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MARINE BIOLOGIGAL LABORATORY.

Received

Accession No.

Given by

Place,

***flo book ov Pamphlet is to be femoved fpom the liab- Ofatopy uiithout the permission of the Tpustees.

ZOOLOGISCHER JAHRESBERICHT

FÜR

1889.

HERAUSGEGEBEN

VON DEE

ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL.

REDIGIRT

VON

Prof. PAUL MAYER

IN NEAPEL.

BERLIN

VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN 1891.

yr:^3

Alle Hechte vorbehalten.

Inhaltsverzeichnis.

Protozoa (Ref.: Prof. J. van Rees in Amsterdam)

Porifera (Ref.: Dr. G. C. J. Vosmaer in Utrecht)

Coelenterata (Ref.: Prof. Paul Mayer in Neapel und Dr. A. V. Heider in Graz)

1. Allgemeines 4

2. Hydromedusae 5

3. Siphonophora 6

4. Scyphomedusae 7

5. Ctenophora 8

6. (Graptolitha) 9

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia) 9

Echinoderma (Ref.: Dr. P. H. Carpenter in Windsor) . . Vermes (Ref.: Prof. F. Zsehokke in Basel und Prof. H.

Eisig in Neapel)

1. Allgemeines 11

2. Trichoplax. Dieyemidae. Orthoneetidae . . 15 Plathelminthes 15

a. Turbellaria 15

b. Nemertini ' 20

c. Trematodes 21

d. Cestodes 26

Nematodes 38

Acanthocephala 48

Chaetognatha 49

Gephyrea 49

Rotatoria. Gastrotricha 50

Hirudinea 53

Oligochaeta 55

Polychaeta 61

[Myzostoma) , Balanoglossus , Dinophüus , Phoronis 63

Bi'yozoa und Brachiopoda (Ref.: Dr. J. F. van Bemmelen in Amsterdam)

Arthropoda (Ref.: Dr. AV. Giesbrecht in Neapel und Prof. P. Mayer in Neapel)

1. Allgemeines 25

2. Pantopoda 28

3. Crustacea 28

4. Poecilopoda. Trilobitae 46

5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen . . 46

6. Arachnidae 51

7. Myriopoda 57

8. Hexapoda 58

a) im Allgemeinen 58

b) einzelne Gruppen 70

3.

9. 10. 11. 12.

Bogen

a, b

b, e

c, d

Seite 1—27 1—8

1—28

1—23 1—65

1—6

1—7 1—89

IV

Inhaltsverzeichnis.

Aptera 70, Pseudoneuroptera 70, Neuro- ptera 70, (Strepsiptera), Orthoptera (incl. Embidae und Dermaptera) 71, Corrodentia 72, (Thysanoptera), Coleoptera 73, Hy- menoptera 81 , Hemiptera (excl. Mallo- phaga) 82, Diptera (incl. Siphonaptera) 84, Lepidoptera 86. Mollusca (Ref.: Dr. P. Schi emenz in Neapel)

1. Allgemeines etc 8

2. Amphineura 16

3. Lamellibranchiata 18

4. Scaphopoda 32

5. Gastropoda 34

a. Allgemeines 34

b. Prosobranchiata incl. Heteropoda ... 36

c. Opisthobranchiata 40

d. Pulmonata 43

e. Pteropoda 52

6. Cephalopoda 54

Tunicata (Ref.: Prof. A. D e IIa Vall ein Modena)

Yertebrata (Ref.: Dr. M. v. Davidoff in München, Prof.

C. Emery in Bologna und Dr. N. Löwenthal in

Lausanne)

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie . 40 A. Allgemeiner Theil \ . 40

a. Oogenese und Spermatogenese .... 40

b. Früheste Embryonalstadien 43

c. Histogenese 45

d. De- und Regeneration 52

B. Specieller Theil 54

1. Pisces 54

2. Amphibia 59

3. Sauropsida 61

4. Mammalia 63

II. Organogenie et Anatomie 79

Specialregister dazu 181

Allgemeine Biologie (Ref.: Dr. P. Schiemenz in Neapel) Allgemeine Entwicklungslehre (Ref.: Prof. P. Mayer in

Neapel) -

Autorenregister

n Seite

6—10

10

10—21

1—57

1—6

1—182

22,23

23,24 24,25

1—25

1—14 15—23

Ein * vor einem Titel bedeutet, dass die Arbeit dem Referenten nicht zu- gänglich gewesen ist. Die fetten Zahlen hinter den Titeln verweisen auf die Seiten, wo sich das Referat befindet. Zusätze des Referenten stehen in [ 1 .

Berichtigungen siehe am Schlüsse des Autorenregisters.

Protozoa.

(Referent; Prof. J. van Rees in Amsterdam.)

Anderson, H. H., Anoplophrya aeolosoniatis. in: Journ. Asiat. Soc. Bengal Vol. 62 p 381

—383 Taf. [Ref. nach: Journ. R. Micr. Soc. London p 535.] [25] Artari, Alexander, Morphologische und biologische Studien über Nuclearia delicatula Cienk.

in: Z. Anzeiger 12! Jahrg. p 408— 416 12 Figg. [24] Balbiani, E. G., 1. Recherches experimentales sur la merotomie des Infusoires cilies. Con-

tribution ä l'etude du role physiologique du noyau cellulaire. in : Recueil Z. Suisse

Tome 5 p 1—72 T 1—2. [13, 25] , 2. Sur trois entophytes nouveaux du tube digestif des Myriapodes, in: Journ. Anat.

Phys. Paris 25. Annee p 5—45 T 1—2. [19] Barrois, Theod., La psorospermose coccidienne hepatique du lapin dans les Garennes du

Pas-de-Calais en 1889. in: Revue Biol. Nord France Lille Tome 2 p 166—168. Beddard, Frank E., On a new Sporozoen from the vesiculae seminales ofPt'n'c/iaeto. in: Z.

Jahrb. Abth. Syst. 4. Bd. p 781—792 T 22. [19] *Binet, Charles, The psychic life of micro-organisms. A study in experimental psychology.

Übers, a. d. Französ. von Thomas Mac Cormack. Chicago, Open Court Publ. Comp. Brady, Henry B., Natural history notes from H. M. Indian Marine Survey steamer »Investi-

gator«. No. 9. On a new type of Astrorhizidae, from the bay of Bengal. in : Ann.

Mag. N. H. (6) Vol. 3 p 293—296 2 Figg. [15] Braun, Max, Über parasitische Infusorien im Blute verschiedener Krebse. Zusammenfassen- der Bericht, in: Centralbl. Bakt. Parasitk. 5. Bd. p 121— 126. BülSChli, O., 1. Protozoa. in: Bronn, Class. Ordn. 1. Bd. Lief. 53fr. p 1585—2035 T 76

-79. [5] , 2. Über die Structur des Protoplasmas, in: Verh. Nat. Med. Ver. Heidelberg (2)

4. Bd. p 423— 434, 441. [6] , 3. Devons-nous admettre un accroissement de plasme par intussusception? in: Bull.

Sc. France Belg. (3) Tome 2 p 145—149. [Übersetzung; vergl. Bericht f. 1888 Prot.

p5.] Carriere, Justus, Tricliodina sp. [pediculus'T] als Blut- und Lymphkörperchen fressender

gelegentlicher Schmarotzer im Seitencanal von Cottus gobio. in : Arch. Mikr. Anat.

33. Bd. p 402—415 T 24. [25] Carter, H. J., 1. Further observations of the foraminiferal genus Orhitoides of d'Orbigny.

in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 3 p 210—214. , 2. Ramnlma parasitica, a new species of fossil Foraminifera infesting Orhitolites man-

telli var. Theolaldi, with comparative observations on the process of reproduction in

the Mycetozoa, Freshwater Rhizopoda, and Foraminifera. ibid. Vol. 4 p 94—101

TS. Cattaneo, G., 1. Notes sur les Protozoaires lacustres. in: Journ. Micr. Paris 13. Annee

p 88—93, 115—120. [11]

, 2. Note sui protozoi lacustri. in: Boll. Sc. Pavia Anno 10 p 90 — 100. [14]

, 3. Note tassonomiche e biologiche sul Conchophthirus anodontae. in: Rend.Ist.Lom-

bardo Milano 2) Vol. 22 1 1 pgg. Fig. [26] Zoül. Jaliresbericlit. 1889. Protozoa. a

2 Protozoa.

Cerles, A., 1, Protozoaire.s. in: Miss. Sc. Cap Hörn 1882—83 Tome 6 Zool. 43pgg. 2Figg.

6 Taf. [14] , 2. Note sur les micro-organismes de la panse des ruminants. in : Bull. Soc. Z. France

Tome 14 p 70—73; auch in: Journ. Micr. Paris Tome 13 p 277—279. [6] Oangeard, P. A., 1. Sur la nouvelle famille des Polj'blepharidae. in: Compt. Rend. Tome

109 p 85—86. , 2. La chlorophylle chez les animaux. ibid. Tome 108 p 1313 — 1314; auch in : Journ.

Micr. Paris 13. Annee p 369—370. [7] , 3. Etüde du noyau daus quelques groupes inferieurs des vegetaux. ibid. Tome 109

p 202—204. [24] , 4. On the formation of the antherozoids in Eudorina elegans [aus : Bull. Soc. Linn.

Normand. (4) Vol. 2 p 124—?]. in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 5 p 343—344. [22] Danilevskii, W., s. Fock. De Bruyne, Charles, 1. Over Monadinen. in: Bot. Jaarb. Gen. Dodonaea Gent 1. Jaarg.

p 155—166 T6. [24] , 2. De quelques organismes inferieurs nouyeaux. Comm. prel. in : Bull. Acad. Belg.

(3) Tome 18 p 90—93. [24] Deichler, C, Weitere Mittheilungen über parasitäre Protozoen im Keuchhustenauswurf, in :

Zeit. Wiss. Z. 48. Bd. p 303—310 T 19. [Diese »Protozoen« gehören wohl mit

»Grassia ranarumn in eine Rubrik.] Dreyer, Friedrich, Betrachtungen über den Bau der Rhizopodenschalen. in : Biol. Centralbl.

9. Bd. p 333—352 ; auch in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 4 p 300—319. [7] Entz, Geza, Studien über Amoeba verrucosa Ehrenb., mit besonderer Berücksichtigung der

feineren Structur. in: Math. Nat. Ber. Ungarn 6. Bd. p 108. [Auszug.] Fabre-Domergue, . .., 1. Les differenciations fonctionnelles chez les etres unicellulaires. in:

Ann. Micr. Paris Tome 1 p 168—172. [26] , 2. Note sur deux nouveaux Infusoires cilies de la baie de Concarneau. ibid. p 304 —

309 T 2. [25]

, 3. Notes techniques sur l'etude des Protozoaires. ibid. p 545 — 551. [6]

, 4. Note sur une nouvelle forme de Colpode [Colpoda henneguyi] et sur un Flagelle pe-

lagique. ibid. p 353—357 T 3. [25]

* , 5. Les Folliculines (infusoires cilies). in: Naturaliste Paris 11. Annee p 92 — 93.

Fatnintzin, A., Beitrag zur Symbiose von Algen und Thieren. in: Mem. Acad. Petersbourg

(7) Tome 36 No. 16 36 pgg. 2 Taf. [18, 26j' Fock, L. C. E. E., Prof. W. Danilevskii, Onderzoekingen voor eene vergelijkende parasito-

logie van het bloed. Charkow, 1888. in: Maandbl. Naturw. Amsterdam 15. Jaarg.

p 87— 104 13Figg. [23] Giard, A., Sur les formations homologues des globules polaires chez les Lifusoireg cilies.

in: C. R. Soc. Biol. Paris (9,; Tome 1 p 704—709. [13] *GoeS, A., Om den sä kallade verkliga dimorfismen hos Rhizopoda reticulata. in: Bih.

Svenska Vet. Akad. Handl. 15. Bd. 4. Afd. No. ? 14 pgg. 1 Taf. Gourret, P., &P. Roeser, Description de deux Infusoires du port de Bastia. in : Journ. Anat.

Phys. Paris 24. Annee p 656—664 T 25. [26] Graber, Vitus, Über die Empfindlichkeit einiger Meerthiere gegen Riechstoffe, in : Biol.

Centralbl. 8. Bd. p 743—754. [18] Grassi, Battista, Über Grassia ranarum Fisch, ibid. 9. Bd. p 424 — 425. Green, W. Spotswood, Report of a deep-sea trawling cruise off the S.W. eoast of Ireland.

in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 4 p 409—449 T 18, 19. Polyzoa, Hydrozoa, Sponges,

and Radiolaria [Oroscena] byR. Kirkpatrick p446 — 447 ; Foraminifera by Joseph

Wright p 447—449.

Protozoa. 3

Griffiths, A. B., A method of demonstrating the presence of uric acid in the contractile va- cuoles of some lower organisms. in: Proc. R, Soc. Edinburgh Vol. 16 p 131 — 135.

Gruber, A., 1. Über die Specialisirung im Thierreich. in: Ber. Nat. Ges. Freiburg 4. Bd.

p 135—147 16 Figg. [15]

, 2. Biologische Studien an Protozoen, in: Biol.Centralbl. 9. Bd. p 14— 23. [14,18,26]

Hartog, Marcus M., Preliminary note on the function and homologies of the contractile va-

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[14] Henneguy, F., Formation des spores de la Gregarine du Lombric. in: Ann. Micr. Paris

Tome 1 p 97—107 T 1. [19] Hertwig, R., Über Conjugation der Infusorien, in: Sitz. Ber. Ges. Morph. Phj-s. München

5. Bd. p 35—39. [12] Hofer, Bruno, Experimentelle Untersuchungen über den Einfiuss des Kerns auf das Proto- plasma, in: Jena. Zeit. Naturw. 24. Bd. p 105—176 T 4 u. 5. [6, 10, 14, 16] Kellicott, D. S., Observations sur des Infusoires d'eau douce. in: Journ. Micr. Paris

13. Annee p 560—567 T 1. [26] Kirkpatrick, R., s. Green. Klein, L., 1. Zur Morphologie und Biologie der Gattung Vohox. in: Tagebl. 61. Vers. D.

Naturf. Ärzte Köln Wiss. Theil p 40—41. [Vorläufige Mitth. zu (2).] , 2« Morphologische und biologische Studien über die Gattung Volvox. in: Jahrb.

Wiss. Bot. 20. Bd. p 133—210 T 10—12. [6, 21] , 3. Neue Beiträge zur Kenntnis der Gattung Volvox. in : Ber. D. Bot. Ges. 7. Bd.

p 42—53 T 3. [21, 22] Kunstler, J., 1. Sur un nouveau Pro^e?"o?«/)«as. in: Compt. Rend. Tome 109 p 578 — 579.

[23] , 2. Recherches sur la morphologie des Flagelles. in : Bull. Sc. France Belg. (3)

2. Annee p 399—515 T 14—22. [22] Kunstler, J. •& A. de Lustrac, Sur le Dumontia lihera n. sp. ibid. p 293 — 297 T 9. [15] Leidy, Joseph, On several Gregarines, and a singular mode of conjugation of one of them.

in: Proc. Acad. N. Sc. Philadelphia p 9 — 11 4 Figg. Auszug in: Journ. Micr. Paris

13. Annee p 529—530 T 1 F 1—4. [19] Ludwig, H., Über die Myxosporidien-Krankheit der Barben in der Mosel, in: Jahr. Ber.

Rhein. Fisch. Ver. 1888/89 p 27—36 3 Figg. [19] Lustrac, A. de, s. Kunstler. Lutz, A., Über ein Myxosporidium aus der Gallenblase brasilianischer Batrachier. in : Cen-

tralbl. Bakt. Parasitk. 5. Bd. p 84—88 10 Figg. [19] Mainland, G. E., Notes on Actinosphaerium eichhornii. in : Journ. Quekett Micr. Club (2)

Vol. 4 p 1—4. [15] Maupas, E., Le rajeunissement karyogamique chez les Cilies. in- Arch. Z.Exper. (2) Tome7

p 148—517 T 9—23. [6, 12, 27] *IVIerrill, G. P., [Eozoon canadense]. in: Amer. Journ. Sc. Vol. 38 p 189 — 191. Messea, Alessandro, Primo contributo allo studio delF ambiente in rapporto alla vita degli

infusori ciliati. in: Spallanzani Roma (2) Anno 18 p 174 — 183. [25] Mingazzini, Pio, Contributo alla conoscenza delle gregarine. in: Rend. Accad. Lincei (2)

Vol. 5 2. Sem. p 234—239 3 Figg. [19] Möblus, K., Bruchstücke einer Rhizopodenfauna der Kieler Bucht, in: Abh. Akad. Berlin

1888 31 pgg. T 5—9. [6, 14, 15, 18] Nussbaum, M., Über Lebenserscheinungen bei den Infusorien, in: Verh. Nat. Ver. Bonn

46. Jahrg. Sitz. Ber. p 3—5. [13] *Overlon, E., Beitrag zur Kenntnis der Gattung Volvox. Zürich 39 pgg. 4 Taf. ; auch in :

Bot. Centralbl. No. 32 u. 33.

4 Protozoa.

Paneih, Josef, Über das Verhalten von Infusorien gegen Wasserstoffsuperoxyd, in: Cen-

tralbl. Phys. 3. Bd. p 377— SSO. [6] Penard, Eugene, 1. Etüde sur quelques Heliozoaires d'eau douce. in : Arch. Biol. Tome 9

p 123— 1S3, 419—472 T 9—11, 30—32. [7, 16, 17] , 2. Notes sur quelques Heliozoaires. in : Arch. Sc. Physiq. Nat. Geneve (3) Tome 22

p 523—539. [7, 16] * , 3. Einige Bemerkungen über die in der Umgegend von Wiesbaden vorkommenden

Protozoen, in: Jahrb. Ver. Nat. Nassau 42. Jahrg. p 141 — 146. Pfeffer, W., Über chemotactische Bewegungen von Bacterien, Flagellaten und Volvocineen.

in: Unters. Bot. Inst. Tübingen 2. Bd. p 5S2— 661. [20, 26] Pfeiffer, L., Beiträge zur Kenntnis der pathogenen Gregarinen. 3. Über Gregarinose, an- steckendes Epitheliom und Flagellaten-Diphtherie der Vögel, in : Zeit. Hygiene

5. Bd. p 363-402 16 Figg. T 3. [20,23] Pouchet, G., 1. Du cytoplasme et du noyau chez les Noctiluques. in: Compt. Rend. Tome

109 p 706—707. [8, 24] , 2. De la structure et des phenomenes nucleaires chez les Noctiluques. in : C. R. Soc.

Biol. Paris g) Tome 1 p 642. [24] Roeser, P., s. Gourret.

Ryder, John A., 1. On the fore and aft poles, the axial differentiation and a possible ante- rior sensory apparatus of Volvox minor, in: Proc. Acad. N. Sc. Philadelphia p 138

—140; auch in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 4 p 253—254. [22] , 2. The polar differentiation of Volvox , and the specialization of possible anterior

sense-organs. in: Amer. Natural. Vol. 23 p 21S — 221. [22] Schewiakoff, W., Beiträge zur Kenntnis der holotrichen Ciliaten. in : Bibl. Z. Cassel 5. Heft

77 pgg. 7 Taf. [25] Schneider, Robert, Über Eisen-Resorption in thierischen Organen und Geweben, in; Abb.

Akad. Berlin 1888 68 pgg. 3 Taf. [s. Bericht f. 1888 A. Biol. p 14.] Schuberg, Aug., 1. i^her Grassia 7-ananwi Fisch, in: Biol. Centralbl. 9. Bd. p 284— 287.

l27] , 2. Die Gattung Conchophthints Stein, in : Arb. Z. Inst. Würzburg 9. Bd. p 65 — 88

T 6. [26] Sherborn, C. Davies, Additional note on the Foraminifera of the London clay exposed in the

drainage works, Piccadilly, London, in 1SS5. in: Journ. R. Micr. Soc. London p 483

—488 T 11. *Simmons, AV. J., [Holotrichous infusoria parasitic in white ants]. in; Microscope Detroit

Vol. 9 p 53—55. Stcdman, J. M., [Dexelo^^ment oi Actinosphaerhifn Uichhornii]. ibid. Vol. S 1888 p 333 —

361 1 Taf. [Referirt nach Journ. R. Micr. Soc. London p 400.] [16] Stokes, Alfred, Notices of new peritrichous Infusoria from the fresh waters of the United

States, in: Journ. R. Micr. Soc. London p 477 — 482 T 10. Thelohan, P., Sur la Constitution des spores des M}-xosporidie3. in; Compt. Rend. Tome 109

p 919-922. [20] Thoma, R., Über eigenartige parasitäre Organismen in den Epithelzellen der Carcinome.

in; Fortschr. Med. 7. Bd. p 413—414. Verworn, Max, 1. Die polare Erregung der Protisten durch den galvanischen Strom, in:

Arch. Phys. Pflüger 45. Bd. p 1—36 12 Figg. T 1—2, 46. Bd. p 267—303 5 Figg.

T3— 5. [7] , 2« Psycho-physiologische Protisten-Studien. Experimentelle Untersuchungen. Jena

8 u. 219 pgg. 27 Figg. 6 Taf. [6, 8, 14, 15, 25] Wahrlich, W., Anatomische Eigenthümlichkeit einer Vampyrella. in: Ber. D. Bot. Ges.

7. Bd. p 277— 279 T 10. [24] Wright, J., s. Green.

1. Allgemeines.

1. Allgemeines.

Hierher Binet, Braun, Deichler, Schneider und Thema.

BÜtschli (^; hat die Systematik der Infusorien beendet sowie die Suetoria voll- ständig behandelt und damit »Bronns Protozoen« zum Abschluss gebracht, wobei er außer einer vollständigen Sammlung und kritischen Bearbeitung alles Wissens- werthen über diese Gruppe auch viele eigene Beobachtungen gibt. Ein eingehen- des Referat hierüber ist bei ihrer Menge unthunlich, und so seien nur folgende allgemeinere Punkte hervorgehoben. Verf. hält seine (und Weismann" s) Ansicht, dass für die Einzelligen das biogenetische Grundgesetz nicht gelte, auf- recht, indem er gewisse Bildungen nicht als directe phylogenetische Vorstufen, sondern als Rückschläge auffasst und später Plate's Kritik dieser Auffassung scharf zurückweist. — Hinsichtlich der Bedeutung der Conjugation meint Verf., die Vereinigung der Eigenschaften der copulirenden Individuen sei keines- wegs eine Quelle erhöhter Variabilität, sondern im Allgemeinen ein Ausgleich der Besonderheiten beider Individuen, häufig unter Abschwächuug derselben, sodass die specielle Organisation der Art erhalten bleibe. Mit "Weismanu nimmt er an, dass bei den Monoplastiden die äußeren Einflüsse Veränderungen des Keim- plasmas hervorrufen ; diese aber »bedürfen bei den Einzelligen keiner Copulation, um ihre umgestaltenden Einflüsse auf das ganze Individuum zu äußern, sie müssen dies direct thun«. [Vergl. auch das Referat im Abschnitte Allg. Entwickelungs- lehre.] Der Mikron ucleus (Geschlechtskern) ist ausschließlich zur Copulation berufen, der Makronucleus dagegen spielt nicht nur bei den allgemeinen Processen (besonders beim Stoff'wechsel) die Hauptrolle, sondern ist auch nicht ohne Einfluß auf die formativen Vorgänge, wobei er, wie die Gewebekerne, im Gegensatz zu dem Mikronucleus und den Kernen der Geschlechtsproducte der Metazoen, sich allmälilich abnutzt (Bütschli's Hypothese von 1S82). — Verf. nimmt Maupas' Lehre von der senilen Degeneration an; es »kann von einer Unsterblichkeit der Ciliaten im Sinne Weismann's nicht die Rede sein, in- dem sie sterben, wenn keine Conjugation eintritt« [s. auch unten p 14 Gruber (2)]. In Bezug auf die Wechselwirkung von Kern und Plasma bei der Th eilung ist von besonderer Bedeutung, »dass während des ganzen Theiluugsactes die Grenzen des Kernes und der Tochterkerne scharf erhalten bleiben«, dass also die Membran uicht schwindet. Für ein Eindringen geformten Plasmas in den Kern ergibt sich im Verlauf der Theiluug keinerlei Anhalt. Andererseits scheinen Beobachtungen an der Kernspindel dafür zu sprechen, dass diese bei der Streckung thatsächlich einen äußeren Zug erfährt, das Movens also außerhalb des Kernes liegt. In vielen Fällen treten unzweifelhafte Neubildungen im Plasma (Anlage neuer Wimper- gebilde, eines Mundes und contractiler Vacuolen) auf, bevor am Makronucleus und den Mikronuclei Veränderungen bemerkt werden. Viel Gewicht legt Verf. auf das wechselseitige Bedingtsein von Kern und Plasma, welche für sich nicht dauernd existenzfähig sind. — Die Ciliaten und die Protozoen überhaupt sind willkürlicher Bew^egungen fähig, wenn man darunter versteht, »dass die Bewe- gungen durch innere Impulse veranlasst werden und jene Impulse in verwickelter Weise durch sehr verschiedenartige und zum Theil noch wenig controlirbare äußere Reize, sowie durch Änderungen in dem inneren Zustand des Organismus ausgelöst werden. . , . Dagegen fehlt jeder Anhalt, den Protozoen ein Selbst- bewusstsein im Gegensatz zur Außenwelt und damit etwa verbundene bewusste Willkür zuzuschreiben«, wenn auch »nicht geleugnet wird, dass auch das In- fusor, wie die lebende Substanz überhaupt, ein dumpfes Empfinden innerer Zu- stände und ihrer Änderungen durch äußere Reize, wie auch der durch jene ür-

Protozoa.

Sachen ausgelösten Thätigkeit besitzt« [s. auch unten p 9 Verworn]. — Indem Verf. an der autonomen Thätigkeit der W i m p e r g e b i 1 d e festhält, stützt er sich hauptsächlich auf die principielle Übereinstimmung zwischen Geißeln und Cilien, da sie für erstere genügend erwiesen sein dürfte. Der Impuls zur Thätig- keit kommt jedoch aus dem Körperinneren.

Fabre-Domergue {'^) bespricht kurz die gebräuchliche Technik.

Verworn -) fand es zur Beobachtung der spontanen Körperbewegungen gut, die Protozoen nicht zwischen Objectträger und Deckglas unter das Mikroskop zu bringen (da sie hier unnatürlichen Bedingungen ausgesetzt sind, die ihre Be- wegungen mitunter stark beeinflussen), sondern in flachen, ofifenen Glasnäpfchen mit geradem Boden.

Klein (2) betont die Wichtigkeit des Essigsäure-Methylgrüns zum Studium der Gallerthüllen um dieEinzelthiere der Fo^t'ox-Colonien, speciell zur Difl'erentia- tiou der Mittellamelle [s. unten p 21]. — Balbiani empfiehlt es zum Nachweis der Kerue bei Infusorien, speciell bei den künstlichen Theilstücken. — Kunstler (^) gebraucht es für Flagellaten.

Möbius beschreibt kurz die von ihm benutzten Methoden zum Erhalten von Meeresprotozoen (Aufsaugen von Grundmassen mit Glasröhren, Untertauchen von Objectträgern auf mehrere Wochen u. s. w.) und bespricht ferner 25 Rhizopoden aus der Kieler Bucht.

Maupas hat für seine Züchtungsversuche von Ciliaten eigens construirte feuchte Kammern gebraucht. In flachen, mit Sand halbgefüllten Glasschalen mit senkrechten Wänden stehen 2 Glasleisten auf der Kante, welchen 3 andere der Quere nach flach aufliegen ; auf letzteren ruhen die Objectträger. Die Schale ist bis an die Glasleisten mit Regenwasser gefüllt und so gut wie hermetisch mit einer Glasplatte zugedeckt. Die mit Wasserdampf gesättigte Luftschicht zwischen letzterer und dem Wasserspiegel beträgt nur 3-4 mm. Als Nahrung für carni- vore Arten wurden in Heuinfiisionen gezüchtete Colonien von CryptocUla nigri- cans verwendet, für herbivore Mehlkleister.

HoferverwendetBismarckbraun (1 : 20 000-30 000) zur Färbung der in Ver- dauung befindlichen eiweißhaltigen Nahrungskörper sowie der Flüssigkeit in den Nahrungsvacuolen und der Einschlüsse im Plasma, welche mit letzterem gleichen Brechungsindex besitzen und von der Nahrung herstammen. Das Plasma bleibt ungefärbt und die Thiere leben ; wie bereits K. Brandt angegeben hat, weiter. Auch bei Ciliaten und Acineten zeigten die Nahrungsballen die Reaction.

Nach Paneth wirkt Wasserstoffsuperoxyd bei einer Concentration von 1 : 10 000 für sämmtliche Ciliaten, bei 1 : 20 000 für einen Theil von diesen tödt- lich. Hypotrichen behalten bei allmählicher Abnahme der Bewegung und Auf- hellung des Protoplasmas noch eine Zeitlang ihre normale Form, sodass sich das Reagens als Untersuchungsmittel empfehlen dürfte.

Certes (-) ermittelte in den im Magen der Wiederkäuer schmarotzenden Ento- dinium und Isotricha durch Jod Glycogen, bei E. einigermaßen localisirt, bei /. gleichmäßig verbreitet.

Griffiths fand, allerdings nicht immer, in der contractilen Vacuole von Amoeba, Vorticella und Faramaecium, nach Abtödten mit schwachem Alkohol, vermittelst der Murexidreaction Harnsäure. Die Vacuole soll also mehreren Functionen obliegen.

Bü'tschli (2) gelang es, künstlich mikroskopische Schäume hervorzubringen, deren feinere Structur genau mit derjenigen des Protoplasmas von Einzelligen und Myxomyceten übereinstimmte, besonders auch eine fein radiär gestrichelte Hautschicht aufwies , die aus radiär zur Oberfläche gerichteten Schaumwaben

1. Allgemeines. 7

bestand. Die von Verf. schon 1876 gesehene und beschriebene Structur fand er auch bei Amoeba proteiis und Cochliopodium sp. mit den stärksten Vergrößerungen. Die äußere Lamelle der Hautschicht bei Ciliaten und Flagellaten, die »Pellicula«, ist jedoch nicht flüssig, sondern fest, wahrscheinlich gleichfalls bei den ruhenden Partien der Amöben. Die feinsten durch geringe Seifenbildung hervorgerufenen Schäume fingen in Glycerin lebhaft zu strömen an, »ganz wie eine einfache Amoeba Umax oder emePelomi/xa«. Die Vorwärtsbewegung der Tropfen ist ziemlich rasch, hält bis über 24 Stunden an und ist nach 48 Stunden durch Temperatur- erhöhung noch zu steigern. Später gelang es sogar, die Bewegungen 6 Tage lang zu erhalten.

Dangeard C^) beobachtete im Ectoplasma des Flagellaten Anisonema viridis n. Chlorophyll in Form von sphärischen Körperchen; es schien au dessen An- wesenheit die gallertige Umhüllung, innerhalb welcher die Thiere sich theilen, gebunden zu sein. Ferner wurden bei Ophrydium versatile Kysten gefunden, in welchen die grünen Körper Farbe und Individualität beibehielten, was nach Verf. sehr 'für deren Algennatur spricht.

Penard (S^) will die skelettragende Außenschicht sammt hyaliner Grundlage der Acanthocysten als Ectosark gedeutet wissen, in Übereinstimmung mit Maggi und Cattaneo, lehnt sich jedoch gegen deren Trennung des inneren Körpers in Meso- und Entoplasma auf.

Dreyer gibt ausführliche allgemeine Betrachtungen über den Bau der Rhizo- podenschalen, in welchen er die zerstreuten Ideen früherer Autoren (besonders Neumayr's, vergl. Bericht f. 1887 Prot, p 7 und 1888 Prot, p 10) theils mit einander, theils mit den in seinen Radiolarienstudien [vergl. Bericht f. 1888 Prot, p 11] bereits eingeflochtenen Gedanken in Zusammenhang bringt, wobei ihm »der Hauptzweck besonders der war, auf die große Fruchtbarkeit einer vergleichenden Behandlung des ungeheuren Formenreichthums der Protisten hinzuweisen«.

In Anschluss an die Beobachtungen Kühne's (1864) über die Wirkung des gal- vanischen Stromes a\\i Actinosphaerium Eichhomii u. s. w. hat VcrWOrn (') die polare Erregung von Rhizopoden und Infusorien von Neuem untersucht und bestätigt das Hauptresultat Kühne's, dass im Gegensatz zum Nerven und Muskel »die Erregung bei der Schließung gerade von der Anode und bei der Öffnung von der Kathode ihren Ausgang findet«. Da Verf. nicht wie K. mit Platinelectroden, sondern mit unpolarisirbaren Electroden gearbeitet hat, so stellt er fest, dass die von K. für willkürlich gehaltene schwache Zuckung in dem der Kathode zuge- wendeten Theil des Thieres bei der Schließung »als eine gesetzmäßige Wirkung stärkerer Ströme« aufzufassen ist, bei schwachen Strömen jedoch ausbleibt, wie dies dann gleichfalls mit der Kathodenerregung beim Öffnen der Fall ist. Das Varicösw erden, Einziehen der Pseudopodien und Einschmelzen des Protoplasmas während der Dauer der Reizung an der Anode werden ausführlich geschildert. — )) Polystomella verhält sich .... ganz ähnlich wie Actinosphaeriumm, doch blieb der Kathelectrotonus bei der Öff'nung weg. — Bei Pelomyxa palustris ist die Wir- kung bei verschiedener Dauer des constanten Stromes sehr verschieden, wie Verf. durch eine besondere Vorrichtung ermittelt ; es zeigt sich nämlich bei kürzester Stromdauer kein Reizerfolg, bei etwas längerer nur eine Kathoden- (Öffnungs-)Erregung (wie Verf. dies zuerst bei Versuchen mit einzelnen Induc- tionsschlägen beobachtet hatte) und erst bei noch längerer Dauer auch die Anoden- (Schließungs-) Erregung, während zuletzt infolge herabgesetzter Erregbarkeit die Kathoden-Erregung fortbleibt. Es kann demnach »für die Rhizopoden nicht ein allgemein gültiges Gesetz der polaren Erregung aufgestellt werden, vielmehr hängt die Art der Reaction ganz von der moleculären Structur des Protoplasma jeder einzelnen Rhizopodenform ab«. — Bei Paramaecium aurelia übt der constante

Protozoa.

Strom einen riclitenden Einfluss aus und zwingt sie, sicli nach der Kathode zu be- geben; »die Auodenseite des Tropfens ist in ganz kurzer Zeit vollständig freiu von ihnen. Nach der Öffnung schwimmen alle zuerst auf die Anode zu, zerstreuen sich dann aber. Hat man die Wimperbewegung (durch Chloroform und Äther) zum Stillstand gebracht, so tritt nach der Schließung kein Ortswechsel ein, die »kataphorische Wirkung^i des Stromes bleibt somit ausgeschlossen, also ist »der Galvanotropismus eine active Lebensäußerung«. Verf. beschreibt ferner die Bahnen , welche P. im Tropfen beschreiben , und die sich mit den bekannten Stromcurven decken. Auch verwendet er in größeren Gefäßen den Galvano- tropismus nach der Kathode »als Infusorienfalle, die mit unfehlbarer Sicherheit ihre Bestimmung erfüllte«. — Von anderen Ciliaten zeigen Stentor coeruleus und polymorphus die Erscheinung besonders ausgeprägt; dagegen ist Cryptomonas erosa nicht galvanotropisch. Nach allgemeinen Betrachtungen über die Wirkung anderer Reize hebt Verf. hervor, er habe noch nicht feststellen können, an wel- chem Körperpole die Erregung stattfindet.

Verworn (-) bringt ausgedehnte experimentelle Untersuchungen zur Erforschung der Psy cho-Physiologie der Protozoen, namentlich der Rhizopoden, Flagel- laten und Ciliaten. Nach einer erschöpfenden Aufzählung der Angaben über das Seelenleben der Protisten geht Verf. in erster Linie an die Untersuchung der Höhe der Entwickelungsstufe der Protisten in Vergleich zu dem Seelenleben des Menschen und des Wesens und Zustandekommens der Vorgänge bei den Protisten. Verf. sondert alle Bewegungen in spontane und Reiz-Bewegungen. Bei der Beobachtung ohne Deckglas L^ergl. oben p 6] fallen viele sonst durch dieses hervorgerufene Reizbewegungen weg. Einige eingehend geschilderte Bewegungen (plötzliche , anscheinend unmotivirte Umkehr der Bewegung , Zuckbewegung, plötzliche Beschleunigung und Verlangsamung, Wirbelbewegung, spontane Con- traction der Myoide von Stentor ohne sichtbare Veranlassung, Schnellen und Springen mancher Infusorien, Laufen der Ciliaten, suchendes Tasten mit dem vorderen Körperende u. s. w.) charakterisirt Verf. als spontan. Bei vielen Pro- tozoen wechseln 2 oder mehr Bewegungsarten mehr oder weniger regelmäßig mit einander ab. — Reizbewegungen. Die Wirkung des Lichtes schil- dert Verf. ausführlich [vergl. auch unten Pouchet(')]. Eine ganze Anzahl Pro- tisten zeigt gar keine Reaction. Somit ist »die Lichtreizbarkeit keine allge- meine Eigenschaft alles Protoplamas [gegen Klebs], sondern wurde erst in der Entwickluugsreihe der Organismen erworbenif. Wo das Licht eine Wirkung aus- übt, bringt es entweder Bewegung hervor (positive oder negative Phototaxis) oder hemmt sie, wie bei Pelomyxa palustris. Die Intensität und Wellenlänge des Lich- tes sind von Bedeutung und es lassen sich Nachwirkungen constatiren. Die Fähig- keit der Organismen, auf Licht zu reagiren, muss als eine für deren Existenz sehr nützliche Anpassung an bestimmte Lebensverhältnisse aufgefasst werden. (Pouchet (^) sah schnelle Bewegung bei Actinophrys sol nach Beleuchtung.) Was die Wärme betrifft, so bestätigt Verf. die bekannten Erscheinungen der bestehenden Tempe- raturgrenzen u. s. w. für Rhizopoden, Ciliaten und Flagellaten und findet, wie Stahl an Myxomyceten positiven, so bei Amoeha Umax und Echinopyxis aculeata negativen Thermotropismus. Die Versuche mit mec-hanischer Reizung er- gaben besonders bei den überhaupt vergleichsweise wenig reizbaren Rhizopoden sehr verschieden hohe Reizbarkeitsstufen. Die Rhizopoden nehmen bei starker und totaler Reizung gewöhnlich die Kugelgestalt an und ziehen bei localer Rei- zung einzelne Pseudopodien ein. Auch die Fähigkeit zur Leitung des Reizes nach localer Reizung ist verschieden (bei den Infusorien am größten] . xDie Reaction besteht auch bei Flagellaten und Ciliaten in Contractionserscheinungen, die je nach der Difterenzirung bestimmter «Organoide« verschiedene Formen haben

1. Allgemeines. 9

können.« Die mecliauischen Reize zielen darauf hin, die Organismen von der Reizquelle zu entfernen. Dies ist eine Form von tropischer Wirkung, ein negativer »Thigmotropismus«, analog dem negativen Heliotropismus und Thermotropismus. Der positive Thigmotropismus äußert sich in dem Umfließen der Nahrung durch manche Rhizopoden, sowie im Kriechen und Laufen an den Flächen der Gegen- stände im Wasser ; eine besondere Form ist der Rheopismus der Myxomyceten, die dem fließenden Wasser entgegenkriechen. — Auf Schallwellen reagiren, wie Verf. durch Versuche hauptsächlich mit Stimmgabeln ermittelt, Amoeha, Dif- flugia, Stentor nicht, und es ist »überhaupt unwahrscheinlich, dass bei den Pro- tisten die Fähigkeit, auf akustische Reize zu reagiren, sich schon aus der groben mechanischen Reizbarkeit diflferenzirt hat«. Chemische Stoffe bewirken bei allen Rhizopoden Contractionserscheinungen (Einziehen der Pseudopodien. Kuglig- werden, Zerbersten des Körpers, Auspressen von Körperinhalt etc.) : bei den Infu- sorien wird vor Allem die Wimperbewegung entweder beschleunigt oder verlangsamt, daneben erfährt auch der Rhythmus der Vacuolenthätigkeit Änderungen, und die Formen mit Myoiden weisen Zuckungen derselben auf, wobei eventuell die Tricho- cysten ausgepresst werden. Manche Stoffe, die bei höheren Thieren ganz speci- fische Wirkungen hervorrufen, z. B. Curare, sind ohne den geringsten Einfluss auf die Cilienbewegung, während sich z.B. durch Chloroform eine vollständige Narkose erzielen lässt, wobei die Reactionsfähigkeit der Myoide auf äußere Reize herab- gesetzt resp. erloschen ist. Ein sehr nützlicher Reizerfolg ist die große Ge- wöhnnngsfähigkeit an gewisse chemische Stoffe und verschiedene Concentrations- grade, sowie der für die Erhaltung des individuellen Lebens bedeutende Chemo- tropismus, namentlich gegenüber dem Sauerstoff. Die Schwerkraft kann zu den eigentlichen Reizen wohl nicht gezählt werden, sie äußert sich »ganz ihrer rein physikalischen Wirkungsweise entsprechend«. In diesem Sinne sind auch die von Schwarz und Aderhold [s. Bericht f. ISSS Prot, p (j] als Geotropismus beschrie- benen Erscheinungen aufzufassen. Über die galvanischen Reize s. oben p 7. — In zweiter Linie beschäftigt Verf. sich mit einer Besprechung der sensibeln Elemente, als für die Beurtheilung des psychischen Lebens werthvoll. In dieser Hinsicht betont er, dass zahlreiche Formen ohne Pigmentfleck oder ein sonstiges lichtpercipirendes Organoid sich genau so verhalten wie diejenigen mit Pigment- fleck. Für Perception der Wärme sind noch gar keine Organoide vorhanden, wohl aber für diejenige mechanischer Reize ; vielleicht ist schon bei den Rhizopoden, z. B. den Radiolarien (Haeckel, s. Bericht f. 1SS7 Prot, p 11), das Exoplasma reizbarer als die inneren Theile, vollends sind die Körperanhänge von Flagellaten und Ciliaten durch größere Reizbarkeit ausgezeichnet. Verf. vergleicht das Pote- riodendron petiolatum mit seiner sensiblen Geißel einer Kleinenberg'schen Neuro- muskelzelle. Für chemische und galvanische Reize scheint jeder Theil des Kör- pers in gleichem Maße empfindlich zu sein. — Das Kapitel über »die psychischen Processe der Protisten verglichen mit denen der Menschen« führt Verf. zu dem Schlüsse, dass bei den Protisten eine Ich- Vorstellung nicht existirt, woraus »mit Nothweudigkeit folgt, dass bewusste psychische Vorgänge in dem Sinne, wie wir sie als Gegensatz zu unbewussten bezeichnen , bei ihnen noch nicht vorhanden sein können« und dass ihre Bewegungen Reflexe , impulsive und automatische Bewegungen sind. Auch die Nahrungsaufnahme und der Gehäuse- bau [s. Bericht f. 1888 Prot, p 9] erfordern durchaus nicht die Annahme anderer psychischer Factoren, als derjenigen, welche den spontanen und Reizbewegungen zu Grunde liegen. — Verf. beschreibt sodann eingehend seine Versuche über künstliche Theilung an Rhizopoden [Amoeba princeps, Pelomyxa palustris, Difßugia urceolata , Arcella vulgaris , Actinosphaerium Eichhornii , Lieberhühnia Wagneri, Polystomella crispa] und Ciliaten [Spirostomum atnbiguum, leres, Stentor

] 0 Protozoa.

coeruleus, Lacrymaria olor, Loxophylhmi fasciola^ Loxocles rostrum, Epistylis plica- tilis, Vorticella nebulifera, Carchesium polypinum^ Stylonychia pustulata, Uroleptus musculus) , welche als allgemeines Resultat ergeben, dass alle, selbst die kleinsten (kernlosen) Stücke »nach Überwindung eines Reizstadiums, das sich bei den Rhizo- poden in Körpercontractionen, bei den Ciliaten in Beschleunigung der Wimper- bewegung äußert, genau dieselben Bewegungen ausführen, die sie im Zusammen- hange mit dem Körper ausführten«. In den kernlosen aber verlangsamt sich, bedingt durch ihren viel früheren Tod, die Bewegung rascher als in den kernfüh- renden, auch wenn diese ebenfalls zu Grunde gehen [s. unten p 13Balbiani(2)]. Auf Reize werden an den kernlosen Stücken nach Überwindung des Excitationsstadiums die gleichen Bewegungserscheinungen hervorgerufen, wie am unverletzten Protist. Der Kern kann also nicht das »psychische Centrum« sein ; vielmehr ist jedes Plasmatheilchen selbständiges Centrum für die an ihm auftretende Bewegung^ d. h. jede Einzelbewegung ist der Ausdruck der Processe in jedem Theilchen, und die »Gesammtbewegung eines Protists ist nur die Summe der vielen kleinen Einzel- bewegungen«. Die geordneten Bewegungen, wie z. B. der Peristomwimpern, müssen durch einen sie coordinirenden )^molecularen Wimperbasenmechanismus« erklärt werden, wie er durch die Asynchronie der durch einen künstlichen Ein- schnitt getrennten Wimpern auf beiden Seiten der Unterbrechung experimentell vor die Augen geführt wird , und auf welchen auch bei sich theilenden und bereits halb getrennten normalen Thieren zuweilen die asynchrone Wimperbewegung schließen lässt. Verf. sieht hierin die Bestätigung der Sätze im 1. Capitel, dass im Protistenreich nur unbewusste psychische Vorgänge auftreten und dass »also jedes Protoplasma -Elementartheilchen seine eigene selbständige Psyche hat«. [Über die Rolle von Kern und Plasma beim Stoffwechsel in weitestem Sinne, sowie über die Molecular-Psychologie etc. s. unten A. Biologie.]

Im Gegensatz zu Verworn [s. oben p 8], der an einer großen Anzahl von Formen je nur relativ wenige Beobachtungen machte, sucht Hofer durch zahlreiche Be- obachtungen an der hierzu sehr günstigen [s. unten] Amoeba proteus die Folgen der künstlichen Theilung, speciell das Verhalten des kernlosen Stückes bei der Ernährung, Bewegung etc. zu ermitteln. Er geht dabei von den seiner Mei- nung nach begründeten Thesen Nussbaum's , Gruber's und Balbiani's aus, dass «kernloses Plasma nicht dauernd lebensfähig ist« und »alle plastischen Processe nur unter dem Einfluss des Kerns im Protoplasma zu Stande kommen können«. Bei A. werden beim Schneiden die beiden gegenüberliegenden Ectosarkschichten durch den Druck des Messers stets so dicht auf einander gepresst, dass sie augen- blicklich vollkommen verlöthen , sodass kein Entosark austritt und kein Wasser eindringt , sondern dass an der Schnittstelle sofort neue Pseudopodien auftreten. Daher lebten auch die (über 100) kernlosen Stücke durchschnittlich 9-10 Tage (Infusorien im Mittel 3 Tage), 5 mal sogar noch 14 Tage lang. Resultate. Es gibt in den Extremen scharf von einander getrennte Arten der Bewegung : eine direct den Ortswechsel vermittelnde, mit nur geringen Änderungen der Gesammt- form verknüpfte , zugleich auch zur Ergreifung der Nahrung dienende Plasma- strömung, wobei das Plasma an der Unterlage haftet ; und eine indirecte , durch die Schwankungen des Wassers vermittelte Schwimmbewegung , wobei das Thier mehr strahlig und seine Oberfläche bedeutend vergrößert ist , sodass diese Form zur Aufnahme von Sauerstoff am geeignetsten erscheint. Beide Bewegungsarten • sammt allen ihren Übergängen kann eine normale Amöbe beliebig nach ein- ander einschlagen. (Das Festhaften auf der Unterlage [sowie das Ankleben von Fremdkörpern, vergl. Bericht f. 1888 Prot, p 9 Verworn] geschieht vermuthlich durch einen Klebstoff.) Dies gilt auch für die kernhaltigen, nicht jedoch für die kernlosen Stücke (Protokoll über 3 1 Versuche) ; letztere bewegten sich nach

1 . Allgemeines. 1 1

der Theilung 5-150, meist 15-20 Minuten lang völlig normal; dann trat bei ihnen (2 . Periode) » eine starke Neigung zur Annahme der Kugelform im Proto- plasma auf«; sie blieben 1-8, im Durchschnitt 4-5 Tage lang fast bewegungslos, wurden aber (3. Periode) wieder beweglich, jedoch fast immer viel weniger stark als die kernhaltigen Stücke ; ihre Pseudopodien erreichten in Zahl und Länge nur selten den Durchschnitt von normalen ; auch verloren die kernlosen Stücke die Fähigkeit, sich anzuheften, und bekamen sämmtlich eine geringere Oberfläche, vielleicht auch durch Wasseraustritt ein kleineres Volumen. Der Einfluss des Kerns auf die Bewegung muss ein ganz directer sein, weil durch dessen Ent- fernung weder die Verdauungsfähigkeit des Protoplasmas, noch Sauerstoffauf- nahme und Excretion aufgehoben zu sein brauchen; jedoch kann eine Beein- flussung der Bewegung auch durch solche secundäre Momente, speciell durch den Nahrungsmangel, nicht geleugnet werden. Die normale Bewegung des kern- losen Stückes gleich nach der Theilung beruht auf einer »Nachwirkung des Ker- nes«. Das Protoplasma hat ohne den Kern die Fähigkeit verloren, die ihm sonst innewohnende maximale Bewegungsenergie auf die Dauer gleichmäßig weiter zu erzeugen; es fehlt ihm »die Möglichkeit, den bei der Bewegung entstehenden Kraftverbrauch rechtzeitig zu ersetzen«. Ferner hat es zwar an sich die Fähig- keit der Bewegung, aber erst durch die Wechselwirkung zwischen Kern und Protoplasma ist die Möglichkeit einer Regulirung gegeben , « infolge deren allein erst das gesammte, die ungetheilte Amöbe charakterisirende Bewegungsbild den äußeren Einflüssen adäquat gestaltet werden kann«. Die in der 3. Periode zu- genommene Bewegungsfähigkeit lässt sich vielleicht durch das allmähliche Nach- lassen einer Hemmvorrichtung erklären. — Nach einem nicht weiter durchge- führten Versuch, den Einfluss des Kernes mit dem Gehalt an Imbibitionswasser und also mit einer Regulirung der Consistenz des Plasmas in Zusammenhang zu bringen, erwähnt Verf. seine im gleichen Sinne wie bei Amoela auch bei Actino- phrys sol erhaltenen Resultate (gegen Gruber, vergl. Bericht f. 1882 I p 94) ; namentlich verringerte sich die Zahl der Pseudopodien immer mehr, jedoch können neue gebildet werden. — Der Einfluss des Kernes auf die Verdauung zeigt sich bei A. p. darin, dass die vor der künstlichen Theilung aufgenommenen Räderthierchen [Salpina] von den kernhaltigen Stücken stets vollkommen ver- daut, von den kernlosen dagegen theils verdaut, theils wenn auch erst nach 7 Tagen noch mit deutlichen Resten des Weichkörpers versehen ausgeworfen wurden. Um völlig sicher zu sein, dass die Beute nicht schon vor der Theilung verdaut war, hat Verf. die Amöben eigens mit Paramäcien gefüttert, welche normal erst nach V4~V2 Stunde nach lebhaften Befreiungsversuchen zu Grunde gehen, dagegen sowohl aus zu kleinen Amöben als auch aus den größten kern- losen Stücken sich noch befreien. In letzteren werden sie nur verdaut, wenn sie vor der Theilung todt waren ; auch dann noch wurde der größte Theil der Nah- rung entfernt und nur die kleineren Ballen allmählich verdaut. Die Bismarck- braun-Reaction [s. oben p 6] zeigte dann am 4., 5. und G. Tage, wenn auch in viel geringerer Anzahl , dieselben feinen , intensiv braunen Körnchen als Ver- dauungsproducte der Paramäcien an, wie in den kernhaltigen Stücken. Die ge- ringe hierfür verwendete Verdauungsflüssigkeit stammte bei den kernlosen Stücken also aus der kurzen Zeit vor der Theilung, in welcher die P. durch diese Flüssig- keit abgetödtet waren; »das kernlose Plasma ist einer Neubildung verdauender Secrete unfähig«. Die contractilen Vacuolen — sie sind bei den Rhizopoden und häufig auch bei den Infusorien »Flüssigkeitstropfen im Plasma von be- stimmtem chemischen Charakter , welche nach der jedesmaligen Entleerung als solche zu existiren aufhören und demnach auch normaler Weise stete Neu- bildungen sind « — sind in ihrer Entstehung und Pulsation nicht in directer Ab-

12 Protozoa.

hängigkeit vom Kern. Die allmähliche Abnahme in der Thätigkeit »kann auf das — allerdings durch die Enucleation hervorgerufene — allgemein sich steigernde Sinken Scämmtlicher Lebeusfuuctionen des Protoplasmas zurückgeführt werden«.

Maupas bringt in einer ausführlichen Abhandlung alle Einzelheiten seiner aus- gedehnten und in ihren Hauptergebnissen bereits kurz referirten [s. Bericht f. 1888 Prot. p21] Untersuchungen über die Conjugation der Ciliaten. Es gelang ihm, sie willkürlich herbeizuführen, indem er die (auf verschiedene Gläser ver- theilten) Colonien zuerst intensiv fütterte und sodann hungern ließ. Tritt recht- zeitig wieder neuer Überfluß ein, so sehen die Thiere von der sonst sicher er- folgenden Conjugation ab, ja man kann eben zur Conjugation geschrittene Thiere durch Zufuhr von Nahrung zur Trennung bringen. Die vorläufige Beobachtung geschah ohne Deckglas. Nach der Conjugation wurden die Thiere isolirt studirt; Verf. legt hierauf großes Gewicht, hält dagegen Beobachtung am etwas compri- mirten Object für unzweckmäßig. Die Fixirung geschieht am besten mit 10/q Sublimat, die Untersuchung der Mikronuclei an den ungefärbten Thieren in Glycerin, weil sie nur wenig Farbstoff aufnehmen und von den stark ge- färbten Nahrungsballen verdeckt werden würden. Homogene Immersion ist unbedingt nöthig. — Es werden nun nach einander an den folgenden Arten in großer Ausführlichkeit die Conjugationserscheinungen geschildert: Para- maecium caudatum , aurelia , bursaria , Colpidium colpoda , truncatum , Leuco- phrys jyatula , Glaucoma semtillans , Chilodon uncinatus , Cryptoehiluni nigricans, Cyclidium glaucoma , Coleps hirtus , hoxocephalus granulosus , Prorodon teres, Enchelys farcimen , Didinium nasutum , Loxophyllum fasciola , ohtusum, Spiro- stonmm teres , Climacostmnum rirens , Onychodromus grandis, Stylonychia pustulata. Oxytricha fallax^ Euplotes patella, charo7i, Vorticella monilaia, nebtdifera, cucullus,' microstoma, putrina und Carchesium polypinum. Bei allen Formen ist die Conju- gation in der Hauptsache identisch und , insofern sie die Nuclei betrifft, der Be- fruchtung der höheren Thiere vollkommen gleich zu stellen ; jedoch sind Unter- schiede in der Zahl der Th eilungen vorhanden, die beim Mikronucleus der Bildung der als Richtungskörperchen zu deutenden Stücke , sowie der endgültigen Reifung des Kernes , welcher durch Theilung den definitiven männlichen und weiblichen Geschlechtskern liefert, vorangehen. !Für die vielen wichtigen Einzelheiten sei auf das Original verwiesen.] Es knüpfen sich daran ausführliche Betrachtungen über die Bedingungen und die äußerlichen und innerlichen Erscheinungen der Conjugation [s. oben und vergl. Referat bei Allg. Biologie].

Hertwig studirte die Conjugation von Paramaecium aurelia, um eine Er- klärung für das Auftreten von zweierlei Kernen zu erhalten , da ihm die An- nahme hermaphroditer Zellen mit seinen anderswo entwickelten Anschauungen über die Gleichwerthigkeit von Ei- und Spermakern [s. Bericht f. 1888 A. Entw. p 10] unvereinbar erschien. Die Resultate der Untersuchung stimmen in den wichtigsten Punkten mit Maupas' Ergebnissen [s. Bericht f. 1886 Prot, p 9, f. 1887 Prot, p 17 und f. 1888 Prot, p 20] überein. Die Substanz des als morpho- logisches Element verschwindenden Hauptkerns wird wahrscheinlich zum Aufbau des neu entstehenden Hauptkerus verwandt [s. Bericht f. 1888 Prot, p 19 Plate]. Nach Theilung der 2 Nebenkerne in 4 Spindeln wird eine derselben zur Hauptspindel, 3 zu Nebenspindeln; letztere gehen nach der Theilung zu Grunde. Die Hauptspindel aber wird in jedem der Conjugationsthiere durch Theilung zu einem » Wauderkern « und einem »stationären Kern«; die beiden Wanderkerne werden längs der Yerbindungsbrücke ausgetauscht und vereinigen sich jeder mit dem stationären Kern des anderen Thieres — nachdem sie wieder Spindelstructur angenommen haben — zur »primären Theilspindel« (= Furcliungskern). Diese bildet 2 »secundäre Theilspindelnc Letztere liefern je einen neuen Nebenkern

1. Allgemeines. 13

und Hauptkern. Der naheliegende Vergleich mit den Befruchtungserscheinungen der Metazoen resp. die Parallele zwischen Wanderkern und Spermatozoid sowie zwischen stationärem Kern und weiblichem Pronucleus ergibt die principielle Gleichwerthigkeit zwischen den beiden Geschlechtskernen. Ferner liegt es nahe (im Einklang mit Maupas, vergl. Bericht f. 1SS7 Prot, p 9), bei den Rück- bildungen der Nebenspindeln an die Ausstoßung der Richtungskörperchen zu denken [vergl. unten Giard]. — Die Differenzirung in somatische und ge- schlechtliche Zellen (Weismann) hat sich im einzelligen Organismus der Infusorien an den Kernen ^Hauptkern = somatischer, Nebenkern = Geschlechtskern) voll- zogen (conform Bütschli).

Giard betont in einem Aufsatz über die Bedeutung der Richtungskörperchen, dass er seit 1S77 diese morphologisch in einer ontogenetischen Wiederholung des Protozoenstadiums während der Entwickelung der Metazoen gesucht hat.

Balbiani (^) beschreibt ausführlich seine Versuche über die künstliche Thei- lung (»merotomie«) von Cyrtostomum leucas [s. auch unten p25], Trachelius ovum und Prorodon niveus. Für C. gilt Folgendes. Nur derjenige Theil des Individuums (»Merozoit«) , welcher den Kern besitzt , kann sich regeneriren. Dieser Process ist nach 24 bis 48 Stunden vollzogen; das regenerirte Thier unterscheidet sich von einem gewöhnlichen nur durch seine geringere Größe, entsprechend derjenigen des Stückes, welches es ursprünglich darstellte. Die Regeneration der specifischen Form und der Organe findet unter dem Einflüsse des Kernes statt, denn bei den kern- losen Stücken kommt sie nicht vor. Der Kern beherrscht ebenfalls die Absonde- rung der Cuticula ; denn gerade durch Bildung einer neuen Cuticula an der Schnitt- fläche kommt die Vernarbung dieser Theile zu Stande. Auch für die trophischen Vorgänge im Plasma scheint der Kern wichtig zu sein, denn ersteres zerfällt ohne Kern allmählich durch Anfquellung und Bildung vieler Vacuolen, ferner durch Schwinden der geschichteten Zusammensetzung , die Resorption der Trichocysten und Cilien etc. Die Functionen, welche nicht unmittelbar unter der Abwesenheit des Kernes leiden, sind : die Flimmerbewegung und das Pulsiren der contractilen Vacuole, welche beide aber allmählich aufhören, das Ergreifen und Verschlingen von Nahrung, die Defäcation. Die Functionen, bei denen der Einfluss zweifel- haft ist, sind die Verdauung und Assimilation. Die Lebensdauer der kernlosen Stücke beträgt gewöhnlich 2 bis 3, selten bis zu S Tage, während die kernhaltigen regenerirten Theile noch beinahe einen ganzen Monat leben. — Die mit grünen Zellen versehenen C. leucas verhalten sich genau wie die anderen; die Zoochlo- rellen treten aus den zu Grunde gegangenen Stücken frisch und lebend zu Tage. Bei T. geht die Regeneration der ein Kernstück enthaltenden, durch Längstheilung entstandenen Theile auffallend schnell vor sich, nämlich in weniger als 5 Stun- den, dagegen sterben die durch künstliche Quertheilung erhaltenen Stücke, auch wenn sie ein Kernfragment mitbekommen haben, meist und zwar durch Ver- quellung. Auch bei P. ist dies bei allzukleinen Stücken stets der Fall. An- oder Abwesenheit eines Kernstückes ist von keinem sofortigen Einfluss auf die Fähig- keit, weiter zu leben, und macht sich erst später geltend. Auch ist die Fähigkeit zur Regeneration und die Schnelligkeit derselben weder an die Erhaltung noch an die Masse des Kernes gebunden , da schon das kleinste Theilchen desselben zu einer gleich raschen Regeneration genügt , als wenn der ganze Kern noch da ist. Kernlose Stücke verhalten sich wie bei C. leucas. — Wahrscheinlich steht die distale contractile Vacuole mit einem sich durch die Mitte des Körpers nach vorn erstreckenden feinen Canal in Verbindung. Einmal wurde an einem hinteren Stück ohne Kerntheil nach 34 Stunden ein Mund und Pharynx beobachtet.

Nussbaum konnte über 3 Jahre aufbewahrte Cysten von Gastrostyla zum Aus- schlüpfen bringen. — Maupas hat durch seine Beobachtungen über die senile

14 Protozoa.

Degeneration [s. Bericht f. 18S8 Prot, p 21] nur bewiesen, dass ohne Conjuga- tion mit nicht uaheverwaudten Individuen ein Altern eintritt, dass somit die Con- jugation in den Entwickelungskreis der beobachteten Infusorien hineingehört. — Auch Gruber {^) macht gleiche Einwendungen und meint, diejenigen Indivi- duen, welche nicht zur Conjugation gelangen, sterben eines accidentellen Todes (im Sinne Weismann' s).

Hartog sieht in den contractilen Vacuoleu ein Mittel, um nackte Proto- plasten des süßen Wassers vor Zerfließen durch allzu rasche Osmose und Berstender Vacuolen zu schützen, wie dies bei ungenügender Function der Vacuolen auftritt und auch bei dem nackten Protoplasma verwundeter Pflanzenzellen in süßem Wasser erfolgt. Verf. stützt sich dabei auf das bekannte Ausbleiben dieser Er- scheinung in Lösungen von unschädlichen osmotischen Substanzen, sowie auf das Schwinden der Vacuolen nach Bildung einer Cyste oder Cellulose-Wand und auf ihr Fehlen bei Infusorien, die in serösen Flüssigkeiten parasitiren, sowie bei den marinen Kadiolarien.

Nach Verworn (^j sind die von den Trichocysten herrührenden und nur auf künstliche Reize hervortretenden feinen Fäden von Paramaeciuvi nicht etwa in be- sonderen Kapseln präformirt, sondern ein durch die Contraction aus der äußersten Körperschicht ausgepresster Flüssigkeitsstrahl, welcher bei der Berührung mit Wasser sofort erstarrt. Von der Trichocyste selbst ist nach der Contraction Nichts mehr zu bemerken vergl. unten p 22 Kunstler (2)].

Cattaneo (S'-^) hebt ungeachtet des »Cosmopolitismus« der Protozoen die Wich- tigkeit der einzelnen Faunen hervor und gibt eine neue Liste von Formen des Comersees (Amoebaea 4 , Heliozoa 1 , Flagellata 1 , Ciliata 4) und des Gardasees (Küstenfauna : Mastigophora 3, Amoebaea 5, Ciliata 8; pelagische Fauna : Cilio- flagellata 1, Ciliata 1 ; Tiefseefauna: Mastig. 1, Amoeb. 2).

Certes (^) beschreibt die Fauna von Cap Hörn, theils nach Material in Alkohol, Salicylsäure und Osmiumsäure, theils nach Infusionen von Schlammproben und Heu, und hebt die Wichtigkeit der vollkommenen Austrocknung dieser Proben am Fundorte hervor. Es sind: Amoebaea 5, Thalamophora 24 (6 neue), Radio- laria 2, Ciliata 1 Colpoda). Ferner werden 68 Species Radiolarien aufgezählt (davon einige neue beschrieben und abgebildet), welche 2 Grundproben aus der Gegend des Äquators entstammen ; auch mehrere Formen der wenigbekannten Gattung Cadium, welche gleich einem Theil der Radiolarien ein Kieselgehäuse besitzt.

2. Sarcodina.

a. Amoebaea.

Hierher Entz, Merrill, oben p 6 Bütschli(2j, p 14 Cattaneo (S^), p i4 Certes ('), p 6 Griffiths, p 10 Hofer, p 7 u. 8 Verworn (S'^j und unten p 18 Gruber (2).

Hofer bestätigt die Angabe älterer Beobachter, dass Anioeba proteus die Nah- rung (speciell Paramaecium) an jeder beliebigen Körperstelle aufnehmen könne: sie thut es stets da, wo von der Beute durch die andauernde Bewegung ein Reiz auf die Amöbe ausgeübt wird. Es ist durchaus nöthig, die Amöben vorher zur Ruhe kommen zu lassen, da sie nur dann fressen, wenn sie sich an der Unter- lage festgeklebt haben. Die lucorporation geschieht durch allseitiges Umfließen von Plasmalappen. Die Verdauung beschreibt Verf. ausführlich.

Möbius beobachtete an Biomyxa vagans Theilung und 15 Minuten später Wie-

2. Sarcodina. c. Heliozoa. 15

dervereinigung der Theile. — Die Verschmelzung der durch künstliche Theilung entstandenen Hälften einer Amoeba proteus, welche beide kernlos waren (der Kern wurde bei der Theilung entfernt), sah Hofer.

Künstler & Lustrac beschreiben kurz Dmnontia libera n., die im Gegensatz zur parasitischen D. opheliarum frei vorkommt. Das stark färbbare axiale Ge- bilde soll der Centralkapsel der Radiolarieu entfernt analog sein. (Entoplasma und Kern sollen ausgestoßen sein.) Der Körper ist mehr gestreckt, die Seiten- loben sind weniger ausgebildet. Die Körperumrisse sind regelmäßig und constant.

b. Thalamophora.

Hierher Carter [^,'^], Goes, Green und Sherborn, ferner oben p 14 Certes (i), p 7 Dreyer, p 7 u. 8 Verworn (i.^).

Brady beschreibt kurz Masonella n. planulata n. und patelliformis n., »welche morphologisch als verzweigte oder radiär ausgewachsene Astrorhizae betrachtet werden können, mit Fortsetzung der sandigen Umhüllung zwischen den Ästen, sodass ein scheibenförmiger Körper gebildet wird«. Die kleineren Exemplare entbehrten der Centralkammer und zeigten auch keinen Nucleus.

MÖbius beobachtete au Dendrophrya radiata nach Färbung des aus der Schale gelösten Körperplasmas mit Picrocarmin einen großen (0,066 mm) kugelförmigen Kern mit centralem »Kernkeru«. Die Thiere fanden sich ausschließlich auf todtem Seegras. — Bei Sjnroloculina hyalina, deren Schale nur aus Chitin besteht, liegt in der letzten Kammer der Kern. — Da Verf. an Gromia ovata als am Typus der Gattung excentrische Pseudopodienstiele fand, wie sie für Lieberkühnia cha- rakteristisch sein sollen, so zieht er L. zu G. G. gracilis n., welche in einigen Exemplaren eine contractile Vacuole enthielt, zeigte einmal Quertheilung ; Längstheilung ist wahrscheinlich. — Hinsichtlich der Stellung des ausführlich beschriebenen Trichosphaeriwn Sieboldii schließt Verf. sich mehr Gruber's Ansich- ten au (gegen Schneider, vergl. Bericht f. 1S83 I p 67 u. 68), bildet jedoch dafür die Gruppe Trichosa zwischen den Amöbäen und Thalamophoren.

Hofer constatirte (gegen Verworn, s. Bericht f. 1888 Prot, p 9) bei Polystomella crispa aus Triest als Regel die Anwesenheit von 6-10 oder noch mehr Kernen; meist hat jede Kammer 1, zuweilen auch 2 Kerne. Vielleicht hängt dies mit der beginnenden Fortpflanzung zusammen.

Gruber (^) gibt einen Theil der Resultate Schewiakoff"s [vergl. Bericht f. 1887 Prot, p 6] über die Theilungserscheinungen bei Eughjpha wieder und bestätigt sie.

Verworn ("■^) fand bei Lieberkühnia Wagneri trotz reichlichen Materials und An- wendung der verschiedensten Reagentien nie echte Kerne. Dunkler gefärbte, nicht kernähnliche Körperchen verschiedener Größe nahmen, wenn die Thiere in klarem Wasser gehalten wurden, an Zahl ab. Demnach wäre L. eine echte Monere.

c. Heliozoa.

Hierher Penard (3), sowie oben p 14 Cattaneo (S^), p n Hofer, p 7 Penard

(',2)^ p 8 Pouchet(i), p 7 u. 8 Verworn (i,2).

Mainland beobachtete bei Actinosphaerium Eichhornii (und einmal auch zu- fällig bei einem Ciliaten) unter dem Polarisationsmikroskop unzählige stark- brechende krystallinische Körperchen in allen Vacuolen, und zwar in lebhafter Bewegung. Nach Einschaltung eines Gypsplättcheus erschienen sie ohne Drehung des Nicols unter einander in » complementären (f Farben. Bei gut genährten

\Q Protozoa.

Thieren war von den Körperchen nichts oder sehr wenig zu sehen. Es kamen sonst noch kleinere farblose Körnchen in Ecto- und Endoplasma vor.

Stedman beschreibt die Vereinigung von leucocytähnlichen jungen Aclino- sphaeriuni Eichhornii sowohl mit einander als mit solchen, welche bereits Strahlen besaßen. Erst nach mehrfachen Vereinigungen zeigten sich die Charakterzüge der Species. Die Vermehrung soll im Herbst nach Encystirung durch Zerfall in kleine, nach dem Austreten runde, kernhaltige Körperchen stattfinden.

Penard (^) bringt eine eingehende morphologische und biologische Untersuchung über Actinophrys sol nach Material aus einem Teich in Wiesbaden. Hinsichtlich des Ectosarks gibt er Carter Recht, dass die oberflächlichen Vacuolen zuweilen, namentlich im Sommer und bei jungen Individuen, vorübergehend schwinden, wobei das Ectosark partiell amöboid werden kann. Die eigenthümliche Fälte- lung der Grenzschicht (Archer, Wallich) der contractilen Vacuole während der Systole wird bestätigt. Die Vacuole soll sich nicht nach außen entleeren (gegen "Zenker und Brandt) , dagegen soll das Thier während der Systole an seiner ganzen Oberfläche das von der Vacuole aufgenommene Wasser wieder abgeben ; letztere wird dabei als eine Schutzvorrichtung gegen zu starke Endosmose betrachtet [vergl. oben p 14 Hartog]. Die Achsen der Pseudopodien reichen nach innen bis an eine eigenthümliche Kapsel des Kernes Grenacher, Bütschli) ; die Pseudo- podien selber werden eingehend besprochen ^vergl. hierzu Bericht f. 1881 Ip 116 Engelmann] . Ihr oberflächliches Plasma ist klebrig, jedoch hängt dies gewissermaßen von der Willkür des Thieres ab. Die Ortsbewegung wird ausführlich geschil- dert [vergl. auch unten p 17 Acanthocystis\. Die Nahrungsaufnahme geschieht durch Plasmalappen, mit oder ohne Hülfe der nächststehenden Pseudopodien, je nach der Größe der Beute ; Verf. bestätigt hierbei die bekannte Erscheinung vom Auf- und Abfließen der Plasmalappen an den Pseudopodien bei Abwesenheit einer Beute ; auch sah er Lappen, zuweilen mit einer contractilen Vacuole, vollständig abgestoßen werden. Die Pseudopodien sind zwar giftig, tödten aber die Beute nicht. — Der »Nucleolus« ist der echte Z e 1 1 k e r n , die «Kernmembran« hingegen ist eine besondere, bei der Gefrierung viel resistentere und glänzende Schiebt, die sich als eine im Werden begriffene Centralkapsel (Radiolarien) differenzirt haben soll und nur bei den ganz kleinen jungen) Individuen fehlt. — Die Conjugation wird als die zeitweilige Coloniebildung von nur 2 Individuen aufgefasst. Die Verschmelzung ist nie total und beschränkt sich oft auf die vacuolenhaltige Schicht des Ectosarks. (Die Richtigkeit von Gruber's Beobachtungen einer Vereinigung normaler In- dividuen mit kernlosen kleineren zieht Verf. in Zweifel , nimmt dies aber am Ende der Schrift zurück.) Coloniebildung wurde bei bis 10 Individuen beobachtet (namentlich nach längerem Schütteln des Behälters während der Reise) ; Bütschli's Beschreibung des Processes ist richtig, jedoch war die Verschmelzung noch inniger. Verf. zieht eine Parallele zwischen diesen Colonien und dem vielkernigen Actinosphaerium, und erinnert an Brandt's Versuche über künst- liche Theihmg [s. Bericht f. 1887 Prot, p 7 Gruber]. — Bilder, die sich wahr- scheinlich auf Kerntheilung beziehen lassen, kamen einmal zur Beobachtung. — Die von GreeflP, Brandt und Hertwig als parasitische Saprolegnien gedeuteten Schwärmer mit 2 Cilien sind echte Schwärmsporen der Actinophrys, jedoch blieb die fernere Entwicklung einiger beim Ausschlüpfen ertappten Individuen unbekannt; dagegen wurden ähnliche Schwärmer mit 2 Cilien, Kern und contr. Vacuole nach Durchlaufung eines amöboiden Stadiums bis zum Übergang in he- liozoenartige Wesen verfolgt. Knospenbildung kam nicht zur Beobachtung, En- cystirung sehr oft. Die äußerste Schicht der Cyste enthält Kieselsäure, die innere bleibt stets hyalin. Die bekannten Parasiten von A. wurden gleichfalls gesehen. — In (2) werden Bau und Bewegungserscheinungen der Heliozoen kurz

2. Sarcodina. c. Heliozoa. 17

geschildert. — Bei Acanthocystis albida ließ sich 3 Monate lang das Wachsthum der großen Spicula verfolgen. Die grün-blauen Einschlüsse von Actinophrys [s. oben] sind mit der Jodreaction als Amylum erkannt worden. — Ferner gibt Verf. (1) ausführlichen Bericht über weitere, theilweise neue Heliozoen aus demsel- ben Tümpel bei Wiesbaden. Hervorzuheben wäre Folgendes. In allen Arten wurden außer den (zuweilen in zwei Formen auftretenden) radiären Spicula tangentiale kurze aufgefunden, eingebettet in die festere, äußere Membran der Außenschicht [= Ectosark, vergl. oben p 7]. Bei der Häutung wird nur diese äußere Membran abgeworfen. Bei Acanthocystis pectinata n. scheinen die Spicula keine oder nur im Innern sehr wenig Kieselsäure zu enthalten. Die innere und sehr flüssige hyaline Lage der Außenschicht spielt bei der Ernährung eine große Rolle. An dem inneren Plasma ist die Trennung in zwei Schichten (Ecto- und Endosark der Autoren) nur selten zu beobachten. Um den Kern herum befindet sich eine weniger färbbare innerste Schicht [Verf. nennt diese und andere hyaline Schichten wiederholt »un mucilage« und redet auch von «veruis mucilagineux« und »vernis protoplasmique«]. Die contr. Vacuole gehört dem Ectosark (Auto- rum) an, ist aber in die hyaline Schicht vorgewölbt. Der Nucleus der Autoren soll auch hier wie bei Actinophrys [s. oben] gewissermaßen der Centralkapsel der Radiolarien elltsprechen. Die Fortbewegung findet hauptsächlich statt, indem das Thier, mit den Spitzen einiger Pseudopodien auf der Unterlage befestigt, sich mehr oder weniger in wechselnden Richtungen umAvälzt, wobei die nach vorn getretenen Pseudopodien durch ihre zeitweilige Verkürzung die Drehung ver- mitteln. Die Einzelheiten schildert Verf. ausführlich. Schwimmbewegung wurde nicht beobachtet. — Die Aufnahme gröberer Nahrung erfolgt vermittelst Aus- treten des hyalinen oberflächlichen Plasmas durch eine an der Berührungsstelle entstandene Öffnung an der oberflächlichen skelettragenden Membran. Auch bei der Defäcation öffnet sich diese Membran. Zuweilen wird der Koth durch einen hyalinen Plasmastrom an einem Pseudopodium entlang nach außen befördert. — Die glänzenden, grünblauen, sehr resistenten Einschlüsse, welche bei älteren Thieren in großer Anzahl im Ectosark liegen, sind weder Chlorophyll- körner (später fand sie Verf. auch im Innern auf) noch parasitische Algen, son- dern wahrscheinlich Excrete. Knospen im Innern, unter der Skeletschicht, wurden einige Male beobachtet, ihr Austritt aber nicht. Dagegen kam Zweithei- lung häufig zur Beobachtung. - Auf Conjugation iCopulation] ließen einige Bilder schließen, namentlich soll sie häufig sein zwischen gewöhnlichen Individuen und solchen, welche die Skelethülle abgeworfen hatten. Auch sah Verf. während einiger Tage, wo auch Copulation auftrat. Formen mit 2 Cilien sich einige Mi- nuten lang mit einem A. vereinigen, um sodann wieder ausgestoßen zu werden. Was aus diesen Monaden wurde, blieb unermittelt. — Ferner wurden als Parasiten gedeutete dunkle Körper im Innern der Thiere oft aufgefunden. — Verf. schildert A. turfacea und erinaceus n. ; letztere ist acideata Hertwig verwandt, hat aber feinere Spicula; es kamen bei ihr sowohl Theilung als Knospenbildung vor. Wahrscheinlich bilden sich bei den Knospen erst 2 Cilien und später Pseudo- podien aus. — A. albida n. unterscheidet sich durch noch unregelmäßigere Spi- cula und eine viel derbere Außenschicht. — Endlich bespricht Verf. ausführlich Ciliophrys coeruleus n., welche jedoch keine Verwandlungen von Heliozoe in Fla- gellate und umgekehrt zeigt, wie Cienkowski's Form, und sich von Acantho- cystis nur durch den Mangel eines Skelets unterscheidet. Das Thier bildet oft eine von radiären Canälchen durchzogene Schleimschicht, welche die Pseudopo- dien durchtreten lässt und welche sie mit sich fortbewegen. Die Bewegungen gleichen im Allgemeinen mehr denen einer Amöbe. Theilung und Encystirung kamen vor. Die Cyste soll nachträglich resorbirt werden. — Folgen kurze Be-

Zool. Jahresbericht. 1889. Protozoa. Tj

18 Protozoa.

trachtungen über die Zeit des Erscheinens, über die Widerstandsfähigkeit der Heliozoen gegen niedrige Temperatur und gegen Druck, sowie über ihren Instinct und die anscheinende Willensthätigkeit beim Fressen u. s. w.

Nach Gruber (^) gewöhnen sich marine Acünoph-ys sol an Süßwasser unter Annahme der blasigen Beschaffenheit der Süßwasserform, welche bei der Rück- verwaudlung in die Seewasserform wieder schwindet. (Ähnliches gelang bei Amoeba crystalUgera.) Das Fehlen der contr. Vacuole schließt indessen eine Iden- tificiruug mit der wirklichen Süß wasserform aus.

Bei Actinojihrys sol reichen nach MÖbius die Achsenfäden der Pseudopodien bis zu einem runden Körper im Innern des Nucleolus (conform Greeff ) . Einmal zogen sich die Pseudopodien nach Einwirkung von Essigearmin an ihren Achsen- fäden spiralig herunter, was Verf. auch abbildet.

d. Radiolaria.

Hierher Green sowie oben p 14 Certes ('), p 14 Hartog, p 6 MÖbius.

Graber findet bei Collosphaera Huxleyi xmä Collozoum inerme keine Reaction auf ganz nahe gebrachte Riechstoffe (Ol. rosae, 0. rosmar., Asa foetida sowie Ammoniak).

Famintzin beleuchtet einige Punkte aus der Entwickelungsgeschichte von Collozoum inerme, fiilvum, pelafficum und Sphaerozoum jyunctatmn, neajwli- tanum und kommt dabei zu folgenden Resultaten: 1) »Während des Herbstes erscheinen in außerordentlich großer Anzahl ausgewachsene Qualster von Collo- zoum (und Sphaerozoum], deren Kapseln sich theilweise in Isosporen (Krystall- schwärmer) , theilweise in Anisosporen (Makro- und Mikrosporen) auflösen, manchmal (nach Brandt) sogar extracapsulare Körper bilden. 2) Gegen Ende November wird die Zahl der herbstlichen Exemplare immer geringer , und durch kleine , winterliche Colonien ersetzt. Letztere werden unmittelbar als herbstliche Qualster durch deren Auflösen in kleine Partien von V2~5 mm Länge gebildet. 3) Die winterlichen kleinen Colonien werden hauptsächlich durch die Bildung von exti'acapsularen Körpern charakterisirt, welche gleichzeitig mit mi- krosporenartigen Gebilden innerhalb der Kapseln entstehen und den Makrozoo- sporen analoge Gebilde darstellen ; sie sind also als den Anisosporen entsprechende Entwickelungsstadien (wahrscheinlich ebenfalls geschlechtliche Producte) und nicht als auf ungeschlechtlichem Wege entstehende Knospengebilde (Brandt's jugendliches reproductives Stadium) zu betrachten. 4) Die ganze von Brandt geschilderte Entwickelungsgeschichte der colouienbildenden Radiolarien inclusive deren Generationswechsel ist demnach nach den jetzt schon vorhandenen Daten als eine verfehlte zu erklären. 5) Wegen der bis jetzt unüberwundenen Schwie- rigkeit, die Isosporen, Anisosporen als auch extracapsulare Gebilde vor dem Zerfließen zu schützen und deren weitere Entwickelung zu verfolgen, lassen sich jetzt keine genaueren Schlüsse über die Entwickelung der coloniebildenden Ra- diolarien ziehen. « — Weiter ist es dem Verf. ebenso wenig wie Brandt gelungen, Zooxanthella intracapsularis nach dem Zerquetschen des Wirthes [Acanthometra und Amphilonche] zur Entwickelung zu bringen. — Schließlich constatirt Verf., dass die Radiolarien auch im erwachsenen Zustande [gegen Brandt] »feste ani- malische Nahrung aufnehmen und während ihres ganzen Lebens außerdem gelbe Zellen verspeisen«. Mehrfache Fütterungsversuche, welche ausführlich geschildert werden, berechtigen zu obigem Schluss; auch an conservirtem Material wurde auf optischen Schnitten dasselbe Resultat erhalten. Überdies wurde eine fort- währende Auflösung der gelben Zellen in hungernden Wirthen constatirt, und sollen nur solchen [gegen Brandt] die Assimilationsproducte, speciell Stärkekörner, als Nahrung dienen ; die gelben Zellen selbst werden unter wiederholter Theilung

3. Sporozoa. 19

und Quellung verzehrt und gleich der gewöhnlichen Nahrung längs der Pseudo- podienbahnen nach den verschiedeneu Stellen der Colonie transportirt. (Bei Actinien fand Verf. gleichfalls gelbe Zellen in den verschiedensten Stadien der Auflösung resp. Entfärbung.)

3. Sporozoa.

Hierher Barrois und Thoma.

Balbiani (^) fand die freien erwachsenen Formen einer vermuthlicheu Omphalo- cystis (Schneider) im Ösophagus von Cryptops , wohin die Thiere sich secundär aus dem Darm begeben haben mögen. Die Fortpflanzung blieb unbeobachtet. Ferner kamen im Mitteldarm desselben Wirthes Coccidien vor, je zu 2 (selten auch zu 3) in einer Epithelzelle , wobei stets nur eine sich weiter-, die anderen sich rückbildeten. Auch Sporencysten sowie Sporen mit fertigen sichelförmigen Körperchen waren sehr zahlreich.

Beddard bringt die ausführliche Mittheilung über die bereits kurz beschriebene neue Gregarine aus einer neuseeländischen Perichaeta [vergl. Bericht f. 1888 Prot, p 14].

Henneguy studirte Monocijstis agiUs auf Schnitten durch die Hoden des Regen- wurmes. Die stark lichtbrechenden Körperchen in den erwachsenen Thieren sind mit Maupas als Zooamylum [Paraglycogen , Bütschli, vergl. Bericht f. 1885 I p 1 17] aufzufassen. Das bekannte Kreuz tritt an denselben auch ohne Polarisa- tion hervor und färbt sich mit Gentianaviolet entweder stärker oder schwächer als der Rest. Sowohl bei der Bildung von Makro- und Mikrospuren, die eingehend beschrieben wird , als bei der Theilung der Sporen hat Karyokinese statt. Bal- biani's Hypothese (1883), wonach die Sporenbildung der Gregarinen der Segmen- tation der Insecteneier analog wäre . ist richtig. Außer den an die Oberfläche wandernden Theilungselementen (den künftigen Sporen) bleiben im Centrum Plasma und Chromatinmassen zurück, die allmählich resorbirt werden. Totale Segmeutation wurde nicht beobachtet.

Leidy beschreibt kurz Gregarina philica n. aus dem Proventriculus von Nycto- hates pennsylvanicus . Bei der Conjugation hängen die meist ungleich langen Thiere (V4-2 mm) mit den Köpfen zusammen und liegen die Körper neben ein- ander gestreckt. Es werden ferner 3 andere neue Gregarinen kurz beschrieben.

Ludwig bestätigt die Angaben Bütschli's über den feineren Bau von Myxobolus Mülleri.

Lutz fand in der Gallenblase brasilianischer Bufo-kxiQn Myxosporidien, welche als runde, schwach biconvexe Plättchen von weniger als Vio-2 mm Durchmesser oft zu 30-50 in der Galle schwimmen, anscheinend ohne Schaden zu verursachen. Die sehr resistente, durchscheinende, structurlose Membran umschließt einen blasigen Inhalt; die polygonal abgeplatteten, nach dem Austritt kugligen Blasen zeigen keinen Kern. Zwischen Membran und Blasen liegen, namentlich am zuge- spitzten Rand des Plättchens, paarige Psorospermien , je durch eine schräge Grenzfläche in 2 Hälften getheilt; jede Hälfte enthält ein »Polkörperchen« mit ausschnellbarem »Polfaden«. Ein Kern konnte in dem durchsichtigen Plasma der Spore, auch während der Entwickelung, weder frisch noch mit Reagentien nach- gewiesen werden. Der Austritt des Inhalts der Spore und die jüngsten Stadien wurden nicht beobachtet.

Ein Repräsentant der von Stein 1848 beschriebenen, von KöUiker etc. ange- zweifelten Gattung Didymophyes wurde von Mingazzini von Neuem im Mitteldarm von Oryctes und Phyllognathus aufgefunden. Protomerit (Kopf) sehr klein, Deuto-

b*

20 Protozoa.

merit und Hypomerit schlauchförmig und mit je 1 Nucleus; im Deutomerit fehlte letzterer im Herbst. Die Gattung nehme eine höhere Stufe ein , als die übrigen , bei welchen jedes Thier eigentlich ein conjugirendes Doppelthier von je 2 Gliedern sei , während hier das hintere Thier zu einem Metamer des vorderen geworden sei.

Pfeiffer bringt viele Einzelheiten über das von Coccidien hervorgerufene an- steckende Epitheliom der Hühner und Tauben , die indessen mehr von medi- cinischem Interesse sind. Außer amöboiden Formen sind auch sich theilende in den Epithelzellen vorhanden, jedoch «kommen nur selten typische Bilder zur Be- obachtung«.

Thelohan hält den von Bütschli als Nucleus aufgefassten helleren Körper der Sporen von Myxosporidien wegen der Keaction auf Jod für Glycogen und findet 1-4 echte Kerne zuweilen bereits im Sporoblast. Die von Balbiani :1SG3) be- schriebenen und mit den Elatereu der Equisetensporen verglichenen Fädchen fand er bei keiner anderen Art als derjenigen von Tmca und sieht sie nicht als normal an.

4. Mästigophora. a. Flagellata.

Hierher Dangeard (0 und Overton, ferner oben p 6 Bütschli -), p 14 Catta- neo (',-), p 6 Certes ' , p 7 Dangeard -), p 0 Kunstler -K- p 7 "• S Verworn (V-) und unten p 25 Fabre-Domergue (^).

Pfeffer beschreibt kurz Körperform , Cilien und Schaukelbewegung während des Vorwärtsschwimmens von Bodo saltans. Eine Rotation um die Achse findet dabei nicht statt. Das Anheften an Gegenstände geschieht mit der Schlepp- geißel. — Verf. hat ferner an vielen Flagellaten [Bodo saltans, ovakts und cau- datus, Monas guttula, Trepomonas agilis ^ Polytoma uvella, Chlaniydomonas obtusa, Hexamitus rostratus, inflatus und intestinalis^ Tetramitus rostratus, Euglena hyalina) mehr oder weniger ausgeprägte chemotaktische Eigenschaften beobachtet (bei H. intestinalis nur Spuren), dagegen diese vermisst bei Astasia proteus, Ckilo- mo7ms jnimmecium sowie bei allen untersuchten grünen Flagellaten: Cryptomonas ovata, Eugle7ia viridis, oxyuris, Trachelomonas hispida, Phacus longicaudus, Chromo- phyton Rosanoffii und Gleonidium pidvisculus . Namentlich Bodo saltans, der vor- zugsweise zur Untersuchung gelangte , und Hexamitus rosirattis sind im hohen Grade chemotaktisch. Die Versuche wurden mit anorganischen Salzen (Kalisalze am wirksamsten) , stickstofffreien und stickstoffhaltigen organischen Stoffen Pepton am wirksamsten, Glycerin unwirksam] angestellt. Bei Steigerung der Concentra- tion einer Lösung über ein gewisses Maß hinaus tritt oft an Stelle der chemischen Anziehung eine Abstoßung ein. Außerdem bringen freie Säuren und Alkalien und Alcohol eine abstoßende Wirkung hervor. Es werden die schädlichen Stoffe nicht immer geflohen. Die Stoffe wurden in 0,06-0,12 mm weite, an dem einen Ende zugeschmolzene Capillaren eingeschlossen (unter der Luftpumpe) und so- dann in den Tropfen mit Versuchsthieren resp. unter das Deckglas gebracht. Die Entfernung der angezogenen Individuen von der Capillaröfinung und ihre Menge gibt den Maßstab für die Anziehung und Abstoßung. Der Anwesenheit von reizenden Stoffen in der Nährflüssigkeit auch nach Verdünnung derselben wurde immer Rechnung getragen. — Von Volvocineen wird Pandorina als schwach em- pfindlich erwähnt. — Von Ciliaten ergaben alle untersuchten Formen , nämlich Paramaecium aurelia, hursaria , Glaucoma scintillans, Colpidium colpoda, Lionotus

4. Mastigophora. a. Flagellata. 21

fasciola , Coleps hirtus , Lacrymaria olor , Urostyla Weissü, Pleurotricha grandis, Stt/lonychia mytilus, Eiqüotes charon und Astylozoon fallax negative Resultate.

Klein (^) behandelt ausführlich Morphologie und Biologie von Volvox , welche er als Pflanzen betrachtet, obgleich er ihnen verschiedene unzweifelhaft thie- rische Eigenschaften nicht abspricht. Material aus der Umgebung von Freiburg. Er findet vollständig reine Colonien an getrennten Orten und ermittelt so einige gute Merkmale zur Unterscheidung der ungeschlechtlichen Colonien von V. aureus und globator. Die Resultate sind folgende. Beide Species variiren außerordentlich in Größe und Zahl der Eiuzelzellen und der zum Ausschlüpfen reifen Tochter- colonien sowie in der Größe der Colonien und in der Zahl der Eier resp. Oosporen und der Spermatozoidenbündel. Nahezu constant dagegen ist Größe und Gestalt der Oosporen. Im vegetativen Zustande sind beide Arten, wenn sie zusammen vorkommen^ oft nur durch die Gestalt der Einzelzellen («. kreisrund, g. eckig) und durch ihre Distanz (bei «. liegen sie weiter auseinander als bei g.) zu unter- scheiden. Bei a. sind die Plasmafäden (Tüpfelcanäle) sehr fein , bei g. sehr kräftig. Die Protoplaste sind von dicken Gallertmembranen umhüllt (gegen Bütschli) , die niemals Cellulosereaction zeigen. Die Gesammtheit dieser Zellen ist ein echtes , durch successive Zweitheilung entstandenes Gewebe , nicht ein Scheingewebe aus nachträglich verwachsenen Zellen. Die polygonale Zeichnung beruht auf dem optischen Querschnitt der Mittellamellen , nicht auf einer Felde- rung der Oberfläche, wie Klebs will; nach außen werden die Zellen noch von einer gemeinsamen, nicht in Fächer getheilten Hülle umgeben. Der Innenraum der Colonie ist nicht mit Wassei', sondern mit Gallerte erfüllt. Bei der Geburt der Tochter familien von a. verhalten sich die Mutterkugeln passiv, die Tochterkugeln activ ; von einem Aufspringen der ersteren und Herausgeschleudertwerden der letzteren ist keine Rede [vergl. Klein (3) j. Die Bewegung der Colonien erfolgt durch Rotation um eine schief gegen die Beweguugsbahu geneigte Achse. Die zu Sexualorganen werdenden Zellen (Individuen) sind relativ größer als irgendwo im Pflanzenreiche. Die jungen Eier von a. sind durch besonders zahlreiche Fäden mit den benachbarten vegetativen Zellen verknüpft. Die Spermatozoidenbündel entwickeln sich durch »radförmige« Theilung (A. Braun) aus ihren Mutterzellen, gerade wie die Tochterfamilieu aus den Parthenogonidien und keimenden Oospo- ren. Die Zahl der Bündel kann in den rein männlichen Colonien [Sphaerosira volvox) bis 1100 betragen; die Einzelbflndel sind leicht gekrümmte Platten von 16-32 Zellen. Die Bündel entwickeln sich nach einander derart, dass die, welche um den bei der Bewegung nach hinten gerichteten Pol liegen , etwas älter sind und zuerst austreten. Die Spermatozoiden isoliren sich erst später und allmäh- lich. V. a. ist weder rein geschlechtslos und diöcisch (Stein) , noch rein ge- schlechtslos und monöcisch proterogyn (Kirchner) , sondern »besitzt bezüglich der Geschlechtstheilung fast alle möglichen Combinationen« [s. auch Klein (•^)]. Phy- siologisch ist die Colonie eine »Ernährungsgenossenschaft«, in welcher ähnlich wie bei den Bienen eine kleine Anzahl von Individuen , die dafür die Reproduction der Art ausschließlich übernehmen, von der Arbeit der übrigen leben, welche sich dabei erschöpfen. »Die Reproductionsorgane liegen stets in der bei der Be- wegung nach hinten gerichteten Hälfte (bezw. 2^3) der Colonie« [s. unten p 22 Ryder (2)]. Der Wechsel der Geschlechtsverth eilung fällt im Großen und Ganzen mit der Jahreszeit zusammen. Im Frühjahr findet man bei a. »vorwiegend unge- schlechtliche Colonien und solche mit reiner Diöcie , im Sommer die Spermato- zoiden nur in sonst vegetativen Colonien , im Herbst und Spätsommer außerdem noch die monöcisch proterogynen Geschlechtsfamilien und daneben vegetative Familien«. Der Generationswechsel bei a. ist ein dreifacher: »a) der normale, der seinen Abschluss mit diöcischen, reinen Geschlechtscolonien erreicht, und b)

22 Protozoa.

zwei als Anpassungsersclielnungen zu betrachtende : der eine zwar mit diöcischen Schlussgenerationen , von denen aber die männlichen gemischt sind , der andere mit monöcisch proterogynenu . Auch bei g. sind diese Verhältnisse erheblich ver- wickelter, als Cohn angibt. Die Sexualthätigkeit von a. ist (im Gegensatz zu den meisten oogamen Chlorophyceen) nicht auf eine Jahreszeit Iseschränkt , son- dern findet vom (Februar?) März bis in den November hinein statt, d.h. während der ganzen Vegetationsperiode , bei g. ebenso , mit Ausnahme des Septembers und nicht immer an dem nämlichen Orte. — Später hat Verf. (3) nach Frei- burger und Karlsruher Material seine Beobachtungen erweitert. Auch bei g. findet (gegen Will) ein ähnliches Austreten der Tochterfamilien, und zwar eine nach der andern, aus dem Mutterthier statt wie bei a. [s. oben]. Ausschließlich weibliche Colonien producirte g. im November und December ; sie gingen unbefruchtet zu Grunde und copulirten auch nicht mit den gleichzeitig vorkommenden Spermato- zoiden von «., während von letzterer Art stets reife Oosporen anwesend waren. Das Spermatozoidenbündel hält Verf. jetzt »für die rein männliche Colonie und als solche der ganzen Fofcox- Kugel homolog« [ohne Berücksichtigung von Bütschli, vergl. Bericht f. 1884 I p 73], und zwar namentlich deswegen, weil die angeblichen Antheridien [= Bündel] während der Theilungen »ganz beträchtlich wachsen«. Als Antheridium wäre dann das junge Spermatozoid mit seiner j)noch etwas hypothetischen« Gallerthülle aufzufassen. Nach den Karlsruher Präparaten zeigt sich die Variation bei a. noch bedeutender, als Verf. annahm , besonders in der relativen Geschwindigkeit der Ausbildung der » Sphaerosiren « [s. oben] und Spermatozoenbündel. Einzelne Colonien hatten in den Tochtercolonien bereits die vollständig ausgebildeten Bündel mit ihren Cilien, also die 3 Generationen, in ein- ander geschachtelt. Im Gegensatz zu ^., wo Cohn Selbstbefruchtung constatirte, hat a. meist diöcische Colonien , und auch bei den monöcischen ist Selbst- und Kreuzbefruchtung durch ungleiche Reife von Q. und q^ ausgeschlossen. Nur in dem Karlsruher Material erscheint die Selbstbefruchtung nicht ausgeschlossen.

Ryder (^) unterscheidet an dem oblongen Körper eines großen Exemplares von Volvox minor zwei Pole (die Tochtercolonien liegen dem hinteren Pole näher) und findet (^,2) die Augenflecken in den Einzelthieren an der Vorderseite der Colonie 8- 10 fach größer als diejenigen der Hinterseite, wobei ein allmählicher Übergang von vorn nach hinten wahrnehmbar ist. Dies spricht bei der bekannten constanten Bewegungsrichtung sehr für deren Natur als «Augen«.

Dangeard (^) berichtet kurz über die sexuelle Fortpflanzung von Eudo- rina elegans. Die Spermatozoenbündel, zu welchen sich jede Zelle der männlichen Colonie entwickelt, sind scheibenförmig und enthalten 32-64 Individuen. In Co- lonien , wo die Zellen sich erst nach einander zu Bündeln heranbildeten , waren die Spermatozoen vorübergehend wie vegetative Zellen kugelig , hatten grünen Inhalt und einen Augenfleck und waren nach einer Kugelfläche angeordnet ; sie streckten sich dann in die Länge, behielten aber auch nach dem Ausschlüpfen die grüne Farbe bei. Die sexuelle Fortpflanzung soll demnach nur eine unwesentliche Abänderung der Isogamie [Chlorogonium, Pandorina^ Stephanosphaera) darstellen.

Kunstler [~] bringt in einer sehr breiten Publication mit vielen persönlichen Vertheidigungen und Angriff"en die theilweise Bestätigung sowie Ausdehnung seiner früheren Angaben [s. Bericht f. 1882 I p 102] über den Bau der Flagellaten, spe- eiell der Cryptomonadinen. Sorgfältige Härtung sowie Färbung der Objecto haben Verf. in den Stand gesetzt, so viel mehr zu beobachten, als Stein, Bütschli, Blochmann , Dangeard u. A. Die Geißeln sollen nach der Spitze regelmäßig verjüngt sein und einen zarten, durchsichtigen, langen Endfaden tragen. Bei Oxyrrhis und vielleicht auch bei anderen Formen lassen sie eine Rinden- und eine Markschicht unterscheiden , namentlich gut sichtbar nach Anwendung ge-

4. Mastigophora. a. Flagellata. 23

eigneter Methoden [vergl. Bericht f. 1888 Prot, p 3 No. 3]. Die in großer An- zahl auf Reiz hervortretenden feinsten langen Fädchen sollen weder in Gallerte eingebettete Cilien (Lanessan) noch mit Trichocysten analoge Bildungen (Bütschli) , sondern eine Art von weichen (morbiden) Pseudopodien (»Nosopodien«) sein, welche sich unter besonderen Bedingungen plötzlich aus der oberflächlichen Schicht ent- wickeln [vergl. oben p 14 Verworn f^)]. Das Tegument besteht aus 3 durch feine Trabekel sowohl unter einander als mit der Oberfläche des grünen Innern verbundenen Schichten (werden ausführlich geschildert). Die oberflächlichste der inneren Plasmaschichten unterscheidet sich durch größere Areolen , welche je ein Stärkekorn abscheiden können. Der Körper kann im Innern außerdem noch andere an Stärke erinnernde (concentrisch geschichtete) Körner enthalten. — Über die Structur des Protoplasmas entwickelt Verf. noch einmal seine bekannten Ansichten [s. Bericht f. 1887 Prot, p 4 u. f. 1888 p 5]. — Der von allen frtlheren Untersuchern falsch aufgefasste Buccalapparat besteht aus 2 vollkommen von einander unabhängigen Theilen : der unregelmäßigen vorderen Einstülpung des Körpers, welche von einer Fortsetzung der Cuticula ausgekleidet wird und in welche die contractile Vacuole mit kürzerem oder längerem Canal einmündet (»cavite prostomienne«) , und dem links gelegenen, früher für ein Peri- stom gehaltenen langgeschlitzten Mund, welcher sich in eine Y2 oder 2 '3 des Kör- pers einnehmende Ösophageal- resp. Magentasche fortsetzt. Letztere soll hinten geschlossen sein ; indessen haben mehrere Formen ein wahrscheinlich hohles Band, welches sich vom Boden der Tasche bis an den hinteren Pol des Körpers erstreckt und einmal einen Nährkörper enthielt [vergl. unten p 26 Fabre-Domergue (•)]. Die Wand der Tasche ist sehr complicirt und enthält in einer dicken Plasma- schicht stäbchenförmige Stärkekörner (Jodreaction) , die aber bei gewissen For- men in den entsprechenden Vacuolen auch fehlen. — Bei Euglena kommt nur die cavite prostomienne vor, kein echter Mund, was auf ihre Verwandtschaft mit den Pflanzen ein besonderes Licht wirft. In Bezug hierauf wird die Frage nach dem Unterschied zwischen Pflanze und Thier weitläufig ventilirt ; für die Cryptomona- dinen wird die Thieraatur festgehalten , trotz ihrer vielen Beziehungen zu den Pflanzen, namentlich ihrer geringfügigen activen Nahrungsaufnahme. — Es wer- den ferner noch die contr. Vacuole, der Pigmentfleck und der Kern besprochen. [Für die größeren und kleineren Differenzen zwischen den Arten muss Ref. auf das Original verweisen. Die Tafeln sind durch Mangel an Bezeichnungen oft schwer zu verstehen.]

Künstler (^) beschreibt kurz einen neuen Proteromonas und hebt die Wichtigkeit dieser Gattung als Bindeglied zwischen den Flagellaten und Monaden hervor.

Eine an Trichomonas erinnernde Diphtherieflagellate, welche indessen der Längs- rippe dieses Genus entbehrt, beschreibt Pfeiffer und behandelt dabei die Litteratur der parasitischen Flagellaten ausführlich. Der Übergang in amöbenartige For- men im Exsudat wurde beobachtet , ebenso der Cystenzustand und die Keimung von Dauersporen.

Fock gibt ein ausführliches Referat des 1 . Theiles von Danilewski's Untersu- chungen zur vergleichenden Parasitologie des Blutes, welcher sich mit den flagel- latartigen Parasiten beschäftigt. D. unterscheidet folgende Gruppen von Häma- tozoen: 1) Pseudovermiculi sanguinis (Haematozoa sporozoica), und zwar solche, die vollständig entwickelt im Blute vorkommen, und solche, welche nur als kugel- förmige Protoplasmakörperchen (Cytozoa) im kreisenden Blut existiren und sich erst außerhalb der Blutbahn unter günstigen Bedingungen (in physiologischer Kochsalzlösung) bei einer Temperatur von 15° — 20° C. unter den Augen des Beobachters weiter entwickeln. 2) Cytozoa -Pseudovacuolae, d. h. sich in den Blutkörperchen entwickelnde Organismen und solche, die blos jüngere Entwick-

24 Protozoa.

lungsstadien anderer Hämatozoen sind, — 3) Polymitus sanguinis avium: kugel- förmige Hämatozoen, mit einigen Anhängen (Flagella) , die sich in den Blutzellen vollständig entwickeln. 4) Pseudospirilla. Wegen der äußeren Form werden hierher gezogen die sich spiralförmig bewegenden Organismen, welche Herpetomo- nas Lewis ähnlich sind, und die wie Spirochaete gebildeten und sich bewegenden Fäden, welche mit den »filaments mobiles malariae« (Rieh. Laveran) übereinstim- men. Es sind abgebrochene, peitschenförmige Fäden von Polymitus. 5) Trypa- nosoma sanguinis avium. Hierzu gehören auch die jüngeren Stadien, von D. auch als Trypanomonades bezeichnet. [Weiteres s. im Referat.]

De Bruyne (^) bespricht kurz 14 neue parasitische Monadinen, welche er auf Algen des Neapeler Golfes schmarotzend fand. — Ferner beschreibt er (2) die Schwärmspore , den Amöbenzustand und die Dauerspore einer nicht genauer er- kannten Monadine, welche neben Entobiella und Diplophysalis in Conjugaten schmarotzt. Vielleicht gehören die beobachteten Stadien zu mehr als einer Art.

Dangeard (3) weist bei verschiedenen »Monaden« {Vampyrella , Synchytrium, Ancylistes] 1 oder mehrere echte Nuclei nach. Bei V. pendula schwankte die Zahl je nach der Größe der Reproductionscyste zwischen 10 und 30. Bei ^S". ta- raxaci wird der einzige Kern durch wiederholte Theilungen zu 150 bis 300, wäh- rend nach Trennung des Zellinhaltes in ebensoviele stark färbbare Theile die Kerne nicht mehr nachweisbar sind ; bei der Bildung der Zoosporen treten sie wieder hervor.

Artari beschreibt Nuclearia delicatula größtentheils in Übereinstimmung mit früheren Beobachtern. Eine contr. Vacuole wird mit Greeff in Abrede gestellt (gegen Cienkowski und F. E. Schulze). Die Körperfarbe ist von der Nahrung abhängig. In ausgehungerten farblosen Thieren waren sehr gut Kerne zu beob- achten. Den Körper umgibt eine mit Körnchen bedeckte Gallerthülle, welche in der feuchten Kammer verschwindet. Die Nahnmgsaufnahme wird geschildert. Verschmelzung und Theiluug kamen zur Beobachtung. N. soll am nächsten mit Vampyrdla verwandt sein.

Wahrlich beobachtete bei Vampyrella vorax (var. ß dialysatrix n.) außerhalb der Verdauungsvacuole die Bildung einer Cellulosemembran , welche beim Aus- schlüpfen mit den unverdauten Ingesta innerhalb der Cyste zurückblieb. Auch Dauercysten kamen häufig vor.

(b. Choanoflagellata.)

c. Dinofiagellata. Hierher oben p 14 Cattaneo C^).

d. Cystoflagellata.

Pouchet (',2) unterscheidet bei Noctiluca ein speciell plastisches röthliches Cytoplasma, welches auch den Tentakel zusammensetzt und sich bei dessen Rück- bildung vor der Theilung in den Körper zurückbegibt (die beiden Tochterindivi- duen erhalten je 1 neuen Tentakel), nnd ein contractiles hyalines. Ersteres be- findet sich stets in der Nähe des Kernes , welcher eine kegelförmige körnige Chromatinmasse enthält, die sich vor der Theilung kammförmig ausdehnt. Die Färbbarkeit des Kernes nimmt bei der Sporenbildung mit jeder Theilung zu. Nu- cleolen fehlen stets.

5. Infusoria. a, Ciliata. 25

5. Infusoria. a. Ciliata.

Hierher Fabre-Domergue (^), Simmons und Stokes^ sowie oben p 6 u. 13 Bal- bianl, p 5 u. 6 Biitschli {\~), p 14 Cattaneo (S 2), p i4 u. 6 Certes (S ^j, p 7 Dangeard P) , p 13 Giard, p 6 Griffiths, p 12 Hertwig, p 6 u. 11 Hofer, p 15 Mainland, p6u. 12 Maupas, pi3 Nussbaum, p6 Paneth, p7, 8u. 14 Verworn (S^).

Pfeffer bespricht kurz die Eigenschaft namentlich von Glaucoma scintillans, sich an chemisch indifferenten Körpern (Fließpapier, feuchtem Schwerspathpulver, De- tritus) anzusammeln, was er auf eine Reizbarkeit durch Contact zurückführt. Auch die Erscheinung , dass Urostyla Weissü sich an Fremdkörper anschmiegt, erklärt Verf. ähnlich. — Ueber die Chemotaxis s. oben p 20.

Schewiakoff beschreibt ausführlich 25 Arten Holotrichen (3 n. sp.) und unter- scheidet ein scharf begrenztes , dünnes, stärker lichtbrechendes Ectoplasma, das entweder homogen oder alveolär ist (Bütschli). Für die Cuticula schlägt er den Namen Pellicula (Bütschli) vor. Die zuweilen zwischen Ecto- und Endoplasma gelegene , die Trichocysten oder ähnliche Körper sowie Pigment enthaltende Schicht nennt er Rindenschicht.

Nach Verworn i^) sollen bei den Ciliaten die adoralen (Peristom-) Wimpern höhere Reizbarkeit besitzen als die anderen , dagegen soll dies nicht mit den starren borstenförmigen Wimpern der Fall sein (gegen Maupas, Entz und Bütschli) , Bei Mesodinium acarus sind die zum Anheften an fremde Gegenstände dienenden Tentakel äußerst empfindlich gegen plötzliche Berührung.

Anoplophrya aeolosomatis n. aus dem Darme von Aeolosoma chlorostictuni ist nach Anderson durch den Besitz von nur 1 central über dem bandförmigen, grob- körnigen Nucleus gelegenen contr. Vacuole von A. mytili unterschieden. Quer- theilung wurde nur bei den größten Individuen beobachtet, die Theilthiere waren bedeutend kleiner.

Balbiani (^) bringt eine ausführliche Beschreibung von Prorodon niveus und namentlich von Cyrtostomum leucas , welche in den Hauptsachen vollständig mit der kurz vorher erschienenen Beschreibung von Fabre-Domergue [s. Bericht f. 1888 Prot, p 20] übereinstimmt [vergl. auch oben p 13 Balbiani (^)].

Eine sonst an den Kiemen von Fischen schmarotzende Trichodina [pediculus?) fand Carriere theilweise massenhaft auf Schnitten im Seitencanal und in dessen Quercanälchen bei Cottus gobio, auch an den Seiten im Hautschleim. Sie nehmen in den Canälen die oft in großer Menge durch das Epithel tretenden weißen und rothen Blutkörperchen als Nahrung zu sich und werden von Verf. als Ursache der hochgradigen Infiltration dieses Epithels mit Leucocyten angesehen. Eine Nah- rungsvacuole soll constant sein.

Messea schildert kurz seine Versuche über das Verhalten von Paramaectum und Colpoda cucullus zu Blutplasma, Galle, Pancreassaft , Darmsaft, sowie Glycerin, Fleischextract, Milch und faulenden Flüssigkeiten.

Fabre-Domergue (-) beschreibt kurz die Holotrichen Spaihidiopsis n. socialis n. (mit spaltförmigem , weitem Munde und wurstförmigem Nucleus ohne Nucleolus) und Opalina cerebriformis n. mit tiefer Einschnürung am unteren Drittel des Kör- pers und weit von einander entfernten Wimperreihen. Außer der hinten gelege- nen contractilen Vacuole ist eine radiär gezeichnete, unaufgeklärt gebliebene vor- dere Vacuole vorhanden. Nucleus grob ausgebuchtet, Nucleolus nicht beobachtet.

Fabre-Domergue (^) beschreibt Colpoda Henneguyiia.. Vordertheil breit, Wim- perstreifen sehr dicht ; Kern rund , Nucleolus vielleicht wegen Körnelung des

26 • Protozoa.

Körpers nicht beobachtet ; Theilungs- und Dauercysten. Ferner einen kleinen Flagellaten aus der Bucht von Concarneau [Pronoctiluca n. pelagica u.]. Kern länglich und excentrisch gelegen ; 2 lange feine Geißeln ; 1 proximaler Tentakel ; großer gelber Öltropfen (?) .

Gourret & Roeser beschreiben kurz Strombidium mlcatum und Glossa n. cor- sica n. aus dem Hafen von Bastia (Corsica). Bei S. wurde Conjugation und Bil- dung von 2 neuen Wimperkreisen mit beginnender anscheinender Knospenbildung beobachtet. — Glossa hat eine zurücklegbare, nicht wimpernde Tasche und eine sie stützende Membran. Der Mund liegt im hinteren Drittel in einer Einbuch- tung, welche die tiefste Stelle der Tasche bildet. Der kurze Ösophagus ist aus- stülpbar. Nucleus im vorderen Drittel; contr. Vacuole hinten, beim terminalen Anus. [Die Litteratur ist sehr ungenügend berücksichtigt.]

Ciliaten aus dem Niagara, darunter einige neue, beschreibt Kellicott.

Schuberg (-) verbreitet sich über die Morphologie und Systematik von Con- chophthirus. Bei C. anodontae kommt ein schmaler, cilienfreier »Kamm« am Vor- derrand des Körpers vor ; dagegen ist eine auch nur rudimentäre adorale Zone nicht vorhanden. Die Streifung und Bewimperung der Oberfläche setzt sich in die präorale Grube (»Peristom« autorum) continuirlich fort. Der als eine endo- plasmatische DifFerenzirung aufzufassende Schlund entbehrt der Bewimperung. Die contr. Vacuole entleert sich durch einen feinen Canal nach außen. Hinsicht- lich C. Stee7istrupii stimmen Verf.'s Resultate im Wesentlichen mit denen Quen- nerstedt's überein. — »Das Peristom der Heterotrichen und Hypotrichen stellt seinem Typus und seinem ursprünglichen Habitus nach eine vom Vorderende zum Munde reichende wimperfreie Rinne dar, welche an ihren Seiten durch unduli- rende Membranen, bezw. die adorale Zone begrenzt ist. « Verf. möchte ferner die Bezeichnung »Peristom« blos für die genannten Gruppen beibehalten, bei den ande- ren die ähnlichen Rinnen oder Gruben einfach präorale nennen. — CattaneO (^) beschreibt C. anodontae [curtus Engelm. soll nicht specifisch verschieden sein), welcher ausschließlich zwischen den Kiemen von Unio und Anodonta und nie frei im Wasser lebt, bei über 100 Muscheln nie vermisst wurde und sich von dem Detritus der abgeworfenen Epithelzellen nährt, wodurch er dem Wirthe nützlich ist und daher als Mutualist betrachtet werden muss.

Fabre-Domergue (') vertheidigt gegen Maupas seine Auffassung über die nor- male Existenz gewisser Canäle für die Fortbewegung der Nahrung sowie für die Excretion [vergl. Bericht f. 1888 Prot, p 20] bei mehreren Formen, speciell bei Didmium, Balantidium, Cyrtostomumun^ Prorodon. Sie seien, ohne eine sichtbare Wand zu besitzen, dennoch von festeren Plasmatheilen umgeben.

Gruber ("^) beobachtete eine Colonie von »kleinkernlosen« Paramäcien [aure- lia?) , welche keine Kennzeichen von seniler Degeneration aufwies, bald jedoch wieder verschwand. — Gegenüber der von Maupas beobachteten wiederholten Zweitheilung und Bildung von Zwergformen als Einleitung zur Conjugation hebt Verf. hervor , dass » bei festsitzenden Infusorien anscheinend die conjugirenden Thiere niemals Zwergformen sind«.

Famintzin verbreitet sich über die bereits von Fol und Daday [vergl. Bericht f. 1883 I p 93] beobachtete Symbiose von Tintinnus inquilinus mit einer Alge, die er als ein Chaetoceros erkennt. Es ist also das erste Beispiel der Symbiose zwi- schen einem Infusor und einer Diatomee. Die Verbindung des Infusors mit jungen einzelligen C. wurde öfters direct beobachtet. Die ausgewachsenen Algen zeigen namentlich in Bezug auf Richtung und Länge ihrer Hörner gewisse als Anpassungserscheinungen zu deutende Umgestaltungen. Für den T. liegt der Vortheil in der Abnahme der Gefahr , an Fremdkörpern , speciell Schleimmassen, festzukleben.

5. Infusoria. b. Suctoria. 27

Schuberg. (*) kam auf Grund von Untersuchungen des Magenschleims und des Inhaltes des Herzbeutels , der Lunge , des Ösophagus und der Mundhöhle von Rana fusca , sowie frisch abgeschabter Ösophagus-Schleimhaut zur Überzeugung, dass die nGrassia ranarum<.< nur zusammengeballte Theile von Flimmerzellen ist (conform Seligo, gegen Grassi und Fisch). Hierbei war ihm namentlich maß- gebend die Übereinstimmung in der Länge der Cilien der an den verschiedenen Körperstellen aufgefundenen » Grassiae « mit der Cilienlänge der sich daselbst be- findenden Epithelzellen. — Hierher auch Grassi.

Über einen Schmarotzer in Antipalhella s. unten Coelenterata p 19 Br00k(3).

b. Suctoria.

Hierher oben p 5 Bütschli (') und p 6 Hofer.

Maupas hat bei Podophryaßxa und cyclopum zum 1. Male einen Mikronucleus nachgewiesen (gegen Schneider und Plate) und einen Verjüngungsprocess beobachtet, welcher demjenigen bei der Conjugation der Ciliaten ähnlich ist.

Porifera.

(Keferent: Dr. G. C. J. Vosmaer in Utrecht.)

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together with a number of his more important references to those of other authors,

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logy oi Stelosj)onffus ßabellifonnis, Carter ; with notes on the Development, in: Q.

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2 Porifera.

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43 pgg. 2 Tabellen, [s. infra, AUg. Biol.] Leidy, Joseph, The boring-sponge, Cliona. in: Proc. Aead. N. Sc. Philadelphia p 70 — 75.

[6] Lendenfeld, R. v., 1. Experimentelle Untersuchungen über die Physiologie der Spongien.

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, 2> Cliona celata ou Cliotia sulphurea"! in: Bull. Soc. Z. France Tome 14 p 351 —

. 353.

, 3. Notes spongologiques. in: Arch. Z. Exper. (2) Tome 6 Notes p 33—43. [6]

, 4. Additions ä la faune des Spongiaires de Luc. in : Bull. Soc. Linn. Normandie (4)

Vol. 2 p 53—60. [3] Vosmaer, G. C. J., 1. Verslag van de werkzaamheden door den ondergeteekende aan de

Nederlandsche werktafel in het Zoologisch Station te Napels verriebt. Nov. 1888 —

Jan. 1889. in: Nederl. Staatscourant. [3] , 2« Note on the metamorphosis of the sponge-larva. in: Tijdschr. Nederl. Dierk. Ver,

(2) Deel 2 p 287—289 T 14. [5]

A. General Works. 3

Vosmaer, G. C. J., 3. Neue Arbeiten über Schwämme, in: Biol. Centralbl. 9. Bd. p 405 — 414. [3]

Wilson, Henry V., Report as Bruce Fellow of the Johns Hopkins University. in: J. Hop- kins Univ. Circ. Vol. 8 p 40. [Prelim. Communication.]

A. General Works.

Lendenfeld (^)gives an account of tlie cliief papers on sponges. publisbed since 1886. — Dendy (2) gives an alpbabetical list of tbe genera and species of sponges described by Carter, tbere being nearly 800 »distinct species«, arranged under more tban 200 generic names.

Carter & Hope describe some new sponges. On tbe specific names cf. Carter (^). — Hope describes some new sponges. — Dendy (•) describes some sponges from the Gulf of Manaar, 14 of whicb are new.

Hanitsch gives a list of sponges fonnd in tbe ueigbbourbood of Liverpool. Anatomical details are given of Raspailia viminalis 0. S. (= Dictyocylindrus venti- lahrum Bwk.), R. stelligera 0. S. (= D. stuposus Bwk.), Polymastia mammillaris Bwk. and Seiriola n. compacta n. [a Tetractinellid] .

Topsent(^) enumerates 46 sponges from Campecbe and Point-ä-Pitre (Gulf of Mexico); 16 are new. — Topsent (^) ennmerates 10 more sponge-species from Luc (Channel).

Schulze & Lendenfeld give a list of names for spicules, chiefly those mentioned in tbe Cballenger-Monograpbs of Schulze, Sollas, and Ridley & Dendy. Accord- ing to tbe place, where tbey are found in tbe sponge, tbe autbors distinguish two groups, Dermalia and Parencbymalia.

Vosmaer (^•') found spongin also in Spiculispongiae. Tbis made bim modify his classificatory views and partly accept tbe group Demospongiae of Sollas, viz. with exception of tbe Myxospongiae. Thus Porifera are divided by him as fol- lows : — Cl. 1. P. incalcaria. Subcl. 1. Hexactinellida ; Subcl. 2. Demoterellida : Ordol. Spiculispongiae, Ordo2. Cornacuspongiae. Cl. 2. P. calcaria. Tbeauthor then discusses how far be can follow Sollas as to tbe Classification given in his monograph [cf. Bericht f. 1888 Porif. p 2].

Keller describes 46 species of sponges from tbe Red Sea, many of whicb are new. Tbey all belong to the »Keratosa« and »Monactinellida«. Tbe former are (monophyletic) descendants from theRenieridae. Tbe following genealogy is given :

Renieridae

— Suberitidae

Ectyonidae

I J I

'/ Axinellidae Esperidae

Spirastrellidae

Chalinidae

Spongillidae

Darwinellidae

Halisarcidae | Aplysinidae

Psammaply-

sillidae

Phyllospongidae

Spongidae

To the Halisarcidae belong Halisarca and Bajalus as well as Oscarella. The genus

Spongelidae

Porifera.

Hircinia is kept, on account of the filaments being a part of the skeleton and not parasites, but it is stated that the well-known threads also occur in other sponges, e. g. Spongelia herbacea n. sp. — Lendenfeld (^) believes now that the »Horn- schwämme keine monophyletische Thiergruppe darstellen«.

According to Lendenfeld (*^,2) sponges arise from Protozoa like the Choano- flagellata, but most probably they are not of the same stock as any of the other Metazoa. Porifera and Cnidaria have been developed from a »sac-shaped an- cestral form with simple ectoderm, simple entoderm and undifferentiated cells in the intervening mesogloea«. Arising from this the stem of the sponges »divides dichotomously into two equivalent branches, represented by the Calcarea and Silicea«. This old division is thus accepted by the author, but further divisions are rather altered by distributing the »Horny Spongestc amongst them ^cf. below, p 6, 7] . In both the development from the ancestral free-swimming form, viz. the formation of ciliated Chambers, and the fixing of the axis and rays of the spicules, were the same. »The primordial Silicea had indifferent irregulär spicules, from which the triaxon and the tetraxon spicules were developed by an adaptation to the diver- gent development of the canal systemtc Following these views and those of other authors, a Classification of Porifera is given, by no means, however, entirely new. In this, sponges form the «phylum« of the Mesodermalia, i. e. »Coelentera with traversing canal System, and organs developed from cells of the mesogloea or pri- mary mesoderm. With collar cells ; without movable appendages«. Two classes: Calcarea and Silicea. The former class is divided into Polejaeffs Homocoela and Heterocoela. The latter class as follows : Sub-classis 1 . Tri ax onia. »Silicea with simple canal System, large sac-shaped wide-mouthed Chambers, slightly developed mesogloea, and a skeleton composed of triaxon siliceous or rarely horny spicules or pithed horny fibres ; rarely without skeleton«. Two orders : Hexactinellida and Hexaceratina [cf. infra, p 7]. Sub-classis 2. Tetraxonia. »Silicea with a com- plicated canal System, small spherical or oval Chambers, and well-developed meso- gloea ; with a skeleton composed of tetraxon or monaxon megasclera, or a network of horny fibres, with or without proper spicules ; rarely without a skeleton«. Two Orders : Chondrospongiae and Cornacuspongiae. The Chondrospongiae are divided into four sub-orders: Sollas" Lithistida and Choristida (to which a new group, Megasclerophora, is added), and Vosmaer's Clavulina (in which are included the Spongillidae) and Oligosilicina. — The Cornacuspongiae as follows : — Fam. l Desmacidonidae. «Cornacuspongiae with a supportiug skeleton composed of a network of spicule-bundles, cemented together by spongin. Microsclera usually present: chelae, to which other meuiscoids may be added ; when chelae are absent, the fibres of the supporting skeleton are echinated by proper spicules«. Fam. 2. Aulenidae [cf. infra, p 7]. Fam. 3. Heterorrhaphidae. »Cornacuspongiae with a skeleton composed of a network of spicule-bundles cemented together by spongin and never echinated. Microsclera usually present : sigmata, diancistra, toxa or trichodragmata ; never chelae«. Fam. 4. Spongelidae [cf, infra, p 7]. Fam. 5. Homorrhaphidae. »Cornacuspongiae with a skeleton composed of spicule-bundles, or scattered oxeote, more rarely stylote, megasclera cemented with spongin. Without microsclera, except rarely toxa«. Fam. 6 Spongidae [cf. infra, p 7].

Haeckel cannot agree with the view that Ceratina are descendants from true Silicispongiae, and proposes the following Classification of Sponges : — Class 1. Protospongiae (with tubulär canal-system] : Order 1 . Ammoconidae = Cannocoela, Order 2. Asconidae = Homocoela. Class 2. Metaspongiae (with vesicular canal- system): Order 1. Malthospongiae = Domatocoela, Order 2. Demospongiae, Order 3. Hyalospongiae, Order 4. Calcispongiae = Heterocoela. — See also infra Coelente- rates, p 2, Hatschek.

B. Porifera incalcaria. 5

Lendenfeld (^) fed sponges with milk, starch and carmine ; they were then at vai'ious stages prepared and dissected. The same was done with poisons (mor- phinum, strychnin , digitalin, veratrin , curare and Cocain). On the whole 149 experiments were made on 18 sponge-species from Trieste. The results are: — Solid bodies, like carmine and starch, effect a contraction of the pores. After 2-3 honrs the pores open again. Milk generally does not effect any contraction of the pores. Carmine and milk are taken in by the flagellated cells. Starch- granules are too big. After two days carmine is pushed out, not being digestible. Milk-globules are kept and carried away by the chorocytes (»Wanderzellen«) . The author concludes that food is taken in by the innermost parts of the sponge, and not (as he formerly believed) by the external surface. If this happens, it is patho- logical. Poisons or, in general, harming influences, effect coutractions of certain parts, especially of the sphincters of the pores. — See also Krukenberg, Marchal, and Schneider.

Maas studied the development oi Sjmngilla, especially the epiblast. Contrary to Goette, he finds that the epiblast of the Spongilla-larva is not lost, but is modified into the flat epithelium of the young sponge. — Vosmaer [^] be- lieves the same and found it to be the case in Myxilla sp. He wams against using the terms ectoderm, epiblast etc., but he states that the flagellated cyliu- drical epithelium of the larva loses its flagella, becomes more and more cubical and finally in the young sponge is seen as pavement-epithelium ; this process begins at the pole where the larva is fixed. Between the cubical cells are gland- cells, by means of which the animal is fixed. The inner mass shows gradually more intercellular substance ; in it, after a time, there appear fissures, close under the free surface ; they become lined by endothelium and give rise to the sub- dermal cavities. A little later other canals appear in the same way, as also the flagel- lated Chambers ; they do not originate from one central cavity , although the epithelium of such a cavity, in the adult sponge, is repeatedly described as »entoderm«. After the appearance of the flagellated Chambers, the spicules arrange themselves into bundles and the first traces of spongin become visible.

Carter (^) gives an account of the occurrence of sponges in various geological periods. It astonishes the author that Ceratina, so very abundaut in recent periods, do not occur in the fossil State.

Kaizer states that sponges are very abundant in the Devonian layers of Bohemia. »Es gibt kein Kalksteinstockwerk im mittel-böhmischen Silur und Devon, wel- ches Spongienreste nicht enthielte«. — See also Bücher, Dawson, and Geinitz.

B. Porifera incalcaria.

I. Hyalospougiae.

See Geinitz.

Kirkpatrick mentions Aphrocallistes hocagei from the S.W. Coast of Ireland.

II. Spiculispongiae.

^ (A. Lithistina.)

B. Tetraxonina.

See, sopra p 3, Hanitsch, and, p 4, Lendenfeld (^2).

Sollas states that his definition of Sgnops does not agree with Vosmaer's type- specimeu. Hence he proposes to bring S. neptuni SoW. to the new genus Sidonops. As to the true Synops, he believes this genus identical with Isops.

Zool. JahresTsericlit. 18S9. Porifera. C

Porifera.

Auchenthaler gives some liistological details on tlie cortex of Stelletta grubii 0.^. = S. (lorsigera 0. S, The ))wabenartige Bildung« of the latter is of uo specific value, as it is by uo means coustaut. The auatomy resembles strikiugly that of S. normani described by SoUas. Some specimeus are strongly pigmeuted, others scarcely at all. lu the latter trichodragmata were present. The author believes that the presence of pigmeut and the abseuce of trichodragmata are iudividual, pathological facts, but certaiuly of uo moment for the distinctiou of species.

Marenzeller studied origiual specimeus of Schmidt's Stellettae aud identifies S. bofflicii , do7-sigera, anceps and grubii as one aud the same species [S. grubii). The spicules vary greatly in shape and size ; trichodragmata may occur, but do not always, thus they are not spicula indicantia (Vosmaerl . In S. jmmex 0. S. the small ac^ belong probabl}^ to a Eeniera, the tr. ac. sp. to a Myxilla; besides these were fouud spicules of a Suberites. Although Schmidt's specimen is in a very bad State of preservation, M. cousiders it a true Stelletta with cortex. — Ancorina hispida Buccich belongs to the genus Stelletta and is to be called >S'. hispida (Buccich) Marenz. The auatomy recalls strongly that of S. grubii O.S. — The genus Ancorina of Schmidt would be superfluous, if there were uo other cha- racters ; these, however, M. describes in Schmidt's origiual specimen. Vosmaer's Suggestion that st. occur is proved to be right ; on the other hand certain histo- logical details aud the occurrence of sauidasters separate the genus from Stelletta. A System of inhalaut lacuuae, instead of regulär canals, conduct the water into the choues. These characters are possessed, not onl}^ by Ancorina cerebrum and Verruca^ but also by Stelletta icageneri 0. S. M. identifies these three species aud uuites them under the name A. cerebrum O.S. — Stelletta mucronata 0. S. = S. carbonaria 0. S. = Stryphnus mucronatus (O.S.) Soll. — Stelletta discophora O.S. = S. mamillaris O.S. = Erylus discophorus (O.S.) Soll.

For the ovum of Plakina see infra, Coelenterata p 3, Korscheit.

C. Oligosiliciua. See, supra p 3, Keller.

(D. Pseudotetraxouiua.)

E. Clavuliua. See, supra p 3, Hanitsch.

Leidy gives some uotes on the genus Cliona and mentions C. 2ihallica u. from Florida. See also Topsent (2).

HI. t'oruacuspongiae.

A. Halichoudrina.

See, supra p 3. Hanitsch, p 3, Keller, aud, p 5, Vosmaer (-).

Topsent (^) describes a new species of Dendoryx and gives some uotes ou this genus. — For Spongilla see also Maas, supra, p 5, Glrod, Potts, Richard, aud Schneider, for the ovum oi Spongilla iufra, Coelenterates p 3, Korscheit.

B. Ceratina.

See, supra p 3, Keller, p 4, Lendenfeld (•^,2), p 4, Haeckel, and, p 5, Carter (').

Topsent '(^) gives notes ou the development oi Spongeliafragilis. Ova and embryos are fouud in July and August (Luc, Channel). The larvae leave the mother towards the end of August.

Lendenfeld C^,'^) describes a quautity of old and new «Horny spouges. « The

B. Porifera incalcaria. - 7

cliaracter of Vosmaer's Cornacuspongiae is given as follows: «Silicea witb usn- ally soft mesogloea, and a skeleton composed of bimdles of monaxouid, never tylostylote spicules cemented by spougiu, or of spongiu fibres witbout proper spicules. Microsclera, wbeu present, mouaxon, never stellate.« Tbose witbout proper spicules in tbe supporting skeleton are united to an 'artificial group', viz. Monoceratina, wbicb group is divided into tbree families. Farn. 1. Aulen idae. »Cornacuspongiae of reticulate structure, witb extensive and complicated vestibulär cavities, and a liard skeleton, wbich consists of a pretty dense network of more or less areniferous, coarse fibres, to some of wbicb proper ecbinating spicules [sie] may be attacbed. Witbout microsclera. Witb very small ciliated cbam- bers.« Aulena. Hyatella. Farn. 2. Spongidae. «Cornacuspongiae witbout proper spicules, witb small spherical or pear-sbaped ciliated cbambers.« Five sub-famiiies. A. Eusponginae. »'Spongidae witb a dense network of solid, simple, smootb fibres.« C/ialinopsilla n. (probably = Velinea Vosm.), Pkyllospongia, Lewsella n., Eusjmngia, Hippospongia , and Coscinoderma . B. Aply- sininae. »Spongidae witb a loose, generally very uniform network of pitbed fibres.« Thorecta n., Thorectandra n. , Aplysinopsis n., huffaria, unä Apli/sina. C. Druinellinae. »Spongidae witb tbick fibres wbicb arc covered witb lobose excrescences; and witb exceedingly long special efterent canals to tbe ciliated cbambers.« Druinella n. D. Halminae. »Spongidae witb a skeleton composed of a network of areuaceous tbreads or large scattered sand grains in tbe grouud- substance.« OUgoceras, Dysideopsis w., a,i\ä Hcdme. E. Stelosponginae. »Spon- gidae witb more or less fascicular fibres, and a loose skeleton-net.« Stelosjwngia, and Hircinia . Farn. 3. Spongelidae. » Cornacuspongiae witb large sac-sbaped ciliated cbambers, destitute of special efi*erent canals ; witb a transparent ground- substance, and a reticulate skeleton, composed of solid borny fibres free from proper spicules, wbicb generally contain abundant foreign bodies, or may be replaced by large scattered sand grains. Microsclera, wben present, sigmata or rods. « Two sub-families. A. Pboriosponginae. »Spongelidae witb proper spicules, sigmata, or rods in tbe ground-substance . « Phoriospongia, and Sigma- tella n. B. Spongelinae. »Spongelidae witbout sigmata or rods in tbe ground- substance. « Haastia n., Fsammojiemnia, and Sjyongelia. — For tbe rest of tbe »Horny Sponges« a 'natural order' is etablisbed. viz. Hexaceratina. »Silicea witb large elongate, oval or tubulär, rarely ramified ciliated cbambers : witb a simple canal System. Tbe inbalant canals are not clearly distinguisbed from tbe subdermal cavities. Witbout siliceous spicules. Skeleton, wben present, composed of pitbed fibres, wbicb are entirely free from foreign bodies; and some- times triaxon born spicules.« Tbree families. 1. Darwinellidae. »Hexa- ceratina witb large sac - sbaped ciliated cbambers , and a skeleton composed of dendritic borny fibres and triaxon born spicules.« Darwinella. 2. Aplysil- lidae. »Hexaceratina witb larg sac-sbaped ciliated cbambers, witb a skeleton composed of pitbed born fibres, but witbout born spicules.« Janthella, Aplysilla, and Dendrilla. 3. Halisar c idae. »Hexaceratina witb large sac-sbaped or tubulär and ramified ciliated cbambers, and witbout born spicules or a supporting skeleton.« Bajalus, and Halisarca.

Poiejaeff bad suggested in tbe Cballenger Keratosa, tbat tbe polyedric spongo- blasts formed tbe pitb of tbe spongine fibre, tbe cup-sbaped ones tbe rind. Tbis he now considers proved by tbe discovery of a new sponge, Korotnewia desiderata, wbere tbe spongin-fibre consists only of wbat is pitb-substance in other Ceratina, and wbere all tbe spongoblasts are polyedric. K. belongs to tbe Darwinellidae, and, as tbe polyedric spongoblasts are considered to be less 'specialisirt' tban tbe cup-sbaped ones, tbe autbor believes tbat group older tban e.g. Spongelidae.

Porifera. C. Porifera calcaria.

The Ceratina are alltogether an old groiip and their supposed close relation to, say, Chalinidae is to be given iip.

. Haeckel describes several quite new 'deep-sea Keratosa', belonging to the Spongelidae, and new groups. He erects two Orders, Cannocoela (»tubulär canal-system, on the Asconal-type «) and Domatocoela (»vesicular canal- system, on the Leuconal-type, with large flagello Chambers«). The former contains only one family, Ammoeonidae: «Keratosa without spongin-fibres. Pseudo- skeleton composed of xenophya (= manifold foreign bodies) , which are disposed in the thin malthar plate of the porons tubulär body. « Ammosolenm, AmmolyntJms, and Ammoconia. The thin wall is pierced by simple pores through which the water enters into the simple gastral cavity. Remains of the entodermal flagellated epithelium lining the inside of the tubes were visible in two geuera, but no trace of an exodermal pavement-epithelium was seen. The main mass of the thin wall is formed by foreign bodies. They are united by a homogeneous ground-sub- stance (»maltha«), in which the small cells of the connective tissue are recognisable. — The Domatocoela are divided into three f amilies: 1. Psamminidae. Kera- tosa without spongin-fibres. Pseudoskeleton composed of foreign bodies, cemented together by maltha. Psammina n., Holopsamma Crtr., Psammopemma Marsh. 2. Spongelidae. Keratosa with a reticular horny skeleton, which encloses foreign bodies. Maltha transparent, not granulär. Two deep-sea genera . Cerelasma n., Psammophyllum u. 3. Stannomidae. Keratosa with a fibrillar spongin-skeleton composed of thin, simple or branched, spongin-fibrillae, never anastomosing or reticulated. Pseudo-skeleton composed of foreign bodies. Three deep-sea genera : Stannopkyllum n., Stannarium n. , Stannoma n. — The majority of the deep-sea Keratosa live in symbiosis with Hydroids [cf. infra, Coelenterates, p 6] .

Dendy (^) studied the anatomy of Stelospongus ßabelUformis Crtr. The skeleton is composed of a rather irregulär reticulation of cylindrical, slender, horny fibres, branching and anastomosing freely. The meshes are wide. The inhalant apertures are scattered all over the depressed areas on the surface of the sponge. These large areas are themselves subdivided into a great number of smaller ai-eas which appear to be sti'ictly comparable to the pore-sieves of Phakel- lia ventilabrum O.S. Through the pores the water enters into subdermal cavities, which lead into large Channels, »comparable to the subcortial crypts, described by Sollas in the Tetractinellida. « The canal-system approaches Vosmaer s third type, though with transitions to the fourth, as in, e.g,, Euspongia. — The ecto- some forms a thin layer: it is hard and tough, strengthened by a large amount of sand. The membrane uniting the collar-cells, as described by Sollas and Bidder independently from each other [cf. Bericht f. 1888 Porif. p 2 and 4], finds a strong advocate in D., wo describes it in S. as »beyond the possibility of a doubt.« The author proposes to call this »Sollas' membrane.« — Lendenfeld (•'') has seen something of this kind. However, he does not consider it a membrane, but believes that the flagellated Chambers lie imbedded in the ground-substance of the sponge, instead of resting on it, as hitherto supposed.

Dendy (^) describes and illustrates a few points in the development oi Stelo- spongus ßabelUformis Crtr. Ova and embryos lie in capsules, which possess proper walls, lined internally by very large cells, which are probably nutritive.

C. Porifera calcaria.

See, supra p 4, Haeckel.

Hinde describes a new fossil Calcisponge, Leucandra toalfordi^ from the Middle- Lias of Northamptonshire.

Coelenterata.

(Referenten: 1 — 6. Prof. Paul Mayer in Neapel; 7. Dr. A. v. Heider in Graz.)

Agassiz, A., The Coral reefs of the Hawaiian Islands, in: Bull. Mus. Harvard Coli. Vol. 17

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Lille 2. Annee p 18—23. [8] Basset-Smith, P.W. , s. Moore. Bedot, Maurice, Sur VAr/alma Clausi n. sp. in: Recueil Z. Suisse Tome 5 p 73 — 91 T 3 u.

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, 3. Report on the Antipatharia coUected by H. M. S. »Challenger« during the years

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Reise. 2. Abth. in: Sitz. Ber. Akad. Berlin p 519—552 T 3. [Coelenteraten p 524

— 526: Perigonimus sulfwcus n. auf Hyalaea; Ute n. eyanea i\. und Hormiphora

palmata n.] , 2. The Siphonophora of the Canary Islands, in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 3 p 214

—246. [Übersetzung; vergl. Bericht f. 1888 Coel. p 9.] Claus, C, 1. Zur Beurtheilung des Organismus der Siphonophoren und deren phylogene- tischer Ableitung. Eine Kritik von E. Haeckel's sog. Medusom-Theorie. in: Arb, _ Z. Inst. Wien 8. Bd. p 159— 174; auch in: Ann. Mag. N. H. (6) VoL 4 p 185—

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in: Wiener klin. Wochenschr. No. 36 u. 37 Sep. 14 pgg. [8] Danielssen, D. C, 1, Cerianthmhorealis. in: Bergens Mus, Aarsberet. f. 1888 No. 1 12pgg.

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Berlin p 99—100. [11] Darwin, Ch., The structure and distribution of Coral reefs. 3. ed. With an appendix by

T. G. Bonney. London 350 pgg. Figg. [27] Zool. Jahresbericht. 18S9. Coelenterata.

2 Coelenterata.

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Hickson, Dawkins, Bourne, Evans, Seeley, Harmer, Mill und Poulton aus Anlass

nicht gedruckter Berichte von Hickson und Bourne.] Dixon, G. Y. & A. F., Notes on Biinodes and Tealia. in: Proc. R.Dublin Soc. Vol. 6 p 310

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tulariden. in: Jena. Zeit. Naturw. 24. Bd. p 189—226 12 Figg. [6] Duncan, P. M., On the cretaceous species of Podoseris Dune, in: Ann. Mag. N. H. (6)

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fornica, vielleicht aber eine Larve.] , 3. On Angelopsis, and its Relationship to certain Siphonophora taken by the »Chal-

lenger«. ibid. Vol. 4 p 140—155 T7 F 1— 3. [7] , 4. Report on the Medusae collected by the U. S. Fish Commission Steamer »Albatross«

in the Region of the Gulf Stream, in 1885—86. in: U. S. Comm. Fish Fisher. Part

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by Medusae. in : Microscope Detroit Vol. 9 p 65—69. [Wohl = (i).]

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361 T 31—37. [11, 16] Haeckel, Ernst, Report on the Deep-Sea Keratosa, collected by H. M. S. »Challenger« dur-

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Coelenterata. 3

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[18, 22]

1. Allgemeines.

Fewkes (•'') beschreibt und bildet ab Hydromedusen, Siphonophoren und Seypho- meduseu von Californien (Santa Barbara Canal) : Pelagia panopyra, Aurelia lahiata] Polyorchis penicillata, ))Microcampana"- (= Jugendform von?, mit 6 Radial- canälen, l steifen Tentakel, Exumbrella mit apicalem Fortsatze), Steenstrupia californica, Syncoryne rosaria, WilUa ; Athorybia californicu, Velella meridionalis.

Fewkes (^) gibt Verzeichnis und Beschreibungen der vom Albatross im Golf- strome gefischten Siphonophoren, Hydro-, Scyphomedusen und Ctenophoren. Die Rhizophyside Pterophysa grandis hat einen etwa 20 Fuß langen Stamm; Endpolyp 40 mm lang. Pleuropkysa n. insignis n. wird mit dem Zusätze beschrieben, dass »the Interpretation given to the different organs is somewhat conjectural«. Ferner Physalia, Agahna, Hippopus, Abyla , Epibulia, Diphyes, Muggiaea?, Velella, Porpita. — Polgcanna, Stomatoca, Liriope , Cunina? , Charyhdaea , Halicreas,

2, Hydromedusae. 5

Pegantha sp. (abgebildet), Sohnaris. — Atolla, Periphylla, EphyroideSy Cyanea, Pelagia. — Beroe, Callianira,

Über pelagische Coelenteraten vergl. M' Intosh.

Korschelt findet auch bei den Coelenteraten theils nach fremden, theils nach eigenen Beobachtungen [Pelagia, Nausitho'e, Adamsia), dass in den jungen Eiern der Kern da liegt, wo das Nährmaterial aufgenommen wird.

Nach Graber sind gegen Riechstoffe wenig empfindlich Ohelia, Olindias, Car- marina, dagegen stark Agalma, und zwar ist hier besonders reizbar die Pneu- matophore. Auch Velella und Beroe reagirteu nur wenig. «Relativ starke Wärmereize« wirken auf A. und V. nicht abstoßend.

Hatschek trennt die Ctenophoren als besonderen Cladus von den »Cnidaria« ab. Letztere zerfallen in Hydrozoa und Scyphozoa nebst dem Anhange Planuloidea (Dicyemidae -f-Orthonectidae), welche »durch Unterdrückung der Endstadien ge- schlechtsreif gewordene Planulaformeu« zu sein scheinen. «Die Plauulalarve bil- det gleichsam die Aussaat der Thierformena. Zu den Authydrae gehören die Hydridae und die Hydrocoralliae.

2. Hydromedusae.

Hierher Bale, Chun ('), M' Intosh, Lendenfeld (-,. Pfeffer und Segerstedt,

sowie oben p 4 Fewkes (^,^' und p 5 Hatschek.

GreenwOOd beschreibt eingehend das Entoderm bei Hydra nfuscaif.. Die Vacuolen in den Wimperzellen sind am kleinsten während der Verdauung, da ihre Flüssigkeit alsdann wohl in die Magenhöhle als wahrscheinlich nicht saurer Verdauungssaft übergetreten ist, am größten während des Fastens. Auch Pig- mentkörner werden bei Beginn der Verdauung von den Wimperzellen entleert ; später, bei der Resorption, treten Eiweißkörper in ihnen auf. Die andere Zellart des Entoderms, die »Drüsenzelleu«, enthalten viele Secretbläschen und geben sie zu Anfang der Verdauung ab. Von den Eiweißkörpern stammen vielleicht das Pigment und Fett ab, der größte Theil des Eiweißes jedoch wird gelöst. — Folgen Notizen über das Entoderm von H. viridis. — Hierher auch Girod.

Loman bespricht die Fälle von mehrfachen Cöuosarkr obren [Plumularia, Corydendrium, Antennularia , Tubularia und Corymorjjha) theils nach fremden An- gaben, theils nach eigenen Beobachtungen und beschreibt speciell die 5 cm lange Coryniorpha [Amalthaea] vardöensis n. Bei T. verzweigt sich das Rohr unterhalb des Magens mehrfach und bildet Canäle, die an der Peripherie verlaufen. Bei Am. gibt es (3 Arten solcher Bildungen, nämlich 1) gehen vom Magen Radiärcanäle (mit hohem Epithel) aus und münden zwischen je 2 der etwa 50 proximalen Ten- takel mit einer Excretionsöffnung nach außen : 2) existirt weiter unten, aber noch am Kopfe, ein System verzweigter und anastomosirender Röhrchen (Epithel auf der Innenseite derselben flach) und 3) ein gleiches System für den ganzen Stamm bis in den Fuß hinein. System 2 und 3 sind von einander durch einen elastischen Ring aus Stützsubstanz getrennt, welcher den Kopf vom Stamm beinahe ab- schnürt und nur im Centrum eine enge Öffnung zum Durchtritt des Cönosark- rohres übrig lässt; die Achse des Stammes besteht aus Mesoderm, und auch in der Basis des Kopfes befindet sich ein dicker Mesodermwulst, dessen Zellen sich direct in das Mesoderm der Tentakelachsen fortsetzen, statt wie bei T. durch die Stützlamelle davon getrennt zu sein. Das Perisark von Am. ist sehr dünn und reicht nur bis zur halben Höhe des Stammes. Taeniolen sind bei Am. und auch bei T. vorhanden, jedoch in Höhe und Zahl inconstant, was auf die Contraction des Mundkegels während des Abtödtens zurückzuführen ist und nicht zu Gunsten

Coelenterata.

der systematischen Bedeutung derselben spricht (gegen Hamann ; vergl. Bericht f. 1882 I p 142). — Auf Grund der Abschnürung des Kopfes vom Stamm (durch den Stützring und eine tiefe Ringfurche des Ectoderms) ist Am. als die »monodiske Strobila eines Hydropolypen« zu betrachten, welche aber auf dieser Stufe beharrt und phylogenetisch einen alten Zweig der Hydromedusen darstellt.

Driesch erörtert die »Principien der Stockbildung«, jedoch ohne Eingehen auf die Stolonen, und gelangt unter Anwendung einer im Wesentlichen der Botanik entlehnten Terminologie zu folgenden Resultaten: »1. Die Campanularien- und Sertularienstöcke bilden sich nach bestimmten Wachsthumsgesetzen ; 2. die Sertu- lariden stammen von Campanularien ab«. Weismann's Angaben über die Verzwei- gung bei den Tubularien bestätigt er und lässt diese sich «racemös, die Theco- phoren cymös verzweigen«.

Hartlaub beschreibt ausführlich Eleutheria Claparedii n. von Neapel (= E. dicho- toma Claparede von St. Vaast la Hougue) . Sie ist bedeutend größer als dichotoma, Quatr., hat 8-10, ausnahmsweise auch 14 Tentakel, aber nur 4-6 Radiärcanäle, Knospung vom Ringcanal aus nach der Glockenhöhle zu, nicht verbunden mit der geschlechtlichen Fortpflanzung; Eier an den Seiten des Magens. Eine Bruthöhle wurde nicht beobachtet.

Haeckel beschreibt p 75-81 die sy mbiotischen Hydroiden der Tiefsee- Hornschwämme. Es sind 4 Species; allen gemeinsam ist die enorme Entwicklung der netzartigen Hydrorhiza, deren Perisark dem Schwämme Stütze verleiht, die geringe Größe der Hydranthen, die Bildung von Sporosäcken oder sitzenden Gonophoren direct von der Hydrorhiza aus, und das dunkle (braune oder grün- liche) Pigment in den Entodermzellen. Die Hydranthen ragen aus dem Schwämme hervor. Die Exemplare waren zu schlecht conservirt, um histologische Einzel- heiten zu zeigen. Die eine Species gehört wohl zu Eudendrium oder in dessen Nähe, die zweite ist Halisiphonia spongicola n. aus 2300 Faden Tiefe, die anderen Stylactella n. (= Stylactis AUm. p. p. , dahin auch vermicola Allm. aus 2900 Faden) spongicola n. (2000-2900 Faden) und abyssicola n. Bei letzterem Genus sind die Gonophoren wohl keine rückgebildeten Medusen, sondern Organe des Hydranthen wie bei Hydra oder Geschlechtszooide.

Wagner berichtigt in den meisten Punkten die Beschreibung, welche Meresch- kowski 187 7 von seinem Monobrachium parasiticum aus dem Weißen' Meere ge- geben hat. An der Peripherie des Stockes erheben sich von der Basis der Hy- dranthen aus )iPseudonematophoren«, welche den Übergang von den Nährpolypen zu den Nematophoren bilden und mit der Gastralhöhle communiciren. »Die Hydro- rhiza hat ihren gewöhnlichen Bau«. Ganglienzellen fehlen durchaus. Die Nessel- kapseln haben keinen Cnidocil. Das Entoderm des einzigen Tasters besteht aus regellosen Zellen, welche allmählich in die Entodermzellen des Hydranthen über- gehen. »Die Gonophora stellt eine fast völlig entwickelte Meduse dar« ; das Ring- gefäß ist nicht immer vorhanden; die Tentakel sind nicht hohl. Die Geschlechts- zellen wandern aus dem Entoderm der Hydrorhiza in dasjenige der Radiärcanäle und der Geschlechtssäcke.

Über Empfindlichkeit von Hydromedusen vergl. oben p 5 Graber.

3. Siphonophora.

Claus (') wendet sich gegen Haeckels Medusom-Theorie [vergl. Bericht f. 1888 Coel. p 6], welche durchaus nicht neu sei, sondern mit der Medusentheorie zu- sammenfalle, die Verf. bereits 1878 und 1883 [vergl. Bericht f. 1883Ip264] in von H. übersehenen Schriften zu dem Zwecke entwickelt habe, zwischen der

4. Scyphomedusae. 7

Polyperson- und der Polyorgantheorie einen Ausgleich zu versuchen. Verf. bringt die betreffenden Stellen zum Abdruck, vermisst ferner bei H. jeden Beweis dafür, dass die primäre medusiforme Larve ursprünglicher Natur sei, spricht sich im Einklang mit Chun gegen die Disconula als Stammform der Discoideen aus und tadelt die Haeckel'sche neue Nomenclatur als «ganz ohne Nöthigung und ohne vorhandenes Bedürfnis eingeführt« und die Zerlegung bisheriger Gattungen in mehrere auf Grund geringfügiger Unterschiede. Die Aurophore der Auronecten (diese seien keine besondere Ordnung, sondern gehören zu den Physophoriden) sei wohl kaum aus einer Schwimmglocke entstanden, sondern eher aus einer »dem Bedürfnisse des Luftaustrittes entsprechenden Differenzirung der Stammeswand am Lufttrichter der Pneumatophore.(( Auch das Haeckel'sche System der Calyco- phoriden mit Aufführung der Eudoxien und Ersaeen als besondere Familien sei ebenso verwerflich wie etwa ein System der Cestoden mit den Cysticerken, Pro- glottiden und Strobilen als eigenen Familien. — Hatschek weicht von H. in der Auffassung der Schwimmglocken ab , indem er sie steril gewordene Genital- schwimmglocken sein lässt. Mitrophyes peltifera sei daher die älteste bisher be- kannte Siphonophore, und die erste Schwimmglocke der Calycophoriden sei nicht homolog dem primären Deckstücke der anderen Formen.

Bedot beschreibt ausführlich den Bau von Agalma Clausi n. nach 3 Exemplaren aus Villafranca. Die Pneumatophore ist oben von den jungen Schwimmglocken bedeckt, der Stamm wird in der Region der Deckstücke breit und gliedert sich in ungefähr gleich lange Abschnitte mit je 1 Magenpolypen, mehreren Tentakeln und Geschlechtsknospen, die von allen Seiten des ungedrehten Stammes mit Aus- nahme der dorsalen entspringen können. Auf dem Gipfel der Pneumatophore liegt subepithelial ein Haufen ectodermaler Zellen, der wohl nervöser Natur ist und vielleicht mit ähnlichen Zellen in Verbindung steht, welche auf der Dorsal- seite des ganzen Stammes verlaufen und den von Korotneff für Haiistemma rubrum beschriebenen Nervenzellen ähneln. Die Deckstücke sind mit rothen Flecken übersät, kleinen mehrzelligen Drüsen, welche unter dem Epithel liegen und nach der Absonderung des rothen Saftes ganz verschwinden ; außerdem enthalten sie noch j)corps spheriques« (Nesselzellen?). Verf. bespricht eingehend die Senkfäden und ihre Nesselknöpfe mit den complicirten Nesselorganen und je 2 Endtentakeln, sowie die Taster (Cystonen).

Fewkes (^) betrachtet nicht nur die Bedot'schen »Corps spheriques« auf den Deckschuppen der Siphonophoren, sondern auch die Drüsen, welche er bereits 1880 beschrieben habe, als umgewandelte Nesselzellen und erörtert auch die anderen Fälle, wo auf Reiz gefärbte Flüssigkeiten vom Thiere entleert werden.

Fewkes (■'] beschreibt von Neuem seine ^4 «ye/o/^s/sy^öos« (1884), hält Haeckel's Auralia (^1888) damit für identisch und kritisirt H.'s Challenger-Auronecten. — Hierher auch Fewkes (2), sowie oben p 4 Fewkes (^,^).

Über Empfindlichkeit von Agalma und Velella vergl. oben p 5 Graber.

4. Scyphomedusae.

Hierher unten p 21 Dendy, oben p 4 Fewkes (^,^), p 5 Hatschek, sowie Pfeffer.

Schewiakoff beschreibt eingehend die Augen von Charyldaea und Aurelia (nach couservirtem Materiale) und hat bei Cyanea, Rkizostoma und Pelagia keine solchen gefunden. Das einfachste Auge ist ein Pigmentfleck (gegen Lendenfeld ; vergl, Bericht f. 1888 Coel. pH), wie bei A., und besteht aus Pigment- und Sehzellen, welche den Stützzellen (mit vielen kleinen Cilien) und Sinneszellen (mit

Coelenterata.

je 1 langen Haare) des gewöhnlichen Epithels entsprechen. Senkt sich das licht- empfindliche Epithel ein, so entstehen die Sehgruben (»grubenartige Augen« von CA., aber nur bei 3 von 12 untersuchten Randkörpern vorhanden) und Bech er- äugen (proximale Becher von Ch.)\ bei letzteren scheiden die Pigmentzellen in den Hohlraum des Bechers den Glaskörper zum Schutze der Endigungen der Seh- zellen gegen äußere Einflüsse ab. Die distalen Becheraugen von Ch. haben in der Tiefe eine secundäre Ausbuchtung, die nur aus Sehzellen gebildet wird. Schließt sich der Becher und schnürt sich vom Epithel ab, das nun darüber zu einer dünnen, durchsichtigen Cornea wird, so wird der Grund zu den Linsenaugen gelegt : bei ihnen ist aber außerdem noch die äußere Wand des Bechers in ihrem centralen Theile zur Linse, im peripheren zur Iris geworden und hat sich die innere Wand zur Retina umgebildet, während diese und vielleicht auch die Linsen- zellen einen Glaskörper absondern, welcher den Becher ganz ausfüllt. Ch. hat distale Linsenaugeu von dem angegebenen Bau und ferner proximale, bei wel- chen die proximale, nicht die äußere Wand zur Linse geworden ist, die Iris einen Theil der Retina darstellt und die Linse von einem gallertigen Stiele aus Stütz- substanz getragen wird. (Ähnlich ist nach Spencer das unpaare Auge bei den Reptilien gebaut; es besteht demnach ein 8. Typus von Linsenaugeu neben den beiden anderen, wo die Linse entweder ganz innerhalb oder ganz außerhalb des Augenbechers liegt.) Die Linse ist stets deutlich zellig, und zwar sind die peri- pheren Zellen kolbig, die centralen cylindrisch oder bogig; Kerne sind nur hie und da noch sichtbar. Die freien Enden der Retinazellen sind dem Lichte zuge- wandt, bei den Becher äugen von A. hingegen davon ab, weil diese durch eine Einwucherung des ectodermalen Sinnesepitheles in Gestalt einer Papille in das hier pigmentirte Entoderm hinein entstehen ; mithin muss das Licht die ge- sammte Nervenschicht passiren, ähnlich wie bei Turbellarien nach Carriere.

Vanhöffen liefert Beiträge zur Systematik von Pelagia 7 sp. (3 n.), Chrysaora 4 (l n.), Desmonema 1 u. und Aurelia 1 n. sowie von Cassiopeia 2 sp. (1 n.), Cotylorhiza 1 , Loborhiza n. gen. In., Lychnorhiza 1, Stomolophus 1 n., RJiizo- stoma 2 (1 n.), Mastigias 2 (1 n.) und Desmostoma n. gen. 1 n. Das Clausische System der Rhizostomen [vergl. Bericht f. 1883 I p 259] hält er für nicht aus- reichend und gibt ein neues, das sich in erster Linie auf die Beschaffenheit der Muudarme stützt (Rhiz. simplicia, dichotoma, pinnata, triptera, scapulata, tri- gona, lorifera). Die Familie der Chaunostomiden ist unhaltbar, da auch z. B. Stomolophus einen Mund hat. Monorhiza Haeckelii Haacke scheint ähnlich Lepto- brachia und Leonura zu sein. Verf. bespricht dann die geograph. Verbreitung der Semaeo- und Rhizostomen. Die letzteren sind an warme Meere gebunden.

Über die Eier von Pelagia und Nausithoe s. oben p 5 Korschelt.

Nach Claus (2) ist der Generationswechsel ursprünglich und die directe Ent- wickelung von Pelagia abgeleitet. Goette begeht in seiner Auffassung der Stro- bilation [vergl. Bericht f. ISSG Coel. p 9] einen Irrthum.

Barrois lässt an der Strobila die erste Ephyra morphologisch ganz verschieden von den übrigen sein, da sie der metamorphosirte Kopf des Polypen, die anderen hingegen »simples tranchesff des Stieles seien, und vergleicht sie einer Einzelsalpe mit ihrem Stolo.

5. Ctenophora.

Hierher Chun (^), sowie oben p 4 Fewkes (^) und p 5 Hatschek. Über die Empfindlichkeit von Beroe vergl. oben p 5 Graber.

7. Anthozoa (incl. Hydro co rallia) .

(6. Graptolitha.)

7. Anthozoa (incl. Hydroco rallia). 1. Anatomie.

Hierher Pfeffer.

Brook {^) macht von den Antipatharia des Challenger viele anatomische Angaben. Von den 12 Mesenterien des Zooids von Leiopathes reichen nur die 6 primären tiefer in die Leibeshöhle hinab, nnd von diesen bildet nur das auf der Mundachse senkrecht stehende , transversale Paar Geschlechtsorgane und vollkommene Mesenterialfilamente aus. Von den 6 Tentakeln stehen 2 über den die Enden der langen Mundachse begrenzenden Mesenterialkammern ; von den anderen 4 entspricht je einer 2'/.j darunter liegenden Kammern. In ähnlicher Weise verhalten sich die 10 Mesenterien der Zooide der übrigen Gattungen, so- weit dieselben untersucht wurden. Das Zooid von Parantipathes ist transversal bedeutend verlängert und in den dadurch gegebenen Ausbuchtungen der Leibes- höhle vor und hinter dem Schlundrohre liegen die Geschlechtsorgane des trans- versalen Mesenterienpaares. Diese Form bildet einen Übergang zu den Schizo- pathinae, bei denen die transversale Verlängerung der Zooide ebenfalls besteht, aber die Leibeshöhle durch tiefe Einsenkungen der Mundscheibe vor und hinter der MundöfFnung in 3 Abtheilungen zerfällt, von welchen die mittlere das Schlund- rohr, die beiden anliegenden die Geschlechtsorgane enthalten. Jeder Polyp ist demnach in ein mittleres Gastrozooid und 2 Gonozooide getrennt, welche nur an der Basis der Leibeshöhle, wo die Achse des Stockes in dieselbe hineinragt, mit einander communiciren. Da dem ganzen Polypen 6 Tentakel zukommen, so hat jedes Zooid zwei Cladopathes, deren Polypen nach dem gleichen Schema gebaut sind, zeichnet sich durch eine bedeutende Unregelmäßigkeit des Gastrozooids aus, bedingt durch eine vom Munde zur Basis stattfindende spiralige Verdrehung des Schlundrohres und der damit zusammenhängenden (1 Mesenterien. — Das hornige Achsen skelet von Bendrohrachia hat keinen centralen Hohlraum und entsteht dadurch, dass sich Hornschichten um eine Achse ablagern, welche aus 5-7 innen mit einander verschmolzenen, radiär abstehenden Längsleisten besteht. Die unter spitzem Winkel dem Achsenskelet aufsitzenden Zooide haben nach Art der Alcy- onarien verzweigte Tentakel, welche sich in den oberen Rand der Körperwand vollständig zurückziehen können. — Die Musculatur der Mesenterien, wie überhaupt des ganzen Polypen, ist bei allen Antipatharien sehr schwach oder gar nicht ausgebildet und eine paarweise Anordnung, wie bei den übrigen Zoan- tharia, nicht zu constatiren, wenn auch bei Berücksichtigung der verschiedenen Länge der Mesenterien eine gewisse Übereinstimmung mit dem Baue der ver- wandten Gruppen immerhin zu erkennen ist. Eine principielle Verschiedenheit ist bei den Antipatharia insofern vorhanden, als die unvollständigen Mesenterien hier längs des Schlundrohrs nach abwärts verlaufen und nicht von der Körper- wand oder vom Winkel zwischen dieser und der Mundplatte ausgehen. — Das Cönenchym wird von den unter einander verbundenen basalen Partien der Polypen gebildet und variirt an Ausdehnung nach den Gattungen, je nachdem die Polypen näher oder entfernter stehen. Je 2 Polypen werden von einander durch ein auf das Achsenskelet queres Septum getrennt, welches eine Öffnung zur Communication der beiderseitigen Leibeshöhlen freilässt. Bei Leiopathes und anderen Gattungen bilden die längs der Zweige in einfacher Reihe angebrachten Polypen mit ihren verschmolzenen Basen eine Röhre aus Ectoderm, Mesogloea

JQ Coelenterata.

und Eutoderm ; iu deren Hohlraum reicht von der dem Polypen entgegengesetzten Seite ein Längsseptum aus Mesogloea und Entoderm hinein, dessen freien Rand ein mit dem Achsenepithel ausgekleideter Canal einnimmt. In letzterem bildet sich die sklerobasale Achse, welche schließlich die ganze Röhre ausfüllt ; bis auf Dendrohrachia hat das Achsenskelet bei alleu Gattungen ein centrales Lumen. Die Dornen auf der Oberfläche des Skelets variiren in Gestalt und Größe nicht nur bei den Arten, sondern auch an denselben Individuen durch fortwährende Auflagerung neuer Schichten, können also zur Trennung der Species nur mit Vorsicht benützt werden. — Die histologische Untersuchung beschränkte sich nur auf wenige Formen. Im Allgemeinen sind die Verhältnisse wie bei den Zoan- thiden und Cerianthiden. Antipathella suhpinnata hat große hyaline Drüsenzelleu im Ectoderm der Tentakel und der Mundscheibe, sowie Ganglien im Ectoderm der letzteren. Das Ectoderm des Schlundrohrs wird zum größten Theile von großen, hyalinen und kleineren, granulirten Drüsenzellen gebildet; auch das Entoderm enthält große hyaline Drüsenzellen. Das Ectoderm der Polypen von Leiopathes glaberrima ist zuweilen in eine netzartige Masse umgewandelt, iu welche verzweigte Mesogloeafortsätze reichen ; dies erinnert an den Befund bei einigen Challenger-Actinien .

Im Allgemeinen zeigt das Ectoderm der Antipatharia den Bau, wie bei den Actinien und ähnelt nur durch die von Drüsenzellen umsäumten Nesselbatterien dem der Madreporaria. Fast bei allen Formen ist eine ecto- und entodermale Nervenschicht gut. die Musculatur nur schwach entwickelt, mit Ausnahme der ectodermalen Muskelfasern des Schlundrohrs. Die Geschlechtszellen stammen vom Entoderm ab.

Koch (') gibt eine vorläufige Beschreibung der Antipathiden von Neapel. Die Polypen sind im Allgemeinen actinienähnlich gebaut; (> Tentakel, die Mund- spalte quer zur Zweigachse. Von den Scheidewänden sind diejenigen 2 ein- ander gegenüber liegenden, welche senkrecht auf die Mundspalte und parallel mit der Zweigachse verlaufen, die längsten und zugleich mit Filamenten und Geschlechtsorganen ausgestattet. Zu beiden Seiten dieser 2 großen liegen • — den Enden der Mundspalte entsprechend — je 2 mittlere ohne Geschlechtsorgane und meist auch ohne Spur von Filamenten und zwischen der großen und der ersten mittleren noch je 1 kleine Scheidewand. Antipathes glaberrima hat auf einer Seite des Schlundrohres häufig noch zwischen der großen und kleinen Scheide- wand eine überzählige, also (statt der normalen 10) 12 Scheidewände. Durch den Grund der Leibeshöhle der Polypen und den Hohlraum des Cönosarks zieht die in ein gesondertes, innen mit dem Achsenepithel ausgekleidetes Rohr gehüllte Skeletachse. Jede Colonie scheint nur eine Art von Geschlechtsproducten zu erzeugen. Das Skelet ist mit einer Fußplatte an die Unterlage festgewachsen, verzweigt sich je nach der Art in verschiedener Weise und zeigt im Centrum einen Achsen canal, der mit dem eines abgehenden Astes oder Zweiges nicht in Communication steht. Das Skelet besteht aus vielen über einander gelagerten, ungleich dicken Lamellen aus fester Hornsubstanz und trägt eine je nach der Art verschiedene Zahl spitzer Dornen, welche sich bis zum Achsencanal fort- setzen.

Koch (^j beschreibt das Skelet einer Caryophyllia rugosa von Formosa. Die 32 Septen lassen sich in 8 sehr lange, 8 mittlere und 16 kurze scheiden. Die 8 Pali und die elliptische Columella bestehen aus gewundenen Platten. Die ver- hältnismäßig dünnen Septen sind in horizontaler Richtung gefaltet, so dass an verticalen Schliffen regelmäßige Knickungen derselben erscheinen. Eine Quer- schlitfserie zeigte, dass die regelmäßig achtstrahlige Koralle aus einer in der Jugend sechsstrahligen dadurch entstanden ist. dass erst je 6 Septen 1. und 2.

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 11

Ordnimg gebildet werden, dann aber in 2 benaclibarten Sectoren je 2 Septen 3. Ordnung auftreten, welche mit den zwischen ihnen liegenden 2. Ordnung rascher wachsen; die übrigen Septen 3. Ordnung kommen nachträglich zum Vorschein. Die nunmehr vorhandenen 8 größeren Septen bestehen thatsächlich aus 6 erster und 2 zweiter Ordnung, die 8 kleineren aus 4 zweiter und 4 dritter Ordnung. Wenn auch später der 3. Cyclus vollständig wird, so bleibt doch die Achtzählig- keit dadurch erhalten, dass in jenen 2 Sectoren weitere 8 Septen 4. Ordnung auftreten und nun die Septenbildung überhaupt sistirt wird.

Dixon geben eine ausführliche Beschreibung von Bunodes und Tealia. Die in regelmäßigen verticalen Reihen augeordneten Warzen an der Körperwand sind nur in den Eutocöleu liegende Ausbuchtungen aller 3 Schichten des Mauerblattes. Die wie gewöhnlich paarigen Mesenterien von B. thallia zeigten nicht coustaut nur 2 einander gegenüber liegende Richtungspaare, sondern bei verschiedeneu Indi- viduen auch 3 und 4, und die von ihnen eingeschlossenen übrigen Mesenterien- paare waren in ungleicher Anzahl vorhanden. Einmal existirten 3 Richtungs- paare und, ihnen entsprechend, ebensoviel Schlundrohrfiirchen ; 2 Richtungspaare an einem Ende der längeren Schlundrohrachse schlössen 3 gewöhnliche Meseu- terienpaare ein. Gegen das untere Schlundrohrende vereinigten sich die beiden Furchen zu einer einzigen, während die einander zugewendeten Mesenterien der jenen entsprechenden Richtungspaare sich vom Schlundrohre ablösten und mit ihren freien Enden verwuchsen, um mit der Körperwand ein secundäres Rohr zu bilden, in welchem die obigen 3 Mesenterienpaare eingeschlossen waren. Gegen das aborale Ende verkümmerte dieser Complex von Mesenterien, und es rückten die beiden ihn begrenzenden Mesenterien der ursprünglichen 2 Richtungspaare zu einem Paare zusammen. — Querschnitte durch eine junge B. verrucosa ergaben in Bezug auf Anordnung und Zahl der Mesenterien Bilder, welche successive mit den Querschnitten von Echvardsia, Halcampa, Gonactinia und Peachia überein- stimmten. Dieselbe Übereinstimmung ergab die Untersuchung junger Individuen von Actinia meseinhryanthemum und Cereus bellis.

Haddon nennt von den Sc hl und furchen der Actinien (gonidial grooves) diejenige , welche mehr hervortritt , oder eine allein vorhandene Sulcus, die ihr eventuell gegenüber liegende kleinere Furche Sulculus. Wo es zweifelhaft ist, ob eine einzelne Furche dem Sulcus oder Sulculus entspricht, genügt die Bezeich- nung Schlundrohrfurche (oesophageal groove) . — Im Übrigen liefern die zahl- reichen anatomischen Angaben über die britischen Actinien nur eine Bestätigung von schon Bekanntem.

Schulze vermuthet, dass die von Danielssen beschriebenen Fenja mirabilis und Aegir frigidus nur die Vorderenden von Actinien seien, welche das Schleppnetz quer durchgerissen habe, so dass das am aboralen Wundrande endende Schlund- rohr den beschriebenen Darm und Anus vortäuschte. Danlelssetl P) bemerkt da- gegen, dass er unverletzte Thiere beschrieben habe und dass bei F. und A. die feinen, den Anus umgebenden und den Mesenterialkammern entsprechenden 12 Öffnungen mit Epithel überkleidet seien. A. wurde auch lebend beobachtet.

Danielssen (') fand bei Ceriantkus borealis einige Abweichungen von dem bis- her bekannten Bau der Cerianthiden. Die Geschlechter sind getrennt; beim Q. reichen alle 8 Mesenterienpaare, beim (^ nur 1 Richtungspaar bis zum aboralen Pol, während die übrigen Mesenterien schon im 2. Dritttheil der Körperhöhle enden. Die Sttitzlamelle der Mesenterien des Q. trägt beiderseits viele dünne Längsfalten, auf welchen schwach ausgebildete Quer- und Längsmuskeln liegen. Die Eier entwickeln sich innerhalb der Stützlamelle der Mesenterien und wölben sich alle nach einer Seite je eines Septums hervor ; nach ihrer Reifung von der Bindesubstanz -Hülle befreit, bleiben sie zwischen den Falten und im Entoderm

12 Coelenterata.

des Mesenterhims liegen, um hier befruchtet zu werden. Die Mesenterien des (j^ haben keine secundären Längsfalten; sie sind mehr glatt und ebenfalls mit schwacher Längs- und Quermusculatur bedeckt. An ihrem freien Rande sind die schlauchförmigen geschlängelten Hoden befestigt, welche aus einer großen Anzahl kleiner Blindsäcke zusammengesetzt sind. Diese entstehen zu 6-8 in dünnen, bindegewebigen Kapseln, welche später platzen und die Blindsäcke, nur noch an die Stützlamelle des Mesenteriums geheftet, frei in die Leibeshöhle hängen lassen. In den später platzenden Blindsäcken entwickeln sich die Sper- matozoen. Die Hoden sind von einer großen Menge Nesselkapseln umgeben. - Histologie der Körperwand. Das unter den Ectodermzellen liegende Nerven- system besteht aus einem mittleren dichten Netz von Nervenfasern, von wel- chem senkrecht nach innen gegen die Musculatur zahlreiche verzweigte Fäden abgehen und welchem auf der ectodermalen Seite eine Schicht von Ganglienzellen aufliegt, die ihre Fortsätze zu den Ectodermzellen senden. Das Nervensystem ist in dieser Weise in der ganzen Körperwand, in der Mundscheibe und den Ten- takeln ausgebildet. Nach innen findet sich eine Schicht sich kreuzender Quer- und Längsmuskelfasern und, von dieser durch Bindegewebe getrennt, eine Lage Kreismuskelfasern, welchen endlich das Entoderm aufliegt. Die Nesselkap- seln des Ectoderms sind sehr groß und zahlreich und haben nebst einem Epithel- belag an der Innenfläche einen feinkörnigen flüssigen Inhalt, der auch in den ausgestülpten Faden sich fortsetzt. Die Nesselkapseln im Entoderm der Mesen- terien zeigen im Innern neben der feinkörnigen Flüssigkeit ein Stilet mit rück- stehenden Borsten.

Fischer (^) richtet das xVugenmerk auf die Anordnung der Tentakel von Cerianthus membranaceus. Während für die meisten Actinien die Norm gilt, dass der 1. und 2. Tentakelkreis eine gleiche Anzahl (12), die folgenden Kreise immer doppelt soviel Elemente enthalten wie der nächst vorhergehende, woraus im Allgemeinen eine gerade Anzahl von Tentakeln resultirt, zeigten viele C. constant eine ungerade Zahl, welche auf der Anwesenheit des unpaaren ventralen Tentakels beruht. Ferner variiren wohl die Tentakelzahlen, welche die einzelnen Kreise am Rande und am Munde bilden, aber die Summe der Randtentakel ist gleich derjenigen der Mundtentakel, wobei jedoch die einzelnen Kreise nicht mit einander correspondiren. Eine genaue Betrachtung zunächst der Randtentakel ergibt nun, dass zu beiden Seiten des ventralen unpaaren Randtentakels, welcher dem 1. Kreise angehört, je 9 Tentakel des 3. Kreises liegen, dann alterniren die einzelnen Fangarme der 3 Kreise regelmäßig, wie bei der radiär symmetrischen Actinie. Von den Mundtentakeln gehört der unpaare dem 2. Kreise an und ihm folgen zu beiden Seiten je 2 aus allen 3 Kreisen ohne sichtbare Ordnung, die nachfolgenden aber alterniren wieder regelmäßig bis zur dorsalen Seite. Mit Außerachtlassung jener 19 unregelmäßig gestellten Tentakel kann man sagen, dass die übrigen Rand- und Mundtentakel regelmäßig alterniren, und es folgt aus der Lage der Mundtentakel, den unpaaren ventralen Fangarmen, der Mund- form, der Gestaltung der Mesenterien u. s. w. eine streng bilaterale Symmetrie, während die Randtentakel im Allgemeinen radiäre Symmetrie ergeben.

Mac Murrich {^) macht auf Grund seiner Untersuchungen von Oulactis und Diplactis darauf aufmerksam, dass die morphologische Grenze zwischen Mund- scheibe und Körperwand der Actinien nur an die Stelle verlegt werden kann, wo die ectodermalen Muskelzellen und das Nervenlager der ersteren aufhören, da die Körperwand diese nicht besitzt. Bei den Phyllactidae sind demnach die ten- takelähnlichen verzweigten Fortsätze [fronds] am Rande columnar und nicht den Tentakeln homolog. — In der Mesogloea der Mesenterien von Zoanthus ßos mari- nus verlaufen 2 mit Zellen dicht erfüllte Längscanäle ; die Filamente dieser Form

7. Anthozoa (incL Hydrocorallia). 13

sind im Querschnitte dreilappig und zeigen auf der Vorderfläche als Zellenbelag die Fortsetzung des Ectoderms des Schlundrohrs , auf der hinteren Fläche das Entoderm des Mesenteriums, auch schlägt sich das Ectoderm des Schlundrohrs um dessen unteren Rand herum und bedeckt eine Strecke weit dessen innere Fläche, wo man Entoderm vermuthen sollte. Die innere Hälfte der Mesenterien wird von einer breiten Lage Entodermzellen mit grünen Körnchen überkleidet ; diese , den Mesenterien eine grüne Farbe verleihenden Körnchen liegen in unre- gelmäßigen, wahrscheinlich amöboiden Zellen und unterscheiden sich in Größe und Structur von den Zooxanthellen , welche hier ebenfalls in großer Zahl vor- kommen. Da in diesen Zellen nebst zahlreichen feinen Kieselnadeln auch grün- liche kugelige, stark lichtbrechende Körperchen von fettigem Ansehen liegen, so wird ihnen die Function der Verdauung zugesprochen, wobei die grünen Kügelchen als Producte der Verdauung zu betrachten sind. — Zooxanthellen sind bei Mam- millifera tuberculaia in dem nuter der Cuticula in Mesogloeacanälen eingeschlos- senen Ectoderm und bei Corticifera ocellata und Genimaria im unbedeckten Ecto- derm der Mundscheibe und Fangarme vorhanden.

Nach Mac Murrich (•^) sind bei Aiptasia tagetes die Cinclides insofern regel- mäßig angeordnet, als im Allgemeinen jede 4. Mesenterialkammer eine Durch- bohrung des Mauerblattes zeigt ; zuweilen bleibt eine Öffnung aus , und dann liegen 7 Kammern zwischen 2 Cinclides. Dieselben bilden eine einfache Reihe, parallel dem oberen Mauerblattrande , nur hin und wieder erscheint eine 2 . Öff- nung unter einer der 1. Reihe in demselben Mesenterialraume. Übrigens werden Acontien nicht nur durch die Cinclides, sondern auch durch die Tentakelspitzen am unteren Mauerblattrande und an der Basis ausgestoßen. — Bunodes taeniatus und Discosoma anemone haben einen weit in die Körperhöhle ragenden, im Quer- schnitt fast kreisrunden Sphincter, welcher nur durch einen dünnen Mesogloea- strang mit der Körperwand zusammenhängt ; die centrale Mesogloeapartie des- selben ist bei B. netzartig durchlöchert. — Die dichotomisch verzweigten P s e u do- tentakel von Lebrunea neglecta besitzen an der Innenfläclie der Mesogloea in regelmäßigen Abständen longitudinale Bänder von entodermalen Muskelfasern, über denen das Nervenlager besonders ausgebildet ist. An den feineren Ästen dieser Tentakel ist das Ectoderm dicht mit Nesselzellen erfüllt, welche sonst ziem- lich selten sind. — Das Ectoderm von Rhodactis sancti thmnae zeichnet sich durch vollständigen Mangel an Nesselzellen aus ; sie sind nur im Entoderm der Mund- scheibe und der Mesenterien zu finden und haben die Form eingekapselter Nema- toden. Das Entoderm der Mundscheibe und der Tentakel besteht aus großen Drüsenzellen voll einer klaren, sich nicht färbenden Substanz ; in den Ten- takelhöhlen findet sich das Secret dieser Zellen als homogene coagulirende Flüs- sigkeit. — Die Saugwarzen von Phymanthus crucifer besitzen zwischen Ecto- derm und Mesogloea eine Lage ovaler, sich stark färbender Körperchen (vielleicht Ganglien) und haben wie Aulactinia ein Ectoderm aus sehr feinen und schlanken Zellen, deren Secret die Anheftung bewirken dürfte. Da in ihrem Bereiche die Muskelfasern fehlen, so kann die Wirkung der Warzen nicht auf Saugen beruhen. — Bei Zoanthus geht die Knospung neuer Polypen nicht vom Stolo , sondern von der Basis der älteren Polypen aus. Das zu einer protoplasmatischen und von Vacuolen durchsetzten Masse verschmolzene Ectoderm der Körperwand scheidet eine derbe Cuticula ab, welche kleine Fremdkörper aufnimmt.

Nutting beschreibt aus dem Mesoderm der Tentakel von Briareum ashestinum runde Zellen mit Kern und deutlicher Membran , deren brauner Inhalt dem Ge- webe die Farbe verleiht. Die Eier hängen mit kurzen Stielen am inneren Me- senterialrande unter dem Schlundrohr. Das Ectoderm des letzteren ist von dem des übrigen Körpers sehr verschieden und macht den Eindruck einer an der

Zool. Jahresbericlit. 18S9. Coelenterata. d

J 4 Coelenterata.

Verdauung theilnehmenden Drüsenscliicht. Die horizontalen Muskelfasern des Scblundrohres bilden einen selbständigen Spbincter, der mit den Retractoren der Mesenterien nicht zusammenhängt. Die Spicula scheinen, wie eine in der Längs- achse sichtbare Theilungslinie zeigt , aus 2 verschmolzenen Hälften zu bestehen ; sie sind mesodermalen Ursprungs. — Bei Plexaurella dichotoma hängen die Eier zu mehreren an einem Stiele am Mesenterialrande und machen hier auch die erste Ent Wickelung durch. An Stelle der Eier wurde zuweilen eine mit schwarzen Punkten durchsetzte klumpige Masse gefunden, deren Bedeutung nicht eruirt werden konnte. Auffallend ist die Ausstattung mitCilien, welche die ganze Oberfläche und alle Hohlräume des Stockes auskleiden. Die Achse der Colonie besteht aus einem dünnen centralen Kern von Hornmasse und einem Mantel von Kalkkörpern {« wurmförmige Körper«) , welche durch Hornmasse mit einander verkittet sind; die centrale Hornmasse ist eutodermal, die wurmförmigen Körper sind mesodermal. — Die Spicula von Muricea sind mit einer äußerst dünnen Hülle von Kieselsäure oder einem Silicate überzogen ; mit Säuren tritt nur an den von der Hülle entblößten Stellen Gasentwickelung ein, und während der Auf- lösung des Kalkes wird die Hülle deutlich. Im Übrigen bestehen die Spicula nur aus kohlen- und schwefelsaurem Kalk ohne sichtbare organische Grundlage. Die Hornachse ist zusammengesetzt aus nach oben gewölbten, über einander ge- lagerten dünnen Querscheiben von weicherer Consistenz und einem Mantel von derben Längsfasern, welcher gegen die Basis des Stockes am stärksten ent- wickelt ist und gegen die Zweigspitzen nach und nach verschwindet. Diese selbst enden am Boden der Leibeshöhle eines oder mehrerer Terminalpolypen , das Achsenskelet liegt also in der directen Verlängerung der Leibeshöhle eines Po- lypen oder in einem primären Längscanal, dessen der Achse aufliegender Zellen- belag auch eine directe Fortsetzung des Entoderms des Polypen ist. Bei Eunicea turneforti endet die Hornachse der Zweige mit einer knopfförmigen Verdickung, welche ebenfalls in die Leibeshöhle des Terminalpolypen reicht, während das Eutoderm zum Aöhsenepithel wird ; sie besteht, wie bei Muricea, aus über einan- der liegenden Scheiben, und der Knopf scheint ein Stadium der Scheibenbildung darzustellen. Ähnlich sind die Verhältnisse bei der Achse von RMpidigorgia ßabellum , nur ist hier der centrale Cylinder fadenförmig dünn und seine hornig- faserige Umhüllung sehr stark. Immerhin scheint bei allen genannten Formen der centrale Achsentheil durch Übereinanderlagerung von den in der Leibeshöhle des Terminalpolypen erzeugten queren Lamellen, und seine längsfaserige Umhül- lung vom entodermalen Achsenepithel gebildet zu werden. — Unter dem Ento- derm des Schlundrohres von Eunicea muricata liegen Zellen, die mit den von Da- nielsseu bei Voeringia beschriebenen Nervenzellen vollkommen übereinstim- men. Von der sehr stark entwickelten Musculatur der Mesenterien zweigen Bündel von »Opercularmuskeln« ab, welche vom Kelchrande zu den Tentakelbasen ziehen und jenen bei der Contraction des Polypen nach einwärts biegen. Die Filamente spalten sich am Boden der Leibeshöhle in eine Anzahl Äste, welche mit eigenthümlichen hufeisenförmigen Verdickungen enden , deren Zellen viel- leicht der Verdauung obliegen. — Hierher auch Martens.

Ortmann (-^j erläutert den Aufbau des Korall enskelets und die darauf begründete Eintheilung der Madreporaria. Die Verbindung der peripheren Sep- tenenden kann auf zweierlei fundamental verschiedene Weisen stattfinden: ent- weder durch Anlage einer von den Septen getrennten Mauer (Euthecalia) , oder indem sich die Septen unter einander durch gegenseitige Verdickungen verbinden, wobei diese auf eine bestimmte schmale Zone in der ganzen Höhe der Septen be- schränkt sein können (Pseudothecalia) oder nur aus über die Septenflächen zer- streuten, "leisten- und warzenförmigen Hervorhebungen bestehen, welche nie

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 15

eine scharfe massive Mauer bilden (Atliecalia) . Bei den Euthecalia stellen die Verkalkungsceutreu der echten Mauer auf dem Querschnitt der Person tangential, während die der Septen radiär verlaufen ; die Mauer liegt stets in der äußersten Peripherie der Person, Rippen sind höchstens als schwache Hervorragungeu aus- gebildet. Die scheinbare, compacte Mauer der Pseudothecalia kann in wechseln- der Entfernung vom Centrum der Person liegen und ist den Synaptikeln der Athe- calia homolog ; häufig sind die Septen als Rippen über diese Mauer hinaus ver- längert. Bei den Athecalia fließen die Septen der einzelnen Kelche eines Stockes ineinander ; sie können übrigens auf einem bestimmten Räume in der Mitte zwi- schen den Kelchcentren durch Synaptikel mit einander verbunden sein , wodurch ein poröses, netzartiges (niemals compactes) Gebilde entsteht. Bei allen 3 Grup- pen kann es zur Ausscheidung eines Coenenchyms kommen. Dasselbe besteht bei den Euthecalia aus compacten oder blasigen Kalkmassen , welche der Mauer an- liegen und in welche keine Rippen sich fortsetzen , bei den Pseudothecalia aus blasigem oder compactem Gewebe in den Intercostalräumen , bei den Athecalia aus Synaptikeln , welche sich in der Mitte zwischen den Kelchcentren mehr an- häufen und sogar eine poröse Mauer erzeugen können. Das Coenenchym wird von den die Personen eines Stockes mit einander verbindenden Weichtheilen, dem Coenosark , abgeschieden ; bei den Euthecalia sind alle außerhalb der Mauer lie- genden Skelettheile nur verbindendes Gewebe (Exotheca M. Edw. &H.), bei den Pseudothecalia nehmen bisweilen außerhalb der Mauer liegende Partien der 'einzelneu Personen an der Bildung des Coenenchyms theil, dasselbe ist demnach kein besonderes verbindendes Gewebe, sondern gehört den Intercostalräumen der einzelneu Personen an (Costal-Coeneuchym) ; bei den Athecalia gehen die Perso- nen unmerklich ineinander über, und man muss etwa zwischen ihnen gelegenes Gewebe im Allgemeinen Coenenchym nennen ; es werden demnach unter diesem Namen genetisch verschiedene Gebilde begriffen. — Die Columella und die Pali sind falsch oder echt, je nachdem sie nur Theile der inneren Septalendeu oder selbständige Gebilde sind; selbständige Ausfüllungsgebilde sind ferner das com- pacte Stereoplasma und die plättcheuförmigen Traversen (Dissepimente) und Bö- den. — Über Asb-angia s. L. Agassiz.

Duncan erklärt die Trennung der Synaptikel in wahre und falsche für un- begründet ; morphologisch stellen sie immer nur einerlei Bildung dar. — Bei jungen Podoseris sitzen die Septen direct dem Fremdkörper auf, welcher der Koralle als Unterlage dient ; es ist keine eigentliche Basalsubstanz vorhanden, und die Septen und 2 concentrische Reihen von Synaptikeln bilden ausschließlich das Skelet.

Prochäzka modificirt auf Grund eingehender Untersuchung von 57 Turbinoli- deen- Arten des mährischen Miocäns die Bedeutung verschiedener jetzt üblicher Gattungs- und Artmerkmale. Vor Allem kann die Epithek nicht weiter als generisches Kennzeichen benutzt werden, da sie in Ausdehnung, Stärke und Zu- sammensetzung ungemein wechselt. Dagegen ist die Columella, so sehr sie bei verschiedenen Gattungen variirt , innerhalb des Genus sehr gleichförmig ge- baut; die Pali haben mit den Septen zwar gleichartigen Ursprung, aber ungleich- zeitige Entstehung , sind demnach wieder sehr variabel in Gestalt , Größe und Verbindung mit den Septen. Als constante Gattungsmerkmale können nur Co- lumella, Pali und Septen in ihrem Bau angesehen werden , veränderlich sind die Gestalt , das Festwachsen oder Freisein des Kelches , die Rippen , die Zahl und Höhe der Septen und die Tiefe der Kammern.

Nach Stlider (S 2) häufen sich die Kalkspicula derjenigen Polypen von Telesto trichostemma, welche der Achse aufsitzen , gegen die Basis zu an und bil- den, durch Hornsubstanz zusammengekittet , ein Rohr , welches an der Basis am

\l^ Coelenterata.

dickwandigsten ist und sich gegen die Zweigspitze immer mehr verjüngt ; das die verlängerten Leibeshöhlen der Polypen einschließende Röhrenskelet wird dadurch dem von Tubipom ähnlich . Die Spiculae sind im Mesoderm der Polypen- röhren eingebettet, das schwach entwickelte Ectoderm enthält keine Kalkablage- rungen. Die kurzen secundären Polypen sitzen auf dem die Achse des Stockes bildenden primären Polypen wie die Kelche einer Madrepore und stehen mit der Leibeshöhle des letzteren nicht in Verbindung. Über die Eier von Adamsia s. oben p 5 Korschelt.

2. Ontogenie und Phylogenie.

Haddon hebt nach einer, Vergleichung der Stadien in der Ontogenese der Ac- tinien hervor , dass wahrscheinlich alle Actinien , mit Ausnahme von Cerianthtis, ein Larvenstadium mit 8 Mesenterien durchlaufen, welches in den erwachsenen Edwardsien bleibend vorliegt ; das nächste , in welchem zwei Mesenterien hinzu- kommen , ist bei Gonactinia prolifera und den Zoantheen stationär , und auf dem Stadium mit 12 Mesenterien, also der Grundform der typischen Hexactinien, bleibt Halcampa clavus stehen. Die Larve mit 4 Mesenterien ist in dem Scyphistoma vorgebildet,

Koch (3) beschreibt ein Embryonalstadium von Pteroides spinulosus. Die eiförmige Larve hat ein von Ectodermzellen noch vollständig erfülltes Schlund- rohr ohne Lumen. Es waren in der oralen Gegend 8 regelmäßig gestellte, dünne Mesenterien vorhanden, die Leibeshöhle war mit Entoderm ausgeftült. Gegen den aboralen Pol zu verschwinden successive 6 Mesenterien und nur 2, welche in der Muudgegend an einem Ende der langen Achse des Schlundrohres ein Paar bilden, persistiren, indem sie sich nach unten so von einander entfernen, dass sie zuletzt senkrecht auf die Schlundrohrebene zu stehen kommen und die embryonale Leibes- höhle in 2 gleiche Theile trennen, in welchen das Entoderm je eine unregelmäßig begrenzte Höhlung freilässt. Die durch die Fortsetzung der unter dem Schlund- rohre mit einander verwachsenden Mesenterien gebildete Scheidewand schließt eine enge Spalte ein, welche von wahrscheinlich entodermalen Zellen ausgefüllt ist.

Mac Murrich (^) beschreibt ein Embryonalstadium von Aidactinia stelloides , in welchem die Anordnung der Mesenterien mit der bei Edtoardsia übereinstimmt. Der frei schwimmende Embryo hat 8 vollständige und 4 unvollständige Mesen- terien ; die letzteren sind mit 4 der ersteren zu Paaren angeordnet , welche zwi- schen dem dorsalen und ventralen Richtungspaare liegen.

Lister gibt einen vorläufigen Bericht über eine Anzahl verschieden alter Fungia von den Seychellen. Das jüngste Exemplar, mit breiter Basis angewachsen , hat 6 große Septen, von denen 2 in der Längsachse liegen. Zwischen den großen sind schon einzelne kürzere Septen zu erkennen , welche jedoch nicht in allen Kammern gleich entwickelt sind ; die Koralle hat noch eine verticale Theca. Nachdem eine offenbar sehr variirende Höhe erreicht ist , wächst die Theca nach auswärts, dann abwärts, und wird endlich eine concave Scheibe erzeugt, welche mit einem Stiele angeheftet ist. An diesem letzteren wird dann in einer Quer- zone die Kalkmasse resorbirt, bis die Koralle abfällt; sie sowie der Stiel besitzen an der ehemaligen Verbindungsstelle eine runde Narbe, welche an der Koralle noch eine Zeit lang sichtbar bleibt. Der Stiel — die Amme — beginnt ihre Thätigkeit damit , dass die Septenränder der Narbe zarte Auflagerungen bekom- men und im Centrum der Weichtheile über denselben eine Mundöflfnung entsteht. Nun wachsen die Septen höher und bildet sich eine Theca, welche meist etwas innerhalb des Randes der Amme beginnt, so dass letztere um den Stiel herum vorragt. Das so gebildete neue Individuum ist keine Knospe, sondern das Pro-

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 17

duct des Wachstliums von Geweben, welche schon in der Basis des Vorgängers vorhanden gewesen sind. Im fertigen Zustande sitzt es mit schmalem Stiele auf der Amme und wird wieder dadurch frei, dass da, wo der Stiel in die Basalfläche sich zu erweitern beginnt, Resorption eintritt. Am gemeinschaftlichen Stiele oder an der Amme werden ebensoviele Absätze erzeugt, wie sich dieser Vorgang wiederholt hat. Von einer Knospung war an der Narbe nie etwas zu sehen, während an der verbreiterten Basis der Stiele verschiedene Andeutungen davon vorhanden waren.

Ortmann (^) fand an den meisten Kelchen von Cilicia deutliche Bilateralität, in vielen Fällen auch eine ungleichpolige Kreuzachse ausgesprochen ; nur die an- einander gedrängten Kelche zeigten annähernd radiären Bau, aber auch hier waren die Septen nicht nach der Sechszahl angeordnet. C. muss demnach als recente ßugose angesehen werden. — Da viele paläozoische Korallen im Alter radiäre Anordnung der Septen aufweisen und recente Formen bilateral gebaute Embryonen haben, so kann auf den Unterschied zwischen bilateral-symmetrischen und radiär gebauten Korallen kein großes Gewicht mehr gelegt werden. Wahr- scheinlich haben die Steinkorallen jenen Bau von einer frei lebenden bilateralen Ahnenform geerbt, aber er ist jetzt auf die Embryonen zurückgedrängt worden, da er nur für freilebende Formen von Vortheil sein kann. Zahlreiche paläo- zoische Einzelformen zeigen ihn noch , dagegen kommt er bei paläozoischen Stöcken nur in der Jugend zum Vorschein und ist bei jüngeren Korallen im Skelet fast ganz verschwunden. — Die primitiven Merkmale, wie sehr unvollkommene Coloniebildung, nicht mit einander in Verbindung tretende, einfache Septen, ver- einigen sich mit der ausgesprochenen Bilateralität, um Cilicia einen sehr ursprüng- lichen Charakter zu verleihen. Da die Bilateralität in Rückbildung begriffen ist, so genügt es nicht, die Steinkorallen auf Grund derselben in Rugoseu und Hexa- korallen zu trennen, sondern es muss vor Allem die Bildung der Umwandung der Kelche mehr beachtet werden.

Brook (^^) findet beim Vergleich der Anordnung der Mesenterien in den einzelnen Gruppen der Zoantharia als allgemeinen Entwickeluugsplan, dass sie bei Formen mit rundem Schlundrohr radiär augeordnet sind , aber bilateral wer- den, sobald sich das Schlundrohr nach der sagittalen Achse verlängert, wobei das vordere und hintere Mesenterienpaar (die Richtungspaare) von zusammen- gehörigen, die zwischenliegenden Paare von opponirten Mesenterien gebildet wer- den. Neue treten nur zwischen den seitlichen Paaren auf, und die einfache bi- laterale Anordnung bleibt so lange erhalten, wie jederseits nur 1 Mesenterium auftritt (Cerianthidae) ; wo aber nach den ersten 1 2 Mesenterien 2 Scheidewände entstehen, kommt es zum Hexactinientypus. Bei Madreporariern [Lophohelia, Mussa und Euphyllici) scheint die radiäre Anordnung gar nicht verloren zu gehen ; vollkommen radiär ist die Symmetrie, wenn sich keine Richtungsmesenterien aus- bilden. — Es ist vorläufig als wahrscheinlicher anzunehmen, dass sich die Acti- niaria aus einer einfachen sechstheiligeu Grundform entwickelt haben , welche vielleicht die bilaterale Symmetrie von Leiopathes besaß, als dass die Antipatharia aus Hexactinien mit großer Mesenterienzahl degenerirten. Die ursprünglichen Formen scheinen 3 Mesenterienpaare besessen , und die Gattungen mit 5 oder 6 Paaren sich aus jenen entwickelt zu haben. Auf Grund des Achsenskelets allein lassen sich wohl schwer Schlüsse über die systematische Stellung der Antipatharia ziehen, da man hier Übergänge sowohl zu gewissen Gorgonacea, wie zu den Actiniaria vorfindet. — Die Antipathiuae nähern sich in ihrem histologischen Bau mehr den Ceriauthiden, als den Hexactinien.

Hinde fand nach eingehender Untersuchung , dass die Archaeocyathinae eine besondere Familie der Zoantharia sclerodermata bilden und in gewisser Hinsicht

18 Coelenterata.

zu den Perforaten hinneigen. Freilich ist ein Zurückgreifen von wahren Korallen bis in die cambrischen Schichten noch nicht bewiesen , indessen erinnert der Bau der genannten Formen ganz besonders an die Perforaten, und ihr Vorkommen in den untersten , Versteinerungen führenden cambrischen Schichten darf nicht Wunder nehmen, wenn man bedenkt, dass sie dort zugleich mit viel höher orga- nisirten Wesen, wie Trilobiten u. a. lebten. Die Korallen reichen gewiss noch viel weiter hinter die cambrische Ablagerung zurück.

Ortmann (^j bespricht u. A. die Phylogeuie der Korallen. Da zwischen den paläozoischen Tetrakorallen und den Hexakorallen der Secundär-, Tertiär- und Jetztzeit kein principieller Unterschied vorhanden ist , die bilateralen Ko- rallen vorwiegend Einzelformen sind und von der paläozoischen Zeit an seltner werden, und da die Bilateralität der Hexakorallen auf die frühesten Embryonal- stufen zurückgedrängt ist, so muss die Grundform der Korallenperson bilateral gewesen sein. Die Tetrakorallen sind also nicht ausgestorben, sondern haben sich in Hexakorallen verwandelt. Die Ursache dazu mag in dem Auftreten der Colonien gesucht werden [vergl. auch oben p 17]. — Dass sich gerade die Sechs- zahl ausbildete, wird auf das Zusammenwirken der Coloniebildung und das mo- dificirte Gesetz der Septenbildung zurückgeführt. Letzteres lautet : Bei den sechszähligen Korallen werden überall, wo Platz ist , neue Septen angelegt ; eine Koralle von mehr oder minder regelmäßiger Gestalt bildet auch Septen in mehr oder minder regelmäßiger Weise , bei einer comprimirten Koralle treten sie in den Eckkammern , wo mehr Platz ist , zahlreicher als in den Mittelkammern auf. Bei den meisten Colonien ist im ausgewachsenen Zustande eine Anordnung der Septen nach der Sechszahl nicht erkennbar, wenn auch der sechsstrahlige Bau immer mehr oder minder deutlich ist ; der Embryo mit 6 primären Mesen- terien ist noch bilateral, die nächsten 6 Falten entstehen jedoch nicht zwischen je 2 primären, sondern 2 Fächer erhalten je 2, und 2 Fächer keine Falten; in- dem nun die 1 2 Mesenterien sich ausgleichen , treten die 1 2 Septen auf. Es scheint sich also erst bei Erreichung von 12 Falten der radiäre Bau auszubilden; jedenfalls ist die Grundzahlder Hexakorallen, die sich aus der Umwandlung des bilateralen in ein strahliges Thier nothwendiger Weise ergiebt, nicht die Sechs; hierzu hat die Zwölf mehr Berechtigung. Wenn trotzdem viele Korallen einen ontogenetisch nicht erklärbaren sechsstrahligen Bau zeigen, so muss dieser durch Anpassung an äußere Gestaltuugsverhältnisse bedingt sein. In einer Colonie wer- den sich die ursprünglich kreisrunden Personen gegenseitig zu Sechsecken ver- drücken, dadurch sind 6 Hauptradien gegeben ; die darin gelegenen Septen wer- den sich stärker entwickeln , als die übrigen , und erst mit der Änderung des regulär-sechseckigen Querschnittes der Person wird sich auch das Größen- und Zahlenverhältnis der Septen ändern. — Die Urform mag eine Gastralhöhle mit Gastralfalten besessen haben ; das Auftreten von Septen bedingte bald die Fixi- rung derselben in ihrer gegenseitigen Lage und damit die Bildung der Malier. Wahrscheinlich lassen sich bei den paläozoischen Korallen schon Eu-, Pseudo- und Athecalia auffinden. In der Trias zeigen sich Pseud. und A. zahlreich neben- einander, im Lias auch Eu. ; dann entwickeln sich diese 3 Hauptgruppeu selb- ständig weiter; von den Eu. kennen wir nur spärliche Reste, die Pseud. sind als Astraeiden in allen Ablagerungen von Riffkorallen vertreten, die A. endlich breiten sich bis zur Jetztzeit immer mehr aus.

Wright & Studer geben in der Einleitung zum hauptsächlich systematischen Berichte über die Challenger-Alcyonarien das phylogenetische System der Alcyonaria wieder, das schon früher von Studer veröffentlicht wurde [vergl. Be- richt f. 1887 Coel. p 21]. — Im speciellen Theile erscheinen die Cornulariiden als eine Gruppe, von welcher verschiedene Familien und selbst Ordnungen abge-

7. Anthozoa (incl. HydrocoralHa). 19

leitet werden können. Rhizoxenia ist nahe verwandt mit den solitären Haimeiden und eine der einfachsten coloniebildenden Formen ; von ihr scheint sich einerseits Anthelia abgezweigt zu haben, deren Polypenbasis nur aus verdicktem Coen- enchym besteht (dies leitet zu den Xeniiden hin) und wo noch nicht ein starrer Kelchtheil und eine rückziehbare Oralpartie differenzirt sind, andererseits Clavu- laria und Sarodictyon ausgegangen zu sein. Bei Cl. entstehen die Polypen auf stolonenähnlichen Fortsätzen oder auf einer Basalmembran , in welche sie nicht eingesenkt sind, und haben einen in den starren Kelch rückziehbaren Mundtheil; ähnlich ist S. gebaut, aber die dünne und stolonähnliche basale Ausbreitung verläuft bei jedem Polypen nur nach 2 Richtungen, wodurch die Individuen einer Colonie in Strahlen angeordnet werden. Mit Comularia ist vielleicht (durch Ver- mittlung von Cornulariella) Gymnosarca nahe verwandt, deren kriechende Stolonen untereinander anastomosiren und cylindrische Stolonen mit Polypen tragen. Endlich entspringen bei Telesto von den Stolonen nach oben verlängerte Polypen, von deren Canalsystem cylindrische Individuen mit kürzeren Leibeshöhlen ab- gehen. Zwischen T. und vielen Gorgonaceeu bildet Coelogorgia ein Verbindungs- glied. — In anderer Richtimg zweigt sich Cyathopodium [Aulopord. ab, deren Stolonen verkalkte Wandungen erhalten und so an Tubipora erinnern. Zu Clavu- Zf«7'«- ähnlichen Formen mit flachen basalen Ausbreitungen stehen, wenn die Zweige sich senkrecht erheben , Scleranthelia und Anthopodiuni in Beziehung ; letzteres ist einerseits mit Telesto, andererseits mit Callipodium verwandt. Sym- podium und seine Verwandten bilden eine Gruppe , welche sich an Sarodictyon und an die Briareiden anschließt. Letztere mit ihren flach ausgebreiteten Colo- nien, deren Coenenchym schon unter der weichen Rinde eine festere Marksnbstanz erkennen lässt, bilden die niederste Gruppe der Scleraxonia. deren höchste Aus- bildung in CoralUum gegeben ist, wo die Markmasse zu einem cylindrischen Stamme umgewandelt ist. Unter den Holaxonia , der anderen Abtlieilung der Gorgonacea , enthalten die Dasygorgidae die primitivsten Formen mit nicht ein- ziehbaren Polypen ; schon bei den Muriceidae ist der Polypenkelch vollständig retractil, und die Gorgonellidae zeigen die höchste Difi'erenzirung durch die bi- laterale Anordnung der Polypen auf der verkalkten Achse der Colonie.

3. Biologie.

Brook(3,2) deutet die Theilung je eines Polypen in ein mittleres Gastrozooid und 2 anliegende Gonozooide bei Schizopathes als ausgesprochenen Dimorphismus, der unter den übrigen Coelenteraten keine Analogie findet. Übrigens kommen auch bei einigen Antipathinen Veränderungen am Polypenkörper vor, wie Ver- längerung desselben in transversaler Richtung und darauf quere Einsenkung der Mundscheibe zu beiden Seiten des Mundkegels, welche als Übergänge zum Di- morphismus von S. betrachtet werden können und durch Streckung der Polypen in der Richtung der Zweigachse eingeleitet werden. — Bemerkenswerth ist die rückschreitende Metamorphose, welche die Polypen der unteren Theile der Zweige und des Stammes der meisten Antipatharia erfahren und die in einer all- gemeinen Reduction des Körpers besteht ; dabei kann entweder der Körper zuerst verloren gehen , und es zeigen die noch persistirenden Tentakel die Stelle des früheren Polypen an , oder es verschwinden die Tentakel zuerst und bleibt die Mundöffnung auf einer scheibenförmigen Erhebung des Coenenchyms. — Die Zweige von Antipathella contorta und Tylopathes crispa krümmen sich gelegentlich zu cylindrischen Röhren zusammen, in welchen Anneliden parasitiren. Im Leibes- raume von A. suhpinnata wurden ferner ein wurmförmiger Parasit , sowie ein schmarotzendes Infusorium gefunden. — Auch über die Verbreitung der

20 Coelenterata.

Antipathai'ier werden ueue Angaben gemacht. Alle vom Challenger erbeuteten Arten sind neu, soweit sich dies bis jetzt beurtheilen lässt; 6 stammen aus Tiefen zwischen 1000-2000 Faden, aus welchen vorher noch keine bekannt waren. Der indische Ocean und Westindien haben die größte , der südliche atlantische Ocean die geringste Artenzahl; die meisten leben in Tiefen zwischen 10 und 500 Faden; bis auf 2 Ausnahmen sind die Antipathinae auf 5-400 Faden beschränkt, dagegen sind unter den Schizopathinen mehrere Tiefseeformen. Letztere besitzen ein dünneres und schlankeres Skelet, als die Arten aus geringeren Tiefen.

Koch [^1 erläutert die Knosp uug von Antipathes. Das Coenosark eines Polypen verlängert sich gegen die Basis des betreffenden Zweiges hin , und auf dieser Erweiterung sprossen nach und nach die Tentakel hervor ; dann wachsen die Scheidewände und das Schlundrohr aus, und erst zuletzt, wenn die Knospe die Größe der benachbarten Polypen erreicht hat, entsteht gegen den Polypen, von welchem die Knospe ausgegangen, ein die beiden Leibeshöhlen sonderndes Septum.

Nussbaum halbirte Actinien der Länge und der Quere nach und fand Rege- neration der Theilstücke nur an den basalen Partien; die Tentakelzonen sind dabei ohne Ausnahme zu Grunde gegangen.

PrOChäzka bemerkt zur Kelchknospung von miocänen Turbinoliden, dass die Außenwand der Tochterkelche, soweit sie sich innerhalb des Mutterkelches befand, vollkommen glatt ist und keine Rippen und Höcker zeigt, welche erst dann auftreten, wenn die Knospe über das Niveau des Mutterthieres wächst ; eine solche Festigung der Wand kann übrigens auch eher eintreten, wenn der Mutter- kelch frühzeitig zertrümmert wird. Der Tochterkelch kann sich, wie bei Caryo- phyllia gemmata, in der Achse des Mutterthieres erheben, und es sind dann die Septeu, Pali und die Columella der Knospe unmittelbare Fortsetzungen der- jenigen des alten Kelches und nur die Mauerblätter selbständig; er kann ent- weder nur die Größe des Mutterkelches erreichen oder diese auch übersteigen ; der Raum zwischen seiner Außenseite und der Innenfläche des Mutterkelches kann weit bleiben oder bis auf eine dünne Spalte verengt werden ; die Knospe wächst anfangs meist in der Hauptachse des Mutterthieres in die Höhe, im Alter krümmt sie sich oft seitwärts.

Mac Murrich [^] couservirte Actinien, indem er denselben bei voller Expansion möglichst rasch Perenyi'sche Flüssigkeit in das Schlundrohr spritzte und zugleich das Thier damit übergoss. Nach 1/2 Stunde wurde in Alcohol von zunehmender Concentration gehärtet. Obwohl noch immer Contraction eintrat, so blieben die Gewebe doch für die histologische Untersuchung sehr gut erhalten. — Bei Heter- anthus floridus wurde The ihm g beobachtet; in einem Falle waren beide Theil- individuen nur noch in der unteren Hälfte mit einander vereinigt, die Mund- scheiben völlig getrennt, im 2. Falle waren auf gemeinschaftlicher Mundscheibe 2 getrennte Mundöffnungen. — Am Schlüsse der Arbeit findet Verf., dass die Actinien in Bau und Habitus in die beiden Gruppen des indo-pacifischen Oceans mit dem rothen Meere und des atlantischen Oceans mit dem Mittelmeere sich trennen lassen. Jedoch gehören die Caraiben in dieser Beziehung zum pacifischen Ocean ; besonders auffallend ist die Ähnlichkeit der westindischen Gattungen mit denen des rothen Meeres. Dass so nahe verwandte Formen, wie Lehrunea und Ophiodiscus, unter so verschiedenen Bedingungen (jene in Seichtwasser, diese in den größten Tiefen) leben, ist damit zu erklären, dass sie einer gleichmäßigen Temperatur benöthigen ; ob diese hoch oder niedrig, ist gleichgiltig.

Nach Mac Murrich (') sind in den Ectodermzellen von MammüUfera tuberculata Zooxanthellen vorhanden, weil die dicke Cuticula und Subcuticula einen raschen Gaswechsel in den Ectodermzellen verhindere und die Anhäufung von

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 21

Kohlensäure in ihnen dem Wachsthume von parasitischen Algen günstig sei. — Hierher auch oben Protozoa p IS Famitltzin.

Sluiter (-) hatte eine nachträglich als Edivarclsia erkannte Actinie aus der Bai von Batavia als Gephyree beschrieben [vergl. Bericht f. 1SS8 Vermes p 42^, der sie durch die Lederhülle und die ganze Lebensweise ungemein ähnelte. Der vordere Theil des Körpers stülpte sich wie ein Rüssel energisch ein und aus, und auch die anatomischen und histologischen Einzelheiten erklären den anfänglichen Irrthum.

Nach Nutting wurden die freien Planulae eines Stockes von Briareum ashe- stinum von den Mundöffnungen der Polypen eines in demselben Kübel befindlichen Porites verschlungen und wieder ausgestoßen ; auch waren sie auf der Koralle mit einem byssusälmlichen Faden angeheftet. Sie haben in diesem Falle als günstigste Anheftungsorte die Poriteskelche gefunden. — Die Polypen der Gorgoniden schützen sich gegen äußere Unbilden auf verschiedene Weise. Bei B. ashestinum sinkt der Polyp tief in den durch seine Elasticität sich oben schließen- den Kelch, bei Plexaurella dichotmna schließt sich der schmiegsame Kelchraud bis zu einem dünnen Schlitze über dem Polypen ; Eunicea muricata hat am Kelch- rande eine Art Deckel ausgebidet, E. tumeforti die Außenwand der Tentakel des sich gar nicht rückziehenden Polypen durch Spicula derb und widerstandsfähig gemacht, und bei Rkijyidigorgia ßahellum und wahrscheinlich auch bei Muricea bleibt der Kelch offen, aber eine Art Sphincter in der oberen Körperwand des Polypen befähigt dieselbe, sich über den eingestülpten Tentakeln zusammen zu schnüren.

Oendy beschreibt 3 Larven einer bis jetzt nicht bekannten Actinie, welche auf den Mundarmen einer Desmonema (?) gefunden wurden ulid als Anheftungs- organe polsterartige Lappen an der oralen Seite der Basen der 1 2 Tentakel aus- gebildet hatten. — Hierher auch M'lntosh.

Lindström erklärt PriscUurben Kunth aus dem Untersilur für ein von Stromato- pora [deren Gewebe als Coenenchym gedeutet wurde] mehr oder minder über- wuchertes Cyathopkyllum. Das Zusammenleben ist jedoch nicht auf gegen- seitigen Nutzen begründet, da eine Unterdrückung der einen Form durch das Überwiegen der anderen häufig ist, hier also eher von einem Kampfe zwischen beiden Organismen gesprochen werden sollte.

Wilson beobachtete öfter an hungrigen Cereactis bahamensis ein Klaffen des Mundes und Hervorwölben des Sc hl und roh res, so dass die Sagittalfurchen fast horizontal verliefen und die ganze Schlundrohrfläche sichtbar war. Bei einer sonst normalen Actinie waren nun die unteren Ränder des Schlundrohres längs der Sagittalachse miteinander verwachsen und nur die unteren Enden der beiden Furchen als kleine rundliche Öffnungen frei, mit welchen die Leibeshöhle nach anßen communicirte. Das Thier war also nicht im Stande, größere Beute zu ver- schlingen, und scheint die Vereinigung der unteren Schlundrohrränder durch Anpassung an die Nahrung (kleine Gastropoden) erlangt zu haben. Auch eine schwimmende Larve von Manicina areolata mit 6 Mesenterien zeigte 2 getrennte Offnungen am unteren Ende des Schlundrohres. Verf. erinnert hier an die Hy- pothese von Sedgwick über die Bildung von Mund und Anus aus dem Blastopor von Peripatus.

Fischer (2) hält die schlammigen Tiefen des Golfes von Biscaya für die Penna- tuliden sehr günstig, obwohl daraus noch nicht viele Arten bekannt sind. An der Westküste Frankreichs leben Pennatuliden, welche in England fehlen ; dagegen zeigt die französische Fauna große Verwandtschaft mit der von Italien.

Moore & Basset-Smith fanden auf der Tizard-Bank große Blöcke lebender Korallen bis zu 13 Faden Tiefe, kleinere Fragmente bis zu 32 Faden, in

22 Coelenterata.

größerer Tiefe nur eine Astraea aus 45 Faden. Dagegen reicht auf der Maccles- fieldbank das Korallenleben bis zu 44 Faden Tiefe.

Nach Ortmann (■^) bestehen die Riffkor allen Ceylons hauptsächlich aus Pocillopora und Madrepora, während Stylophora, Seriatopora und Mussa wahr- scheinlich ganz fehlen und die in anderen Gegenden zu den wichtigsten Riff- bildnern gehörende Pontes nur spärlich auftritt ; ihre Stelle nimmt in Ceylon Synaraea ein. Die Korallenfauna erinnert am meisten an die der Sandwich-Inseln (wo allerdings Madrepora ganz fehlt), zeigt dagegen zur Fauna der ostafrika- nischen Küste geringe Beziehungen. — Fungia ist ein echter Stock mit Arbeits- theilnng ; denn aus der Vergleichung mit den nächst verwandten Gattungen ergibt sich, dass die Mundöffnung in der Mitte des Stockes mit den sie umgebenden Tentakeln einer vollkommen radial gebauten Person, welche die Ernährung allein besorgt, angehört und alle anderen Tentakel reducirte Personen sind, die nur als Tentakel fungiren.

Nach Wright & Studer leben von den 177 vom Challenger gefischten Alcyo- narien (ausgenommen die Pennatulacea) 159 in Tiefen bis 600 Faden und nur 18 Arten in 600-2300 Faden. Verhältnismäßig wenig Arten fanden sich auf Riffen und am Gestade, die größte Anzahl lieferten Tiefen zwischen 35 und 600 Faden. Studer (2) bemerkt hiezu noch, dass die Arten an Zahl und Formenreich- thum von der Oberfläche nach der Tiefe gleichmäßig abnehmen. Sie wechseln in Seichtwasser je nach dem Orte und der geographischen Breite, da sie hier klima- tischen Einflüssen mehr ausgesetzt sind, als in der Tiefe ; die von der Tiefsee- fauna deutlich zu unterscheidende Küstenfauna weist in den gemäßigten und kalten Zonen nur wenige Arten auf, ist dagegen in den Äquatorialgegenden reicher. Die östliche äquatoriale Küste des atlantischen Oceans ist verhältnis- mäßig arm an Arten, welche zugleich denen der gemäßigten Zonen ähneln, da hier das Wasser eine niedere Temperatur besitzt. Die ganze Westküste von Amerika hat eine ziemlich gleichförmige Fauna, dagegen ist sie im gegenüber- liegenden Theile des pacifischen Oceans gemischt ; längs der Ostküste von Asien reichen nordische Arten weit nach Süden. Ungemein reich ist die Fauna in den tropischen Gegenden des stillen und indischen Oceans, und besonders auf sandigem Grande bis zu 60 Faden erzeugen die Alcyonarien, mit Spongien vereint, aus- gedehnte Wälder. Die südliche gemäßigte Zone des pacifischen Oceans ist ver- hältnismäßig arm.

A. Agassiz bespricht die neueren Ansichten über die Bildung der Korallen- inseln und hält es gegen Darwin für richtiger, den Anstoß zur Inselbildung in Erhebungen des Meeresgrundes zu suchen, welche durch successive Auflagerung von Schalen abgestorbener Thiere und pelagischem Detritus endlich zu einer Höhe aufgebaut werden, dass sich darauf Korallen ansiedeln können. Allerdings mag die Lösungsfähigkeit des kohlensäurehaltigen Seewassers für Kalk diesen Aufbau verzögern, aber sie darf in ihrer Wirkung doch nicht überschätzt werden. Maß- gebend für Wachsthum und Gestalt eines Riffes sind die Tiefe und die Ausdeh- nung des Grates oder des Plateaus, auf welchem es sich erhebt, sowie auch die Entfernung des Riffes von einem Festlande oder einer Insel ; immer wird das klare Wasser seewärts, das schlammige landwärts einen wichtigen Einfluss tiben, und das Korallenwachsthum in einer Lagune um so kümmerlicher sein, je seichter und enger dieselbe ist. — Die Annahme einer Senkung des Meeresbodens kann man nur schwer zur Erklärung des großen Barriere-Riffes von Nordost-Austra- lien verwenden, da hier die Küste sich in einer Ausdehnung von über 1000 Meilen gleichmäßig gesenkt haben müsste, wogegen man thatsächlich überall Zeichen von oft bedeutender Hebung neben solchen von Senkung vorfindet. Es handelt sich aber nicht darum, ob in den Gegenden der Atolle und Riffe Senkung stattfindet —

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 23

solche ist ja in vielen Fällen schon bewiesen worden — sondern ob diese absolut mit dem Grade des Wachsthums der Korallen Schritt gehalten hat. Wenn die Be- dingungen für Korallenwachsthum günstig sind, so werden auch Riffe entstehen, vorausgesetzt, dass eine feste Unterlage da ist, sei diese nun durch Küstensenkung oder irgend eine Bodenerhebung gegeben. — Die Untersuchung der Riffe von Hawaii hat übrigens noch weitere Beweise gegen die Darwin'sche Rifftheorie ge- liefert. Im Allgemeinen wachsen die Korallen im verhältnismäßig ruhigen Wasser der inneren Canäle üppig, verschwinden aber, wo Flüsse in das Meer münden, da diese viel vulkanischen Schlamm ablagern. In Folge der Passatwinde haben die Berge der Sandwich-Inseln eine trockene und eine feuchte Seite; die auf letzterer zur Regenzeit entstehenden großen Ströme führen nicht nur Sand und Schlamm, sondern halten auch die Meeresströmung und damit die Nahrungszufuhr ab. Im Bereiche dieser Ströme gedeihen also keine Korallen und bleiben tiefe Canäle innerhalb der Strand- und Küstenriffe offen ; das Süßwasser begünstigt demnach die Bildung von Häfen. Die Riffe von Hawaii zeigen, wie sich Er- hebungen am Meeresgrunde bilden können, wenn viükanische Ablagerungen und Korallen zusammenwirken. Letztere siedeln sich eben auf den verschiedensten Eruptivmassen an, und Brunnenbohrungen auf Hawaii lehren die schichtenweise Aufeinanderfolge von Lava, Korallen, Schlamm, Lehm, Korallen, u. s. w. ; es wurden also Riffe verschüttet und auf der Anschüttung wieder Riffe gebildet. Für diese Schichtenbildung braucht keine Bodensenkung angenommen zu werden und, wenn auch an einer Stelle von Hawaii Zeichen einer solchen vorhanden sind, so hat man doch in den Canälen zwischen den Inseln noch keine versunkenen Riffe gefunden ; alle Riffe sind Bildungen der gegenwärtigen Küstenlinien und der Bo- den zeigt im Allgemeinen das Stadium langer Ruhe. — An der Küste von Honolulu sieht man, wie durch die Brandung aus Korallenblöcken der das Küstenriff aus- füllende und in soliden Kalkstein umwandelnde feine Korallenschlamm erzeugt wird. — An verschiedenen Stellen findet man auf vulkanischen Blöcken An- siedelungen von Porites , Pocillopora, Fungia und Gorgonia, und in gleicher Weise werden wohl auch die vulkanischen Inseln des stillen Oceans die Basis für Riff- korallen abgeben. Diese Eruptivspitzen und die mächtige Anhäufung von Kalk- stein auf Gipfeln und Bänken, solange diese noch unter der für das Korallen- wachsthum günstigen Tiefenlinie liegen, geben alle für den Aufbau von Atollen, sowie Strand- und Barriereriffen erforderlichen Grundlagen. Auch Florida bietet Beweise für die Richtigkeit dieser Anschauung. Ein weites, flaches Riff scheint sich nicht während langsamer Senkung bilden zu können, da ja die dem Lande näheren Korallen wegen Nahrungsmangel und Verschlammung eher absterben ; Riffe, wie bei Florida, müssen in einer Periode des Stillstandes oder langsamer Hebung gewachsen sein.

Murray (') fasst das bis jetzt über Koralleninseln Bekannte zusammen. Die Tiefen des Oceans sind häufig von vulkanischen kegelförmigen Erhebungen unter- brochen, die meistens die Oberfläche wohl noch nicht erreicht haben. Eine hat man schon bei 400 Faden Tiefe mit Lophohelia prolifera und Amphihelia oculata be- deckt gefunden. Während einerseits verschiedene Kräfte innerhalb der Region der Wellenbewegung diese vulkanischen Kegel abtragen und erniedrigen, wird wieder um dieselben Schutt angehäuft und werden die Überreste von Schalthieren abge- lagert, wodurch die Kegelspitze endlich eine Höhe erreicht, bei welcher die Riff- korallen des Seichtwassers wachsen können. — Das Wasser der Oceane hat nur in einer verhältnismäßigen dünnen Schicht hohe Temperatur ; durch die östlichen Passate wird dieses warme Wasser constant gegen die östlichen Küsten von Afrika und Amerika getrieben, wo sich demnach Riffkorallen vorfinden, während solche an den Westküsten, wohin kaltes Wasser nachströmt, nicht vorkommen. Die

24 Coelenterata.

Sti'ömungeu biÜDgeu deu RifFkorallen pelagisclie Organismen zur Nahrung; die ihr zunächst ausgesetzten, wie überhaupt die seewärts gelegenen Korallen gedeihen am üppigsten, die in dei; Lagune befindlichen werden wohl nur von deu Larven der Rifforganismen leben. — Die große Menge Kalk gelangt in Form von kohlen-, phosphor- und schwefelsaurem Salz durch die Flüsse in das Meer ; im Flusswasser überwiegt der kohlensaure, im Meerwasser der schwefelsaure Kalk; in welcher Form und Weise die Korallen den Kalk aufnehmen und absondern, ist unbekannt. Dass die Kalkskelette abgestorbener Thiere im Seewasser um so rascher gelöst werden, in je größere Tiefe sie gelangen, ist erwiesen; wichtig ist jedoch, dass der kohlensaure Kalk in der amorphen Form, in welcher er vom Organismus ab- geschieden wird, löslich ist, dagegen ganz unlöslich wird, wenn er nach dem Tode des Thieres krystallinische Form annimmt. — Stets geht einer Korallen- ansiedelung die Bildung einer angemessenen Grundlage voran ; dann erst werden sich bei Anwesenheit von passender Nahrung und Temperatur die Riffbildner festsetzen. Der äußere Rand einer so entstandenen Insel ist in Folge der gün- stigeren Lebensbedingungen im Wachsthume voraus und dadurch, dass er sich über die Meeresfläche erhebt und das Innere als Lagune abschließt, werden in der letzteren die Korallen verkümmern oder absterben, da sie nicht nur weniger Nah- rung erhalten, sondern auch durch Korallensand zu leiden haben. Zur Vertiefung der Lagune trägt aber nicht nur das raschere Wachsthum der Peripherie, sondern auch die Auflösung der Kalkskelette der abgestorbenen Korallen durch das See- wasser wesentlich bei, auf welche es wohl auch zurückzuführen ist, dass sehr un- regelmäßige Bodenerhebungen rundlich werden, wenn sie sich durch Riffkorallen der Meeresoberfläche nähern. Im Übrigen hängt die Beschaffenheit einer Korallen- insel sehr von der Ausdehnung der Erhebung ab, auf welcher sie aufgebaut ist. Ist diese sehr klein, so wird der vom äußeren Rande durch die See abgespülte Sand zuletzt die Lagune mehr oder minder ausfüllen, und wenn hier Blöcke von schwefelsaurem Kalk, schwefelsaurer Magnesia und phosphorsaurem Kalk neben Guano gefunden werden, so sind dies Zeichen von hohem Alter der Insel bei Ab- wesenheit von Bodensenkung. Bei größerem Durchmesser dagegen steht die Menge des Sandes zur Größe der Lagune in keinem Verhältnisse ; letztere wird nicht ausgefüllt, sondern durch die Auflösung der Kalksalze auf ihrer Tiefe er- halten oder vertieft, und ans derselben Ursache kann der die Lagune einschließende Ring von lebenden Korallen nie eine gewisse Breite überschreiten, mit Ausnahme der Fälle, wo Bodenerhebung stattfindet. — Das ein Riff durchsetzende Seewasser wird schließlich mit Kalksalzen gesättigt; die Folge davon ist Ablagerung von krystallinischem kohlensauren Kalk in die Lücken der Korallen und Korallen- blöcke. Es entstehen durch die Lösung und Wiederablagerung von Korallenkalk wegen Verdichtung desselben große Höhlen, welche sich in localen Senkungen kundgeben, in anderen Fällen wird das ganze Material zu ausgedehnten Blöcken verkittet. — Zwischen Strand- und Barriereriff" und Atoll existirt kein wesent- licher Unterschied : sie beruhen alle auf denselben Ursachen. Sie können ebenso auf stationärem Grunde, wie in Gegenden mit sich hebendem oder senkendem Boden entstehen und erscheinen dadurch nur unwesentlich modificirt. Thatsäch- lich hat man viele Beweise für Erhebung in Riffregionen, aber noch keinen für Senkung daselbst. — Murray (-) hebt ferner hervor, dass in einer Senkungs- region die Lagunen tiefer, die Riffe schmäler, die Inseln auf denselben kleiner werden oder verschwinden ; das Umgekehrte muss in einer Hebungsregion ge- schehen. Die Fidschi- Inseln sind vulkanisch ; um sie hat sich Schutt angesammelt, auf dem nun Thiere sich ansiedelten, welche Kalkschalen erzeugen ; die Menge solcher Ansiedelungen beruht auf verschiedenen , schon anderen Orts aufge- zählten Umständen. — Die Lage der Bänke um die Inseln hängt vom Material

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 25

ab, aus dem sie besteben ; es gibt solcbe ohne Korallen, auch sind nicht alle unterseeischen Bänke gesunkene Riffe. Die große Gleichförmigkeit in der Breite der Riffe gewisser Regionen ist durch die Thätigkeit der Kalk absondernden, ablagernden und wieder auflösenden Kräfte zu erklären.

Sluiter (^) gibt über das Korallenwachsthum in der Java- See Aufschlüsse, welche die Ansichten über Riff- und Atollbildung zu modificiren geeignet sind. Trotz des Schlammgrundes der Javasee sind in derselben doch überall Korallen- ansiedelungen zu beobachten. Die erste Grundlage hiefür geben zufällig auf den Schlammboden gelangte Steine, besonders gesunkene Bimssteinschollen. Die hier nach kurzer Zeit aufwachsenden Korallen sind am häufigsten Madrepora und Po- rites] sie sinken allerdings langsam in den Schlamm hinein und gehen zu Grunde, liefern aber für die weiter bauenden Generationen und für Astraeen etc. eine Basis. Zudem füllen Alcyonarien und andere skeletführende Thiere nach ihrem Ab- sterben die kleinen Spalten und Löcher in dieser Basis aus. Sowohl directe Unter- suchungen von Riffen verschiedenen Alters als Bohrungen im Bereiche alter Riffe ergaben, dass diese sich selbst fundirten und je nach der Consistenz des Unter- grundes mehr oder minder tief eingesunken waren. Bei weichem Schlamme ist eine 9 m starke Korallenschicht ungefähr 7 m tief versunken. Ein Barriereriff füllt demnach den Winkel zwischen der abfallenden Küste und dem Meeresspiegel nicht vollständig aus, sondern es ist durchgehends ziemlich gleichmäßig dick und kann sowohl land- wie seewärts in dünne, dem Schlamme aufsitzende Zungen aus- laufen ; auch brauchen ßarriereriffe in der Nähe eines felsigen Strandes nicht von diesem selbst auszugehen, sondern sie füllen in horizontaler Richtung gleichzeitig die ganze Bucht aus und verbinden sich erst später mit dem Strande. Sie wachsen gleichmäßig nach oben, ja meist in der Mitte am üppigsten, so dass das Centrum eines Riffes anfangs der Seeoberfläche näher ist, als seine Ränder : erst wenn das Riff sich weniger als einen Fuß dem Wasserspiegel genähert hat, beginnen jene Einflüsse sich geltend zu machen, welche dem Wachsthume der Korallen am Rande günstiger sind, wodurch ein Barriereriff oder ein Atoll gebildet wird.

Nach Guppy i}) besteht das Keeling Atoll aus einem Ring hufeisen- oder halbmondförmiger Inseln, welche alle ihre Convexität seewärts wenden und nach innen eine mehr oder minder tiefe Lagune einschließen. Allerdings wird diese ursprüngliche Gestalt der Inseln wieder verwischt , indem stürmische See deren Ränder abwäscht, mehrere kleine Inseln sich zu einer großen vereinigen, über- haupt das trockene Land ewigem Wechsel unterliegt. Im Profil zeigt ein Atoll eine Bodenerhebung, deren abgeflachte Spitze eine verhältnismäßig nur seichte Lagune besitzt. Die Erhebung der Ränder der Kuppe kann leicht durch Einwir- kung der Wellen und der Strömungen auf das Wachsthum der Korallen erklärt werden. Die Hufeisenform der einzelnen Inseln entsteht dadurch, dass sich erst ein Punkt des Riffes über den Wasserspiegel erhebt und nun durch die Ober- flächenströmung zu beiden Seiten dieses Punktes abgebröckelter Sand in der Rich- tung der beiden Schenkel eines V abgelagert wird : die Spitze des V ist demnach immer der Strömung entgegen gewendet. Wenn durch Wirbel die Öffnung des Hufeisens mit Sand verlegt wird, so entsteht ein kleines Atoll. Der gewöhnliche südöstliche Passatstrom bricht sich am Südostende des Keeling Atolls, theilt sich in 2 dasselbe umspülende Arme und erzeugt am Nordwestende einen Wirbel und Strömungen in die Lagune durch die zahlreichen Passagen ; der von diesen mit- geführte Sand verlängert die Schenkel der Hufeisenformen und bildet Bänke in den Passagen. Wo, wie bei den Malediven, eine große Lagune mehr den Cha- rakter der offenen See darbietet und zugleich in jedem Halbjahre ein entgegen- gesetzter Wind vorwiegt, wird die Hufeisenform der Inseln durch geschlossene Atolle ersetzt. Das Keeling Atoll ist 1 1 Monate lang dem Passatstrome ausgesetzt

26 Coelenterata.

und auch die gescbtttzte Lagune bringt es nicht zur Bildung von kreisförmigen Inselclien. — Der gegenwärtige Rand des Keeling Atolls ist außen umgebeu von submarinen Streifen waebsender Korallen, die durch Sandlager von einander ge- trennt sind ; am seichtesten ist der innere, am tiefsten (20-30 Faden) der äußerste Streifen, von welchem aus der Abbang steil zum Meeresgrunde abfällt. Die hori- zontale Ausdehnung des Atolls schreitet also nicht vom gegenwärtigen Rande desselben allmählich weiter, sondern sie geht sprungweise vor sich, indem der äußere Streifen der Korallen schließlich die Wasserfläche erreicht und dann der Raum zwischen ihm und dem jetzigen Atollrande mit Korallenscbutt ausgefüllt wird. Ist der Abhang steil, so liegen die Streifen nahe, und der dazwischen be- findliche Lagunencanal wird, wenn das Riff die Wasserfläche erreicht hat, bald ausgefüllt und damit die Fläche des Atolls vergrößert. Fällt das Ufer sanft ab, so entsteht erst mehrere Meilen seewärts vom Inselrande eine Zone wachsender Korallen , welche ein Barriereriff bleibt , da der breite Canal dazwischen nicht ausgefüllt wird.

Guppy (') gibt eine Beschreibung der Solomon Inseln im westlichen großen Ocean hauptsächlich vom geologischen Standpunkte aus. Aus der Beschaflenheit und Mächtigkeit des Korallenkalkes wird der Schluss gezogen , dass die Riffe dieser Inseln, seien es nun Atolle, Barriere- oder Strandriffe, sich in der Region der Hebung befinden , dass sie in Höhe nicht die gewöhnliche Tiefengrenze der Riffkoralleuzone überschreiten und als Basis in den meisten Fällen ehemalige, mit vulkanischem Schlamme überdeckte, plutonische Erhebungen besitzen. Je mehr die Koralleninseln untersucht werden , desto häufiger werden die Beweise für Murrays Ansicht, nach welcher eine Senkung des Äleeresbodens nicht angenom- men zu werden braucht.

Guppy (^) betont unsere Unkenntnis über die Tiefen, in denen noch Korallen- riffe wachsen, und begründet sie mit den mangelhaften Lothungen und fehlenden methodischen Untersuchungen. Das Wachsthum der Korallen kann durch Sand offenbar sistirt werden, aber es setzt sich jenseits des Sandgürtels in größeren Tiefen ungehindert fort. Der Korallensand wird seine Thätigkeit je nach dem Abfall des Riffrandes verschieden gestalten ; bei mäßigem Abfall wird er bald zu Boden sinken und außerhalb desselben wird sich ein Barriereriff bilden ; ist der Abhang dagegen sehr steil , wie bei der Insel Masämarhu , so wird Sand und Schutt sich auf große Tiefen ausdehnen und jenseits deren Bereiches eine Zone von Korallen nach aufwärts wachsen, welche von der Insel durch tiefe Furchen getrennt ist. Das für die Senkungstheorie in Anspruch genommene Keeling Atoll ist thatsächlich in Hebung begriffen [s. oben p 25]. — Riffkorallen wachsen bis zu 100 Faden Tiefe; der Boden wird sich bei der Inselbildung im Zustande der Ruhe befunden haben. Übrigens hat Darwin selbst gleichzeitige Hebungen und Senkungen in der Gegend derselben Inselgruppe keineswegs als mit seiner Theorie unvereinbar gefunden. — Bonney (^) lässt die Insel Masämarhu für die Darwin'sche Ansicht sprechen.

Gardner stimmt der Ansicht bei, dass Murray's Anschammg sich am besten mit der Thatsache vereinen lasse, dass der Boden in den Riffregionen sich derzeit im Zustande der Ruhe befinde. — Morris lenkt die Aufmerksamkeit darauf, dass nach der Darwin' sehen Rifftheorie im stillen Ocean eine Bodenfläche, welche der von Asien und Europa gleichkommt, sich um mindestens eine engl. Meile gesenkt haben müsste , was auf der ganzen Erde eine Senkung des Meeresspiegels oder Hebung des Landes um 700 bis 1000 Fuß mit sich bringe. Von einer solchen allgemeinen Trockenlegung sind jetzt allerdings wenig Spuren vorhanden.

Wharton berichtet über eine submarine vulkanische Anhäufung von Asche und Schlacke, deren bis zum Meeresspiegel reichende Kuppe von den Wellen immer

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wieder abgewaschen wird, bis sie die dem Korallenwaclisthume günstige Tiefe erreicht. Solche Fälle von am Meeresboden erscheinenden und wieder ver- schwindenden vulkanischen Hügeln sind übrigens schon bekannt. Die Ablagerung kleiner Organismen und dadurch verursachte Bodenerhebung ist wohl mehr für ruhige Meere anzunehmen, als für Gegenden des offenen, bewegten Oceans.

Bonney (^^ widerlegt in dem Anhange zu Darwin 's coral reefs die Einwiirfe gegen die Senkungstheorie. Wenn auch Hebung des Landes an einzelnen Koralleninseln beobachtet wurde , so ist sie nur temporär und auf Schwankungen des Meeresbodens zurückzuführen. Die horizontale Ausbreitung eines Riflfs kann nicht durch Aufschüttung von abgestürzten Korallenblöcken erklärt werden , da mit zunehmender Tiefe der Raum dafür bald zu groß wird. Da die Nahrungs- zufuhr in größerer Tiefe überall die gleiche ist, so müsste eine Koralleninsel an- fangs gleichmäßig rasch emporwachsen, demnach die Lagune erst nahe der Meeresoberfläche, wo die Ränder besser genährt zu werden anfangen, auftreten; sie könnte demnach nie so tief sein , wie sie es ist. Der Erhöhung des Meeres- grundes durch Ablagerung von Kalkschalen pelagischer Thiere, sowie der Wirk- samkeit der Auflösung des Kalkes durch das Meerwasser wird zu großes Gewicht beigelegt; in den Schichten früherer Zeitperioden findet man deswegen so wenig Korallenkalk , weil die Structur desselben sehr bald verloren geht. — Londen- feld {^) bemerkt hierzu, dass der von einem kleinen Riffe gelieferte Schutt am Fuße desselben schon in Folge Auflösung des Kalkes verschwinden müsse, dass in den Dolomiten der Alpen der Beweis für das Vorhandensein mächtiger vor- weltlicher Korallenriffe thatsächlich erbracht sei, und macht auf den Wieder- spruch in den Annahmen aufmerksam, dass die Schalen pelagischer Thiere in der Tiefe, wo sie einen Kegel aufbauen sollen, nicht aufgelöst werden, dagegen der Korallenkalk in der Nähe des Meeresspiegels bei der Bildung der Lagune gelöst werde.

Nach Moore kann man an den Fidschiinseln das Korallenwachsthum unter den verschiedensten Umständen beobachten. Es gibt hier Inseln mit StrandrifFen anfeiner, und Barriereriffen auf der anderen Seite , ferner solche, die nur von einer Art Riff umgeben sind , andere , wo dasselbe auf einer Seite gesunken ist, erloschene Krater und Inseln mit centraler Einsenkung nicht vulkanischen Ur- sprungs, Inseln, welche auf der Windseite ein Strandriff, auf der Seeseite ein Barriereriflf besitzen und umgekehrt, ebenso Zeichen von Hebungen, wie von Sen- kungen. Der vorherrschende Wind der Fidschiinseln ist Ost-Süd -Ost, das üppigste Korallenwachsthum geschieht an den Stellen stärkster Brandung , das geringste Wachsthum, unbekümmert um die Strömung, an der Nord Westseite. Dass in derselben Gegend einige Inseln in Hebung , andere in Senkung begriffen sind, ist noch kein Beweis gegen die Darwin'sche Theorie, wohl aber können manche Gestaltungen gerade in der Fidschigruppe , welche Darwin selbst nicht besucht hat, nur mit der Senkungstheorie erklärt werden. — Wenn es hier auch gehobene alte Korallenriffe gibt, so folgt daraus nicht, dass dieselben jetzt nicht ebenfalls in Senkung begriffen sind. Bis auf Aldabra, welche eine trockene La- gune besitzt, kennt man keine Koralleninsel, welche Erhebung zeigt, und eben- sowenig kennt man erhobene Insel-Barriererifi'e ; es ist ebenso leicht, Hebung zu constatiren , wie es schwer hält , Senkung des Meeresbodens direct zu beweisen. Wenn man Rifl'korallen aus größeren Tiefen gefischt hat, so folgt daraus noch nicht, dass größere Mengen solcher unter 13 Faden gedeihen. Die Korallenriffe von Reid und benachbarten Orten sind mit Murray's Theorie kaum zu erklären.

Wilson-Barker betont, dass sich Riffe von einer Koralleninsel aus hauptsäch- lich in der Richtung ausdehnen, welche im Verlaufe von Meeresströmungen liegt, seien solche nun durch Passate oder Fluthen hervorgerufen, und erklärt sich dies

28 Coelenterata. 7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia).

mit der bedeutenden Nahrungsznfuhr innerhalb der Strömungen. — Hierher auch Discussion.

Hydrocorallia.*

Wentzel bespricht die Litteratur und gibt eigene Untersuchungen. Die Stro- matoporiden sind die älteste Familie ; aus ihr entwickelten sich die Coenostroma- tiden; von diesen zweigten die Tubiferen ab. S. auch oben p 5 Hatschek und p 21 Lindström.

Echinoderma.

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I. Morphological and Physiological Works of a General Character.

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Echinoderma.

Holothuria and Cuemnaria^ is in accordance witL the views of Semon and the Sa- rasins, who regard the apodal forms as the most primitive [see Bericht for 1888 Ech. p 3, 4].

Hamann thinks that the Holothurians are degenerate forms derived from the Urchins which had Starfish-like ancestors ; while the Crinoids are the most highly organised Echinoderms. He adopts Loven's view of the homologies of the apical System, as modified by Carpenter, and rejects Semon s Pentactula theory with its fundamental assumption that the primary tentacles of Holothurians are homolo- gous with the radial water-vessels of other Echinoderms [see Bericht for 1888 Ech. p 3].

Bury has studied the early relations of the coelomic cavities in Echinoderm larvae. Young Plutei , both of Ophiurids and of Echinids , have two pairs of enterocoels metamerically arranged, the left anterior one opening externally by the water-pore. This is probably the most primitive condition for all Echinoderms. The hydrocoel is formed subsequently and is probably thcrefore of later phylo- genetic origin. In Ophiurids it seems to be derived from the left posterior entero- coel, but in Echinids, Asterids, and Crinoids from the left anterior. In most Asterid larvae the two cavities of cach side are united, but in one Bipinnaria they are separate on the left, while the two anterior ones do not unite into one common cavity occupying the pre-oral lobe, as is usually the case. The hydrocoel and M'ater-pore both open into the left anterior cavity, as is also the case in Crinoids in which this cavity occupies a median position, that on the right having disappeared. The right cavity is also lost in Holothurians, while the left one is very small. opening both externally and into the hydrocoel ; this therefore, in the larvae of all classes, only communicates indirectly with the exterior, the current passing through the water-pore being probably exhalent. In Holothurians and Echinids the primitive opening between the anterior euterocoel and the hydrocoel lengthens out to form the water-tube (stone-canal) . This communication never exists in Ophiurids and closes early in Crinoids, but in Asterids it persists for a time. In all three groups the water-tube is a new development, arising as an outgrowth of the hydrocoel after it has become lobed, and opening into the anterior entero- coel beside the water-pore. But in Asterids it is not in the same interradius as the primitive connection of the two cavities, and is probably therefore a secondary structure, belonging to a comparatively late phylogenetic stage. — The terminal plates of Ophiurids and Asterids are developed round the left enterocoel , while the radials belong to the right one. B. adopts Carpenter's modification of Loven's views respectiug the homologies of the Echinoderm apical System, and points out that it is possible to establish a typical bilateral form from which all the conditions found in existing larvae may have been derived. It would have five radial and five interradial plates on each side, as shown in the foUowing table.

The ocular plates of

Urchins are perhaps

Terminals and not

Eadials.

Both in Ophiurid and in Asterid larvae the plates on each side may be regarded as forming a longitudinal series dorsal to the gut, the whole arrangement being strongly suggestive of segmentation ; and if the radii be marked by the terminal plates, mouth, anus, and water-pore all occupy the same interradius, as is the case in Antedon and probably also in Urchins. This interradius containsthe pre-

Position	Right Enterocoel	Left Enterocoel
	Radial Interradial	Radial	Interradial
Name	RaSJ j ^^^^^	Terminals	Grals

I. Morphological and Physiological Works of a General Character. 5

oral lobe (wlien pi-esentj and may be called anterior. The condition of Bipinnaria also shows that the left anterior enterocoel becomes the » schlaucliförmiger Canal« or axial sinus of the adult.

Semon (^j lays much stress on one point of fundamental diflference between the Holothurians and the other Echinoderms. Two tentacular Systems in diflferent radii, and not one only, are developed from the beginning as outgrowths of the water-vascular ring ; and this difference is better explained by snpposing all Echinoderms to be derived from a common ancestral form [Pentactcea] , than by regarding Holothurians as degenerate Urchins which have developed a second tentacular System. At the same time the author reasserts his belief that the primary tentacles of Holothurians are specially homologous with those of other Echinoderms, and that their radial water-vessels are structures peculiar to themsel- ves [see Bericht for 1888 Ech. p 3] . He thinks it possible that the radiate muscular System of Echinothuridae may have been derived from such structures as the longitudinal muscles of Holothurians, as supposed by the Sarasins [see Bericht for 1888 Ech. p 22]; but both, together with the integumental muscular System of all Echinoderms, are more probably derived from the indifferent condition of a continuGus longitudinal musculature, on which the Holothurians present very little advance. The Cystideans are distinguished by the absence of a water-pore, so characteristic of other Echinoderms, while a body-musculature seems to be also wanting. Agelacrinus is not a transition from Cystidean to Starfish, as supposed by Neumayr [see Bericht for 1888 Ech. p 5] ; for the so-called ambulacral pores are not likely to have been related to ampullae in a fixed form, like those of a Starfish are, while water-pore and musculature are absent, though the Starfish ancestors must have possessed them. The same applies to Mesites, the supposed transition form between Cystids and Urchins, while its interambulacral plates are fixed, not overlapping as in Palaechinidae, and the pores for the tube-feet pass between, not through, the ambulacral plates. The marginal position of the anus in Echinocystites (W. Thoms.) is not a Cystidean character, while the anal pyra- mid also occurs in Holothurians, and is an analogous structure to the oral plates of Crinoids. Since the Cystideans have no madreporite, the position of this organ in Echinocystites is in no way indicative of a relationship to Cystideans, as stated by Neumayr. The genus probably represents a very primitive Echinid type, in a phylogenetic stage at which both anus and madreporite are still excentric. No equivalent of the oral calcareous ring of Holothurians occurs in Echinids, the auricles of this group being primitively but muscular apophyses with only acci- dental relations to the radial uerves and water-vessels. But ontogeny shows that the oral ring of Holothurians is intimately associated with the water-vascular System, serving as a support to the tentacular apparatus. The insertions and origins of its muscles are in the same radii ; while the retractors of the lantern in Echinids and Echinothurids have radial origins but interradial insertions. — The similarity between the calyx of a Crinoid and the apex of an Urchin is probably due to a mere convergence which is developed in relatively young forms, and not to a true homology. The plates of the oral and apical Systems have no direct relations to the enterocoel, and their relative positions are due to the fact that the longitudinal axis of all Echinoderms is altered, during the change from the Dipleurula- to the Pentactula-stage, in such a way that the right side of the larva becomes dorsal and the left ventral. The various classes of Echinoderms early diverged from an ancestral group with certain common characters and others which were still in an indifferent condition and have developed in different ways in the different groups.

Kowalevsky has injeeted carmine into the water-vessels of Starfishes and finds

Echinoderma.

that it passes into Tiedemann's bodies, tlie central cells of which become thickly crowded with it and tlie peripheral ones less so, wliile those of tbe ovoid gland are unaffected. Tiedemann's bodies are also strongly coloured by similar iujections of Bismarck brown, cells impregnated with it appearing in great numbers on tbe surface, as if passing from tlie water-vessels into the body cavity. But injections into tbe body cavity do not colour Tiedemann's bodies, wbicb seem to be tbe ex- cretory organs of the water-vascular System. The ovoid gland of Urchins becomes impregnated with carmine which is injeeted into the body cavity, of which it serves as the excretory organ. It sometimes undergoes repeated, though not regulär contractions. Tiedemann's bodies and the ovoid gland of Echinoderms thus appear to have the same relation as the segmental organs of most Annelids, that is, they excrete carmine, and have a slight acid reaction.

Cuenot has published a preliminary account of bis extended studies of the blood corpuscles of Invertebrates. Those relating to Stellerids were noticed in the Be- richt for 1888 Ech. p 13, 17. The amoebocytes in the perivisceral fluid of Urchins are formed by the ovoid gland and Polian vesicles, which are lymphatic glands and not excretory organs, as supposed by Hartog and the cousins Sarasin [see Bericht for 1887 Ech. p 3 and 1888 Ech. p 22]. The nowly formed amoe- bocytes are at first colourless or contain yellow granules which occur elsewhere in the body and may be either excrementitious or reserve material. Some become filled with proteid granules, draw in their pseudopodia, and are known as the mulberry-corpuscles. Others accuraulate brown granules of a reserve fatty sub- stance, the echinochrome of Mac Munn. These two last forms of corpuscles pass by diapedesis into the tissues and serve for their nutrition. The only lymphatic gland in the Crinoids is the ovoid gland, and the body cavity contains normal amoebocytes with the albuminogenous ferment, many of them filled with yellow proteid gramiles. These reserve amoebocytes are absent in the Stellerids, the l)erivisceral liquid containing a quantity of albuminoids in Solution, but they occur in Holothurians, together with those containing yellow granules, as in Urchins and Crinoids. In all the Echinoderms which have an ovoid gland it is in relation with the genitalia, and the sexual products ave formed from lymphatic cells.

Mac Munn (^^^ fiuds that there is no evidence of the presence of Chlorophyll in the sacculi of Antedon rosacea, which were supposed by Vogt & Yung to contain the zoospores of symbiotic Algae [see Bericht for 1886 Ech. p 6]. The Chlorophyll fouud by Krukenberg in this type belongs to the contents of the sto- mach, and is not an enterochlorophyll due to a liver. The intrinsic colouring matter of A. rosacea difFers from the antedonin found by Moseley in certain tropical Comatulae ; but something like it occurs in other species, while altered antedonin was found in two species of Actinometra. The ovaries of Holothuria nigra contain two lipochromes, one resembling xanthophan, the other rhodo- phan. The latter is built up in the digestive gland, and is thence carried off by Ihe blood curreut to the integument and ovaries. The integument also contains Krukenberg's urauidin, which is, however, quite different from the similarly named pigment in sponges. The Polian vesicle of H. nigra contains a lipo- chro mögen, and there is a similar substance in tbe blue ovaries of Genua brunncus, which becomes changed into a reddish lipochrome under very slight influences. The integument of Asterias glacialis contains at least one rhodophan- like lipochrome, but no haematoporphyrin. The same lipochrome occurs in the hepatic caeca, together with enterochlorophyll. The latter substance is present in Goniaster, Solaster, and Asterina, in which, as in several other Echinoderms, its yellow or red lipochrome -constituent is built up in the digestive gland and thence carried to the integument and ovaries. The digestive gland thus

I. Morphological and Physiological Works of a General Character. 7

discharges a chromatogenic fiinctiou in addition to preparing the digestive ferments.

Fewkes (^j bas come to the conclusion tliat tlie mouth plates of two representa- tive Starfishes, Asterias and Asterina, are biiilt essentiaily on the same plan, and that Viguier's division of the group into Starfishes with ambulacral and adambu- lacral mouths rcspectively is not a natural one. These mouth plates are homo- logous in both cases with ambulacrals and may be regarded as «the distal extre- mities of the ambulacrals and homologous with so-called adambulacrals, which are themselves simply modified ambulacrals«. In both geuera the adambulacrals originate between the outer ends of the ambulacral rafters with which tliey are serially homologous. They simply differ from the ambulacrals in the time of their development and limitation to the border of the ray. The presence of spines upon them does not interfere with this homology. The actinal skeleton of the Starfish arm consists of a number of somites, the alternate members of which are calcified so as to approach each other and to join on the middle liue of the arm as the ambulacral rafters, while others remain on the periphery aud form the adambu- lacrals. The case is reversed in the Urchins, for the ambulacral rafters are wanting or only represented by the auricles, while the alternating adambulacrals have grown to join at the middle line outside the water- vascular System. Heuce, like Ludwig, F. regards the so-called ambulacrals of the Urchin as represeuting the adambulacrals of the Starfish ; while the interambulacrals of tlie Urchin corre- spond to the marginals of the Starfish, but those of adjacent rays remain in con- tact and are not separated by interbrachials, as in Starfishes. The ray of a Star- fish is thus composed of a number of rings each consisting of two parts » one enclosing the water-vascular and nervous System, the other the digestive, forming the body cavity«. In the primary somites the calcifications of this ideal ring i]i- side the water-system are devcloped and join across it. In the alternating secon- dary Segments neitlier the portion of tlie calcareous ring above the water-vessel nor that below it is calcified, but only those on either side. In the Urchins these form outside plates which join on the middle line. Hence, while the adambulacrals of the Starfish are homologous with the ambulacrals of the Urchin, the exact com- parison should be with different regions of the ring in the two groups, for the ambulacrals of the Starfish belong to the primary, and those of the Urchin to the secondar}' Segments.

Fewkes (^) points out that both in Stellerids and in Urchins the spines of the early calcareous plates are relatively much larger than those formed later, and also differ somewhat from them in shape. Those of Asterids and Echinids are formed before the end of the Brachiolarian and Pluteus stages, while they also occur in Asterijia and other Starfishes with a direct development; but there are none in the viviparous Amphiura which has no free Pluteus stage. The peculiar fan- shaped spines of the young Starfish (nectospines) may be the survivals of a swimming organ like that of Ophioptcron, which has become functionless in the raodifications of the body. Two kinds of spines are recognisable in the Starfish : l. those which are formed as papillae from the plates, 2. those formed from separate centres of calcificatiou which are subsequently articulated with the plates. The first group includes the fan-shaped nectospines and also others of more uniform (liameter. The first formed spatulate spines of ArJbacia and the trifid primary spines of Echinarachnius are homologous with the ten nectospines on the terminals of Asterias, having the same relation to the radii. The young Arbacia has been obtained free swimming, after absorption of its Pluteus, and is thought to resemble the ancestral form [Archiarbacia] from which have sprung the stellate and echinoid groups of Echinoderms. This had a discoidal body, on the periphery of which

Echinoderma.

were spatulate or lappet-like flaps, each snppovted by a calcareons axis articulated to a plate in the body. These marginal flappers were separated into five zones by the tentacles of the water- vascular System, and served as locomotive organs. — The young of many Ophiurids [Ophiocoma, Ophiothrix &c.) have paired hook- like spines on the terminal segments of the arms ; while in Astrophyton and other genera similar spines occur on different parts of the arms, serving as grasping Organs. The embryonic ones are perhaps homologous with the nectospines of Asterias.

Sluiter has observed the habits of some of the Echinoderms from the Java seas which he has kept in aquaria. Thyllacanthus imperialis never climbs the sides, but hides itself by day, and creeps long distances over the coral sand at night. The many varieties of Diadema setosum occur in large numbers closely packed together among the corals. The next most common form is Echinometra lucunter which creeps about in the corals, though not boring into thera, as stated by Studer. Archaster ti/picus also occurs in great numbers, and creeps about by night under a layer of sand. with which it covers itself. Culcita schmideliana will creep up the vertical sides of the at|uarium and change its shape remarkably in so doing. When inverted. it takes ten minutes to regain its position, expanding first the dorsal, and then the ventral surface into a spherical form. It feeds on different Urchins, including Echinometra lucunter, in spite of its formidable spines. Among numerous examples of Asterina cephea was one with 1 and one with 6 arms.

II. Pelmatozoa

'including Crinoidea, Cystidea, and Blastoidea'.

See also Bury, supra, p 4, Cuenot, supra, p 6, Hamann, supra, p 1, Korscheit (1), supra, p 3, Mac Munn i^"-), supra, p 6, and Semon ''), supra, p 5.

Hamann describes the nervous System of Crinoids as consisting of three parts, two of which are mesodermal, while the third, tliat of the ambulacra, is purely epithelial. The central organ of the dorsal System is the envelope of the chambered organ. In Antedon rosacea this consists of closely set fibrils with small and bipolar ganglion cells scattered everywhere through it. Larger cells. both bipolar and multipolar, occur on the dorsal side, especially at the points of origin of the nerves to the cirri and arms. The latter are quite solid, having no central cavities, with small, bipolar cells uniformly distributed, while the larger, multipolar cells form a peripheral layer , and are particularly abundant at the ends of the transverse commissure in the axillary radial. The nerve within the arm has a covering of granulär wander cells on its dorsal side, and in the centre of each Joint of arm or pinnule it enlarges and gives off four nerves, two dorsal and two ventral. The latter supply the muscles and give off branches to the epi- thelium, in which also the dorsal ones terminate. The same is the case in the cirri. The central organ of the ventral system is the pentagonal ring around the mouth discovered by Jickeli [see Bericht for 1884 I p 172]. It lies in the cutis, at about the same level as the water-vascular ring, and contains large ganglion cells, both bi- and multi-polar. It gives off nerves to the oral tentacles and a pair of radial trunks at the sides of each water-vessel, besides others which ramify in the integument and send branches into the bands of connective tissue traversing the coelom. The radial trunks contain large nerve cells and send fibrils to the ciliated epithelium of the water-pores , the tentacles with their papillae, and the musculature of the water- vessels. These form the »parambulacral network« of Carpenter [see Bericht for 1885 I p 186]. The dorsal and ventral Systems

II. Pelmatozoa. 9

commiinicate in every segment of the arms by a brauch whicli leaves the dorsal nerve on the side opposite to that proceeding to the pinniile. The ventral System is less developed in A. Eschrichti^ the papillae of the tentacles receiving their nerves from the ambulacral System. Indications of segmentatiou are visible in the dorsal nerves, a groiip of unipolar cells occnpying the ventral surface of the nerve in the middle of each arm Joint, and the fibrils of the paired dorsal and ventral branches are connected by commissures. In A. carinata the dorsal nerve trunks have a well marked neurilemma whicli is bat slightlj' developed in other species. It is thickest round the cirrus nerves, occnpying the greater part of their section, and consists chiefly of a fibrous network in the meshes of which lie fibres aud cells of connective tissue. It is thinner round the arm nerves, but sometimes ex- tends right through them, so as to divido them into two lateral halves. In Penta- crinus decorus the peripheral branches of the arm nerves bear very large cells, which are occasionally collected into small ganglia. The ambulacral epithelium of Crinoids, like that of other Echiuoderms . consists of supporting cells and sensory cells, both of which bear cilia. The basal prolongations of the latter have small varicosities and may be followed into the nerve layer. which is purely epi- thelial, its fibres lying between the cell bases. It forms no ring around the mouth, but is contiuued directly downwards into the gullet, where it gradually thins out. — The external epith elium is without a cuticle and often difficult to make out, except by the cell nuclei. The connective tissue beneath it is looser near the surface, but firmer towards the coelomic epithelium, which Covers all the bands of tissue that traverse the body cavity, together with the vessels, water-tubes etc. The latter are not continuous with any of the vessels, as stated by Perrier, and by Vogt & Yung [see Bericht for 1886 Ech. p 5, 6]; nor is this the case with the canals proceeding from the water-pores, which open exclusively into more or less restricted portions of the body cavity. The epithelial cells lining the ventral wall of the water-vessels are prolonged into muscle fibres which lie parallel to the axis of the vessel. The epithelium in the ciliated cups of the pinnules chiefly consists of fusiform cells with their nuclei at different levels, but at the bases of the cups the epithelium is flattened. — The ventral openings of the cavities of the chambered organ lead into short canals which do not pass upwards into the axial organ, but terminate blindly around it. The cirrus vessels all originale in the Chambers and the connective tissue partitious within them are derived from the partitions between the Chambers. — The subambulacral nerve -vessel really exists , though it is denied by Vogt & Yung , but is merely a schizocoel Space, unconnected with the blood-lacunar System ; and the genital canal of the arm, though communicating both with the coelom and with the exterior, is pro- bably also a schizocoel. The blood-lacunar System is very highly developed, definite Channels existing in the bands of connective tissue which traverse the coelom ; but they have no endothelial lining and are continued into the wall of the gut, and the connective tissue sheath of the axial organ. Neither are they in any way connected with either water-pores or water-tubes. — The axial organ consists of numerous tubes imbedded in connective tissue which are lined by an epithelium of cylindrical granulär cells. 'They have no duct, but end blindly both dorsally and ventrally. Towards the dorsal side they-become smaller and less numerous, with a flatter epithelium. and form the central axis of the chambered organ. — The genital cor d of the arm is enclosed in a genital tube, which is itself suspended in the genital canal (schizocoel) by spindle cells. Both tubes and cords are continued into the disk, where they form an irregulär pentagon between the perisome and the gut. The ova have no follicle epithelium and di seh arge their polar globules before leaving the pinnules. — The musculature of the

IQ Echinoderma.

arms is of two kiuds : 1 . smooth aud loiigitudinally striated fibres of epithelial origin, like those of other Echinoderms. These are grouped together in rings, each fibre bearing mauy niiclei on its inner side ; and they form the most ventral of the paired muscular bundles; 2. the other three bundles between the arm- joints and those of the cirri consist of contractile spindle cells, which spread out hrush-like at their ends, and are almost indistinguishable from elastic fibres. —- The dorsal nervous system of Crinoids is probably of ectodermic origin, like the dorsal nerves of Asterids, but it has assumed a secondary position in the meso- blast. The ventral System is probably derived from the ambulacral one, which has no central organ.

Korschelt f^) figures several ova of Antedon rosacea, some with amoeboid nuclei, and others with striata ons in the protoplasm immediately round the nucleus.

Carpenter describes an abnormal disk oi Actinometra notata (sp. n.). The groove-trunk which would naturally supply the hinder arms of the right side terminates abruptly before reaching tliem : and their ambulacra are connected across the anal interradius with the single groove-trunk which comes round the other side of the disk to supply the hinder arms of the left posterior ray.

The publication of Lorioi's (i) descriptive work on the French Jurassic Crinoids is now concluded. It contains a mass of Information respecting structural details from which the following points may be noted. — The asymmetry of the radials in Eudesicrinus . They show a distinction of bivium and trivium and rest below on a simple support : — the absence of true articular surfaces on the radials and first two brachials of Gueitardicrinus, all these plates being uuited by simple synostosis : — the occurrence of infrabasals in two species of Mülericrinns : — the preservation of an ambulacral skeleton on the pinnules of Millericrinus regu- laris and Pentacrinus angulatus : — the occurrence of abnormal hexamerous stems in P.jurcnsis, and of tetramerous stems in 3 species of P. and also in Balano- crinus pentagonalis : — the apparent absence of a second radial in two species of Antedon. so that the axillary is articulated directly to the primary radial : — the presence of two pinnule facets on the arm joints of Gymnocrinus Moeschi.

Loriol (^) describes a singular new genus of the Pentacrinidae, Austinocrinus , from the Cretaceous of Turkestan. The petals of the articiüar rosette in the centre of each stem-joint are quite short, and the periphery of the surface is marked by radiating Striae.

Bather (') describes a remarkable new genus of Eugeniacrinidae which he calls Trigonocrinus. The calyx is tetramerous, though triangulär in section. It has a basal ring of four pieces, but one is so atrophied as to be almost invisible, and the tAvo radials above it are only half the size of their fellows, each of which has two lateral spine-like processes, while the adjacent processes of the smaller radials are aborted. The angles of the calyx are thus produced upwards into spines homologous with the petals of Phyllocrinus, but the articular facets between them are reduced to a minimum,''being repreaented by a mere rim around the ventral openiug of the calycal cavity. The latter is sunk down into the radials and had a wide opening below^ which was probably filled by the upper part of the top stem Joint. This form appears to bave been evolved from a primitive iso-penta- merous type, such as Eugeniacrlnus caryophyllatus^ by atrophy and fusion following a sport, which eflfected the loss of one basal and one radial. One side of the calyx then increased at the expense of the other, the two atrophied radials eventually fusing and the basal below them almost disappearing. — Having examined Zittels preparations of the axial canals within the calyx oi Eugeniacrinus. Bather ('-] con- firms that author's account of their distribution, and gives some additional details. The axial canal of the stem passes up into the radial circlet and gradually widens.

II. Pelmatozoa, 11

Just below the floor of the calycal cavity it gives off 5 interradial branches which soon fork, and the adjacent secondary branclies converge. Tliey ave all connected by a ring-canal which contained intraradial as well as interradial commissures ; and the latter also received a short lateral branch from each of the two secondary cords which it joined. The position of the basals must be marked by that of the primary interradial canals as in other Crinoids ; and, since uo actual trace of them is present, they would seem to have been overgrown or absorbed by the radials, but not fnsed into a solid piece beneath them, as supposed by Carpenter.

Wachsmuth & Springer (^) have discovered, as has also Beyrich, that the sup- posed central plate in the vault of Haplocrinus has no real existence. But as in Mlagecrinus the vault consists exclusively of five large plates, the interradials of W. & S., who now admit, however, that Carpenter & Etheridge were right in call- ing them orals [see Bericht for 1S&7 Ech. p 6]. The posterior oral, which is pierced by the anus, is larger thau the other four, and has a forward pro- jection which completely separates the two postero-lateral plates, and which some- tiraes appears to be cut olT from its base, so as to look like an isolated central plate. W. & S. also abandon their view that the central plate in the vault of the Camerata represents five anchylosed orals, and that the proximals are interradials. The four anterior proximals are orals, as maintained by Carpenter, while the central plate, Ins oroceutral, is the posterior oral, pushed forward and inserted between the other four, in the same way as in Haplocrinus. There is therefore no further need to suppose that the posterior oral is divided into two parts by the anal System, the two small plates, hitherto regarded as representiug it, being really anal plates. — Taxocrinus, and probably therefore the Ichthyo- crinidae generally, had an external mouth in a disk which was covered with small and irregulär perisomic plates, but had a well defined ambulacral skeleton. Around the mouth are five oral plates, the posterior being much larger than its fellows, and of these the antero-lateral is larger than the postero-lateral pair. The orals are separated by the skeleton of the ambulacra which pass in between them to- wards the peristome. The anal plate bears a short appendagc like that of Thau- matocrinus, which is connected with the perisome by the small plates at its sides. — The authors conclude by discussing the relations between the earlier and the later Crinoids. Their discovery of an open mouth in the Ichthyocrinidae shows that it was not subtegminal in all PaUcocrinoids, as hitherto supposed ; and the other characters which have been relied on as distinguishing this group from the Neocrinoids are also subject to numerous exceptions. A natural Classification of Crinoids must therefore be entirely independent of geological age ; and W. & S. propose the foUowing as natural primary divisions: — 1. Camerata. 2. Inadunata (including Encrinus) . 3 . Articulata (= Ichthyocrinidae with Thaumatocrinus] . 4. Canaliculata (= remaining Neocrinoids).

Wachsmuth & Springer (-), having examined several examplcs of the Crotalo- crinidac, withdraw their former views respectiug the subtegminal summit plates and double ventral covering of this family, as they were based on a misinter- pretation of the restored and incorrect figures of Angelin [see Bericht for 1SS6 Ech. p 7, 8].* The affinities of the Crotalocrinidae are with" the Camerata rather than with the Ichthyocrinidae ; while the relations of the higher radials to tho primaries and to one another resemble those found in the Platycrinidae, to which Crotalocrmus is also allied in the structure of its vault. This was composed of five orals, large interradials separated by the ambulacral skeleton, and the anal plates. In fact the calyx of C. is that of a dicyclic Marsupiocrinus. But the pre- sencc of an axial canal in the arms, the joints of which are articulated and con- nected laterally into a network, distinguisbes the family sharply from the other

\2 Echinoderma.

Camerata. The anal tube seems to have been raove higlily organised tban that of the Camerata generally, and to approach that of tlie Fistnlata in its construction. Beneath the overhanging lateral margins of the proximal plates of the i'ays are five interradial Chambers. In C. eaeh of these coutains two sets of laminated structureä whieb were regarded by Angelin as part of a consolidating apparatus. Kach set consists of 5-7 upright folded lamellae attached at their lower ends to the inner surface of the first radials, and closely resembling the hydrospires of Oropho- crinus. Nothing like this structnre occurs in any other known Crinoid.

Keyes '^) mentions nnmeroiis species of Pala^ocrinoids. mostly Camerata, which have been found with a Gasteropod [Platyceras) attached to the vault. Only two of them have a prolonged anal tube or proboscis , and the anterior end of the Shell is always stationary at the edge of the anal opening, from which the poste- rior end is carried backwards with the growth of the shell. The Platyceras does not seem to have been parasitic in its habits, though probably obtaining the greater portion of its food from the excrementitious matter of the Crinoid.

Keyes -) points out that Echiuoderm life during the Lower Carboniferous period in the Mississippi basin was preeminently dual in its general aspect, the Crinoids predominating greatly during the first part, and the Blastoids during the latter part of the period. The culmination of Crinoid life in the middle of the period is indicated by the great variety of form and the extreme specialisation of particular anatomical structure?. Towards the close of the Keokuk nearly all the specialised forms became extinct, the later Carboniferous Crinoids being more generalised types which are ordinally related to living forms. These facts suggest decided and wide-spread changes in the biological and physical conditions of environment.

Ringueberg has proposed a revised analysis of the calyx in the Calceocrinidae. The two plates which were described by Wachsmuth & Springer in Calceocrinus as paired anals supporting a heavy ventral tube are the two posterior radials, armless, but not absent as hitherto supposed. They support the azygous plate which bears the anal tube, and is the result of an anchylosis and modification of the azygous of the primitive forms with the first anal. In Proclivocrinus (n. g.) the azygous is large and T-shaped, so as to separate the posterior radials. These have no arms , of which there are therefore only 3, as in Calceocrinus. But in Castocrinus (n. g.) there are 4. Each posterior radial bears a brachial, and a narrow azygous is placed between these two posterior brachials which extend downwards between it and their radials. The right brachial is foUowed by others which raake up the fourth arm; but the left supports the anal plate with the ven- tral tube above it. The ancestral form of this family was probably five-armecl; but whether an arm was lost before or after the Crinoid assumed the pendulous Position of its calyx cannot yet be determined. The four-armed Cas^.-stage was foUowed by one like Procl., in which the cross-bar of the T represents the first anal, and the stem the remains of the azygous: while in Calc. the modification has gone still further, and the stem has become absorbed entirely, only the cross- bar remaining in this, the most specialised form of the family.

III. Asteroidea.

See also Bury, supra, p 4, Cuenot. supra, p 6, Fewkes (2, 3), supra, p 7, Korschelt, supra, p 3, Kowalevsky, supra, p 5, Mac Murin (^2). supra, p 6, Se- mon ('), supra, p 5, Sluiter, supra, p 8.

The elaborate report by Sladen on the »Challenger Starfishes«, although mainly systematic . contains descriptions of several new anatomical features , and the author proposes a new Classification of the group which is based on factors of

III. Asteroidea. 1 3

morphological importance. He does not agree with Perrier in regarding tlie pedicellariae as furnishing characters of the highest taxonomic value. They do not appear before the spines in the embryo, but are modified spines, as sug- gested by Agassiz, and the more complex forms of them are tbe most recent, not the oldest. Neither is the shape of the odontophore or basal interbrachial plate a character of such high systematic importance as supposed by Viguier. There is often more difiereuce between the odontophores of congeneric species than between those of distinctly separate genera. In some families (Porcellan- asteridae, Brisingidae^ this plate is exposed on the actinal surface, between the aboral ends of the two mouth plates. — Among the fundamental morphological characters which are common to the whole class there are three which are cor- related in such a way as to Warrant their being ranked as ordinal factors in a natural Classification. In one group of the Starfishes [Stenopneusia) the papulae or gills are confined to the abactinal surface, while in auother (Adetopneusia) they may also occur on the lateral walls or on the actinal surface. This latter group is the higher or more complex, and its members pass through a Stenopneusian stage in their early development. — The ambulacral skeleton and the correlated series of tube-feet exhibit two modes of growth. In the Leptostroteria the production of parts is accelerated in relation to the growth of the Starfish, so as to crowd the plates together and produce a quadriserial arrangement of the tube-feet. In the actinosto- raial ring the ambulacral Clements become the most prominent and define the mouth- characters, the adambulacrals being retarded and relatively insignificant. But in the Eurystroteria the production of plates is retarded or foUows the general develop- ment' of the skeleton, and the tube-feet remain biserial, while the adambulacral plates are the most prominent in the actinostomial ring. This is the more primi- tive condition, but is only a transitory one in the development of the Leptostro- teria. — The ambital skeleton, formed by the marginal plates and their supplementaries, when present, furnishes important systematic characters. In the Phanerozonia the marginals develope rapidly, becoming prominent and conspi- cuous in the adult; while in the Cryptozonia their relative size as regards the body is conspicuously diminished in the adult as compared with the younger stages of growth, which are markedly Phanerozonate. Hence the Phanerozonia are older than the Cryptozonate group, and the latter indicates a divergence in character and a modification in form which are correlated with the development of other organic Systems. — Thus then three of the most important class-characters of the Euaste- roidea exhibit two modes of preseutment, and by means of any one of the three the class may be divided iuto two groups, one of which is apparently older than the other, The divisions thus made are essentially equivalent in each of the three categories, and they thus define two strictly »natural orders«, the name-characters of which are best furnished by the marginal plates, both on account of their im- portance in the Asterid skeleton, and because their peculiarities and relations are easily observed.

Phanerozonia = Stenopneusia = Eurystroteria.

Cryptozonia = Adetopneusia = Leptostroteria. The marginal plates in the interbrachial arcs of the Porcellanasteridae bear from 1-12 peculiar cribriform organs, each consisting of numerous compressed lamellae arranged in vertical parallel lines. These are composed of smaller la- mellae, each built up of several series of united rods, and the whole organ is ciliated. In one young individual the madreporite, which is on the extreme margiu of the disk, is embraced by the cribriform organ. The latter probably acts as a percolator and corresponds to the fiinges of the delicate miliary spinelets in Astro- pecten and to the fascioles of irregulär Echinids. — The adambulacrals and mouth-

14 Echinoderma.

plates of some Porcellanastciiclae are market! by small segmental pits, guarded by moveable lid-like papillae and coutaining a dark coloured substance. — Perriers Caulaster is a young Porcellanaster , and its so-called »dorsal peduncle«, snpposed by Perrier to be bomologous witb tbe stem of a Crinoid, is merely au extraordinarily developed anal funnel. It is well seen in a very young P. eremicus sp. u., springing from a small membranous space in the centre of tbe disk. wbicli is enclosed by the dorsocentral and 4 of the 5 large plates which represent tbe under-basals of a Crinoid. Outside these are 5 smaller basals just asin Caulaster. In tbe Zoroasteridae the primary apical plates of the larval Echinoderm, dorso- central, basals, and radials, persist in tbe adult, some species also having under- basals. — The nidamental cavity of the Pterasteridae is formed by a supra- dorsal membrane which is supported by the abactinal paxillae. A network of fibrous, often muscular, bands extends between the spinelets of the latter ; and the supradorsal membrane, occupying its meshes, is pierced by small contractilo pores, the spiracula, of which there may be 100 in each mesh. Its central orifice or osculum may be closed by five more or less regulär fan-like valves, or simply by a number of webbed or papillose spinelets. At the sides of tbe am- bulacra are paired segmental aper tu res, situated at the bases of the long actinolateral spines and opening into tbe nidamental cavity. They are guarded by small papillae, articulated on the adambulacral plates. — The position of the young of certain species of Asterias in the region of the mouth of the mother is due to the fact that the ovarial tubules are ejected through the actinostomial opening, and that the ova then complete their development in situ, tbe embryos remainiug attached to the mother by means of the primitive connection of their »larval organ« with tbe now disintegrated fragments of the ovarial membrane. — There is no reason for regardiug the Brisingidae as representing tbe most primi- tive type of living Starfisbes and as presenting a closer approach to the Ophiurids than any other form. They are true Cryptozonate Asterids, very nearly related to the Asteriidae, Pedicellasteridae. Heliasteridae, and Echinasteridae, and pro- bably derived from a common ancestor. Tbe divergence of form and the pecu- liarities of structure now exhibited by Brisinga are the result of modification pro- duced by the extreme Isolation and the exigencies of the abyssal depths in which the family has existed.

Hamann admits that he was wrong in regardiug the ganglionic masses described by Lange above the ambulacral epithelium of the Starfish arm as groups of connective tissue cells i^see Bericht for 1S85 I p 1S9:. They are really of a nervous nature as in Ophiurids, and a similar structure occurs in the radial nerves of Synapta.

Bell (^) mentious au example of Luidia Savignii which is probably the largest known Asterid. The disk is 95 mm in diameter and the arms 350 — 370 mm long with a maximum breadth of 50 mm.

Loriol (-) describes a fossil Anthenea from Algeria in which valvulär pedi- cellariae 2 mm long are preserved.

IV. Ophiuroidea.

See also Bury, supra, p 4. Cuenot, supra, p ß, Fewkes (-,^), supra, p 7, Korschelt ('), supra, p 3, and Semon (' , supra, p 5.

Hamann reasserts the segmented character of the radial nerve bands in Ophiurids. Each consists of a mass of fibrils between two layers of cells, tliat on the dorsal side being separated from the fibrils by a hyaline membrane and also contaiuing fine fibrils. This part. Langes nerve, is distinctly segmented. the

IV. Ophiuroidea. 15

ganglia corresponding to the vertebrae, and commuuicating witli one anotlier laterally by commissures above tlie blood-lacuna. On the ventral side between the vertebrae tliere is but oue layer of cells, whicli are partly ganglionic aud partly siipportiug cells. The latter are absent in the vertebral regions, where the multipolar gauglion cells are in many layers. In Ophioglyplm albida three sets of nerves come off on each side of the radial band. Nervus lateralis I is formed by fibres derived from the median and dorsal portions between the ganglia, together with ganglion cells from the ventral layer. It surrounds the foot, forming a pedal ganglion from which fibres run down in the outer wall of the schizocoel, to join a chain of paired ventral ganglia beneath the median schizocoel. A second nerve leaves the pedal ganglion, to enter the foot, and a third passes up towards the dorsal surface Avhere its branches join those of its fellow on the other side of the arm ; while a fourth nerve enters the vertebra, partly ramifying there, and partly passing on, to enter an intervertebral ganglion. Nervus lateralis II is also derived from both median and dorsal portions of the radial band in the region of a ganglion, supplying tbe integument and the musculature of the water-vessel. Nervus lateralis III comes off near the end of the ganglionic region and also supplies the integument of the side and lower arm plates. Both in the dorsal and in the ventral integument the intervertebral regions are those most richly supplied with nerves. The nerves supplying the great muscles of the arms are derived entirely from the ganglia on the dorsal side of the radial band, some of their fibres enteriug the intervertebral ganglia, The bursal nerves arise from the pedal ganglia of the second buccal feet. In the oral ring there are no supporting cells and the nerve cells are of two sizes, the smaller ones being placed more peripher- ally. The ventral layer of cells shows a ganglionic arrangement which is absent dorsally. The oral ring supplies nerves to the ten buccal feet, and to the two sets of interradial muscles. The two latter nerves each form a small ganglion and come off from a common trunk which is derived from both the dorsal and the median regions of the oral nerve ring. Ten nerves also leave it, to enter the wall of the guUet, and ramify among the basal ends of the epithelial cells. The tube- feet of Ophiolhrix fragilis bear small processes which are regularly arranged in rows, and consist of groups of elongated cells, the basal ends of which pass into nerve fibrils. These join a nerve ring which is formed by lateral extensions from the main pedal nerve. The segmentation of the ventral part of the nerve band is very marked in this type, and the nerve cells are of two sizes with well developed supporting fibres. Lateral nerves leave it between the ganglia and enter the side plates, where they give off nuraerous branches, each bearing a small gauglion and entering a spine. At the end of the arm the nerve band is very distinctly seg- mented and it passes into a ganglion at the base of the terminal tentacle, while it also sends branches to the musculature of the hooklets. — The schizocoel Spaces of the arms are quite unconnected with the coelom, which is lined by ciliated, cubical, or flattened cells. But the mid- dorsal line of the arm is marked by a band of larger cells with longer cilia. In Opkioglypha albida there is (or may be) on the dorsal surface a supplemental ciliated water-pore, which leads directly from the exterior into the coelom. — A tubulär sinus, belonging to the schizocoel system, encloses the axial organ, together with the water-tube, which winds in a spiral before entering the madreporite, where it forms no ampulla in 0. albida. This type has two water-pores, the canals of which join, and the Single one thus formed, after giving off lateral extensions, which end blindiy, is continued into the water- tube. The water- vascnlar ring communicates with Köhler's oral space by minute openings governed by sphincter muscles. The lip also contains a schizocoel Space which communicates with the oral schizocoel ring. This is connected with

1() Echino derma.

the radial schizocoel Spaces, and also, through the axial siniis, with the aboral schizocoel ring. The radial blood-lacuna occupies the mid-dorsal line of the nerve band, and is attached by delicate threads to the wall of the schizocoel space around it. Its wall consists of a thin membrane bearing oval nuclei, and its lateral branches end in the lacunae of the connective tissne layer in the tube-feet. The oral blood- ring nniting the radial Channels is connected with lacunae in the proximal end of the axial organ. The aboral blood-lacunar ring and its relatious to the genital cord were noticed in the Bericht for 18S7 Ech. p 3, 8. Its extensions over the genital glands become reduced to a System of lacunae in a thin layer of connective tissue. Some of the germ cells develope into ova, and others around them into follicle cells, while those of the testis give rise to spermatoblasts. — The ciliated cells in the wall of the gut each bear a number of small rods, on which the cilia ave not very close. Beneath the cells are nerve fibrils which are especially abun- dant near the beginuing of the gut. The muscle fibres of the arms show a double oblique striation, especially in the contracted state, but those of the body wall are faintly striated lengthways.

Jickeli describes the radial nervous System of Ophiurids as consisting of fouv parts, which he calls respectively, ventral, median, dorsal, and lateral. The ventral System, or ambulacral nerve, gives off three pairs of branches: — one ascends in the wall of the perihaemal canal and joins the dorsal System ; another enters the adambulacral plate and breaks up into branches which supply the spiues ; the third, the pedal nerve, forms a subepithelial sheath round the whole foot, together with an annular cord near its base. The median System is the ganglionic cord of Lange, and two branches leave each ganglion which supply the dorsal and ventral intervertebral muscles. The dorsal System is a double ganglionic cord lying in the dorsal wall of the perihaemal canal. It gives off branches to the two intervertebral muscles which join those of the median System, and a third brauch which enters a ganglion of the lateral system. The three pairs of ganglia from which these branches arise are united by transverse commissures. The lateral system consists of a ganglionic cord on either side of the ambulacral plate. It is connected with both dorsal and ventral Systems, and branches of it pass down along the lower wall of the inferior perihaemal space, to supply the ventral integument. To each ambulacral segment there thus belong 9 pairs of nerves ; but in the disk the arrangement is somewhat modified. A large trunk. formed by the union of fibres from the 3^, 4*'', and 5*^ adambulacral nerves, supplies the musculature of the genital scales and radial shields, and communicates with its fellow of the next radius. The oral nerve ring consists of three parts, derived respectively from the ventral, median, and dorsal Systems. The median is divided into a double ganglionic cord by the blood-vascular ring, and, like the dorsal one, sends branches to the outer interradial muscles. The nerves of the water-vascular ring and Polian vesicles also arise from the dorsal ring ; while the ventral one supplies the buccal feet and the inner interradial muscles. All three Systems send streng branches into the lip , but there is no subepithelial plexus in the gut. Ludwig's b u rsal nerve is part of au outer nerve ring formed by the union of branches from the lateral Systems of the third ambulacral Segments.

Ives notices the wide ränge of Variation in the external characters of Ophiura panamensis and 0. teres. The darker varieties of the former species occur at the more northerly localities.

Semon (^j describes an abnormal individual of Ophiopsila aranea which bas ihree small arms and two larger ones, both partially regenerated and forming a uear- \y continous line instead of the normal angle of 144". He believes thera to be really

V. Echinoidea. 17

parts of one and the same arm which had been broken off from its disk and had developed a new one in the middle of its length, from whicli the three small arms had grown. Ludwig (*) shows the impossibility of this having occurred and ex- plaius the condition as a case of regeneration in an individual which had lost the periphery of its disk, together with three arms and the distal parts of two others.

Gregory (^) describes a new Protaster from Australia with the arms composed of bluntly oval ambulacral ossicles, which are unusually thick, and placed alter- nately in the concavities of a sinuous medio-dorsal ridge. It has more resemblance to Brisinga than any Protophiuroid yet known.

Boehm has studied a number of fossil Ophiurids from the Dogger, some of which he describes as new. The five primary plates immediately surrounding the dorsocentral are invariably radial in position. The bursal clefts are sometimes not visible in the fossil State, being occupied by the genital scales which have been forced outwards from within by post-mortem contractions of the disk. An- other result of these is the depression of its interbrachial regions, giviug it a rosette-like appearance. Fossil Ophiurids with regenerated arms are not un- common.

Fewkes (^) finds that the genital bursae of the $ Amphiura squamata often contain parasitic Copepods, together with packets of their ova; while the ovaries of the host degenerate into an amorphous mass without traces of ova. The de- velopment of yi.-larvae thus being prevented, those of the Copepod can mature freely.

V. Echinoidea.

See also Bury, supra, p 4, Cuenot, supra, p 6, Fewkes {^,^), supra, p 7, Hamann, supra, p4, Korschelt('), supra, p3, Kowalevsky, supra, p5, Semon(^),

supra, p 5, and Sluiter, supra, p 8.

PouchetÄ ChabryC,^) find that, by replacing the lime of sea- water with potash or soda, the development of Urchin larvae is much retarded. When the proportion of lime is reduced to '/jq, the larvae are normal for the first 40 hours, but are still gastrulae at 60 hours. By 90 hours, however, they pass into a Pluleus stage, with fore-, mid- and hind-gut, but are spherical in form and without arms, dying after a few days. With more of the lime removed, few of the larvae reach the gastrula stage, and none pass through it. When less lime is removed, the deve- lopment of spicules is retarded, and the two frontal arms are replaced by a median proboscis-like appendage.

Boveri (S^j has made use of the ova of Echinoids to study the phenomena of fertilisation and the influence of the Spermatozoon on segmentation. For an account of his observations see Bericht for 1888 AUg. Entwick. p 11. From* mann has studied the vital processes in the ripe unfertilised and fertilised ova of Strongylocentrotiis lividus, and concludes that both in its structure and in its vital changes the yolk mass completely corresponds to the protoplasm of other cells. For further details respecting its granulär structure and radiate figures see infra, Allg. Biologie.

Duncan (^j has published a revision of the genera and great groups of the Echinoidea to which he has added a detailed explanation of the current anatomical nomenclature.

Loven figures the perignathic girdle of Discoidea cylindrica as a slightly funnel-shaped ring composed of five broad pieces formed by the interradially connected auricles. These are supported by the lateral parts of the ambulacra which have no longitudinal ridge as in Pygaster, but only a transverse swelling formed by a short succession of elevated ambulacral plates. In each interradial

Zool. Jahresbericht. ISS'J. Echiuoderma. f

•j 8 Echinoderma.

expansion (ridge, D. & S.) are three sutures, one median and two lateral, in ad- dition to others at its edges, which are interpreted by Duncan & Sladen as inter- radio-ambulacral. For they are very distinct in two other specimens examined by those authors, and show that no part of the ridge is ambulacral, all being interradial ; but no median suture is visible in either specimen. D. & S. now hold that no portion of an ambnlacrum exists on the flanks of the interradial expansions, that ambulacral processes or their homologues are absent, but that the expansions are analogous to, and to a certain extent homologous with, the ridges of Cidaridae [see Bericht for 1886 Ech. p 11]. Unlike Loven they can find no evidence in favour of the existence of jaws and teeth either in Discoidea or in EcMnoconus .

Duncan (^) notices some interesting points in the anatomy of Palfeechinus . In P. sphaericus the radial plates of the apical System sometimes enter into the ring of basals , but are altogether outside it in other individuals , not reaching the margin of the periproct. The plates of the ambulacra are low, very thick, and variable in shape in the same ambulacrum. There is no overlap of the interradii over the ambulacra, the test being as rigid there as in an Echinus. Five species have the pairs of pores biserial on each side of an ambulacrum. In P. gigas and ellipticus the outer pairs of pores of the vertical rows are in demi-plates ; while in P. sphaericus^ mtermedtus, and Phillipsiae, the plates of both sets of pairs of pores are primaries, some being blocked out from the lateral sutures. The forms of P. with uniserial pairs of pores should be referred to Rhoechinus.

Gregory (^j describes a new Cystechinus [crassus] from the Radiolarian Marls of Barbados. The test is composed of unusually thick plates, with a striking simi- larity in structure to that of the Palseechinoidea. In both the tests are flexible, composed of hexagonal plates, provided with apetaloid ambulacra, with a Single pore in each plate of the ambulacra, and an epistroma of minute granulation with small sparsely scattered tubercles exactly like those of some Perischoechinidae, such as Palceechinus.

Bell ("-) shows that Stewart 's organs are not so largely developed in the Echinothuridae as supposed by the cousins Sarasin [see Bericht for 1888 Ech. p 22]. For they are sometimes absent in Phormosoma, and sometimes only pre- sent in a rudimentary or vestigial condition, while they seem to be absent in Asthenosoma Gruhii and A. pellucidum. The former has well developed longitu- dinal muscles, but they are small in A. pellucidum and absent in Ph. The large size of Stewart's organs and of the longitudinal musculature is not therefore such a general distinctive character of the Echinothuridae as stated by the Sarasins. The latter authors give a rösum^ of the palseontological questions discussed in their large work on the Echinothuridae [see Bericht for 1888 Ech. p 23]. They criticise Neumayr's view that the Echinothuridae are modified descendants of the Diadematidae, and only have atavistic resemblances to the Palaeechinoidea ; for Duncan (^) has shown that some of the triple plates of Palceechinus are very suggestive of those of the later Echinothuridae.

Ebert gives a detailed account of the changes during growth in the test of Maretia Hoffmanni. They aflfect more especially the external form, the shape of the ambulacra which are less petaloid in the young test, the development of inter- ambulacral tubercles, and the sculpture of the under side. A detailed knowledge of these growth stages is important, as some of them have been made into new species.

VI. Holothurioidea. 19

VI. Holothurioidea.

See also Bury, supra, p 4, Cuenot, supia, p 6, Hamann, supra, p 4, Kor- 8chelt(^), supra, p 3, Mac IVIunn(S2)^ supra, p 6, Semon(^), supra, p 5, Sluiter, supra, p 8.

Ludwig's (2) detailed exposition of the morphology of Holothurians contains some new points of interest. In 3 tropical species of Synapta [grisea, kefersieinti, and serpentina) the anchors appear before the anchor plates, and do not pierce the latter, but merely rest on them, as stated by Semper. When the plates of the armature oceur in different layers of the integument, those near the surface are generally smaller and more spinous than the plates lying deeper. Excepting the peculiar coloured plates of Trochostoma and Anhyroderma, all the various types of the armature may be derived from the common fundamental form of a rod with tendency to repeated forkiug at both ends. The stools of the Aspidochirotae are homologous with the four armed Grosses of the Elasipoda, which are persistent young stages of the primary stool plates ; but the lowest cross piece of the latter has a different morphological value, according as the plate is flat or convex. — L. adopts the views of Semper and Semon respecting the strueture of the radial nerve, regarding it as composed of a thicker external (u') and a thinner internal layer (n^), which are separated by a cross partition. The nerve ring is formed from n^ only, but n^ is probably also nervous, as it sends fibres to the tube-feet. — When only one Polianvesicle is present, it is in either the left dorsal or left ventral interradius. The Molpadiidae and among the Elasipoda the Deimatidae and Psychroprotidae are the only families with one ; then foUow in order of com- plexity, the remaining Elasipoda, Aspidochirotae, Dendrochirotae, and Synapti- dae. The tentacular canals of all Holothurians except the Synaptidae are lateral branches from the enlarged basal portions of the radial water-vessels, and do not arise directly from the oral ring, as was first shown by Thöel in the Elasi- poda. Hamanns observations indicate that this is also the case with 5 of the 12 tentacular canals in Synapta digitata. The tentacular ampuUae are well developed in Aspidochirotae, smaller in Molpadiidae and especially in Synaptidae, while there are noue in Elasipoda and Dendrochirotae [see Herouard, infra, p 20]. — The Molpadiidae and Elasipoda have but one water- tube ; Synaptidae, Dendro- chirotae , and Aspidochirotae foUow in ascending order , the uumber reaching ()0-80 in Holothuria chilensis. Where many water-tubes are present, the Polian vesicles also increase in number. The right side of the body generally has more water-tubes than the left, and when there is only one, it is dorsal, and usually median, with more tendency to be displaced to the right than to the left. — In the Molpadiidae, Elasipoda and Dendrochirotae the longitudinal muscular fibres of the gut are always inside the circular ones. Some species of Synapta and Chi- ridota rufescens have this order inverted ; while in the Aspidochirotae the arrange- ment is usually normal in guUet and cloaca, but inverted in the mid-gut. In all Holothurians there are two loops in the gut, but they are so very open in the Synaptidae that it appears almost straight. Between mouth and anus the gut also makes a spiral twist through the body, foUowing the watch-hand, as seen from the oral pole. It commences in the mid-dorsal interradius and terminates in the right ventral one. This may be traced by the line of attachment of the mesentery which falls into 3 parts, dorsal, left, and right, corresponding to the 3 divisions of the gut. They are attached respectively along the median lines of the mid- dorsal, left dorsal, and right ventral interradii. — The Synaptidae and Deimati- dae are the only Holothurians entirely without internal gills (so-calied lungs) ; for they seem to be represented in Elpidiidaeand Psychroprotidae by a diverticulum

20 Echinodernia.

of tLe hind-gut with more or less folded walls, and this is probably the ancestral form of the paired gills. One lies in the left ventral and the other in the right dorsal interradius in the Spaces left free by the gut and mesentery, and they usually have a common opening into the cloaca, thoiigh sometimes separated in the Molpadiidae and Dendrochirotae. The supposed presence of additional gills in these families is simply due to division of the stem of the left gill near its base. L. has never succeeded in finding the openings of the gills into the coelom which were described by Semper and Hamann.

Herouard gives a descriptiou of the anatomy of Dendrochirotae, which is chiefly based npou observations on Cuciimaria Planet, Colochirus Lacazii (n. sp.) and Holothuria catanensis. The smaller plates of the calcareous armature , without nodosities, are situated in the epidermis, immediately beueath the cuticle. Under this is the thick connective tissue of the dermis, with the larger and more nodular plates. Between this and the muscular layer is the middle zone, the outer part of which contains the wander cells and belongs to the lacunar System, while its deeper portion contains abundant nerve fibres and may therefore be called the nervous layer. — The parts of the fundamental calcareous corpuscle, which is formed along the apposed edges of four hexagonal cells, remain constant in their form, relative dimensions, and in the asperities which they present. The corpuscles of the young animal are often more complex than those of the adult, e. g. in Colochirus Lacazii and Thyone siibvillosa. The perianal teeth of the latter type belong to the internal zone of the body wall, and, being radial in position, are homologous with the ocular plates of the Urchins. The pieces of the oral calcareous ring also belong to the internal zone, and the forked summits of the radialia correspond to the auricles of Urchins. — The internal epithelium of the wateT-vascular System, like that of the body cavity, is only attached to the subjacent connective tissue by filiform processes, so as to leave a subepi- thelial lacuna. In the water -vessels this contains the muscular fibres. The epi- thelium of the Polian vesicle has plastidogenic functions, its cells readily becoming detached. Each radial water-vessel consists of three parts, ambulacral, coronal, and the dilated basal portion . The titbe-feet arise from the ambulacral part, their openings being guarded by valvules. The coronal part, situated between a radial piece of the calcareous ring and the peripharyngeal sinns, ismarked in Cucumaria by the two openings of the tentacular water-vessels which are also guarded by valves. The teutacles are in reality modified tube-feet, adapted to special func- tions; and like the ordinary tube-feet consist of two parts, an external, or tentacle proper, and au internal ampullar portion, the culde sac tentacu- laire. The latter has no longitudinal musculature, and is situated between the Upper edges of two adjacent pieces of the calcareous ring, while in Holothuria it hangs freely in the body cavity. In Thyone it is internal and covered by the cal- careous ring. The boundary between it and the tentacle is indicated by the val- vulär opening of the short lateral brauch from the radial water-vessel. The coronal part of the latter in Holothuria gives off four tentacular branches, the proximal pair corresponding to those of Cucumaria, while the distal pair represent the vessels supplying the first pair of tube-feet in that type. The p e r i p h a ry n- geal sinus which is situated between the radial vessels and the fore-gut, is a restricted portion of the coelom, communicating with it by five interradial open- ings. It is traversed by tracts of lacunar tissue, which belong to the middle zone of the body wall, and are in relation with the radial blood-lacuna, lying on the water-vessel. — The Holothurians having no skeleton to present fixed points for muscular attachment, a sufficient rigidity is produced by means of cavities cou- taining liquid, the muscular walls of which can exert pressure on their Contents.

VI. Holothurioidea. 21

For the physiological details of this action consult the original. — The State of contraction or distension of the animal has an important influence on the relations of the nervo US System, and this partly accounts for the varying descriptioas of it given by different authors. The nervous layer of the integument, which every- where in the interradii adheres to the muscular layer beneath it, is separated from it along each mid-radial line, so as to leave a continuous radial lacuua in the partition between water-vessel and nerve. Superficially to this the nervous layer is traversed by two Channels, subneural and extraneural, hollowed out in its connective tissue, and separated by a horizontal interlocular partition of the same material. On the under side of this is the inner pari of the radial nerve band, Semper's n^, traversed by a median groove and roofing in the subneural caual. This is lined by a layer of connective tissue cells, rounded under the nerve band, into which they send supporting fibres, but flattened elsewhere. Above the inter- locular partition is the thicker external nerve band (n^), which floors the extra- neural Space and is traversed vertically by supporting fibrils of connective tissue which rest on the partition below it. Other fibrils enter the nerve from the globular cells which cover it, and the latter are closely packed along two lines. right and left of the centre, so as to divide the nerve band into three nearly equal parts. The inner nerve band (n^), is unrepresented in other Echinoderms, while the outer one (n^) corresponds to the inner part of the radial trunk in Dorocidaris. The intra- neural and perineural Spaces of this type are respectively extraneural and sub- neural in Holothurians. The latter terminates blindly against the wall of the peri- buccal sinus, while the median groove of the inner nerve band (n-) deepens and splits the nerve into two parts. These consist of a connective tissue network containiug nerve fibrils, and bend downwards towards the origins of the longitudinal muscles in the calcareous ring, where they are lo«t. The interlocular partition terminates in the wall of the peribuccal sinus round which is the annular extraneural space with the nerve ring, formed entirely from (n'), in its floor. The tentacular nerves originate directly in the oral ring, and those of the tube-feet are likewise almost entirely derived from the outer band — (n') thinning out and disappearing. But the lateral branches of the radial cords which enter the interradii are chiefly derived from (n2), and are accompanied by extensions of the extraneural space. TheHolo- thurians ditfer from the Urchins in liaving not only the radial but also the inter- radial portions of the nervous System enclosed in the connective tissue of the middle zone, and its lacunar System represents the schizocoel cavities of Asterids. — The wall of the digestive tube contains a subepithelial lacuna from which amoebocytes pass upwards between the filiform cells of the epithelium. They have been mistaken for gland cells and possibly absorb nutritive substances di- rectly. There are also amoebocytes in the middle layer of the gut, both imbedded in its structureiess substance and in its lacunae, which communicate by openings in the muscular coat with the system of marginal lacunae. The pharyngeal wall contains bundles of nerve fibrils, apparently identical with the subdivisions of the internal nerve band of the rays (n'-'). — The mesentery of Colockirus Lacazü is in four divisions. dorsal, ventral, lateral, and an intermediate one depending ou the development of the intestinal loop. The dorsal mesentery is in two parts, separated along the line of Vogt & Yungs problematic canal [see Bericht for 1886 Ech. p 12], which is the genital blood-lacuna. Its anterior part or meso- arium, related to the fore-gut, includes the water-tube and the genitalia; it .•epresents the oesophageal mesentery of Urchins, and the wall of the axial sinus in Asterids. In other Dendrochirotae the intermediate mesentery is reduced to an open meshwork of very delicate threads, while in the Aspidochirotae it is more directly continous with the dorsal and lateral mesenteries. — The amoebo-

22 Echinoderma.

phoral or blood-lacunar System consists partly of independent lacunae and partly of Spaces in the connective tissue of the middle zone. Chief among the former are the internal and external lacunar Systems of the gut, which are con- nected with the interstitial lacunae in its wall and in the mesentery. The external lacuna of Cucumaria Planci forms a large anastomotic trunk between the first and second divisions of the gut, and also communicates with lacunae in the walls of the genitalia by the problematic or genital canal. Both internal and external lacunae are contained between the tvvo layers of the mesentery and they communi- cate posteriorly with the interstitial lacunae of the cloacal wall and gills , while anteriorly they form a peripharyngeal System at the base of the water-vascular ring. In Aspidochirotae the anastomotic trank between the two parts of the gut is connected with their internal lacunae ; but the two branches of the external la- cuna also communicate by a network. The peripheral lacunar System in the middle zone of the integument is connected with the external lacuna through the mesen- tery, and also, through the pericloacal tracts, with the interstitial System of the cloaca ; while the peripharyngeal lacunae place it in relation with the oral ring. This gives rise to the radial lacunae, between nerve and water-vessel, with their lateral branches to the tentacles and tube-feet. These radial lacunae, the mar- ginal lacunae of the gut, and the genital canal are more definitely tubulär than those of the interstitial or schizocoel System, which never contain coagulum as the former do. There is thus an imperfect differentiation into lymphatic and blood- systems. Bnt they are entirely distinct from the water-vascular System, though the interstitial System communicates with the body cavity through stomata in the peritoneal epithelium. The genital canal in Holothurians corresponds to the lacunar System of the ovoid gland in Urchins, the gland itself is represented by an areolar tissue füll of amoebocytes, which is situated at the base of the water- tube : while the mesoarium enclosing the latter is homologous with the oesophageal mesentery in Urchins, and with the wall of the axial sinus in Asterids. — The ar- borescent organsor gills have no internal openings into the coelom. Their Chief functiou is a hydrostatic one, to fiU up the coelom in the dilated animal. But they are also respiratory and excretory, producing guanin, the caeca of their left brauch sometimes coming into relation with lacunar tufts on the intermediate mesentery which represent glomeruli. They also seem to be lymphoid organs in which amoebocytes are produced. — The Cuvierian organs are not defensive in any way, but simply modified gills adapted to glandulär functions. — The genital caeca of Colochirus Lacazii contain transverse but no longitudinal muscu- lar fibres. The connective tissue beneath the internal epithelium contains numerous amoebocytes from the genital canal. The caeca are developed laterally from a mass of spherical cells situated in the connective tissue of the dorsal mesentery along the line of the genital canal. — The mid- ventral radius of a Holothurian represents the left ventral radius of an Urchin, so that the madre- poric interradius of the Urchin is in the mid-dorsal line of the Holothurian.

Ludwig (*) points out that the viviparous Holothurians with marsupial p 0 u c h e s which Lampert referred to Cucumaria crocea really belong to C. laevi- gata, so that his observations do not in any way clash with those of Wyville Thomson [see Bericht for 1886 Ech. p 12]. The dorsal ambulacra of C crocea become modified and their tissues swoUen before the eggs are laid. The tube- feet are not free, but remain included in the skin and fuse together, so as to form longitudinal folds, on the surface of which are rows of little pits, marking the sucking disks of the feet. Lampert confirms these observations, and redescribes the marsupial pouches in the two ventral interambulacra of C. laevigata, but has still failed to discover any conuection between these and the ovaries.

VI. Holothurioidea. 23

Ludwig i^) gives some furtlier details respecting the morphology oi Rhopalodina. At the transition from the globular part of the body into the narrow neck the spines on the plates of the calcareous armature are bent downwards towards the lower pole. The longitudinal muscular bands are Single, not paired. Those of the four lateral radii flatten themselves out somewhat, for a partial Insertion at the inferior pole, while that of the mid-ventral radius continues uniform throughout. Nerves and water-vessels , like the muscles , bend upwards again at the aboral pole. Round the rectum the five muscles are of equal size, but round the guUet the dorsal pair are thicker than the other three ; while the circular musculature of the body wall is continued on to the partition separating the oral and anal parts of the neck. This is the remains of the much shortened mid-dorsal interambula- crum. The five pairs of radial papillae in the anal calcareous ring are the forked ends of the water-vessels, the walls of which have a calcareous armature. But the interradial points of the ring are solid, and extend over the radii too.

Edwards has studied the embryology of Mülleria Agassizii. Gastrulation is foUowed by an abbreviated Auricularia stage within the q^^, and the embryo is liberated on the 6'^ day with 5 oral tentacles and a rudimentary calcareous ske- leton. The ventral surface becomes marked by the development of tube-feet, first a posterior, then a median, and then an anterior one. Two more appear before the paired ambulacral feet, of which by the 88*^ day there may be 24. The calcareous rods appear early, and some of them fuse together, to form two anal valves running longitudinally to the body, which wave, fan-like, from side to side with the cloacal respiratory movements.

Topsent notices a male Cucumaria in which the free end of one of the genital t u b e s bore a small reniform body covered with yellow ciliated cells and contain- ing an obscure internal mass consisting of calcareous corpuscles. This may have been destined to be detached and liberated externally.

Vermes.

(Referenten : für Plathelminthes, Nematodes, Acantliocephala Prof. F. Zschokke in Basel, für die übrigen Gruppen Prof. H. Eisig in Neapel,}

AduCCO, V. , La sostanza colorante rossa dell' Eustrongylus gigas. in: Atti Accad. Lincei

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1. Allgemeines. jl

1. Allgemeines.

Hierher Chun, Cuenot und Hoyle.

Friedlaenders Arbeit über die markhaltigen Nervenfasern und Neurochorde be- handelt zunächst die Neurochorde von Mastob rayichus. Dies sind, 3 an Zahl, röhrenförmige Gebilde. Ihre Wand besteht wenigstens vorwiegend aus einer mye- linogenen oder nervenmarkähnlichen Substanz ; vielleicht ist in ihr auch eine Ge- rüstsubstanz vorhanden. Falten und Varicositäten der Wand, sowie Myelinfor- mationen, welche aus der myelinogenen Substanz hervorgehen, hat Eisig irrthüm- lich auf den Inhalt der Rohre bezogen und für degenerirte Nervenfasern gehalten. Der Inhalt ist in Wirklichkeit eine plasmatische, äußerst wasserreiche, daher bei der Conservirung leicht schrumpfende Substanz, an der Verf. eine feinere Structur »mit auch nur einigermaßen befriedigender Sicherheit wahrzunehmen außer Stande war«. Sie ist die Fortsetzung der Ausläufer großer Zellen der Bauchstrangsganglien (Neurochordzellen) , welche ihre Fortsätze an gewissen verengerten Stellen der Neurochorde in deren Lumen hineinsenden. — Verf. dehnt seine Untersuchungen auf andere Anneliden, auf Arthropoden und Wirbelthiere aus und gelangt zu fol- genden Resultaten. Die sogenannten Neurochorde von Mastobranchus. Lumbricus und sehr wahrscheinlich die der Anneliden überhaupt, ferner die Nervenröhren von Palaemon. Squüla und sehr wahrscheinlich die der Crustaceen, vielleicht die der Arthropoden überhaupt, endlich die markhaltigen Fasern der Wirbelthiere sind fundamental dieselben Gebilde, nämlich Rohre. Ihre Wand besteht in vielen Fällen, speciell bei M., L., F., S. und den Wirbelthierfasern, zum mindesten theilweise, aus myelinogenen Substanzen, die in den einzelnen Fällen einige Unterschiede zeigen. Von vielen Autoren wurden die aus diesen hervorgegangenen Myelinfor- mationen fälschlicherweise auf den Inhalt der Röhren bezogen. Dieser ist eine wasserreiche protoplasmatische Substanz von fraglicher oder umstrittener Structur, und ist die directe Fortsetzung der Ausläufer von Ganglienzellen. Er heißt bei den Wirbelthieren Achsency linder, »eine Bezeichnung, die wir nunmehr auch auf die Neurochorde und die Nervenröhren der Krebse zu übertragen berechtigt sind, und unter welcher wir den ganzen Inhalt zu verstehen haben«. Die sogenannten Neurochorde sind markhaltige Nervenfasern (mithin kommen solche auch den Evertebraten zu ; sie dienen wohl kaum zur Stütze des Bauchstranges, vielleicht aber mag »die Fähigkeit der plötzlichen Contraction aller Segmente« auf ihrer Wirksamkeit beruhen.

Als Zweck seiner Untersuchung bezeichnet Haller, bei Nemertinen, Sipunculiden und Anneliden das centrale Nervennetz und die doppelte Ursprungs- weise der Nerven nachzuweisen, 1. Polychaeten. Das Central-Nerven- system von Lepidasthenia elegans Gr. und Nereis Costae Gr. wird vollständig durch eine Hülle umscheidet, die im Gehirn dorsal, im Bauchmarke ventral direct unter der oft sehr dünnen Basalmembran des Hautepithels liegt und darum fälschlich von Rohde als Subcuticula aufgefasst wurde. Diese innerste Hülle schickt, wie fast überall bei den Bilaterien, Fortsätze in das Nervengewebe, hauptsächlich zur Stütze desselben ; sie bilden bei den Polychaeten ein wirkliches Netz, das entweder sehr weitmaschig ist und in den Maschen stellenweise Ganglienzellen birgt, oder als sehr feines Netz das centrale Nervennetz gleichmäßig durchsetzt. Dieses reticuläre Stützgewebe oder perineurale Netz ist mit der Neuroglia der Wir- belthiere identisch. Verf. verlässt seine frühere Ansicht, dass die chemische Ver- änderung, welche das perineurale Netz erleidet, dem Verhornungsprocesse der Wirbelthier-Neuroglia entspreche, hält aber gegen Rohde auch für die Würmer an dem von ihm bei den Mollusken entdeckten Nervennetze [vergl. Bericht f. 1885 III p 29] fest und verwahrt sich gegen Leydig's Interpretation seiner

J2 Vermes.

Ansichten. Die Ganglienzellen sind zwar birnförmig, jedoch theilt sich der strunkförmige Fortsatz innerhalb des centralen Nervennetzes, um entweder sammt allen Aesten,. oder blos mit dem einen oder doch wenigen, dann gewöhnlich sehr feinen, sich in dasselbe aufzulösen. Im letzteren Falle geht der stärkste Ast in einen peripheren Nerven oder in eine Commissur über. Dieses ist die Regel, und somit würden die Ganglienzellen hier untereinander keine directen Anastomosen eingehen, sondern der Zusammenhang würde durch das centrale Nervennetz ver- mittelt werden. Die pilzhutförmigen Ganglien am vorderen oberen Theil des Gehirns geben ausschließlich den Tentakelnerven Ursprung. Wo paarige Ten- takel am Kopfe, sowie auch andere Anhänge fehlen, scheinen auch diese Ganglien nicht ausgebildet zu werden. Was Rohde Hirnhörner nennt, ist nur der hinterste Theil der Tentakelganglien. Die Fasern der unteren Schlund commissuren haben sowohl directen als indirecten Ursprung, also aus Ganglienzellen und aus dem centralen Nervennetze, und zwar theils aus der gleichseitigen Hälfte des Gehirns, theils aus der entgegengesetzten. Die obere Schlundcommissur entspringt zum Theil aus dem Tentakelganglion. Entgegen seinen früheren Angaben ist Verf. zur Ueberzeugung gelangt, dass die Augennerven keine Fasern directen Ur- sprunges, sondern nur solche aus dem centralen Nervennetze erhalten. Die Histologie des Bauch Stranges wurde ausschließlich an Lepidasthenia studirt. Die Ganglienzellen sind meist birnförmig und pseudo-unipolar, nie tri- und qua- dripolar, wie sie im Gehirne vorkommen. Aus einem Bauchmarksegment treten jederseits 4 Nerven ab : 2 werden nach dem gewöhnlichen Modus von einem Ner- venfaserbündel gebildet, während die 2 anderen blos aus einer einzigen, jedoch colossalen Nervenfaser bestehen. Die schwächeren unter den beiden Fasern sind die Fortsätze der lateralen, riesigen, von Rohde beschriebenen Ganglienzellen. Auch der Zusammenhang dieser Colossalzellen mit dem centralen Nerven- systeme wird durch das centrale Nervennetz hergestellt ; ihre Bedeutung liegt darin , dass die physiologische Aufgabe , welche bei anderen Formen auf viel kleinere Ganglienzellen vertheilt war, hier auf eine beschränkte Zahl größerer Ganglienzellen übertragen wurde. Ähnlich sollen die Colossalfasern nach Ent- stehung und Bedeutung zu beurtheilen sein. Die lateralen Colossalfasern bauen sich hauptsächlich, wenn nicht ausschließlich, aus dem centralen Nervennetze auf. In jedem Segmente geben sie einen mächtigen peripheren Ast ab, der in der Hypodermschicht uuverzweigt bis unterhalb des Lateralmuskels verfolgt werden konnte. Verf. hält diese Fasern gewöhnlichen Nervenfasern, welche von der Filar- und Interfilarmasse gebildet werden, für homolog, wobei die als Mark- scheide bezeichnete Hülle nichts anderes, als die Interfilarmasse selbst darstellt. 2. Oligochaeten [Lumbricus terrestrisL.). Die eigentliche Nervenhülle oder Neurogliahülle ist sehr dick und homogen und setzt sich als dünne Schicht auch auf die peripheren Nerven fort, wo ihre Zellkerne noch stellenweise aufzufinden sind. Sie ist kein compactes Ganzes, sondern vielfach durch Hohlräume unter- brochen. Letztere schließen außer den bekannten Muskelfasern noch die 3 colos- salen Nervenfasern, sowie eigenthümliche körnige Zellen ein. Die von Vignal zwischen centrale Nervenmasse und Muskellage verlegte Cuticula [vergl. Bericht f. 1883 I p 204] existirt nicht. Die körnigen Zellen kommen auch in der cen- tralen Nervenmasse vor und sind (gegen Vignal) keine Polster, sondern amöboide Gebilde, die ähnlich den Lymphkörpern des Cöloms verbrauchte Stoffe aus dem Centralnervensystem in die Nervenhülle abführen. Die Neurogliahülle bei Lum- bricus sendet weder Fortsätze in das centrale Nervennetz, noch bildet sie Umhül- lungen um periphere Ganglienzellen; mithin existirt bei L. kein Neuroglianetz . wie bei den Polychaeten [s. oben]. Die riesigen Nervenfasern stimmen im Bau durchaus mit denen geringeren Calibers überein , besitzen keine eigene

1. Allgemeines. 13

Nervenhülle, sondern liegen innerhalb der Neurogliahülle des Bauchmarkes. Sie bauen sich theilweise aus dem centralen Nervennetze auf und haben auch einen indirecten Ursprung. Außer mit dem Nervennetze hängen sie auch mit Ganglien- zellen zusammen und geben ferner dickere Äste ab , von denen wenigstens ein Theil als periphere Nervenfasern fungiren. Der Bauchstrang von L. ist (gegen Friedlaender und Vignal) ein einheitliches Gebilde, das nicht wie bei Polychaeten oder Hirudineen aus 2 bilateralsymmetrischen Theilen besteht. Die Ganglien- zellen sind alle mehr oder weniger multipolar, anastomosiren aber auffallender- weise nur selten direct untereinander. Die sogenannten medianen Zellen scheinen die Ganglienzelllagen des einen Antimeres mit denen des anderen direct verbinden zu sollen. Eine Sonderung der Ganglienzellen in bestimmte Gruppen (Friedlaender) lässt Verf. nicht gelten. Für den Ursprung der unpaaren Nerve n ergab sich, dass sie Fasern von zweierlei Herkunft (von Ganglienzellen und von dem Nervennetze) aus der einen wie aus der anderen Hälfte des Bauchstranges aufnehmen. Die paarigen Nerven entspringen nach folgendem Modus : sie erhal- ten Fasern von zweierlei Herkunft aus derselben Ganglionhälfte, dann ebensolche aus der anderen Hälfte, ferner Fasern aus dem vorhergehenden wie darauffolgen- den Ganglion derselben Hälfte und auch des anderen Antimeres. 3. Sipuncu- laceen. Bei Sipunculus besteht ein äußeres und inneres Neuroglianetz ; jenes hängt nicht nur innig mit der äußeren und mit der inneren Neurogliahülle, von welchen es sich chemisch unterscheidet, zusammen, sondern auch (durch Ltlcken in der inneren Neurogliascheide) mit dem inneren Neuroglianetze. Dieses ist mit dem inneren Rande der inneren Neurogliahülle fest verbunden, hört aber mit der Ganglienzellschicht ventral auf und setzt sich dorsal nur auf ganz kurze Strecken in das centrale Nervennetz fort. Auch hier ließ sich der doppelte Ursprung der peripheren Nervenfäden aus den Ganglienzellen einerseits und dem Nervennetze andererseits nachweisen. 4. Nemertinen. Bei Cercbratulus besteht die Neu- roglia in sehr primitiver Weise nur aus einer das ganze Centralnervensystem um- hüllenden und auf die peripheren Nerven abtretenden Hülle, die nur selten Kerne besitzt und mit einem Neuroglianetze innerhalb des Centralnervensystemes, das ausschließlich von nervösen Geweben gebildet wird, nicht zusammenhängt. Gegen Hubrecht wird hervorgehoben, dass die Ganglienzellen sämmtlich multipolar er- scheinen. 5. Die allgemeinen Betrachtungen suchen auf phyletischem Wege die Antwort auf die Frage, was unter Neuroglia zu verstehen sei, und schließen mit einer Kritik der Ansichten der Autoren über das centrale Nervennetz.

Im Anschlüsse an eine kritische Übersicht der bisher zu Gunsten einer Ver- wandtschaft zwischen Anneliden und Verteb raten geltend ge- machten Homologien theilt Beard mit, dass sich das Centralnervensystem der Vertebraten ähnlich wie das der Anneliden aus einer paarigen Anlage entwickele. Diese Paarigkeit wird aber dadurch bedingt, dass das Neuroepithel des Medullar- rohrs an seiner Basis median durch einen nicht nervösen, flimmernden Streifen Epiblast unterbrochen wird , aus welchem sich weiterhin das Wimperepithel des permanenten Centralcanals ganz oder doch nahezu aufbaut.

Der doppelte Bauch sträng der Anneliden entsteht nach Roule (^) nicht, wie einige Autoren angegeben haben , aus einer doppelten Anlage , sondern aus einer einheitlichen medianen. »Die Entwickelung des Metasoma aus dem Pro- soma nebst dem damit einhergehenden Wechsel der Symmetrie beruht auf dem nach einer einzigenRichtung hin gerichteten Wachsthum«, und nicht (Kleinenberg) auf Generationswechsel.

Platner beschreibt die Bildung der 1. Richtungsspindel bei Aulastomum gulo. Im Gegensatze zu Boveri's Schlüsse (demzufolge das reife Ei eines Centro-

14 Vermes.

somas entbehre) weist er bei A. ein Centrosoma sowie die allmähliche Ausbildung zweier typischer Archoplasmakugeln um die beiden Tochtercentrosomen nach. Spermatosom und Ei sind daher, was Kern und Theilungscentra anlangt, gleich- werthig bei der Bildung der 1 . Furchungsspindel. Dass das Centrosoma ein con- stanter Theil der Zelle ist, gibt Verf. van Beneden zu , betrachtet hingegen die »spheres attractives« nicht als nothwendige Umhüllung desselben, weil das reife Ei (von A.) nur das nackte Centrosoma enthält. Die chromatischen Bestand- theile des Keimbläschens sind (im Einklänge mit 0. Schnitzes Funden am Amphi- bienei) Körnchen oder Mikrosomen , welche allmählich zur Erzeugung eines Fadenknäuels zusammentreten ; letzterer entsteht daher nicht aus einem präfor- mirten Kerngerüst. Ebenso geht in beiden Fällen ein Theil der chromatischen Substanz , ohne für die Knäuelbilduug verwerthet zu werden , verloren , näm- lich im Amphibienei durch Auflösung eines Theils der Nucleolen, bei A. durch Ausschluss des Gesammt-Nucleolus. Wichtige Anhaltspunkte für das Ver- ständnis des Mechanismus der Spindelbildung dürfte die Thatsache bieten , dass bei Bildung der Polstrahlen eine beträchtliche Anzahl derselben sich innig mit der Substanz der Keimbläschenmembran verbindet.

Vaillant behandelt speciell die Lumbriciden in ähnlicher Weise, wie seiner Zeit Quatrefages die Polychaeten und Gephyreen. Das Werk kann daher als eine Fortsetzung der «Naturgeschichte der Anneliden« von Quatrefages angesehen werden.

Nach Beddard (') gehen vom nicht wimperndeu Enddarm (wahrscheinlich dem Procto däum) von Acanthodriliis viuliiporus in unregelmäßigen Zwischenräumen kleine , blinde Divertikel aus , welche zunächst röhrig sind und ein Epithel gleich dem des Intestinums haben, weiterhin aber ihren tubulären Bau verlieren und sich mit den in dieser Körperregion massenhaft auftretenden N e p h r i d i e n so verbinden, dass sie von diesen absolut nicht zu unterscheiden sind und einen Theil des nephridialen Netzwerkes im betreffenden Segmente bilden. Durch ihre Verzweigungen und Anastomosen werden sie den Analschläuchen der Gephyreen vergleichbar. Die Verbindung zwischen Nephridien und Hinterdarm ist wahr- scheinlich secundär, indem ursprünglich die ersteren nach außen mündeten und erst bei der Einstülpung des Epiblastes zur Bildung des Proctodäums nach innen verlegt wurden. Weiter folgt hieraus, dass die polystomiale Anordnung der Nephridien sowohl in ontogenetischer , als in phylogenetischer Hinsicht wahr- scheinlich ursprünglich ist. [Vergl. auch unten Arthrop. p 47.]

Maupas hat im Hinblick auf seinen für Protozoen erwiesenen Satz , dass fort- dauernde ungeschlechtliche Fortpflanzung zu seniler Degeneration führt, auch parthenogenetische Metazoen (Rotatorien und Oligochaeten) untersucht. Aus den noch nicht abgeschlossenen Versuchen sei hervorgehoben, dass sich bei Callidina vaga während 29 und bei Chaetogaster diastrophus während 45 Generationen keine geschlechtliche Generation einstellte.

Aus der vergleichenden Studie Kowalevsky's über die Exeretionsorgane ist Folgendes hervorzuheben. Wird einer Nereis cultrifera carminsaures Ammon eingespritzt, so sammelt es sich bald in den ganz roth werdenden Nephridien an. Letztere werden auch nach Injection von Lackmustinctur roth, und da Ammoniak sofort eine tief blaue Färbung hervorruft, so reagiren sie sauer. Wird eine Mischung von carminsaurem Ammon und Indigcarmin eingeführt , so röthen sich die Nephridien ebenso wie durch Carmin allein, und das Indigcarmin wird theils von den Blutkörperchen, theils von segmental sich wiederholenden Hautdrüsen aufgenommen . Bei Lumbricus scheidet nur ein bestimmter Theil des Nephridiums (3. Schlinge, Gegenbaur) das injicirte Carmin aus, während das Indigcarmin von den Chloragogenzellen und den Blutgefäßen aufgenommen wird. Lackmustinctur

2. Trichoplax. Dicyemidae. Ortho nectidae. 3, Plathelminthes. a. Turbellaria. 15

endlich bewirkt eine rothe Färbung des Nephridiums sowohl da, wo sie Carmin hervorruft, als auch in der breiten äußersten Schlinge. Ähnlich verhalten sich bezüglich der Nephridien Aj^hrodite und Polynoe. Die sedentären Formen lieferten noch keine bestimmten Resultate. Bei Phascolosoma und Aspidosijyhon färbten sich nach Einspritzung von Indigcarmin und Carmin die beiden Exeretions- organe bläulich ; roth wurden die Zellen des den Hinterdarm bedeckenden Peri- toneums, die auch mit Lackmus sich rötheten. Bei den Hirudineen, speciell bei Clepsine und Nephelis , wird das Carmin von den knäuelförmig verflochtenen Gängen der Nephridien excernirt ; ferner färbten sich im Körper zerstreute Zellen roth. Das Indigcarmin hingegen färbte wie bei L. häufig die Blutgefäße, sodann die Muskeln und die in der Leibeshöhle zerstreuten Zellen. In einem Nachtrage berichtet Verf. , dass nach längerer Carminfütterung die inneren Schlingen der Nephridien der Terebellide Meilina adriatica viel Carmin in sich aufgespeichert haben, dass somit diese specifisch gebauten Schlingen der sedentären Anneliden denjenigen Abschnitten der Hamorgane entsprechen , welche Verf. als sauer reagirende Theile bezeichnet.

Nach Marchai kommt Harnsäure bei Hirudo sicher und bei Lumhricus wahr- scheinlich nicht vor. Dagegen enthalten die Nephridien von H. ein Alcaloid, vielleicht Leucin und Trimethylamin.

Nach Graber ist die Empfindlichkeit der Würmer gegen Riechstoffe be- trächtlich geringer, als die der Stachelhäuter. Thysanozoon Brochii ist vorn, wo die Fühler stehen, entschieden reizbarer als hinten. Nemertinen reagiren haupt- sächlich auf Asa foetida. Außerordentlich unempfindlich sind Stemaspis, Eunice und Lepraea. Bei Aniphitrite kann man durch Rosenöl eine Einziehung der Fühler, ja des ganzen außerhalb der Röhre befindlichen Körpertheils erzielen. Stärker als alle bisher genannten Formen reagirt Sagitta auf die verschiedenen Reizstoffe.

Über einen Parasiten in Antipathella s. oben Coelenterata p 19 Brook [^).

(2. Trichoplax). Dicyemidae. Orthonectidae. über die Dicyemiden und Orthonectiden s. oben Coelenterata p 5 Hatschek.

3. Plathelminthes. a. Turbellaria.

Allgemeines über Strudelwürmer bei Blanchard (^) • — Hierher oben p 1 5 Graber.

Dendrocoelum lacteum kann nach Bunge 4S Stunden ohne Sauerstoff leben.

Braun {^) bespricht die an Nebalien lebenden Turbellarien sowie Syndesmis eckinorum.

Faunistisches über Turbellarien bei Joubin (^).

Eine eingehende anatomisch -histologische Darstellung von Derostoma uni- punctatum liefert Lippitsch. Polygonale Zellen mit gerifften Seitenwänden bilden das Epithel; ihr Plasma ist Inder Radialrichtung schwach gestreift. Stäb- chenförmige Körper wurden nicht beobachtet. Nur neben und über dem Ge- hirn finden sich bisweilen mit Stäbchen gefüllte Drüsen. Das Epithel ist pigment- los. Hautdrüsen fanden sich am hinteren Körperende in mäßiger Zahl. Der kräftige Hautmuskelschlauch besteht aus einer äußeren Ring- und einer inneren Längsschicht, sowie einer dritten von gekreuzten Fasern. Die Mem-

\ ß Vermea.

brana basilaris ist vom Epithel unabhängig; zerfasernde Sagittalmuskeln in- seriren sich an ihr. Keine Spur von Leibeshöhle. Das Parenchym ist ein mit Plasmabelegen ausgekleidetes Maschenwerk. Pharynx typisch tonnenförmig ; zwischen ihm und dem Mund liegt die Schlundtasche. Genaue Schilderung des Pharynx. An seinem vorderen Ende münden in einem Kreis zahlreiche Drüsen. Er wird von 2 Muskelpaaren — Protractoren und Retractoren — bewegt. Ein Ösophagus lässt sich nicht nachweisen. Histologische Beschreibung des Magendarms. Die Geschlechts Öffnung liegt vor der Körpermitte, dicht hinter dem Pharynx. Anordnung der verschiedenen Theile des Geschlechts- apparats. Eine selbständige Bursa seminalis existirt nicht, sondern nur ein in den Oviduct mündendes Receptaculum seminis. Ebenso fehlt eine Bursa copulatrix. — Junge Keimzellen finden sich im vorderen, ausgebildete im hinte- ren Theile des Keimstocks. Dieser besitzt eine Membran, wenigstens da, wo er in den Oviduct übergeht, am blinden Ovarialende dagegen fehlt eine eigene Hülle. Die Eientwickehmg haben Graff und Böhmig richtig beschrieben. In die hin- tere Aussackung des Atrium genitale superius münden die Dotterstöcke und der Oviduct ; letzterer nimmt den Ausführgang des Receptaculum seminis auf. Histo- logischer Bau der verschiedenen Canäle. Das trichterförmige, bewimperte Atrium genitale wird durch einen Kreiswulst in 2 ungleiche Theile zerlegt , das A. g. inferius mit dem Porus genitalis und das A. g. superius. In letzterem liegt der Penis. Die Dotterstöcke sind lateral und ventral ; Beschreibung ihres Baues, sowie der Dotterbildung. — Vesicula seminalis, Vesicula granulorum und Penis treten zu einem birnförmigen, stark musculösen Gebilde zusammen. Eine Chitinröhre konnte am Penis nicht nachgewiesen werden. Die im 2. Körperdrittel gelegenen Hoden senden getrennte Vasa deferentia in die Vesicula seminalis ; sie sind hüllenlos. Accessorische Drüsen münden in das Atrium. — Das gut entwickelte Gehirn besteht aus 2 durch eine starke Commissur verbundenen Ganglien. Näheres über seinen Bau, sowie die von ihm abgehenden Nerven. Derostoma lehnt sich in der Nevvenvertheilurig eng an Grnfßlla an. Angaben über die Augen. Ein Tastfleck wurde nicht nachgewiesen, ebensowenig ein Schlundring. Die Mündungen der beiden Hauptstämme des Excretionssystems liegen ventral, ungefähr in halber Körperlänge ; eine unpaarige Ausmündung durch die Pha- ryngealtasche kommt nicht vor. . Der Verlauf der Excretionsstämme sowie der übrigen Gefäßbtindel wird verfolgt. Letztere münden in der Nähe der Pori in die Hauptstämme. Die Krystalloide besitzen einen centralen, runden Kern und einen gezackten Rand ; es sind keine wirklichen Pentagonaldodekaeder.

Wagnor machte Beobachtungen an Microstoma lineare und giganteum. Die Größe der zum 1 . Mal Knospen treibenden Individuen wechselt sehr. Der von Graff und Hallez angegebene Rhythmus der Knospung wird vielfach nicht eingehalten. Eine jüngere Knospe kann unter Umständen schneller auswachsen als eine ältere. Spontane Abgliederung findet meist statt, wenn drei Knospen, die ihrerseits bereits wieder Knospen angelegt haben , mit der Stammmutter un- gefähr gleiche Größe erreicht haben. Sie erfolgt in wiederholten Zweitheilungen. Zwei Arten der Loslösung werden beschrieben. Die Nahrungsaufnahme dauert während der ungeschlechtlichen Fortpflanzung an und wird immer nur von der Stammmutter besorgt. Vom October bis Februar wurden nur knospende, nie geschlechtliche Thiere beobachtet. — Zuerst erfolgt die Neubildung des Ge- hirns durch Gegeneinanderwachsen der Seitennerven. Dann folgen Augen und Wimpergrübchen. Sehr frühzeitig kommt es zur Pharynx- und Mundbildung, unter Betheiligung des Integuments und des Parenchyms. Einzellige Drüsen ent- stehen ditrch Umbildung von Parenchymzellen. Übergangsstadien sind leicht zu beobachten. — Allgemeine Schlüsse. Die Anlage der künftigen Theilungsebene

3. Plathelminthes. a. Turbellaria. 17

geht den hinter derselben sich vollziehenden Neubildungen voraus. Darm, Inte- gument, Parenchym und die 2 Lateralnerven gehen vom mütterlichen in das kindliche Individuum direct tiber. Hiru, Augen, Wimpergrübchen, Mund, Pha- rynx, Drüsen werden einfach regenerirt.

Von Microstoma papillosum Graff fand Böhmig in Triest nur Ketten aus 2 — 5 Individuen. Das Epithel besteht aus rechteckigen oder polygonalen Zellen mit dazwischen liegenden Stäbchenpacketen. Am Vorderende 2 Stäbchenstraßen. Nesselzellen spärlich. Eigenthümliche, keulenförmige Haftpapillen kommen vor. Der Pharynx ist klein, drüsenreich, der Darm breit , mit Flimmerepithel ausge- kleidet. Augen fehlen , dagegen sind Wimpergrübchen vorhanden. Von 6 Stöcken bestanden 5 nur aus 2 Individuen, einem vorderen weiblichen und einem hinteren männlichen. Die Geschlechtsorgane liegen in der Einzahl im hinteren Ende des Thieres. Angaben über Penis und Spermatozoen. Wahr- scheinlich wird die ungeschlechtliche Fortpflanzung während der geschlechtlicheu sistirt.

Microstmna lineare ist nach RywOSCh im Spätsommer getrenntgeschlechtlich, im Hochsommer hermaphrodit. Wie die Zwitter entstehen, ist unsicher. In den auf ungeschlechtlichem Weg entstandenen Q bilden sich vielleicht männliche Organe, die vor der Eiablage wieder verschwinden. Ein Einfluss von Licht und Wärme auf die Art der Fortpflanzung ist nicht ausgeschlossen.

Im 1. Theil seiner Arbeit bespricht Sekera die Geschlechtsverhältnisse von Microstoma. Geschlechtliche und ungeschlechtliche Vermehrung kann bei demselben Individuum gleichzeitig stattfinden. Einzelindividuen wie Stöcke sind meist eingeschlechtlich. Die seltenen Hermaphroditen sind Fälle von Atavismus. Die männlichen Organe entwickeln sich vor den weiblichen. Hoden immer paarig. Abgelegte Eier gelangen im nächsten Frühjahr zur Entwickelung. — Die Gat- tung «S^enosfema wird aus der Microstomiden- Familie ausgeschieden. Fortpflan- zung der Stenostomiden geschlechtlich und ungeschlechtlich. Als Sinnes- organe treten auf: Wimpergrübchen, Otolith, lichtbrechende Körperchen. Pha- rynx Simplex, medial-dorsaler Excretionsapparat. Geschlechtsorgane in der Pharyngealregion gelegen. Die Eifurchung beginnt in der Leibeshöhle. Eischale weich, chitinös, farblos. Hieher gehören Catenula, Sle7iostoma \\\\{\. Rhynchoscolex, die genauer beschrieben werden. Neu ist R. Vejdovskyi. — Im 3. Theil werden eingehend wenig bekannte oder neue Formen beschrieben. Mesostoma hirudo be- sitzt keine Augen. Der in der Mitte des Körpers gelegene Pharynx rosulatus fungirt als Saugnapf. Excretionsapparat mit 2 Öffnungen unterhalb des Pharynx. Die Hoden sind langgestreckte feine Säcke mit centralen Samenleitern. Als Copulationsorgan tritt eine einfache Röhre mit daneben liegendem Samenhaufen auf. Dotterstöcke mit Bursa seminalis und einfachem, sackigem Uterus. Bei Vortex coronarius besteht das Copulationsorgan aus paarigen, verschmolzenen Hornleisten mit spitzigen Zähnen. In der Vesicula seminalis liegen eigenthüm- liche birnförmige Secrethaufen. V. paucispinosus n. ist völlig durchsichtig und besitzt nierenförmige Augenflecke mit Linsen. Das Copulationsorgan besteht aus paarigen Griffeln, die spitze Dornen tragen. Die planarienartige Bothrioplana alacris n. besitzt Wimpergrübchen, Geißelhaare am Vorderende, ein vierkantiges Gehirnganglion ohne Augen, einen Pharynx plicatus und einen lappigen Darm. Genaue Darstellung der Geschlechtsorgane. Einfache Vesicula seminalis, geräu- miges Atrium, kein Uterus. Die Excretionsstämme öffnen sich zu beiden Seiten des Gehirnganglions. Im Integument zahlreiche Stäbchenpackete und birnförmige Drüsen.

Bipalium kewense nährt sich nach BgII von Regenwürmern.

Die von Du Piessis (') in Nizza gefundene marine Triclade Otoplana intermedia

Zool. Jahresbericht. lsS9. Vermes. S

g Vermes.

ist blind, trägt dagegen vor dem Gehirn eine frontale Otocyste. Links und rechts davon liegen 2 dorsale Wimpergruben , denen der Nemertinen und von Cylin- drostomum ähnlich. Am Leibesumfang stehen regelmäßig vertheilt paarige Tast- borsten. Gehirn und davon abgehende Nerven genau wie bei den Monotiden; ebenso die Haut. Zwischen den gewöhnlichen Wimperzellen finden sich Kleb- zellen. Auch der Genitalapparat stimmt mit dem der Monotiden überein. Da- gegen ist O. monogonopor , wie alle Tricladen. Der Verdauungsapparat weicht ganz von dem der Monotiden ab, er ist wie bei den Planarien zierlich verzweigt. 0. bildet einen guten Übergang zwischen Rhabdocoelen und Dendrocoelen.

Eine ähnliche Stellung nimmt auch der von Du Plessis (^) an denselben Locali- täten wie die vorhergehende Art entdeckte Monotus setosus ein. Augen fehlen. Gehörblase frontal, 2 Wimpergrübchen, Tastborsten am Leibesumfang regelmäßig paarig. Vorn eine doppelte Dornenreihe. Das Gehirn ist scheibenförmig, die peri- pherischen Nerven verhalten sich wie bei anderen Monotiden. Die auf den Rücken des Schwanzes localisirten Klebzellen bilden dichtgedrängte Warzen oder Papillen. Sie finden sich auch auf 2 oder 3 Paaren symmetrisch seitlich vertheilter Polster. Histologisch entsprechen sie den ähnlichen Gebilden bei Gunda segmentata und Planaria dioica. Rüssel mit Scheide und Mundporus wie bei Otoplana intermedia, Darm hingegen rhabdocoelenhaft , aber mit unregelmäßig vertheilten Lappen, so- dass er den Planarientypus anbahnt. Im mesodermatischen Bindegewebe liegen zerstreute Pigmentzellen, jedoch nicht genug, um die weiße Farbe des Thieres zu modificiren. Nur über der Otocyste liegt ein schwarzes Bändchen. In der wie bei anderen Monotiden gestalteten Hautmuskelschicht zahlreiche Rhabditen ; sie ragen über die Haut hervor und sind als eigentliche Nematocysten aufzufassen.

Wendt nennt Flanaria ulvae, wie schon von Ijima vorgeschlagen wurde, Gunda ulvae [s. unten 1. Sie scheint in der ganzen Ostsee verbreitet zu sein. Nach An- gaben über die äußere Erscheinung, die Bewegungsweise und die Untersuchungs- methoden folgt die genaue anatomische Beschreibung. Die Cilien sind über den ganzen Körper sehr gleichmäßig vertheilt. Eine einfache Lage deutlich begrenz- ter, polygonaler Zellen bildet die Epidermis. Sie umschließt sehr zahlreiche Rhabditen von gleicber und constanter Form, welche als Waffen dienen. Ventral liegt am Körperrand eine besonders am vorderen und hinteren Ende stark ent- wickelte Zone von Klebzellen. In der Nähe dieser näher beschriebenen Haft- organe münden zahlreiche großzellige Drüsen nach außen, die ein klebriges Se- cret absondern. Um Mund- und Geschlechtsöflfnung finden sich eigenthümliche Protoplasmafortsätze von wechselnder Gestalt, die vielleicht auch Haftfunctionen zu verrichten haben. Die zarte Basalmembran ist schwer von den tiefer liegenden Muskelschichten zu trennen. Die Bindegewebsfasern bilden ein Netzwerk, in dessen Maschen zahlreiche Kerne blasser Bindegewebszellen liegen. Im ganzen Parenchym, besonders zahlreich aber am hinteren und vorderen Körperende finden sich Schleimdrüsen zerstreut. Die Pigmenteinlagerung ist besonders an der Dorsalseite sehr stark. Eine circuläre und eine radiäre Muskel schieb t schließen sich an die Mundöfi'nung an. Bau des Pharynx wie bei anderen Tri- claden. Der dreitheilige Darm ist nicht nur primär, sondern auch secundär verzweigt. Darmepithel wie bei anderen Planarien. Vom Excretiousapparat wurden gesehen zahlreiche Wimpertrichter und oft flimmernde Capillargefäße, die nach vielen Anastomosen in 2 Paar Hauptstämme einmünden. Letztere bilden ebenfalls zahlreiche Anastomosen und scheinen durch kurze Röhrchen nach außen zu münden. Hoden und Dotterstöcke sind hier nicht streng segmental angeordnet wie bei G. segmentata. Zahl und Anordnung der in den Septen, zwi- schen den Darmverzweigungen gelegenen Hoden wechseln. Gesammtzahl 60 — 70. Ihre Wandung besteht aus einer feinen structurlosen Membran mit aufsitzenden

3. Plathelminthes. a. Turbellaria. 19

Spermatoblasten. Bei jungen Thieren sind sie ein solider Zellhaufen. Die Ver- wandlung der Spermatoblasten in Samenkörperchen geht von der Mitte der Hoden aus. Der ganze Zellinhalt bildet sich auf näher beschriebene Weise zu Spermato- zoen um. Angaben über Vasa efferentia und deferentia. Der conische Penis be- sitzt eine eigene Scheide und nur eine einzige circuläre Muskelschicht. Penis- drüsen wurden nicht nachgewiesen , ebensowenig Musculatur und Drüsen der Penisscheide. Die paarigen Ovarien liegen nicht weit hinter dem Central- nervensystem, lateral von den Seitennerven. Sie umschließen polygonale, durch kleine Zwischenräume getrennte Eizellen, deren Entwickelung ebenfalls von der Mitte des Ovariums auszugehen scheint. Die Oviducte sind von flimmernden Epithelzellen umgeben. Unterhalb des Uterus vereinigen sich die beiden Eileiter zu dem nach vorne und oben sich richtenden unpaaren Oviduct. Der Uterus ist ein blasenförmiges , drüsiges Organ , dessen Hohlraum bei reifen Exemplaren mit einer körnigen Secretmasse (eiweißartige Substanz, die bei der Eibildung eine Rolle spielt; angefüllt ist. Er ist mit dem Genitalantrum durch den dünnen Uterusgang verbunden. Genaue Schilderung des Genitalantrums, der nicht seg- mentalen Dotterstöcke , der Dotterbildung und der Schalendrüsen, die in dem Septum liegen, welches die Pharyngealdrüsen mit dem hinteren Körperende ver- bindet. Das Nervensystem schließt sich eng an das von G. segmeniaia an. Ijima's Angaben über die Sinnesnerven von G. ulvae sind richtig. Die Augen liegen etwas vor dem Centralnervensystem und bestehen aus einem kugeligen Pigmentbecher, der 3 linsenartige lichtbrechende Körper umschließt. Angaben über Verlauf und Bau der Nerven. Die Einreihung des Thieres in die Gattung Gunda ist anatomisch gerechtfertigt durch die Anordnung der Endtheile des Geschlechtsapparates und den Bau des Centralnervensystems. Dagegen spricht die Vertheilung der Hoden und der Dotterstöcke.

Kenne! (') fand in der Umgebung von Würzburg Planaria alpina und macht Angaben über ihr Vorkommen und ihre Verbreitung. Ihr vereinzeltes Auftreten bei Würzburg und in England lässt sie als relictes Thier der Eiszeit er- scheinen, da an activen oder passiven Transport an jene Localitäten nicht ge- dacht werden kann. Cocons wurden nie beobachtet. Beschreibung der äußeren Erscheinung und der Bewegungs weise. Eingehend wird das Verhalten der Pla- narie beim Abtödten mit verschiedenen Reagentien geschildert. Anatomische Besprechung der Geschlechtsorgane. Der sog. Uterus gehört wohl zum weiblichen Apparat, ist aber das Receptaculum seminis. Das bei vielen Planarien vorkommende, bei polychroa und alpina aber fehlende musculöse Drüsenorgan kann nicht als Bursa copulatrix gedeutet werden, sondern ist ein Hilfsorgan bei Ablage und Befestigung des Cocons oder ein Reizorgan bei der Begattung. Der Peuisbeutel von alpina ist ungemein musculös , der Penis selbst dagegen schlank, schwach und muskelarm. Vier Schichten setzen die Wandung des Penisbeutels zusammen. Da diese Organe wesentlich von den entsprecheiulen verwandter Planarien abweichen, so ist auch die Art der Begattung bei alpina ganz anders. Das Wassergefäßsystem ist im Allgemeinen, wie es Ijima für Dendrocoelum beschrieben hat. Ein oder 2 Pori finden sich vor den Augen. Die Excretions- gefäße bestehen nicht aus hintereinander liegenden durchbohrten Zellen , sondern sind von »einreihigem« Epithel begrenzt, dessen einzelne Zellen sich so gekrümmt haben, dass sie das ganze Lumen des Canals umfassen. Die hinter der Mund- öflfnung liegende Commissur der Längsnerven ist stärker als alle übrigen. Dies dürfte eine Anbahnung zum Schlundring von Microstoma sein. — Die übrigen beschriebenen Turbellarien sind Süßwasserformen von Trinidad. Schil- derung von F. aurita n. Starke mit Ganglien belegte Nerven ziehen sich vom gut ausgebildeten Gehirn nach den Tentakeln , die wahrscheinlich Geruchs-

20 Vermes.

oder Geschmacksorgane , nicht aber Tastwerkzeuge sind. Genaue Beobachtung lebender Planarien macht diese Annahme wahrscheinlich. Sie dürften den Wimpergruben der Rhabdocoelen und den Kopforganen der Nemertinen homolog sein. Die Geschlechtsorgane weichen kaum vom bekannten Schema ab. Hoden sehr zahlreich, ventral zwischen allen Darmschenkeln ohne regelmäßige Anordnung. — P. ßssipara n. wurde nie geschlechtsreif getroffen. Dagegen konnte bei ihr Fortpflanzung durch Querth eilung constatirt werden. Hinter dem Mund entsteht eine immer stärker werdende Einschnürung, dahinter 2 Augen- flecke und noch weiter hinten ein Schlundrohr mit Mund. Erst jetzt tritt voll- kommene Abtrennung ein. Was Bergendal bei Bipalium beobachtete [vergl. Be- richt f. ISS 7 Verm. p 19\ ist nicht Vermehrung durch Theilung, sondern Re- generation verlorener Theile oder pathologische Quertheilung. Stark entwickelt ist das mit großen Ganglienzellen belegte Gehirn. Schilderung der Theilungs- vorgänge und speciell der vorangehenden Neubildung von Gehirn, Mund, Schlund und Darm. — Bei vielen Turbellarien finden sich mindestens zweierlei Arten von Rhabditen. Diese können mit den Nesselkapseln nicht ohne Weiteres homo- logisirt werden. Es sind keine Tastapparate, vermehren auch die Festigkeit und Widerstandsfähigkeit der Haut nicht uud .sind keine Reizorgane bei der Begattung. Manches weist darauf hin , dass sie geformtes Drttsensecret sind , das zum Fang der Beute dient. Möglicherweise hat der Schleim der Rhabditen besondere chemische Wirkungen. — Von rhabdocoelen Formen Trinidads werden angeführt Mesostoma Ehrenbergii^ in durchaus typischer Form, Prorhynchus applanatus u. und Stenostoma bicauclaium n. Auffallend gebaut ist der Darm von applanatus; er erscheint fast regelmäßig segmentirt und erinnert an denjenigen von Cerebra- tulus unter den Nemertinen. An irgend eine nähere Verwandtschaft von Pr. mit Dendrocoelen oder gar Nemertinen darf jedoch nicht gedacht werden. aS'. bicau- datum wurde nur in Ketten von 2 — 3 Individuen gefunden. Angaben über die Kettenbildung. Aus der Mundöflfnung ragt ein aus 6 — 7 Fäden zusammen- gesetztes Organ hervor, das zum Ergreifen und Festhalten der Nahrung dient. Anatomische Angaben über die verschiedenen Organsysteme.

b. Nemertini.

Allgemein Zoologisches über Nemertinen bei Blanchard (^).

In seiner vorwiegend faunistischen Arbeit bespricht Joubin ('^j die Vertheilung der Schnurwürmer nach Tiefe und Grundbeschaffenheit. Für den Canal lassen sich 3 Littoralzonen unterscheiden, die im Mittelmeer in eine verschmelzen. An- gaben über tiefer wohnende Formen. Neu v&i Poliopsis Lacazei. Parasitisch leben ein hermaphrodites Tetrastennma in Phallusia mamillata uud Molgula impura, Oerstedtia vittata in Phallusia sanguiuoleuta , Malacobdella grossa in Cardium, Nemertes carcinophila auf Krabbeneiern, endlich ein 2\ zwischen Cynthia rastica. An 2 Localitäten wurden fast 60 Arten gesammelt.

Eine schwer zu bestimmende Süßwassernemertine faud Kennet (^) in der Um- gebung von Dorpat. Die Nemertinen sind als eine besondere Thierklasse aufzu- fassen und demgemäß von den Plattwürmern zu trennen.

Einige Angaben über Cerebratulus marginatus Renier = Aveiiardia Priei Giard macht Joubin (2). — Über das Nervensystem der Nemertinen vergl. oben p 13 Haller. — Hierher auch oben p 15 Graber.

3. Plathelminthes. c. Trematodes. 21

c. Trematodes.

Braun (^) gibt nach einer kurzen Definition der Plattwtirmer und einigen ein- leitenden Bemerkungen über Trematoden eine Litteraturübersicht über diese Gruppe. — Hierher auch Parona \^] und Huber, sowie unten p 27 Claus und p 28 Grassi & Rovelli.

In der Fortsetzung seines Parasitenwerkes bespricht Leuckart die S p o r o c y s t e n nach Form und Bildung. Ausführlicher werden erwähnt Leucoc/ilorülium, die von Ramsay Wright entdeckte schwimmende Sporocyste, sowie die in Planorbis margi- natus und P. vortex gezüchtete Sporocyste von Distomum ovocaudatum. Angaben über Theilung und Verästelung und über Entstehung der Redien in den Sporocysten, be- sonders bei D. hepaticum. Umwandlung der Keimzellen zu Keimballen und Heraus- bildung desRedienorganisraus. Ursprung der Keimzellen — freie und wandständige. Entwickelung der Cercarien mit Berücksichtigung der Entstehung der einzelnen Organe. Die Distomeen durchlaufen einen mehr oder weniger complicirten Genera- tionswechsel. Die weiteren Schicksale der Cercarien, speciell ihre Übertragungsweise in den neuen Wirth werden verfolgt (ohne neuen Zwischenwirth bei Distomum ma- crostomum) . Auswanderung aus Keimschlauch und 1. Wirth, freies Leben, Ein- wanderung in 2 . Wirth. Einkapselung im 2 . Wirth oder an Fremdgegenständen. Die verschiedenen Fälle werden aufgezählt und besonders D. hepaticum berücksichtigt. Cercaria cystophora. Angaben über Lebensdauer der eingekapselten Cercarien, ihre Veränderungen während desCystonzustandes, Erreichung der Geschlechtsreife im eingekapselten Zustand. Fälle von freiem Leben junger Distomeen, speciell D. filiforme. Maximalgrößen der Jugendformen. Jugendstadien bei Säugethicren und Vögeln. Bau und Entwickelung der Holostomeen, Tetracotyle, Diplostomum. Übertragung und Umwandlung der jungen Distomeen in geschlechtsreifc Würmer. Zeitdauer der Geschlechtsentwickelung und Einfluss der äußeren Umstände auf die- selbe. Die Angaben von Ercolani über die II e t e r o m o r p h i e der Distomeen wer- den zurückgewiesen. Die Art des Trematodengenerationswechsels wird festgestellt. Vergleichung mit der Entwickelungsweise der Cestoden. Nach einer allgemeinen Charakteristik des Genus Distomum folgt die Besprechung der beim Menschen schmarotzenden Arten. D. hepaticum. Diagnose, Vorkommen, Lebensweise, Bau. Speciell werden folgende Punkte berücksichtigt: Stachelbesatz der Ober- haut, Körperparenchym, Entstehung der Blasenräume, Ilautmuskeln, Parenchym- muskeln , die Saugnäpfe und ihr Mechanismus . Ganglienapparat , peripherische Nerven. Vom Verdauungstractus werden beschrieben Schlundkopf, Vorhöhle, Pharynx, Kropf, Ösophagus, Magendarm, Darmepithel. Histologie der Darm- wände. Nahrung. Als Theile des excretorischen Gefäßsystems werden geschil- dert der Sammelraum mit seinen Ästen und die Seitengefäße. Vom männlichen Apparat werden beschrieben Cirrus, Ductus ejaculatorius, Prostata, Samenblase, Cirrusbeutel, Vasa deferentia, Hoden, Samenelemente ; vom weiblichen Scheide, Uterus (Histologie), Schalendrüse, Eierstock, Dotterstöcke, Dotterreservoir, Dotterzellen, Laurerscher Canal, Eiergang, Uterusei. Besprechung von Eibildung, Befruchtung und Begattung. Die Entwickelungsgeschichte wird vom Austritt der Eier an verfolgt. Genaue Mittheilung über die Züchtung der Embryonen, die Furchung und ihre Bedingungen , das Ausschlüpfen des Embryos. An diesem werden unterschieden Leibeswand und Inhaltsmasse, Nervensystem und Auge, Darm und Keimzellen. Historisches über die Kenntnis der weiteren Entwickelung. Züchtungsversuche. Die Entdeckung des Limnaeus minutus als Zwischenwirth. Einwanderung der Embryonen in den 1. Wirth, Umbildung zu Sporocysten, Er- zeugung der Redien. Ihre Wanderungen, Formen, Bau, Lebensäußerungen. Keimzellen und Keimballen. Auftreten von neuen Redien und von Cercarien.

22 Vermes.

Organisation und Entwickelung derselben ; ihre Einkapselung und Übertragungs- weise auf den Hanptwirth. Einwanderung in die Leber und Ausbildung des definitiven Thieres. Vorkommen und medicinische Bedeutung. D. hepaticum beim Hornvieh, Bedingungen der Ansteckung. Verdächtige Localitäten, Egel- jahre und deren Verwüstungen. Einfluss der Witterung. Infection. Symptome der Leberßiule und ihr Ausgang. Statistische und pathologische Angaben. Die Verbreitung des Parasiten in der Leber und darüber hinaus. Therapie und Pro- phylaxis. Das Vorkommen des Wurmes beim Menschen. Infectionsweise, patho- logische Erscheinungen, Krankheitsbild. Verirrte Egel im Blutapparat, Wurm- abscesse. — Zweifelhafte Natur des Hexathyridium. — D. Rathouisi Poirier ist wahrscheinlich mit crassum Cobbold identisch. Diagnose, Vorkommen, anato- mischer Bau. — D. spathulatum Lt. entspricht sinense Cobbold. — D. endemicimi Baelz (= innocuum Baelz u. japonicum Blanchard) wird geschildert nach Bau, Vorkommen, Entdeckungsgeschichte. Specielle Besprechung von Cuticula, Par- enchym , Saugnäpfen , Darm- , Excretions-, Geschlechtsapparat, Embryonal- bildung, muthmaßlicher Weiterentwickelung, Verbreitung und medicinischer Bedeutiing. — D. conjunctum. Diagnose, Geschichte der Entdeckung. Unsere Kenntnisse über diesen Parasiten sind unvollständig. — Nach einer allgemeinen Diagnose von D. lanceolatum folgt Besprechung von Musculatur, Nervensystem, Verdauungsapparat. Darmepithel, Kopfdrüsen, Excretionssystem, männlichem und weiblichem Apparat, Begattung. Die Furchung der reifen Eier wird verfolgt bis zum Entstehen des Embryos. Dieser schlüpft erst im Darm eines geeigneten Zwischenträgers aus. Dem Bau und der Bewegung nach sind die Embryonen dem Leben im Wasser nicht angepasst. Ihre Lebensdauer ist sehr lang. Zwischen- träger unbekannt. Planorbis marginatus ist es nicht, entgegen der Ansicht von Willemoes-Suhm. Vergebliche Fütterungsversuche. Vorkommen und medicinische Bedeutung des ausgewachsenen Wurms. — D. heterophyes. Diagnose, Vorkommen, Anatomie, Pathologie und Biologie. — D. pulmonale Baelz [=Ringeri Cobb., =^ Westermanni Kerb.). Geschichtliches. Cuticula. Stachelbesatz, Musculatur, Par- enchym, Saugnäpfe, Schlundkopf, Nervensystem, Darmapparat, männliche nnd weibliche Organe, Eier, Embryonen. Vorkommen, med. Wichtigkeit, geogra- phische Verbreitung. D. ophthahiohium ist ein Jugendzustand unbekannter Her- kunft. — Hierher auch Biehringer.

Miura fand im Centrum fibröser Tuberkel einer menschlichen Leiche wahr- scheinlich zu D. hepaticum gehörende Eier.

Die Trematoden des Menschen werden zoologisch und medicinisch behandelt von Blanchard ('). Über Pseudoparasiten Blanchard (2), über Bilharzia im Uro- genitalapparat Harrison.

Im Rectum von Tringa alpina fand Brandes Distomum claviforme n. sp. Be- schreibung mit einigen anatomischen Angaben. Es soll die erwachsene Form einer von M'Intosh in Carcinus maenas nachgewiesenen Trematodenlarve sein. Neu ist auch Distomum turgidum aus dem Wasserfrosch. Der ganze Genitalapparat liegt zwischen den beiden Saugnäpfen. Geschlechtsöfi"nungen seitlich. Die Cuticula ist gestachelt , nur der vordere Pol bleibt frei. D. heteroporum Duj. aus Vespertilio pipistrellus ist entgegen den Ansichten van Beneden' s eine berechtigte Art.

Bei B. Richiardii aus der Leibeshöhle von Acanthias vulgaris ist nach Monti- Celli (*) der Geschlechtsapparat eigenthümlich gebaut. Die zahlreichen Hoden liegen in 2 Gruppen außerhalb der Darmschenkel und bilden Trauben, die von Lopez als Dotterstöcke beschrieben worden sind. Es existirt ein gewaltiges Receptaculum seminis, dagegen keine Vagina. Dotterstöcke klein, auch außerhalb des Darms liegend. Die Dottergänge treten zu einem Dotterbehälter zusammen. Die Bedeutung der Abwesenheit eines Laurer'schen Canals wird hervorgehoben.

3. Plathelminthes. c. Trematodes. 23

Monticelli (^) bespricht mit theilweiser Berücksichtigung von anatomischen Verhältnissen und unter Angabe alter und neuer Wirthe Amphistomum truncatum Rud., Distomum veliporum Crepl., microporum n., gigas Nardo, halosauri Bell und Didymozoon serrani n.

Aus Trutta salar beschreibt Zschokke (^) D. varicum Zed., reßexum Crepl. und Miescheri n.

D. mollissimum Lev, besitzt nach Stossich (^) nur einen Dotterstock. Bei poly- orchis Stoss. aus Corvina nigra sind 24 Hoden in 2 Längsreihen angeordnet. Jeder Darmschenkel schickt bei D. Giardü Stoss. aus Naucrates ductor einen Blindsack nach vorn. D. Brusinae Stoss. aus Oblata melanura ist ausgezeichnet durch starke Pigmentirung des Subcuticulargewebes. Weiter werden angeführt : D. carolinae Stoss. aus Alausa finta, hacdgerum Rud. aus Atherina hepsetus, tergesiinum ^toss. aus Oblata melanura, alhocoeruleum Stoss. aus Sargus salviani, micracanthuni Stoss. aus Pagellus erythrinus.

Stossich (') gibt eine kurze Beschreibung von D.croaticum n. aus Garbo graculus.

Cercaria terricola n. entsteht nach Linstow (^) in sehr großen Keimschläuchen der Helix vermiculata, C. terrestris n. in langen Keimschläuchen der Leber von H. lens. — Einige anatomische Angaben, speciell über die Geschlechtsorgane finden sich auch in der sonst rein systematischen Arbeit von Stossich (*) über D. cygnoides Zed., mentulatum Rud., variegatum Rud., retusuni Duj., crassicolle Rud., clavigerum Rud., neglectuni Linst., cylindraceum Rud., endolobum Duj., vitellohum Olsson, medians Olsson.

Hierher auch Huet (^) - — Über Bucephalus siehe Huet (^) .

Zur Ergänzung des Referates über die Studien Heckerfs an Distomum macro- stomum [vergl. Bericht f. 1887 Verm. p 28] mögen folgende der ausführlichen Arbeit (i,^) entnommene Angaben dienen. Lmcochloridium paradoxum ist weit verbreitet, doch nur in bestimmte Bedingungen erfüllenden Arten. Die deutschen Fundorte werden aufgezählt. Das Netzwerk in der Leber des Wirthes, sowie die aus demselben entspringenden Schläuche werden nach Gestalt, Färbung u. s. w. beschrieben. Die Schläuche k()nnen 10 mm lang und 1^5 mm dick werden. Gewöhnlich finden sich in einer Succinea 1-2, seltener bis 8 Schläuche, die bis 90 Contractionen in der Minute ausführen. In einem Schlauch bilden sich bis 160 Cercarien. Die Fäden in der Leber sind wie andere Sporocysten gebaut. Ähnlich verhalten sich auch die Schläuche. Von außen nach innen weisen die Fäden folgende Lagen auf : Hautschicht, Muskelschlauch — Ring- und Längs- fasern — durch eine dünne, feinkörnige Lage mit blassen Kernen getrennt, und zu innerst eine epithelartige Schicht. Viele Elemente der letzteren Schicht ver- flüssigen sich und geben ihren Inhalt in den Hohlraum der Fäden ab, wohl zur Nahrung der Cercarien. An einzelnen Stellen bleiben die Epithelzellen erhalten und sind als Keim lag er zu deuten. Die Muskellage verschwindet fast ganz. Keine Excretionsorgane. Der Hohlraum ist voll seröser Flüssigkeit mit amöboiden Elementen. In den beweglichen Schläuchen sind speciell die Ringmuskeln stark entwickelt. Genauere histologische Besprechung der Schläuche. Im Inneren schwimmen in einer lympbatischen Flüssigkeit die schwanzlosen, von 2 Hüllen umgebenen, 6,8 mm langen, und 0,5 mm breiten Cercarien. — Ältere Vögel können in der Regel nicht inficirt werden, dagegen leicht jüngere, noch im Neste befindliche. Die Singvögel, mit Ausnahme der Turdusarten, geben Zwischenwirthe ab. Aufzählung derselben. Die Schläuche und die doppelte Cercarienhülle wer- den im Magen verdaut. Nach 2 Tagen finden sich die reifen, ausgewachsenen Distomen in der Cloake. Die im Geschlechtsapparat eingetretenen Veränderungen werden beschrieben. Die ersten fertigen Eier erscheinen nach 6-8 Tagen ; vom 14. Tage an beginnt die Eiablage. Eine Begattung wurde nicht beobachtet. D.

24 Vermes.

macrostomum ist durch den eigenthlimlichen Bau des Mundsaugnapfes ausgezeich- net. Eine gleichzeitige Fixation beider Näpfe ist möglich. Die Geschlechts- öffnung liegt hinten am Körper wie bei Holostomum und Gasterostomum. Histo- logie des D. macrostomum unter Berücksichtigung vieler Einzelheiten. Die Embryonalentwickelung ist ähnlich wie bei verwandten Trematoden. Der ellip- tische, ausgebildete Embryo ist vorn und hinten mit einem Stachel bewehrt und trägt auf einer Seite eine Leiste mit ca. 20 starren Protoplasmafortsätzen. Eine speciellere Organisation wurde nicht nachgewiesen. Kein freilebendes Embryo- nalstadium. Eine Infection von Succineen mit reifen Eiern gelang. Die Ein- wirkung des Magensaftes bewirkt allein das Ausschlüpfen. Einige Embryonen wurden beim Durchbohren der Darmwand überrascht ; sie hatten den Flimmer- kamm verloren. Der Blutstrom trägt sie nicht weiter, sondern sie bleiben in den dem Darm benachbarten Organen. Bohr- und Locomotionsorgane verschwinden, es entsteht die Sporocyste, ein zuerst kugeliger Körper mit zelliger Hülle. Nach 8 Tagen bildet sich in ihr ein Hohlraum. Die weitere Entwickelung der Sporo- cyste wird eingehend verfolgt. Von den Zellen, die den Hohlraum in etwa drei- facher Schicht umgeben, treten einzelne vor der 3. Woche in die centrale Höhle aus und theilen sich zu zahlreichen, vielzelligen Keimballen. Nach der 2. Woche verändert sich die Sporocyste äußerlich, in der 3. treten kleine Schläuche auf, in der 5. treiben diese selbst Seitenzweige. Nach 8 Wochen sind die ältesten Aus- läufer 3,5 mm lang, nach 12 Wochen bemerkt man die ersten reifen, gefüllten Schläuche. Die ersten, nach 14 Tagen auftretenden Keimballen nehmen aus einer einzigen Zelle den Ursprung, die functionell und nach dem Aussehen der Eizelle des Geschlechtsthieres entspricht. Durch Theihmg entstehen bromboerartige Zellhaufen. Auf nicht genügend festgestellte Weise bildet sich eine aus wenigen Zellen bestehende Haut- oder Deckschicht heraus. Später entsteht noch eine andere ähnlich gebaute nach innen von der ersten. Die äußere saugt sich voll Flüssigkeit und wird wahrscheinlich abgeworfen. Schon vorher tritt unter der Hautschicht ein Bildungsstratum für Musculatur und Parenchym auf. Aus dem inneren Theil der Keimballen gehen die anderen Körpergewebe hervor. Einzel- heiten über die spätere Entwickelung. Die Einkap seiung ist ein doppelter Häutungsprocess, wobei die abgestoßene Haut als structurlose Membran auf der neuen Körperhülle liegen bleibt.

Monticelli '^) führt einige anatomische Einzelheiten von Tristomum uncinatum aus Pleuronectes an. — Der Pharynx von T. elongatum n. ist nach Braun {^) kugelig, mit ringförmig angeordneten Papillen. Hinten gehen die Darmschenkel in einander über. Die Angaben von C. E. v. Baer werden berichtigt. Im hinte- ren Saugnapfe liegen 2 Paar Klammerorgane. Vorn und seitlich in der Höhe des Pharynx findet sich je eine gi'oße, flaschenförmige Blase des Excretions- sy stems, in die je ein vorderer und ein hinterer Hauptstamm mündet. Wimper- trichter wurden nicht gefunden. Das vor dem Pharynx liegende Gehirn sendet 4 stärkere Nervenäste nach vorn bis in den Saugnapf und 2 dicke Stämme nach hinten. Auf dem Gehirn liegen 2 Augenpaare. Die Dotterstockfollikel schmiegen sich an die Darmschenkel und deren Verzweigungen an. Vor dem Eierstock findet sich ein Dotterreservoir, aus dem ein Canal einzelne Dotterzellen zum Uterus führt. Eine Vagina existirt wahrscheinlich.

Braun ('') fand bei ectoparasitischen Trematoden die Excretion spori immer dorsal. Für Polystomum integerrimum und Octobothrium werden die Angaben von Zeller, für Temnocephala die von Haswell und M. Weber und für Axine belones die von Lorenz bestätigt. Tristomum molae und elongatum besitzen ebenfalls sicher dorsale Excretionspori , ebenso Epihdella hippoglossi und Pseudocotyle squatinae. Stets sind die Öfinungen weit nach vorn geschoben, dagegen werden sie bei

3. Plathelminthes. c. Trematodes. 25

Onchocofyle appendiculata endständig. Gyrodactylus und Tetraonchus haben nur 1 Porus dorsal am liinteren Körperende. Bei Tristomuni papillosum liegt er auch dorsal.

Abbildungen von ectoparasitischen Trematoden siehe auch bei Braun (^) T 1 , 8.

Parona & Perugia charakterisiren folgende ectoparasitische Trematoden von Seefischen: Placunella hexacantha n. von Serranus gigas, Tristonium molae von Mola aspera, Octocotyle scombri von Scomber scombrus, thunninae n. von Thynnus thunnina, Choricotyle Taschenhergii u. von Sargus Rondeletii, Dactylocotyle phycidis n. von Phycis blennioides, Microcotyle saryin. von Sargus Rondeletii, alcedinis n. von Smaris alcedo, trachini n. von Trachinus radiatus, mormyrii von Pagellus mormyrus, Diplectammi aculeatum n. von Corvina nigra, echeneis"! von Sargus Ron- deletii, Didymozoon thynni Tschbg. von Th. thunnina und Calceostoma inerme n. von Corvina nigra.

Phylline Hendorfii lebt nach Linstow (-) an den Schuppen von Coryphaena hippurus. Sie besitzt 2 Kopf- und 1 Schwanzscheibe, letztere erhält vom Körper aus 2 sehnige Verstärkungslamellen. Die Saugscheiben bestehen aus Cuticula und mächtiger dorsoventraler Muskelmasse mit eingebetteten Zellen. Ein eigen- thümlich welliger Saum der Schwanzscheibe legt sich in die Lücken zwischen den Fischschuppen, um den luftleeren Raum unter der Scheibe vollkommen abzu- schließen. Die '■^ Hakenapparate der Schwanzscheibe dienen nicht zum Festhalten, sondern zum Loslösen. Die Cuticula besteht aus maschigem Grundgewebe und darin vertheilten, senkrecht auf die Oberfläche gestellten Stäbchen und rundlichen Drüsen. Die Subcuticula ist faserig und dringt mit kegelförmigen Erhabenheiten in die Cuticula. Die Muskeln der Rindenschicht, von den Parenchymmuskeln verschieden, verlaufen in 4 Richtungen. Die sehr starken Parenchymmuskeln sind alle dorsoventral. Der 1,3 mm vom ' Vorderrand entfernte Mund liegt in einer die Bauchfläche bedeckenden Tasche. Bau der Mundmasse sehr complicirt. Der schwach entwickelte Darm theilt sich sofort hinter dem Munde in 2 Äste, die sich später wieder vereinigen. Zwei Hauptlängsstämme des reichen Gefäß- systems münden hinten in eine Vesicula pulsatoria mit Foramen caudale. Neben und hinter dem Munde erweitern sie sich zu großen Blasen, die ebenfalls nach außen münden. Die Hauptstämme vereinigen sich vorn, nach außen geben sie zahlreiche, anastomosirende Nebenstämme ab. Die Gefäßstämme haben eine starke Wandung mit deutlichem Cylinderepithel. Vor dem Munde liegt das Ge- hirn mit 4 Ocellen, hinter demselben das Schlundganglion. Vom Gehirn ziehen 4-6 Nerven nach vorn. Ein starker Nervenstamm legt sich um den Mund, gibt einen Ast an das Schlundganglion ab und zieht dann nach hinten ; ähnlich ver- laufen 2 weiter nach außen gelegene Nerven. Alle sind ventral. Ein 3. schwä- cheres Längsnervenpaar liegt dorsal, nach innen von den anderen. Die Ocellen liegen im Centrum des Gehirns und bestehen aus einer kugeligen Linse und einer Pigmentschale; an jeder Linse liegt noch ein kleines lichtbrechendes Körperchen. Das Parenchym ist eine feinfaserige Grundsubstanz mit zahlreichen Kernen. Die 2 Hoden bestehen aus Mutterzellen, die an Verästelungen des Vas deferens sitzen und die samenbildenden Tochterzellen enthalten. Beschreibung ihrer Ent- wickelungsweise. Das Vas deferens besitzt eine kleine kugelige Erweiterung und endet in einer starkwandigen Samenblase nicht weit hinter dem Mund. Von dort -führt ein mit einer Prostata ausgerüstetes Vas efferens bis zum spindelförmigen Cirrus links vom Munde. Das Ovarium liegt vor den Hoden und ist wie diese in eine starke Hülle eingeschlossen und von kräftigen Dorsoventralmuskeln durch- zogen. Es enthält direct Eizellen. Die Dotterstöcke sind in einer dorsalen und einer ventralen Ebene weit im Körper verbreitet. Es entsprechen die Dotterdrüsen Mutterzellen, welche dotterbildende Tochterzellen enthalten. Die Dotterelemente

26 Vermes.

sind wahre Zellen. Zwei Längsstämme münden in den dem Vorderrand des Ova- riums aufsitzenden Dottersack. Im spindelförmigen Ootyp liegt nur 1 Ei. Vulva dicht neben der männlichen Öffnung. Schalendrüse sehr umfangreich. Die bald rhombischen, bald dreieckigen Eier haben hinten einen fadenförmigen Anhang. Kein La ur er 's eher Canal. Mit diesem Namen sind überhaupt bei den Tre- matoden sehr verschiedene Organe belegt worden. Die Beobachtungen sprechen gegen die Deutung des Canals als Vagina. Die Entwickelung von Ph. ist unbe- kannt, wohl monogenetisch.

Monticelli (^) fand Temnocephala brevicornis n. an Hydromedusa maximiliani und Hydraspis radiolata und gibt davon eine allgemeine Schilderung mit anato- mischen Einzelheiten. Der Bau entspricht dem der verwandten Arten. Die neue Species ist die einzige des Genus, welche ectoparasitisch auf Vertebraten lebt ; alle übrigen wohnen auf decapoden Crustaceen.

Bei Temnocephala chilensis sind nach Monticelli ('') je 2 der braunen oder röth- lichen Eie r durch einen Stiel verbunden. Eine ganze Anzahl gruppirt sich zu- sammen. Angaben über Größe, Farbe, Form der Eier ; sie haben eine zarte, glasige , durchsichtige Schale ; der Dotter schimmert gelb durch ; ein Deckel scheint zu fehlen. Der Stiel ist von der Eischale ganz verschieden. Wahrschein- lich wird er von speciellen Hautdrüsen, die um die Geschlechtsöffnung liegen, ab- gesondert. Die Embryonen sehen den erwachsenen Thieren schon ganz ähnlich.

MontiCGlIi ('') sieht Ancyrocephalus paradoxus und Tetraonchus tmguictdatus als identisch an. Charakteristik von T. mit theilweiser Erwähnung anatomischer Punkte, besonders der Geschlechtsorgane.

d. Cestodes.

Barrois macht darauf aufmerksam, dass die erste Proglottide aus dem ganzen vorderen Theile des Scolex, der die 6 Embryonalhaken trägt, hervorgeht. Man muss deshalb neben dem Anfangsglied, dem Scolex, noch das Endglied der Strobila hervorheben. (Hinweis auf Analogien in der Entwickelung der Scy- phomedusen.) Das Anfangsglied ist nur derjenige Theil des Stammes, der noch nicht weiter in Segmente zerfallen ist. Das Endglied ist der Kopftheil des ur- sprünglichen Thieres, das Anfangsglied dagegen nur ein Bruchtheil des Stieles, jenes ist also der Vertreter der Primitivform. Man kann sogar behaupten, dass das Endglied den proliferirenden Stolo erzeuge. Es geht ursprünglich aus dem Ei hervor und erzeugt den Stolo durch Sprossung , dieser bringt seinerseits die Strobila hervor. Wird diese Auffassung angenommen, so kann die Entwickelung der Salpen, Cestoden und Scyphomedusen leicht auf einen Typus zurückgeführt werden. Die Thierketten, welche als Strobila bezeichnet werden, sind Colonien, die sich in ihrer Entstehungsweise vollkommen mit Bryozoen-, Ascidien- oder Hydroidcolonien vergleichen lassen. Erste Meduse, Proglottide und einzellebende Salpe sind äquivalent dem ersten Zooid. Alle sind die Wurzel der Colonie ; der Rest der Strobila ist ein einfacher proliferirender Stolo. — Claus kommt zu fol- genden Schlüssen. Nicht die Proglottis, sondern der gesammte Bandwurmleib in seiner einfachsten Form als ungegliederter Wurm [Caryophyllaeus] hat beim Ver- gleich der Cestoden mit den Trematoden den Ausgang zu bilden. Der ungeglie- derte Bandwurm mit einheitlichem Geschlechtsapparat ist der ursprüngliche Formzustand gewesen, von dem aus durch Anpassung an die günstigen Ernäh- rungs- und Wachsthumsbedingungen im Innern des Darmcanals die gegliederten Bandwürmer sich secundär entwickelt haben. An C. schließen sich mit immer weitergehender Individualisirung der Glieder die Liguliden , Bothriocephaliden, Täniaden und endlich Phyllobothrien an. Der Generationswechsel der

3. Plathelminthes. d. Cestodes. 27

Cestoden und der Acalephen ist auf sehr verschiedenem Wege entstanden. Bei letzteren stellt er den primären, bei den Bandwürmern den secundären Entwicke- lungsgang dar ; die Cestoden entwickeln sich durch eine Metamorphose, die sich bei manchen Formen zu einem mehr oder weniger complicirten Generationswechsel ausbildet. Mit den Cercarien lassen sich die Cysticercoiden in directe Beziehung bringen. Nicht der cysticerke, sondern der cysticercoide Zustand ist der j)rimi- tive, aus dem jener durch secundäre Anpassung hervorgegangen ist. Die Über- einstimmung in der Form erlaubt es, Cercarien und gewisse Cysticercoiden ohne Weiteres zu homologisiren. Dies trifft schon für das Cysticercoid der Weg- schnecke, in höherem Grade aber noch für Archigetes Sieboldii und den Jugend- zustand von Taenia elliptica-cucumerina zu. Der Schwanzanhang des Cysticercoids repräsentirt nicht den gesammten Embryonalkörper, sondern nur den verschmä- lerten Theil desselben ; daher ist es ein Individuum, nicht ein Thierstock, zu- sammengesetzt aus dem umgewandelten Embryo (Schwanzanhang oder Blasen- wand des Cysticercus) und dem von diesem durch Knospung erzeugten Scolex. Beim Übergang der Trematodenlarve in die Ce stodenlarve trat in Folge von Schutzbedürfnis die Einstülpung ein, gleichzeitig mit einem Functionswechsel des Schwanzes. Dieser wurde aus einem Bewegungsorgan zu einem Schutzgebilde, der Blase, oder bildete sich zu einem anscheinend functionslosen Rudiment zu- rück, um schließlich ganz wegzufallen [Bothriocephalus] . Durch die Blasenbildung wurde die Möglichkeit der Prolification Coenurus, Echinococcus) gewonnen. Die Metamorphose vereinfachte sich so auf der einen Seite durch Rückbildung des Schwanzanhanges zur directen Entwickelung, complicirte sich aber auf der an- deren zum Generationswechsel. Für die durch den Wegfall der Trematodenpädo- genese herabgesetzte Productivität wurde Ersatz auf anderem Wege durch Knos- pung an der Blasenwand geschaffen. Das complicirte fünfgliedrige Schema der Cestodenmetagenese kann nicht festgehalten werden. Bei den Trematoden hat die Metamorphose durch die Pädogenese der Sporocysten und Redien zur Hetero- gonie geführt, bei den Cestoden hat sie durch Individualisirung bestimmter Knospungs- und Theilungszustände mehr oder weniger complicirte Formen des Generationswechsels erzeugt. Knospung an der Blasenwand und Abschnürung von Theilstücken sind schon bei den Trematoden vorbereitet [Leucochloridium, Sporocysten von Cercaria minuta, Redien von C. echinata imd /ulvopuncfa(a) . Bei Bucephalus gestaltet sich der Schwanzanliang zu einem bruterzeugenden Theil- stück. Dendrocöle Strudelwürmer des süßen und salzigen Wassers sind die Vor- fahren der durch den Parasitismus umgewandelten Trematoden. Verf. wendet sich gegen die Annahme Leuckart's, dass die Zwischenwirthe die ursprünglichen Träger der Eingeweidewürmer waren und ihre Parasiten auch zur Geschlechts- reife bracliten. Abgesehen von geologischen Gründen spricht dagegen die große Übereinstimmung des ausgebildeten Geschlechtsthieres von Trematoden und den- drocölen Turbellarien. Immerhin kann man annehmen, dass Zwischenträger schon von Anfang an existirten. Noch weniger aber als bei den Trematoden waren bei den aus ihnen hervorgegangenen Cestoden die Zwischenwirthe jemals Träger des geschlechtsreifen Wurmes. Weder Cysticercoiden noch Cysticerken vermehrten sich je auf digenem Wege. Die Jugendformen der ältesten, im Darm von Fischen und anderen wasserbewohnenden Vertebraten lebenden Bandwürmer gelangten in Wirbellose und gestalteten sich dort statt zu Redien und Cercarien zu Cysti- cercoiden. Mit dem Auftreten von Vögeln und Säugethieren erschienen die Tä- niaden, deren Jugendzustände nur theilweise in Wirbellosen blieben. Zum größe- ren Theile gingen sie in Wirbelthiere über und wurden da zu eigentlichen Blasen- würmern. Siebold betrachtete diese Formen ja auch als in unrechte Thiere verirrte Bandwürmer, ohne indessen diesem Begriff die richtige Deutung beiza-

28 Vermes.

legen. Bei Archigetes wäre der Reifezustand seeundär in das Larvenstadium zurückverlegt worden, wie bei encystirten Jugendstadien gewisser Trematoden. A. ist insofern primitiv, als es sich in ihm um einen Caryophylliden ohne Pro- glottidenbildung mit einfachem Geschlechtsapparat handelt. Vielleicht entwickelt sich übrigens A. im Darm von Fischen noch weiter und gelangt nur unter be- stimmten Bedingungen im Naideenleibe zur digenen Reife.

Als Resultat ihrer Forschungen theilen Grassi & Rovelli (','^) mit, dass Taenia elliptica außer Trichodectes auch Pulex serraticeps und P. irritans als Zwischen- wirth benutze. T. scrrata kann sich nicht ohne Z wischen wirth entwickeln, murina aber wohl, durchläuft jedoch ein Cysticercoideustadium in den Zotten des hinteren Theils des Dünndarmes (3-4 Tage Entwickelungszeitj . Später wäclist sie in der Darmhöhle in 15-30 Tagen zum reifen Kettenwurm heran. Das Ei öffnet sich nur im Magen und Duodenum. Die bereits mit murina inficirten Ratten verhalten sich gegen eine neue Invasion ablehnend, sodass eine Forterzeugung immer n euer Würmer in demselben Wirth unmöglich wird. Die In fectionsversuche gelingen nur an jungen, weißen Ratten. Tenebrio molitor ist nicht Zwischenwirth von murina, sondern von microstoma, ebenso Anisolabis annulipes. T. nana ist nur eine Varietät von murina und entwickelt sich wie diese. Bei anderen Tänien wurde ein Entwickelungsgang ohne Zwischenwirth bis jetzt nicht festgestellt. Zwischenwirth von profflottidina ist Limax cinereus, agrestis und variegatus, von infundibuliformis die Hausfliege, von cuneaia Allolobophora foetida. T. lepto- cephala lebt im Jugendstadium in Akis spinosa, Scaurus striatus, Anisolabis annu- lipes, Asopia farinalis. Die Weiterentwickelung in Mensch und Mus decumanus gelang. Bothriocephalus latus benutzt auch Perca fluviatilis als Zwischenwirth. Das Trinkwasser kann die Infection mit diesem Parasiten nicht vermitteln. — Morphologisches über das Cysticercoid von T. elliptica. Der sechshakige Embryo verwandelt sich in das Primitivbläschen mit der excentrischen Primitiv- höhle. Hinten, wo die Blasenwand dünner ist, liegen die Haken. Das Ganze ist mit Flüssigkeit gefüllt. Der vordere Theil wird zum Körper, der hintere zum Schwanz. Rostellum und Saugnäpfe treten unabhängig von einander auf. Be- schreibung der complicirten Entstehung des Rostellums. Der Schwanz erleidet an der Insertionsstelle an das Cysticercoid eine Einschnürung, im definitiven Wirth geht er verloren. Die Embryonalhaken persistiren noch im reifen Cysticercoid. Die Primitivhöhle hat das Bestreben, sich mit bindegewebeartiger Substanz anzu- füllen ; dann stülpt sich der vordere Körpertheil in den hinteren ein. Die Ein- stülpung wird durch das cänogenetische Moment nöthig gemacht, dass das Cysti- cercoid auf den definitiven Wirth übertragen werden muss ; die Verwandtschaft mit den Trematoden — palingenetisches Moment — bedingt die Bildung der Primitivhöhle und die eigen thümliche Entwickelungsweise von Kopf und Schwanz. Mundhöhle und Pharynx der Trematoden entsprechen der vorderen und hin- teren Erweiterung des noch nicht ausgestülpten Rostellums, die Primitivhöhle dem Mitteldarm. Homologa zu den vom Rostellum unabhängigen Saugnäpfen finden sich auch bei Trematoden. Der Schwanz deutet auf eine freie Lebens- periode der Cestoden hin und nähert die Cysticercoiden den Cercarien. Wenn jenes ausgestülpt wäre, so würde es sich im Magen des definitiven Wirthes fest- setzen und dort zu Grunde gehen, darum findet die Einstülpung statt. Alle Cysti- cercoiden, Cysticerken , Plerocerken und Plerocercoiden lassen sich auf diese Grundform zurückführen. Bei murina ist die Entwickelung des Rostellums sehr abgekürzt. Der hintere Theil des Körpers verwandelt sich in die Embryonalhülle und muss regenerirt werden, wenn die Tänie reif wird. Ebenso fällt dann der sehr kurze Schwanz weg, so dass nur der Scolex übrig bleibt. Es findet also eine cänogenetische Complication durch das Auftreten einer Embryonalhülle statt.

3. Plathelminthes. d. Cestodes. 29

T. leptocephala verhält sich ähnlich wie murina, nur ist der Schwanz sehr lang, die Primitivhöhle besser begrenzt, die Wandung complicirter. Angaben über die Cysticercoiden von cuneata, infundibuliformis uudi proglottidina\ im Anschluss da- ran Erklärung der schon früher bekannten Fälle : Cysticercoid von Tenebrio mo- litor, C. arionis, C. eyclopis u. s, w. Ähnlich verhalten sich auch die Cysticer- coiden der Tetrarhy neben, nur ist bei ihnen der Leib entwickelter. Vermuthlich gehört auch hierher Scolex polymorphus ; Archigetes Sieloldi ist ein etwas einfache- res Cysticercoid als das von T. elliptica. — Cysticerken sind Formen, in denen sich die Primitivhöhle vergrößert hat. Beobachtungen von Moniez scheinen darauf hinzudeuten, dass auch hier {C. pisiformis) ein Schwanz sich bildet, der später verloren geht. Verff. versuchen die Zurückführung der Cysticerken auf die Grundform und stellen folgende Gruppen von Cestodenlarven auf: 1. Cysticerken mit unbeständiger Einstülpung und ohne Embryonalhülle. Archigetes. 2. mit später Einstülpung. T. elliptica, murina^ vielleicht auch der Cysticercus Gruber's und Scolex polymorphus. 3. mit verfrühter Einstülpung und darauf folgender Bildung der Embryonalhülle. Die Gruppen sind durch Übergänge verbunden. )) Die Entwickelung des nach innen eingestülpten und hohlen Scolex reducirt sich augenscheinlich auf eine Fälschung der Entwickelungsepoche und auf eine em- bryonale Vervollkommnung (Bildung besonderer Hüllen) in Einklang mit der großen Regenerationsfähigkeit, deren sich der Körper der Cestoden erfreut. Sie hört mithin auf, seltsam zu sein, und tritt ein in eine Serie von einfachen Phäno- menen von leichter Verständlichkeit (cänogenetischer Entwickelungsvorgang; . " — Der Begriff der Sprossung muss sa\^ Echinococcus und Coenurus beschränkt werden, sie ist eine secundäre, während des bequemen Lebens im Zwischenwirth erworbene Eigenschaft. — Anklänge an die Trematoden sind : 1) eine cercari- forme Periode ist bei den Cestoden sehr verbreitet. 2) bei Täniaden cxistiren deutliche Spuren des Vorderdarms. 3) die Primitivhöhle ist gleich dem Mittel- darm der Trematoden. Hier sind 2 Hypothesen möglich. Entweder wird in Folge der sehr abgekürzten Entwickelung der Cestoden die Scheidung in Keimblätter nicht oder nur sehr unvollkommen angedeutet ; es bildet sich nur eine einzige Zellmasse, und aus ihr entstehen alle Organe. Oder der sechshakige Embryo besteht nur aus dem Ectoderm. In beiden Fällen entspricht aber die Primitiv- höhle der des Mitteldarms, was auch aus ihren Beziehungen zum Rostellum und dem Fehlen einer Anlage eines Hinterdarms hervorgeht. — Die Cysticerken, mit Ausnahme der Echinokokken, erleiden eine einfache Metamorphose, welche auch größten theils fehlen kann. Nicht 3 Generationen folgen aufeinander, son- dern es handelt sich um eine einfache geschlechtliche Generation. Die ausge- wachsene Tänie bildet sich durch einfaches Wachsthum und Segmentiren des Scolex. Aus dem Blastem des Embryos differenziren sich direct die Organe, ohne Scheidung in Keimblätter.

Villot {*) wendet sich gegen Grassi & Rovelli und hält, gestützt auf anatomische und embryologische Erwägungen, seine frühere Classification der Cysticerken aufrecht. Hauptsächlich wird Nachdruck auf die Art der Entstehung der Schwanz- blase gelegt.

Hamann (',2) beschreibt cercarienähnliche Cysticercoiden aus Gammarus pulex. In dem einen Falle war der Körper eiförmig, abgeplattet, mit drehrundem Schwanz. Keine Haken. Das Thier lag in einer vom Wirthe abgesonderten, am Darme befestigten zelligen Hülle. Genaue Beschreibung der verschiedenen Stadien : Einstülpung, Bildung von Kopfzapfen , Saugnäpfen , Rostellum und Hakenkranz. An weiteren Exemplaren konnte die Zugehörigkeit der Cysticer- coiden zu Jaenia sinuosa, die in Wasservögeln lebt, nachgewiesen werden. Die Thiere waren eiförmig bis kugelig, von einer Hülle umgeben und von einer

30 Vermes.

gelblichen Gewebsmasse umschlossen, die nur der groß gewordene Schwanz- anhang ist. Embryonalhaken noch vorhanden. Der Scolex füllt fast den ganzen Körper aus und hat 10 Haken wie T. sinuosa. Die Blase besteht aus Cuticula, einer Schicht mit Porencanälen und subcuticularer Muskellage. Das jüngste Stadium ist aus der Onchosphäre wohl ähnlich entstanden , wie Archigetes Sie- boldi, nur findet bei sinuosa eine Einstülpung statt und entwickeln sich dagegen bei A. Geschlechtsorgane. Geschichtliches über ähnliche Beobachtungen. In demselben Wirth wurde ein anderes Cysticercoid mit Schwanzanhang gefunden, die Jugendform von T. tenuirostris einiger Wasservögel.

Braun (^) gibt einen historischen Überblick über die Fortschritte unserer Kennt- nisse in der Embryologie der Cestoden. Nach allgemeinen Angaben über Eier und Spermatozoen wird specieller verfolgt: 1. bei den Bothr laden die Bildung des befruchteten Eies, die Entstehung der Schale im Uterus. Der Mechanismus der Eibildung ist noch unbekannt. Die Ausbildung des Embryos findet in oder außerhalb des Mutterkörpers statt. Angaben über flimmerlose Embryonen, be- sondere Anhänge der Schale , Bildung und Bau der Onchosphäre. Bewegung und Schicksal der Onchosphären von B. latus, Triaenophorus , Ligula, Schisto- cephalus dimorphus etc. 2. bei den T an laden Historisches über Eier und Em- bryonalentwickelung mit specieller Analyse der neueren Arbeiten. Eihüllen und ihre Form. Vergleichung reifer Eier beider Gruppen. In beiden Fällen handelt es sich um ectodermlose Larven. Die Gleichstellung der einzelnen Schichten und Hüllen wird durchgeführt und die Ansichten über die auftretenden Keimblätter werden discutirt.

Moniez (^) untersuchte verschiedene Altersstufen des Cysticercus der Taenia Grimaldii n. aus Delphinen. Das geschlechtsreife Thier ist unbekannt. Im Cy- sticercus tritt als Anlage der Tänie ein mehrere Centimeter langes Rohr auf. Sein Hohlraum communicirt mit der Außenwelt durch eine Öffnung in der Blasen- wand. Am anderen Ende liegt der Haftapparat. Später wird das Rohr wenigstens 65 cm lang und 1/5 mm breit. Alles ist dazu bestimmt, später verloren zu gehen. Vergleich mit anderen Blasenstadien, speciell mit Cysticercus faseiolaris .

Eine der Taenia cucumerina sehr ähnliche Form [echinorhynchoides] aus Me- galotis cerdo ist nach Sonsino (') durch die zahlreichen kleinen, in 12 Kreisen angeordneten Haken ausgezeichnet. Geschlechtsapparate doppelt in jedem Glied. Hoden sehr zahlreich.

Thomas bespricht Vorkommen, Form und Bau des Coenurus serialis in der Muskulatur der neuseeländischen Kaninchen. Experimentell konnte nachgewiesen werden, dass der Hund allein Wirth der ausgewachsenen Taenia serialis sei, und zwar gelang sowohl die Aufzucht des Blasenwurms in Kaninchen als auch die lufection von Hunden. In Katzen und Frettchen kann die Tänie nicht großge- zogen werden. Angaben über Entwickelung und Wachsthum des Coenurus, sowie über das Auftreten der Köpfe. Oft tritt Verödung und Degeneration der Blase ein. In älteren Exemplaren sind äußere und innere Tochterblasen nicht selten. Die Blasenwürmer finden sich in allen möglichen Muskelgruppen, niemals aber in anderen Organen , speciell nie in Gehirn oder Rückenmark. Schilderung der Wanderung der hexacanthen Embryonen. Junge Kaninchen sind im Allgemeinen empfänglicher; einzelne sind ganz immun. Viele sterben dagegen schon in 2-3 Wochen nach der Infection. — Beschreibung der Taenia serialis. Länge 16-24 Zoll. Kopf mit 4 Saugnäpfen und 28 oder 30 Haken in 2 Kreisen. 150-160 Proglottiden ; die reifen lösen sich freiwillig ab. Entwickelung der Geschlechts- organe. Die aus dem Hundedarm ausgetretenen Proglottiden behalten noch eine Zeit lang ihre Beweglichkeit bei, besonders klettern sie ziemlich geschickt. Die Eier werden durch kräftige Contractionen ausgestoßen. Coenurus serialis ist vom

3. Plathelminthes. d. Cestodes. 31

cerebralis des Schafes scharf verschieden. Der anatomische und experimentelle Nachweis — durch Ftitterungsversuche an Schafen — für diese Behauptung wurde erbracht. Kurze Angaben über das Vorkommen von Cysticercus pisiformis in neuseeländischen Kaninchen. C. serialis kann mit Nutzen gegen das Überhand- nehmen der Kaninchen angewendet werden, doch wird das Mittel allein nicht ge- nügen, um die gewünschte weitgehende Zerstörung herbeizuführen. — Hierher auch Raillet (') und Rabe.

Lebedew & Andrejew impften drei Kaninchen mit Tochterblasen eines aus dem Menschen stammenden Echinococcus. Nach 3 — 5 Monaten waren die Blasen ver- größert, eingekapselt und innerlich durch Theilung vermehrt. — Kowalevsky brachte einem mit Taenia echinococcus inficirten Hund carminsaures Ammon bei ; das Wasser gefäßsystem, speciell die größeren seitlichen Stämme, wurde lebhaft roth gefärbt.

Über die geographische Verbreitung des Echinococcus in Neuseeland s. Macdo- nald, in Finnland s. Sievers, in Pommern Fischer und Blümcke (46 Fälle von Greifswald). Behrendsen bespricht seine Verbreitung im Menschen. — Mosier macht Vorschläge zur Bekämpfung der endemischen ^cÄmococc^s-Krankheit. Statistische Angaben über die Häufigkeit des ^. beim Schlachtvieh in Greifswald. Ein intimer Umgang zwischen Hunden und an E. erkrankten Personen kann meist nachgewiesen werden. Ein Import mit Trinkwasser ist in vielen Fällen wahr- scheinlich. Vorschläge zur Prophylaxis. Verf. sah 50 Fälle in der Greifswalder Klinik. — Brunn beschreibt einen Fall von Infection der Lunge. Der E. wurde ausgehustet. Schon mit der Einwanderung der Embryonen in die Lungen be- gannen heftige Gesundheitsstörungen. Wanderung der Embryonen mit Lymph- oder Blutstrom wird angenommen. — Beim Fall von Rasmussen war der Ductus choledochus von einem aus einer ^.-Membran bestehenden Pfropfen verstopft. — Rein medicinisch besprechen den E. Creutz 2 Fälle aus der Rheinprovinz), Demars, Hamm, Concetti, Heydenreich, Hirschberg, Israel, Krause, Laine, Löbker, Po- therat und Rosenthal.

Stölting entfernte einen subretinalen Cysticercus. Die Länge von Kopf und Hals betrug 2 mm. — In einem tuberculösen Tumor des Auges fand Schröder die unzweifelhaften Reste eines C. cellulosae. Der Kranke war frei von Taenia solium.

— Medicinisches über C. des Auges bei Zehender. — ■ Dolina berichtet über 13 Fälle von intraoculärem C, wovon 2 neu sind. — Askanazy fand an der Innen- fläche der Dura mater zahlreiche Cysticerken umschließende Knoten. Haken wurden nicht nachgewiesen. — Über Gehirnfinnen s. auch Nabias & Dubreuilh sowie Bouisson. — Rückgebildete Cysticerken bespricht Ostertag.

Decrolziiles beobachtete bei Kindern von 6-12 Jahren 3 mal Taenia saginata.

— Mensinga fand T. solium bei einem Säugling von 10 Wochen. Der Vater schlachtete ein finniges Schwein, als das Kind 14 Tage alt war. Hierher auch Shaw-Makenzie.

Nach Pasquale beherbergen die Hühner in der Gegend von Massaua oft die Taenia saginata im Dünndarm. Ihre Länge schwankt von 15 mm bis zu 25 cm. Ebenso ist die Zahl der Würmer sehr verschieden. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass die Infection direct durch aufgenommene Eier stattfindet. — Trabut be- schreibt eine saginata, deren Glieder im Querschnitt Y-förmig sind. Der Scolex mit 6 Saugnäpfen. Der teratologische Fund wird durch Diplogenese erklärt : 2 Würmer sind mit ihrer männlichen Fläche zur Hälfte verwachsen. Auf ähnliche Verhältnisse beziehen sich die Arten capensis Ktichenm., lophosoma Cobb. und hybrida Brera.

Statistisches über Tänien bei Berenger-Ferand. — Pavesi charakterisirt die Tänien und Bothriocephalen des Menschen, sowie ihre Jugendstadien. Außer den

32 Vermes.

bekaunten Arten figuriren speciell : T. tenella Cobb., nigra Laboulb. und lopho- soma Cobb. — Über Vorkommen, medicinische Bedeutung und theilweise Ent- wicklungsgeschichte der Bandwürmer des Menschen in Sicilien s. Calandruccio. Erwähnt werden T. solium und var. minor ^ Cysticercus cellulosae, T. mediocanellata, nana, Echinococcus, T. leptocephala. — Das Vorkommen der Bandwürmer des Menschen nach Jahreszeit, Alter und Geschlecht wird von Kiaer besprochen. Die interessanteren Fälle werden mitgetheilt. Cysticercus cellulosae ist beim Schwein selten, vom Menschen ist in Norwegen nur 1 zweifelhafter Fall bekannt. Echino- coccus wurde 4 Mal beobachtet. T. cucumerina wurde nie nachgewiesen. Bothrio- cephalds latus befällt die eingeborene Bevölkerung nicht, sondern nur die Schwe- den und Kwänen. Am ganzen bottnischen Busen dagegen ist B. in einer Zone endemisch, die 8-9 Meilen ins Land hineinreicht. Angaben über die dortige Häufigkeit. Einfluss der gebräuchlichen Fischnahrung. B. cordatus soll zuweilen im nördlichen Norwegen vorkommen. — Bibliographie der italienischen Cestoden bei Parona (').

Über Pseudoparasiten [Taenia leptocephala) s. Blanchard (-), Historisch-medi- cinisches bei Huber.

Linton (') macht einleitend einige Betrachtungen über Vorkommen und Ver- breitung der von ihm gefundenen Seefischparasiten. Hauptsächlich Averden die Larvenformen von Cestoden aufgezälilt und beschrieben. Unter Berücksichtigung der Anatomie werden behandelt : Dihothrium manuhriforme n. (aus Tetrapterus albidus), aluterae n. (Alutera Schoepfii , Echeneibothrium variahile van Ben. (Raja erinacea), Spongiobothriwnu. variabilen. (Trygon centrura), Phyllobothriuni thysano- cephalum n. (Galeocerdo tigrinus , Orygmatobothrium angustum n. (Carcharias obscurus), Crossobothrium rx. laciniatum n. (Odontaspis littoralis), Phoreiobothrium n. lasium n. (Carcharias obscurus] , Calliobothrium verticillatum Rud. (Mustelus canis), Rhynchobothrium bisulcatum n. Carcharias obscurus) ; besonders ausführlich mit Angaben über anomale Individuen, Mechanismus der Rüsselbewegungen, Jugendstadien aus Cynoscion regale und Pomatomus saltatrix. Einfluss auf den Wirth : Rhynchobothrium tenuicollc Rud. (Mustelus canis) und Taenia dilatata n. (Anguilla vulgaris).

In einer fast ausschließlich systematischen vorläufigen Mittheilung macht Lin- ton (2) kurze Angaben über die Anatomie von Parataenia medusia , die mit 16 bieg- samen, tentakelartigen Rüsseln ausgestattet ist, und über das Nervensystem von Rhodobothrium pulvinatum. Der Scolex hat ein Hauptganglion , das mit 4 kleineren durch paarige Commissuren verbunden ist. Vom großen Ganglion gehen 2 Hauptstämme nach hinten in den Rüssel ab, die kleinen schicken Astchen in die Bothridien. Folgen Bemerkungen über die Rüsselbulbi von Tetrarhyn- chobothrium.

In schwedischen Wasservögeln und Fischen fand Lönnberg (i) folgende Ce- stoden, die er meist unter starker Hervorhebung anatomischer Merkmale charak- terisirt: Taenia porosa'RwA., stellifera KxahhQ , micracanthalix&hhQ, setigeraFvö- lich, sinuosa Duj., gracilis Rud., destituta n., cirrosa Krabbe, distincta n., erostris n., ocellata Rud. , ßlicollis Rud., torulosa Batsch, Tetrabothrium maculatum Olsson, Anthobothrium cornucopiae van Ben., elegantissimtmi n., Phyllobothriuni thridax van Ben., gradle Wedl, Discobothrium fallax van Ben., Echeneibothrium variabile van Ben., c?M5zMm van Ben., wiemTOMm van Ben., Tritaphros n. Retziin., Trilocularia gracilis 0\^^on, Acanthobothrium coronatum van Ben., Benedenii n., Onchobothrium uncinatum Rud., Tetrarhynchus erinaceus van Ben., tetrabothrium van Ben., Echi- nobothrium typus van Ben., Bothriocephalus punctatus Rud. (und forma bubalidis n.), suecicus ü. (mit randständigen Geschlechtsöffnungen), Ptychobothrium belones Lönnberg, Abothrium rugosum Rud., Schistocephalus solidus Crepl., Triaenoj)horus

3. Plathelminthes. d. Cestodes. 33

nodulosus Riid., anguillae n., Cyathocephalus truncatus Kessler und Scolex polymor- phus Rud. Zum Schluss folgen ausführliche faunistische Tabellen.

In der faunistisclien Arbeit von Zschokke ("^ finden sich anatomische Angaben über folgende Cestoden von Trutta salar: Bothriocephalus flarva) spec, Jetra- rhynchus solidus Drummond,yrosswsRud. und speciell über Rhynchobothrium palaceum (larva) Rud.

Aus Lamna cornubica erhielt van Beneden Dinohotkrium septaria n. Vier breite, hakenlose Bothridien, je von l kleinen Saugnapf überragt. Reife Proglottiden unbekannt. Bei Diplobothrium simile n. aus demselben Wirth sind je 2 ähnliche Bothridien zu einem Paar vereinigt. Zwischenwirthe für diese beiden Phyllobo- thriden unbekannt.

Über die Arbeit von Zschokke ^ ist theilweise schon nach einer vorläufigen Mittheilung referirt worden. Der 1. Theil behandelt die Tänienstructur. Als Beispiele kurzgliedriger Tänien werden beschrieben mamillana, transversaria, diminuta, relicta. Äußere Erscheinung, Diagnose. Maße und anatomische Behand- lung von Cuticula, Musculatur, Nervensystem, Wassergefäßsystem, Geschlechts- organen. Angaben über die sterilen Endglieder von relicta. Diese Species und diminuta bilden eine von den übrigen kurzgliedrigen Tänien verschiedene Gruppe. Anordnung und Aufeinanderfolge der Theile der Geschlechtsapparate sind hauptsächlich charakteristisch. Arhynchotaenia critica Pagenstecher wird bespro- chen. Als Beispiel der Form Dipylidium wird T. expansa analysirt. Das eigen- thümliche, von Riehm gefundene, neben dem Wassergefäßsystem existirende C analwerk konnte nicht nachgewiesen werden. Anatomisch sind die einzelnen Arten von D. unter einander sehr verschieden. Von den Vogeltänien wird be- schrieben Idiogenes oiidis, ausgezeichnet durch seinen eigenthümlichen Pseudosco- lex. Folgen allgemeine Betrachtungen über Vogeltänien. Anatomische Verhält- nisse beweisen, dass 1\ litterata und canis layopodis zu trennen sind. Die Taeniae margaritiferae, zu denen die beiden letztgenannten Arten gehören, nehmen eine eigenthümlichc Stellung zwischen Tänien und Bothriocephalen ein. Die Ansichten Moniez' über den Aufbau des Cestodenkörpers und die Genese der Organe werden vom Verf. nur theilweise angenommen. Als letzte Spuren eines Verdauungs- tr actus können Rostella und gewisse Muskelzapfen in den Scolices angesehen werden. Sie sind von Form zu Form noch in verschieden starkem Grade vor- handen. Das Nervensystem aller Arten ist auf einen Typu.s zurückführbar, doch lassen sich 3 verschiedene Stufen der Differenzirung in den 7 besprochenen Arten nachweisen. Die Grundztige der Organisation des Nervensystems werden festgestellt. Zusammenfassung und Schlüsse über den Tänienbau. Umschreibung und Systematik der Gruppe. — Der 2. Theil der Arbeit bespricht Seefischcestoden. Anatomisch beschrieben werden CalUobothrium coronatmn, Leuckartii, verticillatum, filicolle n., Acanthobothriu7n [C.'\ crassicolle, Onchobothrium [C .) undnatum . Letztere Form steht in jeder Hinsicht den Calliobothrien nahe. Scolex pol ymorphus ist die Jugendform der Calliobothrien. Die über diese Gruppe erhaltenen Resultate wer- den zusammengefasst. Von den eigentlichen Tetrabothrien werden behandelt Anthobothriuni auriculati/m, cornucopiae, Monorygma perfectum^ Tetrabothrium cri- spum, longicolle, Phyllobothrium thridax, Dohrni^ Orygmatobothrium musteli, longi- colle, Echeneihothrium gracile, niyliobatis aqnilae (abgetrennte und isolirt lebende Proglottiden) , Cephalocotyleum squali squatinae et rajarum (ebenfalls abgestoßene Glieder). Folgt eine zusammenfassende Schilderung der Tetrabothria im engeren Sinne. Die Charaktere, die zu einer provisorischen Classification dienen könnten, werden hervorgehoben. — Schlüsse über den Bau der Seefischcestoden. Allgemeine Zusammenfassung unter Hinweis auf die zahlreichen specifischen ana- tomischen Abweichungen. Noch einmal werden Moniez' Angaben besprochen.

Zool. Jalu-esborielit. lSSl9. Verrnes. y

34 Vermes.

Einzelne Theile von Echmohothrium musteli n sind nach Pintner blutvoth. Der Kopfstiel trägt 8 Längsreihen von Haken. Allgemeine Beschreibung der Proglot- tiden, besonders in Bezug auf Anordnung der Geschlechtsorgane. In den freien Gliedern ist die männliche Reife erreicht, die weibliche noch nicht. Keine Uterusöff- nung. — Der Kopf besteht aus dem Theil mit den Haftlappen und dem Kopfstiel. Letzterer ist anatomisch, morphologisch und histologisch ein Theil des Kopfes und nicht ein Hals. Vorn trägt er ein sehr bewegliches, eiförmiges Rostellum, dorsal und ventral Muskelpolster mit den Stirnhaken, dann folgt ein kragenartiger Ring- wulst mit 9-12 Querreihen Häkchen, endlich der Theil mit den Haftlappen. Diese besitzen eine Mittelrippe und sind mit Cuticularhärchen bedeckt. Vier Hakenarten können unterschieden werden : 2 Gruppen großer und 4 Gruppen kleiner Stirnhaken, etwa 1 2 Reihen napfförmiger Krageuhäkchen und 8 Reihen der Haken des Kopfstiels. Lage, Form, Zahl, Bau der einzelnen Hakenarten wird genau angegeben. Die napfförmigen sind für E. musteli n. typisch, es sind local modificirte »peli setolosi«. Das dunkelrothe Pigment besteht aus dichten Zonen von Tropfen, die hauptsäch- lich einen breiten Ring zwischen Scolex und Strobila bilden. Keine Kalkkörper. Auch Muskelzüge und Muskelstrata fehlen in Kopf und Gliedern mit Ausnahme der zu Rostellum und Stirnhaken gehörenden und der subcuticularen Fasern. — Die Hauptstämme des Excretionssystems folgen dem vom Verf. früher auf- gestellten Typus. Ein System feiner, dünner Canälchen, die sich dichotomisch theilen und mit denen der entgegengesetzten Seite verbinden , bilden zwischen Kopf und Stiel ein Commissurennetz. Sie setzen sich als ungetheilte Röhrchen bis gegen die Spitze der Kopfschlingen fort, bald bhnd endigend, bald arkadenartig in andere übergehend. E. musteli gehört vielleicht zu der von Lespes in Nassa reticulata gefundenen Jugendform. — E. affine Dies, wird nach seiner äußeren Erscheinung geschildert. Im letzten Glied sind die männlichen Organe in voller Thätigkeit, die Vagina mit Sperma gefüllt, der Uterus aber noch leer. Besprechung der Geschlechtsorgane, soweit zur Artfeststellung nöthig. Penis und Vagina münden auf der Mitte der Gliedfläche. Die Vagina beschreibt viele gesetzmäßige Windungen. Angaben über Zahl, Anordnung und Bau der verschiedenen Haken. Das Excretionssystem lässt sich auf den allgemeinen Typus zurückführen. Am vorderen Schlingenende hängt jederseits ein ziemlich langer Zipfel. — Bei E. typus van Ben. liegt der Penissack im unteren Drittel der Gliedlänge; Vagina ungeschlängelt, aber von eigenthümlichem Verlauf: Vas deferens durch Sperma rosenkranzartig aufgetrieben Beschreibung von Kopf, Haken etc. — E. brachy- soma n. weicht durch das Verhalten des Excretionsapparates im Scolex ab. Wie bei Calliobothrien und Phyllobothrien existirt hier ein Schluckapparat, eine Hohlkugel aus queren und radiären Fibrillen, die sich an das mittlere, unpaare Stück des Keimstockes legt und in einen mit Härchen ausgekleideten Eiergang tibergeht. Durch Schlingbewegungen saugt dieses Organ die Eikeime auf. Zschokke's polygonale Zellen um den »germiducte commun« sind die Bildungszellen des Schluckapparates. — Feinerer Bau des Kopftheils von E. affine Dies. Die Bothridien besitzen keine eigene Musculatur, ihr Gewebe stimmt mit dem des Körpers überein, nur ist es kleinmaschiger. Diese Haftlappen sind weit seitlich ausgezogene Zipfel des Kopfgewebes, deren Bewegungsweise einfach und primi tiv ist. — Ein großes Ganglion unmittelbar unter dem Rostellum besteht aus einer centralen Zellenmasse und peripherischer Nervensubstanz. Nach oben gehen 4 Stirnstämmohen, nach unten 2 starke Hauptnerven ab. Haftlappen und Ro- stellum scheinen eigene Nerven zu haben. Das Rostellum, ein seitlich com- primirter Körper, ganz aus contractilen Fibrillen und von einer resistenten Haut umschlossen, wird durch die Contraction des Kopfgewebes und 2 mächtige Muskeln bewegt und reichlich innervirt. Es ist ein Tast-, Orientirungs- und Locomotions-

3. Plathelminthes. d. Cestodes. 35

Organ. Näheres über seine Bewegungsart, Vergleich mit den Rostella der Tänien. Die Organe sind in beiden Gruppen homolog und können nicht als Rest eines ehemaligen Schlundkopfes aufgefasst werden. — Das gelbe Pigment des Kopfstiels entspricht nicht dem bekannten rothen. Der Kopf stiel ist streng zweistrahlig- radiär, der sogenannte Hals der Cestoden ist bilateral-symmetrisch. Der Stiel ist also ein integrirender Theil des Kopfes, seine Haken haben wohl die Bestimmung, das Rückwärtsgleiten des Körpers zu verhindern. Echinohothrium ist ein Sammeltypus zwischen Tetrarhynchen (Zweizahl der Haftlappen, Kopfstiel), Tänien (Rostellum) und Tetrabothrien Geschlechtsorgane , jedoch mit vielen selbständigen Zügen. LÖnnberg (^) beschreibt in ausführlicher Weise Tetrarhynchus linguatula aus der Bauchhöhle von Gadus virens. Das Thier setzt sich zusammen aus Scolex, Leib und einem kleinen Appendix. Die Grenzmembran besteht aus 2 Schich- ten, von denen die äußere indessen nur der Auflösungszustand der inneren ist. Darunter folgen glatte, kernlose Längsfaseru. Porencanälchen oder Protoplasma- ausläufer der subcuticularen Zellen fehlen. Die Parenchymzellen bilden ein Ma- schenwerk mit Intercellularräumen. Körper- und Kopfparenchym ist verschieden, ersteres weniger differenzirt. Auch zwischen Rinden- und Mittelschicht besteht ein Unterschied. Die Gewebe der einzelnen Regionen sind morphologisch gleich- werthig, aber histologisch different. Kalkkörper sehr zahlreich. Die einzelnen Schichten sind verschieden tingirbar. Die Entstehung der Körperchen aus be- stimmten Zellen durch Aufnahme von Kalk, sowie die Bildung der Formen wird beschrieben. Alle Entwickelungsstufen wurden gefunden. Sie bauen sich auf aus Calciumcarbonat. Griesbach's Ansichten von ihrer Entstehung im Gefäß- apparat und dem späteren Transport in das Parenchym sind unrichtig. Sie stellen nicht einen chemischen Panzer, sondern Excretionsproducte dar. Im Körper auf- gehäuft, können sie von secundärer Wichtigkeit sein, wenn die Blastocysten in den Magen eines neuen Wirths gelangen. Zwischen Mittel- und Rindenschicht liegen 2 transversale und eine longitudinale Muskel läge. Dazu kommen beson- ders vorn noch reichliche Sagittalmuskeln. Alle bestehen aus glatten, structur- und kernlosen Fasern. Außer im Scolex wurden Myoblasten nicht gefunden. Im Scolex heften sich speciell viele Muskeln an die Rüsselscheiden und -Walzen an. Genaue Beschreibung der Scolexmusculatur. Um das Gehirn findet sich eine Muskelmasse ; sie entspricht der Pintner'schen Gehirnscheide. Die Musculatur der gegen das Parenchym durch eine fibröse Schicht abgeschlossenen Bothrien nähert sich mehr der der Bothriocephalen als derjenigen der Tetrarhynchen. In der Bothrienwand liegen Kalkkörperchen und Wassergefäße. Eine mehrschichtige Lage von Bla- stemzellen, wohl Myoblasten, bildet einen Hohlcylinder in der Mitte der Rinden- schicht des Scolex, eine Art Blastem- oder Cambialring. Er dient zur Muskel- bildung und vielleicht auch zum Aufbau anderer Gewebe. Die einzelnen Theile der Rüsselapparate, Muskelnetze, Scheide, Rüssel mit Haken, Retractor werden beschrieben. Die Muskelfasern der Walzen sind quergestreift, aber kernlos. Innen besitzen die Walzen eine Auskleidung von Pflasterepithel ; an der medianen Fläche existirt eine Matrixlage zur Bildung neuer Muskellamellen. Andere Forscher halten dieselbe fälschlich für nervös. Die Rüsselscheiden bestehen aus 2 sich röhrenartig umschließenden Gebilden, die innen ebenfalls mit Epithel bekleidet sind. Die Rüsselwand ist zweischichtig. Art der Befestigung und Form der Haken. Beschreibung der besonders vorn kräftig entwickelten Retractoren. Vom Wasser- gefäßsystem wurden nachgewiesen 4 Längsstämme. Sie bilden im Scolex, inner- halb der Bothrien, einen Plexus. Nach vorn setzen sich noch einige Gefäße fort, welche die Gehirncommissur umgehen oder durchsetzen, um sich schließlich in der Scolexspitze zu verbinden. Der Leibesappendix umschließt eine gemeinschaft- liche contractile Blase. Die Histologie des Wassergefäßsystems wird im Einklang

36 Vermes.

mit Pintner dargestellt. Wimpertricliter wurden an Schnitten nachgewiesen. — Vom Nervensystem sind leicht zu erkennen eine Gehirncommissur und 2 bis in den Appendix zu verfolgende seitliche Längsstämme. Die Transversalcommissur ist nach oben rinnenförmig oifen und schickt nach vorn 4 kurze, bald in Ästchen sich auflösende Nervenstämmchen. Nach hinten gehen außer den 2 lateralen Hauptstämmen noch 4 mediane für die Riisselwalzen ab. Die Ganglienzellen in der Gehirnriune sind groß, birn- oder spindelförmig; in der Commissur liegen zerstreut noch kleinere. Im und am Nervensystem sind Bindegewebszellen ver- theilt als schützendes und stützendes Neurilemm. Hauptmasse Punktsubstauz, jedoch auch Fibrillen. Vergleich mit dem Nervensystem verwandter Formen. Der Appendix umschließt rudimentäre Genitalapparate. Eine vielfach gewundene Röhre, anatomisch und histologisch gleich dem Vas deferens, enthält zerstörtes Sperma. Ein Penis existirt nicht. Eine andere Röhre wird nach histologischen Thatsachen als Vagina gedeutet. In der Mitte des Appendix liegt noch ein run- des, durchaus räthselhaftes Organ. — Wegen der eigenthflmlichen Bothrieu will Verf. diese Form zur neuen Gattung Coenomorphus erheben. Manche Charaktere nähern sie den Bothriocephalen. Es ist eine Larve und nicht eine gesclilechtsreife Amme wie ArcJdgetes. Dass völlige Geschlechtsreife in der Leibeshöhle von Ga- dus eintrete, kann nicht angenommen werden. Vielleicht handelt es sich um eine pathologische Form. Die Möglichkeit der Entstehung pathologischer Cestoden- larven und eventuell ausgewachsener Bandwürmer wird discutirt. Einfluss des richtigen und eventuell unrichtiger Wirthe und Zwischenwirthe auf die verschie- denen Entwickelungsstufen der Cestoden. Coenomorphus hat sich vielleicht auf dem angedeuteten Wege differenzirt, ist jetzt aber eine gute Art. Der Hauptwirth dieser seltenen Jugendform muss sehr groß sein, Lamna oder Carcharias. Tabelle über Saisonauftreten von Schmarotzern in Phocaena communis, Vögeln und Fischen.

In der vorzugsweise systematischen Arbeit von Monticelli (') finden sich verein- zelte anatomische Angaben. Behandelt werden : Gyrocotyle rugosa, Bothriocephalus macrobothrium n. aus Trachypterus spec, platycephalus n. aus Beryx decadactyla, tetrapterus Sieb., der in jedem Glied doppelte männliche und weibliche Organe trägt, Tetrahothrium macrocephalum Rud., Phyllohothrium crispatissimum n., Pe- lichnibothrium n. speciosum n. aus Alepidosaurus ferox, Taenia falciformis ^säi'i, calva Baird aus Lagopus scoticus, magellatiica n.. hifaria Sieb. Letztere besitzt doppelte Geschlechtswerkzeuge in jedem Glied; Wirth: Nyroca leucophthalma. — Monticelli (') führt weiter an Bothriocephalus Palumbin, aus Trigla spec, ru- gosus Rud. aus Motella spec. Beide haben seitliche Geschlechtspoii. Endlich wird Tetrahothriorhynchus tenuicollis Dies, aus Raja spec. charakterisirt.

Der Scolex von Bothriocephalus rugosus Rud. besitzt nach Linstow (^) am Scheitel eine sechseckige Öffnung, die in die 2 ovalen Sauggruben führt, durch Muskel- contraction aber geschlossen werden kann. Angaben über Cuticula, subcuticulare Rindenmuskelschicht, Musculatur und Parenchym. Von den Parenchymmuskeln sind die longitudinalen am stärksten entwickelt. Im Scolex und in den geschlechts- reifen Gliedern ist die Musculatur schwach. Im Kopf liegen 2 durch eine starke Quercommissur verbundene Ganglien, von denen 2 von einer Hülle umschlossene Längsstämme abgehen. Außerhalb der Nerven laufen 10 Gefäßstämme. Die männlichen Organe entstehen vor den weiblichen. Die Hoden bilden einen Ring unter der Parenchymzellenschicht. Girren randständig, groß, münden hinter der weiblichen Geschlechtsöflfnung am Proglottidenrand in eine flache, trichterförmige Grube. Innerhalb des Hodenrings findet sich ein Ring von DotterfoUikeln. In den unpaarigen Eierstock münden die 2 Dottergänge. Der kugelige Uterus liegt im vordersten Theil der Proglottide , zuerst besitzt er eine dicke drüsige Wand, allmählich wird sie dünner, membranös. Die Vagina weist einen äußeren

3. Plathelminthes. d. Cestodes. 37

Zellbelag auf. Wo das Ovarium in den Uterus führt, liegt eine strahlige Schalen- drüse. Eine üterusöfFnung fehlt. Die ganze Structur weicht von der von B. latus ab und nähert sich mehr der der Vogeltänien. Da die Proglottidengrenzen sehr verwischt sind, so ist es unmöglich, die einzelnen Glieder als Individuen zu deuten.

SonsinO (^) fand im Schakal Taenia marginata und Bothriocephalus Älansoni Cobb., welcher sich mit dem im Menschen vorkommenden identificiren ließ.

Nach Kerbert '^; kommt Bothriocephalus latus entgegen der Annahme von E. van Beneden in Holland nur vereinzelt vor. — Kerbert (-; fuhrt ältere und neuere Fälle davon an. Ob er endemisch ist, bleibt fraglich. In Trutta salar und Core- gonus oxyrhynchus w'urden keine Bothriocephalenlarven gefunden, dagegen regel- mäßig in Osmerus eperlanus. Die größten und kleinsten waren immer frei, die mittleren dagegen in der Darmwand eingekapselt; in den Muskeln gab es keine. Drei Hunde wurden mit diesen Finnen unter den nöthigen Vorsichtsmaßregeln in- ficirt, ohne Resultat. Die Larven scheinen auch sonst nicht zu latus zu gehören. Barsch und Hecht wiesen keine Jugendstadien desselben auf. — Vanlair macht einleitend historische Angaben über Verbreitung und Übertragung von latus und beschreibt dann einen in Lüttich beobachteten Fall, den 2. belgischen. Die In- fection fand höchst wahrscheinlich in Lüttich selbst, durch Genuss aus Holland stammender Hechte statt. In Maestricht scheint latus relativ verbreitet zu sein. — Über den Zusammenhang von B. latus nnd perniciöser Anämie s. Podwissotzky und Schapiro.

Braun (') fasst unsere Kenntnisse über Gyrocotyle, Amphiptyches, Amphilina und Caryophyllaeus zusammen.

Im vorderen Körpertheil von Amphiptyches rana finden sich nach Monücelli (') zwei laterale Ganglien , die durch eine Trans versalcommissur verbunden sind und nach vorn und hinten je 2 Nerven abgeben. Das ganze System liegt ventral. Lage, Bau, Verzweigungen der einzelnen Theile werden beschrieben. Jedes Ganglion gibt noch 3 horizontale Nerven ab. Außerdem werden die 2 vorderen Seitennerven je von 1 feinen Stämmchen, das auch an den Ganglien entspringt, begleitet. Die hinteren Seitennerveu endigen am Körperende getrennt ; etwas weiter vorn sind sie durch eine Ringcommissur verbunden. Vorn besitzen sie keine eigentliche Commissur ; allerdings gibt jeder einen Nerv ab. die sich ventral be- rühren, aber nicht vereinigen. Die von den hinteren Seitennerven abgehenden Äste werden beschrieben. Ganglienzellen finden sich in den vorderen Anschwel- lungen, in den Seitennerven und vereinzelt in der vorderen Commissur. Das Nervensystem von A. ist also im Ganzen cestodenhaft und erinnert speciell an das von Amphilina.

Monticelli (•') gelangt an l Exemplar von Gyrocotyle rugosa aus Callorhynchus antarcticus (British Museum) zu folgenden Schlüssen. Cliimaera und Callorhyn- chus besitzen je 1 Species von G. Die Übertragung geschieht durch Bivalven. Mactra edulis scheint der Zwischenwirth von rugosa zu sein. — Nach Monticelli (^'') gehört Amphiptyches urna zu Gyrocotyle. Letztere ist nahe mit Amjjhilina ver- wandt, denn l) verhält sich die Musculatur wie bei Cestoden, speciell wie bei A., 2) fehlt der Verdauungstractus ; wie bei jungen Scolices und wie bei A. bleibt ein terminaler Saugnapf bestehen , 3) nähert sich das Excretionssystem dem der Cestoden, speciell dem von Caryophyllaeus , 4, erinnert das Nervensystem an dasjenige von A., 5) ist auch der Genitalapparat typisch cestodenhaft und reiht sich an den von Bothriocephalus an (wird vom Verf. genauer beschrieben), 6) um- schließen die Uteruseier bei G. rugosa einen Cestodenembryo.

Weldon fand im Juli und November einen eigenthümlichen freilebenden Plathel- minthen, Haplodiscus n. piger n. Körper elliptisch, oben leicht convex. Drei dunkle Flecke zeigen die Lage des Gehirns, des Verdauungstractus und der

38 Vermes.

Geschlechtsdrüsen, sowie des Ductus ejaculatorius und der Vesicula seminalis an. Die C u t i c u 1 a ist ventral und dorsal verschieden . Eine M u s k e 1 s c h i c h t scheint nur ventral zu existiren. Neben einer Schicht von transversalen Fasern findet sich eine viel schwächere von longitudinalen. Sonst ist nur noch der Ductus eja- culatorius mit Muskelelementen ausgestattet. Die innerste Lage der Körperwand wird von einer Protoplasmaschicht gebildet, die dorsal unmittelbar der Cuticula anliegt, ventral von ihr durch die Musculatur getrennt ist. Von hier erstreckt sich ein Netzwerk von Fortsätzen durch den Körper. In der Plasmaschicht sind durch die Cuticula nach außen sich öffnende Schleimdrüsen zerstreut. Das Ge- hirn liegt vorn, in Plasma eingebettet. Nervenfasern und -zellen wurden nach- gewiesen. Seitlich finden sich Fortsätze wohl sensorieller Natur. Seitennerven existiren. Der Mund führt in den centralen Darm; dieser ist eine verdauende Plasmamasse, die sich durch Fortsätze nach allen Seiten mit dem Körperrcticulum in Beziehung setzt und während des Lebens wahrscheinlich Pseudopodien durch den Mund nach außen senden kann. Dorsal und median liegt ein Hoden, seit- lich von der Verdauungsmasse je ein Ovarium. Der Hoden besitzt keine eigene Hülle. Einiges über die Spermatogenese. Als Samenblase functionirt ein ein- facher Hohlraum im Rcticulum. Über die Structur des gewundenen, hinten auf der ventralen Mittellinie sich öffnenden Ductus ejaculatorius kam Verf. nicht ganz ins Klare. Jedes Ovarium enthält weniger als 20 Eier, deren Bau und Form näher beschrieben wird. Ein Ausführgang der Ovarien konnte nicht nachgewiesen werden. Einmal wurde ein sich thcilendes Ei aufgefunden. Die im Körper un- regelmäßig zerstreuten gelben Zellen sind hauptsächlich häufig im Plasmalager unter der Cuticula. Gewöhnlich liegt eine Gruppe von ihnen über dem Gehirn. Über das Excretionssystem konnten keine Beobachtungen gemacht werden. Haplodiscus ist am passendsten als freilebender Cestode aufzufassen, der einen Mund behalten oder erworben hat, weil er nicht in schon verdauter Flüssigkeit schwimmt. Auch die Vereinfachung des Reproductionsapparates lässt sich leicht erklären .

4. Nematodes.

Allgemein zoologisch mit specieller Berücksichtigung des Parasitismus und der medicinischen Bedeutung werden die Nematoden von Blanchard (') besprochen. — Über die Pseudoparasiten Ascaris mystax , Eustrongylus gigas, Filaria inermis^ Rhabditis terricola etc. s. Blanchard (-] • — Historisch-medicinisches bringt Huber, Bibliographisches Parona (*).

Bunge beobachtete, dass Ascaris acus nach vollständiger Sauerstofifentziehung 4-6 Tage weiterlebt. A. megalocephala hält höchstens 2, lumbricoides dagegen 5-7 Tage aus. Das sich entwickelnde Gas war reine Kohlensäure in großer Menge, ohne Wasserstoff". Keine reducirenden Substanzen treten in den Spal- tungsproducten auf.

Ascaris halicoris Owen wurde von Parona {^) näher untersucht. Tegument wie bei den übrigen Nematoden. Angaben über Längslinien und -felder und Muscu- latur. Der Ösophagus besitzt ein Caecum, ein Bulbus fehlt dagegen. Am weiten Darm unterscheidet man große granulöse Zellen und eine innere Chitinlage mit zahlreichen Porencanälen. Enddarm kurz, eng; After transversal, I mm vordem Hinterende. Die Geschlechtsorgane sind stark entwickelt, aber nach dem gewöhnlichen Typus gebaut. Eine Samenblase existirt. Häufigkeit und geogra- phische Verbreitung des Thieres. Zum Schluss kurze Angaben über Ascaris su- hulata Rud., Filaria ohtusocaudata Rud. und nodulosa Rud.

4. Nematodes. 39

Zschokke (^) bringt einige Notizen über Ascaris clavata und Agumonema capsu- laria aus Trutta salar.

Sonsino (^, macht Angaben über Physaloptera cesticillata n. aus Megalotis cerdo, Heterakis crassispiculum aus demselben Wirth, Spiroptera sanguinolenta Rud. aus dem Schakal, Ascaris mystax ebendaher, Dracunculus medinensis L. aus einem Jagd- hund und Trichosoma longispiculum aus Python molurus.

Bei Stossich (') vereinzelte anatomische Anmerkungen über Ankylostomum tri- yonocephaluni lind.^ Cosmocephalus papülosus Molm, Ascaris spiculigera Kuä., de- pressa Rud., Filaria anthuris Rud.

Zschokke '^) charakterisirt ein (^ von Spiroptera alata n. aus Rhea americana. Ösophagus musculös, hinten mit Bulbus. Der gestreckte Darm besteht aus Tu- nica propria und einer inneren Schicht von Cylinderzellen, die am freien Ende von einer Chitinlage überdeckt sind. Rectum mit Muskelüberzug. Neben dem Mastdarm liegen 2 granulöse Drüsen. Cloake kurz. Es existirt eine große zwei- zipflige Samenblase. Samenkörper ähnlich wie die von Dochmius trigono- cephalus.

CalandrucciO berichtet über Vorkommen und medicinische Bedeutung der Ne- matoden des Menschen in Sicilien. Theilweise wird die Entwickelungsgeschichte berücksichtigt. Angeführt werden : Ascaris Imnbricoides , Trichocephalus hominis y Oxyuris vermicularis, Ankylostomum duodenale, Strongyloides intestinalis, Filaria inermis.

Trichocephalus campanula n. aus der Katze besitzt nach Linstow(') ein ventrales Stachelband. — Über T. in der Harnblase eines Hundes siehe Beorchia-Nigris. — Medicinisches über T. bei Wichmann.

Nach den Versuchen von Gibier konnten Trichinen in gesalzenem Schinken eine Kälte von einigen Grad unter 0° nur kurze Zeit ertragen, während sie in frischem Fleisch lebenskräftig blieben, wenn sie auch 2 Stunden lang einer Tem- peratur von — 20" bis — 25" ausgesetzt wurden. — Turner fand in einer Leiche sämratliche Muskeln mit Ausnahme des Herzens reichlich mit Trichinen besetzt. Eine Übertragung auf Kaninchen gelang. Die Iiifectiou fand wahrscheinlich vor 27 Jahren statt. — Medicinisches über Trichinen bei Beckers, Schilling, Zemann.

Railliet & Lucet beschreiben Q und Eier eines Trichosomum. die aus der Leber eines Igels stammen. — Railliet (*) fand in der Leber einer Maus große Mengen von Eiern, die wahrscheinlich einem T. zugehörten. Durch Verfütterung embryo- nenhaltiger Eier an Ratten gelaug es, die Leberinfection weiter zu verbreiten. In den Versuchsthieren wurden in der Regel wieder Eier und Bruchstücke von Würmern nachgewiesen, wenn auch die verfütterten Eier 2-3 Jahre aufbewahrt worden waren. Eine vollständige Austrocknung überdauern indessen die Eier nicht.

Unter der Magenschleimhaut von Hasen und Kaninchen fand Moniez (^j ge- schlechtsreife Exemplare von Strongylus leporum. Eine Verbindung mit dem Darmlumen konnte nicht constatirt werden. — Einen Beitrag zur Entwickelungs- geschichte von ^S". paradoxus liefert Horstmann. — Über die Widerstandsfähigkeit der Embryonen von S. s. Railliet ['^)-

AduCCO fand in der rechten Nierenkapsel eines Hundes ein ^ ^o^ Eustrongylus gigas. Der rothe Farbstoff der Hämolymphe und der Cuticula nähert sich sehr dem Oxyhämoglobin des Wirbelthierblutes, weicht aber davon ab durch den Tem- peraturgrad, bei dem er coagulirt, und durch größere Resistenz gegen Reagentien.

Müller berichtet über die Nematoden der Säugethierlungen.

Ebstein & Nicolaier fanden in Hundenieren fast constant in Tuberkelknötchen eingeschlossene, lebende, larväre Nematoden. Beschreibung der Würmer und des pathologischen Befundes. In der Lunge wurde nur einmal ein ähnlicher Parasit

40 Vermes.

gefunden. Kleinere Würmer wurden unter ähnlichen Verhältnissen sehr zahl- reich in der Lunge zweier Katzen nachgewiesen. Epikritische Bemerkungen.

Bowlby wies in der Vena portarum zahlreiche Q von Filaria immitis nach. In Blasenwand, Harnleitern, Nieren und Lungen waren Eier angehäuft. Ein 17 jäh- riger Knabe beherbergte zahlreiche Eier desselben Parasiten in einem Tumor des Rectums. — Rieck traf in der rechten Herzkammer eines Kindes 3 ^ und 2 (^ von immitis. Jeder Blutstropfen war voll lebender Embryonen, die nach ihrer äußeren Erscheinung beschrieben werden. Sie sind von den Embryonen Sonsinos verschieden. — Von 22 durch Sonsino (^) untersuchten Hunden waren 8 mit i^z7anaembryonen besetzt ; zwei wiesen gleichzeitig mehrere ausgewachsene Exem- plare von immitis in Unterhaut und Muskelbindegewebe auf. Keiner beherbergte Spiroptera sanguinolenta . — Nach Deffke wurden in der rechten Kammer und Vorkammer des Herzens eines 5 Jahre alten , aus Japan stammenden Hühner- hundes 50 Exemplare von immitis gefunden. Das Blut enthielt zahlreiche Em- bryonen, jedoch keine Eier. Pathologische Angaben. Die Infection fand wohl in Japan statt; als Zwischenträger werden die Mosquitos verdächtigt. — Wahr- scheinlich zu immitis gehörende Würmer erwähnt Horst (' aus dem rechten Ven- trikel eines Jaguars.

Railliet '^S] macht Angaben über das Vorkommen der Filaria medinensis hei Thieren. Oft finden sich mehrere Exemplare im Unterhautzellgewebe der Extre- mitäten. Anatomische Läsionen wie beim Menschen, Complicationen nicht so schwer. Die neueren Beobachtungen beziehen sich auf Hund, Schakal und Canis lupacter. — Über q^ von F. sanguinis hominis s. SibthorpG.

Beide Geschlechter von Physaloptera praeputialis n. der Katze besitzen nach Lin- stow (^) am Schwanzende eine ärmelartige Duplicatur der Cutis. Die Geschlechts- öffnung der Q ist durch einen braunen Chitinring gedeckt. — Stossich '2) macht einige anatomische Angaben über das Genus P. Der Darm besteht aus polyedri- schen Zellen, der Ösophagus zerfällt in 2 Abschnitte. 37 Arten bekannt; Auf- zählung der Wirthe.

Löwenthal (',-) gibt zunächst eine historische Übersicht über die Entwickelung unserer Kenntnisse von der Spermatogenese bei Oxyuris ambigua. Unter- suchungsmethoden. Hoden, Vas deferens, Vesicula seminalis und Ductus ejacu- latorius werden anatomisch und histologisch beschrieben. — Im blinden Ende des Hodens liegen größere und kleinere Zellen, die durch Übergangsstadien mit ein- ander verbunden sind. Die größeren sind als Mutter- oder Stammzellen, die kleineren als Keimzellen oder Spermatocytoblasten zu bezeichnen. Letztere wachsen unter Gestalt- und Strncturveränderung. Um den Kern herum diflferen- zirt sich ein scharf hervortretender Raum. Der eigentliche Zellleib bildet nur eine ganz schmale, hüllenlose Randschicht. Das neue Gebilde ist als neuer Kern anzusprechen, der alte Kern wird zum Nucleolus. Alle diese Zellen haften an der Rhachis, die selbst spiralige Windungen beschreibt. Näheres über Form und Structur der Rhachis. Theilung der Spermatocytoblasten im Ganzen auf indi- rectem Wege. Im alten Kern erscheinen stark lichtbrechende, rundlich- eckige Elemente, im neuen Kernraum werden die lichtbrechenden Theile ebenfalls dicker. An der Grenze des äußeren Kernraumes und des Zellleibes zeigen sich 2 glänzende Polkörperchen. Die Umrisse des früheren Kerns verschwinden endlich ganz. Ein lockeres Knäuelstadium der chromatischen Elemente tritt ein ; die Sternform wird durch 3 Schlingen gebildet. Das Metakinesenstadium wurde nur selten beob- achtet. Eine Spaltung der Schleifen muss angenommen werden. Dj^asterstadium häufig. Lage und Form der Polkörperchen. Achromatische Fäden ziehen sich von ihnen zu den Schleifenwinkeln. Jetzt zeigt sich am Zellleib der Mutterzelle

4. Nematodes. 41

eine leichte Einschnürung ; die chromatischen Elemente verkürzen sich und ver- schmelzen. Die entstehenden Tochterzellen sind die Spermatocyten. Beschrei- bung ihrer allmählich eintretenden Modificationen bis zur Ausbildung eines «Pseudonucleus«, der aus der Verschmelzung kleinerer, kernartiger Gebilde her- vorgeht und nicht als reconstituirter Kern gedeutet werden darf. Im Zellleib liegt noch ein fingerhut- oder kegelförmiges Gebilde, aus dessen Spitze der Kern des Spermakopfes hervorgeht. Der Kegel scheint ein Rest des früher erwähnten Kernraumes zu sein. Der »starr glänzende^« Theil der Spermatocyten geht in einen langen, homogenen Faden über, der protoplasmatische Theil mit dem Kern wird zu einem rundlichen Kopf. Verbreitung der Samenkörper im männlichen Apparat. Geschwänzte Spermatozoen finden sich auch in den weiblichen Geschlechtsorganen. — Stammzellen, Spermatocytoblasten und Spermatocyten finden sich wohl auch bei anderen Nematoden. Vergleich mit den Befunden von Reichert und van Be- neden & Julin. Besonders charakteristisch für die Spermatocytoblasten ist die Bildung eines Kernraumes. Die indirecte Theilung der Spermatocytoblasten ist charakterisirt durch die Stärke und oberflächliche Lage der Polkörperchen, das Fehlen einer deutlich hervortretenden Kernspindel sowie die geringe Zahl der chromatischen Schleifen. Der Kopf ist keine reine Kernformation ; der Schwanz bildet «ich auf Kosten des Pseudonucleus.

Lukjanow gelangt an Ascnris spec. des Hundes zu folgenden Resultaten. Die Eizellen enthalten in den tiefsten Abschnitten der Eierstöcke je 1 centrales Kernkörperclien mit den Merkmalen eines Plasmosomas und sind von zarter, netz- artiger Structur. Beim Übergang in die Eileiter werden sie mehr und mehr pyra- midal. Später treten in den Maschen des Zellgertistes Dotterkügelchen auf. Die Kerne haben gewisse Veränderungen erlitten. Oft finden sich multiple Kern- körperchen, die wegen ihres Verhaltens zu Farbstofi'en als Plasmosomen zu be- zeichnen sind. Bald erscheinen in den Kernen kleine feinste Caryosomen und sind häufig an sogenannten Hyalosomen fixirt. Die Zahl der Körnchen ist einer ge- wissen Gesetzmäßigkeit unterworfen. In weiter nach dem Uterus gelegenen Theilen des Eileiters werden die Eizellen wieder mehr oder weniger sphärisch ; die Caryosomen sind gewachsen, die Hyalosomen verschwinden. Meist lassen sich 8 hämatoxyphile Paare nachweisen. Die Bildung der Polkörperchen fällt mit dem Eindringen des Samenfadens in die Eizelle zusammen ; das Käppchen desselben rundet sich ab und trennt sich von dem übrigen Theil des Spermato- zoons. Der Kern mit den anliegenden Theilen des Sperma-Protoplasmas befindet sich nun im Centrura der Eizelle. Modificationen in diesen Vorgängen wurden beobachtet. Zur Zeit der Abschnürung der Polkörperchen ist der Leib der Eizelle von safranophilen Körnchen durchsetzt. Vor dem Auftreten des 1. Pol- körperchens rückt der Kern der Eizelle in der Regel an ihre Peripherie. Von den 16 Chromatinelementen des Eikernes, welche zu 8 Doppelgliedern verbunden er- scheinen, wird die Hälfte zur Bildung des 1. Polkörpers verbraucht; das 2. ent- steht aus der Hälfte der zurückgebliebenen Elemente, sodass in der Eizelle schließ- lich nur noch 4 Chromatinkügelchen bleiben. Bei der Entwickelung der Polkörper verhalten sich die Chromatinelemente gegenüber Hämatoxylin und Safranin anders als in der eigentlichen Karyokinese. Die beiden Pronuclei sind gegenüber der Tinction fast völlig gleich. Beschreibung der Pronuclei und ihrer Nucleolen. Ihre morphologische Identität ist zweifelhaft. Der Nucleolus der Eizelle ist zur Zeit des Auftretens der Polkörper ungemein klein. Die karyokinetische Metamorphose, die von den Eizellen in der nächsten Zeit nach der Befruchtung durchgemacht wird, stimmt nur im Verhalten gegenüber den Färbemitteln, nicht aber morpho- logisch mit der in den Eierstöcken beobachteten überein. Die Kerne der Blasto- meren sind den Pronuclei ähnlich, nur tragen ihre Nucleolen den Charakter der

42 Vermes.

Plasmosomen zur Schau. Die weitere Anwendung der combinirten Tinctions- metliode für die Klarlegung dieser Verhältnisse wird empfohlen.

Nematoxys ornatus findet sich nach Linstow {^; in Rana temporaria, escu- lenta, Bufo viridis und cinereus. Er ist ovovivipar. In 24 Stunden werden durch- schnittlich 16 Embryonen geboren. Im Wasser leben sie nur einige Tage, lassen sich aber in den Excrementen der Frösche züchten. Die Larven erhalten einen rhabditisähnlichen Üsophagealbulbus mit Ventilzähnen. Mit den in demselben Medium vorkommende;! Jungen von Angiostomum nigrovenosum sind sie nicht zu verwechseln. Häutung am 5. Tage; der Schwanz wird zugespitzt, lichtbrechende Kügelchen verdunkeln den Körper des Embryos, werden aber bei der Larve auf den Darm beschränkt. Die Ventilzähne des Ösophagus verschwinden, um später wieder aufzutreten ; das Bilduugsmaterial des Centralnervensystems erscheint in Gestalt von 8 glänzenden Fettkngeln. Am 7. Tage tritt die Geschlechtsanlage auf, am 9. ist die definitive Größe erreicht. Austrocknung wird nicht ertragen. Nur gehäutete Larven können sich im Froschdarm weiter entwickeln. Wachs- thum, allmähliche Diflferenzirung der Geschlechter, Auftreten der Organe wird verfolgt. Eine 2. Häutung findet beim Q statt, während welcher die Ventilzähne von Neuem verschwinden. Die Excretionsöffnung tritt erst auf, nachdem die flaschenförmigen Anlagen der Excretionsgefäße bereits erschienen sind. — Ge- meinsame Charaktere des reifen q^ und Q sind : quergeringelte Cuticula, Seiten- leisten von keilförmigem Querschnitt, Meromyariertypus, rhombische Muskelzellen. Die 3 Lippen werden durch einen fortlaufenden Chitinbogen gestützt; jede mit l großen und 1 kleinen Papille. Der Ösophagus ist ein von einem Chitinrohr durchbohrter Muskclschlauch. Genaue Beschreibung des gesammten Verdauungs- apparates. In die Mundhöhle münden 2 Drüsenschläuche. Papillenreihen ziehen längs der ganzen Rücken- und Bauchlinie hin, 2 Papillen finden sich auch in den Seitenlinien auf der Höhe des Ösophagnsbulbus. Auf derselben Höhe ungefähr liegt ventral die Excretionsöfi'nung. Von hinten kommen 2 stärkere, von vorn 2 schwächere Excretionsgefäße. Das mächtige Centralnervensystem besteht aus 2 spindelförmigen, durch eine Ringcommissnr verbundenen Ganglien. Nach vorn ziehen 2 Nerven, nach hinten 2 andere an den Ösophagus. Ferner liefert jedes Ganglion noch einen starken, breiten, weit nach hinten zu verfolgenden Nerv. Die (J^ sind ausgezeichnet durch ein hakenförmiges Schwanzende sowie durch sehr zarte und kleine Girren mit eigenthümlichem Stützapparat. Verlauf und Lage von Hoden, Samenblase und Vas deferens. Sehr complicirte Chitin- apparate, die genau beschrieben werden, stehen in der Zahl von 10 bis IG in 2 Längsreihen an der Bauchseite vor der Cloakenmündung ; vielleicht sind sie ner- vöser Natur. Analoge Vorkommnisse bei Nematoden werden citirt. Papillen ver- theilung am Schwanzende. Spermatozoen kugelig, granulirt. Die 9 sind größer, die Vagina liegt etwas hinter der Körpermitte. Vagina, Uterus, Ovarium bilden die Geschlechtsröhre. Zwischen U. und 0. schiebt sich ein Receptaculum seminis ein. Vagina einfach, andere Theile doppelt. Lage und Bau des ganzen Apparates wird besprochen. Angaben über die Eizellen. Zwischen Ovarium und Receptaculum münden Drüsen in die Tuben. Im Receptaculum liegen meist 4 Eier und findet die Befruchtung, Versorgung mit Dotter und Eifurchung statt. Angaben über die anderen Arten des Genus : comrtiutatus, longicauda, tenerrinius. Über parasitische Nematoden und ihre Rhabditisfovmen siehe Lindner (^j .

Linstow (^) untersuchte Pseiidalius alatus aus Monodon monoceros. Der Mund trägt auf jeder Seite eine starke Papille. Keine Querstreifung. Stark ausgeprägte Holomyariermusculatur. Die q^ enden hinten mit einer Art Löffel, welcher durch 3 fingerartige Fortsätze gestützt wird. Die Q sind größer, vivipar. Kurze Va- gina, lange, paarige Uteri. Bisher sind 6 Species bel^annt, die in sauerstoffreichen

4. Nematodes. 43

Organen (Blutgefäß- und Athmiingssystem) wohnen. P. alatus findet sich in Pharynx und Tuba Eustachi! seines Wirthes. Das Vorkommen der anderen Arten wird angegeben und einige Merkmale von ihnen aufgezählt. — P. minor bewohnt nach Linstow (^) Phocaena communis. Angaben über Cuticula und Musculatur. Es existirt eine Art von in Fasern aufgelöstem Peritoneum. In den Seitenlinien liegt ein Drüsenstrang ; weniger stark sind die Drüsen in Dorsal- und Ventral- leiste entwickelt. Beschreibung des Verdauungstractus ; am Anus finden sich große Drüsenmassen. Am Schwanzende der (J' liegt eine näher beschriebene Bursa. Bei den Q. ist der Anus terminal, dicht vor ihm liegt die Vulva. Be- schreibung der Geschlechtsorgane, der Eier und Embryonen, welche die inneren Organe nur andeutungsweise erkennen lassen.

Die Haut der Rundwürmer [Ascaris lumbricoides, mystax, Mermis albicans, ni- grescens. Hedruris androphora, Gordius gratiaiuijiolensis, Villoti, tolosanus) besteht nach Camerano (*) aus Epidermis und Cuticula. Letztere lässt sich überall auf denselben Typus zurückführen. Ihr scheinbar complicirter Bau ist oft nur durch optische Phänomene vorgetäuscht. Sie besteht ursprünglich aus zahlreichen sehr feinen, homogenen Schichten, welche gern eine fibrilläre Structur annehmen und oft von senkrechten Fortsätzen durchsetzt sind, die den ursprünglichen Faser- verlauf stören. Erklärung des Auftretens einer äußeren Strich elung. Die An- sichten von Michel [vergl. Bericht f. 18S8 Verm. p 39] über den Zusammenhang der Epidermiszellen und der Cuticulaareolcn der Gordien dürfen nicht verallge- meinert werden. Übersichtstabelle der Cuticulabestandtheile der Nemathelminthen. — Die Cuticula entsteht auf Kosten der Zellelemente der Epidermis und nicht aus eigenen Drüsensecretionen. In einzelnen Fällen verwandelt sich das ganze Zelllager in Cuticula. Folgt eingehende Beschreibung des Integumcnts von Mer- mis albicans und nigrescens, Ascaris lumbricoides, Hedruris androphora unter Be- rücksichtigung und Kritik der Angaben früherer Autoren.

Die 5. bisher bekannte Art von Hedruris fand Moniez (') in Orestias MüUeri aus den Cordillerenseen. (^ und Q. sind nicht aufeinander fixirt. Beschreibung der Schwanztasche des Q, die besser als Saugnapf bezeichnet würde. Im Inneren trägt sie einen Haken von complicirtem Bau und Mechanismus. Damit steht in Beziehung ein complexer Muskelapparat. Giftdrüsen liegen keine am Haken. Perrier's Angaben über H. armata werden zum Vergleich herangezogen. Hinter der Geschlechtsöffnung des (^ liegen S cylindrische, die Cuticula durch- dringende Körper , auf jeder Seite dieser medianen Papillenreihe folgen noch 2 weitere, alle ventral. Perrier's Ansichten über die Bedeutung dieser Gebilde werden bekämpft. Die Papillen sind nicht hohl und tragen nicht die Ausmün- dungen des Excretionssystems, sondern wirken bei der Copulation als Haftorgane. Angaben über die Geschlechtsorgane, Vergleich mit denjenigen von H. armata. Das Centralnerven sy st em ist weit nach hinten geschoben. Genaue Schil- derung des Mundapparates. Die Function desselben wird anders als von Perrier aufgefasst. Ösophagus lang, dickwandig, eng; Darm weit, gestreckt, mit poly- edrischen, wahrscheinlich gewimperten Zellen ausgekleidet. Scheinbar endet der Darm blind, jedoch wurde wenigstens beim (^ ein Anus gesehen. Cuticula ge- ringelt. Für H. orestiae ist der Zwischenwirth noch unbekannt, es dürfte wohl eine Art von Allorchestes sein.

Bos (^) gibt eine historische Übersicht und einen zusammenfassenden Bericht über unsere Kenntnisse von Heterodera Schachtii Schmdt. und bespricht die vor- geschlagenen Bekämpfungsmethoden. — H. radicicola verursacht nach Magnus eine Krankheit der Wurzeln von Passiflora. Die mit zahlreichen Eiern gefüllten ^ schwellen sehr stark an.

Bos (2] veröffentlicht ausführlich die Resultate seiner Studien über Morphologie

44 Vermes.

und Biologie des Tylenchus devastatrix, sowie über die von ihm verursachten Pflanzenkraukheiten. — Chatin macht Angaben über T. puirefaciens. Bos hat oft erdbewohnende Nematoden mit Pfianzenparasiten verwechselt. T. bewohnt die Zwiebeln, Leptodera und Pelodera nur die oberflächlichen Pflanzentheile. Erst später können sie die tieferen Regionen beziehen. Eine genaue Revision der ver- schiedeneu Anguilluliden ist wünschenswerth.

GÖldi erkannte als Urheber der Krankheit der brasilianischen KafFeebäume den Nematoden Meloidogyne n. exigua n. In zahlreichen Knoten des Wurzelwerks scheinbar noch gesunder Pflanzen wurden cystenartige , runde oder birnförmige Q gefunden. An dem spitzeren Ende des Thieres existiren noch Ösophagus und Mundwerkzeuge. Die vegetativen Organe sind sehr geschrumpft, die Ge- schlechtsorgane dagegen so angeschwollen, dass der Wurm sackförmig wird. Die encystirten ^ bleiben in toto in dem Knoten, um einen Auflösungsprocess zu Gunsten einer neuen Generation einzugehen. Im Inneren bergen sie zahlreiche Eier mit durchsichtiger, dicker, resistenter Membran. Das frisch ausgeschlüpfte Thier ist farblos, cylindrisch, am aboralen J]nde in eine lange, feine Spitze aus- gezogen. Ösophagus mit sphärischem Muskelbulbus. Man trifft solche junge Würmer wandernd im Wurzelparenchym an. Die älteren Stadien sind mehr keulenförmig und tragen am aboralen dicken Ende einen aufgesetzten spitzen Stachel. Im Gegensatz zu den jungen Thieren sind sie sehr passiv. (^ unbekannt.

Linstow (^) fand in der Leibesliöhle von Pterostichus niger zweimal lebende Exemplare von Gordius tolosanus. Ähnliche Funde in anderen Käfern wurden in der Umgebung von Göttingen öfters gemacht. Verf. wendet sich gegen den Satz Villot's : »Les Gordiens nout pas d'hötes sp<^ciaux.« Die kleinen, embryonalen Larven leben eingekapselt in den Jugendstadien von Ephemera, Tanypus, Core- thra und Chironomus, die großen frei in der Leibeshöhle von Laufkäfern. Die Infection der Käfer geschieht wohl im Spätsommer, wenn Bäche und Teiche aus- getrocknet sind und die Coleopteren Gelegenheit finden, Dipterenlarven zu ver- zehren. Im Frühjahre ertrinken die Käfer, wenn sie Schnecken suchen, und so können die Gordien ins Wasser gelangen. Ende Juni tritt die Geschlechtsreife ein. In Fischen traf Verf. keine Gordien an. — Anatomie der Larven aus Käfern. Die Haut besteht aus Cutis und F^pidermis ; in letzterer wurden nur die Schichten 1 und 3 Cameranos gefunden. Kreuze, Poren und Sinnesborsten fehlen noch. Die Hypo dermis besteht aus polygonalen, gekernten Zellen. Genauere Beschreibung. Verf. möchte die Bezeichnung Hypodermis beibehalten, da sie derjenigen der Arthropoden homolog sei. An ihrer Innenseite liegen ausschließ- lich Längsmuskeln. Im Schwanzende des rf finden sich noch 2 dorsoventrale Muskelzüge — nicht Parenchymelemente, wie Villot behauptet. Anordnung der Musculaturin beiden Geschlechtern ; Discussion der Ansichten anderer Auto- ren. Der Zellkörper dient als Stütz- und Füllsubstanz und als Bildungskörper der der Larve noch fehlenden Ovarien und Hoden. Vejdovsky s Epithel der Leibeshöhle wurde nicht gesehen; bei (^f und Q. ist diese ein ventraler, un- symmetrischer Hohlraum, in welchem der Darm liegt. Ventral wird er begrenzt vom Nervenstrang, ist nach dem Geschlecht verschieden und entspricht Vejdovs- ky s Excretionscanal. Der Darme anal beginnt mit einer scheitelständigen, die Cutis durchsetzenden Öffnung, der Ösophagus aber ist durch Parenchym »verlegt« und daher undurchgängig. Dagegen weist der Darm, mit zelliger Wandung, ein deutliches Lumen auf. Beim (^ existirt eine Cloake. Das Nervensystem be- ginnt hinter der Mundöffnung mit 2 kleinen Anschwellungen dorsal vom obliterirten Mundbecher: dann folgt eine große den Ösophagus umfassende Nervenmasse. Drei nebeneinander liegende, von einer gekernten Masse gestützte Stränge bilden den Bauchstrang. Villot's Auffassung vom Kopfganglion ist falsch. Ein inter-

4. Nematodes. 45

musculäres oder interparenchymatöses Wassergefäßsystem (Villot) wurde nicht gefunden. Die männlichen Organe sind noch nicht ganz entwickelt. Zwei dorsale, mit Epithel ausgekleidete Lücken entsprechen dem Lumen der künftigen Hoden. Samenleiter existiren bereits, ebenso Eiersäcke, Eileiter und Uterus. Ovarien, Receptaculum seminis und Rückencanal fehlen. Die Eiersäcke ent- sprechen morphologisch den Hodenanlagen. Der Darm tritt in den hintersten Theil des Uterus, sodass eine von hypodermähnlicher Membran begrenzte Cloake entsteht. Cloakenmündung weder bei rf noch Q terminal. Discussion der Deu- tung der verschiedenen Theile durch frühere Autoren. — Anatomie der ge- sell lechtsreifen Thiere. Hinter dem Scheitelpunkt besitzen sie 2 dorsale, von Pigmentkügelchen umgebene Linsen. Die Hoden entstehen am bezeichneten Ort; sie haben ein eigenthümliches Spindelzellenepithel. Die Schicht des Zell- körpers, welche die gedachten Lumina begrenzt, wird zu dichtem, gekerntem Ge- webe, physiologisch gleich Hoden. Aus ihm gehen Samenkörper bildende Tochter- zellen hervor. Die Spermatogenese schreitet von hinten nach vorn. Die Samen- körper sind kurze, dicke Stäbchenzellen mit excentrischem Kern. Vejdovsky's Copulationsorgane wurden nicht gefunden. Die weiblichen Organe sind 5 parallel verlaufende Röhren: 2 Ovarien, 2 Eiersäcke, 1 Rückencanal. Dazu treten Uterus und Receptaculum seminis. Beschreibung der Ovarien. Eibildung und Fort- leitung der Eier bei alten und jungen Exemplaren. Zwischen Ovarien und Eier- säcken treten zeitweise Lücken auf. Die Eier entstehen ebenfalls fortschreitend von hinten nach vorn. Gordius ist mit den Annulaten verwandt durch Segmen- tirung des Zellkörpers und der Ovarien, sowie durch den ventralen Nervenstrang und die Duplicität der männlichen Organe, mit den Nematoden durch die Embryo- genese.

Die Modificationen des Hypoderms können nach Villot (') bei Gordius nicht nur bis zum Verschwinden der Zellgrenzen gehen. Verzweigte und anastomosi- rende Hypodermzellen bilden einen Wassergefäßapparat, welcher durch Canälchen und Hautporen mit der Außenwelt in Verbindung steht. Die Drüsen des Vesti- bulum haben denselben Ursprung. Im Zeilzustand ist das Hypoderm ein Embryo- nalgewebe, das dem Ectoderm angehört. Aus ihm gehen die verschiedenen Cuti- culaschichten hervor. Die Hypodermiszellen liefern auch die einzelligen Drüsen der weiblichen Cloake : unter den Tegumenten bilden sie einen eigentlichen Ab- sorptions- und vielleicht auch Excretionsapparat. Das peripherische Nerven- system ist wie das Hypoderm blastodermatischen Ursprungs ; es ist mit dem Centralnervensystem durch die Nerven des Centralplexus verbunden. — Nach Villot ('-; bildet sich der Periintestinalraum bei G. auf Kosten der fettig entarten- den Parenchymzellen. Das Fett dient den erwachsenen, freilebenden Würmern zur Nahrung.

Die Q. der Gordien besitzen nach Villot {^] zwei dorsale, vorn in dünne Caeca auslaufende 0 v arialröhren , die sich hinten in Oviducte verengern und den Hoden der (^ homolog sind. Sie bestehen aus einer äußeren Bindegewebehülle und einer inneren Epithelialschicht. Die Ovula sind modificirte Epithelzellen, bilden sich in Seitendivertikeln und gelangen zur Zeit der Reife in die Ovarial- röhren. Die sog. «grappes ovigeres« gehören embryologisch und anatomisch zu den Ovarialröhren. Zwischen der Wandung der sich leerenden »grappes« und dem umgebenden Parenchym entsteht eine »Regressionshöhle«, welche den Namen Cölom nicht verdient. Die fettige Entartung der embryonalen Parenchymzellen ist bei den Q viel stärker als bei den (j^. Über den Ovarialröhren entsteht noch eine weitere Regressionshöhle, die zuletzt mit dem Periintestinalraum verschmilzt. Dieser vergrößert sich ebenfalls und vereinigt sich mit der Höhle der Eitrauben. So verschwindet das Parenchym melir und mehr. Eine Regeneration oder Neu-

46 Vermes.

biklung von Geschlechtsorganen findet nicht statt. Die Gordien vermehren sich nur einmal, nachher gehen die § rasch zu Grunde.

Vejdovsky und Camerano haben nach Michel die Structur der Epidermis von Gordius zuerst richtig gedeutet. Die Hautpapillen von tolosanus entsprechen den Epidermiszellen. — Auf die Prioritätsfrage im Studium des Integuments von Gordius bezieht sich auch die Mittheilung von Camerano (') .

Camerano (-) stellt folgende Thatsachen fest. Die Eireifung geht bei den Gordien in den Oviducten vor sich. Die Eier werden im Cloakendiverticulum von den aus dem Receptaculum seminis tretenden Spermatozoen befruchtet. Ein ))Im- prägnationspol« und ein »Circulus parapolaris « konnte nicht gefunden werden; doch haben die Eier mit Ausnahme der jüngsten wahrscheinlich eine Membran. Zwei aus dem Nuclearfilament hervorgehende, in 2 Gruppen von chromatischen Stäbchen sich auflösende Wagner'sche Flecke wurden beobachtet. Das Keim- bläschen geht eine Reihe Veränderungen ein, die ziemlich genau denen von As- caris megalocephala nach E. van Beneden entsprechen. Dasselbe gilt für die Bildung der Sternfiguren und der Richtungskörper. Näheres über den Zeitpunkt ihrer Entstehung. Wenn die Eier ausgestoßen werden, ist der männliche Vorkern meist schon gebildet, oft auch der weibliche. In der Mehrzahl der Fälle verschmelzen die beiden Vorkerne nicht, sondern berühren sich mehr oder weniger eng. Die Furchuug ist total, aber wenig regelmäßig. Aus ihr geht eine zweischichtige Sterroblastula hervor, die sich zur Coelogastrula weiter entwickelt. Hierdurch nähern sich die Gbrdien also ebenfalls den Nematoden.

Einige Notizen über Vorkommen und Lebensweise von Gordien s. bei Came- rano (3).

Linstow (^) beschreibt 2 neue Arten von Mermis. M. contorta trägt am Kopf- ende G Papillen, dahinter münden in den Laterallinien 2 Chitinrohre, die wahr- scheinlich zum Gefäßsystem gehören. Ösophagus mit Mund existirt, Darm fehlt. Vulva wenig vor der Körpermitte. Die stark entwickelte Vagina theilt sich in 2 Geschlechtsröhren. Einiges über die Eier. Bei M. crassa, die anatomisch von albicans und nigrescens abweicht, besteht das Tegument aus 4 Schichten. Darunter folgen Musculatur, vom Bauchstrang ausstrahlende Nervenfasern , endlich eine körnige, die inneren Organe umschließende Schicht. 6 Längswülste der Hypo- dermis theilen die Musculatur in ebensoviele Felder. Der Dorsalwulst umschließt 2 vielleicht zum Gefäßsystem zu rechnende Canäle. In den Feldern trifi't man nur Längsmuskeln. Um den Ösophagus liegt ein großer Ganglienring, der Bauch- strang verläuft in einer dorsalen Rinne des Bauchwulstes und gibt abwechselnd rechts und links starke Nervenstämme ab. Zwischen Musculatur und inneren Organen liegt eine fein granulirte Schicht. Nähere Beschreibung dieses fast die ganze Leibeshöhle ausfüllenden, physiologisch dem Zellkörper der Gordien ent- sprechenden Gebildes. Es ist der Bildungskörper der Geschlechtsorgane. Diese stellen ein flaches, breites, kernreiches Band dar. M. schiebt sich zwischen Gor- dien und Nematoden ein. — Bertkau fand wiederholt M. albicans in Tarentula inquilina. Durch den Schmarotzer wird dem Wirthe die Ausübung der Geschlechts- thätigkeit unmöglich gemacht.

Gordius wird nach Bunge bei Sauerstoffentzug scheintodt, kann aber wieder aufleben. Andere Würmer sind unter ähnlichen Umständen nicht mehr zu be- leben. Anguillula aceti ist sehr resistent gegen Sauerstoffentzug; noch nach 7 Tagen bewegt sie sich lebhaft. Alle im Darm höherer Thiere lebenden Schma- rotzer haben freilebende Verwandte, die längere Zeit ohne Sauerstoff existiren können, und stammen wahrscheinlich von freilebenden Anaerobionten ab. Sclilamm- leben ist Vorschule für Parasitismus. Die Eier müssen, um sich entwickeln zu

4. Nematodes. 47

können, mit Sauerstoff in Berührung treten, werden also aus dem Darme aus- getrieben. — Über A. aceti s. auch Desmoulins.

Lindner (') behandelt die Anguilluliden des Essigs und des Kleisters. Eigene Versuche ergeben, dass sie sich gern von dem Essig zugesetztem Hühner- eiweiß nähren. In Substraten mit wenig Essig und Eiweiß sind sie ovipar, sonst vivipar. Die Lebensdauer ist kurz. Bei 40-42° sinken sie zu Boden, bei mehr als 42^^ sterben sie. Die Blutwärme ertragen sie ohne Schaden, Kältegrade unter 0" dagegen nur kurze Zeit. Wiederaufleben nach Eintrocknen kommt nicht vor. Luft- und Lichtbedürfnis sind gering. Reine Essigsäure tödtet sie, obwohl sie in sehr concentrirtem Essig leben können. In einer Nachbildung von Magensaft ge- deihen sie ziemlich gut. Gute Substrate sind ferner Mehlkleister, weiches, saftiges Obst, Wurzeln, Knollen, Nährgelatine. Differenzen in der Größe und Gestalt der Würmer nach der Verschiedenheit des Nährbodens ließen sich nicht nachweisen. Als natürlicher Wohnort im Freien müssen angesehen werden Schlammboden, Gossenwasser, Humus mit viel sich zersetzenden Substanzen. Wie sie in Essig, Kleister und Obst gelangen, ist noch nicht aufgeklärt, leicht begreiflich dagegen die Infection der im Boden wachsenden Knollen, Wurzeln etc. Die Verbreitungs- weise der Anguilluliden wird discutirt, die Erfüllung der Luft mit ihren Keimen im Frühjahr verworfen. Wahrscheinlich siedeln sich die Würmer dauernd in den Essigfässern an. Sie ertragen den Gährungsprocess beim Spritessig gut, besonders wenn der Alkoholgehalt gering ist. Übrigens bewohnen sie nicht ausschließlich Säuren ; in den verschiedensten nicht sauren Nährsubstraten gelang die Aufzucht mehr oder weniger gut. Im Urin leben sie 4-5 Wochen lang. Alkalische Reac- tion ist ihnen im Allgemeinen zuwider. Im Pancreassafte eines Ochsen lebten sie nur wenige Tage, in Ochsengalle wenige Minuten. Sehr empfindlich sind sie auch gegen Schwefel. In Mäusen können sie eine Zeit lang im Dünndarm vegetiren ; der Säure des Magensaftes widerstehen sie.

Neal macht historische Angaben über das Auftreten einer durch Anguillula ver- ursachten Wurzelkrankheit und zählt die befallenen wildwachsenden und culti- virten Pflanzen auf. Die Art der Einwanderung und die pathologischen Folgen derselben bei verschiedenen Pflanzen werden besprociien. Angaben über die Ver- breitung des Wurmes ; Einfluss der Temperatur und der Bodenbeschaffenheit auf sein Vorkommen. Experimentell wurde nachgewiesen, dass A. bei 100° C. zu Grunde geht und dass gesunde Bäume, in inficirten Boden verpflanzt, rasch von A. befallen werden. Unterhalb 2 Fuß Tiefe ist der Boden verhältnismäßig frei von Würmern. Experimente über den Einfluss von Dünger und chemischen Sub- stanzen. Die Infection wird verbreitet durch Verpflanzung kranker Bäume, durch von inficirtem Boden stammenden Dünger und Unkraut, durch Wasser und Luft, durch zufälligen Transport seitens Mensch und Thier. Die Mittel zur Vertilgung werden von rein landwirthschaftlichem Standpunkte aus besprochen. — Im Uterus des Wurmes erscheinen Zellmassen, die sich nach und nach zu ovalen Haufen zu- sammenballen. Zuerst sind sie hüllenlos, später umgeben sie sich mit einer Mem- bran. Solche Cysten in jedem Entwickelungsstadium füllen endlich den Uterus an ; zuletzt wird die ganze Masse ausgestoßen. Die im Inneren der Cysten vor sich gehenden Theilungen führen zur Bildung der jungen A.^ die in einem ge- gebenen Moment die Cyste verlassen. Bis zu diesem Stadium sind die Geschlechter noch nicht zu unterscheiden. Die weitere Entwickelung wird verfolgt. In einer frühen Epoche schwellen die Q. unförmlich an ; ihre Form ändert sich mit der Beschaffenheit des umgebenden Pflanzengewebes. Angaben über Gestalt, Bau und Vorkommen der Q . Sobald der Körper anzuschwellen beginnt, ist der Wurm einer Vorwärtsbewegung nicht mehr fähig ; die anliegenden Zellen des Würze - gewebes werden comprimirt und bilden eine starre Hülle um ihn. Die Wider-

48 Vermes.

Standsfähigkeit der Würmer scheint sehr bedeutend zu sein. Einige Angaben über Wachsthum und Häutungen.

Nach Moniez (•*) fixiren sich die in Kuhmist lebenden Rhabditis oxyuris ganz jung auf Holostaspis marginatus, oft bis zu 60 Stück auf 1 Milbe. Sie secerniren eine Chitinplatte, mit welcher sie sich festhalten. Die Haut hebt sich vom Körper ab, während die übrigen Organe und Gewebe zu einer ovoiden Masse verschmelzen, die viel kleiner ist als die ursprüngliche Larve. Die äußere Gestalt ist nun eigen- thümlich rotiferenhaft. Mit solchen Würmern besetzte Acariden setzen sich auf Käfer, um so weiter transportirt zu werden. Später tritt die Metamorphose der Nematoden ein. Unter den Flügeln von Geotrupes leben zahlreiche Larven von Rhabditis brevispina und machen dort die Häutung durch ; auch Gamasus crassipes wird so von einer unbestimmten Larve inficirt.

Von der marinen Gattung Oncholaimus Duj. fand De Man (*) zwei in der feucli- ten Erde lebende Formen, thalassopkygasr^. und lepidus n. auf der Insel Walcheren. Sie werden unter theilweiser Berücksichtigung der Anatomie charakterisirt. Die erste Art erinnert vielfach an den die Nordsee bewohnenden /mscms. Q und <^ sind gleich zahlreich. Sie bewegen sich lebhaft und bewohnen Brakwasser und feuchte brakige Erde. O. lepidus nähert sich ebenfalls /mscms ; Fundort in feuchter von Brakwasser durchtränkter Erde, an Pflanzenwurzeln.

De Man (^) beschreibt unter Berücksichtigung der Anatomie folgende von ihm an der Insel Walcheren und bei Vlissingen gefundene freilebende Meernema- toden : Halalaimus u. gracilis n., Monohystera ocellata Bütschli, parva Bast., am- 5«^«« Bast., setosa Bütschli, oxycercaw., Terschellingia \\. communis n., Enchelidium marinum Ehrb., Aracolaimus n. elegans n., Anaplostoma Blanchardi n., spinosum Bütschli, Thoracostoma denticaudatum '^Q\mQ\AGX^ Eurystoma filiforme n., Symplo- costoma longicolle Bast., DoUcholaimus n. Marioni n., Syringolaimus n. striato- caudatus n., Halichoanolaimus n. robustus Bast., Hypodontolaimus n. inaequalis Bast., Spilophora paradoxa n. und Chromadora nudicapiiata Bast.

In einer weiteren Arbeit behandelt De Man ('^) unter nur theilweiser Anführung anatomischer Merkmale folgende meist aus Cornwallis stammende Meernematoden : Cyclolaimus n. magmis Villot, Axonolaimus Ta.filiformisu., Thalassironus n. britanni- cus n., Oncholaimus brachycercus n., Eurystoma acuminatum n., Linhomoeus obtusi- caudatus n., Petizancia n. subg. velox Bast., Camacolaimus n. tardus n., Desmodora n. scaldensis n., Monoposthia n. costata Bast. — De Man '■') beschreibt an ver- schiedenen Localitäten gesammelte Meernematoden : Monohystera acris Bast. , Ca- macolaimus tardus De Man, Anticmyia Eberthi Bast., Desmodora serpentulus n., scaldensis De Man, Monoposthia costata Bast., Chromadora macrolaima n., micro- laiman., Cyatholaimus ocellatus ^sist. , caecus Bast., Linhomoeus elongatus Bast., Oncholaimus brachycercus De Man. Zum Schluss Liste der 44 vom Verf. bis jetzt aus dem Canal und der Nordsee beschriebenen Arten; 20 sind neu. — Hierher auch Certes.

5. Acanthocephala.

Bibliographisches bei Parona (^).

Knüpffer dienten als Uutersuchungsobjecte Echinorhynchus haeruca Rud., poly- morphus Brems., globulosus Rud., strumosus Rud., pseudosegmentatus n. aus Sper- mophilus citillus. Ein Abschnitt des weiblichen Ausführganges ist doppelt ; die 2 getrennten Glockenschlundgänge verbinden sich vorn mit der Glocke, hinten mit dem Eileiter und münden außerdem in die Leibeshöhle. So können unreife Eier wieder in den Körperhohlraum ausgestoßen werden. An der neuen,

7. Gephyrea. 49

äußerlich geringelten und 14 cm langen Art fällt der eigenthtimliche weibliche Leitungsapparat auf. In jedem Segment liegen in einem der Subcuticularcanäle räthselhafte, unregelmäßige, umfangreiche Körper von feinkörniger Structur. Sie sind von Vacuolen und krystallinischen Bildungen durchsetzt.

Linton (') beschreibt unter Berücksichtigung der anatomischen Verhältnisse: E. agilis Rud., acus Rud. (Mechanismus der Rüsselbewegungj und sagittifer n. Letztere Art ist eine unreife Form aus dem Fischperitoneum, ausgezeichnet durch eigenthümliche Körperbewaffnung. Geschlechtsorgane bereits angedeutet, ebenso Vasculärsystem, Lemnisken und Rüsselscheide. Wirthe : Cynoscion regalis, Po- matomus saltatrix, Paralichthys dentatus. Folgen Angaben über E. proteus Westrumb und über die Bedeutung der E. für den Wirth und pathologische Er- scheinungen. — Über in Zerfall begriffene Echinorhynchen aus Trutta salar siehe Zschokke {^).

In Dipsas Blaudingii fand Linstow (') fünfzehn Larven von E. dipsadis n. Das Rostellum ist mit zweierlei Haken bewehrt. Das geschlechtsreife Thier dürfte in Raubvögeln leben.

Echinorhynchus globocavdatus Zeder ist nach Stossich (*) ausgezeichnet durch eine chitinöse Haube am Schwanzende des cf. — Aus dem Coecum von Megalotis cerdo und aus dem Schakal stammt der von Sonsino ('-) kurz beschriebene E. pachyacanthus. — Als Pseudoparasit erwähnt Blanchard i}) E. hominis. — Bei Calandruccio s. Einiges über E. moniliformis.

6. Chaetognatha. Hierher oben p 1 5 Graber.

7. Gephyrea.

Hierher Biedermann und Michaelsen (^). Vergl. auch oben p 13 Haller, p 14 Kowalewsky, unten p 63 Bourne.

Shipley theilt das Bemerkenswertheste aus der Anatomie von Phymosoma mit. Der Kopf ist mit 18 Tentakeln besetzt, welche in Form eines hufeisenförmigen, dorsal vom Munde gelegenen Lophophors angeordnet sind. Der die Hälfte der Körperlänge einnehmende Rüssel trägt hinten einen dünnen, sehr dehnbaren Kragen und hinter dem Kragen mehrere Ringe von Haken. Ein Theil der Ecto- dermzellen bildet Papillen ; diejenigen des Rüssels sind durch Chitinringe ausge- zeichnet. Ein zelliges Skeletgewebe dient zur Stütze der Tentakel sowie zur Insertion der Rüsselretractoren. Der Darm ist theilweise bewimpert, entbehrt aber einer Flimmerrinne. Das Gefäßsystem besteht aus anastomosirenden Ca- uälen in der Unterlippe, welche in einen Raum unter dem Lophophor münden; dieser steht wiederum mit Räumen in Verbindung, welche zu den Tentakeln führen und in das Rückengefäß münden. Letzteres stellt einen muskulösen, dorsal auf dem Ösophagus befestigten Sack dar. Jedes Nephridium besteht aus der Blase und dem secretorischen Theil. Die Blase vermittelt die Mündung nach außen und innen; die secretorischen Zellen sind mit rundlichen Excretkürnern angefüllt. Auch Geschlechtsproducte werden im Inneren der Nephridien angetroffen. Das Gehirn ist 21appig und gibt 3 Paar Nerven Ursprung. Der Bauchstrang lässt weder Andeutung von Zweitheiligkeit, noch Gliederung in Ganglien erkennen. Stelleuweise entspringen aus ihm Nerven und theilen sich in je einen rechten und

Zool. Jahresbericht. IsSa. Vermes. S

50 Vermes.

linken Ast, welche dorsal ringförmig zur Vereinigung gelangen. Sinnesorgane sind ein Paar Gruben im Bereiche des Gehirnes sowie Sinneszellen, welche ring- förmig am Rüssel an der Basis der Hakenringe angeordnet stehen. Die Ge- schlechtsorgane der diöcischen Art sind bandförmige Verdickungen des Peritoneums, welche den Basen der ventralen Retractormuskeln angeheftet sind. Phylogenetisch folgt aus dem Vorstehenden, hauptsächlich aber aus dem Ver- halten des Skeletgewebes und Kragens von Phymosoma, eine Bestätigung der An- sicht, dass Phoronis den unbewaffneten Gephyreen am nächsten stehe.

Das Reproductionsorgan von Phascolosoma Gouldii bilden nach Andrews wahrscheinlich verdickte Peritonealfalten, welche von einer structurlosen Basal- membran gestützt werden. Die peritonealen Kerne (Keimkerne) vermehren sich stark, und die oberflächlichen werden reichlich mit Zellplasma umgeben und sodann von den tiefer liegenden in das Cölom gedrängt.

8. Rotatoria. Gastrotricha.

Hierher Guerne & Richard, Hudson & Gosse, Kellikott, T. Spencer und Thorpe. Vergl. auch oben p M Maupas.

Nach faunistischen Bemerkungen beschreibt Plate im 1. Theil seiner Arbeit 3 neue Rotatorien aus dem bottnischen Meerbusen. Aus dem 2. Theil »Zur Kennt- nis des Rotifer vulgaris Ehr.« ist zu erwähnen, dass Verf. gegenüber den Angaben von Eckstein, Zacharias und Anderen daran festhält, dass die contractu e Blase nicht einen besonderen Anhang der Cloake, sondern einen Theil derselben dar- stelle. Die Einmündung der beiden seitlichen Wassergefäße in die Blase erfolgt in einer sonst noch nicht bekannten Weise. Beide Canäle vereinigen sich nämlich zur Bildung eines drüsigen Körpers, welcher denselben Bau aufweist wie die Er- weiterung, die jedes Wassergefäß in der Kopfregion bildet, d. h. eine fein- und dichtkörnige Protoplasmamasse wird von einem geschlängelten wandungslosen Lumen durchzogen. Bei den Philodiniden kann nicht von einer typischen 8-Zahl der Dotter kerne die Rede sein, indem diese sowohl individuell als auch nach der Species variiren. Bei R. vulgaris ist der vom Hinterende der Geschlechtsdrüse ausgehende Faden ein bindegewebiger oder musculöser Strang, dagegen kein ru- dimentärer Eil ei ter. Ein Uterus fehlt vgßgeii Eckstein, Zelinka , Weber und mit Zacharias) ; die Eier und Embryonen liegen in der Leibeshöhle und die Em- bryonen gelangen durch den After ins Freie. Der 3. Theil beschäftigt sich mit Callidina magna n. sp. Die 2 Fußdrüsen verschmelzen in der hinteren Hälfte zu einem Syncytium, während sie in der vorderen von einander getrennt sind. Jede besteht hier aus 6 Zellen, an die sich vorn noch eine 7. anschließt. Die frühere Angabe des Verf., dass die Klebdrttsen aus einem Syncytium gebildet würden, trifft daher (conform Zelinka) nicht allgemein zu, sondern wahrscheinlich nur für die Ductifera. Die Cloake ist bei R. vorn zur contractilen Blase umge- wandelt und ebenso vereinigen sich die Wasser gef äße zur Bildung eines kurzen Canals mit stark entwickelter drüsiger Wandung. Gegen Weber und Eckstein vertritt Verf. die Ansicht, dass die Z i 1 1 e r o r g a n e am freien Ende geschlossen sind. Im Gegensatze zum viviparen R. ist diese ovipare Callidina mit Uterus und Eileiter ausgerüstet. In Folge dieses Befundes ersetzt Verf. seine frühere Eintheilung der Rotatorien in Aductiferen und Ductiferen durch eine solche in Digononten und Monogononten. C. magna, ja vielleicht alle Philodiniden der Moos- fauna ertragen einen längeren Aufenthalt im Wasser nicht, und die schädlichen Einflüsse des Wasserlebens wirken um so rascher, je länger der vorherige Trocken-

8. Rotatoria. Gastrotricha. 51

zustand gewährt hat und je vollständiger er gewesen ist. Die Thiere haben sich derart an eine intermittirende Existenz gewöhnt, dass sie nicht mehr einige Tage hinter einander im Wasser leben können. Die Angabe, dass R. vulgaris aus dem Dachrinnensande iinbeschadet seiner Lebenskraft eintrocknen könne, bezieht sich nicht auf die von Ehrenberg und vom Verf. beobachtete, sondern auf eine nahe Verwandte Art, Adineta vaga Dav. Die Wimper scheibe ist nicht ursprünglich, vielmehr von dem doppelten Cilienkranze eines R. abzuleiten. — In den «Be- merkungen zur systematischen Stellung der Rotatorien und zur Trochophora- theorie« erklärt Verf. alle Cilienkranze, welche das vordere Körperende in querer Richtung umziehen und direct in den Mund hinein (oder an ihm vorbei) laufen, für homolog. Hiernach lässt sich aus der Übereinstimmung zwischen den oralen Wimperschnüren der Annelidenlarven und der Räderthiere auf die Verwandtschaft beider Gruppen schließen. Schwierigkeiten macht hierbei erstens die Thatsache, dass das Gehirn der Rotatorien seiner Lage halber nicht der Scheitelplatte der Trochophora homolog ist, sodann, dass letztere der für Rotatorien so charakteri- stischen Taster entbehrt, endlich, dass umgekehrt den Räderthieren der medusoide Prototrochnerv (Kleinenberg) der Annelidenlarve abgeht. — Den Schluss der Abhandlung bildet eine kritische Besprechung der phylogenetischen Beziehungen zwischen Rotatorien und Articulaten.

Milne fand 2 neue Species von Macrotrachela in Sphagnum lebend und konnte so die schon vor 40 Jahren durch Roeper und Morren gemachte Angabe über dieses Zusammenleben bestätigen. Die Ausbreitung der Räderthiere in der Pflanze geschieht wahrscheinlich durch die äußeren Zellenporen. Es handelt sich um keinen Parasitismus ; nur die Unterkunft ist den Thieren von Vortheil.

Der 1 . Theil der Monographie Zelinka's beschäftigt sich mit der Anatomie der Gast rot riehen. Nach Analogie kann der Körper in Kopf, Hals und Rumpf eingetheilt werden, wozu bei den Euichthydinen noch die Schwanzgabel kommt. Die Form des Rumpfes wird von dem Grade der Geschlechtsreife in hohem Maße beeinflusst. Die meisten Thiere sind 0,2 mm lang; der 0,4 lange Chaetonotus Schultzei ist ein Riese, der 0,06-0,07 lange spinulosus und longispinosus sind Zwerge. Aus seinen Beobachtungen über Wachst hu m leitet Verf. folgende Sätze ab. Die Jugendform, obwohl der Altersform unähnlich, geht ohne Metamor- phose durch einfaches Wachsthum der Rumpfregion in die Altersform über, indem Kopf, Hals, Schwanz, Stacheln und Ösophagus unverändert bleiben. Die relativen Dimensionen müssen für die Speciesbestimmung mit Vorsicht ange- wendet werden, namentlich die relativen Längen des Ösophagus und der Stacheln. Die absolute Länge der Stacheln, des Schwanzes, des Ösophagus, sowie die Breite des Kopfes dagegen können hierbei verwerthet werden. — Die Haut besteht aus einer dünnen syncytialen Hypoderrais und aus einer gegen Essigsäure und Laugen resistenten Cuticula; unter den Flimmerbändern ist die Haut stark verdickt. Zur Cuticula gehören die Schuppen, Stacheln, Stirnkappe, Seitenfelder und Endgrifl'el der Schwanzgabel. Es sind nicht 4 Wimperstreifen vorhanden (Ludwig), sondern nur 2 (Bütschli) . Diese Wimpern betheiligen sich in höherem Maße, als Stokes glaubt, an der Herbeiziehung der Nahrung. Das zu beiden Seiten des vorderen Darmabschnittes liegende Excretionsorgan beginnt mit einem langen stab- förmigen Flimmertrichter (mit Flimmerung von vorn nach hinten) , dessen freies Ende nach vorn zieht und welcher hinten in den aufgeknäuelten weichen, viel verschlungenen Canal übergeht, der ihn mit seinen Windungen einhüllt und in seinen Wänden die als Excrete gedeuteten Körnchen besitzt ; er erstreckt sich in einer langen Schlinge sehr weit nach vorn und öffnet sich endlich getrennt von dem der anderen Seite an der Bauchfläche nach außen. Bütschli hielt die lange vordere Schlinge für den Ausfuhrcanal, und was Schimkewitsch als contractile

52 Vermes.

Blase beschrieb, ist der große, wasserhelle Eikeru, Nervensystem. Das Gehirn liegt ähnlich wie bei den Räderthieren in Form einer Decke über dem Ösophagus. Am weitesten reicht es vorn an den Seiten herunter; nach hinten zieht es sich jederseits in einen Zipfel aus. Zwei kernlose, in der Flächenansicht auffallende Bezirke bestehen aus Punktsubstanz. Tiefer liegen jederseits 4 Ganglien. Die beiden Tasthaare am Halse sitzen direct je 1 oberflächlichen Ganglienzelle des Gehirns auf. Vom 4. Ganglion entspringt ein Nerv, der sich dem Darm entlang bis in den Schwanz verfolgen lässt. Als Sinnesorgane können mit Sicherheit nur Tastorgane angesehen werden. Der Kopf besitzt bei C. maximus) 8 in Paaren angeordnete Haarbüschel, die bald nach Art von Wimperhaaren lebhaft schlagen, bald starr über das Körperende hinausragen, um als Taster zu dienen. Diese Doppelfunction sowie die Beziehungen zwischen Sinneszellen und Gehirn weisen auf einen tiefen Entwickelungszustand hin. Die Stacheln des Rückens sind keine Tasthaare (gegen Metschnikoff). Die sogenannten Augen sind keine solchen ; höchstens könnten die vom Verf. nachgewiesenen 4 dunklen Flecke von C. brevi- spinosus als Sehorgane dienen. Die Gastrotrichen besitzen ein wohl entwickeltes, theils der Haut anliegendes, theils in der Leibeshöhle ausgespanntes Muskel- system. Es hat aber mit den von Bütschli beschriebenen contractilen Zellen nichts zu thun ; letztere sind ein Kunstproduct. Die Muskeln sind nur als paarige Längsbänder vorhanden; Ringmuskeln fehlen. Der Darmcanal erstreckt sich von der ventralen Mundöffnung am Vorderende bis zum dorsalen After am Hinterende als ein gerades Rohr, welches nur an beiden Enden eine Knickung erleidet. Das Epithel des Vorderdarmes hat sich vollständig in Muskelzellen umgewandelt, welche in ihrer Längsrichtung in Fibrillen zerfallen sind. Auf der Grenze von Ösophagus und Mitteldarm befindet sich ein cuticularer Reusenapparat, der den Wiederaus- tritt von Speisen verhindert. Zwei Zellenpaare von drüsigem Ansehen, dicht am Ösophagus, sind vielleicht Speicheldrüsen. Nicht 2, sondern 4 Zellreihen bauen den Mitteldarm auf; es sind Riesen im Vergleich mit denjenigen anderer Körper- theile. Muskelfibrillen fehlen vielleicht und besondere Darmdrüsen bestimmt. Der Enddarm ist vom Mitteldarm durch einen Sphincter aus Ringmuskeln ge- trennt. Die dorsale Lage des Gastrotrichenafters beseitigt eine große Schwierigkeit für den Vergleich mit den Rotatorien. Die Leibeshöhle der Gastrotrichen hat (gegen Ludwig) keine epitheliale Auskleidung, sondern steht wie die der Rota- torien auf dem Stadium der »primären Leibeshöhle«. Daher fehlt auch jede Zellenumkleidung des Darmes (gegen Fernald) . Der dem Rotatorienfuße homologe Gabelschwanz ist (gegen Ludwig) nicht gegliedert. Ein Drüsenapparat im Inneren liefert das Secret zum Anheften des Körpers. Alle bisherigen Untersucher liaben weit entwickelte Eier für die Ovarien gehalten. Diese liegen paarig der Wand des Enddarmes ventral und seitlich dicht an. Das am meisten im Wachs- thum vorangeschrittene Ei wandert am Darme entlang, von dem es seine Nahrung bezieht, auf den Rücken und verdeckt nun die eine Seite ganz, die andere zum Theil, um schließlich vom Rücken bis zum Bauche zu reichen. Weder eine das Ovarium umschließende Membran, noch Oviducte konnten nachgewiesen werden ; keinenfalls kann von nur 1 Oviduct (Fernald) die Rede sein. Nur Wintereier kommen zur Ausbildung ; Metschnikoff's Angaben über Sommereier beruhen auf einem Irrthume. Sie werden (gegen Stokes) sorgfältig versteckt, besonders in Ostracodengehäusen und Geflechten von Algen, wo sie durch Erhabenheiten oder Fortsätze der Eihaut verankert festsitzen. Männliche Geschlechtsorgane. Von den bisherigen Angaben stützen sich nur diejenigen Ludwig's auf thatsäch- liche Verhältnisse ; jedoch ist es noch zweifelhaft, ob das von ihm unter dem End- darme nachgewiesene Organ der Hoden ist. Der von Stokes beschriebene Aus- führungsgang war nicht zu erkennen. Verf. bleibt dabei, dass eine Trennung der

9. Hirudinea. 53

Geschlechter nicht vorhanden ist. — Biologisches. Die Nahrung- bilden kleinere Thiere oder Pflanzen und Reste derselben; sie wird erbeutet entweder beim Schwimmen oder indem die Thiere wie Rotatorien. mit dem Fuße angeheftet, sie herbeistrudeln. Der Darm zeigt selbständige Bewegungen. Die Wasseraufnahme desselben steht zu der Nahrungsaufnahme in Beziehung. Nahezu ausnahmslos bewegen sich die Gastrotrichen schwimmend, aber nie rückwärts. Dasydites salti- tans allein kann auch springen. Spannerartiges Kriechen wie bei Rotatorien kommt in Folge des Mangels einer Ringmusculatur nie vor. Die meisten Formen werden sowohl im Herbst als auch im Frühjahr angetroffen. Verf. gibt eine Ta- belle der geographischenVer breitung; die gesicherten Angaben beschrän- ken sich auf die paläarktische und nearktische Region. Eine typische Verschie- denheit zwischen den Faunen beider Regionen ist nicht vorhanden, vielmehr machen sie den Eindruck von Parallelbildungen. — Der 3. Theil behandelt in sehr ausführlicher Weise die Systematik; den Schlusstheil bildet die P h y 1 o - genie. Gastrotrichen und Rotatorien stammen von der Trochophora ab, nur haben sich jene früher abgetrennt. »Aus dem Variationsgebiet der Gastrotrichen- wurzel selbst, welche durch den Nematodenösophagus charakterisirt ist, scheint sich ein anderer Zweig in bedeutend verschiedener Art entwickelt zu haben, dem die Echinoderes und Nematoden entstammen.« Ein Übergang ist von den Gastro- trichen durch die E. zu den Nematoden in der Wimperung zu sehen: bei den G. noch äußerlich in typischer Weise erhalten, ist sie bei den E. nur noch auf das Excretionssystem beschränkt und fehlt bei den Nematoden auch diesem. Die G. und E. sind weiter von einander entfernt als G. und Räderthiere : »Die Gastro- trichen sind im System in jener Abtheilung, welche die Scolecida (Protonephri- dozoa) im Sinne Hatschek's enthält, vor den Räderthieren zu behandeln.« Die E. scheinen sich zu den N. ähnlich zu verhalten wie die G. zu den R. Für die G. und R. zusammen schlägt Verf. (weil sie die nächsten Abkömmlinge der Trocho- phora darstellen) den Namen jj Trochelminthes « vor.

9. Hirudinea.

Hierher Apäthy (2^, Fürst und Ninni. Vergl. auch oben p 14 Kowalewski, p 15 Marchal, p i:; Platner.

Whitman fasst in einer vorläufigen Mittheilung die Resultate mehrerer Arbeiten über Hirudineen zusammen. Für die ganze Gruppe ist der Besitz seg mentaler Sinnesorgane auf dem 1. Ringe eines jeden Somites charakteristisch. Apäthy's Angabe [vergl. Bericht f. 1888 Verm. p 45], dass Aulastoma sich diesem Gesetze nicht füge, ist incorrect. Wo die segmentale Anordnung in der That gestört er- scheint [Nephelis, Clepsine bioculata, Pontobdella] , da beruht das wahrscheinlich auf dem Verluste oder aber auf der Vermehrung der betreffenden Organe. Die diffuse oder dysmetamere Anordnung bei N. und anderen Formen ist secundär ; hierfür spricht, dass gerade N. metamer gestellte Augen besitzt und dass die seg- mentalen Sinnesorgane früher im Embryo auftreten als die diffusen. In der meta- meren Anordnung der Sinnesorgane liegt der Schlüssel für das Studium der Hiru- dineenform. Bei allen lOäugigen Egeln sind die Augen vergrößerte, modificirte, segmentale Sinnesorgane. Wenn äußerlich keine Augen wahrgenommen werden, so braucht die Species darum noch nicht blind zu sein ; so hat die scheinbar blinde Branchelliopsis (n. g.) 2 Paar nahezu pigmentlose Augen. Bei Piscicolaria (n.g.) ist das Auge nur durch eine große pigmentlose Sehzelle vertreten. Für die Natur des Sehorgans sind daher bei Hirudineen allein die Sehzellen entscheidend, und

5^ Vermes.

diese entsprechen den «großen klaren Zellen« Leydig's, den sogenannten Glas- körpern. Der Unterschied zwischen dem typischen Hirudineenauge und dem seg- mentalen Sinnesorgane liegt wesentlich in der relativen Menge dieser klaren Zellen begründet. Die segmentalen Sinnesorgane bieten in Structur und Function eine Doppelnatur dar. Das axiale, in Haare auslaufende Zellenbündel repräsentirt nämlich ein Tastorgan, während rund um diese Tastzellen sowie unterhalb der- selben die hellen Sehzellen liegen. Die so combinirten Organe stammen von einer gemeinsamen Ectodermmasse ab und werden von Fasern eines gemeinsamen Ner- venastes versorgt. Wie viele Somite die Kopflappenspitze repräsentirt, hält Verf. gegen Apäthy für noch unbestimmbar, ja ihre Natur als Somit ist selbst noch fraglich. Alle Hirudineen können (gegen Apäthy) von einer Form abgeleitet werden, wo das Somit aus 3 Ringen besteht. Der Sringige Nephelis- und Hirudo- Typus ist nicht durch Reduction aus einem 6- oder 12ringigen, sondern durch Zuwachs aus einem Sringigen Typus entstanden. Die labialen Sinnesorgane (prostomiale, Apäthy) sind serial homolog mit ventralen, segmentalen Sinnes- organen und bezeichnen daher nicht, wie Apäthy will, 1 Somit, sondern nur die ventralen Organe so vieler Somite, wie überhaupt im Kopflappen aufgegangen sind. Caudale Ganglien sind (gegen Apäthy) 7 vorhanden, vielleicht ein 8. rudi- mentäres: 2-4 präcaudale sind zuweilen zusammengerückt und stellen so die (nicht Constanten) Analganglien dar. Die postoralen (infra-pharyngealen) Gan- glien repräsentiren 5 Somite, und da zwischen den pharyngealen und caudalen Gruppen stets 21 Ganglien eingeschaltet sind, so entspricht der Bauchstrang 33 Somiten. BranchelUopsis besitzt Spinalganglien ; sie finden sich in dem vorderen (sensorischen) der beiden Spinalnerven eines jeden Somits in der Nähe des Bauch- stranges. Ferner hat der Bauchstrang zwischen den Ganglien riesige axiale Nervenfasern. Bei Clepsine kommt keine wahre Copulation vor, vielmehr werden nur Spermatophoren irgendwo äußerlich angeheftet. Endlich vertritt Verf. die Homologie zwischen segmentalen Sinnesorganen von Hirudineen und Seitenorganen von Vertebraten und glaubt, dass die segmentalen Sinnesorgane von Anneliden auch den Ausgangspunkt für die übrigen Sinnesorgane der höheren Thiere (selbst für das Vertebratenauge) abgegeben haben.

Apäthy (') erklärt seine frühere Angabe [vergl. Bericht f. 1888 Verm. p 45], dass die Mittelkör persegmente von Piscicola nicht aus 3, sondern aus 12 Ringen bestehen, für nicht ganz genau. Sie bestehen nämlich (mit Ausnahme der letzten) eigentlich aus 14 Ringen, von welchen jedoch die 4 ersten mit je 2 der folgenden gleichwerthig sind. Es ergibt sich aber, dass diese Eigenthtim- lichkeit von P. secundär ist.

Die Cuticula von Aulastomum ist nach Giglio-Tos dünn, homogen und durch- sichtig. Die von Bourne und Saint-Loup beschriebene Streifung ließ sich nicht nachweisen. Wahrscheinlich entsteht die Cuticula auf secretorischem Wege. Bei der Häutung ist nur sie und nicht die Hypodermis betheiligt. Die Zellen derselben haben Membranae propriae und deutliche Kerne. Das Hautpigment stammt aus der Zellschicht um den Darm. Diese Zellen (Fettzellen, Leydig) wandern durch die Muskelschichten, verlieren einen großen Theil ihres öligen Inhaltes, be- wahren dagegen ihre braunen Körnchen und bilden so die tiefer gefärbten Pig- mentzellen der Haut. Auffallenderweise münden die interepithelialen Blutca- pi Ilaren (ähnlich wie bei Perickaeta nach Sarasin) nach außen. Die Schleim- drüsen sind umgewandelte Hypodermzellen.

10. Oligochaeta. 55

10. Oligochaeta.

Hierher Beddard ^^-^), Fletcher, Fürst, Giard , Kulagin, Michaelsen (i-3), Monlez {^] und Rosa -'-^^*j. Vergl. aucli oben p II Friedlaender, p 12 Haller, P 11 Vaillant, p 14 Beddard ('], p 15 Marchal, p 14 KowalewskI, p 14 Maupas.

Die Capitel über Habitat und Nephridien aus W. B. Spencer s Monographie von Megascolides wurden bereits im vorigen Jahre referirt [vergl. Bericht f. 1888 Verm. p 55 und 63]. — Das 1. deutliche Septum liegt im 5. Segmente. Die ersten 14 etwa zeichnen sich durch ihre außerordentliche Stärke sowie durch ihre becherförmige Anordnung aus. Weiterhin nehmen sie ein normales Ansehen an, um am Körperende wiederum kräftig musculös zu werden. Die Insertion der Septa fällt etwas nach hinten von den Segmentgrenzen. Median dorsal, wo sich die Rückenporen befinden, ist jedes Septum taschenförmig ausgebuchtet, so dass eine Art Canal den Übergang von Perus und Leibeshöhle vermittelt. Kör- per Wandungen. Die clitellare Hautregion weicht in der Anordnung und Be- schaffenheit der Drüsenzellen von dem sonst bekannten Verhalten etwas ab. Darmcanal. Der Abschnitt der Leibeshöhle um den Pharynx ist großentheils mit winzigen Canälchen erfüllt, welche völlig wie Nephridien aussehen ; da sie in den Pharynx einmünden, so sind sie zu Speicheldrüsen umgewandelte Nephri- dien. Der Magendarm beginnt im 6. Segment; Ösophagusdrüsen und Typhlo- solis fehlen; das 12. -IS. Segment sind erweitert. Außen wird er von einem Epithel bekleidet, von dessen Zellen sich Fortsätze in die Muscularis erstrecken ; einzelne feinere lassen sich sogar bis zum Darmepithel verfolgen. Gefäßsystem. Das mit dem Darmcanal innig verbundene Rückengefäß bildet im 5. Segment einen reich verästelten Plexus; im 6.-14. Segment ist es erweitert und hat kräftige Wandungen. In der hinteren Körperhälfte wird es von einer tubulären weißlichen Masse umscheidet, von welcher metamere solide Divertikel abgehen. Diese mit peritonealem Epithel ausgekleidete Gefäßscheide eommunicirt in jedem Segmente durch eine schlitzartige Öffnung mit dem Cölom. So können die an die Leberzellen erinnernden Zellen der seitlichen Divertikel in die Leibeshöhle gelangen und hier vielleicht zur Bildung der weißen Blutkörper verwendet werden. Zu dem Gefäß- systeme selbst steht die eigenthümliche Bildung in keiner Weise in Beziehung. Auch das in einiger Entfernung vom Darme verlaufende Bauchgefäß bietet im 5. Segment einen Plexus dar. Beide Längsgefäße geben zahlreiche Quergefäße ab, wobei sich die Körperregionen verschieden verhalten; im 6.-13. Segmente insbesondere haben sie einen herzartigen Charakter. Der Bauchstrang entbehrt der bei anderen Formen vorhandenen neuralen Gefäße. Nervensystem. Es ist im Wesentlichen typisch gebaut. Die riesigen Fasern, welche aus einer binde- gewebigen Scheide und einem homogenen, gelatinösen Inhalte bestehen, gehen keinerlei Verbindung mit den übrigen Elementen des Bauchstranges ein. Verf. möchte ihnen eine Stützfunction zuerkennen. Geschlechtsorgane. Hoden sind meist 2 Paare im 10. und 11. Segmente im Bereiche der Septa vorhanden; zu- weilen ein 3. Paar im 12. Segment. Die Samenleiter verlaufen vollkommen ge- trennt, und zwar größtentheils in dem subperitonealen Bindegewebe. Die hin- sichtlich ihrer Function noch unaufgeklärte Pi'ostatadrüse besteht aus einem kleinen ausführenden Theil, der zugleich dem Samenleiter zur Mündung dient, und aus einem längeren gewundenen Canal mit drüsigen Wandungen. Die Samenblasen im 11.-14. Segmente sind verzweigt und den Vorderflächen der betreffenden Segmente angelagert. Die Hoden bestehen aus einer großen Menge Keimzellen und einer protoplasmatischen Masse mit eingestreuten Kernen ; im Gegensatze zu Lumbricus und Microchaeta werden sie nicht von Samenbehältern eingehüllt. Von Ovarien

56 Vermes.

ist 1 Paar dem Septum des 12./13. Segmentes angeheftet. Der dicht darunter gelegene Oviduet mündet im 14. Segmente. Die 2 Paar Saraentaschen im 8. und 9. Segmente sind sehr groß, beuteiförmig und mit je 2 Muskelbändern ausgerüstet, welche wahrscheinlich bei der Ausleerung ihres Inhaltes mitwirken.

Der von Rosa ('] bearbeitete Hormogaster Redii erreicht eine Länge von 35 cm und nimmt eine vermittelnde Stellung zwischen Intraclitellianern und Anteclitellia- nern ein. Der Kopflappen ist durch eine Furche vollkommen vom Mund- segmente getrennt. Das Clitellum ist rudimentär und fehlt nicht, wie Redi glaubte. Die Geschlechtsporen der q^ haben eine abnorme Lage, nämlich im 15./16. Segmente, außerhalb der 2. (ventralen) Borstenreihe. Diejenigen der Q sind normal im H.Segment gelegen. Das l. Septum (zwischen dem 5. und 6. Segmente) ist sehr dünn ; weiterhin verdicken sich die Septen und werden trichterförmig, hinten aber sind sie wieder dünn, weniger concav, aber sehr schief. Das Gehirn liegt im 3. Segmente. Der Ösophagus weist im 6.-8. Segmente kropfförmige Anschwellungen auf, welche innen einen Klappenapparat haben; Kalkdrüsen fehlen. Auch der im 21 . Segmente beginnende Magendarm ist vorn segmentweise ausgebuchtet. Die Typhlosolis hat viele Falten. Das Rückengefäß ist vorn doppelt. Die Nephridien treten vom 4.-5. Segmente an auf; der sonst getrennt von ihnen ausmündende Blindsack öffnet sich bei ihnen in den ausführenden Schenkel des Organs. Rückenporen und K o p f p o r e n fehlen.

Rosa (■'''' konnte, wie früher bei Criodrilus. so jetzt bei iMmincws ^tsem und Allolobophora constricia nachweisen, dass bei dem Mangel von Samentaschen auch die Pubertäts-Tuberkel fehlen. Da bei diesen Lumbriciden das Sperma während der Begattung nur in äußeren Spermatoplioren von Thier zu Thier ge- langen kann, so sind letztere nicht das Product der Samentaschen (gegen Vej- dovsky etc.\ sondern werden von den drüsigen Anschwellungen der (j^ Sexual- poren erzeugt. Während sie ferner bei den normalen Lumbriciden als acciden teile Gebilde bei der Befruchtung nicht in Betracht kommen, sollen sie bei den Formen ohne Samentaschen eben diese Organe physiologisch ersetzen.

Nach Beddard ('■^) ist das grüne Hautpigment von Aeolosoma tmebrarum nicht, wie Zacharias vermuthete, Chlorophyll ; wahrscheinlich liegt ein respira- torisch wirksames Pigment vor, welches zugleich als Schutzfarbe dient. Das Protoplasma der grünen Zellen wird durch Jod blauschwarz ; falls es sich dabei um Stärke handelt, so läge hier ein Fall von Bildung derselben in Zellen vor, deren grüne Farbe nicht auf der Anwesenheit von Chlorophyll beruht, was zu Gunsten von Pringsheim's Lichtschinn-Theorie spräche. — Folgen systematische Angaben über A.

In seiner Beschreibung von Pachydrilus verrucosus und nervosus ist Beddard (^) mit Michaelsen der Ansicht, dass die Hoden paarig sind und im 11. Segment liegen. Sie scheinen an Zahl individuell zu variiren. Besondere Samentaschen fehlen (gegen Vejdovsky).

In seinen vorläufigen Mittheilungen über Oligochaeten berichtet Beddard (*) 1) über die Geschlechtsorgane von Dero. Das reife Thier unterscheidet sich von dem ungeschlechtlichen äußerlich nur durch die Abwesenheit von Knos- pen sowie durch den Besitz eines Gürtels : es hat 1 unpaaren Samensack und 1 ebensolchen Eisack. Nach dem Verhalten des Genitalapparates gehört D. zu den Naiden. 2) über eine neue PencÄaeto mit asymmeti'ischen Samentaschen. 3) über die Stellung von Moniligaster, insbesondere im Hinblick auf Rosa's Einwürfe [vergl. Bericht f. 1888 Verm. p 61].

Nach Rahon vereinigen sich die Seitennerven bei den Limicolen zu ge- schlossenen Ringen. Thiere , welche in Reproduction begriffen sind , haben in dem noch nicht vollständig segmentirten Theile viele einander sehr genäherte

10. Oligocliaeta. 57

Nervenringe, welche im Vergleich zu denen der ausgebildeten Segmente schmächtig sind.

Von Wilson liegt die ausführliche Arbeit über die Entwickelung des Re- genwurms vor [vergl. Bericht für 1887 Verm. p 56]. Die Furchung ist in- äqual, variabel und führt zur Bildung einer Blastula mit geräumigem Blastocöl. Die Gastrula entsteht durch embolische Invagination. Der anfangs die gesammte Bauchfläche einnehmende Blastoponis verengert sich zu einer längsgerichteten Spalte ; sein Verschluss erfolgt von hinten nach vorn ; der vordere Theil wird Mund. Die Keimstreifen liegen zur Zeit der Invagination bereits seitlich vom primären Blastoporus und sind von Anfang an median hinter der hinteren Blasto- poruslippe verbunden. Später kommt es auch vor dem Munde zu einer Verwach- sung, und zwar in der dorsalen Medianlinie, so dass nun die Keimstreifen ring- förmig den primären Blastoporus umgeben. Der ganze Mesoblast entsteht aus 1 Paar primärer Mesoblasten oder Teloblasten am Hinterende des Keimstreifs ; der Ectoblast hat Nichts damit zu schaffen. Die Mesoblasten gelangen schon vor der Gastrulation in die Furchungshöhle, und die von ihnen gelieferten Zellen sind sofort in 2 Gruppen gesondert. Die Zellen der 1. Gruppe sind histologisch ein Mesothel, bilden die mesoblastischen Theile der Rumpf-Keimstreifen und schließen die paarigen Cölomhöhlen ein (Rumpfmesoblast). Die Zellen der 2. Gruppe ent- stehen durch Auswanderung aus den dorsalen und vorderen Theilen der Keim- streifen (wandernder Mesoblast), sindMesenchA'm, bilden eine nahezu vollständige Auskleidung des Körpers in der Rumpfregion und erstrecken sich endlich auch nach vorn, um den Mesoblast des Kopflappens aus sich hervorgehen zu lassen. Jedoch sind diese 2 Gruppen nicht principiell verschieden, da ja alle Mesoblast- elemente aus den 2 primären Mesoblasten entspringen. Bei voller Ausbildung bestehen die Keim streifen (wie bei Hirudineen) aus 3 Zellschichten, nämlich a. aus der einschichtigen Hypodermis, welche direct aus dem Ectoblast der Ga- strula hervorgeht; b. aus dem Mesoblast als dem Producte der 2 primären Meso- blasten, welcher Muskeln, Dissepimentc, Blutgefäße, Peritoneum, Geschlechtsorgane sowie die inneren Abschnitte der Nephridien liefert, und c. aus einer mittleren Schicht (zwischen a und b) , die histologisch mit dem Ectoblast übereinstimmt und zum Nervensystem, den äußeren Abschnitten der Nephridien und den Borsten- drüsen wird. Diese Mittelschicht besteht aus 3-1 Zellreihen, welche zuerst einen Theil des Ectoblasts bilden, später aber tiefer rücken, um vollständig vom übrigen Ectoblast bedeckt zu werden. Die innere Reihe (»Neuralreihe«) liefert die ent- sprechende Hälfte des Nervensystems; aus den beiden folgenden (»nephridialen Reihen «) geht ein Theil der Nephridien sowie die neuralen Parapodien hervor ; die 4., nur bei L. communis vorkommende Reihe liefert möglicherweise die hämalen Parapodien. Bis zu einem späten Stadium endigt jede Reihe hinten mit 1 großen Zelle (Teloblast), welche die Mutterzelle der ganzen Reihe und aus ihr hervor- gehenden Organe ist ; zu unterscheiden sind also Neuroblast, Nephroblasten und laterale oder äußere Teloblasten. Diese 4 können auch als vordere Teloblasten gegenüber den hinteren oder mesoblastischen (welche die hinteren Enden der Keimstreifen einnehmen) zusammengefasst werden. Die Teloblasten der Mittel- schicht sind anfangs gewöhnliche Ectoblastzellen, lassen sich kurz nach vollen- deter Gastrulation erkennen und liegen dann oberflächlich, ebenso wie die aus ihnen allmählich hervorgehenden Zellreiheu. Der Kopflappen (Prostomium) entsteht durch die Vereinigung der vorderen Enden der Keimstreifen. Sein meso- blastischer Theil wird durch das Vorwärtswachsen und die mediane Verschmel- zung der Mesoblaststreifen gebildet, und zwar durch Proliferation und Wanderung der vorhandenen Mesoblastzellen, nicht aber durch Bildung neuer Mesoblastele- mente aus dem Ectoderm. Die Kopf lappenhöhle ist von Anfang an unpaar. Die

58 Vermes.

präoralen Ganglien oder Kopfganglien differenziren sich aus den Vorderenden der neuralen Reihen, wenn diese noch mit dem Ectoblast verschmolzen und bevor sie median vor dem Munde zur Vereinigung gelangt sind. Es ist daher keine Scheitelplatte vorhanden, sondern nur ein Paar lateraler Ectoblastverdickungen, welche hinten in die Neuralreihen übergehen. Die Entstehung der Kopfganglien aus den Neuroblasten ist nicht wahrscheinlich [s. unten]. Die Cölom höhlen treten von vorn nach hinten in den beiden mesoblastischen Keimstreifen auf und liegen daher Anfangs wie diese von einander getrennt ; die Verschmelzung erfolgt zunächst ventral und schreitet von da aus nach dem Rücken zu fort. Kleinenberg hat wahrscheinlich irrthümlich das 1 . Rumpf-Cölomhöhlenpaar für die (von An- fang an unpaare) Kopfhöhlenanlage gehalten. Als erstes Blutgefäß tritt das ventrale oder subintestinale auf, und zwar als ein Hohlraum ohne eigene Wandung zwischen Archenteron und Mesoblast; die Gefäßhaut scheint weiterhin durch wandernde Mesoblastzellen gebildet zu werden. Das Rückengefäß entsteht (mit Kowalewski) aus 2 seitlichen Gefäßen, die anfangs ebenfalls eigener Wandungen entbehren, durch Verschmelzung von vorn nach hinten. Von den Ringgefäßen treten zuerst die circumösophagealen (Pseudoherzen) auf, und zwar im splanchni- schen Mesoblast, im Zusammenhange mit dem unpaaren vorderen Theil des Rücken- gefäßes; sie scheinen von Anfang an definitive Wandungen zu besitzen. Viel später erst kommen die Ringgefäße des Darmes zur Ausbildung. Entoblast. Das Archenteron wird durch das einwachsende Stomodäum bis zum (i. Somit zurückgedrängt, und da dieses Segment beim Erwachsenen die Grenze von Pha- rynx und Ösophagus bildet, so folgt daraus die entodermale Natur des Ösophagus sowie der aus ihm sich entwickelnden Kalkdrüsen. Zur Zeit des Ausschlüpfens sind Darm und Typhlosolis vollkommen ausgebildet. Kurz nach vollendeter Ga- strulation nehmen die median-ventralen Ectoblastzellen an Größe zu und be- decken sich mit kurzen Cilien. Anfangs liegen diese Wimperzellen in 1 unregel- mäßigen Reihe und sind durch nicht wimpernde Zellen getrennt ; später gelangen sie unter einander in Contact und bilden nun eine unregelmäßige continuirliche Doppelreihe auf dem Boden einer ventralen Furche. Schließlich verschwinden die Cilien dieser Zellen, welche sicherlich am Aufbau des Nervensystems keinen Antheil haben. Das Proctodäum erscheint erst gegen Ende des Fötallebens als ectoblastische Einstülpung, die bald so vollkommen mit dem Archenteron verschmilzt und histologisch übereinkommt, dass jede Grenzbestimmung unmöglich wird. Je- denfalls ist die Ausdehnung des Proctodäums sehr gering. Nervensystem. Die Kopfganglien [s. auch oben] liegen anfangs in der Kopflappenhöhle, werden aber dann in dem Maße, wie das Stomadäum einwächst, bis in das 3. Somit zu- rückgedrängt. Gleichzeitig verschmelzen auch die ventralen Ganglien der ersten 3 Somite zu dem (ebenfalls im 3. Somite gelegenen und mit den Kopfganglien durch die Schlundcommissuren verbundenen) unteren Schlundganglion. Der ganze Bauchstrang entsteht durch Concrescenz der 2 neuralen Zellreihen ohne Betheili- gung eines Mittelstranges; aus denselben Zellreihen gehen aber auch (gegen Kleinenberg) die Kopfganglien und Schlundcommissuren hervor. Zweifelhaft bleibt nur, ob die Kopfganglien und die Ganglien des Bauchstranges Producte der Neuroblasten oder des allgemeinen Ectoblastes sind ; dies läuft aber auf einen Streit um Worte hinaus, da zu dieser Zeit sowohl die Neuroblasten als auch die neuralen Zellen Theile des allgemeinen Ectoblasts sind. Die riesigen Nervenfasern (Neurochorde) differenziren sich aus dem dorsalen Theile der fibrillären Masse und nicht (gegen Vejdovsky) aus der mesoblastischen Hülle. Gleich von Anfang er- scheinen sie in der charakteristischen Dreizahl. Von den 3 aufeinanderfolgenden Categorien excretorischer Organe kommen zunächst die sogenannten (durch Vejdovsky als excretorisch wirksam erkannten) »Schluckzellen« in Betracht.

10. Oligochaeta. 59

Sodann die Kopfnieren als 1 Paar sehr dünner, bewimperter, seitlich vom Stoma- däum, wie es scheint, den Wandungen des Archenterons eingebetteter Längs- röhren. Wie sie ausmünden und wie sie sich zu den permanenten Nephridien verhalten, konnte nicht entschieden werden. Von letzteren entsteht der Trichter durch Theilung 1 großen mesoblastischen Zelle. Unter und hinter dieser Trichter- zelle geht aus einem Zellenhaufen der Nephridiumkörper hervor. Man kann sich jederzeit davon überzeugen (gegen Bergh), dass diese Zellenhaufen continuirlich mit den ectoblastischen Nephridialsträngen zusammenhängen. Zu diesem doppelten Ursprung stimmen auch die Ergebnisse Meyer's ; was er als retroperitoneales Ge- webe vom peritonealen Mesoblast unterscheidet, ist der Nephridialstrang. Immer- hin gibt Verf. Vejdovsky zu, dass der Drüsentheil des Nephridiums doch meso- blastisch sein könnte, unter der Voraussetzung nämlich, dass die betreffenden Anlagen sich schon sehr früh vom Mesoblast ablösten, um mit den Nephridial- strängen (welche dann nur die Endbläschen formirten) zu verschmelzen. Die neuralen Borstendrüsen (Parapodien) gehen in regelmäßigem Alterniren mit den Nephridien aus den Nephridialsträngen hervor, sind daher ectoblastisch ; die hämalen Parapodien entstehen seitlich von den Nephridialsträngen als Einstül- pungen und werden wie die neuralen Anlagen vom Mesoblast umhüllt. — All- gemeines. Lumbricus ist anatomisch und embryologisch eine einseitig aus- gebildete Form, und dies muss bei den Verallgemeinerungen zur Vorsicht mahnen. Da sowohl die sich nach dem »larvalen« als auch nach dem » fötalen Typus« entwickelnden Formen Anpassungen erfahren haben, so wird man das beiden divergenten Typen Gemeinsame am wahrscheinlichsten als primitiv ansehen dürfen. Eine längere Auseinandersetzung über das Verhältnis von Kopf und Rumpf führt Verf. zu dem Ergebnis, dass die Art der Entwickelung der Kopfganglien keine Veranlassung dazu gibt, die beiden Körperabschnitte in einen fundamentalen Ge- gensatz zu bringen. Selbst der einzige wirkliche Gegensatz nämlich, dass die Kopf höhle unpaar, die Rumpfhöhlen dagegen paarig sind, lässt sich verstehen, wenn man die unpaare Kopfhöhle einer der beiden Höhlen, welche segmentweise zu den Somiten verschmelzen, homodynam setzt. Demnach kann der Kopf nicht für älter gelten als der Rumpf, und die Retardation des Rumpfes in der Trocho- phoralarve ist secundär. Die Concrescenz der beiderseitigen mesodermalen Keim- streifen ist ein palingenetischer Vorgang Igegcn Whitman) , dessen Erklärung in der Beziehung der Keimstreifen zum Blastoporus gesucht werden muss. Verf. nimmt hier die Hypothese Sedgwick's vom schlitzförmigen Blastopor, der vom Nervenring umgeben ist, etc., an und lässt die Trochophora aus einer so organi- sirten Larve in Folge der Retardation oder zeitweiligen Unterdrückung des Rumpfes (dieser wird nur durch die Teloblasten vertreten) und der frühen Überwucherung des Kopfes entstanden sein. Hiermit lässt sich die Ableitung der Anneliden so- wohl von Cölenteraten als auch von Plathelminthen in Einklang bringen ; bei ersterer wäre der Nervenring des definitiven Nervensystems zu Grunde zu legen, nicht aber (gegen Kleinenberg der Trochophora-Ringnerv, welcher lediglich in Folge der einseitigen Ausbildung der Kopfregion im Anschlüsse an ein larvales Locomotionsorgan (Trochophor) secundär zur Ausbildung kam. Die primären Mesoblast en entstehen seitlich von der Medianlinie nahe der hinteren (ventralen) Blastoporuslippe ; wo sie noch nicht nachgewiesen sind, wurden sie wohl über- sehen ; die verschiedenen Arten der Bildung des Mesoblasts lassen sich wohl alle auf Lageveränderungen gegenüber der Blastoporuslippe zurückführen. Das Ge- sammtverhalten der Teloblasten ist mit der Hypothese, dass die Somitwandungen ursprünglich (wie bei Amphioxus) als eine Reihe von Darmdivertikeln entstanden, durchaus verträglich. Man muss nur mit Hatschek annehmen, dass diese Di- vertikel immer mehr nach hinten zusammengedrängt wurden bis zum heutigen

60 Vermes.

Zustande von einem Mesoblast-Zellenpaare. Die Kopfhöhle (primäre Leibes- höhle der Trochophora) ist mit einem nnpaaren vorderen Divertikel des Darmcanals von Gunda oder mit einer der Mediankammern der Actinozoa zu vergleichen.

Aus Roule's (') ausgedehnter Schilderung der Entwickelungsgeschichte von Enchytraeoides Marioni , über die nach vorläufigen Mittheilungen schon im Bericht f. 1888 Verm. p. 54, 61 und 72 referirt wurde, sei hier Folgendes aus dem »Rdsume general« hervorgehoben. Die auf Algen befestigten Cocons ent- halten 6-9 Eier. Die Jungen schlüpfen mit 14-15 Zeniten aus. Die Furchung ist total, die 2 ersten Blastomeren sind zwar verschieden groß, es kommt aber zu keiner Scheidung von Nahrungs- und Bildungsdotter, ebensowenig zu einer epi- bolischen Bedeckung der großen Blastomeren durch die kleinen. Schließlich gleichen sich sogar die Größenunterschiede zwischen den Zellen vollkommen aus. In der Regel tritt keine Furchungshöhle auf und gelegentliche Andeutungen einer solchen verschwinden vor Beendigung der Furchung. Die Planula besteht aus dem einzelligen Ectoblast und dem soliden Zellhaufen des Meso-Endoblastes ; am Aufbau beider sind die 2 primordialen Blastomeren gleicherweise betheiligt. Weiterhin entsteht im Meso-Endoblast das Arch enteren und bald darauf treten in dem mittlerweile vom Endoblast sich abhebenden Mesoblast zahlreiche Spalt- räume auf, welche jederseits zur Anlage des Cöloms verschmelzen. Die äußere Schicht des Mesoblastes wird zur Somatopleura, die innere zur Splanchnopleura, und einige freigewordene Mesoblastzellen bilden das Mesenchym. Sodann treten vollkommen unabhängig von einander Kopf- und Medullär platten sowie Procto- und Stomodäum auf. Unter stetiger Verlängerung des Embryos werden im Vorderkörper 4-5 Zonite deutlich. Zur Bildung der zugehörigen Dissepimente liefern theils das parietale Blatt, theils Mesenchymzellen das Material. Das 1. Septum trennt den Kopf läppen vom Mundsegment, daher muss jener als 1 . Segment angesehen werden. Nun wachsen auch aus der Kopfplatte die Schlundcommissuren aus, und das Stomodäum bildet sich zum Pharynx, das Proctodäum zum Rectum um. Die Zonitbildung schreitet von vorn nach hinten fort, bis das Cölom in 12-13 Segmente gegliedert ist. Hinter dem letzten bleibt eine umfangreiche mesoblastische Masse, in der sich paarweise symmetrisch zum Darmcanal die Cölome der folgenden Zonite aushöhlen. Die Ausbildung dieser hinteren, übrigens morphologisch den vorderen (aus dem primordialen Cölom ab- gegliederten) durchaus adäquaten Segmente erfolgt in der Richtung von hinten nach vorn. Die Borsten sind Producte des Ectoblastes und ihre Muskeln solche der Somatopleura. Aus dieser entwickeln sich ferner Ring- und Längs- musculatur, das Peritoneum und die Nephridien. Letztere derart, dass sich zunächst jederseits in der tieferen Lage der Somatopleura ein continuirlicher Zellstrang differenzirt. welcher sich sodann in Gruppen von 4-5 Zellen gliedert. Diese Zellgruppen treten zu den Septen in Beziehung, und dann höhlen sich die Wimpercanäle aus. Nephridien fehlen im 1.-8. und 12. Segment; in letz- terem liegen später die Samenleiter. Starke Verdickungen der Dissepimente im 6.-8. Segmente stellen die Anlagen der Septaldrüsen dar. Zur Zeit des Ausschlüpfens treten die Blutgefäße auf. Das dorsale und ventrale sind zu- nächst Spalten zwischen Endoblast und Splanchnopleura , einem Blastocölraum vergleichbar; weiterhin erhalten sie aber von der Si^lanchnopleura besondere Wandungen. Die Ringgefäße entstehen nicht selbständig, sondern wachsen von den fertigen Längsstämmen aus. Nachdem die Segmente sich bis auf 30 vermehrt haben, beginnen sich die Geschlechtsdrüsen und die Samenleiter zu ent- wickeln. Die Anlage des einzigen Hodenpaares erfolgt im 11. Segmente auf Kosten des vorderen Dissepimentes, respective seines peritonealen Überzuges ; das Nephridium dieses Segmentes bildet sich vorher zurück. Ähnlich geht das einzige

11. Polychaeta. 61

Ovarienpaar aus dem vorderen Dissepiment des 12. Segmentes hervor. In diesem entstehen auch ganz nach Art der Nephridien die 2 Samenleiter, sodass über die Homologie dieser Gebilde kein Zweifel herrschen kann. Während die Hoden- anlagen rasch an Größe zunehmen, in Lappen zerfallen und ihre Zellen unter viel- facher Theilung zu einem Syncytium verschmelzen, bleiben die Ovarialanlagen ungetheilt. Wenn die Thiere 36 Segmente zählen und etwa 1 cm lang sind, er- füllen die Hoden außer dem 1 1. auch noch einen Theil des 10. Segmentes, dessen Nephridien sodann atrophiren. Ebenso gehen diejenigen des 13. Segmentes zu Grunde, wenn die Ovarien sich in dasselbe hinein erstrecken. Die Spermato- und Oogenese unterscheidet sich nicht wesentlich von dem bei Anneliden bekannten Typus. Allgemeines. Das Fehlen der Urmesoblastzellen scheint allen Anne- liden mit abgekürzter Entwickelung (ohne Larven gemeinsam zu sein, ähnlich wie sich bei Vertebraten mit directer Entwickelung der Mesoblast (gegenüber Amphioxus) durch einfache Spaltung von einem primordialen Blatte abtrennt, das dem Meso-Endoblast der Anneliden zu vergleichen ist. Das Cölom der Anne- liden ist kein wahres Enterocöl, es ist dem der Mollusken durchaus homolog (gegen die Hertwig'sche Cölomtheorie) . Gegen Lang wird die Annelidennatur der Hiru- dineen aufrecht erhalten und gegen Kleinenberg die Beziehung zwischen Anne- liden und Cölenteraten bezweifelt. Sehr nahe verwandt sind dagegen Anneliden und Mollusken, können mithin als »Trochozoaires« (im Hinblick auf die ge- meinsame Trochophoralarve I zusammengefasst werden ; diese Abtheilung steht ohne Zweifel (durch ihre Larve) den Plathelminthen nahe.

Nach Broom entwickeln sich, wie bei Lumbricus trapezoides nach Kleinenberg in der Regel, so bei terrestris wahrscheinlich zuweilen 2 Individuen aus 1 Eie ; dies folgt daraus, dass bei einem Monstrum dieser Species, das hinten gabelspaltig endigt, die Bauchflächen der beiden hinteren Theile continuirlich in die Bauch- fläche des unpaaren vorderen Theiles übergehen. Die Ungleichheit der paarigen Theile früher beschriebener bifider Regenwürmer beruht hingegen wohl auf nach- träglichen Wachsthumsdififerenzen,

11. Polychaeta.

Hierher Biedermann, Horst (\4), Kiikenthal, Marenzeller, Meyer, Saint-Loup und Trautzsch '(^). Vergl. auch oben p 11 Friedlaender, p 15 Graber, p ii Haller, p 1 1 Kowalewski, p 13 Roule [^). — Über den Eikern von Spinther vergl, Korschelt [Titel s. oben bei Coelenterata].

Haswells Studie über die gestreifte Musculatur führte zu folgenden Schlüssen. Man hat 2 Typen zu unterscheiden, den einfachen und den zusammen- gesetzten. Letzterer findet sich sowohl im primitiven, wie im hochentwickelten Zustande bei Polychaeten, wo er Bündel ungestreifter Fasern, wie solche in cor- respondirender Lage bei verwandten Formen vorkommen, vertritt. Jede zu- sammengesetzte gestreifte Faser ist ein Abkömmling eines Bündels ein- facher, nicht gestreifter Fasern. In ihrer einfachsten Form (Pharynx einer Syllis] hat sie nur 1 etwa in ihrer Mitte gelegenes Netzwerk, welches sich durch eine Zone einfach brechender Substanz hinzieht, und davor sowie dahinter je 1 Zone doppeltbrechender Substanz. Auf einem höheren Stadium kommen 2 und mehr transversale Netzwerke hierzu, bis endlich bei S. corruscans die Querstreifung ganz arthropoden-ähnlich wird. Die sie bedingenden transversalen Netzwerke stammen wahrscheinlich von den iutranucleären Fäden der (ähnlich angeordneten) Kerne ungestreifter Fasern ab.

62 Vermes.

Durch längere Beobachtung ist es Pmvot gelungen, die bisher angenommenen 5 Formen knosp ender Syllideen auf 2 zu reduciren. Die eine (pseudocephale Form) hat getrennte Augenlappen und keine Gehirnganglien, die andere (euce- phale) besitzt verschmolzene Augenlappen und einen wahren Kopf mit Gehirn- ganglien. [Über die complicirten Knospungserscheinungen soll später nach der ausführlichen Abhandlung referirt werden.]

An Fragmenten einer Malayischen Syllis fand Horst (^) die Nephridien zum Theil in verschieden hohem Grade ausgestülpt. Ob dies normal oder durch die Abtödtung hervorgerufen sei, ist Verf. fraglich. Am Schlüsse Bemerkungen über die Augen sowie über die systematische Stellung des Thieres.

Nach Wiren trifft Eisig's Darstellung des Hämoly mphsystems der Capi- telliden in der Hauptsache auch für die übrigen Anneliden ohne Blutgefäße zu. Dass der Mangel der Gefäße secundär ist, geht daraus hervor, dass auch bei Gly- ceriden zuweilen noch rudimentäre Gefäße auftreten. Verf. will speciell eruiren, wie sich bei den gefäßlosen Glyceriden der Blutumlauf gestaltet, insbesondere, ob er regelmäßig ist, und kam zu folgendem Resultate. Bei Glycera alba ist das Blutgefäßsystem verschwunden oder vollkommen rudimentär geworden ; statt dessen hat sich ein System von Cilien ausgebildet, welches, unterstützt von der eigenthümlichen Gliederung der Leibeshöhle, die Hämolymphe in bestimmte Bahnen leitet, die ungefähr so angeordnet sind, wie die größeren Blutgefäße bei den typischen Anneliden, obwohl die Richtung der Ströme derjenigen, welche in solchen Gefäßen herrscht, theilweise entgegengesetzt ist. Die Ursache des Ver- schwindens der Blutgefäße wird bei dem weiten systematischen Abstände der betreffenden Anneliden verschieden sein. Bei Glycera alba kommt in erster Linie der so weit vorstülpbare Rüssel in Betracht, ferner das Factum , dass der Darm lange nicht bis zum Hinterende reicht und ein After fehlt, weshalb behufs Ent- leerung der Excremente nahezu der ganze Darmtractus ausgestreckt wird. Dies könnte aber nicht statthaben, wenn hier wie sonst Hautmuskelschlauch und Darm- canal segmentweise durch Gefäße aneinandergeheftet wären. Dass sich bei allen gefäßlosen Ringelwürmern das Hämoglobin in besonderen Blutscheiben vorfindet, erklärt Verf. dadurch, dass die allzu diffuse Vertheilung, wie sie die Lymphe als Hämoglobin träger mit sich brächte, vermieden werden soll.

Im Anschluss an seinen Beitrag zur Systematik der Polynoiden Spitzbergens theilt Trautzsch (') seine anatomisch-physiologischen Untersuchungen über das Nephridialsystem mit. Die Nephridien der Polynoiden sind in ihrer ein- fachsten Form beiderseits offene schlauchförmige Organe. Jedes besteht aus dem Trichter, dem inneren absteigenden Schenkel, dem Sack, dem äußeren Schenkel und der Papille; es hat stets Antheil an 2 aufeinanderfolgenden Segmenten. In jedem Segmente gibt es nur l Paar Nephridien ; jedes hat nur 1 äußere Öffnung (gegen Haswell) . Sie kommen in allen Segmenten , außer in den 4 ersten und dem letzten, vor. Die 4 vorderen (primären) N. sind einfacher als die übrigen (secundär modificirten] . Alle fungireu sie primär als Nieren, die vorderen aus- schließlich in dieser Weise, während die hinteren ihre Nierenthätigkeit während der Geschlechtsthätigkeit sistiren, da sie Eier und Sperma auszuführen haben. Die Geschlechtsproducte werden nicht durch die Thätigkeit der N., sondern haupt- sächlich durch Contractionen der umgebenden Muskeln nach außen befördert.

Bei allen Serpuliden besteht nach Soulier die Haut aus einer epidermoi- dalen und subepidermoidalen Schicht. Beide Schichten sind aus epithelialen oder bindegewebigen Faserzellen (fibrocellules epitheliales ou conjonctives) aufgebaut, welche die schleimabsondernden Faserzellen (fibrocellules ä mucus) umgeben. Unterschieden sind beide Schichten nur in der Größe der Faserzellen und deren

12. Isolirte Formen. 63

Fortsätze ; beide Arten Zellen aber differenziren sich aus den Bindegewebszellen der subepidermoidalen Schicht.

12. Isolirte Formen.

[Myzostoma] , Balanoplossus, Dinophüus, Phoronis.

Bourne berichtet über die Anatomie der in England zum 1. Mal aufgefun- denen Tornaria-haxwQ, welche wahrscheinlich mit T. Krohnii identisch ist. Aus Schnitten ergibt sich fast mit Sicherheit, dass der hinterste Darmabschnitt kein Pro ctodäum darstellt, indem der Blastoporus als Anus persistirt, ohne durch eine secundäre Einstülpung weiter nach innen zu rücken. Die vordere Kör- per h ö h 1 e , allem Anscheine nach das Product amöboider Zellen , wird zur Rüsselhöhle und aus einem Bläschen gerade über und seitlich von dem Rüssel- porus entsteht das Herz des erwachsenen Thieres. (Dies entnimmt Verf. aus den ihm von Spengel zur Verfügung gestellten Tafeln seiner demnächst erscheinenden Monographie.) Einer Zeichnung Weldon's zufolge erscheint das Herz in älteren Larven als ein in der Rüsseldrüse eingeschlossener Sack, der weder mit dem Ge- fäßsystem, noch mit der Rüsseldrüse communicirt. Die morphologische Bedeutung des Herzens erhellt am besten unter der Voraussetzung, dass die vordere Körper- höhle von B. ursprünglich paarig war, und dass in diesem Herzsack der degene- rirte Paarling der Körper- oder Rüsselhöhle vorliegt. Die Entwickelung der hinteren Mesoblast anlagen wird conform mit Metschnikoflf, Agassiz und mit Spengers Tafeln geschildert. Nur hält Verf. im Gegensatze zu Spengel (Mscr.) den Darmabschnitt, aus welchem die Mesodermtaschen hervorgehen, nicht für proctodäal , sondern für entodermal . Der apicale Sinneskörper be- steht (cf. Spengel, Mscr.) central aus bewimperten Sinneszellen. Außerhalb dieser , die paarigen pigmentirten Gruben (Augenflecke der Autoren) umgebend, befinden sich Ganglienzellen und unterhalb der Sinneszellen liegen dünne Nerven- fasern. Weil die Sinnesgruben paarig sind, so lassen sie sich vielleicht mit ent- sprechenden Organen bei unbewaffneten Gephyreen vergleichen. — Hierher auch Kunstler.

Dinophilus taeniattis n. von Plymouth hat nach Harmer (') zum Unterschiede von den anderen Arten 5 Segmente, 4 lappige Ovarien und einen medianen Penis nebst Vesiculae seminales. Körperform. Ungleich den übrigen Wimperringen besteht der hintere des Kopfes aus 3 Flimmerreifen, nämlich aus einem vorderen und hinteren mit langen Cilien und aus einem mittleren mit kurzen ; dies erinnert an das präorale Wimperband einer Trochophora. Die postoralen Flimmerringe sind ventral durch das die ganze Bauchfläche bedeckende Wimperkleid unter- brochen. Kopf und Rumpf tragen Sinneshaare. Darmcanal. Der Mund liegt ventral auf der Grenze von Kopf und 1 . Rumpfsegment ; der Ösophagus und sein musculöser Anhang gehören zu letzterem, der Magen nimmt das 2.-4. Segment ein und der Darm einen Theil des 4. und das 5. Nerven System. Einzig unter allen bisher beschriebenen Arten weist taen. eine deutliche Segmentirung seines ectodermal gelegenen Bauchstranges auf. Letzterer besteht in Strickleiterform aus 2 weit abstehenden Strängen, welche von jedem der 5 Ganglienpaare aus durch Commissuren unter sich verbunden sind. Das nahezu den ganzen präoralen Kopf läppen ausfüllende Gehirn ist oberflächlich gelappt. Außer den Schlundring- commissuren entspringen aus ihm jederseits ein den Ösophagus versorgender Nerv. Zwei ventrale, im Bereiche des Mundes sich öffnende Säcke mit überaus feinem Lumen hält Verf. für Sinnesorgane. Die Körper höhle wird theils durch

64 Vermes.

unregelmäßige Räume im Bindegewebe, theils durch schärfer definirbare Spatien, welche mit den inneren Endigungen der Nephridien verbunden zu sein scheinen, repräsentirt. Nephridien. Während bei den Q, alle 5 Paare sich gleich ver- halten, ist bei den (^ das 5. Paar zu einem Theil des Geschlechtsapparates um- gewandelt. Die normalen Nephridien münden ventral im Bereiche der ßauch- stränge jederseits nach außen. Ihre inneren Enden liegen in distincten Räumen, welche mit einer orangefarbigen Flüssigkeit gefüllt sind und modificirte Abschnitte der Leibeshöhle darstellen. Sie bestehen aus dem flimmernden Anhange, dem excretorischen Abschnitte und dem Ausführungsgange ; alle 3 Theile sind aus nur wenigen perforirten Zellen aufgebaut. Der unter dem Bilde einer Wimperflamme erscheinende Anhang ist wahrscheinlich mit mehreren Cilien besetzt, deren Zu- sammenwirken jenen optischen Eindruck hervorruft. Ob die Anhänge mit den angrenzenden Cölomräumen communiciren, konnte Verf. nicht zur Entscheidung bringen. Geschlechtsorgane. Die Hoden sind bei jungen Thieren ein Paar winziger, median-ventral im Bindegewebe gelegener Zellreihen, welche später in der Mittellinie verschmelzen und schließlich sich vom musculösen Anhang des Ösophagus fast bis zum Anus erstrecken. Die in einem Hohlräume des Hodens sich ansammelnden reifen Spermatozoen, lange undulirende Fäden, wandern durch die Vesicula seminalis in den Copulationsapparat. Die Vesiculae sind die um- gewandelten Nephridien des 5. Segmentes und sind secundär mit dem ventral im Bereiche des Schwanzes gelegenen Penis verbunden. Das Vorhandensein ihrer mit dem Hoden communicirenden Trichter weist darauf hin, dass aus den inneren Enden kopfniereuähnlicher Nephridien Nephridien mit Trichtern hervorgehen können. Der Hohlraum im Hoden ist wahrscheinlich ein Abschnitt der secun- dären Leibeshöhle, während die Bindegewebslacunen des Rumpfes wohl Abschnitte einer primären Leibeshöhle sind. Die paarigen zweilappigen Ovarien liegen ven- tral unter dem Magen, von einer zelligen Membran umschlossen. Nach außen gelangen die Eier wahrscheinlich durch Vermittelung einer zwischen den Ovarien auftretenden Höhle, welche sich (als Abschnitt der Leibeshöhle) bis in die Anal- region erstreckt, wo sich nach Analogie mit anderen Formen ein Perus vermuthen lässt. Zur Befruchtung durchbohren die (^ (ähnlich wie bei den Polycladen nach Lang) die Haut der Q an den verschiedensten Stellen ; die Spermatozoen pflegen sich in einem Hohlräume unter dem Magen anzusammeln. Verwandtschafts- verhältnisse. Aus dem Verhalten der äußeren Bewimperung, des Nerven- systems sowie der Excretions- und Generationsorgane geht mit hoher Wahrschein- lichkeit hervor, dass Dinophilus zu den Archianneliden gehört; besonders nahe Beziehungen zeigt er zu Histriodrilus und Protodrilus. Dies schließt seine Ab- leitung von plathelminthen-ähnlichen Vorfahren nicht aus, wobei hauptsächlich der musculöse Anhang des Ösophagus, der mediane Penis, respective Porus sowie der Begattungsmodus von D. taen. in Betracht kommt. Die Entwickelung verläuft im Ganzen ähnlich, wie sie Korscheit für D. gyrociliatus [D. apatris] dargestellt hat. In einer Nachschrift erwägt Verf. die Möglichkeit, dass sein taeniatus mit caudatus Levinsen identisch sei. — Hierher auch Harmer (^) .

Der 1. Abschnitt der Abhandlung Benham's über Phoronis australis beschäftigt sich mit der Anatomie. Die Grube am Körperende ist keine Drüse (gegen Mc Intosh), sondern eine bloße Einbuchtung. Die Tentakelbasen werden durch keine Membran, sondern nur durch bindegewebige Trabekel untereinander verbunden. Die an der Basis der inneren Tentakelreihen jederseits dorsal gelegenen, wim- pernden Gruben sind keine Sinnesorgane (gegen Caldwell und Mc Intosh), weil das histologische Verhalten dagegen spricht und auch kein Nerv nachzuweisen ist. Wahrscheinlich handelt es sich um eine Drüse, und da sich diese von den Gruben auf den Lophophor fortsetzt, so wird das Ganze Lophophordrüse

Vermes. 12. Isolirte Formen. 65

genannt. Folgt Beschreibung des Nervensystems, Darmcanals, Gefäßsystems, sowie des Urogenitalapparates, bei denen es sich hauptsächlich um Abweichungen der australischen Form handelt. [Einzelheiten s. im Original.] Der 2. Abschnitt handelt von der Systematik des Genus Phoronis und der letzte ist phylo- genetischen Inhaltes. Im Gegensatze zu Caldwell besteht nach Verf. keine engere Verwandtschaft zwischen P. und den Brachiopoden. »Wenn wir die Über- einstimmungen und Verschiedenheiten zwischen P. einer- und Bryozoen und Si- punculiden andererseits, und zwar hauptsächlich in den Larvenstadien, abwägen, so führt das dazu, P. in nähere Beziehungen zu Sipunculiden, als zu Bryozoen zu bringen.« — Hierher auch Cori, Milne Edwards, Roule (^) und oben p 49 Shipley.

Zool. Jahresbericht, 1889. Vermes.

Bryozoa und Brachiopoda.

(Referent: Dr. J. F. van Bemmelen in Amsterdam.)

Braem, F., Über die Statoblastenbildung bei Plumatella. in: Z.Anzeiger 12. Jahrg. p 64

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, 3. Observations anatomiques sur les Catenicelles. ibid. p 274 — 280. [3]

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(Bryozoaire ctenostome). in: Compt. Rend. Tome 108 p 1023 — 25. [5]

, 2. Sur la reproduction de quelques Bryozoaires ctenostomes. ibid. Tome 109 p 197. [4]

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in: Proc. Linn. Soc. N-S-Wales (2) Vol. 2 1888 p 680.

Bryozoa.

Hierher Hincks, Kirkpatrick, Pergens [^) und Whitelegge. — Über Fhoronis vergl. oben Vermes p 65.

Braem beobachtete das Übertreten von Ectodermzellen in den Funiculus

Zool. Jahresbericht 18S9. Bryozoa und Brachiopoda. £ *

Bryozoa und Brachiopoda.

(beliufs Bildimg der Statoblasten) , das er bei Cristatella entdeckte [s. Bericht f. 1888 Bryoz. p 5], jetzt auch bei Plumatella. Die Untersuchung geschah au Längs- schnitten durch den Funiculus junger Knospen. Der Zusammenhang der einge- wucherten Zellen mit der Ectodermschicht wird bald durch die sich ueubildende Muskelschicht unterbrochen. Der Zeitpunkt der Einwanderung wechselt mit der Jahreszeit; im Juni war sie bei nahezu fertigen Polypiden zu sehen.

Dendy beschreibt von Port Philip Heads die marinen Formen Cryptozoon n. Wilsoni n. und concretum n. Es sind Ctenostomen mit röhrenförmigen; chitinösen Zoöcien, in Sandaggregate gehüllt. Der Stock besteht aus einem dünnen chiti- nösen Stamm, der mit seinem unteren Ende an Ascidienstöcke angewachsen ist und sich in mehreren Ebenen reichlich dichotomisch verzweigt. An jeder Gabe- lung trägt er ein Packet zahlreicher zarter und kleiner Zoöcien , die in einer gemeinsamen Sandmasse versteckt liegen, sodass nur die Tentakelkronen daraus hervorragen . Man kann also an dem Stock Knoten und Internodien unterscheiden ; die letzteren sind bei C. Wilsoni langgestreckt und nicht in Sand gehüllt, bei con- cretum hingegen so kurz, dass sie nur an den jungen Enden der Colonie sichtbar sind. An den Knoten löst sich das Cönöcium in eine Art Wundernetz aus chi- tinösen Röhren auf, die in Zoöcien auslaufen und aus welchen daneben 2 neue Internodien hervorgehen. Die Chitin wand der Zoöcien ist sehr zart und mit den Sandkörnern innig verklebt. Aus den Zoöcien scheinen in unregelmäßiger Weise andere hervorzusprossen ; die Sprossstellen sind durch Rosettenplatten gekenn- zeichnet. C. Wilso7ii hat 10-12, concretum 14 Tentakel. — Verf. beschreibt und bildet ab die Verdauungsorgane und die Muskeln. Kaumagen mit 2 Hornzähnen und starkem Quermuskelriug. Der eigentliche Magen zerfällt durch die Einmün- dungssteile des Kaumagens in einen unteren blindsackförmigen, verdauenden Theil mit mehrschichtigem, drüsenartigem Epithel (woran der Funiculus sich in- serirt) und einen oberen nicht verdauenden Theil mit einschichtigem, geißel- tragendem Cylinderepithel. Von letzterem führt der kurze, dünnwandige Darm zum Anus. Der ganze Darmcanal ist auswendig mit flachem Peritonealepithel bekleidet. Die Retractormuskeln der Tentakel und des Mundes sind wohl ent- wickelt. — C. ist eng verwandt mit Bowerbankia und bis jetzt die einzige Bryo- zoe, welche sich mit Sand überdeckt.

Fewkes beschreibt Ascorhiza n. occidentalis n. aus dem Meeresarm der Insel Santa Barbara (Californien), die aus einem runden oder ovalen Capitulum und einem gegliederten Stamme besteht. Die Farbe ist braunroth, wie die Algen (Macrocystis) , worauf sie wächst; die Wand des Capitulums ist lederartig, mit feinen anastomosireuden Fäden durchwoben und mit kleinen gelben Pigmentflecken bedeckt. Die Polypide finden sich nur im Capitulum und haben kein Operculum ; die Tentakel sind hohl und beweglich, aber nicht contractu. Der Stamm ist sehr beweglich, lederartig, reizbar, unverzweigt, in- und auswendig gegliedert. Jede innere Gliederung ist ein Muskelkästchen, ihre Zahl entspricht der äußeren Glie- derung nicht. — A. gehört wahrscheinlich zu den Ctenostomata, und zwar in die Nähe von Alcyonidium ; aber der Stamm zeigt Homologien mit dem von Urnatella. Das Genus bildet also einen Übergang zwischen den Ento- und Ectoprocten.

Jullien (2) beobachtete bei ie/jm/m ^ywmZis Johnston 1 oder 2 drüsenförmige Organe, die er schließlich an ihrem Inhalt (Spermatozoiden) als Testes erkannte. Jeder Hoden ist cylindrisch und verengert sich oben zum Vas deferens von gleicher Länge, welches auf dem Außenrande des Deckels der Tentakelscheide (Irisoid) mündet. Ist nur 1 Hoden vorhanden, so findet sich zu gleicher Zeit ein Ovarium; sind ihrer 2 da, so öffnen sie sich rechts und links von der Tentakelscheide auf dem Irisoid. Die Wand des Hodens ist eine Tunica propria mit polygonalen Zellen, welche die Spermamutterzellen sind und während ihrer Umbildung in

Bryozoa. 3

Spermatozoiden sich von der Timica ablösen. In den alten Zoöcien findet mau die entblößte und geschrumpfte Tunica propria noch erhalten, das Vas deferens dagegen verschwunden. Wie die nach außen entleerten Spermatozoiden zu den Eiern in der Perivisceralhöhle gelangen, konnte Verf. nicht entdecken. — Die gewöhnlichste Form der Hoden bei den Bryozoen ist die difl'use ; bei ihr ist das spermatogene Zellenstroma nicht von einer Tunica propria umhüllt und ist ent- weder unabhängig von den Polypiden durch die Colonie zerstreut [Cristatella], oder auf den Funiculus beschränkt [Plumatella) , oder au die Wand der Zoöcien ange- heftet (die Mehrzahl der Meeresbryozoen), oder endlich völlig drüsig [Lepralia] .

Jullien (') beschreibt die Bryozoen des Cap Hörn, geordnet nach seinem Systeme, das auf die Form der isolirten Zoöcien gegründet ist [s. Bericht f. 1885 I p 212]. Bei vielen Arten werden anatomische Beschreibungen gegeben.

Jullien (^) studirte sehr kleine Alcoholexemplare von Catenicella alata Wyv. Thomson und ventricosa Busk, die er in Salpetersäure entkalkte und in Balsam durchsichtig machte. Er fand au ihnen die von ihm entdeckten compensatorischen Wasserblasen [s. Bericht f. 1888 Bryoz. p 3]; bei jungen Exemplaren waren sie von-wnoyaux embryoplastiques« ausgekleidet, die bei älteren verschwinden. Die- selben Wasserräume sah er auch bei Eschara foliacea L. bis auf den Grund des Zoöciums reichen und kleine lebendige Diatomeen in ihrem Innern enthalten. Die von G. Busk als »fenestrae« und «vittae« beschriebenen Bildungen sind keine Öffnungen, sondern Chitin- und Kalkplatten, die ihren Ursprung den embryo- plastischen Kernen verdanken, welche Verf. »Origelles« nennt. Diese »Kerne« liegen in 1 oder 2 Schichten und scheiden an ihrer Außenfläche eine Chitin- oder Kalkplatte oder wohl auch ein Avicularium aus ; später verschwinden sie. Bei C. alata bildet jedes Zoöcium 4 »origelle« Knospen, 2 obere und 2 untere; jene theilen sich bald wieder in 3, wovon jedes Theilstück eine andere Form erhält; die unteren bleiben ungetheilt. Bei C. ventricosa geht aus den 2 oberen Origellen jederseits ein Avicularium hervor. — Verf. beschreibt den wahrscheinlichen Verlauf der Knosp enbildung mittelst Interzoöcialligament und verbessert hiernach seine frühere Beschreibung (in ') von der Knospuug bei Menipea. Am Gipfel eines älteren Zoöciums bildet sich innerhalb desselben ein neues aus einer großen Knospe (origelle), welche Knospe Verf. in (i) »Joncturie« genannt hat. Der untere Theil des jungen Zoöciums trennt sich als röhrenförmiges Ligament ab, das anfangs mit »embryoplastischen Kernen« erfüllt ist. Inmitten dieser Zellen bildet sich das junge Polypid, aber bald rückt es in den oberen blasen- förmigen Theil des jungen Zoöciums herauf, während es mit der Joncturie durch einen zelligen Funiculus noch einige Zeit verbunden bleibt. Nachher reißt dieser Strang ab, und der untere röhrenförmige Theil des Zoöciums bleibt leer zurück als ein chitinöser Verbindungsstrang zwischen Mutter- und TochterzoÖcium. Das vorübergehend in diesem Zwischenstrang anwesende Polypid wird also nicht resorbirt, wie Verf. bei Menipea annehmen zu müssen glaubte.

Pergens (') studirte 35 Arten von Seebryozoen in Neapel sowohl an lebendigem als an conservirtem Material. Das Ectoderm der kalkablagernden Arten be- steht aus Cuticula und Kalkschicht. Letztere ist von Poren durchbrochen, welche aber keine Öffnungen, sondern von Zellen erfüllte interskeletäre Hohlräume unter der Cuticula sind; die Zellen lagern Kalk ab. Im späten Alter verkleinern sich diese Hohlräume und schließen sich nach außen oft vollständig ; das Vorkommen oder Fehlen von Poren oder ihre Größe gibt also kein Merkmal zur Unterschei- dung verwandter Arten ab. Der Kalk kann wieder resorbirt werden, z. B. bei der Bildung der Ovicelle. Weder bei den biegsamen noch bei den verkalkten Arten geschieht die Ausstülpung der Tentakelkrone durch Druckerhöhung inner- halb des Zoöciums, welche durch Contraction der Parietalmuskeln zuwegegebracht

Bryozoa und Brachiopoda.

werden sollte. JuUiens Wasserkammer [s. Bericht f. 1888 Bryoz. p 3^ leugnet Verf. für Schizoporella : die Opercularmuskeln können das Operculum nur schließen, nicht öffnen. Vielmehr wird die Aiisstiüpuug bewirkt durch Aufnahme von Wasser in die Leibeshöhle mittelst der in der Tentakelscheide vorhandenen Öffnung (»Nitsche's Diaphragma«), die als Pumpe wirkt. Microporella Malusii besitzt, wie JuUien für seine Fenestrulinidae berichtet, mitten auf der Opercular- seite eine halbmondförmige Pore, welche von ringsum in die Öffnung hervor- ragenden Höckern und Nadeln geschützt ist und in das Innere des Zoöciums führt. An ihrer distalen Seite liegt ein Sack, welcher sich unterhalb des Operculums in- serirt. Die Pore führt aber nicht durch einen Trichter (Cpmiculum) in die Scheide (gegen JuUien). Jullien's »Irisoid« ist nichts weiter als Nitsche's Diaphragma ; dieses aber dient nicht zum Durchtritt der Tentakel, wie Jullien für das Irisoid behauptet. Das Ovarium von Microporella Malusii entwickelt sich durch Ver- mehrung der Parietalschichtzellen ; zuerst sind alle Zellen gleich groß, nachher werden 3-5 größer. Von diesen wachsen wieder 2 bedeutender, während die anderen resorbirt werden. Eine dieser 2 wird zur Eizelle, die übrigen Ovarial- zellen bilden ihre Follikelwand. Das Ei umgibt sich mit einem Chorion und löst sich vom Follikel los. Es reift innerhalb des Zoöciums, während der Ernährungs- apparat der Histolyse anheimfällt und zum braunen Körper wird. Dann tritt das Ei in die Ovicelle, aus den übriggebliebenen Ovarialzellen entwickelt sich ein neues Ei ; es entsteht ein neuer Ernährungsapparat, Alles wie es van Beneden bereits 1844 beschrieben hat. Mit Unrecht bekämpft also Vigelius diese Beschrei- bung, vielleicht rührt sein Irrthum daher, dass er Zoöcien, die bereits eine Ei- zelle abgegeben hatten, für junge Individuen gehalten hat. Die Zahl der Ten- takel ist nur auf Querschnitten mit Sicherheit zu bestimmen. Jeder Tentakel ist von 8 symmetrisch gestellten Längsreihen von Zellen ausgekleidet, wie es Nitsche, Kraepelin und Vigelius beschrieben haben. Am distalen Theil des Magens kommen die von Allman entdeckten sog. Leberzellen vor; sie sind grün, aber der Farbstoff löst sich in Alcohol. Der Magen hat einen seitlichen Blindsack, der nie Nahrung enthält und oft mit runden Zellen überfüllt war, also wohl eine drüsenartige Function ausübt. Verf. beschreibt bei Microporella Fur- chung und Eutwickelung nach Schnitten. Bis zu 16 Zellen ist die Furchung äqual und kein Blastocöl vorhanden; dann fängt die aborale Hälfte an, sich schneller zu theilen als die orale, und dabei entsteht ein Blastocöl. In diesem sind auf dem 64-Stadium 4 Zellen, die sich rasch zu einem Fttllgewebe vermehren. Verf. beobachtete die Bildung der Corona, des Saugnapfes, der vorderen Ecto- dermfurche, des »Organe pyriforme« (Barrois) und des contractilen Scheibenorgans an der aboralen Fläche. Letzteres ist nicht mit einem netzförmigen Epithel tiber- zogen. Barrois" Beobachtung beruht auf einem Kunstproduct, welches das Silber- nitrat verschuldet hat. Die Larve von M. gehört zum 2. Typus der Barrois'schen Eintheilung. Die Zeit, während deren die Larve frei umherschwimmt, wechselt von 20 Minuten bis ttber 12 Stunden. Das Primärzoöcium bildet ein Membrani- poren-Stadium ; 36 Stunden nach der Anheftung zeigt sich die erste Spur des Ernährungsapparates, 24 Stunden später die Anlage der Tentakel; am 5. Tage hat der Ernährungsapparat seine Lage in der Längsachse des Zoöciums einge- nommen und ist mit Ösophagus und Rectum versehen ; am 7 . Tage ist das Oper- culum fertig. Vom 4. Tage an findet schon die Ablagerung kleiner Kalkkörper- chen im Inneren der Ectodermzellen statt, ausgenommen an der Opercularseite. wo ein gi'oßer ovaler Raum freibleibt. Das Primärzoöcium bildet nach 6 Rich- tungen Knospen, dabei geht aber sein Ernährungsapparat zu Grunde.

Prouho (2) beobachtete an den geschlechtlichen Polypiden von Alcyonidium alhidum ein «Intertentacularorgan«, d. h. einen Canal in der Leibes-

Bryozoa. 5

wand, welcher sich zwischen den 2 Tentakeln an der Analseite des Tentakel- kranzes durch eine mit Cilien versehene Mttndiuig nach außen öffnet und an der anderen Seite in die Perivisceralhöhle ausmündet. Zur Zeit der Geschlechtsreife treten durch ihn die Eier, welche sich in der Perivisceralhöhle amöbenartig be- wegen, in das umgebende Wasser und runden sich ab. Befruchtet werden sie schon in dieser Höhle, wo die Spermatozoiden sich um das Ovarium herumdrängen. Die Polypide von A. duplex besitzen beim Eintritt der Geschlechtsreife keinen Ausführgang. An der Wand des Darmblindsacks entwickelt sich ein Zellhaufen, woraus die Spermatozoiden hervorgehen, zugleich wächst an der aboralen Seite des Zoöciums ein neues Polypid hervor, au dessen Funiculus sich die jungen Eier ausbilden. Verf. bezeichnet das ältere Polypid als männliches, das jüngere als weibliches'; jenes degenerirt bis auf den Spermatoblastenhaufen, das jüngere nimmt seine Stelle ein und erhält eine intertentaculäre Ausführöifnung. Sind die Eier aus dem Polypide ausgetreten, so heften sie sich mit einem feinen Stiel an die Wand der Tentakelscheide an und entwickeln sich darin. Bei der Entfaltung des Polypids wird die Scheide ausgestülpt, und die reifen Embryonen durchbrechen ihre Eischale und schwimmen fort. — Pherusa tubulosa hat eine zweischalige Larve wie Flustrella.

Prouho ( ') studirte die Entwicklung und Metamorphose der Larve von Flustrella hispida. Er fand daran die von Barrois für Lepralia und Bugxila beschriebenen Organe, nämlich das birnförmige Organ mit Wimperschopf, den Saugnapf an der oralen und die Calotte an der aboralen Seite, getrennt durch die Corona (Cilien- band). Außerdem besitzt die Larve während des embryonalen Stadiums einen inneren hohlen Sack, welcher durch eine Öffnung an der oralen Seite mit der Außenwelt communicirt, also einen Darmcanal repräsentirt, der aber im Laufe der Entwickelung sich rückbildet, sodass die freischwimmende Larve darmlos, mithin von Cyphonautes sehr verschieden ist. Dagegen ist das Nervenganglion wohl entwickelt und entspricht dem von Harmer gefundenen larvalen Nerven- system ; es liegt an der Innenseite der aboralen Calotte. Von ihm strahlen Fasern nach dem birnförmigen Organ , der Wimpergrube und der Corona aus. Von mesodermalen Bildungen zeigt die Fltis(rellala,Yve parietale und longitudinale Muskeln, einen Schließmuskel für die hornigen Schalen und daneben eine bis jetzt noch nicht beobachtete subectodermale Zellschicht, die besonders in der aboralen Region entwickelt ist. Die Larve heftet sich mit dem ausgestülpten Saugnapf fest, die Corona stülpt sich ein und die «plaque adhäsive« verwächst mit der Haut am ganzen freien Rande der Schalen. Das birnförmige Organ wird nach innen ge- drängt, die Calotte senkt sich in das Ectoderm und hinterlässt dabei eine kleine Öffnung, die sich bald nachher schließt. Corona, birnförmiges Organ, Nerven- system und ein Theil der Muskeln degeneriren. An Stelle der verschwundenen Calotte zeigt sich eine verdickte Scheibe im Ectoderm und darunter eine meso- dermale Verdickung. Jene wächst schnell, stülpt sich ein und bildet die Innen- schicht des werdenden Polypids, die Mesodermschicht umwächst sie und bildet die äußere Schicht. Die Darmhöhle des Polypids geht nicht einfach aus der Ein- stülpungshöhle der Calotte hervor, sondern bildet sich secundär und selbständig.

Seeliger untersuchte an conservirtem Material die Knospung bei Pedicellina. wobei er besonders die von Hatschek behauptete Entstehung der Darmanlage aus dem Entoderm des Mutterthieres in's Auge fasste. An der eben festgesetzten jungen Solitärform hat die Umkehrung des Polypids und die Rückbildung der provisorischen Larvenorgane bereits stattgefunden, also von dem vermeintlichen Knospungsorgan, woraus Hatschek das Entoderm der Knospe hervorgehen lässt, ist nichts mehr vorhanden. Nahe der Anheftungsstelle des Stieles dieser Solitär- form an der Hinterdarmseite des Köpfchens werden einige Zellen des flachen

Bryozoa und Brachiopoda.

ectodermalen Epithels größer und plasmareiclier ; hier entwickelt sich später der Stolo, An der Spitze dieses Stolo entsteht das 1. Polypid, und zwar in der Weise, dass seine und der folgenden Knospen Medianebenen mit der des Mutterthieres zusammenfallen. Der Stolo entsteht aus beiden Keimschichten des Stieles, Ecto- derm und Mesoderm ; Entoderm hat daran keinen Antheil. An der Spitze des Stolo sind die Ectodermzellen groß und plasmareich und hier erfolgt eine Ausstülpung des Hautepithels, die zur neuen Knospe wird. An dem Scheitel derselben tritt mehr oder minder frühzeitig eine Einstülpung des Ectoderms in die primäre Leibes- höhle auf, welche das Polypid bildet. Einige wenige Mesodermzellen des Stolo sind in die Leibeshöhle der Knospe hineingewandert, wo sie sich rasch vermehren, um dieselbe ganz zu erfüllen. Die Polypideinstülpung gliedert sich in einen oberen Abschnitt, der seine Verbindung mit der Ectodermschicht nie aufgibt, und einen unteren, der mit jenem durch eine immer feiner werdende Öffnung, den späteren Mund, in dauernder Verbindung bleibt. Eine getrennte Anlage dieser beiden Abschnitte einmal durch Einstülpung vom Ectoderm her (Atrium) und zweitens durch einen besonderen entodermalen Antheil (Magen und Mitteldarm) , welche sich erst später vereinigen würden, ist durchaus nicht vorhanden. Der obere Abschnitt stellt das Atrium dar : in ihm bilden sich durch zapfenförmige Einstülpungen die Tentakel, in deren Höhlungen erst später Mesodermelemente einwandern. Durch eine Ausstülpung der dem Darme zugekehrten Atrialwand bildet sich das Ganglion, das sich sehr bald von dieser loslöst und in seiner Mitte fibrilläre Substanz entwickelt. Der untere Abschnitt wird zum Verdauungscanal und gliedert sich in die einzelnen Theile. In wie weit der Hinterdarm durch eine neue Ausstülpung vom Atrium aus hervorgeht, konnte nicht festgestellt werden. Die Mesodermelemente werden zu Bindegewebs- und Muskelzellen, außerdem bil- den sich die Geschlechtsorgane, deren paarige Anlagen zu den Seiten des mächtigen Ganglions zu bemerken sind. — Im Gegensatz zu Hatschek beobachtete Verf., dass am Hauptstolo sich Querstolonen entwickeln, an welchen die Polypidenkuospung in genau derselben Weise und Anordnung geschieht wie am Hauptstolo ; nur wächst die ectodermale Ausstülpung, welche die Anlage eines neuen Polypids bildet, viel schlanker und länger empor, bevor durch Einstülpung ihres Gipfels sich Atrium und Verdauungscanal anlegen. Die Bildung neuer Knospen und Stolonen kam immer nur tief unten an der Basis des Stieles älterer Thiere oder am Hauptstolo selbst zwischen 2 alten Thieren zur Beobachtung. Höher am Stiele wird ihre Aus- bildung wahrscheinlich durch die continuirlich unter dem Ectoderm verlaufende Muskelschicht verhindert. Pedicellina Benedenii Foett. verhält sich in dieser Hin- sicht gerade entgegengesetzt, — Wie frühere Beobachter nahm auch Verf. an Stöckchen, die einige Tage im Aquarium verweilt hatten , die Abstoßung der Köpfchen und die Bildung neuer Polypide am Gipfel der zurückgebliebenen Stiele, also die Regeneration der Köpfchen wahr. Die Anlage des neuen Köpfchens findet schon vor der Abstoßung des alten statt , ohne dass ein Aus- wachsen des oberen Stielendes eintritt, wie Salensky anzunehmen scheint. Die Regeneration der Köpfchen verläuft sonst genau wie die Knospenbildung. — Am Knospenbau betheiligt sich also bei Pedicellina Ectoderm und Mesoderm, und da- bei spielt ersteres bei weitem die bedeutendste Rolle. Die ungeschlechtliche Ver- mehrung an Endoprocten lässt sich mithin im Wesentlichen als eine an den ver- schiedensten Stellen des Ectoderms immer wieder auftretende Gastrulation auf- fassen .

Waters (^) beschreibt und zeichnet Ovicellen von Hornera ßssurata Busk, Id- monea Meneghini Heller (?) , irregidaris Meneghini und milneana d'Orb. Die Öffnung bildet sich an den Ovicellen erst nach deren Reifung, fehlt also an manchen Exemplaren. Bei H. ßssurata findet sich die Ovicelle an der dorsalen Seite

Brachiopoda. 7

des Stockes, welche viel engere Porencanäle zeigt, als die vordere Seite. Sie hat ihrerseits kleinere Canäle als die dorsale Seite, diese Canälchen stehen in Längs- reihen. Bei /. Meneghini steht die Ovicelle lateral, was bisher noch nie beobachtet ist. — Waters (^) beschreibt und zeichnet Ovicellen von Lichenopora californica Busk, echinata Mac G., victoriensis (nom. nov.), Holdsworthii Busk und Discotubi- gera lineata Mac G.

Waters {^) hat die Doubletten der Sammlung, welche von G. Busk bearbeitet ist, aufs Neue durchgesehen und liefert Erweiterungen und Berichtigungen zur Busk'schen Beschreibung. Er untersuchte viele dünne Schnitte, die er nach einer für fossile Biyozoen gebräuchlichen Methode anfertigte. Als belangreiche Resul- tate seiner Arbeit hebt er selbst hervor 1) das Auffinden eines gemeinsamen parenchymatösen Stranges, welcher die Zoöcien der Retepora columnifera umgibt. Er hält ihn für das Homologon des Joliet'schen Endosarks und des Parenchyms vonVigelius. 2) Das Vorkommen drüsenartiger Säcke an beiden Seiten der oralen Öffnung bei verschiedenen Reteporen und von einem doppelten sackförmigen Körper in der Avicular-Kammer bei Lepralia margaritifera. Vielleicht sind diese zu vergleichen mit den von Joliet beschriebenen »Segmentalorganen« bei Pedicel- lina. 3) Bei Calwellia [Onchopora] Sinclair li und einigen anderen Formen findet sich in der Vorderwand der Zoöcien eine Öffnung, die nicht in den peristomealen Raum oder in die Leibeshöhle, sondern in einen besonderen Raum führt ; dieser ist leer, hat dünne membranöse Wände und keine Muskeln. 4) Myriozoum immer- sum Busk ist eine Schizoporellide, deren Oralöffnung in dem Zoarium verborgen liegt, ungefähr senkrecht auf dessen Achse. An der Außenfläche sieht man nur die Öffnungen der Perisfomealräume, an deren unterer Wand sich eine Einsenkung befindet, die vielleicht eine »verborgene« Ovicelle ist. 5) Sekizoporella [Gephyro- phora) polymorpha Busk hat ebensolche »verborgene« Ovicellen, aber diese liegen nicht unterhalb , sondern oberhalb des Operculums, münden also in die obere Wand des Peristomealraumes.

Brachiopoda.

Heath untersuchte die histologische Beschafi'enheit der Gewebe bei Crania und Lingula an gefärbten Schnitten und fand an der Epithelauskleidung der Arme, mit ihren Tentakeln und Tentakelfalte, Streifen von abweichendem Bau. Diese senkten sich in das unterliegende Stützgewebe ein und bestanden an ihrer Außen- fläche aus Cylinderzellen, welche das übrige Armepithel in Höhe übertrafen, und an ihrem unteren Ende in einen farblosen Faden ausliefen. Die Fäden senkten sich in den tieferen Theil der »modificirten Streifen« ein, der aus einer Schicht Punktsubstanz mit zahlreichen Sternzellen bestand, mit deren Ausläufern die Fäden oft in Verbindung traten. Solche Streifen fanden sich bei C. an der äußeren und an der inneren Seite der Basis der Tentakelfalte, und stark ent- wickelt auf der ventralen Leibeswand links und rechts von der Medianlinie. Bei L. kommt der Streifen an der äußeren freien Seite der Tentakelfalten-Basis ebenso vor; er steht mit den Tentakeln durch Faserbündel in Verbindung. Daneben findet sich ein weniger entwickelter Streifen auch an der Seite des Armes, welche den »hinteren« oder »lateralen« Canal enthält. Mit Joubin deutet Verf- die Strei- fen als Sinnesepithel.

Arthropoda/)

(Referenten; für Orustaeea Dr. W. Gie «brecht in Neapel, für die übrigen Abtheilungen

Prof. P a u 1 M a y er in Neapel.)

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Wiss. Z. 45. Bd. 1887 p 255—277 T 15. [32, 39] , 3. Zur Kenntnis der pelagischen Fauna norddeutscher Seen, in : Z. Anzeiger 9. Jahrg.

1886 p 564—566. [Vgl. auch Tagebl. 59. Vers. D. Naturf. Ärzte p 108-109 u. Biol.

Centralbl. 6. Bd. p 667— 66S; Vorl. Mitth. z. (i) u. (2].] [32]

1. Allgemeines. 25

Zacharias, O., 4. Zur Kenntnis der Entomostrakenfauna holsteinischer und mecklenburgi- scher Seen, in: Z. Anzeiger 10. Jahrg. 1887 p 189—193. [Listen zu (2).]

, 5. Zur Fauna einiger norddeutscher Seen, in: Biol. Centralbl. 8. Bd. p 540—541,

[Listen zu (2) .] [32]

, 6. Zur Entomostrakenfauna der Umgebung von Berlin, ibid. 7. Bd. 1887 p 137 —

139. [32]

, 7. Zur Kenntnis der Mikrofauna fließender Gewässer Deutschlands, ibid. 1888 p 7G2

—766. [32]

, 8. Zur Kenntnis der Fauna des Süßen und Salzigen Sees bei Halle a. S. in: Zeit.

Wiss. Z. 46. Bd. 1888 p 217—232. [32]

, 9. Die Thierwelt der Eifelmaare. in: Biol. Centralbl. 8. Bd. 1888 p 574. [Vorl.Mitth.

zu (11).] [32]

, 10. Faunistische Untersuchungen in den Maaren der Eifel. in: Z.Anzeiger 11. Jahrg.

1888 p 705—706. [Vorl. Mitth. zu (H).] [32]

, 11. Bericht über eine zoologische Excursion an die Kraterseen der Eifel. in: Biol.

Centralbl. 9. Bd. p 56—64, 76—80, 107—113. [32]

, 12. Über die geographische Verbreitung des Genus Diaptomus. ibid. 8. Bd. 1888

p 575. [37]

*Zietz, A., Descriptions of new species of South Australian Crustaceaus. in: Trans. R. Soc. Austral. 1887 p 298—299.

Anonymus, A Contributiou to the literature of fatal Spider Bites. in: Insect Life Wash- ington Vol. 1 p 204 — 211 Figg. [Latrodectus 7nactans.]

1. Allgemeines.

Vogt & Yung beenden die Ilexapoden [Melolontha] und behandeln als Schlnss der Arthropoden die Arachniden [Epeira\ alle Abbildungen sind neu).

Lang betrachtet die Trilobiten als uralte Entomostraken , lässt die Xipho- suren etc. mit den Krebsen sehr entfernt verwandt sein und verhält sich gegen- über ihrer Verwandtschaft mit den Arachnoideen skeptisch. Letztere sind ihm »Tracheaten ohne Antennen , bei denen das 1 . postorale, den Mandibeln der Antennaten homologe Gliedmaßenpaar sich nach vorn verschoben hat .... Der Cephalothorax der Arachnoiden würde dann dem verschmolzenen Kopf -f- Tho- rax (3 vordere Rumpfsegmente) der Antennaten entsprechen«. Der Vergleich der Fächertracheen mit den Kiemen von Limulus ist »überaus gesucht«, auch kann die Annahme einer unabhängigen Entstehung der Röhrentracheen bei den Ar. »nur als Nothbehelf gelten«. — Hierher auch Plate (^).

Gadeau de Kerville(^) beschreibt bei Stenoptems eine Anomalie an den beiden Hinterfüßen , wo die Tibien in 2 gelenkig an einander bewegliche Theile zer- fallen sind , und führt für derartige Bildungen (überzählige Gelenke) den Namen Epidosarthromelie ein.

Packard (*) beschreibt zunächst p 28 — 84 die Höhlenbewohner unter den Arthropoden Nordamerikas: Crustacea [s. unten p 32] ; Acarina, Pseudoscor- piones, Phalangidae, Araneina; Chilognatha; Thysanura, Orthoptera, Psocidae, Coleoptera, Diptera) und macht dann kurze Angaben über Gehirn und Augen von einigen derselben p 108-1 IG T 21-26 : Crustaceen ; Pseudotremia und *S'«7o- terpes verglichen mit Julus ; Anophthalmus und Adelops verglichen mit Chlaenius ; Ceutophilus und Hadenoecus. Beide blinde Arten von Camharus besitzen den Augenstiel, freilich kleiner als in der Norm, ferner den Opticus und das allerdings etwas reducirte Augenganglion, dagegen sind die lichtbrechenden und -empfin- denden Theile des Auges sammt dem Pigmente verloren gegangen. Pseud. hat

26 Arthropoda.

rutlimeutäre Augen und vom Opticus höchstens noch einige Fasern ; bei Scot. fehlen mit den Augen auch Opticus und Ganglion, während der Rest des Gehirnes unverändert ist. Ähnlich verhält sich An. , jedoch fehlen hier auch die pilz- förmigen Körper im Gehirne. Ad. hat vom ganzen optischen Apparate nur noch höchstens 3 Corneafacetten und kann gewiss nicht sehen. Die beiden Heu- schrecken endlich haben normale Augen.

Patten lässt in einer vorläufigen Mittheilung Gehirn und Bauch sträng bei den Embryonen aller Arthropoden anfänglich ganz aus »kleinen Sinnesorganen« bestehen ; bei den Scorpionen haben diese die gleiche Structur wie die segmen- talen an der Basis der Beine, und letztere sind wiederum homolog den Augen. Das 1. Segment des Kopfes hat bei den Scorpionen zwar sein Stück Gehirn, Augenplatte und Augenganglion, aber keine Augen, zum 2. Segment gehören die • medianen Augen, zum '6. die lateralen; bei den Spinnen verhält es sich ebenso. Bei Limulus entsteht » das mediane Auge « aus der Verschmelzung der 4 Augen der beiden vordersten Segmente ; die beiden hinteren Augen »sind daher homolog den medianen Augen der Scorpione und Spinnen« ; das convexe Auge entsteht »aus 3 kleinen Sinnesorganen nahe dem 3. Brustsegment«. Die Hexapoden ver- halten sich höchst wahrscheinlich alle wie Acilius [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 1^]. ^

CarriereC^) spricht sich scharf gegen Patten aus. Plateau scheine »durch die ebenso künstlerisch schönen als in jeder Beziehung kühnen Abbildungen Patten's geblendet worden zu sein«. — Über die »einfachen« Augen vergl. Kennel(^).

Hatschek erörtert p 191 ff. die Facettenaugen und stimmt, allerdings ohne nähere Begründung, den Anschauungen Exner's [s. unten p 59] nicht zu. — Hermaphroditen seien unter den Arthropoden nur die Cirripeden und Tardi- graden (p 209 Anm.).

Carriere(') bespricht die Arbeiten von Kingsley, Herrick, Reichenbach, Mark etc. über die Entwickelung der Augen bei Decapoden und Arachniden und unterscheidet 2 Arten ihrer Ontogenese : bei den Hexapoden entwickeln sich Augen und Ocellen ohne Einstülpung oder nur durch Einsenkung und bleiben die ursprünglich distalen Enden der Retinazellen dauernd nach außen gerichtet; bei den Spinnen, Scorpionen und Decapoden hingegen findet wahrscheinlich Ein- stülpung und Abschnürung mit Umkehr der Retina statt. Auch fehlt den Hexa- poden das Epithel , welches bei den Decapoden die Cornea liefert. Bei letzteren scheint die innerste Schicht der Augenanlage das Ganglion opticum, bei den Arachniden hingegen die Augenkapsel zu liefern.

Cattaneo beschreibt die Veränderungen , welche die Blutkörperchen von Palaemon, Tegenaria, Amaurobius, Scorpio, Glomeris, Libellula (Larve) , Oedipodaj Calliphora, Blaps, Dytiscus und Hydrophilus auf dem Objectträger erleiden. Das Ausstrecken von unechten Pseudopodien (»espansioni sarcodiche«) ist bereits ein Zeichen des Absterbens ; zuvor werden die echten (1 oder 2) Pseudopodien ein- gezogen.

Dewitz (^) beobachtete in den abgeschnittenen Fühlern und Kiemen von Asellus und Hinterflügeln eines eben ausgeschlüpften Tenebrio selbständige »wackelnde« Bewegungen der Blutkörperchen; auch bei Blut von Blatta auf dem Object- träger war dies der Fall. Die Bewegungen kommen vielleicht dadurch zu Stande, dass ^'Blutflüssigkeit vom Protoplasma des Körperchens aufgenommen und wieder ausgestoßen wird«. In (2) führt Verf. dies weiter aus. Zum Stillstand gekommene Körperchen lassen sich durch Klopfen auf das Präparat oder durch Erwärmen wieder zu Bewegungen anreizen, aber stets nur auf kurze Zeit. Der Flügel einer jungen Coccinella enthält nur zahllose Körnchen im Blute, keine eigentlichen Blut- körperchen,

1. Allgemeines. 27

Korschelt schildert Bau und Function des Kernes in den Eiern unddenNälir- zellen von Dytiscus, Locusta, Decdcus, Nepa, Notonecta, Fotßcula, Bombus, Musca, Vanessa, Epeira ^ Dolomedes , Phalangium und in den secernirenden Zellen des Uterus von Branchipus], sowie der Spinndrüsen von Raupen und Cladius. Über die allgemeinen Resultate s. unten AUg. Biol. — Specielles. Die Nährzellen im Ovarium der Arthropoden fungiren zweifellos als solche bei dem Wachsthum des Eies ; die Körnchen, welche sie liefern, wandern zum Eikern hin, welcher ihnen Fortsätze entgegensendet , und scheinen sich theilweise dort zu größeren Ballen zu vereinigen, die sich in eine Einbuchtung des Kernes hineindrängen, während ihre Hauptmenge zu einer homogenen Zone um den Kern herum wird [Dytiscus) . Dabei verliert der Kern an einzelnen Stellen seine scharfe Grenze. In allen Ei- röhren desselben Thieres sind die reifenden Eier von gleichem Alter auch gleich weit ausgebildet. Die Follikelzellen sind häufig nicht scharf vom Ei abgesetzt, sodass das periphere Plasma desselben in das der Zellen übergeht. Die Bloch- mann'schen Nebenkerne [vergi. Bericht f. 1886 Arthr. p 50] entstehen vielleicht durch Einwanderung von Epithelzellen in das Ei und rühren wohl kaum vom Keimbläschen her; jedenfalls sind es Kerne. Bei Dyt. liegen häufig Krystalie in den Nährzellen und dicht am Keimbläschen. — In den Spinndrüsen können sich ganze Abschnitte des verzweigten Kernes ablösen und frei in der Zelle liegen ; auch vermag der Kern Pseudopodien in der Richtung des Lumens der Drüse aus- zustrecken. Die Spinndrüsen von Cladius stehen im gröberen Bau den Speichel- drüsen nahe. Die Blochmann'schen Bacteroiden finden sich auch in den Spinn- drüsen und dem Fettkörper der Raupen von Pieris vor , scheinen aber dem Thier nicht zu schaden ; sie liegen in Plasma und Kern ganz regellos und können sich bewegen.

Marchai untersuchte die Harnorgane der Arthropoden. Resultate an den Crustaceen s. unten p 43. Arachniden: bei den Scorpionen fungiren die Mal- pighischen Gefäße wohl kaum ; Harnsäure wird nicht abgesondert, das reichliche Guanin stammt höchst wahrscheinlich aus dem Darm oder der Leber. An Spinnen keine eigenen Beobachtungen, auch nicht an den Myriopoden, wo aber die Malp. Gefäße zweifellos Harnsäure liefern. Für die Hexapoden macht Verf. nur wenige Angaben, fasst aber die vielen früheren übersichtlich zusammen. Im Fettkörper der Larven bilden sich die Urate im Inneren der Zellen, und zwar ent- weder in »vesicules secondaires« (Sphegiden) oder in »globules particuliers et refringents « [Eristalis) . Imagines von Osmia , die im Ausschlüpfen begriffen waren, hatten den ganzen Hinterdarm voll Harnsäure, die Malp. Gefäße aber nicht, das später abgesonderte Meconium war harnsaures Calcium und Ammon, sowie freie Harnsäure.

Kowalewski studirte den Chemismus der Excretionsorgane der Crustaceen [s. unten p 28], Hexapoden und «einiger Scorpioue und Spinnen«. Für alle unter- suchten Hexapoden (Orthopteren , Coleopteren, Pseudoneuropteren, Dipteren, Lepidopteren) ergab es sich , dass die Malpighischen Gefäße Indigcarmin , die »Pericardialgewebe« Carmin aufnahmen, nie umgekehrt. In jenen lagern sich die Krystalie von Indigcarmin im Lumen ab, nie werden die Zellkerne gefärbt (gegen Schindler), der Inhalt der Malp. Gefäße reagirt stets alkalisch. Das Pericardial- gewebe reagirt sauer und ist nach den Ordnungen der Hexapoden verschieden gebaut [Einzelheiten s. im Original und vergl. auch Bericht f. 1886 Arthr. p 74 Kowalewsky und p 51 Wielowiejski]. Wenn in den Larven von Corethra die Pericardialzellen sehr viel Farbstoff aufgespeichert hatten , so verschwanden sie allmählich , aber die Larven lebten auch ohne sie weiter. Bei den Fütterungs- und Injectionsversuchen färbten sich zuweilen auch Körnchen im Plasma des Blutes, der Hypodermis, der Muskeln, Tracheen und des Darmes, auch gelang eS;,

28 Arthropoda.

die Reaction der einzelnen Tlieile des letzteren bei Dipteren genau zu be- stimmen. Bei den Arachniden nahmen die Blutkörperchen und speciell bei den Scorpionen ein Theil der Coxaldrüse (die »medullary substance« Lankester's) Car- miu begierig auf.

Verzeichnis der Zwitterbildungen bei Bertkau (M.

2. Pantopoda.

Hierher Lang und Pfeffer (^J. Über Blutbildung s. Cuenot(^)

3. Crustacea. I. Allgemeines.

Gerstäcker beendigt die Bearbeitung der Cumaceen und behandelt die Schizo- poden und tStomatopoden. — Vergl. auch Lang, Plate '^) und Skuse.

Friedlaender macht Mittheilungen über den histologischen Bau des Bauch- marks von Palaemon squilla und Squilla mantis. Zupfpräparate wie Schnitte zeigen bei P Nervenröhren, worunter auch »riesige«, welche letztere sich von den an- dern nur durch ihre Dicke unterscheiden ; die Röhreuwandungen sind dick und bestehen aus myelinogener Substanz ; an dem Inhalt der Röhren , der gleich dem Achsencylinder der Vertebraten nicht myelinhaltig ist , sondern aus einer wasser- reichen protoplasmatischen Substanz besteht , war eine fibrilläre Sti'uctur nicht nachzuweisen. Bei S. sind die Wandungen dünner und arm an Marksubstanz. Bei beiden findet sich in den Ganglien zwischen den Röhrenbündeln Punkt- substanz, die den Eindruck eines Maschenwerks machte. Die Nervenröhren von P. und yS*. und sehr wahrscheinlich die der Crustaceen, vielleicht der Arthropoden überhaupt, sind fundamental dieselben Gebilde wie die markhaltigen Fasern der Wirbelthiere und die Neurochorde oder riesigen Fasern der Anneliden.

Kowalewsky führte in den Körper verschiedener Crustaceen Farbstoffe (Car- min, carminsaures Ammon, Indigocarmin, Alizarinblau, Lackmus) ein, indem er sie den größeren Thieren einspritzte , an die kleineren verfütterte, und erhielt dabei folgende Resultate. Astacus. Nach Einspritzung einer 1 **/() igen Lösung von carminsaurem Ammon erhält das Endsäckchen der Antennendrüse eine rothe Färbung, die nach 2-3 Tagen ihr Maximum erreicht; dieselbe rührt von rothen Körnchen her , die den Leib der Zellen erfüllen , sich in dem an das Drüsenlumen stoßenden Theil des Zellenleibes ansammeln und in Klümpchen sich ablösen. Wird eine 1 %ige Lösung von Indigocarmin eingespritzt, so bleibt das Endsäckchen ungefärbt, dagegen bilden sich in den Zellen des Harncanälchens, besonders seiner oberflächlich gelegenen Windungen, Bündel von blauen Fäden, die von der Mitte, selbst von dem Boden der Zellen ausgehen, nach dem Lumen des Canälchens zu dicker werden und sich hier zu einer blauen Schicht vereinigen ; von da aus gelangt die blaue Masse in das Lumen und bildet dort, also schon außerhalb der Zellen, eine Schicht blauer spindelförmiger Kry stalle. Gleiche Er- scheinungen zeigten sich, sobald die beiden Farbstoffe gemischt eingespritzt wur- den, und es war somit bewiesen, dass das Endsäckchen der Antennen- (und Schalen-) Drüse den Malpighischen Kapseln, die Harncanälchen den Harncanäl- chen der Wirbelthiere functionell gleichwerthig sind. Alizarinblau färbte das Endsäckchen blau und das Harncanälchen braun ; die letztere Farbe entsteht,

3. Crustacea. 29

obwohl sie die ursprüngliche des Stoffes ist, erst in dem Harncanälchen, denn nach der Einspritzung wird der ganze Farbstoff zunächst blau. Nach Einspritzung von Eisenchlorid und darauf folgender Behandlung der Antennendrüse mit ange- säuerter Blutlaugensalz-Lösung färbte sich das Endsäckchen intensiv blau. Ein- gespritzte Lackmuslösung färbte das Endsäckchen schwachroth , und da ein Zu- satz von Alkali diese Farbe in blau verwandelte, so ergab sich, dass die Zellen des Endsäckchens sauer reagiren ; das Harncanälchen nimmt Lackmus nicht auf. Die Abscheidung von Indigocarmin und Eisen erfolgt in dem grünen Theile des Harncanälchens. Es lassen sich daher 3 physiologisch verschiedenartige Ab- schnitte der grünen Drüse unterscheiden : 1 ) das Endsäckchen mit saurer Reaction , 2) der grüne Anfangstheil des Harncanälchens mit alkalischer Reaction und 3) der mehr indifferente blasse Theil des Harncanälchens, der erst bei andauernder Einwirkung kleinere Mengen Indigocarmin ablagert. Palaemon. Die Reactionen sind ganz ähnlich wie bei A., nur schneller und eclatanter; so färbt Lackmus das Endsäckchen tiefroth, und der Farbstoff wird hier nicht von kleinen runden Körnchen, sondern von großen, hyalinen, eckigen Plättchen ge- tragen, die zu 2 oder 3 in jeder Zelle liegen und auch von carminsaurem Ammon roth gefärbt werden. Eine an ebensolchen Plättchen haftende tiefrothe Färbung tritt bei Lackmusinjection nun auch jederseits am Thorax in 8 Zellsträngen auf, die an den Canälen liegen, welche das Blut von den Kieferfüßen und Kiemen zum Herzen führen [von Weldon(^) nicht gefunden]. Pagurus. »Die Harncanäl- chen der Antennendrüsen sind hier ganz anders gebaut als bei anderen Deca- poden ; namentlich ziehen sich dieselben längs des Darmcanals von der Basis der 2. Antenne an bis zum Endtheil des Darmes im Abdomen, bestehen aus stroh- gelben Zellen, welche energisch Indigocarmin abscheiden«. Das Endsäckchen wurde nicht aufgefunden. In den Kiemen finden sich dieselben Stränge saurer Zellen wie bei Palaemon. P ar ap odop sis. Bei Fütterung mit Carmin , die Metschnikoff mit gleichem Resultat bei Mysis anstellte, traten auch hier jederseits 8 rothe Röhrchen im Basalgliede der Füße auf ; in diesen Röhrchen wird das zum Herzen zurückkehrende Blut gereinigt. Fütterung mit Lackmus hatte nur eine Röthung des Leberinhaltes, besonders des mittleren Theiles der Schläuche, zur Folge ; keiner der beiden Farbstoffe wirkte auf das Endsäckchen der Antennen- drüse. Dagegen färbten die Harncanälchen sich bei Fütterung mit Alizarin braun, mit Indigocarmin blau. Der Mangel einer Färbung im Endsäckchen scheint da- her zu rühren, dass dasselbe wenig entwickelt ist und seine Rolle durch die Drüsen in den Füßen (wie bei den Insekten durch die Pericardialzellen) über- nommen wird. Nebalia. Die Drüsen in den Füßchen färben sich mit Alizarin braun und mit Indigocarmin blau, zeigen also die alkalische Reaction der Harn- canälchen, im Gegensatz zu den genannten Decapoden und Schizopoden, wo sie gleich dem Endsäckchen sauer reagiren. Auch färbten sich Körnchen in den Ganglienzellen an den Riechfäden der vorderen Antennen mit Alizarin tiefblau, mit Lackmus und Carmin tiefroth. Sqnilla. Bei Injection von carminsaurem Ammon, Indigocarmin und Lackmus zeigte sich Rothfärbung in der (bisher unbekannten) Schalendrüse und in besonderen Zellen , die sich in den Kiemenfüßen und auf allen Wegen finden, die das Blut von den Kiemen zum Herzen führen. Indigo- carmin allein oder vermischt mit carminsaurem Ammon wurde nicht von den Harncanälchen der Schalendrüse, sondern von den Leberschläuchen , besonders von den hinteren, abgeschieden; dass Lackmus ebenfalls von den Leberschläuchen, und zwar in blauer Farbe, ausgeschieden wird, beweist ihre alkalische Reaction und stellt sie in Beziehung zu den Malpighischen Gefäßen der Insekten. Phyllo- poden. Metschnikoffs Befund, dass in Daphniden, Branchipus und Estheria das Carmin im Endsäckchen der Schalendrttse und in einem kleinen Rest der Antennen-

30 Arthropoda.

drüse auftritt, wird bestätigt und mit Lackmus Röthung im Endsäckchen erzielt ; Bläuung der Harncanälchen konnte nur durch Einspritzung von Indigocarmin, die bei einigen großen Branckipus gelang, hervorgerufen werden ; es functioniren also die beiden Abschnitte der Schalendrüse wie die der Antennendrüse. Ähnlich wie bei Nebalia färbten sich auf Zusatz von Lackmus die Riechganglienzellen der Daphniden; hier traten aber zuerst blaue, später daneben auch kleinere rothe Bläschen darin auf, so dass also saure und alkalische Elemente in diesen Zellen bei einander liegen. — Vergl. auch Della Valle (2).

6raber(4) experimentirte mit Riechstoffen an Orchestia und Thyropus, die kräf- tige Reactionen zeigten, an Pagurus, der ebenfalls reagirte (keine Abwehrbewegung der Fühler), und an Maja und Palinurus, die sich passiv verhielten.

Schneiders Untersuchungen über das Vorkommen von Eisen in Thieren er- strecken sich: (1) auf Daphniden, Cypriden, Copepoden, Gammariden, Asellus (so- wie Wasserkäfer und Phryganiden) ; (2) auf Astacus und marine Decapoden ; (■') auf marine Decapoden und Cirripedien ; (■*) auf Squilla. Über die allgemeinen Re- sultate vergl. Bericht f. 1888 A. Biol. p 14.

MÖbius gibt ein systematisches und faunistisches Verzeichnis der in der west- lichen Ostsee und in der Nordsee (bis zu den Hebriden gefangenen, dem »Plank- ton« angehörigen Decapoden, Thysanopoda , Hyperia ^ Halocypris (2), Clado- ceren (3), Copepoden (20), Lepas (1) ; beschrieben werden: Amalopenaeus eleyans, Decapodenlarve (Amphionform, Figg.),JEuchaeta norvegica, Heterochaeta spinifrons, Ectinosonia atlanticuni (Figg.\ — Sars(*) verzeichnet die auf der norwegischen Expedition gefangenen Decapoden (35 i , Schizopoden (25) , Cumaceen (30) , Iso- poden (52), Amphipoden (1 19\ Nebaliiden (1), Apodiden (1), Branchipodiden (2), Cladoceren (9), Ostracoden (9), Copepoden (15), Cirripedien (9) mit Angabe der Fundorte. — Kölbel führt Copepoden, Amphipoden, Isopoden, Schizopoden, Carididen von Jan Mayen auf und beschreibt Laophonte horrida, Dactylojms strö- miV (Figg.), Amaf/iilla sabinei, Acanthozone cuspidata , Euphausia inermis , Nycti- phanes norvegica (Figg.), Hippolyte polaris, spinus^ gatmardii, Sclerocrangon boreas, salebrosus (Figg.).

Lilljeborg (') beschreibt je 1 sp. von Branckipus, Daphnia, Eurycercus, Calanus, Biaptomus. — Brady(^; beschreibt Arten von Limnetis. Estheria, Eulimnadia, Lepi- durus, Cypris, Cypridopsis. Notodromas, Candona', Brady (^) Arten von Limnadia, Moina,Ilyocryptus,Macrothrix, Alona, DiaptoniusiCyclops), Atthey ella, Cypris, Chla- mydotheca,Cyprinotus, Cypridopsis, Pontocypris, Bairdia, Aglaia, Cythere, Cytheridea, Loxoconcha , Xesioleberis , Bythocythere , Paradoxostoma; vergl. auch Brady('^). — Richard C*) beschreibt n. sp. von Poppella. Diaptomus, Chydorus, Alona, Daphnia und anderen Copepoden und Cladoceren. — Cano ^) gibt eine systematische Bear- beitung der Decapoden (4 0 sp . ^ Stomatopoden ( Gonodactylus) , Isopoden [Sphaeroma] , Cirripedien [Lepas, Baianus. Tetraclitd] des »Carracciolo« ; Cano {^) der Decapoden (10) und Stomatopoden [Squilla] des »Rapide«; Cano(^) der Brachyuren (185) und Anomuren (33) des »Vettor Pisani«. — Hoek(2) verzeichnet die niederländischen Decapoden 36 sp., Schizopoden [Mysis 5 sp., Macropsis, Gastrosaccus] und Cu- maceen [Diastylis rathkei, Cuma edwardsii\ , Isopoden 25 sp., Amphipoden 37 sp. (Hyperidae 1. Caprellidae 3) ; Abbildungen zu: Cuma edtvardsii, Idotea phosphorea, irrorata, Metopa rubrovittata, normani, Iphimedia obesa, Megaluropus agilis, Gam- marus marinus, locusta, Tryphosa ciliata, Atylus falcatus , Gammaropsis erythro- phthalmus, Podoceropsis excavata, Ampelisca spinipes, Pontocrates arenarius, nor- vegicus , Melita palmata, Cerapus difformis , Podalirius typieus. — Pfeffer (') beschreibt Hippolyte 2 sp. (Besprechung der Geschlechtscharaktere) und ver- zeichnet 1 Gammarus VLndi 1 Caprella. Pfeffer (^j beschreibt Crangon 1, Hippo- lyte 1, Serolis 3, Chelonidium 1 (nov. fam.) , Limnoria 1, Cassidina 1, Cymodo-

3. Crustacea. 31

cella 1, Glyptonotus l, Notasellus 1, Jae}-a 1, Haliacris l und behandelt die Verbreitung der arktischen und antarktischen Isopoden. Pfeffer [^] beschreibt je 1 sp. von Allorchestes, Metopa, Anonyx, Bovallia, Eurymera. Stehhingia, Calli- opius , Megamoera , Leucothoe , Podocerus , CaprelUna. Pfeffer (^) verzeichnet 43 Decapoden (beschr. Thalamita sima, Varuna tomeniosa , Sesarnia meinerii, leptosoma, Telphusa hilgendorß , 3 Stomatopoden beschr. Gonodactylus spinosissi- mus) , 3 Isopoden (beschr. Ligia malleata) . Pfeffer (-) beschreibt Apseudes sculptus. — Hansen beschreibt grönländische Decapoden , Euphausiiden , Mysi- diden, Hyperiden, Gammariden, Caprelliden, Cyamiden, Tanaiden, Isopoden, Cumaceen. — De Man (*) bearbeitet die Decapoden (160 sp.) und Stomatopoden [Squüla , Pseudosquilla , Gonodactylus) des Mergui- Archipels. De Man (') be- handelt die Gattung Sesarma und kritisirt früher beschriebene Arten anderer Deca- poden und von Squüla, beschreibt (2) eine Reihe indopacifischer Brachyuren und berichtet (3) über Decapoden (250 sp.) und Stomatopoden {Lysiosquilla , Pseudo- squilla, Gonodactylus, Protosquilla) aus dem indischen Archipel.

Vosseier (^j führt spitzbergische Amphipoden (Hyperiden 1, Gammariden 21, Caprelliden 3) und Isopoden (2) auf, ergänzt Beschreibungen älterer Arten und beschreibt n. sp. von Anonyx, Melita, Amphitopsis, Gamniarus. — Chun(') be- richtet über Amphipoden, Schizopoden, Sergestiden und Decapodenlarven, die er zwischen dem Cap Finisterre und den canarischen Inseln (bis 1600 m Tiefe) er- beutete. — Fewkes (-^j erwähnt arktische Mysis, Arcturus, Gammaracanthus, Rhachotropis .

M'Intosh führt die pelagischen Kruster auf, die er in offener See und in der Nähe des Bodens in den einzelnen Monaten des Jahres 1888 in der Bucht von St. Andrews fischte: Isopoden, Amphipoden, Schizopoden, Carididen, Cumaceen, Copepoden, Ostracoden, Cladoceren, Nauplien, Zoeen werden namhaft gemacht. — Fowler (') gibt eine Liste von 45 Amphipoden und 9 Isopoden der Liverpool- Bay; Protella phasma s^h^ohW^ai. — Mysis 2) und Decapoden (12) von ebenda Walker (^). — Robertson verzeichnet die Amphipoden und Isopoden des Firth of Clyde mit Angabe der Synonymie und der Fundpunkte. — Scott zählt 5 My- siden und 1 Copepoden von Schottland auf. — Decapoden und Schizopoden des Firth of Clyde vergl. Henderson ('^) . — Decapoden, Mysididen, Amphipoden, Tanaiden, Isopoden, Nebaliiden von Concarneau vergl. Bonnier ^*). — Über das Vorkommen von Crustaceen aller Ordnungen bei Wimcreux vergl. Giard (^), über Decapoden und Mysideen des Pas du Calais (**). — Decapoden, Amphipoden, Isopoden, Ostracoden des Pas du Calais Hallez; 14 Decapoden und 1 Idotea von den Canal-Inseln Mlers (^). — Cirripedien, Copepoden, Cladoceren, Ostracoden, Schizopoden. Cumaceen, Palaemoniden, Amphipoden, Isopoden aus der Bucht von Wismar Braun. — Crangon, Mysiden, Isopoden (Tanaiden), Gammariden bei Rügen Arthur Krause. — Decapoden, Amphipoden, Isopoden, Copepoden in Phallusia 6ourret('). Decapoden, Amphipoden, Isopoden, Copepoden, Cirri- pedien der Azoren Barrols (•^ **) , 96 Decapoden und 2 Stomatopoden von Singa- pore Walker (2).

Nordquist (•^) führt die von ihm in der pelagischen und Tiefsee-Region der Finnischen Seen gefundenen Copepoden, Ostracoden, Cladoceren, Schizopoden und Amphipoden auf, bespricht den Unterschied der Faunen der Seen verschie- dener Meereshöhe und der charakteristischen Arten der Seen des nördlichen Eu- ropas und erörtert den Ursprung der Fauna derselben sowie die Verbreitungs- mittel der pelagischen Formen . — Über die Bedingungen zur Verbreitung niederer Krebse vergl. Gueme {^) p 79ff., p 94 und (3) p 357. — Sars [^) beschreibt einige australische Cladoceren- und Cyclopiden-Arten , von denen eine [Moina propinqua] vom Verf. früher aus getrocknetem Schlamme derselben Localität

32 Arthropoda.

gezogen worden war. — Walter (-) bearbeitet die transcaspischen Phyllopoden 5, Cladoceren 12, Copepoden 6, Isopoden 5, Amphipoden 1, Decapoden 1, be- schreibt besonders yiptis Haeckelii, Artemia asiatica , Branchipus raddeanus und mehrere Henulepisiiis- Arten und gibt biologische und faunistische Notizen. Hemi- lepistus Klugii und Gamviarus pulex von Afghanistan Pocock (''). — Süßwasser- Phyllopoden, -Cladoceren und -Copepoden von Grönland vergl. Guerne & Richard (1), Süß wasser-Cladoceren und -Copepoden von Nordland (2); Copepoden und Cladoceren von der Halbinsel Kola Richard (*) . — Pelseneer {^) constatirt Cari- dina desmarestii in der Meuse und gibt eine Liste der Belgischen Decapoden, Schizopoden, Cumaceen, Isopoden, Amphipoden, Cirripedien, Copepoden, Ostra- coden, Cladoceren. — Belgische Entomostraken Selys-Longchamps, Isopoden und Amphipoden Borre (^) . — Gadeau ('^) verzeichnet die Branchiopoden, Cladoce- ren, Ostracoden. Copepoden, Gammariden, Isopoden, Decapoden der Normandie; vergl. auch (^). — Französische nicht-marine Cyclopiden, Harpacticiden, Cala- niden, Sididen, Holopediden, Daphniiden , Bosminiden, Lyncodaphniden, Lyn- ceiden, Polyphemiden und Leptodoriden Richard (', ^) ; Cladoceren und Cope- poden der Seen der Auvergne (i), des Plateau central (^j. — Vergl. auch Moynler. — Copepoden, Ostracoden, Cladoceren (Branchipodiden , Gammariden, Onisci- ciden) von Lille Moniez ' , 14 Ostracoden, 21 Cladoceren, 1 Decapoden von Hable d'Ault(f'). — Cladoceren und Copepoden der Alpenseen Asper & Heuscher, der norddeutschen Seen Zacharias [^-^), der deutschen Flüsse (^); Cladoceren, Copepoden, Ostracoden in Seen bei Halle [^) ; Cladoceren, Copepoden, Ostracoden, Amphipoden, Isopoden der Eifelseen l''-^'). — ^Cladoceren , Copepoden, Ostra- coden der N-W-deutschen Seen Poppe (*'). — Orley zählt 7 Branchiopoden, 14 Cladoceren, 17 Cypriden [Notodronias n. sp. beschrieben und abgeb.) und 4 Co- pepoden aus der Umgegend von Budapest auf. — Barrois & Monlez verzeichnen die Süßwasser-Copepoden [Cyclops, Canthocamptus) , -Ostracoden [Cypris, Cypri- dopsts), -Cladoceren {Daphnella, Daphnia, Simocephalus, Moina , Sfreblocerus, Alona, Leydigia, Pleuroxus, CÄyrfor?/s) und -Branchiopoden [Estheria) der Azoren; vergl. auch Guerne [^'] p 71. Neue Arten von Phüoscia, Orchestia, Cypris von den Azoren beschreibt Guerne ('', ^). — 1 Ostracoden, 5 Cladoceren aus dem Titicaca-See Moniez (*). — Über Süßwasser-Krebse vergl. ferner Imhof ('-^^) [meist unbestimmt, vergl. Poppe [^)], Moniez (2-^), ünderwood.

Moniez (^1 erwähnt 6 Copepoden, 4 Ostracoden, 7 Cladoceren, 2 Gammariden aus unterirdischen Wässern bei Lille unter Berücksichtigung der sonst bekannten unterirdischen Crustaceen. Packard (^) beschreibt nordamerikanische Höhlen- krebse der Genera Cauloxenus [Achtheres'^), Canthocamptus, Caecidotea, Cranyonyx, Cambarus, zählt die sonst gefundenen Höhlenkrebse und ferner die blinden Nicht- Höhlenkrebse auf, behandelt Gehirn und Augen von Caecidotea stygia [vergl. Be- richt f. 1885 II p 13], Crangonyx und Camharus haniulatus [s. oben p 25] und verbreitet sich über die Stellung der Höhlenthiere zur Entwickelungstheorie sowie über den Ersatz des zurückgegangenen Sehvermögens durch Stärkung des Tast- und Hörsinns. — Höhlenkrebse [Astacus, Asellus) von Missouri Garman.

Faunistische Beiträge liefern ferner Buen, Cazurro, Eusebio, Göldi, C. L. Herrick, F. Müller, Osorio ('-^), Zietz.

II. Cirripedia.

Vergl. oben p 31 Barrois (^^), p 31 Braun, p 30 Cano (i), p 31 Giard H P 30 Möbius, p 32 Pelseneer (2), p 30 Sars ('), p 30 Schneider (3),

Hoek (3) nimmt 3 Paar Segmentalorgane bei den Cirripedien an: das 1.

.'). Crustacea. 33

ein im parenchymatösen Bindegewebe blind endigender Canal, mündet im Fuß- glied der Maxillen, ist ein rudimentäres Organ und findet sich bei sitzenden und gestielten Formen; das 2., von primitiver Form, wie es noch bei den Chaeto- gnathen angetrofien wird, bildet einen nach außen verengten, nach innen trichter- förmig erweiterten Canal, der die Leibeshöhle mit der Außenwelt in unmittelbare Verbindung setzt; das 3. ist in den Dienst der Q Genitalorgane getretan [vergl. Bericht f. 1884 II p 21, 22]. Im vorderen Körpertheil lässt sich eine paarige Höhle nachweisen, die Verf. als Leibes höhle anspricht; sie ist von flachem Epithel ausgekleidet, mündet durch das 2. Segmentalorgan nach außen und steht nicht mit den Lücken in dem Bindegewebe, das den hinteren Körpertheil ausfüllt, in Verbindung ; dies Verhalten scheint mehr mit dem der Enterocölier als dem der Schizocölier übereinzustimmen. Mit der Leibeshöhle in Verbindung zu stehen scheint ein Excretions (?)-Organ, das in Form eines sehr dünnwandigen Sackes zu beiden Seiten des Körpers liegt ; seine Wandung besteht aus Drüsenzellen, die beständig Stücke abstoßen und so eine oberflächliche Übereinstimmung mit dem Bojanusschen Organ der Lamellibranchier zeigen.

Giard (i) weist auf zwei von Iloek [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 22] über- sehene Arbeiten über Sylon hin und benutzt Hoek's Angabe, dass die Basalmem- bran von St/lon durch eine dicke Muskelmasse vom Darm des Wirthes getrennt ist, zu dem Nachweise, dass Sylon, also auch die verwandte Sacculina, die von Delage behauptete Wanderung nach ihrem Anheftungspunkte hin nicht ausführen könne , sondern , wie auch Peltogaster , sich von Anfang an an den Wirth dort angeheftet habe, wo man sie thatsächlich vorfindet. — Haswell beobachtete Sacculina an Nectocarcinus integrifrons und Thalamita sima und bestätigt Giard's Angaben über parasitäre Castration.

Über Cuticularstructuren bei Anatifera und Pollicipes vergl. Koehler (^), über das Nervensystem der Lepadiden ('^) .

Fowler ('^) gibt eine anatomische Beschreibung des hermaphroditischen Para- siten Petrarca n. hathyacticlis n. (in den Mesenterialkammern von Balhyactis sym- metrica, Großer Ocean, 2300 Faden), stellt ihn mit Laura und Synagoga zu den Ascothoracidae und betrachtet diese Familie als Zwischenglied zwischen den aus gemeinsamem Stamme entsprungenen Ostracoden und Cirripedien. — 2 Richtungs- körper bei Pollicipes nach Nussbaum.

Hoek ("*) beschreibt Dichelaspis pellucida. — Über die Nahrung (Copepoden) von Lepas vergl. Leidy ('). — Weltner (^) verzeichnet 14 Lepadiden und 17 Ba- laniden, beschreibt Acasta scuticosta und gibt eine Bestimmungstabelle der be- kannten Acasta- Ariern. — Marrat zählt 9 Cirripedien von der Liverpool-Bay auf. — Vergl. auch Fischer {^) und Giard C^).

HI. Copepoda.

Vergl. oben p32 Asper & Heuscher, p3i Barrois(^^), p32 Barrois & Moniez, P 30 Brady (2), p 31 Braun, p 32 Gadeau (2), p 3i Giard H, p 31 Gourret ('), P 32 Guerne & Richard C^). p 3o Kölbel, p 30 Lilljeborg (i), p 31 Mac Intosh, p 30 Möbius, p 32 Moniez (S^), p 3i Nordquist ^ . p32 Örley, p32 Packard(^), p32Pelseneer(2),p32Poppe «),p30, 32Richard(^^^^^^), p30,3i Sars(i,^), unten p 38 Sars (3j, oben p 30 Schneider (»), p 31 Scott, p 32 Walter (^), p 32 Zacharias ('-•').

Leydig {■'•) verbreitet sich über die Anatomie und Histologie von Ar gulus folia- ceus. Auch an der Rückenfläche des Kopfschildes können Chitin-Döruchen auftreten ; an seiner Bauchseite finden sich 2 seichte Saugscheiben ; seine Rücken- und Bauchplatte werden durch cuticulare Balken verbunden ; am Rand- saum des Saugnapfes befinden sich nicht gegliederte Chitinstrahlen (Claus) , son-

Zool. Jahresbericht. 1SS9. Arthropoda. 3

34 Arthropoda.

dern Reihen von CuticiilarerhÖhungen. Die kleinkernige Matrix des Integu- ments kann in inselförmige Partien zerfallen und verdickt sich an bestimmten Stellen zu Polstern, in welche sich die Enden der Hautnerven verlieren (Sinnes- epithel?) ; manche Matrixzellen vergrößern sich auch und gewinnen das Aussehen von Drüsenzellen, ohne jedoch einen Ausführgang zu erhalten. Die Hautdrüsen sind contractu ; es wurden auch mehrzellige mit gemeinsamem Ausführgang be- obachtet ; zu den Drüsen tretende Nerven konnten nicht nachgewiesen werden. Die Rumpfmusculatur ist schwach entwickelt. Auf das Gehirn (sein vor- deres, unteres Ganglion ist dem Lobus olfactorius der Insekten homolog) und die Commissuren folgen 6 Paar Ganglien; die innersten Fasern der Commissur bilden einen völlig geschlossenen Ring, andere, die gegen die Sehnerven ausstrahlen, kreuzen sich. Vom Gehirn geht der Sehnerv, vom Lobus olfactorius der Antennen- und Taststachel-Nerv ab, vom ünterschlundganglion die Nerven zu den Mund- tbeilen und ein Nerv zum Saugnapffuß und Kieferfuß, vom 2. Baucliganglion ebenfalls ein Nerv zum Kieferfuß und vom 3.-6. je einer zu jedem Schwimmfuß; aus dem 3. entspringen auch die Nerven für den Kopfschild; die Nerven des Bauchmarks haben je eine dorsale und ventrale Wurzel. Die röhrige Structur der Nervenfasern springt in die Augen, zu den Riesenfasern gehört der Nerv im Taststachel. Der innere Faden der Sinnesborsten ist nicht ein Nervenende ; er hängt nur insofern mit den sich in der Matrix verlierenden Nerven zusammen, »als das Hyaloplasma des Nerven in die gleiche Substanz der Matrixlage und damit noch in die Borstengebilde hinein überfließen kann « ; dagegen geht bei den Riechborsten der Antennen »das Spongioplasma der Zellgruppen, an welche der Nerv herantritt, in jene Wandlage der Borste über, welche unterhalb ihrer Cuti- cularbegrenzung hinzieht, während das Hyaloplasma als helle Substanz das Innere der Borste erfüllt« und als Endfädchen oder Endknöpfchen hervortreten kann. Ein Riechkolben in größerem Maßstab ist das hisher als Giftstachel gedeutete Organ. Das S t i r n a u g e ist von einem Blntraum umgeben ; der unpaarige Faden, der es mit dem vorderen Lappen verbindet, ist ein bindegewebiges Anheftungs- band, kein Nerv ; das Organ hat » fast ebensoviel Verwandtschaftliches zu einer Gruppe von pigmentirten , Becherorganen', wie zu einem ,Auge"«. Am Seiten- auge »unterscheidet man zunächst eine homogene, das Organ begrenzende Haut und darunter eine körnige, mit Kernen versehene Matrixlage, also eine Cuticula und ihre Zellschicht ; die Haut ist Fortsetzung des Neurilemms des Sehganglions . . . darunter folgt die Lage der Krystallkegel, wovon der einzelne im Allgemeinen birnförmig und dabei viertheilig ist . . . um den einzelnen Kegel herum, aus der Tiefe des Auges kommend, zieht eine besondere Hülle, die offenbar dem Schlauche entspricht, der im zusammengesetzten Auge anderer Arthropoden je einen Kry- stallkegel sammt Nervenstab umschließt« ; am Hinterrande des Auges findet sicli eine besondere Gruppe kleinerer Krystallkegel; »die Nervenstäbe schließen un- mittelbar rückwärts , nachdem sie sich verjüngt haben, an die aus dem Seh- ganglion herantretenden Nervenröhren an« ; in der Larve sitzen Augapfel, Seh- ganglion und Gehirn unmittelbar einander auf und rücken erst allmählich ausein- ander. Die Mundöffnung möchte Verf. gegen Claus da annehmen, wo er sie früher beschrieben ; an Ober- und Unterlippe finden sich Sinnesborsten ; der Schlund springt in Form eines starken Zapfens frei in das Innere des Magens hinein. In zahlreichen Hohlräumen der Leibeshöhle, deren letzte Ausläufer die Spaltengänge des Bindegewebes und die Porengänge des Cuticulargewebes sind, circulirt das Blut im Allgemeinen dorsal nach vorn, ventral nach hinten, aller- dings durch kräftige Fluctuationen unterbrochen, und diese Hauptströmung findet auch in Larven statt, denen ein Herz noch ganz fehlt. Dieses entsteht aus der Längslücke zwischen der Rückenmusculatiir ; nicht sein hinterer, breiterer Theil

3. Crustacea. 35

ist dem Herzen der Copepoden und Cladoceren homolog, sondern Verf. »möchte die entsprechende Bildung in dem venösen Sinns erblicken, welcher bei anderen Arthropoden das wirkliche Herz umgibt«. Bei hungernden Thieren werden die Blutkörperchen rundlich und zeigen Vacuolen, bei lange gefangen gehaltenen er- füllen sie sich mit vibrionenähnlichen Parasiten. Die Mündung der Schalen- drüse war nur bei jungen Thieren nachweisbar. Die Eierstockswandung besteht aus einer inneren Cuticula mit Matrix und einem äußeren Sack ; der Raum zwi- schen beiden ist wohl ein Theil der Leibeshöhle. Bezüglich des Oviductes kehrt Verf. zu seiner ursprünglichen Ansicht zurück , dass derselbe von der Wurzel der Schwanzplatte mit einem mittleren » papillenartigen Vorsprung« aus- mündet, und schreibt dem von Claus als Eileiter gedeuteten Schlauch die Bedeu- tung einer »Glandula sebacea« zu. Die Zellen des Fettkörpers sind z. Th. sehr groß ; zu demselben gehören auch die als Giftdrüse gedeuteten Zellen des Stimulus; letzterer ist »als abgelöster und selbständig gewordener Anhang, wohl weniger der Antennen, als vielmehr der , Palpen' anzusehen«. Über die Gliederung des Rumpfes und die Gliedmaßen vergl. das Original. Die Anschwel- lung der Saugnäpfe und das Vorstrecken des Taststachels geschieht durch Füllung mit Blut, das nicht durch die Thätigkeit des Herzens , sondern durch die der Körpermusculatur in jene Organe hineingetrieben wird. Im Juli überwog die Zahl der (^ die der Q , gegen Anfang Herbst scheinen jene abzusterben.

List C,^) beschreibt Gastrodelphys clausii Q, (^ und myxicolae ^. Äußere Körperform. Der Stirnfortsatz ist (bei cl.) beweglich; an den hinteren An- tennen befindet sich ein mit einem kleinen Saugnapf versehener Stiel; an seiner vorderen Grenze trägt der l . Brustring einen fächerförmigen Fortsatz ; diese 3 Organe dienen zum Festheften des Parasiten an die Kiemenfäden des Wirthes (Sabellide). An den Seitenrändern verschmelzen Ober- und Unterlippe und bilden so einen kurzen Saugrüssel; Maxillen wurden nicht gefunden. Maxillarfüße und Ruderftiße sind sehr zurückgcbildet. Das Abdomen ist 3- oder l -gliederig, die Furca 2-gliederig. Eine Duplicatur des 4. Thoraxsegmentes bildet den Matri- calraum, der das Abdomen überragt und ähnlich wie bei den Notodelphyiden ge- baut ist. Integument. Unter dem Chitin wurde bei cl. eine lamellöse »Chitin- faserschicht« beobachtet; Zellgrenzen in der Matrix fehlen. Die Elemente der Bindesubstanz werden charakterisirt ; die einzelligen Hautdrüsen dienen vielleicht dazu, den Hautpanzer stets schlüpfrig zu erhalten. Betreffs der Mus- culatur vergl. das Original. Darm. Der Pharynx, in dessen erweiterten Theil die Mandibeln hineinragen, erweitert sich zum dreikantigen Ösophagus ; beide bilden, wie die vielen inserirenden Muskeln schließen lassen, wohl einen Saug- apparat. Ihre Chitinintima lässt sich bis in den Anfang des Mitteldarms verfolgen, der mit dem Durchtritt durch den Schlundring beginnt ; der Mitteldarm ist mit kubischen, mit einem zackigen Saum bedeckten Zellen ausgekleidet, die in etwas veränderter Gestalt auch auf den Enddarm übergehen. Nervensystem und Sinnesorgane zeigen nichts Erwähnenswerthes. Weibliche Organe. »Die Bildung der Eizellen erfolgt in dem mit polygonalen Zellen erfüllten Keimstocke oder Ovarium ; die gebildeten Eizellen schnüren sich in Reihen ab und gelangen in den Oviduct, um daselbst die Dottermassen aufzunehmen ; der Ersatz für die abgelösten Eier geschieht in dem vorderen Theile des Ovarium ; der Hintertheil des Ovarium bildet gewissermaßen ein latentes Keimlager, dazu bestimmt, für den Nachschub der Zellen in dem Vordertheil zu sorgen ; die reifen , losgelösten Eier müssen, um in den Matricalraura zu gelangen, das Receptaculum seminis passiren, woselbst sie auch befruchtet werden«. Oastrodelphys ist Vertreter einer eigenen Familie, »die, als erste der Siphonostomen, den Übergang der mit beißen- den Mundtheilen versehenen Notodelphyiden zu den Siphonostomen vermittelt«.

3*

36 Arthropoda.

In seiner vornehmlich systematischen Bearbeitung der Peltidiidae gibt Claus (^) einige anatomische Bemerkungen. Die 3 Theile des Auges rücken bei Otitsci- diimi weit auseinander; am Anfange des Mitteid armes finden sich umfang- reiche seitliche Aussackungen ; die Afterspalte liegt ventral. Die eigenthümliche Gewohnheit der (J', sich an junge, für die Begattung noch nicht empfängliche ^ anzuklammern und nach der letzten Häutung der Q mit der abgeworfenen Cuti- cula umherzuschwimmen, wurde von Neuem beobachtet. — Claus ('^) behandelt den äußeren Bau und die Systematik der Lichomolgiden und Ascomyzontiden mit besonderer Berücksichtigung der Mundtheile und beschreibt eine Reihe neuer Formen aus diesen Familien und ferner ein isolirtes Genus Caligidium n.

Guerne & Richard (^] geben eine systematische Monographie der Süßwasser- Calaniden, in welcher die Arten der Genera: Diaptomus, Broteas, Heterocope, Limnocalanus , Eurt/iemora , Epischura , Osphranticuni, Poppella, Boeckella (Be- stimmungstabellen) behandelt und unsere Kenntnisse von ihren Existenzbeding- ungen und ihrer Verbreitung zusammengestellt werden ; die Süßwai=serformen werden von marinen abgeleitet, aus denen sie in Flussmündungen und Binnen- meeren entstanden sind. Vergl. auch Guerne& Richard (*,^), Lilljeborg ('-), Schmeil.

Nach einem Hinweis auf die Wichtigkeit der Mundgliedmaßen für die Syste- matik der Copepoden beschreibt Canu (■^) die Arten der Genera Hersilia Phil., Giardella n., Hersiliodes n., die er zu der Familie der Hersiliidae zusammenfasst; von den 3 Arten des letztgenannten Genus werden nur Jugendformen dargestellt. Die Morphologie der Mandibeln und Oberlippe wird erörtert. Während Hersilia an den Aufenthalt auf CalUanassa gebunden ist, lebt Giardella frei in den Gängen des Decapoden, und dieser stärkere Parasitismus von H. gibt sich sowohl in den Haftorganen kund, die bei G. fehlen, als auch in dem Verhältnis der beiden Ge- schlechter zu einander. — Giard & Bonnier (^j geben eine Beschreibung von Aspidoecia n. normatü n. Q (^ (Parasit won. Aspidophryxus sarsi, Parasiten von Erythrops microphthalma) mit vergleichender Bezugnahme auf Sphaeronella und Choniostoma ; die beiden erstgenannten Genera werden mit der Familie der Cho- niostomatidae Hansen vereinigt, letztere wird neu diagnosticirt und die systema- tische Stellung ihrer 3 Glieder erörtert ; schließlich weisen die Verf. auf bisher übersehene Beschreibungen hergehöriger Arten hin.

Nordquist (^) beschreibt einen Diaptomus mit rechter (J* Antenne und fast ganz (j^ gebautem 5. Fußpaare, aber mit § Abdomen, an dessen Vulva 3 Spermato- phoren hingen ; innere Organe konnten nicht untersucht werden. — Einen Dia- ptcmus (J* mit § rechter Antenne beschreibt Richard C^).

Fewkes (') erzählt von einem Copepoden, der in den Bruthöhlen von Amphiura parasitirt und die Entwickelung der Eier hindert.

Poppe (S ^) beschreibt Diaptomus n. sp., 2) Temorella n. sp., C') Canthocamptus n. sp.; Synonymie von Peltidium [''). Guerne (^) beschreibt Centropages n. sp., Richard (^) Mesochra sp., Rathbun (S^) mehrere Parasiten. — Über Heterocope vergl. Imhof (^"^j, über Echinosoma Guerno {^), über Aplostoma und Enteropsis Canu ('^j, über ChaUmus sp. Leidy (2), über Anthosoma sp. Kirl< (-), über Cecrops und Laemargus HesSG, über Pennella und Conchoderma Giard (■').

Giesbrecht (^j weist nach, dass Hyalophyllum Haeckel (= Sapphirinella Cls.) das (^f zu Copilia Dana ist. In (3) gibt er ein Verzeichnis von 161 Calaniden- und Pontelliden- Arten mit Fundorten, die n. sp. mit Diagnosen, und in (i) von 4 arctischen Calaniden. — Thompson (^) zählt von der norwegischen Westküste Copepoden [Evadne und unbestimmte Ostracoden) auf. — Vosseler (') verzeich- net die Copepoden der Eifelmaare, beschreibt Cyclops maarensis, Diaptomus gra- ciloides und beschreibt (2) eine Monstrosität an einem Cyclops. — Thompson (^-^■'') berichtet über die Copepoden der Liverpool-Bay ; abgebildet werden in (*) Ano-

3. Crustacea. 37

nialocera, Harpacticua, in (^) Cyclops, Cymhasoma, Lichomolgus, Trebins , in (^) Lernaea juv., Jonesiella\ Thompson (**) über Copepoden aus dem Mittelmeer bei Malta (abgeb. : Acartia, Fontella, Zosime, Cojnlia] und C) über Arten von Ma- deira und den Canarischeu Inseln (abgeb. : Candace, Mecynocera, Machairopus, Acontiophorus, Cymbasoma] . — Über Calaniden und Pontelliden vom Pas-de-Calais vergl. Canil (^). — Bourne führt 9 Calaniden, 2 Cyclopiden, 3 Harpacticiden und 2 Corycaeiden von Plymouth auf, bespricht die Synonymie und gibt Abbildungen zu Paracalanus parvus, Dias longiremis, Oithona spinirostris, Oncaea mediterranea. — Vergl. ferner C. L Herrick, Lucas ['^,^), Giard p) ; über Verbreitung von Diaptomus Zacharias (^^i, über Synonymie von Modiolicola C. W. S.Aurivillius (^). Lönnberg stellt die Fälle zusammen, wo Caligideu freilebend gefunden wurden (ausschließlich im Winter) , theilt eigene derartige Funde (von q^ ) mit und be- schreibt Dysgamus atlanticus St. & L.

IV. Ostracoda.

Vergl. oben p 32 Barrois & Moniez, p 3o Brady(^2), p 31 Braun, p 32 Gadeau (2), p3l Giard p), p32 6uerne(\''i. p3i Hallez, p3l Mac Intosh, p3o Möbius, p32 Moniez !',5/S^),p3i Nordquist (^!, p32 Örley,p32 Pelseneer(2)> p32 Poppe

(6), p 30 Sars ('), p 30 Schneider ('), p 32 Zacharias (^-^'j.

G.W.Müller (*] stellte seine Beobachtungen über Spermatogenese an einer marinen Pontocypris-Art und an den Süßwasser- Arten Cypris compressa, dispar, Notodromas monacha und Candona Candida an (mit beiläufiger Berücksichtigung auch von Cypris ovtmi, Candona fabaeforynis . Pontocypris sp. und Paracypris sp.); die Resultate stehen z. Th. im Widerspruch mit denen Stuhlmann's [vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p 1 IJ. Das Keimlager befindet sich stets (auch bei den Süß- wasserformen) an der Veroinigungsstelle der 4 Hodenschläuche, die unter dem Drucke der heranwachsenden Keimproducte entstehen , und deren Wandungen also aus Keimepithelzellen bestehen. Die Reifungsstätte der in die Schläuche einwandernden Mutterzellen liegt in der Mitte der Schläuche [Po.) oder an ihrem Ende. Die Einwanderung erfolgt entweder schon in dem Maße, wie die reifen Producte abgehen, in welchem Fall ein Hodenschlauch stets nur Samenfäden von gleichem Alter und Mutterzellen von nur 2 [Po.) oder 3 [Cyp. c) verschiedenen Größen (Ordnungen) enthält, oder es findet eine starke Einwanderung von Keim- zellen statt, lange bevor die Bildung der Samenfäden beginnt, ohne dass dieselbe übrigens späterhin ganz aufhört (bei den übrigen Süßwasserformen) ; in diesem Fall finden sich sehr verschieden alte und große Samenfäden und Mutterzellen bei einander, welch letztere von vorn nach hinten an Größe abnehmen ; dement- sprechend schreitet die Umwandlung der Mutterzellen in Spermatozoen von vorn nach hinten fort. Die Zahl der Mutterzellen, welche sich mit einem Male theilen, schwankt bei Po. zwischen 3 und 9, bei Cyp. c. zwischen 3 und 8, während sie bei den anderen constant ist, bei Cy. d. 2, bei N. und Can. 4; jede Mutterzelle liefert 4 Spermazellen, ausnahmsweise 3 oder 2. Nicht alle Mutterzellen 2. Ord- nung werden (bei Po.) zu solchen 1. Ordnung, sondern wahrscheinlich zerfällt ein Theil von ihnen und dient heranwachsenden Spermatozoen zur Nahrung. Die eigentliche Spermatogenese schließt sich enge an die anderer Arthropoden an ; 1 oder 2 Nebenkerne bilden das lange und complicirt gebaute Schwanzstück, das aus einem breiteren (Kopf) und einem schmäleren (Schwanz s. s.) Theile besteht; entweder ganz am Kopfende {Po.) oder in der Nähe desselben (Süßwassercyp.) lagert sich der Kern dem Centralfaden an. »Da die Samenfäden im Hoden ver- schieden angeordnet sind, da weiter die complicirten Apparate der Ausführungs- wege eine gleiche Anordnung aller Samenfäden fordern, so muss eine Umkeh- rung eines Theiles der Samenfäden erfolgen « ; bei P. geschieht dieselbe in einem

38 Arthropoda.

Blindschlaucli, in den nur diejenigen Samenfäden eintreten, die mit dem Schwanz- ende vorausgellen; »bei den Süßwassercypriden treten alle Samenfäden in den Blindsclilauch ein, alle werden dort umgekehrt, die partielle Umkehrung wird bewirkt in einer birnförmigen Erweiterung des Vas deferens , welche zwischen Hoden und Blindschlauch liegt. — Der Samenfaden besteht aus dem Central- faden und 3 neben einander liegenden, in ganzer Länge mit einander verbunde- nen Bändern, von welchen letzteren das mittlere contractu ist. Eine Contractiou dieses Bandes bewirkt die spirale Drehung, wobei der Oentralfaden als Leitstange dient, welche ein schneckenförmiges Aufrollen verhindert, während die seitlichen Spiralbänder durch nnsymmetrische Auheftung und ungleiche Beschaffenheit für eine Verschiedenheit der seitlichen Widerstände sorgen.« DieHülle wird bei einigen Po. und Can. vom Samenfaden selbst abgeschieden, während sie bei Cy/j. und N. möglicherweise von den Wandungen des Vas deferens geliefert wird. Dass die Hülle sich bei Po. stark contrahirt, ist mit Sicherheit nachweisbar ; ))eine geringere Contraction findet sich wahrscheinlich auch bei den Süßwassercypriden, und es dürfte die Bewegung der Samenfäden auf eine Spannung oder Zwangslage zurück- zuführen sein, in der sie sich infolge der Contraction der Hülle befanden. Die Spannung, resp. die Bewegungen, welche der Samenfaden in Folge der Spannung ausführt, dient vielleicht als Beförderungsmittel beim Verlassen des Rec. seminis.«

Sars ('^i setzt die Beschreibung von Ostracoden und Copepoden fort, die er in Aquarien aus getrocknetem australischem Schlamm züchtete. Einige Cyprididen hielten sich im Aquarium 1 Jahre hindurch und pflanzten sich ausschließlich par- theuogenetisch fort, was auch bei der europäischen Limnadia lenticularis L. der Fall zu sein scheint. Unter den 7 Ostracoden-Arten ließen sich 5 mit indischen, ceylonischen und australischen identificiren, 2 waren neu ; von den beiden Dia- plonius- Arten war eine neu, die andere wahrscheinlicli ebenfalls mit einer aus Ceylon beschriebenen identisch. Verf. gibt für mehrere Arten Bemerkungen über Anatomie und Lebensweise und behandelt besonders die Genitalorgane von Cyprinotus deiito-marginatus Baird ; wenn die Spermatozoon die Hodenschläuche verlassen, so fallen sie (ebenso wie die Eier) in die Leibeshöhle, aus der sie durch die » Schleimdrüse « heraus- und in das Vas deferens hineingepumpt werden ; diese Action der genannten Organe wurde bei Candona fabaeformis direct beobachtet.

Brady & Norman geben eine systematisch-faunistische Monographie der Podo- copa(Fam.: Cyprididae, Bairdiidae, Darwinulidae, Cytheridae, Paradoxomatidae) des Nordatlantischen Oceans (bis 35° S.) mit Ausschluss des Mittelmeeres. — Dahl (') bearbeitet die Cytheriden der westlichen Ostsee (11 sp. ; Bestiramungs- tabelle). — Vergl. ferner Moniez (') (Synonymisches), Malcomson, C. L. Herrick.

V. Cladocera.

Vergl. oben p 32 Asper & Heuscher. p 32 Barrois & Monniez, p 30 Brady C^), p 31 Braun, p 32 Gadeau - , p3i Giard ('), p32 Guerne & Richard [\'^), p 30 LIlljeborgC], p 3i Mac Intosh, p 30 Möbius, p 32 Moniez (^^^*^), p 3i Nord- quist('^), p32 Örley, p32 Pelseneer, p32 Poppe(« , p 30,32 Richard (^^^^^8), P 30,31 Sars(S4), p 30 Schneider('), p 36 Thompson (*), p 32 Walter (2), p 32 Zacharias ('-^'^.

Welsmann & Ischikawa ziehen aus ihren Beobachtungen am Ei von Moina rectirostris^ paradoxa, Daphnia pulex ., longispina , Sida crystallina, Bythotrephis longimanus, Polyphemus oculus, Leptodora hyalina folgende zwei Resultate : l)Weis- mann's Zahlengesetz der Richtungskörper findet bei den Daphniden eine neue Begründung, da in derselben Gruppe die parthenogenetischen Eier stets 1, die befruchtungsbedürftigen stets 2 Richtungskörper abstoßen ; die von Platner und Blochmann angeführten Fälle , wo bei parthenogenetischen Eiern 2 Richtungs-

3. Crustacea. 39

körper auftreten, stellen mit dem Gesetze nicht in Widerspruch [vergl. Glard (2)]. 2) »In dem befruchtungsbedürftigen Winterei von 6 Arten von Daphnideu, welche 4 Gattungen angehören, bildet sich während der Ovarialentwickelung des Eies eine Zelle in der Eizelle, an Volumen viel kleiner als diese und wie ein fremder Eindringling langsam in ihr sich umherbewegend. Sie entsteht, indem in dem noch jungen und dotterlosen Ei [Moina] ein Theil der Kernsubstanz activ aus dem Keimbläschen in die umgebende Protoplasmamasse austritt, sich zu einem wirk- lichen Kern (Paranucleus) organisirt und zugleich sich mit einem Zellkörper um- hüllt. Bei der Eiablage gleitet die , Copulationsz eile' , in der Masse des Eikörpers gelegen, mit in den Brutraum und verhält sich zunächst ganz passiv. Nachdem aber die Befruchtung durch eine inzwischen eingedrungene Samenzelle stattgefunden, der Furchungsprocess seinen Anfang genommen und sich mehr oder weniger weit fortgesetzt hat, bewegt sich die Copulationszelle auf eine der im Inneren des Dotters versenkten Furchungszellen los, streckt kurze Fortsätze aus und ver- schmilzt mit ihr in einem förmlichen Copulationsact, indem zuerst die Zellkörper, dann die Kerne der beiden Zellen zusammenschmelzen. Bei zwei Arten geschieht dies schon im Stadium von 2, bei den 4 anderen erst im Stadium von 8 Furchungs- zellen«. Bei manchen Daphniden kommt es nicht zum Act der Paracopulation ; es wird zwar ein Paranucleus gebildet, der sich auch mit einem Zellkörper um- gibt ; dann aber zerfällt das ganze Gebilde noch im Eierstock und wird vom Ei- körper resorbirt. Ähnliche Vorgänge, wie der letztgenannte, scheinen im Thier- reich allgemein verbreitet zu sein. Eine bestimmte Anschauung über die Bedeu- tung der Paracopulation lässt sich noch nicht gewinnen.

Eylmann gibt eine systematische Bearbeitung der europäischen Daphniden; kritische Bemerkungen dazu von Hudendorff. — Biologisches über Baphnia s. un- ten p G9 Lubbock(^). — Poppe (-,'') beschreibt n. var. von Hi/alodapkma und Bosmina. — Über Podon vergl. Poppe (^ und Guerne(^); Abbildungen von Hyalo- daphnia wndiBosmina bei Zacharias C^) ; faunistische Notiz über Leptodora Forbes, über BythotrephesyN^Wn^T ''^1 . über Leptodora \iu(\. Polyp /lemus KeherVC. — Vergl.

ferner Daday ;V Richard (-), C. L Herrick.

VI. Phyllopoda.

Vergl. oben p 32 Barrois & Moniez, p 30 BradyC'^), unten p 43 Buchanan, oben p 32 Gadeau(2), p 32 Guerne & Richard ('), p 2y Kowalewsky, p 30 Lillje- borg(i) , p 32 Moniez ('), p 32 Örley, p 30 Sars('), p 30 WalterP). Über die Uterusdrüsen von Branchipus s. oben p 27 Korschelt.

Lilljeborg(^) gibt Diagnosen von Branchinecta n. sp. und Limnadiasy. — Über Zucht und eine n. sp. von Branchipus vergl. Hay; Apus 2 n. sp. beschreibt Rich- ters. — Noil machte die Erfahrung, dass Artemia-Elev noch nach mindestens 8 Jahren entwickelungsfähig sind.

Daday(- verzeichnet aus Ungarn 7 Brajichipus-Si^ec'ies. — Artemia salina bei Gelte Sabatler; faunistische Notizen über Branchipus Bertkau (^), über Apus und B. Fickert (•), über Limnadia Hansson. — Vergl. ferner C. L. HerrIck.

Simon theilt die Phyllopoden in Pisciformia (Branchipodidae, Polyartemiidae, Thamnocephalidaei . Cancriformia [Ap^^s, Lepidurus) und Conchiformia (Limnadii- dae, Limnetidae), gibt ein Verzeichnis sämmtlicher Arten und beschreibt die französischen (Bestimmungstabelle).

VII. Leptostraca.

Vergl. oben p 31 Bonnier('), unten p 43 Buchanan und p 40 Czerniawsky, oben p 31 Giard (3), p 29 Kowalewsky, p 30 Sars(')- Über Nebalia bipes var. vergl. Gourret (^).

40 Arthropoda.

VIII. Stomatopoda.

Vei-g-1. unten p 43 Buchanan, oben p 30 Cano {K'^), p 31 De IVIan(^'), p 28 Friedlaender, p28 Gerstäcker, p3i Giard ;^), p 29 Kowalewsky, p 31 Pfeffer(^j, p 30 Schneider (^), p 31 Walker (^j.

IX. Cnmacea.

Veigl. oben p 31 Braun, p 2S Gerstäcker, p 31 Giard (^), p 30 Hoek(2), p 31

Hansen, p 31 IVIac Intosh, p 32 Pelseneer(2), p 3Ü Sars('). Über Heliotropis- mus von Cnnia vergl. unten p 70 Loeb : ').

Norman (•) führt 5sp. von Britannien auf und beschreibt Lamprops 1 und Hemi- lamprops 2 sp.

X. Schizopoda.

Vergl. oben p 31 Bonnier('), p 31 Braun, p 31 Chun(^), p 31 Fewkes(2), p 28 Gerstäcker, p 3i Giard (^^), p 3G Giard & Bonnier(='), p 31 Hansen, p 31 Henderson(-), p 3U Hoek \^), p 30 Kölbel, p 2!) Kowalewsky, p 31 Arthur Krause, p 31 IVI Intosh, p 30 Möbius, p3l Nordquist ^), p32 PelseneerP), p 3ü Sars('), p 31 Scott, p 31 Walker (').

Czerniawsky liefert eine systematische Monographie der russischen Mysideen (Tabellen und Beschreibungen lateinisch) mit Berücksichtigung aller bekannten Formen. Verf. theilt die Schizopoden in die 6 Familien : Nebaliidae, Euphau- sidae, Lophogastridae, Petalophthalmidae, Mysidae, Chalaraspidae, und die My- sidae in die Subfamilien der Mysidellinae (1 gen.), Mysinae (16 gen., 12 nov.), Hemimysinae (lg.), Protomysidellinae (2 g., In.), Siriellinae (14 g., 3 n.), Archaeomysinae (1 n. g. und 1 »genus problematicum «) , gibt zahlreiche Be- stimmungsstellen und beschreibt 39 n. sp.

Chun [^) macht Bemerkungen über Euchaetomera typica Sars , Nematoscelis niantisn., rostrata ^urs, Stylocheiron mastigophorum i^h.. , cheliferw., Euphausia. — Norman (^) führt Euphausiden (2 sp.), Mysiden (12 sp.) auf und beschreibt My- sidopsis angusta, Siriella 5 sp. — Hook (^! findet Mysis kervillei in der Oosterschelde und gibt (2) Abbildungen davon. — Über Entwickelung vergl. Brook & Hoyle.

XI. Decapoda.

Vergl. oben p 31 Barrois (3,^), p 31 Bonnier i^), p 31 Braun, p 30 Cano ( '-3), p 31 Chun('), p 31 De IVIanf^-^), p 28 Friedlaender, p 32 Gadeau(2), p 32 Gar- man, p 31 Giard (3,''), p 31 Gourret '), p 30 Graber (^j, p 31 Hallez, p 31 Hansen, p 33 Haswell, p 3i Henderson -), p 3o Hoek(2), p 30 Kölbel, p 28 Kowalewsky, p 31 Arthur Krause, p 31 Mac Intosh, p 3i IVIiers(2), p 30 Möbius, p 32 Mo- niez (6) , p 32 Packard r») , p 32 Pelseneer i}), p 30, 31 Pfeffer [\'^,'^) , p 3o Sars(i), p 30 Schneider(2,3), p 31 Walker (i, 2), p 32 Walter (2).

Weldon (') iujicirte nach Kowalewsky's Vorschrift Palaemon serratus mit Indigo- carmin , welches schließlich, nachdem es die Kiemen verlassen, ganz von den Wandungen des Cöloms und den Nephridien (Antennendrüsen) aufgenommen wurde ; dabei zeigte sich , dass das C ö 1 o m von P. viel umfangreicher ist , als man bisher annahm, und einen Sack bildet, der von der Stirn bis zu den Genital- organen reicht (mit denen er innig zusammenhängt) , dessen Wandungen aus flachem, leicht mit Bindegewebe bekleidetem Pflasterepithel bestehen, und der von einer hellen (nicht Blut-) Flüssigkeit erfüllt ist; am vorderen Theil gibt dieser Sack jederseits ein Rohr ab, das zum Nephridium geht und so eine vollkommene

3. Crustacea. 4t

Communication zwischen diesem und der Leibeshöhle herstellt, welche letztere ohne Verbindung mit den Bluträumen ist ; die Verhältnisse des Cölomsackes liegen hier also ganz ähnlich wie bei den Mollusken, bes. Octopus. Die Verbindung zwischen ihm und den Genitalorganen ist so innig, dass auch hier eine directe Communication im Lauf der Ontogenese bestanden haben kann. Die Verbindungs- röhren zwischen dem Cölomsack und den Nephridien sind ziemlich lang, eng und mit kleinen Blindsäcken besetzt und geben je einen blindendigenden ramificirten Ausläufer ab, der an die Stielaugen und vorderen Antennen geht; ein ähnlicher entspringt auch von der Nephridienblase und verzweigt sich in die hinteren An- tennen; sämmtliche Blindsäcke besitzen ein höchst charakteristisches Epithel. Die Beschreibung des Nephridiums selber weicht von der Grobben's [P. treilliamis) in einigen Punkten ab, besonders darin, dass Verf. mehrere Harucanälchen fand, die sich in die Blase öffnen.

Bouvier verbreitet sich über die gröbere Anatomie des Nervensystems von Carididen, Palinuriden, Astaciden, Galatheiden, Thalassiniden, Paguriden, Por- cellaniden und Brachyuren und findet das Gesetz , dass in dieser lieihe die xCon- centration des Nervensystems in transversalem Sinne abnimmt, je mehr man sich den Brachyuren nähert« ; absolut gilt dasselbe für die Abdominalkette , bedingt für die Thoracalkette ; »die Condensation der Centren und Längscommissuren im longitudinalen Sinne steht im umgekehrten Verhältnis zu der im transversalen«. Der Übergang vom macruren Typus zum brachyuren zeigt 3 Stufen : 1)1 Abdo- minalganglion mit der Thoracalmasse vereinigt (Galatheiden, Paguriden) , 2) die stark verkürzte Bauchkette liegt im Thorax (Porcellaniden) , 3) die reducirte Kette tritt in innigen Contact mit der Thoracalmasse (Brachyuren). — Die Thalassiniden sind ein Zweig der marinen Astaciden , von denen andererseits diejenigen des Süßwassers ausgegangen sind, und sind der Ausgangspunkt für die Paguriden. — Über die Beziehungen des Blutsystems zum Nervensystem vergl. das Original.

Über die Bedeutung der weißen Masse , die bei Astacus Q. zwischen den hin- teren Beinen und am Schwanz auftritt, und ihre muthmaßliche Herkunft aus den Genitalorganen des cT vergl. Leydig(^).

Bergendal findet durch neue Beobachtungen die größere Variationsteudenz des nicht fuuctionirenden 1. Abdominalfußes von Astacus Q bestätigt; die Variation scheint bei Q , die mit Branchiohdella inficirt sind, größer zu sein als bei freien ; unentschieden ist, ob der Parasit die Fruchtbarkeit beeinträchtigt ; eine zuweilen vollständig männliche Form des Fußes tritt bei fruchtbaren § auf.

Über das Auge vergl. oben p 2G Carriere ('), das von Alpheus F. H. Herrick.

Nach einer kritischen Besprechung der in den letzten Jahren erschienenen Ar- beiten über Arthropodenentwickelung theilt Kingsley seiue weiteren Beobach- tungen über die Entwickeln ng von Crangon mit. Blastoporus und Anus befinden sich an demselben Punkte und dürften thatsächlich identisch sein ; der Anus ist zuerst dorsal und nimmt erst später die ventrale Lage ein, die er bei allen erwachsenen Crustaceen hat. Die Entodermzellen sind im Stadium A wenig zahlreich und liegen im Dotter zerstreut, in welchen sie pseudopodienartige Fortsätze aussenden; der Dotter spaltet sich nicht, wie bei Limulus, in Abhängig- keit von ihnen und gehört, wie bei PorcelUo, überhaupt nicht zu ihnen, sondern ist intercellulär. Nach dem Beginn der Einstülpung verlieren die Entodermzellen ihren Zusammenhang und bilden erst beträchtlich später ein zusammenhängendes Lager; die großen, mit den Dotterpyramiden erfüllten Zellen von Astacus exi- stiren hier nicht. In den folgenden Stadien vermehren sich die Entodermzellen, ohne sich zunächst im Übrigen zu ändern, und häufen sich in der Nähe des Procto- däums au ; ihre vitellophage Function ist nicht die einzige : sie bilden schließlich das Epithel des Mesenteron. Das Proctodäum zeigt anfänglich denselben Charakter

42 Arthropoda.

wie bei Asfacus nach Reiclienbach ; während das 8tomodäum im .Stadium B — G sich wenig ändert, wächst das Proctodäum schneller und bildet am inneren Ende einen Trichter, in den der Dotter hineinragt; die Dotterballen beginnen nun im Intesti- num zu circuliren, welches ganz und gar ectodermalen Ursprungs ist. Die Eut- wickelung des Stomodäums bis zum Stadium H verläuft ähnlich wie bei Astacus, nur tritt seine Verbindung mit der Dotterhöhle früher ein. Das Zusammentreten der Entüdermzellen zu einem Epithel beginnt im Stadium G; zunächst besteht dasselbe aus uuzusammenhängenden Fetzen , aber schon in H lassen sich 3 Paar Lappen feststellen, die durch ihr Säulenepithel charakterisirt sind ; zur Bildung dieser »Leb er «-Lappen wird das ganze Entoderm verbraucht. Das Dorsal- organ, ganz ectodermal, existirt nur im Stadium C. Nervensystem. Alle Ganglien, mit Ausnahme derjenigen, mit w^elchen die Augen in Verbindung stehen, sind ursprünglich postoral ; im Stadium H ist außer den Augenganglieu auch das »Primitiv-cerebralc- und das ))Antennular«-Ganglion präoral geworden , das »An- tennal«-G. noch nicht; die Gliedmaßen werden früher präoral, als die zu ihnen gehörigen Ganglien. Reichenbach's secundäres Mesoderm wurde nicht be- obachtet; Einzelheiten über die Entwickelung des M. und über seine Bezieliung zum Auge s. im Original. Die Antennendrüse ist mesodermalen Ursprungs und ein Segmentalorgan; ihre äußere Mündung entsteht erst nach dem Aus- schlüpfen; modificirte Nephridien sind auch die Ausführgänge der Genitalorganc. Es finden sich Andeutungen von segmentalen Sinnesorganen in jedem Segment des Embryo. Verf. schließt mit einer Auseinandersetzung über die Bedeutung des Nahrungsdotters und den Nauplius, den er nicht als Stammform anerkennt. Boas(',^ fand zwischen der nördlichen Salz- und Brackwasserform und der südlichen Süßwasserform von Palaemonetes varians einige Unterschiede , die zur Aufstellung zweier Varietäten berechtigen , aber sehr geringfügig sind im Ver- gleich zu den Abweichungen in der Entwickelung der beiden Varietäten. »Das Ei ist bei der Süßwasserform nach Volum etwa 8 mal so groß wie bei der Salz- wasserform. Letztere verlässt als kiemenlose Zoea das Ei, durchläuft ein normales Mysis-Stadium und nimmt von Geburt an Nahrung auf. Die Süßwasserform ist bei der Geburt zwar auch eine Zoea, ist aber weiter entwickelt als die andere, mit Kiemen versehen etc. ; die Exopoditen der Thoraxfüße entwickeln sich bei der Süßw'asserform überhaupt nur sehr wenig, so dass ein Mysis-Stadium bei ihr nur andeutungsweise vorhanden ist (Abkürzung der Metamorphose) ; und wegen des großen Nahrungsdotters , mit dem sie das Ei verlässt , und welcher erst all- mählich resorbirt wird, nimmt das junge Thier erst sehr spät Nahrung von außen zu sich, und die Kinnladen der Mundgliedmaßen sind dementsprechend lange Zeit borstenlos. Die Süßwasserform ist als aus der Salzwasserform entstanden aufzu- fassen; die Eigenthümlichkeiten ersterer sind denjenigen analog, welche wir bei manchen anderen Süßw^asserthieren finden, die Verwandte im Meere besitzen. Das Eigenthümliche des Falles besteht darin , dass die Erwachsenen beider For- men fast gleich geblieben sind , w^ährend die Entwickelung sich so verschieden gestaltet hat«, — Vergl. auch 6iard(') und Barrois (*)• — Sars ("^j beschreibt Larvenstadien von Lithodes tnaj'a L. (Ei mit Embryo, 1. und letztes Larven- stadium, junger Lithodes] , Eupagurus benihardus L. (l . und letztes Ls., junger jE".) , puhescens Kr. (letztes Ls.:, Spiropagurus chiroacanthus Lillj. (1. und 2. Ls., jun- ger S.), forbesü 'QqW, Galathodes tridentatus Esm. (l. und letztes Ls., junger G.), Galathea nexa Emb. (1. und 2. Ls.), squamifera \j. (1. Ls.) , intermedia Lillj. (letztes Ls., junge G.), Munida rugosa Fab. (1. und letztes Ls., junge M.), Por- cellana longicornis L. (Larve und letztes Ls.), Nephrops norvegicus L. (letztes Ls.) [vergl. Bericht f. 1S84 II p 25]. — Brook beschreibt unter dem Namen Trache- lifer eine Larve, die Lucifer zw-ar ähnlich ist, jedoch in mehreren Punkten von ihm

3. Crustacea. 43

abweicht , so dass sie einem verwandten Genus oder aber einem normalen Deca- poden angehört, der in seiner Entwickelung ein Lucifer-Stadium durchmacht.

Buchanan bespricht die phylogenetische Entstehung der Respirationsorgane der Malacostraken (Phyllopoden , Leptostraken , Stomatopoden) und gibt einen Stammbaum der genannten Gruppen.

Nach Weldon ("^) werden die Zoeen von Peneus, Hippolyte , der Galatheiden und Brachyuren durch ihre Stacheln befähigt , sich in einer vollkommen geraden Richtung schnell zu bewegen, was die Palaemoniden- Larven nicht können.

Über Blutbildung und Lymphdrüsen bei Decapoden vergl. Cuenot(S2) , über Blut vou Palaemon vergl. oben p 26 Cattaneo ; über Gerinnung von Krabbenblut Haycraft & Carlier.

Hermaphroditismus von Astacus vergl. Dittrich; Biologisches über Gelasimus Wright, über Astacus Landois, über marine Decapoden Bateson, über Maskirung von Decapoden C. W. S. Aurivillius(^j und Pascoe.

Marchal analysirt die Flüssigkeit der grünen Drüse vou Astacus und Maja; Harnsäure fehlt. — 6riffiths(') analysirt das Sccret der »Leber« von Carcinus maenas und kommt zu dem Schluss , dass ihre Function derjenigen des Pankreas der Vertebraten ähnlicher ist, als der der Leber. — Nach Irwine & Woodhead lagern Krabben in künstlichem Meerwasser , welches außer Chlornatriuui auch Kalksulfat , aber sonst keine Kalksalze enthält , nach der Häutung keinen Kalk in ihrer Chitinhülle ab ; dies geschieht nur bei Zusatz von Chlorcalcium ; das auf- genommene Chlorcalcium, und ebenso auch das etwa mit der Nahrung verzehrte Calciumcarbonat, wird von der stets in Blut und Lymphe vorhandenen Phosphor- säure gelöst und als Phosphat den Matrixzellen der Ilypodermis zugeführt, die es durch Bildung von Kohlensäure in Calciumcarbonat umwandeln und so die Phospliorsäure zu erneuter Tliätigkcit frei machon. — Über toxicologische Ver- suche an Carcinus maenas vergl. Langlois & Varigny und Varigny (^^). Vergl. auch Petit und Chaney.

Miers(*) bearbeitet die Brachyuren des Challenger. Henderson(^) gibt eine systematische Übersicht über die britischen Paguriden. — Beschreibung eines neuen Decapoden-Gcnus von zweifelhafter Stellung Bäte. — Über die Arten von Blepharopoda vergl. DuPufle. — Pocock ;') zählt 8 Decapoden von Christmas- Island auf, beschreibt (2j Hylaeocarcinus n. sp. von ebenda und verzeichnet (■') westindische Decapoden. — Chun(') macht Bemerkungen über Sergestes -AxiQW und Decapodenlarven [Amphion reynaudii). — Crangon 2 sp. beschrieben von Norman (^), Alpheus n. sp. von Kirk(i), Atga n. sp. von Hickson. — Über fran- zösische Galatheiden vergl. Bonnier p,'*), über britische Caridideu Lovett('), über Di-omia ['^) ; über Ligus Surato (Caridide' Lucas('), über Palinustus Parker. — Faunistische Notiz über Tnachus und Portunus Cornish(^,''^) , über Caridma La- meere. — Vergl. ferner Brooks, GourretC^^), c. L. Herrick, Ninni 2), Rank.

XII. Ämphipoda.

Vergl. oben p 31 Barrois (3,"), p 31 Bonnier{'), p 32 Borre(2j, p 31 Braun, P 31 Chun (1), p 31 Fewkes 2), p 31 Fowler('i, p 32 GadeauP), p 31 Giard(3), P 31 6ourret(i), p 30 Gräber^), p 32 Guernep,«), p 31 Hallez, p 31 Hansen, P 30 Hoek(2), p 30 Kölbel, p 31 Arthur Krause, p 31 Mac Intosh, p 3o Möbius, p32 IVIoniez(S5), psi Nordquist(' . p32 Packard(i), p32 Pelseneer (2;, p30,3l Pfeffer(',3j, p 32 Pocock;^), p 3i Robertson, p 30 Sars (*), p 3o Schneider ('), p 31 Vosseier (^), p 32 Walter (2), p 32 Zacharias (9-^1).

44 Arthropoda.

Über Eiablage , Befruchtung und Fiircliung von Gammarus jmlex vergl. Della Valle(')) über Excretionsorgane i^).

Rossiiskaja schließt ihre Untersuchung der Embryologie von Orchcstia an Ulja- nin's Arbeit an, von welchem sie betreffs des Beginns der Blastodermbildung und der Herkunft des Eutoderms abweicht, und verfolgt die weitere Entwickelung der drei Keimblätter bis zur Anlage der Organe. Pereyaslawzewa macht eingehende Mittheilungen über die bisher unbekannte Embryologie einer Caprella- Art.

Giard (*') impfte das Blut eines leuchtenden Talitrus anderen Talitrus, Orchestia, Hyale, Ligia ein und übertrug die »Leuchtk rankheit« auf die geimpften Thiere, bei T. bis zur 6. Impfgeneration, ohne dass eine Abnahme der Kraft des Microben zu bemerken war. Bei T. wird alsbald die Umgebung des Einstichs, nach 48-60 Stunden das ganze Thier leuchtend; am 3.-4. Tage ist das Licht auf 10 m Entfernung sichtbar, in den weiteren 3-6 Tagen, während welcher das Thier allmählich seine Beweglichkeit einbüßt, und während der folgenden 3-4tä- gigen Periode der Unbeweglichkeit dauert das Leuchten ungeschwächt fort und erlischt einige Stunden nach dem Tode. Über Fortsetzungen dieser Versuche vergl. Giard & Billet. — Über Cysticercoiden in der Leibeshöhle von Gammarus jndex vergl. Hamann.

Über Lanceola, Daira, Fanip/ironhna, Tyro, Tauria yqx^I. BovalliuS i ^j , über Thaumatops [Cysteosoma] BovalliUS [^) , über Synojiia , Trischizostoma , Hype- riopsis und ihre Stellung im System (3). Bovallius ('') gibt eine Liste sämmtlicher Ilyperiden, behandelt (^) die Verbreitung der arctischen und antarctischeu Arten der Familie und gibt (8) eine Tabelle der 1 6 Familien der Hyperidea und beginnt eine systematische Bearbeitung der Gruppe mit der Behandlung der ersten 3 Fa- milien Tyronidae {Tyro 10 sp.), Lanceolidae iLanceola 6 sp.), Vibiliidae [Vibilia 15 sp.). — Chun (^•*) beschreibt die (^ von Fhronima sedentaria; die von Claus als solche angesprochenen (^f gehören zu P. diogenes n. ; die meisten sonst be- schriebenen Arten sind Jugendstadien der genannten beiden ; die secundären Ge- schlechtsunterschiede, die das (^ spät entwickelt, werden besprochen. Chun {'^,'^) beschreibt Scina {Fortunata) lepisma n. , behandelt die übrigen Arten des Genus und unterscheidet neben den Caprellidea und Crevettina folgende Unterordnungen der Amphipoden : Synopidea, Amphipoda Gammaroidea M.-Edw. (Fam. Lan- ceolidae, Vibilidae), Tyronidae (Farn. Scinidae Stebb. = Fortunatae Chun), Hy- perina (Trib. Hyperidae, Phronimidae, Platyscelidae).

Norman (-,3) beginnt eine systematische Bearbeitung der britischen Amphi- poden. — Stebbing beschreibt Arten von Byblis, Talorchestia, Fherusa. — Am- phipoden von Irland Pocock ( '), von Nord-Frankreich Guerne P) , von Ostindien Giles; Gammariden der Azoren Guerne ('). — Bonnier ( ') beschreibt Unciola crenatipahnata Bäte und gibt eine Bestimmungstabelle der Amphipoden mit Hin- blick auf das Genus Unciola, dessen übrige Arten er mit Synonymie und Diagnose aufführt. — Moera Synonymie Barrois (^), Allorchestes n.sp. Filhol, Goplana am- bulans bei Berlin Martens und E. Schmidt, Niphargus l\linni(^). Über Amphipoden der bretagnischeu Küste vergl. Chevreux ('-^/''), des Golfes von Biscaya (^), der Küste von Algier (^j, der Azoren (8,^o_i4j^ üi^er Verbreitung der Amph. an den französischen Küsten (^,6). — Über das Genus Cyamus, besonders C. Scammoni vergl. Liitken, über C. n. sp. Pouchet. Ferner C. L Herrick.

XIII. Isopoda.

Vergl. oben p 31 Barrois {\'^), p 31 Bonnier (>), p 32 Borre (2), p 31 Braun, p 30 Cano (1), p 31 Fewkes H, p 31 Fowler (i), p 32 Gadeau (2), p 32 Garman, P 31 Giard P), p 36 Giard & Bonnier (^), p 31 Gourret {^) , p 32 Guerne (^••),

3. Crustacea. 45

p 31 Hallez, p 31 Hansen, p 30 Hoek H, p 30 Kölbel, p 31 Arthur Krause, P 31 Mac Intosh, p3i IVIiers(-), p32 Moniez i^), p32 Packard(^), p32 Pelseneeri'), p 30,31 Pfeffer {~,\^). p 32 Pocock (^), p 31 Robertson, p 30 Sars ('), p 30 Schneider ('), p 31 Vosseier (3), p 32 Walter (2), p 32 Zacharias (»-ii).

Über Keimblätterbildung bei Asclhis und Porcellio vergl. Roule, über das Dorsal organ von Cymothoa vergl. unten p 65 Wheeler (*) , über Blut von Asellus oben p 26 DewJtz (S^).

Glard & Bonnier(') beschreiben von Neuem auf Grund reicheren Materials Por- tunion fraissei, für den sie ein neues Genus Priapion aufstellen, sowohl weil er von allen Entonisciden, und Epicariden überhaupt, darin abweicht, dass sich auf 1 Q mehrere »mäles degrades« finden (wogegen die »mfiles cryptoniscieus« fehlen) als wegen des enorm vergrößerten Penis derselben. Angesichts dieser starken Eigenthümlichkeiten von Priapinn fragt es sich, ob sein Wirth, Portunus hohatus, nicht ebenfalls von den anderen Por/?/nMs- Arten generisch zu trennen ist, da sonst überall ein Parallelismus zwischen dem Grade der Verwandtschaft der Bopyriden und ihrer Wirthe besteht. — Giard & Bonnler '-) beschreiben Daj'us mi/sidisKY .und Jspido- phryxus sarsi G. & B. , geben eine systematische Übersicht über sämmtliche be- kannten Arten der Familie der Dajidae und erörtern die Beziehungen der letzteren zu den Cryptonisciden. In (^) beschreiben sie einen neuen Cryptonisciden Podascon dellavallei, Parasit auf Ampelisca diadema Costa. — Über Grnpsicepon und Portuni- cepon vergl. Giard & Bonnier (^) ; vergl. ferner Giard & Bonnier {^) und über die Orientation der Bopyriden Giard (^).

Biologisches über Limnoria lignorum bei Hoek (') [vergl. auch Versl. Akad. Amsterdam (■') 2. Deel p 205-209 1 Taf.].

Bovalllus (^) gibt eine systematische Bearbeitung der Aselliden und beschreibt (2) Arten von Aega, Pocinela, Glossobius, Emetha^ Ceratothoa, Cymothoa, Aegiochus, Slahherina, Syscenus, Nerocila. Anilocra. — SarS (2) gibt eine systematisclie Be- arbeitung der Apseudiden und Tanaiden des Mittelmeeres. — Isopoden der Azoren Dollfus (■'-•^,',''), Onisciden (^), Philoscia (2), Ligia und je l n. sp. von Armadillo, Porcellio, Sphaeroma (6). — Miani führt 12 Landspecies aus dem Venetianischen auf. ^ Aega crenulata an der schottischen Küste nach Matthews. — Vergl. ferner Beddard (>), Borre (>), Topsent, C. L Herrick.

XIV. Paläontologie.

Oppenheim beschreibt unter dem Namen Clausia Uthographica Formen, die er nach der Gestalt der Extremitäten und der Entwickelung der Hautduplicatur un- bedingt für Crustaceen, und zwar wegen der geringen Zahl der ersteren und der Zartheit der letzteren für Larven hält. Trotz ihrer Verschiedenheit von recenten Stomatopodenlarven fasst Verf. sie als Larven jurassischer Stomatopoden auf und leitet diese Verschiedenheit aus dem Mangel cänogenetischer Charaktere ab , an welchen recente Larven immer reicher seien als fossile.

Ostracoden, Cirripedien, Decapoden vergl. Fritsch & Kafka; paläozoische Ento- mostraken Etheridge, Woodward & Jones, Jones ('-"), Jones & Hell, Jones & Kirkby C-^), Whidborne; silurische Ostracoden Aurel Krause (',2j, Beyrichien Kiesow, Ceratiocaris sp. Pohlmann, Cirripedien Fischer (') , Decapoden Pelse- neer (^), Carter, Nötling (2), Renaut, Ristori, Brachyuren Bittner, Vincent, Sphä- romiden Andrussow. Vergl. ferner Bigot, Nötling ('), Morlere, Packard (^-■*).

46 Arthropoda.

4. Poecilopoda. Trilobitae.

Über die Augen von Limulus s. Watase und oben p 26 Patten. Über die Verwandtschaft der Trilobiten etc. vergl. oben p25 Lang; nberTrilo- biten s. auch Matthew.

5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen.

Nach Saint- Remy (') ist die Beschreibung, welche Balfour von der Form des Gehirns und seiner Nerven bei Peripatus gibt, im Allgemeinen richtig, dagegen hat er den Bau ungenau dargestellt, weil er offenbar schlecht conservirte Thiere gehabt hat. In Wirklichkeit ist er sehr complicirt. [Eingehendes Referat nach Erscheinen der ausführlichen Arbeit.]

Nicolas schildert nach Schnitten den Ansatz der Muskeln an das Epithel des Pharynx von Peripatus. Die Muskelbündel fasern sich aus und umfassen mit ihren Enden die Basen der Zellen, dringen auch wohl bis zur Cuticula vor. Verf. knüpft an diese Darstellung auf Grund der Cölomtheoiic allgemeine Betrachtungen über das Verhältnis der llaut zur Musculatur und nimmt speciell bei P. an, dass letz- tere mesenchymatös sei. Längs Angabe, bei P. flimmere der ganze Darm, zweifelt er an.

Sheldon beschreibt ausführlich die Eireifung bei Peripatus. Das Ovarium besteht bei capensis und Balfouri aus 2 hinten und vorn verschmolzenen Rohren mit dünnem Epithel auf der Medial- und dickem Keimepithel auf der Lateral- fläche. Jede Zelle (»jeder Kern«) des Keimepithels kann zum Ei werden; letzteres ragt später auf einem soliden Stiele aus Keimzellen in die Leibeshöhle hinein ; es tritt Dotter in ihm auf, das Keimbläschen rückt an die Peripherie und wird dann völlig unsichtbar. Nun wandert das Ei durch den Stiel in das Ovarium, wird dort befruchtet und gelangt in den einen der beiden Oviducte; jedoch hat Verf. diese Vorgänge nicht beobachtet. Im Uterus hat es zunächst noch keinen Kern , dann tritt an der Peripherie eine Spindel und am entgegengesetzten Eipole ein (^ Pro- nucleus auf; von jener schnüren sich durch Mitose 2 Polkörperchen ab, der Rest rückt als Q Pronucleus in das Centrum zum (J' Pr. hin und beide scheinen zu verschmelzen. Der l. Furchungskern wandert wieder zur Peripherie. Bei P. novae-zealandiae wurde Sperma nur im Rec. seminis gefunden. Das Keimbläschen zerfällt in Kügelchen , die wahrscheinlich zu Dotter werden , mit Ausnahme des Nucleolus, der einfach unsichtbar wird. Durch den sich aushöhlenden Eistiel — seine Wandung besteht aus Keimzellen — gelangt Dotter aus dem Ovarium in das Ei , wahrscheinlich werden auch die Zellen des Stieles zu Dotter. Ein neuer Kern unbekannten Ursprunges findet sich nun im Ei vor, aber wenn dieses im Uterus liegt, ist wieder keiner vorhanden. Polkörperchen wurden nicht beob- achtet. — In den »allgemeinen Betrachtungen« hebt Verf. besonders das Ver- schwinden des Keimbläschens hervor , welches bei P. n.-z. unbegreiflicher Weise zweimal stattfinde , und führt auch den Mangel an Polkörperchen bei derselben Species gegen Weismann zu Felde. P. n.-z. sei ferner interessant, weil hier der Dotter aus 4 verschiedenen Quellen stamme: aus dem Eiplasma, dem Keim- bläschen, den Follikelzellen und dem Ovarium.

Kennel (^) hält gegenüber den Einwänden von Sclater [vergl. Bericht f. 188S Arthr. p 31] an seiner Darstellung der Entwickelung von Peripatus fest. S.'s Irrthümer sind die Folge seiner falschen Auffassung vom Bau des Uterus; das «bla- sige Gewebe« ist kein Epithel , sondern Bindegewebe , und das wirkliche Uterus-

5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen. 47

epithel hat S. übersehen oder zum Embryo gerechnet. Auch die »Richtungskörper« sind wahrscheinlich Kerne dieses Epithels ; die »Embryonalblase« ist Uterusepithel -\- Embryo zusammen etc. S. habe Kennel's Arbeit überhaupt nur flüchtig und Gaffron's Angaben gar nicht berücksichtigt.

Über Peripattis s. auch Dendy, Fletcher, Haase ('^j und Sedgwick.

Saint-Remy ('^) erörtert nochmals in einer vorläufigen Mittheilung das Gehirn von Arachniden (Dipneumones, Phalangiden, Scorpionen) und Myriopoden {Jult/s, Glomeris, Cermatia^ Lithobius, Scolopenclra, Oryptops, Geophilus) und gelangt zu folgenden Schlüssen. Bei den Myr. lässt es die 3 Segmente erkennen , welche nach Viallanes bei den Hexapoden vorhanden sind [vergl. Bericht f. 1887 Arthr. p 12], bei den Ar. ist das 2. Segment ausgefallen und damit auch das betretfende Kopfsegment. [Ausführliches Referat später.]

Chalande beschreibt als völlig neu die Spinn drüsen von Scolopendrella im- maculata. Die Drüse hat eine Muscularis, der Ausführgang nicht.

Beddard(^) will die Malpighischen Gefäße der Tracheaten auf die kleinen Blindschläuche des Hinterdarmes zurückführen , die er bei dem Regenwurm Acanthodrilus multiporus gefunden hat; diese sind aber ganz regellos, verzweigen sich und anastomosiren mit einander.

Haase (•'') verbreitet sich ausführlich über die Phylogenie der Antennata (Myriopoda und Hexapoda) auf Grund von Untersuchungen der abdominalen An- hänge von Symphylen, Thysanuren, Orthopteren etc. 1) Ventralsäckchen (= ausstülpbare Blasen). Bei Scolopendrella sind sie am 3.-11. Rumpfsegmente als Anhänge der Coxen vorhanden, werden durch Blutdruck ausgestülpt und durch einen Muskel eingezogen, haben eine glatte Cuticula ohne deutliche Poren und als Matrix derselben ein Syncytium mit riesigen Kernen. Sie entstehen metem- bryonal an jedem Segmente wohl erst dann, wenn das Bein im Übrigen bereits ausgebildet und nach der Häutung frei geworden ist. Von den Chilognathen haben Säckchen mit einfacherer Matrix und entwickelteren Rückziehern (^ und ^ von Lysiopetalum^ PolyzoniMn und Siphonophora, und zwar vom 3. Beinpaare an : sie dienen vielleicht nebenbei als llaftorgane bei der Copulation ; bei den Chordeu- miden sitzen sie nur an wenigen Segmenten gleich hinter dem der Copulationsfüße des (^ und fungiren als Samenbehälter. Campodea hat die Säckchen am Hinter- rande der 2.-7. Bauchplatte des Abdomens; sie sind denen von Scol. sehr ähn- lich; am Hinterrande des 8. Ringes liegen vor der Genitalöftnung 2 weniger aus- gebildete Säckchen. Japyx soHfugus hat am Hinterrande des 1. Abdominalseg- mentes Säckchen mit Drüsenhaaren ; bei gigas zerfallen sie in mehrere Partien, auch hat diese Species an der 2. Bauchplatte und Isahellae an mehreren unbedeu- tende Säckchen. Bei Machilis sind sie am l., G. und 7. Bauchringe zu je I, am 2.-5. zu je 2 Paaren vorhanden, haben eine starke Musculatur, anscheinend nicht poröse Cuticula und eine Matrix, welche auf der Dorsalseite der Blasen ein drüsiges Epithel mit Plasmastreifung bildet. (Diese Thatsachen sind zum Theil schon von Grassi und Oudemans richtig dargestellt worden, so dass Verf. häufig nur Bekanntes bestätigt.) Der Ventraltubns der Collembola am 1. Bauchringe hat starke Retractoren, im Inneren einen bindegewebigen Strang sowie einzelne mit deutlichen Poren mündende Drüsenzellen und tritt gleich den Bauchsäckchen von M. (wo dies bereits Oudemans gezeigt hat) nur bei vollkommener Ruhe des Thieres und in feuchtwarmer Luft durch Einströmen von Blut hervor, das in ihm lebhaft circulirt. Beim Kriechen der Thiere an Glaswänden ist der Tubus oft und sind die Bauchsäckchen stets unthätig. Harnsaure Salze ließen sich in letzteren nicht nachweisen, auch können sie. wie der Vergleich ihres Vorkommens mit dem der Malpighischen Gefäße lehrt (z. B. fehlen bei /. beide Organe, sind dagegen bei M. beide stark entwickelt), nicht Excretionsorgane sein (gegen NassonofF^

4g Arthropoda.

vergl. Bericht f. 1SS6 Arthr. p 50) ; vielmehr sind es Blutkiemeii. Ihre Aus- bildung wird außer durch die Verkümmerung der Tracheen auch durch die Höhe des Stoffwechselbedürfnisses bedingt. (Die Stigmata von C. gehören zum 2.-4. Rumpfsegment ; bei /. gigas gehören die 1 1 Paare den 3 thorakalen und 8 ersten abdominalen Segmenten an; Grassi's Behauptung [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 56], /. solifugus habe am Thorax 4 Paare, ist also wohl unrichtig. Das Tra- cheensystem ist in Rückbildung begriffen bei Lys. und Polyz., erst wenig ent- wickelt bei M.). Als secundäre Blutkiemen sind wohl auch die in ihrem Bau an die Säckchen erinnernden blasenförmigen Abdominalbeine der Embryoneu von Grtjllotalpa, Melolontha, Blatta etc. [vergl. unten p 68 Cholodkowski] aufzu- fassen, die aber nur dann besonders ausgebildet zu sein scheinen, wenn der Em- bryo in feuchtwarmer Luft lebt. Die Ventralsäckchen sind indessen ursprünglich wohl Drüsen gewesen (daher auch noch die Riesenkerne) und haben gleich den Coxaldrüsen von Lithobius ihr Homologen in den Cruraldrüsen von Peripatus (mit Eisig; vergl. Bericht f. 1887 Arthr. pH). Dagegen gehören nicht hierher, son- dern sind einfache Hautdrüsen die meisten von Eisig erwähnten Drüsen der Myriopoden, z. B. die Ventraldrüsen der Geophiliden und die Klebdrüsen von Glomeris] die Gespinnste der Chordeumiden und Lysiopetaliden kommen wohl kaum aus den Hüftdrüsen. Die Spinndrüsen von Scol. münden in den Cercis und sind deswegen [vergl. unten] nicht den Coxaldrüsen homolog. Eine besondere »Steißdrüse« hat *S'. immaculata schon in der Jugend; sie besteht aus einer »schalenförmig geschlossenen Masse cylindrischer Epithelzellen« ; ihr stark chiti- nisirter Ausführgang wurde früher für den Oviduct oder den After gehalten. 2) Ventralgriffel (ungegliederte Anhänge der Hüfte oder der Bauchplatten, = pseudozampe Grassi), Cerci (meist gegliedert, am Afterstück), Gonapo- physen etc. Sie liegen entweder in der Verlängerung der Thorakalbeine (ortho- stich) oder außerhalb dieser Linie (ektostich, die Griffel) oder innerhalb derselben (entostich, die Gonapophysen). Bei Scol. sind bewegliche und von einem Nerven durchzogene Hüftgriffel am 2.-12. Rumpfsegmente vorhanden; vom 13. ent- springt ein später verkümmerndes »inneres Apophysenpaar«. Bei Camp, ist das 2 gliederige Anhangspaar am 1 . Abdominalsegmente ein rudimentäres orthostiches Beinpaar, die ektostichen Abdominalgriffel am 2.-7. Segmente sind nur in der Längsrichtung beweglich. Bei Japyx, wo sie am 1.-7. Segmente vorkommen, sind sie gleichfalls ungegliedert (gegen Grassi) und »erinnern auffallend an ge- wöhnliche Endsporne der Beinglieder«. Bei Mach, sind sie unbeweglich an der Meso- und Metahüfte, beweglich am 2.-9. Abdominalsegmente, und zwar werden sie an den vorderen Segmeuten besonders von Beugern, an den hinteren von Streckern bewegt. Im Ganzen dienen die Ventralgriffel hauptsächlich als Tast- organe und zur Unterstützung der Locomotion, bei Mach, und vor allem bei den Poduren zum Springen. Auch bei diesen haben sie (die Arme der Sprunggabel) im Inneren keine Muskeln. Vielleicht hatte bei den CoUembolen ursprünglich jedes Abdominalsegment Griffel. Das Manubrium der Gabel ist wohl eine umgewandelte »Bauchplattenduplicatur«, ähnlich wie bei Mach. [s. unten]. Beinrudimente sind die Griffel nicht, sondern »secundäre, paarige Haargebilde, die sich aus rein sensorischen erst zu Bewegungsorganen entwickelten«. Ihre Musculatur ist ent- weder eine Neubildung oder eine »besondere Ausbildung von Borstenmuskeln «. Homologa der Griffel kommen sonst nur noch bei Blattiden als »Coxallappen« und (so auch bei Mantiden und Locustiden) als die »Styli« des 9. Abdomiualsegmentes vor; »bei Blahera treten durchgehende quergestreifte Muskeln bis zu ihrer Spitze in sie hinein«. Verf. bestätigt die Angaben von Cholodkowski [vergl. unten p 68] über die Ontogenese der Styli bei Blatta ; bei Periplaneta sind sie auch dem er- wachsenen (3f noch eigen, dem § nur bis zur letzten Häutung. Die Cerci

5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen. 49

sitzen stets am » AfterstUck« [s. unten] ; unbeweglich sind sie bei Scol. und nehmen als »Spinngriffel« die Ausführgänge der mächtigen Spinndrüsen auf [s. oben]. Bei Camp, sind sie bis I4gliedrig, ohne Muskeln im Inneren, aber beweglich durch Basalmuskeln ; sie fungiren ähnlich wie die Antennen. Bei Japyx verlaufen in ihnen (den Armen der Zange) starke Nerven und Tracheen, auch findet leb- hafte Blutströmung darin statt. Bei den übrigen Thysanuren sind sie ungegliedert, aber beweglich (der »Mittelschwanz« von Mach, »entspricht einer si;praanalen Verlängerung des Afterstücks«) . Bei den Orthopteren s. lat. treten die Muskeln ebenfalls meist nur an sie heran, nicht hinein (Ausnahme Blahera) ; bei den For- ficuliden bilden sie die Zange ; sonst sind sie nur noch bei Hymenopteren (bei der Larve von Lyda sind sie 3gliedrig, mit Muskeln im Inneren) vertreten. Gona- pophysen fehlen bei Camp, durchaus; was Grassi beim Q. so nennt, sind Ven- tralsäckchen [s. oben]. Bei Japyx hat das (^ 1 Paar, das ^ - Paar einfache Papillen, welche dem 9. resp. 8. Segmente angehören und wohl rückgebildet sind. Bei allen übrigen Thysanuren »bildet sich bei dem § aus 4 Integumentzapfen eine Legescheide aus«, nämlich aus Anhängen des 8. Segmentes (vordere und untere Scheidehälften) und des 9. (hintere und obere), wozu noch meist eine äußere ventrale Deckscheide (Product der Bauchplatten des 9. Segmentes) tritt. Den Gonapophysen von Mach, sind diejenigen mancher Insekten homolog ; bei den recenten Blattiden ist die Legescheide verkümmert , bei den paläozoischen nach Brongniart [s. unten p 72] noch erhalten. Jedenfalls »liegt bei den Insekten mit lOgliedrigem Abdomen die Geschlechtsöffnung ursprünglich im Bereiche des

9. Segmentes«. Die Gonapophysen sind aber nicht die Homologa der echten Beine, sondern ')Integumentalbildungen von etwas höherer Werthigkeit als die Griffel«. Die Nach schieb er der Raupen gehören nicht dem 9., sondern dem

10. Abdominalsegment an und sind wohl von den Trichopteren ererbt; mit den Cerci haben sie Nichts zu thun. Ähnliche Bildungen sind auch bei den Larven von Sialiden, Coleopteren und Blattwespen verbreitet und gleich den Haft- schläuchen und den dorsalen (oft gegliederten; Terminalanhängen bisher bei der Imago nicht bekannt. Indessen auch sie sind ebensowenig wie die Pedes spurii (bei Panorpa, Lepidopteren, Blattwespen), obwohl sie homostich den Thorakal- beinen stehen , diesen gleichwerthig, vielmehr Neubildungen ; dies gilt auch von allerlei anderen Anhängen (z. B. Tracheenkiemen) am Hinterleibe mancher Larven (Coleopteren, Dipteren, Lepidopteren, Libelluliden, Panorpa) , welche Verf. ein- gehend, zum Theil nach eigenen Untersuchungen bespricht. — Phylogeneti- sches. Die Gruppe Tracheata ist »als unnatürlich aufzugeben«. Myriopoden und Hexapoden haben als Antennata einen gemeinsamen Vorfahren, der gleich Peripatus nur 1 FOhlerpaar und ungetheilte Extremitäten besaß. Die Stammform der Myriopoden hatte wohl ungefähr so viel Segmente wie Polyxenus oder Scolo- pendrella ; die 3 ersten Paar Anhänge waren als Kiefer an den Kopf herangetreten ; die 5 gliedrigen Beine endeten mit 2 Krallen ; die paare Genitalöffnung befand sich im letzten oder vorletzten Segmente ; in den Hüften der Beine lag eine »ein gespinnst- oder leimartiges Secret bildende« Drüse; die paaren Stigmata waren auch wohl noch an den Kopfsegmenten erhalten ; als Ausstülpungen des End- darmes waren einzelne (2 ?) Malpighische Gefäße vorhanden ; die Segmentalorgane waren bis auf die 2 zu Speicheldrüsen und Geschlechtsgängen umgewandelten Paare verschwunden. Die Stammform der Chilopoden hatte wohl bereits 18 Rumpfsegmente; die 7 beinige Larvenform der Lithobiiden ist ebenso secundär wie die Entwickelungsart der Chilopoda epimorpha. Die Symphyla {Scolopen- drella] leiten durch Polyxenus zu den Chilognathen über. Die Verlegung der Ge- schlechtsöffnung nach vorn mag »vielleicht durch das Mittel einer vorderen Copu- lationsöffnung .... ganz plötzlich eingetreten sein«. Auch die Chilognathen

Zool. Jahresbericht 18t>9. Arthropod». 4

50 Arthropoda.

haben 3 Paar Kiefer, denn sie stimmen mit denen von Scol. genau überein. Die Pauropoden sind durch theilweise Rückbildung von den Protodiplopoden abzu- leiten. Von einem ausgestorbenen Myriopoden, der sich von den Symphylen durch den Besitz von Augen und je 1 Stigmenpaar an allen Segmenten sowie durch die Lage der Geschlechtsöffnung am Hinterende unterschied, rühren die Hexapoden her. Bei ihnen allen hat das Abdomen ursprünglich 10 Segmente sowie ein After- stück [vergl. hierzu unten p 68 Haase (^)], an welchem die Cerci sitzen; diese entsprechen vielleicht den Analfühlern der Polychaeten und den Furcalanhängen am Telson der Crustaceen. Die Bauchplatten des Hinterleibes sind aus der Ver- schmelzung der am Embryo angelegten Beine mit der ganzen Veutralhaut oder einem mittleren, dem Sternalschilde der Brustsegmente entsprechenden Schilde hervorgegangen (wie sich an Mach, und Blatta zeigen lässt; vergl. unten p 68). Einen Seitenzweig der Thysanuren bilden [wie schon P. Mayer gezeigt hat] die CoUembolen ; als Vorfahr sämmtlicher Pterygoten ist eine Form zu betrachten, welche «zugleich der Vorläufer der Thysanuren war und vielleicht P. Mayer's Archentomon entspricht« ; die flügellosen Formen sind secundär (gegen Grassi), desgleichen sind die Mundtheile der Hemipteren erst nachträglich zu saugenden geworden ; die von Mayer beschriebeneu larvalen Rückenstinkdrüsen der Wanzen erinnern an die Stinkdrüsen der Schaben. Die Larven mancher Blattwespen sind menotrem (haben die Stigmen der Imago vom 2.-11. Rumpfsegment); dies und die hohe Zahl der Malpighischen Gefäße bei der Larve beweist, » dass hier ein Übergang von dem ursprünglichen campodeiformen Jugendstadium zur Raupen- form vorliegt«.

Graber (') lässt entgegen Haase, welcher die Arachniden von seinen Betrach- tungen ausschließt [vergl. oben p 49], auch diese von polypoden Formen ab- stammen, erkennt die Ähnlichkeit der Bauchfußstummel mancher Hexapodeu- embryonen mit den Bauchanhängen der Thysanuren [Machilis) an , macht aber gegen Cholodkowski [s. unten p 68] geltend, dass entweder die Stummel über- haupt gar keinen Rückschluss auf die Natur der Bauchgliedmaßen bei den Ur- tracheaten gestatten, oder, wenn sie es thun [Melolontha, Hydropkilus ; vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 52), nicht dafür sprechen, dass sie Überreste vonMyrio- podenbeinen sind. Denn es treten weder Muskeln noch Nerven, noch Tracheen hinein; darum darf Chol, bei Blatta das 1. Paar nicht als Sinnesorgane auffassen, ist auch im Unrecht, wenn er ihm die Höhlung im Inneren abspricht ; bei Steno- bothrus fungirt das 1 . Paar als Drüse, da es nicht nur in seiner Wandung große Drüsenzellen hat, sondern auch ein bräunliches Secret absondert. Was Chol, bei B. an Segment 2-9 als Beinstummel beschreibt, sind vielleicht nur Vorwölbungen der Segmente selber; bei Me. hingegen sind Beinstummel an Segment 1-9 deut- lich. Da ihnen allen aber die »griffelartigen Außengebilde« fehlen, so ist die Haase'sche Ansicht, sie seien den Ventralanhängen der Thysanuren homolog, nicht unbedingt sicher. Grassi lässt die Gliedmaßen der Tracheaten ursprünglich 2 ästig gewesen sein [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 58], indessen sind viele von seinen Hypothesen gewagt und seine Zeichnungen zuweilen allzu schematisch und äußerst roh. Ferner dürfen nicht, wie es Chol, thut, die Cerci ohne Weiteres mit den Beinen homologisirt werden, worauf schon Haase hingewiesen hat, ebenso wenig auch die Pedes spurii.

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6. Arachnidae.

über die Anatomie von Epeira vergl. oben p 25 Vogt & Yung, das Gehirn der Arachniden p 46 Saint-Remy (^j, die Augen der Scorpione und Spinnen p 26 Patten, die Augen der Arachniden Kennel (^) und oben p 26 Carriere (i), blinde Arachniden p 25 Packard (^).

Über Gliedmaßen und Tracheen der Arachniden vergl. oben p 25 Lang, über die Stigmen der Opilioniden unten p 60 Sörensen.

V. Wagner (^j untersuchte die Häutung und die mit ihr in Zusammenhang stehenden Veränderungen in Gestalt und Bau der Spinnen hauptsächlich an der »Tarantel«, Trochosa singoriensis. Während gewöhnlich die Epidermis »une couche de protoplasme ä nombreuses cellules « darstellt, welche sich gleichmäßig färbt (»les cellules, comme toujours, avec plus d'intensite «) , nimmt vor der Häu- tung ihre äußerste Partie keine Farbstoffe mehr auf und wandelt sich in die »couche chitinogene« um. Diese zieht sich vom alten Chitin allmählich zurück, wobei der so entstehende Raum sich mit Flüssigkeit füllt, und legt sich im Thorax in Falten, im Abdomen aber nicht, weil sich hier die alte Haut genügend dehnt. Letztere platzt in verschiedener Weise auf und die Spinne kriecht daraus hervor [Einzelheiten s. im Original] ; bei jungen Thieren ist dies in 2 Minuten vollbracht, während die alten oft viel mehr Zeit brauchen. T. häutet sich zum 1. Male noch im Ei, indem sie die Dotterhaut abwirft (manche Spinnen kommen noch darin eingehüllt aus dem Ei und werfen sie erst im Cocon ab), zum 2. Male 5-6 Tage später etc. ; nach 4 Häutungen verlassen sie die Mutter gänzlich, haben aber erst Yiü der definitiven Größe erreicht und müssen sich noch oft häuten. (Folgen allerlei biologische Notizen über T. nnAAttus.) Die Exuvies zeigt besonders deut- lich die Anordnung der Poren und der Verdickungen, welche die Außenfläche des Chitins betreffen und im Abdomen Linien, auf dem Thorax Netze darstellen ; ebenso das von Schimkewitsch beschriebene Sinnesorgan [vergl. Bericht f. 1885 U p 68], welches wohl zum Hören dient. — Verf. beschreibt den Bau der Haare (im Einklang mit seinen früheren Angaben; s. Bericht f. 1888 Arthr. p 36), speciell der Tasthaare, welche das Product einer einzigen großen Epider- miszelle sind (die Stacheln scheinen »formations polycellulaires« zu sein); ihre Häutung geht daher ohne Complicationen vor sich. Dies gilt auch von den Lungen und Tracheen. Ferner Bau und Häutung der Augen; letztere er- folgt wohl nicht für alle zu gleicher Zeit, macht aber die Thiere auf den betreffen- den Augen eine Zeitlang blind, weil die Linsen erst allmählich ihre richtige Form wieder erhalten [vergl. hierzu auch Bericht f. 1888 Arthr. p 33 Henking]. Der Process beginnt damit, dass J)la matrice, en croissant, s'insinue entre le corps vitro et l'enveloppe preretinienne« [diese und andere Angaben sind dem Ref. nicht klar geworden] . Die Häutung der Spinndrüsen wird nur dadurch complicirt, dass bei den größeren die Enden der Warzen vom Thiere durch heftige Bewe- gungen des Abdomens abgebrochen werden ; man findet deshalb in der Seide, mit welcher die Spinne sich vorher an fremden Gegenständen befestigt hatte, diese Enden sammt den Ausführgängen der Drüsen, während die alten Chitinhäute aller kleineren Drüsen an der Exuvies hangen bleiben. Vorder- uftd Hinterdarm häuten sich mit. Vor der Häutung der Sehnen wächst die Matrix aus der Umgebung derselben an ihnen entlang bis dort, wo die Muskeln sich ansetzen, und scheidet die neue Sehne ab ; ist die alte herausgezogen, so bleibt die neue noch einige Zeit lang hohl und an der Basis offen, füllt sich aber schließlich mit einem Chitin- pfropfe ; zuletzt schwindet die Matrix wieder gänzlich [?] . Die rein mesodermalen Sehneu (Entosternit des Cephalothorax, Sehnen der Längsmuskeln im Abdomen) häuten sich nicht. Wo die Muskeln sich mit breiter Basis an die Haut ansetzen,

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da wird zugleich mit dem Chitin auch das ihm benachbarte Ende jeder Muskel- scheide abgeworfen, welches seine Entstehung dem »tissu conjonctif sous-cutan^« verdankt und nach seiner Neubildung erst langsam wieder mit dem Sarcolemm verschmilzt. [Einzelheiten dem Ref. nicht verständlich geworden.] — Verf. er- örtert ausführlich das Verhalten des Blutes während der Häutung [vergl. unten p 53] und gibt außerdem eine Anzahl Notizen über Wachsthum, Regeneration der Gliedmaßen [vergl. Bericht f. 18S8 Arthr. p 37] und Nahrungsaufnahme, sowie über die metembryonale Metamorphose mit Rücksicht auf Färbung und Zeichnung der Haut, auf Form und Zahl der Klauen, Form der Haare u. s. w., wobei sich als allgemeines Resultat ergibt, dass beide Geschlechter sich vom ur- sprünglichen Typus entfernen, allerdings das (^ am weitesten. Er beschreibt so- dann nochmals Bau und Entwickelung des männlichen Copulationsapparates [vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p 36] und constatirt ferner, dass während des larvalen Lebens auch die inneren Organe sich ändern (z. B. dass die Giftdrüse nicht blos absolut, sondern auch relativ wächst, dass die Lungen mehr Blätter bekommen). Endlicli lässt er ganz allgemein die Häutung der Spinnen von 3 Fac- toren abhängen : »den inneren Bedingungen der Entwickelung des Thieres, den Ausgaben der Vorräthe zur Erhaltung der inneren Wärme und der Bewegung des Thieres, und den äußeren Bedingungen, d. h. der Wärme- und Nahrungsmenge«.

Apstein gelangt nach eingehender Untersuchung der Spinndrüsen von 27 Arten Araneiden durch Präparation und Schnitte) zu folgenden Resultaten. [Einzelheiten s. im Original.] Alle 7 Arten Drüsen bestehen aus der Drüse im engeren Sinne und dem Ausführgange ; der Drüse fehlt eine Intima, welche aber im Gange vorhanden ist. Die Spinnspulen bestehen aus Basal- und Ansatzstück ; die obere und untere Warze ist 2-, die mittlere Igliedrig, nur bei Mygaliden sind die 4 Warzen 3- resp. 2gliedrig. Keine Spinne hat mehr als 6 Arten Drüsen, keine weniger als 3 mit Ausnahme der Mygaliden, welche nur die Gland. piriformes haben. Geschlechtsunterschiede zeigen sich nur insofern, als die Gland. tubuliformes bei manchen (^ fehlen oder minder zahlreich sind als bei den § . Die Function der einzelnen Arten ergibt sich wie folgt. »Die Gland. aggregatae liefern die nass bleibenden Tröpfchen auf den sogenannten nassen Fäden; die tubuliformes spinnen den Eicocon ; die Cribellumdrüsen fertigen das gekräuselte Gewebe an ; die lappenförmige Drüse liefert den Spinnstoff zum Bewerfen der Beute; die Gland. piriformes bilden das Wohn- resp. Fanggewebe und befestigen die einzelnen Fäden an festen Gegenständen vermittelst der sogenannten Haft- scheibe «. Zum Einspinnen der Beute dienen vielleicht mehrere Arten Di'üsen. Die Function der Gland. aciniformes und ampuUaceae ist unbekannt. Pachygnatha hat 4 Arten, spinnt aber kein Gewebe. Fäden schießen können auch andere Spinnen (Epeiriden) als die sogenannten Flugspinnen.

Über das Blut von Tegeiiaria, Amaurobius und Scorpio vergl. oben p 26 Catta- neo, über Blutbildung Cuenot (').

Nach V. Wagner [^) ist das Plasma des Blutes der Araneiden farblos und ent- hält Albumin und Fibrin. Blutkörperchen gibt es in ihm 4 Arten, von denen aber 2 (»Kugeln« und »Ballons«) nur Übergangsstufen sind. Die constanten Formen sind die jfamöboiden« und die »gefärbten«; jene entsprechen nach ihren Eigenschaften den Leucocyten, diese hingegen sind rund und bei fast allen Spinnen gelb (bei Drassus viridissimus grün), aber die Farbe rührt nicht von ihnen selber, sondern von kleinen Körnchen her, welche ihrer Hülle von außen ankleben, leichter als das Plasma sind, sich mit Osmium schwärzen, in Kalilauge sich nicht, wohl aber in Schwefelsäure lösen und auf Grund dieser Reactionen vom Verf. als Fett betrachtet werden. Auf dem Objectträger lösen sich diese Körnchen los und zerstreuen sich, wobei ihre [Brown sehe?] Bewegung »semble etre le r^sultat dune

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propri^i^ du plasma du sang«, weil Zinnoberkörnchen im Blute sich ähnlich be- wegen. Beide Arten haben einen Kern. Die amöboiden zeigen, direct nachdem sie dem Thiere entnommen sind, keine Pseudopodien, strecken sie aber sofort aus; die gefärbten thun es auch, aber langsamer. Im Körper des Thieres sind sie wohl beide ohne Pseudopodien. Nach Schimkewitsch [vergl. Bericht f. 1887 Arthr. p 35] haben die beiden Arten auch verschiedenen IFrsprung. Bei jungen Thieren sind sie kleiner als bei alten. Normal sind von den Körperchen bei Alten etwa 60 ^ amöboide, 35 ^ gefärbte und der Rest die 2 Übergangsformen, bei Jungen können aber die gefärbten bis zu 55 ^ vorkommen. Auch das Fasten vermindert die relative Anzahl der amöboiden. Gleich nach jeder Häutung aber enthält das Blut nur 10 % von beiden Formen zusammen und 90 ^ Kugeln und Ballons, sieht daher auch weiß aus und ist klebrig. Die Kugeln sind umgeänderte amöboide und farbige Zellen; letztere müssen, um sich theilen zu können, immer erst zu Kugeln werden, indem sie sich bis zum doppelten Durchmesser aufblähen ; die amöboiden Zellen theilen sich während der Häutung ebenso, sonst aber ohne diese Umwandlung. Die Kerntheilung ist stets direct. Die Ballons endlich gleichen denen der Pycnogoniden nach Dohrn [vergl. Bericht f. 18S1 II p 14] und sind ausschließlich Umformungen der farbigen Zellen oder der von diesen abstammen- den Kugeln. Eine der Bedingungen, unter welchen die Umwandlung der Blut- zellen in Kugeln vor sich geht, ist verlangsamte Circulation.

Nach Kobort enthält Lathrodectes tredecimguttatus im ganzen Körper, auch in den Eiern, ein «zur Gruppe der ungeformten Fermente gehöriges protoplasmati- sches Gift, welches an Wirksamkeit bei Einführung ins Blut Blausäure und Strych- nin weit übertrifft«. Galeodes araneoides soll nach Mittheilung von Walter keine Giftdrüsen besitzen und ungefährlich sein, Trochosa singoriensis ist für Warm- blüter ungiftig, desgleichen Tegenaria etc , dagegen verhält sich Epeira qualitativ genau wie L., wirkt aber quantitativ viel schwächer (nur bei directer Injection ins Blut) .

Über den Biss von Latrodectus mactans s. Anonymus und Corson.

Über Niere und Leber der Spinnen vergl. Griffiths & Johnstone, die Excretions- organe oben p 2 7 Kowalewski und Marchal.

Nach Narayanan bleiben bei den q^ aller Species von Euscorpius, Androctonus und AScor/^eo die Genit al klappen getrennt, während sie bei den Q, zu einer unpaaren Platte verwachsen.

Tarnani untersuchte die Genitalorgane von Thelyphonus asperatus (^ und Doriae 5. Die beiden Ovarien erstrecken sich fast durch das ganze Abdomen »an den Seiten einer der beiden Ameisensäure absondernden Drüsen, und zwar derjenigen, die der Mittellinie des Abdomens näher gelegen ist « ; die dorsale Seite trägt keine Follikel. Die Oviducte vereinigen sich zum Uterus, dessen Öffnung gleich denen des 1. Lungenpaares vom Hinterrande des Genitaldeckels (der verschmolzenen Sternite des 1. und 2. Bauchringes) bedeckt wird. Die Wand des Uterus hat Drttsenepithel und eine dicke poröse Intima ; seitlich münden in ihn die Samen- behälter, hinten geht er in 2 hohle Flügel aus, an welche sich dorsoventrale Muskeln ansetzen. Die unreifen (^f haben ein Paar Hoden, enge Samenleiter und » Reservoire (( ; letztere münden in einen unpaaren » Uterus masculinus « und dieser seinerseits in die unpaare, dorsal von ihm gelegene Genitalhöhle, deren Mündung nach außen analog wie bei den Q angebracht ist. Die Samenblasen haben eine Chitinintima, hohes Epithel und Muscularis. Der U. masc. hat seit- lich je 1 »Samenblase« sowie oben einen unpaaren Blindsack und vorn einen Chitinwulst; die Genitalhöhle hat die Flügel wie beim Q.. Bei reifen (^f zeigt sich im U. masc. eine Rinne, vielleicht zur Leitung des wohl in den Samenblasen und dem Blindsacke sich ansammelnden Spermas in die Genitalböhle. Die

54 Arthropoda.

rt Reservoire« füllen das ganze Abdomen aus und werden durch Resorption ihrer Wandungen zu einem unpaaren Sacke ; in diesen münden röhrige Drüsen, welche im ganzen Abdomen den Rücken einnehmen und als Inhalt Zellen sowie einen homogenen Stoff führen, der bei Spiritusexemplaren zum Theil eine »gelbe, harte, chitinartige Masse« darstellt. Die Wandzellen dieser Drüsen sind in 2 oder 3 Schichten angeordnet; der innere Theil jeder Zelle zerfällt in wenigstens 16 kleine Zellen, aus denen vielleicht auch die homogene Masse hervorgeht. Der U. masc. ist dem vorderen Theile des weiblichen Uterus, die Samenblasen den Samenbehäl- tern homolog. Ursprünglich öffnete sich der Uterus direct auf die Haut, später erst entstand die Genitalhöhle.

Nach Bertkau (^) scheint es bei Thomisiden , besonders bei OxyplUa , nicht selten vorzukommen, dass die Palpen des q^ bei der Begattung abreißen. Bei Argenna rühren die »weißen Deckelchen« über dem Eingang zu den Samentaschen von der Begattung her, wahrscheinlich vom (^ ; sie bestehen aus feinkörniger, durch Kalilauge zerstörbarer Masse und fallen nach einiger Zeit ab.

van Hasselt verbreitet sich ohne Kenntnis der Arbeiten von Wagner und Kar- pinski [vergl. Bericht f. 1SS6 Arthr. p 36] über die Rolle der einzelnen Theile des Tasters der SpinneuQ^ während der Begattung.

Über die Eier von Epeira, Dolomedes und Phalangium s. oben p 27 KorSChelt.

Über Mermis in Tarentula s. Bertkau ('■^), über Netzbau Parona.

Über Mimicry bei Spinnen s. Atkinson.

E. Peckham liefert eine eingehende Darstellung der Fälle von Schutzfär- bung unter Anführung vieler Einzelheiten [s. Original], auch über die Frucht- barkeit der Spinnen und die Feinde derselben. Unterschieden wird zwischen di- rectera Schutze (Ähnlichkeit mit vegetabilischen oder unorganischen Gegenständen) und indirectem Schutze lUngenießbarkeit in Folge scharfer Stacheln etc. und Mimicry). Die Gasteracanthiden speciell sind im weiblichen Geschlechte durch Stacheln ausgezeichnet, die ihnen aber gegen die Stiche der Pompiliden Nichts helfen. Mimicry von Spinnen nach Spinnen ist unbekannt.

G. & E. Peckham gelangen an den Attiden zu folgenden Schlüssen über die geschlechtliche Zuchtwahl. Wenn (^ und Q, verschieden sind, so behält letzteres die ursprüngliche Farbe, Zeichnung etc. bei ; entfernt es sich aber davon, so wird es dem (^ ähnlicher. Gewöhnlich sind die (^ lebhafter gefärbt als die Q. , ohne dass sie aber darum größere «vital activity« besäßen, die Wallace früher zur Erklärung herbeigezogen hat. (Dies gilt auch von den Trochiliden, Tauben und Paradiesvögeln.) Im Gegentheil sind meist die ^ stärker und kampflustiger als die (^ ; auch sind jene nicht etwa der Brutpflege halber dunkel und einfach ge- färbt. Vielmehr sind alle Ornamente der (^ darauf berechnet, dass das Q wäh- rend der Werbung sie wahrnimmt; dies geschieht in der That. Die Werbungen der (^ um die Q sind »a very tedious affair« und dauern lange ; oft kommt es dabei zu Scheinkämpfen unter den (J* sowie zu Tänzen der (^ vor den $ ; letztere wählen dann aus. [Die zahlreichen Einzelheiten s. im Original.] Die Häutung ist nicht auf das Abwerfen von Excreten zurückzuführen (gegen Lowne und Allen) . Die Attiden häuten sich wahrscheinlich 7-11 mal.

Über die Phylogenese der Arachniden vergl. oben p 25 Lang und p 50 Graber (').

C. Aurivillius (^) beschreibt die Larve von Ixodes reduvius De Geer(?) , welche innerhalb der Haut von Vulpes vulgaris lebt.

Lohmann behandelt die Meeresmilben, welche er als Unterfamilie (Hala- caridae Murray) der Prostigmata in die Nähe der Hydrachniden stellt , in syste- matischer und biologischer Beziehung und macht auch einige Angaben über Ana- tomie , soweit sie für die Systematik in Betracht kommt , also über die Haut mit

6. Arachnidae. 55

ihren Anhängen, die Mundtheile, Extremitäten etc. Die vordere Htiftplatte trägt ein »stigmenartiges Organ« , das Homologon der Urtrachee Henking's [vergl. Be- richt f. 1882 II p 14]. Die sogen. Trachealleisten sind vorhanden, Stigmen und Tracheen fehlen völlig, ebenso Haftlappen zwischen den Krallen. Die Haut hat kein Pigment, daher wird die Farbe der Thiere von der der inneren Organe (Darm, Excretionsorgane) bedingt. Alle Halacariden haben 2 große, sitzende, laterale Doppelaugen und einen unpaaren Pigmentfleck unter der Haut dicht vor den antenniformen Haaren. Hautdrüsen fehlen. — Verf. unterscheidet 4 Genera [Halacarus, Leptognathus, Aletes n. und Agaue n.) mit 23 Arten und betont die Schwierigkeit zu wissen, ob eine im Meere angetroflFene Milbe marin oder blos dahin verschlagen sei. Von den Halacariden lebt nur 1 Art [L. violaceus Kram.) im Süßwasser, von den Hydrachniden nur 1 im Meere, von beiden Gruppen keine auf dem Lande. An manchen Punkten sind die Ha. so häufig wie die Ostracoden ; hauptsächlich finden sie sich auf lebenden oder modernden Pflanzen , auch auf Spongien, die sie vielleicht aussaugen. Die Aletes fressen Pflanzen, die übrigen

3 Gattungen sind wahrscheinlich Räuber. Sie können unbeschadet bis auf — 5° C. gefrieren, sind aber sehr empfindlich gegen Süßwasser und Austrocknen. AI. pascens n. scheut das Licht. Schwimmen können sie sämmtlich nicht, wohl aber sehr gewandt laufen, auch am Wasserspiegel hangend. Ihre Hauptfeinde sind die Scyphistomen von Aurelia aurita. Die ^ legen bis zu 18 Eier auf Ein Mal, aber, wie es scheint, einzeln ab. Das Ei (Verf. fand im Ganzen nur 2 Stück) hat eine doppelte Hülle. Die 6 beinige Larve hat noch keine Blindsäcke am Magen; an den Beinen sind die späteren Glieder 2 und 3 noch verschmolzen , auch fehlt die Genitalöff'nung. Die 1. Nymphe ist bereits 8 beinig; das neue Beinpaar ist, wie aus Beobachtungen an 3 Species hervorgeht , das hinterste. Unter der noch kleinen Genitalplatte liegen bei ihr 2 Haftnäpfe, während die 2. Nymphe ihrer

4 zeigt. H. Fabricii n. hat überhaupt nur l Nymphenstadium. Während der ganzen Metamorphose treten keine vorübergehenden larvalen Bildungen auf.

Schaub lässt in seiner wesentlich systematischen Arbeit über marine Hydrach- niden [Pontarachna punctulum Phil, und tergestina n.) bei Midea elliptica Kön. ((^ = Nesaea Ä'ömA:e2'Hall., Q = Asperia LenianiHsLW.) nach außen von dem harten Chitinpanzer sich noch eine »weiche, farblos durchsichtige Chitinhaut , mit feiner wellenförmiger Linienzeichnung, ähnlich der Körperhaut von Eylaiw befinden.

Barrois (^) constatirt bei der Hydrachnide Diplodontus einen von der Mündung des Excretionsorganes getrennten After.

Nach Girod's vorläufiger Mittheilung hat Atax keinen Enddarm und After, da- gegen 3 Paar Speicheldrüsen. [Eingehendes Referat später.]

Über die Verbreitung der Hydrachniden s. Barrois (^).

KÖnike stellt folgende Sätze über die metembryonale Entwickelung der Hydrachniden auf : die Geschlechter sind an der verschiedenen Größe zu er- kennen ; nach der letzten Häutung findet mit Ausnahme des Maxillarorganes und Geschlechtsfeldes sowie der Palpen, Epimeren und Füße noch Wachsthum statt; der poröse Chitinpanzer von Arrenurus bildet sich erst allmählich nach der letzten Häutung ; auch ist dann der Körperanhang der unreifen (J' noch unentwickelt ; alle 8 füßigen Larven von Nesaea haben 2 Paar Geschlechtsnäpfe.

Über Gallmilben s. Naiepa, über Tyroglyphen Megnin.

Michael hat ähnlich Megnin [vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p 36] bei Glyci- phagus ein Hypopialstadium gefunden, aber nicht bei jedem Individuum und auch nicht nur unter ungünstigen Bedingungen [vergl. auch Bericht f. 1884IIp82 Michael]. Man sei daher über die Gründe, welche es herbeiführen, noch im Un- klaren. Speciell bei G. tritt es bei den Nymphen zwischen der vorletzten und der vorhergehenden Häutung ein ; bei spinipes kann der H y p o p u s seine Beine

56 Arthropoda.

bewegen, aber nicht umherkriechen, bleibt auch gewöhnlich von der Nymphenhaut umgeben, die aber hart wird und ein Gehäuse (»case«) bildet; bei domesticus ist der Hypopus eine rundliche Masse ohne Extremitäten und verlässt das Gehäuse nie. Lohrmann untersucht auf Schnitten den Bau von Pentastomum taenioides , oxy- cephalum etc. Das Chitin ist geschichtet; bei den Häutungen soll nur die äußerste Schicht abgeworfen werden. Verf. beschreibt die Stacheln und anderen Cuticularbildungen. An die einschichtige Hypodermis schließt sich innen das Bindegewebe, das bei manchen Species ungemein mächtig ist , namentlich in den Wülsten, wo es auch stets zellig ist, während es bei taen. »meist faserig mit ein- gestreuten Kernen auftritt«. Die Musculatur ist quergestreift (Ausnahme die der weiblichen Geschlechtswerkzeuge) und setzt sich in der Haut direct an das Chitin an ; in den Fasern liegt der Plasmarest mit den Kernen central. Die Ring- muskeln verlaufen nicht rein transversal , sondern schräg von vorn oben nach hinten unten und unterstützen so die eigentlichen Schrägmuskeln in ihrer Auf- gabe, beim Kriechen die Segmente der Reihe nach etwas zu heben. Zur Bewegung des Hakenapparates dienen zahlreiche Muskeln (werden genau beschrieben) , die sich an 4 Sehnen ansetzen. Das Ganglion lässt keine Segmentirung erkennen und entspricht der Darstellung Leuckart's ; den doppelten Schlundring , welchen Hoyle angibt [^vergl. Bericht f. 1884 H p 821, zweifelt Verf. an und erklärt Cha- tin's Beschreibung [f. 1883 Up 60] für ein »Phantasieerzeugnis«. Außer den sogenannten Tastpapillen sind noch als Sinnesorgane anzusprechen 8 Paar Wärz- chen am Vorderkörper, an welche Nerven herantreten. Darmcanal. Die Mundpapille kommt allen Species zu und ist kein vorstreckbares Organ (Hoyle) ; vielmehr befindet sich am Munde ein Chitinring als Ansatz für Muskeln , welche eine Chitinplatte nach vorn bewegen und so das Einsaugen der Nahrung bewerk- stelligen. [Beschreibung hier wie an manchen anderen Stellen der Arbeit wegen Mangels an Abbildungen unklar.] Die Speiseröhre hat Ring- und Längsfasern; wo sie in den Darm mündet , liegen in dichtem Bindegewebe Drüsenzellen. Die Darmzellen sind häufig in ihrem centralen Theile mit Körnchen erfüllt, die Verf. mit Leuckart für Nahrungstheilchen hält und auch in den Zellen des Binde- gewebes und der Drüsen vorkommen lässt ; man findet allerdings im Darmlumen Stücke der Zellen mit den Körnchen, aber das ist »eine Abstoßung gealterten Plasmas«. Der Darminhalt erlaubt die Annahme, dass die Pentastomen die Ge- webe ihres Wirthes angreifen, d.h. durch das Secret der Hakendrtisen verflüssigen vind dann aufsaugen. Die großen Zellen auf der Oberfläche des Enddarmes sind keine Ganglienzellen (gegen Leuckart) , sondern Drüsenzellen , und die anschei- nenden Muskelfasern die Ausführgänge derselben. Am Kopfe münden 3 Paar Gänge von Drüsen aus, nämlich 2 laterale in die Hakentaschen und l nahe der Mediane auf den sogen. Tastpapillen, deren nervöse Apparate wohl dazu in Be- ziehung stehen; hinten verzweigen sich die Gänge zu je 40-50 feineren Canäl- chen. Die Drüsenzellen selber sind nach den Species ganz verschieden angeordnet, jedoch scheint tarn, nur eine Art von ihnen zu haben , während bei den übrigen Species die kleinen besonders die Hakengänge , die großen die Mittelgänge ver- sorgen. Die Parietalzellen (Hoyle) rechnet Verf. ebenfalls hierher, obwohl er ihre Verbindung mit den Gängen nicht festgestellt hat und obwohl die ganz vorn am Kopfende gelegenen »an der Bauchfläche direct nach außen münden«. Von son- stigen Drüsen gibt es 4 am Geschlechtsapparate [s. unten], je 1 am Vorder- und Hinterdarm und die Stigmendrüsen. Letztere lassen je bis zu 10 Kernen er- kennen, aber keine Zellgrenzen, und sind wohl Excretionsorgane. Geschlechts- werkzeuge. Im Allgemeinen hat sie Leuckart richtig beschrieben. Das Epithel des Hodens ist stellenweise verdickt und hier scheinen die ersten Phasen der Spermatogenese abzulaufen. Aus der Samenblase wird durch deren Contraction

7. Myriopoda. 57

das Sperma in die Anhangsschläuche (ohne Chitinintima) und erst von diesen in die Samenleiter (mit Drüsenbelag und porösem Chitin) und die Cirri befördert; die letzteren sind keiner eigenen Bewegung fähig und zu ihrer Rückziehung nach der Begattung dienen die sogen. Chitinzapfen , die Verf. ausführlich beschreibt und als Zungen bezeichnet. Dicht vor der Öffnung des Cirrusbeutels sondern Drüsen in den äußeren Geschlechtsgang ein Secret ab. Ob beide Cirren immer zugleich in Thätigkeit treten , bleibt ungewiss. Der unpaare Hoden der meisten Pentastomen ist von dem paaren (taen.) abzuleiten. An jungen Thieren sind Scheide und Eileiter noch nicht in Verbindung ; vielleicht wird die sie trennende Zell- und Chitinhaut erst nach der Befruchtung beseitigt und ist so die Möglichkeit ausgeschlossen, dass die Cirren in die Eileiter statt in die Samentaschen gerathen. Um den Samengang und am Ende der Scheide liegen Drüsen ; die ersteren mischen ihr Secret dem Sperma bei.

7. Myriopoda.

Hierher Haase ('") und Lang. — Über Scutigera s. Herbst.

HeathCOte beschreibt lediglich nach Schnitten einige Punkte aus der Anatomie von Polyxenus lagurus (Malpighische Gefäße, Herz, Genitalien, Augen, Seg- mente) und gelangt zum Resultate, dass P. noch viele Charaktere vom Stamm- vater der heutigen Myriopoden [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 47] bewahrt habe (so den Ersatz der Stinkdrüsen durch Haarbüschel) und dass er in seinem Bau mehr der Larve von Julus gleiche als dem erwachsenen. Die Bode'schen Geruchs- organe dienen wohl zum Tasten.

Über das Gehirn vergl. oben p 46 Saint-Remy (^), über blinde Myriopoden p 25 Packard (4).

Über Ventralanhänge, Tracheensystem, Drüsen etc., sowie Phylogenese vergl. p 47 Haase (^).

Über Stigmen von Scolopendra vergl. unten p 60 Sörensen , den Darm von Crt/ptops Balbiani.

Willem beschreibt die Klappe an der Grenze zwischen Vorder- und Mittel- darm bei den Scolopendriden [S., Scolopocryptops, Cryptops) und findet, dass sie nach Bau und Function derjenigen der Hexapoden gleichkommt , also den zu raschen Durchgang der Nahrung verhindert.

Über das Blut von Glomeris vergl. oben p 26 Cattaneo, die Harnorgane der Myriopoden p 27 Marchal.

Nach Haase C') leuchten nur die Geophiliden. Der auf der Spur des Thieres haftende leuchtende Schleim stammt besonders von den Drüsen der Bauchplatten, das deutliche Licht hingegen von den Drüsen der Episterna und Epimera, bei Orphnaeus wohl auch der Ante- und Poststigmalia. Das Leuchten dient, weil es (^f und 2 thun und sie selber blind sind, als Schreckmittel.

Schaufler beschreibt die gröberen Verhältnisse des Genitalapparates von Lithobius, Cryptops und Geophilus, aber ohne Berücksichtigung der Arbeiten von Sograf [vergl. Bericht f. 1880 H p 96 und f. 1883 H p 90]. Von den Anhangs- drüsen beim Q scheint das Paar, welches stets vorhanden ist, ein Secret für das Sperma in das Recept. seminis zu liefern, während das andere Paar (bei L. stark entwickelt) die Eier mit einer Schutzhülle zu umgeben hat; bei C. und G., wo es verkümmert ist, scheint die Brutpflege einen Ersatz dafür zu gewähren. Verf. nimmt an , dass Begattung bei den Chilopoden stattfinde , hat sie aber nicht

58 Arthropoda.

beobachtet. Die Anzahl der Hoden beträgt bei L. 1 , bei C. hortemtsX, punctatus 8 oder 9, bei G., sowie bei Scotophilus und Scolioplanes 2; die Anhangsdrüsen sind überall zu 2 Paaren vorhanden, deren Mündungen getrennt sind.

8. Hexapoda. a) Im Allgemeinen.

Über die Anatomie der Hexapoden vergl. Vogt & Yung, sowie Lang.

Über eine abnorme Antenne vergl. Kriech baumer, ein abnormes Bein Richardson.

Über die Färbung der Haut vergl. Berge.

Kleuker beschreibt das Endoskelet von Hexapoden aus nahezu allen Gruppen und gelangt zu folgenden allgemeinen Resultaten. Der Hauptzweck des Endo- thorax ist, die Ansatzflächen für die Musculatur zu vergrößern : bei den geflügelten Formen fehlt er nie. dagegen wohl bei den Thysanuren, Läusen und Mallophagen. Ferner aber dient das Innenskelet , namentlich das des Kopfes . zum Schutze filr das Centralnervensystem und theil weise auch als Stütze für den Darm.

Schäffer behandelt zunächst die »Bau c h drüs en « im Prothorax von Schmetter- lingslarven (Abtödtung in heißem Alkohol von 35 %, Härtung in Alkohol, Pa- raffinschnitte), speciell won Hyponomeuta , Harpyia vinula [vergl. hierzu Bericht f. 1883 n p 120 Klemensiewicz] und Plusia. Nur bei Ha. gelang es ihm, aus der Drüse ein saures Secret hervortreten zu sehen, jedoch wird sie wohl überall eine Vertheidigungswaffe sein. Ferner verbreitet er sich über die Blutbildungs- herde bei Larven (Technik wie oben), und zwar von Hy., Ha. und mehreren an- deren Raupen, von Lyda sp. und Musca. Als solche nimmt er bei Hy. den »Fett- körper im weiteren Sinne« und die Tracheenmatrix an, lässt bei den tibrigen Raupen das blutbildende Gewebe bereits im Embryo vom Fettkörper getrennt sein und gibt für Musca an, dass der »Fettkörper der Larve wenigstens zum größten Theile von der Tracheenmatrix aus« entstehe , während »von der Hypodermis aus einerseits Blutkörperchen, andererseits Fettkörperzellen , die vielleicht den Fettkörper der Image liefern«, gebildet werden. Endlich beschreibt er die Bildung des Flügels hQiPieris und Vanessa im Allgemeinen ähnlich wie Pancritius ^vergl. Bericht f. 1885 n p 133]. Die Knäueltracheen scheinen im Innern von Zellen aufzutreten (Verf. knüpft daran eine Erörterung über inter- und intracelluläre Tracheenbildung, welche principiell nicht verschieden seien) ; die Kerne der Tracheenbildner sind verzweigt. Was Pancritius als Nahrungsgewebe für den Aufbau des Flügels an- sieht, ist Blutbildungsgewebe, also nicht direct mit dem Flügel in Verbindung zu bringen. In der Puppe lässt Verf. die Flügeltracheen gänzlich eingehen, constatirt jedoch für die Semper'schen «Flügelrippen«, d. h. die Rohre in den Adern neben den Tracheen den Zusammenhang mit Tracheen an der Flügelbasis und glaubt auch Nerven gefunden zu haben. Die Vorgänge bei der Verschmelzung der beiden Flügelblätter beschreibt er ähnlich, wie es in der ihm unbekannt gebliebenen Ar- beit Rehberg [vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p 49] gethan hat; es persistiren hier aber beide Reihen Hypodermiszellen auch im fertigen Flügel. Schuppen und Haare sind »Ausstülpungen« von sich stark vergrößernden Hypodermiszellen. Die (getrockneten) Flügel sind vor Differenzirung der Schuppen durch ein rings um die Kerne der Hypodermiszellen gelagertes Pigment roth gefärbt ; die definitive Färbung tritt ungemein rasch ein und gestattet es daher kaum , phylogenetische Schlüsse zu ziehen. Jedoch sind Flecken älter als Binden [vergl. unten p 86 Bem- melen].

8. Hexapoda. a) Im Allgemeinen. 59

Über Flügelgeäder s. Meyrick.

LownB (^) gibt einen kurzen Abriss der Geschichte der Insektenkunde mit be- sonderer Rücksicht auf die Kenntnis von den Sinnesorganen und verweist dabei mehrfach auf eigene noch unvollendete Arbeiten. So hat er »a most perfect ear« am Mesothorax der Fliege entdeckt ; das Gehirn ist gleich dem der Wirbelthiere nicht segmentirt, und die Ocelli entsprechen dem Pinealauge; »the hypoblast is formed by invaginationx, genau wie Bütschli [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 69] es angibt.

Packard (^) beschreibt kurz allerlei Sinnesorgane an den Mundtheilen und An- tennen von Panorpiden, ohne Eingehen auf Histologie; in {^) ebenso den Epi- pharynx und seine Sinneshaare bei Apteren, Orthopteren, Corrodentien, Pseudo- neuropteren, Neuropteren und Coleopteren.

Wasmann (^) hebt gegenüber Plateau [vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p33] her- vor, dass die Palpen bei denjenigen Coleopteren und Hymenopteren , welche als Gäste oder Sclaven der Ameisen oder Termiten die selbständige Ernährung mehr oder weniger aufgegeben haben, auch entsprechend reducirt sind, uud führt diesen Satz im Einzelnen aus. Speciell bei den hierher gehörigen Staphyliniden ver- größert sich die Zunge auf Kosten der Lippentaster in dem Maße , wie sich die Thiere an die Fütterung mit flüssiger Nahrung durch ihre Wirthe gewöhnt haben. Plateau hat nur bewiesen, dass einige Coleopteren auch ohne Taster fertig wer- den, nicht aber, dass sie mit den Tastern sich nicht besser ernähren würden. Die Palpen dienen wohl vorzugsweise zum Aufsuchen und Prüfen der Nahrung, manche Col. gebrauchen die Kiefertaster wie Finger, um den Bissen leichter in den Mund zu schieben. Hydrop/iilus verhungert nach Amputation beider Taster- paare, Dytiscus, wenn ihm außerdem noch die Fühler genommen sind.

Exner (') findet bei Lampyris (^ , wo Cornea und Krystallkegel sich im Zu- sammenhange freilegen lassen, ein reelles aufrechtes Netzhautbild, welches ziem- lich scharf ist , durch Sammlung der Strahlen zu Stande kommt und die Eigen- thümlichkeit darbietet, dass es mit der Entfernung des Objectes weiter von den Kegeln fortrückt (im Gegensatze zu dem Bildchen im Wirbelthierauge) . Die Theorie vom musivischen Sehen besteht also zu Recht, nur kommt das Bild auf andere, viel complicirtere Weise zustande, als Joh. Müller vermuthete [die physikalischen und mathematischen Einzelheiten s. im Original]. Patten's An- gaben «sind freilich der Müller'schen Theorie nicht günstig , bedürfen aber wohl noch sehr der Bestätigung« . (Außer dem reellen aufrechten Bildchen gibt es auch noch ein virtuelles verkehrtes, »das so viel Verwirrung in der Physiologie des zu- sammengesetzten Auges angerichtet hat« ; es liegt indessen im vorderen Theile der Krystallkegel, »wo wohl keine Nervenendigungen zu finden sind«.) Jede Facette, d. h. Cornea -f- Kegel, ist ein »kleines, auf Unendlich eingestelltes astronomisches Fernrohr«; jeder Lichtpunkt entwirft (bei Lanip.) mittels etwa 30 Facetten ebenso viele ungefähr gleiche Bildchen auf derselben Stelle der Retina, sodass von jedem Punkte ein »Summationsbild« entsteht, vorausgesetzt, dass zwischen Retina und Kegeln kein Pigment liegt. Dies ist der Fall bei Exemplaren von Lamp., welche in der Nacht getödtet werden. Wenn dagegen das Pigment aus den Räumen um die Kegel nach hinten rückt, so kann von jedem Punkte nur 1 Facette ein Bild liefern, das also viel weniger hell sein wird. Zwischen diesen Extremen mag durch Wanderung des Pigmentes , die Verf. (2) an im Hellen resp. im Dun- keln getödteten Dytiscus , Colymbetes und Hydrophilus auf Schnitten beobachtet hat, die Lichtintensität regulirt werden. So wird es sich auch wohl für manche andere Insekten verhalten. Ob dagegen Accommodation möglich ist, lässt sich nicht mit Sicherheit entscheiden. Die aconen und pseudoconen Augen mögen von denen von Lamp. insofern abweichen, als zur Entwerfung eines Bildpunktes wohl weniger

60 Arthropoda.

Facetten verwendet werden, dafür aber jede Facette entsprechend der Anzahl ihrer Stäbchen noch mehrere Localzeichen liefert. Ein solches Auge (z. B. das einer Mücke) sieht schärfer, braucht aber mehr Licht. Endlich mögen diejenigen Insekten, deren Sehstäbe eine vordere und eine hintere Anschwellung mit einem dünnen Verbindungsfaden dazwischen haben [vergl. Bericht f. 1879 II p 387], bei viel Licht sich der vorderen Anschwellung bedienen , deren Lage der Retina des Mückenauges entspricht , und dann würde die Ausbreitung des Lichtes nach hinten durch das Pigment verhindert werden ; bei Lichtmangel hingegen könnte sich letzteres nach vorn begeben und \nirde die hintere Anschwellung Summa- tionsbilder percipiren, ohne dass die vordere merkliche Störungen bedingen könnte. — Zum Schlüsse erklärt Verf. die Entstehung des Stemmas und des Facettenauges vom optischen Standpunkte aus in ähnlicher Weise, wie es Grenacher morphogenetisch gethan hat, wobei er das Stemma gleich dem Wirbel- thierauge verkehrte Bildchen empfangen lässt. — Hierher auch Sharp, sowie oben p 26 Hatschek, Patten und Carriere (^). Über die Stemmata der Larven vergl. Kennel (').

Lowne (^) wendet sich gegen Hickson's Angaben über das Auge von Musca [vergl. Bericht f. 1885 II p 4] mit der Behauptung, H. zerstöre mit seiner Me- thode alle nervösen Elemente und behalte nur die Nervenscheiden , Neuroglia und Tracheen übrig ; speciell das Neurospongium bestehe nur aus feinen Tracheen (ohne Spiralfaden) und Stützgewebe. Verf. beschreibt darauf das Auge im Ein- klänge mit seiner früheren Darstellung [vergl. Bericht f. 1884 II p 2]. Die Ele- mente der Retina sind »in Größe und Bau fast mit denen der Vertebraten iden- tisch«. Folgen Bemerkungen über die Entwickelung des Auges [ohne Berück- sichtigung der Arbeit von van Rees, vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 71].

Nach Dahl i^) können die Insekten doch Formen unterscheiden. Plateau hat bei seinen Versuchen [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 48, 49] nicht berück- sichtigt, dass man sich dabei eng an die Lebensweise der Thiere anschließen muss; die Hindernisse, welche er ihnen in den Weg setzte , sind ihnen nicht be- kannt gewesen, auch werden kriechende Insekten überhaupt ihre Augen nicht zur Vermeidung von Hindernissen besitzen , da beim Mangel der Accommodation und der Unmöglichkeit binocularen Sehens die Augen schon in geringer Ent- fernung nur Unvollkommenes leisten können. Man darf aber daraus nicht schließen, dass sie keine Formen unterscheiden. In der That vermag die Biene Hylams in der Nähe eine Spinne sehr gut zu erkennen , wobei der Geruchssinn ausgeschlossen zu sein scheint ; ferner erkennt das Q der Fliege Dolichopus plumipennis das (j^ an der schönen Befiederung des 1. Tarsengliedes der Mittel- beine, wie denn auch dieser Schmuck durch geschlechtliche Auswahl seitens der 2 ausgebildet zu sein scheint. Fliegende Insekten nehmen vielleicht die An- näherung an Gegenstände durch die zuletzt sehr rasch fortschreitende Vergröße- rung des Bildes wahr, die Versuche Plateau's lassen sich sehr gut auch in dieser Weise deuten.

SÖrensen kritisirt sehr scharf die Arbeiten von Landois & Thelen und von Krancher über den Verschlussapparat der Tracheen, für welchen ei- den alten Namen Epiglottis wieder aufnimmt , und verweist Jene auf Lyonet und Straus- Durckheim. Keine Epiglottis hat z. B. die Larve von Hypoderma, ferner die Opi- liones Laniatores ; außer den Verschlussmuskeln gibt es eigene Öffner bei den Larven der Lepidopteren, Buprestiden und Cerambyciden, sowie bei den Imagines von Dorcus und Xylophagus. Bei Scolopendra ist das Stigma in der Ruhe durch die Elasticität des Peritremas geschlossen , es sind aber Öffner vorhanden. Die Larve von Melolontha hat überhaupt keine offenen Stigmen [gegen Schiödte, vergl. Bericht f. 1883 II p 105].

8. Hexapoda. a) Im Allgemeinen. 61

Mingazzini (^) stellt die Pflanzenfresser mit kurzem , einfachem Vorderdarme und complieirtem Hinterdarme (Larven der Lamellicornier) denen mit einfachem Hinter- und complieirtem Vorderdarme (Orthopteren) gegenüber und findet den Grund für diese Verschiedenheit des Vorderdarmes in der Lebensweise , des Hinter darmes aber darin, dass er in jenem Falle an der Resorption betheiligt ist , während diese bei vielen Insekten , und vielleicht auch bei den Orthopteren, wohl im Mitteldarme stattfinde. Gegen Schneider [vergl. Bericht f. 1887 Arthr. p 1 1 ] führt er nochmals aus , dass Chitin nur dem Procto- und Stomodäum zu- komme , und kritisirt ihn überhaupt scharf. Den 6 Falten im Hinterdarme legt er mit Miall & Benny [vergl. Bericht f. 188 7 Artlir. p 46] phylogenetische Bedeutung bei und findet auch im Mitteldarme der Lamellicornierlarven An- deutungen der Sechszahl. Von einer fibrillären Structur des Chitins, wie Eisig sie postulirt [vergl. Bericht f. 1887 Arthr. p 11], sieht er selbst nach Kochen der Darmwandungen mit Kalilauge etc. keine Spur und betrachtet es als Absonderung der Epidermiszellen , mithin als eine echte Cuticula (gegen Leydig). Von Mus- keln unterscheidet er außer den glatten und den echten quergestreiften auch falsche quergestreifte und kommt unter Heranziehung früherer Funde (von Minot, Witlaczil etc.) uild eigener Beobachtung an Decticus zum Schlüsse, dass bei den Insekten überhaupt wahrscheinlich das Mesenteron keine echte quergestreifte Musculatur besitze [vergl. jedoch unten p 76]. Den Stäbchensaum auf den Zellen lässt er aus Cilien bestehen, welche »sich sehr langsam bewegen und viel- leicht zur Fortbewegung des Darminhaltes beizutragen haben«. Nirgend im ganzen Darme hat er indirecte Kerntheilung beobachtet und hält dieses Factum unter Zuhülfenahme der Angabe Sedgwick's [vergl. Bericht f. 1887 Arthr. p 29], dass die Entodermzellen von Peripatus sich ebenfalls nur direct theilen, für phylogenetisch wichtig [vergl. jedoch unten p 76]. — In (2) findet er auch am Darme der Imagines der Lamellicornier sowie bei vielen anderen Insekten keinerlei fibrilläre Structur des Chitins und hebt Schneider gegenüber 'nochmals hervor, dass im Mesenteron der Hexapoden kein Chitin vorhanden ist. Schneider scheint die bindegewebige Basilarmembran des Epithels dafür angesehen zu haben, die allerdings bei Musca und der Raupe von Bomhyx der Kalilauge wider- steht, sich aber zum Unterschiede von der Intima des Vorder- und Hinterdarmes in warmer Salzsäure löst. Natürlich zerfällt auch beim Einlegen in Kalilauge der Darm der Aphiden in 3 Theile und zeigt so die Gegenwart eines Mesenterons an, das Witlaczil [vergl. Bericht f. 1884 II p 172] mit Unrecht geleugnet hat; es hat nur eine einzige Zellschicht.

Über Excretionsorgane, Darm etc. vergl. oben p 27 Kowalewski, Harnorgane p 27 Marchal, über Blutbildung Cuenot (').

Bertkau (*) beschreibt einen »halbirten Zwitter« von Gastropacha. Die Ge- schlechtsdrüsen desselben sind völlig verkümmert, die Ausführgänge und äußeren Genitalien rein weiblich , es fehlen aber die Kittdrüsen und die Anhangsdrüsen des Recept. seminis. Der rechte Fühler und die rechten Flügel sind männlich. Eigentlich ist es also kein Zwitter. Verf. knüpft daran eine Erörterung über den Hermaphroditismus überhaupt und sieht den Einfluss der reifenden Keim- organe auf die secundären Sexualcharaktere » nicht sowohl in der Ausbildung der dem betreffenden Geschlecht zukommenden , als vielmehr in der Unterdrückung der dem anderen Geschlecht eigenthümlichen secundären Geschlechtsmerkmale«. Die Insektenzwitter sind wohl alle generis neutrius , die Ursachen zu ihrer Entstehung sind unbekannt, alle die Verhältnisse aber, welche andere Abnormi- täten im Gefolge haben, begünstigen auch das Zwitterthum, Zum Schlüsse gibt Verf. ein ausführliches Verzeichnis der Fälle von Zwittern bei Arthropoden.

Nach Blochmann (^) bilden sich in den unbefruchteten Eiern von Apis stets

62 Arthropoda.

2 primäre Richtungskörper oder genauer Richtungskerne, da es wie bei den Dipteren und Lepidopteren so auch bei den Hymenopteren nicht zur Abschnürung derselben kommt. Der Eikern liegt ziemlich nahe dem Vorderende des Eies auf der späteren Ventralseite. Der 1. Richtungskern bleibt ungetheilt, der 2. scheint sich aber nicht selten zu theilen. Bei den unbefruchteten Eiern von Chemies, aus welchen parthenogenetisirende ^ entstehen, schnürt sich nur 1 Körper ab. Verf. hat die Präparate Platner's geprüft und bestätigt dessen Angaben [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 51], hofft Henking auch noch seine Ansicht von freier Kern- bildung aufgeben zu sehen und wendet sich zum Schlüsse gegen Weismann. Die Entscheidung darüber , ob die Zahl der Richtungskörper bei parthenogenetischen Eiern in Zusammenhang mit dem Geschlechte des Embryos stehe, erwartet er von den Aphiden ; denn es sei ja möglich, dass Eier, welche normal der Befruchtung bedürfen, unter allen Umständen ihrer 2 bilden, während diejenigen, welche regelmäßig nicht befruchtet werden oder nicht befruchtet werden können (Daph- nien, Rotatorien, Aphiden] , nur 1 Körper ausstoßen, einerlei ob (^ oder Q ent- stehen. Wahrscheinlich bilden sich bei Empkytus grossulariae, wo Verf. noch kein (^ gefunden hat, 2 Richtungskörper. — Über Blastem, Blastoderm, Gastrulation vergl. unten p 80 u. 78 Heider.

Wheeler (') schildert ausführlich die Embryogenese von Blattet und Dory- phora, und zwar die frühesten Stadien eingehender bei B., die späteren bei D. Es gelang, die Wand der Eikapseln von B. mit unterchlorigsaurem Natron auf- zulösen, indessen zog Verf. doch die Ablösung derselben mit Nadeln nach Ab- tödtung der Eier durch Hitze (am besten Pikrinschwefelsäure 80° C. warm 10 Minuten lang) vor. Eierstocksei. Aus dem kernhaltigen Plasma der End- kammer (Germarium) gehen das Epithel des Ovariums und die Eier nebst ihren Follikeln hervor ; Verf. hat Nichts gefunden, was mit der Schilderung Will's von Nepa übereinstimmt [und kennt Will's Arbeit über Colymhetes nicht]. Die Follikel- zellen theilen sich bei B. akinetisch. Das Chorion und die Bildung der Kapsel von B. beschreibt Verf. in Übereinstimmung mit Blochmann [vergl. Bericht f. 1887 Arthr. p 42] und Kadyi; eine Dotterhaut fehlt, ist dagegen bei D. vor- handen ; Mikropylen scheint das Ei von D. nicht zu besitzen. In der Kapsel von B. werden das erste und das letzte Ei durch Druck deformirt, liefern aber einen normalen Embryo. Die Masse direct nach innen vom Kamme der Kapsel ist der Rest des Follikelepithels und scheint als Kitt zu dienen, um die beiden Ränder der Kapsel geschlossen zu halten. Von 40 Kapseln begannen 32 mit einem rechten Ei (aus dem linken Eierstocke) und endeten mit einem linken (aus dem rechten) ; die Anzahl Eier schwankte zwischen 28 und 58, im Durchschnitte waren es 40. Das ^ dreht die Kapsel, sobald das letzte Ei abgelegt ist, um 90° nach rechts und braucht dazu etwa 24 Stunden, legt sie auch erst kurz vor dem Aus- schlüpfen der Larven ab. In 1 Jahre liefert es wenigstens 2 Kapseln. Die Em- bryonen sind bei B. und wohl auch bei D. so orientirt, wie es Hallez für andere Insekten angegeben hat [vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p 57] ; bei B. liegen nach der Rotation ihre Köpfe alle nach rechts, aber sie entwickeln sich auch normal in jeder beliebigen künstlichen Stellung der Kapsel. — Der Dotter entsteht nicht durch Einwanderung der Follikelzellen in das Ei ; bei B. ist er so angeordnet, wie es Blochmann beschreibt. Ein Blastem an der Peripherie des Eies ist bei D. gut ausgebildet, bei B. hingegen nur an einzelnen Stellen derselben vorhanden ; es enthält die Blochmann'schen Stäbchen (bei B. nicht). Verf. beschreibt sehr ausführlich den Eikern und seine Veränderungen. Die Wanderung zur Peri- pherie geschieht bei B. stets nach der concaven Seite des Eies hin ; alsdann gibt der Kern Reifungsballen [vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p7] ab und wird so klein, dass er leicht mit einem Dotterkörperchen verwechselt werden kann, zumal er

8. Hexapoda. a) Im Allgemeinen. 63

sich dann nicht stärker färbt als ein solches. Er bleibt aber stets vorhanden (gegen Henking) . Später vermehrt sich das Chromatin in ihm und entstehen die beiden Richtungskörper, welche ohne weitere Theilung bald zu Grunde gehen. (Bei D. scheint die 1 . Theilung des Keimbläschens nicht durch typische Mitose zu geschehen ; wahrscheinlich sind auch hier Richtungskörper vorhanden.) Der weibliche Vorkern trifft auf seiner Rückwanderung mit dem männlichen zusammen, jedoch verläuft der Process so rasch, dass er unter 100 Eiern nur in 2 beobachtet werden konnte ; wahrscheinlich findet die Conjugation in der Mitte des homogenen Dotters statt. Der Kern setzt seinen Lauf noch etwas fort und theilt sich dann so oft, bis 60-80 Kerne entstanden sind, die im Dotter zerstreut liegen. Die Theilung ist mitotisch und findet bei gleich alten Kernen gleichzeitig statt; dies gilt auch für D. Die Blastodermzellen hingegen theilen sich gleich denen der Serosa wohl ausschließlich amitotisch. Vielleicht wandern bei B. alle Furchungs- zellen an die Oberfläche; bevor aber das Blastoderm fertig ist, «trennen sich Zellen von ihm ab und wandern nach innen, um die Dotterzellen oder Vitello- phagen zu bilden«. Jedenfalls ist der Dotter nie ganz kernfrei. Bei D. hingegen bleiben Furchungskerne im Dotter zurück ; die au die Oberfläche gelangten theilen sich [mitotisch] und verwandeln so das Blastem in cubische Zellen, welche durch nochmalige Theilung das Blastoderm liefern . SpecielleEntwickelungvon Blatta. Das Blastoderm wird seitlich und oben sehr dünn und gibt dabei von be- liebigen Punkten seiner Innenfläche die Vitellophagen ab [Einzelheiten hierüber fehlen], die aber meist dicht unter dem Blastoderm liegen bleiben und stark wachsen, jedoch sich wohl nie theilen. Die Zellen des Keimstreifes sind besonders hoch in der Nähe des späteren Schwanzendes ; hier bildet sich eine ganz seichte Grube und unter derselben entsteht durch [mitotische?] Theilung aller Ectoderm- zellen ein Theil des Mesodermes ; dieses »passes forward« als ein unvollständiges einschichtiges Zelllager ; in der Nähe des Kopfes zerfällt es in 2 Bänder, welche unter den inzwischen kenntlich gewordenen Kopflappen (Blastoderm mit hohen Zellen) hinziehen. Bald verschwindet die Grube wieder und beginnen die Schwanz- und Kopffalte der Embryonalhäute hervorzuwachsen, deren Vereinigung am spä- testen (erst nach Anlage der Gliedmaßen) in der Gegend des Mundes erfolgt. Dotter dringt nicht zwischen Amnion und Serosa ein. Das Eutoderm entsteht auf unbekannte Weise ; Verf. zweifelt Cholodkowski's Angaben [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 52] darüber an und glaubt, es werde sich ähnlich bilden wie bei D. [s. unten], da es später sich genau so verhalte wie dort. Die Anlagen der Antennen sind zuweilen 2 lappig ; vielleicht weist dies darauf hin, dass hier ur- sprünglich 2 Paar Gliedmaßen waren. Die der 1. und 2. Maxille sind undeutlich 3 lappig, die der Mandibel aber nicht. Die Oberlippe legt sich unpaar an. Von den abdominalen Beinen bilden sich alle bis auf das vorderste und hinterste Paar, über die Verf. in (2) näher berichtet hat, rasch zurück. Nach dem Riss der Hüllen wird das Stück der Serosa, welches dem Hinterende des Embryos zunächst liegt, allmählich auf den Rücken geschoben und gelangt zuletzt bis zum Prothorax, um hier in den Dotter zu versinken und sich aufzulösen. Specielle Entwicke- ln ng von Doryphora. Der Keimstreif ist anfangs vorn und hinten breiter als in der Mitte und scheinbar segmentirt. Die Gastrulation erstreckt sich fast über seine ganze Länge, hinten ist die Einstülpung am tiefsten. Amnion und Serosa nehmen in der Regel Dotter zwischen sich auf. Die Gastrula schließt sich von vorn nach hinten und wird zu einer unregelmäßigen Masse eckiger Zellen ; jedoch bleibt sie vorn so lange offen, bis der Ösophagus sich einzustülpen anfängt. Die Furchung des Dotters beginnt auf dem Rücken und führt zur Bildung rundlicher Ballen mit je 1-3 Vitellophagen; sie geschieht am spätesten in der Nähe der Enden der Gastrula. Hier hat sich mittlerweile das aus der Gastrula hervor-

54 Artkropoda.

gegangene Mesoderm verdickt und wird nun theilweise zum Entoderm, welches in je 2 Strängen auf der Bauchseite nach vorn resp. nach hinten wächst, bis die Stränge in der Mitte zusammentreffen und sich nun auf den Rücken fortsetzen, um zuletzt den Dotter ganz einzuschließen. Ehe die Gastrula an ihrem Hinter- ende sich schließt, scheinen einige Zellen aus ihr in die Amnionhöhle auszuwan- dern und wie Amöben auf dem Ectoderm umherzukriechen. Vielleicht sind es die Homologa der Polzellen der Dipteren. Von den Anlagen des Entoderms wandern Zellen in den Dotter und gehen in ihm zu Grunde ; dies ist wohl ein Überbleibsel aus der Zeit, wo noch sämmtliche Furchungszelleu zum Blastoderm wurden und die Vitellophagen aus letzterem hervorgingen. Was Hatschek bei den Lepidop- teren als Entodermdrüse bezeichnet hat, gehört wohl auch hierher. Wahrschein- lich ist der Fettkörper entodermal. Das ursprünglich einheitliche Mesoderm zer- fällt schon bald in Anti- und Metameren ; die alsdann sich bildenden Cölomsäcke erstrecken sich nicht in die Anlagen der Gliedmaßen, sondern wachsen nur dorsal fort. Bald jedoch trennen sich ihre beiden Blätter von einander und bleiben nur durch ein Paar seitliche Reihen großer, dreieckiger Zellen (» Cardioblasten «) ver- bunden, welche sich durch den Rumpf erstrecken, allmählich auf den Rücken gelangen und sich hier zum Herzrohr vereinigen. (Bei B. hingegen verlängern sich die Cölomsäcke auch in die Gliedmaßen hinein und liefern ihre Musculatur, was bei D. ein Ausläufer des somatischen Blattes besorgt. Auch pulsiren bei B. die Körperwandungen, lange bevor das Herz fertig ist. Wahrscheinlich stammt hier das Blut von den Herzwänden ab.) Die Keimdrüsen entstehen aus dem Darmfaserblatt, die Oviducte enden getrennt mit je 1 Öffnung am 1 1. Bauchringe ; vielleicht werden zur Bildung der definitiven Geschlechtsöffnung die 4 Stigmen des 10. und 11. Ringes (oder auch nur 1 Paar von ihnen) verwendet. Von den übrigen Stigmen liegen die thoracalen an der Basis der Extremitäten ; von ihnen schließen sich das kleine Paar des Prothorax und das des Metathorax. Die 5 vordersten Paare der den Stigmen homodynamen Einstülpungen am Kopfe bilden das Tentorium ; was aus dem Paar im Segmente der 2. Maxillen wird, gibt Verf. nicht an. Die Tracheenlängsstämme entstehen erst später. Die 3 Paar Malpighischen Gefäße legen sich bereits an, während der Hinterdarm eben erst seine Einstülpung beginnt, und öffneten sich also phylogenetisch früher wohl auf der Körperoberfläche. Vorder- und Hinterdarm haben anfänglich einen drei- eckigen Querschnitt. Am Kopfe finden sich die Ocellen und die einzelnen Hirn- abschnitte in ähnlicher Weise vor, wie es Patten von Acutus angibt [vergl. Bericht f. 1SS8 Arthr. p 15]. Nach hinten vom 3. Hirnsegment zeigt sich bei einigen Embryonen ein kleines Ganglienpaar, dem auch ein Segment (zwischen dem An- tennen- und dem Mandibelsegment) entspricht, das vielleicht auch 1 Paar Ein- stülpungen hat. Abdominalbeine werden überhaupt nicht angelegt. Am Meso- und Metathorax sowie am 1 . Bauchringe erheben sich in der Höhe der Stigmen je 1 Paar kurze , schwarze Stacheln zur Zerreißung der Eischale und Eihäute beim Ausschlüpfen. Von den letzteren bleibt die Serosa fast bis zuletzt sichtbar und wird dann wohl resorbirt ; das Amnion reißt ein und gelangt später auf den Rücken, um hier in den Dotter versenkt zu werden. Dagegen häutet sich der Embryo einmal und liegt daher zuletzt in 4 Häuten (Chorion, Dotterhaut, Serosa, Cuticula). In den Ganglien entsteht die Punktsubstanz durch Verwebung der Aus- läufer der centralen Ganglienzellen mit einander, während die peripheren Zellen noch mit der Epidermis in Verbindung sind und zwischen den peripheren und centralen große » Ganglioblasten « durch mitotische Theilung neue Ganglienzellen liefern. Der sog. Mittelstrang hat Nichts damit zu thun, sondern producirt nur in den Thoracalsegmenten je l chitinige Furca zum Ansätze von Muskeln und geht in den übrigen Segmenten zu Grunde. Die Ablösung der Ganglien von der

8. Hexapoda. a) Im Allgemeinen. 65

Haut geschieht vorn zuerst ; das 1 . Hirnsegment geht vielleicht ganz ein ; das Frontalganglion ist eine Verdickung der dorsalen Wand des Ösophagus nahe der Basis der Oberlippe [vergl. unten p 79 Heider] ; zum Unterschlundganglion verschmel- zen die Maxillar- und Mandibularganglien sowie das kleine Paar [s. oben]. Das äußere Neurilemm ist ectodermal und scheidet auch eine feine Chitinhaut ab, die später resorbirt wird. — Zum Schlüsse macht Verf. noch einige allgemeine Be- merkungen. Das Dorsalorgan von Cymothoa ist eine ganz andere Bildung als das der Insekten. Die langgezogene Gastrula bei D. mag durch Verlängerung einer analen runden, wie sie vielleicht bei B. vorkommt, entstanden sein, viel- leicht aber auch ist diese umgekehrt nur ein Überbleibsel von jener. Auch bei Hydrophilus stammt nach Heider das Entoderm von 2 getrennten Anlagen, einer analen und einer oralen, her. Die Embry onalhtiUen deutet Verf. in Über- einstimmung mit Will [vergl. Bericht f. 18S8 Arthr. p 53; Graber's Arbeit ist ihm unbekannt geblieben] . Der Verschluss der Amnionhöhle hat den » mechani- schen« Zweck, sie zu einem Räume für die flüssigen Excrete zu machen, welche die Zellen des Keimstreifes bei der Aufnahme des Dotters auf ihrer Außenfläche abscheiden; Musca bleibt hierbei jedoch außer Betracht.

Graber (•') untersucht die Entwickelung der Museiden [Calliphora und Lucilia) und knüpft daran Bemerkungen über die Ontogenese der Insekten überhaupt, zum Theil gleichfalls nach neuen Beobachtungen. Völtzkow's Angaben [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 69, sowie unten p 86] sind vielfach unrichtig. Neue Kunst- ausdrücke: Der Protoblast zerfällt in Cycloblast - Blastoderm und Centroblast = Dotterzellen, d. h. »alle nach erfolgter Blastodermbildnng im dotterführenden Blastocöl lose zerstreuten Zellen, beziehungsweise Kerne«. Ptychoblast = »durch Faltung entstandenes inneres Keimblatt«. Entomesenteron = Epithel des Mittel- darmes ; Pro- und Opisthoentomesenteron = vordere und hintere Anlage desselben. Ento- und Ectomyoderm = Darm- und Hautfaserblatt ; Ectomesenteron = Anlage der Musculatur des Mitteldarmes. — Im Ei von Lucilia mit nur 1 Kern ist dieser gewöhnlich chromatinlos, aber scharf begrenzt. Die Furchungszellen Protoblast) ahmen anftinglich im Kleinen die Gestalt des Eies nach : an die Oberfläche ge- langen sie zuerst am Hinterende und bringen, weil hier ein Keimhautblastem im Sinne Weismann s fehlt, das Plasma für die Blastodermzellen selber mit. (Bei Melolontha bilden die Furchungszellen im Inneren zwar eine Blase, gelangen aber unregelmäßig an die Peripherie.) Ein abnormes Ei zeigte ein völlig ge- schlossenes Blastoderm mit Einstülpung des Enddarmes , das vorn etwa Y4 des Dotters unbedeckt ließ, gleichwohl aber sich hätte normal weiter entwickeln können. — Der Polzellen sind bei C. etwa 25-35; ihr weiteres Schicksal lässt Verf. unentschieden [und berücksichtigt Balbianis Angaben nicht; vergl. Bericht f. 1885 Hp 137]. Die Dotterzellen ^Vitelloblasten) haben bei den Museiden bestimmt Nichts mit der Bildung des Embryos zu schaö'en, sind auch überhaupt keine Zellen, sondern »amöboid zerfließende Kerne«, die sich nicht theilen, keine Übergänge zu den Gewebszellen zeigen, durchaus nicht besonders dicht an den Stellen angehäuft sind, wo der Mitteldarm sich anlegt, und bis zum Ausschlüpfen der Larve unverändert bleiben. Dieses Zelllager (Centroblast) hat aber »auch früher niemals eine dem echten Entoderm anderer Thiere entspreciende Rolle innegehabt«, sondern ist ein »mit der stärkeren Entwickelung des Dotters in Zusammenhang stehendes Difi'erenzirungsproduct«. Dass sie vom Blastoderm durch Einwanderung in den Dotter herstammen, und nicht vielmehr im Dotter zurückgebliebene Furchungszellen sind, lässt sich mit Bestimmtheit nur durch Beobachtung ihrer Bewegung (ob centripetal oder -fugal) am lebenden Ei fest- stellen ; Verf. hat dies an mindestens 1000 Eiern von Lina gethan und hier ähn- lich wie Weismann an Hymenopteren [vergl. Bericht f. 1882 II p 131] ermittelt,

Zool. Jahresboriclit. 1889. Arthropoda. 5

ßß Arthropoda.

dass aus dem einen der beiden ersten Furchungskerne das Blastoderm, aus dem anderen die Dotterzellen hervorgehen, letztere also nicht aus dem Blastoderm ein- wandern. Über die Bildung des Mitteldarmes bei den Aphiden ist er nach eigenen Untersuchungen zu keinem positiven Resultate gekommen ; jedenfalls sind aber Will's Angaben darüber [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 66] unrichtig. Was er vorderen Mitteldarm nennt, ist der hintere Abschnitt des Vorderdarmes ; ferner sind die Dotterzellen stark verschieden von den Epithelzellen des Mittel- darmes ; bei Pyrrhocoris entsteht letzterer ebenfalls nicht aus den Dotterzellen [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 55]; endlich müsste , um Will's Schlüsse von den Aphiden auf andere Hexapoden zu rechtfertigen, erst bewiesen werden, dass » die Zellen des Aphiden-Pseudovitellus auch wirklich den Dotterzellen der übri- gen Insekten homolog sind«. Witlaczil's Darstellung [vergl. Bericht f. 1884 II p 172] ist erst recht falsch, denn es gibt beim Aphiden-Embryo einen Mitteldarm, und er ist sogar vom Vorderdarm durch eine Klappe scharf getrennt. — Ga st r u- lation. Bei den Museiden beruht die Bildung des Keimstreifes weniger auf einer ventralen Verdickung des ohnehin dicken Blastoderms als auf einer dor- salen und lateralen Verflaclmng desselben. Diemediane Furche senkt sich zuerst an den beiden Polen ein, wie auchVöltzkow angibt; etwas später treten bei Call. in der Mund- und Afterregion 2 laterale Furchen auf, dringen schräg in den Dotter ein und verschmelzen, indem sie die Medianfurche umfassen, zu einer ein- zigen Furche. Weil das Hinterende des Embryos auf dem Rücken des Eies liegt, so sind hier auf dem Querschnitte sogar 4 laterale Furchen (2 ventrale und 2 dorsale) zu sehen; aus den dorsolateralen aber, und nicht aus der medianen, geht wahrscheinlich der hintere Abschnitt des unteren Keimblattes hervor [vergl. unten]. Bei Luc. ließ sich das Stadium der »lateralen Gastrulation « nicht auffinden, wohl aber ein späteres , darauf hindeutendes ; einstweilen sind die Lateralfalten der Museiden als »vermuthlich auf die locale Verstärkung des Unterblattes sich be- ziehende Neubildungen anzusehen«. — Der Hint erdarm hat nicht den gleichen Ursprung wie der Vorderdarm (gegen Völtzkow), sondern entsteht, wie auch Bruce für Thyridopteryx angegeben hat [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 55], direct aus der Gastrula. Er ist nämlich *)nur der allmählich sich verbreiternde und sich vertiefende Endtheil der Keimstreifrinne«. (Bei Lina ist, wenn der Enddarm sich einstülpt, die Rinne schon geschlossen ; wahrscheinlich gibt es aber bei anderen Hexapoden Übergänge, sodass sich nicht immer leicht wird entschei- den lassen, »ob das Proctodäum eine ptychoblastische oder eine ectoblastische Bildung ist«.) Anfänglich ist die Einstülpung ein einfaches Rohr, später aber weitet sie sich am bhnden Ende zu einer Querspalte aus und lässt ferner durch eine seitliche Ausstülpung Mesoderm aus sich hervorgehen, wie es Bütschli [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 69] vermuthet hat. Der Vor de rd arm ist (mit Kowa- lewski) rein ectodermal und bildet sich erst dann, wenn nach innen vom Ecto- derm bereits eine dicke Schicht Mesoderm liegt. Wenn also der Mitteid arm wirklich nur eine Verlängerung des Proctodäums wäre, so läge bei den Museiden derselbe Fall vor wie bei den Echinodermen. Indessen bildet er sich, wie Kowa- lewski gezeigt hat, aus 2 gesonderten Abschnitten , die vom blinden Ende des Vorder- und des Hinterdarmes ausgehen und dann mit lateralen Streifen einander entgegenwachsen. Woher aber der hintere Abschnitt selber stammt, bleibt noch ungewiss; vielleicht haben die Latei'alfurchen [s. oben] Antheil daran, vielleicht sind auch Kowalewski und Völtzkow Beide im Recht. Auch die Herkunft des vorderen Abschnittes ist nicht genau festzustellen, nur ist Völtzkow's Ansicht weniger gut begründet als die von Kowalewski. Für Melolontha ist aber V. be- stimmt im Irrthum, und sein stomodäales Zellenpolster [vergl. unten p 80] ist nur »ein Flächenbild der ectodermalen Stomodäumwand«, die überall einschichtig

8. Hexapoda. a) Im Allgemeinen. 67

und vom unteren Blatt scharf abgegrenzt ist. Bei Lina und auch bei Stenohotkrus reicht im Gegensatze zu den Museiden die Gastrula nicht bis zur Mundgegend ; daher muss das Entoderm (Ptychoblast) an dieser Stelle durch Vorwachsen von hinten her entstehen. Das blinde Ende des Vorderdarmes ist nicht polsterartig verdickt, sondern umgekehrt geradezu verdünnt. Das Entoderm ist (gegen Heider und Nusbaum) in der Mediane auf die nächste Umgebung des Storno- und Procto- däums beschränkt und bildet in der Zwischenregion 2 laterale Stränge [vergl. oben p 64]. Der Hinterdarm stülpt sich erst dann ein, wenn sich die Gastrula dort beinahe geschlossen hat. Ganz allgemein aber [L. , Mel. , HydropMlus , Hylotoma, Schmetterlinge, Gryllotaljia, Pyrrhoco^is) entsteht nach eigenen Unter- suchungen »das Drüsenblatt aus 2 einander entgegenwachsenden U-förmig ver- bundenen Streifenpaaren, beziehungsweise aus einer doppelten Anlage«. Nur bei Sten. gibt es außerdem im Abdomen »interpolare Darmdrtisenblattaulagen«, d. h. segmentale Fortsätze des inneren Blattes anscheinend ohne Zusammenhang mit den polaren Anlagen desselben. Es ist daher auch möglich, dass sich bei anderen Hexapoden die Abtrennung des Mitteldarmepithels vom inneren Blatte auf der ganzen Länge des Keimstreifes vollzieht. — Die Trennung des Haut- faserblattes vom Darmfaserblatt, also die Bildung der Leibeshöhle, geschieht bei den Museiden schon früh; auch scheint es, als wenn die Musculatur des Vorderdarmes durch eine Spalte von der des Mitteldarmes geschieden ist. Da, wo sich das Mesoderm vom Dotter zurückzieht, hat dieser ein eigenes Häutchen abgesondert (auch bei Mel.) ; außer den lateralen Anlagen der Leibeshöhle gibt es eine unpaare ventrale Höhle (vielleicht der spätere ventrale Blutsinus) , in welcher sich vom Mesoderm abgelöste Zellen (Blutkörperchen?) befinden. Das Herz zeigt sich erst, wenn der Mitteldarm bereits völlig geschlossen ist. (Bei Käfern geht es »aus den paarigen und segmentirten hohlen Seitensträngen des primären Mesoderms « hervor. ) Die Speicheldrüsen legen sich zwischen dem 3. und 4. Kopfsegmente, also zwischen Unterkiefer und Unterlippe, vielleicht auf letzterer selbst an und scheinen weniger lateral zu entstehen als die Tracheen ; sie fungiren bereits im Embryo, ebenso die M alpighischen Gefäße. Letz- tere sind Ausstülpungen des Enddarmes und nicht den Tracheen homodynam. Die von Völtzkow beschriebenen unbekannten Rohre sind wohl auch in Bildung begriffene Tracheenstämme. Der Hakenapparat wird in Hypodermistaschen gebildet. Ob der Proventriculus zum Vorder- oder zum Mitteldarm gehört, bleibt noch zu erforschen; dagegen sind zweifellos vordere Anhänge des Mitt eidarmes 4 anfänglich mit Dotter angefüllte Schläuche. Das Epithel des letzteren ist, so- lange er noch nicht geschlossen ist, mehrschichtig, später einschichtig, aber noch hoch und erst zuletzt ganz flach (Gegensatz zu allen anderen Hexapoden, wo es immer höher wird) . Seine Muscularis ist anfänglich einschichtig und die Trennung in Längs- und Ringfasern fällt ganz an das Ende des embryonalen oder sogar in das larvale Leben. — Nervensystem. Der Mittelstrang des Bauchmarkes entsteht bei den Museiden und Mel. durch Einstülpung ; in jedem Seitenstrange ist 1 auffallend große Zelle vorhanden (auch bei Lina) , im Mittelstrange sind es ihrer 3 (fehlen bei Z.) ; ob letzterer das Neurilemm liefert, ist ungewiss. Auch im Gehirn sind Großzellen . ebenso verbindet hier der Mittelstrang die beiden Hirnhälften und bildet wahrscheinlich die Quercommissur, vielleicht aber auch einen Theil der Seitenabschnitte. Das Bauchmark reicht lange Zeit hindurch bis an das Hinterende des Embryos und lässt mindestens 12 Ganglien deutlich er- kennen. Die Imagin alscheiben der Museiden sind nicht, wie man erwarten könnte, taschenartige Einstülpungen, sondern einschichtige, »sehr dicke Platten von epithelialer Form« ohne Hüllmembran ; die vorderen gehen direct in das Epi- thel des Schlundkopfes über. Demnach würde » dem sackartigen oder thylacalen

5*

ߧ Arthropoda.

Stadium der imaginalen Augenanlagen ein placales oder plattenartiges Stadium vorhergehen« ; und wenn dies auch für die Extremitäten sich bestätigen sollte, so würden die »thylacalen Anlagen« derselben als secundäre Anpassungen zu be- trachten sein.

Nach Nusbaum ist bei Meloe der Keimstreif ähnlich segmentirt, wie es Graber für Stenohothrus angibt [vergl. Bericht f. 188S Arthr. p 53], aber es kommt hier noch eine tertiäre Gliederung hinzu. Als Anlage der Oberlippe möchte Verf. einen unpaaren und 1 Paar Anhänge des vordersten Kopfsegmentes, an welchem auch die Antennen hervorsprossen, betrachten. Die Stigmen liegen in den 3 Brustringen und dem 1.-7. Bauchringe nach außen von den Extremi- täten, auch der 8. Ring hat Stigmen, aber keine Beinanlagen ; weiter hinten fehlen beide Arten Organe. Am 1. Bauchring besteht das Bein aus 2 Gliedern, einem basalen cylindrischen und einem distalen kugeligen; an letzterem ist aber die Haut eingestülpt und wird in den so entstandenen Hohlraum hinein ein homogenes klebriges Secret abgesondert. Später fällt dieses Glied wahrscheinlich ab und wird das basale resorbirt. Auch die übrigen Abdominalanhänge sind drüsiger Natur, aber weniger entwickelt; sie werden einfach resorbirt. Weil sie jetzt Drüsen sind, so haben sie früher wohl nicht nur als Beine, sondern auch als Respirationsorgane gedient.

Haase ('') bezeichnet unter Anlehnung an Hatschek's Theorie der Trochophora das «Kopf Segment« der Hexapoden als Frontalstück (welches mit den kiefer- tragenden Segmenten zusammen den Kopf bildet) und das 1 1 . Segment des Hinterleibes als After stück. Letzteres gleicht beim Blattidenembryo auffällig dem Frontalstück, insofern seine Anhänge, die Cerci, viele Ähnlichkeit mit den Antennen haben ; ferner befindet sich in ihm weder der Bauchstrang, noch auch die secundäre Leibeshöhle ; seine Chitindecke zerfällt in eine Lamina supraanalis, meist 2 seitliche Valvulae und selten eine untere Lamina. Bei dem fast ganz reifen Embryo ist aber, Avie Cholodkowski zeigt [vergl. unten p 69], vom 10. Seg- mente nicht viel mehr erhalten. Bei den erwachsenen Penplaneta sind einige Segmente stark umgebildet, von anderen verdeckt etc. ; Verf. gibt dies graphisch durch besondere Formeln wieder. Cholodkowski lässt fälschlich die Griffel vom 10. Segmente entstehen und sich in die Genitalhaken der (^ umwandeln, wäh- rend sie doch dem 9. angehören, beim Q. ganz verschwinden, beim (^ mancher Arten aber entweder beide oder nur der linke erhalten bleiben. Die Abdominal- beine 2-9 werden bei Blatta zu lateralen Platten; daher sind beim reifen Embryo die Bauchplatten noch deutlich (durch 2 Längsfurchen) 3theilig (eigentliches Sternit und die beiden Platten) . Ähnlich bei Machilis, wo aber die Platten noch Duplicaturen darstellen [vergl. auch oben p 50].

Wheeler {^) findet bei Embryonen von Cicada und Nepa am 1. Abdominal- segment ventral 1 Paar Einstülpungen und nimmt sie als Drüsen in Anspruch ; ihr Secret sei bei C. homogen, bei N. hingegen sondere jede Zelle einen Faden ab. Verf. homologisirt sie den Abdominalbeinen anderer Hexapodenembryonen, obwohl bei diesen noch nie ein Secret beobachtet worden sei : dass die Beine Ausstülpungen seien, gebe kein Hindernis für die Vergleichung ab. Wahrschein- lich seien es primäre Stinkdrüsen gewesen und später durch andere Vertheidi- gungsmittel (Analdrüsen etc.) ersetzt worden oder bei den phylogenetisch jüngeren Ordnungen als bei guten Fliegern überflüssig geworden und ganz eingegangen.

Über die Abdominalbeine vergl. oben p 50 Graber (^), Segmentirung , Ge- schlechtsöffnung und Phylogenese p 49 u. 50 Haase (^).

Cholodkowsky (^j behandelt die »Entwickelung der äußeren Form bei den Embryonen von Blatta germanica <i. Methode: die an beiden Enden aufge- schnittenen Cocons werden auf 8-24 Stunden in Perönyi'sche Flüssigkeit und

8. Hexapoda. a) Im Allgemeinen. 69

dann in Alkohol gelegt. Die eigentliche Segmentirung des Embryos tritt sehr spät ein, viel früher jedoch bemerkt man die Gruppirnng der Ectodermzellen um gewisse Punkte, die Centren der künftigen Extremitäten. Die Antennen sind »ab origine« postoral, die Oberlippe wird unpaar angelegt: die Mandibeln zeigen sich erst zugleich mit den Abdominalbeinen, die in der Richtung von vorn nach hinten auftreten. Sobald von diesen das 2. Paar angelegt ist, biegt sich das Hinterende des Keimstreifs auf die Bauchseite um und theilt sich durch eine mediane Furche in 2 den Kopflappen ähnliche Schwanzlappen. Anfänglich sind alle 1 1 Paar abdominale Beinanlagen hohl, mit Mesodermzellen im Inneren, dann aber bilden sich das 2.-9. ganz zurück, während das l. bekanntlich noch eine Zeitlang sich weiter entwickelt und (mit Patten, gegen Graber; vergl. Bericht f. 1884 II p 160, f. 1888 Arthr. p 52) am ehesten ein Sinnesorgan darstellt. Das 10. Paar wird postembryonal beim (^ zu Doppelhäkchen und geht beim § ganz verloren, das 11. Paar wird zu den Cerci, welche aber beim Embryo noch ungegliedert sind. Der Verschluss des Rückens erfolgt durch Emporwachsen der seitlichen Körper- wände, wobei das Rückenorgan (Theil der Serosa) sich einstülpt und zur Bildung der Haut zwischen Kopf und Prothorax sowie des Hinterkopfes zu dienen scheint. Erst jetzt treten die Tracheen auf. — Verf. hält Graber's Eintheilung der E m- bryon alanhänge in end-, mittel- und seitenständige [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 53] für »gänzlich überflüssig« und leitet die Hexapoden von poly- und homopoden *S'co/ojoe«(/re//a- ähnlichen Vorfahren ab , welche mit den Crustaceen Nichts zu thun hatten. Die Pedes spurii der Raupen sind den echten Beinen homolog und dies gilt auch von den Gonapophysen der Imagines der Hexapoden ; keineswegs sind es secundäre Bildungen. Die Raupen selber haben [mit Mayer] große phylogenetische Bedeutung, die fußlosen Larven hingegen sind abgeleitete Formen. — In (2) berichtigt Verf. auf Veranlassung von Haase und im Einklang mit ihm [vergl. oben p 68] seine Angaben über das 10. Paar dahin, dass es zu Grunde geht, das 9. Paar aber nicht, sondern zu den Griffeln wird, und dass die Häkchen auf unbekannte Weise metembryonal entstehen.

In einer kritischen Besprechung einigerneueren Arbeiten über die On togeuese von Hexapoden neigt Emery mit Graber der Ansicht zu, dass die Urtracheaten heteropode Thiere waren, meint aber gegen G. [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 54], die bisherigen Resultate embryologischer Forschung seien mit dem gegen- wärtigen System der Hexapoden noch nicht unvereinbar. So seien z. B. die ptychonotogonen Formen Graber's mit Ausnahme der Museiden, deren Entwicke- lung secundär sei, bereits von Brauer als Petanoptera zusammengefasst worden. Die Abdominalfüße der Lepidopterenraupen seien durch Rückschlag wieder ent- standen (gegen Cholodkovsky, s. oben) und die Raupen selber dürfen von der Campodea abgeleitet werden.

Lubbock [^) behandelt in einigen Capiteln seiner Schrift über die Sinne, den Instinct und die Intelligenz der Thiere speciell Arthropoden [Daphnia und In- sekten), ohne jedoch wesentlich Neues zu bieten. Die Darstellung des Baues der Augen (Cap. 7) ist nach Grenacher; Verf. spricht sich für J. MüUer's Theorie aus und lässt mit Forel [vergl. Bericht f. 1887 Arthr. p 38] die Ocellen für die Nähe und das Dunkel bestimmt sein. In Cap. 9 (Bienen und Farben) hält er seine Angabe, dass die Bienen das Blau lieben, gegenüber den Einwänden von H. Müller [vergl. Bericht f. 1882 II p 293] aufrecht. In Cap. 10 (Grenzen des Ge- sichtes bei Thieren) bringt er ältere Beobachtungen über die Erkennung von Farben seitens Ameisen zum Abdruck und kommt zum Schlüsse, dass die Daph- nien eine Vorliebe für Grün und Gelb haben (gegen Mereschkowski, vergl. Bericht f. 1881 II p 26). Cap. 11 handelt vom Wiedererkennungsvermögen der Ameisen, Cap. 12 über den Instinct bei Bienen und Wespen. Verf. macht den Versuch,

70 x\rthropoda.

die allmähliche Entwickelung desselben darzulegen, und wendet sich dabei gegen Fahre. — Über den Instinct s. auch Sharp.

Loeb's (1) Versuche über Heliotropismus sind meist au Hexapoden ange- stellt, vornehmlich an Schmetterlingen und Raupen, aber auch an Muscidenlarven, Käfern. Schaben, Ameisen, Blattläusen und Cuma. Ein Anhang enthält einige weitere Angaben über Geotropismus der Insekten: Käfer, Raupen, Musca. Über die Resultate vergl. unten Allg. Biologie.

Nach Loeb {^) ist Musca negativ geotropisch und wirkt bei Blatta die Schwerkraft in der Art, dass die Thiere auf horizontaler Basis stets in Bewegung, an der Decke und an verticalen Wänden hingegen in Ruhe sind. Die Störungen im Fluge, welche M. nach Abschneiden der Halteren zeigt, sind (nach Analogie der Function der Bogengänge der Vertebraten) dadurch zu erklären, dass normal die Flügel ihre Vibrationen auf das Gehörorgan an der Basis der Halteren über- tragen und so das Gleichgewicht beim Fluge reguliren ; bei anderen Hexapoden besorgen dies die Hinterflügel.

Nach Butler (^) werden sämmtliche englische Insektenarten entweder von einem oder einem anderen Vogel gefressen; daher seien auch metallische Farben etc. kein Schutz dagegen. Poulton bestreitet die Richtigkeit dieser Ansicht, Butler(-) hält sie aufrecht und liefert viele Einzelheiten.

Über Mimicry vergl. Wheeler (^), über Variation Cockerell, über Phylogenese Brockes.

b) Einzelne Grappen >)•

Aptera.

Oudemans (',^) gibt eine kurze Beschreibung von Thermophila furnorum Rov. Jedes Auge besteht aus 12 Ommatidien. Ventralgriffel bei jungen Thieren nur am 9. Bauchschilde, später auch am S. und am 7. (und zwar beim Q. früher als beim (^) ; dies beweist, dass die Griffel keine rudimentären Organe sind. Die Legescheide gehört zum S. und 9. Segmente. — Hierher auch Grassi & Rovelii.

Über den Epipharynx vergl. oben p 59 Packard {^'), das Endoskelet von Thy- sanuren p 58 Kleuker, blinde Thysanuren p 25 Packard (^).

Über Ventralanhänge, Malpighische Gefäße, Stigmen und Phylogenese vergl, oben p 47ff. Haase (^).

Pseudoneuroptera (Ephemeridae, Odonata, Plecoptera).

Über die Flügel vergl. Hagen [^), den Epipharynx oben p 59 Packard (*'), die Abdominalanhänge der Libelluliden p 49 Haase (^), das Blut von Libellula p 26 Caüaneo, Excretionsorgane Griffiths (-^j und oben p 27 Kowalewski.

Über die Larven der Libellen vergl. Hagen (^) .

Neuroptera (Megaloptera, Sialidae, Panorpatae, Trichoptera) .

Über Sinnesorgane von Panorpiden vergl. oben p 59 Packard (''), Resorption von Eisen bei Phryganiden p 30 Schneider ('), den Epipharynx p 59 Packard [^).

Über die Nachschieber der Trichopteren- und Sialidenlarven sowie die Abdo- minalanhänge von Panorpa vergl. oben p 49 Haase (^).

1) Im Wesentlichen nach Brauer [vergl. Bericht f. 1885 II p 141]. In Klammern ist, wo es nöthig erschien, der Inhalt der Gruppen unter Berücksichtigung der Eintheilung Brauer's näher angegeben.

8. Hexapoda. Orthoptera (incl. Embidae und Dermaptera). 71

Meinert {^) beschreibt Mundtheile und Darme anal der Larve von Myrme- leon pallidipennis Ramb. (?). An den Labialpalpen befindet sich ein Sinnesorgan. Der Mund ist weder durch eine Membran geschlossen noch auch verlöthet, sondern nur zusammengedrückt, dient aber nicht zugleich als After, wie Verf. früher an- nahm [vergl. Bericht f. 1879 p 474]. Die mächtigen Maxillardrüsen sind röhren- förmig, mit großen runden Zellen am blinden Ende ; ihr Secret ist röthlich gelb, bricht das Licht sehr stark und tritt am Grunde der Maxillen aus dem Ausführ- gange hervor. Der Pharynx dient als Pumpe (gegen Dewitz, vergl. Bericht f. 1882 II p 125). Der Magen ist hinten geschlossen [vergl. hierzu Bericht f. 1882 II p 129 Wilkins] und der mit glatten Muskelfasern belegte Anfang des Dünn- darmes nicht hohl. Von den 8 Malpighischen Gefäßen enden 2 in der Leibes- höhle frei, während die anderen 6, in eine Membran gehüllt, dem Dünndarme anliegen. Alle »bilden sich, wenigstens zum größten Theile, oder am Ende des Larvenlebens, zu Spinndrüsen um, und die Anschwelhing am Coecum ist das Be- hältnis für die abgesonderte Seide«. Das Spinnrohr, die Fortsetzung des Rec- tums, hat eine starke und complicirte Musculatur , welche Verf. eingehend be- schreibt (Verf. erinnert hier an den analogen Fall von Gasterosteus nach Möbius ; vergl. Bericht f. 1885 IV p 82). Die Nahrungsreste häufen sich im Magen an und bestehen aus einer amorphen Masse mit einer Rinde, die (nach der Unter- suchung des Chemikers Jörgensen) außer Kalkphosphat sehr viel Harnsäure ent- hält. Die Entleerung findet erst bei der Imago statt.

Nach G. W. Müller [^) wird der lange riemenfürmige Fortsatz am Gehäuse der- jenigen Trichostoma-\j?iVvevL, welche die Larve von Agriotypus beherbergen, nicht vom Wirthe angefertigt, wie Siebold meinte, sondern vom Parasiten. Vielleicht vermittelt er die Athmung, da er Lufträume einschließt.

(Strepsiptera.)

Orthoptera (incl. Embidae und Dermaptera).

Über Acridier vergl. Haij, über Epkippigera Boutan.

Über Abdominalanhänge vergl. oben p 49 Haase(^), p 50 Graber(^) und p 68

Haase (*) .

Über den Epipharynx vergl. oben p 59 Packard C^), blinde Orthopteren p 25 Packard (^), Stigmen der Larven p 60 Sörensen.

Nach IVlingazzini (^) hat Minchin nicht den geringsten Beweis dafür geliefert, dass bei Periplaneta die von ihm gefundene untere Schicht der Epidermis Ganglienzellen enthalte [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 59]. Vielmehr sind es Epidermiszellen, die kein Chitin mehr liefern und in die Tiefe gerückt sind und zum Theil einzellige Drüsen darstellen, deren Ausführgänge früher von Graber als fibrinoides Bindegewebe gedeutet worden sind. Bei jungen Thieren liegen diese großen Zellen noch mit den gewöhnlichen Epidermiszellen zusammen ; auch bei erwachsenen Thieren ist dies hier und da der Fall, und im letzten Abdomi- nalsegmente bilden beide Zellarten vermischt mehrere Schichten. Streng ein- schichtig ist die Epidermis (mit Minchin) in den Intersegmentalhäuten. Die sog. Basilarmembran ist bindegewebig und fehlt da, wo Muskeln sich an die Haut an- setzen. Die Stinkdrüsen gehören zur Epidermis und ihre Zellen sind den zerstreuten Drttsenzellen der Haut gleich wer thig. Ob die Ausführgänge — Min- chin hat sie übersehen — in das Innere der Haare münden, ist ungewiss.

Nach Haase (^) sind die von Minchin entdeckten Stinkdrüseu [vergl. Be- richt f. 1888 Arthr. p 59] in der That solche, treten durch Blutdruck in Thätig- keit und verbreiten den bekannten Schabengeruch. Sie kommen auch den Larven

72 Arthropoda.

\on Periplaneta zu und entspreclien den von Gerstäcker 1S61 für Corydia be- schriebenen Drüsen. Die Haare stehen auf maschig mit einander verbundenen Leisten und sind oft von dem erhärteten Secrete verklebt. Bei Blatta germanica hat nur das reife (j^ am 6. und 7. Abdominalringe dorsal 3 Paar sackförmige Drüsen ohne Haare, mit öligem Secrete ; sie fungiren wahrscheinlich als Duftorgane bei der Begattung. Verf. zieht zum Vergleiche Literatur über die Stinkdrüsen der Phasmiden und der Schmetterlingsraupen heran.

Über den Darm vergl. oben p 61 Mingazzini {^), Blut von Blatta p 26 Dewiiz (i,2j, von Oedipocla p 26 Cattaneo.

Über Excretionsorgane vergl. oben p 27 Kowalewski, Eier von Locusta, Dee~ tictis und Forßcula p 27 Korschelt.

Über die Embryogenese von Blatta vergl. oben p 68 Cholodkovsky (S''^), p 50 Graber ('), p 62 Wheeler ('), die Gastrula etc. von Stenobothrus und Gryllotalpa

P 67 Graber (3).

Brongniart bestätigt auf Grund seiner Untersuchung des Körpers der fossilen Schaben von Commentry (etwa 600 Exemplare) die Eintheilung derselben in Blattinariae und Mylacridae, welche Scudder nur nach den Flügeln eingeführt hatte. Im Gegensatz zu den heutigen Formen haben sie aber alle eine Legescheide von der Länge des Abdomens und ähnlich derjenigen der Phasmide Eurycantha, werden also die Eier wohl in Baumstämme abgelegt haben.

Über Heli- und Geotropismus von Blatta vergl. oben p 70 Loeb (',■').

Corrodentia (Termitidae, Psocidae, Mallophaga).

Über den Epipharynx der Corrodentia vergl. oben p 59 Packard (^), blinde Psociden p 25 Packard i^).

Über das Endoskelet von Mallophagen vergl. oben p 58 Kleiiker, über Platy- psyllus unten p 81 Riley [^).

Grassi (') gibt eine Tabelle über die Formen von Termes lucifugus und Calo- termes ßavicollis nach eigenen Beobachtungen und unterscheidet jetzt außer dem echten Königspaare und den Ersatzpaaren auch Complementpaare. Die Colonien von T. erzeugen jährlich eine große Anzahl fruchtbarer Individuen. Diejenigen, welche zum Frühling reif werden, erhalten Flügel, wandern aus und bilden, obwohl äußerst selten, als echte Königspaare neue Colonien. Die, welche im Sommer reifen, bekommen nur Flügelausätze, bleiben im Neste und vermehren sich (Complementpaare) ; die (^ darunter sterben noch im Herbste, die Q unter- brechen die Eiablage, nehmen sie aber im Mai unter Benutzung des vorjährigen Spermas wieder auf und sterben vielleicht im August, also zur Zeit, wenn die neuen Complementpaare erscheinen. Die Colonie kann sich von ihrem Sitze aus auf zahlreiche andere Bäume ausdehnen (unterirdisch oder durch die Luft), jedoch bleiben die Compl. -Königinnen stets im ursprünglichen Baume. Wird ein Theil einer Colonie ganz isolirt, so erziehen die Arbeiter 20-40 jüngste Larven oder auch Larven mit Flügelanlage, nie aber solche von Arbeitern oder Soldaten, zu Ersatzpaaren. Vielleicht haben die (^ eine andere Schwärmzeit als die Q ; hier- durch würde die Gründung neuer Colonien von Blutsverwandten vermieden. Bei C. sind die Genitalien der Ersatzpaare denen der echten Paare gleich; den Er- satz Q fehlen manchmal, den wahren Q. immer die Appentlices anales, welche die (^ beider Formen stets haben. Bei C. und T. verlieren alle Individuen bei der Häutung die Protozoen aus ihrem Blinddarme, erlangen sie aber nachher wieder ; nur die Ersatz- und Complementpaare bleiben frei davon. Da nun diese Schmarotzer meist so zahlreich sind, dass sie den Blinddarm «in eine Art Wurst« verwandeln, die auf die Keimdrüsen drückt, so mögen sie auch die Ursache der

8. Hexapoda. Coleoptera. 73

Unfruchtbarkeit der Arbeiter und Soldaten sein. Durch ihre Fernhaltimg kann also die geschlechtliche Reife der jungen Ersatz- und Complementpaare beschleu- nigt werden.

Hagen (-) beschreibt das Ovarium von Eutermes mit besonderer Rücksicht auf die Versorgung desselben mit Tracheen, die Anheftung an das Herz und den gröberen Bau der jungen und reifen Eier. E. Rippertü hat wenigstens 15 Ei- röhren jederseits.

(Thysanoptera.)

Coleoptera.

Über Ameisengäste vergl. Wasmatin (',^), die Anatomie von Melolontha Vogt & Yung.

Über eine Anomalie bei Stenopterus vergl. oben p 25 Gadeau de Kerville ('^).

Adolph gibt an, dass er bereits früher die sämmtlichen Flügeldecken von denen der Lampyriden, speciell von Lycus, abgeleitet habe.

Nach Flach kommen bei Trichopterygiern [Aderces, Astatopteryx, Neuglenes] sowohl blinde und flügellose (^ und § als auch sehende und geflügelte vor ; jene sind sesshaft, diese bilden die Wandergeneration.

Über die Augen vergl. oben p59 ExnerC^), über blinde Käfer p25 Packard ('*).

Über die Palpen vergl. oben p 59 Wasmann (^), den Epipharynx p59 Packard (ö), die Stigmen p 60 Sörensen.

Gilson(') beschreibt die Stinkdrüsen von Blaps (und ähnliche Bildungen bei Pimelia, Akis und Carabus) und gelangt zu dem Resultate, dass in den einzelnen Zellen das Endbläschen und der Ausführgang mit ihren Complicationen Producte sind »de la difFerentiation du cytoplasme «.

Über das Blut von Blaps, Dytiscus und Hydrophilus vergl. oben p 26 Cattaneo, von Tenehrio und Coccinella p 26 Dewitz (',^).

De Bono beendet seine Studien über den Saft von Timarcha [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 3] und gelangt zu folgenden Resultaten. Die Absonderung dient wahrscheinlich zur Vertheidigung, kann in 24 Stunden bis zu 0,0161 g betragen und wirkt auf Warm- und Kaltblüter giftig [Einzelheiten s. im Original] ; Musca und Sarcophaga sterben, wenn sie davon genießen.

Über Eisenresorption vergl. oben p 30 Schneider (*) , Excretionsorgane p 27 Kowaiewski.

Nach van Gehuchten haben die Flüge Imusk ein von Hydrophitus eine feine Membran (gegen KöUiker, vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 17), die aber nicht so fest ist, wie ein Sarkolemm.

Mingazzini (') bearbeitet den Darme anal der Larven von Oryctes, Phyllo- gnathus, Cetonia, Anomala und Tropinota. Vorder- und Hinterdarm sind bei diesen Species im Allgemeinen gleich gebaut , dagegen zeigt der Mitteldarm starke Ver- schiedenheiten. An ihm sind bei 0. ein Vorderstück mit einem Doppelkranze von Blindschläuchen, sowie ein Mittel- und Hinterstück mit je 1 Kranze zu unter- scheiden; die Schläuche selber sind bilateral symmetrisch angeordnet. Ähnlich bei P. , während bei A. und Melolontha der Mittelkranz fehlt und auch die an- deren wenig entwickelt sind. Wahrscheinlich hat sich phylogenetisch au dem ursprünglich glatten Darme zuerst der Hinterkranz entwickelt ; mit dem Auftreten des Mittelkranzes ist zugleich eine ventrale Längsrinne am Mittelstücke entstanden und erreicht bei 0. ihre größte Complication [s. unten]. — Ausführlich schildert Verf. die Histologie des Tractus und zieht daraus Schlüsse auf den Gang der

74 Arthropoda.

Verdauung. Vor der darin. Er zerfällt in 3 Abschnitte, welche durch die ver- schiedene Dicke des Chitins, Form des Epithels etc. charakterisirt sind. [Einzel- heiten s. im Original.] Von den 8 Falten seines Epithels, welche in das Lumen hineinragen, bilden beim Übergange in den Mitteldarm die 4 größeren eine Klappe zur Verhinderung des Rücktrittes der Nahrung in den Ösophagus. Das Epithel im hinteren Abschnitte lässt große und kleine Zellen erkennen; jene gehen aus diesen hervor, haben äußerst feine chitinige Ausführgänge und sondern den wahr- scheinlich alkalinischen Speichel ab. Echte Speicheldrüsen fehlen bekannt- lich. Die Musculatur des Vorderdarmes ist von der des Mitteldarmes scharf ab- gesetzt und besteht aus einer inneren Quer- und äußeren Längsschicht deutlich quergestreifter Fasern ; nach innen und nach außen wird sie von fibrillärem Binde- gewebe begrenzt , das aber keine zusammenhängende Schicht bildet. Dies Alles gilt auch für den Hinterdarm. Am Mitteldarme hingegen sind beide ununter- brochene Bindegewebslagen homogen und stark lichtbrechend. Die Muscularis ist hier ungemein complicirt und je nach den Species und den Theilen des Mesen- terons verschieden. Die Längsfasern sind so lang wie der Mitteldarm selber und verzweigen sich nicht , die queren hingegen thun dies oft. Sie besitzen alle ein Sarcolemma und sind fein fibrillär, aber nicht quergestreift, mit Ausnahme viel- leicht der Querfasern in der ventralen Längsrinne von Tropinota und Oryctes. Unter den Läugsfasern treten besonders 1 dorsaler, 1 ventraler und 2 laterale Stränge hervor, die beiden medianen bestehen jeder wieder aus 2 Längshälften. Der ventrale , von De Haan als Sehne aufgefasst, liegt im Mittelstücke bei den Arten mit Längsrinne dem Darme nicht an, sondern bildet gewissermaßen die Sehne zum Bogen, welchen der Darm beschreibt, ist aber von Stelle zu Stelle durch eigen thümliche Muskelfasern, die zum Theile fächerförmig ausstrahlen, und auch durch merkwürdige Bindegewebsfasern mit ihm verbunden. Auch das sub- epitheliale Bindegewebe zu beiden Seiten der Bauchfurche (von Or., F., C. und T., auch von Osmoderma) birgt in seiner durchsichtigen Grundmasse sonderbare muskelähnliche Fasern (»tessuto mioideo«) mit Verzweigungen, theilweise auch mit Querstreifen, deren Herkunft aus einfachen Bindegewebszellen sich aber ver- folgen lässt ; sie dienen dem Epithelwulste rechts und links von der Längsrinne zur Stütze. Im Bindegewebe trifft man übrigens auch viele freie Zellen (Blut- körperchen?) an. Das Epithel des Mitteldarmes ist zweischichtig, denn nach außen von den functionirenden Zellen liegen niedrige Matrixzellen. Ist der Darm gefüllt (leer ist er nur während der Häutung), so ist die Nahrung in einen Schleimcy linder, das Product der Schleimzellen, eingehüllt ; letztere wachsen all- mählich zwischen den eigentlichen Magenzellen empor und schnüren dann ihren keulenförmigen Obertheil , oft mit 1 oder mehreren Kernen , als Schleimblase in das Darmlumen hinein ab. Die Cylinderzellen hingegen (mit Stäbchensaum) pro- duciren den Magensaft und platzen dabei auf (mitunter befestigen sich dann Gregarinen in ihren Öffnungen) , lösen sich auch bis auf den Basaltheil mit dem Kerne ab ; hierbei zeigen sich mitunter in den Kernen , besonders in denen der beiden ventralen Wülste Krystalloide, welche nach den chemischen Reactionen von eiweißartiger Natur zu sein , aus der achromatischen Substanz zu entstehen und denen von Tenebrio nach Frenzel [vergl. Bericht f. 1SS2 II p 130] zu ent- sprechen scheinen. Schließlich löst sich auch der Basaltheil ab und dann treten die inzwischen herangewachsenen Matrixzellen an Stelle des alten Epithels ; bei T. hingegen und auch ein wenig bei P. scheint die Lücke , welche durch Ab- lösung einer Gruppe alter Zellen entsteht, durch Wachsthum der benachbarten, nicht aber der Matrixzellen ausgefüllt zu werden. Vielleicht häutet sich, wie Casagrande es für die Lepidopteren angibt [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 73], auch der Mitteldarm in allen seinen Schichten. Der Magensaft ist deutlich

8. Hexapoda. Coleoptera. 75

alkalisch ; bei 0. und P. ist er, wenn man nach dem Vorkommen der Gregariueu urtheilen darf, im Vorderstücke von anderer Beschatfenheit als weiter hinten, wie denn auch gewisse Anguilluliden nur im »Sack« des Hinterdarmes leben. Die 4 unter sich gleichen Malpighischen Gefäße enthalten gar keine Harnsäure oder Urate, müssen aber doch als Harnorgane betrachtet werden. Simroth und van Lidth sind im Unrechte, wenn sie 2 von ihnen als Leber, 2 als Niere fungiren [dies sagen sie aber gar nicht; vergl. Bericht f. 1882 H p 135] und das Secret der ersteren durch die ventrale Längsrinne nach vorn gelangen lassen. Vielmehr hat die Rinne nur den Zweck, das secernirende Epithel in ihr vor dem Einflüsse der Nahrung zu schützen, und der Längsmuskel an ihr [s. oben] ist nur deshalb kürzer als die Rinne, damit die Larve bei starker Füllung des Darmes nicht dazu gezwungen werde, ihre normale Krümmung aufzugeben und sich zu strecken. Die Blindschläuche liefern kein besonderes Secret (mit Wertheimer), wohl aber können sie, da sie gleichfalls mit der Nahrung nicht in Contact kommen, es regelmäßiger produciren als der eigentliche Mitteldarm. — Der Hinter da rm, vorn mit einem nach den Species verschiedenen Sphincter versehen, zerfällt in den Dünndarm (dessen Hauptaufgabe darin besteht, der Nahrung den Rückweg in den Mitteldarm zu versperren, sie mit seinen Chitinstacheln zu zerreiben, mit dem Magensafte zu vermischen und langsam weiter zu befördern), in den biruförmigen Dickdarm (Sack) und in das Rectum. Im Dickdarme ist das Chitin sehr dünn, aber zu allerlei Stacheln und Bäumchen ausgewachsen ; die Form derselben wechselt nach den einzelnen Stellen des Dickdarmes ; besonders stark ragen in das Lumen hinein diejenigen, welche auf der »siebförmigen Platte« (Simroth) stehen und die Nahrungstheilchen festzuhalten haben. Im hinteren Drittel finden sich bei A. und T. einige schlauchförmige Drüsen von unbekannter Bedeutung. Das Epithel des Dickdarmes bildet in den Bäumchen etc. meist ein Syncytium. Es zeigt alle Stadien der Kern - und Zelldegeneration ; die Erneuerung erfolgt aber nicht von einer Matrix aus, vielmehr durch Zelltheilung mit directer Kerntheilung. Die eigentliche Resorption geschieht in diesem Theile des Hinterdarmes vermittelst Porencanäle, welche bei O. und P. über die ganze Oberfläche zerstreut sind, bei den anderen Species hingegen nur bestimmte Felder (»areole di assorbimento«) einnehmen, stets aber die ungelösten (gegen van Lidth) , allerdings äußerst feinen Nahrungstheilchen durchlassen. Hingegen mag die Resorption von Zucker und Salzen bereits im Mitteldarme stattfinden. Das Rectum hat nur Ringmuskeln, deren Fasern genau Yß seines Umfanges lang und an den Enden mit einander verkittet sind. Auch hier scheint im Bindegewebe (namentlich der 6 Epithel- wülste) ein lebhafter Blutumlauf stattzufinden , ebenso dringen viele Tracheen in die Muscularis ein. Nahe dem After verschwindet aber diese sammt den Wülsten ganz oder fast und es treten dafür von der Körperwand 4 »Sphinctermuskeln« an das Rectum heran, welche bei energischer Contraction ein Stück davon aus dem After herausdrängen können. Auch im Rectum lässt sich am Epithel De- und Regeneration wahrnehmen. [Vergl. auch oben p 61.]

In ähnlicher Weise behandelt Mingazzini C-^) den Darmcanal der Imagines und wählt als Typus bei der Beschreibung Oryctes. Im Vor der dar me von 0. liegt unter der Matrix des Chitins , in Bindegewebe eingebettet und mit Tracheen ver- sorgt , eine Schicht Speichelzellen , welche bereits Sirodot richtig erkannt hat. Weiter nach hinten im Ösophagus nimmt ihre Zahl ab, dagegen tritt unmittelbar unter dem Chitin eine eigenthümliche, dicke Lage einer Substanz von unbekannter Bedeutung auf. Gegen den Mitteldarm hin endet der Vorderdarm mit einer Klappe. Bei den übrigen Species , besonders bei Anoxia australis , gehören Speichelzellen und Matrixzellen ein und derselben Schicht an, wie denn ttberhaupt der Vorderdarm einfacher gebaut ist, als bei O. Der Mittel d arm ist bei allen

yg Arthropoda.

Species ziemlich gleich und besteht aus Epithel mit functionirenden und ruhenden (Matrix-) Zellen, aus Follikeln, subepithelialem Bindegewebe, Quer- und Längs- muskelu (von einander durch Bindegewebe getrennt) und äußerem Bindegewebe. In der Ruhe ist das Epithel gleichförmig hoch und mit Cilien versehen [ob sie sich bewegen , wird nicht gesagt] , sonst aber ragen in das Lumen des Darmes Zotten hinein, und sind namentlich bei Anoxia und Anomala, welche auch als Ima- gines reichlich fressen , alle Stadien der Kern- und Zelldegeneration bis zur Ab- stoßung der Zellen wahrzunehmen. Die Follikel , zwischen den Zotten in der Tiefe gelegen, befinden sich immer auf derselben Stufe wie das eigentliche Epithel und sind daher , wenn die Zellen des letzteren durch die Production des Magen- saftes erschöpft sind, kaum mehr sichtbar, da )nhre Zellen alle ausgewandert sind, um sich an der Secretion zu betheiligen«. Der Zellersatz in ihnen findet mit in- directer Kerntheilung statt [im Gegensatze zu den Larven, vergl. oben p 61]. Die Muskeln sind echt quergestreifte, mit deutlichem Sarcolemma; die Ringfasern sind so lang wie der Umfang des Mitteldarmes, die Längsfasern so lang wie er selber; auch verzweigen und verflechten sie sich vielfach. Der Hinter dar m ist wie- derum nach den Species sehr verschieden , aber es finden sich an ihm die 3 lar- valen Abschnitte deutlich wieder. Speciell ist der mittlere, welcher dem Dick- darm entspricht, durch dünnes Chitin und Haare ausgezeichnet ; diese stehen bei 0. und P. überall zerstreut, bei Anox., Anom. und den Melolonthinen über- haupt auf besonderen Zotten, in denen bei Anox. reichlich Blut circulirt; auch fungirt dieser Abschnitt wegen seiner Porencanäle ähnlich wie bei der Larve ; seine Muskelfasern haben bei Anox. oft axial eine Reihe Kerne , welche durch Fragmentation entstanden sind. (Verf. hatte in \^] diese Erscheinung als regressiv angesprochen, deutet sie aber jetzt aus Analogie mit Periplaneta und Wirbel- thieren als Zeichen des Wachsthumes der Faser.) Am Rectum von Anox. sind die Ringfasern, von denen jede Ve ^^^ Umfangeslang ist, in 15-25 concen- trischen Kreisen angeordnet ; überhaupt ist hier die Sechszahl auch beim Epithel deutlich, bei O. und P. hingegen nicht. Letztere besitzen hier große Zellen ähn- lich den Speichelzellen im Ösophagus, und bei P. sind noch eigeuthümliche Aus- stülpungen (»borse») des Epithels nach der Leibeshöhle zu vorhanden, welche im Inneren Kry stalle und Pseudonavicellen (wahrscheinlich hervorgegangen aus den Gregarinen des Mitteldarmes der Larve) enthalten und sonst keinen Zweck zu haben scheinen. Der Inhalt des Hinterdarmes besteht (abgesehen von der unver- dauten Nahrung bei den Species, welche fressen) aus dem Secrete der Malpighi- schen Gefäße, das aber durch die Einwirkung der von den Darmwandungen aus- gehauchten Kohlensäure aus neutralem harnsaurem Kali und Natron in saures tibergegangen ist und bei P., wo seine Menge 5-7 Cubikmillimeter beträgt, vom Thiere zur Vertheidigung und bei der Begattung als Reizmittel willkürlich ent- leert wird. — Der Darme anal ist bei 0. und P. im Ganzen complicirter als bei den übrigen Species, und dies steht in Übereinstimmung mit der Stellung, welche auf Grund der Anatomie und Paläontologie diese Käfergruppe im System ein- nimmt. Die Länge des Mitteldarmes ist umgekehrt proportional der Güte der Nahrung, mithin am bedeutendsten bei den Mistkäfern (folgt Tabelle). Die An- gabe von Plateau, bei Raubkäfern fehle im Vorderdarme das Epithel, ist für Cyhister falsch und auch für Carabus nur insofern richtig, als lediglich hier und da noch Zellen zu erkennen sind. Die Speicheldrüsen der Lamellicornier lassen noch verschiedene Stadien ihrer Phylogenese erkennen : bei Anoxia liegen sie noch in der Matrix der Speiseröhre , bei 0. unter ihr und bei Scarabaeus bereits in der Leibeshöhle, stets aber münden sie in den Ösophagus. Was Gazagnaire als solche in der Unterlippe beschreibt [vergl. Bericht f. 18S6 Arthr. p 6^^], sind vielleicht nur gewöhnliche Hautdrüsen ; wie denn auch die echten einzelligen Speichel- und

8. Hexapoda. Coleoptera. 77

Rectaldrüsen [s. oben] nur als umgewandelte Hautdrüsen , vielleicht denen von Periplaneta [s. oben p 71] vergleichbar, zu betrachten sind.

Bizzozero lässt HydropUlus alle 2-5 Tage das Epithel des Mitteldarmes sammt der Basalmembran erneuern, und zwar »per uno spostamento ed una tras- formazione dell' epitelio delle ghiandole intestinali«. In letzteren seien die Mitosen häufig, im Epithel hingegen fehlen sie gänzlich. Das alte Epithel wird verdaut, die Basalmembran unverändert durch den After entleert.

Wielowiejski spricht sich auf Grund eigener Untersuchungen an Pyrophorus gegen Dubois' Theorie des Leuchtens [vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p66] aus, kennt aber die Arbeit von Heinemann [ibid. p 64] nicht, mit deren Resultaten die seinigen vielfach übereinstimmen. Namentlich hebt auch Verf. hervor, dass manchmal die Leuchtzellen von feinen Tracheen durchbohrt werden.

Platner beschreibt directe Kerntheilung in den Malpighischen Gefäßen von Dytiscus nach conservirten Präparaten ; in 1 Zelle können bis zu 6 Kerne ge- bildet werden. Bei der Secretion bildet sich zuerst durch Kerusprossung ein Nebenkern, welcher später mit den Secrettropfen ausgestoßen wird ; häufig gehen wohl die Zellen gänzlich dabei zu Grunde.

Über die Eier von Dytiscus vergl. oben p 27 Korschelt.

Nach Henking findet die Befruchtung bei Ayelastica bei der Eiablage statt ; mehrere Spermatozoon dringen in das Ei hinein und wandern zwischen die Dotter- massen, aber es scheint immer nur 1 zur Copulation mit dem Eikern zu ge- langen. Es werden 2 Richtungskörper gebildet, aber die 2. Spindel wird dabei nicht aufgebraucht, sondern bleibt, während der weibliche Vorkern zum männ- lichen binwandert , unverändert liegen. Letzterer hat eine große Plasmasonne, der weibliche nicht. Verf. führt unter Berufung auf eine im Drucke befindliche Arbeit die Ausdrücke Arrhenoid und Thelyid für den hellen Hof um den Samen- faden resp. das Keimbläschen ein.

Über Ontogenie von 3/e/oe vergl . oben p68 Nusbaum, von Lina, Melolontha etc. p 65 fl". Graber (^), von Doryphora p 62 Wheeler (').

Heider behandelt die Embryo genese von Hydrophilm , und zwar besonders die Stadien bis zum Risse der Hüllen. Der Stiel des Cocons ist keine Athem- röhre, sondern soll wohl die Bedeckung mit Blättern und so die Verminderung der Luftzufuhr verhüten. Die Eier stehen im Cocon mit dem Vorderende des Embryos nach unten (gegen Kowalewski) . Verf. beschreibt die Begattung und gibt aus- führliche Tabellen über die Schnelligkeit der Entwickelung in Aquarien. Mis- bildungen sind ihm mannigfache, Doppelbildungen gar keine bei über 1000 Em- bryonen vorgekommen. Das anfangs 6 mm lange Ei wächst bis zum 9. Tage um 2 mm und nimmt dann wieder um '/o ™iö ^b; die jungen Larven haben fast das doppelte Volumen des Eies , wahrscheinlich in Folge Füllung der Tracheen mit Luft, vielleicht aber auch durch Aufnahme von Wasser. Das reife Ei hat Cho- rion und Dotterhaut; beide Membranen hangen an einander in der Nähe der Mi- kropyle, welche vorn liegt und von einer Gallerte mit Körnchen darin bedeckt ist. Das Keimhautblastem bildet am ganzen Ei die Peripherie und ist namentlich dick am vorderen Pole der Ovarialeier ; die Elemente des Nährdotters sind concentrisch geschichtet, was an den sich rückbildenden Eiern schlecht gefütterter Q. beson- ders deutlich wird. Vom Centrum zu der Stelle der Peripherie, wo das Keim- bläschen liegt (auf Längsschnitten etwas hinter der Mitte) , zieht ein Strang sehr fettreichen »reticulären« Dotters mit colossalen Dotterkugeln. Das Keimbläschen ist nur Y545 von der Länge des Eies groß; die Richtungsspindel ist anfänglich wohl parallel zur Oberfläche , steht aber später senkrecht darauf und bezeichnet die Mediane (vielleicht die dorsale) des Eies. — Untersuchungsmethoden : Ab- tödtung der Eier durch Wasser oder Pikrinschwefelsäure von 80-90° C. in 1-2

78 Arthropoda.

Minuten, Entfernung des Chorions , Härtung ; äer Paraffinblock wird vor jedem Schnitte mit einer Lösung von Mastix und Collodium in Äther bestrichen ; Färben der mit Eiweiß aufgeklebten Schnitte. — Ein männlicher Pronucleus wurde nicht gefunden, auch mir 1 Richtungskörper, der vielleicht später wieder in das Ei auf- genommen und dort aufgelöst wird. Der 1. Furchungskern wandert in dem Strange reticulären Dotters zum Centrum, theilt sich aber bereits unterwegs, und zwar indirect, was auch seine Abkömmlinge thun. Die Theilung scheint bei allen zu gleicher Zeit zu geschehen ; schließlich ordnen sich die Kerne mit ihren Plasma- inseln in einer ovalen Schicht an, welche der Peripherie des Eies annähernd con- centrisch ist. Einige jedoch bleiben als »Dotterzellen« näher dem Centrum liegen, vermehren sich gleichfalls indirect und bilden so »förmliche Nester von Kernen« in einer gemeinsamen Plasmamasse , die besonders häufig in der Nähe des in- zwischen zu Stande gekommenen Blastode r ms liegen. Dieses entsteht nicht, wie früher vom Verf. angegeben [vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p 58], zuerst hinten, sondern etwa in der Mitte des Eies, weil dort die ovale Schicht die Peri- pherie am ersten erreicht. Die Kerne theilen sich, sobald sie im Keimhautblastem angelangt sind, alle gleichzeitig parallel zur Oberfläche, jedoch werden die Zell- platten der achromatischen Figur nicht zu den Zellgrenzen. Gelegentlich sind die fertigen Blastoderrazellen noch durch Pseudopodien mit dem Plasmanetze im Dotter verbunden. Die nun erfolgende Einstülpung zur Bildung der Keimblätter schildert Verf. ausführlich und im Wesentlichen wie früher. Jedoch geht ihr nicht eine Verdickung des Blastoderms auf der Bauchseite voraus , dagegen be- ginnt die Segmentiruug [s. unten] des Embryos schon etwas früher. An der Bil- dung der Embryonalhttllen hat die Schwanzfalte den größten Antheil, weniger die Seitenfalten und Kopffalten. Der Schluss der Hüllen über dem Em- bryo erfolgt an einer Stelle, welche dem rautenförmigen Felde des Keimstreifs entspricht, also etwa in der Höhe des Mundes. Ausnahmsweise kann zwischen Serosa und Amnion eine dünne Schicht Dotter liegen ; am Hinterende des Keim- streifs , welches auf die Dorsalseite des Eies reicht, ist dies immer der Fall und erst allmählich gelangt bei seiner Verkürzung und Wanderung auf die Ventralseite auch hier der Keimstreif auf die Oberfläche des Dotters. Später betheiligt sich am Verschlusse des Rückens nicht, wie Graber will [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 55], das Amnion, sondern es wachsen einfach die Ränder des Keimstreifs dorsal zusammen, während die Serosa zum Rückenorgan wird. Das Entoderm ent- steht aus einer vorderen und hinteren Anlage. Jene ist eine mediane Verdickung der » paralecithalen « (inneren) Wand des Urdarms im Bereiche des Kopf- und Mandibularsegmentes, rührt also nicht von Dotterzellen her. Auf demselben Sta- dium ist hinten der Urdarm eine völlig undifferenzirte Zellmasse, auch liegen hier dem Keimstreife viele Dotterzellen dicht an. Indessen sind letztere als Abkömm- linge dieser Zellmasse aufzufassen, und so wird nach Analogie mit der vorderen Anlage auch hier das Entoderm aus dem Urdarme hervorgehen. Später wächst jede unpaare Anlage in Form eines U weiter , bis sich die beiden Paare lateraler Streifen erreichen und verschmelzen. Die Anlage des Urdarmes ist als Gastru- 1 a t i 0 n zu betrachten ; speciell das Entoderm geht , wie Verf. unter eingehender Besprechung der Litteratur hervorhebt, dann bei den Insekten auf dreierlei Art daraus hervor: 1) durch »eigentliche Einstülpung und Bildung eines Rohres« [Hytlrophilus, Musca etc.). 2) durch »seitliche Überschiebung« {Apis nach Ko- walewski und Grassi). 3) durch »Zelleinwucherung von einer medianen Rinne« (Aphiden nach Will, Phryganiden nach Patten?). Bindegewebe und Fett- körper stammen von der somatischen Schicht des Mesoderms ab, und nur für die Blutkörperchen ist die Ableitung von den Dotterzellen möglich, wenn auch nicht wahrscheinlich. Man könnte letztere aber, da wenigstens ein Theil von

8. Hexapoda. Coleoptera. 79

ihnen (in den mittleren Segmenten des Embryos, da wo aus dem Urdarme nur Mesoderm hervorgeht) mesodermalen Ursprunges ist, als »frühzeitig vom übrigen Keime sich lösende Blutkörperchen«, als Phagocyten auffassen. Die Höhlen der Ur Segmente sind den Cölomsäcken der Anneliden homolog, mithin die secun- däre Leibeshöhle. Die definitive hingegen (Pseudocöl) besteht nur zum ge- ringsten Theile aus den Überresten jener Höhlen , vielmehr fast ganz aus Hohl- räumen im Mesoderme (ohne epitheliale Begrenzung), die sich »theils auf eine Abhebung des Keimstreifens vom Dotter, theils auf ein Auseinanderweichen der Mesodermzellena zurückführen lassen und erst nachträglich unter einander und mit den bereits zu 2 Längscanälen verschmolzenen Cölomsäcken vereinigen. [Einzelheiten s. im Original.] Der Waud der Ursegmente verdankt aber seinen Ursprung das Darmfaserblatt , welches im Kopf-, im Mandibular- und im End- segmente, wo keine Ursegmente zur Entwickelung gelangen, daher auch fehlt. (Im 1. Maxillarsegmente treten die Ursegmente sehr spät und ganz plötzlich auf; Grund unbekannt.) Die Keimdrüsen entstehen durch Zellwuclierung aus der Wand der hinteren Ursegmente des Abdomens, welche im Gegensatze zu den- jenigen der 3 vorderen Abdominalsegmente zunächst nicht nach dem Pseudocöl hin durchbrechen. Auch die paaren Anlagen des Herzens in Gestalt je eines Zellstranges » im Winkel zwischen Ursegment , Entoderm und Ectoderm « rühren wohl von den Ursegmenten her. Später werden daraus 2 Rinnen , welche beim Verschlusse des Rückens zum Herzen verschmelzen. Das Pericardialseptum rührt ebenfalls von den Ursegmenten her , das ventrale Diaphragma dagegen wahr- scheinlich vom Ectoderm unter nachträglicher Betheiligung von Mesoderm. Segmentirung. Gegen Graber [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 53] hebt Verf. hervor, dass schon ganz früh die definitiven Segmente auftreten und dass die sogen. Makrosomite, wenn sie überhaupt existiren, nur die Verlegung der defini- tiven Gliederung in Kopf, Brust und Hinterleib auf sehr frühe Stadien bedeuten. Anfänglich sind aber nur die vordersten und ein Theil der hinteren Segmente sichtbar, dann treten die mittleren auf und werden vom Hinterende aus die hinter- sten successive gebildet. Schließlich sind außer dem Kopf- und dem Schwanz- segment (Telson) 1 6 vorhanden , von denen 1 Ü dem Abdomen angehören , später aber verschmilzt das lü. mit dem Telson. Zwischen Kopf- und Mandibular- segment tritt kein Segment auch nur vorübergehend auf. Die »Segmentgrenzen des unteren Blattes«, d. h. die Dissepimente zwischen den Cölomsäcken sind gegen die ectodermalen Segmente um Etwas nach hinten verschoben. Von den Ex- tremitäten wird zuerst die Antenne und zwar, wie schon Graber angegeben [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 53], postoral angelegt; auch an allen Bauch- ringen mit Ausnahme des 10. und des Telson sprossen Beinanlagen hervor, jedoch nur am 1. Ringe gleichzeitig mit den Brustbeinen. (Auf die Graber'sche Unterscheidung zwischen pleurostatisch , mesostatisch u. s. w. ist kein Gewicht zu legen.) Das Gehirn entsteht ähnlich wie der Bauchstrang, indem eine Ecto- dermverdickung in den Kopflappen sich von der Epidermis ablöst ; dazu kommt aber noch eine von der »ringförmigen Grenzfurche« aus sich entwickelnde Ein- stülpung, welche (wie z.B. bei Acilius nach Patten; vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p IG) an der Bildung des Augenganglions betheiligt ist. Die nur vorübergehend auftretende »Antennenfurche« durchzieht die Oberfläche der Gehirnanlage gegen die Basis der Antenne hin. Die Quercommissur zwischen den beiden Hirnhälften kommt durch Auswachsen der letzteren »unter Antheilnahme einer von der Dorsal- seite aus sich einsenkenden Medianeinstülpurg« zu Stande. Eine dorsale rinnen- förmige Ausstülpung des Vorderdarms liefert nach ihrer Abschnürung das Gang- lion frontale und den Schlundnerven; sie wurde bereits von Ayers gefunden, aber nicht richtig erkannt [vergl. Bericht f. 1884 Hp 163]. Die Schlundcommissur

g() Arthropoda.

entsteht aus einer besonderen Anlage vor dem Mandibnlarganglion und zwar gleichzeitig mit Gehirn und Bauchstrang. Letzterer geht aus den Primitiv- wülsten durch einfache Abspaltung von der Epidermis hervor und segmentirt sich bald in 16 Ganglienpaare, jedes mit 2 Quercommissuren , welche vom einge- stülpten Mittelstrange gebildet werden und später verschmelzen, und zwischen denen die peripheren Nerven entspringen. Die Verschmelzung des 1.-3. zum Unterschlundganglion und des 14.-16. erfolgt schon bald. Stigmen erhalten der Meso- und Metathorax sowie Bauchring 1-8, vielleicht auch 9. In den 3 Kiefersegmenten erfolgen Einstülpungen , welche die Sehne für den Flexor mandibulae sowie das Tentorium liefern. [Einzelheiten hierüber s. im Original.] Am Abdomen finden sich zwischen Stigmen und Beinrudimenten Verdickungen des Ectoderms , die Tichomirof'schen »Drüsenkörper« [vergl. Bericht f. 1882 11 p 143]; vielleicht sind es nur die Insertionsstellen für Muskeln. Der Vorder- darm entsteht etwas früher als der Hinterdarm; der ursprünglich ventrale Mund rückt in Folge einer »Knickung im Bereich der Kopfanlage « ganz nach vorn, während der Vorderkopf auf den Rücken hin übertritt; hierbei macht die An- tennenbasis , die erst hinter dem Gehirn und dem Munde lag , die größte Wan- derung , aber auch die Sehne für den Mandibelflexor nebst der Mandibel selber verändern ihre Lage bedeutend. Die 6 Malpighischen Gefäße treten als hohle Knospen der Vorderwand des Hinterdarmes auf. — Mit Will [vergl. Bericht f. 1888 Ai'thr. p 53] nimmt Verf. den inneren Keimstreif als phylogenetisch älter in Anspruch, betrachtet die Hüllen als selbständige Erwerbungen der Tracheaten, nicht als Reste der Trochophora (gegen Kennel; vergl. Bericht f. 1884 II p .5), und sieht »bei den Insekten die Involution der Embryonalhüllen durch Bildung eines Rttckenorgans als den ursprünglichen und die Abstoßung desselben [derselben] durch spontane Amputation als einen abgeleiteten Vorgang an«. Die Hüllen dienen dem Embryo vielleicht als Schutz gegen die Reibung an den »resistenten Eihäuten«. Der Keim streif der Hexapoden ist dem ganzen der Myriopoden und nicht einem Theile desselben homolog (gegen Will). Der Umstand , dass » die Dignität eines Organs auf die Embryonalentwickelung des- selben zurückwirkt«, erklärt das späte Auftreten des Herzens und der Keim- drüsen , das frühe des Tracheensystems etc. Das Blastoderm entsteht bei allen Hexapoden im Wesentlichen auf gleiche Weise, das Keimhautblastem ist dagegen nicht allgemein verbreitet.

Nach Völtzkow (^) geht bei Melolontha der Mitteldarm genau wie bei Musca [vergl. unten p 86] aus dem Ectoderm des Vorder- und Hinterdarmes hervor, in- dem sich hier ii Zellpolster« bilden, allmählich durch das ganze Ei hindurch wachsen und zuletzt mit einander verschmelzen , sodass sie zwei laterale Streifen darstellen, die erst später durch Wachsthum nach dem Bauche und dem Rücken hin zu einem vollständigen Rohre werden. Die Bildung der Leibeshöhle be- ginnt von den Segmenthöhlen aus , welche schon früh als Spalten im Mesoderme auftreten, und ist gleichfalls auf Spaltung des Mesodermes zurückzuführen (gegen Heider, vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p57). Stigmen sollen nur 8 Paare im Abdomen und 1 im Thorax entstehen; die Malpighischen Gefäße, deren Zahl Verf. auf 6 angibt, sind Ausstülpungen des Enddarmes. Die Dotterzellen betheiligen sich am Aufbau des Embryos nicht. Die mediane Nerven rinne liefert die Quercommissuren des Bauchmarkes. Die Imaginalscheiben für die Flügel werden gleich nach Vollendung des Mitteldarmes angelegt, die Keim- drüsen schon früher, und zwar letztere aus dem Mesoderm als ein Paar »birn- förmiger Gebilde, umgeben von einer starken, ringförmigen Zellmasse mit großen Kernen«. Sie liegen zuerst der hintersten Segmenthöhle an und wandern später neben das Herz,

8. Hexapoda. Hymenoptera. 81

Cholodkowsky ['-') knüpft an die Beschreibung der Gänge der Borkenkäfer einige Betrachtungen über die Phylogenese dieser Gruppe. Die ältesten sind Formen, welche den heutigen Hylesiniden nahe stehen, die jüngsten hingegen sind die Scolytiden.

Über Abdominalanhänge der Embryonen und Larven vergl. oben p 49 Haase (^) .

Nach Meinert (^) stechen die Larven von Drilns und Lampyris ihr Opfer mit ihren durchbohrten Mandibeln an ; das Blut desselben gelangt so an den Eingang des offenen Mundes und füllt dort einen Schwamm von Haaren an ; von hier aus wird es in den Pharynx befördert.

Über den Darm der Larven s. oben p 73 Mingazzini (').

Nach Beauregard durchläuft Meloe mitumnalis nicht gleich den verwandten Species alle Jugendstadien in der Zelle einer Biene, vielmehr baut sich bereits die 2. Larve eine eigene Wohnung.

Nach Riley [^) ist Platypsyllus kein Mallophage, sondern ein Käfer (mit Brauer, gegen Kolbe). Zu den letzteren gehört er schon wegen seines Scutellums und der pentameren Tarsen, aber erst die Charaktere der Larve liefern den völligen Be- weis. Sie hat Cerci und die Mundtheile sind käferartig, indessen ist sie den Mallo- phagen ähnlich durch die dorsalen Hinterleibsstigmen (S Paare; außerdem ein mesothoracales) .

Conn bespricht in einer vorläufigen Mittheilung die Käferlarven. Er unter- scheidet 4 Typen, von denen aber nur der campodeide ursprünglich ist, und die auch nicht mit den Ordnungen der Imagines zusammenfallen, während die Fami- lien besser harmoniren. Die Änderungen in der Lebensweise scheinen zuerst bei den Larven einzutreten und dann auf die Imagines übertragen worden zu sein.

Über Heliotropismus vergl. oben p 7(i Loeb (•).

Hymenoptera.

Über eine Missbildung der Antenne s. oben Kriechbaumer, das Sehvermögen von Hylaeus oben p 60 Dahl (^). die Palpen oben p 59 Wasmann (^).

Carlet beschreibt ohne jegliche Kenntnis der Literatiir den Verschlussapparat der Tracheen.

Über Blutbildung bei Lyda vergl. oben p 58 Schäffer, den Harn von Osmia und Sphegiden p 27 Marchal.

Riley (') beschreibt den Legestachel, die Eiablage und die Jugendstadien von Thalessa lunator (Ichneumonide) und kommt zum Schlüsse, dass die Eier nicht in die Larve von Tremex gebracht werden, sondern nur an sie oder in ihre Um- gebung, sodass die junge Larve ihr Opfer erst aufsuchen muss. — Hierher auch Harrington.

Über Zwitter von Andrena vergl. Dittrich, die Eier von Bonibus oben p 27 Korschelt, Richtungskörper p 61 Blochmann (').

Über die Abdominalanhänge, Stigmen und Malpighischen Gefäße der Blatt- wespenlarven vergl. oben p 49 u. 50 Haase (^).

Über Agriotypus vergl. oben p 7 1 6. W. Müller (2), die Spinndrüsen von Cla- dius p 27 Korschelt.

Biologisches über Wespen bei Chr. Aurivilllus, über Ameisen, Bienen und Wespen bei Lubbock {^), s. oben p 69. Hierher aiich Lubbock f^).

Reuter hat mit Formica rufa eine Menge Versuche über die Hülfe, welche sie Gefangenen oder Verwundeten leisten, angestellt. Im Allgemeinen ist diese Species sehr mitleidsvoll, jedoch sind die individuellen Unterschiede groß. Einzelheiten hierüber sowie über Vorliebe der Ameisen für Süßigkeiten, Hass gegen Feinde etc. s. im Original.

Zool. Jahresbericht. 18%9. Arthropoda. 6

CO Arthropoda.

Über Heliotropismus der Ameisen vergl. oben p 70 Loeb {^). Über Lasius und A2)his s. unten p 82 BOS.

Hemiptera (excl. Mallophaga) .

Über das Eudoskelet von Läusen vergl. oben p 58 Kleuker, den Tonapparat der Cicaden Distant, Mundtheile und Stinkdrüsen oben p 50 Haase (^).

Über Embryonaldrtisen bei Cicada und Nepa vergl. oben p 68 Wheeler (^j, den Mitteldarm etc. der Aphiden p 61 Mingazzini p) und p 66 Graber (3).

Morgan will bei Cocciden die ventralen Wachsdrüsen [vergl. Beriebt f. 1SS5 II p 156 Witlaczil] als «intestinal glands with digestive functions« angesehen wissen, macht aber über ihre anatomischen Beziehungen zum Darme keinerlei Angaben.

Nach Giard("^) bringen die Parasiten von Typhlocyha Mppocasfani imä Douglasi bei ihren Wirthen Veränderungen in den äußeren Genitalien hervor ; auch ist bei den (^ ein paares Organ, welches vielleicht dem Tonapparat der Cicaden ent- spricht (Einstülpungen der Haut des 1. Bauchringes nach hinten bis zum 4. Ringe), alsdann viel weniger ausgebildet oder kaum angedeutet.

Über die Eier von Nepa und Notonecta vergl. oben p 27 Korschelt, Richtungs- körper von Aphiden p 61 Blochmann ('), Heliotropismus der Aphiden p 70 Loeb ').

Eos stellte experimentell fest, dass der Schaden , welchen Aphis papaveris an Vicia faba anrichtet, durch den Besuch von Lasius niger größer wird. Die Ameise vertheidigt aber die Blattlaus nicht gegen ihre Feinde, z. B. die Larve von Cocci- nella.

Cholodkowsky (^j beschreibt cf und Q. von Chermes spec. (vielleicht ohtectiis) und constatirt, dass C. viridis im Sommer ISSS keine geschlechtliche Generation gehabt hat. In (^j gelangt er unter Benutzung der Arbeiten von Blochmann und Dreyfus zur Ansicht, dass die obigen (^ und Q. zu strobilobius, die Blochmann- schen hingegen zu viridis gehören, sowie, dass vielleicht C. viridis, coccineus, la- ricis, obtectus, strohi, pini und hamadryas nur verschiedene Formen einer einzigen Art {coniferariim n.) sind, welche in einzelnen Generationen auf der Fichte, Lärche und auf Pinus- Arten lebt. Diese Meinung hält er in [^) aufrecht und gibt Einzel- heiten über verschiedene Formen, hat auch gefunden, dass coccineus von der Fichte zur Weißtanne und im folgenden Sommer zurück wandert.

Dreyfus (^) trennt Chermes und P/^yZZoxera als Phylloxerinen von den Aphi- diden ab und zwar, weil sie im Gegensatze zu letzteren ausschließlich ovipar sind, zerlegt also die Phytophthires in Cocciden (ohne Aleurodes), Ph., Aphididen und Psylliden. Er bespricht sodann Wichtigkeit, Vorkommen, Verbreitung und Feinde der Ph. und constatirt, dass alle genau bekannten Arten von Chermes ausschließ- lich auf Nadelbäumen, die von Phylloxera nur auf Laubholz leben. Im Abschnitte » Terminologie (f verbreitet er sich über die äußere Anatomie : Segmente (das Ab- domen hat 8 oder 9, das 1. ist dem Metathorax sehr ähnlich), Penis, Vulva, Ovi- positor (Zurückführung auf Segmente und ihre Anhänge noch nicht gelungen) , Augen (die ungeflügelten haben mit Ausnahme der Nymphen und »Sexuparen« jederseits 3 Punktaugen, welche auch später als sog. Höckerchen persistiren, die geflügelten außerdem die 3 Ocellen und die zusammengesetzten Augen mit höch- stens je 200 runden Linsen, von denen bei den Nymphen und ungeflügelten Sexu- paren aber erst etwa 20 entwickelt sind), Antennen (auf allen Stadien 3gliedrig, mit nur sehr wenigen Riechgruben und Tastorganen), Mundtheile (»Promuscis« nach Kirby & Spence und Burmeister, nicht Proboscis ; Unterlippe an der Spitze mit Tastkegeln), Beine und Flügel. Besonders geht er auf die Biologie ein. Die Gallen werden stets nur von ungeflügelten Thieren erzeugt, aber wohl

8. Hexapoda. Hemiptera (excl. Mallophaga). 83

nicht durch ein Gift, wie schon Coruu dargelegt hat ; die Verschiedenheit der Gallen hängt zum Theil vom Stadium der Entwickelung des Pflanzentheils, zum Theil von der Lage der AngrifFsstelle ab . Die Thiere können ihre Saugborsten nur mit Mühe wieder aus der Pflanze hervorziehen. Die Eier werden in typischer Weise abgelegt (gegen Fitch) , dabei schrumpft aber das Abdomen zusammen und wird in den Thorax zurückgezogen, sodass es zu fehlen scheint. Die Wachs- kleidung dient wohl nur theilweise zum Schutze gegen Kälte, bei anderen Arten eher gegen Nässe. Phyll. hat die Wülste für die Wachsporen noch, sondert aber keine Fäden mehr ab, ist daher und auch aus anderen Gründen phylogenetisch jünger als Chermes. Für C. ist es sicher und für P. wahrscheinlich, dass sich alle ungeflügelten Generationen nur 3 mal häuten, die geflügelte dagegen noch eine 4. Häutung durchmacht; die Nymphe der letzteren entspricht der ungeflügelten Sexupare, und diese ist mit Balbiani als eine vorzeitig geschlechtsreife Form an- zusehen. Dafür sprechen auch ihre zusammengesetzten Augen [s. oben] und das Vorkommen des sonst nur den Geflügelten eigenen Bruetharnisches (Verstärkung des Mesothorax wegen der Action der großen Vorderflügel) bei den Sexuparen von P. rutila. Lichtenstein's Ansichten über Pseudogyne etc. [vergl. Bericht f. 1881 II p 134] sind unhaltbar. Verf. gibt eine neue Nomenclatur für die verschiedenen Generationen: 1. Gen. = Stammutter, Fundatrix ; 2. geflügelte, wenn aus ihr nicht direct i^ und Q, hervorgehen, sondern wenn sie nur zur örtlichen Verbrei- tung dient = Emigranten (ob auch ungeflügelte?) ; 3. geflügelte oder ungeflügelte, als Vorläuferin der q^ und ^ = Geschlechtsträger, Sexuparen ; 4. die partheno- genesirenden ungeflügelten Q. , welche nie q^ und Q. hervorbringen = Jungfern- mütter oder Virgines S ; 5. (j^ und Q. . Zum Schlüsse liefert er eine Skizze des Entwicklungskreises von Chermes ahietis Kltb. Derselbe ist viel complicirter, als Blochmann [vergl. Bericht f. 1887 Arthr. p 53] glaubt, denn es kommen dabei »Parallelreihen« vor, d. h. aus den Eiern derselben Mutter gehen verschiedene Thiere mit ganz differentem Lebenslaufe hervor. 1 . Parallelreihe I.Gen, flügellos, von September bis Januar am Halse einer Fichtenknospe, legt im April 100-150 Eier, aus denen Ende Mai die 2. Gen. hervorkommt. Diese wandert in die von der Mutter producirte Galle ein, verlässt sie Anfangs August, häutet sich nochmals, fliegt entweder auf die Nadeln anderer Fichten (2. Parallelreihe) oder auf die Nadeln einer Lärche (1. Parallelreihe) und legt dort (als C. laricis) etwa 40 Eier. Die aus diesen hervorgegangene 3. Gen. überwintert an der Lärche und legt im April etwa 15 Eier, aus denen die 4. Gen., die geflügelten Sexuparen, entsteht, zur Fichte zurückwandert und dort (als C. ohtechis) etwa 10 Eier legt. Die 5. unge- flügelte Gen. endlich, die (f und Q, ist Anfangs Juni reif, jedoch schlüpft ans ihren befruchteten Eiern erst Ende September wieder die 1. Generation dieses bis dahin 2 jährigen Cyclus aus. Die 2. Parallelreihe [C. abietis) hat nur 1 über- winterte ungeflügelte und l im Sommer lebende geflügelte Generation, beide par- thenogenetisch. Verf. glaubt indessen nicht, dass es bei den Phyll. als hoch organi- sirten Thieren eine fortwährende Parthenogenese geben könne, und nimmt daher an, dass früher oder später die Nachkommen der 2. Reihe in die 1. Eeihe zurück- lenken. — Obige Ausführungen macht Verf. auch in (^-), gibt aber außerdem Notizen über C. hamadryas, strobilobms, fagi (in (3) auch über fuiiitectus n. und Orientalis n.), sowie über P. eoccme« und constatirt überall Parallelreihen. Donna- dieu [vergl. Bericht f. 1887 Arthr. p 54] macht mit Unrecht aus der Reblaus 2 Arten. In (3) schildert Verf. noch die Copulation von P. punctata (^ mit coccinea Q und in (^) zeigt er, dass auch die C. hamadryas der Lärche in den Entwicke- lungskreis des stroUlobius der Fichte gehört, mithin der Lärche keine Species aus- schließlich zukommt.

Auch Blochmann (2) erstattet Bericht über seine weiteren Beobachtungen an

§4 Arthropoda.

Chermes. Im Wesentlichen stimmt er dabei mit Dreyfus überein, beansprucht aber auf Grund von (2) die Priorität vor ihm. Diejenigen Q von abietis, welche auf der Fichte zurückbleiben, sind nach Länge und Form der Borstenschlinge verschieden von denen, welche auf die Lärche wandern, und stellen vielleicht eine Seitenlinie dar, vielleicht aber auch gehören sie direct in den ganzen Cyclus hinein, und dann würde dieser aus 7 Generationen bestehen und 3 Jahre dauern. Die Ent- scheidung hierüber erwartet Verf. nur durch Culturversuche, nicht von Beobach- tungen im Freien, verwirft Cholodkowsky's Meinung [s. oben p 82] sowie Carrie- re's Ansichten [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 65] und schlägt eine neue Nomen- clatur vor: 1. Gen. = Fundatrix, 2. = Emigrantes, 3. = Alienicolae, 4. = Remi- grantes (Sexuparae nach Dreyfus), 5. = Sexuales. Mit Hülfe derselben stellt er den Cyclus von Pemphigus, Tetraneura und Schizoneura dar und gibt auch für jede Generation besondere typographische Zeichen. Diese hält Dreyfus (*"') als j) Hieroglyphensprache« für unpraktisch, nimmt von der neuen Nomenclatur nur den Ausdruck Sexuales als gut an, bestreitet B. die Priorität, stellt experimentell fest, dass die verschiedenen Species nicht mit einander copuliren, und beschreibt von Ph. vastatrix 2 Serien Nymphen nebst den zu ihnen führenden Formen.

LOW bestätigt die Angaben von Dreyfus und Blochmann über Spaltung einer Generation in 2 Parallelreihen und liefert einige literarische Notizen.

Kessler (*) bezweifelt die Zuverlässigkeit der älteren Beobachtungen (Kyber, Göldi) über den ursächlichen Zusammenhang zwischen Nahrungsmangel und dem Auftreten der geflügelten Thiere bei den Aphiden und erklärt auch die Versuche Kellers tiber Phylloxera [vergl. Bericht für 1887 Arthr. p 54] für nicht beweis- kräftig. Er gibt dann [vergl. auch (2j] eine kurze Darstellung der Entwickelung von P. — Keller hält seine Angaben aufrecht.

Räthay spricht sich gegen Donnadieu [vergl. Bericht f. 1887 Arthr. p 54] aus und hat aus Gallenläusen Wurzelläuse gezüchtet.

D i p t e r a (incl. Siphonaptera) .

Langhoffer beschreibt ohne Berücksichtigung der Arbeiten von Kraepelin, Meinert etc. sehr ausführlich, aber ohne Abbildungen, die Oberlippe der Doli- chopodiden, Empiden und Syrphiden und fasst sie als Oberlippe -f- Mandibeln auf. Die Verwachsung der beiden letzteren untereinander und mit dem Labrum steht im Einklang mit der Anpassung ihrer Träger an den Blumenbesuch, ist da- her bei den Syrphiden am weitesten gediehen.

Nach Girschner dient der sogen. Schleier bei Hilara [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 68] zum Umspinnen der Beute und wird wohl »ein Product der Mund- theile« sein. Verf. sah ihn an H. maura und interstincta, aber nur bei (^f , die während des Fluges die Beute aussaugen. Handlirsch findet, dass der Schleier von H. sartor aus Seidenfäden besteht und stets ganz frei von Insektentheilen ist, also wohl (mit Becker) den (^ als Schmuck dient.

J. Wagner behandelt einzelne Punkte aus der Anatomie von Vermipsylla alacurt, für die er die Familie der Vermipsyllidae gründet. Im Gegensatze zu Sarcopsylla [vergl. Bericht f. 1884 II p 174 Schimkewitsch] erleidet bei der Production der Eier der Hinterleib des ^ keine besonderen Veränderungen, sondern dehnt sich nur aus. Die Labialpalpen der Puliciden haben je nach der Dicke der zu durch- bohrenden Haut mehr oder weniger Glieder (^S*. nur 1, Rhynchopsylla 2, Pulex 4, V. 11-14). Bei allen Siphonapteren treten Bauchkette und Speichelgänge durch eine besondere Öffnung, vom Darm getrennt, in den Kopf ein ; beide Gänge vereinigen sich und der unpaare mündet in den Canal des unpaaren Stechorganes ein, welches daher auch als Hypopharynx aufzufassen ist (gegen Kraepelin, vergl.

i

8. Hexapoda. Diptera [incl. Siphonaptera). 85

Bericht f. 1884 II p 151). Verf. beschreibt ausführlich das äußere und innere Hautskelet und die Musculatur, erörtert auch das Sprungvermögen näher und lässt mit Rücksicht auf letzteres die Beweglichkeit der Brustringe an einander secundär erworben sein. Flügelrudimente fehlen durchaus. Die Stigmen des Pro- und des Mesothorax haben einen anderen Verschlussapparat als die übrigen, bei denen er gebaut ist, wie es Krancher angibt; das 3. Stigma gehört dem Meta- thorax an, die 7 Abdominalstigmen befinden sich auf dem 2.-8. Ringe. Der Pharynx wirkt als Saugapparat. Der Darm ist wie bei P. canis nach Landois: muskulöser Kropf mit Stacheln im Inneren zum Zertheilen des geronnenen Blutes, Magen, Rectum mit 6 Rectaltaschen , 4 Malpighische Gefäße, 4 blasenförmige Speicheldrüsen, keine schlauchförmigen. Zum Schluss beschreibt Verf. noch sehr eingehend die äußeren Genitalien in ihren Beziehungen zu den letzten Hinterleibs- ringen. Die Geschlechtsöffnung liegt bei (^f und Q zwischen dem 8. und 9. Ringe. Die Siphonapteren bilden keine besondere Gruppe, sondern sind durch Parasitis- mus abgeänderte Dipteren (gegen Kraepelin) .

Über die Flügel der Tipuliden vergl. Sintenis, Mückenaugen oben p 59 Exner ('), Augen von Calliphont p 60 Lowne (2), blinde Dipteren p 25 Packard (*). Sehvermögen and geschlechtliche Zuchtwahl bei Dolichopus p 60 Dahl (^j.

Über das Ohr der Fliege vergl. oben p 59 Lowne ('), die Stigmen von Hypo- derma p 60 Sörensen.

Über das Blut von Calliphora vergl. oben p 26 Cattaneo, Bliitbildung bei Musca P 58 Schaff er.

Über die Flugmuskeln von Musca vergl. Bericht f. 1888 A. Entwickel. p 8.

Über das Chitin im Mitteldarme von Musca vergl. oben p 61 Mingazzini (-), Excretionsorgane und Darm p 27 Kowalewski, Harn von Eristalts p 27 Marchal.

Lowne (^) gelangt an Calliphora zu folgenden ihm selbst unerwarteten Schlüssen über die Bedeutung der einzelnen Theile der weiblichen Organe. »Die Eier- stockseier sind bei der Fliege und vielleicht auch bei anderen Insekten Dotter und enthalten keinen Keim. Die sogenannten Kittdrüsen sind in Wirklichkeit Keimdrüsen, in denen sich die germ-ova entwickeln. Diese gelangen in die Dotter während deren Durchgang durch die Oviducte entweder als nackte Keimbläschen oder als weibliche Vorkerne«. Allerdings hat Verf. den Eintritt dieser »Keim- bläschen v( nicht beobachtet und hält dies selbst für eine » ernste Lücke « in seiner Hypothese. Die Kittdrüsen sind umgewandelte Eischläuche und nicht Einstül- pungen des Ectoderms ; dass es bei den Hexapoden getrennte Keimstöcke gibt, ist nicht unverträglich mit ihren wahrscheinlichen Verwandtschaftsbeziehungen, da sie in der Ontogenese Ähnlichkeiten »sufficiently startling, to the Nemertid Avorms, and to the Trematodes generally, rather than to the Nematoid worms « aufweisen. — Verf. beschreibt die Entwickelung des Ovariums in der Puppe und versucht dabei Schneider s »very remarkable« Ansicht von der Entstehung des Ovars aus einer Muskelfaser [vergl. Bericht f. 1885 II p 135] auf einen Beobach- tungsfehler zurückzuführen. Die einzelnen Eiröhren enden hinten noch blind, wenn sie schon Eifächer haben. Das Epithel der Fächer wächst von hinten her und stammt nicht vom Endfache ab, vielmehr werden dessen Zellen sämmtlich zu Dotterzellen. In der bereits ringsum mit Follikelepithel versehenen Eikammer gibt es keine Zelle, die im Gegensatze zu den übrigen als Ei zu bezeichnen wäre ; im reifen unbefruchteten Ei fehlt ein Kern völlig. Das Follikelepithel gehört zum Ei und ist deutlich unterschieden vom Epithel der Eiröhre ; es wird zum Chorion. Das Keimbläschen kann aus den sogen. Kittdrüsen durch den Micropylcanal in das Ei gelangen, also auf demselben Wege, den später das Sperma zurücklegt. In den Zellen der Kittdrüsen liegt, wenn die Eier reif sind, je 1 rundlicher Körper, welcher die »dosest possible resemblance to the germ-ova of other animals« hat

gß Arthropoda.

[vergl. hierzu Leydig in: Arcli. Phys. 1859 T 3 F 28]. — Über die Eier von Musca vergl. oben p 27 Korschelt.

Über Richtungskövper vergl. oben p 61 BlOChmann (') , EmbryonalhtiUen von Musca p 65 Wheeler {'), Entwickelung der Museiden p 65 Graber (^).

Voeltzkow(^) schildert jetzt die Embryogenese von Mtcsca vomitoria in einem wesentlichen Punkte völlig anders als in der vorläufigen Mittheilung [vergl. Be- richt f. 18SS Arthr. p 69]. Der Mitteldarm soll nämlich nicht mehr aus dem Entoderm in der Nähe des Ösophagus hervorgehen, sondern aus 2 seitlichen Wucherungen vom blinden Ende des Vorder- und des Hinterdarmes, sodass er rein ectodermaler Natur wäre. Seine Muscularis entsteht aus dem «inneren Blatte« und umwächst in Gemeinschaft mit dem Darmepithel den Dotter; die Leibeshöhle kommt durch Abheben des Darmes vom »inneren Blatte« zu Stande; vom Herz ist nirgend die Rede. Das »innere Blatt« selbst, welches Verf. anfänglich Entomesoderm, später Mesoderm nennt, ist das abgeplattete Rohr von Blastodermzellen, die sich in der ganzen Länge des Keimstreifens, und zwar vorn und hinten früher als in der Mitte , eingesenkt haben ; Vorder- und Hinterdarm stülpen sich bereits ein , wenn das Rohr noch eine offene Rinne ist (gegen Kowa- lewski, vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p73). Der Saugmagen gehört zum Vorder-, die 4 Malpighischen Gefäße gehören zum Hinterdarme. Ein Paar auf Schnitten den letzteren ähnliche Rohre münden ziemlich weit hinten auf der Oberfläche des Embryos aus; ihre Bedeutung erörtert Verf. nicht. Die Speicheldrüsen er- halten erst nachträglich das unpaare Stück des Ausführganges. Die Dotter- zellen (Abkömmlinge des Blastodermzapfens am Hinterende des Embryos) sind auch noch im fertigen Mitteldarme zu finden, «wohl der beste Beweis dafür, dass dieselben nicht zum Aufbau irgend eines Organes verwendet werden, sondern blos zur Auflösung des Dotters dienen«. Die Herkunft der Polzellen bleibt unbe- kannt, ebenso ihr Ende [vergl. hierzu Bericht f. 1885 H p 137 Balbiaui]. — Die Furchungskerne stammen vom Keimbläschen ab und rücken gleichzeitig an die Peripherie des Eies (gegen Kowalewski) ; keiner bleibt im Dotter zurück. — F.Schmidt dagegen lässt bei M. v. das Keimbläschen völlig zu Grunde gehen und im Dotter neue »Zellanlagen« entstehen , in welchen sich dann Kerne ausbilden ; sie rücken aber nicht alle an die Peripherie. Der Keimstreif — Verf. be- zeichnet mit diesem Namen nur das durch Einstülpung entstandene entomesoder- male Rohr — wächst aus 2 getrennten Anlagen, einer vorderen und einer hinteren zusammen [s. auch oben] ; auf Grund hiervon homologisirt ihn Verf. mit dem Kopf- und Rumpfkeime der Hirudineen und spricht sich deswegen auch gegen seine Deutung als Gastrula aus. Heider (p 72) findet dies nicht verständlich.

Nach Meinert (2) bohren sich die Larven von Tachina in die Haut ihres Wirthes [Ctnibex, Lina) ein und liegen dann jede in einem Säckchen , welches aus der Haut des Wirthes besteht, mit dem Kopfe der Leibeshöhle zugewandt.

Über die Bauchfüße der Larven vergl. oben p 49 Haase (^).

Über Hell- und Geotropismus von Musca vergl. oben p 70 Loeb (^^).

Lepidoptera.

Über die Rangordnung der Lepidopteren s. W. H. Edwards.

Über ein abnormes Bein von Zygaena vergl. Richardson, über Schuppen Kettet- hoit, über Dufteinrichtuugen s. Haase (")•

van Bemmeien (') findet im Gegensatze zu Schäfier [vergl. oben p 58] , dass die Flügel bei Vanessa urticae und cardui innerhalb der Puppenhaut nicht roth sind , wohl es aber bei Herausnahme aus ihr rasch werden. (Nur Alkohol ver- hindert die Röthung.) Dabei werden auf älteren Stadien Kügelchen in den Zellen

8. Hexapoda. Lepidoptera. 87

der Hypodermis und Tracheenwandimgen roth, auf jüngeren die Kerne selbst. Bei Pieris hat die Umfärbung nicht statt. Sobald die Entwickelung der Schuppen anfängt, bis zum Augenblicke, wo die definitiven Farben auftreten , ist eine vor- übergehende F ärbung vorhanden, die gegenüber der imaginalen als ursprünglich zu bezeichnen ist und daher phylogenetischen Werth hat. Die imaginale geht auch nur zum Theil aus ihr hervor, und zwar ist bei urticae weniger von ihr darin erhalten geblieben als bei cardui. Verf. bespricht die Zeichnung dieser beiden Species genauer und gelangt zum Schlüsse, dass bei den Nymphaliden überhaupt diejenigen Genera die ältesten sind , welche am Flügelrande noch eine ununter- brochene Reihe gleichmäßiger Flecken besitzen. Bei P. ist die ursprüngliche Farbe rein weiß; auch für Papilio machaon dürfte dies gelten. — Das Ader- system erleidet in der Puppe ebenfalls große Umbildungen, namentlich gehen einzelne Längsstämme zu Grunde. Diejenigen Imagines, welche Adern in der Mittelzelle haben , stehen noch auf einer tieferen Stufe ; besonders primitiv sind die Hepialiden ; bei den Nymphaliden wird die Querader zwischen Ader 4 und 5 vorübergehend angelegt. Verf. gelangt hier zu den nämlichen phylogenetischen Schlüssen wie 1877 F. Müller, ist dagegen mit Adolph [vergl. Bericht f. 1S81 II p 122] nicht einverstanden.

Über Bauchdrüsen, Blut- und Flügelbildung vergl. oben p 5S Schäffer.

Über das Sekret von Notodonta vergl. Denham, über Seide Blanc, über Chitin im Mitteldarme von Bombyx oben p 61 Mingazzini ("^) , Excretionsorgane p 27 Kowalewski.

Nach Swi nton ist das Stridulationsorgan von Vanesm antiopa eine Leiste am Vorderflügel , welche von einer andern am Hinterflügel gerieben wird. — H. Edwards meint, das Vermögen , auf diese Weise Geräusche hervorzurufen, sei unter den Rhopaloceren auf die Nymphaliden beschränkt , und constatirt es bei V. io, Ageronia^ Prepona und Charaxes. Bei den Zygaeniden Alypia und Hecatesia scheint es durch Reibung des verdickten und verhornten Endes der Antennen der (^ an einer Rippe der Flügel erzeugt zu werden. — Über Töne von Hylophila vergl. Hall, von Vanessa Stalnton (^^). — Richelmann lässt die Laute, welche die Imagines von sich geben (z. B. Acherontia] , auch als Schutzmittel wirken. Bei Ageronia dienen sie wohl der geschlechtlichen Reizung.

Nach Borggreve ist bei den meisten Tagschmetterlingen neben dem Gerüche auch das Gesicht von Wichtigkeit für das Zusammenfinden der Geschlechter. — Lampa findet für Bombyx quercus, dass ausschließlich der Geruchssinn das (^ zum Q. hinleitet.

Über einen Zwitter von Gastropacha s. oben p 61 Bertkau (^).

Nach Jackson ist es bisher unbekannt gewesen, dass sich bereits an den Puppen äußerlich das Geschlecht erkennen lässt: das (J' zeigt am 9. Hinterleibsringe die spaltförmige Öffnung des Ductus ejaculatorius, das ^ s^^a §. die der Begattungs- tasche und am 9. die der Vagina. Die weibliche Raupe von Vanessa io hat je 1 Paar Einstülpungen am 8 . und 9 . Segmente ; in der Puppe ist das vordere Paar zu einem unpaaren länglichen Sacke geworden, dessen Vordertheil die Begattungs- tasche und dessen Hintertheil die Samentasche liefert. Das hintere Paar wird zu den beiden Kittdrüsen , außerdem stülpt sich noch ein Paar Stinkdrüsen (fehlen bei Pontia) ein. Darnach ist also die Öffnung zur Begattungstasche die eigentliche Geschlechtsöffnung des Q., die zur Vagina hingegen eine Neubildung. Die Oviducte selber waren auf dem ältesten phylogenetischen Stadium paar und öff- neten sich am Hinterrande des 7. Segmentes, später erst trat die unpaare Vagina vom 8. Segmente her dazu und erlangte noch später eine Verbindung mit den Kitt- drüsen.

Nach Blanchard entstehen Doppelcocons bei Bombyx mori nur, wenn die

gg Arthropoda.

Raupen zu dicht neben einander sicli einspinnen , also rein zufällig ; dass in der Regel sich darin 1 (j^ und 1 Q befinden , versteht sieh bei der numerischen Gleichheit beider Geschlechter von selbst und beruht nicht auf irgend einer Ten- denz der Raupen gegen Fallou).

la Valette beschreibt einige Stadien aus der Spermatogenese bei Lepi- dopteren (Raupen von Cossus, Pieris etc.). Die Spermatocysten haben häufig Fort- sätze, deren Herkunft aber, sowie die der Zellen der Cystenhaut nicht ermittelt wurde. Verf. hält gegenüber den «leeren Einwänden« von Hensen etc. seine No- menclatur aufrecht und stellt nochmals sein »Gesetz der Spermatogenese« auf.

Platner beschreibt die Spermatogenese bei Pijgaera und Sphinx nach Schnitten. Das Centrosoma wird die Spitze des Kopfes . während der Rest des letzteren aus dem Chromatin des Kernes der Spermatide hervorgeht und der aus der Substanz der Spindelfasern gebildete Nebenkern (»Mitosoma«) zur Umhüllung des Achsenfadens dient. Die Spermatocyten entsprechen den Eiern , die beiden Theilungen , wodurch sie schließlich zu Spermatiden werden , denen der beiden Richtungsspindelu. Alle früheren Generationen sind Spermatogonien und theilen sich andei's als die Spermatocyten.

Verson (S^) studirte die Spermatogenese bei Bonibyx mori auf Schnitten (Härtung in Pikrinschwefelsäure ; Paraffin), Im Embryo mit schon geschlossenem Rücken besteht jeder Hoden aus 4 Fächern und einer ihnen anliegenden Masse kleiner Zellen, welche sich später in der Raupe zum Vas deferens verlängert. Jedes Fach wird völlig ausgefüllt von 1 riesigen »Keimzelle« mit excentrischem, chromatinarmem Hauptkerne und einigen kleineren chromatinreichen Kernen [vergl. hierzu Bericht f. 1SS6 Arthr. p 76 Spichard . Letztere sind aus jenem hervorgegangen . werden immer zahlreicher und wandeln sich schließlich in die Spermatozoen um : der Hauptkern regenerirt sich stets wieder. — Verf. spricht sich noch über die Hüllen des Hodens in Raupe und Schmetterling aus und ver- gleicht zum Schlüsse die Keimzelle oder Spermatogonie mit dem Spermatoblast (v. Ebner) bei den Säugethieren.

Über die Eier von Vanessa vergl. oben p 27 Korschelt, Richtungskörper p 61 Blochmann ('), Gastrula p 67 Graber (3). Über die Larven von Carpocapsa vergl. Ascherson.

Über Pedes spurii der Raupen vergl. oben p 69 Cholodkovsky (^2;^ p 50 Gra- ber (') und p 49 Haase \^), die Spinndrüsen der Raupen p 27 Korschelt, Phylo- genese der Raupen p 69 Emery.

Regnard liefert für Bomhyx Curven über die Gewichtsabnahme und den Ver- brauch an Sauerstofi' während der Puppenruhe, berücksichtigt aber die Arbeit von Urech [vergl. Bericht f. ISSS Arthr. p 75] nicht.

Piepers betrachtet das Hörn der Sphingidenraupen als in Rückbildung be- grifien. Früher diente es wohl zur Vertheidigung gegen Insekten, welche ihre Eier auf den Rücken der Raupe ablegen wollten, hatte Giftstacheln und ließ sich über die ganze Länge des Thieres hin bewegen.

Seitz (^) beschreibt die Eier einiger Schmetterlinge und verbindet damit aller- lei biologische Notizen. Beider Begattung entstehen leicht Defecte an den Hinterflügeln der Q und sind oft fälschlich den Bissen von Vögeln zugeschrieben worden. Seitz (^) veröffentlicht zahlreiche Beobachtungen über Lebensweise. Für die Mimicry von Leptalis acraeoides (nach Acraea thalia und Dismorphia eume- lia (nach Ithomia] findet er den Grund nicht auf und in der von Perrhjhris pyrrha (nach Heliconius eucrate) sieht er eher einen Nachtheil, insofern die (^ von P. irriger Weise auch die Q. von H. aufsuchen. H. beskei und Eucides aliphera haben einen abscheulichen Geruch , aber nicht alle Exemplare ; die erstere Art wird von Phyciodes lansdorß täuschend copirt. H. eucrate und E. dianasa stinken

8. Hexapoda. Lepidoptera. 89

gav nicht. Precis iphita Scheint vollkommen zu wissen, ob sie ihre Schutzstellung eingenommen hat oder mit ausgebreiteten Flügeln dasitzt ; im letzteren Falle ist sie ungemein scheu. [Über viele andere Fälle s. das Original.] — Hierher auch Scudder.

Skertchly (') gelangte an den Lepidopteren von Nord-Borneo zu folgenden Resultaten über die F ei nde derselben. Ameisen fangen selten lebende Schmetter- linge. Die «symmetrischen Verletzungen« der Flügel deuten auf Eidechsen und vielleicht kleine Insektenfresser hin, welche die schlafenden Schm. jagen. Die chromatische Anpassung schützt sie gegen diese Art von Feinden, die viel selte- nere Mimicry gegen Vögel, welche sie im Fluge erhaschen, aber gegenwärtig nicht mehr so häufig wie früher. Das scheue Wesen der Schm. ist wohl ein ver- erbter Instinct und entsprang der Furcht vor den Vögeln. In (2) macht Verf. bio- logische Bemerkungen, so über das Wassertrinken und -Entleeren bei Leptocircus und über einen seltenen Fall von Werbung durch das Q. bei Omithoptera.

Haase (*) verbreitet sich über Mimicry. Die Schmetterlinge bestimmter Ge- biete haben oft durch Anpassung an locale Einflüsse eine allgemeine Ähnlichkeit der Färbung (Isotypie , und diese schützt auch genießbare Formen einigermaßen. Daraus entsteht die Mimicry oder Anatypie, indem die Copie nicht mehr blos einer geschützten Gattung, sondern direct einer Species derselben ähnlich wird ; sie beginnt meist zuerst bei Q auf der Oberseite der Flügel und wird oft auch auf die (^ übertragen. Die echt mimetischen Arten sind im Gegensatze zu den isotypischen und noch mehr zu ihren eigenen Vorbildern sehr selten. Endlich ist als Syntypie zu bezeichnen die Übereinstimmung der durch Widrigkeit geschütz- ten Arten derselben Gegend [Q. von Amauris und Acraea in Südamerika; vergl. Bericht f. 1883 II p 147 Müller).

DÖnitz ist an Lepidopteren zu der Überzeugung gekommen, dass »man der so- genannten Mimicry eine viel zu weit gehende Bedeutung als Schutzmittel vor Ver- folgung beigelegt hat.« — t'ber Mimicry der Coleophoriden vergl. Simroth.

Über Ilelio- und Geotropismus vergl, oben p 70 Loeb (').

Fickert (-) gelangt auf Grund der Eimer'schen Theorie über die Artbildung [vergl. Bericht f. 1888 A. Entw. p 7] zum Resultate, dass Omithoptera primnus sich in «raschem phyletischem Wachsen befindet«, indem einige Abarten desselben noch auf der Stufe individuellen Abänderns stehen, andere bereits in den (^ und noch andere auch in den Q. constant geworden sind.

Eimer entwickelt im allgemeinen Theile seines Werkes seine Anschauungen über Artbildung [vergl. Bericht f. 1888 A. Entw. p 7] von Neuem und wendet sie dann speciell auf die Imagines der Gattung Papilio an. Die älteste Zeichnung auf den Flügeln ist eine Längsstreifung; aus ihr entstand vielfach eine Flecken- zeichnung, aus dieser wiederum Querstreifung, und erst zuletzt tritt häufig Ein- farbigkeit auf. Bei P. alebmi, paphus und glycerion als den ursprünglichsten Formen finden sich 1 1 Längsstreifen mit bestimmten Beziehungen zu den Adern vor, und aus ihnen entstehen durch Verschmelzung, Schwund etc. die Zeich- nungen aller übrigen Arten. Das Grün auf den Flügeln ist überall aus Gelb her- vorgegangen und beruht auf wirklichem Farbstoffe ; bei der Gruppe podalirius zeigt sich die Neigung des Gelb, in Weiß überzugehen. Das Blau entsteht durch Weiß auf schwarzer Unterlage , ist also kein Farbstoff. Verf. unterscheidet die Gruppen : podalirius, antiphates, leosthenes-anticrates-ajax und ajax-policeiies und gibt von jeder nach ausführlicher Beschreibung der individuellen Abänderungen, Abarten etc. einen Stammbaum. »Nichts in der Entstehung neuer Eigenschaften lässt sich auf Anpassung oder auf geschlechtliche Zuchtwahl im Darwin'schen Sinne zurückführen. «

Mollusca.

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story). Pt. 1 . containing part of the suborder Nautiloidea, consisting of the families

Orthoceratidae , Endoceratidae , Actinoceratidae , Gomphoceratidae , Ascoceratidae,

Mollusca. 3

Poterioceratidae, Cyrtoceratidae, and Supplement. London, British Mus. 1888 32 u.

344 pgg. 51 Figg. [56] *Foord, A.H., «&: G.G. Crick, On the muscular impressions of Coelonautihis cariniferusJ. de

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[52]

1. Allgemeines.

Hierher Apäthy, Irvine ÄWoodhead, Irvine & Young, Mendthal, Stricker. Über Structur der Wimperzellen vergi. unten p 4S Szekely.

RabI hält die entwickeluugsg-eschichtlichen Arbeiten von Fol über die Pul- monaten, von Sarasin über Bithynia, von Salensky über Vermetus , insofern die Mesodermbildnng in Betracht kommt, für werthlos. Das Vorkommen von Neuromuskelzellen (Kleinenberg) stellt er für die Mollusken entschieden in Abrede. [Über die Verallgemeinerungen vergl. unten A. Entwickl.] Sarasin vertheidigt sich hiergegen und weist aus der Literatur nach, dass das Auftreten von 2 Urme- sodermzellen und die Bildung des Mesoderms aus denselben doch vielfach bei den Mollusken nicht beobachtet worden ist.

Nach Simroth (•') wird es sich mit der Zeit immer mehr herausstellen, dass manche scheinbare Verwandtschaft zwischen Molluskengruppen lediglich auf Convergenz zurückzuführen sei. Besonders groß ist die heutige )> Verwirrung a bei den Stylommatophoren. Zunächst sind von diesen die )> Mesommatophoren « (Augen mitten auf der Fühlerspitze, im Gegensatz zu den »Pleurommatophoren«, Auge an der Seite des Fühierknopfes) als nicht hierher gehörig zu bezeichnen ; und auch hier ist es fraglich, ob die Onchidien und Vaginuliden mit den Janelliden

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zusammengehören. Auf einer Ähnlichkeit durch Convergenz beruht diejenige der Heliciden mit den stylommatophoren Nacktschnecken. Ja sogar die Limaeiden lassen sich in drei Zweige, Limax, Agrioliniax und Amalia auflösen, die sich durch das hohe Feuchtigkeitsbedtirfnis und klimatische Verhältnisse convergirend ent- wickelt haben. Mesolimax ist kein Vermittelungsglied, sondern ein Seitenspross der echten Limaces. Ähnliche Ernährungsverhältnisse bewirkten die gleiche Aus- bildung der Radula bei den Testacelliden und den Verlust derselben bei Tethys und Melibe. Bei letzterer stellt vielleicht die Cirrenbewatfnung im Umkreise des Mundes einen Filtrirapparat vor. - Eine weitere Convergenz zeigt sich bei Ento- concha und Entocolax. Verf. hält es für möglich, dass bei letzterem der am Hinter- ende (Voigt) ausmündende Canal der Ösophagus sei [vergl. unten p 34Schiemenz]. Der Lage der Spermatozoon nach könnte das Receptaculum seminis (Voigt) ein Hoden sein. Eine Befruchtung der Eier durch die Spermatozoon in der sog. Mantelhöhle ist wegen der EihtiUen schwierig. Es ist nicht einzusehen , warum die Öffnung der Mantelhöhle sich nicht für den Durchtritt der Eier erweitern könnte. Trotz der Zwitterigkeit kann man Entoconcha ganz gut unter die Proso- branchia einreihen, da ja eine solche dort nicht unbekannt ist; es spricht sogar die räumliche Trennung der beiden Keimorgane gegen die Zugehörigkeit zu den Opisthobranchia. - Auch bei den Pteropoden findet Convergenz statt; Verf. schließt sich den Anschauungen von Boas und Pelseneer an. Die Symmetrie ist hier nur eine scheinbare, durch die Technik des Schwimmens geforderte. Kalide's Versuch , bei Pteropoden und Heteropoden gemeinsam die Flossenmuskulatur auf über das Niveau hervorgesprosste Elemente des Spindelmuskels zurückzuführen, ist ganz verfehlt. Ein Muse, columellaris als ein von Anfang an gesonderter Muskel hat überhaupt etwas Problematisches ; er ist vielmehr, ebenso wie jene Flossen, nur eine locale Verstärkung der für die besondere Function geeigneten Bündel der in vielen Richtungen verwebten Fasern des Hautmuskelschlauches und eben- falls nur eine Convergenzbildung. Grobben's Ansicht, dass die fiihlerartigen Ge- bilde von Dentalimn den Armen der Cephalopoden entsprechen, hat »viel Bestechendes«, wenn man zum Vergleiche nur die Dibranchiaten heranzieht und die Decapoden als die ursprünglichen Formen betrachtet. Dann witrden die beiden einziehbaren Fangarme , die beiden Fühlerträger von D. , die Haupttentakel der Schnecken und dieMundlappenderLamellibranchiaten einander entsprechen, obgleich bisher der Nachweis cerebraler Nervenwurzeln für jene Arme der Cephalopoden noch nicht erbracht ist. Daneben tritt Verf. aber der Auffassung bei, dass die Arme der Cephalopoden einHomologon des Protopodium sind und das Verrill'sche Organ das rudimentäre Metapodium bildet | vergl. unten p 52 Pelseneer]. Verf. wendet sich dann zu den Convergenzerscheinungen bei den Di- und Tetrabranchiaten. Die Am- moniten, welche beide Gruppen mit einander zu verbinden scheinen, sind vielleicht eine besondere 3. Klasse. Die gekammerte Schale bei Nautilus und Spirula als hydrostatischer Apparat ist auch auf Convergenz zurückzuführen. Bei dem Be- streben, ein UrmoUusk zu abstrahiren, »hat man an Plattwürmer (oder Zwischen- formen zwischen diesen und den Anneliden) zu denken, die in der Brandung .... sich ansaugten und eine Rückenverdickung, einen Mantel, eine Schale erhielten, eben als Schutz gegen die Brandung der Wellen. Das Princip, den angesaugten Körper immer mehr und mehr unter diese Schale zu bergen , führte von Anfang an zu den verschiedenen Weichthiertypen. Durch seitliches Zusammenbeugen der ursprünglich flachen, dann seitlich verbreiterten Schale brach diese schließlich in der Mitte durch und es entstanden die Muscheln ; durch Zusammenbiegen in der Längsrichtung kam die Gliederung der Chitonen zu Stande ; wahrscheinlich auf dieselbe Ursache, aber bereits mit dem geschlechtlich gesteigerten Hang zurCopula, ist der Deckel der Schnecken zurückzuführen.« Verf. kann sich also nicht Sharp

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anschließen , welcher die Lamellibranchiaten als degenerirte Gastropoden ansieht. »Als eine specifische Anpassung an den Sand und die durch Bohren bewirkte Streckung stehen die Dentalien da. - Die ursprünglich flache Schale konnte end- lich zu einer stärkeren Wölbung, immer unter der Tendenz besserer Körperbewegung, hinüberführen , und wir bekommen die Embryoualschale mancher Hinterkiemer und Pteropoden , sowie die Anfangskammer von Spirula, Belemnites und den Am- moniten. Zugleich aber muss hier der Vortheil der Bewegung, zu der das ange- saugte Thier überging, mit in's Auge gefasst werden. Die Saugsohle blieb eine solche, doch mit dem wunderbaren Fortschritt zu gleichzeitiger vorderer Ver- längerung (durch extensile Muskelfasern) bei den Schnecken, deren Gleitsohle gleichzeitig angesaugt ist und sich vorn verlängert und gleitet. Bei den Tinten- fischen scheinen sich von der Saugsohle aus am Vorderrande greifende und sich ansaugende Zipfel gebildet zu haben, die Arme, die ursprünglich nur zum Kriechen dienten. Sie gaben dem Thier von Anfang an durch die Freiheit und Sicherheit der Bewegung einen großen Vorsprung , so dass ihm bei gebesserten Ernährungs- verhältnissen bald die Embryonalschale zu enge wurde und es sich herauszog, nur durch den Sipho den Zusammenhang wahrend. Für die weitere Richtung des Schalenwachsthums aber scheint die Begabung des primitiven Weichthierwurm- vorfahrs (»Helminthoconcha«) mit 2 oder 4 Kiemen seitlich gegen den Hiuterrand, maßgebend gewesen zu sein. Vier Kiemen erforderten bei der Retraction in eine unter der Schale am Hinterende gelegene Kiemenhöhle mehr Platz und zwangen daher den übrigen Theil des Rückenschälchens über den Kopf überzukippen, da- her beim Nautilus der Rest der Kriechsohle, der Trichter, an der convexen Seite liegt. 2 Kiemen begnügten sich mit kleinerer Höhle und die Schale rollte sich nach rückwärts auf, wie bei den Zweikiemern, Spirula in erster Linie. Die Am- moniten würden wohl nach diesem Princip 4 Kiemen gehabt haben , ohne deshalb mit den Nautiliden identisch gewesen sein zu müssen. - Was bei den Tintenfischen mehr sprungweise sich vollzog, entsprechend dem großen Unterschied zwischen Sesshaftigkeit und lebhafter Kriechbewegung, erfolgte bei den langsamen Schnecken allmählich , daher das Gehäuse sich mit dem Thier allmählich erweiterte , ohne Kammerbildiingw. Für weitere Ableitungen fallen die Copula und das Schwimmen ins Gewicht. Die erstere bringt die asymmetrische Aufwindung zu Stande , die von letzterem verhindert oder wieder rückgebildet wird (Heteropoden) . Bei der Copula legten sich die Thiere einseitig aneinander, wodurch die Genitalien der anderen Seite der Verkümmerung oder dem gänzlichen Schwunde anheimfielen, und nun trat die einseitige Wachsthumsverzögerung ^Bütschli) ein. So führte die Co- pula zur Windung des Gehäuses. Wenn bei den sich nicht copulirenden Diotocardiern sich auch schon Asymmetrie und Windung der Schale zeigt, so liegt das vielleicht daran, dass bei ihnen die Anfänge der Begattungsorgane wohl vorhanden gewesen, aber nicht weiter entwickelt worden sind. Die Einseitigkeit der Genitalien bei den Scaphopoden ist so zu erklären, dass dieselben bereits einen beträchtlichen Schritt in der Entwickelungsrichtung der Gastropoden gethan hatten, ehe sie ihren besonderen Weg einschlugen. Bei den Cephalopoden haben die Genitalöfi"nungen, wegen ihrer Lage tief in der Mantelhöhle, zur Begattung keine directen Be- ziehungen, daher scheint auch die ein- oder zweiseitige Ausbildung der Geschlechts- organe gleichgültig und wechselt.

Tenison-Woods untersuchte besonders die Schalen australischer Gastropoden und Lamellibranchiaten und fand, dass Augen von einem ähnlichen Bau, wie sie von Moseley bei Chiton beschrieben wurden, und andere Sinnesorgane außerordent- lich zahlreich auf denselben vorkommen [Trigonia, Anatina, Area, Pecten, Venus, Ostrea, Patella, Acmaea, Siphotiaria, Ccrithium, Turho, Littorina, Risella etc.), so dass dies wohl die Regel sein wird. Man muss aber frische Schalen nehmen, die

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man verschieden lange, im Mittel 48 Stunden, mit 2% Salpetersäure behandelt und darnach mit einer nicht zu harten Bürste abgebürstet hat. Die Augen sind meist über die ganze Schale verbreitet, folgen den Verzierungen und besetzen mit- unter alle Hervorragungen so zahlreich , dass keine solche ohne Augen gefunden werden [Trigonia Lamarckii hat ungefähr 12 000 Augen auf jeder Schalenhälfte). Bald stehen sie einzeln, bald in Gruppen. In andern Fällen befinden sie sich in kleinen Grübchen oder in den Thälern zwischen den Runzeln der Oberfläche. Auch ganz tief in der Schale, bis 1 mm, finden sich Augen an den unteren Enden nach außen offener Canäle. Bei Schalen mit starkem Periostracum (Landschnecken) fehlen sie meist (wie auch bei einigen Chitoniden), doch haben die scharfen Zähne des Periostracums bei Triton spengleri an ihrer Spitze augenähnliche Sinnesorgane und stehen mit Nerven in Verbindung. Auf glatten , polirten (enamelled) Schalen sind die Augen weniger zahlreich. Außer diesen » Schalenaugen « finden sich noch »isolirte« oder nur zu ganz kleinen Gruppen vereinigte, größere Augen am Schalen- rande (wo sie mit der Zeit überwachsen werden) , auf dem Operculum und dem Periostracum , wenn es hornig ist. Sie sind nach dem Vertebratentypus gebaut und haben z. B. bei Patella tramoserica einen gegabelten Nerven, von dem der eine Ast an die untere, der andere an die obere Partie des Auges sich begiebt. Die Augen auf dem Operculum sind meist gestielt oder sitzen auf Tuberkeln. Sie finden sich besonders auf den kalkigen Deckeln von Nerita, Trochus- und Turbo- artigen Gastropoden in Gemeinschaft mit Sinnesorganen ; doch scheinen sie auch den chitinigen Deckeln nicht ganz zu fehlen. In Verbindung mit den Augen finden sich in der Schale zahlreiche Nerven und ein gangliöses Gewebe (Neurospongium), welches an Masse das Cerebalnervensystem des Weichkörpers übertrifft und daher besonders wegen der Beziehung zu den vielen Sinnesorganen vielmehr selbst als Cerebralganglion angesehen werden kann. Mithin sind die Lamellibranchiaten keine Acephala, da sie ja mitunter einen größeren Kopf (Schale=Gehirnkapsel) haben als viele Univalven. Das Neurospongium liegt zwischen den beiden Platten, aus denen die Schale bei allen schalentragenden Mollusken besteht , gleichgültig ob eine Perlmutterschicht vorhanden ist oder nicht, und zwar bei den Gastropoden in der Columella. Von ihm strahlen dann die Nerven mit ihren Scheiden zunächst parallel zur Außen- und Innenfläche der Schalen ab, und biegen dann nach diesen beiden Flächen um . Mit dem Nervensystem im Weichkörper steht das Neurospon- gium, da wo sich der Spindelmuskel resp. die Adductoren an die Schale ansetzen ^bei Trigonia auch am Schalenrande), durch Poren in Verbindung. Im Operculum liegt das betreffende Ganglion im Nucleus, und von ihm gehen die Nerven in parallelen Linien zur Peripherie ab. »In Wahrheit ist das ganze Operculum, wenn im Querschnitt betrachtet, eine Masse von nervöser Structur«. Verf. be- schreibt dann den Verlauf der Fasern und damit im Zusammenhange die Schalen- structur [Ref. hat wegen der schlechten Abbildungen Vieles nicht verstanden] . Die sog. faserige Schicht der prismatischen Schalensubstanz ist das Product der Kapseln der Augen und Sinnesorgane , und auch der Perlmutterglanz der Schale wird durch den Glanz der Nervenscheiden und intercalirten Membranen , welche durch die Schalensubstanz hindurchschimmern , verursacht. Die sog. Falten der Perlmutterschicht entsprechen den Zwischenräumen zwischen den Fasern. Bei Patella tramoserica z. B. unterscheidet Verf. folgende Schichten (von innen nach außen); 1. ein Fasergewebe, voll von Poren zum Ein- resp. Austritt von Nerven, dessen kalkige Structur kaum erkennbar ist, 2 . eine durchsichtige Perlmutterschicht, von Nervencanälen durchbohrt, 3. eine äußere Faserschicht , welche die Mikro- poren und Augen enthält, und 4. ein Periostracum Bei manchen Gastropoden wurden innerhalb der Schale auch mit Klappen versehene Blutgefäße beobachtet, welche mit den Nerven an der Ansatzstelle des Schalenmuskels in die Schale ein-

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drangen. Die vielen Einzelheiten können hier nicht wiedergegeben werden, und nur Folgendes sei hervorgehoben. Sowohl in den Tentakel- und Mantelaugen als in den Schalenaugen von Trigonia beobachtete Verf. ein umgekehrtes Bild. Bei TV. ist die Schale in hexagonale Felder getheilt (wodurch sie ein chagrinartiges Aussehen bekommt) , in deren Mitte sich je ein Knopf, die Kry stalllinse von Augen befindet , die facettenartig angeordnet sind und an die Ommatidien der Insecten erinnern. Die Tuberkel auf den Rippen der Schale tragen nichtfacettirte Augen. Auch auf der Innenseite der Schale kommen hier Augen (vom CAiVon- Typus) vor, welche vermuthlich durch das Wachsthum der Schale dorthin gedrängt worden sind. — Bei Onchidium wurden mitunter bei einer sonst mit Rtickenaugen ausge- statteten Species auch Individuen ohne solche gefunden. Die planconvexen Körper (Lendenfeld) sind wohl nur ein Attribut der entwickeltsten Augen. — Cerithium hat Mantelaugen. Auf dem Tentakel steht sowohl am Ende ein Auge (mit einem kleineren Auge an seiner Spitze [?] ) als auch an einer anderen Stelle noch ein facettirtes Auge. — Bei jungen, aber bereits mit allen Organen versehenen Sipho- naria ist der Mantellobus gegenüber dem Kopfe mit SO bis 90 kleinen, runden, stark lichtbrechenden Körpern versehen , welche Sinnesorgane (wohl Augen) zu sein scheinen. S. denticulata hat keine Augen (gegen Quoy & Gaimard) ; bei Ver- wundungen stößt es eine weiße schleimige Flüssigkeit aus. — Die Kiemen- blättchen von Patella tramoserica werden von hohlen, mit granulären Zellen gefüllten Chitinstäbchen gestützt, zwischen denen sich 2 entgegengesetzte Blut- ströme , die durch Cilienbewegung [im Innern?!] veranlasst werden, bewegen. Die Oberfläche der Kiemenblättchen ist mit Poren , die aber kleiner sind als die Blutkörperchen, besetzt. — Bei Trochocochlea taeniata finden sich an der Kiemen- spitze einige cylindrische Filamente, welche eine spasmodische Bewegung aus- führen, am Ende eine Öifnung haben und wahrscheinlich behufs Wasseraufnabme saugende Bewegungen machen. — Bei allen untersuchten Gastropoden wurden die Muskeln der Buccalmasse rothgefärbt gefunden, doch beschränkt sich die Fär- bung auf die Enden der Muskelfasern. Querstreifung wurde nicht beobachtet. — Bei Area trapezia finden sich rothe Blutkörperchen , welche keine amöboide Be- wegung zeigen. Auch bei australischen Solen und Fasciolaria ist das Blut roth. — Ostrea mordax brütet die Eier in den Kiemen aus. Ähnliches scheint außer bei Unio auch noch bei Siphonaria, Patella und Acmaea vorzukommen.

Hatschek giebt eine schematische Figur des Molluskenkreislaufes und eine Com- binationsfigur des Auges von Sepia nach den Angaben von Hensen. Die Retina- stäbchen, welche nach Grenacher percipirende Elemente sind, möchte er als Stütz- apparate, die Vorderhälften der Retinazellen als echte Stäbchen betrachten ; dann müsste in der vorderen Pigmentanhäufung eine Lücke vorhanden sein. Verf. möchte sich bei derartigen Fragen überhaupt weniger auf den morphologischen (Grenacher), als auf den physiologischen Standpunkt stellen. Dass bei den Ga- stropoden der helle Saum über den Pigmentzellen den Stäbchen entspreche, ist ihm nicht wahrscheinlich. Er hält die pigmentirten Zellen für die Sehzellen und fand in ihnen bei Halioiis und Patella eine helle Achse.

Carriere untersuchte von Neuem die Augen der Mollusken, um die Angaben von Patten zu controUiren. Die Fächeraugen von Area noae bestehen aus pigment- losen und diese umgebenden Pigment-Zellen. Die ersteren sind kegelförmig, haben eine dicke convex-concave Cuticula und in ihrem dickeren Außenende nur 1 großen Kern ; ihr Plasma ist in der Peripherie dichter, in der Achse flüssiger. Der größte Theil der Zelle wird von einem gallertigen, kegelförmigen, durchsich- tigen Körper eingenommen; ihr Innenende geht in Fasern über, sonst aber ist weder im Kegel noch in der Zelle Faserung vorhanden. In der Cuticula wurde keine Sonderung in zwei Schichten beobachtet. Von den sog. Retinulazellen

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(Patten) stehen nur die inneren in Beziehung zu den Sehzellen und bilden mit ihnen ein Ommatidium. Die äußeren Retinulae sind Stützzellen und unterscheiden sich von den inneren durch dickere Kerne, hellere Färbung- und schwerere Löslichkeit ihres Pigmentes. Sie bilden ein Gertist nebeneinanderstehender Düten, in denen die Ommatidien stecken und zwischen denen sich Saftlücken befinden. Die invaginirten und pseudolenticulaten Augen (Patten) bilden nur eine Art und sind gar keine Augen, sondern Drüsen. Die sog. retinidiale Cuticula ist das Secret, ein Schleimpfropf, welcher mit den farblosen Zellen, die viel häufiger sind, als Patten angiebt, in directer Verbindung steht. Die Cuticula des Epithels liegt unter dem Schleimpfropf. Verf. hält es für nicht möglich, dass eine Zelle, die einmal eine bestimmte Function übernommen hat (Drüse) , sich noch für eine an- dere (Lichtempfindung) umbilden kann. Die offenen Augen von Patella und Haliotis sind keine Organe in aufsteigender Entwickelungsreihe , sondern durch die Lebensweise bedingte Hemmungsbildungen. — Bei Pecten erkennt Verf. den Namen Iris für die hohen Pigmentzellen nicht an und findet keine von Pigment gänzlich bedeckte Augen. In den Pellucida-Zellen von P. pusio liegen die Kerne im distalen Drittel ; die Intercellularbrücken sind hier viel feiner, als Patten angiebt. Eine Verbindung des Pellucidaepithels mit der Linse findet nicht statt, desgleichen fehlt derselben eine umhüllende Membran, ein Ligamentum Suspensorium , radiäre und circuläre ßandfasern. Die Linsenzellen sind nicht membranlos. Das Septum, welches Verf. früher zu dick dargestellt hat, ist vielleicht kernlos und hängt nicht mit der Pigmentschicht zusammen, die letztere steht vielmehr mit der Retina in Zusammenhang. Die Lage des Kernes der Stäbchenzellen im dünnen proximalen Theile derselben wird bestätigt , doch ist kein zweiter vorhanden. Bezüglich des Baues der Stäbchen selbst stimmt Verf. Patten bei, doch sind dieselben frei von Fasern, und zwischen ihnen findet sich noch eine Substanz, die auch von Rawitz übersehen worden ist. Überhaupt müssen den Abbildungen von Rawitz schlechte Präparate zu Grunde gelegen haben ; sein Achsencanal mit Faden ist noch zu bestä- tigen. Dass die Zellen unter dem Septum wirklich Ganglienzellen sind, ist noch nicht erwiesen; sie senden in der That Fasern gegen das Septum hin ab, durch- bohren es aber nicht. Der Seitennerv liegt über dem Septum (gegen Rawitz). Die Verbindung der Fasern des Seitennerven mit den Retinazellen wurde nicht beo- bachtet. Die von Patten in den letzteren beschriebene centrale Nervenfaser hält Verf. für eine Differenzirung des Zellkörpers. — Die gefüllten Klebzellen an den Fäden von Lima haben in dem Stiele keinen Kern. Ihr Secret wird nicht zum Nestbau benutzt. Der Epithelwulst zwischen äußerer und mittlerer Mantelfalte bei Pecten betheiligt sich an der Abscheidung des Periostracums und ist wohl ebensowenig , wie die auf dem Rand der Mantelklappe beschriebenen Organe (Ra- witz) ein Sinnesorgan.

Nach Pelseneer (^) stammen bei Mactra die Fasern , welche das Geruchs- organ (Osphradium) innerviren, sämmtlich nur aus dem Cerebralganglion, keine einzige aus dem Visceralganglion. Sie kommen durch die Cerebrovisceralcommis- sur, durchsetzen aber das Visceralganglion nicht, sondern gehen um dasselbe herum, direkt an das betrefi'ende Organ.

Cattaneo (') untersuchte die Blutkörperchen von Mollusken [Anodonta cygnea, Unio pictorum , Tellina radiata , Helix pomatia] . Sie bestehen aus einer ziemlich dünnen äußeren Schicht von netzförmigem, contractilem Hyaloplasma (Fabre- Domergue) , in dessen Maschen sich nicht contractiles Paraplasma (Kupfer, = Enchylem oder Sarcode) befindet. Aus letzterem ist auch der innere , den Kern umschließende Theil des Körperchens gebildet. An der Grenze zwischen iunerer und äußerer Schicht liegen lichtbrechende Körnchen fermentartiger Natur. Die normalen Pseudopodien werden vom Hyaloplasma allein gebildet, sind ziemlich

1 4 Mollusca.

dünn lind können an Länge den Durchmesser der Zelle um das 3-5 fache über- treffen, sich gabeln und verästeln und wieder eingezogen werden, verschmelzen aber niemals mit einander. Beim Absterben contrahirt sich die äußere Schicht , wo- durch die Pseudopodien eingezogen werden und die Sarcode herausgepresst wird. Diese entweicht entweder in nadeiförmigen Fortsätzen durch die Maschen der äußeren Schicht oder zerreißt sie und tritt dann lappenförmig heraus. Im Gegen- satz zu den wahren Pseudopodien werden diese Fortsätze niemals wieder einge- zogen, verschmelzen von der Basis an mit einander und bilden so um das Körper- chen herum eine hyaline sternförmige Zone und durch Verschmelzung mit bis zu 20 benachbarten Körperchen Syncytien und Plasmodien. Darnach coagulirt das Blutplasma und das Blut ist als todt anzusehen, was bereits nach einer Viertel- stunde außerhalb des Organismus Platz greift. Nicht alle Blutzellen durchlaufen diese Phasen gleich schnell und regelmäßig. Con trollversuche wurden durch Con- servirung mit Osmiumsäure und Palladiumchlorür und Behandlung mit destillirtem Wasser, Essigsäure und Färbemitteln angestellt. Das Blut muss rein aufgefangen werden (so bei Lamellibranchiaten durch Einstich in das abgeputzte und abgetrock- nete unversehrte Thier von der Schlossgegend aus in das Herz) . Bei A. und U. sind die Blutkörperchen 10-15;« groß, haben 1-7 lange, feine Pseudopodien und beginnen die Necrobiose bereits nach 1 Minute. Bei T. messen sie 10-12 /t, bei H. 12-15jk; bei letzteren haben sie bis 4, meist jedoch nur 1 Fortsatz und bleiben nur 30 See. normal. (Die Körperchen von Sejna ofßcinalis und Sepiola vulgaris scheinen sich ähnlich zu verhalten, wurden jedoch nicht frisch untersucht.) Inner- halb des absterbenden Thieres ziehen die Blutzellen ihre Pseudopodien ein und nehmen runde Gestalt an.

Cuenot '}, '-^) macht weitere Mittheilungen über die Blutdrüsen. Bei Doris liegt sie auf dem Cerebralganglion 'Blutdrüse, Bergh), bei Trochus liegt sie wie bei Paludina in der Rachis eines jeden Kiemenblattes, bei Haliotis unterhalb jeder Kieme innerhalb des Mantels (das sie durchziehende Venennetz mündet in das abführende Kiemengefäß) ; bei Fissurella liegt der Drüsenbelag in dem ab- führenden Gefäße der Kieme selbst. Bei den Lamellibranchiaten ist das Hämo- cyanin selten gut charakterisirt, kommt aber überall vor. Area tetragona und Sole7i legumen haben zu gleicher Zeit Amöbocyten und Hämatien mit Hämoglobin (Lankester). Bei den Cephalopoden [Sepia ofßcinalis, elegans, Sepiola rondelettii, Octopus vulgaris, Eledone moschata) sind jetzt entgegen Verf. 's früherer Angabe nicht die Kiemendrüsen, sondern die Kiemenherzanhänge die blutbildenden Organe.

Haswell unterscheidet im Gegensatz zu den zusammengesetzten quergestreiften Muskeln einfache. Färbt man mit Heidenhain'schem Hämatoxylin und zerdrückt man das Object unter dem Deckglas, so zeigt sich die contractile Substanz der Muskelfaser aus Fibrillen zusammengesetzt, an denen 2 das Licht verschieden brechende Substanzen mit einander abwechseln. Ein transversales Netzwerk fehlt hier. So besonders in den Adductoren von Lima. Bei den Augenretractoren und den Muskeln der Odontophoren von Helix aspersa, ferner bei Limax , Aplysia, Tritonium, Patella tramoserica und den Adductoren von Petricola wird durch An- ordnung der Granula im Zellinneren eine Querstreifung nur vorgetäuscht. — Nach Williams (■*) gleicht die Musculatur der Mollusken durch die Möglichkeit des Te- tanus der quergestreiften Musculatur der Vertebraten.

Nach Williams (3) ist wie bei den Vertebraten, so auch bei den Mollusken die aufgenommene Nahrung an Kohlehydraten und Proteiden die Muttersubstanz des Glycogens. Die Bestimmung des letzteren bleibt noch ungewiss; jedenfalls steht es zu dem Winterschlaf und der Muskelarbeit in Beziehung.

Kowalevsky stellte Untersuchungen über die Excretion bei Mollusken an. Da Fütterungsversucbe mit Carmin keine Resultate ergaben, so wurde ein Gemisch

1. Allgemeines. 15

von carminsaurem Ammon und Indigocarmin eingespritzt. Bei den Lamellibran- chiaten [Pecten^ Cardium, Venus, Tellina, Unio, Anodonia) wurde das Indigocarmin in den eigentlichen Nieren, welche auch die Harnsalze absondern, abgeschieden, und zwar befand es sich in Krystallform zusammen mit den Harnconcrementen in den Vacuolen der Zellen. Das Carmin wurde dagegen als kleine Körnchen in den sog. Pericardialdrüsen abgelagert. Diese Drüsen besitzen, wie eingespritzte Lackmustinctur zeigte, saure Reaction. Bei Venus entdeckte Verf. am Darme unter dem Herzen ein zungenförmiges Organ, welches sich wie die Pericardial- drtise verhielt. Bei Dentalium färbten sich nach Einspritzung obiger Mischung Körnchen in den Blutkörperchen und im Bindegewebe. Nur verhältnismcäßig selten nahmen die Nierenzellen das Indigocarmin auf, und auch dann lag es in Form von Körnchen (nicht Kry stallen) in den Zellen, ohne an eine Vacuole, die hier überhaupt fehlt, gebunden zu sein. Bei den Gastropoden [Helix, Paludina, Do- riopsis, Fissurella, Haliotis) wird das Indigocarmin gleichfalls in den Nierenzellen abgeschieden, während mit Carmin keine Resultate erhalten wurden; nur bei Haliotis färbten sich die Anhänge der Vorhöfe schwach roth und die Papillen der linken Niere füllten sich strotzend mit Carmin. Bei den Cephalopoden [Sejoia, Sepiola und Eledone) scheidet das Kiemenherz (aber nicht dessen Anhang) das Carmin ab und ist sauer, entspricht also der Pericardialdrüse der Lamellibran- chiaten. Das Indigocarmin wird in den Venenanhängen abgesondert.

Marchal gibt eine Zusammenstellung der Untersuchungen der Niere (und Leber) der Mollusken auf Excretionsstoffe. Er selbst faud bei den Lamellibranchia- ten [Mytilus] ebenfalls keine Harnsäure. Bei Helix pomatia enthielt die Niere durchschnittlich (das Thier sammt Schale und Operculum zu 1 7 g gerechnet) 7 mg Harnsäure, aber keinen Harnstoff. Die Nieren von Sepia hatten Harnsäure und Spuren von harnsaurem Kalke. — Krukenberg vermisste in den Ilautmuskeln, der Leber und den Nierenanhängen von Eledone moschata, der Leber und den Haut- muskeln von Doris tuberculata und den Fußmuskeln von Fissurella costaria Indol und Indican, dagegen fand er bei Eledone einen Creatinin-ähnlichen Körper.

Schneider ('-^) prüfte die Körpertheile auf ihren Gehalt an Eisen, und zwar besonders bei subterranen oder an eisenreichen Stätten lebenden Thieren. In erster Reihe steht die Schale : das Eisen wird hier vorzüglich zwischen den Blättern der Conchyolinhaut, an den Nahtlinien der Columella, ferner im Fußdeckel ab- geschieden [Bithynia, Physa] . Desgleichen findet es sich in den Embryonalschalen (Limnaea) , sehr viel in (len Eiern, bei den Embryonen in der Mitte des Mantels, bei den Lamellibranchiaten in den Berührungslinien der concentrischen Ring- lamellen, der Umgebung des Wirbels, im Schloss und Schlossrand, hervorragend im äußeren kalkarmen Schalensaum und in den Stützstäbchen der Kiemen [Ci/clas, Pisidium, Dreissensia, Mytilus). Auch die cuticulirte Substanz des Byssus ist mehr oder weniger eisenhaltig, und da die Byssusdrüse sich ebenso verhält, so wird das Secret wohl schon eisenhaltig abgeschieden werden, obgleich es wahr- scheinlich ist, dass ein anderer Theil des Eisens aus dem Wasser direct aufge- nommen und chemisch damit verschmolzen wird. Auch die Weichtheile enthalten Eisen, und zwar ist es hier besonders das Bindegewebe (in Leber, Musculatur, Eingeweiden) und das Gesammtmesenchym (Gallertgewebe der Najaden) . Die Kalkkörper des Mantels enthalten im Centrum und in einer Ringzone Eisen ; von diesen nehmen es die Manteldrtisen auf, um es dann wieder der Schale mitzu- theilen. Über die physiologische Bedeutiing vergl. Bericht f. 1888 A. Biol. p 14. Die Meeresbewohner {Nassa, Aplysia, Chiton, Pinna) verhalten sich ähnlich wie die Süßwasserformen.

Mac IntOSh berichtet über das Auftreten von MoUiiskenlarven während der einzelnen Monate in der St. Andrews-Bay.

16 Mollusca.

2. Amphineura.

Über Eisengehalt von Chiton vergl. oben p 15 Schneider, PLylogenie der Schale und Homologie der Tentakelfäden von Chiton p 10 u. '.) Simroth (*^').

Zu den vorläufigen Mittheilungen von Kowalevsky & Marion [vergl. Bericht f. 1886 Moll, p 17 und f. 1888 Moll, p 12] ist die ausführliche Abhandlung er- schienen. Lepiclomenia hystrix scheint keine Locomotion zu besitzen und mit Ba- lanophyllia in Commensalismus zu leben. Haut. Über der sensitiven Krypte sind die gewöhnlichen, platten Stacheln durch dünne Stacheln ersetzt. Die Epidermis ist hier etwas verdickt und unter ihr liegt eine andere Schicht Zellen von vielleicht nervöser Natur. Auf der Mittellinie der Bauchseite, vor der Fnßfurche, wird das Epithel von langen keulenförmigen Drüsenzellen gebildet. Der Fuß ist der ein- zige Theil der Körperfläche, welcher Cilien trägt. Die gesammte, unter der Epi- dermis gelegene Musculatur ist nur schwach entwickelt und nur ungefähr ein Drittel so dick wie diese. Das Schleimgewebe, welches die Leibeshöhle erfüllt, wird von Bindegewebs strängen durchsetzt, die radienförmig vom Vordauungs- trakt nach der Leibeswand strahlen und in den einzelnen Körpertheilen eine ver- schiedene Anordnung zeigen. Über der Fußfurche erstreckt sich ein Band horizontal von einer Seite zur anderen und grenzt so eine Art ventraler Kammer von der Leibeshöhle ab, welche besonders weite Blutsinus enthält. Auch auf dem Rücken wird ein Sinus abgegrenzt. Verdauungsorgane. Aus dem trichterförmigen Mund, der von starren Borsten umgeben ist, kann ein halbkreis- förmiger, sensitiver Zapfen hervorgestreckt werden. Der Pharynx zerfällt in einen buccalen Theil , der drüsig und sensitiv ist , und einen deglutinirenden mit hohem, prismatischem Cilienepithcl und starker sphinkterähulicher Musculatur. Das Epithel bildet 4 über's Kreuz gestellte Hervorragungen nach innen. An dem Cerebralnervensystem, von dessen oberer Hälfte je 3 Nerven abgehen, liegt jederseits oben seitlich eine größere, unten seitlich eine kleinere Anhäufung von Nervenzellen. Die beiden oberen sind über die Mittellinie hinweg durch eine corticale Zellenschicht verbunden. Die Fußnerven, Lateralnerven und die hintere Quercommissur zwischen letzteren sind gangliös. Wo diese von den Lateralnerven abgeht, befinden sich gangliöse Anschwellungen, über die hinaus sich die Lateral- nerven noch ein Stück fortsetzen. Der Fuß beginnt mit einer Fußdrüse, die aus 2 lateralen Epidermiseinstülpungen und einer medianen Tasche besteht. In ersteren ist das Epithel flach und bildet nur im blinden Endtheile Haufen. Die Tasche hingegen besitzt hohes Epithel mit Cilien, die aus der Drüse hervorragen, erstreckt sich weiter nach hinten als die beiden seitlichen Theile und zerfällt dort in 2 Divertikel. — Proneomenia vagans. Haut. Die naviculären Spicula entstehen in der Hypodermis und sind ursprünglich von deren Zellen umgeben, die fertigen Spicula dagegen liegen in der gelatinösen Cuticula ohne Beziehung zur Hypodermis. Die in der dicken Cuticula eingebetteten Papillen haben einen langen Stiel, der hier und da Zellengruppen aufweist, und enden mit einer dicken Anschwellung, in welcher Haufen von Zellen verschiedener Größe und Beschaffen- heit liegen. Sie sind wahrscheinlich drüsiger Natur und morphologisch den Megal- und Micraesthetes der Chitonen zu vergleichen. Sie scheinen bis an die Ober- fläche zu wachsen und dort ihren Inhalt zu entleeren. [Vergl. hierzu unten p 17 Hansen.] Auf dem Rücken sind die Papillen weniger zahlreich, aber größer als auf der Bauchseite. Die sensitiven Krypten können auch in der Mehrzahl vor- handen sein und vermehren sich vielleicht durch Neubildung. Sie sind becher- förmige Erhebungen der Hypodermis , deren concaver Kelch aus sehr stark färb- baren Zellen besteht. Unter ihnen liegen Zellhaufen , von denen aus mehrere spindelförmige Zellen in ein Bündel gefasst sich in den hohlen Stiel des Bechers

2. Amphineura. 17

hineinerstrecken und auf deren Gipfel eine große Zelle mit großem Kern und dem Anscheine nach gelatinösem Inhalte liegt. Unter den Mundpapillen liegen Ganglienzellen, welche mit dem Cerebralnervensystem in Verbindung stehen; erstere sind daher wohl sensitiv. Auf Querschnitten wurden auch die Sublingual- ganglien gefunden. Die knorpelartigen Stränge, welche hinter den Cerebralganglien liegen , an den Seiten herunterziehen und sich an ein ähnliches Gebilde vor und unter der Fußdrttse ansetzen, dienen als Stützorgan des Kopfes und auch als Ansatzpunkte für Muskeln. Die Fußdr üse wird durch eine mediane Falte , deren Epithel lange Cilien trägt , der Länge nach getheilt , eine Theilung, die nach hinten zu wieder verschwindet. Die Räuder der Fußfurche können durch die hier besonders starke Musculatur von einander entfernt werden. Das Epithel der Uterustasche ist mehrschichtig. — P. desideratan. sp. Die Cuticula ist lange nicht so dick wie bei vagans und geschichtet. Die Hautpapillen sind an beiden Enden des Thieres sehr zahlreich, weniger in der Mitte. Neben den Eiern fand sich auch Sperma im Pericard. Die Analtuben fehlen. — P. aglaopheniae. Die Hautpapillen sind mehr entwickelt, voluminöser und wohl auch zahlreicher. Das sehr ausgebildete Cerebralnervensystem zerfällt in 2 große seitliche untere und ein oberes mittleres Ganglion ; außerdem liegen noch jederseits oben und unten je ein kleines Ganglion. — P. gorgonophila. Die sehr großen Hautpapillen berühren sich mit ihren äußeren Enden unmittelbar. Jederseits ein entwickeltes Buccal- ganglion. Analtuben fehlen.

Hansen untersuchte verschiedene Species von Neomenia und Proneomenia in vergleichend-anatomischer Hinsicht. Erstere haben im Allgemeinen eine viel ge- drungenere Gestalt als letztere; der einzige wesentliche Unterschied besteht darin, dass P. eine Radula besitzt, N. dagegen nicht. P. sarsii und margaritacea haben auf jeder Seite einen Penis, der jedoch nur eine runde Röhre darstellt und keinen Stylus enthält. In der Analhöhle (Ilubrecht) erheben sich richtige Falten mit Lu- men und Blutkörperchen darin, so dass man dieselbe wohl richtiger Kiemenhöhle nennen sollte. Nach außen von den Kiemen befindet sich ein von Muskeln durch- zogener Blutraum (auch bei N.). Verf. gibt Beschreibungen und Abbildungen des Hinterendes und der dort mündenden Organe von N. carinata TuUb. (Herz, Ge- nitalorgane, Kiemen) . Die Ausführungsgänge der Genitalorgane der beiden Seiten vereinigen sich und münden gemeinsam in das »Copulationsorgamc, welches wahr- scheinlich aus der Kiemenhöhle hervorgestülpt werden kann. Die »Seitenwinkel« des Pericards sind ihrer ganzen Länge nach von einem ziemlich hohen Flimmer- epithel bekleidet , das sich wie eine Fortsetzung der Ausführungsgänge der Ge- nitalorgane ausnimmt. Bei P. geht vom Pericardium auf jeder Seite ein Canal nach hinten, biegt dann nach vorn um und mündet in das vordere Ende der Eiweiß- drüse, durch welche endlich die Genitalproducte nach außen entleert werden. Bei N. ist der Anfangstheil des Ausführungsganges eben so, jedoch tritt eine Sper- matotheca auf und wahrscheinlich spaltet sich nachher der Gang in 2 Äste , von denen der eine in das Copulationsorgan, der andere in die Eiweißdrüse sich öffnet. Letztere mündet ihrerseits in den Penis. Bei Chaetoderma ist das Keimorgan ein- fach und sind die Geschlechter getrennt, bei N. und P. ist es paarig und sind die Thiere Zwitter. Die Haut ist bei Ch. sehr einfach gebaut : einer einfachen Lage Cylinderzellen lagert eine dünne Cuticula auf und in seichten Gruben sitzen frei auf der Oberfläche Kalkspicula. Bei P. ist die Zellenlage dünn, die Cuticula dick, die Spicula der letzteren eingelagert. Bei N. gibt es eine dicke, von Muskel- fasern, Nerven und Blutgefäßen durchsetzte Cutis; die Cuticula ist dick und die in ihr eingebetteten Spicula sehen nur mit ihren Spitzen hervor. In der Cuticula finden sich große ballonförmige Zellen , die mittels eines Stieles unten mit der Zellenlage unter der Cuticula zusammenhangen , bis an die Oberfläche der letz-

I g Mollusca.

teren reichen und daher keine einzelligen Schleimdrüsen sind. Eine von hinten an sie herantretende und sich in ihrem Inneren ausbreitende Faser ist vielleicht nervös, und damit sind genannte Organe Nervenzellen [vergl. oben p 15 Kowa- levsky & Marion]. Bei Ch. liegen unter der Cuticula zwischen den Cylinderzellen der Epidermis ähnliche Zellen. Bei Ch., P. und N. empfängt das vom Pericard umschlossene Herz von hinten das Blut (bei N. carinata aus 2 Ästen) von den Kiemen und sendet zwischen Haut und Genitalorgane ein unpaares Rückengefäß nach vorn. Wie dieses vorn endigt, ist unbekannt, wahrscheinlich entleert es das Blut interstitiell in die Gewebe. Das Diaphragma, welches die dorsale Wand des ventralen Blutgefäßes bildet , ist bei P. und N. weniger entwickelt als bei Ch. Bei ersteren finden sich auch Blutkörperchen in den Falten der Bauchfurche. Wie das ventrale Blutgefäß hinten endet, ist noch unermittelt. Das Blut ist roth, doch bleibt es ungewiss, ob der Farbstoff dem Serum oder den Blutkörperchen ange- hört. Letztere sind [an Alkoholexemplaren] rund oder oval mit centralem Kern. Verdauungscan al. Die dicke chitinüse Lippe von Ch. fehlt bei P. und N. Bei Ch. findet sich ein großer, conischer, chitinöser Zahn, bei P. eine voll- ständige Radula , bei N. 2 longitudinale Wülste mit Cylinderepithel ohne Zahn- besatz. Bei Ch. und P. ist die Mundmasse vom Pharynx nicht abgesetzt, bei N. dagegen in letzteren eingestülpt. Speicheldrüsen wurden bei P. sarsii gefunden, bei N. vermisst. Bei Ch. hängt der Darm frei in der Leibeshöhle und besitzt unten einen Blindsack, den Verf. wegen der Natur des Epithels als Leber deutet. Bei P. und N. füllt der Darm die ganze Leibeshöhle aus und ist mit der Körper- wand verwachsen. In der Darmwand finden sich Ansammlungen von Blutkörper- chen, welche Gefäße vortäuschen. Nach innen zu bildet die Darmwand besonders an den Seiten vorspringende Falten, die von einem Epithel runder Zellen bekleidet werden. Auf letzteren wurden (am conservirten Thiere) keine Schleimkugeln ge- funden. An der hinteren Commissur der Längsnervenstämme, der Brachialcom- missur, wurden bei iV^. keine Nervenzellen bemerkt. Die Musculatur ist bei P. und N. viel weniger entwickelt als bei Ch. ; deutliche Längsmuskeln findet man nur an der Bauchfläche. In der Haut von N. sind Muskelfasern zerstreut, wie bei den Mollusken. — Während also Ch. in Bezug auf Musculatur und Haut (excl. Kalkspicula) sich den Anneliden nähert , hat es in der übrigen Organi- sation mehr Beziehung zu den Mollusken ; besonders ist der große Zahn als modi- ficirte Radula aufzufassen. B. ist noch ein deutliches Mollusk (Radula, Herma- phroditismus, Penis; ; es sind hier die ganzen Genitalorgane doppelt angelegt, was bei Ch. nur für die Leitungswege gilt. Bei N. ist die Molluskennatur durch das Vorhandensein des Receptaculum seminis und die Spaltung der Leitungswege (Andeutung von Oviduct und Vas deferens) noch deutlicher ausgesprochen.

3. Lamellibranchiata.

Hierher Barrois, Bateson, Dali ;3), Gioli, Letellier 2), Leuckart & Nitsche. Über Phylogenie s. oben p 9 Slmroth [^), Homologie der Mundlappen und Kie- men p 9 Simroth [^) und unten p 34 Fol, Ursache der Schalenstreckung von Ostrea unten p 51 Simroth \^) , Augen von Pecten oben p 13 Carriere, Schalenaugen p 10 Tenison- Woods, Innervirung des Geruchsorganes von Mactra p 13 Pel- seneer (^), Muskelstructur von Lima und Petricola p 11 Haswell, Klebzellen von Lima p 13 Carriero, Mantelrand von Pecten ibid. , Epipodium von Pectunculus unten p 52 Pelseneer (■'), rothes Blut von Area und Solen oben p 12 Tenison- Woods und p 14 Cuenot, Blutkörper von Anodonta und Teilina p 13 Cattaneo ('), Excretionsorgane p 14 Kowalevsky, Excretstoffe von Mytilus p 15 Marchal, Eisen- gehalt p 15 Schneider, Brutgeschäft von Ostrea p 12 tenison-Woods.

3. Lamellibranchiata. 19

Dali (1) stellt in dem Bericht über die Lamellibrancliiaten des »Blake« allgemeine Betrachtungen über die Tiefseebewohner an [s. nnten p 35] und gibt hier und da anatomische Notizen. Amusium dalli (Tiefenform) besitzt keine eigentlichen Labialtaster, dafür sind aber Ober- und Unterlippe stark verlängert. Die Augen sind pigmentlos. Letzteres gilt auch für A. [Propeamusium] cancellatum. — Bei Dimya argentea laufen dem Enddarm parallel 2 Muskelbänder , welche vielleicht dem freien Ende des Darmes eine willkürliche Bewegung verleihen. Palpen fehlen. Die Kiemen (nur 1 auf jeder Seite; sind palpenförmig und die einzelnen Filamente nicht organisch mit einander verbunden , sondern hängen nur mit den knopfartigen Verdickungen am Ende mechanisch fest aneinander. D. steht in der Mitte zwischen Mytilacea und Ostreacea. Die Eintheilung der Lamellibranchiateu in Mono- und Dimyarier ist ganz unhaltbar, ebenso diejenige nach den Kiemen (Fischer). — Cuspidaria und Myonera haben keine Kiemen und Palpen. Die Schalenhöhle ist durch ein fleischiges Septum in 2 Kammern getheilt, deren obere die Eingeweide enthält. Sie wird jedoch von diesen nicht ganz ausgefüllt, und es erstreckt sich von der Visceralmasse ein mesenteriumähnliches Band nach der Mitte des Septums. Der Rand des Septums wird von einem sphinkterähnlichen Muskel gebildet, der sich jederseits an der Innenseite der Adductoren ansetzt. Auf der Unterseite ist das Septum mit Tuberkeln besetzt (bei C. glacialis ist es glatt). Fuß ohne Byssusgrube. M . paucistriata hat an den Siphonen einige Ocelli. — ^Q\ Poroniya sind die 2 unteren Lippentaster nicht kiemenartig gebaut, und fehlen bei P. elongata. Hinter dem Fuß befinden sich am Körper jederseits 2 (bis- weilen 4) Reihen sichelförmiger Lamellen, welche dicht aneinanderliegen und der Unterlage fest angewachsen sind. Außerdem erstreckt sich vom unteren Labial- taster bis zu den Lamellenreihen jederseits eine Reihe anderer Lamellen , welche zwar noch nicht durch eine Raplie mit einander verbunden sind, aber den Kiemen der übrigen Lamellibrancliiaten entsprechen. Die einzelnen Species weisen eine verschiedene Entwickelung derselben auf. — Einen weiteren Fortschritt in der Kiemenentwickelung bieten Lyonsiella und Verticordia dar. Bei letzterer steckt der Fuß in einer Art Beutel , welcher für seinen Durchtritt einen enganliegenden Schlitz hat. Ganz am Rande des letzteren sitzt je eine lancettenförmige, kleine, fleischige, längsgestreifte Kieme. Palpen fehlen. Hinterer Theil des Fußes mit deutlicher Grube, aber ohne Byssus. — Bushia (n. g. der Anatinidae) hat nur kleine Palpen. Die Kiemen, von denen die inneren viel .kürzer sind, hüllen den ganzen Körper bis auf die Fußöffnung und einen Weg zum Ausfuhrsipho ein. — Mytilhneria besitzt 2 wohl ausgebildete Kiemen , aber kleine Palpen. Sie bohrt nicht in Schwämmen , sondern die Masse , in der sie steckt , ist ihr eigenes Ge- spinnst.

Dali (^) macht Pelseneer gegenüber [vergl. 'Bericht f. 1888 Moll. pl8] Prioritäts- rechte geltend und zweifelt daran , dass die von P. untersuchten Lyonsiella und Silenia wirklich diese Genera sind. Das Septum von Cuspidaria ist eine Bildung der ventralen Seite des Mantelectoderms ; es kann kein Äquivalent der Kiemen sein , da diese sich neben ihm finden ( Verticordia) . Der Name Septibranchia ist daher zu verwerfen. Die Gruppen von Öffnungen , welche Pelseneer am Septum beschreibt, sind Kunstproducte. — Pelseneer (^) weist diese Vorwürfe zurück. Da die Kieme der Lamellibranchiaten ein archaistisches Organ ist, so kann ihre Entwickelung bei den in Frage stehenden Gattungen keine progressive , sondern muss eine regressive sein. Was Dali als normale Kiemen ansieht, ist nur das in- nere Blatt und der »Anhang« das äußere Blatt einer solchen. Die beschriebenen Öffnungen können schon wegen der Regelmäßigkeit ihrer Anordnung keine Kunst- producte sein. — Dali [^] kommt in seinem Bericht über die Gastropoden des »Blake« noch einmal auf diesen Gegenstand zurück und kann auch nach einer Re-

20 Mollusca.

Vision seines Materiales Pelseneer's Anschauungen nicht theilen. Nach ihm findet sich die einfachste Kiemenform bei Dimya , wo die Kiemenbasis nur auf einer Seite eine Reihe von Filamenten trägt, welche von der Basis abgesehen nicht mit einander in Verbindung stehen. Die nächste Form ist bei Amusium dalli , wo auf jeder Seite der Basis eine Reihe von Filamenten (durch Chitinstäbchen gestützt) sitzen , welche ursprünglich ebenfalls frei sind , aber mit ihrem Ende aneinander adhäriren und zwischen sich einen freien Raum lassen. Bei den Pecten des Flach- wassers, z. B. Janira, befinden sich wie bei Area noae auf jeder Basis "2 solche Kiemen wie bei Amusium, die aber vollständig unabhängig von einander sind. Area eciocomaia trägt auf der Kiemenbasis nur 2 Filamentreihen ohne Chitiu- stäbchen und die Filamente sind frei, legen sich aber in einer gewissen Höhe au einander. Bei Perna , Chione und Cardium ist die Basis jeder Doppelreihe von Filamenten (= Lamelle) stielförmig ausgezogen. Es entspricht also die Kieme von A. ectoeomata und Amusium dalli nur der Hälfte, und die von Dimya sogar nur einem Viertel der Kieme von A. noae und Janira. Verf. spricht auch über die Lage des axialen Kiemengefäßes. Die beiden Reihen einer Lamelle sind nicht nur aus einer Verbreiterung einer einzigen hervorgegangen (gegen Deshayes) . Die Kiemen haben nur systematischen Werth innerhalb der Familien, aber nicht höherer Gruppen, da ihre Ausbildung eben nur von den physiologischen Bedürf- nissen der einzelnen Species abhängt. Als Beispiel weist Verf. auf die Doco- glossen hin, wo die ursprünglicheren Acmaeidae ein normales, typisches »Cteni- dium« (im Gegensatz zu vorübergehenden oder localen Kiemenorganen) besitzen , während die Tiefseeformeu, Lepetidae, den physiologischen Bedürfnissen nach- gebend , dasselbe gänzlich eingebüßt , und die Patellidae und Scurria sich eine neue circuläre Kieme an einem ganz anderen Orte gebildet haben. Ähnlich difte- riren unter den Rhipidoglossen ScutelUna, Addisonia und Emarginula untereinander, obgleich sie doch alle zu einer Ordnung gehören. Verf. polemisirt gegen Pel- seneer, der Fischer wegen der Benutzung der Kiemenzahl in der Classification tadelt , aber selber die Structur derselben verwerthet. Wenn Verf. die Kiemen von Cuspidaria, Poromya [Cetoconcha] , Vertieordia und Lyonsiella in [^) als ver- schiedene Entwickelungsstadien bezeichnet hat , so hat er damit nicht sagen wollen, dass sie thatsächlich von einander abzuleiten seien. Was das Septum an- langt, so ist zwischen einem branchialen und siphonalen zu unterscheiden. Jenes entsteht dadurch , dass die Kiemen mit ihren inneren Enden hinter dem Fuß mit einander und mit ihren äußeren Enden mit dem Mantel verwachsen. Dann ist (z. B. Perna., Modiolai'ca) die Kieme in ihrer Structur nicht geändert und der Sipho betheiligt sich nicht an der Bildung. Es sind dann natürlich keine beson- deren Löcher in dem Septum vorhanden. Das siphonale Septum bildet sich be- sonders da aus , wo die Siphonen kurz sind , und entsteht dadurch , dass die Scheidewand zwischen den beiden Abtheilungen des Sipho nach vorn wächst und so den Raum zwischen Mantel und Fuß in 2 Kammern theilt , wodurch nun das eintretende Wasser vor Verunreinigung durch das Austrittswasser geschützt wird. Es ist meist dreieckig und in seine beiden vorderen Winkel strahlen die Muskeln aus. welche als Retractoren der Siphonen wirken. In den Formen, wo die letz- teren an der Schale den Pallialsinus bilden (z. B. Poromya maetroides), ist es nur häutig , sonst übernimmt es aber selbst die Rolle derselben imd wird dann mehr oder minder musculös (die Vertheilung der Muskeln wird bei einigen Species be- schrieben). Durch die Übernahme dieser Function und die damit zusammen- hängende Rückbildung der Siphoretractoren wurde die Gewebeneubildung für das Septum compeusirt. Damit die geschlossene Analkammer als Brutraum benutzt werden konnte , musste für Erneuerung des Wassers gesorgt werden , und dies geschah durch Bildung der Öffnungen, welche zwar reines Wasser aus der Bran-

3. Lamellibranchiata. 21

chialkammer in die Analkammer zuführen, aber den Übertritt des Austrittwassers in die erstere verhindern konnten. (Bei Poromya, Cetomya albida und Cuspidaria patagonica sind bei jungen Exemplaren die Spalten noch ganz oder theilweise ge- schlossen und öffnen sich erst mit der Geschlechtsreife.) Das Septum wirkt dann als Pumporgan. Die Kiemen bleiben dabei entweder unverändert , oder werden kleiner und wachsen an ( Verticordia) , oder gehen verloren und zwar tbeils ohne Ersatz [Cuspidaria), theils werden sie durch Neubildungen ersetzt. Letztere be- stehen in der Bildung von flachen Lamellen oder tubulären Proliferationen. Als geeignete Stelle gibt sich dafür von selbst die Nähe der Öffnungen, durch welche das frische Wasser circulirt. Die Blutversorgung dieser Gebilde geschieht von hinten. — Bei Lyonsieila abyssicola sind das siphonale und branchiale Septum so mit einander verbunden, dass man es dort als zusammengesetzte Bildung be- zeichnen kann. L. radiata dagegen hat nur ein branchiales Septum. Hinter der Branchialöffnung ist eine vorhangähnliche Klappe. — Bei Cuspidaria patagonica wird das Siphonalseptum genauer beschrieben. Am Analsiphon eine ringförmige Klappe, am Branchialsiphon eine dreitheilige , von der das mittelste Stück der Klappe von Cardium entspricht. (Die Öffnung , welche Deshayes im Septum von Cardium hinter der zungenförmigen Klappe beschrieben hat , ist vermuthlich ein Kunstproduct.) Von den Palpen sind meist nur die hinteren vorhanden. Die Zahl der Öffnungen im Septum variirt; meist sind es jederseits 4, die mit 2-3 Paaren wenig hervorstehender Lippen versehen sind. — Myonera paucistriata. Im Septum jederseits 4 Öffnungen mit dreifachen Lippen. Die Ovarialschläuche ver- zweigen sich vom hinteren Theile des Eingeweidesackes aus und enden gegabelt oder dreitheilig mit verbreiterten Enden; sie entleeren ihre Producte durch Platzen. — Poromyidae. Bei Cetoconcha (= Silenia) bulla befinden sich jeder- seits in der vorderen Lamellenreihe 5, in der inneren hinteren 3-5, in der äußeren hinteren 2-3 Öffnungen. Bei P. mactroides existiren außer den Kiemen- lamellen noch zwischen Fußrand und Branchialsiphoklappe 4-5 kiemenartige Er- hebungen, welche in der Längsrichtung des Thieres stehen und keine Spalten zwischen sich haben. — Cryptodon iiat Kiemen so lang wie die Schale , mit dor- saler und ventraler Lamina. Die erstere ist nach außen und unten bis zur Be- rührung mit der Kiemenbasis gebogen. Kiemen mit ^y.j ihrer Länge frei. Mund- taster fehlen.

Pelseneer (^j zeigt, wie Schale, Adductoren, Mantel, Siphonen, Otolithen und Visceralganglien sich nicht als Charakter für die Eintheilung der Lamellibrau- chiaten und zur Aufstellung einer phylogenetischen Entwickelungsreihe eignen. Desgleichen führt eine Eintheilung nach der Kiemenzahl zu allerhand Inconveni- enzen, wohl aber lässt sich die Kiemenstructur verwerthen, was Verf. ähnlich wie im vorigen Jahre [vergi. Bericht f. 188S Moll, p S] ausführt. Nomenclatur: jede Kieme zerfällt in 2 Laminae (lame) , von denen jede von einer Reihe Lamellen (feuillet) gebildet ist. Bei den höheren Formen zerfällt jede der letzteren in ein absteigendes und aufsteigendes (ascendant, recurreut, reflechi) Blatt. Verf. er- örtert an Kellya, Lasaea, Montacula, welche einer Familie angehören, als Beispiel, dass eine Eintheilung nach der Zahl der Kiemen unhaltbar ist. K. hat jederseits 2 vollständige Laminae, bei L. ist das aufsteigende Blatt der äußeren Lamina verschwunden, bei M. ist nur noch die innere erhalten. — Trigonia hat jederseits eine vollständige Kieme wie Area. — Bei den Anatinacea sind es die inneren Laminae, welche zur Bildung des Septums verwachsen sind. — Die Kiemen ent- stehen aus einzelnen Filamenten, wie die Entwickelungsgeschichte lehrt, und halten in der Ausbildung gleichen Schritt mit der des Fußes und des Mantels. Lamellibranchiaten mit den primitivsten Kiemen haben auch noch den primitiven Kriechfuß (Nuculidae, Solenomyidae), diejenigen mit Fadenkiemen einen byssus-

22 Mollusca.

tragenden Fuß , bei denjenigen mit den höchst entwickelten Kiemen ist er zum Graben eingerichtet oder atrophirt. Der Mantel ist bei den tiefstehendsten am meisten offen, bei den differenzirtesten am meisten geschlossen. — Verf. theilt die Lamellibranchiaten in folgende Unterklassen: 1) Protobranchia. Kieme besteht jederseits aus 2 nur einfachen Blättern (Nuculidae, Solenomyidae). 2) Filibran- chia. Kiemen aus Filamenten, deren beide Äste nicht mit einander verbunden sind (Arcidae, Trigoniidae). 3) Pseudolamellibranchia. Kiemen aus Filamenten, deren beide Äste unter einander und auch mit denen der benachbarten verbunden sind (Mytilacea, Pectinacea, Ostreacea). 4) Eulamellibranchia. Kieme nicht mehr aus Fäden zusammengesetzt, Kiemenblätter innig verbunden (Submytilacea, Conchacea incl. Tellinidae und Lucinidae, Myacea, Pholadacea und Clavagellidae, Anatinacea. 5) Septibranchia. Kiemen zu einem musculösen Septum umgewan- delt (Poromyidae, Cuspidariidae).

Menegaux (*) schildert, wie er sich den Gang der phylogenetischen Entwicke- lung der Kieme vorstellt. Er unterscheidet 4 Haupttypen. 1) Der primitivste. Nur die absteigenden (= directen) Blätter der Kiemen in Form sehr reducirter abgeplatteter Lamellen vorhanden , welche sich einander die vorderen und hin- teren Seiten zukehren : Foliobranchia (Nuculidae, Solenomyidae) . 2) Die Kiemen können leicht in Fäden aufgelöst werden : Filibranchia. Diese Ordnung begreift in sich einen einfachen Typus (Arcadae, Mytilidae, Trigoniidae) und einen ge- falteten (plisse) (Aviculidae) . 3) Kiemen von richtigen , mehr oder minder com- pacten und durchfensterten Lamellen gebildet: Eulamellibranchiata (Siphoniata mit Ausnahme von den Repräsentanten des folgenden Typus, Najadae). 4) Die Kiemen haben ihre Structur verloren und bilden eine musculöse Scheidewand (Poromyidae , Cuspidariidae). Stammbaum: Nuculidae + Solenomyidae — Ar- cadae und Mytilidae. Arcadae — Pectiuidae. Mytilidae — Trigoniidae, Avi- culidae und Cardita. Aviculidae — ■ Eulamellibranchiata und Ostrea. Nach der Zahl der Kiemen sind zu unterscheiden Monobranchia (= Tetrabranchia, Fischer) und Hemibranchia (= Dibranchia, Fischer) ; bei letzteren ist die vorhandene La- mina die innere. Einen systematischen Werth hat diese Eintheilung aber nicht. Bei Teilina entspricht der »Anhang« auf der Außenseite der Kieme dem herab- steigenden Blatt der äußeren Lamina, die nicht mehr zur vollen Entwickelung gelangt ist. Aber auch dieser «Anhang« ist nicht systematisch zu verwerthen, da er von keinen anatomischen Besonderheiten begleitet wird und innerhalb des Genus T. bei einigen Species fehlt, bei anderen [T. planata) zur vollen Kieme ent- wickelt ist.

Menegaux (^) beschreibt das Gefäßsystem von Pec/en maa;»mMs und findet, dass seine Anordnung leicht auf diejenige der anderen Lamellibranchiaten zurückzuführen ist, wenn man die Bewegung des Schließmuskels um seine Achse und nach vorn in Erwägung zieht. Im Ventrikel konnte ein Endothel nachgewiesen werden, im Vorhof nicht. Die Arterie des Schließmuskels ent- springt vor der hinteren Aorta, durchsetzt den ganzen Muskel der Diagonale nach, ehe sie in die Hülle der Visceralganglien eindringt , und begibt sich dann zu den hintersten Theilen des Eierstockes. Die Circumpallialarterie communicirt durch eine Reihe knopflochartiger Öffnungen mit den Mautellacuuen. Das aus dem Mantel zurückkehrende Blut geht direct in den Vorhof und mischt sich nicht vorher mit dem Blut aus dem Eingeweidesack und Fuß. Die Kiemen gehören zu den fadenförmigen und die Einführung einer besonderen Gruppe für sie (Coulissen- kieme, Bonnet) ist überflüssig ; sie zeigen bereits einen Anfang in der Differenzi- rung und nähern sich im Baue derjenigen von Lima elliptica und P. groenlandicus. Wegen der Einzelheiten ihres Baues und des Gefäßsystemes s. Original. — Menegaux (^] beschreibt Verlauf und Anordnung der Adern und den allgemeinen

3. Lamellibranchiata. 23

Bau der Kiemen bei Ostrea. Bei O. edulis und hippopus verläuft die Aorta über dem Verdauungscanal , bei 0. [Gryphea] angulata dagegen darunter; Verf. hält es für möglich , dass bei letzterer der Hanptast atrophirt ist und ein secundärer seine Rolle übernommen hat.

Menegaux (^'^) untersucht, ob die von Fleischmann bei Anodonta betreffs der Schwellung beschriebenen Verhältnisse allgemeine Gültigkeit für die La- mellibranchiaten haben. Im Fuße von A. verläuft ein Blutsinus unter dem vor- deren Rande, und ein anderer von der Schneide aus am hinteren Rand entlang, und dieser mündet in einen longitudinalen Visceralsinus unter dem Pericard. Aus diesem Sinus führt die von Keber beschriebene Öffnung in die Bluträume der ana- stomosirenden Nieren. Sie ist mit einem Sphincter versehen und findet sich bei allen Lamellibranchiaten mit gut entwickeltem Fuße (untersucht wurden 25 Arten), fehlt aber den anderen. Ihre Lage ist genau bestimmt, indem sie ein wenig vor der Stelle liegt, wo die Cerebrovisceralconnective aus dem Visceralsack austreten. Die Öffnung, welche bei Cardium und Pholas paarig ist, besitzt 2 Lippen, von denen die vordere nur eine Verdickung der Wand ist, die hintere sich klappen- artig verlängert und die Öffnung abschließen kann. Verf. beschreibt die Öffnungen mit der zugehörigen Musculatur näher bei Lutraria^ Solen, Mactra, Cardium und Pholas. Die beiden Öffnungen der letzteren functioniren synchronisch. Bei S. und C. sind besondere Öffner vorhanden. Obgleich der normale Schwellungs- zustand nicht immer sehr verschieden von dem höchsten Schwellungsgrade ist, so sind doch beide auseinander zu halten. Letzterer tritt nur gelegentlich auf und wird hervorgerufen durch das Zupumpen von Blut vom Herzen aus, Contraction der den oben beschriebenen longitudinalen Visceralsinus durchziehenden Muskeln, wodurch dessen Blut in den Fuß gepresst wird, und Schluss der Keber'schen Öff- nungen. Wie bereits Schiemenz, so nimmt auch Verf. an, dass die Öffnungen sich von Zeit zu Zeit, je nach dem Athembedürfnisse, öffnen. Bei einer heftigen Con- traction dringt das Blut durch diese in die Sinus der Nieren und von dort entweder durch den die Cerebrovisceralconnective umgebenden Sinus oder durch 2 seitliche Wege, welche außerhalb der hinteren Fußretractoren verlaufen und sich in den Blutsinus um die Visceralganglien durch rundliche Öffnungen ergießen, in diesen ein. Von dort strömt das Blut in das am hinteren Adductor gelegene Blutreser- voir des Mantels. Jedenfalls genügt das Blut zur Schwellung, und eine Aufnahme von Wasser ist unnöthig. — Bei allen Siphoniaten besitzt die hintere Aorta hinter dem Ventrikel und unter dem Rectum (bei Solen um das Rectum herum) eine Er- weiterung, die vorn musculös und durch Muskelfasern an das Rectum angeheftet ist. In ihrem vorderen Ende ist eine Klappe [Lutraria, Tapes, Mactra, Mya). Pholas, deren Aorta seitlich gelagert ist, weist keine Erweiterung, wohl aber eine gut entwickelte Klappe auf. Wo die beiden Siphonalarterien von dieser Aorta abgehen, befinden sich abermals halbmondförmige Klappen [Lutraria, Pholas). Auf diese Weise wird dem Blut bei einer heftigen Contraction der Siphonen der Rücktritt in das Herz verwehrt. Die Erweiterung der Aorta unterstützt durch ihre rhythmischen Pulsationen das Herz.

Nach Menegaux (^) geht bei Lucina jamaicensis und interrupta ungefähr in der Mitte der vorderen Aorta eine gut charakterisirte große Arterie direct in den Fuß und verläuft bis zu dessen Spitze, ohne jedoch mit der Außenwelt durch eine Öffnung zu communiciren. Von den Kiemen ist die äußere Lamina verschwunden, die innere dafür desto stärker ausgebildet ; sie wird näher beschrieben. Nach Menegaux ['') ist der Ventrikel von Nucula nucleus nicht vom Darm durchbohrt und nach den beiden Seiten hin, zu den transversal liegenden und größeren Aurikeln keulenförmig verlängert. Die beiden Aorten gehen unsymmetrisch von ihm ab, die vordere ziemlich weit links von der Mittellinie, die hintere dieser genähert.

Zool. Jahresbericlit. 18»9. Mollusca. 8

24 ' Mollusca.

Von Kiemen sind jederseits nur 2 Reihen Blättchen vorhanden, ähnlich wie bei den doppeltgekämmten Kiemen der Scutibranchien, und Verf. erblickt hierin, wie in dem Baue des Herzens einen sehr primitiven Zustand, womit auch das frühe paläontologische Auftreten übereinstimme.

Menegaux (^) beschreibt den Verlauf der Aorta von Teredo, der sich aus dem von Pholas durch die Längsstreckung differenzirt hat. T. ist ein Dimyarier; der vordere, sehr kleine Adductor inserirt am vorderen Aurikel der Schalen. Die Paletten werden durch 3 besondere Muskelpaare bewegt, von denen das eine von den Siphomuskeln seinen Ursprung nimmt, die anderen, sehr langen sich im Mantel verlieren.

Nach SIevogt gerann, wenn erden filtrirten ausgepressten Saft von Ostrea zu körnchenfreiem Pferdebiutplasma setzte , letzteres schon nach 1 Viertelstunde, und zwar unter Bildung von Körnchen, die sich aus dem Austersaft bildeten und gegen Farbstoife wie die freien Körnchen des Blutes verhalten.

Neumayr leitet die Najaden oder Unioniden von den Trigonien ab und fasst beide zur Ordnung Schizodonten (Steinmann) zusammen, zu der keine anderen Lamellibranchiaten, auch nicht die Cardiniiden, gehören. Er weist im Einzelnen nach, wie sich das Schloss von Unio pictorum, auf das einer Trigonia zurückführen lässt, wenn man eine Form wie Castalia cordata als Mittelform wählt. Bei aber- ranten Gruppen, z. B. bei denen mit weit nach vorn geschobenen, ganz excentri- schen Wirbeln z.B. U. gihbosus) resultirt durch mechanische Verschiebung der Schizodontenzähne, in Folge starker Ungleichseitigkeit der Muschel, ein pseudo- heterodontes Schloss. Bei der scheinbar sehr abweichenden Margaritana genügt die Untersuchung halbwüchsiger Thiere, um zu sehen, dass die Abweichung nur durch weitgehende Obliterirung der Zähne eintritt. Bei den durch Siphonen aus- gezeichneten Mutelinen (z. B. Spatha, Mutela) vereinigen sich die langen vorderen und hinteren Lateralzähne zu einer den Schlossrand in seiner ganzen Länge be- gleitenden Leiste, und bei PUodon entwickelt sich daraus eine breite Schlossplatte, auf der die Zwischenräume zwischen den Kerben als Zähnchen hervorragen, so dass das Schloss, von der Unregelmäßigkeit abgesehen, mit einem Taxodonten- schloss übereinstimmt, mit dem es aber in Wirklichkeit nichts zu thun hat ; es wird also pseudotaxodont. Auch im übrigen Bau lassen sich die U. auf die T. zurückführen. Ihre Abweichungen sind immer secundär, und andererseits stimmen sie selbst in geringfügigen Punkten überein. Hierher gehören die Entwickelung des hinteren Fußmuskeleindruckes, die relative Größe und Tiefe der beiden Ad- ductoreneindrücke und die Art. wie sich die Schlosszähne an diese anschließen. Die in Reihen angeordneten » Perlknoten « (im Gegensatz zu den hohlen Knoten der Pholadomyen, bei welchen dem Knoten auf der Außenfläche der Schale eine Vertiefung auf der Innenseite entspricht), welche ziemlich unvermittelt bei den Unionen und Castalien auftreten, kommen nur noch bei Trigonia vor und sind bei ersteren nur als ein Rückschlag auf die Stammform erklärbar. — Verf. scheidet die Lamellibranchiaten nach der Lage des Ligamentes in 2 Typen. Bei dem »opisthodeten« liegt das ganze Ligament hinter dem Wirbel, speciell bei äußer- licher Lage. Ist es innerlich, so befindet sich die Grube für seine Aufnahme hinter den Schlosszähnen, oder ist wenigstens, wo diese fehlen, vom Wirbel aus schräg nach hinten gerichtet. Hierher gehören alle Homomyarier mit Ausnahme der Taxo- donten (Arcidae, Nuculidae), die Trigonien und Unioniden. Bei dem »amphide- ten (( Typus liegt der innere Theil (unpassender Weise Knorpel genannt) des Liga- mentes ebenfalls hinter dem Wirbel oder innerlich genau unter demselben, aber dann nicht hinter, sondern zwischen den Schlosszähnen, und, falls diese fehlen, ganz symmetrisch ohne Neigung nach rückwärts. Der epidermale Theil dagegen be- findet sich, sofern das Ligament nicht genau unter dem Wirbel concentrirt ist,

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nicht allein hinter dem Wirbel, sondern ist längs der ganzen Schlosslinie aus- gebreitet. Hierher gehören alle Monomyarier, Heteromyarier und die Taxodonten. Zu der vorläufigen Mittheilung von Schierholz aus dem Jahre 1878 über die Entwickelung der Najaden ist endlich die ausführliche Abhandlung erschie- nen. Es wurden untersucht Anodonta complanata und besonders piscinalis, Unio tumidus, batavus, margaritifer, littoralis nn^ vomokmlich. pictorum. Auf 100 Unio- niden kommt l Zwitter. Die ^ ^i^d nur bei U. tumidus und batavus gewölbter; bei U. littoralis und margaritifer und A. piscinalis ist das Gegentheil der Fall. Die Brutzeit von U. tumidus fällt von Mitte April bis Anfang Juli ; da man in dieser Zeit stets relativ gleich viel trächtige Thiere , und zwar sowohl mit fertiger als beginnender Brut antrifft, so werden sie wohl, um ihre Brut abzusetzen, aus der Tiefe nach dem wärmeren Ufer und nach Ablage derselben zurückwandern. U. marg. brütet wohl früher ; die großen Exemplare scheinen sich daran nicht mehr zu betheiligen, sind also, da sie auch keine Perlen mehr bilden, für die Perlenzucht von keinem Nutzen. Ende Juli lösen die Anodonten die Unioniden ab und beginnen ihrerseits das Brutgeschäft, und zwar alle Thiere fast gleichzeitig, so dass bis Mitte October die Entwickelung vollendet ist. Die reifen Embryonen überwintern aber in den Kiemen und werden erst Ende Februar, besonders aber im März aus- gestoßen. Im April ziehen sich die erwachsenen Anodonten wieder zurück. Die Embryonen werden normaler Weise einzeln ausgestoßen, dieEihüllen platzen durch das Aufstoßen auf den Boden , und die Larven verflechten sich mit ihren (Kleb-) Fäden. Bei A. complanata kann dies nicht stattfinden, weil der Faden fehlt. Die Larven von A. siedeln sich vornehmlich an den Flossen , die der U. lediglich in den Kiemen an. Die Haarorgane bezwecken die Anheftung rechtzeitig einzuleiten und zu regeln (nicht zu tief einkneifen). Als Zweck des Parasitismus stellt Verf. den Schutz hin, welchen die Najaden bei ihrem Uebergange in das süße Wasser gegen die zerstörende Wirkung desselben auf die Schalen suchten. Künstlich lassen sich junge Fische (bes. Barsche) sehr leicht mit Larven besetzen, und ein 13 cm langer Fisch wurde mit 2400 A. infizirt. Die Cystenbildung nimmt in der Regel 24 Stunden in Anspruch, kann aber bei kleinen Fischen auch in 2-3 Stun- den vollendet sein. Die Dauer des Parasitismus war bei künstlicher Infection je nach der Temperatur verschieden , bei wärmerer kürzer ; bei A. , wo sie in der Natur sich kaum über 4-5 Wochen erstreckt, betrug sie 70-110 Tage, bei U. 14-40. — Die Entwickelung wird besonders bei A. piscinalis geschildert. Be- schrieben werden das Ei, seine Ablösung, Furchung und Ortsveränderung während derselben innerhalb der EihüUe. Das Entode rm, welches am Rücken des Em- bryo liegt, stülpt sich als ein Schlauch mit deutlichem Lumen ein, verschmilzt hinten und unten mit dem Ectoderm ; letzteres bildet hier das also hinten gelegene Wimperschild. Nachdem das Entoderm dort ein geschlossenes Säckchen abge- schnürt hat, zieht es sich wieder nach dem Rücken zurück. Verf. ist geneigt, die Grube, über welcher sich die Schale bildet , als restirende Öffnung der Entoderm- einstülpung anzusehen. An der Stelle, wo die Richtungskörperchen liegen, für deren Function als Stoßballeu (Rabl) nichts spricht , bildet sich das M u n d - Schild« als eine dünne Zellenplatte. Blasenartige Auftreibungen am vorderen und hinteren Körperpol bezwecken, dass die Rückenränder der sich entwickelnden Schale auseinanderweichen und in die Seitenränder umbiegen. Die ursprünglich einheitliche Schale knickt sich erst später in 2 Hälften, bleibt aber öfters patho- logisch unpaar und mützenartig. An den Seiten des WimperscLildes tritt jeder- seits eine halb erhabene Zelle auf und theilt sich bald in die 2 sog. »Seitenzellen«. Neben ihnen entstehen Borstenbündel und jederseits unter dem Bauchrande der Schale 3 Wimperbüschel, welche nach den Arten eine verschiedene Lage und Ausbildung zeigen. Im Profil lässt der von der Schale unbedeckte Theil des

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Embryo 3 Wülste erkennen, von denen der hinterste das Wimperschild trägt, der mittelste (»Rumpfwulst«) und vordere (»Kopfwulst«) die Mundeinstülpung zwischen sich fassen. Später werden diese Wülste durch die »Strangzellen« zurückgezogen, von denen Verf. 6 Paare unterscheidet. Das eine Paar von ihnen setzt sich da an, wo die Seitenzellen liegen, bewirkt durch seine Coutraction die Seitengruben und zerfällt später in kleinere Elemente, aus denen die Nieren hervorgehen. Diese bestehen zu Anfang aus einem oben und unten zugespitzten Hohlschlauch, der erst später durch Querstreckung seine definitive Gestalt erhält. Das Ento- dermsäckchen, welches den späteren Darm und durch Ausbuchtung die Leber bildet, verlängert sich nach vorn, bleibt aber während des ganzen Embryonal- lebens geschlossen und ohne Communication nach außen. Der Enddarm öffnet sich erst am Ende der parasitischen Lebensweise nach außen ; zu einer ectoder- malen Einstülpung (Rabl) kommt es nicht. Die Larvenschalen (und Zähne daran) haben nach den Species verschiedene Gestalt ; man wird ihnen wegen ihrer Porosität eine Rolle bei der Nahrungsaufnahme nicht absprechen können. Die beiden Schichten von Cylinderzellen des Mantelrandes unter den Schalenhaken werden durch eine dicke, wahrscheinlich nervöse Platte von einander getrennt. Das Ligament liegt nicht wie bei der erwachsenen Schale über, sondern unter den Rückenrändern derselben und functionirt daher auch anders. Die Öffnung der Schale wird hier nicht durch Contraction des äußeren Theiles , sondern durch Ausdehnung des bei geschlossener Schale zusammengepressten inneren Theiles bewirkt. Verf. hält an seiner Meinung, dass der vordere Schalenschließer sich aus dem vorderen Theile des embryonalen differenzirt, fest. Ursprünglich werden wohl auch die Najaden 2 embryonale Schließmuskeln gehabt haben, aber der hintere hat sich wegen der starken Entwickelung des vorderen und der allgemei- nen Verschiebung der Organe nach hinten zurückgebildet. Der Larvenfaden windet sich im Innern des Körpers 3-Smal um den embryonalen Schließmuskel herum. Die inneren Laminae der Kiemen entstehen zuerst als Papillen am hinteren Rande der seitlichen Gruben. Die Lippentaster entwickeln sich mit- sammt den äußeren Kiemen, und zwar vor diesen, und den Genitalorganen erst am freilebenden Thiere. Die Gehör bläschen treten schon sehr frühzeitig, wohl schon beim Embryo (bei U. sogar sicher) auf, jedenfalls viel früher als Schmidt angibt, und zwar als 2 papillenartige Zellen. Die Fußganglien bilden sich wahrsclieinlich schon beim Embryo aus den vorderen »Seitenzellen«, welche tiefer in den Fußwulst hineinrücken und je in eine Kette von 4 gleichgroßen kleinen Zellen zerfallen. Gerade über diesen Ketten entwickeln sich die beiden rudimentären Byssusdrttsen. Sie bilden im hinteren Theile des Fußes 2 Schläuche, die zu einem unpaaren, einen linsenförmigen, gelben Körper ein- schließenden Gang zusammentreten, welcher sich in 2 seitlich abgehende, blind- geschlossene Gänge trennt. Am reifen Parasiten wurde von dieser rudimentären Drüse nichts mehr wahrgenommen. Die Entstehung der Rinne des Fußes durch Zusammenfließen der beiden Byssusgruben (Schmidt) wird bestätigt. Die Visce- ralganglien treten früher auf , als Schmidt glaubt, schon beim Embryo, und zwar immer in unmittelbarer Nähe der Nieren und der isolirten Borstenbtindel. Die Frage, ob sie vom Ectoderm stammen, bleibt offen. Vielleicht entstehen sie gleich der Niere aus den Zerkleinerungsproducten des dicken Paares der Strang- zellen, wären dann also mesodermal. Ihre frühe Entwickelung in Zusammenhang mit der der Haarbüschel bestätigt Rawitz' Auffassung, dass sie zu den Kiemen in keiner Beziehung stehen, sondern zu den Mantelrändern. Die beiden hinteren »Seitenzellen« betheiligen sich wahrscheinlich an der Bildung einer von den Visceralganglien nach vorn verlaufenden Commissur. Die Cerebralganglien lassen sich erst am 2. Tage des parasitischen Lebens nachweisen. Verf. beschreibt die

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Bildung der Commissuren aus Fortsätzen der Cerebralganglien . Eine der letzte- ren geht gerade nach hinten und endet mit einer blattartigen Erweiterung, welche Fußganglien und Gehörbläschen bedeckt und letzteres mit Nervenfasern versieht. Wie sich von diesem der Nervus acusticus ablöst, wurde nicht beobachtet. Als erste Anlage des Herzens wurde schon sehr früh (einmal bereits in der 1 . Woche) ein den Enddarm an seiner Umbiegungsstelle nach dem Magen zu umgebendes Häutchen wahrgenommen. Vom Herzen selbst legt sich zuerst der Theil über dem Darm und später der unter dem Darm an. Beide pulsiren zunächst unab- hängig von einander und verschmelzen erst nachher. Die Gewebspartien in der Nähe der Visceralganglien zeigen schon im Embryo rhythmische Contractionen, welchen später während des parasitischen Lebens solche des Herzbeutels folgen. Die Contractionen des Herzens selbst treten meist erst an den frei gewordenen Thieren auf. — Unio durchläuft im Wesentlichen eine gleiche Entwickelung wie A. Auch U. pictorum besitzt wie alle anderen ein Wimperschild mit Cilien (gegen Rabl). Die Seitenzellen sind relativ groß. Die Haarbüschel an den Haarorganen haben die Gestalt eines nassen , am Ende zugespitzten Pinsels. Neben den hier sehr deutlichen Gehörbläschen findet sich je noch ein kleines ähnliches Bläschen. — Braun (^) hält trotz Schierholz daran fest, dass die bleibenden Schließ- muskeln Neubildungen seien. Die von S. beschriebenen einzelligen embryo- nalen Gehörorgane sind keine solchen, und der Beschreibung der Entwickelung des Nervensystems setzt er Zweifel entgegen. Er bestätigt, dass die Larven von U. sich ausschließlich an den Kiemen anheften. Braun :^) äußert dieselben Be- denken. Dass bei den Versuchen von Schierholz die parasitirenden Muscheln so spät abfielen, hat vielleicht darin seinen Grund, dass die Fische mit einer zu großen Menge inficirt und daher die Ernährungsbedingungen für die einzelnen Individuen zu ungünstige waren. Nach den Erfahrungen Verf. 's hat die Über- wucherung der Parasiten gewöhnlich 2-3 Tage nöthig.

Nach Johnston sind die Jugendformen ein und derselben Species der australi- schen Unionidae oft viel verschiedener von einander als die verschiedenen sog. Species. Es werden daher wahrscheinlich eine Anzahl der letzteren auf Local- varietäten oder bestimmte Jugendzu-stände zurückzuführen sein.

Thiele bringt zu seiner vorl. Mittheilung jvergl. Bericht f. 1887 Moll, p 17j die ausführliche Abhandlung über die abdominalen Sinnesorgane. Sie zeigen mitunter [Pinna) je nach den Individuen eine verschiedene Lage. Das linke ist oft viel schwächer entwickelt, kann auch ganz fehlen [Pecten, Ostrea). Die Or- gane wurden gefunden bei Area noae, harhata, Pectunculus glycimeris, Avicula hi- rtindo, Meleagrina margaritifera, Pinna nobilis, Pecten varius, Lima hians, Spon- dylus gaederopus, Ostrea edulia : vermisst dagegen bei Nucula nucleus, Leda com- mutata, Mytilidae, Anoniia ephippium, Siphoniaten (incl. Najaden). Sie sind also nur bei Muscheln mit offenem Mantel ausgebildet. Homologa scheinen bei anderen Mollusken zu fehlen, wenn nicht die sog. Osphradia von Nautilus (Lankester & Bourne) hierher gehören. Die Haare auf der Oberfläche sind sehr vergänglich und mit der Oberfläche steht nur 1 Zellart in Berührung, deren Kerne die Spindeln sind; Stützzellen fehlen also. Die »Körnerzellen« betrachtet Verf. als bi- oder multipoläre Ganglienzellen , welche nach hinten mit einer Nervenfaser in Ver- bindung stehen, nach vorn sich wahrscheinlich mit den Sinneszellen verbinden. Sie sind aus den gewöhnlichen Epithelzellen hervorgegangen, die sonst als Stütz- zellen mit der Oberfläche in Zusammenhang bleiben ; ob manche ihre Stützzellen- natur bewahrt haben, ist ungewiss. Die Organe dienen wahrscheinlich zur Wahr- nehmung von Wasserbewegungen, doch kann Geruch nicht ausgeschlossen werden. Bei dieser Function ist ihr Fehlen bei den Siphoniaten, die ein besonderes Sinnes- organ am Eingangssipho haben (Drost) , verständlich.

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Nach Horst beruhen die Anschauungen von Reichel [vergl. Bericht f. 1887 Moll, p 17] über die Bildung des Byssus auf mangelhaften Präparaten und die Secretionstheorie besteht vollständig zu Recht. Die Byssusfurche setzt sich bei Dreissensia polymorpha noch weit in die Byssushöhle fort und geht nachher all- mählich in die Wand derselben über, welche ihrem ganzen Umfange nach mit secernirenden Drüsenzellen umgeben ist. Selbstverständlich findet also bei der Bildung eines Byssusfadens zugleich eine Secretion in der Höhle statt und hangen auf diese Weise Faden und Lamelle zusammen. Jede folgende Lamelle umfasst scheidenartig die vorhergehende, und so kommt der Byssusstamm zu Stande, der also mit Zunahme der Zahl der Byssusfäden in Länge und Dicke wächst. Der Spalt ist von hohen Flimmerzellen ausgekleidet, aber auch in der halbmondförmi- gen Rinne tragen die (allerdings weniger deutlich begrenzten) Zellen Cilien. Letz- tere Rinne setzt sich von dem Spinnfinger auch auf die Byssushöhle fort und ist nicht blos ein bedeutungsloser Anhang (gegen Barrois) ; sie scheint vielmehr im vorderen Theile der Byssushöhle allein die Byssussubstanz abzuscheiden, da hier die stark gefaltete ventrale und laterale Wand der Höhle nur von Schleimdrüsen umgeben wird. Übrigens flimmert in diesem Theile der Höhle die ganze Ober- fläche. Im hinteren Theile wird die Furche allmählich weiter und verschwindet ganz, während zugleich die Byssusdrüsenzellen sich über einen größeren Theil der Wand erstrecken. Daher sind auch die Byssusfäden im vorderen Theile der Höhle wenig dick und liegen lose nebeneinander, während sie im hinteren breiter und flacher sind und durch Byssussubstanz verklebt werden. Die Byssusmuskeln treten an die lateralen Wände heran, und an der ventralen Seite liegen eigen- thümliche, rundliche oder vieleckige Zellen, von denen es unentschieden bleibt, ob sie von den Byssuszellen verschieden oder nur Entwickelungsformen derselben sind. Dass das Epithel in der hinteren Region der Byssushöhle an der Secretion der Substanz theilnimmt (Carriere), ist möglich, da die Zellen in dieser Region keine deutliche Membran zeigten, keine Cilien trugen und in ihren oberen Theilen etwas Secret zu haben schienen. — Nach Ryder heftet sich Mya arenaria in der Jugend mit einem Byssus an ; man möge daher die Brut, wie bei den Austern, mittelst CoUectoren sammeln. Wahrscheinlich haben auch Glycimeris und Pano- paea in der Jugend einen Byssus.

Mac Alpine berichtet über die Bewegungen , welche einzelne abgeschnittene Theile oder auch das ganze aus der Schale genommene Thier von Mytilus durch die Flimmerhaare ausführten. Eine Erhöhung der Temperatur von 19" auf 28° C. lässt die Cilien 6 mal so schnell schlagen. Die innere Kieme flimmert stärker. Die abgeschnittenen Palpen reagirten noch nach 7 Tagen, die von Unio noch nach 8 Tagen auf Reizung. Die Kraft der Cilienbewegung auf dem Mantel ist so groß, dass ein Stück von 5 grains in 88 Tagen 1 engl. Meile in horizontaler und 1/5 engl. Meile in verticaler Richtung bewegt werden könnte, also ungefähr 4 mal stärker als auf dem Froschgaumen. Mit Hülfe der ausgeführten Bewegungen bestimmte Verf. die Richtung der Flimmerbewegung in den verschiedenen Körper- bezirken. Auf den Kiemen geht sie am freien Rand von hinten nach vorn, auf ihrer Fläche von der Basis nach dem freien Rande. Durch die interlamellaren Zwischenräume verläuft der Wasserstrom nach den inneren Flächen der Kiemen und von dort nach außen ; ihm folgen die leichteren Fremdkörperchen. Die schwereren Partikel werden durch den elastischen Schleim zu Fäden vereinigt, gelangen am freien Kiemenrande nach vorn und werden dort von den betrefi'enden Palpen in Empfang genommen. Auf diesen aber werden sie nicht dem Munde zugeführt, sondern von demselben weggetrieben, da auf dem inneren Palpus die Flimmerung nach dessen äußerem Rande, auf dem äußeren Palpus nach dessen innerem Rande geht. Es ist also klar, dass die Palpen nicht nutritorischen, sondern

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nur respiratorischen Zwecken dienen. Sie können auch keine Auslese treffen, da, von ihrer Flimmerung abgesehen , man sogar die eigenen Eier des Thieres in dessen Verdauungscanale findet. Nur die Mundlippen können, wenn nicht-zu- sagende Körper in sehr großer Menge herbeigestrudelt werden, durch ihren Schluss das Eindringen derselben verhindern. Auf dem Mantel geht der Strom vom Körper nach außen und dann am inneren musculösen Rande entlang nach hinten. Durch diesen Strom wird ein Gegenstrom nach innen hervorgerufen, welcher die kleine- ren Nahrungspartikel nach vorn führt und vor dem Munde einen Strudel bildet, aus dem die Nahrung entnommen wird. Der Strom auf dem Fuße geht in der Byssusfurche nach der Spitze und dient gleichfalls dazu, größere Körper von dem Munde und dessen Nachbarschaft zu entfernen.

Purdie gibt eine monographische Beschreibung von Mytilus latus und zieht edulis und magellanicus zur Vergleichung herbei. Die beiden letzteren Species weichen von der ersteren gemeinsam in vielen Punkten ab, sodass diese zu einem besonderen Subgenus erhoben werden könnte. Bei l. fehlt ein vorderer Adduc- tor gänzlich. Der vordere Retractor gehört hier nicht zum Fuß, sondern zum Byssus. Der hintere Byssusretractor hat sich in 2 Theile getheilt, von denen der hintere sich direct vor dem hinteren Adductor an der Schale anheftet, der vordere jedoch als j) mittlerer« Retractor davon ab und weit nach vorn rückt. Das einzige (hintere) Retractorpaar des Fußes hat seinen Ansatzpunkt an der Schale am vor- deren Rande des mittleren Byssusretractors. — Verdauungssystem. Die Lebercanäle münden in den Magen über dessen ganze untere Hälfte hin. Auf der linken Seite entspringt vom vorderen Theile des Magens ein kurzes, gewundenes Divertikel, das »cardiac coecum«. Das vom hinteren Theile des Magens aus- gehende und den Kry stallstiel beherbergende »py lorische« Cöcum ist vollständig vom Darm getrennt und mündet über diesem in den Magen. Es liegt zwar eine große Strecke dem gerade nach hinten verlaufenden Darmabschnitte eng an, biegt aber dann ein wenig nach links und dringt in die linke Mantelhälfte ein. Es ver- läuft dort unmittelbar unter dessen verdicktem Rande entlang im Bogen ziemlich weit nach unten. Während seines Verlaufes nimmt es an Dicke allmählich ab und schmiegt sich dem Circumpallialnerven dicht an. Der sog. »tubuläre« Magen (Sabatier) von edulis entspricht wahrscheinlich dem pylorischen Cöcum -|- geradem Darmabschnitt, indem hier die vollständige Trennung derselben noch nicht ein- getreten ist. — Bezüglich des Circulationssystemes schließt sich m. an ed. mehr an, doch biegt bei m. die ganze vordere Aorta an dem vorderen Adductor nach der linken Seite um und bildet die linke Mantelarterie. Die rechte Mantel- arterie tritt ziemlich weit vorn von der vorderen Aorta ab. Als charakteristisch für das Gefäßsystem von latus ist zu erwähnen, dass die zu Magen, Leber, Darm und Körperwandungen ziehenden Arterien median und unpaar sind, während sie bei ed. und m. paarig und äquilateral sind. Keine Ader geht direct vom Herzen ab, sondern alle entspringen aus einem Aortenbulbus am Vorderende desselben. Während bei ed. und m. directe Zweige der vorderen Aorta die Leber versorgen, erhält diese bei l. ihr Blut zum Theil von der vorderen Mantelarterie, zum Theil von einer besonderen, von der Unterseite des Aortenbulbus entspringenden Gastro- intestinalarterie. Die hintere Aorta, welche bei ed. und m. nur unbedeutend ist und nur das Pericardium versorgt, ist bei l. mächtig entwickelt, gibt nach unten eine unpaare hintere Visceralarterie (welche auch den Adductor versorgt) und jederseits eine hintere Mantelarterie ab, deren Gebiet bei ed. und m. von Zweigen der jederseits einzigen vorderen Mantelarterie versorgt wird. Der Fuß und der vordere Theil des eigentlichen Körpers erhält sein Blut von einer besonderen Arterie, welche von einem kurzen Queraste der vorderen Aorta entspringt. Die Ringarterien des Mantelrandes fehlen bei m. und ed. gänzlich ; bei letzterer lösen

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sich die vorderen Mantelrandarterien schon ganz vorn in ein System von Capillaren auf. Der venöse Marginalsinus von ed. fehlt dagegen bei ^., wie überhaupt bei l. das venöse System viel weniger deutlich ausgeprägt ist. Die »aufsteigenden« Mantelvenen haben keine begrenzten Wandungen. Die kurze Vene, welche das Blut aus der Horizontalvene dem Vorhof zuführt, liegt bei l. zwischen dem mitt- leren und hinteren Byssusretractor und ist nicht von einem besonderen Canale, welcher die Communication zwischen Pericardium und Niere herstellt, umschlossen. Die sog. »Organes godronnes« (Sabatierj nennt Verf. »plaited organs«, stimmt aber mit Sabatier über ihre respiratorische Function überein. Bei l. sind sie nur schwach entwickelt, finden sich aber bei ed. und m. auch nach innen von den Kiemen über der Niere ausgebildet. — Die absteigenden Blätter der Kie- menlamellen haben bei l. nahe an ihrer Basis noch einen 2. Befestigungspunkt. Auch die aufsteigenden Blätter sind an ihrem oberen Rande mit dem Mantel resp. der Körperwand verwachsen. Der aufsteigende Ast jedes Kiemenfadens ist mit seinem absteigenden Aste nur durch 2 (selten 3) Querbalken verbunden; der eine von ihnen liegt nahe dem ventralen Rande, der andere mehr in der Mitte, und zwar sind letztere so angeordnet, dass der Verbindungsbalken eines Fadens immer etwas höher liegt als im vorhergehenden. Da aber nach je 50 Fäden eine neue Reihe beginnt, so zeigt die ganze Kieme eine Reihe schräger Streifen, welche durch das Durchschimmern der Ansatzpunkte hervorgerufen werden. Die von Sabatier bei ed. beschriebene »cavite des flaues« findet sich bei m., fehlt aber bei l. auf beiden Seiten sammt den dazugehörigen Öffnungen. — Eine Communication der Niere mit dem Pericardium wurde bei /. vermisst. — Aus der Beschreibung des Nervensystems soll der »dorsale Marginalnerv« hervorgehoben werden. Er entspringt von der vorderen Rückenfläche des Visceralganglions, geht zwischen den beiden hinteren Byssusretractoren durch, zieht durch einen verhältnismäßig großen Theil des Körpers und begiebt sich zu dem oberhalb des Pericardiums ge- legenen Mantelrand. Das Cerebrovisceralconnectiv gibt ein wenig hinter dem mittleren Byssusretractor einen feinen Nerven ab. Von jedem Cerebralgan glion geht (außer den mit gemeinsamer Wurzel entspringenden Connectiven und dem vorderen Mantelnerven) ein feiner Nerv nach vorn und je ein Nerv zu den beiden Mundlappen. Von den Pedalgangiien gehen außer den Connectiven 4 Nerven- paare ab. — Die Beschreibung der Genitalorgane bietet nichts Neues.

Nach Brieger entsteht das Mytilotoxin aus dem in großer Menge in den Muscheln gefundenen Betain durch Eintritt des Radicals CH^. Es würde dem- gemäß folgendei-maßen construirt sein : [0U\^ N [CH-i)^ CH[CHi] COOH. Hierher Lindner.

Dali (*) gibt eine allgemeine Beschreibung von Pholas [Bamea] costata L. und Zirphea crispata L. von mehr systematischem Interesse. Z. weicht mehr als P. von dem Typus der Myacea, dem sie wahrscheinlich beide entstammen, ab. Bei P. hat die äußere Kiemenlamelle einen »Anhanga, bei Z. nicht. Über dem hin- teren Ende des Fußes befindet sich ein circa 5 mm langer, conischer Fortsatz (vermuthlich ein Sinnesorgan) bei P. ; bei Z. fehlt er.

Nach Dubois (^) besitzt Pholas keine Augen, ist aber gegen jede Veränderung in der Belichtung außerordentlich empfindlich und reagirt durch Contraction der Siphon en darauf. Es treten dabei 2 vollständig verschiedene Muskelsysteme ins Spiel, von denen das eine die Rolle eines ankündigenden Apparates hat. Dieses System (element photo-musculaire) besteht aus einem epithelialen Elemente (»Seg- ment pigmentaire«), das unmittelbar unter der Cuticula liegt und nach innen sich direct in einen musculösen Theil (» segment musculaire «) fortsetzt. Dieser wieder steht nach (2) mehr oder weniger direct mit einem 3. Segment (»s. neural«) in Verbindung , nämlich mit bi- oder multipolaren Ganglienzellen , die ihrerseits

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Verlängerungen in die Tiefe des Sipho oder zu ähnlichen Elementen in den ober- flächlichen Schichten desselben senden. Fällt nun ein Lichtstrahl auf die Sipho- oberfläche (retine photodermatique), so wird der Reiz von den Segments pigmen- taires auf die S. musculaires und von diesen durch das S. neural auf die peri- pherischen Nerven übergeführt. Von da wird er centripetal nach den Ganglien geleitet, die nun ihrerseits auf die Siphomuskeln wirken, so dass, wie nach einer Berührung, eine reflectorische Contraction eintritt. — Die leuchtenden Drei- ecke und Stellen auf der Innenseite der Siphonen zeigen einen ähnlichen Bau. Die Epithelzellen an diesen Stellen, welche reliefartig hervortreten, sind aber von keiner Cuticula bedeckt, sondern tragen Cilien. Das S. epithelial ist hier becher- förmig und im frischen Zustande mit einer Substanz gefüllt, welche auf Reiz durch Contraction der S. musculaires ausgestoßen und granulös wird, so dass Panceri sie mit Recht mit Drüsenzellen verglich. In dem Schleim, welcher durch die aus- gestoßene Masse leuchtend wird, finden sich außerdem das Bacterium pholas und Wanderzellen des Blutes. (Hier nennt Verf. das S. epithelial -f- S. musculaire das Clement myophotogene.) Von den S. musculaires begibt sich hier nur ein Theil in das Bindegewebe, um sich mit dem S. neural zu verbinden, ein anderer Theil biegt ab und bildet eine Längsschicht. — Dubois ('') beschreibt den Einfluss der Temperatur, Ermüdung, Dauer und Intensivität der Beleuchtung und verschie- dener Farben auf die durch den Lichtreiz hervorgerufenen Contractionen der Siphonen von Pholas. Für Farbenwechsel ist P. genau so empfindlich wie der Mensch und reagirt auch auf die einzelnen Farben verschieden. Die ultravioletten und infrarothen Strahlen des Sonnen- und electrischen Spectrums werden nicht wahrgenommen. — Dubois (-^l stellte erneute Untersuchungen über das Leuchten bei P. an und präcisirt seine momentane Anschauung darüber so. Das Leuchten ist das Resultat einer Gährung. Das Ferment ist keine vom Thiere abgeschiedene Diastase, sondern das Bacterium pholas, welches durch Phagocyten aus dem um- gebenden Medium aufgenommen wird und sich im physiologischen Zustande in den von Poli beschriebenen Organen aufspeichert. Dort bewahrt es lange Zeit, selbst nach vollständiger Eintrocknung des Thieres, seine Lebensfähigkeit und Eigenschaften. Die Organe leuchten niemals spontan, sondern nur wenn das Thier gereizt und das Bacterium dadurch zu einer besonderen Lebhaftigkeit ver- anlasst wird. Diese wird herbeigeführt durch Zersetzung anatomischer Elemente in den Leuchtorganen (wodurch eine phosphorreiche organische Substanz, das Nuclein oder Luciferin, frei wird), Zufluss von leicht alkalischem und sauerstoff- reichem Blute und gleichzeitige Ausstoßung des Bacteriums, welches nun auf dem vom Thiere gelieferten und durch das die Siphonen passirende Meerwasser hin- reichend verdünnten Substrat einen passenden Culturboden findet. Die chemischen Reactionen sprechen gegen die Hypothese von Radziszewski. Durch ein Chamber- land-Filter geht das Bacterium durch.

Vayssiere bespricht einen abnormen Mytilus, bei dem die Schalen hinten sich nicht aneinander legten, sondern weit klafften, wodurch auch die Mantelgebilde an dieser Stelle einige Modificationen erfahren hatten.

Nach Stearns lebt in den Schalen von Haliotis als Parasit besonders die Pho- ladide Penitella parva Tryon. In denen von Meleagrina margaritifera werden Krebse [Pinnotheres) und Fische [Fierasfer, Oligocottus) angetroffen, welche zwi- schen Schale und Mantel eindringen und von Perlmuttersubstanz eingeschlossen werden. Es muss also die Abscheidung und Erhärtung an den betreffenden Stellen außerordentlich schnell vor sich gehen. Hierher auch Schuberg und Cattaneo (^j-

32 Mollusca.

4. Scaphopoda.

Über Phylogenie von Dentalium s. oben p 9 Simroth ("), Homologie der Fühler ibid.; Excretion p 15 Kowalevsky, Nomenclatur unten p 35 Dali (^).

Zu Fol's vorläufiger Mittlieilung über die histologische Structur von Dentalium [vergl. Bericht f. 1885 III p 23] ist die ausführliche Abhandlung erschienen. D. tarentinuni und agile weichen nicht wesentlich von entaleah. Die Epidermis ist, wenn man von den in das Bindegewebe eingestülpten Drüsenzellen absieht, überall einschichtig. Die Hautdrüsen sind von zweierlei Art. Die »hyalinen« Drüsen stellen immer dicht unter dem Epithel gelegene Säcke mit feinl^örnigem Inhalte dar, welche mit einer feinen Öffnung nach außen münden und von einer kernhaltigen Bindegewebshülle umschlossen werden. Der Kern befindet sich in der Endanschwellung eines von den Zellen ausgehenden Fortsatzes, welcher außer ihm nur Protoplasma enthält. Die »granulösen« Zellen dringen viel tiefer in das Bindegewebe ein, sind grobkörnig und haben einen sehr langen Ausführungsgang, welcher mit einer Öffnung von seinem eigenen Kaliber auf der Oberfläche aus- mündet. Der Kern liegt wandständig am unteren Ende. Beide Arten Drüsen- zellen finden sich nur an den Mantelöffnungen , und zwar besonders stark in den Wülsten entwickelt. Sie münden stets auf deren Außenseite. Die sog. innere Drüsenzone (Plate) ist mehr ein Drüsenepithel. Das Ectoderm trägt mit Ausnahme der von der Schale bedeckten Stellen Cilien. Reihen sehr starker Cilien fin- den sich auf dem Mantel der Analregion gegenüber. — Im Verdau ungstract muss man zwischen Drüsen- und Flimmerzellen unterscheiden , doch sind beide nicht von Anfang an verschieden , sondern man sieht oft noch auf einer Drüsen- zelle ein Stück Cilienbesatz , welcher abgestoßen wird , wenn die Zelle in volle Secretionsthätigkeit tritt. In der Jugend tragen wahrscheinlich alle Zellen Cilien, und es wäre nicht zu verwundern , wenn eine Drüsenzelle wieder solche bekäme. Mundanhänge , Mundhöhle und Seitentaschen flimmern , nur die Spitzen der die letzteren trennenden Falten und die Radulatasche haben dagegen Drüsenzellen. Verf. beschreibt das Verhalten der Flimmerhaare zu den Zellen ohne Berücksich- tigung früherer Arbeiten anderer Autoren. Unter dem ganzen Epithel zieht sich eine structurlose Membran hin. Das Epithel der Leber ist einschichtig; zwischen den Zellen liegen kleine Ersatzzellen. Verf. schildert die Structur der Leber- zellen. Die chromatische Substanz der Kerne bildet eine Menge unregelmäßiger Bänder , aber keinen continuirlichen Schlauch [Boyau , in dem Referat über die vorl. Mitth. irrthümlich mit Fortsatz übersetzt]. Die Analdrüse besteht aus einer Zahl traubenförmiger Drüsen , welche manschettenartig das Rectum, in das sie münden, umgeben; sie sind auf der Vorderseite wenig, auf der Hinterseite sehr stark entwickelt. Die Zellen der Acini tragen Cilienbüschel ; vielleicht sind sie überhaupt keine Drüsenzellen. Den Inhalt der Drüse bilden Geschlechtsproducte, welche, da erstere geschlossen ist, nur durch die Schluckbewegungen des Rectums dorthin gelangen können. — Nervensystem. Mit Unrecht fasst Plate die hin- teren Verlängerungen der Cerebralganglien als Pleuralganglien auf. In den Cb.- ganglien liegen die kleinen Ganglienzellen besonders auf der Dorsalseite. In den Pedalganglien finden sich nur Zellen mittlerer Größe, in den übrigen Ganglien kommen Ganglienzellen nur zerstreut vor ; sie wurden von Plate für die Kerne der Nervenfasern gehalten. Die Ganglienzellen sind nur unipolar; der Fortsatz kann sich theilen. Die kleinen sternförmigen Zellen , welche besonders an den beiden Grenzen der Ganglienzellenschichten zahlreich sind und unregelmäßige Fortsätze aussenden , gehören der Neuroglia an und betheiligen sich nicht an der Bildung der fibrillären Substanz. — Die Muskeln sind sämmtlich von einer Art. Sehr lang sind sie in den Locomotions-, kurz in den Verdauungsorganen. Der

4. Scaphopoda. 33

Kern liegt weder oberflächlich noch central, sondern excentrisch so in der con- tractilen Substanz, dass seine Außenseite nur von einer Lage Fibrillen bedeckt wird. Die beiden Retractoren gehen in den Fuß und nicht in den Mantel über (gegen Lacaze-Duthiers) . Der eigentliche Körper und Mantel (bei diesem vom hinteren Sphincter abgesehen) besitzen nur wenige Muskeln. In der Höhe der Intestinalschlinge ist der Körper mit einer Scheide aus inneren Längs- und äuße- ren Ringmuskeln umgeben. Die Diaphragmen der Körperhöhle sind nur die Ver- einigungen der Retractoren mit den Fußmuskeln. Die Diagonalmuskeln des Fußes bilden mit ihren Anfängen eine zarte und unvollständige Scheidewand, welche die Radula und den Visceralsack von der großen Blutlacune des Fußes abschließen ; von ihr zieht eine andere dorsalwärts , welche den Radulasack von dem Rest der Visceralmasse trennt und so die Visceralhöhle in eine vordere und hintere scheidet. Die erstere Scheidewand setzt sich über den Ursprung der letz- teren noch nach hinten fort, wird aber dann nur noch durch isolirte Muskelbündel repräsentirt. Der vordere, vom Fuß und Körper freie Manteltheil besitzt eine starke Lage Längsmuskeln , ist also durch einen vollständig muskellosen Raum vom vorderen Mantelwulst getrennt , so dass des letzteren kräftige innere Längs- und äußere Ringmusculatur mit der des übrigen Mantels in gar keinem Zusammen- hange steht. — Die ausgeprägten amöboiden Bewegungen, welche die Blut- zellen unter dem Mikroskop zeigen , sind wohl bereits ein Zeichen von Agonie. Das Herz wird morphologisch vom Perianalsinus dargestellt. Dieser ist mit Endothel und Musculatur ausgestattet und pulsirt auch. Seine Lage am Enddarm harmonirt mit den Verhältnissen bei den Lamellibranchiaten. — Das cilieulose Nieren epithel ist einschichtig, wie alle Drüsen bei D. Bei der Secretion wird nur das freie Zellenende abgestoßen , aber nicht durch ein kleines Loch entleert (gegen Plate). — Das Keimorgan ist bei Erwachsenen immer mehr oder minder mit Geschlechtsproducten gefüllt. Der Spermakopf besteht aus einem chroma- tischen Mittelstück und jederseits einem bläschenartigen , sich nicht färbenden Wulst am Ende, welche von Sarcodebalken durchsetzt werden. In den Eiern bildet sich der Dotter immer an der äußeren Oberfläche der Kerne , was Verf. als in Übereinstimmung mit WiU's Theorie bezeichnet. Eine Dotterhaut (d. h. Pro- duct der Zelle selbst, daher nicht Schale [coque] Lacaze-Duthiers, ein Ausdruck, der nur für Producte der dem Ei nicht angehörigen Elemente gebraucht werden sollte) ist vorhanden und auf ihr noch eine hyaline Schicht. Es wird die Ent- wickelung des Eies geschildert. An den Genitalorganen fehlt ein wohl abge- grenzter Ausführungsgang ; das als solcher beschriebene ist nur die axiale Partie des Keimorgans. Eine permanente Öfi"nung nach außen existirt nicht. Mit der Reifung dehnt sich das Keimorgan nach vorn aus , verschmilzt mit der rechten Niere, und die Wandung zwischen beiden wird aufgelöst. — Es gibt nur 1 Art »tentakelförmiger Fäden« (besser als JiTentakel«) , und ihre Verschiedenheit beruht auf dem verschiedenen Entwickelungsgrade . Die Entwickelung wird be- schrieben. Auf dem cylindrischen Theil des Fadens atrophiren, mit Ausnahme der in das Bindegewebe gerückten Drüsenzellen, die Epidermiszellen, nachdem sie die Cuticula abgeschieden haben , und nur auf der dem concaven Theile des Löff'els entsprechenden Seite , gewissermaßen als Fortsetzung davon , erhalten sie sich und tragen ein Cilienband. Unter diesem verlaufen nicht 1 (Plate), sondern 2 Nerven, welche sich gegen die Spitze zu gabeln. Das löffeiförmige Endstück trägt in der Grube starke und zahlreiche Cilien , auf der convexen Seite kürzere. Sein Parenchym ist von verzweigten Muskelfasern derartig durchsetzt , dass die Auffassung des ganzen Gebildes als Saugnapf (Lacaze-Duthiers) gerechtfertigt erscheint. Da, wo der Faden sich zum Löffel erweitert, finden sich 20 große, von Plate für Nervenzellen gehaltene Drüsenzellen ; diese öffnen sich an der Stelle,

34 Mollusca.

wo die dorsale Wand des Löffels in die laterale übergeht, durch 2 Reihen Poren nach außen. Die von ihnen abgehenden sog. Nerven (Plate) sind wohl Muskel- fasern. Über den Drüsenzellen liegt ein Ring dickwandiger Zellen, wohl ein Stützorgan , über diesem wieder 2 , wie es scheint geschlossene , symmetrische Hohlräume. Zwischen letzteren befindet sich ein Ganglion , in das obengenannte Nerven einmünden, und von dem kernlose Nervenfasern zu der Oberfläche des Saugnapfes gehen. Man könnte annehmen, dass der Urahn der Solenoconchen und Bivalven in der Tiefe der Mantelhöhle vom Mund bis zum After eine lange Reihe hohler Anhänge mit Cilien besaß. Von diesen hätten sich dann bei den Bi- valven die vordersten (Mundtentakel) und die hinteren (Kiemen) erhalten. Letz- tere hätten sich dann vervielfacht und secundär in der Breite und nach vorn aus- gedehnt. Bei D. hingegen wären die postbuccalen übrig geblieben.

5. Oastropoda. a. Allgemeines.

Hierher Braun ('), Koken, Pelseneer (-). Über Phylogenie von Deckel, Schale und Genitalorgane s. oben p Hl Simroth C'), Phylogenie der Radula unten p 49 SImroth C^), Homologie der Tentakel oben p 0 Simroth {^], Augen p 12 Carriere und Hatschek, in der I Schale p 10 Tenison-Woods, Färbung und Structur der Buccalmuskeln p 12 Tenison-Woods.

Braun [^) hält es für möglich, dass der hintere Theil des Schlauches bei Ento- concha und Entocolax aus einem Scheinmantcl hervorgegangen ist. — Sohiemenz kritisirt die Arbeit von Voigt über Entocolax [vergl. Bericht f. 1S88 Moll, p 41]. Er fasst das Thier anders auf und hält das Organ, [womit es angeheftet ist , für einen Theil des Fußes nebst Fußdrüse, das freie Ende für das Kopfende, den dort mündenden Sack und Canal für den reducirten Verdauungstractus , die Mantel- höhle (Voigt) für den Scheinmantel (Sarasin). Die eigentliche Mantelhöhle ist während des Einbohrens rückgebildet. Eierstock und accessorische Genitalorgane fungiren regulär, die Eier werden auf die bei Gastropoden übliche Weise abgelegt und verlassen das Miitterthier durch die erweiterungsfähige Öffnung des Schein- mantels. Das Thier zerreißt nicht. Verf. erörtert dann an schematischen Figuren, wie er sich den Körper von E. durch das Einbohren zu Stande gekommen denkt, und sucht auch Entoconcha damit in Einklang zu bringen. Letztere hält er nicht für Zwitter, sondern für nur Weibchen. Die sog. Hodenkapseln sind wahrschein- lich Spermatophoren oder Zwergmännchen. Ist Ersteres der Fall , dann sind die Männchen wohl überhaupt keine Entoparasiten , sondern haben vielleicht eine freie Lebensweise und den typischen Bau eines Prosobranchiers bewahrt. Mög- licherweise sind sie längst unter einem anderen Namen bekannt.

Dem Bericht von Dali (^j über die Gastropoden des »Blake«, der im Wesentlichen systematischer Natur ist, sei Folgendes entnommen. Die auf die Bezahnung hin aufgestellten Gruppen (im höchsten Falle Subordnungen) der Pectinibranchia sind von ungleichem Werthe. Toxoglossa und Rachiglossa sind untereinander näher verwandt als beide mit den Taenioglossa. Die letzteren führen zu den Rhipido- glossa hin. Die Stellung der Gymnoglossa bleibt unsicher. Die Subfamilien der Toxoglossa (Fischer) erhebt Verf. zu Familien. Die hohlen Stacheln von Terebra [Acus] dislocatus sind wahrscheinlich Giftzähne , unter denen die Radulamembran fehlt , und dann müsste das Thier von Acus entfernt und zu Hastula gestellt werden. Die Lage der Verdauungsorgane und allgemeine äußere Erscheinung wird beschrieben. — Bei den Pleurotomidae begünstigt der Mantelschlitz vielleicht die Begattung , da der keulenförmige Penis gerade unter ihm liegt. — Siphof

5. Gastropoda. a. Allgemeines. 35

globosus aus einer Tiefe von 338 Faden ist blind. — Die äußere Form und Eikapseln von Eupleura caudata werden besprochen. — Bei Crepidula älineln am meisten von allen Gastropoden die Kiemen denjenigen von Lamellibranchiaten. — Capulus hat einen langen retractilen Rüssel , welcher von der Spitze aus voll- ständig ausgestülpt werden kann. — Scutella hat rhipidoglosses Gebiss und ist nicht zu den Docoglossen zu stellen. — Von vielen Rhipidoglossen werden Epi- podium , Kieme und Nebenkieme besprochen. — Solariella mfundibulum ist von Pelseneer in dem Challenger-Report unvollkommen abgebildet. Das (^ hat hinter dem rechten Tentakel einen 2 mm langen Penis. Der rechte vordere Epipodial- lappen ist zu einer langen Röhre eingerollt, in welche von hinten der Penis hineinragt; wahrscheinlich dient er als Leitungsweg für den Samen. — Im Gegensatz zu Fischer kann Verf. die Scissurellidae nicht zu den Pleurotomariidae rechnen, sondern bildet aus ihnen eine eigene Familie. Pleurotomaria quoyana hat offene Augen ohne Linse. Das Epipodium bildet zu jeder Seite hinten nicht in Verbindung stehende, große mantelartige Ausbreitungen mit einer Reihe dünner kurzer Papillen. Girren, tentakelähnliche Faden und Lappen fehlen. Die Aus- breitungen legen sich dicht an die Schale an. — Fissurellidae. Glyphis fluviana besitzt einen wohlausgebildeten Penis. Das Gleiche kommt bei Cocculina, Addi- sonia und Cranopsis asturiana vor , und Verf. schließt hieraus , dass die meisten rhipidoglossen »limpets« der Tiefsee einen solchen haben werden, und dass er ur- sprünglich bei allen vorhanden Avar und nur bei den Formen des seichten Wassers verloren gegangen ist (excl. Neritidae). Bei den docoglossen «limpets« ist der Penis vielleicht nie entwickelt gewesen. — Propilidiwn (Docoglossa) hat wahr- scheinlich nur 1 Kieme, und man hat die Analpapille für eine 2. solche gehalten. — Bei den Acmaeidae beschreibt Verf. Lage, Form etc. des Geruchsorgans und kann den Speculationen , welche darauf gemacht worden sind, keinen großen Werth beilegen. — Für die Ordnung der Polyplacophora führt er als höheren Grupponnamen »Polyconchae« ein. — Von Scaphella magellanica wird der Laich beschrieben. Der Pfeiler (pillar) der Protocoucha ist vorhanden und coincidirt mit dem apicalen Dorn der Larvenschale. Die Jungen bleiben bis zur Vollendung der 3.-4. Windung im Ei. Die größte Larve, welche erhalten wurde, zeigte weder Epipodium noch Deckel. — Allgemeines. «Das wichtigste Characteristi- cum des Lebens in der Tiefe ist, dass dort, und nur dort, eine Fauna existirt, in welcher der gegenseitige Kampf ums Dasein bei der Hervorbringung von Varia- tionen und Veränderungen fast ganz ausgeschlossen ist. Es gibt keine Mimicry und geschlechtliche Auslese, wo Alles dunkel ist«. Die Thiere kämpfen hier nur gegen die physikalischen Bedingungen der Umgebung, und der Entwickelungs- process wird hier weniger verschleiert als anderswo. Ein Kampf gegen einander ist wegen des »Nahrungsregens« von oben unnöthig ; es fehlen deshalb auch Ver- theidigungsmittel. »Beinahe alle Species sind vererbungsgemäß fleischfressend; diejenigen, welche es nicht sind, wie die Trochidae und Docoglossa, werden durch die Noth dazu gezwungen«. Die eigenthümliche Schalenstructur wird durch die mechanischen Einflüsse bedingt. So dienen die präsuturalen Knoten- reihen und der Umschlag des Randes, wie bei den Landmollusken, zur Stütze der Schale. In großen Tiefen muss die Schale, um den äußeren Druck auszugleichen, in allen ihren Theilen von dem umgebenden Medium durchdrungen sein und es wird deshalb, um den zerstörenden Einfluss der Kohlensäure zu vermindern, ähn- lich wie bei den Süßwassermollusken, die Schale von einer starken Epidermis bedeckt.

Semon ist der Ansicht, dass Dolium, Tritonium etc. als Specialisten für die zu ihrer Nahrung dienenden Echinodermen die Schwefelsäure in den Speicheldrüsen produciren. Das Secret wird in dem Maße, wie es nöthig ist, mit den Kalk-

36 Mollusca.

theilchen der Nahrungstliiere in Verbindung gebracht, und so der kohlensaure Kalk in schwefelsauren umgewandelt, der leicht von der Radula zerkleinert wer- den kann. Simroth (^) meint hierzu , dass die Absonderung der Schwefelsäure auch dem Zwecke, die Muschelschalen anzubohren, dienen könne.

Graber prüfte die Einwirkung von Rosenöl, Rosmarinöl und Asa foetida auf verschiedene Gastropoden. Bei Chromodoris elegans zeigten sich weniger die Riechfühler als die Rückenbezirke hinter dem Kiemenkranz empfindlich. Gastro- pteron meckelii , Phyllirrhoe hucepJialum , Aplysia leporina waren ziemlich un- empfindlich, dagegen reagirten MurexaxiQn, Naticajosephinia und besonders Fusus bedeutend stärker durch partielle oder totale Einziehung des Fußes. Von Hetero- poden wurden Carinaria mediterranea und Pterotrachea muiica untersucht. Erster e scheint reizbarer zu sein. Bei Ft. waren besonders die dunkeln Pigmentknoteu des Schwanzfadens empfindlich.

b. Prosobranchiata incl. Heteropoda.

Hierher Bouvier {^) , Dali [^) , Garnault ('). Über Entoconcha und Entocolax vergl. oben p !) Simroth (") , p 31 Schiemenz, p 34 Braun (^), Mesoderm bei Bithynia und Vermetus p 8 RabI, Muskelstructur von Fatclla und Tritonium p 14 Haswell, Kiemen bei Rhipido- und Docoglossen p 35 Dali (^) , Geruchssinn bei Murex, Natica, Fusus, Pterotrachea, Carinaria p 3G Grabor, Augen in der Schale p 10 Tenison-Woods, rothes Blut bei Fasciolaria p 12 Tenison-Woods, Blutdrüse bei Fissurella, Trochus, Paludina p 14 Cuenot, Excretion bei Fissurella, Haliotis, Paludina^ 14 Kowalevsky, Excretionsstoffe bei Fissurella p 15 Krukenberg, Eisen- gehalt bei Nassa p 15 Schneider, Locomotion von Patella unten p 51 Simroth (^) , Brutgeschäft bei Rhipidoglossa oben p 12 Tenison-Woods.

Nach Bernard wird der Schleim in den Drüsen der Prosobranchier allein von specialisirten Schleimzellen, welche keine Cilieu tragen, abgeschieden. Zu diesem Behufe öffnen sie sich und lassen einen Theil ihres Inhaltes austreten. Hierdurch wird aber keineswegs der Tod der Zellen herbeigeführt , sondern diese functio- niren weiter. Zwischen den Schleimzellen finden sich Flimmer- und Sinneszellen, aber alle 3 sind in einer Schicht angeordnet. Das Loslösen der Flimmerzellen der Kiemen ist eine pathologische Erscheinung. Die Platte, welcher die Cilien auf- sitzen, bläht sich, löst sich ab und nimmt die Gestalt einer allseitig mit Cilien be- deckten Kugel an. In den Fußdrüsen liegen die Schleimdrüsenzellen tief im Bindegewebe. Zur Secretion resorbiren sie die Membranen, communiciren mit einander und entleeren schließlich ihr Product durch eine große Anzahl von Poren. Aber auch hier bleibt Plasma und Kern erhalten.

Boutan (') untersuchte von neuem die Frage über die Natur der Pedal- stränge bei Fissurella und bleibt seiner alten Auffassung treu. Die Stränge sind zwar mit einander verschmolzen und deshalb histologisch nicht getrennt , wohl aber morphologisch. Aus der Lage und dem übereinstimmenden Bau der Fuß- krause mit dem Mantel glaubt Verf. schließen zu dürfen, dass erstere zu letzterem gehöre, und will deshalb auch den Namen Epipodium durch »unteren Mantel« er- setzen. Hierher Boutan {-] , Haller & Pelseneer. — Auch Lacaze-Duthiers hält daran fest, dass die Pedalsträuge von Haliotis aus 2 morphologisch ver- schiedenen Nerven zusammengesetzt sind. Eine anatomische Verschmelzung könne ganz gut neben einer morphologischen und physiologischen Verschiedenheit be- stehen.

Brock (^) beschreibt in dem Propodium mehrerer Prosobranchier einen Nerven- plexus, welcher annähernd in einer Ebene, die man sich parallel zur Fußsohle durch die tiefste Stelle des Lippenspaltes des Propodiums gezogen denkt , liegt.

5. Gastropoda. b. Prosobranchiata incl. Heteropoda. 37

Die Ganglien sind nahezu in concentrischen Kreisabschnitten angeordnet und stehen mit allen benachbarten sternförmig durch je 1 (mitunter auch 2) Commis- suren in Verbindung. Nach dem Fußrande zu wird das Netz feiner und die Gang- lien kleiner. Letztere erstrecken sich bis in die untere Lippe des vorderen Fuß- randes, lassen aber die obere frei. Die Ausbildung dieses Plexus hängt mit der des Propodiums zusammen. Besonders hervorragend ist diese bei Harpa ventricosa, wo fast das ganze Propodium davon ausgefüllt wird. Die Ganglien geben Nerveu- ästchen an die Musculatur und die vorderen kleinsten auch an das Epithel ab. Von den Commissuren scheinen keine Äste abzugehen. Bei H. wie bei OUva maura wird dieser Plexus von 2 Hauptnervenstämmen , die in das Propodium eintreten, gebildet ; bei Pyrulaficus tritt nur ein Nervenstamm in dasselbe ein, und der Plexus ist hier wie bei O. auf eine breite Randzone beschränkt. Cerithium nodulosum schließt sich an P. an. Bei den Prosobranchiern ohne Propodium findet sich meist nur längs des Vorderrandes des Fußes ein nur mit dem Mikroskop erkennbarer »terminaler« Plexus von 4-5 Kreisen, welcher bei einigermaßen stark entwickelter Lippendrüse ganz von dieser umhüllt wird. Der Lippenspalt fehlt bei Natica jo- sephinia , und die Rhipidoglossen [Haliotis , Trochus , Turbo , Nerita) haben weder Lippenspalt noch Lippendr üse. Bei letzteren ist ein ziemlich entwickelter termi- naler Plexus vorhanden , aber die Ganglien sind hier weniger differenzirt und die Commissuren mit einem fast continuirlichen Belag von Ganglienzellen versehen ; es stehen hier aber im Gegensatz zu den übrigen Prosobranchiern die seitlichen und hinteren Partien des Fußes den vorderen kaum nach. — Die ganze Bildung des Propodiums ist bei den wenigen damit versehenen Familien so verschieden, dass die Entwickelung desselben nothwendigerweise mehrmals unabhängig von einander zu Stande gekommen sein muss. Wahrsclieinlich ist sie eine Folge der stärkeren Ausbildung des gangliösen Plexus am Vorderrande des Fußes [!]. Der Name Propodium ist nur für Fälle, wie die oben erwähnten, zu verwenden, nicht aber z. B. für den vorderen beilförmigen Abschnitt des Fußes der Alata {Strombus, Pteroceras etc.) , welcher offenbar durch Anpassung an die hüpfende Bewegung erworben ist und nichts mit dem Propodium zu thun hat. Die physiologische Bedeutung des Nervenplexus ist »vollkommen räthselhaft«. — Die Lippendr üse bietet größere Mannigfaltigkeit, als man nach Carriere erwarten sollte. So besteht sie bei Ovula oviformis nicht aus einzelligen Drüsen , sondern aus verzweigten Schläuchen, welche nach dem Wirbelthiertypus gebaut sind, d. h. eine Membrana propria und ein einschichtiges Epithel von großen cubischen Zellen besitzen. Bei allen untersuchten Prosobranchiern , welche am Vorderrande des Fußes einen Lippenspalt haben, befindet sich in dem sonst hohen Flimmerepithel der Ober- lippe eine Stelle nicht weit vom Grunde der Spalte, wo das Epithel flach ist und keine Lippendrüsen münden. — Verf. beschreibt das Centralnervensystem von Pteroceras lambis, welches sich um 90° nach links gedreht hat, und die daraus resultirende Lage Verschiebung der einzelnen Theile. Mit den Anschauungen Pel- seneer's über das Nervensystem der Neritinen und Helicinen, sowie mit derjenigen von Bouvier über die Zygoneurie erklärt sich Verf. einverstanden.

Köhler schildert die Entwickelung der Spermatogonien hQ\ [Helix \m^] Arion. Die kleinen Kerne in dem Wandbelag des Keimorganes (nicht zu ver- wechseln mit den noch viel kleineren Kernen der bindegewebigen Umhüllung) sind die Mutterkerne der Samenelemente. Aus ihnen gehen durch indirecte Thei- lung die Spermatogonien hervor. Dieselben Kerne, besonders deutlich in jungen Organen, geben auch den Eiern den Ursprung. Verf. glaubt nicht, dass sie sich durch directe Theilung vermehren; diejenigen, welche es thun, bilden vielleicht die Kerne der nächsten Entwickelungsgeneration. Die Entstehung der Basalzellen hat Verf. nicht verfolgt, hält aber Platnefs Ansicht darüber für falsch und glaubt,

38 Mollusca.

dass sie ihren Ursprung direct aus den Mutterkernen nehmen , mithin Schwester- zellen der Spermatogonien sind. Die Kerne der Spermatogonien theilen sich direct, wobei das Plasma aber nicht immer gleichen Schritt hält, so dass oft Spermato- gonien von 3-4 Kernen vorkommen. Neben denselben finden sich noch kleinere Zellen mit homogenem Kern und gleichfalls homogenem, aber dunklerem Plasma ; sie färben sich abweichend und sind degenerirte Elemente. Verf. geht dann zu Murex hrandaris und trunculus über. Hier entwickeln sich die fadenförmigen und wurmförmigen Spermatozoen im Anfang ganz gleich aus den Mutterkerneu der Wandschicht. Während aber die kleineren Spermatogonien membranlos sind und durch Plasmafäden untereinander und mit der Wandschicht (unvollständige Tren- nung) in Verbindung stehen , haben die großen Mutterzellen der wurmf. Sperma- tozoen eine Membran und sind gut abgegrenzt. Die Dicke des Spermatogonien- lagers ist constant , so dass vermuthlich die Anzahl der indirecten Theilungeu, welche die einzelnen Elemente durchzumachen haben , eine bestimmte ist. Die großen Zellen bilden sich an beliebigen Stellen , doch selten allein und in viel geringerer Anzahl als die Spermatogonien. In der Jugend enthalten sie nur 1 Kern , der aber mit dem Alter durch directe Theilung oder auch Fragmentation in 3 bis mehrere zerfällt, die allmählich kleiner und ganz homogen werden. Zu gleicher Zeit wird das Plasma stärker färbbar. Schließlich zerfallen die Kerne ganz und lösen sich im Plasma auf. In dem wandständigen Plasma des Keim- organes finden sich lebhaft färbbare Zellen, welche vielleicht den Basalzellen der Pulmonaten entsprechen ; sie sind aber bei M. weniger zahlreich und liegen auch nicht an der Basis der Spermatozoenbündel. Bei der Entwickelung der Sperma- tozoiden aus den (Spermatogonien : Spermatocyten :) Spermatien tritt kein Nebeu- kern auf. Die wurmförmigen Spermatozoen von M. br. sind spindelförmig; ihr Plasma enthält Vacuolen und zahlreiche färbbare, lebhaft sich bewegende Körn- chen. Das Kopfende ist etwas verlängert, frei von Vacuolen und Granulationen und aus einem Bündel lichtbrechender Fäden zusammengesetzt , welche nach hinten auseinander weichen und sich im Plasma verlieren , ihre Gegenwart aber noch durch eine Längsstreifung andeuten. Die schwache Bewegung, welche in leichten Biegungen des Kopfes nach rechts oder links besteht, wird mit fort- schreitender Entwickelung geringer. Die Vacuolen erscheinen dann, wenn die Kerne anfangen zu degeneriren. Es tritt nun ein Bündel Fäden auf, welches an einem der Kerne seinen Ursprung nimmt und dessen Substanz bei der weiteren Entwickelung verbraucht, so dass also dieselbe nicht zur Bildung des Kopfes ver- wendet werden kann. Das Bündel verlängert sich, wird homogener, und die einzelnen Filamente verschmelzen mit einander, so dass nur noch eine Streifung sichtbar bleibt. Wo es mit dem vorderen breiten Ende an die Zellwand stößt, ti-eibt es diese vor sich her und bildet so das Kopfende. Geschieht das Wachs- thum des Bündels schneller , als es die Zellwand vor sich her treiben kann, so krümmt es sich. Wenn das Vorderende eine gewisse Länge erreicht hat, streckt sich auch das hintere Zellenende, wo das Ende des Bündels mit dem Cilienbüschel sich befindet. Dann (oft auch viel später) fallen die Cilien ab , und das Bündel beginnt sich von der Mitte aus nach beiden Seiten hin aufzulösen. Zum Aufbau des Bündels wird immer nur 1 Kern verwendet , die anderen zerfallen gegen das Ende der Entwickelung und lösen sich zum Theil auf, zum Theil bilden sie die Granulationen. — Bei M. tr. bestehen die wurmf. Spermatozoen aus langen, cylindrischen Fäden mit lebhafter, wurmförmiger Bewegung. Sie sind nur am Kopfende gestreift, enthalten weniger Granulationen und gar keine Vacuolen. Im Übrigen verläuft die Entwickelung entsprechend. Das Fadenbündel wächst schneller als bei h. , krümmt sich deshalb stärker in der Zelle und verschwindet früher und vollständiger. Das Kopfende bildet sich auch nicht immer dem

5. Gastropoda. b. Prosobranchiata incl. Heteropoda. 39

Wimperbüscliel diametral gegenüber. Eine Anzahl Mutterzellen der wurmf. Sperma- tozoen degeneriren , beladen sich mit fettigen Granulationen und zerplatzen. Es finden sich auch sehr große Elemente mit 2 — 3 Cilienbüscheln. Schon aus der großen Verschiedenheit je nach den Species und aus der Degeneration des Kernes folgt, dass die wurmf. Spermatozoen keine bedeutende Rolle spielen können. Die ganze Entwickelung ähnelt vielmehr derjenigen der Eier als der eigentlichen Spermatozoen. Es hat also die Meinung viel für sich, wonach das (^ Keimorgan eine Art Zwitterorgan darstellt, in welchem sich auch Körper von dem morpholo- gischen Werthe eines Eies entwickeln , die aber durch das Überwiegen der (^ Elemente auch in dieser Richtung sich ausbilden, ohne das Ziel zu erreichen. Die tiefstehenden Prosobranchier besitzen keine wurmf. Spermatozoen , weil die her- maphroditischen Formen sich schon sehr früh abgezweigt haben und thatsächlich von tieferen Formen abzuleiten sind. Die chiastoneuren Diotocardier haben sich, nachdem sich die hermaphroditischen Gruppen abgezweigt hatten , direct zu den höheren Prosobranchiern weiter entwickelt. Letztere bewahrten nun noch eine Spur von dem Hermaphroditismus, der bei ihren Vorfahren vorhanden war und die Ab- zweigung der hermaphroditischen Formen möglich machte, in ihrem Keimorgau. Von den Pulmonaten, die ja viel jünger sind, kann der Hermaphroditismus nicht auf die Prosobranchier übergegangen sein.

Garnault (^j beschreibt die Genitalorgane von Valvata piscinalis etwas ab- weichend von Moquin - Tandon und Bernard [vergl. Bericht f. 1888 Moll, p 34]. Das Thier ist in der That ein Zwitter. Von dem Keimorgan geht nur 1 Canal ab, der sich bald in Oviduct und Vas deferens gabelt. Der Oviduct, dem an der Gabelung eine Eiweißdrüse ansitzt , mündet in eine Art Atrium, in das noch eine accessorische Drüse und eine Begattungstasche sich öffnet. Das Vas deferens empfängt auf seinem Wege zum Penis den Ausführungscanal der Prostata, steht aber vorher durch eine Öfinung gleichfalls mit der Begattungstasche in Verbindung. Verf. glaubt , dass der eigene Same des Thieres durch diese Öffnung in die Begattungstasche gelangen kann , dort seine Befruchtungsfähigkeit (Bewegung) erhält und beim Ausfall der Begattung thatsächlich den Oviduct hinuntersteigt, um die eigenen Eier des Thieres zu befruchten.

Pilsbry (^) gibt eine Übersicht über die Veränderungen , welche die Radula innerhalb der Rhipidoglossen erfährt. Die Marginalzähne variiren wenig, und die Veränderungen treten immer in dem mittleren Theile der Radula auf.

Malard hat die einfachste Form desOdontophores bei den Cypraeiden gefunden und hält ihn für rückgebildet. Die beiden Radulaknorpel gleichen einer Sense, deren Hinterende nach vorn gekehrt ist, und deren Spitze unten in einem aus Faserknorpel gebildeten Kern steckt. Sie sind aus ähnlichen Nestern von Knorpel- zellen zusammengesetzt, wie sie BoU bei Carinaria beschrieben hat, nur liegen sie dichter beisammen. Das nach vorn sehende Ende hat eine Art spiraliger Apo- physe, an welche sich die äußeren Beuger (Senker) anheften, deren anderes Ende an dem Knorpelkern inserirt. Die inneren Beuger (Heber) inseriren mit dem einen Ende an der Außenseite der Knorpel, nicht weit von ihrem distalen Ende, und mit dem anderen gleichfalls am Knorpelkern. Ein bandförmiger Muskel ver- bindet die Innenseiten der Knorpel mit einander. Ein aus zahlreichen Bündeln zusammengesetzter Zusammendrücker und Rückwärtszieher beginnt mit einem Ende am Knorpelkern , geht fächerförmig nach oben , bildet die beiden Lippen der Rinne zwischen beiden Knorpeln, umfasst diese, geht dann wieder nach unten und innen und vereinigt sich mit seinem Genossen an einem anderen vorn gelegenen Knorpelkern, den er als Rolle umfasst. Dieses ist der mächtigste Muskel; er hebt das Niveau der Knorpel dadurch, dass er sie zusammenpresst und ihren Längs- und Querdurchmesser vermindert. Ein Theil seiner Fasern geht von dem

Zool. Jahresbericht. 1889. Mollusca. 9

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Knorpelkern nach hinten und oben , tritt aus dem Odontophor heraus , auf die Seiten des Ösophagus über, wendet sich von dort nach vorn und bildet die Senker des Kiefers. Die Dehner der Subradularmembran setzen sich mit dem einen Ende an ihren Rand, mit dem anderen an den hinteren Knorpelkern an.

Bouvier(^) beschreibt bei Marginella cingulata am Ösophagus ein Nebenrohr, welches von diesem ein wenig hinter dem Nervensystem abtritt, sich nach rechts wendet, dann scharf nach hinten umbiegt und dicht neben der Stelle, wo es ab- ging, wieder in den Ösophagus mündet. Die beiden Schenkel sind mit den ein- ander zugekehrten Seiten verschmolzen, so dass das ganze Organ einem mit Längsfurche versehenen Divertikel gleicht. Es entspricht wahrscheinlich dem- jenigen von Halia priamus [vergl. Bericht f. 1 8S5 III p 24 Poirier] und der unpaaren Specialdrüse 'Leiblein'schen Drüse) resp. Giftdrüse der Stenoglossen.

Nobre giebt eine allgemeine Beschreibung der äußeren Form, Verdauungsorgane, Respirations- und (^ Genitalorgane und des Nervensystems einer Siphonaria.

Leidy theilt einen Bericht von Willcox mit , wonach zwischen dem pliocänen Fulgiir contrarius und dem lebenden perversus ein vollständiger Übergang existirt, dessen einzelne Stadien die Jungen des letzteren aufweisen. Der unveräuderliche dornlose Strombus alatus aus dem Pliocän ist die Urform des heutigen S. pugilis, der die Dornen in allen möglichen Entwickelungsstadien erkennen lässt. Ähnliches gilt für die ebenfalls beständige Melonge^ia suhcoronata und die heute lebende, außerordentlich variable coronata. Es war also das Pliocän für das Variiren einiger Formen günstig, für andere nicht.

Letellier ('; untersuchte die Purpurdrüse von Purpura lapillus und fand darin 3 verschiedene krystallisirbare Substanzen , eine gelbe , eine apfelgrüne und eine graugrüne, deren physikalische und chemische Eigenschaften näher be- schrieben werden. Nur die beiden letzteren verändern ihre Farbe im Sonnenlicht. Die eine wird tiefblau, die andere färbt sich mehr oder weniger violett- oder car- minroth und ist vor der Veränderung im Wasser leicht löslich. Hierdurch kommt es, dass beim getödteten und dem Lichte ausgesetzten Thiere auch die benach- barten Organe sich roth färben. Von den Zellen der Drüse, welche Cilien tragen, liefern nicht alle die purpurigene Masse, sondern viele produciren nur Schleim. Dagegen finden sich bei Thieren, welche in Sublimat getödtet sind, auch im Epithel des Rectums zahlreiche blaue Kry stalle. Die purpurigene Masse wird nach Verf. besonders reichlich vom October bis April, also zur Zeit der Fortpflan- zung, abgeschieden. Sie vermittelt daher vielleicht eine Annäherung der Geschlechter.

Gregorio behauptet, dass der Penis von Carinaria an der linken Seite liege. Die bisherige falsche [? ! ] Angabe komme daher, dass man das Thier immer in der umgekehrten Stellung abgebildet habe.

Nach Keyes (^) setzt sich Plafyceras auf den Crinoiden stets über deren Anal- öfi"nung fest und bezieht daher wahrscheinlich aus den Excrementen des Wirthes die Hauptnahrung. Es bleibt dort sehr lange, vermuthlich während des ganzen Lebens, sitzen, und seine Schale schmiegt sich der Unterlage so fest an, dass sie dadurch in ihrem Wachsthum beeinflusst wird. So kommen viele individuelle Verschiedenheiten zu Stande, welche aber keinen classificatorischen Werth haben. Die auf Crinoiden gefundenen P. werden aufgezählt. Hierher KeyeS (S^).

c. Opisthobranchiata.

Hierher Bergh, Trinchese C^), Williams ('). Über PhylUrrhoV trematoides s. unten p 53 Chun, Entoconcha oben p 9 Simroth [^), p 34 Schiemenz, p 34 Braun (^), Cirrenbewaffnung des Mundes bei Melihe p 9 Simroth C^), Ho-

5. Gastropoda. c. Opisthobranchiata. 41

mologie der Parapodieu unten p 52 Pelseneer [^], Muskelstnictur bei Aplysia oben p 14 Hasweli, Geruchsinn bei .4^j?ysm , Gastropteron, Phyllirrhoe, Chromo- doris ip 36 Graber, Blutdrüse bei Doris ^ 14 Cuenot, Exeretion hei Dortopsis p 15 Kowalevsky, Exeretstoffe bei i)om p 15 Krukenberg, Eisengebalt bei Aplysia pi^ Schneider.

Mazzarelli & Zuccardi geben anatomische Notizen über Dolabella hasselti, tere- midi, tongana, Aplysia lessoni, chierchiana n. sp. von mehr systematischem Interesse. Bei D. h. wurden auf den Papillen in der Ösophaguserweiterung vor dem 1. Magen keine Zähne beobachtet (gegen Amaudrut) ; vorspringende Falten bilden eine Art Diaphragma gegen den 1. Magen. Im 2. Magen befinden sich auf den Papillen gleichfalls keine Zähne ; dasselbe gilt für ter. Eine größere Zahl ein- zelliger Drüsen an der Öfi'nung des Sipho wurden bei h. nicht, dagegen bei ter. gefunden; bei fony. sind sie, wenn überhaupt vorhanden, sehr reducirt. Die Glan- dula opalina von A. l. verhält sich wie bei A. depilans und punctata, während eh. eine traubige Drüse hat. Bei A. eh. ist die Schalenhöhlenöflfnung mit einer ziem- lich ausgebildeten contractilen Papille versehen. — Nach Mazzarelli (-) sind bei Aplysia die Drüsenzellen, welche den Milchsaft (Glandula opalina; , und diejenigen, welche die violette Flüssigkeit (Purpurdrüse, Mantelranddrüse) absondern, nicht auf bestimmte Stellen der Drüsen localisirt, sondern finden sich auf beiden Drüsen durch einander. Betreffs der Ausstoßung scheint keine Regel zu bestehen, da sie bald einzeln, bald zusammen in größerer oder kleinerer Menge ausgestoßen werden. Und zwar liefert die Glandula opalina bei limaeina midipunetata beide, bei depilans nur weiße Flüssigkeit, während die Mantelranddrüse bei d. beide Säfte, bei l. und p. nur violetten Saft absondert. Beide Flüssigkeiten dienen wahrscheinlich zur Vertheidigung ; der Purpursaft macht das Thier unsichtbar, der weiße Saft schreckt durch seinen Geruch den Feind zurück. Wenn l. sich mit Vorliebe des violetten, dep. des weißen Saftes bedient, so liegt das wahrscheinlich in einer Vererbung bestimmter Lebensbedingungen. — Mazzarelli ', ■') beschreibt die Genital- organe (Verlauf, Färbung etc.) der genannten 3 Arten von Aplysia. Der vom Keimorgan ausgehende Genitalgang tritt in eine Ecke einer dreieckigen Erweite- rung ein, in welcher die Trennung der Eier vom Sperma stattfindet. Von der 2. Ecke geht der vielfach gewundene Oviduct ab , welcher auf seiner Länge von der Eiweißdrüse und deren Fortsetzung, der Nidamentaldrüse , bekleidet ist. Das Secret gelangt durch canalähnliche Zwischenräume in den Oviduct. Letzterer setzt sich direct in den großen Zwittergang (Vagina) fort. Das Vas deferens ent- springt von der 3 . Ecke der Erweiterung , empfängt bald nach seinem Eintritte in den Zwittergang den Ausführungsgang der 1. Samenblase, das Receptaculum seminis, und setzt sich innerhalb des großen Zwitterganges als Rinne bis zu dessen Mündung fort. Kurz vor derselben nimmt es den Ausführungsgang einer 2. Samen- tasche auf, welche ausschliesslich mit ihm communicirt und darum nicht als Be- gattungstasche aufgefasst werden kann. Wo diese Samentasche, in der sich übrigens immer Sperma findet (gegen Robert) , in den Stiel übergeht, findet sich eine nach außen abschließende Klappe. Von der Vagina ist die eine Wand kräftig, die gegen- überliegende zart, und außer Quer- und Schrägfalten finden sich noch große Längs- falten, welche weitere Rinnen vortäuschen (Delle Chiaje). Nur die Penisscheide von depilans (nicht aber von limaeina und punctata) trägt in ihrem hinteren Theile jene von Vayssiere beschriebenen fleischigen Knoten mit chitinigen Spitzen, die jedenfalls als Reizorgane dienen. Die von Saint-Loup [vergl. Bericht f. 1888 Moll, p 45] angegebene Geschlechtsdifferenz und -trennung findet nicht statt. — Ganz anders fasst Robert (2) die Genitalorgane desselben Thieres auf. Die drei- eckige Erweiterung, in welche sich der von dem Keimorgan kommende Geschlechts- gang begiebt, nennt er «gemeinsame Kammer«. Nach ihm geht von der linken

9*

42 Mollusca.

Seite dieser Kammer eine gewundene (contourn^e) Drüse ab, die Eiweißdrtise, deren Wandungen derart gefaltet sind, dass die (mit der Kammer communicirende) Höhlung in eine große Zahl kleiner Alveolen getheilt wird. Hierdurch erhält die Drüse den Anschein eines verwickelten feinen Schlauches, wodurch frühere Be- obachter und Mazzarelli getäuscht wurden. Die Eiweißdrüse setzt sich in die Schleimdrüse fort , die im Inneren mit einer doppelten Reihe von Drüsenlamellen versehen ist, und tritt in den gemeinsamen Genitalcanal [großer Zwittergang, Mazzarelli] über. Letzterer communicirt nur auf der rechten Seite mit der «gemein- samen Kammer« und ist durch Falten der Länge nach in 2 Gänge getheilt. Der rechte , die Fortsetzung der Schleimdrüse , ist sowohl Oviduct als Vas deferens und geht bis an die äußere Genitalöffnung. Der linke, viel weniger drüsige, ist die Vagina, endigt hinten blind und trägt dort das Receptaculum seminis , eine wahre Begattungstasche [= 1, Samenblase, Mazzarelli]. Der ausführende Stiel dieser Tasche ist durch eine kleine Falte im Innern in 2 Canäle getheilt , von denen der eine in die Vagina, der andere in die »gemeinsame Kammer« mündet. In der Kammer werden die Spermatozoen von den Eiern geschieden, letztere durch das aus der Begattungstasche zufließende Sperma befruchtet und mit Eiweiß um- hüllt. In den gewundenen Drüsen wxrden die Eikapseln gebildet (in jeder einige Dutzend Eier) , schraubenförmig aneinandergereiht und mit einer cylindrischen, gelatinösen Scheide umgeben. Verf. bezeichnet Eiweißdrüse, Schleimdrüse etc. als »adnexe Genitalmasse«. Die äußere Genitalrinne setzt sich ein Stück in den Oviduct fort, so dass dasselbe Thier während der activen oder passiven Begattung ungestört Eier legen kann. (Daher sind auch nach Robert (') die kettenartigen Begattungen möglich.) Die an dem Eier-Samengang angebrachte gestielte Tasche (2. Samenblase, Mazzarelli] mit gefäßreicher Wandung ist ein Resorptionsorgan, wo alle nicht ausgestoßenen Genitalproducte, also das Sperma zur Zeit der Eiablage und die Eier zur Zeit der Ejaculation des Spermas, resorbirt werden. Verf. hält dafür den Namen Swammerdam'sche Blase aufrecht. — Nach Robert (') ist der von Saint-Loup bei den Aplysien gefundene geschlechtliche Dimorphismus nur auf individuelle Farbenvariation, jugendliche Beweglichkeit und noch unvollkommene Ausbildung der Genitalorgane zurückzuführen. Die Swammerdam'sche Blase kann ebenfalls kein Criterium liefern, da ihre Größe davon abhängt, ob sie mehr oder weniger durch die »eläments de rebut«, die nicht zu gleicher Zeit mit den Genitalproducten ausgestoßen werden sollen, gefüllt ist. Man kann diese Blase durch Injection sehr stark ausdehnen, ohne dass die Masse in die Leitungswege übertritt. Es ist hier eine ähnliche Sperrvorrichtung vorhanden, wie bei den Vertebraten zwischen Ureteren und Harnblase. — Saint- Loup vertheidigt sich hiergegen und bemerkt, dass er das Receptaculum seminis nicht mit der [Swam- merdam'schen] Blase verwechselt hat. Er glaubt, dass die Prostata eine Schutz- hülle für die Eierschnur liefere und die Blase als Behälter für diese Schutzsubstanz diene. In der Penisscheide findet sich ein Gewebe, welches an das in den Papillen von Arion erinnert und die Spermatophorenmasse abscheiden soll. Die Apl. sind weder getrenntgeschlechtlich noch absolut hermaphroditisch, da bei den einzelnen Individuen zu einer gewissen Zeit das eine Geschlecht überwiegen kann.

Nach Herdman & Clubb erstrecken sich bei Dendronotus von der unter den Genitalorganen gelegenen Leber jederseits 3 Fortsätze nach oben, welche aber unter dem Rhinophor und den beiden ersten Dorsalcirren blind endigen und nicht in dieselben eindringen (gegen Alder & Hancock und Bergh) . Diese werden viel- mehr der Länge nach von einem geräumigen Blutraum durchzogen, welcher so- wohl mit dem seitlichen Dorsalsinus als mit Bluträumen , welche seitlich von der Leber nach unten steigen , communicirt. Wahrscheinlich hat die Pigmentschicht der Girren einen Lebercanal vorgetäuscht. Bei Facelina coronata Forbes beschrei-

5, Gastropoda. d. Pulmonata. 43

ben VerfF. einen kurzen mit Sphincter versehenen Canal , welcher in den Spitzen der Rücke neirren von dem Ende des Leberschlauches in den Cnidophorensack führt. Letzterer communicirt seinerseits wieder durch eine Öffnung an der Spitze des Cirrus mit der Außenwelt.

Smith fand bei 5 Lohiger den Fuß hinten scharf abgeschnitten und schließt daraus , dass L. nicht nur die Seitenlappen, sondern auch den Hinterfuß willkür- lich abwerfen kann.

Garstang hält die Mimicry von Archidoris mehr gegen den Feind als gegen die Beute (Giard) gerichtet. Bei den Eolididae hat das Aufrichten der Rücken- anhänge den Zweck, die Spitzen derselben mit den Nesselkapseln den feindlichen Fischen gegenüber in die passendste Position zu bringen. Die britischen Hermaea scheinen keine Nematocysten zu besitzen , sind dafür aber durch die Form und Farbe ihrer Leberverzweigungen den Algen, auf denen sie leben (Griffithsia) sehr ähnlich. Eolis papulosa ^X&ichi einer zusammengezogenen -S'a^ar^mjoamstfoca. Aegi- rus punctilucens , von sonst nicht auffälliger Farbe, ahmt durch seine blaugrünen Punkte wahrscheinlich die SchleimfoUikel von Elysia viridis nach. Hierher Herdman.

Wilson erhielt im November auf den Bahamas Eier von Ajdysia. — MaC Munn fand bei Doris Enterohämatin.

d. Pnlmonata.

Hierher Collier, Forel, Garnaultl^'), Pilsbry(-). Pollonera, Poirier, Richard, Simroth (S^j. Über Convergenz und Verwandschaft s. oben p S Simroth C*! , Muskelstructur von Limax p 14 Haswell, Rückenaugeu bei Onchidium p 12 Tenison-Woods, Blutkörperchen bei Helix p 13 Cattaneo ('), Excretion bei Helix p 15 Kowalevsky und Marchal, Eisengehalt p 15 Schneider.

Behme untersuchte Anatomie und Entwickelung des Harnleiters bei den Pulmonaten [vergl. Bericht f. 1888 Moll, p 51 Braun]. Bei den Heliciden, wo ein geschlossener Ureter vorkommt, trennt sich derselbe 5 mm vor der Ausmün- dung des Enddarmes in 2 deutlich zweilippige Rinnen, von denen die kleinere neben dem Enddarm ausmündet, die größere links abbiegt und für sich nach außen mündet. Zwischen beiden Rinnen ist eine Vertiefung mit gut ausgeprägten Rändern, welche auf ein correspondirendes Organ auf der unteren Fläche des Enddarmes passt und mit diesem zusammen einen Verschluss herstellen kann, der das Zurückfließen des Harnes in die Lungenhöhle verhindert. Bei H. hidens ist der letzte Theil des Ureters in einer Länge von 3 , 5 mm eine offene Rinne , bei %ncarnata und strigella ist er ganz ofien. Bei pulchella (Müll.) ist weder secundärer Ureter noch Nebenniere vorhanden, und die eigentliche Niere mündet durch einen geraden, der Drüsenelemente entbehrenden Canal , den primären Harnleiter, un- mittelbar vor dem Athemloche, aber noch in der Lungenhöhle aus. Verf. gibt dann, z. Th. nach den Ermittelungen von Braun, eine tabellarische Übersicht über das Verhalten des Ureters bei den Helices, aus welcher sich ergibt, dass die einzelnen Arten sehr von einander abweichen , während die Individuen einer Art vollständig übereinstimmen. Auch die Harnconcremente, welche bei einer Anzahl von Species untersucht wurden , sind durchaus nicht alle gleich gebildet (gegen Meckel) , sondern variiren je nach der Art in Form , Gruppirung und Structur. Harnleiter und Concremente wurden ferner untersucht bei den Testacellidae (meist gechlossener secundärer) , Patulidae (secundärer) , Pupinae, Coc/ilicopa (primärer) , Pupa (primärer) , Clausilia (secundärer) , Succinidae (secundärer ; die Nebenniere nimmt hier an der Nierenbasis ihren Ursprung) , Limnaeidae (primärer) . Unter

44 Mollusca.

den Pupinae findet sich bei Buh'mmus eine vollständige Entwickelungsreihe vom primären [B. radiatus, obscurus, pupa) bis zum geschlossenen secundären Harn- leiter. Diese Reihe geht über ohlongus, auris leporis, papyraceus bis zu hlainville- anus und decollatus. Im Ganzen stehen bezüglich des Ureters die Heliciden am höchsten. Über die Entwickelung vergl. Bericht f. 1888 Moll, p 51. Die ursprüngliche Niereneinstülpung ist wohl ectodermaler Natur (gegen Rabl) und mündet mit der rechten Urniere durch einen gemeinschaftlichen Canal (gegen Gegenbaur) in ein und derselben Vertiefung der Körperoberfläche aus. Urniere (gegen Gegenbaur) wie definitive Niere besitzen eine Tunica propria. Die Bil- dung der Lungenhöhle wurde nicht verfolgt , doch glaubt Verf. , dass sie aus der Einstülpung, in welche Anfangs die Niere einmündete, hervorgeht. Die Art der Bildung des secundären Harnleiters und der Niere, wie sie Schalfeew beschreibt, kann der Wahrheit nicht entsprechen, da das Herz mit dem Herzbeutel aus einem Haufen mesodermaler Zellen neben der Niere, und zwar viel später als diese ent- steht. Hierher Braun (^) .

Platner studirte von Neuem die Rolle , welche der Nebenkern bei der Theilung der (^ Keimzellen und der Bildung der Spermatosomen bei Limax agrestis^ Paludina vivipara und Helix pomatia spielt. Methode: Conservirung in der stär- keren Flemming' sehen Flüssigkeit, Hämatoxylinfärbung nach Apäthy in dunklen Gläsern, in denen auch ausgewaschen wird, Alcohol, eingedicktes Cedernholzöl, Paraffin. Bezüglich der Reihenfolge der karyokinetischen Vorstadien gibt er Prenant Recht (Knäuelbildung, Wanderung nach der Seite der Kernwand, wo der Nebenkern liegt, Zerfall in Mikrosomen, Zusammentreten derselben zu größeren Elementen, Bildung der Äquatorialplatte). Sämmtliche Bestandtheile der samen- bildenden Zellen (Hauptstränge des Kerngerüstes, Schleifen des Nebenkerns, Protoplasmastränge) sind nach dem im Nebenkern enthaltenen Centrosoma orien- tirt. Die Wirkung des Nebenkerns auf den sich neubildenden Kern wird die sein, dass eine bestimmte Anzahl nach den Hauptstrahlen orientirter Gerüstfäden ent- steht, aus denen bei wieder eintretender Theilung ein Knäuel von bestimmter Windungszahl und aus diesem eine entsprechende Menge von Chromosomen her- vorgeht. Der Nebenkern liegt oft in beträchtlicher Entfernung vom Kern , doch auch dann stets in der Verlängerung von dessen Hauptachse. Zum Beginn der Theilung rückt er stets wieder an den Kern heran. Aus seinen gewundenen Ele- menten entwickeln sich eine bestimmte Anzahl Stäbchen , im Gegensatz zu den Cytoplasmastrahlen »Hauptstrahlen« genannt, welche keine Fortsetzungen der Spindelfasern sind und auch nicht bis an die Zellenoberfläche reichen. Sie sind nur halb so zahlreich wie die Chromosomen des Kernes [Limax 8 : 16, Helix 12 : 24) und ordnen sich in 2 Gruppen an, welche je mit 1 Centrosoma an der Kernmembran auseinanderrücken, sich schließlich gegenüberstellen und der Länge nach theilen. Sie zeigen während der folgenden Entwickelungsphasen keine weiteren Veränderungen und erst gegen Schluss theilt sich jede Gruppe in 2 Gruppen zu 8 Strahlen. Nach der Theilung bildet sich aus den Polelementen, d. h. Centrosoma und den Hauptstrahlen, der Nebenkern, in den wahrscheinlich auch die Substanz der Spindelfasern wieder übergeht. Nach der letzten Theilung der Spermatocyten entsteht aus dem Centrosoma die Spitzenkappe (besser als Spitzenstück) des Kopfes, die sich gegen Farbstoffe anders als der Rest des Kopfes verhält, und der aus den Spindelfasern hervorgehende Nebenkern be- theiligt sich direct oder indirect an der Bildung der Hülle des Achsenfadens ; bei den großen Samenfäden von Paludina löst er sich jedoch auf. Die letzte Theilung der Spermatocyten ist eine Reductionstheilung , indem sie ohne eingeschaltetes Ruhestadium sich direct an die vorhergehende anschließt. Sie entspricht der Theilung der 2. Richtungsspindel. Die Zahl der chromatischen Fäden sinkt dabei

5. Gastropoda. d. Pulmonata. 45

auf die Hälfte herab. Der Nebenkern verschwindet also in keiner Phase der Kerntheilung, sondern erleidet nur eigenthümliche Umformungen. Er entspricht den Attractionssphären + Centralkörper (van Beneden) , dem Archoplasma (Bo- veri) und den Periplasten (Vejdovsky) und wird sich wahrscheinlich in allen Zellen nachweisen lassen, wenn auch nicht überall die Differenzirung der die achroma- tische Spindel und einen Theil der Polstrahlungen bildenden Substanz in der strengen Weise , wie hier, durchgeführt sein mag. Die Nucleolen fasst Verf. als selbständige Bildungen auf. — Hierher Prenant; über Entwickelung der Sper- matogonien von Helix und Arion s. oben p 37 Köhler.

Die reifen Eier von Helix aspersa haben nach Garnault (*) zwar eine hyaline, absolut homogene Rindenschicht, aber keine Dottermembran. Ein Nebenkern ist nicht vorhanden ; ebensowenig ein präformirtes Attractionscentrum. Die Wand des Kernes ist nicht durchbohrt und seine chromatische Substanz nicht auf den Nucleo- lus concentrirt, sondern auch in dem Netze und dessen Knotenpunkten vorhanden, ohne an bestimmte Mikrosomen gebunden zu sein. DerNucleolus hat weder mor- phologische noch physiologische Bedeutung, sondern stellt nur einen bestimmten Ruhezustand der Kernsubstanz dar. Die Zellen des Eifollikels nehmen ihren Ur- sprung weder vom Ei (gegen Rouzaud) noch treten sie in dasselbe ein (gegen Platner) ; sie werden resorbirt und bilden schließlich nur eine Membran. Im Gegensatz zu Platner erhielt Verf. sowohl von H. aspersa als pomatia in der Gefangenschaft Eier. Zur Untersuchung diente vornehmlich die erstere. Wenn das Ei in das Vas efferens gelangt ist, tritt die chromatische Substanz des Nucleolus immer mehr in Gestalt von Mikrosomen in die Filamente über, welche allmählich an Durch- messerverlieren, aber stets unter einander gleich bleiben, so dass von einem Pol- feld und einer Gegenpolseite Nichts wahrzunehmen ist. Zu dieser Zeit treten ein wenig von der Kernmembran entfernt die hyalocytoplasmatischen Attractions- centren auf. Ihnen gegenüber wird die Membran des Kernes aufgelöst, das Hyalocytoplasma dringt in diesen ein und mischt sich mit dessen Safte. Im In- nern des Kernes treten nun Strahlensysteme zu den außerhalb gelegenen Centren auf, das Kernnetz und der größte Theil der Filamente verschwindet und die Kernplatte erscheint als homogene Condensation von chromatischer Substanz. Die beiden Strahlensysteme verbinden sich im Äquator zur Bildung der Spindel , bei der individuelle Verschiedenheiten auftreten. Diese entsteht also nicht aus dem Kernnetz, sondern aus einem Gemisch von diesem, dem Kernsaft und dem Hyalo- plasma der Zelle. Daher sind in der karyokinetischen Figur nur die Chromo- somen directe Abkömmlinge des Kernes , und auch diese repräsentiren nur einen sehr geringen Theil des Kernnetzes und der chromatischen Substanz des Kernes. Die Verbindungslinie der Attractionscentren geht meist sehr weit vom Centrum des Kernes vorbei , und die daher anfänglich meist bogenförmig gekrümmte Spindel erinnert an die Y-förmige Figur van Beneden's. Die Kernmembran ver- schwindet allmählich ganz, und der größte Theil der chromatischen Substanz wan- dert als Mikrosomen in das Zellplasma aus , so dass die Individualität des Kernes ganz eingeht. Da keine Bildung von Hauptfilamenten aus dem Kerunetz be- obachtet wurde, so ist eine Discussion, ob es nur ein einziges zusammenhängendes Filament oder eine bestimmte Anzahl von Schleifen gibt , überflüssig , und man darf der chromatischen Substanz der Äquatorialplatte gar keine so große Be- deutung zusprechen. Es würden sich also auch bei den Eiern der Metazoen Zustände finden, welche den Protozoen mit diffus vertheiltem Kerne entsprechen, und es wäre nicht unmöglich, dass die Mitose den Zweck hätte, alle Zellen durch dieses Stadium passiren zu lassen. Die physiologische Bedeutung des erst secun- där erworbenen Kernes besteht wahrscheinlich in der Zubereitung von Nahrungs- substanzen für die Zelle. Für die Theiliing bildet aber das Zellplasma den

46 Mollusca.

Ausgangspunkt und das einzige Agens; der Kern hat dabei nur secundär und nebensächlich (Ernährung) zu thun. Die Theilung und Bewegung der Schleifen kann nicht auf eine Contraction der Spindelfasern zurückgeführt werden. Die Fasern , welche die beiden Dyaster vereinigen , sind der äquatoriale Theil der Spindelfasern (gegen van Beneden und Boveri); denselben ist auch das Vor- handensein einer Zellplatte zu verdanken , die zu dem Nucleolus in gar keiner Beziehung steht. Die Dotterexpansionen, welche während dieser Vorgänge auf- treten und den Eintritt der Spermatozoen erleichtern, vielleicht auch bei der Ernährung eine Rolle spielen, verschwinden während der Bildung des l.Richtungs- körperchens spurlos. Die Spindel, welche dem 1. Richtungskörperchen voraus- geht, liegt meist nahe der Oberfläche in der großen Achse des Eies , kann aber auch eine andere Lage haben. Das l. Körperchen ist meist klein, kann aber auch Y5 des Eivolumens betragen. Nach seiner Vollendung bildet sich entweder wieder ein bläschenförmiger Kern, und die Spindel löst sich im Plasma ohne Bil- dung eines Nebenkernes auf, oder die Kern-Halbplatte bleibt in der oberfläch- lichen Schicht des Dotters liegen , und die Attractionssphäre geht direct in die neue Spindel über, die sich mit der Kernplatte secundär in Verbindung setzt. Es kann also das hyaline Attractionscentrum das Bildungscentrum des neuen Kernes werden ; dann persistiren sicher keine Attractionscentren im Dotter , und die neuen Centren erscheinen bei der folgenden Theilung unabhängig davon als Con- densationen im Hyalocytoplasma. Der alte Kern tritt in den neuen nur mit der Hälfte seiner Platte , also nur mit einem unendlich kleinen [infini] Theile seiner Substanz über. Mitunter, wahrscheinlich wenn die Theilungen sehr schnell vor sich gehen , theilt sich die Attractionssphäre direct , ohne dass es inzwischen zur Bildung eines bläschenförmigen Kernes käme , und man sieht , dass die dicen- trische Figur lediglich protoplasmatischer Natur ist. Richtungskörper werden 1-2 gebildet, welche sich mitotisch theilen können. In einem Falle beobachtete Verf. 6 Richtungskörper, sodass vielleicht noch ein 3. theilungsfähiger gebildet wird oder die ersten sich 2 mal theilen können. Verf. sieht diese Körper als ver- kümmerte Producte einer agamen Vermehrung der Eizelle an. Gewöhnlich dringt nur 1 Spermatosoma , und zwar meist nicht am animalen Pole , in das Ei ein ; mehrere können wahrscheinlich deswegen nicht eindringen, weil jenes Ver- änderungen in der Rindensubstanz des Eies hervorgerufen hat. Gelangen doch mehrere hinein, so muss es gleichzeitig geschehen. Der Eintritt erfolgt während der Prophase der 1 . Theilung oder sehr bald nach der Bildung der 1 . Theilungs- figur. Wahrscheinlich dringt auch der ganze Schwanz mit ein, löst sich aber sehr schnell auf. Der zusammengezogene Kopf wartet nun meist bis nach der Bildung des 2. Richtungskörperchens ; es entwickelt sich stets nur 1 (^f Pronucleus , und dieser scheint zu den Bewegungen des Hyaloplasmas in Beziehung zu stehen, welche zur Zeit der Bildung der Richtungskörper anfangen und da, wo dieser Pronucleus liegt, so lange unterbleiben, bis die Theilung eingeleitet wird. Asterenbildung wurde weder um den (J' noch um den Q Pronucleus beobachtet. Im Gegensatz zu seiner 1. vorläufigen Mittheilung [vergl. Bericht f. 1888 Moll. p 48] überzeugte sich Verf. davon, dass der (^ Pronucleus sich nicht durch Auf- nahme von chromatischen Körnern des Keimbläschens vergrößert. An der Peri- pherie der hyalinen Zone , welche die Zerkleinerungsproducte der Pronuclei enthält, bildet sich eine bald chromatische, bald nichtchromatische Membran durch Difi"erenzirung aus dem Hyalocy tojjlasma , und im Innern derselben auf gleiche Weise das Netz. Beide Kerne entstehen also durch Diö"erenzirung aus dem Hyalocytoplasma , die an die Gegenwart eines chromatischen Haufens ge- bunden ist. Der ^ Pronucleus entwickelt sich an Ort und Stelle, der (f rückt ihm in den oberflächlichen Schichten .des Eies auf einem Meridian entgegen ;

5. Gastropoda. d. Pulmonata. 47

beide enthalten nach ihrer Vollendung im Vergleich zu ihren ersten Stadien eine enorme Menge Chromatin. So weit beobachtet, conjugiren sie niemals, so dass die Conjugation überhaupt vielleicht nur eine secundäre Erscheinung ist. In der Spindel , welche sich zwischen beiden Pronuclei bildet , nehmen diese keine be- stimmte Lage ein, so dass man wohl kaum von einer vorherbestimmten Symmetrie (rechts und links) reden kann. Nur im Keimorgan hat das Ei eine bestimmte Lage , indem der animale Pol dem Lumen des Organes zugekehrt ist. Wie viel jeder von den beiden Pronuclei zur Bildung der Kernplatte beiträgt, kann nicht bestimmt werden ; sie verhalten sich der Spindel gegenüber wie ein einziger Kern. Die 1 . Segmentationsfurche ist schon vor der Anlage der Spindel deutlich ange- deutet ; hieraus folgt, dass für die Zelltheilung der Kern nicht den Ausgangspunkt bildet. Die Schilderung der Vorgänge nach dem Erscheinen der Pronuclei gilt für H. und Arion. — Man muss bei der Befruchtung 2 Handlungen unter- scheiden: 1) den Anstoß zur Entwickelung, der durch das Spermatozoon gegeben wird, aber auch auf mechanischem Wege erfolgen kann; 2) die Übertragung der Charaktere, welche bei den Organismen mit diffusem Kern durch Fusion der beiden conjugirenden Körper bewirkt wird. Auch bei den kernhaltigen Thieren verschmilzt das Plasma des Spermatozoons mit dem des Eies, aber da der (^ Pro- nucleus seine relativ bedeutende Größe erreicht, indem er Material des Eies in sich aufnimmt, so ist schwer zu sagen, welche Rolle ihm eigentlich zukommt. Jedenfalls darf man sein Chromatin nicht als das einzige Substrat der wesent- lichsten Eigenschaften des Individuums ansehen. Man kann auch nicht einmal sagen, dass die Vorgänge , welche sich während der Befruchtung am Kerne voll- ziehen, das Wesen derselben sind.

Nach Perez degeneriren nach der Begattung in dem Aus führungsgange des Keimorganes , der vor dem Divertikel liegt, sowohl die dort angehäuften Spermamassen als das Epithel, um den Eiern den Durchtritt, der nur kurze Zeit beansprucht, zu gewähren. Ist dieser vollendet, so regenerirt sich das Epithel und neues Sperma tritt ein.

Brock ('-) verharrt trotz der Einwände von Schiemenz und der Untersuchungen von Klotz [vergl. Bericht f. 1888 Moll, p 24 u. 50] bei der Ansicht, dass der Penis der Landpulmonaten eine mesodermale Bildung sei.

Garnault {^) beschreibt die Veränderungen, welche in den Organen einer Helix ßs/)ersa durch die Anwesenheit von parasitischen Trematoden veranlasst waren, die besonders den sonst von der Eiweißdrüse eingenommenen Ort inne hatten. Das KeimOrgau war auf einem frühen Entwickelungsstadium stehen ge- blieben. Von dem Ausführungsgange gingen nur wenige, schmale, lange Canäle ohne seitliche Knospen ab, die mit degenerireuden Zellen gefüllt waren und nichts von Samenbildung erkennen ließen. Ausführungsgang sehr dünn, Eiweißdrüse sehr klein. Gefäßsystem außerordentlich entwickelt, besonders in der Umgebung des Keimorganes. Colossale Entwickelung der Bindegewebsscheiden um Gefäße und Nerven. Leber nur wenig kleiner. Nach der Giard'schen Nomenclatur wäre hier wohl die Castration auf directem und indirectem Wege herbeigeführt. — Hartwig (') stellte weitere Versuche über die Fortpflanzung von Helix fru- ticum, arhustorum und pomaäa an. Nach der Begattung legten beide Exemplare fruchtbare Eier. Die Nachkommen von 2 Paaren von H. nemoralis, wobei sich je ein gelbes mit schwarzen Binden mit einem einfarbig rothen begattete , waren von allen 4 Müttern sämmtlich einfarbig rothbraun. Die Streifung der jungen Schnecken wird zunächst durch dunkle Punkte angedeutet , welche sich allmäh- lich vergrößern und zu Binden zusammenfließen, oder auch wieder verschwinden und dadurch das Gehäuse einfarbig machen. — Brockmeier erzielte Bastarde von Helix nemoralis und hortensis und schließt deshalb auf ihr Vorkommen in der

4g Mollusca.

Natur. Weil nach der Begattung isolirte Thiere mehrere Jahre hintereinander Eier legten, glaubt Verf., dass auch von Jugend auf isolirte Thiere hierzu im Stande sein werden. Dass die einem Eihaufen entsprossenen Individuen in der Größe oft so verschieden sind, liegt daran, dass die großen zum Theil auf Kosten der anderen gelebt haben. Hierher Pearce.

Nach Schmidt bildet sich bei Succiueen der Fuß aus einer doppelten Anlage. Verf. vergleicht dies mit der doppelten Anlage des Trichters bei den Cephalo- poden und führt beides darauf zurück, dass die ursprünglich einheitliche Anlage durch die große Dottermenge in die Breite gezogen und schließlich getheilt wird.

Szekely untersuchte die Nerven und Sinneszellen ( 1 % Osmiumsäure) der Heli- ciden und Limaeiden. Die Sinneszellen der L. sind mehr Pinselzellen, die der H. mehr Stäbchenzellen. Die Nervencomplexe, welche aus dem Gang- lion pedale in großer Anzahl gegen den Fußrand gerichtet sind, bilden breite, wellige, längsgefaserte Bänder, die stellenweise von Nervenknoten umgeben wer- den. In den Fasern befindet sich je ein in die Länge gezogener, elliptischer Kern. Die letzte Nervenabzweigung, die Fibrille, besteht aus einem Canälchen mit 2-3 Reihen (Heitzmann-Entz'scher) Micropiastiden, die gewissermaßen die Fort- setzungen der im Inneren des Kernes zu einer spiralen Schnur aufgerollten Mikro- plastiden bilden. Ganglienzellen und Sinneszellen sind ähnlich gebaut, überhaupt sind Nervencomplexe, Nervenfasern und Nervenzellen nicht structurell von ein- ander verschieden, sondern nur verschiedene Entwickelungsstadien. Der Kern bildet den lebenden , neue Nervensubstanz hervorbringenden Theil der Nerven. Verf. beobachtete, wie Ausläufer der Mikroplastiden sich an die (durch Osmium- säure schwärzbaren) Körner in den Räumen zwischen den Fibrillen ansetzten und dieselben behufs Nahrungsaufnahme aussaugten. «Der wirkliche Lebensstoflf des Plasmas wird also durch die Mikroplastiden (= Spongioplasma) und nicht durch das Leydig'sche Hyaloplasma gebildet.« Die Mikroplastidenreihen der Ganglien- zellen, Nervenzellen und Sinneszellen gehen ineinander über. Die Cilien, Wim- pern und Borsten der Sinnes- und gewöhnlichen Zellen bestehen ebenfalls aus Mikroplastiden, die mit denen der Zellen in Verbindung stehen, wodurch die sich an sie anschließende Längsstreifung in den oberen Theilen der Zellen ihre Er- klärung findet [vergl. oben p 32 Fol].

Jhering bestätigt im Allgemeinen die Angaben von Bergh über die Ver- dauungsorgane, Fußdrüse und Musculatur von Philomycus carolmensis Bosc. Was Keferstein als Fußdrüse beschrieb, ist das Semper'sche Organ. Am Nerven- system sind die Cerebropedal- und Cerebrovisceralconnective sehr kurz, sodass sie äußerlich nicht erkennbar sind. Die ohne deutliche Grenze in die Cp-Connec- tive übergehenden Pedalganglien sind durch Pedal- und Subcerebralcommissur ver- bunden. Jederseits ein starker und ein schwächerer Pedalnerv. Das Visceral- nervensystem bildet einen in der Mitte an Dicke zunehmenden Halbring; Schei- dung in Ganglien und Commissuren nicht ausgesprochen. Der Retractor buccalis, welcher allein durch den Schlundring tritt, besteht aus 2 Hälften, die sich nicht weit hinter der Mundmasse vereinigen, sich aber bald wieder trennen. Der linke Tentakelretractor gibt vor seiner Gabelung (für den oberen und unteren Tentakel) einen Muskel ab, der nach rechts unter dem rechten Retractor hinzieht und sich an den Penis ansetzt. Die Niere hat keinen Harnleiter, sondern mündet mit ihrem vorderen zugespitzten Ende direct durch ein einfaches Loch, dicht neben dem Athemloche in die Lunge. Der Vorhof mündet von oben in den Ventrikel. Ph. australis stimmt in vielen Punkten mit carol. überein. Am Visceralnerven- system ist eine Scheidung in 2 sich berührende Ganglien und kurze, dieselben mit den Commissuralganglien verbindende Connective eingetreten. Liebespfeil, Pfeilsack und Drüsen um das Vestibulum fehlen. Ph. a. ist deshalb von c. als

5. Gastropoda. d. Pulmonata. 49

Pallifera (Morse) abzutrennen. — Es fehlt bislang eine natürliche Systematik der Nacktschnecken, und bei der Aufstellung einer solchen müsste vor Allem auch die Musculatur Berücksichtigung finden. Arion und Verwandte sind jedenfalls eine eigene Familie.

Simroth {^) gibt anatomische Notizen über die Genitalorgane von Lima- copsis, Agriolimax und biologische über Amalia und Arion. Amalia wird in den Ebenen und Küstenstrichen schon in relativ jugendlichem Zustande geschlechts- reif, während sie in Gebirgen, trotz ziemlicher Größe, nicht geschlechtsreif ge- funden wurde. — Simroth C-^) spricht sich gegen den Strebel-Pfeffer sehen Versuch aus, den Mantel der Limaeiden aus einer Verschmelzung bestimmter verschie- dener Lappen abzuleiten. Man sollte letztere überhaupt nicht so in den Vorder- grund stellen. An der Umwachsung der Schale nehmen aber nur die Mantel- lappen, nicht auch die Seitenwand des Körpers theil (gegen Wiegmann). Die Färbung von Vitrina pelagica (Azoren) bringt Verf. in Zusammenhang mit dem feuchten Klima. Der Liebespfeil der Heliceen ist in letzter Instanz von den Conchyolinhaken der Vitrinen abzuleiten, wobei die auffällige Pfeilbildung mancher Zonitiden die Brücke bildet. Ein Homologon dieser Haken findet sich in dem Anbange der Copulationsorgane von Clio [vergl. Bericht f. 1885 III p47 Wagner] und in dem Chitinrohr der Rhabdocoeliden , Avelches ein körniges Secret dem Sperma beimischt. Man hat nur die einzelligen Drüsen sich vermehren (in der Vitrinenreihe findet eine allmähliche Herausbildung zu geschlossenen Drüsen statt) und die starke Wandmusculatur hinzutreten zu lassen. Bei den Nacktschuecken wird das Secret der verschiedenen accessorischen Anhangsdrüsen in das eigene Receptaculum seminis aufgenommen und zur Conservirung des Spermas benutzt und nicht mehr wie bei den Rhabdocoeliden bei der Copula auf den Partner über- tragen. Dies mag theils mit der Bildung einer Spermatophore, thcils mit dem Über- tritt der accessorischen Organe von den weibl. Endtheilen auf die männl. und um- gekehrt zusammenhängen. Mit der Bildung des Liebespfeiles haben die baum- förmigen Drüsen auch bei den Heliceen nichts zu thun (für Wiegmann, gegen Jhering). Verf. versucht dann die einzelnen Gruppen der Pulmonaten von den Vitrinen abzuleiten. Die Limaeiden sind von den recenten Lungenschnecken die ursprünglichsten. — Hyalina. Was Borcherding als Flagellum bezeichnet, ist der Penisretractor, der Muskel, welchen B. für diesen hält, ein kleiner Neben- muskel. Die sog. Eileiterdrüsen gehören zum Receptaculum seminis, welches ihr Secret zur Erhaltung des Spermas aufnimmt. — Bei Urocyclus fungirt das Homo- logon des Pfeilsackes, nach seiner Musculatur zu schließen, als Penis. —Bei Trichotoxon n. g. sind die bleibenden Pfeile paarig und mit einer behaarten Conchyolinhülle versehen. Aus dem Vorkommen eines Achsenstranges in den- selben schließt Verf., dass T. eine Pfeildrüse (ähnlich den Vitrinen) besessen hat, deren Secret durch den ursprünglich hohlen Liebespfeil entleert wurde. Eine Vesicula seminalis wurde bei jungen, aber nicht bei alten Thieren gefunden. — Athoracophorus marmoratus. Gegen Semper hat man als Ausgangspunkt für die Radula eine glatte, etwa oblonge Platte anzunehmen, die an ihrem Hinterrande die Zähne erzeugt. Bei den meisten Lungenschnecken faltet sie sich hinten rinnen- förmig ein und biegt die Seitenhälften zusammen, bei den Athoracophoriden da- gegen lässt sie die Mitte unverändert und rollt die Seitenränder nach außen und unten ein. So scheinen die übrigen Pulmonaten und die Janelliden die Endpole eines divergirenden Processes darzustellen. Die Radula der letzteren scheint, nach einer Abbildung von Sars zu schließen, bei Pleurohranchus plumula unter den Opisthobranchiern ihr Widerspiel zu finden. Der Fühler von A. ist, wie aus seinen anatomischen Beziehungen hervorgeht, ein besonders erworbenes Ge- bilde und hat mit den gewöhnlichen Ommatophoren nichts zu thun. Die Muscu-

50 Mollusca.

latur zeigt nicht den geringsten Anklang an einen Columellaris. Die Haut, die freie Fußdrüse mit Nebendrüschen, der hauptsächlich unter dem Ösophagus ent- wickelte Schlundring, die sehr wechselnden Genitalien, die Mantelorgane und der Darm weisen so viel Besonderheiten auf, dass an eine Abstammung von Gehäuse- schnecken nicht zu denken ist. yi. hat wahrscheinlich einen gesonderten Ursprung von den Opisthobranchiern genommen. Über die Eintheilung der Stylommato- phoren s. o. p 8. A. ist mesommatophor. — Die unpaar angelegte Schwanz- drüse der Pulmonaten, welche auf die Schwanzblase des Embryo hinweist, ist wahrscheinlich der Fußsohlendrüse der Prosobranchier und der Byssusdrüse der Lamellibranchiaten nicht homolog, sondern eine Sondererwerbung. Auch wird nicht ihr Secret von den Arioniden zur Herstellung der Fäden benutzt, sondern der Schleim der Fußsohle, welcher hauptsächlich der Fußdrüse entstammt. — Als Anhaltspunkt für die Bestimmung des Alters der einzelnen Gruppen glaubt Verf. die Ernährungsweise benutzen zu dürfen. So reichen z. B. die Athoraco- phoriden (Neuseeland) möglicherweise bis in das Carbon, weil sie sich von Farn- kräutern nähren [!]. — Simroth {*) beschreibt 3 neue Vaginula [leydigi, hedleyi, hennigi). Von den beiden Lebern liegt die vordere bei /. vor dem Darm, bei den anderen dahinter. Im Dünndarm wird die Speisemenge durch eine Längs- falte nach hinten geleitet, die in einer trichterförmigen Klappe endigt, wodurch der Rückfluss der Speise verhindert wird. Speicheldrüsen bei hedl. getrennte, weißliche Säcke, bei den anderen bräunliche, zu einer compacten Masse ver- worrene Schläuche. Verf. beschreibt Herz, Niere, Genitalorgane und Nerven- system. Der Cerebralcommissur legt sich vorn ein Zellstreifen an, der rechts und links zu einem polygonal gefelderten Lappen anschwillt. Pedalganglien durch 2 Commissuren verbunden. Die beiden starken, nach hinten verlaufenden Stränge enthalten in ein gemeinsames Neurilemm eingeschlossen den Fußsohlen- und In- testinalnerven. Aus der Vertheilung der Nerven geht hervor, dass die gesammte Rückenverdickung, das «Notaeum«, als Mantel zu gelten hat, und Lungen- und Afteröffnung ursprünglich viel weiter nach vorn lagen. In der Lunge wird die respirirende Fläche nicht durch Gefäßbäume, sondern durch Längsfalten ver- größert, welche den Raum in Kammern theilen und secundäre Falten und Kräuse- lungen besitzen. Bei l. schlägt sich die hintere Hälfte der Fußdrüse nach vorn um und legt sich der vorderen dicht an ; sie ist gleichmäßig graubraun und gela- tinös. Bei hedl. verläuft sie gerade nach hinten, endet blind und trägt dorsal einen breiten, dichten, weißen Streifen von Zellen , welche nach der Decke des Ausführungsganges zu convergiren. Das Mündungsende der Drüse kann conisch hervorgestreckt werden. Fühler solid, nicht einstülpbar. Von dem Hinterfühler ist nur der glatte Endknopf, welcher das normal gebildete Auge trägt, sensibel ; der übrige Theil ist äußerst fein und scharf geringelt, zeigt aber keinen Zerfall des Epithels in Papillen, Die unteren Fühler, besonders zum Tasten und Riechen dienend, haben ein unregelmäßig papilläres Epithel und ebenfalls einen glatten Endknopf mit einer nach außen offenen Höhlung. In diese ragt ein nervöser Zapfen herein, nicht aber aus ihr hervor; an seiner Basis mündet eine tubulöse, vielkammerige Drüse, die fast den ganzen Fühler ausfüllt. Während bei den Pulmonaten die Haut im Allgemeinen lediglich einzellige Schleimdrüsen besitzt, finden sich hier von Pflasterzellen ausgekleidete Epitheleinstülpungen, in die sich von allen Seiten her der Schleim entleert, und auch die bindegewebigen Schleim- zellen drängen sich nach diesen hin und »werden für die äußere Abscheidung nutz- bar gemacht« [wie ?]. Bei l. sind diese canalartigen Einstülpungen von großen, blasenartigen, bindegewebigen Schleimbehältern umgeben, und unter ihnen in der Haut befindet sich noch ein mächtiges Lager von Schleimgewebe. Bei hedl. kann man solche Canäle mit großblasiger Umgebung nur ganz dicht unter dem Epithel

5. Gastropoda. d. Pulmonata. 51

wahrnehmen, dagegen dringen Gänge bis tief in die Haut ein und dienen dem Schleimgewebe zum Abfluss ; bei l. kommen derartige Canäle nur sehr vereinzelt vor, besonders im verdickten Mantelrande (Perinotaeum). Die Canäle bilden ein communicirendes System, welches wahrscheinlich »mit dem Hauptblutsinus iden- tisch« ist. »Möglicherweise wird ein solches Verhalten dadurch verständlich, dass sich, mitten in der Haut, äußerst starke Sphincter ausbilden, welche den Abfluss der Hämolymphe nach außen zu verhindern im Stande sind.« Diese Drüsen finden sich lediglich im Gebiete des Notaeums, Peri- und Hyponotaeums. Die sternförmigen, schwarzen Pigmentzellen sind bei /. am dichtesten um die Ausführungsgänge der Drüsen angehäuft ; ihre Öffnungen werden von einem zier- lichen Ringe derselben umgeben und bilden »andeutungsweise eine geeignete Vor- stufe für allerlei Hautsinnesorgane, Becher und Augen.« Die Sohle ist in lauter kleine Querwälle von compactem Gewebe getheilt, deren Wände nach vorn ab- gerundet, nach hinten in eine scharfe Kante ausgezogen sind. Vorder- und Unter- wand haben Cylinder-, die Hinterwand Pflasterepithel. In die Rinne vor der Vorderwand münden einzellige Schleimdrüsen. Die Wälle sind von Muskeln aus- gefüllt und von hinten her schwellbar durch sinuöse Zweige, welche von je einem Hauptblutgefäß über dem seitlichen Sohlenrand abgehen. Die Hauptgefäße be- sitzen eine den Querwällen entsprechende Anzahl von Sphincteren. Die Vaginu- liden haben eine wenn auch nur weitläufige Verwandtschaft mit den Auriculaceen.

Simroth (^) berichtet über einen Fall, wo eine Patella überhaupt nicht mehr ihren Ort wechselte. Hieraus und aus dem Umstände, dass viele Formenverschie- denheiten nur auf Rechnung der Localität zu setzen sind , schließt er , dass die Patellen auf den Azorischen Inseln der örtlichen Verhältnisse wegen ihre Loco- motion früher aufgeben als anderswo. Auch bei den Austern sei die Ursache für die Schalenstreckung an gewissen Orten wohl die Strömung ; bei den Landmol- lusken in Meeresnähe veranlasse wahrscheinlich die Feuchtigkeit die relative Dünne der Schale. Die Angabe Drouet's, dass die Quertheilung des Fußes von Pedipes afer durch die starke Spindellamelle verursacht, mithin morphologisch von sehr untergeordneter Bedeutung ist, wird bestätigt. Die Pedalganglien liegen gerade über der Querfurche, aber in dem Abgange der Nerven ist keine Änderung eingetreten. Das linke Pallialganglion ist mit dem linken Commissuralganglion vereinigt. Zwischen den Pedalganglien nur 1 Commissur beobachtet. Von den Verdauungsorganen sei erwähnt, dass die Zähne so klein sind, dass nicht einmal eine Wasserimmersion Hartnack 9 die Formen aufzulösen gestattet. Beim Kriechen wird kein Theil des Fußes von der Unterlage abgehoben, so dass also ein richtiges Gleiten wie bei anderen Schnecken stattfindet.

Simroth (^) gibt anatomische Beschreibungen von Lytopelte sp. und Parmacella olitneri von mehr systematischem Interesse. Bei einem kleinen Thiere von P. war nur die l . Hälfte des Vorderdarms , bei einem anderen auch die 2 . magenartig erweitert, während bei einem großen Exemplare der ganze Vorderdarm, vom Ösophagus an bis zur Lebermündung, eine einzige große Magenhöhle bildete. Verf. leitet daher die P. von den Vitrinen , welche Pilze , Fleisch und Moder fressen, durch Übergang zur Krautnahrung ab. Die Nothwendigkeit, ein größeres Futterquantum einzunehmen , zwang den Magen zur Erweiterung und verschaffte dadurch dem Vorderkörper das Übergewicht über den übrigen Organismus, so dass die Schale zu einer Ablenkung in der Wachsthumsrichtung gezwungen wurde, die in der Spathula ihren Ausdruck fand.

Williams (^) glaubt, dass die gefärbte Flüssigkeit, welche Limnaea bei der Ge- fangennahme abgibt, durch irgend eine Ruptur austretendes Blut sei, dessen Hämocyanin sich an der Luft oxydirt.

Whatmore behauptet Gain gegenüber [vergl. Bericht f. 1888 Moll, p 53], dass

52 Mollusca.

der von den Pflanzen abgegebene Sauerstoff zu concentrirt für die Athmung von Ancylus sei. — FiSChGr fand Ancylus flaviatilis , Limnaea truncatula (allerdings nur in sehr kleinen Exemplaren) und Bithynella reyniesi an feuchten Granitfelsen, wo- hin sie , da eine Wanderung ausgeschlossen sei , nur durch Vögel oder Insekten transportirt sein konnten. Hartwig ('-) stellte Versuche an, wie lange Schnecken der Trockenheit widerstehen können. Helix nemoraUs waren nach 7 ^/^ Monaten todt, undata (Madeira) nach 16 Monaten ganz vertrocknet. Letztere vertrug 3-4 Monate unä polymorp/ia 1^/^ Monate Trockenheit. H. Zac^ea (Teneriffa) kehrte noch nach 1 6 Monaten ins Leben zurück. Verf. führt den Unterschied auf die klima- tischen Bedingungen zurück , welche je nachdem die Thiere an verschieden lange Lethargie gewöhnen. Nach Martens wachten von einer Anzahl von H. caesareana (Syrien) ungefähr die Hälfte wieder auf, als sie nach Verlauf von 4 Jahren wieder mit Wasser in Berührung kamen. Hierher Darbishire. — Zykoff beobachtete, dass auch Arion empiricorum Schleimfäden spinnt und an denselben sich hinab- lassen und wieder heraufkriechen kann. — Williams (-) beschreibt die Art und Weise, wie Helix aspersa abstirbt, wenn sie unter Wasser gesetzt wird, und die Veränderungen der einzelnen Organe am todten Thiere. Er schließt daraus, dass die untergetauchten Thiere nicht an Asph}Täe , sondern in Folge pathologischer Absorption von Wasser durch die einzelnen Gewebe sterben. F. Ludwig lässt die Pflanze Leucanthemum vulgare zur Regenzeit mit Hülfe von Schnecken [Limax laevis] befruchtet werden und die weißen Randstrahlen der Blüthe als Anlockungs- mittei dienen. Helix fruticum fraß an durch ätherische Öle etc. Hopfen) oder durch Raphiden (Epilobium) geschützten Pflanzen. Verf. lässt die Frage offen, ob im 1. Falle ein Specialismus vorliegt oder ob die Blätter durch Pilze zugänglich gemacht waren, und ob im 2. Falle die Raphiden gefressen wurden, um dem Or- ganismus den nöthigen Kalk einzuführen. — Nach Megnin lebt Ereynetes limaceum auf Limax von dem Schleime derselben, ist also nur ein Commensale.

e. Pteropoda.

Hierher Peck, Pelseneer('). Über Convergenz, Phylogenie und Flossenmuskeln vergl. oben p 9 Simroth ('^), Copulatiousanhang bei Clio p 49 Simroth \^).

Crosse stimmt Dali in der Missbilligung der von Lankester vorgeschlagenen (British Encycl. i Vereinigung der Pteropoden mit den Cephalopoden bei. — Grobben schließt sich bezüglich der systematischen Einreihung der Pteropoden in die Gastropoden an Boas und Pelseneer an. Die sog. Epipodien betrachtet er nur im beschränkten Sinne als Neubildungen, indem er sie fiir paarige aus dem Protopodium (das der Sohle der Gastropoden entspricht) neu entstandene und von diesen zu unterscheidende Fußtheile hält. Sie stehen zu demselben in der gleichen Beziehung, wie bei den Heteropoden das Pterygopodium zum Protopodium [vergl. Bericht für 1887 Moll, p 28]. Ein Irrthum sei es, wenn Boas und Pelseneer ihm die Ansicht zuschreiben , er mache die Drehung der Gastropoden von der spira- ligen Aufrollung des Eingeweidesackes abhängig; er habe aber früher geglaubt, dass beide miteinander in Verbindung stehen. — Nach Pelseneer (^j entspricht der Trichter der Cephalopoden dem Epipodium, mit dem aber die sog. Flossen der Pteropoden nichts zu thun haben. Letztere entsprechen aber auch nicht dem Mesopodium (Lankester) , sondern dem ganzen Rand der primären Fußfläche und somit auch den Armen der Cephalopoden. Sie sind homolog den Parapodien der Tectibranchen und verdienen daher auch denselben Namen. Das Epipodium hat mit dem Fußrand nichts zu thun , sondern liegt über demselben und findet sich auch bei den Lamellibranchiaten [Pectunculus] . Mit den Cephalopoden haben die Pteropoden keine nähere Verwandschaft, doch ist der Unterschied zwischen

5. Gastropoda. e. Pteropoda. 53

beiden bezüglich des Pleuropedalconnectives (Jhering) nicht vorhanden , denn auch bei den Cephalopoden kommt dieses vor und ist daselbst sogar, entsprechend der Theilung des Pedalganglions in ein Pedal- und Brachialganglion , ebenfalls in 2 Theile getheilt.

Chun beschreibt einen neuen gymnosomen Pteropoden, Desmopterus papüio (neue Familie Desmopteridae) von 3,5 mm Flossenbreite und 2 m Flossenlänge. In der äußeren Form erinnert das Thier an eine Tiedemannia oder Cymhulia , kann jedoch wegen des Schalenmangels keine solche , und wegen der Geschlechtsreife keine Jugendform einer solchen sein. Kopfanhänge fehlen; Tentakel sehr redu- cirt, ohne Augen. Charakteristisch für dieses n. g. soll der vollständige Mangel des mittleren Fußabschnittes (Protopodium) sein [welcher aber in der Figur des Verf. typisch ausgebildet ist]. Die mächtigen Flossen haben je einen tiefen Ein- schnitt , in dessen Winkel sich ein langer , bandförmiger, comprimirter Tentakel befindet, welcher lebhaft flimmert. Körper incl. Tentakel zart roth, Vorderrand, Hinterecke und 4 Stellen der Flossen stark roth. Verdauungsorgane , Nerven- system, Herz, Niere, Genitalorgane werden beschrieben. Radula und Speichel- drüsen vorhanden , Hakensäcke fehlen, Rüssel nicht vorstülpbar. Das Ende des Körpers ist wahrscheinlich in Folge einer bei der Larve auftretenden Schale ge- wunden und birgt die Leber, welche durch einen langen Ausführungsgang und mit einer trichterförmigen Öffnung rechts in den Magen mündet. 4 Buccalganglien. Sämmtliche Flossennerven verlaufen in der Gallerte zwischen den dorsalen und ventralen Muskellagen und stehen durch Quercommissuren in Verbindung. Von dem rechten Pedalganglion entspringt ein starker Genitalnerv, der zu der Mündung des Keimorganes zieht. Letzteres zerfällt in 2 Hälften, deren beide Ausführungs- gänge sich zu dem Vas deferens vereinigen, welches sich vor seiner Ausmündung, dicht oberhalb des Afters , mehrmals knäuelt und einen sackförmigen Anhang besitzt. Dieser ist zur Zeit der weiblichen Reife sehr lang, hat oberhalb der Ein- mündung in das Vas deferens ein kurzes Divertikel und nimmt wohl die Eier vor der Ablage auf oder dient für die Embryonen als Brutsack. Das Thier ist prote- randrisch. Von der Leber bis in die Nähe des Afters und der Mündung der Genitalorgane läuft auf der rechten Ventralseite unterhalb des Herzens eine ener- gisch flimmernde Leiste (rudimentäre Kieme?), auch flimmert die ventrale Innen- seite des hinteren Spiralen Körperendes lebhaft. — Verf. beschreibt ferner kurz Phyllirhoe trematoides n. Mund und Pharynx nicht nach abwärts gebogen, sondern gerade nach vorn gerichtet. Oberhalb der Mundöffnung ein schildförmiger dicker Hautsaum, das Nackenschild, dem seitlich die Tentakel aufsitzen. Der Enddarm entspringt rechts aus dem Magendarm , zieht rechts neben dem vorderen Leber- anhang gegen den Kopf, um dicht hinter den Tentakeln dorsal auszumünden. Keimorgane sind 5 vorhanden. Das Thier ist nicht so durchsichtig wie hucephala. Pelseneer (•') hält Desmopterus nicht für eine Gymnosome, sondern für eine Cym- buliide, welche die Schale verloren hat. Der Mittelfuß ist vorhanden.

Schalfejeff beschreibt den Bau der Hakensäcke von Clione limadna. Die Scheide, welche nicht ausgestülpt wird, besteht aus einer dicken Schicht Ring- muskeln und einer sie einhüllenden sehr dünnen Bindegewebslage. Der ausstülp- bare, eigentliche Hakensack besitzt eine Längsmuskelschicht , die auf der der Mittellinie des Thieres zugekehrten Seite beinahe fehlt, und deren Zwischenräume mit faserigem Bindegewebe ausgefüllt sind. Der Muskelschicht sitzt ein Cylinder- epithel mit schwach tingirbarer Membran auf. Die Haken nehmen nach der Wurzel zu an Größe ab und stehen nur auf der Seite, welche der Mittellinie des Thieres zugewendet ist. Sie sind hornig, und in ihren Hohlraum erstreckt sich bis in die Spitze hinein ein Fortsatz der Riesenzelle, welcher sie aufsitzen. Ähn- lich bei Pneumodermon. Die N i e r e ist mit dem Herzbeutel durch einen Trichter

54 Mollusca.

von gewöhnlichem Bau verbunden. Verf. scheint geneigt, die Hakensäcke mit den einziehbaren Armen der Decapoden zu homologisiren. Pelseneer (^) weist dieses zurück. Sie entsprechen nach ihrer Lage an der dorsalen Wand der Buccalhöhle vielmehr den dornigen Haken an derselben Stelle von Notarchus und sind bei Clionopsis und Dexiobranchaea (dem primitivsten Gymnosomen) nur als seichte Ver- tiefungen ausgebildet. Das Vorkommen des Nierentrichters bestätigt Verf.

6. Cephalopoda.

Hierher Dewitz, Foord & Crick, Jäkel. Über Homologie des Trichters vergl. oben p 52 Pelseneer (■'), doppelte Anlage des Trichters p 48 Schmidt, Pleuro- pedalconnective p 53 Pelseneer ('^), Homologie des Osphradiums bei Nautilus p 27 Thiele, Auge bei Sepia ^^ 12 Hatschek, Blutzellen you Sepia und Sepiola^ 14 Cattaneo('), Blutdrüsen p 14 Cuenot, Excretion p 15 Kowalevsky, Excretstoffe bei Sejna p 15 Marchal, bei Eledone p 15 Krukenberg.

Simroth (•') handelt über die Phylogenie der Schale und Genitalorgane, Conver- genz der Schale bei Nautilus und Spirula^ Homologie der Arme und die Stellung der Ammoniten [s. oben p 9].

Steinmann {^) bespricht zunächst die Schale von Argonauta. Er führt sie auf eine Ammonitenschale zurück , deren äußerer porzellan artiger Schicht sie ent- spricht [wegen der Einzelheiten s. Original] . Sie wird im Wesentlichen von dem chromatophorenführenden, innen musculösen Mantel des Thieres erzeugt, wie aus den ununterbrochenen Anwachsstreifen hervorgeht (gegen d'Orbigny). Nur in untergeordneter Weise betheiligen sich die Arme an ihrer Bildung, indem die beiden seitlichen Paare die Höcker und das rückenständige die auch die Höcker überziehende schwarze Schicht absondert. Aus der Kreuzung der Zuwachs- streifen mit den Querrippen folgt, dass die Schale keine Neubildung, sondern schon älteren Datums ist. Ihre phylogenetische Entwickelung mag wie folgt vor sich gegangen sein. Das Ammonitenthier löste sich aus seiner Schale los, somit wurde dem Wasser der Zutritt in das Innere der Schale gestattet. Um nun den nur von einer zarten Bildungshaut umschlossenen Körper zu schützen, dehnte sich die chromatophorenführende Oberhaut , welche niemals Perlmutter ausscheiden kann, über denselben aus. Damit fielen die Perlmutterauskleidung des Ostracums, die Scheidewände und der Sipho hinweg. Um dem Verlust der Schale vorzu- beugen, wurde sie durch Arme, von denen die rückenständigen schon im Jura bei den Ammoniten besonders stark entwickelt waren, festgehalten. Da die Schale schneller wächst als die festhaltenden Arme, so musste der Theil von ihr, welcher die Arme aus ihrer Lage verdrängen würde, zurückgebildet werden. So kamen die Spiralleisten zu Stande. Damit das Wasser aus dem Trichter bei dem durch seine Arme am Vorrücken gehinderten Thiere nicht gegen die Schale stoße, wurde der Externausschnitt gebildet. Der Seitenfortsatz mit der Rinne darüber dient zum Schutz gegen den scharfen Rand und zur Stütze des 2. Armpaares. Einer ähnlichen Bestimmung für das 2. und 3. Armpaar dienten die Seitenohren der Ammoniten. Die Argonauta, deren einzelne Gruppen sich solchen von Ammoniten aus der Kreide anschließen, wird als polyphyletisches Glied den Stephanoceratidae eingereiht. — Verf. wendet sich dann zur Abstammung der Octopoden. Wel- chen Reihen der Ammoniten sie einzureihen sind, ist noch ungewiss ; wahrschein- lich ist aber der Verlust der Schale erst in relativ junger Zeit erfolgt. Man müsste bei der Einreihung jedenfalls die Lobenlinie benutzen, welche sich auf die 6 Loben der Ammoniten zurückführen lässt. Nimmt man an, dass durch den complicirten Verlauf der Muskeln auch andere Organe in einzelne Theile zerlegt wurden , und diese dann bei der raschen Vereinfachung der Muskeln nicht gefolgt sind, so kann

6. Cephalopoda. 55

man es wohl erklären, dass bei Octopus vulgaris die Niere nur in wenige, bei Eledone moschata in zahlreiche Lappen getheilt ist. Dieses Verhältnis gleicht dem zwischen den Loben eines Pachydiscus und eines Spheiiodiscus . Für die jüngste Ammonitenfamilie , die Aegoceratidae , darf man wohl eine den heutigen Octo- poden ähnliche Organisation voraussetzen, und die Amaltheidae, Lytoceratidae und Phylloceratidae sind vielleicht noch nicht ausgestorben. Für die fossilen Cephalopoden sind Namen wie Tetrabranchiata, Dibranchiata und Decapoda un- passend, da man nicht weiß, wann diese Gruppen ihre Charaktere erworben haben. Es empfiehlt sich daher, Nautiloidea, Ammonoidea und Belemnoidea (besser als Coleoidea, Bather) zu sagen. Diese 3 Ordnungen sind gleichberechtigt und ihr monophyletischer Ursprung aus jEVit^oceras-ähnlichen Formen wahrschein- lich. — Den Aptychus hält Verf. nicht für einen Deckel, sondern [mit Jhering] für einen Schlussapparat des Trichters, aus 2 Knorpeln bestehend, die durch eine Art Ligament ^Anaptychus, Synaptychus) in der Mittellinie vereinigt wurden. Er entspricht den Schließknorpeln und ist als ein vom Kopfskelette losgelöstes Trichter- knorpelpaar aufzufassen. Da die Schwimmfähigkeit der Ammoniten durch stark entwickelte Trichterknorpel erhöht wurde, so darf man die Bedeutung der Aptychen nicht außer Betracht lassen, wenn es sich darum handelt, die be- schränktere horizontale Verbreitung der (so viel bekannt) aptychuslosen Lyto- ceratidae und Phylloceratidae zu erklären.

Steinmann {^) gibt eine Übersicht über die geologische Verbreitung der Nauti- loidea (incl. Endoceratidaej , Ammonoidea und Belemnoidea und erörtert die Stammesgeschichte der beiden letzteren. Die 3 Tabellen über die Ver- wandtschaft und verticale Verbreitung der Ammoniten sind im Wesentlichen nach den handschriftlichen Aufstellungen von Sutner (München) angefertigt, und es muss hier auf das Original verwiesen werden. Als ein wesentliches Moment in der phylogenetischen Entwickelung betrachtet Verf. das Streben nach freierer Bewegung. Einer solchen war die leiostrake Beschaffenheit und eine starke Eiu- rollung der Schale nicht günstig, und es trat bei den trachyostraken Thieren an Stelle des einfachen Rückenlappens ein mehr oder minder differenzirtes Armpaar, welches die Rauhigkeiten der Schale zum Anklammern benutzte und die Ein- rollung der Schale regelte, d. h. indem sie dieselbe seitlich umfasste, die Ein- rollung verringerte. Die sog. Nebenformen sind wohl nur scheinbar Krüppel- formen, stehen aber vielleicht zu den trachyostraken Schalen in demselben Ver- hältnis, wie diese zu den leiostraken, und gingen aus dem Streben nach freierer Bewegung hervor. Einer gleichen Deutung ist die Ausschnürung fähig. Die Ausrollung wurde durch Streckung der Wohnkammer eingeleitet [Macroscaphites] . Sobald aber auf den gestreckten Theil Luftkammern zu liegen kamen , wurde die Zerbrechlichkeit der Schale bedeutend erhöht, und das Thier war gezwungen umzudrehen und gegen die Spirale zurückzuwachsen, und zwar unter exogastri- scher Drehung [Scaphites). Die als Begleiterscheinung auftretende Reduction und Vereinfachung des Lobenbaues darf als Beginn einer Loslösung der Muskeln aus der Schale und somit einer Entledigung derselben behufs freierer Bewegung an- gesehen werden. Wahrscheinlich haben sich auf diese Weise die Octopoden aus schal entragenden Ahnen entwickelt. Hierfür spricht auch die rasch verschwin- dende Schalenanlage des Embryo. Bei Argonauta, wo die exogastrische Schale noch eine sehr bemerkenswerthe Übereinstimmung mit der Ammonitenschale er- kennen lässt, liefert der Verlauf der Zuwachsstreifung auf dem Schalenumfange und die Concavität der Embryonalfläche den Beweis, dass die Schale schon vor vollendeter Entwickelung der Rückenarme vom Embryo angelegt war. [Wegeu der näheren Beschreibung der Schale von A. muss auf das Original verwiesen werden.] Die recenten und pliocänen >4r^. -Schalen lassen sich nach Art der

Zool. Jahresbericht 1889. Mollusca. 10

56 Mollusca.

Berippung und Gestalt in 3 Gruppen [hians^ tuherculata, argo] zerlegen, von denen eine jede gewissen Ammoniten formen der oberen Kreide überraschend ähnlich [Hoplites auritus, Scaphites conradi^ Sc. compressus) ist. Die Familie der Philo- nexidae schließt sich wahrscheinlich an die Aegoceratidae, die der Octopidae an die Lytoceratidae (? und Amaltheidae) , die der Cirroteuthidae an die Latisellati (Ceratidae) an. In dem phragmophoren Zweige der Belemnoidea kann man die allmähliche Umgestaltung der ammonoiden Schale verfolgen. Auch bei den Be- lemniten geht die Tendenz der Entwickelung nach freierer Bewegung des Thieres, welches auf der Bauchseite der Schale heraustritt und dieselbe mit dem Mantel umwächst. Die 2 überzähligen Arme, welche im Embryo am Rücken entstehen und sich erst später zwischen die anderen als Fangarme einschieben , dürften als durch die Umwachsung der Schale hervorgerufene Auswüchse des Mantels zu deuten sein. Die Belemnoidea repräsentiren die vollkommensten Cephalopoden. Vergl. oben p 9 Simroth {^] .

Nach Foord reicht das Material der fossilen Cephalopoden zu so genauen Classificationen, wie sie z. B. Hj^att vorgenommen hat, nicht aus. Der Einthei- lung der Nautiloidea in die beiden Gruppen Fischers kann sich Verf. nicht an- schließen. Die Erklärung Hyatt's von der Abscheidung der »calotte conique« bei Orthoceras ist unbefriedigend.

Nach Jatta entspringen die Armnerven der Cephalopoden jederseits aus dem Pedalganglion als 1 Strang, der, wenn er in dem zugehörigen Brachialganglion an- gelangt ist, sich bei den Octopoda in 4, bei den Decapoda in 5 Bündel theilt. Diese durchsetzen das Ganglion und erhalten von ihm Verstärkungsfasern. Zwi- schen den Fasern der vorderen Seitencommissur und denen der Armnerven konnte keine Beziehung gefunden werden. Dies spricht also für die Fußnatur der Arme.

Hoyle (-) beschreibt bei dem Embryo von Sepia am Hinterende des Körpers 3 von einem gemeinsamen Punkte ausstrahlende Leisten von hohen ^ wahrscheinlich drüsigen Epithelzellen. Die eine zieht auf den Rücken und hört ungefähr da auf, wo das hintere Ende des Tintenbeutels liegt. Die beiden anderen strahlen auf die Flossen über, um ungefähr in gleicher Höhe mit der medianen aufzuhören. Bei den Embryonen von Loligo und Ommastrephes wurde nur der mittlere Streifen gefunden. Die Bedeutung dieser Streifen bleibt ungewiss, doch haben sie mit den Hervorragungen der Schale nichts zu thun.

Hoyle (^) untersuchte die allgemeine Disposition der Organe und macht anato- mische Notizen über Kopfknorpel, Musculatur, Nervensystem, Sinnes-, Verdau- ungs-, Circulations-, Excretions- und Geschlechtsorgane von Gonatus. Ein Theil der Exemplare wurde aus dem Magen eines Hyperoodon rostratus gewonnen, was Verf. zu Bemerkungen über die Reihenfolge, in welcher die einzelnen Organe der Verdauung widerstehen, Veranlassung gibt. Die Cuticula wird zuerst gelöst, die Circulationsorgane leisten verhältnismäßig lange, noch länger das Nervensystem und am längsten die Mandibeln und Augenlinsen Widerstand. Die Arme haben 4 Reihen Saugnäpfe resp. Haken. Der Gladius endet hinten in einen Hohlkegel, welcher verschiedene Diaphragmen besitzt und außen nicht von einem soliden chitinösen Dorn bedeckt ist. Das einschichtige Epithel des im Durchschnitt bogen- förmigen Federsackes besteht dorsal aus flachen, ventral dagegen aus säulen- förmigen Zellen; letztere secerniren. In der ventralen Concavität und auf den Seiten der dorsalen Fläche liegt Knorpelgewebe. In der Gegend der Ganglia stellata wird auch das Epithel der Ventralseite plattenartig, und die Knorpel- polster verschwinden. An dem hinteren Ende des Sackes befindet sich zwischen beiden Epithelien ein conischer Hohlraum, der außer der Federsubstanz (auf dem Epithel) noch eine degenerirte Knorpelsubstanz enthält, welche wahrscheinlich als Formunterlage für die abzuscheidenden Phragmoconwände dient. Ein Muskel,

6. Cephalopoda. 57

welcher vom Kopf zur Ventralseite des Federsackes verläuft, kommt nicht vor. Von den 3 Trichterorganen liegt das größere in der Medianlinie über dem Venensinus, die beiden anderen lateral an der Tiüchterwand ; alle 3 zusammen stellen bei der Contraction des Trichters einen vollen Verschluss her. Die einzel- nen Polster bestehen aus nur l Reihe sehr hoher Zellen, in deren freien Enden ein rundlicher, stark lichtbrechender, anscheinend homogener Körper sich be- findet: über diesem liegt eine dünne Schicht Secret. Bei Taonius und bei den Embryonen von Ommastrephes, Sepia und Loligo fehlen die lichtbrechenden Körper ; sie mögen mit den ähnlichen in den Stäbchenzellen der Cercarien, welche die Cyste abscheiden, verglichen werden, haben dagegen mit Nematocysten nur ganz oberflächliche Ähnlichkeit, sodass das Trichterorgan kein Nesselorgan sein kann. Seiner Lage nach kann es ebensowenig ein Sinnes- oder ein Leuchtorgan sein, dagegen wohl ein Verschlussapparat für den Trichter. Damit stimmt auch über- ein, dass es am meisten bei den Formen entwickelt ist, die im erwachsenen Zu- stande der Trichterklappe entbehren {Taonius). Freilich sind dagegen auch Be- denken vorhanden. Das abgeschiedene, klebrige Secret mag es in seiner Function unterstützen. Zum Schluss gibt Verf. eine Tabelle über Ähnlichkeit resp. Ver- schiedenheit der einzelnen Organe bei Gonatus. Onychoteuthis und Enoploteuthis .

Nach Steenstrup (^) bietet die Gestalt des Tintenbeutels ganz gut speci- fische Charaktere dar und wechselt nicht mit den Jahreszeiten [vergl. die fran- zösische Wiedergabe von GiardJ. Nach Steenstrup (^j stimmt die Hectocotyli- sation der Arme genau mit den Gruppen überein. Wo das nicht zutrifft, da sind auch die Gruppen unnatürlich. Wenn die Q. Organe paarig sind, so kann die Hectocotylisation sowohl auf der rechten als auf der linken Seite stattfinden.

10*

Tunicata.

(Referent: Prof. A. DellaValle in Modena.)

Davidoff, M. v., Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte der Distaplia magnilarva

Della Valle, einer zusammengesetzten Ascidie. in: Mitth. Z. Stat. Neapel 9. Bd.

p 113—178 T 5, 6. [2] Delage, Y., v. Lacaze-Duthiers. Fiedier, Karl, Heteroirema sarasinorum , eine neue Synaseidiengattung aus der Familie der

Distomidae. in: Z. Jahrb. Abth. Syst. 4. Bd. p 859— 878 T 25. [Minuta descrizione

anatomica di questa n. s.] Herdman, William A., 1. Report upon the Tunicata. Part 3. in: Rep. Challenger Vol. 27

Part 76 1888 166 pgg. 27 Figg. 11 Tavv. [1] , 2. Second Report upon the Tunicata of the L. M. B. C. District. in : Proc. Liverpool

Biol. Soc. Vol. 3 p 240 — 260 T 13. [Aggiunte alla Sistematica. Alle notizie date

Sulla Fauna della Baia di Liverpool (v. Bericht f. 1886 Tun. p 1, e f . 1887 p 1) l'A.

ne aggiunge altre su specie appartenenti ai generi : Oikopleura 1, Polycyclus 1, Botryl-

lus 2, Bntrylloides 3, Sarcohotrylloides 1, Distoma 1, Morchellium 1, Amaroecium 1,

Leptoclinum 3, Diplosoma 1, Clavelina \, Perophora 1, Ciona 1, Ascidia 2, Ascidiella

3, Corella 1, Styela 1, Polycarpa 2, Cynthia 1, JEugyra 1, Molgula 3 (1 n.).] Kowalevsky, A., Ein Beitrag zur Kenntnis der Excretionsorgane. in : Biol. Centralbl. 9. Bd.

p 43 e segg. [Ascidie p 75—76.] [3] Lacaze-Duthiers, H. de, & Y. Delage, Etudes anatomiques et zoologiques sur les Cynthia-

dees. in: Arch. Z. Exper. (2) Tome 7 p 519—534 3 Figg. T 24. [3] Morgan, T. H., Origin of the Test-Cells of Ascidians. Preliminary Note, in : J. Hopkins

Univ. Circ. Vol. 8 p 63. [3] Seeliger, Oswald, 1. Die Entstehung des Generationswechsels der Salpen. in : Jena. Zeit.

Naturw. 22. Bd. 1888 p 398—414. [6] , 2. Zur Entwickelungsgeschichte der^Pyrosomen. ibid. 23. Bd. p 595 — 658 T 30 —

37. [4] Todaro, F., Süll' omologia della branchia delle Salpe con quella degli altri Tunicati. in:

Rend. Accad. Lincei (4) Vol. 4 2. Sem. p 437—444 2 Figg. [5]

1. Tnnicäti in generale.

Nella 3=^ ed ultima parte della sua relazione sui Tunicati del »Challenger« r Herdman (^) descrive le )jAsciäiae salpaeformes«, le »Thaliacea«, e le »Larvacea«, con alcune nuove specie dei primi 2 gruppi, dando per ognuno dei 3 anche un breve cenno anatomico generale, oltre ai caratteri particolari di struttura indicati per le varie specie. Seguono i capitoli sulla distribuzione geografica e batimetrica, e finalmente una discussione sulle relazioni e la filogenia dei Tunicati. I risul- tati principali di questa discussione sono giä riferiti nel Bericht f. 1886 p 2 e 3. Seguono due appendici; di cui una descrive 2 n. sp. di Ascidie semplici, e l'altra tratta del tubercolo dorsale di una grossa specie di Ascidia delle isole

Zool. Jaliresbericlit. 1889. Tunicata.

Tunicata.

Kergtielen. Quantunque Tesemplare studiato fosse incompleto, tuttavia l'A. potö riconoscere in esso una grandissima quantitä di tubi (circa 50 000), ciascuno dei quali si apriva alla superficie del tubercolo dorsale con una speciale apertura, preceduta da una cavitä con pareti ciliate. Secondo l'A., quest' organo corri- sponderebbe alla riunione insieme della glandola subneurale (o ipofisiale) e del tubercolo dorsale delle altre Ascidie. Fra le Salpidae e ascritto il gen. Octa- cnemus Moseley, notevole, oltre che per la sua struttura singolare, anclie per la provenienza da grandi profonditä (1070 e 2160 fathoms), dove era probabilmente attaccato al suolo.

2. Äppendicnlarie.

V. sopra p 1 Herdman (^), infra Davidoff, e p 5 Todaro. V. pure Herdman (2).

3. Ascidie.

V. sopra p 1 Herdman (^) ed infra p 5 Todaro. V. pure Fiedler e Herdman (2).

II lavoro del Oavidoff comprende varie delle cose giä esposte da lui precedente- mente [cf. Bericht f. 1S87 Tun. p 3], ma che qui si ripetono con qualche cam- biamento, insieme ad altri fatti nuovi. Preparazione : 1'^. L'oggetto fresco si sommerge per ^/2-l ora in un miscuglio di 3 parti di una soluzione concentrata di sublimato e 1 parte di acido acetico glaciale; indi si lava per 5-10 minuti in acqua distillata; e poi si fa stare per 1 ora in alcool 40^ ; donde si passa in alcool 50^-70^. 2^^. Sommersione per 3-4 ore in un miscuglio di soluzione concentrata di acido picrico (3 parti) ed acido acetico glaciale (1 parte) ; imme- diatamente passaggio in alcool 70^. — Quello che comunemente si chiama novo nelle Ascidie [Distaplia] , non e un vero novo nel senso ordinario della pa- rola, ma piuttosto un »ooblasto«, il quäle e quello solamente che produce le uova, ende si puö paragonare ad un ooblasto delle Appendicularie [Fritillaria) . Le uova prodotte dagli ooblasti funzionano come tali nelle Appendicularie ; men- tre che nelle Ascidie uno soltanto diviene capace di essere fecondato. Tutte le altre uova divengono abortive , e finora sono State descritte col nome di cellule del guscio (»Testazellen«). I nuclei delle uova delle Appendicularie, come pure quelli delle cellule abortive delle Ascidie, hanno origine come gemme del nucleo dell' ooblasto, cioe del carioblasto. Nelle Ascidie essi prendono origine come semplici strozzamenti di pezzetti della membrana e del reticolo del carioblasto, senza partecipazione del nucleolo. Sulla superficie dell' ooblasto si aumentano nella D. per via cariocinetica. Piü tardi le gemme nucleari si circondano di una parte del protoplasma dell' ooblasto, diventando cosi cellule, che infine si dividono da questo. Le uova delle Appendicularie, distaccandosi, ricevono una Capsula follicolare, che e parte di quella, di cui era circondato da prin- cipio il complesso di ooblasti di questi animali. Nelle Ascidie le uova abor- tive non ricevono piü alcuna Capsula, ma rimangono nello spazio fra 1' oo- blasto, cioe r novo, ed il foUicolo epiteliale. Quest' ultimo ha origine (conforme- mente alle osservazioni di Beneden & Julin) dalle cellule dell' epitelio germina- tivo non trasformate in ooblasti. Si puö ammettere che la riduzione delle uova formate dall' ooblasto proceda anche piü oltre di quello che si vede nelle Ascidie. Le gemme nucleari allora non ricevono piü una Capsula speciale di protoplasma, ma si sciolgono nell' ooblasto. Probabilmente entrano in questa categoria le gemme che piü volte si sono osservate prodursi dalla vescichetta germinativa (cario- blasto). Negli stadii successivi della segmentazione talune uova abortive della D. sono divorate dalle grosse cellule dell' entoblasto, mentre che altre rimangono piü a lungo, senza prender parte alla formazione dei tessuti della larva. üscite le uova abortive dall' ooblasto, questo rappresenta un vero novo, e il carioblasto

3. Ascidie. 3

una Vera vescichetta germinativa. Tutto il protoplasma dell' uovo diventa vitello, senza sostanza intermedia. Contemporaneamente si dissolvono la membrana e il reticolo della v. germ. nel carioplasma, trasformandosi in im corpo plasmatico (»Ergoplasma« dell' A., »Polplasma» delBöhm), amiboide, dotato dimovimenti attivi, e tale che si distende a poeo a poco in tutto 1' uovo in forma di rete. II nucleo- lo, rimasto fin qui passive, si trasforma in seguito di differenziazione istologica in- terna in un nucleo polare (»Polkern«) con membrana, una rete nucleare, ed un nucleolo. Per azione dell' ergoplasma il nucleo polare e portato alla periferia del- l'uovo, dove perde la sua membrana e la sna rete; mentre la cromatina si dispone in anse, che, nella scissione del corpuscolo direttivo, danno luogo ad una figura cromatica. In tal modo esso si comporta come una vera vescicola germinativa. Si e osservata la formazione di un corpuscolo direttivo ; fenomeno questo che e da considerare come una divisione cellulare. L' ipotesi del Bütschli che considera i corpuscoli direttivi come uova rudimentali e convalida;ta dal fatto che si vede nella D., cioe che le uova abortive dopo la loro divisione sono tutte di uguale gran- dezza. II nucleo di segmentazione e circondato da una grande quantitä di ergo- plasma. Nello stadio osservato risulta di un gran numero di «meriti« (Böhm). L'ergoplasma, una volta prodotto, e poi sempre da considerare come un vero protoplasma, nel senso del Kuptfer.

II Morgan ha studiato 1' origine delle cellule del guscio in varie specie di Ascidie , e particolarmente nella Cynthia partita, di cui ha eseguite sottilissime sezioni dell' ovario e dell' ovidutto. Le uova e le cellule del foUicolo nascono nella membrana epiteliale che forma la parete dell" ovidutto ; da principio esse appari- scono come nuclei nella membrana, e sono somiglianti fra loro sotto tutti i rap- porti. Uno di Iquesti nuclei s' ingrandisce, e si circonda di protoplasma, tra- sformandosi in uovo, intorno a cui si dispongono alcuni dei nuclei circostanti. Contemporaneamente i nuclei vicini raccolgono intorno a se del protoplasma, che passa suir uovo, formando uno strato, in cui giacciono come in un sincizio i nu- clei follicolari. Questi crescono in numero, dividendosi, quantunque non si veg- gano delle figure cariocinetiche ; la zona periferica del protoplasma si allarga, sporgendo leggermente nel vitello, nello stesso tempo che i nuclei follicolari mi- grano in questi sporgimenti; ovvero, forse sono stati la cagione dell' inspessi- mento. Questo tratto di protoplasma insieme ai nuclei contenuti sono a poco a poco racchiusi e ristretti dalla zona follicolare, e formano le cellule del guscio dentro del follicolo. II quäle ultimo ora si divide in uno strato solo di cellule, mentre fra esso e le cellule del guscio apparisce una membrana. In questo modo l' uovo, le cellule del guscio , e le cellule follicolari sono tutte omologhe ; e l' uovo e cir- condato da 2 strati di cellule derivanti l' uno dall' altro. Nella Clavelina i gio- vani nuclei follicolari rimangono nella parte esterna della zona protoplasmatica ; piü tardi alcuni dei nuclei migrano nella zona, e la membrana follicolare e for- mata nel centro di questo anello protoplasmatico ; circondando l' uovo separa le cellule del guscio da quelle del follicolo. — SuU' uovo della Ciona v. sopra, Arthro- poda p 14 Korscheit.

Lacaze-Duthiers & Delage hanno riconosciuto (contro il Roule) che anche nelle Cintiadee esiste la »glandola pilorica«, la quäle si apre nel tubo digerente con un vero orificio. Molto probabilmente e una glandola digerente speciale , di- stinta dal fegato ; contemporaneamente e forse anche organo escretore. — Gli AA. terminano con una discussione sul valore dei diversi caratteri anatomici nella classi- ficazione delle Cintiadee.

II Kowalevsky ha trovato nella Phallusia meniula che vive a Sebastopoli , tutti gli organi avviluppati in uno stroma formato da un certo numero di vescichette in cui sono depositate delle concrezioni arrotondate. Queste vescichette si estendono

Timicata.

ai lati del sacco branchiale quasi fino al mezzo, dove nondimeno sono isolate. Sono di diversa grandezza, trovandosene delle giovani, formate soltanto di poche cellule, la cui piccola cavitä e riempiuta di vin liquido chiaro, e delle grosse visibili anche ad occhio niido, e contenenti delle grosse concrezioni brune incoUate insieme in forme arrotondate. Iniettando indaco-carminio nell' ascidia suddetta, si vedono depositarsi dei cristalli della sostanza colorante adoperata nelle vescichette di se- crezione , intorno alle concrezioni esistenti , precisamente come per i MoUuschi avviene intorno alle concrezioni dell' organo del Bojanus. Invece il carminio in- iettato insieme all' indaco non si depositava in nessun organo determinato, quan- tunque colorisse abbastanza intensamente molti corpuscoli sanguigni ed i muscoli. — Una specie di Molgula, dopo di avere avuto dell' indaco-carminio , cominciö a segregarlo dalle pareti di qiiel grosso sacco renale che si trova preßso al cuore, e Consta di piccole cellule che hanno nel loro interno delle concrezioni. L' indaco si trovava accanto alle concrezioni. L' A. crede che le cellule con le concrezioni corrispondano all' organo del Bojanus dei Molluschi, 1' ipofisi invece al sacchetto ter- minale dei Crostacei, alle glandole pericardiali dei Lamellibranchii, ed ai corpuscoli del Malpighi dei reni dciVertebrati. — V. anche infraAUg. Biologie p 15Cudnot(i). II Seeliger ("-), studiando lo sviluppo delle gemme dei Pirosomi, insiste spe- cialmente nel far notare come, a costituire il nuovo individuo, concorrono tutte le parti deir individuo genitore, cioe cosi 1' ectoderma, come 1' entoderma ed il me- soderma. Le modificazioni dell' ectoderma sono di poco conto, perche si limi- tano prima ad un ingrossamento delle cellule , e poi alla formazione del mantello esterno di cellulosa. Invece 1' entoderma materno emette un prolungamento dal punto di unione di un individuo col seguente, e precisamente di lä dove 1' in- testino dell' uno si coutinua con quello dell' altro, quando la separazione non e an- cora avvenuta. E finalmente il mesoderma, sotto forma di massa cellulare uni- forme, 0 con qualche cellula giä differenziata come novo , passa (dalla madre nelle figlie senza interruzione. Non e stato possibile lo stabilire chiaramente se i due tratti laterali del mesoderma siano prolungamenti dei canali peribranchiali della madre, ovvero nuove produzioni per differenziamento di parte della comune massa mesodermica migrata. II foUicolo dell' novo deriva senza dubbio (contro il Fol) dalle cellule mesodermiche che circondano 1' novo , e non giä dall' uovo stesso. Dalla massa mesodermica comune migrata traggono pure la loro origine il tubo nervoso, i muscoli, il cuore e il pericardio, ecc. — Sist. nervoso. Alla seg- mentazione dello stolone prende parte anche il tubo nervoso primitivo. Ciascun segmento rimasto nella rispettiva gemma si gonfia in forma di vescica, da cui par- tono 2 tubi, che come 2 braccia circondano il tratto entodermico di congiunzione fra 2 gemme consecutive, riunendosi e fondendosi poi insieme sul lato emale, in guisa da dare un anello completamente chiuso. Intanto, mentre questi rami, e il loro tratto emale di congiunzione comune , diventano sempre piü sottili e perdono il lume, la vescica nervosa sopra nominata produce il ganglio, mediante un pro- cesso di proliferazione della sua parete esterna, processo che forse e limitato ad un tratto situato abbastanza avanti. Piü tardi il ganglio si separa interamente ; e la vescica nervosa nella parte anteriore si apre nella cavitä branchiale , trasfor- mandosi nella fossetta ciliata , nella posteriore si prolunga in tubo che termina a fondo chiuso ed e piegato ad angolo rette verso la parete dell' ectoderma. In questo punto di piegatura si vede una dilatazione sacciforme con parete inspessita, che rappresenta l' omologo della cosi detta glandola ipofisaria delle Ascidie. In questo modo lo sviluppo del sistema nervoso centrale nelle gemme dei Pirosomi corrisponde completamente a quello che si trova nelle gemme delle Salpe. — Mu- scoli. Dalle cellule mesenchimatose libere hanno origine anche le fibre muscolari. Ed e notevole sopratutto la circostanza che il muscolo che circonda 1' apertura

4. Salpe. 5

d' ingestione, mentre che ha un' origine puramente mesenchimatosa, invece, quando il suo sviluppo e completo , presenta i caratteri che gli Hertwig attribuiscono ai muscoli epiteliali o mesoblastici. — II primo accenno del cuore e del pericardio e una piccola massa cellulare , che si ti-ova nell' estremitä distale del tubo peri- cardiale destro della gemma piü adulta, dalla parte emale, senza alcuna parteci- pazione dell' entoderma. L' ammasso, prima solido, diviene poi cavo , e la ve- scica s' introflette in guisa da dare nna doccia, a doppia parete , i cui margini si accartocciano fino a toccarsi, trasformandola cosi in un tubo aperto ai due estremi, e fornito di una stretta fessura longitudinale. Lo strato esterno di questa doccia e il pericardio, che aderisce strettamente all' eleoblasto ; V interno e il cuore.

4. Salpe.

V. sopra p 1 Herdman(').

Continuando i suoi studi su gli organi della respirazione [cf. Bericht f. 1884 IV p 81 , il Todaro aflferma come dotati attivamente di quest' ufficio, oltre al nastro branchiale, anche la fossa vibratile o cigliata, ed il solco vibratile, che perciö chia- ma »solco branchiale«. Entrambi questi organi presentano, difatti, una grande cavitä la cui parete interna e circondata da una fitta rete sanguigna, ed e rivestita da un epitelio , che , come quello delle tasche branchiali , e fatto : in parte da liste di cellule cilindriche provvedute di lunghe ciglia vibratili , le quali determinano una forte corrente d' acqua nella cavitä ; ed in parte da piccole cel- lule cubiche o poliedriche, trasparenti, che rivestono la superficie osmotica della parete , e facilitano il ricambio gassoso fra Tacqua ed il sangue circolante nella rete. La fossa cigliata non si sviluppa dall' intestino branchiale o faringeo, ma dair ectoblasto o ectoderma introflesso per formare la cavitä o seno boccale ; e quindi 1' A. promette di occuparsi piü tardi del valore e del significato di essa. — Invece, si da in questo lavoro una minuta descrizione del solco branchiale come pure si fa della brauch ia, allo scopo di cercare di questa ultima non solo il va- lore morfologico, ma eziandio il significato filogenetico. E cosi vengono descritti dap- prima la forma generale del solco branchiale, e le modificazioni dell' epitelio nelle varie parti, e lo scheletro congiuntivo attraversato dai vasi, a proposito dei quali si aggiunge che tutti i seni sanguigni, grandi e piccoli. compresi anche quelli che formano le reti a strette maglie, hanno una parete cOstituita da un semplice strato endoteliale di cellule platte che nella sezione si presentano fusiformi. — L' epi- telio che riveste la superficie del nastro branchiale presenta nel mezzo della faccia superiore una cresta longitudinale vibratile omologa a quella che si trova negli altri Tunicati sul rafe dorsale della branchia. Le stigmate, o tasche branchiali, non mancano in nessuna specie, ma variano di numero , di grandezza e di forma, secondo la specie, e talora anche secondo la prole. L' epitelio delle tasche bran- chiali si comporta allo stesso modo dell' epitelio del solco branchiale. Le stigmate delle Ascidie hanno la stessa posizione e , press' a poco, anche la stessa forma e struttura delle stigmate delle Salpe ; e , studiando lo sviluppo ontogenetico di quest' ultimo, si vede che questo e lo stesso, quantunque ne sia modificato il pro- cesso. Si puö anche ritenere che le 2 grandi aperture, che fanno comunicare la cavitä faringea e la cavitä cloacale delle Salpe , siano omologhe alle 2 fissure branchiali delle Appendicularie ed alle 2 fissure (prime fissure) delle Ascidie, quantunque il processo ontogenetico , col quäle si formano nelle Salpe, sia anche esso modificato, o cenogenetico, e la struttura loro diversa. Similmente sono omo- loghe fra loro le numerose stigmate o fissure branchiali secondarie delle Ascidie, e quelle delle Salpe. — In fine del suo lavoro 1' A. promette di dimostrare che le stigmate, o fissure branchiali secondarie dei Tunicati perdono la funzione respira- toria e divengono il timo dei Vertebrati.

Tunicata. '

II Seeliger (^) discute le varie maniere secondo cui dai diversi Autori e stata intesa la gener azione alternante delle Salpe , tenendo conto specialmente delle osservazioni e delle opinioni del Todaro , del Brooks e del Salenski. Per conto suo, egli si accosta in parte all' opinione del Brooks, in quanto che ammette, clie r apparecchio sessuale originario della forma solitaria non vada perduto, ma anche oggi abbia importanza per la riproduzione. Nondimeno mentre, secondo il Brooks , 1' ovario della forma solitaria equivale alla somma delle singole uova delle forme aggregate, invece, secondo 1' A., 1' apparecchio sessuale della forma solitaria suddetta nella gemmazione viene in una certa maniera elaborato per la formazione del sistema nervoso , dei muscoli, delle membrane peribranchiali , del cuore, di tutto il mesenchima, e dell' apparecchio ermafrodita delle Salpe a catena. Solo in quest' ultimo apparecchio si forma 1' uovo , che diverrä poi embrione. Questo, per conseguenza, e prodotto di generazione non della forma solitaria, ma della catenata. Per giungere a tale conchiusione 1' A. si vale molto del confronto con i Pirosomi, nello stolone dei quali emigra come mesoderma soltanto una parte deir apparecchio sessuale originario. La generazione alternante delle Salpe e quindi un fenomeno dovuto alla comparsa della gemmazione.

Vertebrata.

(Referenten: für I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie Dr. M. v. Davidoff in München; für II. Organogenie und Anatomie Prof. C. Emery in Bologna, unter Mit- wirkung von Dr. N. Löwenthal in Lausanne.)

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Vertebrata. 3

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Zool. Jaluesbericlit. 1889. Vertebrata. 13

40 .Vertebrata.

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie.

A. Allgemeiner Theil. a. Oogenese und Spermatogenese.

Hierher Benda, Horbatowski, Massart, Petitpierre, Piersol 2). Pouchet f^), Pouchet & Bietrix (',2), Prenant('^), Tourneux (^j. — Über den Eikern von Rana vergl. oben Arthrop. p 12 Korscheit.

In den Ureiern der neugeborenen oder 1-3 Tage alten Katzen fand Löwenthal den Zellenleib in einen helleren und dunkleren Theil differenzirt. Letzterer, von verschiedener Form und Lagebeziehungen, deutet möglicherweise auf eine be- ginnende Rückbildung des Eies hin (analoge Befunde zeigen auch Schweine- embryouen von 19-20mm Länge). Außerdem liegen im Zellleibe noch durch Saffraniu intensiv roth färbbare Körner, und zwar sowohl bei sich rückbildenden, als auch bei zweifellos normalen Eiern. [Über die Beschaffenheit des Keimfleckes sowie über die »chromatophilen Körner« vergl. Bfericht f. 1888 Vert. p 36.] — Die Rückbildung der Eier geschieht auf mannigfaltige Art [Einzelheiten s. im Original] , hauptsächlich aber in 2 Weisen : bei der einen erfolgt die Ablösung »der Kerne von dem Zellleibe und die Trennung derselben durch einen Spalt- ranm ; jeder von den räumlich getrennten Bestandtheilen der Zelle geht einzeln zu Grunde« ; bei der anderen löst sich der Kern nicht ab. — Im Keimepithel und in den Eischläucheu fanden sich ein- und mehrkernige Leucocyten, manche mit mitotischen Theilungserscheinungen. Ihre Rolle an diesem Orte sowie ihre Schicksale sind unbekannt geblieben. — Vergl. auch unten p 53 Rüge.

Bei menschlichen Embryonen von 12 und 20mm Länge fand Nagel (') in den Epithelverdickungen an der Außenseite der Urnierenanlage auffallend große Zellen, welche in allen Beziehungen mit den Primor dialeiern derselben Em- bryonen übereinstimmten. Bei männlichen Embryonen waren sie nicht so zahl- reich, was mit der späteren verhältnismäßig geringeren Anzahl der Ursamenzeilen in Znsammenhang zu bringen ist. Sind die großen Zellen wirklich Ureier und Ursamenzeilen, so würde dies auf eine engere Beziehung der Epithelverdickung der Urniere zum eigentlichen Keimepithel hinweisen.

Nach Niessing enthalten »die Samencanälchen geschlechtsreifer Säugethiere (Ratte, Stier, Kaninchen, Kater, Schwein, Meerschweinchen) nur eine Art von Zellen, und diese liefern die Samenfäden. Die Zellen stellen sich in Familien dar, die im Ruhezustande aus drei Generationen bestehen und säulenartig ange- ordnet sind. Das älteste Glied einer Familie ist die Stammzelle, auf sie folgen central wärts die Mutterzellen und die Tochterzellen. Wenn der Hoden in den thätigen Zustand übergeht, findet zunächst eine Gestaltveränderung der Tochter- zellen statt. Ihr Kern rückt an die periphere Zellwand. Im Kern sammelt sich alsbald alles Chromatin in der vorderen Hälfte an, doch so, dass es in der beide Hälften trennenden Äquatorialebene am dichtesten ist. Aus der Mitte der Äqua- torialebene wächst nun in den hinteren chromatinlosen Theil ein Chromatinzapfen hinein, der sich in ein feines Fädchen zuspitzt. Darnach beginnt der Kern sich hinter der Äquatorialebene einzuschnüren , indem der vordere Theil allmählich die Gestalt des Spermatozoenkopfes annimmt, während der chromatinlose Theil cylindrisch wird und in seinem Innern den Faden zeigt, der die Kernmembran durchwächst und immer länger wird. — Der verwandelte Kern trennt sich in dieser Gestalt meistens vom Zellleib ; der chromatinlose Cylinder verengert sich immer mehr um das spätere Mittelstück und liefert den kurz vor der Reifung auf- tretenden Spiralfaden des Mittelstückes. Der Schwanz , welcher sich durch

L Ontogeni.e mit Aussclilufss der Organogenie. A. ^Allgemeiner Theil. 41

geeignete Reagentien im vorderen Tlieil in eine Anzahl feinster Fibrillen zerlegen lässt, entstellt also auch aus dem Kern. — Das ganze Spermatozoid wird demnach nur aus dem Kern und zwar aus dem ganzen Kern gebildet. Nach der Verwand- lung der Tochterzellen findet die Samenfadenbildung von Seiten der Mutterzellen und darnach der «growing cells«, der wachsenden Mutterzellen, statt. Die Sper- matogenese verläuft also in 3 Schüben, wobei sich die Stammzellen als solche nicht betheiligen. — Die Samenfäden des 2. und 3. Schubes bleiben als Bündel in der aus den verwandelten Zellen hervorquellenden Protoplasmamasse zwischen den Nachbarfamilien liegen und stellen mit der leeren gefalteten Mutterzellen- membran einen v. Ebner'schen Spermatoblasten dar. — - Die Samenfäden werden durch die Ausdehnung der Nachbarzellen ausgestoßen, wobei die Köpfe in der Eiweißmasse Schlieren hinterlassen können. Benda'sche Fußzelleu mit Copu- lationsfäden gibt es nicht. — Nach der Fertigstellung des 3. Schubes regenerireu sich die Zellfamilien von den Stammzellen aus. «

BertaCChini beschäftigt sich mit den Theilungserscheinungen der Spermato- gonien bei noch nicht völlig ausgewachsenen Exemplaren von Rana temporaria. Die Theilungen erfolgen mitotisch oder direct. Im letzteren Falle führen sie lediglich zur Vermehrung der Spermatogonien selbst, im ersteren zur Bildung von Zellen 2. Generation, der Spermatocyten. Der directe Process verläuft ohne Be- sonderheiten, ist aber fast stets mit einer hufeisenförmigen Krümmung des Kernes verbunden, welcher sogar die Form eines nahezu geschlossenen Ringes erreichen kann. Die mitotische Theilung ist aber dadurch charakterisirt, dass die chroma- tische Substanz sich zu Ende der Prophasen zu einem spiraligen Äquatorialfaden anordnet, worauf nach Quer- und Längsspaltung derselben eine typische Äqua- torialplatte entsteht. Während der Metaphasen persistiren die achromatischen Fäden verhältnismäßig lange , und es kommt anscheinend zu einer mehr oder weniger deutlichen Ausbildung einer Zellplatte.

Hermann (') liefert eine Arbeit über die Histologie des Hodens [Salamandra maculosa und Maus) . Die Spermatiden von S. enthalten außer dem Kern noch einen »Nebenkörper«, der aus einem farblosen und einem chromatischen Bestand- theile zusammengesetzt ist. Das chromatische Element wiederum besteht aus einem runden, bei Doppelfärbungen mit Safranin und Gentianaviolett sich roth färbenden Körperchen, und aus einem dunkelviolett tingirten Ringe. Später er- langt der Nebenkörper eine bestimmte Stellung zum Kern der Spermatide : er nimmt »die Form eines Kegels an, dessen Basis in dem ovalen farblosen Bestand- theil des Nebenkörpers, dessen Spitze in dem rothen Knöpfchen gegeben ist.« Zwischen den beiden und von ihnen gesondert liegt dann der erwähnte Ring. Der Spermatidenkern selbst wird inzwischen birnförmig, wobei das stumpfe Ende sich dem Nebenkörper zukehrt. Schließlich wandert das Knöpfchen des letzteren in das Innere des Spermatidenkernes, während Ring und farblose Kugel im Proto- plasma verbleiben. Die Kernmembrau spannt sich dann zwischen Knöpfchen und Ring aus. Bei der Entwickelung des Samenfadens geht aus dem Knöpfchen die definitive Anlage des Mittelstücks hervor, aus dem Ringe der Spiralsaum. Der farblose Bestandtheil des Nebenkörpers löst sich aber im Protoplasma auf. Die Herkunft des Nebenkörpers blieb dunkel ; vielleicht ist er aus dem Polkörper (Centrosoma, Boveri) der Spermatide hervorgegangen. Der Nebenkörper in den Spermatocyten der Maus besteht aus einem ovalen farblosen Körperchen und einem chromatischen Knöpfchen. Während ihrer Theilung, die nach dem hetero- typischen Typus (Flemming) vor sich geht, entzieht sich der Nebenkern der Beobachtung, erscheint aber in den Spermatiden wieder. »Mit dem Moment der Entstehung der Schwanzkappe (Brunn) tritt auch der Nebenkern in Action.« Er stellt sich senkrecht auf die Kernperipherie ein, und das gefärbte Kügelchen

13*

42 Vertebrata.

schlüpft, sich mit dem Kern verbindend, in das Innere der Schwanzkappe, wäh- rend der ungefärbte Thcil außerhalb derselben bleibt. Aus dem gefärbten, in den Kern eingedrungenen Kügelchen des Nebenkerns wächst bei der Maus der Achsen- faden (Brunn) aus. Das Kügelchen selbst, das am vorderen Ende des Achsen- fadeus liegt (Renson, Jensen) entspricht dem Mittelstück bei dem Salamander, und so dürfte auch für die Maus diese Bezeichnung eingeführt werden. Der ihm fol- gende umscheidete Abschnitt des Samenfadens kann ^^ Verbindungsstück« heißen. Die Spermatoblasten Ebner's spielen nur eine secundäre Rolle bei der Spermato- genese der Maus. Ihre Kerne enthalten aber sehr charakteristische Nucleolen, die aus einem gefärbten und ungefärbten Bestandtheile zusammengesetzt sind. » Letzterer tritt stets in Form einer einfachen Kugel auf, die chromatische Sub- stanz aber besieht entweder aus 2 kleinen, an 2 gegenüberstehenden Polen

der farblosen Kugel liegenden Kügelchen, oder das chromatische Element stellt eine einzige, in diesem Falle größere Kugel dar, die dem ungefärbten Bestand- theile der Nucleolen sich innig anschmiegt.« — Über den Regenerations- process des Salamanderhodens ermittelte Verf., dass der vordere aus »indiffe- renten Keimzellen« und Follikelzellen bestehende Theil nicht einem Pseudovarium oder Bidder'schen Organe entspricht (Bellonci), sondern einen integrirenden B^ standtheil der Hoden bildet. Die indifferenten Keimzellen sind die eigentlichen Ursamenzeilen, die Spermatogonien. Dass ihre Kerne polymorph (Bellonci), ge- lappt sind , ist nicht mit einer Degeneration der Zellen in Zusammenhang zu bringen, sondern deutet auf »vermehrte Stoffwechsclvorgänge und Hand in Hand damit auf eine erhöhte Wachsthumsenergie « hin. »Aus den am oberen Pole des Hodens gelagerten indifferenten Keimzellen, den Spermatogonien, bilden sich durch successive indirecte Kerntheilungen« anfangs »solide Hodenstränge, die bald in Ilodencanälchen übergehen, deren Wand aus Spermatocysten besteht.« Nach der Befruchtuugsperiode »bleiben nur noch mit Follikelzellen erfüllte Canäl- cheu zurück, die dann einer regressiven Metamorphose anheimfallen.« Auffallend ist dabei, dass »die Vorgänge der Histogenese des Hodens, die wir bei den übrigen Wirbelthieren in der Jugend vor der Zeit der Geschlechtsreife ablaufen sehen, sich bei den Urodelen in jedem Jahre aufs Neue abspielen.« — Degenera- tionserscheinungeu im Salamanderhoden finden nur in solchen Spermatocysten statt, deren Zellen noch wahre Spermatocyten sind, und werden wohl durch un- günstigere Ernährungsverhältnisse hervorgerufen.

Die Hodencanälchen der neugeborenen Maus besitzen nach Hermann (-) kein Lumen, sondern sind von einer Protoplasmamasse erfüllt, welche von hellen Linien durchsetzt wird, die als Grenzlinien der Follikelzellen aufgefasst werden müssen (Fortsätze der Follikelzellen). Die zahlreichen P^oUikelzellen bergen zwischen sich die Spermatogonien, welche auf diesem Stadium sich durch ihre Größe und Ähnlichkeit mit Eizellen auszeichnen. Zahlreiche Mitosen (am häufig- sten Monaster) deuten auf eine rege Vermehrung derselben hin und diese führt zunächst zur Entstehung weiterer, den Spermatogonien gleichwerthiger Zellen. Bis zum 15. oder 16. Tage wächst zwar der ganze Hoden, ändert sich aber histo- logisch nicht wesentlich. Erst dann führt die rasche Vermehrung der Spermato- gonien zur Bildung von Zellen, welche die Charaktere der Spermatogonien des erwachsenen Thieres haben. Sie liegen schon bald in 3-4 concentrischen Reihen übereinander, schieben die anfangs innerhalb des Samencanälchens gelegenen Follikelzellen auseinander und drängen sie nach der Membrana propria hin , wo sie nun in einer einzigen Schicht ihre Lage haben. Die gegen das Centrum des Canälchens gewandten Fortsätze der Follikelzellen »kommen dabei mehr und mehr zum Schwunde .... Während man dieselben anfangs noch als mehr oder minder verdünnte Streifen von Protoplasma zwischen benachbarten Spermatogoniengruppen

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 43

nach dem Centrum zu zielieu sieht, werden sie später von dem kernhaltigen Theile der wandständigen Follilvelzelle vollkommen abgelöst, und es stellen ihre Reste nun eine Eiweißmasse dar, die gewissermaßen immer mehr und mehr zusammen- sintert und so bald zur Bildung eines anfangs buchtigen Lumens im Innern des ursprünglich soliden Samencanälchens Veranlassung gibt.« Die mehrfachen Nu- cleolen dieser Zellen fließen zu einem einzigen zusammen. Ist nun das Samen- canälchen so weit entwickelt, dass die »charakteristisclien lockeren Spirem- bildungen der Spermatocyten aufgetreten sind, so scheint eine relativ lange Ruhe- pause einzutreten«, welche mindestens 5 Tage (bis zum 21. Tage) dauert. Erst dann erfolgt die Metakinese so rasch, dass schon an demselben Tage Gruppen von Spermatiden angetrotFen werden. Die weitere Bildung der letzteren dauert bis zum Schlüsse der 4. Lebenswoche. »Die neugebildeten Spermatiden unterscheiden sich in keiner Weise von denen des erwachsenen Thieres; auch sie bergen die beiden Protoplasmaeinschlüsse , die Kopf kappenanlage und den Nebenkern« [s. oben]. Mit Schluss der 4. Lebenswoche ist der 1. »Regenerationsprocess« des Hodens abgeschlossen. In der 5. Woche tritt der Samenbildungsprocess ein und in der G. sind alle Entwickelungsfasern der Spermatosomeu vorhanden. Ob dann schon eine Begattung eintritt, wurde nicht ermittelt.

Ferrari studirt die Spermatogenese beim Hunde und kommt zu folgenden Resultaten. Die Spermatozoeu entstehen aus den KöUiker'schen Zellen (Sperma- tiden, La Valette), welche letzteren vorher eine Umwandlung in Spermatoblasten erleiden. Die Henle'scheu Zellen (Spermatocyten, La Valette) gehen wiederum in die KöUiker'schen über. An der Bildung des Kopfes betheiligt sich lediglich das Chromatin der Zelle, nimmt aber keinen Antheil am Aufbau anderer Theile des Spermatozoons. Die Sertoli'schen Zellen (FoUikelzellen, La Valette) sind zu- sammengesetzte Elemente, nicht einfache Zellen. Ihr ruhender Kern ist nichts anderes, als der Kern einer ruhenden Rundzelle des Hodens, wie denn im ruhen- den Hoden (Hund, Maulwurf) überhaupt nur Zellen einer Art vorhanden sind, welche bei der Samenbildung alle in Thätigkeit versetzt werden.

Grandis untersuchte die Structur der Hoden der Taube während des Ilungerns und fand unter Anderem, dass die Wandzellen des Samencanälchens sich hierbei am längsten erhalten. Es sind dieselben Elemente, aus welchen in letzter Instanz die Spermatozoeu hervorgehen (Spermatogonien).

b. Früheste Embryonalstadien im Allgemeinen.

Hierher Platt.

In seiner Schrift »Theorie des Mesoderms« macht RabI (^) den Versuch, eine einheitliche Auffassung der Bildung und Entstehung des Mesoderms bei allen Bilaterien durchzuführen. Vom Gesichtspunkte einer monophyletischen Abstam- mung aller Bilaterien geleitet, gestützt auf seine eigenen und auf die Unter- suchungen zahlreicher anderer Forscher, nimmt Verf. an, dass das Mesoderm der Bilaterien ontogenetisch und phylogenetisch aus 2 vom primären Entoderm (Ento- derm + Mesoderm) herzuleitenden , bilateral symmetrisch auftretenden Zellen, sogenannten »Urmesodermzellen« hervorgeht. Diese primitiven Zustände haben sich aber nur bei solchen Keimen erhalten, welche aus einer verhältnismäßig ge- ringen Anzahl von Zellen bestehen. Vermehrt sich hingegen die Zellenzahl der beiden primären Keimblätter, so nimmt auch die Zahl der Mesodermzellen zu. Dies wird nicht ohne Einfluss auf die Art des ersten Auftretens des mittleren Keimblattes bleiben ; man darf sich die Abweichungen , welche hierbei entstehen können, nach zwei Richtungen hin modificirt denken. »Entweder es verlassen die Mesodermzellen schon frühzeitig den epithelialen Verband, sie rücken in die Tiefe

44 Vortebrata.

und bilden nun, nach der Einstülpung des Entodermzellenfeldes, eine mittlere, zwischen den primären Blättern liegende Schicht. Oder aber sie bleiben noch längere Zeit im Verbände des Entoderms, ihres Mutterbodens, behalten also ihren epithelialen Charakter bei und werden bei der Gastrulation mitsammt dem Ento- derm eingestülpt. In einem solchen Falle wird das Mesoderm noch durch einige Zeit Antheil an der Begrenzung des Darmes nehmen, indem es einen Theil seiner Wand bildet. Seine Zellen können dabei dieselbe Form wie die Entodermzellen besitzen und auch in ihren sonstigen Charakteren, wie in ihrer Größe und in ihrem Körnchenreichthum den Entodermzellen gleichen. Die seitliche Symmetrie, welche die Mesodermanlage aller Bilaterien zeigt, wird auch in einem solchen Falle gewahrt bleiben. — Die Wand des Urdarmes wird daher an der rechten und linken Seite aus Zellen bestehen, welche ihrer späteren Entwickelung nach als Mesodermzellen bezeichnet werden müssen, an der dorsalen und ventralen Seite dagegen aus Zellen, welche auch nach ihren späteren Schicksalen als echte Ento- dermzellen erscheinen. Das Mesoderm wird also, so lange es noch nicht zur Ab- trennung vom Entoderm gekommen ist, zwei symmetrische Platten bilden, welche sich vom Rande des Blastoporus mehr oder weniger weit bis zum Grunde des Entodermsackes erstrecken. Die Sonderung der beiden Mesodermplatten vom Ento- derm wird in einem solchen Falle am einfachsten dadurch bewerkstelligt werden können, dass sich rechts und links eine Falte der Darmwand bildet, deren Rand der Grenze zwischen Entoderm und Mesoderm entspricht und die allmählich gegen den Blastoporus vorwächst. (f Hiermitwäre also die Mesodermbildung aller wirbel- losen Bilaterien von einem gemeinsamen Gesichtspunkte aus erklärt [vergl. auch das Referat im Capitel AUg. Entwickel. p 12]. Die Übergangsstufe zu den Wirbel- thieren ist im Amphioxits zu suchen, der sowohl ein gastrales als auch ein peri- stomales (Polzellen) Mesoderm besitzt. Die Entwickelung des gastralen bietet nach dem bereits Mitgetheilten keine Schwierigkeiten, hingegen bedarf das peristomale insofern einer Erklärung, als die Polzellen (Hatschek) hier nicht am dorsalen, sondern am ventralen Rande des Blastoporus liegen. Verf. nimmt nun an, »dass diese Polzellen, die bei den Vorfahren des Atnpkioxus gerade so wie bei den Anne- liden, Mollusken oder Nematoden am hinteren Urmundrande gelegen sein mussten, indem sie sich fortgesetzt theilten und nach vorn zu neue kleine Tochterzellen lieferten, allmählich vom Hinterrande, der hier nach vollzogener Einstülpung als dorsaler Rand erscheint, abrückten, au die Seite des ürmundrandes gelaugten und schließlich bei weiter fortgesetzter Proliferation an den ventralen ürmundrand zu liegen kamen. Wir können uns also vorstellen, dass nach Ablauf dieses Processes jederseits innerhalb des Entoderms der Gastrula ein Mesodermstreifen gelegen war, der am ventralen Blastoporusrande mit einer Polzelle begann, dann — viel- leicht als einfache Zellenreihe — an der Seite des Blastoporus bis zum dorsalen Rande verlief und sich in die Mesodermplatte der dorsalen Urdarmwand fortsetzte.« — Bei den Selachiern [Pristiurns] entsteht das gastrale Mesoderm (axiales Mesoderm, Rückert) au der Grenze zwischen Chorda- und Darmeutoblast ; das peristomale an der Grenze des Entoblasts und Ectoblasts am Umschlagsrande. Beide Bildungen gehen am Hinterrande der Keimscheibe in einander über, vorn hingegen trennen sie sich nach ihren Entstehungsstätten, und es ergibt sich so eine mediale und laterale Partie des Mesoderms. An späteren Stadien [C, Bal- four) ist die Verbindung des gastralen mit dem Entoderm bereits vollständig ge- löst, während der Zusammenhang des peristomalen mit dem Entoderm noch längere Zeit bestehen bleibt. Die Abflachung aller 3 Keimblätter auf diesem Stadium erfolgt nicht durch rege Vermehrung der Embryonalzellen, sondern ver- möge gleichzeitiger und gleichsinniger FormverUnderungen der Zellen. Die Ur- wirbelbildung geht ausschließlich vom gastralen Mesoderm aus und erstreckt sich

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 45

etwa bis an die Grenze zwischen dem mittleren und hinteren Drittel der Embryo- nalanlage, sodass letzteres unsegmentirt bleibt. »Der erste Urwirbel ist nach vorne nicht in der Weise abgegrenzt, wie die übrigen, und erscheint 'eigentlich nur in seinem hinteren Ende einem Urwirbel ähnlich ; vorn geht er in einen langen, bis in das vordere Kopfende reichenden Fortsatz über, in den sich die Höhle vom Urwirbel aus fortsetzt.« Die Chorda gabelt sich am hinteren Abschnitte der Em- bryonalanlage nicht, und ihre Zellen stehen in ununterbrochenem Zusammenhange mit den Zellen der »Rückenrinne«. Am vorderen Rande kommt kein peristomales Mesoderm zur Entwickelung. — Bei den Vögeln (Hühnerkeimscheibe vom Ende des 1. Tages) sind ebenfalls zu unterscheiden «erstens das Mesoderm, das vom Kopffortsatze ausgeht, und zweitens das Mesoderm, das vom Primitivstreifen aus- geht ; beide Theile gehen am Vorderraude des Primitivstreifens in einander über .... Außer im Kopffortsatz und im Primitivstreifen findet sich nirgends eine Ver- bindung des Mesoderms mit den primären Blättern ; an der Peripherie hört das Mesoderm mit scharfem Rande zwischen Ectoderm und Entoderm auf.« Eine peri- pherische Anlage des Mesoderms findet nicht statt. Die Chorda differenzirt sich zuerst in der Mitte des Kopffortsatzes und schreitet nach vorn und hinten weiter. Hinten gelangt sie bis zum Vorderende des Primitivstreifens, mit welchem sie auch in Verbindung tritt, ohne sich in ihn fortzusetzen. Sie endigt also hinten »als abgegrenzter Strang unmittelbar vor dem Primitivstreifen«. Die ersten Urwirbel treten stets im vorderen Theile der Keimscheibe auf, also in der Region des Kopf- fortsatzes und immer in einigem Abstand vom Vorderende des Primitivstreifs. — Die Entwickelung des Mesoderms bei den Säug ethieren (Kaninchen) verläuft ähnlich wie bei den Vögeln. Hier wie dort tritt die Chordaplatte im Kopffortsatz in Verbindung mit dem Entoderm und Mesoderm auf. Weiter hinten, am Hensen- schen Knoten, der dem Vorderende des Primitivstreifens der Vögel entspricht, kommt es zu einer innigen Verlöthung aller 3 Keimblätter, weiter nach hinten (Primitivstreif) steht das Mesoderm nur noch mit dem Ectoderm in Zusammenhang. »Die einzige stärker in die Augen fallende DiÖerenz liegt in der verschiedenen Ausbildung der Chordaplatte; während diese bei den Vögeln einen mächtigen Wulst bildet, stellt sie bei den Säugethieren eine relativ unansehnliche, einschich- tige Lamelle dar.« [Weitere Einzelheiten s. im Original.] An einem Kaninchen- embryo mit 1 3 Urwirbeln theilte sich der postanale Darm in dem Allantoishöcker (Bonnet), und diese Theilung geht immer weiter fort, sodass man bei Embryonen mit noch offener Gehörgrube außer den zahlreichen Gefäßen noch ein »reich ver- ästeltes Canalsystem« in der Allantois findet, »das mit dem Hinterdarm in offener Communication steht.« In seiner allgemeinen Auffassung der Säugethierkeim- scheibe neigt sich Verf. den Anschauungen van Beneden's zu, nach welchen der Kopffortsatz nicht allein dem Mesoderm entspricht, sondern auch dem embryo- nalen Theil des Entoderms. Nachträglich verwächst dann der Kopffortsatz (bei den Säugethieren etwas früher als bei den Vögeln) mit dem Dotterblatt (Para- derm, Kupffer; Lecithophor, van Beneden). — Die Metamerie des Körpers geht stets und nur vom gastralen Mesoderm aus, die Ursegmente entstehen immer in der Richtung von vorn nach hinten, sodass der unmittelbar hinter der Stelle, an welcher sich später das Gehörbläschen bildet, auftretende Urwirbel der 1., zu- gleich aber auch der vorderste ist. — Wegen der allgemeinen Betrachtungen des Verf. 's über Eier, Gastrulation und Mesodermentwickelung der Wirbelthiere s. Bericht f. 1888 Vert.- p 40.

c. Histogenese.

Hierher Altmann, Ballowitz und Tangl.

Kölliker (^) untersuchte die Kerntheilung in den Blastomeren bei Siredon.

46 Vertebrata.

An der einen dem früheren Kernpole entsprechenden Seite des Kernes befindet sich «ein rundes, größeres Gebilde, ähnlich einer Attractionssphäre, welches dem Centrum der früheren einen Polstrahlung- entspricht und auch jetzt noch häufig, besonders an der Oberfläche, feine, radiär verlaufende Strahlen zeigt, andere Male aber^nur feinkörnig oder unregelmäßig fibrillär erscheint und meist in der Mitte mehr homogen aussieht.« Gegen das Protoplasma ist die Attractionssphäre nicht scharf begrenzt, ebensowenig lässt sich, wenigstens auf frühen Stadien der Mitose, ein Polkörperchen nachweisen. Später zeigen sich 2 Attractionssphären, welche anfangs nebeneinander liegen, dann aber auseinander rücken. Wenn auch die Theilung der einen Sphäre in 2 Hälften nicht direct beobachtet wurde, so sind doch »hie und da überzeugende Anzeichen« dafür vorhanden. »Während nun diese Theilung der Polstrahlung oder Attractionssphäre vor sich geht, werden im Kerne, der immer noch eine deutliche Membran besitzt, chromatische Seg- mente deutlich und bilden einen erst dichteren und dann lockeren Knäuel. Zu- gleich rücken die 2 Attractionssphären auseinander, entwickeln eine deutliche Polstrahlung und gelangen an die Pole einer achromatischen Spindel, die deutlich wird, sobald die Segmente zum Muttersterne sich ordnen und die typische Längs- spaltung erleiden.« Die nun folgenden Phasen der Kerntheilung vollziehen sich in typischer Weise. Auch im Stadium der Tochtersterne sind die secundären Segmente immer noch Schleifen. Bei ihrem weiteren Heranrücken an den Pol der Kernspindel wandeln sie sich aber in »Kernbläschen« um, und diese »verschmelzen dann untereinander zu ganz unregelmäßigen und sonderbar aussehenden gelappten Körpern.« Hieraus ergibt sich, dass »aus der Zellsubstanz der Spindelfasern und der zwischen ihnen befindlichen Flüssigkeit einmal die Hülle der beschriebenen Kernbläschen und diejenige des Kernes und dann der Saft oder die Flüssigkeit in beiden diesen Theilen hervorgeht.« Attractionssphäre, Polstrahlung und Kern- spindel stammen aus dem Plasma, die Spindelfasern hingegen aus dem Kerne. Bei der Theilung der Furchungskugeln selbst scheinen die Verbindungsfäden keine Rolle zu spielen und »schwinden vor der Bildung der neuen Scheidewände, doch wäre es möglich , dass in dieser Beziehung wechselnde Verhältnisse vor- kämen.« »Der Spermakern und die Enden der ersten Furchungskerne« wirken als Keizcentren auf das Eiplasma, und die »Ursache der Kerntheilung ist somit nicht in den Polkörpern und Attractionssphären, sondern im Kerne selbst gelegen.«

Aus Rabl's (2) neuereu Angaben über die Zelltheilung geht hervor, dass die Zahl der achromatischen Fäden viel größer ist, als er es selbst früher an- nahm. An jeden ganzen Schleifenschenkel (vor der Spaltung) setzen sich etwa 16-20 achromatische Fasern an. Da es in den Epithel- und Bindegewebszellen des Salamanders 24 chromatische Schleifen gibt, so würden also gegen 400 achro- matische Fasern vorhanden sein. Im Knäuelstadium sind letztere nicht gerade, sondern erreichen den Pol unter einfacher oder mehrfacher Krümmung. Erst im Stadium des Muttersterns sind sie gerade oder nur ganz leicht gebogen. Da ziem- lich viele achromatische Fasern im Stadium des lockeren Knäuels in der Peri- pherie des Kernes verlaufen , und da die achromatische Spindel erst nach dem Schwund der Kernmembran entsteht, oder schwindet , bevor die letztere wieder gebildet wird, so besteht die Kernmembran vielleicht ganz oder zum Theil aus achromatischen Fasern. An ruhenden Kernen von Triton (Kiemenblättchen oder Mundbodenplatte) bleibt die »polare Delle« länger erhalten als sonst und lässt manchmal in ihrem Grunde, also im Zellleib, eine »durch ihr starkes Licht- brechungsvermögen und ihre homogene Beschaflenheit ausgezeichnete, gewöhnlich gegen den Zellleib nicht scharf begrenzte Stelle« wahrnehmen, welche vielleicht dem Polkörperchen oder der »Attractionssj^häre« entspricht. Betrachtet man die Spindelfasern als »geformte Gebilde«, welche sich also beim Übergang des

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 47

Tocliterknäuels zur Ruhe nicht auflösen , so drängt sich die Annahme auf , dass nicht nur die chromatischen Elemente , sondern auch die achromatischen Fäden ihre typische Anordnung beibehalten, dass also »die Gesammtorganisation des jungen Kernes, Avie sie sich im Tochterstern und zum Theil noch im Tochterl^näuel zu erkennen gibt, auch in der Ruhe persistirt«. Alle »geformten Bestandtheile der Zelle« können »gegen das Polkörperchen centrirt« gedacht werden. So wird es möglich , die Zelltheilung vermittelst einer Contraction ihrer sämratlichen ge- formten Theile zu erklären. Wie die chromatischen Fäden, wenn der Tochter- kuäuel in den ruhenden Kern übergeht, Fortsätze aussenden, welche sich mit ein- ander netzförmig verbinden, so entsteht aus den Fäden des Zellleibes in ähnlicher Weise das Gerüstwerk desselben. Ist die Attractionssphäre ein nothwendiger Be- standtheil der Zelle, so muss sie sich auch im unbefruchteten Ei und im Spermato- zoon nachweisen lassen. »Wenn nun aber jeder Vorkern seine eigene Attractions- sphäre besitzt, so müssen diese wohl bei der Befruchtung mit einander ver- schmelzen, um erst später, beim Beginn der ersten Theilung, in 2 morphologisch und functionell ganz gleichwerthige Hälften zu zerfallen. «

Nach van Gehlichten (') sind die chromatischen Elemente des ruhenden Kernes (Anhangdrüsen des Darmes eines Zweiflüglers) nicht nach 1 »Polseite« orientirt (gegen Rabl), sondern gemäß den Angaben Carnoy's gegen 2 Pole , welche durch die »organische Achse des Kernes« mit einander verbunden sind.

Solger (') untersuchte Pigmentzellen aus der obersten Lage des Coriums bei Gasterosteus pungittus und Esox lucius und fand , dass die Pigmentkörnchen nicht zum Kerne der Zelle, sondern zu ihrer »Attractionssphäre« radiär orientirt sind. Hieraus ergibt sich eine weitere Stütze für die Ansicht Rabl's.

Bianchi(') berichtet über die mitotischen Vorgänge in den Zellen des Chorions und Amnions von Mus musculus. Nicht nur die Zahl- der chromatischen Elemente, sondern auch ihre Form ist in jeder Zellenart verschieden. Das reifende Ei be- sitzt 20 stäbchenförmige Chromosomen, das sich furchende 20 schleif enför- mige ; während die Chromosomen des Amnions (30; und des Chorions (über 70) wiederum die Stäbchenform annehmen. Das Rablsche Polfeld ist nicht ent- wickelt. Nichtsdestoweniger erfährt, wenn sich die Spindel zu differenziren be- ginnt, der Kern an der betreffenden Stelle eine Einsenkung, welche zur Zeit der Längsspaltuug der Fäden noch tiefer wird. Sie beherbergt eine hellere Stelle, in welcher die ersten achromatischen Fäden deutlich werden. Centrosomen wurden nicht beobachtet. Jedenfalls erscheint die achromatische Spindel außerhalb des Kernes und zwar an einer Stelle, welche dem Polfeld der Epithelzellen der Amphi- bien entsprechen dürfte.

Denys wendet sich gegen die Angaben Arnold's, nach welchen die Zellen der Milz . des Knochenmarkes etc. sich durch Fragmeutirung theilen sollen. Nicht nur können Arnold's Methoden beanstandet werden , sondern auch die von ihm gefundenen Thatsachen lassen eine andere Deutung zu.

Nach Kodis entstehen im Froschlarvenschwanze Wanderzellen im Epithel selbst. Aus einer Epithelzelle wird zuerst ein »Leucocytoid« , das außer dem ursprünglichen Kerne noch mehrere Einschlüsse enthält, aus welchen sich Zellen auf endogene Art entwickeln. Sie werden wiederum zu Epithelzellen (»endogene Zellen «) , während aus dem Rest der Zelle und dem ursprünglichen Kerne eine Wanderzelle hervorgeht (»perigene Zelle«). Auch zu Pigmentzellen wandeln sich einzelne Epithelzellen direct um. [Näheres s. im Original.]

Nach Ziegler gehen »phylogenetisch und ontogenetisch das Blut- und Lympli- gefäßsy Stern aus der primären Leibeshöhle [Blastocöl, Schizocöl] hervor«. In der Ontogenese der Wirbelthiere »kann man beobachten, dass manche der ersten Gefäße bei der Entstehung Theile der primären Leibeshöhle sind und allmählich

48 Vertebrata.

gegen die übrige primäre Leibeshölile abgesclilossen werden. Die rothen Blut- körperchen stammen ontogenetisch aus soliden Gefäßanlagen (Anlagen von Venen) her , und bei der histologischen Regeneration lösen sie sich in ganz homologer Weise aus venösen Capillaren ab; die rothen Blutkörperchen, die specifisch respi- ratorischen Zellen, gehören ihrer Entstehung wie ihrer Function nach dem Blut- gefäßsystem an ; sie gehen nicht aus (im Blut befindlichen) weißen Blutkörperchen hervor, sind aber mit denselben dem Ursprung nach gleichartig, insofern sie mit diesen entwickelungsgeschichtlich von dem Bildungsgewebe, der histogenetischen Anlage aller mesenchymatischen Gewebe, sich herleiten«. [Vergl. auch das Re- ferat im Capitel AUg. Entwickel. p 12.]

Sanfelice (^) studirt die Genese der rothen Blutkörperchen im Knochen- marke der Amphibien , Reptilien , Vögel und Säugethiere , sowie im lymphoiden Gewebe der Selachier. Sie entstehen immer aus Leucocyten. Bei den Säugern erstreckt sich die Umbildung der Zelle auch auf den Kern , sodass er im ent- wickelten rothen Blutkörperchen nicht mehr zu sehen ist. Die Riesenzellen des Knochenmarkes sind regressive Zustände von Leucocyten und jungen noch kern- haltigen rothen Blutzellen ; sie entstehen durch Zusammenfügung mehrerer Zellen der einen oder der anderen Art. Die Entziehung des Blutes oder der Nahrung verursacht eine Vermehrung der mitotischen Processe in den Leucocyten. Im nicht functionirenden Marke der langen Knochen des Hühnchens finden sich lym- phoide Follikel als Aggregate von Reserveelementen, die zur Umwandlung in rothe Blutzellen vorbereitet sind. Bei den Selachiern ist das blutbildende Organ das lymphoide Gewebe, das an den Seiten des Ösophagus und an den Geschlechts- drüsen vorkommt, seine Elemente sind identisch mit denen im Knochenmarke anderer Vertebraten.

Über die B 1 n t b i 1 d u n g bei Triton, Rana und Säugethieren kommt H. F. M üller zu dem Schlüsse, dass die Leucocyten und Erythrocyten (rothe Blutzellen) einen ge- meinsamen Ausgangspunkt haben. »Die Verfolgung der Leucoblasten und Ery- throblasten im Sinne Löwit's lässt ein Bindeglied erkennen . . . Die ditferent entwickelten zelligen Elemente des Blutes , nämlich die Erythrocyten und die polymorph -kernigen Leucocyten haben dieselben Mutterzellen. Die aus dem Ruhestadium dieser Mutterzellen durch karyomitotische Theilung hervorgehenden (farblosen) Tochterzellen verwandeln sich : 1 . unter Auftreten einer bestimmten Netzstructur des Kernes, Aufnahme von Hämoglobin (kernhaltige Rothe) und allmählichen Schwund des Kernes in Erythrocyten. 2. Die Tochterzellen treten neuerdings in Karyokinese, und entwickeln wieder kernhaltige Rothe und schließ- lich Kernlose. 3. Die Tochterzellen werden zu ruhenden, den Mutterzellen ähn- lichen Zellen (Leucoblasten) , einkernigen Leucocyten , welche wieder zu den Mutterzellen (den theilungsreifen, ruhenden) heranwachsen können. 4. Es muss angenommen werden , dass einkernige weiße Blutkörperchen unter eigenthüm- licher Diiferenzirung ihrer Zellsnbstanz in polymorph-kernige Leucocyten sieh umwandeln«. — Über Blut vergl. auch Cuenot, Doleris & Quinquaud, Gage, Halliburton & Friend, Kölliker('), Meinels, Michelsohn, Mondino und PetroneC •).

Nach Lwoff entwickeln sich die Bindegewebsf ibrilleu aus dem Proto- plasma ihrer Bildungszellen auf ähnliche Weise wie die Muskelfibrillen in den embryonalen Muskelzellen. Sie bilden sich auf der Oberfläche der verlängerten Zellen und deren Ausläufer. »Die Zellenausläufer fasern sich nicht auf, wie Schwann und Boll annehmen , noch viel weniger verwandelt sich je ein Zellen- ausläufer in je eine lange Fibrille , wie dies Kusnetzoff angiebt, sondern bei der Entstehung der Fibrillen, ebenso wie bei der weiteren Entwickelung, befinden^sich Zellen und Zellenausläufer, so lange die letzteren existiren, in der Mitte der sie um- hüllenden Fibrillen, welche letztere auf Kosten der peripherischen Schichten des

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 49

Protoplasmas der Bildungszellen entstanden sind«. Verf. untersuchte das subcutane Bindegewebe, die Nabelschnur, das große Netz und die Sehnen bei Schaf- embryonen von 2-23 cm Länge. — Hierher .auch van Bambeke, Ewald und IVIartinotti. Über Pigment s. List {^) und Maas, über Fettzelleu Borden.

Das Gewebe des Hyalinknorpels bietet nach van der Stricht in der An- ordnung seiner Elemente vielfache Analogien mit dem Knochengewebe dar. In jenem haben die Fibrillen die Tendenz, sich zu Bündeln zu gruppiren. Dies findet im ausgebildeten, typischen langen Knochen, wenigstens in den peripheren und complementären Lamellen ebenfalls statt , weniger prägnant auch in den Haversischen und in den inneren umfassenden Lamellen (Marklamellen). Auch tritt dies deutlich in den fötalen perichondralen Knochen, der Columella und der knöchernen Schnecke zu Tage. Die Anordnung der Fibrillen und Fibrillenbündel des Knochengewebes der Schnecke ist eine besondere : die einen sind derart gruppirt, dass sie um die Haversischen Canäle eine äußerst fein fibrilläre Knochensubstanz bilden; die anderen stellen ein alveoläres System dar, welches ununterbrochen sich über lange Strecken der Knochensubstanz ausdehnt. Die knöcherne Schnecke des Hundes zeigt zahlreiche elastische Fasern , die in di- recter Verbindung mit dem Periost stehen. — Die Fibrillen und Fibrillenbündel des Knochengewebes stehen in nahen Beziehungen zu den Knochenzellen und lassen sich hierin mit den intercapsulären Bündeln des Hyalinknorpels ver- gleichen. Die Erklärung hierfür muss auf ontogenetischem Wege gesucht werden. Bei der Bildung der Knochensubstanz , wenigstens des perichondralen Knochens, sind wahrscheinlich 2 Arten Zellen thätig: fibrillenbildende Bindegewebszellen und Osteoblasten; letztere lagern die Kalksubstanz ab.

Solger (*) untersuchte die pericellulären und intercellulären Ablagerungen im Plyalinknorpel (Nasenscheidewand des Schafes). Die ersteren sind zweierlei Art ; die eine ist eine homogene, lichtere, mattglänzende Masse, die andere, fast ausnahmslos an der centralen, dem Perichondrium entgegengesetzten Seite der Zelle gelegen, ist charakteristisch durch ihre halbmondförmige Gestalt und ihre Zusammensetzung aus mehreren Stäbchen. Beide Substanzen sind Ausscheidungen der Knorpelzellen. Die Halbmonde werden später in der lutercellularsubstanz aufgelöst. ))0b sie aber innerhalb derselben unter irgend einer Form wieder auf- tauchen, oder ob sie an Ort und Stelle zum Aufbau der lutercellularsubstanz verwendet werden K, lässt sich nicht angeben. Diese Erscheinungen sind alsRück- bildungsprocesse des Knorpels aufzufassen. »Das Vorkommen der körnigen In- filtration an Knorpelpartien, die (Ethmoidknorpel der Teleostier) von wachsenden Knochen überlagert und zum Schwunde gebracht werden , spricht gleichfalls da- für, dass die körnige Degeneration ebenso wie die faserige Zerklüftung eine nor- male Begleiterscheinung der Rückbildung des Knorpels darstellt«. — Im Eth- moidknorpel des Schafes wurden unter dem Periost elastische Fasern beobachtet.

Zwischen die indirecte und directe (Kölliker) Bildungsweise der Grundsubstauz des Hyalinknorpels lassen sich nach Solger (2) zwei Übergangsstufen ein- schalten. Die so gewonnene Reihe »ist durch eine zunehmende Verkürzung cha- rakterisirt«. Im Typus I erleidet die fibrilläre Zwischensubstanz des Perichon- driums eine chondrogene Umwandlung, wobei die Bindegewebszellen zu Knorpel- zellen werden (vollkommene Metaplasie, Virchow). Im Typus 2 befindet sich zwischen Knorpel und Deckknochen eine Lage unreifen Bindegewebes ;(ossifici- rendes Blastem), das einerseits aus Zellen, deren Längsachse senkrecht zur Ober- fläche des Knochens und Knorpels gerichtet ist, andererseits aus einer theils homogenen, theils schwachstreifigen Zwischenmasse besteht. Diese Gewebsplatte bildet nach der einen Seite Knochengewebe , nach der anderen Knorpelgewebe, aber ihre Zellen wandern weder hier noch dort in die neu entstandene Gewebs-

50 Vertebrata.

form ein (abgekürzte, unvollkommene Metaplasie) . Der Typus 3 unterscheidet sich vom Typus 2 dadurch , dass die Osteoblasten und Chondroblasten hier un- mittelbar neben einander gelagert sind. Streckenweise fehlen die ersteren ganz, und dann zeigt der im Wachsthum begriffene Knorpel einen welligen, fein ge- strichelten Saum. Bei stärkeren Vergrößerungen löst sich diese Streifung »in Gruppen cylindrischer Stäbchen auf«. Letztere werden wohl nicht von den Zellen selbst, sondern von der homogenen Zwischenmasse abstammen. Im Ty- pus 4 erreicht die Abkürzung des Processes ihren Höhepunkt, indem die Grund- substanz direct aus dem Zellprotoplasma (Knorpelkörperchen) hervorgeht. — Ferner wurden (Typus 1 oder 2) im Hyalinknorpel auch elastische Fasern beobachtet. Sie dringen aus dem Perichondrium mit in den Knorpel ein und sind etwa bis zur 4. Knorpelzellenlage zu verfolgen. »Weiter einwärts kommen sie nicht mehr vor, sie scheinen also innerhalb der hyalinen 'Zwischensubstanz zu Grunde zu gehen « . An Sagittalschnitten durch die Ethmoidalregion des Hecht- schädels zeigen die Osteoblasten Fortsätze auch an ihrem )■ freien u Pole, was zu dem »Wiederersatz des durch die Ossification verbrauchten Materials« in Be- ziehung zu bringen ist. — Hierher auch Drogoul und Zachariades.

P. Mingazzini untersucht die quergestreiften Muskelfasern bei Em- bryonen von Torpedo marmorata nnd ocellata (und bei einigen wirbellosen Thie- ren). Die embryonale Faser enthält viele Kerne, welche an den Enden und in der Mitte der Faser besonders angehäuft sind. Beim Längenwachsthum der letz- teren spielen sie eine bedeutende Rolle, vermehren sich aber wahrscheinlich durch Fragmentation , da Mitosen nicht nachgewiesen werden konnten. Beim Dicken- wachsthum betheiligen sich Kerne , welche im ganzen Verlaufe der Faser vor- kommen und entweder an ihrer Peripherie oder in ihren inneren Interstitien ge- lagert sind. In embryonalen Fasern sind sie von einer reichlichen Menge von Protoplasma umgeben, das sich nach und nach in Fibrillen umwandelt, und zwar beginnt diese Umbildung immer in der Nähe des Kernes, sodass die am weitesten vom Kerne entfernten Fibrillen auch am besten entwickelt sind. Solche Muskel- fasern, welche in ihrem Innern Protoplasma mit eingelagerten Kernen enthalten, oder auch zerstreute periphere und centrale Kerne haben, sind als primitivere, dem embryonalen Zustande näher stehende Formen zu betrachten (viele Arthro- poden , Amphibien , Salpen) . Ihnen gegenüber stehen die weiter entwickelten Muskelfasern nur mit peripheren Kernen (Knochenfische, Vögel, Säugethiere) .

van Gehuchten (-) hält die in zahlreichen quergestreiften Muskeln des erwachsenen Frosches vorkommenden »interstitiellen Granulationen« (Kölliker) für anomale Bildungen, welche in der iuterfibrillären Substanz des Muskels auf- treten und die fettige Degeneration desselben einleiten. In der Umgebung der Muskelkerne sind sie am frühesten ; bisher wurden sie als Protoplasma des Muskel- körperchens (Max Schnitze) aufgefasst. An Fasern ohne Granulationen jstehen auch die Kerne in unmittelbarem Contact mit der quergestreiften Substanz. Die Kerne können oval, spindelförmig, langgestreckt stabförmig etc. sein, immer aber enthalten sie einen spiralig gewundenen Chromatinfaden , der bei oberflächlicher Einstellung des Mikroskopes als eine Reihe querer Balken zum Ausdrucke kommt. Nucleolen waren nicht immer nachweisbar. Jedenfalls ist hier ein Beispiel eines ruhenden Kernes vorhanden, dessen Chromatin aus einem einzigen continuir- lichen Faden besteht. [Über Varietäten in Form und Vertheilung des Chromatins s. das Original.] Verf. macht ausdrücklich darauf aufmerksam, dass diese Er- scheinungen nur zu sehen sind, wenn die frischen Fasern 5 Minuten lang der Einwirkung filtrirten Citronensaftes ausgesetzt, dann sorgfältig in Aqu. dest. aus- gewaschen und (ihre Kerne) mit Methylgrüu gefärbt werden.

Aus der Untersuchung von Felix über das Wachsthum der quergestreiften

I Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 51

Musculatur beim Menschen sei hier erwähnt, class von der Mitte des 3. Monats an bis zum Ende des fötalen Lebens sich in jedem Muskel Fasern mit vermehrten, zu Reihen geordneten Kernen finden. Diese »Kernreihenfasern« lassen sich in 2 scharf getrennte Gruppen scheiden. Die 1 , Gruppe, die Weismann'sche Kern- reihenfaser, besitzt mehrere Kernreihen in ihrer Mantelschicht. Entsprechend den Reihen zerfällt sie in Tochterfasern; jede von diesen enthält eine Reihe. Um die Faser herum bildet sich eine kern- und gefäßreiche Scheide, welche bei Aus- bildung neuer Reihen seitens der Tochterfasern bestehen bleibt. Dadurch ent- stehen Bilder, wie sie als »umschnürte Bündel«, »neuromusculäre Stämmchen«, »sensible Endorgane im Muskel« bekannt sind. Diese Längstheilung kommt außer bei Neugebornen auch in späteren Lebensjahren vor. Die Fasern der 2. Gruppe besitzen nur 1 Kernreihe im centralen Hohlraum , nnd zwar an den Enden der Fasern (Längswachsthum) . Manche von ihnen gehen zu Grunde (Margo-Paneth'- sche Sarcoplasten) . ' Während der Anlage des Muskelsystems werden immer neue Fasern nach dem embryonalen Typus gebildet. Im 3. Monat tritt ein Still- stand ein. Erst zwischen der Mitte des 3. und dem 4. Monat beginnt die Ver- mehrung der Faserzahl wieder, dieses Mal nur durch Längstheilung der vorhan- denen Fasern. Hierher auch Roiiett, sowie J. C. Ewart [^).

In einem längeren Aufsatze entwickelt Apäthy die Grundzttge einer einheit- lichen Auffassung der Muskel- und der Nervenfaser. Verf. arbeitete hauptsächlich an wirbellosen Thieren , namentlich an Hirudineen, nur nebenbei berührt er die Wirbelthiere. Die glatten Muskelfasern und der einer Zelle homo- loge Abschnitt einer Nervenfaser zeigen große Ähnlichkeiten in ihrem Bau. In beiden Fällen ist die Zelle in einen kernhaltigen, axialen, iirotoplasmatischen und einen peripheren, für die specifische Function der Zelle umgebildeten Theil diffe- renzirt. Die periphere Partie der Muskel- resp. »Nervenspindel« besteht aus einer fibrillären und interfibrillären Substanz ; letztere ist in den Nervenspindeln nichts Anderes, als das Myelin oder eine Vorstufe desselben. Fibrillen sind die Muskel- resp. die Nervenfibrillen. Ebenso entspricht dem Sarcolemm das Neuri- lemm ; beide sind integrirende Bestandtheile der Zelle, stammen also nicht von anderen (etwa sich anlagernden, bindegewebigen) Zellen ab. Die Primitivfibrille ist das eigentliche Leitungselement der Nervenfaser ; hiermit schließt sich Verf. an die Theorie Max Schultze's an. Als » Ganglienzellen « sind nur solche nervöse Elemente zu bezeichnen , welche wohl einen Impuls geben können , aber nicht leitungsfähig sind. Die »Nervenzellen« sind hingegen nur leitungsfähig. Phylo- genetisch nimmt Verf. einen continuirlichen Zusammenhang zwischen den beiden Elementen an, der aber ontogenetisch nur in secundärer Weise erfolgt.

Bei zahlreichen Fischen , Amphibien und Reptilien beobachtete Gedoelst im Bereiche einer Ranvier'schen Einschnürung eine transversale Scheibe, welche er für die Grenzmembran zweier Zellen hält und mit der »Zellplatte« der Bota- niker vergleicht. Sie hat im Ganzen die Form einer biconcaven Linse, ihre Peri- pherie ist da, wo sie an die Schwann'sche Scheide stößt, fast immer mächtig ver- dickt. Mehr gegen die Mitte ist sie oft nicht vollständig ausgebildet, sondern siebförmig durchbrochen, so dass auf dem Längsschnitte statt einer continuirlichen Linie eine Reihe von knötchenförmigen Verdickungen vorhanden ist, welche an den hier durchlaufenden Fibrillen des Achsency linders sitzen. Behandlungen mit Osmium und Silbernitrat liefern übereinstimmende Resultate und erlauben daher auf eine Constanz dieser Scheibe zu schließen. Sie leistet auch den Verdauungs- methoden Widerstand, besteht also wahrscheinlich aus Plastin oder Elastin.

Das nach Ausziehung des Myelins einer Nervenfaser mit Alcohol -f- Äther zurückbleibende Stroma wird nach Capobianco &6ermano durch die Ranvier'sche Einschnürung nicht unterbrochen, sondern bildet hier einen Ring, welcher den

52 • • Vertebrata.

Aclisencylinder unmittelbar umgiebt. Der longitudinale Balken des Ranvier' sehen Kreuzes entspricht dem Achsencylinder , während die transversale Leiste eines- theils aus einer auch in den centralen Fasern vorhandenen Verdickung des Achsencylinders , anderentheils aus dem erwähnten Stromariuge gebildet wird. Die Schwann'sche Scheide findet an den Einschnürungen keine Unterbrechung: sie verläuft continuirlich weiter und nimmt keinerlei Antheil an dem Querbalken des Ranvier'schen Kreuzes. — Hierher Falchi, Frommann, Lenhossek(') , Leydig(''), Mitrophanow, Retzius (^) und Pansini, sowie oben Vermes p 1 1 Friedlaender.

Ciaccio ■') liefert eine eingehende Untersuchung über die Golgi'scheu Sehne nkörp er chen. Nach ihm sind sie sensibler Natur und unterscheiden sich von den motorischen Endplatteu des Muskels dadurch , dass sie keine Kerne und keine granulirte Substanz in ihrem Innern enthalten. [Genaueres im Original.]

d. De- und Regeneration.

Hierher List (^), Grifflni & Marchiö, Variot und Zaborowski, sowie oben p 42 Hermann {^).

Demarbaix studirt die Theilung und die Degeneration der Riesenzellen des Knochenmarkes (Meerschweinchen, Kaninchen, Ratte, Hund und Katze). Der bläschenförmige Kern der Riesenzelle besteht im lebenden Zustande , und auch einige Zeit nach dem Absterben aus einer Membran , Chromatinkörpern, achromatischen Fäden und dem Kernsaft (enchyleme) . Die chromatinreichen homogenen Kerne Arnold's existiren im Leben nicht, sondern sind eine postmor- tale Erscheinung. Diese Alteration beginnt mit einem Anschwellen der Chro- matinkörper; bald bildet die chromatische Substanz eine continuirliche Lage an der Innenseite der Kernmembran und schließlich füllt sie den ganzen Kern aus. Diese Vorgänge haben keine Beziehungen zu Mikroorganismen und stellen sich auch früher ein als ähnliche Processe , welche in den kleineren Markzellen ver- laufen ; sie haben aber Arnold zur Annahme einer Theilung durch Fragmentation geführt. Ebenso verhält es sich mit den von Arnold beschriebenen Fragmenta- tionen der Lymphzelleu des Markes, der Milz und der hyperplasirten Lymph- knoten. Die Theilung der Riesenzelleu ist mitotisch, und zwar theilt sich die Zelle stets gleichzeitig in mehrere Stücke. Die Bilder, welche zur Annahme einer di- recten Theilung veranlassten, erlauben sämmtlich eine andere Deutung. Im nor- malen Zustande zeigen einige Riesenzellen auch degenerative Erscheinungen : entweder verwandelt sich der Kern in einen Tropfen einer halbflüssigen Substanz, welche nachträglich in mehrere kleinere Tropfen zerfallen kann; diese werden dann oft aus dem Protoplasma ausgestoßen. Oder es verschwindet das Plasma; die Chromatinsubstanz des Kernes bildet an der inneren Seite der Membran eine stark lichtbrechende homogene Lage.

Die Regeneration eines künstlich hervorgerufenen Defectes im Endothel der Hornhaut (Frosch) erfolgt nach Peters zunächst dadurch, dass »das vorhan- dene Zellenmaterial dazu verwandt wird, die Lücke auszufüllen. Erst wenn dies in mehr oder weniger vollständigem Maße erfolgt ist, treten Kerntheilungsfiguren (indirecte Kerntheilung) als Ausdruck der Neubildung von Zellen auf und zwar in einer Anzahl, die in gewisser Beziehung zu der Anzahl der durcli die Operation entfernten Zellen zu stehen scheint«. Analog den Verhältnissen bei der Regene- ration des Corneaepithels geht also auch hier eine )) mechanische Verlagerung der Zellen durch active Bewegung der Neubildung durch indirecte Kerntheilung vor- aus, diese letztere dient daher nur zur Vervollständigung der Regeneration«.

Bei seinen Untersuchungen »Über die Betheiligung der Leucocyten an dem Zerfall der Gewebe im Fr oschlarvenschwanze während der Reduction des- selben« setzt sich LOOSS (') in einen gewissen Gegensatz zur Lehre Metschnikoflf's

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 53

von den Phagocyten. Im Flossensaume des intacten Schwanzes sind keine Leuco- cyten mit Bruchstücken von Muskel- oder Nervenfasern (Myelin) vorhanden, auch sind sie nur gelegentlich in der Nähe zerfallender Muskeln zu finden. An Zupf- präparaten konnte Verf. 3 Arten von Sarcolyten unterscheiden: 1. solche, welche in ihrem Habitus dem normalen Muskel am nächsten stehen; 2. solche, die eine protoplasmatische Umhüllung zeigen, und 3. solche, bei welchen die Plasmahülle einen großen chromatinreichen Kern enthält. Diese Formen sind Bruchstücke selbständig zerfallender Muskeln. Nur selten, namentlich gegen das Ende des Degenerationsprocesses, waren Muskelfragmente zu finden, deren Hüll- plasma in der That amöboide Bewegungen ausführte (Leucocyten) . Auch waren zu dieser Zeit Pigmentkörnchen und Reste rother Blutkörperchen als Inhalt der Leucocyten vorhanden. Die Rolle der letzteren ist also beim Zerfall von Geweben gering. Hingegen haben sie das beim Zerfall von Geweben sich bildende, in der Leibesflüssigkeit unlösliche Pigment aufzuspeichern. Die wichtige Aufgabe, welche sie bei der Metamorphose der Insecten (Dipteren) erfüllen , und die unbe- deutende Rolle , welche sie bei der Resorption des Larvenschwanzes der Amphi- bien spielen, führt Verf. zu der Vermuthung, dass diese Unterschiede in Beziehung zu einer geringeren oder größeren Ausbildung des Gefäßsystems zu bringen seien. Bei dem schon während der Metamorphose hoch entwickelten Gefäßsystem der Amphibien erweist sich die Thätigkeit der Leucocyten als überflüssig, oder sie greift nur dann ein, wenn die Wirksamkeit der Leibesflüssigkeit zum Resorptions- processe nicht mehr ausreicht. Es scheint somit, dass die Leucocyten für den Thierkörper »eine Art Reservemacht« darstellen, »die erst dann überwiegend in Thätigkeit tritt, wenn der Organismus, sei es zur Erreichung gewisser außer- gewöhnlicher Leistungen, sei es zur Bekämpfung besonders schwieriger Verhält- nisse, mit seinen gewöhnlichen Hülfsmitteln nicht mehr auskommt«. [Vergl. auch das Referat im Abschnitte Allg. Biol. p 10.]

Rüge studirt die Rückbildung der nicht ausgestoßenen Eierstockseier der Amphibien [Siredon, Salamandra maculosa) und kommt hierbei zu folgenden Re- sultaten. Die Rückbildung der weiblichen Keimproductc beginnt mit einer Wucherung der Blutgefäße, worauf eine Durchwachsung des Eiinnern mit Zellen stattfindet. Die letzteren sind zweierlei Art und auch verschiedener Abstammung. Die eine Art stammt aus dem Blutgefäßsystem (weiße Blutkörperchen) , die andere sind Derivate der Zellen des Eifollikels selbst. Die Blutzellen füllen sich mit Dotter , » erweichen denselben und bereiten ihn dadurch in dem sich rück- bildenden Eie für die Resorption vor«. Dann gehen sie zu Grunde, und zwar ent- weder, indem zuerst der Kern sich vollständig zerklüftet und der Zellleib noch längere Zeit intact bleibt, oder indem dieser eher eingeht als der Kern. Durch Wucherung der Zellen des Eiepithels entsteht eine mehrschichtige Lage des- selben, und die zu innerst gelegenen Zellen gelangen, indem sie sich von den Nachbarzellen ablösen, allmählich in den Dotter. Am animalen Pole der Eier nehmen sie das hier vorhandene Pigment in sich auf, auch füllen sie sich mit Dotterplättchen und zerlegen dieselben . Dann gehen die eingewanderten Epithel- zellen selbst der Auflösung entgegen. »Nach und nach lässt der ganze com- plicirte Process, welcher die Resorptiousfähigkeit der festen inneren Bestandtheile der Eier einleitete, an Energie nach. Dabei organisirt sich jedoch meistens das Ei gleichzeitig derartig, dass es von Blutgefäßen und mannigfachen Zellformen vollkommen durchwachsen wird und dann einen wohlgeordneten Körper darstellt. Die Anordnung des Inhaltes ist bei ÄVerfoneiern verschieden. Die Verschiedenheit scheint von dem Reifegrade abzuhängen, in welchem das Ei der Rückbildung ent- gegenging«. Vereinzelte Beobachtungen über das Schicksal des Keimbläschens bei der Rückbildung der Eier lassen vermuthen, dass dasselbe sich auflöst. Aus

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dem Mitgetheilten ergibt sich die Tbatsaclie, »dass niemals die Eizelle allein, sondern der ganze EifoUikel an der Rückbildung Antbeil nimmt. Dies ist von Wichtigkeit, weil auch bei anderen Wirbelthieren stets der ganze EifoUikel durch das Absterben des Ovulum in Mitleidenschaft gezogen wird, und weil hieraus eine gewisse Einheitlichkeit der Vorgänge bei verschieden gebauten Eifollikeln zu er- kennen ist((. Zellige Elemente im Ei deuten stets auf eine begonnene Rückbildung derselben und sind weder zu Gunsten der Parablasttheorie noch zum Beweise einer freien Kern- und Zellbildung zu verwenden. — Vergl. auch oben p 40 Löwenthal.

B. Specieller Theil.

1. Fisces

Über Blut vergl. Cuenot und Gage, über Eier Henshall, Pouchet(2) und Pouchet]&

Bietrix (S'^), Excretionsorgane Riickert (^), Mesoderm oben p 43 RabI ('), Pig- ment List ( ') und oben p 47 Solger('), Lymphgewebe p 48 Sanfelice [^), Knorpel p 49 Solger (^'^), Muskeln p 50 P. IVlingazzlnij Nerven p 51 Gecioelst, Schwanzdarm etc. unten p Gl Schwarz und p 62 Ostroumoff '}). — Über Entwickelung von Peiro- myzons.Owsjannikow,vonC%</»raHolt,voiii?öy«J.C.Ewart(^),vonXc/jwZosto<sBeard(3). Riickert (') liefert «weitere Beiträge zur Keimblattbildung bei Selachiern«. Bei der Beurtheilung früher Furchungsstadien bietet das Auftreten des Furchen- systems nur relative Sicherheit. Es liegen hier beträchtliche Variationen vor, und die Furchen treten stets verspätet auf. Man muss daher, »wenn man eine noch nicht mit Furchen versehene, aber mehrkernige Keimscheibe beurtheilen will, zuerst immer feststellen, um was für Kerne es sich handelt, d. h. ob und eventuell wie viele Holocytenkerne [Archiblastkerne] unter ihnen nachweisbar sind.« Es zeigt sich nun, dass bei Torpedo die Kerne der Merocyten [Parablastkerne] »schon vorhanden sind, bevor der 1 . echte Furchungskern der Keimscheibe (Kern des 1 . Holocyten) sich in die Kerne der 2 ersten Furchungssegmente getheilt hat.« Da während der folgenden Theilungen der Holocyten , wie aus dem Studium einer continuirlichen Serie vom 1.-128. Holocyten folgt, keine Merocyten mehr abge- schnürt werden, so »können die während dieser Zeit vorhandenen Merocyten (und somit wahrscheinlich sämmtliche Merocyten des Torpedoeies), wenn überhaupt von Furchuugskernen, dann sicher nur vom 1. derselben abgeleitet werden.« Sie sind aber gemeinsamer Abstammung mit den Holocyten, weil erstens beiderlei Kerne anfangs innerhalb der Keimscheibe liegen und weil sie ferner ursprünglich ein- ander sehr ähnlich sind. Wie jedoch Merocyten und Holocyten, resp. deren Kerne sich von einander abgliedern, ob der »primäre P'urchungskerii « sich in die Mutter- kerne der Holocyten und Merocyten spaltet, oder ob er durch wiederholte Thei- lungen in eine Anzahl gleichwerthiger Stücke zerfällt, von welchen das eine zum Stammkern der Holocyten, die übrigen zu Merocytenkernen werden, muss dahin- gestellt bleiben. Die Untersuchung des Forelleneies hierauf ergab nur negative Resultate : in frühen Furchungsstadien fanden sich hier die Merocyten nicht. — Die Furchung der Keimscheibe der Selachier zeichnet sich dadurch aus, dass die 3. Furche niemals äquatorial ist, vielmehr liegen im Stadium von 8 Holo- cyten nur 1-2 Zellen im Innern der Keimscheibe. Jedenfalls ist das Stadium mit 16 Blastomeren das älteste, an welchem die sämmtlichen Segmente noch in einer Ebene liegen können. Eine verticale Theilungsrichtung findet man später haupt- sächlich bei den centralen Holocyten, welche »von den Nachbarsegmenten schon abgetrennt waren und nur an ihrer Basis noch mit dem Dotter in Verbindung standen.« Zwischen den beiden Zelleuschichten tritt nun ein Lückensystem auf; aber erst viel später entsteht zwischen Dotter und Keimscheibe die (wegen ihrer Beziehungen zu den Keimblättern) Blastulahöhle (Furchungshöhle) . Für das

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 55

Verhalten der Merocyten während der Furchung ist eine Keimscheibe von ScylUum. canicula charakteristisch: sie bestand aus 8 vollkommen durchgefurchten Holo- cyten und war von einem Kranze kleinerer Zellen umgeben, welche zum Theil noch nicht ganz von einander und von den Holocyten abgesondert waren. Die Kerne dieser Zellen glichen den Merocytenkernen ; es läge hier demnach ein exquisiter Fall einer Abschnürung der Merocyten von der Keimscheibe vor. Dieser Befund harmonirt mit früheren vereinzelten Beobachtungen, nach welchen ein Theil der Merocyten, namentlich der oberflächlichen, sich auch sonst von den Holocyten durch Furchen abgrenzt. Die Furchen zwischen den Holocyten und Merocyten erscheinen zu derselben Zeit, wie auch die zwischen den Holocyten, so dass » man in der Abtrennung der letzteren ein ursächliches Moment für die gleich- zeitige Umgrenzung benachbarter Merocyten vermuthen muss.« — Während der folgenden Stadien betheiligen sich die Merocyten an der Furchung zunächst nicht und auch später thun sie es nicht in gleichmäßiger Weise, indem zwischen Vorn und Hinten ein deutlicher Unterschied sich ausprägt. [Über die Orientirungs- methode früher Stadien vergl. das Original.] Am hinteren Rande der Keimscheibe furchen sie sich rascher ab, und dies führt zu einer Abgrenzung des Keimes vom Dotter, wodurch die Furchungshöhle entsteht, welche sich später nach vorn aus- breitet. — Weiterhin macht Verf. darauf aufmerksam, dass Balfour nur dadurch zu der Annahme einer Entstehung der primären Keimblätter durch Delamination des Blastoderms geführt wurde, dass er auf einem Stadium zwischen Blastula und Gastrula an der Keimscheibe Vorn und Hinten verwechselte. Gemäß der früheren Auffassung des Verf. 's bildet sich der Entoblast unter Betheiligung von Abkömm- lingen der Merocyten. Der Umschlag am Hinterrande entsteht aber durch »eine* Faltung des Blastoderms, welche mechanisch vielleicht einfach darauf zurück- zuführen ist, dass das Blastoderm bei seiner Ausbreitung über den Dotter einen Widerstand erfährt durch die von den Merocyten aus gegen seinen Rand vor- wuchernden Zellen ; infolgedessen richtet sich ein peripheres Stück desselben, in- dem es sich von seiner Unterlage abhebt, zunächst steil auf und legt sich dann nach rückwärts um, sodass es das untere Blatt einer nach hinten gerichteten Falte darstellt. Ist der Umschlag erfolgt, so muss jeder weitere Zuwachs an Zellen- material, welchen das Blastoderm an seiner Anheftungsstelle am Dotter erhält, in entgegengesetztem Sinne wirken als vorher : er wird das neu entstandene untere Blatt in centrifugaler Richtung (also ebenso wie sich das obere ausbreitet) über den Dotter vorschieben.«

Nach Agassiz & Whitman ist oft bereits 5 Minuten nach der Befruchtung die Keimscheibe des Teleostier-Eies (hauptsächlich von Ctenolabrus) als ein »Schatten« am oberen Pole zu sehen. Sie ist von variabler Form und enthält einen kernartigen Körper, der wahrscheinlich die Richtungsspindel ist. — Beim Contact mit Wasser klären sich die Eier ; es wird ein perivitelliner Raum gebil- det, die Keimscheibe zieht sich von der inneren Oberfläche der Zona pellucida zurück und der 1. (oft excentrisch liegende) und der 2. Richtungskörper werden abgeschnürt. Darauf wird die Keimscheibe dicker und erreicht ungefähr nach 30 Min. das Maximum an Convexität. Protoplasmatische, in den Dotter ein- dringende Fortsätze des Keimes wurden nicht beobachtet ; die Keimscheibe wächst ausschließlich auf Kosten des peripheren Plasmas (marginales Wachs- thum). Kurz vor dem Erscheinen der 1. Furche flacht sich ihre äußere Fläche etwas ab und berührt wiederum die Zona. Schließlich wird auch die untere Keim- fläche nach oben convex (Meniscus-Form). Dann entsteht zuerst eine untere Furche (inferior cleavage groove) , 5 Min. später vorübergehend eine obere. Während dieser Processe ist keine amöboide Bewegung des Keimes wahrzu- nehmen ; seine Lagerung zur Mikropyle ist indessen nicht constant. Nach der

Zool Jahresbericht. 1889. Vertebrata. 14

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Bildung des perivitellinen Raumes treten Verschiebungen des Eies innerhalb der Zona ein. Demgemäß liegt derjenige Körper, welchen man mit einem Sper- matozoon identificiren könnte, nicht unterhalb der Mikropyle, sondern seitlich davon. Vielleicht kann also der Samenfaden im perivitellinen Räume noch selb- ständige Bewegungen ausführen, die vielleicht auch mit der Drehung des Eies in Zusammenhang stehen. Das Spermatozoon ist oft dreieckig, mit 2 stark licht- brechenden Körpern, oft länglich etc. — Die Richtungsspindel zeigt stets den oberen Pol des Eies, nicht aber das Centrum des Keimes an (weil oft excen- trisch zu ihm gelegen). 10 Min. nach der Befruchtung ist das Spermatozoon als ein chromatisches Gebilde mit Strahlenfiguren im Centrum des Keimes zu sehen. Anfangs ist der Spermakern homogen, nach weiteren 10 Min. aber zeigt er sich aus Spermatomeriten (Böhm) zusammengesetzt. Er bildet das Centrum, um wel- ches sich das Keimplasma ansammelt, und gegen welches sich der weibliche Vor- kern, der in Ovomeriten (Böhm) zerfällt, aber keine deutliche Strahlenfigur hat, langsam bewegt. Schließlich legen sich die beiden Vorkerne aneinander, und zwar so, dass der weibliche stets polarwärts über dem männlichen liegt. Die Rotationen beider Vorkerne haben sicher die Bedeutung, die Conjugationsebene genau horizontal zu richten. Die beiden VoBkerne sind einander vollkommen gleichwerthige Bildungen. — Der Furchungskern ist anfangs rund; die Linie zwischen seiner oberen weiblichen und unteren männlichen Hälfte verschwindet sehr bald. Dann verlängert er sich genau in der Horizontalebene, und sein äußerer Contur wird nach und nach undeutlich. Die Strahlenfiguren gehen jetzt von einem hellen Kreis aus (Archoplasma , Boveri; Periplast, Vejdovsky), in dessen Mitte ein Centrosoma liegt. Die chromatischen Kernelemente sind alsdann länglich und ordnen sich 45 Min. nach der Befruchtung zu einer deutlichen Äqua- torialplatte an. Der ganze Kern ist tonnenförmig ; der Kernsaft theilt sich eben- falls in 2 morphologisch gleiche Theile. Dann rücken die halbkreisförmigen Kernhälften auseinander, wobei ihre chromatischen Elemente an der ebenen, der Eiachse zugekehrten Seite liegen bleiben. Schließlich gelangt jeder Kern zum Centrum der ihm entsprechenden Strahlenfigur, welche sich schon zu weiteren Theilungen vorbereitet.

Cunningham (^^) studirte die Fortpflanzung und Entwickelung der Knochen- fische von Plymouth. Seine Angaben beziehen sich hauptsächlich auf die syste- matischen Charaktere der Eier, auf die zeitliche Abhängigkeit der Entwickelung von der Temperatur des Wassers etc. [Hierüber s. das Original.] — Bei vielen pelagischen Embryonen der Knochenfische öfi'net sich das Herz (zur Zeit des Ausschlüpfens) hinten in einen Hohlraum, der zwischen der Oberfläche des Peri- blastes und der einschichtigen ectodermalen Wand des Dottersackes liegt. Es ist von einem anderen Hohlraum umgeben, der von jenem durch eine dünne Membran geschieden ist, welche einerseits in die Lippen der hinteren Herzöflfnung übergeht, andererseits mit der ventralen Leibeswand und dem unter dem Pharynx liegenden Gewebe sich verbindet. Diese Cavität ist nichts Anderes als ein Theil des Cöloms ; sie und das Herz entwickeln sich kurz vor dem Ausschlüpfen aus einer soliden Mesoblastmasse unter dem Pharynx, welche continuirlich jederseits mit den Seiten- platten des Mesoblasts in Zusammenhang steht. Die Zellen dieser Masse lassen dann ein längliches Lumen zwischen sich erscheinen, um welches sie sich kreis- förmig anordnen. Die Cavität um das Herz bildet sich durch ein Auseinander- weichen der Mesoblastblätter : es ist der ventrale Theil der Leibeshöhle und steht vorn mit letzterer in Verbindung. Der Mesoblast erstreckt sich nur eine Strecke weit lateral vom Embryo, derart, dass die Dottersackwaud seitlich und ventral lediglich vom Epiblast gebildet wird. In diesen Raum zwischen Epiblast und Ectoderm des Dottersackes mündet nun die hintere Öfi"nung des Herzens. Auf

I. Ontogenie mit Auaschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 57

früheren Stadien befindet sich dieser Hohlraum zwischen dem Ectoderm der vorderen Partie des Dottersackes und dem Periblast, noch früher, wenn der Dotter noch nicht vom Blastoderm umwachsen ist, zwischen Ectoderm und Periblast in den centralen , von den Embryonalanlagen nicht eingenommenen Partien des Blastodermes. Demnach ist er die Furchungshöhle. Dieser mit weißen Blut- körperchen gefüllte Raum könnte mit den Lumina sämmtlicher Dottersackvenen anderer Teleostier verglichen werden , wenn dieselben zu einem einheitlichen Sinus confluiren würden. Da aber die Wände dieses Blutraumes einerseits vom Epiblast, andererseits vom Periblast gebildet werden, fährt er fort, der Furchungs- höhle homolog zu sein. — Bei der Larve von Pleuronectes microcephalus liefert der Periblast am vorderen Theile des Dotters Chromatophoren und Blutkörperchen. Mesoderm , als gesondertes Keimblatt, ist hingegen hier nicht vorhanden. Es scheint daher, dass der ganze Dotter, sammt seinem Periblast, nach der defini- tiven Ausbildung des Hypoblastes dem splanchuischen Mesoblast entspricht. Es schwindet also die Furchungshöhle hier nicht, wie z. B. bei den Amphibien, durch eine ventrale Vorwachsung des Mesoblastes. Erst nach Absorption des Dotters erhalten die Gefäße des Sinus venosus selbständige mesoblastische Wandungen.

Die umfangreiche Arbeit Henneguy's über die Entwickelung der Forelle ent- hält wenig Neues. Der Periblast (Agassiz & Whitman) entsteht an der ganzen Peripherie des Keimes aus den peripheren Furchungskugeln, welche sich an dieser Stelle tangential zur Oberfläche des Eies theilen. Auch ist die Grenze zwischen Periblast und Keim nicht scharf. Vom Periblast schnüren sich Knospen ab, welche in den Keim gelangen und dann nicht mehr von den Keimzellen zu unter- scheiden sind, weshalb auch ihr ferneres Schicksal nicht ermittelt wurde. Der Periblast entsteht also peripher und unterwächst dann den Keim , worauf sich zwischen ihm und den mittleren Keimzellen die SubgerminalhÖhle ausbildet. Eine wahre Furchungshöhle ist nicht deutlich entwickelt. — Das primäre Entoderm entsteht durch Invagination des Blastodermrandes in die SubgerminalhÖhle. — Die Kerne des Periblastes vermehren sich eine Zeitlang auf mitotischem Wege ; dann bilden sie sich zurück, wobei sie unregelmäßigere Formen annehmen und auch in Theilstücke zerfallen können. Zu dieser Zeit schnüren sich zellenartige Körper ())globules parablastiques«) vom Periblast ab und gelangen in die ver- schiedensten Gewebe des Embryonalkörpers, wo sie nach und nach resorbirt wer- den. Dies deutet darauf hin, dass der Periblast, wenn er dem Blastoderm ent- wickelungsfähige Zellen geliefert hat, als Ernährungsorgan fungirt : er assimilirt die Nahrungsbestandtheile des Dotters, um sie, vielleicht im flüssigen Zustande, dem Embryo zuzuführen. — Der Wolff'sche Gang entsteht aus dem Meso- derm der Somatopleura ; die ersten Blutzellen aus dem Endothel der Gefäße, dessen Genese unbekannt geblieben ist. — In den allgemeinen Betrachtungen über die Gastrulation der Teleostier stellt sich Verf. auf die Seite Häckel's, indem er den ganzen Vorgang auf eine Discogastrula zurückführt.

List (^) beschreibt bei Crenilahrus pavo eine vorübergehende Verbindung der Harnblase mit dem Enddarm. Sie kommt am 13. Tage zur völligen Ausbil- dung, und so entsteht ein gemeinsamer Ausführungsgang für Harnblase und Darm. Erst später bildet sich der definitive Zustand aus.

Auf gewissen Entwickelungsstadien der Selachier ist an den Kumpfsomiten nicht nur die Myotomplatte segmentirt, sondern auch die Mittelplatte und ein kleiner dorsaler Theil der Seitenplatte. Diese Abschnitte bezeichnet van Wijhe (2) als Epi-, Meso- und Hypomer. Dementsprechend zerfällt die »primäre« Leibes- höhle («Procölom«) in Epi-, Meso- und Metacölom. «Aus einem Mesomer entsteht ein Skierotom und mit Ausnahme der vordersten auch ein Nephrotom, d. h. ein segmentaler Abschnittt des Mesonephros-Epithels « ; aus einigen Hypomeren geht

14*

53 Vertebrata.

ein segmentaler Abschnitt des Pronephios-Epithels (Pronephrotom) und aus mehr nach hinten liegenden je ein Gonotom (Rückert) hervor. »An den Myotomen, Nephrotomen und Gonotomen betheiligen sich beide Grenzblätter (Somatopleura und Splanchnopleura) des Procöloms, an den Skierotomen nur die Splanchno- pleura, an den Pronephrotomen nur die Somatopleura.« Der Pronephros (die Vorniere) erscheint als eine Ausstülpung der Somatopleura im blasenförmig auf- getriebenen unteren Theile des 3., 4, und 5. Rumpfsomites (Embryo mit 27 Se- miten). Intersegmeutal lässt sich eine Ausstülpung wahrnehmen, welche die An- lage eines Ostiums ist. Auf späteren Stadien (35-45 Som.) verwischt sich die segmentale Anordnung des Pronephros. Hingegen treten (bei 55 Som.) die 3 Ostien jederseits in Verbindung mit der Leibeshöhle, und später (90 Som.) ver- schmelzen sie auch mit einander, sodass in jedem Antimer nur ein einziges vor- handen ist. Alsdann »erscheint die Vorniere nur als das vordere, sich trichter- förmig in die Leibeshöhle öffnende Ende des Ganges« [s. unten], ist aber eine von dem letzteren verschiedene Bildung. Das Ostium rückt nun ventralwärts und nach hinten und verschmilzt schließlich mit dem der anderen Seite. Als Glomus derVorniere bezeichnet Verf. ein vergängliches, gegenüber den Ostien, frei in der Leibeshöhle (Metacölom) liegendes Gebilde (Glomerulus d. Aut.), das be- reits von Rückert beschrieben wurde. In Bezug auf das Verhältnis der P. Mayer'schen Gefäße zum Pronephros bestätigt Verf. die Angaben Rückert's [vergl. Bericht f. 188S Vert. p 54, 192]. Der Pronephrosgang entsteht unter wesentlicher Betheiligung des Ectoderms, was durch entsprechend gestellte Kerntheilungsfiguren bewiesen ist. Hingegen betheiligen sich die Pronephros- zellen wahrscheinlich nicht daran. Der Gang wächst dann weiter nach hinten, nach Analogie eines Nerven der Seitenorgane, und verschmilzt mit dem Cloaken- epithel, endigt also nicht frei im Mesoderm (Rückert). Das Lumen ist erst bei Embryonen mit 92 Myotomen in der ganzen Länge des Ganges entwickelt, und etwas später (99 Som.) brechen die Urnierenr öhrchen in ihn durch. Der Pro- nephros verbindet sich nicht schon vor dem Auftreten des Ganges segmental mit der Haut (Rückert). Der Mesonephros (Urniere) entwickelt sich segmental, und bis zum Stadium von 36 Som. entspricht jedes Nierensäckchen einem Somit. ))Später ist das nicht mehr der Fall, denn bei einem Pristiurusemhryo aus dem Stadium 0 fallen 36 Nierenröhrchen auf nur 27 Segmente.« Eine Zählung der Nephrotome in einer größeren Zahl von Zwischenstadien ergibt, »dass die Zahl derselben vom Embryo mit 84 Myotomen (Stadium K) bis zu Ende des Stadiums 0 fast constant ist.« Eine Zusammenziehung des Mesonephros nach seiner Mitte hin findet aber nicht statt, vielmehr ist diese Erscheinung als ein Zurückbleiben im Wachsthum aufzufassen. — Weil die Leibeshöhle auf keinem Stadium bis hinter das 40. und letzte Nephrotom reicht, hat dieses auch keine Trichteröffnung in die Leibeshöhle. »Mit Sicherheit kann man das Vorhandensein der Urniere nur dann behaupten, wenn Nephrotome in den Gang durchgebrochen sind.« [Über die Nebenniere vergl. das Original.] Das interrenale Organ ist ein unpaarer, unsegmentirter, solider Strang, der in der Medianlinie unter der Aorta liegt und Beziehungen zur Bildung von Blutkörperchen zu haben scheint. — Es besteht keine Homodynamie zwischen dem Pronephros und dem Mesonephros. [Vergl. Bericht f. 1888 Vert. p 54.] — Die bei den (J^ der Selachier, Dipnoer, Am- phibien und Amnioten eintretende Spaltung des Voruierenganges, durch welche auch hier ein Müller scher Gang entsteht, sucht Verf. durch die Annahme eines ursprünglichen Hermaphroditismus bei den Vorfahren der Vertebrateu zu erklären. Zum Schluss bespricht er die Theorien über die Phylogenese der Excretionsorgane der Vertebraten und schließt sich dabei weder Gegenbaur noch Semper an. Der Vornierengang und der Mesonephros dürfen nicht von Organen

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 59

wirbelloser Thiere abgeleitet werden ; beide sind erst in der Gruppe der Verte- braten aufgetreten, kurz nachdem sich die Acranier abgezweigt haben.

2. Amphibia.

Über Sperma vergl. Massart und Piersol p), sowie oben p 41 Beptacchini und Hermann ('), über Eier oben p 53 Rüge und oben Arthropoda p 14 Korschelt, über Blut Cuenot und oben p 48 H. F. Müller, Kern- und Zelltheilung oben p 45 Kölliker (3j und p 46 RabI ["^j, Haut oben p 47 Kodis, Kiemen Tangl, Knochenmark oben p 48 Sanfeilce ('), Muskeln p 50 van Gehuchten ('^), Nerven p 51 Gedoelst, Retina GrifiinJ & Marchiö, Phagocyten p 52 Looss (•), Hornhaut p 52 Peters, Fettzellen Borden, Canalis neurentericus unten p 61 Schwarz. Über ÜMia vergl. Gatehouse und JViarshall, Proteus Zeller, Amblystoma Hitchcock.

Schwink gelangt über die Entwickelung des mittl'&ren Keimblattes und der Chorda von Triton alpestris, Rana temporaria und Bufo vulgaris zu folgenden Resultaten. »Die Entwickelungsgeschichte von T. alpestris schließt sich eng an die von T. taeniatus (0. Hertwig) an. In beiden Fällen wird die Chorda aus einer Falte des Chordaentoblast gebildet, während seitlich davon der Mesoblast als paarige Doppellamelle seinen Ursprung nimmt. Eine Verwachsung zwischen Ectoblast und Chordaentoblast (Primitivstreif Johnsons) nach vorn von der vor- deren Blastoporuslippe existirt bei T. alp. nicht. — Die Entwickelung von Chorda und Mesoblast setzt bei Anuren früher ein als bei Urodelen. In den frühen Sta- dien erfolgt sie, durch cänogenetische Processe verdunkelt, in anderer Weise als später ; es bildet sich nämlich die Chorda aus einem Chordawulst, der mit den dorsalen Entoblastzelleu innig in Verbindung steht, ohne dass aber diese Zellen selbst in die Chorda mit einbezogen werden ; ein Chordaentoblast im engeren Sinne existirt also hier nicht. Seitlich von diesem Chordawulst ist der Meso- blast als paarige Anlage zu verfolgen ; er entstand gleichzeitig mit dem secun- dären Entoblast durch das Auftreten eines trennenden Spaltes in dem primären, mehrschichtigen Entoblast, der secundären Keimschicht Götte's. Ein Primitiv- streif in 0. Schultze's Sinn, d. h. eine Verwachsung zwischen Ectoblast und »Meso- blast« (Chordaanlage) fand sich bei den beobachteten Anuren nicht. — In den späteren Perioden der Entwickelung der Anuren erfolgt die Weiterentwickelung des Mesoblastes und der Chorda, nachdem dieselben in dem vorne (kopfwärts) liegenden Theile des Körpers bereits völlig frei geworden sind, ganz so wie bei den Urodelen, also palingenetisch. Von da an besteht in der Gegend vor der vorderen (dorsalen) Blastoporuslippe eine Neubildungszone, in der sich ein Chorda- entoblast unterscheiden lässt, welcher von der Begrenzung des Darms bei der völligen Abschnürung der Chorda ausgeschaltet wird, und in der der Mesoblast seinen Ursprung nimmt von der Stelle aus, wo er sich zwischen Darmentoblast und Chordaentoblast einschiebt. Letztere Stelle ist ausgezeichnet durch eine Furche, in welcher Übergangsformen vom Darmentoblast zum Mesoblast (speciell zur Splanchnopleura) und von diesem (speciell der Somatopleura) zum Chorda- entoblast hinüberleiten ; die Zellen selbst sind gegeneinander schräg gestellt und führen eine große Menge Pigment, besonders in dem gegen die Furche gerichteten Ende.«

Nach P. & F. Sarasin umwächst das Darmepithel bei Ichthyophis glutinosus den Dotter sack nicht. Der letztere zeigt, ehe er in die Körperwand des Embryos aufgenommen ist, vielfache Formveränderungen, deren Ursache jedenfalls nicht in Aufrollungen des Darmes, sondern im Dottersack selbst zu suchen ist. Der nunmehr zerklüftete Dotter enthält eine centrale Höhle, in welche Dotterzellen hineinfallen und sich auflösen. Diese Höhle communicirt zunächst nur vermittelst

gQ Vertebrata.

Intercellularräume mit der Darmlichtuiig. Zahlreiche Gefäße dringen aus der Bindegewebsschicht um den Dotter in ihn hinein. Inzwischen vergrößert sich die centrale Höhle und stößt dann direct an das Epithel des Darmes, dessen Zellen sich lebhaft theilen. Vorn und hinten ergänzt sich die Darmrinne zu eiuem Darm- rohre ; wahrscheinlich ist dieser Process auch im ganzen Darme in gleicher Weise thätig, wodurch sich der Darm endgültig vom Dotter abgliedert. Schließlich wird der Dotter in die Körperwand aufgenommen und liegt dann als ein langer Strang an der Bauchwand. — Der Dotter ist als eine zusammengesetzte Drüse zu be- trachten, welche dem Embryo Nahrung liefern soll. »Das durch Auflösung der in den Hohkaum« des Dotters »gerathenen Zellen entstandene Product gelangt zu den Eutodermzellen des Embryos, denen wohl die Verdauung obliegen wird.« [Vergl. Bericht f. 1887 Vert. p 61.]

Die Vorniere der Amphibien [Triton, Rana, Bufo) bildet sich nach Rückert(-) »als solide Verdickung des parietalen Mesoblastes, welche mit den ventralen Enden der Somiten zusammenhängt.« Dieser Wulst besteht aus einer Anzahl segmentaler Abschnitte, »deren jeder gesondert in die Leibeshöhle mündet und einem Trichter- abschnitt entspricht .... Diese Divertikel convergiren gegen ihr peripheres Ende zu.« Aus einem kleineren ventro-lateralen Abschnitt des soliden Vornierenwulstes differenzirt sich das Canalstück. Es «schnürt sich von der gemeinsamen Vornieren- anlage ab, bis auf sein vorderes Ende, welches bei Triton alpestris mit der Ver- einigungsstelle der beiden vorhandenen Vornierensegmente verbunden bleibt. Der Ectoblast betheiligt sich bei den untersuchten Amphibien activ nicht an dem

Aufbau der Vorniere Von dem Vor nie rengange entsteht ein vorderer,

über 2 Somite sich erstreckender Abschnitt aus dem in seinem Bereiche gelegenen parietalen Mesoblast.« Eine Verschmelzung des hinteren Endes dieses Ganges mit dem Ectoblast ließ sich nicht feststellen.

Perenyi (^} versucht, die Entwickelung der Keimblätter und Chorda in neuem Lichte darzustellen, und erläutert seine Auffassung am Ei der Amphibien [Bom- hinator igneus). Die Keimblatt er entstehen vermittelst der »Duplicatiom. Zur Zeit der Blastula besteht das Dach der Furchungshöhle aus 3 Zellenschichten, welche in der Gegend des Äquators sich in toto einstülpen. Daraus gehen 6 Zellenlagen hervor; damit ist die Verdoppelung eingetreten. Aus den beiden obersten (ursprünglich inneren Schichten entwickelt sich der Mesoblast, aus der unteren (ursprünglich äußeren) hingegen der Entoblast. Die Chorda entsteht durch Verwachsung der Lippen des Blastoporus. Die Zellen, welche dann die Naht begrenzen (»intermesodermale Zellen des Ectoblastes«) bilden anfangs einen continuirlicheu zweireihigen Sti-ang vom Ectoblast bis zum Entoblast. Später gehen die ventralen Zellen des letzteren in die Chorda über, welche sich daraufhin von den äußersten Ectoblastzellen gänzlich abschnürt. Auch im pro^simalen Theile der Chordaanlage kommen diese Verhältnisse zur Geltung; denn »die Du- plication geschieht nicht in einer geraden Linie«, sondern in Form eines nach hinten offenen, stumpfen Winkels. Allmählich kommen die Schenkel desselben »auf der einen Seite des weißen Poles« in Berührung, so dass die Deckzellen an einander stoßen und den intermesodermalen Strang aus sich hervorgehen lassen. [Die Chorda wäre also bilateral.] »Während der Entstehung der Keimblätter ver- ändert die Blastula ihre ursprüngliche Lage« ; ihre verticale Achse wird horizontal. Ein Theil des weißen Poles erhebt sich und bildet die Dorsalseite des Embryos. — Die Furchung kann als eine »Duplication« aufgefasst werden, welche so lange dauert, bis Zellenreihen entstehen. »Die Zellenreihen dupliciren sich ebenfalls, bis die Keimblätter erstehen, und aus der Duplication der Keimblätter werden die einzelnen Organe«.

In seiner Untersuchung über die Entwickelung der Medullarplatte beim

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. Q\

Frosche tritt Schultze deu neuen Angaben Roux's [vergl. Bericht f. 1S88 Vert. p 40] entgegen. Die mit Hilfe der Pflüger'schen Zwangslage angestellten Ver- suche Roux's und seine Einstichmethode sind nur dazu geeignet, Missbilduugen hervorzurufen. An Eiern von Siredon pisciformis und Rana fusca fand Verf. in einigen Fällen »natürliche Localisationsmarken«, welche einen künstlichen Eingriff zu umgehen gestatteten und dennoch sichere Zeichen boten. Sie bestanden größtentheils aus »oberflächlichen Furchuugskugeln, welche im späteren Stadium der Furch ung aus unbekanntem Grunde zurückgeblieben waren.« Aus der Beob- achtung solcher Eier geht nun hervor, dass »die Entfernung der auf der oberen Hemisphäre gelegenen Localisationsmarken von der dorsalen Lippe [des Blasto- porus] im Verlauf der Gastrulation bis zur Entwickelung der Medullarplatte an- nähernd unverändert bleibt. Alle bei Beginn der Gastrulation im Bereich der oberen Hemisphäre gelegenen Marken behalten ihre Lage in dieser und finden sich dementsprechend später in oder neben der Medullarplatte. Hierdurch ist der directe Beweis geliefert, dass der Urmund sich nicht im Sinne von Roux zur Hauptmasse des Eies verschiebt.« Die Medullarplatte kommt am animalen, von Anfang an durch reichlichere Zellvermehrung ausgezeichneten Pole des Eies zur Anlage. — Hierher auch Mitrophanow.

3. Sanropsida.

Über Sperma vergl. Horbatowski und oben p 43 Grandis, die ersten Stadien Platt, Mesoderm oben p 43 RabI ('). Nerven p 51 Gedoelst, Blut Cuenot und Petrone [^-^], Herz unten p 68 Strahl & Carius, Knochenmark oben p 48 San- felice(i)

Im Anschluss an die Beobachtungen Götte's bei den Amphibien fand Schwarz, dass das Prostoma bei den Selachiern [Torpedo] sich auf eine ähnliche Weise durch Nahtbildung verschließt, allerdings mit dem Unterschiede, dass dies »erst an dem bereits hervorgewachsenen Schwanz geschieht, und dass das Prostoma und folglich seine Naht bauchwärts weit über den After hinausgeht.« Der ursprüng- liche Canalis neurentericus geht also hier in den Schwanzdarm über. »Die Vorgänge verlaufen so, dass man sich denken kann, die Nahtbildung, welche vom Medullarrohre ausgeht, laufe um den Canalis neurentericus herum nach der Ven- tralseite des Schwanzes, schreite hier in der Verschlussnaht der Darmrinne nach vorn weiter bis zu der Stelle, wo der Embryo sich an die Keimscheibe ansetzt ; von hier aus geht dann derselbe Process auch auf die Blastodermränder über, welche sich ebenfalls median vereinigen.« Der After persistirt aber nicht »als Lücke in der Prostomanaht, sondern ist eine Neubildung mitten in der Naht.« Der Schwanzdarm der Tele o stier (Lachs, Hecht) ist dem offenen Schwanzdarm bei Bombinator zu vergleichen. Die Kupfter sehe Blase entspricht der Schwanz- blase (Balfour) der Selachier und ist ein Theil des Urdarmes. »Aber man darf nicht außer Acht lassen, dass die Gastrulation der Teleostier durch die Bildung der unteren Schicht (durch Einstülpung) und durch die Umwachsung des Dotters repräsentirt ist, und man kann nicht etwa die Kupffer'sche Höhle schlechthin als

Gastruladarm bezeichnen Der Canalis neurentericus zeigt bei den einzelnen

Formen jedoch eine Rückbildung. Ein offener Canal persistirt bei den Selachiern und Anuren am längsten als Hohlbildung, ist solid strangförmig bei Urodelen und Petromyzon und ebenfalls nur angedeutet bei den Teleostiern, d. h. in letzterem Falle würde ein offener Canal resultiren, wenn das MeduUarrohr rinnenförmig angelegt wäre.« Bei den Vögeln (Ente) wird der Primitivstreif vorn von dem Canalis neurentericus begrenzt. Der letztere »bezeichnet gleichzeitig das Hinter- ende der Primitivorgane. Im Laufe der Entwickelung bleiben die Beziehungen der Primitivorgane zu dem Canal im Allgemeinen dieselben Da nun die

62 Vertebrata.

Stelle, an welcher der Canal auftritt, wirklich nach hinten vorrückt, so muss die Spaltbildung (Gasser] selbst vorrücken. Hierdurch wird eine entsprechende Ver- längerung des spaltförmigen Canals bedingt, welche aber gewöhnlich nicht wahr- zunehmen ist. Es muss sich also derselbe von vorn her in dem Maße schließen, als er nach hinten sich verlängert.« Bei den Vögeln ist also »nur ein Canalis neuren- tericus und zwar am Vorderende des Primitivstreifs, d. i. der von Gasser zuerst entdeckte Spalt« anzunehmen.

Nach Ravn (*) ist an der Keimscheibe der Eidechsen die mesodermfreieStelle (»vordere Grenzfurche«) hufeisenförmig und hat 2 Ränder: einen vorderen oder lateralen und einen hinteren oder medialen. Zwischen ihnen befindet sich eine Furche, in deren Grunde die beiden primären Keimblätter so innig mit einander verbunden sind , dass »das von hinten hervorwachsende Mesoderm« nicht über diese Stelle weiter nach vorne wächst. An den lateralen Theilen der vorderen Grenzfurche finden sich das axiale und periphere Mesoderm getrennt und erst weiter hinten, in der Region der seitlichen Grenzfurche, sind sie verbunden. Später vertieft sich die Furche, indem sie ventral und nach hinten unter den Kopf des Embryos hineinwächst und ihre obere resp. hintere Wand hier zugleich den Rand der »vorderen Darmpforte« bildet. [Wegen des Verhaltens des Mesoderms, der Leibeshöhle etc. zu diesen Vorgängen s. das Original.]

Nach Junglöw ist die Anlage des Herzens bei Lacerta agilis doppelseitig. »Die Hälften sind ziemlich gleich groß und vereinigen sich sehr rasch.«

In einer kurzen Mittheilung über den Blastoporus und den Schwanzdarm bei den Eidechsen und Selachiern kommt Ostroumoff (^j zur Aufstellung folgender Homo- logien. Der embryonale und definitive Af t er der Eidechsen entsprechen den gleich- namigen Bildungen der Selachier. Hingegen ist die Allan tois der ersteren ein Homologen des Schwanzdarmes der letzteren. Die Primitivrinne der Eidechsen ist bei den Selachiern durch die Spalte zwischen den Caudallappen re- präsentirt. Der Primitivstreif entspricht dem Caudallappen selbst.

Nach Shore & Pickering ist auch beim Hühnchen ein diblastisches Pro- amnion vorhanden. Es tritt gleich nach dem Erscheinen des Primitivstreifens auf und persistirt bis zur fünfzigsten Stunde der Bebrütung. Lateral ist es be- grenzt von den vorderen Dottersackvenen, ähnlich wie bei den Säugethieren von den Venae omphalomesentericae ; der Sinus terminalis ist hingegen beim Hühn- chen venöser Natur. Die Kopffalte verdankt ihre Entstehung dem Vorwachseu des Kopfes über das Proamnion , nicht aber einem Faltungsprocess des Blasto- derms selbst. Ebenso entstehen die übrigen Falten des Amnions nicht durch Erhebungen des Blastoderms, sondern einerseits in Folge des Wachsthums des Embryos, andererseits vermöge des Einsinkens des letzteren in den Dottersack. Die Entstehung des Amnions beruht lediglich auf mechanischen Ursachen ; die bedeutendsten sind das Gewicht des Embryos und der Widerstand, den die Zona dem weiteren Wachsthume desselben entgegensetzt. Die Schließung erfolgt einzig durch dessen Seitenfalten über dem Rücken des Embryos ; wo die Falten zu- sammentreffen, persistirt noch lange Zeit eine Verdickung. Das Proamnion ver- schwindet dadurch, dass das Mesoderm zwischen seine beiden Schichten hinein- wächst. Später participirt es an der Bildung der ventralen Kopftheile, des wahren Amnions und der Dottersackwand. Die Kopf beuge ist die Ursache der Entstehung und Entfaltung des Proamnions.

»Die Zellen der Ausführungscanäle der Wolff'schen Urnieren sind« nach Perenyi i}) »ectodermaleu Ursprunges, ihre ersten Spuren zeigen sich am proxi- malen Theile des Embryos beim Auftreten der seitlichen Amnionfurchen an der Verdickung des den Grund derselben bildenden Ectoderms. Die Amnion- Ver- dickungen des Ectoderms verursachen an dem unter ihm liegenden Mesoderm dort,

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WO später sich die proximalen Somiten abschnüren, der Mittelplatte entsprechend, Vertiefungen, in welche sich die Wolfl'schen Zellen fortsetzen. Die Abschnürung der Wolff'schen Zellen geschieht nicht gleichförmig, noch in Form dichter Stäb- chen, sondern zusammenhangslos zerstreut in 2-4 Zellengruppen; und zwar im Abschnürungswinkel des Körpersegmentes in einer aus 3-4 Zellen, an der Wöl- bung der Segmentblase aber in einer aus 2-3 Zellen bestehenden Gruppe. Die Abschnürung geht so vor sich, dass an der Anheftungsstelle 3-4 herabhängender Zellen eine kleine Einschnürung entsteht, die weiter dringend später die betreffen- den Zellen ganz abtrennt. Beim Entstehen der proximalen Segmentblasen trennen sich die Wolff'schen Zellen von ihrem ursprünglichen Orte, werden durch das Wachsen der Segmentalanlagen emporgehoben und lagern sich dann blos an deren lateralem oberflächlichem Theile. Die Wolff'schen Zellen gruppiren sich erst nach vollkommener Entwickelung der proximalen Segmentanlage zu einem zusammen- hängenden Gange und bilden in distaler Richtung fortwachsend einen hohlen Canal. Mit der Bildung des Pronephros gesellen sich zu dem Urnierengange meso- dermale Zellen von der Mittelplatte. Demnach sind die Tubuli Wolffii mesoder- malen Ursprunges.« Das Amnion verdankt seine Entstehung nicht dem Embryo, sondern der Keimscheibe und überzieht, von der Kopffalte beginnend, allmählich den Rücken des Embryos sackförmig.

Marcacci gibt ein Resume seiner früheren Arbeiten über den Einfluss der Be- wegungen auf die Entwickelung des Hühnereies. Ununterbrochene Bewegung der Eier kann erst viel später, bei erwachsenen Thieren, ihre Folgen offenbaren. Die Abnormitäten lassen sich auf eine Ernährungsstörung oder auf Anomalien in der Entwickelung zurückführen. Die Bewegung der Eier in verticaler Richtung Avirkt schädlicher, als eine in horizontaler,

4. Mammalia.

Über Sperma vergl. oben p 41 u. 42 Hermann C^), p 40 Niessing und p 43 Ferrari, Eier Petitpierre, Tourneux -;, oben p 40 Nagel ('j und Löwenthal, Mesoderm oben p 43 RabI ('), Blut Cuenot, Doleris & Quinquand, Michelsohn, Petrone(',2,4j uq(J oben p 48 H. F. Müller, Pigment Maas und Variot, Muskeln Rollett und oben p 50 Felix, Bindegewebe Martinotti und oben p 48 Lwoff, Knorpel p 49 Solger (2,4) iind van der Stricht, Knochenmark p 52 Demarbaix und p 48 Sanfeicce (^). Über Fruchtwasser vergl. OÖderlein und Nagel (^j, Ei- häute oben p 47 Bianchi ('), Dottersack Tourneux ('), Amnion Pilgram.

Tafani veröffentlicht eine Untersuchung fiber die Reifung, Befruchtung und Fur- chung der Eier von Talpa und Mus musculus. In den ersten 24-48 Stunden nach der Paarung lösen sich bei der Maus von jedem Ovarium 3-6 Eier ab; vorher geht eine Veränderung im Keimbläschen, die zuerst am Keimflecke wahrzunehmen ist. Dieser wird eckig, tiugirt sich aber immer noch begierig. Allmählich wird auch der Umriss des Keimbläschens selbst unregelmäßig, bis seine Membran reißt und der Inhalt frei wird. Der Keimfleck bewegt sich nun zu einem Pole des Eies und liefert hier die chromatischen Bestandtheile der Richtungsspindel , während der Rest des Inhaltes des Keimbläschens sich im Eidotter vertheilt. Erst wenn die Aquatorialplatte der schräg stehenden Richtungsspindel völlig ausgebildet ist (sie enthält 20 chromatische Schleifen), birst der Follikel und gelangt das Ei in die Tuba. Dann erfolgt die Längsspaltung der Schleifen. Zugleich erhebt sich die dem peripheren Pole der Spindel genäherte Eioberfläche und schnürt sich sammt dem peripheren Segment der Spindel ab. Der Rest der Spindel liefert entweder einen 2 . Polkörper oder wird sogleich zum Eikerne (letzteres ist nament- lich bei Talj)a der Fall). — In der Tuba wird das Ei befruchtet. — Während im

ß4 Vertebrata.

Uterus zu dieser Zeit sich zahlreiche Spermatozoen vorfinden , gelangen in die Tuben nur wenige, so dass in der Eiweißschicht des Eies nur 2-3 gefunden wer- den konnten. Sowie eins in die Eiweißschicht gelangt, verändert das Ei seine Form und sendet ihm einen amöboiden Fortsatz entgegen. In den Fortsatz senkt sich der Kopf des Samenfadens ein , während der Schwanz nicht mit in das Ei eindringt und später, während der Umbildung des Kopfes zum männlichen Vor- kern, noch an der Peripherie des Eies haftend angetrofien wird. Die Zeit, in welcher sich die Vorkerne ausbilden , ist relativ lang. Zunächst bestehen beide aus bis 12 Bläschen, deren Oberfläche sich mit Carmin , nicht aber mit Methyl- blau färbt. Wie die Kerne sich einander nähern, treten ihre Umrisse deutlicher hervor und ballt sich das Chromatin zu einem excentrisch gelegenen Körper zu- sammen, der in seinem Habitus dem Keimfleck des Eies nicht unähnlich ist. Als- dann haben die Vorkerne nahezu die gleiche Beschaffenheit und sind nur schwer ihrer Genese nach auseinanderzuhalten. Schließlich zerfällt das Chromatin jedes Kernes in Schleifen. Wie sich inzwischen das Eiprotoplasma verhält (Archo- plasma, Centrosomen etc.) , konnte nicht ermittelt werden. Schließlich ordnen sich die chromatischen Elemente beider Kerne zu einer einheitlichen Äquatorial- platte an; um die Centrosomen (Boveri) ist indessen keine Strahlenfigur zu be- obachten. Die Eier auf dieser Stufe finden sich ungefähr in der Mitte der Länge der Tube ; die näher dem Uterus und in dem oberen Theile desselben ge- legenen sind bereits in Theilung. Die Furchung ist [Talpa] total, und die beiden ersten Blastomeren sind gleich groß (gegen van Beneden). Die weitere Furchuug geschieht nicht in geometrischer, sondern in arithmetischer Progression. Die 1 . Furche ist meridian ; dann theilt sich eine der Zellen ebenfalls durch eine meridiane, zur ersten rechtwinklige Furche, die andere durch eine äquatoriale. Die Theilung geht dann derart weiter, dass die Zellen sich paarweise vermehren, die Furchen also nicht durchgehen. Die Polkörper erhalten sich noch längere Zeit und werden anscheinend kleiner, ihre Kerne verlieren nach und nach ihre Structur. — An reifen Eiern, die nicht befruchtet wurden, bildet sich nach der Abschnürung der Polkörper kein weiblicher Vorkern aus. Aus dem im Ei ver- bleibenden Rest der letzten Richtungsspindel wird abermals eine Spindel, welche aber später zerfällt. Manche Eier gelangen unreif in die Tube und gehen dann zu Grunde ; bei den meisten beginnt die Degeneration dadurch, dass die chroma- tischen Elemente der 1. Richtungsspindel sich unregelmäßig lagern. Nur selten trifft man in der Tube ein Ei mit noch vorhandenem Keimbläschen, welches aber dann bald zerfällt. Ein Ei mit wohl ausgebildetem weiblichen Vorkern zeigte keinen Spermakern, obwohl der amöboide Fortsatz vorhanden war. Einmal waren 3 Pronuclei in einem Ei (der eine ein weiblicher Vorkern) ; dies ist jedenfalls auf Polyspermie zurückzuführen. Oft furchen sich die Eier in der Tube oder auch im Uterus unregelmäßig und entwickeln sich dann nicht weiter; so z. B. in dem Falle, wo die 1. Furche senkrecht zur Norm verlief. — Die Polkörper reprä- sentiren wahre Zellen, ihre Abschnttrung ist eine Zelltheilung. Das Ei ist im Besitze der die Species erhaltenden Kraft. Vom Samen stammen die An- regung zur Theilung, gewisse sich vererbende Merkmale und zum Theil auch die Bestimmung des Geschlechtes.

Fleischmann (^) veröffentlicht embryologische Untersuchungen über einhei- mische Raubthiere, wobei die Katze als Hauptobject diente. Zellformen der 3 Keimblätter. Im Ectoderm ist keine charakteristische Zellform zu finden. »Mannigfache Ursachen führen unter den anfänglich gleichartigen Zellen ver- hältnismäßig früh zur Ausbildung einer mehr oder weniger bedeutenden Ver- schiedenheit (f. Für das M e s o d e r m ist die verästelte Zellenform charakteristisch, obwohl auch hier Übergänge zu einer epithelialen Form bestehen, DasEnto-

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derm, das sonst aus platten Zellen bestellt, wird da, wo lebhaftes Wachstbum und Faltenbildung stattfindet, cubiscb. Die Gestalt derEmbiyonalzellen ist tiber- haupt sehr veränderlieh. Das mittlere Keimblatt entstellt ausschließlich aus dem Ectoderm des Primitivstreifens. Letzterer tritt am 11. und 12. Tage auf und zeigt anfangs keine Andeutungen einer Riunenbildung. Er kann als »Ur- darmleiste« bezeichnet werden, während seine vom äußeren Keimblatte stammen- den Elemente »Ureutoderm« sind. Allmählich bildet sich eine Rinne aus, welche vorn in den Kopfknoten (Hensen'schen Knoten] , hinten in den Schwanzknoten übergeht. Von jenem entwickelt sich nach vorn ohne Betheiligung des Ectoderms, als mesodermales Gebilde, der Kopffortsatz. Die Rückbildung der Primitivrinne beginnt unmittelbar hinter dem Kopfknoten und schreitet langsam rückwärts. «Endlich ist der ganze Primitivstreif in eine am Schwanzende des Embryos lie- gende knopfartige Zellmasse zusammengeschoben , aus welcher axial die stab- förmige Anlage der Chorda hervorragt«. Von der Urdarmleiste breitet sich der Mesoblast als geschlossenes Blatt flügeiförmig nach beiden Seiten aus , wobei er hinten weiter um sich greift als vorn. Peripher entsteht kein Mesoblast [gegen Bonnet, vergl. Bericht f. 1888 Vert. p 66]. Das mittlere Keimblatt der Säuge- thiere ist jedenfalls von niederen Zuständen, wo es durch die Cölomdivertikel entstand, abzuleiten. Die Leibeshöhle zeigt sich zuerst im exoembryonalen Theil der Keimblase , und zwar hier nicht in Gestalt kleinerer Hohlräume , son- dern als einheitliche Bildung. Allmählich, zuerst hinten erstreckt sie sich weiter medianwärts und erreicht später im Rumpf fast das Rückenmark. ))Am Kopf- ende aber geschieht das nicht , da die Cölomspaltung so langsam vorrückt, dass schon weitere Differenzirungen des Kopfes eintreten , welche der mächtigen Ent- faltung einer Kopf höhle entgegenwirken«. Das Cölom umgibt das Kopfende in weiterem Abstände als eine hufeisenförmige, sich mit den beiderseitigen Leibes- höhlen verbindende schlauchförmige Anlage (pericephale Höhle) , welche nur kurze Zeit bestehen bleibt. Au ihrer Stelle bleiben nur kleine Mesodermzellen erhalten, deren weiteres Schicksal unbekannt ist. Auf frühen Stadien gibt es im Kopfe der Säugethiere keine Mesenchymelemente (»obwohl die Zellen später verästelt er- scheinen mögen«), sondern wahres, epithelial angeordnetes Mesoderm. «Soll Rumpf- und Kopf höhle verglichen werden, so muss man festhalten, dass der Kopfabschnitt der Cölomsäcke in einem primitiven Zustande stehen bleibt und in die plastische Gestaltung des Embryos hereinbezogen wird, ehe die weitere Glie- derung des Mesodermes vom Rumpfe her über ihn Gewalt bekam«. Die Peri- cardialhöhle muss zur Kopfhöhle gerechnet werden. Die Urwirbel- und se- cundäre Leibeshöhle des Rumpfes sind zusammen dem ungegliederten Cölom des Kopfes gleichzusetzen. Bei der Bildung des Proamnions sind am Vorderende des Kopfes 2 Processe thätig. Der eine verläuft im Entoderm und führt zur Schließung des Vorderdarmes, der andere im Ectoderm und bewirkt die Abhebung des Kopfes von der Keimscheibe. Beide sind in ventraler Richtung wirksam, und man kann daher nicht von einer »Erhebung« des Proamnions über den Kopf sprechen. Sein oberer Rand bleibt in der Höhe der Oberfläche der Blastocyste stehen , während die Amnionnische zugleich mit der Abschnürung des vorderen Körperendes sich immer mehr vertieft. Ein »proamniotisches Loch« ist bei Katzenembryonen nicht vorhanden. Das Proamnion des Hinterendes entwickelt sich hingegen als wahre Erhebung der Seitenplatte ; demnach sind vorderes und hinteres Amnion vollkommen von einander verschieden. Mithin ist das Amnion nicht einheitlich, auch kann seine Entstehung nicht genügend durch Gewichts- zunahme des Embryos erklärt werden. Der embryonale Kreislauf der Raubthiere zeigt keinen Sinus terminalis im Sinne Bischoff's. Nachdem das Meso- derm die Keimblase umwachsen hat , bilden die Gefäße derselben ein geschlos-

gß Vertebrata.

senes Netz, »aus dem sich keine größeren Gefäße hervorlieben lassen«. Eine bestimmte Stromrichtung existirt nicht: »nur in ganz oberflächlicher Weise kann man eine Trennung der cordifugalen und cordipetalen (Preyer) Bahnen annehmen, so dass der cordifugale Strom in das am Hinterende des Embryos gelegene Netz, der cordipetale Strom aus dem Netze vor dem Kopfende kommen würde. Beide Bezirke würden dann an der antiembryonalen Wand der Blastocyste in einander tibergehen «. Nachdem der Embryo, der anfangs quer zur Längsachse der Keim- blase lag, sich mehr der Länge nach gestellt hat, ändert sich der Kreislauf inso- fern, als die Dottervenen, welche vorher zu je einem Zipfel der Keimblase ver- liefen, jetzt nur zu dem einen Pole hinziehen, gegen welchen der Kopf gerichtet ist. «Daher ist jetzt nur ein Zipfel des Eies von Bahnen umschlungen, in welchen cordipetales Blut kreist, während gegen den anderen Theil cordifugale Wege ge- richtet sind «. Hierin und auch in den später deutlichen Hauptbahnen des Dotter- kreislaufs bestehen zahlreiche Variationen. Hierdurch unterscheidet sich der Kreislauf der AUantois, deren Gefäße stets eine bestimmte Anordnung ein- halten. — Ungefähr am 9. Tage nach der Begattung tritt das Ei in den Uterus ein und ist dann ein prallgefülltes Bläschen. Erst einige Tage später heftet es sich an die Uteruswand längs einer Zone an, welche dem EctodermwaUe Köl- liker's entspricht. Die Schleimhaut selbst zeigt noch keine histologischen Diffe- renzirungen , wohl aber dringt mehr Blut zu ihr hin. Am Keimwalle entwickeln sich bald kleine Zotten, welche sich anfangs an die Drüsenmündimgen anlegen, später aber in dieselben hineinwachsen. Gleichzeitig treiben die Uterindrüsen Ausstülpungen , welche anfangs seitlich gerichtet sind , später nach der Region des Drüsengrundes umbiegen. Bei Canis vulpes geht das Epithel des Uterus und der Drüsen beim Einwachsen der Zotten vollkommen zu Grunde ; für die Katze konnte dies nicht nachgewiesen werden. Das Bindegewebe verliert allmählich seine Fasern, zuerst an der inneren Oberfläche, später in der Tiefe. Auch die Bindegewebszellen werden umgewandelt, «indem sie ihre platte Form verlieren und einen großen protoplasmatischen Leib erhalten «. Die Schleimhaut unterliegt also einer totalen Umwandlung. Bei der Katze erscheint «die Größenausdehnung der Placenta schon in ziemlich früher Embryonalzeit dadurch bestimmt«, dass die Zipfel der Keimblase an Stelle der Zotten nur Leistchen entwickeln, welche zur »Trennung des Placentargewebes nicht verwendbar sind«. Beim Längs- wachsthum der Keimblase wachsen auch die »Kuppeln« [der üteruskammer mit und enthalten eine Schleimhaut von besonderem Gepräge. Sie ist im Vergleich mit einer normalen Schleimhaut nur '/s so dick, hat cubisches Epithel, aber gar keine Drüsen. Das Chorion legt sich zwar an diese neugebildeten Abschnitte der Schleimhaut an, bildet aber hier keine Zotten (»falsche Placenta«). — Nach dem Bau der Placenta lassen sich Poly-, Disco- und Zonoplacentalia unter- scheiden, oder nach der Größe ihrer AUantois : Meg-, Mes- und Mikrallantoidea. »Das Größenwachsthum des Dottersackes und der AUantois steht im umgekehrten Verhältnis«. Ebenso die Größe der AUantois und die Schnelligkeit der Embryonal- entwickelung. »Bei Thieren mit großer AUantois ist die Dauer der Trächtigkeit lang [Wiederkäuer] , bei Zono- und Discoplacentalien kurz«. — Hierher auch Fleischmann (2).

Nach Bonnet entsteht das Mesenchym (sowohl das axiale, als auch das in der Körperwand, den Extremitäten und das Stützgewebe des Excretionsappa- rates) beim Schafembryo unabhängig von den Blutgefäßen, welche später auf- treten. »Die außerhalb des Embryos zwischen den Haftfäden der Mesoblastzellen einerseits und Amnionectoblast oder Dottersackentoblast andererseits gelegenen Lücken sind die ersten Anlagen der Blutgefäße«. Sie entwickeln sich beim Schafe »von vornherein in Röhrenform«. Auch lässt sich mit »voller Sicherheit

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die von einzelnen Autoren angenommene Betheiligung von Leucocyten an der ersten Anlage des Bindegewebes ausschließen, denn es gibt zu einer Zeit, wo der Embryo mit Ausnahme des Extremitätenmesenchyms fast all sein späteres Binde- gewebe schon territoriell angelegt hat, in seinen Gefäßen noch gar kein Blut, also auch weder rothe noch farblose Blutzellen«. — Der Anstoß zur Bildung der Chorda dorsal is ist die Entstehung des Kopffortsatzes. »Derselbe wächst vom Kopf- knoten (Hensen'schen Knoten) der Gastrulaleiste aus, von Ectoblast und Ento- blast deutlich getrennt, in den Bezirk vor dem Kopfknoten ein«. Nachträglich verlöthet er sich mit dem Entoblast, ohne jedoch von diesem Elemente beige- mengt zu erhalten. Die Zellen des Kopffortsatzes sind epithelialer Natur, Durch eine Dehiscenz der Zellen in seiner Achse entsteht ein Canal, der »zunächst weder eine ventrale noch eine dorsale Öffnung besitzt«. Die Stelle seiner Anlage ist nicht constant. Bei Embryonen , welche noch keine Urwirbel besitzen , erreicht der Kopffortsatz den cranialen Rand des Embryonalschildes nicht , später lassen sich in ihm 3 Regionen unterscheiden : 1 . der aus dem Knoten hervorgewachsene Theil, dessen Canal einen dorsalen Eingang (»Kopffortsatzblastoporus») auf der Knotenfläche haben kann; 2. der bereits verjüngte, durch Auseinanderweicheu seiner Zellenwand in Eröffnung begriffene längste Theil, und 3. der vor dem ven- tral eröffneten Gebiete gelegene , weder vom Entoblast , noch von dem vor ihm befindlichen Meseijchym abgegrenzte Theil. Die letztere Region ist eine mit dem Kopffortsatz n verlöthete Entodermplatte, die sich später rinnenförmig vom Ento- blast abschnürt (f. Der «Kopffortsatzcanal« ist ein Rudiment des neurenterischen Canals. Er verbindet hier aber Medullarrohr und Darm niemals, »sondern schwindet , ehe die später in die Medullarfurche aufgegangene Region der Pri- mitivrinne, auf welche er mündet, zum Rohr geschlossen wird«. In Folge der mächtigen Ausbildung des Kopffortsatzes und der » dadurch bedingten Länge des Kopffortsatzcanales « ist der Chordaentoblast bei den Säugethieren bedeutend reducirt worden. — Die folgenden Stadien (Embryonen mit Ursegmenten) sind zunächst dadurch charakterisirt , dass die Chorda 'Kopffortsatz) mehr und mehr dem Entoblast einverleibt wird, so dass sie vorn nicht mehr davon gesondert werden kann. Nach hinten wächst sie dadurch , »dass die Achse der Gastrula- leiste direct in Chorda umgebildet und vom Ectoblast, Entoblast und dem Mesen- chym getrennt wird«. Zwischen Kopffortsatz und Gastrulaleistentheil der Chorda liegt ein Gebiet, in welchem »die Tendenz zur Canalisirung und ventralen rinnen- förmigen Eröffnung auch für den Gastrulaleistentheil der Chordaanlage sich markirt, aber der ganze Process bleibt rudimentär , unregelmäßig und sistirt, nachdem er ein wechselnd weites, immer aber nur unbedeutendes Stück in caudaler Richtung vorgeschritten ist . . . Der weitaus größte Theil der Chordaanlage bildet sich also einerseits in Gestalt des Kopffortsatzes, andererseits als Gastrulaleistentheil der Chordaanlage aus ein und demselben gleichwerthigen Zellmaterial, aus der epithelialen Wand der Gastrulaleiste und verbindet sich cranialwärts mit einer ursprünglich sehr kurzen, rinnenförmigen Ausstülpung des Darmentoblastes, dem Chordaentoblast«. Später schnürt sich die Chorda allmählich vom Entoblast ab. »Erst jetzt darf man also streng genommen von «Chorda« und Chordahöhle reden, soweit man in der abgeschnürten Chorda noch Reste der abgeschnürten Darm- lichtung damit bezeichnen will«. Bei Embryonen von 16 Tagen 20 Stunden ist sie mit Ausnahme ihres vorderen Theiles nahezu vollständig von dem unter ihr geschlossenen Entoblast abgeschnürt. »Sie wird jetzt auch durch die beiden zu- erst etwa im Gebiete des 8 . Ursegmentpaares zusammenrückenden und verschmel- zenden Primitivaorten vom Entoblast endgültig abgehoben und der Unterfläche des Medullarrohres angepresst, um später von dem axialen Mesenchym umwachsen zu werden. Die Trennung der Chorda vom Entoblast greift in cranialer und

ßg Vertebrata.

caudaler Richtung parallel der Confluenz der Primitivaorten weiter«. [Wegen Allantois, After und Gastrularinne vergl. Bericht f. 1888 Vert. p 6G, über die Eihäute der Wiederkäuer Bericht f. 1886 Vert. p 61.]

Der Kopf f ortsatz des Meerschweinchens und Kaninchens wächst nach Keibel vom Hensen'schen Knoten aus nach vorn, ohne sich vorerst mit dem Ectoblast und Entoblast zu verbinden. Er ist rein mesodermal und enthält etwas später den Chordacanal. »Die untere Wand dieses Canals öffnet sich gegen die Entoderm- seite hin durch einen axial verlaufenden Spalt. Der Spalt tritt auseinander und die Chorda ist in das Entoderm eingeschaltet«. Sie stammt also lediglich aus den Elementen des Kopffortsatzes. Die Ausschaltung der Chorda aus dem Entoblast geht derart vor sich, dass keine Entoblastelemeute an ihrer weiteren Ausbildung participiren. Daher ist die Verbindung des Kopffortsatzes mit dem Entoderm secundär. Entgegen van Beneden, welcher die innere Schicht der zweiblätterigen Keimblase der Säugethiere nicht als Entoderm, sondern als Dotterblatt (»Lecitho- phor«) betrachtet und in Folge davon an der Bildung des Urdarmes auch nicht theilnehmen lässt , fand Verf. , » dass das definitive Darmepithel aus der unteren Keimschicht des zweiblätterigen Keimes hervorgeht«. Die Darmhöhle befindet sich also unter dem Lecithophor. Wie der Urdarm nach Duval unter der un- teren Schicht des zweiblätterigen Sauropsidenkeimes liegt, so muss auch beim Säugethier sein Homologen unter der 2. Schicht des zweiblätterigen Keimes ge- sucht werden. »Doch würde demselben nicht die ganze Höhle des Bläschens ent- sprechen , sondern nur ein ideeller Spaltraum zwischen der unteren Keimschicht und dem Inhalt des bläschenförmigen Keimes«, und dieser Inhalt könnte dem Dotter homologisirt werden. » Die untere Keimschicht des zweiblätterigen Säuge- thierkeimes entspricht aber nicht dem gesammten Urdarmepithel des Amphioxus, sondern nur den Theilen desselben, welche zum definitiven Darm werden. Man hat wahrscheinlich beim Säugethiere 2 Phasen der Gastrulatiou zu unterscheiden, bei deren erster der eigentliche Darmentoblast , das Enteroderm (Götte) gebildet wird, in deren zweiter es zur Bildung von Chorda und Mesoderm kommt«. Die weiteren Resultate der Untersuchung gipfeln in folgenden Sätzen. Die primäre, von Anfang an zweischichtige Rachenhaut (Strahl-Carius) des Kaninchens und Meerschweinchens wird sehr früh, »noch bevor die Gehirnbeuge eingetreten ist«, angelegt, und liegt deswegen scheinbar dorsal. »Die Chorda reicht bis zur pri- mitiven Rachenhaut, also zunächst bis an den Vordertheil des Medullarrohres, und es gibt folglich keinen prächordalen Theil der primitiven Gehirnbasis«. Das Vorderende der letzteren ist bei dem ausgebildeten Gehirn nicht am Infundibu- lum, sondern davor zu suchen, so dass das Chiasma ihr jedenfalls angehört. Nach dem Durchreißen der Rachenhaut bleibt die Chorda noch eine Zeitlang in Ver- bindung mit dem Entoderm, am längsten an einer Stelle hinter der Rachenhaut. n Bei der endlichen Abschuürung entstehen Bilder , welche Selenka zu der Auf- stellung seiner Gaumentasche geführt haben. Die Entstehung der Chorda steht weder mit der Hypophyse, noch mit der primitiven Rachenhaut, weder in direc- ter, noch in mechanischer Beziehung«.

Strahl & Carius kommen in ihren Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte des Herzens und der Körperhöhlen der Sauropsiden und Säugethiere [Cavia und Cuniculus) zu folgenden Resultaten. »Sowohl bei dem Embryo der Säuger als der Sauropsiden bilden alle die verschiedenen Theile der Leibeshöhle und das extra- embryonale Cölom zeitweilig einen gemeinsamen Hohlraum. Bei den Sauropsiden ist dieser Hohlraum eine ursprüngliche Anlage, während er bei Säugern aus 2 ge- trennten Abschnitten durch secundäre Vereinigung entsteht. — Der vordere Hohl- raum bei den Säugethieren (ParietalhÖhle) enthält nicht nur die spätere Peri- cardialhöhle, sondern auch noch mindestens den oberen Theil der Pleurahöhle. —

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Bei den verschiedenen Säugern kommen erbebliche Unterschiede in der Art und Weise der Herzbildung und der Anlage der Leibeswand in der Herzgegend vor. Letztere stehen in Beziehung zur Anlage des Amnions. — Die Unterschiede in der Herzbildung zwischen Cavia und Cuniculus beruhen auf der verschiedenen Länge und Stärke des retro- und präcardialen Theiles (His) der ventralen Pa- rietalplatte. — Bei Cu. ist die retrocardiale Platte kurz, demgemäß liegt der Herzschlauch nahe an der Vorderdarmwand und die präcardiale Platte ist sehr lang, außerdem dünn, aus ihr geht direct die Leibeswand hervor. Bei Ca. ist die retrocardiale Platte lang, der Herzschlauch kommt also nicht an den Vorderdarm selbst zu liegen. Die präcardiale Platte ist ursprünglich kurz und dick, wächst später stark in die Länge und zerfällt noch einmal in Schichten, in Leibeswand, außerdem in Hautplatte und Darmfaserplatte«.

Minot liefert eine eingehende Untersuchung über den Uterus und Embryo beim Kaninchen und Menschen und kommt zu folgenden Resultaten. Der Uterus des Kaninchens besitzt 6 longitudipale Falten. Das Ei heftet sich an oder zwischen diejenigen Falten an, welche dem Ansätze des Mesenteriums am nächsten liegen. Die 2 dem letzteren seitlich anliegenden J"'alten bilden um die Placenta eine polsterartige Hülle (»Periplacenta«, Decidua reflexa) , während die gegenüber liegenden Falten sich ausbreiten und die Anschwellungen zur Aufnahme des Em- bryos bilden (»Obplacenta«, Decidua Vera). In der Region der Placenta wird die Mucosa stark hypertrophisch und in geringerem Maße auch die Periplacenta. — Das ganze Epithel der Uterusanschwellungen degenerirt , ebenso die Drüsen : die Kerne proliferiren , das Protoplasma nimmt an Volumen zu , wird hyalin und körnig. Schließlich wird das Epithel vacuolisirt und zum größten Theile auch resorbirt. Das Bindegewebe wuchert in der Periplacenta und noch mehr in der Placenta selbst und verwandelt sich fast ganz in einkernige perivasculäre Decidualzellen, zum Theil aber , unmittelbar unter der Drüsenschichte der Pla- centa, in große mehrkernige Zellen. Zugleich wuchern auch die Gefäße sowohl in der Placenta als auch weniger in der Periplacenta. Hierbei unterliegt das Endothel der Gefäßwand ebenfalls einer hypertrophischen Degeneration. — In der Placentalregion verschwindet nach und nach das Epithel gänzlich , während die Drüsen als unregelmäßig anastomosirende Stränge von grobkörniger Masse ohne Lumina, aber voll zahlreicher Vacuolen und zerstreuter Kerne bestehen bleiben. Unter der Drüsenschicht befindet sich eine Zone mit weiten Blutgefäßen und großen mehrkernigen Zellen. Die nach außen von den letzteren gelegene Region der Schleimhaut enthält außer den Gefäßen zahlreiche einkernige Deci- dualzellen , welche von den Bindegewebszellen herstammen und sich zu Umhül- lungen der Gefäße anordnen , bis sie schließlich den ganzen Raum zwischen den Gefäßen ausfüllen. — Der Embryo ist anfangs nur mit seinem Ectoderm an die Oberfläche der Placenta angeheftet, nachträglich gesellt sich auch Mesoderm hinzu . Erst Avenn der Cöloraspalt erschienen ist , kann von einem fötalen , der Placenta adhärirenden Chorion gesprochen werden. Zottenartige Auswüchse des Chorions bohren sich in die Drüsenschicht der Placenta ein, ob sie aber vom ectodermalen Epithel des Fötus überall bedeckt sind oder nicht , kann nicht ent- schieden werden, wenn auch ihre Spitzen Ectoderm zu haben scheinen. Jeden- falls mischt sich das fötale Blut nicht mit dem mütterlichen. Das embryonale Cölom erreicht den Rand der Placenta nicht, wohl aber das Mesoderm , das auch vom Ectoderm bedeckt ist. In der Periplacenta degeneriren und verschwinden die Drüsen vollständig , das Epithel wird hingegen wieder reconstruirt und fehlt dann nur noch in dem Theil, welcher in der Nähe der Placenta liegt. Blutgefäße und Bindegewebe verändern sich hier ähnlich wie in den äußeren Theilen der Placenta selbst. Am 15. Tage fanden sich auch hier einige Riesenzellen in der

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Nähe der Oberfläche. In der Obplacenta betreffen Degeneration und Resorp- tion nur das Epithelium der Oberfläche und die obere Partie der Drüsen. Die tieferen Theile der letzteren bleiben als seichte Becher erhalten und werden während der Ausbreitung der Obplacenta in transversaler Richtung ausgedehnt. Schließlich fließt das Epithel der Drüsenreste in eine continuirliche Schicht zu- sammen ; die Drüsen schwellen dann zu Follikeln an , welche sich abermals aus- dehnen. Unterdessen erscheinen auch hier Riesenzellen , die wahrscheinlich von einer Hypertrophie und einer Migration einzelner Epithelzellen herstammen ; sie sind charakterisirt durch eine hyaline und körnige Beschaffenheit ihres Plasmas, durch grobe Granulationen und zerstreute Chromatinfragmente ihrer Kerne, und endlich durch ihre außerordentliche Größe. Diese Riesenzellen vergrößern sich und erstrecken sich schließlich bis in die Ringfaserschicht der Muscularis. Sie erscheinen an der der Placenta gerade gegenüber liegenden Stelle der Obplacenta zuerst und sind hier auch später in größerer Zahl vorhanden , bis sie schließlich sich über letztere gleichmäßig vertheilen. — Die Nabelschnur des menschlichen Embryos ist nicht vom Amnion bedeckt, sondern von einer Fortsetzung der fötalen Epidermis. Im Laufe des 3. Monats obliterirt die Fortsetzung der Leibes- höhle vollständig, und etwas später wird auch der Dottersackstiel resorbirt. Das Epithel der Allantois bleibt als eine zellige Röhre oder Strang noch längere Zeit bestehen. Ihre Blutgefäße haben eigene Wandungen, die von dem umgeben- den Mesoderm herstammen, entbehren aber einer Adventitia. Die Bindegewebs- fasern fangen an, sich im Laufe des 3. Monats zu entwickeln. Das Amnion ist von einer einzigen Schicht ectodermaler Zellen bedeckt, welche untereinander durch Intercellularbrücken verbunden sind. Wahre Stomata sind aber nicht vor- handen. Das Mesoderm besteht aus anastomosirenden Zellen und einer dicken Matrix; es besteht aus 3 Schichten, von welchen die unter dem Ectoderm befind- liche der Zellen entbehrt, die 3. hingegen oft eine lockere Structur besitzt. — Das Chorion besteht aus dem Ectoderm und Mesoderm, welche beide während der ganzen Zeit der Schwangerschaft persistiren. Das Mesoderm hat anfangs eine dicke , sich färbende Matrix und Zellen , die sich nur schwach färben. Im Laufe des 2. Monats verliert die Matrix die Eigenschaft, sich zu tingiren, wäh- rend sich die Zellen umgekehrt nach und nach intensiver färben. Jene nimmt ein faseriges Aussehen an, und schließlich erscheinen in ihr, zuerst in der Region des Chorion frondosum , am zahlreichsten unmittelbar am Ectoderm , Bindegewebs- fibrillen , so dass das Mesoderm sich in eine äußere fibrilläre Schicht und in ein dickes inneres Stroma gliedert. Während des 1. Monats zerfällt das Ectoderm des Chorions ebenfalls in 2 Schichten , in eine äußere dickere protoplasmatische und in eine dünnere innere zellige Schicht. In der letzten Zeit der Schwanger- schaft gewinnt das ganze Ectoderm des Chorions den Charakter der zelligen Schicht, nur am Placentarrande behält es noch seine frühere Structur. Zugleich bildet die zellige Schicht des Chorions auf der Oberfläche des Chorion laeve un- regelmäßige Zellknoten , während die protopläsmatische Lage mehr oder weniger vollständig degenerirt und sich in Fibrin umwandelt , das ebenfalls in unregel- mäßigen Knoten sich anhäuft. An den Zotten bleibt die epitheliale Schicht nur an vereinzelten Zellknoten derselben und an der Spitze einiger Zotten erhalten. Die protoplasmatische Lage persistirt überall und entwickelt zahlreiche knotenförmige Verdickungen ; zum Theil verwandelt sie sich in canalisirtes Fibrin. Wahrschein- lich stammt das Fibrin auf der Oberfläche der Decidua serotina von dem Ecto- derm an der Spitze der in die Decidua eingebetteten Zotten. Letztere sind anfangs von eigenthttmlicher, unregelmäßiger Form ; erst nach und nach werden ihre Verästelungen regelmäßiger , die Zweige selbst schlanker und von gleicher Form. — Der menstruirende Uterus ist charakterisirt durch eine Hyperämie und

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eine Hyperplasie des Bindegewebes der Mueosa und durch eine Hypertrophie der Uterindrüsen. Das obere Viertel der Mueosa ist gelockert und löst sich ab. De- cidualzellen sind indessen nicht vorhanden. Der 1 Monat schwangere Uterus hat sein Epithel und dasjenige der Drüsengänge verloren. Durch die Dilatation und die Windungen des Drüsengrundes zerfällt die Mueosa in eine untere (äußere) cavernöse oder spongiöse Lage und in eine obere (innere) compacte Schicht. Auf Schnitten erscheinen die Drüsen der unteren Lage als areoläre Anhäufungen, welche von einem mehr oder weniger aufgelockerten Cylinderepithel umgeben oder auch mit isolirten und vergrößerten Epithelzellen gefüllt sind. — Ein 7 Mo- nate schwangerer Uterus entbehrt des Epithels auch in den Drüsen , und nur die tieferen Partien der letzteren enthalten noch einige epitheliale Knoten. Eine De- cidua reflexa ist nicht vorhanden. Die Decidua vera ist bedeckt von dem ihr adhärirenden Epithel des Chorion laeve , die Serotina hingegen von einer Lage von Fibrin [s. oben]. Die Decidua kann in eine obere compacte und eine untere cavernöse Lage geschieden werden. Die Lumina der Drüsen der letzteren sind zu feinen Spalten reducirt. Die Decidualzellen sind sehr zahlreich und dicht ge- häuft; die größeren liegen in der Nähe des Chorions, die vielkernigen haupt- sächlich in der Serotina, und am Placentalrande sind die Decidualzellen sogar im Chorion selbst zu finden. Sie bilden sich direct aus einer Vergrößerung der Binde- gewebszellen der Mueosa ; hingegen entstehen die Decidua selbst und die Placenta durch eine Metamorphose der Gewebe. Die Mueosa bleibt erhalten, und es finden in ihr keine Neubildungen von Placentalgewebe statt. — Die Veränderungen des menstruirenden und des schwangern Uterus sind gleich ; der menstruale Cy- clus wird durch die Schwangerschaft verlängert und modificirt. Daher kommt es, dass die Empfängnis stets während der menstrualen Periode eintritt — das Ei kann wohl Veränderungen in der Menstruation hervorrufen , ergreift aber nicht die Initiative zur Bildung der Decidua. Bisher sind noch keine genügenden Er- klärungen der Genese des Amnions gegeben worden. Die Placenta ist ein Organ des Chorions, ihre Umbildungen können nicht als Modificationen der AUan- tois oder des Dottersackes betrachtet werden. Die Allantois ist ursprünglich nichts Anderes als die Fortsetzung des Darmcanales in den Bauchstiel, der haupt- sächlich die Gefäß Verbindung zwischen Embryo und Chorion herstellt. Die Ver-» breiterung der Allantois ist secundär. Wie sich die ernährenden Functionen der Placenta vollziehen, bleibt unbekannt.

Paladino studirt die Vorgänge bei der Anheftung des Embryos an die Uterus- wand bei Nagern mit invertirten Keimblättern. Während der Menstruation bildet sich eine »Decidua menstruale« aus und häufen sich lymphoide Elemente im Stroma der Mueosa an. Zugleich fällt ein Theil des Uterusepithels ab. Tritt dann die Befruchtung ein, so potenziren sich alle diese Vorgänge, indem z. B. das ganze Uterusepithel und der größte Theil der Drüsen hinfällig werden. Die lymphoiden Zellen vermehren sich dann rasch durch Mitose und bilden Syncytien, welche sich an der Bildung neuen Blutes und neuer Gefäße betheiligen : es ist mit anderen Worten ein transitorisches hämatogenes und angioblastisches Organ. Beziehungen zwischen den Decidualgefäßen und den Gefäßen der Keimblase entwickeln sich, ehe noch die Allantois dazwischen greift. Die decidualen Neubildungen stehen in Connex mit der Befruchtung, sind ihr aber nicht untergeordnet. Sie können sich vollziehen, ohne dass sie eintritt.

Ehe sich beim Kaninchen der Embryo an der Uteruswand befestigt, verdickt sich die Schleimhaut und bildet nach Masius (2) an der Oberfläche Papillen, welche von einander durch Crypten getrennt sind, in deren Grund die Uterindrüsen ein- münden. Die Papillen entstehen da, wo das embryonale Ectoderm sich anheftet und die Placenta zur Entwickeluug kommt. Weder Epithel noch Drüsen nehmen

Zoöl. JahroBbeiiclit. 1889. Vortebrata. 15

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Antheil an der Bildung der Plaeenta. Von den letzteren bleibt nur der Drüsen- grund in der Tiefe der Mucosa erhalten ; die übrigen Theile von ihnen, sowie das gesammte üterusepithel gehen während der Tragezeit zn Grunde. Die Kerne des letzteren bilden sich mannigfach um, ehe sie sich in feinste Chromatinpartikelchen auflösen (Vermehrung durch Fragmentation etc.). Das ganze Epithel stellt dann eine Masse dar, in welcher die Kerne sich nach und nach vertheilt haben. Schließ- lich schnüren sich kugelförmige Körper davon ab, gelangen in die üterushöhle und gehen hier zu Grunde. — Die Gefäße der Mucosa umgeben sich mit einer Scheide aus fixen Bindegewebszellen ; ihre Elemente vermehren sich mitotisch und bilden bald die Hauptmasse des ganzen Bindegewebes. Anfangs sind diese peri- vasculären Zeilen in der Regel mehrkernig. Später werden ihre Contouren deut- lich und das Protoplasma sammelt sich um den Kern (oder die Kerne) herum und sendet zur Peripherie der Zelle einige Fortsätze : es sind die Decidualzellen. — Unter Complicationen geht schließlich das Endothel der Gefäße zu Grunde und das mütterliche Blut ergießt sich dann zwischen die Decidualzellen, wo es lang- sam filtriren kann. — Ungefähr zur Zeit des 18. Tages nach der Paarung treten vorübergehend in der Mucosa Leucocyten auf, deren Schicksale dunkel geblieben sind. — Noch vor der Anheftung des Embryos zerfällt sein Ectoderm in 2 Lagen : ein unteres cylindrisches Epithel und ein oberes Syncytium mit Kernen in Gruppen, aber ohne Mitosen. Mit dieser Schicht heftet sich der Embryo an die Placentar- stelle des Uterus an. Nach und nach dehnt sich das Syncytium mächtig aus und wird von zottenförmigen Hervorragungen der cylindrischen Epithellage durch- setzt ; die Zotten sind anfangs gefäßlos, nur vom Ectoderm und von der Somatopleura gebildet. Andererseits gelangen in das Syncytium zahlreiche mütterliche Capil- laren, welche hier ebenfalls ihre Endothelwand einbüßen. Erst durch das Vor- wachsen der Allantois werden die Zotten vascularisirt, und dann geht auch ein Theil des Cylinderepithels der Zotten zu Grunde, so dass das mütterliche Blut von den fötalen Gefäßen stellenweise nur durch eine dünne Plasmaschicht des Syncytiums geschieden ist. — Hiernach ist die Plaeenta eine Bildung des Em- bryos. Die Verzweigungen der Zotten sowie die Circulation des mütterlichen Blutes befinden sich in einem Gewebe Syncytium) , das embryonalen Ursprunges ist. Im weiteren Verlaufe der Entwickelung füllen sich die Crypten oft mit mütter- lichem Blute, welches durch Öffnungen ohne eigene Wandungen in sie hinein- gelangt. Vielleicht entsteht auf ähnliche Weise überhaupt ein Theil der Lacunen der Plaeenta.

Duval liefert den 1. Theil seiner eingehenden Untersuchungen über die Ent- stehung und Bildung der Plaeenta bei Kaninchen, Meerschweinchen, Ratte und Maus. Der vorliegende Theil umfasst die Beobachtungen beim Kaninchen. — Die ersten Spuren der Plaeenta erscheinen am Ende des 7. Tages als halbmond- förmige Verdickungen des Ectoderms (Keimwulstes, KöUiker) . Im Bereiche der- selben (»Ectoplacenta«) besteht das Ectoderm aus mehreren Schichten, von wel- chen die oberflächlichsten sehr bald »plasmodial« werden (»couche plasmodiale de Tectoplacenta« , während die tiefere Schicht aus Zellen zusammengesetzt bleibt (»couche cellulaire«) . In der plasmodialen Schicht theilen sich die Kerne direct, in der »couche cellulaire« mitotisch. Etwas später sendet jene Schicht Fortsätze aus, welche in die Papillarregion der Mucosa des Uterus eindringen; am 9. Tage werden die Capillaren der Papillen von diesen Fortsätzen mehr oder weniger ganz umgeben. Im Bereiche der Plaeenta schwindet das Uterusepithel nahezu gänzlich und nur im Grunde der Drüsen bleibt es noch erhalten. — Nach dem 9. Tage werden die Uteruspapillen vollständig von dem Gewebe der Ectoplacenta umhüllt ; die oberflächlichen Capillaren der ersteren verlieren ihre endotheliale Wandung und verwandeln sich in Lacunen, welche also vom Gewebe der Ectoplacenta

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(embryonalen Ectoderm) umgeben sind. Es findet daher eine Circiilation mütterlichen Bhites im embryonalen Gewebe statt. — Im Laufe des 10.-12. Tages diffe- renziren sich in der Schleimhaut eine Zone, zwischen Ectoplacenta und der Haupt- masse der Cotyledonen (»rägion intermediaire des cotyl^dous uterins«) , und eine tiefere Region voll weiter Lacunen («region des sinus uterins des cotyledons«) . Die Gefäße der letzteren sind von einer dicken Schicht Adventitialzellen (»cellules vaso-adventives«) umgeben, die stets einkernig sind und sich dadurch von den bläschenförmigen »cellules vösiculeuses intermediaires« unterscheiden. — In der »Region intermediaire« erhalten die neu eindringenden Gefäße nach und nach protoplasmatische Wandungen, welche von dem immer weiter vordringenden Gewebe der Ectoplacenta herstammen. Hierbei obliterirt die eigene Endothelial- wandung der Gefäße. Später dringt das ^^Plasmodium« der Ectoplacenta (»couche plasmodiale endovasculaire«) in die Tiefe und reicht bis zur Muskelschicht. — Inzwischen sind die Keimblätter der nicht-embryonalen Hälfte der Keimblase (die embryonale Hälfte schließt mit dem Randsinus ab) einer regressiven Metamorphose entgegen gegangen. Das Entoderm bleibt zunächst in seiner Entwickelung stehen; erst später degenerirt es und wird schließlich resorbirt. Vom Ectoderm hingegen fließen schon jetzt einige Zellen zusammen und bilden so knotenförmige Körper, die durch dünne Stränge mit einander in Verbindung bleiben. Diese Art der Rückbildung erweckt den Anschein, als ob das Ectoderm der nicht-embryo- nalen Hälfte der Keimblase sich ebenfalls zur Bildung einer Ectoplacenta an- schicke, aber frühzeitig an ihrer Ausbildung gehindert werde. — Der Theil der Uterusschleimhaut, welcher der nicht-embryonalen Hälfte der Keimblase ent- spricht, verliert ebenfalls das Epithel der Papillen, nicht aber das der Gruben, von welchen letzteren eine Proliferation ausgeht, die später sich auch auf die Spitzen der Papillen erstreckt. Während dessen werden die Zellen der Binde- gewebsschicht der Mucosa zu Riesenzellen. Das Mesoderm des Parietalblattes fängt nun unter der Ectoplacenta zu wuchern an und erstreckt sich auch auf den- jenigen Theil des Ectodermalwulstes (Randwulst', der die beiderseitigen Ecto- placenten mit einander in Verbindung setzt («lameinter-ectoplacentaire«). Nach- dem die AUantois an Ort und Stelle gelangt ist, wird dieses Mesoderm vasculari- sirt. Nun entwickeln sich aus der Ectoplacenta in die Uterusschleimhaut hinein parallele , säulenförmige Erhebungen , in deren Achse das mütterliche Blut zu einer einzigen Lacune confluirt, die aus dem Lacunensystem der Ectoplacenta sich herausbildet (»lacune colonnaire sangui-maternelle «) und an ihren beiden Enden Erweiterungen zeigt (»dilatation foetale et maternelle«) . Alsdann besteht die Wand dieser Säulen oder Loben noch immer aus einem Syncytium und aus einer Epithelialschicht mit deutlichen Zellgrenzen. Nach und nach verschwinden die letzteren, so dass die foetalen Gefäße zwischen den Säulen von den mütter- lichen Sinusen schließlich nur durch eine dünne Plasmaschicht mit Kernen getrennt sind. Indem nun das Mesoderm gegen die Säulen vordringt, sie gleichsam an gewissen Stellen ringförmig durchschnürt, zerfallen diese in eine Anzahl gleich- artiger Tuben (»complexus tubulaires«) . Ungefähr in der Mitte des 15. Tages unterliegen auch diese secundären Canälchen noch einem weiteren Theilungs- process, wie die Säulen, und verwandeln sich in Canälchen 3. Ordnung. Das interlobuläre oder intertubuläre Mesoderm besteht überall aus sternförmigen Zellen und embryonalen Gefäßen. — Bis zum 13. Tage enthält die AUantois noch keinen Hohlraum und besteht aus mesodermalem Gewebe. Allmählich wächst sie über die Region der Ectoplacenta hinaus und bildet dann zwischen ihr und dem Sinus terminalis eine »zone inter-ombilico-placentaire«. Das Ectoderm derselben besteht anfangs aus Zellen, welche sich vermehren und bald mehrere Lagen bil- den ; schließlich erscheinen auch zottenartige Hervorbuchtungen, an deren Spitzen

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die Zellen sich in »plasmodiales« Gewebe umwandeln. — Im Allgemeinen ergibt sich also, dass das ganze Ectoderm die Tendenz besitzt, plasmodiales Gewebe zu liefern, nur dass dies zu verschiedenen Zeitpunkten geschieht und auch nur in der Placentarregion zu vollkommener Ausbildung gelangt. — Am Sinus termi- nalis tritt die eigenthttmliche Erscheinung auf, dass die Gefäße der Allantois mit denen des Dottersackes anastomosiren (»anastomoses inter-ombilico-placentaires«). — Zugleich mit der immer weiter um sich greifenden Ausdehnung des Keim- blasencöloms, durch allmähliche Volumzunahme des Embryos, sowie auch dadurch, dass der Dottersack am Sinus terminalis fixirt ist, wird seine obere, dem Embryo zugekehrte Hälfte in die untere, vom Mesometrium abgewandte eingesttilpt, so dass der Dottersack nun die Form eines Bechers annimmt, in dessen Grunde der Embryo liegt. Während das Entoderm und das mit Gefäßen versehene viscerale Mesodermblatt der Innenwand des Bechers sich fortentwickeln, gehen dieselben Gewebe an seiner Außenwand vollständig zu Grunde. — In der Nabelschnur liegen Dottergang und Allantois nur auf der Strecke zusammen, welche eine Um- hüllung seitens des Amnions besitzt ; gleich darauf trennen sich ihre Wege.

Das jüngste von Hubrecht beobachtete Stadium von Erinaceus europaeus zeigt eine Keimblase, deren Ectoderm meist mehrschichtig ist, während das Ento- derm aus einem soliden Haufen von Zellen besteht. An dem einen, dem Meso- metrium abgekehrten Pole der Keimblase ist das Ectoderm mächtig zu dem Pol- knoten («polar knob«) verdickt, und dieser gliedert sich durch einen inneren, sich allmählich vergrößernden Spalt in eine periphere und eine centrale Abtheilung. Die letztere liefert das Ectoderm der Keimscheibe, welche also ringförmig am Ectoderm der Keimblase fixirt bleibt. Nachdem sich das Mesoderm entwickelt und in somatisches und splancbnisches Blatt getrennt hat, dringt eine Doppel- lamelle des ersteren zwischen Keimscheibe und Ectoderm der Keimblase ein, er- streckt sich dorsal in den peripheren Theil des Polknotens und leitet so die Ent- stehung des Amnions ein. Dasselbe entsteht also hier nicht wie sonst durch Erhebung einer ectodermalen Doppellamelle, sondern dadurch, dass das vor- dringende Mesoderm eine ectodermale Zellenschicht von dem peripheren Theile des Knotens abspaltet. Es bildet sich im ganzen Umkreise der Keimscheibe gleich- mäßig ; der Amnionnabel kommt aber etwa in die Mitte der hinteren Embryonal- hälfte zu liegen. — Der entodermale solide Zellenhaufen liegt stets mit einem Punkte dem ectodermalen Knoten an ; allmählich entwickelt sich in ihm die Dotter sackhöhle, welche schließlich die Furchungshöhle gänzlich verdrängt. Während dessen flachen sich die Entodermzellen ab und überziehen die Innen- wand der Ectodermschicht in einfacher Lage. Nur unter der Keimscheibe, also da, wo die Entodermzellen in Bestandtheile der Embryonalanlage übergehen, bleiben sie größer und unterscheiden sich dadurch von den Entodermzellen des Dottersackes. — Die eigenartige Entwickelung des Entoderms beim Igel lässt sich einerseits durch die Kleinheit der Keimblase , andererseits durch besondere Verhältnisse der Uterusschleimhaut, welche eine größere Ausdehnung der Keim- blase nicht gestatten, erklären. — Nachdem das Amnion entstanden ist, bildet das Exochorion eine Zellenschicht, den »Trophoblast«, der sich in eine Dotter- sack- und eine Allantois-Portion gliedert. Die Zellen des Trophoblastes vei-mehren sich schnell und ordnen sich stellenweise radiär um Lumina an, welche zwischen ihnen, entstehen und sich mit mütterlichem Blute füllen. Diese Veränderungen gehen Hand in Hand mit der Ausdehnung des Mesoblastes und beginnen an dem Gegenpole, wo zur Zeit noch kein Mesoblast vorhanden ist, erst später. In der Region des Gefäßhofes entwickelt das Mesoderm zahlreiche Zotten, welche in den Trophoblast eindringen, hier temporär in nahe Beziehungen zum mütterlichen Blute treten und so eine Art von Dottersackplacenta herstellen, welche zur Zeit

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der Ausbildung der Allantois bereits sich zurückzubilden beginnt. Ein Sinus ter- minalis ist beim Igel nicht entwickelt. Zugleich mit der Rückbildung der Dotter- sackplacenta obliterirt auch der Trophoblast dieser Region. [Näheres s. im Ori- ginal.] Der Trophoblast der Allantois region entwickelt sich in derselben Weise wie der der Dottersackregion, wird aber sehr bald schwammig. Die an- fänglichen Lacunen zerfallen in zahlreiche secundäre Räume, welche alle mit den mütterlichen Gefäßen in Zusammenhang stehen. Später dringen die Bluträume des Trophoblastes in das exoembryonale Cölom vor, so dass dessen äußere , von der Somatopleura gebildete Wand hier allmählich papillär wird. Die Allan- tois findet, hier angelangt, bereits Papillen voll mütterlichen Blutes vor und senkt ihre Zotten dazwischen. Sie ist dann ein an seiner Außenseite dickwandiger Sack und enthält zahlreiche Blutgefäße, welche theils in ihren Wandungen ver- laufen, theils die das Lumen der Allantois durchsetzenden Gewebsstränge be- gleiten. — Zwischen dem Trophoblast und dem mütterlichen Theile der Placenta befindet sich noch ein dünnes Stratum länglicher Zellen, das auch am Dottersack- Trophoblast vorhanden ist , anfangs eine Marke zwischen den beiden Geweben bildet und wahrscheinlich embryonalen Ursprunges ist. Später verschwindet dieses Stratum als solches, verschmilzt mit dem embryonalen Trophoblast, und beide Ge- webe, mütterliches und embryonales, gehen dann ohne Grenze in einander über. Die AUantoiszotten sind radiär gestellt, vielfach verästelt und stets vom Tropho- blastgewebe begleitet. Die Zellen des in ihnen enthaltenen (embryonalen) Blutes gleichen den Leucocyten des mütterlichen. Nach der Loslösung der Placenta, in der Nachgeburt, zeigt ihre embryonale Portion 1 Trophoblast; ein aus den Geweben der Allantois und des Trophoblastes bestehendes Maschenwerk, das in seinen Lücken mütterliches Blut enthält. Die Nachgeburt ist scheibenförmig; an ihrem Rande haften die Eihäute. — Die Veränderungen an der Uterus- schleimhaut sind folgende. Das Lumen des Uterus hat da, wo die Embryonen sitzen, auf dem Querschnitte die Form eines T ; der Querbalken desselben ist dem Mesometrium zugekehrt, während die Keimblase ihren Platz stets am unteren Ende des Längsbalkens des T einnimmt. Das Gewebe um den Längsbalken ist eine »deciduale Neoformation«, welche der Hauptsache nach aus einer Wucherung des interglandulären Gewebes entsteht. Die Drüsenlumina schließen sich allmäh- lich, und das Oberflächenepithel geht verloren. Gleichzeitig mit der Wucherung der Gefäße schließt sich das Lumen im Längsbalken, welches eine tiefe Grube darstellt, indem diese zuerst durch Blutgerinsel an ihrer Mündung verstopft wird und sich dann ihre Seitenränder an einander legen. Um die Keimblase herum entwickelt die Uterusschleimhaut ein Gewebe, das sich an jene eng anschließt und eine Decidua reflexa bildet. Diese ist auch nach der weiteren Entwickelung derjenigen des Menschen homolog, derjenigen der Nager hingegen nur analog. Bei der Verbindung des embryonalen mit dem mütterlichen Gewebe spielt das Uterusepithel keine Rolle, und es scheint, dass die Keimblase überhaupt eine zer- störende Wirkung auf dasselbe ausübt. Jedenfalls bettet sie sich in das Stroma der Decidua ein, das zu dieser Zeit bedeutende Modificationen erfährt. Vor allem wuchern die Gefäße mächtig — an Stelle der Drüsenschicht finden sich zahllose Capillaren mit charakteristischem Endothel — und schließlich gestaltet sich das ganze Gewebe zu einer »Trophospongiatc Diese und der Trophoblast bilden dann zusammen eine Hülle um die Keimblase ^»Trophosphaera«) . In der Trophospongia entwickeln sich nun Zellen mit großem Kern und Einschlüssen im Plasma, welche rothen Blutkörperchen sehr ähnlich sind. Diese Zellen (»Deciduofracten«) bilden eine besondere Schicht ; während sie, wie es scheint, aus Adventitialzellen der Gefäße hervorgehen, stammt das übrige Gewebe der Trophospongia der Haupt- sache nach aus den mütterlichen Elementen des Stromas der Decidua. Später,

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zugleich mit der Rückbildung des Dottersack-Trophoblastes, obliterirt auch der entsprechende Theil der Trophospongia. In der Allan toisregion behält sie hin- gegen ihre ursprüngliche Dicke und entwickelt sich sammt dem AUantois-Tropho- blast zur Placenta. — Die Schicht der Schleimhaut nach außen von der Tropho- spongia hat von Anfang an Gefäße, die Venen und Arterien lassen sich aber hier nicht auseinanderhalten. An der Wand von manchen Gefäßen trifft man eine Proliferation von Zellen, die dann in das Gewebe des Stromas eingehen, wobei das Endothel der Gefäße intact bleibt. Solche zellige Adventitialscheiden ent- stehen, wie Injectionen beweisen, sowohl an Arterien als auch an Venen und liefern in der Placentarregion wahrscheinlich Material zum Gewebe der Tropho- spongia, was die übrigen Elemente der betrachteten Schicht nicht thun. — Das Decidu algewebe selbst besteht ursprünglich aus größeren polygonalen Zellen, welche nach der Incubation sich allmählich verlängern und schließlich lange Faserzellen aus sich hervorgehen lassen («fibrillar decidual tissue«). Nach innen grenzt dieses Gewebe an die Schicht der Deciduofracten. — Die an der Bildung der Embryonalhüllen nicht betheiligte, dem Mesometrium zugewendete üterus- Mucosa war schon vor der Incubationszeit flach und wird durch die Ausdehnung des Uterus während der Tragezeit noch flacher. Ihr Epithel degenerirt nicht, vielmehr proliferiren seine Zellen von den in das Lumen hineinragenden Falten aus. In vielen Fällen ist es, wie das Lumen des Uterus enger wird, an das in Degeneration begriffene Epithel der Decidua reflexa angepresst. Zu einer Ver- schmelzung beider Bildungen kommt es indessen nicht. Inzwischen gestaltet sich das Lumen des Uterus, das nach der Entstehung der Trophosphaera und der Decidua reflexa nur noch dem Querbalken des T entsprach, zu einer Sichel, welche mit ihren beiden Hörnern die D. reflexa allmählich umgreift. Auch erstreckt sich die Epithelproliferation zum Theil auf die letztere, — Über die Physiologie der Placentation, die Vergleichung der beobachteten Verhältnisse mit den Zuständen beim Menschen etc. s. das Original. Die Eintheilung der monodelphen Säuge- thiere in Deciduata und Adeciduata kann nicht mehr aufrecht erhalten werden. [Vergl. Bericht f. 1888 Vert. p 64.]

Nach Luzi stammen die Decidualz eilen nicht allein von Bindegewebszellen der Uterusschleimhaut , sondern vorwiegend von den aus den Gefäßen auswan- dernden Leucocyten ab.

Strahl (^) untersucht die Anlagerung des Eies an die Uteruswand beim Kanin- chen, Maulwurf und Hund. In allen 3 Fällen geht das Uterusepithel nicht verloren, vielmehr legt sich der Ectoblast des Embryos an das Epithel, »größten- theils Fläche an Fläche«, an. Im Speciellen ergeben sich folgende Unterschiede. Beim Kaninchen wuchert das Epithel der Uterindrüsen an einer kleinen scharf umschriebenen Stelle, wodurch die Mündungen der Drüsen verschlossen werden. Sodann verbindet sich das Uterusepithel mit dem Ectodermwulst des Keimes. «Von diesem Punkt aus breitet sich dann vorwiegend nach vorn und nach den Seiten die mütterliche Zellenmasse in Zusammenhang nicht mit der Uteruswand, sondern mit dem Ectodermwulst des Embryos ausc Mitosen fehlen dabei gänzlich, die Zellgrenzen schwinden, und das Ganze macht dann den Eindruck eines Plas- modiums, welches den Ectodermwulst gleichsam umschließt. «Ein unmittelbares Einwachsen des Ectoblastes in die Uterindrüsen ist ausgeschlossen. Es liegt zwischen beiden stets eine trennende mütterliche Epithelschicht (f. Bei Taljya fehlt die Wucherung des Uterusepithels ; dieses bleibt auch an der späteren Placentar- stelle als dünne Lage cylindrischer oder cubischer Zellen erhalten. Hingegen wuchert das Bindegewebe , namentlich an der Piacentars teile , so dass fast alle Uterindrüsen ihre Mündungen verlieren und in die Tiefe der Schleimhaut zu liegen kommen. Somit können die Zotten nicht in die Drüsen einwachsen. Die Pia-

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 77

centarstelle liegt bei T. niclit wie beim Kaninchen am Mesometrium, sondern ihm gegenüber, und der Embryo wendet seine Rückenfläche der Bauchseite des Mutter- thieres zu. Bei T, kann das Amnion nicht dadurch entstanden sein, dass der Embryo vermöge seiner eigenen Schwere in die Tiefe der Keimblase einsinkt ; viel- mehr muss er hier nach oben , nach der dorsalen Seite des Mutterthieres rücken. — Die abweichenden Verhältnisse beim Hunde werden zum Theil dadurch her- vorgerufen, dass schon der nicht trächtige Uterus zweierlei Arten von Drüsen enthält. Die einen sind lang, schlauchförmig und reichen bis zur Muscularis ; die anderen sind kleine und kurze Ausstülpungen (Sharpey-Bischoflfsche Crypten). Bei der Bildung der Placenta schließen sich die Drüsen der zweiten Art und verwandeln sich in epitheliale Blasen. Die langen Drüsen bleiben hingegen offen ; ihr Epithel verjüngt sich nach der Mündung zu und geht continuirlich in das sehr flache Epithel der inneren Uterusoberfläche über. Der embryonale Ectoblast legt sich an das letztere an und sendet auch »stempeiförmige« Fortsätze in die Mün- dungen der langen Drüsen , wo die beiden Epithelien oft noch längere Zeit deut- lich von einander zu unterscheiden sind.

Aus den durch Strahl vervollständigten Untersuchungen Lieberkühn's über den grünen Saum der Hundeplacenta geht hervor, dass derselbe hauptsächlich aus einem Extravasat des mütterlichen Blutes entsteht. Dieses findet sich stets am Rande der Placentaranlage , wo die Verschmelzung zwischen dem Ectoblast und der Uterinoberfläche weniger innig ist, wo auch die Uterindrüsen zum Theil oflen bleiben. Am 22. und 23. Tage der Trächtigkeit ergießt sich das mütter- liche Blut in hier vorhandene Lücken zwischen Ectoblast und Uterus. »Ein Theil der Blutkörperchen wird alsbald von den Ectoblastzellen der serösen Hülle , die dem Extravasat von außen anliegen , aufgenommen , zugleich beginnt das Auf- treten eines grünen Farbstoffes in dem Blut, der theilweise in der Extravasatmasse selbst, zum Theil in den Ectoblastzellen seine Lage hat«. Später vergrößert sich der Ring nicht nur absolut, sondern auch relativ »in seinem Verhältnis zur Pla- centa, indem in der Tiefe seines proximalen Randes sich stets neue Blutmassen aus den mütterlichen Gefäßen ergießen«. In der 2. Hälfte der Trächtigkeit bilden sich außer dem grünen Farbstoff auch Krystalle. Ob sich die Epithelzellen an der Bildung des Farbstoffes betheiligen, ist nicht festzustellen, ebensowenig die Einzel- heiten der Aufnahme der Blutkörperchen seitens derselben. Auch die Bedeutung des ganzen Processes ist unbekannt.

Heinricius beschäftigt sich mit der Entwickehmg der Hundeplacenta. «So- bald das fötale Ectoderm mit der Innenwand des Uterus in Berührung kommt, geht an der Berührungsstelle das Uterusepithel zu Grunde«. Die Chorionzotten wachsen direct in die Bindegewebssepta hinein, und soweit sie vordringen, zerfällt auch das Epithel der Drüsen und Crypten (Bischoff) . » Gleichzeitig mit dem Ver- schwinden der Crypten tritt aber um die yorwachsenden Zotten ein echtes Syn- cytium auf, in welchem sich Gefäße zeigen und in welches die Zotten fortan ein- gebettet sind«. Unterhalb der Zotten befindet sich eine Schicht in »Zerfall begriffenen Gewebes«; sie besteht »theils aus den Resten der kleinen Drüsen (Crypten), theils aus dem Secret der cystisch erweiterten Drüsenabschnitte«. Ist der Embryo 1 Y2 cm lang , so entwickeln sich am Fruchtsacke die sogenannten Sinus terminales , die später eigenthümliche lacunäre Blutanhäufungen rings um die Placenta darstellen. Das Chorionepithel ist an dieser Stelle von dem der ein- gedrungenen Zotten verschieden, und das Protoplasma der Zellen enthält hier als Einschlüsse rothe Blutkörperchen, die wahrscheinlich als Nahrungsstoff verwendet werden. Bei Embryonen von 2 cm nimmt das Epithel der Zottenenden , das sich im zerfallenden Gewebe befindet, ein ähnliches Aussehen an, wie jenes am Sinus terminalis. »In denselben Entwickelungsstadien beginnt auch in den cystisch

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erweiterten Drtisenräumen eine lebhafte Thätigkeit, welche von den sie bekleiden- den Cylinderzellen aiisgeht. Die Zellen werden größer, das Protoplasma ent- sendet Ausläufer , welche sich mehr und mehr verlängern und schließlich nur noch durch einen schmalen Faden mit der Zelle im Zusammenhange stehen ; dieser Faden reißt und das runde Protoplasmaklümpchen liegt frei in dem Drüsen- raum c Die Klümpchen werden wahrscheinlich von den Zotten resorbirt, dienen also dem Embryo als Nahrung (Uterinmilch) . Die Veränderungen also des Cho- rionepithels am Sinus terminalis und in den cystisch erweiterten Drüsenräumen sind durch die Nahrungsaufnahme von Seiten der Zellen zu erklären. Beim Hunde kommt thatsächlich Uterinmilch vor ; sie wird von den Zellen der erwei- terten Drüsen abgesondert. Die mütterlichen Gefäße sind hingegen ziemlich wenig ausgebildet und scheinen » keine erhebliche Rolle bei dem Aufbau der Pla- centa« zu spielen.

Strahl (3) beschreibt in der Placenta von PwtonW /«ro eigenthümliche , schon früher von Bischoff gesehene , beuteiförmige Bildungen. Sie liegen dem Meso- metrium gegenüber, enthalten extravasirtes mütterliches Blut und ragen nach innen gegen die Allantoishöhle vor. Ein Beutel zeichnet sich durch seine Größe aus. Es handelt sich dabei »zweifellos um Erscheinungen der gleichen Art, wie sie von Lieberkühn und Verf. bei der Entwickelung des grünen Saumes der Hundeplacenta beschrieben sind. Hier wie dort extravasirt mütterliches Blut zwischen Uteruswand und Eihäute und wird von letzteren . . . aufgenommen«.

W. Turner :^) beschäftigt sich mit der Placenta bei Halicore Dugong. Wahr- scheinlich gehört sie einem besonderen Typus an : sie ist eine Zonoplacenta, aber ohne Decidua.

Waldeyer ('; untersucht die Placenta von Inuus nemestrinus . Mit Turner findet er » große Ähnlichkeit , man könnte sagen Gleichheit der Structur der Affen- und Menschenplacenta, welche noch größer bei Inuus zu sein scheint, als bei Macacus, insofern bei ersterem die spongiöse Schicht in ihrer Entwickelung mehr der des Menschen gleicht«. Die placentale Fläche der Decidua hat ein continuirliches Endothel , welches auf die fötalen Zotten und in das Endothel der mütterlichen Placentargefäße übergeht. Der Chorion- und Zottenzellbeleg ist doppelt. Die intervillösen Räume führen normal Blut. [Einzelheiten s. im Original.] — Hierher Waldeyer (^j sowie E. Bumm, Hofmeler und Leopold.

Spee (^) beschreibt einen menschlichen Embryo aus der 1.-2. Entwicke- lungswoche mit offener MeduUarrinne undCanalis neurentericus. Für die Bildung der Chorda kann nicht der Mesoblast in Betracht gezogen werden, sondern neben dem Entoblast nur der Ectoblast, »letzterer wohl sogar in erster Linie«. Ein Proamnios im Sinne von van Beneden & Jiilin fehlt. Fernere Eigenthüm- lichkeiten, wie ))1. die frühe, bei sehr primitiver Entwickelungsstufe der Keim- scheibe und allgemeiner Kleinheit des Eies vollendete Amniosbildung ; 2. die sehr ausgedehnte, ebenfalls sehr frühe Bildung des Mesoderms, besonders am hinteren Ende des Primitivstreifens zur AUantoiswurzel ; 3. die Mehrschichtigkeit des Ectoblasten im Bereich der Keimscheibe in früher Zeit; 4. das erhebliche (wohl überhaupt immer coincidirende) Überwiegen der ectoblastischen und mesoblasti- schen Massen, gegenüber der spärlichen Entwickelung des Dottersack -Ento- blasten«, deuten darauf hin, dass Mensch, Maus und Maulwurf die einleitenden Processe zur Umkehrung der Keimblätter durchmachen, um sich später wieder nach dem Modus derjenigen Thiere zu entwickeln, bei welchen keine Blätter- umkehr stattfindet. »Ein Entwickelungsmodus nach dem Schema der Eier mit Blätterumkehr würde wesentliche Eigenthümlichkeiten menschlicher Eier ganz ungezwungen erklären«. — Hierher Spee {-] und Kollmann,

Nagel (^j macht p 381 Bemerkungen über den Allan toisgang bei einem

II. Organogenie et Anatomie. B. Morphologie generale; biologie ; histologie etc. 79

12 mm langen menschlichen Embryo. Der Sinus urogenitalis setzt sich in einen Canal (Allantoisgang) zwischen den beiden Aa. umbilicales fort, dessen Lumen sich vorn allmählich schließt. Derselbe ist also in einer nach hinten fortschrei- tenden Atrophie begriffen. Später bildet sich der Allantoisstiel, indem der Allan- toisgang mit den beiden Aa. umbilicales sich aus der Bauchwand hervorhebt. An älteren Embryonen (bis 30 mm Länge) war der Allantoisgang obliterirt, noch ehe er den Nabel erreicht.

Nach His (^) ist der menschliche Embryo Preuschen s [vergl. Bericht f. 1887 Vert. p 70] zur Entscheidung der Frage nach der blasenförmigen Allantois »absolut un- brauchbar«. Denn er »befand sich in jenem Zustande der Erweichung, welchem Früchte anheimfallen , wenn sie eine Zeitlang in abgestorbenem Zustande intra- uterin weiter getragen werden«. Preuschen hat den Erhaltungsgrad seines Ob- jectes nicht näher geprüft. In Folge davon sind seine Deutungen, sowie auch die Angaben über das Alter des Embryos nicht zutreffend. — Hierher Preuschen und Chiarugi (^).

Todaro versucht die Entwickelung zweier Embryonen aus einem Ei dadurch zu erklären, dass er in diesem Falle 2 weibliche Vorkerne im Ei vorhanden sein lässt. Die Doppelbildung steht im directen Verhältnis zur Menge des weiblichen Keimplasmas (Weismann) im Ei. Da die sich aus einem Ei entwickelnden Em- bryonen stets eines Geschlechtes sind, so hat die Quantität des weiblichen Keim- plasmas keinen Einfluss auf die Entstehung des einen oder des anderen Ge- schlechtes. Letzteres wird durch die Beschaffenheit des männlichen Keimplasmas bestimmt.

II. Organogenie et Anatomie.

A. Ouvrages genöraux ; manuels.

Zoologie Cope {*), Boulenger ('), Bouvier (^j, Gadow (^ , Hoffmann (^). Leche (*), Thomas (2). Anatomie Chauveau, Dictionnaire, Henle, Leisering -Müller & Ellenberger, Leisering & Hartmann, Marshall, Real-Encyclopaedie , Rosenberg, Testut, Wiedersheim('), J. K. Young. Embryologie Debierre. Histo- logie Kölliker(^), Ramön y Cajal (^j, Renaut, Stöhr {^). Paleontologie Zittel.

B. Morphologie generale; biologie; histologie; melanges.

Histologie Bizzozero [^). Bizzozero & Vassale, Borden, Ewald, Graells, Herx- heimer, Heude, Salvioli, Variot. Morphologie Bergendal, Favarcq, Helm, Koll- mann, Wilhelm. Vol des Oiseaux Allen. Marche des Quadrupedes Pages.

Dans une note essentiellement polemique, Llst (^) critique les publications rd- centes de Paneth, Steinhaus, Halleret Stöhr sur les cellules glandulaires muqueuses. 1\ conclut que les cellules caliciformes sont les plus hautement diflferenciees parmi les cellules glandulaires muqueuses.

L'etude de formations cor neos pathologiques du larynx, de Turethre et du vagin conduit Posner (S'^) ä confirmer l'opinion de Mertsching que la keratohya- line se forme aux frais du noyau degenere. Dans la muqueuse de l'estomac de Bradypus et Manis, il trouve que les formations cornees signalees par Leydig renferment un Stratum lucidum bien marque ; c'est donc un cas de keratinisation entodermique ; l'etat de conservation des pieces n'a pas permis de demontrer la presence de la keratohyaline.

Les recherches experimentales de Schmidt (^2) sur le sang extravasd et ses

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etudes siir plusieurs cas de m^lanosarcome, le portent ä admettre l'origine hema- tique des pigments autochtones normaux et pathologiques.

Le memoire de RabI (^) sur le mesoderme renferme un grand nombre d'obser- vations relatives ä la morphologie des Vertebr^s. R. critique rechelle des st ad es du developpement des Selaciens donnee par Balfour ; il d^signe ses embryons par le nombre de protovertebres et indiqiie le nombre de ces Segments qui corre- spond ä l'apparition et au developpement des poch es branchiales cliez Pri- stiurus; ses rösultats sont en desaccord avec ceux de B., aussi pour l'epoque de l'apparition des 6bauclies d'autres organes. Contrairement ä Dolirn, il trouve que les Premiers filaments branchiaux de l'^vent se forment sur l'arc hyoidien. — L'ebanclie de rhypochorde n'est pas continue, mais partag^e en portions seg- mentaires. — Quant au developpement des nerfs cerebraux, R. remarque que l'ebauche du trijumeau a la forme d'une plaque se prolongeant en avant en un filament; il pense que celui-ci est en rapport avec la Formation des nn. ocu- lomoteur et pathetique qui sniveut le meme parcours. R. conteste les resultats de Beard, toucliant l'origine de l'öbauche des nn. spinaux et les consequences mor- phologiques qui en ddcoulent. — L' ordre de formation des protovertebres est ri- goureusement antero-posterieur ; la f® se forme en arriere de la v^sicule acou- stique et correspond au n. glosso-pbaryngien ; le mode de differenciation de ces parties et des organes qui en derivent est constant pour tonte la sörie ; l'on ne saurait donc leur comparer les cavites cephaliques dont le mode de formation et la diffdrenciation ult^rieure suivent une marche entierement dififdrente. De ces considerations , Tauteur conclut que la tete des Vertebres comprend deux par- ties dont la posterieure seule est composöe de 5 segments comparables ä ceux du tronc ; ses nerfs, qui naissent , comme les nn. spinaux , du bourrelet nerveux (Nervenleiste , sont le glosso-pharyngien et le vague dont les racines ventrales constituent Ihypoglosse. La vdsicule acoustique est la limite ant^rieure de cette partie. La partie anterieure a pour nerfs le facial-acoustique et le trijumeau (les nn. des muscles de l'oeil sont d^rives de celui-ci) ; la segmentation de son meso- derme est de nature secondaire ; eile equivaut ä l'extrdmitö anterieure de \Am- phioxus dont le mesoderme n'est pas Segmente ; chez cet animal, cette portion du Corps a 2 nerfs qui representent le trijumeau et l'acoustique-facial des Cräniotes ; les nerfs qui suivent sont de veritables nerfs spinaux.

van Wijhe (^j resume le resultat des connaissances actuelles sur les diffdrentes parties du mesoderme des Vertebres, particulierement des'Selaciens. La seg- mentation du mesoderme ne se limite pas aux myotomes et ä la portion inter- mediaire, mais eile s'^tend ä la partie sup^rieure des lames laterales ; l'on peut donc distinguer dans chaque segment un »^pimere« (myotome), un »mösomere« (qui forme un sclerotome et un nöphrotome) et un hypomere qui se continue ven- tralement avec la portion non segmentee du coelome. A ces diff^rentes portions du mesoderme correspondent des portions distinctes du ccelome: epicoelome (ou myocoelome) , mesocoelome et metacoelome , qui proviennent de la partition du procoelome ou coelome primitif. Le mösencbyme derive surtout de la face mediale des mösomeres, ainsi que des 2 feuillets des lames laterales, et aussi, en »petite partie«, du feuillet externe des myomeres. L'expression »nephrotome« designe un ^l^ment segmentaire du mesondphros ; de meme dans les segments correspon- dants au pronephros on peut parier de pronepbrotome dei'ive de l'hypomere.

van Wijhe (^) remarque que dans un embryon de Pristiurus avec 76 myotomes, louverture du conduit biliaire dans l'intestin se trouve au 4® segment du tronc, tandis qu'ä un stade plus avance (larve de 26 mm) eile correspond au 17^ segment. Chez unjeune ^wJoA^oa;^^s de 12^2 nam avec 50 fentes branchiales, la dernifere fente correspond au 24^ myotome ; chez l'adulte la derniere fente atteint

II. Organogenie et Anatomie. B. Morphologie generale; biologie; histologie etc. gl

le 27® Segment. Ces conditions sont peu appropriees ä iine determination precise de la limite postörieure de la tele. D'apres les figures de Kowalevsky, chez les plus jeunes embryons dont le tube höpatique est forme, cet organe se tvouverait dans le 13® segment du corps ; probablement ce n'est pas lä sa Posi- tion primitive; si Ton admet, avec v. W., qu'il s'est dejä deplace de quelques Segments et que les Segments plac^s plus en avant repr^sentent la tete des Crä- niotes, il en resulte que le nombre de ces segments n'est pas de beaucoup supe- rieur ä 9. L'auteur conteste la supposition de Gegenbaur que des sclerotomes aient et^. supprimes dans la region de la tete. Le n. vague n'est pas compose d'un grand nombre de nerfs fusionnes ensemble ; son territoire primitif ne com- prenait que 2 segments (6 et 7) et s'est etendu successivement en arriere par suite de la formation de nouvelles fentes branchiales ; les 2 el^ments primitifs du vague se sont fusionnes ensemble ä cause de la disparition du myotome place entre eux. — Quant ä la metamdrie de la tete, v. W. pense que : 1) le cräne n'a jamais ete represente par des pieces cartilagineuses disposees m^tameriquement ; 2) la mus- culature parietale de la tete etait dabord segmentee comme celle du tronc; 3) le nombre des myotomes de la tete est en gen^ral 9 ; il est meme moindre chez les animaux dont l'hypoglosse n'est pas un nerf cränien (Mj'-xinoides (?), Batraciens, quelques Tdleosteens); 4) chaque segment de la tete possödait un nerf dorsal et un nerf ventral; 5) le vague est compos^ de 2 nerfs dorsaux; 6) rien ne prouve que les Cräniotes aient jamais poss^d^ plus de 8 poclies branchiales (sauf peut- etre une qui traversait Tarc hyoidien] .

HoiJSSay(S2) distingue chez l'embryon de l'Axolotl les ^bauches branchiales sui- vantes, indiquant la mdtamdrie de la tete: 1) nez; 2) cristallo-hypophysaire ; 3) bouche; 4) hyomandibulaire ; 5) hyoide; 6] oreille; enfin 4 vraies branchies. L'invagination hypophysaire se prolonge par les 2 cristallins ; H. a reconnu une ^vagination entodermale correspondante. II trouve aussi une invagination ecto- dermique appartenant a la fente hyomandibulaire. Pour celle-ci, comme pour le nez et l'oreille, l'dbauche entodermique correspondante nest pas connue. L'auteur met en doute que la thyroide puisse etre la poche branchiale hyomandibulaire, parce quelle se developpe plus tard que liuvagination ectodermique correspon- dante. L'auteur promet un travail plus ötendu avec figures.

van Bemmelen (') ne trouve aucune trace d'äbauche des membres, chez les embryons de Trojndonotus, et retire son assertion pr^cedente contraire qu'il attri- bue ä une erreur d'dtiquette. Les embryons de T. se distiuguent facilement de ceux de Lacerta par l'absence de cavitös c^phaliques. C'est surtout sur l'examen de ces derniers que se fondent les r^sultats suivants. L'dbauche de la muscu- lature de la langue provient de prolongements des myotomes 1-5; de meme, les myotomes 6-13 dmettent des prolongements qui se fusionnent pour prendre part ä r^bauche de l'extr^mit^ antdrieure. L'ebauche musculaire du membre post^rieur se forme aux döpens des myotomes 27 (ou 28)-31 (ou 32); l'incertitude de ces chifFres depend de difficultös d' Observation. Plus tard il se forme un cordon qui Unit l'ebauche musculaire de la langue ä celle du membre anterieur. Ces deux ebauches sont donc primitivement distinctes l'une de l'autre. — Le n. hypo- glosse qui accompagne l'ebauche musculaire de la langue est compose d'abord des racines ventrales correspondant aux 5 myotomes; toutefois, en rapport avec le 1" myotome, se trouvent 3 racines, dont les 2 premieres disparaissent tres tot et appartiennent peut-etre ä des myotomes entierement disparus; la 3" racine s'atrophie ä son tour, sans atteindre le myotome. En outre, des filaments des racines ventrales correspondant aux myotomes 6 et 7 s'unissent au tronc de l'hy- poglosse. v.''B.'; trouve chez 'de^ tres jeunes embryons, des rudiments d'ebauche de racines postörieures et de ganglions spinaux, correspondant aux 4 racines

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posterieiires de l'hypoglosse; les 2 premieres ne tardent pas ä disparaitre. Ces racines sont la continuation seriale de celle du n. spinal (accessorius) . Ce nerf est lui-meme la continuation du Systeme du vague ou plutöt: l'accessoire et le vague sont un meme nerf qui nait de la crete neurale du cerveau posterieur, depuis le 6* somite jusqu'ä l'origine du n. glosso-pharyngien. La commissure dorsale decrite par Hoffmann entre le vague et le glosso-pharyngien n'est que la crete neurale elle-meme. Le tronc du vague-spinal forme le ganglion nodosum qui, dans les Stades jeunes, est evidemment compose de 3 groupes de cellules et est en rapport avec 3 fentes branchiales. Selon v. B., les embryons de Lezards et de Serpents ont 4 somites precervicaux ou occipitaux; si H. en admet 5, c'est parce qu'il a trouve, en avant du l*^"" somite de v. B., un autre myotome tres petit qui peut facilement echapper ä l'observation ; effectivement H, place la limite de la tete au meme endroit que v. B. et van Wijhe. Les faits ci-dessus appuient l'opinion de Froriep que l'liypoglosse derive d'une somme de racines spinales ventrales ; v. B. ne croit toutefois pas que la diflference entre ce nerf et le vague-spinal soit aussi absolue que le dit F., car les racines dorsales rudimen- taires de l'hypoglosse se comportent par rapport ä la crete neurale comme les ra- cines du spinal. Pour le döveloppement des nerfs des muscles del'oeil, l'auteur confirme en general les resultats de H., il s'occupe aussi des rapports du sympathique avec les ganglions des nerfs cräniens ; il n'a pas trouve le filet communiquant du n. vague au ggl. pötreux signale par H. En arriere de la der- niere poche branchiale et du dernier arc arteriel, v. B. decrit une evagination en cul-de-sac qu'il appelle »recessus retrobranchialis«. Les faits decrits ci-dessus sont illustres par une figure, representant, d'apres une Serie de coupes sagittales, la reconstruction d'un embryon de Lözard, apres la formation de l'öbauche de la 5" poche branchiale.

Keibei soumet ä une discussion critique les vues emises par diflf^rents auteurs sur la gastrulation des Mammiferes et conclut qu'aucune d'entre elles n'est satisfaisante. L'epithelium intestinal derive de la couche interne du blastoderme ä 2 couches. Quant ä l'origine de la cor de dorsale, chez le Cobaye et le Lapin, eile provient de l'entoderme; son extremite anterieure demeure encore en continuite avec ce feuillet apres la rupture de la membrane ou cloison qui forme le Pharynx; cette cloison est primitivement composee de 2 couches de cellules. Le dernier point de la corde qui reste en rapport avec l'entoderme se trouve en arriere de la cloison du pharynx; lorsqu'elle s'en detache definitivement, il se forme des dispositions semblables ä celles que Selenka a decrites sous le nom de poche pharyngienne. L'hypophyse et la cloison du pharynx n'ont aucun rapport causal mecanique ou autre avec la formation de la corde, celle-ci atteint d'abord l'extremite anterieure de la plaque medullaire et il n'y a pas lieu de distinguer une portion precordale et \me portion cordale de la base du cerveau; la base primitive du cerveau s'etend bien en avant de l'infundibulum et comprend au moins la r^gion du chiasma. Les conclusions que l'on a tirees des rapports de la corde avec la base du cräne dejä forme doivent donc etre modifiees, dans ce sens qu'un deplacement de la corde a eu lieu par rapport ä l'ebauche du cer- veau et que la portion trabeculaire du cräne n'est primitivement pas precordale.

Selon Platt, chez le Poulet, en avant de la l""** protovertebre , il se forme encore 2 ou plus correctement 1 '/2 pr otover tebres. Les segm ents de la moelle allongee se montrent avant la formation des protovertebres correspondantes, donc en dehors de toute influence du mesoderme ; ce fait, ainsi que la constance du nombre (5) de ces segments dans differentes classes de Vertebr^s, prouve leur nature primitive. F. confirme en general les rapports de ces segments avec les nerfs spinaux, tels qu'ils sont decrits par Beraneck. Les nerfs naissent des sillons

II. Organogenie et Anatomie. B. Morphologie generale; biologie; histologie etc. 83

qiü separent les Segments (replis medullaires de B.) ; le plus court (S*^) segment se trouve entre les nerfs 7 et 8. La commissure du vague s'etend aux 4 Segments spinaux suivants ; ces Segments sont Äquivalents aux Segments de la moelle allon- g^e. Dans le developpement du c e r v e a u du Poulet, l'on a tort de ne distinguer qua 3 vösicules primitives; la 1"^® vesicule forme, selonP., le prosencdphale, le thalamencephale et le mesencdphale ; la 2® forme le cervelet ; les suivantes la moelle allong^e ; il est facile de se convaincre que les reliefs de la surface externe de la tete ne correspondent pas ä ceux de l'ebauche de l'encephale.

Chiarugi (^) a constate, chez le Poulet, que le 1®'' myotome du tronc se forme avant tous les autres ; les myotomes cephaliques se forment plus tard sui- vant un ordre postero-antörieur. L'auteur en reconnait 4 chez les Reptiles et les Oiseaux, 3 chez les Mammiferes. Les myotomes sont separes Tun de l'autre, chez les jeunes embryons de Lacerta, par une lame de mesenchyme dans laquelle court un rameau de l'aorte, que C. appelle artere interprotovert^brale. Les aa. interprotovertöbrales des Segments occipitaux ne proviennent pas directement de l'aorte, mais d'un vaisseau qui part de chaque cöte de la. interprotovertöbrale placke entre le 1^' segment cervical et le dernier cephalique. Ces arteres se re- trouvent dans les autres classes.

L'etude des nerfs des membres conduit Paterson ä admettre que les bourgeons ou ebauches des membres proviennent de la partie ventrale et laterale des Seg- ments mesodermiques. La position des membres nest pas constante ; chez les Mammiferes, celle des membres anterieurs varie peu, mais parait tendre plutot ä se deplacer en arriere : les variations du nombre des vertebres cervicales s'expli- quent ainsi ; les membres posterieurs des Mammiferes se d^placent ordinairement en arriere durant 1' Ontogenese, ce qui conduit ä la formation du sacrum ; ce groupe de vertebres n'est pas homologue dans les diflferentes especes.

Lankester s'est attachd particuliercment ä definir la forme du corps ä'Aiu- phioxus lanceolatus en eliminant les altörations que les reactifs fixateurs determi- nent dans ses differentes parties ; il donne des figures d'ensemble resumant les resultats de ses dissections; il appelle »epipleurae« les replis dont la reunion con- stitue la paroi de l'atrium et »metapleurae« le repli pair qui limite lateralement la face ventrale des epipleurae. La nageoire impaire ventrale est probablement constituee par la fusion de la portion post-atriale des epipleurae ; ce serait donc une formation paire dans Forigine, ce qui expliquerait la disposition paire de ses rayons, tandis que la nageoire dorsale, dont les rayons sont impairs, se continue avec I'epipleura preorale droite. Dans les exemplaires de Naples, L. compte 61 myotomes, rarement 59 ou 62 ; il s'applique ä d^terminer la position de l'anus et de l'atriopore par rapport ä la metamerie du corps. La disposition des rayons des nageoires n'est pas metamerique. Le nombre des fentes branchiales varie avec la taille des exemplaires (jusqu'ä 124); L. decrit la structure du squelette des fentes branchiales qu il dit forme d'une substance chitinoide ; une lame de la meme substance soutient la base de l'endostyle. Le nombre des tentacules preo- raux augmente aussi avec la taille (jusqu'ä 40), les nouveaux tentacules se forment par paires vers la ligne mediane ventrale.

Günther decrit (d'apres un ex. long de 10mm) une forme pdlagique de Bran- chiostoma depourvue de cirres buccaux.

Stuhlmann rapporte ses observations sur la maniere de vivre de Protopterus. Cet animal est nocturne et tres vorace ; plusieurs exemplaires ne peuvent vivre ensemble sans s'attaquer. Le >icocon« qui l'enveloppe durant la saison seche a la consistance du parchemin et est formö par une secrdtion durcie ; il est separe de la peau par une couche de mucus. S. n'a trouvd qu'une fois sur 20 le tuyau qui, Selon W. N. Parker (\1 , penetre dans la bouche du poisson. II n'y a pas de cocon

g4 Vertebrata.

terreux proprement clit ; le cocou membraneux est simplement entoure de vase durcie. Voir aussi Beauregard et 6. Walther.

Haddon confirme le fait que la quene de Periophthalmus sert ä ce poisson comme Organe de respiratiou.

Beard (') public ime notice pröliminaire siir le developpement de Lepidosteus (deposition des oeufs, segmentation, formation des principaux orgaues) .

Le travail de Jungersen (S-) suv le developpement des organes sexuels des Poissons osseux renferme beaucoup de details sur la f orme exterieure et sur divers organes de ces animaux.

Bureau döcrit et figure une Raia asferias dont les nageoires pectorales sont d6- tachöes de la tete,

Dans un travail qui constitue une vöritable monographie, Guitel (') s'occupe d'abord de la biologie des Lepachgaster et constate leur resistance remarquable ä la dilution de l'eau dans laquelle ils vivent. L'auteur s'occupe surtout de la structure et du fonctionnement des veutouses qui caracterisent ces poissons. La forme des 2 disques ou ventouses, leur squelette , leurs muscles sont d^crits avec beaucoup de soin [pour beaucoup de details, quil serait impossible d'ex- pliquer sans figures, nous renvoyons le lecteur ä l'originalj. Le disque ant^rieur est arrondi en avant et ouvert en arriere; au centre se trouve un espace ovale forme surtout par les muscles des rayons de la ventrale recouverts par la peau ; autour de ces parties, le bord mobile de la ventouse forme une large collerette, constituee en avant par le prolongement de la gaine du m. adducteur des rayons osseux et, sur les cötes, par la membrane et les rayons memes de la ventrale ; le dernier de ces rayons porte une membrane qui rejoint le 3"' rayon de la pectorale. La ventouse posterieure est completement fermee : son centre est forme par la face inferieure des coracoidiens posterieurs (Cuvier) ; son bord est formö en avant par le m. adducteur des coracoidiens et le prolongement de la gaine fibreuse de ce muscle, sur les cotes et en arriere, par une lame fibro-cartilagineuse qui, vers les angles ant^rieurs de la ventouse, ömet un prolongement (fibro-cartilage inter- ventousaire) ; ce fibro-cartilage rejoint les rayons inf^rieurs de la pectorale ; il est aussi attacli^ au squelette de la petite pectorale (coracoidien anterieur) et au coracoidien posterieur. Le bord libre posterieur (grande frange) renferme des »pseudo-rayons« de nature fibreuse; en dedans de ce bord se trouve un 2® repli plus etroit (petite frange). Une large zone du bord des disques est recouverte de plaques epidermiques polygonales constituees par une epaisse cuticule au-dessous de laquelle les cellules superficielles de lepiderme prennent la forme de minces baguettes perpendiculaires ä la surface. Le fibro-cartilage de la ventouse poste- rieure est constitue par des amas de cellules polyedriques de consistance cartilagi- neuse entremelees des faisceaux fibreux. Le fibro-cartilage interventousaire a une structure difi'^rente et renferme de nombreuses petites cellules anguleuses. — L'adherence de la ventouse anterieure exige que la lacune de son bord posterieur soit comblee, ce qui a lieu, au milieu par le bord de la ventouse posterieure, sur les cotes, parce que l'animal applique les rayons inferieurs de la pectorale sur la petite pectorale, dans le sillon profond qui separe les 2 ventouses ; dans ce mouve- ment, le 3® rayon ventral est appliqud sur la surface d'adherence et le 4® vient remplir le sillon ci-dessus. Les mm. abaisseurs des rayons ventraux tendent, par leur contraction, ä creuser la cupule et augmentent l'adherence. Le döcollement de la ventouse a lieu par les mouvements inverses. La ventouse posterieure se coUe d'elle meme ä une surface lisse sur laquelle on l'applique ; le m. adducteur des coracoidiens posterieurs, et d'autres muscles agissant dans le meme sens, tendent ä plisser le bord de cette ventouse et peuvent ainsi la d^tacher ou en empecher l'adherence. La grande mobilitö du squelette des membres, due au mode d'articu-

II. Organogenie et Anatomie. B. Morphologie generale; biologie; histologie etc. 85

lation du surscapulaire avec le cräne, et les uombreux muscles qui serveut ä mon- voir cet ensemble permettent ä ranimal de deplacer son appareil adhesif et de lui faire ex^cuter des mouvements tres varies. L'aiiteur discute la question des homo- logies des ventouses et de leur squelette et se rallie ä l'opiuion de Laurillard qui regarde la ventouse antörieure comme homologue des ventrales, tandis que les petites pectorales et la ventouse posterieure sont formees par les coracoidiens ; toutefois il reconnait que l'osteologie et la myologie ne fournissent pas dargument decisif. La pectorale et la petite pectorale sont innervees par Ihypoglosse et les 2 premieres paires spinales ; la ventouse anterieure par les 3*^ et 4** paires, la ven- touse posterieure par les 5® et 6® et quelques filets de la 4*^ ; l'auteur ne pense pas que l'innervation s'oppose ä son Interpretation, car les coracoidiens sont des os n'ayant aucun muscle propre et par cons^quent sans rapport fixe avec une paire döterminee de nerfs. L'argument principal de G. est le tait que, cliez de jeunes exemplaires, le squelette des pectorales et de la ventouse anterieure est cartilagi- neux, tandis que celui des petites pectorales et de la ventouse posterieure est con- stitue exclusivement par des os d'origine fibreuse, ce qui fait penser que ces par- ties ne representent pas des nageoires transformees. — G. a etudid la ventouse unique de Gohiesox et Syciases dont il reconnait Tliomologie avec la somme des 2 ventouses de L. ; il decrit comparativement la structure de cet appareil adli^sif et la disposition de ses muscle.s. G. decrit aussi les phenomenes exterieurs du deve- loppement de L. et les caracteres des larves chez les differentes especes.

Pour les metamorphoses des Teleost^ens, v, BrookC^j, Macintosh, Pouchet & Bietrix (S^).

Jordan decrit en detail la formation de la cavite pöribranchiale chez Rana ; il confirme en gdn^ral les resultats de ses devanciers. Un relief transversal qui se trouve pres de la limite posterieure de la cavite sert, selon lui, ä söparer un canal conduisant l'eau a lorifice unique situe, comme on sait, au cöte gauche. Chez R. esculenta, il existe ordinairement, au cöte dorsal de l'öbauche du membre anterieur, un organe glandulaire special, constitue par un amas de cellules par- couru par un Systeme de cavites qui renferment des globules sanguins. Cet organe ne se retrouve pas chez R. temporaria, ni chez les autres Batraciens examines; chez R. e., il s'atrophie avant la mötamorphose. Les branchies internes ne se re- sorbent pas plus tot ä droite qu ä gauche ^contre Barfurthj .

Ryder ('') a remarquö que chez les larves d'une espece (ÜAmhlystoma, la queue est pour quelque temps courbee vers le dos, condition peut-etre ancestrale et qui rappeile l'heterocercie des Poissons.

Selon LOOSS (^j, la deg^neration des tissus de la queue des Batraciens anoures a Heu spontanement et n'est pas causee par les phagocytes. La queue du tetard s'atrophie par manque de nutrition et ses ^löments se resolvent en dötritiis qui est empörte par la circulation interstitielle.

Pour les metamorphoses des Batraciens, v. Bataillon et Gatehouse.

L'examen de petits fragments solides recueillis par Capellinl [}] ä Tinterieur d'un oeuf ^Aepyornis y a r^vele la structure du tissu osseux, provenant sans doute de l'embryon, mort ä un Stade avanc6 de son developpement.

Beddard [^) remarque la variabilite de la position des 2 doigts de la main chez le poussin ä^Opisthocomus.

Shufeldt (2) a 6tudi6 l'anatomie de Speotyto qu'il compare aux autres Strigidae (pterylose, squelette, muscles, visceres).

Raspall suppose que la Q du Coucou, apres avoir pondu son oeuf, cherche le nid d'un oiseau dont les oeufs aient la meme couleur que le sien. V. aussi J. A. Thomson, Müller et A. Walter.

gß Vertebrata.

Selou His ('), rembryon ddcrit par v. Preuschen (v. Bericht f. ISST Vert. p 70, 74) est moins jeune qu'il ne semble d'abord. Uu grand nombre d'organes ne man- quent pas, mais sont effaces par des altdrations speciales que subissent dans i'utdrus les embryons morts. Ce que v. P. decrit comme allantoi'de est une partie detachee du bassin.

Chez un jeune Cachalot (^ , Pouchet & Beauregard (3) döcrivent l'organe du blanc sous forme d'un cylindre revetu d'une aponevrose blanche de 4-5 cm d'^paisseur et rempli d'un tissu adipeux homogene d'aspect cotonneux , au milieu duquel court une artere. Ce cylindre long de 1 m 20 cm, et ayant un diametre de 20 cm s'etend de l'dvent ä la crete frontale ; il est longe ä gauche et en dessous par les narines, longees elles memes par un muscle puissant qui s'attache d'une part au bord externe du maxillaire et, d'autre part, aux levres de l'event. Dans la region posterieure, le tissu adipeux de l'organe du blanc est revetu (en dedans de la couche fibreuse externe) d'une lame aponövrotique mince, renfermant de nombreux faisceaux musculaires qui s'entrecroisent en tous sens.

Oubois (^^,^) publie une serie de recherches sur la physiologie de l'hiber- nation chez la Marmotte.

Selon Beddard & Treves, les visceres de Rhinoceros suniatrensis ne diflfereut pas notablement de ceux de Rh. sondaicus.

C. Phylogenie.

Voir aussi Topinard et van Wijhe ( ') .

Selon Gaskell ('^), les Vertdbrds derivent de Crustacäs primitifs, dont le Limule est le plus proche parent existant.

Lahlile insiste sur les grandes difförences de structure qui existent entre les Tuniciers et les Vert ebr es, pour nier non seulement que les Vertdbres des- cendent des premiers, mais toute parent^ proche de ces 2 types.

Selon Beard (^), les Myxinoides sont les plus primitifs desVertebres, cela est prouve surtout par la persistance du canal hypophysaire (bouche primitive) et par les sacs muqueux segmentaires. Ces animaux derivent de Gnathostomes tres pri- mitifs, en quelque sorte intermediaires entre les Ganoides et les Selaciens,

L. DÖderleln pense que Pleuracmithus doit etre separe des Selaciens et constitue une forme ayant gardö des caracteres tres primitifs ; tandis que son cräne et les organes copulateurs (^ le rapprochent des Selaciens, ses membres rappellent les Dipneustes et le squelette du tronc, les Ganoides. Sans etre un ancetre direct de ces groupes de Poissons, P. en a garde plusieurs traits; D. regarde comme tels les arcs dorsaux et ventraux de la colonne vertebrale , le cräne , l'existence de dents pharyngiennes et le squelette des membres, dont il serait facile de faire deriver celui des Selaciens, de Ceratodus et de Polypterus.

Selon Koken [^), les caracteres anatomiques de Pleuracanthus ne justifient pas son exclusion du groupe des Selaciens, auxquels la structure de sa tete le rattache decidement ; ses dents sont typiquement des dents de Selaciens et, chez quelques formes Vivantes [Cestracion, Scymnus) , il existe de meme des dents sur quelques points de la muqueuse du pharynx. La colonne vertebrale de Chlamydoselachus qui n'est nettement segmentee qu'en avant rattache PI. aux autres Squales. La structure des membres pectoraux est exceptionnelle. L'ensemble des caracteres montre que PI. , tout en offrant les traits principaux des Selaciens, rappeile encore un type de Poissons plus indifferent et primitif qui, avec les Cladodontidae et Hybodontidae, pourrait constituer un groupe des Proselachii, Parmi les formes Vivantes, Chlamydoselachus, Notidanus et Cestracion sont Celles qui se rapprochent

n. Organogenie et Anatomie. C. Phylogenie. 87

le plus de ces formes primitves. Didymodus = Pleuracanthus et est difförent de Chlamydoselachus .

A. Fritsch (^) signale Fexistence de 7 arcs branchiaux chez Xenacanthus\ ce caractere et d'autres prouvent l'affinite de ce fossile avec Heptanchus.

Heincke a examine plus de 10,000 exemplaires de Gasterostms aculeatus de differentes provenances, offrant diverses variatious et anomalies. II regarde la forme trachurus^ comme type marin primitif d'oü d^rive la forme fluviatile leiurus. L'existence d'aiguillons surnumöraires places de differentes manieres chez quelques exemplaires anormaux et les variations des plaques osseuses dorsales montrent que G. acut, derive d'une forme munie d'un plus grand nombre d'aiguillons, teile que G. pungitius et spinachia.

Baur (^) combat les objections de DoUo et de Boulenger ä sa maniere de voir touchant les affinites et la phylogenie de Dermochelys [v. Bericht f. 1886 Vert. p69, 1887p 101, 1888p 75, 90]. La plus ancienne Tortue que Ton connaisse [Proganochelys du Keuper) a carapace et plastron parfaitement Continus , sans fontanelles; il en est de meme pour la carapace de quelques Tortues marines actuelles [Colpochelys , vieux exemplaires de Thalassochelys] ; les fontanelles des formes recentes sont donc de formation secondaire. B. nie que Tembryologie puisse servir ä etablir la phylogenie des formations osseuses cutanees ; il constate l'existence de vraies plaques marginales , recevant rextrömite des cotes , chez Protostega\ ces pieces existent aussi chez Protosphargis. La forme des articula- tions des vertebres cervicales est constante , selon l'auteur , et Fexemplaire de Chelonia ä 5** vertebre biconvexe, d^crit par DoUo, est une anomalie rare. B. re- connait les differences signalees par Boulenger enti-e D. et les autres Cheioniides et en cite encore d' autres , toutefois les ressemblances lui ^paraissent plus impor- tantes; telles sont: l'absence du foramen palatinum chez D. et les Cheloniides ; la röduction de la columelle et de la partie des pt^rygoides qui longe le bord du palatal chez les Chel., tandis que ces parties manquent chez D. D'autres carac- teres de Z)., tels que l'absence de l'articulaire , la condition cartilagineuse du condyle occipital, sont de meme indiqu6s faiblement chez les Chel. L'humerus de Protostega est intermediaire entre celui des Chel. et celui de D. ; d'ailleurs, les ex- tremites de D. peuvent etre ramenees au type des Chol., dont elles representent un haut degre de differenciation. Le carpe avec un seul central et l'intermedium en contact avec carp. 1, est identique ä celui des Chol. ; cette disposition ne se re- trouve chez aucune autre Tortue ; eile dopend , saus doute , du döplacement du cubitus qui se superpose au radius ; cette disposition , qui seule peut expliquer le contact de Cj avec i, a du exister chez les ancetres de D. B. donne, pour D., la Serie phylogen^tique suivante: Thalassemydidae, Lytolomidae, Cheloniidae, Pro- tostegidae [Protostega, Protosphargis), Dermochelydidae [Dermochelys, Psephopho- rus). — Baurp) repondant ä Boulenger (^j remarque que Lydekker(^*) regarde ä tort comme vertebre dorsale de Protostega une vertebre cervicale; Eosphargis Owen, par les caracteres de son squelette, tient le milieu entre Protostega et Der- mochelys.

Pour la phylogenie des Tortues, voir BaurlS^,^) ; il soutient que les Tortues ä plastron discontinu derivent de formes dont le plastron etait continu et uni ä la carapace. Le meme (*) trouve que les Pleurodira vivants sont des Diacostoidea au meme titre que les Trionychidae [v. Bericht f. 1887 Vert. p 81]; neanmoins beaucoup d' autres caracteres assignent ä ces derniers une position isolee. B. donne maintenant ä ce groupe le nom de Chilotae (Wiegmann).

BaurC^,^") soutient contre Boulenger (^) que Meiolania doit etre rang^ parmi les Cryptodira [v. Bericht f. 1887 Vert. p 98] . Les trois notes des auteurs renferment beaucoup de details osteologiques sur differentes Tortues comme arguments de leur

Zool. Jahresbericht. 1889. Vertebrata. IG

^ Vertebrata.

pol^mique. Selon Baur, M. est une forme extremement specialisee des vöritables Tortues terrestres, tandis que, d' apres Boulenger, cest im genre de Pleurodira adapte ä la vie terrestre.

Koken (^; rapporte au genre Thoracosaurus le Crocodilus macrorhynchus^Xdimy., dont il decrit le cräne, d'apres un exemplaire dii musee de Leiden. . Le genre Th. est. pour beaucoup de caracteres, intermödiaire entre Gavialis et Tomistoma. K. critique la Classification des Crocodiles de Lydekker ; il pense que le caractere des vertebres procoeles ou ampbicceles n'a qu'une valeur secondaire et que le d^veloppement de la colonne vertebrale a suivi une marche parallele dans chacune des familles naturelles actuelles, seulement la connaissance imparfaite des Croco- diles crötac^s empeche d'etablir nettement les rapports des formes tertiaires et modernes avec celles du Wealden. Les Macrorhyncliidae (Gavialidae et Tomisto- midae) remontent aux Pholidosaurus et Steneosaurus . L'on peut par analogie mettre en rapport les Crocodilidae avec Bemissartia et les AUigatoridae avec Goyiiopholis. La difference dans la structure des palais entre les Mesosuchia et Eusuchia est insignifiante. Quant aux Parasuchia, ce ne sont pas des Crocodi- liens; leur äge empeche den faire les ancetres des autres groupes et les carac- teres de leur squelette les rattachent plutot aux Lacertilieus. Ainsi les parietaux sont pairs (leur ebauche est toujours paire chez les Lezards et ils restent pairs cliez les Geckos et Sphenodon) ; les fosses temporales supörieures sont ouvertes en arriere. Les choanes (du moins chez Belodon) sont plac^es comme chez Tejus et les pterygol'diens sont conformes tout ä fait comme chez les Lezards. Le canal que l'on appelle trompe d'Eustache moyenne, n'existe pas et le sillon que Ly- dekker decrit comme trompe ouverte chez Belodon et Parasuchus, occupe une Po- sition diflf^rente et ne saurait etre son homologue ; Toreille moyenne et l'oreille externe sont ä decouvert. Le developpement du basi-sphenoide, avec des expan- sions laterales s'unissant aux pterygoides, les larges ouvertures conduisant l'artere et la veine temporales ä la fosse temporale superieure, l'existence d'un 2® post- frontal et dune columelle (Lydekker) sont aussi des caracteres lacertiliens. Len- thousiasme pour Sphenodon ne devrait pas faire oublier que beaucoup de carac- teres de cet animal sont communs aux Lezards en genöral.

Pour les affinites et la phylogenie de Pareiasaurus et Tkeriodesmus , v. Seeley (1,2) [v. aussi Bericht f. 1887 p 81 et 115].

W. K. Parker(V; pense que les Oiseaux ne descendent d'aucune forme de Rep- tiles mais de Vertebres primitifs quasi larvaires rappelant les larves des Poissons et des Batraciens et voisins des formes analogues qui ont donne naissance aux Reptiles et aux Mammiferes.

Tschan pense que les Ratites derivent d'Oiseaux capables de voler et que la petitesse de leurs membres ant^rieurs est la consequence d'une reduction ; du reste ces Oiseaux ne constituent pas un groupe naturel, mais ils derivent de difförents groupes, avec lesquels ils ont des rapports evidents [v. Fürbringer, Bericht f. 1SS8 Vert. p 75-78], Struthio avec les Oiseaux aquatiques, Rhea, Casuarius, Apte- ryx avec les Gallinaces. Hesperornis est un St^ganopode en train de s'adapter ä la course. Les Oiseaux aquatiques, surtout les Steganopodes, ainsi que les Struthio- nides sont les plus reptiliens des Oiseaux. Les Oiseaux primitifs etaient capables de voler et ne ddrivent ni de formes Ratites, ni des Dinosauriens. Les Oiseaux, Dinosauriens et Crocodiles d' une part , les Mosasauriens et Scincoides de lautre derivent de la souche commune des Plesiosauriens avec lesquels ils s'accordent par la Constitution de leur carpe.

Se fondant principalement sur le squelette, Shufeldt (i) discute les affinites des ditf^rents groupes des Passe reaux; il cousidere les Corvidae comme ceux dont l'organisation est la plus ölevöe et ötablit une serie ascendante des 20 familles qui

II. Organogenie et Anatomie. C. Phylogenie. 89

habitent l'Amerique du nord. Les seuls gvonpes bien nettement limites sont les Alaudidae et Hirundinidae ; ces derniers ont leurs plus proches parents hors des Passereaux chez les Cypselidae. Le meme (^) discute, d' apres l'osteologie et la pterylose, les affinitös de Chamaea.

Pour la phylogenie des Oiseaux, v. Fürbringer et Gadow (^2).

Selon Westling, les ressemblances entre Echidna et Omithorhynchus , dans le squelette, le Systeme musculaire, les nerfs peripheriques etc. demontrent Tetroite parentd entre ces 2 genres. D'autres caracteres rappellent les Reptiles ; d'autres encore sont communs ä d'autres Mammiferes et sont contraires ä Topinion de Mi- vart qui admet une double origine de cette classe.

Marsh (^) decrit une coUection tres importante de restes de Mammiferes cretaces (comprenant plus de 100 pieces). Ces animaux se rattachent de pres aux formes jurassiques; d'autres paraissent etre des Insectivores ; aucune trace de Carnivores ni d'Ongules. Les AUotheria (Marsh) sont fort eloignes des Marsupiaux ; M. pense que ce sont des Monotremes et chez une espece au moins [Camptomus amplus) , il a pu reconnaitre sur l'omoplate une surface articulaire prouvant l'exi- stence d'un coracoide libre.

L'etude du squelette de Dinictis conduit Scott ä admettre chez cet animal des caracteres primitifs, associ^s ä d'autres caracteres qui le rapprochent des Viver- rides d'une part et des Felides de rautre. Conformement ä l'opiuion de Cope , il ränge D. dans la famille des Nimravidae et donne des Carnassiers le tableau g6- n^alogique suivant:

Ursidae Canidae Mustelidae Viverridae Hyaenidae Felidae

Nimravidae

Miacidae

Selon Boule (^), le Canis megamastoides Pomel, fossile pliocene se rattache au groupe des Kenards. II considere ce groupe commc derive de Cynodictis qui est aussi la souche des Viverridds, tandis que les veritables Chiens derivent ä'Amphi- cyon. II y aurait lä un fait d'evolution convergente.

Parmi diff^-ents Canides pliocenes, Boule (^) decrit une forme nouvelle qu'il trouve avoir des rapports evidents avec les veritables Chiens actuellement dome- stiques. V. aussi Nehring (*') .

Les cränes de momies de Chats provenant des temples de Bubastis appartien- nent, selon R. Virchow, ä plusieurs especes dont aucune ne parait etre le Chat do- mestique actuel et qui devaient etre la plupart sauvages. R. Hartmann rapporte ses observations sur les Chats sauvages de l'Egypte et sur les monuments egyp- tiens. II pense que l'on a apprivoise en Egypte diflferentes formes de Chats ainsi que d'autres Carnivores , mais que F. maniculata est seul devenu domestique. Nehring (^) a examine un tres grand nombre de cränes de momies de Chats de differentes provenances et des cränes de formes actuelles sauvages et domestiques. Les Chats de Bubastis etaient probablement simplement apprivoisös : ceux de Beni Hassan et de Siut sont plus modernes et doivent avoir ete domestiques et elevös en domesticite ; le pelage de quelques momies ofFre de legeres differences de cou- leur. La souche principale du Chat domestique doit avoir ete F. maniculata ^ espece dominante ä Beni Hassan, dont il n'est toutefois pas possible de distinguer, d'apres le cräne seulement . F. caligata ; d'ailleurs des croisements peuvent avoir

16*

90 Vertebrata.

eu Heu avec d'aiitres esp^ces. Brugsch appuie ces vues par des donnees archöo- logiques.

Pour la phylogönie des Mammiferes, v. Baur ("^j, Eimer, Nehring (*, ^, ^^), Rütimeyer.

D. Tegument.

V. aiissi Blaauw, Eckstein, Hennicke (2). Hutchinson, Variot et Werman.

Selon Wolff, il existe h la surfaee de repiderme, chez les Ampliibiens, les Poissons, Petromyzon et Amphioxus , une veritable cutieule tres mince que Ton ne doit pas confondre avec le bord strie que presentent les cellules superficielles de repiderme chez les larves d'Amphibiens, ainsi que chez P. et A. W. appelle ce bord stri^ »pseudo-cuticule«. Chez les Reptiles, la surfaee de la couche cornee de repiderme est aussi recouverte d'une cutieule tres mince et offrant une sculp- ture tres fine : eile nexiste pas chez l'embryon, mais eile se forme lors de la r® mue. Chez les Mammiferes et les Oiseaux (öcailles des pieds), l'auteur na trouv^ aucune trace de cutieule.

Selon Blaschko, les grauules de la couche granuleuse de l'^piderme sont con- stituös par une substance qui se transformera plus tard en keratine et que l'auteur appelle prokeratine ; celle-ci n'est toutefois pas identique ä la prokeratine de Reinke qui est dejä plus voisiue de la kdratine et parait identique ä la substance cornee du Stratum lucidum; Bl. appelle ces 2 substances prokeratine I et II. Le plasma des cellules de la couche de Malpighi est constitue par des fibrilles qui passent d'une cellule ä l'autre, sans discontinuite. C'est dans ces fibrilles memes que se forment les granules de prokeratine. — Dans l'ongle, l'onychine se pro- duit sous forme diffuse; les fibrilles des cellules s'y keratinisent completement comme dans lecorce du poil, de sorte quelles ne peuvent etre digeröes par la pepsine acide, tandis que les fibrilles de l'epiderme sont lentement digerees, ce qui prouve qu'elles ne sont pas constituees par de la veritable substance cornee.

L'examen de diverses pieces normales et pathologiques de la peau humaine et de l'epiderme de la Grenouille conduit Mertsching ä la conclusion que la kö- ratohyaline de la couche granuleuse de lepiderme est un produit de degenö- ration du noyau des cellules (non pas de leur plasma) ; eile est coloree par les substances qui colorent les noyaux ; les grains de cette substance r^pandus dans le Corps de la cellule reprösentent des rudiments du noyau. — De meme, le pig- ment granuleux de l'epiderme se forme directement dans les cellules et proprement aux frais du noyau. C'est dans les noyaux que se forment les premiers grains du pigment. Dans l'epiderme de la Grenouille , M. ne trouve pas de pigment inter- cellulaire.

Selon Kodis, les cellules migrantes que Ion a observees dans l'epiderme des Batracieus (K. a Studie les larves de Rana) ne proviennent en gendral pas du mesoderme , mais de l'öpithelium meme, dont certaiues cellules de la couche moyenne produisent dans leur Interieur un element nouveau, tandis que la cellule mere devient un »leucocytoide« migrant; des cellules analogues ont ete decrites par les pathologistes sous le nom de cellules physaloides. K. a observe tous les Stades de ce phenomene dans l'epiderme de tetards excites par un courant fara- dique faible. Quant au pigment, il est, selon K. , d'origine essentiellement epitheliale ; les chromatophores de l'epiderme ne proviennent pas du mesoderme ; au contraire les Clements pigmentes passent de l'epiderme dans le tissu conjonctif . [Pour d'autres details histologiques, v. l'original.]

Meyerson a trouvä l'epithelium basal du bulbe pileux compos^ de cellules in- colores, mais entre lesquelles il y a des cellules rameuses pigmentees; il en est de meme dans les portions colorees de l'epiderme. Chez la Grenouille, il a

II. Organogenie et Anatomie. D. Tegument. 91

reconnu , dans les cellules pigment^es du foie , differents degrös de formation du pigment h^matogene dont les derniers Stades ne donnent plus la rdaction du fer. Par voie experimentale (injection de einabre dans les sacs lymphatiques) M. a prouve que les cellules pigmentees rameuses de l'epiderme, chez cet animal, sont des cellules migrantes.

A propos d'un cas d'albinisme chez Coronella laevis, Leydig (^) fait une revue des pigments de lapeaudes animaux et insiste sur l'importance des colorations blanchätres dues ä des granules de guanine, qui existent probablement aussi dans quelques cas chez les Vertebrös superieurs. L'auteur rappelle son ancienne Ob- servation sur les grains de guanine dans les poils de Chrysochloris. L. a observe la contractilit^ des cellules ä guauine et remarque que, dans certaines taches caracteristiques, les cellules pigmentees ne sont pas contractiles.

List (^) a remarqu^ que, dans les barbillons de Cohitis , dont l'epiderme ren- ferme beaucoup de pigment, les vaisseaux sanguins sont entourös d'öldments pigmentes. Dans la crete dorsale de Triton cristatus rj^, il a observö la formation du pigment dans rintörieur mßme des vaisseaux, aux depens des globules rouges : les granules de pigment passent ä travers la paroi des vaisseaux et sont ensuite enveloppes par les leucocytes qui les transportent dans l'dpiderme. L. regarde le pigment comme un produit d'excretion.

Solger (^) decrit dans la peau des Poissons des cellules pigmentees ä 2 noyaux. La disposition des granules de pigment indique une structure rayonnöe du plasma cellulaire-.

Beard [^) a vu chez Lepidosteus les organes adh^sifs (suckers) se dövelop- per aux depens de la couche profonde de l'epiblaste. Ce sont des formations symetriques; leur ensemble constitue 2 cercles concentriques. L'auteur pense qu'ils sont sörialement homologues des organes de möme fonction des larves des Anoures.

Raffaele decrit et figure la distribution des organes r^put^s phosphores- cents de la peau chez les difförentes especes de Scopelus de la Mediterranöe. V. aussi Günther (^) et Test.

Pour l'epiderme de la ventouse de Lepadogaster , v. plus haut [p 84] Gliitel.

Bottard (') decrit les caracteres externes des Poissons venimeux ä lui con- nus. l'action de leur poison et la structure de leur appareil venimeux. Chez Sy- nanceia, les 1 3 rayons ^pineux dorsaux portent de chaque cote un r^servoir cylin- drique et clos dont l'extrdmite ext^rieure termin^e en vrille est logee dans une cannelure de r^pine. Des tubes glandulaires que l'auteur compare ä des glandes de Lieberkühn se trouvent dans la paroi du reservoir. Le poison a un effet para- lysant immediat et conduit plus tard ä une mortification des tissus bless^s. Cinq cas de mort authentiques chez l'homme ä la Reunion. Chez Plotosus lineatus, il existe en avant de la pectorale et de la T^ dorsale une ^pine creuse, en rapport avec un reservoir ä venin ögalement clos. L'appareil ä venin de Trqchinus est ddcrit d'apres Gressin et N. Parker. Une forme plus simple et moins developpee de l'ap- pareil venimeux operculaire, ayant du reste la structure de celui de T., se trouve chez Cotius scorpius ; il ne renferme de cellules ä söcretion qu'ä l'epoque du frai ; chez d'autres especes, ces cellules manqiient toujours, quoique la poche ä venin existe. CalUonymus et Uranoscopus possedent egalement un faible appareil veni- meux. Pour Thalassophryne^ B. confirme la description de Günther; un organe moins döveloppe existe chez Batrachus. Chez Scorpaena^ les epines dorsales et anales ont de chaque c6te un sillon renfermant de grandes cellules glandulaires cylindriques ; un rudiment de cet appareil existe dans les epines de l'opercule. A ce type se rapportent Pferois, Pelor, Amphacanthus et Perca ßuviatilis. Chez cette derniere comme chez Cottus, le venin parait ne se former qu'ä l'epoque du frai et

92 Vertebrata.

l'organe est peu developpe dans la dorsale et l'opercule. Enfin chez Muraena, B. decrit une poche placee entre la muqueuse orale et Tos palatal et tapissee d'dpi- thelium cyliiidrique de secretion: cette poche est en rapport avec 3-4 dents pa- latales mobiles et quelques dents maxillaires ^galement mobiles et reli^es aux pre- mieres par des ligaments qui coordonnent leurs mouvements. Ces dents sont enveloppees par un repli de la muqueuse. En göneral , l'appareil ä venin est propre aux especes petites et faibles et manque souvent chez des formes voisines de plus forte taille. B. pense que c'est un appareil actuellement en voie de r^- duction chez beaucoup de Poissons. Chez Synanceia, B. Signale l'existence de glandes cutanees produisant une secretion laiteuse tres gluante qui parait propre ä fixer sur la peau des corps ötrangers. V. aussi Bottard (^,^).

Drasch a ötudie au microscope les glandes de la membrane uictitante de la Grenouille ä l'etat vivant ; son travail est surtout physiologique ; il n'a pas pu reconnaitre de modifications des cellules glandulaires propres aux diff^rents Stades de secretion. Les fibres nerveuses colores par l'or ou par l'h^matoxyline ne penetrent pas dans la membrana propria des cellules. Toutefois les experiences physiologiques montrent que l'excitation du trijumeau provoque la contraction de la membrane, tandis que le sympathique innerve les cellules glandulaires.

Dans rapider me du Crapaud et de la Salamandre , Schulz (S^) distingue une couche de mue (Häutungsschicht) composee de cellules plates k^ratinisees et mortes et l'epiderme proprement dit , compose lui-meme dune couche muqueuse profonde et d'une couche cornee dont les Clements sont d'autant plus aplatis et keratinises qu'ils sont plus rapproches de la surface ; il n'y a de multiplication cellulaire que dans la couche muqueuse. La couche cornee renferme des cellules . caliciformes qui versent leur secretion au-dessous de la couche de mue et provo- quent ainsi son detachement ; elles paraissent durer longtemps et fonctionner pdrio- diquement pendant plusieurs mues. Les cellules les plus profondes de la couche muqueuse ont des prolongements qui s'enfoncent dans des creux du derme. Les glandes ä venin sont pourvues de fibres musculaires lisses, placees entre l'epi- thelium et la membrane propre de la glande ; ces Clements contractiles sont dis- poses seien les meridiens du corps de la glande ; vers le cd il y a une couche de fibres circulaires (sphincter) placöe en dedans des fibres meridiennes. Les cellules epitheliales se prolongent ä leur base entre les fibres musculaires, pour s'attacher ä la membrane propre; un petit nombre de ces cellules secretent le venin et atteignent des dimensions colossales ; elles se remplissent de granules et finissent par se d^truire; les autres cellules restees plus petites et indifferentes les rem- placent, Les glandes muqueuses ont aussi des fibres musculaires meridiennes, mais pas de sphincter. P. les glandes ä venin de la Salamandre, v. aussi Phisalix et Phisalix & Langlois.

Garman resume les resultats de son travail precedent [v. Bericht f. 1888 Vert. p 84] sur le developpement de la sonnette des Crotales. La formation de cet Organe est la consequence necessaire de l'existence d'un bouton a l'extremite de la queue ; si Ion veut expliquer la Phylogenese de la sonnette, il suffit de connaitre Celle du bouton. Tandis que Ancistrodon piscivorus qui est aquatique a un bouton peu developpe et horizontal , chez son cong^nere A. contortrix , il est plus renfle et dirige vers le sol; chez les exemplaires adultes, sa surface oflfre des sillons transversaux qui rappellent ceux des serpents ä sonnette ; l'animal vit dans les lieux arides et fait un bruit particulier en agitant sa queue, dont le bout frotte sur le sol. II suffirait d'une exag^ration de la forme du bouton ä'A., pour rendre im- possible le rejet de l'epiderme corne, lors de la mue, etproduire ainsi une sonnette imparfaite. G. decrit en detail la maniere dont se produit chez les Serpents ä sonnette la mue de la queue et la formation des segments de la sonnette.

II. Organogenie et Anatomie. D. Tegument. 93

Ficalbi {^) decrit longuement la structure de la peau, dans les diflferentes parties du Corps , chez Cistudo europaea et Testudo graeca. Dans les parties flexibles de la peau , le derme est compose d'une mince couche sous-epitheliale plus lache et d'une couche profoude fasciculee plus epaisse. L'epiderme se partage nettement en Corps muqueux et couche cornee. Le l®"" est compose d'un ^tage inferieur fait d'une seule couche de cellules cylindriques, et d'un etage superieur compose d'un petit nombre de lits de cellules polyedriques aplaties. La couche cornee se montre divisee souvent en 2 etages, dont le plus superficiel represente la couche de mue des Reptiles ecailleux. La mue des Tortues a lieu irregulierement et incompletement. L'epiderme des Tortues est depourvu de la »pellicule epidermique« decrite par l'auteur chez les Serpents [v. Bericht f. 1888 Vert. p 83]. Les cellules cylindriques de la couche de Malpighi sont dentelees ä leur base ; les dentelures du contour des autres cellules de l'epiderme sont peu distinctes. II n'y a pas de membrane basale et, dans les parties pigmentees de la peau, les chromatophores peuvent s'insinuer entre les cellules de la couche muqueuse ; il peut aussi y avoir du pigment dans les cellules de l'epiderme. — Les ossifications cutanees de la carapace et du plastron ont leur siege dans la couche profonde du derme : dans l'epiderme qui recouvre ces parties et qui forme les plaques cornees (l't^caille) , la couche cornee est evidemment stratifiee et, lorsqu'elle est coloree, le pigment forme des zones paralleles ä la surface, separant ces strates. L'auteur pense que cette struc- ture est l'expression d'une activite productrice intermittente et periodique du Corps muqueux et des cellules pigmentees du derme. II admet aussi que le pigment epithelial dörive de celui des chromatophores. Ici la mue est eutierement sup- primee et les stries coneentriques des plaques cornees sont l'expression de leur ac- croissement marginal qui marche parallelement avec leur epaississementprogressif.

Lydekker C^) decrit des restes de plastron d'une Tortue du Wealden montrant l'existence d'une Serie impaire de plaques cornees qui n'existent chez aucune Tortue vivante.

Pilliet (•*) remarque que la s^cretion de la glande du croupion des Oiseaux, teile qu'elle est produite par les cellules glandulaires, renferme tres peu de graisse et sa composition se modifie dans les cavites oü eile s'accumule : probablement il y a decomposition d'un savon. L'auteur remarque que toutes les glandes des Oiseaux offrent un type general bien dilFerent des glandes des Mammiföres , et qui se retrouve chez les Reptiles : ce sont des groupes de tubes söcröteurs con- vergeant vers une cavite ou conduit central (glandes de l'estomac, gl. du bec, gl. lacrymale, gl, de Härder, gl. nasale).

Les experiences de Sauermann prouvent que la coloration rouge que prennent les Canaris nourris avec du piment depend du pigment (capsicine) dissous dans la triolöine et que la pipörine n'y a aucune part. Les diflferentes races de Canaris ne sont pas egalement susceptibles de coloration par le piment. L'auteur a reussi ä colorer de meme quelques Poulets et a obtenu la coloration du jaune des oeufs de Poules nourries au piment. II a aussi colorö en rose des Pigeons au moyen de la methyleosine dissoute dans la glycerine et mdlangee aux aliments ; mais la trio- löine parait etre le vehicule le plus approprie pour amener des matieres colorantes dans l'epiderme. En tous cas , les plumes ne se colorent que durant leur d^ve- loppement: les plumes dejä formöes ne se colorent plus. V. aussi Anonymus.

Beddard [^] remarque que la pterylose du poussin di" Opisthocomus est identi- que ä Celle de l'adulte; l'apterion sternal ne se forme donc pas apres la nais- sance. II complete les donnees de Nitzsch et autres sur la pterylose de cet oiseau ; il confirme les resultats de Davies et de Landois touchant la continuit^ du plu- mage definitif avec le duvet primitif [v. Bericht f. 1888 Vert. p 84] et revendi- que la priorit^ de cette döcouverte pour Bartlett (1861).

94 Vertebrata.

Pour la pt^rylose, v. aiissi Shufeldt {^,^).

Zander (^) a observe, chez une Autruche morte accidentellement, entre les plumes proprement dites, des filoplumes en forme de pinceau. D'autres plumes, en apparence semblables ä celles-ci, avaient un rachis court. Parmi les pennes, les plus courtes avaient ä la base des barbes accessoires, d'autant moins nombreuses que le rachis etait plus long. Ces differents types constituent une serie pro- gressive. L'animal etant en mue, Z. a constate la continuitö des filoplumes avec les plumes destin^es ä leur succeder. La perte de la symetrie radiaire, lorsqu'on passe de la filoplume ä la plume, est en rapport avec la position couch^e de celle- ci. Le cou de l'autruche n'est pas nu, mais il porte des plumes speciales pili- formes sur lesquelles l'auteur promet un travail detaill6.

La reduction progressive du nombre des remiges chez les Oiseaux, dont aucun, äl'exception de Struthio et des Spheniscidae, n'a plus de 12, fait l'objet d'un travail de Gadow (-). Des tableaux resument les rdsultats de ses observations. L'dtude de jeunes oiseaux n'explique pas la signification de l'absence de la 5" cu- bitale chez certaines formes. La reduction ou l'absence de la 10'^ primaire parait avoir eu Heu independamment dans difi'erents groupes, chez les Passereaux. Par- tant du fait que 2 rangees de couvertiires inferieures (tectrices aversae , Sun- deval) des Carinates sont, comme l'a prouvd Wray [v. Bericht f. 1887 Vert. p 89], primitivement placees ä la face dorsale de l'aile et que Strxithio n'a qu'une seule rangee de tect. av., l'auteur pense que, chez les Pingouins, la 2® rangee de plumes de l'aile represente les remiges de Struthio, la 3® Celles des Carinates. L'absence des tect. av. chez Rhea est probablement due ä leur disparition. G. pense que, chez les Oiseaux primitifs, les pennes du bord pbstdrieur de l'avant-bras ont dfi etre les premieres ä acquerir un d^veloppement considerable pour servir de para- chute. Les modifications du squelette de la main ont ete en grande partie la con- sequence du developpement subs^quent des pennes qui s'y insdraient (la reduction du doigt 1 est une tendance heritee des Reptiles) . G. admet ainsi que la dis- position actuelle de la main des Oiseaux ne peut etre expliqu^e que par l'adap- tation au vol et appuie l'opinion de Fürbringer que les Ratites actuels derivent d'Oiseaux capables de voler.

Davies public in extenso ses recherches sur le developpement des plu- mes [v. Bericht f. 1888 Vert. p 84]; il a examinö surtout l'embryon du Pigeon. L'ebauche embryonnaire papilliforme des premieres filoplumes s'incline en arriere et s'allonge, jusqu'ä devenir cylindrique; ce fait est du ä une prolifdration des cellules du derme et de l'epiderme. Celui-ci s'^paissit ensuite considerable- ment , par la production de cellules , entre la couche basale de cellules cylindri- ques (qui dans ce cas meritent mal leur nom) et la couche epitrichiale ; D. appelle ces elements »cellules intermddiaires«. Les cellules intermediaires ne forment pas une couche uniforme, mais elles constituent des bourrelets longitudinaux, entre lesquels les cellules cylindriques s'enfoncent, en formant des cloisons qui com- prennent dans leur epaisseur des elements de la papille. Lors de l'allongement ulterieur de l'ebauche, les cellules de la papille, qui etaient d'abord serrees, s'eloignent les unes des autres et demeurent en rapport entre elles par des prolonge- ments ; de meme les cellules cylindriques de l'epiderme et les elements de la couche epitrichiale s'aplatissent et s'etendent passivement, par eflfet de l'accroisse- ment des cellules intermediaires. Puis , lorsque la difFerenciation et la keratini- sation de ces dernieres, qui doivent former les rayons de la filoplume, est assez avancee, la papille , qui a fonctionne comme organe nutritif, se retire graduelle- ment de l'extremite de l'ebauche ; les cellules cylindriques de l'epiderme se retirent avec eile et continuent ä en revetir la surface terminale ; elles forment une s6rie de calottes coniques reliees entre elles par un mince filament. Dans la partie de

n. Organogenie et Anatomie. D. Tegument. 95

l'öbauche qui est enfoncee dans le derme, les bourrelets de cellules intermddiaires peuvent rester distincts , quoique moins prononces , jusqii'ä la base ; ils peuvent aussi disparaitre et alors il se forme un veritable tuyau de la filoplume. L'ebauche de la plume definitive n'est que le prolongement de Celle de la filoplume, dont la portion epitheliale continue ä croitre et ä s'enfoncer dans la peau. La fente qui separe Vebauche epitheliale de la plume de l'epithelium du folücule ne se montre que lorsque la premiere a aequis toute sa longueur; la cavite du follicule se forme donc secondairement, comme une simple fente, dans une ebauche solide, limitee en dehors et en dedans par une couche de cellules basales (continuation de la couche muqueuse de l'epiderme) ; l'espace restant est occupe par la couche intermediaire (continuation de la couche cornee de Tepiderme). II n'y a pas de continuation de Tepitrichium dans le follicule, et la gaine de la plume n'a aucun rapport avec cette formation. II se forme, comme dans le developpement de la filoplume, des bourrelets de cellules intermediaires enveloppes par les cellules cylindriques et constituant l'ebauche des rayons ; l'auteur decrit en detail les mo- difications successives des cellules de ces bourrelets qui conduisent ä la formation des barbules et de leurs appendices. La diffdrenciation procede de l'extremite vers la base de la plume. L'extremite de la tige derive, comme les barbes, d'un simple epaississement de la couche des cellules intermediaires ; plus bas, son ebauche s'elargit et croit en epaisseur, plus vite sur les cotös qu'au milieu. Elle finit ainsi par envelopper une partie de la papille et cette portion comprise dans la tige devient toujours plus grande , ä mesure que l'on descend vers le tuyau. Enfin la papille s'atrophie et se retire, toujours enveloppee par la couche de cellules cylindriques qui se keratinise en formant une serie de calottes , comme dans le developpement de la filoplume. [Les details anatomiques et histologiques ne nous paraissent pas susceptibles d'etre resumes clairement sans figures.] L'au- teur ne s'occupe pas des phenomenes intracellulaires de la keratinisation, il remar- que seulement que, dans les cellules de la moelle de la tige. la surface du proto- plasme devient seule cornee . — Toutes les pennes du plumage döfinitif sont pre- cedees par une filoplume embryonnaire ; il en est generalement de meme des autres plumes ; toutefois, pour un grand nombre, la filoplume demeure ä l'etat rudimen- taire et peut meme n'etre representee que par une simple ebauche. De lä ä la suppression de la filoplume et au developpement direct de la plume il n'y a qu'un pas, mais cette derniere condition parait etre l'exception. La pterylose est bien marquee chez le Pigeon, des l'apparition des filoplumes. En general, on peut dire que le developpement des filoplumes sur les difFerentes parties du corps est en rapport avec la grandeur des plumes qui devront leur succeder. — Les e c a i 1 1 e s ou Plaques cornees des pattes des Oiseaux ne sont pas homologues aux ecailles des Reptiles : en efi'et , si l'on admet [v. plus loin] que les plumes representent des ecailles reptiliennes ipodifiees , l'on ne saurait comparer ä ces memes ecailles les plaques cornees des pieds, dont le bord peut porter de petites plumes. Chez les embryons de Pigeons ä pattes emplumees , les plaques se forment comme des epaississements , autour de la base des ebauches de plumes. Chez des Pigeons nouvellement eclos de race ä pattes nues , il y a des filoplumes rudimentaires au bord des ecailles. D. pense que la condition ä pattes emplumees est primitive chez les Oiseaux et que les plaques cornees sont des formations secondaires. L'on ne doit comparer directement aux ecailles des Reptiles que les petits ecussons de la face plantaire des pattes. — D. a aussi etudi6 le developpement des aiguillons du Herisson ; ses resultats confirment en general ceux de Götte et en partie ceux de Freitag. L'ebauche de l'aiguillon est d'abord une legere saillie formte par le derme et l'epiderme ; eile donne lieu ensuite ä une invagination de l'epiderme, dont l'extremite est recouverte par une masse de cellules du derme (ebauche de la

96 • Vertebrata.

papille) ; celle-ci est ensuite envelopp^e par un repli circulaire de l'invagination epidermique. Le poil ne se forme pas par differenciatioD des el^ments de l'in- vagination (contre Kölliker) , mais par bourgeonnement des cellules qui recouvrent la papille ; dans sa croissance, il s'avance successivement le long de l'invagination, dont les cellules centrales degenerees ont forme une sorte de canal pour son pas- sage. Lors de la differenciation des tissus du poil, des replis rayonnants refoulent la papille vers le centre , jusqu'ä disparition totale ; sur la section longitudinale, on voit que les cellules meduUaires sont disposees de teile sorte qu'elles forment comme une suite de calottes superposees. Entre la gaine de Huxley et la cuticule du poil, D. trouve des cellules aplaties. — Dans les considerations gen^rales qui suivent, D. remarque , contre Klee, que les plumes squamiformes des Piugouins ne sont pas primitives, mais derivent de plumes plus completes, et nie l'existence de plumes reduites au seul tuyau, sans tige. Contre Gadow, il nadmet pas que les ^cailles des pattes des Ratites dont le bord porte des papilles soient des formes de transition entre l'ecaille et la plume , car ces papilles sont elles-memes des rudiments de plumes. Nous ne connaissons aucune forme existante d'organe inter- mediaire entre l'dcaille et la plume. — Se fondant sur l'ontogenie, D. pense que l'ecaille et la plume ont pour point de depart une saillie de la peau couverte d'dpiderme epaissi. Un Stade subsequent est represent^ par des tubercules ä struc- ture radide, comme on les trouve cbez les Geckotides et les Cameleons. Un appen- dice de cette sorte, s'allongeant et se repliant en arriere, est le point de depart de la formation de la plume. L'homologie de la plume et de l'ecaille etant donnee, la face profonde de l'epiderme de celle-ci est represent^e par la derniere calotte de l'äme de la plume, qui demeure en contact avec la papille; les couches corn^es superficielles , ainsi que l'epitricbium , correspondent aux coucbes homonymes de l'ecaille et sont rejetees tres tot; tonte la masse de la plume represente donc la couche cornee profonde de Tecaille et les cavites qu'elle renferme sont des espaces intercellulaires. L'dpaississement ulterieur de l'epiderme sur une ecaille radiee comme eile vient d'etre decrite et sa resolution en fibrilles apres retrait de la papille et rupture des coucbes cornees superficielles a pu conduire ä la formation d'une filoplume simple, comme celle du Pigeon, que l'on peut regarder comme pri- mitive, par rapport aux filoplumes plus compliquees d'autres Oiseaux. Quant ä la signification de la tige, D. se rallie ä l'opinion de Burmeister qui la considere comme un prolongement du tuyau. La plume adventice (Afterscbaftl est une formation secondaire. — L'existence d'une ebauche papilliforme saillante de certains poils et le parallelisme qui resulte de ce qui a ete dit plus baut entre le developpement de l'aiguillon et celui de la plume autorisent ä admettre une origine commune de la plume et du poil. Les poils primitifs ont du etre sans moelle; l'aiguillon est une forme hautement differenciee.

Pouchet & Beauregard ('*) decrivent et discutent la forme exterieure et la co- loration du Cacbalot, ainsi que ses variations. Ils n'ont trouve aucun poil. Kükenthal, W. Turner (') et True s'occupent aussi de la peau des Cetaces.

Scott & Parker decrivent et figurent la forme exterieure d'un Ziphius Q jeune (m 4.85) et remarquent que les couleurs des differents exemplaires decrits jus- qu'ä ce jour offrent des differences considerables.

Turner (2) decrit un jeune (3 pieds 11') de Lagenorhynchus dont la levre sup6- rieure portait ä droite 4, ä gaucbe 5 poils.

Strahl (2) s'occupe du corps papillaire de la peau des Mammiferes.

La pigmentation de la peau des Cetaces parait due, selon Leboucq (^) , ä des cellules pigmentees migrantes. L'ebaucbe de l'ongle apparait, cbez les Pinnipedes, ä l'extr^mite de la face dorsale des doigts et n'^migre que secondaire- ment dans le sens proximal, ä la suite de l'allongement terminal de la derniere

II. Organogenie et Anatomie. D. Tegument. 97

phalange. Chez les Cötaces, ce deplacement parait ne pas avoir lieu; l'ebauche de l'ongle tres rndimentaire (Fepiderme, tres mince au bout du doigt, s'epaissit plus haut et'offre un repli peu marque), ne se deplace pas, mais s'atrophie rapide- ment: il en est probablement de meme chez les Sireniens. Ces faits montrent que l'adaptation ä la vie aquatique est bien plus ancienne chez les Cetaces que chez les Pinnipedes et que Tallongement de leurs doigts et Thyperphalangie sont des caracteres tres anciens. V. aussi Leboucq {^) ■

Leboucq (^) a observe ä rextremite du 2*' doigt chez des embryons de C^taeös [Delphinus, Glohiocephalus) un pli rentrant de lepiderme representant le repli de la base de l'ongle; la portion de l'epiderme homologue ä l'ongle est donc termi- nale et la phalange terminale des doigts des Cetaces est homologue ä la phalange ongu^ale des autres Mammiferes ; un allongement des doigts par adaptation n'a donc pas eu lieu depuis la difFerenciation des ongles. L. a trouve de meme un rudiment d'ongle au 4® doigt d'un embryon d'Halicore.

Chez un Chamois, qui parait avoir souflfert une amputation accidentelle vers le tiers superieur du canon de la patte posterieure gauche, Blanchard decrit une formation corn^e, ou sabot adventice, qui revetait Textremite du membre.

Selon Bowen, la couche de cellules vesiculaires qui recouvre l'epiderme chez les jeunes embryons humains represente 1 ' e p i t r i c h i u m d'autres animaux. Dans la region de l'ongle , il admet que cette couche subit la keratose et donne nais- sance ä une partie du Stratum corneum.

Les recherches de ClJrtis(^) sur le developpement de l'ongle, chez THomme, confirment en general les resultats de Kölliker. Le developpement est un peu plus tardif pour le pied que pour la main ; ici la formation du lit dehnte, au commence- ment du 3® mois, par l'öbauche de linvolution posterieure, suivie bientöt de la formation des plis lateraux : ces plis sont dus uniquement ä une proliferation epi- theliale ; le lit primitif se partage en 2 segments , dont l'anterieur seul subit le deplacement dorsal signale par Zander et represente l'angle de l'ongle (sole des Ongules) ; le segment dorsal constituera le lit d(3finitif ; les cretes de Henle s'y forment dans la 2** semaine du 4"^ mois. II existe un ^ponychium, veri table couche cornee, qui se forme durant le 4® mois et s'accroit d'avant en arriere jus- que dans l'involution posterieure, oü il forme »l'eperon radiculaire«. L'^pony- chium se rompt vers la fin du 4® mois; ses extremites seules persistent et forment en avant la couche cornee dpaisse de l'angle de l'ongle, en arriere le pörionyx. Sous l'eponychium, l'ongle primitif se forme aux depens de cellules ä grains de keratine ; il a une structure lache et s'exfolie successivement, pour d^couvrir l'ongle definitif qui se developpe sous lui sans en etre s^pare par aucune limite nette. Les cellules de la matrice de l'ongle definitif renferment, au lieu de grains de keratine, de fines granulations de substance onychogene. La formation de l'ongle definitif dehnte au milieu du 5® mois. V. aussi Curtis (^) et Kölliker (2).

Ryder (^) suppose que les gl an des sudoripares des Mammiferes ddrivent de giandes cutanees tubulaires de leurs ancetres Batraciens, rappelant Celles decrites par Leydig dans les doigts des Anoures. Les Reptiles et Oiseaux ont du perdre durant leur evolution ces glaudes que leurs ancetres possedaient egalement.

La queue du Desman des Pyrenees offre, selon Trutat et contrairement h l'opi- nion de Dobson, un groupe de giandes ä musc le long de la ligne mediane ven- trale: la structure de ces giandes et leurs rapports avec les follicules pileux mon- trent que ce sont des giandes söbacees modifides. D'ailleurs toutes les giandes s^bacees de la queue de cet animal paraissent avoir une secretion legerement musqu^e.

D'apres Alzheimer, les giandes c^rumineuses, chez l'Homme adulte, de- bouchent , soit dans les follicules pileux, soit dans leur voisinage immediat ; chez

98 Vertebrata.

le nouveau-ne, toujours dans les foUicules. Elles se döveloppent aiix döpens de bourgeons de la paroi des foUicules pileux. Chez les Rongeurs (Lapin, Cobaye, Souris), il n'y a pas de glandes tubulaires dans le conduit auditif :'chaque poil est pourvu de 4-8 glandes sebacees. Chez le Chien et la Chevre, foUicules pileux et glande tubulaire ont un orifice commun ä la surface de l'^piderme, mais se sepa- rent bientot; chez le Boeuf, le Mouton, le Pore, le Chat, les orifices sont separes, quoique rapproches. L'ebauche epitheliale commune du poil et de la glande, chez un embryon de Boeuf, est beaucoup plus large que chez l'Homme. — L'auteur s'occupe ensuite en detail de la structure des glandes : il pense que le cerumen est produit reellement par les glandes tubulaires, et que la graisse contenue dans cette secretion se forme dans la portion externe de la glande.

Wesiling remarque que la glande mammaire est considerablement developp^e chez Echidna (J^. Elle decrit aussi la glande de l'dperon.

Chez une jeune Q de Myrmecobius , Leche (^) ne remarque aucune trace de mar supium ; sur une aire n'ayant que des poils courts et peu nombreux, il trouve les ebauches de 5 mamelons, constitues chacun par une poche mammaire, au fond de laquelle debouchent 4 glandes tubulaires qui sont en rapport avec des foUicules pileux. Dans une de ces ebauches, se trouve une glande n'ayant pas de poU. Du reste L. confirme les resultats de Klaatsch et de Gegenbaur. La condition de M. est au moins aussi primitive que Celle decrite par ces auteurs chez Perameles. — Un cartilage, qui est sans doute l'extremite de l'os marsupial, apparait sur les sections, dans l'epaisseur des muscles cutanös qui entourent les glandes mam- maires. Aucune trace de mamelles chez un jeune (J*. Comme il 'est hors de doute que la poche ^Echidna est homologue au marsupium des Marsupiaux, l'homologie avec une poche mammaire devient insoutenable. Malgre l'absence du marsupium il existe chez M. Q, un m. sphincter marsupii; il part de la couche dorsale de la musculature cutanöe de Tabdomen et regoit des fibres du m. cremaster qu'il croise dans son parcours, pour s'unir dans la ligne mediane avec le muscle du cote oppose. Le (^ a un cremaster, mais pas de sphincter. L'auteur com- pare cette condition ä celle de Didelphys dorsigera qui a des plis marsupiaux rudimen- taires, mais pas de sphincter ; ce dernier cas est evidemment le resultat d'une reduc- tion du marsupium, tandis que chez M. il s'agit peut-etre d'une condition primitive.

Curtis C-^) a etudid le developpement de la mamelle etdumamelon, chez l'Homme et chez le Boeuf. II combat le point de vue de Gegenbaur et de Klaatsch sur la morphologie du mamelon des Ruminants. Apres le soulevement du derme pour constituer un mamelon primitif, il se forme une invagination epitheliale glan- dulaire unique, qui equivaut ä une seule des glandes dont se compose la mamelle humaine. La poche mammaire ne se forme que plus tard et se developpe tres peu ; eile n'est representee, chez l'adulte, que par la partie ostiale du canal excre- teur du pis. — V. aussi Sutton p).

Hansemann decrit 3 cas de polymastie chez l'Homme. II pense que dans un grand nombre de cas il y a redoublement d'organes sans influence de l'atavisme.

E. Squelette. a. Cartilage; ossification; squelette en general.

Voir encore Cope(",'^), Janosik, Romero-Blanco, Pouchet & Beauregard (^), True, Woodward ['').

Solger (2) communique ä la societe anatomique ses observations sur l'accrois- sement du cartilage. Les 2 modes de formation du cartilage : par transfor- mation de tissu fibrUlaire perichondral et par formation directe de substance cartilagineuse au sein du cartilage, sont reliös entre eux par 2 types interm^diaires

II. Organogenie et Anatomie. E. Squelette. 99

oü le cartilage se forme superficiellement, soit aux depens de tissu conjonctif em- bryonnaire, soit directement dans une substance intercellulaire homogene. Des fibres elastiques enveloppees par le cartilage hyalin s'y fondent et disparaissent.

Retzius(^) decrit la scission des cellules cartilagineuses dans le voisinage de la Zone d'ossification et les modifications successives de ces cellules. La oü les capsules cartilagineuses s'ouvrent, les cellules se meftent en rapport par des pro- longements avec les capillaires sanguins.

Selon Ryder (^), l'activite des cellules na aucune part dans la calci fication du squelette, qui est due uniquement ä la propriete qu'ontles substances colloides de fixer sous forme non cristalline les sels calcaires dissous. La fonction des cellules est donc exclusivement de produire ces substances colloides, qui sont essentielle- ment intercellulaires dans leur origine. La formation de membranes autour de certains organes, comme p. ex. les cartilages du squelette et la corde dorsale, est comparee par l'auteur ä la production des capsules fibreuses enveloppant des pa- rasites et d'autres corps etrangers ä l'organisme. Ryder (2) attribue ä des in- fluences mecaniques, comparables ä Celles qui produiraient une fracture, la segmen- tation des rayons articules dans les nageoires des Poissons.

Drogoul admet que 1' ossification des epiphyses des os longs s'accomplit en partie par mdtaplasie.

Rasumowsky public quelques resultats de ses recherches sur l'architecture de los spongieux dans le squelette du pied, faites sur des sections d'ensemble de membres congeles.

Hepburn a suivi le developpement des cavit^s articulaires chez l'embryon de la Poule et de divers Mammiferes. Les cartilages qui representent les os se forment isolöment, au sein dun blasteme commun, et sont separ^s Tun de l'autre par un disque interarticulaire dans lequel se forme la cavit^ articulaire , tandis que les rostes du disque constituent les extrömites articulaires cartilagineuses des OS. Lorsqu'il existe un ligament interarticulaire, il represente un residu du disque embryonnaire. Dans les articulations qui renferment un menisque, celui-ci de- rive de la portion moyenne du disque primitif ; dans ce cas, il se forme dans r^bauche 2 cavitös articulaires. Apres la diflferenciation cartilagineuse des ex- tremites articulaires, celles-ci demeurent recouvertes par une couche de cellules aplaties qui persiste chez l'Oiseau jusqu'ä l'^closion, tandis que chez les Mammi- feres il disparait plus tot. Dans un rdsume final, l'auteur analyse les conditions qui conduisent aux differentes formes d'articulation.

L. DÖderlein figure le squelette de Pleuracanthus Decheni et en donne une de- scription. Le squelette est entierement cartilagineux, mais impregne de granules calcaires : pas de corps vertebraux (probablement la corde dorsale avait une simple gaine comme chez les Esturgeons) . La colonne vertöbrale est pourvue d'arcs dorsaux et ventraux. Le cräne rappeile les Selaciens, mais n'a pas de pro- longement rostral. La ceinture scapulaire est composee de 2 moities söparees, dont chacune comprend 2 pieces: une dorsale, plus grande, sur laquelle s'articule le membre , lautre ventrale et ant^rieure. Le bassin est egalement composö de 2 moities distinctes. Pour le squelette des membres, D. confirme en general les descriptions de Brongniart et de Fritsch [v. Bericht f. 1888 Vert. p 103]. Les pieces de soutien de la nageoire dorsale sont en nombre correspondant ä celui des arcs vertebraux dorsaux et peuvent etre regardees comme leurs prolongements. II n'y a pas de squelette cutanö, sauf sur les membres, oü il forme une fine mosaique. Le pharynx parait avoir ete garni, sur tonte sa surface, de petites dents ä plu- sieurs pointes.

Koken [^) fait une rövision critique de ce qui a €i€ ecrit jusqu'ä ce jour sur le squelette de Pleuracanthus ; sa description se fonde surtout sur les memes pieces

1 00 Vertebrata.

qui ont servi au travail de Kner, dont il releve les nombreuses erreurs. Les pointes des dents naissent du bord anterieur du talon , leurs stries rappellent les Hybodontes ; les dents pharyngiennes sont limitees aux epibrauchiaux et copula du dernier arc branchial ainsi qu'au basibyale ; les indications contraires de Kner et de L. DÖderlein sont in§xactes. Tout le corps est recouvert dune mosaique de petites plaques sans ömail, comme cbez Squatma; les ecailles figurees par Kn. appartiennent ä AcantJwdes. Le cräne primordial cartilagineux offre 3 dilatations DU proces lateraux (preorbitaire, postorbitaire et epiotique-pterotique) ; le toit du cräne est fortement calcifie , mais n'offre pas de segmentation , comme l'a decrit Cope cbez Didymodus; toutefois une segmentation analogue se retrouve cbez d'autres Selaciens (p. ex. cbez un jeune Cestracion) et ne parait pas avoir d'im- portance. La base du cräne de PI. parait avoir aussi ete calcifiee. L'arc palato- pterygoidien s'etend beaucoup en arriere , comme cbez Chlamydoselachus , et est soutenu par un byomandibulaire grele et muni de rayons brancbiaux, ainsi que le cerato-byal. II y a 5 arcs brancbiaux ; les 2 dernieres paires sont unies par une piece copulaire. L'organe copulateur est nettement differenciö et ne forme pas une simple continuation de la serie basale des nageoires ventrales. La restaura- tion des nageoires anales donnöe par Brongniart [v. Beriebt f. 1888 Vert. p 103] est inexacte.

Haswell signale les differences qui distinguent le squelette ä'Urolophus de celui de Trygon.

Rohon \^) a fait une ^tude approfondie du squelette de Dendrodus et genres voisins. Les ecailles cycloides portent des tubercules de dentine couverts d'email, encbasses dans une masse osseuse avec canaux de Havers, au-dessous de laquelle se trouve une coucbe d'os ä lames parallMes ; compardes ä Celles de Di- pterus et de Ceratodus, ces ecailles representent un baut degre de difförenciation, dont les ecailles de Di. et C. doivent etre derivees par rdduction. Le cräne de De. est recouvert d'un bouclier continu , sans aucune trace de suture, dont la structure microscopique est la meme que celle des Ecailles, sauf que les tuber- cules dont il est orne sont faits de veritable tissu osseux ; ce bouclier diflfere de celui des Placodermes par la figure fusiforme de ses corpuscules osseux. II se prolonge, en arriere, bien au delä des limites du cräne proprement dit : en avant, il presente 2 petites ouvertures impaires et, sur les cotes, 2 trous que Tauteur con- sidere comme les orbites. A la face inferieure, le bord du bouclier porte, en avant, une Serie de dents plantees dans des alveoles. Entre ce bord dentö et une saillie transversale formee par les 2 vomers munis de petites dents , se trouvent 2 trous pairs que R. regarde comme les narines, et 1 trou impair qu il croit representer les cboanes. Les creux places au cöte medial des grandes dents palatines ser- vaient ä recevoir les grandes dents de la mandibule. Le parasplienoide porte de petites dents et se prolonge beaucoup en arriere, jusque sous la colonne vertö- brale. L'os carre est soude au cräne et l'byomandibulaire est rudimentaire , c'est pourquoi la Suspension de la mandibule devait etre autostylique. La mandibule porte, outre les dents anterieures, une dent fort grande placee plus en arriere. La structure des petites dents du vomer et du parasphenoide, des dents anteri- eures et des grandes dents palatines et mandibulaires oflfre des diflferences consi- derables. — Les faits qui viennent d'etre rapportes induisent l'auteur ä classer le genre De. et formes voisines parmi les Dipneustes ; toutefois De. diflfere aussi bien de Dipterus que de Ceratodus par des caracteres tres importants.

Bassani (1,2), Bolton, Brongniart, Dames, Davis (','^), Dollo [^) , Forir, A. Fritsch(^), Jaeckel, Lohest, Newton, Nicolis, Pollini, Traquairi^-^), Woodward (*-^) s'occupent du squelette des Poissons fossiles, Bayer de celui de Coregonus.

Guitel (') decrit en detail le squelette de Lepadogaster . Nomenclature d'apres

II. Organogenie et Anatomie. E. Squelette. 101

Cuvier. Le cräne est surtout caracterise par sa forme aplatie, depourvue de cretes dorsales et laterales, par la saillie des apophyses orbitaires et la grande pro- fondeur des öcliancrures orbitaires ; les rocliers manquent. Dans le squelette de la face, le tympanal et le symplectique sont representds par une seule piece ; pas de pterygoide. Les 4 premieres vertebres sont remarquablement deprimees; la P^ ne porte pas de cote; les cötes (sauf la V^) se prolongent en un appendice qui atteint la ligne mediane ventrale. Le squelette des membres est remarquable par la disposition du surscapulaire qui est cylindrique, allonge perpendiculaire- ment au plan de symetrie du corps. et articule avec le cräne par son extremite mediale. L'liumeral a une forme tres complexe et ofFre 3 apopliyses : interne, moyenne et externe. Le coracoidien est represente par 2 os, dont Tun soutient la »petite pectorale«, tandis que lautre constitue le squelette de la ventouse poste- rieure. Dans le squelette de la ventouse posterieure, los mddian decrit par Nie- miec n'existe pas. Le squelette qui supporte la ventouse ant^rieure est compose de 2 moities distinctes et facilement separables par la maceration (N. decrit un OS unique) ; il represente le squelette des nageoires ventrales döplacees en avant ; sa forme est tres compliquee et impossible ä expliquer saus figures ; cliacun de ces OS est creux et renferme une partie des muscles abaisseurs des rayons de la ven- touse. Le mode d'attache de la ceinture scapulaire au cräne permet ä l'ensemble des membres et des ventouses une grande mobilite. G. decrit aussi la dispo- sition du squelette des membres chez la larve de L.

Credner etablit le genre Kadaliosaurus sur un fossile se rapprochant par plu- sieurs caracteres de jPa^aeoÄa^^ena et Proierosawru*. Les vertebres, mal con- servdes, sont amphicoiles, avec de courtes apophyses epineuses ; les cötes ne sont pas bifurquees et n'ont pas de rapport avec les apophyses transversales. II existe un Systeme de cötes abdominales, dont chaque paire est composee d'une petite piece mediane impaire (qui manque aux paii'es posterieures) et d'un grand nombre de pieces dans chaque moitie ; chaque cöte du tronc est unie ä un Systeme de 6 cötes abdominales au moyen de petites pieces intermediaires formant un faisceau convergent. L'auteur compare les cötes abdominales de K. ä celles de Hatteria, des Crocodiles et d'autres Reptiles fossiles. Les os des membres sont en- tierement ossifies et pleins, leurs extremites articulaires sont osseuses. L'humerus a un trou ectöpicondyloidien ; pas de trou entepicondyloidien. Le femur est courbö en S et allongö. Les 3 os du bassin prennent part ä l'acetabulum. Le cräne manque. — Par Tensemble de ses caracteres, K. est moins primitif que Fal. et se rapproche des Lacertiliens.

Marsh (^,'^) decrit desrestes de Dinosauriens cornus de dimensions gigantes- ques : le cräne complet de Triceratops ne devait pas mesurer moins de 8 pieds de long et etait arme de 2 longues cornes et d'autres saillies osseuses, recouvertes saus doute d'un revetement corne.

Lydekker C*) ddcrit sommairement un squelette ä peu pres complet de Scelido- saurus Harrisoni et en donne une figure d'ensemble restauree.

Hulke decrit un grand nombre de pieces representant presque tout le squelette de Crocodiles fossiles, appartenant aux genres Metriorhynchus et Steneosaurus .

Pour le squelette des Crocodiles fossiles v. plus haut [p 88] Koken [^), pour celui des Anomodontes v. Seeley {^).

La description du squelette de Pareiasaurus et de Theriodesmus , que Seeley (V) public maintenant in extenso avec planches, a ete analysee d' apres les Communi- cations prdliminaires [v. Bericht f. 1887 Vert. p 97 et 115].

Les restes fossiles de Pleurostemum (le cräne est inconnu) montrent, selon Lydekker i^), que ce genre appartient au groupe des Pleurodira.

Baur(ii),Boulenger('; Boulenger & Lydekker, CopeC^^), De Vis (2,1), Dollo(i-3),

\ Q2 Vertebrata.

Golliez & Lugeon, Kunisch, Larrazet, Lydekker ('-^"), Marsh (^), Owen, Quen- stedt, SaccOj Seeley(*;, Smets i V*)> Ubaghs, Zittel [-) s'occupeut du squelette de Reptiles fossiles.

Le beau travail de W. K. Parker (') sur l'osteologie de Steatorms ne se prete pas ä etre resume. L'auteur decrit, avec de nombreuses considörations compara- tives, les difFerentes pieces du squelette de cet Oiseau remarquable, qui offre un grand nombre de caracteres archaiques associes ä d'autres essentiellement mo- dernes. L'auteur croit devoir reunir en un groupe des Coccygomorphae tous les » Altrices (c arboricoles excepte les Pigeons et les Rapaces. Ce groupe, excessive- ment multiforme, offi'e diverses conditions dans la composition de son palais, savoir : schizognatliisme (Trochilidae, Trogonidae, Caprimulgidae) ; aegithogna- thisme (Cypselidae) ; desmognathisme avec diverses formes (Coliidae, Capitonidae, Rhamphastidae etc., Bucerotidae, Steatornithidae , Podargidae) ; saurognathisme (Picidae, Yungidae). L'aegithognathisme et le saurognathisme sont plutöt des modes du schizognathisme.

Shufeldt (^) continue ses etudes sur le squelette desOiseaux aquatiques des mers arctiques. II s'occupe des genres Uria (P. 2) , Synthlihorhamphus, Cepphus et Brachyrhamphus (P. 3), Ptychorhaniphus et Simorhynchus (P. 4], Lunda et Frater- cula (P. 5). Les planches de P. 2 comprennent aussi des figures du bassin et de la ceinture scapulaire d'autres Oiseaux. Shufeldt {^) decrit le squelette de Ardea herodias, et avec moins de detail, celui de Nycticorax violaceus et A. candidissima , qu'il compare ä ceux d'autres Oiseaux , dans le but d'etablir les caracteres osteo- logiques et les affinites de la famille des Ardeidae. Shufeldt (') passe en revue les caracteres ostöologiques des difförentes f amilies des Passereaux, en prenant pour point de depart les Turdides sur lesquels il s'etend plus longuement ; il figure les cränes de 24 especes, ainsi que le bassin et le sternum de Myiarchus. Shufeldt (•*) etudie comparativement le squelette de Chamaea. Pour le squelette des Oiseaux, v. aussi Shufeldt (*,''), De Vis (S^) et Seebohm.

Cope (^) passe en revue les caracteres des difFerentes parties du squelette des Mammiferes et de leur dentition; il s'attache surtout ä montrer que ces carac- teres sont dus ä l'influence mecanique des mouvements des differentes parties et des rösistances qu elles rencontrent dans leur action, resistances qui agissent comme stimulants ä la nutrition. Ce travail, fort etendu, est accompagne de figures et dia- grammes en partie originaux, qui facilitent l'intelligence dun grand nombre de faits anatomiques et de considerations mecaniques et physiologiques, sur lesquels lauteur appuie ses conclusions. Les points suivants sont l'objet des diflförents chapitres : squelette des membr es, proportions de leurs Segments, nombre des doigts, structure des differentes articulations dans cbaque groupe; cräne, ses attaches musculaires , cornes, articulations de la colonne vert^brale. La dentition est traitee plus longuement; origine des canines ; ddveloppement des incisives et des molaires : origine des differents types de molaires (triconodonte, trituberculaire, tuberculosectorial, sectorial, des Amblypodes, quadrituberculaire, lopliodonte) ; origine de la »proal-dentition« [v. aussi Bericht f. 1888 Vert. p 96 -97]. ■

Sans donner une description complete du squelette du Cachalot, Pouchet & Beauregard (^) publient une foule de details et de mesures des differentes pieces osseuses du (j^ et de la Q ; leur memoire est accompagne de magnifiques planches en heliogravure. V. aussi Pouchet & Beauregard (',3).

Daus le squelette d'un jeune Ziphius Q. , Scott & Parker ont comptd 7 vertebres cervicales, 10 thoraciques, 9 lombaires et 20 caudales; les 4 premieres cervicales seules ankylosees ; les epiphyses des autres vertebres Separees dans le squelette macere. Le carpe (fig.) est compose de 6 Clements, le nombre des phalanges est

II. Organogenie et Anatomie. E. Squelette. 103

1, 5, 5, 5, 2. Les os du bassin ont la forme costoide ddcrite par Murie chez Glohiocephalus. Les dents sont remarqnablement petites.

Liitken decrit les ossements de Steno, Delphinus et Prodelphinus du musee de Copeuhague et discute la valeur des especes. II insiste sur la variabilite de beau- coup de caracteres ; ce fait reiid fort difficile retablissement d'especes sur le sim- ple examen du cräne. Le nombre des vertebres est le caractere le plus importaut. Un grand nombre de figures representant des cränes, squelettes des extremites et steruum illustrent cet importaut travail.

Cope (2) publie la suite de son travail d'ensemble sur les Art iodactyles et passe en revue le squelette et la dentition des Rumin ants, sur lesquels il fonde des consid^rations phylog^netiques. Cope (^) s'occupe du squelette des Probos- cidiens; il attribue une grande importance ä l'absenee de premolaires pour distinguer Elephas des autres genres. Le nombre fixe ou croissant avec Tage (isomerie ou heteromerie) des eldments des molaires anterieures, ainsi que Texi- stence ou l'absenee d'une bände d'email sur les incisives et le nombre de celles-ci lui servent ä diviser le genre Mastodon.

Kittl (2) decrit, d'apres des pieces inedites, les dents de Listriodon et discute les affinites de ce genre singulier, qui prend parmi les Suides une positiou com- parable ä celle de Binotherium parmi les Proboscidiens. Des restes du tarse de D. conserves au Musee de Vienne portent ä admettre que, chez cet animal, les membres posterieurs n'avaieut que 3 doigts. Du reste on peut observer chez Elephas et Mastodon une tendance ä la reduction du l*"" et du 5*' doigts des membres posterieurs. En cela, D. s'eloigne des Elephauts et Mastodontes plus que L. des autres Suides.

Marsh (■'') decrit le squelette restaurö de Brontops rohustus et signale les carac- teres principaux des Brontotherides, sur lesquels il pröpare un travail d'en- semble.

Scott donne une description ddtaillöe et comparative du squelette de Dinictis felina Leidy.

Ameghino, Burmeister, Capellini (' , Clark, Cope ('^), Deperet, Fallot, Filhol

(2-^^), Gaudry (2,3), Gaudry & Boule, Kafka, Kittl ('), Lefevre, Leidy (»-C), Neh- ring (--^), Osborn('): Segnier, Weithofer [^r] s'occupent aussi du squelette des Mammiferes surtout fossiles.

b. Sqaelette cutane ; dents.

V. aussi Abbott, Andrews, Credner, Etheridge & Willett, Koken (2), Latham, Mojsisovicz (2), Nehring & Schaff, Olfers, Rohon (V,^), Shufeldt(^).

Rohon (3) a decouvert dans le Hilurien inferieur de l'ile d'Oesel, parmi de nom- breux Conodontes, de veritables dents fort petites et de forme subconique, offrant une cavite de la pulpe et composees de dentine et d'email. Sur ces dents qui etablissent avec certitude lexistence des Vertebres dans ces couches anciennes, R. fonde les n. g. Palaeodus et Archodus.

Beard (^) public avec figures les resultats de ses recherches sur les dents des Marsipobranches [v. Bericht f. 1888 Vert. p 93]. II regarde d^ciddment comme email la calotte recouvrant l'extremite de la masse qu'il designe comme composee d'odontoblastes calcifies, chez Myxine et Bdellostoma. Chez ce dernier, il decrit un repli epithelial autour de la base de la masse d'odontoblastes , repli qui represente, selon lui, l'organe adamantin. II suppose que cet organe doit en- velopper toute la pulpe dans un stade plus jeune ; aucune trace ne s'en trouve chez Myxine. Chez Petromyzon marinus, il existe au-dessous de chaque dent cor- nee des dents de röserve; une trace de cette disposition existe chez P. Planeri\

Zool. Jahresbericht. 1889. Vertebrata. 17

1 04 Vertebrata.

le döveloppement de ces dents a Heu chez cette espece, apres que la bouche a acquis la forme adulte : leur ebauche renferme une papille, mais pas d'odonto- blastes ; pour les dents externes (les plus grandes) repithelium forme autour de la dent cornde en formation une sorte de sac dentaire. — Tous ces faits tendent ä prouver que les formations cornees de la boucbe en general sont des organes sub- stitues ä des dents veritables. La ressemblance des sacs dentaires de P. avec le foUicule du poil ou de la plume induit Tauteur a penser que ces formations cor- nees sont elles memes en relation, ä leur origine, avec des ecailles osseuses, aux- quelles elles se sont substituees; l'existence d'ossifications dans les dcaüles cornees de quelques Reptiles viendrait ä l'appui de cette hypothöse.

Traquair (^) discutele nombre et la disposition des plaque s constituant l'exo- squelette de Pterichthys, Asterolepis , Bothriolepis et Microhrachius. Plusieurs auteurs ont pris pour des sutures les sillons appartenant au S3^steme de la ligne laterale, dont l'ensemble est constitue par 2 sillons longitudiuaux reunis par 2 sillons transversaux sur la tete cbez P. ; 11 est plus complique chez B. L'auteur formule une nomenclature generale de l'exosquelette de ces curieux fossiles. L' Ouvertüre dorso-mediane que Cope compare ä la boucbe des Tuniciers parait plutöt avoir coutenu un organe pair ; Texistence d'un opercule de cette ouverture chez B. n'exclut pas la possibilite quelle renfermät des yeux, si l'on admet un opercule mobile ; chez B. hydropkilus, ses plaques laterales sont fortement bom- bees. La bouche etait probablement situöe ä la face ventrale. Tandis que chez P. il y avait une queue couverte d" ecailles et pourvue d'une nageoire dorsale et de pieces fulcrales, l'on ne trouve aucune trace de cet appendice chez B. ; il est probable que la queue etait depourvue d'ecailles, car la carapace est conformee en arriere comme chez P. T. critique plusieurs figures restaurees qui ont cours dans les traites et donne des vues dorsale, ventrale et laterale restaurees de P. cornutus. Le meme (-) discute la synonymie et la structure de Homosteus, auquel Ton a attribue des pieces appartenant ä differents animaux, entre autres des dents de Glyptolepis] la comparaison avec Coccostms montre ä l'evidence que H. se rap- proche de ce genre dont il differe surtout par la position dorsale des orbites.

Trautschold (^) s'occupe du squelette cutane de Coccosteus et Cheliophorus et decrit la forme des nageoires pectorales ainsi que le squelette de la base de ce membre dont il donne des figures d'apres des pieces inedites.

Sauvage donne des diagrammes du squelette cutane de la tete de plusieurs especes ä' Ambli/pterus et genres voisins.

Pour le squelette cutand de Gasterosteus v. Heincke.

Trautschold (-) admet avec Zittel que les fossiles connus sous le nom di!Eclestus sont des ichthyodorulites. Toutefois E. protopirata s'eloigne des autres formes surtout par sa forme rectiligne et Tabsence de segmentatioU; ainsi que par la ru- gosite de sa carene qui fait supposer que Vos etait enfonce dans les chairs du poisson sur tonte sa longueur; sur ces caracteres, T. fonde le genre Protopirata. Une section microscopique prouve la nature d'ichthyodorulite du fossile.

W. N. Parker (') siguale l'existence d'une couehe cor nee plus ou moins com- plete, continue avec l'epithelium de la bouche, ä la surface des dents de Pro- top terus.

Selon Baur [^], il n'y a que les Trionychidae qui aient un nombre de pleu- ralia autre que 8; les autres exceptions decrites sont erronees ou fondees sur des anomalies; tel doit etre aussi le cas de Palaeochelys novemcostata Valenc. — Sauf Trionychidae , la regle que les peripheralia sont au nombre de 11, dont 1 , 2 et 11 n'ont pas de rapport avec les cotes , souffre peu d'exceptions ; toute- fois la Position des peripheralia libres varie chez les Pinnata ; chez Thassalochelys et Colpochelys il peut y avoir plus de 1 1 peripheralia. Chez tous les Pinnata, y

II. Organogenie et Anatomie. E. Squelette. 105

compris Dermochelys, le n u c h a 1 e a un appendice qui s'articule avec le neuroide de la 8'' vertebre cervicale: cette disposition, qui n'a d'analogue que cliez quel- ques Trionychidae (rappendice du nucliale s'articule avec la V^ dorsale), est une acquisition recente ; eile n'existe pas chez Osteopygis et il n'y en a qu'uue faible trace chez Lytoloma. Chez Osteopygis^ les peripheralia 2 et 8 ont chacun une fossette profonde, pour recevoir les digitations de Thyoplastron et hypo- plastroii : les peripheralia intermediaires ont des fossettes analogues moins pro- fondes et il n'y eu a pas entre 5 et 6, ce qui constitue un commencement de fontanelle ; chez Lytoloma, il n'y a de fossettes que sur peripher. 3 ; rien de pareil chez les Pinnata actuels. L'auteur peuse que les Cheloniidae derivent de formes, chez lesquelles la carapace et le plastron etaient solidement unis et que , pour les Tortues connues jusqu'ä ce jour , nous devons regarder les Dactylosterna comme derives des Clidosterna. V. aussi Stoff ert.

Thomas (^] a reconnu que les dents d^ Ornithorhynchus fönt eruption et fonc- tionnent pendant quelque temps durant la jeunesse de l'animal; apres qu'elles sont usees, elles tombent et la substance cornee se forme au-dessous d'elles. II fonde ces conclusions sur Fexamen de 2 cränes ; sur Tun d'eux, les dents sont encore en place et bien developpees ; sur l'autre, elles sont nsurees et eu partie tombees, tandis que l'epithelium a forme une couche cornee au-dessous d'elles. Poulton a decrit un stade moins avance oü les dents n'avaient pas encore fait Eruption. T. decrit et figure la forme des dents qii'il trouve tres diflferentes de Celles de tout autre Mammifere vivant ou fossile ; toutefois ces dents offrent une ressemblance generale avec Celles des Multituberculata et surtout Plagiaulax et Microlestes. — Merriam attribue ä E. Home (1814) la decouverte des dents d'Or- nithorhynehus . Flowor et Latter remarquent que H. n'a decrit que les dents cornees.

Apres une critique ddtaill^e des travaux de Flower et d'O. Thomas sur la

signification de la dentition de lait des Mammiferes , Lataste (^) confirme les

conclusions de ses notes precedentes [v. Bericht f. 1888 Vert. p 95]. Le type

primitif des Mammiferes devait etre diphyodonte et posseder une Serie anterieure

de dents diphysaires et une Serie posterieure monophysaire (molaires). La formule

5 14 4

tvpique des Mammiferes serait ; ces chiffres ne sont pas absolus, car l'on

Ji- i- 5 14 4

pourrait admettre 4 incisives ou 5 molaires comme nombre typique. Ghez les Mammiferes primitifs de transition , le nombre des premolaires devait etre plus grand , comme ohez Dasypus. L. definit la dentition de lait comme comprenant la F^ s^-ie horizontale des dents diphysaires. La 2® dentition comprend la tota- \it6 des autres dents, aussi bien les dents diphysaires de la 2** serie horizontale que les dents monopliysaires. V. aussi Osborn (-).

Dybowski propose une nouvelle Interpretation des dents (molaires) des Mam- miferes. Chaque dent est composee de 4 couples (Joche) dont les 2 moities (Joch- wand et Jochbogen) sont disposees inversement dans les dents superieures et iu- ferieures. Chaque »Jochwand« ou »Jochbogen« est composee de 3 parties que l'auteur appelle »Pfeiler« et qui peuvent demeurer indepeudantes sous forme de denticules. Les formes de dents plus simples sont derivees du type ä 4 couples, par reduction partielle ou totale d'une partie de leurs elements. L'auteur peuse que chaque »Pfeiler« correspond ä une papille ou dent simple primitive et que, par consequent, la dent des Mamm. derive de la reunion de 24 papilles simples.

Rötter a etudie, chez la Souris blanche , le developpement des dents incisives. Le capuchou forme par l'organe adamantin sur l'extremit^ de la dent differe de celui des molaires dans sa structure: les couches intermediaires entre l'epithelium externe et Tepithelium interne ne subissent pas la degeneration qui conduit a la formation de la pulpe de l'organe adamantin. Les cellules de

jQß Vertebrata.

l'organ conservent leur caractere epithelial ; R. distingue les coucbes suivantes : 1) l'epithelium cylindrique adamantin qui recouvre immediatement la papille den- taire ; 2) une couche d'dpithelium cubique de soutien (kubisches Sttttzepithel) ; 3) les cellules de soutien (Stützzellen) formant des cordons ou bourrelets irre- guliei's et recouverts exterieurement par 4) la couche Epitheliale externe. Pen- dant toute la vie, la partie de la dent qui est renfermöe dans l'alveole continue ä etre revetue, sur toute sa surface , de son organe adamantin ; seulement la moitie dorsale de ce revetement devient tres mince et difficile ä reconnaitre, tan- dis que la moitie ventrale reste plus developpee. L'epithelium de l'organe ada- mantin est continu avec celui des gencives. Au fond de l'alveole, les coucbes de l'organe se confondent en une masse indifferente qui entoure la base de la papille. L'enveloppe epitheliale, persistante sur toute la surface de la dent, est la condition essentielle de sa croissance continue ; R. retrouve la meme condition, dans les mo- laires ä croissance continue de Myodes lemmus et Arvicola amphibius. Contre V. Brunn, il nie que, sur aucune partie de la dent en croissance, le perioste se trouve en contact avec la dentine. II peuse aussi que la forme de la dent ne de- pend pas exclusivement de l'organe adamantin.

Dans leur belle monograpbie du Cachalot, Pouchet & Beauregard (^) mettent en relief la variabilite extraordiuaire de la mandibule et des dents supe- rieures et infericures de cet animal, dont ils di-crivent un grand nombre de pieces anormales. Ces variations affecteut le nombre, la forme et la grandeur des dents. L'aplatissement ou usure apparente des dents postörieures, qui a ete souvent ob- serve, est ant^cddent ä l'eruption et depend probablement d'une usure qui n'a rien a faire avec l'usage des dents. Ces dents sont entierement depourvues d'Email et traversees sur toute leur longueur par un caual central. Les auteurs ont studio le developpement des dents. Chez un embryon de 30 cm, la dentine n'existe pas encore et les orgaues adamantins oflfrent , ä leur sommet , une sorte de bourrelet qui est peut-etre en rapport avec la formation du canal central. Chez un embryon de 1.30 m, le chapeau de dentine existe, mais il n'y a pas encore de cement. Les dents ne fönt eruption que fort tard apres la naissance, les superieures souvent jamais et, lorsqu'elles apparaissent ä l'exterieur, elles tombent facilement. Chez les individus äges, la pulpe s'ossifie, ou plutöt il se forme dans la cavite d^ la dent des excroissances irregulieres de dentine ou d'osteodentine qui peuvent arriver ä combler entierement cette cavite.

Klever a etudie sur des embryons de Cheval le ddveloppement de la couronne des premolaires de lait. Chez le plus jeune de ses embryons, le type selenodonte etait d^jäbien accentue. II trouve que ces dents passentpar un stade paloplotheroide et un Stade merychippoide ; les faits observes viennent egalement ä l'appui des vues de Lydekker et de Pawlow qui excluent les Hipparion de la lignee des Chevaux.

Selon Galippe, les moyens de fixation des molaires de l'Elephant au ma- xillaire ne different pas de ce que Ion observe chez THomme.

Koken (^) etablit le nouveau genre Eleutherocercus sur le squelette cutauö de la queue d'un Glyptodonte quil decrit comparativement aux genres voisins.

c. Colonne vertebrale; cötes; sternnm.

Voir aussi Cope [^), Dollo (4), Mivart, 0. Robinson, Rüdinger (i), Steinbach.

Ebner a remarque que, chez Trnpidonotus ^ lebauche du squelette ver- töbral, ä un Stade suffisamment jeune, est interrompue par des vaisseaux inter- protovertebraux et par des fentes correspondant au milieu des protovertebres et communiquant avec la cavite de celles-ci. La cavite des myotomes se prolonge donc dans une masse [scl^rotome] qui constitue l'ebauche du squelette vert^bral.

IL Organogenie et Anatomie. E. Squelette. 107

Selon Chiarugi (') , le mesenchyme forme chez Lacerta pour chaque myotome 2 epiiLsissements representant la premiere ebauclie du squelette vertebral; de ces 2 paires de formations, celle qui correspond ä l'extremite caudale de cha- que myotome parait s'unir ä la paire d'epaississements cräniaux du segment suivant pour former dans un Stade plus avance les arcs vertebraux primitifs. Chez l'em- bryon de Lapin de 6Y2 mna, Ton peut distinguer une vertebre occipitale separee du cräne par un vaisseau arteriel provenant de l'aorte (homologue des arteres interprotovertebrales [v. plus haut p 83]) et dune veine correspondante. Dans un Stade plus avance (11 mm) , ces vaisseaux ont disparu. V. aussi D. C. Cunningham.

Baur ['') rappelle d'abord ses propositions precedentes , touchant la nomencla- ture des elements constitutifs des vertebres [v. Bericht f. 1887 Vert. p 104]. II remarque que les os en chevron des Vertebres terrestres ne sont pas ho- mologues aux arcs hemaux des Poissons, constitues par les pleuroides et les para- pophyses. Chez LejJtdostetis, 11 trouve ä la base de la queue la condition ordinaire des Poissons; plus loin les actinosts de la nageoire anale s'insinuent entre les pleu- roides et s'unissent ä eux. Selon B., les pleuroides de L. representent les cotes des Vertebres terrestres et les os en chevron sont homologues des actinosts.

Lavocat distingue dans le sternum une portion coraco-claviculaire ou prester- num existant seule chez les Poissons (oü le sternum est simplement claviculaire) et chez les Batraciens, tandis que chez les autres Vertebres eile est accompagnee dun sternum costal.

Storms decrit la colonne vertcbrale d'un Thynnus [Orcynus] fossile com- parativement aux formes Vivantes.

Pour les osselets de Weber chez les Siluroides, v. plus loin Bridge & Haddon [p 160].

Sassernö remarque la variabilite des vertebres pre- et postsacrale chez Bomhinator et decrit plusieurs cas oii les apophyscs de l'unc ou l'autre de ces ver- tebres acquierent un döveloppement exceptionncl. Dans 2 cas, le coccyx avait 2 paires d'appendices ; Tauteur met ce fait en rapport avec l'existence de 3 verte- bres coccygiennes chez Bufavus; avec d'autres faits de l'anatomie du squelette, il montre que Bo. est une forme tres primitive parmi les Anoures.

Iversen decrit la forme particuliere de la [''^ cote de Salamandra. Elle ofFre k son extremitc laterale une dilatatiou en forme de plaque reniforme qui est reliee ä la ceinture scapulaire par du tissu fibreux. I. appelle cette plaque »Schulter- träger«, il pense qu'elle represente ce que Credner a designc sous le nom de sca- pula chez les Stegocephales. La piece regardee par C. comme clavicule serait l'omoplate. Les especes S. atra et maculosa oflfrent quelques differences ä l'egard de la plaque en question ; I. ne l'a pas retrouvee chez dautres Urodeles.

Baur {^) decrit la forme des articulations des vertebres cervicales, dans les difFerents groupes desTortues, et endonne un tableau d'ensemble. Le meme('^) remarque que , chez les Pinnata, y compris Dermochelys, les vertebres cervicales 6 et 7 sont articulees par une surface plane.

Pour le nombre des vertebres des Crocodiliens, voir Baur{*).

Pour les cotes abdominales des Reptiles, v. plus haut [p 101] Credner.

Anderson (^) public des mesures des cotes prises sur les squelettes desMammi- feres suivants : Omithorhynchus , Macropus , Galeopithecus , Lemur , Bradyjms, Myrmecophaga 2 sp., Manis , Dasypus , E. asinus , Phacochcerus , Bos, Cephalolo- phus, Auchenia, Camelus, Cervus, Delphinus, Balaenoptera, Manatus , Hyrax, Rhi- noceros, Elephas, Phoca, Pelagius, Vulpea, F. leo, Hyaena, Ursus, Castor, Lcpus, Pteromys, Centetes, Pteropus, Simia et d'autres Singes. V, aussi Anderson ("-)•

•| Qg Vertebrata.

d. Cräne et squelette visceral.

Voir aiissi Baraldi, Bianchi (2,5), Centonze, Chiarugi''!, Gruber (2), Laza, Leche {^), Marimo, Real-Encyclopädic, Schaff ('-•^) ainsi qiie d'autres travaux resumes ä l'article »squelette en general«.

Baur(*^) passe en revue les elements «otiques« du cräne. Chez les Reptilcs, le canal semicirculaire superieur est logeen partiedanslesupraoccipitaletnonpasdans un epiotique distinct; il n'cxiste meme ä aucune cpoque un centre d'ossification propre pour cette portion du supraoccipital ; chez les Mammiferes, le supraoccipital na pas de rapport avec le labyrintbe. II y a donc, chez les Amniotes, 3 os en rap- port avec l'ouie : paroccipital, rocher et etrier. Chez les Poissons, le paroccipital (Owen) ne prend pas toujours part ä la paroi du labyrinthe (ex, Amia). B. arrive aux conclusions suivantes : le paroccipital (Owen) des Poissons est homologue au paroccip. des Batraciens et ä la portion mastoide du squamosum des Mammiferes; l'epiotique des Stegocephales est une plaque dermale qu'il appellc «paroccipital plate«. II appelle »petrosal« le rocher (prootic, Huxl.). Lintercalare (Vrolik) des Poissons (opisthotic , Huxl.) represente Tctrier ou la coluraelle des formes supe- rieures. — Chez les Stegocephales, le dessus et les cötes du cräne sont couverts d'un toit osseux, interrompu seulement par les orbites et par le trou parietal : ce toit qui doit etre derivo. dun revetement d'ecailles comprend, dans sa partie posterieurc, les picces suivantes: parietaux, frontaux, post-frontaux , post-orbitaux , supratemporaux , squamosums. jugaux, quadrato-jugaux , supra- occipital et plaques paroccipitales ; un autre element se trouve entre post-orbital et frontal, chez M claner peton. Parmi les Tortues, les Cheloniides et Dermoche- lydes conservent im toit osseux complet, mais reduit ä 12 pieces (pas depostorb., supratemp., supraoccip. et plaques paroccip.); chez d'autres, il se forme une la- cune entre le squamosum et le parietal ou entre le jugal et los carrc , ou ä ces deux endroits en meme temps, mais il ne se forme jamais de fosse temporale. La formatiou d'une fosse supratemporale entre parietal, squamosum et bord orbitaire a lieu d'abord chez Aetosauria et Ichthyosauria ; il se detache ainsi un arc tem- poral qui demeure simple et quelquefois interrompu chez Plesiosauria, Thero- morpha, Mammalia, Squamata. Chez Rhynchocephalia, le groupe Archosaurien (Crocodil., Dinosaur. , Pterosaur.) et les Oiseaux, cet arc est perce d'une autre Ouver- türe, la fosse infratemporale. Le cräne des Squamata (Lacertilia,Pythonomorpha, Ophidia) n'est pas derive d'une forme ä double arcade temporale, teile que le cräne des Rhynchocephalia. Le squamosum des Squamata est donc l'homologue du quadrato-jugal et leur supratemporal ou mastoide est le squamosum du groupe Archosaurien. Chez les Squamata, tantot les 2 pieces sont egalement developpees, tantot l'une ou Tautre est tres petite et peut meme disparaitre (quadrato-jugal chez les Ophidiens, squamosum chez les Geckos et les Chamaeleons). Chez Plesio- sauria, Theromorpha, Mammiferes, les 2 pieces sont fusionnees avec l'os carre.

Baur(^) trouve, comme A. Fritsch [1885, Fauna der Gaskohle], un para- sphenoide distinct chez Spheiiodon] le sphenoide est double^ ses 2 moities se- parees par une suture distincte. Contrairement ä son opinion precedente, r epiptdrygoide est distinct de l'alisphenoide ; celui-ci est cartilagineux. D'apres Baur [^) , il n'y a pas d'epipterygoide chez Chamaeleo ; ce qu'on a decrit sous ce nom est l'alisphenoide ; l'epipteryg. est dejk tres reduit chez Grammato- phora ti Lyriocephalus. Le supratemp oral de C. est une petite piece qui separe le squamosum du parietal ; chez Heloderma et les Ophidiens, le squamosum est completement reduit et le supratemporal tres developpe le remplace. II n'y a pas d'epiotique distinct du supraoccipital chez aS*. Baur (^j ne trouve pas non plus cet element chezles Tortues. Ilpense que l'opisthotique des Amniotes represente

II, Organogenie et Anatomie. E. Squelette. 109

l'occipital externe des Poissons ; en gendral il prefere les termes paroccipital et petrosum ä ceiix d'opisthotique et prootiqiie. Baur(^) decrit im petit processus quadrato-jugalis cliez Dicynodon et Alligator ; il le considere comme im rudiment du pont osseux, qui fermait la fosse temporale infcrieure.

6adow(^) decrit et figure en detail les rapports de l'arc mandibulaire et de l'are hyoidien entre eux et avec le cräne, ainsi que les articulations et les ligaments de ces parties dans la Serie des Vertebres : Poissons [Heptanchus cine- reuSj Hexanchus , Oxyrhina goniphodon , Sphyrna zygaena^ Centrophorus , Torpedo, Trygon, Ceratodus) ; Batracieus [Siren, Menopoma , Proteus , Menohranchus , plu- sieurs Anoures) ; Reptiles [Cheloneimbricata, Emys, Alligator, Hatteria, Psammosaurus scincus , Hydrosaurus sahator, Tejus, Gecko mauritanicus , Chamaeleo vidg., Pelo- philus madagascariensis, Crotalus durissus) et resume les observations faites sur les Maramiferes dans le but d'etablir par la methode comparative la morphologie des osselets de louie et de l'os carre. La partie descriptive nest pas susceptible d etre resumee d'une maniere utile sans figures. Les resultats generaux sont les suivants. — L'arc hyoidien a servi d'abord exclusivemeut ä la respiration : puis sa portion proximale est entree en rapport avec la fouction de la mastication, en for- mant le pedoncule suspcnscur de la mandibule, tandis que sa portion distale ser- vait a la deglutitiou ; plus tard ce pedoncule est remplace par une autredisposition, et la portion proximale de Ihyoide, devenue libre, tend ä se reduire (eile disparait presque cbez les Dipneustes et certains Urodeles), jusquau moment oü eile entre au Service dune nouvelle fonction et acquiert alors un nouveau developpement et de nouvelles differenciations, pour former 1-1 Clements conducteurs des sons dans roreille raoyenne. Les modifications successives desdeux arcs en question sont les suivantes : 1] Condition primitive (Notidanides) . Lepalato-carre porte seulla man- dibule ; l'arc hyoidien est indifferent ; l'hyomandibulaire et le carre s'articulent tous deux avec le crane. 2) L'hyomandibulaire est relie aucrauepar une connexion fibro- cartilagineuse (disposition amphistylique ou hyostylique de la plupart des Sclaciens). Chez quelques Batoides, la portion distale de l'hyoide entre en rajiport direct avec le cräne. 3) Le pedoncule autostylique (os carrö) devient predominant; l'hyoman- dibulaire estpartage en 2 pieces (comparablesä Ihyomandibulaire et au symploctique desTeleosteens) , dont la partie proximale est re9ue dans une Ouvertüre de la capsule otique et devient l'etrier , tandis que la portion distale persiste [Proteus, Siren, Menopoma) ou disparait (les autres Urodeles) . 4) La disposition autostylique prevaut egalement ; tont l'hyomandibulaire persiste, acquiert une attache au tyra- pan et se partage en plusieurs pieces, dont les principales sont l'etrier ou colu- melle proprement dite et rextracolumelle ou marteau ; celle-ci se conjoint au cartilage parotique, connexion qui persiste souvent et qui, chez les Anoures seuls, renferme une piece d'origine parotique. L'os carre forme une partie importante de la charpente du tympan. 4a) Separation collaterale des Anoures: la con- nexion entre la portion tympauique de l'hyomandibulaire et la mandibule est perdue. 5) Le carrd constitue la partie principale du pedoncule de la mandibule. L'extracoluraelle (marteau) conserve longtemps la connexion acquise precedem- ment avec le cartilage de Meckel (Amniotes). 5 a) L'extremite de l'hyoide est attachee au cräne [Gecko, Mammiferes) et peut etre soudee ä l'extracolumelle [Hatteria). 5 b) La portion proximale de l'hyoide est detachee du cräne et demeure du reste bien developpee (la plupart des Lezards) , ou bien sa portion proximale est reduite et disparait (Cheloniens , Crocodiles, Ophidiens, Oiseaux) . 5 c) L'extracolumelle acquiert un attachement au carre, ausquamosum ou au ptery- goide, tandis que sa connexion avec la mandibule et le tympan est perdue (Ophi- diens, Chamaeleo). 6) L'os carre perd p6u ä peu son articulation avec la mandi- bule ; cette derniere forme une nouvelle articulation avec le squamosum ; l'os carre

J^ 1 Q Vertebrata.

est compris tont entier dans la cliarpente du tympan ; renclume et le martcau sont parfois solides ensemble et se dirigent ä la region parotique. L'articulatiou masticatoire est . doublement coneave-convexe (Monotremes) . 7] L'os carre con- stitiie Tanneau tympanique ; la mandibule a pei'du ses rapports avec Tos carre et son articulation est simplement coneave-convexe, la mandibule formant la surface couvexe (Monodelphes) . — ün tableau d" ensemble resume les homologies des arcs visceraux du squelette dans les diiferents groupes.

Nicolas discute la signification des differentes pieces de l'arc Lyoidien cliez rilomme; il regarde l'apopbyse styloide comme representant l'epihyal des Poissons ; linter-hyal ou stylo-byal des Poissons n'existe pas cbez les Mammiferes, ou bien il n'est represente que par le iibro-cartilage qui unit l'os styloide au cräne.

Hoffmann (^) distingue dans l'osselet auditif des Reptiles une portion proximale (Otostapes) , qui fait partie de la paroi de Torgane auditif, et une portion distale (Hyostapes), qui derive de l'arc Lyoidien. Ces 2 parties ont cbacune son ebaucbe distiucte dans les embryons de Lacerta. L'auteur pense que lotostapes correspond ä l'etrier des Mammiferes et l'hyostapes ä Tos lenticiilaire.

Selon Ayers, la base du cra,ue cartilagineux de Chlamydoselackus offrc des bandes calcifiees qui, par leur dispositiou et leurs rapports avec la corde dor- sale, rappellent les neurapopLyses , apophyses transverses et hypapophyses de la colonne vertebrale. Ces structiircs indiquent une segmentation de la base du cräne. Cbez plusieiirs Selaciens, des arteres musculo-spinales qui traversent la base de la region occipitale indiquent egalement la fusion de vertebres avec le cräne.

Selon Lydekker C^), letude du cräne de Lytoloma rapproche cettc forme de Thalassochelys. La Tortue decrite par Dollo comme Pachyrhynchus, puis devenue le type du g. Erquelinnesia et enfin rapportee ä Euclastes, est probablement = Lytolonia.

Baiir \^) troiive l'epipterygoide ä son maximum de developpement cbez Chelydra oii il separe entierement le pterygoide du parietal. Parmi les Pinnata, Chelonia est le seul genre qui possede un cpipterygoide bien distinct, quoique fort reduit ; cet os est nul ou tres petit cbez Caretta [Ercthmochelys] et manque dans les autres genres. Le trou palatin se trouve cbez toutes les Tortues^ excepte les Cheloniidae et Dermocbelydae.

Le travail de Heerwagen sur le squelette maxillo-palatal des Oiseaux est partage en 3 cbapitres, dans lesquels Taiiteur decrit les modifications que pre- sentent, dans la Serie des especes qu'il a etudiees, les pterygoidiens, los palatins et le vomer. Dans im 4" cbapitre, il donne les resiiltats de mesures prises sur la ligne mediane, du condyle occipital a l'extremite du bec et ä 3 transversales passant par lextremite anterieiire des proces premaxillaires (longueur du bec), par l'imion des palatins et pterygoidiens, par Tarticulation des pterygoidiens avec l'os carre ; ces mesures montrent qu'iin long bec est accompagne de palatins courts et de pterygoidiens aigus, un bec court de palatins allonges et de pterygoidiens obtus. Six grands tableaux resument les caracteres des os decrits dans le texte , dans le but de faciliter la determination de squelettes d'Oiseaux.

Walker (^) decrit l'os carre d'iin grand nombre d'Oiseaux appartenant ä divers groupes. L'auteur distingue : la tete qui s'articule avec le cräne et qui est le plus souvent partagee par un enfoncemeut (capitular groove) en »internal capitulum« articule avec le prootique et »external cap.« articiüe avec le squamo- sum; la tige (sbaft), im »anterior process« (metapterygoid process , Parker); au- dessous et au cöte interne de celui-ci im proces plus petit et articule avec le pterygoide peut etre appele »pterygoid condyle«. A la base de la tige, une sur- face articulaire (quadrato-jugal cup; . La surface articulaire pour la mandibule

II. Organogenie et Anatomie. E. Squelettc. 111

est compliquee et variable. Cette surface , ainsi que la Separation plus ou moins marquee des 2 capitules , la forme de l'anterior process , la presence ou l'abseuce du pterygoid condyle, la structure du quadrato-jugal cup fournissent les caracteres les plus impoi'tants. W. figure Tos carre de Rhea, Anser , Phcenicopterns, Ardea, Ciconia, Ibis, Pelecanus, Sula, Phalacrocorax , Neophron , Butco , Strix , Cacaiua, Rhamphastus, Upupa, Alcedo , Dacelo , Picus, Corvus, Menura, Procellaria, Pocli- ceps , Larus , Sterna, Alca , Spheniscus , Limosa , Grus, Rallus, Otis, Meleagris^ Cülumha , Ptcrocles. L'os carre d'llesperornis ressemble ä celui de Podiceps, celui (\! Ichthyornis ä celui de Sterna.

Shufeldt (2) n'a pas trouve de vom er osseux cliez Speotyto et Syrnium] cet OS est tres petit cliez Asio ivilsonianus.

Champeil a suivi chez l'embryon de Mouton la diflferenciation successive de la voüte du crane ä letat membraneux, au sein du mesoderme qui separe le cer- veau de Tepiderme. Cette portion du cräne est alors constituee par un Systeme de lamelles separees par des couclies endotheliales. Au debut de l'ossification, ce sont los cellules endotheliales preexistantes qui deviennent cellules osseuses, tandis que la trame des lamelles forme des fibres de Sharpey. Plus tard il se forme , autour des vaisseaux qui penetrent dans la membrane, des accumulations d'elements de la moelle osseuse. Les os de la voüte se continuent chez le fcctus avec le perichondre des cartilages de la base. Les os de la voüte du cräne ue peuvent etre regardcs comme de veritables formatious exosquelettiques, car elles se developpent non pas dans un tissu conjonctif dejä constitue , mais aux depens d'une matrice preformee indifferente, avant que le dermo se soit diflferencie.

Westling remarque que la mandibule ä'Ec/üdna est tournee en sorte que ses faces mediale et laterale deviennent dorsale et ventrale; l'angle devicut ainsi ventro-medial. Cette disposition se retrouve clicz Ornithorhynchus. Dans le cräne d'^. , le trou optique est reuni ä la fissura orbit. sup.; le foramen con- dyloid. ext. n'est pas separe du for. jugulare; le for. infraorbitale est remplacc par plusieurs petites ouvertures. W. n'a pas trouve, dans ses exemplaires, les lacunes decrites par 0. Thomas en avant des condyles.

Ponr le squelette visceral des Monotremes, voir plus loin [p 162] Walker ('■^) .

Struthers complete son travail sur l'anatomie de Mcgaptera par la description du cräne. Comparaison avec Balaenoptera nmscidus ; mesures comparatives du cräne entier et des os principaux. V. aussi Turner (^).

Shufeldt C") decrit le developpement du cräne de Ncotoma fuscipes compara- tivemcnt ä d'autres Rongeurs. Les Stades les plus jeunes offrent dejä un com- menccment d'ossifications endochondrales.

Gaudry (') compare la forme du cräne de Mastodon angustidens avec celle des Elephants et donne des mesures. Le menton de M. oflfre une gouttiere analogue ä celle qui sert au passage de la langue chez certains Edentes. La bände d'email des defenses superieures est placee late'ralement.

Brandt (-*) appelle l'attention sur l'existence ordinairement meconnue d'uu nodule osseux independant dans les cornes naissantes des Cavicornes : il a examine des cränes d'Agneau. Ce nodule est homologue du bois osseux des Cerfs.

Schaff (') Signale chez Urstis (plusieurs especes) une epiphyse attachee au pro- ces mastoide et au squamosum qu'il appelle »Mastoid- Epiphyse«.

Staderini (^j decrit de nouveaux cas oü, chez l'Homme, les osnasaux sont rudimentaires ou absents et remplaces par les proces ascendants des maxillaires extraordinairement developpes.

1 1 2 Vertebrata.

e. Squelette des membres.

Voir aussi Amantini, Cowper, Cope (^"), Dumur, Dwight, Topinard et d'autres travaiix mentionnes ä l'article »squelette en geneial«.

Wiedersheim (') a etudie le döveloppement de la ceinture scapulaire et du ba SS in. Chez les Selaciens, le tissu piochondral se forme d'abord dans lextremite libre et s'etend plus tard dans le tronc ; la portion scapulaire de la ceinture scap. se forme avant la portion coracoidienne ; pres de l'union de ces deux parties , la ceinture est traversee par des nerfs: a l'etat cartilagineux, comme ä l'etat prochondral , le squelette du membre est d'abord continu avec la ceinture. Le developpement du membre posterieur offre les memes conditions et son squelette est de meme primitivement continu avec le bassin; la portion ischio-pubique est percee pai" des nerfs; W. n'a trouve d'ebauche de portion ilia- que que chez Pristiurus. La plaque ventrale du bassin des Dipneustes est liomologue ä la portion ischio-pubique impaire des Selaciens et des Ichthyodes ; l'appendice antericur du bassin des D. est comparable au bec que forme en avant celui de Mcnohranchns et Proteus, et non pas k un epipubis. Chez les Teleo- steens [Thrjmallus) , le squelette des nageoires est ä un certain moment continu avec celui de la ceinture ; le squelette des membres posterieurs se forme plus tard que celui de la nageoire pectorale et le cartilage apparait d'abord dans la partie libre du membre. — Chez les Batraciens, les membres se forment par des bour- geons separes et il n'y a pas de pli lateral continu : la formation du tissu pro- chondral commence dans le membre libre et s'etend cnsuite dans la paroi du tronc, le cartilage apparait d'abord dans le membre , puis separement dans la ceinture scapulaire ou pelvieune pres de la cavite articulaire. Suit un stade oii l'humerus et le femur cartilagineux sont en continuite temporaire avec la ceinture corres- pondante. Chez les Uro de les, la portion scapulaire se forme avant les pp. cora- coidienne et procoracoidienne qui sont primitivement continues avec eile ; dans le bassin, la portion iliaque se forme en dernier Heu et est d'abord separee de la portion ischio-pubique; les deux moities du bassin se fondent parfois dans leur partie ventrale en une lame impaire, chez les larves des Salamandrides, conditiou qui rappeile les Ichthyodes; le sternum se forme plus tard, independamment des cötes. Chez les An cur es, les 3 portionsdela ceinture scapulaire cartilagineuse sont d'abord separees l'une de l'autre par du tissu prochondral; les cartilages de l'avant-bras et differentes pieces de la main se forment aussi isolement. La por- tion iliaque du bassin se forme avant la portion ischio-pubique; la T*^ se trouve primitivement dans un seul myocomma. Chez les Reptil es, l'humerus et le femur ne sont ä aucune epoque fusionnes avec la ceinture scapulaire ou pelvienne, quoique l'ebauche prochondrale de ces parties soit continue. Chez Lacerta et Chelonc , les 3 portions du bassin cartilagineux se forment d'abord isolement dans lebauche prochondrale. Chez L., le trou obturateur est primitivement entoure par le cartilage du pubis; celui-ci est parallele ä l'ischion et reuni avec lui par du tissu prochondral. Chez Ch. et Crocodüus , le pubis et l'ischion forment dabord une masse compacte, traversee seulement par le nerf obturateur ; la formation du foramen cordiforme, chez CV., est secondaire, ainsi que le deplacement du pubis en avant. De ces faits, W. tire les conclusions suivantes : les ceintures scapulaire et pelvienne sont homologues entre elles et primitivement continues avec le sque- lette des membres, ä l'existence duquel elles doivent leur origine. La continuite primitive de ces parties, bien marquee dans le developpement des Selaciens et probablement de tous les Poissons, tend ä s'effacer graduellement dans les classes superieures ; ä partir des Batraciens , les differentes portions de la ceinture sca- pulaire et du bassin tendent aussi ä se former isolement, au sein de l'ebauche

n. Organogenie et Anatomie. E. Squelette. 113

prochondrale commime. La portion iscliio-pubique est la partie la plus ancienne du bassin ; dans la ceinture scapulaire c'est l'omoplate. La formation dun ileon atteignant la colonne vertebrale est en rapport avec la locomotion terrestre. Les Reptiles primitifs ont du posseder une forme de bassin, dans lequel rischion et le pubis etaient intimement uuis ensemble, comme chez Labyrinthodon Rütimeyeri et les Pelycosauria. Le bassin n'a certainement aueun rapport d'origine avec des cotes abdominales.

Selon Wiedersheim [^), le bassin de Protoplcrus est une formation impaire dans tous les exemplaires examines (les plus petits raesuraient 10 cm de long); ses pro- longements lateraux sont places superficiellement et suivent le parcours d'un myo- comma dout ils ont dii se difFerencier. Chez les larves de Salamandra et les em- bryons de Ldzard et de Cameleon, la portion iliaque du bassin a d'abord une Position sous-cutanee tres superficielle qui persiste chez les Urodeles. La ressem- blance du bassin de P. avec celui des Ichthyodea rend probable que sa premiere ebauche est paire , comme chez les autres Urodeles dont le developpement a ete etudie. L'auteur deduit de ces faits que le sternum doit avoir eu pour premiere origine une paire de baguettes cartilagineuses, comparablcs ä Celles qui produisent les cötes abdominales cartilagineuses de certains Urodeles et derivees comme elles et comme le »sternum« des Batraciens de la diflferenciation histologique d'une paire de myocommas.

Römer dccrit en detail le bassin de Frotoptenis et ses varietes. II confirme les rcsultats de Wiedersheim (^) ; chez les grands exemplaires, l'on trouve au milieu du cartilage pelvien une cavite impaire, qui parait etre le resultat d'une degcneration centrale du cartilage ; l'appendice impair est enveloppe par une gaine fibreuse qui se continue en avant en un prolongement qui renferme quelques uodules de fibro-cartilage. Les appendices pairs peuvent offrir vers leur extrc- mite des embranchemcnts, au moyen desquels ils entrent en rapport avec plu- sieurs myocommas ; ces appendices sont moins dcveloppes chez les grands exem- plaires que chez les petits. L'articulation avec le membre offre une disposition qui est le rebours de ce que Ton voit chez les Vertebres terrestres , c'cst-ä-dire que le bassin offre une tcte, re^ue dans une cavite de la piece basale du membre. Les conclusions gen^ralcs confirment Celles de Wiedersheim. L'auteur emet l'hypothese que le prolongement median du bassin de F., ainsi que l'epipubis de certains Batraciens, repisternum et d' autres formations squelettiques medianes ont pour origine des chondrifications du tissu de la linea alba.

Selon Jordan, l'ebauche du membre antcrieur des Batraciens est constituee par un amas de cellules a gros noyaux , parmi lesquelles se trouvent des Cle- ments remplis de granules vitellins; plus tard cette ebauche forme une saillie revetue par lepiderme et dans laquelle penetrent un vaisseau et un nerf. L'auteur a suivi la differenciation de la forme exterieure et des tissus internes ; pour le developpement histologique du cartilage, il confirme les resultats de Strasser. Les differentes pieces cartilagineuses sont distinctes des l'origine , au sein d'une masse continue de blasteme squelettogene. Dans la ceinture scapulaire, l'omo- plate, le coracoide et la clavicule sont primitivement distincts. Durant le deve- loppement du membre, l'articulation scapulo-humerale se deplace en avant. Durant les derniers Stades qui precedent l'emergence, la main tourne sur son axe longi- tudinal dans l'articulation avec l'avant-bras , tandis que celui-ci , dont les 2 os sont döjä soudes, demeure immobile: ainsi se determine la position de pronation de la main. L'ordre d'apparition des cartilages est le suivant : humerus, omo- plate, radius-cubitus, pyramidal, semilunaire, coracoide, clavicule, metacarpien du 3° et du 4*^ doigt, capitato-hamatum, metacarp. du 2^ et du 1'^'" doigt, phalanges basales des doigts 3 et 4 , scaphoide , les autres carpiens et phalanges (nomen-

114 Vertebrata.

clature d'apres Ecker). L'ordre d'ossification correspond ä celui de la formation des cartilages. L'eniption des membres a lieu par atrophie de la paroi de la cavite branchiale , due probablement ä la pression du membre : il se forme une taclie atrophique transparente, dans l'etendue de laquelle les epitbeliums interne et externe se toucbent et qui devient bientot une ouverture s'etendant rapidement et atteignant bientot ä gaucbe Forifice branchial. L'ordre d'emergence des 2 mem- bres n'offre pas de regle (contre Barfurth) ; il n'y a pas non plus de differences dans la rapidite avec laquelle les brancbies internes se resorbent ä droite et ä gaucbe. Quelques particularites du squelette ne se forment que tres tard: teile est la crista medialis de l'bumerus du (^ ; J. n'en a trouve aucune trace cbez un exemplaire dont l'bumerus mesurait 13 mm.

Howes & Davies ont cbercbe dans un grand nombre de Batraciens le cartilage qui se trouve cbez Hyla entre la derniere et la penultieme pbalange. Cbez les Hylidae et Ranidae, cette piece se montre dans tous les degres de differenciation bistologique , comme tissu fibreux, cartilagineux et meme osseux [Hyla Peronii,^ Rhacoj)horus cques). Cbez les Discoglossidae , eile est representee par une Syn- desmose qui rappelle la condition anatomique des Urodeles. Les auteurs pensent que la piece en question est une veritable pbalange rudimentaire et que son exi- stence et son developpement actuel sont en rapport avec les conditions pbysiologi- ques du saut; eile a du se former par ditferenciation progressive de la Syndes- mose qui la represente cbez les Anoures et les Discoglossides. Ils comparent cette formation intercalaire de pbalanges nouvelles ä la multiplication des pba- langes cbez les Cetaces ; ce dernier fait est probablement en rapport avec la perte des ongles; de meme l'allongement des rayons cartilagineux des Raies a du coin- cider avec la perte des rayons cornes. — Dans les autres articulations des doigts des Anoures , il existe un anneau interarticulaire qui ne devient jamais cartilagineux : cet anneau est traverse par un ligameut qui unit entre elles les pbalanges.

Adoptant l'opinion de Gegenbaur, que, cbez Plesiosaunis , les metacarpiens des doigts 2-5 sont en realite des carpie'us modifies, Tschan pense que la meme con- dition se repete cbez un Mosasaurien [Edcstosaurus), oü les 3 pieces distales du carpe sont le c^ et 2 centraux; cbez *S'e/js, les 2 pieces distales sont Cj et central l -|- 2 . Le carpe des Crocodiliens et des Dinosauriens est susceptible de la memo Interpretation. Si l'on admet que la reduction du carpe ait suivi la meme voie cbez les Oiseaux, Ion aurait pour le Foulet: radial; intermedio-cubital ; c^ soude avec mi ; central 1 portant les pseudometacarpiens 2 et 3 ; central 2 porterait les pseudometacarpiens 4 et 5 de la main pentadactyle primitive. T. pense que l'aile des Oiseaux derive d'un membre pourvu de membrane iuterdigitale et servant ä la natation. Les petits Sauropterygiens du genre Neusticosaunis , ä membres poste- rieurs pourvus d'ongles et membres anterieurs tres developpes , nous ofFrent peut- etre une Image des ancetres reptiliens des Oiseaux ; ce genre est l'expression dune tendance terripete du groupe des Plesiosauriens que l'auteur considere comme la soucbe dont descendent les Mosasauriens et Scincoides d'une part, les Crocodiliens, Dinosauriens et Oiseaux de l'autre. — Cbez tous les Oiseaux capa- bles de voler, VArchaeoptenjx compris , la main est du moins aussi longue que la moitie du tronc , mesure de l'articnlation de l'epaule ä l'acctabulum. L'allonge- ment de la main a du etre uu caractere tres primitif de la soucbe des Oiseaux ; toutefois la regle que la puissance du vol est proportionnelle ä la longueur de la main, n'est pas sans exceptions. Cbez les Cbiropteres et Pterosauriens , le plus long doigt est bien plus long que le tronc , ce qui montre que la membrane voli- tante exige pour pouvoir soutenir le corps un allongement de la main plus con- sidörable que ne le demande une alle.

II. Organogenie et Anatomie. E. Squelette. J15

Le fossile (Studie pav Seoley {^) montre pour la F" fois les os des membres associes au cräne d'im meme exemplaire d'Anomodonte. S. donne une restaura- tion du sujet basee en partie sur ce que Ton connait d'autres Dicynodontes des- quels le nouveau fossile se rapproche. La eeiuture scapulaire ofFre des caracteres speciaux et l'iuterclavicule est extremement grande et prolongee en arriere et separe Tun de l'autre les coracoldes. Ceux-ci prennent part ä la cavite glenoide; les precoracoides sont distincts, les clavicules etroites et appliquees le long du bord de l'omoplate. Dans son ensemble_, la ceinture scapulaire ressemble ä celle di Ornithorhynchus avec un caractere plus reptilien. Le sternum est court et large. Dans le squelette de la maiu, S. distingue 3 carpiens de la serie proximale qu'il regarde comme scaj)lio-lunaire , ulnaire et pisiforme, 3 centraux et 4 pieces di- stales; probablement 5 doigts; Tensemble du carpe rappeile Hattena.

W. K. Parker (^) remarque que, outre les Passeres, les formes des Picariae qui s'en rapprochent (telles que Picidae, Rliampliastidae et Alcedinidae) manquent de plialange ungueale aux 2 premiers doigts de la main. Chez tous les autres Carinates excepte les Pingouins, un ongle plus ou moins developpe existe du moins chez l'embryon sur ces 2 doigts. P. decrit la main de Phocnicopierus.

Tandis que, cliez Cypselus adulte, le nombre des phalanges des orteils est moindre que chez les autres Cypselides, Zehntner trouve, chez l'embryon de 10 jours de C. melha, les chiffres 2, 3, 4,4 qui correspondent au pied des autres Cypselides ; dans un Stade encore plus jeune , il y a une phalange de plus ä la base du 4" orteil, ce qui donne le chifFre normal du pied des Oiseaux. Plus tard, la 2'^ phalange du 3*^ orteil se soude ä la 3^ ; dans le 4" orteil la 3^ s'unit ä la 4® et la V^ au metatarsien. Les proportions des parties du squelette du bras se modifient considerablement durant le developpement, pour se rapprocher gradu- ellement de Celles que l'on observe chez Tadnlte. Ainsi chez l'embryon de 8 jours, la longueur de Thumerus etant prise pour unite, le radius mesure 0.86 et la main 1.71 ; chez le petit ä peine eclos, ces chiffres deviennent 1.27 et 2.43; trois se- maines plus tard 1.4 2 et 3.10. Au 10® jour il y a un ongle aux 2 premiers doigts. t

Baur (*) nie maintenant rhomologie du processus pectinealis du bassin des Oiseaux avec Tos acdtabulaire.

Baur (^) consid^re comme Un central la piece que l'on regarde ordinairement comme radial, dans le carpe des Chcloniens. Le veritable radial est representö par le sesamoide radial. Appliquant cette conclusion au carpe des Mammiferes, il conclut que ce qu on a considerd comme un prepollex n'est que le radial disloque et altere dans sa forme, et se prononce en general contre Theptadactylie primitive des Mammiferes.

Bardeleben {^.}) decrit et figure les 2 pieces osseuses qui reprösentent chez Pcdctes le prsepollex; la piece distale fait saillie et est revetue d'un ongle strie. Chez Bathyergus , le prsepollex est bien developpe et le pisiforme (postminimus) est represente par 2 os distincts. — B. complete la description de Seeley de la main de Theriodesmus [v. Bericht f. 1887 Vert. p 115] et en donne une Inter- pretation differente. Le scapho-lunaire de S. est un simple scaphoide ; le 1*"" cen- tral est le semilunaire ; le 3® central est le 1"'' article du prsepollex, qui est suivi d'une autre petite piece au moins. Le 2® central est composö de 2 pieces qui correspondent aux 2 centraux de plusieurs Mammiferes ; l'os crochu oifre des traces distinctes de sa double origine ; les phalanges ont 2 epiphyses.

Bardeleben (^) insiste sm- la Separation qui existe, quoique incomplete, chez le Centetes du Musee de Berlin {breviceps n.), entre le semilunaire du carpe et l'os que B. appelle trianguläre carpi ou 2*^ central. Un os homologue (triang. tarsi) se trouve dans le pied de Cryptoprocta , entre naviculaire , cuboide, i^ et ts ; des

1 1 ß Vertebrata.

traces de Separation se voient soiivent cliez rHomme. Le triang. carpi est repre- sente chez rHomme par la tete du grand os. Chez Cr., l'oscrochu est partage en 2. D'autres pieces du carpe et du tarse peuvent montrer des traces de dupli- cite plus ou moins marquees ; tels sont le cuboide du tarse , le pyramidal et le semilunaire du carpe. Enfin l'auteur croit reconnaitre des traces de suture dans le l*""^^ tarsien et le metatarsien correspondant, iudiquaut la fusion d'un pr^ellallux avec l'orteil chez l'Homme ; des traces analogues, mais moins evidentes, se trou- vent dans le squelette de la main. La duplicite du tendon de l'abducteur long du pouce appuie cette these [pour les details nous renvoyons ä l'original]. L'auteur pense que le squelette des membres dörive d'un faisceau de rayons paralleles, dont les parties basales se sont plus ou moins intimement fusionnees entre elles. Un tableau resume les vues de l'auteur sur les liomologies entre la main et le pied.

Leboucq p) a fait une etude comparee de la main des Mammiferes marius et notamment des Cetaces, fondee sur l'examen de foetus des genres suivants: Phoca, Trichechus, Otaria, Phocaena^ Deljihinus, Monodon, Beluga, Globiocephalus , Balaenopiera, Halicore. En genöral , L. trouve que les cartilages des extremites se forment isolement chez l'embryon et qu'ils tendent ä se souder ensemble duraut le developpement , plutOt qu'ä se partager; les articulations se forment ainsi au sein d'une couche de tissu fibreux qui separe les cartilages les uns des autres ; ce tissu se forme , ainsi que les cartilages , aux' depeus d'une ebauche continue de tissu squelettogene. L'examen du carpe des embryons de Cetaces montre que, chez les Cetodontes qui ont la main pentadactyle, l'on peut avoir un squelette tout ä fait typique, oflfrant distincts Tun de l'autre dans la s6rie proximale r. , i., u., pi., et dans la serie distale les 5 carpiens ; il existe un central, parfois double, et quelquefois un rudiment de prepoUex. Le carpien 1 est rarement libre, ordi- nairement soud6 avec le metacarpien correspondant ; le C5 est habituellement uni ä C4. Chez les Mysticetes, le pouce et Ci sont rdduits , toutefois il peut s'en trouver un rudiment reconnaissable, chez le faitus de Balaenopt. musculus. Les soudures qui peuvent se former, parfois tres tot et d'une fa^on tres variable, entre les diflferentes pieces rendent fort difficile 1' Interpretation du carpe chez l'adulte. Chez les Sirenieus, le pisiforme est represente par une apophyse du cubital, ä la- quelle s'insere le tendon du m. cubital interne: la serie distale est fusionnee en une piece unique. Dans le carpe des Pinnipedes, le scapho-lunatum est un radio- intermedio-central. — L. confirme, pour un foetus de Delphinus, l'observation de Kükenthal sur Beluga, touchant la tendance au dddoublement du 5^ doigt. Chez tous les Cetaces etudies, il trouve un nombre de phalanges plus grand chez l'em- bryon qu'ä l'etat adulte; les phalanges se forment toutes isolement, mais succes- sivement en allant vers l'extremite , en sorte que, chezde jeunes embryons, les dernieres peuvent netre pas encore chondrifiees : les dernieres phalanges occupent une longueur relativement plus grande dans les Stades les plus jeunes, ce qui prouve leur rdduction graduelle duraut le developpement individuel. Jusqu'ä preuve du contraire, il n'y a pas lieu d'admettre chez les Sireniens un nombre de phalanges superieur ä ce que l'on voit chez les autres Mammiferes.

Dans un autre travail, Leboucq (■^) decritplus en detail et avec figures la main des Pinnipedes, chez les adultes et les embryons. Un sillon du trapeze limite, chez quelques jeunes exemplaires, une portion qui parait representer un prapoUex rudi- mentaire. La migration apparent de l'ongle [v. plus haut p 96-97] est en rapport avec le prolongement de la phalangette au delä de la position de l'ebauche de l'ongle : ce prolongement du squelette represente non pas de nouvelles phalanges incompletement differenciees, mais bien la pulpe du doigt d'autres animaux. V. aussi Leboucq [^).

Baur (^) confirme la presence du central dans le carpe de jeunes Elephants.

II. Organogenie et Anatomie. E. Squelette. 117

Hyrax noiis offre la condition la plus primitive conuue du carpe des Ongules, le central etant place dans le prolongemeut direct du radial et separant l'inter- medium de carp. 2. La fusion du central avec le radial a conduit au carpe des Amblypoda, Coudylarthra, Diplartbra. Le deplacement du central en direction radiale, par suite de Tagrandissement de lintermedium qui entre ainsi en rapport avec carp. 2, conduit au carpe des Proboscidiens ; cliez E. africmms , il y a ten- dance ä retourner ä la condition primitive. Les Proboscidiens doivent etre de- rlves des Taxeopodes (dans le sens primitif de Cope) ou d'un groupe primitif intermediaire entre ceux-ci et les Amblypodes. Avec Schlosser, B. regarde les A.mbl. comme une brauche laterale des Taxeopodes. Les Condylarthra, n'ayant pas de central distinct du scaphoide, ne sauraient etre les ancetres d animaux qui ont un central libre.

Mojsisovics (^) a vu, chez un Cheval, l'os styliforme interne du metacarpe deve- loppe en un doigt complet ; le metacarp. 1 etait represente par un os styliforme.

Testut (^) decrit de nouveaux cas d'apophyse susepitrochleenue chez l'Homme. Les differents rapports que Ton observe chez l'Homme avec le nerf me- dian, l'artere cubitale et l'a. humerale se retrouveut typiquement chez les Mammi- feres. T. resume les connaissances actuelles ä ce sujct , en partie d'apres des recherches personnelles.

Rollet a mesure les grands os des membres du Gorille, du Chimpanze et de rOrang qu'il compare ä ceux de l'Homme.

Mehnert (') a reconnu chez divers Mammiferes (Mouton, Chat, Lapin) que les 3 pieces du bassin se forment comme cartilages separes et ne s'unissent que secondairement. L'ileon emet 2 processus acetabulares, vers le pubis et l'ischion ; ce dernier n'a qu'un seul proc. acetab. qui s'unit au proc. acet. caudal de l'ileon. II reste donc, entre l'ischion et le pubis, ou entre l'ischion et le proc. acetab. cra- nial de l'ileon (chez les Mammiferes oü le pubis ne prend pas part ä l'acetabulum), une lacune dans le bord de l'acetabulum (incisura acetab.); le pubis cartilagineux du Lapin ne contribue pas ä la formation de l'acetabulum ; chez le Mouton, il ne forme qu'une petite partie du bord. La fermeture ventrale du foramen ovale a lieu par un proces du cartilage de l'ischion qui rejoint l'extremite ventrale du pubis. Le sulcus obturatorius du pubis est une formation secondaire. Des trois Clements de la ceinture pelvique, le pubis est celui qui conserve le plus longtemps sa forme bacillaire primitive.

Tornler decrit la disposition des tendonset ligaments du cote medial du pied chez Cercopithecus griseoviridis. Le ligam. calcaneo-naviculare mediale s'at- tache d'une part ä toute la face mediale du sustentaculum tali , de l'autre ä tonte la face mediale du naviculaire et frotte sur une tuberosite speciale de l'astragale revetue de cartilage. Le lig. tibio-naviculare mediale croise le tendon du m. tibi- alis post. ; il rejoint la face externe du naviculaire et le lig. navic. metatars. 1. mediale qui passe par dessus le tendon du m. tibialis ant., porte une gaiue pour le m. extensor longus hallucis et envoie un ligament en eventail ä l'apone- vrose plantaire; il forme aussi une gaine pour le m. flexor longus digit. comm. de l'anatomie humaine , dont le tendon s'unit , comme chez l'Homme, avec celui du flexor longus hallucis et au m. plantaris quadratus. Le tendon du m. tib. ant. se bifurque, pour s'attacher aux t. 1 et mt. 1. Chez Procyon cancrivorus adulte , le tendon du m. tib. ant. ne sattache qu'au mt. 1 . Dans le lig. navic. metatars. 1, a l'endroit oü il emet la branche en eventail , se trouve un osselet qui manque chez le jeune. Chez Ursus aretos, il existe une ossification correspondante , dout l'auteur ne trouve aucuue trace chez l'embryon. Chez Arctomys hobac , il y a une ossification dans le lig. calc. -navic, ä l'endroit qui frotte sur le tubercule de l'astragale; l'osselet du lig. navic. metatars. 1 est tres developpe et continu avec

1 1 § Vertebtcata.

le ligament en ^veutail qui est cliondrifie et soude au tendon du m. flex. loug. digit. comm. La meme disposition est eucore plus developp^e chez Castor fiher. Cliez Paradoxurus ty])us et musanga, l'osselet proximal est soude avec la tuberosite de l'astragale ; Tautre se comporte comme cliez A. et Ca., mais tout le ligament en ^ventail est ossifie. Uue disposition analogue se trouve chez Lutra; ici l'ossi- fication du ligament en eventail varie considerablemeut avec Tage de l'animal et est d'autant plus etendue que ranimal est plus vieux. — Le developpement tardif de ces osselets et leurs rapports avec les ligaments et tendons conduisent l'auteur ä nier qu'ils puissent representer des rudiments de prdliallux, comme l'admet Bardeleben ; ce sont plutot des ossifications secondaires des ligaments. L'auteur promet de developper ces considerations generales [qui nous ont paru obscures dans le rdsume que nous venons d'analyser] dans un travail plus etendu.

Stieda (*) decrit 14 cas d'independance de l'os trigonum de Bardeleben. II fait rhistorique de cette anomalie et des questions morphologiques qui s'y rappor- tent. Sans pretendre prononcer un jugement definitif, S. pense que l'astragale represente le tibial et l'os trigonum, l'intermedium.

Stieda ('^) decrit la calcaneum, le cuboide et le l^^' cun^iforme chez l'Homme, en relevant des inexactitudes qui ont cours dans les traites d'anatomie. II s'occupe aussi des rapports de ces os avec les tendons des mm. peroneus longus et brevis, tibialis post., flexor hall, long., flexor digit. comm. long, et tibialis ant.

Hartmann & Mordret ont vu dans 20^ des cas chez l'Homme des traces plus ou moins evidentes de division verticale du V cuneiforme, allant parfois jus- qu'ä la division en 2 pieces.

A. Thomson remarque la convexite plus forte de la surface aiticulaire supe- rieure du ti bi a, chez les races sauvages et les Singes; il l'attribue ä la forte flexion du genou dans la position accroupie ; Texistence d'uue facette au bord anterieur de l'articulation astragalienne du tibia et sur le col de l'astragale parait due ä la flexion de l'articulation dans l'acte de grimper (Sauvages divers, Gorille, Orang, Cynocephalus) .

Nehring (^) releve l'assertion erronee qui se trouve dans plusieurs livres, que chez Alactaga les 3 m^tatarsiens sont distincts, tandis qu'ils sont effective- ments fusionnes ensemble, comme chez les autres Dipodides.

F, Systeme musculaire; ligaments.

V. aussi Alix, Beddard (' , Braune & Fischer, Chiarugl(^), Cunningham& Brooks, Birmingham (-), Colson, Gruber(^-), Kazzander, Lesbre(^-), Nicaise, Poirier('), Keal-Encyclopädie, Reis, Rothschuh, Süssmayer, Thyroff, W. A. Turner, Williston, Windle (^), Zaborowski.

P. iVJingazzini s'occupe du developpement des fibres musculaires striees, chez diffdrents Vertebres. Le protoplasme qui est en rapport avec les noyaux produit, par sa differenciation, les fibrilles musculaires. Les noyaux nombreux, accumules aux extremites des fibres musculaires chez les embryons, prdsident ä leur accroissement en longueur ; ceux qui sont dissemines le long des fibres, ä l'aug- raentation de leur epaisseur. Les fibres qui renfermeut des noyaux dans leur int^rieur sont moins perfeclionnees que Celles dont tous les noyaux se trouvent ä la surface.

Les etudes de Felix sur la croissance des muscles chez l'embryon humain le conduisent aux conclusions suivantes. Les jeunes fibres musculaires striees sont revetues d'un manteau incomplet de substance contractile, enveloppant un espace central et interrompu par des fentes ; elles renfermeut des noyaux centraux et su- perficiels et d'autres compris dans 1' epaisseur de la couche contractile. La forma- tion directe de nouvelles fibres cesse dans le courant du ?>^ mois. A cette epoque,

IL Organogenie et Anatomie. F. Systeme musculaire; ligaments. HQ

il existe 2 especes de fibres musculaires striees : a) fibres de Weismaun dont le manteau contractile renferme plusieurs series de noyaiix allonges dans le sens de la longueur ; ces fibres se multiplient par scission longitudiuale, non seulement chez Tembryon, mais encore longtemps apres la naissauce ; les faisceaux de fibres provenant de la division d'une fibre embryonnaire sont d'abord entoures d'ime gaine de tissu conjonctif et constituent ainsi les formations decrites sous le nom de faisceaux neiiro-musculaires, organes sensitifs musculaires' etc. ; la gaine dis- parait plus tard, ä la suite de raccroissement ulterieur du faisceau. b) D'autres fibres ue reuferment quune seule Serie de noyaux, qni occiipe l'axe de la fibre et dont le plus grand diametre est transversal ; ces fibres existent surtout chez l'em- bryon de 2-3 mois et disparaissent plus tard, au moins en partie.

Ranvier (') signale, dans les tendons des pattes de Fringüla ccclehs traites par Tacide osmique, des taches noires situees en des points determines, surtout lä oü le tendon passe dans des coulisses periarticulaires : ces taches correspondent ä des Plaques de consistance cartilagineuse que l'auteur appelle chondroides, et qui de- pendent d'une modification chondroide de la gaine fibreuse du faisceau tendineux ; ces Plaques renferment des cellules speciales contenant des granules graisseux. Ces memes organes se retrouvent chez d'autres Oiseaux. — Vers 1' Insertion plan- taire des tendons des flechisseurs, le meme (2) decrit chez plusieurs Oiseaux [Fringüla cadebs , Coq, Pigeon, Canard) de petits organes qu'il appelle cepha- loides faisant saillie ä la surface plantaire des tendons et constituds par une en- veloppe conjonctivale renfermant une cellule ; ils manquent chez VaneUus.

Nous renon^ons ä resumer d'une maniere utile la description detaill^e que Guitel (') donne du Systeme musculaire de Lepadogastcr , et notamment des rapports des muscles lateraux avec le crslne et la ceinture scapulaire, ainsi que des muscles propres des ventouses. G. a fait une etude comparative de ces muscles chez Gobiesox.

Selon Möbius (*), les muscles des nageoires pectorales ä'Fxoccetus sont in- suffisants ä contribuer efficacement au vol. La propulsion de ces Poissons est due exclusivement ä l'dlan pris avant de quitter l'eau et leurs nageoires fonc- tionnent comme parachute et gouveruail ; les vibrations des pectorales sont l'eflTet de la resistance de l'air sur leur membrane.

Brooks (') public la r^ partie d'un travail etendu sur les muscles extenseurs desmembres: il decrit les muscles de Äj^^er/a, Menohranchus, Ornithorhynchus et Homo et leurs rapports de continuit6 et de topographie avec les nerfs du membre.

van Bemmelen (^) decrit l'dbauche des muscles de la langue et des extrömit^s chez Lacerta [v. plus haut p 81]; v. aussi Chiarugi (').

Roche (■-) Signale chez Ibis religiosa et Platalea un ligament elastique special qui tend ä relever les dernieres vertebres cervicales, disposition qu'il n'a pas re- trouv^e chez d'autres Oiseaux.

Muscles des Oiseaux, v. Shufeldt (2).

Westling decrit en detail la disposition des muscles d'Ec/iichia et leur Inner- vation, comparativement ä Omithorhjnchus. Les differences les plus importantes concernent les muscles suivants: 1. panniculus carnosus, 2. pectoralis, 3. dorso- antebrachialis, 4. epitrochleo-anconeus, 5. flexor digitorum, 6. muscles du 5®doigt, 7. mm, interossei, 8. flexor accessorius a cauda ad tibiam (femoro-coccygeus), 9. obturator intermedius, 10. conjonction entre extensor cruris et tibialis ant., 11. adductor magnus, 12. extensor hallucis, 13. extenseurs de la jambe, 14. mm. contrahentes , 15. mm. interossei pedis, 16. infraspinatus ; 8 et 10 man- quent chez E. Du reste les ressemblances entre les 2 genres sont considerables et indiquent une etroite parente ; l'un et l'autre ont un m. supracoracoideus qui

Zool. Jahresbericht. 1889. Vertebrata. 18

j[20 Vertebrata.

manque aux autres Mammiferes ; les mm. gliitei, semitendinosus et semimembra- nosus ont une double innervation.

Oudemans a diss^que les muscles de 2 Chiromys Q . En göneral, il confirme les resultats de Murie et Mivart. La description detaillee signale les differeuces eutre ses observations et Celles de ses prddöcesseurs. Parmi les muscles de Foeil, il remarque un petit faisceau place au cote latdral du n. optique et qu'il considere comme un rudiment du retractor bulbi; le meme faisceau se retrouve chez Leniur catta et Perodicticus potto.

Beddard & Treves decrivent le Systeme musculaire de Rhinoceros sumatrensis, d' apres la dissection de 2 exemplaires ((J^ et Q)- Ils donnent un tableau com- paratif des muscles de lavant-bras de Rh., Tajnrus et Equus.

Young & Robinson decrivent, comparativement ä d'autres Carnassiers, les muscles de Hyaena striata. Ils s'occupent aussi de 1' inn ervation. Le fait que certains muscles de la main sont pourvus, tantöt par le u. median, tantöt par le n. ulnaire, ne constitue pas une difference aussi importante qu'il semble au premier abord, car, tout en naissant de la meme racine spinale et en se terminant daus le meme muscle, les fibres nerveuses peuvent avoir suivi Tun ou l'autre tronc, ä par- tir du plexus. II s'agit donc dune concurrence des nn. median et cubital, non pas pour la possession des muscles (Brooks/ , mais pour celle des fibres nerveuses qui se rendent du plexus aux muscles. — Les auteurs ne pensent pas que la disposi- tion ä 3 couches distinctes des muscles des extremites soit une condition typique primitive, comme ladmet Cunningham : cette disposition se trouve dans les formes les plus Lautement difFerenciees. II est bien plus vraisemblable de con- siderer comme primitive une forme dans laquelle les couches ne sont pas dis- tinctes. Le criterium propose par Rüge pour les muscles intrinseques du pied et applique par Brooks ä ceux de la main, pour distinguer le groupe des flechisseurs de celui des adducteurs, selon leur position par rapport au n. plantaire externe et ä la brauche profonde du n. ulnaire, ne peut etre applique Sans difficulte ä certains muscles qui ont modifie leur origine. Tels sont ehez H. s. l'adducteur de l'index et celui de lorteil correspondant qui ont chacun 2 chefs, entre lesquels passe le nerf.

Selon Strazza, Tebauche des muscles du larynx est continue avec celle de la langue. II se forme d'abord un muscle constricteur du larynx, duquel se dif- f^rencient plus tard les difierents muscles. S. a etudie surtout Tembryon humain.

Bertelli decrit les diflferentes formes du m. auriculaire ant6rieur chez l'Homme.

P, les muscles de Toreille des Mammiferes, v. Schwalbe P).

Gegenbaur rösume l'^tat actuel des observations sur l'innervation du m. flexor brevis pollicis. Contrairement ä Brooks, il regarde les differences observ^es comme consequence de Variation des muscles et non pas des nerfs.

Windle (-) s'occupe des muscles flechisseurs des doigts des Mammiferes, ä l'exclusion de leurs tendons qui feront l'objet d'un autre article. Dans le fl. prof. Tauteur distingue 5 Clements: 1. condylo-radialis ; 2. condylo-cubitalis ; 3. cen- tralis; les tendons de ces 3 masses s'unissent ä ceux de 4. et 5., radialis et ulnaris proprius qui correspondent ä peu pres aux flex. poU. longus et fl. digit comm. prof. de l'anatomie humaine. L'auteur ddcrit^ en partie d'apres des dissections originales, la distribution de ces diverses masses musciilaires chez differents ani- maux et resume dans un tableau les resultats connus.

Wilson (') a observö 2 cas de double innervation du 1®'' lombrical chez l'Homme. Plutot que d'admettre la non-homologie d'un meme muscle innerve de diflferentes manieres chez diflferents individus, il croit probable que les fibres ner-

IL Organogenie et Anatomie. G. Organes electriques. 121

veuses motrices, tout en gardant la meme origine et la meme terminaison, peuvent suivre des chemins differents.

Leboucq (^j trouve, cliez les einbryons des Cetacös, les muscles de l'avaut- bras et de la main beaucoup plus developpes que chez ladulte. Citons le flecliisseiir ciibital du carpe, un rudimeut probablement du flechisseur radial et des traces de muscles interosseux.

Clarkson & Rainey ont observe un cas de psoas quadruple cliez l'Homme. Comparaut cette disposition ä celle des Pinnipedes, ils peusent que le psoas major + minor de THomme correspond au ps. maj. des Phoques; ps. tertius de THomme, au ps. min. de ces auimaux; ps. quartus de l'homme, ä leur ps. tertius.

Pour les ligaments du bord tibial du pied de divers Mammiferes, voir plus haut [p 11 7j Tornier.

Wilson (2) a recueilli 15 cas d'arcade musculaire axillaire chez l'Homme, dont 6 iuedits. Le plus souvent ces muscles sont innervespar le n. tho- racique anterieur interne ; souvent aussi par Tintercosto-humeral, rarement par d'autres. Quoiqu'il en soit, ce sont des fibres du 2'' nerf dorsal qui peuvent se rendre ä leur destination par des chemins differents. Birmingham (') discute les diverses opinions sur les homologies de r«Achselbogeii'< et conclut avec Turner qu'il derive de la portion humerale du pauniculus caruosus, tandis que le pec- toralis quartus est une portion detach^e du grand pectoral. L'un et l'autre muscle sont innerves par le n. thoracique anterieur interne.

Windle (^) s'occupe du m. sterual chez l'Homme et donne un tableau de ses dissections sur 107 fcetus humains dont 10 anencephales et IS atteints d'autres anomalies; un autre tableau resume les observations d'autres auteurs sur des Sujets anencephales. W. insiste sur les rapports du m. sternal avec le grand pectoral et combat les thöories qui considerent ce m. comme un reste du pauni- culus carnosus ou une dependauce du rectus abdominis. Shepherd a trouve chez les anencephales le m. sternal innerve toujours (8 cas) par le n. thoracique an- terieur interne, quelquefois avec le concours des intercostaux. La frequence de ce muscle chez certains monstres porte ä admettre qu'il represente une disposition ancestrale.

Eichbaum publie une monographie des apon^vroses du Cheval.

G. Organes 61ectriques.

V. aussi Claccio {^), J. C. Ewart (') et Sanderson & Gotch.

G. Fritsch a compte 375 plaques pour une coloune de moyenne longueur dans l'orgaue electrique de Torpedo marmomta adulte, ce qui donne pour les 479 co- lonnes qui composent l'organe la somme de 179,625; pour un exemplaire de 100 mm de T. ocellata il trouve la somme de 164,540. Les plaques sont plus rapproch^es entre elles dans les colonnes les plus courtes; ce fait montre que la croissance des colonnes en hauteur est due ä un phenomene de gonflement. Du reste il n'y a plus ä douter que toutes les plaques sont preformees chez l'embryon. Le nombre des fibrilles des faisceaux de Wagner par lesquels se termine chaque fibre nerveuse de l'organe Electrique est en moyenne 1 8 , et comme chaque plaque re^oit iine de ces fibrilles par chacun de ses 6 angles, il en resulte que le nombre des fibres doit etre le tiers de celui des plaques. Tel est aussi le resultat de la numeration des fibres des nerfs dlectriques ä leur origine; F. trouve la somme de 58,318 qui doit etre egalement celle des cellules ganglionnaires dont ces fibres sont les prolongements.

18*

122 Vertebrata.

H. Systeme nerveux. a. Morphologie generale ; histologie.

Voir anssi Chatin (-), Ramon y Cajal (^), Ruffini, Sala, Wightman.

Gaskeli {') publie en ddtail, avec planches, son travail sur la morpliologie des nerfs cräniens et spinaux, ainsi que snr Forigine et la signification du Sy- steme nerveux central des Vertebres [v. Bericht f. 1888 Vert. pr22, 150]. Quant au 2® point, il distingue, dans Taxe cerebro -spinal, un tube non nerveux, constituö par r^pithelium et la substance gelatineuse de Rolando et continu avec la charpente de soutien des elements nerveux. Ceux-ci constituent une double chaine de ganglions segmentairesplac^s ä la face ventrale du tube et l'enveloppant successivement dans le cours du developpement ontogenetique et pliylogenetique. Chez les Vertebres inferieurs, le toit du cerveau est encore en grande partie mera- braneux, sauf en avant, oü la cavitö du tube se prolonge dans I'infundibulum. Si Ton compare avec cette disposition celle qu'offrent dans leurs rapports l'intestin et le Systeme nerveux central d'un jeune Limulus ou d'un Crustace, l'analogie du tube central de Taxe cdrebrospinal avec l'intestin (dont l'extremite anterieure se replie en bas, vers la boucbe) est evidente. Ce tube derive donc dun iutestin. G. se reserve d'etablir, dans un prochain travail, l'origine et la signification de l'intestin des Vertebres.

Gaskell (2) compare le cerveau des Vertebres et celui des Crustaces et admet que les ressemblances anatomiques et fonctionelles entre ces organes ne sont pas de simples analogies, mais de veritables homologies dependant d'un rapport g^netique. Les pedoncules ceröbraux reprösentent les commissures oesopba- giennes: c'est donc entre eux que devait passer Tcesophage des ancetres des Ver- t^br^s. L'auteur developpe son hypothese , que la cavite de Taxe cerebro-spinal est l'intestin priraitif [v. Bericht f. 1888 Vert. p 122], comparable ä celui d'un Crustace. L'infundibulum avec les lobi infundibuli et Saccus vasculosus des Pois- sons represente l'cesophage et la beuche ; l'hypopbyse est en rapport avec la levre anterieure de ce tube. Les ventricules du cerveau sont homologues ä l'estomac cephalique des Crustaces ; lecanal spinal equivaut ä Tintestin. Le foie des Crustaces est represente parle tissuadipeux d'aspect gelatineuxqui remplit le cräne desPois- sons et qui otFre, surtout chez Ammoccctes, l'aspect de lobes glandulaires : le ganglion interpedunculare ou conuspost-commissuralis (Fritsch) renferme un cul-de-sac, que G. regarde comme le rudiment du conduit excreteur du foie: cette masseglandulaire diminue ä mesure que Tonva desPoissons aux classes superieures ; chez l'Homme eile est reduite aux glandes de Pacchioni. — L'encephalecomprend des parties, en partie rudimentaires , qui reprösentent des organes nerveux primitifs. La signification de l'bypophyse et sa nature paire ou impaire sont encore obscures. L'epiphyse est un Organe visuel qui a son homologue dans reell median de Limulus. La sub- stantia nigra represente les ganglions stomato-gastriques primitifs ; sa pigmenta- tion est le signe d'un etat rudimentaire. Les taenia thalami et faisceaudeMeynert representeut aussi des formations nerveuses primitives. — G. place la limite entre le prosencephale et le thalamencephale au niveau de la commissure anterieure. Le cervelet est primitivement une formation nerveuse ventrale ou laterale, et ce n'est qu'ä la suite de son developpement progressif chez les Vertebres superieurs qu'il atteint une position essentiellement dorsale par rapport aux cavitesde Taxe nerveux.

His('^) donne une nouvelle etude relative aux premiers Stades du developpe- ment des cellules nerveuses, des prolongements cy lindraxiles et de la charpente des centres nerveux. Les especes suivantes ont ete examinees: Homme (embryons de 4 ä 5 semaines); Chat (stade immediatement

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 123

apres la fermeture du canal medullaire et embryons de 6 mm) ; Lapiu (stades avaut et apres la fermeture du canal medullaire) ; Poulet (stade de la fin du 2"^® et du commencement du 4"'^ jour) ; Lezard (embryons de 3, 6 et 9 mm) ; Sala- mandre tachetee (embryons de 8-9 mm) ; Grenouille (stades non precises) ; Pe- tromyzon [Ammocoetes Planeri de 5—6 mm) ; Truite (embryons de 10 mm); em- bryons de Pristiurus (de 1.75mm, 2.5mm, 41/2, 5V2-6j 8, 9-15mm et 2Y2cm). La plaque medullaire (ebauche de moelle epiniere) a des l'origine le caractere d'un epithelium simple stratifie (dans le sens de Hensen). Entre les portions internes des cellules epitheliales, se trouvent des cellules rondes, en partie en voie de scission, que H. appelle Keimzellen. Successivement la stratification de l'epi- thelium devient plus marquee, toutefois saus que l'extremite de toutes les cellules cesse d'atteindre les 2 faces de l'ebauclie. Les cellules epitheliales se transfor- ment en »spongioblastes« et en une charpente medullaire (Markgerüst) continue avec eux : dans l'interieur de chaque cellule, se differencient une substance consistante qui prend la forme de fibres, et une substance moUe, transparente. La P** constitue la charpente medullaire : les fibres formees par les cellules voisines s'unissent entre elles ; ä la face interne , elles constituent une membrane limitante interne (innere Greuzhaut) d'abord en forme de reseau ; ä Texterieur, leur substance se rassemble en une lame plus epaisse, le »volle marginal« (Randschleier) qui peut etre recouvert ä son tour par une membrane limitante externe. Lorsqu'elle est completemeut developpee, la charpente medullaire se compose de 3 portions : la portion interne ou couche columnaire (Säulenschicht) est constituee par les prolongements des Corps des spongioblastes qui se dilatent et se ramifient ä leur extremite interne, pour former la membrane limitante interne ; la couche moyenne ou zone des noyaux (Kernzone) renferme les corps nuclees des spongioblastes; ceux-ci sont disposes en 2 ou plusieurs rang^es et chaque cellule emet au moins 2 prolonge- ments , souvent davantage ; dans cette couche meme , le röle principal est repre- sentd par des fibres radiaires , mais elles peuvent etre unies entre elles par des prolongements transversaux et par des fibres obliques ; la portion externe est de- pourvue de noyaux, ronyreconnait parfois des travees radiaires, mais sonensemble est constitue par un reseau de fines trabecules, qui compose le volle marginal. Tandis que la charpente medullaire croit sans cesse, les spongioblastes ne parais- sent pas se multiplier. Les Keimzellen se trouvent surtout dans la couche colum- naire , mais elles peuvent s'etendre jusqu'au volle, lorsqu'elles sont nombreuses (embryons de Selaciens). Les Keimzellen, en se divisant, forment les »neuroblastes«. Ceux-ci emettent un prolongement qui croit rapidement: le prolongement-cylin- draxe ; le noyau devient moins colorable , tandis que le plasma de la cellule ner- veuse renferme des accumulations de substance colorable et acquiert la structure fibrillaire. Pendant leur transformation, les neuroblastes se deplacent en dehors, jusque vers le volle marginal, pour former ainsi une couche manteau (Mantel- schicht) plus ou moins bien limitde ; les espaces de la couche columnaire se vident et les spongioblastes se transportent vers le centre, oü ils forment l'epithelium du canal central. La lame unissante ventrale (»Bodenplatte«) ne contient que des spongioblastes ; lorsque les prolongements cylindraxiles des neuroblastes com- mencent ä pousser vers cette region, la commissure anterieure fait son apparition. La lame unissante dorsale (»Deckplatte«) ne contient egalement que des spongio- blastes disposds obliquement. La substance grise se forme dans la zone moyenne [h] de la charpente ; la substance blanche dans la zone externe (c). La disposition de la charpente peut reagir sur l'agencement de la substance nerveuse. Les cel- lules de Deiters se forment plus tardivement et ne deriventpas des spongioblastes. Pendant longtemps, les neuroblastes nont d'autres prolongements que le cylin- draxe. Ces observations montrent que les cellules epitheliales et la charpente

\ 24 Vertebrata.

de soiitien qu'elles forment, existent avant les elements nerveux, cellules et fibres. Les diflferences qiie presentent les plienomenes decrits ci-dessus du developpemeut liistologique de la moelle, dans les difFerentes classes, sont relativement peu im- portantes. — Lon peut distingner les prolongements des cellules uerveuses en fibres axiles et fibres dendritiques (Dendritenfasern) . Les fibres axiles sont les premieres ä se developper ; les cellules des ganglions spinaux ömettent d'abord 2 fibres axiles dirigees en sens inverse, qui se reunissent plus tard sur une certaine etendue de leur parcours . Ce que nous appelons fibres nerveuses n est que le prolonge- ment de fibres axiles. Celles-ci se dirigent, sans se ramifier, jusqu'ä leur territoire terminal qui peut etre periph^rique ou central. Les fibres dendritiques se forment plus tard et se distribuent dans le voisinage de leur cellule : elles ne paraissent pascontracter d'anastomoses entre elles. H. considereles fibres dendritiques comme la voie afi"erente (Zuleitungsbabn) des cellules nerveuses. En general, la direction de conduction d'une fibre axile , c'est-ä-dire d'une fibre nerveuse , va de la cellule d'origine vers Texpausion terminale : pour les fibres sensitives, cela n'est vrai que pour la fibre qui se rend des ganglions spinaux a la moelle. Sans exception les cellules uerveuses fonctionnent comme centre de nutrition pour leurs cylindraxes ; la section d un nerf fait dögenörer les fibres separees de leur cellule ganglion- naire. Toutes les fibres sensitives des nerfs spinaux ont leurs cellules d'origine dans les ganglions spinaux correspondants.

Chiarugi pi confirme l'existence, chez les embryons de Mammiferes, de ce que His appelle »Zwischen rinne«; mais il pense que cette formation n'a aucun rapport avec les ganglions spinaux.

D'apres Gaskell ('-;, la vesicule cephalique, simple au ddbut, se subdivise en deux parties, une — antörieure, l'autre — posterieure, ä la suite de la formation d'une ebauclie nerveuse representant les ganglions d'habenule et la commissure poste- rieure. Une autre constriction apparait ensuite dans la vesicule posterieure, ä la suite de la formation de l'^baucbe de la 4'"*' paire et du cervelet: ainsi se forment les trois vdsicules encephaliques. La subdivision subsequente de la premiere et de la troisieme vesicule ont une importance subordonnee. Les hemispberes cerd- braux trouvent leurs parties homologues dans les Segments superieurs du ganglion sus-oesophagien ; les couches optiques et le mesencephaledane les Segments moyens du meme ganglion chez les Crustaces: les taeniae thalami correspondent aux connections existant entre les Segments superieur et moyen du ganglion sus-oeso- phagien ; les faisceaux de Meynert aux connections entre le segment moyen dudit ganglion et le ganglion sous-oesophagien. Ce dernier ganglion est la partie ho- mologue du cervelet et de la moelle allongee ; la toute premiere formation, aux depens de laquelle le cervelet se developpe dans le courant de l'evolution, serait situee originairement, d'apres G. , non pas ä la face dorsale, mais ä la face ventrale du tube neural. La substantia nigra pourrait correspondre ä un ganglion situe, de chaque cote, dans l'epaisseur du collier oesophagien (»stomato-gastric gangliatf) .

[Loewenthal.]

Bear(l(^) remarque dans l'ebauche de la moelle des Vertebrds une bände me- diane ciliee qui ne prend pas part ä la formation d'elements nerveux et partage Tebauche elle-meme en 2 moities distinctes. L'auteur admet un parallölisme mar- que entre le developpemeut de Taxe spinal des Vertebres et celui des Annelides (tel que le decrit Kleinenberg). Tous les organes sensitifs cutands des Vert. pour- ront probablement plus tard etre ramenes au type des organes lateraux des Ca- pitellides.

L'ebauche de la moelle epiniere de Lepidosieus est, Selon Beard (^) , une masse solide, formee aux dt^pens de la couche profonde de l'epiblaste ; ses 2 moi- ties ne se separent que plus tard ; le canal central cilid primitif persiste chez

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 125

Tadulte oü il constitue le fond (the floor) du canal definitif. Les elements nerveux du cerveau anterieur sont representes par 2 masses laterales dont rhomologie avec les Corps stries parait douteuse. B. nie que le cerveau anterieur des Cyclostomes, Ganoides et Teleosteens soit une formation rudimentaire. La formation des nerfs, ganglions et organes sensitifs segmentaires rappelle ce que l'auteur a observe chez d'autres Vertöbres. La moelle de l'embryon renferme des cellules ganglionnaires geantes , disposees symetriquement ; ce sont des elements multipolaires qui con- stituent un appareil nerveux provisoire, destine ä disparaitre plus tard par deg^- neration de ses elements. Les memes cellules se retrouvent chez Scyllium, Pri- siiurus, Raja, Salmo, Labrax, Esox, Rhodeus et chez Triton etRana, tous animaux ovipares. EUes manquent chez Torjtedo, Acanthias et Musielus ; chez ce dernier, B. a remarque quelques cellules geantes rudimentaires. Ces cellules ne sont pas homologues des cellules gangl. geantes de Petrmnt/zon , elles paraissent par con- tre correspondre par leur position et leur forme aux cellules geantes d^Amphioxns. L'auteur remarque l'analogie de cette disposition transitoire avec certains Cle- ments decrits par Kleinenberg chez Lopadorhynchus . L'epiphyse ressemble ä celle de Myxine] eile est plong^e dans une masse adenoide qui lui est toutefois etran- gere. L'hypophyse a une structure compliquee. Son ebauche est primitivement solide et ne devient jamais creuse.

Guitel (') d(5crit la forme exterieure et les ventricules du cerveau de Lepado- gastcr. La glande pinöale est tres petite chez l'adulte et cachee entre les lobes optiques, tandis que, chez les larves et les tres jcunes excmplaires, olle est en con- tact avec le cräne , et la peau qui recouvre sa place est ddpourvue de pigment. II decrit aussi la distribution des nerfs cer ob raux [v. plus loin p 146 le n. late- ral] et des Premiers nn. rachidiens [v. plus haut p 85].

Hoff mann (^) reconnait dans le cerveau posterieur et l'arriere- cerveau de l'embryon de Reptiles sept segments: du 7" segment se ddtache un nerf reprd- seutant les nerfs accessoire de Willis et vague ; du G®, le nerf glossopharyn- gien; au 5" segment correspond la vesicule auditive; du 4® se detache le nerf acoustico-facial ; le 3" ne donne uaissance ä aucun nerf, comme cela parait etre le cas dans les embryons de tous les Vertöbr^s ; du 2® segment nait le n. trijumeau. Le nerf pathetique (trochlearis) se detache au niveau de jonction du cerveau moyen et du l®'' segment du cerveau posterieur. Ledit nerf represente la racine dorsale d'un nerf cränien et possede chez Lacerta, ä une certaiue epoque du dc- veloppement, un renflement ganglionnaire assez volumineux, fournissant un rameau s'^tendant jusqu'ä l'cpiderme, sans toutefois se confondre avec ce dernier. H. n'a pas retrouve ce ganglion dans les embryons de Serpents , d'Oiseaux et de Poissons cartilagineux. Vu le developpement considerable de l'oeil parietal et les traces ontogenetiques d'une Organisation primitive du n. pathetique chez Lacei-ta, il y a lieu de se demander, si ce nerf n'a pas fonctioune comme nerf donnant aux parties protectrices (»Schutzorgane«) du V oeil, et s'il ne s'est transforme que secondairement, ä la suite de la regression de l'oeil parietal, en une brauche ocu- laire motrice. [Loewenthal] .

Leche(2)n'apasvude lumiere dans le cordon hypophysaire qui parait etre solide des son origine chez Erinaceus. Chez cetanimal, l'ebauche de l'hypophyse produit en avant un bourgeou qui, lors de la fusion des cartilages anterieur et posterieur du sphenoide, demeure hors du cräne.

Schiller a compte le nombre des fibres du n. oculomoteur chez plusieurs Chats nouveau-nes et adultes ; les differences insignifiantes des nombres trouvös dependent probablement moins d'une multiplication des fibres que de l'epaississe- ment de fibres, tres fines chez le jeune, et qui par cela ont pu echapper ä l'obser- vation. Forel pense que ces faits rendent toujours plus probable que le nombre

126

Vertebrata.

des dlöments du Systeme nerveiix central ne change pas depuis la naiasance et que ces elemeuts ne se renouvellent pas pendant la vie.

Korybutt-Daszkiewicz constate, ä la suite de la faradisation prolongee de la moelle epiniere chez la Grenouille , que le nombre des noyaux fixant la safra- nine dans la substauce grise (cornes anterieures et une partie des posterieures) devient, en moyenne, 3,31 fois (dans le voisinage immediat de la rögion galva- nisee meme 3,66 fois) plus considerable que celui des noyaux fixant l'hemato- xyline. [Loewenthal.]

Le mode de coloration des prolongements des cellules Epitheliales de l'epen- dyme par la methode de Golgi et par celle de Weigert, ainsi que leur varicositö chez l'embryon et leurs rapports de position avec des fibres nerveuses, portent Magini ä les considerer comme nerveux et ä attribuer ä cet epithelium le carac- tere du neuroepithelium. L'auteur a examine divers Batraciens et Mammiferes.

A propos de nouvelles modifications a la methode de la coloration noire de Golgi (surtout usage de l'acide bromhydrique), Greppin discute la significa- tion des Images que Ion obtient par cette methode. Tous les elements des centres nerveux peuvent etre mis en evidence; souvent aussi il se forme des depots d'argent dans les espaces, fentes et canalicules qui entourent les elements, autour desquels il existe alors des incrustations noires qui en modifient la forme. Les fines fibrilles qui partent des cylindraxes sont peut-etre des canalicules de ce genre.

Monti d^crit uu nouveau procede de traitement des centres nerveux, d'abord par le bichromate de potasse et ensuite par un melange de ce sei et de sulfate de cuivre. La reaction öftre quelque analogie avec celle que l'on obtient par les mdthodes de Golgi; eile fait surtout bien reconnaitre la nevroglie. A differentes periodes du durcissement on peut colorer de cette fa9on diverses sortes d'ele- ments histologiques, ce qui prouve que ce sont eux et non par des espaces lym- phatiques qui renferment les precipites metalliques. V. aussi Möller (^).

Retzius (^) confirme les resultats de Kupöer [v. Bericht f. 1S84 IV p 21] touchant la structure fibrillaire du cylindraxe. Toutefois il admet que les fibrilles sont variqueuses. L'aspect areolaire de la section de certaines fibres est probablement l'efi'et d'une alteration produite par les reactifs.

Adamkiewicz dit que ses »corpuscules nerveux« sont des corps spEciaux n'existant que chez l'Homme, depuis Tage de 10 ans environ ; ils ne se rencontrent pas chez les autres Vertebres, y compris les Singes. La degdnerescence de la fibre nerveuse (et plus spEcialement de la gaine de myeliue) entraine l'atrophie des »corpuscules nerveux«. [Loewenthal.]

Selon Mitrophanow, les terminaisons nerveuses dans les muscles stries de Triton^ Siredon et Rana sont d'abord constituees par un simple contact de la fibre nerveuse avec la substance contractile. A l'endroit du contact, se trouve un petit amas de substance granuleuse (neuroplasma), aux depens duquel se d^veloppe plus tard la terminaison nerveuse plus compliquee definitive. Pour les nerfs des ten- dons, voir Ciaccio ('), Ciaccio & Mazzoni et Pansini.

Selon Ciaccio i^), les nerfs des capillaires penetrent entre les cellules endo- theliales oü elles forment un reseau terminal.

Arnstein a obtenu, chez un Singe, la coloration des nerfs des gl and es sudori- pares par le bleu de mcthylene; il croit y avoir vn des terminaisons musculaires et glandulaires quil decrit et figure. Cette note renferme aussi quelques obser- vations sur les corpuscules de Pacini et les cellules adipeuses.

Retzius (2) a colore par la methode d'Ehrlich les fibrilles nerveuses terminales de petites glandes voisines de l'organe foliedu Lapin. Ces fibrilles serpentent ä la surface des lobules glandulaires.

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux.

127

Les nerfs des voies biliaires extra-liepatiques forment, Selon Chapot-Prevost, im reseau avec cellules ganglionnaires, cVoü partent 2 sortes de rameaiix moteurs se terminant dans la tunique musculaire et dans les vaisseaux, et en outre des filets (sensitifs) dont le mode de terminaison dans la muqueuse n'a pu etre vu [d'apres le resume de Havelburg in: Anat. Anzeiger 4. Jahrg. p 6 IS].

b. Axe cerebrospinal

[par N. Loewenthal].

Voir aussi : Baginsky, Bellonci & Stefani, Brown & Schäfer, Bruce, Bumm, Edinger C^), Falcone, Falzacappa, Franceschi, Gudden, Guillaume, His (^'^), Kükenthal, Markwald, 6. Mingazzini ,'), Munk, OXonnor, Real- Encyclo- pädie, Rossi, Sanders, Schiff, Trolard, Zuckerkandl & Eberstaller.

Burkhardt donne des observations relatives k l'liistologie et au developpement des Clements nerveux et de la charpente de la moelle epiniere du Triton. Les noyaux dits libres signales dans la substance blanche appartiennent ä des cellules ganglionnaires munies dun prolongement cylindraxile. La charpente de la moelle chez les Batraciens reste, durant toute la vie, un epithelium simple (les cellules sont dirigees dans le sens de l'epaisseur de l'organe) , bien que les noyaux presentent en general une disposition stratifiee. Les cellules »Hinterzellen« sig- nalees par Freud chez le Pctromyzon se rencontrent egalement chez les Amphi- biens. B. partage les idees de His quant ä la distinction entre les neuro- et spongioblastes.

Gaule a con^u l'idee de compter le nombre de fibres nerveuses visibles sur la coupe de la moelle epiniere de la Grenouille. Les niveaux suivants ont ete choisis: dans le voisinage du bulbe rachidien, au niveau du 2® et du 4^ nerfs, au-dessus du 6® et au-dessous du 9'' nerf. Apres diverses tentatives, la mdthode suivante a dte adoptec : durcissement dans le liquide d'Erlicki, inclusion dans la paraffine (le xylol seul doit etre employe comme eclaircissant) , collage des coupes par un melange d'alcool et d'eau , coloration d'apres le procede Weigert. Une moelle a dte divisee en 4 560 coupes seriees de Y200 "^"^ d'epaisseur. Los fibres nerveuses ont ete comptees ä Tai de d'un micrometre oculaire ä reseau. Un mecanisme special adaptd ä la platine du microscope permettait le deplacement du porte-objet d'un Vi 00 ^G millimetre dans deux directions perpendiculaires. On ne comptait comme fibres que les Images en anneau noir complet. Le nombre de fibres constate successivement dans chaque carre du micrometre-oculaire a ete enregistre sur une feuille de papier divise en carres de 2 mm de cote. L'auteur donne comme re- sultat les tableaux suivants ;

A la limite de la m. allongee	Au niveau des racines du 2e nerf	Region du 4<^ nerf	Au-dessus du 6e nerf	Au-dessus du 9^ nerf
56674	74699	41825	61058	16313	nombre total de fibres sur la coupe
		Distribution de fibres d'apres les cordons
8966	13120	6110 ^	7854	3401	cordons posterieurs
14881	21566	0098	16091	3814	anterieurs
29887	36592	25345	33853	8596	lateraux

Comme on le voit, c'est le cordon lateral qui est le plus riebe en fibres; vient en-

128 Vertebrata.

suite ranterieiir et en dernier lieu le posterieur. La somme des nombres de fibres dans les cordons blancs est, comme cela resulte de l'ötiide du tableau , inferieure ä la somme totale des fibres sur chaque coupe. G. met cette difference sur le compte de fibres situöes ä la limite entre les substances blanche et grise ; vu qu'il n'est pas possible de tracer une ligne de dömarcation franche eutre les deux substances. En se basant sur lesdits tableaux, G. cherche ä penetrer plus avant dans l'architecture du neuraxe et arrive ä formuler un certain nombrc de con- clusions plus ou moins hypothötiques pour lesquelles nous renvoyons ä 1' original.

Edinger (^j cherche ä prouver que les fibres se detachant de la substance grise des cornes posterieur es et qu'on voit se diriger vers la commissure anterieure — fibres dejä signaläes par plusieurs auteurs — passent dans les cor- dons antero-lateraux , dans le cordon anterieur surtout, et se retrouvent, dans le bulbe rachidien , au niveau de la couche inter-olivaire (Olivenzwischenscbicht) . Ce Systeme de fibres, commun ä tous les Vertöbres, mais particulierement facilc k d^montrer chez les Amphibiens et les Poissons, representerait une voie sensitive centrale et croisde il'entrecroisement a lieu tout le long de la commissure an- terieure) qui rattacherait ä Vencephale les fibres radiculaires posterieures abou- tissant aux cornes posterieures. Voir ä ce propos les remarques critiques de Auerbach. Lenhossek (^j nie l'existence des fibres emanant des cornes poste- rieures et se dirigeant vers la commissure anterieure (contre Edinger) ; L. trouve d'un autre cote, que les fibres radiculaires posterieures qui semblent se diriger vers la commissure, se recourbent de nouveau pour se terminer dans la corne anterieure.

Popoff distingue dans le faisceau de G oll deux rcgions, particulierement distinctes chez le foetus humain du 9'"® mois ; ä cette epoque les gaines de myeiine sont dejä bien developpees dans la region interne, ä peine ebauchees dans la region externe du faisceau de Goll. Les fibres de la region interne emaneraient de la colonne de Clarke, Celles de la region externe de la commissure posterieure.

Lach! constate, au niveau du renflement sacre des Oiseaux, les parti- cularites suivantes. A la face ventrale de la pie-mere on voit se dessiner, outre les lignes elevees longitudinales (dont une mediane et deux laterales) , des lignes transversales qui correspondent aux interlignes des vertebres sacrees. A la face laterale de la moelle, dans le plan portaut sur chacune des lignes transversales susdites, se trouvent, de chaque cote, des corps proeminents — »lobes accessoires« (5 ä 8 paires). Ces lobes contiennent des cellules nerveuses situees dans une trame de substance geiatineuse , analogue ä Celle qui remplit le ventricule sacre. Ils derivent des cornes anterieures de la subst. grise et apparaissent , chez le Poulet, vers le 8^ jour d'incubation. La substance geiatineuse du ventricule sacre se de- veloppe aux depens de la region dorsale de la lame interne (Innenzone) de His, et apparait, chez le Poulet, le 8® jour d'incvibation.

Lenhossek (^) a examine la moelle epiniere des Souris ägees de l ä 3 0 jours de vie reelle, dans le but d'etablir la marche du developpement de la gaine de myeiine dans les differents faisceaux de Taxe medullaire. 4 ä 5 jours apres la naissance, les grandes cellules nerveiises de la corne anterieure contiennent des granulations d'une substance, probablement analogue ä la myeiine, »Myeloidkör- ner«, et prenant une coloration noirätre sous l'influence de l'hematoxyline- Weigert. Dans les cellules de la colonne vesiculair^ de Clarke, l'alteration »myeloide« se montre entre les 9" et 11 "'jours apres la naissance; dans les cellules dispersees en avant de cette colonne jusqxi'au niveau du canal central , le 11® jour. Dans les cellules nerveuses situees dans la partie interne de la corne grise posterieure , en avant de la substance geiatineuse de Rolando, la coloration brunätre persiste ä l'etat adulte, bien que les granulations myeloides fassent defaut. L'alteration myeioide

n. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 129

est peut-etre un plienomene precurseur de la fovmation de la gaine de myeline. Dans les racines anterieures , la myeline apparait dejä entre les 3^ et 4® jours ; le developpement des gaines medullaires s'aeheve vers le 11® jour. Dans la com- missure anterieure, quelques fibres ä myeline peuvent exister dejä ä I'epoque de la naissance , mais leur nombre augmente notablement le 3'^ jour ; ce n'est que vers le 6" jour que la myeline apparait dans les fibres sagittales de la commissure, provenant de la region de la substance grise situee en deliors du canal central (»Centralgruppe« de Stieda). La myeline apparait en dernier lieu [le 12** jour) dans les fibres qui tirent leur origine de cellules fusiformes situees dans la corne anterieure et dont les prolongements cylindraxiles sont diriges vers la commissure (»Commissurenzellen«). Le cordon anterieur peut etre subdivise, d'apres la marche du developpement de la gaine medullaire, en deux regions : 1) zone externe, ä fibres larges ; les premieres traces de la myeline apparaissent dejä le 3** jour, la zone se dessine dans son ensemble le 6*'jour, le developpement des gaines de myeline est complet le 14* jour; 2) zone interne; eile est encore presque ame- duUaire le 6*^ jour, le developpement de la myeline augmente notablement vers le 9®, et s'aeheve entre les 14® et 18® jours. Le cordon lateral est encore ä l'etat amedullaire le 3® jour; le 6® jour on constate dejä beaucoup de fibres ä myeline dans la zone externe (ä fibres plus larges) et le 9® jour aussi dans les regions in- terieures, sauf dans la zone la plus interne (»Grenzschicht« et »spongiöse Seiten- strangzone«) ; dans cette zone et dans les fibres longitudinales des cornes poste- rieures, la myelinisation s'aeheve seiilement entre les 13® et 14® jours. Au 18® jour le developpement des gaines medullaires est complet. Dans les faisceaux py- ramidaux, la myeline se developpe tardivement et suit une marche descendante. Au 18® jour, les gaines de myöline sont d^veloppees dans les regions dudit tractus situees au-dessus de Tentrecroisement des pyramides, au 20® jour, dans la moitie superieure et au 27® jour, dans la moitie inferieure de la moelle. L'auteur met en doute Topinion de Flechsig que le faisceau cdrebelleux direct tire son origine de cellules ganglionnaires de la colonne de Clarke ; les fibres horizontales , emanant dudit faisceau, passcraient, chez lllomme comme chez la Souris, du cote ventral de la colonne de Clarke, sans jamais pendtrer dans son interieur. Cordon postdrieur: faisceau de Burdach : le d(5veloppement de la myeline commence le 4®, augmente le 9® et s'aeheve le 14® jour; faisceau de GoU : le developpement de la myeline a une marche ascendante ; commence le 7® jour, augmente au 9® surtout dans les regions lombaire et dorsale , depuis le 14® aussi dans la region cervicale; se complete vers le 18® jour. La commissure postdrieure se compose de deux portions : dans la portion anterieure, la myeline apparait plus tardivement que dans la posterieure. Les considerations multiples que l'auteur donne sur la continuation des fibres dans la moelle ne se pretent pas ä etre resu- m6es brievement. V. aussi Lenhossek (•^).

Waldeyer (^) donne une etude detaillee de la moelle epiniere d"un Gorille äge de 2 ä 3 ans et mort ä l'Aquarium de Berlin. Apres avoir de'crit (p 3-79), de Segment en segment, en commengant par le 3® nerf cervical, les coupes de la moelle du Gorille, comparativement ä celle de l'Homme (la m. epiniere d'un enfant äge de 2 ans a servi comme terme de comparaison) , W. resume les resultats ob- tenus (p 79-103), etablit un parallele entre la moelle de Gorille et celle de l'Homme et des Mammiferes en general (p 104-109) et met enfin en avant, dans un dernier chapitre (p 110-137), les donnees ayant trait ä l'anatomie de la moelle de l'Homme, et que l'auteur envisage comme peu ou pas connues. Plusieurs tableaux de chiffres indiquant : les diametres du canal central et de la region me- diane-transversale de la subst. grise au niveau de differentes regions de la moelle, le nombre et les diametres de differentes especes de cellules nerveuses (v. plus

130 Vertebrata,

bas), terminent le memoire (p 137-141). La moelle du Gorille est celle, dans le groupe des Anthropoides, qiii se rapproclie le plus de la moelle de l'Homme ; eile s'en distingue neanmoins par des caracteres trancLes. P^Ue est d'abord notable- ment plus petite que celle d'un enfant du meme age ou meme moins äge ; la diffe- rence ne porte pas autant sur la longueur totale de l'organe, que sur les diametres de la coupe qui restent plus petits, chez le Gorille, dans toutes les regions medul- laires sans exception. Cette difference ne peut nuUement etre mise sur le compte du döveloppement relatif de l'appareil nerveux peripherique (moteur ou sensitif), vu qu'il est plus developpe chez le Gorille; eile dopend probablement du deve- loppement moindre du cerveau. Viennent ensuite les differences qui portcnt sur la configuratiou de la substance grise, dans la region dorsale surtout. Chez le Gorille, la region moyenne, intermediaire entre les cornes, anterieure et poste- rieure, de la subst. grise est de beaucoup plus etendue, tant dans le sens de la largeur que dans celui de l'epaisseur ; les colonnes vesiculaires de Clarke sont si- tuees, comme c'est le cas chez les Mammiferes en geueral, plus pres du canal central et sont plus rapprochees l'une de Tautre ; le grand diametre de chaque colonne est dirige plutot transversalement ; tandis que, chez Tllomme, ces colonnes contiennent beaucoup plus de cellules dans la region lombaire et la partie in- ferieure de la region dorsale que dans les parties moyenne et supörieure de cette region; cette diflference est loin d'etre aussi tranchee chez le Gorille. On constate, en outre, que, chez le dernier, los cornes anterieures de la subst. grise sont plus larges; que les cornes posterieures, larges au niveau de la base, s'amincissent plus brusquement, et que leurs extremites pointues sont rejetees plus lateralement que chez l'Homme. La moelle du Gorille, comparee ä celle de l'Orang, du Chimpanze et du Gibbon, montre le plus de ressem- blance avec celle du Chimpanze et diifere notablement de celle du Gibbon. — Quant ä la distribution generale des cellules nerveuses dans la substance grise, W. distingue, chez le Gorille et chez l'Homme, plus de groupes cellulaires qu'on ne la admis jusquä present. 1) Cellules de la corne anterieure, classees en 4 groupes : a) groupe interne et anterieur ; b) interne et posterieur ; c) groupe lat6- ral anterieur et d) lateral posterieur. 2) »Mittelzellen«, groupe le mieux caracterise dans la region cervicale, oü il est situ6 en avant et en dehors des cellules de Stilling, et peut etre suivi jusqu'au voisinage de la region sacree. 3) Cellules de Stilling (colonne vesiculaire de Clarke) . 4) Cellules de la corne laterale ; groupe le mieux circonscrit dans la region dorsale et represente dans les regions cervicale et lombaire par des cellules disseminees au niveau du processus reticu- laris. 5) «Nebenzellen« existent seulement dans la region dorsale; situces en dedans et en arriere de la colonne de Clarke, pas reconuaissables avec siirete dans la moelle de THomme. 6) Cellules de la corne posterieure, classees en trois groupes: a) cellules de la base, b) centrales et c) marginales. 7) Cellules disse- minees dans la corne anterieure, dans la region avoisinante du canal central, dans la substance gelatineuse de Rolando et dans la substance blanche. Dans la corne posterieure, W. distingue, d'avant en arriere, les regions suivantes : a) la base, con- tigue aux cornes anterieure et laterale ; b) le noyau de la corne posterieure se distingue par sa trame nevroglique plus serree et contient de nombreuses fibres medullaires ä direction longitudinale ; c) substance gelatineuse de Rolando, riebe en cellules dont les prolongements, en general delicats, sont difficiles ä reconnaitre sur les coupes de la moelle ; d) Stratum zonale, »Zonalschicht«, enveloppe la sub- stance gelatineuse, forme un prolongement plus ou moins effile en arriere (apex) aboutissant ä la couche nevroglique sous-piale. Ledit prolongement n'est cepen- dant pas une formation compacte, car il est traverse par de nombreux petits Hots de substance blanche qui sont designes par W, sous le nom de »Markbrücke«, vu

IL Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 131

que cette couclie ^tablit la continuitd entre les cordons lateral et post^rieur. Dans la region lombaire les ilots de la «Mavkbrticke« s'etendent jusqu'ä la peripberie, de Sorte qu'ä ce niveau le prolongement « apex cornu posterioris « manque tout ä fait. II n'existe pas, en definitive, de ligne de ddmarcation tranchee entre les cordons posterieur et lateral. La corue posterieure, eile aussi, est separee de la Peripherie par nne couche de substance blanche (Markbrttcke) ; les racines poste- rieures ne penetrent pas directement dans la substance grise de la corne, mais traversent auparavant la substance blanche ; seulement, ces racines abordent la corne par sa circonference interne, tandis que les racines anterieures penetrent dans la substance grise au niveau de la face anterieure de la corne. Quant ä la signi- fication de la couche »Markbrücke«, laquelle couche correspond ä la »Randzone« de Lissauer, W. n'est nuUement convaincu quelle se forme aux depens des fibres radiculaires posterieures (Bechterew, Lissauer) , et il met egalement en doute l'ori- gine radiculaire des fibres, qui penetrent dans la corne posterieure, mais en con- tournant son bord externe et en traversant, par consequent, le cordon lateral, sans donner toutefois aucuue indication positive sur Torigine de ces fibres, qui out ete decrites par plusieurs auteurs comme la portion laterale, ä fibres minces, des racines posterieures (Bechterew, Lissauer et autres;. Sous le nom de »fibrae radiales« ou «einstrahlende Fasern«, W. mentionne les fibres horizontales qui penetrent du cordon antero-latdral dans la subst. grise, et sous le nom de »fibrae arcuatae« ou »Bogenfasern«, Celles qui contournent la peripherie de la subst. grise. W. confirme, chez le Gorille, l'existence de deux faisceaux plus diff^renciös, signales par Pal dans la subst. grise de l'Homme. L'un se dirige des environs de la colonne de Clarke dans la corne anterieure et penetre ensuite dans le cordon anterieur ; l'autre se dirige de la region centrale de la subst. grise vers la corne laterale, pour penetrer egalement dans la subst. blanche. On constate aussi, chez le Gorille, les fibres se dirigeant de la region de la corne posterieure vers la com- missure anterieure (Edinger) . Sous le nom de »raphe postdrieur« W. dösigne un tractus de fibres longitudinales , de nature nevroglique, visibles en arriere du canal central, depuis la partie inferieure de la region dorsale, mais surtout dans les rdgions lombaire et sacree. La disposition des cellules nerveuses dans la region sacree de la moelle du Gorille est ddcrite en detail ; pour ce qui concerne quelques groupes cellulaires dont la signification n'est pas eclaircie, v, l'original. Au niveau du conus terminalis, le canal central est dilate sous forme d'un ventri- cule (W. Krause).

Beddard (2) decrit et figure la forme externe du cerveau de Tapirus terrestris. — Filhol (') decrit un moulage du cerveau de Potamotheriwn montrant avec une grande precision les circonvolutions cerebrales de ce fossile. — Oudemans decrit et figure le cerveau de Chiromys. La comparaison avec Lemnr catta et Perodicticus potto montre une grande ressemblance avec ce dernier. Nomenclature d' apres Krueg. [Emery.]

Giacomini donne la description macroscopique du cerveau d'un jeune Chim- panze. Poids du cerveau (y compris le cervelet et la moelle allongee) ä l'etat frais 310 g. Les points suivants sont ä relever. La 3® circonvolution frontale (5tait bien röduite; il Importe, pour juger cette question, de faire la distinction entre la branche anterieure de la sciss. sylvienne et le sillon orbitaire externe, ce que les auteurs n'ont pas toujours fait. La circonvolution contournant ce dernier sillon represente la 2^ et non la 3® frontale. Dans la profondeur de la scissure parieto-occipitale (perpendiculaire externe), il existait un pli de passage (premier pli de passage externe de Gratiolet). Deux plis de passage internes (superieur et inferieur) etaient completement ä decouvert ä la face interne de l'hemisphere, entre le cuneus, tres rdduit, et le lobule quadrilatere (prsecuneus) . La circonvolution

J32 Vertebrata.

temporo-occipitale interne (ou seconde) etait subdivisee par im sillon s'dtendant de la scissure calcarine ä la sc. temporo-occipitale interne [G. designe sous ce nom le sillon situe entre les deux circonvol. temporo-occipitales] en deux parties : lobule lingual et circonvolution de rhii^pocampe. Au sommet du lobe sphenoidal, on pouvait reconnaitre un reste de l'arc inferieur de la scissure limbique de Broca. En comparant le cerveau qu'il a examine avec ceux etudies par ses predecesseurs, G. conclut que, chez le Chimpauze, Tagencement des plis ceröbraux presente, con- trairement ä ce qu'a pense Gratiolet, une variabilite assez notable.

Tenchini &Negrini doncent une etude tres detaill(^e sur les circo n volutions et les sillons dans le Cerveau du clieval et du Boeuf. Leur memoire se divise en 3 parties. La premiere, la plus volumineuse (p 1-169), comprend la description des caractcres communs et speciaux relatifs ä l'agencement de cbaque sillon et de chaque circonvolution ; un certain nombre de varietes individuelles est aussi Signale. La seconde (p 173-203) contient des donnees relatives au developpe- ment des sillons et des circonvolutions cbez les memes especes, principalement chez le Bceuf, dans la periode comprise entre les 45* et 270^ jours de la vie intra- uterine. La troisieme partie, enfin, a trait ä la disposition des vaisseaux sanguins de l'encephale. Pour ce qui concerne le developpement, T. & N. distinguent 7 pöriodes: L De 45 a 70 jours; le poids de l'encepbale oscille entre l et 5 g; apparaissent les premiers vestiges des sillons: fronto-parieto-olfactif (synon. portion ant^r . de l'arc infer. de la sciss. limbique — Broca) et spheno-parieto-occipital (synon. portion post^r. de l'arc infer. de la sciss. limbique); en fait de sillons transitoires, on constate : ä la face interne des li^mispheres, le sillon arqud d' Arnold ; ä la face ex- terne, un sillon »transitoire transverse«, situe ä peu pres ä la limite entre les regions parietale et occipitale ; ce dernier sillon apparait entre les 00*' et 65° jours et ne persiste qu une dizaine de jours. 11. De 70 ä 100 jours ; le poids de l'ence- pbale oscille entre 3.5 et 8 g; les sillons transitoires susdits disparaissent ; les deux autres s'accusent davantage; apparait le vestige de la sciss. calloso-margi nale (arc super, de la sciss. limbique — Broca) ; T. & N. invoquent le developpe- ment des sillons, pour se prononcer contre Broca qui a Stabil une distinction aussi trancbee entre le grand lobe limbique, circonscrit par la grande sciss. limbique, et le reste de Themisphere (r^gion extralimbique), vu que les parties Constituantes de cette scissure apparaissent s^parement et ä des epoques differentes. IIL De 1 00 ä 130 jours; le poids de Tencephale oscille entre 8 et 37 g; apparaissent les sillons: de Rolando, de Sylvius et interparietal (ce dernier entre les 105® et 110® jours), delimitant ainsi le lobe frontal, le lobe parieto-occipital et, dans ce der- nier, les lobules parieto-occipital inferieur et superieur ; avec le developpement de la sciss. sylvienue, ayaut lieu d'arriere en avant, marche de pair la diffdrenciation du lobule sous-sylvien, equivalent de l'Insula de Reil; les sillons du premier ordre sont ainsi ebauches. Vers la fin de la troisieme periode (entre les 120 et 130 jours) se dessinent plusieurs autres sillons, moins importants, au niveau des lobes parietal (surtout) et frontal, tandis qu'apparaissent le sillon olfactif et les ebaucbes des sillons »occipital transverse« et »temporal« (ce dernier separe la circonvolution de Ihippocampe de la circ. temporo-occipitale) ; ä peu pres toutes les regions de l'e'corce sont maintenant delimitees, mais c'est le lobule parieto-occipital infdrieur qui est le plus avance au point de vue du plissement. IV. De 130 ä 160 jours; le poids de l'encephale oscille entre 25 et 55 g; cette pdriode se caracterise: par le developpement plus definitif du lobule parieto-occipital superieur et par l'appa- rition du sillon crucial, par l'evolution ulterieure du lobule sous-sylvien, par la formation complete de la circonvol. temporale, du pli de passage spheno-occipital et par l'apparition du vestige de la sciss. calcarine. V. De 160 ä 190; le poids de rencöphale oscille entre 52 et 100 g; les circonvolutions au niveau du lobule

II. Organog6nie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 133

parietal supörieur se differencient et se developpent davantage; les sillons longitudinaux, ä peine indiques dans le Stade precedent sur la surface de la eir- convolution du covps calleux, deviennent beaucoup plus accuses ; on reconnait un sillon posterieur et un anterieur, quelquefois encore un moyen ; le sillon postörieur apparait avant ranterieur; les deux bras du lobule sous-sylvien se portent dans la profondeur de la partie poster. de la sciss. sylvienne; les dimensions du sillon temporal augmenteut ; les fissures que Ton constate au niveau du pli de passage sphöno-occipital, et qui representent la sciss. calcarine, deviennent plus distinctes. VI et VII de 190 ä 230 (le poids de Tencephale oscille entre 90 et 155 g) et de 230 ä 270 [poids de Tencepliale entre 143 et 2S5 g); perfectionnement et de- veloppement ulterieur des dispositions dejä existantes ; pas de cliangements radi- caux. Impossible de suivre les auteurs dans la deseription des sillons et des plis cörebraux ; certaines donnees relatives aux caracteres differentiels entre le Cheval et le Boeuf et les conclusions concernant les parties homologues, dans le cerveau de THomme d'une jjart, dans celui du Cheval et du Bceuf d autre part, sont ä re- lever. Le lobe frontal est plus developpe cbez le Cheval que chez le Bceuf; tan- dis que le sillon de Rolando, limitant ledit lobe en arriere, est ä peu pres paral- lele ä la grande sciss. interhemisph^rique chez le Bceuf, il est rejete plus eu arriere et se dirige obliquement de haut et en avant, en arriere et en bas chez le Cheval. Chez les deux especes, on peut reconnaitre deux circonvolutions frontales — externe et interne, et deux circonv. olfactives — externe et interne. La fron- tale externe rcpi-^senterait la frontale ascendante de IHomme, la frontale in- terne , la frontale superieure ou premiere ; les deux autrcs frontales du cerveau humain feraient totalement defaut chez lesdits animaux; les circonv. olfactives [ne pas confondre avec les lobes olfactifs] correspondraient a la partie interne de la face inferieure du lobe frontal de ITIomme, tandis que la partie externe de cette face n'est pas representee chez le Cheval et le Boeuf. La region parietale est parti- culierement volumineuse et d(5veloppöe chez lesdits animaux, rien d'analogue au sillon pariöto-occipital des Primates, de sorte que la demarcation a cote du lobe occipital n est pas distincte ; comme chez l'Homme , le lobe parietal est irrigu^ par l'artere sylvienne et peut etre siibdivise en deux lobules — parietal sup^rieur et parietal inferieur — par un sillon profond, apparaissant de bonne heure, le sillon interparietal ; on reconnait aussi une circonvolution parietale ascendante, bien mieux dölimit^e chez le Cheval que chez le Boeuf; la brauche anterieure de la sciss. sylvienne est plus developpöe que la post^rieure chez le Cheval, le con- traire a lieu chez le Boeuf; chez ce dernier, la sciss. sylvienne communique assez souvent en avant avec le sillon fronto-olfactif externe (fiss. orbitalis de Benedikt), ce n'est pas le cas pour le Cheval, chez lequel, en revanche, ladite scissure com- munique toujours, en arriere, avec le sillon spheno-parieto-occipital (portion poster. de l'arc infdr. de la sciss. limbique) ; la Situation plus profonde du lobule sous-syl- vien (homologue de l'Insula de Reil) chez le Cheval denote un plan d'organisation plus avance. Le sillon crucial delimitant, ä la face interne de l'hemisphere, le lobule parietal supörieur du lobe frontal, reste tout ä fait independant du sillon calloso-marginal chez le Bceuf, vu que le pli de passage fronto-paridtal est dans ce cas tout ä fait superficiel. La region temporo-sph^noi'dale de l'ecorce est tres peu developpee chez les races chevaline et bovine ; les circonvolutions temporales des Primates ne sont representees que par un rudiment d'une circonvolution — »polo sfenoidale« — situee en contact immediat avec la brauche poster. de la sciss. sylvienne, et contribuant ä masquer le lobule sous-sylvien. Les circon- volutions spheno-occipitales, rdunissant le lobe sphenoidal au lobe occipital, ne sont que fort peu developpees ; chez le Cheval, on en constate deux : l'une repre- sente le rudiment du cuneus, 1' autre — l'^bauche du lobulus lingualis; une

134 Vertebrata.

ebaucbe de la sciss. calcarine peut aussi etre reconnue; chez le Bceuf, la dispo- sition est encore plus simple : un seiü pli, ne portant qu'nn indice du dedoublement, et representant le cuneus et le lobule lingual reunis, est reconnaissable ; le lobule fusiforme n'a pas de representant ebez lesdites especes. Le lobe occipital, egale- ment rudimentaire , ne forme quun appendice du lobe parietal. Comme ebez THomme, on recounait ebez le Cbeval et ebez le Bceuf trois territoires vasculaires principaax ; ce sont ceux de l'artere cerebrale anterieure (lobe frontal et face in- terne du parietal), de l'art. cerebr. moyenne ou sylvienne (lobe parietal, face ex- terne, lobe temporal) et de l'artere cerebr. posterieure (lobe occipital). Pour la circulat. cerebr., voir encore Staderini (').

Chatin (*) considere, comme bomologues des lobes inferieurs du cerveau des Poissons, 2 petits ganglions qu'il remarque au cot^ du tuber cinereum chez les Mammiferes. [Emery.]

G. Mingazzini (^) s'occupe de la configuration et de Textension du nucleus arciformis, de meme que des rapports queledit noyau contracte avec les fibres arciformes externes et anterieures ebez l'Homme. Seules les fibres situees ä la face ventrale du nucleus arciformis 'Stratum ventrale) fönt partie integrante du Systeme de fibres arciformes susdites. Le Stratum dorsale, au contraire, doit etre detacbö de ce Systeme et se distingue du Stratum ventrale taut par sa distribution que par le developpement plus precoce de la gaine de myeline.

La substance grise de Sömmering est formee,d' apres G. Mingazzini (^j, de deux Stratums cellulaires. Le Stratum superieur contient plusieurs rangees des cellules nerveuses pyramidales, assez grandes, appartenant au type moteur deGolgi; leurs prolongements cylindraxiles sont diriges vers le pied du pedoncule. Le Stratum inferieur, beaucoup plus mince que le prdcedent, contient principalement des cellules nerveuses atypiques, de forme variable. La substance grise de Sömme- ring se rapprocbe de l'ecorce cerebrale par sa structure et peut etre envisag^e comme un ganglion cortical.

Jelgersma fait ressortir Texistence, dans la moelle allongee et la souche du cer- veau (Hirnstamm), d'une categorie de faisceaux et centres formant un Systeme ä part, dit »intellectuel«, et reliant le cerveau au cervelet. Les presumees con- nexions de ce Systeme, tout en netant pas encore etablies dans le detail, se resu- ment comme suit :

Cerveau Cerveau

Capsule interne Couche optique Capsule interne

Noyau rouge Piecl du pedoncule

I / \ •

Entrecrois. au niveau du raphe Pont de Varole Olive

, , I , . .1 I .

Pedonc. eerebelleux superieur Entrecroisement au Entrecroisement au

I niveau du raphe niveau du raphe

Noyau deutele Pedonc. cerebell. moyen Corps restiforme

Cervelet Cervelet

Le degre de developpement de ce Systeme »intellectuel« peut servir de point de repere, bien plus exact que ne Test ragencement des plis cer^braux, pour etablir la superiorite ou l'inferioritö du type cerebral. Ce point de repere presente en- core l'avantage d'etre appliquable aux types lissencephales. L'encepbale de l'Homme est superieur ä celui des Primates, non seulement par le developpement plus notable du manteau, mais aussi par celui des bemispberes eerebelleux , du pont de Varole , du noyau rouge , des pedoncules eerebelleux superieurs , de

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 135

l'olive et du noyau dentele. Le Systeme intellectuel acquiert un developpement fort remarqiiable chez les Mammiferes aquatiques iPhoca , Delphinus etc.), il est beaucoup moins developpe chez les Carnivores, encore moins chez les Rumi- nants, Solipedes et Pachydermes , quoique le plissement de la surface cerebrale soit assez complique. Encore plus bas sur l'echelle, se trouvent le Lapin, le Rat, la Taupe, le Herisson. — Dans la deuxieme partie de son travail J. disciite la question d'origine des circonvolutions, et soutient l'opinion qu'elle est tout ä fait independante de l'accroissement du cräne, de la dispositiou des vaisseaux sanguins, comme des facteurs mecaniques exterieurs en gen^ral; eile serait due uniquement au fait que l'ecorce cerebrale tend ä augmenter dans le sens de la surface, alors que la substance blanche n'arrive pas ä combler le volume Interieur augmentant dans une proportion bien plus forte.

Pick (') döcrit, chez l'Homme, un petit faisceau anormal, se detachant, au niveau de la partie superieure de l'entrecroisement des pyramides, de la r^gion du cordon lateral, pour se joindre, plus vers le haut, au niveau du tiers superieur de l'olive, au corps restiforme homonyme. Ce faisceau, exceptionnellement rare, n'existe que d'un seul cöte et reste tout ä fait independant du fascicule respira- toire de Krause. Henle l'a d6jä entrevu, mais na pas reconnu son trajet.

Flechsig trouve, en usant dun procede special de coloration (combinaison de la coloration par l'extrait de bois rouge (japanisches Rothholz) d'apres v. Branca avec le procede de decoloration d'apres Pal, ou encore une combinaison speciale de la coloration de v. Branca avec le procede d'impregnation de Golgi au sublime) , que le prolongement cylindraxile des grandes cellules nerveuses du lobe occipital se divise d'abord en un petit faisceau forme de trois fibres minces (fibres inter- calaires), dont chacune se divise ä son tour , soit sous forme dun T, soit sous forme d'un buisson. Une cellule peut de cette fagon communiquer avec 8 fibres nerveuses meduUaires. Les prolongements cyl'iudraxiles des grandes cellules pyramidales dans les circonvolutions rolandiques paraissent etre souvent indivis. Contrairement aux observations de Golgi, F. n'a pas pu constater avec certitude la division du prolongement cylindraxile en fibrilles nerveuses amedullaires.

Ramön y Cajal (*) s'occupe de la question d'origine et de direction des fibrilles nerveuses dans la couche grise (mol^culaire) du cervelet (Cobaye, Chat, Moineau). Methode de recherche: melange de 1 partie d'ac. osmique ä I^/q et de 4 part. de bichrom, potass. ä S^/q durant 3 jours, ensuite Solution de nitrate d'argent ä 0.75%, pendant 30 h. Lesdites fibrilles nerveuses presentent trois directions diflferentes : longitudinale , transversale et verticale. a) Les fibres longitudinales se forment aux depens des prolongements cylindraxiles des cellules de la couche des grains (ou rouillee) ; chacun de ces prolongements penetre, en suivant la di- rection verticale, dans la couche grise, oü il se divise, sous un angle droit, en deux fibrilles d^liees et variqueuses qui suivent , comme les branches d'un T , et sans emettre de ramifications , deux directions opposees, mais toujours paralleles ä Taxe longitudinal de la lamelle c^rebelleuse. b) Les fibres transversales , plus volumineuses que 16s precedentes, et emettant des ramifications laterales, se for- ment aux depens des prolongements cylindraxiles de petites cellules nerveuses situees dans la couche grise. c) Les fibres verticales sont represent^es, d'une part, par les prolongements verticaux des grains et, d'autre part, par des fibrilles ä trajet ascendant et descendant, se ddtachant des fibres transversales. Les fibrilles descendantes presentent cette particularit^, qu'elles forment, en se divisant, une arborisation , ou houppe , particulierement döveloppee chez les Oiseaux, s'appli- quant intimement contre les corps des cellules de Purkinje ; l'extrdmite pointue de cette houppe entoure jusqu'ä une certaine etendue le prolongement cylindraxile des cellules de Purkinje.

Zool. Jahresbericht. 1889. Vertehrata. 19

136 Vertebrata.

Monakow donne une nouvelle contribution ä Tetude des atrophies et des de- generescences consecutives soit ä l'ablation de la sphere visuelle, soit ä l'enuclöa- tion du globe oculaire. Cinq experiences sont relatöes: 3 relatives ä lablation de la sphere visuelle cliez des Chiens adultes operes et observes par Munk ; une expe- rience d'ablation de la sphere visuelle chez un Chat de 5 semaines et une autre d'^nucle'ation des deux globes oculaires chez un Chien nouveau-ne. De ces expe- riences qui confirment en grande partie les r^sultats dejä annoncös anterieurement par l'auteur, les constatations suivantes sont ä relever. En avant de la sphere visuelle proprement dite extirpee, une degenerescence secondaire de l'dcorce ötait a constater 'Chiens de Munk) ; l'auteur conclut que la limite anterieure de la sphere visuelle sötend encore au delä de celle tracee par Munk. Les parties frap- pees de degenerescence secondaire dans les centres optiques primaires ne sont pas les memes, selon quelle est determin^e par Tablation de la sphere visuelle ou par r^nucleation du globe oculaire ; une certaine diflerence est en outre ä noter entre le Chien et le Lapin. .A la suite d'^nucleation du globe oculaire, on constate a) dans les corps quadrijumeaux (anterieurs : l'atrophie tres faible et limitee seule- ment au Stratum meduUaire superficiel , chez le Chien ; ratrophie tres prononcee dudit Stratum et des cellules du Stratum gris superficiel, chez le Lapin. b) Dans le Corps genouille externe : chez le Chien, atrophie (ou disparition) tres notable des cellules dans le noyau dorso-posterieur de ce corps, i'atrophie de la subst. gela- tineuse de sa r^gion externe ; en outre, l'atrophie de la region dorso-posterieure du pulvinar: chez le Lapin, l'atrophie de la region externe du corps genouille et notamment de la substance g^latineuse seulement, sans participatiou de cellu- les. II en resulte, qu'en fait de centres optiques primaires, les corps quadri- jumeaux jouent un röle bien plus grand chez le Lapin que chez le Chien. A la suite de lablation de la sphere visuelle, on constate, chez le Chien, une forte atrophie des noyaux de la region ventrale du corps genouille externe (noyaux ventraux an- t^rieur et posterieur) et une atrophie partielle du noyau dorso-anterieur, en outre l'atrophie de la region ventro-posterieure du pulvinar; atrophies legeres dans le corps quadrijumeau (anter.). Le corps genouille du Chien peut etre divise , en definitive, en deux parties: l'une dependant de l'integrite de la retine, 1' autre, de l'integrite de la sphere visuelle. M. resume enfin, dans un dessin sch^matique, toutes les connexions existant entre la retine, les centres optiques primaires et la sphere visuelle, d' apres les recherches exp^rimentales de Gudden, de Ganser et les siennes.

Perlia (^) decrit, chez la Poule, un faisceau qui se detache au cöt^ median du chiasma et se rend ä un noyau situe au cotd lateral du noyau du trochlearis. Les gaines medullaires de ce faisceau se colorent tres fortement, chez le Moineau nou- veau-ne. L'auteur propose de l'appeler »medianes Opticusbündel«. [Emery.]

Singer & Münzer confirment, par la methode de Marchi, la d^cussation des fibres dans le chiasma, totale chez les Oiseaux, la Souris et le Cobaye, partielle chez le Lapin, le Chat et le Chien. Les fibres non croisees ne constituent pas un faisceau unique. V. aussi Möller (2). [Emery.]

Bernheimer fournit des donnees relatives au developpement de la gaine de my eline dans les tractus optiques, le chiasma et les nerfs optiques chez l'Homme, et examine ensuite la question de savoir, si l'entrecroisement est complet ou in- complet au niveau du chiasma. Les premiers vestiges de la myeline apparaissent, chez le foetus humain, entre les 29-30 semaines de la vie intra-uterine. Entre les 32-33 semaines, le developpement de la myeline est dejä fort avancö au niveau des tractus optiques, un peu moins avance dans le chiasma; les parties laterales, l'angle posterieur, la commissure de Gudden et la partie anterieure du chiasma sont plus developp^es que les autres regions du chiasma. Dans les nerfs optiques,

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 137

au contraire , le döveloppement de la myeline est beaucoup moins avancö et ne s'^tend que jusqu'au voisinage du trou optique, La commissure de Meynert, situöe dans Tinterieur de la substance grise du tuber cinereum , est dejä bien de- veloppee ä cette dpoque. Cliez le foetus ä terme, le ddveloppement de la myöline n'est pas encore achevö, ni dans le tractus , ni dans le chiasma ; dans les nerfs optiques, qui restent toujours encore en arriere sous ce rapport, la myölinisation est encore loin d'atteindre la rdgion de la lame cribl^e. Chez l'enfant de 3 ä 4 semaines de vie reelle, toutes les fibres sont pourvues de gaines meduUaires, mais sont plus d^liöes que cbez l'adulte. B. constate ensuite , en se basant sur l'exa- men des coupes horizontales (coloröes d'apres le procede de Weigert) du chiasma de jeunes enfants, äg^s de 3-4 semaines, et sur l'examen dun cas d'atrophie unilaterale du nerf optique , que l'entrecroisement est incomplet dans le chiasma de l'Homme, mais que les fibres directes ne forment pas de faisceau compact et ne se trouvent que dans les regions superieures (dorsales) du chiasma.

Oarkschewitsch decrit, chez le fcetus humain de 7-S mois , outre le noyau classique, ä grändes cellules, ou encore noyau inferieur du nerf moteur oculaire commun, une nouvelle colonne de substance grise, ou noyau superieur dudit nerf, ä cellules beaucoup plus petites. Ce noyau, situö ä la fois plus vers le haut et en dehors du noyau precedent, apparait seulement sur les coupes portant sur la region cephalique du noyau classique , lä oü les faisceaux de Meynert commen- cent ä aborder la face interne du noyau rouge; il s'etend, en revanche, bien plus loin dans la direction cephalique, notamment jusqu'au niveau oü le noyau rouge commence ä disparaitre. Le noyau superieur de la 3™® paire abandonne des fibres radiculaires ä ce nerf, communique avec les faisceaux longitudinaux poste- rieurs, et donne naissance ä deux faisceaux nerveux : Tun d'eux — dorsal — concourt ä la formation de la region ventrale de la commissure posterieure (cerebrale) et se porte ensuite vers la glande pinöale ; l'autre — ventral — contribue ä la formation de l'anse du corps lenticulaire. La couche ventrale de la commissure posterieure a, par consequent, une tont autre origine que la couche dorsale (ou Stratum mdduUaire profond des corps quadrijumeaux) de la meme commissure. Les deux couches sont d'ailleurs ind^pendantes de la formation r^ticul^e, contraire- ment ä l'opinion des auteurs.

Perlia (^) montre la duplicite du noyau posterieur dorsal (Gudden) de Toculo- moteur : le groupe posterieur des origines de ce nerf est donc compose de 4 noyaux, ä grosses cellules. outre le noyau central impair et le noyau ä petites cellules d'Edinger-Westphal. Le groupe anterieur se compose du noyau ant. medial et du n. ant. lateral (Darkschewitsch). L'auteur donne un Schema de l'origine de Toculomoteur chez l'Homme. Contrairement ä Gudden , P. , s'appuyant sur ses observations et sur Celles de Flechsig, pense que le fasciculus longitudinalis poste- rior tire, en partie, son origine des noyaux de l'oculomoteur et constitue un Systeme de coordination entre les nerfs des muscles de l'oeil. D'autres fibres ä direction verticale mettent le noyau de l'oculomoteur en rapport avec la substance grise des cavites. Par la möthode de Marchi (coloration osmique des fibres en degdnera- tion), P. confirme la degeneration du tractus peduncularis transversus apres euu- cleation de l'oeil, chez le Lapin; il a pu suivre une brauche de ce faisceau (corre- spondant pour sa position au ))fascio peduncolare interno«, d'Inzani et Lemoigne) qui se rend au centre des racines antirieures de l'oculomoteur. [Emery.]

c. Eplphyse.

Voir aussi Carriere et van den Bergh.

Leydig {^) a fait de nouvelles recherches sur l'^piphyse etl'organe pa-

19»

1 38 Vertebrata.

rietal de Lacerta, Varanus, Anguis, Rana, Bomhinator. II d^crit la structure de r^piphyse; il trouve impropre le nom du »plexus cboroideus« ä cause de la part importante que prend la portion Epitheliale de cet organe. Le cordon qui unit l'epiphyse ä Torgane parietal ne renferme aucun Element nerveux; c'est un cordon purement fibreux, dans lequel ou retrouve, chez F., des residus du revetement Epithelial dEgenere. Quant aux fibres nerveuses que L. a cru voir autrefois se rendre ä l'organe frontal de R. etB., eile ne penetrent pas dans cet organe. Chez des embryons d'A. (conservEs depuis longtemps dans l'alcool), L. trouve, ä l'en- droit de l'org. par., une ouverture traversant le derme; l'existencede cette Ouver- türe parait etre de courte durEe ; chez des exemplaires plus grands ä^A. , ainsi que chez L. adulte, il n'y a plus qu'une fossette qui se limite ä l'epaisseur de l'Epi- derme. L'organe pariEtal renferme toujours une cavite, meme chez les Batra- ciens ; la sti'ucture de sa paroi EpithEliale ne differe pas notablement de celle de l'Epiphyse; dans l'Epaisseur de cette paroi, L. trouve un Systeme de cavitEs qui fönt communiquer la cavitE principale interne avec un espace lymphatique ex- terne. La surface de la cavite principale montre des formations qui paraissent reprEsenter un »revetement ciiiaire cuticularise «. Chez des embryons d' Anguis, il existe, entre l'Epiphyse et l'organe pariEtal, une formation ayant la meme struc- ture et que L. regarde comme un org. par. accessoire. A la suite de ces faits anatomiques , lauteur rejette l'interprEtation qui fait de l'organe parietal un or- gane sensitif ; il est d'avis que cet organe reprEsente avec l'Epiphyse un reste d'une partie atrophiEe de cerveau, dont la fonction actuelle se rattache ä Celle du Systeme des vaisseaux lymphatiques , le contenu des ventricules cErE- braux devant etre considErE comme lymphe. Ce conduit parait s'ouvrir ä la surface de la peau, du moins pour un temps assez court du dEveloppement em- bryonnaire.

W. J. Mc Kay a EtudiE la structure et le dEveloppement de l'ceil pinEal chez Grammatophora jeunes Stades) et Hinulia (stades plus avancEs) . Pour les Premiers Stades du dEveloppement, il confirme les rEsultats de Hoflfmann. Pour l'histologie il compare ses observations ä Celles de Spencer. Chez G., W j 2i une ecaille cornEale. Dans les jeunes Stades d'-ö^., le cristallin a la forme qu'il a chez Cyclodus adulte, plus tard, il s'y forme un peu de pigment. La rEtine possede des bätonnets qui conservent leur noyau jusque dans les Stades les plus avancEs. Le pigment constitue des couches horizontales et occupe toute l'Epaisseur de la re- tine, lä oü les bätonnets touchent le cristallin. Les bätonnets constituent la 1^® couche de la rEtine; leur extrEmitE infErieure porte un prolongement. L'au- teur dEcrit 6 autres couches : cellules sphEriques nuclEEes , alternant avec des couches de cellules fusiformes et triangulaires ; enfin une couche molEculaire suivie d'une enveloppe de conjonctif avec noyaux ronds. II n'y a pas de cones chez H. L'ceil n'est pas rEuni ä l'Epiphyse par un pEdoncule.

Sur des coupes d'embryons d' Anguis, Duval & Kalt ont remarquE sur la tige pinEale, outre l'ceil typique, deux ä trois bourgeons qui sont de vEritables vEsi- cules closes, formEes par des ElEments analogues ä ceux qui forment la rEtine de l'ceil typique et dont l'extrEmitE interne est pigmentEe. Pas de cristallin diflFE- renciE. Si l'on suppose la tige pinEale terminee par un groupe de bourgeons oculi- formes non pigmentEs, on aura le type qui est rEalisE chez les Oiseaux. Que ces bourgeons soient entourEs de tissu conjonctif et de vaisseaux, et l'on arrive au type des Mammiferes.

La glande pinEale du ChimpanzE prEsente, selon Möller ('), les particularitEs suivantes (de deux glandes examinEes, l'une Etait un peu lEsEe) . Le corps de l'or- gane est moins dEveloppE que chez l'Homme ; entre le corps et ses pEdoncules il existe, contrairement ä ce qu'on voit chez THomme, un pEdicule impair creux et

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 139

fort volumineux, dont la paroi est riebe en fibres nerveuses möduUaires . Dans un troisieme cas, M. a constate l'absence complete du corps de l'organe et de son pedicule impair; les rudiments des pedoncules etaient presents^

[Loewentbal.]

d. Nerfs peripheriques ; sympathiqae.

Voir aussi Brooks {^), Knie, Reid, Sussdorf et Taguchi {^).

Selon Houssay (S^)^ H n'y a pas de difference fundamentale entre les ^l^ments du Systeme nerveux p^ripherique de la tete, et du tronc. L'ebaucbe ectoder- mique, avec laquelle les nerfs cerebraux se mettent en rapport et qui constitue les organes sensitifs segmentaires de la tete, est d'abord continue et se Segmente ä la suite de l'apparition des brancbies ; sur le tronc, est eile representee par Febauche du nerf lateral. La seule difference est qua, dans le tronc, les racines poste- rieures ne se mettent pas en rapport avec cette 6baücbe et que celle-ci n'est pas divisee en metameres, ce qui depend de l'absence des fentes viscerales.

Pour le developpement des nerfs cerebro-spinaux, v. RabI (').

Hoffmann(^) remarque que les 7 Segments bien distincts du cerveau posterieur des embryons de Reptiles sont en rapport avec l'origine des nerfs cerebraux segmentaires. Les 4 derniers correspondent ä l'accessorio-vague , au glossopbaryngien, ä la vesicule acoustique, ä l'acoustico-facial ; le 3" na pas de nerf propre; le 2*^ donne naissance au trijumeau. La limite anterieure du i^^ Segment s^pare le cerveau posterieur du cerveau moyen et c'est ä ce niveau que nait le n. trochlearis. Chez des embryons de Laceria , H. a trouvö ä cet endroit r^bauche du nerf ömettant un appendice qui atteint l'^piderme , auquel il ne parait toutefois pas se souder. Plus tard, cette ebauche emet un petit filet qui porte un ganglion relativement volumineux; ce filet et son ganglion ne tardent pas ä disparaitre. H. na pas retrouve ce ganglion chez les Serpents, les Oiseaux et les S61a- ciens. Les faits ci-dessus montrent que le trochlearis est un nerf primitivement dorsal ; peut-etre dtait-il en rapport avec les organes accessoires de l'oeil parietal, cequ'ex- pliquerait la persistance de caracteres plus primitifs de son ^bauche chez les Sauriens, l'oeil parietal de ces auimaux etant moins reduit que chez les autres Vertdbrds.

Ostroumoff (') a reussi ä reconnaitre chez l'embryon de Pristiurus 2 ganglions spinaux en rapport avec les 2 dernieres racines de l'hypoglosse; ces gan- glions ont une existence de tres courte duröe.

Apres un historique des questions morphologiques qui se rattachent au sujet, Chiarugi (^) expose les resultats de ses recherches sur le developpement des der- niers nerfs cräniens chez les Amniotes. II appelle racine dorsale d'un nerf, l'ensemble du cordon nerveux qui va de la moelle au tronc du nerf et comprend le ganglion; racine du ganglion, le faisceau qui unit celui-ci ä la moelle. Chez les jeunes embryons de Lacerta muralis, le 1®'' n. cervical parait d'abord repr^- sente par sa racine ventrale seulement. Les suivants sont complets, toutefois le ganglion du 2" n. est plus faible que les autres. La crete neurale (ou ebauche ganglionnaire) , detachee de la moelle dans les Stades en question , forme une commissure longitudinale, unissant les racines dorsales des 2 premiers nn. cer- vicaux ä Celles des nn. vague et glossopbaryngien. De cette commissure se detachent comme bourgeons coniques, les racines des 2 nerfs qui viennent d'etre nommes. Plus tard (F*" stade d. Beraneck), la racine du vague parait com- posee de 3 cordons dont l'anterieur qui rejoint la racine du gloss. n'est que le reste de la commissure. Les 2 autres s'unissent au bulbe par des filaments radi- culaires dont le nombre croit et ne parait pas avoir de valeur morphologique. Au debut du developpement du vague, le l*"" somite occipital se trouve au cote externe du nerf; plus tard l'accroissement du nerf et la reduction du \^^

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Vertebrata.

myotome modifient ces rapports. Le ganglion noueux (que Tauteur prefererait ap- peler g. branchial) envoie en arriere du 3'^ et du V sillon branchial im proces sensoriel ou posttr6matique. Les cellules gangiionnaires renfermeesdans les racines se concentrent plus tard au point d'union des 2 troncs ou racines principales du nerf, pour former le g. dorsal ou g. de la racine. La commissure qui unit le vague au ganglion du 2^ n. cervical offre, en correspondance du P' myotome du tronc, ainsi que des 4^ 3^ et 2® myotomes oecipitaux, des rudiments de racines dorsales dont Texistence est tres fugace (surtout celle du 2^ m. occip.). Cette commissure represente le n. accessoire du vague. Cinq racines ventrales ömergent du bulbe; sauf la V^, elles sont en rapport avec les 4 myotomes oecipitaux ; ces racines se reunissent entre elles et avec la T^ racine ventrale cervicale, pour former Ihypoglosse qui entre en rapport avec l'ebauclie musculaire que Froriep appelle Schulterzungenleiste. — Chez les embryons de Tropidonotus , on retrouve ä peu pres les memes dispositions ; toutefois le \^^ cervical a un ganglion et une racine dorsale rudimentaires. Les racines du vague ne se subdivisent pas en fas- cicules avant de pönetrer dans le bulbe ; les rudiments de la commissure longitu- dinale (crete neurale) constituent un filet qui se rend au glossopharyngien et une autre (accessoire) atteignant le 2® cervical ; le ganglion noueux est distinctement compose de 3renflements correspondant aux Sdernieres fentes branchiales, dontle l'"'emet un rameau posttrematique, le 2®un r. pretrematique et un r. posttr^matique, tous deux rudimentaires. L'hypoglosse comprend 1 racines, dont la F^parait composdede 2 filets reunis. — Chez les Oiseaux (Poulet et Cypselus), le d^veloppement des nerfs rappelle ce qui a etö dit pour les Reptiles: les 2 premiersnn. cervicaux n'ont qu'un rudiment faible et passager de racine postdrieure ; la commissure qui forme le n. ac- cessoire du vague s'ötend jusqu'au ganglion du 3*' nerf cervical. L'dbauche du vague est, des l'origine, distincte de celle du glossopharyngien, contrairement ä ce qu'ont ob- serv6 plusieurs auteurs, et ne s'unissentque plus tard. Le mode de döveloppement de ces 2 nerfs est decrit en detail ; l'auteur confirme en gen6ral les rdsultats de Kast- schenko. Quant aux branches principales, C. decrit une anastomose entre le vague et le rameau lingual du gloss. Le dernier des rameaux du ganglion noueux (que K. appelle processus sensorius communis) devient probablement le n. laryngö inferieur. II existe 3 racines dorsales occipitales tres passageres, en rapport avec l'accessoire, et 3 racines ventrales qui, avec la V^ cemcale, consti- tuent l'hypoglosse. — Chez les Mammiferes (surtout Lapin), les nn. cervicaux sont tous complets. L'ebauche du glossopharyngien est ind^pendante de celle du vague et celui-ci est d'abord plac6 en dehors de la veine jugulaire, ce qui fait supposer un d^placement pareil ä celui que Kastschenko decrit chez le Poulet, car, plus tard, le cordon nerveux qui unit le ganglion jugulaire au g. noueux passe en dedans de cette veine. Le vague se forme bien en avant du l*"" myotome cephalique; un rameau qui passe derriere la 2" poche branchiale s'unit au lin- gual; un autre, place derriere la 3^ poche, parait representer le larynge superieur. II se forme 3 racines occipitales dorsales rudimentaires et passageres et 3 racines occipitales ventrales, dont la f* est compos^e de plusieurs filets et represente au moins 2 racines distinctes. Le n. accessoire du vague est constitue, comme chez les Sauropsides, par un reste de la commissure longitudinale. L'accessoire spinal ne se forme que plus tard et est tout ä fait independant du precedent. — Les observations ci-dessus montrent une grande ressemblance de caracteres entre le vague et les racines posterieures des nerfs spinaux, le ganglion de la racine etant homologue des ganglions spinaux : son developpement et ses rapports avec la region des myotomes parlent en faveur de cette maniere de voir ; d'autre part, l'existence de fibres motrices dans le vague et le ganglion du tronc, dont l'homo- logie avec le sympathique est loin d'^tre prouvöe, donnent au vague des caracteres

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 141

spöciaux. L'auteur laisse ind^cise cette question: si, chez les Amniotes, le vague con- tient actuellement les elöments de plusieurs nerfs segmentaires ; il se pourrait que les fibres des racines dorsales rudimentaires qui suivent le vague, eussent quittö leur ancienne voie de sortie du bulbe pour prendre celle des racines du vague. Une question semblable se pose pour l'hypoglosse, dont l'homologie n'est pas com- plete, dans la serie des Vertebres qui fönt l'objet de ce travail ; la disposition des racines de ce nerf , dont les plus antörieures sont les plus faibles, ainsi que les conditions des myotomes donnent lieu ä supposer qu'il a existe des Segments, actuellement reduits, en avant des 3—4 myotomes occipitaux. La discordance entre les racines de l'hypoglosse et du vague et le fait que lespremieres ne s'unissent nulle part aux dernieres rend improbable rhypothese que ces 2 nerfs representent les ra- cines ventrales et dorsales des memes nerfs segmentaires. L'auteur n'a observö, cliez aucunanimal,leganglion de l'hypoglosse decritparBdraneckchezlePoulet.Tandis que le n. accessoire du vague serattache älasörie des racines dorsales, l'accessoire spinal est unediiferenciationdes racines ventrales qui ne se forme que chez les Mammiferes.

van BemmelenC) decrit le developpement des nerfs cräniens de Lacerta [v. plus haut p 81].

Fusari a dtudi^, principalement sur des preparations k l'or, les nerfs periphe- riques düAmphioxus. Dans les nerfs ventraux, il distingue des fibres nerveuses striees et d'autres plus minces non strides. Les nerfs dorsaux de la region bran- chiale fournissent plusieurs rameaux cutan^s, un rameau sympathique destind au peritoine et un rameau branchial ; plus en arriere, le rameau branchial manque ; enfin les nerfs de la queue nont pas de rameau sympathique. L'auteur decrit et figure le mode de ramification et les reseaux que forment ces difi'^rents nerfs. II a suivi des fibres des nerfs cutanes jusque dans l'epithelium, mais il demeure dans l'incertitude sur leur mode de terminaison dans ou entre les cellules ; dans la r<^gion ventrale , il y a des organes terminaux pareils ä ceux decouverts par Langerhans dans les cirrhes. Les nn. branchiaux forment un reseau terminal. Le reseau nerveux peritoneal est tres caractöristique et parait avoir €i€ pris par Marcusen pour un reseau cutane. F. confirme la description du reseau nerveux superficiel des cirrhes donnee par Langerhans : il ddcrit en outre, ä la base de ces organes, un autre röseau interne. Pour les corpusculesganglionnaires terminaux des nerfs des 2 premieves paires (nn. ceröbraux) v.Berichtf. 1888Vert. p 150. L'auteur termine son travail en döclarant qu'il ne prdtend pas avoir etabli d'homologies entre les nerfs d'yi. et ceux des Vertebrös supörieurs : le nom de sympathique donne ä certaines branches nerveuses n'exprime qu'une analogie dans leur distribution.

ShorG partage les racines du vague chezÄo/'a en 2 groupes (ils'occupe seulement des racines dorsales), anterieur et posterieur. Le 1®"" estcomposede fibres fines et moyennes, le 2** renferme des fibres grosses et un petit nombre de moyennes. De celui-ci sedetache le rameau dorsal, compose exclusivement de grosses fibres et muni d'unganglioncomparable äun gl. spinal. Le reste des racines forme un tronc unique, depourvude cellules ganglionnaires. Les rameaux branchiaux et le rameau visceral sont composes de fibres minces et moyennes. Les premiers ont chacun un ganglion principalou branchial et un petit ganglion prebranchial place sur le rameau prebran- chial. Sur le rameau visceral, les cellules ganglionnaires que Ton peut voir nette- ment sont en rapport avec les fibres fines et moyennes, mais les fibres qui soitent de ces cellules sont toutes fines ; les grosses fibres des racines posterieures passent dans le n. lateral. Le vague renferme chez R. les Clements du Systeme nerveux visceral ou sympathique et les ggl. branchiaux et visceral representent la V^ rangde des ganglions de ce Systeme, la 2" rangee etant representee par les ggl.prebranchiaux. Toutes les fibres du vague etant en rapport avec des cellules ganglionnaires, ce nerf n'est pas un nerf segmentaire complet [v. Bericht f. 1888 Vert. p 150].

\ 42 Vertebrata.

J. C. Ewart (^) decrit les nerfs cerebraux de Laemargus borealis et Raja batis\ il promet un travail comparatif.

Selon W. N. Parker (^), le n. olf actif de Protopterus se partage en 2 branclies, comme celui des Batraciens. Le vagu e emet, eutre autres branches, un n. lateral, un n. pulmonaire [v. Bericht f. 1888 Vert. p 153] et un n. de la nageoire dor- sale. Le plexus brachial est coustitue par les nn. cörebraux X-XU et le 1" spinal. II n'existe pas de plexus pour le membre posterieur, qui est innervd par un seul nerf spinal. Les ganglions spinaux sont places hors du canal vertebral.

Staderini('') a (Studie la distribution et le parcours des nn. IX, X et XII chez Gallus, Meleagris et Testudo. Chez les Oiseaux , le glossopharyngien re9oit, au niveau du gl. petreux , un filet du vague ; puis il donne les rameaux lingual et pharyngien et les rameaux oesophagiens jusquau jabot. Le vague donne d'abord un filet qui se perd derriere le conduit auditif ext., puis il parcourt tout le cou, sans se ramifier, et forme le ganglion du tronc (gl. nodosum). Dans le thorax, ce nerf fournit le rameau recurrent (qui se porte au larynx, apres avoir donnd un filet au syrinx et un autre ä Icesophage), puis un faible rameau cardiaque et enfin des rameaux ä Testomac. L'hypoglosse nait, chez l'adulte, par 2 racines qui sor- tent du cräne par des trous distincts: la f" parait representer les 2 premieres de l'embryon. Apres avoir donne un tronc lingual et un tronc laryngien, il fournit des rameaux ä la trachte et des branches musculaires. — Chez la Tortue , le glosso- pharyngien est tr^s mince; le gl. petreux regoit de meme un filet du vague. Celui-ci ömet, de suite apres le gl. de la racine, un rameau laryngo-oesophagien, puis il se dirige, saus se ramifier, jusqu'ä larc aortique, oü il forme le gl. du tronc. — S. indique pour tous ces nerfs des rapports topographiques.

Peck(V) ä trouv(5 que, chez lePigeou domestique, le nombre des nerfs spinaux de la region caudale varie avec celui des vertebres, chaque trou intervertö- bral ayant son nerf, exceptö les 2 dernieres paires.

Westling ddcrit les nerfs peripheriques ö^Echidna et trouve, aussi dans ce Systeme, les plus grandes ressemblauces avec Ornithorhynchus, ainsi; l'existence d'un n, supracoracoid., la division du n. radialis en superf. et prof. , la difi'usion du n. cutan. med. ä la paume de la main, l'existence de rameaux moteurs du n. cruralis ä la jambe, la distribution singuliere du n. communicans au pied.

Sass a pratiquö, d'apres leprocede de v.Gudden, des sections des nerfs : radial, median, cubital et sciatique , sur le Lapin de 1 ä 2 jours (une experience a porte sur le Cobaye dune semaine) , dans le but de döterminer les regions de la sub- stance grise, d'oü lesdits nerfs tirent leur origine. En se basant sur le fait de la diminutiou bien caracterisee du nombre des cellules dans le groupe lateral de la corne auterieure de la substance grise, au niveau de certaines regions, S. etablit comme suit l'origine des nerfs susmentionnes. Nerf radial : partie sup^rieure du Segment de la 5® paire cervicale, le segment de la 1^ et la partie superieure de celui de la 8® paire cervicale. Nerf median : une partie des segments de la 6" et de la 7'' p. cervic. et le segment de la 8® p. cervicale. Nerf cubital : les parties superieure et inferieure du segment de la 8® p. cervic. et la moitie superieure du segment de la l''^ p. dorsale. Les noyaux d' origine des nerfs susdits ne forment pas, par consequent, de colonne ininterrompue. L'origine du n. sciatique corre- spond ä la partie inferieure du renflement lombaire, au-dessous de la partie la plus large. [Loewenthal.]

Les recherches de Zander (') sur divers Mammiferes [Echidna, Ornithorhynchus , Macropus, Dasyjy'is, Lepus, Cricetomys, Erinaceus, Canis, Fehs, Pteropus et divers Singes) montrent que le n. radial fournit generalement les nn. cutanes dor- saux aux 3 pr emiers doigts et au cote radial du 4**, le cote dorsal de celui- ci et le 5® doigt etant innervds par le n. ulnaire. Chez 2 Herissons et 1 Chien,

[II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 143

le borcl ulnaire de la maiu et du 5^ doigt etaient seuls innerves par le n. iilnaire. Les conditioos tres variables de Tanatomie humaine peiivent etre regardees comme derivees de la condition habituelle des autres Mammiferes ; tres generalement, chez l'Homme, les filets terminaux des 2 nerfs s'entrecroisent sur un territoire commun. Hedon (^i decrit en detail la disposition et la provenance des nerfs cu- tanes de la face dorsale de la main chez l'Homme et chez quelques Mammiferes. II confirme en general les rdsultats de ses devanciers.

Birmingham {') deduit de ses recherches myologiques, que le n. cutane la- teral du thorax dun grand nombre de Mammiferes (quil serait plus exact d'appeler n. du panniculus carnosus, ä cause de sa fonction surtout motrice) est Thomologue du n. de Wrisberg de l'Homme + iine brauche du thoracique interne qui manque habituellement chez rHomme et qui peut etre represente par le n. de r» Ach seibogen«.

MOUSSU (^) a montrd quo le nerf excito-secretoire de la parotide du Cheval provient du nerf sous-zygomatique ou temporal superficiel ; chez le Mouton, le nerf de la glande homonyme depend, au contraire, du buccal; chez le Pore, la parotide est composee de 2 lobes, le superieur correspondaut pour Tinnervation ä la parotide du Cheval, l'inferieur a celle des Ruminants. — Les glandes mo- laires du Bceuf, du Mouton et du Chien sont innervees, selon les recherches de Moussu (-), par un rameau du n. buccal; ce sont des glandes muqueuses. Les nerfs secretoires de la parotide et des glandes molaires appartiennent ä la racine motrice du trijumeau.

Marage a dtudie Tanatomie du grand sympathique chez divers Oiseaux; sa description se rapporte surtout au Canard domestique. Outre la dissection, il a employe la methode des coupes en söries, pour etudier les rapports des nerfs avec les ganglions. Le ganglion cervical supdrieur est toujours intimement uni au n. glossopharyngien par du tissu conjonctif, mais il n'y a pas de continuitö ner- veuse. Le ganglion 6met en avant 2 nerfs, dont Tun suit les carotides et Tautre se dirige vers la face ; chez le Faisan, les 2 nerfs sont unis ä la base; de ces nerfs partent des rameaux anastomotiques pour le trijumeau et le glossopharyngien. En arriere, le ganglion se prolonge en un cordon qui le reunit ä la chaine cer- vicale placee dans le canal vertebral. Les ganglions de cette chaine sont inti- mement adossös aux nn. spinaux, mais ils en sont distincts et en re§oivent des rameaux coramunicants. Dans la region thoracique, la commissure longitudinale qui Unit 2 ganglions successifs est ordinairement double et embrasse une cote ; chaque ganglion sympathique forme avec le ganglion spinal correspondaut une masse unique; toutefois l'etude des sections montre que les 2 ganglions sont di- stincts et different entre eux par la forme de leurs cellules nerveuses. Outre les plexus qui suivent le parcours des arteres principales, le sympathique fournit les branches viscerales suivantes : le grand n. splanchnique, suivant le tronc coeliaque et s'anastomosant toujours avec les 2 nerfs vagues au niveau du gesier ; le petit splanchnique, partant des 2 derniers ganglions thoraciques et des 3 premiers ab- dominaux; le n. intestinal, qui s'anastomose ä lextremite superieure avec les 2 splanchniques et les vagues, ä lextremite inferieure avec les nerfs du sym- pathique abdominal qui se rendent aux capsules surrenales et aux organes genitaux. [Pour les dispositions speciales chez les differentes especes, voir Toriginal.]

Jegorow a montre que, chez le Dindon et d'autres Gallinaces, le sympathique innerve le tissu erectile des ornements cutanes de la tete et renferme aussi des fibres pour les muscles qui meuvent les plumes.

Arloing, Bradford, Viti et White s'occupent de differents points de l'anatomie du sympathique.

144 Vertebrata.

e. Organes sensitifs catanes.

Voir aiissi Beraneck et F. Sarasin.

Pogojeff a etudie la structure de l'dpiderme de Petromyzon ßuv . ; il considere las massues comme des corpuscules sensitifs qu'il compare aux corpuscules tactiles des Vertebr^s superieurs ; il y troiive une enveloppe formee de couches concentriques, enveloppant un cylindre interne qiü renferme 2 cellules (regardees generalement comme 2 noyaux) constituant la terminaison d'une fibre centrale que P. croit nerveuse ; toutefois Tauteiir n'a pas mieux reussi que ses devanciers ä demontrer la coutinuite de ces Clements avec les nerfs cutanes. D'autres cellules sensitives, eparses dans la peau, sont identiques ä Celles qui forment les boutons sensitifs dans les fossettes , organes qui regoivent cbacun un faisceau nerveux. P. decrit des ganglions sur le parcours des nerfs cutanes.

Selon W. N. Parker (' , les organes sensitifs cutanes äe Protop terus ne s'elevent pas au-dessus du niveau de Tepiderme ; au-dessous de cbacun d'eux se trouve une accumulation de cellules lympbatiques. Pas d'organes sensitifs dans l'^piderme des membres.

Allis donne une description tres detaillee et accompagnee d'un grand nombre de belies figures, du Systeme de la iigne laterale chez Amia calva adulte; il a egalement suivi le developpement de ces organes, ä partir de l'eclosion. — Le nombre des pores par lesquels les canaux du Systeme de la Iigne laterale de la tete communiquent avec l'exterieur nest pas constant ; il augmente avec Tage et la grandeur de l'animal ; A. en a comptö jusqu'ä 3700. Ces pores sont les orifices des branches terminales de systemes de tiibes rameux qui debouchent cbacun par un tronc unique dans le Systeme gen^ral des canaux de la tete. Le nombre et la Position de ces systemes est absolument constant ; leurs branches terminales se multiplient par scission dichotomique et, de meme, des pores et tubes terminaux appartenant ä 2 systemes voisins peuvent se fondre ensemble. Les tubes rameux sont en partie enveloppös par le squelette; A. en fait une etude tres dötaillde.. ' fondre sur des preparations injectees. — La disposition des canaux principaux est la suivante : le canal sous-orbitaire, qui est la continuation directe de la Iigne laterale du corps, s'anastomose, ä l'extremitö du museau, avec celui du cote opposö ; cette anastomose a lieu par la fusion des ouvertures par lesquelles l'extr^mitö de cbacun de ces canaux s'ouvrait primitivement ä l'exterieur ; c'est de cette fagon que s etablissent generalement les anastomoses entre les canaux du Systeme lateral. Le canal sous-orbitaire communique avec l'exterieur par 22 pores ou systemes de pores (sont compris dans ce compte le pore n° 1 qui disparait, lorsque se forme l'ana- stomose entre les canaux des deux cötes du corps, ainsi que le pore 1 5 fusionnö avec le 7 du canal sus-orbitaire et le 22 identique au 21 de la Iigne laterale). Le canal sus-orbitaire a 8 systemes de pores, dont le 4 s'anastomose assez tardivement avec le 7 du canal sous-orbitaire, et cette anastomose se forme directement au-dessous de la surface du derme; cest la seule exception ä la regle ci-dessus. Le canal operculo-mandibulaire a 17 systemes de pores fl7 commun avec 17 du canal sous-orbitaire). Enfin la commissure supra-temporale, qui unit les 2 canaux sous- orbitaires, a, de chaque cote, 2 systemes de pores + un Systeme double sur la Iigne mediane, forme par la fusion des ouvertures appartenant ä rextrömite dorsale des 2 moities de ce canal. Trois systemes, de chaque cote de la tete, sont egalement doubles; ce sont ceux qui se trouvent ä la jonction du canal sous-orbitaire avec le sus-orbitaire et avec l'operculo-mandibulaire et celui qui marque le point oü la portion de ce dernier s'unit ä la portion mandibulaire. A. decrit en detail les rapports des canaux avec les diverses ossifications de la tete. Les ouvertures de la Iigne laterale du tronc sont, de meme, representees par des systemes de pores,

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 145

en rapport avec des tubes rameux. Chez des poissons de 40-60 mm de long, cliaque Systeme de pores est representö par une ouverture unique ; k ce stade du developpement, il existe un pore primaire dans toute portion du parcours des canaux qui se trouve entre 2 ossifications dermales; lä oü 2 canaux s'unissent, il y a un double pore, conduisant ä la formation d'un double Systeme branchu. Lorsque les ossifications dermales contenant les 2 canaux qui s'anastomosent, s'an- kylosent. en sorte que les 2 canaux viennent ä se trouver dans un meme os, le pore correspondant ä leur union disparait : tel est le cas du pore median commun des canaux sous-orbitaires (fusion des 2 moities de Tethmoide) et celui qui se trouve ä l'union des canaux sous-orbitaire et supra-temporal (tous deux loges dans l'extrascapulaire). Chez l'adulte, tous les tubes primaires qui se trouvent places, dans le jeune äge, entre les ossifications, sont plus tard enveloppes par elles; fönt exception le pore 4 du canal sus-orbitaire et le double tronc 17-17 ä la jonction du sous-orbitaire et de l'operculo-mandibulaire. Les organes sensitifs situes dans les canaux alternent regulierement avec les pores (ou les systemes de tubes qui en derivent) , en sorte qu'entre 2 pores se trouve un organe lateral ; les exceptions ne sont qu apparentes et döpendent de la disparition des 2 pores dont il a ete question plus haut. Chez l'adulte, tous les organes sensitifs lati^raux sont envelop- pes d'os ; aux extremites de chaque organe principal se trouvent des groupes d'or- ganes accessoires que lauteur compare aux boutons olfactifs decrits par Blaue dans l'öpithdlium olfactif. Les organes sensitifs de l'övent decrits par Wright sont probablement dörives de lectoderme avant la fermeture de ce conduit; ils sont innerves par un filet du R. oticus facialis qui pourvoit aussi les organes 15 et 16 du canal sous-orbitaire. Outre les organes lateraux des canaux, il y a, sur la tete et sur le tronc , des sdries d'organes analogues qui occupent le fond de petites fossottes de Tepiderme (pit-organs) ; ceux de chaque serie sont unis en- semble par un cordon de cellules different de l'^piderme qui le recouvre. A. decrit 7 söries de ces organes sur chaque moitie de la tete : 3 sur le sommet de la tete, 2 sur les Jones, 1 sur le cötd de la mahdibule et 1 sous le plancher buccal; 2 des series dorsales de la tete sont, chez de jeunes exemplaircs, en rapport direct avec le pore S du canal sus-orbitaire et le 17 du sous-orbitaire. D'autres series se trouvent dans chaque segment du corps, dans le voisinage du canal lateral; elles constituent une ligne laterale accessoire ; avant le commencement de la ligne laterale, une sörie oblique (serie dorsale) se dirige vers le dos, D'autres organes sensitifs superficiels de l'epiderme, correspondant aux boutons terminaux de Merkel, sont repandus sur la surface de la tete, oü ils paraissent distribuös saus ordre, chez l'adulte, tandis que, chez les jeunes larves, ils forment des series, reunis par un cordon ^pithölial comme les organes lateraux. Le n. trijumeau ne prend pas part ä l'innervation des organes lateraux ; il se rend (probablement aussi l'oph- thalmicus prof.) seulement aux organes superficiels. A. donne un diagramme de l'innervation du Systeme de la ligne laterale. Les organes l — 16 du canal sous- orbitaire, ceux du sus-orbitaire et de l'operculo-mandibulaire, ainsi que la f® serie dorsale des pit-organs et les series des joues et de la mandibule, sont innerves par le facial (r. ophthalmicus, buccalis, oticus et mandibularis ext.). Le glosso- pharyngien innerve l'organe 17 du canal sous-orbitaire (situe immediatement en arriere du pore 17) et la 2® sörie dorsale des pit-organs. Le reste des organes latdraux est en rapport avec le n. lateralis vagi; les 18 et 19 du sous-orbitaire, ceux de la commissure temporale et la serie posterieure des pit-organs regoivent une brauche speciale qui nait de la racine ou du ganglion du n. lateral. — A. a suivi la formation des organes et des canaux lateraux chez la larve. Les premiers apparaissent d'abord comme des lignes ^paissies et opaques dans l'e'piderme des embryons (exemplaires conserves) ; bientot apres, des points plus larges et plus

146 Vertebrata.

epais marquent le lieu des differents organes ; les ebauches des söries de pit- organs sont semblables ä Celles des series des canaux, celle de la ligne laterale accessoire suit, dans sa progression d'avant en arriere, la marcbe de la lign« laterale principale. Les canaux se forment d'abord ä l'extremite antörieure de la tete, plus tard et successivement sur le reste de la tete et du corps ; chaque Organe s'enfonce dans une fossette qui se referme sur lui au milieu, formant ainsi un bout de canal muni de 2 ouvertures (que l'auteur appelle demi-pores) ä ses cxtremit^s; les pores döfiuitifs (d'oü dörivent plus tard les systemes de tubes branchus et de pores) rösultent de la fusion de 2 demi-pores appartenaut ä 2 or- ganes voisins.

Guitei (*) confirme, pour le Systeme de la ligne laterale de Lepadogaster, les resultats de sa communication precedente et Signale les differences de detail chez les differentes especes et le genre Gohiesox [v. Bericht f. 18S7 Vert. p 144]; en dehors des canaux, il confirme l'existence d' organes lateraux formant 4 series lineaires : laterale, ventrale, operculaire et post-orbitaire. Dans l'epaississement epithelial qui constitue un organe sensitif des canaux muqueux, G. distingue une couche de cellules basales et une couche superficielle de cellules cylindriques, ter- minees par un eil ddlie. La structure des organes sensitifs des fossettes placöes hors des canaux est ä peu pres la meme. Les fossettes des söries laterale et ven- trale sont innervees, chacune, par une brauche du n. lateral. Les series de latete sont en rapport avec le trijumeau.

Guitel (2) decrit la disposition des canaux muqueux de la tete chez Liparis et Cyclopterus.

Krause (-) pense que tous les nerfs du museau de la Taupe se terminent dans les corpuscules tactiles et non pas dans l'epith^lium.

f. Organe de l'odorat.

Selon Beard(2), l'öbauche du nerf olfactif des S^laciens a, dans l'c^piblaste, une double origine. II y a d'abord une ebauche de ganglion neural (homologue d'un gangl. segmentaire spinal), dont les Clements cellulaires se transforment en fibres nerveuses , sans former de ganglion persistant. Puis il y a l'öbauche de r^pithelium olfactif, fournissantles cellules ganglionnaires peripheriques du n. olf.; eile represente le ganglion lateral de ce nerf. Admettant dans le parcours de tont nerf sensitif 3 sortes de cellules nerveuses, centrales, neurales (ggl. du vague, trijumeau etc.) et peripheriques (situees dans le neuroepithelium ou au-dessous de lui), le n. olf. offre la F^ et la 3" de ces catögories, tandis que les cellules de la 2® n' existent qu'ä l'etat d'^bauche temporaire. Le ddveloppement du n. olfactif chez les Lezards et Serpents offre des conditions analogues. L'ebauche du neuro- epithelium olfactif est tres tot differencide de l'epiblaste environnant; c'est un simple epaississement, qui ne differe en rien de l'ebauche sensitive appartenant ä un nerf branchial , tel que le glossopharyngien. Apres la formation de la fossette olfactive , celle-ci ne tarde pas ä se differencier en une portion dorsale et une portion ventrale ou organe de Jacobson. Les couches profondes du neuro- epithelium produisent des cellules ganglionnaires qui se disposent par petits grou- pes et, en meme temps, l'epithelium sensitif se differencie, en rapport avec ces groupes ganglionnaires, en masses cylindriques, que Tauteur compare aux boutons olfactif s de la muqueuse nasale des Poissons et Batraciens. Cette disposition est encore plus marquee chez le Serpent [Tropidonotus] adulte ; la meme structure a etö vue döjä par Leydig : eile se retrouve , moins marquee , dans l'organe de Jacobson des Lezards et il en existe une trace dans la muqueuse nasale de ces animaux. L'organe de Jacobson est , chez les Lezards et surtout chez les Ser- pents, une portion hautement differenciee de l'organe olfactif. B. n'a trouve

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 147

aiicune trace de cet organe chez les Tortues et les Crocodiles, et il ne pense pas qu'il ait son homologue chez les Batraciens. Enfin B. discute les opinions des diiferents auteurs sur la morphologie de l'organe olfactif ; il maintient l'homody- namie avec les organes de la ligne laterale ; coutre Gegenbaur et Emery, il regarde comme primitive la condition des Poissons dont repitbelium olfactif est partage en boutons distincts ; contre Dohrn, il nie que la fossette olfactive puisse etre deriv^e d'une fente branchiale.

W. N. Parker (^) confirme le fait que les narines anterieures et postdrieures de Frotopterus s'ouvrent dans la bouche. Les cellules olfactives sont distribuöes en partie dune maniere diffuse , en partie par groupes. Pas de glandes nasales, mais seulement des cellules caliciformes dans les narines. La disposition generale de l'appareil olfactif rappelle l'organe de Jacobson, plutot que le nez des autres Vert6bres. V. aussi F. Sarasin.

Selon Putelli (\^ les premieres differenciations des cellules de l'organe ol- factif, chez l'embryon de Poule, donnent lieu ä la formation, non pas des cellules olfactives, mais des formes intermediaires entre celles-ci et l'epithi^lium ordinaire, telles qu'elles ont ete decrites par plusieurs chez l'adulte.

Grassi & Castronovo se sont servis de la methode de Golgi pour l'etude de la muqueuse nasale du Chien. Apres avoir traverse le tissu conjonctif , les fibres nerveuses de la region olfactive se ramifient, en sorte que la plupart de leurs branches prennent une direction horizontale et donnent naissance ä des fibrilles verticales qui se terminent dans les cellules olfactives. Les auteurs n'ont pas vu de terminaisons dans d' autres cellules, ni de cellules intermediaires pour la forme entre les cellules olfactives et l'epithelium ordinaire. A la limite de la region respiratoire, il y a beaucoup de fibrilles variqueuses qui se ramifient dans l'epithelium ; une partie de leurs rameaux atteignent presque la surface , tandis que d'autres se terminent dans les cellules olfactives. II n'existe nulle part d'ana- stomoses entre les fibres nerveuses.

Une sdrie de coupes transversales d'un embryon de Cachalot de 30 cm montre dejä, selon Pouchet(^j, une asymetrie remarquable des 2 cavites nasa- les. Au niveau oü la narine gauche s'ouvre ä l'extc^rieur, la narine droite continue son chemin en avant et ne s'ouvre que plus loin, au fond dun sillon qui continue l'orifice de la narine droite. L'event represente donc essentiellement la narine gauclie. V. aussi Pouchet & Beauregard (^j .

Herzfeld a trouv(i, dans le corps drectile de la muqueuse nasale [chez l'Homme] , un developpement considdrable de muscles lisses daus la tunique moyenne des arteres. La charpente meme des corps erectiles est riche en fibres eiastiques, et les veines de la substance spongieuse des os sont en continuit6 avec Celles de la muqueuse.

Beddard & Treves figurent le «nasal diverticulum« de Rhinoceros suma- trensis. Disse (') s'occupe du developpement post-embryonnaire des cavites nasales chez l'Homme.

g. Organe da goüt.

Fajersztajn distingue dans l'epithelium sensitif des papilles fungiformes ou disques terminaux de la langue de la Grenouille, des cellules cylindriques ä alles, ä fourche et ä batonnet (Cylinder- , Flügel- , Gabel- et Stäbchenzellen de Meckel) et decrit leurs rapports et leurs formes. Les prolongements basilaires de ces cellules constituent, entre la membrane basale et l'epithelium, un lacis com- parable ä la couche molöculaire de la retine. Les fibres nerveuses (colorees par le bleu de methylene) penetrent dans l'epithelium, mais elles n'ont avec les cellules que

■) 48 Vertebrata.

des rapports de contiguTt^. Les cellules ä fourche sont Celles qiii paraissent avec le plus de certitude etre des elöments sensitifs, toutefois l'auteur opiue avec Krause que les disques de la Grenouille sont des organes tactiles plutot que gustatifs.

Tuckerman ('*;*') aetudie le developpement des organes gustatifs chez THomme. Aucune trace de papilles, ni de bulbes gustatifs, chez un embryon de 10 semaines. Chez un embryon de 14 semaines, les papillae circumvallatae commen- cent k se former et renferment quelques bulbes. L'auteur a suivi le developpe- ment progressif des papilles de la langue, chez des embryons de 4,.4'/2, 6, 7 mois, ainsi que leurs modifications chez de jeunes enfants et chez IHomme adulte. Les papillae circumv. ne paraissent pas ddriver de pap. fungiformes ; du moins ce mode d'origine est exceptionnel et, en general, les pap. circ. se forment par differenciation directe ; la forme lobee de ces papilles parait propre ä THomme. L'organe folie atteint son plus haut degre de developpement chez les foetus mürs et chez les nouveau-nes. Dans les pap. circumv., les bulbes gustatifs se forment d'abord ä la surface libre ; plus tard , ils se developpent dans la paroi laterale : les rang^es les plus profondes sont les plus jeunes. Apres lanaissance, les bulbes de la surface libre disparaissent graduellement. Les bulbes gustatifs sont d'abord subepitheliaux et n'atteignent la surface que secondairement ; l'auteur admet que les cellules sensitives se forment aux depens des fibres nerveuses, et que Tepith^- lium de la langue ne fournit que les cellules de soutien ; il ne distingue que 2 sortes de cellules sensitives, les Stiftchenzellen et Stabzellen de Schwalbe. — Le nombre moyen des cellules sensitives , dans un bulbe , est de 1 6 environ , le maximum observö 23.

Tuckerman (^) d^crit la distribution et la structure des papilles gustatives chez Arctomys monax. — Le meme (^j a remarqu^, sur les c6t6s de la langue de Pera- meles nasutus, un sillon dont les parois renferment des bulbes gustatifs et qu'il con- sidere comme une forme tres simple d'organe folie.

Chez Belideus ariel, Tuckerman (^j trouve une seule papilla circumvallata ; le dos de la langue offre en outre une paire de sillons longitudinaux dont le fond renferme un bourrelet qui porte un grand nombre de bulbes gustatifs. II compare cette disposition ä celle döcrite par Poulton chez Omithorhynchus ; B. a aussi des papillae fungiformes de diff^rentes grandeurs.

Tuckerman ;•-) decrit la distribution et la structure des organes gustatifs chez Vulpes vulg: : il resume dans un tableau comparatif la distribution des papillae circumvallatae, la presence et l'absence de l'organe folie, le nombre et les dimen- sions des bulbes gustatifs, chez 15 especes de Mammiferes. Voir aussi Tucker- man (^-9).

Fusari & Panascl ont trouve chez GUs vulgaris 3 papillae circumv. et un Or- gane folie rudimentaire pourvu de boutons gustatifs. Ils decrivent les plis de la langue de Globicephalus glohiceps\ ils n'out trouvd -de boutons gustatifs dans au- cune partie de la muqueuse.

h. Organe de l'onie.

V. aussi Barth (^), Gelle, Gray, Hennicke'/), Katz, Koken, Prenant{3), Thompson.

Selon Board ('^j, les otolithes de Lepidosteus se forment d'abord, comme ceux des Invertebres, aux depens de cellules epitheliales qui se detachent du revetement des capsules acoustiques et sont plus tard calcifiees.

Pour les osselets de Weber des Cyprinoides, v. plus loin p 160 Bridge & Haddon.

Selon P. Sarasin, l'organe auditif de Siphonops n'est pas moins d^veloppe que celui d'autres Batraciens et cet animal doit avoir l'ouie fort sensible.

Contrairement a l'opinion g^neralement admise, Riidinger (2) trouve que les

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 149

canaux se micirculaires naissent chacun de 2 boiirgeons epitheliaux creux, en forme d'entonnoir, qui se rejoignent par leurs extr^mites.

Barth (^) d^crit une couche homogene qui separe les 2 coucbes de fibrilles, dans la membrana tectoria du lima^on des Mammiferes. II pense que cette mem- brane a une fonction plus importante qu on ne l'admet gen^ralement, et sert ä fixer l'organe de Corti.

His jun. a suivi, sur des embryons humains , le developpement progressif du n. acoustique et du labyrinthe; il a fondu en metal, d'apres la metliode de Selenka, le labyrinthe ä plusieurs Stades de developpement et en donne des figures. Chez un embryon de 3Y2~4 semaines, on peut döjä reconnaitre, dans la masse uniquede l'ebauche ganglionnaire, 3 parties distinctes: portion mediale, en rapport avec la racine laterale et les cellules qui remontent dans cette racine ; portion laterale, avec la racine mediale; portion ventrale, en rapport avec le n. facial. Cette ebauche est en contact direct avec lepithelium de la paroi anterieure de la vesicule acoustique; toutes les parties du labyrinthe qui renferment des termi- naisons nerveuses, excepte l'ampoule du canal semicirculaire posterieur, derivent de cette paroi anterieure. A un stade plus avance (environ 5 semaines), il s'est forme des fibres entre le ganglion et le labyrinthe ; dans celui-ci, les canaux semi- circ. sont difförencies, l'ant^rieur et le posterieur ont pris la forme annulaire, le lima9on offre nn commencement du relief qui deviendra la crista spiralis. Le ganglion s'est allonge et la portion appartenant au n. du lima^on qui se prolonge vers le gl. du n. vestibulaire constitue un gl. intermödiaire (Zwischenganglion) qui donne naissance ä la brauche intermddiaire dn n. acoustique ; celle-ci est donc (conformement aux conclusions de Retzius) une partie du n. du lima§on. A 2 mois, le labyrinthe a acquis en gros sa forme definitive et le developpement ult^- rieur concerne surtout des details [que nous ne resumerons pas]. H. n'a pu re- connaitre le parcours separe du n. intermediaire de Wrisberg (dont les fibres for- ment la corde du tympan), que depuis les embryons de 3 mois; il pense que ces fibres sont en rapport avec le gl. geniculi, mais non pas avec toutes les cellules de ce ganglion, car celles-ci sont beaucoup plus nombreuses que les fibres de la corde. Quant aux rapports des branches du n. acoustique avec ses racines, H. confirme les resultats auxquels Böttcher, Bechterew, Forel et d'autres sont arrivös par des voies diflerentes. Chez un des plus jeunes embryons examin^s, H. a re- connu un noyau d'origine du n. facial, tres pres de son emergence; il n'a pu re- trouver ce noyau dans les Stades plus avances. V. aussi IVIÖbius(^).

Westling decrit un cartilage qui represente la conque de Foreille chez Echidna.

His (^) decrit en detail le lobule de l'oreille humaine et ses rapports avec les parties voisines de l'oreille, dont il complete la nomenclature. Le lobule n'est, Selon lui, pas depourvu de cartilage, car il est inserö au prolongement terminal du cartilage de l'helix que H. appelle lingula et dont la pointe se recourbe vers l'antitragus. V. aussi His {'').

Par la comparaison de l'oreille de difi'erents Singes [Macacus, Cercopithecus) avec Celle de l'embryon humain , Schwalbe confirme l'opinion de Darwin sur la Position du rudiment de la pointe de l'oreille chez l'Homme. Le contour de l'oreille embryonuaire offre 3 angles; l'angle superieur dont les sculpteurs fout la pointe de l'oreille des satyres est regarde ä tort par His et autres comme representant le bout de l'oreille des animaux. Un autre angle se trouve un peu au-dessus de la base du lobule. La vöritable pointe (angle de Darwin) se trouve entre les deux.

Schwalbe ("^) partage l'oreille humaine en 2 parties, au moyen d'une ligne passant par l'attache superieure et l'extremitd posterieure de l'antitragus; la

150 Vertebrata.

portion antöro-inferieure compvend la region des saillies embryonnaires de l'oreille (coUiculi branchiales, His) et la majeure partie de la conque de l'oreille ; la por- tion supero-posterieure correspond au repli libre ; la 1^*^ u'est pas moius developpöe chez l'Homme que chez d'autres auimaux, tandis que la 2** est evidemment re- duite ; une reduction analogue se retrouve chez beaucoup d'animaux de difierents ordres, notamment chez les formes aquatiques ou souterraines : dans ces formes r^duites, la diminution de surface est accompagnee d'augmentation de l'epaisseur de la partie libre de Toreille, ainsi que de formatiou de bourrelets et d'encoches (ex. Cynomys). Les plis et reliefs lougitudinaux du'pavillon, chez les animaux dont les oreilles sont longues et mobiles, u'ont pas d'homologues dans les replis essentiellement transversaux de loreille des Primates. S. trace le developpement de loreille humaine, en prenant pour point de depart celle des Prosimiens {Lemur macaco] : ici le bord du pavillon n'est enroule qu'ä la base du bord anterieur; l'ant- helix est represente par ses 2 extremites, encore separees l'une de lautre. Chez divers Singes [Cynocephalus, Macacus, Cercopithecus) , le pavillon est plus petit; un pli arque coutinue l'extremite superieure de la crista anthelicis inf. et se ter- mine au-dessus de la crista anth. sup., avec laquelle il ne se reunit pas; c'est une condition qui se retrouve parfois chez THomme; chez lembryon humain, Fant- helix n'est d'abord representö que par sa brauche inferieure. L'enroulement et le raccourcissement progressifs amenent la forme propre des Anthropoides et de l'Homme. La longueur de l'oreille humaine doit etre mesur^e (contrairement ä ce que Ton fait dhabitudei sur une oblique allant de lincisura auris anterior au bord posterieur, en passant par la pointe de Darwin ; le rapport entre cette ligne et la largeur mesuröe sur la verticale donne un indice qui permet de comparer l'oreille humaine ä celle des animaux. Limmobilite de l'oreille humaine est aussi une consequence de la r6duction de son pavillon. Les cartilages de loreille (distincts chez la plupart des Mammiferes et unis entre eux chez l'embryon humain par d'dtroites languettes) sont unis chez l'Homme adulte en un ensemble coutinu. S. decrit la dispositiou de ces pieces chez l'embryon humain et reconnait, ä la base de la conque, 3 pieces qu'il appelle Basalstück, Mittelspange et Tragusplatte : la 1^® est rhomologue du cartilage annulaire des Mammiferes ä oreilles mobiles ; la 2® constitue un cartilage libre chez les Marsupiaux et se retrouve comme prolonge- ment semicirculaire de la precedente chez les Ongules. Dans leur ensemble, les cartilages de la base de l'oreille constituent un Systeme d'anneaux cartilagineux mobiles. Le scutulum des Ongules est represente chez IHomme comme rudiment par la spina helicis de Valsalva (processus helicis acutus ; on distiugue des traces de Separation de cette piece chez l'adulte, mais son ebauche n'est pas distincte chez l'embryon. Cette homologie, dejä reconnue par Hannover, est tres impor- tante pour etablir les homologies des muscles de loreille. S. critique et complete les resultats de Rüge, en tenant compte de la morphologie des cartilages ; il propose le tableau suivant: L Muscles allant de la tete au cartilage principal. 1) M. auricularis post. — 2) M. auricularis sup. et aut. (Rüge) et M. auricularis ant. profundus ex parte. H. Muscles allant de la tete ä la spina (scutulum). 1) M. auricularis anterior profundus ex parte. HL Muscles allant de la spina (scutulum) an cartilage principal. 1) M. helicis major. — 2) M. trago-helicinus s. pyramidalis. IV. Musculi auriculares proprii, appartenant exclusivement au cartilage principal. 1) M. transversus auriculae. — 2) M. obliquus auriculae. — - 3) M. antitragicus. — 4) M. tragicus. (a) Fibres verticales, b) fibres sagittales.) — (5) M. incisurae Santorinii) . ■ — M. helicis major. — Les 4 a et 5 entre pareu- theses representent les derives d'un muscle du conduit auditif. L' ensemble de ce travail montre qu'une partie seulement de l'oreiile humaine peut etre regardee comme reduite; le lobule represente une nouvelle acquisition des Anthropoides

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 151

et deTHomme. S. limite le lobnle ä la portion absolument depourvue de cartilage, contie His [*). V. aussi Schwalbe (3).

i. Organe de la vne.

Voir encore: Denissenko, Ewetzky, Gadeau de Kerville, Greeff, Klingberg, Lennox, Robinski, Solger (3, Stöhr(-j, Tornatola, Weiss.

Riidinger(-^) deduit de ses recherches sur le diveloppement de la vesicule oculaire de Triton que rinvagination qui donne lieii ä la vesicule secondaire n'est pas due ä la formation du cristallin. C'est un phenomene de croissance qui dopend de ce que les cellules de la vesicule primaire se deplacent vers la paroi laterale , qui s'epaissit et prend une forme lenticulaire, tandis que la paroi me- diale devient tres mince et ses cellules deviennent moins hautes et se disposent en une couche epitheliale simple. La multiplication des cellules de la paroi laterale, qui a lieu principalement vers la surface interne, contribue aussi ä rendre celle-ci convexe et ä döterminer son invagination.

Hess remarque que plusieurs resultats inexacts de Ciaccio sur la forme de l'ceil de la Taupe sont dus ä l'etat de conservation imparfait des materiaux qu'il a eus a sa disposition, et confirme en partie un receut travail polonais de Kadyi [dont le titre nous est inconnu]. La cornee est parcourue par un reseau capil- laire ; du reste eile a la structure ordinaire de la cornee des Mammiferes ; il existe un ligament pectine et un espace de Fontana. L'iris renferme des elements mus- culaires nombreux. La choroi'de renferme peu de pigment; le corps cilie est de- veloppe (contre Kadyi) , mais ses rapports avec le cristallin et la Zone de Zinn ne different pas de ce qui existe chez d'autres Mammiferes (contre Ciaccio) . La retine a l'epaisscur de la r(jtine humaine; dans la couche moleculaire interne, H. decrit des cellules nombreuscs d'apparencc ganglionnairc. Les vaisseaux centraux se ramifient d'abord ä la face interne de la rctine ; de leurs rameaux partent les vaisseaux qui penetrent dans Tepaisseur meme de la retine. D'autres branchesdes vaisseaux centraux, entourees d'une gaine de conjonctif, s'enfoncent plus ou moins dans le corps vitre et s'y ramifient; leurs rameaux n'atteignent pas le cristallin, mais communiquent avec les vaisseaiix de la peripherie de la retine (Kadyi ne men- tionne pas les vaisseaux du corps vitrej . Le n. optique est (du moins hors du bulbe) compose de fibres ü moelle. Lc cristallin est spheroidal et compose essen- tiellement de cellules (Kadyi le decrit comme renfermant surtout des fibres), parmi lesquelles il y en a qui ont plusieurs prolongemeuts. II n' existe pas d'epithe- lium regulier de la capsule anterieure. Tandis que Kadyi deduit de sesmesures et calculs que l'ceil de la Taupe est fortement myope, H. le trouve ä peu pres emmetrope. — Dans l'ceil du Protee, H. ne trouve ni cristallin, ni vitre, ni vaisseaux ; la choroide n'est pas difFerenciee et l'oeil renferme tres peu de pig- ment ; la sclerotique est une mince membrane fibreuse, dans laquelle H. n'a trouve aucune trace de cellules cartilagineuses. Toute la cavite du bulbe est occupee par la retine, qui est fort epaisse et montre assez distinctement les difi'erentes couches que l'on observe chez les autres Vertebres. Les cellules visuelles ont des prolongemeuts rudimentaires de forme variable, dont il est difficile de dire si ce sont des bätonnets ou des cönes. La retine du Protee qui couserve la disposition de la vesicule oculaire secondaire, sans qu'il existe de cristallin, prouve que l'in- vagination de la vesicule primaire est independante de la formation de cet organe. L'epiderme est aminci au-dessus de l'oeil. Pas de muscles oculaires ni de glande lacrymale.

Kohl publie, dans une communication preliminaire , les resultats de ses recher- ches sur l'oeil de Talpa et de Proteus, sur lesquels il promet une publication plus detaillee. Chez T., les dimensions du bulbe sont variables: la conif^e differe de la

Zool. Jahresbericht. 18»',t. Vertehrata. 20

152 Vertebrata.

scl^rotique par la direction plus parallele et serr6e de ses fibres. K. confirme rimpression du cristallin signalee par Ciaccio en correspondauce des proces ciliaires, mais il doute qu'il s'agisse d'une deformation artificielle. Dans la retine, il y a des bätonnets et des cOnes en proportion variable ; chez un exemplaire , les cellules visuelles avaient une forme embryounaire indifTerente ; le volume du n. optique varie; il peut y avoir des fibres ä moelle dans la retine. Contrairement ä Hess , l'auteur trouve dans le cristallin des fibres et des cellules en quantite variable et exceptionnellement des cellules sans fibres ; il y a tonjours un epithe- lium du cristallin bien forma ; la couclie de cellules (Kapselbelag) de Kadyi n'existe pas. Sans se prononcer dune maniere absolue, l'auteur est porte ä re- jeter l'opinion de H. qui regarde la lentille de T. comme une formation sui generis; c'est plutöt , comme on admet generalement , un organe arrete ä une phase embryounaire de son developpement. — Chez P., la partie posterieure de la sclerotique renferme des cellules cartilagineuses , mais qui ue constituent pas un cartilage hyalin , comme le decrit Leydig. II esiste une veritable choroide, intimement adherente ä la retine en avant ; l'espace laisse libre par ces membranes derriere la cornee est occupe par une formation que l'auteur compare au cristallin de l'oeil parietal des Lezards. Les cellules ganglionnaires de la retine sont en continuite avec des fibres optiques ; les fibres de Müller peuvent etre suivies jus- que dans la couche interne des grains : a la place de la couche moleculaire externe, K, trouve une fente; les cellules visuelles sont de forme tres variable; il y a souvent des cones bien developpäs, jamais de bätonnets. Les cellules de la rötine forment autour dun. optique, ä son entree, une galne d'elements allonges et serrds entre eux. II n'y a pas de vaisseaux a l'interieur de l'oeil. Pas de glande lacrymale. A l'endroit oü chez les Vertebrös superieurs se forment les paupieres , K. a trouve des glandes qu'il regarde comme homologues des glandes de Meibohm.

Falchi a suivi pas ä pas la multiplication des cellules et les figures caryocinetiques dans le developpement de la vesicule oculaire : les mitoses se trouvent dans toutes les couches,mais elles predominentdans les couches externes et continuent ä se montrer, chez leLapin, jusqu'au 7® jour apres la naissance. Pour la differenciation des couches de la retine, F. confirme en general les resultats cou- nus. Contrairement ä Koganei il ne trouve pas de couche reticulaire ni de bä- tonnets, chez le Lapin nouveau-ue ; ces derniers ne se forment que 7-15 jours apres la naissance; K. a pris pour des bätonnets les extremites saillantes despro- longements des cellules de la retine. — Dans le developpement du nerf optique, les cellules de la paroi du pedoncule optique se transforment en Clements de sou- tien ; les fibres nerveuses paraissent provenir du cerveau et non pas des eldments du pedoncule optique, ni des cellules nerveuses de la retine.

Dubois & Renaut amettent, d'apres des preparations ä l'acide osmique, que les franges de l'epithelium pigmente sont continues avec la limitante ex- terne et de meme les bätonnets et les cones sont Continus avec les corps des cel- lules pigmentees. La contraction des bätonnets sous l'influence de la lumiere est comparee par eux ä la contraction musculaire. II y aurait donc dans la retine des Vertebres un element comparable ä l'element photomusculaire decrit par Du- bois chez Pholas dactylus et compose, comme chez ce MoUusque, dun segment pigmentaire et dun segment musculaire (membre externe des bätonnets et cones) .

Krause (^) decrit sommairement la retine des especes suivantes de Poissons : Scyllium canicula, Rhina scjuatina, Torpedo ocellata, mannorata, Raja asterias, Lae- viraja oxyrhynchus, Dasybatis clavata, Orthagoriscus, Syngnathus acus, Hippocanipus brevirostris, Myxine. II donne de nombreuses mesures micrometriques des elements de la rötine et de ses difförentes couches.

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 153

Griffini & IVIarcfiiÖ ont provoque la degeneration totale de la rötine chez les Tritons, par la section du n. optique et des vaisseaux de Toeil, et observe sa Y€g6- neration complete, partant des Clements non degeneres de la region ciliaire.

Ramön y Cajal(S'^) a appliquö la methode de Golgi, au nitrate d'argent, ä Te- tnde de la retine des Oiseaux. Les filaments des cones et des bätonnets emettent, ä leur base, des prolongements formant un reseau serre, sauf chez les Rapaces nocturnes, oü les filaments des bätonnets se terminent en bouton. Parmi les rameaux que le prolongement externe des cellules bipolaires forme dans la couche retieulaire , il y en a un qui forme une massue de Landolt döliee et vari- queuse ; R. ne l'a pas trouvee cbez les petits Oiseaux ni chez les Oiseaux noctur- nes. Au niveau des cellules subreticulaires , il decrit , chez le Canard, des Cle- ments munis d'un grand nombre de rameaux horizontaux, et qui sout peut-etre une Variete des cellules bipolaires. R. distingue 3 sortes de spongioblastes dont les plus grands (sp. geants) ont seuls un prolongement nerveux qui descend dans la couche des fibres optiques. II distingue 3 formes de cellules dans la couche ganglionnaire, Les prolongements protoplasmatiques des cellules ganglionnaires et bipolaires se ramifient ä diflfercnts niveaux dans la couche moleculaire ; toutefois ils ny forment pas de veritables reseaux; pas plus ici qu'ailleurs. dans la retine et dans les centrcs nerveux , Tauteur ne trouve d'auastomose entre les prolonge- ments provenant de differentes cellules nervcuses. Chez les Oiseaux de petite taille (Fringillides) , R. a vu des fibres optiques traverser la couche moleculaire et former, ä la base de la couche des cellules bipolaires, des terminaisons branchues et variqueuses. R. distingue parmi les elements de la rötine les categories sui- vantes: Clements cpitheliaux (cellules visuelles) ; elements nevrogliques (fibres de Müller et peut-etre les plus petits spongioblastes) ; elements nerveux (tous les autres, sauf peut-etre les spongioblastes moyens et les cellules subreticulaires, dont la nature est douteuse). Parmi les elements nerveux, R. trouve les 2 categories de Golgi : Celles ä prolongement nerveux simple sont representees par les cellules ganglionnaires et les spongioblastes gdants ; Celles k prolongement nerveux ramifie par les cellules bipolaires.

Chlevitz (^^) appelle »area centralis» la portion de la retine qui sert ä la Vision distincte et qui est representee chez l'Homme par la macula lutea. L area centr. existe chez un grand nombre de Vert6bres de toutes les classes ; eile est ordinairement de forme circulaire ; souvent eile entoure une fovea centralis poncti- forme et peut occuper differentes positions , au centre ou vers le bord temporal de la r^tine, mais sa position est constante pour chaque espece; chez d'autres ani- maux , l'area est lineaire et peut etre associee ä une fovea en forme de gouttiere (p. ex. chez Crocodüus); chez quelquesOiseaux, il existe 2 foveae, dont une lineaire et une ponctiforme [Lanis, Anas, Anser , Fringilld ; chez Sterna, 3 foveae, dont une lineaire et 2 ponctiformes. Le parcours des fibres optiques n'est pas toujours modifie en rapport avec l'area centralis. Le nombre des cellules visuelles peut etre augmente ou reduit dans l'area : eile peut ne renfermer que de cones ou bien des bätonnets et des cones, toutefois ceux-ci sont en nombre relativement plus grand que dans le reste de la retine. La composition anatomique de l'area difi'ere de celle des autres rögions en ce que , pour un nombre donne de cellules visuelles (grains externes), on y compte un plus grand nombre de grains internes et de cellules du ganglion optici. Des tableaux de chilfres et des diagrammes expriment ces rap- ports numeriques pour les animaux suivants: Rana esc. , Emys cur., Laeerta viri- dis , Crocodüus intermedius , Anser cinereus dorn. , Fringilla canaria, Columba livia dotn., Felix dorn., Mustela erminea, Homo.

Pour l'etude de la r et ine humaine, Kuhnt s'est servi de la maceration de pieces fixees par l'acide osmique et de nouvelles modifications des möthodes de

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\ 54 Vertebrata.

coloration de Weigert ä riiematoxyline, sur des coupes de piecesdurcies k la liqueur de Flemming. Les resultats sont les suivants. Les fibres radiales sout des or- ganes imicellulaires ; leurs prolongements enveloppent les elements nerveux ; il n'y a pas de noyan dans leurs pieds ; la limitante interne appartient ä l'hyaloide et est de natura conjonctivale. Les spongioblastes ne sont pas nerveux , car ils persistent inalteres, dans les rötines d'aveugles dont tous les elements nerveux sont detruits. 11 existe aussi des elements celiulaires nou nerveux dans la couche reticulaire externe, et ä la limite externe du gauglion retinae. — Sur des prepara- tions par isolement, K. a constate la eonnexion directe des cellules du ganglion retinae avec Celles du ggl. optici ; cette eonnexion a lieu par des fibrilles n'ayant aucun rapport avec les grands prolongements rameux des cellules ganglionnaires ; sur les sections colorees il a vu ces fibrilles partir en nombre des corps des cel- lules bipolaires et se r^unir en minces faisceaux (Zwischenganglienfasern) qui se rendent aux cellules du ggl. optici. Les prolongements externes des cellules bi- polaires forment, dans la couclie reticulaire externe, un fouillis inextricable de fibrilles, dont l'extremite penetre dans l'extremite renflee des filaments des cellules visuelles; les fibrilles qui entrent en rapport avec les cones ont un parcours plus direct; K. penseque chaque cellule bipolaire corrcspond ä un seul cOne et que les cellules visuelles qui dependent dune meme cellule bipolaire sont en rapport avec une seule cellule pigmentee. II existe des fibres du n. optique qui pönetrent ob- liquement jusque dans le ggl. retinae, saus entrer en rapport avec aucune cellule ; il y a aussi des fibres optiques ramifiees. Enfin K. signale, dans le ggl. optici, des cellules gan^iionnaires dont les prolongements rameux sont diriges vers le Corps vitr^.

Straub döcrit la disposition des lamelies du corps vitre dans l'oeil humain. Ces lamelles sont fixees ä la papille et ä Tora serrata; cette derniere adherence est la plus solide ; elles offrent un aspect strid.

D'apres Hache(*), l'hyaloide est continue avec la membrane vitree du corps ciliaire et n'a rien de commun avec la zone de Zinn. Celle-ci est la continuation du corps vitre lui-meme. Les canaux de Petit et de Hannover sont des produits artificiels. V. aussi Hache (^j .

Des observations pathologiques experimentales fönt admettre a Schlösser que le courant nutritif du cristallin entre par l'equateur et se dirige vers le pole posterieur, d'oü il passe par les rayons de l'etoile posterieure dans des canaux perinucleaires, pour se rendre ä l'etoile anterieure ; de la il atteint une couronne de points de sortie.

Leydig (^) signale la presence de concretions deguanine dans Tiris de Sirix, Psittacus erithacus , Sylvia , Lepus , Vulpes , Felis ; leur quantite paratt varier dans l'ceil des Reptiles et Batraciens, selon Tage du sujet et selon diverses conditions physiologiques et pathologiques, ce qui determine des difl"erences dans la coloration de riris.

Ewing decrit ä la peripherie de l'iris, chez l'Homme, un Systeme radiaire de fibrilles conjouctivales place entre la face posterieure de cette membrane et le tendon du m. ciliaire ; il pense que ces fibres sont en rapport avec les fibres musculaires radiaires qui sedetachent du sphincterdeTiris et constituent, avec elles, un dilatateur.

Alexander a obtenu l'injection des capillaires lymphatiques de la cho- roide par limpregnation ä l'huile, d'apres la methode d' Altmann. Un reseau de capillaires lymphatiques se trouve dans la region du tapetum des Ruminants et du Cheval ; au bord du tapetum, on peut suivre , surtout chez ce dernier animal, le passage graduel des capillaires aux fentes irregulieres du tissu conjonctif. Lorsque

II. Organogenie et Anatomie. J, Intestin. 155

rimpregnation est ti'op complete, les fentes dn tissu remplies d'liuile noircie rendent l'image confnse et obscure meme dans le tapetiim. V. aussi Ulrich.

Pour les vaisseaux de l'oeil, v. plus loin [p 170] H. Virchow (^).

Oudemans ä trouve, au cote lateral du n. optique de Chiromys, Leniur catta et Perodicticus^ un petit muscle qu-il considere comme un rudiment de retractor bulbi. La membr. nictitans de Ch. est fortement pigment6e au bord.

J. Intestin. a. Generalites; organes de la digestion; foie.

Voir aussi Bikfaivi, H. Hartmann ('), Jonnesco, Martin (2), Openchowski, Pa- neth, Rogie, Uhlyärik & Töth.

Selon Ostroumoff (-) , lintestin caudal des Selaciens est homologue ä Tebauche de Tallantoide des Lezards; les lobes postörieurs de lebauche embryon- naire des premiers et la fente qui les separe, ä la ligne primitive et au sillon primitif. L'anus definitif se forme, dans les 2 groupes, ä Tendroit meme oü l'anus embryonnaire s'est ferme. La fermeture de lintestin caudal du Lezard a lieu par simple reploiement et la soudure de ses parois laterales.

Guitel (^) decrit l'appareil digestif de Lepadogaster et s'etend surtout sur la distribution du pancreas qui est diffus le long des veines de l'intestin et des branches de la veine porte. La vessie natatoire est de formation transitoire chez l'embryon et la larve.

Sanfelice (2) a etudie la structure de l'appendice de lintestin posterieur des Selaciens. Le conduit excreteur principal de l'organe regoit des tubes collec- teurs secondaires revctus d'epithelium pavimenteux stratifie [Raja] ou cylindrique [Torpedo, ScylUum) . Ces conduits regoivent les tubes glandulaires revetus d'un epi- tbelium cylindrique, dont les cellules offrent une structure en bätonnets comparable ä Celle quo l'on connait dans les tubes tortueux des reins. Lepitlielium des con- duits excr^teurs renferme des cellules muqueuses ; il y a en outre , parmi les cellules Epitheliales, des Clements granuleux offrant une coloration differente par les reactifs. La prösence de mitoses dans repithelium glandulaire prouve une activite fonctionnelle de l'organe, dont la nature est toutefois inconnue. Le con- tenu du conduit principal peut ctre en partie fecal. Le revetement musculaire est continu avec la tuuique musculaire de l'intestin. L'etude du döveloppement montre que cet organe derive par bourgeonnement de l'epithelium intestinal.

W. N. Parker (^) na trouve aucune espece de gl an des dans le canal intestinal de Protopterus-. le pancreas nexiste pas non plus.

Selon Jungersen (S^), Tanus de Zoarces s'ouvre, cbez l'embryon, ä gauche du repli en forme de nageoire qui se trouve le long de la ligne mediane ventrale. Le meme travail renferme beaucoup de dötails sur le developpement de l'intestin, chez cette espece, et de la vessie natatoire de plusieurs autres Poissons.

du BoiS'Reymond s'occupe des muscle s striös de l'intestin, surtout chez Tinea et Cobitis fossilis. II confirme I'existence d'une double couche circulaire et longitudinale de fibres lisses, en dedans de la double couche stride, chez ces 2 Poissons, et nie I'existence d'une muscularis mucosae. Les tuniques musculaires de l'intestin ont leur point de depart, en avant, au cote ventral sur les os pharyn- giens, au cote dorsal dans l'organe palatal. Les fibres musc. striees sont minces, effilees aux bouts et parfois rameuses ; les terminaisons nerveuses ressemblent plutöt ä Celles decrites par Heymans dans les muscles lisses , qu'ä Celles des muscles stries. L'extrait aqueux de ces muscles ne renferme pas l'albuminoide coagulable ä 47", qui se trouve dans les veritables muscles stries (meme chez Tinea). Quant ä la fonction, eile est inconnue, car, tout en confirmant le fait

j^56 Vertebrata.

observö par Cattaneo, quo la Tanchc avale de l'air pour rintroduirc dans sa vcssie, rauteiir montre qiie d'autres Cyprinoides, depoiirvus de musculature intestinale stride, fönt de meme.

Laguesse (') a snivi sur la Truite le developpement du pancreas, de sa pre- miere apparition jusqu'ä sa forme diffuse definitive.

Platner a observe dans le pancreas de divers Reptiles et Batracicns la for- mation de noyaux accessoires (Nebenkerne) par bourgeonnement du noyau ; ces noyaux accessoires se transforment en granules de zymogene. La multiplication des cellules pancreatiques a licu par scission indirecte.

Eisler (^) decrit la structure de l'estomac (!l Alligator. Les glandes sont ra- mcuses et reunies par groupes enveloppes dune couche de tissu fibreux. Dans repitlielium glandulaire, lauteur na trouve qu'une seule sorte de cellules.

Gadow (^) a Studie chez plus de 300 especes d'Oiseaux appartenant ä presque toutes les familles principales la disposition des ansesdelintestin. II appelle dextre une anse dont la branclie descendante est ä droite de la branche ascen- dante (tel est toujours le cas pour l'anse duodenale), senestre la disposition con- traire. Une anse est dite »fermee«, lorsque ses 2 branches sont ctroitcment unies entre elles parleur mesentere et les vaisscaux correspondants ; eile est wouverte«, lorsque le mesentere permet ä ses 2 branches de secarter assez pour embrasser une autre anse, qui est alors portee par le mesentere de la 1". Lorsque les anses sont droites, on a le type orthoccele; une ou plusieurs anses peuvent assumer une forme irr6guliere ou spirale (type plagioccele ou cyclocoele) . Le type ortho- coele oflFre les modes suivants : isocoele, ayant les anses 1, 3 et 4 (lorsqu'elle existe) toutes senestres et fermees ; anticoele, comme la precedente, mais l'anse 3 dextre; pericoele, avec l'anse 2 ouverte, embrassant la 3. ; se divise en anti- pericoele et isopericoele, selon que la 3. est dextre ou senestre. Dans le type plagioccele, l'anse 2 seule, ou les suivantes avec eile, prennent un parcours tortueux. La forme pericoele conduit insensiblement au mode mesogyre du type cyclocoele, oü les anses 2 et 3 forment ensemble une spirale, dont le nombre de tours depend de la longueur de Tintestin. Mais toutes les extremites des anses peuvent se re- courber en helice indöpendemment de leurs voisines, ce qui constitue le mode tdlogyre. L'auteur discute les rapports de ces diverses dispositions et leur valeur taxonomique ; simplement definis, comme nous venons de le faire, ces types n'ont pas de valeur pour les groupes d'ordre superieur ; ils acquierent une plus grande importance, si Ion tient compte de leur mode de formation : la complication des anses etant la consequence de l'allongement de l'intestin , qui est lui- meme en rapport avec le genre de nourriture, il est evident que de nombreuses conver- gences ont du avoir lieu. Un tableau et un diagramme resument les resultats de ce travail, L'auteur passe en revue les groupes priucipaux des Oiseaux: notons seulement que, chez les Ratites, l'intestin ofi"re une grande variete et les anses sont moins nettement definies que chez les autres groupes; toutefois la 2® est con- stamment senestre et la 3^ dextre, disposition qui ne se retrouve que chez les Crypturi, Gallinacei, Opisthocomus et Cuculidae. Pour les autres groupes, voir 1' original.

Teichmann decrit les glandes du jabot du Pigeon et insiste sur la diffe- rence de structure de lepithelium de ces glandes avec celui des glandes de l'oeso- phage. Pour la secretion speciale des pocbes laterales, lors de l'eclosion des petits, T. confirme les resultats de Hasse [sans connaitre le travail de Charbonnel-Salle & Phisalix; v. Bericht f. 1886 Vert. p 143]. L'auteur s'occupe aussi de la Physiologie du jabot. Un commencement de digestion y a lieu sous l'influence de la secretion des glandes et des acides produits par la fermentation des aliments.

Stoss a suivi, sur une serie d'embryons de Mouton, le developpement de

II. Organogenie et Anatomie. J. Intestin. 157

rintestin. Cliez les embryons de 6mm (19-20 jours), le canal intestinal est dejä differencie en oesophage, estomac et intestin. Le foie depasse en avant l'extre- mite de l'dbauche du poumon dans le mesentere ventral. Bientot le foie prend une Position plus perpendiculaire ä Taxe du corps et ne depasse plus le poumon ; il ny a pas encore de diaphragme. Chez l'embryon de 10 mm, Testomac s'est in- clind de 45° et les mesenteres ventral et dorsal laissent dejä reconnaitre la dis- position qui donnera lieu plus tard ä la formation du grand et du petit epiploon ; on a alors la disposition qui persiste chez les Caruassiers et qui se developpe ulterieurement chez les Ruminants. — L'auteur decrit les modifications qui suivent, jusque chez un embryon de 16mm. Ce travail renferme aussi des observations du detail sur les conditions du coelome et sur les membranes de Toeuf.

Strahl (2) s'occupe de la disposition des papilles et des reliefs lineaires qui fönt saillie dans Tepithelium de la muqueuse de 1' oesophage des Mammiferes. II n'y a pas de papilles chez les tres petits animaux (Souris, Chauve-souris) ; il n'y a que des saillies lineaires sans papilles chez Cavia, Lepus, Canis ; celles-ci por- tent des rangees de papilles chez IHomme, le Boeuf, le Cheval. Les gl an des atteignent leur plus grand developpement chez le Chien et le Renard ; pres du cardia, elles chaugent brusquement de forme (et probablement de fonetion) et deviennent moins acineuses: chez le Lapin, il n'y a de glandes que dans la partie superieure; chez l'Homme, elles sont tres variables. — Certaines parties de la peau de divers animaux offrent une disposition du corps papillaire rappelant celle qui vient d'etre decrite pour 1' oesophage.

Pouchet & Beauregard (') decrivent la forme et la structure de 1' estomac du Cachalot. La V^ cavit6 offre dans sa partie superieure une muqueuse pareille ä Celle de loesophage ; celle-ci est Sf^paree par une limite nette de la muqueuse gastrique qui revet la portion inferieure ; la muqueuse de la 2® cavitö est pareille- ment une vdritable muqueuse gastrique; la 1" partie de l'estomac n'est donc se- paree du jabot par aucun etranglement. Un v^ri table conduit fait communiquer l'estomac pylorique avec les 2 cavites suivantes ou poches duodenales, dont la P" a une muqueuse lisse, tandis que la 2*^ offre des reliefs constituant de v6ritables valvules conniventes.

W. Turner (^) decrit l'estomac de Micropteron bidetis (fig.), Hyperoodon ro- stratus [?i^.) , Phocaena comm., Delphinus delphis [üg.], D. albirostns, Monodon monoceros (flg.), Delphinapterus leucas, ainsi que les organes voisins (rate, pan- cr<5as, duodenum) et fait une revue comparative de ses observations, ainsi que de Celles d'autres auteurs sur les memes espfeces et sur d'autres. Quant aux homo- logies de l'estomac des Ziphioides avec celui des Delphinoides, l'auteur confirme ses r^sultats precedents [v. Bericht f. lSS5IVp79]. L'existence d'une F® chambre servant ä la maceration des proies volumineuses, dont les restes indigestes sont ensuite vomis, est pr^cisement en rapport avec le genre de nourriture des Delphinoides.

Scott & Parker decrivent l'appareil digestif de Ziphius. Ils figurent l'estomac compos^ de 10 cavites, dont la muqueuse est entierement lisse. L'intestin mesure 22.5m et il n'y a pas de diflference entre intestin grele et gros intestin; sa mu- queuse offre un reseau saillant.

Beddard (^) decrit l'appareil digestif de Tapirus terrestrts.

Stintzing recommande le »Congoroth« pour la coloration des cellules des glandes gastriques. II decrit les conditions de ces glandes, chez le Chien, ä diffdrentes periodes de la digestion et dans l'inanition. — Hamburger a colore par le mdlange Ehrlich-Biondi les glandes de l'estomac du Chien. II a retrouvä dans les glandes pyloriques les cellules döcrites par Stöhr qui sont diffdrentes de Celles mentiou-

J58 Vertebrata.

nees pav Nussbaum. L'auteur s'occupe surtont des modifications qin se produi- sent dans rdpitliclium glandulaire sous rinfluencc de la digestion.

Montane (^■^,■') remarque quo les celliiles a pepsine (chez plusicurs Mam- mifeiws) offrent, siir des preparations fixees, des prolongements d'aspect amoe- boide. Ces elements apparaissent tres tot (embryon de Bceuf de 45 mm, Mouton de 20 mm) . L'auteur pense qu'ils ne sont pas le produit d'une differenciation de cellules epitheliales, mais que ce sont des elements migrateurs qui pönetrent du dehors dans la glande, portant leur ferment tout forme.

Bizzozero ('] distingue dans les glandes tubiilaires du rectum et du colon du Lapiu 2 sortes de cellules, dont les unes (cellules cliromopliiles) appartiennent ä la categorie des cellules muqueuses. II decrit minutieuscment les cavacteres de ces elements. L'absence de mitoses dans ropithelium intestinal, leur frequence au fond des tubes glandulaires, oü l'epithelium est indifferent, et le manque de li- mite nette entre Tepith^l. superficiel et celui des glandes conduisent l'auteur ä ad- mettre que l'epithelium se porte progressivement du fond des glandes ä la sur- face de lintestin [v. Bericht f. 1888 Vert. p 48 1.

Selon Stöhr ('), le developpement des nodules lymphatiques de l'intestin n'a pas d'epoque fixe , chez les Maramiferes qu'il a examines, en sorte que, chez deux embryons du meme äge , on peut trouver des Stades d' Evolution tres diffe- rents. Chez le Chat et le Lapin, il a observe que les nodules se forment par multiplication des cellules de la muqueuse, comme le prouveut les mitoses. Les cellules lymphatiques ne derivent pas de l'epithelium; S. supposequechaquenodule a pour point de dcpart l'ebauche d'une villosite , dont laccroissement en longueur s'arrete , tandis qu'ä sa base se forme le corps lymphatique qui s'enfonce dans la sous-muqueuse. S. decrit l'emigration des leucocytes ä travers repithdlium in- testinal ; les cellules migrantes se trouvent toujours entre les cellules epitheliales, Jamals dans ces cellules; chez le Lapin, elles peuvent former, sous la cuticule, des accumulations qui conduisent au detachement de portions de celle-ci. La migra- tion est toujours dirigee vers la cavite intestinale et est d'autant plus intense qu'il existe une plus grande quantite de cellules lymphatiques dans la muqueuse. Les nodules envoient aussi des leucocytes dans les petits vaisseaux lymphatiques situ^s ä leur niveau. En general S. confirme les r^sultats de Heidenhain contre Davidoff.

Oudemans donne des mesures des differentes portions de l'intestin de Chiro- mys 2 adulte.

H. Hartmann ("^) explique la torsion de l'intestin chez l'Homme par le de- placement du coecum de gauche ä droite; chez la Fouine, oü le duodenum ne con- tracte pas d'adherence avec le mesocolon, ainsi que chez le foetus humain, il est facile de d^tordre l'intestin en d^plaQant le coecum en sens inverse.

Selon Haswell, le foie de Urohphus est bilobe comme celui de Trygon. Chez Myliohatis, le lobe droit est fixe par 2 ligaments ä la paroi ventrale et ä la paroi dorsale du corps.

Bouvier (^) signale, dans le lobe dorsal et ventral du foie de Delphinus delphis, 2 sinus veineux, recevant la majeure partie des veines hepatiques et debouchant dans la cave.

Pilliet{2) constate l'existence de trainöes d' elements mdsodermiques qui accom- pagnent les vaisseaux du Systeme portal chez differents Vertebres : Cecilie, Protee, Triton, Tortue elephantine et qui entourent souvent les chromoblastes. Chez les Poissons [Syngnathus, Callionynius) , l'auteur trouve, dans le foie, des tubes re- vetus de cellules epitheliales [pancröas?], qu'il compare aux vaisseaux biliaires de nouvelle formation que l'on voit chez l'Homme dans certains cas patho- logiques.

Pour l'anatomie du foie, v. Kupffer et Pj||iet{^).

II. Organogenie et Anatomie. J. Intestin. 159

b. Bonche; pharynx; fentes viscerales et organes qni en derivent.

Voir aussi Bowles, Collier, Defaucamberge, Gruberp). Kanthack (S^), Meyer, Piersol('), Putelli(^), Real -Encyclopädie, Ricard, Stowell, Suchannek et Taguchi (^).

W. N. Parker (') nie l'existenee des fibres musculaires decrites par Ayers dans les levres de Protopterus. La langue possede, de chaque cote, im m. hyoglosse et im m. branchioglosse (partant du l*^"" arc branchial). En avant de la langue et entre les 2 dents mandibulaires , se trouve un organe ei)itbelial de forme cylin- drique et rempli de secretion dure, qui parait communiquer avec la bouche par un etroit canal. Son epithelium renferme de nombreuses cellules caliciformes .

Gutzeit decrit, chez les tetards de Rana esc. et temp.^ Alytes obstetricans.^ Pelo- bates fuscus et Hyla arborea , la disposition et la structure des dents cornees, tant sur les lames pectinees que sur les mandibules. Comme F. E. Schulze, il trouve que ces dents se developpent par keratinisation de cellules et ne sont pas des formations cuticulaires. Chaque cellulc de la colonne qui doit former une dent des lames pectinees est en rapport, chez R. L, avec une cellule de soutien (Stützr zelle) qui s'enfonce avec eile dans l'entonnoir de la cellule cornee qui se trouve au-dessus; cest sur cette cellule de soutien que se montc en quelque sorte l'ex- trömite deutelte et creusee en cuiller de la dent cornee ; chez R. e. et A., chaque cellule cornee a 2 cellules de soutien; chez P., celles-ci sont rudimentaires. Les denticules des mandibules se developpent de meme , il n'y a qu'une cellule de soutien, chez les especes etudiöes. Si l'on regarde les 2 couches de l'epiderme des Batraciens comme liomologues de la couche cornee et de la couche de Mal- pighi des Mammiferes, c'est de cette dernierc que derivent tant les dents cornees que les plaques adhesives des tetards; celles-ci sont des glandes cutandes.

Dans un travail fort ctendu. Heron-Royer & van Bambeke traitent le devclop- pement et la structure de l'armure cornee de la bouche des tetards, chez un grand nombre d'especes de Batraciens anoures. Quant ä la structure histologique et au developpement des denticules, les auteurs confirment la nature cornee et non cuticulaire des denticules dont ils decrivent en detail la formation. Suit une de- scription de la distribution des denticules et des papilles et de la forme de l'appa- reil buccal, ainsi que de la structure des denticules chez 22 especes de tetards. Un tableau d'ensemble resume les caracteres des differents groupes systematiques. V. aussi Keiffer.

Leche (•*) a trouvd de petites dents cornees dans la muqueuse orale d'un jeune Myrmecobius fasciatus (39 mm). Ces dents forment des amas localises, dans lesquels elles sont rangees en courtes series; elles paraissent etre en rapport avec une saillie du palais osseux parallele au bord alveolaire et qui diminue avec Tage de l'animal (presque nulle chez l'adulte qui n'a pas de dents cornees) . Cette saillie ne se trouve chez aucun autre Mammifere ; chez Manis, L. trouve une formation osseuse peut-etre homologue, mais pas de dents cornees chez l'embryon.

Zawarykin decrit dans l' epithelium des tonsilles du Chien des espaces arron- dis remplis de leucocytes et communiquant avec la surface externe, au moyen d'un canal plus ou moins long.

Westling decrit les glandes sousmaxillaires ö.'Echidna.

Lankester decrit la disposition des fentes hvsLnchiales d\4niphtoxus, ainsi que la structure du squelette branchial et de l'endostyle et la disposition des ten- tacules pröoraux et de ceux qui correspondent au sphincter oral [v. plus haut p83].

Haswell remarqueque, chezTembryon ä^Urolophus, les filamentsdes branchies externes sont extremement developpes et se placent entre les villosites de la

160 Vertebrata.

miiqiieiise uterine qui leiir fournit probablement des Clements nutritifs. — Pour le dcveloppement des poches bmncliiales de Pristiurus, v. Rabl(^).

van Bemmelen (2) foit riiistoi-ique des travaux relatifs aux corps supra- pericardiaux et confirme par de nouvelles obsei'vations les resultats d'autres auteurs. II trouve, comme de Meuron, les homologues de ces formations chez les Batraciens, Reptiles, Oiseaux et Mammiferes, representes chez ces deruiers pav les ebauches laterales de la tbyroide. Selon v. B,, c'est le residu d'une veritable poche branchiale rudimentaire (la 5" chez les Oiseaux). Sa persistance est due probablement, comme pour le thymus, ä une nouvelle Ibnction, plus tard pcrdue.

A la sulte de recherches histologiques et chimiqiies sur la glaude thyroide de quelques Mammiferes. Langendorff (S'^j conclut que la substance colloide est se- cretee par les cellules epitheliales et qu eile se verse (ä la suite de l'usure de l'epi- thelium) dans des espaces lymphatiques, conformement aux resultats de Biondi.

His (^) reconnait maintenant la participation de Tectoderme ä la formation du thymus. II pense qu'en general aucune fente branchiale ne s'ouvre plus chez les embryons des Mammiferes.

Kostanecki et Volkenrath s'occupent de la tcratologie des fentes viscerales.

c. Organes pnenmatiques derives de l'intestiD.

Voir encorc Bodington, W. Ewart, IVlöbius(^), Traube-Mengarini.

Beard ('') pense que la vessie natatoire des Poissons est, au memo titre que la corde dorsale, un homologue de l'intestin accessoire de certaines Annelides.

Coggi confirme l'existence de 2 sortes de corps rouges dans la vessie nata- toire d'j&'sox; toutefois il montre, contre Corning [v. Bericht f. 1S8S Vert. p 183], que la masse cellulaire des corps rouges anterieurs est en continuite avec l'^pi- thelium de la vessie dont eile doit etre derivee.

Möbius (^,3) decrit l'appareil au moyen duquel Balistes amleatus produit un bruit comparable ä celui dun tambour detendu. L'os que l'auteur appelle post- claviculaire (coracoide, Cuvier ; piece accessoire, Gegenbaur) est articule avec la clavicule de fa^on que, lorsquil est mis en mouvement par les muscles lateraux, son extremite antero-superieure frotte contre une surface de la clavicule munie de plusieurs bourrelets paralleles. Les vibrations produites de la sorte sont trans- mises ä la vessie natatoire par un ligament qui unit celle-ci au postclaviculaire et qui fait lui-meme partie de la paroi de la vessie situee immediatement sous la peau ä cet endroit. La vessie sert ainsi ä renforcer le son produit par les vibra- tions du postclaviculaire. La portion de la peau qui recouvre le ligament ci- dessus renferme plusieurs plaques osseuses qui existent aussi chez d'autres espe- ces. II est incertain si les especes de Balistes depourvues de ces plaques sont aussi capables de produire des bruits par le meme mecanisme que B. a. ; leur vessie est en contact avec la peau au meme endroit , mais sur une moindre etendue , dispo- sition qui semble indiquer un commencement de diflferenciation de l'appareil plus parfait existant chez B. a.

Dans le but d'eviter tonte confusion avec les osselets de l'ouie des Mammi- feres, Bridge & Haddon proposent les changements suivants dans la nomencla- ture des pieces osseuses de la chaine de Weber des Poissons ostariophysaires : scaphium pour stapes ; intercalarium p. incus ; tripus p. malleus; le nom de clau- strum est conserve. La chaine entiere prend le nom d'osselets de Weber (Webe- rian ossicles). — Dans le present travail, les auteurs donnent une description sommaire des osselets de Weber chez les Siluroides; chez le plus grand nombre de ces poissons, comme Wright l'a decrit pour Amiurus, le centre de la 2*^ ver- tebre et les centres , arcs neuraux et apophyses epiueuses des vertebres 3 et 1

II. Ürganogenie et Anatomie. J. Intestin. 161

sont unis en ime »vertebre complexe« (complex vertebra), sans aucune trace de suture. Ces vertebres ainsi qiie la T® (nidimentaire) sout unies au cräne par iine articulation extremement peu mobile. La ü*^ vertebre est ordinairement la pre- miere qui porte une cöte ; c est la 5® ebez Callichrous, la 7® chez Ciarias. Lors- qu'elles ne sont pas modifiees pour former Tappareil ä ressort elastique , les apo- physes transverses de la 4® vertebre servent d'appui aux pieces proximales de la ceinture scapulaire. De cbaque cöte , entre lexoccipital et l'arc de la vertebre complexe, il existe un espace triangulaire oü les parois du canal neural sont con- stituees par une membraue fibreuse , dans laquelle sout encbasses le claustrum et le scapbium; le V^ na aucun rapport physiologique avec latrium sinus imparis, tandis qu'un appendice du scapbium ferme l'ouverture externe de Tatrium ; l'inter- calarium est un petit os enveloppe par le ligament interossiculaire qui unit le scapbium au tripus. L'appendice du scapbium et Tetroitesse du trou de l'bypo- glosse empecbent la communication du cräne avec Tatrium, comme on Tobserve cbez les Cyprinoides. Les nn. spinaux 2 et 3 qui emergent entre le claustrum et la vert. complexe sont separes Tun de lautre, cbez Macrones, Liocassis et Bagroides, par un proces ascendant de l'intercalarium. Les auteurs nont pas trouve le n. acces- soire, dccrit pai* Sagemehl chez Silurus, entre le claustrum et Ic proces ascendant du scapbium. La vessie natatoire offre unegrande variete; souvent les parois laterales de la partic anterieure sont appliquees dircctement ä la peau sur une certaine etendue (aires laterales cutanees). Les appendices semilunaires du tripus s'inserent ä la paroi dorsale de la cbambre anterieure de la vessie ou de scs sacs lateraux (Siluroides anormaux) : des fibres speciales de sa paroi dorsale , partant du bord interne concave de l'appendice semilunaire du tripus (fibres radiales), con- vergent vers la face laterale du ccntre complexe, ä laquelle clles s'inserent, soit directement, soit au moyen dun nodulc osseux (nodule radial) . Le conduit pneu- matique existe toujours cbez les Siluroides normaux, souvent cbez les S. anor- maux. Sous ce dernier nom, les auteurs comprennent les formes dont la vessie est plus ou moins reduite (mais jamais absente, meme dans les especes oü J. Mül- ler en nie l'existence) et enveloppee de formations osseuses derivees de la 4" ou aussi de la 5'' vertebre. Nous renon^ons a resumer la description des differentes conditions de la vessie et des osselets observees par les auteurs ; ils ont etudi^ 92 especes appartenant ä 50 genres environ. Cbez Platystoma ligrinum, Pimelodus maculatus et ornatus et Piramutana piramuta , il existe de cbaque cöte un puissant muscle (compresseur de la vessie) allant de la face ventrale de la cbambre ante- rieure de la vessie a la face posterieure du cräne ; un autre muscle plus faible va de Texoccipital ä la paroi anterieure de la vessie. Aux Siluroides americains, chez lesquels Müller a observe l'appareil ä ressort, les auteurs ajoutent Oxydoras hrevis et les especes orientales Pangasius Buchanani, djambal, juaro et macronema ; cet appareil manque chez P. micronema. L'ensemble de ces faits conduit aux resul- tats suivants : 1) La vessie et l'appareil Weberien des Siluroides peuvent etre ramenes ä un type fondamental que Ton observe chez Macrones ou Arius, et dont les autres formes sont derivees par specialisation ou par reduction. 2) La vessie montre dans ses rapports avec l'appareil Weberien un plus haut degre de specia- lisation que chez les autres Ostariophysaires. 3) La vessie des Siluroides normaux est un Organe rudimentaire et en voie de reduction par suite de la vie de ces poissons au fond de l'eau. 4) Ce meme genre de vie a conduit ä la reduction de l'appareil Weberien qui a probablement pour fonction de mesurer la pression hydrostatique. 5) L'appendice ascendant de l'intercalarium et les rapports du tripus avec l'arc de la vertebre complexe, chez Auchenipterus, parlent en faveur de l'opinion de Baudelot et de Wright , que ces osselets reprösentent les apophyses transverses des vertebres 2 et 3.

1 62 Vertebrata.

Selon W. N. Parker ('), la portion impaire des poumons de Protopterus offre seule des reliefs qui rendent sa paroi spongieuse, tandis que la partie paire est im simple sac. Un volumineiix organe lymphatique est adosse a la paroi ventrale de la portion impaire ; de nombreux lencocytes et meme des globules rouges sc trou- vent ä la surface de l'epithelium pulmonaire et dans l'epaissenr meme de l'epithd- lium ; pent-etre ces faits sont-ils en partie pathologiques.

Beddard [^) critique la description de la t räche e ä^ Opisthocomus donnde par Yonng et confirme celle de Garrod. II remarque qnelqnes variations dans le syriux chez differents cxemplaires et decrit le rauscle de cet organe, dont la partie infc- rienre est transformee en ruban fibrenx.

Roche (^) a montre quc, des 2 sacs aeriens abdominanx de 1' Autruche, Tun est en rapport avec le poumon, tandis que l'autre communiqne avec les sacs cervi- caux et fournit les gaines aeriferes coxales.

Bignon (^) a etudie le Systeme des sacs pneumatiques cemco-cephaliqnes chez un graud nombre d'Oiseaux; chez tous les ordres, on trouve des types oü ce Systeme est tres reduit et d'autres oü il est tres developpc; tels sont Cathartes, Cacataa, Conurus, Buceros, Sula, Diomedea, Pelecanus, Ciconia, Tantalus. Parmi ces derniers, les uns ont 2 systemes pneumatiques distincts, le pulmo-tracheen et le cervico-cephalique, celui-ci en rapport avec les fosses nasales seulement; les autres, comprenant Cathartes umbu et les Bucerotides, prösentent les deux systemes en communication Tun avec l'autre. Cette communication se fait, soit largement par les sacs cervicaux de Sappey et la portion inferieure des sacs cervico-cepha- liques, comme chez Bxi.^ soit par Fintermcdiaire des sacs vertcbraux , comme chez P. Les Bucerotides presentent des diverticules aeriferes, s'etendant jusqu'aux extr^mites des membres superieurs et inferieurs. Chez Cat. tirubu, ils n'existent que dans le membre superieur. >Sula en a dans les membres inferieurs seulement, ne communiquant qu'avec le Systeme tracheen. — Le tissu sous-cutane est souvent le siege d'une pneumaticite soit generale iP., B.) soit locale [Cat.. Su., Stemcenas, Colynihus) ; chez *S^m., elles sont en rapport avec le Systeme genöral ; chez St. et Col., avec le Systeme cervico-cephalique ; chez Cat. et B., avec les 2 systemes. Chez plusieurs Oiseaux (CV., Su.), la caisse du tympan communique avec les cel- lules cervico - cephaliques ; les cavites des os de la tete, avec le sac orbitaire et ses dependances. La pneumaticite de la tete est sans rapport avec l'^rection de la crete ; la presence de l'air dans le Systeme cervico-cephalique augmente pro- bablement l'intensite de la voix et contribue, par son pouvoir isolant, ä conserver le calorique. L'air peut penetrer dans ce Systeme par la trompe d'Eustache et surtout par la fente spheno-palatine qui doit s'appliquer sur la glotte durant l'ex- piration. Les muscles peauciers en expriment l'air qui sort par les fosses nasales, apres avoir circule dans l'appareil auditif et dans les os de la tete. V. aussi Bignon (2,=^).

Walker {^) decrit Ihyoide et le larynx (^ Omithorhynchus et Echidna et en donne des figures de face et de profil. La forme du cartilage thyroide, dont les 2 paires de cornes laterales ressemblent aux cornes posterieures de l'hyoide, ainsi que la disposition des mm. interhyoide, thyro-hyoi'de et interthyroide appuient l'homo- logie admise par Dubois, qui regarde le thyroide comme equivalent de 2 paires d'arcs visceraux. Le m. crico-thyroide existe, quoique faibie, chez 0. comme chez E. Du reste W. confirme les resultats dcD. Le volle palatal extraordinairement prolonge arrive ä toucher le bord de l'epiglotte.

Chez les embryons de Mtis, Ä. RobinSOn a trouve que l'ebauche impaire de la trachee est d'abord continue sur tonte sa longneur avec l'intestin, dont eile se dötache plus tard d'arriere en avant. Les bronches se forment comme des bour- geons creux qui s'enfoncent dans un epaississement du mesoderme (mdsentere

II. Organogenie et Anatomie. K. Systeme vasculaire. 163

ventral). Cliez lembryon de 13 jours, le tronc bronchial droit a 3 rameaux late- raux (dont le l*"" est la broncho eparterielle) et un ventral; le tronc gauche n'a qne 2 rameaux lateraux. L'auteur a suivi pas ä pas la formation de l'arbre bron- chial ; en general, la division du tronc bronchial est dichotomique, l'une des branches demeurant preponderante , comme prolongement du tronc. Toutefois quelques embranchements dorsaux se detachent encore du tronc entre les rameaux döjä formes. Les bronches accessoires dorsales sont derivees par division des rameaux primaires de l'arbre bronchial. II n'en est pas ainsi de la bronche accessoire ventrale ; toutefois les dispositions que Ton observe parfois chez Tadulte, fönt sup- poser que phylogenetiquement cette bronche derive de la P® bronche hyparterielle laterale. L'absence de la bronche eparterielle, ä gauche, est compensee par un embranchement special de la 1'® hyparterielle, lequel n'a pas de representant ä droite. Pour le fcetus humain, R. confirme en general les r^sultats de His.

D'apres Siltton ('), les fausses cor des vocales representent une modification d'un cordon cartilagineux dont les cartilages de Wrisberg et de Santorini sont les residus. Les vraies cordes vocales proviennent de la transformation ligamenteuse partielle du m. thyro-arytenoTde. Le ligament hyo-epiglottique de l'Homme re- presente le muscle homonyme du Cheval et d'autres Mammiferes, qui existe aussi quelquefois chez l'espece humaine.

Howes (') Signale chez le Lapin une disposition de l'epiglotte difFerente de Celle que Ion admet generalement. L'animal tue par Inhalation de chloroforme, Tepiglotte se trouvait engag^e derriere le volle palatal ; l'auteur appelle cette con- dition »intranarial epiglottis«. Le meme fait est connu comme normal chez d'autres animaux que l'auteur passe en revue. Dans une note subsequente, le meme (^) complete par un tableau ce resume bibliographique et rapporte des observations nouvelles touchant les genres Tarsius^ Lemiir, ChoUrpus, Chlmnydo- 2)/iorus, Phalauffisla, Myrmecohius, Hyrax et, d'apres Walker (-), Ornithorhynchus . La condition » intranarial « de l'epiglotte se retrouve chez le fcetus des Mammiferes en general, meme chez ceux dont Idpiglotte est rudimentaire ä Tetat adulte (p. ex. Manatus] . L'auteur pense que c'est lä, chez les Mammiferes, une disposition pri- mitive dont l'existence est probablement due ä la lactation. V. aussi Bowles.

Selon Haycraft & Carlier (V")> 1* transformation de l'epithelium du larynx, d'abord vibratile, en un epithelium pavimenteux stratifie est determinee par des actions mecaniqiies : l'epithelium vibratile persiste lä oü il y a moins de frottement.

Scott & Parker decrivent l'appareil respiratoire de Ziphius.

L'arbre bronchial de Chiromys offre, Selon Oudemans, ä droite une brauche bronchiale eparterielle.

K. Systeme vasculaire. a. Generalites ; coelome; diaphragme.

Voir aussi Jones et plus haut [p 157] Stoss.

Ziegler fait deriver le ccelome des Vertebres des cavites du Systeme excr^teur des animaux inferieurs et le Systeme vasculaire sanguin et lymphatique du coelome primitif (protocoele) . Les vaisseaux sont formes par le mesoderme : soit sous forme d'elements migrateurs qui s'unissent entre eux pour constituer la paroi des vaisseaux, soit sous forme de cordons pleins dont les Clements centraux se de- tachent pour constituer les Clements cellulaires du sang ; ce dernier mode de for- mation est surtout propre aux veines. Chez l'embryon des Poissons osseux, le sang est d'abord un liquide saus Clements solides et, chez l'embryon de Belone, la veine sous-intestinale se verse ä la surface du vitellus, dans un espace sans paroi propre.

\ 64 Vertebrata.

Les vaisseaux lympLatiques offrent, par leiirs relations avec les intevstices du me- senchyme, les conditions les plus primitives, car ees espaces sont des rösidus du procoelome. La formation du sang aux depens du vitellus, chez les Batvaciens, doit etre regardee comme une condition secondaire duc ä la continuite des bords du mesoderme avec le vitellus.

Lankester fait une revue critique de ce qui a ete ecrit au sujet du Systeme vasculaire et des espaces lymphatiques ä' Amphioxiis , clierchant ä di- stinguer les espaces naturels de ceux qui sont dus ä l'action des reactifs ; il confirme la continuite du coelome avec le Systeme vasculaire. L. pense que l'aorte dorsale gauche communique, en avant, avec les cavit^s des myomeres et met en doute la communication de l'aorte droite avec l'arc aortique droit de Langerhans ; celui-ci emet une brauche longitudinale qui se dirige en avant et se termine comme l'aorte gauche; L. n'a pas pu constater les rapports de l'aorte avec les branches que le vaisseau hypopharyngien (coeur) envoie dans les barres branchiales. Le Systeme vasculaire ä'A. est profondement d^genere et il est douteux qu'il y ait une veri- table circulation. Quant au coelome et aux espaces qui en dependent, L. distingue les cavitds suivantes qu'il croit naturelles: coelome suprapharyngeal et son pro- longement perienterique ; espacc perivasculaire de l'aorte dorsale ; coelome peri- gonadial; espaces l^^mphatiques des metapleurae; espaces lymphatiques qui sont en rapport avec chaque i-ayon des nageoircs dorsale et ventrale; espaces lym- phatiques intrasquelettiques des myotomes. Les plis de la face ventrale de l'atrium ne renferment pas de canaux preformes. II n'y a pas d'espace lymphatique autour de Taxe nerveux. Les espaces longitudinaux renfermes dans la chorde dorsale ne communiquent pas avec les espaces situes hors de la gaine. L. d^crit et figure les canaux bruns qu'il appelle » atrio-coelomic funnels(f; il est incertain s'ils s'ouvrent reellement dans le coelome.

Selon Strahl & Carius, les portions intra-embryonnaire et extra-embryonnaire du coelome forment, des l'origine, chez les Sauropsides, un tout continu, tandis que, chez les Mammiferes, ces deux espaces ne se reunissent que secondairement. Les auteurs laissent indecis si le mesocarde lateral (septum transversum) est une formation primitive ou secondaire. Chez les Mammiferes, la portion anterieure du coelome comprend, outre le pericarde, au moins une partie de la cavite pleurale. — La Position de lebauche double du coeur et ses rapports avec Tintestin ne sont pas les memes chez les divers Mamm. (Lapin et Cobaye), cela depend de la lon- gueur relative des portions pröcardiale et retrocardiale de la lame parietale ventrale.

Chez Lace?-ta, Ravn (^) a etudie les Stades les plus jeunes du developpement de la cavite viscerale. La region depourvue de mesoderme fait que la cavite viscerale est nettement limitee en avant, tandis que, plus en arriere, eile se continue Sans limite avec les parties extra-embryonnaires du coelome. II n'y a d'abord pas de cloison dans la cavite; la premiere trace de cloison est le mesocarde lateral de Kölliker qui sert ä conduire au canir le sang veineux de la partie dorsale et late- rale de la cavite. II reste ainsi, entre cette cloison et la paroi du corps : un espace ventral qui se ferme bientot ä son extremite caudale et fait alors partie de la ca- vite du pericarde; et un espace dorsal qui renferme les poumons. — Le meme P) decrit les conditions de la cavite pleuroperitoneale et du pericarde, chez Lacerta adulte, et les rapports des visceres et de leurs ligaments avec les parois de la ca- vite, ainsi que ceux des vaisseaux principaux avec le pericarde.

Ravn (^) termine son travail sur le developpement des cloisons de la cavite du corps, chez les Mammiferes, par les conclusions suivantes que nous traduisons presque litteralement. 1. Les cloisons de la cavite du corps sont des formations secondaires. 2. Les premieres cloisons rudimentaires sont formöes: a) par la paroi dorsale de la veine omph. mes., qui appartient ä la paroi ventrale

IL Or^anogenie et Anatomie. K. Systeme vaseulaire. 165

du coelome ou u la paroi future de l'intestin et se soude k la paroi dorsale, sur une certaine etendue d\\ parcours de cette veine ; il se forme ainsi im commencement de cloison frontale ; b) au niveau de l'endroit oü le conduit hepatique se detache de rintestin, celui-ci conserve son mesentere ventral. Le conduit hepatique penetre dans ce mesentere qui constitue la V^ ebauclie d'une cloison horizontale. 3. Apres la formation de ces 2 cloisons rudimentaires, 11 existe 4 Communications entre la por- tion craniale du coelome (cavite pleurale + pericardiale) et sa portion caudale (cavite abdominale), dont 2 dorsales et 2 ventrales. Ces 4 ouvertures se ferment plus tard; d'abord les ventrales, ensuite les dorsales. 4. Entre les faces ventrales des 2 poumons et la face dorsale de la cloison frontale, il s'etablit fort tot une soudure, de teile sorte qu'il se forme de chaque cöte, entre ces parties, un canal dont l'extremite craniale est terminee en cul-de-sac et dont l'extremite caudale de- bouche dans la cavite abdominale. Chez les Mammiferes, le canal droit se developpe seul, tandis que le gauche disparait completement. La lumiere du canal droit s'oblitere bientot au niveau du cardia ; la portion caudale du canal qui commu- nique avec la cavite peritoneale constitue le recessus sup. sacci omenti ; la portion situee au-dessus du point obliter^ forme (du moins chez les animaux dont le pou- mon droit a un lobe infracardiaque) une gaine muqueuse, qui enveloppe presque toute la circonference de la portion inferieure de l'wsophage. Ces etudes ont ete faites sur des embryons de Lapin.

II est presque impossible de resumer la partie descriptive du travail de Lock- WOOd sur le developpement des grandes veine s et du diaphragme chez le Lapin. Nous nous limiterons ä en reproduire les conclusions finales. 1. Le coeur se develojipe aux depens de la somatopleure dans la partie anterieure du coelome, qui devient ensuite le pericarde. 2. Celle-ci est detachee du reste du coelome, d'abord par les veines vitellines, ensuite par les conduits de Cuvier. 3. Le m6so- carde lateral est un point oü le mesoblaste nest pas divise et oü la veine ombili- cale somatique debouche dans la veine vitelline splanchnique ; plus tard, le mösocarde lateral renferme les conduits de Cuvier. 4. Les veines ombilicales commencent dans une portion des parois dii corps qui devient plus tard (du moins chez le Lapin) le placenta foetal. 5. La formation des grandes veines a lieu dans Vordre suivant: vv. vitelline, ombilicalc, cardinale anterieure, cardinale post^rieure (ce qui transforme une partie des card. ant. en conduits de Cuvier). Toute la V. ombilicale droite, l'extremitd cardiaque de Tombilicale gauche et la vitelline ganche disparaissent; la vitelline droite devient la v. porte et l'extremite cardiaque de la V. cave inferieure (ceci) ne concerne que les premieres transformations du Systeme veineux; une petite portion centrale de la v. vitelline gauche peut per- sister). G. Le p^ricarde dorsal derive du mesocarde lateral et de la portion dorsale du septum trausversum; le reste de celui-ci forme la portion ventrale du dia- phragme. 7. La portion dorsale du diaphragme est une excroissance de la paroi du corps dans le recessus pulmonalis.

Disse {^) s'occupe des espaces lymphatiques ou fentes du tissu conjouctif qui permettent la mobilit^ de certains organes, chez l'Homme, et notamment de Tespace scrotal et de l'espace qui entoure la vessie.

b. Rate ; organes lymphatiques ; sang.

V. aussi Doleris & Quinquaud, Halliburton & Friend et Laker (sang); Merchant, Pick (-) et Poirier ('^) vaisseaux lymphatiques des organes genitaux et du peritoine; Wullenweber.

A la suite de ses recherches sur les Selaciens, Laguesse (-) se rallie ä l'opinion qui regarde le r^ticulum de la rate comme constitue par des cellules rameuses anastomosees. — V. aussi plus haut [p 157] W. Turner {*).

166 Vertebrata.

Malinin nie l'existeuce de trabecules de tissu conjonetif et de fibres musculaires dans la rate des Mammiferes. Tout l'organe est constitue par une seule espece delements, qui sont des celliiles fusiformes dout le uoyau fait saillie en forme de hernie. Ces elements sont contractiles et leurs noyaiix, egalement contractiles, sont capables d'absorber des corps etrangers. Les cellules fusiformes sont en quelque Sorte en continuite avec les elements de la paroi des ramuscules terminaux des arteres et des veines, et constituent pour chacune de ces arterioles terminales une Sorte d'espace spongieux ou de crible que le sang doit traverser pour se rendre ä la veiue correspondante. Pour le pigment de la rate, v. Wicklein.

En se servant de la coloration par le melange Ebrlieh-Biondl, Hoyer a trouvö dans les glandes lymphatiques du cMen les differentes sortes de cellules signaldes par Heidenbaiu dans la muqueuse intestinale. II a isole le stroma fibreux par la digestion ä la trypsine et confirme les resultats de Bizzozero et de Ranvier.

La fonction principale des globules blaues du sang (que l'auteur appelle amibocytes) est, selon Cuenot, de transformer en albumine, au moyen dun ferment qu'ils renferment sous forme granuleuse, les peptones absorbes par l'intestin ; cette fonction assimilatrice leur est commune chez tous les animaux vertöbres et inver- tebrös etudids par l'auteur; la vie de ces elements est courte; ils disparaissent, apres avoir epuisd leur ferment, et leur substance se perd dans le plasma sanguin. Les vaisseaux lymphatiques naissent de deux manieres : a) par des reseaux tres fins comparables aux capillaires sanguins (tliyroide, villosites de l'intestin, peau, etc.) ; b) dans l'interieur de certaines glandes lymphatiques (thymus, rate, follicules de l'intestin). Lautcur nie lorigine des lymphatiques dans les mailles du tissu conjonetif. Les amibocytes de la lymphe proviennent des organes suivants, que C. designe par la denomination collective de glandes lymphatiques, Thy- ro'ide: dans cet orgaue, les vesicules revetues d'epithelium renferment une masse d'albumine, dans laquelle se trouvent des amibocytes derives de l'epithelium ; ces dldments passent par diapedese dans un reseau lymphatique plac6 entre les vesi- cules. — Thymus: l'auteur donne une description sommaire de cet organe, dont les eldments cellulaires se multiplient rapidement et gagnent les gaines lymphati- ques des arteres. — Dans les follicules clos de l'intestin et les ganglions lymphatiques, la partie peripherique compacte est le siege d'une multiplica- tion cellulaire active, qui conduit a la formation de nombreux amibocytes; dans les ganglions mesenteriques (dont lauteur decrit la distribution chez divers Mammiferes : Rat, Herisson, Lievre, Chien) , la lymphe se modifie, sous l'influence des amibocytes , et devient plus coagulable. Chez les Vertebres inferieurs (Rep- tiles , Batracieus) , les ganglions lymphatiques sont representes par les gaines lymphatiques qui entourent la plupart des arteres. — La rate est un organe plus complique: la description de sa structure confirme ce que Ion sait; l'auteur insiste sur le fait, que les parties nommees (selon lui improprement) corpuscules de Mal- pighi ne sont pas limitees nettement ; elles constituent ce qu'il appelle pulpe blanche, en Opposition ä la pulpe rouge. La rate est un lieu de formation d'ami- bocytes et le foyer probablement exclusif de la productiou de hematies ; ces 2 Cle- ments derivent de l'evolution divergente des cellules spldniques. Quoique les jeunes hematies nucleees, et dont le protoplasme ne s'est pas encore rempli d'hemoglobine, ressemblent, ä s'y meprendre, ä de vieux amibocytes qui ont epuise leur ferment et se ti'ouvent reduits presque ä leur seul noyau , ces 2 sortes d'ele- ments ne derivent jamais Tun de l'autre. La resorption du noyau, durant l'evo- lution des globules rouges des Mammiferes, explique leur petitesse relative et leur forme biconcave. C.met en doute la fonction hematopoietique de la moelle des os. — L'auteur a etudie surtout les Mammiferes, Oiseaux, Reptiles et Batraciens.

W. N- Parker (') distingue 2 sortes de leucocytes dans le sang de Protopte-

ll. Organogenie et Anatomie. K. Systeme vasculaire. 167

rus. Les globules rouges sont ovales et remarquables par leur grandeur de 40-46 ,« X 25-27.

Petrone('-^) decritles divers Clements morphologiques du sang chez l'Homrae, le Lievre, la Poule, le Pigeon et le L^zard. Le meme (*-'•) s'occupe du sang en formation dans la moelle des os et dans la rate de divers Mammiferes et Oiseaux.

Mondino a reconnu la multiplication des plaquettes du sang et des hematies par scission iudirecte et decrit le mode de disparition du noyau de ces el^ments chez les Mammiferes (l'^löment devient plus petit et la substance nuclöaire se porte ä la Peripherie; . Ces 2 formes sont les veritables el^ments du sang et pa- raissent d'abord chez l'embryon. Les leucocytes se forment plus tard, et se trouvent dans le sang comme dans tous les tissus de l'organisme, mais ce ne sont pas des Clements du sang et ceux-ci n'ont pas de rapports gt^nötiques avec eux.

c. CoBur.

Selon RabI ('), I'^bauche endotheliale du coeur de Pristiurus est d'abord constitude par un amas solide de cellules, dans lequel apparaissent plus tard des cavites irregulieres (embryon a 2ü protovertebres qui deviennent toujours plus nombreuses et confluentes, jusqu'ä sunir en uue cavite unique, lorsque les aortes sont formöes (30 protovertebres). R. n'a pu determiner avec certitude l'origine des Clements de rendothelium du coeur et des vaisseaux ; il considere toutefois comme prouve que lendothelium d^rive toujours de l'endotheiium ; il critique les observations de Kückert et de P. Mayer.

Chez des embryons de Zoarces de 10 mm, Jungersen (','^) Signale l'existence d'un Conus arteriös us bien döveloppe, muni dune paire de valvules.

Contrairement aux observations de Hottmann sur des embryons de Serpents, JunglÖW trouve une double ebauche du coeur chez Lacerta. Plus tard la veine gauche du sac vitellin se döveloppe plus que la droitc et l'on obtient des Images qui rappellent Celles figurdes par Hoflfmann.

Masius (') a etudie, par la möthode de reconstruction de Born, le developpement du coeur chez le Poulet. 11 confirme les resultats de Lindes contraires aux vues göneralemeut admises sur la formation des cloisons du coeur.

His(*') complete sur quelques points l'etude anatomique du coeur qu'il a donnde dans son ouvrage sur Tembryon humain. Pour beaucoup de points qui ne sont pas intelligibles sans figures, nous renvoyons ä loriginal. — La cloison du ven- tricule a uue triple origine : 1. septum inferius ou septum musculare, qui pari d'un pli rentrant de la paroi des ventricules ; 2. septum intermedium, qui separe les orifices veineux et 3. septum aorticum, qui partage le bulbe aorti(iue primitif. Dans le coeur humain adulte , on remarque, au-dessous des valvules aortiques, un relief transversal, <iue H. appelle »limbus marginalis« et qui s'unit ä la portion membraueuse du septum ventriculorum. L'endroit oü le limbus marginalis s'unit ä la paroi ant^rieure du ventricule gauche correspond ä l'angle rentrant forme par l'oreillette et l'origine de l'aorte. Si l'on enleve avec soin la graisse, on peut reconnaitre un sillon qui rdunit les sillons interventriculaires ant6rieur et poste- rieur et coustitue avec eux le »sulcus annularis«; il represente l'etranglement qui söpare , chez l'embryon , les ventricules droit et gauche et correspond au septum musculare. Dans la cloison qui separe l'aorte du tronc pulmonaire, H. distingue: 1. le septum aorticum superius, constitue par les parois de l'aorte et de. l'artere pulm. iinies par une couche de tissu conjonctif ; 2. le septum aorticum inferius qui diifere du pröcedent, en ce que la paroi elastique de l'a. pulm. est remplacee par la paroi musculaire du cone arteriel; 3. enfin cette portion se continue avec le septum membranaceum ventriculorum. — L'orifice atrio-veutriculaire primitif

Zool. Jaliresbericlit. ISSÜ. Veitebrata. 21

16g Vertebrata,

ofFre 2 saillies qui s'unlssent vers la 5^ semaine de la vie embryonnaire, pour par- tager en deuxcet orifice. EUes constituent le »septiim intermedium« qui forme, avec le «septum superius«, la cloison des oreillettes et se soude plus tard au septum inferius des ventricules. Le septum intermedium söpare donc les 2 orifices veineux qui d^bouchent d'abord dans le ventricule unique. Les oreillettes s'invaginent dans le ventricule en formant un repli composö de 5 couehes, c'est-ä-dire dont les 2 faces ont cbacune un feuillet d'endocarde et de myocarde, tandis que le repli ainsi formö est rempli par du conjonctif appartenant ä l'öpicarde. Ce repli forme les valyules et sa structure se simplifie plus tard. — H. d^crit les modifications successives du sinus reuniens et sa fusion avec loreillette droite. A droite et ä gaucbe de 1' orifice de communication du sinus reuniens avec Toreillette (porta vestibuli) , se trouvent 2 replis (valvula Eustachi! et valvula sinistra) ; ils s'unissent pour former la spina vestibuli, qui contribue, avec les levres de l'orifice atrio- ventriculaire, ä former le septum intermedium. Les 2 valvules et la spina consti- tuent le »septum spurium«. Les rapports du sinus coronaire qui, chez l'adulte, s'ouvre dans loreillette hors du sinus des veines caves, est secondaire. — En dernier lieu, Tauteur remarque que les ebauches des diffdrentes parties du cceur ont, des leur formation, un caractere histologique bien determinö, musculaire ou conjonctival. Le travail tres ddtaille de Born sur le developpement du coeur des Mammi- feres a ete analysö, quayt ä ses rdsultats principaux, d' apres la communication prdliminaire [v. Bericht f. 1888 Vert. p 190]. Les figures reprdsentent des modeles construits sur des sdries de sections. B. a ötudid surtout le Lapin et l'Homme. II y a entre ces 2 formes quelques divergences remarquables. Ainsi les valvules veineuses de l'atrium, dont la droite forme plus tard chez l'Homme les valvules d'Eustache et de Thdbese, disparaissent presque entierement, chez le Lapin. La veine pulmonaire a d'abord un tronc unique dans les 2 formes, mais, chez l'Homme, ce tronc se dilate enormdment et est absorbd par Tatrium, en sorte que les branches de la veine debouchent directement dans cette cavitö. B. critique les rdsultats de His (®) et discute les diflferences avec les siens, qui lui fönt rejeter en grande partie la nomenclature de H. ; ces divergences concernent surtout la for- mation du septum atriorum. Le sinus venosus n'est jamais enveloppö par l'dbauche du diaphragme, mais seulement adhdrent ä cette ^bauche ; il est donc inutile de lui donner un nom nouveau (sinus reuniens), lorsque plus tard il s'en ddtache. L'<^tranglement de l'orifice qui unit le sinus ä l'atrium se forme par un repli de la paroi musculaire et non pas par du tissu conjonctif; c'est d'ailleurs le mode de formation de tous les dtranglements du tube cardiaque, du moins ä leur ddbut. Pour le developpement des venti'icules et des principaux vaisseaux, B. confirme en g6n6rsi\ les rdsultats de H., sauf quelques ddtails. Röse (^) est arrivd aux memes rdsultats que B., quant au sort des valvules veineuses et quant aux veines pulmonaires, mais la fusion du sinus avec l'atrium droit n'est pas aussi prdcoce, Selon B., que ne l'admet R. ; B. critique la description, queR. donne du develop- pement du septum atriorum, d'accord avec His (R. admet que le contour du foramen ovale est formd par le septum intermedium de H. et par un septum musculaire [= septum n Born?] qu'il ddcrit) . — En somme la formation du septum atriorum, d' apres B., coincide avec la description donnee depuis longtemps par Lindes pour le Foulet. Ce fait (ainsi que la grande uniformitd de structure du coeur desMam- miferes) fait supposer que le developpement est le meme pour toute la classe. Quelques formes montrent encore, ä letat adulte, des traces de formations embry- onnaires. B. trouve, chez Omithorhynchus , ä droite et ä gauche de l'orifice de la V. cave inf., une valvule distincte, ce qui prouve que la valv. foram. ovalis ne peut pas etre deriv^e de la valv. ven. sinistra, d'autant plus que l'orifice de la veine est söpare de la cloison (aussi chez Echidma] par un espace notable, mentionnd par

II. Organogenie et Anatomie. K. Systeme vasculaire. 169

Lankester. II existe aiissi des restes de la valv. vein. gauche, chez Myrmecophaga et Castor. Dans un chapitre special, B. discute un cas töratologique et critique les vues courantes sur la circulation fcetale ; il croit probable qvi il y a mölange complet du sang des vv. caves sup. et inf. dans ratrium.

RÖse (2) admet, apres de nouvelles recherehes, la justesse des vues de Born sur la formation du septum atriorum des Mammiferes, toutefois il critique la nomenclature de celui-ci, dont les nouveaux noms sont aussi superflus que ceux de His. Le septum atriorum I (Born ddrive d'un musculus pectinatus qui existe dejä chez les Poissons , en rapport avec les valvules du sinus ; on devrait l'appeler muscle tenseur des valvules; la persistance de la valvule gauche chez certains animaux (p. ex. tous les Edentes) depend de la persistance de l'espace situe entre la valvule et le muscle (spatium interseptale, Born; intersepto- valvuläre, R.). Lorsque cet espace disparait, les restes de la valvule s'unissent au limbus Vieus- senii dont ils completent la forme annulaire. Le septum atr. I. Born est homologue ä tout le septum atr. des Vertebres inf^rieurs; le septum II. Born [septum muscu- lare R. (')] n'est autre que le limbus Vieussenii et ne merite pas une nouvelle de- nomination. La raison de la formation du septum atriorum est la respiration pul- monaire, aussi V^poque de son developpement, chez l'embryon des Mammiferes, coincide avec la formation des poumons. Cette cloison est plus tard interrompue, chez les Oiseaux et les Mammiferes, ä cause du besoin dune communication foe- tale entre les cceurs droit et gauche, lorsque la cloison des ventricules s'etablit. Chez les Marsupiaux et chez d'autres Mammiferes, quelquefois meme chez IHomme, il existe, comme chez les Oiseaux, des ouvertures multiples a la place du trou ovale. Quant aux diff^rences dans les rapports des veines pulmonaires, entre le Lapin et l'Homme, R. les considere comme difförences de degre, vu les condi- tions intermödiaires qui se trouvent chez d'autres Mammiferes. Pour la formation de la cloison des ventricules, R. est, en gdn^ral, d'accord avec His et B. ; il existe des divergences entre R. et B. sur la formation des valvules atrio-ventri- culaires; sur ce sujet, Tauteur promet un prochain travail plus etendu.

Brown regarde comme' formations constantes, dans le ventricule droit du coeur de tous les Mammiferes, un muscle papillaire qui repr6sente le faisceau mo- dörateur du cojur du Bceuf.

Scott & Parker d^crivent le coeur de Zipkius dont ils remarquent la minceur des parois, Celles du ventricule gauche ne mesurant que 16 mm, Celles du ventri- cule droit 10 mm.

Krause (2) admet l'existence normale de vaisseaux dans les valvules du coeur de l'Homme et de gros Mammiferes.

d. Arteres et veines.

Voirencore Baum, Brooks (-), Eisler (^), Mackay ('), Manchot, IVIehnert(2), Pfitzner et Sussdorf (arteres) ; Calori, Bourceret, Braune, Windle (^) et Bryant

(veines); W. Ewart (vaisseaux pulmonaires); Kadyi (vaisseaux de la moelle (^piniere).

Pour les arteres interprotovertöbrales de Tembryon, v. plus haut [p 83] Chiarugi (')•

Selon Ayers, chez Chlamydoselachus, l'aorte ventrale ^met de chaque cote 4 arteres branchiales afferentes, puis se partage en 2 branches, qui se bifurquent pour former les 2 arteres branchiales anterieures. Les arteres branchiales efferentes (veines branchiales) correspondent aux arcs branchiaux (il n'y a pas 2 vaissaux efferents pour chaque arc branchial comme chez les autres Sdlaciens). L'aorte dorsale se prolonge en avant jusqu'ä l'hypophyse cerebrale; eile regoit de chaque cote, darriere en avant: le tronc commun des vaisseaux branchiaux efferents 5 et 6 ;

21*

170 Vertebrata.

le 4®, le 3® v. br. eflf. isol^s; le 2® v. br. eff. qui, avant de d^boucher dans l'aorte, rcQoit du vaisseau de l'arc hyoidien une forte anastomose. A. considere cette anastomose comme le vöritable prolongement du vaisseau efferent hyoidien ; le prolongement apparent de celui-ci qui forme la carotide interne represente, selon A., une commissure unissant le vaisseau hyoidien ä 2 arcs situes plus en avant et qui sont representes par une brauche unissant la carotide au prolongement antdrieur de l'aorte et par la portion de la carotide qui penetre dans le cräne. Enfin le prolongement de l'aorte qui atteint l'hypopbyse emet, dans le voisinage de cet Organe, des branches paires qui reprösentent au moins une paire d'arcs arteriels rudimentaires. L'exträmite anterieure de l'aorte est engagee dans le cartilage de la base du cräne. Des dispositions rappelant, sous une forme moins primitive, le prolongement de l'aorte chez Ch. ont ete d^crites par Hyrtl et T. J. Parker chez d'autres Selaciens. Ce prolongement impair est homologue ä l'artere vertebrale impaire des Myxinoides. Les carotides ne reprdsentent pas les prolongements ant^rieurs de l'aorte paire, mais des branches des vaisseaux branchiaux eflferents. Le prolongement ant^rieur impair de l'aorte chez Ch. est un reste d une condition primitive ; l'aorte est en rapport, chez ce poisson, avec 9 paires d'arcs arteriels branchiaux plus ou moins modifies. Probablement chez des formes plus primitives, le nombre de ces arcs etait encore plus grand.

H. Virchow ('^) remarque que, chez Heptanchus, Mustelus, Scyllium, Carcharias, l'aorte se prolonge en avant de la V^ veine branchiale en un tronc median impair, qui se bifurque pour rejoindre l'arc anterieur du circulus cephalicus. Chez Squa- iina, la bifurcation a lieu des la base, en sorte que ce vaisseau semble etre une brauche de la V^ veine branchiale. Chez Centrophorus et Rhinobatus, l'anastomose avec la carotide post. manque. Enfin tout le vaisseau est absent chez Torpedo.

H. Virchow(') communique les resultats de ses recherches sur la pseudo- branchie des Selaciens, en partie d'apres des preparations injectees. Les No- tidanides [Heptanchus, Hexanchus) diff'erent de tous les autres par la disposition des vaisseaux; le vaisseau adferent ^art^re) se trouve ä mi-hauteur de la branchie et se partage en 2 branches donnant naissance ä un reseau art^riel con- tinu , dans lequel on remarque toutefois des rameaux plus forts en rapport avec les feuillets ; ce röseau communique avec un reseau capillaire superficiel ; celui-ci est en rapport avec le vaisseau efferent (veine', qui donne un rameau ä chaque feuillet. Cette disposition des vaisseaux estdejä bien diff^rente de celle des veritables branchies. Chez Galeus, Lamna, Carcharias., il n'y a plus de reseau capillaire ; les branches du vaisseau adferent communiquent directement avec Celles du v. eff'erent. ChezX,, l'aspectde l'organeinjecte estbeaucoup plus complique, ä causedu parcours excessivement tortueux des vaisseaux ; chez C, les vaisseaux sont moins tortueux, maislapseudobranchie oflfre, ä son bord superieur, des appendices vasculaires, ayant chacun une brauche arterielle et veineuse propre. L'auteur döcrit encore la forme de lapseudobr. chez Mustelus, Squatina, Raja punctata, Torpedo QiTrygon. Chez Tr. et 7o., les vaisseaux de l'organe ne sont plus representes que par un vaisseau qui passe en avant de l'event ; chez To., le vaisseau efferent a meme disparu.

Selon H. Virchow(''), l'artere choroidienne (provenant de la pseudo- branchie) penetre ordinairement dans l'oeil des Selaciens, par le meridien hori- zontal temporal ; l'artere iridienne , par le meridien vertical ventral. EUes se partagent chacune en une brauche nasale et une branche temporale. Les 2 veines sont placees dans le meridien vertical , dorsalement et ventralement. Ce type oflfre des variantes : a) Tentree de l'a. choroid. est deplac^e vers le cote temporal, au point qu'il n'existe plus de branche temporale dans la choroide ; b) les 2 branches de cette artere prennent part ä la vascularite de l'iris ; c) il existe un tronc anastomotique [Heptanchus) ou un reseau anastomotique [Trygon) entre l'a.

II. Organogenie et Anatomie. K. Systeme vasculaire. 171

choroid. et l'a. irid.; d) les rameaux de l'a ohor. penvent partir, soit du cotö dorsal, soit ducötd dorsal et ventral ; e) il existe im anneaii veineux {Lamna, Pristiurus) placö au bord ciliaire et qui parait etre une formation independante de la demi-ötoilevei- neuse ventrale. Lesdispositions des veines et des arteres sont indöpendantes les unes desautres. V. compare ces dispositions ä Celles que Ton connait cbez les autresVer- tebres: les memes vaisseaux seretrouvent chezlesBatracienset, avec quelques modi- fications, chez les Reptiles. Cbez les Mammif eres, les 2brancbesdera. cboroid. ont assumö toute la circulationde l'iris. Chez lesTeleosteens, V.pense que les2brancbes de l'a. cboroid. sont repräsentees par les 2 branches de l'artere de la glande choroidienne.

Guitel (1) d^crit le Systeme circulatoire de Lepadogaster. Les veines branchiales s'unissent deux ä deux avant de deboucber dans le cercle cöphalique. La partie de ce cercle qui est formee par les carotides envoie un rameau anastomotique ä une fine brauche de la veine cerebrale. Les arteres sousclavieres fournissent cba- cune un vaisseau ä la ventouse anterieure et un ä la ventouse posterieure. Le Systeme de la veine porte renale conduit le sang des glandes genitales , de la vessie, des muscles du tronc, des pectorales et de la portion posterieure de l'ence- pbale; le sang des ventouses se jette dans la veine hepatique. Les conduits de Cuvier debouchent directement dans l'oreillette; il n'y a pas de sinus veineux.

W. N. Parker (^) decrit un exemplaire de Rana temporaria dont la veine cave post. manquait et la cardinale gauche conduisait le sang des reins ; cet exemplaire et celui decrit par Howes [v. Bericht f. 1SS8 Vert. p 188] offrent d'evidentes ressemblances avec la condition de Protopterus. L'auteur pense maintenant que la veine gauche de P. est bien la cardinale , tandis que celle de droite est une cave posterieure; cela r^sulte surtout de ses rapports avec les veines h^pa- tiques. Chez Ceratodus , d'apres la description de Günther , la cardinale gauche manque et tout le sang des reins se rend ä la v. cave.

Mackay (') commence par relever la difficulte qu'il y a ä concilier la position dorsale des carotides primitives des Oiseaux et celle de leurs sousclavieres, ä la face ventrale des pneumogastriques et des veines jugulaires, avec le sch^ma de Rathke, que l'on adopte generalement pour expliquer la morphologie des arcs arte- riels, dans cette classe. Ses recherches embryologiques sur la Poule et le Canard montrent que la carotide commune est le prolongement dorsal du 3® arc. Son prolongement ventral (carotide externe de Rathke), qui represente l'a. collateralis colli des Crocodiles, est un vaisseau sans importance, chez la plupart des Oiseaux et dont les ramifications sanastomosent en avant avec les branches maxillaires de la carotide. Chez un petit nombre d'Oiseaux (p. ex. Bucorvus], la carotide dorsale est obliteree et sa fonction est suppleee par la collateralis colli et ses anastomoses. La sousclaviere se forme, chez l'embryon, comme un embranchement du 3® arc, pres de son extremite ventrale, L'auteur admet que la carotide commune a la meme signification chez tous les Amniotes, sauf que, chez lesTortues et encore plus chez les Mammiferes, sa position est moins dorsale et plus laterale ; la carotide externe n'a donc pas l'origine que lui attribue Rathke, et le vaisseau qui represente la carotide ext. deR., et qui est homologue ä l'a. linguale de la Grenouille, est tres peu developpe chez les Vertebres superieurs ; chez le Dauphin et d'autres Mammi- feres, il parait etre represente par l'a. thyroidea ima. La sousclaviere des Oiseaux n'est pas homologue de celle des Mammiferes ; chez les Crocodiles et les Cheloniens, eile a la meme position que chez les Oiseaux. Chez les L^zards, la sousclaviere correspond par son origine aux aa. intercostales, mais, chez Chamae- leo vulg., M. a tu un vaisseau delie ayant l'origine de la sousclaviere des Oiseaux se rendre aux muscles de l'epaule et s'anasfomoser avec la sousclaviere [v. Bericht f. 1887 Vert. p 170]. Pour la double sousclaviere de Phocaena, v. IVIackay(2).

172 Vertebrata.

D'apres Zimmermann, il existe, chez l'embryon du Lapin, un arc arteriel placö entre l'arc aortique persistant et Tariere pulmonaire. II en trouve aussi des traces chez THomme et le Mouton.

Noiis renongons ä rdsumer le travail de Rojecki sur le systfeme arteriel de Macacus cynomolgus et sinicus dont l'int^ret principal est dans ses descriptious minu- tieuses, fondees sur l'dtudede plusieurs exemplaires,etdans la comparaison que l'au- teur etablit entre le parcours et la distribution des vaisseaux chez lesMacaques avec les faits correspondants decrits par d'autres chez les autresSinges et chez l'Homme.

Ficalbi ('^) a examine la disposition des principaux vaisseaux chez plus de SOSinges appartenant aux genves Cercopii/iecus , Macacus, Cynocephalut , Cyno- pithecus , Semnopithecus , Cebus , Ateles. Le coeur differe peu de celui de rHomme. — Arteres. Chez la plupart des Catarhins (43 cas), les 2 carotides et la sousclaviere droite naissent par un tronc commun ; plus rarement (2 cas) , on a la disposition habituelle chez THomme; la longueur plus ou moins grande du tronc commun offre tous les degres intermi^diaires. Chez Cebus (3 cas), la carotide gauche avait son origine propre; chez Ateles, dans 2 cas, la disposition dtait la meme que chez la plupart des Singes ; dans 1 cas , il y avait deux troncs brachio- cephaliques. Les branches de Taorte descendante sont disposees ä peu pres comme chez THomme : les arteres renales donnent des branches au diaphragme ; Tart. mesenterique sup. part souvent du tronc cojliaque; Taorte se continue en un tronc sacrocaudal et les 2 arteres iliaques sont unies ä la base en un tronc commun impair. Les arteres du tronc et des membres offrent, comparativement k THomme, quelques difFerences que Tauteur decrit. — Pour les v eines prin- cipales, il existe 2 types. Chez Macacus, il y a 2 vv. azygos; la gauche se jette dans une v. cavesup. gauche fort mince qui s'^tend entre la v. brachio-cephalique et la V. cardiaca; c'est la disposition la plus frequente. Chez d'autres (ex. Cy- noceph. papio] , il n' existe pas d'azygos gauche, ni de v. cave sup. gauche. Chez un Cehis captictnus, Tazygos gauche se jettait dans Taz. droite et non pas dans la cave sup. gauche. Pour les vv. jugulaires, F. confirme, pour les genres observ^s, la disposition decrite par iui en 1885 et qui se retrouve chez Lemur. \\ decrit aussi les veines principales des membres , ainsi que les veines parietales de Tab- domen etablissant, entre les epigastriques et Tazygos, un Systeme de Communi- cations plus developpe que chez THomme.

Staderini [^) a etudi^ la distribution des arteres sur l'ecorce cerebrale de divers Mammiferes (Mouton, Cheval, Lapin, Chien , Chat, Cynocephalus . Cercopi- thecus , Semnopithecus, Homme) . L'a. cerebrale anterieure se distribue ä uue grande partie du lobe olfactif (excepte chez le Cheval, oü une partie du lobe olfac- tif et du 1. frontal regoivent un rameau cerebral de Ta. ophthalmique), ä la portiön de la surface de Themisphere auquel le 1. olf. est applique, ä presque toute la face interne de Themisphere et ä la partie correspondante de la circonvolution sagittale. L'a. cerebrale moyenne fournit la portion inferieure et externe du lobe de Thippo- campe et tout le reste de la face externe de Themisphere, excepte son extremite post^rieure et superieure. La. cerebrale postörieure se distribue au bord interne de la circonvolution de Thippocampe, ä toute la portion de la surface cerebrale qui touche le cervelet, ainsi qu'ä la derniere portion de la face interne de Themisphere et ä la partie plus haute et plus posterieure de sa convexite.

Hedon (2) a fait une etude speciale des vaisseaux veineux de l'encöphale chez THomme et chez plusieurs Mammiferes.

Kulczycki fait une ^tude speciale des arteres cutanees du Chien. II distin- gue 3 categories : a) arteres des muscles cutan^s, p. ex. subcutaneus abdominis et pectoris ; b) arteres du tissu conjonctif sous-cutane ; elles ont un parcours tor- tueux et peuvent etre facilement d^placees; c) arteres propres du derme. Ces

II. Organogenie et Anatomie. L. Appareil uro-genital. I73

arteres, et surtout Celles du conjonetif sous-cutane, communiquent entre elles parde larges anastomoses formant reseau ; il y a aussi, dans la peau, des Communications non capillaires entre les arteres et les veines. Les troncs d'origine des arteres cutanees sont fort constants ; ceux qui proviennent (Je la mammaire interne et des intercostales ont une distribution metamerique ; lauteur en fait une enumöration sommaire. Chez le Chat, le Cheval et le Boeuf, il a trouve des conditions ä peu pres pareilles.

La description qu'Ellenberger donne des arteres de la main du Chien con- firme les resultats de Baum. Les conclusions differentes de Sussdorf au sujet des anastomoses arterielles entre la radiale et la cubitale ddpendent de lincon- stance de certaines dispositions et surtout de ce que B. considere comme arcus volaris sublimis.

L. Appareil uro-genitaL

Voir encore Hedinger, Möbius ('j et Piersol {^) (rein) ; Lataste (^) et Pütz (or- ganes gdnitaux).

van Wijhe ("-) public son travail sur les organes excrdteurs des Sölaciens, dont une partie a dejä paru sous forme de Communications preliminaires [v. Be- richt f. 18S8 Vert. p 54, 192]. II a surtout 6tud\6 Pristiums melanostomus . Le prondphros se forme, chez cette espece, aux depens de 3 Segments (3-5 du tronc) ; l'indication de 5 segments [v. Bericht f. 1886 Vert. p 161] se rapporte k Eaj'a; Rückert compte 5 segments chez P., parce qu il compte les invagina- tions legeres et passageres des segm. 2 et 6. La premiere dbauche apparait chez l'embryon ä 27 somites !le jour oü la tete commence ä executer des mouve- ments) ; eile se forme au depens de la somatopleure, dans la portion dorsale seg- mentee ou hypomere [v. plus haut p 80] de la lame laterale. Plus tard, les orifices du pronephros se fusionnent entre eux (embryons ayant 71-76 somites); il reste de la cloison qui separait les orifices 1 et 2 un cordon libre, parcouru par un vaisseau qui est peut-etre un rudiment du glomus (v. W. appelle ainsi le glomdrule du pronöphros) des Tdldosteens et Batraciens. Chez un embryon ä 35 somites, l'auteur trouve le prolongement du 2" prondphrotome fusionn^, k droite, avec l'dbauche du con dui t du pronöphros qui est encore tres court ; ägauche aucune trace de conduit ; cette asymdtrie parait etre la rögle. L'dbauche ecto- dermique de ce conduit s'etend successivement en arriere, jusqu'ä atteindre le cloaque (embryon ä 80 somites; , mais ä aucun moment, son extrömitd ne s'en- fonce dans le mesoderme, comme le dit Rückert; pendant quelque temps encore le conduit de Wolff, aussi bien que le conduit de Müller (v. W. confirme la forma- tion de ces conduits , par scission du conduit du prondphos) , ne communiquent pas avec la cavite du cloaque. — Lorsque les myomeres [p. la nomenclature des segments du mesoderme, v. plus haut p 80] se separent des mösomeres, la cavite de ceux-ci disparait, dans les segments de la tete , leurs mesomeres ne produisant que du me'senchyme ; dans les 4 premiers segments du tronc, le mdsocoelome est rudimentaire et de peu de duree ; dans le 5® et les suivants, il constitue la lumiöre des nephrotomes. Comme le 5® segment fournit aussi un pronephrotome, il est evident qu'il n'y a pas homodynamie entre pronephros et mesondphros , ce qui du reste est suffisammentprouve par le mode d'origine de ces parties. Tous ces phdno- menes sont decrits par l'auteur avec beaucoup de dötails et de donnees numeriques. A partir d'un embryon ä 92 somites, le nombre des nephrotomes, tout en de- meurant constant (36, rarement 35), ne correspond plus ä celui des mätameres, ce qui dopend de ce que l'öbauche du rein, dans son ensemble, ne s'allonge pas autant que le reste du corps, surtout ä ses extrömitös antdrieure et postdrieure.

J74 Vertebrata.

L'orifice du conduit de Müller se deplace aussi en arriere. Comme la cavit^ du ccelome ne s'etend pas chez rembryon aussi loin que les nephrotomes, quelques uns de ces derniers n'ont ä aucune 'öpoque un entonnoir peritoneal. Le fait que le conduit du pronephvos se divise, dans les 2 sexes, en c. de Wolflf et c de Müller amene lauteur ä supposer que les Vertebres primitifs ötaient bermapliro- dites ; du reste il pense que le mode different de formation du conduit de Müller, cbez les Batraciens et lesAmniotes, peutetre ramen^ ä celui qui a lieu chez les Sela- ciens; cbez les uns et les autres, Torifice de la trompe a une origine independante de Celle du conduit du pronepbros. Quant auxorigines du Systeme excreteur, v. W. pense que repitb^lium du procoelome avait primitivement, dans la r^gion des m^someres et bypomeres , une fonction d'excretion et versait son produit par le pore abdo- minal; que, plus tard, des evaginations des bypomeres sont devenues plus sp^cia- .lement lesorganesexcröteursetontacquis une ou plusieurs ouvertures; cette Ouver- türe s'est prolongee plus tard en conduit aboutissant au cloaque ; que plus tard (peut-etre ä la suite de Taccroissement du volume du corps) l'activitd secretrice des mdsomeres s'est accrue et , se trouvant en contact avec le conduit, ils y ont verse le produit de leur activite , d'abord ä travers des lacunes intercellulaires, puis par des ouvertures pr^formees. L'auteur combat les bypotbeses de Haddon, Eisig et Rückert quil trouve en coutradiction avec les faits de lontogenie. En somme, lapparition des organes excreteurs , apres que l'organisation typique des Vertöbrds (stade acränien) est de ja bien marqu^e cbez Tembryon, est contraire ä l'bomologie admise par Semper , Dohrn et autres avec les organes excreteurs des Annelides ou d' autres Invertebrds ; ces organes ont 6te acquis durant l'dvolution des Vertebres memes.

Selon Beard (^), le pronepbros de Lepidosteus comprend 3 paires d'entonnoirs, dont la derniere disparait bientöt. Les tubes du mcsonepbros se forment an 1 6*^- 1 8® jour comme evagination du coelome; ä cette epoque, les somites sont dejä trans- formös entierement en masse musculaire, ce qui fait que les tubes renaux ne peu- vent se d^velopper, comme cbez les Elasmobranches, aux frais de la portion qui fait communiquer les somites avec le ccelome.

W. N. Parker (^) nie Texistence de nepbrostomes ä la surface du rein de Pro- topterus. Lappareil sexuelQ a ete exactement decrit par Ayers. Les testicules ont entierement l'aspect d'ovaires qui n'ont pas atteint la maturitö ; leur conduit excreteur est place ä la face mediale de la glande, dans un sillon longitudinal. Les 2 conduits se reunissent sur une courte etendue, avant de döboucber dans le cloaque sur une papille genitale. Le long de son parcours, cbaque conduit regoit des canaux coUecteurs. L'analogie avec lesSdlaciens fait supposer que le deferent represente le conduit de Wolf f. Le conduit des reins serait alors, chez le (^, comme chez les Selaciens, en rapport avec les canalicules rönaux posterieurs, tandis que, chez la Q , il serait identique au conduit deWolfT. Le conduit de Müller est bien distinct chez le jeune (^. — Les spermatozoides ont la tete en forme de navet et sont munis de 2 cils entierement distincts et attach^s ä un col court.

Guitel \'^) decrit les reins de Lepadogaster : [si nous avons bien interpröte les iudications de l'auteur] il existe un glomerule persistant du pronepbros, recevant son artere directement de l'aorte. Pour la veine porte renale, v. plus haut p 171.

List (^) observe que la vessie urinaire des embryons de Crenilabrus pavo communique d'abord avec l'intestin, mais que cette communication s'oblitere au 14® jour du developpement. — V. aussi Cuccati.

Rückert resume, d'apres les recherches de Mo liier, le developpement du rein cephalique, chez Triton, Eana et Bufo. La premiere ^bauche apparait comme un epaississement du mesoderme parietal ä la limite ventrale des somites. Aussi- tot quelle commence ä montrer une lumiere, sa disposition segmentaire devient

II. Organogenie et Anatomie. L. Appareil uro-genital. 1 75

Evidente. Cliaque segment a un orifice en entonnoir qui s'ouvre dans rextremitd ventro-latörale de la protovertebre, lä oü eile communique avec la cavite peri- toneale. Les extremites fermöes de ces tubes convergent et communiqueut plus tard. L'extremitö anterieure du conduit de Wolff se forme, sur la longueur de 2 somites, aux depens du mesoderme parietal; plus en arriere, il s'amincit beau- coup et sa ddrivation est difficile ä dtablir; il ne se soude pas avec l'ectoderme comme chez les Selaciens.

Selon Hoffmann (3), le pronephros se developpe chez Lacerta agilis sous forme devagiuations de 5-6 somites, dont la V seule (qui d'ailleurs ne tarde pas ä disparaitre) reste en communication avec le crelome : l'extrdmite de ces evagina- tions touche l'ectoderme. Le conduit de Wolff se developpe en contact avec l'ecto- derme, mais H. est porte ä ne pas admettre que ce feuillet prenne part ä sa for- mation. Les tubes du mesonephros se forment conform^ment ä ce que Sedgwick et van Wijhe ont döcrit pour les Selaciens ; des ebauches de ces tubes se trouvent ä cötd des 3-4 derniers tubes du pronephros et communiquent avec ceux-ci. La formation des glomerules du pronephros et du mesonephros debute par des evagi- nations segmentaires de laorte ; en meme temps, il se forme autour des tubes un reseau de vaisseaux communiquant avec les veines cardinales. La multiplication des tubes du mesonephros a Heu par bourgeonnement de la paroi de la capsule des glo- merules ; il se forme ainsi un tube en cul-de-sac qui s'allonge et se contourne ; plus tard le glomerule se divise. Le conduit de Müller a origine conformement a la description de Braun, par invagination de l'epithelium peritoneal : chez le (^, il n'atteint pas le cloaque. Le conduit du rein definitif (de'rive du conduit de Wolff) penetre dans le blasteme renal et parait s'y accroitre aux depens de ce dernier. Pour le döveloppement des glandes 'sexuelles, H. confirme en gen^ral les resultats de Braun : les ovules primitifs se produisent, d'abord, sur une etendue de l'epithe- lium pöriton(:;al plus considerable que celle qui formera plus tard le pli genital; celui-ci occupe un plus grand nombre de segments que les glandes sexuelles apres leur developpement. Chez de jeunes (^, apres Ihibernation, H. trouve les tubes effdrents des testicules encore en rapport avec les glomerules du rein primitif. — Pour le developpement des capsules surr duales, l'auteur confirme les re- sultats de Weldon : la substance corticale (qui ne mdrite pas ce nom chez les Rep- tiles) derive de bourgeons dorsaux de Idpithelium des glomerules du rein primitif, tandis que la substance medullaire provient des ganglioos du grand sympathique.

Retzius (;*) communique le resultat de ses recherches sur les organes repro- ducteurs de J/yo-me. II a trouvd, chez des exemplaires ä oeufs ddveloppes et chez d'autres n'ayant que de tres petits ovules, les vesicules regardees par Cunningham et par Nansen comme des testicules ; mais ä aucune Saison ces organes ne renfer- maient de sperme ; toutefois, leur epithdlium offrait un grand nombre de mitoses. Enjuillet R. a trouve, dans un exemplaire, parmi d'autres oeufs volumineux, 1 oeuf plus grand que les autres (long de 14 mm) et portant ä ses poles, comme les oeufs mürs ddcrits jusqu'ä ce jour, des faisceaux de poils cornes et termines en ancre ä 4 branches.

Jungersen (S 2) a suivi le developpement des organes genitaux, chez plusieurs especes de Teleosteens. La sdrie d'observations la plus complete se rapporte ä Zoarces viviparus. Dejä chez l'embryon de 2 mm, l'on voit de chaque cote, entre Idpiblaste et le periblaste, un amas de cellules sexuelles. Plus tard, ces amas se rapprochent de la ligne mediane et sont supcessivement enveloppes par une masse d'autres cellules que l'auteur propose d'appeler cellules peritoneales et qui forment plus tard le stroma de l'ovaire. C'est de ces cellules que ddrive l'epithelium des follicules ou nids d'ovules primitifs. Pendant ces changements, les 2 dbauches se sont rencontrdes ä la base du mesentere, dont une partie dorsale constitue maiu-

176 Vertebrata.

tenant un mesorchium ou mesoarium. A ce point les sexes se diflF^rencient : chez la Q , dans chaque moitie de l'ovaire, se forme un sillon qui ne tarde pas ä se fer- mer, d'abord dans sa partie anterieure ; puis les 2 cavitös se fondent en une seule. L'extremite posterieure de l'ebauche de l'ovaire se prolouge en un cordon plein qui formera plus tard l'oviducte ; toutefois, ce cordon ne devient creux que sur une courte etendue, ä la fin de la vie foetale; cliez de jeunes Q de 6 pouces de long, l'oviducte ne s'ouvre pas encore ä l'ext^rieur. Les.ceufs se iforment par multiplica- tion et accroissement des cellules sexuelles. Chez le q^, les cellules sexuelles enve- loppäes par les cellules peritoneales se multiplient pour former les spermatogonies. La formation du defe'rent a Heu dela meme fagon que celle de Toviducte. Chez Perca ßuviaiilis, Actrina vulgaris et Gaste?'osteus aculeatus, et en general chez les Poissons dont l'ovaire a une cavite centrale, le developpement a lieu comme chez Z. Chez Gobioßuviatilis et Rhodeus amarus, l'ebauche de l'ovaire a une section claviforme ; son bord libre lateral sunit plus tard ä une saillie de l'epithelium peritoneal, fer- mant ainsi une cavite qui devient la cavitö de l'ovaire. Chez le q^, la formation du conduit ddfdrent a lieu a peu pres de meme. Esox parait oflfrir des conditions analogues. — L'epoque de Tapparition de l'ebauche genitale varie beaucoup d'une espece ä. l'autre et, tandis que chez Z. Ion peut reconnaitre des cellules sexuelles, avantqu'ilexiste encore de cavite peritoneale, chez d'autres, tels que i?/^or/eMs, elles ne se diff^rencient de l'epithelium peritoneal qu'apres la naissance, et encore plus tard chez l'Anguille. Si donc les faits ne suffisent pas ä demontrer la formation primitive des cellules sexuelles dans le sens de Nussbaum, on peut etablir avec certitude, qu'apres la premiere diffdrenciation de ces Clements, il ne s'en forme plus d'autres aux depens de l'epithelium peritoneal, chez les Tdleosteens ; les ovules et les sper- matogonies derivent donc tous des premieres cellules sexuelles de l'embryon. Toute la masse de l'ebauche genitale, chez les Teleosteens et chez les Batraciens, correspond seulement ä l'epithelium germinal des Seiaciens ; la masse centrale de stroma de ces derniers n'est pas representee chez les premiers. L'epithelium folliculaire dd- rive, chez les uns et les autres, de l'epithelium germinal, represente chez les T€\€- osteens par les cellules peritoneales. — ■■ J. discute les conditions des conduits d'emission des produits sexuels chez les diflferents groupes des Poissons. Malgrö l'obscurite qui regne encore sur plusieurs points de la morphologie de ces conduits, surtout chez les Ganoides, et que l'auteur n'a pu eclaircir, faute de materiaux suffi- sants, 11 pense que l'on peut consid^rer comme certain que les conduits excreteurs Q des Ganoides et Teleosteens sont homologues du conduit de Müller et representent une portion detachee de la cavite peritoneale. Les conduits d'emission ([J* des Teleo- steens sont evidemment homologues des oviductes de ces memes animaux. Lors- que l'ovaire des Teleosteens est impair, J. croit pouvoir admettre que c'est le re- sultat de la fusion de 2 organes pairs , comme le montre Tontogenöse de Zoarces, Perca, Rhodeus etc.

Selon Guitel ('), chacun des ov sl\y es de Lepadogaster n'est adherent ä son enve- loppe que sur un de ses meridiens. II estrecouvert d'une mince couche epitheliale, au-dessous de laquelle se trouvent les ceufs plus ou moins avances dans leur crois- sance. Les jeunes ceufs derivent de l'epithelium germinatif. Sur des ceufs plus avan- ces, la couche superficielle du vitellus constitue une zona radiata limitee exterieure- ment par la paroi de l'ceuf ou membrane vitelline. Entre celle-ci et l'epithelium du follicule, on voit apparaitre bientot, dans le segment de l'oeuf qui regarde la sur- face de l'ovaire , une couche de proeminences coniques qui se bifurquent ensuite et se prolongent alors chacune en 2 filaments gluants qui constituent l'appareil fixa- teur de l'oeuf. Dans l'ovaire arrive ä maturite, la membrane epitheliale externe (»membrane limitante«) de l'ovaire, ainsi que le follicule, disparaissent et les ceufs deviennent libres dans la capsule de l'ovaire. Le nouvel ovaire, qui doit produire

II. Organogenie et Anatomie. L. Appareil uro-genital. 177

les oeufs de la saison prochaine, parait se former aux d^pens de la portion qui avoisine le hile de l'ovaire rempli d' oeufs mürs. II faut admettre pour cela que les jeunes oeufs que Ton voit pres de la surface, dans un ovaire non mür, se resorbent, lors de la maturation de leurs voisins plus avances.

Stüve d^crit les glandes de l'oviduete, chez les Batraciens urodeles et anoures, et les cellules qui secretent l'enveloppe des oeufs; celles-ci ont une Ouvertüre apicale, comme le decrit Neumann. Elles sont differentes des cellules caliciformes qui se trouvent parmi l'epithelium vibratile de loviducte. Chez Sa- laniandra maculosa^ S. a observe des globules rouges du sang sortis des vaisseaux, dans le tissu conjonctif de l'oviduete.

Apres un resume historique de la question, Brandt (') decrit plusieurs nouveaux cas d'Oiseaux Q ofiFrant des caracteres exterieurs (^ et reciproquement de (^ offrant l'aspect de Q. [Ruticilla, Gallus, Tetrao). B. donne au 1*'' cas le nom de » arrlienoidie « , au 2® celui de »thelyidie« ; dans tous les cas examines, il existait des anomalies des glandes sexuelles ou de leurs conduits. L'auteur discute aussi les cas analogues que Ton connait chez d'autres animaux et chez lllomme. En general , chez les animaux oü le (^ offre un exterieur plus hautement diffe- renci^, Tarrhönoidie est le resultat dune diflerenciation progressive , la thelyidie celui d'un arret dans la differenciation de l'individu ; celle-ci peut etre regardee comme une condition enfantine pedidie). L'arrhenoidie et la thelyidie peuvent exister independamment de toute anomalie anatomique ou fonctionnelle des organes sexuels; souvent au contraire il existe un rapport dvident entre la condition de l'aspect exterieur et celle des organes genitaux. Chez les Oiseaux, l'atrophie se- nile des ovaires est souvent accompagnöe d'arrh^noidie.

Wickmann combat les vues de Nathusius sur la formation du la coquille des oeufs des Oiseaux. Les membranes que Ton observe dans les oeufs sans jaune ne sont pas des d^bris de membrane vitelline, mais des membranes appartenant aux chalazes. La membrane coquillere et ses fibres derivent, selon l'auteur, des cellules epitheliales d'une portion determinde de l'oviduete. Dans plusieurs cas oü l'oeuf ^tait remonte dans la cavitö peritoneale, une nouvelle membrane coquillere s'^tait formee par dessus la coquille. Dans une exp^rience, l'auteur ayant introduit une beule de caoutchouc dans l'oviduete et placd une ligature sur celui-ci, le corps dtranger est remontö jusqu'ä la trompe et s'est trouve revetu d'une enveloppe membraneuse formte des cellules Epitheliales en partie transformees en fibres. W. confirme l'existence de villosites de la membrane coquillere et admet avec Landois que leur formation est en rapport avec les glandes de l'uterus. La coloration des oeufs dopend de modifications du pigment du sang provenant du follicule ovarique et descendu le long de l'oviduete : il n'y a pas d' oeufs sans pig- ment, mais celui-ci peut etre blanc ou tres clair. — V. aussi Lucas. ■

Irvine & Woodhead ont remarque que les Oiseaux (Poule) sont capables de produ- ire le carbonate calcaire de leurs coquilles d' ceuf , pourvu qu'on leur fournisse un sei calcaire quelconque qu'elles transforment en carbonate. Quelquefois les coquilles renferment du phosphate. Le sei calcaire des coquilles d'oeuf se trouve en forme granuleuse dans les cellules glandulaires de l'oviduete. Les sels de magnesie et de strontiane ne peuvent remplacer les sels calcaires [v. aussi Allg. Biol. p 17].

Lataste (^) est d'avis que l'albumine tata de Tarchanow est simplement une albumine plus riche en mucus: dans l'oeuf de Poule le mucus existe aussi et con- stitue les »membranes« du blanc d'oeuf.

Tourneux (^) a etudiE l'evolution des conduits de Müller chez le foetus humain (J'. II conclut que l'utricule prostatique correspond ä la partie inferieure du canal utero-vaginal de la Q . L'ouverture de l'utricule chez un foetus ä terme est comprise entre 2 levres qui simuleut un veritable hymen.

JYg Vertebrata.

Selon van Ackeren, les conduits de Müller s'unissent ordinairement, chez Tembryon humain Q, avant leur extrdmitö et leur union s'effectue, lorsqu'ils ne communiquent pas encore avec le sinus uro-gdnital ; cette communication s'etablit vers la fin du 3® mois. Pour ce qui concerne la differenciation du caiial genital en Uterus et vagin, v. A. confirme en general les resultats de Tourneux. Lhymen ne correspond pas au point oü le canal genital s'ouvre dans le sinus ; ce point doit se trouver plus haut et probablement ä l'endroit oü Ton rencontre le plus frequem- ment l'atresie congenitale du vagin ; Thymen se forme comme un pli de la mu- queuse, au commencement du ö*' mois. L'epoque de la reduction des conduits de Wolff varie beaucoup ; eile döbute dans le courant du 4® mois. Les 2 conduits glandulaires de l'urethre decouverts par Skene n'ont aucun rapport avec les con- duits de Wolff. Le travail de v. A. renferme une foule de details sur le döveloppe- ment des plis de la muqueuse du vagin et de l'uterus et les glandes de Bartholini. Pour le clitoris, il confirme les resultats de Bender.

Dans un bourrelet de Tepithelium peritoneal, d^crit par His chez l'embryon humain, et qui comprend dans sa partie proximale [anterieure] l'ebauche de l'en- tonnoir du conduit de Müller, Nagel (^) Signale l'existence d'ovules primor- diaux. N. a examine des embryons humains cf et Q du 2® mois.

Nagel (^) a repris, sur une nombreuse serie de jeunes embryons humains, l'dtude du developpement de l'appareil uro-genital. II decrit d'abord lensemble de cet appareil, chez 2 embryons de 12 et 13mm; plus loin, il s'occupe du developpe- ment des differents organes. — Dans le corps de Wolff il distingue une portion proximale genitale, dans laquelle se montre d'abord le processus de reduction de l'organe. Le volume des glomerules croit avec celui de l'embryon (du moins jusque chez l'embryon de 22 mm). La formation de nouveaux canalicules ne part pas de Tepithelium de revetement de Torgane ; Tauteur penche pour admettre que les nouveaux canaux se forment par bourgeonnement des anciens. L'epith^lium des canaux n' est pas uniforme; certaines portions sont revetues d'un epithelium ä grosses «cellules, dans lequel se concentre la fonction d'excr^tion. — Dans le testicule, comme dans Tovaire, toutes les cellules epitheliales derivent de Tepithelium germinal. II y a toutefois une difference profonde entre les 2 sexes : chez le (^f , un petit nombre de cellules deviennent des cellules sexuelles, leur formation cesse tres tot et il se forme une albuginee ; les cellules sexuelles (ovules primordiaux) (^ se multiplient plus tard pendant longtemps. Chez la Q , le nombre des cellules sexuelles ou ovules est beaucoup plus considerable ; leur diffe- renciation successive se prolonge pour un temps beaucoup plus long de la vie foetale ; mais, d'autre part, ces eiements ne se multiplient pas et doivent suffire aux besoins de tonte la vie. Le nombre beaucoup plus grand de cellules sexuelles fait reconnaitre facilement les embryons Q meme tres jeunes [v. Bericht f. 1888 Vert. p 194]. — Chez les plus jeunes embryons examines, Tentonnoir du con- duit de Müller {(^ et Q) se porte vers le conduit de Wolff et se termine par un cordon plein; plus tard, ce cordon se prolonge, en suivant le c. de W., mais Sans se confondre avec lui ; il ne provient donc pas du dedoublement de ce con- duit. — Les canalicules du rein proviennent du bourgeonnement du conduit renal et non pas d'ebauches independantes. — [Pour les organes genitaux ex- ternes V. Bericht f. 1888 Vert. p 194.] — Quant ä Tallantoide, N. confirme les resultats de His; v. aussi Nagel (^j.

Scott & Parker decrivent et figurent les organes genito-urinaires de Ziphius Q. . Pas de limite nette entre le corps de Tuterus et le vagin ; il y a 3 retrecissements successifs du canal qui pourraient ä egal titre etre consideres comme Torifice de Tuterus.

Dans Tovaire de Meles taxus et Vesperugo noctula, les follicules de Graff sont,

II. Organogenie et Anatomie. L. Appareil uro-genital. 179

Selon Legge, en rapport intime avec les tubes segmentaires ou cordons meduUaires, dans rintörieur desquels ils se trouvent chez V. L'auteur admet la possibilite que, chez cet animal, il se forme des ovules aux d^pens des elöments des cordons me- duUaires.

Czerny a suivi la reduction de l'organe de Giraldes chez le Lapin, le Chien et le Chat Q^ et 5 depuis la naissance.

Selon Griffith {^), le 3® lobe de la prostate humaine est inconstant, mais, lorsqu il existe, il a ses conduits excr^teurs propres ; la musculature de la prostate est une dependance de celle de l'urethre et de la vessie. La prostate est repr^- sentee, chez la femme, par les glandes muqueuses de l'urethre. Le meme ("-) a exa- min6 la structure de la prostate chez Talpa et Erinaceus ä diverses epoques de rannte. Les tubes glandulaires sont entoures d'une double tunique dont l'externe est composöe de tissu conjonctif avec des cellules fusiformes, durant la periode de repos de l'organe, tandis quelle renferme des cellules musculaires bien caract^ri- s^es ä l'epoque du rut. G. decrit les changements de la partie epitheliale. Les glandes de Cowper subissent des modifications analogues. Chez le Chat et le Chien, l'auteur a examine l'influence de la castration, qui conduit ä une atrophie rapide et meme (Chat) ä la disparition complete des Clements glandulaires de la prostate et des glandes de Cowper.

Martin (') a etudie la structure des corps caverneux du penis chez des em- bryons de Chat de 10-12 cm. Les dilatations qui constitueront plus tard les ca- vernes sont toujours separees des arteres par des vaisseaux capillaires. Dans le Corps caverneux du gland et de l'urethre, il y a 2 couches de vaisseaux ; les arteres se trouvent dans la couche superficielle du gland , dans les parties laterales du corps cav. de l'urethre, tandis que les veines principales partent de la couche profonde.

La plupart des resultats de Tourneux (^) sur le developpement des organes gönitaux externes ont ete rapportes d' apres des Communications precddentes [v. Bericht f. 1887 Vert. p 179, f. 1888 p 195]; le travail qu'il public maintenant s'appuie surtout sur des observations faites sur le foetus humain et renferme beaucoup de donndes sur la Chronologie du developpement. L'auteur regarde les glandes uretrales de la femme comme homologues aux glandes prostatiques du (^ ; il decrit dans le developpement du clitoris et de son capuchon des conditions ana- logues ä Celles qu'offre l'evolutiou du pdnis et du pröpuce.

Morau decrit en d<5tail avec figures les modifications periodiques que subit l'öpi- thelium du vag in chez la Souris et les modifications de ce cycle, lorsque l'accou- plemeut est suivi de gestation; il rapporte aussi des observations faites sur d'autres Rongeurs [v. Bericht f. 1888 Vert. p 195].

Selon Weith, le vagin de la femme n'a ordinairement pas de veritables glandes, mais seulement des invagiuations epitheliales simples ou rameuses; W. na trouve de veritables glandes que dans 1 cas sur 30.

Prenant en consideration le fait que, durant une certaine pöriode de son deve- loppement, l'oeuf des Mammiferes se nourrit par l'absorption d'une secretion particuliere de l'uterus, Lataste ('^) pense que le developpement extra-uterin de l'embryon n'est possible que si l'ceuf a d'abord ete porte dans l'uterus, d'oü des conditions anormales l'ont fait sortir plus tard. V. aussi plus haut [p 156] Stoss.

van Wijhe {^) confirme les donnees de Balfour, touchant les rapports des corps suprarenaux avec les nn. spinaux. Quant au corps intrarenal, son ebauche paire et segmentee se forme aux depens de la splanchnopleura des hypomeres ; il ne saurait donc avoir l'homodynamie admise par Weldon avec le pronephros ou le mesonephros.

Selon Valenti, les capsules surrenales se forment, chez les Oiseaux et les

1 80 Vertebrata. II. Organo^enie et Anatomie. T>. Appareil uro-genital.

Mammiferes, aux depens d'un relief de l'^pitlielium peritoneal place vers le tiers supdrieur des corps de Wolff, vers l'angle forme par ces deruiers avec le mesen- tere primitif et au cöt6 interne de l'^pithelium germinal de Waldeyer (Poulet de 97 heures, Lapin de II jours). Les substances corticale et mödullaire n'ont pas d'origine ind^pendante et derivent l'une de l'autre. Les rapports avec le sym- pathique sont secondaires. On peut admettre quo les reliefs successifs que l'^pi- th(^lium peritoneal offre entre le mösentere et les reins primitifs sont un nidiment de la disposition metamerique qui regne chez les Sölaciens. Du reste les capsules surr^nales des Vertdbres supörieurs paraissent etre des organes rudimentaires.

Brandt {^) a reconnu, chez Gallus, la continuite des cordons cellulaires des cap- sules sur renales avec les tubes de l'epididyme ; il pense qu'il en est de meme pour le parovarium. II en d^duit que les caps. surr, sont une portion rudimentaire du mdsonöphros.

Repertoire.

	Pisces	Amphibia	Reptilia	Aves	Mammalia
A. Ouvrages generaux ; manuels p 79	■ 79	79	79	79	79
ß. Morphologie gene- rale ; biologie ; hi- stologie ; melanges p79	80, 83—85	79, 81, 85	81, 83	79, 82, 83 85	79, 82, 83, 86
C. Phylogenie p 86	86, 87, 103	107	87, 88, 101, 105,110,114	88, 89, 102, 114	87, 89, 90, 106, 117
I). Teguinentp90	90, 91	90—92	91—93, 97	90, 93, 94, 97	90,91,95—98
E. Squelette p 98 a. Cartilage; ossifi- cation ; squelette en general p 98	98-100	98	98, 101	98, 99, 102	98, 99, 102, 103
b. Squelette cuta- ne; dents p 103	99, 100, 103, 104	—	104	—	102, 103, 105, 106
c. Colonne verte- brale ; cotes ; sternum p 106	99, 101, 107	106, 107	101, 106, 107	102, 106, 107	102, 103, 106, 107
d. Cräne et squelet- te visceral p 108	99-101, 108—110	108, 109	101, 108—110	102, 108—111	102, 103, 108—111
e. Squelette des membres p 112	99—101, 104, 112—114	112—114	101, 112, 114, 115	102, 114, 115	102, 103, 114-118
F. Systeme musculaire; ligaments p 118	119	119	119	118, 119	98, 118— —121, 150
G. Organes electriques p 121	121	—	—	—	—
H. Systeme nerveux p 122 a. Morphologie ge- nerale ; histolo- gie p 122	122—125	122,123, 125, 126	122, 123, 125	122, 123, 125	122, 124— 126
b. Axe cerebro-spi- nalp 127	122, 125, 127, 128	122, 127, 128	122, 125, 128	122, 125, 128, 135, 136	122, 127—137
t.c. Epiphyse p 137	125	137	137, 138	—	138

J82

Repertoire.

	Pisces	Amphibia	Reptilia	Aves	Mammalia
d. Nerfs peripheri- ques ; sympa- thique p 139	121, 139, 141, 142	139	139, 141, 142	139, 142, 143	120, 121,125, 139, 142,143, 149, 152
e. Organes sensitifs cutanes p 144	104, 144, 146	—	__	—	146
f. Organe de l'o- dorat p 146	146, 147		146	J47	147
g. Organe du goüt pl47	—	147	—	—	148
h. Organe de l'ouie pl48	148	148	—	148	148, 149
i. Organe de la vue p 151	151, 152	151—154	151—154	151-154	151—155
J. Intestin p 155 a. Generalites; or- ganes de la di- gestion; feie p 155	155, 156, 158	156, 158	155, 156, 158	156	155—158
b. Bouche ; pha- rynx ; fentes vis- cerales et organes qui en derivent p 159	104, 159, 160	159, 160	160	160 162	159, 160
e. Organes pneu- matiques derives del'intestinp 160	155, 160, 162			160, 162, 163
K. Systeme vasculaire p 163 a. Generalites ; coelome ; dia- phragme p 163	163, 164	164	164	164	163—165
b. Kate ; tympha- tiques; sang p 165	165, 166	166	166, 167	166, 167	165—167
c. Coeur p 167	167, 169	—	167	167, 169	167—169
d. Arteres et veines p 169	169—171	171	171	171	luy, 171—173
L. Appareil uro -geni- tal p 173	173—176, ! 179	173, 174, 176, 177	175	177, 179, 180	173, 177—180

Allgemeine Biologie.

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p 33— 47, 65— 76, 127— 128. 17] Krassilstchik, J., Sur les bacteries biophytes. Note sur la Symbiose de pucerons avec des

bacteries. in: Ann. Inst. Pasteur 3. Annee p 465 — 472. [22]

22*

4 Allgemeine Biologie.

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sur l'accumulation d'autres substances cristalloides dans les tissus contractiles de cer-

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2 Tabellen. [19] Lanessan, J. L. de, s. Tillier. Latasie, Fernand, Qu'est-ce que l'etre vivant? Definition nouvelle. in: C. R. Soc. Biol.

Paris (9) Tome 1 p 5—8. [6] Lepine, . . ., Sur le pretendu cantonnement de quelques animaux nettoyeurs des plages. in:

Bull. Sc. France Belg. (3) 1. Annee p 489—491. [24] Leydig, F., 1. Bemerkungen zum Bau der Nervenfaser, in: Biol. Centralbl. 9. Bd. p 199 —

204. [Polemik gegen Retzius und Prioritätsreclamation gegen Joseph.] , 2. Pigmente der Hautdecke und der Iris, in : Verh. Physik. Med. Ges. Würzburg (2)

22. Bd. p 241—265. [12] Loeb, J., 1. Die Orientirung der Thiere gegen das Licht. (Thierischer Heliotropismus.) in:

Sitz. Ber. Physik. Med. Ges. Würzburg f. 1888 p 1-5. [20] , 2. Die Orientirung der Thiere gegen die Schwerkraft der Erde. (Thierischer Geo- tropismus.) ibid. p 5 — 10. [20] , 3. Der Heliotropismus der Thiere und seine Übereinstimmung mit dem Heliotropismus

der Pflanzen. Würzburg 118 pgg. [20] Looss, Arth., 1. Über Degenerationserscheinungen im Thierreich, besonders bei den Wirbel-

thieren. in: Tagebl.Gl.Vers. D. Nat. Ärzte Köln Wiss.Th. p50— 54. [Vorl.Mitth.zui^).] , 2. Über Degenerationserscheinungen im Thierreich , besonders über die Reduction

des Froschlarvenschwanzes und die im Verlaufe derselben auftretenden histolytischen

Processe. Leipzig, Jablonowskische Ges. 115 pgg. 4 Taf. [10] , 3. Über die Betheiligung der Leucocyten an dem Zerfalle der Gewebe im Frosch-

larvenschwanze während der Reduction desselben. Ein Beitrag zur Phagocytenlehre.

Habil.-Schr. Leipzig 28 pgg. [Referat s. oben Vertebr. p 52.] Lubbock, John, On the senses, instincts, and intelligence of animals, with special reference

to insects. 3. edit. Internation. Sc. Series London Vol. 65 29 u. 292 pgg. 118 Figg.

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Marine Biological Laboratory. in : Journ. Mar. Biol. Assoc. London (2) Nr. 1 p 55

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39. Bd. Sitz. Ber. p 3 — 4. [Referat über die Arbeiten von R. Dubois.] — — , 2. Über Meerleuchten, in: Vorträge Ver. Verbreit. Nat. Kenntn. AVien 27 pgg.

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Rend. Tome 109 p 270—272. [6] ~ , 2. Le rajeunissement karyogamique chez les Cilies. in: Arch. Z. Exper. (2) Tome 7

p 148—517 T 9—23. [Ref. siehe unten A. Entwickelungslehre p 8—10.] *Möwes, F., Der Orientirungssinn der Thiere. in: Humboldt. 8. Jahrg. p 462 — 463. Noil, F., Machen Thiere Erfahrungen ? in: Z. Garten 30. Jahrg. p 254. [22]

Allgemeine Biologie. 5

Oppenheim, Paul, Die Land- und Süßwasserschnecken der Vicentiner Eocänbildungen, eine

paläontologisch-zoogeographische Studie. Auszug, in: Anzeiger Akad. Wien p 197

—200. [22] Pavesi, Pietro, Observations sur la faune des lacs tessinois (lacs de Mu?zano, Piano et Delio).

in : C. R. 72. Sess. Soc. Helvet. Sc. N. Lugano (Arch. Sc. Physiq. Nat. Genfeye) p 61

—69. [24] Perrier, Edmond, Sur les Services que l'embryogenie peut rendre ä la Classification, in:

Rapp. pres. au Congr. Internation. Z. Paris p 47 — 69; auch in: Bull. Soc. Z. France

Tome 14 p 173—195. [6] * Pflüger, E. F. W., Die allgemeinen Lebenserscheinungen. Rector.-Rede. Bonn 34 pgg. Pouchet, G., & L. Chabry, L'eau de mer artificielle comme agent teratogenique. in : Journ.

Anat. Phys. Paris 25. Annee p 298 — 307 4 Figg. [Referat s. oben Echinoderma p 17.] Quincke, G., Über periodische Ausbreitung und deren Einfluss auf Protoplasmabewegung.

in: Verh. Nat. Med. Ver. Heidelberg (2) 4. Bd. p 269— 270. [8] RabI, Carl, Über Zelltheilung. in: Anat. Anzeiger 4. Jahrg. p 21—30 2 Figg. [10] Rosenthal, J., Die Wärmeproduction der Thiere. in: Biol. Centralbl. 8. Bd. p 657 — 664.

[Vergl. Bericht f. 1888 A. Biol. p 9.] Sanderson, J. S. Burdon, Opening address [Sect. Biol. Brit. Assoc. Adv. Sc.], in: Nature

Vol. 40 p 521 — 526. [Beschäftigt sich mit der Physiologie der Zelle.] Sappey, Ph. C, De Tappareil vasculaire des animaux et des vegetans, etudie comparative-

ment par la methode des coupes et par la methode thermochimique. in: Compt. Rend.

Tome 109 p 255—260. [17] *Schneider, A., Der Speciesbegriff in der Biologie. Mühlbach (Siebenbürgen) 32 pgg. Schneider, Robert, 1. Verbreitung und Bedeutung des Eisens im animalischen Organismus.

in : Humboldt 8. Bd. 9 pgg. 6 Figg. [19] , 2. Das Eisen im Körper meerbewohnender Thiere. in: Nat. Rundschau Berlin

4. Jahrg. p 545—547. [20] , 3. Verbreitung und Bedeutung des Eisens im animalischen Organismus, in : Arch,

Anat. Phys. 1890 Phys. Abth. p 173—176. [Derselbe Inhalt wie (i).] Sluiter, C. Ph., Ein merkwürdiger Fall von Mutualismus. in: Biol. Centralbl. 9. Bd. p 30

—31. [Trachichthijs und Actinie ; vergl. Bericht f. 1888 A. Biol. p 7.] Steinmann, G., Über Schalen- und Kalksteinbildung, in: Ber. Nat. Ges. Freiburg 4. Bd.

p 288—293. [18] *Tillier, L., L'instinct sexuel chez l'homme et chez les animaux. Precede d'une pr6face par

J. L. de Lanessan. Paris 16 u. 300 pgg. Verworn, M., Psycho-physiologische Protisten-Studien. Experimentelle Untersuchungen.

Jena 8 u. 219 pgg. 27 Figg. 6 Taf. [9] *Vinciguerra, D., II moderno concetto della specie animale. Genova 18 pgg. Walker, J. T., Do cats count? in: Nature Vol. 40 p 394. [22] Whitman, C. O., s. Dolbear. Wielowiejski, Heinrich V., Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane der Insecten. in: Z.

Anzeiger 12. Jahrg. p 594—600. [Referat s. oben Arthropoda p 77.] Wilson, Henry V., On the breeding seasons of marine animals in the Bahamas, in: J. Hop- kins Univ. Circ. Vol. 8 p 38. [23] Woodhead, G. Sims, s. Irvine. Young, George, s. Irvine. Anonymus. La longevite des oiseaux. in: Revue Sc. N. Appliq. Paris 36. Ann6e p 903.

[Abdruck aus : Germania.] [25]

Allgemeine Biologie.

Btanchard behandelt die Nomenclatur im Allgemeinen (binominal), die Namen der Genera und Species und die Schreibweise beider, sowie ihre ünter- eintheilung nnd Znsammenziehung-, ferner die Familiennamen und die Prioritäts- frage. Hierher A. Schneider und Vinciguerra.

Lataste definirt ein Lebewesen folgendermaßen : »Es ist ein Wesen, welches aus Elementen zusammengesetzt ist, die in steter chemischer Erneuerung begriffen so auf einander einwirken , dass seine Form und seine Functionen in einem be- stimmten Entwickelungscyclus aufrecht erhalten werden, der demjenigen ähnlich ist, welchen andere Lebewesen durchlaufen haben, von denen es abstammt, oder mit denen es durch gemeinsamen Ursprung, je nachdem wie man ihn auffasst, verbunden ist Jeder Theil (Element, Organ, Apparat, System) eines Lebe- wesens muss in seiner morphologischen und functionellen Entwickelung von 2 Kräften geleitet gedacht werden. Eine von diesen ist ihm selbst eigen und ergibt sich aus seiner früheren Entwickelung ; die andere ist eine äußere und nichts weiter als die Einwirkung der anderen Theile auf den in Rede stehenden, und bewirkt, dass dieser mit zur Bildung und zum Leben des Gesammtorganismus beiträgt«. Hierher Huth, Cleisy, Blumberg, Pfliiger.

Perrier betont, dass man bei den embryologischen Studien nicht von den höheren Thieren zu den niederen übergehen solle, sondern umgekehrt ; alsdann würden viele Schwierigkeiten betreffs der natürlichen Gruppirung wegfallen. Die Metazoen theilt Verf. ein in: Schwämme, Polypen, Echinoderma, Arthro- poda und Nephridier (umfassend : Rotifera , Bryozoa , Annelida , Plathelminthes, Mollusca, Tunicata, Vertebrata;. His warnt vor einem zu dogmatischen Vorgehen bei Studium der Natur , weil dieselbe es doch manchmal anders macht, als man erwartet hat. Dann spricht er über den Werth und die Art der Reconstruction und schließlich räth er an, bei morphologischen Studien viel mehr Gewicht als bis- her auf die rein physikalischen, physiologischen Verhältnisse zu legen. Mit der reinen »Vererbung« kommt man nicht weit. Jedes Stadium in der Entwickelung muss als physiologische Folge eines früheren und schließlich als diejenige der Befruch- tungsvorgäuge und der Eifurchung angesehen werden. Hierher Filhol. — Grobben erörtert, wie ungeachtet ihrer vorwiegend einseitigen Function und Differenzirung dennoch die Zellen eines vielzelligen Organismus alle Hauptfunctionen bewahren. Die Variabilität in der Function ergibt sich daraus , dass das Protoplasma der Zellen keine chemische Verbindung, sondern ein Gemenge ist. Andererseits müssen die Functionen aber alle von einander ableitbar sein , weil alle Zellen aus 1 Eizelle entstehen. Die Veränderung tritt zuerst im Plasma auf und ergreift erst secundär auch den Kern gegen Weismann). »Es ist dabei auch stets im Auge zu behalten, dass Kernprotoplasma und Zellleibprotoplasma im Wesentlichen gleiche Protoplasmen sind ; wären sie es nicht , so könnte eine Übereinstimmung in der Thätigkeit zwischen beiden nicht bestehen.« Hierher Gruber.

IVIaupas(^) züchtete mit gutem Erfolg Rotatorien und Oligochäten durch viele Generationen hindurch auf einem Objectträger, ohne jemals geschlechtliche Formen zu erhalten. Hierher Maupas ('^).

Bütschli(\] folgert [p 1591] aus dem Umstände, dass die Infusoria ciliata nicht unbegrenzt vermehrungsfähig sind , sondern aussterben , wenn nicht durch eine Conjugation eine Auffrischung erfolgt, dass der Tod nicht erst eine von den Meta- zoen erworbene vortheilhafte Einrichtung sei (gegen Weismann) . Die Beschränkung der C 0 n j u g a t i 0 n auf die Fortpflanzungszellen führt für die übrigen nothwendig das allmähliche Zugrundegehen mit sich. Dass die Vereinigung der Eigenschaften der copulirenden Individuen eine Quelle erhöhter Variabilität sei (Gruber), ist wohl kaum richtig [p 1639]. Es könnten wohl so die Variationen etwas complicirter, häufig aber gerade dadurch verwischt werden , so dass kaum Variation- und

Allgemeine Biologie. 7

Artbildung an die Copulation geknüpft sein kann. Bei den Heteroplastiden mit geschlechtlicher Fortpflanzung entstehen die Abänderungen an den Geschlechts- producten (gegen Weismann), und die Veränderungen, welche an den übrigen Zellen des Organismus durch äußere Einflüsse bewirkt werden, sind nicht auf die Nachkommen übertragbar. Der Theorie Weismann's über die Continuität des Keimplasmas stimmt Verf. bei, jedoch nicht derjenigen, dassparthenogenetisch sich fortpflanzende Arten keine vererblichen Abänderungen hervorbringen können. W's . Hypothese über die Bedeutung der sexuellenFortpflanzungist unnöthig. Die Natur hat nicht erst die Erschöpfung eingeführt und dann als Mittel dagegen die Conjugation, ebensowenig wie sie die Reibung eingeführt hat, welche die Be- wegung vernichtet (gegen Gruber) , sondern Conjugation und Copulation sind Hilfsmittel gegen die Missstände, die aus der Constitution und fortdauernden Functionirung des Organismus von selbst und nothwendig folgen. Der Versuch von Bütschli und Plate, die Befruchtungs- und Conjugationserscheinungen auf eine Regeneration des Nucleins im Kern zurückzuführen, kann die einfache Co- pulation zweier anscheinend gleicher Einzelligen nicht erklären. Der Ansicht von Roux, wonach die complicirten Vorgänge bei der karyokinetischen Kern- th eilung wahrscheinlich eine möglichst gleichhälftige Theilung aller Kern- bestandtheile bewirken sollen, pflichtet Verf. bei , ohne aber dem Kern allein alle formativen Eigenschaften und die ausschließliche Vererbungstendenz zuzu- sprechen. Die Theilung des Kerns in 2 möglichst gleiche Hälften wird jedoch, wie bei den natürlichen Vorgängen im Allgemeinen, nicht vollkommen erreicht, und diese geringe Ungleichheit wird sich bei lange fortgesetzter Theilung häufen. Es werden sich dann Individuen mit chromatinarmen und solche mit chromatin- reichen Kernen finden; dieser Gegensatz wird durch Verschmelzung zweier solcher Individuen und speciell durch die ihrer Kerne annäherungsweise ausgeglichen. Vielleicht hängt mit der Verschiedenheit der Kerne auch die bei den Ciliaten sich ausbildende Verschiedenheit der ganzen sich copulirenden Individuen zusammen. So theilen sich die spermoiden Individuen, vielleicht infolge des Überwiegens der einen Kernsubstanz, häufiger und werden dadurch zahlreicher und kleiner als die anderen. Diese unvermeidliche DitTerenz wurde wohl mit der Entwickelung der geschlechtlichen Fortpflanzung allmählich gesteigert, und damit wuchsen auch die äußeren Unterschiede der sich copulirenden Zellen. Nach Maupas muss Kern- substanz in sehr erheblicher Menge den Kernen zugeführt werden , um die nor- malen Verhältnisse wieder herzustellen ; Verf. vermuthet aber, dass dies erst nach ^ler Copulation der Kerne geschieht, und dass eben die hierdurch wieder herge- stellte normale Beschafi'enheit der Kerne dazu den Anstoß gibt.

Bütschli (2) legte sich, da er zur Ansicht gelangt war, das Protoplasma sei nicht netzartig, sondern vacuolär-schaumig, die Frage vor, ob nicht auch künst- lichen feinen Schäumen gewisse für das Protoplasma charakteristische Eigen- schaften zukommen möchten. Zur Herstellung eines solchen Schaumes eignete sich am besten altes Olivenöl idas eventuell erst 10 Tage lang im Wärmeschrank bei 54° C. eingedickt wurde) ; es wurde mit Zucker oder Kochsalz fein verrieben und dann Wasser zugesetzt. Indem letzteres in den Öltropfen diffundirt und die Zucker- und Salzpartikelchen auflöst, bilden sich sehr feine Vacuolen. Noch feinere Schäume ergab Verreibung des Öles mit feuchtem kohlensauren Kali, wo- durch Seifentheilchen entstehen , die sich durch Anziehung von Wasser als feine Tropfen im Ol ausscheiden. Untersuchungen solcher Schaumtropfen nach Auf- hellung mit Glycerin ergab Folgendes. Die wabige Structur ist so fein, dass man sie an manchen Stellen nur mit den stäi'ksten Immersionen sieht; bisweilen kann man sogar nur die Berührungsstellen von 3 Waben als feine Punctirungen oder Granulation (Mikrosomen) erkennen , welche Structur dem » feinkörnigen«

Allgemeine Biologie.

Plasma entsprechen würde. Die Tropfen werden von einer Art Hautschicht umgeben , welche fein radiär gestrichelt erscheint, d. h. aus einer Lage feinster, radiär zur Oberfläche gestellter Schaumwaben besteht, mithin eine ähnliche Struc- tur wie die Hautschicht (oder Alveolarschicht) der Einzelligen zeigt. Jedoch ist die Hautschicht der Öltropfen durchaus flüssig und wird beim Fließen nicht im Geringsten alterirt , während bei den Einzelligen mindestens die oberflächlichste Lamelle der Hautschicht («Pelliculaa) fest ist ; dies gilt wahrscheinlich auch für die ruhenden Partien des Amöbenkörpers. Eine ähnliche Haut wie um den ganzen Öltropfen findet sich natürlich auch um jede größere Vacuole im Inneren des Schaumes. Werden die feinen Schaumtropfeu etwas flach gepresst, so beginnen sie lebhaft zu strömen. Diese Bewegung wird durch Erwärmung (wobei das Öl flüs- siger wird) beschleunigt und hält bis zu 6 Tagen an ; sie zieht durch die Achse des Tropfens nach einer Stelle des Randes und fließt dort nach beiden Seiten ab, um allmählich wieder in den centralen Strom einzutreten. Hinten ist, wie bei den Amöben, eine relativ ruhende Partie, wo sich auch die etwaigen Schmutztheilchen ansammeln. Sind die Tropfen nicht zu stark gepresst, so schreiten sie in der Richtung des Stromes ziemlich rasch fort. Gelegentlich strömen Tropfen aufein- ander zu , verschmelzen mit einander und bewegen sich in einer neuen Richtung weiter. Größere Tropfen zeigen gewöhnlich mehrere Strömungen an verschie- denen Stellen des Randes. Die Strömungen entstehen vermuthlich durch Platzen einiger der minutiösen Schaumwaben an irgend einer Stelle der Oberfläche und die so veranlasste Veränderung der Oberflächenspannung etc. ; vielleicht jedoch bewirkt sie auch schon die Diffusion der Seifenlösung. Gute Tropfen zeigen, ungepresst, nach dem Auswaschen mit Wasser sehr deutlichen , schwachen und andauernden Gestaltswechsel, indem bald hier bald dort ein flacher Fortsatz hervorgeschoben und wieder zurückgezogen wird ; manchmal gerathen sogar einzelne Tropfen auf einige Zeit in lebhafte Ortsbewegung. Zwischen den Polen eines constanten elektrischen Stromes beginnen auch ruhende Tropfen zu strömen, und zwar ist dann die Ausbreitungsstelle dem negativen Pole zugewendet. Verf. ist überzeugt, dass die amöboiden Bewegungen des Protoplasmas mit den eben geschilderten principiell übereinstimmen, doch wird bei ersteren die Sache dadurch complicirter, dass nur an den Enden der Pseudopodien die Oberfläche flüssig ist. Auch nach Quincke entsteht die sogenannte Plasmabewegung in den Pflanzenzellen und bei niederen Thieren durch eine periodische Ausbreitung von Eiweißstoß"en an der Oberfläche von flüssigem Fett, das in einer dünnen Haut die Zellflüssigkeit um- hüllt und auch die festen Bänder im freien Räume der Zellen bekleidet. Die An- ordnungen der körnigen und wässerigen Plasmamassen in der Nähe der Wand, eine ganze Reihe von Nebenerscheinungen und diejenigen der sog. Plasmolyse er- klären sich ungezwungen mit dieser Annahme. Die an der Grenze der hetero- genen Flüssigkeiten abgeschiedenen Gase (Sauerstoff] begünstigen die Bildung der sich ausbreitenden Substanz und die Entstehung fester Eiweißbänder , welche, in und an den Öllamellen verbreitet, deren Zähigkeit und Haltbarkeit bedingen und damit die Plasmabewegung wesentlich modificiren können. Hierher Altmann, Brass und Kölliker. Frommann beschreibt die Structur und die fortdauernden Veränderungen in dem Plasma des Eies von Strongylocentrotus lividus, sowie in den Zellen der grauen Substanz und des elektrischen Lappens von Raja und Torpedo. Nach Dolbear ist eine Unterscheidung in niedere und höhere Kräfte ganz unzulässig , und alle an den Körpern zu beobachtenden Erscheinungen sind auf die durch die Sonnenstrahlen herbeigeführten Schwingungen der Vortex-Ring- ähnlichen , nur der Masse nach verschiedenen Atome zurückzuführen. Letztere vermindern durch ihre Schwingungen den Druck des ihnen zunächstliegenden Äthers , infolge dessen nahe liegende Körper ihnen genähert, also scheinbar von

Allgemeine Biologie. 9

ihnen angezogen werden. Der Wirkungskreis wird das »mechanische Feld« genannt. Durch die Schwingungen kommt es, dass die verschieden großen Atome sich zu den verschiedenartigsten Molekülen zusammenlegen, die ihrerseits natürlich auch wieder durch ihre Vibrationen die verschiedenartigsten Beziehungen mit an- deren eingehen können. So erklärt Verf. nicht nur die krystallisirende Kraft, son- dern auch Eigenschaften des Protoplasmas, die Entwickelung, das Wachsthum und dessen Richtung, die Vererbung, die Ursache der Variation. Für den Geist könne man ein «mental field« annehmen, dessen Wirkungsweise sich so bethätigen würde wie andere Eigenschaften, von dem Charakter und der Zusammensetzung der beein- flussten Materie abhängig sein und so alle Grade der Intelligenz bis zu der des Men- schen herbeiführen würde. NachWhitman hingegen sind wohl die Atome nicht nur der Masse nach, sondern auch qualitativ verschieden, da sich sonst die psychischen Eigenschaften nicht erklären ließen. Eine solche Annahme sei gewiss nicht we- niger statthaft als die Einführung eines »mental field«.

Verworn spricht in der Einleitung über den gegenwärtigen Stand der thier- psychologischen Forschung und über die Bedeutung der Protisten für die- selbe. Aus seinen Studien über die psychischen Erscheinungen bei den letzteren [vergl. oben Protozoa p 8] zieht er den Schluss, dass bei ihnen eine einheitliche Psyche nicht existirt und der Kern kein psychisches Centrum vorstellt, da jedes kleinste Stückchen Protoplasma der Sitz derselben psychischen Vorgänge sein kann, wie der gesammte Körper. »Es bleibt nichts übrig , als die psychischen Processe imProtistenkörper mit den moleculären Vorgängen in ihm zu identificireu und ihre letzten Ursachen in den Eigenschaften des Moleküls zu suchen. Die psychischen Vorgänge im Protistenreich sind daher die Brücke, welche die che- mischen Processe in der unorganischen Natur mit dem Seelenleben der höchsten Thiere verbindet.« Nach Hofer stellt der Kern ein regulatorisches Centrum für die Bewegung des Plasmas dar , und nur durch das Zusammenwirken von Kern und Plasma ist eine Secretion verdauender Säfte möglich. Die Bewegungen, welche kernlose Stücke noch ausführen, sind »Nachwirkungen(( des Kernes, und ihr all- mähliches Erlöschen ist nicht auf Absterben zurückzuführen (Verworn), da solche Stücke eventuell noch sehr lange leben. Bewegen kann sich das Plasma auch ohne Kern, aber damit ist nicht gesagt, dass der Kern keinen Einfluss darauf hat. Wirkungslos dagegen ist er auf die Respiration des Plasmas und die Function der contractilen Vacuole. Hierher Brinck und Sanderson. Korschelt (2) erörtert an der Hand der Litteratur und eigener Untersuchungen , besonders an Insekten, wie der Kern seinen Einfluss auf die Zelle äußert. Er begibt sich nicht nur activ dorthin , wo eine energische Thätigkeit des Plasmas (Aufnahme oder Ab- scheidung einer Substanz) stattfindet , sondern vergrößert auch in vielen Fällen seine Fläche und damit seine Einwirkung, indem er Fortsätze (vorzüglich nach den Orten erhöhter Thätigkeit) ausstreckt oder auch gelegentlich durch Auflösung seiner Begrenzung (Kernmembran) in intimere Wechselwirkung mit dem Plasma tritt. Da vornehmlich in secernirenden Zellen große und verzweigte Kerne vor- kommen , so wird der Kern wohl gerade für die secretorische Function der Zelle eine besondere Bedeutung haben. An Aufnahme und Abgabe von Substanz durch den Kern ist nicht zu zweifeln ; es tritt dies sehr deutlich an den Eizellen hervor. Auch auf die Ernährung wirkt der Kern ein , denn die Nährsubstanzen begeben sich, wenn sie erstvon der Zelle aufgenommen sind, zu ihm hin und werden, wie es scheint, direct in ihn aufgenommen. Verf. beschreibt dann eingehend die Structur- veränderungen des Kernes, welche mit seiner Betheiligung an der Thätigkeit der Zelle verbunden sind ; hierher gehören auch Umgestaltungen der Kernkörperchen. Man sollte den Kern, sobald er nicht in Theilung begriffen ist, nicht als »ruhenden« be- zeichnen. Gelegentlich löst sich die Kernsubstanz bestimmt auf und wird innerhalb

1 Q Allgemeine Biologie.

und auch außerhalb des Kernes verwandt, jedoch ist eine directe Umwandlung des Kernes in Secret nicht anzunehmen. Der sog. Dotter kern ist wahrscheinlich nur Nährsubstanz. In Betreff des Einflusses des Kernes auf Wachsthum und Generation der Zelle stellt sich Verf. gegen Whitman auf Gruber's Seite. Ersterer betont mit Un- recht die physiologische Einheit von Kern und Plasma so sehr ; gewisse Verrichtungen in der Zelle werden eben in ganz auffälliger Weise vom Kern beeinflusst, während andere allem Anscheine nach auch ohne seine Theilnahme zur Ausführung gelangen.

Nach RabI sind die achromatischen Spindelfasern außerordentlich zahlreich und anfänglich nicht gerade gestreckt. Sie gehen von den Schleifen aus, und zwar setzen sie sich an die knotenförmigen Anschwellungen der chromatischen Fäden an. Auf eine Spindel kommen auf beiden Seiten zusammen) Avohl 300- 1000 Fasern. Verf. wirft die Frage auf, ob nicht die Kernmembran ganz oder zum großen Theile aus den später zum Aufbau der Kernspindel dienenden achro- matischen Fasern besteht. Die polare Delle bleibt bei Triton auch noch am ruhenden Kerne lange erhalten ; im Grunde derselben ist im Zellleib eine stark lichtbrechende, gegen den letzteren nicht scharf begrenzte Stelle vorhanden; vielleicht ist es das erlialtene Polkörperchen oder die Attractionssphäre. Die Spindelfasern sind nicht der Ausdruck von Strömungen , sondern geformte Ge- bilde ; wahrscheinlich bleiben sie in ihrer typischen Anordnung erhalten , und so »persistirt die Gesammtorganisation des jungen Kernes, wie sie sich im Tochter- stern und zum Theil noch im Tochterknäuel zu erkennen gibt , auch in der Ruhe.

Die ganze Figur ist gegen das Polkörperchen centrirt Es kann ganz

wohl sein, dass die Kernmembran an der polaren Delle fehlt, und Kern und Zellleib hier in innigem organischen Zusammenhange stehen.« Verf. schließt sich also an van Beneden an. Auch die Polstrahlen im Zellleib sind wohl kein Aus- druck von Strömungen , sondern wahrscheinlich Fasern und ein Theil der Filar- substanz , mit Centrirung nach dem Polkörperchen hin , die nur deshalb in der Ruhe nicht in die Augen fällt, weil die Fäden in derselben keinen geradlinigen Verlauf haben. Überhaupt denkt sich Verf. alle geformten Theile der Zelle nach dem Polkörperchen centrirt, und er führt auf die Contraction derselben die ganze Zelltheilung zurück. Die Polstrahlen des Zellleibes beginnen und theilen so das Polkörperchen und die Attractionssphäre in 2 Hälften: dann folgen die Spin- delfasern und zuletzt die chromatischen Fasern. Bei der Contraction werden nun die einzelnen Fasern dicker und gerader, und so kommen allmählich die einzelnen Kernfiguren zur Entwickelung. Wenn der Tochterknäuel in den ruhenden Kern tibergeht, so senden die chromatischen Fäden, wahrscheinlich auch die achroma- tischen des Zellleibes , Ausläufer aus , welche sich mit einander zu dem Gerüst- werk verbinden und so die Centrirung verschleiern. Wenn aber wirklich das Polkörperchen, resp. die Attractionssphäre ein Bestandtheil jeder Zelle ist, so müssen auch die Eier und die Spermatozoen solche haben. Dass sie bei Ascaris bis jetzt noch nicht gefunden sind, liegt vielleicht nur daran, dass dieser Wurm ein ungünstiges Object ist , dagegen scheinen sie nach den Untersuchungen von Flemming bei Echinodermen sichtbar zu sein, van Gehuchten bestätigt Rabl gegenüber, dass die chromatischen Fäden im ruhenden Kern nicht nach einem Pole, sondern nach der beide Pole verbindenden Achse orientirt sind (Carnoy) . — Demarbaix und Denys bestreiten das Vorkommen von Kerntheilung durch directe Fragmeutation im Knochenmark und in der Milz (gegen Arnold) . Die als solche beschriebenen Bilder sind auf; Degenerationserscheinungen zurückzu- führen.

LOOSS (^) untersuchte die histologischen Vorgänge bei der Reduction (physiolo- gischenDegeneration,imGegensatz zur pathologischen)des Schwanzes der Batrachier- larven. Der Zerfall geschieht hier ohne jede nachweisbare Hülfe von Leucocyten

Allgemeine Biologie. 11

und wird dadurch eingeleitet , dass die Kittsubstanz zwischen den histologischen Elementen gelöst und so eine Lockerung der Gewebe herbeigeführt wird. Das Zellplasma dissociirt sich, indem sich das Spongioplasma von dem Hyaloplasma trennt, und jenes sich in immer größere Balken zusammenzieht und schließlich in Tropfen zerfällt. Gleichzeitig entstehen durch physikalische und chemische Pro- cesse im Hyaloplasma, wenn die Producte nicht gleich Abflugs finden , Vacuolen und scheiden sich die unlöslichen Producte in Gestalt freier Pigmentkörnchen aus. Spongio- und Hyaloplasma schwinden schließlich vollständig (ersteres langsamer) und lösen sich in der lymphatischen Leibesflüssigkeit auf, während die unlös- lichen Pigmentkörnchen als Fremdkörper von den Leucocyten aufgenommen wer- den. Bei den Muskeln treten vorwiegend physikalische Processe auf, und bilden sich nur wenige Pigmentkörnchen, was mit dem großen Nährwerthe der Muskeln harmonirt. Nach Auflösung der Kittsubstanz quellen die Fibrillen, verkleben mit einander, verwischen den Unterschied zwischen isotroper und anisotroper Substanz, werden amorph und schließlich gelöst. Die Kerne leisten länger Widerstand, und an ihnen treten Erscheinungen auf, die von anderen Forschern als senile be- schrieben wurden. Auch hier findet Dissociation statt 'chromatolytische Figuren, Flemming) ; die Grundsubstanz verschwindet , wahrscheinlich durch chemische Umwandlung, schneller, während der chromatische Theil zusammenschrumpft und in mehrere structurlose Brocken zerfällt, die später aufgelöst werden. Die Re- duetion des Schwanzes ist -nicht nur von Jahreszeit [und Temperatur abhängig, sondern wird auch durch Zustände individueller Natur in hohem Grade beeinflusst, so dass die Larven einer Eiablage sich nicht alle gleichmäßig entwickeln. Die Rückbildung geschieht deutlich in Absätzen. Im Allgemeinen handelt es sich hier nicht um Degeneration und Entartung der Gewebe, sondern um reine Auflösung und Resorption, wie bei dem Dottersack der Embryonen. Der Schwanz ist also nicht etwa von vornherein ein Organ , welches so schnell wie möglich beseitigt werden muss, wozu der Hunger beiträgt (Barfurth), sondern wenn dasThier seine Metamorphose vollzieht und sich an die neuen Ernährungsverhältuisse anpasst, so kann der Darm wegen der daran sich vollziehenden Änderungen keine Nah- rung aufnehmen und verwerthen. Das Blut , welches also arm an Nahrungs- bestandtheilen den Körper durchströmt, sucht solche den vorhandenen Geweben zu entziehen und findet den geringsten Widerstand im Schwänze , welcher durch die sich ausbildenden und den Blutstrom ablenkenden hinteren Extremitäten und deren Gefäße immer kümmerlicher ernährt wird. Denn der Schwanz trägt nicht etwa die Tendenz zur Atrophie in sich, sondern will noch wachsen; dies geht schon daraus hervor, dass besonders in den Anfangsstadien neben der Auflösung auch Neubidung von Gewebselementen vorkommt. Die löslichen assimilirbaren Bestandtheile werden nun vom Blute fortgeführt und der nicht brauchbare Rück- stand als Pigmentkörnchen ausgeschieden. Hierauf, und weniger auf die Hervor- bringung einer Farbe, dürfte wohl die Pigmentanhäufung in dem sich rückbilden- den Schwänze zurückzuführen sein. Verfasser sucht dann eine Erklärung dafür zu geben, dass bei den Auuren die Leucocyten bei der Metamorphose eigent- lich gar keine, bei den Hexapoden aber eine so bedeutende Rolle spielen. Bei den ersteren löst eben der Blutstrom die Elemente auf und führt sie mit sich, bei den Hexapoden hingegen, wo auch das Gefäßsystem aufgelöst wird, kann das Blut wegen mangelhafter Circulatiou nicht mehr wirken. Zudem sind bei letzteren wegen des Mangels an Ausgaben alle Gewebe mehr oder minder im Gleichgewicht, und ein Nahrungsbedürfnis ist kaum vorhanden. Ferner müssen hier die Larven- organe, damit die neuen an ihre Stelle treten können, beseitigt werden, wirken gleichsam als Fremdkörper, und da setzen die Phagocyten ein, wie bei dem Pig- ment der Anuren. Jedoch haben sie auch bei den Hexapoden wohl nur den Trans-

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port und die Beseitigung zu besorgen , während die eigentliche Resorption von dem Gewebssafte besorgt wird. Hierher LOOSS (^) und Korschelt (').

Leydig bespricht die Arten der Pigmente und die Entstehung der Farben. Er unterscheidet ein dunkles oder eigentliches Pigment, welches weniger mit den Bedürfnissen des Lebens in Zusammenhang steht und daher gelegentlich fehlt (Albino), von einem weissen (oder auch grauen oder gelblichen), das entweder durch Kalkablagerung oder harnsaure Concremente (oder Fettkügelchen, Vogel- iris) gebildet wird. Beispiele aus der Literatur und neue Beobachtungen für beide Arten. Das dunkle Pigment findet sich in verästelten Zellen des Bindegewebes, Avelche sowohl tief in der Lederhaut als auch in der Epidermis vorkommen, netz- förmig mit einander in Verbindung stehen und durch ihr eigenes Plasma loco- motorische Bewegungen ausführen können. Das Spiel der Chromatophoren wird also nicht accessorischen Elementen verdankt. Mit diesen Zellen stehen Endausläufer von Nerven in Verbindung. Auch die harnsäurehaltigen Pigment- zellen können bei Amphibien und Reptilien ihre Gestalt verändern. Gewisse Streifen und Flecken sind jedoch formbeständig und beruhen daher nicht auf An- häufung von Chromatophoren. Das harnsäurehaltige Pigment tritt in der Iris später auf als das dunkle und daher rühren die individuellen Schwankungen und die eventuelle Andersfärbung der Jungen. Die weiße Färbung kann auch durch Luftfüllung hervorgerufen werden. Roth beruht auf Pigment oder Blutfüllung, Blau kann verschiedene Ursachen haben. Glanzfarben entstehen durch Inter- ferenz, aber auch in Verbindung mit Pneumaticität. Endlich können Hautfär- bungen auch durch Secrete hervorgerufen werden und sind dann abwischbar. Farbenabweichungen sind ihrem Auftreten nach oft auf äußere Ursachen zurück- zuftihren. So auch der Albinismus, der in gewissen Jahren besonders häufig ist (z. B. 1886); daneben scheinen freilich auch individuelle Eigenthümlichkeiten mitzuspielen. Der Melanismus steht mit der Feuchtigkeit der Luft und des Bo- dens in Verbindung. Camerano kann den Anschauungen von Fischer -Sigwart über die Ursachen des Albin ismus [vgl. Bericht f. 1888 AUg. Biol. p 7] nicht zustimmen, auch sprechen des Verf.'s Beobachtungen an albinotischen Larven von Bufo dagegen. Die scheinbare Zunahme des Albinismus erklärt sich aus der größeren Aufmerksamkeit, welche man ihm schenkt. Hierher Chatin.

Haller hält die multipolaren Ganglienzellen für die ursprünglichen, aus denen die anderen hervorgingen. Er glaubt daher, dass die Netzstructur sich auch in dem Nervensystem niederer Thiere, wo sie bislang noch nicht beschrieben wurde, finden wird (z. B. Medusen); ihre unipolaren Ganglienzellen zeigen gewiss wenn auch nur feine Netzfortsätze. Verf. unterscheidet äußere und innere Ganglienknoten [vergl. hierüber unten Allgemeine Entwicklungslehre p 13]. Verf. kritisirt die Ansichten von Nansen, Golgi und Rawitz. Nansen ist unklar. Dass die Protoplasmafortsätze nicht nervöser Natur sind, sondern zur Ernährung der Ganglienzellen dienen (Golgi) , ist unhaltbar und zum Theil durch andere Befunde widerlegt. Die Beschreibungen von Rawitz werden als richtig anerkannt, doch konnte Verf. in den Maschenräumen des Netzwerkes, weder bei Mollusken noch Würmern und Arthropoden, die homogene, myelinartige Substanz finden, zieht daher ihre Existenz in Zweifel. — Gerlach erhielt durch Färbung mit Methylenblau {Rmia) dieselben Figuren von Nervenendigungen in den Muskelfasern wie früher durch die Goldmethode. Erhält es demnach für erwiesen, dass die sog. motorischen Endplatten nicht das wahre Ende der Nervenfasern sind, sondern von ihnen noch ein intravaginaler Plexus ausgeht , der mit dem sarko- plasmatischen Gerüste der Muskelfaser, welches die contractile Substanz mantel- artig umhüllt, in directer Verbindung steht. Hierher Leydig (^).

Apathy untersuchte histologisch Musculatur und Nervensystem bei Mol-

Allgemeine Biologie. 1 3

lusken [Aplysia), Crustaceen (Falinurus, Palaemon, Penaeus, Squilla] und beson- ders bei Würmern Hirudinea ) . Er sucht zwischen Muskel- und Nervenfaser so- wohl histologisch als histogenetisch eine vollständige Parallele zu ziehen und hofft so die meisten Controversen ausgleichen zu können. Leydig's «Hyaloplasma« (= Zellsaftj ist unpassend , weil er nicht zwischen dem eigentlichen Zellsaft und der interfibrillären Substanz unterscheidet. Es ist auch nicht einzusehen, warum das Hyaloplasma und nicht das Spongioplasma (besser : Protoplasma im alten Sinne) der Träger der Lebensfunctionen sein soll , was doch bei den Pflanzen und den Einzelligen der Fall ist. Daher hat Schnitze gegenüber Leydig und Nansen damit Recht, dass die Nervenleitung durch die Fibrillen geschieht. Die Muskelfaser besteht aus schwammartig mit Zellsaft vollgesaugtem Protoplasma, Kern, contrac- tilen Fasern in der Rinde , interfibrillärer Substanz und eventuell einer structur- losen Zellmembran. Sie ist sehr wenig elastisch; am meisten ist es von ihren Bestandtheilen noch die Cuticula, am wenigsten sind es die Primitivfibrillen selbst. Beinahe alle Erscheinungen, welche durch die Elasticität der Muskelfasern bedingt zu sein scheinen, sind es durch das umgebende Bindegewebe. Verf. möchte die Muskelfasern in erster Linie nicht in glatte und quergestreifte, sondern in ein- und mehrzellige eintheilen. Von glatten wurden die kleinsten bei Säugern (15 — '20 /.i], die größten bei Lamellibranchiaten (Schließmuskel) und Hirudineen (15 mm) ge- funden, jedoch kommen bei Hirudineen auch so kleine wie bei Säugern und bei diesen wieder auch sehr große (4 mm, Uterus) vor. Es werden dann Form, Glie- derung (complicirte Figuren), Verlauf und Structur besonders bei den Hirudineen beschrieben und auch Bemerkungen über das Verhalten gegen Reagentien und Färbemittel gemacht. Bezüglich der Contraction schließt sich Verf. der Inotagmen- theorie von Engelmann an. Im Nervensystem werden Ganglien- und Nerven- zellen von einander unterschieden. Letztere produciren die im Wesentlichen aus continuirlichen Primitivfibrillen bestehende leitende Substanz und verbinden die peripherischen Sinneszellen und die percipirenden Ganglienzellen einerseits , die motorischen Ganglienzellen und reagirenden Elemente anderseits, oder auch ver- schiedene Gruppen von Ganglienzellen miteinander. Ihre Kerne liegen meistens innerhalb der Nervenfasern und werden oft zum Bindegewebe gerechnet. Die Ganglienzellen sind gleichsam die galvanischen Elemente, produciren die Ströme, leiten aber nicht selbst. Die Verbindung zwischen Nerven und Ganglienzellen entsteht oft erst secundär während der embryonalen Entwicklung. Phylogenetisch ist die Nervenzelle eine differenzirte, umgestaltete Ganglienzelle. Bei den Hiru- dineen, die wieder als Beispiel gewählt werden, entstehen die Nervenstämme aus eigenen Anlagen und nicht von Ausläufern von Ganglienzellen. Die Befunde von Dohrn und His, nach welchen bei Vertebraten die Nervenfasern der Spinalnerven als unmittelbare Fortsätze je einer Ganglienzelle entstehen, sind wohl so zu deuten, dass ein Theil der zelligen Elemente des MeduUarrohres statt Ganglienzellen die embryonalen Nervenspindeln liefert , welche mit den von außen her wuchernden Nervenspindeln in Verbindung treten. Wenn die bisherigen Keimblattschemen überhaupt aufrecht erhalten werden sollen , so stammen ectodermales Epithel, Sinneszellen, Ganglienzellen , Nervenzellen und Muskelzellen alle aus demselben Keimlager. Der Achsencylinder ist (mit Schiefferdecker) ein continuirlicher Schlauch, mit geschlossener aber permeabler Wand und protoplasmatischem, von Zellsaft ge- lockertem Inhalte. Auch bei den Nervenzellen kommen einkernige und mehr- kernige vor. Den einer Zelle entsprechenden Theil der Nervenfasern bezeichnet Verf. als Nervenspindel. Die Nervenprimitivfibrillen entsprechen den Muskel- fibrillen und sind wie diese durch eine interfibrilläre Substanz verkittet. Auch hier verrichtet das Protoplasma die Lebensfunctionen und producirt alle übrigen Theile der Spindel. Bei allen untersuchten Thieren findet sich Myelin ; Unter-

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schiede bestehen nur in der Menge und Vertheilung. Es liegt außerhalb , mit- unter ausserdem noch innerhalb der leitenden Substanz , deren interfibrilläre Substanz eine Vorstufe von ihm ist. Dass nicht das Protoplasma oder der Zellsaft (= einem Theile des Leydig'schen Hyaloplasmas) die Leitung ver- mittelt, geht schon daraus hervor, dass diese sich nicht in die Fasern der peripherischen Endnetze hinein fortsetzeu. Auch die Interfibrillärsubstanz kann nicht der Leitung dienen, da sie sich, an der Oberfläche des Muskels ange- langt, verliert. Das letzte Ende der Nervenfaser besteht nur noch aus einer Pri- mitivfibrille, an der absolut keine Structur mehr wahrzunehmen ist ; sie als Röhre anzusehen, ist nur »Haarspalterei«. Die Fibrillen existiren im Leben und sind kein coagulirter Inhalt; dafür sprechen unter anderem ihre eventuelle Verflechtung und mehr noch frische Präparate, wo sie mitunter aus den Kissstellen hervorragen. Auch hier wird die scheinbare Elasticität nur durch das umgebende Bindegewebe (= Neurilemma im alten Sinne) bedingt, wie aus dem welligen Verlauf der Nerven- fasern auch bei gestreckten Nerven hervorgeht. Ebenfalls ist die leitende Sub- stanz doppeltbrechend, doch sind es hier im Gegensatz zum Muskel nicht die Pri- mitivfibrillen selbst, sondern (wo noch keine eigenen Myelinformationen aufgetreten sind) das in der interfibrillären Substanz enthaltene Myelin (namentlich haiAplysia gut zu sehen). Verf. beschreibt Größe, Dimensionen, Form, Gliederung, Verlauf der Nervenspindel sowie Lage und relative Menge ihrer Bestandtheile. Compli- cirte Querschnittfiguren kommen auch hier vor. Bei Crustaceen [Penaeus) findet innerhalb der Membran der ursprünglich einzelligen Nervenspindel eine endogene Zelltheilung statt. Protoplasma und Kern können statt central mehr oder minder • seitlich angedrückt liegen (Hemak'sche Fasern ; Aplysia] . Der Kern kann bei großer Menge des Zellsaftes auf spärliche Reste reducirt oder auch ganz aufgelöst werden. Zwar ist das Nucleoplasma ein unvermeidlicher Bestandtheil der lebenden Zelle, nicht aber ein geformter Kern. Die Primitivfibrillen verlaufen wahrscheinlich in den Nerven ununterbrochen vom Ganglion bis zum Endorgan ; vermuthlich sind aber die Fibrillen nicht durch nachträgliche Verwachsung entstanden, sondern haben sich erst dann continuirlich ausgeschieden, als die Spindeln bereits zu der Bildung von Nervenfasern verAvachsen waren. Hiermit stimmt überein, dass die embryonalen Nervenzellen noch keine ausgebildeten Primitivfibrillen besitzen . die Dicke der- selben mit dem Individuum selbst wächst und in einem Organismus in den ver- schiedenen Spindeln gleich ist. Es wachsen also die Fibrillen durch Zunahme an Dicke und Länge, und ihre Vermehrung geschieht wohl durch Spaltung schon vorhandener oder Ausscheidung neuer. Die postembryouale Entstehung neuer Spindeln zwischen den alten , sei es durch Theilung oder durch reservirte Embryonalzellen, wird jedenfalls keine größere Rolle spielen. Die Zahl der in- nervirten Elemente (bei glatten Muskelfasern beobachtet) wird postembryonal Avahrscheinlich auch nicht wesentlich vermehrt ; wo es doch geschieht , wird die entsprechende Anzahl von Nervenspindeln und Ganglienzellen in erster Linie aus dem Bereiche des sympathischen Nervensystems genommen, und hier können die wirklich (Wirbellose) vorkommenden apolaren Ganglienzellen als Vorrath betrachtet werden. Die Neurochorde sind keine besondei-en Bildungen. Es werden einige mikrochemische Reactionen der Ganglienzelle angegeben. Die Kupff'er'sche Methode zeigt zwar die vorhandenen Primitivfibrillen, bewirkt jedoch ein Artefakt bezüglich ihrer Lage und Vertheilung. Die centralen Endäste der Nervenspindeln verbreiten sich trichterförmig und umgeben die Ganglienzellen mit einer dünnen Lage von leitender Substanz, in welcher sich die Primitivfibrillen in der Richtung der Meri- diane anordnen. Das concentrisch gestreifte Aussehen der Ganglienzellen in toto ist eine optische Täuschung. In Bezug auf Protoplasmafortsätze sind unter Um- ständen alle Ganglienzellen bald multipolar bald apolar, in Bezug auf nervöse

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Fortsätze sind sie eigentlich alle apolar, sobald die Nervenfaser nicht Fortsatz der Ganglienzelle selbst ist. Liegen die Ganglienzellen seitlich an Ästen (Schaltzellen), so werden sie von den Fibrillen, welche hier meistens nicht enden, nur umgangen und scheinen dann bipolar zu sein. — Ballowitz (^) tritt gleichfalls für eine fibril- läre Structur des Achsencylinders ein. Dass die doppelt schräggestreiften Muskelfasern der Würmer und Mollusken sich kreuzende Fibrillen (Engelmann) besitzen, bestätigt Verf. nach Untersuchungen a,n Anodo7ita. Die Contractilität ist immer an fibrilläre Structur gebunden, so auch in dem Randfaden der unduli- renden Membran der Spermatozoen. Wahrscheinlich sind alle Bewegungen an eine feinfädige oder auch »fibrinoide« Structur geknüpft (Engelmaun) und »vielleicht ge- lingt es einmal auch über die karyokinetischen Vorgänge von diesem Gesichtspunkte aus etwas mehr Licht zu verbreiten« (vergl. hierzu oben p 10 Rabl]. Fibrinoid sind Bildungen, jiwelche an oder in Zellen auftreten und dadurch charakterisirt sind, dass kurze, mehr oder minder feine, meist parallel neben einander liegende oder doch regelmäßig orientirte, häufig an ihren Conturen nicht ganz glatte , von ihrer Umgebung bisweilen nicht so scharf abgesetzte Fäden oder fädchenartige Gebilde vorhanden sind« (Bürstenbesätze, Stäbchensäume, karyokinetische Figu- ren etc.). Es gibt parallelfädige oder besser orientirtfädige, sowie geflechtfädige (Filarmasse des Protoplasmas) und netzfädige (Kerngerttst) . In ('-) spricht Verf. gleichfalls über den Zusammenhang von fibrillärer Structur und Contractilität und erörtert ihn vorzüglich an dem Bau der Samenfäden. Wahrscheinlich haben weder Zellkern, noch Protoplasma, noch Kittsubstanz nähere Beziehung zur Contracti- lität, der vermuthlich nur die Fibrillen vorstehen. — Haswell unterscheidet bei quergestreiften Muskeln, im Gegensatz zu dem zusammengesetzten Typus, noch einen einfachen, bei welchem die contractile Substanz aus Fibrillen zusam- mengesetzt ist, an denen man besonders durch Färbung mit Ileidenhain's Häma- toxylin und Zerdrücken unter dem Deckglas 2 verschieden brechende Substanzen wahrnehmen kann, die miteinander abwechseln. Ein transversales Netzwerk fehlt hier. Dieser Typus findet sich besonders im Adductor bei Lima, ferner bei Wald- heimia, Bryozoen, sowie im Herz von Clavellina und Strongylocentrotus . Bei dem Augenretractor von Helix, dem Odontophorenmuskel desselben Thieres und von Limax, Aplysia, Tritonium, Fatella und den Adductoren von Petricola ist die nur scheinbare Querstreifung durch die Anordnung der Granula des Zelliuneru bedingt. — Hierher auch oben Vertebrata p 50 Mingazzini.

Cuenot (^) setzte seine Studien über die Lymphdrüsen fort. Die Amöbocyten verlassen die Lymphdrüsen gefüllt mit albuminogenen Körnern, welche allmählich verbraucht werden. Allmählich schwindet auch das Plasma und schließlich löst sich auch der Kern auf. — Tu nie ata. Bei den Ascidien gibt es im Blut nur wenig gelöstes Albuminoid, dagegen 3 Arten von Blutkörperchen. Die eine führt Fetttropfeu, die andere Albuminoide, die 3. orangerothe Körner von unbekannter Natur, die einigen Ascidien ihre Färbung verleiht [Asc, mentula, Phallusia sangui- nolenta) . Alle 3 sind Amöbocyten, welche verschiedene Ernährungsstoffe produ- ciren. Bei einigen [Ctenicella appendiculata) gibt es auch noch ungefärbte Häma- tien. Eine Blutdrüse wurde nicht gefunden. — Mollusca. Vergl. oben Moll, p 14. — Bryozo a. Lymphdrüse ist der Funiculus, welcher auch die Genital- producte liefert. — Crustacea. Von den 2 Arten Lymphdrüsen liegt die eine in der Kieme zwischen ab- und zuführendem Gefäße (Krabben, Paguren) oder im abführenden Gefäße selbst [Astacus), die andere wird von der Umhüllung der in der Kiemenhöhle gelegenen Taschen des Pericardiums gebildet ; sie ist bei den Krabben stärker entwickelt als bei den Paguren und Macruren. — Bei den Pycno- gonidae sind normale Amöbocyten mit albuminogenen Körnern und zahlreiche ungefärbte Hämatien (Ballons, Dohrn) vorhanden. Blutdrüse nicht gefunden. ■—

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Bei den Arachnidae enthält das Blut bald Hämocyanin (Scorpionidae) , bald ein sehr verschiedenes gelbliches Albuminoid. — Hexapoda. Das Blut enthält Uranidin, Fibrin, Hämoxanthin, Lutein (= dem pflanzlichen Xanthophyll?). An Albuminoiden finden sich : Hämopheine [Dytiscus. Blaps] , Hämoprasin (Raupe von Pieris brassicae und rajjae), Hämocrocin (Raupe von Saturnia cynthia), Hämo- chlorin [Raupe von Harpyia vinula) etc., endlich Hämoglobin (Larve von Chiro- nomus plumosus). Die Amöboeyten speichern vorzüglich bei den Raupen eine Menge Reservestoife, besonders Albuminoide, auf. Bei der Raupe von Cossus Ugniperda bilden sich im Innern derselben von Harnsäure und kohlensaurem Kalk umgebene Eiweißkry stalle. In der pericardialen Blutdrüse finden sich bei Lepi- dopteren bis 50 jit große Kerne als Bildungsherde für neue Kerne; bei den übrigen Hexapoden sind die Kerne alle gleich groß und vermehren sich durch einfache Theilung. Bei der Larve von Chironomus plumosus gibt es keine ge- formten Blutkörperchen; diese werden hier durch lichtbrechende Körner (das Ferment) im Fettkörper ersetzt. — Polychaeta. Die Amöboeyten der Leibes- höhle bilden sich in den Septaldrüsen ; bei den Sedentaria gehen sie aus den chlor- agogenen Zellen hervor. Hämoglobinhaltige Hämatien finden sich bei Glyceridae, Capitellidae, Polycirrus haematodes und Leprea lapidaria, und zwar entstellen sie bei den Glyceridae um den Bauchstrang herum, bei Dasybranchus von 2 Schläuchen zu den Seiten des Nervenstranges. Bei vielen Anneliden liefern die Lymphdrüsen auch die Genitalproducte. Die Amöboeyten des Gefäßsystems, welche von denen der Leibeshöhle verschieden sind und Albuminoide bilden sollen, werden von dem Herzkörper^ Herzdrüsen [Polyophthahnus] und den Pseudoklappen der Gefäße ge- bildet (iVerm). — Bei den Oligochaeta entstehen die Amöboeyten ebenfalls aus den sich loslösenden Chloragogenzellen und werden durch Verbrauch ihrer Granula allmählich farblos. — Hirudinea. Lymphdrüsen sind die sog. bo- thryoidalen Schläuche (Lankester). Das vasofibföse Gewebe (Lankester) hat mit diesen Nichts zu thun, enthält aber Anhäufungen derselben gelben Körner wie die Schläuche. Zwischen beiden finden sich Reservezelleu, welche Proteinkörner in sich aufspeichern. Auch bei den niederen Hirudineen findet man an Stelle der both. Schläuche und des vasof. Gewebes dieselben Zellen mit gelben Granulationen und die Reservezellen. — Die Gephyrea [Phascolosoma , Sipunculus) haben Amöboeyten mit albuminogenen und solche mit albuminoiden (Reservezellen) Körnern, Hämatien mit einem gelösten, an der Luft oxydirbaren Albuminoide (fälschlich von Krukenberg Hämerythrin genannt; . Die sogenannten Urnen (bis 30 zellig), welche auf dem dorsalen Tentakelcanal sprossen und sich loslösen, sind keine schmarotzenden Infusorien, sondern Organe zur Bewegung des Blutes. Außerdem gibt es ein- bis mehrzellige, hohle Blasen von unbekanntem Ursprung und ebensolcher Bedeutung. Lymphdrüse ist der dorsale und ventrale Tentakel- canal, in deren Innerem die Amöboeyten sich bilden und von da durch Platzen entleert werden. Bei Bonellia finden sich in der Perivisceralflüssigkeit nur nor- male Amöboeyten. Lymphdrüse ist hier der Zellenbelag des Bauchgefäßes und dessen untere Äste ; ihre hintere Verlängerung ist zum Ovarinm umgebildet. — Echinoderma. Vergl. oben Echinod. p 6. — Allgemeines. Die perivis- cerale Flüssigkeit der Invertebraten verdient den Namen Blut und dient bald der Athmung und der Ernährung zugleich, bald , wenn jene durch einfache Osmose stattfindet, der Ernährung allein. Hierbei wird sie von den Amöbo- eyten unterstützt, welche die Nahrungsstofi'e, die entweder dem laufenden Be- dürfnis oder für eine bestimmte Lebensepoche dienen, in sich aufhäufen. Das Fibrin spielt eine hämostatische Rolle und findet sich nur bei den Thieren mit hartem Skelet (Arthropoden), deren etwaige Wunden es schließt. Bei den Echi- noidea wird es durch ein Pseudocoagulum ersetzt, welches die Amöbocvten zum

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Schhiss kleiner Wunden bilden. Während die Hämatien in den einzelnen Gruppen entweder constant (Pycnogonidae, Sipunculidae) oder accidentell (Mol- lusca, Aseidiae, Annelides, Echinoderma) vorkommen, fehlen die Amöbocyten sehr selten [Chironomus plumosus, Aphrodite aculeata). Die Aufgabe der letzteren bestellt in der Bildung des Albuminoides für das Plasma, der Aufhäufung von Reserve- stoffen, der Lieferung des Materiales zur Schließung von Wunden, der Vertliei- digung gegen einwandernde Mikroben. Die Lymphdrüsen bestehen im All- gemeinen aus einem von Kernen durchsetzten Bindegewebsnetzwerk, aus dem die Amöbocyten auswandern. Ausnahmen bilden hiervon die chloragogenen Zellen der Oligo- und Polychäten (nur 1 Zelllage), die Tiedemann'schen Körper der Asteridea (wahre Schläuche) und die Thyreoidea der Wirbelthiere (Hohlräume mit Zellenbelag). Hierher Cuenot (-).

Ähnlich dem Blut der Vertebraten bleibt nach Haycraft & Carlier auch das Blut von Echinodermen und Crustaceen in RicinusÖl bis 45 Min. am Leben und coagulirt nicht, während es ohne dasselbe auf dem Objectträger bereits in 5 Min. abstirbt. Es darf jedoch bei der Entnahme nicht mit den Geweben des Thieres in Berührung kommen, muss deshalb mit einer in Ricinusöl getauchten Pipette aus den Bluträumen gesaugt werden. Sappey zieht der Anwendung der Schnitt- raethode bei dem Studium der Gefäße ein Einlegen in Yß Salzsäure auf 20-24 Stunden und nachheriges Kochen in Y40 derselben Säure für wenige Minuten vor.

Über Zwitterthum vergl. Bertkau.

Kowalevsky untersuchte durch Einspritzung von Ammoniak-Carmin und Indigo- carmin die Excretionsorgane der Mollusca, Arthropoda, Vermes, Echinoderma und Tunicata [vergl. die Referate bei diesen Gruppen]. Es stellte sich dabei der- selbe Unterschied wie bei den Wirbelthieren heraus, indem nämlich gewisse Theile oder Organe das Carmin abscheiden und sauer sind (was durch Injection von Lack- mustinctur festgestellt wurde), andere dagegen den blauen Farbstoff abscheiden. Zu der ersteren Art gehören die drüsigen Organe im Herzbeutel Mollusca) oder in der Nähe des Herzens (Hexapoda), die Segmentalorgane und der Zellenbelag des Hinterdarmes (Vermes) etc. ; zu der 2. Art gehören die eigentlichen Niereu (Mollusca, die blauen Krystalle liegen dann mit den Harnconcrementen in den- selben Vacuolen der Zellen), die Malpighischen Gefäße (Hexapoda), die Zellen- anhäufungen in den einzelnen Segmenten und die Blutkörperchen (Vermes) . Die Zellkerne färben sich während ihres Lebens nicht, sondern erst nach ihrem Absterben.

Irvine & Woodhead (',"-) legten sich die Frage vor, woher die Seethiere den kohlensauren Kalk zu ihren Gehäusen etc. bekommen, da der Kalk im Meer- wasser zu über '■'/iq schwefelsaurer ist. Hühner legten nach Fütterung mit schwefelsaurem, besser noch mit phosphorsaurem Kalk Eier mit normaler Schale; wahrscheinlich werden alle von ihnen aufgenommenen Kalksalze im Organismus in phosphorsaure umgesetzt und in dieser Form den secernirenden Flächen zu- geführt, wo sie dann von der durch die Thätigkeit der abscheidenden Zellen frei- werdenden Kohlensäure zersetzt werden. Die Phosphorsäure kehrt dann in den Körper zurück und wird von Neuem verwerthet. Nach Fütterung mit Strontium- und Magnesiumsalzen wurden die Eier ohne Schale, nur mit der häutigen Umhül- lung versehen, abgelegt; wurde wieder Kalk gegeben, so waren nach 48 Stunden die Eier auf's Neue normal. Von Seethieren wurden Krabben zu Versuchen be- nutzt [vergl. hierüber oben Arthrop. p 43], welche ergaben, dass sie den Kalk als Chlorcalcium aufnehmen. Es werden im Allgemeinen 2 Arten von Kalkab- sonderung unterschieden. Bei der einen geschieht diejenige des Kalkes zu- sammen mit |der organischen Grundsubstanz von einem Epithele aus , und das Product hängt nicht mehr mit ihm zusammen (Eischale beim Huhn; durch einen Zwischenraum getrennt bei Mollusken) oder ist doch wenigstens durch viel Chitin

Zoül. Jahresbei'iclit. 18S9. AUgemeiue Biologie. 23

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von demselben getrennt (Arthropoda). In diesem Falle wird der phosphorsaure Kalk durch die Thätigkeit der Zellen in kohlensauren umgewandelt. Bei der 2. Art wird die Matrix, die nicht mehr epithelialen Charakter hat, von der Flüs- sigkeit des Körpers umspült, und der phosphorsaure Kalk tritt zum größten Theile als solcher durch einfache Dialyse in die Matrix über. Überhaupt werden Kalk- salze nur in nicht mehr lebensthätiges Gewebe hinein abgeschieden, und auf der anderen Seite tritt überall, wo sich solche bilden, sofort Dialyse der Kalksalze ein. Daher das so verbreitete Vorkommen derselben an pathologischen Körper- stellen. »Wenn hier auch der Kalk in ein todtes Gewebe abgeschieden und durch eine vital unthätige Membran dialysirt ist, so ist er doch von der Körperflüssigkeit durch die Thätigkeit des Kohlensäure ausscheidenden Zellprotoplasmas getrennt. Wenn alkalische Phosphate in Verbindung mit Kalk und Eiweiß im Blute über- wiegen, so wird der Kalk als Phosphat, z. B. in den Knochen abgeschieden; sind diese aber zum Theil durch einen Überschuss von alkalischen Carbonaten ersetzt, wie bei den Seethieren, so wird er als Carbonat abgeschieden.« Der kohlensaure Kalk des Meeres ist wohl nur ein Resultat des Thierlebens, indem das durch Zer- setzung der thierischen Auswurfsstoflfe gebildete kohlensaure Ammoniak einen Theil des im Meerwasser enthaltenen schwefelsauren Kalkes zersetzt. — Irvine & Young untersuchten die Löslichkeitsverhältnisse thierischer Kaikabscheidungen (Corallen, Muscheln, Krebse) in Seewasser. Poröse Corallen lösten sich leichter als massive, und zwar ging die Lösung schneller vor sich, wenn die Thiere noch darin waren und man sie unter Wasser verfaulen ließ. Letzteres gilt auch für Muschelschalen. Der vom Wasser gelöste Kalk wird allmählich durch den Verlust der Kohlensäure und auch vermittelst Bildung ammoniakalischer Salze (hervor- gerufen durch die Zersetzung stickstoffhaltiger organischer Substanz) wieder in krystallinischer Form abgeschieden, und diesem Processe verdankt man die Bil- dung von Kalkfelsen. Es werden 2 Tabellen gegeben. — Steinmann bespricht die Fähigkeit der Eiweißsubstanzen, vermöge des durch fermentative Processe in großen Mengen producirten kohlensauren Ammoniaks aus Lösungen von Kalk- salzen Kalkcarbonate in einer Form auszufällen, welche die sofortige Wiederauf- lösung durch das Meer verhindert. Er führt hierauf nicht nur die Schalenbil- dung im Thierreich, sondern auch die Entstehung der marinen Kalksteine und Dolomite zurück. Auf Magnesiasalze wirkt Eiweiß in ähnlicher Weise, jedoch viel schwächer ein, wodurch das Überwiegen des Kalkes in den Absätzen und sein Zurücktreten im Meerwasser im Vergleiche zu Magnesia verständlich wird. Wo die ausgeschiedene Schalenmasse sich an ältere Schalentheile oder einen äußeren Widerstand anlegen kann, entstehen zusammenhängende Hartgebilde, an stark muskulösen und bewegten Körpertheilen dagegen können die einzelnen Kalkstücke in der Regel nicht zusammenschließen, fallen daher früher oder später ab und gelangen in das umgebende Medium. Während der MoUnskenschleim sich selbst überlassen nur wenige oder gar keine Kalkausscheiduugen liefert, scheiden sich, wenn man eine Chlorcalciumlösung zusetzt, gleichgültig, ob der Schleim an und für sich normal eine Schale bildet [Unio] oder nicht [Limax], zahlreiche Calco- sphärite aus. Dies wird auch in der Natur stattfinden, und der eiweißhaltige Schleim nimmt dabei den Charakter des Conchyolins an. Daher kann aber auch die Schalensubstanz einfach durch Niederschlagen der Kalksalze eine Vermehrung des Volumens erfahren, welche somit nicht nothwendig mit einem organischen Wachsthum gleichbedeutend zu sein braucht. Wahrscheinlich ist die Schalen- bildung unter den Wirbellosen des Meeres in Wirklichkeit verbreiteter, als man gewöhnlich annimmt. Das Zurücktreten oder Fehlen äußerer Schalen bei lebenden Thiergruppen ist kein Hindernis daran, dieselben mit beschälten, lebenden oder fossilen^ zu vergleichen, z. B. wenn es sich darum handelt, ob die Actinien als

Allgemeine Biologie. \Q

Ausläufer der Rugosen, die Holothurien als nahe Verwandte gewisser Cystiden, die Oetopoden als lebende Amraoniten aufzufassen sind oder nicht. Für manche Wirbellose scheint gerade das Gesetz zu herrschen, dass die äußeren Schalen im Laufe der Stammesentwickelung reducirt werden oder ganz verloren gehen (Coelenterata, Crinoidea, Mollusca).

Nach Hartog haben alle nackten protoplasmatischen Körper, welche im Süß- wasser leben , ganz unabhängig von ihrer systematischen Stellung, mindestens l contractile Vacuole. Bei den Radiolaria, Gregarinidae und Opalinidae, die im Salzwasser leben oder parasitiren, fehlt sie [vergl. oben Protozoa p 14]. Bei Bildung einer starken Zellwand oder einer Cyste verliert sie ihre Contractilität oder verschwindet auch ganz. Wird ihre Conti'actilität durch pathologische Ein- flüsse geschwächt, so tritt übermäßige Vacuolenbildung und Verflüssigung des Plasmas ein. Umgekehrt wird Beides zum Stillstand gebracht, sobald eine con- tractile Vacuole auftritt. Diese soll die durch den hohen osmotischen Werth der in den Interstitien des Plasmas gelegenen Substanzen herbeigeführte Verdünnung des Plasmasaftes verhindern und so ähnlich der Niere wirken [vergl. hierzu unten p 24 Massart] . Vielleicht lässt sich die Durchbohrung der Nephridialzellen bei Würmern und Molluskenembryonen auf die Persistenz einer contractilen Vacuole zurückführen, deren Öffnung permanent geworden, und deren Contractilität durch andere Einrichtungen überflüssig gemacht worden ist. Vielleicht haben auch die Becherzellen der Schleimepithelien einen ähnlichen Ursprung. — Griffiths erliielt durch die Murexidreaction in den Vacuolen von Amoeba sphaerococcus (wo die Vacuole auch zur Athmung dienen soll), Vorticella und Paramaeciwn hursaria Harn- säure. Er gibt dann eine tabellarische Übersicht über die Excretionsorgane von den Protozoen bis zu den Mollusken. Marchal stellt die Resultate der Unter- suchungen der Excretionsorgane der Poriferen bis Tunicaten zusammen und bringt auch 'zahlreiche eigene Notizen [vergl. die Referate bei den einzelnen Gruppen]. Harnsäure ist bisher nicht gefunden bei den Porifera, Coelenterata, Echinoderma und Vermes; aber auch innerhalb der Arthropoda und Mollusca kommt sie nicht bei allen Classen vor und beschränkt sich gelegentlich auf einige Species. Wo die Abscheidung der Harnsäure unterbleibt, finden sich als Ex- cretionsproducte thierische Alkaloide (Guanin, Lcucomaine etc.). — Krukenberg fand bei den Selachiern fast in allen Organen Harnstoff und vergleicht die Reten- tion desselben mit derjenigen der Pigmente in der Haut bei den verschiedenen Völkerrassen. Sie ist also nicht pathologisch. Im Fleisch von Mustelus laevis, im Fleisch und elektrischen Organe von Torpedo marmorata, Leber und Muskeln von Homarus vulgaris, Leber von /isiropecten aurantiacus , Hautmuskeln, Leber und Nierenanhängen von Eledone moschata, Leber und Hautmuskeln von Do7-is tuher- culata, Fußmuskeln von Fissurella costaria, den harnsäurehaltigen Intestinaldrüsen von Phallusia mamillata und in Suberites domuncula wurden Indol und Indican ver- misst, dagegen fand sich bei den genannten Selachiern, Eledone, Homarus und Astropecten und als Andeutung auch bei S. domuncula ein Körper, der dem Creatinin in manchen Beziehungen ähnlich ist.

R. Schneider (') setzte seine Untersuchungen über das Eisen in den Geweben der Thiere fort. Hauptsächlich zeigen die Bindesubstanzen [Proteus^ Mollusca, Vermes) eine typische nachhaltige Resorption. Vermuthlich dient der Eisengehalt nicht nur dem Blute, sondern gewährt auch eine Art histochemischen Haltes und erhöht die Bindekraft, wie es in anderen Fällen der Kalk ebenfalls thut. Die Zähne aller Fische und Amphibien besitzen in den Überzügen ihrer Kronen viel Eisen. Bei Amphibien waren auch besonders die Kerne der Lymphzellen und das sie umgebende Stroma eisenhaltig. Das Eisen in den feinsten Endigungen der lymphatischen Räume scheint durch Vermittelung feinkörniger Eiseumengen

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20 Allgemeine Biologie.

direct mit demjenigen der Bindegewebskövper zusammenzuhängen. Bei Astacus wird es sowohl bei der Ankittung der Eier an den Hinterleib, als auch zum Schutze der Eihüllen selbst verwendet ; ebenso findet es sich in den Hüllen der parasi- tirenden Protozoen ( Vaginicola] und der gleichfalls parasitischen Eier von Branchi- obdella, dient also zum Schutz und zum Bindemittel bei der Anheftung. [Über die Mollusca vergl. oben Moll, p 15]. Verf. unterscheidet 3 Phasen der Eisen- resorption: 1. die Resorption im engeren Sinne (in Darm und Leber), 2. die Accumulation (in Bindegewebe, Blutkörperchen, Genitalproducten), 3. die Secre- tion (im Hautsystem, und eine innere bei Vertebraten durch die Leberzellen). Eine Resorption durch die Haut wäre wohl bei den Protozoa, Vermes, Coelenterata und Crustacea denkbar, scheint aber bei höheren Thieren völlig ausgeschlossen. Die Meeresbewohner (2) resorbiren trotz der Eisenarmuth des Meerwassers noch allgemeiner , regelmäßiger und mehr Eisen als die Organismen des stißen Wassers. Auch hier sind besonders die Bindesubstanzen und Cuticulargebilde eisenreich, und die einzelnen Thiergruppen verhalten sich wie die entsprechenden des Süßwassers. Bei den Selachiern sind namentlich die Eier, zumal an den Stellen, wo die beiden Schalenhälften zusammengekittet sind, eisenreich, aber auch der Dottersack und die Anlagen der Hautzähne.

Nach der Arbeit von Biedermann über das Verhalten der glatten Muskeln von Würmern [Arenicola, Terehella) und Echinodermen [Holothuria, Echinus) gegen den elektrischen Strom ist eine durchgreifende Verschiedenheit der Ring- und Längsmusculatur in Bezug auf die polare Erregung nicht nachweisbar.

Mac Munn (',2) untersuchte die Farbstoffe von Coelenterata, Echinoderma [vergl. oben Echin. p 6j, Vermes, Tunicata, Bryozoa und Mollusca Doris). Die Lipochrome kommen wahrscheinlich wegen ihrer geringen Oxydirbarkeit für die Respiration gar nicht in Betracht ; ebensowenig das Tetronerythrin , unter wel- chem Namen Merejkowski allerlei Farbstoffe untergebracht hat,' die zu den Li- pochromen und den Lipochromogenen gehören. Die Lipochrome bestehen nur aus Sauerstoff, Wasserstoff und Kohlenstoff und sind sowohl mit denen der Pflan- zen als dem Chlorophyll nahe verwandt, so dass es gar nicht auffallend ist, wenn sich bei Thieren wahres Chlorophyll findet. Unter den Würmern wurde bei PJiyllodoce viridis nxi^ Pontobdella kein Chlorophyll gefunden, dagegen wohl bei Chaetopterus insignis. Bei den Bryozoen kommt das chloropbyllähnliche Pigment aus den »braunen Körpern« , welche aber weder Stärke noch Cellulose enthalten, [vergl. unten p 22 Famintzin, Beddard, Dangeard.] — Nach Ambronn kommt auch bei thierischen Geweben (Cellulose des Tunicatenmantels) Pleochroismus vor und wird wahrscheinlich durch Einlagerung kleinster, gleichsinnig orientirter Kryställchen von Jod oder einer optisch ähnlich wirkenden Jodverbindung her- vorgerufen. Nach Färbung mit Congoroth (und Methylenblau) zeigten Pleochro- ismus : der Mantel der Tunicata, Sehnenfasern [Mus, Rana, Aves) , Chitinsehueu der Insekten (besonders stark), Cuticulargebilde (Schale von Lingula) ; doch waren diese Färbungen mit der charakteristischen Wirkung aus unbekannten Gründen nicht für längere Zeit haltbar.

Loeb('-3) polemisirt gegen die Auffassung, dass gewisse Thiere Vorliebe oder Abscheu gegen Hell oder Dunkel oder gewisse Farben haben. Die Thiere sind gleich den Pflanzen dazu gezwungen , ihren Körper in bestimmter Weise gegen eine Lichtquelle zu orientiren (thierischer Heliotropismns), und zwar bei bilateral-symmetrischen Thieren im Allgemeinen so , das die Medianebene in die Richtung des Lichtstrahles fällt. Der orale Pol ist meist reizbarer als der aborale, und auch Dorsal- und Ventralseite verhalten sich verschieden. Die Wirkung der verschiedenen Strahlen ist gleichsinnig , nur quantitativ verschieden , indem die stärker brechbaren außerordentlich viel wirksamer sind, ja fast ausschließlich

Allgemeine Biologie. 21

wirken. Bei constanter Intensität wirkt das Licht dauernd als Reizursache, aber die Bewegungen fangen erst bei einer gewissen Intensität an; so löst bei geflügelten Insekten (Ameisen, Schmetterlingen, Blattläusen etc.) directes Sonnenlicht Flug aus, während bei gewöhnlichem Himmelslichte gelaufen wird. Die Richtung der heliotropischen Vorwärtsbewegungen wird lediglich durch die Richtung der Strah- len bestimmt , selbst wenn die Thiere dabei in einen dunkleren Raum gelangen ; und auch nur durch die Lichtstrahlen, nicht durch die damit verbundene Wärme. Augenlose Thiere verhalten sich wie solche mit Augen. Wie bei den Pflanzen gibt es auch hier positiven und negativen Heliotropismus. In ersterem Falle kehren die Thiere den oralen Pol und die ventrale Seite, im zweiten Falle den abora- len Pol und die dorsale Seite der Lichtquelle zu und bewegen sich ihr zu oder von ihr weg. Verf. gibt dafür Beispiele aus dem Kreise der Vertebraten, Gastropo- den, Crustaceen und Würmer. Auch die Nachtschmetterlinge sind positiv helio- tropisch, wie die Tagschmetterlinge; da aber ihre Schlafperiode in die Tagesstunden fällt, so wird ihr Heliotropismus nur in den Nachtstunden deutlich. Auch Thiere, welche dem Lichte entzogen leben , sind es bisweilen (Raupe von Cossus, Cuma), ohne dass sie davon Nutzen haben ; bei ihnen überwiegen eben die anderen Reiz- barkeiten, von deren Gesammtheit die Lebensgestaltung abhängt. Bei manchen Thieren ist die hei. Reizbarkeit beim (J* stärker als beim Q (Ameisen, Schmet- terlinge) oder tritt nur zu gewissen Epochen des Lebens besonders hervor ; so bei den Blattläusen zur Zeit, wenn die Flügel vorhanden sind: Verf. glaubt das Wan- dern der Vögel und den Hochzeitsflug der Ameisen lediglich auf den Helio- tropismus zurückführen zu dürfen [ ! ] . Bei sehr vielen Thieren hat dieser im Larvenzustande ein entgegengesetztes Vorzeichen als im geschlechtsreifen Zu- stande, und dasselbe wechselt mitunter auch während des Larvenlebens [Musca] . Positiv heliotropisch ist auch das Plasma im Hintergrunde unseres Auges; Verf. bringt damit die Orientirungsbewegungen der Augen und des Kopfes und die durch die Augen vermittelten Raumempfindungen in Beziehung. Er folgert dar- aus, »dass gerade diejenigen Lichtwirkungen, die wir in Bezug auf unser Empfin- den als seelische zu bezeichnen pflegen, uns mit allen, selbst den niedersten, augenlosen Thieren gemeinsam zukommen , trotz der gewaltigen Verschiedenhei- ten in der Ausbildung des specifisch heliotropischen Organs. Die Diff'erenzirung dieser Organe ist also in der Weise erfolgt, dass dabei die Gesetze der Licht- wirkung .... unverändert geblieben sind. Gerade diese psychischen Licht- wirkungen müssen demnach auf einer fundamentalen Eigenschaft lebender Materie überhaupt beruhen«. Verf. sieht sich ferner zu der Annahme genöthigt, dass die reizbare Substanz (das Protoplasma) im Augenhintergrunde und auch im ganzen Körper continuirlich sei. Da die Pflanzen ebenfalls heliotropische Bewegungen ausführen, ohne ein Nervensystem zu besitzen, so soll dieses auch bei den Thieren dabei nicht ins Spiel kommen. — Sehr weit verbreitet ist eine Form der Contact- reizbarkeit (Stereotropismus), welche die Thiere zwingt, ihren Körper mög- lichst allseitig mit anderen festen Körpern in Berührung zu bringen und dabei sich entweder in concave Ritzen und Ecken zu schmiegen [Forficula, Ameisen etc.) oder convexe Kanten und Erhabenheiten aufzusuchen (Raupen von Porthesia) oder sich in Gegenstände einzubohren (Mehlwurm, Maikäferlarve). Letzteres kann leicht mit negativem Heliotropismus verwechselt werden. Auch bei den Sper- matozoen beruht es wohl auf Contactreizbarkeit , dass sie festen Körpern immer eine bestimmte Seite ihrer Oberfläche zuwenden (J. Dewitz) , ähnlich kehren hypotriche Infusorien festen Körpern immer die Bauchseite zu und ändern ihre Bewegung immer nur nach links. — Schließlich glaubt Verf. bei den Hexa- poden auch noch positiven und negativen Geotropismus constatirt zu ha- ben. Viele kriechen vertical nach oben z. B. die Raupen von Bombyx neusfria,

22 Allgemeine Biologie.

Coccmella (diese auch nach längerem Aufenthalt im Dunkeln, der sonst die geo- tropische Reaction vernichtet). Coccinella und Blattei können der Erde nie dauernd die Bauchseite zukehren, sondern suchen sich immer senkrecht zu stellen, sind dann aber verschieden orientirt , während andere (Lepidoptera nach dem Aus- schlüpfen) stets den Kopf nach oben, andere {Upeim) stets nach unten kehren. Schneidet man einer Fliege die freien Enden der Schwingkolben ab, so wird sie negativ geotropisch. Als besonderes Organ dient dem Geotropismus bei den nie- deren Thieren das Gehörorgan, bei den höheren die Bogengänge des Labyrinthes. Wie bei den Fliegen im Fluge die Halteren sich an die Wurzel der Flügel legen und so deren Schwingungen gleich einem Stethoskope dem Gehörorgan zuleiten, so macht bei den Vögeln die Pneumaticität die Knochen zu Resonanzböden, und die Verschmelzung der Nähte macht sie zu guten Schallleitern. Daher können junge Vögel vor der Verschmelzung der Nähte und Fliegen nach Verstümmelung der Halteren nicht fliegen. Auf Centrifugalmaschinen verhielten sich Fliegen wie Wirbelthiere , zeigten jedoch nach dem Aufhören der Drehung keine compen- satorischen Nachdrehungen. Diese wurden bei Raupen , Larven von Musca und Schnecken überhaupt nicht beobachtet.

Über Sinnesorgane der Thiere vergl. Beaunis, Engelmann, Jourdan, Lub- bock, Möves ; ttber Instinkt D., Tillier, über Psychologie Binet ', v

Freeman ist nicht Lubbocks Ansicht, dass z.B. die Weibchen vo\i- Eume- nes zählen können, weil sie regelmäßig in eine Zelle mit einem männlichen Ei 5, in eine solche mit einem weiblichen 10 Nahrungsthiere eintragen. Dies kommt wohl mehr dadurch zu Stande, dass in jedem Falle ungefähr die gleiche Verpro- viantirung nöthig ist, das Insekt zum Herbeiholen jedes Beutethieres durchschnitt- lich dieselbe Zeit braucht und die Ablage der Eier in bestimmten Intervallen er- folgt. Die Eier, aus denen sich (^ entwickeln, sind kleiner, brauchen also weniger Zeit zu ihrer Bildung und folgen daher in kürzereu Intervallen aufeinander als die für Q . Ähnlich lässt sich in allen Fällen, woLubbock ein Zählvermögen zu erkennen glaubt, argumentiren. Hiergegen berichtet Hagen, dass ein Sperling, welcher 4 Junge hatte, stets mit 4 Insekten beladen zum Neste kam, und Walker, dass eine Katze, welcher eins der Jungen entfernt worden war, die Zahl derselben durch einen jungen Hasen vervollständigte. Noil sah einige Pferde die Berge hinauf im Zickzack gehen , andere aber nicht , und glaubt, dass erstere diese Erleich- terung aus Erfahrung kennen gelernt und sich angeeignet haben. Hierher Houssay.

Über Phosphorescenz vergl. Dubois, Gadeau , Marenzeller ',2)^ Wielo- wiejski , sowie oben Arthrop. p 44 Giard(^). — Krassilstchick beobachtete bei Blattläusen in allen Stadien (auch der Entwickelungi im Innern des Körpers Bacterien, welche den Trägern nicht nur nicht schaden, sondern sogar Nutzen bringen. Verf. nennt sie daher Biophyten. Hierher Danilewski. — Famintzin beschreibt Symbiose bei Protozoen und Actinien [vergl. oben Protoz. p 18 u. 26]. Hierher auch Dangeard und Beddard, sowie oben p 20 Mac Munn. Hierher auch Sluiter.

Boettger gibt einen Überblick über die Fauna der Amphibien und Reptilien von Transkaspien und erörtert deren Vorrichtungen für schnellen Ortswechsel, zum Schutze gegen Temperaturwechsel, gegen das Eindringen von Staub und Sand in die Sinnesorgane, Anpassung an das Sandlebeu, an die Umgebung in Form und Zeichnung und ihre Umformungen zum Zwecke des Nahrungserwerbes.

Oppenheim erklärt das Auftreten tropischer Formen (besonders Schnecken) in den gemäßigten Zonen durch großartige Wanderungen. Er nimmt an, dass die Thierwelt am Nordpol entstanden und auch dort ausgewechselt sei. Aus dem Fehlen aller echt afrikanischen Typen vom Mitteleocän an und dem starken

Allgemeine Biologie. 23

Auftreten atlantischer Formen in der tertiären Landschneckenfauna Europas, sowie aus den jetzigen, von äthiopischen Einflüssen ganz freien, dagegen deutliche Analogien mit Südwesteuropa zeigenden Repräsentanten der Landschnecken auf den atlantischen Inseln wird gefolgert , dass Afrika schon vom Eocän an durch tiefe Wasserstraßen von dem europäischen Continent (incl. Madeira, Canaren und Azoren) getrennt gewesen ist. Mit Entschiedenheit spricht sich Verf. gegen die Atlantis im Sinne von Heer, Forbes und Bourguignat aus. Die kleinen Insel- gruppen haben weniger umbildend als erhaltend auf die organische Welt ein- gewirkt und so lebendige Fossilien bis auf die Gegenwart bewahrt. — Bietrix stellte vom Juni bis September stets zur gleichen Tageszeit und unter gleichen Bedingungen Untersuchungen über die Menge der pelagischen Obe r fläche n- fauna an und fand, dass diese sich proportional mit der Erniedrigung der Tem- peratur und des Druckes verringert. Freilich muss man dabei in Rechnung ziehen, dass in diesen 4 Monaten in Folge der Entwickelung der Thierformen die Menge derThiere abnimmt. — Chlin studirte die pelagische Fauna bei den canari- schen Inseln und sah pelagische Thiere, welche bisher nur an der Oberfläche beobachtet wurden, bis zu 500 m (11,7^ C.) und 1000 m (7,2 °C.) hinabsteigen. Eine verticale Gliederung der pelagischen Fauna in geographische Zonen ist daher nur in sehr weiten Grenzen durchführbar. In der Nähe des Festlandes ist sie reicher als im freien Ocean , was aber durchaus nicht auf die hemipelagischen Formen zurückzuführen ist, da diese erst in directer Nähe der Küste auftreten. Der größere Reichthum der pel. Oberflächenfauna in den kühleren Monaten wird durch das Aufsteigen, der Mangel im Sommer durch das Hinabsteigen bestimmt. Freilich ist ein Anschwemmen durch den Golfstrom im Winter nicht ganz in Ab- rede zu stellen. Für die Wanderung im vertikalen Sinne ist die Temperatur ver- antwortlich zu machen , wenn auch gegen Schwankungen derselben die Thiere wohl kaum so empfindlich sind, wie man bisher angenommen hat. Bei der Wan- derung spielt aber jedenfalls auch das Aufwühlen der tieferen Schichten durch Strömungen, besonders zur Zeit des Vollmonds, eine Rolle. — Wilson macht Mit- theilungen über Trächtigkeit und Eiablage von Poriferen, Gorgoniden, Korallen, Actinien, Holothurien, Anneliden, Gonodactylus , ^jd^j/mö und Ascidien auf den Bahamas. Hierher auch M'lntosh.

Nach Fol beruhen die Resultate von Chun und Petersen, wonach das Licht im November bis 550 m tief in das Meer eindringt, auf Täuschung ; vermuthlich wurden schlechte Apparate angewendet. Verf. sah im Juli zwischen Corsica und dem Festlande das Licht nur bis 465 m tief eindringen.

Credner sucht den Nachweis zu führen, dass viele sogenannte Reliktenseen gar keine solche sind, ihre Fauna demgemäß auch nicht als Reliktenfauna, son- dern als eingewanderte aufzufassen ist. Bei vielen Seen ist die Einwanderung möglich, bei anderen wahrscheinlich oder sogar direct nachzuweisen. In 63 Süß- wasserseen (72,6 %) besteht die »Reliktenfauna« nur aus Crustacea, Fischen und Säugethieren oder aus allen 3 Gruppen, die ja mit hochentwickeltem Bewegungs- und Wanderungsvermögen ausgestattet sind; Reptilia, Mollusca, Cirripedia, Ver- mes, Coelenterata und Porifera, also die mehr sesshaften Formen , sind nur in 2 1 Süßwasserseen vertreten. Gerade das Umgekehrte müsste der Fall sein, wenn wenn es wirklich Reliktenseen wären. Das Vorkommen »mariner« Formen hat gar keine beweisende Kraft für die Reliktennatur eines Sees , da sie auch in sol- chen, die off'enbar keine Reliktenseen sind, vorkommen (Kraterseen, z. B. Al- baner See, Trasimenischer See , Nemi-See etc.). Der Beweis für die Relikten- natur eines Sees kann nur aus der Geologie genommen werden, aber gerade diese spricht bei einerganzen Anzahl direct dagegen. Sosiudz. B. keine Reliktenseen : die großen Seen von Äquatorialafrika, im Innern von Kleinasien, Balkasch-See,

24 Allgemeine Biologie.

Salzseen von Patagonien, Nicaragna-See , Dana-Sriang aufBorneo, Lake Erle, Huron, Michigan, Superior, Baikal-See, Todtes Meer, die Schotts von Südalgier und Tunis , die oberitalienischen Seen. Verf. gibt eine sehr ausführliche Zusam- menstellung der sog. Reliktenseen und ihrer sog. Reliktenfauna. Pavesi ver- theidigt dagegen seine frühere Auffassung. Die Verbreitung durch Wasservögel ist gar nicht so groß, wie man annimmt, da das Gefieder meist sehr rein ist und Fremdkörper nur schwer an ihm haften. Nach Credner bleibt das Vorkommen pelagischer und Relikten - Formen in Seen unerklärt, welche zur Zeit des Zuges der Wandervögel bereits im Frieren begriffen oder schon gefroren sind. Ferner müssten dann auch benachbarte Seen stets dieselbe Fauna haben, was aber durch- aus nicht immer der Fall ist. Durch das Ausfrieren der Seen zur Eisperiode wurde auch keineswegs alles Thierleben in ihnen vernichtet. Das Fehlen der Meeres-Mollusken in den Reliktenseen erklärt sich aus deren besonders geringem Anpassungsvermögen. Hierher Cockerell. — Gadow fand (in Portugal), dass in viel höherem Grade als Höhe , Temperatur und Regenfall der Boden die Verthei- lung der Reptilien und Amphibien beeinflusst. — Lepine berichtigt die Angaben von Hallez [vergl. Bericht f. 1888A. Biol. pl2] über die als Aufräumer dienenden Thiere. Von einem verschiedenen räumlich begrenzten Vorkommen derselben kann gar keine Rede sein, H. ist nur nicht genügend orientirt gewesen. Außerdem leben einige von H. als Aufräumer bezeichnete Thiere gar nicht von thierischen Stoffen, z. B. Orchestia.

Massart prüfte das Anpassung's vermögen von Protozoen (Flagellaten und Ciliaten) und Hydra an verschieden starke Salzlösungen. Die einzelnen Species verhielten sich bei dem Hineinversetzen und bei dem Zurückversetzen in verdünn- tere Lösungen sehr verschieden, so dass man durch Einführung von Salzen in das eine Ende der Röhren , welche Thiere beherbergen , die Arten nach Bedarf isoliren oder auch größere Mengen von ihnen auf einen kleinen Raum zusam- mendrängen kann. Bei Protozoen konnte das Gesetz der isotonischen Coefficien- ten bestätigt werden, dagegen nicht bei Hydra und Rana. Geltung hatte es wieder bei der Conjunctiva des menschlichen Auges , wo besondere Nervenendigungen den tonotactischen Empfindungen vorzustehen scheinen. Hydra verträgt wohl ein allmähliches Versetzen in Salzlösungen, aber kein plötzliches. Bei den Proto- zoen überwiegt bei intensivem Lichte der Phototactismus den Tonotactismus. Bei Euglena gracilis war der (negative) Geotactismus schwächer als der Tonotactismus. Bei den Cysten der Flagellaten bildete sich, wenn diese in stärkere Salzlösungen gebracht wurden, eine pulsirende Vacuole , offenbar um das eindringende Salz auszuscheiden, so dass an der Natur derselben als Excretionsorgan nicht zu zwei- feln ist. [Vergl. hierzu oben p 19 Hartog]. Hierher auch Pouchet & Chabry.

Graber untersuchte die Einwirkung von Riechstoffen (Rosenöl, Rosmarinöl und Asa foetida) auf Protozoa , Coelenterata , Echinoderma , Vermes , Crustacea, Mollusca, Tunicata und Pisces. Sie war bei den einzelnen Gruppen sehr verschie- den. [Vergl. hierzu die Specialberichte.]

Brezol berichtet über die Wirkung der Elektricität auf verschiedene Säuge- thiere. Einige ertragen einen Schlag von 40 Elementen (Leclanche) ohne Störung (£'/e- phas, Hippopotamus, ersterer schien sogar darüber erfreut); andere wurden wüthend (Raubthiere) . wieder andere bei stärkeren Schlägen lethargisch (Affen) u.s.w. — Gronen schildert den Einfluss, welchen das Fahren zur See auf verschiedene Thiere ausübt. Im Allgemeinen werden sie zahmer. Die Vögel werden ruhiger,, hören auf zu singen und magern zum Theil auch ab. Nur Schweine und Schlan- gen scheinen nicht beeinflusst zu werden. Nach Hartwig dagegen lassen sich hierüber keine allgemeinen Regeln aufstellen. Kanarienvögel wurden nicht im Gesang, Papageien nicht im Lärmen gestört, Hunde blieben vergnügt und Geflügel

Allgemeine Biologie. 25

wurde fett. Auch bei dem Menschen äußert sich der Einfluss des Meeres ver- schieden, und Leute, welche im Norden seefest sind, werden im Süden seekrank. B. theilt einige Fälle von langem Leben bei Thieren mit. Im Allgemeinen werden arbeitende Pflanzenfresser älter als Fleischfresser. Ein Esel wurde 106, Pferde 40—60, Maulthiere 40—45, Kühe 20—25, Schafe20, Hunde 28, Katzen 22 Jahre alt. Anonymus berichtet in derselben Weise über Vögel. Es lebten Schwan 300, Falke 162, Seeadler 104, weißköpfiger Habicht [Vultur) 118, Pa- pagei und Raben mehr als 100, Elster 25, Hahn 15 — 20, Taube 10, Nachtigall 10, Amsel 15, Zeisig 15 Jahre (meist in der Gefangenschaft) , und Wasser- und Sumpf- vögel durch mehrere Menschengenerationen.

Allgemeine Entwicklungslehre.

(Referent: Prof. Paul Mayer in NeaiJel.)

Argyll, . . ., Acquired Characters and Congenital Variation, in: Nature Vol. 41 p 173 — 174. Blochmann, F., Les globules polaires chez les oeufs dlnsectes se developpant Sans feconda-

tion. in: Bull. Sc. France Belg. (3) 2. Annee p 93 — 94. [Übersetzung; vergl. oben

Arthrop. p 2 Blochmann (i).] Böveri, Th., 1. Die Vorgänge der Befruchtung und Zelltheilung in ihrer Beziehung zur

Vererbungsfrage, in: Beitr. Anthrop. Urgeschichte Bayerns 13 pgg. T 13 u. 14.

[Populäre Darstellung; vergl. Bericht f. 1888 A. Entw. p 11 Boveri.] , 2. Ein geschlechtlich erzeugter Organismus ohne mütterliche Eigenschaften, in :

Sitz. Ber. Ges. Morph. Phys. München 5. Bd. p 73—80 3 Figg. [8] Brock, J., Die Stellung Kant's zur Descendenztheorie. in: Biol, Centralbl, 8. Bd. p 641 —

648. [Gegen Haeckel.] Brunner von Wattenwyl, Carl, Über einen Fall von Rücksichtslosigkeit der Natur, in ; Verh.

Z. Bot. Ges. Wien 39. Bd. Sitz. Ber. p 47—49. BUtschli, O., [Bronn, Classen etc. Titel s. oben Protozoa p 5.] [6, 13] Cope, E. D., 1. Lamarck versus Weismann, in: Nature Vol. 41 p 79.

, 2. [The Post-Darwinians.l in: Amer. Natural. Vol. 23 p 136—137.

, 3. The Mechanical Causes of the Development of the Hard Parts of the Mammalia.

in : Journ. Morph. Boston Vol. 3 p 137—290 93 Figg. T 9—14. [6] Cunningham, J. T., 1. Weismann's Theory of Variation, in: Nature Vol. 39 p 388—389.

[6]

, 2. Lamarck versus Weismann. ibid. Vol. 40 p 297.

Dahl, Fr., Die Bedeutung der geschlechtlichen Zuchtwahl bei der Trennung der Arten, in:

Z. Anzeiger 12. Jahrg. p 262—266. [5] *Debierre, Ch., Manuel d'embryologie humaine et comparee. Prec^de d'une preface de J.

Renaut. Paris 794 pgg. 321 Figg. 8 Taf. De Vries, Hugo, Intracellulare Pangenesis. Jena ^212 pgg. [5] "♦Ouval, Math., Le transformiste fran^ais Lamarck. in: Revue Sc. Paris (3) Tome 44 p 417

—424, 459—466. Fewkes, W., A new Marine Larva and its Affinities. in: Ann. Mag. N.H. (6) Vol. 4 p 177

—181 T 7 F 4. [Vergl. auch Bericht f. 1888 Vermes p 13.] [13] *Fredericq, L6on, La lutte pour l'existence chez les animaux marins. Recherches de physio-

logie comparee executees aux laboratoires de Roseoff et de Banyuls. Paris 303 pgg.

37 Figg. *Gaiton, Francis, Natural Inheritance. London 260 pgg. Geddes, Patrick, & J. A. Thomson, The Evolution of Sex. London 16 u. 322 pgg. 104 Figg.

[Allgemeine Darstellung.] Gegenbaur, C, Ontogenie und Anatomie in ihren Wechselbeziehungen betrachtet, in: Morph.

Jahrb. 15. Bd. p 1—9. [12] Giard, A., 1. Sur la signification des globules polaires. in: C. R. Soc. Biol. Paris (9) Tomel

p 116—121. [10] Zool. Jahresbericht. ^889. Allgemeine Entwicliluagslehre.

2 Allgemeine Entwicklungslehre.

Giard, A., 2. Snr les formations homologues des gloLiiles polaires chez les Infusoires cilies.

in: C. R. Soc. Biol. Paris (9) Tome l p 704—709. [8, 10] , 3. L'evolution des etres organises. in: Bull. Sc. France Belg. (3) 2. Annee p 1 — 26.

[Geschichte der Descendenztheorien.]

, 4. Sur la signification des globules polaires. ibid. p 95 — 103. [±= Nr. 2.]

, 6. Observations sur la note precedente [von AVeismann & Ischikawa]. ibid. 1. Annee

p 486— 488. [10] Haase, Erich, Stinkdrüsen der Orthopteren, in; Sitz. Ber. Ges. Nat. Freunde Berlin p 57

-58. [7] *Haeckel, E., Natürliche Schöpf ungs-Geschichte. Berlin 8. Aufl. 30 u. 832 pgg. 20 Taf. Haller, B., Beiträge zur Kenntnis der Textur des Central-Nervensystems höherer Würmer.

in: Arb. Z. Inst. Wien 8. Bd. p 175—312 4 Figg. T 16—20. [13] Hartog, M. M., The Inheritance of Acquired Characters. in: Nature Vol. 39 p 461 — 462.

[7] Hatschek, B., Lehrbuch der Zoologie. Jena. 2. Lief, p 145— 304 F 156— 296. [13] Heider, Karl, Die 'Emhryonalentwickelung \oi\ Ht/drophihis j)iceus h. l.Theil. Jena 98 pgg.

9 Figg. 13 Taf. [10] *Herdman, W. A., Inaugural Address on some recent Contributions to the Theory of Evo- lution, in: Proc. Biol. Soc. Liverpool Vol. 3 22 pgg. His, W., Über das menschliche Ohrläppchen und über den aus einer Verbildung desselben

entnommenen Schmidt'schen Beweis für dieÜbertragbarkeit erworbener Eigenschaften.

in: Corr. Bl. Anthrop. Ethn. Urgesch. München 20. Jahrg. p 17—19 Fig. [7] *Jousset, P., Evolution et Transformisme. Des origines de l'etat sauvage, etude d'anthro-

pologie. Paris 12 u. 234 pgg. Ischikawa, C, s. Weismann. Korscheit, E., Zur Bildung des mittleren Keimblattes bei den Echinodermen. in: Z. Jahrb.

Morph. Abth. 4. Bd. p 653—676 Figg. T 31. [Enthält auch Bemerkungen über

Mesodermbildung im Allgemeinen.] *Lanessan, J. L. de, Buffon et Darwin, in: Revue Sc. Paris (3) Tome 43 p 385—391, 425

—432. *Lang, A., Zur Charakteristik der Forschungswege von Lamarck und Darwin. Jena 28 pgg. Lankester, E. R., 1. Darwin versus Lamarck. in: Nature Vol. 39 p 428 — 429.

, 2. Darwinism. ibid. Vol. 40 p 566—570. [5]

, 3. Darwinism. ibid. Vol. 41 p 9. [Gegen Romanes.]

, 4. Mr. Cope on the Causes of Variation, ibid. p 128 — 129.

Lendl, Adolf, Hypothese über die Entstehung von Soma- und Propagationszellen. Berlin

78 pgg. 16 Figg. [8] Maupas, E., [Le rajeunissement etc. Titel s. oben Protozoa p 3.] [8 — 10] *IVI'Kendrick, J. G., On the Modern Cell Theory, and Theories as to the Physiological Basis

of Heredity. in: Proc. Phil. Soc. Glasgow Vol. 19 1888 55 pgg. iVlitchell, C. Pitfield, The Inheritance of Injuries. in: Nature Vol. 40 p 391—392. Mivart, St. George, Prof. Weismann's »Essays«, ibid. Vol. 41 p 38 — 41. [6] *Nussbaum, M., Über Vererbung. Bonn 1888 23 pgg. Ornstein, B., Ein Beitrag zur Vererbungsfrage individuell erworbener Eigenschaften, in:

Corr. Bl. Anthrop. Ethn, Urgesch. München 20. Jahrg. p 49—53 5 Figg, [3 Fälle

anscheinender Vererbung am Ohrläppchen.] Osborn, H. F., The Palaeontological Evidence for the Transmission of Acquired Characters.

in : Amer. Natural. Vol. 23 p 561—566. [5] Packard, A. S., The Cave Fauna of North America, with Remarks on the Anatomy of the

Brain and Origin of the Blind Species. in: Mem. Nation. Acad. Washington Vol. 4

p 1—156 Figg. T 1—27. [7]

Allgemeine Entwicklungslehre. 3

Parker, T. J., Note on the Nomenclature of the Sexual Organs in Plants and Animals. in :

Proc. Australasian Ass. Adv. Sc. Sydney 1888 p 338 — 343. Plate, L. H., Über die Rotatorienfauna des bottnischen Meerbusens [etc.]. in: Zeit. Wiss.

Z. 49. Bd. p 1—42 T 1. [13] Platner, G., 1. Die Bedeutung der Richtungskörper chen. in : Biol. Centralbl. 8. Bd. p 718

—720. [8] , 2. Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Theilung. in : Arch. Mikr. Anat. 33. Bd.

p 180—216 T 12—14. [10] Poulton, Edw. B., Weismann's Theory of Variation, in-. Nature Vol. 39 p 412. ^Quatrefages, A. de, Les theories transformistes. Variation et transmutation. L'homme et

la nature. Especes intermediaires. in : Revue Sc. Paris (3) Tome 44 p 05 — 72. RabI, C, Theorie des Mesoderms. in: Morph. Jahrb. 15. Bd. p 113—252 9Figg T 7— 10

[12] Romanes, G. J., »Darwinism«. in: Nature Vol. 40 p 645, Vol. 41 p 59—60. Rosenthal, J., Zur Frage rler Vererbung erworbener Eigenschaften, in: Biol. Centralbl.

9. Bd. p 510 — 512. [Fall von anscheinender Vererbung eines Stummelschwanzes beim

Hunde durch 4 Generationen; nicht beweiskräftig.] *Ryder, J. A., 1. Proofs of the eflect of habitual use in the modification of animalorganism.

in: Proc. Amer. Phil. Soc. Philadelphia Vol. 26 p 541—549. , 2. The Origin and Meaning of Sex. »Biological Bulletin, Nr. 1«. 2 pgg. [Referat

nach Erscheinen der ausführlichen Arbeit.] Sarasin, P., Über die Theorie des Mesoderms von C. Rabl. Eine Erwiederung, in : Anat.

Anzeiger 4. Jahrg. p 721—728. [12] Sarasin, Paul & Fritz, Über die Homologie der Keimblätter im Thierreiche auf Grund des

Satzes, dass die beiden Keimschichten der Gastrula nicht dem Ectoderm und Ento-

derm, sondern dem Blastoderm und Dotter der Vertebraten entsprechen, in : Ergeb- nisse Nat. Forsch. Ceylon 2. Bd. p 107—144 Taf. [10] Seeliger, Oswald, Über Reifung und Befruchtung des thierischen Eies, in: Sehr. Physik.

Ök. Ges. Königsberg 29. Jahrg. Sitz. Ber. p 12 — 13. [Auszug aus einem Vortrage.] SIntenis, ..., Über den Begiiff der Art. in: Sitz. Ber. Nat. Ges. Dorpat 8. Bd. 1888 p 270

—275. [Nichts Neues.] Thomson, J.Arthur, 1. The History and Theory of Heredity. in: Proc. R. Soc. Edinburgh

Vol. 16 p 91—116. [7] , 2. Synthetic Summary of the Influence of the Environment upon the Organism. in :

Proc. R. Physic. Soc. Edinburgh Vol. 9 1888 p 446—499. [Bibliographie mit ein- leitenden Bemerkungen.]

, s. Geddes.

*Tylor, Alfred, Coloration in Animals and Plants. London 1886. [4]

VInes, Sydney H., An Examination of some points in Prof. Weismann's Theory of Heredity.

in: Nature Vol. 40 p 621—626. [6] Virchow, R., Über künstliche Verunstaltung des Körpers, in: Tagebl. 61. Vers. D. Naturf.

Ärzte Cöln Vorträge p 65 — 73.- [7] Waldeyer, W., Karyokinesis and its Relation to the Process of Fertilization. in : Q,. Journ.

Micr. Sc. (2) Vol. 30 p 159—281 T 14. [Übersetzung; vergl. Bericht f. 1888 A. Entw.

pll.] Wallace, A. R., 1. Darwinism, an Exposition of the Theory of Natural Selection with some

of its applications. London 494 pgg. 37 Figg. 1 Karte. [4]

, 2. Lamarck versus Weismann, in: Nature Vol. 40 p 619 — 620.

*Weismann, A., 1. Essays upon heredity and kindred biological Problems. Translated by

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1881—1889.]

4 Allgemeine Entwicklungslehre.

Weismann, A., 2. Über die Hypothese einer Vererbung von Verletzungen, in: Tagebl. 61. Vers. D. Naturf. Ärzte Cöln Vorträge p 45 — 57 ; ausführlicher separat Jena 52 pgg. 2Figg. [7]

Weismann, A., & C. Ischikawa, 1. Über die Paracopulation im Daphnidenei, sowie über Rei- fung und Befruchtung desselben, in: Z. Jahrb. Morph. Abth. 4. Bd. p 155 — 196 T 7 —13. [10]

, 2. Addition, ä la note sur la fecoudation partielle, in: Bull. Sc. France Belg. (3)

1. Annee p 483—486. [Übersetzung; vergl. Bericht f. 1888 A. Entw. p 4 Nr. 2.]

Ziegler, H. E., Die Entstehung des Blutes der Wirbelthiere. in: Ber. Nat. Ges. Freiburg 4. Bd. p 171—182 5 Figg. [12]

Hierher Brock, Brunner, Duval, Fredericq, Galton, Giard (^j. Haeckel, Herd- man, Jousset, Lanessan, Lang, M'Kendrick, Quatrefages, Sintenis, Thomson (^), Weismann (').

Wallace (^) gibt in den ersten 5 Kapiteln seiner Schrift eine ausführliche Dar- stellung des Darwinismus («Arten« und ihr »Ursprung«, Kampf ums Dasein, Variabilität bei wilden und bei zahmen Thieren und Pflanzen, Natürliche Zucht- wahl durch Abänderung und Überleben des am besten Angepasstenj , bespricht im 6. einige Schwierigkeiten der Theorie, im 7. die Unfruchtbarkeit bei Kreuzungen, im 8.-1 1 . die Färbung von Thieren und Pflanzen, im 12. die geographische Ver- breitung, im 13. die Paläontologie, im 14. einige Probleme, welche auf die Lehre von Abänderung und Vererbung Bezug haben, endlich im 15. die An- wendung des Darwinismus auf den Menschen. Von neuerer Litteratur findet aber fast ausschließlich nur die in englischer Sprache Berücksichtigung. — Verf. legt an den Säugethieren und Vögeln dar, dass alle Eigenschaften einer Species ent- weder ihr noch nützlich sind oder es gewesen sind, mit Ausnahme derer, welche rudimentär sind oder auf Correlation beruhen. Völlige Isolation, z. B. auf Inseln, verstärkt die Wirkung der Naturzüchtung, ist aber keineswegs selbst eine Ursache zu Abänderungen (gegen Gulick, vergl. Bericht f. 1888 A. Entw. p 5), denn es macht sich hierbei nur der Wechsel in der (unbelebten und belebten) Um- gebung geltend. Um über die verminderte oder gänzlich vernichtete Frucht- bar k e i t bei Kreuzungen ein sicheres Urtheil zu gewinnen, müssen neue Versuche angestellt werden , wobei die schädhchen Wirkungen der Gefangenschaft und Inzucht zu vermeiden sind ; die alte Annahme von totaler Unfruchtbarkeit ist jedenfalls nicht haltbar. Andererseits kann die Naturzüchtung Anfänge von ver- minderter Fruchtbarkeit verstärken (aber nur dann, wenn sie mit nützlichen Ab- änderungen verbunden sind) und so die Bildung neuer Arten begünstigen; dieser Satz wird ausführlich begründet und zugleich Romanes' Theorie der physiolo- gischen Zuchtwahl [vergl. Bericht f. 1886 A. Entw. p 4] als »mit den allgemeinen Erscheinungen der Hybridität in der Natur nicht in Einklang« nachgewiesen. Über die Färbung gelangt Verf. nach ausführlicher Besprechung der Thatsachen zum Schlüsse, es liege kein Beweis dafür vor, dass sie direct von Licht, Wärme oder Feuchtigkeit abhänge. Speciell für die Vögel gilt wohl ausnahmslos folgender Satz :sind beide Geschlechter auffällig gefärbt, so ist der Vogel beim Brüten durch das Nest verborgen ; ist aber das (^ lebhaft gefärbt und das ^ beim Brüten durch das Nest nicht geschützt, so ist es stets weniger auffällig gefärbt und trägt meistens sogar Schutzfarben. Mit Tylor ist anzunehmen, dass die Zeichnung der Haut (bei Säugethieren und auch wohl bei Insekten) »is in some way dependent on nerve distribution « ; so mögen aber auch die Federn, Kämme etc. der Vögel und anderer Thiere ursprünglich durch ein »surplus of vital energy« an Körperstellen ent- standen sein, wo Muskeln und Nerven am stärksten thätig waren, und stehen auch jetzt noch bei den Individuen derselben Species in directem Verhältnisse zur Kraft

Allgemeine Entwicklungslehre. 5

und Gesundheit ihrer Träger. Die geschlechtliche Zuchtwahl im Sinne Darwin's, d. h. auf Grund der Wahl durch das §, ist unhaltbar; wenn nämlich die am schönsten geschmückten (^ nicht zugleich in Allem die am besten an- gepassten sind, so wird die Naturzüchtung sie vernichten, und sind sie es, so ist die Wahl seitens der ^ überflüssig. Der Ausdruck »Geschlechtliche Zuchtwahl« ist also auf die directen Resultate der Kämpfe der (^ unter sich zu beschränken. — Verf. wendet sich gegen Spencers neueste Schrift [s. Bericht f. 1886 A. Entw. p 4], dann gegen die j) Amerikanische Schule« (speciell gegen Cope [ibid. p 1]), deren Ansichten Darwin selber nicht klar geworden seien, gegen Semper und gegen Geddes (über Variation bei Pflanzen ; die Stacheln seien ein Anzeichen der »ebbing vitality of a species« und nicht zum Schutze da) und betont immer wieder, dass auch solche Principien, wie Gebrauch und Nichtgebrauch, Umgebung, Wachs- thumsgesetze, auf Schritt und Tritt der Naturzüchtung unterworfen sind. Weis- mann's Vererbungstheorie stimmt Verf. bei, macht aber darauf aufmerksam, dass F. Galton bereits 13 Jahre früher im Wesentlichen dieselbe Ansicht entwickelt, obwohl nicht so gut begründet habe. Der Mensch endlich ist wohl im späten Miocän oder frühen Pliocän auf einer der großen asiatischen Hochebenen zuerst aufgetreten ; während aber seine Körperbeschaff"enheit auf die Wirkung der Natur- züchtung zurückzuführen ist, geht dies bei seinen intellectuellen und moralischen Eigenschaften, z. B. der Fähigkeit des mathematischen Denkens, des Sinnes für Musik und andere Künste, nicht an. Verf. steht hierin auf seinem alten Stand- punkte und meint zum Schlüsse: »the whole purpose, the only raison d'etre of the World .... was the development of the human spirit in association with the human body«.

Lankester ("^) liefert eine ausführliche Kritik von Wallace's Buch über den Dar- winismus. Hierher auch Romanes und Lankester (■').

Cope (■*) präcisirt in der Einleitung kurz seinen Standpunkt als Neo-Lamarcki- aner. Hierher auch Ryder (^).

Osborn unterscheidet zwischen Variationen, welche eine darwinistische, und solchen, welche eine lamarckistische Deutung zulassen; die letzteren Fälle sind in der Urgeschichte der Mammalia häufig und können nur mit diesem Princip erklärt werden. Verf. betrachtet auf Grund dieser Auseinandersetzung die Phy- logenese der Zähne.

Dahl trennt die natürliche Zuchtwahl begrifilich in Erhaltungs- und Paarungs- zuchtwahl und letztere wiederum in somatische und psychische Zuchtwahl. Er weist ferner darauf hin, dass er sich über die physiologische Zuchtwahl bereits vor Catchpool kurz ausgesprochen habe, und erläutert ihre Wirkungen in Zahlen an einem erdachten Beispiele.

Über geschlechtliche Zuchtwahl s. oben Arthrop. p 54 G. & E. Peckham.

De Vries nimmt aus der Darwinschen Pangenesis die Lehre von den Keim- chen an, verwirft aber die Wanderung derselben aus den somatischen Zellen in die Keimzellen und stellt dafür folgende Hypothese auf. Die einzelnen erblichen Anlagen sind in der lebenden Substanz der Zellen an einzelne stoff'liche Träger, die Pangene, gebunden. Jede erbliche Eigenschaft, mag sie auch bei noch so zahlreichen Species gefunden werden, hat ihre besondere Art von Pangenen, und je höher der Organismus difFerenzirt ist, desto mehr Pangene hat er. Letztere sind »unsichtbar klein, aber doch von ganz anderer Ordnung wie die chemischen Moleküle und jedes aus zahlreichen von diesen zusammengesetzt.« Sie sind ent- weder inactiv (latent) oder activ, vermehren sich aber in beiden Zuständen durch Theilung. Vorwiegend activ sind sie in den somatischen Zellen, aber in den höhe- ren Organismen werden wohl in keiner Zelle ihre sämmtlichen Pangene activ sein, sondern nur Gruppen von ihnen, welche so der Zelle ihren specifischen Charakter

Allgemeine Entwicklungslehre.

aufprägen. Da bei den Pflanzen die Zelltheilungen derart erfolgen , dass außer dem Kern auch die Chromatophoren etc. sicli theilen (» panmeristiscbe Theilung«), so gibt es auch eine Erblichlceit außerhalb des Kernes im Plasma selber. In den Kernen liegen außer den activen Pangenen für den Kern auch die inactiven für das Plasma; letztere müssen aber, um activ zu werden, aus dem Kerne austreten und werden dann durch die Plasmaströmungen in der Zelle um- hergeführt. Überhaupt besteht das lebende Plasma nur aus solchen zu verschie- denen Zeiten aus dem Kerne bezogenen Pangenen und ihren Nachkommen. Bei der Kerntheilung werden sie alle gleichmäßig auf die beiden Tochterkerne ver- theilt. Hiervon wird nur bei « somatarchen « Zelltheilungen abgewichen, d. h. bei solchen, wo aus einer in einer »Keimbahn« gelegenen Zelle eine die Keimbahn fortsetzende und eine somatische Zelle entsteht. Dies ist bei den )) somatischen« und den »phyletischen« Zelltheilungen, d. h. denen der somatischen Bahnen resp. der Keimbahnen nicht der Fall. Verf. nennt Keimbahnen diejenigen Zellen- folgen, welche von der befruchteten Eizelle durch das Individuum hindurch auf die folgende Generation überleiten ; sie sind entweder Hauptbahnen oder Neben- bahnen (durch vegetative Vermehrung), entstehen aber nie ans somatischen Bahnen. Denn in den Fällen, wo (z. B. bei Begonia) eine echte Epidermiszelle Knospen produciren kann, hat man es nur mit «pseudosomatischen« Bahnen zu thun. Umgekehrt entstehen die echten somatischen Bahnen aus den Keimbahnen ; phylogenetisch sind es Nebenkeimbahnen mit allmählich verloren gegangenem Reproductionsvermögen. Darum ist die Continuität der Keimzellen nicht mit Weismann [vergl. Bericht f, 1885 I p 54] nur selten, sondern ausnahmslos, wenn auch oft auf langem Wege, durch die Keimbahnen gegeben. (Es lässt sich auf Grund dieser Betrachtungen für jedes Individuum ein »Cellularstammbaum« auf- stellen, was Verf. an einigen Pflanzen ausführt, wie er denn überhaupt seine Argumente fast ausschließlich der Botanik entnimmt und deshalb z. B. die Rich- tungskörper nicht berücksichtigt.) Im Pflanzenreiche aber ist wegen der Existenz der pseudosomatischen Bahnen kein scharfer Gegensatz zwischen somatischen und Keimzellen vorhanden, darum ist auch Weismann's Theorie vom Keimplasma nicht haltbar. Die Ei- und Samenzellen sowie die Knospen haben in ihren Kernen alle Pangene der betrefi"enden Species angehäuft. Die systematische Verwandtschaft beruht auf dem Besitze von Pangenen derselben Art. Die beiden Hauptfactoren der Variabilität sind das veränderte numerische Verhältnis der bereits vorhandenen Pangene und die Bildung neuer Arten derselben; jener bringt mehr die indivi- duellen Abänderungen hervor, dieser führt zur Difi'erenzirung der Species.

Vines macht namentlich vom botanischen Standpunkte aus Einwendungen gegen Weismann's Vererbungslehre. Die Umwandlung der unsterblichen Homopiastiden in sterbliche Heteroplastiden ist ihm unverständlich. Weil der Embryo sich nicht nur aus dem Keimplasma, sondern auch aus dem Somatoplasma des Eies ent- wickele, so können beide Substanzen Vererbungsträger sein, und zwar könne das Somatoplasma vielleicht die erworbenen Eigenschaften übertragen. Die ge- schlechtliche Fortpflanzung sei nicht die alleinige Ursache der Variation, denn unter den Pilzen gebe es große Familien, wo ausschließlich Parthenogenesis herrscht.

Bütschli spricht sich p 1638 flf. theilweise gegen Weismann's Vererbungs- lehre aus. [Genaueres s. oben A. Biol. p 6.]

Cunningham (') wendet gegen Weismann's Theorie von der Unvererbbarkeit erworbener Eigenschaften ein, dass es alsdann entweder nicht zur Rückbildung oder nicht zur Weiterbildung von Organen kommen könne. Hierauf antwortet Poulton.

Mivart führt in einer Kritik Weismann's aus, dass der natürliche Tod des

Allp;emeine Entwicklungslehre. 7

ältesten Metazoons noch zu erklären bleibe, dass seine Theorie vom Keimplasma eine unleugbare Ähnlichkeit mit einer alten Owen'schen (1849) habe und ebenso complicirt, falls nicht noch complicirter als die Theorie der Pangenesis sei.

Thomson (^) setzt die hauptsächlichsten Vererbungstheorien kurz aus einander und wendet dann gegen Weismann ein, dass die "Keimzellen während des indivi- duellen Lebens nicht völlig von den Somazellen isolirt seien. Daher sei Galton's Lehre der «limited inheritance of acquired characters« richtiger. — Hierher auch Nussbaum.

Hartog führt zum Beweise der Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften einen Fall vom Menschen (die Gewohnheit eines Mannes, das linke stark kurzsichtige Auge beim Schreiben zu verdecken, geht auf seine 2 Kinder mit normalen Augen über) an. Discussion hierüber: E. R. Lankester und W. J. SoUas (p 485), J. Jenner-Weir (p 486).

Hierher auch Lankester (i), Cunningham - . Wallace (^;, Cope (',2), Lan- kester (^), Argyll und Mitchell.

His erklärt den Schmidt'schen Fall von Vererbung [vergl. Bericht f. 1888 A. Entw. p 9] für deshalb nicht beweiskräftig, weil »die verticalen Furchen im Unterohr von Mutter und Soliu an verschiedenen Stellen liegen«. — Hierher auch Ornstein und Rosenthal.

Nach Weisraann ('^) »ist das thatsächliche Bestehen einer Vererbung er- worbener Charaktere direct nicht zu erweisen (f. Speciell bei dem Fall mit den schwanzlosen Katzen [vergl. Bericht f. 1887 A. Entw. p 6] hat es an der uöthigen Kritik gefehlt ; Verf. schließt sich hierin den Ausführungen von Döderlein [ibid. p 6], Bonnet und Richter [vergl. Bericht f. 1888 A. Entw. p 9] an; es handelt sich eben nicht um Vererbung künstlicher Verstümmelungen. Die Neigung zum Rudimentärwerden des Schwanzes bei Hausthieren lässt sich durch Panmixie erklären. Eigene Versuche an Mäusen haben ergeben, dass »von 5 Generationen künstlich entschwänzter Eltern 849 Junge geboren wurden, von denen keins einen Stummelschwanz oder sonst eine Abnormität des Schwanzes aufwies«: diese machen also die Fälle scheinbarer Vererbung einmaliger Verletzungen beweis- imkräftig. Der Fall von Schmidt [vergl. Bericht f. 1888 A. Entw. p 9] ist des- wegen bedeutungslos, weil aus Photographien hervorgeht, dass der Sohn gar nicht das Ohr der Mutter, sondern wohl seines Vaters oder Großvaters besitzt. Über- haupt haben sowohl das Versehen der Schwangeren als die Vererbung von Ver- letzungen nicht mehr als wissenschaftliche Thatsachen oder Probleme zu gelten. »Nur wenn die Erscheinungen der Bewegung der organischen Formenreihen sich als unerklärbar herausstellen ohne die Hypothese einer Vererbung erworbener Eigenschaften, nur dann werden wir berechtigt sein, dieselbe anzunehmen«. — Virchow knüpft hieran einige Bemerkungen.

Haase sieht in der Phasmide Anisomorpha buprestoides, welche aus Drüsen am Prothorax eine widerlich riechende Flüssigkeit absondert, ein Beispiel gegen den Satz, dass die ungenießbaren Insekten sich durch Trutzfarben auszeichnen, und die geschützten essbar sind. [Vergl. Bericht f. 1887 Arthrop. p 42 Poulton (3).]

Über Mimicry etc. der Lepidopteron vergl. oben Arthrop. p 88 tf. Seitz etc., über Schutzfärbung bei Spinnen ibid. p 54 E. Peckham, über Mimicry etc. in der Tiefsee oben Moll, p 35 Dali (2).

Packard liefert eine Schilderung der Höhlen in Nordamerika, ihrer Flora und Fauna [fast nur Arthropoden; vergl. oben Arthrop. p 25 u. 32], gibt Listen von den amerikanischen und europäischen Höhlenbewohnern und den blinden, aber nicht in Höhlen lebenden Thieren (incl. Tiefseefauna) und verbreitet sich zuletzt (p 116-143) über den Ursprung der Höhlenfauna [vergl. Bericht f. 1888 Allg. Entw. p 5].

Zool. Jaliresbericht. 1889. Allgemeiue Entwicklungslehre. 24

Allgemeine Entwicklungslehre.

Lendl behandelt [in schlechtem Deutsch und daher vielfach unklar] eine Anzahl allgemeiner Probleme : Ursprung des Todes, der Conjugation, der Sexualität, der Parthenogenesis, der Metazoen, Vererbung und Anpassung etc. Auch die Mono- plastiden sind nicht unsterblich; die Ursache des Todes ist die Verschiedenheit der Individuen, und seine Nützlichkeit besteht darin , dass er die zum Leben we- niger befähigten entfernt, sodass nur die ))Propagationszellen« übrig bleiben. Denn schon bei jeder Theilung der Monoplastiden ist eine Soma- von einer Propaga- tionszelle zu unterscheiden : in letzteren »reinigt, verjüngt « sich das Plasma, die ersteren gehen, wenn auch vielleicht erst nach vielen Generationen zu Grunde, da sich in ihnen mehr und mehr »Ballast« anhäuft. Dadurch wirken sie gewißermaßen als »Befreier und Retter« der Propagationszellen, und dies ist ihre primäre Auf- gabe gewesen. AUmälilich haben sie aber auch die Prop. -Zellen ernährt (secun- däre Aufgabe , colonieweise zusammengehalten (tertiäre A.) und sich selber dabei zum Vortheile der Prop. -Zellen zu den Metazoen vervollkommnet (quartäre A.), während die anderen, im Kampfe ums Dasein von den Somazelleu beschützt, ein- fache Monoplastiden geblieben sind. In dieser Weise lässt sich die Reifung des Eies auffassen (die Polzellen sind Somazellen), vielleicht auch die Spermato- genese.— Verf. bespricht sodann in dem Abschnitte : )^Das Gesetz der voreiligen Entwicklung und noch einige andere Gesetze« die Metamerie und die Keim- blätter (Epiblnst = Propagations-, Hypoblast = Somahälfte, letztere ist ersterer untergeordnet und entwickelt sich daher rascher als jene) und gelangt zum Satze, dass »sich jeder individuelle Theil, sei es eine Zelle, einfaches Organ, Metamere, Individuum, Thierstock u. s.w., sobald es in Verbindung mit andern individuellen Theilen ist, sich voreilig zu entwickeln sucht(f. In ähnlicher Weise erörtert er auch die Furchung und Gastrulation (diese ist bei den Poriferen »principiell verschieden von der der übrigen Metazoen«), wobei ihm die primären Keimblätter Symbionten sind, ferner den »Entwickelungsgang der Metazoen im Allgemeinen«, das »Gesetz der Unterordnung der Generationen« sowie die ungeschlechtliche Ver- mehrung der Metazoen. Die Conjugation ist nothwendig, weil »die Zelle als Individuum wenigstens an zur Theilung nothwendiger Energie verliert« ; sie trat ein, als bei den Vorfahren der heutigen Monoplastiden die Somazellen »ihrer pri- mären Bestimmung so zu sagen schon nicht mehr in dem Maße , wie vordem unterlegen sind«, d. h. die Propagationszellen weniger verjüngten, und war ur- sprünglich nur ein Fressen eines ähnlichen Individuums [vergl. hierzu Bericht f. 1887 A. Entw. p 7 van Rees]. — Zum Schlüsse wirft Verf. die Frage auf, ob nicht »vielleicht die Theihmgen der Monoplastiden ihren Ursprung in einem Excre- tionsprocesse der allerersten Protoplasma-Individuen haben « , indem nämlich mit deuExcreten auch actives Plasma abgelöst wurde, führt die Anpassung auf das »Entstehen des goma-propagatorischen Verhältnisses « als auf die älteste Arbeits- theilung zurück und zieht auch die Pflanzen in den Kreis seiner Betrachtungen. — Über Hermaphroditismus s. oben Arthrop. p61 Bertkau (i), über die Geschlechter Parker, Geddes & Thomson und Ryder (-], über »Arrhenoidie« und »Thelyidie« oben Vert. p 177 Brandt (^j .

Nach Maupas p 475 wird bei der Spermatogenese alles Mögliche als Neben- kern bezeichnet. Giard ('^) stimmt ihm bei. — Vergl. auch oben Moll, p 44 Platner. — Über Nomenclatur und Gesetz der Spermatogenese vergl. oben Ar- throp. p 88 La Valette St. George.

Platner (') stellt die Theilung der zweiten Richtungsspindel bei den Eiern der letzten Theilung der Spermatocyten gleich , insofern der weibliche Pronucleus resp. das Spermatozoid daraus hervorgeht, und vergleicht überhaupt Spermato- genese und Eibildung miteinander.

Boveri (^j gelangt durch seine Experimente an Seeigeln zum Resultate, dass der

Allgemeine Entwicklungslehre. 9

Spermakern für sich allein als 1 . Furchuugskern fungiren kann und dass lediglich der Kern der Träger der Vererbung ist. Hierher Boveri (') .

Über Eireifung und Befruchtung vergl. Seeliger, ferner oben Anthrop. p 46 Sheldon, über die Eier der Metazoen und die Befruchtung oben Moll, p 45 Gar- nault (4), über die Eier der Würmer oben Verm. p 13 Platner, über »Ergoplasma« etc. der Tunicaten oben Tunic. p 2 Davidoflf.

Maupas gibt auf p 450 ff. eine »Skizze einer allgemeinen Theorie der Be- fruchtung«. Zunächst vergleicht er die feineren Vorgänge bei den Ciliaten nach seinen eigenen Untersuchungen [s. oben Protoz. p 12] mit denen bei anderen Pro- tozoen sowie bei den Metazoen und den Pflanzen nach van Beneden, Boveri, 0. Hertwig und Strasburger. Der Mikronucleus ist homolog dem Geschlechts- kerne der Metazoen und durchläuft ähnliche Phasen wie letzterer, wirft Richtungs- körper ab etc., entspricht aber als hermaphroditisches Gebilde dem Keimbläschen -f- Spermakern. Sodann gibt Verf. folgende Darstellung von der Befruchtung. Sie spielt sich ausschließlich in den Kernen ab , und nur diese haben dabei eine we- sentliche Rolle. Die Befruchtungskerne bewahren in allen Phasen ihre Indivi- dualität ; die Rückkehr der Geschlechtszellen zum Monerenstadium ist nie bewiesen worden, überdies auch eine unlogische Idee (gegen Henking) . Die Kernsubstanz wird durch zwei einfache Mitosen auf 1/4 reducirt, wobei es Regel zu sein scheint, dass zweimal Richtungskörper ausgestoßen werden von denen der 1. sich theilen kann und sich früher auch wohl bei allen Metazoen getheilt hat, der 2. aber uicht (gegen Blochmann, vgl. oben Arthrop. p 61;. Die Reduction ist lediglich quan- titativer Natur ; Richtungskörper und zurückbleibender Kern sind einander völlig gleich (beides Pronuclei), und nur ihre zufällige Lage im Ei entscheidet über ;ihr späteres Geschick. Die Pronuclei wirken nur dann befruchtend, wenn 2 (nicht mehr) aus verschiedenen Geschlechtszellen zusammenkommen ; beide sind einander völlig gleich, haben also keinerlei geschlechtlichen Charakter, und alle Geschlechts- unterschiede der Lebewesen sind nur zur Erleichterung der Zusammenkunft der geschlechtslosen Pronuclei vorhanden. Die Befruchtung ist hiernach »un ph^- nomeue distinct et independant de la sexualite«. In den Kernen ist das Chro- matin der wesentliche Bestandtheil und bildet »la personnalite permanente« derselben; die übrigen Kerutheile sind mit ihren beständigen Metamorphosen Nebensache (gegen Waldeyer). Die Befruchtung gilt als vollzogen, wenn die Chromatinelemente beider Pronuclei sich in einem einzigen Kerne vereinigt haben; wahrscheinlich bewahren sie aber dabei ihre Selbständigkeit. Wirkliche Ver- schmelzung (»molecule ä molecule«) würde demnach nur in den Hyaloplasmen etc. stattfinden. — Verf. erörtert darauf die Theorien über die Bedeutung der Be- fruchtung (Minot, van Beneden, Balfour, Strasburger, KöUiker, Weismann), findet speciell die Weismann'sche zu complicirt und auch mit den Vorgängen bei den Ciliaten unvereinbar, und gelangt zum Schlüsse, dass wir weder von der Nothwendigkeit der Ausstoßung der Richtungskörper, noch von den Ursachen und dem Ursprünge der Eigenschaften, welche beide Pronuclei durch ihre Verschmel- zung erlangen, etwas wissen. Weismann ist im Unrechte, wenn er die Befruch- tung nur die Vererbung besorgen lässt; dies ist Nebensache, und Hauptsache ist dabei die V e r j ü n g u n g. Denn die einzige ursprüngliche Art der Vervielfältigung ist die Theilung, und vielleicht ist sie auch gegenwärtig noch die einzige reelle ; die Befruchtung ist erst nachträglich mit der Fortpflanzung verbunden worden. Bei den Ciliaten sind sogar Befruchtung ( Conjugation) und Vermehrung durch Theilung entgegengesetzte Processe ; erstere verhindert letztere, und bei den Vor- ticelliden geht selbst von den beiden conjugir enden Individuen das eine ganz zu Grunde, wie bei den Metazoen es die Spermazelle thut. Auch die Parthenogenesis beweist die Unabhängigkeit von Fortpflanzung und Befruchtung. Letztere ist auch

24*

10 Allgemeine Entwicklungslehre.

nicht etwa auf Isophagie zurückzuführen, insofern die Eizelle die Spermazelle ver- zehrt, denn gerade die Vermehrung basirt auf reichlicher Nahrung. Der Wechsel aber von agamer Vermehrung und karyogamer Befruchtung beruht wohl auf der Abhängigkeit des Lebens auf der Erde von den mächtigen physikalischen Facto- ren (Wärme und Kälte, Nässe und Trockenheit etc.) , die gleichfalls cyclisch auf einander folgen, wie denn in der That auch jetzt noch bei vielen lebenden Wesen beide Processe von der Jahreszeit abhangen. Ebenso wenig haben Befruchtung und Sexualität von Hause aus mit einander zu thun; jene soll nur die senile Ent- artung verhindern, soll «sauvegarder l'espece«. — Hierher auch oben Protoz. p 12 Hertwig.

Giard 'Jj hält nach wie vor die liichtungskörper für rudimentäre Eier und lässt ihre Bildung die ontogenetische Wiederholung des Protozoenstadiums der Meta- zoen sein. Ferner erklärt er sich gegen Weismann s Theorie über dieselben und betrachtet es als selbstverständlich , dass die »zufällig« parthenogenetischen Eier voBjlpis etc. 2 Polzellen ausstoßen, während bei den echt parthenogenetischen die Production von nur 1 Polzelle auf Caenogenese beruhe. Maupas wendet p 461 ein, dass auch die Ciliaten liichtungskörper hervorbringen. Giard ('-) erklärt, er habe bei Protozoen die niederen Gruppen derselben, nicht aber so abgeänderte, wie die Ciliaten, gemeint ; er führt dann den Vergleich der Karyogamie der Cilia- ten mit der Befruchtung der Metazoen in allen Einzelheiten durch.

Weismann & Ischikawa ('^ besprechen im allgemeinen Theile ihrer Schrift über Paracopulation [vergl. oben Arthrop. p 38] auch das Zahlengesetz der Richtungs- körper und wenden gegen Giard \'^, ein , dass Eier, die sich ausnahmsweise par- thenogenetisch entwickeln, auf Befruchtung eingerichtet seien, mithin 2 Rich- tungskörper ausstoßen müssen. Ferner erörtern Verflf. die Angaben anderer Forscher über die Bildung von Nebenkernen in den Eiern verschiedener Thiere und glauben nicht , dass sie in allen Fällen blos auftreten , um wieder resorbirt zu werden, sondern dass sie vielleicht zur Paracopulation in Beziehung stehen.

Giard [^'j will derParacopulationszelle von Weismann & Ischikawa die Polzellen der Dipteren nach Balbiani an die Seite stellen.

Platner(2) sieht die Bedeutung der Richtungskörperchen darin, dass zur Herbeiführung der Copulation ein Halbkern geschaffen werden soll , was dadurch erreicht wird, dass der Eikern sich unmittelbar nach einander zweimal theilt; die 1. Theilung »hat daher nur den Werth eines vorbereitenden . . . Actes«. Verf. wendet sich dabei gegen Weismann' s Auffassung dieser Processe und möchte dem Centrosoma in den Spermatocyten denNamen Neben kern bewahrt wissen. »Im Allgemeinen kann man wohl sagen, ein Spermatosom entspricht der Anord- nung seiner Substanz nach einer Tochterzelle gegen Schluss der Theilung

Nur ist bei dem Spermatosom alles stark in die Länge gezogen. In dieser Form dringt dasselbe in das Ei ein« , und so hat Nussbaum wohl Recht , wenn er die Befruchtung die Vereinigung homogener Zellen sein lässt [vergl. Bericht f. 1884 Ip711.

Über Richtungskörper s. auch oben Arthrop. p 61 Blochmann(') .

Heider vermuthet in dem Strange modificirten Dotters des Eies von Hydrophi- lus [vergl. oben Arthrop. p 77] den Weg, welchen das Keimbläschen bei der Wanderung zur Peripherie genommen hat , und wird so »zur hypotlietischen Annahme geführt, dass dem Keimbläschen eine gewisse Bedeutung für die Dotter- bildung zukommt«. Gegen Platner [vergl. Bericht f. 1 SS S Arthrop. p 51] glaubt er, es sei »vorher bestimmt, welche Kerne in die Bildung einer bestimmten Blasto- dermpartie eingehen«. Die Furchungskerne vermehren sich nur durch in- directe Theilung (gegen Henking) .

P. & F. Sarasin bezeichnen den Dotter d. h. das »aus den Makromeren hervor-

Allgemeine Entwicklungslehre. 1 1

gehende Dottergewebe« als Lecit ho blast im Gegensatz zum Blastoderm, »welches den Makromeren durch Knospung seine Entstehung verdankt und den Leib des fertigen Thieres aufzubauen bestimmt ist«. Die Gastrula besteht aus 2 Keimschichten : dem inneren Lecitho- oder Archoblast und dem äußeren Blasto- derm oder Caenoblast; diese entsprechen nicht den beiden Keimblättern (Ento- resp. Ectoderm) des Hühnchens. Verif. entwickeln diese Sätze unter Anwendung einer Fülle neuer Namen und gehen dabei das ganze Thierreich durch. Die echte Blastula hat eine vegetative (Lecithoblast) und animale Hälfte (Blastoderm) . Die Morula besteht lediglich aus Makromeren und umschließt , wenn sie hohl ist, das Chylantrum, welches von dem der Blastula aber zu unterscheiden ist. Eine zweischichtige Blastula (außen Blast., innen Lee.) ist eine Sterrula [Tri- choplax , Orthonectiden , Dicyemiden) ; sie kann ein Chylantrum enthalten, auch kann sie durch Resorption des Lee. einschichtig werden (Keimblase der Säuge- thiere, Heider's Schwärmlarve von Oscarella) und alsdann einer Blastula ähnlich sehen. Durch Entstehung der Darmhöhle wird die Sterrula zu einer Monen- terula [Sycandra, Hydra), und nun erst lassen sich die Keimblätter Ecto- und Entoderm unterscheiden. Der Lecithoblast wandelt sich alsdann entweder 1. in Gallerte oder ähnliche Substanzen um, ohne sich mit dem Darmblindsack zu ver- binden (Poriferen?) oder 2. er ist »mit Dottersecret schwer beladen, löst sich nicht

auf und verbindet sich secundär als Anhangsdrüse mit dem Entodermsack

der Monenterula, indem .... das Chylantrum der Sterrula sich gegen den Darm hin öffnet«. Im letzteren Falle kann er auch in den Darm aufgenommen und direct verdaut werden (Ctenophoren, Clepsine), oder er wird zur Mitteldarmdrüse (Mollusken, Rotiferen, Bryozoen) oder zum Dottersacke (Arthropoden, Vertebraten). Durch das Auftreten des Stomadaeums wird die Monenterula zur Dichen- t e r u 1 a , werden also die Monenteriker (Coel enteraten) zu Dichenterikern ; diese repräsentiren »einen Cormus von zwei monenterischen Personen, deren eine (die primäre) die Verdauung , die andere (die secundäre) die Nahrungszufuhr über- nahm«. Das Stomodäum nämlich kam dadurch zu Stande, dass am Leibe eines Cnidariers eine sich nicht ablösende Knospe als Mund und Vorderdarm zu fun- giren begann , während der Mund des Mutterthieres sich schloss , und seine Ga- stralhöhle zum Mesenteron wurde. Erst später bildete sich ein After. Die Inva- gination , welche den Mitteldarm hervorbringt , ist keine echte Gastrula, obwohl sie gewöhnlich so genannt wird; das Wesentliche an letzterer ist ja die Umhül- lung des Lecithoblasts durch das Blastoderm, wobei es einerlei ist, ob diese durch Einstülpung oder, was ursprünglicher ist, durch Überwachsung (Epibletula) geschieht. Beide Modificationen sind phylogenetisch nicht von Bedeutung, und daher ist die Gruppe der Gastraeaden unnatürlich. Die Häeckel'schen Gastr. sind Enterozoen, die Dicyemiden etc. [s. oben] dagegen Sterrozoen, d. h. die niedrigste Gruppe der Blastodermiker. (Diesen selber stehen gegenüber die Ablastodermiker oder Morozoen als die ältesten Metazoen.) Speciell bei Sycandra (nach Schulze) ist die erste, vorübergehende Einstülpung der Blastula eine echte Gastrula ; die zweite hingegen, wo das Blastoderm sich einstülpt, führt zur Bildung der Monen- terula, und letzteres gilt auch von Oscarella nach Heider. In ähnlicher Weise sind viele embryologische Angaben der Autoren theilweise anders zu deuten; Verff. besprechen in dieser Beziehung die Entwicklung von Geryonia nach Fol, von Cunoctantha nachMetschnikoff, der Ctenophoren (Chun's primäres Entoderm = Lecithoblast) und Siphonophoren, der Echinodermen (bei ^s^enna gibt es eine echte Gastrula, was Selenka aber so nennt, sind Monenterulae) , der Dendrocoelen, von Bonellia nach Spengel , der Hirudineen und Oligochaeten, von Bithynia nach P. Sarasin, der Muscheln, von Pedicellina nach Hatschek, von Asfacus nach Reichen- bach , Hydrophilus nach Kowalewski und Gryllotalpa nach Korotneff, der Ascidien

-[2 Allgemeine Entwicklungslehre.

nach Secliger (der Lecithoblast wird zum Endostil) und endlich der Vertebraten (die KupfFersche Gastrula ist eine Monenterula) .

RabI behandelt p 175-211 die Frage nach der Homologie des Mesoderms der »zweifellosen« Bilaterien. Bei allen wirbellosen B. (mit Ausschluss der Echino- dermen und Enteropneusten) nimmt es »aus 2 in der Medianlinie von einander ge- trennten, aus dem Entoderm des ürmundrandes hervorgehenden Anlagen seinen Ursprung. Diese Übereinstimmung ist so fundamental, dass alles Andere dagegen zurücktritt.« Entweder entsteht es aus 2Urzellen, nämlich dann, wenn die beiden primären Keimblätter zur Zeit seines Auftretens selbst nur wenige Zellen haben, oder aus mehr als 2 Zellen, und zwar dann als solide Wucherung oder als Diver- tikelbildung. Stets ist es, sobald es eine zusammenhangende Schiclit bildet, bila- teral-symmetrisch. Die Coelomsäcke als Ausstülpungen des Darmes bei SayiUa und Argiope sind secundär ; auch hier befinden sich die Anlagen des Mesoderms symmetrisch am ürmundrande und verdanken ihren Ursprung dem primären Ento- derm. Auch die Mesodermbildung der llexapoden [Hydrophilus) lässt sich hierauf zurückführen, ebenso diejenige von Pcnpatus^ »falls sich die Angaben Balfour's bestätigen sollten«. Dass bei Astacus das Mesoderm am vorderen Rande des »Ento- dermzellenfeldes« liegt, beruht vielleicht auf einer zu supponirenden Umkehrung der Gastrularänder , derart, dass bei der dotterreichen Perigastrula der vordere Muudrand dem dorsalen, der hintere dem ventralen »Ürmundrande einer Amphi- oder Archigastrnla eines dotterarmen Keimes entspricht«. Wie bei den Wirbel thieren [s. Bericht f. 1888 Vert. p 40], so wird auch bei manchen Evertebraten phylo- genetisch der Nahrungsdotter wiederholt erworben und verloren gegangen sein. Die Coelomtheorie ist unhaltbar. Als echte Enterocoelier könnten höchstens Sagitta, Brachiopoden und allenfalls Peripatus betrachtet werden, nicht aber die Nematoden, Anneliden und Arthropoden (was doch die Gebrüder Ilertwig thun) : letztere nicht, weil sie von den Anneliden abzuleiten sind, diese nicht, weil keine von allen Arbeiten über die Ontogenese derselben einem Enterocoel das Wort redet (»man wird in keinem Falle auch nur den Schatten eines Beweises für die Coelom- theorie finden können«) , endlich auch die Nematoden nicht, weil nach Götte bei ihnen 2 Urmesodermzellen vorhanden sind. Andererseits sind die anscheinend typisch schizocoelen Mollusken nach Grobben Enterocoelier. — Verfasser be- gründet obige Sätze durch eingehende Analyse der Ontogenie der betreffenden Gruppen und übt dabei an manchen Autoren sehr scharfe Kritik. Durch Amphi- oxus [vergl. oben Vert. p 44) lässt sich die Mesodermbildung der Wirbelthiere auf die der Wirbellosen zurückführen ; daher sind auch die Mesoderme derselben ein- ander homolog. Mit Rücksicht auf die Chorda ist anzunehmen, dass sich die Vertebraten schon sehr früh von den übrigen Bilaterien getrennt haben. Diese selber waren ursprünglich wohl ungemein einfache und daher auch zellenarme Wesen ; somit wird auch wohl der Modus der Mesodermbildung aus 2 Urzellen primitiv sein; vielleicht haben diese anfänglich die Geschlechtsproducte ge- liefert.

P.Sarasin gelangt gegen Rabl zum Schlüsse, dass die »Urmesodermzellen außer- ordentlich vielen Bilaterien fehlen, und dass dieselben, wenn sie vorhanden sind, in ihrer Beziehung zur Entstehung der mesodermalen Elemente von Rabl weit überschätzt wurden«. — Hierher auch Korschelt.

Ziegler nennt die primäre Leibeshöhle (Blasto- oder Schizocoel) Protocoel, die secundäre (Coelom) Deuterocoel. — Hierher auch oben Vermes p 59 Wilson und p 61 Roule.

Gegenbaur bespricht die Beziehungen der Ontogenie und Anatomie zu einander und zur vergleichenden Anatomie. Jene ist zwar der Anatomie gegenüber »eine höhere Erkenntnisinstanz«, reicht aber zur phylogenetischen Erkenntnis nicht aus;

Allgemeine Entwicklungslehre. 1 3

die vergl. Anatomie endlicli »postulirt die innige Durchdringung beider«. — Hier- her auch Debierre.

Nach Bütschli p 1673 sind aus den Ciliaten keine anderen Thiergruppen her- vorgegangen. »Obgleich Beziehungen zwischen einzelnen Gruppen der Metazoen und der Ciliaten oft genug angenommen wurden, so lässt sich doch nicht der Schat- ten eines Beweises hierfür erbringen.«

Hatschek beendet in seinem Lehrbuche die allgemeinen Auseinandersetzungen über die Metazoen und behandelt dann die Poriferen und Coelenteraten. Im Ca- pitel über die »Functionen des Metazocnkörpers « führt er die Namen Proto- und Metanephridium ein und bespricht sehr eingehend die Augen (p 182 ff.) in phy- siologischer und morphologischer Beziehung. Er unterscheidet euthyskopische oder Richtungsaugen und eidoskopische oder Bildaugen; letztere zerfallen in die Cameraaugen, convexe musivische oder Fächeraugen und concave musivische Augen (Medusen, niedere Gastropoden) . Auf Regeneration führt er die Bildung der Proglottiden bei den Cestoden , sowie das Abwerfen larvaler Organe und die Embryonalhüllen zurück. Den Generationswechsel fasst er im weitesten Sinne und lässt ihn beruhen auf Heterogonie, Parthenogenese, Theilung oder Knos- pung. Individuen sind nur Zelle, Person und Stock. Ausführlich erörtert er zum Schlüsse die Vererbung und stimmt dabei der Weismann'schen Lehre von der Nichtvererbung erworbener Eigenschaften zu.

Über den Vergleich der Strobila der Scyphomedusen und Cestoden mit einer Salpe s. oben Coel. p 8 und Vermes p 20 Barrois.

Fewkes verleiht dem gemeinsamen Stammvater der Brachyopoden , Bryozoen und Chaetopoden den Namen Mitraria.

Plate möchte p 36 ff. von den Rotatorien (Trochophora) außer den Anneliden undPlatoden auch die Mollusken und Bryozoen ableiten, ferner gegen Daday [vgl. Bericht f. 1887 Verm. p 15] Hexarthra höchstens als die Ausgangsform der Crustaceen in Anspruch nehmen und aus den Anneliden durch Vermittelung der Tardigraden die Tracheaten hervorgehen lassen [vgl. auch Bericht f. 1888 Arthr. p 45]. Dabei ist ihm der Nauplius die Stammform der Crustaceen. Der Fuß der Rotatorien hat Nichts mit der Furca der Crustaceen zu thun, auch spricht die Lage der Urmesodermzellen bei Jenen nicht für den Zusammenhang mit Diesen [gegen Tessin, vgl. Bericht f. 1886 Verm. p 28]. — lieber die Beziehungen zwischen Anneliden und Mollusken s. auch oben Vermes p 61 Roule.

Über die Homologien der Sinnesorgane vergl. oben Vermes p 54 Whitman, über die Augen vergl. oben Coel. p 7 Schewiakoff und Arthrop. p 14 Kennel (').

Haller sucht p 280 ff. »auf phyletischem Wege die Frage zu beantworten, was wir heute unter Neuroglia zu verstehen haben«. Bei den Medusen fehlt sie nach 0. & R. Hertwig gänzlich , nach Hamann auch bei den Echinodermen, da- gegen kommt sie als dünne Hülle bereits den Nemertinen zu und scheint sich von hier aus nach 2 Richtungen hin weiter entwickelt zu haben, je nachdem sie näm- lich (Neomenien, Fußstränge niederer Gastropoden) innerhalb des »centralen Ner- vennetzes« [vgl. oben Vermes p 1 1] und in der Ganglienschicht kein Netz bildet oder es doch thut. Von den Ganglienzellen sind die multipolaren die ältesten, denn nur solche finden sich in denjenigen Nervenbahnen, welche als primär anzusehen sind (Nemertinen etc., s. oben), und anastomosiren hier alle mit einander. Aus ihnen sind die pseudo-unipolaren dadurch hervorgegangen, dass die Fortsätze sich mehr auf eine Region der Zelle beschränkt haben , wie dies bei der Entstehung der «äußeren Ganglienknoten«, d.h. solcher, wo die Zellen die Rinde bilden, auch nicht anders sein konnte (Mollusken, höhere Würmer, Arthropoden ; innere Gang- lienknoten sind im Bauchmarke derOligochaeten, dem Rückenmarke derTriglideu

14 Allgemeine Entwicklungslehre.

etc. und im Gehirn der Wirbeltliiere vorhanden). Auch die Histologie des Nerven- systems zeigt, dass die Vertebraten nicht von den Anneliden abstammen, dagegen sind (mit Hubrecht) die Nemertinen als Vorfahren der Mollusken, der Anneliden, Hirudineen und Arthropoden, sowie der Wirbelthiere anzusehen. Die Cerebral- tuben (Sarasin) der Mollusken sind von den Seitenorganen der Nemertinen abzu- leiten.

Autorenregister,

A. Entw. = Allgemeine Entwicklungslehre

Arthr. = Arthropoda

Biol. = Allgemeine Biologie

Brach. = Brachiopoda

Bryoz. = Bryozoa

Coel. = Coelenterata

Ech. = Bchinoderma

Moll. = Mollusca Porif. = Porifera Prot. = Protozoa Tun. = Tunicata Verm. = Vermes Verl. = Vertehrata.

Abbot, J. 1 Vert. Ackeren, Friedr. van I Vert. Adamkiewicz, Alb. 1 Vert. Adlerz, Gottfr. 1 Arthr. Adolph, E. 1 Arthr. Aducco, V. 1 Verm. Agassiz, AI. 1 Coel., 1 Vert. Agassiz, L. 1 Coel. Alexander, A. 1 Vert. Alix, Edm. 1 Vert. Allen, J. A. 1 Vert. Allis, Edw. Ph. 1 Vert. Altmann, Rieh. 1 Biol., 1

Vert. Alzheimer, Alois 1 Vert. Amantini, Ces. 1 Vert. Ambronn, H. 1 Biol. Ameghino, J. 1 Vert. Anderson, H. H. 1 Prot. Anderson, R. J. 1 Vert. Andrejew, N. J. s. Lebedew

5 Verm. Andrews, E. A. 1 Verm. Andrews, R. R. 1 Vert. Andrussow, V. 1 Arthr. Apathy, St. 1 Biol., 1 Moll.,

1 Verm., 1 Vert. Apstein, C. 1 Arthr. Argyll, . . . , 1 A. Entw. Arloing, S. 2 Vert. Arnstein, K. 2 Vert. Artari, Alex. 1 Prot. Ascherson, P. 1 Arthr. Askanazy, M. 1 Verm. Asper, G. 1 Arthr. Atkinson, G. F. 1 Arthr. Auchenthaler, F. 1 Porif. Auerbach, L. 2 Vert. Aurivillius, Chr. 1 Arthr. AuriviUius, C. W. S. 1 Arthr. Ayers, H. 2 Vert,

B., H. 1 Biol. Baginsky, B. 2 Vert. Balbiani, E. G. 1 Arthr., 1

Prot. Bale, W. M. 1 Coel. Ballo Witz, Em. 1 Biol . , 2 Vert. Bambeke, Ch. van 2 Vert. Baraldi, G. 2 Vert. Bardeleben, K. 2 Vert. Barrois, J. ] Coel., 1 Verm. Barrois, Th. 1, 2 Arthr., 1

Moll., 1 Prot. Bartels, M. s. Hansemann 14

Vert. Barth, ... 2 Vert. Bassani, Franc. 2 Vert. Basset- Smith, P. W. s.

Moore 3 Coel. Bataillon, E. 2 Vert. Bäte, C. Spence 2 Arthr. Bateson, W. 2 Arthr., 1 Moll. Bather, F. A. 1 Ech. Baum, Herm. 2 Vert. Baur, G. 2, 3 Vert. Bayer, Fr. 3 Vert. Beard, John 1 Verm., 3 Vert. Beaunis, H. 1 Biol. Beauregard', H. 2 Arthr.,

3 Vert. Beckers, J. C. 1 Verm. Beddard, F. E. 2 Arthr..

1 Biol., 1 Prot., 1 Verm.,

3 Vert. Bedot, Maur. 1 Coel. Behme, Th. 1 MoU. Behrendsen, W. 1 Verm. Bell, F. J. 1 Ech., 1 Verm. Bellonci, G. 3 Vert. Bemmelen, J . F . van 2 Arthr . ,

3 Vert. Benda, C. 3 Vert. Beneden, P. J. van 1 Verm.

Benham, W. B. 1 Verm. Beorchia-Nigris, A. 2 Verm. Beraneck, Ed. 3 Vert. B^renger-Ferand, L. J. B.

2 Verm. Berge, A. 2 Arthr. Bergendal, D. 2 Arthr., 3

Vert. Bergh, Rud. s. Semper 7

Moll. Bergh, . . . van den 3 Vert. Bernard, F. 1 Moll. Bernheimer, Stef. 4 Vert. Bertacchini, Pietro 4 Vert. Bertelli, D. 4 Vert. Bertkau, Ph. 2 Arthr., 1 Biol.,

2 Verm. Bianchi, Stan. 4 Vert. Biedermann, Wilh. 1 Biol.,

2 Verm. Biehringer, J. 2 Verm. Bietrix, E. 1 Biol., s. Pou-

chet 28 Vert. Bignon, Fanny 4 Vert. Bigot, H. 2 Arthr. Bikfalvi, K. 4 Vert. Billet, A. s. Giard 9 Arthr. Binet, A. 1 Biol., 1 Prot. Biondi, D. 4 Vert. Birmingham, Ambr. 4 Vert. Bittner, A. 2 Arthr. Bizzozero, G. 2 Arthr., 4 Vert. Blaauw, F. E. 4 Vert. Blanc, Louis 2 Arthr. Blanchard, Raph. 2 Arthr.,

1 Biol., 2 Verm., 4 Vert. Blaschko, ... 4 Vert. Blochmann, F. 1 A. Entw.,

2, 3 Arthr. Blümcke, O. 2 Verm. Blumberg, J. 1 Biol. Boas, J. E. V. 3 Arthr."

16

Autorenregister.

Bodington, Alice 4 Vert. Boehm, G. 1 Ech. Böhmig, L. 2 Verm. Boettger, O. 1 Biol. Bolton, Herb. -1 Vert. Bonnet, R. 4 Vert. Bonney, T. G. 1 Coel. Bonnier, J. 3 Arthr. Bono, F. P. de 6 Arthr. Borden, W. C. 4 Vert. Borggreve, B. 3 Arthr. Born, G. 5 Vert. Borre, A. Preudh. de 3 Arthr. Bos, H. 3 Arthr. Bos, J. Ritzema 2 Verm. Bottard, A. 5 Vert. Bouisson, G. 2 Verm. Boule, Marc. 5 Vert., s.

Gaudry 12 Vert. Boiilenger, G. A. 5 Vert. Bourceret, P. 5 Vert. Bourne, G. C. 3 Arthr., 2

Verm. Boutan, Louis 3 Arthr., 1

Moll. Bouvier, E. L. 3 Arthr.,

1 Moll, 5 Vert. ■ Bovallius, C. 3 Arthr. Boveri, Th. 1 A. Entw.,

1 Ech. Bowen, J. T. 5 Vert. Bowlby, ... 2 Verm. Bowles, R. L. 5 Vert. Bradford, J. R. 5 Vert. Brady, G. St. 3 Arthr. BradV, H. B. 1 Prot. Braem, E. 1 Bryoz.» Brandes, G. 2 Verm. Brandt, Alex. 5 Vert. Brass, Arn. 1 Biol. Braun, Max 4 Arthr., 1 Moll.,

1 Prot., 2 Verm. Braune, W. 5 Vert. Brezol, H. 1 Biol. Bridge, T. W. 5 Vert. Brieger, L. 1 Moll. Brinck, J. 1 Biol. Brock, J. lA.Entw., 1 Moll. Brocke s, ... 4 Arthr. Brockmeier, Heinr. 1 Moll. Brongniart, Ch. 4 Arthr., 5

Vert. Brook, G. 4 Arthr., 1 Coel.,

5, 6 Vert. Brooks, H. St. John 6 Vert. Brooks, W. K. 4 Arthr. Broom, R. 2 Verm. Brown, Macd. 6 Vert. Brown, Sanger 6 Vert. Bruce, Alex. 6 Vert. Brugsch, Heinr. s. Nehring

25 Vert. Brunn, . .. v. 2 Verm. Brunner v. Wattenwyl, C.

1 A. Entw.

Bruyne, Ch. de s. De Bruyne

2 Prot.

Bryant, W. S. 6 Verti Buchanan, Flor. 4 Arthr. Bucher, Ch. E. 1 Porif. Buen, Odön de 4 Arthr. Bütschli, 0. 1 A. Entw., 1

Biol., I Prot. Bumm, ... 6 Vert. Bumra, E. 6 Vert. Bunge, G. 2 Verm. Bureau, Louis 6 Vert. Burkhardt, K. Rud. 6 Vert. Burmeister, Herrn. 6 Vert. Bury, H. 1 Ech. Butler, Arth. G. 4 Arthr.

Calandruccio, S. 2 Verm. Calori, Luigi (> Vert. Camerano , Lor. 2 Biol., 2,

3 Verm.

Cano, Gav. 4 Arthr. Canu, E. 4 Arthr. Capellini, G. 6 Vert. Capobianco, F. 6 Vert. Carius, F. s. Strahl 34 Vert. Carlet, G. 4 Arthr. Carlier, E. W. s. Haycraft

12 Arthr., 3 Biol., 15 Vert. Carpenter, P. H. 1 Ech. Carriere, J. 4 Arthr., 2 Moll.,

1 Prot., 6 Vert. Carter, H.J. 1 Porif. , 1 Prot. Carter, J. 4 Arthr. Castronovo, A. s. Grassi 13

Vert. Cattaneo, Giac. 4 Arthr., 2

MoU., 1 Prot., s. Wieders-

heim 38 Vert. Cazurro, Man. 5 Arthr. Centonze, M. 6 Vert. Certes, A. 2 Prot., 3 Verm. Chabry, L. s. Pouchet 5 Biol.,

2, 3 Ech. Chalande, Jul. 5 Arthr. Champeil, J. 7 Vert. Chaney, L. W. jr. 5 Arthr. Chapot-Prevost, ... 7 Vert. Chatin, Joa. 2 Biol., 3 Verm.,

7 Vert. Chauveau, A. 7 Vert. Chevreux, Ed. 5 Arthr. Chiarugi, G. 7 Vert. Chievitz, J. H. 7 Vert. Cholodkowsky, N. 5 Arthr. Chun, C. 5 Arthr., 2 Biol.,

1 Coel., 2 Moll., 3 Verm. Ciaccio, G.V. 6 Arthr. , 7 Vert. Clark, J. W. 7 Vert. . Clarkson, R. D. 7 Vert. Claus, C. 6 Arthr., 1 Coel., 3

Verm. Cleisy, ... 2 Biol. Clubb, J. A. s. Herdman 3

Moll.

Cockerell, T. D. A. 6 Arthr.,

2 Biol. Co^gi, Alex. 7 Vert. Collier, Edw. 2 Moll. Collier, Mayo 7 Vert. Colson, ... 7 Vert. Concetti, E. 3 Verm. Conn, H. W. 6 Arthr. Cope, E. D. 1 A. Entw., 7,

8 Vert. Cori, J. 3 Verm. Cornish, Th. 6 Arthr. Corson, E. R. 6 Arthr. Cowper, John 8 Vert. Credner, Herm. 8 Vert. Credner, Rud. 2 Biol. Creutz, R. 3 Verm. Crick, G.C. s. Foord 3 Moll. Crosse, H. 2 Moll. Cuccati, G. 8 Vert. Cuenot, L. (> Arthr., 2 Biol.,

1 Ech., 2 Moll., 3 Verm.,

8 Vert. Cunningham, D. J. 8 Vert. Cunningham, J. T. 1 A.

Entw., 8 Vert. Curtis, F. 8 Vert. Czerniavsky, W. 6 Arthr. Czerny, Adalb. 8 Vert.

D., A. 2 Biol. Daday, Eug. v. 6 Arthr. Dahl, Fr. 1 A. Entw., 6 Arthr. Dali, W. H. 2 Moll. Damcs, W. 8 Vert. Dangeard, P. A. 2 Biol., 2

Prot. Danielssen, D. C. 1 Coel. Danilewski, B. |2 Biol., s.

Fock 2 Prot. Darbishire, ... 2 Moll. Darkschewitsch, L. 8 Vert. Darwin, Ch. 1 Coel. Davidoff, M. v. 1 Tun. Davies, A. M. s. Howes 16

Vert. Davies, H. R. 8 Vert. Davis, J. W. 9 Vert. Dawson, J. W. 1 Porif. Debierre, Ch. 1 A. Entw., 9

Vert. De Bono, F. P. 6 Arthr. De Bruyne, Ch. 2 Prot. Decroizilles, ... 3 Verm. Defaucamberge, Jean 9 Vert. Deffke, V. 3 Verm. De Gregorio, Ant. 3 Moll. Deichler, C. 2 Prot. Delage, Y. s. Lacaze-Du-

thiers 1 Tun. Della Valle, Ant. 6 Arthr. De Man, J. G. 6 Arthr., 3

Verm. Demarbaix, H. 2 Biol., 9 Vert.

Autorenregister.

17

Demars, A. 3 Verm. Dendy, Arth. 6 Arthr.. 1

Bryoz., 2 CoeL, 1 Porif. Denham, Ch. S. 0 Arthr. Denissenko, Gabr. 9 Vert. Denys, J. 2 Biol., 9 Vert. Deperet, Ch. 9 Vert. Desmoulins, A. M. 3 Verm. De Vis, Ch. W. 9 Vert. De Vries, Hugo 1 A. Entw. Dewitz, H. 7 Arthr., 2 Moll. Disse, J. 9 Vert. Distant, W. L. 7 Arthr. Dittrich, R. 7 Arthr. Dixon, G. Y. & A. F. 2 Coel. Döderlein, ... 9 Vert. Döderlein, L. 9 Vert. Dönitz, ... 7 Arthr. Dolbear, A. E. 2 Biol. Doleris, A. 9 Vert. Dolina, F. 3 Verm. Dollfus, A. 7 Arthr. Dollo, L. 9 Vert. Drasch, Otto 10 Vert. Dreyer, Friedr. 2 Prot. Dreyfus, L. 7 Arthr. Drieseh, H. 2 Coel. Drogoul, ... 10 Vert. Dubois,Raph. 2 Biol., 2Moll.,

10 Vert. Du Bois-Reymond, Rene 10

Vert. Dubreuilh, W. s. Nabias 7

Verm. ])umur, J. 10 Vert. Duncan, P. M. 2 Coel., 1 Ech. Du Plessis, G. 3 Verm. Durufle, ... 7 Arthr. Duval, Math. 1 A. Entw.,

10 Vert. Dwight, Thom. 10 Vert. Dybowski, B. 10 Vert.

Eberstaller, O. s. Zucker-

kandl 10 Vert. Ebert, T. 1 Ech. Ebner, V. v. 10 Vert. Ebstein, W. 3 Verm. Eckstein, K. 10 Vert. Edinger, Ludw. 10 Vert. Edwards, A. Milne 7 Verm. Edwards, C. L. 1 Ech. Edwards, Henry 7 Arthr. Edwards, W. H. 7 Arthr. Eichbaum, J. 10 Vert. Eimer, Th. G. H. 7 Arthr.,

10 Vert. Eisler, P. 10 Vert. EUenberger, W. 1 0 Vert. Emery, C. 7 Arthr. Engelmann, Th. W. 2 Biol.,

2 Coel. Entz, Geza 2 Prot. Etheridge, R. 8 Arthr., 11

Vert.

Euseblo, J. B. 8 Arthr. Ewald, Aug. 11 Vert. Ewart, J. C. 1 1 Vert. Ewart, Will. 1 1 Vert. Ewetzky, Th. 11 Vert. Ewing, A. E. 11 Vert. Exner, Sigm. 8 Arthr. Eylmann, E. 8 Arthr.

Fabre-Domcrgue, ... 2 Prot. Fajersztajn, J. 11 Vert. Falchi, Franc. 1 1 Vert. Falcone, C. 11 Vert. Fallot, ... 1 1 Vert. Falzacappa, Ern. 11 Vert. Famintzin, A. 2 Biol. , 2 Prot. Favarcq. L. 11 Vert. Felix, Walth. 11 Vert. Ferrari, Carlo 11 Vert. Ferve, G. s. Testut 35 Vert. Feuerstein, J. s. Fajersztajn

11 Vert. Fewkes, J. W. 1 A. Entw.,

8 Arthr., 1 Bryoz., 2 Coel.,

1, 2 Ech., 3 Verm. Ficalbi, Eug. 11 Vert. Fickcrt, C. 8 Arthr. Fiedler, K. 1 Tun. Filhol, H. 8 Arthr., 2 Biol.,

11 Vert.

Fischer, O. s. Braune 5

Vert. Fischer, P. 8 Arthr., 2 Coel.,

2 Moll., 3 Verm. Flach, K. 8 Arthr. Flechsig, P. 12 Vert. Fleischmann, A. 12 Vert. Fletcher, J. J. 8 Arthr.,

3 Verm.

Flower, W. H. 12 Vert. Fock, L. C. E. E. 2 Prot. Fol, H. 2 Biol.. 2 Moll. Foord, Arth. H. 2 Moll. Forbes, S. A. 8 Arthr. Forel, Aug. 12 Vert. Forel, F. A. 3 Moll. Forir, ... 12 Vert. Fowler, G. H. 8 Arthr. Franceschi, G. 12 Vert. Fredericq, Leon 1 A. Entw. Freeman, G. A. 2 Biol. Friedlaender,Bened. 8 Arthr.,

3 Verm. Friend, W.M. s. Halliburton

14 Vert. Fritsch, A. 8 Arthr., 12 Vert. Fritsch, Gust. 12 Vert. Frommann, C. 2 Biol., 2Ech.,

12 Vert. Fürbringer, Max 12 Vert. Fürst, M. 4 Verm. Fusari, Romeo 12 Vert.

Gad, J. 12 Vert.

Gadeau de Kerville , Henri

8 x\rthr., 2 Biol., 12 Vert. Gadow, Hans 2 Biol., 12 Vert. Gage, S. H. 12 Vert. Galippe, V. 13 Vert. Galton, Franc. 1 A. Entw. Gardner, J. St. 2 Coel. Garman, Sam. 8 Arthr. , 1 3

Vert. Garnault, P. 3 Moll. Garstang, Walter 3 Moll. Gaskell, W. H. 13 Vert. Gatehouse, J. W. 13 Vert. Gaudry, Alb. 13 Vert. Gaule, Just. 13 Vert. Geddes, Patr. 1 A. Entw. Gedoelst, L. 13 Vert. Gegenbaur, C. 1 A. Entw.,

13 Vert. Gebuchten, A. van 9 Arthr.,

2 Biol., 13 Vert. Geinitz, E. 1 Porif. Gelle, ... 13 Vert. Gerlach, J. v. 3 Biol. Germano, E. s. Capobianco

6 Vert. Gerstaecker, A. 9 Arthr. Giacomini, Carlo 13 Vert. Giard,A. l,2A.Entw.,9Arthr.,

3 Moll., 2 Prot., 4 Verm. Gibier, P. 4 Verm. Giesbrccht, W. 9 Arthr. Giglio-Tos, E. 4 Verm. Giles, G. M. 10 Arthr. Gilson, G. 10 Arthr. Gioli, G. 3 Moll.

Girod, P. 10 Arthr., 2 Coel.,

1 Porif.

Girschner, Ernst 10 Arthr. Göldi,E.A. lOArthr., 4Verm. Goes, A. 2 Prot. Golliez, H. 13 Vert. Gosse, P. H. s. Hudson 5 Verm. Gotch, Francis s. Sanderson

31 Vert. Gourret, P. 10 Arthr., 2 Prot. Graber, V. 10 Arthr., 3 Biol.,

2 Coel., 3 Moll., 2 Prot.,

4 Verm.

Graells, Mar. P. 13 Vert. Grandis, V. 13 Vert. Grassi, Batt. 10 Arthr., 2

Prot., 4 Verm., 13 Vert. Gray, Rob. 13 Vert. GreefF, C. Rieh. 13 Vert. Green, W. Sp. 1 Porif., 2 Prot. Greenwood, M. 2 Coel. Gregorio, Ant. de 3 Moll. Gregory, J. W. 2 Ech. Greppin, L. 14 Vert.' H Griffini, L. 14 Vert. Griffith, Jos. 14 Vert. Griffiths, A. B. 10 Arthr.,

3 Biol. 3 Prot.

18

Autorenregister.

Grobben, C. '6 Biol., 3 Moll. Gronen, ... 3 Biol. Gruber, A. 3 Biol., 3 Prot. Gruber, W. 14 Yert. Gudden, B. v. U Vert. Günther, Alb. 14 Vert. Guerne, J. de 10, 11 Arthr.,

4 Verm. Guillaume, L. 14 Vert. Guitel, Fred. 14 Vert. Guppy, H. B. 2 Coel. Gutzeit, Ernst 14 Vert.

Haase, Erich 2 A. Entw., 11

Arthr. Hache, Edm. 14 Vert. Haddon, A. C. 2 Coel., 14

Vert., s. Bridge 5 Vert. Haeckel, E. 2 A. Entw., 2

Coel., 1 Porif. Hagen, H. A. 11 Arthr.,

3 Biol.

Haii, Beruh. 11 Arthr, Hall, C. G. 11 Arthr. Haller, Bela, 2 A. Entw., 3

Biol., 3 Moll., 4 Verm. Hallez, Paul 1 1 Arthr. Halliburton, W. D. 14 Vert. Hamann, 0. 11 Arthr., 2Ech.,

4 Verm.

Hamburger, Ernst 14 Vert. Hamm, ... 4 Verm. Handlirsch, Adam 11 Arthr. Hanitsch, R. 1 Porif. Hansemann, Dav. 14 Vert. Hansen, G. Arm. 3 Moll. Hansen, H. J. 12 Arthr. Hansson, CA. 12 Arthr. Harmer, S. F. 4 Verm. Harrington, W. H. 12 Arthr. Harrison, R. 4 Verm. Hartlaub, Cl. 2 Coel. Hartmann, H. 14 Vert., s.

Leisering 20 Vert. Hartmann, R. 15 Vert. Hartog, M. M. 2 A. Entw.,

3 Biol., 3 Prot. Hartwig, W. 3 Biol., 3 Moll. Hasselt, A. W. M. van 12

Arthr. Haswell, W. A. 12 Arthr., 3

Biol., 3 Moll., 4 Verm.,

15 Vert. Hatschek, B. 2 A. Entw., 12

Arthr., 2 Coel., 3 Moll. Hay, O. P. &W.P. 12 Arthr. Hayeraft, J. B. 12 Arthr.,

3 Biol., 15 Vert. Heath, A. 1 Brach. Heathcote, F. G. 12 Arthr. Heckert, G. A. 4 Verm. Hedinger, H. 15 Vert. Hedon, E. 15 Vert. Heerwagen, ^Aug. 15 Vert.

Heider, K. 2 A. Entw., 12

Arthr. Heincke, F. 15 Vert. Heinricius, G. 15 Vert. Helm, F. 15 Vert. Henderson, J. R. 12 Arthr. Henking, H. 12 Arthr. Henle, J. 15 Vert. Henneguy, Fei. 3 Prot., 15

Vert. Hennicke, C. R. 15 Vert. Henshall, J. A. 15 Vert. Hepburn, Dav. 15 Vert. Herbst, Curt 12 Arthr. Herdman, W. A. 2 A. Entw.,

3 Moll., 1 Tun. Hermann, F. 15 Vert. Heron-Royer, ... 15 Vert. Herouard,"E. 2 Ech. Herrick, C. L. 12 Arthr. Herrick, F. H. 12 Arthr. Hertwig, R. 3 Prot. , s. Rü-

dinger 30 Vert. Herxheimer, K. 15 Vert. Herzfeld, J. 15 Vert. Hess, Carl 15 Vert. Hesse, E. 12 Arthr. Heude, ... 16 Vert. Heuscher, J. s. Asper 1 Arthr. Heyden, L. v. 3 Biol. Heydenreich, A. 4 Verm. Hickson, S.'J. 12 Arthr. Hincks, Th. 1 Bryoz. Hinde, G. J. 3 Coel., HPorif. Hirschberg, H. 4 Verm. His, W. 2 A. Entw., 3 Biol.,

16 Vert. His, W. iun. le^Vert. Hitchcock, F. R. M. 16 Vert. Hoek, P. P. C. 12 Arthr. Hofer, Bruno 3 Biol., 3 Prot. Hoffmann, C. K. 16 Vert. Hofmeier, Max 16 Vert. HoU, H. B. s. Jones 13

Arthr. Holt, AV. L. 16 Vert. Hope.Rob. 1 Porif. , s. Carter

1 Porif. Horbatowski, W. 16 Vert. Horst, R. 3 Moll., 4 Verm. Horstmann, ... 4 Verm. Houssay, F. 3 Biol., 16 Vert. Howes, G. B. 16 Vert. Hoyer, Heinr. 16 Vert, Hoyle, Will. E. 3 Moll., 5

Verm.. s. Brook 4 Arthr. Huber, J. Ch. 5 Verm. Hubrecht, A. A.W. 17 Vert. Hudendorff, A. 13 Arthr. Hudson, C. T. 5 Verm. Huet, ... 5 Verm. Hulke, J. W. 17 Vert. Hutchinson, Proct.S. 17 Vert. Huth, E. 3 Biol.

Jackson, W. H. 13 Arthr. Jäkel, O. 4 Moll., 17 Vert. Janosik, J. 17 Vert. Jatta, Gius. 4 Moll. Jegorow, J. 17 Vert. Jelgersma, S. 17 Vert. Ihering, H. v. 4 Moll Jickeli, C. F. 2 Ech. Imhof, O. E. 13 Arthr. Johnston, R. M. 4 Moll. Johnstone, A. s. Griffiths

10 Arthr. Jones, C. H. 17 Vert. Jones, T. R. 13 Arthr. Jonnesco, ... 1 7 Vert. Jordan, P. 17 Vert. Joubin, L. 3 Biol., 5 Verm. Jourdan, E. 3 Biol. Jousset, P. 2 A. Entw. Irvine, R. 14 Arthr., 3 Biol.,

4 Moll., 17 Vert. Ischikawa, C. s. Weismann

4 A. Entw., 24 Arthr. Israel, ... 5 Verm. Jullien, J. 1 Bryoz. Jungersen.Hect.F.E. 17Vert. Junglöw, H. 17 Vert. Iversen, Mich. 17 Vert. Ives, J. E. 2 Ech.

Kadyi, Heinr. 17 Vert. Kafka, J. 17 Vert., s. Fritsch

8 Arthr. Kalt, ... s. Duval 10 Vert. Kanthack, A. A. 17 Vert. Katz, ... 17 Vert. Katzer, Fried. 1 Porif. Kazzander, G. 17 Vert. Keherve, L. B. de 14 Arthr. Keibel, Franz 17 Vert. Keiffer, H. 18 Vert. Keller, C. 14 Arthr., 2 Porif. Kellicott, D . S. 3 Prot . , 5 Verm. Kennel, J. v. 14 Arthr., 5

Verm. Kerbert, C. 5 Verm. Kessler, H. F. 14 Arthr. Kettelhoit, ... 14 Arthr. Keyes, C. R. 2 Ech., 4 Moll. Ki<äer, F. C. 5 Verm. Kiesow, J. 14 Arthr. Kingsley, J. S. 14 Arthr. Kirk, T. W. 14 Arthr. Kirkby, J. W. s. Jones 13

Arthr. Kirkpatrick, R. 1 Bryoz.,

s. Green 1 Porif., 2 Prot. ,; Kittl, Ernst 18 Vert, Klein, L. 3 Prot.! Klemensiewicz, ... 18 Vert. Kleuker, Fr. 14 Arthr. Klever, Ernst 18 Vert. Klingberg, A. 18 Vert.

Autorenregiater.

19

Knie, A. 18 VertJ Knüpfier, P. 5 Verm. Kobert, R. 14 Arthr. Koch, G. V. 3 Coel. Kodis, Th. 18 Vert. Koehler,R. 14 Arthr.,4MolL Koelbel, Carl 14 Arthr. KöUiker, A. v. 14 Arthr.,

3 Biol., 18 Vert. Könike, F. 14 Arthr. Kohl, G. 18 Vert. Koken, E. 4 Moll., 18 Vert. Kollmann, J. 18 Vert. Korscheit, Eug. 2 A. Entw.,

14 Arthr., 3 ßiol., 3 Coel.,

2 Ech. Korybutt-Daszkievicz, Bohd.

18 Vert. Kostanecki, Kas. v. 18 Vert. Kowalevsky, A. 14 Arthr.,

3 Biol., 2 Ech., 4 Moll., 1 pTun., 5 Verm. KrassHstchik, J. 3 Biol. Kraus, W. 18 Vert. Krause, Arth. 14 Arthr. Krause, Aurel 14, 15 Arthr. Krause, F. 5 Verm. Kriechbauraer, Jos. 15 Arthr. Krukenberg , C. Fr. W. 4

Biol., 4 Moll., 2 Porif. Kükenthal, W. 5 Verm. , 19

Vert. Kuhnt, ... 19 Vert. Kulagin, N. 5 Verm. Kulczycky, Wlad. 19 Vert. Kunisch, Herm. 19 Vert. Kunstler, J. 3 Prot., 7 Verm. Kupffer,C. 19 Vert.

Lacaze-Duthiers, H. de 4

MoU., 1 Tun.. Lachi, Pil. 19 Vert. Laguesse, E. 19 Vert. Lahille, F. 19 Vert. Laine, ... 5 Verm. Laker, C. 19 Vert. Lameere, ... 15 Arthr. Lampa, Sven 15 Arthr. Lampert, K. 2 Ech. Landois, H. 15 Arthr. •Lanessan, J. L. de 2 A. Entw.,

s. Tillier 5 Biol. Lang, A. 2 A. Entw., 15

Arthr. Langendorfi', O. 19 Vert. Langhoffer, Aug. 15 Arthr. Langlois, P. 15 Arthr. Langlois,. . . s.Phisalix27 Vert. Lankester, E.Ray 2 A. Entw.,

19 Vert. Larrazet, ... 19 Vert. Lataste, Fern. 4 Biol. , 19

Vert. Latham, V. A. 19 Vert.

Latter, Osw. H. 19 Vert. Lavocat, A. 19 Vert. Laza, ... 19 Vert. Lebedew, A. J. 5 Verm. Leboucq, H. 19, 20 Vert. Leche, W. 20 Vert. Lefevre, Th. 20 Vert. Legge, Franc. 20 Vert. Leidy, Jos. 15Arthr. , 4 Moll.,

2 Porif., 3 Prot., 20 Vert. Leisering, A. G. T. 20 Vert. Lendenfeld, R. v. 3 Coel.,

2 Porif. Lendl, Adolf 2 A. Entw. Lenhossek, Mich. v. 20 Vert. Lennox, R. 20 Vert. Leopold, ... 20 Vert. Lepine, ... 4 Biol. Lesbre, . . . 20 Vert. Letellier, Aug. 4 Moll. Leuckart, Rud. 4 Moll. , 5

Verm. Leydig, Franz 15 Arthr. , 4

Biol., 20, 21 Vert. Lieberkühn, N. 21 Vert. Lilljeborg, W. 15 Arthr. Lindner, G. 4 Moll., 5 Verm. Lindström, G. 3 Coel. Linstow, O. V. 5, 6 Verm. Linton, E. 6 Verm. Lippitsch, K. 6 Verm. List, Jos. H. 15 Arthr., 21

Vert. Lister, J. J. 3 Coel. Lockwood, C. B. 21 Vert. Loeb, J. 19 Arthr., 4 Biol. Löbker, K. 6 Verm. Lönnberg, E. 15 Arthr. , 6

Verm. Low, Franz 15 Arthr. Loewenthal, Nath. 6 Verm.,

21 Vert. Lohest, M. 21 Vert. Lohmann, Hans 16 Arthr. Lohrmann, Ernst 16 Arthr. Loman, J. C. C. 3 Coel Looss, Arth. 4Biol., 21 Vert. Lorioi, P. de 2 Ech. Loven, S. 2 Ech. Lovett, Edw. 16 Arthr. Lowne, B. Th. 16 Arthr. Lubbock, J. 16 Arthr., 4 Biol. Lucas, A. H. P. 21 Vert. Lucas, H. 16 Arthr. Lucet, A. s. Railliet 8 Verm. Ludwig, F. 4 Moll. Ludwig, H. 2 Ech., 3 Prot. Lütken, C. F. 16 Arthr., 21

Vert. Lugeon, M. s. GoUiez 13

Vert. Lukjanow, S.M. 6 Verm. Lustrac, A. de s. Kunstler 3

Prot. Lutz, A. 3 Prot.

Luzi, Franc. 21 Vert. Lwoö; Bas. 21 Vert. Lydekker, R. 21, 22 Vert.

Maas, Fr. 22 Vert.

Maas, O. 2 Porif.

Mac Alpine, D. 4 Moll.

Macdonald, R. G. 6 Verm.

M'Intosh, W. C. 17 Arthr.,

4 Biol., 3 Coel., 5 Moll., 22 Vert.

Mackay, J. Y. 22 Vert. Mackay, W. J. 22 Vert. Mac Kendrick, J. G. 2 A.

Entw. Mac Lachlan, R. s. Meyrick

16 Arthr. Mac Munn , C. A. 4 Biol. , 2

Ech., 5 Moll. Mac Murrich, J. PI. 3 Coel. Magini, Gius. 22 Vert. Magnus, P. 6 Verm. Mainland, G. E. 3 Prot. Malaquin A. 16 Arthr. Malard, A. E. 5 Moll. Malcomson, S. M. 16 Arthr. Malinin, J. 22 Vert. Man, J. G. de 6 Arthr. , 3

Verm. Manchot, C. 22 Vert. Marage, B. 22 Vert. Marcacci, A. 22 Vert. Marchai, P. 16 Arthr., 4 Biol.,

5 Moll., 2 Porif., 6 Verm. Marchiö, G. s. Griffini 1 4 Vert. Marenzeller, E. v. 4 Biol.,

2 Porif. , 6 Verm. Marimo, F. 22 Vert. Marion, A. F. s. Kowalevsky

4 Moll. Markwald, Max 22 Vert. Mar rat, F. P. 16 Arthr. Marsh, O. C. 22 Vert. Marshall , A. M. 22 Vert. Martens, E. v. 16 Arthr., 3

Coel., 5 Moll. Martin, P. 23 Vert. Martinotti, C. 23 Vert. Masius, Jean 23 Vert. Massart, Jean 4 Biol., 23 Vert. Matthew, G. F. 16 Arthr. Matthews, J, U. 16 Arthr. Maupas,E. 2 A.Entw., 4 Biol.,

3 Prot., 6 Verm. Mazzarelli, G. F. 5 Moll. Mazzoni , Vitt. s. Ciaccio 7

Vert. Mc s. Mac.

Megnin, P. 16 Arthr., 5 Moll. Mehnert, Ernst 23 Vert. Meineis, W. 23 Vert. Meinert, Fr. 16 Arthr. Mendthal, M. 5 Moll. Mtoegaux, A. 5 MoU. Mensinga, ... 6 Verm.

20

Autorenreo;ister. '

Merchaiid, Ger. 23 Vert. Merkel, Fr. s. Henle 15 Vert. Merriam, C. Hart 23 Vert. Merrill, G. P. 3 Prot. Mertsching, ... 23 Vert. Messea, Aless. 3 Prot. Meyer, E. 6 Verm. Meyer, Herrn, v. 23 Vert. Meyerson, Siegfr. 23 Vert. Meyrick, E. 16 Arthr. Miani, J. IG Arthr. Michael, A. D. 17 Arthr. Michaelsen, W. 6 Verm. ■Michel, A. 7 Verm. MicheLsohn, Max 23 Vert. Miers, Ed. J. 17 Arthr. Milne, W. 7 Verm. Milne Edwards s. Edwards,

Milne. Mingazzini, Giov. 23 Vert. Mingazzini, Pio 17 Arthr., 3

Prot., 23 Vert. Minot, Ch. S. 23 Vert. Mitchell, C. Pitf. 2 A. Entw. Mitrophanow, P. 23 Vert. Miura, M. 7 Verm. Mivart, St. George 2 A. Entw.,

24 Vert. Möbius, K.17 Arthr., 3 Prot.,

24 Vert. Möwes, F. 4Biol. Mojsisovicz, Aug. v. 24 Vert. Möller, Joh. 24 Vert. Mollier, . . . s. llückert 3ü

Vert. Monakow, C. von 24 Vert. Moudino, Cas. 24 Vert. Moniez, R. 1 7 Arthr., 7 Verm. Montane, ... 24 Vert. Montanie und Montanier s.

Montane. Monti, A. 24 Vert. Monticelli, F. S. 7 Verm. Moore, W. Usb. 3 Coel Moreau, H. 24 Vert. Mordret, . . . s. Hartmann

14 Vert. Morgan, A. C. F. 17 Arthr. Morgan, T. H. 1 Tun. ■ Moriere, ... 17 Arthr. Morris, Ch. 3 Coel. Mosler, F. 7 Verm. Moussu, ... 24 Vert. Moynier de Villepoix, R. 17

Arthr. Müller, Adolf 24 Vert. Müller, C. s. Leisering 20

Vert. Müller, E. 7 Verm. Müller, F. 17 Arthr. Müller, G. W. 17 Arthr. Müller, Herrn. Franz 24 Vert. Müller, Paul s. Braune 5

Vert. Münzer, E. s. Singer 33 Vert.

Munk, H. 25 Vert. Murray, John 3 Coel.

Nabias, B. 7 Verm. Nagel, W. 25 Vert. Nalepa, Alfr. 17 Arthr. Narayanan, Muliyil, ISArthr. Neal, J. C. 7 Verm. Negrini, F. s. Tenchini 35

Vert. Nehring , A. 25 Vert. Neumayr, M. 5 Moll. Newton, E. T. 25 Vert. Nicaise, M. 25 Vert. Nicolaier, A. s. Ebstein 3

Verm. Nicolas, A. 18 Arthr., 25

Vert. Nicolis, Enr. 25 Vert. Niessing, Geo. 25 Vert. Niuni, A. P. 18 Arthr., 7

Verm. Nitsche, H. s. Leuckart 4

Moll. Nobre, Aug. 5 Moll. Noetling, Fritz 18 Arthr. NoU, F. C. 18 Arthr.,4Biol. Nordqvist, O. 18 Arthr. Norman, A. M. 18 Arthr. Nusbaum, J. 18 Arthr. Nussbaum, Mor. 2 A. Entw.,

18 Arthr., 3 Coel., 3 Prot. Nutting, C. C. 3 Coel.

O'Connor, J. T. 25 Vert. Örley, Ladisl. 18 Arthr. Olfers, E. W. M. v. 2« Vert. Openchowski, Th. 2(j Vert. Oppenheim, P. 18 Arthr., 5

Biol. Ornstein, B. 2 A. Entw. Ortmann, A. 4 Coel. Osborn, H. F. 2 A. Entw., 26

Vert. Osorio, Balth. 18 Arthr. Ostertag, E,. 7 Verm. Ostroumoif, A. 26 Vert. Oudemans, J. T. ISArthr.,

26 Vert. Overton, E. 3 Prot. Owen, Kich. 26 Vert. Owsjannikow, Ph. 26 Vert.

Packard, A. S. 2 A. Entw.,

19 Arthr. Pages, C. 26 Vert. Paladino, Giov. 26 Vert. Panasci, A. s.Fusari 12 Vert. Paneth, Jos. 4 Prot., 26 Vert. Pansini, Serg. 26 Vert. Parker, T. J. 3 A. Entw. , 19

Arthr., s. Scott 32 Vert. Parker, W. K. 26 Vert.

Parker, W. N. 26 Vert. Parona, Corr. 19 Arthr. , 8

Verm. Pascoe, Fr. P. 19 Arthr. Pasquale, A. 8 Verm. Paterson, A. Melv. 26 Vert. Patten, Will. 19 Arthr. Pavesi , Pietro 5 Biol. , 8

Verm. Pearce, S. Spenc. 5 Moll. Peck, J. J. 5 Moll. , 26 Vert. Peckham, Eliz. G. 19 Arthr. Peckham, G. W. 19 Arthr. Pelseneer , P. 1 9 Arthr. , 5, G

Moll. Penard, Eug. 4 Prot. Perenyi, Jos. 26 Vert. Pereyaslawzewa, S. 19 Arthr. Perez, J. 6 Moll. Pergens, E. 1 Bryoz. Perlia, ... 27 Vert. Perrier, Edm. 5 Biol. Perugia, A. s. Parona 8

Verm. Peters, A. 27 Vert. Petit, L. 19 Arthr. Petitpiere, L. 27 Vert. Petrone, Luigi M. 27 Vert. Pfeffer, G. 19 Arthr., 4 Coel. Pfeffer, W. 4 Prot. Pfeiffer, L. 4 Prot. Phtzner, W. 27 Vert. Pflüger, C. F. W, 5 Biol. Phisalix, C. 27 Vert. Pick, A. 27 Vert. Pickering, J. W. s. Shore 33

Vert. Piepers, M. C. 19 Arthr. Piersol, G. A. 27 Vert. Pilgram, H. 27 Vert. Pilliet, A. 27 Vert. Pilsbry, H. A. 6 Moll. Pintner, Th. 8 Verm. Plate, L. H. 3 A. Entw., 19

Arthr., 8 Verm. Platner, Gust. 3 A. Entw.,

19 Arthr. , 6 Moll., 8 Verm.,

27 Vert. Platt, Julia B. 27 Vert. Pocock, R. J. 20 Arthr. Podwissotzky., H. 8 Verm. Pogojeff, L. 27 Vert. Pohlmann, J. 20 Arthr. Poirier, J. 6 Moll. Poirier, P. 27, 28 Vert. Polejaefl; N. 2 Porif. Pollini, C. 28 Vert. Pollonera, Carlo 6 Moll. Popoff, N. 28 Vert. Poppe, S. A. 20 Arthr, Posner, C. 28 Vert. Potherat, ... 8 Verm, Potts, Edw. 2 Porif. Pouchet, G. 20 Arthr., 5 Biol. ,

2, 3 Ech., 4 Prot., 28 Vert.

Autorenregister.

21

Poulton, Edw. B. 3'A.Entw.,

20 Arthr. Prenant, A. 6 Moll., 28 Vert. Ereuschen, Franz v. 28 Vert. Prochazka, V. J. 4 Coel. Proulio, H. 1 Bryoz. Pruvot, G. 8 Verm. Purdie, Alex. 6 Moll. Pütz, Herrn. 28 Vert. Putelli, Ferruecio 28 Vert.

Quatrefages, A. de 3A. Entw. Cluenstedt, Fr. Aug. v. 28

Vert. Quincke, G. 5 Biol. Quinquaud, . . . s. Doleris 9

Vert.

Rabe, C. 8 Verm.

Kabl, C. 3 A. Entw., 5 Biol.,

GMoll, 28 Vert. Raffaele, Feder. 28 Vert. Rahon, ... 8 Verm. Railliet, A. 8 Verm. Rainey , Harry s. Clarkson 7

Vert. Ramon y Cajal, S. 28, 29

Vert. Rank, Ü. F. 20 Arthr. Ranvier, L. 29 Vert. Rasniussen, A. F. 8 Verm. Raspail, Xavier 29 Vert. Rasumowsky, W. 29 Vert. Rathay, Emer. 20 Arthr. Rathbun, R. 20 Arthr. Ravn, Edv. 29 Vert. Regnard, P. 20 Arthr. Reif, R. W. 29 Vert. Reis, ü. M. 29 Vert. Reiß, ... 29 Vert. Renaut, Ch, 20 Arthr. Renaut, J. 29 Vert., s. Du-

bois 10 Vert. Retzius, Gust. 29 Vert. Reuter, O. M. 20 Arthr. Ricard, A. 29 Vert. Richard, Jul. 20, 21 Arthr.,

{)Moll.,2Porif., s. Guerne

4 Verm. Richardson, N. M. 21 Arthr. Richelmann, ... 21 Arthr. Richters, F. 21 Arthr. Rieck, M. 8 Verm. Riley, C. V. 21 Arthr. Ringueberg, E. N. S. 3 Ech. Ristori, G. 21 Arthr. Robert, Ed. 6 Moll. Robertson, D. 21 Arthr. Robinski, Sev. 29 Vert. Robinson, Arth. 29 Vert. Robinson, O. L. 29 Vert. Roche, G. 30 Vert. Römer, Ose. 30 Vert. Rose, C. 30 Vert.

Roeser, P. s. Gourret 2 Prot. Rötter, Friedr. 30 Vert. Rogie, ... 30 Vert. Rohon, Jos. Vict. 30 Vert. Rojecki, F. 30 Vert. Rollet, Etienne 30 Vert. RoUett, Alex. 30 Vert. Romanes, G. J. 3 A. Entw. Romero-Blanco, F. 30 Vert. Rosa, Dan. 8, 9 Verm. Rosenberg, Emil 30 Vert. Rosenthal, C. 9 Verm. Rosenthal, J, 3 A. Entw.,

5 Biol.

Rossi, U. 30 Vert. Rossiiskaya, M. s. Pereyas-

lawzewa 19 Arthr. Rothschuh, Ernst 30 Vert. Roule, Louis 21 Arthr., 9

Verm. Rovelli, G. s. Grassi 10

Arthr., 4 Verm. Rückert, J. 30 Vert. Rüdinger, N. 30 Vert. Rütimeyer, L. 31 Vert.' Ruffini, Aug. 31 Vert. Rüge, Georg 31 Vert. Ryder, J. A. 3 A. Entw., 0

Moll., 4 Prot., 31 Vert. Rywosch, D. 9 Verm.

Sabatier, Arm. 21 Arthr. Sacco, Franc. 31 Vert. Saint-Loup, Remy 6 Moll.,

9 Verm. Saint-Remy, G. 2 1 Arthr, Sala, Luigi 31 Vert. Salvioli, Ign. 31 Vert. Sanders, Alfr. 31 Vert. Sanderson, J. S.Burd. 5 Biol.,

31 Vert. Sanfelice, F. 31 Vert. Sappey, Ph. C. 5 Biol., s.

Bourceret 5 Vert. Sarasin, F. 31 Vert. Sarasin, P. 3 A. Entw., ü

Moll., 31 Vert. Sarasin, P. & F. 3 A. Entw.,

3 Ech., 31 Vert. Sars, G. O. 21 Arthr. Sass, Alb. V. 31 Vert. Sassernö, Alb. 31 Vert. Sauermann, ... 31 Vert. Sauvage, H. E. 31 Vert. Schäfer, E. A. s. Brown

6 Vert.

Schaff, E. 31, 32 Vert. Schäffer, Cäs. 21 Arthr. Schalfejefi", P. 6 Moll. Schapiro, ... 9 Verm. Schaub, R. v. 21 Arthr. Schaufler, Bernh. 21 Arthr. Schewiakoff, Wlad. 4 Coel.,

4 Prot. Schiemenz, P. 6 Moll.

Schierholz, C. 6 Moll. Schitt', ... 32 Vert. Schiller, H. 32 Vert. ,; Schilling, ... 9 Verm. Schlösser, ... 32 Vert. Schmeil, O. 22 Arthr. Schmidt, E. 22 Arthr. Schmidt, Ferd. 22 Arthr., 7

Moll. Schmidt, Mart. B. 32 Vert. Schneider, A. 5 Biol. Schneider, Rob. 22 Arthr.,

5 Biol., 7 Moll., 2 Porif.,

4 Prot. Schröder, Th. v. 9 Verm. Schuberg, Aug. 7 Moll., 4

Prot. Schultz, P. 32 Vert. Schnitze, O. 32 Vert. Schulze, F. E. 4 Coel., 2

Porif. Schwalbe, G. 32 Vert. Schwarz, Dan. 32 Vert. Schwink, F. 32 Vert. Scott, J. 22 Arthr. Scott, J. H. 32 Vert. Scott, W. B. 32 Vert. Scudder, S. H. 22 Arthr. Sedgwick, A. 22 Arthr. Seebohm, Henry 32 Vert. Seeley, H. G. 32 Vert. Seeliger, Osw. 3 A. Entw.,

1 Bryoz., 1 Tun. Segerstedt, M. 4 Coel. Segnier, Alph. 33 Vert. Seitz, Adalb. 22 Arthr. Sekera, E. 9 Verm. Selys-Longchamps, E. de 22

Arthr. Semon, Rieh. 3 Ech., 7 Moll. Semper, C. 7 Moll, Sharp, Benj. 22 Arthr. Shaw-Makenzie, ... 9 Verm. Sheldon, Lil. 22 Arthr. Shepherd, Franc. J. 33 Vert. Sherborn, C. D. 4 Prot. Shipley, A. E. 9 Verm. Shore, Thom. W. 33 Vert. Shufeldt, R. W. 33 Vert, Sibthorj^e, ... 9 Verm. Sievers, R. 9 Verm. Simmons, W. J. 4 Prot. Simon, E. 22 Arthr. Simroth, H. 22 Arthr., 7 Moll. Singer, J. 33 Vert. Sintenis, ... 3 A. Entw., 22

Arthr. Skertchly, Sidn. B. J, 22

Arthr. Skuse, F. A. A. 22 Arthr. Sladen, W. P. 3 Ech. Slevogt, Fedor 7 Moll. Sluiter, C. Ph. 5 Biol., 4 Coel.,

3 Ech., 9 Verm. Smets, G, 33 Vert.

22

Autorenregister.

Smith, Edg. A. 7 Moll. Sörensen, Will. 22 Arthr, Solger, Bernh. 33 Vert. Sollas, W. J. 2 Porif. Sonsino, P. 9 Verm. Soulier, A. 9 Verm, Spee, Ferd. 33 Vert. Spencer, T. 9 Verm. Spencer, W. B. 9 Verm. Springer, F. s. Wachsmuth

3 Ech. Staderini, Rut. 33, 34 Vert. Stainton, H. T. 22 Arthr. Stearns, R. E. C. 7 Moll. Stebbing, T. K. R. 22 Arthr. Stedman, J. M. 4 Prot. Steenstrup, Jap. 7 Moll. Stefani, A. s. Bellonci 3 Vert. Steinbach, Erw. 34 Vert. Steinmann, G. 5 Biol., 7 Moll. Stieda, L. 34 Vert. Stintzing, R. 34 Vert. Stöhr, Phil. 34 Vert. Stölting, ... 9 Verm. Stoffert, Alph. Th. 34 Vert. Stokes, Alt'r. 4 Prot. Storms, Raym. 34 Vert. Stoss, .... 34 Vert. Stossich, M. 9 Verm. Stowell, T. B. 34 Vert. Strahl, H. 34 Vert. Straub, M. 34 Vert. Strazza, G. 34 Vert. Stricht, ü. van der 34 Vert. Stricker, Wilh. 7 Moll. Struthers, John 34 Vert. Studer, Th. 4 Coel. Stüve, R. 34 Vert. Stuhlmann, Franz 34 Vert. Suchannek, H. 34 Vert. Süßmayer, Geo. 35 Vert. Sußdorf, Max 35 Vert. Sutton, J. Bland 35 Vert. Swinton, A. H. 22 Arthr. Szekely, B. 8 Moll.

Tafani, Aless. 35 Vert. Taguchi, K. 35 Vert. Tangl, Franz 35 Vert. Tarnani, Jos. 22 Arthr. Teichmann, Max 35 Vert. Tenchini, L. 35 Vert. Tenison- Woods, J. E. 8 Moll. Test, Fred. C. 35 Vert. Testut, L. 35 Vert. Thelohan, P. 4 Prot. Thiele, Joh. 8 Moll. Thoma, R. 4 Prot. Thomas, A. P. W. 10 Verm. Thomas, Oldf. 35 Vert. Thompson,D'ArcyW. 35Vert. Thompson, I. C. 23 Arthr. Thomson, A. 35 Vert. Thomson, J.Arth. 3 A. Entw., 35 Vert,

Thorpe, V. Guns. 10 Verm. Thyrotf, Em. 35 Vert. Tillier, L. 5 Biol. Todaro, Franc. 1 Tun., 35

Vert. Topinard, P. 35 Vert. Topsent, E. 23 Arthr., 3 Ech.,

2 Porif. Toruatola, Seb. 36 Vert. Tornier, Gust. 30 Vert. Toth, L. s. Uhlyarik 37 Vert. Tourneux, T. 36 Vert. Trabut, L. 10 Verm. Traquair, R. H. 36 Vert. Traube - Mengarini , Margh.

36 Vert. Trautschold, H. 36 Vert. Trautzsch, H. 10 Verm. Treves, Fred. s. Beddard 3

Vert. Trinchese, Salv. 8 Moll. Trolard, ... 36 Vert. True, Fred. W. 36 Vert. Trutat, E. 36 Vert. Tschan, Alfr. 36 Vert. Tuckerman, Fred. 36, 37 Vert. Turner, Daws. F.D. 10 Verm. Turner, Will. 37 Vert. Turner, Will. Aldren37 Vert. Tylor, Alfr. 3 A. Entw.

Ubaghs, Cas. 37 Vert. Uhlyarik, F. 37 Vert. Ulrich, Rieh. 37 Vert. Underwood, L. M. 23 Arthr.

Vaillant, Leon M. 10 Verm.

Valenti, G. 37 Vert.

la Valette St, George, A. v.

23 Arthr. Valle, A. della 0 Arthr. Vanhöffen, E. 4 Coel. Vanlair, C. 10 Verm. Varigny, H. de 23 Arthr. Variot, G. 37 Vert. Vassale, G. s. Bizzozero 4

Vert. Vayssiere, A. 8 Moll. Vejdovsky, F. 10 Verm. Verson, E. 23 Arthr. Verworn, M. 5 Biol., 4 Prot. Vialleton, L. s. Testut 35

Vert. Villot, A. 10 Verm. Vincent, G. 23 Arthr. Vinciguerra, D. 5 Biol. Vines, Sydn. H. 3 A. Entw. Virchow , Hans 37 Vert. Virchow, Rud. 3 A. Entw., 37

Vert. Vis, C, de s. De Vis 9 Vert. Viti, A. 37 Vert. Voeltzkow, Alfr. 23 Arthr. Vogt, C. 23 Arthr. Voigt, Walt. 8 Moll.

Volkenrath, Max 37 Vert. Vosmaer, G. C. J. 2 Porif. Vosseier, Jul. 23 Arthr. Vries, Hugo de 1 A. Entw.

Wachsmuth C. 3 Ech. Wagner, F. v. 10 Verm. Wagner, J. 23 Arthr., 4 Coel. Wagner, Vold. 23 Arthr. Wahrlich, W. 4 Prot. Waldeyer, W. 3 A. Entw.,

37 Vert. Walker, Ä. O. 23 Arthr. Walker, J. T. 5 Biol. Walker, Mary L. 37 Vert. Wallace, A. R. 3 A. Entw. Walter, Ad. 37 Vert. Walter, Alfr. 24 Arthr. AValter, G. 37 Vert. Wasmann, E. 24 Arthr. Watase, S. 24 Arthr. Waters, A. W. 1 Bryoz. Weismann , Aug. 3,4 A.

Entw., 24 Arthr. Weiß, L. 38 Vert. Weith, ... 38 Vert. Weithofer, K. Ant. 38 Vert. Weldon, W. F. R. 24 Arthr.,

10 Verm. Weltner, W. 24 Arthr. Wendt, A. 1 0 Verm. Wentzel, J. 4 Coel. Werman, ... 38 Vert. Westling, Charl. 38 Vert. Wharton, W. J. L. 4 Coel. AVhatmore, Ch. A. 8 Moll. Wheeler, Will. M. 24 Arthr. Whidborne, G. F. 24 Arthr. White, W, H. 38 Vert. Whitelegge, T. 1 Bryoz. Whitman, C. O. 10 Verm.,

s. Dolbear 5 Biol., s. Agas-

siz 1 Vert. Wichmann, J. 10 Verm. Wicklein, Edm. 38 Vert. Wickmann, ... 38 Vert. Wiedersheim, R. 38 Vert. Wielowiejski, H. v. 24Arthr.,

5 Biol. Wightman, A. C. 38 Vert. Wijhe, J. W. van 38 Vert. Wilhelm, Hugo 38 Vert. Willem, Vict. 24 Arthr. Willett, H. s. Etheridge 10

Vert. Williams, J. W. 8 Moll. Williston, S. W. 38 Vert. Wilson, E. B. 10 Verm. Wilson, H.V. 5 Biol., 4 Coel.,

8 Moll. Wilson, J. T. 38 Vert. Wilson-Barker, Dav. 4 Coel. Windle,BertramC.A. 38Vert. Wiren, Axel 10 Verm. Wolff, Gust. 38 Vert.

Autorenresister.

23

Woodhead, G. S. s. Irvine

UArthr., 3 Biol., 4 Moll.,

17 Vert. Woodward, Art. Smith 39

Vert. Woodward, H. s. Etheridge

8 Arthr. Wright, E. P. 4 Coel. Wri2;ht, Jos. s. (jreen 2 Prot. Wrig:ht, J. M. 24 Arthr. Wullenweber, Ernst 39 Vert.

Toung, Alfr. H. 39 Vert.

Young, Geo. s. Irvine 3 Biol.,

4 Moll. Young, Ja. K. 39 Vert. Yung, E. s. Vogt 23 Arthr.

Zaborowski, Th. 39 Vert. Zachariades, P. A. 39 Vert. Zacharias, O. 24, 25 Arthr. Zander, B,. 39 Vert. Zawarykin, Th. 39 Vert. Zehender, W. 10 Verm. Zehntner, L. 39 Vert. Zelinka, C. 10 Verm.

Zeller. E. 39 Vert. Zemann, ... 10 Verm. Ziegler, H. E. 4 A. Entw.,

39 Vert. Ziehen , Th. s. Kükenthal

19 Vert. Zietz, A. 25 Arthr. Zimmermann, W. 39 Vert. Zittel, K. A. 39 Vert. Zschokke, F. 10 Verm. Zuccardi, R. s. Mazzarelli

5 Moll. Zuekerkandl, E. 39 Vert. Zykoff, W. 8 Moll.

Berichtignngen.

Protozoa p 1 statt Binet, Charles lies Binet, A.

Coelenterata p 9 Zeile 25 von unten statt zwei Cladopathes lies zwei. — Cladnpathes.

p 21 Zeile 2 von oben statt Famintzin lies Famintzin.

Vermes p 4 und 9 statt Rovelli, C. lies Rovelli, G.

Im Berichte für 1 888 ;

Arthropoda p 25 Zeile 3 von unten statt des »auf lies des« auf.

p 25 Zeile 2 von unten statt beschränkten« Afterdarms lies beschränkten »Afterdarms.

Vertebrata p 28 Zeile 4 von oben statt Bd, lies Bd. 1889.

Druck von Breitkopf ifc Hiirtel in Leipzig.

MBL/WHOI LIBRARY

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