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FOR THE PEOPLE 
FOR EDVCATION 
FOR SCIENCE 


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OF 


THE AMERICAN MUSEUM 


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NATURAL HISTORY 


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Zoologischer Anzeiger 


begrindet 39 ob (Ur VU 


J. Victor Carus 


herausgegeben von 


Prof. Kugen Korschelt 


in Marburg. 
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Zugleich 


Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, 


LIV. Band. 


126 Figuren im Text. 


Leipzig 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
1922 


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Inhaltsübersicht. 


I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 


Balss, Heinrich, Diagnosen neuer japanischer Decapoden 1. 
Blunck, Hans, Die Lebensgeschichte der im Gelbrand schmarotzenden Saiten- 
©  würmer 111. 145. 

Bremer, H., Bemerkungen zur multiplikativen Vermehrung von Myxidium 
lieberkühni Bütschli 268. 

Emden, Frits van, Beitrag zur Kennzeichnung der holometabolen (heteromor- 
phen) Insektenlarven 231. 

Feuerborn, H. J., Das Labialsegment, die Gliederung des Thorax und die 
Stigmenverteilung der Insekten in neuer Beleuchtung 49. 97. 

Franz, Viktor, Kurzer Bericht über systematische Acranierstudien 241. 

Gaschott, Otto, Zur Phylogenie von Psithyrus 225. 

Goetsch, W., Hermaphroditismus und Gonochorismus bei Hydrozoen 6. 294. 

v. Haffner, Konstantin, Beiträge zur Kenntnis der Linguatuliden 162. 170. 

Heikertinger, Franz, Welchen Quellen entspringen die biologischen Tracht- 
hypothesen ? 30. 39. 177. 185. 

Hoffmann, H., Zur Synonymie des Gattungsnamens »Dactylopus« 303. 

Kenk, Roman, Die normale und regenerative Entwicklung des Copulations- 

‘ apparates paludicoler Tricladen 235. 

Lengerich, Hanns, Zur systematischen Auffassung der Eleutheriiden 209. 

v. Lengerken, Hanns, Eisprenger bei Carabidenlarven 18. 

Martini, E, Uber die Fibrillensysteme im Pharynx der Nematoden 193. 

Mertens, Rob., Reptilien aus Palästina 47. 

—— Ein neues Chamäleon aus Kamerun 190. 

Münnich, Richard, Einiges zur Ontogenie von Felis tigris 138. 

Nieschulz, Otto, Über eine Astasia-Art aus dem Süßwassernematoden Trilobus 
gracilis Bst. 136. 

Oka, Asajiro, Vertrocknung und Wiederbelebung bei einer Süßwasser-Hiru- 
dinee 92. 

—— Ein neues Limnocodium aus Japan 198. 

Pax, F., Diagnosen neuer Actinarien aus der Ausbeute der Deutschen (1901 bis 
1903) und der Französischen (1908—1910) Südpolar-Expedition 74. 

+ Poche, Franz, Zur Kenntnis der Amphilinidea 276. 

Prell, Heinrich, Zur Begriffsbildung in der Phänogenetik 218. 

—— Die fundamentalen Prinzipien, Regeln und Typen der alternativen Ver- 
erbung 249. 

Regen, J., Die Entwicklung des Flügelgeäders bei Gryllus campestris L. 27. 

Reisinger, Erich, Untersuchungen über Bau und Funktion des Excretions- 
apparates bei rhabdocölen Turbellarien 200. 

Schlienz, Walter, Systematische Bemerkungen zu den Gammarus-Arten aus 
norddeutschen Flußgeschwellen 215. 

Schulze, Paul, Bestimmungstabelle der deutschen Süßwasserhydrozoen 21. 

Seidler, Hans J., Über die Untergattung Euphione 301. 

Spandl, H., Zur Artberechtigung von Cyclops clausii Heller 273. 

—— Brachionus pala Ehrbg. var. mucronatus nov. var. 275. 


IV 


Speiser, P., Zwei neue, auffallende Pachygastrinen-Formen (Diptera) aus 
Hamon 132. 

Thallwitz, J., Über den cycle diaphanus Fischer und den Cyclops diaphanus 
einiger en Autoren 263. 

Thiele, Joh., Über die Verwandtschaftsbeziehungen einiger ungegliederter Tier- 
gruppen 140. 

Viets, Karl, Zwei neue Hydracarinen aus dem Harz 267. 

Yakowlev, N. N., Über den Parasitismus der Würmer Myzostomidae auf den 
paläozoischen Ganges 287. 

— Uber den Commensalismus der paläozoischen Gastropoden der Gatton 
Platyceras mit den Crinoiden 291. 


Il. Mitteilungen aus Museen, Instituten, Gesellschaften usw. 
An die Herren Vorstände der zoologischen Anstalten 239. 
Deutsche Zoologische Gesellschaft E. V. 47. 48. 95. 144. 237. 
Hydrobiologischer Ferienkurs 239. 
Otto Vahlbruch-Stiftung 304. 
Unterkunft für Zoologen in Berlin 240. 
Zoologischer Bericht 95. 
Zoologisches Institut der Universität Graz 95. 


III. Personal-Nachrichten. 


a. Stadte-Namen. 


Bern 240. München 240. St. Petersburg 240. 
Graz 9. Rostock 48. Wien 304. 


b. Personen-Namen. 


Friedrichs, Karl 48. Köhler, Otto 240. Studer, Theophil 240. 
+ Goette, Alexander 240. Pawlowsky, E. N. 240. + Taschenberg, Otto 
Goetsch, Wilhelm 240. Pesta, Otto 304. 304. 


Zoologischer Anzeiger 


herausgegeben 


von Prof. Eugen Korschelt in Marburg. 
no Zugleich 


Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


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Band LIV. 13. Januar 1922. Nr. 1/2. 
Inhalt: 
I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 6. Heikeriinger, Welchen Quellen entspringen 
4 ; ; die biologischen Trachthypothesen? II, A. 
i. Balss, Diagnosen neuer japanischer Deca- R. Wallace. S, 30. 
BEG SPL 2 È 7. Heikertinger, Welchen Quellen entspringen 
2. Goetsch, Hermaphroditismus und Gonocho- die biologischen Trachthypothesen. IV. A. 
rismus bei Hydrozoen. (Mit 3 Figuren.) S. 6. R. Wallace. (Die Warntrachthypothese.) 
3. v» Lengerken, Eisprenger bei Carabiden- S. 39. 
larven, (Mit A Figuren.) S. 18. 8. Mertens, Reptilien aus Palästina, S. 47. 
A. Schulze, Bestimmungstabelle der deutschen Anna à 
Süßwasserhydrozoen, (Mit 9 Figuren.) S. 21. Fe nr nn Fee) 
5. Regen, Die Entwicklung des Flügelgeäders N IE SS e NSA 


bei Gryllus campestris L. (Mit 5 Figuren.) 2. Deutsche Zoologische Gesellschaft E, V. S.48. 
3227. III. Personal-Nachrichten. S. 48. 


I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 


1. Diagnosen neuer japanischer Decapoden. 
Von Dr. Heinrich Balss, München, 
Eingeg. 21. August 1921. 


Cancer bullatus nov. sp. 


Fundangaben: 1 ©, Aomori (Typus). 
1 ©, Fukuura Sagamibai, Haberer leg. 


Charakteristisch für diese Art sind starke, runde Hervorwöl- 
bungen auf der Oberfläche des Carapax. Es finden sich deren 3 
auf der Gastricalregion, ein kleinerer meso- und 2 größere proto- 
gastricale; auf jeder Branchialseite stehen 2, der äußere den inneren 
 halbmondfôrmig umschließend, auf der Cardiacalregion einer, der in 
der Mitte längsgeteilt ist. Die Oberfläche der Lappen ist mit kleinen 
Perlen dicht besät, die Zwischenräume in der vorderen Carapaxhälfte 
sind glatt. à 

Die Stirn ist dreispitzig; ein kleiner mittlerer wird von 2 größeren 
seitlichen Zähnen umrahmt, welche sich leistenförmig auf die Frontal- 
region erstrecken. Der Seitenrand trägt 8 Zähne, von denen der 
zweite und dritte, vierte und fünfte, sechste und siebente sich auf 


» 


Zool. Anzeiger. Bd. LIV. 1 


2 


dem Carapax zu je zweien durch Leisten verbinden; die Leisten des 
vierten und fiinften bilden nach ihrem Zusammenschmelzen auf dem 
Carapax eine Art hepaticaler Wôlbung. Auch diese Leisten sind 
mit Perlen besetzt. Die ungeraden Zähne sind stärker als die ge- 
raden entwickelt. 

Der Außenhöhlenrand wird (außer vom ersten Seitenzahn) von 
2 supra- und einem infraorbitalen Wulste umgrenzt; von diesen ist 
der an die Stirn anschließende am größten. Die Augenstiele tragen 
2 perlenartige Höcker. 

Der Scherenfuß schließt mit dem glatten Merus an den Carapax 
eng an. Der Carpus ist außen gerunzelt, an der Innenkante trägt 
er 2 Dornen. Die Palma besitzt auf der Außenfläche 5 Längsreihen 
kleiner Granula, die obere Kante trägt 2 Reihen starker Tuberkel. 
Die Außenfläche ist leicht behaart. Die Finger kreuzen sich am 
Ende und sind mit 4—5 scharfen Zähnchen bewehrt. Die Flächen 
und Kanten der Pereiopoden sind glatt, ohne Höcker, die Kanten 
mit Haaren besetzt. Das Abdomen des © ist schmal und lanzettlich 
zugespitzt. 

Länge des Carapax 11,5 mm, Breite 14 mm. 


Platepistoma anaglypta nov. Sp. 

1 ©, Misaki, Sagamibai, Doflein leg. 

Der Carapax ist schwach konvex, etwas breiter wie lang, mit 
sehr starken, wulstartigen Erhabenheiten auf der Oberfläche ver- 
sehen, welche beiderseits der Mediane symmetrisch verlaufen; sie 
bilden Bänder von perlenartigen, großen Granula, ähnlich wie sie 
Actumnus margarodes MacGilchrist zeigt. Die Zwischenräume zwischen 
den Erhebungen sind mit einem feinen Haarfilz bedeckt. Die Stirn 
trägt einen großen, auf dem medianen Septum stehenden Zahn; 
darüber befinden sich die Lobulen der Antennularfossetten, welche 
kleine Dörnchen besitzen. Der Oberrand der Orbiten trägt einen 
Kranz kleiner Perlchen, der Unterrand endet innen, neben dem An- 
tennalgliede mit einem Dorn. Eine Kerbe ist nur am Unterrande, 
hinter dem Exorbitalzahne deutlich. Der Anterolateralrand ist länger 
als der posterolaterale, beide sind nicht scharf voneinander abgesetzt; 
der erstere trägt 9 —10 scharfe Spitzen, denen am Hinterrande 3 bis 
4 Granula in Abständen folgen. Das basale Antennalsegment ist 
wie bei P. macrophthalmus R. gebaut; das der Antenne ist lang, 
distal bedornt, seine Seiten subparallel. Der bewegliche Teil der 
Antennen ist etwa 1/ so lang wie der Carapax. Das Epistom ist 
kurz, der Hinterrand scharf, mit einer schwachen Kerbe in der Mitte 
und je einer außen. 2 deutliche Gaumenleisten sind vorhanden, die 


3 


aber den Vorderrand nicht erreichen. Die dritten Maxillarfüße sind 
deckelförmig, der Merus etwas breiter wie lang, der Anteroexternal- 
rand etwas ausgezogen; der Exopodit ist so lang wie der Endopodit. 
Die Scherenfüße sind gleich; der Merus ist dreikantig, der obere 
Rand trägt kurz vor dem distalen Ende einen Dorn, und das Gelenk 
mit dem Carpus ist mit Haaren besetzt. Der Carpus trägt 4 Reihen 
kleiner Granula, die Palma 5—6, die aber durch einen dichten Haar- 
filz verdeckt sind. Die obere Kante der Palma besitzt 2 größere 
Dornen. Die Finger schließen gut. Der feste trägt 4 größere Zähne, 
der bewegliche auf der oberen Kante 2 Dornenreihen und dünne 
Haare. Die Schreitfüße sind lang, kurz behaart, die obere Kante 
von Merus und Carpus ist bedornt, der Dactylus trägt eine lange 
Hornspitze. Das Abdomen ist schmal, lang und zugespitzt. 


Länge des Carapax 17 mm, Breite 20 mm. 


Neptunus (Lupocycloporus) aburatsubo nov. sp. 
Lupa aburatsubo Doflein 1906 (nomen nudum). 


2 G, 1 ©, Fukuura, Sagamibai, Haberer. 


— Der Carapax ist fach und wenig gewölbt; seine Länge verhält 
sich zur Breite (ohne die Seitenstacheln) wie 3:4. Die einzelnen 
Regionen sind durch Furchen getrennt und tragen Anhäufungen von 
kleinen Granula. 

Die Stirn besitzt 4 stumpfe Zähne, von denen die 2 mittleren 
viel kleiner sind als die beiden seitlichen. Die Orbitalzähne sind 
stumpf, der obere Orbitalrand ist am Rande mit perlenartig anein- 
andergereihten Granula versehen und trägt 2 Suturen. Der untere 
Rand ist scharf und hat einen tiefen, dreieckigen Ausschnitt. Der 
untere Orbitalzahn ragt weit über den Rand vor. Der Anterolateral- 
rand hat 8 spitze, nach vorn gerichtete Zähne, die von vorn nach 
hinten an Größe zunehmen. Der Seitenstachel ist spitz und etwa 
4—5mal so lang wie die andrer Zähne. Der Hinterrand des Carapax 
verläuft in einer Kurve in den posterolateralen Rand und trägt einen 
Granularbesatz. 

Der Anterolateralrand des Merus der dritten Kieferfüße besitzt 
einen nach außen gerichteten Fortsatz. 

Die Scherenfüße sind beim erwachsenen g' bedeutend verlängert 
und grazil cylindrisch. Der Merus trägt am gerundeten Vorderende 
7 nach vorn gerichtete Dornen, am Hinterrande deren 2, einen am 
distalen Ende und einen etwas davon entfernt. Die Oberfläche ist 
fein granuliert. Der Carpus hat einen Dorn am Innen-, einen am 
Außenwinkel; 4 granulierte Rippen erstrecken sich auf der Außen- 
fläche. Der Propodus ist stark verlängert, cylindrisch, mit in Längs- 

1* 


4 


linien angeordneten Granula; von den 3 Dornen steht einer am 
Carpalgelenk, 2 am Gelenk mit dem beweglichen Finger. Die Finger 
selbst sind stark verlängert, so lang wie die Palma selbst, nach dem 
Munde zu gebogen, an ihren Enden einander überquerend. Ihre 
Schneide ist mit feinen Zähnchen besetzt, wobei der feste 6—8 größere 
und dazwischen kleinere trägt. Die Pereiopoden 2—4 sind an keinem 
Exemplar erhalten. Die fünften Pereiopoden sind normal, ihr Merus 
gedrungen, ohne Zähnelung an Merus und Propodus. 

Das Sternum ist fein granuliert; beim cj ist das sechste Ab- 
dominalsegment in einen distal verbreiterten Bogen geschwungen; 
Segment 1 und 2 tragen scharfe Carinen. 

Länge des Carapax 17 mm. 

Länge der Palma des Scherenfußes 18 mm. 

Länge der Finger des Scherenfußes 18 mm. 

Länge des Merus des Scherenfußes 23 mm. 


Gomexa distincta De Haan var. formosae nov. var. 

Takao, Formosa. Beide Exemplare, die übereinstimmenden Bau 
aufweisen, unterscheiden sich in mehreren Punkten von De Haans 
Beschreibung: i 

1) Die ganze Oberfläche des Carapax ist gleichmäßig granuliert, 
ohne einzelne größere Dornen in der Mittellinie, wie sie De Haan 
abbildet. 

2) Die äußere Begrenzung der Orbita ist regelmäßig und fein 
gezähnt, statt glatt, wie beim Typus. 

3) Die äußere Oberfläche der Hand trägt die Granulierungen 
in Reihen angeordnet; außerdem stehen 2 oder 3 größere Dornen 
hier verteilt. Der Oberrand ist ebenfalls mit kleineren Stacheln be- 
wehrt, und die Finger sind mit feinen Haaren versehen. 


Actumnus intermedius nov. sp. 

2 ©, Sagamibai bei Jagoshima, 150 m Tiefe, Doflein leg. 

Diese Art steht morphologisch in der Mitte zwischen A. tesse- 
latus Alc. vom Persischen Golf und A. pugilator A. M. E. von Neu- 
caledonien. 

Die Oberfläche des Carapax, die Außenfläche des Carpus und 
der oberen Hälfte der Palma der Scherenfüße ist mit einem Mosaik 
von eng aneinandergereihten Granula bedeckt. Dagegen ist die Unter- 
fläche des Carapax glatt, nur der Unterrand der Augenhöhle und 
die Buccalgegend tragen Granulationen. 

Der Carapax ist stark konvex, und die Regionen sind wenig 
deutlich ausgeprägt. Die Stirn ist etwa 2/,mal so breit wie der 


5 


Carapax, in der Mitte vorgezogen und hier mit einer tiefen Kerbe 
versehen, an der Seite ebenfalls durch eine Kerbe vom oberen Augen- 
höhlenrand abgesetzt. Die Orbita besitzt keine Fissuren. Der An- 
terolateralrand ist dünn und scharf, mit 3 Zähnen bewehrt (außer 
der Orbitalecke), von denen die 2 ersten breit sind, während der 
letzte nur aus einem großen, perlenartigen Granulum besteht. Der 
Posterolateralrand ist etwas länger als der anterolaterale und stark 
konkav zur Aufnahme des fünften Pereiopodenpaares. 

Die Scherenfüße sind sehr charakteristisch und ähneln denen 
von A. pugilator A.M.E. Sie sind links und rechts von derselben 
Form, aber der rechte ist etwas größer. Die Palma trägt am oberen 
Rand eine Serie von 5 großen, perlenähnlichen Tuberkeln, dann 
folgen außen 2 Cristen ohne Tuberkel, nur mit dem gewöhnlichen 
Mosaik des Carapax bedeckt und durch eine tiefe Höhlung vonein- 
ander getrennt. Die untere Hälfte der Außenfläche ist dann mit 
größeren und kleineren Tuberkeln versehen, die in nach der Spitze 
des festen Fingers zu konvergierenden Reihen angeordnet sind. Die 
Innenfläche der Palma ist glatt, beide Finger sind sehr kurz, ohne 
scharfe Zähnelung; der bewegliche trägt 2 Zeilen großer Granula. 
Die Außenfläche des Carpus ist wieder mit dem Mosaik bedeckt, 
das etwas gefaltet ist; die Ränder tragen Granulationen. Der Merus 
ist kurz, glatt und dreikantig. Die Schreitfüße tragen einen dichten 
Haarfilz und sind sonst wie bei A. pugilator gebaut. 

Der Merus des dritten Maxillarfußes hat vorn eine tiefe Kerbe, 
die Außenfläche trägt eine Delle. Das Abdomen des © ist schmal, 
‘ langlich, mit 7 Segmenten. 

Länge des Carapax 14 mm, Breite 15 mm. 


Halimede dofleini nov. sp. 

2 ©, Okinose, Sagamibai, 900 m Tiefe, Doflein leg: 

Diese Art steht zwischen H. tyche und thurstoni in der Mitte. 
Die Verteilung der Höcker auf dem Carapax ist dieselbe wie bei 
H. tyche, doch fehlen auf den vorderen Höckern die erdbeerförmigen 
Warzen vollkommen, und die Erhebungen sind glatt. Nur auf den 
hinteren Höckern sind kleine Warzen angedeutet. . Die Zwischen- 
räume sind mit einem dichten Haarfilz ausgefüllt. Von H. thurstoni 
ist die Art dadurch unterschieden, daß die Höcker auch auf der 
hinteren Carapaxhilfte stehen. 

Der Vorderseitenrand trägt 4 größere Warzen, dazwischen und 
dahinter am Hinterseitenrand stehen viele kleinere. Der Merus der 
Scherenfüße trägt am distalen Oberrand 2 stumpfe Zähne, am Unter- 
rand einen. Die Hand ist auf ihrer Außenseite mit 6 Längsreihen 


6 


von Höckern bewehrt, an welchen Erdbeeren angedeutet sind. Der 
feste Finger trägt auf der Innenseite 6 kleine Zähnchen, ebenso der 
bewegliche, welcher oben gekörnt ist. Die Carapaxunterseite und 
dritten Maxillarfüße sind gekörnt. 

Länge des Carapax 20 mm, Breite 24 mm. 


Xanthodius distinguendus (De Haan). 


Xantho distinguendus De Haan 1835. S. 48. Taf. 12. Fig. 7. 
1837. S. 66. 

Chlorodius distinguendus Stimpson 1907. S. 56 nec Xantho dis- 
tinguendus Alcock 1898 et auctorum. 

Viele g' und ©, Nagasaki, Mus. Moskau. 


Es ist den Autoren bisher entgangen, daß De Haan S. 66 aus- 
drücklich von seinem X. distinguendus sagt, daß er ebenso wie 
X. affinis (= Xanthodius exaratus M. E.) keine spitzen, sondern 
stumpfe Finger hat, die den Übergang zu Chlodorius bilden, daß er 
also nach unsrer jetzigen Nomenklatur nicht zu Xantho, sondern zu 
Xanthodius gehört. Infolgedessen ist der von Alcock, Heller, 
Nobili, Klunzinger u. a. mit ihm identifizierte » Xantho« distingu- 
endus eine andre Art, die ich Xantho neglectus zu nennen vorschlage. 


2. Hermaphroditismus und Gonochorismus bei Hydrozcen. 
Von Dr. W. Goetsch, München. 
(Mit 3 Figuren.) 
Eingeg. 2. September 1921. 
I. Teil. 


Gonochorismus und Hermaphroditismus werden bei den Hydro- 
zoen als Artcharaktere angesehen, trotzdem sich manche Species nur 
gerade in diesem Merkmal voneinander unterscheiden. Man kam zu 
dieser Ansicht auf Grund vielseitiger Erfahrung; niemals ist bis jetzt 
ein direkter Übergang der einen Fortpflanzungsart zur andern be- 
obachtet worden. Für unsre Süßwasserpolypen formuliert Frisch- 
holz, der zuletzt systematische Versuche in dieser Richtung angestellt 
hat!, die aus seinen mehrmonatigen Untersuchungen resultierenden 
Ergebnisse folgendermaßen: » Alle die bei den vorliegenden Versuchen 
gesammelten oder gezüchteten Geschlechtstiere waren rein gonocho- 
ristisch, und der Geschlechtscharakter erbte sich streng fort bei 
einer Kulturführung von zum Teil über 4 Monate; alle Nachkommen 
männlicher Tiere konnten immer wieder nur zur Hodenbildung, alle 


1 Frischholz, E., Zur Biologie von Hydra. Biolog. Centralbl. Bd. 29. 
S. 278. 1909. 


7 


Nachkommen weiblicher Tiere nur wieder zur Eibildung gebracht 
werden«. 

P. Schulze schließt sich ihm an; bei seinen dankenswerten Be- 
mühungen, bei der Gattung Hydra eine sichere Artfeststellung zu 
ermöglichen, benutzt er dies Merkmal mit als ein Kennzeichen der 
von ihm aufgestellten Species. Wenn er auch bei Hydra attenuata 
die Möglichkeit von »2 Rassen, einer zwittrigen und einer getrennt 
geschlechtlichen« ins Auge faßt?, hält er doch »Zwittrigkeit und 
Gonochorismus für Artcharaktere, die durch äußere Faktoren nicht 
geändert werden können«; ebensowenig glaubt er »an die Möglichkeit 
der Umkehrung des Geschlechts bei getrennt geschlechtlichen Arten 
und deren Knospen«. 

Trotzdem diese Befunde, die immer bei den Nachkommen eines 
einzigen Tieres stets nur Männchen oder Weibchen feststellen konnten, 
nur ein negatives Resultat darstellten, hielt man daran fest, und 
auch ich war auf Grund vieler eigner Erfahrungen®, die niemals eine 
Abweichung der früheren Beobachtungen darstellten, von dieser Kon- 
stanz bei getrennt geschlechtlichen Hydren so überzeugt, daß ich sie 
im Frühjahr 1921 mit als ein Merkmal einiger Kulturen, die alle 
von je einem Tier abstammten, benutzen zu können glaubte. Dies 
Merkmal versagte jedoch; obgleich von zwei abgezweigten Zuchten 
der (P. Schulzeschen) Gattung Hydra das eine Tier einer rein 
männlichen und das andre einer rein weiblichen Kolonie entnommen 
war, bildeten die Nachkommen beider Exemplare Anfang Mai 1921 
nur Ovarien aus. 

Wenn auch mit diesem positiven Befund die auf negativen Re- 
sultaten beruhenden Ansichten revidiert werden mußten, so genügte 
mir diese eine Beobachtung doch nicht, sichere Schlüsse zu ziehen; 
ich richtete daher mein Augenmerk bei meinen Kulturen hauptsächlich 
auf diesen einen Punkt und unternahm auch eine Anzahl Versuche, 
die zur Klärung dieser Frage dienen konnten. Das im Laufe dieses 
Sommers gefundene Beobachtungsmaterial ist im folgenden zusammen- 
gestellt. 

Meine Bemühungen gingen in zwei Richtungen. Auf der einen 
Seite versuchte ich, durch Transplantation von Tieren männlicher 
und weiblicher Zuchten zwittrige Individuen herzustellen, auf der 


2 Schulze, P., Hydroiden der Umgebung Berlins. Biol. Centralbl. Bd. 41. 
Nr. 5. S. 215. 1921. — Bedeutung der interstitiellen Zellen. Sitz.-Ber. d. Ges, 
Naturforschender Freunde. S. 266. Berlin 1918. 

3 Goetsch, Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra I—III. Biol. 
Centralbl. Bd. 39. S. 287 u. 557. 1919. Bd. 40. S. 458. 1920. — Beiträge zum Un- 
sterblichkeitsproblem.. Biol. Centralbl. Bd. 41. S. 374. 1921. — Ungewöhnliche 
Nahrungsaufnahme bei Hydren. Biol. Centralbl. Bd. 41. S. 414. 1921. 


8 


andern, durch eine möglichst große Zahl von reinen Kulturen weitere 
Fälle einer Geschlechtsumkehr zu erlangen; insbesondere auch bei 
einzeln gehaltenen Individuen festzustellen, ob im Laufe einer längeren 
Beobachtung solche Fälle vorkommen konnten. 


Fig. 13. Hydra attenuata (?). Grün gefärbtes Unterteil eines Tieres aus G 
Kultur auf braunes Oberteil eines Exemplars einer © Zucht aufgepfropft. I-II 
Knospenfolge. 


9 

Bei den Transplantationsversuchen war ich insofern in einer 
günstigen Lage, als es mir durch die Algeninfektion meiner Hydra- 
Kulturen‘ möglich war, verschieden gefärbte Exemplare aufeinander 
zu pfropfen. Wenn ich Ober- und Unterteile von intensiv verfärbten 
Tieren auf andre transplantierte, deren grüne Farbe durch längeren 
Aufenthalt im Dunkeln wieder verblichen war, so konnte ich wenigstens 
eine Zeitlang die Grenzen beider Teile sichtbar erhalten, bis durch 
allmählichen Austausch eine gleichmäßige Färbung eingetreten war. 

Die Fig. 1—3 geben die Darstellung eines derartigen Versuchs. 
Bei einer Anzahl brauner Hydren einer männlichen Zucht und grünen 
Exemplaren derselben Rasse, die einer bis dahin stets weiblichen 
Kultur angehörten, wurden die oberen Teile vertauscht. Die Trans- 
plantation geschah in üblicher Weise, d. h. die einzelnen Teile wurden 
auf ein Haar aufgereiht und etwas aneinandergepreßt, worauf sie 
nach einigen Stunden miteinander in Verbindung getreten waren 
(Fig. 1). Die einzelnen Teile wurden so aneinandergefügt, daß sie 
an der Stelle, an der vermutlich die Knospen auftraten, zusammen- 
stießen. Nach einigen Tagen war die Verwachsungsstelle so weit 
vernarbt, daß man an den äußeren Konturen keine Anhaltspunkte 
mehr gefunden hätte, wo der eine Teil aufhört und der andre anfängt. 
Die Farbe jedoch zeigte beide Komponenten noch deutlich, auch 
dann, als bei allen Tieren nach Verlauf einer Woche 1—2 Knospen 
auftraten (Fig. 2). Einige derselben entstanden unterhalb der Ver- 
wachsungsstelle, wie Nr. I in den Figuren; sie enthielten also nur 
Bestandteile einer Komponente. Die meisten aber traten, wie er- 
wartet, am Vereinigungspunkt selbst auf, wie Nr. II u. III, und ent- 
hielten demnach sowohl männliche wie weibliche Elemente. Die 
Fig. 2 und 3 sind am 7. und 8. Tage nach Ausführung der Ope- 
ration mit Zeichenapparat hergestellt; man sieht an ihnen ganz 
deutlich, wie in der zweiten und dritten Knospe (II u. III) die stärker 
getönten grünen und die heller gezeichneten braunen Komponenten 
vereinigt sind. 

Erst ganz allmählich trat bei den Transplantationsindividuen 
eine vollständige Vermischung beider Färbungen ein, indem die 
Algen auch in die bisher braunen Teilstücke überwanderten, so daß 
dann die Grenzen nicht mehr zu erkennen waren. Das gleiche ge- 
schah bei den Knospen, dort infolge der regen Teilungs- und Neu- 
bildungsprozesse sogar noch etwas schneller, so daß als Endprodukt 
der Transplantationen überall gleichmäßig hellgrün gefärbte Tiere 
resultierten. 


ve 4 Vgl. W. Goetsch, Grüne Hydra fusca. ool. Anz. Bd. 53. S. 57 u. 60. 


10 


Wie entwickelten sich nun Zuchten, deren Einzeltiere alle aus 
männlichen und weiblichen Elementen zusammengesetzt, weiterhin, 
wenn sie in Geschlechtsperioden eintraten? Das war die große Frage. 

Zunächst trat bei derartigen Tieren eine rege Knospenbildung 
ein; in einem Fall war die Kultur innerhalb 14 Tagen von 4 auf 
24 angewachsen. Bei derselben Zucht begannen am 18. Tage nach 
der Ausführung der Pfropfung erste Anzeichen von Geschlechtlichkeit 
sichtbar zu werden, und am Anfang der 3. Woche waren bei einer 
ganzen Anzahl von Exemplaren Ovarien zu beobachten. Eine einzige 
Hydra hatte Hoden angelegt, und zwar war das ein Tier, das keine 
weiblichen Geschlechtsorgane aufzuweisen hatte. Ei und Sperma 
wurde trotz der Transplantation demnach an verschiedenen Tieren 
erzeugt; es war nicht gelungen, künstliche Hermaphroditen herzu- 
stellen. 

Die eine Transplantationszucht (Traz.) lieferte in der Folgezeit 
noch einige Male Hoden und Ovarien an verschiedenen Individuen 
(vgl. die Tabellen), es wird später im Zusammenhang noch auf ihr 
weiteres Schicksal zurückzukommen sein. Alle übrigen auf dieselbe 
Weise hergestellten Transplantationstiere blieben steril, trotzdem ich 
sie monatelang beobachtete. Und zwar war diese Sterilität sowohl 
bei den eigentlichen, aus beiden Bestandteilen zusammengesetzten 
Individuen selbst zu beobachten wie auch an ihren Nachkommen. 

Der geringe Erfolg der Transplantationsversuche ließ mich nun- 
mehr meine Aufmerksamkeit hauptsächlich darauf richten, durch ge- 
naue systematische Beobachtung vieler Kulturen und Einzeltiere bessere 
positive Resultate zu erlangen. 

Zu diesem Zweck stellte ich eine Anzahl Versuchsgläser zu- 
sammen, deren Insassen mir seit längerer Zeit bekannt waren und 
schon zu mancherlei Untersuchungszwecken gedient hatten. Jede 
dieser Kulturen stammte immer von je einem einzigen Tier ab, und 
ihre Geschlechtlichkeit war mir in vielen Fällen genau bekannt ge- 
worden. So stammten die Zuchten Selz. und Füz. von je einem 
Männchen ab, während die Stra. und Wei.-Zucht (abgekürzt Straz. 
und Weiz.) je ein Weibchen zur Stammutter hatten. Unz., die mir 
schon seit Oktober 1920 bekannt war, hatte ebenso wie Soz. bereits 
einmal Eier geliefert, allerdings vor sehr langer Zeit. Die Man.- 
Zucht ließ sich auf ein Exemplar einer Kultur zurückführen, die von 
einem Männchen abstammte, sie war es, die trotzdem Anfang Mai 
eine Anzahl von Weibchen produzierte und dadurch die Ursache 
dieser Beobachtungsreihen wurde. — Dazu traten noch als Tra.- 
Zucht die Nachkommen von Transplantationsindividuen, die zusammen- 
gesetzt worden waren aus Bestandteilen g* und © Kulturtiere. 


11 


Aus einer Anzahl verschiedener Einzeltiere, deren Geschlecht- 
lichkeit noch nicht erwiesen war, züchtete ich eine Reihe weiterer 
Kolonien heran. Die Sa.-Zucht enthielt Nachkommen einer Hydra, 
der künstlich. durch Fütterung Algen eingeführt waren; Muz. waren 
die Abkömmlinge eines ehemals infizierten Tieres, das im Dunkeln 
seine Farbe wieder verloren hatte; Maz. solche, die nach derselben 
Behandlungsweise von neuem infiziert worden waren. Hinzu kamen 
endlich noch die Tiere Gan., Ben. und Hol., letzteres dadurch aus- 
gezeichnet, daß es gerade erst aus dem Ei ausgeschlüpft war. 

Ihrer Species nach gehörten die ersten 12 der in Tabelle I zu- 
sammengestellten Kulturen der eigentlichen Gattung Hydra an, 
während 13 und 14 unter die von P. Schulze neu aufgestellte 
Gattung Pelmatohydra fielen. 

Die Tabelle I (S. 12) gibt die Resultate an, die alle ganz gleich- 
mäßig behandelten, reichlich gefütterten Kulturgläser während zweier 
Wochen aufzuweisen hatten. 

Ein Tag um den andern mindestens wurde gefüttert und das 
Wasser der Gläser vollkommen erneuert; dabei fand immer eine 
ganz genaue Zählung der Insassen statt, deren Zahl dann in die 
Tabelle eingetragen wurde. Dabei bezeichnet die erste Ziffer 
immer die Anzahl der freien Individuen, die von ihr durch Doppel- 
punkt getrennte zweite die Gesamtzahl aller Tiere, einschließlich 
der noch am Muttertier festsitzenden Knospen. 

Während der ersten Beobachtungszeit hatten alle Kulturen 
reichlich Knospenbildung aufzuweisen; im Laufe von 14 Tagen 
wurden so im Durchschnitt aus 1 Individuum deren 7. Eine Ge- 
schlechtsperiode war aber während dieser ganzen Beobachtungszeit, 
die sich auch nach dem Aufhören einer genauen Knospenzählung 
noch weiter erstreckte, nur an zwei Kulturen eingetreten: Bei Manz., 
wo zum zweiten Male trotz der Abstammung aus einer männlichen 
Zucht Weibchen auftraten, und bei Traz., wo bei einer Anzahl von 
Tieren Eier und Hoden anzutreffen waren, wie bereits erwähnt immer 
getrennt, nie auf einem Exemplar zusammen. 

Irgendwelche Gründe für das Auftreten der Geschlechtlichkeit 
ließen sich nicht feststellen. Die Temperaturbeobachtungen, die ich 
zu diesem Zweck unternahm, gaben nur insofern einen Hinweis, als 
wiederum ein Temperaturrückschlag mit der Geschlechtsperiode zu- 
sammenfiel — eine Beobachtung, die ich schon oftmals machte. Für 
unser Problem hier sind diese Dinge ja auch von untergeordneterem 
Wert. Ich möchte aber trotzdem darauf hinweisen und habe auch 
die Resultate dieser ersten Versuche trotz der geringen Ausbeute für 
das Problem von Gonochorismus und Hermaphroditismus etwas ge- 


12 


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13 


nauer ausgefiihrt, da sie fiir die Beurteilung der folgenden Beob- 
achtungsreihen von Bedeutung sind. 

Um die Produktion von Geschlechtsorganen zu vermehren, pro- 
bierte ich, durch Kaltstellen einiger abgezweigter Kulturen einen Reiz 
auszuüben, wenngleich ein solches Verfahren wenig Erfolg versprach. 
Die meisten meiner Untersuchungsobjekte gehörten ja der Gattung 
Hydra an, die nach den Beobachtungen von Hertwig5, Krapfen- 
bauer® und Frischholz? nicht auf Kälte in dieser Weise zu rea- 
gieren pflegen, wie es die gestielten Pelmatohydren tun, sondern im 
Gegenteil bei einer optimalen Temperatur von + 15 bis 25° zur Ge- 
schlechtsreife kommen. 

Für diese Kälteversuche wurden vom 17. VI. an je 15 Exem- 
plaren der »männlichen« Kulturen Füz. und Selz. und ebenso viele 
Individuen der »weiblichen« Zuchten Straz. und Weiz. in einer 
dauernden Temperatur von 10—15° gehalten. Dazu kam noch eine 
Anzahl Hydren der Kultur Manz., die bekanntlich trotz der Ab- 
stammung von einem männlichen Tier schon zwei weibliche Geschlechts- 
perioden aufzuweisen hatte, und 10 Tiere der Gattung Pelmatohydra 
aus dem Kulturglas Benz. Bei letzteren war eine Hodenbildung am 
ehesten anzunehmen, da die niedere Temperatur ihrem Optimum ent- 
sprach. Sie blieben indessen steril; dagegen hatte am 23. VI. ein 
Tier von Füz. Hoden angesetzt, und ebenso ein Exemplar von Manz. 
Diese Kultur hatte demnach wiederum ihren Geschlechtscharakter 
geändert; nach zweimaliger Eibildungsperiode traten nunmehr wieder 
Hoden auf. Dabei blieb es aber nicht, sondern 2 Tage später 
fand ich unter den kühl stehenden Tieren auch ein weibliches In- 
dividuum. Eine genauere Bezeichnung dieser Kultur als »männlich« 
oder »weiblich« war demnach vollkommen unmöglich. 

Nach 14tägigem Aufenthalt im Kühlen, der keine weiteren Er- 
folge erzielte, mußten die Hydren wieder in Zimmertemperatur über- 
führt werden, da die Algen durch die Kälte ganz zu verschwinden 
drohten®. all 

Ob die Kälte hier wirklich auf die Spermaentwicklung einen 
Einfluß ausgeübt hatte, ist natürlich bei der geringen Zahl der auf- 
tretenden Hoden unsicher zu entscheiden. Immerhin mag sie die 
Hodenbildung vielleicht früher ausgelöst haben, da zu dieser Zeit 


5 Hertwig, R., Über Knospung und Geschlechtsentwicklung von H. fusca. 
Biol. Centralbl. 26. 1906. 

6 Krapfenbauer, A., Einwirkung der Existenzbedingungen auf die Fort- 
pflanzung von Hydra. Diss. Phil. Fak. München 1908. 
i; ca a chholz, E., Biologie und Systematik im Genus Hydra. Zool. Ann. 

-8 Vgl. Goetsch, Grüne Hydra fusca L. Zool. Anz. Bd. 53. _ 


14 


nur ausschließlich die Kältekulturen Männchen aufwiesen, während 
bald darauf in fast allen Gläsern männliche Exemplare zu finden 
waren, wie wir gleich sehen werden. 

Zweierlei haben schon diese Juniversuche gezeigt: Es war eine 
nochmalige Geschlechtsumkehr möglich, und es konnten unter den 
Nachkommen eines männlichen Tieres zu gleicher Zeit Männchen und 
Weibchen auftreten. 

Auffallend war in allen Fällen, in denen männliche Geschlechts- 
organe auftraten, die geringe Zahl der Hoden tragenden Tiere; es 
war stets immer nur ein einziges Männchen neben vielen Weibchen 
anzutreffen. P. Schulze? machte mit H. attenuata früher schon 
ähnliche Erfahrungen, so daß es ihm nicht glückte, Eier dieser Form 
zur Befruchtung zu bringen. 

Um bei den weiteren Versuchen bestimmte Prozentzahlen zu 
erhalten, unternahm ich Anfang Juni 1921 eine genaue Zählung der 
Insassen sämtlicher Kulturgläser, die ich außerdem noch um eine 
Anzahl weiterer vermehrte. Es kamen zu den in der Tabelle I an- 
gegebenen noch hinzu die Zuchten Fe. und Ho., von denen die erstere 
lediglich Tochter- und Enkeltiere von Weibchen, letztere solche von 
Männchen enthielt. Die Nachkommen der weiblichen Individuen von 
Transplantationszuchten wurden unter dem Namen Goez., die der 
männlichen als Spaz. weiter gezüchtet, so daß nach dem Eingehen 
von Hol. und Sa. mir 16 größere Zuchtgläser für diese neue Ver- 
suchsreihe zur Verfügung standen. 

Neben diesen größeren Kulturen wurden noch in kleineren Glas- 
schalen eine Anzahl Einzelindividuen gehalten, auf die ich mein 
Hauptaugenmerk richtete Sie brauchten nicht alle ganz isoliert 
gehalten zu werden, da mir auch hier die verschiedene Färbung der 
Tiere sehr zustatten kam. Man kann ruhig braune und grüne In- 
dividuen zusammenhalten, ohne befürchten zu müssen, daß eine Ver- 
wechslung eintrete; die Farbe bleibt konstant, und ein Übertreten der 
Algen findet beim Nebeneinanderleben nicht statt. Zur Kenntlich- 
machung von Einzeltieren kann ferner noch der Umstand beitragen, 
daß Unterteile von Knospen, die man vor ihrer Ablösung weg- 
schneidet, sehr lange Zeit an den Tieren als kleine Knöpfchen sicht- 
bar bleiben, eine Tatsache, auf die früher schon einmal hingewiesen 
wurdeil. Durch ein solches Merkmal kann man bestimmte Tiere 


9 P. Schulze, Neue Beiträge zu einer Monographie der Gattung Hydra. 
Arch. f. Biont. 4. 1917. 
. 10 Goetsch, Exper. Unters. über Nahrungsaufnahme, Regen. und-Fortpfl. 
b. Hydren. »Die Naturwissenschaften« IX. 31.; vgl. ferner die Fig. 3e im Biol. 
Centralbl. Bd. 40. S. 466. 1920. 


15 


von ihren Knospen, die sich etwa während der Nacht abgelöst haben, 
genau unterscheiden. 

An solchen Einzelindividuen, deren Knospen immer sofort ent- 
fernt wurden, hielt ich 7 Exemplare, die bereits einmal Eier hervor- 
gebracht hatten (Met.), und 2, die schon zum zweiten Male Ovarien 
getragen hatten (Nemet.). Bei den Gläsern Za. und Neza. (Nr. 10 
und 11 der Tabelle II) handelt es sich um Individuen, die sich ein- 


Tabelle II. 
Anzahl Geschlechts- 
Nr. . Be- am Bemerkungen | tiere im 
zeichnung IVI Juli 1921 
1| Manz. 60 Zucht, die bereits © und & geliefert | 26 
: Se ne |Zuchten, die bereits Q geliefert 2 3 
: as a |Auchten, die bereits & geliefert ; È 
6 Fe. 10 Tochter- u. Enkelexemplare von © 
7 Ho. 10 - - - - es 63 
8| Met. 7 © Individuen, die bereits 1 mal Hier besaßen 
9 | Nemet. 2 Q - - SE DER - 
10 Za. 10 3 = = HO rEvdente 16 
11 | Neza. ik le) - - N AT È 18 
12 era z: 50 Nachkommen von Transplantationstieren 26. 
13 | Goe. 5 © Individuen einer Transplantationszucht I) 
14 | Spa. 2 3 - - - - 16 
15 | Goez. 30 Nachkommen von Goe. 16 
16 | Spaz. 7 - - - Spa. 26 
1 > Miüz. 20 Nachkommen v.1 Indiv., beob. seit März1921 
18 Soz. 70 - Saat) Wee - - Jan. 1921 
x [(März ©) 
OE eee Unz: 25 - == lie -  - Okt. 1920 
[(Marz ©) 
20 | Benz. 20 - SAIS es - - Mai 1921 
21 Ma. 12 - - 1 - anda mis 
22 | Gan. o - - -l1- SAAS 
| | 597 21 6 


oder zweimal durch den Besitz von Hoden ausgezeichnet hatten. 
Nr. 13 der Tabelle II, Goe., umfaßte die rein weiblichen Individuen 
der Tra.-Zucht; Nr. 14, Spa., die Männchen derselben Kultur. End- 
lich kamen noch einige Tiere hinzu, die in der Tabelle deshalb nicht 
aufgeführt sind, weil sie erst nach dem 1. Juli zur Beobachtung 
kamen: Es waren dies 3 Individuen, die aus männlichen und weib- 
lichen Bestandteilen zusammengesetzt waren (Her.), und deren Nach- 


16 


kommen (Herz.), so daß während des Monats Juli 1921 über 600 
Hydren auf ihre Geschlechtlichkeit untersucht worden sind. 

Die Ergebnisse dieser Beobachtungen sind in der Tabelle II 
zusammengestellt worden. 

Wir sehen aus der Tabelle, daß während des Juli lediglich 
Männchen entstanden sind, sofern die Kulturen nicht steril blieben, 
wie die der Nr. 17—23. Manz. (Nr. 1) lieferte erneut Männchen; 
aber auch die Kulturen Straz. und Weiz. (Nr. 2 u. 3), die bisher rein 
weiblich gezüchtet hatten, brachten nunmehr Männchen hervor. Daß 
bei Nr. 4 u. 5, Füz. und Selz., einzelne Männchen auftraten, wird 
nicht wundernehmen; sie hatten ja bisher immer ihren männlichen 
Charakter bewiesen. Das gleiche gilt für Nr. 7, Ho., den direkten 
Nachkommen männlicher Tiere. Die Einzelindividuen von Nr. 10 
und Nr. 11 (Za. und Neza.) traten zum zweiten und dritten Male 
in Geschlechtsproduktion, ebenfalls nichts Auffälliges, da bei Koch!! 
eine g' Hydra bereits neunmal Hoden gebildet hatte. Allerdings 
war dies eine Pelmalohydra. 

Bei den Nachkommen der Transplantationszucht ließen sich 
wiederum nur reine Männchen feststellen, keine Hermaphroditen, die 
aus ihr hervorgegangenen g' (Spa., Nr. 14) hatten erneut Hoden, 
und die Nachkommen von ihnen (Spaz., Nr. 15) ebenfalls. 

Ganz auffällig sind dagegen die Ergebnisse von Nr. 15 und 13. 
Im ersten Fall haben junge Tochter- und Enkeltiere von reinen 
Weibchen Hoden angesetzt, und bei Nr. 13, Goe., tat dies sogar ein 
Individuum, das sich erst von der 5 Wochen früher erfolsten Ei- 
bildung erholt hatte. Es war demnach wirklich der Fall eingetreten, 
der nach Koch und andern Autoren niemals vorkommen soll: Ein 
. Weibchen der Gattung Hydra. hatte selbst nach einiger Zeit männ- 
liche Geschlechtsorgane produziert. 

Allerdings handelt es sich hier um Tiere einer Transplantations- 
zucht, und es ist möglich, daß sich hierbei das Hinzufügen des Gt 
Elements kund tat. Dies angenommen, wäre es demnach doch ge- 
lungen, künstliche Hermaphroditen zu erzeugen, wenn auch die g! 
und die © Geschlechtsperiode nicht zusammenfielen. Das Ausbleiben 
einer Geschlechtlichkeit bei sämtlichen übrigen Weibchen und deren 
direkten Nachkommen (Nr. 6, 8 u. 9 der Tab. II) spräche dafür, daß 
nur durch die Aufeinanderpfropfung bei Goe. und den Nachkommen 
davon Männchen erzeugt worden sind, wenn nicht eben doch die 
Möglichkeit vorläge, daß nur die Anzahl dieser Tiere zu klein ge- 
wesen wäre, um sichere Rückschlüsse zu ermöglichen. War doch 


11 Koch, Über die Geschlechtsbildung u. d. Gonochorismus von H. fusca. 
Biol. Centralbl. 31. 1911. 


17 


auch bei den übrigen Kulturen die Prozentzahl der Männchen äußerst 
gering, da im ganzen auf etwa 600 Hydren nur 27 Männchen kamen. 

Wenn demnach auch die Frage, ob Individuen normalerweise 
ihr Geschlecht verändern können, noch nicht als gelöst betrachtet 
werden kann, so zeigten die Versuche des Juli doch das eine klar 
und deutlich: Eine Geschlechtsumkehr der von einem einzigen 
Exemplar abstammenden Kulturen ist bei Hydra durchaus möglich. 
Auch ohne Berücksichtigung der Transplantationstiere waren durch 
das Auftreten von Männchen bei Straz. und Weiz., den bis dahin 
rein weiblichen Kulturen, neue Beweise für einen solchen Wechsel 
in der Geschlechtlichkeit erbracht. 

Kurz danach fand die Tatsache einer Geschlechtsumkehr eine 
neue Bestätigung: Am 5. und 6. August konnte ich aus den bis 
dahin rein g' Kulturen Selz. und Füz. 1 und 2 Weibchen heraus- 
nehmen, in beiden Fällen auch zu gleicher Zeit eine gleiche Anzahl 
von Männchen. Im Laufe des Sommers hatten demnach alle meine 
größeren Kulturen, sofern sie überhaupt Geschlechtstiere hervor- 
brachten, innerhalb von 6 Monaten sowohl g' wie © geliefert, ohne 
dadurch jedoch zum Hermaphroditismus überzugehen. Von der Ge- 
schlechtsumkehr verschont bleiben nur die rein weiblichen Individuen 
und deren direkte Nachkommen, sofern sie nicht von Tieren hergeleitet 
werden konnten, die ehemals aus männlichen und weiblichen Be- 
standteilen zusammengesetzt worden waren. 

Das zusammenfassende Ergebnis all dieser Versuche und Be- 
obachtungen wäre demnach folgendes: 

Die Annahme, daß bei Hydrozoen Nachkommen von Männchen 
und Weibchen lediglich nur wieder Männchen und Weibchen hervor- 
bringen, muß revidiert werden. Es gibt eine Zwischenstufe zwischen 
typischem Hermaphroditismus und typischem Gonochorismus, und da 
solche Übergänge zwischen beiden Fortpflanzungsarten möglich sind, 
ist es zweifelhaft, ob man sie als Senna) rate überhaupt noch 
gelten lassen kann. 

Zu einem völligen Abschluß dieser Untersuchungen bin ich leider 
noch nicht gekommen; es bleibt immer noch die Frage offen, ob der 
Gonochorismus nicht überhaupt nur ein gewissermaßen sehr in die 
Länge gezogener Hermaphroditismus ist. Wenn man endgültige Re- 
sultate erzielen will, muß man sich allerdings mit großer Geduld 
wappnen, denn diese Frage dürfte nur dann eine Lösung finden, 
wenn man eine sehr große Anzahl rein g' oder © Individuen hr 
lange Zeit vollkommen einzeln beobachtete. 

Daneben versprechen Transplantationsversuche noch in mancher 
Hinsicht Erfolge. Es ist vielleicht doch möglich, wirkliche Herm- 
Zool. Anzeiger. Bd. LIV. 2 


18 


aphroditen zu erzeugen mit gleichzeitiger Hoden- und Ovarausbildung, 
z. B. wenn man Einzelindividuen zusammenfügt, die bereits selbst 
schon geschlechtlich tätig waren, oder deren direkte Nachkommen 
dazu benutzt. Bis jetzt sind derartige Transplantationstiere aber bei 
mir immer steril geblieben, auch solche, die ich viele Wochen lang 
beobachtete, wie z. B. die oben erwähnte Kultur Her. — In allen 
solchen Fällen muß man sich aber immer bewußt bleiben, daß es 
stets ungewiß ist, ob wirklich die Hinzufügung des zweiten geschlecht- 
lichen Elements den Umschlag und den Wechsel in der Bildung von 
Fortpflanzungsorganen bedingte, oder ob nicht ohnedies eine solche 
Umkehr erfolgt wäre aus irgendeinem der noch unbekannten Gründe, 
welcher auch in den oben beschriebenen Fällen aus rein männlichen 
oder weiblichen Zuchten andersgeschlechtliche Individuen hervor- 
gehen ließ. 

In größerer Zahl ausgeführt, können die Transplantationsver- 
suche vermutlich auch über einen Punkt Hinweise geben: Es steht 
zweifellos fest, daß in der Regel reine, von einem einzigen Tier ab- 
stammende Linien, wenigstens auf lange Zeit hinaus, nur Männchen 
oder Weibchen liefern. Das eine Element ist demnach unterdrückt 
worden, wenn es auch, wie die vorliegenden Versuche zeigen, keines- 
falls immer vollkommen verdrängt oder ausgeschaltet zu sein braucht. 
Durch Zusammenfügen zweier Tiere verschieden geschlechtlicher Ab- 
stammung könnte dann vielleicht eine Addition der latenten Elemente 
herbeigeführt werden derart, daß eine schnellere Aufeinanderfolge 
der verschiedenen Perioden erfolgte und dadurch dann eine größere An- 
näherung an den typischen Hermaphroditismus erreicht werden würde. 

In diesen hier angedeuteten Richtungen bewegen sich meine 
weiteren Versuche, und ich kann daher vielleicht bald neue Resultate 
über diese Zusammenhänge von Hermaphroditismus und Gonocho- 
rismus bei den Hydrozoen veröffentlichen. 


3. Eisprenger bei Carabidenlarven. 
Von Hanns v. Lengerken, Berlin. 
(Mit 4 Figuren.) 
Eingeg. 22. August 1921. 
Eisprenger sind bereits innerhalb verschiedener Insektenordnungen 
gefunden worden. Eine Zusammenstellung der bekannten Fälle hat 
Heymons! gegeben. Neuerdings beschrieb E. Bresslau? Eisprenger 


1 Heymons, R., Uber einen Apparat zum Offnen der Hischale bei den 
Pentatomiden. Zeitschr. f. wissensch. Insektenbiologie Heft 3—4. S. 73. 1906. 

2 Bresslau, E., Eier und Eizahn der einheimischen Stechmiicken. Biolo- 
gisches Centralbl. Bd. 40. Nr. 8—9. S. 337. 1920. 


19 


bei Culex und Anopheles. Soweit mir bekannt, hat zuerst Wesen- 
berg-Lund? bei Coleopteren Hisprenger beobachtet, und zwar fiir 
Dytiscus. Später befaßte sich H. Blunck? mit dem gleichen Gegen- 
stand, beschrieb die Sprengvorrichtungen eingehender und gab eine 
Abbildung für Dytiscus marginalis L. Gleichzeitig stellte er das 
Vorkommen von Eisprengern bei andern Dytiscidenarten, sowie bei 
Acilius fest. 


Fig. 1. 


Pl 


Fig, 2. 


4 fo FL. 
Fig. 1. Kopf des I. Larvenstadiums von Carabus auratus L. Vergr. E = Ei- 
sprenger. Fo, Foramen occipitale; 7p, Tempus; Fs, Sutura frontalis; Oc, Ocellen; 
Gn, Genae; Ant, Antenne; Faf, Fossa anguli frontalis; Pmx, Palpus maxillaris; 
“ Le, Lobus externus; Md, Mandibel; Pl, Palpus labialis; Af, Angulus frontalis; 
CI, Clypeus; 1, Ranzeln; 2-5 dorsaler und ventraler Rand (und deren Padani 
teile) des Foramen occipitale, 
Fig. 2. Einzelner Eisprenger des I. Larvenstadiums von Caria auratus L. 
Stark vergrößert. 


Die Eisprenger bei den Larven der Carabus-Arten fand zuerst 
Verhoeff5. Er schreibt: »Die interessanteste Eigentümlichkeit der 
I. Larven besteht in einer Vorrichtung, welche zur Gruppe der so- 
genannten »Eizähnes gehört, d. h. es finden sich am Kopf genau 
in der queren Verbindungslinie der beiden Ocellenhaufen zwei nach 


3 Wesenberg-Lund, Biologische Studien über Dytisciden. Internation. 
Rev. Hydrobiol. vol. V. p. 1. 1912. 

4 Blunck, H., Die Entwicklung des Dytiscus marginalis L. vom Ei bis zur 
Imago. Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie Bd. CXVII. Heft 1. S. 1. 1917. 

5 Verhoeff, W., Zur Kenntnis der Carabus-Larven. Biologisches Central- 
blatt Bd. 37. Nr. 1. S. 14, 1917. 


ox 


20 


vorn gerichtete stachelartige Spitzen, welche ich schon lange vor dem 
Schlüpfen des Embryos als zwei anfänglich dünn und borstenartig 
erscheinende, später deutlich pigmentierte Gebilde an einer Reihe 
von Embryonen beobachtet hatte, ehe ich auf ihr Vorhandensein bei 
den I. Larven aufmerksam wurde. Bei diesen sind diese Frontal- 
stachel wegen der dunklen Pigmentierung der Larven sehr leicht 


Fig. 4. 


HE 
Fig. 3. Alterer Embryo von Carabus auratus L. Ventral. Kopf und Abdomen 
ventral gekrümmt. Vergr. E= Eisprenger. 

Fig. 4. Kopf des I. Larvenstadiums von Poecilus coerulescens L. Dorsal, Vergr. 
E = Eisprenger. 


zu übersehen. . .« In einer andern Arbeit mutmaßt Verhoeff6, daß 
diese Eizähne bei allen Carabus-Larven Kennzeichen der Primär- 
larven sind. 

Diese Vermutung trifft zu, denn ich habe bei allen bisher von 
mir untersuchten Carabus-Larven Eisprenger gefunden. (Allgemein 
möchte ich bemerken, daß mir der Ausdruck Hagens »Eisprenger« 
aus mehreren Gründen für die Insekten passender erscheint als der 
Terminus »Eizahn«.) 

Ich fand Eisprenger außerdem bei Calosoma spec.? und bei 
Poecilus coerulescens UL. | 

Das I. Larvenstadium von Carabus auratus L. ist wie die Larven 
ihrer Gattungsverwandten mit 2 Eisprengern ausgestattet (Fig. 1). 


, 6 Verhoeff, W., Zur Systematik der Carabus-Larven. Zeitschr. f, wissen- 
schaftl. Insektenbiologie Bd. XIII. Heft 3—4. S. 41. 1917. 


21 


Sie liegen auf der Innenseite der Frontalsuturen und sind in ihrer 
morphologischen Beschaffenheit nur bei den weißen, frischgeschlüpften 
Larven zu erkennen. Es sind ziemlich große Gebilde von etwa 1/3 
der Kopflänge. Sie heben sich bei den weißen Larven als tiefdunkle 
Organe ab und werden bei der ersten Häutung abgeworfen. Sie 
liegen mit zwei seitlichen, chitinigen Zähnen in der Haut 
verankert (Fig. 2). Ihr lang und spitz ausgezogener, aboraler 
Teil ist ebenfalls mit der Cuticula verwachsen. Die aborale, 
aufwärts gebogene, nach innen gekrümmte Spitze ragt frei 
hervor. Bei ausgefärbten Tieren kann man die Eisprenger nur sehr 
schwer erkennen, da sie dieselbe Farbe besitzen wie die Cuticula. 

Die Eisprenger treten bei den Embryonen schon recht frühzeitig 
auf, pigmentieren sich aber stets später als die Augen. Der UmriB 
der Eisprenger ist auch bei älteren Embryonen noch unregelmäßig, 
die seitlichen Verankerungszähne können noch nicht erkannt werden 

(Fig. 3). 

Bei vielen andern Carabus-Arten scheinen die Sprengapparate 
denselben morphologischen Bau zu besitzen wie bei auratus. 

Bei Poecilus coerulescens L. finden sich paarige Eisprenger an 
der gleichen Stelle wie bei Carabus-Arten. Nur bleiben sie hier 
während der ganzen Zeit ihrer Existenz borstenförmig, ohne zeitliche 
Fortsätze (Fig. 4). 

In diesem Zusammenhang sei erwähnt, daß Verhoeff? bei Em- 
bryonen von Stlpha obscura Eisprengeranlagen in Gestalt von Knötchen 
gesehen hat. Beim schlüpfbereiten Embryo befinden sie sich als 
kleine Zähnchen zwischen den Mandibelzähnen. Nach Ansicht Ver- 
hoeffs sitzen diese Eisprenger der Eihaut auf und werden mit dieser 
beim Schlüpfen abgeworfen. 


4. Bestimmungstabelle der deutschen Süßwasserhydrozoen. 
Von Paul Schulze, Berlin. 
(Mit 9 Figuren.) 
Eingeg. 23. September 1921. 
Ich gebe im folgenden eine neue Bestimmungstabelle der deut- 
schen Süßwassercoelenteraten nach dem heutigen Stand unsrer 
Kenntnis. Besonders die artliche Festlegung der Hydren macht 
noch große Schwierigkeiten; aber gerade hier ist die Klärung der 
Artenfrage von größter Bedeutung für die experimentelle Biologie, 
da sich einzelne Species in. vielfacher Hinsicht von andern scharf 
7 Verhoeff, W., Zur Lebens- und Entwicklungsgeschichte sowie Regene- 


ration der Stlpha obscura und Phosphuga afrata. Supplementa Entomologica 
No. 8. p. 41. 1919. 


22 


unterscheiden. Jedes Jahr erscheinen mehrere experimentelle Unter- 
suchungen an Süßwasserpolypen, und fast ausnahmslos ist die Be- 
stimmung des verwendeten Materials ganz unzulanglich. Gewöhnlich 
heißen die Versuchstiere » Hydra fusca« oder »H. vulgaris«. Da kann 
es vorkommen, daß ein Autor, der etwa über die Lichtreaktionen bei 
den Polypen arbeitet, zufällig auf die von ihm als »vulgaris« ange- 
sprochene lichtscheue circumcineta stößt und an ihr zu ganz andern 
Resultaten kommt, als ein zweiter bei irgendeiner andern Hydra, 
die ebenfalls als »vulgaris« geht. Oder ein andrer Forscher ist bei 
Geschlechtsbestimmungsversuchen nicht in der Lage, die habituell so 
ähnlichen Arten attenuata Pall. und vulgaris Pall. auseinanderzu- 
halten, von denen die eine getrennt geschlechtlich, die andre zwittrig 
istusw. Wir sind jetzt imstande, auch diese beiden Species mit Sicherheit 
durch die Streptoline zu unterscheiden. (Meine Angaben [d, S. 215] 
über eine zwittrige attenwata beziehen sich, wie eine Nachprüfung 
ergab, auf vulgaris, die ich damals noch nicht mit Hilfe der Nessel- 
kapseln von der diöcischen Art trennen konnte. Die Länge der 
Stacheln beim atienuata-Ei variiert etwas, erreicht aber nie die- 
jenige von vulgaris.) | 

Von den beschriebenen Arten sind 6 heute mit Sicherheit auch 
ohne Geschlechtsprodukte zu bestimmen, unsicher sind dagegen 2 
weitere, die ich lebend noch nicht genauer untersuchen konnte: H. 
stellata und Pelmatohydra braueri. H. stellata steht der cireumeincia 
sicher sehr nahe, besonders in bezug auf die Streptoline. Sind Toppes 
Abbildungen (Taf. 14, Fig. 45c und 47c) zuverlässig, dann würde sie 
sich von dieser durch die deutliche Birnenform dieser Kapsel, bedingt 
durch eine einseitige Eindellung, unterscheiden, ferner durch die 
riesige Penetrante, die er noch 1/,.mal größer zeichnet als bei seiner 
vulgaris (nach der Streptoline sicher = atienuata), obwohl gerade 
diese Art schon sehr große Durchschlagskapseln besitzt (im Durch- 
schnitt etwa 18 X 15 u groß). Die von circumcincta sind etwa ebenso 
groß, wenn auch die Größe bei beiden sehr variiert. Toppe zeichnet 
die stellata-Polypen nicht kleiner als die von attenuata; ich habe in 
diesem Jahr wieder cörcumeincta von verschiedenen Berliner Fund- 
orten, u.a. als Bewohner der Cordylophora-Rasen, gesehen, immer 
zeichnete sie sich durch ihre Lichtscheu und ungewöhnliche Kleinheit 
aus, Eigenschaften, die sofort in die Augen fallen. Ob die Ver- 
breiterung an der Basis der zusammengezogenen Arme kennzeichnend 
ist, muß die Zukunft lehren. Geschlechtsprodukte wurden leider von 
Toppe nicht beobachtet; anscheinend ist die Species zwittrig 
(P. Schulze, d, S. 216). 

Auf H. stellata ist besonders zu achten. Dasselbe gilt von Pel- 


23 


matohydra braueri, die ich nur aus der Arbeit Brauers und seinen 
von mir erneut durchgesehenen Präparaten kenne. Die Glutinante 
scheint nach diesen der von H. circumcineta sehr ähnlich zu sein. 
Die queren Anfangsschlingen scheinen aber zahlreicher zu sein und 
bis an die Kapselwand heranzureichen. 

Durch die Freundlichkeit von Herrn Prof. Hentschel hatte ich 
Gelegenheit, Hamburger Material von Cordylophora lacustris f. tran- 
siens lebend zu untersuchen. Es stimmt in den Nesselkapseln völlig 
mit dem Berliner überein (cf. c, S. 229). 

Die Arten des Genus Pelmatohydra reihe ich im folgenden in 
die Hydra-Arten ein, um die Bestimmung zu erleichtern, ebenso die 
grüne Chlorohydra, weil auch andre Species in grüner Farbe vor- 
kommen (P. Schulze, b, S. 91; Goetsch S. 57). 

Die Untersuchung erfolgt am besten, indem man eine lebende 
Hydra in einem Wassertropfen mit einem Deckglas ohne Stützen 
bedeckt und mit Immersion die Tentakel durchmustert. Ist eine 
sofortige Untersuchung nicht möglich, leistet Karbolglyzerin als Kon- 
servierung gute Dienste (Glyzerin 200 = Wasser 200 T., kristalli- 
sierte Karbolsäure 1 g). 

Wegen weiteren Abbildungen siehe meine Arbeiten unter b u. d. 

Für die Benutzung der Tabelle möchte ich hier noch einmal 
kurz darauf hinweisen, daß alle Hydren in den Tentakeln 4 Arten 
von Nesselkapseln besitzen: Penetranten oder Stilettkapseln, »die 
großen birnförmigen Kapseln« früherer Autoren, Volventen (»kleine 
birnförmige Kapseln«) und die »kleinen und großen cylindrischen 
Kapseln« besser als stereoline und streptoline Glutinante (kurz 
als Stereoline und Streptoline) bezeichnet. Wegen ihrer Gleich- 
förmigkeit bei den einzelnen Species scheiden Volventen und Stereo- 
linen für Bestimmungszwecke aus. Brauchbar sind dagegen Pene- 
tranten und besonders die Streptolinen. Sie lassen sich nach der 
Aufwindungsweise des Fadens in den ruhenden Kapseln in zwei 
Gruppen sondern, solche, bei denen der Faden in der Längsrichtung 
der Cnide aufgewunden ist (kurz längsgewundene Kapseln genannt), 
und solche, bei denen wenigstens die Anfangsschlingen quer oder 
schräg zur Längsrichtung der Kapsel verlaufen (quer oder schräg ge- 
wundene Streptolinen). Die Stereolinen sind immer längsgewunden. 
(Näheres siehe bei P. Schulze, b und c.) 


Bestimmungstabelle der deutschen Süßwasserhydrozoen. 
1) Einzeltiere oder Stöcke, die sich aus einer Hydrorhiza erheben 2. 
Einzeltiere (seltener vorübergehend kleine Stöcke), ohne Hydrorhiza 
DE 


24 


2) Die Hydrorhiza trägt nur Einzelpolypen 
Im Süßen See bei Halle. 
Cordylophora lacustris Allm. f. whiteleggei Ldfd. 
Die Hydrorhiza trägt Polypenstöckchen 3): 
3) Reich verzweigte Stöckchen von etwa 6-9 cm Höhe. Bis zu 
5 Gonophoren an einem Seitenast 
Im Brackwasser. 
Cordylophora lacustris Allm. f. typica. 
Stöckchen gewöhnlich nicht über 3 cm hoch, meist nur 1, selten 
bis 3 Gonophoren an einem Seitenast Ke 4. 
4) Hydrocaulus des Hauptpolypen mit Seitenpolypen 1. Ordnung 


Im Brack- und Süßwasser. 


Cordylophora iacustris Allm. f. albicola Kirchenpauer. 


Fig. 2. 


Fig. 4. 


Fig. 1. Neem hydra rydert Potts. Polyp (nach Potts). 

Fig. 2. Microhydra ryderi Meduse (nach Potts). 

Fig. 4 Streptoline von Chlorohydra viridissima (Pall.). 
‘Fig. 5. Streptoline von Hydra attenuata Pall. 


Hydrocaulus des Hauptpolypen mit Seitenpolypen 2. und höherer 


Ordnung, im Verzweigungstypus die Nominalform erreichend. 
Im Brack- und Süßwasser. 
Cordylophora lacustris Allm. f. transiens P. Sch. 

5) Ohne Tentakel 

0,5—2 mm lang, mit Detritus usw. bedeckt. Nur mit cylindrischen, längs- 

gewundenen Glutinanten, die am Vorderende in winzigen, glashellen Hervor- 

wölbungen stehen (Fig. 1). Meduse mit 8 Tentakeln (Fig. 2). 

Straßburg, Berlin. ; 
Microhydra ryderi Potts. 

Mit Tentakeln 6. 
6) Streptoline längsgewunden (Fig. 3) 

Streptoline cylindrisch, bisweilen nierenförmig (f. renicapsula P. Sch.) — Mit 

(besonders bei zusammengezogenen Tieren) scharf abgesetztem, histologisch 

differenziertem Stiel. Getrennt geschlechtlich, Ei kugelig, Embryothek mit 

kurzen Höckern. 

Eine winzige, helle Form mit wenigen Nesselkapseln in Bergwerken (f. sub- 

terranea P. Sch.). 


Pelmatohydra oligactis (Pall.). 


10) 


25 


Streptoline quer- oder schraggewunden (Fig. 4—7). te 
Streptoline gegen die Basis stark verschmälert, im optischen 
Längsschnitt etwa sohlenférmig erscheinend (Fig. 4). 


Durch kommensale Algen grün gefärbt. Zwittrig, Ei kugelig, Embryothek 
ohne Stacheln, mit polygonaler Felderung. 


Chlorohydra viridissima (Pall.). 
Streptoline gegen die Basis nicht verschmälert (Fig. 5—7) 8. 
Streptoline cylindrisch (selten nierenförmig) (Fig. 5 u. 6) Sì 
Streptoline birnen- bis eiförmig (Fig. 7) 1e 
Penetrante gegen den Scheitel stark verjüngt, größte Breite unter- 
halb der Mitte (Fig. 8) . . . . . Hydra oxycnida P. Sch. 


Streptoline mit 4 queren Fadenschlingen, wie bei H. atienuata. Geschlechts- 
produkte unbekannt. 
Penetrante rundlich birnenförmig, größte Breite etwa in der 
Mitte (Fig. 9) 

Fig. 8. 


Fig. 3. Fig. 6. 


Fig. 3. Streptoline von Pelmatohydra oligactis (Pall.). 
Fig. 6. Streptoline von Hydra vulgaris Pall. 

Fig. 7. Streptoline von Hydra circumeincta P. Sch. 
Fig. 8. Penetrante von Hydra oxycnida P. Sch. 

Fig. 9. Penetrante von Hydra attenuata Pall. 


Streptoline mit 4 parallelen, stark lichtbrechenden Anfangs- | 
schlingen. Fadenaufwindung im einzelnen sehr konstant. 
Hydra attenuata (Pall.) P. Sch. 


Bisweilen ist die Streptoline nierenförmig (f. renicapsula P. Sch.). Getrennt- 
geschlechtlich. Ei kuglig. Embryothek mit kurzen, breiten, oft gegabelten 
Stacheln. 

Kommt in verschiedenen, habituell stark abweichenden Formen vor: 

«) Etwa 1 cm lang, zart, Tentakel etwa von Körperlänge flach ausgebreitet, 


__ strahlenförmig abstehend aie spe get. typica. 
8) Etwa 1,5 cm lang, Tentakel wie bei a, mehr aufgerichtet, nach allen Seiten 
pecchiineolt Sa . . f. anguinosa P. Sch. 
y) Etwa 0,75 cm lang. Tentakel bis zu 9facher Körperlänge, lang herab- 
hängend DURE > . . . 1 dependens P. Sch. 


Streptoline mit 3 loda, remillich unregelmäßigen, weniger 
stark lichtbrechenden, queren oder schrägen Anfangswindungen; 
die Aufwindung im einzelnen sehr variabel, oft sogar völlig regel- 


lose (ie #6) eo) 1: . . . Hydra vulgaris Pall. 
Zwittrig. Hi kugelig. Binbeyothiek mit längeren, dünneren Stacheln, 


26 


11) Körper nur bis 0,5 cm lang, lichtscheu, meist im Schlamm und 
unter Steinen . Hydra circumcineta P. Sch. (ovata Boecker ?). 
Streptoline siehe Fig. 7. Die Anordnung der queren Anfangsschlingen ist 
aber oft unregelmäßiger. Zwittrig. Hi ein an der Auflagestelle abgeplattetes 
Rotationsellipsoid. Embryothek mit zerstreuten, geknöpften Stacheln, auch 
auf ebener Unterlage dem Ei nur in der Mitte anliegend und sich gürtel- 
artig darüber hinein erstreckend. 


Körper länger als 0,5 cm; nicht lichtscheu 12. 
12) Streptoline an einer Seite stark eingedellt 


Hydra stellata P. Sch. 
Geschlechtsprodukte unbekannt (s. S. 22). 


Streptoline ohne Eindellung, eiförmig (s. S. 22). 
Pelmatohydra braueri (Bedot). 


Zwittrig, Ei ähnlich dem von H. cirewmeincta. Embryothek ganz anliegend, 
mit zahlreicheren, dünneren, nicht geknöpften Stacheln. 


Literatur. 


Boecker, E., a. Uber eine neue deutsche Hydra-Art. Zool. Anz. 51. S. 250—256. 
1920. \ 

b. Zur Kenntnis der Hydra oxyenida. Ibid. 52. 8. 97—100. 1921. 

Brauer, A., Uber die Entwicklung von Hydra. Zeitschr. wissensch. Zool. 52. 
S. 169—216. 1891. 

Goetsch, W., Grüne Hydra fusca. Zoolog. Anz. 53. S.57—62. 1921. 

Goette, A., a. Microhydra ryderi ein seltener Hydropolyp in Straßburg. Mitt. 
Philom. Ges. Els.-Loth. 4 S. 35—43. (1908) 1909. 

— b. Mierohydra ryderi in Deutschland. Zool. Anz. 34. S.89—90. 1909. 

—- c. Uber die ungeschlechtliche Fortpflanzung von Microhydra ryderi. Zoolog. 
Anz. 51. 8. 71-77. 1919. 

Potts, E., On the medusa of Microhydra ryderi and on the known forms of me- 
dusae inhabiting fresh water. Quat. Journ. micr. Sc. 50. p. 623—633. 
1906. 

Schorn, W., Mierohydra ryderi Potts. Zoolog. Anz. 38. S. 365—366. 1911. 

Schulze, P., a. Bestimmungstabelle der deutschen Hydra-Arten. S. B. Ges. nat. 
Freunde. S.395—398. 1914. 

-—- b. Neue Beiträge zu einer Monographie der Gattung Hydra. Arch. f. Bi- 
ontologie 4. 8. 29—119. 1917. 

—— c. Die Bedeutung der interstitiellen Zellen für die Lebensvorgänge bei 
Hydra. S.B. Ges. nat. Freunde. 8. 252—277. 1918. 

—— d. Die Hydroiden der Umgebung Berlins, mit besonderer Berücksichtung 
der Binnenlandformen von Cordylophora. Biol. Ctrlbl. 41. 8, 211—237. 
1921. 

—— e. Der Bau und die Entladung der Penetranten von Hydra. Arch. f. Zell- 
forschung 16. ; 

Toppe, O., Untersuchungen über Bau und Funktion der Nesselzellen der Cni- 

-darier. Zool. Jahrb. Anat. 29. S. 214-251. 1910. 


27 


5. Die Entwicklung des Flügelgeäders bei Gryllus campestris L. 
Von Prof. Dr. J. Regen, Wien. 
1. Mitteilung. 
(Mit 5 Figuren.) 
| Eingeg. 24. August 1921. 

Bei meinen Untersuchungen über die Regeneration der Fliigel 
bei Gryllus campestris L. (= Liogryllus campestris L.)! ergab sich 
die dringende Notwendigkeit, auch die Entwicklung und Ausgestaltung 
des Fliigelgeiders bei dem genannten Vertreter der saltatoren Ortho- 
pteren von Stadium zu Stadium zu verfolgen. 

Die Autoren, welche das Flügelgeäder der Grylliden untersucht 
und behandelt hatten?, berücksichtigten in dieser Hinsicht nur das 
Imago- oder das Nymphenstadium. Graber? erforschte die Flügel- 
anlagen von G. campestris L. nur ihrer äußeren Form nach. 

Ich beobachtete bisher die Flügelanlagen der Larven in den 
ersten sechs Stadien der Entwicklung. Die Larven des ersten Sta- 
diums wurden, gleich nachdem sie die Eihülle verlassen und den 
ersten Häutungsprozeß durchgemacht hatten4, untersucht, die der 
späteren Stadien sogleich nach ihrer jeweiligen neuen Häutung. 
Hierbei gelangte ich zu folgenden vorläufigen Ergebnissen: 

Die Trachee SS’ (Fig. 1), die. schon bei den Larven des ersten 
Stadiums angetroffen wird, stellt den Stamm dar, aus dem nach und 
nach die einzelnen Tracheenäste und in weiterer Folge deren Zweige, 
die den Grundstock für das gesamte Flügelgeäder bilden, hervor- 

1 Regen, J., Regeneration der Vorderfliigel und des Tonapparates bei 
Gryllus campestris L. Zool. Anzeiger Bd. XXX VIII. Nr. 5—6 u. 16—17. 1911. 

2 Brunner, W.v., Prodromus der europäischen Orthopteren. Leipzig 1882. 

Comstock, J. H., The Wings of Insects. New York 1918. 

Handlirsch, A., Die fossilen Insekten und die Phylogenie der recenten 
Formen. Leipzig 1906—1908. 

Pungur, G., Histoire naturelle des Gryllides de Hongrie. Budapest 1891. 

Redtenbacher, J., Vergleichende Studien über das Flügelgeäder der In- 
sekten. Ann. d. naturhist. Hofmus. Bd. I. Wien 1886. 

Saussure, H., Etudes sur les Myriapodes et les insectes. Recherches zool. 
Paris 1870. 

Saussure, H., Mélanges Orthoptérologiques. Gryllides. Genève 1877. 

3 Graber, V., Zur Entwicklungsgeschichte und Reproduktionsfahigkeit der 
Orthopteren. Sitzungsber. d. Kais, Akad. d. Wissensch. Wien 1867. 

Graber, V., Die Entwicklungsstadien der Orthoptera saltatoria im allge- 
meinen und der Platyeleis grisea insbesondere. Vukovar 1868. 

Graber, V., Fortgesetzte Untersuchungen über die nachembryonale Ent- 
wicklung und die Cuticula der Geradflügler. Programm d. 2. Staatsgymn. Graz 1870. 

4 Beim oder sofort nach dem Verlassen der Eihülle findet bei Gryllus cam- 
pestris L. der erste Häutungsprozeß statt, wobei eine während des embryonalen 


Lebens gebildete Cuticula abgestreift wird. Darüber will ich bei einer späteren 
Gelegenheit noch ausführlich berichten. 


28 


gehen. Die Trachee SS’ entspringt aus der Trachee 77” und diese, 
wie ich schon hier, namentlich aber bei den Larven des dritten und 
vierten Stadiums feststellen konnte, aus dem Tracheenstamm 7S 
(Fig. 3). Bei den Larven des ersten und der drei folgenden Stadien 
sind die Flügelanlagen am Meso- und am Metanotum im wesentlichen 
einander gleich. 

Bei den Larven des zweiten Stadiums findet sich am Tracheen- 
stamm SS’ der Ast J, der bisweilen am Ende bereits gegabelt ist, 
vor. In vielen Fällen ist auch schon der Ast II vorhanden (Fig. 2). 


Msn = Mesonotum, Min = Metanotum. Weitere Erklärungen im Text. 
Fig.1. Vorderfliigelanlage des ersten Larvenstadiums (70:1). 
Fig. 2. Hinterflügelanlage des zweiten Larvenstadiums (70:1). 
Fig. 3. Vorderflügelanlage des dritten Larvenstadiums (70:1). 
Fig. 4. Vorderfliigelanlage des vierten Larvenstadiums (70: 1). 
Fig.5. Vorderflügelanlage des sechsten Larvenstadiums (50: 1). 


Hierbei muß an dieser Stelle ausdrücklich bemerkt werden, daß 
etwa bis zum vierten Larvenstadium die Aste, Nebenäste und Zweige 
der Tracheen in bezug auf Querschnitt, Länge und Verlauf und in 
selteneren Fällen auch hinsichtlich der Ursprungsstelle außerordentlich 
variieren. In der vorliegenden Mitteilung konnten die einzelnen Ent- 
wicklungsphasen nur der Hauptsache nach dargestellt werden, und 
es bleibt ihre ausführliche Darstellung der abschließenden Arbeit 
vorbehalten. 

Der Ast I erscheint bei den Larven des dritten Stadiums, soweit 
ich bis jetzt feststellen konnte, immer in zwei Aste J; und J, gegabelt, 
von denen bald der eine, bald der andre, hier und da aber auch 
beide, in je zwei weitere Tracheenverzweigungen auslaufen (Fig. 3). 

Der Ast II ist hier stets vorhanden. Außerdem treten in der 
Regel noch die Aste ZZZ und IV auf, von denen Ast III sich als 
der beständigere erweist. Der Ast IV entspringt aus dem Stamm SS’ 
bald in größerer, bald in geringerer Entfernung von der Ursprungs- 


29 


stelle des Astes ZI; bisweilen geschieht es ganz nahe von dieser und 
mitunter sogar an derselben Stelle, so daß der Ast JV in diesem 
Falle als ein Nebenast des Astes JI erscheint. Hier und da fehlt 
der Ast IV auch vollständig. 

Vom dritten Larvenstadium an vereinigt sich die Trachee SS’ 
bei S’ in der Regel mit einer tiefer liegenden Trachee Tr (Fig. 3). 

In den Flügelanlagen der Larven des vierten Stadiums finden 
sich im wesentlichen die in Fig. 4 dargestellten Verhältnisse. Die 
Äste I, und I, sind auf dieser Entwicklungsstufe stets gegabelt, so 
daß dadurch vier weitere Aste A und B, bzw. G und D entstehen. 
In der Regel teilt sich der Ast B, in vielen Fällen aber auch der 
Ast D noch weiter. Die Nebenäste B, und B,, bzw. D, und D, 
sind das Ergebnis dieser Teilung. Die Äste A und B einerseits, 
G und D anderseits sind bald von annähernd gleichem Querschnitt, 
so daß es den Anschein hat, der Ast I, bzw. J, teile sich dichotomisch, 
bald wieder haben sie verschiedene Durchmesser, was die Vorstellung 
erweckt, der dünnere Nebenast entspringe aus dem dickeren. 

Die Aste JJ, III und IV verbleiben im großen und ganzen auf 
der Entwicklungsstufe des dritten Stadiums. 

Während bekanntlich beim Geschlechtstier von @. i. Jo 
das Flügelgeäder schwarz, die dazwischen liegenden Fliigelteile hin- 
gegen in der Regel mehr oder weniger licht gefärbt sind, kommt bei 
den Larven des vierten und einer Anzahl nachfolgender Stadien so- 
wohl in den Vorderflügel- als auch in den Hinterflügelanlagen viel- 
fach ein Geäder vor, das bei mikroskopischer Betrachtung im durch- 
fallenden Licht heller erscheint als die das Geäder umgebenden Teile 
des Meso- und Metanotums. Die Adern zeigen sich infolge des 
längs der entsprechenden Tracheen schwach ausgebildeten Pigments 
als ziemlich breite, mehr oder weniger lichte Streifen, in deren Mitte 
hier und da die Trachee zu sehen ist. Bei den Larven des vierten 
Stadiums tritt in der Regel nur die dem Tracheenast Z// entsprechende 
Ader stärker hervor, bei denen des fünften Stadiums werden auch einige 
von den andern Asten und Nebenästen sichtbar. Das Geäder in 
den Flügelanlagen der Larven des sechsten Stadiums zeigt das in 
Fig. 5 dargestellte Bild. 

Im dritten, in der Regel aber erst im vierten Larvenstadium, 
unterscheiden sich die weiblichen Larven äußerlich durch die Anlage 
der Legeröhre von den männlichen. Es hat sich nun herausgestellt, 
daß der Verlauf der Tracheen in den Flügelanlagen bis zum sechsten 
Larvenstadium bei beiden Geschlechtern im wesentlichen gleich ist. 

Die Tracheenverzweigung, wie sie in den Flügelanlagen des 
vierten Larvenstadiums vorkommt, stellt somit die Grundform dar, 


30 


aus der sich dann in den späteren Stadien durch weitere Verzweigung 
die Unterschiede im Geäder zunächst zwischen den Vorder- und den 
Hinterfliigeln und hierauf zwischen den Vorderflügeln der beiden 
Geschlechter herausbilden. 

Die Tracheenverzweigungen der Vorderflügelanlagen schreiten 
vom vierten Stadium an verhältnismäßig langsam vorwärts. Aus dem 
Tracheenast JZ sprossen nach und nach in ziemlich gleicher Ent- 
fernung voneinander und in annähernd derselben Richtung auf den 
gegenüberliegenden Rand des Mesonotums zu mehrere kleine Tracheen- 
zweige hervor. Ebenso bilden sich am Nebenast 6, einige Zweige. 
Auch am Ast D tritt immer konstanter eine kleine Trachee auf. 
Durch alle diese Zutaten wird aber das Gesamtbild nur wenig ver- 
ändert, und man kann ohne Schwierigkeit auf Grund der in Fig. 4 
dargestellten Tracheenverzweigung in den Flügelanlagen der Larven 
des vierten Stadiums die homologen Gebilde in jenen der Larven 
des sechsten Stadiums (Fig. 5) erkennen. 

Sehr rasch und ins Auge fallend vollzieht sich hingegen die 
weitere Tracheenverzweigung der Hinterfliigelanlagen. Diese werde 
ich in der nächsten Mitteilung beschreiben. 


6. Welchen Quellen entspringen die biologischen Trachthypothesen? 
Von Franz Heikertinger, Wien. 
Eingeg. 4. Oktober 1921. 
II, A. R. Wallace!. 

H. W. Bates hat seine Hypothese nicht weiter ausgebaut. Ihre 
Verbreitung und ihren Ausbau haben andre Forscher ibernommen, 
in erster Linie Alfred Russel Wallace, Bates’ Freund und Reise- 
gefährte. 

Von den Arbeiten dieses Forschers beschäftigen sich besonders 
die nachgenannten vier mit dem Problem: 

1) On the Phenomena of Variation and Geographical 
Distribution as illustrated by the Papilionidae of the Ma- 
layan Region. Transact. Linnean Soc. London 1864. 

2) Mimicry and other Protective Resemblances among 
Animals. Westminster Revue No, 61. Juli 1867. 

3) The Colours of Animals and Plants. Macmillans Ma- 
gazine u. Amer. Natural. XI. 1878. 

4) Darwinism, an Exposition of the Theory of Natural 
Selection. London 1889. 

Die beiden ersten Aufsätze sind auch aufgenommen in das 


1 Artikel T: H. W. Bates, siehe Zool. Anz. Bd. 53. Heft 11/13. S. 286. 


ol 


Sammelwerk: Contributions to the Theory of Natural Selec- 
tion. London 1870. Der dritte Aufsatz in das Sammelwerk: Tro- 
pical Nature, and other Essays. London 1878. 

Sämtliche genannte Arbeiten liegen in deutscher Übersetzung 
vor. Die beiden ersten in der Übersetzung des Sammelwerkes: 
Beiträge zur Theorie der natürlichen Zuchtwahl. Übers. 
von A. B. Meyer. Erlangen 1870. Die dritte Arbeit erschien deutsch 
in der Zeitschrift Kosmos Bd. II. Heft 8. S. 115—130, 192—209; 
1878. Außerdem in: Die Tropenwelt. Braunschweig 1879. 

Die vierte Arbeit ist ein seither in einigen Auflagen erschienenes 
Buch, deutsch als: Der Darwinismus. Eine Darlegung der Lehre 
von der natürlichen Zuchtwahl und einiger ihrer Anwendungen. 
Übers. von D. Brauns. Braunschweig 1891. 

Die im folgenden gegebenen Zitate entstammen den deutschen 
Übersetzungen, die ich z. T. (z. B. jene über die Mimikry der ma- 
laiischen Papilionen) mit dem englischen Originaltext verglichen habe. 
Alle Seitenzitate beziehen sich auf die Übersetzungen. Alle Hervor- 
hebungen durch besonderen Druck rühren von mir her. 

Der erstgenannte Aufsatz bringt alles an Wallaces Eigenfor- 
schungen über die Mimikryerscheinungen bei indomalaiischen Schmet- 
terlingen. 

Wallace geht aus von der Erkenntnis des Waltens eines 
»Genius locie. Tiere gleicher Gegenden zeigen oft eigentümliches, 
einheitliches Gepräge, zeigen seltsame Ahnlichkeiten. Besonders hebt 
Wallace die Insel Celebes heraus. » Wir sehen, daß fast alle Arten 
zweier wichtiger Familien der Lepidopteren (Papilioniden und Pieriden) 
auf einer einzigen Insel eine charakteristische Modifikation der Form 
annehmen, welche sie von den verwandten Arten und Varietäten 
aller umgebenden Inseln unterscheidet.« »... Wir haben hier leichte 
Varietäten, lokale Rassen und zweifellose Arten, alle in genau der- 
selben Weise modifiziert, was klar auf eine gemeinsame Ursache, die 
identische Resultate hervorbrachte, deutet.« 

(S. 198.) »Herr Bates hat gezeigt, daß gewisse Schmetterlings- 
gruppen einen Schutz gegen insektenfressende Tiere besitzen, welcher 
unabhängig ist von der Schnelligkeit des Fluges... Es gehören nun 
die einzigen Papilios, welche auf Celebes die eigentümliche Form 
der Flügel nicht erlangt haben, zu einer Gruppe, welche sowohl von 
andern Papilio-Arten als auch von Nachtfaltern der Gattung Epi- 
copeia nachgeahmt wird. Diese Gruppe fliegt schwach und lang- 
sam, und wir können daher billigerweise schließen, daß sie 
ein Schutzmittel (wahrscheinlich einen eigentümlichen Ge- 
ruch oder Geschmack) besitzt, welches Angriffe von ihr ab- 


32 


halt. Man nimmt nun allgemein an, daß die gebogene Rippe und 
die sichelförmige Gestalt der Flügel die Fähigkeit zum Fluge ver- 
größere oder, was für mich wahrscheinlicher ist, eine größere Leichtigkeit 
verleihe, plötzliche Wendungen vorzunehmen und auf diese Weise 
dem Verfolger Schwierigkeiten zu bereiten. Aber die Glieder der 
Polydorus-Gruppe (zu welcher der allein unveränderte celebesische — 
Papilio gehört) brauchen diese vermehrte Flugkraft nicht, da 
sie schon gegen den Angriff geschützt sind. ..« — »Die ganze 
Familie der Danaiden befindet sich in derselben Lage und gibt Ob- 
jekte ab zur Nachahmung. , .« »Die Satyridae haben wahrschein- 
lich auch ein Schutzmittel — vielleicht besteht es in ihrem 
steten Verweilen nahe dem Boden und in ihren im allgemeinen 
dunklen Farben; und die Lycaenidae und Hesperidae mögen durch 
ihre geringe Größe und ihre schnellen Bewegungen Sicher- 
heit finden. ..« 

(S. 200.) »... Es hat den Anschein, als ob auf der Insel Celebes 
ein besonderer Feind der größeren (mit auffälligen Farben und 
mit nicht sehr schnellem Fluge begabten) Schmetterlinge sein (oder 
einst gewesen sein) muß, welcher auf den umliegenden Inseln nicht 
existiert oder weniger zahlreich vorhanden ist. Vermehrte Flugkraft 
oder Schnelligkeit im Wenden war vorteilhaft, um diesem Feind zu 
entkommen; und die eigentümliche Flügelform, welche notwendig ist, 
um dies zu bewirken, konnte durch die Tätigkeit der natürlichen 
Zuchtwahl leicht erworben werden. . .« 

(S. 201.) »Man würde natürlich in einem insektenfressenden 
Vogel einen solchen Feind vermuten; aber es ist ein bemerkenswertes 
Faktum, daß die meisten Gattungen von Fliegenfängern von Borneo 
und Java einerseits (Muscipeta, Philentoma) und von den Molukken 
anderseits (Monarcha, Rhipidura) auf Celebes fast ganz fehlen. Ihr 
Platz scheint von den Raupenfressern (Graucalus, Campephaga usw.) 
eingenommen zu werden, von welchen 6 oder 7 Arten von Celebes 
bekannt sind und die sehr zahlreich an Individuen auftreten. Wir 
haben keinen positiven Beweis dafür, daß diese Vögel 
Schmetterlinge im Fluge verfolgen, aber es ist im höchsten 
Grade wahrscheinlich, daß sie es tun, wenn andre Nahrung spär- 
lich ist. Herr Bates hat mich darauf aufmerksam gemacht, daß 
die größeren Wasserjungfern (Aeschna usw.) Schmetterlinge jagen; 
allein ich bemerkte nicht, daß sie auf Celebes zahlreicher waren als 
anderswo. Wie dem aber auch sein mag, die Fauna von Celebes 
ist zweifellos in hohem Grade eigentümlich. . . usw.« 

Das sind die Tatsachen, die Wallace zur Frage des »Genius 
loci« der Papilioniden von Celebes vorführt. Sodann wendet er sich 


33 


den Mimikrybeispielen aus dem gesamten Archipel zu. Nachfolgend 
alles, was er an Beobachtungen und Vermutungen über die Feinde 
der Schmetterlinge, welche die Mimikryauslese besorgen, mitteilt. 

Wallace führt Papilioniden vor, welche Danaiden nachahmen, 

>»... Jeder Garten, jeder Fahrweg, die Vorwerke jedes Dorfes 
sind voll von den Danaiden, was hinlänglich zeigt, wie leicht es 
ihnen wird, zu leben, und daß sie von der Verfolgung durch 
Feinde, welche die Bevölkerungszahlen weniger begünstigter Rassen 
niederhalten, frei bleiben.« 

»Die Gattung Drusilla, eine Gruppe blak gefärbter Schmetter- 
‘linge, welche mehr oder weniger mit Augenflecken geschmückt sind, 
ist ebenfalls ein Objekt für Mimikry durch drei verschiedene Gat- 
tungen (Melanitis, Hyantis und Papilio). Diese Insekten sind wie 
die Danaiden an Individuen sehr zahlreich, haben einen sehr schwachen 
und langsamen Flug und suchen weder ein Versteck, noch scheinen 
sie irgendwelche Schutzmittel vor insektenfressenden Ge- 
schöpfen zu besitzen. Es liegt daher nahe, zu schließen, 
daß ihnen eine verborgene Eigenschaft innewohnt, welche 
sie vor Angriffen rettet; und es ist leicht einzusehen, daß, wenn 
irgendein andres Insekt durch das, was wir zufällige Abänderung 
nennen, ihnen mehr oder weniger ähnelt, es bis zu einem gewissen 
Belange an ihrer Immunität teilhaben wird.« 


(S. 207.) »Die östlichen, Polydorus, Coon und Philoxenus ver- 
wandten Papilios bilden eine natürliche Sektion der Gattung... Sie 
sind Waldinsekten, haben einen niedrigen und flachen Flug und sind 
an ihren Lieblingsplätzen an Individuen ziemlich zahlreich; wie diese 
sind sie auch Objekt für Mimikry. Wir können daher wohl 
schließen, daß sie irgendwelche verborgene Schutzmittel 
besitzen, so daß es andern Insekten zum Vorteil gereichen kann, 
für sie gehalten zu werden.« 

Dies sind die Stellen aus Wallaces Arbeit, die die Begründung 
der Mimikry der malaiischen Schmetterlinge betreffen. 

Wallaces Gedankengang ist an allen Stellen jener von Bates: 
Aus der Häufigkeit wird auf Geschütztsein geschlossen. Und weiter: 
Wenn die Modelle geschützt sind, dann muß es von Vorteil sein, 
ihnen ähnlich zu werden. 

Die Grundfrage, ob die Modelle tatsächlich ungenießbar, die 
Nachahmer genießbar sind, ist an Tatsachen nicht untersucht. 

Die zweite Arbeit hat Wallace der Mimikry und den Schutz- 
färbungen in umfassendem Sinne gewidmet; er will mit ihr ein Ge- 
samtbild zeichnen. 

| Zool. Anzeiger. Bd. LIV. 3 


34 


Von Interesse ist hier der Versuch, Gesetze für die Mimikry 
aufzustellen. Es sind, in Kürze ausgedrückt, folgende: 

1) Vorkommen am gleichen Orte. — 2) Beschränkung auf be- 
stimmte, individuenreiche Gruppen (als Modelle). — 3) Geringere In- 
dividuenzahl der Nachahmer. 

Der Ausdruck Gesetze dürfte kaum motiviert sen. Es sind 
Voraussetzungen, Bedingungen, und von ihnen ist Punkt 1 im Grunde 
wohl eine Selbstverständlichkeit, und die Punkte 2 und 3 werden zu 
Selbstverständlichkeiten dadurch, daß man stets die häufigere Art 
(schon um ihrer Häufigkeit willen) als geschütztes Modell, die seltenere 
als Nachahmerin ansprach. 

Es mag hier eingefügt sein, daß Wallace später (Darwinism, 
1889) schärfere Kriterien für den Mimikrybegriff aufstellte: 

1) »Die nachäffende Art kommt stets in demselben Bezirk und 
an demselben Standort vor wie die nachgeäffte. 

2) Die Nachahmer sind stets minder wehrhaft. 

3) Die Nachahmer sind stets minder zahlreich an Individuen. 

4) Die Nachahmer unterscheiden sich auffällig von der Mehrzahl 
ihrer nahen Verwandten. 

5) Die Nachahmung ist stets nur äußerlich, auf das Auge be- 
rechnet, und erstreckt sich nie auf innere Merkmale. « 

Diese Formel gilt (im allgemeinen) bis heute. 


Bates’ Begründung der Hypothese hinsichtlich der südameri- 
kanischen Heliconiden führt Wallace näher aus. 


(8. 88.) »... Man kann sie (die Heliconiden) nach Sonnenunter- 
gang an den Enden der Zweige und Blätter, an denen sie ihre Nacht- 
station aufschlagen, hängen sehen, vollständig dem Angriff ihrer 
Feinde, wenn sie solche haben, ausgesetzt. Diese schönen In- 
sekten besitzen jedoch einen stark stechenden, halb aromatischen oder 
medizinartigen Geruch, welcher alle Flüssigkeiten ihres Körpers zu 
durchziehen scheint... Hierin haben wir wahrscheinlicherweise 
die Ursache ihrer Immunität vor Angriffen, denn es gibt eine 
Reihe von Gründen, welche zeigen, daß gewisse Insekten Vögeln 
so unangenehm sind, daß sie sie unter keiner Bedingung an- 
rühren werden.« 


»In den brasilianischen Wäldern gibt es eine große Zahl insekten- 
fressender Vogel, wie Jakamars, Trogons und Puffvögel (Tamatia), 
welche die Insekten im Fluge fangen, und daß diese viele Schmetter- 
linge vernichten, wird durch die Tatsache bewiesen, daß die Flügel 
dieser Insekten oft auf dem Boden gefunden werden, wo ihre Körper 


90 


verzehrt worden sind2. Aber zwischen diesen findet man keine Flügel 
von Heliconiden, während die der großen, auffallenden Nymphaliden, 
welche einen viel schnelleren Flug haben, oft zu sehen sind.« 

Wallace schließt aus der Tatsache des Umherliegens von 
Schmetterlingsfliigeln auf eine Verfolgung durch Vögel. Es ist ihm 
jedoch nicht bekannt, welche Vögel die Urheber sind; er weiß nicht 
einmal sicher, ob es Vögel sind. 

»Ferner berichtete ein Herr, welcher kürzlich aus Brasilien zu- 
rückgekehrt ist, in einer Sitzung der Entomologischen Gesellschaft 
in London, daß er einmal ein Paar Puffvögel beobachtete, wie sie 
Schmetterlinge jagten, um sie in ihre Nester ihren Jungen zum Futter 
zu bringen, und doch fingen sie während einer halben Stunde nie 
eine der Heliconiden, welche in großer Anzahl träge umherflatterten 
und welche sie leichter als irgendwelche andre hätten fangen können. « 

Der Beobachter teilt nicht mit, wieviel andre Schmetter- 
linge und welche Arten die Puffvögel innerhalb der Beobachtungs- 
zeit fingen. Mangelnde Verfolgung ist’ kein Beweis für Ungenieß- 
barkeit. Heimische insektenfressende Vögel kümmern sich um die 
Scharen fliegender und auf Blumen sitzender Weißlinge kaum je. 
Und doch gelten Weißlinge als »schmackhaft« und werden bei Vor- 
lage gefressen. 

»Wenn wir es daher als in hohem Grade wahrscheinlich 
(wenn nicht als erwiesen) ansehen, daß die Heliconiden durch 
ihren eigentümlichen Geruch und Geschmack vor Angriffen 
sehr geschützt sind, so werden wir es viel leichter finden, ihre 
Hauptcharakteristika zu verstehen: ihre große Überfülle, ihren lang- 
samen Flug, ihre bunten Farben und die vollständige Abwesenheit 
von schützenden Färbungen auf der Unterseite ihrer Flügel. « 

(S. 96.) »Die schwarzen und roten Gruppen der südamerika- 
nischen Papilios und die schöne Erycinidengattung Stalachtis werden 
auch von einigen Schmetterlingen nachgeahmt; aber diese Tat- 
sache bietet keine Schwierigkeit dar, da diese beiden Gruppen 
fast ebenso vorherrschend sind wie die Heliconiden. Sie fliegen beide 
sehr langsam, sie sind beide auffällig gefärbt und beide sehr zahl- 
reich an Individuen, so daß man allen Grund hat, zu glauben, 
daß sie einen Schutz von ähnlicher Art wie die Heliconiden 
besitzen, und daß es daher gleichfalls ein Vorteil für andre Insekten 
ist, für sie gehalten zu werden.« 

Es ergibt sich: Wallace fügt der Batesschen Hypothese keine 
Tatsachenstützen an. Hier wie dort wird alles mit dem stets wieder- 

2 An andrer Stelle »Darwinismus«) sagt Wallace vorsichtiger: ».. .nach- 
dem von irgendeinem Tier der Leib verzehrt war«. 


g* 


36 


kehrenden Gedanken begriindet: Die Arten sind individuenreich, 
auffällig, fliegen langsam — daher müssen sie irgendeinen Schutz 
genießen, und es muß für andre, seltenere (also minder geschützte) 
vorteilhaft sein, ihnen ähnlich zu werden. Alles kreist in diesem 
Gedankenringe. 

Das effektive Dasein und die Art des Schutzes sind nicht 
Gegenstand eingehender Untersuchungen und Erörterungen. 

Der Gedanke findet sich in zwei Formen: als Schluß von der 
Häufigkeit auf den Schutz und als Schluß von dem Schutze auf die 
Häufigkeit (siehe einige Absätze weiter oben). 

Ob die Häufigkeit -hinreicht, Ungeniebbarkeit zu erweisen, wurde 
im vorigen Artikel besprochen. Es sei hier an unsre allerhäufigsten 
Insekten, wie Stubenfliege, Maikäfer, Weißlinge, Heuschrecken usw. 
erinnert, die erfahrungsmäßig genießbar und begehrt sind. 

Es muß hier ein Wort über die in diesem Problem möglichen 
Arbeitsmethoden eingefügt werden. Diese sind zweierlei Art: ratio- 

nal oder empirisch. 

Die rational-teleologische Methode geht a priori von der Uber- 
zeugung aus, die vorhandene Ahnlichkeit zweier Tiere miisse einen 
Zweck haben. Ob für das Wort »Zweck« das Wort »Funktion« 
gesetzt wird, ist ohne Belang. Das Wesentliche an dieser Methode 
ist die aller Erfahrung vorangehende und allen Uberle- 
gungen im voraus die Richtung weisende Annahme einer 
lebenerhaltenden Bedeutung der Ahnlichkeit. Diese aller 
Erfahrung vorangehende Annahme macht der Schöpfungsgläubige, 
wenn er überzeugt ist, der allweise Schöpfer habe auch nicht ein 
Haar ohne bestimmten Zweck gebildet (z. B. Sprengel, der Be- 
gründer der Blütenbiologie) und auch die Ahnlichkeit zweier Tiere 
müsse eine lebenerhaltende oder lebenfördernde, arterhaltende Be- 
deutung haben. Diese selbe aller Erfahrung vorangehende Annahme 
macht aber auch der Selectionist, wenn er überzeugt ist, daß aus 
dem Kampf ums Dasein, der Auslese des Allerbestausgestatteten 
nur bedeutungsvolle Bildungen hervorgehen könnten und die sonst 
unerklärbare Ähnlichkeit zweier Tiere einen lebenerhaltenden Nutzen, 
einen Auslesewert haben müsse, der durch Nachdenken ermittelt 
werden könne. Die Methode bleibt dieselbe, wenn statt »Zweck« 
— »Funktion« und statt »Schöpfer«e — »Zuchtwahl« gesetzt wird. 
So konnte Sprengels Bestäubungslehre, auf schöpfungsgläubiger Ba- 
sis errichtet, unberührt in den Selectionismus übernommen werden. 

In schroffem Gegensatz zu diesen beiden, gleicherweise von einem 
Vorurteil ausgehenden rationalen Arbeitsweisen steht die tatsächlich 
voraussetzungslose empirisch-mechanistische Methode. Sie tritt un- 


37 


befangen an die Tatsachen heran und sagt sich: Ob ich für diese Er- 
scheinung irgendeine Funktion, irgendeinen Nutzen annehmen darf, 
das kann mir keine auf Theorien aufgebaute spekulative Überlegung 
sagen, sondern das muß mir die Erfahrung zeigen. Ehe ich sagen 
darf, die Ähnlichkeit eines Tieres mit einem andern sei nützlich, 
muß ich den tatsächlichen Nutzen vorerst exakt ermittelt haben. 
Hierzu muß ich Hunderte von Beobachtungen, Versuchen und Kon- 
trollversuchen angestellt, verglichen und geprüft haben und sie alle 
müssen mich einheitlich und ohne Widerspruch zu der Erkenntnis 
eines Nutzens, einer lebenerhaltenden Bedeutung hingezwungen haben. 
Nur so betreibe ich voraussetzungslose, exakte Forschung. 

Ich überlasse dem Leser das objektive Urteil darüber, nach 
welcher der Methoden die Mimikryhypothese aufgestellt und begründet 
worden ist. 

Wallace führt einen einzigen Fall mutmaßlicher Mimikry ein- 
heimischer Schmetterlinge an: Der rahmweiße Spinner Spilosoma 
menthastri ähnelt dem Weibchen von Spilosoma (Diaphora) mendica; 
letzteres soll Nachahmerin sein. Eine Tatsachenbegründung ist nicht 
gegeben. 

Die Annahme einer Mimikry für diesen Fall ist durch H. Fe- 
derley als unbegründet erwiesen worden. Eine phylogenetische 
Untersuchung macht es wahrscheinlich, daß nicht das Weibchen, 
sondern das Männchen der abgeänderte Teil ist, und daß die Ver- 
änderung in einem der Mimikry entgegengesetzten Sinne stattfand. 

Eine Einzelbesprechung der von Wallace vorgeführten weiteren 
Mimikryfälle, welche sonstige Insekten, Schlangen, Vögel usw. be- 
treffen, ist raumeshalber unmöglich. Die Beweisführung ist in allen 
Fällen völlig die gleiche wie bei den Schmetterlingen. Es werden 
Ähnlichkeiten ermittelt, die häufigere Art wird für das Modell, die 
seltenere für den Nachahmer angesehen. Auf Ermittlung der natür- 
lichen Feinde und ihres Verhaltens wird kein Gewicht gelegt, Beob- 
achtungen und Versuche nicht angefiihrt. 

In seinem »Darwinism« (1889), ein Vierteljahrhundert nach dem 
Erscheinen seiner ersten Arbeit über Mimikry, hat Wallace die von 
ihm angeführten Tatsachenstiitzen nur um eine vermehrt: Ein zahmer 
Affe, den Belt hielt und der ansonsten Schmetterlinge fraß, ver- 
schmähte Heliconiden. Ein Urteil darüber, inwieweit Affen für die 
Herausbildung einer Schmetterlingsmimikry in Betracht kommen, 
bleibt dem Leser überlassen. Fliegende Falter fangen sie nicht und 
ruhende werden sie wohl zuerst rasch ergreifen und zerdrücken, ehe 


3 Alle. Zeitschr. f. Entomol. Bd. 9. S. 178—181. 


38 


sie dieselben priifen, fressen oder wegwerfen. Zudem wurde nur ein 
zahmes Individuum einer Affenart beobachtet. 

Ich überlasse es dem Leser, zu entscheiden, ob mit dieser Tat- 
sachenbasis die Mimikryidee empirisch gesichert und die positive 
Stilisierung der späteren Arbeiten Wallaces gerechtfertigt ist und 
begnüge mich, einige Stellen aus letzteren Arbeiten anzuführen. 

In der Arbeit von 1878 über die Färbung der Tiere und Pflanzen 
heißt es: 


»Die besten Beispiele dieser so besonders geschützten Tiere sind 
zwei ausgedehnte Schmetterlingsfamilien, die Danaiden und Acraeiden, 
welche viele hundert Arten umfassen, die die Tropenländer aller 
Weltteile bewohnen. Diese Insekten sind insgemein groß... usw. 
Trotzdem rührt sie weder je ein Vogel, noch eine Spinne, 
noch eine Eidechse, noch ein Affe an, obgleich dieselben 
andre Schmetterlinge fressen. Der Grund ist einfach der, daß 
sie zur Nahrung nicht tauglich sind, indem ihre Säfte einen 
penetranten Geruch und Geschmack haben, vor welchen alle Tiere 
sich durchaus ekeln.« 

Wo sind die Tatsachengrundlagen für so entschiedene, mit sicherer 
Allgemeingültigkeit hingestellte Behauptungen ? 

Und im »Darwinismus« (1889): 

. Diese ungenießbaren Insekten sind wahrscheinlich viel zahl- 
reicher als man glaubt, obwohl wir schon eine große Menge 
kennen, welche in dieser Weise geschützt sind. Die auffallendsten 
sind... die Heliconiden, Danaiden und Acraeiden... usw. Sie be- 
sitzen einen Saft, welcher so mächtig duftet... usw.« 

»Dieser Geruch nun, der uns zwar nicht besonders widerlich 
erscheint, ist es gleichwohl, wie sich erweisen läßt, für die 
meisten Insektenfresser. . .« 

Den Forscher, der weiß, daß auch nicht ein einziger exakt 
wissenschaftlich erbrachter Nachweis tatsächlicher Ungenießbarkeit 
vorlag, werden diese Worte eines Führers tief befremden. 

Vielleicht werfen diese Zitate aus Wallaces grundlegenden 
Arbeiten ein Licht auf die Frage, warum der eine Forscher die Mi- 
mikry für einen festen Bau aus Erfahrungstatsachen, ja als empirisch 
erwiesene Tatsache ansieht, wogegen der andre ihr nur den Cha- 
rakter einer genialen Idee, deren Voraussetzungen noch nicht an der 
Erfahrung überprüft sind, zubilligen will. 

Insolange das Wieden um die Grundlagen aber nicht klar a 
einheitlich ist, werden alle Diskussionen keine Lösung bringen können. 


4 Deutsche Übersetzung S. 356. 


59 


7. Welchen Quellen entspringen die biologischen Trachthypothesen? 
Von Franz Heikertinger, Wien. 
Hingeg. 6. Oktober 1921. 
IN. A. R. Wallace. 
(Die Warntrachthypothese.) 

Die Warntrachthypothese ist unausgesprochen schon in der 
Batesschen Mimikryhypothese enthalten; sie ist die logische Voraus- 
setzung der letzteren. Denn die Mimikryhypothese setzt voraus, daß 
die Feinde die grellfarbige Tracht der schlecht schmeckenden Modelle 
bald kennen und meiden lernen — und dies eben ist das Warn- 
trachtprinzip. 

Bates unterläßt seine gesonderte Formulierung, gleitet darüber 
hinweg zum Prinzip der nachgeahmten Warntracht oder Mimikry, die 
ihm das Wesentliche ist. Erst Wallace hat die Warntrachthypothese 
speziell formuliert. 

Welche Umstände ihn hierzu bewogen und welches Tatsachen- 
material ihm bei der Aufstellung vorlag, sagt Wallace selbst!. 

»Große Mengen von Raupen sind so glänzend und reich gefärbt, 
daß sie selbst auf eine beträchtliche Entfernung hin sehr auffallen, 
und es ist beobachtet worden, daß solche Raupen sich selten ver- 
stecken... Da nun Raupen einen großen Teil der Nahrung der 
Vögel ausmachen, so war es nicht leicht verständlich, wieso einige 
so prächtige Farben und Zeichnungen haben, welche sie besonders 
sichtbar machen. Herr Darwin hat mir diesen Fall als eine Schwierig- 
keit von einem andern Gesichtspunkt aus vorgelegt, denn er war zu 
dem Schluß gelangt, daß brillante Färbung im Tierreich haupt- 
sächlich eine Folge geschlechtlicher Zuchtwahl ist, und diese konnte 
bei geschlechtslosen Raupen nicht ins Spiel gekommen sein. Indem 
ich hier nun die Analogie mit andern Insekten anwandte, schloß 
ich folgendermaßen: Daß, da einige Raupen durch ihre nach- 
ahmenden Farben, andre durch ihre dornigen oder haarigen Körper 
augenscheinlich geschützt sind, die prächtigen Farben der übrigen 
ebenfalls nach irgendeiner Richtung hin für sie nützlich 
sein müßten. Ich dachte ferner, daß, da einige Tagschmetterlinge 
und Nachtfalter gierig von Vögeln gefressen werden, während andre 
ihnen geschmackswidrig sind und gerade diese letzteren meist auf- 
fallende Farben besitzen, wahrscheinlich diese brillant gefärbten 


1 Mimicry and other Protective Resemblances among Animals. 
In: Contributions tothe Theory of Natural Selection. London 1870. Ich 
folge dem Text der Übersetzung von A. B. Meyer (Erlangen oo — Alle Her- 
vorhebungen im Druck rühren von mir her. 


40 


Raupen geschmackswidrig sind und daher nicht von Vögeln ge- 
fressen werden. Geschmackswidrigkeit allein jedoch würde den Raupen 
wenig gefruchtet haben, weil ihre weichen und saftreichen Körper so 
zart sind, daß sie, wenn sie einmal von einem Vogel ergriffen und 
dann wieder fortgeworfen worden sind, fast sicher sterben. Ein kon- 
stantes und leicht bemerkbares Signal war daher notwendig, um den 
Vögeln als Warnungszeichen zu gelten, daß sie diese Art nie be- 
rühren dürfen, und eine sehr prächtige und auffällige Färbung, ver- 
eint mit der Gewohnheit, sich vollständig den Blicken auszusetzen, 
das ist ein solches Signal, da es in starkem Kontrast zu den grünen 
und braunen Färbungen und dem eingezogenen Wesen der genieß- 
baren Arten steht.« 

Die Worte Wallaces ermöglichen jedermann ein sachliches 
Urteil, ob die Warntrachthypothese eine zwingende Folgerung aus 
Tatsachenreihen oder spekulative Gedankenarbeit ist. 

Im übrigen sagt Wallace selbst: »Damals war noch kein 
Versuch, keine Beobachtung über diesen Gegenstand ge- 
macht.. .«2. 

Als Wallace seine Idee einer Versammlung der Entomologischen 
Gesellschaft in London vortrug (1867), sagten zwei anwesende Mit- 
glieder, welche Vögel und andre zahme Tiere hielten, zu, dahin zie- 
lende Versuche anzustellen. 

Auch in seinem Aufsatz über die Färbung der Tiere und Pflanzen 
(1878) erörtert Wallace das Warntrachtprinzip 3. 

»Die besten Beispiele dieser so besonders geschützten Tiere sind 
zwei ausgedehnte Schmetterlingsfamilien, die Danaiden und Acraeiden, 
welche viele hundert Arten umfassen, die die Tropenländer aller 
Weltteile bewohnen. Diese Insekten sind insgemein groß... usw. 
Trotzdem rührt sie weder je ein Vogel, noch eine Spinne, 
noch eine Eidechse, noch ein Affe an, obgleich dieselben andre 
Schmetterlinge fressen. Der Grund ist einfach der, daß sie zur 
Nahrung nicht tauglich sind, indem ihre Säfte einen penetranten 
Geruch und Geschmack haben, vor welchem alle jene Tiere sich 
durchaus ekeln.« 

Ich habe im vorigen Artikel die Frage zur Erörterung gestellt, 
ob die Tatsachen, welche Wallace bekannt waren, eine solche 
Fassung rechtfertigen. Wallace spricht von den Tropenländern 
»aller Erdteile«; er sagt, daß »weder je ein Vogel, noch eine Spinne 
usw.« jene Schmetterlinge »anrühre«, daß diese Tiere aber »andre 
Schmetterlinge« fressen; er sagt allgemein, daß sie »zur Nahrung 


2 Der Darwinismus. Deutsch. v. D. Brauns. S. 360. 
3 Das Erscheinungszitat dieser Arbeit siehe Artikel II dieser Serie. 


41 


nicht tauglich« seien, daß die Ursache der »penetrante Geruch und 
Geschmack« sei, vor dem sich »alle jene Tiere« ekeln. 

Um diese Behauptungen tatsachengemäß zu stützen, wären viele 
Hunderte von Beobachtungen und Versuchen erforderlich gewesen. 
Der Leser aber kennt die bedrückende Dürftigkeit von Wallaces 
Tatsachenwissen aus den beiden vorangegangenen Artikeln dieser 
Serie. 
Überdies haben spätere Beobachtungen und Versuche gezeigt, 
daß Danaiden und Acraeiden von zahlreichen Insektenfressern ver- 
zehrt werden, daß Wallaces Behauptung nicht nur ohne reale 
Grundlage, sondern auch nicht richtig ist. 

>... Sobald die Ursache der Absonderlichkeit dieser Schmetter- 
linge erkannt war, sah man auch, daß dieselbe Erklärung auf andre 
Tiergruppen Anwendung findet. So sind Bienen und Wespen und 
andre stechende Insekten durch ihre Färbung auffallend und aus- 
gezeichnet... usw.« 

Es gibt indes viele Bienen- und Wespenarten, die nicht auf- 
fallend gekleidet sind, sondern eine boden- oder rindengraue Schutz- 
färbung besitzen. 

Wallaces Anregung zu Beobachtungen und Versuchen löste 
folgende Veröffentlichungen aus: 

1) J. Jenner Weir, On Insects and Insectivorous Birds; 
and especially on the Relation between the Colour and the 
Edibility of Lepidoptera and their Larvae. Transact. Ento- 
mol. Soc. p. 21—26. London 1869. 

2) Derselbe, Further Observations on the Relation be- 
tween the Colour and the Edibility of Lepidoptera and their 
Larvae p. 337—339. Ebda. 1870. 

3) A. G. Butler, Remarks upon certain Caterpillars etc., 
which are unpalatable to their Enemies p. 27—29. Ebda. 1869. 

Mit den Ergebnissen dieser Untersuchungen hat Wallace (1870) 
seine Darlegungen gestützt. 

Spätere Beiträge lieferte: 

A. Weismann, Studien zur Deszendenztheorie II. Leipzig 
1876. 

Den Stand der Versuche bis zum Jahre 1887 faßt zusammen 
und tabellisiert: 

E. B. Poulton, The Experimental Proof of the Protec- 
tive Value of Colour and Markings in Insects in reference 
to their Vertebrate Enemies. Proceed. zool. Soc. p. 191—274. 
London 1887. 

Den Stand bis zum Jahre 1907: 


42 


O. Prochnow, Die Mimikrytheorie. Internat. Entom. Zeitschr, 
Bd. I. S. 42. Guben 1907. | 

Poulton und Prochnow berichten u.a. auch übereigne Versuche. 

Der sachlichen Prüfung der Ergebnisse dieser Versuche miissen 
einige Worte über Grundforderungen an die wissenschaftliche An- 
ordnung solcher Experimente vorausgesandt werden. 

Soll ein Experiment die Möglichkeit der Auslesewirkung er- 
weisen, so müssen folgende Bedingungen erfüllt sein: | 

1) Das Versuchstier muß ein natürlicher, wichtiger Feind der 
bezüglichen Insektenart sein. 

2) Jeder Insektenfresser hat seinen bestimmten Spezialnahrungs- 
kreis, jagt mit Vorliebe bestimmte Insekten. Dieser Nahrungskreis 
hängt einerseits ab von der ererbten Geschmacksrichtung, 
die ihn manches an sich Genießbare gar nicht angreifen heißt, 
und anderseits von dem engeren Aufenthaltsorte (Erdboden, Busch- 
werk, Baum usw.), von der Jagdzeit (Tageszeit), der Jagdweise (im 
Fluge, im Laufe usw.) usw. So verzehren z. B. die Pirole mit Vor- 
liebe Wanzen, der Wespenbussard Wespenbrut, die Bienenfresser 
(Merops) bestachelte Hautflügler usf. Der Spezialnahrungskreis des 
Versuchstieres muß dem Experimentator bekannt sein. 

3) Die Versuche müssen zahlreich und kontrollierend angeordnet 
sein. Wenn z.B. ein Vogel eine grelle Raupe verschmäht, muß 
überprüft werden, ob er überhaupt Raupen annimmt (wobei Größe, 
Gestalt, Beweglichkeit usw. von Bedeutung sind). 

4) Die vermutete Ursache der Ablehnung muß durch Kontroll- 
versuche ermittelt werden. Wird z. B. Ekelgeschmack vermutet, 
dann darf das Objekt auch bei Ausschaltung der Färbung (z. B. 
zerschnitten unter die Normalnahrung gemengt) nicht verzehrt werden. 

Die Versuchstiere von Weir, Butler, Weismann, Poulton 
und Prochnow sind folgende. 

Weir hielt Vögel: Erithacus rubecula (Rotkehlchen), Emberiza 
citrinella (Goldammer), Emberiza schoeniclus (Rohrammer), Pyrrhula 
vulgaris (Gimpel), Fringilla coelebs (Buchfink), Loxia eurvirostra (Kreuz- 
schnabel), Turdus musicus (Singdrossel), Anthus arboreus (Baumpieper), 
Carduelis spinus (Zeisig) und Linaria minor (Hänfling). 

Butler arbeitete mit Eidechsen (Lacerta viridis), Fröschen und 
Spinnen, später auch mit einigen Vögeln; einige andre Forscher 
stellten Versuche mit Haushühnern an. 

Weismann experimentierte mit Lacerta viridis. Weir mit den 
Eidechsen L. viridis, agilis und Zootoca vivipara. Poulton mit Z. 
viridis, muralis, Tarentola mauritanica und dem Laubfrosch, Hyla 
arborea. Prochnow mit L. agilis. 


43 


Verfüttert wurden in erster Linie grellfarbige Raupen. 

Unter den verwendeten Arten sind nur drei eigentlich kerbtier- 
fressende Vögel: Das Rotkehlchen, die Drossel und der Baumpieper. 
Die übrigen sind vorwiegend Körnerfresser, die sich nur zur Brut- 
zeit, da sie ihre Jungen aufziehen und die Pflanzensamen noch nicht 
reif sind, von Insekten ernähren. Auch zu andrer Zeit werden 
manche von ihnen ab und zu ein Kerbtier wegfangen — ernstlich 
aber, als Auslesefaktoren, bedrohen sie die Insektenwelt nicht. Im 
Käfige werden sie mit Körnerfutter ernährt; manche erhalten viel- 
leicht hier und da einen Mehlwurm, sind aber auf jeden Fall der 
Insektennahrung entwöhnt und bieten keinen Maßstab für das, was 
wirkliche Insektenfresser im Freiland tun. Das Huhn ist ein do- 
mestizierter Vogel, dem im Hühnerhof jene Gestalten kaum begegnen. 

Von den Eidechsen kommen L. viridis, muralis und der Gecko 
Tarentola mauritanica für Mitteleuropa nicht ernstlich in Betracht 
(die verfütterten Insekten sind Mitteleuropäer). 

Bezüglich des Laubfrosches und der Spinnen ist zu bemerken, 
daß sie, von den Spinnen wenigstens die verwendeten Kreuzspinnen, 
fast ausschließlich Jäger fliegender Insekten sind und Raupen über- 
haupt nicht in ihren Normalnahrungskreis fallen. 

Alle diese Umstände müssen bei einer Wertung der Versuchs- 
ergebnisse objektiv in Rechnung gestellt werden. Es bleiben dann 
für eine tatsächliche Naturauslese von Insekten, speziell Raupen, in 
Mitteleuropa (bzw. England): Drei Vögel, zwei Eidechsen (die ihrem 
Spezialgeschmack nach besonders Heuschreckenjäger sind, jedenfalls 
bodenlebende Insekten gewohnt sind) und Frösche (gleichfalls Jäger 
bodennahe lebender Insekten) übrig. Für alle auf etwas höheren 
Pflanzen lebenden Raupen kommen Eidechsen und Frösche nicht 
ernstlich als Feinde in Betracht. Für sie sind nur die Vögel mög- 
liche Auslesefaktoren. Da in den Vogelversuchen indes nur von 
»Vögeln« im allgemeinen die Rede ist und Körnerfresser und In- 
sektenfresser nicht geschieden sind, fehlt in diesen Versuchen die 
kritische Sicherheit. 

Raumbeschränkung verbietet eine Einzelbesprechung der Ver- 
suchsergebnisse. Nur jene mit auffälligen Raupen (Poultons Ta- 
belle I) seien beleuchtet; sie genügen um Licht auf das Prinzip zu 
werfen. 

Von vornherein unberührt von den Vögeln blieben die auf- 
fälligen Raupen von: 

Vanessa 10, V. urticae, Anthrocera filipendulae, Diloba coeruleo- 
cephala, Orgya antiqua (gefressen von einer jungen Misteldrossel), Por- 
thesia auriflua (gefressen von einer jungen Feldlerche), Eriogaster 


44 


lanestris, Clistocampa neustria, Cucullia verbasci, Abraxas grossula- 
riata, Hybernia defoliaria. 

Poulton vermerkt jede dieser Ablehnungen als »starke Stütze« 
der Warntrachthypothese. Aber er hat eine Grundbedingung nicht 
beachtet. Warntracht kann nur dann vorliegen, wenn der Feind die 
Raupe deshalb nicht anrührt, weil er sie von früheren Erfah- 
rungen her als ungenießbar genau kennt. Man müßte also 
vorerst entscheiden, ob es denkbar ist, daß Käfigvögel, die zum Teil 
Jahre in der Gefangenschaft verbracht haben und die über ihrer ein- 
förmigen Speisekarte von geriebenen Möhren, Mehlwürmern, Ameisen- 
puppen und ähnlicher Käfigkost die Tiergestalten des Freilands lange 
vergessen haben, jede einzelne dieser Raupen mit ihrem spe- 
ziellen Färbungsbild genau als nicht genießbar im Ge- 
dächtnis haben sollten. Ob angenommen werden darf, daß alle 
diese an recht verschiedenen Örtlichkeiten lebenden Raupen jedem 
einzelnen Vogel je begegnet und samt ihrem genaueren Trachtenbild 
je bekannt gewesen sind. 

Fällt diese Entscheidung nicht ohne Vorbehalt bejahend aus, 
dann sind die Voraussetzungen für den Warntrachtbegriff nicht ge- 
geben. 

Noch ein andres ist objektiv zu erwägen. Unter den jahrelang 
eingezwingerten Käfigvögeln war wohl eines oder des andern Erinnerung 
an die vielen einzelnen Warntrachten nicht mehr völlig klar und sicher. 
In solchem Falle hätte sich der zweifelnde Vogel, der das Objekt 
vor sich hatte, leicht durch Versuchen desselben Gewißheit verschaffen 
können. Wenigstens einige Vögel hätten die Raupen sicherlich ge- 
kostet und dann erst verschmäht; die Vögel prüfen ja in der Regel 
alles, was ihnen nur annähernd genießbar scheint, recht eingehend 
mit dem Schnabel‘. 

Kein Vogel aber hat eine jener Raupen gekostet. Das deutet 
auf ein andres Prinzip hin, zu dem uns auch anderweitige Unter- 
suchungen hinleiten. 

Wird nämlich Vögeln ihre Nahrung mit nach menschlichem Er- 
messen abscheulich schmeckenden Stoffen vermengt®, so wird sie in 
der Regel ohne Anstand verzehrt. Wird indes die gewohnte Nahrung 
eines Vogels ihm ungewohnt gefärbt (z. B. rot, gelb, blau usw.), so 
nimmt sie der Vogel in der Regel nicht mehr an. Es bedarf einer 
mehr oder minder langen Zeit, bis er sich an den neuen Gesichts- 
eindruck gewöhnt hat. Ist dies einmal geschehen, dann ist die 
Färbung kein Annahmehindernis mehr, und die rote, gelbe oder blaue 


4 Vgl. den Ausspruch Butlers weiter unten. 
5 Vgl. Artikel I dieser Serie. 


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45 


Nahrung wird ebenso bereitwillig angenommen wie seinerzeit die na- 
türlich gefärbte. 

Einfach und klar hebt sich ein Prinzip heraus: Jedes geistig 
auf gewisser Höhe stehende, unterscheidungsfähige Tier 
verhält sich mißtrauisch, ablehnend gegen das ihm Unge- 
wohnte, Auffällige. Die Ablehnung (oder zögernde Annahme) 
währt in der Regel so lange, bis Gewöhnung eintritt. 

Diese Einsicht — die menschlich verständlich ist ohne ein Anthro- 
podoxismus zu sein — stimmt klar zu der Beobachtungstatsache, daß 
die auffälligen Raupen von den Käfigvögeln gar nicht angerührt 
wurden. Sie waren ihnen eben fremd und auffällig — das genügte 
zur vorläufigen Ablehnung. Geruch und Geschmack der Raupen 
kam vorläufig nicht in Betracht. Erst nach Gewöhnung an die 
ungewohnte Tracht kann entschieden werden, ob ein Insekt dem 
Vogel dauernd zusagt oder nicht. 

An dieser einfachen, klaren Einsicht sind die Trachthypothesen 
vorbeigegangen. Und deshalb mußten sie irre gehen. 

Auch die Tatsache, daß grellfarbige Insekten zuweilen ohne An- 
stand verzehrt werden® (ein Widerspruch mit der Warntrachthypo- 
these!), harmoniert mit der Wirksamkeit der Ungewohnttracht, mit 
dem Misoneismus der unterscheidungsfähigen Tiere. Ist das Auf- 
fällige dem Tier bereits bekannt, fällt es in seinen Normalnahrungs- 
kreis, dann bleibt die Tracht ohne Wirkung. Auch individuelle 
Veranlagung, Hunger usw. beeinflussen die ablehnende Scheu vor 
dem Unbekannten. 

Die Untersuchung der Mageninhalte von Insektenfressern’ er- 
weist, daß eine grelle Tracht den Insekten ihren natürlichen Feinden 
gegenüber in der Regel keinen Schutz gewährt. Wir finden in den 
Magen ebenso reichlich grellfarbige wie bestachelte, übelriechende, 
giftige usw. Insekten. 

Was an Experimenten bis zum Jahre 1910 auf diesem Ge- 
biete vorliegt, hat in gewissenhafter Weise mit genauen Literatur- 
nachweisen H. Przibram in seinem Buch Experimentalzoologie 
(Band 3. Phylogenese. Wien 1910) zusammengestellt. 

Von hohem Interesse ist ein Aufsatz, den einer jener Männer, 
die die ersten Stützen zur Warntrachtlehre geliefert haben, gegen 
Ende seines Forscherlebens veröffentlicht hat. Es ist A. G. Butler, 
der vierzig Jahre nach seiner ersten Publikation über Insekten und 
Vögel ein letztes Wort zu dem Thema spricht®. 


6 In den Versuchen Weirs, Butlers u. a. war solches der Fall. 

7 An andrer Stelle berichte ich ausführlicher hierüber. 

8 A few words respecting Insects and their Natural Enemies. 
Trans. Ent. Soc. London 1910. p. 151—154. 


46 


». .. Ich habe seit langem — seit dem Jahre 1883 — eine große 
Vogelschar gehalten, mit welcher ich fleifig experimentierte. « 

»Daß ein bizarres Aussehen und überraschende Färbungen 
manchen Raupen einen nennenswerten Schutz in jenem Falle ge- 
währen, in dem die Vögel mit denselben nicht innig vertraut sind, 
ist eine unbezweifelbare Tatsache; gegenüber den Vögeln aber, welche 
diese Raupen täglich zu Gesicht bekommen, gewähren diese Eigen- 
schaften keinerlei Schutz, dienen vielmehr als Anziehung. So werden 
manche Vögel, welche normal ihre Nahrung auf dem Boden suchen, 
die Raupe von Cerura vinula gar nicht beachten oder nervös sein 
beim Angriff, wogegen jene Vögel (wie beispielsweise die Meisen 
[Tits]), welche ihre Nahrung hauptsächlich in den Zweigen der Bäume 
suchen, diese Raupen ohne einen Augenblick Zögern ergreifen und 
in Stücke reißen. « 

»Glänzende, und besonders metallische Färbungen wirken überaus 
anziehend auf Vögel; daher werden auch die goldigen Puppen einiger 
Vanessen und die stärker metallischen unter den Plusien (z. B. P. 
chrysitis) begierig von manchen Vögeln gefressen; eine Tatsache, 
welche in der Regel angezweifelt wird, indem man annimmt, daß 
ein Vogel das Ding für wirkliches Metall halten werde. Daß Vögel 
überlegen, bezweifle ich nicht; bei der Nahrungssuche aber versuchen 
sie ein Objekt zuerst und überlegen erst dann, wenn sie es 
als ungenießbar befunden haben.« 

»Was die sogenannten Warnfarben anbelangt, so bin ich sehr 
skeptisch; ein Vogel hat eine gute Schätzung für Form und Umriß, 
und versucht selten, ein wirklich widriges Insekt nach dem ersten 
Versuch neuerlich zu fassen, es mag gefärbt sein wie immer...« 

Butler berührt auch die übrigen schützenden Färbungen. Das 
Urteil, welches dieser Mann, der dabei war, als die Warntrachthy- 
pothese geschaffen wurde, der (mit Jenner Weir) die ersten Stützen 
für sie herbeitrug, am Ende seiner Forschungsarbeit abgibt, dürfte 
von Interesse sein. 

»Es scheint mir immer, als ob die enthusiastischeren unter den 
Anwälten der schützenden Anpassung es viel zu eilig hätten; sie 
wünschen zu zeigen, daß die Vorteile eines Schutzes viel größere 
seien als sie es in Wirklichkeit sind. . .« 

Aus dem Mund des greisen, fachkundigen Forschers werden 
diese Worte als sachliches Urteil gelten. 

Welches Urteil immer ein Forscher fällen mag, ein objektives 
Kriterium kann er nicht übersehen: 

Warntracht setzt vorherige Erfahrung des Feindes vor- 
aus. Wo eine solche vorherige Erfahrung nicht nachgewiesen oder 


47 


wahrscheinlich gemacht werden kann und wo eine Ablehnung ohne 
Verkosten erfolgt, dort erweist diese Ablehnung nicht Warntracht 
sondern Ungewohnttracht. 

Der Fundamentalunterschied beider Begriffe ist: Der Warn- 
trachtbegriff wird vom Feind durch Erfahrung erworben und gefestigt, 
er ist erst nach der Erfahrung da; der Ungewohnttrachtbegriff 
ist vor der Erfahrung da, Erfahrung zerstört ihn. Ungewohnt- 
tracht gewährt keinen dauernden Schutz, am wenigsten Schutz vor 
normalen, natürlichen Feinden; sie ist kein lenkend wirksamer Aus- 
lesefaktor. | 

Was bisher an Beobachtungen und Versuchen vorliegt, läßt den 
wichtigsten Faktor, den der vorherigen Erfahrung, unberücksichtigt 
und bietet keine brauchbare Stütze für die Warntrachtlehre. Wissen- 
schaftliche Stützen für letztere stehen noch aus. 


8. Reptilien aus Palästina. 
Von Rob. Mertens, Senckenbergisches Museum. 
Eingeg. 10. September 1921. 
Nachtrag 


zu A. Andres, Zool. Anz. Bd. LIII, Nr. 1/2, S. 17—21, 1921. 

Wie A. Andres in seiner interessanten Arbeit über Reptilien 
vom Sinai erwähnt, befindet sich diese Sammlung jetzt im Besitz 
des Senckenbergischen Museums in Frankfurt a. M. Beim 
Einordnen dieser Reptilien in die Hauptsammlung unsres Museums 
konnte ich feststellen, daß die beiden vom Verfasser zu Psammophis 
sibilans Linné gestellten Exemplare aus Jaffa in Palästina (Zool. 
Anz. Bd. LIII. 8. 21) nicht dieser Art angehören, sondern zwei ganz 
verschiedene Schlangen repräsentieren. Das eine Exemplar erwies 
sich als der nahe verwandte Psammophis schokari Forskal, ‚während 
das andre zu einer aglyphen Natter, Contia decemlineata Dumeril et 
Bibron, gehört. P. sibilans Linné — eine rein afrikanische Form — 
ist nämlich bisher in Westasien nicht gefunden worden und dürfte 
dort auch nicht vorkommen. Dagegen ist P. schokari Forskal außer 
in Afrika auch in Asien (Arabien, Syrien, Persien, Beludschistan, 
Afghanistan, Sind) verbreitet. 


II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. 


1. Deutsche Zoologische Gesellschaft E. V. 


Die Deutsche Zoologische Gesellschaft hat den verdienstvollen 
Forscher und Herausgeber der Zoologischen Jahresberichte Neapel 


48 


und der Grundziige der mikroskopischen Technik, Prof. Dr. Paul 
Mayer in Jena, zu ihrem Eihrenmitgliede ernannt. 
Der Schriftführer 
Prof. Apstein. 


2. Deutsche Zoologische Gesellschaft E. V. 

Die riesige Erhöhung der Postgebühren zwingt zu allseitiger 
Sparsamkeit. Deshalb bitte ich die Jahresbeiträge ohne Aufforderung 
auf Postscheckkonto Berlin 108191 einsenden zu wollen. Der Post- 
abschnitt gilt als Quittung. Auch um Einsendung des Beitrages zum 
Reisefonds bitte ich. Ferner tun Mitglieder, die an einem Institut, 
Museum usw. zusammen sind, gut, gemeinsam ihre Beiträge auf einer 
Zahlkarte einzusenden. Im Interesse der Gesellschaftskasse bitte ich 
die Korrespondenz auf das Notwendigste einzuschränken. 

Bemerken möchte ich, daß Manuskripte (Referate u. dgl.) als 
Geschäftspapiere gehen, nicht als Drucksachen. Bücherzettel gehen 
wie Drucksachen, Korrekturen ebenfalls. 

Der Schriftführer 
Prof. C. Apstein, 
Berlin N 4. Invalidenstr. 43, Zool. Institut. 


III. Personal-Nachrichten. 


Rostock. 

Der Privatdozent fir angewandte Zoologie, Regierungs- und 
Okonomierat z. D. Dr. Karl Friedrichs, wurde zum außerplanmäßigen 
außerordentlichen Professor ernannt und gleichzeitig nach Nieder- 
ländisch-Indien beurlaubt. Adresse daselbst: Malang (Java), Proef- 
station. Heimatadresse: Rostock, Prinz-Friedrich-Carl-StraBe 6. 


Druck von Breitkopf & Hartel in Leipzig. 


Zoologischer Anzeiger 


herausgegeben 


von Prof. Eugen Korschelt in Marburg. 
Zugleich 


Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


mm nn m __ i I II: 
LIV. Band. 31. Januar 1922. Nr, 3/4. 
inhalt: 

I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 3. Oka, Vertrocknung und Wiederbelebung bei 

1. Fenerborn, Das Labialsegment, die Gliede- Sy 1 Hiruline en (Mat) 1 eur) 

rung des Thorax und die Stiemenverteilung 8. 92. 

der Insekten in neuer Beleuchtung. (Mit EUR 

44 Figuren.) 8.49. | | IT, Hitteilungen aus Museen, Instituten usw, 
2. Pax, Diagnosen neuer Actinar"n aus der | 1. Zoologisches Institut der Universität Graz, 

Ausbeute der Deutschen (1901— 3) und der | 8. 95. ; 

Französischen (1908—1910) Südpolar-Expedi- | 2. Zoologischer Bericht. 5. 95. 

tion. (Mit 9 Figuren.) 8. 74. | 3. Deutsche Zoologische Gesellschaft E. V. 8. 95, 


I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 


_ 1. Das Labiaisegment, die Gliederung des Thorax und die Stigmenverteilung 
der Insekten in neuer Beleuchtung. 


Von Dr. H. J. Feuerborn 
(Privatdozent und I. Assistent am Zoologischen Institut in Kiel). 


(Mit 14 Figuren.) 
Hingeg. 26. September 1921. 

Untersuchungen an Psychodiden, über die an andrer Stelle! 
berichtet wurde, ermöglichten es, fiir die Deutung der thoracalen 
Gliederung der Larven, Puppen und Imagines dieser Dipterenfa- 
milie einen neuen Gesichtspunkt aufzustellen. Die von ihm aus ge- 
wonnene Auffassung führte zu den im folgenden kurz zusammen- 
gefaßten Ergebnissen: 

Ergebnis A: Die bei den Imagines hervortretende Re- 
duktion des Prothorax besteht bereits bei den Larven. Der 
bisher als Prothorax bezeichnete Körperabschnitt der Lar- 
ven wird aus Pro- und Mesothorax gebildet, oder richtiger: 
seine dorsalen Teile enthalten die Tergite des I. und IL 
Körpersegmentes. 


1 Feuerborn, H. J., Der Dipterenflügel nicht meso-, sondern metathoracal? 
Eine neue morphogenetische Deutung des Dipterenthorax. Zool. Jahrb, Anat. 
Bd. 42. S. 529—546. 1921. 


Zool. Anzeiger. Bd. LIY. i 4 


50 


Ergebnis B: Den Tergiten der 4 vorderen Segmente 
(nach neuer Zählung) entsprechen nicht die darunter gelegenen 
4 vorderen Sternite. Diese Segmente können daher als »ge- 
fälschte« bezeichnet werden. Das dem IV. Tergit entsprechende 
Sternit, das der Imago fehlt, ist bereits bei der Larve nicht 
nachweisbar. Entsprechend sind die 3 thoracalen Sternite 
um 1 Segment nach hinten verschoben. Unter dem Tergit 
des Prothorax liegt das Sternit des Labial- (2. Maxillar-) 
Segmentes. 

Ergebnis C: Das »Scutellum« der Imago ist nicht ein 
Teil des Mesonotums, sondern wird vom Tergit des Meta- 
thorax gebildet. Die Flügel sind ebenfalls eine metathora- 
cale Bildung, während die Halteren dem 1. Abdominal- 
segment angehören. 

Ergebnis D: Das vordere Stigmenpaar der Larve, Puppe 
und Imago ist mesothoracal. Das 2. Stigmenpaar, das zu- 
erst bei der Puppe auftritt, gehört zum 1. Abdominalsegment. 
Die hinteren Larvenstigmen, die auch bei der Imago nachweisbar 
sind, müssen dem IX. Abdominalsegment zugerechnet werden. 
Als Gesamtzahl, die nicht zur Entfaltung kommenden Stigmen 
eingerechnet, ergeben sich somit 10 Stigmenpaare, von denen 
das vordere Paar dem Mesothorax, die übrigen den ersten 
neun abdominalen Segmenten angehören. Pro- und Meta- 
thorax sind ohne Stigmen. 

Ich bin mir der überaus schwerwiegenden Bedeutung dieser 
neuen Auffassung der thoracalen Gliederung wohl bewußt und ver- 
hehle mir nicht, daß die auf Grund von Merkmalen der äußeren 
Morphologie erfolgten Deutungen erst dann vollgültigen Wert er- 
langen können, wenn sie durch Untersuchungen der inneren 
Gliederung, vor allem des Nerven- und Muskelsystems, 
gestützt werden. 

Leider ist es mir zurzeit unmöglich, derartige Untersuchungen 
in dem Maße durchzuführen, daß durch sie eine einwandfreie Lösung 
des Thoraxproblems — ein solches besteht zweifellos — herbei- 
geführt werden könnte. Ich möchte aber kurz Gelegenheit nehmen, 
zu der zunächst also nur als »Arbeitshypothese« zu betrachtenden 
neuen Deutung einige ergänzende und erläuternde Bemerkungen zu 
machen, jene Ergebnisse, die mir als gesichert erscheinen, hervorzu- 
heben, auf vorhandene Schwierigkeiten hinzuweisen und zugleich zu 
versuchen, die Hypothese auf andre Insektenordnungen anzuwenden. 

Die Schemata der Figuren 1 und 2 mögen dazu dienen, die 
Lageverhältnisse zu verdeutlichen. Sie geben das Vorderende der 


51 


Larve (oben) und Imago (unten) des Psychodidentypus in seitlicher 
Ansicht wieder. Die gestrichelten Linien (Sy,_,) der oberen Figur 
deuten die (hypothetisch) eigentlichen Segmentgrenzen an. Von 
diesen können Sg, und Sg, als durchaus gesichert gelten. 


IV VW 


Für alle Figuren geltende Abkürzungen: J, II, III, Segmentbezeichnung ; 

Bı. B», B3, Vorderes, mittleres, hinteres Bein; Fl, F}, F2, Vorder- und Hinterflügel; 

Si—So, 1.—10. Stigma; PA. Plo, Plz, Pleuren der Thoracalsegmente; Md, Man- 
dibel; Mx, 1. Maxille; May, 2. Maxille; Phr, Phragma. 

Fig. 1 (oben). Kopf und vordere Körpersegmente der Larve von Psychoda (lateral), 
schematisch PB,—PB,, Pleurale Borsten der 4 vorderen Segmente; Sy —Sga, 
Hypothetische Segmentgrenzen. 

Fig. 2 (unten). Kopf und vordere Körpersegmente der Imago von Psychoda (la- 
teral), schematisch. Corn, Cornicula; Pat, Patagia; Teg, Tegulae; Ha, Halteren. 


Was zunächst die Lage des Sternits Mx, betrifit, so muß ich 
bemerken, daß meine Deutung unabhängig von einer Kenntnis der 
»Microthorax-« und ähnlicher Theorien erfolgte. Ich habe mich erst 
nachträglich eingehender mit der Literatur über die thoracale Glie- 
derung (Kolbe, Börner, Verhoeff, Silvestri, Comstock, Voß 
u. a.) befassen können. Es würde hier zu weit führen, näher auf 
die verschiedenen Deutungen einzugehen. Man vergleiche die Arbeiten 
von Vo8?, durch die wohl einwandfrei festgestellt ist, daß der »Micro- 


2 Voß, Friedr., Über den Thorax von Gryllus domesticus, mit "besonderer 
Berücksichtigung des Flügelgelenks und dessen Bewegung. Zeitschr. wiss. Zool. 
I. 1904. II. Ill. IV. 1905. V. 1912. Bd. 100. 101. 


4% 


52 


thorax« (Verhoeff) als solcher nicht existiert, sondern dem epimeral- 
sternalen Abschnitt des zweiten Maxillarsegmentes entspricht (Voß, 
1905. II. S. 494. 1912. Bd. 101. S. 660). Bei Gryllus ist nach Voß 
der episternale Bezirk des Segmentes »in den Segmentkomplex der 
Kopfkapsel aufgegangen, während der hintere, epimerale Bezirk der 
intersegmentalen Verbindung diente (Bd. 101. S. 660. 1912). Die 
Psychoda-Larve liefert den endgültigen und klaren Beweis für 
das Verhalten des 2. Maxillarsegmentes. Der tergale Teil 
ist in dem hinteren Teile der Kopfkapsel zu suchen. Er hat sich 
ventral geschlossen und das Sternum mitsamt der Extremitäten- 
anlage vom Kopf abgeschnürt, so daß dieses unter den Prothorax 
zu liegen kommt. Ich schlage vor, diesen Zustand als apognath 
zu bezeichnen (oder vielleicht besser als tritapognath), im Gegensatz 


zur Pantognathie, dem Vorhandensein aller drei Mundgliedmaßen- _ 


paare als solcher. Es wird sich noch zeigen, daß in den verschiedenen 
Insektenordnungen hier verschiedenartige Modifikationen vorliegen. 
Bei der Imago von Psychoda tritt das 2. Maxillarsegment ganz zu 
dem Kopf über. Auf die Beziehungen, die sich hier zwischen Apo- 
gnathie oder Pantognathie auf der einen Seite und Prognathie oder 
Hypognathie auf der andern Seite zu erkennen geben, sei hier nur 
hingewiesen. 

Daß nun weiterhin der von mir als Tergit des Prothorax ge- 
deutete dorsale Teil des ersten Körperringes der Larve mitsamt den 
pleuralen Borsten dieses Ringes (P5,) in Wirklichkeit den ange- 
nommenen Wert besitzt, dürfte durch die Befunde an der Puppe 
und Imago mit Sicherheit erwiesen sein. Es gliedert sich der Pro- 
thorax der Imago genau in der Lage heraus, wie er bei der Larve 
durch die gestrichelten Linien angedeutet ist. Es scheint mir nicht, 
daß gegen diese Deutung irgendwelche Bedenken geltend gemacht 
werden können. 

Wohl aber muß die Frage aufgeworfen werden, oli das nun fol- 
gende Tergit II einem besonderen Segment angehört. Die Deutung 
dieses Tergites bzw. Segmentes bildet den Kernpunkt des 
Problems der segmentalen Gliederung des Insektenthorax. 

Außer meiner oben gekennzeichneten Auffassung kommen hier 
drei Möglichkeiten in Betracht: 

1) Die 2. tergale Platte der Larve und das vordere Stigmen- 
paar gehören zum Prothorax und werden bei der Puppe und Imago 
sekundär dem Mesothorax angegliedert. 

2) Es handelt sich a priori um Teile des Mesothorax, die sekun- 
där bei der Larve dem Prothorax einbezogen sind. 

3) Die zwischen Prothorax und dem bisherigen Mesothorax ein- 


ee FE 


53 


geschobenen Teile stellen die tergopleuralen Reste eines mesotho- 
racalen Vor-, Komplementär- oder Intersegmentes (Kolbe, 
Börner) dar. Auch in diesem Falle würde angenommen werden 
müssen, daß dieses Vorsegment bald zum Prothorax (Larve), bald 
zum Mesothorax in nähere Beziehung träte. 

Eine primäre Zugehörigkeit der 2. Rückenplatte zum Prothorax 
halte ich für durchaus unwahrscheinlich, da der Prothorax als solcher 
sowohl bei der Larve, als auch bei der Puppe und Imago sich als 
zwar reduziertes, aber durchaus einheitliches Gebilde abgliedert. 

Gegen die Annahme einer Zugehörigkeit der 2. Platte zu dem 
nächstfolgenden Segment ist geltend zu machen, daß dieses Segment 
mit seinen 2 Tergalplatten, den 20 dorsalen und 4 lateralen Borsten 
genau denselben Wert dokumentiert, wie die übrigen thoracalen und 
abdominalen Segmente. An den Segmenten VI—IX sind zwar dorsal 
je 3 Platten vorhanden, aber die vordere Platte dieser Segmente ist 
stets ohne echte Borsten, sie muß als eine sekundäre Bildung in- 
folge Dehnung der Intersegmentalhaut (Brauer, 1883) angesprochen 
werden. Zudem dürfte das Verhalten des Rückenteiles dieses Seg- 
mentes bei der Puppe (laterale Insertionsbreite der Flügel) und bei 
der Imago (Scutellum) die vollwertige Segmentnatur nbeweise 

So bliebe nur die Möglichkeit, ein Vorsegment anzunehmen. 
Gegen die Vorsegmenttheorie sprechen aber durchaus gewichtige 
Gründe (vgl. auch Voß, a. a. O. I. S. 285. II. S. 495). Meines Er- 
achtens läßt die Tatsache, daß Vorsegmente im allgemeinen nur für 
den Thorax angenommen werden, und auch hier (bei Psychoda) nur 
ein einziges Vorsegment vorhanden wäre, während alle übrigen Seg- 
mente sich als völlig und in gleicher Weise einheitlich erweisen, viel- 
mehr nur darauf schließen, daß ihre Annahme mehr oder weniger 
ein Notbehelf3 ist, mit andern Worten, daß an der bisherigen 
Deutung der thoracalen Gliederung etwas nicht stimmt. 
Jedenfalls könnte es sich in unserm Falle nur um die dorsalen 
und lateralen Teile eines solchen Vorsegmentes handeln; die Ven- 
tralseite der Psychoda-Larve gibt in ihrer klaren Gruppierung der 
je 12 sternalen Borsten der vorderen Segmente keinerlei Anhalt für 
das Vorhandensein eines Vorsegmentsternits. Zudem muß, wie wir 
noch sehen werden, es als sehr wahrscheinlich gelten, daß dieses » Vor- 
segment« nicht nur wie bei den Psychodiden, während des Larven- 
lebens, sondern bei vielen Insektengruppen völlig sich mit dem Pro- 


8 Das gilt natürlich auch hinsichtlich der Theorie Verhoeffs, nach der 
sich der Thorax (bei Japygiden und Embiiden) primär aus 6 Segmenten (Micro- 
thorax, Prothorax, Stenothorax, Mesothorax, Cryptothorax und Metathorax zu- 
sammensetzt! Vgl. bes. Abh. Kais. Leop.-Car. Akad. Bd. LXXXII. Nr. 2. 


pr 


54 


thorax verbindet, also keine nähere Beziehung zu dem folgenden 
Segment verrät. Das würde natürlich an sich noch keinen stich- 
haltigen Grund gegen die Annahme eines »Vorsegmentes« ergeben. 
Wichtig ist jedenfalls, daß dieses Segment sich in mancher Hinsicht 
als den übrigen Segmenten gleichwertig zeigt. Eine Gleichwertig- 
keit prägt sich nicht nur in der Ausdehnung des Tergits bei der 
Imago, sondern auch in dem Vorhandensein von pleuralen Anhängen 
aus (vgl. später, Lepidoptera). Es wäre merkwürdig, wenn nur gerade 
an dieser einen Stelle des Insektenkörpers, zwischen Pro- und Meso- 
thorax, sich ein so hochwertiges Vorsegment erhalten haben sollte“. 
Und selbst wenn wir uns mit dieser Tatsache abfinden würden, so 
wären wir damit nicht der Notwendigkeit enthoben, nunmehr für 
dieses Vorsegment ein ähnliches Verhalten annehmen zu müssen, wie 
es sich nach meiner Theorie für das 1. Abdominalsegment ergibt: 
Reduktion der ventralen Teile und sekundärer Eintritt in die Funk- 
tionen eines beintragenden Segmentes. 

So liegen durchaus keine zwingenden Gründe vor, meine Deutung 
von vornherein abzulehnen, die — um das hier ausdrücklich zu be- 
tonen — schon im wesentlichen durch die Auffassung Palméns® 
(S. 59) von der metathoracalen Natur des Scutellums ge- 
geben war. 

Folgt man aber bis hierher meiner Theorie, so ist die Zugehörig- 
keit der Dipterenfiügel — dies entgegen Palmen — zum Metathorax 
und die Sternitlosigkeit des 1. Abdominalsegmentes eine notwendige 
weitere Folgerung. 

Die neue Theorie besitzt folgende wesentlichen Vorzüge: 

a. Die Vorgänge bei der Metamorphose werden leichter ver- 
ständlich, der ganze Umformungsprozeß erscheint durchaus verein- 
facht, da der Körper der Imago hinsichtlich der Lagebeziehung 
seiner Teile sich so aus dem larvalen Körper herausbildet, wie er 
von vornherein gewissermaßen »angelegt« ist. 

b. Die Hilfsannahme etwaiger Vorsegmente (Kolbe, Börner) 
oder sogar eines verloren gegangenen thoracalen Segmentes (Ver- 
hoeff) wird unnötig. Die neue Auffassung beseitigt zugleich die 
vielen Unklarheiten, die über das Verhalten des 1. Abdominalseg- 
mentes vor allem der höheren Insekten bisher geherrscht haben. 


4 Immerhin möchte ich nicht unterlassen, auf die Larven von Chilopoden 
(Strongylosoma, Polydesmus) zu verweisen, bei denen zwischen den ersten 
beiden beintragenden Segmenten ein beinloses Segment eingeschaltet ist. Bei 
den Larven von Iulus trägt das dritte Segment keine Extremitäten (vgl. Korschelt 
u. Heider, Lehrb. d. vgl. Entwicklungsgesch. d. wirbell. Tiere. Spez. Teil. 5. 738. 
139. Jena 1893. 

5 Palmen, J. A., Zur Morphologie des Tracheensystems. Leipzig 1877. 


55 


c. Auch die Unsicherheit über die Segmentzugehörigkeit der 
Stigmen (vgl. meine frühere Veröffentlichung) findet eine endgültige 
Klarstellung durch die Erkenntnis, daß auch bei den scheinbar mit 
prothoracalem Stigma versehenen Larven dieses Stigma dem Meso- 
thorax zugehört, und das zweite Stigma das erste abdominale ist. 

Was gerade letzteren Punkt betrifft, so fordert die typische 
Zahl von 10 Stigmenpaaren bei sämtlichen pterygogenen Insektenord- 
nungen geradezu mit Notwendigkeit eine generell geregelte Auffassung 
von ihrer Verteilung heraus. Es ist verwunderlich, daß seit Pal- 
mens grundlegender Untersuchung das Thema der Stigmenanordnung 
so wenig Berücksichtigung gefunden hat. So sehr begrüßenswert in 
dieser Hinsicht die neuere Arbeit Kiinneths® ist, größere Klarheit 
ist durch sie nicht geschafien, da Künneth von der zweifellos irrigen 
Annahme einer intersegmentalen Lage der thoracalen Stigmen ausgeht 
und außerdem die Genesa der Stigmen nicht genügend berück- 
sichtigt, somit zu falschen Resultaten gelangen mußte. Hätte Kün- 
neth nur die Gesamtzahl der Stigmen bei den von ihm unter- 
suchten Insekten ins Auge gefaßt, so hätte er feststellen können, 
daß die Zahl der eigentlichen Bruststigmen nicht »verschieden«, son- 
dern stets dieselbe ist. 

Wem übrigens die durch meine Hypothese notwendig gewordene 
Annahme einer Verschiebung der thoracalen Extremitäten- 
anlagen der Larve in das nächstfolgende Segment ais ungeheuer- 
lich erscheinen möchte, der sei darauf verwiesen, daß gerade, was 
die Stigmen betrifft, bisher ohne große Bedenken eine Verlagerung 
angenommen wurde. Es würde ein leichtes sein, eine Unmenge von 
Beispielen dafür beizubringen, einige von ihnen werde ich später noch 
erwähnen. Börner’? (S. 293) nimmt für Japyx sogar eine Vorwärts- 
verschiebung um ein oder etwas mehr als ein ganzes Segment 
an, so daß er das »1. abdominale ziemlich vorn im Metathorax, das 
2. abdominale hinten im Metathorax, das 3. hinten im 1. abdominalen 
Segmente usf.« sucht! Wodurch soll eine solche Verschiebung der 
Stigmen begründet. sein? | 

Die Annahme einer Verlagerung der beintragenden Sternite bei 
der Larve, so einleuchtend sie bei den holometabolen Insekten mit 
Rücksicht auf die Lage der Beine bei der Imago ist, hat zunächst, 
ebenso wie eine etwaige Verschiebung von Stigmen, etwas durchaus 
Befremdendes an sich. Dies um so mehr, als sich bei konsequenter 


6 Künneth, Fr., Die Stigmenversorgung des Insektenthorax. Zeitschr. 
wiss. Zool. Bd. 112. 1914. 

7 Börner, C., Kritische Bemerkungen über einige vergleichend - morpho- 
logische Untersuchungen K. W. Verhoeffs. Zool. Anz. Bd. 26. 1903. 


56 


Anwendung meiner Hypothese auf die übrigen Insektenordnungen 
zeigen wird, daß sie als ein allgemein gültiges Prinzip angesehen 
werden müßte. Ich habe bereits in meiner früheren Arbeit der An- — 
sicht Raum gegeben, daß eine solche Verlagerung der drei Beinpaare 
nach hinten durch die »Tendenz« erklärt werden kann, die zum 
Tragen des Körpers bestimmten Anhänge dem Schwerpunkt 
des Körpers zu nähern. Ist diese Verlagerung bei allen eigent- 
lichen Insekten vorhanden — und zu diesem Ergebnis muß vermut- 
lich die Annahme meiner Hypothese führen —, so kann sie nur von 
landlebenden Vorfahren erworben sein. Die Untersuchung des 
Thorax von Gryllus hat Voß einen »einzigen Beweis für die Auf- 
fassung von der kinematischen Natur der Gliederung des 
Chitinskelettes« (1912. Bd. 101. S. 660) geliefert. Es liegen nun 
meines Erachtens keine Bedenken vor, anzunehmen, daß eine Ver- 
schiebung der Insertion der Beinpaare nach hinten aus zwingenden 
kinematischen Gründen — nehmen wir als krasses Beispiel etwa 
einen Käfer — sich zu einem allgemein gültigen, bereits embryonal 
ausgeprägten Prinzip herausbilden konnte. Zugleich mit der Ver- 
schiebung der beintragenden Sternite mußte sich die Reduktion des 
1. abdominalen Sternites so weit geltend machen, daß auch bereits 
embryonal dieses Sternit nicht nachweisbar wird. Diese Reduktion 
hat nichts Verwunderliches an sich, wenn wir bedenken, daß bei 
manchen Insektengruppen auch das 2. oder selbst 3. abdominale 
Sternit deutliche Anzeichen einer Reduktion nicht nur bei der Imago, 
sondern auch bei der Larve aufweist. Als solche möchte ich z. B. 
das Fehlen von abdominalen Füßen an einem oder zwei vorderen 
abdominalen Sterniten (also nach neuer Zählung dem 2. oder 2. und 
3. abdominalen Sternit) der Larven von Blattwespen und Schmetter- 
lingen ansehen, Tatsachen, die zweifellos als Beweise für die geringere 
Wertigkeit der betreffenden Sternite gelten können. 

Um das Wesentliche kurz hervorzuheben: es handelt sich bei 
der Annahme einer Verlagerung der drei Beinpaare bzw. ihrer 
Sternite und einer Reduktion des 1. abdominalen Sternites darum, 
daß ich einen Zustand, den das ausgebildete Insekt auf- 
weist, als bereits embryonal angelegt betrachte, und ferner 
darum, daß ich ein Verhalten, welches dielandlebenden Vor- 
fahren der Insekten erwarben, als zu einem allgemein gül- 
tigen Organisationsprinzip entwickelt ansehe. 

Die größten Schwierigkeiten bereitet die neue Auffassung wohl 
hinsichtlich einer Erklärung der »falschen« Segmentgrenzen des 
Thorax. Ich weiß nicht, ob es möglich sein wird, diese Schwierig- 
keiten restlos zu beseitigen. Es mag zunächst darauf hingewiesen 


57 


werden, daß eie Tergite in ihrer Zahl und Lage erhalten bleiben, 
somit die dorsalen Segmentgrenzen gegeben sind. Sodann liefert 
uns die hintere Kopfgrenze der Psychodidenlarve das Beispiel einer 
neuen, sekundären Segmentbegrenzung. Allerdings wird diese Grenze 
durch ventralwärts erfolgte Ausdehnung des im wesentlichen tergalen 
Bezirkes des betreffenden Segmentes bewirkt, kann also nicht ohne 
weiteres mit den übrigen sekundären Segmentgrenzen des Thorax 
verglichen werden. i 

Immerhin besteht eine gewisse Ahnlichkeit zwischen den am 
Hinterkopf sich tatsächlich vollziehenden Lageveränderungen (Über- 
gang von der Prognathie zur Hypognathie) und den hypothetisch für 
den Thorax angenommenen Verschiebungen. Vielleicht kann auch 
als Beispiel solcher Verschiebungen das Hinterende mancher Insekten 
herangezogen werden. Wenn die Cerci ursprünglich dem 11. Segment 
(Heymons)8 angehören, so muß in den Fällen, wo sie am 9. oder 
10. Abdominalsegment inserieren, eine Verlagerung ihrer Muskulatur 
stattgefunden haben, die durch die Annahme einer Verschmelzung 
der hinteren Segmente wohl kaum restlos erklärt werden kann. 

‘Schließlich sind auch die Grenzen der Thoracalsegmente selbst 
bei ziemlich gleichmäßig und scharf gegliederten Larven gerade in 
den lateralen (pleuralen) Bezirken durchaus meist nicht sehr deutlich 
und den dorsalen Grenzen entsprechend. Sie deuten vielfach mehr 
oder weniger ausgesprochen auf eine Verschiebung gemäß unsrer 
Theorie hin. 

Ob über die für den Thorax angenommenen Lageverschiebungen 
eine genaue Untersuchung des Muskelsystems Aufschluß geben 
kann, erscheint mir zweifelhaft. Die Anordnung und Ausbildung der 
Muskulatur, wenn auch in mancher Hinsicht vielleicht irgendwelche 
gesetzmäßige Gestaltung erkennbar sein mag, unterliegt vorwiegend 
zweifellos kinematischen Forderungen. Zudem ist zu unterscheiden 
zwischen segmentaler und intersegmentaler Muskulatur. Wir 
wissen nun nicht ohne weiteres, inwiefern etwa ursprünglich inter- 
segmentale Muskeln durch eine Verschiebung der Lagebeziehungen 
zu scheinbar segmentalen geworden sein können, ebenso umgekehrt. 
Die bisherigen Untersuchungen über die thoracale Muskulatur — das 
gilt vor allem auch für die überaus wertvollen und lehrreichen Ar- 
beiten von Voß — sind natürlich auf der Grundlage einer andern 
Auffassung der thoracalen Gliederung erfolgt und können nur durch 
eingehenden Vergleich oder gründliche Nachprüfung nach neuen 
Gesichtspunkten für die Lösung des neuen Problems verwertet 


8 Heymons, R., Die Segmentierung des Insektenkôrpers. Abh. Akad. d. 
Wiss. Berlin 1895. 


58 


werden. Hier liegt ein ebenso dankbares als schwieriges Feld für 
weitere Arbeiten vor, für die uns Voß die Methode gezeigt hat. 

Eine weitere Frage bildet das Verhalten des Nervensystems. 
Ich habe eine Untersuchung desselben bei der Larve von Psychoda 
— die Imago bietet infolge nahezu völliger Verschmelzung der thora- 
calen Ganglien keine einfachen Verhältnisse — in Angriff genommen, 
um vor allem festzustellen, von welchen Ganglienknoten aus die ein- 
zelnen echten (Sinnes-)Borsten, besonders der Imaginalscheiben, inner- 
viert werden, bin jedoch bisher zu keinem befriedigenden Resultat 
, gelangt. 

Es handelt sich im wesentlichen um folgende Teilfragen: 1) Von 
welchen Ganglienknoten werden die Flügel innerviert? 2) Wie verhält 
es sich mit den Ganglienknoten des 1. Abdominalsegmentes ? 

Zu 1) ist zu bemerken, daß nach den bisherigen Untersuchungen 
(vgl. Holste®; die Arbeiten Brandts sind mir augenblicklich unzu- 
gänglich) der vordere Flügelnerv dem 2., der hintere dem 3. thora- 
calen Ganglion entspringt. Das könnte zunächst gegen die Auf- 
fassung einer Zugehörigkeit der Flügel zum Metathorax und 1. Ab- 
dominalsegment sprechen. 

Aber es ist hier in die Wagschale zu werfen, daß der Flügelnerv 
sich wesentlich von dem Beinnerv des betreffenden Ganglions unter- 
scheidet, er entbehrt eines besonderen, ihm zugehörigen Lappens (vgl. 
Deegener’, S. 111). Es scheint mir noch der Nachprüfung wert 
zu sein, ob wirklich der Nerv des Vorderflügels primär dem 2. tho- 
racalen Ganglion angehört. Aber selbst wenn dies der Fall sein 
sollte, so ist weiterhin zu bedenken, daß die Flügel eine sekundäre, 
jedenfalls erst nach der hypothetisch erfolgten Lageverschiebung der 
thoracalen Teile erworbene Bildung darstellen, und der Flügelnerv im 
wesentlichen ein parietaler Nerv ist. Es scheint nun durchaus keine 
Besonderheit zu bieten, daß die peripheren Nerven eines Ganglions 
in das nächstfolgende Segment hinübertreten (vgl. auch Voß IL 
S. 495). Somit kann die Innervation des Vorderflügels vom mesotho- 
racalen Ganglion aus nicht so ohne weiteres gegen die Annahme 
einer metathoracalen Natur dieser Flügel verwertet werden. 

Ähnlich verhält es sich hinsichtlich des Halteren- oder hinteren 
Flügelnervs, der nach der neuen Auffassung dem Ganglion des 1. Ab- 
dominalsegmentes angehören müßte, falls nicht auch hier ein vicari- 
ierendes Eintreten von peripheren Nerven des 3. thoracalen Ganglions 


9 Holste, Georg, Das Nervensystem von Ds yéiseus marginals L. Ein 
Beitrag zur Morphologie des Insektenkörpers. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 96. 1910. 

10 Deegener, im Handb. d. Entomologie von Chr. Schröder. Bd. I. Jena 
1913. 


59 


in die pleuralen und tergalen (allein erhaltenen) Teile dieses Seg- 
mentes angenommen wird. Was dieses Ganglion des 1. Abdominal- 
segmentes betrifft, so muß ausdrücklich bemerkt werden, daß es sich 
hier nicht um das bisherige 1. Abdominalganglion — das ja ebenfalls 
vielfach in engere Beziehung zu dem 3. Thoracalganglion tritt — handelt, 
sondern um das Ganglion eines bisher nicht mitgezählten Seg- 
mentes! Sollte es mit dem Sternit dieses Segmentes ganz verloren ge- 
gangen oder etwa noch in Teilen des 3. thoracalen Ganglions oder bis- 
herigen 1. abdominalen Ganglions nachweisbar sein? Es ist vielleicht 
von Wert, darauf hinzuweisen, daß vielfach (vgl. Holste, a. a. O., für 
Dytiscus) der erste Abdominalknoten auffallenderweise zwei Segmente 
versorgt! Nach Michels!! (S. 649) entspricht bei der Larve von 
Oryctes nasicornis »die Zahl der Bauchmarksknoten genau der Zahl 
der Körpersegmente, wie denn auch eine Übereinstimmurg in der 
Segmentierung der hinteren Partie des Bauchmarkes, in der Ver- 
teilung der peripheren Nerven und in der Metamerie des Körpers 
herrscht, wie wir sie besser nicht wünschen können. Nur in betreff 
der ersten vier Anschwellungen bleibt diese Übereinstimmung der 
Gliederung zwischen Nervensystem und Körpersegment keine so 
vollständige, insofern hier ja die peripheren Nerven nicht zu dem 
der Zahl nach zur betreffenden Ausbauchung gehörigen Leibesmetamer 
ziehen, sondern stets zum nächst vorderen. Mehr noch wird dann 
dieses symmetrische Verhalten durch die fünfte (da M. das 
Unterschlundgangiion mitzählt, also 1. abdominale! D. Verf.) Bauch- 
marksanschwellung gestört, die, wie erwähnt, zwei Körper- 
segmente innerviert«. 

Es liegen also in der Tat hier Anzeichen vor, daß ein vorderer 
abdominaler Ganglienknoten verloren gegangen ist. 

Was nun noch die Gesamtzahl der Körpersegmente be- 
trifft, so ist, wie bereits angedeutet, durch die neue Zählung ein 
Segment hinzugewonnen, indem der bisherige Metathorax zum 1. Ab- 
dominalsegment wird. Es müßte also — die Annahme liegt zunächst 
auf der Hand — durch Untersuchung der embryonalen Entwicklung 
die volle Zahl sich bestätigen. 

Das ist nun aber offenbar nicht der Fall, wie schon daraus 
hervorgeht, daß auch die Vorsegmenttheorie bisher durch embryonale 
Befunde nicht gestützt worden ist. Es muß hier berücksichtigt 
werden, daß die neue Zählung nur darauf beruht, daß der bisherige 
Prothorax der Larven als aus 2 Segmenten bestehend, rich- 


11 Michels, Beschreibung des Nervensystems von Orycies nasicornis im 
Larven-, Puppen- und Kiferzustand. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 34. 1880. 


60 


tiger: in seinen tergalen Teilen als doppelwertig erkannt 
wurde, während sein Sternit einwertig ist. 

Die Verschmelzung der beiden vorderen Tergite des Thorax zu 
einem einheitlichen Komplex — die übrigens ihr Seitenstück in der 
innigen Vereinigung der Kopf- und vielfach der hinteren Körper- 
segmente hat — muß offenbar als (relativ) primärer Zustand ange- 
sehen werden, den auch die niedersten Formen aufweisen, und der 
allgemein in der embryonalen Entwicklung sich ausprägt. Nur so 
ist es zu verstehen, daß sämtliche Insektenlarven (Ausnahme: Ephe- 
meriden?) diesen Zustand zeigen und erst sekundär bei manchen 
Larven die Doppelwertigkeit des vorderen Tergites erkennbar wird, 
daß weiterhin in dem einen Fall (Coleopteren u. a.) die Vereinigung 
eine dauernde bleibt, in dem andern Fall (Dipteren, Hymeno- 
pteren u. a.) erst bei der Puppe und Imago eine deutliche Trennung 
erfolgt, so daß hier das »Pronotum« in scheinbar reduzierter, dort 
in stark entwickelter Ausbildung auftritt. 

Fragen wir uns nun aber, weshalb in dem einen Fall die 
Trennung erfolgt, und der Prothorax sich als besonderes Gebilde 
abgliedert, in dem andern Fall nicht, so ist das eine Frage, die 
offenbar von vornherein den genannten Insektengruppen je einen 
gesonderten phylogenetischen Entwicklungsgang zuweist, im 
übrigen aber wohl nicht so einfach zu beantworten ist. 

Um auf den Nachweis des — wie gesagt — zu der bisherigen 
Zahl hinzugewonnenen Segmentes durch Untersuchung embryonaler 
Verhältnisse zurückzukommen, so muß betont werden, daß es sich 
nach der neuen Auffassung um ein echtes, den übrigen gleichwertiges 
Segment handelt, also versucht werden muß, nicht nur die Doppel- 
wertigkeit des vorderen thoracalen Tergites, sondern auch 
den Verbleib des entsprechenden Ganglienpaares, bzw. die Doppel- 
wertigkeit des 1. abdominalen (oder auch 3. thoracalen) Gan- 
glions (vgl. oben) festzustellen. Sollte sich dieser doppelte Nachweis 
einwandfrei führen lassen, so würde damit eine wertvolle Stütze der 
neuen Deutung gewonnen sein. Falls man im Sinne Kolbes ein 
Vor- oder Intercalarsegment annehmen will, so ist zu unterscheiden, 
ob diesem sternitlosen, jedenfalls nicht beintragenden Segment ur- 
sprünglich ein Ganglienpaar zuerkannt wird — dann ist eine Doppel- 
wertigkeit des 1. oder 2. thoracalen Ganglions in Betracht 
zu ziehen; oder ob man sich mit dem Nachweis der pleuralen und 
tergalen Teile dieses Segmentes begnügt. Mir will es scheinen, daB 
wir auch bei Annahme der Vorsegmenttheorie der Forderung einer- 
eingehenden Berücksichtigung der nervösen Elemente dieses in seinen 
dorsalen Teilen doch jedenialls sehr hochwertigen Segmentes nicht 


61 


werden entraten können. Bei den Schwierigkeiten, die eine feinere 
Untersuchung des Nervensystems, insbesondere hinsichtlich der em- 
bryonalen Ausbildung bereitet, muß es jedoch als fraglich erscheinen, 
ob wir hier so bald zu sicheren Resultaten gelangen. 

Jedenfalls ist die Feststellung, daß — offenbar bei allen In- 
sekten — vier Segmente an der Bildung des Thorax beteiligt sind, 
zu denen das »Segment mediaire« Latreilles als fünftes hinzukommt, 
nicht nur für die vergleichende Morphologie, sondern vor allem für 
die Klarstellung phylogenetischer Beziehungen der Insekten 
von großer Bedeutung. 

Naturgemäß muß es sich zunächst darum handeln, die an den 
Psychodiden gewonnenen Gesichtspunkte auch auf die übrigen In- 
sektenordnungen in Anwendung zu bringen. Es fehlt nicht an gründ- 
lichen Versuchen, über den segmentalen Aufbau des Thorax Gewißheit 
zu erlangen. Aber schon die verschiedenartigen, bereits erwähnten 
Theorien über Vorsegmente oder verloren gegangene Segmente und 
über das Verhalten der vorderen abdominalen Tergite und Sternite 
zeigen, daß wir noch weit von einer endgültigen Lösung des Pro- 
blems entfernt sind. Vor allem fehlt es im allgemeinen an einer 
eingehenden morphogenetischen Prüfung des Verhaltens der ein- 
zelnen Abschnitte. In dieser Hinsicht dürfte die Methode, nach der 
die segmentale Gliederung der Psychodiden untersucht wurde, 
wertvolle Winke enthalten. 
| Selbst in diesem Sinne größere Untersuchungen anzustellen, muß 
ich mir zurzeit versagen. Sie werden sich für manche Insekten- 
_ gruppen nicht ohne größere Mühe durchführen lassen. Ich möchte 
aber nicht versäumen, im folgenden eine Reihe von Beobachtungen, 
Anregungen und Fragen zusammenzustellen, die als Einführung in 
eine spezielle Untersuchung der verschiedenen Insektenordnungen 
nach den neuen Gesichtspunkten von Wert sein können. Wenn ich 
dabei im allgemeinen von dem Standpunkt einer Richtigkeit meiner 
Hypothese ausgehe, so sind dafür rein praktische Gesichtspunkte 
maßgebend. 

Verschiedentlich werde ich auf die bereits erwähnte Arbeit 
Künneths (abgekürzt: K.) und die ihr beigefügten Abbildungen 
Bezug nehmen. 

I. Hymenoptera (Fig. 3—5). 

Über die thoracale Gliederung der Bienen und Wespen hat 

Zander? eine Untersuchung angestellt und der Hoffnung Ausdruck 


12 Zander, Enoch, Studien über die Honigbiene (Apis mellifica). I. Die 
Gliederung des thoracalen Hautskelettes der Bienen und Wespen. Zeitschr. wiss. 
Zool. Bd. 95. H. 4. 1910. 


62 


gegeben, daß durch sie »der Streit um die Gliederung des thoracalen 
Hautskelettes endgültig beseitigt ist« (S. 517). Diese Hoffnung ist 
zum mindesten als verfrüht zu betrachten. Ein Vergleich der 
Fig. 3 (Psychoda) mit Fig. 4 (Apis) läßt deutlich erkennen, daß auch 
bei Apes Scutellum und vorderes Flügelpaar in Beziehung zueinander 
stehen. Daß aber, wie bei den Psychodiden, das Scutellum der 


Fig. 4. 


s <2 E 2DUNUOZMN 


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N ef ey ing er 
a_n “a Zi Ego CÀ | 
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4 I) 


Fig. 3. Kopf, Thorax und vorderes Abdomen der Puppe von Psychoda. Der ima- 
ginale Körper ist durch gestrichelte Linien angedeutet. 
Fig. 4 Kopf, Thorax und vorderes Abdomen eines der letzten Entwicklungs- 
stadien der Biene (Drohne). Nach Zander. W, Scutellum. 


Hymenopteren metathoracal ist, unterliegt keinem Zweifel, wenn man 
die Lage der Stigmen betrachtet. Allgemein kommen den Hymeno- 
pteren 10 Stigmenpaare zu. Bei den Blattwespenlarven zählt Zander 
irrtümlicherweise nur 9 Paare. Künneth hat schon darauf hin- 
gewiesen, daß sich zwischen dem 2. und 3. Segment eine weitere winzige 
Stigmenanlage findet, die erst bei den Imagines zu funktioneller Be- 
deutung gelangt (K., S. 75). Ich kann diesen Befund nur bestätigen. 
Die Lage von S,;—S,) (Zander, I. c., Tafel XVIII) läßt keinen 
Zweifel über die Zugehörigkeit zu den betreffenden Abdominalseg- 
menten bestehen. Welchen Segmenten gehören aber S, und S, an? 


63 

Offenbar miissen wir S, dem bisherigen 3. Segment zurechnen (vgl. K. 
Fig. 4 u. 5); es liegt dieses Stigma dicht an dem vorderen Rande des 
genannten Segmentes. S; soll nach Zander und Künneth dem 
Prothorax angehören, dessen hinterem Rande es genähert liegt. Rich- 
tiger ist es zweifellos, das vordere Stigma (vgl. Fig. 5) bei den Ima- 
gines dem Mesothorax zuzuzählen. In der Tat ist es augenschein- 
lich, daß das scheinbar prothoracale Stigma der Hymenopterenlarven 
seine Lage am 1. Segment nur dem Umstand verdankt, daß bei ihnen 
ebenso wie bei den Dipterenlarven das vordere Segment aus zwei 
Segmenten verschmolzen ist. Wir haben also in S, das mesothora- 
cale, in S, das 1. abdominale Stigma zu erblicken. Dementsprechend 
ändert sich natürlich die Zählung der Segmente. Das Scutellum 
wird bisher dem Mesothorax zugerechnet, weil man übersehen hat, 
daß bei der Puppe Meso- und Metanotum (wie bei Psychoda) ver- 
wachsen. Man kann ohne große Mühe an den Figuren Zanders 
(1. c. Tafel XVIII) diese Verschmelzung verfolgen. Aber noch eine 
weitere Feststellung läßt sich schon an diesen Figuren machen. 
Betrachten wir die Entwicklung der Ventralseite, so gewinnen wir 
durchaus den Eindruck, daß die Anlagen der drei Beinpaare an- 
nähernd bei der Larve schon die Stellung einnehmen, in der sie bei 
der Imago zur Entfaltung kommen! Von einer nachträglichen, im 
Laufe der Entwicklung vor sich gehenden Verschiebung nach hinten 
ist, wenn man die Figuren genau betrachtet, nichts zu entdecken. 
Die Figuren 7 und 8 Zanders (l.c. 8. 516) lassen die endgültigen 
Lagebeziehungen deutlicher erkennen. Es ist an diesen Figuren nur 
die Segmentbezeichnung zu verändern (W = IlId, IITd = 1Vd usw.), 
um ersichtlich zu machen, daß Hinterfliigel und S, dem IV. (also 
1. abdominalen) Segment angehören, dem das Sternit fehlt. Das 
Sternit des 2. abdominalen Segmentes ist zwar stark reduziert, aber 
offenbar nachzuweisen. © 

Ziehen wir die Larven der Tenthrediniden, die mit ent- 
wickelten thoracalen Beinpaaren versehen sind, zu einem Vergleich 
heran (K., Fig. 6) und setzen wir auch hier die neue Segment- 
bezeichnung (J-+ II, III, IV) ein, so erhalten wir dieselben Verhält- 
nisse, wie bei der Larve von Psychoda, d.h. die Beine sind um ein 
Segment nach hinten verschoben. Wie steht es aber mit dem zweiten 
Maxillenpaar? Ohne Zweifel gehört dieses dem Kopf der Larve an, 
nicht wie bei der Psychoda-Larve dem Prothorax. Die Hymenopteren- 
larven sind also pantognath, zugleich aber hypognath, wie die Imago 
von Psychoda. 

Der segmentale Aufbau des Hymenopterenthorax vollzieht sich 
demnach annähernd in derselben Weise, wie ich es für Psychoda 


64 


dargestellt habe. Abweichungen bestehen darin, dafi bei den euce- 
phalen Hymenopterenlarven die 2. Maxillen zum Kopfabschnitt ge- 
hören, daß fernerhin auch das 2. Abdominalsegment ein stark redu- 
ziertes Sternit aufweist (vgl. oben S. 63) und bei den apocriten 
Hymenopteren völlig zum Thorax tritt. Hier setzt sich also der 
Thorax aus 5 Segmenten zusammen. 

Zur näheren Erläuterung der segmentalen Gliederung des Hy- 
menopterenthorax füge ich eine nach Janet!3 kombinierte Abbildung 


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 Eus-gesoph. 


Fig.5. Thorax von Myrmica rubra (Königin). Nach Janet. Mit den Bezeich- 
nungen des Autors (kursiv) und nach neuer Deutung. 


(Fig. 5) des Thorax und vorderen Abdomens von Myrmica rubra bei, 
die im einzelnen kaum noch der Erklärung bedarf. S, ist durch 
eine vorspringende Falte des Prothorax verdeckt, gehört, wie auch 
Janet angibt, präsegmental dem Mesothorax an. Die übrigen 
Stigmen sind abdominal. Die Flügelpaare inserieren am Metathorax 
und 1. Abdominalsegment, es entsprechen also nach wie vor die Hinter- 
fliigel den Halteren. 

Bemerkenswert ist die starke Reduktion des IV. (1. abdominalen) 
Tergits. Ohne Zweifel ist sie, wie bei Psyckoda, durch die Aus- 
bildung des Phragmas (Phr) hervorgerufen. Es scheint überhaupt 


13 Janet, Charles, Recherches sur l’Anatomie de la Fourmie et essai sur 
la constitution morphologique de la tête de l’insecte. Paris 1900. 


65 
dieses zwischen den Tergiten III und IV sich einfaltende (wohl aus- 
schließlich der Intersegmentalhaut und dem Tergit IV angehörende 
Phragma fiir die Gestaltung des Thorax eine bedeutsame Rolle zu 
spielen. 

Es sei noch darauf hingewiesen, daß Janet für den Thorax von 
Myrmica 3 Ganglienknoten feststellt. Von diesen ist der letzte aus 
3 Ganglien verschmolzen. Das ergibt zusammen 5 Ganglienpaare, 
genau der Segmentzahl entsprechend, die nach neuer Zählung der 
Thorax aufweist. Die beiden folgenden abdominalen Segmente haben 
je einen besonderen Knoten. Es ist diese Verteilung immerhin auf- 
fallend, wenn natürlich auch betont werden muß, daß nicht die Lage 
der Ganglien, sondern die von ihnen ausgehenden Nerven maß- 
gebend sind. 

Das »Segment médiaire« Latreilles ist nach meiner Zählung 
das 2. Abdominalsegment. Es scheint angebracht, an dieser Bezeich- 
nung festzuhalten, obgleich Latreille das 1. Abdominalsegment im 
Auge hatte und auch bei den Dipteren das von mir im Anschluß an 
Palmen als »Postthorax« bezeichnete Segment für ein Segment 
mediaire gehalten hat (vgl. Brauer). 


II. Lepidoptera. 

Zahl der Stigmenpaare — 10. Bei der Imago (K., Fig. 9) gehört 
das vordere Paar präsegmental dem Mesothorax an, das 2. Paar 
liegt in der Nähe der hinteren Fliigelwurzel. Bei der Larve findet 
sich dagegen das vordere Paar deutlich im hinteren Teile des 1. Seg- 
mentes, während das 2. Paar präsegmental dem bisherigen 3. Seg- 
ment zugezählt werden muß (von K. ist in der Fig. 10 die Grenze 
von III zweifellos falsch angegeben). Setzen wir hier bei der Larve 
statt der bisherigen Bezeichnung J, II, III die neue Zählung J + II, 
III, IV ein, so ergeben sich dieselben Verhältnisse, wie bei den 
Psychodiden. Bei der Raupe sind ebenfalls die vorderen Segmente 
»gefälscht«, d. h. die 3 thoracalen Sternite um 1 Segment nach 
hinten verschoben. Der Kopf ist hypognath; ich vermute, daß die 
2. Maxillen wie bei den Tenthredinidenlarven gelegen sind. 

Der Thorax der Imagines ist offenbar in ähnlicher Weise auf- 
gebaut wie bei den Dipteren und symphyten Hymenopteren, be- 
merkenswert ist auch hier die starke Reduktion des Prothorax. 

Die Feststellung, daß die Vorderflügel dem Metathorax ange- 
hören, Pro- und Mesothorax also ohne Flügel sind, mag nunmehr 
auch die Bedeutung der prothoracalen und mesothoracalen Anhänge 


4 Brauer, Fr., Über das Segment médiaire Latreilles. Sitz.-Ber. Kais. 
Akad. Wiss., math.-naturwiss. Kl. 85. Bd. 1882. i 


Zool. Anzeiger. Bd. LIV. 6) 


66 


der Lepidopteren-Imagines, die Patagia und Tegulae, in eine 
scharfere Beleuchtung riicken. 

Hinsichtlich der Patagia hat zuerst Cholodkovsky'*® die Theorie 
aufgestellt, daß sie den Flügeln homolog seien. Haase!® wendet 
sich gegen diese Ansicht, indem er die Patagia als den Tegulae des 
Mesothorax gleichwertig anspricht. Diese letzteren mit den Flügeln 
zu homologisieren, ist natürlich bis jetzt niemandem eingefallen. 
Nunmehr steht aber einer solchen Annahme nichts im Wege. Ich 
habe auch bei den Psychodiden ähnliche Anhänge am Pro- und 
Mesothorax festgestellt, die ich mit demselben Namen belegt habe 1T. 
Es handelt sich hier um Schmuck- oder Duftorgane. Für die Psycho- 
diden entnehme ich aus der gleichartigen Anordnung der pleuralen 
Borstengruppen bei der Larve (vgl. Fig. 1) ein deutliches Anzeichen 
dafür, daß die stets an der lateralen Grenze der Tergite inserierten 
Anhänge, Patagia, Tegulae, Flügel und Halteren, denselben morpho- 
logischen bzw. phylogenetischen Wert besitzen (vgl. l.c.). Einige 
Psychodiden weisen auch am Kopf ähnliche Anhänge auf (> Corni- 
cula«). Ich möchte auch diese auf dieselbe Potenz zurückführen, 
muß aber bemerken, daß die nähere Untersuchung der Morphologie 
des Psychodidenkopfes noch aussteht. 

Nach Haase (l. c. S. 713) finden sich auch am Prothorax man- 
cher Hymenopteren Hautfalten, die den Patagia der Schmetter- 
linge ähnlich sind. Tegulae kommen nach Kolbe? (8. 242) den 
Lepidopteren, Neuropteren, Trichopteren, Hymenopteren 
und Fulgoriden zu. 

Es sei noch darauf hingewiesen, daß Schultz! die Patagia 
nicht als zwischen Notum und Pleuren eingefügt, also nicht als 
rudimentäre Prothoracalflügel ansieht. Es scheint mir aber die Be- 
weisführung von Schultz nicht stichhaltig zu sein. 

Die (auch von Berlese angewandte) Methode, die Tergite in 
mehrere hintereinander gelegene Abschnitte zu zerlegen, führt viel- 
fach zu gekünstelten Deutungen. Die neue Auffassung der thora- 
calen Gliederung, durch die das Mesonotum das »Scutellum« ver- 
liert, vermag hier hoffentlich zur Klärung beizutragen. 


45 Cholodkovsky, N., Zur Morphologie der Insektenflügel. Zool. Anz. 
Bd. 9. 1886. 

16 Haase, E., Die Prothoracalanhänge der Schmetterlinge. Zool. Anz. 
Bd. 9. 1886. 

11 Feuerborn, H. J., Der sexuelle Reizapparat (Schmuck-, Duft- und Be- 
rührungsorgane) der Psychodiden usw. Arch. f. Naturgesch., im Druck. 

18 Kolbe, H. J., Einführung in die Kenntnis der Insekten. Berlin 1833. 

19 Schultz, Hildeg., Das Pronotum und die Patagia der Lepidopteren. 
D. Entom. Zeitschr. 1914. Heft 1. 


67 


Das von Eggers? eingehender beschriebene bitympanale Organ 
der Lepidopteren wird natürlich gemäß der neuen Zählung dem 
1. abdominalen Segment zuzurechnen sein. Das entsprechende Stigmen- 
paar (S,) scheint für die Atmung keine Bedeutung zu haben und in 
näherer Beziehung zu dem Tympanalorgan zu stehen, ähnlich wie 
auch bei Psychoda das 2. Stigmenpaar nicht der Atmung dient. 


III. Trichopteren. 

Nach Künneth (l. c. S. 78) erinnert der Bau des thoracalen 
Skelettes »in mancher Beziehung an die Schmetterlinge«. Der Pro- 
thorax ist nur schwach ausgebildet. Zwischen Thorax und Abdomen 
besteht keine scharfe äußere Grenze. Auf den Thorax entfallen von 
den 10 Stigmenpaaren nach der bisherigen Anschauung (Palmen) 
ein mesothoracales und ein metathoracales Paar. 

Mangels eigner Untersuchungen kann ich nicht näher darauf 
eingehen, wie sich die Trichopteren der neuen Auffassung gegenüber 
verhalten. Ich vermute aber, daß die Verhältnisse hier ähnlich 
liegen, wie bei den Lepidopteren. Jedenfalls müßte auch bei den 
Larven der Trichopteren das vordere thoracale Tergit als aus zweien 
verwachsen angesehen werden. 

Es liegt mir daran, darauf hinzuweisen, daß bei den Larven 
zwischen einem eruciformen und campodeoiden Typus unter- 
schieden wird, ersterer mit hypognather, letzterer mit prognather 
Kopfstellung. Übergänge scheinen vorhanden zu sein. Es wäre nun 
von Wert, zu untersuchen, wie sich bei den verschiedenen Formen 
das 2. Maxillensegment verhält. Dabei ist auch die morphologische 
Bedeutung des »Horns« an der Unterseite des Prothorax zu berück- 
sichtigen. Vielleicht entspricht es dem Sternum des 2. Maxillen- 
segmentes. Außerdem ist näher zu prüfen, ob das vordere Tergit 
der Larven Anzeichen einer Doppelwertigkeit gegenüber den folgen- 
den aufweist, 

IV. Neuroptera (Fig. 6). 

Die Larve von Sialis (Fig. 6) zeigt deutlich bei Berücksichtigung 
der Lage der 10 Stigmenpaare, daß auch hier Pro- und Mesothorax 
(bzw. Tergit I und II) verschmolzen sind. Das vordere Stigmenpaar 
ist bei Annahme dieser Verschmelzung mesothoracal, das 2. Paar 
gehört dem 1. Abdominalsegment an, dem das Sternit fehlt. 

Bemerkenswert ist die Lage des vorderen Beinpaares. Es ist 
(wie übrigens auch bei Trichopterenlarven) im vorderen Teile des 


20 Eggers, F., Das thoracale bitympanale Organ einer Sruppe der Lepi- 
doptera heterocera. Zool. Jahrb., Abt. Anat. Bd. 41. 1919. 
5x 


68 


1. Segmentes inseriert. Der Kopf ist pantognath, aber man beachte, 
daß der sternale Teil des 2. Maxillensegmentes offenbar in näherer 
Verbindung mit dem Sternit des Prothorax bleibt. 

Bei den Imagines scheint cis 
der Prothorax vom Mesothorax ab- 
zugliedern. Man vergleiche dazu 
die Figur 20 Kiinneths, aus der 
zugleich die mesothoracale Lage 
des 1. Stigmenpaares deutlich her- 
vorgeht. 

Eines besonderen Interesses 
wert ist vermutlich die Larve von 
Osmylus, zunächst wegen des hals- 
artigen Verbindungsstückes (Pro- 
thorax ?), sodann auch wegen ihrer 
scheinbar sehr regelmäßig segmen- 
tal angeordneten Borsten, die auch 
der Puppe eigen sind und viel- 
leicht in ‚ähnlicher Weise sich 
morphologisch verwerten lassen, 
wie die Borsten bei Psychoda. 


V. Coleoptera (Fig. 7 und 8). 


Sowohl den Imagines als auch 
den Larven kommen normal 
10 Stigmenpaare zu. Bei den 
Larven scheint in der Regel das 
N 2. Paar geschlossen und äußerlich 
5a schwer erkennbar zu sein. Es ist 

jedoch von Alt?! für die Dytiscus- 
Fig. 6. Kopf, Thorax und vorderes Larve: von‘ Künne one 
Abdomen der Larve von Sialis (ven- ? È Li 
tral), ÜVergr. 15.4. Anzahl weiterer Käferlarven nach- 
gewiesen. 

Die Segmentzugehörigkeit der vorderen Stigmen ist sehr um- 
stritten. Alt? zählt das 1. Stigmenpaar der Larve von Dytiscus 
dem Mesothorax, das 2. Paar dem Metathorax, die entsprechenden 
Stigmen der Imago jedoch dem Pro- und Mesothorax zu. »Es müßte 
also in der Puppe eine Verschiebung der thoracalen Stigmen nach 


21 Alt, Willy, Über das Respirationssystem von Dytascus marginalis L, 
Ein Beitrag Za Morphologie d. Insektenkörpers. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 99. 1912. 

22 Alt, Über das Respirationssystem der Larve von Dytiscus marginalis L. 
Ebd. Bd. 99, 1912. 


69 


dem Kopf zu erfolgen, und zwar so, daß das larvale mesothoracale 
Stigma bei der Imago dem Prothorax zugehörig erscheint und das 
larvale metathoracale Stigma nach der Verschiebung beim Käfer in 
den Mesothorax zu liegen kommt. Auch das 1. abdominale Stigma 
erleidet eine Verschiebung nach vorn« (S. 430). Diese » Verschiebung« 
läßt schon darauf schließen, daß an der Deutung etwas nicht richtig 
ist. In der Tat liegt bei andern Käferlarven das vordere Stigmenpaar 
deutlich im postsegmentalen Teile 
des i. Segmentes, wie Künneth an 
Lucanus cervus und Oryctes nasi- 
cornis nachweist(K., S.82 und Fig. 14). 
Auch bei der Larve von Necrophorus 
(Fig. 7) ist diese Zugehörigkeit zum 
1. Segment unverkennbar. 

Fragen wir uns aber auch hier: 
was hat dieses 1. Segment zu be- 
deuten? Untersucht man das Tergit 
dieses Segmentes bei Larven, deren 
Tergite eine plattenförmige Ausbil- 
dung zeigen (z. B. Dytiscus, Necro- 
phorus, Dermestes), so fallt sofort 
die relative Größe des vorderen Ter- 
gites in die Augen. Sie beträgt 
in der Regel etwa das Doppelte der _ 

Tergiteder übrigen Segmente. Außer- di 7. Thorax und vorderes Abdomen 
> E er Larve von Necrophorus sp. (late- 

dem aber zeigen solche Larven, die ral). Vergr. 8:1. 

auf den Tergiten bestimmte Reihen 

oder Gruppen von Borsten oder Haaren aufweisen, auf dem vorderen 

Tergit eine doppelte Reihe oder doppelte gruppenweise Anordnung 

dieser Borsten. Meinert gibt auch für die Dytiscus-Larve an: »Pro- 

notum in scuto dorsali seriebus duabus transversis, integris vel in 

medio interruptis squamarum pediculatarum« (eine Angabe, die aller- 

dings Blunck? als ihm »unverständlich« bezeichnet). 

Jedenfalls liegen Anzeichen vor, die auf eine Verschmelzung des 
Pronotums der Käferlarven aus 2 Tergiten hindeuten. Ich zweifle 
nicht daran, daß es möglich ist,. den Nachweis für eine solche Ver- 
schmelzung der Tergite des Pro- und Mesothorax zu einer einheit- 
lichen Platte gerade an Käferlarven durchzuführen. Sie ist das 
punctum saliens für die Deutung der thoracalen Gliederung und 


23 Blunck, Hans, Die Entwicklung von Dytiscus marginalis L. vom Ei 
bis zur Imago. 2. Teil. Die Metamorphose (Der Habitus der Larve). Zeitschr. 
wiss. Zool. Bd. 117. 1918. 


70 


Stigmenverteilung. In Ergänzung dessen, was ich bereits früher 
sagte, sei bemerkt, daB das Studium der embryonalen Entwicklung 
hier scheinbar zu keinem Ergebnis führt, wenigstens findet sich in 
den Untersuchungen Bluncks?4 und Korschelts2 kein Anhalt für 
eine Verwachsung der vorderen beiden thoracalen Tergite. Mehr 
Aussicht wird meines Erachtens eine eingehende Untersuchung der 
tergalen Behaarung bieten, wobei es allerdings nötig ist, zunächst 
— wie es von mir an den Psychodidenlarven durchgeführt ist — 
den morphologischen Wert der Borsten oder Haare festzustellen, 
d.h. »echte« segmentale Borsten von etwa accessorischen zu unter- 
scheiden. 

Nehmen wir nun in Anwendung der neuen Auffassung an, daß 
in der Tat das »Pronotum« der Kiferlarven die Tergite I + II ent- 
hält, dann zeigt sich zunächst, im Gegensatz zu den bisher betrach- 
teten Insektengruppen, daß auch bei der Imago sich dieses doppel- 
wertige Pronotum erhält. Es tritt keine sekundäre Abtrennung 
des Tergites II und Annäherung desselben an Tergit III ein. Nur 
so ist die starke Ausdehnung der vorderen Rückenschuppe bei den 
Coleopteren zu erklären. 

Die Lage des vorderen Stigmenpaares bei manchen Larven und 
Imagines (Dytiscus) hinter dem 1., d. h. am vorderen Rande des 
2. Segmentes ist so zu erklären, daß die Stigmen als den Pleuren 
zugehörig der Verschiebung des pleurosternalen Teiles des Meso- 
thorax nach hinten folgen, was vor allem dann in Erscheinung tritt, 
wenn die Stigmen vom Tergit weiter abrücken und dem Sternit ge- 
nähert sind. 

Das 2. Stigmenpaar liegt an der Grenze zwischen bisherigem 
2. und 3. Segment, kein Zweifel, daß es dem bisherigen 3. Segment, 
also nunmehr dem 1. abdominalen Segment, angehört. Es scheint in 
der Regel auch bei den Imagines schwer nachweisbar und durch eine 
Hautfalte verdeckt zu sein (Künneth), vermutlich spielt es ebenso, 
wie bei den Dipteren, Lepidopteren usw. eine besondere Rolle. Von 
den übrigen 8 Stigmenpaaren ist sehr oft das erste (2. abdominale!) 
durch besondere Größe ausgezeichnet. 

Die weitere Deutung der thoracalen Gliederung der Coleopteren 
bereitet keine Mühe. Die Elytren gehören dem Metathorax an, das 
Schildchen (Scutellum) ist der sichtbare Teil des Metanotums. Dem 
1. Abdominalsegment, dem die Hinterflügel angehören, fehlt das 


% Blunck, Hans, Die Entwicklung von Dytiscus marginalis L. vom Ei 
bis zur Imago. 1. Teil. Das Embryonalleben. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 111. 1914. 

2 Korschelt, E., Zur Embryonalentwicklung von Dytiscus marginalis L. 
Zool. Jahrb. Suppl. 15. II. Bd. 1912. 


71 


Sternit, sowohl bei der Larve, als bei der Imago. Hinsichtlich des 
Vorhandenseins oder Fehlens des 2. und 3. (bisherigen 1. und 2.) ab- 
dominalen Sternites vergleiche man die Ausführungen Verhoeffs26, 
denen ich nur hinzufügen möchte, daß ich ein völliges Verschwinden 
von Sterniten bei der Imago, sofern sie bei der Larve vor- 
handen sind, nicht für wahr- 

scheinlich halte. Bei der Mai- a E 

käferpuppe (Fig. 8) scheint das 
2. abdominale Sternit nur stark 
zusammengefaltet zu sein. 

Von Interesse ist nun auch 
das Verhalten des 2. Maxillenseg- 
mentesbeiden Coleopteren. Durch- 
weg liest wohl Pantognathie vor. 
Es wird aber festzustellen sein, 
ob in den Fällen (vgl. Blunck, 
lc. 2. Teil. S. 51. Fig. 27a —f), 
wo ein Mentum oder Submentum 
fehlt, nicht sternale Teile des 
2. Maxillensegmentes am Pro- 
thorax sich vorfinden (vgl. dazu 
Börner, l. c. S. 303). Ich glaube 
nicht fehlzugehen in der Annahme, 
daß z. B. das Acrosternit (Ber- 
lese) des Prothorax der Dytiscus- 
Larve das Sternit des 2. Maxillen- 
segmentes darstellt. Hier ist also 
Prognathie dadurch bewirkt, daß 
das Sternit des 2. Maxillenseg- 
mentes von seinem Extremitäten- 
paar völlig abgetrennt ist. Damit Fig. 8. Puppe von Melolontha vulgaris 
steht im Zusammenhang, daß die Fabr. (lateral). Vergr. 4:1. 
Vorderbeine im hinteren Teile des . 

‘ 1. Segmentes (1 + II!) inserieren, im Gegensatz zu der Larve von 
Sialis (Fig. 6). 


VI. Hemiptera (Fig. 9 und 10). 


Von den 10 Stigmenpaaren der Hemipteren werden im allge- 
meinen 2 Paare dem Thorax zugerechnet. Hinsichtlich ihrer Lage 


26 Verhoeff, K. W., Zur vergleichenden Morphologie des Abdomens der 
Coleopteren und über die phylogenetische Bedeutung desselben. Zugleich ein 
zusammenfassender kritischer Rückblick und neuer Beitrag. Zeitschr. wiss. Zool. 
Ba. 117. 1918. 


72 


bei der Larve und 
Imago gibtHeymons?7 
fiir die Rhynchoten an: 
»Die im Thorax zur 
Entwicklung gekom- 
menen Stigmen er- 
leiden in der Folge 
eineVerschiebung. Das 
dem Mesothorax an- 
gehörende Paar nimmt 
nämlich eine interseg- 
mentale Lage zwischen 
Meso- und Prothorax 
ein und gelangtschließ- 
lich noch während der 
Embryonalzeit  voll- 
kommen in den hin- 
teren Abschnitt des 
letzteren. In ähnlicher 
Weise tritt das dem 
Metathorax zuzurech- 
nende Paar in den 
Mesothorax hinüber. 
Gewissermaßen als Er- 
satz dafür schließt sich 
das erste abdominale 
Stigmenpaar dem hin- 
teren Rande des Meso- 
thorax (Metathorax ? 
Der Verf.) an. Die 
Thoraxsegmente sind 
durch diese Vorgänge 
in den Besitz von 
Stigmen gelangt, die 
à 5 ihnen urspriinglich 

Fig. 9. Altere Larve von Hydrometra paludum Fabr. nicht angehören. Na- 
(dorsal). Vergr. 15:1. 


türlich erfolgt bei 
diesen Wachstumsprozessen nicht nur eine Verschiebung der eigentlichen 
Stigmen selbst, sondern mit diesen tritt gleichzeitig auch die das 
Stigmenpaar unmittelbarumgebende Hypodermispartie hinüber« (8.372). 


27 Heymons, R., Beiträge zur Morphologie und Entwicklungsgeschichte 
der Rhynchoten. Acta Acad. Leop. 74. Bd. 1899. 


Wandtafeln 


zur 


Vererbungslehre 


herausgegeben von 


Prof. Dr. E. Baur (Berlin) u. Prof. Dr. R. Goldschmidt (Berlin) 


Diese Tafeln sind in Farbendruck ausgeführt und haben 
ein Format von 120 : 150 cm. Den Tafeln wird eine Erklärung 
in Deutsch und Englisch beigegeben. 

Die ,Wandtafeln zur Vererbungslehre“ gelangen in zwei 
Serien von je sechs Tafeln zur Ausgabe: eine zoologische und 
eine botanische Serie umfassend. 


Der Subskriptionspreis beträgt 72 Mark je Tafel, 
Preis der Erklärung . - . . 2) Mark 10 Pte. 


Die Tafeln werden auch einzeln abgegeben zum Preise von 
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aufgezogen auf Leinewand mit Stäben geliefert. Der Preis erhöht 
sich in diesem Falle um 60 Mark pro Tafel. 


Nachstehend sind — nur in Schwarzdruck — stark ver- 
kleinerte Abbildungen einiger Tafeln, sowohl von der zoologischen 
als auch von der botanischen Serie wiedergegeben. 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin 
W 35 Schöneberger Ufer 12a — Postscheckkonto: Berlin 217 


Tafel 


Tafel 


Tafel 


Tafel 


Wandtafeln zur Vererbungslehre 


Die Tafeln stellen dar: 


je 


Tafel 5. 


Tafel 


Tafel 7 


Tafel 


Tafel 


Tafel 


Tafel 


Tafel 


10. 


Jul, 


Kreuzung zweier Schneckenrassen (Helix hortensis), die 
einen mendelnden Unterschied aufweisen. 


Kreuzung zweier Meerschweinchenrassen, die zwei selb- 


ständig mendelnde Unterschiede: schwarz — weiß, 
kurzharig — langhaarig, aufweisen. 

Kreuzung zweier Meerschweinchenrassen mit drei selb- 
ständig mendelnden Unterschieden: schwarz — weiß, 
kurzhaarig — langhaarig, rosetthaarig — glatthaarig. 
Kreuzung zweier Mäuserassen, die zwei mendelnde 
Unterschiede aufweisen: gefärbt — farblos, wildfarbig 


— nicht wildfarbig, d. h. homogen gefärbt. 

Vererbung der Kammform der Hähne. 

Vererbung der Farbe der blauen Andalusier-Hühner. 
Kreuzung zweier Löwenmaulrassen (Antirrhinum majus), 
die nur einen mendelnden Unterschied: rote — elfenbein- 
farbige Blüte, aufweisen. 

Kreuzung zweier Haferrassen mit einem mendelnden 
Unterschied: Rispenhafer — Fahnenhafer. 

Kreuzung zweier Löwenmäulchen mit zwei selbständig 
mendelnden Unterschieden: rot — elfenbein, zygo- 
morphe — radiäre Blütenform. 

Kreuzung zweier Weizenrassen (Compactum X Square- 
head), die drei mendelnde Unterschiede aufweisen. 
Kreuzung zweier Gerstenrassen (Hordeum vulgare), die 
vier selbständig mendelnde Unterschiede aufweisen. 


. Kreuzung zweier Maisrassen von innerhalb ziemlich 


weiter Grenzen variierender Kolbenlänge. 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 


Wandtafeln zur Vererbungslehre 


Tafel 2 


Tafel 3 


Tafel 4 


Wandtafeln zur Vererbungslehre 


Tafel 5 


Tafel 6 


Wandtafeln zur Vererbungslehre 


8 lose 


Wandtafeln zur Vererbungslehre 


Tafel 10 


Verlag von Gebriider Borntraeger in Berlin 
W 35 Schöneberger Ufer 12a = 


Tafel 12. 


fe seta Eurer, >. 


eu 


73 


Auch Hoppe?8 nimmt fiir Notonecia eine Verlagerung der drei 
ersten Stigmenpaare an: »Das erste kommt zwischen Pro- und Meso- 
thorax, das zweite in den Mesothorax und das dritte in den Meta- 
thorax zu liegen.« 

Bei der heranwachsenden Larve von Hydrometra paludum Fabr. 
(Fig. 9) läßt sich Zahl und Anordnung der Stigmen gut übersehen. 
Offenbar liegen hier ähnliche Ver- 
hältnisse der thoracalen Gliederung 
vor, wie bei den Coleopteren. Mir 
scheint eine Querfalte auf dem Pro- 
notum anzudeuten, daß auch bei den 
Hemipteren die Sternite I und II 
dauernd vereinigt bleiben. Das bei 
Hydrometra sehr lang gestreckte bis- 
herige Mesonotum ist bei dieser Auf- 
fassung das Metanotum (III. Das 
vordere Stigmenpaar liegt am vor- 
deren Rande der dem II. Segment 
zuzurechnenden Pleuren, ist also 
mesothoracal. S, und S, verraten 
durch ihre Lage deutlich ihre Be- 
ziehung zu den Tergiten IV und V. 
Dem IV. Segment fehlt das Sternit, 
auch das Sternit des V. (2. abdomi- Te 3, Ne Eee lee 
nalen) Segmentes scheint bei den He- vastatrix PI. (dorsal). Nach Cornu. 
mipteren stark zuriickgebildet zu sein. 

Auch hier liegt der Schwerpunkt in dem (eingehender zu fiihrenden) 
Nachweis, daB das bisherige Pronotum die Werte zweier Tergite ent- 
hält. Ein Anzeichen für eine Doppelwertigkeit des ersten thoracalen 
Tergites bietet z. B. die Larve und Nymphe von Phylloxera vasta- 
trix, die auf dem vorderen Ringe zwei Reihen, auf den übrigen eine 
Reihe von kleinen behaarten Warzen aufweist (Fig. 10; vgl. Cornu)?®. 

Das 2. Stigmenpaar (1. abdominale) scheint auch bei den Hemi- 
pteren in engerer Beziehung zu einem Chordotonalorgan (Tympanal- 
organ) zu stehen (vgl. Hagemann, Wefelscheid3!). 

(Fortsetzung folgt.) 


23 Hoppe, Julian, Die Atmung von Notonecta glauca. Zool. Jahrb., Abt. 

Physiol. Bd. 31. 1911. 

2° Cornu, Maxime, Études sur le Phylloxera vastatrix. Mém. Acad. Sciences 
d. l’inst. nat. d. France. tome XXVI. no. 1. 

30 Hagemann, Joh., Beiträge zur Kenntnis von Corixa. Zool. Jahrb., 
Abt. Anat. Bd. 30. 1910. 

31 Wefelscheid, Heinr., Uber die Biologie und Anatomie von pres minu- 
tissima Leach. Zool. Jahrb, ‘Syst. Bd. 32. 1912. 


74 


2. Diagnosen neuer Actiniarien aus der Ausbeute der Deutschen 
(1901—1903) und der Französischen (1908 —1910) Südpolar-Expedition. 
Von Professor Dr. F. Pax, Breslau. 

(Mit 9 Figuren.) 

Eingeg. 10. Oktober 1921. 
Familie: Halcampidae. 


Halcampoides kerguelensis nov. spec. — 


Farbe des lebenden Tieres unbekannt. In der äußeren Körper- 
form mit Halcampoides purpurea (Stud.) übereinstimmend. Die 
Gliederung des Körpers in Physa, Scapus und Capitulum äußerlich 
nicht deutlich wahrnehmbar. Gesamtlänge des Körpers ohne Tentakel 
21 mm, Durchmesser 9 mm. Physa dickwandig, wenn auch nicht 
ganz so dick wie bei H. purpurea. Aborales Körperende nur wenig 
zugespitzt und mit einem einzigen deutlich sichtbaren Porus ver- 
sehen. Andre Poren fehlen bestimmt. Von dem central gelegenen 
aboralen Porus gehen 12 meridionale Furchen aus, die den Inser- 
tionsstellen der Mesenterien entsprechen. Scapus und Capitulum 
sehr weich und vollkommen glatt. Zwölf Tentakel, in einem einzigen 
Kreise angeordnet, konisch, alle von gleicher Länge. Schlundrohr 
kurz, cylindrisch, nach unten nicht trichterförmig verengt. Schlund- 
rinne und Conchula fehlen. 12 paarweise angeordnete, wohl ent- 
wickelte Mesenterien, darunter zwei Paar Richtungsmesenterien. 
Sämtliche Mesenterien stehen mit dem Schlundrohr in Verbindung 
und tragen Gonaden. Unterhalb des Schlundrohrs sind nur die vier 
dorsolateralen und ventrolateralen Mesenterien mit typischen Längs- 
muskelpolstern ausgestattet, die acht übrigen Mesenterien wesentlich 
schwächer entwickelt. Längsmuskelpolster der Mesenterien auf dem 
Querschnitt nicht ausgesprochen nierenförmig. Parietobasilarmuskeln 
kräftig entwickelt, wie bei H. purpurea einen dicken Wulst bildend. 
Im Bau der Mesenterialfilamente mit H. purpurea übereinstimmend. 
Sphincter diffus, schwach entwickelt. 

Fundort: Kerguelen, Januar 1902. Deutsche Südpolar-Ex- 
pedition. 

Halcampordes macrodactyla nov. spec. 


Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Gliederung des Körpers 
in Physa, Scapus und Capitulum äußerlich nicht deutlich wahrnehm- 
bar. Gesamtlänge des Körpers ohne Tentakel 27 mm, Durchmesser 
13 mm. Physa und Scapus sehr derb, Porus am aboralen Körper- 
ende nicht nachweisbar. Körperwand mit 12 vertikalen Furchen aus- 
gestattet. 12 Tentakel, in einem einzigen Kreise angeordnet, 


75 


pfriemenförmig, alle von gleicher Länge (16 mm). Jeder Tentakel 
trägt auf der oralen Seite eine Longitudinalfurche. Schlundrohr 
kurz, cylindrisch, nach unten nicht trichterförmig verengt. Conchula 
fehlt; zwei nicht scharf differenzierte Schlundrinnen. 12 paarweise 
angeordnete Mesenterien, darunter zwei Paar Richtungsmesenterien. 
Sämtliche Mesenterien vollständig und fertil. Unterhalb des Schlund- 
rohrs sind nur die Mesenterien des Edwardsiastadiums mit Ausnahme 
der dorsalen Richtungsmesenterien mit typischen Längsmuskelpolstern 
versehen; die muskulöse Ausstattung der übrigen Mesenterien ist 
wesentlich schwächer. Retractoren circumscript und auf dem Quer- 
schnitt typisch nierenförmig. Parietobasilarmuskeln außerordentlich 
kräftig, als stark ausgebreitete Fächer an der Basis der Mesenterien 
erscheinend. Sphincter fehlt. 

Fundort: Süd-Shetlandinseln, Dezember 1909. Französische 
Südpolar-Expedition. | 

Familie: Actiniidae. 
Actinia anachoreta nov. spec. 

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Fußscheibe kräftig ent- 
wickelt und stark ausgebreitet (Durchmesser 12—15 mm); gegen das 
Mauerblatt scharf abgesetzt, ohne deutlichen Limbus. Mauerblatt 
ganz glatt und sehr dünn, aber nirgends durchscheinend. Körper- 
höhe 8 mm. Distaler Körperrand sehr scharf abgesetzt und von 
24 parietal stehenden Randsäckchen eingefaßt. Fossa deutlich ent- 
wickelt. Durchmesser der Mundscheibe 12 mm. 48 Tentakel, in 
4 Cyclen angeordnet, etwa die Hälfte der Mundscheibe einnehmend. 
Die innersten Tentakel sind am längsten (6 mm, bei einem basalen 
Durchmesser von 2,5 mm). Ectodermale Längsmuskel- und Ganglien- 
schicht der Tentakel auffallend kräftig entwickelt. Länge der dünn- 
wandigen Nesselkapseln im Ectoderm der Tentakel durchschnittlich 
27,1 u. Zooxanthellen fehlen. Durchmesser der Mundöffnung 6 mm. 
Zwei deutlich entwickelte Schlundrinnen. Zahl der Mesenterien 96 Paar, 
auf fünf Oyclen verteilt. Alle Mesenterien, mit Ausnahme der Rich- 
tungsmesenterien, fertil. Längsmuskelpolster der Mesenterien auBer- 
ordentlich kräftig. Sphincter diffus und ziemlich lang; seine Muskel- 
fibrillen setzen sich an nicht sehr hohe und wenig verzweigte, schütter 
stehende Bindegewebslamellen an. 

Fundort: Simonsbai (Kapland), Juli und August 1903. Deutsche 
_ Südpolar-Expedition. 


Actinia psapharoderma nov. spec. 


Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Durchmesser der Fuß- 
scheibe 13 mm. Grenzsaum zwischen Fußscheibe und Mauerblatt 


76 


nicht so scharf ausgeprägt wie bei A. anachoreta. Mauerblatt glatt 
und dünn. Durchschnittliche Körperhöhe 8 mm. Distaler Körper- 
rand scharf abgesetzt. Fossa ziemlich flach. Zahl der Randsäckchen 
wahrscheinlich 48. Tentakel in 4 Cyclen angeordnet, auf eine schmale 
Randzone der Mundscheibe beschränkt. Innerste Tentakel (7 mm 
bei einem basalen Durchmesser von 2 mm) länger als die äußeren. 
Eetodermale Längsmuskel- und Ganglienschicht der Tentakel normal 
entwickelt. Durchschnittliche Länge der dünnwandigen Nesselkapseln 
im Ectoderm der Tentakel 25,7 u. Zooxanthellen spärlich vorhanden. 
Außer einem deutlich wahrnehmbaren Sulcus ist ein schwächerer 
Sulculus vorhanden. Zahl der Mesenterien 66 Paar, darunter zwei 
Paar Richtungsmesenterien. Verteilung der Gonaden unbekannt. 
Längsmuskelpolster der Mesenterien aus verhältnismäßig wenigen und 
nicht sehr dicht stehenden, aber recht kräftigen Falten zusammen- 
gesetzt. Sphincter diffus, sehr kräftig. Sein Querschnittsbild setzt sich 
aus zahlreichen hohen, sehr dicht stehenden, teilweise auch verzweigten 
Lamellen zusammen, die den Muskelfasern zur Anheftung dienen. 

Fundort: Simonsbai (Kapland), Juli 1903. Deutsche Südpolar- 
Expedition. 

Actinia suspecia nov. spec. 

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Konservierte Tiere 
dunkelbraun bis violett gefärbt. Durchmesser der Fußscheibe 4—6,5 mm. 
Mauerblatt von derber Beschaffenheit, vollständig glatt, ohne jeden 
Anhang. Höhe des Mauerblattes etwa 4—5 mm. Margo und Fossa 
gut entwickelt. Randsäckchen ziemlich klein. Durchmesser der 
Mundscheibe 6,5—9 mm, der Mundöffnung 2,5 —6,5 mm. Die Tentakel, 
deren Zahl mehr als 60 beträgt, sind sämtlich von gleicher Länge 
und nehmen nur einen kleinen Teil der Mundscheibe ein. Ectoder- 
male Längsmuskelschicht der Tentakel verhältnismäßig niedrig. 
Länge der Nesselkapseln im Ectoderm der Tentakel durchschnittlich 
24 u bei recht erheblichen individuellen Schwankungen. Zooxanthellen 
fehlen. Das Schlundrohr erreicht etwa 3/, der Körperlänge. An- 
scheinend nur eine Schlundrinne vorhanden. Zahl der Mesenterien- 
paare 30, darunter ein Paar Richtungsmesenterien. Die Mesenterien 
gehören 4 Cyclen an, doch sind von den Mesenterien vierter Ord- 
nung nur 6 Paare entwickelt. Zwischen den Mesenterien erster und 
zweiter Ordnung und den Angehörigen der beiden nächsten Cyclen 
besteht ein beträchtlicher Größenunterschied. Verteilung der Gonaden 
nicht bekannt. Sphincter diffus und kurz. Die Zahl der mesoglöalen 
Lamellen, an denen sich die Muskelfibrillen anheften, ist auffallend 
gering. Sie sind wenig verzweigt, verhältnismäßig sehr dick und von- 
einander durch ansehnliche Zwischenräume getrennt. 


77 


Fundort: Simonsbai (Kapland), Juli 1903. Deutsche Südpolar- 
Expedition. 

Condylactis crassa nov. spec. 

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Fußscheibe von derber 
Beschaffenheit, kräftig entwickelt, aber nicht ausgebreitet. Ihr Durch- 
messer beträgt 34 mm. Körperhöhe 27 mm. Mauerblatt im proxi- 
malen Teile glatt, im distalen mit schwach entwickelten Saugwarzen 
bedeckt. Randfalte sehr scharf ausgebildet, Fossa gut entwickelt, 
aber nicht besonders tief. Randsäckchen fehlen. Durchmesser der 
Mundscheibe 28 mm. Tentakeltragender Teil 3 mm breit, tentakel- 
freie Zone gleichfalls 3 mm, Durchmesser der Mundöffnung 16 mm. 
Zahl der Tentakel 48. Innere Tentakel kaum länger als die äußeren. 
Länge des Schlundrohres etwa 3/, der Körperlänge. Zwei normal 
entwickelte Schlundrinnen. 48 nach der Formel 6 + 6 + 12 + 24 
angeordnete Mesenterienpaare, darunter 2 Paar Richtungsmesenterien. 
Alle Mesenterien fertil. Sphincter entodermal, äußerst schwach. 
Zooxanthellen fehlen. 


Fundort: Kerguelen, März 1902. Deutsche Südpolar-Ex- 
pedition. 


Fig. 1. Condylactis crassa. — Etwa 11/2 >< Veror. 
Fig. 2. Condylactis vanhoeffeni. — Etwa 2>< Vergr. 


Familie: Bunodactidae. 
Bunodactis vanhoeffeni nov. spec. 


Farbung des lebenden Tieres unbekannt. In Alkohol konser- 
vierte Exemplare braun mit einem Stich ins Grünliche. Durch- 
messer der Fußscheibe etwa 9 mm, Höhe der Körperwand 7 mm, 
Durchmesser des Körpers am oralen Pol 5 mm. Länge der Tentakel 
5,5 mm bei einem basalen Durchmesser von 1 mm. Distaler Teil 
des Mauerblattes mit Saugwarzen bedeckt, die in 48 Längsreihen 
angeordnet, bisweilen aber so schwach entwickelt sind, daß sie von 
dem unbewaffneten Auge leicht übersehen werden können. Rand- 


78 


falte und Fossa wohl entwickelt. Tentakel sämtlich von gleicher 
Länge und in 4 Kreisen angeordnet. Schlundrohr etwa die Hälfte 
der Körperlänge erreichend und mit zwei scharf differenzierten, 
wenn auch nicht sehr breiten Schlundrinnen ausgestattet. Schlund- 
rohrzipfel gut entwickelt. 24 auf drei Cyclen verteilte Mesenterien- 
paare, von denen 12 Paar vollständig sind. Zwei Paar Richtungs- 
mesenterien. Der wulstförmig vorspringende Sphincter setzt sich aus 
verhältnismäßig wenigen, nicht sehr dicht stehenden Falten zusammen. 
Er ist ausgesprochen circumscript, aber nicht annähernd so kräftig 
wie bei Bunodactis michaelseni. Insbesondere zeigt er nirgends die 
Tendenz, mesoglöal zu werden. Gonaden auf den Mesenterien erster 
und zweiter Ordnung entwickelt; nur die Richtungsmesenterien sind 
steril. Geschlechtsverteilung monöcisch. Entoderm der distalen 
Körperregion nicht pigmentiert. Zooxanthellen fehlen. 

Fundort: Kerguelen, Januar 1902. Deutsche Südpolar-Ex- 
pedition. 

Bunodactis fallax nov. spec. 

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Durchmesser der kraftig 
entwickelten, aber nicht ausgebreiteten und gegen das Mauerblatt 
kaum abgesetzten Fußscheibe 11 mm. Körpergestalt annähernd 
cylindrisch. Durchmesser des Körpers im proximalen Teil 11 mm, 
im distalen 9 mm. Körperhöhe knapp 12 mm. Saugwarzen im distalen 
Teil stärker entwickelt als im proximalen. Margo und Fossa deut- 
lich. Acrorhagi fehlen. Länge der Tentakel 4 mm, basaler Durch- 
messer 1 mm. Entoderm der Tentakel wie dasjenige sämtlicher 
Organe des oralen Kôrpérpols pigmentiert. Zooxanthellen fehlen. 
Schlundrohr etwa 5 mm lang und mit zwei Siphonoglyphen versehen. 
Zahl der Mesenterien 24 Paar, darunter 2 Paar Richtungsmesenterien. 
Mesenterien der ersten beiden Cyclen vollständig. Retractoren sehr 
kräftig. Geschlechtsverteilung diöcisch. Gonaden erst von den Mesen- 
terien zweiter Ordnung an auftretend. Sphincter, dessen Querschnitt 
0,5 mm beträgt, ausgesprochen circumscript und sehr kräftig ent- 
wickelt. Obwohl die bindegewebigen Lamellen, die ihm zur An- 
heftung dienen, außerordentlich dicht stehen, zeigt er nirgends die 
Tendenz, mesoglöal zu werden. 

Fundort: Neu-Amsterdam, April 1903. Deutsche Südpolar- 
Expedition. h 
Isotealia pachyderma nov. spec. 

Färbung des lebenden Tieres unbekannt. Durchmesser der 
Fußscheibe 25 mm, Höhe des Mauerblattes 14 mm. Mauerblatt ganz 
glatt, nur im distalen Teile mit 26 länglichen Tuberkeln bedeckt. 
In anatomischer Hinsicht weitgehende Übereinstimmung mit Isotealio 


19 


antarctica Carlgr. zeigend. Nur in zwei Punkten ergeben sich Unter- 
schiede; sie betreffen aber systematisch so wichtige Organe, daß die 
Aufstellung einer neuen Species gerechtfertigt erscheint. Der 
Sphincter ist circumscript und ähnelt unverkennbar demjenigen von 
I. antarctica Carlgr., unterscheidet sich aber von ihm dadurch, daß 
Anastomosen zwischen den einzelnen Lamellen nicht vorkommen. 
Ferner ist I. pachyderma ein Zwitter, während J. antarctica Carlgr. 
getrenntgeschlechtlich ist. Die Gonaden treten auf allen Mesenterien 
dritter und vierter Ordnung auf. 

Fundort: Gauß-Station, in 385 m Tiefe, August 1902. Deutsche 
Südpolar-Expedition. 


Epiactis (?) stephensoni nov. spec. 

Farbe des lebenden Tieres: Mauerblatt orangefarben, Tentakel 
gelb mit einem Stich ins Orangerote, Schlundrohr blaßgrün. Durch- 
messer der Fußscheibe 27 mm, Höhe des Mauerblattes 62 mm, Durch- 
messer der Mundscheibe 43 mm, Durchmesser der Mundöffnung 16 mm. 
Länge der inneren T'entakel 13 mm. Sehr ausdehnungsfähig, maxi- 
male Linge des lebenden Tieres 
900 mm. Fußscheibe gut entwickelt, 
aber nicht sehr ausgebreitet. Mauer- 
blatt mit zahlreichen Längsfurchen, 
ohne Saugwarzen und ohne Anhangs- 
gebilde. Margo gut entwickelt, Fossa 
fehlt. Über 300 Tentakel. Schlund- 
rohr mehr als halb so lang wie der 
Körper, mit zwei Siphonoglyphen. 
96 Paar in Cyclen angeordnete Me- 
senterien. Retractoren circumscript. 
Gonaden nicht entwickelt. Sphincter 
circumscript, aber nicht gestielt, son- 
dern mit breiter Basis dem Mauer- 
blatt ansitzend, von dem Sphincter ngi ren = 
von Epiactis novoxealandica Steph. Up ante, Cie 
durch erheblichere Breite des meso- 
glöalen Achsenstranges, sowie eine geringere Anzahl von Anastomosen 
unterschieden. Längsmuskulatur der Tentakel ectodermal. 

Da systematisch wichtige Fragen, wie das Verhältnis der Mesen- 
terien zum Schlundrohr und die Verteilung der Gonaden aus Mangel 
an geeignetem Untersuchungsmaterial nicht geklärt werden konnten, 
erscheint die Zugehörigkeit der Art zur Gattung Epiactis nicht ganz 
sicher. 


80 


Fundort: Siid-Shetlandinseln, in 75 m Tiefe, Dezember 1909. 
Französische Südpolar-Expedition. 


Familie: Paractidae. 
Paranthus erythrosoma nov. spec. 


Farbe des lebenden Tieres: Körper dunkelorangerot, Tentakel 
kanariengelb, Schlundrohr durchsichtig strohgelb. Körperform 
cylindrisch. Durchmesser der Fußscheibe etwa 25 mm, Körperhöhe 
37 mm, Durchmesser der Mundscheibe 21 mm, 
Länge der inneren Tentakel 9—10 mm. Fuß- 
scheibe wenig ausgebreitet, Mauerblatt glatt, in 
Scapus und Capitulum gegliedert. Von der 
gesamten Körperhöhe entfallen 32 mm auf den 
Scapus und 5 mm auf das Capitulum. Rand- 
falte und Fossa fehlen. Tentakel ausgesprochen 
randständig, ohne basale Anschwellungen, wahr- 
scheinlich 96. Innere Tentakel wesentlich länger 
als die äußeren. Schlundrohr etwa von halber 
ea Körperlänge, mit zwei annähernd gleich starken 
sone == eile ae, Che, Siphonoglyphen. Gesamtzahl der Mesenterien 

48 Paar. Mesenterien des ersten Cyclus, darunter 
zwei Paar Richtungsmesenterien, vollständig und steril. Alle übrigen 
Mesenterien unvollständig und fertil. Retractoren diffus. Sphincter 
mesoglöal, kräftig entwickelt und sehr lang, fast in seinem ganzen 
Verlauf von den Epithelien gleich weit entfernt. Muskelmaschen 
im distalen Teil im allgemeinen oval und nesterweise zusammen- 
liegend, im proximalen Abschnitt langgestreckt und fast ausnahms- 
los senkrecht zur Längsachse des Körpers orientiert. Verschmälerung 
des Sphincters in proximaler Richtung ganz allmählich. Radial- 
muskulatur der Mundscheibe und Längsmuskulatur der Tentakel rein 
ectodermal. 


Fundort: Süd-Shetlandinseln, in 75 m Tiefe, Dezember 1909. 
Französische Südpolar-Expedition. 


Cymbactis frigida nov. spec. 

Färbung des lebenden Tieres unbekannt. Fußscheibe 28 mm, 
distale Region des Körpers 27 mm im Durchmesser. Körperhöhe 
22mm. Mauerblatt vollständig glatt, ohne Anhangsbildungen, Papillen, 
Saugwarzen und Randsäckchen. Randfalte fehlt. Tentakel an der 
Basis nicht angeschwollen, Längsmuskulatur mesoglöal. Durchmesser 
des Schlundrohrs 13 mm, Schlundrinnen undeutlich, Schlundrohr- 
zipfel nicht beobachtet. Länge des Schlundrohrs etwa.*/,4 der Körper- 


81 


länge. Sphincter außerordentlich kräftig und rein mesogléal. Im 
distalen Teil fast die ganze Breite der Mesoglöa einnehmend, ver- 
schmälert er sich proximalwärts, um schließlich in einer feinen Spitze 
auszulaufen. Besonders im proximalen Abschnitt liegen die einzelnen 
Maschen so dicht nebeneinander, daß der Ringmuskel auf dem Quer- 
schnitt ein netzförmiges Aussehen gewinnt. In distaler Richtung 
nimmt die Größe der Maschen und der gegenseitige Abstand merk- 
lich zu. Retractoren der Mesenterien diffus. Mesenterien in vier 
Cyclen angeordnet. Mesenterien der ersten beiden Cyclen, darunter 
zwei Paar Richtungsmesenterien, vollständig und steril, die des dritten 
und vierten Cyclus unvollständig und fertil. Mesenterien eines Paares 
von gleicher Größe. Die Larven machen den größten Teil ihrer Ent- 
wicklung im mütterlichen Körper durch. 

Fundort: Gauß-Station, in 380 m Tiefe, Januar 1903. Deutsche 
Südpolar-Expedition. 


Cymbactis erythrocephala nov. spec. 


Farbe des lebenden Tieres: Mauerblatt glänzend weiß, Tentakel 
kirschrot. Körperform cylindrisch. Durchmesser. der Fußscheibe 
28 mm, Höhe des Mauerblattes 51 mm, Dicke des Mauerblattes 4,5 mm, 
Durchmesser der Mundscheibe 31 mm, Länge der inneren Tentakel 
7 mm, Durchmesser des Schlundrohrs 7 mm, Länge des Schlund- 
rohres 18—19 mm. 

FuBscheibe kräftig entwickelt, aber wenig 
ausgebreitet. Mauerblatt porzellanartig glatt, 
ohne Warzen oder irgendwelche Anhänge. 
24 Capitularfurchen. Tentakel den größten 
Teil der Mundscheibe einnehmend, mindestens 
in vier Kreisen angeordnet. Wahrscheinlich 
nur eine Schlundrinne und nur ein Rich- 
tungsmesenterienpaar vorhanden. Mesen- 
terien in vier Cyclen angeordnet; drei Cyclen 
vollständig. Gliederung in Macrocnemen und 
Microcnemen nicht einmal angedeutet. Re- 
tractoren diffus. Verteilung der Gonaden un- 
bekannt. Sphincter mesoglöal, nicht be- Wed, Crime 
sonders kräftig, typisch reticulär, etwa ein  cephala. — 3/4 nat. Gr. 
Drittel der Dicke des Mauerblattes ein- 
nehmend und sich in seinem ganzen Verlauf der entodermalen Seite 
anschmicsend. Nach unten zu verschmälert er sich allmählich und 
löst sich schließlich in eine Anzahl ungleichmäßiger, kleiner Alveolen 
auf. In den unteren zwei Dritteln wird der Sphincter auf seiner ecto- 

Zool. Anzeiger. Bd. LIV. 67 


N Mbit 
he: \ 


ulti 
PIRA 


82 


dermalen Seite von einem schmalen Streifen isolierter, unregelmäßiger 
Muskelmaschen begleitet. Längsmuskulatur des Tentakel und Radial- 
muskulatur der Mundscheibe mesoglöal. 

Fundort: 70° 10’ S, 80° 50’ W Paris, in 460 m Tiefe. Franzö- 
sische Südpolar-Expedition. 


Hormosoma violaceum nov. spec. 


Farbe des lebenden Tieres: Körper blaßrot, äußerster Tentakel- 
kranz dunkelviolett, die übrigen Tentakel malvenfarbig. Durch- 
messer der Fußscheibe 43 mm, Höhe des Mauerblattes 33 mm, Durch- 
messer der Mundscheibe 34 mm, derjenige des Schlundrohres 21 mm. 
Länge des Schlundrohres wegen der starken Ausstülpung dieses 
Organs nicht genau feststellbar. Siphonoglyphen 8 mm breit. Länge 
der inneren Tentakel 9 mm. Fußscheibe dick und nicht ausgebreitet. 
Mauerblatt glatt. Den oberen Ab- 
schluß des Mauerblattes bildet ein 
sehr auffälliger, 3 mm breiter 
Wulst. Fossa schwach entwickelt. 
Mundscheibe verhältnismäßig dünn, 
kreisrund, nicht gelappt. 96 rand- 
ständige, mit Längsfurchen ver- 
sehene Tentakel, in 4 Kreisen ange- 
ordnet. Innere Tentakel merklich 
länger als die äußeren. Schlund- 
rohr mit zwei deutlich entwickelten, 
symmetrisch gelegenen Schlund- 
rinnen ausgestattet. Zahl der Me- 

Fig. 6. Hormosoma violaceum. — senterien 48 Paar, hexamer auf 
3/, nat. Gr. 4 Cyclen verteilt. Alle Mesen- 

terien mit Ausnahme derjenigen des 

letzten Cyclus vollständig. Längsfurchen der Mesenterien nicht so 
deutlich wie bei H. scotti Stephenson. Retractoren schwach circum- 
script. Gonaden auf allen Mesenterien mit Ausnahme der Richtungs- 
mesenterien. Sphincter mesoglöal, außerordentlich kräftig und sehr 
lang. Sein distaler Abschnitt füllt das Innere des am oberen Ende 
des Mauerblattes gelegenen Wulstes aus. Unterhalb des Wulstes 
verschmälert er sich unvermittelt, nimmt aber auch in einem großen 
Teile seines proximalen Abschnittee die ganze Breite der Mesoglöa 
ein. An seinem proximalen Ende ist er zu einem schmalen Strang 
reduziert, der sich der ectodermalen Grenze der Mesoglöa anlegt. 
Struktur des Sphincters nicht rein reticulär, sondern dadurch, daß 
einzelne Teile des mesoglöalen Netzwerkes eine erhebliche Breite ge- 


83 


winnen, unverkennbar gewisse Anklänge an den alveolären Typus 
zeigend. Radiäre Muskulatur der Mundscheibe und Längsmuskulatur 
der Tentakel mesoglöal. 


Fundort: Süd-Shetlandinseln, in 75 m Tiefe, Dezember 1909. 
Französische Südpolar-Expedition. 


Antholoba epizoica nov. spec. 

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Körperhöhe im Zustand 
stärkster Kontraktion 6 mm, Körperdurchmesser 8 mm. Fußscheibe 
eine Bryozoenkolonie lappenförmig umfassend. Mauerblatt von er- 
heblicher Dicke. Tentakel in mehreren Kreisen angeordnet und an- 
scheinend alle von gleicher Länge. Längsmuskulatur der Tentakel 
recht schwach und rein ectodermal. Länge des Schlundrohrs drei 
Viertel der Körperlänge. Beide Schlundrinnen normal entwickelt. 
Mesenterien in vier Cyclen, von denen zwei vollständig sind. Längs- 
muskelpolster sämtlicher Mesenterien schwach. Verteilung der 
Gonaden unbekannt. Sphincter mesoglöal und sehr kräftig. Im 
distalen Teile etwa drei Viertel der Breite der Mesoglöa einnehmend 
und an die Grenze zwischen Mesoglöa und Entoderm dicht heran- 
tretend. Im proximalen Teil stark verschmälert und schließlich auf 
zwei schmale Stränge von Kavitäten reduziert, die sich in geringer 
Entfernung vom Entoderm hinziehen. 


Fundort: Gauß-Station, in 350 m Tiefe, Februar 1903. 
Deutsche Südpolar-Expedition. 


Parantheoides rhododactyla nov. spec. 


Körperwand des lebenden Tieres blaß orangefarben, Tentakel 
lebhaft rot gefärbt. Durchmesser der Fuß- 
scheibe 34 mm, Höhe des Scapus 38 mm, ma- 
ximaler Durchmesser des Scapus 36 mm, Höhe 
des Capitulums 9 mm, Durchmesser des Capi- 
tulums 30 mm, Durchmesser der Mundscheibe 
27 mm, Länge der inneren Tentakel etwa 
10 mm. Fufischeibe gut entwickelt, nicht aus- 
gebreitet, nach unten eingeschlagen. Mauer- 
blatt deutlich in Scapus und Capitulum ge- 
gliedert. Scapus derb, aber nicht besonders 
dick, mit kräftiger Cuticula, oberflächlich recht- pig 7. Parantheoides 
eckig gefeldert. Capitulum zart, glatt. Margo rhododaciyla. — 3/4 nat. 
vorhanden, Fossa fehlt. Mundscheibe erweitert, Sr 
aber nicht lobiert. 96 Tentakel, einen großen Teil der Mundscheibe 
einnehmend, fadenförmig, entacmäisch. Schlundrohr mit zahlreichen 


6* 


84 


Längsfurchen und zwei symmetrisch gelegenen Siphonoglyphen. 48 Me- 
senterienpaare, von denen 24 Paare vollständig sind, darunter 2 Paar 
Richtungsmesenterien. Retractoren diffus. Verteilung der Gonaden 
unbekannt. Sphincter mesoglöal, kräftig entwickelt, sehr lang. 
Distales Sphincterende nicht die ganze Breite der Mesoglöa ein- 
nehmend, sondern auf beiden Seiten einen schmalen Streifen frei- 
lassend. Verschmälerung gegen die Fußscheibe ganz allmählich. 
Proximales Ende in der Mitte der Mesoglöa gelegen, von beiden 
Epithelien etwa gleich weit entfernt. Struktur des Sphincters reti- 
cular. Längsmuskulatur der Tentakel und Radialmuskulatur der 
Mundscheibe ectodermal. 


Fundort: Süd-Shetlandinseln, in 75 m Tiefe, Dezember 1909. 
Französische Südpolar-Expedition. 


Ehytidactis nov. gen. 


Paractiden mit wenig ausgebreiteter Fußscheibe, ohne Saug- 
warzen und Randsäckchen. Sphincter gut entwickelt, von beträcht- 
licher Länge, aber ziemlich schmal. Längsmuskeln der Tentakel 
rein ectodermal. Getrenntgeschlechtlich. Gonaden von den Mesen- 
terien zweiter Ordnung an auftretend. Bei den Mesenterien höherer 
Ordnung zeigen die Angehörigen eines Paares eine verschiedene 
Größenentwicklung. 


Ehytidactis antarctica nov. spec. 


Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Durchmesser der FuB- 
scheibe 12 mm, Körperhöhe 13 mm, Durchmesser des Körpers am 
oralen Körperpol 7 mm. Körperwand infolge kräftiger Entwicklung 
der Cuticula und Auftretens zahlreicher Runzeln borkenartig. 
Distaler Teil des Mauerblattes mit 6 oder 12 Furchen versehen. 
Zahl der Tentakel infolge ungünstiger Beschaffenheit des Unter- 
suchungsmaterials nicht mit Sicherheit feststellbar. Längsmuskulatur 
der Tentakel gut entwickelt, rein ectodermal. Mesenterien hexamer 
nach der Formel 6 + 6 + 12 + 24 angeordnet. Mesenterien erster 
und (?) zweiter Ordnung vollständig, darunter zwei Paar Richtungs- 
mesenterien. Mesenterien dritter Ordnung unregelmäßig entwickelt, 
indem jedes Paar aus einem größeren und einem kleineren Mesen- 
terium besteht. Gonaden von den Mesenterien zweiter Ordnung an 
auftretend. Längsmuskelpolster der Mesenterien erster Ordnung sehr 
gut entwickelt; Bindegewebslamellen niemals palisadenförmig, sondern 
büschelförmig angeordnet, indem aus einer ‚gemeinsamen Wurzel 
zahlreiche, oft auch noch seitlich verzweigte Äste entspringen. An 


85 


den Mesenterien dritter Ordnung fällt die geringe Ausbildung der 
Längsmuskelpolster auf, an deren Zusammensetzung sich nur wenige 
Lamellen beteiligen. Sphincter mesoglöal und verhältnismäßig lang. 
Auf dem Querschnitt als schmales, dem Entoderm stark genähertes 
Band erscheinend, das sich aus einer Anzahl maschenartig ent- 
wickelter Muskelgruppen zusammensetzt. 

Fundort: Kerguelen, Januar 1902. Deutsche Südpolar- Ex- 
pedition. 

Actinostola rufostriata nov. spec. 

Farbe des lebenden Tieres: Mauerblatt blaB korallenrot mit 
schrägen orangefarbenen Streifen, Tentakel orangefarben. Durch- 
messer der Fußscheibe 36 mm, Höhe der Körperwand 14 mm, Durch- 
messer der Mundscheibe 23 mm, Länge der inneren Tentakel 10 mm, 
Durchmesser der Mundöffnung 8 mm. Fußscheibe kreisrund, aus- 
gebreitet und kräftig entwickelt. Mauerblatt glatt, ohne Cuticula, 
ohne Warzen und ohne irgendwelche Anhänge. 
Körperwand im Vergleich zu andern Actino- 
stola-Arten verhältnismäßig dünn. Am oberen 
Ende des Mauerblattes ein 21/, mm breiter, 
dem Sphincter entsprechender Wulst. Margo 
und Fossa fehlen. Mundscheibe überhängend, 
aber nicht lobiert. Tentakel am freien Ende 
deutlich abgestumpft, an Zahl weit über 100, 
in mindestens 4—5 Kreisen angeordnet, den i 
größten Teil der Mundscheibe einnehmend; Fig. 8. Actinostola ru- 
längs gefurcht, mit sehr deutlichen Terminal-  fostriata. — 3/4 nat. Gr. 
poren, ohne basale Anschwellungen, Ten- 
takelkrone ausgesprochen entacmäisch. Mundöffnung auf einer ko- 
nischen Erhebung des mit radiären Furchen bedeckten Peristoms. 
Zwei deutlich entwickelte Schlundrinnen. 48 in vier Cyclen ange- 
ordnete Mesenterienpaare. Zwei oder drei Cyclen stehen mit dem 
Schlundrohr in Verbindung, darunter zwei Paar Richtungsmesen- 
terien. Gliederung der Mesenterien in Macrocnemen und Micro- 
cnemen nicht vorhanden. Retractoren diffus. Parietobasilarmuskeln 
gut entwickelt, besonders auf den Mesenterien des ersten und zweiten 
Cyclus. Sämtliche Mesenterien mit Ausnahme derjenigen erster 
Ordnung fertil. Sphincter mesoglöal und sehr kräftig. In seinem 
distalen Teile bildet er einen 21/, mm langen und 11/, mm breiten 
Wulst, der die ganze Breite der an dieser Stelle stark verdickten 
Mesoglöä einnimmt. In proximaler Richtung verschmälert er sich 
sehr rasch und unvermittelt, so daß der proximale Abschnitt des 
Sphincters gewissermaßen nur als dünner, stielartiger Anhang des 


86 


distalen, kolbenförmigen Teiles erscheint. Proximaler Teil des 
Sphincters auf der entodermalen Seite der Mesoglöa liegend und 
kaum ein Sechstel der Breite des Bindegewebes einnehmend. 
Sphincter in allen Teilen reticulär ohne Auflockerung der Maschen 
in den Randbezirken. Längsmuskulatur der Tentakel auffallend 
kräftig und rein mesoglöal, in der feineren Struktur mit dem Sphincter 
übereinstimmend. Im Entoderm zahlreiche Zooxanthellen. 

Fundort: Süd-Shetlandinseln, in 75 m Tiefe, Dezember 1909. 
Französische Südpolar-Expedition. 


Familie: Dimyactidae nov. fam. 

Actiniinen mit Fußscheibe und Basilarmuskeln. Ohne Acontien 
und Cincliden. Eine Differenzierung in Macrocnemen und Micro- 
cnemen fehlt. Längsmuskulatur der Tentakel rein ectodermal. 
Retractoren kräftig entwickelt. Doppelter mesoglöaler Sphincter. 


Dimyactis nov. gen. 


Dimyactiden mit einem knorpelartig entwickelten Mauerblatt und 
nur 12 Mesenterienpaaren. Getrenntgeschlechtlich. Mesenterien, ein- 
schließlich der Richtungsmesenterien, fertil. 


Dimyactis duplicata nov. spec. 


Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Durchmesser der Fuß- 
scheibe 12 mm, Körperdurchmesser 12 mm, Höhe des Mauerblattes 
10 mm. Fußscheibe gut entwickelt, aber nicht ausgebreitet. Mauer- 
blatt ziemlich dick und von knorpelartiger Beschaffenheit, ohne Saug- 
warzen. Margo scharf ausgeprägt. Randsäckchen fehlen. Zahl der 
Tentakel 24; alle von gleicher Länge, mit rein ectodermaler Längs- 
muskulatur. Schlundrohr lang, mit zwei scharf differenzierten Schlund- 
rinnen. Zwölf vollständige Mesenterienpaare, darunter zwei Paar 
Richtungsmesenterien. Alle Mesenterien mit kräftigen Retractoren 
ausgestattet und fertil. Getrenntgeschlechtlich. Doppelter mesoglöaler 
Sphincter. Distaler Sphincter fast die ganze Breite der Mesoglöa 
einnehmend, typisch reticulär, in proximaler Richtung sich in eine 
Anzahl mehr oder minder deutlich voneinander getrennter Cavitaten 
auflésend. Proximaler Sphincter von dem distalen durch ein an- 
sehnliches Stück muskelfreien Bindegewebes getrennt, netzförmig, 
aber deutlich gegliedert in einzelne Territorien, die voneinander durch 
mesoglöale, muskelfreie Bänder geschieden werden. 

Fundort: Kerguelen, Januar 1902. Deutsche Südpolar- Ex- 
pedition. 


87 


Familie: Sagartiidae. 
Calhactis vincentina nov. spec. 

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Umriß der Fußscheibe 
elliptisch; größter Durchmesser 45, kleinster 19 mm. Fußscheibe und 
Körperwand sehr dünn, so daß die Mesenterien, insbesondere aber 
auch die dunkel gefärbten Gonaden durchschimmern. Körperwand 
vollständig glatt. Nur die Cincliden bilden nahe der Fußscheibe eine 
Reihe wenig hervortretender Buckel. Höhe des Mauerblattes 15 mm. 
Margo und Fossa scharf ausgeprägt. Durchmesser der elliptischen 
Mundscheibe in der Länge 11, in der Breite 7 mm. Zahl der Tentakel 
mehr als 150. 48 Paar auf vier Cyclen verteilte Mesenterien. Nur 
sechs Mesenterienpaare, die den ersten Cyclus bilden, sind voll- 
ständig, während die übrigen 42 Paar das Schlundrohr nicht er- 
reichen. Gonaden von den Mesenterien zweiter Ordnung an auf- 
tretend. Retractoren kräftig und aus sehr dicht stehenden Falten 
zusammengesetzt. Alle Mesenterien mit Acontien besetzt. Sphincter 
kräftig, rein mesoglöal, aus zahlreichen, ganz dicht liegenden hori- 
zontalen Maschen zusammengesetzt. Im oberen Teil von den beiden 
Epithelien gleichweit entfernt, nähert er sich unten unter merklicher 
Verschmälerung dem Ectoderm. 

Fundort: St. Vincent (Kapverden). Deutsche Südpolar-Expe- 
dition. 

Sagartia antarctica nov. spec. 

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Umriß der Fußscheibe 
unregelmäßig, Durchmesser etwa 12—13 mm. FuBscheibe sehr dünn, 
läßt die Insertion der Mesenterien deutlich durchschimmern. Zwischen 
Substrat und Fußscheibe schiebt sich ein zartes, chitinähnliches, von 
den Zellen des Ectoderms abgeschiedenes Häutchen ein. Ectoderm- 
zellen der Fußscheibe sehr hoch. Körperhöhe etwa 3—4 mm. 
Mauerblatt ganz glatt. Tentakel konisch, nicht sehr lang. Zahl der 
Tentakel etwa 50. Mundöffnung klein. Schlundrohr kurz, mit zwei 
Schlundrinnen versehen. Sphincter mesoglöal, sehr lang, im distalen 
Teil etwa zwei Drittel der gesamten Breite der Mesoglöa einnehmend 
und sich der entodermalen Seite anschmiegend. In der medialen 
Region nähert er sich dem Ectoderm, während das proximale kiel- 
förmig zugespitzte Ende wieder an der entodermalen Seite liegt. Im 
distalen Teile Sphinctermaschen verhältnismäßig groß, von wech- 
selndem Umriß und unregelmäßig gelagert. In der Mitte des Sphincter- 
querschnittes sind die Maschen am kleinsten, zeigen untereinander 
keine erheblichen Differenzen und sind regelmäßig angeordnet, 
Maschen des proximalen Endes größer, mit der Neigung, nesterweise 
zusammenzutreten. 26 Paar Mesenterien, auf drei Cyclen verteilt. 


88 


Hexamere Anordnung durch das Auftreten eines überzähligen 
Mesenterienpaares dritter Ordnung gestört. Gliederung der Mesen- 
terien entspricht der Formel 6 + 6-- 13. Mesenterien der beiden 
ersten Cyclen vollständig, darunter zwei Paar Richtungsmesenterien. 
Acontien nur in geringer Zahl vorhanden. Geschlechtsorgane nicht 
entwickelt. 

Fundort: Gauß-Station, in 385 m Tiefe, November 1902. 
Deutsche Südpolar-Expedition. 


Sagartia capensis nov. spec. 


Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Durchmesser der kräftig 
entwickelten und ausgebreiteten, im Umriß kreisrunden Fußscheibe 
21—22 mm, Höhe des Tieres in kontrahiertem Zustand 9—13 mm. 
Mauerblatt glatt, ohne Papillen, Saugwarzen und ähnliche Bildungen. 
Im proximalen Abschnitt tritt eine Anzahl Cincliden auf, die in einer 
horizontalen Reihe angeordnet sind. Körperwand sehr dünn; nur in 
der Sphincterregion zeigt die Mesoglöa eine erhebliche Verdickung. 
Sphincter mesoglöal, sehr kräftig. Im distalen Abschnitt die ganze 
Breite der Mesoglöa einnehmend, in proximaler Richtung keilförmig 
auslaufend. Maschen der distalen Region sehr groß, fast sämtlich 
von gleichem Umriß, mit der Neigung zur Anordnung in horizontalen 
Reihen. Maschen der proximalen Region ausnahmslos wesentlich 
kleiner als die kleinsten Randmaschen des distalen Sphincterab- 
schnittes. Zahl der Tentakel wahrscheinlich 96. Schlundrohr ziem- 
lich lang und nur mit einer Schlundrinne ausgestattet. Zahl der 
Mesenterienpaare 48. Erster und zweiter Mesenteriencyclus voll- 
ständig. Mit der Siphonoglyphe steht ein Richtungsmesenterienpaar 
in Verbindung. Längsmuskelpolster der Mesenterien kräftig. Gonaden 
nicht entwickelt. Acontien in größerer Zahl als bei Sagartia ant- 
arctica Pax vorhanden. 

Fundort: Simonsbai (Kapland), Juli 1903. Deutsche Süd- 
polar-Expedition. 

Sagartia minima nov. spec. 

Unter dem von der Deutschen Südpolar-Expedition an der Gauß- 
Station gesammelten Material befindet sich eine etwa 3 mm große 
Seeanemone von bräunlicher Farbe, deren Konservierung freilich so 
schlecht ist, daß es unmöglich ist, eine auch nur einigermaßen be- 
friedigende Beschreibung des Tieres zu geben. Wenn ich mich trotz- 
dem entschlossen habe, diese noch ungenügend bekannte Actinie mit 
einem neuen Namen zu belegen, so war für mich der Umstand maß- 
gebend, daß an der Zugehörigkeit dieser Art zur Gattung Sagartia 
nicht gezweifelt werden kann und die Form des Sphincters eine 


89 


Identifizierung mit einer der bereits bekannten antarktischen Sagartia- 
Arten nicht gestattet. 

Zahl der Mesenterien 24 Paar, in regelmäßiger Weise auf drei 
Cyclen verteilt. Zwölf Paar Mesenterien vollständig, darunter ein 
Paar Richtungsmesenterien. Retractoren schwach entwickelt. Sämt- 
liche Mesenterien steril. Acontien spärlich. Sphincter mesoglöal, 
sehr kräftig, aus verhältnismäßig großen Maschen zusammengesetzt. 
Im distalen Teil fast die ganze Breite der Mesoglöa einnehmend 
und sowohl auf der ectodermalen wie auf der entodermalen Seite 
einen äußerst schmalen Saum der Mesoglöa freilassend. In proximaler 
Richtung kontinuierlich sich verschmälernd. 

Fundort: Gauß-Station, in 385 m Tiefe, November 1902. 
Deutsche Südpolar-Expedition. 


Sagartia problematica nov. spec. 


Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Fußscheibe sehr zart, 
wohl entwickelt und ausgebreitet, Durchmesser 2—3 mm. Körper 
eylindrisch, etwa 5 mm hoch. Körperwand sehr dünn, glatt, ohne 
Warzen. Ohne deutlich ausgebildete Fossa. 24 Tentakel, etwa 2 mm 
lang, mit auffallend dünner Mesoglöa. Ectodermale Längsmuskulatur 
schwach entwickelt. Zooxanthellen fehlen. Radialmuskulatur der 
Mundscheibe schwach. . Schlundrohr mit einer einzigen Schlundrinne, 
ohne Längsmuskulatur. Zahl der Mesenterien neun Paar, darunter 
ein Paar Richtungsmesenterien. Sechs Mesenterienpaare vollständig, 
zwischen die sich drei Paare eines zweiten Cyclus einschieben. Be- 
schaffenheit der Längsmuskelpolster und das Fehlen von Geschlechts- 
produkten spricht für ein noch nicht erwachsenes Tier. Sphincter 
mesoglöal und wie die bindegewebige Lamelle, in die er eingebettet 
ist, äußerst schmal, im ganzen Verlauf etwa von gleicher Breite. 

Fundort: Simonsbai (Kapland), Juli 1903. Deutsche Süd- 
polar-Expedition. 

Sagartia kerguelensis nov. spec. 

Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Körperform etwa 
cylindrisch. Bei einer Höhe von 8 mm beträgt der proximale Durch- 
messer 7,5, der distale 6,5 mm. Fußscheibe gut entwickelt, aber 
nicht sehr ausgebreitet, Durchmesser 8 mm. Fußscheibe und Mauer- 
blatt ziemlich derbwandig. Mauerblatt glatt, ohne Anhänge und 
Warzen. Distaler Körperrand und Fossa scharf abgesetzt. Tentakel 
pfriemenförmig, sämtlich von gleicher Länge. Bei einem basalen 
Durchmesser von weniger als 1 mm erreichen sie eine Länge von 
etwa 2,5 mm. Zahl der Tentakel über 100, nur eine schmale Rand- 
partie der Mundscheibe einnehmend. Ectodermale Längsmuskulatur 


90 


der Tentakel schwach entwickelt. Zooxanthellen fehlen. Durch- 
‘messer des Schlundrohrs 3 mm, Länge 4,5 mm. Zwei Schlundrinnen 
und Schlundrohrzipfel deutlich erkennbar. Mesenterien sehr regel- 
mäßig in vier Cyclen nach der Formel 6 + 6 + 12 + 24 angeordnet. 
Zwölf Paar Mesenterien vollständig, darunter zwei Paar Richtungs- 
mesenterien. Längsmuskelpolster verhältnismäßig niedrig. Gonaden 
auf den Mesenterien erster bis dritter Ordnung. Acontien nur in 
geringer Zahl vorhanden. Sphincter mesoglöal, aus zahlreichen, sehr 
kleinen, unregelmäßig gestalteten Cavitäten bestehend, die vielfach 
miteinander anastomosieren. Breite des Sphincters im ganzen Ver- 
lauf nahezu gleich bleibend, proximale Verschmälerung nur an- 
gedeutet. 
Fundort: Kerguelen, Februar 1903. Deutsche Südpolar-Ex- 
pedition. 
Choriactis subantarctica nov. spec. i 
Farbe des lebenden Tieres unbekannt.  FuBscheibe kräftig ent- 
wickelt, ausgebreitet und mit einem deutlichen Randsaum versehen. 
Durchmesser der Fußscheibe 14 mm, Höhe des kontrahierten Tieres 
7mm. Mauerblatt ganz glatt und von derber Beschaffenheit. Im 
distalen Teil des Mauerblattes dicht unterhalb der Mundscheibe 
17 ganz flache, buckelförmige Erhebungen. Zahl der Tentakel 178 (?). 
Längsmuskulatur der Tentakel rein ectodermal, an verhältnismäßig 
niedrige Falten der Mesoglöa angeheftet. Schlundrohr mit einer 
einzigen Schlundrinne, etwa drei Viertel der Körperlänge erreichend. 
48 Mesenterienpaare. Mesenterien erster und zweiter Ordnung voll- 
ständig. Gonaden von den Mesenterien zweiter Ordnung an auf- 
tretend. Retractoren an sehr dicken, aber ziemlich niedrigen und 
nicht besonders dicht stehenden Lamellen inseriert. Acontien reich- 
lich vorhanden. Zooxanthellen fehlen. Sphincter mesoglöal, aus 
zahlreichen kleinen Maschen bestehend, die nicht miteinander ver- 
schmelzen, sondern allenthalben durch merkliche Zwischenräume 
voneinander getrennt sind. Gegen das proximale Ende lockert sich 
der Zusammenhang der Maschen immer mehr, so daß schließlich nur 
eine einzige Reihe von Muskelmaschen vorhanden ist. Während der 
proximale Teil des Sphincters sich an das Ectoderm anlehnt, nähert 
sich der distale Abschnitt dem Entoderm. 
Fundort: Kerguelen, Januar 1902. Deutsche Südpolar-Ex- 
pedition. 
Choriactis crassoides nov. spec. 
Farbe des lebenden Tieres unbekannt. Durchmesser der Fußscheibe 
26 mm, Höhe des Mauerblattes 28 mm, Durchmesser der Mundscheibe 
25 mm, Längeder inneren Tentakel 14mm, Durchmesser der Mundôffnung 


91 


16 mm. Körperform annähernd cylindrisch, Mundscheibe nach außen 
ein wenig überhängend. Fußscheibe kräftig entwickelt, nach unten 
konkav umgeschlagen. Mauerblatt verhältnismäßig dünn und voll- 
ständig glatt. Cincliden auch bei genauester Untersuchung nicht nach- 
weisbar. Distaler Körperrand gut abgesetzt, Fossa fehlt. Zahl der 
Tentakel über 200. Tentakel pfriemenförmig, ohne basale An- 
schwellungen und ohne Terminalporen, den größten Teil der Mund- 
scheibe einnehmend. Innere Tentakel wesentlich länger als die 
äußeren. Schlundrohr etwa 3/, der Körperlänge erreichend, mit zwei 
scharf differenzierten Schlundrinnen. 96 Mesenterienpaare, hexamer 
angeordnet, darunter zwei Paar Richtungsmesenterien. Mesenterien 
der drei ersten Cyclen vollständig. Retractoren diffus. Acontien 
reichlich entwickelt. Mesenterien erster und zweiter Ordnung steril. 
Sphincter mesoglöal, ziemlich lang. In seinem distalen Teile die 
ganze Breite der Mesoglöa einnehmend, verschmälert er sich in 
proximaler Richtung, so daß er auf dem Querschnitt fast dreieckig 
erscheint. Hierbei neigt er sich der entodermalen Seite zu. Im 
distalen Teile ausgesprochen reticulär, wie bei Ch. crassa McMurr., 
zeigt er im proximalen Abschnitt eine gewisse Annäherung an den 
alveolären Typus. Parietobasilarmuskeln schwach. Längsmuskulatur 
der Tentakel und Radialmuskulatur der Mundscheibe ectodermal. 

Fundort: Süd-Shetlandinseln, in 75 m Tiefe. Französische 
Südpolar-Expedition. 


Choriactis opalescens nov. spec. 


Farbe des lebenden Tieres: Mauerblatt blaB rosa, Tentakel 
opalisierend. Maximaler Durchmesser der Fußscheibe 27 mm, Höhe 
des Mauerblattes (in stark kontrahiertem Zustande) 35 mm, Durch- 
messer der Mundscheibe 18 mm, Länge der 
inneren Tentakel 14 mm, Durchmesser der Mund- 
öffnung 11 mm. Körperform annähernd cylin- 
drisch, Mundscheibe nach außen nicht überhän- 
gend. Fußscheibe kräftig entwickelt, ausgebreitet. 
Mauerblatt vollständig glatt. Cincliden fehlen. 
Margo und Fossa nicht entwickelt. Zahl der 
Tentakel über 200. Tentakel fadenförmig, ohne 
basale Anschwellungen und ohne Terminalporen, 
sehr dicht stehend und den größten Teil der 
Mundscheibe einnehmend. Innere Tentakel 
länger als die äußeren. Schlundrohr etwa drei 
Viertel der Körperlänge erreichend, mit zahl- 


Fig. 9. Choriactis 
4 opalescens. — 3/4 nat. 
reichen Längsfurchen und zwei deutlich differen- Größe. 


92 


zierten Siphonoglyphen. 96 Mesenterienpaare, hexamer angeordnet, 
darunter 2 Paar Richtungsmesenterien. Drei Cyclen stehen mit dem 
Schlundrohr in Verbindung. Retractoren diffus. Acontien spärlich 
entwickelt. Gonaden von den Mesenterien dritter Ordnung an auf- 
tretend. Sphincter mesoglöal, kräftig entwickelt, auf dem Querschnitt 
dreieckig. Im distalen Teil die ganze Breite der Mesoglöa einnehmend, 
läuft er an seinem proximalen Ende in eine scharfe Spitze aus, die, 
in der Mitte der Mesoglöa gelegen, von beiden Epithelien gleich 
weit entfernt ist. Struktur des Sphincters in seinem ganzen Ver- 
lauf reticulär, ohne Annäherung an den alveolären Typus. Parieto- 
basilarmuskeln schwach. Längsmuskulatur der Tentakel und Radial- 
muskulatur der Mundscheibe ectodermal. Zooxanthellen fehlen. 


Fundort: Süd-Shetlandinseln, in 420 m Tiefe, Dezember 1909. 
Französische Südpolar-Expedition. 
Breslau, 3. Oktober 1921. 


3. Vertrocknung und Wiederbelebung bei einer Süßwasser-Hirudinee. 
Von Dr. Asajiro Oka, Tokio. 
(Mit 1 Figur.) 
Eingeg. 18. Oktober 1921. 

Da unsre Kenntnis über die Anabiose durch Vertrocknung auf 
zoologischem Gebiete bisher auf mikroskopisch winzige Geschöpfe, 
wie Rotatorien, Tardigraden, Anguillula usw. beschränkt zu sein 
scheint, dürfte die Mitteilung wohl interessieren, daß eine ähnliche 
Fähigkeit, nach längerer Austrocknung wieder zum Leben aufzuwachen, 
auch einer Hirudinee zukommt. 

Das Tier, um das es sich handelt, ist Oxobranchus jantseanus 
Oka, jene merkwürdige, mit 11 Paar büschelförmiger Kiemen aus- 
gestattete Rhynchobdellide, von der ich zuerst ein Exemplar aus 
China beschrieb!, und die ausschließlich auf Süßwasserschildkröten 
schmarotzend gefunden wird. Letztere haben nun bekanntlich die Ge- 
wohnheit, sich stundenlang zu sonnen, so daß jeder auf ihnen fest- 
sitzende Parasit von Zeit zu Zeit der Vertrocknung ausgesetzt ist. 
Es ist daher von vornherein einleuchtend, daß unser Egel die Fähig- 
keit besitzen muß, den Wasserverlust ohne Schaden zu vertragen, 
zumal da sein Körper mit den flächenhaft entwickelten Kiemenan- 
hängen zur raschen Verdunstung besonders geeignet erscheint. In 
der Tat ist er an seine spezielle Lebensweise vorzüglich angepaßt, 
indem er sich vollkommen austrocknen läßt, ohne dabei auch im ge- 


1 Oka, A., Eine neue Oxobranchus-Art aus China (Ox. jantseanus n. Sp.). 
Annotat. Zool. Japan vol. VIII. 1912. 


93 


ringsten beschädigt zu werden, wie ich durch wiederholte Versuche 
feststellen konnte. 

Am 18. Juni d. J. erhielt ich von meinem Freund und früheren 
Schüler N. Inekuma (Nagoya), 36 völlig ausgetrocknete Exemplare 
von genannter Hirudinee, die er drei Tage vorher von der Körper- 
oberfläche einer Clemmys japonica abgeschabt hatte. Dieselben stellten 
kleine, unregelmäßig rundliche Scheiben von fast schwarzer Farbe 


Oxobranchus jantseanus Oka. a. Mittelgroßes Exemplar, lebend. b. Dasselbe 
vollkommen eingetrocknet. 6X. 


dar, die vollkommen trocken und hart wie Holz waren. Da sie so- 
wohl in der Form als auch in der Konsistenz nichts hirudineen- 
artiges aufwiesen, war es absolut unmöglich, ohne weiteres ihre wirk- 
liche Natur zu erkennen. Um 5 Uhr abends desselben Tages legte 
ich die sämtlichen Exemplare in ein Gefäß mit Wasser, in der 
Hoffnung, aus den dürren Scheiben womöglich normal gestaltete Hi- 
rudineen zu erhalten. Sehr bald fingen sie an aufzuquellen, zunächst 
wurden sie halbkugelig, indem die runzelige Oberfläche allmählich 
sich wolbte. Dann streckte sich der Körper in der Länge, der Hals 
mit dem Kopf trat gleichzeitig hervor, während an beiden Seiten 
des Rumpfes die büschelförmigen Kiemen sich vollständig ausbreiteten. 
Schon um 5 Uhr 50 Minuten hatten die sämtlichen Tiere ihre nor- 
male Körperform angenommen, obwohl sie sich noch nicht bewegten, 
mit Ausnahme einiger ganz kleiner, die bereits eine allerdings sehr 
geringe, schlängelnde Bewegung der vorderen Körperpartie zeigten. 


94 


Bald darauf begannen auch die iibrigen sich zu bewegen, die Be- 
wegungen wurden immer lebhafter, und nach einer Stunde krochen 
die Tiere ohne Ausnahme im Gefäß überall umher. Die Zimmer- 
temperatur war 19°; die des Wassers 15°. Sechs mittelgroße Exem- 
plare, die in trockenem Zustand zusammen ein Gewicht von 4 Centi- 
gramm hatten, wogen nun 20 Centigramm: der Wasserverlust betrug 
also 4/, des Körpergewichts. Die Tiere haben über drei Tage eine 
derartige Vertrocknung ohne Schaden überstanden. 

Am 15. Juli empfing ich von Inekuma eine zweite Sendung 
von Oxobranchus, diesmal aber nicht getrocknete Exemplare, sondern 
frische, lebende Tiere. Aus den einige Dutzend zählenden Indivi- 
duen nahm ich, am folgenden Tage um 9 Uhr morgens, zehn mittel- 
große Stücke aus dem Wasser, legte sie auf ein Stück Papier und 
ließ sie an der Sonne austrocknen. Die Tiere, die bis dahin munter 
herumkrochen, wurden auf dem Papier plötzlich ganz ruhig, zogen 
den vorderen Körperteil unter den Rumpf ein und kontrahierten sich 
in der Weise, daß der nunmehr halbkugelige Körper nicht viel über 
die Befestigungsfläche der hinteren Saugscheibe hinausragte. Die 
Wasserverdunstung ging sehr rasch vor sich, denn schon um 1 Uhr 
nachmittags waren die Egel vollkommen ausgetrocknet. Die neben- 
stehende Figur gibt ein und dasselbe Individuum in lebendem und 
in ausgetrocknetem Zustand wieder. Wie man daraus ersieht, werden 
die Kiemenanhänge nicht eingezogen, sondern vertrocknen auf dem 
Substrat in der Stellung, die sie zufällig angenommen haben. In 
diesem Zustand ließ ich die Tiere bis zum 23. Juli ruhig liegen. An 
diesem Tag um 9 Uhr morgens legte ich sie in Wasser, dann wieder- 
holten sich genau dieselben Vorgänge, wie ich sie beim ersten Ver- 
suche beobachtet habe, und schon um 1/11 Uhr befanden sich die 
sämtlichen Individuen in reger Bewegung. Wer diese Tiere so munter 
herumkriechend zu Gesicht bekam, konnte unmöglich erraten, daß sie über 
eine Woche in der Form von dürren, harten Scheiben zugebracht hatten. 
Diesmal betrug die Zimmertemperatur 25°, die des Wassers 21°. 

Es ist bemerkenswert, daß in der Gruppe der Hirudineen Formen 
enthalten sind, die sich der Trockenheit gegenüber ganz verschieden 
verhalten. Während die eine, wie die hier erwähnte, sehr rasch 
eintrocknet und in Scheintod verfällt, gibt es andre, wie Haemadipsa 
und Xerobdella, die sich dadurch schützen, daß sie möglichst wenig 
Wasser ausgeben. Eine Haemadipsa aus Formosa, die ich seit April 
d. J. lebend halte, ist immer noch ganz munter, obgleich ich ihr dann . 
und wann nur soviel Wasser gegeben habe, um einen Erdkloß in 
ihrem Behälter einigermaßen feucht zu halten, 

Tokio, 25. August 1921. 


95 


II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. 


1. Zoologisches Institut der Universität Graz. 
Vorstand: Prof. Dr. L. Böhmig. 
Assistent: Dr. Josef Meixner. 
Demonstrator: cand. phil. Erich Reisinger. 
Präparator: Karl Knoch. 


2. Zoologischer Bericht 
im Auftrag der Deutschen Zoologischen Gesellschaft unter Mitwirkung 
von 
E. Korschelt F.Mayer J.Schaxel W.Schleip 
Marburg Jena Jena Würzburg 
herausgegeben von C. Apstein, Berlin. 
Verlag von G. Fischer, Jena. 


Fiir folgende Gebiete bitte ich um baldige Meldung von Referaten: 
Variationsstatistik. 

Turbellaria, Trematodes. 

Echinoderma. 


Vertebrata: Embryologie, frühe und spätere Stadien. 
Allgemeine Morphologie. 
Muskelsystem, elektrische Organe. 
Centralnervensystem. 
Sinnesorgane. 
Prof. ©. Apstein, 
Berlin N 4. Zoologisches Institut, Invalidenstraße 43. 


3. Deutsche Zoologische Gesellschaft E. V. 


Vorstandswahl. 

In Gegenwart der Mitglieder Prof. Döderlein, Prof. Buchner, 
Dr. Balss und Dr. Koehler wurde am 4. Januar das Ergebnis der 
Vorstandswahl für 1922,23 wie folgt festgesetzt: 

Abgegeben waren 184 gültige und 3 ungültige Wahlzettel. 

Es erhielten Stimmen als Vorsitzender: Prof. Haecker 172, 
außerdem Prof. Lohmann 11, Prof. Korschelt 1. 

Als stellvertretende Vorsitzende: Prof. Döderlein 183, Prof. 
Grobben 180, Prof. Lohmann 166, außerdem Prof. Pfeffer 10, 
Prof. Kükenthal 3, Prof. Haecker 2, Prof. Herre 2 und Prof. 
Blachmann, Prof. Doflein, Prof. Kühn, Prof. Korschelt, Prof. 
Mielck je 1. 


96 


Als Schriftführer: Prof. Apstein 184. 

Der Vorstand für 1922/23 besteht demnach: 

Vorsitzender: Prof. V. Haecker-Halle a. S., Zoologisches In- 
stitut, Domplatz 4. 

1. stellvertretender Vorsitzender: Prof. L. Döderlein-München, 
Herzogstraße 64. 

2. stellvertretender Vorsitzender: Prof. C. Grobben-Wien 
XVIII. 1., Sternwartenstraße 49. 

3. stellvertretender Vorsitzender: Prof. H. Lohmann-Hamburg1., 
Zoologisches Museum, Steintorwall. 

Schriftführer: Prof. ©. Apstein-Berlin N 4, Zoologisches In- 
stitut, Invalidenstraße 43. 

Prof. C. Apstein, 
Schriftführer. 


Druck von Breitkopf & Hartel in Leipzig. 


Zoologischer Anzeiger 


herausgegeben 


von Prof. Eugen Korschelt in Marburg. 
Zugleich 


Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Band LIV. 14. Februar 1922. Nr. 5/6. 
Inhalt: 


= 


I. Wissenschaftliche Mitteilungen. Nieschulz, Über eine Astaséa-Art aus dem 


Feuerborn, Das Labialsegment, die Gliede- (ee a gracilis Bat. 
rung des Thorax und die Stigmenverteilung AREA Rayna PURE pi 
der Insekten in neuer Beleuchtung. (Mit | 5. pate en zur Ontogenie von Felis 
14 F iguren.) (Fortsetzung.) 8. 97. 5 Thiele, Über die Verwandtschaftsbesiehungen 
Biunck, Die Lebensgeschichte der im Gelb- RSR liederter Ti 8. 440 
rand schmarotzenden Saitenwürmer. S. 111. einiger ungegliederter Liergruppen. 6. 140. 
. Speiser, Zwei neue, auffallende Pachy- 
gastrinen-Formen (Diptera) aus Kamerun. 
32. 


iets 


» 
© 


“= 


II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. 
1. Deutsche Zoologische Geselischaft E. V. 8.144. 


I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 


1. Das Labialsegment, die Giiederung des Thorax und die Stigmenverteilung 
der Insekten in neuer Beleuchtung. 


Von Dr. H. Feuerborn 
(Privatdozent und I. Assistent am Zoologischen Institut in Kiel). 


(Mit 14 Figuren.) 


Eingeg. 26. September 1921. 
(Fortsetzung und Schluß.) 


VII. Orthoptera genuina (Fig. 11). 

Bei den Orthopteren muß vermutlich ganz allgemein, wie bei 
den Coleopteren und Hemipteren, eine dauernde Verschmelzung der 
Tergite I und II angenommen werden. Vielfach zeigt das bisherige 
1. Segment eine starke Ausdehnung, in andern Fällen bleibt es in 
der Entwicklung zurück. Bei Bacillus rossi (Fig. 11) ist das 1. Seg- 
ment erheblich kleiner als das bisherige zweite. Und doch scheint 
auch hier eine Quernaht den Hinweis für eine Doppelwertigkeit des 
bisherigen Pronotums zu liefern. Das vordere Stigmenpaar liegt im 
hinteren Teile des 1. Segmentes, bei Annahme der Doppelwertigkeit 
also mesothoracal, S, am Vorderende von IV. Das kleine Tergit V 
ist enger mit IV verwachsen, das entsprechende Stigma an den Hinter- 
rand von Segment IV vorgerückt. Die übrigen Stigmenpaare (zu- 
sammen 10) liegen sämtlich präsegmental. Hinsichtlich der Ver- 

Zool. Anzeiger. Bd. LIV. cg 


. 98 


schiebung der Beinpaare bietet Bacillus sehr extreme Verhältnisse. 
Die Kopfstellung ist prognath. Im Einklang mit der Verschiebung 
der Vorderbeine stark nach vorn bleibt, wie bei der Sialis-Larve, 
das Prosternum mit dem Sternit des 2. Maxillensegmentes in ver 
bindung. Der vordere Rand von Sternit IT liegt da Que zwi- 
schen > I und IT entsprechend. | 
Heymons (l. c. 1895) hat hi Periplaneta 
orientalis L., Gryllotalpa vulgaris Latr. und For- 
ficula ieee L. insgesamt 21 Kérpersegmente 
festgestellt. Bei Annahme einer Doppelwertigkeit 
des 1. Thoracalsegmentes, deren Nachweis an 
_. Embryonen Heymons natürlich nicht ‚versucht 
‘ hat, würde die Gesamtzahl 22 betragen, wobei 
. ‚meines Erachtens in Frage steht, ob’ die Zählung 
der Kopfsegmente richtig ist. Hinsichtlich‘ der 
~ nachembryonalen Verschmelzung von vorderen ab- 
. dominalen Tergiten und Sterniten mit dem Thorax 
vergleiche man Heymons selbst (J. c. S. 34 ff). 
Seine Behauptung, daß der Hypopharynx in mor- 
phologischer Hinsicht die Sternite der drei Kiefer- 
segmente repräsentiert, und das hinter dem Sub- 
mentum aufgetretene Chitinstück als eine sekundär 
aufgetretene Neubildung angesehen werden müsse 
(S. 24), entspricht zweifellos nicht den Tatsachen. 
Aut die Arbeiten von Voß über den Thorax 
von Gryllus, speziell auf seine Ausführungen zu 
der Microthorax- und Vorsegmenttheorie, die er 
beide ablehnt, habe ich. bereits hingewiesen. Auf 
diese umfangreichen Arbeiten und ihre Ergebnisse 
Fig. 11. Thorax und im einzelnen einzugehen, ist hier nicht meine Ab- 
vorderes Abdomen sicht. Es würde dazu eine besondere Untersuchung 
Las ‚jugendlichen ti, und zunächst einmal nachzuprüfen sein, in- 
ndividuums von Ba- : I : ; CO 
eillus rossi Fabr. wieweit sich die, besonders dorsalen, Segment- 
(dorsal). grenzen bei einer Anwendung der durch meine 
Theorie gegebenen Gesichtspunkte doch vielleicht 
aside auffassen lassen. VoB stellt das Tergit des vorderen Segmentes 
(das Pronotum) als einheitliche Platte dar. Es sei hier bemerkt, daß ich 
das Fehlen oder Vorhandensein einer etwaigen Naht für nicht so 
bedeutungsvoll halte zur Abgrenzung von Segmentbezirken, als z. B. 
die segmentale Anordnung von »echten« Borsten, Borstenreihen und 
Borstengruppen, wie ich das an der Pagoda Lane und -Puppe ge 
zeigt habe (vgl. meine frühere Veröffentlichung, in der auch auf die 


99 


ähnlichen, leider nicht konsequent durchgeführten Untersuchungen 
Keilins an Phora und andern Dipteren hingewiesen ist). Das äußere 
Chitinskelet unterliegt zu sehr funktionellen Einwirkungen, als daß 
ein völliges Verschwinden von Segmentgrenzen infolge inniger Ver- 
schmelzung verwunderlich sein könnte Auch Voß betont, »daß 
die im Chitinskelet vorliegenden Gestaltungsverhältnisse an sich 
nicht den geringsten Wert für morphologische Fragen be- 
sitzen < (V. Bd. 101. 8. 657). | 
_ Was nun die Verteilung der Muskulatur in den thoracalen Seg- 
menten betrifft, so sei eine abschließende Bemerkung von Voß hier 
wiedergegeben, die von vornherein etwa für unsre Zwecke zu er- 
wartende Resultate in Frage stellt; sie betrifit das vordere Körper- 
segment, auf das es ja in erster Linie ankommt: »Der Prothorax 
ist im Vergleich mit den flügeltragenden Segmenten ein 
Spiegelbild. spezieller kinematischer Beziehungen und er- 
läutert dadurch nicht nur die Auffassung der andern Seg- 
mente, sondern das Wesen morphologischer Gestaltung bei 
Insekten überhaupt. Man könnte z. B. auch die Verteilung der 
prothoracalen, dorsoventral verlaufenden Muskeln von vornherein als 
den Ausdruck rein morphologischer Beziehungen ansehen und daraus 
eine gleichfalls bedingte Betrachtung in diesem Sinne anknüpfen, die 
sich aber alsbald in Widersprüche in kinematischer Hinsicht ver- 
wickeln würde« (V. Bd. 101. S. 527). 

Wollen wir trotzdem die dorsoventralen Muskeln (die für uns 
wesentlich in Betracht kommen) nach morphologischen Gesichts- 
punkten betrachten, so scheinen mir die Voßschen Befunde eher 
für als gegen meine Hypothese zu sprechen. Schon ein flüchtiger 
Blick auf die Schemata der Muskelanordnung läßt erkennen, daß die 
dorsalen Anheftungsstellen der dorsoventralen Muskeln im »Pro- 
thorax« vorwiegend sich in der mittleren Querlinie des Pro- 
notums finden, während in den folgenden Segmenten vorwiegend 
die präsegmentale Intersegmentalhaut, der laterale vordere Rand 
des Tergits, vor allem aber der vordere obere Abschnitt der Pleurite 
in Anspruch genommen sind. So liegt, um nur ein Beispiel heraus- 
zugreifen, die im Prothorax rein tergale (von Voß als primär tergale 
betrachtete) Anheftungsstelle des Dorsoventralmuskels /dum 4 (pm 4) 
im Meso- und Metathorax an der Pleuralleiste (V. Bd. 100. S. 784). 
Im übrigen ist es für die Bewertung der Muskelverteilung von In- 
teresse, durch Voß zu erfahren, daß im Laufe der nachembryonalen 
Entwicklung der Prothorax 1 Muskel verliert, der Mesothorax 2 Mus- 
keln verliert, aber 6 hinzugewinnt, der Metathorax 1 Muskel gewinnt 
und endlich die 4 vorderen Abdominalsegmente einen Verlust von 

Vic 


100 


11 Muskeln aufweisen (V. Bd. 101. S. 586). Daß derartige onto- 
genetischen Feststellungen auch für eine phylogenetische Betrach- 
tung morphologischer Beziehungen von größter Wichtigkeit sind, 
liegt auf der Hand. 

Was die thoracalen Stigmen anlangt, so sieht sich Voß im 

Beginne seiner Untersuchungen gezwungen, die Zugehörigkeit der 
Vorderstigmen als unentschieden zu bezeichnen (II. S. 501), Später 
hält er »die Lage der Stigmen am Hinterende des zugehöri- 
gen Segmentes und die Existenz eines prothoracalen und 
eines mesothoracalen Stigmas im Thorax ... für durchaus 
erwiesen« (V. Bd. 100. S. 789). Die Annahme eines prothoracalen 
Stigmas steht im Widerspruch mit der schon von Weismann und 
Palmen vertretenen Ansicht, daß ein solches bei keinem ausge- 
bildeten Insekt vorkommt, und könnte so geradezu als ein Beweis 
dafür angesehen werden, daß der Teil des Prothorax, dem 
Voß das Stigma zuweist, in Wirklichkeit zum Mesothorax 
gehört. 
... Einige Schwierigkeit bereitet die Lage des 2. Stigmenpaares. 
Während bei den bisher betrachteten Insektengruppen dieses (1. ab- 
dominale) Stigmenpaar durchweg in nächster Nähe der vorderen An- 
satzstelle der Hinterflügel liegt und damit seine Beziehung zu dem 
Tergit IV bekundet, findet man es bei Gryllus und andern Ortho- 
pteren ziemlich weit ventralwärts verlagert (vgl. auch K., Fig. 22, 23). 
Noch schärfer prägt sich diese Verlagerung bei den Siphonaptera 
(Pulex, vgl. K., Fig. 17) aus. Vielleicht kann man aber, wenn ich 
auch sonst kein Freund der Annahme einer Verschiebung von Stigmen 
bin, hier doch zu diesem Hilfsmittel greifen, wobei die bei Ortho- 
pteren und Siphonapteren starke Entwicklung der Muskulatur der 
Hinterbeine als Ursache einer sekundären Verlagerung in Betracht 
gezogen werden mag. 

Es sei noch darauf hingewiesen, daß bei den Orthopteren nicht 
das 2., sondern das 3. Stigmenpaar in nähere Beziehung zu einem 
Tympanalorgan tritt. 

Schließlich bietet sich hier Gelegenheit, auf ein prothoracales 
Phragma aufmerksam zu machen, das sich bei Gryllotalpa findet. 
Burmeister (Handb. d. Entom. Bd. I. S. 256, vgl. Kleuker?2, S. 16) 
sagt von ihm: »Das vollkommenste Skelet zeigt unter den Ortho- 
pteren die Maulwurfsgrille (Gryllotalpa vulgaris). Im Prothorax, der 
aus einem sehr großen, harten, bauchigen Vorderriicken und einem 
sehr schmalen, kleinen, leistenförmigen Vorderbrustbein gebildet wird, 


si 32 Kleuker, Uber endoskeletale Bildungen bei Insekten. Diss. Göttingen 


101 


bemerkt man eine sehr große, hornige Scheidewand, die von der 

Mittellinie des Vorderrückens herabsteigt und sich bald nach vorn 
_ in zwei Fortsätze, die eine Gabel bilden, ausdehnt.< Zweifellos sind 
im allgemeinen die Phragmen intersegmentale Bildungen, wobei 
es in Frage steht, inwieweit der Vorder- oder Hinterrand des be- 
treffenden Tergits an ihnen beteiligt ist. Die stärkste Ausdehnung 
scheint bei höheren Insekten das bisherige Mesophragma (nach neuer 
Zählung zwischen Tergit III u. IV gelegen) zu haben. Bei Gryllo- 
talpa müßte es sich nach Burmeister um ein intrasegmentales 
Phragma handeln, nach neuer Auffassung könnte in ihm eine An- 
deutung der Segmentgrenze zwischen I und II erblickt werden, so- 
fern man nicht von vornherein derartige Bildungen auf kinematische 
Ursachen zurückführt. Ich verweise bezüglich ähnlicher prothoracaler 
Phragmen auf Berlese33, Fig. 434 (hier ist das St, zu ergänzen, 
entsprechend die Numerierung der folgenden zu ändern), 460, 465, 
466, 470. | 


VIII. Plecoptera. 


Bei den Perliden zeigen die drei vorderen Segmente ziemlich 
gleichmäßige Ausdehnung. Bei Anwendung meiner Theorie muß 
das Tergit des bisherigen ersten Segmentes als doppelwertig ange- 
nommen werden, Andeutungen einer Verschmelzung habe ich bisher 
nicht gefunden. Von den 10Stigmenpaaren werden vielfach (T iim pel 4) 
3 auf den Thorax gerechnet, doch hat schon Palmen das vordere 
Paar als mesothoracal erkannt und das dritte dem Abdomen zuge- 
rechnet. In der Tat verleugnet das 1. Stigma (vgl. Palmen, I. c., 
Taf. I. Fig. 10) nicht seine Zugehörigkeit zum pleuro-coxalen Bezirk 
des 2. Beinpaares. Bei der Larve (vgl. Schoenemund?5, Taf. I. 
Fig. 1) mündet der das 2. Bein versorgende Tracheenast in der Nähe 
des Narbenstranges des vorderen Stigma. Das 2. Stigma zeigt eine 
ähnliche Beziehung zum hinteren Beinpaar. Ob im übrigen die Aus- 
bildung des thoracalen Tracheensystems für die Lösung unsres 
Problems herangezogen werden kann, erscheint mir zweifelhaft. 
Allenfalls könnte man in der Tatsache (vgl. Schoenemund, 1. c.), 
daß das supracoxale Kiemenbüschel des vorderen Segmentes von zwei 
gesonderten Seitenästen des Hauptstammes versorgt wird, einen Hin- 
weis auf Doppelwertigkeit dieser Anlage erblicken. 


Die neue Zählung ergibt für die Larve 11 Abdominalsegmente. 


3 Berlese, A., Gli Insetti vol. I. Milano 1909. 

34 Tiimpel, R, Die Geradflügler Mitteleuropas. Gotha 1908. 

3 Schoenemund, E., Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 
Zoolog. Jahrb. Abt. Anat. Bd. 34. 1912. 


102 


IX, Odonata (Fig. 12—14). 

Auch diese Gruppe besitzt 10 Stigmenpaare, von denen Tümpel 
3 auf den Thorax rechnet, eine Angabe, die schon Künneth als 
irrig bezeichnet. 

Das 1. Körpersegment, bzw. das Pronotum, muß auch bei den 
Odonaten in Anwendung meiner Hypothese als doppelwertig ange- 
sehen werden. Ich habe bisher keine sicheren Beweise für diese 
Doppelwertigkeit gefunden, möchte aber nicht verfehlen, auf die An- 
hänge hinzuweisen, die nach Berlese (lc. Fig. 172. S. 174) das 
vordere Thoraxsegment von Aeschna grandis aufweist. Es sind ein 
Paar vorn seitlich gelegene, distal verbreiterte und behaarte Anhänge, 
die als »lamine stridulatorie« bezeichnet sind, und zwei hintere, 
median verwachsene, ziemlich aus- 
gedehnte Lappen. Von letzteren 
sagt Schultz (l.c. S. 39): » Wie 
ich mich überzeugte, sind diese 
Gebilde, die auch wie die Patagia 
(cf. der Lepidopteren, d. Verf.) 
mit langen Haaren besetzt sind, 
den Patagien sehr ähnlich. Ob sie 
aber, wie Berlese meint, ihnen 
homolog zu nennen sind, möchte ich 
bezweifeln, da ihre Lage als letztes 
Tergit von der der Schmetterlings- 
patagia abweicht. Weiter spricht 
dagegen, daß es sich nicht um 
zwei getrennte Gebilde handelt, 
sondern um ein einheitliches Stück, 
das nicht einmal durch eine mitt- 
lere Naht zerlegt ist. .. Dagegen 
finden sich bei derselben Libelle 
als Scutum zwei stark aufgewölbte 
rundliche Stücke, die nach meiner 
Fig. 12, Kopf, Thorax und vorderes i u alee ee 
Abdomen einer jungen Larve von der Patagia zu betrachten sind, da 

Agrion sp. (dorsal), Vergr. 25:1. sie den Patagien von Hepialus in 

der Ausbildung und Lage ent- 

sprechen.« Meiner Deutung entsprechend, müßte es hier statt Pa- 

tagia Tegulae heißen. Als den Patagia homolog kämen eher die 

oben genannten vorderen Anhänge in Betracht. Ich kenne die Ge- 

bilde bei Aeschna nicht aus eigner Anschauung, muß mich daher auf 
diesen Hinweis beschränken. 


103 


_ Die Gestaltung des imaginalen Thorax vollzieht sich ‘in durch! 
aus eigenartiger Weise. | 
Die Fig. 12 zeigt das Vorderende einer Larve von. hi spec. 
Von den 3 vorderen Segmenten ist das erste etwas kleiner, trotzdem 
nehme ich an, da die Tergite der beiden folgenden Segmente die 
Flügelstummel re daß das Tergit des ersten Segmentes doppel- 


a 


Fig. 13. Thorax und vorderes Abdomen 
einer älteren Larve von Aeschna sp. 
(dorsal). Vergr. 20:1. 


wertig ist. Das vordere Stigmenpaar 
liegt lateral am vorderen Rande des 
2. Segmentes, wir rechnen es als zu 
den Mesopleuren gehörig. S, findet | 
sich in ähnlicher Lage am 3. Ringe, Fig. 14. Thorax und vorderes Abdomen 


wir müssen es mit den übrigen incr erwachsenen Larvevon Aeschnasp. 
8 Stigmenpaaren, die, mehr an die (halb seitlich). 


Ventralseiteverschoben, präsegmen- 

tal zu den Segmenten V— XII gehören, als abdominal bezeichnen, 
also zu dem Tergit IV in Beziehung setzen. Ein etwas späteres 
Stadium von Aeschna spec. (Fig. 13) zeigt nun, daß sich je eine von 
der Seite her dorsalwärts vorwachsende Falte bildet. Die beiden 
Falten nähern sich in ihren vorderen Teilen späterhin (Fig. 14) der 
dorsalen Mittellinie, hier nahezu miteinander verwachsend, während 
die bogig seitwärts divergierenden hinteren Teile die Flügelwurzeln 
überdecken. Was stellt nun diese Falte dar? Ich deute sie als die 
pleuralen (oder pleurosternalen) Teile des II. und III. Segmentes, der 


104 

hintere Abschnitt muß aber auch die Pleurite des IV. (1. abdom.) 
Segmentes enthalten! 

Bei dieser Deutung wird die Zugehörigkeit der Stigmen plausibel. 
Das vordere Paar wird durch die Vorwachsung der Pleuren des 
Mesothorax stark dorsalwärts verschoben, es liegt bei der Imago 
nahezu oben auf dem Rücken des Thorax, das 2. Paar dorsal von 
dem hinteren Beinpaar. Durch das besonders stark hervortretende 
Vorwachsen der Mesopleuren wird das Metanotum (III) weit vom 
Mesonotum (II) abgedrängt, es kommen so die Flügel weit nach 
hinten zu liegen, während die Beinpaare sich nach vorn schieben. 

Dieser nachembryonale Gestaltungsvorgang nähert bei den Odo- 
naten sekundär die Flügelpaare dem Schwerpunkt des langge- 
streckten Körpers, wogegen die Beine ihrer ursprünglichen Trag- 
funktion entfremdet sind. Hinsichtlich des Sternits des 1. abdominalen 
Segmentes (IV) hat es den Anschein, als ob das den Larven fehlende 
Sternit später als besondere schmale Platte auftritt, doch sind darüber 
eingehende Untersuchungen nötig, wie natürlich auch über die Doppel- 
wertigkeit des bisherigen Pronotums. 


X. Ephemeroidea. 


Die Eintagsfliegen dürfen unser besonderes Interesse bean- 
spruchen: 1) weil die Deutung der pleuralen Borstengruppen der 
Psychoda-Larve von neuem die Frage morphologischer Beziehungen 
zwischen Flügeln und Tracheenkiemen der Ephemeriden aufrollt; 
2) weil, wie mir scheint, der Thorax der Ephemeriden sich in seinem Auf- 
bau wesentlich von dem der zuletzt betrachteten Gruppen unterscheidet. 

Nach Dürken:® (S. 541) ist »im Gegensatz zu der bislang fast 
allgemeinen Anschauung, die Tracheenkiemen seien pleurale oder gar 
ventrale Bildungen, aus der dorsoventralen Natur ihrer Muskeln und 
der Lage ihrer Anheftung zu entnehmen, daß sie Ausstülpungen der 
Tergite darstellene. Auch die Flügel sind nach Voß (l. c.) Ausstül- 
pungen der Riickenplatten. Aber wenn nun Dürken daraus, daß 
sich Homologien von Kiemen- und Thoraxmuskeln nicht begründen 
lassen, folgert, daß »auch Flügel und Tracheenkieme auf Grund der 
Muskulatur nicht miteinander homologisiert werden können, obschon 
beide tergaler Natur sind«, so ist das meines Erachtens zu weit ge- 
gangen. Abgesehen davon, daß es sehr schwer ist, Homologien 
zwischen Muskeln mit Sicherheit festzustellen, ist der Mangel solcher 
Homologien nicht morphologisch, sondern funktionell zu bewerten. 


3 Dürken, B., Die Tracheenkiemenmuskulatur der Ephemeriden unter 
Berücksichtigung der Morphologie des Insektenflügels. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. 87. 1907. 


105 

Da ich eine eingehende Untersuchung der larvalen Körperan- 
hänge von Psychoda noch nicht durchführen konnte, sei hier die Frage 
ihrer Bedeutung nur angeschnitten. Dem bereits oben Gesagten sei 
hinzugefügt, daß die stets vorhandene (nur am Mesothorax — hier der 
Stigmenträger! — fehlende) pleurale Doppelborste, in gleicher Weise 
wie die Doppelborsten der Ventralseite, auf eine primäre Doppel- 
wertigkeit der ihnen homologen Bildungen schließen läßt, womit das 
Vorhandensein eines mutmaßlichen »AuBenastese an der Kieme 
(Börner)3? im Einklang steht. 

Hinsichtlich der Gestaltung des Thorax stehen mir eigne Be- 
obachtungen nicht zur Verfügung. Wie aus einer Figur Brauers 
(I. c. 1882), die auch Dürken wiedergibt, hervorgeht, ist der Pro- 
thorax der Imago sehr klein gegenüber dem mächtig entwickelten 
Mesothorax. Ich nehme an, daß hier Meso- und Metanotum 
verwachsen sind, so daß sich ein ähnliches Verhalten ergibt, wie 
es bei der Psychoda-Puppe vorliegt. Die Insertion der Vorderflügel 
scheint dieser Annahme zu entsprechen. Das Mesonotum würde 
dann etwa dem »Präscutum« Brauers gleich zu setzen sein. Das 
Metanotum ist nicht, wie bei der Imago von Psychoda, besonders 
abgesetzt, wie ja überhaupt nach Dürken (l. c. S. 540) »im Chitin- 
 skelet der Nymphe Verwischung der Grenzen der einzelnen Teile 
eintritt«. Zwischen III und IV (nach neuer Deutung) ist ein kräftiges 
Phragma ausgebildet. Auf eine Besprechung der Muskulatur sei 
nicht näher eingegangen, zumal Dürken den Prothorax ganz un- 
berücksichtigt läßt. Ich verweise dazu auf meine früheren Bemerkungen 
zu den Arbeiten von Voß (S. 104). 

Die Stellung der Beinpaare ist insofern bemerkenswert, als die 
Vorderbeine der Ephemeriden, wohl infolge der mehr nach vorn aus- 
greifenden Funktion bei den Larven, mehr oder weniger ganz an der 
Ventralseite des Prothorax liegen, und nur die hinteren Paare um 
ein Segment verschoben scheinen. 

Erwähnt sei übrigens, daß Brauer (l. c. 1885. S. 355) auf »eine 
merkwürdige fossile Form mit mutmaßlich vier gleich großen Flügeln« 
hinweist (Ephemera? procera Hagen aus dem lithographischen Schiefer 
von Eichstätt). 

Auch die Ephemeriden besitzen 10 Stigmenpaare (wie Tümpel 
1. c. S. 81, zu der Behauptung kommt, daß 2 thoracale und 11 ab- 
dominale Paare vorhanden seien, ist mir unerklärlich. Palmen 
rechnet die thoracalen zum Meso- und Metathorax, wogegen Dürken 
sie dem Pro- und Mesothorax zuweist und den Metathorax ohne 


ob 37 Borner, C., Die Tracheenkiemen der Ephemeriden. Zool. Anz. Bd. 33. 


106 


Stigma sein läßt, Nach meiner Deutung gehört das vordere Paar 
zum Mesothorax, das 2, Paar zum 1. Abdominalsegment. è 

_ Die sorgfältige Untersuchung des thoracalen Chitinskelettes der 
Ephemeriden (unter Berücksichtigung cuticularer Anhänge, der Haare, 
Borsten usw.) ist eine dringende Aufgabe. Falls sich meine Ver- 
mutung hinsichtlich des Verhaltens von Pro- und Mesonotum be- 
stätigen sollte, würden die Ephemeriden nicht der Reihe Odonata— 
Coleoptera an sein, sondern in nähere Beziehung zu den 
Panorpoidea—Hymenoptera treten. Für die erstere Gruppe ist das 
Pro- Mesonotum (»proterocyger Typus«), für die letztere das Meso- 
Metanotum (»deuterocyger Typus«) charakteristisch. Die Ephemeriden 
zeigen dann aber insofern ein besonderes Verhalten, als bei ihnen 
das Mesonotum offenbar nicht erst bei der Nymphe, d.h. nachem- 
bryonal, sondern bereits embryonal an das Metanotum angegliedert ist. 


XI. Apterygogenea. 

Die Frage, wie sich die Ayterygogenea gegenüber der neuen 
Deutung verhalten, bedarf einer besonders vorsichtigen Prüfung. 
Daß die Untersuchung hier mit größeren Schwierigkeiten zu rechnen 
hat, geht schon daraus hervor, daß nach Handlirsch88 (S. 360) es 
noch immer nicht erwiesen ist, »daß alle jene Formen, welche man 
gegenwärtig als Apterygogenea, also als ursprünglich ungeflügelte In- 
sekten zusammenfaßt, wirklich eine einheitliche Verwandtschaftsgruppe 
bilden, daß sie ferner wirklich nicht von geflügelten Formen ab- 
stammen und wirklich mit den Pterygogenen auf eine gemeinsame 
hexapode Stammform zurückgehen«. 

Es scheint mir gewagt zu sein, ohne eigne Untersuchung am Ob- 
jekt, für die mir zurzeit das Material fehlt, einer Deutung der seg- 
mentalen Verhältnisse des Thorax dieser Formen näher zu treten. 
Ich möchte trotzdem die Apterygogenea hier nicht ganz unberück- 
sichtigt lassen. Hinsichtlich der Stigmenzahl und ihrer Verteilung 
bieten die Japygiden besonderes Interesse, 

Von den 11 Stigmenpaaren von Japyx solifugus zählen Grassi 
und Verhoeff (1904) 4 Paare dem Thorax zu, während Haase: 
nur die vorderen 3 Paare dem Thorax ee Nach Börner 
{l. c. 1903. S. 293) »kann man das vorderste Stigma leicht als meso- 
thoracal erkennen, wenn man ein Tier von der Seite untersucht; 
dieses Stigma liegt nämlich ein beträchtliches Stück hinter dem Pro- 
notum, eben unterhalb des Vorderrandes der Vorplatte des Meso- 


4 Schröder, Chr., Handbuch der Entomologie Bd. III. Jena 1921. 
39 Haase, E., Die ’ Abdominalanhiinge der Insekten mit Beriicksichtigung 
der Myriopoden. Morphol. Jahrb. Bd. 15. 1889. 


107 


notums und hinter der arthrodialen Einschnürung zwischen Pro- und 
Mesothorax. Da es aber über dem Hinterende des Prosternums liegt, 
hat man es (nach Untersuchung der Ventralseite) zum Prothorax ge- 
zogen, da man die Lage zur segmentalen Einschnürungsfalte nicht 
beobachtet hat. Daraus ergibt sich das 2. Paar von Japyx (solifugus) 
als metathoracale. Für die abdominalen Stigmen muß Börner dann 
eine starke Verschiebung nach vorn annehmen (vgl. oben, S. 106). 
Ich möchte mit Börner ebenfalls die beiden vorderen Stigmenpaare 
als meso- und metathoracal ansprechen, glaube jedoch, daß ihre 
und die Lage der übrigen Stigmen anders zu deuten ist. Lassen wir 
bei Japyx die Tergite der Anordnung I + IT — IIT — IV entsprechen, 
so ist nur noch für das 2. abdominale Stigma eine Verlagerung nach 
vorn anzunehmen, ebenso für die übrigen abdominalen Stigmen eine 
solche vom Vorderrande ihres Segmentes an den hinteren Teil des 
vorhergehenden. Das scheint mir das Nächstliegende zu sein. Will 
man jedoch die hinteren abdominalen Stigmen dem Segmente ZU- 
rechnen, in dem sie liegen, so bliebe noch die Annahme, daß im 
Tergit IV ebenfalls die Werte zweier Tergite enthalten ai Es er- 
gäbe sich da ein ähnliches Verhalten, wie es — wenn ich eine Fi- 
gur Börners (1. c. 1903. S. 296, Anisolabis maritima) richtig deute 
— bei den Dermapteren vorliegt, wo auch das dritte beintragende 
Segment 2 Tergite zeigt und ebenfalls I + II als verschmolzen an- 
genommen werden müssen. 

Bei Japyx isabellae Gr. fehlen nach Grassi (vgl. Haase 1. c.) 
Si, und Si,, also das metathoracale und 2. abdominale Stigma. Bei 
Nicoletta kommen nach demselben Forscher 10 Stigmenpaare vor. 

_ Machilis besitzt 9 Stigmenpaare, erinnert also an J. isabellae, 
vermutlich fehlt auch hier neben dem metathoracalen das 2. abdo- 
minale Stigma. 

Zweifellos gehören die sternalen Platten des Prothorax- bei Thy- 
sanuren, die Verhoeff dem »Microthoraxe, Börner dem Interseg- 
ment zurechnet, dem 2. Maxillensegment an. Es ist noch zu 
untersuchen, ob und in welchen Fällen es sich nur um Reste des 
Sternites oder um das vollwertige Sternit (Cygosternum, Prell4t) 
handelt. Weiterhin ist natürlich noch im einzelnen zu prüfen, wie 
es sich mit den dorsalen Teilen dieses Segmentes verhält. Bei Eo- 
sentomon (Protura) deutet Prell eine kleine dorsale Platte zwischen 
Kopfkapsel und Pronotum als das Produkt aus den Tergiten von 
Ma, und Mx, (Gnathotergum). Es ist übrigens von Interesse, daß 
Prell (l. c. S. 42) durchaus die ursprüngliche Einheitlichkeit der 


40 Prell, Heinrich, Das Chitinskelet von Æosentomon, ein Beitrag zur Mor- 
phologie des Insek tenkorpere. Zoologica Heft 64. 1913. 


108 


Thoracalsegmente (wie der abdominalen) vertritt und annimmt, daß 
erst sekundär das Segment durch »Ringelung« in vier Subsegmente 
zerfiel. »Die Undeutlichkeit dieser Subsegmentgliederung besonders 
bei höheren Insekten verdankt ihr Entstehen schließlich einer ter- 
tiären Verschweißung und Reduktion.e Gegenüber der Intercalar- 
segmenttheorie Kolbes glaubt Prell, daß »schlieBlich die Verwandt- 
schaft der Hexapoden mit den Chilopoden vielleicht doch nicht so 
eng ist, wie manchmal angenommen wird, so daß es nicht unbedingt 
erforderlich ist, für die Zwischensegmente der letzteren bei den In- 
sekten Homologa zu finden«. 

Weiterhin bedarf es einer besonderen Untersuchung, ob etwa 
die tergalen Verhältnisse des Thorax von Apterygogenea, wie bei 
den Pterygogenea, einen zweifachen Typus aufweisen. Brauer 
charakterisiert den Thorax der Apterygogenea wie folgt: » Thorax- 
ringe entweder gleichförmig entwickelt (Lepismatidae) oder der Pro- 
thorax klein und die andern, wie überhaupt die folgenden Segmente 
undeutlich abgegrenzt, breit (Smynthuridae) oder der Prothorax 
bedeckt vom Mesothorax und daher zuweilen mit dem zweiten Brust- 
ring zu verwechseln (Lepidocyrtus)« (S. 351). | 


Schlußbemerkungen. 


Die vorstehende Übersicht über die verschiedenen Insekten- 
gruppen, die nur zeigen soll, wie sich die neue Auffassung auf sie 
anwenden läßt, und weder Vollständigkeit anstrebt noch auch als 
Beweis für die Richtigkeit meiner Hypothese gedacht ist, führt uns 
— wobei wir hier nur die Pterygogenea berücksichtigen — zu fol- 
genden Ergebnissen: 


a. Das vordere Stigmenpaar der Insekten gehört präseg- 
mental einem besonderen Segment an (Beweis: Puppe und Image 
der Dipteren, Hymenopteren, Lepidopteren usw.). 


b. Dieses stigmatragende Segment ist nicht der bisherige 
Mesothorax; denn dieser ist, als den folgenden Segmenten durch- 
aus gleichwertig, gesondert nachzuweisen (Larve und Puppe von 
Psychoda), es entspricht dem »Scutellum« der Dipteren, Hymeno- 
pteren usw. 

c. Es ist also entweder dieses Segment — das wir neutral als 
»Schaltsegment« bezeichnen wollen — als der eigentliche Meso- 
thorax anzusehen und das folgende Segment der Metathorax; dann 
muß eine Verschiebung der 3 thoracalen Beinpaare, bzw. ihrer Ster- 


4 Brauer, Fr., Systematisch-zoologische Studien. Sitz.-Ber. kais. Akad. 
d. Wiss. Math.-naturw. Kl. Bd. 91. Wien 1885. 


109 


nite und die Sternitlosigkeit des IV. (1. abdominalen) Segmentes an- 
genommen werden. Die beiden Flügelpaaare gehören bei dieser Auf- 
fassung dem Metathorax und 1. Abdominalsegment an. 


d. Oder aber es handelt sich in diesem Schaltsegment um ein 
»Komplementärsegment« im Sinne Kolbes#; dann muß, wenigstens 
bei Psychoda und vermutlich auch in den meisten übrigen Fällen, 
eine Sternitlosigkeit dieses Komplementärsegmentes angenommen 
werden. 


e. In seinen tergalen und pleuralen Teilen ist das Schaltsegment 
nahezu den übrigen Segmenten als gleichwertig zu betrachten (Borsten 
bei der Larve und Puppe von Psychoda, Anhänge bei den Imagines 
von Psychodiden, Lepidopteren u. a.). 


f. Das Schaltsegment steht bei sämtlichen Larven (eine Aus- 
nahme liegt vielleicht bei den Ephemeriden vor), bei den Odonaten, 
Plecopteren, Orthopteren, Hemipteren und Coleopteren zeitlebens, in 
näherer Beziehung zum Prothorax (»Proterozygie<). Bei den Puppen 
und Imagines der Dipteren, Hymenopteren, Lepidopteren, Tricho- 
pteren und Neuropteren tritt eine sekundäre Verwachsung mit dem 
nächstfolgenden Segment ein (» Deuterozygiec). 


g. Der übrige Insektenkörper zeigt keinerlei Überreste oder An- 
_ deutungen von ähnlichen Schaltsegmenten (meines Erachtens darf 
hierfür die Larve von Psychoda durchaus als typisch gelten und sind 
z. B. das »Ursegment des Metathoraxe der Lampyris-Larve [vgl. 
Kolbe I. c. S. 116] und ähnliche Doppelsegmentbildungen wohl anders 
zu deuten). 

h. Das Labial- (2. Maxillen-) Segment zeigt bei den einzelnen 
Insektengruppen ein verschiedenartiges Verhalten. Bei eucephalen 
Dipterenlarven (Psychoda) liegt das Sternit dieses Segmentes ein- 
schließlich der Extremitätenanlage am Prothorax (Tritapognathie). 
Bei andern Gruppen (Coleopteren) sind offenbar Extremitätenanlage 
und Sternit voneinander getrennt und nur letzteres am Prothorax 
gelegen. In den übrigen Fällen gehören Sternit und Extremitäten 
dem Kopf an (Pantognathie), doch bestehen Unterschiede insofern, 
als das Sternit des Labialsegmentes entweder mit dem Sternit des 
Prothorax in engerer Verbindung bleibt oder von ihm durch den 
ventralen Halseinschnitt bzw. völligen ventralen Zusammenschluß der 


42 Man vergleiche dazu: Kolbe l.c. S. 113ff. — Es dürfte sich empfehlen, 
bei Annahme der Theorie Kolbes dieses Segment mit einem besonderen Namen 
— etwa »Sphenothorax« (oprv = Keil) — zu belegen. In diesem Fall ergäbe 
sich also die Reihenfolge: Prothorax, Sphenothorax, Mesothorax, Metathorax, 
Mediärsegment (1. abdom.); in dem andern Fall: Prothorax, Mesothorax, Meta- 
thorax, Postthorax (1. abdom.), Mediärsegment (2. abdom.). 


110 
tergopleuralen Teile des Labialsegmentes getrennt wird. Sehr wahr- 
scheinlich bestehen gewisse bestimmte Beziehungen zwischen den ge- 
nannten Modifikationen im Verhalten us Labialsegmentes wo. der 
Pro- bzw. Hypognathie. © 

En »Microthorax« (Verhoeff) existiert nicht. ° 

‘i. Das vordere abdominale Tergit ist in keinem Falle als fehlend 
anzunehmen, in dieser Hinsicht ist die Aufstellung Berleses (1. c. 
S. 275ff.) als irrig zu bezeichnen. Von den abdominalen Sterniten 
fehlt nach der neuen Deutung das vordere stets (vgl. jedoch Odonata!). 

k Von den 10 Stigmenpaaren, die allen Pterygogenen primär, 
zukommen, gehört das vordere Paar (vel. oben) nach meiner Deutung 
dem Mesothorax an. Nach der Auffassung Kolbes, der bereits auf 
das wechselnde Verhalten des Vorderstigmas iin hat, kann 
es — falls man nicht das Schaltsegment als besonderes Segment 
zählen will — bald dem Prothorax, bald dem Mesothorax zugerechnet 
werden. Das 2. Stigmenpaar ist nach meiner Auffassung dem 1. Ab- 
dominalsegment, nach Kolbe dem Metathorax, zuzuweisen, die übrigen 
8 sind stets abdominal. ; 


Weitere Untersuchungen miissen zeigen, welche von den Herden 
nach meiner Ansicht allein möglichen Deutungen der segmentalen 
Zusammensetzung des Thorax die richtige ist. Es ist vor allem 
eine sorgfältige Berücksichtigung folgender Fragen, außer denjenigen, 
die sich aus den neuen Gesichtspunkten für das Muskel- und Nerven- 
system ergeben, von besonderem Interesse: 

1) Wo und auf welche Weise ist in den Fällen, in denen. eine 
Doppelwertigkeit des vorderen thoracalen Tergits angenommen werden 
muß, diese nachweisbar? Wie äußert sie sich? 

2) Worin ‘besteht in dem einzelnen Fall die Beziehung des 
> Schaltsegmentes«, bzw. Mesothorax zu dem Prothorax und zu dem. 
nächstfolgenden Segmente? Worin die Beziehung zum 2. Beinpaar? 

3) Ist in dem nach neuer Zählung als Metathorax, nach bis- 
heriger Auffassung als der eigentliche Mesothorax zu betrachtenden 
Segmente eine besondere Stigmenanlage (vielleicht embryonal) nach- 
weisbar? Oder gibt wenigstens. das Tracheensystem Anhaltspunkte 
für das ursprüngliche Vorhandensein eines zwischen dem 1. und 
2. Stigmenpaar gelegenen Paares? Ist die Reduktion dieses (meta- 
thoracalen!) Stigmenpaares vielleicht aus der Verschiebung des 
2. Beinpaares, durch die das vordere Stigmenpaar vielfach an den 
Hinterrand des Mesothorax (Schaltsegmentes) verlagert ist, zu erklären ?. 

4) Sind die Patagia und Tegulae der Lepidopteren u. a. Ima- 
gines in der Tat morphologisch einander gleichwertig und weiterhin 


111 


als den Flügeln homolog zu betrachten? Werden diese Anhänge 
bei den Larven und Puppen durch besondere Merkmale (Werte) an- 
gedeutet? | 

Auf weitere ‘Einzelfragen ist bereits in meinen Ausführungen 
selbst hingewiesen. | 
. ,Sollte sich bei sineainenties Prüfung meine Auffassung 
derthoracalen Gliederung, wie so manches, das bisher über 
den Thorax der Insekten geschrieben wurde, als nicht halt- 
bar erweisen, so hoffe ich doch, daß der neue Gesichtspunkt, 
der ihr zugrunde liegt, zur endgültigen Lösung des Thorax- 
problems beizutragen vermag. 

Kiel, Zoolgsischen, Institut, im August 1921. 


2. Die ee ensgesclichte, der im Gelbrand schmarotzenden Saitenwirmer. 
a Von Dr. Hans Blunck, Naumburg a. S.. 
Eingeg. 24. September 1921. 


Während wir über die Morphologie und Embryogenese der 
Saitenwiirmer durch die Arbeiten von Grenacher (1868, S.. 322 bis 
344), Villot (1872, 1874, 1891), Camerano (1889, 1897), Tret- 
jakov (1901, S. 1922), Montgomery (1904), Rauther (1905, S. 1 
bis 94), Schepotieff (1908), Meyer (1913), vor allem aber durch 
die ausgezeichneten Studien von Meissner (1856, S. 47—118), Vej- 
dovsky (1886, 1888, 1894) und Mühldorf (1914, S. 1—75) befrie- 
digend unterrichtet sind. klaffen in der Biologie noch immer bedeutende 
Lücken. Insbesondere ist der Parasitismus der Jugendstadien nur 
unvolikommen geklärt. Nach einer zuerst von Villot (1891, S. 342) 
in Abänderung älterer Deutungsversuche (1874, 8. 214ff. und 1886), 
später von Camerano (1891—1892, S. 598—607 und 1897) und 
neuerdings von Miiller (1920) verfochtenen Auffassung reifen die 
Larven bereits im ersten Wirt zum geschlechtsreifen Wurm heran. 
Andre Autoren (vgl. v. Linstow in sämtlichen Arbeiten von 1883 
bis 1903, Rauther 1903, S. 118, Hartmeyer 1909, S. 86 und Vil- 
lot i in seinen ersten Were other [s. o.]) pele nach dem Vor- 
gang Meissners (1856, S. 136—137) einen Wirtswechsel der 
Jugendstadien an. Die selbsttätig in den ersten Wirt einwandernde 
Junglarve soll mit diesem passiv per os yon einem zweiten Wirt über- 
nommen werden und erst dann ihre Entwicklung zur Reife beenden. 
Experimentell gestützt ist weder die eine noch die andre Meinung. 
In den Jahren 1909—1913 hatte ich anläßlich meiner auf die Bio- 
logie von Dytiscus marginalis abzielenden Untersuchungen in Mar- 
burg wiederholt Gelegenheit zu Beobachtungen an lebenden Gordiiden, 


112 


die entschieden für die Annahme eines Wirtswechsels dieser Würmer 
sprechen. In aller Kürze habe ich die aus meinen Befunden zu ziehenden 
Schlüsse 1915 (S. 289—290) mitgeteilt. Eine Arbeit Müllers (1920, 
S. 225— 229) bestimmt mich jetzt, die Belege zur Diskussion zu stellen. 


I. Beobachtungsmaterial. 


1) (8 145): Sechs halbjährige Individuen von Dytiscus marginalis 

© var. semistriatus L., die z. T. im Frühjahr 1908, z. T. bereits Ende 
1907 eingebracht waren, setzten im Zuchtaquarium von April bis 
Juni 1908 zahlreiche Eier ab, wurden zum zweitenmal überwintert und 
schritten im April, Mai und Juni 1909 erneut zur Eiablage. Sieben 
in der Nacht vom 10. zum 11. Mai abgesetzte Eier wurden in der 
Brutpflanze belassen und mit dieser in einen Glascylinder mit Leitungs- 
wasser (Marburger städtische Wasserleitung) gebracht. Sie entließen 
am 24. Mai 4, am 25. Mai 2 und am 27. Mai die letzte der Larven. 
Eine der am 24. Mai geschlüpften Larven wurde in einem Glashafen 
mit zunächst etwa 250 ccm, später 500 ccm Leitungswasser aufge- 
zogen. Als Futter wurden gereicht: Vom 24. 5. bis 30. 8. täglich 
1 Kaulquappe von Rana ?temporaria, vom 31. 8. bis 7. 9. je 1 ältere 
Bufo-Larve, am 7. 9. ein kleiner Weißfisch, vom 9. bis 17. 8. wiederum 
je eine Bufo-Larve und am 18. und 19. 8. ein junger Weißfisch. 
Das zur Aufzucht dieser und der übrigen Larven benötigte Futter 
wurde einigen Teichen in der unmittelbaren Umgebung Marburgs, 
das Fischmaterial der Lahn entnommen. Bei eintretender Verun- 
reinigung der Zuchthäfen durch Futterreste wurden die Gefäße ge- 
reinigt und mit Leitungswasser von 14° neu gefüllt. Infolge der 
knappen Fütterung kam ich bei dieser Larve mit einer Wasser- 
erneuerung (23. 6.) aus. Sie häutete am 1. und 23. 6. und ging am 
20. 8. ohne erkennbare Ursache ein. 
/ Sektionsbefund: Gesamtlänge 59 mın, Larve also ausgewachsen. 
Färbung auffallend blaß, nicht viel dunkler als gegen Ende des 
2. Stadiums. Alle Körperanhänge normal, keine äußeren Verletzungen. 
Innere Organe normal. Frei im Abdomen in Höhe der Vasa Mal- 
pighi, den Darm umschlingend, ein Knäuel noch weißer Jungwürmer 
von G. aquaticus, das nur schwer in 3 (?4) Individuen von 12 bis 
20 cm Länge aufzulösen ist. 

2) (8 156): Eine 2. Junglarve derselben Zucht wurde am Tage 
des Schlüpfens (25. 5. 1909) wie unter 1) isoliert und häutete am 
31. Mai zum ersten und am 8. Juni zum zweitenmal. Sie erhielt bis 
zur 1. Häutung täglich 3 jugendliche (16 mm), und zwischen den 
beiden Häutungen täglich 2 ausgewachsene Larven von R. ?tempo- 
raria, sodann vom 8.—28. 6. insgesamt 87 Kaulquappen der gleichen 


113 


Art, am 30. 6. zwei, am 1.7. eine mittelgroße Larve (35 mm) von 
Salamandra maculosa. Das Wasser des Zuchtbehälters wurde am 
Sette 13.14 15, 17 18/20, 22, 2425 27, 30.6 und’ 6. 7. 
durch Leitungswasser von 14° erneuert. 

Am 7. Juli stellte die Larve die Nahrungsaufnahme ein, war 
erwachsen und bis auf fehlende Pseudocerci normal gebildet. Die 
Verpuppung erfolgte in einem zu 3/, mit Gartenerde gefüllten 
Blumentopf, der im Laboratorium Aufstellung fand. Die Larve grub 
sich sogleich ein und verwandelte sich am 18. Juli in die Puppe. 
Bei dieser war der rechte Pseudocercus auf 1/, der Normallänge re- 
generiert; der linke etwas kürzer und in zwei Spitzen ausgezogen. 
Im übrigen erschien die Puppe normal. 

Am 5. August schlüpfte ein normales Weibchen mit gestreiften 
Flügeldecken (var. semistriatus). 

Sektionsbefund (8. 8.): Käfer von Durchschnittsgröße (29 mm). 
Alle Organe normal entwickelt, auch die Geschlechtsdrüsen. In der 
Leibeshöhle ein Knäuel von 4-5 bis zu 26cm langen Jungwürmern 
(Wurmdurchmesser 0,25 mm) von G. aquaticus. Die Tiere waren 
noch unpigmentiert, führten aber bereits schlängelnde Bewegungen aus. 

3) (8 209): Vier im Laufe des April und Mai 1909 bei Wanken- 
dorf in Holstein und Marburg in Hessen gefangene Weibchen von 
D. marginalis L. (semistriatus) setzten im Laufe des Frühjahrs im 
Zuchtaquarium zahlreiche Eier in die Blätter von Carex und andern 
Wasserpflanzen ab. Elf zwischen dem 13. und 18. 5. abgesetzte Eier 
wurden mit der Brutpflanze im Glascylinder unter Leitungswasser 
isoliert und entließen zwischen dem 26. 5. und 1. 6. die Larven. 
Eine am 28. 5. geborene Larve wurde wie die unter 1) und 2) be- 
handelten untergebracht. Sie häutete am 2. und 12. 6. und war am 
10. 7. nach einem Gesamtkonsum von 308 Kaulquappen (R. ?iempo- 
rarta) mittlerer Größe (16—30 mm) und zweier Larven von S. macu- 
losa erwachsen. Das Wohnwasser wurde am 15., 17., 19., 21., 23., 
24., 26., 30. 6., 2., 3., 5., 6. und 8. 7. erneuert. Am 14. Juli ging 
die Larve in das wie bei 1) und 2) bereitete Puppenlager und lieferte 
am 22. 7. eine normale männliche Puppe, der am 26. 7. der rechte 
Pseudocercus amputiert wurde. Die am 8. August schlüpfende Imago 
verließ am 11. 8. das Lager. 

Sektionsbefund am 11. 8. 1909: Körperdimensionen (Länge 
29 mm) und Körperanhänge, sowie innere Organe normal. Im Ab- 
domen ein großes, vielfach verschlungenes Gordiidenknäuel, dessen 
Einzelschlingen sich bis in die Basalteile der Extremitäten (z. B. 
Trochanteren der Hinterbeine) fortsetzten und beim Herauspräparieren 
zerrissen. Gesamtlänge des entwirrten Knotens 100 cm, darunter 

Zool. Anzeiger. Bd. LIV. -8 


114 


2 Teilstücke von 20 cm. Mindestens 2—3 Männchen und 1 Weibel 
von G. aquaticus. 

4) (3 215): Ein D. marginalis © (semistriatus) setzte am 1. un 
2. Mai 1909 8 Eier ab, die in der Brutpflanze verblieben und mit 
dieser im Keller, also bei niederer Temperatur, im Glascylinder mit 
Leitungswasser gehalten wurden. Sie entließen am 29. Mai die Larven, 
die getrennt aufgezogen wurden. Eine dieser Larven häutete am 11, 
und 23. Juni und war nach einem Gesamtkonsum von 140 Kaul- 
quappen È. ?temporaria) mittlerer Größe (16—25 mm), 2 Larven von 
S. maculosa (35 mm) und siebenmal !/, g frischen Rindfleischs am 
21. Juli verpuppungsreif. Nach Amputation des rechten Vorder- 
beins wurde die Larve in den wie bei 1)—3) eingerichteten Ver- 
puppungstopf gebracht, vergrub sich am 28. 7., streifte am 7. oder 
8. 8. die Larvenhaut ab und lieferte am 28. 8. die Imago (Q semi- 
striatus . 

Sektionsbefund: Das rechte Vorderbein war nicht regorienzni 
das Tier im übrigen normal gestaltet (Länge 27 mm). In der Leibes- 
höhle 10 junge Gordiiden von 3—12 cm Länge. 

) (3 216): Eine zweite der unter 4) aufgeführten Junglarven 
häutete am 11. und 24. Mai und war nach einem Gesamtverbrauch 
von 167 Kaulquappen (R. ?temporaria), 2 Salamanderlarven (Länge 
35 mm) und siebenmal 1/2 g frischem Rindfleisch erwachsen. Das 
Eingraben in dem wie vor eingerichteten Verpuppungstopf erfolgte 
am 27. 7., das Abstreifen der Larvenhaut am 10. 8. und das Schlüpfen 
der Imago am 4. 9. (cj). 

Sektionsbefund: Im Abdomen junge Saitenwürmer, anscheinend 
in größerer Zahl. 

6) (# 243): Drei im September 1908 in Holstein gefangene D, 
marginalis (Q semistriatus) wurden mit mehreren Männchen im Aqua- 
rium überwintert und setzten ab April 1909 zahlreiche Ei:r in die 
dargereichten Brutpflanzen ab. 27 zwischen dem 18. und 21. Mai 
abgelegte Eier wurden mit der Pflanze im Cylinder mit Leitungs- 
wasser isoliert und entließen am 29. die Larven. Eine am 30. 5. ge- 
schlüpfte Junglarve wurde, wie die unter 1)—5) behandelten, ge- 
trennt aufgezogen. Sie erhielt im 1. Zustand (29 5. bis 4. 6.) 11 Larven 
von R. ?temporaria (je 16 mm) und eine gleichaltrige Schwesterlarve, 
im 2. Zustand (4.—15. 6) 36 Kaulquappen (je 16—30 mm) und im 
3. Zustand (15. 6. bis 15. 7.) 167 Kaulquappen (je 20—25 mm), 
2 Larven von S. maculosa (35 mm) und sechsmal 1/, g frisches Rind- 
fleisch. Das Aquarienwasser wurde 15mal, und zwar am 10., 19., 
22, 24,25. 6,, 3... 2.,'8., 94 10, 11.742, 13, 14 und 45 9 1e 
setzt. Am 15. Juli ging die reife Larve ins Puppenlager (Einrichtung 


115 


wie unter 1)—5), verpuppte sich am 25. Juli und riistete am 10. Au- 
gust zur Verwandlung in eine männliche Imago. 

Bei der Sektion wurde eine Gordiideninfektion festgestellt. Ein 
Wurm war mit einer Schlinge bis in den Kopf des Käfers vorge- 
drungen. 

7) (BB 127): Bei der Sektion zweier frisch gefangener, kaum 
erhärteter, also erst vor höchstens 1 Monat der Puppenhaut ent- 
schlüpften Männchen von D. marginalis, wurden im ? November 1917 
in der Leibeshöhle je 2—3 noch unpigmentierte, aber fast ausge- 
wachsene Gordiiden gefunden. Pathologische Veränderungen am 
Käferkörper ließen sich nicht nachweisen. 

8) (BB 127): Ein zusammen mit den unter 7) behandelten Käfern 
gefangenes Männchen von D. semisulcatus enthielt ebenfalls mehrere 
fast ausgewachsene, aber noch unpigmentierte Gordiiden. Das Alter 
des Käfers war nicht genau zu bestimmen, betrug aber mindestens 
einige Wochen. 

9) (XXXXV): Ein kaum erhärtetes, also erst vor wenig Tagen 
der Puppenwiege entstiegenes Weibchen von D. marginalis (semi- 
striatus), wurde am 24. Juli 1910 in einem Teich bei Marburg ge- 
fangen, der im Vorjahr einen Teil des Kaulquappenfutters geliefert 
hatte. Der Käfer entließ einige Tage später einen Gordiiden (? G. 
‘aquaticus) und überlebte das Auswandern des Wurms. 

Sektionsbefund am 1. 11. 1910: Am rechten Labialtaster und 
am linken Mittelbein fehlten, augenscheinlich infolge äußerer Ver- 
letzungen, die distalen Glieder. Das 2. und 3. Sternit waren partiell 
verfärbt, die Hypodermiszellen ebenda krankhaft verändert. Der 
Käfer war im übrigen völlig gesund. Die Eianlagen in den Ovarien 
hatten normale Größe. Das Corpus adiposum war gut entwickelt 
und fettreich. 

10) (Mitgeteilt von Herrn Dr. Speyer): Am 15. Oktober 1919 
wurde in einem Fischteich Metgethens i. Ostpreußen ein D. margt- 
nalis g' gefangen, aus dem am 29. Oktober aus dem After oder dessen 
Umgebung ein Gordiide unter Vorantritt des Vorderendes auswanderte. 

11) (III): Etwa 1 Dutzend Weibchen von D. marginalıs var. 
conformis Kunze, deren Fangdaten sich über die Zeit vom Herbst 
1907 bis März 1909 verteilten, setzten im Frühjahr 1909 zahlreiche 
Eier ab. 33 zwischen dem 23. und 29. Mai gelegte Eier entließen 
in dem mit Leitungswasser gefüllten Zuchtcylinder zwischen dem 4. 
und 8. 6. die Larven. 

a. Ein am 6. Juni geborenes, bis zum Juli mit Kaulquappen 
und sodann mit Rindfleisch gefüttertes Individuum (> 278, häutete 
am 13. und 22.6. Das Tier war am 20. Juli erwachsen, ging am 

8* 


116 


21. in die Erde, wurde am 30. Juli zur Puppe und häutete am 
14. August zu einem männlichen Käfer. 

Sektionsbefund: Im Abdomen unter dem Eingeweideknäuel 
jugendliche, wenige Zentimeter lange Gordiiden. 

b. Eine zweite am 6. Juni geschlüpfte Junglarve (# 282) häutete 
unter den gleichen Ernährungsbedingungen am 16. und 20. Juni, 
war am 21. Juli erwachsen, ging an demselben Tage in die Erde 
und lieferte am 30. Juli die Puppe, am 14. August den Käfer 
(Q var. conformis Kunze), der wie bei a. sofort konserviert wurde. 

Sektionsbefund: Im Abdomen, der Ventralseite genähert, 
unter dem Eingeweideknäuel ein 3—4 cm langer Gordiide. 

c. Eine 3. Larve (ß 294) der gleichen Zucht, die am 8. Juni 
schlüpfte, häutete unter den gleichen Bedingungen am 15. und 22. 6., 
ging am 20. 7. in die Erde, verwandelte sich am 28. 7. in die Puppe 
und wurde am 12. August unmittelbar vor der Häutung zur Imago 
(g') konserviert. 

Sektionsbefund: Im Abdomen, im Bereich des Eingeweide- 
knäuels, drei junge Gordiiden von 7, 2,8 und 4 cm Länge. 

d. Eine vierte, am 6. 6. geborene Junglarve (5 288) gleicher Zucht 
häutete unter den gleichen Bedingungen am 13. und 21. 6., ging am 
22./23. 6. in die Erde, wurde am 30. 7. zur Puppe (Q) und als 
solche am 6. 8. konserviert. 

Sektionsbefund: Frei von Parasiten. 

e. Mehrere Larven der Zucht gingen vorzeitig ein. Vier Indi- 
viduen erstickten verpuppungsreif (6 267, ~ 274, 6 277, 8 287) aus 
Mangel an Gelegenheit, rechtzeitig das Wasser zu verlassen. 

Sektionsbefund am 20. Oktober 1920: Trotz guter Konser- 
vierung (Sublimatgemische) konnten bei der Präparation (Binokular) 
keine Gordiiden nachgewiesen werden. 

f. Eine am 7. 6. geborene Larve der gleichen Zucht häutete am 
13. und 21. 6. und erreichte unter den gleichen Ernährungsbedin- 
gungen wie die vorgenannten Schwesterlarven am 21. 7. die Puppen- 
reife. Am 19. August öffnete ein normales Männchen (27 mm) die 
Puppenzelle. 

Eine zweite, am 7. 6. geborene und wie die vorstehende be- 
handelte Junglarve häutete am 15. und 22. Juni, ging am 20. 7. zur 
Verpuppung an Land und kam am 19. August als normales Männchen 
(29 mm) aus der Erde. 

Beide Käfer wurden in einem geräumigen Aquarium geeignet 
untergebracht. Sie waren am 10. September im wesentlichen erhärtet 
und die Fettmassen im Abdomen inzwischen so weit aufgezehrt, daß 
durch die Sternite die Tracheen durchschimmerten. Diesen aufge- 


117 


lagert wurden die Schlingen mehrerer spiralig aufgerollter Gordiiden 
sichtbar. Vier der Parasiten verließen am 28. September den Wirt: 
Die Käfer bezeigten zunächst eine leichte Mattigkeit, nahmen aber 
bald Nahrung auf und erholten sich binnen weniger Tage völlig; 
Am 30. 9. wanderte als fünfter und letzter Wurm ein Weibchen von 
G. aquaticus (30 cm) aus. 

Die beiden Käfer wurden im Aquarium iberwintert. Im Ja- 
nuar hatte sich das Corpus adiposum bereits gut regeneriert. 

Bei einem Käfer deuteten einige dunkel gefärbte Flecke auf die 
ausgewanderten Parasiten. Dieses Tier ging am 31. März 1910, d.h. 
1/, Jahr nach dem Auswandern seiner Schmarotzer, ein. 

Sektionsbefund: Äußerer Körperbau, Ecto- und Entoskelet, 
Extremitäten, Begattungsorgane, Darm, Rückengefäß, Nervensystem 
und Pygidialdrüsen normal. Hoden völlig obliteriert. Nebennoden 
klein, im Corpus adiposum versteckt und kein Sperma führend. Kitt- 
schläuche von normaler Form und Größe, aber fast völlig secretfrei. 
(Bei gesunden, halbjährigen Männchen [vgl. Blunck 1912. S. 176] 
sind Ende März die Hoden leer, die Nebenhoden wenig und die 
Kittschläuche mäßig gefüllt. Die Leere der Geschlechtsdrüsen bei 
dem parasitierten Käfer ist besonders beachtenswert, weil das Tier 
niemals copuliert, etwa produziertes Sperma also nicht verbraucht 
haben konnte.) Corpus adiposum gut ausgebildet, aber nicht in allen 
Teilen gesund. Ventral im Abdomen dem Fettkörper schmutzig- 
braune Concremente von !/,—3 mm Durchmesser eingestreut, die 
sich aus zahlreichen, unregelmäßigen Körnchen zusammensetzten und 
z. T. von einer durchsichtigen Hüllschicht umkleidet waren. Ähnliche 
Körnchen in einigen Muskeln. Die krankhaft veränderten Stellen 
teilweise durch die Sternite hindurch erkennbar. Frei im Abdomen 
ein fast 3 cm langes, mit 2 kurzen Seitenästen versehenes schwarz- 
braunes, sprödes Stäbchen mit grobkörniger Oberfläche. : In Ver- 
bindung damit ein sich durch das ganze Abdomen bis in den Thorax 
verzweigendes System dünner Fasern, in unregelmäßigen Abständen 
gangliös angeschwollen. Streckenweise in diese Fasern gelbbraune, 
härtliche Concremente, wie oben, eingelagert. Natur und Herkunft 
der pathologischen Veränderungen aus ihrer Struktur nicht zu er- 
schließen. Vermutung auf Reste eines abgestorbenen Saitenwurms. 

Das 2. Käfermännchen überlebte Frühjahr und Sommer und 
wurde am 29. Oktober 1910 mit einem noch unbegatteten Weibchen 
seiner Art zusammengebracht, dem es alsbald ein normales Begattungs- 
zeichen anlegte. In diesem konnten lebende Spermatozoen nachge- 
wiesen werden. Das nach der Copula wieder isolierte Männchen 
überlebte den Winter 1910/1911 und den Sommer 1911, war im 


118 


Oktober noch völlig intakt und bekundete seine Lebensfrische durch 
die reichliche Produktion von Prothoracalsecret. Am 8. Januar 1912 
verfing sich das Tier in einem Topfscherben unter Wasser und er- 
stickte. Es erreichte somit ein Lebensalter von 2 Jahren und 5 Mo- 
naten, das bei besserer Überwachung zweifellos noch überschritten 
wäre. 

Sektionsbefund: Alle äußeren und inneren Organe normal. 
Keine Alterserscheinungen. Pygidialdrüsen, Kittschläuche und Neben- 
hoden sehr gut gefüllt. Hoden leer. 

Die aus beiden Käfern ausgewanderten Parasiten waren in- 
zwischen in Zucht genommen. 

Das am 30. September 1909 ausgetretene Weibchen war als- 
bald von den Käfern in ein vorderes (25,5 cm) und ein hinteres Teil- 
stück (4,5 cm) zerbissen worden. Das kleinere Stück ging am 5. Ok- 
tober unter Verpilzung ein. Das vordere Teilstück bewegte sich bis 
in den November ziemlich lebhaft und starb erst im Dezember, d. h. 
etwa 2'/, Monate nach der Verletzung. Außer primitivem Wundver- 
schluß lagen keine Anzeichen für den Versuch einer Regeneration vor. 

Die vier am 28. 9. aus den Käfern ausgewanderten Würmer 
{1 gt und 3 ©), zu denen am 30. September 1909 noch ein aus 
einem frisch gefangenen D. marginalis g' ausgewandertes Männchen 
(49 cm) gesellt war (vgl. unter 12), wurden zunächst im Aquarium 
belassen. Sie wanderten unruhig zwischen den Pflanzen umher oder 
vergruben sich in dem mit Sand abgedeckten Aquariumboden, in dem 
sie tagelang den Blicken entzogen waren. Zuweilen suchten die 
Tiere das Aquarium durch Herausklettern zu verlassen und ver- 
fingen sich dabei in dem Niederschlagswasser der Deckelscheibe. 
Den Winter verbrachten die Würmer zu einem wirren Knäuel ver- 
schlungen im Dickicht der Wasserpflanzen. Das Aquarium war im 
zimmerwarmen Laboratorium am Fenster aufgestellt. Die Tiere über- 
winterten auf diese Weise, ohne Schaden zu nehmen, schritten aber 
nicht zur Begattung und Eiablage. Im April 1910 gingen ein 
Männchen und ein Weibchen ein. 

Bereits am 2. Oktober 1909 war dem Bestreben der Würmer, 
das Wasser zu verlassen, dadurch Rechnung getragen, daß ein 
Männchen und ein Weibchen in ein Aquaterrarium überführt waren. 
Ein Glasaquarium mit den Dimensionen 22 X 30 X 22 cm war durch 
eine diagonale Glaswand bis zur halben Höhe in eine mit Sand und 
eine mit Wasser nebst einigen Pflanzen (Elodea densa, Fonti- 
nalis spec. und Lemna) gefüllte Hälfte aufgeteilt. Der Wasser- 
spiegel stand 7 cm über einer 4 cm hohen Grundschicht von gewa- 
schenem Sand. Auf der Trockenseite wurde der etwa 15 cm hohe 


119 


Sandgrund mit Grassoden und Moos abgedeckt. Bereits am 3. Ok- 
tober ging das Weibchen, am 4. Oktober auch das Männchen an 
Land. Am 11. Oktober trat voriibergehend noch einmal ein Wurm 
im Wasser auf. Den ganzen Winter hindurch blieben beide 
Saitenwürmer den Blicken entzogen. Das Aquarium hatte 
einen kühlen Fensterplatz. Am 10. Mai 1910 wurde der Sand 
auf der Wasserseite entfernt und ausgewaschen. Er enthielt keinen 
Wurm. Am 13. Mai trat das Weibchen wieder im Wasser auf, am 
19. auch das Männchen. Die Gordien hatten also auf der Land- 
seite unter Moos und Gras überwintert. An demselben Tage, 
an dem das Weibchen wieder ins Wasser ging, setzte das Tier Laich 
ab, der zugrunde ging. Die Würmer, zu denen später das im Voll- 
aquarium überwinterte Weibchen gesellt wurde, blieben hinfort im 
‘Wasser, ohne Neigung zu zeigen, die Landseite wieder zu gewinnen. 
Sie blieben bis Ende Mai sehr lebhaft, gingen aber in der ersten 
Junihälfte ohne erkennbare Ursache ein. Die Lebensdauer der 
adulten Würmer betrug somit rund 8 Monate. 


Parasitierter Käfer | Parasitenfr: ier Käfer 
Äußerer Befund . . . . . . | unverletzt | unverletzt 
Wirraleula tury ei wii. us... normal | normal 
DEIN. oe ee a - | - 
VasaeMalpighi es: >... 2) - | - 
Rectalampulle! c.c... UU. leer leer 
Corpus adiposum . . . . . . mäßig fettreich | fettreich 
Prothoracaldrüsen. . . . . . gut gefüllt | leer 
Bysidialdeisem. 1...) 1. fast leer | fast leer 
Nexvensystem vt, 0. 0.0. normal normal 
kloden 2. 20.2. 2022.20.) groß, Durchmesser mittelgroß. Durch- 
71/2 mm messer 5 mm 
MNébennoden Sito) | klein und leer klein und leer 
Mättschläuche oe ky hit, mäßig gefüllt leer 
Gesamtgewicht v. Hoden, Neben- | 
hoden und Kittschläuchen . . 0,2 g | 0,08 £ 


12) (Hft. 7. S. 7): Ein am 29. September 1909 bei Marburg ge- 
fangenes Männchen von D. marginalis fiel durch seine matten Be- 
wegungen auf, Durch die nur schwach gebräunten Sternite war 
ein spiralig aufgerollter Saitenwurm sichtbar. Beim Schwimmen 
hatte der Käfer große Schwierigkeiten, den überlasteten Hinterleib zu 
kompensieren. Er klammerte sich oft nach Art der Legestellung 
der Weibchen mit hängendem Abdomen an senkrechten Pflanzen- 
‚trieben an, und suchte durch Dilatationen und Kontraktionen des 
Hinterleibs sich des Fremdkörpers zu entledigen. Am 30. September 


120 


wanderte ein 49 cm langes Männchen von G. aquaticus aus. Der 
Käfer erholte sich sodann innerhalb weniger Stunden völlig. Er 
wurde zusammen mit einem anscheinend gleichaltrigen, d. h. erst vor 
wenig Wochen geschlüpften, nicht parasitierten Männchen der gleichen 
Art seziert. 

13) Im Sommer 1913 wurden in einer Altlarve von Dytiscus 
zwei halberwachsene Gordiiden, ein 18 cm messendes Männchen von 
G. aquaticus und ein ones von 20 cm Länge gefunden. 

14) In der Marburger Präparatensammlung, die mir dank des 
Eintgegenkommens von Herrn Geheimrat Korschelt auch jetzt wieder 
zur Verfügung stand, befindet sich ein Weibchen von D. semisulcatus, 
in dessen Abdomen ein aus mehreren Individuen bestehendes Gor- 
diidenknäuel freigelegt ist. Mindestens zwei der noch unpigmentierten, 
halberwachsenen Würmer sind Männchen. Die Artzugehörigkeit der 
Parasiten ist ohne Zerstörung des Präparats nicht zu ermitteln. - 

15) Ein 2. Marburger Präparat zeigt einen im Augenblick des 
Auswanderns aus einer Altlarve von D. marginalis konservierten 
Saitenwurm. Da nur das Vorderende des Schmarotzers sichtbar ist, 
konnte der Wurm nicht sicher bestimmt und nur mit Wahrschein- 
lichkeit auf G. aquaticus bezogen werden. 

16) Ein drittes Präparat der gleichen Sammlung betrifit eine 
Altlarve des gemeinen Gelbrands, deren Leibeshöhle bis zum Platzen 
mit jungen Gordiiden gefüllt ist. Die Parasiten sind noch zu jung, 
als daß mir die Bestimmung gelingen wollte. a 


Il. Auswertung des Materials. 


Ein Teil der konservierten Würmer wurde Herrn Professor DI. 
v. Linstow in Göttingen übersandt und von diesem laut brieflicher 
Nachricht vom 15. 9. 1909 auf Parachordodes tolosanus Duj. gedeutet. 
Auf dieser Bestimmung fußte meine vorläufige Mitteilung vom 8. No- 
vember 1914 (1915. S. 289). Erst nach dem Kriege kam ich dank 
des Entgegenkommens des Hamburger Zoologischen Museums in die 
Lage, mit Hilfe von dort iiberlassenem Vergleichsmaterials und der 
Literatur die Bestimmung der mir verbliebenen Gordiiden meiner 
Zuchten selbst vorzunehmen. Alle erwachsenen Stiicke erwiesen sich 
als Gordius aquaticus L., ebenfalls das unter 13) aufgeführte Männ- 
chen. Parachordodes tolosanus Duj. war in meinem Materialrest nicht 
nachzuweisen. Leider konnten die nach Göttingen übersandten Prä- 
parate wegen des Ablebens v. Linstows nicht zurückerlangt werden. 
Ich glaube indessen auf Grund der Artzugehörigkeit des mir verblie- 
benen Materials nicht verhehlen zu dürfen, daß in die Richtigkeit 
der Bestimmung des verstorbenen Göttinger Gelehrten Zweifel zu 


121 


setzen sind. Es erscheint nicht ausgeschlossen, daß sämtliche von 
mir in Marburg aus Dytiscus marginalis und seiner Larve erzogene 
Saitenwürmer als Gordius aquaticus L. anzusprechen sind. Für die 
Stellungnahme zu den hier zu behandelnden Problemen ist diese an 
sich bedauerliche Unklarheit von untergeordneter Bedeutung. 

Als Jungwurmwirt von G. aquaticus und P. tolosanus ist D. mar- 
ginalis des längeren bekannt (vgl. über G. aquaticus v. Linstow 1877. 
S. 3 fide auctorum, cit. n. Camerano 1897. 8. 355 und v. Linstow 
: 1883. S. 374; 1898. S. 754, und über P. tolosanus v. Linstow 1898, 
S. 758). Uber weitere Funde in Gelbrandkäfern, bei denen die Art 
der Schmarotzer nicht näher gekennzeichnet ist, wird von v. Sie- 
bold (1843. S. 82) und von Legrand (1858. S. 185—187) berichtet. 
In 2 Fällen wurde G. aquaticus nach v. Linstow (1897. S. 754) und 
mehrfach P. tolosanus (Müller 1920) auch in der Larve des Gelb- 
 rands nachgewiesen. 


Als weitere Wirtstiere der Jungwürmer von G. aguaticus finde 
ich in der Literatur verzeichnet die Carabiden: 


Procrustes coriaceus L. (34—40 mm), nach v. Linstow 1877 und 
1898. S. 754. 

Carabus spec., nach Villot 1886. S. 293. 
Carabus hortensis L. (23—28 mm), nach v. Siebold 1843. S. 78 

bis 80. 

Carabus violaceus L. (18—34 mm), nach v. Siebold 1848. S. 291 
296; 1854. S. 112 und v. Linstow 1877. 

Carabus gemmatus nach v. Linstow 1877. 

Calathus fuscipes Goeze syn. cisteloides Panz. (10—14 mm), nach 
v. Linstow 1898. S. 754. 

Calathus spec., nach v. Linstow 1877. 

Pterostichus vulgaris L. syn. Feronia melanaria Llig. I 17 mm), 
nach v. Siebold 1856. S. 141. 

Pterostichus melas Creutz. (16—18 mm), nach v. Siebold 1848. 
S. 291—292 und 296, und v. Linstow 1877. 

Omaseus vulgaris Vi. (13 -17 mm), nach v. Linstow 1877. 

Zabrus tenebriordes Goeze (14—16 mm), nach v. Siebold 1854. 
S. 113. 

? Zabrus blapoides Creutz.(18—21 mm), nachv.Siebold 1854. $.118. 

Harpalus fatidicus, nach v. Linstow 1877. 

Harpalus aeneus F. (9—12 mm), nach Pres! 1836, zit. nach Vej- 
dovsky 1886. S. 370. 


Die Orthopteren: 
Gryllus spec., nach Villot 1886. S. 293. 


122 


Ubersicht der Gordiidenfunde aus 


Parasitàre 


Para 


Species 


3 © 
£ AR ras 
2 an SELE | Stadi E 
= = SEE tadium beim 
à AS Species | Herkunftj Auffinden 
a | des Parasiten 
1| g145 | 20.8.09 | D. marg. | Zucht ex| Erwachsene 
ovo Larve 
2 8 156 8. 8. 09 | - _- ebenso | Imago 9, beim 
Verlassen des 
| Puppenlagers 
3 | 3209 1138.09 = - Imago 3, beim 
| Verlassen des 
Puppenlagers 
4 8215 !28.8.09 | - - | - Imago Q, im 
| Puppenlager 
5.| ©8216:,15.10.00 | - | = Imago 6, frisch 
gehäutet 
6| 8243 |18.8.09|- - - Reife Puppe, & 
Tal BB 127 | Herbst | - -  |Teich beil Imago 3, etwa 
1911 Marburg | 4 Wochen alt 
7b| BB 127 dito oy Wa ebenda | Imago 4, etwa 
| 3 4 Wochen alt 
8 | BB 127 - D. semi | - Imago g, min- | 
sulcatus | destens einige 
| | Wochen alt 
9 | XXXX V [Ende Juli| D. marg. - Imago Q, vor 
| 1910 | einigen Tagen 
| demPuppenlager 
entstiegen 
10 |Dr.Speyer| 29.10.19 - - |Fischteich Imago 4 
in Ost- 
preuBen 
1la 8278 |18.10.20 - - Zucht | Frisch gehäutet 
ex ovo | zur Imago, 5 
1ibj 8282 |18.10.20| - - ebenso | Frisch gehäutet | 
zur Imago, G 
dic) 8294 |18.10.20) - - | È Reife Puppe, & 
af) II 10595090) EE - Imago 6, 22 Te. 
n. d. Schlüpfen 
do Dur 2109.09 2 7 - Imago 4, 22 Tg. 
n.d. Schlüpfen | 
12 Ii 29.9.09 | - - |Teich bei) Imago, g 
Marburg 
13 == Sommer | Dyt. sp. | ebenda | Altlarve 
1913 
14 "a dito D. semi- |? Marburg Imago, © 
sulcatus 
15 = — D. marg. - Altlarve 
16 — — - - - 
| 


| 
il 


| 
| 
| 
| 


G. aquaticus 5 


6) 
u.4Q) 
i x 


- - 2 
>2 


| 
2 
aquaticus 1 oder 
| mehr 
È Viele 
(? etwa 
| 10) 


123 


den Jahren 1909—1919. 


Periode 
sit 
Stadium 


Auffindens 


Jungwürmer 


z. A. des e 
| 


Berechn. Datum 
der Infektion 


| nach 


Mitte | 24. 5. 09 | 


Verlassen 
des 
Wirts 


Postparasitäre Periode 


Späteres Schicksal 


=D 20. 8. 09 mit Endwirteingegangen 
12—20 cm |Aug. 1909 


Jungw., bis 
zu 26 cm 


Jungw., etwa| 14. 


20 cm 


Jungw., 3 bis) 12. 


12 cm 


Jungw., ? cm| 26. 


Fast ausge- 
wachsen, un- 
pigmentiert 
Fast ausge- 
wachsen, un- 
pigmentiert 
Fast ausge- 
wachsen, un- 
pigmentiert 
Fast reifer 
Jungwurm 


Fast reifer 
Jungwurm 
I 
Jungwurm, 
einige cm 
Jungwurm 
3—4 cm 
Jungwurm 
4—Tcm | 
| 
Fast reifer 
Jungwurm | 


Fast reifer 
Jungwurm 
Jungwiirmer,| 
18—20 em | 
Jungwiirmer, 
Petwa 20cm 
Reife Jungw. 


Jungwürmer, 
(? etwa 10cm) 


15. 


7.7.09 25, 5. 09 | 


7.09 | 28. 5. 


7. 09 
7. 09 
7. 09 
? 


29. 5 
29. 5. 
30. 5. 

? 


To 6 
Us 6 
7.7 8 
7. 7. 09 | 6. 6. 09 
7. 7.09 | 7.6.09 


“Ww 


9 9 
? 5) 
7. 09 . 6.09 
7, 09 . 6. 09 
. 09 . 6. 09 
| 
} 
| 


09 | 
.09 | 
œ 
09 | 


1910 


‘Ende Juli | 
| 
29.10.19 | 


6 u. 30 


8.8.09 - = konserviert 


11.8.09 - - - 


28. 8.09 - - - 
4.9.09 - - - 


18.8.(9 - = = 
Nov. 1911 = = 


Ende Juli 1910 konserviert 


14, 8.09 mit Endwirt konserviert 
14.8.09 - - vate 
12.8.09 - - - 
Uberwintern teils im Wasser, 
teils am Land. Im April 1910 


starben 1 6 und 19. Eiablage 
19.5.1910 Juni1910 Absterben 


30. 9. 09 | der letzten Wiirmer. 


? 


R 


? 


Sommer 1913 mit Endwirt kon- 
serviert 
Mit Endwirt konserviert 


Beim Auswandern mit Endwirt 
konserviert 
Mit Endwirt konserviert 


124 


Locusta spec., nach Camerano 1897. S. 355 und v. Linstow 
1898. S. 753. 

Locusta hemitogia (? = Hemisaga), nach Camerano 1897. S. 355 
und v. Linstow 1898. S. 753. 

Locusta viridissima L., nach v. Siebold 1848. S. 297 und v. Lin- 
stow 1898. S. 753 (2 Funde). 

Locusta cantans Fuessly, nach v. Linstow ebenda. 

Mantis religiosa L., nach v. Linstow ebenda und Camerano 
1897. S. 355. 

Gomphocerus viridulus Ch., nach v. Siebold, zit. nach v. Lin- 
stow 1898. S. 753, und Ca 1897. S. 355. 

Decticus sp., Bach Camerano 1897. S. 355. 

Decticus pedestris, nach v. Linstow 1877, zit. nach Camer ano 
1897. S. 355. 

Decticus verrucivorus L., ebenda und v. Linstow 1898. S. 753 
(2 Funde). 

Decticus verrucinosus (?), nach Camerano 1897. 8. 355 (Engadin). 

Thammnotrizon apterus F., nach v. Linstow 1898. 8. 753 oa 


Die Myriapoden: 

Lithobius forficatus, nach Villot 1886. S. 293 (G. aquaticus ©). 

Scolopendra sp., nach Camerano ebenda 
und unter den Arachnoideen eine nicht näher bestimmte Spinne 
(nach Roemer 1895, vgl. auch v. Siebold 1842. S. 150). Aus der 
Spinne Drassus fuscus will Grube nach v. Siebold (1848. S. 295 
bis 296) ein Männchen und zwei Weibchen erhalten haben. 

Ob die gelegentlich in Verbindung mit Apus sp. gefundenen 
Fadenwürmer zu G. aquaticus zu stellen sind, ist ungewiB (vgl. 
v. Siebold 1842. S. 149—150). | 

Als Pseudoparasitismus zu werten ist wohl das gelegentliche 
Vorkommen einzelner reifer oder jugendlicher Gordiiden in Wirbel- 
tieren. Über derartige Funde im Darm und seinen A mR AnESoNPanna 
wird berichtet bei den Fischen: 


Trutta fario, Aspius rapax, Thymallus vexillifer (v. Linstow 1898. 
S. 751), Thymallus vulgaris, Salmo sp., Coregonus wartmanni, Abramis 
brama (v. Linstow 1891. S. 242), 

bei Vögeln: Otis macquini (Paragordius stylosus nach v. Lin- 
stow 1883. S. 276, zit. nach Camerano 1897. S. 355), 

bei Säugern: Widder (Crisp 1883, zit. nach Camerano 1897. 
S. 355) und Ratte (Camerano 1897. S. 351). | 

Vereinzeltes Vorkommen reifer Stücke von G. aquaticus im Darm 
des Menschen (Cerrutti und Camerano 1888) als echten Parasi- 


125 


tismus zu deuten (Villot 1886. S. 30 gegen v. Siebold 1854. S. 108 
und v. Linstow 1898. S. 750ff.), liegt unsres Erachtens keine Ver- 
anlassung vor. Die Beziehungen der Saitenwürmer zum Menschen 
sind kaum inniger als die zu den übrigen Säugern. Bedeutung ge- 
winnt’in dieser Verbindung auch die Notiz v. Siebolds (1854. S. 105), 
daß die von Fischen, Fröschen und Kröten mit der Nahrung (Heu- 
schrecken) verschlungenen Gordiden aus dem After »unversehrt« 
wieder abgehen. 

Für Parachordodes tolosanus sind als Wirte des Tune: 
wurms außer Dytiscus marginalis L. bekannt geworden die Cara- 
biden: 

Procrustes coriaceus L. (34—40 mm), nach v. Siebold 1854. S. 112 
und 113 und v. Linstow 1898. S. 758. 

Carabus hortensis L. (23—28 mm), nach v. Siebold, zit. nach 
v. Linstow 1898. S. 757 (zu ? G. aquaticus). 

Carabus violaceus L. (18—34 mm), nach v. Linstow 1898. S. 757. 

Carabus ulrichi Germ. (26—30 mm) (syn. morbillosus Panz.), nach 
v. Linstow 1898. S. 757. 

Nebria picicornis F. (15—17 mm), nach Müller 1920. 

Calathus fuscipes Goeze syn. cisteloides Panz. (10—14 mm), nach 
v. Siebold 1848. S. 296 und 1854. S. 112, 113 und nach v. Linstow 
1898. S. 757. 

Calathus ambiguus Payk., zit. nach v. Lina 1889. S. 249. 

Sphodrus leucophthalmus Li. (20—40 mm), nach Camerano 1887. 

Poecilus lepidus Leske, nach v. Siebold 1854. 8. 113. 

Pierostichus melanarius Ilig. (13—17 mm), nach v. Siebold 1854. 
S. 113. 

Pterostichus metallicus F. (12—15 mm), nach v. Siebold, zit. 
nach v. Linstow 1889. S. 249. (Die Notiz bei v. Siebold 1842. 
S. 151 ist nicht eindeutig.) i 

Pterostichus niger Schall. (16—21 mm), 11 Funde nach v. Lin- 
stow 1891. S. 239 und 1891. S. 79 - 80, 1898. S. 748 und Müller 1920. 

Pterostichus melas Creutz. (16—18 mm), nach v. Linstow I. c. 
und v. Siebold 1854. S. 112 und 113. 

Pterostichus vulgaris L. (13—17 mm), nach Vejdovsky 1894. 
S. 645. 

Pseudomaseus nigrita F. (8,5—11 mm), nach v. Siebold 1854. 
S. 113 und nach v. Linstow 1877 fide auctorum und 1898. S. 758. 

Molops elatus F. (13—18 mm), nach v. Siebold 1848. 8. 296. 

Amara similata Gyll. (7,5—9,5 mm), zit. nach Camerano 1897. 
S. 355. 

Amara fusca De}. (7,5—8,5 mm), zit. nach Camerano 1897. S. 355. 


126 


Zabrus blapoides Creutz. (18—21 mm), nach v. Linstow 1898. 
S. 757 und nach diesem auch v. Siebold (? G. aquaticus). 

Pseudophonus pubescens Müll. syn. Ps. ruficornis F. (14—16 mm), 
nach v. Linstow 1891. S. 240 und 1898. S. 757 (2 Fälle) und Ca- 
merano 1897. S. 355. 

Harpalus hirtipes Dej. (12—16 mm), nach v. Linstow 1898. 8.757. 

Harpalus atratus Latr. syn. hottentotta Dft. (11—14 mm), nach 
v. Siebold 1854. S. 113. 


Ferner die Silphiden: | 

Silpha carinata Hrbst. (11—20 mm), nach Camerano 1898. 
S. 355. 

Phosphuga atrata L. (10—16 mm), nach v. Linstow, zit. nach 
Camerano 1897. S. 355. i 


AuBerdem die Trichopterenlarve: 

Stenophylax latipennis Curt., nach v. Linstow 1898. S. 758. 

v. Linstow erwähnt auch für P. folosanus den Fund eines 
Exemplares in der Greifspinne Drassus fuscus (1877). Wahrscheinlich 
handelt es sich um den von v. Siebold (1848. S. 295) mitgeteilten, 
bereits bei G. aquaticus behandelten Fall. Das gelegentliche Vor- 
kommen im Darm des Menschen (vgl. Fiori und Rosa 1881, zit. nach 
Camerano 1897. S. 355) ist entschieden auch bei diesem Gordiiden 
als Pseudoparasitismus zu bewerten. Villot (1886. S. 301 und 1891. 
S. 389 —392, geht bei der Ablehnung augenscheinlich von einer irrigen 
Auffassung des Wortinhalts Parasitismus aus (vgl. IL. c. S. 391) und 
verkennt die geringe Widerstandskraft der Saitenwürmer gegen höhere 
Temperaturen. Wie bereits Bacounin (1790. S. 1788—1789) be- 
kannt war, gehen die Saitenwürmer schon bei 30—32° schnell ein. 


Als Jungwurmwirte der restlichen deutschen Gordiiden sind be- 
kannt geworden für Parachordodes violaceus Baird.: 

Carabus violaceus und Procrustes coriaceus (nach Baird 1853 
und Villot 1886. S. 311, bei Grenoble im Frühjahr und Herbst 
(IX—XII häufig, vgl. auch 1891. S. 348), ferner Pierostichus vul- 
garis L. (nach Vejdovsky 1894. S. 643, G. presl). 

Für Parachordodes pustulosus Baird: Sphodrus leucoph- 
thalmus L., Harpalus aeneus F., Blaps mortisaga L. (Villot 1886. 
S. 305), B. mucronata Latr. nebst Larve (Camerano 1891—1892. 
S. 598, 1896 und 1897. S. 355), B. obtusa (Baird 1853. Proc. Zool. 
Soc. di Londra u. Ann. and Mag. nat. hist. 2. ser. vol. XV. p. 72, 
zit. nach Camerano 1891—1892. S. 598), B. anthracina (Camerano 
1897. S. 355). 


127 


Für Paragordius tricuspidatus Duf.: Gryllus bordigalensis 
und Decticus aibifrons (nach Dufour, Ann. sc. nat. 1828. t. XIV. 
p. 222, und Villot 1874, zit. nach Camerano 1897. S. 356). 

Für außerdeutsche Gordiiden werden bisher als Wirte aus- 
schließlich Orthopteren genannt (auf 13 Parasiten 16 Wirte, s. auch 
Montgomery 1904. 8. 738). 

Somit rekrutieren sich die Jungwurmwirte der Gordi- 
iden mit verschwindenden Ausnahmen aus der Reihe der 
Orthopteren und Coleopteren, d. h. aus zwei verschiedenen In- 
sektenordnungen und gleichzeitig fast nur aus diesen. Dieser Um- 
stand muß um so mehr auffallen, als unter den Käfern nur gewisse 
Familien, diese aber durchweg durch zahlreiche oder doch durch 
mehrere Arten vertreten sind, Bis heute sind nur Carabiden, Dytis- 
ciden, Tenebrioniden und Silphiden als Gordiidenwirte verzeichnet. 

Es muß befremden, daß dieser Erscheinung in der Literatur 
noch kaum Beachtung geschenkt ist. Villot (1891. S. 386— 387) 
leugnet geradezu die Spezialisierung der Saitenwürmer auf bestimmte 
Wirtsgruppen. Die Bedeutung dieser heute wohl kaum noch zu be- 
streitenden Spezialisierung, für die Beurteilung der Wirtswechselfrage 
liegt auf der Hand. Vom Standpunkt der einen Wirtswechsel ab- 
lehnenden Autoren (Villot 1891, Camerano 1892, 1893, 1897. 
S. 352 und Müller 1920) ist die Einstellung der Gordiiden auf Para- 
sitismus in gewissen Familien zweier verschiedener Insektenordnungen 
kaum verständlich. Es darf als sichergestellt gelten, daß die Jung- 
larven sich aktiv in ihre Wirte einbohren. Wenn sie sich in diesen 
direkt zum reifen Wurm entwickeln, muß ihnen entweder die Fähig- 
keit zukommen, gewisse Coleopteren und Orthopteren als adäquate 
Wirtstiere zu erkennen, oder das Eindringen erfolgt wahllos in Getier 
verschiedenster Art, und nur die zufällig in gewisse Käfer und Gerad- 
flügler eingewanderten Larven haben Aussicht auf Weiterentwicklung. 
Beide Bedingungen sind schwer erfüllt. Es ist unwahrscheinlich, 
daß die jungen Gordiiden in zahllosen, ihren wirklichen Wirten nach 
Verwandtschaft, Größe und gewohnter Umwelt nahestehenden Käfern 
zugrunde gehen müssen, aber in den systematisch an ganz andrer 
Stelle stehenden Geradflüglern ihr Fortkommen finden. 

Die Schwierigkeiten in der Deutung dieses Phänomens entfallen, 
sobald wir die genannten Insekten nicht als primäre, sondern als 
Endwirte auffassen. Die als Gordiidenträger bekannten Käfer sind 
zum großen Teil obligatorisch, der Rest und die angeführten Ortho- 
pteren zum mindesten fakultativ carnivor. Reine Phytophagen sind 
als Jungwurmwirte nicht bekannt geworden. Villots (1891. S. 343) 
abweichende Auffassung dürfte auf ungenügender Vertrautheit mit 


128 


den Lebensgewohnheiten der Orthopteren beruhen. Käfer und 
Heuschrecken übernehmen die Saitenwürmer wahrscheinlich 
mit ihrem gemeinsamen Futtergetier. 

Endgiiltig entschieden werden kann über die hier gegen Müller 
(l. c.) wieder aufgegriffene Vermutung Meissners (1856, v. Lin- 
stows (1883), Rauthers (1903. S. 118) und andrer, daß die Gordi- 
iden zu ihrer Entwicklung eines obligatorischen Wirtswechsels be- 
dürfen, wohl nur auf experimentellem Wege. Die Beschaffung dieser 
Belege dürfte durch die eingangs mitgeteilten Beobachtungen ein- 
geleitet sein. Es bedarf nach den in Ansehung der Auslassungen 
Müllers mit peinlicher Ausführlichkeit wiedergegebenen Tagebuch- 
notizen wohl keiner weiteren Begründung, daß die unter 1)—6) und 
11) aufgeführten Wasserkäfer sich auf dem Larvenstadium infiziert 
haben. Ob die larvale Periode ganz allgemein als Infektionszeit der 
Gordiidenwirte anzusehen ist, bleibt w. u. zu erörtern. 

Die aus dem Ei gezogenen Larven sind während ihrer Entwicklung 
nur mit dem Inhalt ihres Zuchtglases in Berührung gekommen, d. h. 
mit Wasser, einem Stützstab aus Glas oder Holz bzw. einem Elodea- 
Trieb aus meinen seit Jahren wurmfreien Hauptaquarien und dem 
oben genannten Futtergetier. Das Wasser wurde ausschließlich der 
hygienisch einwandfreien, städtischen Leitung entnommen. In diese 
dürfte sich gelegentlich eine der winzigen Gordius-Larven, unter 
Umständen auch ein ganzes Gelege verirren können; eine Massen- 
infektion mit mehreren Junglarven auf jeden Liter Wasser liegt indessen 
kaum noch im Bereich der Möglichkeit. Nur bei Massenauftreten 
der Larven in der Leitung wäre aber die Infektion durch das Wasser 
bei meinen Dytiscus-Larven in dem beschriebenen Umfang erklärlich. 
Berücksichtigung bei der Beurteilung dieser Möglichkeit verlangt 
auch die Kurzlebigkeit der Gordiidenlarven im Wasser. Die Beob- 
achtungen gehen dahin, daß die geschlüpften Junglarven innerhalb 
einer Woche eingehen, wenn es ihnen nicht gelingt, innerhalb dieser 
Frist in ein geeignetes Wirtstier einzuwandern. Vollends unver- 
ständlich bleibt bei der Annahme einer Verseuchung des Wassers 
mit Gordiidenlarven der Umstand, daß unter elf 9 oder 10 Dytiscus- 
Larven sich mit mehreren (bis zu 10!), nur eine oder zwei mit einem 
Saitenwurm infizierten, und daß alle übrigen Larven meiner Zucht 
völlig frei blieben. Eine vom Wasser ausgehende Infektion würde 
eine gleichmäßige Verseuchung erwarten lassen. 

Als 2. Infektionsmöglichkeit bleibt die Nahrung. Die sich 
später als Gordiidenträger erweisenden Larven haben durchweg Kaul- 
quappen als Hauptfutter erhalten, zum Teil daneben Rindfleisch (11) 
oder einzelne Salamanderlarven, eine Larve (1) außerdem einige Weilt- 


129 


fische. Das Rindfleisch scheidet als Infektionsquelle von vornherein, 
der Fisch für 9 unter 10 Fällen aus. Berücksichtigt man ferner, 
daß nur die mit Kaulquappen gefütterten Larven, nicht aber die 
zahlreichen, ausschließlich mit Regenwürmern oder Rindfleisch auf- 
gezogenen Individuen sich als infiziert erwiesen haben, so kommen 
als Parasitenträger wahrscheinlich nur die Amphibienlarven 
in Frage. 

Nach Müller (1920. 1. c.) spricht der Besitz des Bohrapparats 
der Larven gegen die Annahme weichhäutiger Tiere als normaler 
Zwischenwirte. Ich halte diesen Einwand angesichts derartiger Appa- 
rate bei andern Wurmparasiten der Vertebraten nicht für schwer- 
wiegend. 

Entschieden würde die Frage nach der Infektionsart durch den 
Nachweis von Saitenwurmlarven in Kaulquappen. Leider wurde die 
Gordiideninfektion der Dytiscus-Larven erst bemerkt, als das Material 
an Amphibien bereits verbraucht war und nicht mehr erneuert werden 
konnte. Dagegen konnte das Vorkommen geschlechtsreifer 
Gordien in einem der Teiche, aus dem das Kaulgappen- 
futter stammte, und nur in diesem (Aföller), festgestellt 
werden. Aus äußeren Gründen fand ich später keine Gelegenheit 
zur Präparation von Kaulquappen auf Gordiiden. Der mir nicht 
gelungene Nachweis erscheint aber bereits von andrer Seite geführt. 
Schon 1853 hat Leydig, später Villot, über das Vorkommen von 
Gordius-Larven von R. temporaria berichtet. Leydig (1853. S. 385) 
entdeckte bei R. temporaria im Mesenterium, besonders im Gekröse 
des Magens, zahlreiche eingekapselte Larven, die der Beschreibung 
nach auf G. aquaticus zu beziehen sind. Diese Gordius-Cysten waren 
zeitweise sehr häufig. Der Lage der Parasiten nach ist hier vielleicht 
mit einer Infektion der Frösche per os, etwa unter Vermittlung andrer 
Wirtstiere der Saitenwürmer, zu rechnen. Eine selbsttätige Ein- 
wanderung der Larven in Amphibien konnte Montgomery (1904. 
S. 739) bei Paragordius varius Leidy nachweisen. Der Endwirt dieses 
Wurms ist die Heuschrecke Acheta abbreviata. Eine direkte Infektion 
wollte nicht gelingen. Dagegen wanderten die frisch den Laich- 
massen entschlüpften Larven in eine Anzahl andrer Tierarten ein, 
darunter in Gammariden, Oniscus, Mückenlarven und einen Fisch, 
in größter Zahl aber in Bufo-Larven. Der Befall war so stark, daß 
die Krötenlarven und damit auch die Gordiiden innerhalb acht 
Tagen zugrunde gingen. Der Versuch wurde dreimal mit dem gleichen 
Ergebnis wiederholt. Merkwürdigerweise zieht Montgomery aus 
dem Eingehen der Kaulquappen den Schluß, daß diese nicht als 
wahre Wirte des Wurms in Frage kommen. Überstarke Infektionen 

Zool; Anzeiger. Bd. LIV. 9 


130 


führen bei vielen Parasiten zum Tode der natürlichen Wirte. Im 
vorliegenden Falle kann gerade die Masseninfektion der Krötenlarven 
gegenüber der geringen Infektion der Krebse usw. in dem Sinn ge- 
deutet werden, daß die Amphibien zu den echten Wirten der Gordi- 
iden gehören. 

In seiner Gesamtheit drängt das mitgeteilte Material zu der 
Auffassung: Es ist hochgradig wahrscheinlich, daß die in den 
Dytiseus-Larven der Marburger Zuchten aufgetretenen 
- Gordiidenlarven auf dem Wege des Wirtswechsels in diese 
Coleopteren gelangt sind, und daß im vorliegenden Fall 
ausschließlich Amphibienlarven, wahrscheinlich die Kaul- 
quappen von R. temporaria, als Wirte in Frage kommen. 

‘ Müller (1920) macht gegen die Annahme eines Wirtswechsels 
der Gordiaceen geltend, daß die Larven im Zwischenwirt keine Ver- 
änderungen erleiden. Solange wir aber über die ontogenetischen 
Zwischenstadien von Larve und Jungwurm so wenig wissen wie heute, 
erscheint die Voraussetzung dieses Einwands ungenügend gegründet. 

Hinreichend wahrscheinlich gemacht ist der Wirtswechsel zunächst 
nur für G. aquaticus L. und, bei einwandfreier Bestimmungsarbeit. 
v. Linstows, für Parachordodes tolusanus Duj. Ein obligatorischer 
Wirtswechsel ist damit weder hier noch für die restlichen Arten der 
Familie sichergestellt. Für diesen spricht allerdings, daß sämtliche 
Versuche der Autoren, die jungen Gordius-Larven direkt in ihre 
Endwirte einzuführen, bislang mißlungen sind (vgl. Montgomery 
1904. S. 735), und daß die Larven der Gordiiden bisher mit wenig 
Ausnahmen nur in Tierarten nachgewiesen sind, in denen der Jung- 
wurm nicht vorkommt. 

Dringend der Klärung bedarf noch die Frage, ob außer Am- 
phibien Vertreter andrer Tiergruppen als echte erste Wirte in Frage 
kommen. Zur Deutung des Vorkommens der Jungwürmer in den 
weiter oben genannten Endwirten ist diese Annahme nicht unbedingt 
erforderlich. Landkäfer, Geradflügler, Tausendfüßler und Spinnen 
können sich durch Verzehren der an Land gehenden Jungfrösche 
infizieren, sei es, daß sie diese lebend ergreifen oder als Kadaver 
fressen. Der erstere Fall dürfte gar nicht so selten sein. Wie aus 
unsrer Zusammenstellung hervorgeht, handelt es sich bei den End- 
wirten zumeist um größere Arthropoden. Nur wenige bleiben mit 
der Durchschnittsgröße unter 1 cm. In der Auffassung, daß Piero- 
stichus niger »viel zu klein ist, um einen Jungfrosch anzugreifene, 
kann ich Müller (1920) nicht beistimmen. Der Käfer mißt 16 bis 
22 mm, würde in einem das Wasser verlassenden Jungfrosch also 
einen ihm an Größe kaum überlegenen Gegner zu bewältigen haben. 


131 


Notorisch machen sich aber die adäphagen Raubkäfer ohne weiteres 
an Beutetiere heran, die sie um ein Mehrfaches an Masse über- 
treffen. Ob Pf. niger zu den raubenden Carabiden gehört, ist 
meines Wissens allerdings nicht bekannt. 

Wenn sich somit die in Landkäfern und Heuschrecken gefundenen 
Würmer aus Fröschen und Lurchen herleiten lassen, so sprechen die 
zahlreichen Funde von Gordius-Larven in Vertretern andrer Tier- 
_klassen doch gegen die Annahme einer Spezialisierung dieser Würmer 
auf die Amphibien als einzige Wirtsgruppe ihrer Larven. 

Junglarven von Gordius aquaticus sind bisher nachgewiesen 
in den Mollusken: 

Planorbis sp. (im Fuß), nach Villot 1874 und 1891. S. 339. 

Limnaea sp. (im Fuß), ebenda. 

Limnaea vulgaris, nach v. Linstow 1877. S. 4. 

Limnaea ovata, nach v. Linstow 1884, zit. nach Camerano 
1897. S. 356. 


In den Hirudineen: 


Nephelis octoculata (im Parenchym), nach Villot 1874 und 1891. 
S. 339. 


Bei Insekten in den wasserbewohnenden Larven von: 

Tanypus. 

Corethra. 

Chironomus. 

Hydrophilus piceus (im Fettkörper) und andern, nach Villot 
1874. S. 211, 1891. S. 338—339 und nach v. Linstow, zit. nach 
Camerano l.c. 


Und in den Fischen: 

Colitis barbatula (in der Darmwand), nach Villot 1874. 2. Teil. 
S. 2—3 und 1891. S. 339. 

Phoxinus laevis (in der Darmwand), ebenda. 

Petromyzon planeri (in der Darmwand), ebenda und v. Linstow 
1898. S. 751; s. a. Camerano 1897. S. 352. 


Über Larvenfunde von Parachordodes tolosanus wird be- 
richtet bei Würmern, z. B. Naididen vereinzelt, experimentell von 
Meissner 1856. S. 133—134 und Fridericia, nach Müller 1920. 


Bei Mollusken: 


Planorbis sp., nach Villot 1891. S. 339. 

Limnaea spec., ebenda. 

»Kleine Schnecken« (experimentell), nach Meissner 1856. S. 133. 
gx | 


132 


Bei Crustaceen: 
Cyclopiden (vereinzelt, experimentell), nach Meissner l.c. 8. 134. 


Bei Insekten: 


Bei simtlichen bei G. aquaticus genannten Wasserlarven, nach 
Villot 1874 und 1891. S. 339, ferner bei den Larven von: 


Ephemeriden, nach Meissner 1856. S. 132ff. (experimentell), und 
v. Linstow 1889. S. 252. 

Phryganiden, nach Meissner 1856. S. 133 (experimentell). 

Rhyacophila nubila Zett., nach v. Linstow 1900. 8. 373. 

Cloëon dipterum L., nach v. Linstow 1892. S. 329 und 1898. 
S. 748. 

Sialis lutaria, nach v. Linstow 1891. S. 79—80. 

Dipterenlarven, nach Meissner I. c., S. 134, im besonderen Pe- 
dicia sp. nach Müller 1920 und bei den für G. aquaticus genannten 

Fischen nach Villot 1891. S. 339. 


Als Larvenwirte der restlichen deutschen Gordiaceen sind 
für Parachordodes violaceus und Paragordius tricuspi- 
datus die von Villot (s. 0.) für G. aquaticus und P. tolosanus ge- 
nannten Wirbellosen (1891. S. 339) und für letzteren im besonderen 
Limnaea ovata (zit. nach Camerano 1897) bekannt geworden. 

(Fortsetzung folgt.) 


3. Zwei neue, auffallende Pachygastrinen-Formen (Diptera) aus Kamerun. 
Von Dr. P. Speiser, Königsberg i. Pr. 
Eingeg. 5. November 1921. 


Unter der Dipterenausbeute des Herrn Oberleutnant Herbert 
v. Rothkirch und Panten, der leider gleich nach Kriegsbeginn im 
fernen Kamerun fiel, fanden sich neben vielen andern interessanten 
Formen auch zwei Arten von Pachygastrinen, welche hier gesondert 
beschrieben werden sollen. Beide bieten ihren Gattungsgenossen 
gegenüber wesentliche Abweichungen, aber dennoch enthalte ich mich 
dessen, die große Zahl der kleinen Gattungen mit einer einzigen Art 
in dieser Gruppe noch weiter zu vermehren, glaube vielmehr in der 
Unterbringung der Arten in schon gekennzeichneten Gattungen einen 
nachhaltigeren Hinweis auf ihre Bedeutung zu geben. Gehört die 
eine zu der auch sonst in Kamerun vertretenen Gattung Chelonomima 
Enderlein, welche als die annähernd urtümlichste Form dieser Gruppe 
gilt, so muß ich die andre Art zur Gattung Hupachygaster Kertész 
rechnen, welche bisher nur in Europa und Nordamerika vertreten 
war, wobei die Zugehörigkeit der nordamerikanischen Art (EZ. puncti- 


133 


fera Malloch) noch nicht einmal über alle Zweifel sicher ist. Dies 
rechtfertigt wohl die Heraushebung der beiden Formen in einer be- 
sonderen Mitteilung, als Vorläuferin der weiteren Berichte über die 
Dipterenfauna Kameruns in der Deutschen Entomologischen Zeit- 
schrift (I. daselbst 1913. S. 131—146; II. 1914. S. 1—16; III. 1915. 
S. 91—106). 

1) Chelonomima proloxocera nov. spec. 

Im Juli 1912 bei Duala mehrere Exemplare gesammelt. 

61/ bis fast 8 mm lang. Rôtlich, rahmweiß und schwarzbraun 
bunter Kopf und Thorax, und schwarzer, größtenteils matter Hinter- 
leib. Flügel außer den Basalfeldern rauchbraun. Stirn, die wulstigen 
hinteren Augenränder und eine breite Mittelhälfte des Untergesichts 
schwarzbraun, die Seiten des Untergesichts und die unteren zwei 
Drittel des Hinterkopfes rahmweiß, was sich seitwärts neben den 
Fühlern am innern Augenrande aufwärts in einer scheitelwärts spitz 
dreieckig auslaufenden Linie bis nahe an den Scheitel heran fortsetzt. 
Der schwarzbraune Ocellenhöcker braun umrandet. Auch das untere 
Ende der Augen schwarzbraun umrandet. Rüssel und die etwas 
spindelförmigen Taster schwarz, ebenso die Fühler, bei welchen nur 
die beiden ersten Glieder mehr rötlichbraun sind. Der ganze Kopf 
ist mit einer feinen, schwer sichtbaren, gelblichen Behaarung über- 
deckt. Der Thorax ist obenauf glänzend hell kastanienbraun, die 
Schulterecken gelbbraun, an ihrem hinteren Ende ein dunkelschwarz- 
brauner Punkt. Die kastanienbraune Farbe schneidet genau mit der 
Dorsopleuralnaht ab; die Pleuren und Sternalanteile sind rahmweiß; 
eine schwarzbraune Strieme läuft senkrecht von den Vorderhüften 
aufwärts zur Dorsopleuralnaht, und ein schwarzbrauner Doppelfieck 
liegt zwischen Vorder- und Mittelhüften, jederseits ein rundlicher 
Fleck gleicher Farbe auch hinter letzteren. Das Scutellum ist rein 
rahmweiß, wie der ganze Thoraxriicken sehr glänzend, zu beiden 
Seiten seiner Wurzel schwarzbraune Punkte. Das Mesophragma ist 
matt braun. Der ganze Thoraxrücken nebst Scutellum mit feiner 
weißlichgelber Behaarung. Alle Hüften und Schenkel sind rahmweiß, 
die Schenkel sämtlich in den Endhälften gelblich und bräunlich 
werdend. Alle Tibien schwarzbraun, die Vordertarsen dunkelbraun, 
nur die Wurzel des Metatarsus etwas heller, die Mittel- und Hinter- 
tarsen braun, mit nahezu schwarzbraunen Metatarsen und noch etwas 
verdunkelten zweiten Tarsengliedern. Im Flügelgeäder ist als die 
einzige nennenswerte Abweichung gegen die typische Art zu ver- 
merken, daß der bei Ch. partiticeps Enderlein wirklich senkrecht 
zwischen R, und der Costa stehende Ast R, hier etwas geneigt nach 
außen steht, aber doch als sehr steil abgehend bezeichnet werden 


134 


muß. Die basalen Anteile des Flügels sind ziemlich glashell, von 
dem dunkelbraunen Stigma spitzenwärts und am ganzen Hinterrand- 
anteil sind sie mäßig dunkel rauchbraun. Die Schwinger sind schwarz- 
braun mit hellem, rahmgelbem Stiel. Der Hinterleib ist matt schwarz- 
braun, der Bauch lederbräunlich. 

Die ganze Art hat durch ihre bunten, glänzenden Farben ein 
überaus gefälliges Aussehen; sie weicht im ganzen Habitus auffallend 
von der typischen Art ab, doch habe ich keine wirklich für eine 
generische Trennung ausreichenden Merkmale finden können. 


2) Eupachygaster lasiops nov. spec. 


41 Exemplare beider Geschlechter, bei Garua zusammengebracht, 
vermutlich aus zusammengetragenem Holz in einer »Zuchtkammer« 
erzogen. 

Die Art bietet ein wesentliches Merkmal, welches in der ganzen 
Unterfamilie Pachygastrinae recht ungewöhnlich ist: behaarte 
Augen. 

Von den 96 Gattungen, die Kertész 1916 zusammenstellt, finde ich Be- 
haarung der Augen nur bei 12 Gattungen angegeben (allerdings steht mir die 
Literatur für die 3 Genera Aulana WIk., Stratiosphecomyia Brunetti und Caen- 
acantha Wulp nicht zur Verfügung). Bei den äthiopischen Oxymyia Kert. (Kap- 
land) und Ageiton Kert. (Natal), sowie bei Pedinocera Kert. und Popanomyia Kert. 
aus Peru, auch Dactylodeictes Kert. aus Brasilien fehlt jede Angabe über Kahlheit 
oder Behaartsein der Augen, bei allen diesen haben aber die 6 sicher getrennte 
Augen, kommen also schon gar nicht für einen näheren Vergleich in Betracht. 
Bei Vattiger Kert. aus Peru stoßen die Augen des $ zwar zusammen, und es ist 
auch dort nichts über Kahlheit oder Behaarung gesagt, die Form weicht aber 
sicher genug durch die Form und Stellung des Schildchens ab. Hexacraspis 
Enderlein ist viel zu unzureichend bekannt, um in Vergleich gezogen zu werden, 
hat zudem ein ausgesprochen bedorntes Schildchen, und für die Gattung Wal- 
lacea Dol. langen merkwürdigerweise die mir vorliegenden Literaturangaben auch 
nicht zu, um über Behaarung der Augen klar zu sehen. 

Trotzdem sehe ich keine Veranlassung, auf dieses Merkmal allein die hier 
zu beschreibende Art wieder als einzige Vertreterin einer eignen Gattung auf- 
zustellen, wie das z. B. im umgekehrten Fall Enderlein (Zool. Anz. vom 7.1. 
1914 Bd. 43. S. 304) tut, indem er als ganze Kennzeichnung seiner neuen »Gattung« 
Psegmomma angibt: »Unterscheidet sich von Artemita durch die unpubescierten 
Augen«e. Kertész tut wohl recht daran, nachdem er verschiedene Stufen der 
Augenbehaarung unter den eng verwandten Formen kennt, die typische Art für 
Psegmomma Enderl. nebst der ebenfalls nacktäugigen A. awrata Macq. in der 
Gattung Artemita Wlk. zu belassen. Dort allerdings bewohnen die Arten ein 
in sich geschlossenes Landgebiet, von Paraguay bis Mexiko, während mit der Ver- 
bringung der neuen Art zu Eupachygaster Kert. die zunächst, solange nicht ver- 
bindende Funde vorliegen, recht gewagte Behauptung aufgestellt wird, daß hier 
eine Ausbreitung der Gattungsform von Südschweden (E. tarsalis Zett.) bis nach 
Kamerun, ja, wenn Malloch wirklich mit Recht seine E. punetifera aus Illinois 
hierher stellte, bis nach Nordamerika vorliegt. 


Körperlänge 2,4 (kleinstes g') bis 3,6 mm (größtes ©). Schwarz 
mit rotgelben Fühlern, Tastern und Beinen, Kopf des g' von vorn 


135 


gesehen !/ breiter als hoch, hinten stark ausgehöhlt, so daß er 
kappenartig dem vorderen Thoraxanteil aufsitzt. Von einer Stirn 
bleibt beim of nur sehr wenig übrig, da die Augen ziemlich 2/,; der 
Stirnlänge zusammenstoßend einnehmen, und nur im obersten Zipfel- 
chen dieser Ausdehnung einen winzigen Keil der ursprünglichen 
schwarzen Stirnfarbe sich dazwischen schieben lassen. Sonst bleibt 
oberhalb nur das stark erhabene Ocellendreieck übrig, unterhalb 
über den Fühlern auch nur ein ganz kleiner Bezirk, wo neben der 
glänzend schwarzen Grundfarbe eine feine fleckartige, silbergraue 
Randung der Augen auffällt. Die Augen sind, was noch einmal 
betont sei, ziemlich dicht mit ziemlich langen, gelblichen Härchen 
besetzt. In der weiten Mundöffnung, welche von glänzend schwarzen, 
strichförmigen Backen umrahmt ist, sind die bräunlichgelb gefärbten 
Mundteile, Rüssel und Taster verborgen. Die Fühler sind sehr tief 
eingelenkt, ockergelb, ihr zweites Glied faßt auf der Innenseite 
daumenartig (wie bei Pfecticus) über den kreisförmig gestalteten 
Komplex des dritten Gliedes hinüber, welch letzterer eine feine, 
mittellange Endborste trägt. Beim © ist der Kopf länger und breiter, 
mehr als 1'/ mal so breit wie hoch, durch die breite Schläfenbildung 
verlängert. An den hinteren Augenrand schließt sich ein scharf- 
kantiger, schwarzer, leicht punktierter Schläfenrand, welcher nahe 
dem Ocellendreieck etwa 1/, der Stirnstrieme breit ist; abwärts 
schmäler werdend und ein wenig unterhalb der halben Kopfhöhe ver- 
schwindend. Die Stirn ist einigermaßen glänzend schwarz, mittelreich- 
lich mit feinen Pünktchen besetzt und weist eine eigenartige Skulptur 
auf. Vom Ocellendreieck abwärts zieht eine mittlere, flache Leiste, 
welche in der Mitte der Stirn mehr höckerig erhoben ist, aber in 
ihrer Mitte wiederum eine feine nahtartige Längsfuge aufweist. Ober- 
halb der Fühler liegen dann zu beiden Seiten der Stirn, den Augen- 
rändern anliegend, ein Paar symmetrisch stehender, glänzender 
Knöpfehen, die größer sind als der mediane Knopf, und unterhalb 
welcher die sonst kaum bemerkliche Bestäubung einen deutlichen 
grauen Fleck bildet. Mundrand und Backen, spärlich auch der 
Scheitelrand grauweil behaart. Mundteile und Form der Fühler wie 
beim g', die Fühler verhältnismäßig ein wenig größer, und das dritte 
Glied nicht so hell ockergelb wie beim g', sondern mehr braungelb. 
Thorax ohne Besonderheiten, schwarz, reichlich punktiert und ziem- 
lich gleichmäßig graugelblich behaart. Schildchen vor dem scharfen, 
mit vielen kleinsten Dörnchen besetzten Rande mit einem ungefähr 
dem Rande parallel laufenden, seichten Eindruck. Hüften und die 
ganzen Beine hell ockergelb, ebenso fein behaart. Flügel ganz leicht 
gelbgraulich trübe, das Geäder sehr kennzeichnend: Von einer 


136 


Radiomedianquerader ist so gar keine Rede, daß vielmehr der obere 
Medianast ein Stiick mit dem Radius vereinigt ist, also die Discoidal- 
zelle gewissermaBen ein Stiickchen vom Radius begrenzt ist. Am 
Vorderrande zwischen der Mündung der Subcosta und dem »ersten 
Radiusaste (Kertész), also +3, ist die Flügelmembran etwas 
schwielig dicker, wodurch ein deutliches, tibrigens nur ganz hellgraues 
Stigma zustande kommt; der später gegabelte hintere Radiusast ver- 
läuft mehr gestreckt, als Lundbeck es für E. tarsales (Zett.) zeichnet. 
Die Discoidalzelle ist 11/, mal so lang als hoch, sie bildet ein leicht 
verschobenes Rechteck, dessen obere Spitze durch die Anlehnung an 
den Radius abgerundet ist, und dessen untere Ecke ebenfalls nicht 
spitz ist, sondern etwas verrundet; mit andern Worten, die zum Me- 
diasystem gehörige, randwärts abschließende Ader zwischen cu, und 
mag macht einen kleinen stumpfwinkeligen Knick (ohne doch auch 
nur die Spur einer Ader oder Falte dort zu entsenden). Dieses 
Aderstück ist nur wenig länger, höchstens 11/, mal so lang, als das 
davor liegende Begrenzungsstück zwischen m, und m,. Dadurch 
schon erhält der Flügel ein etwas andres Aussehen wie der von E. 
tarsalis (Zett.). Noch mehr abweichend erscheint er aber in der 
Form der Analzelle; diese ist dadurch, daß der Stamm von cu stark 
gestreckt, und nur sehr stumpfwinkelig geknickt verläuft, und der 
sie randwärts begrenzende Teil von cu, ziemlich lang wird, annähernd 
dreieckig umgrenzt, wobei der Winkel an der Abgangsstelle von ex, 
fast ein rechter ist, und sie, an der Analis entlang gemessen, um 
die volle Hälfte ihrer eignen Länge von dem Flügelhinterrande ent- 
fernt bleibt. Schwinger gelbweiB mit teilweise rötlichbraunem Knopf. 
Hinterleib kurz und rundlich, schwarz, reichlich punktiert und spär- 
lich grauweißlich behaart, und zwar auf der flacheren Bauchseite in 
ganz gleicher Weise wie auf dem hochgewölbten Rücken. 


4, Über eine Astasia-Art aus dem Süßwassernematoden 
Trilobus gracilis Bst. 
Von Otto Nieschulz, cand. rer. nat. 
(Mit 3 Figuren.) 
Hingeg. 12. September 1921. 


In der Hoffnung, Herpetomonas bütschlii Kent, die zuerst be- 
schriebene und daher für die Gattungsdiagnose maßgebliche Herpe- 
tomonas-Art, wieder zu finden, untersuchte ich eine größere Anzahl 
von Trilobus gracilis Bst., kleine Süßwassernematoden von etwa 
2 mm Länge und 0,07 mm Breite, in denen Bütschli diese Flagel- 
laten 1878 gefunden hatte. Das Untersuchungsmaterial stammte zum 


137 


Teil aus der Tiefe des Großen Plöner Sees — Herrn Prof. Thiene- 
mann-Plön gebührt für die Beschaffung dieses Materials mein be- 
sonderer Dank — zum Teil aus einem Teiche in Utrecht. Die ge- 
suchten Flagellaten fand ich leider nicht, dafür aber in einigen der 
Nematoden aus dem Plöner See ein andres Protozoon, das wohl in 
die Gattung Astasia zu stellen ist. Da ich nur wenige Exemplare 
antraf und mir von ihnen keine guten Dauerpräparate gelangen, muß 
ich mich hier auf einige Lebendbeobachtungen beschränken. 

Parasitische Arten der Gattung Astasia sind bisher aus Turbel- 
larien (de Beauchamp 1911 A. captiva aus Catenula lemnae Ant, 
Duj., Haswell 1892 und 1907 aus zwei nicht näher benannten Rhab- 
docölen), aus Rotatorien (Hudson und Gosse 1889 und Leydig 1857 
aus Hydatina senta [Miller], Voigt 1904 aus Chaetonotus ploenensis 
Voigt) und aus einem Copepoden (Alexeieff 1912 A. mobilis [Reh- 
berg] aus Cyclops) beschrieben worden. 


Fig. 1—3. Astasia spec. aus Trilobus gracilis. Vergr. 600. 


Die von mir untersuchten Exemplare von Trilobus gracilis waren 
nur recht schwach infiziert, meist fanden sich nur 1 oder 2 Parasiten 
in einem Wirt. Zerdrückte man die Nematoden unter dem Deck- 
glas, so wurden die Parasiten frei und schwammen mit lebhaft peri- 
staltischen Bewegungen vorwärts, wobei sie eine außerordentliche 
Metabolie ihres Körpers zeigten (Fig. 1—3). Sie ähneln beim ersten 
Anblick sehr einer Monocystidee, so daß ich sie zunächst auch dafür 
ansah, eine Verwechslung, die ebenso Minchin und Labbé (siehe 
Alexeieff 1912) unterlaufen ist. In dem Plasma eingelagert waren 
stets eine größere Anzahl stark lichtbrechender, rundlicher Körner, 
die bei verschiedenen Exemplaren an Größe differierten, bei ein und 
demselben jedoch ziemlich konstant waren. Nach de Beauchamp 
und Alexeieff bestehen diese Körner bei den von ihnen unter- 
suchten Arten aus Paramylon. Im vorderen Ende des Parasiten 
liegt, wie man bei günstiger Lage des Tieres sehen konnte, eine 
Vacuole, von der aus ein feiner Kanal an die Körperoberfläche führt 


138 


und hier in einer Einsenkung der Pellicula mündet (Fig. 1). Ein 
Stigma und eine Querstreifung des Körpers vermochte ich nicht fest- 
zustellen. Auch eine Geißel war bei keinem der untersuchten Exem- 
plare vorhanden. Das Vorkommen von Geißeln variiert innerhalb 
der Gattung Astasia stark. Leydig wie Hudson und Gosse sahen 
nur geifellose Formen; Haswell (1892) und de Beauchamp beob- 
achteten daneben auch geißeltragende Parasiten, doch waren die 
geißellosen bei weitem in der Mehrzahl; Alexeieff sah ebenfalls 
beide Formen nebeneinander. Haswell (1907) fand bei den Exem- 
plaren innerhalb des Wirtes keine mit Geißeln, sie bildeten diese 
aber neu aus, sobald man sie längere Zeit außerhalb ihres Wirtes 
am Leben erhielt. Ich habe diese Neubildung einer Geißel nicht 
beobachten können, es gelang mir aber auch nur einmal, einen Para- 
siten etwas über eine Stunde unter dem Deckglase am Leben zu 


erhalten. 
Literatur. 

Alexeieff, A., Le parasitisme des eugléniens et la phylogénie des sporozoaires 
sensu stricto. Arch. zool. exp. et gen. vol. 50. Notes et revue. p. 83 
bis 88. 1912. 

Beauchamp, P. de, Astasia captiva n. sp., eugléniens parasite de Catenula lemnae 
Ant. Duj. Ibid. vol. 46. Notes et revue. p. 52-53. 1911. 

Bütschli, O., Beiträge zur Kenntnis der Flagellaten und einiger verwandter 
Organismen. Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd, 30. S.205—281. 1878. 

Haswell, W. A., Note on the occurrence of a flagellate infusorian as an intra- 
cellular parasite. Proc. linn. soc. New South Wales vol. 7. p. 197 
bis 199. 1892. 

—— Parasitic euglenae. Zool. Anz. Bd. 31. S. 296—297. 1907. 

Hudson C. T., und Gosse, P. H., The rotifera, or wheel-animalcules. London 
1889. 

Leydig, F., Über Hydatina senta. Arch. f. Anat. u. Phys. Bd. 24. S. 404-416. 
1857 


Voigt, M., Die Rotatorien und Gastrotrichen der Umgebung von Plön. For- 
schungsber. d. Biol. Station Plön. Bd. 11. S.1—180. 1904. 


5. Einiges zur Ontogenie von Felis tigris. 
Von Dr. Richard Münnich, Ölsnitz i. V. 
Eingeg. 14. September 1921. 
Bei einem Durchblick der entwicklungsgeschichtlichen Tafeln von 
Keibel-Elze wird man immer zur Erkenntnis der Tatsache kommen, 
daß bisher leider noch sehr, sehr wenig über die Ontogenie der ver- 
schiedenen Wirbeltierklassen bekannt ist. Es fehlt noch an den 
vielen notwendigen Arbeiten, welche alle gemeinsam das Ziel haben, 
die histologische Totaluntersuchung der Föten zu fördern, meist 
liegen nur Teiluntersuchungen vor, wie die Genese der Lunge, Niere, 
des Primordialeraniums usw. Ein glücklicher Zufall brachte mich 
in den Besitz dreier Felis tigris-Föten von 50 mm Scheitel-Steiß- 


139 


länge. Ich unterzog diese emer genaueren Untersuchung und lasse 
die hauptsächlichsten Ergebnisse folgen. 

Die histologischen Befunde von der Placenta bestätigen die An- 
gaben von Strahl (Arch. f. An. u. Phys. Suppl. 1890) und Duval 
(Journ. de l’An. et Phys. 1893) durchaus, besonders zu bemerken 
bleibt, daß ein periplacentärer Ringsaum, der bei Canis bisher nicht 
aufgefunden wurde, bei Fels aber temporär auftreten soll, bei dem 
vorliegenden Stadium von #igris nicht erkennbar wurde. Für das 
Skelet der Extremitäten ließ sich ein freies, wenn auch bereits mit 
dem Intermedioradiale im Verwachsen begriffenes Centrale nachweisen. 
Das Studium des Primordialcraniums erfordert ganz besondere Mühe 
und genaue Durchsicht der verstreuten Literatur, ich habe natur- 
gemäß nur die Untersuchungen herausgreifen können, welche von 
annähernd gleichaltrigen Föten (Canis, Felis, Cuniculus) vorlagen. 
Bestätigen konnte ich die von Olmstead bei Canis (An. Hefte 
Bd. 43. 1911) angegebene Fissura occipito-capsularis, ebenso die von 
Voit (An. Hefte. 16. 1909) aufgefundenen »geheimnisvollen« Alae 
hypochiasmaticae. Wie beim Hund fehlen auch beim Tiger eine 
Commissura orbito-parietalis und ein Dorsum sellae. Ein Canalis 
caroticus ist jedoch vorhanden und ebenso eine wenigstens strecken- 
weise, knorpelige Zona annularis. Das Foramen perilymphaticum ist 
(wie bei Cars) nicht durch einen Processus intraperilymphaticus in 
ein Foramen cochleae und einen Aquaeductus cochleae zerlegt, und 
der Ductus endolymphaticus zeigt keine allseitige KnorpelumschlieBung, 
auch findet ein Eindringen der Carotis cerebralis in den Knorpelkörper 
des Keilbeins nicht statt. 

Für das Bereich der Mundhöhle ergab sich, daß ein Zungen- 
randorgan bzw. eine Anlage dazu nicht vorhanden ist, ebenso lassen 
sich auch im Gegensatz zu Canis keine Knorpelzellen in der Lyssa 
feststellen. Während Kriegbaum (Morph. Jahrbuch. Bd. 41. 1911) 
bei Felis domestica gefunden hat, daß vorderer Tubeneingang und 
seitliche Zungenfurchen in dieselbe Frontalebene fallen, konnte ich 
eine Bestätigung dieser Angabe nicht bringen, beide lagen vielmehr 
deutlich auseinander. Auch beginnt und endet der Tonsillenschlauch 
oral der Einmündung der Tuba Eustachii; von ganz besonderer 
Wichtigkeit aber erscheint mir das Auffinden einer prälactealen Milch- 
zahnanlage. An den Caninen zeigen sich oben wie unten labial aus- 
ladende Platten der Schmelzleiste, die ich nicht anders als Reste von 
Zahndrüsenbildungen deuten kann. Herr Prof. Dependorf-Leipzig 
sprach sich nach der Durchsicht der hierfür in Frage kommenden 
Schnitte gleichfalls für die Wahrscheinlichkeit und Möglichkeit einer 
soichen Annahme aus. 


140 


Die vergleichenden Studien vom Urogenitalapparat brachten eine 
deutliche Bestätigung der von Hamburger (Arch. f. An. u. Phys. 
Suppl. 1890) ausgesprochenen Ansicht, daß exzessive Maßzahlen für 
die Größe der Glomeruli nur für die Nieren zusammengesetzter Bau- 
art gelten, daß ferner Mehnert (Morph. Arb. Schwalbe Bd. 5. Hit. 2. 
1895) mit der »mangelnden Korrelation im Entwicklungsgrad der 
Organe« recht hat. In die von Weber (Jena 1904) aufgestellte 
rangartig geordnete Liste der Urnierenentwicklung ist die der Car- 
nivoren unmittelbar der von Sus nachzuordnen. Ein Intermittieren 
zwischen mesonephraler und metanephraler Harnabsonderung nehme 
ich nicht an. Mesonephrale Harnabsonderung scheint bestimmt statt- 
zuhaben, denn in den Kanälen beider Urnieren finden sich deutlich 
Secrete. 

Aufgabe weiterer Arbeiten muß es sein, entwicklungsgeschichtliche 
Untersuchungen zu einer die ganze Entwicklungszeit hindurch sich 
erstreckenden Untersuchung auszugestalten, dann werden sich auch 
allmählich die vielen, noch vorhandenen Lücken schließen und die 
einzelnen Vorgänge in der Ontogenie genauer bekannt werden. 


6. Über die Verwandtschaftsbeziehungen einiger ungegliederter 
Tiergruppen. 
Von Joh. Thiele, Berlin. 
Eingeg. 4. November 1921. 


Wenn man die Verwandtschaftsbeziehungen zweier Tiergruppen 
miteinander aufklären will, wird man hauptsächlich feststellen müssen, 
welche Eigenschaften von jeder erworben und ihr eigentümlich sind, 
und welche ererbt und ihr mit der andern Gruppe gemeinsam sind. 

Vergleicht man daraufhin die Brachiopoden mit Phoronis, so 
findet man, daß bei jenen vor allem der Mantel mit der Schale neu 
gebildet ist, und damit die Schließmuskulatur, die seitlichen Me- 
senterien, die kurze, massige Form des Körpers, mit der auch die 
Entwicklung der traubigen Verdauungsdrüse zusammenhängen dürfte. 
Die Leibeshöhle hat in die beiden Mantellappen Fortsätze entsendet, 
die der Atmung dienen. Der bei den Ecardines noch offene End- 
darm hat sich bei den Testicardines geschlossen. Demgegenüber 
hat Phoronis sich ventralwärts stark ausgezogen und die große 
Darmschleife mit vorn und rückenständig gelegenem After gebildet, 
in dessen Nähe die beiden Nierenkanäle ausmünden. Als beiden 
Gruppen gemeinsam ergibt sich demnach: festsitzende Lebensweise, 
damit in Zusammenhang der Tentakelapparat, eine sich in die Arme 
fortsetzende Leibeshöhle mit einem in der Körpermitte gelegenen 


141 


Mesenterium, in Verbindung mit den Keimdriisen, deren Erzeugnisse 
durch die Nierenkanäle nach außen gelangen, einem geschlossenen 
Blutgefäßsystem mit einem Herzen, ein unbewehrter Schlund und 
eine Afteröffnung. Wichtig ist auch die Übereinstimmung im Nerven- 
system, dessen über dem Schlunde gelegener Teil die Arme innerviert, 
während das größere, untere Schlundganglion das nervöse Haupt- 
centrum des Körpers darstellt; die in den Stiel verlaufenden Nerven 
von Lingula dürften dem etwas seitwärts verschobenen Nerv von 
Phoronis homolog sein. Das Nervensystem liegt in oder unter dem 
Epithel. Hiernach wird man anerkennen müssen, daß zwischen 
beiden Tiergruppen eine verhältnismäßig nahe Verwandtschaft be- 
steht. 

Bedeutend entfernter und bisher noch ganz ungeklärt ist die 
Verwandtschaft mit andern Tiergruppen. Es sei zunächst darauf 
hingewiesen, daß die Verhältnisse der Leibeshöhle, denen man so 
große Wichtigkeit beilegt, nur in ihren Beziehungen zu den Keim- 
drüsen richtig erkannt werden können. Es kann nicht zweifelhaft 
sein, daß stammesgeschichtlich die Keimdrüsen das Primäre, die 
Leibeshöhle das Sekundäre sind, wie hauptsächlich die Turbellarien 
beweisen, die höchstwahrscheinlich die Wurzel aller Bilateraltiere 
darstellen. Wenn bei den Brachiopoden und Phoronis die Keimstoffe 
aus dem Epithel der Leibeshöhle entstehen und durch die beiden 
»Nephridien« nach außen gelangen, so beweist das, daß die Leibes- 
höhle als Erweiterung der beiden Gonadenhöhlen und die Ausführungs- 
gänge als Gonoducte zu deuten sind, die erst sekundär auch eine 
excretorische Aufgabe erhalten haben. Das ist für einen Vergleich 
mit andern Tiergruppen sehr wichtig, weil sich daraus die Homo- 
logie mit den Keimdrüsen ergibt. 

Suchen wir nun unter den ungegliederten Tieren nach solchen, 
die mit den beiden genannten Gruppen verwandt sein können, so 
wollen wir zunächst die Chaetognathen ins Auge fassen, deren Be- 
ziehungen auch noch sehr unklar sind. Am auffälligsten tritt hier 
eine Ahnlichkeit des Nervensystems hervor, das auch bei ihnen aus 
einem oberen Schlundganglion als Innervierungscentrum des Kopfes 
und einem ventralen Ganglion als Centruin des übrigen Körpers be- 
steht und auch ähnliche Beziehung zum Körperepithel zeigt. Die 
Chaetognathen unterscheiden sich von allen andern Tiergruppen durch 
die Ausbildung besonderer männlicher Keimdrüsen hinter den weib- 
lichen, daher werden wir sie als eine besondere Erwerbung ansehen 
dürfen, die in Verbindung steht mit der hinteren Verlängerung des 
Körpers und der Schwanzflosse infolge von Anpassung an die schwim- 
mende Lebensweise; sie werden wir demnach bei einem Vergleich 


142 


mit andern Tiergruppen unberiicksichtigt lassen und nur die vorderen 
© Keimdrüsen mit denen der Phoronis vergleichen. Bei beiden liegen 
die äußeren Mündungen in der Nähe des Afters, der in dem einen 
Fall ventralwärts, im andern dorsalwärts verschoben ist. Beiden 
soll eine kleine Kopfhöhle zukommen. Der Hautmuskelschlauch ist 
nur durch Fehlen der Ringmuskeln bei Chaetognathen wesentlich ver- 
schieden, was aber ohne große Bedeutung ist. Segmentalorgane, wie 
bei Turbellarien und Anneliden, fehlen. Die Flimmerlarve wurde bei 
den pelagisch lebenden Chaetognathen überflüssig. So dürfte anzu- 
nehmen sein, daß diese eine gewisse Verwandtschaft mit Phorones 
nicht verleugnen. 

Unter den Sipunculiden dürfte Priapulus im allgemeinen am 
ursprünglichsten sein. Das Nervensystem unterscheidet sich von dem 
der Chaetognathen durch das langgezogene Bauchmark, das ganz 
oberflächlich liegt, indessen kann an seiner Homologie mit dem ven- 
tralen Ganglion von Chaetognathen und Phoronis nicht gezweifelt 
werden, zumal da bei dieser der hintere Längsnerv dem hinteren 
Teil des Bauchmarks entspricht, es ist wie bei Gastropoden eine 
Konzentration der Ganglienzellen am Vorderende der Stränge ein- 
getreten, die jedenfalls das ursprünglichere Verhalten darstellen. Bei 
Priapulus sind die Keimdrüsen von der Leibeshöhle, welche dem- 
nach ein Hämocöl darstellt, ganz getrennt, sie münden etwas vor 
dem After und dieser über dem Grund des hinteren Papillenbüschels. 
Mit der wühlenden Lebensweise hängt die Ausbildung des mit Haken 
bewehrten Rüssels zusammen, sowie die Chitinisierung der Epithelien. 
Gesonderte Blutgefäße und ein Herz fehlen ebenso wie bei Chaeto- 
gnathen. Der Hautmuskelschlauch besteht aus einer äußeren Ring- 
und einer inneren Längsfaserschicht. In welcher Weise sich Spun- 
culus davon ableitet, wird ohne große Schwierigkeit festzustellen sein. 

Eine ganz ähnliche Anordnung zeigt das Nervensystem von Gor- 
diiden, und daher ist die Anlichkeit der mit einem bewehrten Rüssel 
ausgestatteten Gordius-Larve mit Priapulus höchst auffällig — sollte 
das ein Hinweis auf eine Abstammung von ähnlichen marinen Tieren 
sein? Die © Keimdrüsen werden bei Gordius als paarig symmetrische, 
mit zahlreichen, hintereinander gelegenen Erweiterungen versehene 
Längsgänge angelegt, die in der Nähe des Afters ausmünden, nach- 
dem sie sich miteinander vereinigt haben, während die g* schlauch- 
förmigen Drüsen getrennt in die Cloake ausmünden, demnach ver- 
halten sich auch die Geschlechtsorgane ähnlich wie bei Priapulus. 
Über die Leibeshöhle der Nematomorpha habe ich früher (Über die 
Auffassung der Leibeshöhle von Mollusken und Anneliden. . Zool. 
Anz. Bd. 35) mich geäußert und auf ihre Beziehung zu der der 


143 


Anneliden hingewiesen. Dazu möchte ich bemerken, daß die Gor- 
diiden ohne Zweifel durch den Parasitismus der Jugendform einige 
Veränderungen erlitten haben, und daß ihre marinen und freilebenden 
Vorfahren mit den Anneliden verwandtschaftliche Beziehungen ge- 
habt haben, wobei allerdings auch zu berücksichtigen ist, daß die bei 
 Anneliden erhalten gebliebenen und von den Turbellarien ererbten 
Schleifenkanäle den Gordiiden ebenso wie den vorher genannten 
Tiergruppen verloren gegangen sind. 

Der wichtigste Punkt ist der, daß bei Gordiiden die Wandung 
der Keimdrüsen, die sie von der Leibeshöhle trennt, aufgelöst wird, 
so daß die Keimstoffe in die Leibeshöhle fallen; bei Anneliden haben 
sich dann die Längsgänge rückgebildet und die ursprünglich rein 
excretorischen Schleifenkanäle sich sekundär durch Verbindung mit 
Genitaltrichtern zu Gonoducten umgewandelt. 

Endlich müssen wir noch die Solenogastren berücksichtigen, die 
besonders im Verhalten der Keimdrüsen eine ganz überraschende 
Ähnlichkeit mit den © Keimdrüsen von Gordius zeigen; sie sind von 
der Leibeshöhle ganz getrennt, daher ist diese ein reines Hämoeöl. 
Die Solenogastren lassen, wie ich früher betont habe, deutliche Be- 
ziehungen zu Turbellarien erkennen in den Verhältnissen der Mus- 
kulatur, des Nervensystems, des Darmes, der freilich eine Ausmündung 
erhalten hat, auch der Keimdrüsen mit ihrer hinteren Ausmündung. 
Sie haben sich ihnen gegenüber verändert durch ihre Abrundung, 
die mehr oder weniger starke Cuticula mit Kalkstacheln, die eine 
flimmernde Bauchrinne in der Regel freiläßt, die Ausbildung eines 
Hämocöls und eines Herzens, das durch Aneinanderrücken der beiden 
Keimdrüsen und Verschmelzung der Anfangsteile der Gonoducte 
einen Herzbeutel erhielt, und die Entwicklung einer kleinen Radula. 
Ihre Beziehungen zu den Mollusken habe ich früher ausführlich er- 
örtert, so daß ich darauf nicht nochmals einzugehen brauche. Ich 
will aber hervorheben, daß die vorher genannten Tiergruppen in der 
gewählten Reihenfolge sich — freilich mit recht großen Zwischen- 
räumen infolge des Aussterbens der uralten Zwischenformen — an 
die Solenogastren anschließen dürften. 

Im Nervensystem haben sich die Seitenstränge rückgebildet und 
die Bauchstränge miteinander vereinigt, um schließlich zu einem 
Ganglienknoten an ihrem Vorderende zusammenzuschrumpfen; die 
epitheliale Lage kann ich nicht als ursprüngliches Verhalten aner- 
kennen, sie hängt mit der Rückbildung des Parenchyms zusammen. 
Die Keimdrüsen bleiben bei Priapulus vom Hämocöl getrennt, das 
wie bei Solenogastren einen weiten Raum bildet; bei Phoronis und 
Brachiopoden haben sie sich bedeutend erweitert und bilden eine 


144 


Leibeshöhle, ähnlich wie bei Cephalopoden, wodurch das Hämocöl 
stark eingeschränkt worden ist, dagegen ist bei Gordiiden und Anne- 
liden eine Verbindung der Keimdrüsenhöhlung mit dem Hämocöl 
zustande gekommen. Dementsprechend sind die »Nephridien« von 
Phoronis und Brachiopoden Homologa der Gonoducte von Soleno- 
gastren, Priapulus und der Oviducte von Chaetognathen, aber nicht 
der Segmentalorgane von Anneliden, die bei allen hier behandelten 
Tiergruppen rückgebildet sind. Bei Anneliden ergab sich aus dem 
Zerfall der ursprünglich einheitlichen Keimdrüsen in 2 Reihen von 
Folgestücken deren Einstreuung in das Parenchym und jene eigen- 
tümliche Verbindung der ontogenetischen Anlagen, die den Anschein 
erweckt, daß die Körpermuskulatur von den Gonaden gebildet wird, 
was vergleichend-morphologisch ein Unding wäre. Diesem Unterschied 
in der Bedeutung der Nephridien lege ich großes Gewicht bei: Die 
der Anneliden Homologa der »Wassergefäße« von Turbellarien, da- 
gegen die von Sipunculiden, Phoronis und Brachiopoden, ebenso wie 
die der Mollusken, Homologa der Gonoducte von Turbellarien, und 
diesem Unterschied sollte auch in der systematischen Anordnung 
Ausdruck verliehen werden, so daß z. B. die Sipunculiden nicht neben 
die Anneliden gestellt werden dürfen. 


Ii. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. 
1. Deutsche Zoologische Gesellschaft E. V. 
27. Jahresversammlung in Würzburg vom 5.—8. Juni 1922. 
Montag, 5. Juni abends, Begrüßung. 
6.—8. Juni Sitzungen. 
Das nähere Programm wird noch bekannt gegeben. 
Vorträge — ob mit oder ohne Lichtbilder — sowie Demon- 
strationen können schon jetzt bei dem Unterzeichneten angemeldet 
werden.. Derselbe nimmt auch Meldungen neuer Mitglieder entgegen. 
Der Schriftführer 


Prof. ©. Apstein, 
Berlin N 4. Zoologisches Institut, Invalidenstraße 43. 


Druck von Breitkopî & Hartel in Leipzig. 


Zoologischer Anzeiger 


herausgegeben 
von Prof. Eugen Korschelt in Marburg. 
Zugleich 


Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


LIV. Band. 


28. Februar 1922. 


Nr. 7/8. 


Inhalt: 


I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 


1. Blunck, Die Lebensgeschichte der im Gelb- 
rand schmarotzenden Saitenwtirmer. (Fort- 
setzung.) S. 145. 

. v. Haffner, Beiträge zur Kenntnis der Lin- 
guatuliden. I. Ovarium und Eibildung von 
Porocephalus armillatus (Wyman). (Mit 10 Fi- 
guren.) S. 162. 

3. Ve Haffner, Beiträge zur Kenntnis der Lin- 


do 


phalus armillatus (Wyman). (Mit 11 Figuren.) 
S. 170. 

4. Heikertinger, Welchen Quellen entspringen 
die biologischen Trachthypothesen. IV. Ro- 
land Trimen. S. 177. 

5. Heikertinger, Welchen Quellen entspringen 
die biologischen Trachthypothesen? V. Fritz 
Müller. S. 185. 

6. Mertens, Ein neues Chamäleon aus Kamerun. 
(Mit 1 Figur.) S. 190. 


guatuliden. II. Zur Eireifung von Poroce- 


I. Wissenschafiliche Mitteilungen. 


1. Die Lebensgeschichte der im Gelbrand schmarotzenden Saitenwiirmer. 
Von Dr. Hans Blunck, Naumburg a. 8. 
Eingeg. 24. September 1921. 


(Fortsetzung und Schluß.) 

Über die Larven der außerdeutschen Gordiiden ist wenig be- 
kannt. Paragordius stylosus soll nach v. Linstow (l. c.) in denselben 
Fischen vorkommen wie Parachordodes violaceus, nach Camerano 
1897. S. 356) außerdem in Lampreda (Petromyxon) adulta. Mont- 
gomery (1904. I. c.) erzielte experimentell bei Paragordius Leidy die 
bereits erwähnte Einwanderung in Gammariden, Oniscus, also in 
Krebse, ferner in die Larven von Culex und Bufo. 

Die bislang als Larvenwirte der Gordiiden beschriebenen Tier- 
arten verteilen sich somit über mehrere Klassen des Systems, unter 
denen die als Wirte der Jungwürmer genannten Ordnungen mit Aus- 
nahme von Hydrophilus piceus und der von uns als Gelegenheitswirte 
angesprochenen Fische aber nicht vertreten sind. Diese Divergenz 
steht im Einklang mit unsrer Auffassung vom Entwicklungsgang der 
Gordiiden und kann wohl nur im Sinne eines obligatorischen 
Wirtswechsels gedeutet werden, ist meines Wissens aber noch 
nicht in dieser Richtung bewertet. 


Zool, Anzeiger. Bd. LIV. 10 


146 


Ob alle auf Grund des Nachweises einer Infektion mit Gordi- 
idenlarven als »Wirte« bezeichneten Tierformen wirklich als echte 
Wirte anzusprechen sind, wie Villot (1891. S. 338—339) meint, ist 
recht zweifelhaft. Wahrscheinlich hat ein guter Teil der experimentell 
erzielten Infektionen als Kunstprodukt auszuscheiden. Leider sind 
die Angaben der Autoren zumeist so ungenau, daß sich Freiland- 
funde und Zuchtprodukte nicht immer trennen lassen. Keinen An- 
spruch auf Wertung als Gordiidenwirte haben wahrscheinlich die 
Kruster, ein Teil der Insekten und vielleicht die Mollusken. Bleiben 
würden gewisse Insekten, Würmer, Amphibien und Fische. Die 
Entscheidung kann hier wohl nur das Experiment bringen. Alle 
bisherigen Arbeiten in dieser Richtung sind fehlgeschlagen. 

Meissner (1856. 1. c.) fütterte Wasserkäfer mit infizierten Ephe- 
meridenlarven (G. aquaticus und P. tolosanus). Die Würmer ent- 
wickelten sich nicht. Villot (1891. S. 340—341) ließ eine Dytiscus- 
Larve eine Nephelis octoculata verzehren, nachdem diese mit Paragordius 
tricuspidatus infiziert war. Die Wurmlarven gingen zugrunde. Ebenso 
scheiterten Infektionsversuche an Carabus monilis 3° und ©, die 
mit Cysten sowie mit Fleischstücken, welche mit Larven von P. vio- 
laceus besetzt waren, gefüttert wurden. Vergeblich wurden auch 
einem Weibchen von D. marginalis in Limnaeen eingewanderte 
Larven von G. aquaticus verabreicht. 

Über die experimentelle Technik und die Länge der Zeit, 
während der das infizierte Material der Beobachtung unterlag, werden 
von keinem Versuchsansteller Angaben gemacht. Vermutlich liegt 
das Geheimnis der Mißerfolge in unzweckmäßigem Experimentieren 
in Verbindung mit der Wahl ungeeigneter Versuchstiere. 

Die Auffassung mancher Autoren (v. Linstow 1884, 1891, 1892, 
1898, Vejdovsky 1894, Montgomery 1904), daß jede Art ihren 
speziellen Wirt hat — so nach v. Linstow (1884. S. 137—138) P. 
tolosanus Cobitis barbatula, G. subbifurcus (syn. P. tolosanus) Ephe- 
mera vulgaris, G. aquaticus Limnaea ovata und Paragordius tricus- 
pidatus Chironomus —, daB aber die jungen Larven wahllos in 
jeden ihnen sich bietenden Tierkörper eindringen und es dem Zufall 
überlassen, den richtigen Wirt zu treffen, ist nicht sehr bestechend. 
Die Verteilung der Larvenfunde auf einen verhältnismäßig großen 
Kreis von Tierformen spricht dafür, daß die Zahl der echten Wirte 
nicht gar zu klein bemessen ist. Als echte Wirte von G. aqua- 
ticus dürfen wohl heute bereits außer den Larven gewisser 
Amphibien einige Fische gelten. 

Durchaus andre Anschauungen über den Parasitismus der Saiten- 
würmer entwickelt Camerano (1897. S. 351—352). Der mit Recht 


147 


als guter Kenner der Gordiiden geltende Autor glaubt, die Annahme 
eines Wirtswechsels dieser Würmer ablehnen zu müssen. Nach ihm 
stellen nur die Insekten echte Wirte dieser Schmarotzer, und sie ent- 
wickeln sich in ihm von der Junglarve bis zum reifen Wurm. Die 
in Vertreter andrer Tierklassen eingewanderten Larven gehen in ihren 
Cysten zugrunde. Camerano stiitzt sich dabei zur Hauptsache auf 
die Verfütterungsexperimente Villots (s. o.), ferner auf die eigne 
Beobachtung, daß im Januar stark mit Paragordius stylosus infiziert 
befundene Neunaugen Ende April die Cysten in geringer Zahl und 
zum größten Teil mehr oder minder degeneriert zeigten, und drittens 
auf die Überlegung, daß die Jungwurmwirte viel geringer infiziert 
sind, als der starke Konsum an sogenannten »Larvenwirten« erwarten 
lassen müßte. Wir haben die Versuche Villots bereits weiter oben 
behandelt.. Der zweite Einwand Cameranos spricht weniger gegen 
einen Wirtswechsel als gegen die Annahme, daß die Neunaugen 
echte Larvenwirte von P. stylosus sind. Auch das dritte Bedenken 
des italienischen Autors können wir angesichts der notorischen Selten- 
heit der Saitenwürmer nicht teilen. _ 

. Uber den Infektionsvorgang, d. h. über den Übertritt der 
Junglarven in ihre Wirte, ist wenig bekannt. Die im Darm und 
seinen Nachbarorganen bei Amphibien und Fischen getroffenen Larven 
sind wohl passiv per os in ihre Wirte gelangt. In der Regel dürfte 
aber die Einwanderung aktiv durch die Haut erfolgen. Die zu 
Schwimmbewegungen unfähigen Gordiidenlarven (vgl. Meissner 1856. 
S. 130 und 131, Villot 1874. S. 209) erwarten wahrscheinlich ihre 
Wirte am Grunde des Gewässers. Es ist möglich, daß eine von 
Villot (1874. S. 209) entdeckte klebrige Hüllschicht den Larven das 
. erste Anheften erleichtert. Das Einbohren erfolgt nach den Beob- 
achtungen Meissners (l. c. S. 133 und Villots (1874. S. 212, 1891. 
S. 344) mit Hilfe des Stachelapparats und der Hakenkränze. In der 
Muskulatur oder im Fettkörper kommen die Eindringlinge nach Aus- 
scheidung einer Cyste zur Ruhe, ziehen den hakenbewehrten Rüssel 
— ontogenetisch nach Mühldorf (1914. S. 69) das Hinterende des 
Tieres — ein und verändern sich dann anscheinend nicht weiter. 
Länger als 2 Monate konnte Meissner (l. c. S. 136) die Larven von 
P. tolosanus in Ephemeriden am Leben erhalten, ohne daß sie in 
die Metamorphose eintraten. Auch dieser Umstand spricht dafür, 
daß die Gordiiden zur Weiterentwicklung der Übersiedlung in einen 
zweiten Wirt bedürfen. Villots Auffassung (1891. S. 343), daß die 
Einkapselung ein Verlegenheitsakt verirrter Larven sei, und daß alle 
encystierten Individuen zugrunde gehen müssen, entbehrt der Be- 
gründung. 

10* 


148 


Beachtenswert ist, dafi die uns bekannten Larvenwirte zwar in 
der großen Mehrzahl zu den Wassertieren zählen, daß aber bei P. 
tolosanus in dem Oligochaeten Fridericta nach Müller auch ein 
Landbewohner zu verzeichnen ist. In diesem Zusammenhang gewinnt 
die Beobachtung Interesse, daß die Gordius-Larven im Wasser inner- 
halb einer Woche zugrunde gehen (Meissner 1856), auf feuchtem 
Laub sich aber monatelang halten. Bekanntlich werden geschlechts- 
reife Gordien nicht nur in größeren Gewässern, sondern sehr häufig 
auch in kleinen Gerinnseln bis zur Wagenspur herab (Mühldorf 
1914. S. 16) getroffen. Die Weibchen laichen auch in kleinen 
Pfützen, die nachweislich bald der Austrocknung verfallen. Es be- 
steht für die Brut nach den Beobachtungen Müllers (l.c.) dann 
anscheinend die Möglichkeit, diese Periode zu überstehen und an 
Stelle des Wassertiers einen Landbewohner zum Wirt zu wählen. 

Die über die Entwicklungsdauer der Gordiiden bislang vor- 
liegenden Angaben geben kein einheitliches Bild. 


Meissner (1 c. S. 129—130) und v. Linstow (1891. S. 244) ~ 


sahen die Embryogenese bei P. tolosanus in einem, bei G. aquaticus 
in 2 Monaten verlaufen (Laboratoriumsbeobachtungen im Juli und 
August). Die reifen Larven sprengten mit Hilfe des stilettförmigen 
Aufsatzes am Vorderende die Eihille. Nach Meyer (1913. S. 125) 
. dauert die Entwicklung bei G. aquaticus im allgemeinen 28 Tage, 
im Herbst länger. Die einzelnen Eier eines Geleges reifen verschieden 
schnell (vgl. auch Mühldorf 1914. S. 18). Müller (l. c.) bettete im 
September gesammelte Eischnüre auf feuchtem Moos. Nach 8 Mo- 
naten enthielt ein Laichpaket noch reife, lebende Embryonen, während 
der Rest inzwischen ausgewandert war. Danach scheinen die 
Frühjahrs- und Sommergelege im allgemeinen innerhalb 
eines Monats auszureifen, die Herbstgelege aber zu über- 
wintern. 

Die Periode des Freilebens der Junglarve scheint im all- 
gemeinen sehr kurz bemessen zu sein und einige Tage kaum zu 
übersteigen (vgl. Wesenberg-Lund 1910. S. 124 und Mühldorf 
1914. S. 22). Die mit nur einem terminalen Stachel ausgerüsteten 
Larven von G. aquaticus halten sich nach Mühldorf (l. c. S. 22) 
im Wasser länger als die doppelt bestachelten Jugendstadien von 
P. tolosanus. Bei der ersten sich bietenden Gelegenheit wandern 
die Larven in ihren Wirt ein. 

Die Dauer der ersten parasitären Periode (Parasitismus 
der Larve) wechselt und endet mit der Vernichtung des ersten durch 
den zweiten Wirt. Dementsprechend verteilen sich die Funde infi- 
zierter Wirtstiere über das ganze Jahr (vgl. v. Linstow 1900. 8. 373 


149 


— P. tolosanus in Rhyacophila nubila Zett. — und 1891. S. 79—80 id. 
in Stalis lutaria). 

Wie lange die Larven in ihrem Wirt lebensfähig bleiben, ist nicht 
bekannt. In den weiter oben mitgeteilten Fallen kann die erste 
parasitäre Periode sich nur über einige Wochen erstreckt haben. 
Die ersten Kaulquappen schlüpften Anfang Mai. Die Infektion der 
Dytiscus-Larven muß zum mindesten in den Fällen 2 und 11 spä- 
testens im Juni oder in den ersten Julitagen erfolgt sein. Nach 
v. Linstow (1892. S. 330) überwintern die in Neuropteren einge- 
drungenen Larven mit ihren Wirten, gelangen nach dem Schlüpfen 
der Fliege mit dieser an Land und werden erst jetzt von Raubkäfern 
als ihren Endwirten aufgenommen. 

Über die Dauer der zweiten parasitären Periode (Para- 
sitismus des Jungwurms) liegen nur Vermutungen vor. Parasiten- 
träger sind zu allen Jahreszeiten, mit Ausnahme des Winters, beob- 
achtet. Leider fehlt bei der Mehrzahl der Berichte die Angabe der 
Wurmspecies. Müller berichtet von Parasitenfunden (1920 1. c.) im 
März in Pterostichus niger, im Juni in Nebria picicornis, im Juli 
und im August in Dytiscus-Larven. Vejdovsky (1894. S. 643—645) 
verzeichnet Infektionen fiir April (P. presli? = P. violaceus in Fe- 
ronia vulgaris) und für August, v. Linstow (1889. S. 249) für P. tolo- 
sanus das Frühjahr und später (1891. S. 239) insbesondere die erste 
| Aprilhälfte, nur ein Stück fand sich im Juni (22. 6. P. tolosanus in 
Pseudophonus pubescens). Janda traf P. tolosanus in F. vulgaris 
im Frühjahr (mitgeteilt von Vejdovsky 1894. S. 645). Aus eignen 
Funden schließt Vejdovsky (l. c. S. 645), daß G. presli im Sommer 
in F. vulgarıs eindringt, und daß die infizierten Käfer überwintern, 
um im nächsten Frühjahr im März und April ihre Schmarotzer zu 
entlassen. Nach Villot (1887. S. 504) beginnen die Saitenwürmer 
das Freileben in sehr verschiedenen Stadien ihrer Entwicklung, teils 
bevor die Bräunung der Haut begonnen hat, teils erst nach völliger 
Ausreifung. 

Ich traf einerseits im Juli bereits ausgewachsene Jungwürmer, 
und anderseits noch im Oktober sehr jugendliche Stücke von wenigen 
Millimetern Länge. 

Der Austritt reifer Würmer wurde beobachtet im Frühling 
von v. Linstow (1889. I. c.) und Legrand (1858. S. 185—187), im 
Juni von v. Siebold (berichtet bei Meissner 1856. S. 8, G. aqua- 
heus und P. tolosanus aus Carabiden) und von Müller (l. c., aus 
Nebria picicornis), im Juli (aus der Larve von Dytiscus) und Anfang 
Oktober von Mahler (1856. 1. c., aus Gelbrandkäfern). 

Mir kamen acht auswandernde Gordiiden zu Gesicht. 6 Fälle 


150 


betrafen mit Sicherheit G. aquaticus, der Rest dieselbe Art oder 
P. tolosanus. Zwei im Aquarium erzogene Käfer (s. unter 11) ent- 
ließen ihre 5 Parasiten (G. aquaticus) am 28. und 30. 9. Gleichzeitig 
wanderte ein Stück derselben Art aus einem frisch gefangenen Käfer 
aus. Die der Species nach nicht mehr sicherzustellenden Würmer 
(s. unter 9 und 10) verließen die kurz vorher gefangenen Käfer am 
24. 7., bzw. 29. 10. 

Wir erschließen daraus, daß die in Dytiscus groß wer- 
denden Stücke von @. aquaticus im allgemeinen gegen den 
Herbst zu ihre Entwicklung beendet haben. 

Da die Infektion in den mitgeteilten Fällen durchweg im Früh- 
jahr stattgefunden haben muß, betrug die Entwicklungsdauer des 
Jungwurms im Endwirt höchstens 4 und mindestens 2 Monate, im 
Fall 11 mindestens 83 und höchstens 113 Tage. Somit hält sich 
G. aquaticus in seinem Endwirt D. marginalis etwa 3—4 Mo- 
nate auf und wächst in dieser Zeit vom Larvenstadium bis 
zur Reife heran. Diese Zeitwerte sind auf Grund von Labora- 
toriumsversuchen gewonnen. Auch im Freiland aber schlüpfen die 
Dytiscus-Larven im April und Mai, und die Froschbrut erscheint im 
allgemeinen nicht vor Ende April. Die Infektion kann also kaum 
vor Anfang Mai stattfinden. Da die Würmer auch aus den frisch 
gefangenen Käfern bereits Ende September ausschlüpfen, kann die 
Entwicklungsdauer im Endwirt auch hier nur 4—5 Monate 
betragen. Die gegen die Laboratoriumszuchten um einen Monat 
längere Entwicklungsdauer erklärt sich aus der niederen Temperatur 
der Teiche gegenüber dem Zimmeraquarium. 

Bei später im Jahr eintretenden Infektionen der Larven muß 
sich die Beendigung der Wurmentwicklung entsprechend gegen den 
Herbst zu verschieben. Da die Larven von D. marginalis im August 
bereits zumeist verpuppt sind, dürften die letzten Infektionen in den 
Juni fallen. Der Abschluß der Parasitenentwicklung ist sodann erst 
im November zu erwarten. Ob die Würmer dann noch schlüpfen 
oder im Käfer überwintern, bleibt eine offene Frage. Für P. viola- 
ceus glaubt Vejdovsky (1894. S. 645) stark mit dieser Möglichkeit 
rechnen zu müssen. Mühldorf (1914. S. 15 Anm.) traf am 24. De- 
zember 1913 in einem Bach bei Czernowitz ein Weibchen und zwei 
Männchen von @. aquaticus. Das Weibchen war noch unpigmentiert. 
Es hatte vielleicht erst vor kurzem den Wirt verlassen. Es kommen 
jedoch auch zeitlebens unpigmentiert bleibende Stücke mit normalen 
Potenzen vor, so daß Villot (1886) und Camerano (1897. S. 357 ff.) 
geradezu von neotonischer Entwicklung sprechen. Mühldorf hat 
G. aquaticus auch Anfang Februar, als das Wintereis noch nicht 


151 


geschwunden war, beobachtet. Die Wiirmer waren zum Teil noch 
nicht pigmentiert. Wirtstiere, aus denen sie hätten abgeleitet werden 
können, waren nirgends zu bemerken (vgl. auch Villot 1891. S. 388). 

Ob G. aquaticus auch den Gelbrandkäfer infizieren, d. h. ob die 
Larve des Wurms mit ihrem ersten Wirt direkt vom Käfer über- 
nommen werden kann, oder ob das Eindringen in die Larve des 
Dytiscus Voraussetzung für die Möglichkeit der Entwicklung des 
Parasiten ist, wissen wir nicht. 

Über das Schicksal der Würmer nach dem Verlassen des End- 
wirts liegen nur spärliche Nachrichten vor. Villots Annahme (1891. 
S. 393), daß die Saitenwürmer zum großen Teil in Rinnsalen und 
Quellen auswandern und sich dann teils aktiv, teils passiv vom Wasser 
in Teiche und Flüsse talwärts tragen lassen, hat viel für sich. Nur 
so ist wohl das Massenvorkommen der Gordiiden in kleinen Tümpeln 
zu erklären (vgl. Mühldorf 1914), in deren unmittelbarer Nachbar- 
schaft es an natürlichen Wirten der Würmer mangelt. 

Freilebende geschlechtsreife Gordiiden sind zu allen 
Jahreszeiten beobachtet worden. P. tolosanus wird verzeichnet von 
Müller (1. c.) im Mai, Juni, Juli und August, von v. Siebold (1856. 
S: 141), Meissner (1856. S. 47), Villot (1886. 8. 301 und 1891. 
S. 392), Vejdovsky (1886. S. 370 und 1888. 8. 188) im Juni, von 
v. Linstow (1891. S. 240) von April bis Juni und im »Sommer«. 
G. aquaticus konnte von Mühldorf (1913. S. 32 und 1914. S. 14—15) 
im Dezember, Februar und März und »in der ganzen guten Jahres- 
zeit« beschafft werden, von Wesenberg-Lund (1910. S. 122) von 
April bis August, von Villot (1886. S. 294 und 1891. S. 392) von 
März bis November, vorzüglich aber im September, von Meyer (1913. 
S. 125) bis Ende Juli. v. Siebold brachte 10 geschlechtsreife 
Männchen und 4 Weibchen im Juni ein. Mir kamen frisch ge- 
schlüpfte Stücke dieser Art im September zu Gesicht (s: unter 11 
und 12). Wo G. aquaticus und P. tolosanus nebeneinander vor- 
kommen, geht nach Mühldorf (1914. S. 15) die erstgenannte Art 
zeitlich im Auftreten voraus. 

Was wird aus den im Herbst auswandernden Gordiiden? Meine 
1915 (S. 290) geäußerte Ansicht, daß die Würmer überwintern, ist 
von Müller (1920. I. c.) in Zweifel gesetzt worden. Durch die ein- 
gehende Wiedergabe meiner Beobachtungen an gefangenen Stücken 
(vgl. unter 11) glaube ich gezeigt zu haben, daß zum mindesten 
G. aquaticus überwintern kann. Wahrscheinlich sind auch die von 
Mühldorf (1914. ]. c.) und andern (vgl. Villot 1874. S. 65) im De- 
zember, Februar und März beobachteten Saitenwürmer als über- 
winternde, bzw. überwinterte Stücke aufzufassen. Übrigens hat schon 


152. 


Charvet (1834. S. 44) in bezug auf die Saitenwürmer die Frage auf- 
geworfen: «S’enfoncent-ils dans la boue à l’automne pour reparoitre 
au printemps?» 

Sämtliche in der Literatur erwähnte Gordiiden wurden im Wasser 
angetroffen. An Land und auch in feuchter Erde solien die Saiten- 
würmer im Gegensatz zu Mermis nach Meissner (1856. S. 63), Vil- 
lot (1891) und v. Linstow (1891. S. 240) schnell eintrocknen und 
absterben. Bacounin (1788—1789, zit. nach Villot 1874. S. 66) 
konnte dagegen Gordiiden durch allmählichen Wasserentzug zum 
Eingraben und durch Wasserzufuhr wieder zum Verlassen ihrer 
Schlupfwinkel bringen. Und Camerano (1891—1892. S. 604) rechnet . 
bei P. pustulosus mit der Möglichkeit, daß diese Art sich in feuchter 
Erde halten und sogar fortpflanzen kann. Paragordius varius Leidy 
wurde von Montgomery (1904. 8. 739) 24 Stunden auf feuchtem 
Fließpapier lebend erhalten. Daß G. aquaticus lange in feuchter 
Erde leben kann, konnte ich beweisen (s. o.). Ich stehe nicht an, aus 
der Gesamtheit des vorliegenden Materials den Schluß zu ziehen, 
daß G. aquaticus normalerweise zur Uberwinterung das 
Wasser verläßt und im Uferschlamm vergraben das Früh- 
jahr erwartet. In dieser Auffassung werde ich durch die Mitteilung 
v. Siebolds (1855. S. 141), am Ufer im Juni halb im Schlamm ver- 
graben G. aquaticus und P. tolosanus gefunden zu haben, bestärkt. 
Auch die Insassen meiner Aquarien gruben sich wiederholt bereits 
vor dem Winterschlaf tagelang mehr oder minder tief in den Boden- 
grund ein. Die oben mitgeteilte Überwinterung dreier Stücke von 
G. aquaticus im Wasser eines Aquariums (s. unter 11) zeigt, daß 
die Uberwindung der schlechten Jahreszeit zwar auch auf diese 
Weise möglich ist; das Verhalten der Würmer, denen die Môglich- 
keit, an Land zu gehen gegeben war, beweist aber zur Genüge, 
welches Verfahren als das natürlichere zu gelten hat. Es dürfte 
danach erwiesen sein, daß zum mindesten G. aquaticus an Land 
im Uferschlamm vergraben überwintert. Ob der Wurm etwa 
auch im Sommer vorübergehend das Wasser verläßt, ist nicht bekannt. 
Meissners Beobachtung (1856. S. 62), daß sich G. aquaticus im 
Wasser weniger gut hält als P. tolosanus, könnte in diesem Sinne 
gedeutet werden. 

Über die Lebensdauer der ausgewachsenen Würmer lagen 
bislang keine Beobachtungen vor. Villot vermutete anfangs (1874. 
S. 65), daß die Männchen länger als 1 Jahr leben können. Er 
konnte später (1891. S. 396) ebenso wie vor ihm Meissner (1856. 
S. 47) P. tolosanus und G. aquaticus nicht länger als einen Monat 
erhalten. Nach der landläufigen Ansicht (vgl. z. B. Vejdovsky 1894. 


153 


S. 687, der in Blaps mucronata Weibchen von G. pustulosus mit 
reifen Hiern fand) sind die Saitenwiirmer beim Verlassen des End- 
wirts unbeschadet der noch vorhandenen infantilen Nebencharaktere 
fortpflanzungsfähig und gehen nach kurzer Zeit der Geschlechtsreife 
ein, die Weibchen zumeist bereits innerhalb 24 Stunden nach der 
letzten Eiablage. Mühldorf (1914. S. 20) konnte ein Weibchen noch 
6 Wochen erhalten. Villot (1891. S. 394) gibt dagegen an, daß die 
Weibchen «périssent aussitôt que leur ponte est terminée», und meint 
(1886. S. 293, 1874. S. 65), daß G. aquaticus zwar von März bis No- 
vember freilebend zu treffen ist, jedoch erst gegen Ende des Sommers 
geschlechtsreif wird. Nach meinen Beobachtungen (s. unter 11) kann 
G. aquaticus die parasitäre Periode seiner Entwicklung um 
mindestens 8 Monate überleben, und die Fortpflanzung findet 
wenigstens bei den spätgeborenen Stücken erst nach der Überwin- 
terung statt. 

Die Copula wurde von mir nicht beobachtet. Sie ist für 
P. tolosanus von v. Linstow (1891. S. 243) im April, von Meissner 
(Lc. S. 47 und S. 118—121) im Juni registriert und eingehend be- 
schrieben. Villot (1886. S. 293) gibt den September als Begattungs- 
zeit an. Derselbe Autor (1891. S. 394) sah ein Weibchen von P. to- 
losanus mit P. tricuspidatus in Vereinigung. 

Die Eiablage schließt sich der Begattung eng an und erfolgt, 
soviel wir wissen, durchweg im Wasser. Auch meine überwinterten 
Exemplare erledigten die Fortpflanzungsgeschäfte daselbst. Legende 
Gordius-Weibchen wurden von Bacounin (1788—1789. S. 29— 33), 
Dufour (Ann. sc. nat. 1. ser. T. 14. p. 225), Charvet (1834. S. 37 
bis 46), Grube (1849. S. 371), Meissner (1856. S. 123, G. aquaticus 
und P. tolosanus), Leidy (S. 98—100, zit. nach Villot 1874. S. 201), 
Villot (1874. S. 200), v. Linstow (1891. S. 243, P. tolosanus) und 
Mühldorf (1914. S. 17ff.) beobachtet. Die Eier verlassen den müt- 
terlichen Organismus zu langen Laichschnüren zusammengeschlossen, 
die in der Regel an Pflanzen (Hottonia palustris, Potomogeton, 
Ranunculus aquaticus, Sium latifolium und Gräser) unter 
Wasser abgesetzt werden. Nähere Angaben finden sich bei Charvet 
(1834. S. 42), Berthold (1843. S. 16), Grube (1849. 8. 371), Leidy 
(1850. 8. 98), v. Linstow (1891. S. 243), Lauterborn (1904. S. 57), 
Montgomery (1905. S. 738), Wesenberg-Lund (1910. 8. 123), 
Meyer (1913. 8. 125) und Mühldorf (1910. 8. 19). Nach Wesen- 
berg- Lund (1910. 1. c.) und Meyer (1913. S. 125) halten die Weib- 
chen bei G. aquaticus die Laichmassen bis zum Schliipfen der Larven 
fest umschlungen. Auf Brutpflege ist dieses Verhalten nach Mühl- 
dorf (l. c. S. 18) indessen schwerlich zu deuten. 


154 


Die Zahl der Eier eines Weibchens berechnete Leidy (Pro- 
ceed. Acad. Philad. t. V. p. 262—266, zit. nach Villot 1874. S. 200) 
fir G. varius auf 6624800. 

v. Linstow (1891. 8. 243) veranschlagt die Legezeit des Gordius- 
Weibchens auf etwa 4 Wochen, Villot (1874. S. 200) auf 1—2 Wo- 
chen, Mühldorf (1914. 8. 18) nur auf wenige Tage. Mit wiederholter 
Eiablage in längeren Pausen kann nach den von Svabenik (1908. 
S. 387) über das Verhalten des Geschlechtsepithels mitgeteilten Be- 
obachtungen nicht gerechnet werden. Auch Mühldorf (1914. S. 20 
bis 22) sah sich bei den auf Vejdovskys (1888) Angaben weiter- 
bauenden Studien in der Erwartung mehrerer Legeperioden getäuscht. 
Wir stimmen Villot (1891. S. 394) und Camerano (1897. S. 360) 
bei, daß die nur während des parasitären Stadiums zur Nahrungs- 
aufnahme fähigen Gordiiden den einmal erschöpften Eivorrat aus 
Mangel an Reservestoffen nicht wieder durch Neubildung ersetzen 
können. Gegen Ende der Legeperiode ist der Körper völlig erschöpft 
(Villot 1889. S. 687 und 412) und in Ermangelung der Assimilations- 
möglichkeit zur Regeneration der Geschlechtsdrüsen nicht befähigt. 

Gelege von @. aquaticus wurden bisher im April (Mühldorf 
1914. S. 18), im Mai (Grube 1849. S. 371), im Juni und Juli (Wesen- 
berg-Lund 1910. S. 122 und 126, Meyer 1913. S. 125) und im Ok- 
tober (Viilot 1886. S. 293, Mühldorf L. c.) beobachtet. Nach Villot 
(1886. S. 392) sollen gelegentlich auch noch im November verspätete 
Laichschniire zu finden sein. Die Laichzeit meiner im Aquarium über- 
winterten Wiirmer fiel in den Mai. Fiir P. tolosanus sind Gelege 
von April bis September verzeichnet (Meissner 1856, Villot 1886. 
S. 301, v. Linstow 1891. S. 244, Müller 1920). Ob die Spätgelege 
von denselben Weibchen wie die Frühjahrsgelege stammen, ist nicht 
bekannt. 

Aus der Gesamtheit der vorliegenden Beobachtungen 
ist die Lebensdauer des Einzelindividuums von G. aquaticus 
auf reichlich 11/, Jahr zu veranschlagen. Auf diese Zeit ist 
für die Embryonalentwicklung und die Metamorphose etwa 
1/, Jahr in Anrechnung zu bringen, so daß 3/, Jahre auf die 
nichtparasitäre Periode entfallen. 

Bemerkenswert ist die Zählebigkeit verletzter Würmer. Das 
unter 11 behandelte, von den Käfern zerstückelte Weibchen von 
G. aquaticus, überlebte den Verlust eines Sechstels seiner 
Körperlänge etwa 2!/, Monate. Eine Neubildung der verlorenen 
Teile fand nicht statt. Entgegen den alten Angaben von Müller 
“ (Verm. terrestr. et fluv. hist. I, 2. p. 10), Alex. de Bacounin (S. 213) 
und Hanow (Seltenheiten der Natur I. S. 592, zit. nach Meissner 


155 


1856. S. 63) scheint Gordius als Volltier also nicht zur Rege- 
neration befähigt zu sein. 

In den Endwirt werden die jungen Gordiiden nach unsrer Auf- 
fassung zusammen mit ihrem Wirt per os aufgenommen. Bei der. 
Dytiscus-Larve muß der Übertritt durch die Hohlrinnen der Man- 


_ dibeln erfolgen. v. Linstow (1898. S. 755) hat berechnet, daß deren 


Lumen weit genug ist, um die Passage zu gestatten. Die Länge 
der Gordiidenlarven beträgt 0,065— 0,075 mm, die Weite der Man- 


 dibelrinne 0,118 mm (s. auch v. Linstow 1877. 8. 4). Die Larven 


müssen zunächst in den Darmtractus gelangen, sind hier aber noch 
nicht nachgewiesen. Wahrscheinlich erfolgt bald nach der Auflösung 
der Cystenhülle der aktive Übertritt in die Leibeshöhle. Die nächsten 
Schicksale der Larven sind noch unbekannt. Nach v. Linstow, 
Vejdovsky (1894. Taf. XXVII. Fig. 9, 10, 11 und 17) und Ca- 
merano (1891—1892) wird zunächst der ganze, den Rüssel tragende 
Vorderkörper, eingeschmolzen. Jedenfalls vergeht (vgl. unter 11e) 
wahrscheinlich längere Zeit, ehe die Würmer die bekannte, faden- 
förmige Gestalt annehmen. Die jüngsten Stadien, die bis jetzt zur 
Beobachtung kamen, lagen als zarte, weiße Fäden im Hinterleib des 
Wirts unter dem Eingeweideknäuel, das bei Dytiscus vom Enddarm 
mit den Vasa Malpighi gebildet wird, fanden sich also an der Stelle, 
wo ihnen am meisten Raum zur weiteren Entwicklung bleibt. Diese 
Lage behalten die Würmer bis zur Erlangung der Reife bei. Sie 
ist bei Larve, Puppe und Käfer die gleiche. Die jungen Würmer 
tragen zunächst noch am Vorderkörper die Reste des Bohrapparats 
der Larve (vgl. Camerano 1891—1892. Tab. XXVII. Fig. 1, 2, 5), 
der anfangs beweglich bleibt, dann aber eingeschmolzen wird (vgl. 
v. Linstow 1891. S. 241 und Vejdovsky 1894. 8. 647). Daß die 
Wirtstiere auf diesem Entwicklungsstadium von dem Parasiten bereits 
ernstlich belästigt werden, ist unwahrscheinlich. Sobald die Würmer 
auf die Länge von einigen Zentimetern herangewachsen sind, erlangen 
sie eine gewisse Eigenbeweglichkeit, die sich nach und nach steigert. 
Es kann dann zu Wanderungen innerhalb des Wirtskörpers kommen. 
Diese führen die Parasiten zuweilen mit einzelnen Windungen bis 
in die Schädelkapsel des Wirts. Die reifenden Würmer sammeln 
sich indessen wieder im Hinterleib, in der Gegend des Eingeweide- 
knäuels, und umschlingen dieses in mehr oder minder wirren Win- 
dungen oder liegen spiralig aufgerollt auf der Bauchdecke des Körpers. 

Die Entwicklung des Jungwurms verläuft unabhängig 
von der Metamorphose des Wirtstieres, und diese wird ihrer- 
seits durch den Parasiten nicht gestört. 

In Gelbrandlarven, die infolge Unterernährung sich ungewöhn- 


156 


lich langsam entwickeln und verspätet zur Verpuppung gelangen (siehe 
unter 1), kann @. aquaticus unter Umständen bis zur vollen Reife 
heranwachsen und den Wirt verlassen, ehe dieser zur Metamorphose 
schreitet. Bei reichlicher Fütterung und frühzeitiger Verwandlung 
des Wirts werden die Parasiten indessen in stark infantilem Zustand 
in die Puppe übernommen, wachsen erst in dieser zur Fadenform 
aus (s. unter 6 und 11c) und beenden die Entwicklung nach der 
Häutung der Puppe zur Imago. 

Muß es schon wundernehmen, daß die Funktionen der Larve 
und des Käfers durch den oft in der Mehrzahl (z. B. bei Nr. 4 
10 Stück!) in einem Wirtstier auftretenden, bis zu 90 cm langen 
Parasiten, nicht wesentlich beeinträchtigt werden, so ist das gefahr- 
lose Überstehen der Metamorphose angesichts der tiefgreifenden Um- 
schmelzungsprozesse im Puppenlager geradezu unverständlich. Während 
der Verwandlung ist von meinem Dytiscus-Material kein mit Gordiiden 
infiziertes Stück eingegangen. Ob auch die regeneratorischen Quali- 
täten in voller Stärke erhalten bleiben, ist zweifelhaft. Unter nor- 
malen Bedingungen regeneriert Dytiscus (vgl. Blunck 1909. 8. 172 
bis 180) auf dem Larvenstadium verlorene Pseudocerci bereits als 
Puppe vollständig. In dem hier unter 2 mitgeteilten Fall war die 
Neubildung auf dem Puppenstadium eingeleitet, aber noch nicht voll 
durchgeführt. Der Altlarve frühzeitig amputierte Schwimmbeine sind 
bei der Imago gemeinhin in verkleinertem Maßstab ersetzt. Bei 
einer parasitierten Larve blieb die Regeneration aus. Da die Am- 
putation erst kurz vor der Verpuppung vorgenommen war und Kon- 
trollbeobachtungen an gesunden Larven noch nicht vorliegen, ist eine 
Herabsetzung der regeneratorischen Potenz hier indessen nicht er- 
wiesen. Beachtung verdient in diesem Zusammenhang der Umstand, 
daß die Gordiiden ihre Entwicklung anscheinend nur in hemimeta- 
bolen und niedrigstehenden holometabolen Insekten beenden können. 
Die von Rudow (1904. S. 70) weitergegebene, wahrscheinlich auf 
v. Siebold zurückgehende, von diesem aber später (1855. S. 144) als 
auf Verwechslung mit Mermithiden beruhend widerrufene Angabe des 
Vorkommens von Saitenwürmern in Lepidopteren (Raupen und Faltern) 
hat sich nicht bestätigt. 

Beschwerden zeigten die von mir als Parasitenträger erkannten 
Käfer immer erst kurz vor dem Auswandern der reifen Würmer 
(vgl. unter 12). Die Tiere hatten Mühe, den überlasteten Hinterleib 
beim Schwimmen im Gleichgewicht zu halten, und saßen entgegen 
der sonstigen Gepflogenheit mit abwärts hängendem Abdomen an- 
geklammert an Pflanzen und Steinen. Die Parasiten sind infolge 
der Aufzehrung des Fettgehalts im Corpus adiposum um diese Zeit 


157 


zum mindesten bei D. marginalis durch die Sternite hindurch er- 
kennbar. Sie bewegen sich nur schwach. Des öfteren versuchten 
die Käfer, durch Kontraktionen und Dilatationen des Hinterleibs, 
sich der Fremdlinge zu entledigen. Wie weit diese Bewegungen das 
Austreten der Parasiten befördern, steht dahin. 

Der Auswanderungsakt wurde bereits 1858 von Legrand 
(S. 185—187) beobachtet. Der Austritt erfolgt aktiv durch einen 
kleinen, von dem Parasiten in die weiche Gelenkhaut unter dem 
9. Tergit hart neben dem After gebohrten Porus (über die morpho- 
logischen Verhältnisse beim Käfer vgl. Blunck 1912. S. 189—190). 
An der homologen Stelle entläßt auch die Gelbrandlarve ihren 
Schmarotzer. Das Vorderende des Wurms geht voran. In der 
gleichen Weise wie beim Gelbrand scheint sich der Austritt auch 
aus den übrigen Wirten zu vollziehen, zum mindesten bei Si/pha und 
Gryllus domesticus (s. a. Mahler 1856. S. 11, Legrand 1858. S. 185 
bis 186, Taschenberg 1861. S. 23 und Conger 1884. S. 293—294). 

Recht merkwürdig ist die von verschiedenen Seiten bestätigte 
Beobachtung, daß die Gordiiden von ihren Wirten fast stets ins 
Wasser entleert werden. Da die Wiirmer zur Fortpflanzung an- 
scheinend auf das fliissige Medium angewiesen und zu ausgedehnten 
Wanderungen über Land nicht befähigt sind, ist dieser Umstand für 
sie von wesentlicher Bedeutung. Daß die Wasserinsekten ihre Para- 
siten ins Wasser abgeben, kann nicht wundernehmen. Schwer zu 
verstehen ist aber, daß auch die Landinsekten nach dem Wasser 
streben, wenn die Zeit der Reife für ihre Schmarotzer gekommen 
ist. v. Linstow (1891. 8. 79) fand Pierostichus niger oft ertrunken 
neben ausgewanderten Saitenwürmern in Wiesengräben. Müller 
(1920) machte die gleiche Beobachtung und fand unter ähnlichen 
Umständen auch Nebria picicornis. Conger (1884. S. 293—294) 
konnte geradezu verfolgen, wie dickbäuchige Heimchen an einem 
Wassereimer in die Höhe kletterten, den Hinterleib ins Wasser 
tauchten und einen Gordius entleerten. v. Linstow (1889. S. 253) 
meint, daß die Carabiden auf der Schneckensuche ertrinken. Ich 
kann mich mit dieser Deutung nicht befreunden. Denkbar wäre, 
daß die reifen Parasiten durch Abgabe von Secreten ein Durstgefühl 
in ihren Wirten auslösen, das diese zum Wasser treibt. Daß Cara- 
biden gelegentlich zur Tränke gehen, ist ja bekannt (vgl. Fabre für 
Carabus auratus). Sicheres wissen wir zur Deutung des geschilderten 
Verhaltens aber noch nicht anzuführen. 

Ob die Dytiscus-Larven den Austritt ihrer Parasiten überleben 
können, ist mir nicht bekannt. Die Tiere sind gegen jede Verletzung 
der Eunice bac ie wegen der damit verbundenen Gefährdung der 


158 


wichtigsten Stigmen hochgradig empfindlich. Vorzeitiges Heranreifen 
der Gordiiden dürfte ihnen daher den Tod bringen. Mit dieser Auf- 
fassung deckt sich Müllers Vermerk (1920. 1. c.), daß alle von ihm 
beobachteten Dytiscus-Larven an der Infektion zugrunde gingen. 
Aus der Form der Mitteilung ist zu schließen, daß zum mindesten 
ein Teil der Larven schon vor der Reife der Parasiten den Tod 
fand. Müller berichtet von einer Larve, die mit etwa 20 jugend- 
lichen Gordiiden (Parachordodes) besetzt war. »Es war nur die Haut 
übrig.« Abgesehen von einer beträchtlichen Reduktion des Fett- 
körpers waren alle Organe der von mir untersuchten Dytiscus-Larven 
auch bei stärkster Infektion normal entwickelt. 

Im Gegensatz zur Larve überstehen die Imagines von 
D. maryinalis die Auswanderung ihrer Parasiten gut. Ich 
bestätige damit eine in Vergessenheit geratene Beobachtung Le- 
grands (1858. S. 185—187). Dieser beschreibt an der Hand von 
Beispielen, wie die Gordiiden unter Vorantritt des Vorderendes das 
Analsegment der Käfer verlassen. «Chaque expulsion s’est faite en 
vingt à vingt-cinq minutes. Pendant ce temps le pauvre Dytiscus 
reste & la surface de l’eau, immobile, comme mort, les pattes éten- 
dues. Mais ensuite, comme s'il était tout joyeux de la délivrance 
d’un hôte si dangereux ou si incommode, il nage et s’agite vivement.» 
Damit decken sich auch meine Befunde, so daß die Angaben Taschen- 
bergs (1861. S. 23) und andrer, wonach der Gelbrand alsbald nach 
der Abwanderung seiner Schmarotzer stirbt, abzuweisen sein dürften. 
Die Käfer erholen sich ziemlich schnell, zuweilen innerhalb weniger 
Stunden, spätestens aber nach einigen Tagen, und unterscheiden sich 
hinfort in nichts von den gesunden. Besonders bemerkenswert ist, 
daß sie die volle Geschlechtsreife erlangen. Das unter 11 be- 
handelte Männchen vollzog unter Übertragung lebenden Spermas die 
Begattung. Auch die Lebensdauer der parasitierten Käfer 
erfährt anscheinend keine Verkürzung. Ein Männchen über- 
lebte die Auswanderung seiner Schmarotzer um 1/, Jahr, ein zweites 
copulierte im Alter von 1 Jahr 21/, Monaten und lebte dann noch 
11/, Jahr, um schließlich einem Unglücksfall zu erliegen. Es er- 
reichte mit 2 Jahren und 5 Monaten eine das Durchschnitts- 
alter der Männchen (Blunck 1916. S. 288) um 1'/, Jahr über- 
treffende Lebensdauer und war das langlebigste Männchen, das 
mir zu Gesicht gekommen ist. 

Die innere Anatomie der parasitierten Käfer war im allge- 
meinen normal (vgl. unter 12). Die anfangs bestehende Fettarmut 
des Corpus adiposum wurde innerhalb weniger Wochen ausgeglichen. 
Die Komplexdrüsen des Käfers, insbesondere die Prothoracal- und 


159 


Pygidialdriisen (vgl. Blunck 1912 und 1917) funktionierten recht- 
zeitig normal. In 2 Fällen wurden leichte Anomalien und lokale, 
krankhafte Verfärbungen in der ventralen Hypodermis des Abdomens 
festgestellt, die auf das Chitin der Sternite übergriffen (vgl. unter 
9 und 11). 

Nur bei einem Käfer wurden ernste organische Erkrankungen, 
die den Gesamtorganismus in Mitleidenschaft gezogen hatten, beob- 
achtet (vgl. unter 11). Da dieser Fall indessen deutlich den Stempel 
des Abnormen trägt und anscheinend durch vorzeitiges Absterben 
eines Saitenwurms hervorgerufen war, diirfte er keine allgemeinen 
Schlüsse über den Einfluß des Gordiidenparasitismus auf den Wirts- 
körper zulassen. 

Nach v. Linstows Angaben (1891. S. 239) scheint sich P. tolo- 
sanus anders zu verhalten als G. aquaticus. v. Linstow fand bei 
den durchweg nur von einem Wurm bewohnten Laufkäfern (Ptero- 
stichus niger) im Hinterleib stets nur den Darm erhalten. Fettkörper 
und »Geschlechtsorgane« waren gänzlich geschwunden. Parachor- 
dodes pustulosus soll nach Camerano (1897. 8. 355) seinen Wirt 
Blaps mucronata zwar anfangs wenig stören, später aber nach und 
nach lebenswichtige Organe, darunter den Darm, funktionsunfähig 
machen und die Entwicklung des Genitalsystems unterdrücken. Es 
kommt bei P. pustulosus somit zu echter parasitärer Kastration. 

Naumburg a. S., im April 1921. 


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Von Dr. Konstantin v. Haffner. 
(Aus dem Zoologischen Institut Marburg.) 
(Mit 10 Figuren.) 
Hingeg. 12. Oktober 1921. 

Wenn die Linguatuliden in die Nahe der Arachnoiden gestellt 
werden, so geschieht es jetzt hauptsächlich auf Grund der Beschaffenheit 
der weiblichen Keimdriise. M. Daiber hebt in A. Langs »Hand- 
buch der Morphologie der wirbellosen Tiere« hervor, daß weder das 
Vorhandensein von zwei Hakenpaaren, noch die Entwicklungsgeschichte 
der Linguatuliden für ihre Zugehörigkeit zu den Arachnoiden spricht; 
es bleibt »nur noch die Beschaffenheit des mit Eifollikeln besetzten 
‘ Ovarialschlauches, welche speziell an die bei den Arachnoiden be- 
stehenden Verhältnisse erinnerte. 

Obgleich nun anscheinand auf den Bau des Ovariums bei der 
Beurteilung der systematischen Stellung der Linguatuliden Wert ge- 
legt wird, fehlt es doch an einer genauen Beschreibung desselben. 
Über seinen Bau ist nur wenig (Leuckart 1860, Spencer 1893), 
über die Eibildung fast gar nichts bekannt. Eine eingehendere Unter- 
suchung des Ovariums schien mir auch aus dem Grunde geboten zu 
sein, weil eine traubige Beschaffenheit des Ovariums nicht ausschließ- 
lich für die Arachnoiden unter den Arthropoden charakteristisch ist. 
Auch bei den Chilopoden drängen sich die Eier zum Teil nicht nach 
der Eierstockshöhle, sondern nach außen vor (V ogtu. Yung 1889 —94, 
C. Tönniges 1902), wodurch das Ovarium ein ähnliches Aussehen, 
wie bei den Arachnoiden gewinnt. 


163 


Als Material für meine Untersuchungen diente Porocephalus 
armillatus (Wyman) aus Deutschostafrika, wie ich aus der Zahl der 
Körperringe, — es sind beim g'17, beim © 22, schließe. Es wurde 
mir in liebenswürdigster Weise von Herrn Prof. F. Fülleborn 
(Hamburg) und Herrn Prof. M. Löhlein (Marburg) zur Verfügung 
gestellt. Herrn Geheimrat E. Korschelt möchte ich an dieser 
Stelle für das Interesse, das er meiner Arbeit entgegengebracht hat, 
meinen aufrichtigsten Dank aussprechen. 

Das Ovarium ist bei P. armillatus ein enges schlauch- 
förmiges, bei geschlechtsreifen Tieren dorsoventral abgeplattetes 
Organ. Es ist mittels eines Aufhängebandes seiner ganzen Länge 
nach an der dorsalen Körperwand befestigt, eine Tatsache, auf die 
ich ausdrücklich aufmerksam machen möchte, da hier Verhältnisse 
vorliegen, wie sie sonst nirgends bei den Arthropoden beobachtet 
worden sind. Das Ovarium liegt bei meinen Exemplaren durch- 
schnittlich zwischen dem 7. und 19. Körperring. Hinten blind 
endigend, setzt es sich vorn in die beiden schlauchförmigen Oviducte 
fort, die den Anfangsteil der Mitteldarmes umfassen. Die übrigen 
Teile des weiblichen Geschlechtsapparates sind ebenso gebaut, wie es 
nach Spencers (1893) sehr eingehender Beschreibung bei Pentasto- 
mum teretiusculum der Fall ist. 

Die dorsale Lage des Ovariums bei den Linguatuliden ist aus 
dem Grunde von besonderem Interesse, weil die Ovarien bei allen 
Arachnoiden ventral zwischen dem Darm und der ventralen Längs- 
muskulatnr gelegen sind. Dieser bemerkenswerte Unterschied in der 
Lage der Keimdrüsen ist bisher nicht beachtet worden, scheint mir 
jedoch nicht unwichtig für die Beurteilung der Linguatuliden 
zu sein. 

Ein sehr charakteristisches Aussehen verleihen dem -Ovarium 
zahlreiche seitliche, mit Eiern dicht besetzte, sackförmige Aus- 
stülpungen, die bei geschlechtsreifen Weibchen stets vorhanden sind, 
eigentümlicherweise von Spencer aber nicht gesehen wurden; ich 
vermute daher, daß er seine Untersuchungen an noch nicht ge- 
schlechtsreifen Tieren ausgeführt hat. 

Über den Bau des Ovariums orientiert man sich am besten an 
Querschnitten (Fig. 1). Das Bindegewebe, aus dem das schon er- 
wähnte dorsale Aufhängeband (Fig. 1 u. 2, bd) besteht, ist durchaus 
zelliger Natur; seine Elemente haben unregelmäßige Konturen und 
einen deutlichen Zellkern. Lateral geht das Aufhängeband in eine 
sehr dünne bindegewebige Hülle (Fig. 2, h) über, die die seitlichen und 
ventralen Teile des Ovariums nach außen zu überzieht; in ihr konnten 
Zellkerne festgestellt werden. 


ele 


164 


Nach der Eierstockshöhle zu liegt dorsal in der ganzen Erstreckung 
des Ovariums ein mehrschichtiges Keimlager (Fig. 1 u. 2, kl); die seit- 
lichen Ausstiilpungen des Ovariums werden nach innen zu von einem 
kubischen Epithel ausgekleidet, das ventral in ein Cylinderepithel 
übergeht (Fig. 1), auf dem die herangewachsenen Eier liegen 
(Fig. cit.,e). Es braucht wohl kaum hervorgehoben zu werden, daß 
die stark entwickelten seitlichen Aussackungen sich auch nach der 
dorsalen und ventralen Seite des Ovariums hinüberbiegen und auf 
einem einzelnen Querschnitt nicht nur der Länge nach, sondern auch 


m ee 


rsa 


Fig. 1. Querschnitt durch das Ovarium. bd, Aufhängeband; %, Keimlager; e, 
herangewachsene Hier. Vergr. 180 x. 


im Querschnitt und schräg getroffen werden (Fig. 1). Eine Basal- 
membran ist zwischen Keimlager (kl) und Aufhängeband (bd) stark 
ausgebildet, ferner läßt sie sich zwischen dem Cylinderepithel und 
der äußeren bindegewebigen Hülle feststellen (Fig. 1). 

Das dorsal gelegene Keimlager (Fig. 1 u. 2, kl) erstreckt sich als 
ein breiter, mehrschichtiger Zellenstrang durch das Ovarium. Es 
wird von kleinen, rundlichen Zellen gebildet, die scharf voneinander 
abgegrenzt sind; ein Syncytium, wie es von Spencer (1893) für 
Pentastomum teretiusculum beschrieben wird, ist bei P. armillatus 
bestimmt nicht vorhanden. Der Chromatinreichtum und der große 
Nucleolus der Kerne dieser Zellen, vor allen Dingen aber der Um- 
stand, daß ausschließlich in diesem Teil des Ovariums Mitosen vor- 
kommen, weist darauf hin, daß wir es mit Oogonien zu tun haben. 
Es befinden sich nach meinen Beobachtungen im Keimlager stets 


165 


ganze Gruppen benachbarter Oogonien in mitotischer Teilung (Fig. 2). 
Fig. 3 zeigt zwei Oogonien im Aquatorialplattenstadium, die eine in 
Polansicht, die andre von der Seite gesehen. In den Aquatorial- 
platten konnten 20 Chromosomen von annähernd gleicher Größe 
festgestellt werden; die Normalzahl beträgt also für P. armillatus 20. 

Die Eizellen führen nach meinen Untersuchungen Wanderungen 
in der Epithelschicht des Ovariums aus. Hierfür spricht vor allen 
Dingen die Tatsache, daß die zwischen den kubischen Epithelzellen 


Fig. 2. 


Fig. 2. Lateraler Teil eines Querschnittes. bd, Aufhängeband; kl, Keimlager; 
h, äußere bindegewebige Hülle; a—g, Oocyten in verschiedenen Entwicklungs- 
zuständen. Vergr. 300 X. 

Fig. 3. Oogonien im Aquatorialplattenstadium. Verg. 1600 x. - 
Fig. 4 Oocyten (e) zwischen den Epithelzellen liegend. Vergr. 900 x. 


liegenden jungen Oocyten häufig von ausgesprochen amöhoider Ge- 
stalt sind (Fig. 4, e). Da die Keimzellen aus der dorsal gelegenen Ver- 
mehrungszone in die seitlichen sackförmigen Ausstülpungen gelangen 
müssen, wie es aus meiner ganzen weiteren Darstellung hervorgeht, 
anderseits die jungen Oocyten die Epithelschicht des Ovariums nicht 
verlassen, ist ein andrer Modus der Ortsveränderung seitens der 
Oocyten auch gar nicht denkbar. Erwähnen möchte ich, daß die 
Oocyten und die Epithelzellen nicht miteinander verwechselt werden 
können, da sich die ersteren durch die Größe ihres Kernes, ihren 
großen Nucleolus und die stärkere Färbbarkeit ihres Plasmas aus- 
zeichnen (Fig. 2). 


166 


Die jungen Oocyten wölben sich beim Beginn ihres Wachstums 
nach außen vor (Fig. 2, 5). Daß die Eier hierbei die äußere binde- 
gewebige Hülle vor sich herdrängen, wie es zu erwarten wäre, konnte 
trotz sorgfältiger Untersuchung einer großen Zahl von Eiern nicht 
festgestellt werden. Von der Bildung eines Eifollikels kann bei 
Porocephalus kaum die Rede sein. 

Während des weiteren Eiwachstums, mit dem eine Größen- 
zunahme des central gelegenen Keimbläschens Hand in Hand geht, 
drängt sich die Oocyte aus dem kubischen Epithel hinaus (Fig. 2, c), 
bleibt aber im Zusammenhang mit ihm. Nach Spencers (1893) 
Untersuchungen liegen die Eier frei in der Leibeshöhle an den Seiten 
des Ovariums, ich habe jedoch Grund zu der Annahme, daß sie sich 
durch die Art seiner Behandlung losgelöst hatten. Die Verbindung 
zwischen Eiern und Ovarialepithel ist eine sehr lockere, und es be- 
darf großer Vorsicht beim Schneiden, damit die Oocyten im Zu- 
sammenhang mit dem Epithel verbleiben. 

Hervorheben möchte ich, daß die zelligen Eistiele, wie sie bei 
allen Arachnoiden in mehr oder weniger vollkommener Weise aus- 
gebildet sind, bei Porocephalus nicht vorhanden sind. 

Sind die Oocyten weiter herangewachsen, so sieht man an ihrer 
ganzen Oberfläche eine Schicht kleiner Körnchen auftreten, die sich 
mit basischen Farbstoffen intensiv färben (Fig. 2,d). Diese Körner- 
schicht stellt die erste primäre Eihülle dar, die nach Leuckarts 
(1860) Beschreibung »zähe und dehnbar« ist und von klebriger Be- 
schaffenheit zu sein scheint (Spencer, 1893). Über die Natur dieser 
Eihülle als »Dotterhaut« kann kaum ein Zweifel bestehen, da ein 
Eifollikel, wie schon erwähnt wurde, nicht vorhanden ist. Sie er- 
reicht bei weiter entwickelten Eiern eine ziemliche Mächtigkeit 
(Fig. 2, e, f, g). Bemerkenswert ist, daß gleichzeitig mit der Aus- 
scheidung der »Körnerschicht« basichromatische Dottergranula ver- 
streut im Eiplasma auftreten (Fig. 2, d). 

Nachdem das Ei außerhalb des Ovarialepithels seine definitive 
Größe erreicht hat (Fig. 2, f), gelangt es in den Hohlraum der seit- 
lichen Teile des Ovariums zurück (Fig. 2, 9). Die Eier, welche hier 
liegen, sind von wurst- oder bohnenförmiger Gestalt, ein Zeichen, 
daß sie sich durch das Epithel hindurchgezwängt haben dürften. 

Schon Leuckart (1860) und Spencer (1893) weisen darauf hin, 
daß die Eier der Linguatuliden in die Eierstockshöhle zurückgelangen, 
und ich kann ihre Angaben bestätigen, da ich den Durchtritt heran- 
gewachsener Eier durch das Ovarialepithel an meinen Präparaten 
direkt beobachten konnte. Um jedoch festzustellen, wie dieser Vor- 
gang erfolgt, müßten Untersuchungen lebenden Materials ausgeführt 


167 


werden, das mir leider nicht zur Verfiigung stand. Wann und in 
welchem Zustand die Hier durch das Epithel hindurchtreten, konnte 
jedoch durch die folgenden Untersuchungen ermittelt werden. Hierzu 
mußten die Kernveränderungen in den Oocyten bis zur Ausbildung 
. der ersten Richtungsspindel verfolgt werden. Die folgenden Be- 
obachtungen zeigen, daß der Durchtritt in sehr gesetzmäßiger Weise 
dann erfolgt, wenn das Keimbläschen einen ganz bestimmten Ent- 
wicklungszustand erreicht hat. 

Das Kernreticulum der jungen Oocyten geht sehr bald in ein 
kontinuierliches Spirem von körnigem Bau über (Fig. 5), dessen ein- 
zelne Chromatinkörnchen von sehr verschiedener Größe sind. Da ich 
nur sehr wenige Keimbläschen mit ungespaltenem Spirem zu Ge- 
sicht bekommen habe, möchte ich annehmen, daß dieser Zustand 
nur von sehr kurzer Dauer ist. Der basichromatische, Höhlchen 


Fig. 8. 


Fig. 5. Fig. 6. 


Fig. 5. Keimbläschen mit kontinuierlichem Spirem. Vergr. 1600 x. 
Fig. 6. Keimbläschen mit längsgespaltenem Spirem. Vergr. 1600 X. 
Fig. 7. Keimbläschen mit Doppelfaden. Vergr. 1600 x. 

Fig. 8. Ausbildung der Doppelstäbe. Vergr. 1600 x. 


aufweisende Nucleolus kann in diesem (Fig. 5) wie bei den folgenden 
(Fig. 6 u. 7) Entwicklungszuständen des: Keimbläschens eine mehr 
centrale oder mehr periphere Lage im Kern einnehmen. 

In etwas größeren Keimbläschen findet man bereits ein längs- 
gespaltenes Spirem (Fig. 6). Es konnte gut beobachtet werden, daß 
je zwei zusammengehörige, durch Spaltung des Kernfadens ent- 
standene Chromatinkôrnchen von genau gleicher Größe sind. Das 
der Länge nach gespaltene Spirem zerfällt in zehn Doppelfäden 
(Fig. 7), deren Spalthälften parallel zueinander verlaufen, und an 
deren Enden sich etwas kräftigere Chromatinkörnchen feststellen 
lassen. Diesen Zustand des Keimbläschens findet man bereits in 
denjenigen Oocyten, die sich nur schwach nach außen vorwölben 
(Fig. 2, b), deutlicher allerdings bei älteren Eiern (Fig. 2, e). Durch 
Verkürzung der Doppelfäden und Verschmelzung der Chromatin- 
körnchen entstehen aus den Doppelfäden Doppelstäbe (Fig. 8). 


168 


Während ihrer Ausbildung schrumpft das Keimbläschen unter 
gleichzeitiger Zunahme seiner Färbbarkeit. Die Zahl der im Kern- 
raum liegenden Doppelstäbchen beträgt zehn (Fig. 8). 


Die Vorgänge, die zur Ausbildung der Doppelstäbe führen, er- 
innern lebhaft an die Verhältnisse, wie sie von Rückert (1894) für 
Cyclops strenuus beschrieben worden sind. 


Die Spalthälften der Doppelstäbchen verschmelzen miteinander, 
und es entstehen biskuitförmige, im Kernraum liegende Gebilde, die 
ohne Zweifel den bekannten Tetraden gleichwertig sind, wie be- 
sonders aus Vorgängen zu ersehen ist, die in einer weiteren Mit- 
teilung beschrieben werden sollen. Man findet sie in denjenigen 
Eiern, die außen vom Ovarialepithel ihre definitive Größe erreicht 
haben (Fig. 2, f). Ausgebildete À quatorialplatten findet man jedoch 
erst in den Oocyten, die im Hohlraum der seitlichen Aussackungen 
des Ovariums liegen (Fig. 2g). Der Durchtritt der Eier durch das 
Ovarialepithel erfolgt stets zu der Zeit, wenn aus den verstreut im 
Kernraum liegenden Tetraden die Aquatorialplatte der ersten Rich- 
tungsspindel gebildet wird. Wir haben es hier mit einem Vorgang 
zu tun, der in außerordentlich gesetzmäßiger Weise erfolgt, wie bei 
einer sehr großen Zahl von Eiern festgestellt werden konnte. 


Es braucht wohl kaum erwähnt zu werden, daß die bohnen- 
und wurstförmigen Eier aus den seitlichen Aussackungen in den 
mittleren Hohlraum des Eierstocks gelangen, wo sie sich mehr 
oder weniger abkugeln (Fig. 1, e. Alle in der Eierstockshöhle lie- 
senden Eier weisen eine erste Richtungsspindel im 
Aquatorialplattenstadium auf. 

Die im Verhältnis zur Größe des Kies um- 
fangreiche Spindel (Fig. 9) ist von plumper, tonnen- 
förmiger Gestalt und genau so groß, wie das frühere 
Keimbläschen, geht also ohne Zweifel aus ihm allein 
hervor. Plasmogene Polstrahlungen sind nicht 
vorhanden; Centriole konnten nicht festgestellt 
ae werden, obgleich eine sehr große Zahl von Spindeln 
Fig. 9 Erste: Rich- daraufhin untersucht wurde. Ich möchte nicht 

tungsspindel. unerwähnt lassen, daß derartige Spindeln sehr ver- 
Vergr. 1600 X. breitet sind, zunächst bei den Insekten, wo be- 
sonders selten Pohlstrahlungen vorkommen. Die 

Spindelfasern stoßen bei meinem Objekt in keinem Punkte zusammen, 
sondern sind, nur wenig konvergierend, an beiden Polen abgeschnitten 
(Fig. 9). Die Zahl der Spindelfasern konnte nicht festgestellt werden, 
doch glaube ich mit ziemlicher Sicherheit beobachtet zu haben, daß 


169 


von jeder Tetrade aus ein Faserpaar nach dem oberen und eines 
nach dem unteren Pol der Spindel hinzieht. 

Wie sich die Tetraden in die À quatorialplatte einstellen, ist 
hier, wie in allen den Fallen, wo die Teilstiicke der Tetraden mit- 
einander verschmelzen, außerordentlich schwer zu entscheiden. In 
einzelnen Fällen glaube ich allerdings den ursprünglichen Längsspalt 
(vgl. Fig. 7 u. 8) noch in den Tetraden der Aquatorialplatte gesehen 
zu haben, und zwar parallel zur Spindelachse, d. h. senkrecht zur 
Lemoine gerichtet. Es würden dann bei der ersten Reifungs- 
teilung ursprünglich hintereinander gelegene Stücke des Kernfadens, 
also ganze Chromosomen, auseinandergezogen werden. Die erste 
Reifungsteilung würde also eine Präreduktionsteilung (Korschelt- 
Heider, 1902) sein; in der Haeckerschen Formel ausgedrückt, 


ala 


würde sie DO lauten. 


In den À quatorialplatten der ersten Richtungsspindel konnten 
bei Polansicht (Fig. 10) zehn Tetraden gezählt werden. Sie sind in 
der Weise angeordnet, daß acht von ihnen 
mehr oder weniger in einem Kreise, zwei inner- 
hälb dieses Kreises angeordnet sind. Eine der 
im Kreise gelegenen Tetraden schien mir größer 
als die übrigen zu sein; sonst ließen sich keine __ & 
wesentlichen Größenunterschiede feststellen. Hitchen auatoral- 

platte der ersten Rich- 

Aus den vorhergehenden Untersuchungen msgid im Ballons 
geht hervor, daß für die Arachnoidennatur des sicht. Vergr. 1600 x. 
Linguatulidenovariums nur die Tatsache an- 
geführt werden kann, daß die Eier durch das Ovarialepithel hin- 
durchtreten und in die Eierstockshöhle gelangen , ein Vorgang, der 
sich bei den Arachnoiden in ähnlicher Weise vollzieht. Die dorsale 
Lage des Ovariums und das Fehlen eines Eistieles, der bei allen 
Arachnoiden, besonders bei den parasitischen Formen, gut ausgebildet 
ist, spricht aber gegen eine derartige Auffassung. Näher liegend 
würde mir die Annahme scheinen, daß sich das Ovarium der Linguatu- 


liden in ganz besonderer Weise entwickelt hat, worauf die ver- 
schiedenen Eigentümlichkeiten seines Baues in der Tat hinweisen. 


Literatur. 


1) Lang, A., Handbuch der Morphologie der wirbellosen Tiere. 1912. 

2) Lemokenı, R., Bau und Entwicklungsgeschichte der Pentastomen. Leipzig 
u. Heidelberg 1860. 

3) Korschelt, E. u. Heider, K., Lehrbuch der isha deren der 
wirbellosen Tiere. Allg. Teil. 1. Lfg. Jena 1902. 

4) Rückert, J., Zur Eireifung der Copepoden. Anat. Hefte 4. Bd. 1894. 


170 


5) Spencer, W. B., The anatomy of Pentastomum teretiusculum (Baird). Quarterly 
Journ. of microscopical science vol. 34. 1893. 

6) Tönniges, C., Beiträge zur Spermatogenese und Oogenese der Myriopoden. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 71. 1902. 

7 Vogt, C. u. Yung, F., Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie 
2. Bd. Braunschweig 1889 —1894. 


3. Beiträge zur Kenntnis der Linguatuliden. 
II. Zur Hireifung von Porocephalus armillatus (Wyman). 
Von Dr. Konstantin v. Haffner. 
(Aus dem Zoologischen Institut Marburg.) 
(Mit 11 Figuren.) 
Hingeg. 4, Dezember 1921. 

Durch frühere Untersuchungen über das Ovarium und Eibildung 
von Porocephalus armillatus konnte die Ausbildung der weiblichen 
Keimzellen bis zur Herstellung der ersten Richtungsspindel festge- 
stellt werden. Beobachtungen über die Eireifung und das Eindringen 
von Spermatozoen sollen in der vorliegenden Mitteilung beschrieben 
werden. Ich möchte hervorheben, daß es sich um Vorgänge handelt, 
die bei den Linguatuliden bisher unbekannt waren. 

Die Entwicklung der Linguatuliden vollzieht sich bis zur Aus- 
bildung des vierfüßigen Embryos im Körper des weiblichen Tieres, 
wie schon Leuckart (1860) feststellen konnte. Die Eier gelangen 
aus dem Hohlraum des dorsal gelegenen, langgestreckten Ovariums 
in die beiden Oviducte, die den Anfangsteil des Mitteldarmes um- 
fassen, von hier aus in den ventral gelegenen, schlauchförmigen Uterus, 
der sich bei geschlechtsreifen Tieren in zahlreichen Windungen nach 
hinten zieht und bei P. armillatus ventral im letzten Körperring 
ausmündet. Erwähnt sei noch, daß in den Anfangsteil des Uterus 
seitlich die beiden Ausführgänge der zwei großen Receptacula seminis 
hineinführen. 

Die ganze Eierstockshöhle fand ich bei den untersuchten Indi- 
viduen mit Eiern gefüllt, in deren Mitte plumpe, tonnenförmige 
Spindeln beobachtet werden konnten. Bemerkenswert ist die Tat- 
sache, daß die Eier sehr lange im Zustand der ersten Richtungs- 
spindel verharren, wie es bei Ophryotrocha (Korschelt 1895) der 
Fall ist. 

Während die Eier aus dem Ovarium durch die Oviducte in den 
Anfangsteil des Uterus gelangen, riickt die erste Richtungsspindel 
aus der Mitte des Eies nach der Peripherie vor. Hierbei geht sie 
aus der plumpen, tonnenförmigen in eine schlankere Gestalt über 
(Fig. 1), Verhältnisse, die in mancher Beziehung an ähnliche Vor- 
gänge bei Ophryotrocha erinnern. o 


171 


Die Länge der Spindel ist sehr bedeutend (Fig. cit.) und ent- 
spricht beinah dem halben Durchmesser des Hies. Bemerkenswert 
ist, daß die Spindel auf dem Aquatorialplattenstadium noch nicht 
dicht an die Peripherie des Eies rückt, ein Vorgang, der erst später 
beim Auseinanderweichen der Tochterplatten stattfindet. Die be- 
deutende Länge und centrale Lage der 1. Richtungsspindel wurde 

Fig. 1. Fig. 2. 


5 re ee en dl 


ES a 


Fig. 1. Erste Richtungsspindel an der Peripherie des Hies. Vergr. 1600 X. 
Fig. 2. Eingedrungenes Spermatozoon und erste Richtungsspindel im Hi. Vergr. 
00 X. 


auch bei andern Tieren, z. B. von Korschelt bei Ophryotrocha, be- 
obachtet, wo sie ebenfalls später unter bedeutender Verkürzung die 
randständige Lage einnimmt. 

Die Eier mit emporgerückten Richtungsspindeln wurden im An- 
fangsteil des Uterus gefunden, in welchen die Ausführgänge der 
Receptacula münden. Hier findet die Besamung der Eier statt, wie 
ich an meinen Schnittserien mit Sicherheit feststellen konnte. 

Die Eier sind, wie ich in meiner früheren Mitteilung anführte, 
von einer weichen und klebrigen »Körnerschicht« umgeben, die dem 
Eindringen der Spermatozoen wohl sicher kein Hindernis bietet. 
Eine Microphyle besitzen die Eier nicht. Die Spermatozoen dringen 
meist am vegetativen Pol in das Ei ein, doch scheinen Abweichungen 
hiervon nicht selten zu sein. 

Die Form des eben mit seinem Schwanzfaden eingedrungenen 
Spermatozoons wird durch Fig. 2 erläutert. Der Kopf ist ein sehr 
langes, nach vorn und hinten nadelförmig zugespitztes Gebilde Er 
geht ohne deutliche Grenze in den Schwanzfaden über; ein Mittel- 
stück konnte nicht beobachtet werden. Die Länge des Spermatozoen- 
kopfes, der in mehreren Windungen innerhalb des Eies liegt (Fig. 2), 


172 


beträgt 80 «, und entspricht beinah dem Durchmesser des Eies (90 
bis 92 u). 

Die beschriebene Form des Spermatozoons von P. armillatus 
scheint mir aus dem Grunde von besonderem Interesse zu sein, weil 
bei den Milben, zu denen die Linguatuliden in verwandtschaftliche 
Beziehung gesetzt werden, ganz andre, atypische Spermatozoen vor- 
kommen. 

Bei 45% aller untersuchten Eier konnte Polyspermie festgestellt 
werden, und zwar waren bei 25% zwei, bei 20% drei bis- vier Sper- 
matozoen eingedrungen. Die Untersuchungen beziehen sich auf 
mehrere hundert Eier. Da sich sämtliche Eier normal weiter ent- 
wickeln, haben wir es höchstwahrscheinlich mit einer physiologischen 
Polyspermie zu tun. Unter den Arthropoden ist physiologische Poly- 
spermie bei den Insekten eine häufige Erscheinung, doch kommt sie 
auch bei den Arachnoiden vor. Es handelt sich in allen diesen 
Fällen allem Anschein nach stets um große, dotterreiche Eier, die 
diese Erscheinung zeigen. Sehr beachtenswert ist nun, daß die Eier 
von Porocephalus, wie übrigens alle Linguatulideneier (Leuckart 
1860), .ausgesprochen klein und dotterarm sind, eine Eigenschaft, 
mit der wohl sicher die totale Furchung der Linguatuliden im Zu- 
sammenhang steht. Ich möchte es für wahrscheinlich halten, daß 
die Dotterarmut der Linguatulideneier eine sekundäre, durch die 
parasitische Lebensweise und die hiermit zusammenhängende Massen- 
produktion von Eiern hervorgerufene Erscheinung ist, und daß sie 
ursprünglich dotterreich waren. 

Die Tochterplatten der ersten Richtungsspindel beginnen erst 
dann auseinanderzuweichen, wenn ein bzw. mehrere Spermatozoen 
eingedrungen sind. Bei Porocephalus ist also eine Einflußnahme des 
männlichen Elementes auf die Ausbildung des Eies wahrzunehmen. 
Es findet eine Trennung der Chromosomen der Tochterplatten statt 
(Fig. 3), ohne daß sich chromatische Brücken zwischen ihnen bilden. 
Im Aquator tritt eine Zellplatte in Erscheinung (Fig. cit.). Sie ent- 
steht auf die Weise, daß die Spindelfasern Verdickungen, die soge- 
nannten Zwischenkörperchen, bilden, und nicht durch Abströmen von 
Chromatin nach dem Spindeläquator, wie es neuerdings von Seiler 
(1915) für Lepidopteren festgestellt werden konnte. Bei Anwendung 
der Doppelfärbung Hämatoxylin Delafield-Eosin und geeigneter 
Differenzierung färben sich die Chromosomen mit dem Kern-, die 
Zellplatte mit dem Plasmafarbstoff. Eisenhämatoxylin, das übrigens 
die klarsten Bilder liefert, färbt die Zellplatte fast ebenso intensiv, 
wie die Chromosomen, daher können Färbungen mit diesem Farb- 
stoff allein leicht zu der irrigen Vorstellung führen, daß wir es mit 


er PANNE 


173 


einer chromatischen Platte zu tun haben. Bei der Beurteilung von 
Eisenhämatoxylinpräparaten ist also im vorliegenden Fall äußerste 
Vorsicht am Platze. 

In den folgenden Untersuchungen wurde dem Schicksal der bei 
der Eireifung auftretenden Zellplatte besondere Aufmerksamkeit ge- 
widmet. Ausgeprägte tierische Zellplatten sind bei den Arthropoden 
außerordentlich häufig (Carnoy 1885), während sie bei andern Tier- 
gruppen verhältnismäßig selten in ausgesprochener Weise vorzukommen 


Fig. 3. 


Fig.3. Auseinanderweichen der Tochterplatten, Vergr. 1600 x. 
Fig. 4. Erste Richtungsspindel im Tochterplattenstadium. Vergr. 1600 x. 
Fig. 5. Tochterplatte in Polansicht. Vergr. 1600 x. 


scheinen (Hoffmann 1898), und meist rudimentärer Natur sind. Über 
speziell bei der Eireifung der Arthropoden auftretende Zellplatten 
liegen zahlreiche Beobachtungen von Henking (1890, 1892), ferner 
Angaben von Platner (1888) und Nachtsheim (1913) vor. Es 
handelt sich in allen diesen Fällen um große, dotterreiche Insekten- 
eier. Bei Porocephalus treten in der ersten Richtungsspindel scharf 
ausgeprägte Zellplatten auf, obgleich wir es hier mit dotterarmen 
Eiern zu tun haben, eine Tatsache, die wohl auch dafür spricht, daß 
die Linguatulideneier ursprünglich dotterreich gewesen sein dürften. 

Für die Untersuchungen waren solche Spindeln besonders ge- 
eignet, die etwas schräg zur Richtung der Spindelachse getroffen 
waren, da sich in diesen Fällen sowohl die Chromosomen, als auch 
die Zellplatte gut beobachten ließen. 

Während die Tochterplatten an die Pole der Spindel rücken, 
verkürzt sie sich recht bedeutend und nimmt eine tonnenförmige 
Gestalt an (Fig. 4). In diesem Zustand verharren die Eier verhältnis- 
mäßig lange. Über Zahl und Anordnung der in jeder Tochterplatte 
befindlichen Chromosomen orientiert Fig. 5, die eine Tochterplatte 
in Polansicht zeigt. Es sind im ganzen 10 Chromosomen vorhanden, 
von denen 8 in einem Kreise, 2 innerhalb des Kreises angeordnet 


174 


sind; eines der im Kreise gelegenen Chromosomen fiel durch seine 
Größe auf. Diese Anordnung der Chromosomen ist die Regel. Recht 
charakteristisch ist eine Einkerbung der Chromosomen an demjenigen 
Ende, welches dem nahen Pol zugekehrt ist (Fig. 4). Es handelt 
sich hier wohl um das Wiederauftreten eines zeitweise verschwun- 
denen Längsspaltes (vgl. meine frühere Mitteilung, ebda.), der später 
deutlicher in Erscheinung tritt. Eine ähnliche Anordnung wie die 
Chromosomen der Tochterplatten zeigen auch die Zwischenkörperchen 
der Zellplatte (Fig. 4), ihre Zahl läßt sich auf diesem Stadium je- 
doch noch nicht mit Sicherheit feststellen. Zu erkennen ist jedenfalls 
(Fig. cit.), daß sie im allgemeinen in einem Kreis angeordnet sind, 
innerhalb des Kreises aber noch einige Verdickungen der Spindel- 
fasern liegen. 

Viel klarer treten die Zwischenkörperchen auf einem späteren 
Stadium zutage, wenn sich über der ersten Richtungsspindel eine 
plasmatische Vorwölbung gebildet hat (Fig. 6). Die Verdickungen 


Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. 


Fig.6. Plasmatische Vorwölbung über der ersten Richtungsspindel. Vergr. 1600 x. 

Fig. 7. Schematische Darstellung der Chromosomen und Zwischenkörperchen. 

Fig.8. Plasmaeinschnürung vor der Bildung des ersten Richtungskörperchens. 
Vergr. 1600 x. 


der Zellplatte konnten gezählt und festgestellt werden, daß im ganzen 
20 in der Aquatorialebene liegen, von denen 16 in einem Kreis, 
4 innerhalb des Kreises angeordnet sind. Ihre Zahl ist also doppelt 
so groß, wie diejenige der Chromosomen in den Tochterplatten. 
Durch Untersuchung sehr zahlreicher Spindeln konnte ermittelt 
werden, daß zwischen Ohromosomen, Verbindungsfäden und Zwischen- 
körperchen Beziehungen bestehen, wie sie durch das Schema Fig. 7 
dargestellt werden. Je zwei Paar zusammengehöriger, längsgespaltener 
Chromosomen stehen durch zwei Verbindungsfäden miteinander im 
Zusammenhang. In der Mitte der Verbindungsfäden liegen die 
Zwischenkôrperchen. ; 
Vor der Abschnürung des ersten Richtungskörperchens findet 
eine Plasmaeinschnürung statt, die genau nach der Mitte der im 
Kreise angeordneten Zwischenkörperchen hinzieht (Fig. 8). Sehr 


175 


deutlich treten die in charakteristischer Weise angeordneten Ver- 
dickungen der Spindelfasern hervor (Fig. cit.). Häufig ist die Spindel 
im Aquator eingeschnürt, so daß sie eine sanduhrförmige Gestalt ge- 
winnt, jedoch ist dieses keineswegs immer der Fall. Uberhaupt ver- 
halten sich die Eier von Porocephalus in bezug auf Form und Größe 
der ersten Richtungsspindel und des ersten Richtungskörperchens 
recht verschieden. 

Die Richtung der plasmatischen Einschnürung (Fig. 8) deutet 
darauf hin, daß wir es hier mit einer Teilung durch Kombination 
einer Einschnürung mit einer Zellplatte zu tun haben, ein Modus, 
der auch in den Hodenzellen der Arthropoden nachgewiesen worden 
ist (Carnoy 1885). 

Weitere Veränderungen der ersten Richtungsspindel bestehen 
darin, daß die Verdickungen der Spindelfasern miteinander ver- 


Fig. 9. Kurz vor der Abschniirung des ersten Richtungskörperchens. Vergr. 1600 X. 
Fig. 10. Richtungskörperchen abgeschnürt. 


Fig. 11. Erste Richtungsspindel im Tochterplattenstadium und Spermatozoon 


im Ki. 


schmelzen und im Spindeläquator sich eine dunkler färbbare, kreis- 
runde Platte herausbildet (Fig. 9). Ob diese Platte nur durch Ver- 
schmelzung der Zwischenkörperchen entsteht, oder ob das Cytoplasma 
bei ihrer Bildung beteiligt ist, wie es mir an sich wahrscheinlicher 
zu sein scheint, vermag ich nicht mit Sicherheit zu entscheiden. 
Jedenfalls ist die Platte noch deutlich zu erkennen, wenn die einzelnen 
Spindelfasern schon verschwunden sind, und nur noch die Form der 
Spindel durch ihre dunklere Färbung kenntlich ist (Fig. 9). 

Es kann wohl kaum ein Zweifel darüber bestehen, daß wir in 


176 


der beschriebenen Zellplatte ein Homologon der bekannten pflanz- 
lichen Zellplatten zu sehen haben. 

In dem zuletzt beschriebenen Zustand verbleiben die Eier allem 
Anschein nach nur kurze Zeit, da mir nur sehr wenig derartige 
Stadien zu Gesicht gekommen sind. Die zwischen Ei und Richtungs- 
körperchen liegende Platte wird augenscheinlich frühzeitig aufgelöst. 
Wenn das erste Richtungskörperchen bereits abgeschnürt ist (Fig. 10), 
die im Ei verbliebenen Chromosomen sich aber noch nicht zur 
Aquatorialplatte der zweiten Richtungsspindel angeordnet haben, ist 
von der Platte bereits nichts mehr zu sehen. 

Es sei noch darauf hingewiesen, daß die Chromosomen, die auf 
dem Präparat leider nicht vollzählig erhalten waren (Fig. 10), eine 
recht deutliche Einkerbung zeigen; bei einigen unter ihnen hat es 
den Anschein, als ob sie kurz vor einem Auseinanderweichen der 
Spalthälften stehen. 

Die Veränderungen, die das eingedrungene Spermatozoon während 
der beschriebenen Vorgänge durchmacht, werden am besten durch 
Fig. 11 erläutert. Die erste Richtungsspindel befindet sich hier im 
Tochterplattenstadium. Der Spermatozoenkopf ist kürzer (vgl. mit 
Fig. 2) und, besonders in seinem hinteren Abschnitt, breiter geworden. 
Der Schwanzfaden bleibt in Verbindung mit dem Kopf und färbt 
sich noch intensiver, als kurz nach seinem Eindringen in das Ei. 
Die Vorgänge erinnern in jeder Beziehung an diejenigen, wie sie 
nach Henkings (1890 und 1892) Untersuchungen bei Lepidopteren 
und andern Insekten nachgewiesen wurden. Vom Tochterplatten- 
stadium der ersten Richtungsspindel bis zur Abschnürung des ersten 
Richtungskörperchens geht eine weitere, jedoch unbedeutende Ver- 
kürzung des Spermakopfes vor sich. 

Leider konnten die Entwicklungsvorgänge im Ei von P. armil- 
latus nicht weiter als bis zur Abschnürung des ersten Richtungs- 
körperchens verfolgt werden, da sich die Eier nachher bei meinem 
Material außerordentlich schlecht schneiden ließen. Es wird nämlich 
zu dieser Zeit eine zweite, sehr harte Eihülle vom Ei ausgeschieden, 
die sich auf keine Weise erweichen ließ. 

Aus den mitgeteilten Beobachtungen geht aber, glaube ich, zur 
Genüge hervor, daß die Gesamtheit der beschriebenen Vorgänge im 
Ei von Porocephalus für die Arthropodennatur der Linguatuliden 
spricht. In erster Linie möchte ich die Polyspermie und das 
Vorkommen einer ausgeprägten Zellplatte hervorheben; in zweiter 
Form und Ausbildung der ersten Richtungsspindel, sowie die Vor- 
gänge, die zu ihrer Ausbildung führen (vgl. meine frühere Mitteilung 
ebda.); endlich die Tatsache, daß der Schwanzfaden des Spermato- 


177 


zoons außerordentlich lange erhalten bleibt. Es handelt sich hierbei 
um Vorgänge, die entweder ausschließlich oder besonders häufig bei 
den Arthropoden unter den wirbellosen Tieren beobachtet worden 
sind. Diese Feststellung scheint mir insofern nicht überflüssig zu 
sein, als für die Zugehörigkeit der Linguatuliden zu den Arthropoden 
bis jetzt eigentlich nur ihre quergestreifte Muskulatur angeführt 
werden kann. Ob die Körperanhänge der ersten Larve tatsächlich 
segliederte Extremitäten sind, konnte bis jetzt nicht mit Sicherheit 
festgestellt werden. 
Literatur. 
; Carnoy, J. B, La cytodierese chez les Arthropodes. 1885. 


i Henking, El, Untersuchungen über die ersten. Eutwicklungsvorgänge in den 
Eiern der Insekten. I. Das Ei von Preris brassicae L. Zeitschr. für 
wiss. Zool. Bd. 49. 1890. 
3) —— Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge in den Eiern der 
Insekten. Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. 54. 1892. 
4) Hoffmann, R. W., Uber Zellplatten und Zellplattenrudimente. Zeitschr. f. 
wiss. Zool. Bd. 63. 1898. 
5) Korschelt, E., Uber Kernteilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha 
puortlis. "Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 60. 1895. 
6 Leuckart, R., Bau und Entwicklungsgeschichte der Pentastomen. Leipzig 
Hie Heidelberg 1860. 
7) Nachtsheim, H., Cytologische Studien iiber die Geschlechtsbestimmung bei 
der Honigbiene. Arch. f. Zellf. Bd. XI. 1913. 
8) Platner, G., Die erste Entwicklung befruchteter und parthenogenetischer 
Hier von Liparis dispar. Biol. Centralblatt Bd. 8. 1888. 
9 Seiler, J., Uber das Verhalten der Geschlechtschromosomen bei Lepidopteren. 
Nebst einem Beitrag zur Eireifung, Samenreifung und Ponce hii 
Arch. f. Zellf. Bd. 13. 1915. 


9 Es 


4. Welchen Quellen entspringen die biologischen Trachthypothesen? 
Von Franz Heikertinger, Wien. 
Eingeg. 17. November 1921. 


IV. Roland Trimen. 

Roland Trimen ist der dritte von den Begründern der Mimikry- 
hypothese. Bates behandelte die Schmetterlinge Südamerikas, Wal- 
lace jene des Malaiischen Archipels, Trimen führt die Mimikry der 
Schmetterlinge Afrikas vor. Unter diesen den allbekannt und be- 
rühmt gewordenen Fall der Weibchen des Papilio dardanus (merope). 
Gleich den erstgenannten Forschern hat Trimen selbst Jahre in den 
Heimatländern seiner Studienobjekte verbracht, ist also gleich jenen 
ein Berufener zur Behandlung des Themas. Seine Arbeit ist betitelt: 
On some remarkahle Mimetic Analogies among African 
Butterflies, und erschien in den Transactions of the Linnean So- 
ciety of London vol. XX VI. 1869 (vorgelegt wurde die Arbeit 1868), 
p. 497—522. 

Zool. Anzeiger. Bd. LIV. 12 


178 


Ich iibertrage im folgenden alle jene Stellen aus ihr, welche die 
sachliche Begriindung der Mimikryhypothese betreffen, welche zur 
Aufklärung der Fundamentalfragen, ob und in welchem Grad Tag- 
schmetterlinge Verfolgungen durch Feinde erleiden und ob manche 
Falterarten verschmäht werden, dienlich sein können. Die bloßen 
Schilderungen gestaltlicher oder koloristischer Ähnlichkeiten übergehe 
ich. Mimikry ist ein ökologischer Begriff, der durch die Vor- 
führung noch so zahlreicher und noch so überraschender Ähnlich- 
keiten nicht gestützt wird. 

(Hervorhebungen durch Sperrdruck rühren ausnahmslos von 
mir her. Die Fußnoten 1 bis 4 stammen von Trimen.) 

(S. 498.) »Zweck der vorliegenden Arbeit ist es, einen Bericht 
über die hervorstechendsten Fälle mimetischer Analogien zu geben, 
welche bei den Schmetterlingen Afrikas beobachtet wurden, unter 
besonderer Berücksichtigung jener des südlichen Teiles dieses Kon- 
tinents, eines Gebietes, in welchem ich einige Jahre eigner Forschung 
verbringen durfte. « 

»Es ist bemerkenswert, daß die Schmetterlinge, welche Gegen- 
stand der Nachahmung durch andre sind, in der alten wie in der 
neuen Welt den gleichen Familien angehören. In den wärmeren 
Teilen der Erde sind die Danaiden und Acraeiden die Gruppen, 
welche die Modelle liefern, nach welchen mehr oder minder voll- 
kommene Kopien herausgearbeitet wurden. Da dies eine bekannte 
Tatsache ist, werden wir naturgemäß zur Untersuchung hingeleitet, 
warum dies so ist, welcher Vorteil durch die große Ähnlichkeit mit 
den Gliedern dieser Familien erworben wird. Gibt es etwas, das 
diesen Gruppen eigen ist und darauf hindeutet, daß sie Vorteile vor 
andern Mitgliedern ihrer Ordnung besitzen? Erscheinen sie durch 
ihre Anzahl und ihre Lebensgewohnheiten als vorherrschende Formen ?« 

»Diese Fragen können ohne Umstände bejahend beantwortet 
werden. Der langsame Flug, die auffälligen Farben, der 
vollständige Verzicht auf alles Verbergen nicht minder als 
die große Häufigkeit der Individuen sind Merkmale, welche 
in nicht mißzuverstehender Art darauf hinweisen, daß diese 
Schmetterlinge begünstigte Formen sind, welche sich vor 
ihren Genossen des Vorteils der Immunität erfreuen. Ich 
glaube, daß Bates (l. c. 510) die hauptsächlichen Ursachen des 
offenkundigen Sicherseins dieser Insekten richtig erraten hat, nämlich 
ihre Absonderung eines unangenehmen Geruchs und ihre wahrschein- 
liche Ekelhaftigkeit für Insektenfresser. Der von Bates für die 
heliconiden Danaiden angegebene besondere Geruch kommt, wie 
Wallace mitgeteilt hat, auch den Euploeen der orientalischen Insel- 


179 


welt zu; und ich kann bezüglich der afrikanischen Arten von Danois 
und Acraea einen ähnlichen Nachweis hinzufügen!. Nach Acraea 
horta, einer weit verbreiteten afrikanischen Art, welche ich in größerer 
Anzahl aus jungen Larven erzogen habe, zu schließen ist dieser un- 
angenehme Geruch nicht nur der Imago allein eigen, sondern haftet 
dem Insekt durch seine ganze Entwicklung hindurch an; sogar die 
Puppe strömt ihn aus. Wenn man den Thorax eines Danaıs, einer 
Euploea oder Acraea auch nur leicht drückt, tritt fast stets eine 
helle, gelbe Flüssigkeit, ähnlich jener, welche die Marienkäfer ab- 
sondern, aus diesem Körperteil, und bei einigen Arten der zwei erst- 
genannten Gattungen wird ein Paar glänzend gelber, bündelförmiger 
Anhänge aus dem Ende des Hinterleibes hervorgestiilpt?. Der eigen- 
artige Geruch scheint hauptsächlich in dieser Flüssigkeit seinen Sitz 
zu haben, denn er wird merklich stärker bei jedem Austritt derselben. 
Die meisten Arten von Danais und Acraea stellen sich tot; außer- 
dem besitzen sie noch ein Verteidigungsmittel, welches, so viel ich 
weiß, bis jetzt noch nicht erwähnt worden ist, nämlich die große 
Elastizität ihrer Körperstruktur. Kein Druck auf den Thorax, aus- 
genommen das völlige Zerquetschen der Gewebe, genügt, um diese 
Schmetterlinge zu töten oder auch nur zu lähmen, und der Sammler, 
welcher sie ebenso behandelt wie die Arten andrer Familien, findet 
seine Sammelschachtel bald von flügelschlagenden Gästen belebt. 
Die Flügel sind so biegsam, daß es dem Insekt in der Regel gelingt, 
sie aus der gekreuzten Befestigung mit Nadeln, welche für gewöhn- 
liche Schmetterlinge eine vollkommene Fessel gegen jede Bewegung 
ist, herauszuziehen, und obgleich die Flügel bei solchen Anstrengungen 
verbogen und verrenkt werden, habe ich doch niemals einen Bruch 
der Adern oder der Flügelmembran wahrgenommen; die Organe 
nehmen ihre natürliche Lage wieder ein, auch wenn sie während 
einiger Stunden doppelt zusammengebogen wurden. Während ich in 
Natal sammelte, brachte mir mein sammelnder Kaffer oft zahlreiche 
Stücke der gemeinsten Arten in seiner Schachtel; und wenn ich mit 
der Freilassung derselben beschäftigt war, fand ich stets, daß die 
schlankflügeligen Danaiden und Acraeiden sofort rasch und offen- 
sichtlich ohne Mühe fortflogen, sobald sie von den sie haltenden 
Nadeln befreit waren. 

Es ist leicht zu verstehen, wie wichtig diese ungewöhnliche 
Elastizität des Körpers als Schutzmittel ist. Daß Vögel oder andre 


i Auch Euploca euphone von Mauritius gibt, in die Hand genommen, einen 
starken Geruch von sich. 

2 Bates erwähnt, daß Arten der Gattung Lycorea und Ituna — heliconide 
Danaiden — ähnliche ausstülpbare Organe besitzen. 


12* 


180 


Insektenfresser gelegentlich einen Schmetterling dieser übelriechenden 


Gruppen fangen werden, ehe sie seine widerwärtigen Eigenschaften. 


erkannt haben, ist keine unwahrscheinliche Annahme, besonders mag 


solches in Zeiten geschehen, da eine ausnahmsweise Spärlichkeit irgend-. 


eines bevorzugten Nahrungsmittels eintritt. Für einen solchen Fall 


kann sicher angenommen werden, daß für em Exemplar von Danais. 


oder Acraea die Aussichten, wenn schon nicht ganz unverletzt, so 
doch ohne ernstere Beschädigung aus einer Behandlung zu entkommen, 
die für ein härteres, aber minder elastisches Insekt verhängnisvoll 
geworden wäre, sehr günstige sind. 


Ausgedehntere Beobachtung ist nötig, um durch einen positiven 


Nachweis zu zeigen, daß die Verfolgung der Danaiden und Acraeiden 
fast gänzlich fehlt, obgleich ihre Häufigkeit schon sehr zugunsten 
dieser Annahme spricht. Irgendein Einhalt ihres zu starken An- 
wachsens muß jedenfalls bestehen; dieser ist jedenfalls in den Ichneu- 
moniden zu finden, welche den verschiedenen Arten eigen sind und 
deren Weibchen anscheinend nicht durch irgendeinen Duft von der 
Ablage ihrer Eier in die Raupen abgeschreckt werden. Bates teilt 
mit, daß die heliconiden Danaiden, wenn sie auf Blättern ruhen, 


»von Eidechsen oder Raubfliegen der Familie der Asiliden, welche. 


man oft auf Schmetterlinge andrer Familien stoßen sieht,. nicht be- 
lästigt zu werden scheinen«. Ein bekannter Naturforscher hat (im 


Westminster and Foreign Quaterly Review for July 1867, Artikel 1) 


eine Beobachtung Belts bekannt gemacht, daß ein Paar Puffvögel, 
welche von ihm in Brasilien beobachtet wurden, während einer halben 
Stunde verschiedene Schmetterlinge fingen und zu ihrem Nest brachten, 
um damit ihre Jungen zu füttern, aber die langsam fliegenden Heli- 
coniden, welche um den Ort in großer Menge flogen, völlig mieden 1. 
— Ich habe (Rhopalocera Africae Australis pt. II. p. 335) eine be- 


3 Diese Elastizität der Körperstruktur ist nicht auf die hier erwähnten 
Schmetterlinge beschränkt, sondern ist ein Merkmal vieler Heteroceren und ist 
besonders ausgeprägt in den Familien der Agaristiden und Zygaeniden. Es ist 
bemerkenswert, daß die drei südafrikanischen Heteroceren, bei welchen ich diese 


Eigenschaft am höchsten entwickelt fand, nämlich Pais decora, Husemia euphemia 


und Glaucopsis formosa, alle einen starken, aufdringlichen Geruch haben, Tropfen 
einer weißen oder gelben Flüssigkeit absondern, langsam fliegen, lebhaft gefärbt 
und häufig sind. 

4 Man hört häufig Zweifel darüber aussprechen, ob Vögel überhaupt Schmetter- 
linge fressen; hierfür ist nun der eben erwähnte Fall von Bedeutung. Ich sah in 
England eine Schwalbe eine Pieris brassicae jagen, und nie habe ich bestreiten 
gehört, daß die Ziegenmelker Nachtschmetterlinge fressen. Wenn man aber das 
Heer der insektenfressenden Vögel in allen (und besonders in den tropischen) 
Ländern bedenkt, dann wäre es wohl wunderbar, wenn sie den reichlichen Bei- 
trag zur Nahrung, der ihnen von der im allgemeinen wehrlosen Gilde der Schmetter- 
linge geboten wird, unbeachtet ließen. 


~ 


ar: 


181 


langreiche Bemerkung von J. H. Bowker über die Art veröfientlicht, 
nach welcher Junonia oenone, eine Nymphalide, systematisch von 
einer kleinen Eidechse Kaffrarias erjagt wird. Diese Junonia ist ein 
besonders scheues, bewegliches Insekt und macht ihren Verfolgern 
sicherlich viel mehr Mühe, sie zu fangen, als die langsamen, trägen, 
grasliebenden Acraeen desselben Distrikts; dennoch lassen die Hi- 
dechsen die letzteren unbehelligt. Bei mehr als einer Gelegenheit 
habe ich die größeren Libellen Schmetterlinge fangen sehen, sowohl 
in England als auch in Natal. In beiden Ländern waren Pieriden 
die Beute; aber in Natal wurden die dort überall häufigen Acraeen 
zuverlässig vorübergelassen und die beweglicheren Insekten ausge- 
wählt. In der genannten Kolonie sondern verschiedene Arten von 
Acacia eine klebrige Flüssigkeit ab; die Stellen, wo diese Flüssigkeit 
frisch aus der Rinde tritt, sind Versammlungsplätze von Insekten 
aller Ordnungen, welche sich hier einfinden, um an der Flüssigkeit 
zu saugen. Die größeren Mantiden benutzen diese Versammlungen, 
‘ um sich reichliche und leichte Beute zu sichern; in der Regel ist 
eine oder die andre zu sehen in der oder nahe bei der Gruppe von 
Schmetterlingen, Käfern, Wespen, Ameisen und Fliegen, welche zur 
Mahlzeit angelockt wurden. So lange irgend etwas zu saugen übrig 
bleibt, ist kein Mangel an Besuchern, und die Mantis mästen sich 
an reicher Beute. Die von den Fressern, welche Schmetterlinge 
andern Insekten vorzuziehen scheinen, übriggelassenen Flügel be- 
decken in kurzer Zeit in auffälliger Weise den Boden oder das Laub 
unter einem solchen Futterplatz; bei einigen wenigen Gelegenheiten, 
da ich zufällig an zugängliche Plätze solcher Art geriet, suchte ich 
unter den Abfällen nach Resten von Danats oder Acraea, doch ver- 
gebens. Es ist nötig, zu erwähnen, daß ich mich nicht entsinnen 
kann, Schmetterlinge aus einem dieser Genera an solchen Saugplätzen 
wahrgenommen zu haben; doch die Ausflüsse waren oft in einer Höhe 
gelegen, die eine sichere Unterscheidung irgendeines (außer eines 
sehr großen) Insekts ausschloß, und es ist offenbar kein Grund ein- 
zusehen, weshalb eine so allgemein geschätzte Flüssigkeit nicht auch 
diese Schmetterlinge anziehen sollte. 

Ich denke, daß die eben vorgebrachten Tatsachen zusammen mit 
den belangreicheren, über die ich oben berichtet habe, wohl als Stütze 
der Annahme dienen können, daß die Danaiden und Acraeiden ver- 
schont oder doch in hohem Grade vor den Angriffen jener Feinde 
geschützt sind, denen die Tagfalter im Falterstadium im allgemeinen 
dauernd ausgesetzt erscheinen. Es gibt viele Beispiele von Schmetter- 
lingen verschiedener Familien, deren große Häufigkeit zeigt, 
daß sie auf irgendeine Weise Immunität vor Verfolgung 


182 


erworben und widrige Umstände überwunden haben; als Gruppen 
nun sind die Danaiden und Acraeiden überall dort, wo sie auftreten, 
zweifellos vorherrschend in der Stiickzahl, wenn auch nicht in der 
Artenzahl, und miissen von allen ihrer Ordnung als die am besten 
ihren Lebensbedingungen angepaßten gelten.« 


(S. 503.) »Es ist bemerkenswert, daß die nachahmenden Papi- 
liones, ob sie nun Nachahmer von Danaiden oder Acraeen sind, sehr 
häufig nur Weibchen sind, während die Männchen der Art in solchen 
Fällen das normale Aussehen ihrer unmittelbar verwandten Gattungs- 
genossen beibehalten haben. Unter den Diademae und andern Nym- 
phaliden zeigen im Gegensatz hierzu in der Regel beide Geschlechter, 
und zwar mit gleicher Vollkommenheit, die Ähnlichkeit mit der nach- 
geahmten Art. Es scheint hiernach beinah, als benötigten die nach- 
ahmenden Nymphaliden einen vollständigeren Schutz als. die nach- 
ahmenden Papilioniden; und ich finde, daß sie im allgemeinen ver- 
hältnismäßig minder zahlreich an Individuen sind als die letzteren.« 

(Im weiteren bringt Trimen eine Übersichtstabelle der elf ein- 
gehender behandelten Mimetiker und ihrer Modelle, sowie ausführliche 
Einzelbesprechungen, in denen indes nur mehr von Ähnlichkeiten, 
nicht aber von Existenzumständen, Feinden oder dgl. die Rede ist.) 


Die voranstehenden Übertragungen enthalten alles, was Trimen, 
der im Triumvirat der Mimikrybegründer den Weltteil Afrika über- 
nommen hatte, über die ökologischen Bedingungen der Mimikryidee 
auszusagen vermag. 

Ich überlasse es auch hier, wie in den vorangegangenen Artikeln, 
wieder dem selbständigen Urteil des Lesers, zu entscheiden, ob 
Trimen eine jener festen Tatsachenstützen gebracht hat, deren die 
Mimikry bedarf, um aus dem Stadium der genialen Idee in das der 
fundierten Hypothese zu treten. Es wäre zu entscheiden, ob Trimen 
die starke Verfolgung der Tagfalter Afrikas durch Feinde, insbesondere 
Vögel, nachgewiesen hat; ob er gezeigt hat, daß diese Feinde zwischen 
wohlschmeckenden und ekelhaften Schmetterlingen wirklich unter- 
scheiden. Dies sind die tatsachengemäß erweisbaren, nicht spe- 
kulativ zu behandelnden Grundlagen der Mimikrylehre. 

Uberschauen wir, was Trimen tatsächlich bot. Er gab: 


1) den Schluß, daß der langsame Flug, die auffälligen Fär- 
bungen, der völlige Verzicht auf alles Verbergen und die dennoch 
gegebene große Häufigkeit darauf hinweisen, daß sich die Danaiden 
und Acraeiden irgendeiner Immunität erfreuen müßten. Es ist 
der Schluß Bates’ und Wallaces, den wir in den vorangegangenen 
Artikeln besprochen haben; 


183 


2) das Vorhandensein eines für das menschliche Geruchsorgan 
eigenartigen Duftes bei diesen Tieren; 

3) die elastische Widerstandsfähigkeit der Körperhülle und der 
Flügel bei denselben; 

4) entamer In England verfolgte eine Schwalbe einen 
Kohlweißling. — Bowker beobachtete eine kleine Eidechse, die eine 
Nymphalide erjagte. — Libellen fangen Pieriden, in England ebenso 
wie in Afrika. — Mantis fangen an Baumwunden sitzende Schmetter- 
linge; unter den Resten ihres Mahles fanden sich keine Flügel von 
Danaiden und Acraeiden; es wurde indes auch nicht beobachtet, daß 
jene Schmetterlinge überhaupt Baumwunden besuchten. 

Hierzu ist objektiv festzustellen, daß Trimen über jene Tier- 
klasse, deren Intelligenz allein hoch genug wäre, um bei ihr ein zur 
Herausarbeitung einer mimetischen Ähnlichkeit el aus, höchst 
ausgebildetes Färbungs- und AGI ici rmögen, 
bzw. -Gedächtnis, vorauszusetzen, nämlich über die Vögel, keinerlei 
Beobachtung vorlegt5. 

Eidechsen könnten aus Ökologischen wie physiologischen 
Gründen eine Auslese selbst dann nicht halten, wenn sie tatsächlich 
Danaiden verschmähen würden. Letzteres ist indes nach neueren 
Beobachtungen keineswegs der Fall (F. Finn, Col. N. Manders, 
R. ©. Punnett, A. Pritchett, E. A. Cockayne u. a.)®. 

Libellen und Mantiden kann jenes Färbungs- und Zeichnungs- 
gedächtnis ohne Nachweis nicht zugeschrieben werden. Zudem jagen 
Libellen Danaiden: In der schönen zusammenfassenden Arbeit E. 
B. Poultons? sind 16 untersuchte Fälle von Odonatenbeute vorge- 
führt; hierunter 4 Schmetterlinge, unter diesen ein einziger aus Afrika: 
die Danaine Limnas chrysippus® (Natal, G. A. K. Marshall). Poul- 
ton stellt in genannter Arbeit fest, daß die Odonaten geradezu mit 
Vorliebe ,,specially defended groups of insects“ jagen. . Bezüglich 


5 Die heimatlichen Schwalben verfolgen, wie mir vieljährige, eigens durch- 
geführte Beobachtungen erwiesen, im Normalfall keine Weißlinge, sondern lassen 
sie in sehr auffälliger Weise unbeachtet. Gleiche Erfahrungen andrer Forscher 
(z. B. A. Seitz u. a.) liegen vor. Der Fang eines Weißlings durch eine Schwalbe 
ist seltener Ausnahmsfall. — Daß die Danaiden und Acraeiden von Vögeln nicht 
verschmäht werden, erweisen neuere Beobachtungen und Versuche (F. Finn, H. 
L. Andrewes, Col. J. W. Yerbury, J.C. F. Fryer, Col. N. Manders u. a.). 

6 Nähere Angaben hierüber sollen in einem besonderen Artikel gemacht 
werden, weshalb ich an dieser Stelle von der Anführung der genauen Zitate Ab- 
stand nehme. 

7 Predaceous Insects and their Prey. Trans. Ent. Soc. Lond. 1906. 
p. 399—401. 

8 Limnas (Danais) chrysippus, einer der bekanntesten, weitest verbreiteten, 
als geschützt geltenden Schmetterlinge. Wird u. a. von einer Weibchenform des 
Papilio dardanus (merope) »nachgeahmt«. 


184 


der Mantiden führt Poulton insgesamt 4 Beutebeobachtungen auf; 
zwei hiervon aus Afrika, eine von diesen zweien betrifft die Acraeine 
Acraea horta® (Natal, G. A. K. Marshall). Von den Locustiden 
sind angeführt 5 Fälle, darunter zwei aus Afrika, beide betreffen die 
Danaine Limnas chrysippus (Rhodesia, G. A. K. Marshall; Transvaal, 
W. L. Distant). Und Poulton fügt auch hier an, daß die räube- 
rischen Orthopteren offenkundig Feinde von „specially defended“ 
Schmetterlingen seien. 

Es dürfte kaum Bezeichnenderes zur objektiven Beurteilung der 
Trimenschen Annahmen gefunden werden können, als die letztauf- 
geführten, von warmen Verteidigern des Mimikrygedankens beige- 
brachten Tatsachen. Der unbefangene Forscher wird die Frage, ob 
Trimen eine feste Tatsachenstütze zur Mimikryhypothese beigebracht 
habe, ob er mehr vorgezeigt habe als bloße, allerdings seltsam auf- 
fällige, unerklärliche Ahnlichkeiten, nunmehr sachlich beantworten 
können. 

Mit Bates, Wallace und Trimen liegen die Grundfesten der 
Mimikryhypothese offen. Und damit ist auch die Fundamentalfrage 
. zur Gänze beantwortbar geworden: Ist diese Lehre eine zwingende 
Folgerung aus empirisch ermittelten Tatsachenreihen, oder ist sie 
eine auf der Formel des Selectionsprinzips aufgerichtete spekulative 
Gedankenarbeit? Ist sie wissenschaftlich fundierte Hypothese oder 
geistvolle Idee zu einer Hypothese? 

Fassen wir zum Zweck des Urteils die Unterschiede beider klar: 

Die Idee zu einer Hypothese darf mit Voraussetzungen arbeiten, 
die einer empirischen Untersuchung zugänglich, aber noch nicht 
empirisch untersucht sind. Eine Hypothese aber, welche die 
Wissenschaft ein halbes Jahrhundert lang beschäftigt, kann und 
darf nur auf Voraussetzungen ruhen, die, soweit sie einer empirischen 
Untersuchung zugänglich sind, auch in vollem Umfang bereits einer 
solchen Untersuchung unterworfen und als bedingungslos zutreifend 
erwiesen sind. 

Eine Wissenschaft, die Ideen als fertige Hypothesen begrüßte 
und aufrecht hielte, würde nach Klarheit vergebens ringen. 


9 Weiter oben von Trimen als in allen Stadien durch üblen Geruch ge- 
schützt erwähnt. 


185 


5. Welchen Quellen entspringen die biologischen Trachthypothesen? 
Von Franz Heikertinger, Wien. 
Eingeg. 6. Dezember 1921. 


V. Fritz Müllert. 


Die Batessche Mimikryhypothese hat einen wunden Punkt, auf 
den schon Bates selbst hingewiesen hatte: Sie erklärt nicht die 
überraschenden Ähnlichkeiten verschiedener Arten aus verschiedenen 
Gattungen innerhalb einer als widerwärtig geltenden Gruppe, z. B. 
innerhalb der Subfamilie der Heliconiden. 

Bates selbst meinte, es sei kein Grund vorhanden, anzunehmen, 
daß einzelne Arten innerhalb der Subfamilie selbst minder geschützt 
wären als andre. Und, in Verlegenheit, griff er hier nach den 
»gleichen lokalen, wahrscheinlich unorganischen Bedingungen«, die der 
Darwinismus ansonsten als zureichende Erklärungsfaktoren ablehnt. 

Wallace? schreibt über diesen Punkt: 

»Es gibt... eine außerordentliche Tatsache, welche wir noch 
nicht in der Lage sind genau zu begreifen: Einige Gruppen der 
Heliconiden selbst kopieren andre Gruppen. Arten von Heliconia 
kopieren Mechanitis und jede Art von Napeogenes kopiert eine andre 
Heliconide Das würde anzeigen, daß die unschmackhafte Secretion 
nicht bei allen Gliedern der Familie in gleicher Weise hervorgebracht 
wird, und daß dort, wo sie fehlt, schützende Nachahmung ihr Spiel 
treibt. Das ist es vielleicht, was eine so allgemeine Ahnlichkeit unter 
den Heliconiden hervorgerufen hat, solche Einförmigkeit im Typus 
bei so großer Verschiedenartigkeit in der Färbung, da irgendeine 
Abweichung, welche bewirken würde, daß ein Insekt auf- 
hört, einem Gliede der Familie ähnlich zu sehen, unver- 
meidlich dahin führen müßte, daß es angegriffen, verwundet 
und vernichtet würde, selbst wenn es nicht eßbar wäre.« 

Denken wir den Schluß dieser Sätze Wallaces folgerichtig 
durch, so fällt aus ihnen bereits das Prinzip heraus, mit dem Fritz 
Müller später die spekulative Lösung der Frage gab: Jeder selbst 
ungenießbare Falter genießt Vorteil von der Ähnlichkeit mit andern 
ungenießbaren, weil er, mit den andern, dem Feinde bereits als un- 
genießbar bekannten, verwechselt, gar nicht ein erstes Mal angegriffen, 
gekostet und hierbei vielleicht getötet (wenn auch nachträglich nicht 


; 1 Die Da Artikel sind: I. H. W. Bates (Bd. 53). — IL A. R. 
Wallace. — III. A. R. Wallace (Die Warntrachthypothese). — IV. Roland 
Trimen (Bd. 54). 

2 Mimikry und andre schützende Ähnlichkeiten bei Tieren. Bei- 
träge zur Theorie der natürlichen Zuchtwahl. Deutsche Ausg. S. 96—97. Er- 
langen 1870. 


185 


gefressen) zu werden braucht. Die Feinde brauchen seine Warn- 
tracht nicht erst kennen zu lernen: Für zwei oder mehr Arten gilt 
eine Warntracht. 

Diesen Gedanken hat Fritz Müller als erster klar herausgearbeitet. 

Im nachfolgenden die Originalfassung der Müllerschen Hypo- 
these3. (Die Fußnoten 5 und 6 rühren von Müller her.) 

»Die Ithomien des Amazonas und ihre Verwandten (z. B. Me- 
chanitis) werden, wie Bates beobachtete, von so vielen Schmetter- 
lingen aus den verschiedensten Familien nachgeahmt, daß man sie 
gewiß mit Recht als durch Unschmackhaftigkeit gegen die Verfolgung 
der Vögel gesichert betrachtet“ und doch hat man bei ihnen, soviel 
ich weiß, einen widerlichen Geruch noch nicht wahrgenommen; der 
Geruch, den die Duftpinsel der Männchen verbreiten, ist meist sehr 
schwach und nichts weniger als unangenehm, vielmehr vanille- oder 
rosenähnlich; in ihm kann also die Ursache der Unschmackhaftigkeit 
um so weniger gesucht werden, als er seinen Sitz in den Flügeln hat, 
aie gar nicht mit gefressen werden. So haben wir also zahlreichen 
Nachahmern als Vorbild dienende Arten ohne für uns erkennbare 
Widrigkeit.« 

»Auf der andern Seite befindet sich unter den mannigfachen 
Nachahmern der hier zweimal im Jahre in zahlloser Menge erschei- 
nenden Acraea thalia auch der wohl mehr als tausendmal seltenere 
Eueides pavana, der dieselbe Stinkvorrichtung am Ende des Hinter- 
leibes und denselben widrigen Geruch besitzt, wie alle übrigen Mara- 
cuja-Falter. Ebenso ist die Ähnlichkeit der drei in gleicher Weise 
stinkenden Vettern Eueides aliphera, Colaenis julia und Dione juno 

. USW.c 


3 Iuna und Thyridia. Ein merkwürdiges Beispiel von Mimikry bei 
Schmetterlingen. Kosmos Bd. 3. S. 100—108. 1879. 

4 Müller wendet hier das charakteristische Schlußverfahren an: Die Helico- 
niden werden nachgeahmt, daher müssen sie geschützt sein. Er beachtet 
nicht, daß die Prämisse »werden nachgeahmt«, bereits die ganze Mimikryhypo- 
these als bewiesene Tatsache voraussetzt. Wird die Prämisse aber so gefaßt, wie 
unsre Tatsachenkenntnis es rechtfertiot, so muß sie lauten: »Die Heliconiden 
zeigen seltsame Ahnlichkeiten mit andern Schmetterlingen der gleichen Ortlichkeit« 
— und dann zeigt sich augenfällig, daß der Schluß: »deshalb müssen sie als ge- 
schützt gelten«, jeder Begründung entbehrt. 

5 »Woher rührt wohl die von Prof. Delboeuf — Kosmos Bd. II. 8. 106 — 
angeführte Angabe, daß die »Heliconiden« — es handelt sich a. a. O. nicht um 
Heliconius, sondern um Ithomia! —, »wenn sie in Gefahr kommen, eine ekelerre- 
gende Flüssigkeit aussondern, welche sie zum unangenehmsten aller Nahrungs- 
mittel macht<? — Wahrscheinlich entfloB sie der Feder eines jener zahlreichen 
Nachbeter von Bates und Wallace, welche die bahnbrechenden Arbeiten dieser 
unübertrefflichen Beobachter über Mimikry und schützende Ahnlichkeit bis zur 
völligen Plattheit breit treten und dabei glauben, durch Übertreibung und eigne 
Zutat dem oft aufgewärmten Gericht neue Würze geben zu müssen... .« 


187 


»In die Reihe dieser Fälle nun, in welchen die beiden ähnlichen 
Arten gleich gut durch Unschmackhaftigkeit geschützt scheinen, ge- 
hören auch Thyridia und Ituna.« (Im vorangehenden hatte Müller 
die Ähnlichkeit von Th. megisto und J. ilione ausführlich besprochen.) 


»Was bedeutet nun diese Mimikry geschützter Arten? Welchen 
Vorteil kann es dem seltenen Æueides pavana bringen, der gemeinen 
Acraea thalia so wunderbar ähnlich zu sein? Welchen Nutzen kann 
es überhaupt für zwei Arten haben, einander ähnlich zu sein, wenn 
jede für sich durch Ungenießbarkeit vor Verfolgung geschützt ist? 
— Offenbar gar keinen, wenn insektenfressende Vögel, Eidechsen 
usw. die Kenntnis der für sie genießbaren und ungenießbaren Kerfe 
mit auf die Welt bringen, wenn ein unbewußtes Hellsehen ihnen 
sagt, unter welchem Gewand sie einen leckeren Bissen zu verfolgen, 
unter welchem einen ekelhaften zu meiden haben. Wenn aber jeder 
einzelne Vogel erst durch eigne Erfahrung diese Unterscheidung 
lernen muß, so wird auch von den ungenießbaren Schmetterlings- 
arten eine gewisse Zahl dem noch unerfahrenen jungen Nachwuchs 
der Schmetterlingsfresser zum Opfer fallen. Wenn nun zwei unge- 
nießbare Arten einander zum Verwechseln ähnlich sind, so wird die 
an einer derselben gemachte Erfahrung auch der andern zugute 
kommen; beide zusammen werden nur dieselbe Zahl von Opfern zu 
stellen haben, die jede einzelne stellen müßte, wenn sie verschieden 
wären. Sind die beiden Arten gleich häufig, so werden beide aus 
ihrer Ahnlichkeit den gleichen Nutzen ziehen; jede wird die Hälfte 
des Tributs sparen, den sie der jugendlichen Unerfahrenheit ihrer 
Feinde zu bringen hat. Ist aber die eine Art häufiger, so wird sich 
der Nutzen ungleich verteilen, und zwar der verhältnismäßige Vor- 
teil, der für jede der beiden Arten erwächst, sich umgekehrt ver- 
halten wie das Quadrat ihrer Häufigkeit. 


6 Seien a, und a, die Zahlen zweier ungenieBbarer Schmetterlingsarten in 
einem bestimmten Bezirk während eines Sommers, und sei m die Zahl der 
Schmetterlinge einer wohl unterschiedenen Art, die im Laufe des Sommers ver- 
zehrt werden, bis deren Ungenießbarkeit allgemein bekannt ist. Wären die beiden 
Arten ganz verschieden, so verlöre also jede » Stück. Sind sie dagegen ununter- 


die zweite Der absolute 


an an? 
U + 42° a + as 


. . vA . LI . CO a an an = 
Gewinn durch die Ahnlichkeit ist also für die erste Art n-— GE giaro 


scheidbar ähnlich, so verliert die erste 


und ebenso fiir die zweite 5 La . Dieser absolute Gewinn, verglichen mit der 
1 2 
Ù | da iit, EAN OT EN 
Häufigkeit der Art, gibt als relativen Gewinn für die erste Art J, = la’ 
und für die zweite Art h = SE woraus sich ergibt À: = a2: æ°. 


aa (dı + 09) 


188 


Mögen z. B. in einem gewissen Bezirk während eines Sommers. 
1200 Schmetterlinge einer ungenießbaren Art vertilgt werden, bis 
diese als solche erkannt ist, und mögen daselbst 2000 von einer, 
10000 von einer zweiten ungenießbaren Schmetterlingsart leben. Sind 
sie ganz verschieden, so wird jede 1200 Stück verlieren; sind sie 
täuschend ähnlich, so wird sich dieser Verlust im Verhältnis ihrer 
Häufigkeit unter sie verteilen, die erstere wird 200, die zweite 1000 
verlieren. Erstere gewinnt also durch ihre Ahnlichkeit 1000 oder 
50% der Gesamtzahl, letztere nur 200 oder 2% ihrer Gesamtzahl. 
Während also die Häufigkeit der beiden Arten sich verhält wie 1:5, 
verhält sich der Vorteil, den sie von der Ahnlichkeit haben wie 25: 1.« 

»Handelt es sich um zwei Arten, von denen die eine sehr häufig, 
die andre sehr selten ist, so fällt der Vorteil so gut wie ganz auf die 
Seite der selteneren Art. Wäre z. B. A. thalia tausendfach häufiger 
als Hu. pavana, so würde letztere einen millionenfach größeren Nutzen 
von der Ahnlichkeit dieser beiden Arten haben, für Acraea ist dieser 
Nutzen so gut wie Null. So konnte Eu. pavana durch natürliche 
Auslese zu einer der gelungensten Nachahmungen von A. thalia heran- 
gebildet werden, obwohl er ebenso unschmackhaft ist wie die nach- 
geahmte Art.« 

»Sind dagegen zwei oder auch mehrere ungenießbare Arten 
nahezu gleich häufig, so wird Ähnlichkeit ihnen nahezu gleichen 
Vorteil bringen, und jeder Schritt, den die eine oder andre in dieser 
Richtung tut, wird durch natürliche Auslese erhalten werden. Sie 
werden einander entgegen kommen, und man wird schließlich nicht 
sagen können, welche von ihnen den andern als Vorbild gedient hat. 
So erklären sich jene Fälle, wo mehrere verwandte, ungenießbare 
Arten, z. B. Colaenis julia, Eueides aliphera und Dione juno einander 
ähnlich sind, wo diese Ähnlichkeit sich nicht als ererbte auffassen 
läßt, und wo doch auch keine der Arten vorwiegende Ansprüche zu 
haben scheint, den andern als Vorbild gedient zu haben.« 

»Es dürften hierher auch Ituna und Thyridia gehören... .« 

Ich habe voranstehend alles, womit Fritz Müller seinen Ge- 
danken begründet, vorgeführt. Der unbefangene Forscher wird 
Müller volle Anerkennung für die geniale Idee zu einer Lösung, 
für die klare Darlegung, die mathematisch genaue Ausarbeitung des 
Gedankens zollen. Aber er wird zugeben, daß Müller nicht 
mehr geleistet hat, als reine Gedankenarbeit. Ob all das auf 
das Leben im Walde draußen anzuwenden sei, ist noch völlig unbekannt. 

Es fehlt der Nachweis des Zutreffens der beiden Vorbedingungen: 
1) daß die Verfolgung von Tagschmetterlingen so stark ist, daß eine 
Auslese dadurch gelenkt werden könnte, und 2) daß die Heliconiden 


189 


von den natürlichen Falterjägern ihrer Heimat wirklich verschmäht 
werden. 

Miiller, den Darwin einen Fiirsten der Beobachter genannt 
hat, bringt in dieser Frage keine einzige Beobachtung und 
keinen einzigen Versuch. 

Der Nachweis dieser Voraussetzungen ist empirisch zu erbringen, 
aber nicht erbracht. Sobald er erbracht sein wird, wird der Miillersche 
Gedanke aus dem Stadium einer Idee in das einer Hypothese treten. 
Dazu hat Müller selbst nichts getan. Und auch die spätere Zeit 
hat keine ökologischen Tatsachenstützen zu Müllers kühnem Ge- 
dankenbau gebracht. Dessen fernere Geschichte, über die ich im 
folgenden wenige Worte bringe, ist eine Geschichte rein spekulativen 
{rezänks. 

Fritz Müllers Idee fand sofort begeisterte Aufnahme. Noch 
im Erscheinungsjahr übersetzte R. Meldola den Artikel Müllers 
ins Englische (Proceed. Entom. Soc. p. 20. London 1879). 

Der Jubel, mit dem sie seitens der Anhänger der Trachthypo- 
thesen begrüßt wurde, ist leicht verständlich, wenn man sich die 
Vorteile klar macht, die sie bietet. Eine große Unannehmlichkeit 
der Batesschen Formel liegt in der Schwierigkeit der spekulativen 
Entscheidung, was Modell und was Nachahmer sei. Diese Unan- 
nehmlichkeit wird durch die Müllersche Formel mit einem Schlag 
beseitigt: Der Forscher braucht sich nicht mit dieser Entscheidung 
zu mühen, denn beide Arten ahmen sich gegenseitig nach. 

Diese Befreiung mußte seitens jener Forscher, die nach getrock- 
neten Tieren Mimikryfälle zusammenstellten und von den Lebens- 
umständen der besprochenen Arten kaum etwas wußten, sehr ange- 
nehm empfunden werden. Die Müllersche Formel drängte die 
Batessche daher bald zurück, und eine Zeitlang taucht in der eng- 
lischen Forschung das Bestreben auf, alles nur mit der Müllerschen 
»Mimikry« zu erklären. Sie schien — und scheint für einzelne 
Forscher noch — die Universalformel der Zukunft. 

Ihre eifrigsten Anwälte sind R. Meldola, F. A. Dixey, E. B. 
Poulton. Ihnen gegenüber nahm G. A. K. Marshall die Batessche 
Formel in Schutz. Es mangelt hier der Raum zum Eingehen in 
diese Meinungsverschiedenheiten, zu denen auch andre Forscher das 
Wort ergriffen”. 

Diese Meinungsverschiedenheiten dauern auch heute noch an. 


1 Einen guten Überblick findet der Interessent in O. Prochnows Sammel- 
bericht: Färbungsanpassungen. Kritischer Sammelbericht über Arbeiten a. 
d. Gebiet d. Schutz-, Warn-, Schreck- und Pseudowarnfärbung a. d. Jahren 1905 
bis 1911, nebst einer zusammenfassenden Einleitung. Zeitschr. f. wiss. Ins.-Biol. 
Bd. 9 u. 10. 1913/14. 


130 


Für die Tatsachenforschung sind sie ohne Bedeutung, denn sie be- 
wegen sich durchaus im Spekulativen. An sich sind sie eher ge- 
eignet, die Probleme zu komplizieren, als sie zu vereinfachen und zu 
lösen. Das Interesse an diesen Fragen, das sie wach halten, hat 
mittelbar das Gute, daß, wiewohl spärlich und von einseitigen Ge- 
sichtspunkten aus, einiges Tatsachenmaterial beigebracht wird, welches 
sich später mit entsprechender Vorsicht zur exakt wissenschaftlichen, 
erfahrungsgemäßen Behandlung der Frage wird verwerten lassen. 

Es erübrigt noch der Hinweis, daß die sogenannte »Fritz 
Müllersche Mimikry« keine Mimikry ist. Dies blieb unbeachtet, 
bis E. B. Poulton 1897 festlegte, daß wir es mit echten Warn- 
färbungen, die zweien oder mehreren Arten gemeinsam sind, also 
mit »Gemeinsamer Warntrachte (»Common Warning Colours<} 
zu tun haben’. Poulton, der bereits früher? die warnenden Trachten 
als aposematische, die Mimikry als pseudaposematische Färbung 
bezeichnet hatte, prägte für die gemeinsame Warntracht das Wort 
synaposematisch; auch die Bezeichnung diaposematisch ist 
hierfür gebraucht. 

Soll terminologische Klarheit in den Trachthypothesen geschafien 
werden, so darf das Wort »Mimikry« nur für die täuschende Ähn- 
iene eines wehrlosen, geniefibaren Tieres mit einem wehrhaften 
oder ungenießbaren verwendet werden. Bezeichnungen wie »Fritz 
Müllersche Mimikrye, »reziproke Mimikry« u. dgl. sind daher 
abzulehnen. 

Der unbefangene Forscher wird nach Kenntnisnahme der hier 
gebotenen Originalfassung der Müllerschen Idee imstande sein, sich 
ein objektives Urteil darüber zu bilden, ob in dieser Lehre eine 
zwingende Folgerung aus beobachteten Tatsachenreihen oder aber 
nur eine geniale Gedankenkombination vorliegt, deren fundamentale 
Voraussetzungen noch völlig unerwiesen sind — kurz ausgedrückt: 
ob die Grundlage der Lehre von der gemeinsamen Warntracht em- 
pirisch oder spekulativ ist. 


6. Ein neues Chamäleon aus Kamerun. 
Von Rob. Mertens, Frankfurt a. M. 
(Mit 1 Figur.) 
Eingeg. 3. Dezember 1921. 
Chamaeleon serratus nov. Sp. 

Typus: Mus. Stuttgart, Nr. 4640 (SG). 
Typischer Fundort: »Südkamerun.«. 
8 Proceed. Entom. Soc. London 1897. p. 29. — Report Brit. Assoc. Toronio 


1897. p. 691. 
9 The Colours of Animals p. 338 u. Tabelle. London 1890. 


191 


Helm flach, fast senkrecht zum Nacken abfallend. Abstand 
zwischen der Helmspitze und Mundwinkel gleich der Linge der 
Mundspalte. Oberfläche und Seiten des Kopfes mit meist gleich 
großen Schuppen bedeckt. Parietalcrista deutlich, aus etwa 8 in 
einer Längsreihe stehenden, stark gekielten Schuppen bestehend. 
Lateralcrista vom oberen Augenrand in gleichmäßiger Neigung 
zur Schnauzenspitze abfallend und etwa 2 mm über der Schnauzen- 
spitze sich mit der von der andern Seite vereinigend, so daß zwischen 
der Schnauzenspitze und der Vereinigungsstelle der Lateralcrista eine 
etwa 1,5 mm tiefe Furche vorhanden ist. Temporalcrista nur ganz 
schwach angedeutet. Keine Occipitallappen. Kehlkamm vorhanden, 


Chamaeleon serratus nov. sp. 4/5 d. nat. Gr. 
5 


aus einer Reihe kurzer und spitzer Tuberkelschuppen von dunkler 
Farbe bestehend. Bauchkamm fehlt. Auf der Mittellinie des Bauches 
eine helle (orangefarbene) Längslinie, die sich meist auf 2—3 Schuppen- 
querreihen erstreckt und sich bis zum Anfang der zweiten Sch wanz- 
hälfte verfolgen läßt. Ohne Fersensporn. Keine Achseltaschen. 
Beschuppung der Rumpfseiten nicht gleichmäßig, insofern jederseits 
eine unregelmäßige Längsreihe von großen, flachen Schuppen zwischen 
den kleinen Körnerschuppen vorhanden ist. Auf der Rückenfirste 
zwei Längsreihen von Schuppen; Rückenfirste ziemlich stark gesägt: 
Jede Zacke — etwa 3 mm hoch und 4,5 mm lang — besteht aus 
etwa 5 hintereinanderliegenden vergrößerten, aber flachen Schuppen 
jederseits. Etwa 8 Zacken lassen sich bis zum Anfang des letzten 
Rumpfdrittels deutlich zählen. Dorsalseite der ersten Schwanzhälfte 
mit einer wellenförmigen Firste. 

Die beiden Exemplare (31!) dieser Chamäleonform wurden zu- 
sammen mit einer größeren Zahl von andern Reptilien der herpeto- 
logischen Abteilung des Senckenbergischen Museums von der Stutt- 
garter Naturaliensammlung zur Bestimmung geschickt. Leider ist 
der genauere Fundort der beiden Chamäleonexemplare nicht bekannt: 


192 


Als Fundort ist »Südkamerun« angegeben; von dort sind sie durch 
A. Diehl im Jahre 1911 ans Stuttgarter Museum gekommen. Die 
beiden in Alkohol konservierten Stücke sind ziemlich gleichmäßig 
dunkelblaugrau gefärbt, ohne irgendeine Zeichnung; auch alle 
Schuppen des Kopfes und des Helmes tragen diese Farbe. Nur die 
Ventrallinie des Bauches und des Schwanzes ist hell orangefarben. 
Peritoneum gelblich. 


Nr. 1 Nr 27 

Typus 4 
Totallänge ET Shin shies dnote wares ake CAE Ta 158mm | 157mm 
Schnauzenspitze—Analspalte . RR e ER nee 81 - 18 - 
Schwanz . . IMPARA E CU - 49 - 
Vorderextremität einschließlich Achei ne 3 - 33 - 
Hinterextremität (einschließlich Zehen). . . . . . . 35 - 35 - 
Helmspitze—Schnauzenspitze . . . . . . m... 24 - 23 - 
u) a nee: ER RR A LS SM AREA 15 - 15 - 
Mundspalte . . . SR A ER AN, LEE 15 - 15 - 
Abstand der Helmspitze v vom Nacken à up Ne 4 - 4 - 


Am nächsten scheint mir dieses Chamäleon mit Chamaeleon 
wiedersheimi Nieden (Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 76. Bd. I. Heft 1. 
S. 239—240. 1910) verwandt zu sein. Von dieser, auch in Kamerun 
(Genderogebirge und Bamendabezirk) gefundenen, Form unterscheidet 
sich Ch. serratus vor allem durch folgende Mermale (die Kennzeichen 
von Ch. wiedersheimi zitiere ich wörtlich nach Niedens Original- 
beschreibung): 


Ch. wiedersheimi Ch. serratus 


»Lateralcrista vor dem Auge nicht in | Lateralerista vor dem Auge in voll- 
gleichmäßiger Neigung zur Schnauzen- kommen gleichmäßiger Neigung 
spitze abfallend, sondern zunächst an zur Schnauzenspitze abfallend (vgl. 
den V orderrand des Auges angeschmiegt Abbildung). 
steil abfallend, dann mit geringerer 
Neigung nach vorn verlaufend. . .« | 


»Eine deutliche Temporalcrista vor- | Temporalcrista nur ganz schwach an- 
handen.« gedeutet. 


> Gresamtlänge 95 mm (g), 135 mm (Q).« | Gesamtlänge: 158 und 157 mm (gg). 
(Die geringeren übrigen Maße von 
Ch. wiedersheimi erklären sich aus der 
| geringeren Größe dieser Form). 


Inwieweit sich Ch. serratus von Ch. wiedershein noch durch andre 
in meiner Diagnose angegebene wesentliche Merkmale — wie z. B. die 
gesägte Rückenfirste — unterscheidet, läßt sich nur auf Grund der 
Originalbeschreibung von Ch. wiedersheimi nicht mit Sicherheit sagen. 
So wird z. B. der ausgesprochen gesägte Charakter der Rücken- 
firste in der Diagnose von Ch. wiedersheimi nicht hervorgehoben. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


Zoologischer Anzeiger 


herausgegeben 


von Prof. Eugen Korschelt in Marburg. 
Zugleich 


Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


LIV. Band. 4. April 1922. Nr. 9/10. 
Inhalt: 
I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 7. Gaschott, Zur Phylogenie von Psithyrus. 
, SU RARES et : i (Mit 9 Figuren.) S. 225. 
I Martini, Über Gute en Sa 8. van Emden, Beitrag zur Kennzeichnung der 
N dex Nematoden. (Mi a igur.) $. 193. holometabolen (heteromorphen) Insekten- 
2. Oka, Ein neues Limnocodium aus Japan. 


larven. (Mit 3 Figuren.) S. 231. 
S. 198. 9. Kenk, Die normale und regenerative Ent- 
wicklung des Copulationsapparates paludi- 
coler Tricladen. S. 235. 


3. Reisinger, Untersuchungen über Bau und 
Funktion des Excretionsapparates bei rhab- 
docölen Turbellarien. (Mit 3 Figuren.) S. 200. 

4. Lengerich, Zur systematischen Auffassung II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. 
der Eleutheriiden. (Mit 4 Figuren.) $. 209. 1. Deutsche Zoologische Gesellschaft E.V. S. 237. 

5. Schlienz, Systematische Bemerkungen zu | 2. An die Herren Vorstände der zoologischen 
den Gammarus-Arten aus norddeutschen Fluß- Anstalten. S. 239. 
geschwellen. S. 215. 3. Hydrobiologischer Kurs. S. 239. 

6. Prell, Zur Begrifisbildung in der Phinoge- A. Unterkunft ftir Zoologen in Berlin. 5. 240. 
netik. (Mit 5 Figuren.) S. 218. | Til. Personal-Nachrichten. 5S. 240. 


I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 


1. Uber die Fibrillensysteme im Pharynx der Nematoden. 
Von E. Martini. 
(Aus dem Institut f. Schiffs- und Tropenkrankheiten, Hamburg.) 
(Mit 1 Figur.) 
Eingeg. 2. Dezember 1921. 

In letzter Zeit sind zwei Schriften über den Schlund von Nematoden 
erschienen, die beweisen, daß der Bau dieser hochinteressanten Würmer 
wieder lebhafter untersucht wird. Beide Arbeiten: Immink, B. D. 
C. M., Bijdrage tot de Kennis van den Bouw van den Voordarm 
van Sclerostomum edentatum Loos! und Allgén, Carl, Über die 
Natur und Bedeutung der Fasersysteme im Oesophagus einiger Ne- 
matoden? kommen über die Natur der Kantenfibrillen des Pharynx 
zu andrer Auffassung als ich. Wenn ich auch kaum glaube, daß 
meine umfängliche Oxyuris-Anatomie? frei von Irrtümern sein wird 
und solche lieber früher als später berichtigt sehe, finde ich doch, 
daß die genannten Autoren den Schwierigkeiten des Fibrillenproblems 
nicht ganz gerecht werden. 


1 Leiden, Eduard Ijdo, 1921.- 
2 Zool. Anz. Bd. 53. S. 76. 
3 Z. wiss. Zool. Bd. 116. S. 138. 


Zool. Anzeiger. Bd. LIV. « 13 


LIA 


1) Allgén hat entschieden meine Angaben (1. c.), zu denen er 
Stellung nimmt, mißverstanden. Er sieht die Kantenfibrillen als 
muskulär an, während ich in ihnen Bindegewebs- oder elastische 
Elemente erblickt haben soll. Davon ist bei mir keine Rede, und 
wenn Allgén findet, daß die betreffenden Fibrillen sich weder mit 
den specifischen Färbungen für elastisches Gewebe, noch mit Binde- 
gewebsfärbungen tingieren lassen, so ist mir das längst bekannt und 
letzteres auch ausdrücklich in meiner Arbeit gesagt, ebenso, daß die : 
Fibrillen nicht elastisch sind. Mit den von ihm in dieser Hinsicht 
angewandten Methoden, Pikroindigokarmin und van Gieson, die 
übrigens für wirklich feine Bindegewebsuntersuchungen nur mäßig 
geeignet sind, und der Elastinfärbung bestätigt er also nur meine 
objektiven Befunde. 

2) Wesentlich ist Anwendung einer geeigneten Technik, sowie 
Auswahl eines Objektes, das für die betreffende Untersuchung 
besonders günstig ist. Das sind offenbar die kleineren Nematoden von 
denen Allgen ausging, bei der Feinheit der vorliegenden Frage nicht. 
Die Heidenhainfärbung ist für unsern Zweck recht wenig geeignet. 
Mit ihr kann man ja so ziemlich alles färben und hat es in der 
Hand, wie intensiv gefärbt man eine bestimmte Struktur haben 
will. Dünnere Fibrillen gleicher Art entfärben sich viel eher und 
stärker als dickere, so daß Vergleiche betreffs der Baustoffe der 
Fibrillen erschwert werden. Daß in Eisenhämatoxylinbildern die 
Kantenfibrillen meist dunkler gefärbt sind als die contractile Substanz, 
bestätigt mir Allgen, und daß in einem Eisenhämatoxylinpräparat 
das nicht der Fall war, besagt gar nichts. Als Färbungen, um die 
Kantenfibrillen gegen die contractile Substanz scharf hervorzuheben, 
habe ich die Mallorysche Hämatoxylinmethode angegeben. Ich 
vermisse einen Versuch des Verfassers mit dieser Färbung, oder auch 
der Goldfärbung nach Apäthy, bei der die Unterschiede schon viel 
deutlicher werden als mit Eisenhämatoxylin. Den Gegensatz in der 
Färbung der contractilen Substanz, gelb, und der Kantenfibrillen, 
stahlblau, in Fig. 111 (l. c.) kann man doch nicht so ganz leicht 
anschlagen. 

Somit blieb mir nichts übrig als die geeigneten Objekte beider 
Kritiker (B. canis und Sc. edentatum) selbst zu untersuchen. Da er- 
gibt sich nun zunächst, daß mit Malloryschem Hämatoxylin die 
Differenzierung der muskulären Fibrillenbündel von den Kanten- 
fibrillen genau so klar wird wie bei O. curvula. Die contractile 
Substanz wird hellbräunlich und die Fibrillen der Kanten dunkelblau 
bis schwarz. Ich bemerke nun noch, daß eine solche Differenzierung 
auch mit der Bendafärbung bei O. curvula möglich war, und daß 


195 


das doch Unterschiede sind, über die man nicht einfach hinweggehen 
kann. Bei Sc. edentatum tritt aber eines besonders deutlich hervor, 
nämlich daß die Stützfibrillen, wie ich die Kantenfibrillen aufge- 
faßt habe, auch in den muskulären Teilen des Schlundes ausgebildet 
sind, besonders stark als Insertionsfibrillen an der Cuticula des 
Schlundes. Man sagt nun vielleicht »dann ist das Ganze ja ein Streit 
um Wortec. Keineswegs, wenn man das ganze Problem sieht. 


3) Es mag zuerst auf eine Kleinigkeit hingewiesen werden, die doch bei der 
heutigen Verwilderung in Benennungssachen wohl angemerkt werden muß. Die 
Worte »Kantenfasern« und »Flächenfasern« sind nicht schön, aber nicht unbe- 
dingt zu verwerfen, da sie einen bestimmt feststehenden Sinn nur bei den 
fibrillären Gebilden des Rundwurmschlundes haben. »Muskelfaserne darf man 
aber weder die einen nennen, noch die andern, denn Muskelfaser ist ein festge- 
‘ legter, technischer Ausdruck von ganz andrer Bedeutung. Bei den »Kanten- und 
Flächenfasern« handelt es sich aber um Fibrillen und Fibrillenbündel. Dieser 
Gegensatz wird schon in dem von Allgén zitierten Schneiderschen Satz S. 77 
ausgedrückt. 


Die Frage ist die: Sind die Kantenfibrillen contractil, oder sind 
sie Stützfibrillen, und sind wir genötigt, alle Zellen, in denen gleich- 
artige Fibrillen vorkommen, als muskulär anzusehen, oder ist das 
nicht möglich? 

Das Vorhandensein sehr feiner Stützfibrillen zwischen den con- 
tractilen über den Flächen habe ich bereits in meiner Oxyurzs- Arbeit 
dargestellt. Sieht man allerdings diese feinen Fibrillen als das 
eigentlich Contractile an, dann sind zwar Kanten- und Flächenfibrillen 
contractil, aber doch noch nicht gleich, denn die Kantenfibrillen sind 
eben dickere (teils sehr dicke), oft einfache Fibrillen, die sich auch 
wohl verzweigen, während die entsprechenden Bildungen über den 
Flächen viel feiner sind. Man kommt jedoch bei der weiteren Ver- 
folgung dieser Auffassung zu Ungereimtheiten allerersten Ranges, 
da die gleichen Fibrillen z. B. auch im Nervensystem des Wurmes 
vorkommen! 

Die Deutung derselben ist ja schon lange lebhaft erörtert. Ich 
erinnere an den Streit von Apathy gegen Biitschli5, an die Ar- 
beiten von Goldschmidt® und von Cappe de Baillon”, und durch 
meine Oxyuris-Arbeit zieht sich diese Frage überall hindurch. Wenn 
Immink® die übrigen Teile meiner Arbeit gründlich studiert hätte, 

4 Z. wiss. Mikrosk. Bd. 10. 1893; Z. mikr. Anat. Bd. 43. 1894. 

5 Festschr. f. Leuckart 189. 

6 Arch. Zellforsch. Bd. 4. 1909. Hier auch die weiter oben nicht genannte 
Literatur. 

. 1 La Cellule Bd. 27. 

8 Ubrigens gibt Immink mich insofern nicht richtig wieder, als ich der 

Meinung bin, die Kantenzellen — nicht Fasern — bildeten die Cuticula und 


vielleicht auch erhebliche Anteile der Basalmembran, und seien wahrscheinlich 
als Epithelzellen aufzufassen. 


13* 


196 


hatte er zur Beleuchtung der Verhältnisse der Stiitzfibrillen im 
Muskel und im Epithel bei der Insertion nicht auf die Mollusken 
zuriickzugreifen brauchen. (Ich bekenne iibrigens, ich verstehe Briick® 
etwas anders als Immink. Meiner Meinung sagt er, daß die Muskel- 
zellen Fibrillen bilden, und das Epithel Fibrillen bildet, und beide 
Bildungen verschmelzen zu kontinuierlichen Fibrillen, die also ein- 
heitlich durch Muskel und Epithel ziehen, ohne daß nun aber darum 
die Muskelzelle als Bildnerin der Cuticula angesehen werden könnte. 
Das ist die Epithelzelle. Genau dieselbe Ansicht ist die Grundan- 
schauung über diese Verhältnisse in meiner Oxyuris-Arbeit.) An 
den Ursprüngen des H-Muskels am Enddarm von Oxyurus habe ich 
diese Verhältnisse erläutert. Bei Kenntnis der genannten Arbeiten 
würden beide Autoren sich wohl überzeugt haben, daß es bei der 
Frage, ob muskulär oder nicht, nicht darauf ankam, die nach Mallory 
färbbaren Fibrillen in beiden Gewebsteilen des Pharynx zu sehen, 
sondern neben diesen die contractile Substanz zu erkennen. Diese 
fehlt nun zweifellos bei den Kantenfibrillen bei O. curvula ganz. Ich will 
nicht leugnen, daß bei Sc. edentatum an vielen Kantenfibrillen dünnste 
Belege vorhanden sind, die man als contractil deuten könnte. Aber 
was tue ich mit einer contractilen Substanz, die sich nicht kontra- 
hieren kann, weil eine starke Stützfibrille im Innern sie daran hindert? 
Ich gebe folgendes Bild von Sclerostomum. Daß ein solches Ge- 
bilde keinen Zug auf die Ecken der Pharynxcuticula ausüben kann, 
liegt auf der Hand. In den muskulären Teilen der Pharynxwand 
liegen, wenn sie kontrahiert sind, zwar auch die eingelagerten Stütz- 
fibrillen in feinen Wellen, aber die contractilen Fibrillen behalten 
dabei durchaus ihren geradlinigen Verlauf zwischen Ursprung und 
Ansatz. 

Allgen hat, auch nicht die Arbeit von Goldschmidt von 
1909 erwähnt, obwohl darin doch allerlei über die einschlägigen Ver- 
hältnisse steht und ein Vergleich einer Ascaris und der andern doch 


wohl nötig gewesen wire. Der sehr allgemeinen Natur der vor- 


liegenden Frage, die man nicht isoliert am Schlund, sondern nur 
auf Grund des geweblichen Aufbaues der ganzen Gruppe beur- 
teilen kann, ist sich Allgén wohl kaum bewußt. 

Aus dem Verhältnis der stützenden zu der contractilen Substanz 
ergibt sich nun ohne weiteres die Erklärung der merkwürdigen, von 
Allgén erwähnten, ungleichmäßigen Färbung der sogenannten Flächen- 
fasern bei vielen Nematoden, daß sie nämlich in der Mitte ihres Ver- 
laufs stärker gefärbt sind (z. B. mit Eosin) als an den beiden Enden. 


9 Z. wiss. Zool. Bd. CX. 1914. 


RESTI 


197 


— Eben nur jener dunkel gefärbte mittlere Teil ist von contractiler 
Substanz eingenommen, man sieht besonders bei den Sclerostomen 
sehr deutlich, daß in einzelnen Strecken des Schlundes der ganze 
innere Teil der Flächenfasern viel feiner erscheint. Malloryfärbung 
zeigt diese feinen Fasern als einzelne starke Fibrillen, Insertions- 
fibrillen, während diese Elemente, innerhalb der contractilen Substanz 
nur viel weniger dick vorhanden, bei manchen Färbungen von der 
stark gefärbten, contractilen Substanz ganz verdeckt werden. Mal- 
lorys Hämatoxylin läßt die contractile Substanz fast ungefärbt. 
Ähnlich liegen auch gegen die Basalmembran die Verhältnisse, 
wenn sie auch nicht so ausgeprägt sind. 


RE 
Vi 


B, Basalmembran; C, Cuticula; Ci, Cuticularleiste; I, Zwischengewebe (dessen Zu- 
gehorigkeit erst genauere Untersuchung entscheiden kann); Jf, Insertionsfibrillen; 
Lf, Längsfibrillen; Pe, »Kantenfasern«; Pm, contractile Substanz (» Flichenfaserne). 


Warum macht man nun meist nur bei kleineren Arten, nicht 
auch bei den großen Ascariden und Oxyuren, diese Beobachtung? — 
Das liegt wohl an den Raumverhiltnissen. Durch die starke Raum- 
beschränkung gegen die Mitte des Kreises ist es nicht mehr möglich, 

daß nahe der Cuticula die contractilen Massen nebeneinander Platz 
haben. — Hierher reichen also nur die sehnenartig funktionierenden 
Insertionsfibrillen, deren Gesamtquerschnitt ein sehr viel geringerer 
ist. Die Ausbildung der von so vielen Nematoden bekannten Ver- 


198 


stärkungsleiste an der Cuticula engt den Raum noch mehr ein; und 
man sieht aus einem Bild von Sclerostomum ohne weiteres, wie die 
Raumnot keine andre Struktur zuläßt. Die Kantenfibrille, die durch 
ihre ganze Länge von derselben Natur wie die Insertionsfibrille ist, 
ist daher auch stets ihrer ganzen Länge nach gleich intensiv gefärbt 
(auch bei A. canis und Se. edentatum). (Sofern sie sich nicht gegen 
die Insertion hin aufsplittert, was zur Folge haben wird, daß dort 
durch unzweckmäßige Färbung, z. B. Heidenhain und manche andre 
regressive Färbungen, eine stärkere Entfärbung eintritt als in dem 
dickeren Stück.) 

Noch ein Wort über die Funktion des Pharynx. Allgen 
schreibt von Schneider, »ganz richtig erwähnt er, daß das Lumen 
durch die Kontraktion der radiären Fibrillen erweitert wird«. So 
scheint er trotz meiner Ausführungen noch zu übersehen, daß damit 
nur die Oberfläche des Funktionsproblems gestreift ist. Denn daß 
die Bedingungen für eine Analogisierung der Funktion des drei- 
strahligen Nematodenpharynx mit den dreistrahligen mancher Insekten 
genau so wenig vorhanden sind, wie, trotz Rauther’®, für eine Homo- 
logisierung dieser Gebilde, liegt ja auf der Hand. Durchsetzen doch 
die Muskeln der letzteren die Leibeshöhle quer von der harten Cuti- 
cula der Kopfhaut (äußeren Haut) entspringend und zur Cuticula 
des Pharynx ziehend, während die Muskeln des Nematodenschlundes 
dem Organ selbst angehören, wie die Muskeln des Turbellarien- 
pharynx und, von einer weichen Membran entspringend und an einer 
starreren (nach Ausweis der Schnittbilder bei verschiedenen Kon- 
traktionslagen des Schlundes) inserierend, nicht wohl diese an jene 
nach dem einfachen Prinzip heranziehen können wie bei den Insekten. 
Meinen Ausführungen hierüber von früher habe ich nichts hinzu- 
zusetzen, abgesehen von der Bemerkung, daß die genannten Ver- 
stärkungsleisten als Cristae musculares einen andern Fibrillenverlauf 
und andre Zugrichtung der äußersten Flächenfasern erlauben als bei 
Oxyuris curvula. 


2. Ein neues Limnocodium aus Japan. 
Von Asajiro Oka, Tokio. 
Eingeg. 14. Dezember 1921. 
Vor nunmehr 14 Jahren (1907) habe ich über eine neue Species 
der seltsamen, ausschließlich im Süßwasser vorkommenden Me- 
dusengattung Limnocodium aus China berichtet. Dieselbe war in- 
sofern von großem Interesse, als das Genus damit zum erstenmal in 


10 Ergebnisse u. Fortschr. d. Zool. Bd. I. 1909. 


199 


seiner natürlichen Heimat gefunden wurde. Heute habe ich eine 
andre Art aus Japan bekannt zu machen, und zwar ebenfalls von 
ihrem urspriinglichen Wohnort. 

Am 22. September dieses Jahres entdeckte man in einem alten 
Brunnen in der Stadt Tsu, Provinz Ise (Centraljapan), einige Exem- 
plare einer zierlichen Meduse, von denen ich durch die Güte des 
Herrn M. Hara, Lehrer an der dortigen Mittelschule, drei vortrefflich 
konservierte Stücke erhalten habe. Dieselben schienen bei oberfläch- 
licher Betrachtung dem chinesischen Limnocodium kawaii Oka! über- 
aus ähnlich, so daß ich zunächst glaubte, ein solches vor mir zu 
haben. Bei näherer Untersuchung aber stellte sich heraus, daß man 
es hier mit einer neuen Species zu tun hat, die sich in einigen syste- 
matisch sehr wichtigen Punkten von den beiden bisher bekannten 
Arten dieser Gattung deutlich unterscheidet. Mit Bezugnahme auf 
ihren Fundort nenne ich sie L. iseanum n. sp. 

Der Schirm ist beinah halbkugelförmig, mit einem Durchmesser 
von etwa 18mm. Das Velum ist ungefähr halb so breit wie der 
Schirmradius. Das Manubrium, etwa 7 mm lang, hat die Gestalt 
einer vierkantigen Säule, an deren unterem Ende die viereckige Mund- 
öffnung mit den perradialen Lappen sich befindet. Die Gonaden, 
in der Vierzahl vorhanden, hängen von der Unterseite der vier Radial- 
kanäle frei nach unten herab. Die Tentakel treten in sechs ver- 
schiedenen Größen auf, die ziemlich: regelmäßig nach dem Schema 
1-6-5-6-4-6-5-6-3--- alternieren; ihre Gesamtzahl beläuft sich 
demgemäß auf 128. Die Tentakel erster Ordnung haben eine Länge 
von 20 mm. Im Leben, wenn das Tier ruhig im Wasser schwebt, 
zeigt es nach Haras Mitteilung die dem Genus eigentümliche Körper- 
haltung, d. h. der Schirm ist ganz flach ausgebreitet, das Velum hänst 
vom Schirmrand senkrecht nach unten herab, wobei das Manubrium 
wie auch die Gonaden vollkommen entblößt werden, während die 
Tentakel bogenförmig gekrümmt nach oben gekehrt sind. 

Was vor allem die neue Form von den andern Limmnocodium- 
Arten unterscheidet, ist die Beschaffenheit der Statocysten. Sie 
sind sowohl bei L. sowerbyi wie auch bei L. kawaî je mit einer 
röhrenförmigen Verlängerung ausgestattet, die innerhalb der Dicke 
des Velums nach dessen freiem Rande verläuft und in der Nähe des 
letzteren blind endigt. Die Anwesenheit dieser sogenannten centri- 
fugalen Kanäle ist für das Genus so charakteristisch, daß Lankester 
darauf großes Gewicht legt und meint, es wäre vielleicht notwendig, 
eine besondere Familie oder gar eine Unterordnung für die Aufnahme 


1 Oka, Asajiro, Limnocodium im Jantsekiang, eine neue Süßwassermeduse 


aus China. Zool. Anz. Bd. XXXII. 1908. 


200 


dieser Gattung aufzustellen. Die neu entdeckte japanische Meduse 
entbehrt nun solcher Kanäle vollständig; bei ihr sind die Statocysten 
regelmäßig kugelförmig. Von einem Wachstumsunterschied, an den ich 
zunächst dachte, kann sicher nicht die Rede sein, denn ein L. kawaw 
von halb oder ein Drittel so großem Schirmdurchmesser weist schon 
sehr deutlich die erwähnten Strukturen auf. Da jeder. Tentakel an 
seiner Basis eine Statocyste besitzt, so kommt die Zahl der letzteren 
der Zahl der Tentakel gleich. 

Die Art und Weise, wie sich die Nematocysten an der Ober- 
fläche des Tentakels zu Gruppen vereinigen, ist auch sehr verschieden. 
Bei L. kawati wie auch bei L. sowerbyi bilden die Nematocysten 
kleine Gruppen von drei bis fiinf oder noch mehr Stiicken, die an 
der Spitze niedriger Papillen gelagert sind, eine Anordnung, die, so- 
viel ich weiß, bei keiner andern Meduse zu beobachten ist. Bei L. 
iseanum dagegen sind die Nematocysten entweder gleichmäßig ver- 
teilt oder ringformig um den Tentakel angeordnet, ohne daß be- 
sondere Papillen zur Ausbildung gelangen. 

Der Brunnen, in welchem unsre Meduse gefunden wurde, ist 
eine gewöhnliche, zur Gewinnung des Trinkwassers künstlich ange- 
fertigte, cylindrische Grube, wie solche in jeder japanischen Stadt 
zahlreich zu sehen sind. Er hat einen Durchmesser von 0,7 m; die 
Wasseroberfläche liegt etwa 0,5 m unter der umgebenden Boden- 
oberfläche und ist von der Sonne gut beleuchtet; die Tiefe des 
Wassers beträgt 2,5 m. Wassertemperatur am Tage 22—23° (Ende 
Semptember). Es sind noch eine kleine Anzahl lebender Medusen 
im Brunnen; höchstwahrscheinlich versteckt sich die Hydroidgeneration 
irgendwo am Boden des Brunnens. 

Abbildungen, welche die Unterscheidungsmerkmale der neuen 
Species veranschaulichen, werden einer demnächst in den Annotationes 
Zoologicae Japonenses erscheinenden Notiz beigegeben werden. 

Tokio, den 25. Oktober 1921. 


3. Untersuchungen über Bau und Funktion des Excretionsapparates 
bei rhabdocölen Turbellarien. 


Von Erich Reisinger. 
(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Graz.) 


(Mit 3 Figuren.) 
Eingeg. 29. Dezember 1921. 
Als ich mich im Frühjahr 1921 mit der Anatomie und Histo- 
logie von Polycystis goettei Bresslau beschäftigte, fielen mir einige 
außerordentlich große, reich vacuolisierte Zellen auf, die mit dem 
Excretionsapparat in inniger Beziehung zu stehen schienen. Einmal 


201 


auf diese Gebilde aufmerksam gemacht, gelang es mir bald, sie auch 
bei andern Rhabdocölen aufzufinden. Derartige Zellen waren schon 
einmal von Luther (2) bei Rhynchomesostoma rostratum Müll. be- 
schrieben und in Beziehung zum Excretionsapparat gebracht worden. 
Diese Untersuchungen und der damit verknüpfte Wunsch, etwas über 
die physiologische Bedeutung dieser Zellen in Erfahrung zu bringen, 
boten mir Veranlassung bei einer Reihe von rhabdocölen Turbellarien 
Versuche mit Vitalfärbungen vorzunehmen. Im folgenden sind die 
Ergebnisse dieser Untersuchungen niedergelegt, welche geeignet 
scheinen auf die Funktion des Protonephridialapparates der Turbel- 
larien ein neues Licht zu werfen. Als Hauptversuchsobjekt diente 
mir Gyratrix hermaphroditus Ehrbg., die sich wegen ihres Rhabditen- 
mangels und ihrer Häufigkeit hierzu in hervorragender Weise eignet. 
In den Sommermonaten bot sich mir auch Gelegenheit, als ich mit 
den Herren Dr. J. Meixner und O. Steinböck zwecks zoologischer 
Untersuchungen in der Duisburger-Hütte am Wurtenkees in den 
hohen Tauern weilte, wertvolle Beobachtungen an einem neuen Ver- 
treter der Kalyptorhynchia aus der Familie der Trigonostomiden an- 
zustellen, der seinerzeit von Steinböck als Anoplorhynchus piger 
beschrieben werden wird. 

Von Farbstoffen wurden versuchsweise Methylenblau, Magenta, 
Kongorot, Toluidinblau, Indigkarmin, Bismarckbraun, Neutralrot und 
Alizarin in Anwendung gebracht, wobei sich jedoch nur mit Methylen- 
blau, Bismarckbraun, Neutralrot und Alizarin günstige Erfolge er- 
zielen ließen, so daß ich mich auch in der Folge nur dieser 4 Farb- 
stoffe bediente. 

Der Hauptteil des Excretionssystems von G. hermaphroditus be- 
steht aus den beiden, in den lateralen Partien des Körpers von den 
hinten gelegenen paarigen Excretionsöffnungen nach vorn bald mehr, 
bald weniger geschlängelt verlaufenden Hauptstàmmen, welche in 
der Gegend des Rüssels nach rückwärts umbiegen, sich in der Höhe 
der Augen teilen, knapp vor der Mundöffnung wieder vereinen und 
dann bis gegen das Hinterende des Körpers ziehen. Hinter den 
Augen zweigt je ein kurzer, in der Pharynxregion je ein längerer, 
sekundärer Ast ab. Am Ende des rücklaufenden Hauptstammes 
(Fig. 17H), sowie der sekundären Hauptstämme (Fig. 1s7H), findet 
die Aufspaltung in zahlreiche kleine, verästelte Gefäße statt, die in 
feine Kapillaren auslaufen. Nur ein Teil dieser Kapillaren ist mit 
Terminalzellen versehen, ein andrer entbehrt sicher dieser und endet 
blind im Mesenchym. Die beiden Hauptstämme biegen knapp vor 
ihrer Ausmündung nach innen um, um ein kurzes Stück unter starken 
Windungen nach vorn zu verlaufen, wo sie in die ampullenartig er- 


Fig. 1. Gyratrix hermaphroditus 
Ehrbg. Schema des Excretions- 
apparates. H, rostrad verlaufen- 
der, ausleitender Hauptstamm; 
rH, rücklaufender Hauptstamm ; 
srH, sekundärer, riicklaufender 
Hauptstamm ; z, Inselbildung des 
rücklaufenden Hauptstammes; P, 
Paranephrocyten; A, Concrement- 
ampullen mit homogener Plasma- 
masse (fein punktiert). Alle punk- 
tierten Partien kommen für die 
Abscheidung der Farbstoffe in 
Betracht." 


202 


weiterten Endabschnitte eintreten, die 
sich nach außen öffnen. Am lebenden 
Objekt findet man nun diese »Concre- 
mentampullen<, wie ich diese Bildungen 
nennen will, zuzeiten bedeckt von 
kleinen, stark lichtbrechenden Concre- 
menten. Merkwürdigerweise ist nun die 
Menge dieser Concremente bei den 
einzelnen Individuen zu verschiedenen 
Tageszeiten recht verschieden. Durch 
Beobachtungen an reichlichem Material 
konnte ich eine deutliche Periodizität 
in der Ansammlung dieser Körnchen 
bei zahlreichen Individuen wahrnehmen, 
die sich im wesentlichen nach den Tages- 
zeiten richtet. Tiere aus unserm In- 
stitutstümpel seien hierfür als Muster- 
beispiel gewählt. Bei diesen fiel das 
Maximum der Concrementanhiufung 
auf den frühen Vormittag, nahm dann 
im Laufe des Tages allmählich ab, 
und abends waren dann die Ampullen 
fast aller Individuen frei von Concre- 
menten. Am nächsten Vormittag ließ 
sich dann wieder ein neues Maximum 
feststellen. Ich will hier jedoch be- 
tonen, daß eine solche Regelmäßigkeit 
durchaus nicht bei allen Tieren nach- 
zuweisen war. So weit lassen sich die 
Dinge am lebenden G. hermaphroditus 
beobachten. P. goettei stimmt im Bau 
des Excretionsapparates in allen we- 
sentlichen Zügen mit Gyratrix überein, 
nur mangeln dieser Art die Ampullen, 
und die beiden Hauptstämme münden, 
wiejadurch Bresslaus Untersuchungen 
genügend bekannt, in die vom äußeren 
Körperepithel ausgekleidete, unpaare, 
subterminal gelegene Excretionsblase. 
Concrementansammlungen fehlen dieser 


Form. An Schnitten durch P. goettei fallen nun bei näherer Durchsicht 
in den lateralen Partien des Körpers jederseits je zwei große und zwei 


203 


bis drei kleinere Zellen auf, deren Kerne, und speziell deren Nucleolen, 
sich durch ganz bedeutende Größe auszeichnen (Fig. 2). (Der Durch- 
messer der Kerne beträgt durchschnittlich 14,6—19,3 u, der der Nu- 
cleolen etwa 6 «. Die Zellen der großen Kategorie messen 50—65 u 
in der Länge und 24--30 u in der Breite.) Diese, wie bereits ein- 
gangs erwähnt, schon von Luther (2) bei Rh. rostratum aufgefun- 
denen Zellen, sind gelappt, besitzen ein äußerst vacuolenreiches 
Plasma und stellen ganz 
offenbar Driisenzellen dar. 
Bei näherer Untersuchung 
stellt es sich nun heraus, 
daß bei Polyeystis und, 
wie gleich bemerkt sei, 
auch bei Gyratrix immer 
ein rücklaufender Haupt- Hig. 2. Polyeystis goettei Bresslau. Paranephro- 
stamm des Excretionsap- cyte in Verbindung mit einem Excretionskanal 
parates mit diesen Zellen (E); K, Kern; En Seibert 
in Verbindung tritt. Oft TEA 

wird der Excretionskanal förmlich umhüllt vom vacuolisierten Plasma 
dieser Zellen, so daß es schwer fällt, an manchen Schnitten das 
Lumen des Excretionsstammes von den einzelnen Vacuolen zu unter- 
scheiden. Direkte Verbindungen zwischen dem an diesen Stellen äußerst 
dünnwandigen und in seinem Kaliber unregelmäßigen Excretionskanal 
und den einzelnen Vacuolen dieser »Paranephrocyten«, wie ich diese 
Zellen nennen will, habe ich nicht aufgefunden. 


Paranephrocyten besitzen außer Polycystis auch G. hermaphro- 
ditus Ehrbg., Rh. rostratum Müll., Mesostoma lingua Abildg. und 
mehrere Dalyellia-Arten (z. B. D. picta). Wahrscheinlich kommen 
sie noch einer ganzen Reihe andrer Formen ebenfalls zu. So weit die 
rein anatomisch-histologisch feststellbaren Tatsachen. Setzt man 
G. hermaphroditus in Wasser, das durch einige Tropfen Neutralrot- 
lösung schwach gefärbt wurdei, so wird man nach einiger Zeit die 
Tiere gleichmäßig diffus rosa gefärbt finden, wobei es natürlich auch 
an manchen Stellen zur Bildung von verschiedenen Granulis kommen 
kann. In diesem Zustand bringt man sie in reichliche Mengen reinen 
Wassers, und man kann nun schon nach kurzer Zeit beobachten, wie 
der aufgenommene Farbstoff durch das Nephridialsystem ausgeschieden 


1 Von speziellen Konzentrations- und Zeitangaben sehe ich ab, da diese Daten 
bei verschiedenen äußeren Bedingungen, ja selbst oft bei verschiedenen Individuen 
beträchtlichen Schwankungen unterworfen sind. Man muß eben jeweils durch 
Versuche die richtigen Zeiten und Konzentrationen ermitteln. 


204 


wird. Es treten hierbei in den Wänden, den von mir als rücklaufende 
(Fig. 12H) und sekundäre rücklaufende (Fig. 1s7H) Hauptstämme 
bezeichneten Kanälen, feine dunkelrote Granula auf, die langsam 
anwachsen und schließlich das ganze Lumen der Excretionsgefäße 
dicht umhüllen. In diesem Stadium treten die betreffenden Stämme 
durch ihre Farbe schon bei ganz schwachen Vergrößerungen äußerst 
markant hervor. Die Abscheidung des Neutralrots findet längs des 
ganzen Verlaufes der rücklaufenden und sekundären rücklaufenden 
Hauptstämme bis zu deren Eintritt in die Paranephrocyten statt (vgl. 
Fig. 1, punkt. Partien). Die kurze Strecke nach dem Austritt aus den 
Paranephrocyten bis zur Aufspaltung in die feinen Gefäße und Ka- 
pillaren, sowie die letzteren selbst, zeigen niemals eine Abscheidung 
von Farbstoff (Fig. 1). Ebensowenig tritt jemals in der Wandung 
des ausführenden »rostrad verlaufenden« Hauptstammes (Fig. 14) 
eine Farbstoffansammlung auf, ausgenommen eine ganz kurze Partie 
knapp vor der Umbiegung in der Rüsselregion, die mithin physio- 
logisch bereits dem System der rücklaufenden Ästeangehört. Schließlich 
zeigen sich auch in den Paranephrocyten äußerst feine, rote Granula. 
Die in der Wandung der Gefäße auftretenden Gone stellen, wie 
Fällungsversuche des Neutralrots mit Pikrinsäure, molybdänsaurem 
Ammonium, Sublimat usw. zeigen, kleine Flüssigkeitsvacuolen vor, 
welche die in ihnen angesammelten, mit Farbstoff beladenen Excrete 
nach und nach an die die Hauptstämme durchströmende Flüssigkeit 
abgeben. Die kirschrote Farbe dieser Vacuolen zeigt saure, die hell- 
rote Farbe der spärlichen, wohl auch aus Fliissigkeitstròpfchen ge- 
bildeten Granula der Paranephrocyten schwach alkalische oder min- 
destens neutrale Reaktion der betreffenden Substanzen an. Durch 
diese athrocytäre Tätigkeit des Excretionsapparates, findet in Bälde 
eine Ausscheidung des Farbstoffes aus dem Körper des Tieres statt, 
wie sich an der bald abblassenden Färbung zeigt, die schließlich nur 
mehr auf Partien des Darms und das. unmittelbar in der Nähe der 
Hauptstämme gelegene Mesenchym beschränkt erscheint, um auch 
da bald ganz zu verschwinden. Gleichzeitig zeigt sich eine Ver- 
ringerung der Granulabildung im immer spärlicheren Auftreten von | 
kleinen Tröpfchen, die großen werden allmählich eliminiert, und 
schließlich verschwinden auch diese vollständig. Einzig und allein 
die Spermamassen in der Bursa, sowie Teile der Dotterstöcke behalten 
oft noch stundenlang etwas Farbe zurück. Bei richtiger Stärke der 
Lösung, entsprechender Einwirkungsdauer usw. treten keine stärkeren 
Depressionserscheinungen oder gar letale Folgen auf, sondern die 
behandelten Tiere leben nach der Ausscheidung des Farbstoffes in 
gewohnter Weise weiter. Dieser ganze Entfärbungsvorgang kann 


205 


mitunter mehrere Stunden in Anspruch nehmen. In gleicher Weise 
wie bei Gyratrix findet auch bei Polycystis und A. piger stets reich- 
liche Ausscheidung von Neutralrot durch die riicklaufenden Haupt- 
stimme statt, wobei allerdings eine exakte Beobachtung durch die 
sich intensiv färbenden Rhabditen dieser Formen beeinträchtigt wird. 
Auch findet meistens keine Entfärbung der Rhabditen mehr statt, 
die Tiere stoßen schließlich das Epithel ab und gehen zugrunde. 
Auch bei einer nicht näher bestimmten Sfenostoma-Species konnte 
ich einmal eine Färbung des rücklaufenden, gewundenen Haupt- 
stammes durch Neutralrot erzielen. Bei Anwendung von Bismarck- 
braun ergeben sich ganz die gleichen Folgen, auch hier treten die 
Granula in den Wänden der rücklaufenden Hauptstämme und in 
den Paranephrocyten auf, hier wie dort fungieren diese Teile der 
Leitungsbahnen des Nephridialsystems als Emunktorien für die Farb- 
stoffe. Wesentlich andre Ergebnisse erzielt man bei Anwendung von 
Alizarin. Man bedient sich zu diesem Zweck der von Fischel (5) 
empfohlenen Lösung von Alizarinum siccum in kochendem Wasser. 
Diese Lösung, dem Wasser, in dem die Turbellarien leben, zugesetzt, 
wird von denselben weitaus am besten von allen Vitalfarbstoffen ver- 
tragen. Bei G. hermaphroditus findet man nun nach entsprechendem 
Aufenthalt in der Alizarinlösung, die bereits eingangs erwähnten 
Concremente in der Wandung der Concrementampullen tief blauviolett 
bis schwarz gefärbt. Außer diesen Teilen nimmt nur noch ein Teil 
der Pharyngealdrüsen (der Pharynxdrüsenring) die Farbe auf. Im 
Nervensystem konnte ich weder bei dieser Form, noch bei andern 
rhabdocölen Turbellarien jemals auch nur eine Spur von Alizarin- 
färbung nachweisen. 

. In diesem Falle kommt nun der Farbstoff wohl kaum durch 
aktive Tätigkeit des Organismus in den Concrementen zur Abscheidung, 
es ist vielmehr anscheinend die chemische Natur dieser Concremente 
selbst, welche zu einer Speicherung des Farbstoffes an diesen Stellen 
führt. Bestätigt wird diese Annahme ferner noch durch die Tat- 
sache, daß sich erstens die Alizarinfärbung sowohl bei den größten, 
als auch bei den kleinsten Concrementen gleichzeitig vollzieht, daß 
ferner oft schon ein Aufenthalt von nur 1/.—2 Minuten Dauer ge- 
nügt, um bereits eine deutliche, wenn auch noch blasse Färbung, 
hervorzurufen, und daß drittens selbst bei im Absterben begriffenen 
Tieren dieser Effekt eintritt. Im Gegensatz hierzu tritt Athrocytose 
von Neutralrot und Bismarckbraun in den rücklaufenden Hauptstämmen 
und den Paranephrocyten nur bei lebenskräftigen Tieren ein, was ich 
hier nochmals besonders betone. Es erhebt sich nunmehr natürlich 
die Frage nach der Natur und der Bildungsweise dieser Concremente. 


206 


Daß diese Bildungen zeitweise eliminiert werden und wohl Excret- 
stoffe darstellen, liegt nach den Beobachtungen am lebenden Objekt 
auf der Hand. Durch Einwirkung von destilliertem Wasser, Alko- 
hol, Salzlösungen u. 4. läßt sich ferner leicht zeigen, daß diese licht- 
brechenden Körperchen Flüssigkeitstrôpfchen darstellen, die in der 
Wandung der Ampullen eingebettet liegen. Schnitte durch die be- 
treffenden Partien zeigen, daß das wandständige Plasma der Ampullen. 
von feinen Vacuolen durchsetzt ist, und daß diese selbst in eine 
homogene, mit Eosin färbbare Plasmamasse eingebettet sind. Diese 
Plasmamasse ‘wird in verschiedener Richtung von den Lumina der 
aufgeknäuelten Endpartien der Hauptstämme durchzogen. Die Epithel- 
zellen ‘der Endteile der Hauptkanäle sind es zweifellos, die sich zu 
dieser einheitlichen, liickenlosen und mitunter fein gr aile ten Plasma- 
masse zusammenschließen, i in der einzelne, rundliche Kerne eingebettet 
liegen. Ob es sich hier um ein Syncytium handelt, oder ob die Zell- 
grenzen nur ungeniigend hervortreten, bleibe einstweilen dahingestellt. 
Diese Plasmamasse zeigt nun offenbar ebenfalls emunktorielle Funktion 
und ist wohl mit Recht für die Bildung der Flüssigkeitsconcremente 
in den Ampullen verantwortlich zu machen. Die ausscheidende Tä- 
tigkeit dieses Plasma erhellt auch noch aus folgenden Beobachtungen: 
ni vorsichtiger Einwirkung von Methylenblau und nachherigem 
Aufenthalt in reinem Wasser tritt während 
der Entfärbung des Tieres oft eine deutliche 
„Färbung dieser Plasmapartien auf, welche 
sich dann als je ein ovaler, blau gefärbter 
‘ Körper in der Umgebung jeder Ampulle dar- 
stellen. Bei P. goettec fehlen, wie bereits er- 
wähnt, die Concrementampullen. Merkwür- 
digerweise tritt aber auch bei dieser Form bei 
Anwendung von Alizarin eine Färbung 
äußerst feiner Granula im proximalen Teil 
. der Wandung der Excretionsblase auf. Bei 
näherer Untersuchung findet man auch hier 
Vin : .. homogene Plasmapartien, die lebhaft an die 
Fig. '3. ° \Anoplorhynchus- entsprechenden Bildungen von Gyratrix er- 
piger. Rechte Endpartie innern. Endlich sei noch auf die Ergebnisse 
des. Exeretionsapparates, der Alizarinfirbung bei A. piger hingewiesen, 
vonder Dorsalseite geschen, . 7 È FT 
Alsarinfärbung. Ö, Excre- welche höchst bemerkenswerte Verhältnisse 
tionsporus. zutage forderten. Die Hauptstàmme des Ex- 
cretionsapparates miinden bei dieser Form, 
wie se am gequetschten Objekt leicht sehen läßt, in ein Paar 
unregelmäßig gestaltete, längliche Gebilde ein, in denen sie sich 


207 


anscheinend mehrfach verästeln2 Bei der Färbung mit Alizarin 
treten die bisher noch unklaren Verhältnisse nunmehr mit einem 
Schlag in überraschender Deutlichkeit zutage (Fig. 3). Der die late- 
ralen Teile dieser länglichen Körper durchziehende Hauptstamm ent- 
sendet einige Seitenstämme, die sich stellenweise wiederum teilen und, 
sich verjüngend, in dem ganzen, etwas polygonal umrissenen Gebilde 
verteilen. In den Wänden dieser Kanäle liegen in großer Zahl vom 
Alizarin intensiv gefärbte Körnchen, welche vollständig den Concre- 
menten von Gyratrix entsprechen. An Schnitten zeigt das Gewebe 
zwischen den Ästen in diesen Bildungen wieder im wesentlichen den 
‚Bau des Plasmas in der Umgebung der Ampullen von Gyratrix. 
Näheres über den histologischen Bau dieser Gebilde mitzuteilen, sei 
der seinerzeitigen Veröffentlichung Steinböcks über diese Form vor- 
behalten. Diese überraschenden Übereinstimmungen bei Vertretern 
der drei Hauptfamilien der Calyptorhynchia lassen wohl den Schluß 
zu, daß hier Verhältnisse obwalten, die allen Vertretern dieses 
Stammes zukommen. Die hier kurz mitgeteilten Untersuchungen 
führten mithin zu folgenden, mit den bisher herrschenden au 
(1, 6, 7) in Gegensatz stehenden Ergebnissen: 

1) Das Epithel der Excretionskanäle und nicht die Ter- 
minalzellen stellen, wie es scheint, den wesentlichst ex- 
eretorischen Teil der Rhabdocélenemunktorien dar. 

2) Im System der Excretionskanäle sind es die Zellen 
der Hauptstämme und da vorzüglich der »rücklaufenden« 
Teile derselben, welche, in hohem Grade zur Athrocytose 
befähigt und, vielfach durch Paranephrocyten unterstützt, 
hauptsächlich excretorisch tätig sind. 

3) Bei den Vertretern der Calyptorhynchia kommt auch 
das im Bereich der Ausmündungen des Excretionsapparates 
gelegene homogene Plasma für die Ausscheidung bestimmter 
Stoffe in Betracht. 

Meiner Meinung nach, für die mir allerdings noch exakte, ex- 
perimentelle Beweise mangeln, kommen die Terminalzellen des Tur- 
bellarienemunktoriums vornehmlich für die Abscheidung von Imbibi- 
tionswasser in Betracht. Zweifellos gelangen beständig, sowohl durch 
das Integument, als auch mit der aufgenommenen Nahrung beträcht- 
liche Mengen von Wasser in den Wurmkörper. Durch die Tätigkeit 
der Wimperflammen nun (sowohl der der Terminalzellen, wie auch 
derjenigen, die in den Kanälen sitzen), findet beständig eine Druck- 
verringerung im Gefäßsystem, vornehmlich im Bereich der Terminal- 


2 Sekera (3) beschreibt bei seiner Jordania stole? ähnliche Körper, die trotz 
mancher Abweichungen lebhaft an obige Verhältnisse gemahnen. 


208 


organe und Kapillaren gegenüber dem Druck des umgebenden Me- 
diums, statt, die einen Durchtritt von Wasser durch das Plasma der 
Terminalzellen und durch die Kapillarenwandungen bewirkt. Es 
findet so eine beständige Wassercirculation durch den ganzen Ex- 
cretionsapparat statt, und in dieser Hinsicht scheint der Name » Wasser- 
gefäßsystem« älterer Autoren gar nicht unpassend gewählt. Die 
Wandung der Hauptstämme hätte jetzt nur nach Art einer Dialy- 
satormembran zu wirken, die kristalloiden Endprodukte des Stoff- 
wechsels diffundieren dann von selbst in den Kanal, die Kolloide, 
also die in der perivisceralen Flüssigkeit suspendierten Eiweißkörper 


u.ä., werden durch die Epithelzellen der Kanäle am Durchtritt ge- 


hindert. Gleichzeitig findet sicherlich in weitgehendstem, ja ich möchte 
sagen in überwiegendem Maße, auch Abscheidung zahlreicher Stoffe 
durch die Vermittlung typischer merocriner Athrocyten statt, als 
die wir einen Teil der Excretionskanalzellen und die Paranephrocyten 
in Anspruch zu nehmen haben. Athrocytäre Vorgänge spielen wohl 
auch im Plasma, welches im Bereich der Ausmündung der Haupt- 
_ stämme bei den Calyptorhynchia liegt, die wesentlichste Rolle. Die 
daselbst abgeschiedenen Concremente dürften, dafür spricht manches, 
kolloidaler Natur sein. Es ist klar, daß reine Diffusionsvorgänge, 
und wohl auch Athrocytosen, um so rascher und vollständiger ab- 
laufen, je besser für die exakte Entfernung der durchgetretenen 
Stoffe gesorgt ist, da auf diese Weise die Konzentrationsdifferenz 
zwischen innen und außen ständig den höchsten, überhaupt erreich- 
baren Wert aufweist. Den für diese Entfernung notwendigen Wasser- 
strom zu liefern und in Strömung zu erhalten gehört nun vorzüglich 
zu den Obliegenheiten der Wimperflammen, und damit erscheint mir 
die Annahme einer rein hydromotorischen Funktion der Ter- 
minalorgane gerechtfertigt. Meine Ergebnisse stehen mithin auch 
in vollständiger Übereinstimmung mit der Funktionsweise der Proto- 
nephridien bei Anneliden, wo ja auch den Solenocyten (7, 8. 333ff.) 
einzig und allein die Aufgabe zuzukommen scheint, das wässrige 
Vehikel für die Excrete zu liefern und in Strömung zu erhalten. 
Die Terminalzellen der Turbellarien entsprechen mithin, wie das 
Goodrich bereits für die Annelidensolenocyten hervorhebt, funktionell, 
‚gleich den letzteren, im wesentlichen den Malphigischen Körperchen 
der Vertebratenniere. Es erscheint mir auffallend, daß die Annahme 
‚einer grundsätzlich verschiedenen Funktion bei zwei so übereinstimmend 
‚gebauten Gebilden, wie es die Plathelmintenterminalzellen® einerseits 


- 3 Abweichende Bauverhältnisse, wie sie bei vielen Nemertinen vorliegen, wo 


oft eine große Zahl von Wimperkôlbchen in innige Beziehung zum Blutgefäß- 
system tritt, die Kanalteile des Excretionsapparates aber unverhältnismäßig kurz 


PT OS 


209 


und die Solenocyten anderseits sind, nicht schon lange berechtigte 
Bedenken wachgerufen hat. 

Nach Abschluß dieser Mitteilung kommt mir noch eine jüngst 
veröffentlichte Arbeit (8) des bekannten finnischen Turbellarien- 
forschers A. Luther zur Hand, der auf Grund von Vitalfärbungs- 
versuchen mit Dahlia an Mesostoma lingua zu ähnlichen Schlüssen 
wie ich kommt, die er allerdings wegen des stets letalen Ausganges 
seiner Versuche vorerst nur mit aller Reserve anzudeuten wagt. Ich 
erblicke in Luthers Befunden eine weitere Bestätigung der Richtig- 
keit meiner Beobachtungen. 


Literatur. 


1) Graff, L. v., Turbellaria I Bronns Klassen u. Ord. 1904—1908. 

2) Luther, A., Die Eumesostominen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXX VII. 1904. 

3) Sekera, E., »Ein neuer Süßwassergyrator«. Zool, Anz. Bd. 30. S. 147. 1906. 

4) Lohner, L., Zum Excretionsproblem der Acölen. Zeitschr. f. allg. Phys. 
Bd. XiI,4. 1911. 

5) Fischel, A., Untersuchungen über vitale Färbung an Süßwassertieren, insbe- 
sondere an Cladoceren. Intern. Rev. f. Hydrob. u. Hydrogr. Bd. I. 1908. 

6) Meisenheimer, J., Die Excretionsorgane der wirbellosen Tiere. Spengel, 
Ergebnisse II. 1910. 

7) Winterstein, H., Handbuch d. vergl. Physiologie Bd. II. Excretion, bearb. 
v. R. Burian. 1913. 

8) Luther, A., Untersuchungen an rhabdocölen Turbellarien. Act. soc. pro fauna 
et flora fennica 48. No. 1. 1921. 


4. Zur systematischen Auffassung der Eleutheriiden. 
Von Hanns Lengerich, Hamburg. 
(Mit 4 Figuren.) 
Eingeg. 2. Januar 1922. 
Gegenbaur (1857) erkannte als erster die verwandtschaftlichen 
Beziehungen zwischen den von Quatrefages als Hleutheria dichotoma 
und von Dujardin als Cladonema radiatum beschriebenen Gattungen 
von Kriechquallen und vereinigte sie zur Familie der Dendronemidae. 
Agassiz (1868) übernahm diese Auffassung. Haeckel (1879) in 
seinem System der Medusen teilte die Cladonemiden wieder in zwei 
Subfamilien der Pteronemidae und Dendronemidae, was nicht ohne 
einige Gewaltsamkeiten vor sich ging. Hartlaub (1887) versuchte 
diese zu vermeiden, fand aber ebenso wie Haeckel lebhaften Wider- 


sind (Oarinomella, Procarinina usw.), mahnen jedenfalls zur Vorsicht in der Beur- 
teilung ihrer physiologischen Funktion. Auch bei den Protonephridien? von G?- 
gantorhynehus gigas Goetze und denjenigen der endoprocten Bryozoen (Loxosoma) 
treten die Kanalteile an Ausdehnung bedeutend zurück. Man wird nicht fehl gehen, 
in diesen Fällen tatsächlich auch den Terminalzellen, außer ihrer hydromotorischen 
Funktion, die Fähigkeit einer Excretabscheidung zuzusprechen. 


Zooi. Anzeiger, Bd. LIV. 14 


210 


spruch bei Vanhöffen (1891) und R. T. Günther (1903), was Hart- 
laub veranlaßte, die Dendronemiden nochmals umzuordnen. 

Eine vergleichend-morphologische Untersuchung! der bisher als 
Dendronemiden zusammengefaßten Medusen führt zu einer natürlichen 
Gruppierung der bearbeiteten Formen, die gewisse nomenklatorische 
und systematische Anderungen notwendig macht. 


1) Eleutheria radiata (Duj.). 
Syn.: Cladonema radiatum (Medusengeneration) + 
Stauridium cladonemae (Ammengeneration) Dujardin 1843. 
Coryne stauridia (Ammengeneration) Grosse 1853. 
Dendronema stylodendron (Medusengeneration) Haeckel 1879. 
Cladonema mayeri (Medusengeneration) Perkins. 
Die hochgewölbte Glocke von Æleutheria radiata (Fig. 1) ist mit 
Resten einer Gallerte ausgestattet (Fig. 1ga). Contractile Fibrillen 


Fig. 1. Hleutheria radiata (Duj.). Links vom Pfeil interradialer, rechts radialer 
Längsschnitt. Dasselbe gilt für die Figuren 2—4. 


in der Glocke und im Velum (Fig. 1v) ermöglichen eine Ortsbewegung 
durch Schwimmen. Das Manubrium wird mit Ausnahme der Lippen- 
und Stielregion gleichmäßig von der Gonade (Fig. 1kl) überzogen. 
Die Eier werden abgelegt und im Freien befruchtet. Bei älteren 
Tieren bilden sich unter Vergrößerung der Oberfläche des Keimzellen 
produzierenden Ectoderms und des verdauenden Entoderms radial 


1 Eine vollständige Veröffentlichung der Untersuchungsergebnisse erfolgt in 
den Zool. Jahrbüchern unter dem Titel: Vergleichende Morphologie der Eleu- 
theriiden. Beiträge zur Kenntnis der Eleutheriiden II. 


À. 


211 


gelegene Magenaussackungen (Fig. 1 mgs). Die Mundöffnung (Fig. 1m) 
wird von bewehrten Mundgriffeln (Fig. 1mgf) umstanden, deren 
Nesselkapseln sich in interradial im Magenentoderm gelegenen 
Polstern von interstitiellen Zellen bilden (Fig. 1kb,.). Von der An- 
satzstelle des Manubriums an der Umbrella entspringen die Radial- 
gefäße (Fig. 1rd) und ziehen in der Glocke abwärts bis zum Ring- 
kanal (Fig. 172). Ihr Lumen findet hier eine Fortsetzung in einem 
Kanal, von dem das Entoderm der verzweigten Tentakel (Fig. 1#/) 
durchzogen wird. Die Tentakelbasis wird von einem Zellwulst 
(Fig. 1nkb;) umkleidet, in dem sich die Nesselkapselbewehrung des 
Fangapparates bildet. Auf der umbrellaren Seite jedes Tentakel- 
ansatzes sitzt im Ectoderm ein Ocellus mit cuticularer Linse. Die 
zum Beutefang dienenden Wehräste (Fig. 1wa) der dichotom ver- 
zweigten Tentakel sind mit zahlreichen Nesselwarzen besetzt und 
enden in einem Nesselknopf. An der velaren Seite der Tentakel- 
basis sitzt bei jüngeren Tieren ein zum Haftapparat umgeformter, 
kurzer Ast (Fig. 1ha), dessen terminale Zellen ein zur Anheftung 
dienendes Klebsecret absondern. Stets finden sich, als Anzeichen 
der ehemaligen Funktion als Wehrast, im Haftballen vereinzelte auf- 
sestellte Nesselkapseln, zuweilen auch am Schaft des Haftastes ein- 
zelne Nesselwiilste. Im Laufe des Wachstums der Meduse werden 
weitere Haftäste hinzugebildet. Eine Ortsbewegung findet bei Æ. ra- 
diata stets durch Schwimmen statt, ein Kriechen vermittels der Haft- 
tentakel wurde nie beobachtet. 


2) Eleutheria perkinsù (Mayer). 


Syn.: Cladonema sp. (Medusengeneration) Fewkes 1883. 
Cladonema perkinsii (Medusengeneration) Mayer 1904. 


E. perkinsw unterscheidet sich wesentlich nur im Bau der Ten- 
takel von der vorstehend beschriebenen Form. Der Tentakelschaft 
ist linger als bei E. radiata und endet in einem velarwärts abge- 
knickten Stumpf. An seiner dem Velum zugekehrten Seite trägt er 
bis zu zehn kurze Äste, deren jeder in einem Haftballen endet. Je 
näher diese Haftäste der Stumpfspitze liegen, um so zahlreichere 
Nesselwülste tragen sie, erfüllen also gleichzeitig die Funktion der 
bei 2. radiata vorhandenen Wehräste. Ortsbewegung durch Schwimmen 
wurde beobachtet. 


3) Eleutheria claparèdei Hartlaub. 


Syn.: Eleutheria dichotoma (Medusengeneration) Claparéde 1863. 
Hleutheria dichotoma (Medusengeneration) Spagnolini 1876. 
A 14* 


212 È 

Die halbkugelförmige, in der Hauptachse stark verkürzte Glocke, 
entbehrt jeder Gallerte. Das Manubrium, das mit breiter Fläche 
der Umbrella ansitzt, wird mit Ausnahme der unbewehrten Lippen- 
region von der Gonade (Fig. 2//) bedeckt. Außer der Vermehrung 
durch Geschlechtszellen erfolgt eine solche durch Knospung. Inner- 
halb der Glockenhöhle bilden sich, vom Ringkanal (Fig. 272) aus- 
gehend, in den Interradien Medusen, die sich nach vollendeter Aus- 
bildung vom Eltertier ablösen. Vom Magenlumen (Fig. 2mgl) ziehen 
innerhalb der Umbrella kurze Radialkanäle (Fig. 27d) zum Ringkanal. 
Die Glockenhöhle wird von einem kräftigen Velum (Fig. 2v) ver- 
schlossen. Abweichend von E. radiata und E. perkinsiw ist die Zahl 


D I er 
| a + 
nu ve a ul cath 
Fig. 2. Eleutheria claparèdei Hartlaub. Kombiniert nach Claparède (1863) 


und H. Müller (1911). 


der Tentakel größer als die der Radialkanäle, ebenso wie bei den 
noch zu besprechenden Formen. Das Entoderm der gabelspaltigen 
Tentakel wird von einem kontinuierlichen Lumen (Fig. 24) durch- 
zogen, welches aus dem Ringkanal entspringt. Im exumbrellaren 
Ectoderm des Ringkanals sitzt über jedem Tentakelansatz ein Ocellus 
mit cuticularer Linse (Fig. 20c). Als Hauptfortsetzung des Tentakel- 
stammes erscheint der Schreitast (Fig. 2sa), dessen freies Ende von 
einer Klebsecret absondernden Haftsohle (Fig. 2%s) bedeckt ist. Der 
Wehrast (Fig. 2 wa), der lediglich Schutzfunktion hat, endet in einem 
Nesselknopf. Die Nesselkapseln, die hier aufgestellt sind, werden 
innerhalb der Glockenhöhle in einem ringförmigen Zellpolster (Fig. 277) 
gebildet, das den Winkel zwischen Velum und Ringkanal ausfüllt. 
Ortsbewegung findet bei E. claparèdei nur durch Stelzen vermittels 
der Tentakel statt. 


4) Eleutheria vallentinv Browne. 


Syn.: Wandelia charcoti (Medusengeneration) Bedot 1908. 

Eleutheria charcoti (Medusengeneration) Bedot 1908. 
Cladonema vallentini (Ammengeneration) Vanhöffen 1909. 
Eleutheria hodysoni (Medusengeneration) Browne 1910. 


213 


Die Umbrella von E. vallentini ist derb und nur wenig gewölbt. 
Das Manubrium, das der Zahl der Radialgefäße entsprechende Aus- 
sackungen besitzt (Fig. 3mgs), ist mit nur kleiner Fläche an der 
Glocke befestigt, so daß die Glockenhöhle sich auch auf das Magen- 
dach ausdehnt. Magendach und Manubrium werden mit Ausnahme 
der Lippenregion von der Gonade (Fig. 3//) überzogen, die beim 
Weibchen kontinuierlich ist, beim Männchen durch radiale und inter- 
radiale Falten in mehr oder weniger ausgeprägte Streifen geteilt wird. 
Die Entwicklung der Eier erfolgt bis zur Planula innerhalb der 
Glockenhéhle. Die Lippen sind mit Nesselkapseln bewehrt, die im 
Entoderm der Lippenzone gebildet werden (Fig. 3nk, nkb,). Aus 


I 
t 


Fig. 3. Eleutheria vallentini Browne. 


jeder Magenaussackung entspringt ein Radialkanal (Fig. 37d), der, 
an der Grenze zwischen Manubrium und Magendach austretend, zu- 
erst frei durch den Glockenraum verläuft, dann kurz abgeknickt in 
der Umbrella entlang zieht und in den Ringkanal (Fig. 377) einmündet. 
In dem vom Radialkanal gebildeten Winkel ist ein dünnes Ligament 
(Fig. 3/gt) ausgespannt. Die Glockenhöhle wird von einem unbe- 
weglichen Velum verschlossen (Fig. 3v), auf dessen Ansatz am Ring- 
kanal ein kontinuierliches Nesselkapselbildungslager verläuft (Fig. 3727). 
Über jedem der gabelspaltigen Tentakel sitzt im exumbrellaren Ecto- 
derm des Ringkanals ein Ocellus mit Linse (Fig. 30c). Das Ento- 
derm der Tentakel wird von einem Lumen durchzogen (Fig. 3tl), das 
aus dem Ringkanal entspringt. Der Wehrast (Fig. 3wa) wird beim 
jungen Tier durch einen Nesselknopf abgeschlossen, später bilden 
sich zahlreiche Nesselwülste hinzu. Die hier aufgestellten Cniden 
werden aus dem Nesselring bezogen (Fig. 327). Der Schreitast (Fig. 3 
sa) endet mit einer Haftsohle von Klebsecret absondernden Zellen, 
die einem entodermalen Stützballen (Fig. 3 stb) aufsitzen. Mit fort- 
schreitendem Wachstum des Tieres erfolgt vom Ringkanal ausgehend 
eine ununterbrochene Knospung von Tentakeln. Ortsbewegung findet 
nur durch Kriechen statt. 


214 


5) Eleutheria dichotoma Quatrefages. 
Syn.: Clavatella prolifera (Ammengeneration) Hincks 1861. 
Herpusa ulvae (Medusengeneration) O. Schmidt 1869. 
Clavatella prolifera (Medusengeneration + Ammengeneration) 
Allmann 1871. 
Eleutheria krohni (Medusengeneration) Krumbach 1907. 


Die flache Umbrella von E. dichotoma ist von derber Kon- 
sistenz und besitzt keine contractilen Fibrillen. Das Magendach lost 
sich im Laufe der Entwicklung völlig von der Umbrella los. Nur 
das Ectoderm des Magendaches (Fig. 4429) und das subumbrellare 
Epithel der Magendachhöhle (Fig. 441,37) dienen der Produktion von 
Geschlechtszellen. Die Entwicklung der Eier erfolgt bis zur Planula 
im »Brutraume. Das Manubrium, dessen Lippen (Fig. 4/p) unbewehrt 
sind, hängt an kurzen, plumpen Radialkanälen (Fig. 47d) in der 


Fig. 4. ° Eleutheria dichotoma Quatrefages. Kombiniert nach Hartlaub (1886) 
und eignen Präparaten, 


Glockenhöhle, die durch ein mächtiges, ringförmiges Nesselkapsel- 
bildungslager (Fig. 477) und ein schmales Velum (Fig. 4%) abge- 
schlossen wird. Die gabelspaltigen Tentakel, über deren Ansatz im 
exumbrellaren Ectoderm des Ringkanals (Fig. 47%) je ein Ocellus 
sitzt (Fig. 40c), werden von einer hohlen Entodermachse durchzogen 
(Fig. 44). Das freie Ende des Wehrastes (Fig. 4 wa) wird von einem 
Nesselknopf bedeckt, dessen Bewehrung aus dem Nesselring (Fig. 477) 
stammt. Der Schreitast (Fig. 4sa) besitzt eine Sohle mit Klebzellen. 
Außer der Vermehrung durch Geschlechtszellen erfolgt eine solche 
durch Knospung von Medusen, die sich in den Interradien aus den 
exumbrellaren Partien des Ringkanals bilden. Ortsbewegung findet 
nur durch Kriechen vermittels der Tentakel statt. 

Die Eleutheriiden, die sich innerhalb der Capitata eng an die 
Coryniden anschließen, sind Bewohner des Litorals. Die Merkmale 
der typischen, ehemals pelagischen Lebensweise der Meduse, die am 


in: 


215 


stärksten noch bei Æ. radiata vorhanden sind, werden fortschreitend 
verdrängt durch Anpassungen an die veränderten Umweltverhältnisse, 
die bei den einzelnen Formen bald in diesem, bald in jenem Merk- 
mal weiter fortgeschritten sind. Während die Glocke unter Verlust 
der Schwimmfähigkeit verkümmert, werden Tentakelteile von Haft- 
organen zu komplizierten Schreitorganen umgebildet. Gesteigerte 
Heranziehung des Manubriums zum Beutefang ersetzt den zu einem 
Schutzorgan reduzierten Fangapparat. Die Gonaden, die am Manu- 
brium beim Auftupfen von Nahrungstieren des Schutzes der Glocken- 
höhle entbehren, rücken in einen apicalen Brutraum, der durch Vor- 
dringen der Glockenhöhle auf das Magendach gebildet wird. Eine 
Reihe mit gleicher Entwicklungstendenz bilden auch die Polypen der 
Eleutheriiden, die sich ebenfalls an die Coryniden anschließen. Die 
Verlagerung von »Polypeneigenschaften« auf die Medusen berechtigt 
von einer Reduktion des Polypenstadiums zu sprechen. Zu welchen 
Gewaltsamkeiten eine Scheidung von Cladonemen und Eleutherien 
führt, zeigt die Zuteilung von Medusen- und Ammengeneration einer 
Form zu unterschiedlichen Gattungen auf Grund der für diese maf- 
gebenden Merkmale. Es erscheint deshalb notwendig, diese fest- 
gefügte Reihe von E. radiata bis E. dichotoma zu einer Gattung der 
Eleutheriiden zu vereinigen.- 


5. Systematische Bemerkungen zu den Gammarus-Arten aus 
norddeutschen Flußgeschwellen. 
Von Walter Schlienz. 
(Aus dem Zoologischen Staatsinstitut und Zoologischen Museum zu Hamburg.) 
Eingeg. 30. Dezember 1921. 


Bei meinen carcinologischen Studien in der Unterelbe wurde ich 
vor die Notwendigkeit gestellt, mich mit den verschiedenen Gammarus- 
Arten eingehender zu beschäftigen, da ein völlig sicheres Auseinander- 
halten für meine Zwecke notwendig war. Es galt für mich gleich- 
zeitig, möglichst wenige, dafür aber um so bezeichnendere Merkmale 
herauszustellen, so daß der praktischen Forschung (Hydrobiologie, 
Fischerei usw.) die Möglichkeit gegeben wird, ohne allzu große 
Schwierigkeiten eine sichere Entscheidung über die in Flußgeschwellen 
angetroffenen Arten zu fällen. 

Die Unterscheidung nach der Zahl der Geißel- oder Neben- 
geißelglieder, nach der Form der Greiffüße, nach der Bedornung des 
Hinterleibes oder des Telsons stellte sich sehr bald als recht unzu- 
verlässig heraus. Schon Stephensen (1) hatte 1917 diese Schwierig- 
keiten besonders für die Arten Gammarus locusta und G. xaddachi 


216 


hervorgehoben und war zu der Überzeugung gekommen, daß die 1912 
von Mrs. E. W. Sexton (2) aufgestellte Brackwasserart G. zaddachi 
nur als Varietät von locusta zu betrachten sei. Mir fiel es jedoch 
auf, daß die von Sars (3) für G. campylops angefertigte Zeichnung 
bis auf die Form der Augen mit in meinem Material gefundenen 
Tieren übereinstimmte; sodann aber auch, daß die Kopfform in der 
Sarsschen Zeichnung derjenigen bei Sexton ähnelte, während die 
Länge und Form der beiden dritten Uropodenäste bei beiden Ver- 
fassern einander gleichen. Ich fand nun beim Vergleichen einer 
großen Anzahl Tiere, außer einer ganzen Reihe Kopfzwischenformen 
zwischen den obigen Zeichnungen, eine Menge der allerverschiedensten 
Augenmißbildungen, unter ihnen auch wiederholt die bei Sars ab- 
gebildete Form. Die Umgestaltungen gingen sogar so weit, daß ich 
hin und wieder nur noch ein Auge antraf. Meine Vermutung, es 
möchte sich in beiden Fällen nur um ein und dasselbe Tier handeln, 
ließ sich bei Vergleichung der Wortlaute, trotz geringer Abweichungen, 
nicht widerlegen. Die herangezogene ältere Literatur gab auch keinen 
Aufschluß, so daß ich zu der Überzeugung kam, der @. campylops 
Leach 1813/14 sei dasselbe wie der G. xaddachi Sexton 1912, den 
Sars als erster ausführlich abgebildet und beschrieben habe. 
Sieben Monate später finde ich einen kleinen Aufsatz des be- 
kannten Krebsforschers Alfred O. Walker (4) aus dem Jahre 1911, 
der eine nähere Nachprüfung der verworrenen Zustände in der Lite- 
ratur über die Art G. campylops enthält. Es war ihm möglich, die 
beiden Leachschen Originaltiere zu untersuchen, wobei er fand, daß 
es sich vor allem nach der Form der 3. Uropodenäste um junge 
G. marinus handelt, deren Augen mißgebildet sind. Er kommt zu 
dem Schluß, daß hierin kein genügender Grund läge, um eine neue 
Art aufzustellen, wie Leach es tat. Anderseits weicht aber die 
Sarssche Abbildung so sehr von diesen Tieren ab, daß er meint, 
Sars müsse einen jungen @. locusta vor sich gehabt haben, dessen 
Augen umgestaltet seien. Da nun Stephensen 1917 schon be- 
hauptete, G. zaddachi sei eine Varietät von G. locusta, so gewinnt 
meine Anschauung, nicht Sexton sondern schon Sars habe die 
Brackwasserform von @. locusta vor sich gehabt, sehr an Wahr- 
scheinlichkeit. Zudem wäre nach den Untersuchungen Walkers der 
Ausdruck G. campylops ein Nomen nudum, den wir für das Sarssche 
Tier beibehalten können; somit ist er auch der Entdecker. Sextons : 
Bezeichnung fällt nun nach dem Prioritätsgesetz fort. Es fragt sich 
nur noch, muß der G. campyiops als eigne Art betrachtet werden, 
oder ist er als Varietät von G. locusta anzusprechen? Meine Be- 
obachtungen unterstützen diese letzte Ansicht. Wir haben es. mit 


217 


einer sehr veränderlichen Varietät zu tun, der somit die Bezeichnung: 
Gammarus locusta (L.) var. campylops G. O. Sars gebührt. 

Um durch diese Ausführungen nicht nur verwirrend zu wirken, 
stelle ich nunmehr die bleibenden Arten und Varietäten nach ihren 
Kennzeichen in übersichtlicher Form zusammen. 


Bestimmungstabelle der in norddeutschen Flußmündungs- 
gebieten vorkommenden Gammariden. 


1. Augen klein, rundlich, mit geringer Neigung zur Bohnenform; 
der Innenast des 3. Uropodenpaares von gleicher Länge wie das 
1. Glied des Außenastes; geringe Bedornung beider Aste 
Gammarus pulex (L.). 
Augen langgestreckter, ausgesprochen nierenformig . . 2. 
Innenast des 3. Uropoden erreicht kaum !/ der Länge des 
1. Gliedes des Außenastes; Augen sehr langgestreckt, nierenförmig. 
Seitenlappen des Kopfes vorn senkrecht abgeschnitten 
Gammarus marinus Leach. 
Innenast des 3. Uropoden fast so lang wie das 1. Glied des 
Außenastes; Augen nierenförmig. Seitenlappen des Kopfes vorn 
kurz unter der Einlenkung der 1. Antenne zu scharfer Spitze 


bo 


ausgezogen. . . . . +. . Gammarus locusta (L.) typ. 
Innenast des 3. Unapodlen zwischen i/, und 5/, der Länge des 
1. Ghedes des Außenastes. Augen nierenformig . . . . 3. 


3. Seitenlappen des Kopfes zwischen der Einlenkung der 1. und 
2. Antenne nach vorn ausgezogen und mit runder bis scharfer 
Spitze. . . Gammarus locusta (L.) var. campylops G. O. Sars. 
Seitenlappen des Kopfes vorn senkrecht abgeschnitten 

Gammarus duebeni Lil}. 


Literatur. 


1) Stephensen, K., On a collection of Gammarus from Randers Fjord, Den- 
mark. ae Medd. fra Dansk naturh. Foren. Bd. 68. p. 37. Kopen- 
hagen 1917. 

2) Sexton, E. W., Some Brackish-water Amphipoda from the mouth of the Weser 
and the Elbe, and from the Baltic. Proceed. Zool. Soc. London p. 656. 
1912. 

3) Sars, G. O., An account of the Crustacea of Norway vol. 1. Amphipoda. p. 500. 
Taf. 176. Fig. 2. Kristiania 1895. 

4) Walker, Alfr. O., On Gammarus campylops Leach. Ann. and Mag. Nat. Hist. 
ser. 8. vol. VII. p. 397. April 1911. 


218 


6. Zur Begriffsbildung in der Phänogenetik. 
Von Heinrich Prell, Tübingen. 
(Mit 5 Figuren.) 
Eingeg. 28. Dezember 1921. 


Von einschneidender Bedeutung fiir den Ausbau der Vererbungs- 
lehre war die Durchfiihrung einer scharfen begrifflichen Scheidung 
zwischen dem Aussehen eines Organismus und seiner Konstitution. 
Der überzeugenden Klarheit, mit welcher Johannsen diesen Ge- 
danken vertrat, ist es zu verdanken, daß er zum wissenschaftlichen 
Allgemeingut wurde. 

— Johannsen schlug vor, man möge »den statistisch, bzw. rein 
deskriptiv hervortretenden Typus... als Erscheinungstypus bezeichnen, 
oder, kurz und klar, als ,Phänotypus‘« (S. 142)!. Demgegenüber 
prägte er den Namen »Genotypus für den Inbegriff aller konstitu- 
tionellen Elemente, welche die Reaktionsnorm der Gameten, bzw. der 
Zygote bedingen« (S. 208). »Auf der einen Seite steht also der In- 
begriff aller Gene — der Genotypus, können wir sagen — als die 
grundlegende Konstitution des Organismus; auf der andern Seite 
haben wir das Milieu (die ‚Lebenslage‘) — und das oft recht ver- 
wickelte Zusammenspiel von Genotypus und Milieu bedingt die reali- 
sierten persönlichen Charaktere jedes Organismus« (S. 146).- »Die 
Inspektion der ‚fertigen‘ Organismen kann demnach nicht ohne 
weiteres aussagen, ob gefundene phänotypische Unterschiede durch 
Verschiedenheiten im Milieu oder im Genotypus — oder vielleicht 
in beiden — bedingt sind« (S. 146). 

»Unsre beiden Wörter ‚Phänotypus‘ und ‚Genotypus‘ sind aber 
nur zwei als Termini der Vererbungslehre — wie es sich gezeigt hat 
— recht praktisch gewählte Namen an und für sich alter Begriffe. 
Wir treffen ja ganz entsprechende begriffliche Unterschiede in allen 
Gebieten der Naturforschung; rein allgemein unterscheidet man ja 
doch scharf zwischen den ‚realisierten Zuständen‘ oder ,Reaktions- 
erfolgen‘ einerseits und dem ‚Reagierenden‘, bzw. seinen ‚Konsti- 
tutionsformeln‘, ,Reaktionsgesetzen‘ oder, Reaktionsnormen‘ ander- 
seits. So sind Eis, Wasser, Dampf verschiedene Reaktionserfolge, 
von demjenigen ‚Reagierenden‘, dessen Konstitutionsformel wir (durch- 
aus nicht erschöpfend) durch H-O-H ausdrücken. Und der populäre, 
generelle Name dieses Reagierenden, ‚das Wasser‘ (im weiteren Sinne), 
ist hier — wie so oft, aber wenig glücklich — an den gewöhnlichsten 
der realisierten Zustände geknüpft; dieser Zustand erhält mit Un- 
recht einen Rang als das ‚Normale‘ oder ,Typische‘« (S. 411). 


1 Johannsen, W., Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 2. Aufl. Jena1913. 


219 


Daraus ergibt sich also für die Variabilität und ihre Erblichkeit, 
»daß die im gegebenen Organismus realisierten Zustände (sein 
Phänotypus) nicht, oder jedenfalls nicht notwendigerweise, die Re- 
aktionsnorm des betreffenden Organismus (seinen Genotypus) be- 
einflussen müssen. Wir verwechseln nicht Reaktionserfolge mit Re- 
aktionsnorm, also auch nicht Variationen der realisierten Zustände 
mit dem Komplex ihrer ‚inneren‘ (genotypischen) und ‚äußeren‘ (durch. 
Milieufaktoren repräsentierte) Bedingungen, bzw. , Ursachen‘« (S. 412). 

Johannsens Nomenklatur hat sich nahezu allgemein eingebürgert. 
Im Laufe der Zeit hat es sich aber doch fühlbar gemacht, daß sie 
nur einen Teil der in Rechnung zu setzenden Begriffe berücksichtigt. 
Es konnten sich daher leicht Unklarheiten einschleichen, welche in 
Mißverständnissen über die Begrenzung der neu geschaffenen Begriffe 
ihren Ausdruck fanden. 

Die Entstehung eines jeden Organismus ist ein entwicklungs- 
mechanischer Vorgang. Die Ausbildung der Erscheinungsform eines 
Organismus, also seines Phänotypus, beruht demnach auf dem Ab- 
lauf eines entwicklungsmechanischen Prozesses, den man Phäno- 
genese nennen kann. Die Gesichtspunkte, welche bei der Analyse 
einer Phänogenese zu berücksichtigen sind, oder, mit andern Worten, 
die Begriffe, welche für eine entwicklungsgeschichtliche Eigenschafts- 
analyse oder Phänogenetik (Haecker) erforderlich sind, mögen nun 
etwas genauer betrachtet werden. Daran anschließen kann sich dann 
eine Auswertung der gefundenen Resultate. 

Ein Phänotypus ist ein bestimmter Reaktionserfolg. Diese Tat- 
sache zwingt ganz von selbst zu einem weiteren Ausbau des Ver- 
gleiches zwischen einer biologischen Reaktion und einer chemischen 
Reaktion. 

In dem von Johannsen herangezogenen Beispiel des chemischen 
Körpers H-O-H, den wir Wasser im weiteren Sinne nennen, kann 
man etwa sagen: Das »Reagierende«, nämlich das Molekül H-O-H 
_ besitzt die »Reaktionsnorm«, nämlich das physikalische Verhalten, 
unter gewissen »Reaktionsbedingungen«, nämlich einer Temperatur 
von > 100° C bei 760 mm Hg-Druck, einen gewissen »Reaktionser- 
folge, nämlich den gasförmigen Aggregatzustand, aufzuweisen. 

Im ganzen sind also vier verschiedene Begriffe auseinanderzu- 
halten, nämlich das materielle Objekt selbst, zwei immaterielle Kräfte- 
komplexe, welche darauf einwirken, und das materielle Resultat dieser 
Einwirkung. 

° In entsprechender Weise ist auch biologisch zu unterscheiden 
zwischen einem »Reagierenden«, seiner »Reaktionsnorm«, seinen »Re- 
aktionsbedingungen« und dem »Reaktionsprodukte«. 


220 


Das Reagierende ist jeweils die Artzelle, bzw. deren charakte- 
ristischer Anteil, das Keimplasma oder Idioplasma. 

Dieses Reagierende besitzt eine gewisse Reaktionsnorm, die 
wir als den Genotypus bezeichnen. Genotypus ist danach also ein 
immaterieller Kräftekomplex, welcher an das Idioplasma gebunden 
ist und durch dasselbe sich manifestiert Daß auch Johannsen 


2 Die begriffliche Scheidung des immateriellen Genotypus (oder Determina- 
tionskomplexes nach Roux) von dem materiellen Idioplasma ist von erheblichem 
Wert für die Frage nach der Natur der Erbfaktoren. 

Daß dem Vorgang der alternativen Vererbung der Mechanismus der mi- 
totischen Kernteilung zugrunde liegt, dürfte als gesichert anzusehen sein. Nach den 
hier abgeleiteten Anschauungen wäre nun zu unterscheiden zwischen der immateriellen 
Erbanlage (dem »Gen« Johannsens) als einer Kraft, und dem körperlichen Erb- 
träger als dem Substrat, an welches diese Kraft gebunden ist. Dadurch, daß der 
>Erbfaktore der Vererbungslehre bald mit dem einen, bald mit dem andern 
identifiziert wurde, mußte eine gewisse Unklarheit entstehen. 

Ein Erbträger ist ein kleinster Teil lebenden Protoplasmas, welcher spezifisch 

strukturiert ist und sowohl selbsterhaltungsfähig, als auch zur Wiedererzeugung 
von seinesgleichen befähigt ist. Das letztere ist deshalb besonders zu betonen, 
weil ja der Sprößling nicht die vom Elter überkommenen Erbträger weitergeben 
kann, sondern aus diesen hervorgegangene neue Erbträger, welche den ursprüng- 
lichen (unter normalen Verhältnissen) vollkommen gleich sind. Andert sich ein 
Erbträger, findet also eine Idiokinese statt, so hat auch der umgewandelte Erb- 
träger die Fähigkeit zur Wiedererzeugung von seinesgleichen. Morphologisch 
darf man vielleicht vorläufig den Erbträger mit dem Chromomer, als dem kleinsten 
sichtbaren oder erschlossenen Bruchteil der als Idioplasma betrachteten chro- 
matischen Substanz, identifizieren. 

Eine Erbanlage ist eine von diesem Erbträger ausgeübte Kraft. Es er- 
scheint selbstverständlich, daB diese Kraft sich mit den von andern Erbträgern 
ausgehenden Kräften zu einer Resultante vereinigt, und daß erst diese Resultante 
die Merkmalsentfaltung beeinflußt. Eine mehr oder weniger sichtbare Pleiotropie 
der Gene, eine Beeinflussung zahlreicher Merkmale durch einzelne Anlagen, ist 
danach also selbstverständlich. | 

Andert sich die chemische Natur eines Erbträgers, etwa durch eine An- 
lagerung oder durch eine mehr oder weniger tiefgreifende Umlagerung von Atomen 
oder Radikalen, so ändert sich auch die von ihm ausgeübte Kraft. Der ver- 
änderte Erbträger mag nun zu dem ursprünglichen in einem gewissen Kontinui- 
tätsverhältnis stehen; für die ausgeübten Kräfte gilt das sicher nicht. Eine etwa 
als Lichtfilter wirkende Lösung von mangansaurem Kali besitzt eine gewisse 
innere Kontinuität zu dem beim Stehenlassen daraus gebildeten übermangansauren 
Kali. Die optische Leistungsfähigkeit besitzt eine solche Kontinuität sicher nicht. 
Die Salzlösung wirkt entweder als Grünfilter (KaMnO,) oder als Rotfilter (KMnO,); 
die Fähigkeit, vorwiegend grünes Licht durchzulassen, ist entweder vorhanden, 
oder sie fehlt. Man kann hier also von einem alternativen Vorhandensein oder 
Fehlen einer Fähigkeit sprechen, ähnlich, wie es die Presence-Absence-Theorie 
(Bateson) für Erbanlagen verlangt. Danach ginge also die Presence-Absence- 
Theorie von Fähigkeiten aus, wäre also an die immaterielle Fassung des Erb- 
faktorbegriffes gebunden. Das ist vollkommen berechtigt, und es liegt keinerlei 
Grund vor, sie deshalb abzulehnen. Man muß sich nur darüber klar sein, daß 
sie bloß für die statistische Behandlung der Vererbungslehre brauchbar ist, nicht 
für die cytologisch-entwicklungsmechanische. Einen Versuch, das Prinzip der 
Presence-Absence-Theorie mit dem Kontinuitätsprinzip, das die entwicklungs- 
mechanische Fassung der Vererbungslehre verlangt, zu vereinigen, stellt die Grund- 


221 


den Genotypus als immateriell ansieht, hat er ausdriicklich in der 
Diskussion mit amerikanischen Forschern betont. 

Außerdem übt die gesamte Umwelt: auf das Idioplasma Re- 
aktionsbedingungen aus. Das Idioplasma befindet sich also in dem 
immateriellen Kraftfeld der Umwelt, und auch dieses manifestiert 
sich in seinen Auswirkungen durch das Idioplasma. Für die Gesamt- 
heit der Lebenslagefaktoren, die Realisationsnorm, welche für 
jeden Reaktionserfolg einen bestimmten Typus besitzt, können wir 
den Namen Plastotypus verwenden. 

Das Reaktionsprodukt ist der Organismus in seinem gege- 
benen Aussehen, in welchem er einen bestimmten Erscheinungstypus 
oder Phänotypus repräsentiert. 

Genotypus, Plastotypus und Phänotypus, welche sich sprachlich 
weitgehend gleichen, sind begrifflich nicht direkt vergleichbar. 

Der Phänotypus als Inbegriff der Merkmale eines Organismus 
stellt eine »meßbare Realitäte (Johannsen 8. 149) dar. Alles, was 
sich an einem gegebenen Organismus beobachten läßt, gehört somit 
dem Phänotypus an, gleichgültig ob es sich auf die äußere Gestalt 
oder auf die Morphologie der Zellen oder sogar des Kernes, wie 
das für Zahl und Form der Chromosomen in Betracht käme, bezieht. 

Für Genotypus und Plastotypus gilt das nicht, da beide der 
Untersuchung nicht unmittelbar zugänglich sind. Der Genotypus als 
Inbegriff der erblichen Anlagen ist fest mit dem Idioplasma ver- 
bunden, während der Plastotypus als Inbegriff der Milieufaktoren 
von außen her auf das Idioplasma einwirkt. Beide sind in ihrer 
Gesamtheit nicht zu fassen, sondern nur Unterschiede zwischen 
mehreren von ihnen, welche man miteinander vergleicht, lassen sich 
hervorheben. Jeder erschlossene Genotypus besteht also aus einem 
Anlagengrundstock (&)) unbekannten Umfanges und gewissen »Grund- 
unterschieden« (Baur) oder Genen (Erbanlagen), welche Gegenstand 
der Untersuchung sind. Ebenso besteht jeder Plastotypus aus einer 
Summe unbekannten Umfanges von Lebenslagefaktoren verschiedener 
Natur und gewissen bekannten Einzelfaktoren oder »Reizen«, denen 
besonderes Interesse zugewandt wird. 

Während der Dauer des Entwicklungsvorganges wirken nach 
dieser Auffassung auf die sich vermehrenden und spezialisierenden 
Artzellen fortgesetzt zwei Kräftekomplexe ein, welche je einen be- 
faktor-Supplement-Theorie (Plate) dar. Vielleicht ist es aber besser, hier das 
Schlagen einer vermittelnden Brücke zu vermeiden, weil eine solche leicht die 
Grenzen verwischt. Gerade die Unabhängigkeit corpusculär-cytologischer und 
dynamisch-statistischer Betrachtungsweise zu betonen, und bei sachlicher 


Scheidung ihre gegenseitige Bedingtheit im Auge zu behalten, erscheint taktisch 
richtiger. 


222 


stimmten Typus für die einzelne entwickelte Zelle, und somit auch 
für die Gesamtheit der Zellen im vielzelligen Organismus, besitzen. 
Man kann den phänogenetischen Entwicklungsvorgang demnach in 
Gestalt eines Parallelogrammes der Kräfte schematisch zur Dar- 
stellung bringen (Fig. 1). Dabei empfiehlt es sich nur, für den fertigen 
Organismus als Träger des Phänotypus eine kurze Bezeichnung zu 
verwenden, als welche »Phänont« (also etwa »Erscheinungswesen«) 
dienen mag. 

Die graphische Darstellung für die Entstehung von Phänonten 
gibt nun eine bequeme Unterlage zur Ableitung der verschiedenen 


Fig. 2. 


G = Genotypus; P = Plastotypus; Ph = Phänont oder Träger des Phänotypus; 
Zahlen als Indices bezeichnen die Verschiedenheit der betreffenden Genotypen, 
Plastotypen oder Phänonten. 

Fig. 1. Schema zur Darstellung der Abhängigkeit des Phänotypus von der Aus- 
wirkung des Genotypus und des Plastotypus. 

Fig.2. Schema für die Entstehung von Vertretern des gleichen Phänotypus 
durch das Zusammenwirken ungleicher Genotypen mit ungleichen Plastotypen. 
Fig. 3. Schema für die Entstehung von phänotypisch verschiedenen Vertretern 
des gleichen Biotypus durch das Zusammenwirken gleicher Genotypen mit un- 
gleichen Plastotypen. 


Arten von morphologischer Differenzierung. Auf diese Weise gelangt 
man zu einer Gruppierung gegebener Phänonten auf Grund von 
Übereinstimmungen bei ihrer Phänogenese. 

Den gleichen Phänotypus (Johannsen) repräsentieren alle 
Phänonten, welche das gleiche — oder doch ein in gewisser Be- 
ziehung oder innerhalb gewisser Grenzen übereinstimmendes — Aus- 
sehen besitzen (Fig. 2). Sie können dabei genotypisch und plastotypisch 


223 


ganz verschieden sein. Hin jugendlicher Schimmel und ein alter Rappe 
zeigen so den gleichen Phänotypus der unreinen Schwarzfärbung, 
obwohl sie strukturell verschieden sind und das ungleiche Alter sie 
in verschiedene Lebenslagen verweist. 

Den gleichen Biotypus (Johannsen) repräsentieren alle Phä- 
nonten, welche den gleichen — oder besser vielleicht, soweit wir es er- 
mitteln können, gleichen — Genotypusbesitzen (Fig.3). Sie können natur- 
gemäß äußerlich ganz verschieden sein, da sie plastotypisch verschieden 


Fie. 5. 


+ 


| i 
| 
| ! 
i | 
| | 


/ 


\ WV tO 
Ph, Ph 


Fig. 4. Schema fiir die Entstehung von phänotypisch verschiedenen Vertretern 
des gleichen Pleotypus durch das Zusammenwirken ungleicher Genotypen mit 
gleichen Plastotypen. 

Fig.5. Schema für die Entstehung von phänotypisch gleichen Vertretern des 
gleichen Morphotypus durch Zusammenwirken gleicher Genotypen mit gleichen 
Plastotypen. 


sein können. Als Beispiel sei der Biotypus » Primula sinensis rubra« 
genannt, der bei 20° C rot, bei 30° C weißblühend ist. Als weiteres 
Beispiel diene der Biotypus »Schwalbenschwanz«, der als Ei, Raupe, 
Puppe und Falter auftreten kann. 
Den gleichen Pleotypus repräsentieren alle die Phänonten 
welche den gleichen — oder wenigstens, soweit wir es ermitteln 
. können oder berücksichtigen wollen, gleichen — Plastotypus besitzen 
(Fig. 4). Auch sie können naturgemäß äußerlich recht verschieden sein, 
da sie genotypisch verschieden sein können. Als Beispiel sei auf den 
Pleotypus »Primula sinensis bei 30° C« hingewiesen, welcher eine 
einheitliche weiße Blütenfarbe besitzt; die in Betracht kommenden 
Genotypen können aber insofern verschieden sein, als ein Teil der- 
selben für den Pleotypus » Primula sinensis bei 20° C« weiße, ein 
Teil rote Blütenfärbung bedingt. Ebenso darf hier der entwicklungs- 
geschichtliche Pleotypus »Raupe« genannt werden, der bei genotypisch 
verschiedenen Faltern in mehr oder weniger verschiedener Form 
wiederkehrt. 


3 Solche verschiedene Erscheinungsformen des gleichen Biotypus bezeichnet 
man zweckmäßig mit Delpino als »Pleonten« dieses Biotypus. 


224 


Ob es erforderlich ist, für Phänonten, welche genotypisch und 
plastotypisch gleich sind, welche also gleichzeitig denselben Phäno- 
typus, Biotypus und Pleotypus repräsentieren, eine besondere Be- 
nennung anzuwenden, sie etwa als Repräsentanten des gleichen Mor- 
photypus zu bezeichnen, mag dahingestellt bleiben (Fig. 5). 

Vielleicht ist die hier vorgeschlagene Erweiterung der Jo- 
hannsenschen Nomenklatur geeignet, die Mißverständnisse zu ver- 
hindern, welche immer wieder vorkommen, und welche durch un- 
richtige Verwendung von Johannsenschen Bezeichnungen bedingt 
werden‘. Insbesondere sollte die Verwendung des Begriffes Geno- 
typus für Individuen, der man oft begegnet, grundsätzlich vermieden 
werden. Die Frage schließlich, ob es auf die Dauer überhaupt zweck- 
mäßig sein wird, Er ali oies und Lebenslagenkomplex ebenso als 
»Typen« (Genotypus, Plastotypus) zu bezeichnen, wie die Erscheinungs- 
formen selbst (Phänotypus, Biotypus usw.), oder ob man nicht lieber 
von »Normen« (Reaktionsnorm, Realisationsnorm) sprechen soll, ist 
nur von formeller, nicht aber von sachlicher Bedeutung. Wiinschens- 
wert dürfte es nur sein, gab beide- Faktorenkomplexe gleichartig 
benannt werden. 


4 Der Notwendigkeit, eine Erweiterung der Johannsenschen Nomenklatur 
vorzunehmen, hat bereits Siemens Rechnung zu tragen versucht, (Siemens, H. 
W., Die biologischen Grundlagen der Rassenhygiene und der Bevölkerungspolitik. 
München 1917). Siemens bezeichnet den Johannsenschen Phänotypus als »Er- 


scheinungsbild, bestehend aus erbbildlichen (d.h. erbbildlich [idiotypisch]' 


bedingten) Eigenschaften und nebenbildlichen (paratypischen) Eigenschaften 
(S. 46)<. Dabei versteht er unter Idiotypus das »Erbbild; die erbliche Beschaffen- 
heit eines Lebewesens oder einer Gruppe« (S. 80), also, wie er auch an andrer 
Stelle ausdrücklich betont, genau dasselbe, was Johannsen als Genotypus be- 
zeichnete; über die Zweckmäßigkeit dieser Umbenennung kann man verschiedener 
Meinung sein. Seinen Paratypus definiert Siemens als das »Nebenbild; die 
nicht erbliche Beschaffenheit eines Lebewesens« (S. 80). Diese Nomenklatur ist 
nicht klar. Insbesondere ist die ihr zugrunde liegende Unterscheidung der Eigen- 
schaften oder Merkmale in »erbbildlich bedingte (und folglich »erbliche«) und 
nebenbildliche (paratypische, nicht erbliche) Eigenschaften« (S. 46) grundsätzlich 
abzulehnen. Eigenschaften, die nicht erbbildlich bedingt sind, gibt es überhaupt 
nicht, da jede Eigenschaft letzten Endes als Realisationserscheinung einer erblichen 
Reaktionsnorm anzusehen ist. Nur die Eigenschaften mehrerer Organismen können 
sich beim Vergleich als genotypisch oder plastotypisch verschieden erweisen, 
also den Charakter von Genovarianten oder von Plastovarianten besitzen. Erst 
durch Baur hat der Begriff des Paratypus eine einwandfreie Fassung erhalten 
und ist dabei ähnlich wie der Begriff des Plastotypus umgrenzt worden (Baur- 
Fischer-Lenz, Grundriß der menschlichen Erblichkeitslehre und Rassenhygiene. 
München 1921). Ich habe es vorgezogen, meine schon in mehreren Arbeiten an- 
gewandte Nomenklatur, welche keinerlei Mißverständnisse zuläßt, auch hier bei- 
zubelialten, zumal aus verschiedenen Gründen eine Ausgestaltung der Definition 
für Paratypus wohl unvermeidlich ist. 


Bu er ee en net 


225 


7. Zur Phylogenie von Psithyrus. 
Von Otto Gaschott. 
(Aus dem Zoologischen Institut Wiirzburg.) 
(Mit 9 Figuren.) 
Eingeg. 15. Februar 1922. 

Man hat nie daran gezweifelt, daß die echten Hummeln der 
Gattung Bombus und die Schmarotzerhummeln der Gattung Psithyrus 
in einem engen verwandtschaftlichen Verhältnis stehen. Ebenso kann 
es auch als feststehend betrachtet werden, daß der schmarotzende 
Psithyrus aus dem sozial lebenden Bombus hervorgegangen ist und 
nicht etwa umgekehrt. Dafür spricht ja gerade einmal der Umstand, 
daß Psithyrus ein Schmarotzer, besser vielleicht ein Commensale ist. 

Fraglich dagegen ist, wo wir Psithyrus an Bombus anzuknüpfen 
haben und ferner wo und wie die Abspaltung vor sich gegangen sein 
könnte. H. Friese und F. von Wagner (1910) haben einen Stamm- 
baum der in Mitteleuropa lebenden Bombus-Arten aufgestellt. Sie 
hätten dies wohl nicht getan, wenn sie nicht der Ansicht gewesen 
wären, daß bei uns Vertreter so ziemlich aller Gruppen der Gattung 
Bombus vorhanden wären. Neuerdings hat nun E. Krüger (1920) 
gegen die Eingliederung verschiedener Arten an diesem Stammbaum 
beachtenswerte Einwände erhoben und eine bedeutend kompliziertere 
Verwandtschaftstabelle aufgestellt. Doch hat sich gerade in dem 
gegenseitigen Verhältnis der im folgenden untersuchten Arten eigent- 
lich nichts geändert. Es kann sich ja nicht darum handeln, die 
heute lebenden Psöthyrus-Arten auf eine der heute lebenden Bombus- 
Arten, die sich ja doch dauernd weiter verändert haben, zurückzuführen, 
sondern nur darum, ungefähr den Ort am Bombus-Stammbaum zu 
finden, aus dem der Zweig Psithyrus hervorgegangen ist. Es fragt 
sich nun aber zunächst, ob wir annehmen dürfen, daß Psithyrus 
monophyletisch aus Bombus entstanden ist oder nicht vielleicht doch 
polyphyletisch. Im letzteren Falle wäre wohl zu erwarten, daß die 
schmarotzenden Psithyri aus den Bombus-Arten, bei denen sie 
schmarotzen, hervorgegangen sind. Zur Klärung dieser Frage habe 
ich auf Anregung von Herrn Prof. Dr. Schleip die männlichen 
Copulationsorgane von vier unsrer Bombus-Arten sowie den vier bei 
ihnen lebenden Psithyrus-Arten einer vergleichenden morphologischen 
Untersuchung unterzogen. Von der Annahme ausgehend, daß diese 
doch so formkonstanten Organe bei den nächst verwandten Arten 
sich am ähnlichsten sein müssen, was ja auch z. B. von Krüger 
(1920) mit Nachdruck verfochten wird, müßten mindestens die Grund- 
zuge der Formgestaltung in der abgeleiteten Form noch zu erkennen 

Zool. Anzeiger. Bd. LIV. - 15 


226 


sein. Die untersuchten Wirts- und Schmarotzerhummeln sind fol- 
gende: B. terrestris L.—Ps. vestalis F.; B. lapidarius L.—Ps. ru- 
pestris F.; B. agrorum F.—Ps. campestris P.; B. hortorum L.—Ps. 
barbutellus Kirby. Diese Auswahl erfolgte nach H. Friese und F. 
v. Wagner (Zoologische Studien an Hummeln). Mein Material 
an Ps. vestalis und barbutellus verdanke ich Herrn Geheimrat Leh- 
mann (Würzburg). 

Eine ins einzelne gehende Beschreibung der Copulationsor- 
gane der angeführten Arten kann ich mir wohl unter Hinweis auf 
die Figuren und die von Hoffer (1882/88) und neuerdings von 
Krüger für Bombus gegebenen Beschreibungen schenken und gleich 
zu einer Vergleichung übergehen. Zur Bezeichnung habe ich eine 
Kombination der Nomenklatur von Zander (1900) und Hoffer- 
Schmiedeknecht verwendet, so zwar, daß die Bezeichnungen Zan- 
ders: Cardo (C), Valvae externae, Valvae internae und Penis 
blieben, an den V. externae aber weiter Stipes (Stip), Squama 


Higa Fig. 2. 


Spath Sag 


Copulationsorgane von B, terrestris (Fig. 1) und Ps. vestalis (Fig. 2). 


(Squ) und Lacinia (Lac) und am Penis Sagittae (Sag) und 
Spatha (Spath) unterschieden wurden. Meine Figuren weichen 
von denen von Hoffer (1882/88), Schmiedeknecht (1882/84) und 
Krüger besonders dadurch ab, daß sie die Art der Behaarung be- 
rücksichtigen. Größere Unterschiede ergaben sich gegenüber den 
genannten Autoren in der Formgestalt der einzelnen Teile nur bei 
Psithyrus campestris und barbutellus. Es scheint daraus hervorzu- 
gehen, daß bei Ps. barbutellus mindestens die Form der Squama 
ziemlich stark schwankt. So ist der schon von Schenk (1859) be- 


227 


schriebene Zahn der Squama bei meinen Präparaten deutlich aus- 
gebildet (siehe Figur), bei Schmiedeknecht ist er nur angedeutet, 
bei Hoffer fehlt er ganz. Eine nähere Ähnlichkeit in den Copula- 
tionsorganen von Wirts- und Schmarotzerhummeln wurde in keinem 
Falle festgestellt. Die Unterschiede sind überall ganz erheblich, am 
stärksten wohl zwischen B. terrestris und Ps. vestalis. Bei B. terrestris 
sind die Sagitten breite Bänder, die die Penisseiten decken, Squama 
und Lacinia sind unbedeutend und kaum über den Stipes hinaus 
verlängert, die Chitinhaare sind kurz und einfach, bei Ps. vestalis 
dagegen ist das ganze Organ schon viel kleiner und schlanker ge- 
baut, die Sagitten sind Stäbe, die Lacinia überragt den Stipes um 
gut die Hälfte, und die Ohitinhaare sind lang und meist stark ge- 
fiedert. Bei den 3 andern Bombus-Arten sind die Sagitten ebenso 
wie bei Psithyrus Stäbe, keine Bänder. In der Formgestaltung 
weichen sie aber auch durchaus von den bei ihnen lebenden Psethyrus- 


Fig. 3. Fig. 4. 


Spath 


À Stip 


Fig.3 u. 4 Copulationsorgane von Bombus lapidarius und Psithyrus rupestris. 


Arten ab. Was den schon lange beschriebenen durchgehenden 
Unterschied zwischen Oopulationsorganen von Bombus und Psithyrus 
betrifft, daß nämlich Squama und Lacinia bei Psithyrus »häutig und 
von heller Farbe«, bei Bombus dagegen »dunkelbraun und hornig« 
sind, so beruht dieser Unterschied eben nur darauf, daß bei Psithyrus 
Squama und Lacinia übereinstimmend als dünne Chitinplatten aus- 
gebildet sind. Ein weiterer durchgehender Unterschied dürfte der 
sein, daß, wie Zander nachgewiesen hat, die V. internae sich bei 
bombus auf der Innenseite des Stipes noch als kleine Chitinver- 
dickungen zeigen, während sie nach meinem Befund bei Psithyrus 
ganz verschwunden sind, zugleich ein Beweis für das höhere phylo- 


15* 


228 


genetische Alter von Bombus. Denn auch die Gattung Anthophora, 
aus der sich ja Bombus wahrscheinlich entwickelt hat, besitzt nach 
Zander rudimentäre V. internae. Die Vergleichung ergab aber 
nicht nur, daß zwischen den zusammenlebenden Arten keine weiter- 
gehende iaia besteht, sondern auch, daß die Ähnlichkeit 
zwischen den verschiedenen Pathe eta oo unterein- 
ander viel größer ist, nicht nur wie zwischen einem Psithyrus und 
einem Bombus, sondern auch wie bei den verschiedenen Bombus- 
Arten, was man wohl als Beweis fiir die monophyletische Abstam- 
mung von Psithyrus betrachten kann. Die vorhin bei Psithyrus 
vestalis erwähnten gefiederten Chitinhaare finden sich bei den Copu- 


Fig. 5. 
Sag Fig. 6. 


Spath 
i Sg Spath 


VEE 
Sy Ni 
SH hi WZ 


Fig. 5 u. 6. Copulationsorgane von Bombus agrorum und Psithyrus campestris. 


lationsorganen von Psethyrus durchgehend, bei den der untersuchten 
Bombus-Arten jedoch nur bei B. agrorum. Der Stellung im Stamm- 
baum entsprechend ist das Copulationsorgan von B. terrestris am 
einfachsten, das von B. hortorwm am kompliziertesten gebaut. Nach 
Feststellung der monophyletischen Abstammung von Pseihyrus würde 
es sich also jetzt um den Anknüpfungspunkt am Stammbaum handeln. 
Perez (1879/88) hat einmal die Theorie aufgestellt, die europäischen 
Schmarotzerhummeln seien aus einer Form hervorgegangen, die sich 
von B. mastrucatus Gerst. abgezweigt habe. Er stützt sich dabei 
auf die große Ahnlichkeit, die in der Behaarung zwischen B. mastru- 
catus und Ps. rupestris besteht. Beide sind ziemlich struppig und 
verhältnismäßig schwach behaart. Nun ist B. mastrucatus auf dem 
Bombus-Stammbaum schon von Grund auf als eigner Ast angegeben, 
und es wäre sehr schön, wenn man hier die Psithyrus-Arten als 
Fortsetzung anschließen könnte. Auch bei Krüger steht 5. mastru- 
catus dem Ur-Bombus sehr nahe. Die Isolierung von B. mastrucatus 


229 


bei H. Friese und F. v. Wagner rührt aber wohl in der Haupt- 
sache daher, daß diese Art durch ihre stark gezähnte Mandibel von 
allen andern Bombus-Arten abweicht. Wenn man wirklich der 
Mandibel eine solche Bedeutung beilegt, so muß man verlangen, daß 
der Abkömmling von B. mastrucatus der Ur-Psithyrus und dessen 
Abkömmlinge dieses Merkmal womöglich noch verstärkt, mindestens 
jedoch noch erkennbar besitzen. Dies ist nicht der Fall. Ps. ru- 


Fig. 8. 
Spath Sag 


Fig. 7 u. 8. Copulationsorgane von Bombus hortorum und Psityrus barbutellus. 


pestris besitzt fast genau dieselbe Mandibel wie z. B. Bombus lapi- 
darius, und B. mastrucatus kann danach für die Abstammung von 
Psithyrus wohl kaum in Betracht kommen. Krüger legt der Zäh- 
nung der Mandibel nicht mehr den Wert bei wie H. Friese und 
F.v. Wagner. Auch die Copulationsorgane geben keinerlei Anhalt 
für die von Perez verfochtene Ableitung. Schließlich darf man 
wohl in Betracht ziehen, daß B. mastrucatus so ziemlich die am 
wenigsten variierende Bombus-Art ist. Ferner scheiden für die Ps- 
thyrus-Ableitung natürlich die höchst entwickelten Bombus-Arten der 
Hortorum-Gruppe aus, deren Copulationsapparate ja viel zu kompli- 
ziert gebaut sind. Zu erwarten ist, daß Psithyrus auf eine Bombus- 
Art mit einfacher, aber gut entwickelter Squama und Lacinia zurück- 
geht. Wenn man nun daraufhin die Copulationsapparate der Hummeln 
durchmustert, so ist man erstaunt, in B. mendax (Fig. 9) eine Art 
zu finden, deren Copulationsapparat nicht nur dieser Bedingung 
entspricht, sondern in den Formen von Squama und Lacinia sogar 
eine überraschende Ähnlichkeit mit dem Psithyrus-Schema, dem Ps. 
vestalis und Ps. barbutellus wohl am nächsten stehen, während sich 


230 


Ps. rupestris und Ps. campestris nach entgegengesetzten Richtungen 
davon ableiten, besitzt. Die Ähnlichkeit wird noch dadurch ge- 
steigert, daß die Lacinia bei B. mendax wie bei Psithyrus eine dünne 
durchsichtige Chitinplatte darstellt, die auf ihrer Außenseite mit 
kräftigen Fiederhaaren besetzt ist. Fiederhaare finden wir ja aller- 
dings auch bei andern Bombus-Arten z. B. in der Agrorum-Gruppe 
und bei dem von Krüger aus dieser Gruppe entfernten B. hypnorum. 
Jedenfalls muß man bei einer Vergleichung der Copulationsapparate 
zu dem Schluß kommen, daß die Psithyrus-Entstehung aus Bombus 
in der Nähe von B. mendax erfolgt sein 
muß. Krüger stellt B. mendax in seiner 
Verwandtschaftstabelle übrigens ganz ab- 
seits. Natürlich müssen auch alle andern 
Körperteile von Psithyrus einer verglei- 
chenden Untersuchung unterzogen werden, 
bevor man daran denken kann, ein ab- 
schließendes Urteil zu fällen. Weitere 
Untersuchungen in dieser Richtung behalte 
ich mir vor. 

Zur Aufklärung der Frage, wie die 
Psithyrus-Arten als Schmarotzer entstanden 
Fio VER sind, wurde schon von Scholz (1913) auf 

ig.9. Copulationsorgan von 7 L 
be das Vorkommen von Mischnestern bei den 


Hummeln verwiesen. Es finden sich ° 


manchmal Hummelnester, in denen auch einzelne Tiere einer 
andern Art als geduldete Mitbewohner vorkommen. Man glaubt, 
daß diese durch irgendein Unglück ihr eignes Nest verloren und 
dann ein in der Nähe gelegenes, ganz gleich welcher Art, aufgesucht 
haben und dort auch nach anfänglichen Mißhandlungen schließlich 
seduldet werden. Zuweilen finden sich sogar dreierlei Arten in einem 
Nest. Diese Mischnester zeigen jedenfalls einen Weg. Um noch 
weiter zu kommen, darf man vielleicht folgende Punkte berück- 
sichtigen: 

1) Man nimmt an, daß die Bombus-Arten aus den solitären 
Pelzbienen der Gattung Anthophora hervorgegangen sind. 

2) Als den Herd der Entstehung betrachtet man, gestützt auf 
das dichte Pelzkleid der Hummel, die kälteren Gebiete der gemäßigten 
Zone, wahrscheinlich Nordasien. 

3) Es gibt heute noch Hummeln, bei denen Arbeiterinnen, wenn 
überhaupt, nur in ganz geringer Zahl auftreten. Es sind dies die 
hochnordischen Arten B. hyperboreus und B. kirbyellus. Es steht 
allerdings nicht fest, ob diese Arten erst im Übergang zur sozialen 


231 


Lebenweise begriffen oder ob sie durch ihr Vordringen nach Norden 
wieder zur solitären Lebensweise zurückzukehren gezwungen sind. 
Nach dem eben Gesagten könnte man vielleicht annehmen, daß 
eine nordische Hummelart, die sich noch nicht zur sozialen Lebens- 
weise entwickelt hatte, nach Süden in das Gebiet einer sozialen Art 
vorgedrungen ist und mit dieser, durch irgendwelche Verhältnisse be- 
einfluBt, Mischnester gebildet hat. Daraus wären dann die Schmarotzer- 
hummeln hervorgegangen. Natürlich ist aber auch der andre Fall 
denkbar, daß Psithyrus als soziale Art Arbeiterinnen besessen, aber 
diese durch seinen Übergang zum Schmarotzertum wieder einge- 


büßt hat. 
Literaturverzeichnis. 

1) Friese, H., Die Schmarotzerbienen und ihre Wirte. Zoolog. Jb. Bd.3. 
Syst. 1888. iy 

2) —— und F.v. Wagner, Uber die Hummeln als Zeugen natürlicher Formen- 
bildung. Supplement 7 der Zoolog. Jb. Jena 1904. 

Zoologische Studien an Hummeln. Zoolog. Jb., Abt. f. Syst. 
Bd. 29. Jena 1910. 

4) Hoffer, E, Die Hummeln Steiermarks. I. und II. Hälfte. Graz 1882 

bis 1883. 

5) —— Die Schmarotzerhummeln Steiermarks. Mitt. des naturw. Ver. f. Steier- 
mark. Jg. 1888. 

6) Krüger, E., Beiträge zur Systematik und Morphologie der mitteleuropä- 
ischen Hummeln. Zoolog. Jb. Bd. 42, Abt. f. Syst. 1920. 

7) Pérez, I, Contribution à la faune des apiaires de France. Bordeaux 
1879—88. 

8) Schenk, A., Die nassauischen Bienen. Jb. d. Ver. f. Naturk. im Herzog- 
tum Nassau 14. Heft 1859. 

9) Schmiedeknecht, O., Apidae europeae. Gumperda und Berlin. 1882—84. 

0) —— Die Hymenopteren Mitteleuropas. Jena 1907. 

1) Scholz, Ed. I. R., Bienen und Wespen. Leipzig 1913. 

2) Strohl, I, Die Copulationsanhänge der solitären Apiden und die Artent- 
stehung durch phys. Isolierung. Zoolog. Jb. Bd. 26. Abt. f. Syst. 
1908. 

13) Zander, E., Beiträge zur Morphologie der männl. Geschlechtsanhänge der 
Hymenopteren. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. 67. Leipzig: 1900. 


2) Da 


8. Beitrag zur Kennzeichnung der holometabolen (heteromorphen) 
Insektenlarven. 
Von Frits van Emden. 
(Mit 3 Figuren.) 
Eingeg. 2. Februar 1922. 
Obwohl der Praktiker stets mühelos die Larven höherer Insekten 
von niederen Insekten und deren Larven unterscheiden wird, scheint 
es mir doch nicht nutzlos, die habituellen Merkmale durch morpho- 
logische Charaktere zu stützen. — Die vorliegenden Angaben sind 
‘als vorläufige Mitteilungen aus einer Arbeit zu bewerten, mit der 
ich mich in nächster Zeit nur wenig beschäftigen kann. 


232 


In der Systematik hat der Begriff der Holometabolen — haupt- 
sächlich angesichts der Metamorphose der Aleurodiden und männ- 
lichen Cocciden — an Bedeutung verloren. Ohne über die Berech- 
tigung desselben für die Insektensystematik im ganzen ein Urteil 
abgeben zu wollen, glaube ich ihn für die Systematisierung der 
Larven beibehalten zu müssen, um die Gruppe von Larven abzu- 
grenzen, die sich durch Larvenorgane (über den Besitz von Tracheen- 
kiemen hinaus) von den Imagines beträchtlich unterscheidet. — 
Sekundär können natürlich Imagines der verschiedensten Gruppen 
ihnen durch weitgehende Reduktionen (gewisse Rhynchoten, Mallo- 
phagen, Siphunculata) oder Beibehaltung von Larveneigenschaften 
im geschlechtsreifen Zustand (gewisse Psychiden- und Lampyriden- 
weibchen) ähnlich werden. Dadurch wird die Aufstellung einer 
Bestimmungstabelle erschwert, die systematische Bedeutung der 
Merkmale aber kaum verringert, da ja bei den reduzierten oder den 
neotenischen Formen mehr oder weniger nahe Verwandte ursprüng- 


lichere Verhältnisse aufweisen. Besonders interessant ist die Ahn- . 


lichkeit zwischen den entognathen Apterygoten — im Gegensatz zu 
den durchaus den niederen Insekten ähnlichen ectognathen Aptery- 
goten — und den Holometabolenlarven. 


Bei den Holometabolenlarven sind: 


die Sehorgane an den Seiten des Kopfes gelegene 
Ocellen, nie Facettenaugen. — Es gibt jedoch unter den Holo- 
metabolenlarven blinde Formen, ebenso wie unter den übrigen 
Insekten. Es treten ferner Tiere mit gehäuften Ocellen darunter 
auf (bei Panorpa etwa 17 Ocellen jederseits). Anderseits gibt es in 
den verschiedensten Ordnungen Imagines und Larven mit zurück- 
gebildeten Augen, die dann mehr oder weniger ocellenartig erscheinen 
(gewisse Rhynchota, Siphunculata, Mallophaga. — Apterygota ento- 
gnatha) ; 

die Mundteile nie in ihrer Gesamtheit zu einem Saug- 
apparat vereinigt, doch können Mandibel und Maxille jeder 


Seite einen Saugapparat bilden (Neuroptera planipennia) oder die | 


Mandibeln von einem Saugkanal durchzogen sein (manche Coleoptera); 
die drei Thoracalsegmente völlig frei von Flügelspuren. 
Das ist jedoch auch bei jüngeren Larven niederer Insekten und bei 
flügellosen Insekten der Fall; ; 
die drei gegliederten Brustbeinpaare an den drei ersten! 
Rumpfsegmenten inseriert und bestehen im Höchstfalle 


1 Gegenüber gewissen Diplopodenlarven, bei denen sie unter Auslassung 


eines Segmentes auf die vier ersten Rumpfsegmente verteilt sind. 


233 


aus 5 Gliedern: Coxa, Trochanter, Femur, Tibia und 1- 
gliedrigem Tarsus sowie einer oder zwei Klauen. — Die 
Brustbeine können mehr oder weniger reduziert sein und sogar völlig 
fehlen, doch enthalten sie nie mehr Glieder. Wenn eine Klaue 
vorhanden ist, können noch zwei Nebenklauen auftreten. Bei den 
übrigen Insekten sind stets drei gegliederte Beinpaare vorhanden, 
abgesehen von Cocciden-Weibchen und einigen larvenartigen ento- 
parasitischen Weibchen (Stylopiden). Drei Beinpaare sind außerdem 
bei den auch sonst den Insektenlarven ähnlichen Diplopoden- und 
Pauropodenlarven zunächst sichtbar. Fünfgliedrige Beine besitzen 
ferner viele A. entognatha, gewisse Mallophagen und Anopluren sowie 
gewisse Rhynchota. von denen letztere durch die Mundbildung oder 


— Sexuales von Aphiden, mit verkümmerten Mundteilen — durch 
entwickelte äußere und innere Geschlechtsorgane leicht abzugliedern 
Fig. 2. 


Fig. 1. 


Coxa 


KR) 
a de 


. Seta ambulatoria. 


Tarsus 


lrochanter 4 
fo 


FeImur 


Tarsus 


Fig. 1. Wenig entwickeltes Larvenbein von Agrotis oculta, larva. 

Fig.2. Hochentwickeltes Larvenbein von Osmylus fulvicephalus, larva. 
sind. Die A. entognatha können durch die Entwicklung ihrer Ab- 
dominalextremitäten — die bei Holometabolenlarven entdeckten Rudi- 
mente treten nur an den Seiten des ersten Segmentes auf und sind 
nur schwer nachweisbar — und die Mallophagen durch die eigen- 
tümlichen paarigen, ovalen Drüsen der Unterlippe sowie Ectopara- 
sitismus an Vögeln und Säugetieren abgetrennt werden, der unter 
den Holometabolenlarven nur von Platypsyllus bekannt ist. — Das 
Bein einer Holometabolenlarve zeigt entweder sehr gleichartige, nur 


2 Ulmer schreibt den Trichopterenlarven 6-gliedrige Beine zu. Als 6. Glied 
sieht er die »Stützplättchen« an, die an die Coxa angrenzen. Ich halte es für 
zweifelhaft, ob diese Gebilde tatsächlich einem Beinglied zu homologisieren sind 
und habe derartige Gebilde auch bei Coleopterenlarven gefunden. Unter allen 
Umständen wären sie, wenn überhaupt als Glied, als subcoxales Glied zu deuten. 


204 


an Größe etwas verschiedene Glieder (Fig. 1), oder es ist — bei 
hoher Entwicklung (Fig. 2) — die Coxa ein konisches, oft außen eine 
Schenkelfurche tragendes, mehr oder weniger schrig nach innen 


gerichtetes Glied, an dem der an der Spitze schräg von oben nach 


unten abgestutzte, ziemlich kurze Trochanter ansetzt, der die Biegung 
nach außen? mit längerer Unter- und kürzerer Oberseite bewirkt. 
Unten trägt er häufig eine sehr lange, dünne Borste, die Seta am- 
bulatoria Schiödtes. Der Femur ist hauptsächlich nach außen 
gerichtet, meist etwas dicker als Tibia und Tarsus, letztere beiden 
sind, wenn voll ausgebildet, einander sehr ähnlich. Besonders die 
Tibia weicht dadurch sehr von der vieler Larven niederer Insekten 
(Fig. 3) und von der der Holometabolenimagines ab; 
mehr als vier auf das 
Ce, dritte beintragende (Meta- 
thorax-) Segment folgende 
Leibesringe vorhanden, meist 
10, öfters 8 oder 9. Bei den 
ebenfalls 6beinigen, auch im iib- 
rigen den Holometabolenlarven 
ähnelnden Larven der Pauro- und 
Fig. 3. Wenig entwickeltes Imaginalbein Diplopoden sind nur 2 bzw. 4 auf 
einer 3,9 mm großen Larve von Cimex die beintragenden Segmente fol- 
lectulartus. i i i 
gende Leibesringe beschrieben; 

héchstens am ersten Abdominalsegment jederseits eine 
nicht gliedmaßenförmige Extremitätenspur und am 9. Seg- 
ment 2 Cerci sowie auf der Bauchseite verschiedener Seg- 
mente oft Kriechwiilste oder mehr oder weniger fleischige 
Nachschieber vorhanden, nie die Fußstummel, Ventralsäcke, 
Griffel, Hamuli, Ventraltuben oder Springgabeln der .entognathen 
Apterygoten ausgebildet; 

äußere Geschlechtsorgane natürlich nie, die inneren 
nur in der Anlage wahrnehmbar. — Hierdurch werden die 
Sexuales gewisser Aphidoidea mit reduziertem Saugrüssel und ferner 
neotenische Formen (z. B. Psychiden-Q) abgetrennt. 

Kurz zusammengefaßt würde das oben Gesagte sich folgender- 
maßen darstellen als Charakteristik der Holometabolenlarven: 

Die Thoracalbeine fehlen oder sind aus höchstens 
5 Gliedern und 1(3) oder 2 Klauen zusammengesetzt. Auf 
das letzte beintragende Segment folgen mehr als vier 


3 Es ist das zweifellos eine morphologische Folge dessen, daß das dem Trochanter 
vorausgehende Hüftgelenk — wie Börner mehrfach hervorhob — das proxi- 
malste Gelenk mit sagittaler (im Verhältnis zum Bein) Rotationsebene darstellt. 


u u PST A TTT 


Sa SE 


PRE) D: 


235 


weitere Segmente. Die ersten Abdominalsegmente, abge- 
sehen von mehr oder weniger fleischigen Nachschiebern 
ohne Extremitätenstummel. Mundteile nie in ihrer Ge- 
samtheit zu einem Saugorgan umgestaltet. Facettenaugen 
und Flügelanlagen fehlen stets. Die Sehorgane sind seit- 
liche Ocellen oder fehlen. Äußere Geschlechtsorgane 
nicht, innere nur in der Anlage vorhanden. Die Tiere 
leben fast nie ectoparasitisch an Säugetieren und Vögeln, 
wenn wohl, fehlen ihnen (und wohl überhaupt allen Holo- 
metabolenlarven) 2 größere, paarige ovale Drüsen an der 
Unterlippe. 

Die wenigen skizzenhaften Notizen, die ich augenblicklich über 
die Kennzeichen der Holometabolenlarven zu geben vermag, er- 
heischen noch vielfache Nachprüfung im einzelnen und werden ge- 
wiß verschiedentlich abgeändert und ergänzt werden müssen, bis sie 
eine endgültige Fassung erhalten können. Dennoch wage ich es, 
die ursprünglich nur zur eignen Information zusammengetragenen 
Notizen der Öffentlichkeit zu übergeben, da die aufgeführten Tat- 
sachen allgemein wenig bekannt zu sein scheinen, und da nach ihrer 
Veröffentlichung auch andre Forscher an ihrer Ergänzung mit- 
arbeiten dürften. 


9. Die normale und regenerative Entwicklung des Copulationsapparates 
paludicoler Tricladen. 
Von Roman Kenk. 
Eingeg. 18. Februar 1922. 

Die Untersuchung, über deren Ergebnisse ich hier nur kurz berichten 
will, da sie später an andrer Stelle ausführlich mitgeteilt werden, 
wurde in den Jahren 1919—1921 im Zoologisch-zootomischen Institut 
der Universität in Graz ausgeführt. Untersuchungsobjekte waren 
Planaria polychroa O. Schmidt, Polycelis nigra Ehrenberg und Polye. 
cornuta (Johnson), alle drei aus der Grazer Umgebung. Zu den 
Regenerationsversuchen verwendete ich gewöhnlich frisch gefangene, 
geschlechsreife Individuen. Den Tieren wurde durch einen Schnitt 
in der Höhe der Mundöffnung das Hinterende mit dem Copulations- 
apparat entfernt; seine vollständige Neubildung dauerte 30—70 Tage. 
Parallel mit dieser Untersuchung studierte ich die normale Entwick- 
lung des Copulationsapparates an jungen Individuen. 

Vor allem konnte ich bei allen drei Arten feststellen, daß die 
Entwicklung und die Regeneration des Copulationsapparates in ganz 
gleicher Weise vor sich gehen. Diese bis in die Einzelheiten ver- 
folgbare Ubereinstimmung ist schon wiederholt vermutet und behauptet, 


236 


aber doch eben mehr behauptet als bis ins einzelne nachgewiesen 
worden. 

In dem einen wie in dem andern Falle besteht die erste Anlage . 
des Begattungsapparates in einer soliden Zellanhäufung, die isoliert 
und unscharf abgegrenzt im Mesenchym hinter der Pharyngealtasche 
gelegen ist, rasch an Größe zunimmt und sich dabei in die Dänge 
streckt. Aus ihr bilden sich die einzelnen Teile des Copulations- 
apparates durch Auseinanderrücken der Zellen unter gleichzeitiger 
Differenzierung des vorher indifferenten Zellmaterials. Als erste 
Höhlung erscheint das Atrium genitale, selbständig, ohne Ver- 
bindung mit der Außenwelt. Es hat zunächst die Form eines mehr 
oder weniger langgestreckten Hohlraumes und nimmt rasch an Weite 
zu, und zwar so, daß eine mittlere Zone, die künftige Ringfalte 
zwischen dem Atr. gen. commune und dem Atr. gen. masculinum, an 
dieser Erweiterung nicht in gleichem Maße teilnimmt. Diese Ring- 
falte erscheint auf diesem Stadium auch bei Plan. polychroa, einer 
Form, die im geschlechtsreifen Zustand ein einheitliches Atrium 
besitzt. Im Anschluß an das Atr. commune entsteht das Lumen 
des » Uterusstieles« und von diesem aus die Uterushöhle. 

Inzwischen ist am vorderen Ende der Atriumanlage ein in deren 
Höhlung vorspringender solider Zapfen aufgetreten, der durch Größen- 
wachstum und wohl auch durch die zunehmende Ausbreitung des 
Atriums nach vorn immer deutlicher wird, die Anlage der Penis- 
papille. Im künftigen Bulbusteil des Penis entsteht die Vesicula 
seminalis als selbständige Aushöhlung; von ihr geht die Bildung des 
Ductus ejaculatorius aus. Auf einem weiteren Stadium bricht der 
Genitalporus durch. 

Der vom Atrium getrennte Raum mit eignem Porus, in den bei 
Polycelis cornuta die »muskulösen Drüsenorgane« münden, entsteht 
als selbständige Höhle hinter der Atriumanlage und gewinnt erst 
später die Kommunikation mit der Außenwelt. 

Zuletzt differenzieren sich die »muskulösen Drüsenorgane« 
der beiden Polycelis-Arten (die, im Gegensatz zu denen der übrigen 
Paludicolen, solid und von Drüsenausführungsgängen durchzogen 
sind) und wachsen mit ihren Papillen in das Atrium, bzw. in die 
hinter diesem gelegene besondere Tasche hinein — Plan. polychroa 
besitzt kein Drüsenorgan, auch nicht im jugendlichen Zustand, wie 
dies O. Schmidt (1861) angibt. 

Dieser kurz angedeutete Entwicklungsweg des Copulationsappa- 
rates deckt sich zum großen Teil, aber nicht in allen Punkten, mit 
den schon vorliegenden, im einzelnen miteinander nicht ganz über- 
einstimmenden Angaben über diesen Gegenstand (Ijima [1884], Bar- 


237 


deen [1902], Curtis [1902], E. Schultz [1902], Mattiesen [1904], 
Stevens [1904)). 

Die Vasa deferentia, deren Entstehung schon lange Zeit ~ 
Gegenstand der Kontroverse war, legen sich, wie schon Böhmig 
(1913) für Polycelis nigra nachwies, in zwei voneinander unabhängigen 
Abschnitten an. Dasselbe gilt für die Oviducte. 

Das Ausgangsmaterial für die Bildung des Copulationsapparates 
im Lauf der normalen Entwicklung wie auch im Falle regenerativer 
Neubildung sind die freien Zellen des Mesenchyms, die »Stamm- 
zellen« der meisten Autoren. Man findet sie zur Zeit der Ditfe- 
renzierung des Copulationsapparates in großer Zahl und in lebhafter 
mitotischer Teilung begriffen in der Umgebung der Anlage. Ihre 
Herkunft ist heute noch strittig, eine große Zahl der Untersucher 
hält sie für undifferenzierte, embryonal gebliebene Elemente. Mit 
P. Lang (1912) und andern Beobachtern nehme ich an, daß es sich 
um Zellen handelt, welche im Bedarfsfalle durch Rückdifferenzierung 
schon differenzierter Zellen von verschiedener Funktion entstehen 
können. 

Bezüglich der histologischen Differenzierung der Anlage des 
Begattungsapparates muß ich auf die in Kürze in den »Zoologischen 
Jahrbüchern« erscheinende ausführlichere Arbeit verweisen. 

Ljubljana (Jugoslavien), 11. Februar 1922. 


Il. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. 


1. Deutsche Zoologische Gesellschaft E. V. 
- Die siebenundzwanzigste Jahresversammlung 
findet in | 
Würzburg 


vom 5.—9. Juni 1922 statt. 


Allgemeines Programm: 
Montag, den 5. Juni, abends 8 Uhr. 
Begrüßung und Zusammenkunft im Bahnhofhotel. 
Dienstag, den 6. Juni. 
1. Sitzung im Zoologischen Institut (Pleicherring 10) 9—1 Uhr. 
1) Ansprachen. 
2) Bericht des Schriftführers und Wahl der Revisoren. 
3) Geschäftliches. 
4) Vorträge. 
2. Sitzung ebenda, 3—5 Uhr. 
Vorträge und Demonstrationen. 
5 Uhr: Spaziergang zur Steinburg. 


238 


Mittwoch, den 7. Juni. 
3. Sitzung ebenda, 9—1 Uhr. 
1) Geschäftliches. 
2) Vorträge. 
4. Sitzung ebenda, 3--5 Uhr. 
Vorträge und Demonstrationen. 


5 Uhr: Spaziergang über die Frankenwarte zum Guttenberger 
Waldhaus. 


Donnerstag, den 8. Juni. 
5. (Schluß-)Sitzung ebenda, 9—1 Uhr. 
Vorträge. 
2 Uhr: Gemeinsames Mittagessen im Gasthaus zum Schwanen 
(Preis zurzeit etwa 35 Mk.). 
Darauf Spaziergang nach Veitshöchheim. 


Freitag, den 9. Juni. 
Größerer Ausflug auf den Schwanberg (Steigerwald). 


Vorträge sind möglichst bald bei dem Schriftführer anzumelden. 
Besondere Wünsche, namentlich wegen der Demonstrationen, sind 
an Herrn Prof. Schleip, Würzburg, Zoologisches Institus, Pleicher- 
ring 10, zu richten. Einrichtungen für mikroskopische und Diapositiv- 
Projektion sowie ein Episkop sind vorhanden; ein Filmapparat steht 
im. Anatomischen Institut zur Verfügung. 


Zimmerpreis in besseren Gasthäusern zurzeit 35—45 Mk., in 
einfachen 15—30 Mk. Vorbestellungen von Zimmern sind dringend 
zu empfehlen. Es werden auch Zimmer in Privathäusern (freie 
Studentenzimmer usw.) zur Verfügung stehen. Alle Wünsche betr. 
Unterkunft wolle man möglichst frühzeitig an Herrn Privatdozent 
Dr. v. Ubisch mitteilen. 


Über Restaurants werden Anschläge im Zoologischen Institut 
Auskunft geben (Preis des Mittagessens zurzeit von etwa 8 Mk. an). 

Am 5. und in der Frühe des 6. Juni wird am Bahnhof eine 
Auskunftsstelle eingerichtet. 

Fachgenossen, sowie Freunde der Zoologie, welche als Gäste 
an der Tagung teilnehmen wollen, sind herzlich willkommen. 

Der Vorstand der Deutschen Zoolog. Gesellschaft wird den An- 
trag auf Erhöhung der Mitgliedsbeiträge für 1923 stellen (Anderung 
des § 6 der Satzungen). 

Berlin N 4 Zool. Inst. Invalidenstr. 43. Der Schriftführer, 

Postscheckkonto 108191. Prof. ©. Ap stein. 


239 


2. An die Herren Vorstande der zoologischen Anstalten, 
(Zoologischen und Biologischen Instituten, Museen, Stationen usf.) 
Ahnlich wie in Bd. 26ff. des Zoologischen Anzeigers wird beab- 
sichtigt, die Personalverzeichnisse der wissenschaftlich-zoologischen 
Anstalten Deutschlands, Deutschösterreichs und der Schweiz, sowie 
nach Möglichkeit der zu ihnen in Beziehung stehenden wissenschaftlich 
auf dem betreffenden Gebiet tätigen Personen zu veröffentlichen. 
Die Herren Anstaltsleiter werden gebeten, die Verzeichnisse 
möglichst umgehend an den Unterzeichneten einzusenden und ihm auch 
später von den eintretenden Veränderungen Mitteilung zu machen. 
Der Herausgeber des Zoologischen Anzeigers, 


E. Korschelt. 


3. Hydrobiologischer Ferienkurs. 

Die Anstalt für Bodenseeforschung in Staad bei Konstanz hält 
in der Zeit vom 31. Juli bis 16. August 1922 einen allgemeinen hydro- 
biologischen Kurs ab. Derselbe setzt sich zusammen aus Vorlesungen, 
praktischen und wissenschaftlichen Arbeiten im biologischen und 
hydrographischen Laboratorium und aus Exkursionen auf dem See 
und solchen zu Lande. Das Ziel des Kurses ist, die Teilnehmer 
mit dem Bodenseegebiet als große Lebensgemeinschaft bekannt zu 
machen und sie in die Hauptfragen und die allgemeine Untersuchungs- 
technik moderner Seenforschung einzuführen. In Vorträgen, in 
Übungen und auf Exkursionen werden behandelt: 

Allgemeine und spezielle Limnologie und Hydrographie; die 
Fauna und Flora des Sees und des den See umgebenden Gebietes 
(systematisch und biologisch, qualitative und quantitative Verbreitung 
usw.); die Geologie des Bodenseegebietes; die Hochseefischerei auf 
dem Bodensee. 

Der genaue Stundenplan wird auf Anfragevom Unterzeichneten gern 
mitgeteilt. Übung im Gebrauch des Mikroskops wird vorausgesetzt. 

Die Zahl der Teilnehmer muß auf 20 beschränkt werden. Mikro- 
skop und Präparierbesteck sind, wenn möglich, mitzubringen. Das 
Honorar für den Kurs beträgt 100 Mark nebst einem Zuschlag von 
50 Mark für den Betrieb des Motorschiffes. Die Kosten für die 
geologische Exkursion sind hierin nicht inbegriffen. Reagenzien zum 
Mikroskopieren usw. werden von der Anstalt gestellt. Glaswaren 
können dort zum Selbstkostenpreis bezogen werden. 

Die beschränkte Teilnehmerzahl und die Knappheit der Woh- 
nungen machen eine recht frühzeitige Anmeldung beim unterzeichneten 
Direktor, der auch jede weitere Auskunft gibt, ratsam. 

Karlsruhe, i. B. Prof. Dr. M. Auerbach. 


Landessammlungen ftir Naturkunde, Friedrichsplatz. 


240 


4. Unterkunft fiir Zoologen in Berlin. 


Auf von Fachgenossen geäußerten Wunsch erklären sich das 
Berliner Zoologische Museum und Zoologische Institut bereit, für 
auswärtige Zoologen, die, um Studien zu treiben, vorübergehend nach 
Berlin kommen, Wohnung zu besorgen. Da die Berliner Hotels 
Vorbestellungen in der Regel nicht mehr annehmen, werden die Zimmer 
erst am Ankunftstage selbst bestellt. Lagefeststellung durch Anruf 
des Pförtners des Museums für Naturkunde, Invalidenstr. 43 (Amt M 
Norden 8936 bis 7 Uhr abends). Anmeldung durch Karte an Herrn 
Dr. Arndt, Zool. Museum oder Herrn Privatdozenten Dr. Schulze, 
Zool. Institut. 

Berlin, den 12. Februar 1922. 
Prof. W. Kükenthal. Prof. K. Heider. 


III. Personal-Nachrichten. 


= Miinchen. 

Dr. Wilhelm Goetsch, früher Privatdozent an der Universität 
Straßburg, habilitierte sich als Privatdozent an der Universität 
München. 

Dr. Otto Köhler, Privatdozent an der Universität Breslau, habi- 
litierte sich als Privatdozent an der Universität München. 


Bern. 

Am 12. Februar starb in Bern im 77. Lebensjahr Professor _ 

Theophil Studer, der langjährige Vertreter der Zoologie und ver- 
gleichenden Anatomie an der Universität Bern. 


St. Petersburg. 

Dr. E. N. Pawlowsky ist zum Professor der Zoologie und Ver- 
gleichenden Anatomie an der Militär-Medizinischen Akademie und zum 
Professor der Zoologie am Stebutschen Landwirtschaftlichen In- 
stitut ernannt worden. 


Nachruf. 

Am 10. Februar starb in Heidelberg im 82. Lebensjahr der lang- 
jährige Professor der Zoologie und Vergleichenden Anatomie an der Uni- 
versität Straßburg Dr. Alexander Goette, der die Zoologie und Ent- 
wicklungsgeschichte nicht nur durch eindringende Untersuchungen 
aus den verschiedenen Tiergruppen, sondern auch durch zusammen- 
fassende Darstellungen und Behandlung von Fragen allgemeiner 
Natur reich gefördert hat. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


Zoologischer Anzeiger 


herausgegeben 


von Prof. Eugen Korschelt in Marburg. 
Zugleich 


Organ der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


LIV. Band. 9. Mai 1922. Nr. 11/13. 
Inhalt: 
I. Wissenschaftliche Mitteilungen. mer Myzostomidae auf den paläozoischen 
4. Franz, Kurzer Bericht über systematische Crinoiden. (Mit 3 Figuren.) 287. 
Acranierstudien 8 244) | 10. Yakowlev, Uber den Commensalismus der 
2, Prell, Die fundamentalen Prinzipien, Regeln | paläozoischen Gastropoden der Gattung 


und Typen der alternativen Vererbung. S. 249. P Minas mit den Crinoiden. (Mit 3 Fi- 


S. 291. 
3. Thallwitz, Über den Cyclops diaphanus | | guren.) 
Fischer und den Cyclops diaphanus einiger | 11. Goetsch, Hermaphroditismus und Gono- 


andern Autoren. S. 263. | chorismus bei Hydrozoen. (Mit A Figuren.) 
D eci mee, Hydracarinen.\aus den | 49: Seidler, Über die Untergattung Euphione. 


5. Bremer, Bemerkungen zur multiplikativen 
Vermehrung von Miaidium lieberkihni | 13. Hoffmann, Zur Synonymie an Gattungs- 


Bütschli. (Mit 3 Figuren.) S. 268. namens »Dactylopus«. S. 30 
. Spandl, Zur Artberechtigung von Cyclops 

clausti Heller. (Mit 3 Figuren.) S. 273. II, Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. 
. Spandl, Brachionus pala Ehrbg. var. mucro- Otto Vahlbruch-Stiftung. S. 304. 


natus nov. var. (Mit 1 Figur.) S. 275. 


ae: zur Bambi der ceva hele III. Personal-Nachrichten. S. 304. 


È Yakowlev, Uber den Parasitismus der Wiir- Nachruf. 8. 304. 


a) les) ni CS 


I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 


1. Kurzer Bericht iiber systematische Acranierstudien. 
Von Viktor Franz, Jena. 
Eingeg. 24. Januar 1922. 


I. Ergebnisse zur Systematik. 


Für eine systematische Revision der Acranier, die im Rahmen 
von Plates »Fauna et anatomia ceylanica« in der Jenaischen Zeit- 
schrift veröffentlicht werden soll, lagen mir 9 Acranierarten vor; 
diese sind in der folgenden Aufzählung mit * bezeichnet. 

Die gegenwärtig bekannten, nach meinen Ermittlungen sicheren 
und »guten« Arten sind folgende 13: 


* Branchiostoma elongatum (Sundev.) (Westküste Südamerikas), 
Br. indicum (Willey) (Vorderindien und Ceylon), 

* Br. californiense J. G. Cooper (Kiiste Kaliforniens), 

* Br. belcheri Gray (Ostafrika bis Japan und Nordaustralien), 

* Br. haeckelii nov. spec. (Ceylon), 

* Br. lanceolatum (Pallas) (Europa), 


Zool. Anzeiger. Bd. LIV._ 16 


242 


* Br. caribaeum Sundev. (Ostkiisten Amerikas), 
Asymmetron hectori (Benham) (Neuseeland), 
* As. bassanum (Günther) (Südwestaustralien), 
As. maldivense (Forster Cooper) (Malediv- und Lakkadivinseln), 
As. cingalense (Kirkaldy) (Ceylon), 
* As. lucayanum Andrews (Bahamainseln und Zanzibar bis Phi- 
lippinen), 
* As. cultellus (Peters) (Ostafrika bis Philippinen und Ostküste 
Australiens). 


Unsichere Arten sind folgende 8: 

Branchiostoma capense Gilchrist (geographische Var. von elon- 
gatum?, Südafrika), 

Tattersalls »? Br. californiense« (dgl.?, Ceylon), 

Andrews’ »Br. lanceolatum« (Chesapeakebai an der Ostküste 
Nordamerikas), 

Asymmetron agassizii (Parker) (zu maldivense gehörig?, Malediv- 
inseln), 

As. parvum (Parker) (mit agassixit identisch?, ebenda), 

As. orientale (Parker) (var. von lucayanum?, ebenda), 

As. caudatum (Willey) (desgl.?, Louisiadearchipel) und 

As. macricaudatum (Parker) (desgl.?, Florida). 


Bestimmungstabelle. 

I. Gonadenreihe paarig; das rechte und linke Metapleuron 
endigen symmetrisch dicht hinter dem Atrioporus: Gattung Bran- 
chiostoma Costa. 

1) Selten 48 (?), meist 57—60 Myotome; Caudalflosse ziemlich 
lang: ihr dorsaler Lappen beginnt vor der Vertikalen durch 
den After, ihr ventraler gar ebensoweit vor dem After, wie 
dieser vor dem Schwanzende liegt. 

Br. caribaeum Sundev., Ostkieren Amel 
Häufigste Myotomformel etwa 35 + 14 + 9 = 58, 

2) 58—62 Myotome, Caudalflosse kiirzer: ihr dorsaler Lappen 
beginnt über dem After. Die Kammerung der Ventralflosse 

~ erstreckt sich nicht über den After hinaus in die Caudalflosse 
hinein . . . . Br. lanceolatum (Pallas), Küsten Europas. 

Häufigste Myotomformel etwa 35 + 15 + 11 = 61. 

3) 59— 61 Myotome, Caudalflosse ähnlich wie bei 2), aber die 
Kammerung der Ventralflosse erstreckt sich iber den After 
hinaus in die Caudalflosse hinein . à 

Br. haeckelii nov. ce Ceylon. 
Häufigste Myotomformel etwa 36 + 12 + 12 = 60. 


<i 


243 


4) 59— 64 Myotome, Körperform nicht beschrieben 
Andrews »Br. lanceolatum«, Chesapeakebai an der Ostküste 
Nordamerikas. ; 

Häufigste Myotomformel etwa 36 + 13 + 13 = 62. 
5) 63—66 Myotome, Präoraltentakeln mit Sinnespapillen, wie ge- 
wöhnlich. 
Br. belcheri Cui Ostafrika Lo 3 apa ai N data 
Häufigste Myotomformel etwa 37 + 17 + 10 = 64. 
6) 64—69, wohl selten bis 73 Myotome, Sinnespapillen an den 
Präoraltentakeln fehlen oder sind nur andeutungsweise ent- 
wickelt. Rostralflosse normal sal 
Br. californiense J. G. Cooper, Kiiste ela. 
Häufigste Myotomformel etwa 40 + 18 + 9 — 67. 
7) 69—71 Myotome, Rostralflosse rüsselartig verlängert 20, 
Br. indicum (Willey), Vorderindien und Ceylon. 
Häufigste Myotomformel etwa 42 + 14 + 14 = 70. 
8) 72 Myotome, Rostralflosse nicht rüsselartig verlängert . 
| Tattersalls»? Br. californiense« (Var. von elongatum?), Ceylon. 
Re 40 + 20 + 12 = 72. 
9) 74—76 Myotome . De 
Br. capense la Wee von cui Siidafrika. 
Häufigste Myotomformel etwa 47 + 18 + 10 — 75. 
. 10) 77—80 Myotome . ee Ne 
: Br. elongatum inde) Westküste Südamerikas. 
Häufigste Myotomformel etwa 49 + 19 + 11 = 79. 
. IL Gonadenreihe unpaar, alle Gonaden nur rechts befestigt, 


obschon meist die gesamte Peribranchialraumbreite füllend. Das 
linke Metapleuron endigt dicht hinter dem Atrioporus; das rechte 
geht dort in die unpaare Ventralflosse über: Gattung Asymmetron 
E. A. Andrews emend. Tattersall. 


1) 48 (?), meist 50—56 Myotome . . 
As. cultellus (Peters), Ostafrika bis Philippinen and Ostküste 
Australiens. 
Häufigste Myotomformel etwa 31 + 12 + 9 = 52. 
2) 58 Myotome oder mehr, bis 71, Caudalflosse in einen faden- 
ähnlichen Anhang verlängert: ei 
a) 58—66 zählbare Myotome, dazu am Ende unzählbar kleine; 
häufigste Myotomformel etwa 43 + 5 + 14 + = 62 +, so- 
mit durch die sehr geringe Zahl der präanalen Myotome 
auffallend EN We So eens 
As. macricaudatum (G. H. Pal er von lucaganum?), 
Florida. 
16* 


6) 


= 


— 


244 


60—64 Myotome, haufigste Myotomformel etwa 42 + 9 
+11 = 62, Rostralflosse vom Rumpf durch eine dorsale 
und ventrale Einkerbung abgesetzt OO 
As. caudatum (Willey) (Var. von lucayanum?), Louisiade- 
archipel in der Siidsee. 

62—71 Myotome; häufigste Formel etwa 44 + 9 + 12 = 65. 
Rostralflosse nicht vom Rumpf durch eine dorsale und ven- 
trale Einkerbung abgesetzt. Fadenähnlicher Schwanzanhang 
von der Caudalflosse deutlich abgesetzt . : 

As. lucayanum E. A. Andrews, Bahamainseln und Hash 
bis Philippinen. 

63—69 Myotome; häufigste Formel etwa 444- 10+ 12 = 66. 
Die Caudalflosse geht ganz allmählich in den fadenähnlichen 
Schwanzanhang über Si pa 

As. orientale (G. H. Parker) (Var. von 4 Jar an Made 
inseln. 


61 Myotome oder mehr. Caudalflosse nicht in einen faden- 


ähnlichen Schwanzanhang verlängert. 


a) 61—64 Myotome . . As. cingalense (Kirkaldy), Ceylon. 


6) 


= 


o 
u 


Häufigste Myotomformel etwa 39 + 16 + 8 = 63. 
68 Myotome, 40 + 18 + 10. Umriß rein lanzettlich, indem 
Rostral- und Caudalflosse nicht von der Dorsalflosse abge- 
setzt sind. Ventralflosse mit Kammern und Flossenstrahlen 
As. parvum (G. H. Parker) (mit agassixi identisch?), Male- 
divinseln. 
70 Myotome, 40 + 15 +10. Umriß wie bei 6). Ventral- 
flosse ohne Kammern und Flossenstrahlen . « 
As. agassixu (G. H. Parker) (zu maldivense gehörig?) 
Maledivinseln. 
70—76 Myotome. Dorsalflosse mit vorn sehr hohen Flossen- 
strahlen und fast ohne Unterbrechung in die kurze, bogen- 
förmig stumpfe Rostralflosse sowie in die Caudalflosse 
übergehend . 
As. maldivense (Forster Cee oy Maleay and Lakkadivineeln 

Häufigste Myotomformel etwa 45 + 16 + 12 = 73. 
70—78 Myotome, Dorsalflosse vorn nicht mit besonders 
hohen Flossenstrahlen; von ihr sind die schaufelförmige 
Rostralflosse und die Caudalflosse deutlich abgesetzt 

As. bassanum (Günther), Südwestaustralien. 

Häufigste Myotomformel etwa 44 + 16 + 14 = 74. 

84—85 Myotome . . As. hectori (Benham), Neuseeland. 
Myotomformel 53 + 19 (20) + 12 = 84 (85). 


245 


Hine Art wurde auf Grund eines von Haeckel 1881 bei Ceylon 
gesammelten Stückes als Br. haeckeliw nov. spec. beschrieben. Es ist 
dieselbe, welche Tattersall 1903 von Ceylon als Br. lanceolatum 
beschrieb; sie weicht aber vom europäischen lanceolatum trotz gleicher 
Myotomformel erheblich ab durch senkrecht nach unten heraus- 
stehende kurze Afterröhre, rein längliche Rostralflosse, erst dicht 
hinter dem After beginnende Caudalflosse und Fortsetzung der Kam- 
merung der Ventralflosse über den After hinaus in die Caudalflosse 
hinein, welche Merkmale ihr augenscheinlich sehr konstant eigen sind. 


Diagnose. 

Branchiostoma haeckelit nov. spec. 

Branchiostoma lanceolatum, Tattersallin Rep. Pearl Oyster Fisheries 1903. 

59—61 Myotome, häufigste Myotomformel etwa 36 + 12 + 12 
= 60. Rostralflosse länglich, vorn gerundet, Caudalflosse am Ende 
gleichfalls stumpf gerundet und gleich der Rostralflosse von einem 
ziemlich langen Stiick freier Chorda gestiitzt. Caudalflosse dorsal 
dicht hinter dem After beginnend, ventraler Lappen mit un- 
regelmäßigen Kammern, die diejenigen der Ventralflosse fort- 
setzen. After von einer kleinen, senkrecht nach unten hervorragenden 
Röhre gebildet. Gonaden rechts und links anscheinend stets in 
gleicher Anzahl. Länge bis 41 mm. 

Verbreitung: bei Ceylon. 

Br. lanceolatum ist nur von Europa sicher nachgewiesen. Die 
in der Myotomformel ihm gleichzählige Form von der Chesapeake- 
bai Nordamerikas ist auf anderweitige Merkmale hin noch nicht 
untersucht!. Br. lanceolatum, belcheri und caribaeum müssen als ver- 
schiedene Arten, nicht, wie Tattersall es wollte, als verschiedene 
Varietäten geführt werden. Br. belcheri und As. cultellus wurden 
auch von der Ostküste Afrikas nachgewiesen, was das bisher mehr 
östliche, bei Ceylon beginnende Verbreitungsgebiet dieser Arten ver- 
größert, 

_ Es ist keine Acranierart bekannt, die der Präoraltentakeln nach 
der Metamorphose entbehrte. Bei Br. elongatum ist der Präoral- 
tentakelapparat ziemlich klein. Die sonst stets vorhandenen Sinnes- 
papillen an den Präoraltentakeln sind bei Br. californiense nur an- 
deutungsweise entwickelt, bei As. lucayanum fehlen sie. 


Ii. Phylogenetisches. 


Am Schluß der systematischen Arbeit suchte ich einige all- 
gemeinere Gesichtspunkte zu gewinnen. Es ist bekannt, daß hierin die 


ı Die Exemplare waren in Baltimore leider nicht mehr auffindbar. 


246 


Gruppe der Acranier, für sich genommen, sehr spröde ist, trotz der 
hohen Bedeutung ihrer Morphologie für die Phylogenie der Wirbel- 
tiere. Es war aber bisher noch nicht die Frage erörtert, in welchem 
stammesgeschichtlichen Verhältnis die Acranierarten zu- 
einander stehen. Daß Asymmetron emend. Tattersall (= Asym- 
metron Andrews + Heteropleuron Kirkaldy) in manchen Organen 
unsymmetrisch, Branchiostoma aber mehr symmetrisch gebaut ist, 
kann an sich nicht ausschlaggebend sein, um Asymmetron von Bran- 
chiostoma abzuleiten, in Anbetracht der bedeutenden anderweitigen 
Asymmetrien im Larvenzustand der Acranier. 

Folgendes spricht aber dafür, daß die Asymmetrie der Go- 


naden, d.h. der für Asymmetron kennzeichnende Fortfall der linken 


Gonadenreihe unter Verbreiterung der rechten auf die ganze Peri- 
branchialraumbreite, dersekundäre Zustand ist: Die Asymmetrie 
der Gonaden brachte offenbar frühere Geschlechtsreife mit 
sich. Solche wurde nämlich bei Branchiostoma-Arten frühestens bei 
21 mm Länge angetroffen, bei Asymmetron-Arten aber schon bei 9 
oder 10 mm Länge. Augenscheinlich kann eine unpaare Gonade sich 
rascher und weniger behindert zur Reife entwickeln als ein Gonaden- 
paar auf gleichem Raume. Geschlechtsreife bei so geringer Körper- 
länge wie bei manchen Asymmetren ist wohl bei Chordaten der vom 
Ursprünglichen entferntere Zustand. Zugleich scheint er unmittelbar 
der besser die Art erhaltende, weil er ein frühzeitiges Reifwerden 
ermöglicht. Der stammesgeschichtliche Weg dürfte also über Bran- 
chiostoma zu Asymmetron geführt haben. Die meisten Branchiostomen 
zeigen übrigens »schon«, wie wir nunmehr sagen dürfen, eine leichte 
Asymmetrie der Gonaden zugunsten der rechten Reihe: die linke 
pflegt um 1—2 Gonaden kürzer zu sein und ist manchmal auch 
etwas schwächlicher als die rechte. Es fand sich auch ein Br. lan- 
ceolatum, dessen vordere etwa 5 Gonaden nur rechtseitig entwickelt 
waren und wie bei Asymmetron fast die ganze Breite des Peribran- 
chialraums einnahmen. Somit scheint die Asymmetrie der Gonaden 
in der Stammesgeschichte von vorn nach hinten fortzuschreiten.* So- 
bald sie vollständig ist, dürfte sich rasch auch die Asymmetrie der 
Metapleurenendigungen, das zweite Hauptmerkmal der Gattung Asym- 
metron, einstellen, indem das rechte Metapleuron sich mit der un- 
paaren Ventralflosse verbindet. 

Die demnach ursprünglichere Gattung Branchiostoma ist ferner 
eine relativ gleichförmige: Myotomzahlen etwa 58 (caribaeum) bis 
79 (elongatum) in gleichmäßiger Verteilung der Arten über diese 
generische Variationsbreite; abnorm gestaltete Arten sind nicht vor- 
handen, außer Br. indicum, mit rüsselartig verlängertem Rostrum. 


ER 


247 


Demgegenüber fällt die Gattung Asymmetron viel mehr auseinander. 
Myotomzahlen etwa 52 (cultellus) bis 85 (hector?) in ungleichmäßiger 
Verteilung über diese generische Variationsbereiche, manche Art ge- 
staltlich in diesem oder jenem oder (lucayanum) in vielen Punkten 
spezialisiert. : 

Hiernach läßt sich annehmen, daß die Gattung Branchiostoma 
monophyletisch aus einer Ur-Branchiostoma-Art entstanden ist, die 
Gattung Asymmetron aber polyphyletisch aus Branchiostoma-Arten. 

Innerhalb der Gattung Branchiostoma dürfte am ehesten hohe 
Myotomzahl das Ursprüngliche sein, weil in der Formenreihe der 
Wirbeltiere im allgemeinen die Myotomzahl abnimmt, ferner weil 
sich zeigte, daß die höchstmyotomige Art, elongatum, es nicht immer 
zustande bringt, ihren Vorderkörper gleichmäßig mit Gonaden zu er- 
füllen, also kürzere Körperlänge die Fruchtbarkeit im Verhältnis zur 
Körperlänge erhöht, ferner weil auch der Versorgung des Vorder- 
körpers mit Kiemen, deren Ausbildung ja in der Ontogenese von vorn 
nach hinten vorschreitet, durch kürzere Körperlänge entgegen- 
kommen wird. 

Demnach dürften die Hauptstammeslinien etwa folgendermaßen 
verlaufen: 


Vielmyotomige Mittlere Wenigmyotomige 

Branchiostomen ~” Branchiostomen 7 7 Branchiostomen © 
Vielmyotomige Mittlere Wenigmyotomige 
Asymmetren 7 7 Asymmetren Asymmetren. ©’ 


Von dem Zeitpunkt an, wo ein Branchiostoma in Asymmetron 
umschlug, führt — so dürfen wir weiterhin annehmen — die nun- 
mehr frühere Geschlechtsreife auch eine frühere Erschöpfung des 
Organismus herbei. Denn so erklärt es sich ohne weiteres, daß die 
Asymmetren durchschnittlich weniger Körperlänge erlangen 
als die Branchiostomen: die für Asymmetren beobachtete Maximal- 
länge ist 50 mm (As. bassanum), die für Branchiostomen 71 mm 
(cahforniense), der Mittelwert der bisher beobachteten Maximallängen 
der einzelnen Arten ist bei Asymmetron 31,0, bei Branchiostoma 
55,6 mm. 

Die meisten Acranierarten sind aus dem indoaustralischen Ge- 
biet bekannt. Dieses ist somit wohl das hauptsächlichste Entfaltungs- 
und vielleicht das Entstehungsgebiet der Acranier. Wie es oft vor- 
kommt, daß der ursprünglichste Typ einer Gruppe vom Ur- und 
Hauptentfaltungsgebiet weit abgedrängt ist, so liegt in unserm Falle 
das Wohngebiet von Br. elongatum zu jenem Gebiete fast antipodial. 


248 


III. Form und Funktion. 


Nicht viel lieB sich ausmachen iiber Beziehungen zwischen Ge- 
staltung und Lebensweise. An den pelagischen Larvenstadien fand 
sich stets eine verhältnismäßig große Rostralflosse. Bei der hoch- 
gradig abweichend gestalteten Art As. lucayanum, mit fädigem 
Schwanzfortsatz und »schwimmhautartiger« Verbindung der Präoral- 
tentakeln oder Cirren, wissen wir nicht, wozu dem Tier diese Eigen- 
tümlichkeiten dienen. Die schwimmhautartige Verbindung der Cirren 
kann verglichen werden mit einer ebensolchen der Tentakeln bei der 
pelagischen Holothurie Pelagothuria und mit einer ebensolchen der 
Arme von vielen pelagischen Cephalopoden, wie Opistoteuthis, zu- 
mal auch As. lucayanum oft pelagisch gefischt wurde. Aber -ebenso- 
oft findet sich dieser Acranier auch benthonisch im Sand, wie die 
übrigen meist. Seine fädigeSchwanzverlängerung kann verglichen werden 
mit einer ähnlichen bei manchen Fischen mit Rostrum oder mit ver- 
längerten Kiefern, wie Ohimaera, Scaphirhynchus, Fistularia, Maer- 
urus, zumal der Präoraltentakelapparat von As. lucayanum sich 
stets etwas nach hinten verschoben zeigt im Verhältnis zu dem von 
andern Acraniern, was das Rostrum funktionell verlängert. 


IV. »Amphioxides«. 

In Anlehnung an Goldschmidt 1906 schlage ich vor, Acranier- 
larven von mehr als 4,5 mm Länge »Amphioxidess zu nennen. 
Acranierlarven zu bestimmen, ist bisher, soweit überhaupt, nur auf 
Grund der Myotomformeln möglich. Der größte bisher bekannt ge- 
wordene, anscheinend noch fast oder ganz unmetamophorierte, somit 
larvale Acranier hatte 21 mm Länge (Forster Cooper 1903). Larven-- 
formen liegen mir außer von Br. lanceolatum noch von einer zweiten 
Art vor, wahrscheinlich von As. culiellus, denn nur auf diese paßt 
die Myotomformel und das Fundgebiet. Von diesen 8 Exemplaren 
sind fünf 3,5 mm lang, zwei 4 mm und eins 7,2 mm. Alle haben 
nur erst eine rechtseitige — die später nach links hinüberwandernde 
— Reihe von höchstens 16 Kiemenspalten. Die Metapleuren sind 
in der Nähe des Atrioporus bereits zur Bildung des Peribranchial- 
raums vereinigt, weiter vorn im Bereich der besagten Kiemenspalten 
jedoch noch nicht. Präoraltentakeln fehlen noch. Das erwähnte 
größte Exemplar wäre also bereits ein »Amphioxidese. Aber was 
besagt das viel? Ich lasse offen, ob derartige größere Larven wirklich 
seltener sind als die kleineren, oder ob sie uns als Hochseeformen 
bloß seltener zu Gesicht gelangen. Ich möchte die Vergrößerung, 
die wohl hauptsächlich dann eintritt, wenn die Larven auf die hohe 
See verschlagen werden, als eine Anpassung an das Hochseeleben 


249 


betrachten, da uns die Leptocephalus-Larven der Aalartigen wohl be- 
sagen, daß erhebliche Größe für Hochseelarven nützlich sein kann; 
zugleich mit Goldschmidt als eine direkte Folge der Bedingungen 
des Hochseelebens, weil auch bei Amphibienlarven die Metamorphose 
sich infolge der Lebenslage hinausschieben kann und Pleuronectes- 
Larven — die sich übrigens gleichfalls auf verschiedenem Größen- 
stadium metamorphosieren, Ehrenbaum 1897 — eine wenigstens 
halblarvale Pigmentierung beibehalten, solange sie pelagisch leben, 
während sie von dem Zeitpunkt an, wo sie den Grund berühren 
und ihren Haftreflex betätigen können, sich stärker pigmentieren, 
Franz 1910. Daß jeder »Amphioxides« auf dem Larvenstadium 
Geschlechtsreife erlangt, ist unwahrscheinlich. Daß es in einzelnen 
Fällen vorkommen kann, ist nicht ganz von der Hand zu weisen, 
zumal wegen Goldschmidts Befund (1905) einer langen recht- 
seitigen Gonadenreihe bei einem 10 mm langen »Amphiorides pela- 
gicus«; doch wurden in diesem Falle die Gonaden nur klein und nur 
nahezu reif befunden, und daß die Metamorphose noch vor der 
vollen Geschlechtsreife hätte eintreten können, muß möglich erscheinen, 
zumal da Andrews 1893 auch bei einem in der Metamorphose ste- 
henden As. lucayanum von nur 6 mm Länge bereits Gonadenanlagen 
meldet. 


2. Die fundamentalen Prinzipien, Regeln und Typen der alternativen 
Vererbung. 
| Von Heinrich Prell, Tübingen. 
Eingeg. 29. Januar 1922. 

Die zahlreichen Vererbungserscheinungen verschiedenster Art, 
welche durch die experimentelle Erblichkeitslehre in den letzten Jahr- 
zehnten ermittelt worden sind, haben gelehrt, daß die Weitergabe 
der elterlichen Anlagen an die Nachkommen nicht stets nach denselben 
Gesetzmäßigkeiten erfolgt. Diese Tatsache hat mit zwingender Not- 
wendigkeit dahin geführt, daß wiederholt Versuche zu einer grundsätz- 
lichen Gliederung der Vererbungserscheinungen gemacht worden sind. 

Das Problem ist dabei von verschiedenen Richtungen aus in An- 
griff genommen worden. Auf der einen Seite war man bestrebt, 
Regeln für bestimmte Gruppen von Vererbungserscheinungen aufzu- 
finden und zu formulieren. Auf der andern Seite suchte man ver- 
schiedene allgemeine Prinzipien der Vererbung zu ermitteln. Die 
sachlichen Resultate beider Untersuchungsrichtungen sind dabei über- 
raschenderweise recht ähnlich ausgefallen. Ein allseitig befriedigendes 
Gesamtergebnis haben die Erörterungen aber nicht zu zeitigen ver- 


250 


mocht, hauptsächlich wohl deshalb, weil Prinzipien und Regeln als 
etwa gleichbedeutend angesehen wurden. 

Im folgenden sei nun von der Annahme ausgegangen, daß 
Prinzipien und Regeln verschiedene Dinge sind, die nebeneinander 
berücksichtigt werden müssen, und daß darauf aufbauend erst eine 
scharfe Typengliederung möglich ist. Unter Prinzipien mögen dabei 
die allgemeinen Voraussetzungen für eine alternative Vererbung ver- 
standen werden; als Regeln sollen ihnen die Gültigkeitsformen dieser 
Voraussetzungen für die einzelnen Erbgänge gegenübergestellt werden. 
Wenn dann die in Betracht kommenden Prinzipien kurz formuliert 
und die auf sie bezüglichen Vererbungsregeln abgeleitet sind, kann 
eine Zusammenfassung zeigen, wie sich aus der Kombination der 
gewonnenen Regeln ganz von selbst die Definitionen der bisher er- 
kannten Grundtypen der alternativen Vererbung ergeben. 

Von alternativer Vererbung — oder wenn man will, von 
Mendelismus im weitesten Sinne des Wortes — kann man dann 
reden, wenn drei Prinzipien durchaus gewahrt sind, nämlich das 
Prinzip der Autonomie, das der Zygonomie und das der Seironomie 
der Gene!. Alle drei waren in ihren Grundzügen schon Mendel 
bekannt, ohne daß er sie allerdings ausdrücklich formulierte; ihre 
Komplikationen sind aber erst viel später entdeckt worden. 

Das erste dieser Prinzipien der alternativen Vererbung bezieht 
sich auf das Verhalten der einzelnen Erbanlagen zu der Gesamtheit 
des Erbgutes. 

Das Prinzip der Autonomie der Gene oder der primären An- 
lagenselbständigkeit besagt: Das Erbgut eines Organismus be- 
steht aus einzelnen unabhängigen Erbanlagen. 

Die Ermittlung der Tatsache, daß der Genotypus eines Orga- 
nismus jeweils nichts Einheitliches ist, sondern aus einzelnen Genen 
besteht, welche voneinander unabhängig sind und bei der Vererbung 
daher unabhängig voneinander weitergegeben werden können, darf 
wohl als das Fundament der Vererbungslehre angesehen werden. Die 
primäre Unabhängigkeit der Anlagen ist die Voraussetzung für alle 
Erscheinungen, welche die gesetzmäßig spaltende Vererbung charakte- 
risieren. Denn erst dann, wenn die primäre Unabhängigkeit aner- 
kannt ist, wird es möglich, ihre Einengung durch das Eingreifen 
andrer Prinzipien in ihrer vollen Bedeutung zu würdigen. Sie ist 
die Voraussetzung für die grundlegende Tatsache, daß keine »Be- 
fleckung« der Anlagen vorkommt, sondern daß, sofern Idiokinese 


1 Autonomie = Selbständigkeit; demgemäß Zygonomie etwa = Paarständig- 
keit (£uy6» = Joch, Paar) und Seironomie etwa = Gliedständigkeit (oct = Seil, 
Kette). Pe 


251 


unterbleibt, stets die Einzelanlagen genau so aus jeder Kombination 
wieder hervorgehen, wie sie in dieselbe eingegangen waren. Und nur 
diese Tatsache ist es ja, welche die Aufdeckung von Gesetzmäßigkeiten 
bei der Vererbung gestattet. 

Das Prinzip der Autonomie der Gene ist zwar in der Literatur wohl fast 
allgemein anerkannt, aber nicht stets genügend hervorgehoben worden. So kommt, 
es, daß es sehr häufig mit dem Prinzip der Seironomie zusammengezogen wird. 
Aus der Kombination von beiden wurde dann die »Unabhängigkeitsregel« ab- 
geleitet, welche als eine der Mendelschen Regeln genannt wird. Diese enge 
Verknüpfung zweier tiefgreifend verschiedener Prinzipien habe ich bei früherer 
Gelegenheit zu lösen versucht, indem ich die Unabhängigkeitsregel der Literatur 
ersetzte durch eine andre, welche weder auf das Prinzip der Seironomie, noch 
auch auf das Prinzip der Zygonomie Rücksicht nahm?. Die Fassung der pri- 
mären Unabhängigkeit der Anlagen als Regel hat aber deshalb zu Mißverständ- 
nissen geführt, weil diese Regel einerseits nie in vollem Umfange gilt, sondern 
stets durch andre Regeln eingeschränkt wird, und weil anderseits die Verbindung 
des Unabhängigkeitsbegriffes mit dem Prinzip der Seironomie so fest eingewurzelt 
ist, daß die Sonderung der beiden auf Widerstand stieß. Vielleicht ist es unter 
den Umständen besser, hier überhaupt auf die Ableitung einer Vererbungsregel 
zu verzichten und nur das Prinzip als solches festzuhalten. 


Das zweite Prinzip der alternativen Vererbung betrifft das gegen- 
seitige Verhalten der Erbanlagen in den sich vereinigenden Haplonten. 
Es bezieht sich also auf die Erscheinung, welche man gewöhnlich 
mit Bateson als Allelomorphie bezeichnet, und welche darin besteht, 
daß die Anlagen im diploiden Organismus paarweise (im pleoploiden 
Organismus gruppenweise) zusammengehören und dementsprechend 
im haploiden Zustand des Organismus sich gegenseitig ausschließen. 
Der Übergang aus der einen in die andre Phase ist also jeweils mit 
_ den Vorgängen der Anlagenpaarung oder Anlagentrennung verbunden. 

Das Prinzip der Zygonomie der Gene oder der gesetzmäßigen 
Anlagenzuordnung besagt: Die Erbanlagen der verschiedenen 
Haplonten pleoploider Organismen sind einander gesetzmäßig zuge- 
ordnet. Ni 

In welcher Form dies Prinzip in Erscheinung tritt, hängt ganz 
von der Natur des einzelnen Organismus ab, welcher der Beobachtung 
zugrunde liegt. Handelt es sich dabei um einen Diplonten, so sind die 
Erbanlagen einander einfach paarweise zugeordnet. Die Folge dieser 
Zuordnung ist es, daß die betreffenden Anlagenpaare sich dann, wenn 
der Diplont in die Haplophase übergeht, spalten, und daß je ein 
Paarling in jeden Haplonten gelangt. Auf diese Weise erhalten auch 
die Geschlechtszellen jeweils einen Paarling eines jeden Anlagenpaares. 
Dieser Vorgang der zygolytischen Spaltung (Correns), kürzer der Zy- 
golyse oder der Spaltung im engeren Sinne (Lehmann), ist ja eines 


2 Prell, H., Die Grenzen der Mendelschen Vererbung. Zeitschr. f. ind. 
Abst. u. Vererbungslehre Bd. XXVII. S. 65—75. 1921. 
3 Lehmann, E., Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungs- 


252 


der Grundresultate Mendels gewesen. Er findet seinen Ausdruck 
in der wohlbekannten Spaltungsregel. 

Die Spaltungsregel oder Regel von der gleichartiger Spal- 
tung der allelomorphen Anlagenpaare lautet: Für die Bildung 
der Geschlechtszellen spalten sich die allelomorphen Anlagenpaare in 
die Anlagen, durch deren Conjugation sie entstanden waren; in jede 
Geschlechtszelle gelangt dabei stets und nur je ein Paarling eines 
jeden Anlagenpaares. 

Weniger einfach liegen die Verhältnisse, wenn es sich nicht 
um diploide Organismen handelt, sondern um pleoploide, und zwar 
vorwiegend um tetraploide Organismen. Auch hier sind einander 
die einzelnen Erbanlagen der Haplonten zugeordnet, so daß immer 
Vierergruppen allelomorpher Gene vorliegen, Die Zygolyse hat in 
der üblichen Weise zur Folge, daß in jeden Azygonten die Hälfte 
der Anlagen gelangt. In den einzelnen Quartetten kann die An- 
lagentrennung aber ganz verschieden erfolgen (4,4: : 434, oder 
A, 43 : AA, oder AA, : 4,43), und es können weitere Gesetzmäßig- 
keiten eingreifen, welche die eine oder die andre Möglichkeit häufiger 
oder seltener auftreten lassen. Hier handelt es sich also nicht mehr 
um die gewöhnliche paarige Allelomorphie, sondern um eine multiple 
Allelomorphie beim gleichen Zygonten. In solchen Fällen gilt dann 
nicht mehr die Mendelsche Spaltungsregel, sondern eine veränderte, 
erweiterte Spaltungsregel. Da diese sich auf eine Gesetzmäßigkeit 
im Wechsel der Spaltung eines Quartetts in zwei gleiche Hälften 
bezieht, darf man sie vielleicht als Wechselspaltungsregel bezeichnen. 


Im Hinblick auf ihre Folgen für die Gametenbildung habe ich bei früherer 
Gelegenheit diese Regel etwas anders gefaßt und sie als »Superdisproportionalitäts- 
regel« aufgeführt#, also unter einem Namen, der wegen seiner Schwerfälligkeit 
vielleicht weniger zweckmäßig ist. 


Die Wechselspaltungsregel oder Regel von der gesetzmäßig 
ungleichartigen Spaltung allelomorpher Anlagengruppen be- 


lehre. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererbungslehre Bd. XXII. S. 236—260. 1920. 
— Renner, O., Besprechung der Lehmannschen Arbeit. Zeitschr. f. Bot. 
Bd. XIII. S. 661665. 1921. — Lehmann, E., Bemerkungen zu dieser Besprechung, 
Zeitschr. f. Bot. Bd. XIV. S. 173—179. 1922. 

4 Prell, H., Die Grundtypen der gesetzmäßigen ori Naturwiss. 
Wochenschr. N. F. Bd. XX. S. 289—297. 1921. — Die Superdisproportionalitàts- 
regel wurde hier (S. 295) irrtümlicherweise neben einer »modifizierten Spaltungs- 
regel« zur Charakterisierung der Wechselvererbung herangezogen; in Wirklichkeit 
stellt sie aber nur eine andre Fassung eben dieser modifizierten Spaltungsregel 
dar. Zur Charakterisierung der Wechselvererbung gegeniiber der Mendelschen 
Vererbung hat sie also an “die Stelle der gewöhnlichen Spaltungsregel zu treten 
und ist mit der gewöhnlichen Trennungsregel zu kombinieren, wie dies weiter 
unten durchgeführt werden wird. — Daß die hier vorgeschlagene Änderung der 
Namen einiger Regeln keinerlei Änderung ihres Inhaltes bedingt, bedarf vielleicht 
keiner besonderen Betonung. 


253 


sagt: Für die Bildung der Geschlechtszellen spalten sich die allelo- 
morphen Anlagenquartette in die Anlagen, durch deren Conjugation sie 
entstanden waren; in jede der entstehenden Geschlechtszellen gelangen 
dabei stets und nur zwei Anlagen eines jeden Anlagenquartetts, deren 
Kombination abhängig ist von bestimmten, in jedem Einzelfall fest- 
stehenden Beziehungen bei der Anlagenpaarung. — Die auftretenden 
Geschlechtszellen entstehen demgemäß primär in gesetzmäßig ver- 
schieden zahlreichen Paaren gleich häufiger Gameten (bei vier allelo- 
morphen Anlagen beträgt die Zahl der möglichen Gametenkombi- 
nationen sechs). 

Zwischen Spaltungsregel und Wechselspaltungsregel besteht in- 
sofern eine enge Beziehung, als die eine nur ein Spezialfall der 
andern ist. Beruhen die im einzelnen feststehenden Beziehungen 
zwischen den Anlagen darauf, daß jede nur noch mit einer einzigen 
des andern Haplonten sich paaren kann, so geht aus der Wechsel- 
spaltung die einfache Spaltung hervor. 

Das dritte Prinzip der alternativen Vererbung bezieht sich auf 
das Verhalten der Erbanlagen innerhalb der einzelnen haploiden 
Garnituren zueinander. Es fällt also im wesentlichen mit dem Kom- 
plex von Erscheinungen zusammen, welche als fp asl Opn NE und 
Anlagentrennung bezeichnet werden. 

Das Prinzip der Seironomie der Gene oder der gesetzmäßigen 
Anlagenbeiordnung besagt: Die Erbanlagen der einzelnen Ha- 
plonten eines pleoploiden Organismus sind einander gesetzmäßig bei- 
geordnet. 

Die einfachste Form, in welcher die gesetzmäßige Beiordnung 
der Erbanlagen in Erscheinung treten kann, ist diejenige, daß die 
einzelnen Erbanlagen sich im Erbgange als völlig unabhängig von- 
einander erweisen. In diesem Falle erfolgt also in vollem Umfang 
das, was Correns als seirolytische Spaltung bezeichnet hat, also 
kurz eine Seirolyse oder Trennung im engeren Sinne (Prell) der 
Paarlinge verschiedener Anlagenpaare. 


Die hier in Betracht kommende Unabhängigkeit der Erbanlagen fußt selbst- 
verständlich auf der primären Unabhängigkeit, welche das Prinzip der Autonomie 
der Gene verlangt. Trotzdem handelt es sich in beiden Fällen insofern um etwas 
Verschiedenes, als vom Prinzip der Autonomie eine grundsätzliche, sekundär dann 
durch das Eingreifen andrer Prinzipien eingeengte Unabhängigkeit gefordert, hier 
dagegen die dann übrig bleibende, also wirklich in Erscheinung tretende Unab- 
hängigkeit, festgestellt wird. Die beiden Formen der Unabhängigkeit sind nun 
wie gesagt, gewöhnlich in einer einzigen Regel, der Unabhängigkeitsregel der 
Literatur, zusammengefaßt worden. Nach Ausscheidung der primären Unabhängig- 
keit als besonderes Prinzip war für die »sekundäre« Unabhängigkeit die Regel 
anders zu fassen. Ich habe bei früherer Gelegenheit die hier maßgebende Regel 
nach ihren Foigen für die Gametenbildung benannt und dafür den Namen Aqui- 
proportionalitätsregel angewandt. Dieser Name hat zwar den Vorzug der Ein- 


254 


deutigkeit; seine sprachliche Unzweckmäßigkeit hat sich aber bei dem Versuch, 
die Vererbungsregeln nach Prinzipien zu gruppieren, herausgestellt. Da bei der 
Wechselvererbung die Aquiproportionalitätsregel gilt und doch ungleiche Pro- 
portionalität der Gameten auftritt, können hier Mißverständnisse entstehen. Nach- 
dem nun die primäre Unabhängigkeit überhaupt nicht mehr als Regel gefaßt ist, 
sondern nur noch als Prinzip beibehalten wird, steht eigentlich nichts mehr dem 
entgegen, allein für die Gesetzmäßigkeiten der tatsächlich in Erscheinung tretenden 
Unabhängigkeit die Bezeichnung als Unabhängigkeitsregel zu verwenden. Besser 
ist es aber wohl, in Analogie zu der Fassung jener Vererbungsregeln, welche 
sich an das Prinzip der Zygonomie anschließen, die Sonderung der Anlagen zu 
betonen und von einer Trennungsregel zu sprechen. 

Die Trennungsregel oder Regel von der gleichartigen 
Trennung der verschiedenen Anlagen würde dann lauten: Für 
die Bildung der Geschlechtszellen kombinieren sich die einzelnen An- 
lagenpaarlinge verschiedener Anlagenpaare nach den Gesetzen der 
Wahrscheinlichkeitsrechnung miteinander. — Die vorkommenden . 
Sorten von Geschlechtszellen entstehen also primär in gleicher Anzahl. 

Genau das gleiche gilt naturgemäß dann, wenn die Erbanlagen, 
welche untersucht werden, nicht einheitlich sind, sondern wenn sie 
feste Gruppen von nur primär unabhängigen Erbanlagen, also » Kom- 
plexe«, darstellen. Die Vereinigung von Erbanlagen zu festen An- 
lagenkomplexen wird nun allgemein als Koppelung bezeichnet. Die 
Trennungsregel ist also zugleich eine Regel für das Verhalten bei 
stabiler oder absoluter Koppelung. 

Wesentlich verwickelter werden die Dinge dann, wenn die Kom- 
plexe weniger fest gefügt sind und in einem bestimmten Prozentsatz 
der Fälle gesprengt werden können. Bei einer derartigen labilen 
oder relativen Koppelung findet dann nicht eine freie Trennung der 
Anlagen statt, sondern nur ein beschränkter Austausch von Faktoren 
zwischen Komplexen. 


Das Auftreten dieses Austausches hat zur Folge, daß die verschiedenen 
Gametensorten nicht mehr im gleichen Verhältnis zueinander gebildet werden; 
für die hier in Betracht kommende Vererbungsregel habe ich daher früher die 
Bezeichnung als Disproportionalitätsregel angewandt. Nachdem der Name Aqui- 
proportionalitätsregel, zu der sie im Gegensatz stand, anderweit ersetzt worden 
ist, ist es vielleicht auch hier zweckmäßiger, die frühere Bezeichnung aufzugeben 
und die Regel lieber nach dem für sie charakteristischen Vorgang, nämlich dem 
Austausch von Faktoren, zu benennen. 

Die Austauschregel oder Regel von der imma un- 
gleichartigen Trennung der Anlagen würde lauten: Für die 
Bildung der Geschlechtszellen kombinieren sich die einzelnen An- 
lagenpaarlinge der verschiedenen Anlagenpaare nach besonderen, im 
Einzelfall feststehenden Beziehungen. — Die vorkommenden Sorten 
von Geschlechtszellen entstehen dabei primär in verschieden zahl- 
reichen Paaren gleich häufiger Gameten (bei zwei Anlagenpaaren be- 
trägt die Zahl der möglichen Gametenkonstitutionen vier). 


255 


Die Trennungsregel ist nichts weiter als ein Spezialfall der Aus- 
tauschregel; sie geht aus derselben hervor, wenn die besonderen Be- 
ziehungen zwischen den Anlagen in einer völligen Unabhängigkeit 
voneinander bestehen. 

Alle die genannten Prinzipien und Regeln sind auf statistischer 
Basis ermittelt und in diesem Sinne auch zu bewerten. Sie können 
daher als Resultate vieler zahlenmäßig analysierter Versuche An- 
spruch darauf machen, sachlich als gesichert angesehen zu werden. 

Anders ist es mit den morphologischen Grundlagen, welche 
den statistischen Gesetzmäßigkeiten untergelegt werden. Ein restlos 
bindender Beweis dafür, daß bestimmte cytologische Vorgänge für 
die statistischen Befunde maßgebend waren, läßt sich nur schwer 
führen. Aus diesem Grunde erschien eine Trennung der statistischen 
Resultate von den dafür angenommenen morphologischen Grundlagen 
"unbedingt erforderlich, wie ich das auch bei früherer Gelegenheit 
betont und durchgeführt habe. Allerdings kann wohl gesagt werden, 
daß die im Laufe der Zeit beigebrachten Indizienbeweise für die 
morphologische Bedingtheit der statistischen Resultate den Eindruck 
so treffender Klarheit machen, daß man sich ihnen anscheinend kaum 
mehr wird entziehen können. Vielleicht ist es daher gegenwärtig be- 
rechtigt, in dieser Richtung Morgan, welcher rückhaltlos die Ver- 
knüpfbarkeit von statistischem und cytologischem Geschehen befür- 
wortet, vorerst solange zu folgen, bis einwandfreie Gegenbeweise gegen 
seine Ansichten geliefert sind. 

Das Prinzip der Autonomie der Gene läßt sich morphologisch 
darauf zurückführen, daß die Gene an bestimmte Teile des Idioplasmas, 
an einzelne Erbträger, gebunden sind. Diese wiederum sind vermutlich 
kleinste, specifisch strukturierte Einheiten lebenden Protoplasmas, 
welche mit der Fähigkeit begabt sind, durch Wachstum und Teilung 
ihresgleichen hervorzubringen. Die Vorgänge bei der Chromosomen- 
zerlegung während der Karyokinese und bei der Chromosomenpaarung 
während der Synapsis sprechen nun dafür, daß diese Erbträger dem 
Kern angehören, und zwar daß sie den Chromomeren entsprechen, 
welche die Chromosomen aufbauen; nur dann erscheint ihre Unab- 
hängigkeit in dem Sinne, wie die alternative Vererbung es erfordert, 
restlos gesichert zu sein. Demnach ist das Prinzip der Autonomie 
der Gene morphologisch verknüpft mit dem Prinzip des Vererbungs- 
monopols des Kernes (Weismann) und dem Prinzip der Individualität 
der Chromomeren, das sich als letzte Konsequenz aus dem Prinzip 
der Individualität der Chromosomen (Boveri) ergibt. 

Das Prinzip der Zygonomie läßt sich morphologisch auf das 
- Verhalten der Chromosomen beim Geschlechtsvorgange zurückführen. 


256 


Bei der Reduktion weichen die vorher, während der synaptischen 
Periode, paarweise zusammengetretenen Chromosomen auseinander, 
und je ein Paarling eines jeden Paares gelangt in eine der reduzierten 
Tochterzellen. Genau das gleiche gilt auch beim Tetraplonten; auch 
hier treten die Chromosomen zunächst einmal paarweise zusammen, 
und die Spaltung der Paare als solche erfolgt genau so, wie bei den 
Diplonten. Die Zuteilung der Chromosomen ist danach also weit- 
gehend abhängig von der Art und Weise, wie sie sich bei der Syn- 
dese paaren. Cytologisch ist es nun bekannt, daß die Syndese 
immer zwischen ganz bestimmten, einander in ihrer Gestalt meist 
weitgehend entsprechenden Chromosomen erfolgt. Inwieweit auch 
die einander bei der Paarung jeweils gegenübertretenden Chromo- 
meren sich entsprechen, steht noch dahin, doch sind bereits über- 
raschende morphologische Analogien im Aussehen der gepaarten 
Chromosomenteile ermittelt. Somit darf man jedenfalls sagen, daß 
das Prinzip der Zygonomie der Gene morphologisch an das Prinzip 
der paarweise erfolgenden Conjugation bestimmter Chromosomen 
(Montgomery) und ihrer Trennung bei der Reduktion, und damit 
auch an ein Prinzip der Gleichwertigkeit (Allelomorphie) bestimmter 
Chromosomen gebunden ist. 


Das Prinzip der Seironomie ist schließlich morphologisch ver- 
knüpft mit der Art der Verteilung des Idioplasmas auf Chromosomen 
und Chromomeren. Freie Trennung der Anlagen erfolgt dann, wenn 
die ermittelten Anlagenpaare oder Paare fester Anlagengruppen auf 
verschiedenen Chromosomenpaaren lokalisiert sind. Da die Zuteilung 
der einzelnen Chromosomen auf die Tochtergarnituren bei der Re- 
duktion zufallsbestimmt ist, entstehen ja alle möglichen Chromosomen- 
kombinationen gleich häufig. Die Lokalisation bestimmter Anlagen 
auf bestimmten Chromosomen scheint durch die Erfahrungen an den 
Geschlechtschromosomen (geschlechtsgebundene Vererbung) und Spal- 
tungsverzug (non-disjunction) einwandfrei erwiesen zu sein. Gesetz- 
mäßig ungleichartige Trennung der Anlagen tritt vermutlich dann 
auf, wenn die beobachteten Anlagenpaare auf dem gleichen Chromo- 
somenpaar gelegen sind, und wenn zwischen den beiden Chromosomen 
ein Austausch von Chromomeren erfolgt5. Dabei ist es für das Re- 
sultat völlig gleichgültig, ob der Austausch durch Verklebung und |. 
andersartige Auseinanderreißung von Chromosomen (Chiasmatypie, 


5 Um Mißverständnissen zu begegnen, mag beiläufig darauf hingewiesen 
werden, daß selbstverständlich auf dieser morphologischen Basis auch praktisoh 
freie Trennung der Anlagen zustande kommen kann, wenn, etwa bei sehr langen 
Chromosomen zwischen endständigen Chromomeren, ein Austausch in 50% der 
Fälle stattfindet; beobachtet ist ein solches Verhalten anscheinend noch nicht. 


257 


bzw. Symmixis) oder durch Fragmentation und nachfolgende anders- 
artige Syzygie von Chromosomen (Rhegmatypie) oder noch anderswie 
erfolgt. Wichtig ist nur die große Regelmäßigkeit der statistisch 
ermittelten Austauschverhältnisse, durch welche Morgan zu der so 
bedeutungsvollen These von der linearen Anordnung der Anlagen- 
träger auf den Chromosomen geführt wurde. Diese These ist weiterhin 
von ihm zum Versuch der Lagebestimmung der Anlagen auf den 
einzelnen Chromosomen verwendet worden, und man darf wohl un- 
umwunden zugestehen, daß die aus verschiedenen Versuchen ge- 
wonnenen Resultate in dieser Richtung, insbesondere auch beim Ein- 
greifen defektiver und kumulativer Teilaggregation (deficiency und 
duplication), den Eindruck erstaunlicher Ubereinstimmung, machen. 
Allerdings werden vor allem noch cytologische Stiitzen dafiir in 
größerem Umfang beizubringen sein. Denn soviel scheint doch sicher 
zu sein, daß das Prinzip der Seironomie in engster Beziehung zu dem 
Prinzip der festen Lokalisation der Erbanlagen (Morgan) steht. 

Alle drei statistischen Prinzipien der alternativen Vererbung 
lassen sich also mit ganz bestimmten cytologischen Prinzipien in Be- 
ziehung bringen. Die Frage, inwieweit die cytologischen Prinzipien 
als bewiesen angesehen werden dürfen, ist noch keineswegs entschieden, 
und viele Forscher treten ihnen in vorsichtiger Zurückhaltung ab- 
wartend gegenüber. Aus diesem Grunde sei nochmals ausdrücklich 
hervorgehoben, daß die Stellungnahme zu den cytologischen Pro- 
blemen in keiner Weise von Einfluß ist auf die statistischen Re- 
sultate. Das gilt besonders auch für die Beurteilung der Wechsel- 
vererbung, da in der Literatur die statistische Behandlung der 
secondary non-disjunction gegenüber der cytologischen Behandlung 
vernachlässigt zu werden pflegt. Kein Zweifel am Mechanismus 
der Vererbungsvorgänge vermag die Tatsache des Vorhanden- 
seins dieser Vererbungsvorgänge zu erschüttern. 

Nachdem nunmehr die für die alternative Vererbung gültigen 
Prinzipien und Regeln genannt sind, erscheint es richtig, denselben 
kurz das gegenüberzustellen, was Morgan unter dem gleichen Namen 
versteht. 

Morgan unterscheidet im ganzen sechs Vererbungsprinzipien, 
nämlich 1) das Prinzip der Spaltung, 2) das Prinzip der freien Kom- 
bination, 3) das Prinzip der Koppelung, 4) das Prinzip des Faktoren- 
austausches, 5) das Prinzip der linearen Anordnung der Gene, und 
6) das Prinzip der begrenzten Zahl der Koppelungsgruppen (8. 2). In 
diesen sechs Prinzipien erblickt er zugleich die bisher bekannten 

6 Morgan, Th. H., Die stoffliche Grundlage der Vererbung (Deutsche Aus- 
gabe von H. Nachtsheim). Berlin 1921. 

Zool. Anzeiger. Bd. LIV. 17 


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Vererbungsgesetze, welche er in gewissem Maße den Gesetzen der 
Physik gleich bewerten zu dürfen glaubt, Es bedarf keiner Betonung, 
daß in ihrer Gesamtheit diese Morganschen Prinzipien sich kaum 
von den hier abgeleiteten unterscheiden. Ihre Fassung scheint mir 
aber im einzelnen insofern nicht immer ganz glücklich zu sein, als 
dabei nicht stets Gleichwertiges sich gegenübergestellt wird. 

Das erste Morgansche Prinzip gehört in das Bereich des 
Prinzips der Zygonomie der Gene; es deckt sich mit der Spaltungs- 
regel, also der ersten Form der Gesetzmäßigkeiten bei der Zygonomie, 
Für die zweite Form der Gesetzmäßigkeiten bei der Zygonomie hat 
Morgan kein besonderes Prinzip aufgestellt, wie überhaupt die alter- 
native Vererbungsweise partiell oder total pleoploider Organismen von 
ihm noch nicht als besonderer Vererbungstypus erkannt worden ist. 

Das zweite Morgansche Prinzip fällt formell weitgehend mit 
dem Prinzip der Autonomie der Gene zusammen. Es ist aber noch 
nicht losgelöst von den Beziehungen zum Prinzip der Seironomie, da 
es nach Art der früheren Unabhängigkeitsregel nicht nur die primäre 
Selbständigkeit der Gene vertritt. Nach der hier entwickelten Auf- 
fassung wäre es also zu modifizieren. 

Alle andern Morganschen Prinzipien gehören ganz in das Be- 
reich des Prinzips der Seironomie der Gene. Die Prinzipien der 
Koppelung, des Faktorenaustauschs und (in gewisser Beziehung) der 
freien Kombination sind weiter nichts als verschiedene Möglichkeiten 
der Beziehungen zwischen den Anlagen einer Anlagengarnitur. Der 
Faktorenaustausch nach einer bestimmten Gesetzmäßigkeit bildet die 
gemeinsame Basis; die Grenzfälle sind einerseits die freie Kombination, 
bei welcher ungehindert eine zufallsbestimmte Verteilung der Anlagen 
erfolgt, und anderseits die stabile Koppelung, bei welcher überhaupt 
keine Trennung der Anlagen möglich ist. Die Prinzipien der line- 
aren Anordnung und der beschränkten Zahl der Koppelungsgruppen 
beziehen sich auf die Zurückführung der statistischen Ergebnisse auf 
ihre morphologischen Grundlagen. Eine freie Kombination ist nur mög- 
lich, wenn die betreffenden Erbträger frei sind, also mit andern Worten, 
wenn sie auf verschiedenen Chromosomen gelegen sind; die Zahl der 
Chromosomen bestimmt also die Zahl der frei kombinierbaren Kop- 
pelungsgruppen. Die lineare Anordnung der Erbträger ist, wie er- 
wähnt, für das mechanische Verständnis des Faktorenaustausches 
anscheinend unerläßlich. Ob man aber diese mechanischen Vorgänge 
den ihnen entsprechenden statistischen Resultaten in dieser Form als 
gesonderte selbständige Prinzipien hinzuzählen darf, oder ob man sie 
denselben besser nur als vermutlich kausal damit verknüpfte Parallel- 
erscheinungen gegenüberstellen soll, ist schließlich Ansichtssache, 


\ 


259 


Die Morganschen Prinzipien der Vererbung haben somit nicht 
alle den Charakter von Prinzipien in dem [hier angewandten Sinne 
und sind mehr als eine Reihe von Gesichtspunkten anzusehen, welche 
für die moderne Erblichkeitslehre bedeutungsvoll sind. 

Zurückkehrend zu den eignen Resultaten wäre weiter zu sagen, 
daß man aus den drei Prinzipien der gesetzmäßig spaltenden Ver- 
erbung im wesentlichen nur vier Vererbungsregeln ableiten kann. 
Dieselben gehören paarweise zusammen und stellen jeweils eine all- 
gemeinere und eine speziellere Fassung für die Gültigkeit eines der 
Grundprinzipien dar. 

Auf das Prinzip der Zygonomie der Gene oder der gesetz- 
mäßigen Anlagenzuordnung beziehen sich die Regeln von der gleich- 
artigen Zuordnung der Anlagen (Spaltungsregel) und von der gesetz- 
mäßig ungleichartigen Zuordnung der Anlagen (W echselspaltungsregel). 

Auf das Prinzip der Seironomie der Gene oder der gesetzmäßigen 
Anlagenbeiordnung beziehen sich die Regeln von der gleichartigen 
Beiordnung der Gene (Trennungsregel) und von der gesetzmäßig un- 
gleichartigen Beiordnung der Gene (Austauschregel). 

Bei den verschiedenen Vererbungstypen nun, welche bisher be- 
kannt geworden sind, gelten die Vererbungsregeln in verschiedener 
Kombination. Jedesmal sind es zwei Regeln, welche in Betracht 
kommen, nämlich je eine, welche sich mit dem Prinzip der Zygonomie, 
und eine, welche sich mit dem Prinzip der Seironomie befaßt. Aus 
der beliebigen Kombination der vier Vererbungsregeln lassen sich 
demnach theoretisch vier verschiedene Grundtypen der Vererbung 
wahrscheinlich machen. Und von diesen Grundtypen sind in der 
Tat schon fast alle im Experiment ermittelt worden”. 

Die Gültigkeit der Spaltungsregel und der Trennungsregel führt 
zu dem Vererbungstypus, welchen Mendel entdeckte, und welcher 
als Mendelsche Vererbung im eigentlichen Sinne zu bezeichnen ist. 

Die Gültigkeit der Wechselspaltungsregel und der Trennungs- 
regel führt zu dem Vererbungstypus, welchen ich als Wechselver- 
erbung bezeichnet habe8. Im Rahmen der allgemeinen Wechsel- 
yererbung sind eine größere Zahl von Untertypen zu erwarten, je 
nachdem, ob Wechselspaltung in beiden Geschlechtern nach dem 
gleichen Verhältnis oder nach verschiedenen stattfindet. Bislang sind 
aber die Kenntnisse von den Erblichkeitsverhältnissen bei Wechsel- 
vererbung noch zu gering. Völlig geklärt ist eigentlich nur das ver- 
wickelte Verhalten beim Sonderfall der secondary non-disjunction, 


7 Betreffs des Verlaufes des Erbganges bei den verschiedenen Vererbungs- 
typen verweise ich auf die Schemata in meiner früheren Arbeit (vgl. Anm. 4), 
8 Vgl. Anmerkung 4. 


ith 


260 


der nach seinem Entdecker als Bridgessche Vererbung bezeichnet 
werden kann. 

Die Gültigkeit der Spaltungsregel und der Austauschregel führt 
zu dem als Kroßvererbung bezeichneten Vererbungstypus. Von 
diesem Grundtypus sind inzwischen schon eine Reihe von Untertypen 
bekannt geworden. Bei der allgemeinen Form der Kroßvererbung 
gilt in beiden Geschlechtern ein verschiedenes Koppelungsverhältnis 
(Apotettix-Typus). Als Grenzfall hierzu ist die Morgansche Ver- 
erbung anzusehen, bei welcher in einem Geschlecht absolute Kop- 
pelung herrscht (Drosophila- und Sericaria-Typus); der andre Grenz- 
fall mit Fehlen der Koppelung im einen Geschlecht ist noch nicht 
beobachtet. Bei dem Sonderfall der Batesonschen Vererbung gilt 
in beiden Geschlechtern das gleiche Koppelungsverhältnis (Lathyrus- 
Typus). 

Die Gültigkeit der Wechselspaltungsregel und der Austausch- 
regel nebeneinander ist bis jetzt noch nicht beschrieben. Daß etwas 
derartiges vorkommt, ist aber wohl mit Sicherheit zu erwarten. Welche 
Komplikationen man beim Auftreten von Koppelungserscheinungen 
bei pleoploiden Organismen zu erwarten und zu berücksichtigen hat, 
liegt wohl auf der Hand. 

Ein Vergleich der drei bisher experimentell belegten Vererbungs- 
typen zeigt, daß sich deren Definition stets auf das Verhalten von 
mindestens vier Erbanlagen bezieht. Nur daraus, wie sich vier Erb- 
anlagen, gleichgültig ob dieselben in zwei selbständigen Paaren auf- 
treten oder ob sie zu einem Quartett vereinigt sind, bei der Ver- 
erbung zueinander verhalten, läßt sich erkennen, ob es sich um 
Mendelsche Vererbung, um Kroßvererbung oder um Wechselver- 
erbung handelt. Daraus ergibt sich weiterhin von selbst, daß dann, 
wenn nur die zwei Erbanlagen eines Anlagenpaares bei einem Erb- 
gang verschieden sind und untersucht werden können, es unmöglich 
ist, den dabei vorliegenden Vererbungstypus einem der drei (bzw. 
vier) Grundtypen einzuordnen. Hier handelt es sich vielmehr um 
eine Besonderheit, welche als Grenzfall aller andern Typen auftreten 
kann. Auf das Vorhandensein dieses gemeinsamen Grenzfalles, der 
eine Verbindung zwischen den verschiedenen Vererbungstypen bildet 
und zu ihnen allen in gleicher Weise in Beziehung steht, ausdrücklich 
hinzuweisen, erscheint nicht überflüssig‘. Ob man ihm aber eine 

9 Bei dieser Gelegenheit darf erwähnt werden, daß die Benennung und Ein- 
ordnung der Erbgänge mit nur einem spaltenden Anlagenpaar bereits zu einer 
lebhaften begriffskritischen Diskussion geführt hat, da Lehmann sie vom »Men- 
deln«, also vom Begriff der Mendelschen Vererbung, ausgeschaltet wissen wollte, 


während Renner diesen Standpunkt nicht teilte. Die Betrachtung der mono- 
hybriden Spaltung als zwischen den verschiedenen Typen der alternativen Ver- 


261 


besondere Bedeutung iiber seinen Charakter als Bindeglied hinaus 
beilegen darf, mag dahingestellt bleiben. Angesichts der Beziehungen 
zwischen den auf gleiche Prinzipien beziiglichen Regeln, deren eine 
jeweils ein Spezialfall der andern ist, muß ja auch sonst ganz all- 
gemein mit gewissen Zusammenhingen zwischen den Vererbungstypen 
gerechnet werden. 

Die Formulierung der Prinzipien und Regeln der alternativen 
Vererbung war in der vorliegenden Erörterung ausdrücklich auf sta- 
tistische Basis gestellt worden. Sie war also, um den Unstimmig- 
keiten in der Beurteilung der eytologischen Daten aus dem Wege 
zu gehen, ausschließlich auf der zahlenmäßigen Analyse von Erb- 
gängen aufgebaut worden. Eine solche Analyse ist naturgemäß ge- 
bunden an die Erscheinungsformen der Organismen, und diese Tat- 
sache führt zu einem Resultat von ganz erheblicher Tragweite. 


erbung vermittelnder Grenzfall dürfte diese Meinungsverschiedenheit zu beheben 
geeignet sein. Ähnlich verhält es sich bei einer weiteren, ebenfalls von Renner 
angeschnittenen begriffskritischen Schwierigkeit, nämlich bei der Frage danach, 
wie man sich zu verhalten hat, wenn im gleichen Erbgang ein Teil der Anlagen 
nach dem einen, ein Teil nach dem andern Vererbungstypus weitergegeben wird. 
Unter Zugrundelegung der Morganschen Lokalisationstheorie würde das bei- 
spielsweise in Betracht kommen, wenn von drei berücksichtigten Anlagenpaaren 
zwei auf dem gleichen Chromosomenpaare, das dritte auf einem andern Chromo- 
somenpaare gelegen wären. Für die Stellungnahme entscheidend ist auch hier 
die Art und Weise, wie man den Begriff des Mendelns faßt. Dies kann in zwei- 
fach verschiedener Weise geschehen. 

Man kann den Begriff des Mendelns in dem Sinne definieren, wie ihn einst 
de Vries prägte, wie ihn Lehmann aufs neue umgrenzte, und wie ich selbst 
ihn anwandte, und kann dann sagen: »Mendeln heißt den Mendelschen Regeln 
folgene. In diesem Fall kann man bei einem monohybriden Erbgang nur von 
»Spalten« sprechen, nicht aber von »Mendeln<, da dies zugleich an ein bestimmtes 
Verhalten mehrerer verschiedener Anlagenpaare (Prinzip der Seironomie) gebunden 
ist, Ebenso würde man bei einem Erbgang, der ein unabhängiges und zwei ge- 
koppelte Anlagenpaare erkennen läßt, höchstens von partiellem oder kombiniertem 
Mendeln sprechen können, da hier eben »Mendeln« einerseits und »Krossen« (also 
vererben nach dem Typus der Kroßvererbung) anderseits nebeneinander stattfinden. 
Daß bei einer solehen Nomenklatur, wenn sie streng durchgeführt wird, Miß- 
verständnisse künftig ausgeschlossen sein würden, liegt auf der Hand. 

Selbstverständlich kann man den Begriff des Mendelns auch an den des 
Mendelismus im weitesten Sinne (Bateson) anschließen und im Gegensatz zur 
ursprünglichen Fassung sagen »Mendeln heißt alternativ vererben«; Mendeln und 
Spalten wären in dem Fall tautologe Begriffe. Dann würde man vielleicht bei 
monohybrider Spaltung von Mendeln schlechthin, bei dihybrider oder polyhybrider 
Spaltung von Mendeln nach dem Primärtypus, dem Kroßtypus oder dem Wechsel- 
typus, bei gleichzeitigem Auftreten zweier Vererbungstypen von kombiniertem 
Mendeln nach diesen beiden Typen sprechen können. Ob auf diesem Wege des 
Kompromisses sich in gleichem Umfang Klarheit schaffen lassen würde, muß 
dahingestellt bleiben. 

Letzten Endes handelt es sich bei dieser ganzen Frage nur um eine Form- 
frage von untergeordneter Bedeutung, wenn erst über die sachlichen Zusammen- 
hänge Klarheit erreicht ist. Eine Einheitlichkeit der Bezeichnungsweise wäre 
allerdings dringend zu wünschen. 


262 


Es ist genugsam bekannt, daß die Erscheinungsweise der am 
Erbgang beteiligten Individuen, ganz abgesehen vom, Einfluß der 
Lebenslage, keineswegs stets die Einzelwirkungen der beteiligten Erb- 
anlagen aufzeigt, sondern daß sie in höchstem Maße vom Zusammen- 
spiel verschiedener Erbanlagen bestimmt wird. Aus diesem Grunde 
ist die Analyse eines Erbganges sehr oft nicht direkt möglich, und 
erst der Vergleich mehr oder weniger zahlreicher Kontrollversuche 
gestattet mit größerer Sicherheit, den vorliegenden Vererbungstypus 
zu erkennen. Die Aufgabe der Kontrollversuche ist es dabei, das 
vorliegende Bild von den Komplikationen durch die Merkmalsent- 
faltung freizumachen. 

Bei der Analyse des einzelnen Erbganges muß also scharf ge- 
schieden werden zwischen dem Verhalten der Anlagen und dem Ver- 
halten der Merkmale, oder mit andern Worten, zwischen den eigentlichen 
Vererbungsvorgängen und den Vorgängen der Merkmalsentfaltung 
oder Phänogenese. Es ist geradezu eine Selbstverständlichkeit, daß 
eine gleiche Trennung auch im allgemeinen mit der gleichen Ent- 
schiedenheit durchgeführt werden muß. 

In diesem Sinne ist also unbedingt darauf zu halle daß fi 
die Vererbung nur Regeln aufgestellt werden, welche allein die Weiter- 
gabe der Erbanlagen betreffen und Le auf die Phänogenese 
keinerlei Rücksicht nehmen. Demgegenüber sind für die Phäno- 
genese nur Regeln zu formulieren, welche allein die Entfaltung der 
Anlagen berücksichtigen und ihrerseits keine Beziehung zur Ver- 
erbung als solcher besitzen. 

Aus der Kombination von beiden lassen sich dann nachträglich 
Regeln, oder besser Lehrsätze, für die Entfaltung von Merkmalen 
in Erbgängen, wie die » Uniformitätsregel« von Gärtner, oder auch 
für die Merkmalswiederkehr und die Erbähnlichkeit, wie die »ent- 
wicklungsgeschichtliche Vererbungsregele von Haecker, ableiten, 
deren praktische Bedeutung nicht verkannt werden soll. Aber nie 
darf man dabei aus dem Auge verlieren, daß diese Regeln nur An- 
wendungen oder Folgerungen sind, denen gegenüber der Grundsatz 
der Trennung von Vererbung nd Pan stets prinzipiell 
gewahrt werden muß. 


263 


3. Über den Cyclops diaphanus Fischer und den N disphanus 
einiger andern Autoren. 
Von Dr. J. Thallwitz, Dresden. DE 
Eingeg. 30. Jan. 1922. _ 


In den Moosbiischeln des flachen Ostufers des Luchteiches zu 
Grüngräbchen (Amtshauptmannschaft Kamenz, Nordsachsen) haust 
zur Herbstzeit neben andern Copepoden ein kleiner Cyclops mit 11- 
gliedrigen Antennen. Bestimmt man diesen nach der Bearbeitung 
von ©. van Douwes Copepoden in Brauers Süßwasserfauna Deutsch- 
lands (1909), so kann es kein andrer sein als Cyclops incertus Wolf. 
Bestimmt man die Art aber nach G. O. Sars: An account of the 
Crustacea of Norway vol. VI. Bergen und Christiania 1918, so stimmt 
sie genau zu der Beschreibung und den Zeichnungen, welche Sars 
von seinem diaphanus Fischer gegeben hat. Auch van Douwe führt 
einen diapkanus Fischer an und gibt in Anlehnung an Schmeil an: 
»Sämtliche Beine haben zweigliedrige Aste«. Das ist aber weder 
bei unsrer Form, noch bei dem Sarsschen diaphanus der Fall. Bei 
beiden erinnert das Receptaculum seminis durchaus an das von 
Cyclops languidus Sars, während die van Douwesche Abbildung 
dieses Organs anscheinend der entnommen ist, welche Lilljeborg 
1901 in seiner Synopsis Cyclopis auf Tab. IV. Fig. 15 gibt!. Es 
heißt bei van Douwe: »Receptaculum seminis in der untern Hälfte 
des Abd.-Sgts. liegend, oval, die beiden Samenkanäle schräg nach 
vorn (oben) verlaufend, Genitalporus am vordern (obern) Ende des 
Receptaculum seminis sitzend.« 

Die Schilderungen, welche die verschiedenen Autoren, insbeson- 
dere Schmeil, Claus, Lilljeborg und Sars von C. diaphanus 
Fischer gegeben haben, weichen in so vielen Punkten -vonein- 
ander ab, daß sie unmöglich auf ein und dieselbe Form bezogen 
werden können, und es fragt sich, welche der Schilderungen wohl 
der Erstbeschreibung Fischers entspricht. Schmeil hatte leider 
bei Abfassung seiner Monographie? keine Gelegenheit, den Cyclops 
diaphanus selbst zu untersuchen. Er stützt sich bei der Diagnose 
der Art auf die Angaben Fischers und auf Mitteilungen von 
Mräzek und Lande. Von Fischer3 übernimmt er die Angaben 
über die Elfgliedrigkeit der ersten Antennen und ihrer relativen 

1 W. Lilljeborg, Synopsis, specierum huc usque in Suecia observatarum 


generis Cyclopis. Stockholm 
2 O. Schmeil, Deutschlands freilebende Süßwassercopepoden. Teil I. 
Cassel 1892, 


3 S. Fischer, Beiträge zur Kenntnis der in der Umgegend von St. Peters- 
burg sich findenden Cyclopiden. Fortsetz. Bulletin de la Soc. Imper. des Natu- 
ralistes de Moscou. Tome 26. 1853. p. 93-94. Tab. III, Fig. 6—12. 


264 


Kürze, über die Länge der Furca (so lang wie die beiden letzten _ 
Abd.-Sgte.) und über die Eingliedrigkeit des rudimentären Füßchens 
(Fischer Tab. III. Fig. 8), das am Ende mit einem Fiederhaar und 
einem kurzen Dorn versehen ist, dabei Fischer berichtigend, der 
den kleinen Dorn an das Ende des Außenrandes zeichnet, während 
er dem Innenrande zugehören muß. Daß die Außenrandborste der 
Furca nahe der Mitte ansetzt, daß von den Endborsten die äußere 
und innere kurz und an Länge ziemlich gleich sind, die mittleren, 
wohl entwickelten Apicalborsten sich in den Längen etwa wie 2:3 
verhalten, wurde wohl ebenfalls Fischers Zeichnungen (Fig. 7 u. 11) — 
entnommen und kontrolliert durch eine Zeichnung Landes. Von 
den Beinpaaren gibt Schmeil an: »Die Schwimmfüße haben zwei- 
gliedrige Äste.« Hierfür findet sich bei Fischer kein Anhalt, da ~ 
dieser nur das erste Beinpaar mit zweigliedrigen Ästen abbilden 
(Tab. III, Fig. 9), von den andern Schwimmfüßen aber nichts aus- 
sagt. Während Schmeil die Art in die Nähe von graciks Lillj. 
stellte, wohl im Hinblick auf die Elfgliedrigkeit der ersten Antennen 
den Bau des rudimentären Füßchens und die Annahme zweigliedriger 
Schwimmfüße, weist Lilljeborg 1901 in der Diagnose seines diaphanus 
auf die Ahnlichkeit mit languidus Sars hin. Wie bei diesem seien 
die Aste des ersten Schwimmfußpaares zweigliedrig, ebenso der 
Innenast des zweiten Paares, alle übrigen Schwimmfußäste aber drei- 
gliedrig. Die Füße des 5. Paares seien klein und eingliedrig, am 
Ende mit Borste und kleinem Stachel. Eine Borste am Seitenteil 
des 5.. Cephalothoraxsegmentes repräsentiert noch das mit dem Seg- 
ment verschmolzene erste Glied des 5. FuBpaares. Daß er aber das 
Receptaculum unähnlich dem von languidus abbildet, wurde schon 
erwahnt. 

Sars 1918 hingegen bildet auch das Receptaculum ganz ähnlich 
ab wie bei languidus, mit dem auch bei seinem diaphanus die 
Schwimmfüße in der Gliederung übereinstimmen. Es sind nur ge- 
ringe Unterschiede in der Schlankheit des 3. und 4. Paares und in 
der Länge der Apicaldornen am Innenast des 4. Paares vorhanden. 
Die Außenrandborste der Furca sitzt fast in der Mitte, der Längen- 
unterschied zwischen den zwei großen Endborsten ist bedeutender 
als bei languidus. Das 5. Füßchen ist klein und eingliedrig, indem 
der dem Proximalglied von languidus entsprechende Abschnitt mit 
dem Segment verschmolzen bleibt. Die ersten Antennen sind eli- 
gliedrig. 

Den von ihm früher beschriebenen ©. nanust setzt Sars 1918 


4 G. O. Sars, Oversigt af de indenlandske ROT Forhandl. 
Vidensk. i. Christiania, Aar 1862. 1863. 


265 


synonym mit diaphanus Fischer. Dann gehört aber auch C. diaphanus 
var. diaphanoides A. Graeter 19035 hierher, den bereits M. Thiebaud 
19156 als synonym mit nanus Sars anführt. Ferner treffen alle An- 
gaben, welche E. Wolf 19057 über die von ihm als Cyclops incertus 
neu eingeführte Art macht, auch auf diaphanus Sars zu, so daß auch 
incertus Wolf mit diesem synonym zu setzen ist. 

Der Formenkreis von C. languidus zeigt sehr bemerkenswerte 
Abänderungen. Während die typische Art languidus Sars 16-gliedrige 
Antennen, am ersten Schwimmfußpaare 2-gliedrige Aste, am 2. Paar 
einen 2-gliedrigen Innenast hat und ein 2-gliedriges 5. Füßchen be- 
sitzt, beobachtete Schmeil einzelne Exemplare, bei denen sämtliche 
Äste der Schwimmfüße noch 3-gliedrig waren. Anderseits beob- 
achtete E. Wolf eine Form — er sprach sie für nanus Sars an — 
die denselben Bau der Füße besaß wie der typische languidus und 
deren einziges unterscheidendes Merkmal die Reduktion der Antennen- 
glieder auf 11 war. Eine ähnliche Form beschreibt Lilljeborg 1901 
als Cyclops languidordes, nur ist bei ihr noch der äußere Apical- 
stachel am Endglied des Innenastes des 4. Fußpaares stark verkürzt 
und die furcale Außenrandborste etwas weiter nach hinten gerückt. 
Tritt auch am 5. Füßchen noch die Unterdrückung des ersten Glie- 
des durch Verschmelzung mit dem letzten Thoraxsegment hinzu, so 
kommen wir zu Formen wie diaphanus Sars und incertus Wolf. Bei 
diesen ist die Außenrandborste der Furca jedoch der Mitte näher 
gerückt, und die Endstacheln am Innenast des 4. Fußes sind ver- 
längert. 

Nun führt aber E. Wolf außer seinem nanus und incertus noch 
einen diaphanus an (l.c. S. 171), bei dessen Bestimmung er sich 
offenbar an Schmeil und Claus gehalten hat, denn er acceptiert 
eine gracilis-diaphanus-Gruppe. Ich muß also annehmen, daß er 
eine Form mit lauter zweigliedrigen Schwimmfüßen vor sich gehabt 
hat, da er sonst wohl das von den Angaben der genannten Forscher 
Abweichende erwähnt hätte. In der Meinung, daß Claus 1905 den 
typischen diaphanus Fischer inzwischen vollständig gekennzeichnet 
habe und kein Bedürfnis nach einer ins einzelne gehenden Beschrei- 
bung der neuen Funde vorliege, unterläßt er eine solche leider. 

Gibt es eine diaphanus-Form mit lauter zweigliedrigen Asten 
der 4 Schwimmfußpaare, wie sie zuerst Schmeil beschrieben hat? 
Meiner Ansicht nach kann an der Existenz dieser Form nicht ge- 


5 A. Graeter, Die Copepoden der Umgebung von Basel. Genf 1903. 

6 Catalogue des Invertebres de la Suisse. Copepodes. Genf 1915. 

1 E. Wolf, Die Fortpflanzungsverhältnisse unsrer einheimischen Copepoden. 
Zool. Jahrb. Syst. 1905. 


266 

zweifelt werden, da O. Claus8 in seinen ausführlichen Schilderungen, 

bei denen ihm voll ausgereifte Exemplare — die © © mit Eiballen —, 

sowie Entwicklungszustände aller Copepodit-Stadien vorlagen, für 
die Erwachsenen ausdrücklich angibt: »Sämtliche 4 Ruderfußpaare 
besitzen zweigliedrige Äste, sind demnach ebenso wie die vorderen 

Antennen auf der Entwicklungsstufe des 4. Jugendstadiums zurück- 

‚geblieben. « 

Man hätte also folgende nähere Verwandtschaftsbeziehungen: 

C. languidus, forma atava Schmeil 1892, mit lauter 3-gliedrigen 

ea Schwimmfüßen. 

©. languidus Sars 1862 und 1918, mit 16-gliedr. Ant., 2-gliedr. Ästen 

ana a. So rm tn pate und am renier des 2. 
y Paares, mit 2-gliedr. 5. Füßchen. 

>. nanus E. Wolf 1905 (nicht Sars), mit 11-gliedr. Ant., mit Füßen 

wie languidus Sars (? Synon.: C. 7 di Lilljeb. 
i 1901). 

. diaphanus Sars 1918 (= diaphanus Fischer 1853 = nanus Sars 
1862 und 1918 = éncertus E. Wolf 1905) mit 11- 
gliedr. Ant., Schwimmfüßen ähnlich wie 

Y aber mit alla. 5. Füßchen. 
©. minutus Claus 1863 (= Microcyclops diaphanus Cls. 1895 = Cy- 
clops diaphanus Schmeil 1892), mit 11-gliedr. Ant., 
2-gliedr. Schwimmfüßen, 1-gliedr. 5. Füßchen. 
Allen diesen Formen kommt zweifellos ein Receptaculum seminis 
zu, das mit dem von languidus Sars die grofite Ahnlichkeit hat; das 
zeigen die Bilder von G. O. Sars und E. Wolf. Die Figuren dieses 

Organs, welche C. Claus (1895) gibt, sind zu weit nach hinten ver- 

längert, offenbar weil Claus eine Ahnlichkeit mit dem Receptaculum 

von gracilis demonstrieren wollte, befangen in der Annahme einer 
näheren Verwandtschaft dieser beiden Formen. Es bleibt nur noch 
das merkwürdige, so ganz abweichende Receptaculum des Lilljeborg- 

schen diaphanus zu erörtern, das durch van Douwe 1909 und . 

Thiebaud 1915 in ihre faunistischen Zusammenstellungen über- 

nommen worden ist. Es müßten dann wieder 2 verschiedene Formen 

dieses Receptaculum besitzen, eine mit Ruderfüßen wie langusdus 

(Lilljeborg!) und eine mit lauter 2-gliedrigen Asten der Ruder- 

füße (van Douwe, Thiebaud!). Das Lilljeborgsche Receptaculum 

scheint aber doch gänzlich verzeichnet zu sein, so schwer diese An- 


Es 


E>) 


8 C. Claus, Uber die Wiederbelebung im Schlamme eingetrockneter Cope- 
poden u. Copepoden-Hier. Zugleich ein Beitrag zur Kenntnis von Meeroeyelops 
diaphanus (Fischer) = minutus (Cls.). Arbeiten aus dem Zool. Inst. der Universi- 
tit Wien und der Zool. Station in Triest. Tome XI. Wien 1895. Mit 2 Tafeln. 


267 


nahme auch sonst diesem vorzüglichen Beobachter gegenüber fällt. 
So lange nicht noch von andrer Seite ein solches — ganz aus dem 
Rahmen der languidus-Verwandtschaft herausfallendes. — Recepta- 
culum festgestellt wird, müssen wir annehmen, daß die C. diaphanus 
bei van Douwe in Brauers Süßwasserfauna und bei Thiebaud 
im Catalogue des Invertebres de la Suisse Schemen sind, deren dort 
angegebene Merkmale bei keiner der lebenden Cyclops- Arten zu- 
sammentreffen. 
Dresden, 27. Januar 1922. 


4. Zwei neue Hydracarinen aus dem Harz. 
Von Karl Viets, Bremen. 
Eingeg. 31. Januar 1922. 


Feltria oedipoda n. sp. 


G! 400 u lang, vorn 330 u breit; Umriß kurz eiförmig. oca 
ein der seitlichen Körperumrißlinie entsprechendes Schild; dieses 
fein porös und gefeldert, mit 5 Paar Drüsenporen. Mundorgan 
kelchförmig, 135 u lang, vorn 80 & breit. Palpen kurz und ziemlich 
klobig; die Gliedlängen dorsal: 1) 25, 2) 75, 3) 30, 4) 85, 5) 50 u. 
Beugeseite des 4. Gliedes basal eingeschnürt, in der Mitte vorgebaucht. 
Epimeren 1—3 schlank und schmal; 4. Epimeren etwa dreieckig mit 
gerundeten Ecken und ausgebauchtem Hinterrand. Endglied der 
3. Beine an der Beugeseitenmitte mit breitbasigem, kräftigem, stumpf 
abgeschnittenem Fortsatz, dieser am freien Ende mit drei winzigen 
Hôckerr. Gliedlänge 110 u; Fortsatz 25 u hoch, am Ende 20 « 
breit. Genitalfeld eine große, vorn leicht in die Epimeralbucht 
hineinragende Platte bildend, deren Hinterrandmitte eingekerbt und 
fast bis an die schmale Genitalöffnung gespalten. Auf der Platte 
zahlreiche, am Hinterrand gedrängt stehende Näpfe. 

Hundert: Harz, Quelle am Oderteich und Quelle an ui Chaussee 
Altenau—Romkerhall. 


Axonopsis rotundifrons n. sp. 

oO 570 u lang, 405 u breit; Umriß elliptisch, Stirnrand gleich- 
mäßig gerundet. Maxillarorgan 115 u lang. Mandibel 100 « lang, 
senkrecht zur Maxillarplatte im Organ befestigt. Palpengliedlängen: 
1) 40, 2) 60, 3) 35, 4) 95, 5) 35 u. Haarbesatz sehr spärlich. 1. Epi- 
meren 60 x gegen den Stirnrand zurücktretend; Vorderenden der 
1. und 2. Platten breit und außenseits gezähnt. Maxillarbucht tief 
und schmal (135 : 45 u). Epimeralsuturen fast fehlend. Beine mit 
kurzen Dornen, an den mittleren Gliedern mit langen Schwertborsten, 


268 


an den 5. Gliedern der zwei letzten Paare mit einigen Schwimmhaaren. 
Fußkrallen zweizinkig. Genitalfeld in einer Ausbuchtung des Ven- 
tralpanzers ganz am Bauchseitenhinterrand gelegen. Geschlechts- 
spalte 35 u breit, etwa 65 u lang, jederseits davon drei Näpfe, im 
Dreieck gelegen. Penisgerüst kräftig. 

Fundort: Kellwasser bei Altenau, in Lebermoosen an über- 
fluteten Steinen. 


5. Bemerkungen zur multiplikativen Vermehrung von Myxidium lieber- 
kühni Bütschli. 
Von H. Bremer. 
(Aus dem Zoologischen Institut der „Universität Breslau.) 
(Mit 3 Figuren.) 
Eingeg. 12. Febr. 1922. 
| Angesichts der oft ungeheuerlichen Überschwemmung eines 
Wirtes mit Myxosporidien, die aller Wahrscheinlichkeit nach aus 
der Infektion durch verhältnismäßig wenige Sporen stammen müssen, 
hat die Frage der multiplikativen Vermehrung dieser parasitischen 
Protozoen ein gewisses theoretisches wie praktisches Interesse. 

Nach vorausgegangenen mehr theoretischen Erwägungen von 
L'hélohan 1895 hat als erster Cohn 1896 einen derartigen Ver- 
mehrungsmechanismus beschrieben, die multiple Knospung von 
Myxidium lieberkühni: aus einem größeren plasmodialen Individuum 
quellen kleinere Partien bruchsackartig hervor, schnüren sich ab und 
geben so kleineren Tochterindividuen Selbständigkeit. Einen andern 
multiplikativen Vermehrungsmodus zeigte Doflein 1898 in der von 
ihm so genannten Plasmotomie bei Chloromyxum leydigi: ein In- 
dividuum schnürt sich an einer Stelle durch, ohne daß Kernteilungen 
dabei einen bestimmenden Einfluß ausüben, und so entstehen zwei 
mehr oder minder gleich große Tochterindividuen. Mit einer dritten 
derartigen Vermehrungsweise hat Davis 1916 bekannt gemacht: der 
Bildung von endogenen Knospen, »gemmules«, bei Sphaerospora 
dimorpha, die vielleicht homolog sind mit den »agamontes« von 
Ceratomyxa herouardi (Georgewitsch 1917) und den »vegetativen 
Fortpflanzungskörpern« von Chloromyxum leydigi (Erdmann 1911); 
auf sie soll unten noch eingegangen werden. 

Die multiple Knospung von M. leberkiihni ist Gegenstand der 
Kritik von Laveran und Mesnil 1902 gewesen. Sie haben nie- 
mals die verschiedenen Stadien der Knospung gesehen, auch nie- 
mals eine endoplasmatische Verbindung zwischen den groBen und 
den anliegenden kleinen Tieren, die vielmehr stets beide gegenein- 


269 


ander durch Ectoplasma wohl abgegrenzt waren. Aus diesem Grunde 
bestreiten sie das Vorkommen von Knospung und erklären die von 
ihnen beobachtete gleiche oder fast gleiche Plasmotomie kleiner 
Tiere für den einzig in Betracht kommenden multiplikativen Ver- 
mehrungsvorgang. Die »Knospen« Cohns sind danach nichts als 
kleine Individuen, die sich an den größeren angeheftet haben, in 
ähnlicher Weise, wie sie auch am Harnblasenepithel angeschmiegt 
zu finden sind, sozusagen an sekundärer Lagerstätte, einer Lage, 
die verhindert, daß sie durch den abfließenden Urin fortgeschwemmt 
werden. 

Zu diesem Punkte muß ferner hervorgehoben werden, daß auf 
den Cohnschen Bildern die »Knospen« durchweg viel kleinere Ein- 
schlüsse im Endoplasma aufweisen als das angenommene Muttertier. 
Cohn gibt dazu an, daß sie keine Hämatoidinkristalle enthalten 
(S. 242). Diese Tatsache macht ihr Hervorgehen aus einfacher plasmo- 
tomischer Knospung einigermaßer unwahrscheinlich. 

Auch mir ist es, bei Gelegenheit von Beobachtungen an M. 
heberkühni, die zu andern Zwecken angestellt wurden und an andrer 
Stelle erscheinen, nicht einmal gelungen, einwandfrei einen endo- 
plasmatischen Zusammenhang zwischen »Knospen« und »Mutter- 
individuum« zu finden, so daß ich aus diesen und den oben ange- 
führten Gründen der Ansicht von Laveran und Mesnil in der 
Form zustimmen möchte, daß es sich bei den Cohnschen Knospen 
in sehr vielen Fällen um sekundär angelagerte kleine Individuen 
handeln mag. 

Immer ist dies jedoch sicher nicht der Fall. Darauf weisen 
vor allem diejenigen von mir gesehenen Fälle hin, in denen mit 
»Knospen« versehene größere Individuen und solche ohne »Knospen« 
dicht nebeneinander sichtbar sind. Wenn es sich um einfache An- 
lagerung kleiner Individuen an große handelt, so ist es nicht einzu- 
. sehen, weshalb einige der letzteren vor den andern bevorzugt wer- 
den. Die Annahme, daß hier Anziehungsreize etwa chemischer Art 
mitwirken, ist unwahrscheinlich, so daß man doch wieder zu der 
Ansicht gedrängt wird, daß ein Abstammungsverhältnis zwischen 
großen und kleinen aneinderliegenden Individuen vorliegt. 

Welches ist nun aber der Vorgang, der zur Entstehung der 
kleinen Tochterindividuen führt? Als Antwort auf diese Frage 
seien die verschiedenen multiplikativen Vermehrungsweisen von M. 
lieberkühni angeführt, die zur Beobachtung kamen: 

1) An kleinen, wenigkernigen Individuen wurde die zuerst für 
Chloromyxum leydigi von Doflein angegebene und von Laveran 
und Mesnil für M. lieberkühni bestätigte Plasmotomie wieder 


270 


aufgefunden (Fig. 1). Dem Bild ist nichts hinzuzufügen; man sieht, 
daß es dem Dofleinschen im wesentlichen entspricht, bis auf das 
Fehlen der Pseudopodien, ein Unterschied, der wohl auf der relativ 
geringen Neigung von M. licberkühni zur Pseudopodienbildung be- 
ruht, und die scharfen, verdichteten Ränder der Trennungsstelle, die 
vielleicht auf schnellen Ablauf des Vorgangs deuten, vielleicht aber 
auch Fixierungsprodukt sind. Es handelt sich dabei um sehr junge 
Stadien, die im August beobachtet wurden, der Zeit, da die Sporen- 
bildung im wesentlichen abgeschlossen, und die (nicht beobachtete) 
Sporenkeimung anzunehmen ist!. 

2) Multiple Plasmotomie (Fig. 2): Es liegt offenbar Teilung 
eines Individuums in sieben annähernd gleichgroße Individuen im 


Fig. 1. 
A Fig. 3. 
3 % f 3 È sa - 
à 3 ene = 
: = è ‘e > 3 = ‘e! 
Las si SEHR = se 
& Sp 
T 
1! 
A SE ma EE 
{ \ Perna À a \ e 
ra \ 
x ce \ =| ge 
d \} È | 
si be; 7 i= 


Fig. 1. Einfache Plasmotomie. Vergr. etwa 3000. Subl.-Alkohol Giemsa. . 
Fig. 2. Multiple Plasmotomie. Vergr. etwa 550. Nach dem Leben. 
Fig. 3. Endogene Knospung. Vergr. etwa 3000. Subl.-Alkohol. Eisenhämatox. 
Heidenhain. 


abgebildeten Falle vor. Die Deutung des Bildes als plasmodiale 
Verschmelzung erscheint nicht ausgeschlossen, angesichts der an 
einigen Stellen langen und schmalen Verbindungsbrücken jedoch 
unwahrscheinlich. Ein derartiger Fall kam nur einmal zur Beob- 
achtung (im September), wie auch einfache Plasmotomie nur selten 
gesehen wurde. Das deutet vielleicht darauf hin, daß der Vorgang 
sehr schnell verläuft (s. unter 1), und daß darum auch 


1 Sporenkeimung wurde nur in einem Falle beobachtet: Sie geschah in der 
Harnblase eines abgestorbenen Hechtes, also dem Orte der Sporenbildung, was 
darauf hinweist, daß das Hervorkommen der Amöboidkeime im ursprünglichen 
Wirte möglich ist (Georgewitsch 1914), wenn es auch bei der Abnormität des 
Falles nicht beweiskräftig genannt werden kann. 


271 


3) die exogene Knospung nach Cohn seit 1896 nicht wieder 
beobachtet wurde. Sie kann trotzdem wohl vorkommen, läuft dann 
nur wahrscheinlich so schnell ab, daß man nur ihre Endprodukte 
findet. Schließlich ist sie ja nichts andres als eine multiple Plasmo- 
tomie, bei der nur eines der Tochterindividuen eine bedeutend größere 
Masse aufzuweisen hat als die übrigen. Ob die Oberflächenspannungs- 
verhältnisse eine Teilung in diesem Verhältnis gestatten, wird in diesem 
speziellen Falle kaum festzustellen sein. 

4) Ich konnte jedoch beobachten, daß eine Entstehung uo 
aus größeren Individuen auch möglich ist ohne Plasmotomie, auf 
dem Wege einer endogenen Knospung, die, wie ich Aube in 
den meisten Fallen die Ursache derartiger Vermehrungsbilder ist, 
wie sie Cohn gezeichnet hat. Fig. 3 zeigt im Innern eines größeren 
Individuums von M. leberkühni durch eine Membran abgegrenzte 
endogene Bildungen, die, oberflächlich betrachtet, Sporenbildungs- 
_stadien ähneln, sich aber dadurch von ihnen unterscheiden, daß 
Propagationszellen in ihnen zu finden sind, daß sie also eine diesen 
übergeordnete Individualität aufweisen. 

Diese Körper ähneln in auffallender Weise dem, was Davis 
1916 bei Sphaerospora dimorpha als »gemmules« beschrieben hat 
(S. 345): »Very often the endoplasm contains several rounded bodies 
composed of an outer hyaline layer surrounding a granular central 
portion... these bodies are gemmules which make their way out of 
the parent and develop into daughter trophozoites.« Sie entstehen 
aus einkernigen endogenen Zellen, also genau ebenso wie die Sporen. 
Nur folgen in ihnen auf die Kernteilungen keine Teilungen des 
Cytoplasmas, so daß sie schließlich als achtkernige rundliche indif- 
ferenzierte Körper das Mutterindividuum verlassen, was Davis im 
Leben beobachtet hat. Wenn sie frei geworden sind, treten sie in 
Sporenbildung ein; doch kann dies gelegentlich auch schon im Körper 
der Mutter vorkommen, was dann unsrer Fig. 3 entsprechen würde 
(S. 349): »Occasionally the gemmules may be retained in the body 
of the mother... In such cases they... begin to develop in the 
same way... The nuclei increase in number by mitotic division and 
become differentiated into vegetative and generative. . .« 

Davis hält diese »gemmules« möglicherweise fiir- homolog mit 
Pansporoblasten, die nur einen andern Entwicklungsweg eingeschlagen 
haben. Er schließt das einmal aus ihrer Entstehung, dann aus dem 
Strukturunterschiede zwischen ihnen und ihrer Umgebung, der sich 
im färberischen Verhalten ebenso äußert wie bei Pansporoblasten: 
sie werden von Giemsalösung blau gefärbt, das umgebende Cyto- 
plasma rosa. site 


272 


Auch Erdmann 1911 beschreibt für Chl. leydigi vegetative 
Fortpflanzungskörper, die strukturverschieden sind vom Körper des 
Muttertieres: Sie zeichnen sich durch gelbgrüne Farbe (im Leben) 
in blaugrüner Umgebung aus. In beiden Fällen kann nicht von 
Plasmotomie gesprochen werden, die ja als einfacher Plasmazerfall 
zu strukturell gleichen Teilen führen müßte. Auch die rundliche 
Form und scharfe Abgrenzung durch eine Membran fällt nicht in 
den Erscheinungskomplex der Plasmotomie. 

Ich glaube die endogene Knospung von M. lieberkühni als dritten 
Fall denen von Erdmann und Davis anreihen zu können. Die 
äußere Ähnlichkeit der Fig. 3 mit Pansporoblastenbildern, wie bei 
Davis, wurde schon erwähnt, und auch die Strukturverschiedenheit 
der Knospen vom Muttertier auf den Cohnschen Bildern ließe sich 
meines Erachtens dann verstehen, wenn die Tochterindividuen nicht 
durch Plasmotomie entstanden sind, sondern durch endogene Neu- 
bildung von Zellen. Dann wäre auch begreiflich, warum die Knospen 
stets vom Muttertier scharf ectoplasmatisch abgegrenzt gefunden 
werden: Sie haben ihre Grenze ja schon innerhalb des Mutterkörpers 
ausgebildet (Fig. 3). 

Über die mögliche Homologie der endogenen Knospen mit 
Propagationskeimen bei M. lieberkühni können keine Angaben ge- 
macht werden, da ich ihre Entstehung nicht sicher verfolgen konnte. 
Doch müssen sie ihrer Lage nach entstehen wie Propagationszellen: 
durch freie Zellbildung im Innern des Mutterplasmodiums. Viel- 
leicht steht ihre Bildung im Zusammenhang mit von mir an andrer 
Stelle beschriebenen Fällen, wo die Propagationszellen 1. Ordnung 
(Keysselitz 1908), statt sich nach der bekannten Dreiergruppen- 
bildung wie üblich zu trennen, zur Bildung von mehrkernigen Körpern 
schreiten, die im Aussehen von Pansporoblasten wesentlich abweichen. 

Schließlich sei noch erwähnt, daß möglicherweise ein vierter 
Fall von endogener Knospenbildung bei Myxosporidien vorliegt: die 
von Georgewitsch 1917 beschriebene Bildung von »agamontes« 
bei ©. herouardi, die jedoch zeichnerisch nicht genügend belegt ist. 

Wir haben also bei M. lieberkühni — z. T, in Übereinstimmung 
mit andern Körperhohlräume bewohnenden Myxosporidien — zwei 
prinzipiell verschiedene multiplikative Vermehrungsweisen gefunden: 
die Plasmotomie in ihren drei Erscheinungsformen als einfache, 
multiple Plasmotomie und (wahrscheinlich) exogene Knospung and 
die endogene Knospung. 

Zum Schluß seien noch einige Bemerkungen über den Zeit- 
punkt der multiplikativen Vermehrung hinzugefügt: Bauer 
1921 verbessert die Angabe von Cohn, daf im Winter die Sporu- 


273 


lation durch Knospung ersetzt wird, dahin, daB die Sporulation auch 
in den Wintermonaten Dezember bis Januar stattfindet (S. 151, 167). 
Demgegenüber sei darauf aufmerksam gemacht, daß Cohn seine Be- 
obachtungen an Hechten aus dem Frischen Haff angestellt hat, 
Bauer an bayrischen: Vielleicht bestehen beide Angaben zu Recht. 
Meine eignen Beobachtungen an schlesischen Hechten, die sich über 
alle Jahreszeiten erstreckten, zeigten im Dezember öfters Anfangs- 
stadien der Sporenbildung, reife Sporen waren in großer Zahl erst 
ab Februar zu finden. Man kann bei M. lieberkühni wohl zu allen 
Jahreszeiten Sporen feststellen, doch besteht, als statistisches Gesetz, 
eine Periodizität insofern, als in schlesischen Hechten die Myxidien 
etwa im Juni und Juli aus den Sporen zu schlüpfen scheinen, daß 
daraufhin multiplikative Vermehrung überwiegt, etwa ab Oktober 
sich die Anfangsstadien der propagativen Vermehrung daneben zeigen, 
welche vom Februar bis Mai dann das absolute Übergewicht bekommt. 


Literaturverzeichnis. 


Bauer, G., Die Histologie der Harnblase von Esox lucius und die histologisch- 
pathologischen Veränderungen derselben, hervorgerufen durch Myxzdium 
lieberkühni (Biitschli). Zoolog. Jahrb. Abt. f. Anat. Bd. 43. 1921. 

Bremer, H., Studien über Kernbau und Kernteilung von Myxidium lieber- 
kühni Bütschli (unveröffentlicht). 

Cohn, L., Uber die Myxosporidien von Esox lucius und Perea fluviatilis. Zool. 
Jahrb. Abt. f. Anat. Bd. 9. 1896. 

Davis, H.S., The structure and development of a Myxosporidian Parasite of 
the Squeteague, Cynoscion regalis. Journ. of Morphology vol. 27. 1916. 

Doflein, F., Studien zur Naturgeschichte der Protozoen III: Uber Myxospo- 
ridien. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. Bd. 11. 1898. 

Erdmann, Rh., Zur Lebensgeschichte des Chloromyxum leydigi, einer micto- 
sporen Myxosporidie. Arch. f. Protistenkde. Bd. 24. 1911 

Georgewitsch, J., Sur le cycle évolutif chez les Myxosporidies, ©. R. de 
l’Acad. des Sciences, Paris I. 158. 1914. 

. —— Recherches sur le développement de Ceratomyxa herouardi. Arch. de Zool. 

exp. et gén. vol. 56. 1917. 

Keysselitz, G., Die Entwicklung von Myxobolus pfeifferi. Arch. f. Protisten- 

| kde. Bd.11. 1908. : 

Laveran, A. et F. Mesnil, Sur la multiplication endogéne des Myxosporidies. 
C. R. de la Soc. de Biol. Paris. 1902.° È 

Thélohan, P., Recherches sur les Myxosporidies. Bull. Soc. France Belgique 
vol. 26. 1895. 


6. Zur Artberechtigung von Cyclops clausii Heller. 
Von H. Spandl, Brünn. 
(Mit 3 Figuren.) 
Eingeg. 13. Februar 1922. 
Im Herbst 1921 fand ich im »Platzer-Teich« nächst Namiest 
a. d. Osla in Mähren einen 3 mm langen Copepoden, der mich bei 
der späteren Untersuchung sofort an den von Heller 1871 beschrie- 
benen Cyclops clausii erinnerte. 
Zool. Anzeiger. Bd. LIV. 18 


274 3 


Da mir die kurzen Angaben Schmeils und van Douwes (Süß- 
wasserfauna Deutschlands Heft 11) nicht geniigen konnten, zog ich 
die Originalbeschreibung zu Rate, um meinen Fund mit den An- 
gaben Hellers vergleichen zu können. Es gelang mir dabei nicht 
nur, die vollständige Übereinstimmung mit der Beschreibung des ge- 
nannten Autors festzustellen, sondern auch die Vermutung Schmeils 
zu bestätigen, daß diese Form mit C. viridis identisch ist. 

Die I. Antenne hat statt 17 Glieder nur deren 11, doch ist das 
3., 7. und 8. Glied so lang, wie die bei einem normalen Tiere sich 
befindlichen 3.—4., 8.—11. und 12.—13. Segmente. Ich habe in der 
Abbildung (Fig. 1) diese fehlenden Glieder durch Linien angedeutet. 

Rie thie Fig. 2. 


Ebenso liegen die Verhältnisse bei den Schwimmfüßen, die durch- 
weg zweigliedrig sind. Fig. 2 stellt das Exopodit des 4. Beinpaares 
dar, wobei die Trennungslinie die Stelle des Beginnes des 3. Seg- 
mentes bei einem normalen Tiere andeuten soll. Heller scheinen 
aber auch Exemplare vorgelegen zu haben, bei denen sich eine Ab- 
trennung eines 3. Gliedes bemerkbar machen mußte, denn er schreibt: 


»... Die Ruderäste der Füße zeigen nur 2 deutliche Glieder, indem 
eine Trennung zwischen dem 2. und 3. Gliede wenig oder gar nicht 
angedeutet ist... .« 


Das 5. Fußpaar entspricht vollkommen dem C. viridis, ebenso 
das Rec. sem. (Fig. 3), von dem Heller keine Mitteilung macht. 
An dem von meinem Tier gemachten Präparat ist es leider nur 
mehr sehr schlecht sichtbar. 


275 


Auf Grund eines einzigen Fundes ist es schwer festzustellen, 
ob man es hier mit einer weitgehenden Hemmungserscheinung, oder 
vielleicht sogar mit Pädogenese zu tun hat. Auf keinen Fall möchte 
ich aber auf eine Hemmungserscheinung durch äußere Beeinflussung 
‘ bedingt schließen, denn die Lebensbedingungen sind an dem Fund- 
orte außerordentlich gut, was man schon aus den ungeheuren Mengen 
von Lebewesen, die dort anzutreffen sind, schließen kann. Auffällig 
ist aber die Angabe Hellers, daß er derartige abnorme Formen im 
Lanser Moor sehr häufig angetroffen hat. Zum Schluß möchte ich 
noch erwähnen, daß ich in der Umgebung von Brünn eine ähnliche 
Erscheinung an C. strenuus beobachtete. Es handelte sich in diesem 
Falle um Tiere, deren I. Antenne nur 12 Glieder (statt 17) aufwies. 


7. Brachionus pala Ehrbg. var. mucronatus nov. var. 
Von H. Spandl, Brünn. 
(Mit 1 Figur.) 
Eingeg. 13. Februar 1922. 

Tin September 1921 fand ich eine große Menge von Brachionus 
pala, der aber von den bekannten Varietäten so weit abwich, daß 
ich diese für neu ansehe und daher den Namen Br. pala var. muero- 
naia vorschlage. 

Der Panzer ist fast genau so lang wie 
breit, die Dornen sind kurz, an der Basis sehr 
breit und nach oben zu jäh zugespitzt. Der 
ventrale Vorderrand ist stark ausgeschweift und 
weist gegen die Seitenränder zu zwei stark ent- 
wickelte Höcker auf. Die Fußöffnung des Pan- 
zers besitzt zwei kleine Fortsätze, die bei man- 
chen Tieren spitz, bei manchen abgerundet sind. 

Am nächsten steht diese neue Varietät bezüglich der Bedornung 
Br. pala forma amphiceros, von der sie sich allerdings durch die 
Anwesenheit der oben erwähnten Höcker sowie durch die Form des 
Panzers wesentlich unterscheidet. Die Länge des letzteren beträgt 
300—400 u. 

Fundort: Holaseker-Teiche bei Brünn. Im September 1921 
bildete diese Form den Hauptbestandteil des Planktons. 


18* 


276 


8. Zur Kenntnis der Amphilinidea. 
Von Dr. Franz Poche, Wien. 
Hingeg. 16, Februar 1922. 

Die Amphilinidae sowie die Gyrocotylidae wurden bisher - 
fast stets nur als einfache Familien betrachtet. Doch hat schon 
Benham (1901. S. 1 und 97) sie zu Vertretern eigner Ordnungen 
erhoben, allerdings ohne irgendeine Begründung hierfür zu geben; 
und auch Watson sagt (1911. S. 354) von den Gattungen Amphilina 
und Gyrocotyle, daß jede Charaktere von solchem Rang besitzt, um 
in der Klassifikation passend als Ordnung unterschieden zu werden. 
— Auf Grund der bisherigen Kenntnisse über beide Gruppen und 
eigner Untersuchungen an Amphilinideen muß ich die Auffassung 
dieser beiden Autoren als durchaus berechtigt erklären. 

An Stelle des von Benham 1901. 8.1 (cf. S. 97) für die die 
Amphilinidae umfassende Ordnung gebrauchten Namens Amphi- 
linacea führe ich entsprechend den von mir 1912a. S. 840—848 
entwickelten Grundsätzen für die Benennung supergenerischer Gruppen 
für die Ordnung den Namen 


Amphilinidea, nom. nov., 


ein. — Die von Benham t. c. S. 97 dieser Ordnung ebenfalls zu- 
gerechnete Gattung Wageneria (errore Wagneria) Montic. mit der 
damals einzigen Art Wageneria proglottis (Wgenr.) schließe ich je- 
doch, den überzeugenden Darlegungen Lühes (1902a. S. 236—249) 
folgend (cf. Odhner 1904. S. 470f.) von ihr aus. 

Die Amphilinidea stammen durchweg aus dem Célom von 
Fischen, und zwar ausschließlich von Chondrostiern und Teleostiern. 
— Sie sind aus Europa, den angrenzenden asiatischen Teilen des 
Gebietes des Kaspischen Sees, dem Mittelmeer, dem Indischen Ozean 
bei Ceylon und Nord- und Südamerika bekannt. 

Von sämtlichen bisher aufgestellten Arten der Ordnung hatte 
ich sowohl Spiritusmaterial als mikroskopische Präparate zur Ver- 
fügung. Meine zahlreichen Exemplare von Amphilina foliacea ver- 
danke ich der Liebenswürdigkeit des Herrn Professor Th. Pintner. 
Für die in entgegenkommendster Weise erfolgte Übersendung des 
seltenen und wertvollen Materials von Amphilina magna bin ich 
Herrn Dr. B. Prashad vom Indian Museum in Kalkutta zu be- 
sonderem Dank verpflichtet und für die freundliche leihweise Über- 
lassung der mir zur Verfügung stehenden 5 Exemplare von Amphi- 
lina liguloidea den Herren Hofrat L. v. Lorenz, Professor L. Böh- 
mig und Dr. A. Meixner. 


277 


Die Ordnung enthält gegenwärtig vier Arten, von denen eine 
hier neu aufgestellt wird. Ich bin jedoch überzeugt, daß die Zahl 
dieser sich noch sehr wesentlich erhöhen wird. 

Bisher wurden alle tatsächlich zu den Amphilinidea gehörigen 
Formen (also abgesehen von Wageneria) in der einen Gattung 
Amphilina Wgenr. vereinigt. Die Unterschiede zwischen ihnen sind 
jedoch so beträchtlich, daß nicht nur dies ganz unhaltbar ist, sondern 
es auch erforderlich ist, sie in zwei verschiedene Familien zu stellen. 
Zur Begründung hierfür verweise ich auf die in den untenstehenden 
Definitionen dieser angeführten Unterschiede zwischen ihnen, die min- 
destens ebenso schwerwiegend sind wie die zwischen manchen andern 
Familien der Cestoden, so z. B. zwischen den Hymenolepididae 
und Dilepididae oder zwischen den Diphyllobothriidae und 
Bothriocephalidae. 


1. Familie: Amphilinidae Claus. 

Familie Amphilinidae Claus 1879. S. 393. 

Ich definiere die Amphilinidae als Amphilinidea mit 
Kalkkörpern, bis in die Region des Keimstocks reichenden 
Frontaldrüsen, zerstreut und zum weitaus größeren Teil 
innerhalb der beiden aufsteigenden Äste des Uterus gele- 
genen, mäßig zahlreichen Hoden, kurzen paarigen Vasa de- 
ferentia, kurz spindelförmigem Propulsionsapparat, sehr 
langem, schlankem Penis, unregelmäßig gestaltetem, stark 
gelapptem Keimstock, mäßig stark entwickelten, vom Niveau 
des eingezogenen Rüssels bis wenigstens zu dem des Keim- 
stocks reichenden Dotterstöcken, von hinten in das Ootyp 
einmündendem unpaaren Dottergang, wenigstens zum weit- 
aus größten Teil auf derselben Körperseite wie der erste 
aufsteigende Uterusast gelegenem absteigenden-Ast des 
Uterus, ohne accessorisches Receptaculum seminis, mit un- 
verzweigter, durch eine marginale Öffnung ausmündender 
Scheide und ovalen, dickschaligen Eiern. 

Die Amphilinidae sind Parasiten von Chondrostiern, und zwar 
ausschließlich von Acipenser-Arten und nach einer Angabe auch von 
Sciaena aquila. — Sie kommen in Europa, dem Gebiet des Kaspischen 
Sees in Asien und dem Mittelmeer vor; und es ist sehr wahrscheinlich, 
daß die nach der Angabe Wards (1918. S. 430) in Nordamerika vor- 
kommende Amphilina ebenfalls hierher gehört. 


Die Familie enthält nur ein Genus mit einer Species. 


278 


1. Gattung: Amphilina W genr. 


Amphilina Wagener 1858. S. 244 (cf. S. 247); Typus: À. fohacea. 

Aridmostomum Grimm 1871. S. 502; Typus: Monostomum fo- 
liaceum. 

Amphiline [pro: Amphilina] Linstow 1878. S. XII (cf. S. 216); 
Kahane 1878. S. 77 (cf. S. 121). 


Ich beschrinke dieses Genus auf die typische Art 
Amphilina foliacea (Rud.). 


Monostoma foliaceum Rudolphi 1819. S. 83 (cf. S. 340). 
M[onostomum) foliaceum Mehlis 1831. col. 174 (cf. col. 171). 
Amphilina foliacea Wagener 1858. S. 244 (cf. S. 247). 
Amphilina neritina Salensky 1874. S. 293 (cf. S. 339). 
Amphiline foliacea Linstow 1878. S. 216 (cf. S. 275 f.). 


Wirte: Acipenser-Arten: Acipenser ruthenus, A. glaber, A. stel- 
latus, A. güldenstädtü, A. sturio, A. naccarii nasus. Linstow 1878. 
S. 216 führt die Art auch als in Sciaena aquila vorkommend an, ohne 
jedoch irgendeinen Beleg hierfir zu geben. — Habitat: Europa, Ge- 
biet des Kaspischen Sees und Mittelmeer. Ob die in Nordamerika 
vorkommende Form der Ordnung (siehe oben S. 277) auch zu dieser 
Art gehört, läßt sich derzeit nicht sagen. 

Die vermeintliche Art Am. neritina stammt aus Rußland, und zwar 
aus Ac. ruthenus, der auch sonst als Wirt von Am. foliacea bekannt 
ist. Sie wird ziemlich allgemein — eine Ausnahme macht meines 
Wissens nur Southwell 1915. S. 328, ohne jedoch Gründe hierfür 
anzugeben —, und zwar zweifellos mit Recht, als identisch mit Am. 
foliacea betrachtet. Nach den Angaben Salenskys unterscheidet 
sie sich von letzterer durch drei histologische Charaktere und ihre 
durch einen von diesen bedingte graugrüne Färbung. Bereits 1875. 
S. 215f. hat aber Grimm kurz dargelegt, daß es sich dabei nur um 
pathologisch veränderte Individuen von Am. foliacea handelt. 

Hier möchte ich auch auf Grund meiner Untersuchungen für 
die Richtigkeit einer sehr interessanten, seitdem aber nicht 
nur niemals bestätigten, sondern im Gegenteil direkt be- 
strittenen Angabe Salenskys eintreten. Salensky sagt näm- 
lich 1874. S. 321 von Am. foliacea, daß er an der Spitze des Penis 
immer hakenförmige Gebilde auffinden konnte. »Leider konnte ich, 
da ich dieselben zum ersten Mal an Quetschpräparaten bemerkte und 
später keine Gelegenheit hatte die Thiere frisch zu untersuchen, nicht 
nachweisen, ob diese Haken zum Penis oder zum ductus ejaculatorius 
gehören. An Quetschpräparaten wurden dieselben immer aus ihrer 
natürlichen Lage gerissen und in die Parenchymschicht gebracht.« 


279 


Er weist dann darauf hin, daß sie mit den Embryonalhaken so voll- 
kommen übereinstimmen, »daß diese Identität bei der Untersuchung 
sogleich ins Auge fällt. Sie stimmen mit den letzteren noch genauer 
dadurch überein, daß sie auch in derselben Zahl, nämlich 10, vor- 
handen sind und auch im hinteren Theile des Körpers auftreten. Ob- 
gleich ich die postembryonale Entwickelung bis jetzt noch nicht ver- 
folgen konnte, so möchteich doch vermuthen, daß diese Haken wirklich 
aus den embryonalen Haken entstanden sind, denn ihre Analogie ist 
überraschend und die Form ziemlich characteristisch«. Grimm 1875. 
S. 215 behauptet allerdings, daß Salensky »sich vollkommen irrt, 
wenn er sich den Penis der Amphilina mit 10 den Embryonalhaken 
entsprechenden Gebilden bewaffnet denkt. Glücklicherweise bin ich 
bis jetzt im Besitze der 6 Mm. langen Amphilina mit dem hervorste- 
henden Penis, die ich in meiner vorläufigen Mittheilung beschrieben 
habe und die am besten die Richtigkeit meiner Angaben beweisen 
kann, daß der Penis. mit den feinen Dornen, nicht aber, wie es SA- 
LENSKY will, mit den 10 Embryonalhaken bewaffnet ist«. Ebenso 
sagt Cohn 1904. 8. 386: »Über den Cirrus macht Grimm genaue 
und glaubwürdige Angaben; da ich ihn nirgends ausgestülpt sah, 
kann ich dem nichts hinzufiigen.« Und Hein 1904. S. 431 sagt gar: 
» Wie aus meinen oben wiedergegebenen Untersuchungen hervorgeht, 
vermisse ich einen Penis bei Amphilina ganz, sowohl auf Schnitten 
als auch bei Quetschpräparaten. Auch einen Hakenkranz, der auf 
Quetschpräparaten in Balsam leicht durch die Aufhellung unsichtbar 
werden könnte, habe ich auf Schnittserien nachdrücklich aber ver- 
gebens aufzufinden gesucht.« — Obwohl also die angeführte Angabe 
Salenskys bisher von keinem einzigen Autor bestätigt worden ist, 
so ist sie, soweit das tatsächliche Erhaltenbleiben der Embryonal- 
häkchen bei Am. foliacea in der Region der Endteile der männlichen 
Leitungswege in Frage kommt — also abgesehen davon, ob jene zum 
Penis oder zum Ductus ejaculatorius gehören oder im Parenchym 
liegen —, doch ganz zweifellos vollkommen zutreffend. Denn auch 
bei allen 3 mir vorliegenden mikroskopischen Präparaten von Am. 
liguloidea konnte ich in und etwas vor dem Niveau des Penis an 
oder nächst der Außenwand des männlichen Leitungsweges im Par- 
enchym (9—) 10 Stacheln oder Häkchen beobachten, die in bezug 
auf Gestalt, Größe, Zahl, optisches Verhalten und Anordnung eine 
so vollständige Übereinstimmung mit den Embryonalhäkchen dieses 
Tieres zeigen, daß nicht der geringste Zweifel an ihrer Identität mit 
diesen bestehen kann. Den detaillierten, mit Abbildungen belegten 
Beweis hierfür werde ich in meiner unten (S. 286) erwähnten bevor- 
stehenden Publikation führen; hier will ich nur betonen, daß es ganz 


280 


ausgeschlossen ist, daß so präzise, mit emer Abbildung belegte und 
zudem von dem betreffenden Autor von vornherein absolut nicht zu 
erwartende Angaben, wie Salensky sie diesbezüglich macht, unrichtig 
sein können, wenn sie bei einer verwandten Form zu bestätigen 
sind. — Eine andre Frage von geringerer Wichtigkeit ist es, ob die 
Häkchen, wie Salensky meint, zum Penis oder zum Ductus ejacu- 
latorius gehören und nur an Quetschpräparaten in das Parenchym ge- 
bracht werden, oder aber in diesem, bzw. an der Außenseite des 
Eindteiles der männlichen Leitungswege ihre natürliche Lage haben. 
Jene Meinung Salenskys beruht, wie aus seinen Angaben hervor- 
geht (siehe oben S. 279), ganz offenbar nur auf einer Kombination 
seinerseits. Nach meinen Befunden an den Präparaten von Am. 
liguloidea, die keineswegs gequetscht, sondern lediglich dem unver- 
meidlichen Druck des Deckglases ausgesetzt gewesen waren, ist die 
natürliche Lage der Häkchen bei dieser Art im Parenchym an oder 
nächst der Außenseite des Endteiles der männlichen Leitungswege; 
und ich halte es für recht wahrscheinlich, daß es sich bei Am. fo- 
hacea ebenso verhält. Dies würde dann auch erklären, weshalb 
Grimm die Haken an dem hervorstehenden Penis eines Exemplares 
dieser Art nicht auffinden konnte (siehe oben S. 279). 


2. Familie: Schizochoeridae, f. nov. 


Diese Familie definiere ich als Amphilinidea mit nicht 
bis in den hinteren Teil des Körpers reichenden Frontal- 
drüsen, äußerst zahlreichen Hoden, die in zwei schmalen 
Längsstreifen angeordnet sind, welche außer höchstens an 
ihrem hintersten Ende in den Seitenteilen des Körpers 
außerhalb der beiden aufsteigenden Uterusäste liegen, den 
srößten Teil der Körperlänge durchziehenden paarigen Vasa 
deferentia, die sich nicht weiter verzweigen, einem kurzen, 
wenigstens in seinem basalen Teil dicken Penis, nie mit im 
allgemeinen auf derselben Körperseite wie der erste auf- 
steigende Uterusast gelegenem absteigenden Uterusast, 
mit einem sehr großen, medianwärts vom 1. aufsteigenden 
Ast des Uterus und fast zur Gänze vor dem Keimstock ge- 
legenen accessorischen Receptaculum seminis, einer sich 
in ihrem hinteren Teil gabelnden Vagina, die durch je eine 
annähernd median auf der Dorsal- und der Ventralfläche 
gelegene Öffnung ausmündet, und wenigstens mäßig dünn- 
schaligen Eiern. 

Die Schizochoeridae wurden bisher nur in Teleostiern ge- 


281 


funden. — Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich auf das tropische 
Südamerika und den Indischen Ozean bei Ceylon. 

Die Familie umfaßt 3 hier von mir neu aufgestellte Genera, die 
sich auf 2 Subfamilien verteilen und je eine Species enthalten. 


1. Unterfamilie: Gigantolininae, sf. nov. 


Die Unterfamilie Gigantolininae definiere ich als Schizo- 
choeridae ohne transversale Runzeln, mit Hodenstreifen, von denen 
sich der eine an seinem Hinterende unter dem ersten aufsteigenden 
Uterusast hindurch bis auf die entgegengesetzte Körperseite hinüber 
erstreckt und sich hier mit dem andern vereinigt, sich hinter der 
hinteren Umbiegungsstelle des Uterus und lateralwärts von dessen 
absteigendem Ast miteinander vereinigenden Vasa deferentia, einem 
zweiflügeligen, sehr stark und reich gelappten Keimstock, im Niveau des 
eingezogenen Rüssels beginnenden und hinter dem Niveau des Keim- 
stocks endenden, mäßig stark entwickelten Dotterstöcken, deren 
. Breite wenigstens ungefähr 1/,, der Körperbreite beträgt, von hinten 
nach vorn verlaufendem unpaaren Dottergang, kurz sackförmigem, 
weniger als 1/, der Körperlänge durchziehendem accessorischen 
Receptaculum seminis, einem breiten, kräftigen, die dorsale Scheiden- 
öffnung in einiger Entfernung umgebenden querovalen Muskelring, 
annähernd median verlaufendem absteigenden Uterusast, ein ziemliches 
Stück hinter dem Vorderende, ungefähr im Niveau der vorderen Um- 
biegungsstelle des Uterus gelegener Uterusöffnung und kugelförmigen, 
sehr dünnschaligen Eiern. | 

Die Gigantolininae sind nur aus Pristipomatiden, und zwar 
aus Diagramma crassispinum bekannt. — Sie wurden bisher nur im 
Indischen Ozean an der Küste von Ceylon gefunden. 

Die Unterfamilie umfaßt nur ein Genus. 


1. Gattung: Gigantolina, g. nov. 

(6 yiyac, yiyavtog der Riese, Amphilina [cf. auqihevoc, mit fläch- 
senen Stricken gebunden], die bekannteste Gattung der Ordnung, 
jedenfalls wegen der netzartigen wabigen Skulptur der Oberfläche 
. so genannt.) Den Namen Gigantolina gebe ich dem Genus einer- 
seits wegen der relativ enormen Größe seiner einzigen bisher be- 
kannten Art, die eine Länge von 38 cm erreicht, anderseits um seine 
Verwandtschaft mit Amphilina anzudeuten. — Ich definiere Giganto- 
lina als Gigantolininae von bandförmiger Körpergestalt, mit me- 
dian nächst dem Hinterende gelegener männlicher Geschlechtsöffnung 
und Dotterstöcken, die aus zahlreichen, dicht gedrängten Follikeln 
bestehen und keinerlei Verzweigung aufweisen. 


282 


Typus und einzige Art: 

Gigantolina magna (Southw.). 

Amphilina magna Southwell 1915. S. 326. 

Eine ausfiihrlichere, mit Abbildungen versehene Bb 
dieser Species werde ich an andrer Stelle veröffentlichen. Dabei 
werde ich auch die Widersprüche aufklären, die sich zwischen South- 
wells Beschreibung derselben und den obigen Definitionen der sie 
enthaltenden Familie und Unterfamilie finden. 


2. Unterfamilie: Schizochoerinae, sf. nov. 


Ich definiere diese als Schizochoeridae mit zahlreichen an- 
nihernd transversal verlaufenden feinen Runzeln auf beiden Körper- 
flächen, ohne Kalkkörper, mit in ihrer ganzen Länge voneinander 
getrennten und außerhalb der beiden aufsteigenden Uterusäste ge- 
legenen Hodenstreifen, sich etwas vor der hinteren Umbiegungsstelle 
des Uterus und medianwärts von dessen absteigendem Ast mitein- 
ander vereinigenden Vasa deferentia, einem kräftigen, lang spindel- 
förmigen Propulsionsapparat, ganzrandigem, wenigstens annähernd 
kreisrundem Keimstock, ein beträchtliches Stück hinter dem Hinter- 
ende des eingezogenen Rüssels beginnenden und vor dem Niveau des 
Keimstocks endenden, schwach entwickelten Dotterstöcken, deren 
Breite höchstens je etwa 1/00 der Körperbreite beträgt, von vorn 
nach hinten verlaufendem unpaaren Dottergang, schlauchförmigem, 
wenigstens ungefähr 1/, der Länge des Tieres durchziehendem acces- 
sorischen Receptaculum seminis, ohne einen eignen eine der Scheiden- 
öffnungen umgebenden Muskelring, mit ausgesprochen seitwärts von 
der Medianlinie verlaufendem absteigenden Uterusast, weit vor der 
vorderen Umbiegungsstelle des Uterus in nächster Nähe des Vorder- 
endes gelegener Uterusöffnung und ovalen, mäßig dünnschaligen Eiern. 

Die Schizochoerinae sind nur aus Arapaime gigas, einem Osteo- 
glossiden, bekannt. — Ihre Verbreitung erstreckt sich, soweit wir bisher 
wissen, über die nördlicheren Teile Brasiliens und Cayenne. 

Zu dieser Unterfamilie gehören zwei hier von mir neu a 
Gattungen. 

2. Gattung: Nesolecithus, g. nov. 

(7 vijoog die Insel, 7 A&xıJog der Eidotter; so genannt, weil ihre 
Dotterstécke stellenweise Verzweigungen bilden, die sich nach einer 
Strecke wieder miteinander vereinigen und so Teile des Parenchyms 
inselartig einschließen.) — Ich definiere Nesolecithus als Schizo- 
choerinae von länglich blattférmiger Gestalt, mit median und ter- 
minal gelegener männlicher Geschlechtsöffnung, auch die hintere 
Hälfte des Propulsionsapparates umgebenden Prostatadrüsen, sehr 


283 


schwach entwickelten, schlauchförmigen Dotterstöcken, die nach einer 
Strecke wieder miteinander anastomosierende Verzweigungen bilden 
und deren Breite in den unverzweigten Strecken kaum 1/399 der 
Körperbreite beträgt, einem nur ungefähr !/, der Leibeslänge durch- 
ziehenden accessorischen Receptaculum seminis und einer Vagina, 
deren Lumen keine Ausbuchtungen aufweist und deren Mündungen 
ungefähr im Niveau der halben Länge des Propulsionsapparates 
» liegen. | 
Typus und einzige Art: 


Nesolecithus janickii, s. nov. 


Amphilina liguloidea Janicki 1908. S. 568 (non Monostomum ligu- 
loideum Dies.). | 

Janicki betitelt seine Arbeit über die von ihm untersuchten 
Cestoden ohne weiteres: »Über den Bau von Amphilina liguloidea 
Diesinge, sagt (S. 568), daB sie alsbald als die Diesingsche Am. 
liguloidea erkannt wurden, und spricht auch weiterhin von ihnen 
beständig als von Am. liguloidea. Auf S. 591f. dagegen sagt er: 
»Es erübrigt nur noch, die Unterschiede ‘hervorzuheben, die sich nach 
‘meiner Darstellung des Baues von Amphilina liguloidea den Beschrei- 
bungen Dresinés und MonriceLLIS gegenüber ergeben. Die Unter- 
schiede sind meist geringfügiger Natur und werden wohl zum Teil darauf 
zurückzuführen sein, daß erschöpfende Mitteilungen bei den genannten 
Autoren aus verschiedenen, sie völlig entschuldigenden Gründen, nicht 
zu finden sind... Demnach erachte ich die vorhandenen Differenzen 
als nicht ausreichend, um eine Aufstellung von zwei Arten zu recht- 
fertigen. Auch ist es sehr unwahrscheinlich, daß bei demselben Wirt, 
an derselben Lokalität, zwei so durchaus nahe verwandte Arten vor- 
kommen sollten. Der späteren Untersuchung größeren Vergleichs- 
materials bleibt es vorbehalten, die hier angeführten Unterschiede, 
sei es durch Übergangsstufen auszugleichen, sei es, nach Feststellung 
ihrer Konstanz, schärfer zu präzisieren und systematisch zu verwerten. « 
— Janicki führt nun die Unterschiede in der Körpergestalt und in 
der relativen Länge des accessorischen Receptaculum seminis an (cf. 
meine Definitionen der betreffenden Gattungen) und sagt: »Ein 
starkes, saugnapfartiges Gebilde, wie es Dirsine in Fig. 26 im vor- 
gestülpten Zustand am vorderen Körperende zeichnet, habe ich an 
keinem der mir vorliegenden Exemplare beobachtet.« Weiter heißt 
es: »Der einfachen Ausmündung der Vagina auf der einen Fläche 
des Körpers steht in meinem Fall an allen vier Exemplaren vorge- 
fundene Spaltung der Scheide in zwei Äste, sowie getrennte Mündung 
dieser letzteren auf der ventralen bzw. dorsalen Körperfläche gegen- 


284- 


über. — Die übrigen im Laufe der Darstellung jeweilen vermerkten 
Unterschiede scheinen mir weniger essentieller Natur zu sein.« 

Bei einem Vergleich der Beschreibung und Abbildungen Ja- 
nickis mit den mir vorliegenden Individuen von Am. liguloidea (Dies.), 
unter denen sich auch die vier noch im hiesigen Naturhistorischen 
Museum vorhandenen der fünf Kotypen dieser Art befinden, ergab sich 
mit voller Gewißheit, daß die von Janicki untersuchten Amphilinidea 
nicht mit ihr identisch sind, sondern einer neuen, noch unbenannten 
Art angehören. Dies geht auch klar aus den unterscheidenden Charak- 
teren hervor, die ich in den Definitionen der zwei hier von mir für 
diese beiden Species aufgestellten Gattungen angeführt habe, und 
wird eine detaillierte Bestätigung durch meine ausführliche Bearbeitung 
von Am. liguloidea (siehe unten S. 286) erfahren. Und was speziell 
Janickis Meinung betrifft, daß es sehr unwahrscheinlich ist, »daf 
bei demselben Wirt, an derselben Lokalität, zwei so durchaus nahe 
verwandte Arten vorkommen sollen«, so begegnet uns gerade bei den 
Platoden — merkwürdigerweise, wie ich gern zugebe — des öfteren 
ein solches Verhalten. Ich erinnere beispielsweise an Octangium 
sagitta und Octangium hasta (siehe Looss 1902b. S. 686f.) und Mic- 
roscaphidium reticulare und Microscaphidium aberrans (siehe id. t. 
c. S. 691—693) unter den Angiodictyidae. Zudem sind in unserm 
Fall die Arten nach meinen Untersuchungen gar nicht so nahe mit- 
einander verwandt, sondern weisen sogar generische Unterschiede auf. 
— Genannt ist die neue Art zu Ehren des Herrn Prof. C. v. Ja- 
nicki, dessen gute Beschreibung und Abbildungen der interessanten, 
ihm vorgelegenen Form es ermöglichten, sie mit Sicherheit als eine 
neue solche zu erkennen. 

Ich diagnostiziere Nesolecithus janicki als Nesolecithus von 76 
bis 86 mm Länge, 21 mm größter Breite und 0,17—0,93 mm Dicke, 
mit halbdurchsichtigem Körper, außer an den Körperenden von bis 
etwa 0,5 mm im Durchmesser messenden Grübchen bedeckter Ober- 
fläche, ovalen Hoden von etwa 157 u längerem Durchmesser, einem 
Keimstock von 0,85 mm Durchmesser, durchweg sehr kurzen Quer- 
schlingen des Uterus, breitem, bis 1,5 mm weitem accessorischen 
Receptaculum seminis, sich in einer den Durchmesser des Keimstockes 
nicht übersteigenden Entfernung hinter. dem Receptaculum seminis 
in zwei kurze Äste gabelnder Scheide und Eiern, die wenigstens in 
ihren jüngeren Stadien am hinteren Pol mit einer bedeutenden knopi- 
artigen, porösen Verdickung der Schale verschen und im Anfangsteil 
des Uterus etwa 62 « und im reifen Zustand etwa 176 w lang sind. 

Als Typus der Art bestimme ich das von Janicki 1908. Tab. 
XXXIV. Fig. 2 abgebildete Exemplar. 


285 


Habitat: Diesbezüglich gibt Janicki nur an (S. 568), daß die 
Zoologische Anstalt der Universitit Basel die von ihm untersuchten 
Helminthen von Prof. E. Goeldi, Museu Goeldi, Para, Brasilien, 
erhielt, und daß sie aus der Leibeshöhle von Arapaima gigas stammten. 
Da das dem Museu Goeldi zur Verfügung stehende Material naturgemäß 
ganz überwiegend aus Brasilien herrührt und anderseits Arapaima 
gigas in Brasilien nur in den nördlichen und mittleren Gebieten vor- 
kommt, so kann mit ziemlicher Sicherheit angenommen werden, daß 
die Fundorte der vier bisher bekannten Exemplare von N. janickii 
ebenfalls in diesem Teil Brasiliens liegen. — Wirt: Arapaima gigas; 
in der Leibeshöhle. 

Betreffs einer ausführlicheren Beschreibung dieser Art verweise 
ich auf Janicki 1908. 


3. Gattung: Schizochoerus, g. nov. 

(ozilw ich spalte, 0 yoigog die Scheide; so genannt, weil der 
hintere Teil ihrer Scheide in 2 Aste gespalten ist.) — Ich definiere 
Schizochoerus als Schizochoerinae von bandförmiger Gestalt, mit 
zur Gänze hinter dem sehr kräftigen Propulsionsapparat gelegenen 
Prostatadrüsen, mit seitlich von der Medianlinie flächenständig nächst 
dem Hinterende gelegener männlicher Geschlechtsöffnung, zeitlebens 
im Parenchym an oder nächst den Endteilen der männlichen Leitungs- 
wege erhalten bleibenden Embryonalhäkchen, aus zahlreichen ge- 
sonderten Follikelgruppen und Follikeln bestehenden Dotterstöcken, 
die keinerlei Verzweigung aufweisen und deren Breite etwa 1/69 der 
Körperbreite beträgt, beinahe ein Drittel der Leibeslänge durch- 
ziehendem accessorischen Receptaculum seminis und einer Vagina, 
deren Lumen sowohl in ihrem gegabelten Teile als in der größeren, 
hinteren Hälfte ihres ungegabelten Teiles zahlreiche Auszackungen 
aufweist und deren Mündungen hinter dem Hinterende des Propul- 
sionsapparates liegen. 

Typus und einzige Art: 

Schizochoerus liguloideus (Dies.). 

Monostomum liguloideum Diesing 1850. S. 320; id. 1855. S. 62. 

Amphilina liguloidea Monticelli 1892c. S. 2. 

[Amphiline) liguloidea Monticelli 1892e. S. 716. 

Habitat: Nördliches Brasilien (Staat Amazonas: Borba); Cayenne 
(St. Jean). 

Von dieser Art sind bisher nur jene 5 Individuen bekannt, die 
Natterer im Jahre 1830 im Staate Amazonas in Brasilien in bzw. bei 
Borba gesammelt hat. Ein weiteres, bisher unbekannt gebliebenes, 
von mir als zu dieser Species gehörig bestimmtes Exemplar wurde von 


286 


Jelski im Jahre 1867 in, bzw. bei St. Jean in Cayenne gesammelt. 
— Schizochoerus liguloideus ist sehr unzulänglich bekannt. Bisher 
haben überhaupt nur zwei Autoren eigne Untersuchungen über ihn 
veröffentlicht, nämlich Diesing (1850. S. 320; 1855. S. 62. Tab. I. 
Fig. 25—29) und Monticelli (1892c. S. 2—5; 1892e. S. 716). (Die 
von Janicki 1908 untersuchten und, wenn auch mit einiger Reserve 
[siehe oben S. 283], mit dieser Species identifizierten Cestoden gehören 
in Wirklichkeit einer andern, oben [S. 284] neu aufgestellten Art an.) 

Eine eingehende, von Abbildungen begleitete Beschreibung dieser 
Art wird im Rahmen einer gegenwärtig vor dem Abschluß stehenden 
Publikation von mir über das System der Platodaria erscheinen. 

Hinsichtlich der allgemeinen morphologischen Auffassung 
der Amphilinidea schließe ich mich der von Pintner 1906. S. 1:98 
zuerst ausgesprochenen und wahrscheinlich gemachten und von Ja- 
nicki 1908. S. 594 f. acceptierten und mit weiteren Gründen gestützten 
Vermutung an, daß sie geschlechtsreif gewordene Cestodenlarven sind. 
Diese Vermutung erfährt eine neue gewichtige Unterstützung durch 
den nunmehr für zwei Arten der Amphilinidea erbrachten Nach- 
weis, daß die Embryonalhäkchen bei ihnen auch beim ausgebildeten 
Tier erhalten bleiben. Denn dies ist sonst nur noch bei Archigetes 
der Fall, von dem es ja allgemein anerkannt ist, daß er eine geschlechts- 
reif gewordene Larvenform darstellt. 


Verzeichnis der zitierten Literatur. 


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Zoology. Edited by E. Ray Lankester. Part IV. 1901. 

Claus, C., Grundzüge der Zoologie. 4. Aufl. 1. 2. Lief. 1879. 

Cohn, L., Zur Anatomie der Amphilina foliacea (Rud.). Zeitschr. wiss. Zool. 76. 
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Diesing, C. M., Systema Helminthum 1. 1850. 

—— K. M. Neunzehn Arten von Trematoden. Denkschr. kais. Akad. Wiss, 
math.-natwiss. Kl. 1. Abth. 10. S. 59—70. 3 Tab. 1855. 

Grimm, O., Zur Anatomie der Binnenwürmer. (Vorläufige Mittheilung.) Zeit- 
schr. wiss. Zool. 21. S. 499— 504. 1871. 

—— Nachtrag zum Artikel des Herrn Dr. SALENSKY »Ueber den Bau und die 
Entwickelungsgeschichte der Amphilina, G. Wagen.« Zeitschr. wiss. Zool. 
25. S. 214—216. 1875. 

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czynek do Anatomii i Histologii Ogniwcöw (Cestodes) [Bau des be- 
wehrten Bandwurmes (Taenia perfoliata Göze) als Beitrag zur Anatomie 
und Histologie der Bandwiirmer (Cestodes)].~ Pamiet. Akad. Umiej. 
Krakowie, Wydz. mat.-przyrodn. [Denkschr. Akad. Wiss. Krakau. 
math.-natwiss. Kl.) 4. S. 63—123. tab. III 1878.) a 

Linstow, O. v., Compendium der Helminthologie. 1878. 


287 


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S. 411—894. Tab. 21—32. 1902 b. 

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p. 353—468. tab. 33—48. 1911. : 


9. Über den Parasitismus der Würmer Myzostomidae auf den 
paläozoischen Crinciden. 
Von Prof. N. N. Yakowlev, Petersburg. 
(Mit 3 Figuren.) 

Hingeg. 16, Februar 1922. 
Die Erscheinung des Parasitismus der Wiirmer Myzostomidae 
auf den Crinoiden ist am fossilen Material zum erstenmal von dem 
bekannten Zoologen und Spezialisten dieser Gruppe v. Graff fest- 
gestellt worden. Das fossile Material, mit dem es Graff zu tun 
hatte, war vorwiegend mesozoisch. In der vorliegenden Arbeit weise 


288 


ich auf einige meiner Beobachtungen hin, die ich an paläozoischem 
Material gemacht habe und führe einige meiner Annahmen allge- 
meinen Charakters an. Meine Aufmerksamkeit wurde auf die Er- 
scheinungen dieser Art durch ein Bruchstück eines Stiels des Crinoids 
— Cromyocrinus simplex — gelenkt, welches aus den Ablagerungen 
der Steinkohlenformation des Kirchspiels Mjatschkowa bei Moskau 
stammt, einer Gegend, welche sich bekanntlich unter anderm durch 
ihren Reichtum an gut erhaltenen Crinoidenresten auszeichnet. Das 
erwähnte Stielbruchstück ist tonnenförmig erweitert, wobei zwischen 
den ihrer ganzen Breite nach normal entwickelten Stielgliedern an 
der Stelle der stärksten Anschwellung sich eine mosaikförmige Tä- 
felung keilformig einschiebt (Fig. 1). Letztere stellt augenscheinlich 
eine Neubildung im Zusammenhange mit dem Aufschwellen dar. 
Der Längsschnitt durch diese tonnenartige Erweiterung des Stiels 


Fig. PA 


Fig. 1. Stielbruchstück von Cromyocrinus simplex. Seitenansicht. Nat. GrôBe. 
Fig. 2. Dasselbe, längszerschnitten. 


zeigt eine Hôhle an einer Seite des inneren Kanals des Stiels, eine 
Aushöhlung, die augenscheinlich der Lage des Parasiten entspricht 
(Fig. 2). Diese Höhle erweitert das Stiellumen. Auf der gegeniiber- 
liegenden Seite des Stiels ist nichts dergleichen zu beobachten; da 
ist bloß eine Krümmung der inneren keilformigen Längsrippen des 
Stiels zu sehen, eine natürliche Erscheinung, wenn die weichen Teile 
des Stiels von dem an der entgegengesetzten Seite angehefteten 
Parasiten an diese Seite gedrückt werden. 


Es ist interessant, daß bei den paläozoischen Crinoiden die den 
Myzostomiden zugeschriebenen Höhlen bei den Gattungen Cromyo- 
crinus und Poteriocrinus gefunden worden sind, welche zu den 
Cyathocrinacea gehören, die Cyathocrinacea aber betrachtet 
man als Gruppe, von welcher die Pentacrinacea abstammen; 
letztere sind gegenwärtig die die Myzostomidae nährenden Wirte: 
Die Myzostomidae sind somit von einer primären Gruppe der Crinoi- 
den zu den von derselben abstammenden übergegangen. 


289 


In den Fallen, wo bei den Crinoiden (mesozoisch) an den sich 
gegeniiberliegenden Seiten des Stiels zwei Höhlen konstatiert wer- 
den, nimmt man das gleichzeitige Vorhandensein zweier Parasiten an. 
v. Graff bemerkt!, daß bei den fossilen Crinoiden im Gegensatz 
zu den jetzt lebenden, die von Myzostomidae hervorgerufenen Aus- 
schwellungen stets in dem Stiel, niemals aber in den Armen, wie es 
bei den recenten Formen der Fall ist, angetroffen werden. Für 
diese Verschiedenheit konnte v. Graff keine Erklärung finden. 
Dieser Grund wird jedoch klar, wenn man die verschiedenartige 
Lage der Geschlechtsprodukte der früheren und recenten Crinoiden 
im Auge behält. Die späteren Crinoiden konzentrieren ihre Ge- 
schlechtsprodukte, im Gegensatz zu den älteren Crinoiden, in eigen- 
artigen Abzweigungen der Arme, in den sogenannten Pinnulae. 
Bei den ältesten Crinoiden fehlen die Pinnulae, und die Geschlechts- 
produkte werden, gleich wie bei den Cystoidea, den Vorfahren der 
Crinoiden, durch besondere Öffnungen — die Gonoporen — auf den 
Kelchtafeln ausgeschieden. Wenn die Arme der älteren und späteren 
Crinoiden verschieden sind, ist es auch im Stiel der Fall. Man kann 
annehmen, daß, ähnlich den Siphonen der älteren Nautiloidea, auch 
der Stiel der älteren Crinoiden ein weiteres Lumen hatte, als bei 
den späteren, so daß sich in ihm Eingeweide befanden, welche in 
dem Stiel der jüngeren fehlten, und dabei Eingeweide (Kammerorgan), 
welche von wesentlicher Bedeutung nicht nur für das Leben des 
Stiels, sondern für den ganzen Organismus waren? Im Axialorgan 
entwickeln sich die Geschlechtszellen, in ihm befinden sich auch Ge- 
fäße, welche den Blutgefäßen nach ihrer Bedeutung für. die Er- 
nährung analog sind. Bei den späteren Crinoiden verengt sich das 
 Stiellumen. Letzteres enthält bloß Nerven und Blutgefäße, wobei 
die Geschlechtszellen in den Pinnulae konzentriert smd. Wenn die 
parasitierenden Myzostomidae — wie es zum erstenmal von v. Graff 
konstatiert worden ist — bei den fossilen Crinoiden sich in dem 
Stiel befanden, bei den recenten jedoch in den Armen angetroffen 
werden, so ist der Grund wahrscheinlich in der Übertragung der 
Lage der Geschlechtszellen in die Arme zu suchen. Meine An- 
nahme, daß die Myzostomidae auf den Geschlechtssträngen, den 
Gonophoren der Crinoiden parasitieren, findet ihre Bestätigung in 
der neulich erschienenen Arbeit von D. M. Fedotov »Protomyxo- 
stomum polynephris Fedotov und sein Verhältnis zu den Gor- 
gonocephalus encnemis M. u. Tr.« 


1 L.v. Graff, Uber einige Deformitäten an fossilen Crinoiden. Paläonto- 
graphica. N.F. XI. (XXXL) 1885. S. 188. 

2 Bather, The Echinoderma. P. 105. 133. In Ray Lankester’s Treatise on 
Zoology. Pt. III 1900. : 


Zool. Anzeiger. Bd. LIV. 3 19 


290 


Protomyxostomum, der von Fedotov im Jahre 1911 auf der 
biologischen Station Murman gefundene, ist primitiver als die bisher 
bekannt gewesenen Myzostomidae und verbindet dieselben mit den 
Polychaeten. Der Protomyzostomum ist ein Endoparasit der Ge- 
schlechtsorgane der Ophiuren Gorgonocephalus encnemis, indem er 
sich von Spermatozoiden und den Eiern des Wirtes nährt. Indem 
sie in Mengen (bis 119 Stück in 1 Wirte) vorkommen, rufen die 
Parasiten große Verheerungen in den Geschlechtsorganen des Wirts 
hervor, bedeutende, jedoch partielle Kastrierung des letzteren hervor- 
bringend. Die Würmer nehmen die Geschlechtssäcke derart ein, daß 
sie von Lewinsen sogar für Geschlechtsorgane des Gorgonocephalus 
gehalten wurden (1887). 

In Anbetracht des oben Dargelegten sind zoologische Unter- 
suchungen über die Frage der Ernährungsweise der gegenwär- 
tigen Myzostomidae erwünscht, um zu bestim- 
men, ob sie Parasiten oder bloß Commensalen 
der Crinoiden sind (letztere Annahme ist schon 
ausgesprochen worden) und im Falle sie sich als 
Parasiten erweisen, — ob sie sich von den Ge- 
A nähren. 

An den beschädigten Stellen des Stiels der 
Crinoiden sind von v. Graff Öffnungen gefunden 
Fic. 3. Stielbruch. Worden, welche von der Oberfläche des Stiels aus 

ig. 3. ielbruch- . à 
stück von einem pa- ins Innere führen und dem Parasiten als Gang 
ee ee Crinoid, dienten; jedoch an den Stielen der paläozoischen 
ängszerschnitten. ST È È RABEN 
- Crinoiden sind sie bloß für den Poteriocrinus 
crassus® erwähnt und nicht eingehend behandelt worden. An 
dem von mir untersuchten Exemplar von Cromyocrinus simplex 
(Fig. 1) fehlt diese Öffnung unstreitig. Das Exemplar ist ganz 
frei von Gestein, gut erhalten, so daß nur angenommen werden _ 
kann, daß die Öffnung verwischt ist. Es ist schwer zu sagen, 
unter welchen Bedingungen diese Obliteration vor sich gegangen ist: 
nach dem Ausgang des Parasiten auf die Oberfläche oder sogar 
während seines Aufenthaltes im Stiellumen. Für den Crinoid mag 
jedoch das Schließen der Öffnung ein natürliches Bedürfnis sein. 
Fig. 3 zeigt ein Exemplar von einem Stiel des Crinoids. Fundort. 
ist unbekannt, aber wahrscheinlich aus dem Silur von Gothland oder 
England. Das Exemplar zeigt eine Öffnung seitwärts (rechts) des 
ausgeschwollenen Teils des Stielstückes, und der Kanal, welcher von 
dieser Öffnung aus in das Stiellumen führt, verengt ja bei seinem 


3 Graff S. 189. ; 


291 


Ausgange dank der lobenartigen Auswüchse (/)_ seiner Wände, wo- 
durch die Art der partiellen Verwischung der Offnung angedeutet 
wird. Außerdem schließt sich die Öffnung des Kanals vollkommen 
mittels einer dünnen Platte, welche sogar mit Hilfe einer guten 
Lupe nicht gleich zu erkennen ist (p Fig. 3). Es ist natürlich mög- 
lich, daß dieses eine der möglichen Arten der Obliteration der Öff- 
nung ist, und daß sie überhaupt nicht in allen Fällen auf gleiche 
Weise vor sich ging. Das von mir besprochene Exemplar bestätigt 
uns, daß sie vor sich ging. 


10. Über den Commensalismus der paläozoischen Gastropoden der 
Gattung Platyceras mit den Crinoiden. 
Von Prof. N. Yakowlev, Petersburg. 
(Mit 3 Figuren.) 
Eingeg. 16. Februar 1922. 

Auf das Zusammenleben der paläozoischen Gastropoden mit den 
Crinoiden ist schon längst hingewiesen worden, doch wurde diese 
Erscheinung anfänglich falsch gedeutet, da eine richtige Vorstellung 
von der Ernährungsweise der Crinoiden fehlte. 

Da sich der Gastropod zuweilen an den Armansätzen des Crinoids 
an seiner Bauchseite befand, wurde angenommen, daß der Crinoid 
die Schnecke mit seinen Fangarmen umfaßte und sie auffraß, wobei 
einige Crinoide bei diesem Akte abstarben, ohne Zeit gehabt zu 
haben, die. Schale der Schnecke freizugeben (Austin 1843). Die 
erwähnten Verhältnisse sind an einer ganzen Reihe von Gattungen 
der Crinoiden beobachtet worden. 

Eine richtigere Vorstellung von der Bedeutung des Zusammen- 
findens des Platyceras mit den Crinoiden finden wir bei De Koninck 
(1844), Meek und Worthen (1866), Trautschold (1867). Die ersten 
drei Autoren weisen darauf hin, daß bei der strengen Übereinstim- 
mung der Apertur des Platyceras mit den Unebenheiten der Ober- 
fläche des Kelches der Crinoiden von einer zufälligen Berührung 
dieser Tiere keine Rede sein kann. Trautschold erwähnt die Be- 
festigung des Platyceras in dem analen Gebiet des Crinoids und 
äußert die Vermutung, daß dem Platyceras einiges von der Speise 
des Crinoids zufiel, oder daß er sich von den Excrementen des 
letzteren nährte. Betreffs der oben erwähnten Beziehungen zwischen 
dem Rande der Apertur der Schnecke und der Kelchoberfläche des 
Crinoids wurde weiter behauptet, daß dieses Verhältnis besonders 
klar beim Vorhandensein von Rippenverzierungen auf der Oberfläche 
der Kelchtäfelchen hervortritt. Es wird darauf hingewiesen, daß die 


19* 


292 


Platyceras meistens sich an Crinoiden anheften, bei denen die Anal- 
proboscis fehlt. Auch wird auf das Vorhandensein konzentrischer 
Befestigungsspuren der Schnecke auf der Oberfläche hingewiesen, 


Fig. 2. 


Fig. 1. Ein Exemplar von Cromyocrinus simplex Trautsch. Zweimal vergrößert. — 
A = Analproboscis; Br = Arme, abgebrochen; mit X sind zwei circuläre An- 
heftungsspuren der Schnecke bezeichnet. 


Fig. 2. Ein andres Exemplar mit der angehefteten Schnecke. Seitenansicht, 
dreimal vergrößert. Ira = Interradiale anale. 


und daraus die Schlußfolgerung gezogen, daß sich die Schnecke an 
den Stachelhäuter auf lange, ja sogar fürs ganze Leben anheftete. 

Die erwähnten konzentrischen 
Befestigungsspuren auf der Ober- 
fläche des Kelches sind eigentlich 
exzentrisch (Fig. 1), dabei derart, 
daß man eine konstantere Lage des 
vorderen als des hinteren Randes 
der Schneckenapertur folgern muß, 
augenscheinlich im Zusammenhang 
damit, daß die Mundöffnung der 
Schnecke stets an der Analöffnung 
des Orinoids liegen muß. 

Wir weisen darauf hin, daß, 
wenn der Platyceras sich an einen 
Fig. 3. Kelch von Cromyocrinus sim- mit einer Analproboseis versehenen 
plex mit dem seitlich aufsitzenden Crinoid befestigte, er augenschein- 
Day cane DE ee Eine Jich seitlich am Kelch, jedoch bei 

proboscislosen Crinoiden zwischen 
den Armen auf der Bauchseite saß. Außerdem ist augenscheinlich 
die Proboscis manchmal resorbiert, am Ende zerfressen, wahrschein- 
lich gekürzt vom Gastropoden, welcher bei zu bedeutender Länge der 


293 


Proboscis sonst, an der Seite des Kelches sitzend, nicht mit der 
Mundöffnung die Analöffnung des Crinoids erreicht haben würde. 

Wir weisen noch auf eine Besonderheit der Apertur des Platy- 
ceras hin, welche augenscheinlich im Zusammenhang mit der An- 
_heftung an den Kelch des Crinoids entstanden ist. Der an den Scheitel 
der Schale zurückgewandte Rand der Apertur erscheint erweitert 
und plattgedrückt, augenscheinlich zwecks möglichst enger An- 
schmiegung an den Kelch des Crinoids. Der vordere Rand der 
Apertur hingegen ist schneidend und stellt die flügelförmige Erweite- 
rung der Apertur dar. Hier geschieht die Anschmiegung an den 
Kelch in dem erweiterten Teil der Apertur mit der inneren Fläche 
des Aperturrandes; die erweiterte Apertur umfaßt bis zu einem ge- 
wissen Maße den Kelch. Hinsichtlich der Frage über die Dauer der 
Anheftung der Schnecke an den Crinoid ist zu bemerken, daß sie 
augenscheinlich fürs ganze Leben war, sogar der Tod des Crinoids 
den Tod der Schnecke nach sich zog. Dadurch ist bei den Fossilien 
ihr beständiges Zusammenfinden zu erklären. Auf die Frage, warum 
denn. dieses Zusammenleben ein so enges war, kann man zweierlei 
Antworten geben. 

Die innige Verbindung auf Leben und Tod zwischen dem Wirte 
und dem Mitesser ist eine dem Parasitismus eigne Erscheinung. 
Anderseits leben die Repräsentanten der Familie der Capulidae, 
zu welcher die Gattung der Platyceras gehört, gleich den Patelli- 
dae, fast unbeweglich an ein und demselben Ort im Verlauf ihres 
ganzen Lebens, sogar dann, wenn sie nicht in parasitischen Be- 
ziehungen zueinander stehen, sondern beispielsweise sich an den 
Steinboden fest ansaugen. Die Gattung Hipponyx verwächst sogar 
mit dem Schließmuskel mit dem Substrat, an welches sie sich an- 
geheftet hat. Möglicherweise findet dieses auch bei der Platyceras 


statt — es gibt Arten der letzteren, welche augenscheinlich im Ver- 
lauf ihres ganzen Lebens auf dem Stiel des Orinoids bloß wie auf 
einem Substrat saßen! —, in diesem Falle konnte der Platyceras 


za dem Crinoid in einem Commensalismusverhiltnis stehen, d. h. 
in einem derartigen Zusammenleben, bei welchem nur einer der 
Organismen Nutzen zieht, und zwar, indem er sich die Nahrungs- 
verschaffung erleichtert, ohne dabei seinem Wirt Schaden zuzu- 
fügen. Im gegebenen Falle ist es natürlich anzunehmen, daß der 
Platyceras in einer derartigen Lage sich befand, indem er sich also 
von den Excrementen des Crinoids nährte. Jedoch kann es nicht 
für erwiesen gehalten werden, daß er zu dem Crinoid nicht in einem 


1 Grabau und Shimer, North American index fossils vol. I. 1909 
p. 686. fig. 970. 


294 

Parasitverhältnis stand, um so mehr, da es unter den recenten Gastro- 
poden einen Reprisentanten der Capulidae, die Gattung Thyca, 
gibt, welcher ein Endoparasit der Seesterne ist, sich an ihnen äußer- 
lich anheftet und in derselben Lage verbleibt. Dementsprechend 
nimmt z. B. Fischer den Parasitismus und Simroth den Commen- 
salismus der Platyceras zum Crinoid an; übrigens hat weder der 
eine noch der andre seine Annahmen motiviert. Ich persönlich neige 
zur Meinung Simroths. Der Commensalismus konnte sich aus der 
Parabiose entwickelt haben, d. h. aus einem solchen Zustand, wenn 
ein Organismus auf dem andern bloß eine Wohnstätte findet. Dieses 
gilt dem oben zitierten Fall vom Auffinden der Platyceras auf dem 
Stiel der Orinoiden. | 

Oben ist das Zerfressen des Crinoidenstiels durch die Tätigkeit 
der Schnecke erwähnt worden. Es kommen auch auf den Täfelchen 
des Kelches Zerfressungen in Form regelmäßiger, kleiner, runder 
Vertiefungen sphärischen Charakters vor. Es ist mir gelungen, öfters 
solche Vertiefungen zu beobachten. Eine solche, vom Gestein mög- 
licherweise noch nicht gereinigte Vertiefung ist auf einem Radiale 
von Cromyocrinus simplex, dessen Abbildung uns Trautschold 
gibt, zu sehen (Kalkbrüche von Mjatschkowa. Taf. XIV. Fig. 7). 
Diese Vertiefungen erinnern an solche, die die Natica auf den Schalen 
der Mollusken macht, welche jedoch nicht zu Ende geführt zu sein 
scheinen und die Wand des Kelches nicht durchdringen. Möglicher- 
weise geschieht dieses dank der noch nicht genügend entwickelten 
Bohrdrüse, welche ein zu tiefes Eindringen in die Wand des Kelches 
nicht erlaubt, besonders im Falle einer zu bedeutenden Dickwandig- 
keit derselben. Unter den Holostomata befindet sich der Plaiyceras 
in Nachbarschaft mit den Naticidae, wobei zu letzteren noch 
manchmal die Naticopsis zugezählt werden. 

Durch die Tätigkeit der säureausscheidenden Bohrdrüse des 
Gastropods kann die Zerfressenheit der Kelchtäfelchen der Crinoiden, 
welche häufig zu beobachten ist, erklärt werden, wie es auch schon 
von-Trautschold bemerkt worden ist. 


11. Hermaphroditismus und Gonochorismus bei Hydrozoen. 
Von Dr. Wilhelm Goetsch, München. 
(Mit 4 Figuren.) 
Eingeg. 18. Februar 1922. 
II. Teil. 

Die Fortsetzung der Versuche über Gonochorismus und Herm- 
aphroditismus bei Hydrozoen haben rascher Erfolge gezeitigt, als an- 
genommen werden konnte. Die Richtlinien, die ich am Schluß des 


295 


ersten Teiles fiir weitere Untersuchungen aufstellte!, haben ihre Be- 
rechtigung erwiesen: Es gelang sowohl durch das Aneinanderpfropfen 
von männlichen und weiblichen Teilstücken, wie auch durch dauernde 
Beobachtung von isolierten Einzelindividuen diesen Problemen neue 
Tatsachen hinzuzufügen. 

Auf dem Wege der Transplantation glückte es mir nach 
einigen fehlgeschlagenen Versuchen wirklich, bei Angehörigen der 
Gattung Hydra, welche bei allen meinen Versuchen monatelang stets 
getrennt geschlechtlich lebten, wirkliche Hermaphroditen zu erzeugen, 
indem ich Tiere, die bereits Anlagen von Fortpflanzungsorganen 
zeigten, zerschnitt und die Teile invers zusammenfiigte. Der eine 
dieser Fälle soll im folgenden etwas näher beschrieben werden, soweit 
die beigegebenen Figuren dies überhaupt nötig machen. 

Ein junges weibliches Tier, die Knospe einer braunen Hydra, 
und ein durch Algen? grün gefärbtes Männchen derselben Species 
wurden .auseinandergeschnitten in der Art, wie es Fig. 1 zeigt. Die 
Vereinigung des oberen weiblichen Teiles mit der Fußpartie des 
Männchens machte keine Schwierigkeiten, nachdem die Stücke auf 
ein Haar aufgereiht und etwas auseinandergepreßt worden waren 
(Fig. 2b). Am Tage nach der Operation konnte ich das durch- 
gesteckte Haar herausziehen, ohne daß ein Auseinanderweichen 
der Teile stattfand. Bei den umgekehrten Abschnitten glückte 
die Verbindung zunächst nicht so gut, da die einzelnen Teile 
sich nur unvollkommen vereinigten. Ich mußte daher tags darauf 
durch Abschneiden der schief zusammengewachsenen Partien eine 
neue größere Wunde schaffen und dann die Prozedur des Pfropfens 
wiederholen, wodurch die neu entstehende Hydra an Größe einbüßte, 
ohne jedoch geschädigt zu werden (Fig. 2a). Beide Tiere erholten 
sich rasch von dem operativen Eingriff und entwickelten sich normal 
weiter, nachdem die Vereinigung vollkommen war. Die Ovarien 
nahmen an Mächtigkeit zu, und die Hoden vergrößerten sich ebenfalls 
(Fig. 3). Das eine Exemplar hatte außerdem noch so viel Reservematerial, 
daß es nicht nur die bereits angelegte Knospe normal weiter entwickelte, 
sondern sogar am 3. Tage nach der Pfropfung eine neue Knospe anlegte 
(Fig. 3a). Da diese inmitten der Hodenbläschen entstand, ging eines 
derselben auf das neue Individuum mit über (Fig. 3a) — ein ziemlich 
seltener Fall, der aber bereits früher schon beobachtet worden war’. 


1 Goetsch, Wilhelm, Gonochorismus und Hermaphroditismns bei Hydrozoen. 
Zoolog. Anzeiger Bd. 54. 1921. 

2 Vgl. Goetsch, Wilhelm, Grüne Hydra fusca. Zool. Anz. Bd. 53. 1921. 

3 Mräzek, A., Einige Bemerkungen über die Knospung und geschlechtliche 
Fortpflanzung bei Hydra. Biolog. Centralbl. 1907. S. 392. — Nußbaum, M., Zur 
Knospung und Hodenentwicklung bei Hydra. Ebda. S. 659. 


296 


Die Verwachsungsstelle der männlichen und weiblichen Elemente 
war zu dieser Zeit bei den Tieren nur durch die Färbung zu erkennen 
(Fig. 3). Sonst fehlte jedes Kennzeichen dafür, ‘daß hier zwei ver- 
schiedene Teilstücke aufeinandergepfropft waren und nicht ein ein- 


Fig. 1. Fig. 2. 


Fig. 1. Durch Algen grün gefärbtes Männchen (5) einer gonochoristischen Spe- 
cies der Gattung Hydra und normal braunes Weibchen (©) derselben Art, in der 

Richtung der Pfeile durchschnitten. 
Fig. 2. Die Teilstücke auf ein Haar aufgereiht, so daß a. ein grünes, dunkel ge- 
zeichnetes 4 Oberteil und eine hell gefärbte © Fußpartie besitzt, während b. aus 

den umgekehrten Teilen besteht. 

Fig. 3. Künstlicher Hermaphrodit am 3. Tage nach der Operation. Die Ovarien 
und die Hoden sind vergrößert; die Verwachsung ist vollkommen, die einzelnen 


Stücke nur noch durch die verschiedene Farbe erkennbar. Die Knospe rechts 
mit Hodenbläschen. 


Fig. 4. Künstliche Hermaphroditen, 6 Tage nach der Pfropfung. Hoden in 
Rückbildung (b) oder verschwunden (a); Ovarien mit ausgestoßenen Eiern. Die 
einzelnen Abschnitte auch durch die Färbung nur noch unvollkommen erkennbar. 


ziges, normales Tier vorlag. Es war nicht eine Spur von einer 
Verwachsungsnaht sichtbar; auch wenn die Tiere fraßen, rutschte 
die Beute ohne weiteres vom oberen Teilstück zum unteren herab. 


297 

Nach und nach verwischten sich auch die Färbungsunterschiede; 
nach 6 Tagen, als die Eier die Epidermis durchbrachen, war die 
Vermischung von Griin und Braun bereits sehr weit vorgeschritten 
(Fig. 4); und als die Eier sich mit einer Schale umgeben hatten und 
am 9.—10. Tage nach der Operation abfielen, verblaßte auch das 
letzte Merkmal dafür, daß hier ursprünglich Teile von zwei verschie- 
denen Tieren aufeinandergefügt worden waren. 

Die Möglichkeit, durch Aufeinanderpfropfen von männlichen und 
weiblichen Teilstiicken Hermaphroditen zu erzeugen, ist demnach 
erwiesen. 


Bei diesem Versuch kann man allerdings einen Einwand machen: 
Man kann sagen, nur deshalb sei ein Erfolg zu verzeichnen, weil 
die Anlagen der Sexualorgane bereits zu sehr differenziert gewesen 
seien. Durch frühere Versuche war festgestellt*, daß in solchen 
Fällen die Keimdrüsen sich weiter entwickeln können und Hemmungen 
zu überwinden wissen. Durch die Ausführung einer Pfropfung trat 
ja kein Materialverlust ein, welcher ihre Weiterbildung hätte ver- 
hindern können; dadurch sind die regenerativen Prozesse, zu deren 
Aufbau die Geschlechtsprodukte sonst leicht verbraucht werden, 
äußerst gering. Sie beschränken sich in der Hauptsache auf Ver- 
klebung und Vernarbung der Wundränder, ohne daß eigentliche 
Neubildungen aufzutreten brauchten, die, wie ich an andrer Stelle 
zeigte®, meiner Meinung nach nur durch den Reiz des fehlenden 
Stückes ausgelöst werden. 


Bei der Selbständigkeit der einzelnen Abschnitte eines Hydra- 
Körpers wäre es gut denkbar, daß jeder Teil einfach seine Ent- 
wicklung fortsetzte und eine wirkliche Verschmelzung zu einer Einheit 
nicht eingetreten wäre. Daß die zusammengesetzten Exemplare wie 
vollkommen einheitliche Individuen wirkten und auch nach dem Er- 
löschen der Sexualperiode weder in der Art der Knospung noch in 
sonstigen Merkmalen von normalen Tieren unterscheidbar. sind, darf 
nicht als ausschlaggebendes Argument angesehen werden. Ebenso- 
wenig die Tatsache, daß bei den ursprünglich ganz verschieden ge- 
färbten Komponenten ein Ausgleich der Färbung eintritt, und die 
braunen Teile grünliche Tönungen annehmen; es kann auch bei 
normalen Tieren durch Füttern mit algenhaltigen Teilen eine Ver- 
färbung stattfinden ®. 


4 Goetsch, Wilhelm, Beobachtungen und Versuche an Hydra 1, 2. 3. Biolog. 
Centralbl. Bd. 39 u. 40. 1919 u. 1920. 

5 Goetsch, Wilhelm, Regeneration und Transplantation bei Planarien. 
Archiv f. Entwicklungsmechanik Bd. 49. Heft 3—4. 

6 Vol. Goetsch, W., Grüne Hydra fusca L. Zoolog. Anz. Bd. 53. 1921. 


298 


Da uns somit jedes endgültige Kriterium fehlt, müssen wir es 
“unentschieden lassen, ob wir in solchen Pfropfhermaphroditen eine 
einheitliche Individualität vor uns haben oder nicht. Wir müssen 
uns darauf beschränken, hier einen Fall von Relativität biologischer 
Individualitäten festzustellen, wie diese Erscheinung früher bereits 
einmal genannt worden ist”; ein Problem, das an andrer Stelle im 
Zusammenhang genauer gewürdigt werden soll. 

Die Frage, wie sich solche Pfropfzwitter in weiteren Geschlechts- 
perioden verhalten, konnte vorläufig noch nicht beantwortet werden. 
Es hat bisher noch kein Exemplar dieser Hydren zum zweitenmal 
Fortpflanzungsorgane angelegt, so daß es noch ungewiß ist, ob sie 
hermaphroditisch bleiben oder nur Hoden oder Ovarien anlegen. Mir 
stehen bisher auch nur erst wenige solcher künstlichen Zwitter zur 
Verfügung. Es liegt dies an dem Mangel junger, geschlechtlich 
differenzierter Tiere, und von den älteren Männchen und Weibchen, 
die ich zum Teil schon seit Mai ununterbrochen beobachtete, konnte 
ich keine Exemplare für diese Zwecke verwenden. Ich hätte mich 
sonst des Materials beraubt für die zweite Art der Experimente: 
durch genaue Kontrolle von einzeln gehaltenen Tieren festzustellen, 
ob bei ein und demselben Individuum eine Geschlechtsumkehr statt- 
finden kann. Die Fortführung der Transplantationsversuche mußte 
daher eine Einschränkung erfahren und erwies sich auch eigentlich 
bald als unnötig für die uns hier interessierenden Probleme, da die 
Beobachtung von Einzelindividuen eindeutige Resultate lieferte. 

Die Objekte für diese Art der Untersuchung waren dieselben, 
die schon im ersten Teil der Arbeit verschiedentlich erwähnt worden 
sind; Tiere, die bereits mindestens eine Geschlechtsperiode hinter 
sich Hatten. Leider gingen mir einige derselben während einer Reise 
nach Kärnten ein, wohin ich sie mitzunehmen gezwungen war, um 
sie ständig unter Kontrolle behalten zu können. Durch die lange 
Bahnfahrt und die veränderten Lebensbedingungen traten » Depressions- 
zustände« ein, denen 8 der mitgenommenen 21 Exemplare erlagen. 
Die übrigen erholten sich indessen gut, nachdem eine Anpassung an 
die neuen Verhältnisse eingetreten war. Die Bedingungen, unter 
denen ich die Tiere hielt, waren etwas anders, als bisher angegeben 
wurde. Nachdem ich in Erfahrung gebracht hatte, daß in größeren 
Gläsern mit Bodensatz, Wasserpflanzen, Schnecken und andern Mit- 
bewohnern die Hydren sich viel wohler fühlten als in Gefäßen, in’ 
denen sie in reinem Wasser gehalten wurden, gab ich in die Glas- 
schalen immer einige Pflanzenteile mit hinein und ließ auch etwaige 


7 Vgl. Goetsch, W., Ungewöhnliche Nahrungsaufnahme bei Hydra. Biolog. 
Centralbl Bd. 41. S. 414. 1921. 


299 


absterbende Teilchen derselben, sowie die Excremente beigegebener 
kleiner Tellerschnecken ruhig einige Zeit darin. Entfernt wurden 
nur die Überreste von Beutetieren; besonders tote Daphnien wirken 
sehr schädlich und sind meiner Ansicht nach die Hauptursache der 
sogenannten Depressionszustände, welche den Kulturen so schaden. 
Bei oftmaligem Zusatz von Wasser derselben Qualität und genauer 
Kontrolle kann man, so glaube ich, die Auslösung der Depressionen 
leicht verhindern. Mir sind bei derartiger Behandlungsweise in letzter 
Zeit niemals solch krankhafte Erscheinungen aufgefallen, und wenn 
sie doch einmal vorkamen, ließ sich ihre Ursache immer bald fest- 
stellen und durch ihre Abstellung die Depression beseitigen. 


Bei reichhaltigem, abwechslungsreichem Futter begann bei den 
Beobachtungsexemplaren bald eine Zeit der regsten Knospenbildung. 
Nachdem diese ungefähr 10 Tage angedauert hatte, schritten einzelne 
Teile zur Bildung von Geschlechtsorganen. Die Bedingungen zu _ 
deren Ausbildung müssen zu dieser Zeit äußerst günstige gewesen 
sein, denn sämtliche 13 Exemplare traten in eine Sexualperiode ein. 
Ein solch hoher Prozentsatz von hoden- und eiertragenden Tieren 
war bisher in den Kulturen noch niemals beobachtet worden. Stets 
blieben einige Hydren steril®. Auch einige der soeben erst abge- 
lösten Knospen begannen Ovarien auszubilden, ohne vorher unge- 
schlechtliche Nachkommen erzeugt zu haben; Locle eine ganz un- 
gewohnliche Erscheinung, die in Wilerspruch zu früheren Annahmen 
steht ®. > 


Bis Ende September hatten nach und nach alle Männchen 
durchschnittlich ein Dutzend Hodenbläschen ausgebildet und die 
Weibchen zwei bis drei Eier zur Entwicklung gebracht. Die Tiere, 
welche zuerst die Geschlechtsorgane entwickelt hatten, waren zu 
dieser Zeit schon wieder im Übergang zur ungeschlechtlichen Fort- 
pflanzung und bildeten sogenannte Zusatzknospen aus! Da die 
Hydren sorgfältig in der Art und Weise gefüttert wurden, wie an 
andrer Stelle beschrieben worden ist!!, ging kein einziges Tier durch 
die Ausbildung der Keimdrüsen erde 


Das Endresultat der Geschlechtsperiode des ne 1921 ist 
auf der folgenden Tabelle wiedergegeben: 


8 Vgl. u.a. Frischholz, E., Zur Biologie von Hydra. Biolog. Centralbl. 
Bd. 29. S. 271. 1909. 

9 Vgl. Steche, O., Hydra und Hydroiden. S. 62. Leipzig 1911. 

10 Vgl. Schulze, P., Bed. der interstitiellen Zellen. Sitzungsber. der Ges. 
naturforsch. Freunde. Nr. 7. Berlin 1918. 

11 Goetsch, W., Beiträge zum Unsterblichkeitsproblem II. Biolog. Centralbl. 
1922. 


300 


Kultur- Zahl der Beobachtet | Geschlechtstiere 
Nr. B k 
a bezeichnung | Individuen gi or seit: im Sept. 1921 
1 Gyn. et | 1 X Eiproduktion Juli 19 
2 Met. 3 SS = - Juni 16 20 
3 Nemet. | 2 2 - - Mai 207 
4 Za. “al! 1 X Sperma - - Juli 16 
5 Neza. 1 TRISTE Be 16 
6 Groe. 4 | 1 X Eiproduktion Juni 16 39 
| Spa. el | 1x Sperma - | - 16 
| 13 De = SO 


Die Ergebnisse entsprechen im allgemeinen den erwarteten. 
Tiere, die bereits ein oder zweimal Ovarien ausgebildet hatten (Nr. 1 
und 3), traten wieder in Eibildung ein, und männliche Exemplare er- 
zeugten ebenfalls zum zweiten oder dritten Male Hoden (Nr. 4 und 5). 
Die von Transplantationstieren hergeleiteten Hydren der Nr. 6 und 7 
ergaben von neuem dieselben Resultate wie im August. In der Haupt- 
sache behielten auch sie bei der neuen Geschlechtsepoche ihre Se- 
xualität bei, die sie in der vorhergehenden zeigten; ein Tier der ~ 
Kultur Goe. ließ jedoch wiederum eine Geschlechtsumkehr erkennen. 
Bei dieser einen Umwandlung, die bei dieser Transplantationszucht 
ihre Ursache in der früher erfolgten Pfropfung haben konnte, blieb 
es jedoch diesmal nicht; vielmehr trat der überraschende Fall ein, 
daß ein Exemplar der Kultur Met. (Nr. 2) nicht den Erwartungen 
gemäß Eier ansetzte, wie die beiden andern Tiere, sondern Hoden. 
Zunächst glaubte ich, auch hier "würden Ovarien angelegt. Als 
die weißlichen Stellen im Ectoderm aber nach und nach auf 14 
stiegen und die typische Hodenform annahmen, war kein Zweifel 
möglich, daß ein Individuum, welches 3 Monate früher Eier trug, 
sich in ein Männchen verwandelt hatte. 

Aus dieser Feststellung ergibt sich nun, in Verbindung mit den 
früheren Überlegungen, daß weitere Transplantationsversuche für 
unsre Probleme hier überflüssig geworden sind. Tritt nämlich in 
solchen Fällen ein Umschlag in der Geschlechtlichkeit auf, wie bei 
der Kultur Goe., so ist es nicht gesagt, daß ein solcher protandrischer 
oder protogyner Hermaphroditismus durch die Pfropfung bedingt ist. 
Oder träte wirklich der Fall ein, daß an gepfropften Tieren Hoden 
und Ovarien zu gleicher Zeit aufträten, so könnte man wiederum 
sagen, es sind nicht echte Hermaphroditen, sondern Pfropfzwitter, 
die in ähnlichem Verhältnis zueinander stehen, wie richtige Hybriden 
zu den Chimären, d.h. die einzelnen Teilstücke könnten ohne wirk- 
liche Vereinigung nebeneinander zu finden sein, und ein jedes für 
sich die Organe ausbilden, zu denen es bestimmt ist. Auch hier 


301 5 
wirft jede mehr oder weniger gelöste Frage neue Probleme auf, auf 
die ein tieferes Eindringen hier unmöglich ist. 

Bei der uns hier gestellten Aufgabe ist indessen auf die andre 
Methode ein eindeutiges Resultat erzielt worden. Durch Versuche 
und Beobachtungen an getrennt geschlechtlichen Hydren konnte un- 
zweifelhaft festgestellt werden, daß nicht nur eine männliche und 
weibliche Kultur, sondern sogar ein und dasselbe Individuum in einen 
Wechsel der Sexualität eintreten kann, wenn auch diese Fälle äußerst 
selten vorkommen. Damit ist bewiesen, daß bei gonochoristischen 
Hydrozoen das zweite geschlechtliche Element häufig wohl unter- 
drückt ist, aber doch nicht immer ganz verloren sein kann. 


12. Über die Untergattung Euphione. 
Von Hans J. Seidler, Berlin. 
* Fingeg. 10. März 1922. 

Im Jahre 1916 beschrieb Benham mehrere Polynoiden, die er 
zu der 1902 von E. Ehlers aufgestellten Gattung Physalidonotus 
stellte. Nach meinen Untersuchungen gehören diese Arten, ebenso 
wie Lepidonotus suluensis und die andern unter dem Namen Physali- 
donotus beschriebenen Arten zur Untergattung Euphione, da Euphione 
elisabethae M'Int., auf Grund deren die Gattung von Mac Intosh 
aufgestellt wurde, Branchialfortsätze zeigt, die jedoch der Autor seiner- 
zeit übersehen hat. Der Name Physalidonotus ist auch für die in 
Westindien gefundene, von Grube unter dem Namen Iphione magni- 
fica und von Augener als Lepidonotus (Physalidonotus) barbatus 
beschriebenen Art nicht anwendbar, wenn auch die von Ehlers ge- 
gebene Gattungsdiagnose auf diese Art paßt. Jedoch gehört die 
Gattungstype einer andern Gattung an. Ich habe daher .dieser Art 
den Namen Chaetacanthus magnificus (Gr.) verliehen. 

Die Gattung Chaetacanthus zeichnet sich dadurch aus, daß sie 
zum Unterschied von Lepidonotus auf dem Rücken Branchialfortsätze 
trägt, die an den Parapodien und besonders an den Elytrophoren 
und an den Cirrophoren sitzen. Außerdem aber sind die Dorsal- 
borsten anders ausgebildet als die der Gattung Lepidonotus. Sie 
sind ähnlich der Gattung Iphione. Dies und die sonderbare Elytren- 
zeichnung, die polygonalen Chitinplatten an der Anheftungsstelle, 
haben wahrscheinlich Grube bewogen diese Art zu Iphione zu stellen. 

Die Untergattung Euphione ist dadurch charakterisiert, daß sie 
ähnlich wie Chaetacanthus Branchialfortsätze trägt, dann aber sind 
die Eiytrophoren stark in die Breite gezogen, und auf den Segmenten, 


302 

die Dorsalcirren tragen, befinden sich ähnliche Gebilde, die ich 1921 
mit »Paraelytrophorene, Benham als »flattened parapodial ridges« 
bezeichnete. Außerdem aber sind die Ventralborsten nicht gezähnt 
wie die von Lepidonotus und Chaetacanthus, sondern sie sind mit 
feinen Härchen versehen, die am Ende die Spitze vollkommen ver- 
bergen. Die Elytren sind groß und lederartig und mehr oder weniger 
mit chitinösen Auflagerungen versehen. Die Härchen können jedoch 
auch des öfteren abgerieben sein, oder es können bloß die Stümpfe 
stehen bleiben, wie es z. B. bei E. lobulata und E. sguamosa der 
Fall ist. 

Die Branchialfortsätze bei der Untergattung Euphione finden 
sich regelmäßig an den Elytrophoren und Paraelytrophoren. Nur bei 
einer Art, E. lobulata befinden sich diese mehr zur Mitte gerückt 
und liegen in der Nähe der Tuberkel, die den Medianraum des 
Rückens einnehmen. Man bemerkt nämlich auf dem Rücken sämt- 
licher Euphione-Arten eigenartige 3—4 eckige Höckerchen, die sich 
im vorderen Körperteil längs teilen und dann auseinanderrücken, 


hierauf wieder zusammengehen und etwa am 19. Segment verschwinden. 


Bei . E. lobulata finden sich die Branchialfortsätze nun in der Nähe 
dieser Tuberkel. Dies ist wahrscheinlich daher gekommen, daß sich 
auf den cirrentragenden Segmenten eigenartige Lappen gebildet haben, 
die eine dreieckige Form haben und in der Nähe des Cirrophors 
inseriert sind. Naturgemäß sind daher auch die Paraelytrophoren 
verschwunden. Diese Lappen, die ich als » Pseudoelytren« bezeichnete, 
sind ähnlich aufgebaut wie die Elytren, zeigen aber eine vollkommen 
glatte Oberfläche und eine geriffelte Unterseite. Im Innern bemerkt 
man mehrere dorsoventral verlaufende Muskelzüge, die zwischen sich 
Hohlräume lassen. Welche Bedeutung diese Organe haben, konnte 
ich leider nicht feststellen. 

Lepidonotus chitoniformis Moore und L. branchiferus Moore, die 
meiner Meinung nach identisch sind, rechne ich auch zur Unter- 
gattung Euphione, da sie sämtliche Merkmale dieser Gruppe zeigen. 
Ebenso stelle ich hierzu Lepidonotus suluensis Horst, die ebenfalls 
dieselben »federigen« Ventralborsten und auch dieselben Elytren- 
formen zeigt wie die übrigen Arten; jedoch hat Horst nichts von 
den Kiemenfortsätzen erwähnt. Dieser wird sie ebenso wie seiner- 
zeit MacIntosh übersehen haben, da sie vielleicht zu klein sind. 

Wie ich in meiner Arbeit »Beiträge zur Kenntnis der Polynoiden« 
ausführte, betrachte ich Euphione als Untergattung von Chaetacanthus, 
da sich Euphione wahrscheinlich über Chaetacanthus von Lepidonotus 
aus entwickelt hat. Daß Euphione eine natürliche Gruppe bildet, 
geht auch schon aus der Verbreitung der einzelnen Arten oder 


ss 


303 


Artengruppen hervor: Callao, Neuseeland und Tasmanien, Südafrika, 
Malaiischer Archipel, Südjapan, womit ich jedoch nicht sagen will, 
daß sich die malaiische und japanische Art aus der südafrikanischen 
entwickelt haben, sondern ich glaube eher, daß entweder von Süd- 
australien die Wanderung nach Norden erfolgte, oder die Abzweigung 
geschah schon vorher gleichzeitig mit der neuseeländischen von 


Amerika aus. 
Literatur. 

Benham, Report an the Polychaeta obtained by the F.I.S. »Endeavour« on 
the coasts of New South Wales, Victoria, Tasmania and South Australia 
(Sydney: W. E. Smits). 1916. 

Ehlers, E., Neuseeländische Anneliden I. Nachr. d. Ges. Wiss. Göttingen N. F. 
Bd. III. 1904. 

Grube, E., Bemerkungen über die Familie der Aphroditeen. Jahresb. schles. 
Ges. 1875. i 

Horst, R., Polychaeta Errantia of the Siboga-Expedition (»Siboga« Expeditie, 
Monogr. XXIVb). pt. II. Aphroditidae and Chrysopetalidae. 1917. | 

MacIntosh, W. C., Report on the Annelida Polychaeta collected by H. M. S. 
»Challenger«. »Challenger« Reports, Zoology vol. XII. 1885. 

Moore, J. P., Polychaeta from the coastal slope of Japan and from Kamchatka 

. and Bearing Sea. Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 1903. 

Quatrefages, A.de, Histoire naturelle des Annélés marins et d’eau douce. 
Paris: Roret. 1865 (66). 

Seidler, H. J., Uber Branchialfortsätze bei Polynoiden nebst Beschreibung einer _ 
neuen Le Sitzungsber. der Ges. naturforsch. Freunde Berlin. 1921. 

—— Beitrage zur Kenntis der Polynoiden I. Archiv für Naturgeschichte (Im 
Druck). 1922. 


13. Zur Synonymie des Gattungsnamens »Dactylopus«. 
Von H. Hoffmann, Jena. 
s Eingeg. 17. Febr. 1922. 


Die »Michael-Sars«-Expedition 1910 hat unter andern Nudi- 
branchiern auch ein Exemplar gefangen, das nach den Untersu- 
chungen der K. Bonnevie als ein Vertreter einer neuen Familie an- 
zusehen ist!. Für die neue Species »michuelsarsi« wurde die Gattung 
» Dactylopus« (Fam. Dactylopodidae) geschaffen. Es muß nun aber 
dieser Gattungsname als präokkupiert gestrichen werden. Der Name 
ist bereits von Gill 1859 vergeben2. Er sonderte den zu den 
Gobiiden gehörigen Fisch Callionymus dactylopus Ed. Benn. (1837) 
von dieser Gattung ab und stellt darauf die neue Gattung Dacty- 
lopus mit dem Vertreter D. bennetti auf. Dieser Gattungsname wurde 
dann von Claus 1862 fiir einen Copepoden der Fam. Harpacticidae 


1 Bonnevie, K., »Dactylopus michaelsarsii n. gen. et sp.«. Diese Zeit- 
schrift Bd. 53. Heft 7—8. S. 145. 

2 Gill, Th., On the genus Callionymus of authors. Proc. Acad. nat. Sc. of 
Philad. p. 127. 1859. 


304 


verwendet’. Erst 1903 wurde diese doppelte Anwendung von Nor- 
man‘ bemerkt, und er ändert die Gattung in »Dactylopusia« um 
(Typ. D. stroemi). So muß also auch für obigen Nudibranchier der 
Name fallen, und ich schlage dafür vor »Nectophyllirhoé« (Fam. 
Nectophyllirhoidae). Wir haben also: 

Dactylopus (Gill) bennetti Gill 1859 (= Callionymus [L.] dacty- 
lopus Ed. Benn. 1837). 

(Dactylopus Claus 1862 [non Gill]) = Dactylopusia Norman 1903. 

(Dactylopus Bonnevie 1921 [non Gill, non Claus) = Necto- 
phyllirhoë m. 

Gleichzeitig sei erwähnt, daß der Speciesname »michaelsarsi« 1 
nach den neuen Nomenklaturregeln5 »michaelsarsi« lauten muß. 


II. Mitteilungen aus Museen, Instituten usw. 


Otto Vahlbruch-Stiftung. 

Der am 28. März 1896 in Hamburg verstorbene Herr Otto Vahlbruch 
hat in $ 11 seines Testamentes bestimmt, daß alle 2 Jahre dem Verfasser der- 
jenigen in deutscher Sprache geschriebenen und veröffentlichten Arbeit, die in 
dem gleichen Zeitraum den größten Fortschritt in den Naturwissenschaften ge- 
bracht hat, ein Preis zuerkannt werden möge, welcher aus den Einkünften des 
von ihm hinterlassenen Vermögens entnommen werden soll. Dem Wunsche des 
Stifters gemäß hat die philosophische Fakultät der Universität Göttingen das 
Ehrenamt übernommen, als ausschlaggebende Jury für die Zuerkennung des 
Preises zu fungieren. Zum 13. (dreizehnten) Male ist nun in diesem Jahre in 
sinngemäßer Auslegung des Testaments der Preis verliehen worden, und zwar 
im Betrage von 7000 Mark (Siebentausend Mark) an Herrn Professor Dr. Hans 
Spemann — Professor an der Universität Freiburg in Breisgau — »wegen 
seiner grundlegenden Arbeiten über die Determination der Organanlagen bei 
Amphibienembryonen«. 


III. Personal-Nachrichten. 
Wien. 

Dr. Otto Pesta, Kustus an der zoologischen Abteilung des 
Naturhistorischen Museums in Wien, hat sich als Privatdozent fir 
Zoologie der wirbellosen Tiere an der Hochschule fiir Bodenkultur 
in Wien habilitiert. 


Nachruf. 

Am 20. März starb in Halle im Alter von 68 Jahren Professor 
Otto Taschenberg, bekannt durch seine Arbeiten auf entomologischem 
Gebiet und als Herausgeber der Bibliotheca zoologica. 


3 Claus, C., Untersuchung über die Organisation und Verwandtschaft der 
Copepoden. Würzb. naturwiss. Zeitschr. III. Bd. 1862. (Sonderdr. 5. 40). 

4 Norman, A.M., New generic names for some Entomostraca and Cirri- 
pedia. Ann. Mag. nat. hist. (ser. 7) vol. 11. p. 368. 

5 Règles internat. de la nomencl. zool. Paris 1905. 


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Die für den Zoologischen Anzeiger bestimmten Manuskripes ® 
und sonstigen Mitteilungen bitten wir an den Herausgeber 


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zu richten. Korrekturen ihrer Aufsätze gehen den Herren Ver- 
fassern zu und sind (ohne Manuskript) baldigstan den Heraus- 
geber zurückzuschicken. Von etwaigen Änderungen des Aufenthalts 
oder vorübergehender Abwesenheit bitten wir die Merlagshuchbunes È 
‘ lung sobald als möglich in Kenntnis zu setzen. A 
An Sonderdrucken werden 20 ohne besondere Bestellung 
unentgeltlich geliefert. Von einer Bestellung weiterer Exem- 
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absehen und nur im äußersten Notfalle eine solche vornehmen. | 
Etwaige Textabbildungen werden auf besondern Blättern er- 
beten. Ihre Herstellung erfolgt durch Strichätzung oder mittels des 
autotypischen Verfahrens; es sind daher môglichst solche Vorlagen 
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weißem Karton angefertigt. Da eine Verkleinerung der Vorlagen 
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empfiehlt es sich, die Zeichnungen um !/, bis 1/3 größer zu halten, 
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Maßstab der Verkleinerung (auf %/,, 2/3 usw.) ist anzugeben. Von 
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Positive; die Einsendung der Negative ist nicht erforderlich. 
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Tafeln können wegen der zeitraubenden Herstellung und größeren 
‘ Kosten nur in ganz besonderen Fällen und ebenfalls nur nach Ver- — 
einbarung mit dem Verleger beigegeben werden. Im Anschluß hieran 
darf den Mitarbeitern im Interesse des raschen Erscheinens ihrer 
Aufsätze eine gewisse Beschränkung in deren Umfang wie auch hin- 
sichtlich der beizugebenden Abbildungen anempfohlen werden. Um. | 
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zu müssen, wird um möglichst kurze Fassung der Artikel gebeten. 


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alle Gebiete astronomischer Fragen, soweit sie ohne besondere mathe- 
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Darlegung der Bewegungsverhältnisse in kosmischen Systemen und der 
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Geschick erfordert. .. Man kann ohne Übertreibung sagen, daß Newcomb- 
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dungen bedarf es besonderer Vereinbarung mit dem Verleger. 


Tafeln können wegen der zeitraubenden Herstellung und größeren 
Kosten nur in ganz besonderen Fällen und ebenfalls nur nach Ver- 


einbarung mit dem Verleger beigegeben werden. Im Anschluß hieran 


darf den Mitarbeitern im Interesse des raschen Erscheinens ihrer 


Aufsätze eine gewisse Beschränkung in deren Umfang wie auch hin- 


sichtlich der beizugebenden Abbildungen anempfohlen werden. Um 
das Material der sehr zahlreich eingehenden Aufsätze nicht anhäufen 


‘zu müssen, wird um möglichstkurze Fassung der Artikel gebeten. 
Mehr als 1 bis 11/3 Druckbogen soll der einzelne Aufsatz nicht © 


umfassen. 


Der Herausgeber . | Der Verleger 


E. Korschelt. Wilhelm Engelmann. cn 


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Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig 


Newcomb-Engelmanns 


Populäre Astronomie 
Sechste Auflage 


In Gemeinschaft mit den Herren Prof, Dr. Eberhard, 
Dr. Freundlich und Dr. Kohlschütter 


herausgegeben von 


Professor Dr. H. Ludendorff 


Direktor des Astrophysikal. Observatoriums zu Potsdam 


Mit 240 Abbildungen. XII, 889 Seiten gr. 8 
Preis einschließlich Verleger-Teuerungszuschlag: Geheftet M. 70.—; 
in Moleskin oder Leinen gebunden mit Schutzhülse M. 110.— 


Aus den Besprechungen: 


Newcomb-Engelmanns »Populäre Astronomie ist ohne Zweifel das beste Buch auf diesem 
Gebiet ... Durch ein neues Kapitel über die Entwicklung der Mechanik seit Newton und 
über das Einsteinsche Relativitatsprinzip, alles in volkstümlicher Schreibweise, hat der Inhalt 
des Buches eine wertvolle Abrundung erfahren ... Auf Kunstdruckpapier, mit 240 vorzüge 
lichen Abbildungen bieten die tiber 850 Seiten ein Weltbild, das dem neuesten Stand der For- 
schung enispricht . Leipziger Neueste Nachrichten. 20. 12. 1921. 


Het boek van Bec Ludendorff is geen schrift «à la Flammarion» en toch laat het 
zich zonder inspanning volkomen genieten: Het is ernstig en tevens aangenaam, wetenschappe- 
lik juist en steeds populariseerend. ‘Het is waarlik bewonderenswaardig hoe de schrijver het 
juiste tempo van het begin tot ‚het einde heeft weten te behouden. Voor het volk geschreven, 
zeker, en toch zijn wij overtuigd dat wij binnen korten tijd het voortgezette werk van New- 
comb, met zijn laatste mooi kleerken, in de hooggeleerde boekenkassen onzer Observatoria 


zullen vinden, Natuurwetenschappelijk Tijdschrift No. 41. Je. 3. Dezember 1921. 
- Dit boek, . heeft in den loop der jaren in zijn herdrukken zulk een uitbreiding aan ver- 
melde feiten en Sk gekregen, dat het te beschouwen is als een der beste werken over 


astronomie . . . Deze nieuwe druk is zeer goed verzorgd. 
3 De Nieuwe Courant, 29. 12. 1921 


So viele verschiedene treffliche Werke auf populär-astronomischen Gebiete wir allerdings 
nun schon besitzen, so müssen wir es doch offen eingestehen, daß die zum erstenmal. im 
Jahre 1881 durch Rud. Engelmann in deutscher Sprache besorgte Auflage der populären 
Astronomie des hochverdienten Amerikaners Simon Newcomb vor manchen anderen, selbst 
hervorragenden Schriften dieser Art außerordentlich wertvolle Vorzüge besitzt, welche sie 
dem Lehrer, Schüler und Laien, wie auch dem Fachmann stets zu einem treuen Begleiter 
und praktischen Kompendium der wichtigsten Grundlehren seiner Wissenschaft werden ließen, 
ohne dabei irgend erhebliche, namentlich mathematische Kenntnisse vorauszusetzen. Ein 
ganz besonderer Vorzug des Newcomb-Engelmannschen Buches lag namentlich in der histori- 
schen Grundlage, in der geschichtlichen Behandlung des Stoffes . . . 

Schweizerische Lehrerzeitung. 


PER yon A EE SC a ch | LEIPZIG 


SERIO (SSS LE 


In Kürze erscheint: 


nebst Bemerkungen ubi 
Histotechnik und das Mikroskop 


von È 
Dr. univ. med. Josef Schaffer pi 
o. 6. Professor der Histologie a. d. Universität in Wien Di 

Zweite, verbesserte Auflage i i 


Mit 600 zum Teil farbigen Abbildungen im Text 
und auf 14 meist lithograph. Tafeln 


VIII und 536 Seiten gr. 8 


Preis: Geheftet etwa M. 235.—; 
in Leinen gebunden, mit Schutzhilse etwa M. 280.—. 


Aus den Besprechungen der 1. Auflage: 


. Das Buch hilft einem Bedürfnis ab, denn wir haben in … 


deutscher Sprache nicht seinesgleichen. à 
Naturwissenschaftliche Wochenschrift. > 


| Hier hat einer der Berufensten zur Feder gegriffen und auf den 
ersten Wurf vollkommene Arbeit geschaffen... Der Text des Bu- « 
ches ist von klassischer Kürze, dabei klar, deutlich und erschöpfend. | 
In vollkommener Weise ergänzen ihn die zahllosen vortrefflichen … 
Abbildungen. Deutsche Zeitschrift für Chirurgie. 


Diesem Doppelheft ist ein Verlagskatalog 1811 —1921 von Wilhelm 
Engelmann in Leipzig beigefügt. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. — Druck von Breitkopf & Härtel = Leida 


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Bd. LIV, Nr, 18. 
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| Anzeigenpreis für die 1mm hohe und 


. 28. Februar 1922. 


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Preis für den Band (13 Nummern) M. 65.—. 


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Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig, Mittelstr. 2° 


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Bemerkungen fiir die Mitarbeiter. 


Die für den Zoologischen Anzeiger bestimmten Manuskripte 
und sonstigen Mitteilungen bitten wir an den Herausgeber 


Prof. E. Korschelt, Marburg i. H. 


zu richten. Korrekturen ihrer Aufsätze gehen den Herren Ver- 
fassern zu und sind (ohne Manuskript) baldigst an den Heraus- 
geber zuriickzuschicken. Von etwaigen Anderungen des Aufenthalts 
oder voriibergehender Abwesenheit bitten wir die Verlagsbuchhand- | 
lung sobald als möglich in Kenntnis zu setzen. 

An Sonderdrucken -werden 20 ohne besondere Bestellung 
unentgeltlich geliefert. Von einer Bestellung weiterer Exem- 
plare auf Kosten der Herren Autoren wolle man nach Möglichkeit 
absehen und nur im äußersten Notfalle eine solche vornehmen. 

Etwaige Textabbildungen werden auf besondern Blättern er- N 
beten. Ihre Herstellung erfolgt durch Strichätzung oder mittels des à 
autotypischen Verfahrens; es sind daher möglichst solche Vorlagen … 
zu liefern, die zum Zwecke der Ätzung unmittelbar ph otographisch 
übertragen werden können. Für Strichätzung bestimmte Zeich- 
nungen werden am besten unter Verwendung schwarzer Tusche u? __ 
weißem Karton angefertigt. Da eine Verkleinerung der Vorlagen Di 
bei der photographischen Aufnahme ein schärferes Bild ergibt, so 
empfiehlt es sich, die Zeichnungen um !/, bis 1/3 größer zu halten, 
als sie in der Wiedergabe erscheinen sollen. Der gewünschte bi: 
Maßstab der Verkleinerung (auf 4/5, 2/g usw.) ist anzugeben. Von __ 
autotypisch wiederzugebenden Photographien genügen gute … 
Positive; die Einsendung der Negative ist nicht erforderlich. i 
Anweisungen für zweckmäßige Herstellung der Zeichnungen mit 
Proben der verschiedenen Reproduktionsverfahren stellt die Ver- 
lagsbuchhandlung den Mitarbeitern auf Wunsch zur Verfügung. 

Bei außergewöhnlichen Anforderungen in bezug auf Abbil- — 
dungen bedarf es besonderer Vereinbarung mit dem Verleger. 
Tafeln können wegen der zeitraubenden Herstellung und größeren 
Kosten nur inganz besonderen Fällen und ebenfalls nur nach Ver- 
einbarung mit dem Verleger beigegeben werden. Im Anschluß hieran + 
darf den Mitarbeitern im Interesse des raschen Erscheinens ihrer 
Aufsätze eine gewisse Beschränkung in deren Umfang wie auch hin- 
sichtlich der beizugebenden Abbildungen anempfohlen werden. Um 
das Material der sehr zahlreich eingehenden Aufsätze nicht anhäufen 
zu müssen, wird um möglichst kurze Fassung der Artikel gebeten. 
Mehr als 1 bis 11/g Druckbogen soll der einzelne Aufsatz nicht. 
umfassen. 


‘Der Herausgeber Der Verleses 


E. Korschelt. Wilhelm Engelmann 


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VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG 


Am 28. Februar 1922 erschien: 


BIBLIOTHECA ZOOLOGICA IL 


VERZEICHNIS DER SCHRIFTEN 


UBER 


ZOOLOGIE 


WELCHE 


IN DEN PERIODISCHEN WERKEN ENTHALTEN 


A ; UND 
VOM JAHRE 1861-1880 SELBSTÄNDIG ERSCHIENEN SIND 


MIT EINSCHLUSS — 


DER ALLGEMEIN-NATURGESCHICHTLICHEN, PERIODISCHEN 
UND PALAEONTOLOGISCHEN SCHRIFTEN 
BEARBEITET 
VON 


DR. ©. TASCHENBERG 


ORD. HONORAR-PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT HALLE 


FÜNFUNDZWANZIGSTE LIEFERUNG 


NACHTRÄGE: SIGNATUR 795—804 
Preis: M. 92—. _ 


Aus den Besprechungen der früheren Lieferungen: 


. etwas zum Lobe des allen zoologisch Arbeitenden unentbehrlichen Werkes 
zu sagen, erübrigt sich wohl ... Literarisches Zentralblatt. 


... Immer wieder muß betont werden, daß alle auf dem Gebiete der Zoologie 
arbeitenden Forscher ihm (dem Verfasser) für seine selbstlose und mühevolle 
Arbeit zu tiefstem Danke verpflichtet sind. Zentralblatt für Zoologie. 


>... In view ‘of the very high present cost of publication it is to be hoped 
that all the subscribers to this unique and exhaustive work will do their part 
in full.« American Journal of Science. 


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VERLAG KUN CALBELM ENGELMANN IN LEIPZIG. 


In Kürze erscheint: 


Lehrbuch 


nebst Bemerkungen über. 
Histotechnik und das Mikroskop 


von 


Dr. univ. med. Josef Schaffer 


o. ö. Professor der Histologie a. d. Universität in Wien 
Zweite, verbesserte Auflage 


Mit 600 zum Teil farbigen Abbildungen im Text 
und auf 14 meist lithograph. Tafeln | 


VIII und 536 Seiten gr. 8 


Preis: Geheftet M. 245. — 
in Leinen SEDI mit Schutzhülse M. 290.— 


Aus den Besprechungen der 1. Auflage: 


. Das Buch hilft einem Bedürfnis ab, denn wir haben in 
Geutecher Sprache nicht seinesgleichen. 
PR A Wochenschrift. 
Hier hat einer der Berufensten zur Feder gegriffen und auf den 
ersten Wurf vollkommene Arbeit geschaffen... Der Text des Bu- 
ches ist von klassischer Kürze, dabei klar, deutlich und erschöpfend. 
In vollkommener Weise ergänzen ihn die zahllosen vortrefflichen 
ae Deutsche Zeitschrift für Chirurgie. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. — ours von Breitkopf & Härtel in Lene 


COAT 2 
RUE A 4 5 
(13 Nummern) M. 65.—. 


| Zoologischer Anzeiger 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig, Mittelstr. 2. 


7 Preis für den Band 


‚Anzeigenpreis für die 1mm id 
Bd. LIV, Nr.9/10. 


110mm breite Zeile 1 , für die ganze 
Seite 160 #, für die viertel Seite 40 


4, April 1922. 


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Die Altonaer- 


Sammlungsschrank- 
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~~ Soeben erschien: 


. . F.C. Donders 


= Reden, gehalten bei der Enthüllung seines Denkmals in 


Utrecht am 22. Juni 1921 von Professor Dr. C. A. Pekel- . 


haring, Dr. A. Sikkel, Mr. Dr. A. F. Baron van Lynden, 
ae Dr. J. P. Fockema Andreae 
Aus dem Holländischen übersetzt von Paula Krais geb. Engelmann 


Mit einer kurzen Lebensbeschreibung, einer Bibliographie und 2 Bildern 
2.62 Seiten gr. 8. Geheftet 1 holländ. Gulden 
(Umrechnung in andere Währungen zum Tageskurs) 


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"Benes fiir, die Mitarbeiter. © 


Die fiir den Zoologischen Anzeiger bestimmten Manuskripte 
und sonstigen Mitteilungen bitten wir an den Herausgeber 


Prof. E. Korschelt, Marburg i. H. 


zu richten. Korrekturen ihrer Aufsätze gehen den Herren Ver: 
fassern zu und sind (ohne Manuskript) baldigst an den Heraus- — 
_geber zurückzuschicken. Von etwaigen Änderungen des Aufenthalts. 
oder vorübergehender Abwesenheit bitten wir die Verlagsbuchhand- 
lung sobald als möglich in Kenntnis zu setzen. 
An Sonderdrucken werden 20 ohne besondere Bestellung 
unentgeltlich geliefert. Von einer Bestellung weiterer Exem- 
‘plare auf Kosten der Herren Autoren wolle man nach Möglichkeit 
absehen und nur im äußersten Notfalle eine solche vornehmen. 
Etwaige Textabbildungen werden auf besondern Blättern er- 
beten. Ihre Herstellung erfolgt durch Strichätzung oder mittels des 
- autotypischen Verfahrens; es sind daher möglichst solche Vorlagen 
zu liefern, die zum i der Atzung unmittelbar photo graphisch 
übertragen werden können. Für Strichitzung bestimmte Zeich- 
nungen werden am besten unter Verwendung schwarzer Tusche auf 
weißem Karton angefertigt. Da eine Verkleinerung der Vorlagen sì 
bei der photographischen Aufnahme ein schärferes Bild ergibt, so 
empfiehlt es sich, die Zeichnungen um 1/, bis 1/4 größer zu halten, 
als sie in der Wiedergabe erscheinen sollen. Der gewünschte os 
Maßstab der Verkleinerung (auf 4/5, 2/3 usw.) ist anzugeben. Von — 
autotypisch wiederzugebenden Photographien genügen gute | 
Positive; die Einsendung der Negative ist nicht erforderlich. 
Anweisungen für zweckmäßige Herstellung der Zeichnungen mit 
Proben der verschiedenen Reproduktionsverfahren stellt die Mer- 
lagsbuchhandlung den Mitarbeitern auf Wunsch zur Verfügung. 
Bei außergewöhnlichen Anforderungen in bezug auf Abbil- vie) 
dungen bedarf es besonderer Vereinbarung mit dem Verleger. 
Tafeln können wegen der zeitraubenden Herstellung und größeren 
Kosten nur in ganz besonderen Fällen und ebenfalls nur nach Ver-. 
einbarung mit dem Verleger beigegeben werden. Im Anschluß hieran 
darf den Mitarbeitern im Interesse des raschen Erscheinens ihrer 
Aufsätze eine gewisse Beschränkung in deren Umfang wie auch hin- 
sichtlich der beizugebenden Abbildungen anempfohlen werden. Um. 
das Material der sehr zahlreich eingehenden Aufsätze nicht anhäufen 
zu müssen, wird um möglichst kurze Fassung der Artikel gebeten : 
Mehr als 1 bis 11/9 Druckbogen soll der einzelne Aufsatz nic ie 


umfassen. N N 

Der Herausgeber È Der Verleger — : 

E. Korschelt. : Wilhelm Engelman 
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| VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG 


Am 7. März ist erschienen: 


Archiv für Zellforschung 


Prof. Dr. Richard Goldschmidt 


2. Direktor des Kaiser-Wilhelm Instituts für Biologie in Berlin-Dahlem 


16. Band, 2. Heft 


Mit 16 Textfiguren, 4 Kurven und 6 Tafeln 


Inhalt: 


J. Seiler, Geschlechtschromosomen-Untersuchungen an Psychiden. Ill. 
Chromosomenkoppelungen bei Solenobia pineti, Z. Eine zytologische Basis 
fur die Faktorenaustausch-Hypothese. Mit 7 Figuren im Text, Tafel XII und 
12 Tabellen. — Martha Kolliner, Uber den Golgischen Netzapparat bei 
einigen Wirbellosen. Mit3 Figuren im Text und Tafel XIII — HansLoewen- 
thal, Die Oogenese von Tubifex tubifex (Müll... (Zur Kritik der „Kern- 
| verschmelzung“ Oschmanns.) Mit Tafel XIV. — Emmerich Markovits, 
| Zytologische Veränderungen von Paramaecium nach Bestrahlung mit Meso- 
thorium. Mit 6 Figuren und 4 Kurven im Text. — Luigi Cognetti de 
Martiis, Contributo alla conoscenza della spermatogenesi dei Rabdocelidi. 
‘ Tavole XV—XVII. — Referate. 


128 Seiten gr. 8. M. 168.— 


i Am 4. April erscheint: 


Zeitschrift fiir 


| wissenschafiliche Zoologie 
119. Band, 2. Heft 


Mit 67 on im Text 129 Seiten gr.8. M. 160.— 
Inhalt: 


£ Carl Krug, Morphologie und Histologie des Herzens und Pericards von Anodonta cellen- 
sis. Mit 40 Figuren im Text. — Arthur Kreuscher, Der Fettkôrper und die Oenocyten von 
Dytiscus marginalis. Mit 27 Figuren im Text. 


i Am 11. April erscheint: Gegenbaurs 


. Morphologisches Jahrbuch 


51. Band, 4. Heft 


Mit 134 Hieuior. im Text u. 6 Tafeln 141 Seiten gr. 8. M. 248.— 


Inhalt: 


Richard N. Wegner, Der Stützknochen, Os nariale, in der Nasenhöhle bei den Gürtel- 
tieren, Dasypodidae und seine homologen Gebilde bei Amphibien, Reptilien. und Monotremen. 
Mit 43 Figuren im Text und Tafel X—XV. — Bernhard Peyer, Über die Flossenstacheln 

_ der Welse und Panzerwelse, sowie des Karpfens. Mit 68 Figuren im Text. — H. M. de Burlet, 
"Über durchbohrte Wirbelkörper fossiler und recenter Edentaten, zugleich ein Beitrag zur Ent- 
i CENE: des Venensystems der PELLE Mit 23 Figuren im Text, 


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Studien zur Zellmechanik — 
von 


Dr. W. Pfeffer? 


ehem. Professor der Botanik in Basel : 
Zweite unverinderte Auflage 


È i Mit einem Vorwort von i 
- Prof. Dr. F. CzapeKy 


Mit 5 Holzschnitten. XIV und 236 S. gr. 8 
Geheftet M. 20.—; in Leinen gebunden M. 42.— 


Aus den Besprechungen: ji 


The only edition of Prof. Pfeffers epoch-making work on osmosis has been long exhausted, 
and the present reprint will be a welcome, and indeed ‘necessary, addition to the library of ER 
all who are interested in osmotic phenomena.... The paper, printing and binding in spite of 
the diffieulties that must exist in this respect, leave little to be desired, and the ae 
of the’ book is a Be tribute to the memory of the great physiologist. 

. Pharmaceutical Jour al 


FUNF REDE N 
VON EWALD HERING 


Uber das Gedächtnis als eine allgemeine Funktion der, 
organisierten Materie 


Über die spezifischen Energien des Nervensystems : i 
Zur Theorie der Vorginge in der lebendigen Substanz 
- Zur Theorie der Nerventätigkeit | 


Herausgegeben von H. E. Hering 


Mit einem Bildnis von Ewald Hering o 140 Seiten du 
Preis geheftet M. 14.— 


Aus En RSR ER e i 


träge des en Leipziger Physiologen uns in besonders gutem Druck auf dea Tisch ve 
wer sich in diese fünf Reden nachfühlend vertieft, wird ace heute noch sein wissenschaftliches 
Denken auf eine höhere Stufe gehoben fühlen. 


genießen und sich der Tiefe der hier entwickelten Cola erfreuen. Brücke inns 
Naturwissenschaftliche Woche 


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Bd. LIV, Nr.11/13. 
aus 
Eisen. 
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Preis für den Band (13 Nummern) M. 65.—. 


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Anzeigenpreis für die 1 mm hohe und 
110mm breite Zeile5 #, für die ganze 
Seite 500 #, für die viertel Seite 125.4 
Museums-Einrichfungen 
Dresden 
Gr Plauensche Str. 20 


Preis für den 55. Band ‘voraussivhtlica M. 130.— 


Zoologischer Anzeiger 


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9, Mai 1922. 


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Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig, Mittelstr. 2. 


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Bemerkungen für die Mitarbeiter. 


Die für den Zoologischen ii. bestimmten Manas. + 
und sonstigen Mitteilungen bitten wir an den Herausgeber 


Prof. E. Korschelt, Marburg i. H. 


zu richten. Korrekturen ihrer Aufsätze gehen den Herren Ver- — 
fassern zu und sind (ohne Manuskript) baldigst an den Heraus- — 
geber zuriickzuschicken. Von etwaigen Anderungen des Aufenthalts ee 
oder voriibergehender Abwesenheit bitten wir die Verses 
lung sobald als möglich in Kenntnis zu setzen. li 
An Sonderdrucken werden 20 ohne besondere École i 
unentgeltlich geliefert. Von einer Bestellung weiterer Exem- 
_ plare auf Kosten der Herren Autoren wolle man nach Möglichkeit | 
‘absehen und nur im äußersten Notfalle eine solche vornehmen. 
Etwaige Textabbildungen werden auf besondern Blättern er- 
beten. Ihre Herstellung erfolgt durch Strichätzung oder mittels des È 
autotypischen Verfahrens; es sind daher möglichst solche Vorlagen … 
zu liefern, die zum Zwecke der Ätzung unmittelbar photographisch © 
übertragen werden können. Für Strichätzung bestimmte Zeich- 
nungen werden am besten unter Verwendung schwarzer Tusche auf 
_ weißem Karton angefertigt. Da eine Verkleinerung der Vorlagen 
bei der photographischen Aufnahme ein schärferes Bild ergibt, so. 
empfiehlt es sich, die Zeichnungen um !/, bis 1/3 größer zu halten, 
als sie in der Wiedergabe erscheinen sollen. Der gewünschte ; 
Maßstab der Verkleinerung (auf 4/5, 2/3 usw.) ist anzugeben. Von … 
autotypisch wiederzugebenden Photographien genügen gute — 
Positive; die Einsendung der Negative ist nicht erforderlich. — 
Anweisungen für zweckmäßige Herstellung der Zeichnungen mit 
Proben der verschiedenen Reproduktionsverfahren stellt die Ver 
lagsbuchhandlung den Mitarbeitern auf Wunsch zur Verfügung. 
Bei außergewöhnlichen Anforderungen in bezug auf Abbil- — 


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- dungen bedarf es besonderer Vereinbarung mit dem Verleger. M 
Tafeln können wegen der zeitraubenden Herstellung und größeren 3 
Kosten nur in ganz besonderen Fällen und ebenfalls nur nach Ver- a 
einbarung mit dem Verleger beigegeben werden. Im Anschluß hieran 3. 


darf den Mitarbeitern im Interesse des raschen Erscheinens ihrer A 
Aufsätze eine gewisse Beschränkung. in deren Umfang wie auch hin- 
sichtlich der beizugebenden Abbildungen anempfohlen werden. Um 
das Material der sehr zahlreich eingehenden Aufsätze nicht anhäufen 
zu müssen, wird um möglichstkurze Fassung der Artikelgebeten. 
Mehr als 1 bis 11/2 Druckbogen soll der einzelne Aufsatz a 

umfassen. ge 


Der Herausgeber | = Der Verleger _ ae 


E. Korschelt. Wilhelm Eu 


| VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG 


Am 11. April 1922 ist erschienen: 


Archiv für Zellforschung 


- Prof. Dr. Richard Goldschmidt 


2. Direktor des Kaiser-Wilhelm Instituts für Biologie in Berlin-Dahlem 


= 16. Band, 3. Heft 


Mit 29 Textfiguren und 2 Tafeln 


Inhalt: 


_J. Gelei, Weitere Studien über die Oogenese des Dendrocoelum lac- 

_teum. III. Die Konjugationsfrage der Chromosomen in der Literatur und 

meine Befunde. Mit 1 Textfigur. — Th. Rappeport, Uber die somatische 

Mitose des Menschen. Mit 2 Textfiguren und Tafel XVIII. — Paul Schulze, 

Der Bau und die Entladung der Penetranten von Hydra attenuata Pallas. 

. Mit 26 Textfiguren und Tafel XIX. — Referate: Wodsedalek, J.E., Stu- 

dies on the cells of cattle with special reference to spermatogenesis, oogonia, 

and sex-determination. Biol. Bull., Vol. XXXVIII. 1920. p. 290—317, with 

5 plates. — Hertwig, Paula, Abweichende Form der Parthenogenese bei 

| einer Mutation von Rhabditis pellio. Eine experimentell cytologische Unter- 

suchung. Arch. f. mikr. Anat. Festschr. f. O. Hertwig. 1920. p. 1-35. 

Mit 1 Tafel. — Winge, Ò., On the relation between number of chromosomes 

. number of types, in Lathyrus especially. Journ. of Genetics. Vol. VIII. 
1919. p. 133—138, with 1 plate. i 


143 Seiten gr. 8. M. 172.— 


_ In einigen Monaten erscheint: 


Physikalische Chemie 
der Zelle und der Gewebe 


Fünfte Auflage 


Von 


Prof. Dr. Rudolf Höber 


| 2 ta Feit: 
Physikalische Chemie der homogenen und 
heterogenen Systeme mit Anwendungen auf 
a die Physiologie 


Soeben erschien: 


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: 


nebst Bemerkungen über = 
Histotechnik und das Mikroskop 4 


von 


Dr. univ. med. Josef Schaffer 


o. 6. Professor der Histologie a. d. Universität"in Wien — 


were verbesserte Auflage 


Mit 600 zum Teil farbigen Abbildungen im Text ; 
und auf 14 meist lithograph. Tafeln 


VIII und 536 Seiten gr. 8 


| Preis: Geheftet M. 245.— = 
“in Beinen gebunden, mit Schutzhülse M. 290.— 


Aus den Besprechungen der 1. Auflage: 


. Das Buch hilft einem Bedürfnis ab, denn wir haben in 
raie Sprache nicht seinesgleichen. 2 
| - Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 

Hier hat einer der Berufensten zur Feder gegriffen und auf den 
‚ersten Wurf vollkommene Arbeit géschaffen ... Der Text des Bu- 
_ches ist von klassischer Kürze, dabei klar, deutlich und erschépfend. 
In vollkommener Weise ergänzen ihn die zahllosen vortrefflichen 
Abbildungen. . Deutsche en) Ten crea 5 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. — Druck von Breitkopf & Hartel in Leip 


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