinekowström. 


Hierzu Tafel 39 und 4 Textfiguren. 


Einleitung. 


C. Mayer (7) und Rupowput (10) (dessen Arbeit mir leider nicht 
zur Verfügung steht) sind die Ersten, die sich mit der Angiologie der 
Pipa beschäftigt haben. Der Erstere (7, p. 544) beschreibt die drei 
aus dem Truncus arteriosus entspringenden Gefässbogenpaare 
und giebt später eine kurze Beschreibung von dem Verlaufe der wich- 
tigsten Schlagadern, hebt aber keine von den bedeutenden Verschieden- 
heiten hervor, die zwischen Pipa und unsern einheimischen Anuren 
(Rana, Bufo u. a.) bestehen. 

- Auch MECKEL (8), der sich verhältnissmässig eingehend mit dem 
Herzen von Pipa beschäftigt, scheint diese Abweichungen übersehen 
zu haben, denn nachdem er das Arteriensystem von Rana beschrieben 
hat, sagt er (8, p. 240): „Die übrigen ungeschwänzten Gattungen bieten 
keine bemerkenswerthen Verschiedenheiten dar.“ 

Die Forscher |Röse (9), Boas (1,2) u. A.|, die in neuerer Zeit 
Pipa zu angiologischen Zwecken bearbeitet haben, beschäftigen sich, 
so viel ich weiss, nicht mit dem Arteriensystem, haben dagegen das 


648 A. V. KLINCKOWSTROM, 


Herz in ziemlich erschöpfender Weise untersucht. Ebensowenig wie 
das Arteriensystem scheint das Venensystem, abgesehen von den cen- 
tralen Theilen (Sinus venosus und den in ihn einmündenden Gefässen) 
untersucht zu sein. Mayer (7) widmet den Venen der Nieren und 
der Eingeweide eine nähere, wenn auch nicht erschöpfende Beschrei- 
bung (7, p. 545). Er beschreibt hier die V. renales, revehentes 
principales und ihre Verbindung mit der V. abdominalis an- 
terior und das Nierenpfortadersystem, scheint aber vollkommen zu 
ignoriren, dass „diese so merkwürdigen Einrichtungen“ bei jedem ge- 
wöhnlichen Frosch eben so gut wie bei Pipa bestehen. Unter diesen 
Umständen erschien mir eine Untersuchung des peripheren Gefäss- 
systems nicht überflüssig, was sich auch durch die Auffindung 
einiger theilweise nicht unbedeutenden Abweichungen von den bisher 
auf dieses Organsystem hin untersuchten Anuren bestätigt hat. Be- 
züglich des Herzens konnte ich nur die Angaben früherer Forscher 
bestätigen, gestützt auf eine Reihe gut gelungener Injectionspräparate, 
welche ich während meines Aufenthaltes im Surinam 1891—1892 an- 
gefertigt habe. 


I. Arterien. 


Aus dem dicken, vom Pericardium umgebenen Truncus arteri- 
osus entspringen lateralwärts nach jeder Seite die drei für die Anuren 
charakteristischen Gefässbogen (Fig. 1 u. 2, I, II, IID); sie sind durch 
Bindegewebe mehr oder weniger dicht verbunden bis an das distale 
Ende der Carotidendrüse, wo der Ductus pulmonalis sich schräg 
nach hinten, der D. aorticus und die A. carotis communis 
dagegen schräg nach vorn wenden (Fig. 1). 


I. Ductus caroticus. 


Das vorderste und zugleich schwächste von den drei Bogenpaaren 
ist der Ductus caroticus (Fig. 1 u. 2 I); er ist vor seiner Ein- 
mündung in die Carotidendriise nur sehr wenig mit den übrigen zwei 
Gefässbogen verbunden und zeigt manchmal einen geschlängelten Ver- 
lauf (Fig. 2). Er mündet in die grosse Carotidendrüse (CD) 
ein. Die Carotidendriise, verhältnissmässig grösser als bei Rana, ist 
im distalen Theil retortenförmig angeschwollen; die feinere Structur 
zeigt nichts besonders Auffallendes, Aus der Carotidendriise ent- 
springen folgende Gefässe: 


Zur Anatomie der Pipa americana. 649 


A. Die A. hyoideo-lingualis (L) 
entspringt wie bei Rana aus dem vordern und seitlichen Theil der 
Carotidendriise, wendet sich kopf- und medianwärts, um sich bald zu 
spalten in: 

1) die A. laryngea (la), die mehrere Zweige an die ventrale 
und dorsale Seite des Kehlkopfes und in die umgehenden Muskeln 
entsendet (Fig. 1), und 

2) die A. pharyngea inferior (pi), das dem bei Rana im 
Innern der Zunge verlaufenden Theil der A. lingualis entsprechende 
Gefäss, die, den M. laryngoglossus (M.l.g.) durch den Hyoidknorpel 
begleitend, sich am ventralen Schlundrande verzweigt (Fig. 3), worin 
ein wesentlicher Unterschied zwischen Pipa und Rana gegeben ist. 


B. Die A. carotis communis (Ca) 


verläuft in Begleitung des Ductus aorticus bis zum Ursprung der A. 
anonyma, wendet sich dann, wie bei Rana, kopf- und medianwärts 
(Fig. 1), um sich an den Seiten der hier unpaaren Tuba Eustachii 
zwischen Os petrosum und Os pterygoideum einzusenken; während 
dieses Theiles ihres Verlaufs giebt die A. carotis comm. nur einen 
Zweig an die lateralen Theile des Schlundes ab (Fig. 1 u. 3 pa). Am 
vordern Rande des Pterygoideums theilt sich die A. carotis communis 
in zwei Aeste von gleicher Starke: 

1) Die A. carotis interna wendet sich nach innen und drangt 
sich, nach Abgabe eines Aestchens an das winzig kleine Auge und 
eines Zweiges zum vordern Theile der Orbita, durch den im innern 
Augenhöhlenwinkel bestehenden grossen Schlitz (am nächsten durch 
Vereinigung des Foramen opticum und des Foramen nervi abducentis 
gebildet) in die Schädelhöhle hinein. 

2) Die A. carotis externa verläuft unter den M. temporalis 
und theilt sich hier in drei Zweige: 

a) die A. pharyngea ascendens für die Gegend der Tuba 
Eustachii und die Schlundwand ; 

b) die A. submaxillaris für den M. temporalis und den Unter- 
kiefer ; 

c) die A. palatina fiir den Gaumen, die Choanen und die 
Nasenhöhle. 

Wie wir sehen, sind die Verschiedenheiten, die zwischen Pipa und 
Rana bezüglich der Carotiden bestehen, und von welchen der wichtigste 
der abweichende Verlauf der dem Zungentheile der A. lingualis ent- 
sprechenden A. pharyngea inferior ist, dessen Verbreitung an der 


650 A. V. KLINCKOWSTROM, 


untern Schlundwand wohl zunächst in der Rückbildung der Zunge bei 
Pipa ihren Grund hat, keine primären, sondern nur secundäre, durch 
die Verschiedenheiten der betreffenden Organe des Kopfes (Auge, 
Tuba Eustachii, Zunge) bei diesen Thieren bedingte. 


II. Ductus aorticus (JJ). 


Der Ductus aorticus (Fig. 1 u. 2 ZI) wendet sich, von der 
A. carotis communis begleitet, erst seitlich nach oben, dann schlägt 
er sich, wie bei Rana, um den riesigen Schlund, um sich nach unten 
(caudalwärts) zu wenden und sich auf der Höhe des vordern Theiles 
des Steissbeines mit dem Ductus aorticus der andern Seite zur Aorta 
descendens zu vereinigen. In diesem Theil seines Verlaufes giebt 
er folgende Aeste ab: 


A. Die A. anonyma (A). 

Die A. anonyma entspringt aus dem D. aorticus seitlich vom 
Schlunde auf der Höhe des dritten Wirbels (Fig. 1A) und verläuft 
schräg kopfwärts, um sich in der Gegend der Achselhöhle in die A. 
subclavia und die A. cutanea posterior zu spalten. Sie giebt 
folgende Zweige ab: 

1) Die A. pharyngea media (pm) verläuft parallel mit der 
von der A. carotis entspringenden A. pharyngea anterior und ver- 
zweigt sich wie diese an dem seitlichen Theile des Schlundes. 

2) Die A. occipito-vertebralis (Ov) entspringt von der 
A. anonyma auf der Höhe des Querfortsatzes des zweiten Wirbels, 
wendet sich nach vorn und innen, um sich auf der Höhe des ersten 
Wirbels zu theilen in: 

a) einige kleine Zweige zu der umliegenden Musculatur; 

b) die A. vertebralis, die caudalwärts verläuft, parallel mit 
der Wirbelsäule, ventral von den Querfortsätzen, um in der Mitte des 
Steissbeines unter allmählicher Verjüngung zu enden; sie giebt so- 
wohl spinale Zweige als Zweige zur Rückenmusculatur ab; 

c) die A. occipitalis. Die A. occipitalis bildet die unmittel- 
bare Fortsetzung der A. occipito-vertebralis, geht zwischen dem Quer- 
fortsatze des ersten Wirbels und dem Hinterhaupt hindurch, um ins 
Os oceipitale laterale einzudringen ; sie tritt aus dem knöchernen Canal 
wieder hinaus an der Grenze zwischen Parietale und Squamosum, ver- 
läuft über dem M. temporalis und theilt sich in: «) die A. orbito- 
nasalis (on), die nach vorn verläuft und Zweige zur Haut und zur 


Zur Anatomie der Pipa americana. 651 


Nasenhöhle abgiebt, 8) die A. maxillaris superior zum Ober- 
kieferrande. 

3) Die A.cutanea anterior (Cu,) entspringt von der A. ano- 
nyma in der Mitte zwischen dem Ursprung der A. occipito-vertebralis 
und der Theilung der A. anonyma in die A. cutanea posterior und 
die A. subclavia (Fig. 1 Cu,). Die A. cutanea anterior verläuft kopf- 
warts, um, nach Abgabe eines Muskelastes, sich unter den M. levator 
anguli scapulae drängend, die Haut zu erreichen, wo sie sich verästelt. 

4) Die A. cutanea posterior (Cu,) ist der untere (hintere) 
der zwei Endäste der A. anonyma. Sie verläuft lateralwärts, um in 
der Achselhöhlengegend die Haut zu erreichen und, die bei Rana der 
A. cutanea magna zukommenden Functionen übernehmend, sich dort 
über den grössten Theil der dorsalen und ventralen Rumpfoberfläche 
auszubreiten (Fig. 1). 

5) Die A. subclavia (Su) verläuft erst seitlich kopfwärts, um 
sich in der Nahe des medialen Kopfes der M. triceps in die A. brachialis 
und den gemeinsamen Stamm der Schulterarterien zu spalten. Aeste 
der A. subclavia: 

a) die A. cutanea brachii verzweigt sich an der Haut des 
Oberarmes und giebt einen starken Zweig zum M. triceps ab; 

b) die A. brachialis folgt der hintern Seite des Humerus, um 
sich wie bei Rana in «) die A. ulnaris und #) die A. radialis 
zu theilen. Nach Abgabe der A. brachialis spaltet sich die A. sub- 
clavia in zwei Aeste: 

c) die A. scapularis superior, die seitlich nach vorn zwischen 
Scapula und Caracoideum zieht, um sich in der Gegend des Humerus- 
gelenks zu verzweigen; | 

d) die A. coracoclavicularis giebt erst einige Zweige zum 
M. coracohumeralis, dringt dann wie bei Rana zwischen Clavicula 
und Coracoideum ein, um sich in den Brustmuskeln zu verzweigen. 


B. A. intestinalis (J). 

Gleich nach der Vereinigung der beiden Ductus aortici zur 
Aorta descendens giebt diese die gemeinsame Magenarterie ab, 
die sich bald in drei Hauptzweige spaltet (Fig. 7J), nämlich: 

1) die A. gastrica (G) die sich auf dem Magen, der Leber, 
der Gallenblase und dem obern Theil des Darmes ausbreitet ; 

2) die A. mesenteriaca superior (Msp), die sich auf dem 
Darm verästelt, zwischen der A. gastrica, und 

3) die A. mesenteriaca media (m.m.), die kurz nach ihrem 
Ursprung die A. splenica (sp) zur Milz abgiebt. 


652 A. V. KLINCKOWSTROM, 


C. Die Aa. urogenitales. 


Die 4—6 Aa. urogenitales geben wie beim Frosche zwei paarige 
Zweige zu den Nieren und den Geschlechtstheilen ab. 


D. Die A. mesenteriaca inferior (m). 


Die A. mesenteriaca inf. entspringt aus der Aorta descendens 
dicht beim Ursprung der Aa. iliacae communes (Fig. 4); sie giebt 
einen Ast an jede Niere (vr), einen an den Anfangstheil der Eileiter 
(ro) und zwei Zweige ans Rectum. 


E. Die Aa. iliacae communes (JJ). 


Dicht hinter den Nieren giebt die Aorta, ganz wie bei Rana, die 
beiden Aa. iliacae communes ab (Fig. 4). Diese theilen sich bald in: 

1) die A. femoralis interna (f%), die die A. epigastrico- 
vesicalis zur Bauchmusculatur und zur Harnblase abgiebt und sich 
dann in einen Ramus cutaneus zur Haut und Zweige zur Muscu- 
latur (M. triceps femoris u. a.) theilt; 

2) die A. femoralis externas. ischiadica, die, aus dem 
Becken tretend, wie bei Rana auf der obern Seite des Oberschenkels 
verlauft, um, iiber den Kopf des M. gastrocnemius hinziehend, am 
Unterschenkel auf die Vorderseite iiberzugehen und, als A. tibialis 
antica zwischen Astragalus und Calcaneus hinziehend, sich in die 
fiir die Zehen bestimmten Arterien zu theilen. 

Zweige der A. ischiadica: 

a) A.haemorrhoidalis posterior, die nach hinten verläuft, 
um sich zu theilen in: «) einen Ramus muscularis zum M. 
rectus internus, semitendinosus u. a. und 8) einen Ramus in- 
testinalis zur Cloake und zum hintersten Theile des Rectums 
(Fig. 7 hp). 

b) A. cutanea femoris, die, nach vorn und oben verlaufend, 
sich an der Dorsalseite des Oberschenkels und am hintern Theil des 
Rumpfes in der Haut verästelt. 

c) Ein starker Muskelzweig fiir den M. triceps femoris, 
iliopsoas, gluteus, quadratus femoris, semimembranosus und rectus 
internus. 

d) A. suralis sive M. gastrocnemii. Die A. suralis ver- 
lauft im Innern des M. gastrocnemius, sich dort verzweigend. 

e) Ein Zweig zum Kniegelenk. 

f) A. cutanea cruris, die sich an der Haut des Unterschenkels 
verzweigt. 


Zur Anatomie der Pipa americana. 653 


g) 2 Rami M. tibialis antici zum gleichnamigen Muskel. 
Am distalen Ende des Tarsus theilt sich die A. tibialis antica in zwei 
Zweige, deren Aeste die Zehen, die Schwimmhaut und die Fuss- 
musculatur mit Blut versorgen. 


F. A. sacralis media (As). 


Nach Abgabe der Aa. iliacae communes setzt sich die Aorta jetzt 
bedeutend fort, um nach Abgabe zweier Aeste zu den Mm. iliococcygei 
unter allmählicher Verjiingung an der Spitze des Os coceygis zu enden 
(Fig. 4). 


III. Ductus pulmocutaneus (111). 


Der dritte und hinterste der drei aus dem Truncus arteriosus 
entspringenden Gefassbogen ist der Ductus pulmocutaneus (hier rechter 
D. pulmopharyngeus). Er wendet sich am distalen Ende der Carotiden- 
driise nach hinten, um die dorsale Seite der entsprechenden Lunge 
zu erreichen und sich hier als A. pulmonalis zu verzweigen (Fig. 1 
u. 2). Er giebt nur einen Zweig ab, nämlich 


A. die A. pharyngea posterior (pp), 


ein feines Gefäss, dem Ursprung nach mit der mächtigen A. cutanea 
magna der höhern Anuren völlig homolog, aber mit durchaus anderm 
Verlaufe. Die A. pharyngea posterior wendet sich seitlich kopfwärts, 
um sich an der Schlundwand zu verästeln, hinter der aus der A. ano- 
nyma stammenden A. pharyngea media (Fig. 3). 


Hatten wir es im Bereiche des Ductus caroticus nur mit mehr 
oder weniger secundären Abweichungen von dem gewöhnlichen Anuren- 
typus zu thun, die hauptsächlich durch die Verschiedenheiten in 
Grösse und Lage der Organe bedingt erschienen, so begegnen wir da- 
gegen im Bereiche des Ductus aorticus Abweichungen von weit grösserer 
Bedeutung, welche wenigstens theilweise als primäre zu bezeichnen 
sind. Von diesen heben wir zunächst die bei der erwachsenen Rana 
spurlos verschwundene A. caudalis (sacralis) hervor, deren Anwesenheit 
bei Pipa sich deutlich als Vererbung von niedern Entwicklungsstufen 
bekundet. Auch die Versorgung der Haut der Rücken- und Bauch- 
seite des Rumpfes mit zwei mächtigen, aus der A. anonyma stammen- 


654 A. V. KLINCKOWSTROM, 


den Aa, cutaneae, und der damit zusammenhängende Mangel der für 
den héheren Anuren so charakteristischen, aus dem Ductus pulmo- 
cutaneus stammenden A. cutanea magna weist auf eine nähere Ver- 


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Fig. A. Schematische Darstellung der wichtigsten Theile des Arteriensystems von 
Pipa. t Truncus arteriosus, Z Ductus caroticus, 27 D. aorticus, J/Z D. pulmocutaneus, 
1 A. carotis comm., 2 A. pharyngea anterior, 3 A. hyoideo-lingualis, 4 A. pulmonalis, 
5 A. intestinalis, 6 A. mesenteriaca inferior, 7 A. iliaca comm., 8 A. sacralis (caudalis), 
9 A. femoralis ext, Z0 A. femoralis int., 72 Aa. urogenitales, 72 A, cutanea post. 
13 A. subelavia, 74 A. cutanea ant., 75 A. occipito-vertebralis, 76 A. pharyngea media, 
17 A. pharyngea post. 


wandtschaft mit den Urodelen hin. Schwerer zu deuten ist gewiss 
die A, anonyma der Pipa, aus welchem mächtigen Gefässe die sämmt- 
lichen bei Rana aus dem Ductus aorticus direct entspringenden 


Zur Anatomie der Pipa americana. 655 


Zweige (Aa. oesophageae (pharyngeae), A. occipito-vertebralis und A. 
subclavia) ihren Ursprung nehmen, 

Auffallend ist auch der Umstand, dass die A. vertebralis, die so- 
wohl nach Ursprung als nach Function durchaus dem gleichnamigen 


Fig. B. Schematische Darstellung der wichtigsten Theile des Arteriensystems von 
Rana. Bezeichnung wie Fig. A. — /7 A. cutanea magna. 


Gefäss der andern Anuren entspricht, dennoch durch ihre Lage 
ventral von den Querfortsätzen der Wirbel der bei Pipa fehlenden 
A. costo-cervicalis zu entsprechen scheint. 


656 A. Y. KLINCKOWSTRÖM, 


II. Venensystem. 


Hauptvenenstämme (Fig. 6). 


In den weiten Sinus venosus (Fig. 6 Sv) miinden einander 
gegenüber zwei venöse Hauptstämme ein; es sind dies die beiden 
Ductus Cuvieri. Der rechte entsteht durch Zusammenfluss von 
drei Gefässen: 1) der rechten obern Hohlvene, 2) der 
rechten Lebervene, 3) der untern Hohlvene. Der linke 
Ductus Cuvieri wird durch zwei Stämme gebildet: 1) die linke 
obere Hohlvene, 2) die linke Lebervene. 


I. Obere Hohlvenen (CS). 


Die obern Hohlvenen verlaufen kopfwärts, um nach Empfangen 
der Vy. jugulares externae (Fig. 6 LE) sich nach aussen zu wenden 
und als Vv. anonymae (Fig. 6 VA) mit den drei Aortenbogen parallel 
zu verlaufen bis zu ihrem Ursprung aus dem Zusammenfluss der 
V. jugularis interna (JZ) und der V. cutanea magna (Cm). 


A. Vena jugularis externa (lingualis) (IE). 

Die V. jugularis ext. vereint sich mit der V. anonyma zur V. cava 
superior hinter den Arterienbogen (Fig. 1 u. 6); sie verläuft dorsal 
von diesen und ventral vom Kehlkopfe und dem Zungenbein. Die 
Jugularen wenden sich jetzt medianwärts und anastomosiren mit ein- 
ander an der Ventralseite des Zungenbeins (Fig. 6 x); aus dem so 
gebildeten Gefässbogen entspringen zwei Gefässe, die Vv. linguales 
(Ph), diese wenden sich nun nach aussen und hinten, anastomosiren 
mit einem Ramus communicans von der V. anonyma (Fig. 6 a) 
und treten durch eine Oeffnung im Zungenbein, um sich an der Ven- 
tralseite des Schlundes bis zum Unterkiefer zu verzweigen (Fig. 3). 


B. Vena anonyma (VA). 

Die V. anonyma wendet sich, wie schon oben beschrieben, nach 
aussen (Fig. 1 u. 6), den Arterienbogen Anfangs dicht angeschmiegt. 
Sie nimmt ihren Ursprung aus zwei beinahe gleich dicken Aesten der 
V. jugularis interna und der V. cutanea magna. Zweige der V. 
anonyma: 

1) Ramus communicans V. anonymae (a), eine kleine 
Vene, in die Anonyma dicht bei ihrem Zusammenfluss mit der V. ju- 
gularis ext. einmündend; sie verläuft kopfwärts, ventral von den 


Zur Anatomie der Pipa americana. 657 


Arterienbogen (Fig. 1), um mit der V. lingualis kurz vor ihrem Durch- 
tritt durch den Zungenbeinknorpel zu anastomosiren. 

2) Die Vena laryngea miindet in die V. anonyma seitlich von 
der vorigen (Fig. 1 u. 6) ein; sie verläuft auch ventral von den Arterien- 
bogen und verzweigt sich am Kehlkopf und am Zungenbeinknorpel. 

3) Vena jugularis interna (JJ). Die V. jugularis int. wendet 
sich kopfwärts und medianwärts, die A. occipito-vertebralis begleitend 
(Fig. 1), empfängt auf der Héhe des zweiten Wirbels Aeste aus der 
Riickengegend (V. vertebralis des Frosches), verläuft dann weiter 
nach vorn, dorsal vom M. levator anguli scapulae, um, nach Aufnahme 
eines starken Astes von den obern Schultermuskeln, insbesondere dem 
M. infraspinatus, und einer Hautvene, der V. cutanea anterior, 
der A. cutanea ant. entsprechend, sich am Kopfe zu verzweigen. 
Kurz vor ihrer Einmiindung in die V. anonyma empfangt die V. jug. 
int. einen ziemlich schwachen Zweig, dessen weiterer Verlauf es mir 
jedoch nicht gelungen ist zu verfolgen. 

4) Vena cutanea magna (CM). Diese Vene, welche die 
directe Fortsetzung der Vena anonyma darstellt, verläuft erst parallel 
mit der A. anonyma und der A. cutanea posterior, um in der Achsel- 
höhle die Vena subclavia (Vs) aufzunehmen (Fig. 1). Später wendet 
sich die V. cutanea magna nach hinten und verlauft so, starke Zweige 
yon beiden Seiten empfangend, in dem dem Saccus lateralis des 
Frosches entsprechenden schwammigen Bindegewebe zwischen Saccus 
ventralis und S. cranio-dorsalis (Fig. 1). 


II. Vena cava inferior (C1). 


Die untere Hohlvene, die stärkste von den drei in den rechten 
Ductus Cuvieri einmiindenden Gefässen, verläuft nach unten, dorsal 
von der kleinen mittlern Leber, aus welcher sie zwei Vv. hepaticae 
empfängt (Fig. 6 Hm, u. Hm,), um am vordern Ende der Nieren 
aus dem Zusammenfluss der beiden starken Vy. renales revehentes 
und einigen kleinern Venen aus den Fettkörpern und Geschlechts- 
organen zu entstehen (Fig. 6). 


III, Lebervenen, 


Ausser den zwei in die V. cava inferior einmündenden Venen aus 
dem mittlern Leberlappen sind noch zwei grosse Vv. hepaticae vor- 
handen (Fig. 6 VHd u. VHs); je eine kommt aus einem der grossen 


seitlichen Leberlappen; sie münden direct in den Ductus Cuvieri ein. 
Zool. Jahrb. VII Abth. f. Morph. 43 


658 A. V. KLINCKOWSTROM, 


IV. Venen des Darmes. 


Bei Pipa ist nur eine einzige Vena mesenteriaca vorhanden 
(Fig. 6 V.mes), welche eigentlich aus zwei in der Mitte des Darmes 
mit einander anastomosirenden Gefässen besteht. Die V. mesenteriaca 
hat also zwei Oeffnungen: eine vordere, die das Blut des vordern 
Darmabschnittes in die V. abdominalis ant. führt, und eine hintere, 
deren directe Fortsetzung der Stamm der Pfortader bildet (Fig. 6). 
Am hintersten Theil des Dünndarms verlässt die V. mesenteriaca den 
Darm, um nach Aufnahme einer Vene vom Rectum sich als Vena 
portica nach vorn zu wenden. Nach Aufnahme der Milzvene 
(sp) und zweier starker Vv. gastricae (G) theilt sich die Pfort- 
ader in drei Zweige, für jeden der drei Leberlappen einen (Fig. 6 
P,, P,, P,). Die Pfortader des rechten Leberlappens erhält die 
Venen der Gallenblase. Die Pfortader des linken Leberlappens dagegen 
nimmt die grosse Vena abdominalis anterior (Vab) auf. 


V. Vena abdominalis ant. und die Nierenpfortadern. 


Nach ihrem Ursprung aus der linken Leberpfortader verläuft die 
V. abdominalis ant., den vordern Theil der V. mesenteriaca und eine 
kleine Magenvene (Fig. 6 g) aufnehmend, wie beim Frosch nach hinten, 
um sich über der Beckensymphyse in zwei dorsalwärts verlaufende 
Zweige zu spalten (Fig. 5). Diese Zweige schlagen sich im weiten 
Bogen um Darm und Urogenitalien herum, um sich nach Aufnahme 
der Vv. femorales (Fe), der „vordern Beckenvenen“ 
(V.B.V) und der Vv. vesicariae mit den Vv. ischiadicae 
(VJ) zu den Vv. renales advehentes principes zu vereinigen. 
Die V. renales advehentes principes (Vrp) wenden sich jetzt kopf- 
wärts, erreichen die Nieren (Fig. 5), an deren äusserer dorsaler Seite 
sie verlaufen, indem sie von aussen Zweige aus den Genitalien em- 
pfangen und nach innen Zweige zu dem Nierenpfortadersystem ab- 
geben. So erreichen sie, allerdings bedeutend verjiingt, das vordere 
Ende der Nieren, setzen sich aber kopfwarts zu fort und legen sich, 
nach Aufnahme einer Vene aus der Riickenmusculatur, als Vv. ver- 
tebrales an die Seiten der Wirbelsäule, wo sie auf der Höhe des 
vierten Wirbels zu enden scheinen. 


VI. Venen der hintern Extremititen. 
Die hintern Extremitäten besitzen drei Venenstämme, die alle in 
den die V. abdominalis anterior mit den Vv. renales advehentes prince. 
verbindenden Gefässbogen einmünden (Fig. 5). 


Zur Anatomie der Pipa americana. 659 


Die grösste ist die V. ischiadica, die die Hauptvene der 
hintern Extremität darstellt. Die beiden andern, die V. femoralis 
und eine beim Frosche fehlende Vene, die ich als „vordere Becken- 
vene“ bezeichne, spielen bei Pipa nur eine untergeordnete Rolle. 


A. Vordere Beckenvene (VBV). 

Die vordere Beckenvene miindet in den von der V. abdominalis 
anterior stammenden Bogenast ventral von den Köpfen des M. ad- 
ductor longus und des M. vastus internus. Sie bezieht ihre Zweige 
theils aus diesen zwei Muskeln, theils aus der Bauchmusculatur. 


B. Vena femoralis (Fe). 


Die beim Frosche so stark entwickelte V. femoralis zeigt sich bei 
Pipa als ein, dorsal von M. vastus internus, in den Abdominalvenen- 
bogen einmündendes Gefäss von gleicher Stärke wie die „vordere 
Beckenvene“. Die V. femoralis erhält einige kleine Aeste aus den 
umgebenden Muskeln und theilt sich dann in zwei Aeste: 1) die 
Vena cutanea femoris (cu), die, nach aussen zwischen M. rectus 
anterior und M. gluteus verlaufend, sich in der Haut des Oberschenkels 
verzweigt, und 2) die V. musculi tricipitis femoris, die sich 
im gleichnamigen Muskel verzweigt. 


C. V. ischiadica (VJ). 

Die gewaltige V. ischiadica (Fig. 5) verläuft von ihrer Ver- 
einigungsstelle mit der V. abdominalis, der V. renalis advehens prin- 
ceps und der bei Pipa paarigen V. vesicalis (Fig. 5 b) erst gerade 
nach hinten, um sich dann nach aussen zu wenden und in Begleitung des 
gleichnamigen Nerven und der Arterie zum Knie zu ziehen. Hier 
zieht die V. ischiadica nach innen vom Kopfe des M. gastrocnemius, 
die Arteria ischiadica dagegen nach aussen (dorsal) von demselben. 
Hinter dem Kniegelenk kreuzen wieder Vene und Arterie einander, 
so dass diese an der äussern (vordern), jene an der innern (dorsalen) 
Seite der Tibia verläuft. Die untern Verzweigungen der V. ischiadica 
bieten nur wenig Interesse dar, weshalb ich auf eine genauere Be- 
schreibung derselben verzichte. 


Vergleichung des Venensystems von Pipa und Rana. 


Wie aus den hier gewonnenen Ergebnissen hervorgeht, bestehen 
zwischen dem Venensystem von Pipa und dem unserer einheimischen 
43* 


660 A. Vv. KLINCKOWSTROM, 


Anuren Verschiedenheiten von nicht geringerer Bedeutung als die 
beim Arteriensystem besprochenen. Ebenso wie bei jenen fallen diese 
Abweichungen in zwei Kategorien: Abweichungen von secundärer Be- 
deutung, welche durch die veränderte Lage und Grösse der verschie- 
denen Körpertheile verursacht sind, und Abweichungen von primärer 
Bedeutung, die durch Vererbung von vorhergehenden Formen ihre 
Erklärung finden. Zur erstern Kategorie gehören wahrscheinlich die 
Abweichungen im Bereich der V. jugularis ext., die in der Rück- 
bildung der Zunge im Verein mit der gewaltigen Entwicklung des 
Schlundes wohl ihre Erklärung haben mögen. Auch die Abweichungen 
im Gebiete der V. jugularis int. scheinen mir nur von secundärer 
Bedeutung zu sein. Was die im Verlaufe der V. cutanea magna be- 
stehenden Abweichungen betrifft, so sind sie wahrscheinlich als primäre 
zu bezeichnen. Denn obwohl die V. cutanea magna in ihrem proxi- 
malen Verlaufe sowie in ihrer Verbindung mit der V. subclavia bei 
Pipa durchaus der V. cutanea magna des Frosches entspricht, hat sie 
bei jener einen ganz andern Verlauf als bei diesem, indem sie sich 
hier damit begnügt, die aus der A. anonyma stammende A. cutanea 
post. zu begleiten und nach hinten zu verlaufen (Fig. 1), statt wie 
beim Frosch in weitem Bogen um den M. pectoralis zu ziehen. Auch 
der ganze Kopftheil der V. cutanea magna des Frosches fehlt bei 
Pipa, und seine Function ist hier auf andere Gefässe, theils auf den 
Kopftheil der V. jugularis int., theils auf eine der A. cutanea ant. 
entsprechende Vene übergegangen. Ich glaube, dass diese Verhältnisse 
ursprünglichere sind als die der andern Anuren, deren gewaltige 
V. cutanea magna wohl Hand in Hand mit der bei Pipa noch fehlenden, 
aus dem Ductus pulmocutaneus stammenden A. cutanea magna erworben 
ist. Sehr interessant ist der Verlauf der Vv. renales advehentes prin- 
cipes, bekanntlich eines Restes des hintern Abschnittes der Cardinal- 
venen, die bei Pepa ausserhalb der Nieren sich in zwei mit der sog. 
V. azygos der Urodelen homologe Gefässe an den Seiten der Wirbel- 
säule fortsetzen. Wäre nun auch das vorderste Stück der Cardinal- 
venen (wie es bei Bombinator der Fall ist) erhalten, so würden wir 
bei Pipa thatsächlich eine directe Verbindung der Venen des Beckens 
und der hintern Extremitäten mit dem Ductus Cuvieri haben, die jetzt 
aber durch den Schwund der beim vierten Wirbel endenden V. azygos 
(vertebralis) verloren gegangen ist. Wahrscheinlich nur von secundärer 
Bedeutung sind dagegen die im Bereiche des Pfortadergebietes be- 
stehenden Abweichungen, die in der Dreitheilung der Leber ihren 
Grund haben. Was endlich die gewaltige Entwicklung der Vy. ischi- 


Zur Anatomie der Pipa americana. 661 


adicae anbelangt, so hat sie ihren natürlichen Grund in der Riick- 
bildung der Vv. femorales, einer Riickbildung, die mir aber ebenso- 
wenig wie das Vorhandensein einer beim Frosche fehlenden „vordern 
Beckenvene“ von grösserer Bedeutung zu sein scheint. 


Anhang zum Gefässsystem. 


Die subeutanen Lymphsäcke von Pipa. 


Da mir nur Spiritusmaterial zur Verfügung steht, muss ich auf 
eine genauere, auf Injectionen gestützte Untersuchung der Lymphräume 


Fig. C. Lymphsäcke der Dorsalseite von Pipa. 1. Saccus cranio-dorsalis, 2. S. fron- 
talis, 4. S. femoralis, 5. S. lateralis, 6. S. cruralis, 7. S. dorsalis pedis, 5. S. brachio- 
ulnaris, 9. S. brachio-radialis, f Septum frontale, dS. dorsale, 7 S. inguinale, pe S. 
perineale, fe S. femorale, da lockeres Bindegewebe zwischen S. dorsalis und ventralis. 


662 A. V. KLINCKOWSTROM, 


von Pipa verzichten und mich mit einer topographischen Beschreibung 
der grössern subcutanen Lymphsäcke und der Abweichungen, die sie 
von denjenigen des Frosches darbieten, begnügen. Die subcutanen 
Lymphräume der Pipa zeigen im Allgemeinen grosse Uebereinstimmug 
von denen unserer gemeinen Frösche (siehe EcKER u. WIEDERSHEIM, 
3, Th. 2, p. 102—115). Die wichtigsten Abweichungen sind folgende: 

Der Saccus cranio-dorsalis (Fig. C 7) erstreckt sich nicht 
wie beim Frosche ungetheilt bis zur Schnauze, sondern ist ein wenig 
hinter den Augen durch ein queres bindegewebiges Septum (Fig. C f) 
in zwei sehr ungleiche Abtheilungen getheilt; von diesen bezeichne 
ich die vordere kleinere als Saccus frontalis (Fig. C 2). Der 
Bauchsack, Saccus abdominalis, hat bei Pipa eine bedeutend 
grössere Ausbreitung 
als bei Rana; die bei- 
den bei diesem befind- 
lichen, quer über Brust 
und Kehle ziehenden 
Septa (Septum thora- 
cicum und Sept. ma- 
xillare) sowie die An- 
sätze des M. subma- 
xillaris an der Haut 
fehlen nämlich bei Pipa 
ganz, und die drei ven- 
tralen Lymphsäcke des 
Frosches (Saccus ab- 
dominalis, S. thoracicus 
und 8S. submaxillaris) 
sind dadurch zu einem 
einzigen, die ganze 
Ventralseite des Rum- 

pfes bedeckenden 

Lymphsack, den ich 
Saccus ventralis 
(Fig. D 3) nennen 
möchte, verschmolzen. 

Die paarigen seit- 


lichen Rumpfsäcke 

Fig. D. Lymphsäcke der Ventralseite von Pipa. 3. Sac- 
cus ventralis, 70. S. brachialis anterior, a. Septum abdo- 8 acc. laterale 8) 
minale; übrige Bezeichnungen wie in Fig. C. sind, der platten, schei- 


Zur Anatomie der Pipa americana. 663 


benfôrmigen Gestalt der Pipa entsprechend, fast ganz verschwunden. 
Ein lockeres, schwammiges Bindegewebe nimmt fast die ganzen 
engen Zwischenräume zwischen dem Sept. dorsale und abdominale 
ein (Fig. C und D da). Nur am hintern Theile der Körper- 
seiten besteht ein wirklicher Sacc. lateralis als ein dreieckiger, durch 
die dorsalen, abdominalen und inguinalen Septa begrenzter Raum 
(Fig. C und D 5). Der Sacc. iliacus hat seine Selbständigkeit 
bei Pipa durch den Schwund des ihn gegen den Sacc. femoralis 
abgrenzenden Theiles des Septum inguinale verloren und besteht nur 
als eine Einstiilpung des Sacc. femoralis unter den Sacc. craniodorsalis 
(Fig. C 4; der Pfeil bezeichnet die Verbindung zwischen Sacc. femo- 
ralis und Sacc. iliacus). An der vordern Extremität bestehen drei 
selbständige Lymphsäcke : 

1) Der Sacc. brachio-ulnaris (Fig. C und D 8), der dieselbe 
Ausbreitung wie beim Frosch hat und dazu noch den bei diesem im 
Bereich des obern Theiles des Sacc. brachialis anterior liegenden Raum 
einnimmt. 

2) Der Sacc. brachio-radialis (Fig. C 9), der den dorsalen 
Theil der vordern Extremitäten einnimmt. 

3) Der Sacc. brachialis anterior (Fig. D 10), der hier bei 
Pipa bedeutend kleiner als bei Rana ist, da der ganze obere Theil 
durch den Schwund des proximalen Theiles des Septum brachiale an- 
ticum ulnare mit dem Sacc. brachio-ulnaris vereint ist. Ein beim 
Ellenbogen liegendes, das Sept. brachiale anticum radiale mit dem 
Sept. brachiale anticum ulnare verbindendes Septum bildet die hintere 
Grenze des Sacc. brachialis anterior. Die hintere Extremität hat 
4 Lymphsäcke, nämlich: 

1) Den Sace. femoralis (Fig. C u. D 4), welcher in Folge des 
Schwundes des Septum femorale intermedium und des Sept. femorale 
inferius die ganze Oberfläche des Oberschenkels eingenommen hat 
(sein Verhältniss zum Sacc. iliacus ist schon besprochen); er wird 
nach oben vom Sept. inguinale, nach unten vom Sept. femoro-crurale 
begrenzt. Das Sept. femorale superius ist ganz wie bei Rana vor- 
handen, und vom Sept. perineale zieht ein Septum von der Hinter- 
seite des Oberschenkels bis zur halben Lange desselben, wo es endigt. 

2) Der Sacc. cruralis (Fig. C u. D 6) erstreckt sich wie beim 
Frosch um den ganzen Unterschenkel herum; ein bindegewebiges 
Septum zieht an der Oberseite vom Sept. femoro-crurale bis zur halben 
Linge des Unterschenkels, die Haut mit dem äussern Rande des M, 
gastrocnemius verbindend. 


664 A. V. KLINCKOWSTROM, 


Der Sacc. dorsalis pedis und der Sacc. plantaris pedis 
sind beide bei Pipa vorhanden. 

Der Sacc. dorsalis pedis (Fig. C u. D 7) nimmt fast den ganzen 
Umfang der Ferse ein, der Sacc. plantaris pedis dagegen ist zu einem 
ziemlich schmalen Raum zwischen den beiden an der Innenseite der 
Ferse hinziehenden, vielfach durchlécherten Septen geworden. 


Stockholm 1893. 


Literaturverzeichniss. 


1. Boas, Ueber den Conus arteriosus und die Arterienbogen der 
Amphibien, in: Morph. Jahrb., Bd. 7, p. 488. 

2. — Beitrage zur Angiologie der Amphibien, ibid. Bd. 8, p. 169. 

3. Ecxer & WIEDERSHEIM, Die Anatomie des Frosches, Braunschw. 
1864—1882. 

4. Frirscn, Zur vergleichenden Anatomie des Amphibienherzens, in: 
Arch. f. Anat. u. Physiol., 1869. 

5. Hocusterrer, Beiträge zur Entwicklung des Venensystems der 
Amnioten, in: Morph. Jahrb., Bd. 13, p. 575. 

6. LancGernans, Notiz zur Anatomie des Amphibienherzens, in: Zeit- 
schr. wiss. Zool., Bd. 23, p. 457. 

7. Mayer, C., Beiträge zu einer anatomischen Monographie der Gattung 
Pipa, in: Nov. Acta. Acad. Leop.-Carol. N. C., Vol. 12, P. 2, 
p. 527. 

8. Meckeı, System der vergleichenden Anatomie, Th. 5, Halle 1821 
— 1831. 

9. Rôse, C., Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der 
Wirbelthiere, in: Morph. Jahrb., Bd. 14, p. 27—96. 


10. Runporpnı & Breyer, Observationes anatomicae circa fabricam 
Ranae Pipae, Berolini 1811. 


Zur Anatomie der Pipa americana. 


665 


Erklärung der Abbildungen. 


—$—— 


Tafel 39. 


I Ductus caroticus, 

II D. aorticus, 

III D. pulmo-cutaneus, 

A À. anonyma, 

a Ramus communicans v. anonymae, 

Ad Aorta descendens, 

A.ic Arterienast zum M. iliococ- 
cygeus, 

As A. sacralis media, 

B Gallenblase, 

b V. vesicalis, 

Ca A. carotis comm., 

Car Cardia, 

CD Carotidendriise, 

CJ V. cava inferior, 

CM V. cutanea magna, 

CS V. Cava superior, 

Cu,, Cu, A. cutaneae, 

cut V. cutanea femoris, 

D Darn, 

F Fettkörper, 

Fe Vena femoralis, 

Fi A. femoralis int., 

G A. gastrica, 

g kleine Magenvene, 

H Haut, 

Hm,, Hm, mediale Lebervenen, 

Hp Ramus intestinalis, A. hae- 
morrhoidalis post., 

J A. intestinalis, 

J E V. jugularis exterior, 

JI V. jugularis int., 

Il A. iliaca comm., 


L A. hyoideo-lingualis, 

L, linker Leberlappen, 

L, rechter Leberlappen, 

L, medialer Leberlappen, 

la A. laryngea, 

Lar V. laryngea, 

La Larynx, 

M Magen, 

Mgt M. geniohyoideus, 

Mi A. mesenteriaca inf., 

M.ic M. iliococcygeus, 

M. lg M. laryngoglossus, 

m.m À. mesenteriaca media, 

msp À. mesenteriaca superior, 

Mz Unterkiefer, 

NB N. brachialis, 

Ov A. occipitovertebralis, 

p Pylorus, 

PLE; Ps Pioctadern, 

pa A. pharyngea ant., 

Ph V. lingualis (pharyngea), 

pi A. pharyngea inf, 

pm À. pharyngea media, 

pp A. pharyngea post., 

PD rechte Lunge, 

pt Processus transversus, 

Pu V. pulmonalis, 

R Rectum, 

Ra Radix aortae, 

ro Ramus genitalis der A. mesen- 
teriaca inf, 

ry Ramus renalis der A. mesen- 
teriaca inf, 


666 A. v. KLINCKOWSTROM, 
S Milz, 

Schl Schlund, 

Sp A. splenica, 

Su A. subclavia, 

Sv Sinus venosus, 

Ub Blase, 

Ug Aa. urogenitales, 

Va V. anonyma, 

V.ab V. abdominalis anterior, 
VBV Vordere Beckenvene, 


iota: 
zeigend. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
zeigend. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


oo bo 


we 


Zur Anatomie der Pipa americana. 


Ve V. epigastrica, 

V. Hs V. hepatica sin., 

V. Hd V. hepatica dextr., 

Vi V. ischiadicae, 

V.ms V. mesenteriaca, 

Vg V. genitales, 

V.rp Vv. renales advehentes princ., 
V.rr Vv. renales revehentes, 

Vs V. subclavia. 


Ventralseite von Pipa 2, den Verlauf der A. anonyma 


Herz und Arterienstamme von Pipa. 
Schlund von Pipa von der Ventralseite gesehen. 
Steissbeingegend von Pipa, den Verlauf der A. sacralis 


Nieren und Nierengefässe von Pipa von der Dorsalseite. 
Venen der Eingeweide von Pipa. 
Arterien der Eingeweide von Pipa. 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Entwicklung der Hypophysis und des Saccus 
vasculosus bei Knochenfischen und Amphibien. 


Von 


Herman Lundborg. 
(Aus dem Zootomischen Institut der Universitat zu Stockholm.) 


Hierzu Tafel 40—41 und 4 Textfiguren. 


Geschichtlicher Ueberblick. 


Selbstverständlich hat ein Organ, welches des Räthselhaften so 
viel bietet wie die Hypophysis, die Aufmerksamkeit des Forschers seit 
langem in hohem Grade auf sich gelenkt. Nicht zum wenigsten galt 
dieses Interesse der Entwicklung desselben. 

Beziiglich der Hypophysisentwicklung bei Knochenfischen und 
Amphibien stammen meines Wissens die ersten Angaben von W. 
MÜLLER her. Im Jahre 1871 erschien seine verdienstvolle Ab- 
handlung: „Ueber die Entwicklung und den Bau der Hypophysis und 
des Processus infundibuli cerebri“. MüLLER behandelt die Hypo- 
physis sowohl vergleichend-embryologisch wie vergleichend-anatomisch ; 
er glaubt, dass die Hypophysis sich aus dem Entoderm entwickle. 

Vier Jahre später publicirte GoETTE seine Untersuchung von 
Bombinator („Die Entwicklungsgeschichte der Unke“); in dieser 
widmet er seine Aufmerksamkeit auch der Hypophysisentstehung. Er 
erweitert wesentlich unser Wissen auf diesem Gebiete, indem er con- 
statirt, dass die Hypophysis nicht aus dem Entoderm, sondern aus 
dem Ectoderm sich ableitet. Dies gab Veranlassung zu einer Reihe 
neuerer Untersuchungen von BALFOUR, MIHALKOVICS, KÖLLIKER u. A., 
die das Verhältniss auch bei andern Thieren auf das sorgfältigste 


668 HERMAN LUNDBORG, 


studirten. Alle diese Forscher sind in übereinstimmender Weise zu 
dem Resultat gekommen, dass derselbe Entwicklungsmodus auch bei 
den Säugethieren, Vögeln, Reptilien und Knorpelfischen herrscht. 

Betreffs der Entstehung unseres Organes bei den Knochenfischen 
entstanden jedoch verschiedene Ansichten. DoHRN, der zuerst die 
Teleosteer (Belone, Hippocampus, Lophius) in dieser Hinsicht unter- 
suchte, publicirte seine Befunde (,,Studien zur Urgeschichte des Wirbel- 
thierkörpers; 2. Die Entstehung und Bedeutung der Hypophysis bei 
den Teleostiern“) in: Mitth. aus der Zool. Station zu Neapel, Bd. 3. 
Er hält in dieser Abhandlung an der ältern Ansicht von der ento- 
dermalen Herkunft der Hypophysis fest. Auf Grund seiner Be- 
obachtungen erklärt er ferner die Hypophysis der Teleosteer für eine 
vor dem Mund liegende, nicht mehr zum seitlichen Durchbruch ge- 
langende Kiemenspalte. Donrn’s Auffassung stehen die von C. K. 
HorrMAnN an Salmoniden gemachten Befunde gegenüber. Nach diesem 
Forscher ist es nämlich leicht, bei Lachsen und Forellen zu sehen, 
dass die Hypophysis sich aus dem Ectoderm ableitet. 

Es scheint jedoch, als ob Donrx in seiner ursprünglichen Auffas- 
sung schwankend geworden und auf die Seite Horrmann’s übergegangen 
ist. Denn er schreibt einige Jahre später in einer seinen ,,Studien“ 
(4. Die Entwicklung und Differenzirung der Kiemenbogen der Selachier, 
in: Mitth. Zool. Station Neapel, Bd. 5, p. 103) in einer Anmerkung 
Folgendes: „In der 3: Studie (Hypophysis von Petromyzon) habe ich 
schon erwähnt, dass ich von Neuem die Entstehung des Mundes und 
der Hypophysis der Teleostier auf die Betheiligung von Ectoderm und 
Entoderm untersucht habe. Ich bin dabei ebenso wie Prof. HOFFMANN 
(Zur Ontogenie der Knochenfische. in: Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. 23, 
p. 99) zur Erkenntniss gekommen, dass in der That Ectoderm die 
Mundbucht und die Hypophysis bildet. Ausführlicher werde ich später 
darüber sprechen.“ Dieses „später“ aber ist meines Wissens noch nicht 
gekommen. 

In seiner 3. Studie (Die Entstehung und Bedeutung der Hypo- 
physis bei Petromyzon Planeri) sagt er: „Ich habe nun zuvörderst an- 
zuerkennen, dass in der That das Stomodaeum eine ganz ausser- 
ordentliche Entwicklung bei Petromyzonembryonen nimmt, eine so 
grosse, dass sie mich sehr schwankend gemacht hat, ob nicht bei den 
Teleostiern gleichfalls ein auffallend tiefes und so zu sagen latent 
geschehendes Einwachsen des Ectoderms stattfindet, eine Annahme, 
gegen die ich mich in den vorhergehenden Studien mit allem Nach- 
druck erklären zu müssen,;glaubte.“ 


Die Entwickl. der Hypophysis u. des Saccus vasculosus bei Knochenfischen ete. 669 


Eigene Beobachtungen. 


Im Frühling 1893 begann ich im Zootomischen Institut der Uni- 
versität zu Stockholm die Entwicklung der Hypophysis und des Saccus 
vasculosus bei Amphibien und Knochenfischen zu verfolgen. 

Als Object der Untersuchungen dienten mir Embryonen von 
Salmen (Salıno salar und alpinus), Axolotl und Triton in verschiedenen 
Stadien der Entwicklung. Es wurden Serienschnitte durch den Kopf 
sowohl in sagittaler als frontaler Richtung angefertigt. 

1) Von Salmo salar habe ich folgende Altersstufen gehabt: 49, 
53, 59, 65, 71, 80, 86, 93 Tage und sodann 17 mm lange Larven 
und 18 mm, 19, 20, 21, 22,5, 23,5, 24, 25, 26, 27 und 28. 

2) Von Salmo alpinus: 40, 50, 57 und 67 Tage. 

3) Von Siredon (Axolotl): Stad. 13, 15, 16, 18 (nach BAMBEKE, 
Nouvelles recherches sur l’embryologie des Batraciens, in: Archives 
de Biologie, Tome 1, 1880) und 15, 20, 26 mm lange Larven. 

4) Von Triton: eben ausgeschlüpfte Larven. 

Zunächst einige Worte über die von mir angewandten Methoden. 

Bei der Fixirung verwandte ich theils die KLEINENBERG’sche 
Pikrinschwefelsäure, theils wässrige Sublimatlösung. Einige Em- 
bryonen fixirte ich auch in FLemuıng’scher Flüssigkeit, in der Absicht, 
die Structur des Saccus vasculosus zu studiren. 

Das fixirte und gehärtete Material färbte ich entweder in Borax- 
karmin, Saffranin, Hämatoxylin-Eosin, oder ich verwandte die drei- 
fache Färbung (Methylgrün, Fuchsin, S-Orange) nach Bronpr-Exrricu. 
Es scheint mir, als ob Hämatoxylin - Eosin die besten Bilder ge- 
geben hat. 

Betreffs der Bedeutung der von mir angewandten Namen In- 
fundibulum und Lobus infundibuli schliesse ich mich an die Bezeich- 
nung von W. MÜLLER an; er sagt: „Man kann von der frühesten 
Entwicklung an zwei Abschnitte an der Zwischenhirnbasis unterscheiden: 
einen vordern, welcher constante Lagebeziehungen zum Chiasma 
nervorum opticorum zeigt; ich werde ihn im Folgenden als Trigonum 
cinereum bezeichnen, und einen hintern, für welchen ich die alte Be- 
zeichnung des Infundibulums beibehalte. Dieser hintere Abschnitt ent- 
wickelt sich bei Fischen und Amphibien zu einem umfangreichen Ge- 
bilde, welches bei erstern in Form paariger, bei letztern in Form 
eines unpaaren Fortsatzes constant seine Lagerung in dem Raum 
zwischen Keilbein und Ende der Arteria basilaris und ihrer Scheide 


670 HERMAN LUNDBORG, 


(dem frühern mittlern Schädelbalken) hat. Dieses Gebilde, gewöhn- 
lich als Lobus inferior benannt, werde ich als Lobus infundibuli be- 
zeichnen.“ 


I. Die Entwicklung der Hypophysis von Salmo salar. 


Stadium I (53 Tage alt). 


Fig. 1 zeigt den Kopf eines Lachsembryos (53 Tage), an dem die 
drei primären Hirnblasen abgegrenzt sind. Das erste Hirnbläschen 
liegt unter dem zweiten, und wenn man eine Linie von der obern 
hintern Grenze desselben nach der obern vordern zieht, so geht diese 
Linie, mit geringer Neigung aufwärts, nahezu horizontal. Der mittlere 
Schädelbalken (Ms s. Fig. 1) — das ist das Bindegewebe zwischen 
dem Infundibulum (7) und dem Mittelhirn — hat auch eine gerade, 
horizontale Lage. 

Die Unterkieferanlage und das unmittelbar darunter liegende 
Herz reichen nach einer Ebene hin, die caudal von dem Infundi- 
bulum liegt. 

Das Ectoderm hat im vordern Theil des Embryos ein sehr ver- 
schiedenes Aussehen in verschiedenen Abschnitten. Oben und vorn 
besteht es aus einer einfachen Reihe niedriger Zellen. Im untern 
Abschnitt erfährt das Ectoderm bemerkenswerthe Veränderungen; es 
besteht hier aus zwei Schichten, einer oberflächlichen, in welcher die 
Zellgrenzen undeutlich sind, und einer tiefern, deren ovale Zellen Seite 
bei Seite angeordnet sind (in Fig. 1 roth gezeichnet). In der Nähe 
der Stelle, wo sich die Hypophysis bildet, wird die oberflächliche 
Schicht dünner, und an der Einstülpungsstelle selbst scheint sie zu 
Grunde gegangen zu sein. Es ist die tiefere Schicht, welche sich 
faltet, wie es am besten aus der Betrachtung der Abbildungen (Fig. 1 
u. 2) erhellt; das Ectoderm mit seinen beiden Schichten geht so weiter 
nach hinten unmittelbar unter dem Infundibulum hin, bis es den 
vordern Theil der Unterkieferanlage erreicht, in welche die äussere 
Schicht übergeht. Es ist wichtig, daran festzuhalten, dass die Ober- 
haut und das Infundibulum vom ersten Anfang an in unmittelbarer 
Berührung mit einander sind, man kann also nicht von einem Vor- 
wachsen des Ectoderms bis an das Infundibulum reden. 

Das eben Dargelegte ergiebt sich aus dem Studium von Sagittal- 
schnitten (Fig. 1). Mustern wir nun Querschnitte, so finden wir auf 


Die Entwickl. der Hypophysis u. des Saccus vasculosus bei Knochenfischen ete. 671 


Schnitten, welche vor der Unterkieferanlage gelegen sind, zwei Ecto- 
dermeinstiilpungen dicht neben einander (Fig. 2). Das Infundibulum 
schiebt sich jedoch zwischen deren beide Scheitel herab. Sie sind 
nicht ganz solid, denn in beiden ist ein kleines Lumen sichtbar. Auch 
auf diesen Schnitten findet man, dass in die Hypophysisschläuche nur 
die tiefere Schicht des Ectoderms eingeht. 

Ich könnte dieselben Worte anwenden wie DoHRN von Hippo- 
campus-Embryonen, wenn ich nur sein „Darmblatt“ in Ectoderm 
veränderte. Er schreibt: „Auf Querschnitten bemerkt man, wie es in 
der That zwei nach den Seiten und nach oben von der Mitte her ge- 
richtete Ausstülpungen [d. h. bei Salmoniden Einstülpungen]| des 
Darmblattes [hier des Ectoderms] sind, welche die ursprüngliche 
Anlage der Hypophysis bilden.“ 


Stadium II (57—93 Tage alte Embryonen). 


Untenstehendes Schema (Fig. A) zeigt verschiedene Entwicklungs- 
stufen der Hypophysis in Bezug auf ihre äussere Form und ihre Be- 
ziehung zum Ectoderm. Wenn man die schematisirten Zeichnungen 
(1—5) miteinander vergleicht, so findet man leicht, dass die Hypo- 


Fig. A. 


4 (86 Tage) 5 (93 Tage) 


Fig. A. Schematische Darstellung der Hypophysisentwicklung im Stadium II. 
---- die innere Schicht des Ectoderms, == die äussere Schicht des Ectoderms. 


physis während ihrer Entwicklung dorsoventral zunimmt, und schon 
bei 7itägigen Embryonen existirt eine Andeutung eines besondern 
Hypophysenganges. Dieser Gang wird länger während 12—15 Tagen, 
worauf er zuerst von der eigentlichen Hypophysis abgeschnürt wird 


672 HERMAN LUNDBORG, 


und sodann rasch verschwindet. Der Hypophysengang ist immer solid 
und seine Länge nicht gross; wenn er am vollständigsten entwickelt 
ist, geht er vertical, wie es scheint, aus dem Ectoderm hervor und 
bildet die Vereinigung zwischen diesem und dem zweiten Viertel der 
Hypophysis. 

Die Hypophysis selbst erfahrt auch Veränderungen, indem die 
Paarigkeit, die im Anfang dieses Stadiums sehr deutlich ist, allmählich 
verschwindet und zwar zuerst in der Mitte des Organs dadurch, dass 
die Scheidewand zwischen den beiden ursprünglichen Schläuchen zu 
Grunde geht. 

In demselben Maasse, wie der Gang sich anlegt, geschieht eine 
Vereinigung der ventralen Ränder der Hypophysenhälften. 


Stadium III (17—20 mm lange Larven). 


Erst 93 Tage nach der Befruchtung schliipften die Salmon salar- 
Embryonen aus, welche ich zu meiner Verfügung gehabt habe; sie 
waren um diese Zeit 17 mm lang. Die Hypophysis ist auf diesem 
Stadium von ihrem Mutterboden abgeschniirt und keine Spur des 


Fig. B. 
3 a 
ee Ha > 
VA 4 GE HE 
1 2 3 


4 5 


Fig. B zeigt die Begrenzungslinien der Hypophysis und des Lumens des Infundibulums 
bei einer 19 mm langen Larve von Salmo salar; Querschnitt. 1 aus einem Querschnitt 
durch den vordern Theil der Hypophysis; 2. aus einem Querschnitt etwas weiter nach 
hinten ; 3. aus einem Querschnitt ungefähr durch die Mitte der Hypophysis; 4 u. 5 aus 
Querschnitten durch die hintern Theile der Hypophysis. My Hypophysis, Gli Glandula 
infundibuli, Z Infundibulum, Zé Lobus infundibuli. 


Die Entwickl. der Hypophysis u. des Saccus vaseulosus bei Knochenfischen ete. 673 


Hypophysenganges mehr vorhanden. Der hinterste Abschnitt ist noch 
deutlich paarig (Fig. 6, 8, 9). 

Die Form des Organs ist verschieden, je nachdem man die Quer- 
schnitte verschiedenen Stellen entnimmt. Fig. B giebt ein deutliches 
Bild vom Lumen des Infundibulums und von der darunter liegenden 
Hypophysis. 1 ist dem allervordersten Theil der Hypophysis ent- 
nommen; 3 zeigt die Verhältnisse in der Mitte des Organs, und 4—5 
zeigen uns die hintere paarige Partie. 

Die relative Stärke der Hypophysis ist, wie man sieht, am grössten 
in 2, etwas vor der Mitte; von diesem Punkte nimmt sie nach vorn 
und hinten ab. 

Das Infundibulum ist gleichfalls von sehr verschiedenem Aus- 
sehen; in Fig. B, 1 und 2 ist es tellerförmig ausgebreitet mit einem 
gegen die Hypophysis hervorragenden Stiel; in 3 ist es ventralwarts 
verbreitert; in 4 steht das Infundibulum im Zusammenhang mit den 
Höhlen der Lobi infundibuli; in 5 sehen wir noch etwas von diesen 
Höhlen, aber das Infundibulum ist im Begriff, in den Gang des Saccus 
vasculosus überzugehen. 

Fig. 8 ist ein Horizontalschnitt aus einer 18 mm langen Salmo 
salar-Larve; hier ist der hintere Theil der Hypophysis nebst den um- 
gebenden Gefässen abgebildet. 

Fig. 9 veranschaulicht theils die Paarigkeit des Organs im hintern 
Abschnitt, theils zeigt sie uns, wie die Wände beider Röhren sich 
stellenweise in das Lumen eingestülpt und sich in längsverlaufende 
Falten gelegt haben. 

Diese Faltungen scheinen für dieses Stadium höchst charakte- 
ristisch zu sein. 


Stadium IV (21—26 mm lange Larven). 


Die Paarigkeit der Hypophysis ist völlig verschwunden; diese hat 
aber noch keine sehr complicirte Structur angenommen. Bei sorg- 
fältigem Studium der Querschnitte kann man jedoch bei den jüngsten 
Larven beobachten, dass aus denjenigen Falten, die schon im Stadium 
III auftreten, durch Verwachsung ihrer Ränder neue längsverlaufende 
Röhren entstehen. Diesen Vorgang veranschaulicht Fig. 11. 

Nach diesem Princip scheint die Entwicklung der Hypophysis fort- 
zugehen ; doch je älter die Larven werden, um so schwerer wird es, 
Schritt für Schritt die immer complicirter werdenden Faltungen und 
Zusammenwachsungen zu verfolgen. Ferner scheint im Grossen und 


Ganzen die Hypophysis von oben nach unten abgeplattet zu werden, 
Zool, Jahrb. VII. Abth. f. Morph. 44 


674 HERMAN LUNDBORG, 


indem die Länge und Breite zunehmen. Zwischen dem niedrigen 
Zellenlager, welches den Boden des Infundibulums bildet, und dem 
Hypophysisparenchym selbst entsteht allmählich eine homogene, in 
Eosin färbbare Masse mit spärlichen Zellen. 

Am Ende dieses Stadiums sind die Zellen der Hypophysis sehr 
dicht zusammengedrängt und eigentliche Lumina fehlen. 

Die ursprüngliche Paarigkeit macht somit während der Ontogenie 
allmählich einem complicirten System von Schläuchen Platz. 


II. Die Entwicklung der Hypophysis von Salmo alpinus. 


Die Verhältnisse bei Salmo alpinus sind beinahe dieselben wie 
bei Salmo salar, doch habe ich einige Verschiedenheiten beobachtet. 
Die Eier sind kleiner und somit auch die Zellen, welche dichter zu- 
sammengedrängt sind. Die Totalbilder, die man von diesem Material 
erhält, sind viel undeutlicher als diejenigen von Salmo salar. Die 
Entwicklung verläuft schneller, denn schon bei 40tägigen Embryonen 
kann man die erste Anlage der Hypophysis erkennen. Der Unterkiefer 
liegt bei diesen noch etwas mehr caudalwärts von der letztern. Dass 
die Hypophysis auch hier doppelt ist, habe ich bei sorgfältigem Stu- 
dium von Querschnitten gefunden. 


Vergleich der vorliegenden Resultate mit denen früherer 
Untersucher. 


Es scheint mir, als ob DoHrN in Seinen „Studien zur Urgeschichte 
des Wirbelthierkörpers“, Abhandl. IT: „Ueber die Entstehung und Be- 
deutung der Hypophysis bei den Teleostiern“ sehr schwache Gründe 
für mehrere seiner Behauptungen hätte. 

Ich citire einen Theil seiner Darstellung; in: Mitth. Zool. Station 
Neapel, Bd. 3, p. 265 schreibt er folgendes: „Ich habe bei jungen 
Stadien von Belone auf Querschnitten zwischen Dotter und Augen- 
blasen, sowie dem medialen, noch wenig gebeugten vordern Hirn- 
abschnitt mehrere sehr dünne Zellschichten beobachten können, bin 
aber ausser Stande, zu sagen, welchem Blatte diese Zellschichten 
angehören, ob sie eingewachsene Ectodermfalten oder nach vorn aus- 
gedehntes Darmblatt vorstellen. Ich habe auf den Abbildungen diesen 
Zellschichten meist die Farbe des Entoderms gegeben, weil ich schliess- 
lich am meisten dazu neigte, eine mediale Verlängerung des Vorder- 
darmes, resp. des Entoderms darin zu erblicken, aber ich muss aus- 


Die Entwickl. der Hypophysis u, des Saceus vasculosus bei Knochenfischen ete. 675 


driicklich constatiren, dass ich zu keiner objectiven Sicherheit hierüber 
gelangt bin. Wer die Schwierigkeiten dieser Untersuchungen an 
Teleostiern mit ihren kleinen, dicht gedringten und — mit Ausnahme 
der Blutkérperchen — einander durchaus ähnlich sehenden Embryo- 
nalzellen aus Erfahrung kennt, wird sich dariiber nicht verwundern. 
Diese Feststellungen gewinnen aber darum eine grosse Bedeutung, 
weil die Möglichkeit oder Unmöglichkeit einer Betheiligung des Ecto- 
derms an der Bildung der Hypophysis und damit an der Mundhühle 
der Teleostier davon abhängt.“ 

Ich gestehe, dass es mich nicht wundert, dass es DOHRN unmög- 
lich gewesen ist, zu entscheiden, ob „diese dünnen Zellschichten“ dem 
Ento- oder dem Ectoderm angehören, aber vielleicht sind Belone- 
Embryonen ein unzweckmässiges Material für die Entscheidung solcher 
Fragen. 

Sehr frühzeitig existiren, wie ich glaube, solche Schichten bei 
Salmoniden, aber ich muss sie im Gegensatz zu Done als ecto- 
dermale Bildungen deuten, denn auf etwas ältern Stadien sind diese 
bei Salmo salar verschwunden — sie haben sich dicht an das Ecto- 
derm angedrückt oder sie sind zu Grunde gegangen. 

Ich habe oben gezeigt, wie zu der Zeit der Entstehung der Hypo- 
physis das Ectoderm in einiger Entfernung caudalwärts von der 
Hypophysisanlage auf den Unterkiefer und gleich dahinter auf den 
Dottersack übergeht (Fig. 1). 

Donen schreibt ferner p. 267: „Um nun aber noch bestimmter 
festzustellen, bis wie weit das Entoderm in der Bildung der Mund- 
höhle geht und wo es mit dem Ectoderm sich verbindet, will ich 
gleich hier aussprechen, dass nach meinen Untersuchungen die Zähne 
der Kiefer ebenso wie die Gaumenzähne Bildungen des Entoderms 
sind, dass der Riss durch die Mitte der Mundspalte eine oder zwei 
kleine Falten übrig lässt, welche vor den Zähnen befindlich sind und 
in Verbindung mit den Lippen stehen, wie man auf Sagittalschnitten 
sehr klar erkennen kann (tab. 19, fig. 9—12), dass somit der 
ganze Bereich der Mundhöhle mit allen seinen Derivaten von der 
Schleimhaut des Entoderms ausgekleidet wird.“ 

Es scheint, als ob Donen seine Ansicht hauptsächlich auf diese 
„Falten“, Ueberreste von dem Riss, stützte, aber dies ist wenigstens 
in Bezug auf die Salmoniden nicht richtig; auch ich glaubte anfäng- 
lich, als ich etwas ältere Larven studirte und diese Falten wohl aus- 
geprägt fand, dass sie Ueberreste von dem Riss seien; bei Durch- 
musterung von jüngern Stadien aber beobachtete ich, dass die Falten 

44* 


676 HERMAN LUNDBORG, 


secundäre Bildungen im Ectoderm sind, wie Fig. 5 deutlich zeigt. 
Donrn hat auf tab. 19, fig. 11 eine Falte von der Oberlippe von 
Lophius piscatorius als einerseits von Ecto- und andrerseits vom Ento- 
derm bestehend gezeichnet. Da ich die Verhältnisse bei den Salmo- 
niden kenne, ist es mir unzweifelhaft, dass diese Zeichnung so zu 
ändern ist, dass die Falte beiderseits aus Ectoderm besteht (vergl. 
Big. 5, 1710): 

Aus dem oben Gesagten geht mit geniigender Deutlichkeit her- 
vor, dass diese Falten durchaus nicht zu beweisen vermögen, dass 
„die Zähne und der ganze Bereich der Mundhöhle mit allen seinen 
Derivaten von der Schleimhaut des Entoderms ausgekleidet wird“. 


Ich habe oben gezeigt — und dies ist zu beachten —, wie der 
Unterkiefer bei seiner ersten Entstehung verhältnissmässig weit caudal- 
wärts gelegen ist, und wenn die Hypophysis auftritt, liegt der Unter- 
kiefer hinter dieser Anlage, so dass das Ectoderm erst caudal davon 
auf den Unterkiefer übergeht. Ferner habe ich erwähnt, dass während 
des Verlaufs der Entwicklung der Unterkiefer nach vorn wächst, aber 
dass noch, wie es scheint, ein Uebergang zwischen dem Ectoderm des 
eigentlichen Kopfes und dem des Unterkiefers existirt. Dies wird 
natürlich nur dadurch möglich, dass das Ectoderm entweder allmählich 
in demselben Maasse, wie der Unterkiefer hervorwächst, sich einstülpt, 
oder dass die Verbindung zwischen dem Oberkopf und dem Unterkiefer 
so locker ist, dass sie bisweilen losgerissen wird, bisweilen neue secun- 
däre Verbindungen entstehen. 


Ich muss hier betonen, dass es nur die äussere Schicht des Ecto- 
derms ist, die auf solche secundäre Weise vereinigt wird. — Ich 
habe keine Einstülpung bei Lachsembryonen beobachten Können, un- 
geachtet ich darauf meine Aufmerksamkeit gerichtet habe; dem zu 
Folge spreche ich mich entschieden für die letztere Alternative aus. 

Besonders will ich constatiren, daß diese secundären Verbindungen 
nur in der Mitte des Kopfes auftreten, indem seitwärts schon eine 
Communication existirt. DOHRN hebt auch diese Verhältnisse bei 
Belone, Hippocampus und Lophius hervor, und hierauf baut er haupt- 
sächlich seine kühne Hypothese betreffs der Kiemennatur und der ur- 
sprünglichen Doppelseitigkeit des Mundes auf. 

Warum bricht denn der Mund früher seitwärts als in der Mitte 
durch ? 

Ohne Zweifel deshalb, weil der Druck zwischen dem zu dieser 
Zeit noch sehr ansehnlichen Dottersack und der nicht nachgiebigen 


Die Entwickl. der Hypophysis u. des Saccus vasculosus bei Knochenfischen ete. 677 


Eischale dorso-ventral am gréssten in der Mitte ist, während er seit- 
warts in Folge der Rundung sowohl des Kopfes als des Dottersacks 
geringer ist. 
Möglicher Weise handelt es sich um ein durch die Fixirung (und 
Härtung) erzeugtes Kunstproduct. 
Einen Querschnitt von Hippocampus, welchen DOHRN in seiner 
oben citirten Abhandlung (tab. 17, fig. 3) giebt, habe ich in Fig. C 


Fig. C. 


Fig. C. Querschnitt durch den 
Kopf eines jungen Hippocampus- Em- 
bryos (copirt nach Dourn); er zeigt 
gerade die Durchbruchsmitte und auf 
beiden Seiten des queren Vorderarms 
ein spaltförmiges Lumen, während die 
Mitte desselben noch geschlossen ist. 

Au Auge. Msp Mundspalte. 

@ Gefäss. Tr Trabeculae. 


wiedergegeben, weil ich finde, dass er meine Annahme stützt. Wir 
sehen namentlich, wie die untere Begrenzungslinie auf dem Querschnitt 
in der Mitte einen nach oben convexen Bogen bildet, während das 
Verhältniss seitwärts umgekehrt ist. 

Sollte es nun nicht wahrscheinlich sein, dass der Dottersack mit 
seiner Rundung die Erhebung in der Mitte und somit eine Verschiebung 
des embryonalen Gewebes von unten nach oben hervorgebracht hat? 

Auch ein anderer Umstand scheint für die erwähnte Annahme zu 
sprechen. 

RABL-RÜCKHARD, der sehr frühe Stadien von Lachsen studirt hat, 
beschreibt nämlich eine besondere Fixirungsmethode (Zur Deutung 
und Entwicklung des Gehirns der Knochenfische, in: Arch. f. Anat. und 
Physiol., 1882, p. 118, 119), um unnatürliche Verschiebungen in dem 
zarten embryonalen Gewebe zu vermeiden; solche Verschiebungen 
treten nämlich aus dem Grunde leicht ein, weil sich die Eihülle bei 
der Fixirung zusammenzieht. 

Dieser Methode bediente ich mich bei der Fixirung der Salmo 
alpinus-Embryonen, und da fand sich, dass der Durchriss des Mundes 
schon 40 Tage nach der Befruchtung geschehen war. Eine ent- 


678 HERMAN LUNDBORG, 


sprechende Oeffnung trat bei Salmo salar-Embryonen, die ich nicht 
nach der Methode RABL-RÜCKHARD'S fixirt hatte, erst am 60. Tage 
auf. Man kann nicht wohl bezweifeln, dass dieser frühzeitige Durch- 
riss des Mundes bei Salmo alpinus natürlich war, während von der 
späten Erscheinung dieser Oeffnung bei Salmo salar jedenfalls nicht 
dasselbe angenommen werden kann. Andrerseits ist es wahr, daß die 
Entwicklung bei Salmo alpinus - Embryonen schneller zu geschehen 
scheint als bei diesen, was jedoch schwerlich die Zeitdifferenz von 
20 Tagen annehmbar machen kann. 

Was endlich die Abhandlung Horrmann’s „Zur Ontogenie der 
Knochenfische“ betrifft, so stimmt seine Beschreibung der Hypophysis- 
entwicklung nicht in allen Punkten mit meinen Befunden überein, 
ungeachtet wir, wenn nicht dasselbe, so doch sehr ähnliches Ma- 
terial vor uns gehabt haben. HOFFMANN erwähnt, dass er Salm- und 
Forellenembryonen untersucht habe, aber welche Species von Salmen 
sagt er nicht. Salmo salar-Embryonen sind es ganz sicher nicht ge- 
wesen, denn da würde er ohne Zweifel die Paarigkeit der Hypophysis 
von der ersten Entstehung an bemerkt haben, und ausserdem würde 
er nicht Folgendes haben schreiben können: „Sie (die Hypophysis) 
bildet dann eine ziemlich starke Proliferation der Grundschicht des 
Hornblattes von ovaler Gestalt und vollständig solid, unmittelbar 
unter dem Theil des Gehirns gelegen, welcher dem Infundibulum ent- 
spricht.“ Ich habe oben hervorgehoben, dass man in frühern Stadien 
(von Salmo salar) sowohl die Paarigkeit des Organs als auch die zwei 
ursprünglichen Lumina leicht erkennen kann (Fig. 4). 

Im Uebrigen muss ich auf eine Unrichtigkeit in der Darstellung 
HOFFMANN’S aufmerksam machen. Er schreibt nämlich, wie wir oben 
gesehen haben, dass die Hypophysis „eine Proliferation der Grundschicht 
des Hornblattes, unmittelbar unter dem Theil des Gehirns 
gelegen, welcher dem Infundibulum entspricht“, aber sogleich da- 
nach: „Erst in einem viel spätern Stadium der Entwicklung, in wel- 
chem Salm und Forelle in Begriff stehen, auszuschlüpfen, fängt sie 
allmählich an, von ihrem Mutterboden sich abzuschnüren und rückt 
dabei unmittelbar an die Basis des Infundibulums 
heran!).“ 

Wie ich oben gezeigt habe, liegen vom allerersten Anfang an das 
Infundibulum und derjenige Theil des Ectoderms, welcher den Mutter- 
boden der Hypophysis bildet, in unmittelbarer Nähe von einander, so 


1) von mir gesperrt. 


Die Entwickl. der Hypophysis u. des Saccus vasculosus bei Knochenfischen ete. 796 


dass man von einem Heranwachsen an die Basis des Infandibulums 
auf einem spätern Entwicklungsstadium nicht sprechen kann. Wenn 
man hervorheben will, dass die Hypophysis und das Ectoderm mit der 
Zeit sich von einander entfernen, so ist festzustellen, dass Binde- 
gewebe zwischen die genannten Bildungen einwächst aod eine räum- 
liche Trennung entsteht. 


III. Die Entwicklung der Hypophysis bei Siredon pisciformis 
und Triton. 


Betrefis der entsprechenden Verhältnisse bei Amphibien werde ich 
mich kurz fassen, denn sie bieten nicht viel von allgemeinem 
Interesse dar. 


Stadium I. 


(Der Axolotl hat hier das Aussehen, welches BAMBEKE als Stadium 13 
bezeichnet.) 

Fig. 14 zeigt die erste Anlage der Hypophysis bei Siredon; sie 
erscheint als eine einfache Tasche, bestehend aus zerstreuten Zellen, 
die mit dem Ectoderm in Zusammenhang stehen. Zu dieser Zeit hat 
bereits die Kopfkriimmung angefangen. An der Gehirnbasis ist eine 
Anhäufung von Zellen, die ich auf Fig. 14 mit Zi bezeichnet habe, 
vorhanden ; sie entwickelt sich allmählich zu dem bei Amphibien un- 
paarigen Lobus infundibuli. Dorso-caudalwärts von dieser Stelle er- 
scheint die Héhle des Infundibulums, begrenzt von einem einfachen 
Lager cubischer Zellen; diese liegen jedoch nicht in einer geraden 
Linie, sondern am hintern obern Umfange der Hypophysentasche liegt 
es in einem stumpfen Winkel um; dann hat es die Richtung nach 
oben und vorn, bis dass es die sog. ventrale Gesichtskopfbeuge 
(REICHERT’S) erreicht; von da an geht dieses Lager in das beinahe 
horizontal gelegene Mittel- und Nachhirn über. Je älter die Larven 
werden, desto kleiner wird bis zu einem gewissen Grade der Winkel, 
den die beiden Schenkel dieses Zellenlagers mit einander bilden 
(vergl. Fig. 14, 15 und 16). Auf dieser Entwicklungsstufe ist von der 
Chordaanlage im vordern Theil des Körpers noch nichts zu sehen. 

Was die äussere Configuration des Embryos auf diesem Stadium 
betrifft, so bemerkt man leicht vorn an der untern Seite eine schwache 
Einbiegung, die der Mundbucht entspricht. Von ganz derselben Stelle 
entwickelt sich der Hirnanhang in der Richtung nach hinten und oben. 


680 HERMAN LUNDBORG, 


Stadium II (Stad. 15 nach BAMBEKE) 


zeigt andere Verhältnisse. Der Hirnanhang hängt zwar noch mit dem 
Ectoderm zusammen, aber man kann nunmehr auch von einem Gang 
reden. 

Die Chorda dorsalis ist in dem bisher chordafreien Theile auf- 
getreten, so dass die vordere Spitze der Chorda nur wenig caudalwarts 
von der Hypophysis liegt. Die Zellen im Mittel- und Hinterhirn haben 
sich bedeutend vermehrt; gleichzeitig ist das Bindegewebe zwischen 
diesen Hirntheilen und dem Infundibulum reducirt. Fig. 15 und 17 
veranschaulichen das Aussehen (beim Axolotl und bei Triton) besser 
als eine lange Beschreibung. 


Stadium III (Stad. 16 nach BAMBEKE). 


Diese Entwicklungsstufe (Fig. 16) zeigt uns, dass die Hypophysis 
nun abgeschniirt ist; jedoch sind noch deutliche Spuren des Ganges 
vorhanden. Der Hirnanhang wird vorn von der Hôhle des Infundi- 
bulums nur durch ein sehr diinnes Zellenlager geschieden. 

Hinten grenzt die Hypophysis an einen vor der Spitze der Chorda 
dorsalis gelegenen Knorpel, welcher eine schwache Concavität an der 
Hinterseite der Hypophysis hervorruft. Die Hypophysis selbst besteht 
nur aus einer Zellenanhäufung ohne Lumen. 


Aehnliche einfache Bilder geben auch ältere Larven von Siredon 
pisciformis; die Entwicklung erfolgt, wie es scheint, sehr langsam. 

EDINGER hat bei 15—20 cm langen Larven von Siredon einen 
Saccus vasculosus beobachtet; dieses Organ aber entsteht offenbar 
ziemlich spät, denn bei 2!/, cm langen Larven ist davon noch nichts 
vorhanden. 


IV. Glandula infundibuli oder Saceus vaseulosus. 


Auf denjenigen Schnitten, wo die Hypophysis auftritt, habe ich 
auch eine andere Bildung, die nach Rasu-RUckHARD Glandula infundi- 
buli genannt werden mag, beobachtet. 

Dieses Organ ist der Saccus vasculosus der ältern Autoren, ein 
Name, der in hohem Grade unzweckmässig ist. Schon GOTTSCHE fand, 
dass dieser Saccus reich an Blut sei, und er vermuthete, dass dies 


Die Entwickl. der Hypophysis u. des Saccus vasculosus bei Knochenfischen ete. 681 


von wirklichen Gefässen herrühre. Spätere Untersuchungen von STIEDA, 
Ussow und RAgL-RÜckHArD lehren jedoch, dass der Saccus vascu- 
losus eine ausgeprägte und vielfach verzweigte :) tubulöse Drüse 
ist, die nicht mit Blutgefässen versehen ist; nach RABL-RÜCKHARD 
werden die Wandungen der Drüsenschläuche aussen, wenigstens im 
hintern Abschnitt der Drüse, überall von Blut umspült, das frei in 
dem sinusartigen Hohlraum strömt, welchen nach aussen die binde- 
gewebige Wand des Saccus vasculosus, nach innen die Wandungen der 
Schläuche begrenzen. Diese Drüse steht bei den erwachsenen Forellen 
in Communication mit dem Infundibulum, und dem zu Folge schlägt 
RABL-RÜCKHARD vor, den ältern, unpassenden Namen Saccus vascu- 
losus gegen den mehr correcten Infundibulardrüse zu vertauschen. 

EDINGER hat jüngst (in seinen Untersuchungen über die ver- 
gleichende Anatomie des Gehirns, 1892) entdeckt, dass die Amphibien 
(Rana, Siredon von 15—20 cm Länge, Salamandra) ein der Glandula 
infundibuli der Fische entsprechendes Organ besitzen. 

Durch diese spätesten Untersuchungen ist es sehr wahrscheinlich 
geworden, dass der Hirnlappen der Hypophysis bei höhern Wirbel- 
thieren ein Rudiment von der Glandula infundibuli bei Amphibien und 
Fischen ist. 

Wir sehen also, dass die Kenntniss dieses Organs bis in die 
jüngste Zeit hinein sehr unvollständig gewesen ist, und bezüglich seiner 
Entwicklung habe ich in der Literatur nichts gefunden ?). 


1) Dass es jedoch nicht bei allen Knochenfischen eine solche ver- 
zweigte, tubulöse Drüse vorstellt, habe ich selbst gesehen; bei Argyro- 
pelecus bleibt die Entwicklung auf einem viel frühern Stadium stehen, 
wie etwas Aehnliches auch bei Lachslarven stattfindet. 

2) In einer Abhandlung: „Zur Deutung und Entwicklung des Ge- 
hirns der Knochenfische“ macht sich RaBz-RückHARD eben betreffs des 
Saccus vasculosus eines Irrthums schuldig, indem er theils in fig. 20, 
tab. 7 die Infundibulardriise als Lobus infundibuli bezeichnet, theils 
im Text schreibt: „In Betreff des hintern Abschnittes des Infundibulums, 
das hier zu einer besondern Höhe abgeschlossen erscheint (fig. 201.2), 
will ich bemerken [vergl. meine Fig. 10 Gli], dass dieser Anschein auch 
die Folge der nicht mathematisch streng eingehaltenen Medianrichtung 
bezw. der Dicke des Schnittes ist. Der 23mal lineare Querschnitt 
fig. 16 [vergl. damit meine Fig. 6 Li] nämlich, einem genau gleichaltrigen 
Embryo entnommen, lässt an dieser Stelle zwei einspringende Falten er- 
kennen, die mit der Bildung der Lobi inferiores (seu Infundibuli) in 
Beziehung stehen. Beide Faltenscheitel nähern sich so sehr in der 
Medianebene, dass die eine oder andre im Schnitt fast unvermeidlich 
mitgetroffen wird, eine Querscheidewand vortäuscht, die nicht besteht.“ 


682 HERMAN LUNDBORG, 


Die erste Anlage der Glandula infundibuli erscheint bei Salmo 
salar am 65. Tag nach der Befruchtung (Fig. 4), bei Salmo alpinus 
schon am 50. Tag. Wir finden, dass die Zellenbegrenzung des In- 
fundibulums nur auf einer kleinen Strecke ein- oder zweischichtig ist. 
Aus dieser Stelle entwickelt sich die Glandula infundibuli. Das ein- 
schichtige Zellenlager, das auf Fig. 1 die Infundibularhöhle dorso- 
caudalwärts begrenzt, hat sich hier (Fig. 4) in hohem Grade vermehrt, 
und mit der Zeit entstehen daraus die so ansehnlichen Lobi infundibuli. 
Schon bei 17 mm langen Larven von Salmo salar (Fig. 7) findet man, 
dass der hinterste Abschnitt des Infundibulums sich von den übrigen 
Theilen abzugrenzen anfängt, indem eine vertical gestellte (siehe die 
Textfigur B, 5) spaltförmige Oeffnung zwischen dem eigentlichen In- 
fundibulum und der kleinen, sackartigen Anlage der Glandula infundi- 
buli auftritt. Dass die Oeffnung vertical geworden ist, ist nicht über- 
raschend, wenn wir bedenken, dass zu beiden Seiten von derselben die 
hintersten Theile der Lobi infundibuli liegen, welche ja bei den 
Knochenfischen bereits wohl entwickelte Bildungen sind. Weiter caudal- 
warts dagegen findet das Organ Platz, sich seitwärts in dem lockern 
Bindegewebe auszubreiten. 

Auf weiter nach hinten gefiihrten Querschnitten ist das Lumen 
der Glandula infundibuli umgekehrt T-förmig und ferner so, wie Fig. D 


Fig. D. 


LAD = 


4 


Fig. D. Zeigt die Begrenzungslinien des Lumens der Glandula infundibuli bei 
einer 19 mm langen Larve von Salmo salar; Querschnitt. 

1 aus einem Querschnitt durch den vordern Theil der Glandula infundibuli, 

2 und 3 aus Querschnitten weiter caudalwirts. 

4 aus einem Querschnitt durch den hintern Theil der Glandula infundibuli. 


(2—4) es veranschaulicht. Binnen Kurzem differenziren sich die Zellen 
der Drüse von andern in dem Gehirn; sie werden kegelförmig, nach 
aussen, wo der grosse, runde Kern liegt, breiter und gegen das Lumen 
schmaler. 

Die Lücken, welche auf diese Weise auftreten, werden von drei- 
eckigen Zellen ausgefüllt (Fig. 13); es hat den Anschein, als ob diese 
Zellen ausschliesslich aus Kernsubstanz beständen. 

Ich glaube, dass die Glandula infundibuli schon auf spätern Larven- 


Die Entwickl. der Hypophysis u. des Saccus vasculosus bei Knochenfischen ete. 683 


stadien (26—28 mm) in Wirksamkeit tritt, denn ich habe immer bei 
diesen Larven beobachtet, dass hie und da im Lumen des Organs ein 
geronnener Inhalt mit körnigen Körperchen vorhanden ist. 


Zusammenfassung. 


I. Die Entwicklung der Hypophysis bei Salmoniden. 

1) Die Hypophysis ist ene ectodermale Bildung. 

2) Das Ectoderm besteht in der Gegend der Hypophysisanlage 
aus zwei Zellenschichten, einer oberflächlichen mit grössern, etwa cu- 
bischen Zellen und einer tiefern mit kleinern ovalen, dicht zusammen- 
gedrangten Zellen. 

3) Die Hypophysis scheint nur aus dem tiefern Zellenlager 
gebildet zu werden. 

4) Vom ersten Anfang an ist die Hypophysis doppelt, doch 
liegen die beiden Ectodermeinstülpungen dicht neben einander. 

5) Zwischen diesen beiden Einstülpungen verdünnt sich die Scheide- 
wand nach einiger Zeit; sie zerreisst zuerst in der Mitte und später 
vorn und hinten. 

6) Ein Hypophysisgang (richtiger „Hypophysisstiel“) tritt auf, aber 
er ist sehr kurz, solid und verläuft vertical. Sobald die Embryonen 
ausgeschlüpft sind, ist der Gang zu Grunde gegangen. 

7) Die weitere Entwicklung der Hypophysis geschieht dadurch, 
dass längsverlaufende Faltungen und danach Verwachsungen auftreten. 

8) Der Unterkiefer entsteht ziemlich weit hinten am Kopf des 
Embryos, aber er wächst sodann schnell nach vorn. 

9) Auf einem Stadium, wo der Lachs im Begriff steht, auszu- 
schlüpfen, entwickelt sich sowohl am Ober- als auch am Unterkiefer 
je eine Hautfalte, die die Mundöffnung begrenzt. Diese Falten sind 
keineswegs Ueberreste von dem ursprünglichen Riss des Mundes, son- 
dern sie sind secundäre Bildungen im Ectoderm; das 
Ectoderm erstreckt sich auf dem Oberkopf weit nach hinten von dieser 
Falte, und die Zähne, welche caudalwärts davon entstehen, sind 
nicht, wie DoHrn behauptet, entodermale, sondern ectodermale 
Bildungen. 


I. Die Entwicklung der Glandula infundibuli. 


1) Die Glandula infundibuli beginnt verhältnissmässig spät (am 
65. Tage bei Salmo salar) sich vom Infundibulum abzugrenzen. 


684 HERMAN LUNDBORG, 


2) Beim Axolotl entsteht sie noch später; denn bei einer 21/, cm 
langen Larve ist von ihr noch nichts zu bemerken. 

3) Eine verticale Communicationsöffnung ist immer vorhanden 
zwischen dem Infundibulum und der Anlage des Organs. 

4) Die Anlage, die Anfangs aus einer einzigen Schicht runder, 
embryonaler Zellen besteht, differenzirt sich allmählich so, dass sie 
aus zwei Zellenschichten gebildet wird; die eine ist aus grössern, 
kapselförmigen Zellen zusammengesetzt, die andere aus kleinern, drei- 
eckigen Zellen, welche zwischen den Kegelspitzen liegen. 

5) Die Glandula infundibuli fängt wahrscheinlich schon bei 26 mm 
langen Salmo salar-Embryonen an zu functioniren. 


SR 


Die Entwickl. der Hypophysis u. des Saccus vasculosus bei Knochenfischen etc. 685 


Literaturverzeichniss. 


1. Bamprxe, Cu. van, Nouvelles recherches sur l’embryologie des 
Batraciens, in: Arch. Biol., T. 1, 1880. 

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3. DoHrn, A., Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers; 2. Die 
Entstehung und Bedeutung der Hypophysis bei den Teleostiern, in: 
Mitth. Zool. Station Neapel, Bd. 3, 1882. 

4. — 3. Die Entstehung und Bedeutung der Hypophysis bei Petro- 
myzon Planeri, ibid., Bd. 4. 

5. — 4. Die Entwicklung und Differenzirung der Kiemenbogen der 
Selachier, ibid., Bd. 5. 

6. Epinger, L., Untersuchungen über die vergleichende Anatomie des 
Gehirns; 2. Das Zwischenhirn, in: Abhandl. Senckenberg. Ges. 
Frankfurt a. M., Bd. 18, 1892. 

. GoETTE, A., Die Entwicklungsgeschichte der Unke, 1875. 

. — Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere; 3. Ueber 
die Entwicklung des Centralnervensystems der Teleostier, in: Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. 15, 1878. 

9. Herpman, W. A., The hypophysis cerebri in Tunicate and Vertebrate, 

in: Nature, vol. 28. 

10. Horrmann, C. K., Zur Ontogenie der Knochenfische, in: Arch. f. 
mikr. Anat., 1884. 

11. Junin, Cu., Sur l’hypophyse des Ascidies simples et quelques or- 
ganes qui s’y rattachent, in: Arch. Biol. T. 2. 

12. Kurrrer, C., Mittheilungen zur Entwicklungsgeschichte des Kopfes 
bei Acipenser sturio, in: Sitz.-Ber. Gesellsch. f Morph. Phys. Mün- 
chen, Bd. 6, 1891. 

13. Mayer, P., Vergleichend-anatomische Studien über das Gehirn der 
Knochenfische, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 36, 1881. 

14. Minarkovics, Wirbelsaite und Hirnanhang, in: Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 11, 1875. 

15. Mürter, W., Ueber die Entwicklung und den Bau der Hypophysis 
und des Processus infundibuli, in: Jenaische Zeitschr., Bd. 6. 


16. OELLACHER, Beiträge zur Entwicklung der Knochenfische u. s. w., 
in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 33. 


bo 


on 


686 HERMAN LUNDBORG, 


17. Rasz-RückHaArD, Zur Deutung und Entwicklung des Gehirns der 
Knochenfische, in: Arch. f. Anat. und Phys., 1882. 


18. — Das Grosshirn der Knochenfische und seine Anhangsgebilde, in: 
Arch. f. Anat. und Entw., 1883. 
19. — Weiteres zur Deutung des Gehirns der Knochenfische, in: Biol. 


Centralbl., Bd. 3, 1884. 


20. SriepA, L., Studien über das centrale Nervensystem der Knochen- 
fische, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 18 u. 23. 


21. — Ueber den Bau des centralen Nervensystems des Axolotl, ibid., 
Bd. 23, 1875. 


22. Ussow, M., De la structure de la moelle épiniere de quelques poissons 
osseux, in: Arch. Biol., T. 3, 1882. 


Erklirung der Abbildungen. 


Ags Aquaeductus Sylvii. Hyg Hypophysengang. 

Au  Augenblase. I Infundibulun. 

Blk Blutkürper. Li Lobus infundibuli. 

Chd Chorda dorsalis. M Muskel. 

Chi Chiasma nervorum opticorum. | me Mesencephalon == 2. Hirn- 

Ds  Dottersack. bläschen. 

Ect; Aeussere Schicht des Ecto- | Ms Mittlerer Schädelbalken. 
derms. pc Protencephalon = 1. Hirn- 

Ecty Innere Schicht des Ectoderms. bläschen. 

EctF Ectodermfalte. Pk Parachordalknorpel. 

G  Gefäss. Tr Trabeculae. 

Gli Glandula infundibuli=Saceus | U  Unterkiefer(anlage). 
vasculosus. vq Ventriculus IV. 


Hy Hypophysis cerebri. 


Fig. 1. Sagittaler Medianschnitt durch den Kopf eines 49tagigen 
Embryos (Salmo salar) (Lærrz, Obj. 3, Oc. 3). 

Fig. 2. Querschnitt durch den Kopf eines 53tägigen Lachsembryos 
(Salmo salar) in der Gegend des Infundibulums und der Hypophysen- 
anlage (NAcker, Obj. 3, Oc. 2). 

Fig. 3. Sagittalschnitt durch das Infundibulum, die Hypophysen- 
und Unterkieferanlage eines 59tagigen Lachsembryos (Salmo salar) 
(NacHET, Obj. 2, Oc. 1). 


Die Entwickl. der Hypophysis u, des Saccus vasculosus bei Knochenfischen ete. 687 


Fig. 4. Sagittalschnitt durch die Hypophysis und die erste Anlage 
der Glandula infundibuli eines Embryos von Salmo salar, 65 Tage alt 
(NAcHET, Obj. 2, Oc. 1). 

Fig. 5. Sagittaler Medianschnitt durch den Kopf eines Stägigen 
Embryos von Salmo salar (Nacker, Obj. 1, Oc. 2). 

Fig. 6. Querschnitt durch den Kopf einer 19 mm langen Larve 
von Salmo salar in der Gegend der Lobi infundibuli und des hintern 
paarigen Theils der Hypophysis (Leitz, Obj. 3, Oc. 1). 

Fig. 7. Sagittaler Medianschnitt durch den Kopf einer 17 mm 
langen Larve von Salmo salar (Leitz, Obj. 3, Oc. 1). 

Fig. 8. Horizontalschnitt durch den Kopf einer 18 mm langen 
Larve von Salmo salar (Leitz, Obj. 3, Oc. 1). Zeigt die hintere paarige 
Partie der Hypophysis nebst den umgebenden Gefässen. 

Fig. 9. Querschnitt durch den hintern Theil der Hypophysis einer 
18 mm langen Larve von Salmo salar (Lærrz, Obj. 7, Oc. 1). 

Fig. 10. Sagittalschnitt etwas seitwärts von der Medianebene von 
einer 21 mm langen Larve von Salmo salar (Lerrz, Obj. 3, Oc. 1). 

Fig. 11. Querschnitt durch die Hypophysis einer 24 mm langen 
Larve von Salmo salar (Nacuet, Obj. 3, Oc. 2). 

Fig. 12. Sagittalschnitt durch die Hypophysis, die Glandula in- 
fundibuli, den Lobus infundibuli und das Infundibulum selbst. Der 
Schnitt ist etwas seitwärts von der Medianebene gegangen. Salmo salar, 
28 mm lang (Lerrz, Obj. 7, Oc. 1). 

Fig. 13. Sagittalschnitt durch die Glandula infundibuli; Salmo 
salar von 28 mm Länge (Lærrz, Obj. 7, Oc. 3). 

Fig. 14. Sagittaler Medianschnitt durch einen Embryo von Siredon 
(auf dem Stadium 13 nach Bampexe) (Lerrz, Obj. 3, Oc. 1). 

Fig. 15. Sagittaler Medianschnitt durch den Kopf eines Axolotl- 
embryos (auf dem Stadium 15 nach Bampexe) (Lerrz, Obj. 3, Oc. 3). 

Fig. 16. Sagittaler Medianschnitt durch den Kopf eines Axolotl- 
embryos (auf dem Stadium 16 nach BamprKr) (Leitz, Obj. 3, Oc. 1). 

Fig. 17. Sagittaler Medianschnitt durch den Kopf eines eben aus- 
geschliipften Embryos von Triton (Leitz, Obj. 3, Oc. 1). 


Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Furchung und Keimblatterbildung der 
Stylommatophoren. 


Von 
Dr. Ferdinand Schmidt in Giessen. 


Hierzu Tafel 42 und 1 Textfigur. 


Wenn ich dem ersten, die Entwicklung des Nerven- 
systems behandelnden Theile meiner „Studien zur Entwick- 
lungsgeschichte der Pulmonaten“!) die vorliegende Ab- 
handlung, die den Furchungsprocess und die Bildung der 
Keimblätter zum Gegenstand hat, folgen lasse, so bedarf dieses 
Vorgehen einer Erklärung, da es wohl manchem Leser — und zwar 
mit Recht — auffallen dürfte, dass ich nicht in umgekehrter, dem 
ontogenetischen Entwicklungsgange entsprechender Reihenfolge meine 
Beobachtungen mittheile. Es war ursprünglich nur meine Absicht, die 
Genese der einzelnen Organe und Organsysteme der Pulmonaten zu 
untersuchen und so den Versuch zu machen, wenigstens einen Theil 
der weiten Lücken in der Entwicklungsgeschichte der Gastropoden 
auszufüllen. Die gründlichere Bekanntschaft mit der einschlägigen 
Literatur aber liess es mir bald wünschenswerth erscheinen, auch die 
ersten Entwicklungsvorgänge und im Besonderen die Bildung der 
Keimblätter einer erneuten, sorgfältigen Untersuchung zu unterziehen, 
da auch die neuern, zum Theil sehr gründlichen Untersuchungen in 
diesen Fragen nicht zu übereinstimmenden Resultaten geführt haben und 
die Ansichten der verschiedenen Autoren in scharfem Gegensatze zu 


1) Ferp. Scumipt, Studien zur Entwicklungsgeschichte der Pulmo- 
naten. I. Die Entwicklung des Nervensystems. Inaug.-Dissert. Dorpat 
1891. 


Die Furchung und Keimblätterbildung der Stylommatophoren. 689 


einander stehen. Durch Anwendung der Schnittmethode auch bei der 
Untersuchung der frühesten Entwicklungsstadien hoffte ich zu zuver- 
lässigern Resultaten zu gelangen als viele meiner Vorgänger, die in 
der Regel nur am lebenden Object oder, wenn auch am conservirten, 
so doch nicht in continuirliche Schnittserien zerlegten ihre Beobach- 
tungen machten. Da ich ferner den Furchungsprocess und die Keim- 
blatterbildung hauptsächlich an einer Form studirte, die bisher von 
Seiten der Embryologen keine Berücksichtigung gefunden, nämlich 
Succinea, so wird durch die in den folgenden Blättern niedergelegten 
Beobachtungen unsere Kenntniss der Entwicklungsgeschichte der Gastro- 
poden jedenfalls um eine Reihe von Thatsachen bereichert. 

Der vorliegende Aufsatz mag gleichsam als Einleitung zum zweiten 
Theil meiner Studien, der im Anschluss an den noch in den folgenden 
Blättern zu besprechenden Gastrulationsprocess die Entwicklung des 
Darmtractus und seiner Annexe enthalten soll, gelten. 

Als Untersuchungsobjecte dienten mir, wie schon erwähnt, in 
erster Linie die Kier von Succinea putris, ausserdem die von Limax 
agrestis, Clausilia laminata und einiger anderer Arten desselben Genus. 
Da meine Beobachtungen an den Eiern von Succinea am vollständigsten 
sind, die wenigsten Lücken aufweisen, lege ich diese meinen Schil- 
derungen zu Grunde und ziehe die an den Eiern der andern genannten 
Pulmonaten gewonnenen, die übrigens mit jenen vollständig überein- 
stimmen, im Anhange zum Vergleich heran. 

Die Eier unserer Landpulmonaten — ich sehe hier von den 
wenigen viviparen Formen ab — werden bekanntlich an geschützten, 
feuchten Orten abgelegt; von Succinea in kleinen, unregelmässigen 
Häufchen meist unter Steinen, faulendem Laube und Holzstücken, von 
Limax in gleicher Weise meist in der Erde, von Clausilia mehr ver- 
einzelt in der Regel unter Baumrinden oder Moospolstern'). Die 


1) Da die im Terrarium abgelegten Eier sich öfters pathologisch 
entwickelten, zog ich es vor, die Eihäufehen im Freien aufzusuchen ; 
die Gegend, in der ich meine Beobachtungen machte, weist eine reiche 
Fauna auf, es war mir daher möglich, mich täglich mit frischem Mate- 
rial zu versorgen. Ich sammelte es an der Nordküste Estlands an 
den bis 200° hohen Felswänden und in den Schluchten des sog. Glints. 
Die äusserst üppige Vegetation, der hohe Feuchtigkeitsgehalt der Luft 
begünstigen in dem schmalen, mit Gerüll und Kalkfelsen bedeckten 
Küstenstrich am Fusse des meist senkrecht zum Finnischen Meerbusen 
abstürzenden Glints die Entfaltung einer äusserst reichen Mollusken- 
fauna. Jeder alte, vermodernde Baumstamm lieferte mir in Menge die 
gesuchten Eihäufchen der ihn massenhaft bewohnenden Schnecken. 

Zool. Jahrb. Vil. Abth, f. Morph, 45 


690 FERDINAND SCHMIDT. 


kleine Eizelle ist in eine mächtige Masse vollkommen durchsichtigen, 
zähflüssigen Eiweisses, das dem sich entwickelnden Embryo als Nähr- 
material dient, eingebettet; das Eiweiss wird von einer ziemlich derben, 
aus concentrischen Lamellen bestehenden Hülle umschlossen. Bei 
Succinea und Limazx ist diese Hülle vollständig durchsichtig und ge- 
stattet daher die directe Beobachtung der Entwicklungsvorgänge an 
der lebenden Eizelle; bei Clausilia dagegen ist sie mit einem dichten 
Belag kleiner Krystalle — von kohlensaurem Kalk (GEGENBAUR) !) — 
versehen und daher undurchsichtig ?). 

Die in den folgenden Blättern mitgetheilten Ergebnisse meiner 
Studien wurden durch Untersuchung sowohl der lebenden Objecte als 
auch der in gesättigter Sublimatlösung conservirten und in conti- 
nuirliche Schnittserien zerlegten gewonnen. Als Tinctionsmittel wandte 
ich Hämatoxylin, Borax- und Alauncarmin an. 


Der Furchungsprocess. 


Bei der in den folgenden Blättern enthaltenen Beschreibung des 
Furchungsprocesses übergehe ich die denselben einleitenden Vorgänge 
in der ungetheilten Eizelle, speciell die Bildung der Richtungskörperchen 
vollständig. Diese Vorgänge sind öfters Gegenstand eingehender 
Studien gewesen, und es dürften daher nur von einer sich speciell mit 
diesen interessanten Erscheinungen befassenden erneuten Untersuchung 
eventuell weitere Beiträge zur Erkenntniss dieser Vorgänge und deren 
Bedeutung erwarten lassen. Ich will hier daher nur darauf hinweisen, 
dass die Eier von Succinea und Limax sehr geeignete Objecte für 


1) GEGENBAUR giebt eine genaue Schilderung der Eier und ihrer 
Umhüllungen bei Limax und Clausilia (Beiträge zur Entwicklungs- 
geschichte der Landgastropoden, in: Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 3, 1851). 

2) Die Eihäufchen der von mir untersuchten Pulmonaten und be- 
sonders die der Succinea putris werden — wie schon GEGENBAUR für 
Limax angiebt — häufig von pflanzlichen und thierischen Parasiten 
bewohnt, die schädigend oder vernichtend auf die Entwicklung der 
Schneckenembryonen einwirken. Ausser den auch von GEGENBAUR be- 
obachteten Fadenpilzen und einem 0,8—1,0 mm messenden Nematoden 
fand ich in den am Ufer eines Baches an der Küste des Finnischen 
Meerbusens gesammelten Eihäufchen von Succinea putris besonders 
häufig — in etwa 20°/, aller Fälle — eine weisse Dipterenlarve. In 
den von ihr bewohnten Eihäufchen war das Eiweiss vollständig ge- 
trübt und gelb gefärbt, die Eier und Embryonen abnorm entwickelt 
oder im Zerfall begriffen. In einigen wenigen Fällen endlich beobachtete 
ich in der Eiweissmasse einen kleinen Nais-ähnlichen Anneliden. 


Die Furchung und Keimblätterbildung der Stylommatophoren. 691 


derartige Untersuchungen sind. Ich konnte nicht nur die Ausstossung der 
Richtungskörperchen am lebenden Ei durch alle Stadien hindurch aufs 
deutlichste verfolgen, sondern auch die Eier auf allen Entwicklungs- 
stufen in tadellose Schnittserien zerlegen. Auch für das Studium des 
Vorganges der Kerntheilung liefern die in Furchung begriffenen Eier 
der genannten Pulmonaten vorzügliche Objecte. 

Bald nach Ausstossung der Richtungskörperchen, 
welche durch einen Strang zähen Eiweisses bisin die 
spätesten Stadien der Furchung mit dem Ei verbunden 
bleiben, theilt sich dieses in zwei einander gleiche 
Zellen. Der Theilungsvorgang beginnt mit einer leichten, grübchen- 
förmigen Einsenkung der Eioberfläche an der Stelle, wo die Richtungs- 
körperchen liegen. Diese Einsenkung wird bald zu einer allmählich 
über die Oberfläche des Eies sich ausdehnenden verticalen Furche, 
die, stetig sich vertiefend, endlich die Eizelle, in der unterdessen die 
Kerntheilung vor sich gegangen, in zwei Hälften zerlegt. Die so ge- 
bildeten beiden Zellen der ersten Generation, A und B, runden sich 
schnell vollkommen ab, so dass sie nur noch in einem Punkte ein- 
ander berühren. Bevor jetzt eine jede der beiden Zellen sich weiter 
theilt, vollzieht sich ein ganz eigenartiger Vorgang, der sicherlich von 
grossem Interesse ist. Etwa eine halbe Stunde nach erfolgter Theilung 
der Eizelle ‚beginnen die beiden Zellen A und B sich einander zu 
nähern, indem sie an den einander zugewandten Theilen ihrer Ober- 
fläche sich allmählich abplatten und sich mit den so entstehenden 
Flächen fest an aneinander legen. Dieser eigenthümliche Process 
schreitet langsam vorwärts, bis eine jede Zelle die Gestalt einer Halb- 
kugel angenommen hat, die durch die gleichartige Schwesterzelle zu 
einem ungefähr kugelförmigen Gebilde ergänzt wird. Eine nur schwer 
erkennbare oberflächliche Furche ist die einzige Andeutung der Zu- 
sammensetzung dieses Gebildes aus zwei mit einander verschmolzenen 
Zellen. 

Nur kurze Zeit währt dieser Zustand; bald fesselt den Beobachter 
eine neue Erscheinung. In der Ebene der ersten, verticalen Theilungs- 
furche, also der Berührungsfläche der beiden ersten Furchungselemente 
tritt eine Zone von durchsichtigem, nicht granulirtem Protoplasma 
auf, die bei Betrachtung sowohl des lebenden als auch des conser- 
virten Objects deutlich erkennbar ist. Im Centrum dieser hellen 
Zone erscheint dann ein Anfangs kleiner, kaum wahrnehmbarer, in der 
Folge sich aber schnell vergrössernder linsenförmiger Hohlraum, der 
von einer klaren Flüssigkeit, die zweifellos von den beiden Zellen 

45* 


692 FERDINAND SCHMIDT, 


ausgeschieden worden, erfüllt ist. Dieser Raum entsteht dadurch, dass 
die beiden Zellen, im Centrum der Berührungsebene beginnend, sich 
von einander lésen, indem sie aus der Gestalt einer Halbkugel all- 
mäblich in die einer flachen Schale übergehen ; nur in der Peripherie 
bleiben sie fest mit eimander verbunden, daher die von ihnen um- 
schlossene Höhlung nicht mit der Aussenwelt communicirt. Ich habe 
mich von dem Vorhandensein einer wirklichen Höhlung !) dadurch 
überzeugt, dass ich die fraglichen Furchungsstadien in Schnittserien 
zerlegte — man vergl. Fig. 1. 

Die nun folgenden Erscheinungen leiten die weitere Theilung der 
beiden ersten Furchungselemente ein. Der linsenförmige Hohlraum 
nimmt schnell an Grösse ab und verschwindet schliesslich vollständig, 
während gleichzeitig die beiden Zellen länglich-eiförmige Gestalt an- 
nehmen, wobei sie sich immer deutlicher gegen einander abgrenzen. 
In jeder Zelle geht unterdessen die Kerntheilung vor sich, und an ihrer 
Oberfläche deutet eine Anfangs nur seichte, sich aber schnell ver- 
tiefende Furche den beginnenden Zerfall der beiden ersten Furchungs- 
elemente in je zwei neue Zellen an. Die zweite, gleichfalls 
verticale Furchungsebene steht rechtwinklig auf der 
ersten. Die vier so entstandenen, einander vollkom- 
men gleichen kugelförmigen Zellen liegen in einer 
Ebene. Ich bezeichne die durch Theilung aus der Zelle A hervor- 
gegangenen Elemente als a und b, die Theilproducte der Zelle B als 
c und d. 

Bevor wir nun den Furchungsprocess weiter verfolgen, seien einige 
Bemerkungen über den eben geschilderten Vorgang der ,,Verschmel- 
zung“ der beiden ersten Furchungselemente gestattet. In der ent- 
wicklungsgeschichtlichen Literatur finden sich schon vereinzelt derartige 


1) Razz beobachtete (Ueber die Entwicklungsgeschichte der Maler- 
muschel, eine Anwendung der Keimblätter-Theorie auf die Lamelli- 
branchiaten, in: Jen. Zeitschr. Naturwiss., Bd. 10, 1876) gleichfalls das 
Auftreten der hellen, durchsichtigen Protoplasmaschicht zwischen den 
mit einander verschmolzenen ersten beiden Furchungselementen bei 
Unio, nicht aber das Auftreten der von mir nachgewiesenen Höhlung. 
Er äussert sich folgendermaassen: „diese körnchenärmere Partie ist 
jedoch keineswegs, wie FLemminG will, als der erste Anfang einer Binnen- 
höhle des Keims, also als Furchungshöhle, aufzufassen.“ Die alleinige 
Beobachtung des lebenden Objectes lässt allerdings Zweifel an der Bil- 
dung einer wirklichen Höhlung gerechtfertigt erscheinen, ein Blick auf 
die von mir in Fig. 1 wiedergegebene Zeichnung eines Schnittes aber 
beweist das thatsächliche Vorhandensein einer solchen. 


Die Furchung und Keimblätterbildung der Stylommatophoren. 693 


Angaben; so hat z. B. QUATREFAGES !) an Anneliden ähnliche Be- 
obachtungen gemacht und For?) an Medusen — an den sich 
furchenden Eiern von Mollusken ferner WARNECK *), LEREBOULLET *), 
RagL *), BOBRETZKY 5), BRANDT ?) und Wourson®). Im Besonderen 
sind es WARNECK und nach ihm Worrson, die genaue Beschreibungen 
des ganzen Vorganges liefern ?). WARNEcK schildert eingehend nicht 
nur den Process der allmählichen Verschmelzung der Furchungselemente, 
sondern auch das „Auftreten eines hellen Raumes zwischen ihnen“. 
„Die beiden Kugeln, welche ganz frei geworden waren und sich etwas 
von einander entfernt hatten, bleiben nicht lange in dieser Lage, sie 
nähern sich wieder einander, und die Berührungsflächen glätten sich 
etwas ab, so dass die beiden Kugeln nun dicht an einander liegen . . .“ 
„Gleich nachdem sich die Kugeln einander genähert haben, erscheint 
zwischen ihnen ein heller Raum“, fährt der Autor dann fort und dis- 
eutirt schliesslich auch die Frage, ob dieser helle Raum wirklich eine 
Höhlung sei; seine sorgfältigen Beobachtungen führen ihn zur Ueber- 
zeugung, dass wir es in der That mit einer Höhlung, einem „Behälter 
für Eiweiss oder eine ähnliche Flüssigkeit“ zu thun haben. Nach 


1) QuarreraGes, Note sur l’embryogénie des Annélides, in: Annal. 
Se. Nat., Zool. (3. ser.) T. 8, 1847. — Etudes embryogeniques. Mémoire 
sur l’embryogénie des Annélides, ibid. (3. ser.) T. 10, 1848. 

2) Fou, Die erste Entwicklung des Geryonideneies, in: Jen. Zeitschr. 
Naturw., Bd. 7, 1873. 

3) Warneok, Ueber die Bildung und Entwicklung des Embryos bei 
Gastropoden, in: Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou, T. 23, 1850. 

4) LEREBOULLET, Recherches d’embryologie comparée sur le de- 
veloppement de la truite, du lézard et du limnée, in: Annal. Sc. Nat, 
Zool. (4 ser.), T. 18, 1862. 

5) Rast, Ueber die Entwicklungsgeschichte der Malermuschel, in: 
Jen. Zeitschr. Naturw., Bd. 3, 1876, und: Ueber die Entwicklung der 
Tellerschnecke, in: Morph. Jahrb Ba. 5, 1879. 

6) Bosrerzxy, Studien über die embryonale Entwicklung der Gastro- 
poden, in: Arch. Mikrosk. Anat., Bd. 13, 1877. 

7) Branpt, Bemerkungen über die Eifurchung und die Betheiligung 
des Keimbläschens an derselben, in: Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 28, 1878. 

8) Bors»cous, Dmöpionarsuoe passurie Lymnaeus stagnalis, in: 3an. 
umm. Araremin uayks, 36, 1878. 

9) Die Abhandlungen der genannten beiden Autoren scheinen nur 
wenig Beachtung bei den Fachgenossen gefunden zu haben, was hin- 
sichtlich Wourson’s wohl darauf zurückzuführen ist, dass er in einer 
nicht allen verständlichen Sprache schrieb; die höchst sorgfältigen Unter- 
suchungen WARrNnEcK’s, die schon im Jahre 1850 erschienen, verdienen 
gewiss volle Anerkennung. 


694 FERDINAND SCHMIDT, 


WARNECK geht dann, wie erwähnt, auch Worrson auf den Process 
der Verschmelzung der Furchungselemente ein; seine Beobachtungen, 
die am Ei von Limnaeus gewonnen wurden, stimmen in allen wesent- 
lichen Punkten mit den Angaben WARNECK’s und den hier von mir 
mitgetheilten überein. 

Es drängt sich nun die Frage auf: welche Bedeutung hat diese 
auffallende, eben beschriebene Erscheinung? Dass dieselbe keines- 
wegs unwesentlich, sondern im Gegentheil wohl von allgemeiner Be- 
deutung sein diirfte, dafiir spricht schon die Thatsache ihres Vor- 
kommens bei ganz verschiedenen Thiergruppen, und sicherlich wird sie, 
wenn einmal die Aufmerksamkeit auf sie gelenkt worden, auch noch 
bei einer viel gréssern Zahl sich furchender Eier nachgewiesen werden. 
Es ist nun zunächst nicht möglich, eine sichere Deutung des inter- 
essanten Processes, der in frappirender Weise an den Vorgang der 
Conjugation zweier Protozoen erinnert, zu geben, da die einzelnen 
Phasen desselben noch viel zu wenig genau bekannt sind. Es wird 
daher die Aufgabe — und vielleicht die dankbare Aufgabe — einer 
speciell mit dieser Frage sich beschäftigenden erneuten Untersuchung 
sein (eine solche lag nicht in meiner Absicht), den ganzen Vorgang 
auf allen Entwicklungsstufen am lebenden und am conservirten Object 
mit Benutzung der so hoch entwickelten Färbemethoden eingehend zu 
untersuchen, festzustellen, wie weit eigentlich die „Verschmelzung“ 
seht, ob etwa ein Austausch gewisser Bestandtheile zwischen den 
Furchungselementen stattfindet, und welche Rolle eventuell die Kerne 
bei dem ganzen Vorgange spielen. Hinsichtlich dieser Frage will ich 
hier nur noch erwähnen, dass ich mehrfach auf Schnitten durch die 
betreffenden Furchungsstadien die Kerne zweier mit einander ,,ver- 
schmolzener‘‘ Furchungselemente’ an der äussersten Peripherie der 
einander zugewandten Theile der Zelloberfläche gelagert fand. 

Kehren wir jetzt zu dem zuletzt beschriebenen Furchungsstadium, 
auf dem der Keim aus vier einander vollkommen gleichen Zellen be- 
steht, zurück. 

Nachdem die vier Zellen sich vollkommen abgerundet und dann 
einige Zeit in diesem Zustande verharrt, beginnt wieder der schon 
geschilderte Process der Verschmelzung je zweier Zellen mit einander, 
und zwar sind es einerseits die Zellen a und c, zwischen denen der 
Vorgang sich abspielt, andrerseits die Zellen b und d. Der Process 
vollzieht sich also nicht etwa zwischen den Theilproducten der Zelle 
A und ebenso zwischen denen der Zelle 5, sondern es verbindet sich 
je ein Theilproduct von A mit dem entsprechenden von 5. Zwischen 


Die Furchung und Keimblätterbildung der Stylommatophoren. 695 


den mit einander verschmolzenen Zellen treten in schon bekannter 
Weise die linsenförmigen Hohlräume auf, dazu beginnen die beiden, 
etwa bisquitförmigen, aus je zwei Zellen zusammengesetzten Massen 
gleichfalls mit einander zu verschmelzen, so dass nun auch zwischen 
den beiden Tochterzellen der Furchungskugel A — und ebenso denen 
der Zelle B — der Process sich wiederholt. Der ganze Keim gewinnt 
wieder die Gestalt einer einzigen Kugel, an deren Oberfläche zwei 
sich kreuzende, schwach angedeutete Furchen die Zusammensetzung 
aus vier Zellen andeuten. Im Innern des so entstandenen Gebildes 
aber fliessen die einzelnen Hohlräume zu einer einheitlichen Furchungs- 
höhle zusammen. 

Hat dieser Zustand einige Zeit gewährt, so beginnen die einzelnen 
Zellen sich wieder von einander zu lösen, während in ihrem Innern 
der Process der Kerntheilung sich vollzieht. 

Die neue, horizontale, also senkrecht auf den bei- 
den ersten stehende Theilungsebene zerlegt jede der 
vier Zellen in eine grössere und eine bedeutend klei- 
nere, dem animalen Pol, also den Richtungskörperchen 
zugewandte. Die vier neu entstandenen kleinen Zellen — at, bi, 
c! und d! — erleiden in ihrer Lagerung bald eine Verschiebung im 
Sinne des Uhrzeigers (bei Betrachtung vom animalen Pol aus), so dass 
sie nicht direct über die grossen Zellen zu liegen kommen, sondern 
über die Furchen zwischen je zweien dieser letztern. 

Alle acht den Keim zusammensetzenden Zellen runden sich voll- 
kommen ab, um dann nach einiger Zeit wieder den Process der gegen- 
seitigen Annäherung und endlichen Verschmelzung durchzumachen. 
Dieser eigenthümliche Vorgang wiederholt sich überhaupt bis in die 
spätesten Furchungsstadien, doch kommt es später nicht mehr zur Bil- 
dung so vollständig abgerundeter Keimkugeln wie in den ersten Fur- 
chungsstadien, was seinen Grund darin hat, dass in späteren Stadien nicht 
mehr alle Zellen des Keimes gleichzeitig die Theilung durchmachen und 
daher auch nicht mehr gleichzeitig die derselben vorausgehenden Um- 
wandlungen erfahren. 

Die nächste, gleichfalls horizontale Furchungs- 
ebene theilt wieder die vier grossen Zellen am vege- 
tativen Polin je zwei ungleiche Elemente. Die neu ent- 
standenen vier kleinern Zellen a?, b?, c? und d? stehen in ihrer Grösse 
in der Mitte zwischen den kleinen Zellen am animalen Pol und den 
wieder den vegetativen einnehmenden Zellen a,b, ce und d. Während 
jetzt die acht untern, grössern Zellen noch in der Abrundung be- 


696 FERDINAND SCHMIDT, 


griffen sind, werden an den vier kleinen Zellen des animalen 
Poles die eine neue Theilung einleitenden Erschei- 
nungen sichtbar, und bald wird eine jede derselben 
durch eine verticale Furche in zwei neue Elemente 
zerlegt. Es gehen so aus der Zelle a! die beiden Zellen a! und a, 
aus b! die Elemente b! und # hervor u. s. w Der Keim besteht 
also auf diesem Stadium aus sechzehn Zellen. 

Die jetzt folgende, wieder in horizontaler Ebene 
stattfindende Theilung betrifft wieder die vier gröss- 
ten, am vegetativen Pol gelegenen Zellen a, b, ¢ und d — 
es entstehen so die neuen Elemente a?, b?, c5 und d°, und es wird 
jetzt also der Keim aus zwanzig Zellen zusammenge- 
setzt. Die einzelnen Elemente runden sich nicht mehr so vollständig 
ab, sondern bleiben an den einander zugewandten Flächen mehr oder 
weniger stark abgeplattet; sie umschliessen eine geräumige, bleibende ') 
Furchungshöhle, und es ist das ganze embryonale Gebilde nun schon 
als Blastosphara zu bezeichnen. 

In seiner Entwicklungsgeschichte der Malermuschel hat RABL (in: 
Jen. Zeitschr. Naturwiss., Bd. 10, 1876) ein Schema des Furchungs- 
processes bei den Gastropoden und Lamellibranchiaten gegeben — ich 
werde auf dasselbe noch weiter unten zu sprechen kommen — das in 
weit instructiverer und übersichtlicherer Weise die Gesetzmässigkeit 
im Verlauf des ganzen Processes illustrirt, als es durch eine weit- 
laufige Beschreibung geschehen kann. In nebenstehendem Schema 
stelle ich in gleicher Weise den Furchungsprocess für Succinea dar. 

Wenn es bisher möglich war, eine jede Zelle der Blastosphära in 
ihrer Entstehung und Abstammung von den Furchungselementen der 
vorhergehenden Stadien auf das sicherste zu verfolgen und so ein 
vollständiges Furchungsschema zu entwerfen, gelang es mir in den 
jetzt folgenden Stadien nicht mehr, eine Gesetzmässigkeit in der Ent- 


1) Ich gebrauche absichtlich den Ausdruck „bleibende“ Fur- 
chungshühle. Wir verstehen unter Furchungshöhle einen von den 
Furchungselementen umschlossenen Hohlraum; ein solcher ist nun, wie 
wir sahen, schon auf dem frühen zweizelligen Stadium vorhanden, schwindet 
aber wieder, wenn die beiden ihn umschliessenden schalenförmigen Zellen 
sich von einander gelöst haben. Besteht im folgenden Stadium der 
Keim aus vier in einer Ebene liegenden, vollkommen abgerundeten Ele- 
menten, so kann von einer Furchungshöhle nicht die Rede sein — eine 
solche wird aber wieder gebildet, wenn die vier Zellen in der oben ge- 
schilderten Weise den Process der „Verschmelzung“ durchmachen. 


Die Furchung und Keimblätterbildung der Stylommatophoren. 697 


Stad. I Il III IV V VI VII 


ee 
pain on) AE rer ee -(€) 


stehung neuer Elemente zu constatiren. Wahrend es bisher immer 
eine bestimmte Anzahl gleichaltriger Furchungselemente war, die 
gleichzeitig durch Theilung einer neuen Generation von Zellen den 
Ursprung gab, fand ich in den nun folgenden Stadien gleichzeitig in 


698 FERDINAND SCHMIDT, 


verschiedenen Regionen der Blastosphära Zellen verschiedener Gene- 
rationen in Theilung begriffen. Die Blastosphära nimmt so allmählich 
an Grösse zu, während die sie zusammensetzenden Elemente in Folge 
der fortgesetzten Theilung in gleichem Maasse an Grösse abnehmen; 
doch wird das ursprüngliche Grössenverhältniss zwischen den Zellen 
immer noch beibehalten: am animalen Pol finden wir wie zu- 
vor bedeutend kleinere Elemente als am vegetativen. 
Genaue Grössenmaasse vermag ich nicht zu geben; es dürfte solches 
wohl auch nicht möglich sein, da die Zellen nicht mehr die reine 
Kugelgestalt zeigen, sondern, dicht an einander gelagert, in mannig- 
facher Weise gegen einander abgeplattet erscheinen und daher ver- 
schieden geformt sind. Noch längere Zeit hindurch aber lassen sich am 
vegetativen Pol vier auffallend grosse Zellen unterscheiden; endlich 
lösen sich auch diese in Folge der allmählich fortschreitenden Thei- 
lung in mehrere ungefähr gleich grosse Elemente auf. 

Während die Blastosphära so allmählich wächst, ist an den ein- 
zelnen Zellen und im Besondern denen der obern, dem animalen Pol 
zugewandten Hälfte eine eigenthümliche Erscheinung zu beobachten. 
Die Zellen ändern fortwährend ihre Form: bald haben sie die Gestalt 
einer schlanken Cylinderepithelzelle, balden runden sie sich zu fast 
kugligen Gebilden ab, bald entsenden sie in amöboider Bewegung proto- 
plasmatische Fortsätze in die Furchungshöhle. Dass diese letztere in 
Folge dessen fortwährend ihre Gestalt ändern muss, ist verständlich 
und wird durch die beigegebenen Abbildungen, die sämmtlich in ihren 
Contouren mit Hilfe der Camera entworfen wurden, deutlich illustrirt. 
In Fig. 5 sehen wir eine junge Blastosphära, deren Zellen sämmtlich 
mehr oder weniger kugelförmige Gebilde sind oder zum Theil in Folge 
des von den Nachbarzellen auf sie ausgeübten Druckes mehr kegel- 
förmige Gestalt angenommen haben. Die Furchungshöhle ist ein un- 
gefähr sphärischer Raum. 

Ein ganz anderes Bild gewährt ein Schnitt durch eine Blasto- 
sphära, die demselben Eihäufchen entnommen ist, also auf fast gleicher 
Altersstufe mit der vorigen steht, Fig. 6. Zwei der grossen, am vege- 
tativen Pol gelegenen Zellen zeigen schön ausgeprägte Kerntheilungs- 
figuren ; die kleinern Elemente des animalen Poles aber sehen wir in 
lebhafter amöboider Bewegung. Es handelt sich nicht etwa um ein 
„Kunstproduct“, um die Folgeerscheinung einer mangelhaften Conser- 
virung — diese muss ich im Gegentheil als vorzüglich gelungen be- 
zeichnen — denn die Erscheinung war auch am vollkommen normal 


ohne MMS di 


Die Furchung und Keimblätterbildung der Stylommatophoren. 699 


sich entwickelnden lebenden Object deutlichst an Blastosphären von 
verschiedenem Alter zu beobachten. 

Wie auf dem abgebildeten Schnitte zu sehen, scheinen einzelne 
Zellen ganz mit einander verschmolzen zu sein. Ob solches in der 
That der Fall, vermag ich nicht zu entscheiden; die Zeichnung giebt 
das wieder, was ich bei Anwendung der stärksten mir zu Gebote 
stehenden Systeme — Oel- und Wasserimmersionen — zu unter- 
scheiden vermochte. Die Furchungshéhle zeigt auf diesem Stadium 
eine ganz andere Gestalt als auf dem vorher beschriebenen und ab- 
gebildeten. 

Vergleichen wir hiermit die ältern, in Fig. 7—9 dargestellten 
Stadien — die beiden grossen Zellen M! und M? sind hier zunächst 
nicht zu berücksichtigen ; ich werde auf dieselben später noch ausführlich 
einzugehen haben. In Fig. 7 und 8 sehen wir die Wandung der 
Blastosphära aus einem typischen Cylinderepithel gebildet, auf dem 
in Fig. 9 abgebildeten Schnitt aber wieder die eigenthümlichen, schon 
beschriebenen Gestaltveränderungen. 

Wie ich schon in der Einleitung bemerkte, habe ich ausser bei 
Succinea auch noch bei einigen andern Pulmonaten den Furchungs- 
process beobachtet, wenngleich nicht in der Vollständigkeit, wie dies 
mir bei Succinea möglich war. 

Was Limax betrifft, so stimmt die Furchung, so- 
weit ich dieselbe beobachtete, vollkommen mit dem 
für Succinea gegebenen Schema überein; ich verfolgte den 
Process bis zu dem Stadium, auf dem der Keim aus 12 Zellen in der 
bekannten typischen Lagerung und den für Succinea geschilderten 
(Grössenverhältnissen besteht. Es darf wohl mit grosser Wahrschein- 
lichkeit angenommen werden, dass auch in den weitern Stadien keine 
wesentlichen Abweichungen auftreten werden, da auch ältere Keime 
wieder ganz den Bau der entsprechenden Entwicklungsstadien bei 
Succinea aufweisen — ich werde darauf bei Besprechung der Keim- 
blätterbildung noch zurückkommen. 

Was Clausilia betrifft, so ist die directe Beobachtung des ganzen 
Furchungsprocesses an ein und demselben Ei nicht möglich, da, wie 
schon erwähnt, die ziemlich derbe, die Eiweissmasse umgebende Hülle 
durch einen starken Belag von Krystallen undurchsichtig gemacht ist. 
Es blieb mir daher nichts anderes übrig, als aus einer grössern Zahl 
von Einzelbeobachtungen den Verlauf des Furchungsprocesses zu re- 
construiren. Nach meinen Beobachtungen scheint nun auch be 
Clausiia der Vorgang vollständig mit dem für Succinea 


700 FERDINAND SCHMIDT, 


beschriebenen tibereinzustimmen. Ich fand Keime auf den 
Stadien I bis V des für Succinea gegebenen Schemas. 

Bevor ich nun an die Besprechung der weitern Entwicklungs- 
vorgänge gehe, die zur Differenzirung der Furchungselemente zu den 
sogenannten Keimblättern führen, sei es mir gestattet, in Kürze meine 
hier niedergelegten Beobachtungen mit denen anderer Autoren, die 
den Furchungsprocess verschiedener Gastropoden untersuchten, zu 
vergleichen. Es wird dieser Vergleich — für die Gastropoden wenig- 
stens — zeigen, ob RABL Recht hat, wenn er es für „nicht unwahr- 
scheinlich“ hält, dass ‚jede mehr oder weniger scharf umschriebene 
Thiergruppe ein gemeinsames für alle Glieder dieser Gruppe giltiges 
Furchungsschema besitze, und dass es daher durchaus nicht undenkbar 
sei, dass man künftig einmal aus der grössern oder geringern Ueber- 
einstimmung im Furchungsprocesse auf eine engere oder weitere Ver- 
wandtschaft zweier oder mehrerer Thierformen werde schliessen können“ 
(Rabi, Ueber die Entwicklungsgeschichte der Malermuschel, in: Jen. 
Zeitschr. Naturwiss., Bd. 10, 1876, p. 342). 

Ueber die Furchung der Pulmonaten besitzen wir eine 
ganze Reihe sorgfältiger Beobachtungen — von einer Anzahl älterer, 
den heutigen Anforderungen nicht mehr entsprechender Arbeiten und 
einigen unvollkommenen Angaben sehe ich ab. Alle Autoren — ich 
nenne vor allem WARNECK !), Wonrson ?), For 3), RABL 4) — wurden 
zu Resultaten geführt, die mit den von mir für Succinea, Limax und 
Clausilia mitgetheilten Thatsachen in voller Uebereinstimmung stehen. 
Stets zerfällt das Ei zunächst in zwei, dann in vier 
gleiche Elemente, deren jedes sich dann in zwei un- 
gleiche Zellen, eine bedeutend grössere, dem vege- 
tativen, und eine kleine, dem animalen Pole zugewandte 
theilt. Dieses Furchungsstadium ist nach den vielen in der Lite- 
ratur vorhandenen Angaben überhaupt ganz charakteristisch nicht nur 


1) Warneck, Ueber die Bildung und Entwicklung des Embryos 
bei Gastropoden, in: Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou, T. 23, 1850. 

2) Bosssconus, Omépionarsuoe passurie Lymnaeus stagnalis, in: 3an. mm. 
Axanemiu HAVK®B, III, XXXVI, 1879. 

3) For, Etudes sur le développement des Mollusques. III. Sur le 
développement des Gastéropodes pulmonés, in: Arch. Zool. expér., Vol. 8, 
1879—1880. 

4) Rast, Die Ontogenie der Süsswasserpulmonaten, in: Jen. Zeitschr., 
Bd. 8, Naturwiss., Bd. 9, 1875. — Ueber die Entwicklung der Teller- 
schnecke, in: Morph. Jahrb., Bd. 5, 1879. 


DRE 


Die Furchung und Keimbliitterbildung der Stylommatophoren. 701 


fir die Pulmonaten, sondern wohl fiir alle Gastropoden. Bei den ver- 
schiedensten Arten dieser vielgestaltigen Formengruppe tritt es im 
Verlauf des Furchungsprocesses auf !), 

In seiner Entwicklungsgeschichte von Planorbis schildert RABL es 
auch für Doto, Tergipes und Aeolis, SALENSKY ?) für Calyptraea und 
Trochus, Bosrerzky*) für Fusus. Ferner weist es BLOCHMANN {) 
für Aplysia nach und in seiner ausgezeichneten Entwicklungsgeschichte 
der Neritina fluviatilis auch für diese Form ®). Bei Patella fand das 
betreffende Stadium Parren®), bei Bithynia Sarasin’) und bei 
Vermetus SALENSKY. ForL®) endlich beschreibt es auch bei den 
Heteropoden und Pteropoden ?). 


1) Dass nicht überall der Entwicklungsgang ganz derselbe ist, dass 
bei der einen Form die Theilung der vier ersten Furchungselemente 
gleichzeitig erfolgt, bei der andern successive, dass ferner bei der einen 
Form Grössendifferenzen zwischen den einzelnen Elementen einer Ge- 
neration auftreten, während bei andern dies nicht nachweisbar ist, 
ändert nichts an der auffallenden Uebereinstimmung in dem betreffenden 
Entwicklungsstadium. Es spielen hier übrigens auch rein individuelle 
Variationen mit, wovon ich mich an den zahlreichen Eiern von Succinea, 
deren Furchung ich Schritt für Schritt verfolgte, überzeugen konnte. 
Aehnliches beobachteten auch andere Autoren; so bemerkt z. B. Parren 
(The embryology of Patella, in: Arb. Zool. Inst. Wien, Bd. 6, 1886): 
„The first division is meridional and in the majority of cases divides 
the ova into two unequal parts, although I have often observed this 
stage when it was impossible to detect any difference in the two 
products“. 

2) SALEnSKY, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Prosobran- 
chien, in: Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 22; vergl. auch Srecker, Ueber die 
Furchung und Keimblätterbildung bei Calyptraea, in: Morph. Jahrb. Bd. 2. 

3) BoBRETZKY, Studien über die embryonale Entwicklung der Gastro- 
poden, in: Arch. Mikrosk. Anat., Bd. 13. 

4) Buocumann, Beiträge zur Kenntniss der Entwicklung der Gastro- 
poden, in: Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 38. 

5) Ders., Ueber die Entwicklung der Neritina fluviatilis, in: Zeit- 
schr. wiss. Zool., Bd. 36. 

6) Parren, The embryology of Patella, in: Arb. Zool. Inst. Wien, Bd. 6. 

7) Sarasin, P., Die Entwicklungsgeschichte der Bithynia tentaculata, 
Inaug.-Dissert., Wiesbaden 1882. 

8) Fon, Etudes sur le développement des Hetéropodes, in: Arch. Zool. 
expér., T. 5. — Etudes sur le développement des Ptéropodes, ibid. T. 6. 

9) Ich will hier kurz bemerken, dass ich vor Jahren auf Lesina 
an der dalmatinischen Kiiste Gelegenheit hatte, die Furchung eines nicht 
näher bestimmten marinen Gastropoden theilweise zu beobachten. Die 
lebhaft orange gefärbten Eier zeigten in ihrer Furchung bis zu dem 


702 FERDINAND SCHMIDT, 


In allen Fallen verläuft dann die Furchung auch in gleicher Weise 
weiter. Zunächst schnürt sich von einem jeden der vier grossen 
Furchungselemente wiederum eine neue Zelle ab, worauf dann in 
wechselnder Weise sowohl die kleinen Zellen des animalen Poles — 
sie liefern stets ectodermale Elemente — als auch die vier grossen 
des vegetativen durch fortgesetzte Theilung immer neuen Zellen den 
Ursprung geben. 

Kine Verschiedenheit im Verlauf des Processes kommt bei den 
verschiedenen Formen dadurch zu Stande, dass die urspriinglichen 
vier grossen Zellen des vegetativen Poles nicht bei allen Arten von 
gleicher Grösse sind. Ist in ihnen eine grössere Masse von Dotter- 
material angesammelt, so erfolgt ihre weitere Theilung langsamer als 
die der kleinen Zellen — ich werde hierauf und auf die für den 
Process der Keimblätterbildung resultirenden Folgen später noch ein- 
zugehen haben. 

Wir finden also in der That einen für die Gastro- 


poden charakteristischen, allen Formen — soweit unsere 
augenblickliche Kenntniss reicht — gemeinsamen Furchungs- 
modus!). 


Es drängt sich nun die Frage auf, ob nicht „eine jede mehr oder 


letzten von mir untersuchten Stadium, auf dem der Keim aus 16 Zellen 
bestand, die vollkommenste Uebereinstimmung mit dem für Suceinea 
geschilderten Furchungstypus. 

1) Wir finden in der Literatur allerdings einige Angaben, die dem 
widersprechen. So äussert sich v. JuErRING (Tethys, ein Beitrag zur 
Phylogenie der Gastropoden, in: Morph. Jahrb., Bd. 2, 1876) über die 
Furchung bei Tethys folgendermaassen: „Die Furchung ist von Anfang 
an eine ungleichmässige, indem durch dieselbe das Ei zunächst in zwei 
ungleich grosse Furchungskugeln zerfällt, von denen die grössere dunklere 
sich sehr viel langsamer weiterhin theilt, die kleinere hellere aber durch 
fortgesetzte Theilungen bald eine grössere Anzahl kleiner blasser Zellen 
liefert, welche die grossen Kugeln umwachsen“. Nach Ragı kann diese 
sehr kurze Schilderung „unmöglich dem wahren Sachverhalt entsprechen“, 
zumal v. JHERING selbst angiebt, dass die Ontogenese von Tethys „in 
genau derselben Weise“ verlaufe, wie bei vielen andern Opisthobranchiern, 
im Besondern den Aeolidiern, für die Rasn doch ganz andere An- 
gaben macht. Für Acera macht LanGernans (Die Entwicklung der 
Gastropoda Opisthobranchia, in: Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 23, 1873) ab- 
weichende Angaben, die aber von RaBz nach eigenen Beobachtungen 
modificirt und in Einklang mit dem für die Gastropoden giltigen Fur- 
chungsschema gebracht werden (man vergl. fig. 8—10, tab. 38 in RagL’s 
Entwicklungsgeschichte von Planorbis). 


= 
Ss 


Die Furchung und Keimblätterbildung der Stylommatophoren. 703 


weniger scharf umschriebene Thiergruppe ein gemeinsames für alle 
Glieder dieser Gruppe giltiges Furchungsschema besitze“, und ob unser 
bisher erworbenes Wissen uns berechtigt, „aus der grössern oder ge- 
ringern Uebereinstimmung im Furchungsprocesse auf eine engere oder 
weitere Verwandtschaft zweier oder mehrerer Thierformen‘“ zu schliessen. 

Ueberblicken wir die lange Reihe von Untersuchungen, die uns 
mit. dem Furchungsprocess bei den verschiedensten Thierformen be- 
kannt gemacht haben, so finden wir allerdings für eine Anzahl von 
Formengruppen eigenthümliche, bei allen Gliedern des Typus wieder- 
kehrende, mehr oder weniger scharf ausgeprägte Formen des Processes. 
Ein Beispiel lieferten uns die hier behandelten Gastropoden. 

Wenn nun dieser Furchungstypus auf diese eine Formengruppe 
beschränkt wäre, so könnten wir allerdings schon nach alleiniger Un- 
tersuchung der Furchung irgend eines Eies, dessen Herkunft uns un- 
bekannt, das aber den typischen Furchungsprocess durchmacht, das- 
selbe als Gastropodenei bestimmen. Dem ist aber keineswegs so. 
Wir sehen ein und denselben Furchungsmodus bei 
Thierformen der verschiedensten Typen, die ihren 
Platz weit von einander entfernt im Systeme einneh- 
men, auftreten. Einige Beispiele mögen dies illustriren: die 
Furchung vieler Turbellarieneier verläuft in den ersten Stadien 
in vollkommenster Uebereinstimmung mit dem für die Gastropoden 
giltigen Schema, und auch die später auftretenden Abweichungen sind 
nicht grösser als die bei vielen Gastropoden in den spätern Stadien 
sich geltend machenden. Wie weit verbreitet ist ferner im Thierreich 
die Form der totalen äqualen Furchung! Wir finden sie bei vielen 
Spongien und Cölenteraten, bei Nemertinen, bei Sagitia; sie ist der 
gewöhnliche Furchungstypus bei den Echinodermen und wiederum 
auch dem Amphioxus eigenthümlich. 

Ein genauer Vergleich aller bekannt gewordenen Furchungsformen 
führt zu dem Schluss, dass allerdings einzelne scharf umgrenzte Thier- 
gruppen einen allen Gliedern gemeinsamen Furchungstypus haben 
können, ja, dass einzelne Formen des Furchungsprocesses ausschliess- 
lich nur bei den Gliedern eines Formenkreises vorkommen und daher 
für diesen charakteristisch sein mögen, dass andrerseits aber typisch 
ausgeprägte Furchungsformen auch wieder bei Gliedern ganz ver- 
schiedener Formenkreise, die in keiner nähern verwandtschaftlichen 
Beziehung zu einander stehen, vorkommen und dass daher die ver- 
schiedenen Formen der Furchung nur mit grösster Vorsicht, oft gar 
nicht, zur Feststellung des genetischen Zusammenhanges der ver- 
schiedenen Formenkreise im Thierreich verwandt werden können. 


704 FERDINAND SCHMIDT, 


Die Bildung der Keimbliitter. 


Wahrend die im vorigen Abschnitt besprochenen Entwicklungs- 
vorgänge, die schliesslich zur Bildung der Blastosphära führten, schon 
am lebenden Object mit vollster Klarheit sich beobachten und durch 
alle Stadien hindurch verfolgen lassen, ist zum Studium der nun sich 
abspielenden Vorgänge, der Bildung der Keimblätter, die Untersuchung 
der gut conservirten Objecte auf ununterbrochenen Schnittserien zur 
Controle der durch Beobachtung am lebenden gewonnenen Resultate 
unerlässlich. 

Die in den folgenden Blättern zu beschreibenden Vorgänge be- 
ginnen mit der Bildung des Mesoderms. Ich habe der viel um- 
strittenen Frage, in der noch immer keine Einigung erzielt werden 
konnte, ganz besondere Aufmerksamkeit zugewandt, habe zahlreiche 
Schnittserien durch die betreffenden Entwicklungsstadien angefertigt 
und kann meine Darstellung durch Mittheilung einer Reihe genauer 
Zeichnungen nach Schnitten, die wohl beweisender sein dürften als die 
so oft publieirten „optischen Durchschnitte“, stützen. 

Der Keim stellt auf dem zuletzt beschriebenen Stadium eine 
Blastosphära dar. Das Gebilde ist ungefähr von Kugelgestalt; die 
Wandungen, die eine wohlausgebildete Furchungshöhle umschliessen, 
werden von Zellen gebildet, die hinsichtlich ihrer Structur einander 
vollständig gleichen. Das Protoplasma der Zellen erscheint bei schwacher 
Vergrösserung äusserst fein granulirt; die Untersuchung mit Im- 
mersionssystemen lässt deutlich ein zartes Netzwerk erkennen. Um die 
Kerne herum ist dieses äusserst dicht, so dass man auf Schnitten 
schon bei geringer Vergrösserung die Kerne in eine intensiver ge- 
färbte Protoplasmaregion eingebettet findet (man vergl. die abgebil- 
deten Schnitte durch die verschiedenen Furchungsstadien). In den 
Grössenverhältnissen finden wir nach wie vor die erwähnten Unter- 
schiede: die Zellen des animalen Poles, der noch immer durch die 
mit ihm verbundenen Richtungskörperchen bezeichnet wird, sind kleiner 
als die vegetativen — es lässt sich jedoch keineswegs etwa eine Grenz- 
linie constatiren, die die grössern und kleinern Elemente scheidet, der 
Uebergang von den grossen Zellen der untern Hälfte zu denen der 
obern, animalen ist ein ganz allmählicher. Ich hebe dies besonders 
hervor, weil einige Autoren, wie z. B. Rast, für andere Gastropoden 
andere Angaben machen. Nach RagL (Ueber die Entwicklung der 
Tellerschnecke, in: Morph. Jahrb., Bd. 5, 1879) sind bei Planorbis die 


Die Furchung und Keimblätterbildung der Stylommatophoren. 705 


grössern, das Entoderm repräsentirenden Elemente dunkler gefärbt, 
ihr Protoplasma körnchenreicher als das der ectodermalen — man 
vergl. die figg. 12 und 17—19 der Ragr’schen Abhandlung — daher 
bei Planorbis schon an der Blastosphära die Zellen des später sich 
einstülpenden Entoderms leicht von denen des Ectoderms zu unter- 
scheiden sind. Andere Autoren dagegen fanden bei verschiedenen 
Formen eine Blastosphära, die hinsichtlich des Baues ihrer Elemente 
durchaus mit den von mir für Succinea geschilderten Verhältnissen 
übereinstimmt — man vergl. z. B. die fig. 16 in der Abhandlung 
PATTEN’s, The embryology of Patella (in: Arb. Zool. Inst. Wien, Bd. 6, 
1886), mit der von mir in Fig. 5 wiedergegebenen Blastosphära von 
Succinea. 

Während nun in den verschiedenen Theilen der Blastosphära die 
Zellen ihrer Wandung sich weiter theilen und so das ganze Gebilde 
allmählich an Grösse zunimmt, dringen am vegetativen Pol 
zwei grosse Zellen ins Innere der Furchungshöhle ein. 
Der Vorgang ist am lebenden Object nicht leicht zu beobachten, lässt 
sich aber am conservirten und in Schnitte zerlegten mit vollster Klar- 
heit verfolgen. 

In Fig. 7 und 8 sind zwei auf einander folgende Schnitte einer 
Serie durch das betreffende Stadium dargestellt ; eine jede der beiden 
Zellen M! und M? ist auf beiden Schnitten getroffen. In Fig. 10 
gebe ich einen Schnitt durch einen andern Keim desselben Eihäufchens 
und in Fig. 9 endlich einen solchen durch einen dritten Keim vom 
selben Alter — die Schnittebene steht im letzten Falle rechtwinklig 
zu der der vorhergehenden Abbildungen und entspricht nicht genau 
der Medianebene, daher hier nur die eine Zelle M1 getroffen erscheint. 

Durch Vergleichung dieser Abbildungen erhält man eine bessere 
Vorstellung von dem ganzen Process, als eine detaillirte Beschreibung 
zu geben vermag. Die beiden Zellen werden gleichsam von ihren zum 
Theil in Theilung begriffenen Nachbarzellen ins Innere der Furchungs- 
höhle hineingedrängt. Eine leichte, am lebenden Object äusserst 
schwer erkennbare Einsenkung am vegetativen Pol bezeichnet die Stelle, 
an der die Einwanderung der beiden Zellen stattfindet. Sind die 
beiden Zellen vollständig ins Innere der Furchungshöhle gelangt, so 
schliessen die grossen Elemente am vegetativen Pol wieder die so 
entstandene Lücke in der Wandung. 

In Fig. 11 sehen wir die ,, Urmesodermzellen“ — denn so 
können wir nun die Zellen M! und M? bezeichnen — im Innern der 


Furchungshöhle neben einander liegen. Ich bezeichne von nun an 
Zool. Jahrb. VH, Abth. f. Morph. 46 


706 FERDINAND SCHMIDT, 


einen Schnitt wie den vorliegenden als Querschnitt, einen Schnitt, der 
zu diesem rechtwinklig steht und etwa dem in Fig. 9 abgebildeten 
entspricht, als Langsschnitt. Ein solcher Schnitt, genau in 
der Medianebene geführt, trennt die beiden Urmeso- 
dermzellen und theilt das jetzt noch bilateral-sym- 
metrische embryonale Gebilde in zwei symmetrische 
Halften, deren jede eine Urmesodermzelle enthält. 

Ich habe hier noch die Frage nach der Abstammung der beiden 
Urmesodermzellen zu discutiren, zu untersuchen, ob sie nicht vielleicht 
durch Theilung einer einzigen Zelle, die dann als die eigentliche ur- 
spriingliche Urmesodermzelle zu bezeichnen wire, entstanden sind. 
So macht unter den Autoren, die gleich mir zwei Urmesodermzellen 
fanden, BLOCHMANN in seiner schönen Entwicklungsgeschichte von 
Neritina fluviatilis (in: Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 36, 1882) die be- 
stimmte Angabe, dass das Mesoderm in seiner ersten Anlage als eine 
einzige grosse Zelle erscheint, die sich dann in zwei, rechts und links 
von der Medianebene des bilateral-symmetrischen Embryos gelegene 
Urmesodermzellen theilt, aus denen im Verlauf der weitern Entwick- 
lung das mesodermale Gewebe hervorgeht. Ebenso lässt auch RABL!) 
bei Planorbis die beiden rechts und links von der Medianebene ge- 
legenen „Urzellen des Mesoderms“ durch Theilung einer einzigen 
grossen Zelle entstehen. 

Ich habe mich nun vergeblich bemüht, die beiden Urmesoderm- 
zellen bei Succinea auf eine einzige Mutterzelle zurückzuführen. Wie 
ich schon ausführte, haben alle Elemente der Blastosphära denselben 
histologischen Bau, keine einzige Zelle ist in irgend einer Weise aus- 
gezeichnet. Die Urmesodermzellen sind als solche erst zu erkennen, 
wenn sie schon beginnen in die Furchungshöhle hineinzurücken. Ob 
daher auch bei Succinea die beiden fraglichen Elemente durch Thei- 
lung aus einer einzigen Mutterzelle hervorgehen oder nicht, muss ich 
unentschieden lassen. 

Während der Einwanderung der Urmesodermzellen in die Fur- 
chungshöhle haben sich die übrigen Zellen der Blastosphära fort- 
während vermehrt; das ganze Gebilde ist also stetig zellenreicher ge- 
worden, was auch beim Vergleich der Figg. 7 und 11 sogleich auffällt. 
Mit diesem Wachsthum geht eine allmähliche, anfänglich kaum nach- 


1) Ragz, Ueber die Entwicklung der Tellerschnecke, in: Morph. 
Jahrb., Bd. 5, 1879. — Ueber den „pediele of invagination“ und das 
Ende der Furchung von Planorbis, ibid. Bd. 6, 1880. — Theorie des 
Mesoderms, ibid. Bd. 15, 1889. 


Die Furchung und Keimblätterbildung der Stylommatophoren. 707 


weisbare Gestaltveränderung des ganzen Gebildes Hand in Hand. 
Während bisher die Blastosphära einen kugelförmigen Körper dar- 
stellte, tritt jetzt eine Abplattung und zwar im Sinne einer Verkür- 
zung der verticalen, also vom animalen zum vegetativen Pol ziehenden 
Axe ein, während gleichzeitig die Längsaxe merklich wächst und 
deutlich die Queraxe an Länge übertrifft. 

Die nächsten dem Beobachter auffallenden Vorgänge spielen sich 
im Innern der Furchungshöhle ab. Eine jede der beiden Ur- 
mesodermzellen theilt sich in zwei gleiche Elemente, 
und zwar fällt die Längsaxe der Kernspindeln in die 
Richtung der Längsaxe der Blastosphära. Ein Schnitt, 
in der Medianebene geführt, theilt daher auf diesem 
Stadium die Blastosphära in zwei symmetrische Hälf- 
ten, deren jede zwei Mesodermzellen enthält. Aus 
diesen vier Zellen geht im Verlauf der weitern Ent- 
wicklung die ganze Masse der mesodermalen Elemente 
hervor. 

Die Theilung der vier Zellen und die weitere Vermehrung der so 
entstandenen Elemente geht offenbar sehr schnell vor sich, denn in 
nur wenig ältern Blastosphären fand ich bereits eine grössere Anzahl 
Mesodermzellen, unter denen stets einige in Theilung begriffen waren; 
es gelang mir jedoch nicht mehr, eine Gesetzmässigkeit in der weiter 
fortschreitenden Vermehrung nachzuweisen. 

Solange nur wenige Mesodermzellen vorhanden sind, haben sie noch 
den alten embryonalen Charakter; es sind rundliche Zellen mit grossem, 
bläschenförmigem Kern. Nach fortgesetzter Theilung aber wandeln sie 
sich allmählich in die charakteristischen, meist spindelförmigen oder 
mit mehreren protoplasmatischen Fortsätzen versehenen mesodermalen 


Elemente um !). 


1) Für verschiedene Gastropoden sind „Mesodermstreifen“ 
beschrieben worden — ich habe den Ausdruck hier vermieden, da von 
zwei wirklichen „Streifen“, also zwei reihenweise angeordneten meso- 
dermalen Zellencomplexen bei Succinea doch nicht die Rede sein kann. 
Wie erwähnt, theilt auf dem zuletzt beschriebenen Stadium ein Schnitt, 
in der Medianebene geführt, die Blastosphära der Succinea in zwei sym- 
metrische Hälften, deren jede zwei hinter einander liegende Mesoderm- 
zellen enthält; die kleine Höhlung der Blastosphära ist durch diese 
wenigen grossen, mesodermalen Elemente fast vollständig ausgefüllt. 
Während nun die Höhlung langsam anwächst, zerfallen die Mesoderm- 
zellen in zahlreiche, sich im Innern der Blastosphära vertheilende Ele- 
mente, ohne eigentliche „Streifen“ zu bilden. Will man auch bei Suc- 

46* 


708 FERDINAND SCHMIDT, 


Wahrend in dieser Weise aus den beiden Urmesodermzellen all- 
mählich das embryonale Mesoderm hervorgeht, spielen sich an der 
Blastosphära noch andere wichtige Vorgänge ab, die zur Sonderung 
der Elemente ihrer Wandung in ein Ectoderm und Entoderm 
führen. 

Wie ich schon erwähnte, ist allmählich eine Gestaltveränderung 
der Blastosphära eingetreten, eine Abplattung derselben im Sinne einer 
Verkürzung der verticalen Axe, während zugleich die Längsaxe 
merklich wächst und die Queraxe an Länge übertrifft. Diese Ab- 
plattung schreitet allmählich so weit fort, bis wir am Keim deutlich 
eine untere plane, ovale Fläche und eine gewölbte obere, in deren 
Mitte, den höchsten Punkt bezeichnend, noch immer die Richtungs- 
körperchen lagern, unterscheiden können. 

Bald darauf beginnt nun die Masse der grossen, die plane un- 
tere Fläche bildenden Elemente als geschlossene Zellenschicht sich in 
die Furchungshöhle einzustülpen — es entsteht aus der Blasto- 
sphära durch Embolie eine Gastrula, und wir können 
nach Beendigung des Processes nunmehr ein Ectoderm 
und das aus grössern Zellen bestehende Entoderm 
unterscheiden. Entsprechend der ovalen Gestalt der sich einstül- 
penden Zellenscheibe ist auch der Blastoporus nicht kreisförmig, 


cinea die für andere Formen, wie Planorbis, beschriebenen „Mesoderm- 
streifen“ (man vergl. v. ERLANGER, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte 
der Gastropoden. I. Theil. Zur Entwicklung von Bithynia tentaculata, 
in: Mitth. Zool. St. Neapel, Bd. 10, 1892. — Conkuın, Note on the em- 
bryology of Crepidula ete., in: Johns Hopk. Univ. Cire., vol. 10, No. 88, 
1891, und in Zool. Anzeiger, 15. Jahrg., 1892. — BrocHmAnn, Ueber die 
Entwicklung der Neritina fluviatilis, in: Zeitschr. für wiss. Zool., Bd. 36, 
1882. — Heymons, Zur Entwicklungsgeschichte von Umbrella medi- 
terranea Lam., in: Zeitschr. für wiss. Zool., Bd. 56, 1893. — Ferner 
Knıpowitsch, Zur Entwicklungsgesch. von Clione limacina, in: Biol. 
Centralbl., Bd. 11, 1891) wiederfinden, so wären sie in dem frühen, 
oben beschriebenen Stadium zu suchen und zwar jederseits durch zwei 
grosse Mesodermzellen, eine hintere und eine vordere, repräsentirt. 

Ich will hier noch hinzufügen, dass ich bei ältern Gastrulae, deren 
Inneres schon zahlreiche mesodermale Elemente enthielt, dem hintern 
Körperpol entsprechend mehrmals in jeder Körperseite einige grössere 
Mesodermzellen von embryonalem Charakter — zuweilen mit Kernspindeln 
— fand, während in der vordern Körperhälfte die zerstreuten Meso- 
dermelemente schon die charakteristische spindelförmige oder multipolare 
Gestalt angenommen hatten. 


Die Furchung und Keimblitterbildung der Stylommatophoren. 709 


sondern länglich-oval. In Fig. 12, 13 sind Querschnitte durch ver- 
schiedene Stadien des Gastrulationsprocesses wiedergegeben. 

Auf die weitern Entwicklungsvorgänge gehe ich hier nicht ein, 
nur noch eines Umstandes will ich erwähnen. Während bisher alle 
Elemente des Keimes den gleichen histologischen Bau zeigten, ändert 
sich dies in der Folge. Die grossen Entodermzellen nehmen in 
Folge energischer Eiweissaufnahme enorm an Umfang zu; ihr Proto- 
plasma wird schwammig und umschliesst kleinere und grössere, stark 
lichtbrechende Tropfen, die oft zu einheitlichen Massen zusammenfliessen. 
Es scheint der Keim bei oberflächlicher Betrachtung aus einer cen- 
tralen compacten Masse und einer dieselbe umgebenden einschichtigen 
Hülle von zarten, durchsichtigen Zellen zu bestehen. 

Hiermit schliesse ich die Mittheilung meiner Beobachtungen. Die 
weitere Umwandlung der Gastrula, das Schicksal des Blastoporus, das 
Verhältniss des „Urdarms‘“‘ zum spätern Verdauungstractus sollen im 
zweiten Abschnitt meiner „Studien“, der die Entwicklung des Darm- 
canals und seiner Annexe zum Gegenstande hat, eingehend behandelt 
werden. Hier sei es mir nur noch gestattet, die Resultate meiner 
Untersuchungen über die Keimblätterbildung bei Succinea mit den 
Beobachtungen anderer Autoren zu vergleichen. 

Gehen wir von der Frage aus, ob die embolische Gastrula, 
deren Bildung bei Succinea ich beschrieb, auch bei verwandten For- 
men, im engern Sinne zunächst den Pulmonaten, sich finde oder nicht, 
so treffen wir in der Literatur sehr widersprechende Angaben. Mehrere 
ältere Autoren — es würde zu weit führen, wollte ich auf alle einzeln 
eingehen — machen theils nur unvollständige und unsichere Be- 
merkungen, theils Angaben, die mit dem von mir für Succinea Mit- 
getheilten keineswegs übereinstimmen und von BALFOUR in seinem 
bekannten Handbuch der Embryologie dahin zusammengefasst werden, 
dass bei den Heliciden eine „Gastrula durch Epi- 
bolie“ entstehe. Es stützt sich diese Angabe in erster Linie wohl 
auf verschiedene Mittheilungen v. JHERING’s!), Ray LANKESTER’s ?) 
und die Untersuchungen GEGENBAUR’s*) über die Entwicklungsge- 


1) v. Juerine, Entwicklungsgeschichte von Helix, in: Jen. Zeitschr. 
Naturwiss., Bd. 9, 1875. 

2) Ray Lanxester, Remarks on the shell-gland etc., in: Quart. 
Journ. Microsc. Sc. 1876. — On the development of the Pond Snail, 
ibid. 1874. 

3) GEGENBAUR, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Land- 
gastropoden, in: Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 3, 1851. 


710 FERDINAND SCHMIDT, 


schichte der Landgastropoden. v. JHERING lässt bei Helix die Ecto- 
dermzellen das Entoderm umwachsen, und Ray LANKESTER theilt mit, 
dass Limnaeus das Stadium der Blastosphära fehle, und ist nicht im 
Stande, die bei dieser Form zweifellos vorkommende Gastrula in ihrer 
Entwicklung zu verfolgen. „I am obliged‘, äussert er sich, „to leave 
for further inquiry the interesting question as to whether the in- 
vaginate gastrula of Limnaeus forms by emboly or epiboly or has an 
intermediate character.“ 

GEGENBAUR untersuchte die Entwicklung von Limax und Clau- 
sia. Er spricht von der „Maulbeerform“, die der Keim von Limax 
am Ende der Furchung annehme: „die Vermehrung der Furchungs- 
kugeln, oder vielmehr der aus ihnen entstandenen Zellen geht nicht 
durch den ganzen Dotter gleichmässig von Statten, sondern zeigt sich 
rascher an der Peripherie als im Centrum desselben, daher man in 
einem gewissen Stadium an ersterer eine mässige Schicht kleiner, dicht- 
gedrängter, dunklerer Zellen vorfindet, während im Innern deutlich 
ein rundlicher Haufen, etwa aus zehnfach grössern Zellen, die das 
Licht stark brechen, sich darstellt.“ Bei Clausilia hat nach GEGEN- 
BAUR der Embryo nach vollendeter Furchung ‚eine vollkommen runde 
Gestalt und bildet die oberste Zellenlage zu einem Flimmerepithel aus, 
vermöge dessen er jetzt zu rotiren beginnt. Die innerste Zellgruppe 
vergrössert sich sehr rasch durch energisches Wachsthum ihrer Ele- 
mente, welche jetzt als grosse, helle, das Licht stark brechende Zellen 
durch die kleinzellige peripherische Schicht sich erkennen lassen, wie 
Fig. 9 es darstellt. Hiermit ist die erste histologische Differenzirung 
des Embryo in zwei Theile, einen innern und einen äussern, den 
erstern überall umschliessenden gesetzt . . .“ 

Diesen Angaben nun steht eine Reihe von Beobachtungen ent- 
gegen, die für die Süsswasserpulmonaten wenigstens das 
Vorkommen einer embolischen Gastrula zweifellos fest- 
gestellt haben, so die Untersuchungen von For !), RABL ?) und 
WOLFSON *). In vollkommener Uebereinstimmung mit den Angaben 
dieser Autoren stehen dann die Resultate meiner an einem bisher un- 


1) For, Sur le développement des Gastéropodes pulmonés, in: Arch. 
Zool. exper., T. 8, 1880. 

2) Ragr, Die Ontogenie der Süsswasserpulmonaten, in: Jen. Zeitschr. 
für Naturwiss., Bd.9, 1875. — Ueber die Entwicklung der Tellerschnecke, 
in: Morph. Jahrb., Bd. 5, 1879. 

3) Boxsecous, IOpionamnoe passurie Limnaeus stagnalis. 3an. umn, 


Axan. HAYK'E. LITE XXXVI, 1879. 


Jr pt nn ES nn 


Die Furchung und Keimblätterbildung der Stylommatophoren. 1 


berücksichtigt gebliebenen Landpulmonaten, an Succinea, ge- 
machten Beobachtungen, und auch für Limax und Clausilia kann 
ich auf Grund eigener genauer Untersuchungen im Ge- 
gensatz zu GEGENBAUR das Vorkommen einer embolischen 
Gastrula, diein ihrer Bildung in keiner Hinsicht von 
der der Succinea abweicht, constatiren. Ich habe eine grosse 
Zahl verschiedener Entwicklungsstadien von Limax und Clausilia so- 
wohl lebend als auch auf Schnittserien genau untersucht und konnte 
die Bildung der Gastrula durch Embolie durch alle Stadien 
hindurch verfolgen !). 


1) Da ich die Furchung und Keimblätterbildung bei Hekx nicht 
selbst untersucht habe, vermag ich die Angaben v. JuErIng’s hinsicht- 
lich dieser Form nicht direct zu widerlegen; ich glaube jedoch auf 
dieselben kein Gewicht legen zu dürfen, da die ganze Art der Dar- 
stellung des genannten Autors berechtigte Zweifel an der Zuverlässig- 
keit seiner Beobachtungen weckt. v. JHERING meint (Ueber die Ent- 
wicklungsgeschichte von Helix, in: Jen. Zeitschr. Naturwiss., Bd. 9) über 
die Furchung sich kurz fassen zu können, da sie „nichts besonders 
Bemerkenswerthes“ darbiete, so dass schon die „Fig. 1—6 genügen 
würden“. Nach v. Juerıne theilt sich das Ei von Helix zunächst in 
zwei, dann in vier gleiche Furchungselemente, und „nun wird die Fur- 
chung eine ungleichmässige, indem eine der vier Kugeln sich rascher 


als die andern theilt . . .“ Die so entstehenden kleinern Zellen sollen 
schliesslich die grossen „umwachsen“ und bilden dann „eine geschlossene 
zarte Hülle um jene“. „Durch die bedeutende Vergrösserung des cen- 


tralen Zellenhaufens werden nur die äussern Zellen resp. die Membran, 
welche sie bilden, ausserordentlich verdünnt, so dass man in diesem 
Stadium nur sehr schwer und nach Osmiumbehandlung das dünne ge- 
schlossene Ectoderm erkennen und es als einen feinen Ueberzug, an 
dem man nur selten die Grenzen der einzelnen Zellen unterscheidet, 
über die dunklen, sehr scharf contourirten Entodermzellen nachweisen 
kann. Auch im weitern Verlaufe der Entwicklung bleibt das Ectoderm 
noch lange Zeit eine äusserst dünne, feine Membran.“ Zur Illustration 
dieses Verhältnisses theilt v. JHERING einige Zeichnungen mit, die nach 
seiner Ansicht allein schon „genügen würden“. Ich muss diese Ab- 
bildungen im Gegentheil als durchaus ungenügend bezeichnen. Die 
Zeichnung eines Furchungsstadiums, auf dem wie in fig. 5 nur einige 
Entodermzellen und die Richtungskörperchen abgebildet sind, während 
— wie der Autor selbst bemerkt — das gesammte Ectoderm, welches 
auf dem abgebildeten Stadium das Entoderm schon umwachsen haben 
soll, überhaupt nicht dargestellt ist, dürfte schwerlich von irgend 
jemandem als „genügend“ anerkannt werden. In der fig. 4 v. JHERINg’s 
würde ferner ein jeder unbefangene, mit der Furchung der Gastropoden 
Vertraute wohl nur die, allerdings misslungene, Abbildung eines Keimes 


112 FERDINAND SCHMIDT, 


Wie ich schon kurz ausführte, wachsen die Entodermzellen bald 
nach erfolgter Invagination in Folge reichlicher Aufnahme von Eiweiss 
enorm an, während zugleich der Blastoporus relativ enger wird und 
am lebenden Object schwerer zu erkennen ist, zumal die stark licht- 
brechenden mächtigen Entodermzellen die Erkenntniss der Verhält- 
nisse bedeutend erschweren. Solche Stadien sind es, die GEGENBAUR 
beschrieb. 

Nach diesen Ausführungen dürfen wir das Vorkom- 
men einer embolischen Gastrula für die Pulmonaten, 
die Stylommatophoren sowohl als auch die Basommato- 
phoren, als typisch hinstellen. 

Wenden wir uns nun von den Pulmonaten in vergleichender Be- 
trachtung zu den übrigen Gastropoden, so kann ich mich kurz fassen, 
da diese Verhältnisse schon mehrfach erörtert wurden — ich verweise 
u. A. auf die Ausführungen von Rast, BOBRETZKY und BLOCHMANN. 
Wie schon erwähnt, ist die Masse des in der Eizelle angesammelten 
Dottermaterials bei den verschiedenen Formen eine sehr verschiedene. 
Ist sie eine geringe, so kommt es zur Bildung einer bläschenförmigen 
Blastosphära, die durch Embolie der grössern entodermalen Zellen zur 
Gastrula wird. Wir sahen in dieser Weise den Process bei den Pul- 
monaten sich abspielen und finden ganz dieselbe Form der Gastru- 
lation bei Paludina wieder. Ist die Masse des Dotters im Ei sehr 
bedeutend, so ist die Grössendifferenz zwischen den vier kleinen und 
den vier grössern Furchungselementen des oft erwähnten charakte- 
ristischen achtzelligen Stadiums eine sehr beträchtliche, und es kommt, 
da die weitere Furchung der dotterreichen grossen Zellen bedeutend 
langsamer sich vollzieht als die der kleinen dotterarmen oder dotter- 
freien Elemente, zu einer allmählichen Umwachsung der grossen Zellen 
durch die ectodermalen, also zur Bildung einer epibolischen Ga- 
strula, wie wir sie am besten ausgeprägt bei Nassa finden. Wir 
kennen endlich eine Reihe von Uebergängen zwischen den beiden 
extremen Formen der Gastrulation. So ist nach BLOCHMANN der 
Modus der Gastrulabildung bei Neritina „eine interessante Zwischen- 
form zwischen dem embolischen und dem epibolischen Typus, er ist 
gewissermaassen eine Combination beider‘. 

Es bleibt mir nun schliesslich noch die Aufgabe, die Resultate 


im typischen Stadium, das aus vier grossen und vier kleinen am ani- 
malen Pol gelegenen Zellen besteht, erkennen — v. JuErInG aber be- 
schreibt dieses Stadium für Helix nicht. 


Die Furchung und Keimblätterbildung der Stylommatophoren. 713 


meiner Untersuchungen hinsichtlich der Bildung des dritten Keim- 
blattes, des Mesoderms, mit den Beobachtungen anderer Auto- 
ren auf diesem Gebiete zu vergleichen. Die Frage nach der Bildungs- 
weise des Mesoderms, der Abstammung desselben vom Ectoderm 
oder Entoderm oder von beiden primären Keimblattern zugleich, ferner 
die Frage der Homologie des mittlern Keimblattes bei den verschie- 
denen Thiertypen ist bekanntlich in neuerer Zeit eine brennende ge- 
worden. Eine Reihe von Forschern widmet ihr specielle, eingehende 
Untersuchungen, deren Resultate einander zum Theil in schroffstem 
Gegensatze gegenüberstehen — neben dem Bestreben, die Homologie 
des mittlern Keimblattes für alle Formenkreise zu begründen, finden 
wir die klar ausgesprochene Negation eines solchen überhaupt. 

Es kann nun nicht meine Aufgabe sein, hier in dieser kurzen 
Abhandlung, deren Zweck es lediglich ist, neues, sicher begründetes 
Beobachtungsmaterial zu liefern, auf all dies einzugehen, und ich 
will daher nur eine kurze Uebersicht geben über das, was bisher über 
die Bildung des Mesoderms der Gastropoden festgestellt worden ist. 

Gehen wir zunächst wieder von den uns in erster Linie interes- 
sirenden Pulmonaten aus, so finden wir in den wenigen, bestimmte 
und beweisende Angaben liefernden und darum allein in Betracht 
kommenden Untersuchungen ganz übereinstimmende Mittheilungen : 
Ragz weist für Planorbis die Entstehung des Mesoderms 
aus zwei Urmesodermzellen nach, und Fou fand sie 
gleichfalls bei den Süsswasserpulmonaten; für Suceinea, 
also einen Landpulmonaten, führte ich den gleichen 
Nachweis in vorliegender Abhandlung'). Unter den übrigen 
Gastropoden sind dann die Urmesodermzellen von BLOCHMANN bei 
Neritina und von PATTEN bei Patella gefunden worden. Diesen 


1) Wie ich schon im ersten Capitel dieser Abhandlung erwähnte, 
habe ich die Furchung und Keimblätterbildung bei Limax und Clau- 
silia nicht in gleicher Vollständigkeit wie bei Succinea verfolgen können, 
jedoch in allen untersuchten Stadien eine vollkommene Uebereinstimmung 
zwischen den genannten drei Formen gefunden. Die beiden Urmeso- 
dermzellen habe ich bei Limax und Clausilia nicht gesehen, wohl aber 
junge Blastosphären, in deren Furchungshöhle schon mehrere Mesoderm- 
zellen lagen. Ich glaube mit grosser Wahrscheinlichkeit annehmen zu 
dürfen, dass auch bei Limax und Clausilia das Mesoderm wie bei 
Succinea von zwei Mutterzellen abstammt, dass mir nur die betreffenden 
Entwicklungsstadien nicht vorgelegen haben — mein Material war hin- 
sichtlich der genannten beiden Formen nicht genügend reichhaltig. 


714 FERDINAND SCHMIDT, 


Angaben steht nun eine ganze Reihe anderer, meist widersprechender 
und zum Theil unsicherer Mittheilungen gegeniiber. Ein Theil der 
Autoren findet in der That einige wenige Zellen, die dem Mesoderm 
den Ursprung geben, während andern dieser Nachweis nicht gelingen 
wollte. Während ferner die einen die ersten Mesodermelemente mit 
grösserer oder geringerer Bestimmtheit vom Ectoderm herleiten, lassen 
die andern sie vom Entoderm abstammen. Gegen einen Theil dieser 
Arbeiten liesse sich immer noch der Einwand erheben, dass die Autoren 
die allererste Anlage des Mesoderms, die vielleicht doch in zwei Ur- 
mesodermzellen zu suchen ist, nicht gesehen, da sie zu weit vorge- 
schrittene Stadien untersuchten, bei einer der neuesten Untersuchungen 
aber, der Entwicklungsgeschichte von Paludina v. ERLANGER’S !) muss 
ein solcher Einwand angesichts der Ausführlichkeit und Bestimmtheit, 
mit der der Autor die Frage behandelt, wegfallen. Nach v. Er- 
LANGER geht das Mesoderm bei Paludina aus einer Aus- 
stülpung des Urdarms hervor! Der Urdarm sondert sich in 
zwei Schläuche, „welche beide an ihrem Hinterende zusammenhängen 
und durch den Blastoporus ausmünden. Der ventral gelegene kürzere 
Schlauch ist die Anlage des Mesoderms und sein Lumen das Cölom; 
der dorsale längere Schlauch die Anlage des Darms“. Bald „schnürt 
sich der Cölomsack ganz vom Darm ab und liegt bei seitlicher An- 
sicht ventralwärts von demselben“. Im Verlauf der weitern Entwick- 
lung „löst sich das Mesoderm ganz in die bekannten Spindelzellen auf, 
welche die Leibeshöhle vollkommen regellos durchsetzen. Sie hängen 
unter einander durch feine Fortsätze zusammen, kleiden einerseits die 
Innenseite des Ectoderms und andererseits die äussere Darmwand aus 
und lassen unter einander zahlreiche Lückenräume in der Leibeshöhle 
frei“. 

Es haben also die bisherigen Untersuchungen ergeben, dass das 
Mesoderm der Gastropoden mindestens auf zweierlei 
Weise entsteht, aus zwei (oder mehreren) Urmesoderm- 
zellen oder durch Ausstülpung vom Urdarm her. In 
letzterm Falle ist es sicher entodermalen Ursprungs, und es 
dürfte das vielleicht auch für alle Gastropoden gelten, bei denen Ur- 
mesodermzellen nachgewiesen wurden. Bei den Pulmonaten sahen wir 
eine Blastosphära entstehen, deren Wandung aus zweierlei Elementen 
bestand, den kleinern Ectodermzellen, die etwa die obere, dem ani- 


1) v. Ertaneer, Zur Entwicklung von Paludina vivipara, I. Theil, 
in: Morph. Jahrb., Bd. 17, 1891. 


Die Furchung und Keimblätterbildung der Stylommatophoren. 715 


malen Pol zugewandte Hälfte des sphärischen Gebildes einnehmen, und 
den grössern Zellen der vegetativen untern Hälfte. Aus der Masse 
dieser grössern Elemente treten schon frühzeitig zwei Zellen als Ur- 
mesodermzellen in die Furchungshöhle, während die übrigen als ge- 
schlossene Zellschicht sich in diese einstülpen. Wir können die Summe 
der grossen Elemente der untern Blastosphärahälfte als primäres 
Entoderm, aus dem sowohl das Mesoderm als auch das 
secundäre, zum „Urdarm“ sich einstülpende Entoderm 
hervorgeht, dem Ectoderm gegenüberstellen. In Ueber- 
einstimmung mit den Befunden bei den Pulmonaten weist BLOCHMANN 
für Neritina gleichfalls den entodermalen Ursprung der Urmesoderm- 
zellen nach und ebenso PATTEN für Patella. In den übrigen Fällen 
wird allerdings der ectodermale Ursprung des Mesoderms angegeben, 
aber — wie v. ERLANGER sehr richtig bemerkt — in der überwiegenden 
Mehrzahl der Fälle ,nur vermuthungsweise oder ohne genügende Be- 
weise‘ 1), 

Eine Uebereinstimmung in der Bildung des Meso- 
derms der Gastropoden scheint also wenigstens darin 
constatirt oder doch sehr wahrscheinlich gemacht zu 
sein, dass es seinen Ursprung aus dem primären Ento- 
derm nimmt, sei es nun schon sehr frühzeitig in Ge- 


1) Nur Sarasın (Die Entwicklungsgeschichte der Bithynia tenta- 
culata, Inaug.-Dissert. Wiesbaden 1882) und Sazensxky (Etudes sur le 
développement du Vermet, in: Arch. Biol., T. 6, 1885) treten mit voller 
Bestimmtheit für den ectodermalen Ursprung des Mesoderms ein. SARASIN 
will überhaupt kein selbständiges Mesoderm gefunden haben; die meso- 
dermalen Elemente entstehen nach ihm „überall“ — „alle Organe bilden 
sich entweder direct oder indirect aus vom Ectoderm zu diesem Behufe 
eingewandertem Material, mit Ausnahme eines einzigen Organs: der 
Leber“. Diese auffallenden Angaben bedürfen jedenfalls noch der Be- 
stätigung, zumal der Autor selbst erwähnt, dass auf einem gewissen 
Entwicklungsstadium an der Uebergangsstelle des Ectoderms in das 
Entoderm einige von der äussern Lage abgeschnürte Zellen liegen, welche 
die ersten Mesodermzellen sein mögen. 

SALENSKY lässt bei Vermetus das mittlere Keimblatt, das anfänglich 
aus wenigen Zellen besteht, durch Delamination aus dem Ectoderm ent- 
stehen. Er unterscheidet übrigens zwei verschiedene Anlagen des Meso- 
derms, eine paarige bilateral-symmetrische und ein pericardiales Meso- 
derm, das dem ectodermalen Epithel der Schalendrüse seinen Ursprung 
verdankt! — auch diese Angabe ist sehr eigenthümlich und findet nirgends 
in der Literatur ein Analogon. 


716 FERDINAND SCHMIDT, 4 


stalt zweier oder einiger weniger Urmesodermzellen 
oder erst bedeutend später in Form einer Ausstülpung 
aus dem Urdarm. 


Seit der Zeit, da die vorliegende Abhandlung niedergeschrieben 
wurde — der Druck derselben wurde durch verschiedene Umstände 
verzögert — sind einige Arbeiten erschienen, deren ich hier nach- 
traglich in Kürze Erwähnung thun will, da sie das hier von mir be- 
handelte Thema gleichfalls berühren. 

Wie schon bemerkt, haben v. ERLANGER seine Untersuchungen 
über die Entwicklung von Paludina hinsichtlich der Entstehung des 
Mesoderms zu Resultaten geführt, die äusserst auffallend sind und in 
schärfstem Gegensatz stehen zu allen übrigen in derselben Frage ge- 
machten Beobachtungen. In dem „Lehrbuch der vergleichenden Ent- 
wicklungsgeschichte der wirbellosen Thiere‘‘ von KORSCHELT u. HEIDER 
findet das Befremdende dieser Thatsache (Sp. Theil, Heft 3, p. 1004, 
1893) folgenden Ausdruck: „Nach dem, was bis jetzt über die Meso- 
dermbildung bekannt ist, können wir mit den von v. ERLANGER an 
Paludina gewonnenen Resultaten nicht übereinstimmen und müssen die- 
selben so lange skeptisch betrachten, bis sie besser gestützt oder durch 
erneute Untersuchungen (womöglich auch an andern Formen) wirklich 
bestätigt werden.“ Eine Bestätigung wäre in der That sehr wünschens- 
werth — eine solche aber bringt auch die neuere Publication v. Er- 
LANGERS über die Entwicklungsgeschichte der Bithynia tentaculata, 
in: Mitth. Zool. Stat. Neapel, Bd. 10, 1892), also einer der Paludina 
doch nahe stehenden Form, keineswegs! Es werden im Gegentheil bei 
dieser Form wieder die typischen ‚„Urmesodermzellen“ nachgewiesen, 
und derselbe Nachweis gelingt auch Conxurm für Crepidula (in: 
Zool. Anz., Jahrg. 15, 1892) und HryMmons in seiner ausführlichen 
Arbeit für Umbrella (in: Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 56, 1893). So hat 
also auch in den neuesten, sorgfältigen Untersuchungen die Anschauung 
v. ERLANGER’S keine Stütze gefunden; sie muss daher allen übrigen 
Mittheilungen über die Genese des Mesoderms der Gastropoden ganz 
unvermittelt gegenübergestellt werden, und eine erneute Untersuchung 
der in Frage kommenden Entwicklungsstadien bei Paludina bleibt 
wünschenswerth. 


Die Furchung und Keimblitterbildung der Stylommatophoren. 742 
“ 


Tafelerklirung. 


Tafel 42: 


Die Figuren sind sämmtlich bei einer Vergrösserung von 36°/, ge- 
zeichnet und in ihren Contouren mit Hilfe der Camera lucida entworfen 
worden. Eine Beschreibung der einzelnen Figuren, die sämmtlich Schnitte 
durch verschiedene Stadien der Furchung und Keimblätterbildung dar- 
stellen, ist im Text der vorliegenden Abhandlung enthalten. 


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9. Vergr. 74. 


13. Vergr. 200. 


12; Vergr. 46. 
14 Vergr. 117. 17. Vergr. 200. 


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