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ZOOLOGISCHER JAHRESBERICHT

FÜR

1898.

HEHAUSGEGEBEN

VON DER

ZOOLOGISCHEN STATION Zu NEAPEL.

REDIGIRT

VON

Prof. PAUL MAYER

IN NEAPEL.

BERLIN

VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN
1899.

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^lle Hechte vorbehalten.

Inhaltsverzeichnis.

Protozoa (Ref.: Dr. Th, List in Neapel)

1. Allgemeines -. . . . 5

2. Sarcodina 7

3. Sporozoa 17

4. Mastigophora 25

5. Infusoria 29

Porifera (Ref.: Dr. B.Nö Idek ein Straßburg i/E.) . . • .

Coelenterata (Ref.: Prof. Paul Mayer in Neapel und Prof.
A. V. Hei der in Graz)

1. Allgemeines 4

2. Hydromedu,sae 4

3. Siphonophora 5

4. Scyphomedusae 7

5. Ctenophora 8

6. Graptolitha 9

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia) 9

Echinoderma (Ref. : Prof. H. Ludwig in Bonn)

1. Allgemeines 4

2. Pelmatozoa 6

3. Asteroidea 6

4. Ophiuroidea 8

5. Echinoidea 9

6. Holothurioidea 11

Vermes (Ref.": Dr. Th. Pintner in Wien und Prof. H.
Eisig in Neapel)

1. Allgemeines 13

2. {Salinella. Trichoplax etc. Dieyemidae.
Orthonectidae. Archiplanoidea)

3. Plathelminthes 16

a. Turbellaria 16

b. Nemertini 20

Bogen
a, b

b, c

c, d

d, e

Seite
1—29

1—9

1—22

1—14

1—57

IV

Inhaltsverzeichnis.

c. Trematodes 21

d. Cestodes 25

4. Nematodes 31

5. Acanthocephala 35

(6. Chaetognatha)

7. Gephyrea 35

8. Kotatoria. Gastrotricha 36

9. Hirudinea 37

10. Oligochaeta 40

11. Polychaeta 42

12. Myzostoma, Enteropneusta, [Rhahdopleura] ,
Cephalodiscus, {Dinophüus), Phoronis ... 56

Bryozoa und Brachiopoda (Ref.: Prof. P. Mayer in
Neapel)

Arthropoda (Ref.: Dr. W. Giesbrecht in Neapel und
Prof. P. Mayer in Neapel)

1. Allgemeines 18

2. Pantopoda 18

3. Crustacea 18

4. Poecilopoda. Trilobitae 29

5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen . . 29

6. Arachnidae 30

7. Myriopoda 32

8. Hexapoda 34

a. im Allgemeinen 34

b. einzelne Gruppen 35

Aptera 35, Pseudoneuroptera 37, Neuro-
ptera 38, (Strepsiptera,) Orthoptera (incl.
Embidae und Dermaptera) 38, Corrodentia
40, Thysanoptera 40, Coleoptera 40 , Hy-
menoptera 44, Hemiptera (excl. Mallo-
phaga) 49, Diptera 50, Lepidoptera 54.

Mollusca (Ref.: Dr. Th. List in Neapel)

1. Allgemeines 6

2. Amphineura 10

3. Lamellibranchiata 11

4. Scaphopoda 19

5. Gastropoda 19

a. Allgemeines 19

b. Prosobranchiata incl. Heteropoda ... 22

c. Opisthobranchiata 29

d. Pulmonata 30

e. Pteropoda 44

6. Cephalopoda 44

Tunicata (Ref.: Prof. A. Della Valle in Neapel) . . . .

Yertetoata (Ref. : Dr . M. v. D a v i d o f f in Villefranche s. M.,
Prof. C. Emery in Bologna und Dr. E. Schoebel
in Neapel)

Bogen Seite

1—4

1—3
1—57

4—7

1—46

1—6

7—22 1—231

Inhaltsverzeichnis.

Bogen

Seite

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie . 40

A. Allgemeiner Theil 40

a. Oogenese und Spermatogenese .... 40

b. Früheste Stadien im Allgemeinen. Eut-
wickelungsmechanisches 50

c. Histogenese 59

d. De- und Eegeneration 70

e. Teratologisches 74

B. Specieller Theil 75

1. Pisces 75

2. Amphibia " 80

3. Sauropsida 81

4. Mammalia 83

IL Organogenie und Anatomie 89

A. Lehrbücher und allgemeine Werke. ... 89

B. Allgemeine Morphologie und Histologie;
Biologisches 89

C. Phylogenie 91

D. Haut 94

E. Skelet 107

a. Allgemeines 107

b. Hautskelet und Zähne 109

c. Wirbelsäule, Rippen und Brustbein . .112

d. Schädel und Visceralskelet 113

e. Gliedmaßen 121

F. Muskeln, Bänder und Gelenke 123

G. Elektrische Organe 133

H. Nervensystem 134

a. Allgemeines 134

b. Hirn und Rückenmark 148

0. Epiphyse 167

d. Periphere Nerven und Sympathicus . .168

e. Hautsinneswerkzeuge 180

f. Riechwerkzeuge 181

g. Schmeckwerkzeuge 184

h. Hörwerkzeuge 184

i. Sehwerkzeuge 187

J. Darmcanal 193

a. Allgemeines ; Ösophagus , Magen und
Darm; Pancreas und Leber 193

b. Mund, Pharynx, Kiemenspalten und
ihre Derivate 200

c. Pneumatische Anhänge des Darmes . . 206
K. Gefäßsystem und Leibeshöhle 210

a. Allgemeines und Blutgefäße 210

b. Lymphorgane, Milz und Leibeshöhle . 216
L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge . . . .219

a. Allgemeines und Harnwerkzeuge . . .219

b. Nebennieren 223

c. Geschlechtswerkzeuge 225

VI

Inhaltsverzeichnis.

AJlgemeine Biologie und Entwickelungslebre (Ref. : Prof.
P. Mayer in Neapel)

Autorenregister und Berichtigungen

Bogen

22, 23
23

Seite

1 — 17

IS— -JG

Ein * vor einem Titel bedeutet, dass die Arbeit dem Referenten nicht zu-
gänglich gewesen ist. Die fetten Zahlen hinter den Titeln verweisen
auf die Seiten, wo sich das Referat befindet. Zusätze des Referenten
stehen in M .

Berichtigungen siehe am Schlüsse des Autorenregisters.

Protozoa.

(Referent: Dr. Theodor List in Neapel.)

*Andre, Em., Note sur les Rhizopodes testaces du bassin de la Plessur. in: Jahresber. Nat.
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Bignami, Amico, Die Tropenfieber und die Sommer- und Herbstfieber der gemäßigten Kli-
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, s. Bastianen!.

Biilet, Albert, Notes sur la faune du Haut-Tonkin. 1. Sur les H6matozoaires des Ophidiens
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Durham, H. E., s. Kanthack.
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, 3. Contribution ä l'etude de Hemogrerjarina Stepanoivi (Danilewsky). ibid. p 885 —

889,919—921 12 Figg. [12]
, 4. Contribution ä l'etude de Drepanidium ranarum (Lankester). ibid. p 977 — 980

13 Figg. [24]
, 5. Au sujet de Coccidium Metsclmikovi et de ses rapports avec llyxobolus ovifor7ms.

ibid. p 1038—1041 4 Figg. [25]
, 6. Sur les modes de reproduction de Klossia helicina Schneider, ibid. p 10S3 — 1086.

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Vinassa de Regny^ P. E., I Radiolari delle franiti titoniane di Carpena presso Spezia. in:

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Wyznikiewicz, W., s Nencki.

*Ziemann, Hans, 1. Neue Untersuchungen über die Malaria und den Malariaerregern nahe-
stehende Blutparasiten, in: D. Med. Wochenschr. No. 8. [Referat nach Centralbl.

Bakt. Parasitk. 1. Al)th. 23. Bd. p 758—760.] [12]
* , 2. Über Malaria und andere Blutparasiten, nebst Anhang: Eine wirksame Methode

der Chromatin- und Blutfärbung. Jena 191 pgg. 165 Figg. 5 Taf.
, 3. Eine Methode der Doppellärbung bei Flagellaten, Pilzen, Spirillen vmd Bakterien,

sowie bei einigen Amöben, in: Centralbl. Bakt. Parasitk. 1. Abth. 24. Bd. p 945 —

955 T 9. [Methylenblau und Eosin.]
Zschokke, F., 1. Die Myxosporidien in der Musculatur der Gattung Coregomis. in: Z. An-
zeiger 21. Bd. p 213—214. [20]
, 2. Die Myxosporidien der Gattung Co?*6'(7o?*Ms. in : Centralbl. Bakt. Parasitk. I.Abth.

23. Bd. u 602—607, 646—655, 699—703 4 Figg. [20]
* , 3. 3Iyxoholus hicnudatus n. sp., ein Parasit der Coregoniden des Vierwaldstättersees.

in: Mitth. Nat. Ges. Luzern p 203—217 Taf.

1. Allgemeines.

Hierher Lauterborn(2), Lindner und Sand(V)- Über Bewegung-, Nahrungsauf-
nahme, Defäcation etc. bei Rhizopoden s. unten p 8 Rhumbler(^), Verschmelzungen
bei Rhizopoden p 7 Rhumblerf^), Speciesfrage etc. p 15 Dreyer, optisches Ver-
halten der Globigerinenschalen p 16 Schauf, Bedeutung der Nucleolen p 16 Hert-
wig, Chlamydomonadinen als Übergang von den Flagellaten zu den Chlorophyten
p 26 Oangeard, Leuchten von Ceratium trijjos p 28 Reinke(^).

Calkins beschäftigt sich mit der Phylogenie des Kernes der Protozoen. Die
Kerne der P. und der IVIetazoen sind nicht direct homolog, aber es gibt Bindeglieder
zwischen ihnen. Bei den P. gehören sie nicht alle demselben Typus an, können
sogar ganz fehlen. Den einfachsten Bau besitzt der zerstreute (»distributed«)
Kern, der aus Chromatinpartikelchen besteht, die ohne bestimmte Anordnung in
der Zelle vertheilt sind [Choenia teres , Trachelocerca phoenicopterus ^ Tetramitus).
Bei Te. färben sich die Chromatin-Granula stark mit Safranin und Eisenhäma-

Protozoa.

toxylin. Bei der Theilung werden sie iu 2 gleich große Gruppen auf die Tochter-
zellen vertheilt. Einen höheren Typus bilden die »intermediate« Kerne; sie haben
keine oder nur eine sehr schwache Membran, und ihr Chromatin ist als rundliche
Aggregate um einen centralen Attractionskörper angeordnet (Flagellaten ; Verf.
beschreibt sie bei Microglena punctifera^ Synura uvella^ Chilomonas cylindrica^
Trachelomonas hispida^ Euglena viridis] letztere hat den differenzirtesten Kern
dieses Typus). Der typische Metazoenkern hat ein Liningerüst und ein Chro-
matinnetz, oft tritt ein Nucleolus auf; die Kernmembran verschwindet bei der
Mitose. Bei Actinosphaerium und einigen Sporozoen kommen ähnliche ruhende
Kerne wie bei den Metazoen vor, während bei Actinophrys und Euglypha auch die
Mitose ähnlich verläuft. Die aberranten Kerntypen sind am meisten verbreitet.
Meist ist die Structur auf mehr primitive Formen des »intermediate« Typus
zurückzuführen. Bei Amoeba proteus ist der Kern groß, biconcav, seine Membran
sehr widerstandsfähig. Er enthält 2 Substanzen: die eine färbt sich mit Eisen-
hämatoxylin intensiv schwarz und bildet die körnige äußerste Schicht, die andere
färbt sich grau, ist homogen, liegt im Centrum (Gruber's Nucleolus) und ist dem
intranucleären Körper der Flagellaten homolog. Bei Peridinium divergens und
Ceratium tripos tritt letzterer in der Ein- und Mehrzahl auf. Bei Noctiluca miliaris
ist das Chromatin auf 8-11 Klumpen vertheilt, die in einer granulirten Grund-
substanz von anderer chemischer Beschaffenheit liegen. Das Ganze wird von einer
festen Membran eingeschlossen. Beiden Vorstadien zur Mitose lösen sich dieChroma-
tinklumpen auf und bilden dann kleine Granula, die ähnlich wie bei Euglena im
Kern vertheilt sind. Ein intranucleärer Centralkörper fehlt, dafür liegt eine cyto-
plasmatische Sphäre außen an der Kernmembran. Bei der Mitose spielt sie
deren Rolle. Die Farbenreactionen sind für beide Gebilde gleich. Verf. hält
die Sphäre von iV., den Nebenkörper von Paramoeha, den cytoplasmatischen
Körper von Tetramitus und die intranucleären Körper von Euglena und Chilomonas
für Organe von analoger Structur und gleicher physiologischer Bedeutung. Bei
der Theilung tritt in der Sphäre ein Centrosom auf. Die Bezeichnung Nucleoli
für die Chromatinklumpen von N. (Gruber, Hertwig, Brauer) ist falsch. Bei den
Ciliaten ist der Mikronucleus ein cytoplasmatischer Körper (wie bei Tetr.) plus
einer gewissen Masse Chromatin, während der Makronucleus als Kern figurirt
mit dem ganzen Chromatinrest minus cytoplasmatischer Körper. — Der ursprüng-
liche Kern bestand aus 2 Substanzen: dem Attractionscentrum und dem Chromatin.
Von diesem Typus gehen 2 Entwickelungsreihen ab: bei der einen bleibt das
Attractionscentrum außerhalb des Kernes (iV., Par.)^ bei der andern liegt es im
Kern (Euflagellaten). Der intranucleäre Körper von Euglena ist den cytoplasma-
tischen Körpern von Par.^ also auch der Attractionssphäre der Metazoenkerne ver-
gleichbar. Wenn mau den intra- oder extranucleären Körper der Prot, als Archo-
plasma in Form einer Attractionssphäre auffasst, anstatt eines Centrosomes, so
werden viele streitige Fragen über die Organe klar gelegt. Die Attractionssphäre
ist älter als das Centrosom. Chromosomen treten zuerst bei den Flagellaten als
Stäbchen auf, die aus der Vereinigung von zerstreuten Chromatingranula ent-
stehen.

Kunstler (-) suchte experimentell festzustellen, welchen Einfluss der Wechsel
des Mediums auf die Variation der Organismen hat. Er benutzte dazu Protozoen,
die er von einem Behälter in den anderen brachte; es ergab sich, dass jedesmal
ganz bestimmte Eigenschaften in dem betreffenden Medium ausgebildet werden.

Garbini (') fand im Lago Maggiore Difflugia cyclotelUna n. Das Gehäuse besteht
aus Cyclotellen. Der Kern schließt einen großen Nucleolus ein. — Heterophrys
Pavesii n. ist in eine granulirte kieselartige Hülle eingeschlossen, von der feine
Spicula radiär ausstrahlen. Das Ectosark, schwer vom Entosark unterscheidbar,

2, Sarcodina. a. Allgemeines. 7

enthält viele Vacuolen. Im Entosark liegt der Kern. Die Pseudopodien sind
äußerst lang.

Hempel schickt allgemeine Bemerkungen über die Protozoen voraus : er bespricht
die Cultiir, geographische Verbreitung, Ernährung, locale Vertheilung und Classi-
fication. Die neue Liste [vergl. Bericht f. 1896 Prot, p 9] enthält 93 Species aus
allen Gruppen , darunter Difßugia tuberculosa n. »The peculiarity of this
species is the presence upon the fundus of from one to eight ascending processes
or spines, rounded at tip.«

2. Sarcodina.

a. Allgemeines.

Rhumbler(^) bespricht zuerst bloße Annäherung und Aneinanderlagerung
ohne Verschmelzung der Zellleiber (Cytotropismus). Kommen 2 Amocba verrucosa
einander zufällig sehr nahe, so treten häufig an den einander zugekehrten Seiten
stark abgeplattete Pseudopodien aus und bringen sie schließlich zur Berührung
mit breiter Fläche. Diese kann mehrere Stunden bis Tage dauern. So können
sich auch bis 50 ^. an einander lagern. Die Plastogamie (bei Actinophrys nach
Schaudinn, Actinosphaerium nach Johnson) kommt auch bei Difßugia lohostoma
vor, aber nie bei mehr als 4 Thieren. Wurde ein so verbundenes Paar getrennt,
so vereinigte es sich nicht wieder (gegen Verworn). Eine Auswahl in Betreff be-
stimmter Kernstadien findet ebensowenig statt wie die nach der Größe der Schale.
Die PI. hat auf die Lebensäußerungen der Thiere keinen nachweisbaren Einfluss,
wahrscheinlich werden aber dabei doch irgend welche Substanzen ausgetauscht.
— Bei den lobosen Süßwasserrhizopoden (Testaeeen) kommen 2 Arten von
Schalenverschmelzung vor. Im 1. Falle sind die Schalen nur zusammen-
gekittet (»Zwillingsschalen«), jede hat ihren eigenen Wohnraum mit je 1 Mündung
nach außen ; so bei 3 Arten von Pontigulasia. Wenn die Schalen nicht völlig aus-
gestorben waren, so war doch immer nur eine bewohnt, und die andere leere bil-
dete nur einen Baustein der bewohnten. Im 2. Falle handelt es sich um ver-
schmolzene Schalen mit nur 1 Wohnraum. Eine solche »Doppelschale« hat 2
Hälse mit je einer Mündung. Oft ist jede Schale aus anderem Baumaterial zu-
sammengesetzt; so bei D. l. Aus jeder Mündung treten Pseudopodien aus. Jedes
Doppelthier hat nur 1 Kern. Die Häufigkeit der Doppelschalen beträgt bei P.
spiralis etwa 3^, bei D. l. etwa 1^. Bei D. constricta wurde sie nur einmal
wahrgenommen. Die Doppelschalen entstehen durch Verschmelzung zweier Indi-
viduen unter Karyogamie. Die Zeitfolge von letzterer und Reductionskörperbildung
ist bei einigen Rhizopoden nicht genau fixirt. Bei den Testaeeen kommen sicher
Variationen in der Aufeinanderfolge der beiden Processe vor. Cytogamie, d. h.
Verschmelzung der Zellleiber ohne Karyogamie [Patellina corrugata und Diseor-
hina corrugata) hat sofort oder später die Bildung von Embryonen zur Folge, auch
scheinen in beiden conjugirenden Thieren gleiche Kernverhältnisse erforderlich
zu sein. — Im "theoretischen Theile führt Verf. näher aus , dass chemotropisch
wirksame Substanzen beim Cytotropismus die conjugirenden Zellen ebenso zusam-
men führen, wie sie die Vereinigung von Ei und Sperma leiten. Die Plastogamie
ist die 2. Vorstufe für die weitere Ausbildung der Befruchtung. Die StoflTaufnahme
des Kerns aus dem Zellleib scheint bei der Kerntheilung außerordentlich gesteigert
zu sein. Der Übertritt von Flüssigkeit aus dem Zellleib in den Kern vor der
Kerntheilung ist allgemein verbreitet und principiell wichtig und wird viel-
leicht nur bei directer Kerntheilung fehlen können. Aus Zweckmäßigkeitsgründen

Protozoa.

rückte die Plastogamie der Kerntheilungsperiode so nahe wie möglich. Wälirend
die Cytogamie der Foraminiferen aus einer Plastogamie kurz vor der Kerutheilung
hervorgegangen ist, ist die Karyogamie durch die natürliche Zuchtwahl aus solchen
Fl. entstanden, die kurz nach der Kerutheilung eintraten. Die an die Karyogamie
gewöhnten Zellen tragen noch die Folgen von der Gewöhnung der Ahnen an die
nothwendig gewordenen Austauschstoffe; ihre letzten Theilungen sind krüppel-
haft. Sonach ist die Bildung der Reductionskörper resp. Richtungskörper auf eine
Verkrüppelung zurückzuführen. Die Spermatozoen der Metazoen verrathen
ihre Krüppelnatur dadurch, dass sie auf die Dauer nicht lebensfähig sind. Bei
der Karyogamie treten als neuer Factor die Chromosomen auf; die Constanz ihrer
Zahl ist sehr wichtig, wie aus ihrer weiten Verbreitung hervorgeht.

b. Amoebaea.

Hierher auch Andre, Schneidemühl und Ziemann (^). Über die Phylogenie des
Kerns s. oben p 5 Calkins.

Rhumbler(^) spricht in der Einleitung seiner Arbeit über die anerkannten Er-
klärungsweisen und die mechanisch-physikalische Methode bei der Erforschung
biologischer Probleme. — Das Protoplasma ist flüssig. Bei den Amöben ver-
halten sich seine Bestandtheile äußeren Einflüssen gegenüber so wie die Zellen im
vielzelligen Organismus. Structur und Function der lebenden Zellbestandtheile
wird in hohem Maße von ihrer Lagerung und der Einwirkung der Umgebung be-
stimmt; »sie haftet« nicht ausschließlich »an dem organischen Substrat des be-
treffenden Zelltheiles selbst, sondern in vielen Fällen nachweisbar mehr noch an
dem Ort und den physikalischen und chemischen Einflüssen seiner Umgebung«. —
Bewegung der Amöbe. Die Pseudopodien der Reticulosa und Lobosa sind in-
sofern principiell verschieden, als bei diesen die Außenschicht zäher als die Innen-
schicht, bei jenen auf keinen Fall zäher, sondern eher viel dünnflüssiger ist. Die
Lobosa können sich fließend und rollend fortbewegen. Bei der ersteren Art, die
häufiger ist, bleibt der Körper in enger Berührung mit der Unterlage; die Ps.
fließen vor, der Körper folgt. Bei der rollenden Bewegung werden die Ps. nach
allen Richtungen frei von der Unterlage weg in das Medium gestreckt; nimmt ein
solches Ps. viel Körpermasse auf, so wird der Schwerpunkt der A. nach der Seite
verlegt, und das Rollen beginnt. Diese Art der Bewegung hat meist bei kugeligen
Formen statt, jedoch schließt die eine Art die andere nicht aus. Die fließende
Bewegung fehlt keiner A. Bei ihr zeigt die A. zweierlei Strömung im Innern;
gemeinsam ist beiden der nach dem Ziele der Bewegung gerichtete Axialstrom,
verschieden der Verlauf der Randströme. Entweder nämlich kommen die von der
Spitze des Axialstromes wie eine Fontäne ausgehenden Randströme schon bald
am Ectoplasma zur Ruhe (»vorwärts gerichtete Fontäneströmung«), oder sie
münden wieder in den Axialstrom ein und schließen sich so zum Wirbel (»vor-
wärts gerichtete Fontänenwirbel«). Auf jene lassen sich die anderen Strömungen,
die einfachen und mehrfachen Vorwärtsströme, zurückführen. Der Unterschied
zwischen ruhendem und bewegtem Protoplasma ist kein principieller: der Strom
kann zur Insel, die Insel zum Strome werden. Die Geschwindigkeit der Strö-
mungen ist sehr variabel: am trägsten ist A. verrucosa (in 15 Secunden 7,45 u).
Pausen bei der Bewegung scheinen keiner Amöbe ganz zu fehlen; manche runden
sich dabei ab, andere lassen sie in jeder Form eintreten. Ein vorübergehender
mechanischer Reiz hemmt nicht immer die Pseudopodienbildung und hat selbst
bei sehr großer Stärke nicht immer die Kugelform der A. zur Folge. Die Be-
wegung der A. lässt sich mit den sonst in der Organismenwelt üblichen locomoto-
rischen Mitteln nicht erklären. Mit diesen hat sie sremeinsam nur den Umstand,

2. Sarcodina. b. Amoebaea. 9

dass die Reibung auf der Unterlage eine Hauptrolle dabei spielt. Sie lässt sich
nicht auf die Thätigkeit eines contractilen Ectoplasmaschlauches als eines scharf
abgegrenzten persistirenden Organes zurückführen, weil die »Entoplasmabewe-
gungen der einzigen Möglichkeit nicht entsprechen, welche die A. durch die
Thätigkeit eines solchen Schlauches vorwärts bringen könnte«. Verf. machte
Experimente mit künstlich in Bewegung versetzten Dotterkörperchen des Hühner-
eies und stellte dabei fest, dass die Strömung in einer kriechenden A. Umax um-
gekehrt ist wie die der Dotterkörperchen. Der Strom ist vorn am schnellsten,
sonach ist auch hier die Ursache der Bewegung zu suchen. Da das die Bewegung
veranlassende Vorderende des Pseudopodiums rückläufige Ectoplasmaströme ab-
gibt, während es vorwärts fließt, so muss das vorn nach rückwärts abfließende
Ectoplasma an der Spitze des Pseudopodiums vom Entoplasma Ersatz bekommen,
da sonst die Vorwärtsbewegung bald aufhören müsste. Hierfür sprechen auch
Beobachtungen an A. radiosa und limicola n. über die Verlagerung von ursprünglich
entoplasmatischen Substanzen auf die Oberfläche während der Bewegung. So ist
denn das Ectoplasma ein an die Oberfläche verlagertes Derivat des Entoplasmas,
das »unter Zurückstoßung aller körnigen Entoplasmaeinschlüsse durch die, die
Oberfläche verdichtende, Wirkung des äußeren Mediums entstanden« ist. In dünnen
Pseudopodien fehlt das Entoplasma. Versuche mit A. limicola^ blattae, Umax, an-
gulata, verrucosa zeigten, dass Ectoplasma, das in die tieferen Schichten des Kör-
pers gelangt und dadurch dem verdichtenden Einfluss des äußeren Mediums ent-
zogen wird, sich wieder mit dem Entoplasma und seinen Körperchen mischt. Eine
solche Aufnahme von Ecto- in das Entoplasma findet stets hinter dem vorkriechen-
den Theil der A. statt. Die Pseudopodien der Difflugien und nackten A. geben
bei ausreichender Berührung mit geeigneten Fremdkörpern (z.B. einer Glasnade!,
nicht Carmin- oder Tuschekörnchen) einen klebrigen Stoff ab, der zu Fäden aus-
gezogen werden kann und wohl momentan verändertes, lebendes Plasma ist. Bei
vorwärts fließenden A. wird er am Vorderrand abgeschieden. Er erhöht die Rei-
bung der A. auf der Unterlage, wird aber bald zersetzt. Der »Ento-Ectoplasma-
process« vergrößert die ectoplasmatische Oberfläche der A. ; der umgekehrte
Process verkleinert sie ; beide Processe bringen mit Hülfe der klebrigen Substanz
die Fortbewegung der A. zu Stande. Die Vergrößerung beruht auf der Herab-
minderung der Oberflächenspannung durch innere oder äußere Einwirkungen,
die Verkleinerung auf Steigerung der Oberflächenspannung, die in ähnlicher
Weise erfolgen kann. Diese Veränderungen der Oberflächenspannung sind meist
local beschränkt, die Erniedrigung z. B. auf die Pseudopodienspitzen. An ver-
schiedenen Stellen der A. können gleichzeitig sehr verschiedene Erniedrigungen
und ebenso gleichzeitig Erhöhungen eintreten , so dass die Oberfläche wie ein
Kautschuksack mit flüssigem (dem Entoplasma gleichzusetzendem) Inhalt aus- und
eingezogen werden kann. Hierbei wird das Entoplasma hin und her verschoben;
es entstehen also darin Strömungen, die alle dadurch ausgezeichnet sind, dass
strömende Substanzen an temporär ruhenden vorbeitreiben. (Unter schwankendem
Druck bewegt sich übrigens jedes Gemisch aus einer mehr oder weniger zäh-
flüssigen Substanz ähnlich.) Kerne, pulsirende Vacuole und Nahrungskörper
können gelegentlich an unbewegtem Ectoplasma hangen bleiben, ohne dass sonst
eine structurell als besonderes Organ fungirende Stütze vorhanden ist. Bei A.
mit hautartigem Ectoplasma [A. verrucosa) findet die Aufnahme und Abgabe von
Körpern nicht durch präformirte Löcher statt, sondern die Haut kann sich local
verflüssigen; auch die Bewegung der Pseudopodien erfolgt dadurch, dass locale
Verflüssigungen oder Herabminderungen der Spannkraft der Haut durch ähnliche
äußere und innere Einflüsse herbeigeführt werden wie bei den nicht häutigen A. —
Die Nahrungsaufnahme kann auf zweierlei Weise vor sich gehen, entweder

10 Protozoa.

durch einfache Umfließung, indem die Nahrung die Oberflächenspannung der A.
an der Bertihrungsstelle herabmindert und so ein Vorfließen verursacht, das erst
mit dem gänzlichen Umfließen beendigt sein kann, oder durch Einziehung (»Im-
port«). Beim Import braucht die A. ihre Form nicht zu verändern: der Körper
tritt direct ins Innere ein. Lange Algenfäden können von 2 Seiten gleichzeitig
ins Innere eintreten und sieh hier in dichtem Knäuel aufwickeln. Die A. nehmen
ihre Nahrung hauptsächlich Nachts auf. Eine A., während des Fressens unter
das Mikroskop gebracht, stößt die Nahrung wieder aus. Verf. beschreibt dann
im Speciellen die Nahrungsaufnahme von A. verrucosa (z. B. die Aufrollung von
langen Oscillarienfäden und deren Zusammendrückung in Bruchsäcke der Körper-
oberfläche) und gibt dafür eine physikalische Erklärung. Sie lässt sich nämlich
durch unorganisirte Flüssigkeiten, die mit geeigneten Fremdkörpern in Berührung
gebracht werden (so die Aufrollung von Algenfäden durch einen Schellackfaden
in einem Chloioformtropfen), experimentell nachahmen. Aus den Versuchen mit
Wasser, Glycerin, Mastixfirniss und Hühnereiweiß geht hervor, dass alle Flüssig-
keiten die Importfähigkeit fremder nicht zu schwerer Körper besitzen, wenn sie
nur eine genügend große Adhäsion zum Fremdkörper haben. Da auch das Proto-
plasma eine Flüssigkeit ist, so muss es denselben Gesetzen unterworfen sein. Hier-
nach können also nützliche und schädliche Stoffe aufgenommen werden. Anderer-
seits ist die Oberfläche der A. für die meisten Fremdkörper nicht von vorn herein
importfähig, sondern es müssen erst chemische und physikalische Bedingungen
erfüllt sein, damit sie es werde ; auch nicht zu allen Zeiten ist das Protoplasma
für dieselben Fremdkörper importfähig. — Die Defäcation kann sehr leicht durch
grelle Beleuchtung unter dem Mikroskop veranlasst werden. Die Verdauungsreste
werden oft ziemlich weit weggeschleudert, wandern jedoch häufiger langsam durch
das Ectoplasma nach außen. Die physikalische Analyse ergibt, dass eine De-
fäcation stattfindet , wenn der aus dem Inneren an die Oberfläche gekommene
Körper eine geringere Adhäsion zum Plasma als zum umgebenden Wasser besitzt.
Im Speciellen beschreibt Verf. die Ausstoßung von unverdauten Algenfäden bei
A. verrucosa. Auch diese lässt sich künstlich nachmachen. Die Löslichkeit der
Substanzen des Fremdkörpers bedingt eine große Adhäsion zwischen löslicher
Substanz und Plasma, die den Import bewirkt. Die Verdauung der Substanzen
hebt die Adhäsion auf: der Körper, der jetzt die zum Wasser nothwendige Ad-
häsion besitzt, kann entfernt werden. Chemische Wechselwirkungen bedingen
ebenfalls eine Adhäsion zwischen den in Wechselbeziehung stehenden Substanzen.
Dies erklärt, dass der Kern und andere nothwendige Einschlüsse nicht aus dem
Körper entfernt werden. Für unverdauliche Fremdkörper, wie Steinchen, die
früher oder später wieder ausgestoßen werden, gilt die Erklärung nicht, sondern
es muss angenommen werden, dass beim Export sich die anliegenden Theile der
A. selbst verändert haben; ähnlich wird es sein, wenn die Algenfäden, mit deren
Verdauung gerade begonnen wurde, bei greller Beleuchtung wieder ausgestoßen
werden. — Von pulsir enden Vacuolen gibt es solche, die ihren Inhalt nach
außen entleeren, und solche, die ihn ins Innere zurückstoßen. Bei A.proteus ent-
steht die pulsirende Vacuole oft aus Flüssigkeitströpfchen, die sich zu einem
Tropfen vereinigen. Bei den A. mit sehr zähem Ectoplasma entleert sich die
puls. Vac. langsamer als bei denen mit flüssigerem. Bei A. geminata Pen. wurden
in der Nähe des Kernes größere Vac. beobachtet, die sich in das Protoplasma
hinein entleerten. Die Entleerung nach außen ist der Defäcation einer Flüssigkeit
gleichzusetzen, die in der A. periodisch durch osmotisch wirksame Substanzen
(vielleicht Kohlensäure) angesammelt wird. Experimentell lässt sich das Austreten
von Tröpfchen auch mit unorganisirten Flüssigkeiten nachmachen, jedoch die
Periodicität nicht. Das Platzen der Vac. im Inneren der A. lässt sich leicht mit

2. Sarcodina. b. Amoebaea. Ij

Chloroform und Wasser nachbilden. — Bei dem Gehäusebau der beschälten A.
bespricht Verf. zuerst die scheinbare Auswahl des Baumateriales. Diese ist bei
den Difflugien weit überschätzt worden. Das Auflesen des Materials durch die
A. ist durch die localen Bedingungen zu erklären, jedoch ist wahrscheinlich durch
rein physikalische Factoren die Aufnahme derart beschränkt, dass eine bewusste
Auswahl vorgetäuscht werden kann. Manche Testaceen bauen ihr Gehäuse aus
Fremdkörpern auf, andere aus selbst abgeschiedenen Plättchen oder Stäbchen ;
beide Gruppen sind durch Übergänge verbunden. Bei der Nachahmung der Ge-
häuse gebrauchte Verf. als Bausteine Glas, Sand, Carmin etc., als bauende Flüssig-
keit Chloroform und Öle, als äußeres Medium Wasser oder Alkohol ; ferner machte
er Versuche mit Chloroformtropfen und Ölen in Wasser. Der Vergleich von
künstlichen und natürlichen Gehäusen ergibt, dass sich viele Formen von Ge-
häusen durch Einführung von Öltropfen, die mit Baumaterial verrieben sind, in
Alkohol von 1^ % erreichen lassen. Unterschiede zwischen künstlichen und
natürlichen Gehäusen sind jedoch der Mangel der Gehäusemündung, der Pylome
und Fortsätze. Ein Vergleich der Wandstructur zeigt, dass beiderlei Gehäuse
einschichtig sind. Das Mauerwerk ist das denkbar dichteste. Als »locale Über-
einstimmung« bezeichnet Verf. noch die Eigenthtimlichkeit, dass am Rande die
Steinchen radial aus dem künstlichen Gehäuse so hervorstehen, wie bei manchen
Difflugiengehäusen. Ferner wurde an künstlichen Gehäusen beobachtet die Radiär-
stellung der Bausteinchen, das Wandgefüge von Difßugia lobosfoma, das Gefüge
der Schale von Arcella, das Stäbchengefüge der von Lecquereusia , absolut glatte
Gehäuse und die Verschmelzung von G. Im Allgemeinen ist der Gehäusebau der
A. eine gleichzeitige Defäcation vieler Steinchen, bei der die Capillarität zwischen
Oberfläche und Wasser größer ist als die von Wasser und Steinchen, so dass die
Steinchen von der Oberfläche nicht abfallen. Die auf der Oberfläche angelangten
Steinchen fügten sich durch Capillarattraction dicht zusammen und blieben dann
durch einen erstarrenden Kitt vereinigt, der sich mit den Steinchen gleichzeitig
über die Tochterknospe zu einer dünnen Schicht ausstreckte.

Dionisi(V) ^SLnä in den rothen Blutkörperchen von Miniopterus Schreibersii und
Vespertilio murinus Parasiten, die in Form und Structur vollkommen den Para-
siten des Quartana-Fiebers gleichen. Im Blute von Vesperupo noctula con-
statirte er endoglobuläre Parasiten, die denen der Sommer-Herbstfieber sehr
ähnlich sind.

Nach Grassi & Dionisi verläuft der Entwickelungscyclus der Hämosporidien
(Malariaparasiten) so: es sind Parasiten mit Zwischenwirth und Generations-
wechsel. Der Zwischenwirth ist ein Vertebrate mit warmem Blute, der eigentliche
Wirth ein Insekt. Im Warmblüter werden die amöboiden Stadien durchgemacht;
es finden sehr viele Theilungen statt, und zuletzt zerfällt jede Amöbe durch
Sporulation in viele »amebule«. Hierbei wird keine Kapsel gebildet. Schon nach
wenigen Tagen treten Formen auf, die nicht mehr sporuliren können ; sie sind in
eine Kapsel gehüllt und entweder Makro- oder Mikrogameten (mit Geißel). Bleiben
diese Stadien im Wirbelthiere, so gehen sie zu Grunde. Gelangen sie aber in den
Darmcanal des definitiven Wirthes, so vereinigen sich die Mikrogameten mit den
Makrogameten, woraus eine bewegliche Zygote hervorgeht, die in die Wand des
Darmcanals des Zwischenwirthes eindringt, heranwächst, sich encystirt und Sporo-
blasten und Sporen erzeugt. — Nach Bastianelli, Bignami & Grassi ist Anopheles
claviger ein Hauptwirth der Malariaparasiten. Stiche dieses Insektes ver-
ursachten direct das Fieber. Die Darmwand der betreff"enden Thiere beherbergt
halbmondförmige Stadien und copulirende Formen, sowie ein reifes Hämospori-
dium mit Sporozoiten und einem Restkern. — Grassi(^--) bespricht die Insekten,
die als Zwischenwirthe bei der Malaria in Betracht kommen können. — Zie-

12 Protozoa.

mann(') studirte die Malaria auch in Italien imd fand, dass es sich bei der
Tertiana immer um denselben P. handelt. Sporenbildung, Verschwinden des
Kernes und Kernkörperchens (Mannaberg) und 2 Arten von Theilung (Golgi)
wurden nicht beobachtet. Das Quartanfieber wird durch einen besonderen P.
erzeugt, der aber in Structur und Theilungsart dem der Tertiana ähnlich ist.
Pigmentirte und unpigmentirte P. fanden sich bei Perniciosa in Knochenmark
und Milz stets neben einander; vermuthlich sind letztere nur eine schnellere Ent-
wickelungsstufe. Laveran's Sphären, Halbmonde und Ovale sind absterbende
oder sterile Formen. Nach dem Tode des Kranken hört die amöboide Bewegung
der P. auf, das Chromatin ballt sich zusammen, das Protoplasma wird scheiden-
förmig. In Blutegeln, die Malariablut gesogen haben, degeneriren die P. Bei
Vögeln und Rana wurden Blutparasiten mit ähnlicher Entwickelung wie die
Malaria-P. gefunden. Der Nachweis der Laveranea Danileioskyi Grassi's gelang
nicht. Danilewsky's Leucocytozoa sind eine besondere Art von Blut-P. — Hier-
her auch Ziemann (2).

Bignami gelangt zu dem Resultate, dass die Tropenfieber mit dem italienischen
Sommertertianafieber identisch sind. Es handelt sich dabei um denselben Para-
siten, nicht um eine andere Species.

Tsujitani gibt verschiedene Methoden zur Reincultur von Amoeba lobosa und
spinosa an. — Hierher auch Nocht, Ziemann (^) und Sand(i).

Nach Däubler werden bei der ostindischen Malaria 2 Arten von Parasiten
gefunden: kleine, die Halbmonde bilden und jung im peripheren Blute vor-
kommen, aber in den inneren Organen ihr Wachsthum beendigen; große, die
ihre Entwickelung im peripheren Blute vollenden. Letztere sind die Tertian-
und Quartanparasiten und in der Regel feiner pigmentirt als die europäischen
Formen. Beide Arten können bei demselben Kranken vorkommen. Der ost-
indische kleine Malariaparasit bildet keinen Ring, sondern ist eine Scheibe.

Mac Callum fand im Blute von 16 Krähen (unter 21) Hämatozoen, besonders
Halteridium, weniger häufig Proteosoma. Jenes ist kugelig, granulirt oder hyalin,
sehr beweglich; in ihm tritt ein von Pigment umlagerter heller Theil mit cen-
tralem Fleck auf: Kern und Nucleolus. Erwachsen lässt H. eine männliche und
eine weibliche Form unterscheiden. Die granulirte Form verlässt den Ery-
throcyten früher als die klare hyaline; diese schickt 3-4 Geißeln aus, wovon
die eine in das ruhig liegende granulirte Körperchen eindringt, während die
übrigen Geißeln degeneriren. (Das granulirte Körperchen erhält nie Geißeln.)
Verf. sieht hierin eine Begattung, deren Resultat, ein mobiler resistenter Körper,
durch den Darmcanal nach außen gelangt. Wahrscheinlich spielen die Malaria-
parasiten beim Menschen dieselbe Rolle.

Laveran(^) studirte Hemogregarina Stepanowi aus Cistudo europaea. Im Blut-
kreislaufe finden sich nieren- und wurmförmige endoglobuläre Hämatozoen.
Erstere haben einen ovalen Kern und sind nicht pigmentirt. Sie können an ver-
schiedenen Stellen im Blutkörperchen liegen. Durch Wachsthum geht aus ihnen
die wurmförmige Form hervor, deren Plasma Granula einschließt, die sich mit
Jod braun färben. Pigment fehlt. Der Parasit wird von einer Hülle umgeben.
Er bewegt sich lebhaft. Sonst kommt der P. am meisten in der Leber vor , und
zwar vermehrungsfähig. Er ist 10-16 ^i lang, 4-6 {.i breit. Als endoglobuläres
Element enthält er mehrere Kerne (selten mehr als 10). An jedem Körperende
sammelt sich die Hälfte der Kerne mit etwas Plasma an. Die freien oder endo-
globulären Embryonen sind an einem Ende etwas zugespitzt und gekrümmt.
Auch in der Milz und Niere gibt es fortpflanzungsfähige Parasiten. Neben der
endogenen Vermehrung kommt auch einfache Theilung vor. Kern und Nucleolus

2. Sarcodina. b. Amoebaea. 13

tlieilen sich. Die in Blase und Cloake von C. häufigen Sporen gehören zu Myxi-
dium Danilewsky. Dauersporen von H. St. wurden nie beobachtet.

Laveran('^) fand im Blute von Padda oryzivora ein endoglobuläres Hämatozoon;
es ist oval und pigmentirt. Die größten H. messen 13 ^t, haben einen vacuoli-
sirten Kern und einen schwer färbbaren Nucleolus. Im freien Stadium sind sie
kugelig und pigmentirt. Die Pigmentkörnchen sind in lebhafter Bewegung.

Nach Lawrie ist die Geißelform ebenso wie alle anderen Formen der Laveran-
schen Körperchen nur eine veränderte Blutzelle. Wer sie als Parasiten ansieht,
muss auch die Leucocyten für Parasiten erklären. — Nach Kanthack, Durham
& Blandford sind die Hämatozoen, die bei Nagana auftreten, in Größe und Ge-
stalt sehr variabel. Der Kern liegt in der Mitte. Das Plasma enthält basophile
Granula. Das eine Körperende trägt eine Geißel. Häufig werden Formen an-
getroffen, die an einander lagern. Sporulation und amöboide Formen wurden
nicht beobachtet. — Hierher auch Billet.

Grasset fand in 8 Fällen von frischem Kropf beim Menschen im Blute Häma-
tozoen. Sie hatten keine Kerne, dagegen rothe Pigmentkörnchen und bewegten
sich mit einer Geißel, die 4mal so lang wie der Körper war. Auch Theilung
wurde beobachtet. Im Ganzen ähneln die Gebilde den Hämatozoen des Sumpf-
fiebers.

Römer hat in sämmtlichen Fällen von Dysenterie Amöben in den Fäces
nachgewiesen. Die Kranken waren deutscher, americanischer, africanischer und
indischer Herkunft, aber ein Unterschied wurde bei den Amöben nicht nach-
gewiesen. Die A. waren meist mit mehreren Blutkörperchen beladen und hatten
einen oder mehrere Kerne mit Nucleolen. Theilung und Encystirung wurden
nicht beobachtet, Culturen schlugen fehl. Außerdem fand Verf. in den Fäces
zuweilen große Schwärme von Cercomonaden mit 2 Geißeln. — Hierher auch
Harris.

Ijima fand in der Bauch- und Lungenhöhle einer mit abdominalen Tumoren
behafteten Frau Amoeba Miurai n. Diese ist rund, hat aber an einer Seite einen
kleinen Fortsatz, aus dem die Pseudopodien heraustreten. Das Protoplasma ist,
abgesehen von den Vacuolen und Öltröpfchen , homogen , hat aber eine ganz
dünne, elastische Rinde, Kern mit Membran und gewöhnlich einem Nucleolus.

Plana & Fiorentini entdeckten bei der Maul- und Klauenseuche Körper-
chen, die sich sowohl von den Elementen des Organismus als auch von den
Schizomyceten unterscheiden lassen. Es sind entweder kleinste hyaline Körper-
chen, die sich mit Kernfärbemitteln tiugiren, oder größere Körperchen aus
hyaliner oder punktirter Substanz, mit oder ohne Vacuolen, die sich amöboid
bewegen, ferner hyaline K. mit 1 oder mehreren kleineren K. im Inneren, oder
K., die im Inneren vollständig segmentirt sind, schließlich ovoide eingekapselte
K. Da ein Kern zu fehlen scheint, so werden die K. als Moneren [Frotamoeba n.
aphthogenes n.) aufgefasst. Als das einzige constante parasitäre Element bei
epizootischer Aphthe müssen sie »als die wahren und specifischen Erreger dieser
Krankheit angesehen werden«.

Löwit fand bei gemischter Leucämie in den Leucocyten des Fingerbeeren-
blutes, und zwar vorwiegend in den einkernigen, Sporozoen, wahrscheinlich
Haemamoeba leucaemiae. Der Parasit kommt gelegentlich auch frei im Plasma
vor. Die Amöbenform ist die gewöhnliche, doch gibt es außerhalb der Zellen
auch Sichelkeime. Wachsthum und Entwickelung des P. erfolgt in den Leuco-
cyten. Im Blut, Milz und Knochenmark der Leichen wurden encystirte Formen
nachgewiesen.

Lauenstein fand bei einer Kranken, die an Carcinom des Netzes und des
Peritoneums litt, in der Ascitesflüssigkeit ie^r/ema [s. Bericht f. 1896 Prot, p 12].

14 Protozoa.

Fajardo untersuchte das Blut von 59 Kranken, die an Beri-Beri litten. In
frischen Präparaten wurden kleine ockergelbe Körperchen entdeckt, die entweder
im Plasma der Blutzellen lagen oder diesen anhafteten. Außerdem kugelige
Körper, die viele solche K. enthielten und sich sehr rasch fortbewegten. Amö-
boide Bewegungen der Körperchen wurden nicht beobachtet. Ferner Leucocyten
mit zweierlei Hämatozoen (pigmentirten und nicht pigmentirten). Auch in Leber
und Milz kommen die Pigmentkörnchen vor. Verf. unterscheidet 3 Pigmentvarie-
täten je nach der Farbe. Die Entwickelung des P. scheint wie beim Malaria-
parasiten zu verlaufen.

Nencki, Sieber & Wyznikiewicz fanden bei Rinderpest Amoeha guttula und
coli nicht nur in der Schleimhaut der Schlundhöhle, des Magens, Darmes und
Uterus, sondern auch in Leber und Milz der Thiere. Zahlreiche Impf- und
Fütterungsversuche stellten jedoch fest, dass A. als solche mit der Rinderpest
nichts zu thun hat.

c. Thalamophora.

Hierher auch Schlumberger(V)- Über Difflugia s. oben p 6 Garbini ('), p 7
Hempel, Verschmelzungen etc. p 7 Rhumbler(-).

Dreyer's Untersuchungen über A\q WAioW^e, PeneropUs pertusus Forsk. wurden
an 25 000 Individuen aus dem rothen Meere ausgeführt. Die Grundlage der
Schale ist die spiralig aufgerollte Kammerreihe, die >'Form der geschlossenen
Spirale«, der alle übrigen als »offenspiralige« gegenüberstehen. Nach der Art des
weiteren Aufbaues werden verschiedene Typen unterschieden: 1) die cylindrisch-
gestreckte Kammerreihe mit kreisrundem Mundfeld ; 2) die breit-gestreckten mit
elliptischen bis rechteckigen Kammern und langem Mundfeld; 3) die fächer-
förmige, wo die Spirale unter Zunahme der Kammern in der Breite füllhornartig
aus einander geht und sich später wie ein Fächer ausbreitet. Diese 3 Typen aber
gehen in einander über. Bei der Variation in der »Umgreifung« handelt es sich meist
um das Aufgeben der »Umgreifungsintegration«. Die Wachsthumsrichtung der
Kammerreihe trifft man in jeder denkbaren Variation und Modification an: die
Reihe tritt in ihrer letzten Partie aus der Ebene der Spirale heraus und kann in
jeder beliebigen Spirale weitei'laufen. -^ Dann betrachtet Verf. den plötzlichen
Umschlag in Bau, Baurichtung und Bauart. Dieser tritt z. B. ein, wenn die
letzte Kammer der vorhergehenden in Stellung und Anbau entsprechend dem
Spiralumgang nicht folgt; so können sich die neuen Kammern von der Spirale
scharf abheben, oder auf der einen Seite bleibt die gewöhnliche Spirale, auf der
andern greifen die Kammern so über, dass durch Knickungen 3 gegen einander
abgesetzte Strecken unterscheidbar sind. Bei der bipolaren Aufwickeluug , wo
auf je Y2 Umgang eine neue Strecke kommt, ergeben sich Schalen vom Aussehen
einer Spiroloculma, Fabularia, Büoculina und MiUoUna\ jedoch bleiben hierbei
die Längsrippung und die Zerfällung des Schalenwachsthums resp. der Halb-
strecken nach Kammern erhalten. Aber auch diese beiden Charaktere gerathen
bei anderen Formen ins Schwanken, so dass zuletzt keine P., sondern eine Milio-
line vorliegt. »Es berühren sich hier die Formen der Variationsbereiche ver-
schiedener Arten so innig, dass der Formenübergang ein continuirlicher ist, ob-
wohl Artscheide, generische Grenze dazwischen sich hinzieht und die sogenannten
typischen Formen der unterschiedlichen Arten, die centralen Formenrepräsen-
tationen der an einander grenzenden Gebiete weit von einander abweichen.«
Während durch Verwischung und Wegfall der Kammergrenzen Miliolinen ähn-
liche Formen zu Stande kommen, leiten andere, wo die Kammern eine beträcht-
liche Größe erreichen, zu Vertebralina hin. Dieser plötzliche Umschlag im Bau

2. Sarcodina. c. Thalamophora. 15

bei ein und demselben Individuum entspricht dem bei den Thalamophoreu über-
haupt weit verbreiteten Dimorphismus. Auch getheiltes Wachsthum kommt vor:
aus der einfachen Spirale entspringen 2 cylindrische Kammerreihen ; auch kann
sich das Ende der Kammerreihe gabeln, so dass jede Kammerreihe in Gestalt
und Verlauf beliebig variiren kann. Verwachsung von 2 Individuen wurde 2 mal
beobachtet; die verwachsenen Schalen stimmten im Bau ganz überein. »Die
Bildung jeweilig einer nächsten Kammer ist weiter nichts, als die in Schalen-
bildung stattfindende gestaltliche Fixirung einer in Folge neuen Zuwachses der
jeweilig letzten Mündung vorgelagerten weiteren Sarcodepartie.« — Typisch für
P. ist als äußeres Relief der Schale die »in der Richtung des Wachsthums strei-
chende Längsrippung der Kammerwände« ; in der Jugend oder bei kleinen Indi-
viduen gibt es »in entsprechender Längsflucht angeordnete punktuelle Grübchen«.
»Die in der Längsrichtung des Wachsthums und speciell meridional nach der
Mündung ihrer Kammer streichende Rippung ist die Ausprägung des in dieser,
also in seiner Hauptrichtung stattfindenden Strömungsverkehrs des Sarcode-
organismus von P. : die Rippen sind der auch in der Schalenbildung zum Aus-
druck kommende versteinert fixirte Befund der entsprechend verlaufenen Strö-
mungsstränge des extracorticalen Exoplasma. « Verf. erläutert Fälle, bei denen
Stränge sich aus dem Scbalenrelief emancipiren und wie Würmer über die Ober-
fläche hinkriechen. Auch kommt es bei solchen P. , die auf Steinen festgekittet
sind, vor, dass das Endstück der Kammerreihe in leichter Biegung um das Sub-
strat "herumwächst. Die verschiedenen Befunde der Gerüstplastik sind nur
Specialfälle der allgemeinen Sarcodeplastik der Rhizopoden unter verschiedenen
Verhältnissen, deren secretorisch versteinerte Abgüsse sie sind. Die Grübchen
entsprechen vielleicht den Fußpunkten der vom extracorticalen Exoplasma radiär
abgehenden Pseudopodien. — Die Form des Mundfeldes entspricht im Allge-
meinen der Querschnittform der Mundkammer, kann daher sehr verschieden sein.
Auf dem Mundfelde stehen ohne bestimmte Regel angeordnet mehrere meist rund-
liche Poren; jeder entspricht der Durchtrittsstelle eines Strömungsstranges.
Auch für das Mundfeld findet Verf. auf Grund seiner »protoplasma-mechanischen
Auffassung ein ebenso natürliches wie einfaches Verständnis«: der Sarcodestrom
wird da , wo er zur Mündung umbiegt, auf kürzestem Wege zu der aus den Poren
aufsteigenden Strömung der Innensarcode direct emporgehen, statt, um der
Kammerwand noch weiter zu folgen, eine Einknickung zu machen. »Die extra-
corticale Strömung, die über die Seitenwand der Kammer unmittelbar hinstreicht,
verlässt die Kammerwand da, wo diese zum Mündungsfelde einbiegt, um sich
selbst zum centralen Strom der Innensarcode zeltartig emporzuspannen.« Daher
hört von hier an die »Strömungsplastik der Rippung« auf und lässt so nicht nur
das Porenfeld selbst, sondern auch noch einen Saum darum frei. In die Schale
können durch Agglutination auch Fremdkörper aufgenommen v/erden; ferner
kommt es zu »amorpher Sarcodeflussplastik«, Brüche der Schale scheinen durch
»amorphe Kalkplastik« getheilt zu werden. Häufig sind körnig-amorphe Secre-
tionen von Kalkmasse ; endlich liegen Fälle von Gruben- und Grübchenbildungen
auf der Schale, Löcher- in ihr und (wohl postmortales) gänzliches Fehlen der
Reliefstructur und Schalenplastik vor. — Im allgemeinen Theile wendet sich
Verf. gegen den Darwinismus. Die Biologie hat ihre Erkenntnis nicht aus dem
gegebenen Leben zu gewinnen und nicht aus einer phylogenetischen Construc-
tion, in gleicher Weise wie die Physik-Chemie [?] ihre Erkenntnis aus dem empi-
risch Gegebenen der Gegenwart schöpft. »Während sich so mit der aus der
Descendenzlehre fließenden Arbeitsrichtung doch noch reden lässt, steht es mit
der anderen Seite des Darwinismus, der Selectionslehre . . . ungleich bedenk-
licher.« Diese ist falsch, weil sie »in krassem Widerspruche zur Wahrscheinlich-

i g Protozoa.

keitsrechnung« steht. Es handelt sich nicht um das Warum der Naturgesetz-
lichkeit, sondern um das Wie. Am Schlüsse bespricht Verf. die Speciesfrage.

Nach Schauf zeigen sowohl recente wie fossile Globigerinengehäuse im
parallel polarisirten Lichte bei gekreuzten Nicols in sämmtlichen Kammern ein
dunkles Kreuz sowie einen oder mehrere farbige Ringe. Die Arme aller Kreuze
stehen unter einander parallel und parallel den Schwingungsebenen der Nicols.
Der Charakter der Doppelbrechung ist negativ. Jede Kammer verhält sich ähn-
lich wie ein excentrisch geschnittener Sphärolith von Calcitfasern.

Chapman beschreibt Haddonia n. torresiensis n. aus der Torres- Straße. Die
Schale ist kalkig-sandig, mit grob poröser Wand, am Anfang gerade oder bis-
weilen spiralig. Die Kammern sind unvollständig getrennt. Die Schale hängt an
Korallenfelsen.

Trouessart fand auf Toxopneustes pilosus die Foraminifere Disphaeridium n.
conjugatum n., die äußerlich Lagena laevis sehr ähnlich ist. Die meisten Individuen
waren in Coujugation zu 2 und 3 verbunden.

Milieu berichtet über die Foraminiferen aus dem malayischen Archipel: Nube-
cularia{6), Siloculina{S), Spiroloculma[ll), Milioli7ia{'d'i), Articulina{l).

Nach Earland gehören zu den Peneroplidinen Comuspira^ Peneroplis^ Orhieulina
und Orbitolites\ Verf. beschreibt kurz die Schalen und weist auf die wesentlichen
Variationsmodi innerhalb der Gattuijgen hin.

d. Heliozoa.

Über Heterophrys Pavesu n. oben p 6 Garbini (^).

Nach Hertwig theilt sich der Kern von Actinosphaerium auf 5 Arten. Außer
der Kerntheilung bei nicht encystirten Thieren beobachtet man bei encystirten
die Primärkaryokinese, die 1. und 2. Richtiingskörperkaryokinese, endlich die
Kerntheilungen, die die Keimung der befruchteten Cysten begleiten. Echte
chromatinfreie Nucleoli (Plastin-Nucl.) kommen nur während der Bildung des
1 . Richtungskörpers vor. Wenn der Kern schon seine Pole entwickelt hat, ist er
von einem gleichmäßigen Kernnetz durchsetzt. Peripher liegen etwa 150 kugelige
Chromosomen, central zahlreiche echte Nucleoli. Wenn die Chromosomen ins
Innere rücken, um sich zur Äquatorialplatte anzuordnen, werden die Nucleoli
homogen oder fein gekörnelt. Die Nucleolarkörper wachsen zu Fäden aus, die
sich verästeln und unter einander verschmelzen. Sie umranken die Äquatorial-
platte und die Seitenplatten, die aus der Spaltung jener hervorgegangen sind. In
dem Maße wie die Seitenplatten auseinanderweichen, schwinden dieNucleolarfäden.
Sie verkleben die Chromosomen zu größeren Körpern. Wie das Material der
Nucleoli im Laufe der Karyokinese wieder mit dem Chromatin vereinigt wird,
so diflferenzirt es sich auch aus den Chromatinbrocken des ruhenden Kernes
heraus. Aus der Primärkaryokinese resultiren die Kerne der Secundärcysten, die
später die Richtungskörper erzeugen. Diese Kerne haben vorübergehend ein
Gerüst mit Chromatinbrocken. Bald vertheilt sich das Chromatin gleichmäßig
auf das Gerüst, zugleich bilden sich in den Brocken Bläschen , die größer werden
und schließlich, wenn sich das Chromatin im Kern verbreitet hat, die Nucleoli
darstellen. Die Kerne nicht encystirter A. haben sehr verschiedene Stractur.
Bei schlecht gefütterten Thieren ist oft außer dem Gerüst in einem rundlichen
Körper sämmtliches Chromatin vereint. Bei gut gefütterten Thieren oder
solchen, die sich encystiren wollen, ist im Kerncentrum eine besondere Substanz,
die sich stärker als das Kernnetz, aber viel schwächer als das Chromatin färbt.
Sie bildet einen spongiösen »Nucleolarkörper«. Das wechselnde Aussehen des

3, Sporozoa. 17

Kernes rührt daher, dass zwar das achromatisclie Gerüst stets gleichmäßig ent-
wickelt ist, aber die Nucleolarsubstanz und das Chromatin verschieden angeordnet
sind. Jenes kann für dieses das Stroma abgeben und von den fein vertheilten Chro-
matinkörnchen ganz durchsetzt sein, und dann tritt es optisch nicht hervor. — Die
4 übrigen Arten der Karyokinese beginnen mit einem Stadium, auf dem Chromatin
und Nucleolarsubstanz nicht zu unterscheiden sind. Bei den nicht encystirten
Thieren wächst der einheitliche Nucleolus in ein fein verästeltes und anastomo-
sirendes Fadenwerk aus, ehe die Äquatorialplatte entsteht. Das Fadenwerk
besteht aus Nucleolarsubstanz mit Chromatinkörnchen. In der Äquatorialplatte,
wie in den Seitenplatten sind die Chromosomen durch Nucleolarfäden mit einander
verklebt. Bei der Primärkaryokinese und der K. des 2. Richtungskörpers sind
von Anfang an mehrere Chromatin -Nucleoli vorhanden. Aus ihnen treten
S-förmige Chromosomen hervor. Bei der Chromosomenbildung bleibt ein chro-
matinfreier Rest der Nucleolarsubstanz übrig, der bei der Bildung des 2. Rich-
tungskörpers vorübergehend die Anordnung bläschenförmiger Nucleoli annehmen
kann. Aus allem geht hervor, dass die Chromatinbrocken zugleich die Qualitäten
echter Nucleoli haben müssen. Daher kommen sie beide zugleich vor. Die
Brocken werden um so mehr zu Nucleoli, je mehr sie das Chromatin an das Kern-
netz abgeben. — Die Karyokinese bei den Protozoen nimmt deshalb einen so
verschiedenen Verlauf, weil sie erst in der Ausbildung begriffen ist.

e. Radiolaria.
Hierher Rüst und Vinassa de Regny.

3. Sporozoa.

Hierher auch Behia, Leger (3), Schneidemühl und Ziemann p).

Cauilery & IVIesnil(^) berichten über Gonospora longissima n. aus der Leibes-
höhle von Dodeeaceria concharum. G, kann bis 2 Centimeter lang werden. Das
Endoplasma besteht aus feinsten Granula, die ständig in Bewegung sind. Im
Kern liegen 1 oder 2 Nucleolen. Es werden Ketten von 2 und mehr Individuen
gebildet; dabei dringt oft eine Gregarine in die andere direct ein. Die runden
Cysten scheinen sich auf Kosten des einen der beiden Individuen bilden zu
können. Es entstehen 8 Sporozoite und ein runder Restkörper. Man trifft die
Greg, constant bei epitoken D. an. Sie dringen vor der Metamorphose in die
Leibeshöhle ein und entwickeln sich mit dem Annelid weiter. Bei der Ge-
schlechtsreife von D. werden die Sporen frei und gelangen mit den Geschlechts-
producten von D. nach außen. Vor der Metamorphose von D. liegen im Epithel
des drüsigen Theiles des Darmes kleine Körperchen, deren Kern zuerst gebogen,
dann rundlich ist, sodann Gebilde mit 2 oder 4 Kernen, ferner Tönnchen, die aus
6-8 Sichelkeimen zusammengesetzt sind, schließlich isolirte Sichelkeime. Die
Sporozoite der Sporen von G.^ die im Darmcanal von D. frei werden, dringen
in eine Epithelzelle des Darmes ein, wachsen heran, theilen sich und bilden
Tönnchen von Sporozoiten. Diese endogene Vermehrung ohne Sporenbildung ist
ein Homologen zu den Ä'mena-ähnlichen Formen der Coccidien.

Doflein schickt in seinen Studien über Myxosporidien die Diagnosen folgen-
der Formen voraus : Ceratomyxa inaequalis n. (Gallenblase von Crenilabrus medi-
terraneus und pavo^ Neapel), C. Unospora n. (Gallenblase von Labrus turdus^
Neapel), Myxidium giganteum n. [Gallenblase von Raja asterias, Neapel), Sphaero-
myxa incurvata n. (Gallenblase von Blennius ocellatus ^ '^^sl^qV) ^ Myxoproteus n.
ambiguus (Thel.) (Harnblase von Lophius piscatorius , Rovigno, Neapel), Myxobolus

Züol. Jahresbericht. 1898. Protozoa. |j

18 Protozoa.

cyprini n. (Spore im Parenchym der Niere von Cyprinus) , Hoferia n. cyprini n.
(Myxosporid frei in den Nierencanälchen von Cyprinus) , Glugea lophii n. (Spinal-
ganglion und Hirnnerv von L. piscatorius, Neapel, Rovigno), Gurleya n. tetraspora
n. (Hypodermis von Daphnia maxima, München). — Plasma. Das Ectoplasma
ist fast immer eine eigene Schicht, dient als Hülle, ist der Sitz der activen Be-
wegung und vermittelt das Flottiren bei Arten, die Hohlräume voll Flüssigkeit
bewohnen. Bei Leptotheca agilis und Chloromyxum leydigi wurden Ruhezustände
beobachtet, wobei die Thiere kugelig wurden. Bei Myxidium giganteum bildet
das Ectoplasma während der Sporenbildung um das Endoplasma eine hyaline Zone.
Dass die Pseudopodienbildung nur vom Ectoplasma ausgeht (Thelohan, Cohn),
gilt für alle Arten mit feinen Pseudopodien. Bei Formen mit breiten lappigen
Ps. [Ceratomyxa inaequalis^ Lept. ag.) strömt das gesammte Plasma. Bei Cerat. in.
wurde eine Vermischung von Rotation und amöboider Bewegung des Plasmas
beobachtet. Bei allen in Körperhöhlen frei lebenden Myx. herrscht die rhizopo-
doide Locomotion vor. Eine reticuläre Verschmelzung der feinen Pseudopodien
wurde nie beobachtet. Die L. und 3Iyxidium stemmen sich mit den Ps. vorwärts.
Die Ps. werden nach beliebigen Richtungen hin tastend ausgestoßen; bei der
Vorwärtsbewegung biegen sie sich dann ein, und während das Thier weiter
kriecht, verlängern sich in gleichem Maße die Ps. An der Ursprungsstelle
der Ps. häuft sich farbloses Plasma an, worin lichtbrechende Granula während
der Vorwärtsbewegung tanzen, was auf lebhafte Strömungen hinweist. Während
der Ausstreckung der stemmenden Ps. wird zugleich Substanz ausgeschieden (De-
fäcation). Die Schnelligkeit der Bewegung ist bei derselben Art je nach Tem-
peratur etc. sehr verschieden ; ein großes Myxidium gig. legte in der Minute bis
zu 80 /t zurück. Das Endoplasma von Cer. linospora ist im lebenden Thiere fein
schaumig. Die Plasmafäden, die bei der Vacuolisirung das feine Maschennetz
erzeugen, gehorchen ganz den Bütschlischen Gesetzen. Die Alveolen sind um
die größeren Vacuolen in Alveolarräumen angeordnet. Granula gibt es besonders
in den Wabenwänden, aber auch in den Hohlräumen. In dem Wabenwerk legen
sich die Sporoblasten und später die Sporen so an , dass mehrere Alveolen sich
zusammenschließen und dadurch nach außen scharf abgrenzen, dass ein feines,
stark färbbares Pulver auftritt, dessen Körner immer dichter werden, bis eine
Wand gebildet ist. Cohn hat dem Mesoplasma zu viel Bedeutung zugeschrieben.
Auch bei Sphaeromyxa ine. beobachtete Verf. eine Art Arbeitstheilung im Endo-
plasma, indem der innere Theil vorwiegend die Reproduction, der äußere den
Stoffwechsel leitete. Eine scharfe Grenze existirt aber weder morphologisch noch
physiologisch. Bei manchen Formen scheint sich eine Specialisirung des Ecto-
plasmas anzubahnen. Einschlüsse sind nur echte Fette. Bei Myxoproteus ambi-
guus ist vor lauter Fettkugeln das Plasma nicht mehr sichtbar. Bei den Arten,
die in der Galle leben, treten Körper auf, die wohl Derivate der Galle sind. —
Die Kerne sind durchschnittlich kaum {-2 (.i groß. Eine deutliche Membran
ist immer vorhanden, ferner ein achromatisches Kerngerüst und Chromatin-
körnchen, nie aber Nucleolen. Die Kernmembran scheint reich an chromatischen
Partikeln zu sein. Die Hauptmasse des Chromatins ist im Centrum zum »chro-
matischen Nucleolus« der Autoren (besser »Chromatosphäre«) vereinigt. Bei
demselben Individuum können die Kerne sehr ungleich groß sein, was wohl
auf vorhergegangenen Theilungen beruht. Bei Chloromyxum löst sich vor der
Mitose die Chromatosphäre auf, und das Chromatin ballt sich zu Körnern zu-
sammen; letzteres sammelt sich dann in einer Äquatorialplatte an, während die
achromatische Substanz an beiden Spindelpolen eine Haube bildet. Die Aqua-
torialplatte spaltet sich, die Tochterplatten rücken aus einander. Bei Sphaeromyxa
ine. wurden nur späte Stadien der Mitose angetroffen. Strahlungen im Plasma

3. Sporozoa. 19

oder Centrosomen wurden nie beobachtet. — Sporogonie. Bei der Bildung der
Sporoblasten 1. Ordnung (»Pansporoblasten«) kommt es nicht zu einem ein-
kernigen Zustand. Die Theilung des Panspor. in die beiden Sporobl. kann bei
derselben Art zu sehr verschiedener Zeit erfolgen. In einem Panspor. treten als
Maximum 10 Kerne auf, wovon je 4 auf einen Sporobl. kommen, während 2 in
das Plasma ausgestoßen werden. Die fertige Spore kann außer den 2 Kernen,
welche die Polkapseln erzeugt haben, 1 oder 2 Kerne im Plasma enthalten. Ist
zunächst nur 1 Kern vorhanden, so theilt sich dieser regelmäßig mitotisch. Bei
Myxoproteiis zerfällt das Plasma des Sporobl. in 3 Theile, von denen einer sich
abrundet und zum Amöboidkeim wird, während die beiden anderen die Bildung
der Polkapseln übernehmen. Die Spiralfäden der Polkapseln treten schon früh
auf. Bei Chloromyxum leydigi mit 4 Polkapseln hat jede Spore 4 Kerne an den
Polkapseln und 2 im Amöboidkeim (gegen Tht^lohan und Leydig). Von disporen
Formen wurden Lep. agilis, Cerat. appendiculata^ inaequalis und linospora studirt.
In den Sporen fällt das wenige Chromatin im großen Plasmaleib auf. Die 2 in
Degeneration begriffenen Restkerne sind meist abnorm. Beim Wachsthum der
Sporen wächst das Plasma kräftig mit. Die Spore von Cerat. lin. hat am distalen
Ende jeder Schalenhälfte einen langen Faden, der während der Entwickelung
eigenthümlich eingeschlagen ist. Zuerst entrollen sich die dem Schwanzfortsatz
des Körpers zugewandten Fäden, wobei häufig das Plasma verletzt wird. Regel-
mäßig kommen Zerreißungen bei der EntroUung der Fäden der anderen Seite
vor. Die Fortsätze sind Schwebeorgane im Wasser. Die Sporen sind häufig in
irgend einer Weise missgebildet, auch Verwachsungen von Sporen oder Miss-
bildungen der Polkapseln sind häufig. — Multiplicative Fortpflanzung.
Für den Zerfall von vielkernigen Zellen in vielkernige Stücke ohne Kerntheilung
schlägt Verf. die Bezeichnung Plasmotomie vor. Plasmotomische Zweitheilung
zeigt Chloromyxum. Bei Myxoproteus amh. gibt es neben Formen mit 2 Sporen
solche mit 3, 4 und 5; dies beruht auf Verschmelzungen mehrerer Individuen.
M. a. hat auch eine große Tendenz zur Bildung von Knospen mit nur 1 Spore.
— Entwickelung der Myxoboliden. In der Niere aller an Pocken er-
krankter Cyprinus lebt als der Erreger der Krankheit Myxobolus cyprini\ nur
selten fand sich Hoferia cyprini bei böhmischen Karpfen. Diese füllt mit ihren
Plasma-Massen das Lumen der Harncanälchen an, während Myx. bei der diffusen
Infiltration vorkommt. Die Myxosporidien befallen nicht nur die Epithel-, sondern
auch die Parenchymzellen der Niere. Die jüngsten Stadien liegen als rundliche
Gebilde mit einer stärker und einer schwächer färbbaren Hälfte in den Zellen;
an den etwas älteren lässt sich Plasma und Kern unterscheiden. Diese Formen
treten zu einer oder mehreren auf. Die einkernigen Keime zerfallen in der Regel
in mehrere Individuen, wobei die Theilung, die auch am lebenden Thiere verfolgt
wurde, sehr an die der Foraminiferen nach Schaudinn [s. Bericht f. 1895 Prot,
p 13] erinnert. Wahrscheinlich stammen alle wachsenden Keimlinge in den
Zellen von solchen durch multiplicative Vermehrung entstandenen »Schwärm-
sporen«. Ähnlich fanden sich in der Leber von erkrankten Barben junge Para-
siten sowohl in den Zellön als auch frei im Gewebe, darunter aber keine ganz
jungen Stadien. — Pathologisches. Bei der Pockenkrankheit von Cyprinus
bilden die Parasitenmassen beim Eindringen zwischen die Zellen und Binde-
gewebsmassen mit diesen ein Gemenge (»difi'use Infiltration«). Die kranken
Thiere sind mit weißen , dicken, knorpelharten Geschwülsten bedeckt ; Verf. (und
Hofer) fand aber in diesen Gebilden nie Parasiten. Die Hautknoten bestehen in
jungen Stadien rein aus einer Wucherung des Epithels; später wachsen in sie
Blutgefäße und Cutispapillen hinein. Außer den Zellinfectionen in der Niere
kommen vor: Sporen von Myxobolus cyprini^ kleine Myxosporidienkörper

b*

20 Protozoa.

zwischen den Zellen und zabh-eiche gelbe Körper. Durch letztere lässt sich am
besten die Erkrankung des Thieres feststellen; sie sind eckig, intensiv gelb oder
röthlich, stark lichtbrechend und enthalten oft dunkelbraune bis schwarze Pig-
mentkörnchen. Sie werden vom Gewebe als Fremdkörper behandelt und in
Cysten eingeschlossen. Dass es Producte der Myxosporidien sind, zeigt ihr
reiches und constantes Vorkommen, ferner dass sie häufig Sporen einschließen
und nach den Arten verschieden sind. Sie werden mit dem Koth in großen
Mengen ausgeschieden. Für die Annahme, dass es degenerirte Wirthzellen sind,
spricht, dass viele umgebildete Zellen vorhanden sind. Wahrscheinlich veran-
lassen chemische Producte, die der Parasit oder Wirth ausscheidet, die Degene-
ration der Zellen. — Von Infectionen durch Glugeiden wurden untersucht
Gl. lophii^ ovoidea und Gurleya tetraspora aus Daphnia maxima. Lophius hat mit-
unter an den Spinalganglien und Hirnnerven weißgelbe, erbsgroße Geschwülste,
die von halbkugeligen Erhöhungen, den Cysten der Glugeiden, bedeckt sind.
Die alten Cysten sind gleichmäßig gefärbt und ganz voll reifer Sporen; ein
jüngeres Stadium enthält in den Sporen Fett (durch Osmium nachgewiesen),
das jüngste hat außen noch zahlreiche Kerne des Parasiten und nur innen
Sporen. Bei diesen Kernen kommt sowohl gewöhnliche als auch multiple Amitose
vor; letztere liefert auch Pansporoblasten mit vielen Sporen. Die Bildung der
Cysten geht von einer Zellinfection aus. Einkernige Keime trifft man ein oder
mehrere im Plasma an. Die multiple Kern Vermehrung dient der multiplicativen
Fortpflanzung, indem Schwärmsporen zur Infection der Gewebe gebildet werden;
diese vermehren, an ihrem Platze angelangt, unter Wachsthum ihres Plasmas
ihre Kerne durch Zweitheilung. Die jungen Ging, beginnen bald mit der Sporen-
bildung; indem sie wachsen, erfüllen und zerstören sie die Wirthzellen. Durch
Zusammenfließen der Gesammtmasse entsteht eine Cyste. In den peripheren
Schichten vermehren die Kerne sich noch multipel, und die Schwärmsporen in-
ficiren als diffuse Ausläufer das umgebende Gewebe. Auch bei Gl, ov. und
Gurleya tetraspora handelt es sich um Zellinfectionen. — Verf. bespricht dann
kurz die Epidemien und die geographische Verbreitung der Myxospo-
ridien. Phylogenetisch sind die zweisporigen Formen die ältesten und am
wenigsten angepassten (mit Thölohan). Die Myxosporidien sind von Rhizopoden
abzuleiten.

Zschol<ke(V) behandelt die Myxosporidien aus der Musculatur von Core-
ffonus. Die Cysten von Myxoholus bicaudatus n. (= kelesnikovi Gurley, zschokkei
Gurley und M. spec. incert.) liegen im interstitiellen Bindegewebe, selten direct
unter der Haut. Bevorzugt werden die Seitenmuskeln am Thorax und die dor-
salen Muskeln; auch der Schwanz ist nicht ganz frei davon. Sie sind rundlich
oder oval, ohne Aussackungen, bis über 30 Millimeter lang und mit ziemlich
derber, kernhaltiger Membran. Der Inhalt ist milchig. Die äußerst zahlreichen
Sporen sind von 2 convexen Schaleilhälften umschlossen, die sich in einem
starken Längswulst vereinigen. Die Polfäden sind 6-lOmal so lang wie der
Körper und werden durch 2 Pori am vorderen Ende vorgeschnellt. Die beiden
Schwänze gehen aus den Rändern der beiden Schalenklappen hervor, liegen
genau in derselben Verticalebene, sind 4-5mal länger als der Sporenkörper und
laufen hinten fadenförmig aus. Der Parasit findet sich in der Schweiz (Genfer
und Vierwaldstättersee) und in Russland. Er ist nahe mit M. schizurus Gurley
aus der Orbitalmusculatur von Esox lucius verwandt. — Hierher auch Zschokke(^).

Kulagin beobachtete von der Pebrine befallene Lyda nemoralis. Die erkrankten
Larven waren träge und hatten auf dem Rücken schwarzbraune Flecken. Am
stärksten waren Spinndrüsen, Fettkörper und Malpighische Gefäße von der
Pebrine befallen. Es wurden 2 Stadien gefunden: plasmatische Säcke mit gleich-

3. Sporo55oa. 21

großen ovalen Körpern und solche mit kleinen und doppelt so großen Körpern.
In beiden ließen sich Hülle und Kern erkennen. Verf. vergleicht sie mit den
Mikro- und Makrogameten der anderen Sporozoen, so dass der Polymorphismus
von Glugea bombycis erwiesen ist. Vermehrung durch Theilung wurde nicht
beobachtet.

Charrin beobachtete in der Mosel eine Epidemie bei Barbus durch Myxobolus
Pfeifen^ zn dem sich viele Bacterien gesellten.

Wierzejski berichtet über eine Pest bei Cyprinus, die von Coccidien und
Myxosporidien verursacht wurde. Die Leber der erkrankten Thiere ist durch
Gallenfarbstoff lebhaft grün, die Gallenblase strotzend gefüllt, die Schleimhaut
des Darmes auf große Strecken ohne Epithel, die Milz dunkelroth. Auch ge-
sunde K. enthielten massenhaft Myx. , jedoch im Darm immer verhältnismäßig
wenige. In ihrer Verbreitung folgen die Parasiten den Blutbahnen; sie bedienen
sich dabei der Pseudopodien und besonderer Vacuolen. Die vegetative Form hat
weder eine scharf definirte Gestalt noch Größe. Sie besteht aus glänzender,
hyaliner Substanz mit gelbem (ausnahmsweise grünem) Pigment, auch wohl mit
Melaninkörnchen oder ganz ohne Pigment; sie ist aus vielen Bläschen zusammen-
gesetzt und vereinigt sich gern mit ihresgleichen zu größeren Gebilden. Die
Sporen sehen denen von Myxobolus oviformis Thöl. am ähnlichsten. Die Cysten
und die Sporenkapseln sind theils sehr zart , theils äußerst stark und ein Product
des Wirthes. — Die Coccidiensporen lagen immer nur im Darmepithel und Darm-
inhalt. In den Cysten erscheint zuerst 1 , dann 4 Bläschen , die 4 Sporoblasten,
in denen »trotz vieler Bemühungen« ein Kern nicht zu finden war. Die Einwan-
derung der Coccidien in die Myx., wie sie Laveran postulirt, kam nicht zur
Beobachtung. — Ferner gibt es Sporen von Myx. incurvatum) außerdem in ge-
sunden und erkrankten Thieren ovoide Kapseln mit rundem Kerne und vielen
keilförmigen Stäbchen. Sie sind am zahlreichsten im Darmepithel junger
Thiere.

SiedlGCkiC'',^) studirte die Entwickelung von Klossia octopiana Sehn. [K. Eberthi
Labbö). Die jungen K. kommen in den Epithelzellen des Darmes von Octopus
vor. In einem gewissen Stadium gelangt der Parasit in das benachbarte Binde-
gewebe und ist dann eine ovale Zelle mit alveolärem Plasma. Die Alveolen-
wände werden von feinen Granula gebildet (»granules chromatiques de Thelohan«).
Der Kern hat eine dicke Membran, ein feines Chromatinnetz und einen großen
Binnenkörper ; die Membran des letzteren ist stark chromatisch und dick, bis auf
eine dünnere Stelle, von wo ein gestielter secundärer chromatischer Binnenkörper
abgeht. Der Binnenkörper selbst ist körnig und hat eine Vacuole. Bei der Bil-
dung der Mikrogameten tritt aus der perforirten Stelle des Binnenkörpers
etwas Chromatin aus, das theilweise in rundlichen Massen liegen bleibt, theil-
weise in das Chromatinnetz des Kernes übertritt. Zugleich verschwindet die
Kernmembran, und das Chromatin breitet sich an der Zelloberfläche aus. Die
Chr.-Klümpchen sind durch ein Netz mit einander verbunden und theilen sich noch
weiter. Jedes ist von etwas Plasma umgeben und streckt sich in die Länge, bis
eine centrale achromatische Kugel (reliquat de difförenciation) mit wurm förmigen,
äußerst beweglichen Fortsätzen, den Mikrogameten (Chromatozoiten Simond's)
übrigbleibt. Diese lösen sich bald ab, fallen in die Lymphräume um den Darm-
canal und wandern zu den Makrogameten. Sie sind 30-40 (.l lang, an beiden
Enden zu einem Faden ausgezogen und bestehen fast ganz aus Chromatin; nur
im Centrum liegt ein wenig Protoplasma. Bei der Ausbildung der Makro-
gameten rückt der Kern an die Oberfläche, der Binnenkörper schnürt einige
secundäre B. ab , ein Theil seines Chromatinnetzes wird dichter und rückt an die
der Zellmembran gegenüberliegende Stelle, der andere Theil scheint sich im Kern

22 Protozoa.

aufzulösen. Jetzt ist die Zelle zur Befruchtung reif und einem reifen Metazoenei
sehr ähnlich. Direct nach der Befruchtung umgibt sie sich mit einer Membran.
Die beiderlei Chromatinnetze vereinigen sich. Der neue Kern wandert an die
Peripherie und theilt sich wiederholt; die Tochterkerne werden zu Sporenkernen.
Die Cysten mit den Sporen reifen in den Lymphräumen um den Darm.

Siedlecki (^) berichtet über die Befruchtung von Coceidium proprium Sehn. Die
Makrogameten, die nach der Befruchtung Sporencysten (»ookystes« Leger's)
hervorbringen, wachsen in den Epithelzellen des Darmes von Triton stark heran
und werden von einer dicken Membran umgeben. Das alveoläre Protoplasma
zieht sich fast zu einer Kugel zusammen und ist nur an einem Punkt mit der
Cystenwand in Berührung. Hier liegt die Mikropyle. Der Kern verliert seine
Membran und berührt mit seinem verlängerten Ende die Mikropyle ; sein Chro-
matin am anderen Ende besteht aus Stäbchen und einer kleinen Kugel. Nun ist
der Makrogamet befruchtungsfähig. Von den Mikrogameten dringt einer durch
die Mikropyle ein, worauf sich das Plasma im Centrum zusammenzieht, und die
Mikropyle obliterirt. Nun fällt die Cyste in das Lumen des Darmcanales. Das
Chromatin des Mikrogameten theilt sich in mehrere Fragmeute. Dann vermischt
sich beiderlei Chromatin, und der Kern durchzieht als Spindel die ganze Zelle
eine Zeitlang. Gleichzeitig treten im Protoplasma 2 helle Bläschen auf, jedes
mit einer kleinen Chromatinkugel im Innern. Beide verschmelzen mit einander
zu einem Bläschen, das während der Sporulation bestehen bleibt und sich im
reliquat de difl'örenciation nach der Sporenbilduug wieder findet. Die kleinen
Chromatinkügelchen sind wahrscheinlich vom weiblichen Kern vor seiner Ver-
einigung mit dem männlichen ausgestoßen worden. Bei der Sporulation wird
der Kern zu einer 8, in deren Mitte ein kleiner Chromatinknoten liegt. Die
beiden Hälften der 8 trennen sich ; so enthält die Zelle 2 Kerne. Diese theilen
sich nochmals in derselben Weise , und so entstehen die 4 Sporoblastenkerne.

Winogradoff berichtet über einen Fall von Coccidiose bei Lepus cu7i., wo die
Coccidien nur im Bindegewebe der Dickdarmschleimhaut vorkamen, und zwar die
reifen meist im Epithel an der Schleimhautoberfläche, im Schleim oder in den
Lieberkühnschen Drüsen. — Nach BOSC(') können bei sehr heftiger Coccidiose
von L. c. durch die rasche Vermehrung kleinster Körperchen Tumoren in der
Leber auftreten. Die Körperchen liegen im Plasma der Wirthzelle und ver-
mehren sich auch darin äußerst schnell; sie sind 3-5 ^i groß und schließen
oft einen kleinen äußerst glänzenden Körper ein. Sie rufen die epitheliale Wuche-
rung hervor.

Wasielewski theilt seine Beobachtungen über die geißeltragenden Cocci-
dienkeime mit. Bei Lepus cwn. , die an acuter Coccidiose sterben, liegen in
Darm vind Gallengangepithel die von Simond [s. Bericht f. 1897 Prot, p 20]
beschriebenen Chromatozoitcysten in großer Menge. Meist sind sie größer als
die Dauer- und Eimeriacysten. Ihre Färbung hängt vom Inhalt ab; sie sind
reich an Kernbestandtheilen, arm an Granulationen. Bei den jüngsten Zell-
infectionen lässt sich noch nicht feststellen, welche von ihnen sich zu Dauer-
formen, Eimeria- oder Chromatozoitcysten umwandeln. Erst das Auftreten
feinster Körnchen im Plasma macht die Dauerformen kenntlich. In jenen jungen
Coccidien mit fast homogenem Plasma theilt sich der Kern, während sie noch
wachsen. Aus ihnen gehen die Eimeria- und Chromatozoitcysten hervor; jene
haben 8-50 Tochterkerne, diese unbestimmt viele. Beide Cysten lassen sich erst
nach der Kerntheilung unterscheiden: bei den Eimeriacysten sind die Kerne
an der Peripherie durch kernfreie Bezirke von einander getrennt, bei den anderen
liegen sie in dichter Schicht. Färbt man nach Biondi, so werden die chroma-
tischen Granula der Dauercysten roth, die Kerne der Chromatozoite grün.

3. Sporozoa. 23

Letztere färben sich mit Thionin dunkelviolett , die Granula der Dauerformen gar
nicht. Die weitere Entwickelung der Chromatozoite verläuft, wie Simond sie
beschrieben hat. Die Chromatinkörper der fertigen Chromatozoite, die theils
als regelmäßiger Haar- oder Borstenbesatz der Oberfläche des Restkörpers an-
haften, theils unregelmäßig im Raum zwischen Cystenwand und Restkörper liegen,
sind 2 — 3 /.i lang. Der Nachweis des Ausschwärmens der Coccidien gelang, wenn
schwer erkrankte Thiere schnell getödtet und der Darm sofort herausgenommen
wurde. Im frischen Materiale bewegen sich die Eimeriakeime durch Biegung und
Streckung des spindelförmigen Körpers ohne Ortsveränderung. Man findet
ferner große Cysten , in denen fädige Gebilde rasch durch einander schwirren,
aber auch bewegungslose Cysten außen mit Gebilden, die aus einem großen
homogenen centralen Körper mit Wimperbesatz bestehen. Sprengt man solche
Cysten, so treten lebhaft bewegliche Keime aus, die in allem von den Eimeria-
keimen abweichen. Ein Chromatozoit ist leicht gekrümmt, sichel- oder spindel-
förmig, 3-5 /t lang, vorn mit 2 Geißeln, die mehr als doppelt so lang sind wie
er selber und das Chr. in Spirallinien vorwärts bewegen, wobei ihr Ansatzende
nach hinten gerichtet ist. — Verf. berichtet ferner über geißeltragende Cocci-
dienkeime im Darme von Lithobius forßcatus : in den Cysten bewegen sich 3-5 ;t*
große Körper durch 2 lange vordere Geißeln. Bananeila ist nur eine anomale
Coccidie (mit Leger).

Leger (V) ^^^^ ^^ Darmcanal von Lithobius hexodus tind forßcatus die Coccidie
Echinospora ventricosa n. Die ganz oder nahezu reifen Makrosporozoite sind in
der Mitte buschig, mit sehr dünner Wand und außer plastischen Granula vielen
chromatischen Körnern, die sich lebhaft mit Safranin färben. Die reifen schließen
als Excrete kleine , stark lichtbrechende , klinorhombische Krystalle von Kalk-
oxalat(?) ein. Je 12-15 Makrosporozoite gehen durch Theilung aus einem intra-
cellulären Gebilde mit den gleichen Einschlüssen hervor. Die Mikrosporozoite
kommen bisweilen massenhaft frei im Darm vor, sind 6 (.l lang, bestehen fast nur
aus Chromatin und tragen 2 lange Geißeln. Die eine ist mindestens doppelt so
lang wie der Körper und an der Spitze inserirt, die andere an der konvexen,
dorsalen Fläche. Der Chromatinkörper schließt 2 kleinste Vacuolen ein. Nach
der Befruchtung gelangt die Oocyste nach außen. Sie enthält 60-80 Sporo-
cysten.

Nach Leger(^) bewegen sich die Mikrosporozoite von Barroussia caudata
aus Lithobius Martini nicht nur durch die Körpercontraction , sondern haupt-
sächlich durch 2 lange, äußerst dünne und hyaline Cilien, die ganz vorn inserirt
sind. Schon in den reifen Cysten bewegen sich die Sporozoite lebhaft. Verf.
beobachtete auch den Austritt der [Sp. aus der Cyste. Die Mikrosp. umgaben
sofort die Makrosporozoite.

HagenmÜllerO fand Diplospora Camilleriin. im Darme von Gongylus ocellatus.
Die Sporozoite sind sehr zahlreich im Epithel nahe dem Cöcum und in den
Fäces. In der feuchten Kammer reiften die Cysten heran und schlössen 2 Sporen
ohne Restkörper ein. Die reifen Sporen enthalten 4 lange Sporozoite. Die
Epithelzellen zeigen auf Schnitten alle Stadien, darunter auch eimeria-artige
Cysten mit 15 Sporozoiten. — Im Anschluss hieran beobachtete Leger & Hagen-
müller neben den Makrosporozoiten auch Mikrosporozoite, die jedoch viel
seltener sind als jene, so dass der endogene Cyclus der Diplosporen gerade wie
bei Coccidium verläuft. Ebenso Pfeifferia avium und Diplospora Lacazei. Auch bei
Barroussia caudata gibt es eimeria-artige Cysten mit vielen Makrosporozoiten
sowie größere Cysten mit einem mächtigen »reliquat cystal« an der Oberfläche,
die eine Menge kommaförmige Mikrosporozoite enthalten.

Hagenmiiller(^) berichtet über Dijilospora Laverani n. aus dem Darme der

24 Protozoa.

algerischen Coelopeltis lacertma. Die Dauercysten unterscheiden sich leicht durch
ihre gestreckte Form von allen übrigen. Ihre Wand ist äußerst dünn , die der
Spore dagegen sehr dick. Die Sporen enthalten 4 Sporozoite, die regelmäßig
um den granulirten Restkörper angeordnet sind. Die Dauercysten entwickeln
sich im Darm epithel, wandern aber früh in die Submucosa, in der sie heran-
reifen.

LaveranC^) bespricht die Vermehrung von Klossia helicina. Bei der unge-
schlechtlichen bildet der Nucleolus der kleinen Coccidie in einer Nieren-
epithelzelle Knospen, die zu 4-12 an die Peripherie wandern und die Kerne der
Makrosporozoite darstellen. Die freien beweglichen Makrosp. sind 11-12 f^i
lang, am einen Ende rund, am andern fadenförmig ausgezogen. In eine Epithel-
zelle eingedrungen werden sie oval, und das Chromatin zieht sich zu einem
Nucleolus zusammen. Bei der geschlechtlichen Vermehrung bilden sich die
Mikrosporozoite nicht direct , sondern es entstehen zuerst ihre Mutterzellen ähn-
lich wie die Makrosp., dringen, frei geworden, in die Epithelzellen ein, die große
Coccidien enthalten, und messen 10-14 jtt im Durchmesser. Nun verliert der
Kern seine Membran, und der Nucleolus wird kleiner; dann treten 2 Nucleoli
auf, die sich theilen, und es entstehen 4 Mikrosp., die in die Makrosp. eindringen.
Nach der Befruchtung encystirt sich die Coccidie. Die Sporen enthalten gewöhn-
lich 4 Sporozoite.

Caullery & MesniK^) fanden im Darme von Scoloplos Mülleri [Aricia Mülleri)
als Parasit Siedleckia n. nematoides n. entweder frei beweglich in den Drüsenzellen
des Darmes oder daran haftend. Im fein granulirten Plasma liegen Reihen von
Kernen. Die äußere Membran ist sehr dünn. Die Länge beträgt 150 (.l. Die
Jugendstadien enthalten 1 oder 2 Kerne, erinnern an Sporozoite von Coccidien
und sind an einer Epithelzelle angeheftet. Die älteren Stadien sind länger und
enthalten viele Kerne , die durch directe Theilung entstehen. Später bleibt die
Kernvermehrung auf die proximale Hälfte beschränkt, und hier tritt bald eine
sehr starke Zunahme ein, so dass die Kerne in mehreren Reihen neben einander
liegen. Jeder misst 1-3 /<.

LaveranC) berichtet über die Vermehrung von Isospora Laeazei aus dem Darm
von Alauda arvensis. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung vollzieht sich
typisch; bei der geschlechtlichen werden die Makrogameten von den nur 2-3 ^i,
langen Mikrogameten befruchtet, wenn die Coccidien noch in den Epithelzellen
liegen. Danach wird eine Cystenmembran ausgeschieden, und die C. fällt in das
Darmlumen. Die Sporen entstehen, nachdem die C. nach außen gelangt sind.
Nach 3 Tagen haben alle sporulirt. Jede C. enthält 2 längliche Sporen von
12-14 |tt Länge. Der Sporeninhalt ist zuerst granulös. Am 4. Tage sind
4 Sporozoite mit einem Restkörper ausgebildet.

Laveran(') vervollständigt seine Beobachtungen über Myxidium Danilewshyi
[s. Bericht f. 1897 Prot, p 26] aus der Niere von Emys europaea. Von 25 ^.
waren 14 inficirt. Das gleichzeitige Vorkommen von Myxosporidien und Hämo-
sporidien ist keineswegs constant. Die Sporen sind etwas kleiner als bei M.
Lieberkühni^ aber sonst sehr ähnlich. Sie liegen immer zu je 2 zusammen und
haben so die Gestalt eines Schiffchens. Die Hülle ist doppelt conturirt. Der Kei-n
liegt in der Mitte. Außer den Sporen gibt es kleine rundliche Elemente mit 1
oder 2 Kernen (spheres primitives, Thölohan). In ihnen entstehen die Sporen.
In sterilisirtem Wasser entwickeln sich die Sporen nicht weiter, quellen dagegen
im Magen einer gesunden E. nach 48 Stunden auf, während der Kern sich theilt;
manche Sporen enthielten kleine ovale Körperchen (mit Kern und feinen Körn-
chen) als die ersten Stadien des Myx.

Nach Laveran(*) zerfällt Labbd mit Unrecht Drepanidium ranarum Lank. in

4. Mastigophora. b. Flagellata. 25

D. princeps und monilis, da die Eigenschaften (Fortbewegung und Kernstructur)
dieser beiden Arten durchaus nicht constant sind. Der erwachsene Parasit misst
12-15 /<, ist vorn abgerundet, hinten zugespitzt. Zu beiden Seiten des Kernes liegt
ein glänzender Punkt, vielleicht eine Vacuole. Die jungen endoglobulären Para-
siten sind 4-8 ,« lang und können zu 2 in einem Blutkörperchen auftreten. Die
meisten D. kommen in der Milz vor, nie aber vermehrungsfähige im großen Blut-
kreislaufe. Letztere enthalten peripher 2-6 Kerne, jeder von etwas Plasma um-
geben; um das Ganze entsteht eine Hülle, und der Embryo ist fertig. D. fehlt
im Winter fast gänzlich.

Laveran('') vervollständigt seine Angaben über Coccidium Metschnikovi und
Myxoholus oviformis [s. Bericht f. 1897 Prot, p 24] von Gobio ßuviatilis. Wenn
die Milz mit Coccidien inficirt ist, so ist sie weiß punktirt, sind nur M. darin, so
ist die Farbe normal. Die M. der Milz sind immer arm an Sporen ; diese treten
besonders in Niere und Kieme auf. Die Cysten von 3f. enthalten 4 Sporen. Im
Darm wurden Stadien beider Parasiten constatirt. Über die Beziehungen beider
Par. zu einander wiederholt Verf. seine vorjährige Hypothese.

Nach Bosc(2) können Tumoren in Leber, Niere, Unterkiefer und Unter-
hautbindegewebe durch Coccidien verursacht werden. Er beobachtete 5
verschiedene Entwickelungsweisen : den Sporulationscyclus mit voluminösen
Sporen, die Sporulation mit Mikrosporen, den »cyclo asporule ä morula« , die
Bildung von Mikrosporozoiten (nur Imal) und directe Theilung. Bei ein und
demselben Carcinom können 2, ja sogar 4 Entwickelungsweisen neben einander
vorkommen. Die parasitischen Einschlüsse der Carcinome entwickelten sich in
Culturflüssigkeiten weiter.

GigllO-Tos(V) ^^"^^ ^^ *^6^ Trombocyten von Rana esculenta ein Coccidium^ das
nahe dem Kerne lag, ohne ihn jedoch irgendwie zu alteriren. Bisweilen kamen
2 Parasiten neben einander vor. Das C. besteht aus compactem Plasma mit 1
oder wenigen plastischen Granula. Einmal wurde ein Sporulationsstadium
beobachtet.

Nach Gebhardt sind die Erreger von Pylorustumoren bei Rana esculenta Cocci-
dien. Sie vermehren sich durch nackte Sporen und beschalte Dauercysten, die
nach außen gelangen. — Nach Wagner handelt es sich aber hierbei um Disto-
meen, die in der Magenwand liegen.

Joubin [Titel s. unten Moll, p 3] fand bei Grimalditeuthis Richardi ein Sporo-
zoen als Parasit; ebenso Krsmanovic [Titel s. unten Vermes p 6] eine eiförmige,
150 (.L lange und 120 breite Monocystidee im Mesenchym von Geoplana steen-
strupi.

4. Mastigophora.

(a. Allgemeines.)

b. Flagellata.

Hierher auch Bohlin, Chodat und Strube. Über die Phylogenie des Kernes s.
oben p 5 Calkins, Vorkommen von Flagellaten bei Diarrhoe p 13 Römer, Be-
ziehungen der Flagellaten zu den Choanoflagellaten unten p 28 Künstler (^).

Kofoid beschreibt Pleodorina illinoisensis n. Jede Colonie besteht aus 32 kuge-
ligen Zellen mit je 2 Geißeln. Die Zellen stehen weder mit dem Centrum der
Colonie noch unter einander in plasmatischer Verbindung. Die Membran der

26 Protozoa.

Colonie besteht aus einer äußeren, dünnen, dichteren und stärker brechenden und
einer inneren homogenen Schicht. Die 4 vegetativen Zellen haben weniger
Pyrenoide, aber größere Stigmata, Die Geschlechtszellen, gewöhnlich 28, selten
12 oder 60, sind größer als die veget. Zellen; sie haben eine Membran, viele
Chromatophoren, bis 12 Pyrenoide, Kern mit Nucleolus und vorn ein Stigma,
Dieses bleibt während der Bildung der Tochterzellen in der Mutterzelle erhalten,
in jenen entsteht es neu. Eine contractile Vacuole fehlt. Der vegetative Pol ist
bei der Bewegung nach vorn gerichtet. Bei der ungeschlechtlichen Vermehrung
theilen sich die Geschlechtszellen 5 mal; die geschlechtliche wurde nicht be-
obachtet.

Nach Dangeard bilden die Chlamydomonadinen den Übergang zwischen
Flagellaten und Chlorophyten. Ihr Protoplasma ist homogen oder granulirt und
besteht aus einem feinen Maschenwerk. Der Chloroleucit ist alveolär. Die
Alveolen schließen Stärkekörner ein. Die Structur des Kernes variirt sehr; der
Raum zwischen Kern und Nucleolus ist oft schwer zu sehen, ein Liningerüst ist
selten. Bei Chlor ogonium^ Phacotus, Carteria und Chlamydomonas findet regelmäßig
Karyokinese statt. Die Lage der achromatischen Spindel hängt von der Anord-
nung des Plasmas und des Chloroleucites in der Zelle ab. Die Chromosomenzahl
ist in den gewöhnlichen Sporangien und Gametosporangien die gleiche; eine
Reduction findet vor der Befruchtung nicht statt. In den beiden Gameten, die
sich zur Bildung des Eies vereinigen, bleibt der Kern unverändert. Die beiden
Kerne nähern sich einander, ihre Membran verschwindet, die beiden Nucleolen
verschmelzen und bilden einen größeren N, ; das Gleiche gilt vom Kerne.

Schuster beschreibt Lophomonas sulcata n. aus dem vorderen Abschnitt des
Hinterdarms von Blatta. Der Körper ist spindelförmig, vorn stumpf, hinten
spitz, außen schräg gestreift, mit tiefer Längsfurche. Eine contractile Vacuole
fehlt. Ebenso wurde keine Nahrung im Innern beobachtet.

Reinke(*) beschreibt Chlamydomonas mikroplankton n. von nur 2-5 \.i Länge.
Hinten liegt ein urnenförmiger chlorophyllgrüner Chromatophor ; Kern wahr-
scheinlich ganz vorn,

Karsten beschreibt Rhodomonas baltica n. Ganz vorn sitzen 2 Geißeln von der
halben Körperlänge. Der große Kern liegt in der Mitte ; nahe der Insertionsstelle
der Geißeln eine (vielleicht contractile) Vacuole. Der große florideenrothe
Chromatophor bedeckt den Rücken und greift mit dem Rande weit auf die Unter-
seite über.

Lauterborn (*) hQ^QikvQihi ChromuUna mucicola n. aus dem Oberrhein. Körper
ungefähr oval, vorn mit Geißel und olivenbraunem Chromatophor. Alveolarschicht
sehr deutlich. Das Hinterende wird von einer großen Leucosinkiigel ausgefüllt.
Ein Stigma fehlt. Die contractile Vacuole liegt gegen die Mitte zu. Die Cyste
ist kugelig, mit einem Porus und sehr kurzem Röhrchen, auf der Oberfläche mit
niederen Spiralleisten, Viele C. zusammen bewohnen bis mehrere cm lange
bräunliche Gallertlager, die, an untergetauchten Wasserpflanzen befestigt, frei im
Wasser flottiren. Die Species scheint die Kluft zwischen den frei schwimmenden,
nur bei der Theilung von Gallerte umgebenen Arten von C. und Hydrurus (mit
festgewachsenem gallertartigem Thallus) zu überbrücken.

c. Ghoanoflagellata.

France bespricht im morphologischen Abschnitte seiner Arbeit über die
Craspedomonaden zuerst die Körperform. Typisch ist die eiförmige, die
aber immer etwas modificirt ist, da der Körper sich dem Gehäuse anpasst oder
durch das Stielgerüst beeinflusst wird. — Histologisches, Der Kragen (CoUare)

4. Mastigophora. c. Choanoflagellata. 27

ist eine vom Vorderende des Körpers entspringende, tricliterförmige Plasma-
membran, die znr Nahrungsaufnahme dient. An seiner Basis oder etwas weiter
unten liegt eine kleine halbkreisförmige, durchsichtige Erhebung, die eine Va-
cuole einzuschließen scheint. Diese ändert ihre Lage und wandert langsam in
einer niedrigen Spirale nach unten. Die äußere Contur des Gebildes steht in
Verbindung mit dem Kragen, lässt sich aber auch als feine Linie bis zur Vacuole
in der Körpermitte verfolgen. Alle C. haben 1 Kragen, nur die Diplosigen und
Diplosigopsis 2; in Höhe und Breite ist er je nach der Gattung und selbst nach
der Art variabel. Er ist meist ganz hyalin und homogen, häufig aber mit
kleinen Stäbchen und Körnchen bedeckt. Er ist weder den Pseudopodien der
Sarcodinen noch den Geißeln oder Cilien homolog, sondern der undulirenden
Membran der Ciliaten. Sämmtliche C, haben eine Geißel, die central am
Vorderende der vom Kragen eingeschlossenen Area entspringt, so dass sie in
gerader Stellung mit der Längsachse des Körpers zusammenfällt. Sie ist etwa
2-3mal solang wie der Körper, platt, spiraiig gedreht und structurlos; ihr
Vorderende ist immer in lebhafter Bewegung. Sie kann in den Körper zurück-
gezogen werden, z. B. bei Beunruhigung oder während der Theilung. Die Pelli-
cula entspricht der der Amöben; Codonosiga und Monosiga ovata haben eine
Gallerthülle. Stiele haben viele C.; stiellos sind die frei schwimmenden, lim-
netischen Codonodesmus und Lagenoeca, aber auch einige sessile Monosiga und Sal-
pingoeca, dagegen alle Codonosiga, Codonocladia und viele Diplosiga gestielt. Bei M.
ist der Stiel eine einfache Verlängerung des hinteren Körperplasmas ; von ihm zum
complicirtesten Stocke [Codonocladium cymosum S.-K.), der einem cymösen Blüten-
stand gleicht, gibt es alle Zwischenformen. Bei Codonosiga hotrytis wurde die
Bildung eines die Stiellänge erreichenden Pseudopodiums beobachtet; »dieses
letztere unterschied sich gar nicht von dem Stiele und hätte ganz gut an dessen
Stelle treten können«. Der Stiel bleibt von Carmin und Chlorzinkjod ungefärbt,
in verdünnten und concentrirten Mineralsäuren unverändert; bei Behandlung mit
Kalilauge wird sein oberer Abschnitt zerstört. Es handelt sich also um eine Art
Chitin, — Zu den Gehäusen gehört die gallertartige Masse, welche die Einzel-
zellen von Protospongia Haechelii S.-K. umhüllt. Gehäuse tragen Salpingoeca,
Lagenoeca, Polyoeca und Diplosigopsis. Bei den Salp. sind sie ebenso variabel
wie der Zellkörper, und ihre Mannigfaltigkeit wird durch das Auftreten von
Gehäusestielen noch erhöht. Die Salp. erfüllt meist das Gehäuse nicht ganz,
sondern schwimmt entweder frei darin oder ist mit ihrem Collare am distalen
Gehäuserand aufgehängt. — Das Protoplasma Ist grünlich, stark licht-
brechend, dicht, sehr contractu; es erzeugt zahlreiche Pseudopodien; farbige
Einschlüsse fehlen. Der Kern ist stets kugelig, mit Nucleolus und zahlreichen
Chromatinkörnern. Er theilt sich mitotisch. Die gewöhnlichen Vacuolen beruhen
wohl auf Degeneration, die contractile ist gewöhnlich relativ klein, kugelig und
entsteht durch Zusammenfließen kleinster Bläschen nach jeder Entleerung neu;
zugleich treten 2 sehr feine Canälchen auf, die »gegen einander divergirend« zu
der sich neu bildenden Vacuole laufen und ihr Flüssigkeit zuzuführen scheinen.
Der eine verläuft bis zu dem Zellkern , der andere verschwindet bald im Plasma
der unteren Körperhälfte. Mitten in der Vacuole liegt eine Gruppe kleinerer
Körnchen, wohl der optische Durchschnitt eines feinen Fadennetzes. Bei der
Theilung verschwindet die Vacuole nicht, auch nach der Encystirung bleibt sie
eine Zeitlang erhalten. Außerdem treten meist mehrere Nahrungsvacuolen auf.
Von Excretkörnchen gibt es solche mit unbrauchbaren Stoffen und andere mit
Reservesubstanzen. Das Auftreten von Öltropfen ist immer ein Zeichen von
Degeneration. Bei Codonosigen wurden neben dem Kerne 2 große, dunkle, licht-
brechende Kugeln von unbekannter Bedeutung beobachtet. — Wenn bei der

2S Protozoa.

Nahrungsaufnahme ein Körnchen durch die Geißel an die Kragenwand ge-
schleudert wird, so entfaltet sich die Kragenmembran und bringt es in der Spiral-
linie abwärts. Wo die Plasmamembran außerhalb des Körpers sichtbar ist, ist
das Körnchen gleichsam in eine Vacuole (Mundvacuole Bütschli's) eingeschlossen.
Die Plasmamembran zieht sich dann wieder zu einer Art Schlund zusammen und
befördert das Körnchen nach innen. Der Wassertropfen, der gleichzeitig ein-
gedrungen ist, wird zur Nahrungsvacuole. Die Defäcation geht an dem vom
Kragen umschlossenen Vorderende des Körpers vor sich. Die Hauptnahrung
besteht aus Bacterien. — Die Fortpflanzung geschieht durch Theilung oder
durch Schwärmsporen. Es ist strittig, ob die Längs- oder die Quertheilung
normal ist. Bei Beginn der Theilung wird die Geißel und theilweise auch der
Kragen in den Körper zurückgezogen. Längstheilung tritt häufiger auf. Bei
Cod. botrytis beobachtete Verf. eine Art Sprossung: von einer großen Mutterzelle
wurde eine kleine Tochterzelle mit Kern abgeschnürt, löste sich ab und schwamm
lebhaft umher, während die Mutterzelle eine Zeitlang unbeweglich blieb. All-
mählich entwickelten sich Geißel und Kragen wieder. — Die Encystirung ist
allen Crasp. eigen. Die Cysten haben eine dünne Membran, das Plasma ist
voll stark lichtbrechender Körnchen und enthält außer dem Kern häufig auch
eine Vacuole. — Fast alle gestielten und gehäusebewohnenden Formen sind
sessil. Auch sie können sich von ihrer Basis loslösen und frei umherschwimmen
[Codonosiga immer mit dem Hinterende voraus). Die Crasp. bewohnen meist ste-
hende Gewässer. Nur marin ist Pol. Sie sind Cosmopoliten. In Ungarn constatirte
Verf. 26 Arten. Von den cönobialen Formen sind Codonosiga und Cephalothamniwn^
Codonocladium und Dendromonas Parallel formen. Die Crasp. stehen als Familie
der Monadinen zwischen den Phalansterinen und den Bicöcinen. — Systematik.
Verf. unterscheidet die beiden Unterfamilien Codonosiginae [Motiosiga, Codonosiga^
Codonocladium^ Asterosiga, Sphaeroeca^ Codonodesmus, Protospo7igia, Diplosiga) und
Salpingoecinae [Salpingoeca , Lagenoeca, Polgoeca, Diplosigopsis) und gibt einen
Bestimmungsschlüssel sowie eine ausführliche systematische Beschreibung und
Abbildung aller Species.

Nach Kunstler (^) sind die Craspedomonaden im Bau von den übrigen
Flagellaten nicht fundamental verschieden. Der Kragen ist keine besondere
Eigenschaft und Neuerwerbung. Viel complicirter ist z. B. der Schlund bei den
übrigen Flagellaten. — Hierher auch Kunstler{2).

d. Dinoflagellata.

Über die Phylogenie des Kernes s. oben p 5 Calkins.

Nach ReinkeC^) wird das Meeresleuchten im Spätsommer und Herbst im Kieler
Hafen hauptsächlich durch Peridineen, unter denen Ceratium tripos überwiegt,
hervorgerufen. Das Leuchten von C. beruht sicher auf Oxydation. Die Zellen
erzeugen eine leicht verbrennliche Substanz, die durch den aus dem Meerwasser
eingeathmeten Sauerstoff oxydirt wird. Da es nur in heftig bewegtem Wasser
auftritt, wird es durch Stoß oder Schlag gegen die Zellen ausgelöst. C. wird zum
Leuchten gebracht durch eine gewisse Temperatur sowie durch Schwefelsäure,
Natronlauge, Äthyl- oder Amylalkohol, Äther, Jod in Jodkalium oder Alkohol
gelöst und Eisenchlorid. Das Hindurchleiten eines starken Wechselstromes
durch das Wasser hatte keinen Erfolg, dagegen entstand um die Elektroden
eines einfachen Stromes ein prachtvolles Leuchten, das auf die elektrolytische
Zersetzung des Meerwassers zurückzuführen ist.

(e. Silicoflagellata.)

5. Infusoria. b. Ciliata. c. Suctoria. 29

f. Cystoflagellata.
Über die Phylogenie des Kernes s. oben p 5 Calkins.

5. Infusoria.

(a. Allgemeines.)

b. Ciliata.

Hierher auch Svec und Woit. Über die Phylogenie des Kernes s. oben p 5
Calkins, intravitale Färbung unten Porifera p 2 Loisel(4).

Joukowsky beschäftigte sich mit der Frage nach den Bedingungen der Ver-
mehrung und des Eintritts der Conjugation bei den Ciliaten. Als Nährflüssig-
keit für Pleurotricha lanceolata und Paramaecium caudatum diente eine Heuinfusion.
Von PI. blieben 4 Culturen 8 Monate lang erhalten; Degeneration und Conju-
gation wurden dabei nicht beobachtet. Die Schwankungen in der Größe der
Thiere hängen von Quantität und Qualität der Nahrung ab, die Schnelligkeit der
Vermehrung von der Temperatur. In den 8 Monaten wurden 458 Generationen
gezüchtet. Mit Pa. c. wurden 2 Culturen gezüchtet: in 6 Monaten erreichte die
eine 150, die andere 170 Generationen; Degeneration des Nucleus wurde dabei
nicht, Conjugation nur 2 mal beobachtet. Bei Pa. putrinum können die eben erst
aus der Conjugation hervorgegangenen, verjüngten Thiere ebenso wie alle
anderen sich conjugiren (gegen Maupas). Die nahe Verwandtschaft conjugirender
Thiere spielt bei dieser Art auch keine Rolle. Die Zahl der Generationen
zwischen 2 Conjugationen ist auffällig klein. Die Nachkommen eines und des-
selben Individuums können sich mehrfach hinter einander fruchtbar conjugiren.
Die Maupassche Regel von der Unfruchtbarkeit der Conjugation bei Angehörigen
derselben Generationsreihe ist nicht allgemein giltig.

Sterki schlägt eine neue Eintheilung der Ciliaten vor. Sie zerfallen in die
Peritricha und Pantotricha, die Pe. wieder in die Gymnostomata und Trichosto-
mata. Zu letzteren gehören die Aspirotricha, Oligotricha und Zonotricha. Die
Suctorien sind entweder als degenerirte Gruppe den C. unterzuordnen oder bilden
eine Classe für sich.

Lauterborn (^) beschreibt il/yciferoMn'a; (= Trichorhynchus) Erlang eri u. aus dem
Oberrhein. Das Thier ist beuteiförmig, vorn breit abgestutzt mit einer Er-
hebung, die von langen steifen Borsten gekrönt ist; darunter liegen ventral Mund
und contractile Vacuole. Makronucleus kugelig. Bei der Bewegung sammeln
sich alle Zoochlorellen vorn an, dann setzt sich T. mit dem Hinterende fest, wobei
die Zoochlorellen wieder nach hinten strömen , und das Thier rotirt nun langsam
von rechts nach links um seine Längsachse. Nach wenigen Minuten sondert es
eine zarte Gallerthülle ab. Während der Zeit ist das Plasma in lebhafter, bro-
delnder Bewegung. Wenn die Zoochlorellen sich wieder vorn angesammelt
haben, beginnt das Aiisschwärmen von neuem. Cysten kugelig; um das contra-
hirte Infusor liegt eine Schicht zarter, rundlicher Plättchen, die sich schuppen-
förmig decken, weiter nach außen ein dichtes Geflecht gebogener Stäbchen, die
zum Theil an die Dreistrahler der Spongien erinnern.

Garbini (^j fand im Süßwasser Licnophora europaea n., die sich hauptsächlich
durch ihre Größe von setigera unterscheidet.

c. Suctoria.
Hierher oben p 29 Sterki.

Porifera.

(Referent: Dr. B. Nöldeke in Straßburg i/E.)

Bidder, G. P., The Skeleton and Classification of Calcareous Sponges. in: Proc. R. Soc.
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Zool. Jahresbericht. 1898. Porifera.

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, 2> Idem. (3. Note: Action des substances colorantes sur lea Spongilles Vivantes.

ibid. p 351—354.
, 3. Idem. 1. Les fibres des Reniera. in: Journ. Anat. Phys. Paris 34. Ann6e p 1 — 43

7Figg. Tl. [3]
■ , 4. Idem. 2. Action des substances colorantes sur les Eponges Vivantes, ibid. p 187

— 234 3 Figg. T 5. [Enthält auch p 224 AF. einige Versuche über intravitale Färbung

von Infusorien, Scyphistomen von Aurelia und kleinen Medusen etc.] [5, 6]
Maas, O., 1. Die Keimblätter der Spongien und die Metamorphose von Oscarella [Halisarca).

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Oppliger, Fr,, Die Juraspongien von Baden, in: Abh. Schweiz. Pal. Ges. 24. Bd. 1897

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, 2. Les larves des Spongiaires et l'homologation des feuillets. in: Compt. Rend.

Tome 126 p 802—805. [6]
Petr, Fr., Über die Bedeutung der Parenchymnadeln bei den Süßwasserschwämmen, in: Z.

Anzeiger 21. Bd. p 226—227. [4]
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Dr. Kükenthal während der Jahre 1893 und 1894 im Molukkenarchipel gewonnenen

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beiden Sammlungen gemeinschaftlich.]
Thiele, J., Studien über pacifische Spongien. in: Zoologica 24. Heft 72 pgg. Fig. 8 Taf.

[Rein systematisch; etwa 85 spec. Demospongien (etwa 80 n.), 2 n. g.]
Topsent, E., 1. Eponges nouvelles des A9ores. (Premiere Serie.) in: Mem. Soc. Z. France

Tome 11 p 225—255 2 Figg. [7]
, 2. Introduction ä l'etude monographique des Monaxonides de France. Classification

des Hadromerina. in: Arch. Z. Exper. (3) Tome 6 p 91 — 113. [8]
, 3. De la digestion chez les Eponges. in: Arch. Z. Exper. (3) Tome 6 Notes p 26 —

31. [Kritik der Arbeiten von Loisel.]
, 4. Sur quelques Eponges de la Calle (recueillies par M. H. de Lacaze-Duthiers). ibid.

p 33—37. [7]
, 5. Sur les Hadromerina de l'Adriatique. in: Bull. Soc. Sc. Med. Ouest p 117 — 130.

[8] _

Traxler, L., Beiträge zur Kenntnis der Spongilla novae terrae Potts, in: Termesz. Füzetek

21. Bd. p 314—324 T 14. [8]
♦Tschernychew, Th., Note sur les Eponges artiaskiennes et carbonif^res de l'Oural et du Ti-

man. in: Bull. Acad. Petersbourg (7) Tome 9 p 1—36 19 Figg. 5 Taf.
Vosmaer, G. C. J., & C. A. Pekelharing, 1. Over het opnemen van voedsel bij Sponsen. in:

Versl. Akad. Amsterdam Deel 6 p 494 — 498. [Vorläufige Mittheilung zu No. 2.]
, 2. Über die Nahrungsaufnahme bei Schwämmen, in: Arch. Anat. Phys. Phys. Abth.

p 168—186. [5]
, 3. Observations on Sponges. in: Verh. Akad. Amsterdam 6. Deel 51 pgg. 3 Taf.

[Der 1. Abschnitt = No. 2.] [3]

A. Allgemeines. 1. Histologie, Anatomie etc. 3

Weliner, W., 1. Viaggio del Dott. A. Borelli uel Chaco boliviano e nella Republica Argen-
tina. 14. Ephydatia ramsayi (Haswell) forma talaensis aus Argentinien, in: BoU.
Mus. Z. Anat. Comp. Torino Vol. 13 No. 331 3 pgg.

, 2. Die Gattung Damiria. in: Z. Anzeiger 21. Bd. p 429—431. [8]

A. Allgemeines.
1. Histologie, Anatomie etc.

Minchin beschreibt ausführlich den gröberen und feineren Bau der Clathrinidae.
Abgesehen von den Geschlechtszellen und den zu keiner Zellschicht gehörigen
Amöboidzellen besteht der Schwamm aus der flimmernden Gastralschicht und
der Dermalschicht, letztere wieder aus dem neuro-musculären Flächenepithel, der
inneren Connectivschicht (Nadeln und nadelbildende Zellen) und den Porocyten,
die in der Wandung zerstreut sind. — Die Gastralschicht reicht schon bei der
Olynthusform nicht bis an das Osculum heran, sondern lässt den »Oscularring«
frei, der noch von dem flachen dermalen Epithel bekleidet wird; hier liegt ein
sehr wichtiges Wachsthumscentrum. Die Kragenzellen schließen dicht an ein-
ander. — Dermalschicht. Die Kerne der äußersten Schicht variiren je nach
der Species wohl in der absoluten Größe, sind aber um 1/4 größer als die der
Kragenzellen. In den Epithelzellen liegen um den Kern charakteristische Gra-
nula, die wohl außer der Farbe auch die Contractilität beeinflussen. Die Poro-
cyten zeigen eine kleine äußere und eine größere, in der Ebene der Kragenzellen
liegende innere Öffnung. Sie entwickeln sich entweder an den blinden Enden der
Divertikel oder am Oscularring aus den grobgranulirten Epithelzellen. Bei der
Contraction des Schwammes ziehen sie sich in das Innere zurück, können sich
sogar zwischen die dann häufig mehrschichtigen Kragenzellen lagern und an der
Auskleidung der Gastralhöhle theilnehmen. Verf. sieht in den »cellules spheru-
leuses« contrahirte Porocyten. Vielleicht sind die P. auch nebenbei Scleroclasten,
die etwa zerbrochene Nadeln zu beseitigen haben. Sie scheinen sich nicht durch
Theilung zu vermehren. Die in der Connectivschicht liegenden Dreistrahler haben
nur an der Spitze jedes Strahles eine Zelle, nicht, wie früher vom Verf. für coriacea
angegeben, auch eine 4. am Knotenpunkt [s. unten p 4]. Die großen Einstrahier
mancher Arten sind von mehreren Zellen bedeckt.

Bidder bezeichnet als Pylocyte die das Prosopyl einschließende Zelle.

Vosmaer & Pekelharing(^) beschreiben zunächst ^sper^^fo aeya^ro;»'/« Tops, und
machen dann Mittheilungen über die Anisochelen und Isochelen sowie über die
Choanocyten. Die Entstehung der Anisochelen aus Sigmata hat bereits Bower-
bank richtig augegeben; Levinsen [s. Bericht f. 1894 Porif. p 1] ist im Unrecht,
wenn er zwischen seinen Chelae und Ancorae (Anisochelae und Isochelae) scharf
unterscheidet, denn alsdann würden jene monaxon, diese tetraxon sein. Die
Choanocyten enthalten fast immer Körnchen im Plasma, mitunter auch Bacte-
rien von derselben Form, wie sie zwischen den Zellen vorkommen. Die Geißel
geht wohl ins Zellplasma hinein, ob aber bis an den Kern (Bidder), ist fraglich.
Der Kragen ist eine glatte hyaline Membran ; die Iris und Pupille (Bidder, s. Be-
richt f. 1 895 Porif. p 2) sind Kunstproducte, ebenso die Stäbchen, die wohl Falten
sind. Übergangsformen zwischen Choanocyten und normalen Parencbymzellen
kommen nicht vor. [Mayer.]

Loisel(3) untersuchte die Fasern von Reniera inpalli unä elegans theils durch
intravitale Färbung, theils nach Fixation des Schwammes. Die Fasern sind auf
die Körnchenzellen (die cellules sph^ruleuses von Tops.) zurückzuführen. Jede
solche Zelle birgt neben den Granula einen stark lichtbrechenden spliävischen

Zool. Jahresbericht. 1898. Porifera. C

Porifera.

Körper, der aber nicht mit dem Kern identisch ist und, nachdem die Zellen sich
zu Gruppen vereinigt haben, stäbchenförmig wird. Nun legen sich die Zellen
rosenkranzförmig an einander, so dass die Stäbchen wie eine Perlschuur durch
die Reihe hindurch laufen. Die Zellen werden spindelförmig, die Stäbchen dünner
und länger. Nachdem die Zellen allmählich ihre Körnchen verloren haben, ver-
schmelzen sie völlig mit einander. Dann rückt auch die dünne Plasmahülle von
dem in ihr verlaufenden nunmehr einheitlichen Strang ab, und so ist dieser zur
freien Faser geworden. Die Kerne der ehemaligen Zellen werden von der Plasma-
hülle mitgerissen und liegen später zerstreut in der Grundsubstanz. Trotz einiger
widersprechender Reactionen glaubt Verf., dass die Fasern dem Spongin ent-
sprächen, die faserbildenden Körnchenzellen daher Spongioblasten seien. — Hier-
her auch Loisel(^). — Über die Hornfasern von Hircinia s. unten Arthropoda p 4
Bütschli, das Jodospongin Harnack.

Lindgren beschreibt Chelen von lotrochota mit geradem Stiel und am Kopf
mit einem Kranz von 8-12 Stacheln, so dass die Chelae radialsymmetrisch wer-
den. Eine höhere Entwickelungsstufe dieser hexactinellidenartigen Chelae scheinen
die bilateralen Chelae der Desmacidoniden zu sein. — Die Sterraster der Geodii-
den und von Placospongia sind (mit Lendenfeld) nur analog , wie aus ihrer Ent-
wickelung (wird genauer beschrieben) hervorgeht. Die von SoUas bei P. beschrie-
benen Microstrongyla sind nur Jugendformen der Sterraster. — Bei den Ectyoninen
unterscheidet Verf. 3 Typen der von den Fasern abstehenden Styli und fügt einige
Bemerkungen über die physiologische Bedeutung der Ana- und Protriaene sowie
der Styli hinzu.

Petr rechnet die Parenchymnadeln der Spongilliden zu den Gemmulae, nicht
zum Körperskelet.

Nach Minchin wandern die nadelbildenden Zellen [s. Bericht f. 1895 Porif.
p 3] in das Innere, legen sich zu je 3 zusammen und theilen sich, so dass ein
»inneres«, der Gastralschicht, und ein »äußeres«, der Dermalschicht zugewandtes
>Trio« entsteht. In den inneren 3 Bildungszellen legen sich wahrscheinlich die
Strahlen unter allmählichem Schwund der Granula an. Beim Wachsthum der sich
zu einem Dreistrahler vereinigenden Strahlen hält sich die innere Zelle stets an
der Spitze ihres Strahles , während die äußere an der Basis bleibt. Schließlich
aber, wenn die Strahlen mindestens 20^« groß sind, lösen sich die apicalen inneren
Zellen ab und werden wohl unter Wiederauftreten der Granula dem Epithel von
Neuem einverleibt. Indess wandern die äußeren Bildungszellen, nachdem ihre
Strahlen an der Basis ihren definitiven Umfang gewonnen haben, langsam den
Strahl entlang und bilden sich zu den eigentlichen Spiculazellen um. Bei den
Vierstrahlern wird der gastrale Strahl nachträglich von einer Zelle gebildet, die
durch Theilung oder Einwanderung auf eine Porocyte zurückzuführen ist, und
deren Kern sich dabei mehrfach theilen kann, ohne dass weitere Zelltheilung ein-
tritt. Die Monaxone zerfallen in primäre und secundäre. Letztere sind durch
Modification der Dreistrahler entstanden, während erstere sich wahrscheinlich so
entwickeln, wie ein einzelner Strahl eines solchen. Verf. kritisirt die Theorien
von Haeckel, F. E. Schulze, Sollas und Dreyer über die Nadelbildung, Er glaubt,
dass die Spicula ursprünglich in einer Vacuole der Dermalzelle als Krystalle oder
Concretionen ausgeschieden wurden und dann als Ganzes in Anpassung an ihre
Function eine nichtkrystallinische Form annahmen. Der organische Achsenfaden
wird zuerst angelegt, und erst nach der Vereinigung der Strahlen beginnt die Ab-
lagerung des Kalks und damit die Krystallisation, letztere aber je nach den Species
zu verschiedener Zeit. Die Kerne zeigen bei der Skeletbildung charakteristische
Veränderungen.

Nach Bidder hingegen sind die Spicula der Calcarea echte Krystalle, deren

A. Allgemeines. 1. Histologie, Anatomie etc. 5

Krystallisation gesetzmäßig vor sich geht; die optische Achse ist bereits bei
dem Auftreten des Krystalls fixirt. An abnormen Nadeln von Guancha coriacea
und Clathrina clathrus treten die abweichenden Strahlen stets in einem Winkel
von 60° oder einem Multiplum desselben auf. Auch die Zersetzung der Nadeln
bringt Formen hervor, die den Krystallisationsgesetzen entsprechen ; der Gastral-
strahl der Vierstrahler folgt diesen ebenfalls. Die alate Form der Dreistrahler
bei Leucosolenia ist eine regelmäßige Krystallform (gegen F. E. Schulze). Wahr-
scheinlich bestand das Skelet ursprünglich aus organischen Strahlen, die theil-
weise mit Kalkcarbonat durchsetzt waren. Die Strahlen vereinigten sich dann zu
dreistrahligen Gruppen, während die Kalksecretion immer mehr zunahm, bis die
reine Krystallisation auftrat. — IVIaas('^) bestätigt für Sycandra setosa und rapha-
nus im Allgemeinen die Angaben Minchin's; auch hier werden die Vierstrahler
als Dreistrahler vorgebildet. Der dreistrahlige Theil scheint aber trotz der Mehr-
heit der Bildungszellen aus einem einzigen dreispitzigen Stück gebildet zu werden.

Loisel(^) stellte Versuche über Vitalfärbungen bei Reniera t9iffallii\nä elegans
an. Die Aufnahme der Farben ist sehr variirend. Für einige Farben ergeben
sich Maxima der aufgenommenen Mengen, für andere nicht; ferner werden bei
einigen die maximalen Mengen beibehalten, bei anderen entfärben sich die
Schwämme in den Farblösungen wieder ganz. Die Farben werden durch die
»Verdauungszellen« aufgenommen, finden sich aber auch in den Geißelzellen vor;
die Grundsubstanz lässt die Lösungen im Allgemeinen durch, ohne sich zu färben.
In den Zellen finden sich die Farben theils in gefärbten Körnchen (spherules),
theils ausgeschieden in Vacuolen wieder. Dabei kann sich auch der Kern ohne
Beeinträchtigung der Vitalität lebhaft färben. Bei Anwendung eines Gemisches
von 2 Farben können sich diese in den Zellen geschieden vorfinden. Die Ver-
dauung scheint in Gegenwart von Säure zu geschehen, denn das aufgenommene
Congoroth wird allmählich blau, blaues Lackmus roth. Die Entodermzellen geben
die Excrete entweder direct nach außen oder in die Grundsubstanz ; letzteres
thun die Mesoderm-(Verdauung3-)Zellen. Die Grundsubstanz, die Verf. der Lymphe
höherer Thiere vergleicht, lässt diese Producte durch freie Canalbildung nach
außen gelangen. — Hierher auch LoiseI(2) und Topsent('^).

Vosmaer & Pekelharing (2) fütterten Spongilla lamstris und Sycon ciliatum und
kamen so zur Ansicht, dass die Nahrung durch die Geißelzellen aufgenommen
und an die Parenchymzellen abgegeben wird. Die mit dem Wasserstrom in die
Kammern gelangten Fremdkörper werden durch den Strudel der unregelmäßig
schlagenden Flagellen soviel wie möglich mit den Kragenzellen in Contact ge-
bracht. Die Bewegung der Geißeln ist keineswegs so regelmäßig wie das Flimmern
einer Schleimhaut (Lendenfeld), wie an lebenden Asconen direct sichtbar wird.
Aus dieser unregelmäßigen Bewegung der Geißeln lässt sich auch die regelmäßige
Durchströmung der Schwämme erklären. Der einführende Canal ist in der
Mitte am dicksten, an der dermalen Öffnung wohl am weitesten. Erhöht sich nun
der Wasserdruck an einer Stelle z. B. in einem Ascon, so werden die Geißelzellen,
die etwas schräg über die innere enge Porenöffnung geneigt stehen, diese noch
mehr verengen, und das Wasser wird seinen Ausweg durch das stets geöffnete
Osculum suchen. Umgekehrt werden bei einer Verringerung des Druckes die
Geißelzellen zur Seite weichen und die Porenöffnung vergrößern. Durch die un-
regelmäßige Bewegung der Flagellen wechselt der Druck fortwährend ; Erhöhung
bleibt ohne große Wirkung, Verminderung aber lässt Wasser einströmen, das nach
dem Osculum hin seinen Ausweg sucht. Die wimperlose Oscularzone ist der Zug-
canal. — Für die 3 anderen Typen des Canalsystems werden entsprechende Er-
klärungen versucht. Die Richtigkeit dieser Erklärungen würde zwar durch die
Möglichkeit einer echten ümkehrung des Wasserstromes, sowie durch das Vor-

Porifera.

kommen von »Lipostomie« oder »Astomie« in Frage gestellt werden, aber solche
Vorkommnisse dürfen als unwahrscheinlich gelten. — Hierher Vosmaer & Pekel-

haring(V)-

Nach Loisel('') kann Spongilla lacustris von Nährflüssigkeiten leben; die etwa
im Schwamm aufgespeicherten Reservestoffe sind nicht im Stande, ihn 24 Stunden
am Leben zu erhalten.

Delage(^) möchte die Poriferen, da nur bei ihnen die normale Invagination der
Keimblätter in das Gegentheil verkehrt sei, als »Enantioderma« den Cölenteraten
oder sogar als »Enantiozoa« den Proto-, Meso- und Metazoen gegenüberstellen.
— Perrier(^) leugnet die Umkehrung der Keimblätter; D, habe die Frage nach
der Position der Poriferen im Thierreich gar nicht gefördert, und die neuen Namen
würden den Begriff der Keimblätter nur verwirren. — Delage(^) hält es für rich-
tiger, die Keimblätter schon in der Blastula histologisch zu definiren, als nach
ihrer späteren Lage in der Gastrula, während Perrier("-) auf Geoffroy Saint-Hilaire
hinweist, der bereits die Homologie der Organe ausdrücklich auf ihre Lage, nicht
aber auf ihren Bau begründet habe. — Hierher auch Lacaze-Duthiers.

[Mayer.]

MaasC) stellt wieder eine Erörterung über die Möglichkeit an, die Spongien
den anderen Metazoen zu vergleichen. — Hierher auch unten p 8 Bidder.

Oppliger findet in den Malmschichten von Baden im Canton Aargau (Schweiz)
39 Hexactinelliden, 22 Lithistiden und 10 Pharetronen, Die gemeinsten Formen,
wie Platychonia vapans, Pyrgochonia acetabulum, Craticularia parallela, durchlaufen
vertical alle Zonen, doch drücken den tiefsten Schichten (Crenularisschichten) die
Hexactinelliden, den höchsten (Wettingerschichten) die Lithistiden den Charakter
auf. Der feinere Bau ist meistens nicht mehr zu erkennen.

Hierher auch Tschernychew.

2. Embryologie.

IVIaas(^) untersuchte die Entwickelung der Larve von Oscarella. Die Nachts
ausschwärmendeu Blastosphären sind vorn rein weiß , im hinteren Drittel roth.
Ihre Zellen bilden eine einschichtige Wand und haben alle gleich lange Geißeln;
die des hinteren Drittels sind bedeutend größer und haben auch größere Kerne,
aber am hinteren Pol nimmt das Volumen der Zellen wieder ab. Die Larve mit
ihrer im Verhältnis zur Wandung bedeutenden Höhle zeigt beim Schwimmen oft
vorübergehende oder abnorme Einstülpungen. — Die hinteren Zellen, die anfäng-
lich ein helles Exo- und ein granulirtes Endoplasma haben, werden allmählich
gleichmäßig granulirt ; sie wachsen, verlieren theilweise die Geißeln, und einige
von ihnen wandern bereits in die Höhlung ein. Die Larve heftet sich stets mit
dem Vorderpol fest. Die vorderen schlanken Geißelzellen gelangen dabei durch
Einstülpung in das Innere und bilden hier entweder »die Wandung eines halb-
offenen Sackes oder eine compacte Schicht oder eine breite Platte«. Später ist
der junge Schwamm ein Parenchym mit wohlentwickeltem Grundgewebe. Die
Divertikel bilden sich um den »primären« Hohlraum erst in einem, dann in meh-
reren Kränzen ; die Buckel eines Kranzes stoßen dabei direct auf einander. Die
später hier auftretenden flachen Epithelzellen sind wohl Dermalzellen. In der
Verwendung der Larvenschichten entspricht somit 0. den übrigen Spongien.

Bei der Anlage des Canalsystems von Sycandra setosa und raphanus macht
nach IVIaas(^) der junge Sycon das Stadium des Ascons durch. Die Gastralhöhle
ist einheitlich und gleichmäßig ganz von Kragenzellen ausgekleidet ; nur am Oscu-
larrand schlagen sich die Dermalzellen etwas in die Höhlung hinein. Während
der Ausbildung der Tuben wandern Dermalzellen an die Wandung der Gastral-

B. Specielles. 1. Hexactinellidae. 2. Demospongiae. 7

höhle und bilden ihr späteres Plattenepithel; neue Tuben erscheinen nie an Stellen,
wo ein solches vorhanden ist, sondern nur an rein gastralem Epithel. Vom Skelet
werden zuerst schlanke Einstrahier, dann in geringerer Menge Vierstrahler an-
gelegt [s. oben p 5]. Wenn das Schwämmchen sich streckt, und das Osculum
durchbricht, so bilden die Einstrahier einerseits einen Wurzelschopf, andererseits
einen horizontalen, schrägen Kranz um das Osculum ; später treten als verticale
Oscularkrone auffällig starke Einstrahier auf. Die Vierstrahler sind im Ascon
regelmäßig angeordnet, jedoch ohne Beziehung zu den viel zahlreicheren Poren.
Bei der Anlage der Tuben entwickeln sich als Tubarskelet schlanke Einstrahier
und sagittale Dreistrahler.
Hierher auch oben p 4 Bidder und p 4 Minchin.

B. Specielles.

1. Hexactinellidae.

Nach Ijima zerfallen die Rosse lüden (im Sinne von F. E. Schulze) in 4 Ab-
theilungen: 1) bei den Leucopsacinae (n.) sind die Dermalia noch nicht in Auto-
und Hypodermalia getrennt; hierher Aulocalyx^ Placoplegma, Euryplegma^ Caulo-
calyx^ Chaunoplectella und Leucopsacus n. g. (wenige diactine, hauptsächlich
hexactine parenchymale Megasclere und als Intermedia hexactinose Macrodisco-
hexaster und variable Microdiscohexaster) ; 2) die Lanuginellinae mit Lanuginella^
Lophocalyx und Melonympha\ 3) die Rossellinae mit Bathydorus^ Crateromorpha
(2 n. sp.), JRossella, Aulosaccus (1 n. sp.), Vitrollula n. (Autodermalia stauractin
oder auch pentactin; pentactine Hypodermalia; Gastralia hexactin und pentactin;
Intermedia Oxyhexaster und Discohexaster; ungestielte Formen), Aulochone und
Hyalascus (1 n. sp.); 4) die Acanthascinae mit Staurocalyptus (1 n. sp.) und Acan-
thascus (1 n. sp.). — Hierher auch oben p 6 Oppliger.

2. Demospongiae.

Hierher auch oben p 3 Loisel(V) und p 6 Oppliger.

Topsent(^) bearbeitet die Schwämme, welche die »Princesse Alice« von den
Azoren mitgebracht hat. Neben vielen bekannten Arten, die nur für die Fauna
der Azoren neu sind, werden vorläufig 12 neue beschrieben.

Topsent('*) erörtert die Fauna der algerischen Küste. Caminus vulcant ist
neu für diese Gegend. Suberites ßavus vielleicht = spongiosus 0. Schm. Bei der
auf Korallenboden lebenden Myxilla pulvinar 0. Schm. (gehört zu <Spamo/?/on Tops.)
hat Verf. nie Isochelae und nur einmal Sigmata gefunden. Erylus stelUfer Tops,
wohl kaum = euasfrum 0. Schm., da die Oxyaster verschieden sind. Vosmaer's
E. euastrum von Neapel ist wohl eher stelUfer.

Lindgren veröffentlicht die ausführliche Arbeit über die malayische und chine-
sische Fauna [s. Bericht f. 1897 Porif. p 1]. Die 21 n. sp. gehören alle bekannten
Gattungen an: 8. sp. (4 n.) Tetractinelliden und 22 sp. (9 n.) sowie 2 var. (1 n.)
Monaxoniden stammen aus der Java-See oder von Java, 4 sp. (2 n.) und 1 var.
Tetractinelliden sowie 22 sp. (7 d.) und 3 var. (2 n.) Monaxoniden aus den chine-
sischen Meeren. Beiden gemeinsam sind also nur 2 Arten. — Zu den Geodinen
gehören: Geodia (Ein- und Ausströmöffnungen cribriporal), Sidonops (Ausström-
öffnung unipolar) und Isops (beide unipolar). Tethya zerfällt in 3 Gruppen: mit
Oxyastern, mit tyloten Chiastern und Oxyastern, und mit tyloten Chiastern neben
Sphärastern. Placospongia wird neben Suberites gestellt, da ihre Sterraster nur
scheinbar solche sind [s. oben p 4j. Jotrochota steht wegen der Chelae [s. ibid.]

Porifera.

am Anfang der Desmacidoniden. Rhizochalina ist vielleicht mit Desmacidon ver-
wandt.

Von seiner Monographie der Monactinelliden bringt TopsentC^) ^^^ Hadro-
m er inen und gibt vorher Änderungen und Zusätze zu seiner Übersicht über die
Halichondrinen [s.Bericht f. 1894 Porif. p 11]. 1) Die Clavulida mit monactinen
Megascleren (30 Genera) zerfallen in 5 Familien, da Verf. die Polymastidäe mit
differenzirter Rinde und strahligem Gerüst von den echten Suberitiden trennt,
ferner die Clionidae wegen ihrer Lebensweise als Familie beibehält und den Spi-
rastrellidae die Mesapidae wegen ihrer modificirten, monactinen Rhabden gegen-
überstellt. Dotona ist ein gutes Genus, Paraclione (= Vioa Hancocki 0. Schm.)
seiner Nadeln halber ebenfalls, aber vielleicht eine Ectyonine. Spinularia Gray
[Tethea spinularia Bow.) wahrscheinlich = Polymastia mamillaris. Cribrochalina
0. Schra. nicht = Tragosia (gegen Vosmaer), sondern wie Plectodendron Lend. =
Semisuberites. Lissomyxilla Han. = Tethyspira Tops. Suberanthus Lend. =^ Pseudo-
sxiberiies Tops. Tetranthella Lend. gehört kaum zu den Clavuliden. Xe^iospongia
Gray und Hymedesmia Bow. werden getrennt. 2) Zu den Aciculida mit diac-
tinen Megascleren (4 Familien, 20 Genera) gehören auch die Epipolasidae [Am-
phius, Asteropus und Coppatias). S teile finopsis annulata 0. Schm. [Asterojms ann.
Soll.) wahrscheinlich = Sphintrella ornata Soll. Astropeplus = Coppatias johnstoni
0. Schm. Von den Axinelliden Soll, gehört hierher nur Epallax Soll. = Hemi-
astrella Gart., dagegen Dorypleres und Magog zu Coppatias. Ferner hierher die
Thetyidae ohne Xenospongia. Scolopes ist eine Streptasteride. Neues Genus:
Halicometes.

Weltner (2) bestätigt Keller's Angaben über Damiria simplex. Die Arten von
Topsent, Dendy und Lindgren sind Desmacidoniden, während D. eine Renieride
ist (mit K.).

Nach Traxler, der ein Originalexemplar untersuchte, ist Spongilla terrae novae
Potts eine Hybride, nämlich Heteromeyenia Ryderi Potts X Spongilla lacustris Lbkn.
Die Gemmulae sind zahlreich, sehr groß (bis 0,9 mm), mit 2 oder 3 Öffnungen,
aber ohne Hülle, und mit dreierlei Nadeln, von denen bald die eine, bald die
andere Form vorherrscht. — Hierher auch Weltner (') sowie oben p 4 Petr und
P G Loisel(^).

Dendy hat die Originale der von Gray 1843 beschriebenen und benannten
Spongien aus Neuseeland neu untersucht. Spongia sinclairi- Axinella s., S. ra-
mosa = Chalina r., S. varia = Spongelia v.

Nach Topsent(^) decken sich Lendenfeld's Clavulinen [s. Bericht f. 1897 Porif.
p 5] fast mit den Had romer inen. 15 von L. gestrichene Genera hält Verf. auf-
recht, lässt dagegen von den 21 Arten L.'s nur 6 ihren Namen. Nur 5 oder 6
Clavulinen der Adria sind nicht im übrigen Mittelmeer gefunden, von diesen aber
3 außerhalb desselben.

Hierher auch Kieschnick, Schulz und Thiele.

3. Calcarea.

Nach Bidder sind die Calcarea gar keine natürliche Classe; sie zerfallen in die
Calcaronea und Calcinea. 1) Calcaronea. Geißel- und Kragenzellen mit dis-
talem Kern, von dem die Geißel ausgeht. Die Larve ist eine Amphiblastula. Zu-
erst erscheinen als Nadeln die Einstrahier. Die Dreistrahler sind alat; ihre opti-
sche Achse steht selten senkrecht zur Ebene der Nadeln. Pylocyte [s. oben p 3]
ringförmig, gewöhnlich am Grunde einer kaminartigen Einsenkung oder eines zu-
führenden Canals. Stolonenartige und verzweigte Formen, nie roth oder gelb.
Die Verzweigung geht ungefähr unter 90° zur Wachsthumsachse vor sich. Der

B. Specielles. 3. Calcarea. 9

Gastralstrahl eines Vierstrahlers steht selten senkrecht auf dem Knotenpunkt der
3 übrigen. Spitze Einstrahier bei Erwachsenen häufig. Hierher die Asconida H.
(fam. Leucosolenidae Minchin) und Sycettida n. (Sycettidae, Grantidae, Hetero-
pidae und Amphoriscidae Dendy). 2) Calcinea n. Kragen- und (?) Geißelzellen
mit basalem Kern, mit dem die Geißel nicht zusammenhängt. Die Larve ist eine
Parenchymella. Die ersten Nadeln sind Dreistrahler. Diese sind typisch gleich-
winkelig, und die optische Achse steht senkrecht zur Ebene der Nadel. Pylocyte
(bisher nur bei den Homocoela) amöboid, durchbohrt die ganze Schwammwand ohne
ectodermaleEinsenkung. Die Verzweigung des Schwammes ist dichotomisch, anasto-
mosirend, reticulär, mit solidem Stiel. Der 4. Strahl der Vierstrahler steht senk-
recht auf dem Knotenpunkt der 3 anderen. Spitze Einstrahier selten. Viele Arten
haben korallrothe oder schwefelgelbe Varietäten. Hierher die Ascettida n. (ohne
Vierstrahler: Clathrinidae Minchin und Leucascidae Dendy) und die Ascaltida n.
(mit Vierstrahlern: Reticulatae Dendy und Heteropegmidae n.). — Das gemeinsame
Kalkskelet der Calcaronea und Calcinea ist kein Beweis für ihre directe Verwandt-
schaft. Viel ursprünglicher als die Nadelbildung muss das Verhältnis der Geißel
zum Kern sein. Daher sind die ganzen Spongien wahrscheinlich in Basinucleata
und Apicinucleata (eventuell besonders die Hexactinelliden) einzutheilen. Zu den
ersteren würden außer den Calcinea die Spongillidae und Spongidae gehören, zu
den letzteren außer den Calcaronea Halichondria und vielleicht Chondrosia, Corti-
cium und Halisarca. Die Demospongien würden durch Abzug der Spongillidae
und Spongidae wohl homogener und kaum heterogener als bisher, wenn die Cal-
cinea ihnen zugerechnet würden.

Breitfuss(^) beschreibt die arktischen Kalkschwämme Russlands. Grantia
monstruosa n. erinnert sehr an G. compressa aut. , hat aber außen theils kurze
hakige, theils lange gerade Rhabden.

Breitfuss(^) gibt ausführliche Zusammenstellungen über die arktischen Kalk-
schwämme in historischer, geographischer und bathymetrischer Beziehung.
42 Arten sind arktisch, davon 22 aber nicht auf die Arktis beschränkt. Grantia
öapülosa kommt im nördlichen und südlichen Eismeer vor. Die Tiefen gehen bis
zu 2222 m. Die Calcarea sind in der Regel eurytherm ( — 1,4° bis + 26° C). —
BreitfllSS(9) fügt einer Übersetzung von (^) eine Bestimmungstabelle sowie einen
Catalog der arktischen Kalkschwämme hinzu.

Kirk beschreibt aus Neuseeland Leucascus simplex Dendy sowie Sycon pedi-
cellatum n. und ornatum n. S. p. hat einen hohlen Stiel; 3-12 Individuen sitzen
auf einem Stolo ; alle Nadelformen zierlich und schlank. S. o. ist solitär, außen
durch die Einstrahier der Seitenconi stachelig bis auf den kaminartigen Aufsatz.

Hierher auch Breitfuss(V>''-') "nd oben p 6 Oppliger, sowie p 5 Maas (2) und
P 3, 4 Minchin.

Coelenteraia.

(Keferenten: 1 — 6. Prof. Paul Mayer in Neapel; 7. Prof. A. v. Heider in Graz.)

Agassiz, A., 1. A visit to the Great Barrier Reef of Australia in the steamer »Croydon«. in:

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, 3. The tertiary elevated limestone reefs of Fiji. in: Amer. Journ. Sc. (4) Vol. 6 p 165

—168. [19]
Agasslz, A., & A. G. Mayer, 1. On Dactylometra. in: Bull. Mus. Harvard Coli. Vol. 32 p 1

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, 2* On some Medusae from Australia. ibid. p 15 — 19 3 Taf. [Desmonema rosea n.

und Cramhessa mosaica.]
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—305. [5]
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313. [6]
, 4. Das Knospungsgesetz der Schwimmglocken von Physophora. ibid. p 321 — 327

2 Figg. [5]

Zool. Jahresbericht. 189S. Coelenterata,

2 Coelenterata.

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Coeleaterata. 3

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Naturw. 32. Bd. p 483—550 11 Figg. T 22—28. [4, 5]
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[5]
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Taf. [4 sp., neu Crambessa stiphroptera.]
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Russ. Min. Ges. Petersburg (2) 35. Bd. 1897 p 43-215 T 2—7. [9]
Torrey, H. B., Observations on Monogenesis in Metridium. in: Proc. California Acad. Sc.

(3) Vol. 1 p 345—360 T 21. [17]
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in: Amer. Journ. Sc. (4) Vol. 6 p 493—498 Figg. [14, 16]
*Walcott, Ch. D., Fossil Medusse. in: U. S. Geol. Survey Monograph Vol. 30 p 1—201

26 Figg. 47 Taf.
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Wetzel, Georg, Transplantationsversuchc mit Ä?/<7ra. in: Arch. Mikr. Anat. 52. Bd. p 70 —

96 Fig. T 7. [6]

4 Coelenterata.

Whiielegge, Th., The Madreporaria of Funafuti. in: Austr. Mus. Sydney Mem. 3 p 347—

368. [13]
Ziegler, H. E., Experimentelle Studien über Zelltheilung. (Fortsetzung.) 3. Die Furchungs-

zellen von Beroe ovata. in: Arch. Entwickelungsmech. 7. Bd. p 34 — 64 12 Figg.

T 4, 5. [8]
Zykoff, W., Über die Bewegung der Hydra fusea L. in: Biol. Centralbl. 18. Bd. p 270—272

Fig. [1]

1. Allgemeines.

über das Centralnervensystem der Cölenteraten s. unten AUg. Biologie p 1 0
Steiner.

Über die Furchung s. unten p 8 Ziegler und Fischel, AUogonie etc. p 5 Giard,
Transplantationen etc. p 5 Wetzel.

Schaeppi erwähnt kurz (p 505), dass die Angaben von A. Lang über die
Knospung [s. Bericht f. 1892 Coel. p 5] auch für die Siphonophoren gelten,
mithin die Knospen rein ectodermal sind.

2. Hydromedusae.

Hierher F. Bernard, Grönberg, Günther, Hilgendorf, Nutting(2), Potts. Über
die Zellplatten in den Tentakeln s. unten Vertebrata p 60 Hoifmann.

Bonnevie beschreibt in einer vorläufigen Mittheilung die vor 20 Jahren ge-
sammelten Athecaten der norwegischen Expedition ins Eismeer. Mit Levinsen
nimmt sie bei der Bildung der Familie nur auf die Form der Polypen und erst bei
den Gattungen auf den Bau des Gonosoms Rücksicht. Daher umfassen die Tubu-
lariden auch die Corymorphiden und Monocauliden. Bei Lampra n. werden die
Gonophoren allerdings mit einem Glockenkern angelegt, dieser aber wandert in
das Entoderm hinein, statt es vor sich her zu schieben (»pseudomedusoide« Gon.).
Gymnogonos n. hat »styloide« Gonophoren: die Keimzellen entstehen im Ecto-
derm und sind hier nur von einer einzigen Zellschicht bedeckt; ferner treten am
proximalen Theil des Hydranthen drüsige Papillen hervor. Bei Tubularia asym-
metrica n. haben die Gonophoren nur 3 Tentakel und nur 1 vollständigen (und 2
rudimentäre) Radialcanal. Beschrieben werden außerdem neue Arten von Euden-
drium, Hydractinia, Myriothela und Coryne.

Browne setzt seine Angaben über britische Medusen [s. Bericht f. 1896 Coel.
p 5] fort und behandelt Dipurena halterata, Cytaeandra areolata ^?), Lar sabellarum
(Variationen in der Verzweigung der Radiärcanäle etc.), Laodice calcarata^ Dipleu-
rosoma hemisphaericum (ebenfalls Variationen), Polycmma forskalea , Agastra mira
und Aglantha rosea.

Nutting(*) bespricht die Sarco style der Plumulariden. Es sind echte Per-
sonen, haben auch eine Leibeshöhle, sind phylogenetisch vielleicht älter als die
Hydranthen und dienen zur Vertheidigung (bei Lytocarpus ist die Entladung ihrer
Nesselbatterien sogar durch die Haut hindurch fühlbar), zur Entfernung faulender
Stoffe aus der Colonie und beim Aufbau der Corbulae [s. Bericht f. 1896 Coel. p 5].

Nach Zykoff klebt sich Hydra an fremde Objecto durch Pseudopodien fest,
die sowohl am Fuße als auch an jeder Stelle der Tentakel von den Epithelmuskel-
zellen ausgestreckt werden können, und macht sich durch Zurückziehen derselben
wieder frei.

3. Siphonophora. 5

Giard constatirt bei Campanularia caliculata, wenn sie in fließendem Waaser
gehalten wird, die Bildung vieler steriler Stolonen (>Stolonisation« oder »Rhizo-
manie«), die in ruhigem Wasser sofort fertil zu werden beginnen; ferner >Allo-
gonie«, indem sie (ähnlich wie nach L. Agassiz Syncoryne mirabilis) in der Regel
Gonotheken, am Ende der guten Jahreszeit aber Medusen hervorbringt. Letztere
sind Ayastra mira Hartl. [s. Bericht f. 1897 Coel. p 4].

Andrews beschreibt im Ei von Hydra während der Furchung die Bildung
feinster hyaliner Pseudopodien, die sich sehr rasch bilden, ändern und vergehen;
sie strahlen vom Ectosark der Furchungszellen aus und gehören zur Categorie der
»filose phenomena« [s. unten Allg. Biologie p 7 G. Andrews].

Wetzel stellte an Hydra fusca^ grisea und viridis neue Versuche mit Trans-
plantationen an [s. Bericht f. 1895 Coel. p 6]. 1) Legitime (autoplastische
und homoplastische, Giard) Pfropfungen. Die in beliebiger Richtung verheilten
Hydren verwachsen vollkommen, und zwar jedes Gewebe mit seinesgleichen, ein-
fach durch Aneinanderlagerung der Zellen, wobei aber wahrscheinlich neue Stütz-
substanz gebildet wird. H. ist daher nicht polarisirt. Wenn einem umgestülpten
Polypen, um ihn an der Zurückstülpung zu verhindern, nach Abschneidung des
Kopfes und der Basis 2 nicht umgestülpte Stücke anderer Polypen angeheilt
werden, so stülpt er sich allmählich doch wieder zurück. 2) Illegitime (= hetero-
plastische) Pfropfungen. H. g. (2 Varietäten von ihr, eine 3. neue aber nicht) und
/. lassen sich zwar leicht mit einander verbinden, aber nur locker (die Stütz-
lamellen gar nicht), und Reize pflanzen sich vom einen Thiere nicht auf das andere
fort; bei Vereinigung ungleichnamiger, innerhalb des Leibes gelegener Schnitt-
stellen werden dicht am Orte der Verwachsung vom einen Thier die Tentakel,
vom anderen die Basis regenerirt (bei legitimer Pfropfung verwachsen beide
Stücke ohne Regeneration). H. v. und /. oder H. v. und g. lassen sich nur schwer
vereinigen. — Da sich Reize bei legitimer Pfropfung anfänglich, bei illegitimer auch
später nicht über die Verwachsungsstelle fortpflanzen, so genügt der Contact des
Ecto- oder Entoderms hierzu nicht, vielmehr sind hierzu wohl die der Stützlamelle
benachbarten Ganglienzellen erforderlich; dies spricht gegen die Neuromuskel-
theorie Kleinenberg's. — Hierher auch Peebles.

3. Siphonophora.

Schneider erörtert sein System der Siphonophoren, polemisirt dabei viel gegen
Chun [s. Bericht f. 1897 Coel, p 6], hält seine Auffassung des Unterschiedes
zwischen Deckglocken und Schwimmglocken aufrecht, berichtet über Eudoxia
rigida n., stellt den Bau der Luftblase von Physophora^ der Auronecten, Rhizo-
physa und Physalia genauer dar, wobei er vielfach von Chun abweicht, lässt den
Stamm von P. spiral gewunden sein (mit Claus), bespricht den Bau von Physalia
und Velella eingehend etc. — Chlin(V?^) besteht in seiner Polemik hiergegen
auf seinen Angaben und zeigt speciell in (^), dass der Stamm von Physophora und
einigen anderen Physophoriden im Bereich der Schwimmzone gerade gestreckt
ist. [Die zahlreichen Einzelheiten s. in den Originalen beider Forscher.]

Schaeppi legt im ersten Theile seiner Arbeit zunächst den Aufbau des
Stammes dar und weicht hierbei von Schneider [s. Bericht f. 189G Coel. p 7]
und Korotneff in vielen Punkten ab. Die Knospungszone liegt stets ventral. Bei
Haiistemma ist nicht nur das Siphosoma, sondern auch der untere Theil des Necto-
somas links gewunden (gegen Claus); die Schwimmglocken stehen in 2 Reihen
nicht in Folge der Drehung des Stammes, sondern weil die »Glockenträger«
(Haftbänder) 2 Reihen bilden. Bei Forskalia geht die Dorsalseite des Ne. un-

Coelenterata.

mittelbar in die Dorsalseite des Si. (bei Ha. in die Ventralseite) über; die 2 Reihen
Glockenträger sind durch die Drehung des Stammes in 8 Längszeilen angeordnet.
Das Ne. von Physophora ist ebenfalls ähnlich dem von H. ; das Si. hat die Dorsal-
seite unten (mitK.j, während die Oberseite die Übergangsstelle der Dorsalseite
des Ne. in die Ventralseite des Si. darstellt. Bei Hippopodius ist der Stamm (gegen
Schneider, mit Chun, s. Bericht f. 1897 Coel. p 5) desNe. nur ein Scheinstamm und
verläuft in einer Lambdaspirale, das Si. aber in einer Deltaspirale (gegen C. und
S.). Bei den Diphyiden [P7-aya^ Galeolaria) ist das Si. links gewunden. Histo-
logisches. Das Ectoderm des Stammes von F. enthält dorsal und lateral Epi-
thelmuskelzellen, Ganglienzellen und interstitielle Zellen, während Sinneszellen
fehlen (so auch am Stamm der übrigen Siphonophoren ; mit S.). Die Ganglien-
zellen sind oft tripolar (gegen S., s. Bericht f. 1893 Coel. p 4). Das sogenannte
Centralnervensystem (K. , S.) in der dorsalen Mittellinie ist »nichts anderes als
eine Fortsetzung des Entoderms des Centralcanals« ; dieses stößt »ohne Ver-
mittelung einer Stützlamelle« direct an das dorsale Ectoderm, was übrigens auch
anderswo vorkommt [s. unten]. Die interstitiellen Zellen mit relativ großem Kern
und spärlichem Plasma sind junge Ectodermzellen theils zum Ersätze rückgebil-
deter Epithelmuskelzellen, theils wohl auch zur Ermöglichung des nicht unwahr-
scheinlichen unbegrenzten Wachsthums des Thieres. Ventral fehlt am Nectosoma
die Musculatur, und das Ectoderm besteht nur aus indifferenten Zellen und Gang-
lienzellen. Ferner kommen genau in der Mediane zwischen je 2 Glockenträgern
Knospen von polypoiden Anhängen vor (»ectodermale Wucherungen, in deren
Bereiche die Stützlamelle fehlt«). Die Glockenträger haben Muskeln zur An-
näherung der Schwimmglocken an den Stamm und auch viele Ganglienzellen;
ähnlich die »Bracteenträger« der Deckstücke. Das Entoderm des Stammes setzt
sich als Stielgefäß durch die Glockenträger in die Glocken fort. Bei Ha. und
Agalmopsis ist der Stamm ebenso gebaut, bei Ph. hingegen fehlt das dorsale Ento-
derm (Centralnervensystem). Im Ectoderm stehen die Epithelzellen durch ihre
basalen Fortsätze mit je mehreren Muskelfibrillen in Zusammenhang. Die inter-
stitiellen Zellen, von K. als Mesoderm gedeutet, theilen sich unter Amitose. Die
Stützlamelle hat S. richtig beschrieben ; von den Radialfasern durchsetzen manche
die Lamelle quer und stellen so eine directe Verbindung zwischen Ectoderm- und
Entodermzellen her (so auch an den Palponen). Im Entoderm des Stammes und
der Glockenträger gibt es Ganglienzellen. Die Glockenträger haben Quersepten und
Quermuskeln (letztere heften sich an die Exumbrella der Glocken, und so können
diese nach allen Richtungen hin bewegt werden), sowie im Epithel sehr viele
Ganglienzellen (bi-, tripolare und T förmige), aber zwischen ihnen und denen der
Glocken selber besteht nur ein Contact. Das Randgefäß der Glocken hat an einer
Stelle nach außen eine Öffnung, aber diese kann durch einen Epithelwulst auf der
Rückseite der Träger geschlossen werden. Die Stammblase hat auf der Ober-
seite eine zarte radiäre Musculatur (gegen K.), ferner Reihen von Nesselzellen
und viele (höchstens quadripolare) Ganglienzellen, deren Fibrillen in ihrem Ver-
lauf nur zum Theil vom Kern unterbrochen werden. Die Unterseite hat derbe
Ringmuskeln ; die Fortsätze der Ganglienzellen enden aber nicht an den Fasern,
sondern am Basaltheile der Muskelzellen (gegen K.). Bei Pr. und Apolemia ist
die sogenannte Nervenrinne (K.) eine »Einrichtung von gleicher physiologischer
Bedeutung wie der dorsale Entodermcanal der Anthodeminen«, d. h. an denlnter-
nodien ist auf dem Boden der Rinne die Stützlamelle durchbrochen , und diese
Lücken dienen wohl gleich den Öffnungen am Rande der Glockenträger und
denen in den Knospen am Nectosoma von F.^ Ha. und Ph. [s. oben] zum Auslasse
des Wassers, das die Siphonophore zum Athmen durch die Polypen in den Central-
canal aufgenommen hat ; vielleicht sind sie zugleich Ventile, die bei schwächeren

4. Scyphomedusae. 7

Contractionen des Thieres das Wasser auslassen und so das Abfallen der Glocken,
Polypen etc. verhindern. Bei A. und Pr. sind außer den Ganglien- auch Nessel-
zellen über den ganzen Stamm verbreitet. — Schwimmglocken. Bei Ph.
liegen im Randwulste der Exumbrella außer den gewöhnlichen Elementen des
Ectoderms Drüsenzellen. Wie an den Polypen, Palponen und dem Stamme findet
sich auch an den Glocken eine ectodermale Längsmusculatur zur Erweiterung
des Glockenmundes, die sich auf das Velum als Radialmusculatur fortsetzt;
zwischen letzterer und dem Epithel liegt im Randwulst und Velum eine Schicht
meist circulärer zarter Muskeln, die auf Ober- und Unterseite der Glocke in je
einem medianen Strang bis zum Scheitel verlaufen und die Stellung des Glocken-
mundes reguliren. Die Ganglien und Nerven bilden auf der Außenseite des
Velums und der Exumbrella einen Plexus, keinen Ring. Auf der Unterseite der
Exumbrella endet der mediane Muskelstrang am Scheitel in einem »spindel-
förmigen Organ«, das den Zusammenhang des Nervensystems von Stamm und
Glocke vermittelt. Die Ganglienzellen haben im Kern meist 1 (selten mehrere)
Vacuole, deren Inhalt sich nach auHen in einen pericellulären Lymphraum ent-
leert; sie theilen sich auch in alten Glocken häufig, und zwar stets unter Amitose;
die Ausläufer scheinen »in einem äußerst zarten Netzwerk aufzugehen, das den
Epithelzellen angehört«. Die Oberseile der Exumbrella ist äußerst reich an
Nesselzellen (und ihren regressiven Stadien nach dem Verbrauche der Kapsel),
ebenso an Amitosen zum Ersatz dieser und der Schleimzellen. In der Subumbrella
verläuft dem Randwulst gegenüber ein schmaler Nervenring, der mit dem exum-
brellären durch die Stützlamelle hindurch zusammenzuhängen scheint. Die Epi-
thelmuskelzellen haben außen eine Cuticula (Deckplatte), sind amöboid beweglich
und durch Lymphräume von einander getrennt, in denen aber Plasmabrücken
ausgespannt sind; die Kerne sind multiform, auch oft doppelt. Bei jungen
Thieren (und bei den Diphyiden zeitlebens) steht jede Zelle nur mit 1 Muskel-
faser in Connex, bei alten mit vielen. Die interstitiellen Zellen, die subepithelial
liegen, aber keine eigene Schicht bilden, theilen sich unter Amitose, und dann
rückt die eine Tochterzelle allmählich nach außen, um zur Epithelmuskelzelle zu
werden. Die Zellen der Gefäßplatte haben wellige Grenzlinien und ebenfalls
Intercellularbrücken ; entodermale Ganglienzellen fehlen. Ha. verhält sich ähn-
lich wie PÄ., ist aber einfacher gebaut; noch einfacher ist die Exumbrella von F.
Die Pigmentflecken von F. (ectodermal bei F. Edwardsü, entodermal bei Leuckartii)
enthalten »hartes, brüchiges, chitinartiges« Pigment und sind umgewandelte
excernirende Drüsenzellen; sie vollführen im Leben »langsame Nutationen«.
Ebenso die Pigmentfiecken von Lilyopsis. Bei Hi. ragt die Gefäßplatte, also Ento-
derm, frei in die Schwimmsackhöhle hinein ; es gibt hier auch interstitielle Zellen
zur Lieferung neuer Entodermzellen. Im Ectoderm der Exumbrella scheinen
modificirte Cnidoblasten die Träger der Phosphorescenz zu sein. Ein Nerven-
system fehlt hier der ganzen Schwimmglocke, bei den Diphyiden nur der Subum-
brella. Die quergestreiften Muskeln sind besonders bei G. ausgebildet, bestehen
aus isotropen und anisotropen Scheiben (gegen S.) und zerfallen in Fibrillen. Die
Zellen selber communiciren an den Basen durch Ausläufer mit einander.

4. Scyphomedusae.

Hierher Agassiz & IVlayerC,^), Bergen, Claus, SchultzeC,^), Walcoft.

Conant(2) gibt zunächst eine allgemeine Übersicht über den Bau von Charyh-
daea xaymacana (wohl nur eine Varietät von marsupialis) und Tripedalia cystophora
und geht dann speciell auf die Gefäßlamellen und das Nervensystem ein,

Coelenterata.

wobei er auch die unpublicirtenAngaben von H. V. Wilson über die Gefäßlamellen
von Chiropsalmus verwerthet. Da bei T. und Chi. die 16 Marginaltaschen sich in
das Velavium erstrecken, so ist dieses wohl aus 16, Marginalloben durch Ver-
schmelzung entstanden, und so würde der Vorfahr der Cubomedusen 16 freie
Loben gehabt haben. Im Nervenring haben sich (gegen Claue) die Sinnes-
zellen nicht finden lassen, ebenso wenig Nerven zum Velar und den Tentakeln,
wohl aber existiren Interradialganglien; die subepithelialen Ganglienzellen sind
besonders zahlreich dicht neben den Frenula und Suspensoria und innerviren
vielleicht die Musculatur dieser Organe. In der Gallerte des Rüssels von T. gibt
es ganz unregelmäßig vertheilt Sinnesorgane in Form von (wohl entodermalen)
Cysten mit Cilien und Concretionen im Inneren , aber ohne Verbindung mit dem
Nervensystem. Die Augen sind nicht ganz so, wie sie Schewiakoff beschreibt
[s. Bericht f. 1889 Coel. p 7], denn die Retina hat wohl nur 1 Art Zelleu, ferner
besteht der Glaskörper aus Prismen mit centralen Fasern , die von den Retina-
zellen herkommen, endlich sind die langen Pigmentstreifen Theile der Retina-
zellen. Die Wand des Krystallsacks ist nicht structurlos (gegen S. und Claus),
sondern bei Chi. deutlich zellig und bei Cha. und T. wenigstens noch hier und da
kernhaltig. — Hierher Conant(').

Über die Gallerte von Pelagia s. unten Arthropoda p 4 Bütschli, intravitale
Färbung von Aurelia etc. oben Porifera p 5 Loisel(^).

5. Ctenophora.

Chun(*) beschreibt die atlantischen Ctenophoren, besonders die aus den cana-
rischen Gewässem, aber auch die von Chierchia gesammelten: von Cydippiden
Tinerfe (n. n. für Ute) cyanea (intensiv blau, schon bei 1,5 mm geschlechtsreif,
ausgewachsen nur 4 mm lang), Charistephane fugietis ^ Callianira bialata, antarc-
tica (Magelhaenstraße) , Pleurobrachia pileus, Hormiphora pahnata (Larven mit
eigenthümlichen Anhängen an den Nebententakeln), spatulata\ von Cestiden
Cestus veneris, Vexillum parallelum\ von Lobaten Eurhamphaea vexilligera, Eucharis
multicornis\ von Beroiden Beroe cucumis.^ ovata (die Verzweigungen der Meri-
dionalgefäße auf dem Magen communiciren mit dem Magengefäß, bei c. nicht,
auch nicht bei den Larven von o.). — Verf. hält gegen Samassa [s. Bericht f. 1893
Coel. p 9] seine Angaben über die Ectodermsäckchen von Call, aufrecht.

Zlegler schildert zunächst die normale Furchung von i^c^oe (bis zu 64 Zellen
ist sie genau verfolgbar) meist im Einklang mit Fol , Kowalewsky etc. und lässt
sie auf einer »Fernwirkung beruhen, welche von den Kernen oder (richtiger
gesagt) von den Centren ausgeht« und an der Oberfläche eine Differenz im Wasser-
gehalt des Plasmas herbeiführt, folglich die Oberflächenspannung ändert. Die
Furchen kommen dadurch zu Stande, dass die Außenschicht sich in Form eines
Streifens verdickt und daher in den weicheren Dotter einsinkt. (Die Furchung
der Ctenophoren lässt sich, da keine Strahlen im Ei auftreten, nicht auf die ge-
wöhnliche Art erklären.) Haben die Centren ungleiche Kraft, so wird die Fur-
chung inäqual (»heterodynamische Theilung«). — Ferner beschreibt Verf. die
Furchung plattgedrückter Eier von B. und schildert zuletzt seine Experimente
mit Eiern, die vor oder bei Beginn der Furchung durchschnitten wurden, ähnlich
wie Driesch & Morgan [s. Bericht f. 1895 Coel. p 8], lässt aber die Defecte an
den Rippen lediglich durch Verkümmerung entstanden sein. — Den Ausdruck
zweistrahlig möchte Verf. durch »disymmetrisch« ersetzen (ebenso bilateral-
symmetrisch durch »monosymmetrisch«; ferner »pentasymmetrisch« etc.).

Fischel setzt seine Experimente an den Eiern von Beroe fort und zeigt, dass

6. Graptolitha. 7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 1. Anatomie. 9

»Verschiebungen und Deformationen der Eitheile ganz bestimmte Anomalien der
Organisation der entstehenden Larve zur Folge haben müssen«. Während der
Furchung werden Verlagerungen nicht corrigirt, wohl aber später, sobald der
Embryo überall vom Ectoderm umhüllt ist. Beim Wachsen des Embryos wirkt
der Zunahme der inneren Zellmasse und ihres osmotischen Druckes die Tendenz
des Ectoderms, sich zur Kugel abzurunden, entgegen. Die Bildung der Rippen,
Sinnesorgane und Entodermtaschen ist die Folge der »fortschreitenden, vom Orte
und von den Nachbarschaftswirkungen unabhängigen Specification der Furchungs-
zellen«. Für die Entwickelung des Magens ist vielleicht der Einfluss von Lage-
beziehungen das auslösende Moment; die Magenebene ist der 1., die Tentacular-
ebene der 2. Furchungsebene parallel (mitChun). Das Ei der Ctenophoren gehört
zur 3. Stufe nach der Classification von Driesch [s. Bericht f. 1896 Allg. Biologie
p 12]; seine Entwickelung ist »zwar im Sinne einer fortschreitenden Specification,
also einer Mosaikarbeit, nicht aber in dem eine Specification der Kerne voraus-
setzenden Sinne der Mosaiktheorie aufzufassen«. Ziegler [s. oben] bedarf zu
seiner Erklärung der Furchung viel zu vieler Hypothesen; man muss doch die
Existenz einer Strahlung annehmen, und dann beruhen die Eigenthümlichkeiten
der Furchung bei B. darauf, dass die Polstrahlen »verschieden gebaute und daher
einer Wirkung der Strahlen gegenüber verschieden sich verhaltende Bezirke des
Eies durchsetzen«.

6. Graptolitha.
Hierher Frech und Ruedemann.

7. Antliozoa (incl. Hydrocorallia).
Hierher Burchardt, Etheridge und Haddon.

1. Anatomie.

Struve gibt eine ausführliche Beschreibung des mikroskopischen Baues des
Korallenskelets. Bei den Hexakorallen besteht das Cönenchym aus im Quer-
schnitt länglichen oder rundlichen, bei Madrepora mehr unregelmäßigen Bündeln
von krystallinischen Fasern. Die Bündel, die meist gerade und parallel (bei Po-
ntes gekrümmt) verlaufen, haben eine dunklere Achse, von der aus die Fasern
nach oben ausstrahlen, und die eher endet als das Bündel selbst. Die Wand der
Kelche wird von neben einander liegenden Wandbündeln gebildet, aus denen die
Septen dadurch entstehen, dass sich die Fasern nach innen etwas verlängern und
kleine Vorsprünge in den Kelch erzeugen. Diese schwache Ausbildung von Sep-
ten kommt jedoch nur bei den Pocilloporiden vor, sonst aber schreitet sie nach
2 Typen weiter: 1) Fasern und Achse des Wandbündels wachsen gleichmäßig
nach innen, das Septum besteht dann aus 2 nur an den Rändern mit einander
verwachsenen Blättern, deren Fasern nahezu senkrecht auf der Achse stehen;
2) aus dem Wandbtindel zweigen selbständige Septalbündel ab und erzeugen durch
ihre Aneinanderreihung das Septum ; sie wachsen entweder isolirt nach innen und
liefern so Septaldornen oder Lappen, oder sie berühren sich und geben dann ein
compactes oder poröses Septum. Die Lücken des letzteren können nachträglich
durch Kalk ausgefüllt werden. Die Septalbündel stehen entweder senkrecht vom
Wandbündel nach innen ab oder biegen sich nach aufwärts. An den Rändern
der Septen des 1. Typus erscheinen die Bündelenden als Spitzen und Zacken, die

Zool. Jahresbericht. 1898. Coelenterata. d

\ Q Coelenterata.

Septen des 2. Typus sind immer glattrandig. Die Rippen sind oft nur nach außen
vorragende Partien der Wandbündel, indess wachsen auch über diesen noch
eigene, die Rippen verstärkende Costalbündel. Die Dissepimente entstehen durch
Verlängerung einzelner Fasern von Septalbündeln in die Septalkammer und Ver-
wachsung mit gleichen Fasern des benachbarten Septums; die Ausdehnung sol-
cher Querblättchen in einer Ebene durch den Kelch bildet den Boden. Die
Granulationen und Dornen des Septums haben dieselbe Grundlage, wie die Disse-
pimente, nur verwachsen die Fasern nicht mit gegenüberliegenden Vorragungen ;
zuweilen entstehen in den Granulationen selbständige Bündel und dadurch stär-
kere Erhebungen: Synaptikel. Diese sind also nur rudimentäre Querblätter.
Solche Querblätter aus verlängerten Fasern treten auch zwischen den Rippen und
außerhalb derselben auf und erzeugen dann die Epithek, die, wenn sie die benach-
barten Kelche verbindet, ein Cönenchym vortäuschen kann. Die wahre Columella
wird stets von einem oder mehreren, von den Septen getrennten Faserbündeln
erzeugt ; dasselbe gilt für die Pali ; beide Gebilde vereinigen sich oft secundär mit
den Septen. Alle Skelettheile der Hexakorallen haben die gleiche Structur und
sind ectodermal. Ontogenetisch tritt immer die Wand zuerst auf, ihr folgen die
Septen als Kalkablagerungen der Mesenterialfalten; die Septalachse zeigt die
Stelle an, wo sich die beiden Seiten der Falte berührten. Die Hexakorallen zer-
fallen nach den beiden Septentypen in die Unifascigera (Septen aus je 1 Bündel)
und Multifascigera (Septen aus einer Reihe von Bündeln). — Bei den Rugosen
hat die Wand stets eine überall gleiche, meist etwas verworren faserige Structur
ohne Bündel und ist von einer ebenfalls faserigen Epithek überzogen, die auch
bei zusammengesetzten Stöcken jeden einzelnen Kelch umgibt, so dass die an ein-
ander stoßenden Kelche nie gemeinsame Wände haben. Die die äußeren Theile
erfüllenden Blasen bestehen aus Verlängerungen der Wandfasern und sind den
Querblättern und Böden der Hexakorallen homolog. Die Septen, ebenfalls eine
Fortsetzung der Wandfasern , entwickeln sich wie bei den Hexakorallen nach
2 Typen. Das des 1. Typus bleibt in Zusammenhang mit der Wand, ist gebaut
wie das Septum des 1. Typus der Hex., geht aber nicht aus einem Bündel
hervor. Es besteht entweder aus einem compacten Blatte, aus langen, von der
Mitte nach den Seiten gebogenen Fasern ohne Achse, oder wird durch eine Achse
in 2 Blätter getheilt; die Achse reicht bis an die Epithek und kommt dadurch zu
Stande, dass die die Epithek absondernde Körperschicht sich nach innen faltet
und die Septenblätter absondert; deshalb finden sich bei den Rugosen statt
Rippen stets Furchen. Das Septum des 2. Typus entsteht unabhängig von der
Wand auf den Blasen an der Peripherie des Kelches als eine Summe von halb-
sichelförmigen Abschnitten, deren Spitzen gegen die Außenwand stehen; diese
isolirten Abschnitte vereinigen sich erst nach innen zu einem zusammenhängenden
Blatte, dessen Querschliff den Bau eines Sepijims des 1. Typus ohne Achse zeigt.
Septen mit Septalbündeln fehlen bei den Rugosen. Die accessorische Wand, die
das Kelchinnere auskleidet, hat gerade Fasern und liefert durch Abgabe ver-
längerter Fasern die Böden; diese beiden, den Hexakorallen fehlenden Gebilde
sind endothekal und gehören dem Meso- oder Entoderm an. Die Columella mit
feinfaseriger Structur und oft einer Achse ist exothekal gleich der Wand , den
Septen und peripheren Blasen. Der innere Septalrand ist gezähnt, und den
Zähnen gegenüber bildet die endothekale Auskleidung in der Umgebung der Colu-
mella oft Centralrippen, die unregelmäßiger sind, als die Septen, und oft spiralig;
meist steht nur dem Hauptseptum eine solche Rippe an der Columella gegenüber.
Die Septalgruben kommen nur in den endothekalen Böden vor und fehlen daher
den Hexacorallen. Die Verschiedenheit zwischen Hexakorallen und Rugosen beruht
hauptsächlich auf dem Baue des Skelets, das bei ersteren nur ectodermal ist und

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 1. Anatomie. \{

aus deutlichen Faserbünäeln besteht, während bei den Rugosen endothekale Ge-
bilde hinzukommen, und die Fasern einen verworreneren Verlauf haben.

Ashworth findet an einer Xenia von Celebes keine Filamente an den 4 lateralen
und 2 ventralen Mesenterien, dagegen Becherzellen im ganzen Schlundrohr, mit
Ausnahme der Siphonoglyphe ; die Filamente der beiden dorsalen Mesenterien
sind wie bei Alcyonium. Während sonst die Siphonozooide der Pennatuliden,
denen regelmäßig die lateralen und ventralen Filamente fehlen, durch die Auto-
zooide ernährt werden, wird bei dieser X. das Verdauungssecret von den Drüsen-
zellen im Schlundrohr, also vom Ectoderm geliefert. Die Entodermzellen der
Leibeshöhle und der Tentakel haben ein netzartiges Protoplasma und häufig ein
schlankes, fein granulirtes Pseudopodium, das die Zelle um das 4-8 fache an
Länge übertrifi't und in die Leibeshöhle ragt.

Mark beschreibt Branchiocerianthus n. urceolus n. aus dem Schlammgrunde
des Golfes von Panama. Die ovale Mundscheibe steht schief zur Längsachse des
Körpers; an ihrem tieferen Hinterende lassen die Randtentakel einen Raum frei,
und hier stehen auch die kürzesten, jüngsten Tentakel. Der ovale Mund liegt
auf einem schief abgestutzten Kegel, dessen hintere Seite länger ist, als die vor-
dere, so dass die Mundebene doch senkrecht auf die Körperachse zu stehen
kommt. An der Basis des Mundkegels entspringen 21-37 dünnhäutige, ver-
zweigte Kiemen; sie lassen hinten wie die Randtentakel eine Lücke frei; vorn
ist eine unpaare Kieme. Unter der Mundscheibe liegt eine Einschnürung. Der
mit einem Bulbus endigende Körper trägt unten fadenförmige Anhänge und steckt
in einer Schleimhülle, deren Wandung von klebrigen, haardünnen Röhrchen durch-
setzt wird, in denen die Fäden des Bulbus versenkt sind.

van Beneden schlägt vor, bei den Anthozoen den Mund als Actinostom, das
Schlundrohr als A c t i n op ha ry n x , die Körperhöhle als Enterostom, endlich den
axialen Theil des letzteren als Axenteron zu bezeichnen. Bei CermnMws können
die von vorn (am unpaaren Randtentakel) nach hinten (Vervielfältigungskammer)
in ihrer Größe abnehmenden und zugleich alternirenden Genital- und Filament-
septen auch paarweise als Makrobiseptum und Mikrobiseptum gruppirt
werden ; dann besteht jedes Faurotsche Quatroseptum aus einem Makro- (langem
Genital- und langem Filamentseptum) und einem Mikrobiseptum (kurzem Genital-
und kurzem Filamentseptum). Die 3 vordersten, ältesten Septenpaare, die sich
dem Gesetze der übrigen Quatrosepten nicht fügen, bilden die präquatroseptalen
Septen. — Ferner macht Verf. darauf aufmerksam, wie sehr man an die segmentirte
Larve von Amphioxus oder Peripatus erinnert wird, wenn man sich einen C. in der
Längsachse stark verkürzt denkt, so dass eine flache Scheibe, wie sie thatsächlich
die junge Arachnactis albida zeigt, entsteht, deren obere Fläche mit Mund und
Tentakeln als Rückenfläche, deren untere convexe als Bauchfläche anzusehen ist.

Duerden(^) vergleicht Rhodactisj Ricordea und Corynactis mit den Madrepora-
riern, um die engen Beziehungen zwischen diesen Actinien und den Korallen zu
erhellen. Wie Maeandrina^ Manicina und Mycedium in Folge der intracalycinalen
Theilung von einer Tentakelreihe umsäumte Mundscheiben mit mehreren Mund-
öfibungen haben,, so auch Rh. sanctithomae und noch regelmäßiger Ri. florida\
letztere hat meist 5, auch 7 Mundöffnungen, und ihre Theilung ist in den
verschiedensten Stadien zu finden. Regelrechte Colonien gibt es allerdings
unter den Actinien nur bei den Zoantheen, aber Anklänge daran in den ver-
schiedenen Theilstadien von Metndmm\ bei Co. viridis kommen gelegentlich 2,
nur durch ein basales Cönosark verbundene Individuen vor, was an die nur
durch die Randplatte vereinigten Polypen von Madrepora oder Cladocora er-
innert. Solche Co. und vielmündige Ri. und Rh. deuten vielleicht auf eine mit
Skelet versehene Ahnenform der Actinien hin. Die geknöpften Tentakel vod

d*

12 Coelenterata.

Cory. und Corallimorphus erinnern an die Tentakel der Korallenpolypen, aber auch
ihre Anordnung in Rand- und Scheibententakel findet sich bei Rh. und Cory.
ebenso, wie bei CaryophylUa. Ri. und Rh. haben wie die Korallen ein von der
Mundscheibe auch histologisch scharf abgegrenztes Schlundrohr mit Längsfur-
chen, die nicht mit dem inneren Ansätze der Mesenterien zusammenfallen, i^i., Rh.
und Cory. haben gleich den Korallenpolypeu keine Siphonoglyphen. Die Mesen-
terialfilamente dieser 3 Genera und mancher anderer Actinien haben wie bei allen
Korallenpolypen nur den mittleren Drtisenstreif ; Schnitte durch das Ende des Schlund-
rohrs von Cory. und Clad. gleichen einander vollkommen. Corall. und Cory. haben
ähnliche ovale Nesselkapseln, wie die Korallenpolypen. Die einfache zellenlose
Structur derMesoglöa der Korallen findet sich nur bei Cory. und Cerianthus wieder;
die Musculatur ist bei den Actinien viel mächtiger, als bei den Korallen, denen
vor allem der Sphincter zu fehlen scheint; jedoch werden bei Sphenotrochus ru-
bescens und vom Verf. auch bei 3 westindischen Korallen ein schwacher Sphincter
und stärkere Septalmuskeln beschrieben. Darin gleichen aber wieder Rh. und
Ri. ohne Sphincter den Corallen. Querschnitte der Mesenterien von Cory. und
Clad. gleichen einander ungemein, nicht nur in der homogenen Mesoglöa, sondern
auch in der Gestalt der Muskelfortsätze. Stellung und Anordnung der Mesente-
rien sind bei Actinien und Korallen gleich, und auch die Abweichungen von der
Norm kommen bei beiden in gleichem Maße vor. In mannigfacher Art zeigen also
besonders Cory.^ Rh. und Ri. eine große Ähnlichkeit mit Korallen; ihnen schließt
sich Corall. an.

Duerden(^) fand bei 2 Palythoa in einzelnen Polypen die Mesenterien an
einer oder der anderen Seite nach dem Makrotypus angeordnet, und bei P. carri-
bea einen Polypen mit beiderseitigem Makrotypus.

Mc Murrich, der mehrere Actinien von den Bahamas beschreibt, hält die ecto-
dermale Musculatur der Körperwand, auf die hin die Ordnung Protantheae be-
gründet wurde, für phylogenetisch weniger werthvoll , als die Entwickelung der
Mesenterien ; die Körpermusculatur scheint mehr ein sporadisch wieder auftau-
chendes Ahnenmerkmal zu sein. Die Boloceriden sind durch den diffusen ento-
dermalen Sphincter scharf gekennzeichnet und bilden eine gute Familie, ob-
wohl der Sph. bei einigen Bolocera durch mesoglöale Fortsätze abgegrenzt ist.
Palythoa nigricans n. hat schwarzes Pigment im Entoderm, Epizoanthus hians
n. eigenthümliche Mesenterien, in denen die dünnhäutige Scheidewand mit den
Geschlechtszellen und dem Filament einem kolbigen basalen Theile seitlich aufsitzt.

Kwietniewski(2) beschreibt unter den Actinien von Ambon die neue Familie
Acremodactylidae: Tentakel mit einfachen oder verästelten Ausstülpungen, alle
Septen vollständig, Sphincter fehlt. Acremodactyla hat an den Mundwinkeln starke
dreitheilige Wülste und blumenkohlartige Tentakel. Bei Phyllodiscus n. semoni n.
werden 2/3 des Mauerblattes von vielfach verzweigten Auswüchsen dicht bedeckt,
die im Ectoderm zahlreiche Nesselzellen haben und innen mit einem Netze von
Muskelfasern, die von der Quermusculatur der Septen abstammen, ausgekleidet
sind. Bei Radianthus n. lobatus n. stehen die Tentakel in zahlreichen radiären
Reihen, von denen jede einem Mesenterialfache entspricht. Für Gyrostoma n. g.
(6 Paare Hauptsepten mit von einander abgewendeten Längsmuskeln, also 6
gleiche Parameren) gründet Verf. die Tribus Isohexactiniae.

Nach Gardiner(^) bilden sich hei Psammocora die Knospen aus dem Mauer-
blatte des Polypen über den Septen und erzeugen hier neue Kelchcentren; die
Septen der letzteren sind dann zwischen den neuen und den alten Fossae aufge-
baut und durch Synaptikel verbunden, so dass eine schwach perforirte Mauer ent-
steht. So gehen durch fortwährende Knospung aus dem Mutterpolypen hügelige
Erhebungen (ridges) hervor, bevor die Mauer Zeit gewinnt, nach aufwärts zu
wachsen.

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 2. Ontogenie und Phylogenie. 13

Whitelegge hält die Distanzen zwischen den Dornen der Skeletoberfläche bei
Madrepora für ein constantes neues Speciesmerkmal und verwendet es für die
dornigen M. von Funafuti.

Über das Hörn von Antipathes und Gorgonella s. unten Arthropoda p 4 Bütschli.

2. Ontogenie und Phylogenie.

Die von van Beneden sehr ausführlich beschriebenen Anthozoenlarven
gehören den Ceriantharia, Hexactiniaria und Zoanthiden an; obwohl sehr formen-
reich, bilden sie doch nur einen verschwindend kleinen Theil des Planktons. Die
meisten wurden in der Nähe des Äquators, im Guinea- und im südlichen Äquato-
rialstrome, zwischen 10° nördl. und 10° südl. Br. in Tiefen von 0 bis 400 m ge-
fischt, eine, Ovactis hrasiliensis^ in großer Menge an der Oberfläche des Oceans;
keine Anthozoenlarven wurden während der Fahrt zwischen den Bermudas und
den Cap Verde-Inseln und auf der Rückfahrt von Brasilien nach Europa erlangt.
— Von den Larvenformen gehörten die meisten in die Nähe von Arachnactis. Die
mikroskopische Untersuchung zeigt keine besonderen Abweichungen von der be-
kannten Structur der Anthozoen, wohl aber lässt die vergleichende Betrachtung
einige allgemeine Schlüsse auf die Beziehungen der Anthozoengruppen unter
einander zu. ^.umfasst 4 Typen: l)a/5^'c?aau3 dem nördlichen Atlantic ; erwachsene
noch nicht sicher bekannt ; der mediane Tentakel erscheint erst nach dem Hervortreten
des 4. Paares der Randtentakel; 2) lloydii aus dem südlichen irischen Meere und
der Nordsee, wahrscheinlich die Larve von Cerianthus lloydii\ der mediane Ten-
takel zugleich mit dem 3. Randtentakelpaare; 3) hrachiolata aus dem americani-
schen Meere, erwachsene unbekannt; Leibeshöhle voll Dotterkörner; 4) die Larve
von C. menibranaceus mit stark verlängertem Körper, deren medianer Tentakel
gleich nach den ersten 2 lateralen Paaren erscheint. Ovactis ist ei- oder birnför-
mig und hat am Mundscheibenrande einen Kreis von ganz kleinen, warzenförmigen
Tentakeln; der mediane Tentakel erscheint sehr spät, wie die Mundtentakel {bra-
siliensis, aequatorialis, bermudensis und wilsoni). Dactylactis hat rasch wachsende,
fingerförmige Tentakel, der mediane Randtentakel erscheint sehr bald ; Randten-
takel mit 4 verschiedenen Ectodermbändern an den 4 Seiten [armata , digitata,
inermis und elegans). Nahe verwandt ist Solasteractis macropoda\ Randtentakel
von der Körperwand durch eine Einschnürung abgesondert und in ihrem unteren
Theile aufgebläht. ,A]jiactis denticulata mit eingekerbtem Mundscheibenrand; die
Kerben entsprechen den Randtentakeln ; Entwickelung rasch. Peponaetis aequato-
rialis ist kugelig, mit vielen fadenförmigen Randtentakeln und an der Spitze bla-
sigen Mundtentakeln. — Bei der 2. Gruppe von Larven treten die lateralen Rand-
tentakel nicht in derselben Ordnung auf, wie die zugehörigen Kammern; die
Septen tragen statt der Acontien eigenthümliche traubige »bothrucnides«; die
von diesen sich ablösenden, kugeligen Gebilde voll Nesselkapseln finden sich in
der Leibeshöhle und den Tentakelhöhlen. Zu diesen Bothrycnidiferen gehören:
Cerianthula mediterranea, unterschieden von A. albida durch die Zeitfolge des Er-
scheinens des 4. Tentakelpaares, jedenfalls nicht die Larve von C. membranaceus,
vielleicht die von C. oligopodus Cerfont. ; Hensenanthula [dactylifera, spinifera und
melo) von der vorigen im Baue unterschieden, aber wie bei ihr erscheinen bis zur
Ausbildung der 3 ersten Septenpaare nur die Tentakel der Kammern mit unge-
radem Index ; Calpanthula guineensis mit einer Einschnürung unter dem Mund-
scheibenrande. Die 3 letzten Larven gehören wahrscheinlich ein und derselben
Cerianthidengruppe an. Aus dem Studium von Cerianthula ergibt sich, dass der
Körper einer CeriantMde durch fortgesetztes Anwachsen neuerTheile hinter die
schon vorhandenen aufgebaut wird; Körperwand und Schlundrohr mit ihren An-

14 Coelenterata.

hängen vergrößern sich nicht durch interstitielles Wachsthum, sondern durch Ap-
position in der Gegend der hinteren Vervielfältigungskammer; hierfür sprichtauch
eine Doppelbildung bei 0. brasüiensis mit 2 Vervielfältigungskammern am Ende
des Schlundrohres. — Von den Hexactinien werden 15 Larven beschrieben
(sieben mit 8 und acht mit 24 Septen); sie haben verschiedenen Bau und gehören
wahrscheinlich jede einer anderen Species an. Einige Larven sind unstreitig Zoan-
theen: ZoantheUa henseni und semperi, ähnlich der Semperschen Larve, gestreckt,
median mit Geißelplatte und Längsband von Cilien; Zoanthina nationalis und
americana eiförmig, vor der Mitte eine Querfurche mit Cilien [s. Bericht f. 1890
Coel. p 18]. — Die heutige Eintheilung der Actinien in zahlreiche Tribus ist
nicht gerechtfertigt, da diese nur secundäre Abweichungen vom fundamentalen
Typus der Hexactinien sind. Diese nun durchlaufen in ihrer Entwickelung be-
kanntlich 2 Perioden: die ersten 12 Septen erscheinen nach einander in gegen-
über liegenden >Koppeln«, welche die 12 primären Kammern erzeugen, die
weiteren Septen treten in den primären Kammern paarweise neben einander und
gleichzeitig auf. Die erste Periode der Bilateralität greift in so fern in die 2. der
Radialität über, als die paaren Septen nicht gleichzeitig, sondern von hinten nach
vorn heranwachsen. In der 2. Periode wächst der Körper durch Einschieben von
je 2 meridionalen Proliferationsstreifen, die zwischen sich einen wachsthumslosen
Streif fassen, in die Wand jeder Kammer. Die im Bau differirenden Formen, die
zur Aufstellung der Tribus geführt haben, sind durch Abweichungen von dieser
Wachsthumsregel zu erklären. Bei den Zoantheen gleicht die 1. Periode der der
Hexactinien, während die 2. einen anderen Gang einschlägt. Die beiden Gruppen
haben demnach eine gemeinsame Larvenform, die Halcampula. Bei den Cerian-
theen führt die 1. Periode zu einer Larve mit 6 Septen und 6 Kammern [Ceri-
nida), deren Organe durch das ganze Leben des Thieres an dessen Vordertheil
erhalten bleiben, und in der 2. Periode wird der Körper nur von der hinteren
Kammer aus weiter gebildet. Cerinula gleicht in Bezug auf die Ausbildung von
Richtungstaschen aus Entodermwucherungen der Goetteschen Scyphula [s. Bericht
f 1897 Coel. p 16], dagegen bestehen durchgreifende Unterschiede zwischen ihr
und der Halcampula. Von dieser sind die Zoantheen, die Hexactinien und die
Madreporen abzuleiten; die Cerianthiden sind von den ehemaligen Malacodermen
und die Antipatheen von den Zoantheen zu trennen. Cerianthus und Antipathes
haben deutliche Beziehungen zu einander; eine vergleichende Untersuchung des
Baues der Polypen der A. ergibt dessen große Ähnlichkeit mit der Cerinula und
zwingt zur Annahme einer gemeinsamen Wurzel für die A. und C, die als Cerian-
tipatheen zusammenzufassen sind. Diese geben mit den Scyphomedusen von
Goette (auf Grund des Zusammenhanges der Cerinula mit der Sc.) und mit den
Rugosen (wegen der Ähnlichkeit des Kelches der letzteren mit der Sc.) die Scyph-
actinien als Unterabtheilung der Anthozoen.

Monticelli beschreibt eine in Qmex Bolina parasitirende Larve von Edwardsia.
Sie hat noch keine Tentakel und zeigt 4 Septenpaare (je ein dorsales und ven-
trales Richtungs- und 2 laterale Paare); die zwei latero-ventralen Septen sind die
ältesten. Zwischen den Septen finden sich 8 entodermale Pseudosepten. Die
Musculatur der Septen ist gut entwickelt, in der Körperwand fehlt sie vollständig.
— Entwickelungsstadien von E. clapareclii sind bei Neapel und Messina im Plank-
ton frei häufig; ihrem ganzen Baue nach gehört die beschriebene Larve ebenfalls
dieser Species an; sie ist auch gleich der in der americanischen Ctenophore
Mne^niopsis parasitirende £". -Larve ; dagegen gehören die von Claus und Boveri und
von Hertwig aus dem Meere von Messina angeführten Larven sicherlich einer an-
deren Actinie an.

Unter den von Verrill beschriebenen neuen Actinien findet sich eine Edivardsia

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia) . 2. Ontogenie und Phylogenie. 15

leidyi^ von der sich mehrere Stadien als Parasiten in der Ctenophore Mnemiopsis
leidyi aufhalten. Die frei schwimmende Cerianthide Dactylactis viridis aus dem
Golfstrome ähnelt D. digitata van Beneden und ist vielleicht ein jüngeres Stadium
von ihr.

H. Bernard erörtert an jugendlichen Colonien von Alveopora deren Aufbau und
ihre Beziehungen zu Favosites. In dem von jungen Polypen gebildeten epithe-
lialen Becher entstehen Septaldornen, und nach der Knospung von Tochter-
polypen geht deren Skelet ausschließlich aus der Verwachsung und Vermehrung
der Septen hervor ; ähnlich bei den Madreporiden, nur hat A. keine continuir-
lichen Septalplatten, Synaptikel, Rippen und Cönenchym. Bei A. handelt es sich
um intracalyculäre Knospung. Der Mutterpolyp verschwindet sehr bald im Skelet
der jungen Colonie; die Epithek dehnt sich plattenförmig aus, wenn die Knospen
amEpithekrande auftreten, verliert dagegen ihre Function als Mauer und überdeckt
nur die abgestorbenen Basalkelche, wenn die Colonie durch ausschließlich centrale
Knospung akrogen wird. Am selben Stocke sind demnach die Mauern und
Kelche, die mit der Epithek nicht in Verbindung stehen, rein septal, wogegen
an den peripheren Kelchen auch die Epithek an der Bildung der Mauer theil-
nimmt. Die Polypen ziehen sich beim Emporwachsen aus den Kelchröhren zu-
rück und erzeugen an ihrer Basis Tubulae, die oft durch die ganze Colonie
reichen. — Ganz ähnlich verhält sich Favosites: jeder Kelch hat seine eigene
Mauer, aber die Mauern sind direct mit einander verwachsen, und die zusammen-
gedrängten Kelche erzeugen polygonale Prismen. Die an Querschliffen die
Kelchmauern bei F. wie bei A. durchziehenden schwarzen Linien rühren von
einer ectodermalen Einfaltung her; die Mauer entsteht auch bei F. aus der Ver-
wachsung von Septaldornen. A. ist also eine Favositide, keine Poritide. — Verf.
erläutert ferner seine Anschauung über die Entstehung des Korallenskelets im
Allgemeinen. Das primäre Skelet war ein epithekaler Becher ; dieser scheint bei
einigen paläozoischen K. den wichtigsten Theil des Skelets überhaupt gebildet zu
haben, und Spuren davon findet man bei den recenten Korallen noch in den jüng-
sten Stadien. Secundär sind dann die inneren Skeletgebilde entstanden. So ist
das ganze Septalskelet das Resultat von Epithekfaltungen, die schwarze Linie im
Schliffe die Spur der Skeletoberfläche. Die Septaldornen werden später durch
plattenartige Septen ersetzt, der Epithekalbecher erweitert sich häufig zu einer
schalenförmigen Basalplatte; die Septen erhalten auf zweierlei Weise eine Stütze
unter einander: entweder sondert der Polyp eine Reihe von Dissepimenten
zwischen ihnen ab, die bei vielen paläozoischen K. vorkommen und bei manchen
recenten Asträiden eine wahre Theka erzeugen, oder die Septen verdicken sich
an gewissen Punkten selbst, die mit einander zu einer Theka verwachsen. A. und
P. können von einem primitiven Epithekalbecher abgeleitet werden, aber bei A.
sind die Radialbildungen rein septal, bei P. septal und thekal. Die Poritiden
stehen als ausgebildete Perforaten am äußersten Ende der septato-thekaten Reihe,
dann kommen die Madreporiden, bei denen die laminaren Septen erst secundär
verwischt wurden. Die für die Asträiden charakteristische Dissepiment-
Theka ist von der Synaptikel-Theka streng geschieden, wenn man unter Synap-
tikel jede Verbindung der Septen durch eigene Verdickungen versteht. Diese
Synaptikel- oder Pseudotheka ist septalen Ursprungs; ob es auch eine aus einer
Ringfalte des basalen Ectoderms hervorgehende und die Septen unter sich ver-
bindende Eu theka gibt, ist noch unentschieden. Wo bei den recenten Madre-
porariern eine wahre Theka gebildet wird, verschwindet die Epithek. Die
Knospung ist intracalyculär nur bei den epithekaten Colonien, wo die Epithek den
Mutterpolypen und Tochterpolypen umspannt, dagegen lateral bei den septaten
Formen, wo sich auf der Epithek ein selbständiges Netz von Septen und Synap-

1 Q Coeleiiterata .

tikeln aufbaut, auf dem die Knospen ihr Skelet entstehen lassen. Die Randplatte
(edge-zone) hat keine morphologische Bedeutung, sondern ist nur eine topogra-
phische Bezeichnung für den den Rand des Epithekalbechers umhüllenden Theil
des Polypen.

Nach Weissermel bilden die Roemeria vom Ober-Silur zum Mittel-Devon eine
Reihe, bei der die Regelmäßigkeit der Trichterbildung ab- und die Verdickung
der Wände zunimmt; durch ihre Neigung zur Auflösung der festen Stöcke nähern
sich die R. den Syringoporen. Wenn bei den geologisch älteren R. nur Zwischen-
knospung, wie bei den Favositen, vorkommt, so findet man bei den jüngeren auch
Seitenknospung. — Syringopora und Favosites sind nahe verwandt : die Querröhren
von *S'. und die Wandporen von F. sind, wie die Untersuchung verschiedener Arten
und von R. zeigte, homolog und können in einander übergehen; die Knospung
aus den Querröhren bei S. und aus dem Mauerblattrande bei F. lässt sich immer
auf Seitensprossung (Pallium-Sprossung) zurückführen; beides sind Anpas-
sungen an die verschiedene Stockform. Bei F. und R. divergirten 2 Polypen-
röhren, und in den so geschaffenen Raum wuchs eine Knospe, die aus einer Aus-
buchtung des oberen Mauerblattrandes eines Nachbarpolypen entstand. S. lässt
ihre Knospen gewöhnlich aus den Querröhren hervorgehen (indirecte Pallium-
knospung), daneben kommt aber auch häufig echte Palliumknospung vor. Die
gemeinsame Stammform von F. und S. bildete einen lockeren, kriechenden Stock,
vermehrte sich durch seitliche Sprossung, und ihre Polypenröhren communicirten
durch Poren oder kurze Röhren ; durch festes Verwachsen der Polypenröhren zu
einem compacten Stocke entstanden daraus die Favositiden, durch Divergiren der
Polypen und Ausziehen der seitlichen Verbindungen zu Röhren die Syringopo-
riden. Ein Seitenzweig der Favositiden [R.) näherte sich durch Ausbildung
trichterförmiger Böden und partielles Aufgeben der festen Stockform im höheren
Alter wieder den Syringoporiden.

Unter den von May beschriebenen Alcyonace en enthält Paraspongodes fruticosa
Sars verschiedene Übergangsformen zwischen den Alcyoniden und Nephthyiden,
nämlich solche mit gut ausgebildetem Cönenchym und schwachem Strunk bis zu
solchen mit wenig Cönenchym und typischem, sterilem Strunk. P. clavata nähert
sich durch das starke Cönenchym noch mehr den Alcyoniden, als P. f. Auch die
typischen Nephthyiden nähern sich durch die partielle Retractilität der Polypen
den Alcyoniden. P. ist aus einer dem Alcyonium palmatum sehr ähnlichen Al-
cyonide hervorgegangen; falls sich Spongodes aus P. entwickelt hat, so hat man
von den Alcyoniden aus 2 Parallelreihen: die eine führt von Bellonella durch
Ammothea zu Nephthya [s. Bericht f. 1896 Coel. p 14], die andere von AI. durch
P. zu S. Die Stützbündel in der Umgebung der Köpfchen haben sich bei der Um-
wandlung von Am. zu N. und bei der von S. zu P. unabhängig gebildet, beruhen
auf Convergenz und sind kein Merkmal einer directen Verwandtschaft.

3. Biologie.

Gardiner (-) erklärt die charakteristische Bildung gewisser Stöcke von Pocillo-
pora dadurch, dass die Polypen stark dem Lichte zustreben, weshalb die Unter-
seite vieler Colonien völlig frei von Warzen ist ; letztere fehlen aber auch bei P.
grandis an den Zweigspitzen, weil die Zweige bei der Ebbe in die Luft ragen und
sich daher nur verdicken. — Auf einer höchstens 22 Monate versenkt gewesenen
Kette waren 2 P. aspera^ eine 41, die andere 13 g schwer, angewachsen.

Nach Verrill zeichnet sich Sagartia luciae n. aus den seichten Buchten von New
Haven durch große Widerstandsfähigkeit gegen Hitze, Kälte und das Süßwasser,
das von heftigen Regengüssen in die Buchten geschwemmt wird, aus.

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 3. Biologie. 17

Ciubb hat 165 Actinia equina (mit Magnesiumsulfat betäubt und in Formol con-
servirt) auf Variation in Zahl und Stellung der Mesenterien und Siphonoglyphen
untersucht. Es ergibt sich große Constanz ; 4 hatten nur eine, 1 hatte 3 Sipho-
noglyphen; bei 2 waren die beiden Siph, nicht gegenständig, zugleich waren die
1 2 ersten Mesenterienpaare theilweise unvollständig. Immer waren die Siph. mit
Eichtungsmesenterien verbunden.

Torrey beobachtete an zahlreichen Metridium ßmhriatum im Hafen von Oakland
ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Theilung und Sprossung (Monogenesis),
aber keine Quertheilung. Die Längstheilung reicht verschieden tief und ist
selten so symmetrisch, dass die beiden Schlundrohre von gleich viel Septenpaaren
umgeben werden; die inäquale ist später oft schwer von Knospung zu unter-
scheiden. An einem Thiere war die basale Partie in 2 Theile getrennt. Im All-
gemeinen geht die Theilungsebene durch die große Achse des Schlundrohres und
durch eine Siphonoglyphe , wobei jedem Individuum ein Richtungsseptum zu-
kommt. Die große Mundachse schließt mit der Theilungsebene sehr verschiedene,
meist verhältnismäßig kleine Winkel ein, indem aus einer Siphonoglyphe durch
die Theilung 2 Paare hervorgehen. Der Theilung des Schlundrohres folgt die
der Mundscheibe und die Bildung zweier Mundöffnungen; zuletzt kommt die Ein-
schnürung der Körperwand und das Einwachsen des Tentakelkranzes zwischen
die beiden Mundöffnungen. Nie wurde eine vollständige Trennung in 2 Indivi-
duen beobachtet. Die Abtrennung basaler Stücke und deren Ausbildung zu neuen
Individuen scheint die Folge ungünstiger Lebensverhältnisse zu sein. Knospen
gehen aus dem basalen und oberen Theile der Körperwand hervor; im 1. Falle
entsteht das Schlundrohr der Knospe selbständig, im 2. zweigt es sich vom elter-
lichen Schlundrohre ab. Theilung und Knospung können am selben Thiere zu-
gleich vorkommen, wie auch zugleich Geschlechtszellen entwickelt werden. Die
schwankende Zahl der Siphonoglyphen steht in keinem Zusammenhange mit der
ungeschlechtlichen Fortpflanzung [s. Bericht f. 1897 Coel. p 14], und die mono-
und diglyphen Formen haben nicht den Werth von Varietäten. Auch Colonien
von 3 und 4 Individuen entstanden aus der Combination von Theilung und
Knospung; vielleicht deutet die so sehr variirende Vermehrungsart von M. auf
eine frühere ausgedehnte Coloniebildung hin.

Kwietniewski (2) fand in den Tentakeln von Helianthopsis n. g. zahlreiche para-
sitische Copepoden, die, etwa 3 mm lang, von der Mesoglöa umhüllt, nur mit dem
Hinterende in den Tentakelraum ragten. — Kwietniewski(^) beschreibt 6 arkti-
sche Actinien, darunter Leiotealia, die bisher nur aus der Antarctis bekannt war.

Farquhar trennt die Actinien von Neu-Seeland nach ihrer geographischen Ver-
theilung in 3 Gruppen : Species, die an einem Orte ungemein häufig vorkommen,
aber auf einen sehr engen Bezirk beschränkt sind ; solche mit großer Individuen-
zahl und verhältnismäßig weiter Verbreitung; solche, die an einem Orte nur in
wenig Individuen vertreten sind, dagegen weit verbreitet sind. Diese verschie-
dene Verbreitung beruht auf der Ontogenese, indem bei der 1. Gruppe die Jungen
bis nach Ablauf der Metamorphose im elterlichen Körper verbleiben, bei der 2.
sich nur zum Theil in der Mutter entwickeln, endlich bei der 3. alle schon als
bewimperte Larven ausgestoßen werden. — Im Allgemeinen zerfällt die Actinien-
fauna von Neu-Seeland in eine nördliche und südliche. Halcampactis n. mira-
hilis n., eine hexamere Actinie mit den Merkmalen von Halcampa^ ist ein Binde-
glied zwischen den Sagartiden und Halcampiden ; Corynactis haddoni n. wird häufig
in Gruppen von mehreren, nur mit den Fußblättern zusammenhängenden und
durch Knospung aus einander hervorgegangenen Individuen gefunden. Ein Bei-
spiel für die Einwirkung des Lichtes auf die Farbe liefert Actinia tenehrosa n.,

18 Coelenterata.

die sowohl im Sonnenlichte , als auch im tiefen Schatten an der Unterseite von
Steinen lebt.

Nach Duerden(^) haben die Actinien des karibischen Meeres und der Bermudas
sicher einen gemeinsamen Ursprung; weniger deutlich ist der Zusammenhang der
karibischen mit den Actinien aus entfernteren Gegenden. Die mehr tropischen
Aliciiden scheinen die mediterrane Fauna mit der karibischen, pacifischen und
australischen zu verbinden. Von den Stichodactylinen ist Corynactis über die
ganze Welt verbreitet, während andere Familien nur beschränkte Bezirke be-
wohnen und unter einander starke Verschiedenheiten zeigen. Für die östliche
Hemisphäre scheinen Actinien charakteristisch zu sein mit verzweigten oder be-
warzten Tentakeln, wie Heterodactyla, Thalassianthus, die im Westen fehlen,
wie man auch bei mehreren Gattungen und Familien Übergänge von Formen mit
einfachen zu solchen mit zusammengesetzten Tentakeln in den einzelnen Regionen
vorfindet, z. B, der westindische Phymanthus crucifer, loligo des rothen Meeres
und mucosus der Torres-Straße. Im Allgemeinen ist das australische und rothe
Meer für die Mannigfaltigkeit der Actinien günstiger, als das Antillen-Meer. Von
den Zoantheen scheinen in der karibischen See nur die Brachycneminen vorzu-
kommen. In der Actinienfauna sind 3 Hauptregionen zu unterscheiden: die
nordatlantische mit vielen Sagartiden und Bunodiden, ohne Stichodactylinen und
Zoantheen (ausgenommen die Makrocneminen); die karibisch-pacifische mit allen
Zoantheen, zahlreichen Sagartiden, Bunodiden und Stichodactylinen, ohne Tha-
lassianthiden und Cryptodendriden ; endlich die indo-pacifische Region mit wenigen
Sagartiden und Bunodiden, dagegen vielen Zoantheen, Stichodactylinen und be-
sonders Thalassianthiden und Cryptodendriden. Die Actinien der karibisch-paci-
fischen Region weisen mit der übrigen Fauna auf eine frühere Communication
zwischen dem atlantischen und pacifischen Ocean durch den Isthmus von Panama
hin. So sehr abgeschlossen die k.-pacifische Region scheint, so hat sie doch
einige mediterrane Formen, die wahrscheinlich auf treibenden Pflanzen dorthin
gelangt sind.

Duerden(^,^) verzeichnet und beschreibt die Actinien von Jamaica: 35 Hexac-
tinien (Edwardsien und Ceriantheen fehlen), 1 1 Zoantheen.

Die von May aufgezählten spitzbergischen Alcyonaceen leben in sehr ver-
schiedener Tiefe, westlich in 600, östlich in 52 Faden; sie werden hier als aus-
gesprochene Kaltwasserthiere durch den Golfstrom in die Tiefe gedrückt. Licht
und Wasserdruck scheinen auf sie keinen Einfluss zu üben.

Die von Ogilvie beschriebenen Stramberger Korallen (41 Gattungen mit
128 Arten) sind hauptsächlich mesozoisch. Von den Asträiden im bisherigen
Umfange werden Rhijndogyra und Dendrogyra^ wo der bilaterale Septenbau ver-
wischt ist, entfernt und als Amphiasträiden zusammengefasst. Mit diesen sind die
Styliniden, Asträiden und Fungiden für die Stramberger Schichten besonders
charakteristisch, die übrigen Familien treten darin stark zurück. Die Amphi-
asträiden gehen bis in die paläozoische Zeit zurück, haben aber in der meso-
zoischen ihre Blüthe und sind im Jura sehr häufig; sie und die Styliniden lehnen
sich stark an die paläozoischen Zaphrentiden und Cyathophylliden an, während
mit diesen die Asträiden und Fungiden der Trias und des Jura nur wenige Ver-
bindung besitzen. Am meisten verändert haben sich die Turbinoliden (incl. Eus-
milinen), die schon im Paläozoischen beginnen, in der Kreide sich stark entfalten
und heute die wichtigsten solitären Tiefseekorallen sind. Die Eupsammiden ent-
wickeln sich mit einzelnen Schwankungen vom Paläozoicum bis heute, die in der
Trias beginnenden Pocilloporiden sind mit den Oculiniden und Styliniden nahe
verwandt, die Madreporiden beginnen mit den Turbinarinen in der Kreide und
erreichen in der Gegenwart die größte Blüthe.

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 3. Biologie. 19

Agassiz(^) zeigt am Great Barrier Reef, wie das von der Nordostküste des
australischen Continents sich unterseeisch fortsetzende Plateau durch Erosion und
Denudation aus dem ehemaligen Festlande entstanden ist und nur einem Überzug
von Riffkorallen zur Grundlage dient, nicht aber von recenten Korallen aufgebaut
ist. Die lebenden Korallen gehen nur bis zu 10 Faden Tiefe auf wenig steilem Ab-
hänge; darunter ist der Abhang steiler und mit Koralleusand und todten Korallen-
blöcken bedeckt. Offenbar war vor nicht langer Zeit der äußere Rand des
Großen Barrierriffs bis auf etwa 10 Faden über das Meer gehoben und ist
nun von der See bis auf einzelne Inseln und Riffitberreste abgetragen worden.
Seit der Kreide dürfte an der Ostküste von Queensland keine Senkung statt-
gefunden haben, und die Versenkung des Riffplateaus nur auf Rechnung der Ero-
sion und Abwaschung zu setzen sein. In dem Maße, wie diese zunahm, setzten
sich vom äußeren Rande gegen die Küste zu Korallen auf dem Schutte an, die
erst am inneren Riffrande, an der Lagune zu wachsen aufhörten, wo der durch
die Flüsse von Queensland abgelagerte Schlamm und Sand ihrem Gedeihen
hinderlich ist. Die Darwin-Danasche Theorie, die zur Bildung von Barriere-
Riffen und Atollen Senkung des Grundes verlangt, scheint durch die geologische
Geschichte von Australien nicht ihre Bestätigung zu erhalten ; viel wahrschein-
licher tauchte bei der großen Senkung des jetzigen australischen Festlandes unter
das Meer auch der pacifische Continent unter, und seine Bergspitzen sind die
jetzigen australischen Inseln; erst die Denudation dieser Überreste gab wie bei
der Küste von Queensland die Unterlage für die Korallen her. Die von der Dar-
winschen Theorie verlangten großen Tiefen außerhalb der Korallenriffe finden
sich ebenso an oceanischen Küsten, wo keine Korallen wachsen; andererseits
fällt die Nordostküste von Australien sehr mäßig ab, erst am äußersten Rande
der Bank wird sie sehr steil und verliert sich gerade im Süden, wo wenig Korallen
wachsen, in unmessbare Tiefen. Die Korallenschicht, die heute das Riff bedeckt,
hat höchstens 20 Faden Dicke, reicht oft gar nicht bis zum äußeren Riffrande
und geht nie über die für Riffkorallen gedeihliche Tiefe. Wenn die Korallen ihm
die Dicke von mindestens 600 m verliehen hätten, so hätten sie schon zur Kreide-
zeit am Ufer von Nordost- Australien zu wachsen beginnen müssen; diese Küste
hat sich aber schon vor der Kreidezeit gesenkt und erst später wieder gehoben. —
Zu ähnlichen Resultaten gelangte Agassiz('v^) bei der Untersuchung der Fidschi-
Inseln. Diese zeigen an vielen Stellen Zeichen von sehr bedeutender Hebung,
die wahrscheinlich bis ins Tertiär zurückreicht und vulkanisch ist. Ihre heutigen
Korallen haben keinen Antheil an der Bildung der runden oder unregelmäßigen
Atolle und der Barriere-Riffe; sie liefern nur Strandriffe oder dünne Krusten auf
alten gehobenen Riffen oder vulkanischen Unterlagen. Abwaschung und Erosion
wirken auf Korallenfels viel intensiver, als auf vulkanisches Gestein, und so findet
man jetzt manche Atolle als Überreste von Koralleninseln, die früher die ganze
Lagune einnahmen. Die ganze Inselgruppe hat sich gehoben und ist seitdem der
Denudation und Erosion ausgesetzt. Die Dicke der gehobenen Riffe bis zu 250 m
zeigt, dass sie während einer früheren Senkung abgelagert wurden ; diese betraf
vielleicht auch alle östlichen Inselgruppen bis Queensland, worauf die recente
Hebung des ganzen Gebietes erfolgte. Bohrungen auf den Fidschis wären nutz-
los: sie würden nur über die Dicke eines vor der recenten Periode entstandenen
Riffes Aufschluss geben, wie dies auch auf Funafuti der Fall war. — Die Darwin-
Danasche Theorie kann nicht auf die Fidschi-Inseln angewendet werden und nicht
allgemein gelten; viele Atolle unter den Fidschis sind nur auf erodirten Spitzen
oder Rändern erloschener Krater entstanden : ihre Lagunen erreichen eine Tiefe,
in der Korallen nicht mehr wachsen, und sind die gehobenen Abhänge vulkani-
scher Spitzen, mit denen die darauf entstandenen Korallenriffe mit gehoben

20 Coelenterata.

wurden. Durch Einbrechen solcher Spitzen oder Ränder von Kratern und ihrer
Riffiiberkleidung sind die mannigfaltigen Inselgebilde der Fidschis zu erklären,
nicht aber nur durch Senkung. — Die Bohrung auf der Insel Wailangilala er-
reichte nur 26 m; die ersten 12m gingen durch Korallensand, dann folgte Kalk-
stein, wie er auf zahlreichen Inseln für die gehobenen Riffe charakteristisch ist.
Diese sind an verschiedenen Stellen über 300 m hoch und haben vulkanischen
Fels als Unterlage. Die jetzigen Riffe und ihre tertiäre Unterlage galten bisher
immer als uniforme Riffe von großer Dicke, und an einen Altersunterschied
zwischen der oberen und unteren Schichte wurde nicht gedacht; Bohrungen auf
Honolulu zeigten bis zu 25 m allerdings nur recente Korallen, dann aber bis über
900 m einen aus Molluskenschalen und nur wenig Korallen bestehenden Kalk-
stein, der jedenfalls nicht der gegenwärtigen Periode angehört. Die Schwierig-
keit der Bestimmung des Alters der Unterlage und der Grenze zwischen dieser
und den darauf gebauten recenten Korallen führt zu Trugschlüssen; Bohrungen
auf Koralleninseln werden die Frage nach der Bildung von Atollen nicht beant-
worten und immer nur über die Dicke des Untergrundes Aufschluss geben.

6ardlner(^) legt bei der Erklärung der Riffformen besonderes Gewicht auf
die Wirkung der Brandung; alle ihr ausgesetzten Riffe haben eine deutliche Kante
und eine Riffbank, manche eine Geröllzone, in deren Bereich nach und nach Land
entstehen kann, und die beim sich hebenden Riffe fehlt. Die Landbildung beruht
nicht nur auf Hebung, sondern auch auf Anhäufung von Geröll und Consolidirung
desselben durch den vom Sprühregen des Oceans abgesetzten kohlensauren Kalk.
Der Korallenfels am äußeren Riffrande wird hauptsächlich dadurch gebildet, dass
die Blöcke durch Schlamm und Sand, besonders aber durch die inkrustirende
Nullipore Lithothamnion an einander gekittet werden ; hier ist in Folge des Anpralles
der Meereswellen das Gefüge anders als gegen die Lagune zu, wo durch Korallen,
nicht-inkrustirende NuUiporen und andere Organismen ein steilerer Abhang er-
zeugt wird. Die Korallen wachsen am äußeren Abhänge bis zu 40-50 Faden,
riff bildende Korallen nicht über 7 Faden tief; reiches pelagisches Leben ent-
faltet sich in der Lagune vor Tagesanbruch an der Oberfläche, gegen Abend am
Boden, außerhalb des Riffes nur zur Nacht an der Oberfläche, bei Tage sinkt es
in bedeutende Tiefen ; die Hauptnahrung der Korallen wird also nicht von der
pelagischen Fauna geliefert, und die Zufuhr reichlicher Nahrung zum äußeren
Riffrande bewirkt nicht dessen rascheres Aufwärtswachsen. Dagegen lassen Ver-
suche an lebenden Riff korallen darauf schließen, dass die Assimilation von Kohlen-
stoff aus kohlensaurem Kalk einen wichtigen Factor beim Wachsthum der Korallen,
demnach bei der Bildung der Korallenriffe ausmacht. Die nur oberflächlichen Ge-
zeiten und die in die Tiefe reichende Oceanströmung äußern einen bedeutenden
Einfluss auf das Wachsthum der Korallenriffe, erstere wohl nur innerhalb des
Riffes und in den Passagen, letztere am ganzen Riff. Eine starke Strömung in
engen Canälen verhindert den Ansatz von Korallenpolypen ; wo sie schwächer ist,
wird durch^auffallendes Sediment das etwa auftauchende Korallenleben vernichtet ;
die meisten Atolle haben ihr Land auf der Windseite, ihre Passagen auf der Lee-
seite. — Für die Darwin-Danasche Theorie ist die Annahme einer sehr langsamen
Bodensenkung unerlässlich; in den Riffregionen geschehen die Senkungen aber
sehr rasch, außerdem ist die aus der Theorie folgende Dicke des Korallenkalkes
von 1500-2000 m noch nicht bewiesen; die Riffunterlage braucht nicht aus Ko-
rallen, sondern kann ebenso leicht aus consolidirtem Rifftalus bestehen. Den Unter-
grund für viele, wenn nicht alle Riffe in den tropischen Meeren geben vulkanische Erup-
tionen, deren Spitzen von Lithothamnion überbaut werden, das der Auflösung durch
die Kohlensäure des Seewassers weniger zugänglich ist, als die Korallen, und in
allen Tiefen, bis wohin Licht dringt, üppig wuchert. Auf dieser Basis wachsen

HydrocoralUa. 21

dann die Riflfkorallen bis zum Meeresspiegel empor. Strömungen, noch mehr aber
die Brandung und die Auflösung des Korallenkalkes durch das Seewasser sind
demnach von großem Einflüsse auf die Bildung der Riflfe.

Nach Dahl(2) besteht der wesentlichste Unterschied zwischen den Theorien von
Darwin (Dana) und Semper (Murray) darin, dass sich nach der einen au Stelle der
Lagune früher Land und flaches Uferwasser, nach der anderen Theile des Korallen-
riß"e3 befanden; als wichtigster Einwand gegen die Darwinsche Theorie wurde
das Nebeneinandervorkommen aller 3 Rifi"formen hervorgehoben. Dem gegenüber
finden sich im Bismarck-Archipel entgegengesetzte Niveauveränderungen von
Landmassen, so dass das Vorkommen der verschiedenen Riffformen auf eng be-
grenzten Gebieten sehr wohl denkbar ist. Die durch die Brandung erzeugten
Aushöhlungen der felsigen Küsten neben einander liegender Inseln zeigen, dass
man es mit Korallenbildungen zu thun hat, die sich nach gemeinschaftlicher
Hebung nun im Westen senken, im Osten weiter heben oder stationär bleiben;
die Korallenriffe selbst zeigen, dass die Inselgruppe in ein westliches Senkungs-
und ein östliches Hebungsgebiet zerfällt. Die von der Darwinschen Theorie ge-
forderten mächtigen Korallenablagerungen sind auf der Gazellenhalbinsel that-
sächlich vorhanden, aber nicht leicht zu erkennen; Korallenkalk von vielen Metern
Mächtigkeit kann nur durch die Darwinsche Theorie erklärt werden ; wenn man
auch noch in 80 m Riffkorallen findet, so dürften doch nur bis 30 m zusammen-
hängende Korallenbänke zu Stande kommen, und dann sind Korallenkalkablage-
rungen von über 170 m Dicke nur durch Senkung des Untergrundes zu erklären.
An manchen Orten sind Hebungen und Senkungen viel wechselvoller, als man
meint, und beeinflussen die Korallenbildungen im Sinne Darwin's ganz besonders,
— Hierher auch Dahl(^).

Hydrocorallia.

Nach Hickson(') ist man zur Bestimmung der Species bei den Madreporariern
in Ermanglung ontogenetischer Untersuchungen auf das Studium der Weichtheile
und des Skelets angewiesen. Zwei auf das Skelet hin begründete Arten sind
nur dann gut, wenn auch die Polypen oder Geschlechtsorgane wesentlich ver-
schieden sind. Von Millepora nun kennt man 39 Species, zu deren Definirung
benutzt werden: Gestalt des Skelets, Größe der Poren, Grad der Isolirung der
Polypenkreise, An- oder Abwesenheit der Ampullen und Textur der Skeletober-
fläche. Die Gestalt des Skelets hängt sehr vom Orte des Ansatzes ab. Die Poren-
größe variirt zwischen 0,2 und 0,3 mm, größere Poren haben fast immer die
Formen mit dicken Lamellen, kleinere die schlankeren, und die Größe wechselt
an einem Stocke selbst je nach der Lage eines Zweiges oder einer Platte. Die
Polypenkreise werden an den Stöcken deutlich, die sich in ungünstigen Verhält-
nissen befinden, sonst nämlich entstehen die Polypen so zahlreich, dass ihre Kreise
verwischt werden. Ampullen hat wahrscheinlich jede M. während der geschlecht-
lichen Thätigkeit. Die Warzen, Höcker, Kämme etc. werden sehr wahrscheinlich
nur von Parasiten oder anderen zufälligen Reizen hervorgebracht und haben kaum
specifischen Werth; häufig zeigt die eine Seite einer Lamelle eine Textur, die auf
der anderen fehlt. Auch die durchschnittliche Zahl der je eine Gastropore um-
gebenden Dactyloporen beträgt bei allen Species ungefähr 6. Die Weichtheile
haben überall den gleichen Bau, die Gastro- und Dactylozooide differiren wohl
etwas in der Größe, aber dies gilt für alle Arten ; das Canalsystem hat überall
den gleichen Bau; zahlreiche M. sind bekannt wegen ihrer nesselnden Eigen-
schaft, aber alle haben die bekannten 2, durch ihre Größe unterschiedenen Arten
Nesselzellen. Von den Geschlechtsorganen weiß man bisher nur, dass die sich

22 Coelenterata.

nach der Einwanderung von männlichen Geschlechtszellen zu Medusen um-
wandelnden Dactylozooide und die Ampullen, in denen sie entstehen, stets gleich
sind; die Medusen scheinen sehr selten zur Ausbildung zu kommen. Verf. nimmt
nur 1 Species von M. an [alcicomis). — Tulipora und Distichopora haben vielleicht
auch nur je 1 Species; es ist nicht unmöglich, dass eine beträchtliche Reduction
der Arten von Madrepora nöthigwird; diese ist wie Mi. in den tropischen Seicht-
wässern weit verbreitet, und ihre Skelete, auf die zur Zeit die Species ausschließ-
lich begründet sind, zeigen eine große Variabilität.

Hickson("-) hat erfolglos nach fossilen Millepora gefahndet; die als solche be-
zeichneten Stücke aus dem Tertiär zeigten nie den charakteristischen Dimorphis-
mus der Poren, und die gewöhnlich mit M. in Verbindung gebrachten Axo2)ora
und Porosphaera dürfen nicht einmal zu den Hydrocorallia gerechnet werden.
Wenn also M. im Tertiär noch nicht vorhanden war, dann ist ihre heutige weite
Verbreitung um so schwieriger zu erklären.

Echinoderma.

(Referent: Prof. Hubert Ludwig in Bonn.)

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1. Allgemeines oder auf mehrere Glassen Bezügliches.

Über das Centralnervensystem der Echinodermen s. unten Allg. Biologie p 10
Steiner, Leibeshöhle ibid. p 14 Ziegler, Befruchtung etc. unten p 9 Erlanger etc.,
Bastardirung p 10 Driesch etc., Regeneration p 7 King.

IVIortensen(^) hat seine Bearbeitung der Echinodermenlarven der Plankton-
Expedition zu einer kritischen Revision aller überhaupt bekannten ausgedehnt.
Er erörtert zunächst Bedürfnis und Schwierigkeiten einer sicheren Unterscheidung
und Beschreibung dieser Larven. Für ihre Benennung wendet er eine binäre
Nomenclatur an, wo der Beinamen, sobald die Zugehörigkeit der Larve zu einer
erwachsenen Form feststeht, durch den Namen der letzteren ersetzt werden soll.
Alle Holothurienlarven bezeichnet er mit dem Hauptnamen Auricularia, alle
Seesternlarven mit Bipinnaria, alle Ophiurenlarven mit Ophiopluteus, alle Echi-
nidenlarven mit Echinopluteus. Für die Körpertheile der Larven schlägt er eine
allgemein verwendbare Terminologie vor, die er durch schematische Figuren er-
läutert. Dann folgt eine systematische Beschreibung aller Larven (mit Ausnahme
der von Antedon und der »wurmförmigen«, nicht pelagischen Seesternlarven). Bei
den Holothurien unterscheidet er solche mit normaler (= typische Auriculariae)
und mit rudimentärer Wimperschnur (= tonnenförmige Larven). Von jenen kennt
man 10 Formen; aber nur 2 lassen sich auf erwachsene Arten beziehen; 5 sind
neu: Simplex j cocu-ctata^ paradoxa, minor und p)licata. Auch eine neue tonnen-
förmige Larve, wahrscheinlich von Psolus phantapus^ wird kurz beschrieben. Von
Seesternlarven werden 19 geschildert, darunter 7 neue: simplex, lati/rons,
reßexa, affinis, inflata^ abbreviata und megaloba. Ophiuriden. Die Larven von
Ophioglypha texturata und albida werden festgestellt. Im Ganzen sind 1 8 Ophio-
plutei leidlich gut bekannt, darunter 8 neue: dubius, robustus^ compressus, similis,
affinis, ramosuSj henseni und coronatus. Bei den verhältnismäßig am besten be-
kannten Echinidenlarven bemüht sich Verf. (wie bei den Ophiurenlarven), eine
Nomenclatur der Skelettheile durchzuführen. Er unterscheidet 4 Skelettypen
und bespricht im Ganzen 21 Formen (neu coronatus und theeli). Den Schluss
bildet ein Abschnitt über Vorkommen und Verbreitung der Echinodermenlarven.
Sie machen nie den größeren Theil des Hochsee-Planktons aus und waren über-
haupt nur nahe bei der Küste zahlreich. Wahrscheinlich haben die Tiefsee-E.
überhaupt keine pelagischen Larven. — Mortensen(2) enthält noch 2 kurze Zu-
sätze zur Bipinnaria von Asterias rubens und zu 0. compressus.

Nach Iwanzoff entsendet das Plasma des unreifen, noch vom Follikelepithel
umgebenen Eies von Holothuria tubulosa seine Fortsätze durch die Gallertschicht
bis zum Follikelepithel; außerdem ist es durch die Mikropyle mit dem Follikel-
epithel in Verbindung. Später verliert das Ei beides, rundet sich ab und ist dann
nur noch von der Gallertschicht umhüllt. Durch die Canäle der letzteren dringen

1 . Allgemeines oder auf mehrere Classen Bezügliches. 5

die Spermien ein, während das Ei ihnen dickere Pseudopodien (= zahlreiche Em-
pfängnishügel) entgegenschickt, die je 1 Spermium erfassen und hineinziehen.
Im Ei werden die Spermien wie Nahrung verarbeitet. Hat sich ein Ei »an
Sperma satt gegessen«, so hört es mit der Pseudopodieubildung auf; »am folgenden
Tage aber können solche Eier abermals mit Sperma gefüttert werden«. Die
Köpfchen der in das unreife Ei eingedrungenen Spermien gelangen bis in das
Keimbläschen und zerfallen in Körnchen, die sich von den Körnchen des Kern-
netzes nicht mehr unterscheiden. Verf. deutet also den ganzen Vorgang als eine
Nahrungsaufnahme; bei seiner Reifung werde das Ei durch Ausstoßung eines be-
trächtlichen Theiles seines Kerns unfähig, das Spermium bei der normalen Be-
fruchtung zu verdauen. — Wesentlich die gleichen Vorgänge fand Verf. auch bei
Sphaerechinus granularis und Strongylocentrotus lividus.

Lönnberg macht genaue Angaben über die Echinodermen (3 Holothurien, 3 See-
igel, G Seesterne, 7 Ophiuren; keine n. sp.) des Oresundes.

Grieg liefert faunistische Angaben über den Vaagsfjord und Ulvesund (nördl.
Norwegen): 7 Holothurien, 2 Crinoideen, 18 Seesterne, 20 Ophiuroideen, 12 See-
igel; keine n. sp.

Pruvot's vergleichende Schilderung der topographischen und biologischen Ver-
hältnisse des Löwengolfes und der Umgegend von Roseoff enthält im An-
hange eine Zusammenstellung der dortigen Echinodermen.

Koehler(^) fand in den Austerparks von Cette die bisher im Mittelmeer nie
mit Sicherheit constatirte Asterias ruhens, die wahrscheinlich zusammen mit den
Austern dorthin importirt worden ist, und macht auf das Vorkommen des atlanti-
schen Echinocardium pennatifidum Norm, in der Bucht von Tamaris-sur-mer auf-
merksam. Auch hebt er die Variabilität von E. cordatum und seine Verschieden-
heit von mediterraneum hervor.

In seiner Bearbeitung der Echiniden und Ophiuren von der Yacht Hirondelle
bespricht Koehler(i) zunächst 20 Seeigel (18 Gattungen; 2 n. sp, und 1 n. g.).
Sperosoma n. grimaldii n. ist ein großer mit Phormosoma verwandter Echinothuride.
Die umfangreichen ventralen Ambulacralbezirke bestehen aus 2 Medianreihen von
Principalplatten und jederseits 3 Reihen von großen Porenplatten (mit je 1 Poreu-
paar) ; dagegen sind die dorsalen A. ähnlich wie bei anderen Echinothuriden. Im
Inneren sind die bei Asthenosoma vorkommenden Verticalmuskeln nur sehr rudi-
mentär. Lange Stewartsche Organe und ein gut entwickelter Nebendarm (Intesti-
nalsipho). Auch A. hystrix und P. uranus besitzen diese beiden Organe. P. ura-
nus wird ausführlich geschildert [über den Parasiten Pionodesmotes s. unten Arthro-
poda p 20 Bonnier(-)]. Die Merkmale \ou Echinocardium pennatifidum Norm, werden
\m^\Vi\A\ck Sioi cordatum^ßavescensmidLmediterraneum eingehend erörtert. Palaeotro-
pus hirondellei n. ist nahe verwandt mit josephinae Ag. — Die 30 Ophiuren ver-
theilen sich auf 1 0 Gattungen. Von den bisher für rein mediterran gehaltenen
kommt Ophiacantha setosa im Golf von Gascogne und Ophioconis forbesi bei den
Azoren vor. Neu sind Ophioglypha 1 , Ophiocten 1 , AmpMura 2 , Ophiactis 2,
Ophiacantha 3.

Clark (2) gibt auf Grund seiner eigenen Sammlungen eine revidirte Liste der
13 Seeigel und 14 Seesterne von Jamaica (keinen, sp.). Angaben über Vor-
kommen und zum Theil auch über Fortpflanzungszeit.

Clark (^) gibt eine revidirte Liste der Echinodermen (3 Seesterne, 7 Ophiuren,
8 Seeigel, 10 Holothurien) von den Bermudas; Asterias atlantica Verr. = tenui-
spina Lam., Stichopus xanthomela Heilprin = mohii Semp. und Cucumaria bermudi-
ensis (Heilprin) wohl = punctata Ludw.

Dendy(2) gibt über die Fauna von New Brighton bei Christchurch (Neuseeland)

e*

Echinoderma.

Notizen über das Vorkommen von Caudina coriacea, Colochirus ocnoides und Echi-
nocardium australe. — Hierher auch Farquhar(*).

Spandel fand im Zechstein außer Cyai^ÄocnnMs ramosus die Reste \on fischerin.
und möchte C. in die Nähe der Poteriocriniden stellen. Über Eocidaris heyserlingi
macht er Bemerkungen, namentlich über Körperform, Zahl und Gestalt der In-
terambulacralplatten, Gestalt der Stacheln und Stachelwarzen; kleine erst von
ihm gefundene Skeletstückchen hält er für Theile von Pedicellarien. Bei Achi-
strum Eth. handelt es sich wohl um Haken von Astrophyton (mit Terquem). Ferner
errichtet er für Rädchen im Zechstein die n. sp. Chiridota geinitziana, für Anker
die n. sp. Prosynapta eiseliana.

2. Felmatozoa.

(Crinoidea, Cystidea, Blastoidea.)

Über Arten des nördlichen Norwegen s. oben p 5 Grieg, vom Löwengolf und
Roscoflf p 5 Pruvot, von Neuseeland Farquhar(^), fossile Bather(V5^)> Pompeckj
und oben p 6 Spandel.

DÖderlein(^) bespricht die 11 Antedon und Actinometra (keine n. sp.) der
Semonschen Sammlung und macht Angaben über Bau und Färbung derselben.
Am ausführlichsten wird A. bidens behandelt, an deren Genitalpinnulae eine deut-
liche Kalktäfelung zu beiden Seiten der Ambulacralrinne vorhanden ist.

Jaokol stellt Dimerocrinus oligoptilus Pacht zu Dactylocrinus , erörtert die Arm-
verästelung der Taxocriniden und errichtet für den mit Da. verwandten Forbesio-
crinus incurvus Trautsch. die Gattung Synerocrinus^ sowie für Aciitiocrinus retiaritis
die Gattung Clematocrinus. Palaechinus paradoxus Eichw. ist ein Kelch von Platy-
crinus.

Bather ("*) gibt eine ausführliche Darstellung der Geschichte, Morphologie, Syste-
matik und Verwandtschaft des silurischen Petalocrinus (5 n. sp.).

Fraas demonstrirt Myzostoma-Qa\\.QU an Apiocriniten aus dem oberen weißen
Jura.

3. Asteroidea.

Über Larven s. oben p 4 IVlortensen(') und unten Vermes p 9 M'^Intosh (2) ,
Richtungsspindeln unten p 9 Erlanger, Arten aus dem Öresund oben p 5 Lönn-
berg, des nördlichen Norwegen p 5 Grieg, vom Löwengolf und Roseoff p 5 Pruvot,
von Cette p 5 Koehler(3), von Jamaica p 5 Clark (^j, von den Bermudas p 5
Clark(^), von Chile Meissner.

Döderlein(-*) bezeichnet als Krystallkörper glashelle, aus homogenem Kalk
gebildete, zapfenförmige Theile der dorsalen Skeletplatten zahlreicher, mit inter-
radialen Septenpfeilern ausgestatteter Pentagouasteriden, Antheueiden, Pentacero-
tiden und Gymnasteriiden. Bei jungen (= Hosea spinellosa Gray) Goniodiscus sebae
hat das Rückenskelet den Charakter der Pentagonasterinen, bei mittelgroßen den
der Goniodiscinen, schließlich durch Ausbildung von Connectivplättchen (Reticu-
laria) den der Pentacerotiden. Im engsten Zusammenhang mit dieser Umbildung
entwickeln sich die Papulae. Die erwachsenen G. s. sind den Jungen von Culcita
schmideliana auffällig ähnlich, wahrscheinlich stammt also C. von G. ab. Von
den Valvulaten sind am jüngsten die, deren Rückenskelet durch Connectiv-
plättchen netzförmig geworden ist; älter sind die ohne Connectivplättchen, und
von diesen wieder die mit polygonalen Rückenplatten älter als die mit stern-
förmigen. Verf. entfernt aus den Pentagouasteriden alle Formen mit Septen-
pfeilern {Stellaster ^ G.) und nimmt dafür Hippasferia auf; zu den Culcitidae stellt
er alle mit nur äußeren Connectivplättchen [G. sebae^ studeri, C, Asterodiscusj An-

3. Asteroidea. 7

thenea), zu den Pentacerotidae die mit Septenpfeilern, inneren Counectivplätlchen
(die auch fehlen können) und besonderen Basalplättchen für die alveolären Pedi-
cellarien [Peniaceros, Nidorellia, G. pleyadella^ articulatus).

Cuenot bestätigt durch neue Beobachtungen die von Ludwig bezweifelte Zwit-
terigkeit der Asterina ffibbosa. Je nach dem Fundort aber verhält sich ^. in
ihrer Geschlechtsfnnction verschieden: bei Roseoff liefern die halbwüchsigen
Thiere nur Sperma (wohl nur in einer einzigen Brutperiode) , um dann später nur
noch Q zu sein ; ähnlich bei Banyuls, jedoch zieht sich die Production des Sper-
mas durch mehrere Brutperioden hindurch ; bei Neapel endlich sind die Thiere
in jedem Alter streng gonochoristisch. Verf. fand aber unter Exemplaren von
Neapel einige Zwitter und möchte die neapolitanische Rasse von einer protan-
drisch-zwitterigen Form ableiten. Die von MacBride behauptete Parthenogenese
von A. beruht auf Selbstbefruchtung zwitterig-functionirender Individuen, die, ob-
wohl selten, bei Banyuls und Neapel vorkommen.

Nach Bouin gibt es im Plasma junger Eizellen von Aslerina gibbosa dieselben
faserigen Gebilde, wie in der Mutterzelle des Embryosackes der Liliaceen. Sie
sind anfänglich durch das ganze Plasma vertheilt, vereinigen sich dann in der
Nähe des Kerns zu einem Paranucleus, der später zerfällt und, wenn die ersten
Dotterkörnchen auftreten, verschwindet.

King studirte die Regeneration bei Asterias vulgaris. Neue Arme entwickeln
sich nur von der Scheibe aus; 2 oder mehrere können gleichzeitig regeneriren.
Sowohl am normalen wie am regenerirenden Arm gibt es an der Spitze einen Ent-
wickelungsbezirk, der bei beiden die gleiche Ausdehnung besitzt. Die aborale
Seite der Scheibe kann regenerirt werden. Schneidet man die Scheibe mitten
durch, so werden beide Hälften wieder vollständig; dies kommt aber in der freien
Natur wohl nie vor. Zwei Hälften verschiedener Individuen können zur Verwach-
sung gebracht werden. Mit einem abgetrennten Arme muss mindestens Ys der
Scheibe verbunden sein, damit eine Regeneration eintritt. Der ventrale Theil
eines Armes kann die Dorsalseite regeneriren, aber wahrscheinlich nicht um-
gekehrt.

6oto(') liefert die ausführliche Arbeit über die Metamorphose von Asterias
pallida [s. Bericht f. 1896 Ech. p 10]. Zunächst behandelt er Form und Orienti-
rung der Larve. Für die Bestimmung der sagittalen Hauptebene geht Verf. von
den 3 Armen der Brachiolaria ans und kommt so zu dem Schluss, dass sie bei
Larve und Seestern coincidirt, mithin die Oralseite des letzteren dem Vorn, die
Aboralseite dem Hinten, der Interradius der Madreporenplatte der Rückenseite
und der entgegengesetzte Radius der Bauchseite der Larve entspricht. Der See-
stern hat also in Bezug auf die Orientirung der Larve einen medianen ventralen,
einen rechten und linken ventralen und einen rechten und linken dorsalen Arm.
Ferner erörtert Verf. die Entwickelung des Darmes. Mund und After der Larve
(Protostom und Protoprokt) atrophiren und werden im Seestern durch ein Meta-
stom und Metaprokt ersetzt. Sehr eingehend behandelt Verf. die Bildung des
Enterocöls und Hydrocöls. In der Bipinnaria lässt das Enterocöl jederseits
einen vorderen und einen hinteren Abschnitt unterscheiden, die unter sich in Zu-
sammenhang stehen. Der »Dorsalsack« (Bury) entsteht vom linken Abschnitt des
Enterocöls. In der Brachiolaria trennt sich das rechte hintere Enterocöl, später
auch der mittlere Abschnitt des rechten Enterocöls vom vorderen ab und vereinigt
sich mit dem hinteren linken, das sich seinerseits vom linken vorderen abgeschnürt
hat. So sind 3 getrennte Hohlräume vorhanden: ein vorderer, ein mittlerer und
ein rechter hinterer. Das Hydrocöl entsteht durch Umbildung der Vorderhöhle,
die aber auch den Axialsinus liefert. Die rechte hintere Höhle wird zum epi-
gastrischen Enterocöl. Rückencanal und Steincanal entstehen ganz unabhängig

Echinoderma.

von einander, und ihre Verbindung mit dem Cölom (= Axialsinua) bleibt das ganze
Leben hindurch bestehen (so auch bei erwachsenen anderen Seesternen). Der
letzte Abschnitt betrifft die Entwickelung der perihämalen und peribranchi-
alen Käume, die als Mesenchymspalten auftreten; nur der innere Ringcanal ent-
steht aus dem Enterocöl. — 6oto(-^) wendet auf Asterina gibbosa^ deren Entwickelung
er an Neapler Material studirt hat, die gleiche Orientirung wie a,ui Asferias pallida
an. Im Epithel des Larvenorganes (= Präorallappen der Larve) liegen viele
Drüsenzellen. Das junge und auch das erwachsene Thier hat ein epigastrisches
und ein hypogastrisches Enterocöl, die durch ein Mesenterium getrennt sind.
In beiden Species entsteht das epigastrische Enterocöl aus dem rechten hinteren
Enterocöl der Larve, das hypogastrische und der Dorsalsack (= rechtes Hydrocöl
MacBride's) aus dem linken hinteren und dem damit (zum secundären hinteren
Enterocöl) vereinigten mittleren rechten Enterocöl der Larve, das Hydrocöl und
der Axialsinus aus dem linken und rechten vorderen Enterocöl der Larve. Da-
gegen werden von den Perihämalräumen bei A. g. die beiden Ringcanäle und
ein Theil der radialen Perihämalcanäle vom Enterocöl, hauptsächlich vom linken
hinteren, geliefert und nur die peripherischen Theile der radialen Perihämal-
canäle sind mesenchymatös; dagegen entstehen bei A. p. alle mit Ausnahme des
vom vorderen Enterocöl gelieferten inneren Ringcanals als Spalträume des Mesen-
chyms. — Hierher auch 6oto(^). — MacBride hält an seinen früheren Angaben
[s. Bericht f. 1896 Ech. p 9] fest, dass das »rechte Hydrocöl« von A. g. nicht mit
dem Axialsinus zusammenhängt, und dass die radialen Perihämalräume aus dem
Cölom hervorgehen.

Farquhar(2) unterscheidet bei Neu-Seeland2 Varietäten von Asterias calamaria
Gray und 2 Localvarietäten seines Stichaster i7isignis. A. rupicola Hutt. ist nicht
mit der kerguelenischen Art dieses Namens identisch, sondern mit S. suteri Lor.,
die an den Auckland-Inseln durch die Varietät laevigata Hutt. vertreten ist. Cri~
brella oculata Hutt. = compacta Sladen. Ferner erwähnt Verf. das Vorkommen von
C. ornata Perr. und beschreibt C. lukensii n. von den Auckland-Inseln. — Hier-
her auch Farquhar(^).

4. Ophiuroidea.

Über Larven s. oben p 4 IVIortensen(^), Arten aus dem Öresund p 5 Lönn-
berg, des nördlichen Norwegen p 5 Grieg, vom Löwengolf und Roseoff p 5
Priivot, des atlantischen Oceans p 5 Koehler(^), von den Bermudas p 5 Clark(^),
von Jamaica Gravef^j, von Neuseeland Farquhar(i), fossile oben p 6 Spandel.

Ludwig (^) behandelt die Ophiuren von Chile (8 sp., keine neu). Ophiactis
Tirihjcri trägt ihre Jungen eine Zeitlaug auf dem Rücken. Amphiura antarctica
(Ljungman) = chilensis (M. Tr.), Ophioscolex coppingeri Bell = Ophiomyxa vivipara
Studer, G orgonocephalus pourtalesii Lyman = chilensis (Philippi). — In der
Scheibenhaut von Ophiomyxa liegen sehr dünne, zerbrechliche, undurchlöcherte
sog. Glasplättchen, die sich aus ursprünglich durchlöcherten Gitterplättchen durch
Verschluss der Löcher entwickeln und an die Umbildung der Kalkkörper bei
Thyone lechleri erinnern. Über die Brutpflege von Ophiomyxa vivipara und den
Bau ihrer Jungen wurden neue Thatsachen ermittelt. Bei G. chilensis wurden
die Hakengürtel der Armglieder näher untersucht und eine bisher unbeachtet ge-
bliebene Form der Dichotomie der Arme festgestellt (cicinnale und bostrychoide
Dichotomie); die 1. Armgabelung rückt erst recht spät in die Scheibe ein. Eine
Zusammenstellung aller von Peru und Chile bekannten Ophiuren ergibt eine
auffällige Armuth an Arten. Nach dem Südpol hin nimmt die Artenzahl nicht
ab, sondern zu. — Über Ophiothrix innocens n. s. Koehler(^).

5. Echinoidea. 9

DÖderlein(^) fand auf Alcyoniden und Gorgoniden 4 epizoisclie Ophiuren (2 n.),
alle klein, schizogonisch und 6 armig, aber zu verschiedenen Familien gehörig.
Er unterscheidet bei den etwa 20 Fällen von hyperactinen Ophiuroideen
4 Formen der Hyperactinie: abnorme bei einzelnen Individuen; normale
ohne Heteractinie ; normale mit Heteractinie, aber nur in der Jugend; normale
mit Heteractinie in jedem Lebensalter. — An den Girren von Actinometra solaris
sitzt epizoisch Ophiophthirius n. actinometrae n. (vielleicht eine Jugendform).

Nach Sluiter wirft Ophiocnida echinata aus der Bai von Batavia, wie es scheint
spontan, die Rückenhaut der Scheibe und der Armbasen zusammen mit Magen
und Geschlechtsorganen ab. Bell's ähnlicher Fall aus Brasilien bezieht sich auf
Amphiura grisea. Es handelt sich um eine normale Einrichtung im Dienste der
Fortpflanzung; der Scheibenrücken regenerirt sich wohl wieder.

Grave(') verfolgte die Ent Wickelung von Ophiocoma echinata aus Jamaica
bis zum Pluteus. Die Blastula schlüpft bei Beginn der Mesenchymbildung aus
und wird durch Invagination zu einer Gastrula, an der sich das Ectoderm zu einer
verdickten Scheitelplatte und zu verdickten Seitenfeldern differenzirt ; unter den
letzteren beginnen Mesenchymzellen mit der Bildung des Skelets. Vom Urdarm
schnürt sich ein Blasenpaar ab und liefert durch Theilung 2 rechte und 2 linke
Bläschen. Das rechte hintere wird aber rückgebildet, während das linke sich
weiter entwickelt. Jedes der beiden vorderen Bläschen mündet später durch
einen dorsalen Porencanal nach außen, jedoch geht der rechte Porencanal wieder
zu Grunde.

5. Echinoidea.

Über das Verhalten unreifer Eier gegen Spermien s. oben p 4 Iwanzoff,
Larven p 4 IVIortensen(^), Arten aus dem Öresund p 5 Lönnberg, des nörd-
lichen Norwegen p 5 Grieg, vom Löwengolf und Roseoff p 5 Pruvot, von Oran
Pallary, aus dem atlantischen Ocean oben p 5 Koehler('), Echinocardium des
Mittelmeeres p 5 Koehler(3), von Neuseeland p 5 Dendy(2), Arten von Jamaica
p 5 Clapk(2), von den Bermudas p 5 Clarkf^), von Neuseeland Farquhar(i), von
Japan Yoshiwara. Fossile Arten Arnaud, Engerrand, Gregory, Keyes, Mayer-
Eymar, Schlüter und oben p 6 Spandel.

Agassiz gibt kurze Beschreibungen von 25 neuen Seeigeln aus dem östlichen
stillen Ocean. DialitJwcidaris n. gehört zu den Arbaciidae. Die neue Diadema-
tidengattung Dermatodiadema steht in ähnlicher Beziehung zu Aspidodiadema wie
Echinothrix zu Diadema. Plexechinus n. vereinigt die Merkmale von Urechinus
und Pourtalesia. Phryssocystis n. gehört in die Nähe von Palaeotropus und Palaeo-
brissus. Spatagodesma n. ist eine durch die Anordnung ihrer Scheitelfasciole sehr
sonderbare Spatangide.

Erlanger studirte an SphaerecMnus granularis die Reifung, Befruchtung und
erste Theilung des Eies. Das Plasma ist schaumig. Beide Richtungsspindeln
haben wie bei Asterias glacialis Oentrosomen. Aus den Hälften des Mittelstückes
des Spermiums entstehen die Centrosomen der 1. Furchungsspindel. Die Mitose
beruht mechanisch auf dem Austausch von Flüssigkeit zwischen Kern und Centro-
plasmen, also auf Spannungsdifferenzen.

Loeb stellte an Eiern von Arbacia experimentell fest, dass schwache Alkalien
die Embryogenese und das Wachsthum der Larven beschleunigen, schwache
Säuren verzögern oder hemmen.

Herbst fand durch abermalige Untersuchungen, dass die Anwesenheit von
Phosphor im Seewasser für die Entwickelung der Seeigeleier bis zum Pluteus
entbehrlich ist, und erläutert ausführlich, durch welche Fehlerquellen er früher

j^Q Echino derma. .

[s. Bericht f. 1897 Ech. p 8] zu dem entgegengesetzten Ergebnisse gelangt war.
Ähnlich verhält es sich mit der Nothwendigkeit des Eisens.

Ziegler zerschnürte befruchtete Eier von Echinus microtubereulatus so, dass
das eine Stück den Spermakern, das andere den Eikern enthielt [s. auch Bericht
f. 1896 Ech. p 4]. Es ergab sich, dass das Spermium allein »die Furchung
eines kernlosen Eistückes herbeizuführen im Stande ist« (mitBoveri und Morgan);
das kernlose Stück bildete auch auf den chemischen »Entwickelungsreiz« des
Spermiums hin oft eine Membran. Der Eikern trat zwar in Mitose, theilte sich
aber nicht, sondern bildete sich von Neuem, und dies konnte sogar mehrmals ge-
schehen. Wahrscheinlich hat der weibliche Kern auch seine Centrosomen, nur
werden sie physiologisch und morphologisch »einigermaßen rudimentär« sein. —
Furchung ohne Chromosomen beobachtete Verf. in einem Falle: beider
1. Theilung wanderte die ganze Kernsubstanz in die eine Zelle, und in der Blas-
tula waren die Producte der anderen Zelle alle kernlos geblieben; jedoch »er-
schien im Allgemeinen die Theilungsenergie in der chromosomenfreien Eihälfte
beträchtlich vermindert«. — Verf. spricht sich gegen die Theorien der Z eli-
theil ung von Heidenhain und Meves aus und nähert sich der von Bütschli [s.
auch oben Coelenterata p 8 Ziegler]. Die Centrosomen sind, wie der obige Fall
zeigt, ganz unabhängig vom Kern und dauernde Zellorgane. Wahrscheinlich sind
in den Sphären Hof und Strahlung genetisch verschieden; die Sphäre entsteht
dadurch, dass vom Centrosoma aus »eine Kraft ausgeht, welche das Protoplasma
an sich heranzieht und folglich den Dotter zurückdrängt«; dass der Hof um die
Centrosomen in dotterfreien Gewebezellen eine Sphäre sei, muss erst bewiesen
werden. In der Sphäre unterscheidet Verf. die Entosphäre (Mark) und Ectosphäre
(Rinde), macht auch noch andere Vorschläge zur Nomenclatur. [Mayer.]

Auch Delage zerschnitt Eier (von Strongylocentrotus lividus) so, dass die eine
Hälfte den Kern, »folglich auch das Centrosoma« zeigte. Nach Zusatz von
Sperma furchten sich beide Stücke, das kernhaltige allerdings rascher als das
kernlose, und einmal lieferten beide je eine Gastrula. Die Kerne waren im Durch-
schnitt in beiderlei Embryonen gleich groß. Mithin hat »fecondation et developpe-
ment d'un fragment d'oeuf sans noyau et sans ovocentre< stattgefunden. Verf.
zieht hieraus die naheliegenden allgemeinen Schlüsse. [Mayer.]

Driesch fand durch Bastardirung von Echinus microtubereulatus, Sphaer-
echinus granularis, Strongylocentrotus lividus und Arhacia pustulosa, dass die
Furchungsgeschwindigkeit, der Habitus der Zellen der Blastulawand, der Habitus
der Larven, die Zahl der Mesenchymzellen und die Färbung der Larven in Folge
der Befruchtung durch den Samen einer fremden Art nicht beeinflusst werden,
also rein mütterliche Charaktere darstellen, dass aber bei der Bildung des
Skeletes der Larven mütterliche und väterliche Eigenschaften sich mischen.

Vernon bastardirte 8 Species von Echiniden, besonders Strongylocentrotus lividus,
Sphaerechinus granularis und Echinus microtubereulatus, und fand bei £".$>< St. (^,
dass die Kreuzung leichter vor sich geht und größere Larven liefert, als die
directe Befruchtung, während die Farbvarietäten von Sp. bei Kreuzung unter
einander eine verringerte Fruchtbarkeit zeigen. Mithin besteht keine »fundamen-
tal physiological diflference« zwischen Species und Varietäten. Der Typus der
Bastarde hängt direct vom Grade der Reife der beiderlei Geschlechtszellen ab; in
der Regel waren sie vom Typus der Mutter. [Mayer.]

Osborn beschreibt eine Missbildung von Arbacia punctulata. Diese Schale
besteht aus je 4 regelmäßigen Ambulacren und Interambulacren; auch die Zahn-
pyramide ist viertheilig. Es sind aber 5 Genitalplatten vorhanden, dagegen nur
4 Ocularplatten. — Chadwick beschreibt eine Missbildung von Echinus esculentus.
Kauapparat und Kiemen sind normal, dagegen sind nur je 4 Ambulacren und

6. Holothurioidea. •) j

luterambulacren vorhanden. Als Rest des linken vorderen Ambulacrums steht
auf der Mundhaut, von einem Paare kleiner Platten getragen, ein kleines
Fiißchenpaar.

6. Holothurioidea.

Über unreife Eier 8. oben p 4 Iwanzoff, Larven p 4 IVIortensen('), Arten ans
dem Öresund p 5 Lönnberg, des nördlichen Norwegen p 5 Grieg, vom Löwen-
golf und Roseoff p 5 Pruvot, von den Bermudas p 5 Clark (^j, von Neuseeland
Farquhar(i) und oben p 5 Dendy(2), fossile p 6 Spandel.

Clark (1) liefert die ausführliche Abhandlung über Synapta vivipara [s. Bericht
f. 1896 Ech. p 16] und macht zunächst Bemerkungen über Vorkommen, Lebens-
weise und Fortpflanzungszeit der Art. Die Jungen treten normal aus der Mutter
hinten durch Ruptur der Haut oder der Wand des Enddarmes aus. Die Eier
gelangen wohl durch Sprengung des Peritonealüberzuges der zwitterigen Genital-
schläucbe in die Leibeshöhle, während die Spermien durch den Genitalgang nach
außen entleert werden , um durch den After in das Rectum und von da durch
präformirte feine Öffnungen in die Leibeshöhle eines anderen (oder desselben)
Individuums zu gerathen. Die anfänglich äquale, später inäquale Furchung
liefert eine Blastula. Der ürdarm entsteht durch Invagination, das Mesenchym
durch ausrückende Entodermzellen (keine Urmesenchymzellen). Die Gastrula
hat Cilien. Das blinde Ende des Urdarmes biegt sich dorsal empor, durchbricht
das Ectoderm und bildet so den Rückenporus. Am Scheitel verdickt sich das
Ectoderm zu einer »Neuralplatte«, die später auf die Ventralseite rückt. Nun
biegt sich der ürdarm, indem er sein durch den Rückenporus nach außen mün-
dendes Endstück nach links drängt, nach der Ventralseite zu und öffnet sich hier
durch den Mund. Dann erst schnürt sich das Endstück (= Hydro-Enterocöl)
vom übrigen ürdarm ab und theilt sich in zwei Bläschen, die beide der linken
Seite angehören, und von denen das vordere das bald fünfbuchtig werdende Hydro-
cöl, das hintere das Enterocöl darstellt. Letzteres zerschnürt sich endlich in
ein links verbleibendes und ein nach rechts hinüberrückendes Bläschen. Dabei
behält die Larve ihre elliptische Form und entwickelt keine Wimperschnur ; es
fehlt also eine Auricularia. Am Hydrocöl entstehen noch 5 kleinere
Buchten, die mit den 5 größeren erstgebildeten alterniren; aus diesen werden die
5 primären Fühlercanäle, aus jenen secundäre Fühlercanäle (aber keine Radial-
canäle). Die Polische Blase tritt erst auf, wenn das Hydrocöl sich zum Wasser-
gefäßringe geschlossen hat. Eine kleine, bald wieder verschwindende Ausbuch-
tung des Hydrocöls entspricht dem »vorderen Cölom« Bury's. Der zum After der
Larve gewordene Blastoporus schließt sich, und der definitive A f t e r ist eine Neubil-
dung, um den Mund verdickt sich das ventrale Ectoderm zu einem Felde, das
sich zur Bildung des sog. Atriums einsenkt. Das linke Cölombläschen entsendet
nach vorn 2 fingerförmige Fortsätze, von denen der rechte sich später mit dem
rechten Cölom vereinigt, während der linke sich dem Hydrocöl anlagert und hier
schließlich einen circumoralen Sinus bildet. Der Nervenring entsteht (Einzel-
heiten und Controversen s. im Original) aus dem Ectoderm des Atriums und ent-
sendet die jungen Radial- und Fühlernerven ; von den Radialnerven zeigt sich der
mittlere ventrale zuerst, dann die beiden lateralen ventralen, zuletzt die beiden
lateralen dorsalen. In der Haut bilden sich vom Ectoderm zahlreiche kleine, an-
scheinend drüsige Organe, die später wieder verschwinden. Auch der Kalkring
kommt jetzt zur Anlage, und damit ist die Pentactula fertig. Später werden
die secundären Fühler fortgebildet, die Kalkkörper der Körperwand und der
Fühler treten auf, im Ectoderm entstehen Tastpapillen, in der Wand der Leibes-

1 2 Echinoderma.

höhle, des Wassergefäßsystemes und des Darmcanales bilden sich Muskelfasern.
Die Blutgefäße werden vom Entoderm geliefert, und an der rechten Seite des
dorsalen Mesenteriums entsteht die Genitaldrüse ebenfalls aus dem Entoderm.
Nun bildet sich noch ein 11. und 12., manchmal auch ein 13. Fühler. Die Geni-
taldrüse entwickelt sich dann auch links vom dorsalen Mesenterium, und der
Genitalgang wird angelegt. Der Oso2)hagus wird vom Nervenringe aus innervirt;
an der Basis der Fühler werden Augen ausgebildet. Am Mesenterium kommen
die Wimpertrichter zur Entwickelung. Die Fühler nehmen allmählich die ge-
fiederte Form an, und am Steincanal bildet sich das Madreporenköpfchen zur Verbin-
dung des Wassergefäßsystemes mit der Leibeshöhle. — Die Anatomie des er-
wachsenen Thieres wird kürzer behandelt; besonders berücksichtigt werden die
Längsmuskeln, Blutgefäße und Wimpertrichter. Radiale Wassergefäße fehlen
vollkommen ; trotz der Ausbildung des Madreporenköpfchens bleibt die primäre
Verbindung des Steincanales mit der Außenwelt erhalten. Der feinere Bau der
Tastpapillen , der Augen und der »Otocysten« wird beschrieben. — In einem
Schlusscapitel weist Verf. auf die Bedeutung seiner Befunde für die Phy löge nie
der Holothurien und der Echinodermen überhaupt hin. Mit Ludwig, gegen Semon
und Cuenot, lässt er die Synaptiden keine ursprünglichen Formen sein, sondern
durch die Anpassung an eine besondere Lebensweise viele Rückbildungen und
Umbildungen durchgemacht haben. — Hierher auch Gerould.

Nach Ostergren (') rückt bei den meisten Dendrochiroten der 3. Schenkel des
Darmes nicht in die rechte Körperhälfte hinüber, sondern gehört dem linken
ventralen Interradius oder dem mittleren ventralen Radius an. Zugleich wandert
der linke Kiemenbaum in den linken dorsalen Interradius hinauf und wird so
symmetrisch zum rechten Kiemenbaume. Den bei Aspidochiroten häufigen
Mangel eines rechten Genitalbüschels sucht Verf. darauf zurückzuführen, dass die
rechte Körperhälfte weniger Raum dafür biete. Überzählige Kiemenbäume
wurden bei mehreren Dendrochiroten beobachtet; bei Thyone polybranchia sind die
Bäume gewissermaßen in Sträuche aufgelöst. Vielleicht sind die sog. Cuvierschen
Organe einiger Dendrochiroten und Molpadiiden überzählige Kiemen. — Dann
folgt die Beschreibung der neuen Arten: Cucumaria longicauda von Japan oder
China, horaeensis aus der Koreastraße, T. anomala aus der Formosastraße, poly-
branchia aus dem chinesischen Meere, serrifera von Norwegen, Colochirus rolustus
aus der Koreastraße, Pseudocucumis mixta von Westnorwegen und Psolus japonicus
von Japan.

Nach Dendy(^) sind die Papillen um die Cloake von Caudina coriacea zum
Theil umgebildete Ambulacralfüßchen (mit Ludwig und Gerould). Jedes radiale
Wasser gefäß gibt an seinem analen Ende einen terminalen und jederseits
3-4 seitliche Zweige mit Ampullen ab, die sich als radiale Papillengruppe um die
Cloake erheben und von dem Radialnerven mit je 1 Nervenstrange versorgt
werden. Diese Papillen haben weder Saugscheibe noch kalkige Endscheibe, wohl
aber Kalkkörperchen ; sie dienen als Tastorgane (»Analfühler«). Die jungen
Thiere haben 5 kalkige radiale Afterzähne, die aber nur Erhebungen und Ver-
kalkungen der Haut sind und später wegfallen.

Nach Ostergren (2) ist bei Holotkuria impatiens der Übergang des primären
Hautskeletes in das definitive discontinuirlich geworden: die primären Kalk-
körper werden vollständig aufgelöst, und dann erst treten die des erwachsenen
Thieres auf. H. aphanes Lamp. ist eine junge impatiens mit primären Kalk-
körpern.

Bordas bestätigt in seiner Mittheilung über die Kiemenbäume von Holo-
tkuria impatiens, poli, tubulosa und Stichopus regalis anatomisch und physiologisch

6. Hülothurioidea. 13

die Angaben früherer Forscher; neu ist der Nachweis von Harnsäure und harn-
sauren Verbindungen darin.

RUSSO theilt einige neue Beobachtungen zur Morphologie der Genitallacune
und zur Ontogenie der Darmgefäße mit und knüpft daran eine Prioritäts-
Eeclamation gegen Cuönot,

Ludwigf^) behandelt die Brutpflege und die Jungen von Phyllophorns urna,
der sich bei Neapel im Juni fortpflanzt. Das der Leibeshöhle entnommene
Jugend Stadium mit 5 Fühlern und 2 ventralen Füßchen entwickelt bald ein
2. gleichfalls ventrales Füßchenpaar. Später, bis Mitte August, kommen noch
2 ventrale und jederseits 2 laterale Füßchen hinzu, sowie ein 6. und 7. Fühler.
Der Kalkring besteht aus 5 Radialstücken. Das Athmungsorgan wird durch eine
unpaare Aussackung des Enddarmes angelegt. Der Steincanal steht noch mit
der Außenwelt in Verbindung. Die jungen Kalkkörper der Leibeswand erinnern
durch die vierstrahlige Form an die (nur viel größeren) gewisser Elasipoden und
wandeln sich allmählich zu Gitterplatten mit stühlchenförmigem Aufsatz um, die
dann einen geschlossenen Hautpanzer bilden, der beim erwachsenen Thiere fast
ganz rückgebildet wird.

Östergren(^) zerlegt nach der Form der Fühler, dem Vorkommen oder Fehlen
der Rückziehmuskeln und des Knorpelringes, der Zahl der Polischen Blasen und
namentlich dem Bau des Gelenkendes der Ankerplatten Synapta in Euapta^ Chon-
droeloea, Sy., Lapidoplax und Frotmxkyra und rechnet Anapta als 6. Gattung zur
Unterfamilie der Synaptinae. Die Chiridotinae umfassen Sigmodota und Chiridota^
die Myriotrochinae Myriotrochus^ Trochoderma und Acanthotrochus.

Nach Ludwig (^) leben im Golf von Neapel 4 Synapta: inhaerens (0. F. Müll.),
macrankyra n. (von Semon irrthümlich mit hispida Hell, identificirt), digitata
(Mont.), thomsonii Herapath (= hispida Hell.). Die Merkmale der 4 Arten und
ihre Verbreitung werden ausführlich erörtert.

Perrier acceptirt die Eintheilung der Holothuriidae in die Synallactinae und
Holothuriinae sowie die Ableitung der Elasipoda von den Synallactinen. Zu Me-
sothuria stellt er Holoihuria intestinalis^ verrilli^ murrayi und maroccana n. Für
Ho. lactea Theel und connectens n. errichtet er Zygothuria, für Stichojms tizardi
Theel und reptans n. Herpysidia. Andere neue Synallactinae sind : Benthothuria
n. funebris^i Pseudostichopus atlanticus, Paelopatides grisea^ Synallactes crucifera.
Neu sind ferner: Ho. limbata, Cucumaria incurvata (= Siphothuria E. Perr.), Ocnus
compressus, Thyone gadeana, Anhyroderma loricatum,^ maroccanum. Für Sphaero-
thuria wird der E. Perriersche Namen Ypsilothuria reclamirt und darauf die
neue Familie Tesselatae gegründet. — Hierher auch Heroiiard.

Ludwig (^) hat die Holothurien der Plateschen Reise nach Chile bearbeitet.
Wiederaufgefunden wurde Cucumaria godeffroyi Semp. Phyllophorus mollis wohl
= Holothuria peruviana Less. P. chilensis, nach Ludwig (^) = Cladolabes viridimana
Phil., bedeckt sich mit Steinchen. Chiridota pisanii beherbergt innen an der Körper-
wand eine an Entocolax erinnernde neue Schlauchschnecke. Chile und Peru haben
nur 16 litorale Holothurien. Der Vergleich mit der magelhaensischen Küsten-
fauna zeigt nach Süden eine Zunahme der Gattungen und Arten. — Von Juan
Fernandez werden beschrieben: H. platei n. (verwandt mit luhrica)^ Chiridota
fernandensis n, getrenntgeschlechtlich und Colochirus brevidentis (vorher nur von
Neuseeland bekannt).

KoehlerC^) erwähnt Sphaerothuria bitentaculata von mehreren Fundstellen im
indischen Ocean.

Ludwig (^) hat eine Revision aller antarktischen und subantarktischen Holo-
thurien versucht. Neu sind nur Cucumaria squamata und steineni (= murtcata
LampertJ und Pseudopsolus. — Drei neue Fälle von Brutpflege: bei Cu. parva

1 4 Echinoderma.

entwickeln sich die Jungen in einer seichten Bucht äer Bauchhaut, bei Psolus
antarcticus sitzen sie auf der ventralen Kriechsohle, bei Chiridota contorta liegen
sie in den Genitalschläuchen. Der Bau der Jungen wird eingehend geschildert,
ebenso die Jungen der gleichfalls brutpflegenden Cm. crocea und laevigata. — Cu.
crocea und Pseudopsolus macquariensis n. sind Zwitter, Chi. pisanii und contorta ge-
trenntgeschlechtlich. — Die beiden polaren Gebiete haben keine Species, wohl
aber 10 Genera gemeinsam. 9 Gattungen, die in der Arctis fehlen, sind in der An-
tarctis vertreten; 6 dort, die hier fehlen. Von den gemeinschaftlichen ist keine
ausschließlich polar, von den nicht gemeinschaftlichen sind 2 nur antarktisch,
4 nur arktisch. Eine allgemeine Ähnlichkeit zwischen den beiden polaren Ge-
bieten besteht darin, dass die Familien in beiden annähernd gleich und in gleicher
Reihenfolge an Arten abnehmen. Circumpolar sind in der Arctis 5 Arten, in der
Antarctis keine.

Vermes.

(Referenten: für Plathelminthes, Nematodes, Aeantliocephala Dr. Th. Pintner in Wien,
für die übrigen Griippen Prof. H. Eisig in Neapel.)

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1. Allgemeines. 13

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1. Allgemeines.

über das Centraliiervensystem der Würmer (Anneliden, Hifudineen, Tur-
bellarien, Nemertinen) s. unten AUg. Biologie p 10 Steiner, Structur des Eies unten
p 41 Foot & Strobell, Reifung des Eies, Befruchtung etc. Francotte(') und
unten p 18 Gardiner, p 19 Francotte(2), p 19 van der Stricht, p 32 Hertwig,
p 33 Fürst, p 33 Zur Strassen, Regeneration p 20 Morgan und p 20 Fiexner.

Wilson erörtert zunächst die Beziehungen zwischen Mesoblast und Ento-
blast bei Anneliden und Mollusken. Bei Nereis bilden die secundären Meso-
blasten oder Pigmentzellen nicht einen Theil des splanchnischen Mesoblastes [s. Be-
richt f. 1892 Vermes p 58 Wilson], sondern stammen theils von den primären
Mesoblasten, theils von den Entomeren und bilden den hinteren Abschnitt des
Darmes. Demnach sind die primären Mesoblasten Mesentoblasten, ähnlich wie
bei Crepidula nach Conklin [s. Bericht f. 1897 Mollusca p 33]. Da nun das ein-
zelne Paar kleiner Zellen bei Aricia und Spio unzweifelhaft auch hierher gehört,
so sind sie die Überbleibsel functioneller Entoblastzellen. C, N. und Ar. bilden
eine progressive Reihe, wo der entoblastische Theil der Mesentoblastzelle von mehr
als dem halben Theil der Zelle bis zu einem unscheinbaren Reste reducirt ist. Dies
spricht dafür, dass die primären Mesoblasten oder mesoblastischen Polzellen der
Anneliden und Mollusken Derivate des Archenterons sind. Die reducirten Zellen
von Ar.^ S., Amphitrite und Planorhis wären dann die letzten Spuren einer der-
artigen Genese, und so mag es auch vorkommen, dass die hintere Zelle des
4. Quartetts (= M) von Anfang an strict mesoblastisch ist. — Ferner untersuchte
Verf. die Furchung von Leptoplana. Hier gehen aus jeder Zelle des 2. Mikro-

14 Vermes.

merenquartetts, bevor sie zur Bildung des Mesoblasts einsinkt, 3 oder 4 Ectoderm-
zellen hervor, mithin sind die Zellen dieses Quartetts Mesectoblasten, und die Bil-
dung larvalen Mesenchyms aus einigen Zellen des 2. Quartetts bei Unio und C. ist
nur der Rest eines Processes, der sich bei den Polycladen in allen 4 Zellen ab-
spielt. Der Mesoblast der Polycladen und das larvale Mesenchym der Anneliden
und Mollusken stammen also vom Ectoderm ab. Wahrscheinlich war das 4. Quar-
tett der Anneliden und Mollusken ursprünglich rein entoblastisch, später ging der
Stammes-Mesoblast aus dem hinteren Abschnitt des Archenterons hervor, und in
dem Maße, wie sich die Furchung progressiv specialisirte, wurde diese Mesoblast-
bildung immer mehr in der hinteren Zelle des 4. Quartetts localisirt. Die sym-
metrische Theilung dieser Zelle bei den Polycladen ist vielleicht das Prototyp des
Vorganges bei Anneliden und Mollusken. Im Ganzen aber zeigt es sich, dass die
frühesten Stadien (Furchung) eben so gut Reminiscenzen aufzuweisen vermögen
wie die späteren , so dass ein vergleichendes Studium der Fui'chung zur Eruirung
von Homologien eben so wichtig sein dürfte, wie das der embryonalen und larvalen
Stadien. Ob übrigens die Bildung rudimentärer Entoblasten irgend wie mit der
definitiven Umwandlung der Kernsubstanz zusammenhängt, oder die Entfernung
von Cytoplasma für die Mesoblastbildung nöthig ist, bleibt ungewiss. — Hierher
auch unten p 44 Eisig.

Hescheler liefert den 2. Theil [s. Bericht f. 1896 Vermes p 13] seiner Unter-
suchungen über Regeneration bei Lumbriciden. Alle Objecto waren ungefähr
der 5 vordersten Segmente beraubt worden, worauf stets Regeneration unter Neu-
bildung von Segmenten erfolgte. In jüngeren Stadien (bis zum Ende der 1. Woche)
bildet sich an der Wundstelle zunächst ein Narbengewebe, dessen Grundlage
Lymphzellen sind, worin aber auch bald spindelförmige Zellen auftreten und sich
den Zügen der Längsmusculatur entsprechend anordnen. Das Narbengewebe wird
von neuem Epithel überwachsen, das aus altem amitotisch gebildet wird. Vorher
aber zieht sich der Darm unter Verwachsung seiner freien Ränder zurück ; die
meisten übrigen Organe endigen mit ihren Stümpfen am Narbengewebe. In den
älteren Stadien kommt es zunächst überall im Regenerate zu lebhafter mitotischer
Zellvermehrung; die großen Regenerationszellen stammen von der neuen Epider-
mis, vielleicht auch von Musculatur und Darmepithel ab. Vom Baucbmarke
wachsen Nervenfasern in das Regenerationsgewebe hinein; höchst wahrscheinlich
betheiligt sich aber das alte Bauchmark auch durch seine sich vermehrenden Zellen
an der Neubildung. Die Hauptmasse des zelligen Theils letzterer entstammt je-
doch der jungen Epidermis. Diese Zellen bilden einen continuirlichen Belag bis
zur alten Bauchmarkstrecke, und der Theil über dem Darme ist das künftige Ge-
hirnganglion. Zugleich stülpt sich die Epidermis ein, wächst dem vordersten Ab-
schnitt des Darmes entgegen und mündet schließlich in das Darmlumen. Sie
liefert die Wandung der gesammten Mundhöhle (Darmabschnitt bis zum 3. Seg-
ment incl.). Das regenerirte Pharynxepithel hingegen wird von den Zellen des
alten Darmes producirt. Im alten Bauchmarke treten starke Haufen von Zellen
mit vielen Mitosen auf und betheiligen sich wohl nicht nur am Aufbau des neuen
Centralorgans, sondern ersetzen wohl auch zu Grunde gegangene Elemente des
alten Bauchstranges. — Im vergleichenden Theil seiner Arbeit hebt Verf.
hervor, wie der Mutterboden des Centralnervensystems bei der Regeneration der
gleiche ist wie bei der Ontogenese; diese Übereinstimmung gilt auch für den
Vorderdarm. Ferner bespricht er die Arbeiten von Rievel, Morgan etc. und meint,
der Widerspruch zwischen ihm und Korscheit [s. Bericht f. ISO 7 Vermes p 16] sei
wohl darauf zurückzuführen, dass ganz kleine Stücke des Wurmes viel leichter ein
umfangreiches Regenerat des Vorderendes liefern a!s größere.

Haase hat die Regeneration bei Tubifex rkulorum mit besonderer Berück-

1. Allgemeines. 15

sichtigung des Darmcanals und Nervensystems studirt. Die Wunde schließt sich
in 1-2 Tagen durch eine Kappe von Narbengewebe. Eingeleitet vsrird die Rege-
neration durch einen kleineu, conischen, durchsichtigen Aufsatz , der im Laufe
einiger Tage zur Breite der normalen Segmente heranwachst und sich vorn in
2-3 Segmente gliedert. Selbst nach 3 Monaten waren vorn nur 3 neue Segmente,
hinten dagegen eine größere Zahl gebildet. Im Allgemeinen aber ist auch bei T.
die Regeneration schnell, denn nach 8 Tagen kann bereits der After, nach 1 5 der
Kopf fertig sein. Der Vorderdarm (Pharynx) entsteht aus dem entodermalen
Theile des Darmes; hierzu kommt nur eine geringe (ectodermale) Einstülpung
des Körperepithels, das die Mundhöhle bildet [mit Rievel und Wagner, gegen
Hepke, s. Bericht f. 1896 Vermes p 14, f. 1897 Vermes p 16 u. 6]. Auch in
Hescheler's Ergebnissen [s. oben] findet Verf. eine Stütze seiner Ansichten, nicht
der Rievel's; besonders aber in denen Bock's [s. Bericht f. 1897 Vermes p 14].
Im Gegensatz zum Vorderdarm ist der regenerirende Enddarm ectodermal (gegen
Rievel und Bock). Das Gehirn entsteht aus einer paaren Wucherung des Körper-
epithels, das Bauchmark aus einer vorderen und hinteren medianen, also unpaaren
Verdickung des Ectoderms. — Hierher auch Korschelt.

Mead hat seiner vorläufigen Mittheilung [s. Bericht f. 1897 Vermes p 57] die
ausführliche Abhandlung über die Cent rosomen im Ei von Chaetopterus folgen
lassen. Danach verhalten sich bei C. die Sperma-Centrosomen genau der Boveri-
schen Doctrin gemäß: sie sind die Centrosomen der 1. Furchungsspindel und
liefern auch die der folgenden Spindeln, wogegen die Ei-Centrosoraen vollständig
verschwinden. Jedoch folgt daraus nicht, dass die Reifung mehr durch die Sperma-
Centrosomen als durch die Sperma-Kerne bedingt werde. Und da ferner der
Nachweis, dass die Spermacentrosomen wirklich in das Ei gelangen, überaus
schwierig ist, so mögen manchmal die Centrosomen aus dem Ei-Cytoplasma nahe
dem Mittelstück des Spermatozoons neu entstehen. Sie sind also bei der Befruch-
tung weder die Träger hereditärer Eigenschaften, noch die Verursacher der Mi-
tose, sondern ähnlich anderen Centrosomen mehr der Ausdruck als die Ursache
von Zellthätigkeiten. Während des Wachsthums der Oocyten von C. entwickelt
sich ein Paranucleus, dessen Reticulum sich in das des umgebenden Cytoplasmas
fortsetzt. Bevor aber noch die Oocyte ihre definitive Größe erreicht, wird jener
gänzlich vom Cytoreticulum absorbirt. Während des Aufenthaltes der reifen Eier
im Cölom lassen sich weder Centrosomen noch Astern wahrnehmen. Wenige
Minuten nach der Ablage hingegen treten durch Umlagerung des cytoplasmischen
Netzwerks sehr viele Asteren auf; aber nur 2 von diesen entwickeln sich weiter,
die übrigen kommen an die Pole der Reifungsspindel zu liegen und zeigen distincte
Centrosomen, die augenscheinlich aus dem Cytoplasma neu entstehen.

Auf Grund seiner Untersuchungen über die Reifung und Befruchtung des Eies
von Arenicola marina ist Child zur Ansicht gelangt, dass die Furchungs-Cen-
t rosomen Neubildungen sind und Nichts mit dem männlichen Centrosoma zu
thun haben. Die Asterstrahlen und Spindelfasern sind nur temporäre Zustände
des Cytoplasmas und können eben so oft auftreten oder verschwinden, wie gewisse
Vorgänge in der Zelle wirksam sind oder nicht. — Hierher auch Joseph und Vej-
dovsky & Mräzek.

Die Arbeit Häcker's(') über die pelagischen Polychäten- und Achäten-
larven der Plankton -Expedition behandelt zunächst die Larven von Aphrodi-
tiden, Euniciden, Nereiden, Nephthyiden, Phyllodociden, Terebelliden, Spiouiden
und Maldaniden. Die mächtige Bewehrung von Mitraria skifera und Mülleri ist
eine Anpassung an einen längeren, regelmäßigen Aufenthalt in der Hochsee.
Nach ihren Borsten steht die aus den Mitrarien hervorgehende Annelide wohl den
Hermelliden nahe. Als »Chaetosphaera« wird eine Spionidenlarve bezeichnet, die

15 Vermes.

abgesehen von ihren Borsten durch das besonders große Aufrollvermögen ausge-
zeichnet ist. Die Magelona-LviXYQVL gehören trotz ihrem pelagischen Charakter zu
den Küstenformen, Gewisse Spioniden ähnliche Küstenformen, deren Kopf wie
ein Schwalbennest über den Mund vorspringt, leiten zu den »Hochsee-Rostrarien«
über, wo der Kopf zu einem »Wasserbrecher« umgestaltet ist. Außer durch den
Kopf unterscheiden sich auch durch die mächtigen, wahrscheinlich locomotorisch
wirksamen Fühler die Hochseeformen von den Küstenformen. Zur Erhöhung der
Schwebefähigkeit mögen die langen, capillaren Borsten dienen, eben so die eigen-
thümliche Umgestaltung des Mitteldarmepithels zur Verringerung des specifischen
Gewichtes der Larve. Unter den Achaten werden Larven von «S'^/^wncM^ws und solche,
die wahrscheinlich Phascolosoma und Phymosoma nahe stehen, als >Baccanen<
beschrieben. Diese bilden neben den Rostrarien und Mitrarien sowie den Necto-
chäten der pelagischen Phyllodociden das größte und regelmäßigste Kontingent zu
den außer -litteralen Vorkommnissen. — Im allgemeinen Theil beschäftigt sich
Verf. hauptsächlich mit der Verbreitung. Eine Trennung der eigentlichen
Strandformen von den nahe der Küste über beträchtlichen Tiefen gefischten
Larven ist weder morphologisch noch faunistisch durchzuführen. Von diesen
sind die Hochseeformen dadurch unterschieden, dass ihre Centren in den eigent-
lichen Hochseegebieten liegen, wo sie zu reichlich und regelmäßig angetroffen
werden, als dass sie »Drift-Larven« sein könnten. — Hierher Häcker(^).

IVIÜhling's(^) Helminthenfauna der Wirbelthiere Ostpreußens, die neben
anderweitigem Materiale auf der Untersuchung von 1756 Wirbelthieren nament-
lich aus Königsberg, Memel und Rossitten beruht, umfasst 70 Trematoden, 74 Ce-
stoden, 81 Nematoden und 21 Acanthocephalen mit Angabe der Wirthe, Fund-
orte etc. und liefert ferner eine statistische Zusammenstellung nach den Wirthen,
Jahreszeiten etc. — Hierher MühlingC). [Pintner.]

Nach Peiper sind die nervösen Erscheinungen bei Gegenwart von Ascariden,
Trichocephalen, Oxyuren, Filaria medinensis, Trichinen, Bothriocephalus und Echino-
coccus wohl auf die zum Theil direct nachgewiesenen, von diesen Thieren produ-
cirten Gifte, die auf das Nervensystem oder die Blutbereitung einwirken, zurück-
zuführen, nicht auf Reflexreize, wie man bisher angenommen hat. [Pintner.]

Zu verschiedenen Ordnungen der Helminthen vergl. Blanchard(^), CobbP),
Galli-ValerioC), Lühe(i), Stossich, Ward(',2).

(2. Salinella. Trichoplax etc. Dicyemidae.
Orthonectidae. ArcMplanoidea.)

3. Plathelmintlies.

a. Turbellaria.

Hierher Monti.

Haswell gibt die Anatomie und Histologie eines bereits früher [s. Bericht f. 1893
Vermes p G] in Brunnen von Canterbury, New Zealand gefundenen Turbellars,
das Prorhynchus zunächst stehen dürfte, sich aber in mancher Hinsicht nicht
nur hiervon, sondern auch von allen Rhabdocölen unterscheidet. P. putealis ist
2,5 cm lang, 4 mm breit, pigment- und augenlos, die Seitenränder des Körpers
dünn ausgezogen, Vorderende quer abgestutzt, seitlich mit 2 kleinen Öhrchen,
hinter denselben 2 ventrale Wimpergrübchen, Mund vorn, breit, die 2 Excretionspori

3. Plathelminthes. a. Turbellarla. 17

nahe dem ventralen Rande ungefähr in der Mitte des Körpers, etwas dahinter
median die weibliche GeschlechtsöfFnung. Im Integument sind einzellige
Drüsen mit ganz enorm großen Kernen auffällig. Der Darm hat vorn einen
kurzen ventralen Blindsack und ist hinten regelmäßig eingeschnürt. Nerven-
system: 2 vordere Ganglien mit Querbrücke, 2 kurze vordere und 2 hintere seit-
liche Stämme mit in regelmäßigen Abständen entspringenden Quercommissuren.
DasExcretionssystem ähnelt dem der Prochynchiden, der weibliche Apparat
(Vitello-Ovarium, Oviduct, Uterus) liegt im mittleren und hinteren Körperabschnitt
seitlich vom Darm, eben so der Hoden, die ausführenden Theile des männlichen
Apparates dagegen vorn und münden durch den Mund. Der Penis zeigt ein Chitin-
röhrchen, die Penisscheide 10 Chitinstäbchen. Begattung wohl durch Anstechen
der Körperwand und directe Einführung des Spermas in das Ovarium, das an einer
Stelle durch Samenmassen zu einer Bursa seminalis erweitert ist.

Jameson ergänzt Gamble's Bericht [s. Bericht f. 1893 Vermes p 6] über die
Turbellarien von Liverpool: 1 Triclade, 2 Acölen, 15 Rhabdocölen, 6 AUoio-
cölen, 3 Polycladen. Graffilla buccinicola n. Topographisch-anatomische Details.

Fuhrmann (V) beschreibt als neu aus der Bai von Concarneau: Plagiostoma
fabrei (größter mariner Vertreter des Genus; Augen nicht auf dem Gehirn, sondern
auf den nach vorn ziehenden Nerven; Pharynx mit Sphincter; Pharyngealtasche
vor dem Gehirn mündend ; Darm mit zahlreichen lateralen kurzen Blindsäcken ;
großer Penis; stark entwickelte Dotterstöcke, den Darm völlig umhüllend; Ovar
mit sehr großen Eizellen; Mündung des Atriums kurz vor dem Hinterende), viola-
ceum (Pharynx sehr klein, direct hinter der vorderen Körperspitze mündend, hinter
ihm Gehirn und ventrale Wimperrinne, HodenfoUikel ventral in 2-4 Längsreihen,
2 deutliche Vasa deferentia, etc.), Monoophonmi durum (zahlreiche Secretvacuolen,
besonders dorsal, der lange Pharynx hinten mit den Geschlechtsorganen gemein-
sam ausmündend, die 2 Samenblasen getrennt in den muskulösen Penis mündend,
Dotterstöcke des Keimdotterstockes bilden lateral und dorsal einen Ring um den
Darm, zwischen ihnen, dorsal vom Darm, das unpaare Ovarium, etc., Bursa semi-
nalis ohne Communication mit dem Atrium dorsal und hinten mündend), Macro-
rhynchus coeruleus (auch bei Nizza) und Microstoma lucidmn.

Woodworth beschreibt neue Planarien vom großen australischen Barriereriff,
und zwar: Idioplana n. australiensis n., milchfarben mit braunen Rückenpunkten,
Bauchseite pigmentlos, Vorderrand mit tiefer Einkerbung, Ränder des Vorder-
körpers mit einem Streifen von Augenpunkten, 2 Tentakel, vorn mit Augen-
punkten, eine Gruppe solcher zwischen ihnen; die beiden einander genäherten
Geschlechtsöffnungen im letzten Körperdrittel. Der lange muskulöse Penis schließt
eine umfangreiche Prostata ein, die neben dem bewimperten Ductus ejaculatorius
mündet. Dieser theilt sich in 2 gewundene, muskulöse Vesiculae von gleichem
Umfang, wie die beiden Vasa deferentia, die aber auch noch 2 dünne hintere Äste
aufnehmen. Weibliche Öffnung in einer geräumigen Bursa. Die durchaus flim-
mernde Vagina nimmt von vorn her die beiden Oviducte und den Ausführgang
einer »accessorischen Blase« auf, die wohl dem Tricladenuterus homolog ist. —
Ferner: Diposthus n. corallicola n. vorn mit 2 conischen Tentakeln; Penis und
Prostata sind in 2 getrennte Organe gespalten. Vesic. seminales kugelig, ihre
Gänge vereinigen sich mit dem D. ejac. Weibliche Öffnung in einem geräumigen
Atrium, in das zahlreiche Schalendrüsen münden; die muskulösen Wände des-
selben lassen auf seine Function als Bursa copulatrix schließen. In das Atrium
mündet der Uterus als 3 Paar kugelige, gestielte Bläschen mit unpaarem, gemein-
samem Endstück. — Endlich Pseudoceros devisii n.

Krsmanovic beschreibt die Anatomie von GeoplanasieholdiGivsiQxmdi steenstnipiu.
nach Schuittserien je 1 Exemplars von Celebes (Sarasin), zunächst die Schichleu

18 Vermes.

der Leibeswand, dann Mesenchym und Drüsen: 1) Schleimdrüsen; 2) eosinophile,
bei steenstrupi oft durch Verschmelzung mehrkernige, nicht selten reich verästelte
Drüsen, deren Gänge auf geradestem Wege durch den Hautmuskelschlauch zur
Körperoberfläche ziehen, im Vorderende des Körpers zwischen peripherem Nerven-
plexus und dorsalen Transversalmuskeln, bei sieboldi stets einkernig an den Rän-
dern und der Ventralfläche des Vorderendes; 3) Speicheldrüsen, die längs des
Körpers zur Insertionsstelle des Pharynx ziehen, diesen der Länge nach durch-
setzen und an der distalen Hälfte seiner Außenfläche münden. Der Mund liegt in
der Körpermitte und am Hinterende der Pharyngealtasche, der Pharynx ist rein
cyliüdrisch; sein Epithel hat Jander [s. Bericht f. 1897 Vermes p 26] richtig be-
schrieben. Von den 2 hinteren Ästen des Darmes gehen Seitenäste ab, die sich
noch einmal theilen. Im Darmepithel liegen wohl Drüsenzellen. Am Gehirn
sind eine obere sensorielle und eine untere motorische Partie nicht deutlich ge-
trennt, aber die dorsalen und ventralen Commissuren (zu denen noch mittlere
kommen) lassen darauf schließen. Die ventralen Commissiiren zwischen den
Längsstämmen spalten sich häufig und verbinden sich andererseits zu einem un-
regelmäßigen Netz. Die vom Gehirn und den Längsnerveu ausgehenden Nerven
ziehen zu dem Plexus dicht unter dem Hautmuskelschlauch, der wieder sehr zahl-
reiche, feine, bis an die Basalmembran verfolgbare Nerven abgibt. Augen liegen
längs des ganzen Körperrandes, vorn dichter. Sinnesgrübchen wurden keine ge-
funden. Die zahlreichen, dichtgedrängten kleinen Hoden liegen latero- ventral,
die zarten Vasa efferentia münden jederseits in ein »Sammelrohr« unterhalb der
Längsnervenstämme, das sich erst durch kurze Canäle mit dem über dem Nerveu-
stamm verlaufenden Vas deferens verbindet. Beide V. d. münden getrennt in die
Samenblase. G. st. hat einen eiförmigen, überaus muskulösen Penis, si. eine
mächtig entwickelte, hinten vielfach gefaltete Penisscheide. An die eiförmigen
Keimstöcke im Vorderende der Thiere legen sich ventrnl und außen die Ovi-
ducte mit trichterigen Erweiterungen an, die, zum Eiergang vereinigt, in den
Drüsengang übergehen, der in das Atrium genitale mündet. Von den Oviducten
gehen in regelmäßigen Abständen dorsal zu den Dotterstöcken kurze Äste ab, die
(bei si.) gegen sie von je 2 kleinen, keilförmigen Zellen fast vollständig verschlossen
werden. Bei st. hat das Epithel der Dottergänge cilienartige Fortsätze.

Gardiner beschreibt die Reifung und Befruchtung des Eies von Polychoerus
caudatus. Die Begattung scheint hypodermatisch zu geschehen, indem nicht der
Penis selber, sondern die davor gelegenen chitinösen Mundstücke [s. Bericht f.
1892 Vermes p 21 Mark] die Haut verletzen und so dem außen deponirten Sperma
einen Weg ins Innere bahnen. Wenn die Thiere ihre reifen Eier nicht ablegen
können oder wollen, so entwickeln sich diese im Uterus weiter, werden auch darin
befruchtet; alsdann kommt es zur Bildung und Rückbildung des 1. Furchungs-
amphiasters; ähnlich sind wohl die analogen Beobachtungen von Selenka (1881)
an Thysanozooji^ sowie von Lang und Wheeler an anderen Species zu deuten.
Normal gelangen die jungen Eier aus dem Ovar in einen weiten Abschnitt des
Oviducts voll Dotterzelleu, um durch Aufnahme von Dotter aus letzteren riesig zu
wachsen. Hierbei wächst auch der Eikern beträchtlich, und sein Chromatin ver-
mehrt sich, wie es scheint, auf Kosten des Nucleolus, der dabei zerfällt. Woher
bei der Bildung des 1. Richtungskörpers die Sphäre kommt, ist unbekannt;
hat sie sich getheilt, so wandert die eine Tochtersphäre 18U° weit um den Kern
herum, und nun scheint sich der eine Pol des Amphiasters, während der andere
stationär bleibt, fast 180° weit zu drehen, so dass die Spindel vom Rest des
Kernes loskommt und direct nach der Peripherie des Eies wandern kann. Dieser
Rest, der viel größer als die Chromosomen in der Spindel [s. unten] ist, löst sich
rasch auf. Der Amphiaster ist starrer als das Plasma um ihn. Der 2. Richtungs-

3. Plathelminthes. a. Turbellaria. 19

körper bildet sicli rascher als der 1., und beide bleiben noch lange neben einander
innerhalb der Eihaut sichtbar. — Bei der Befruchtung scheint das Ei einen
Attractionskegel zu bilden. Das Spermium wandert im Ei, von einer Substanz
»built up by itself from the cytoplasm« umhüllt; erst später erscheint ein Aster,
wahrscheinlich »purely cytoplasmic«, und jedenfalls nicht mit dem männlichen
Pronucleus in Verbindung, also ähnlich wie bei Allohhophora [s. Bericht f. 1897
Vermes p 55 Foot] und Myzostoma. Erst wenn diese Sphäre sich getheilt hat,
verschmelzen beide Pronuclei mit einander. Auch bei der Bildung der 1. Fur-
chungsspindel wird nur sehr wenig (vielleicht nur 1/500) Chromatin für die Chro-
mosomen verbraucht, während der Rest wiederum vom Ei aufgenommen wird. Es
gibt also wohl zweierlei Chromatin: ein unlösliches als Träger des Vererbungs-
stoflFes und ein lösliches als Nahrung für das Eiplasma, das daraus vielleicht das
rasche enorme Wachsthum der Sphären bestreitet. Centrosomen (Centriolen)
treten erst ganz zuletzt in den Sphären auf, sind daher wohl kaum permanente
Zellorgane. [Mayer.]

Die Untersuchungen von Francotte(-) über Eireifung, Befruchtung und Segmen-
tation bei den Polycladen beginnen mit Angaben über die systematischen Charak-
tere der untersuchten Arten, zunächst Prostiostomum siphunculus, von dem dann
die Eiklumpen, Eier, das Keimbläschen, die kinetischen Centren, Sonnen und
Spindeln, die Bildung der beiden Polkörperchen, der männliche Pronucleus, die
Befruchtung, der Segmentationskern , endlich Centrosomen und Spindeln bei der
Segmentation genau beschrieben werden. Es folgen Angaben über Leptoplana
pallida^ Prostheceraeus vittatus und Cycloporus papillosus. Verf. kann sich nicht der
Ansicht anschließen, dass Centrosom und Centralkörperchen bei den Polycladen
im Kerne entstehen: weder in Abhängigkeit vom Nucleolus, denn dieser ist noch
erhalten, wenn die beiden Centrosomen sich bereits an den Spitzen der ersten
Spindelaulagen zeigen, und der Schwund der Kernmembran eintritt; noch in Ab-
hängigkeit von »Pseudonucleolen«: diese Körperchen, die in Bezug auf ver-
schiedene Färbungen sich analog den Centrosomen und Centralkörperchen ver-
halten, liegen thatsächlich im Kern, aber gleichzeitig existiren die Centrosomen
bereits im Cytoplasma. Ferner wurde wiederholt nicht nur während der Segmen-
tation, sondern auch beim reifenden Ei, das sich anschickt, die beiden kine-
tischen Ceutren der 1. Richtungsspindel zu bilden, die Theilung der Centrosomen
nachgewiesen, und wenn die Centrosomen sich zu gleicher Zeit theilen, wie die
Centralkörperchen, derart, dass ein primäres Centrosoma 2 secundäre erzeugt,
die die Enden der Kernspindel einnehmen, so ist ein Ursprung dieser Theile aus
dem Kern ausgeschlossen. Das Centrosom ist ferner von einer der Kernmembran
vergleichbaren, ausdehnungsfähigen Plasmahülle ohne jede Öffnung umgeben und
stellt mit dieser ein permanentes Zellorgan vor, dessen Wand sich aber in einem
gegebenen Augenblicke auflöst und das Centrosom freigibt. In Bezug auf die
mechanische Bedeutung des Plasmanetzes und der achromatischen Figur schließt
sich Verf. ganz der Meinung van Beneden's (1887) an, während sich ihm in Bezug
auf Chromatinreductiou mit Rücksicht auf frühere Angaben [s. Bericht f. 1897
Vermes p 29] eine Übereinstimmung mit Klinckowström [s. Bericht f. 1896 Vermes
p 21] und vom Rath (Vierergruppen, Längsspaltung und Ringbildung der Chromo-
somen, s. Bericht f. 1895 Arthropoda p 17) ergibt und die entsprechende Termi-
nologie durchgeführt wird. — Hierher auch Francotte(^) und oben p 13 Wilson,
van der Stricht bringt in ausführlicher Darstellung seine Untersuchungen über
die Bildung der Polkörperchen und das Erscheinen des Spermatocentrums im
Ei von Thysunozoon Brocchi^ deren wichtigste Resultate bereits in früheren Mit-
theilungen [s, Bericht f. 1896 Vermes p 11 und 1897 Vermes p 29] angedeutet
worden sind.

20 Vermes, •

Morgan kommt bei seinen Experimenten über die Regeneration von Planaria
maculata (Wood's Holl, Mass.) zu folgenden Resultaten. Quer aus dem Körper
berausgeschnittene Stücke regeneriren einen neuen Kopf und Scbwanz. Nur diese
werden von neu entstandenem Gewebe, die folgende Verlängerung des Wurmes
wird vom alten Gewebe gebildet. In Querstücken vom Vorderende erscheint der
neue Pharynx im hinteren Abschnitte an der Grenzlinie zwischen altem und
neuem Gewebe, bei Querstücken aus der Mitte und von hinten dagegen in der
Mitte des alten. Der Pharynx , erst dem Vorderende zu nahe , rückt durch Ver-
längerung des vorgelagerten alten Gewebes auf seinen Platz. Das Querstück
nimmt während der Regeneration an Breite ab. Das Vorderende des Körpers vor
den Augen bildet keinen neuen Wurm, wohl jedoch schon von den Augen an.
Sehr schmale Stücke von der Seite des Körpers erzeugen neue Würmer, ebenso
vom Körperende. Jene bilden 1 Kopf an der Vorderseite oder an der Schnitt-
seite, oder hier 2 Köpfe. Sie verlängern sich nicht nach rückwärts und wachsen
senkrecht zur ursprünglichen Richtung aus. Nie entwickelte sich in solchen
Fällen ein Pharynx, Auch isolirte Dreieckstücke aus der Mitte des Wurmes ent-
wickeln sich, etc. Kurze Querstücke sind manchmal vorn oder hinten geschlossen,
d. h. es fehlt der neue Kopf oder Schwanz. Einmal entstand an beiden Enden
ein neuer Kopf. Ein neuer Pharynx kann allenthalben an Stellen alten Gewebes,
neue Augen und ein Hirn können nur dann entstehen, wenn ein neuer Abschnitt
zuerst nach unten verlagert worden ist. Der Weg, auf welchem das alte Gewebe
sich in einen neuen Wurm umwandelt, und die Entwickelung eines neuen Pharynx
an irgend einer Stelle im alten Gewebe zeigen, dass das Material des Körpers
von fast gleicher plastischer Bedeutung ist, wie ein ungetheiltes oder sich furchen-
des Ei.

Flexner erkannte bei Untersuchungen über die Regeneration des Nerven-
systems von Planaria torva und die Anatomie des Nervensystems zweiköpfiger
Formen stets zahlreiche Mitosen in der Nähe der verwundeten Stellen. Die end-
liche Neubildung eines normalen Nervensystems lässt sich weder auf directes
Auswachsen der vorhandenen Nervenfibrillen, noch, wie es scheint, der Nerven-
zellen zurückführen, sondern geht von Zellen in der Nähe des Integuments aus,
die aber nicht etwa schon eine volle Differenzirung als Epithel gewonnen haben
und als eine Art Ersatzzellen anzusprechen wären.

Zur Faunistik und Systematik s. ferner Borelli, Kennel, Plehn, Volz.

b. Nemertini.

Hierher Bürger und IVI*^lntosh(').

Böhmig bringt eine detaillirte Anatomie und Histologie von Stichostemma grae-
cense (Böhmig) und Geonemertes chalicophora (Gratf), deren bereits referirte Haupt-
resultate über Excretions- und Bliitgefäßsystem [s. Bericht f. 1897 Vermes p 31]
kurz ergänzt werden mögen. Pigment findet sich nicht nur im Epithel, sondern
auch im Mesenchym, sowie in der Grundschicht. In den Maschen des intersti-
tiellen Gewebes liegen außer Faden- und Drüsenzellen ovoide Elemente, wahr-
scheinlich Ersatzzellen für Drüsen. Eine Leibeshöhle fehlt (mit Bürger gegen
Montgoraery) ; was M. als solche in Anspruch nimmt, sind wohl inconstante Lücken
im Mesenchym. Die Bindesubstanzen lassen sich einfacher und natürlicher,
als M. thut, in solche mit und ohne Intercellularsubstanzen eintheilen. Die Kalk-
körperchen liegen stets in Zellen, nie in der Intercellularsubstanz. — Folgt Dar-
stellung von Darm und Rüssel. Die Bildung eines jeden Reservestilets in einer
besonderen Zelle nach M. lehnt Verf. (mit B.) ab und stimmt auch in der Frage
nach der Bedeutung der Nebentaschenstilete B. zu. Es wurden Centralkörper

3. Plathelminthes. c. Trematodes. 21

nnd Sphären in den freien Zellen der Rhynchocölomflüssigkeit nachgewiesen. —
Folgt die Darstellung von Nervensystem, Sinnesorganen, Kopfdrüsen
etc., endlich Geschlechtsorganen, an denen auch eingehende cytologische
Studien angestellt wurden.

Nach Andrews zeigen die Richtungskörper von Cerebratulus lacteus »Filar-
erscheinungen« , d. h. strecken Pseudopodien ähnlich denen der Heliozoen aus,
und zwar sind die des 1. von denen des 2. verschieden. Beide Körper sind unter
sich und mit dem Ei durch lebendes Plasma verbunden. [Mayer.]

Die Desorsche Larve von Lineus gesserensis 0. F. Müller hat nach Arnold
4 gut ausgeprägte Amniontheile, die denen des, Pilidiums entsprechen, aber nicht
mit einander verwachsen. Bei der Einsenkung der 4 Ectodermscheiben verlieren
ihre Zellen die Verbindung mit dem primären Ectoderm nicht, die Scheibe wächst
unter dasselbe und zieht dabei die benachbarten Zellen mit sich ; diese strecken
sich nach Schließung der äußeren Öffnung immer mehr, werden dünn, trennen
sich und degeneriren, und so bleibt nur die einschichtige Platte des secundären
Ectoderms übrig. Die Bildung der unpaaren Rückenplatte des secundären Ecto-
derms durch Delamination und die des Rüssels geschieht ganz nach Hubrecht,
dagegen die des Ösophagus nach Bürger und Lebediusky mit vollständiger Homo-
logie der Ösophagusanlage beim Pilidium und der Desoi'schen Larve. Die von
Hubrecht als Nephridien gedeuteten Anlagen hat Verf. nicht am primären, wohl
aber im engsten Zusammenhange mit dem secundären Ösophagus gefunden, sieht
es aber als nicht bewiesen an, dass dies wirklich Nephridialanlagen sind. Die
Mesodermbildung ist streng localisirt. Die ersten Mesodermzellen treten immer
rechts und links vom Blastoporus auf, aus ihnen wird eine Platte, die an den
Mesodermstreifen der Anneliden erinnert. Später bildet sich ein echtes Schizo-
cöl, dann liegen die Zellen dem Ectoderm und dem Darm an, kommen in immer
nähere Verbindung und bekleiden so als geschlossenes somatisches und splanch-
nisches Blatt Körper- und Darmwand. Sie werden endlich bei der durch die
Darmvergrößerung bedingten Reduction der Leibeshöhle fest an einander ge-
presst, behalten aber noch lange ihre Selbständigkeit. Das Rhynchocölom ist,
wie beim Pilidium, eine secundäre Leibeshöhle, durch Spaltung des Mesenchyms
um den Rüssel entstanden.

c. Trematodes.

Hierher Thoss.

MiihlingC^j beschreibt als neu: Urogonimus rossittensis aus der Bursa Fabricii
von Turdus pilaris (Müller's D. caudale aus Coracias garrula = U. macrostomus
[s. Bericht f. 1897 Vermes p 34]); Distomum exiguum aus den Gallengängen von
Circus rufus (kein Cirrus); imitans, Darm von Abramis brama (nahe verwandt mit
perlatum Nordm.); refertum, Gallenblase von Cypselus apus; nematoicles, Darm
von Tropidonotus natrix, ferner siniillimum, Darm von Fuligula nyroca, wie spicu-
ligerwn (ebendaher) nahe vaii platyurum Mühling [s. Bericht f. 1896 Vermes p 30]
verwandt und wie dieses mit Sphincter am Bauchsaugnapf; endlich Monosiomum
alveatum Mehlis aus Fuligula marila (neu, weil eine Beschreibung von Mehlis
nicht existirt und die Original- Exemplare unbrauchbar sind), sämmtlich mit
Größenangaben, topographischen Einzelnheiten etc. Dasselbe gilt von den aus-
führlichen Beschreibungen von D. mentulatum Rud., concavum Crepl. , crassius-
culum Rud. , lingua Crepl. und clathratum Deslongch. — Auf Grund des Fundes
vieler Exemplare ist nunmehr die Identität von tenuicoUe Rud. mit felineum Riv.
(einzuziehen!) sicher. — Bei D. concavum ist der sogenannte Bauchsaugnapf ein
mächtiger Genitalporus, der den kleinen, ursprünglich vor seiner Mündung ge-
legenen Bauchsaugnapf in sein Lumen hineingezogen hat.

Zool. Jahresbericht. 1S98. Vermes. g

22 Vermes.

Nach IVIÜhling(V) dringt D. turgidum in den Hohlraum einer Lieberkühnschen
Drüse ein, buchtet diesen rein mechanisch durch sein enormes Wachsthum aus
und verletzt nie das Darmepithel, so dass die »Cyste« aus allen 3 nur durch den
Druck mehr oder weniger atrophirten Darmschichten besteht. — Echinostomum
ferox dagegen durchbohrt wohl mit den starken Kopf haken die Darmschleimhaut
bis zur Submucosa, wobei der Hinterkörper immer frei im Darmlumen bleibt.
Durch das Wachsthum des kugeligen Vorderkörpers wird die dicke Darmmuscu-
latur ausgeweitet, entzündlich, und die Submucosa producirt als innerste Cysten-
schicht infiltrirtes Bindegewebe, an das sich Serosa und Muscularis anschließen,

Kowalewski;^) beschreibt zunächst die Organisation von Echinostomum spathu-
latum Rud. aus Botaurus minutus. Zwei stachelige retractile Papillen in der ven-
tralen Mittellinie nahe dem Körperende sind Hüifsorgane für die Fixation ; ihr
Mechanismus erinnert an die Ambulacralfüßchen der Echinodermen, da in jeder
derselben 2 unter dem Einflüsse der Hautmusculatur stehende Erweiterungen des
Excretionssystems vorhanden sind. Ferner papillenartig vorragende Mündungen
von Hautdrüsen, die über einem kleinen, bläschenförmigen, in der Cuticula ein-
gebetteten Endstücke die Mündung der Drüse als feines Fädchen zeigen und
durchaus an die Tastkörperchen von Blochmann und Bettendorf erinnern. —
Sodann bespricht Verf. Opisthorchis crassiuscula Rud. var. Janus (n. sp. ?), xantho-
soma Crepl. var.? compascua und simulans Looss var. poturzycensis (n. sp.?) unter
Berücksichtigung der ganzen Gruppe. Die schon von Stiles & Hassall erwähnte
Umkehrung der Topographie von Theilen des Geschlechtsapparates [s. Bericht f.
1894 Vermes p 11 No. 2] einiger Individuen gilt bei diesen für den gesammten
Genitalapparat (»Symmetrie inverse double des organes genitaux« oder >amphi-
typie sexuelle«). — Endlich kommt Verf. auf seine Bilharzia polonica (1895)
zurück, wobei er die Nahrung (normales Blut, hauptsächlich Plasma) und die
oben erwähnten eiförmigen Bläschen in der Haut bespricht.

Bei Gold Spring Harbor, Long Island Sound, Nord-America, fand Pratt ein
kleines Distomum mit Schwanzanhang, theils in der Leibeshöhle von Copepoden,
die es nach dem Tode activ verlässt, theils frei im Meere, mit sehr lebhaften Be-
wegungen, die jedoch nicht als Locomotion bezeichnet werden können. Der
Appendix ist gedehnt '/3 so lang wie der bis 0,6 mm anwachsende Körper; con-
trahirt bildet er eine dickwandige Blase, die am Hinterende des Körpers durch
eine kleine Öffnung mit der Außenwelt communicirt und morphologische Be-
ziehungen zur Harnblase der Trematoden, wenigstens dem Ende derselben, auf-
weist. Der Wurm , wahrscheinlich direct aus einem eingewanderten Miracidium
entstanden und auf das Verschlucktwerden durch einen kleinen Fisch harrend,
ist ein junges Apoblema appendiculatum (Rud.). Sämmtliche Geschlechtsorgane
sind deutlich angelegt, die männlichen bis zur Functionsfähigkeit (Ausstoßen von
Sperma unter dem Druck des Deckglases durch die hinter dem Mundnapfe ge-
legene Genitalöffnung) entwickelt. Der Schwanzanhang hat hohes Cylinder-
epithel, das einer Cuticula aufsitzt und später abgeworfen wird; die Cuticula ist
die directe Fortsetzung der übrigen Körperhaut, somit eine Basalmembran; die
großen subcuticularen Zellen sind Drüsen. Er hat ferner mächtige, deutlich ge-
kernte, auf die Dorsoventralmusculatur zurückführbare Retractoren. Die ein-
zelnen Gewebeschichten und Organsysteme werden kurz besprochen.

Billet beschreibt Distomum coelomaticum Giard & Billet (Leibeshöhle des in-
dischen Büffels), Homalogaster Poirieri (j(. & B. (Dickdarm desselben), Distomum
hgpselobagri B'iWet (aus der Schwimmblase eines Siluroideen), am eingehendsten
sinense Cobb, das er mit Redien und einer Cercarie aus Paludina laosensis in
genetischen Zusammenhang bringen möchte, allenthalben unter Rücksichtnahme
auf Anatomie und Histologie. — Hierher auch unten p 3 1 LÖnnberg.

3. Plathelminthes. c. Trematodes. 23

Linstow(^) beschreibt Cercaria ericetorum n. aus Sporocyten von Xerophilus
ericetorum Müll. Sie, sowie eine Cercarie aus Zebrina detrita vom Gipfel eines
kahlen, dürren Berges bei Sondershausen, haben Ruderschwänze, obwohl ihnen
scheinbar jede Gelegenheit, ins Wasser zu gelangen, fehlt.

Piana fand Perca fluviatilis in oberitalischen Seen bis zu 95 ^ mit Teiracotyle
percae ßuviatilis Moulini^, die er mit Conchosomum alatum (Goeze) in genetischen
Zusammenhang bringen möchte, inficirt. Eine Epidemie, der die Fische massen-
haft erlagen, ist gleichwohl nur unter Vorbehalt auf diesen Parasiten als Ursache
zu beziehen.

Odhner fand die zuletzt von Nickerson [s. Bericht f. 1895 Vermes p 26] als
Larve beschriebene Stichocotyle nephropsis zum 1 . Male geschlechtsreif in den
Gallengängen von Raja clavata (Kristineberg), 17-105 mm lang, mit 20-27 Saug-
näpfen der Ventralseite. Diese haben die Form nach der Dorsalseite empor-
ziehender Querwülste, die eine langgezogene quere Sauggrube umfassen. Nur
der vorderste ist rund ; nach hinten werden sie immer kleiner bis mikroskopisch
klein und rücken näher an einander. Mund vorn subventral, am Boden eines
Trichters ohne Saugnapfcharakter. Genitalporus dicht am Vorderende des 1. Saug-
napfes nach rechts hin verschoben. Eier regelmäßig oval, 0,11 mm lang, 0,07
breit, mit sehr dicker Schale. Zu Macraspis eleffans Olss. findet natürlich keine
genetische Beziehung statt.

Railliet & Marotel beschreiben Dicrocoelium pancreaticum aus dem Pancreas
von Rindern und Büffeln in Cochinchina, das sich von lanceolatum durch Körper-
umfang, Lage der Hoden, Vertheilung der Uterinschlingen und Größe der Eier
unterscheidet.

In seiner Darstellung von Gastrothylax bespricht Brandes ('^) zunächst die
Bauchtasche, die er (mit Poirier) der Ernährung im weitesten Sinne dienen
lässt. In ihrem Cylinderepithel sind die Kerne von einer dunkel gelbrothen Masse
umhüllt, die vielleicht ein Carotin aus dem Chlorophyll der in der Bauchtasche
zur Verdauung kommenden Pflanzentrümmer ist; sämmtlichen G. steht ja in
ihrem Wohnsitze — dem Pansen der Wiederkäuer — nicht der gewöhnliche
Speisebrei, wie anderen Helminthen, sondern eine Nahrung zu Gebote, die wohl
erst einer Umwandlung bedarf. Zartheit der cuticularen Auskleidung der Tasche,
Kleinheit des Darmes und die durch Lage und Form des eigentlichen Genital-
atriums sichergestellte Thatsache, dass die Tasche keine Beziehung zum Ge-
schlechtsleben hat, sind weitere wichtige Momente für diese Auffassung. — Es folgt
eine kurze Besprechung von Saugnapf, Verdauungstractus, Geschlechtsorganen,
Excretionssystem, dann des Nervensystems. Hier ist auffällig die Theilung
des großen Bauchnerven in 2 kräftige Äste, die sich nach kurzem Verlaufe in
einem Ganglion vereinigen. Am Anfang des letzten Körperdrittels bildet sich
durch Zusammentritt von Bauch- und Lateralnerven ein 2. Ganglion, der aus
diesem austretende Bauchnerv bildet in der Höhe des Saugnapfes ein 3., der
Dorsalnerv etwas weiter vorn ein 4.; letztere beiden sind durch eine Commissur
verbunden, etc. Die »großen Zellen« im Saugnapf sind hier sicher keine Myo-
blasten, sondern Ganglienzellen; sie sind deutlich dem Saugnapfnervengeflechte
eingelagert. Eine bindegewebige Hülle der Nerven und Nervenfasern ist vor-
handen ; bei den größeren Nervenröhren springen eigenthümliche Rippen in das
Lumen vor. — Folgen Sinnesorgane (Papillen), Musculatur und der specielle
Theil: neu G. compressus (Bos Indiens) und spatiosus (Bos taurus, Dschiddah).

Osborn beschreibt Platyaspis anodontae n. aus Unioniden des Chautauqua-Sees,
New York, die sehr an lenoiri Poirier erinnert, hauptsächlich in der Configuration
des Bauchsaugnapfes, aber Augen hat.

In seinen neuen Beobachtungen über Dacfylocotyle bespricht Cerfontaine(^) zu-

24 Vermes.

nächst die systematische Stellung der Gruppe und zeigt, dass j ede hierher gehörige
Species (wie einige parasitische Copepoden) stets auf einer bestimmten Kieme,
manchmal auf einer bestimmten Fläche derselben, zu finden ist. Sodann erörtert
er die Art der Befestigung, die Fixationsorgane , Geschlechtsöflfnungen (bei mer-
langi und palmatum ein einheitlicher Sinus genitalis, bei den 3 anderen Species
getrennte Öffnungen, eine vordere männliche, eine hintere weibliche, was eine
leichtere Ablage der mit den hinteren Filamenten zu einem Bündel verbundenen
Eier ermöglicht), die Geschlechtsorgane und eigenthümliche Nervenzellen in den
Stielen der Fixationsorgane. Diese Zellen, wahrscheinlich motorisch, zeichnen sich
durch ihre Größe, einen bläschenförmigen Kern mit dickem Kernkörperchen , ein
dichtmaschiges Reticulum um den Kern und ein weiteres in der Peripherie und
einen dicken, nervenähnlichen Ausläufer aus. Es folgt eine eingehende, topo-
graphische Beschreibung von D. luscae (Ben. & Hesse) aus Gadus luscus und die
systematischen Charaktere des Genus und seiner 5 Species. — Cerfontaine(^) be-
schäftigt sich eingehend mit der Anatomie und Histologie von Merizocotyle dia-
phanum (Cerf.) aus Raja batis und von minus n. aus R. oxyrhynchus. Wegen der
äußeren Form etc. s. Bericht f. 1894 Vermes p 3 Cerf.(i), ebendort auch wegen
der quergestreiften Muskeln Cerf.(2). Das Nervensystem besteht aus einem
schwachen, transversalen Bändchen dorsal und vor dem Pharyngealbulbus, das
sich rechts und links in je 2 stärkere (einen vorderen und einen hinteren) Zweige
theilt. Die vorderen bilden ganz vorn eine Anastomose, von der 2 seitliche und
ein mittleres Ästchen zum Körperrande ziehen. Die hinteren geben jederseits
4 Äste ab: den inneren ventro-lateralen längs der Darmschenkel, den äußeren
ventro-lateralen am Körperrand, einen schief nach vorn zum Körperrand, der
eine Commissur mit dem Ringe der vorderen Nervenstämme bildet, und ein dünnes
Ästchen nach innen zur Pharyngealmusculatur. Über die eigenthtimlichen Nerven-
zellen s. oben. — Folgt die Besprechung von Excretions- und besonders Ge-
schlechtsapparat. Am Vorderrande des Körpers, der keinerlei Saugnäpfe trägt,
münden jederseits 3 mächtige, charakteristisch angeordnete Drüsenbündel. —
Den Beschluss bildet die Beschreibung der ähnlichen, aber bedeutend kleineren
M. minus sowie Diagnosen.

Setti(') beschreibt Tristamum Perugiai n. von den Kiemen von Tetrapterus
belone Raf. aus Spezia, 5,5 mm lang, 2,25 breit, das hintere querabgestutzte
Körperende am breitesten. Das schmale Vorderende zeigt die 2 typischen Saug-
näpfe, der Körperrand verläuft glatt und trägt in einfacher, gerader Linie und
regelmäßigen Abständen kleine Chitinkörperchen, die vorn kleinen Krönchen mit
zahlreichen Spitzen gleichen. Der hintere Saugnapf mit seinen 7 Haken ist ver-
hältnismäßig klein und hat vorn 2 an Tänienhaken erinnernde Gebilde. Die
Dotterstöcke bilden mit ihren braunen Follikeln 2 charakteristische Seiten-
felder, die sich auch noch einem tiefen herzförmigen, nach vorn gerichteten
Körpereinschnitt entlang ziehen. Zwischen Pharynx und den vorderen Saug-
näpfen liegen 4 kleine, im Trapez angeordnete Augen. — Den Schluss bildet eine
kurze kritische Übersicht der bekannten Species von Tristomum.

Zu Bilharzia und überhaupt Distomen beim Menschen s. Albarran & Bernard,
Cholodkovsky(2), Kartulis, Leäo, Legrain.

Zur Systematik', Faunistik, Nomenclatur etc. der Trematoden ferner: GallJ-
Valerio(2), Groenouw, Kowalewski(3), Linton(2), Looss(^), Nickerson, Railliet
& Marotel, Sauer, Stiles & Hassall (S^).

3. Plathelminthes. d. Cestodes. 25

d. Cestodes.

Hierher Braun P) und oben p 16 Peiper.

Cohn(2) untersuchte das Centralnervensystem von Täniaden und Bothrio-
cephaliden. Bei T. crassicolUs treten die im Scolex keulenförmig angeschwollenen
Hauptstämme durch eine breite, in der Mitte verdickte Commissur dicht unter der
Muskelschicht, auf der das Rostellum ruht, mit einander in Verbindung. In der
Mitte der Commissur steht ein kurzer [dorso-ventraler] Querstamm auf derselben
senkrecht, der sich jederseits in 2 Theile gabelt. Jeder von diesen endet mit
einer Verdickung, die mit der benachbarten und den Hauptstämmen verbunden
ist, so dass ein Sechseck von Commissuren entsteht (»obere polygonale Com-
missur« von Niemec), das noch durch Commissuren vom Hauptnerv zur Mitte der
benachbarten Gabelung complicirt wird. Vor der polygonalen Commissur finden
sich 6 Nervenquerschnitte, noch weiter vorn 8; je 2 davon entspringen an der
Gabelung des [dorso-ventralen] Quer Stammes, je 2 an dem Ganglion eines Haupt-
stammes. Diese 8 »Apicalzweige« treten am hinteren Rostellarende durch
einen »Rostellarring« mit einander in Verbindung. Von diesem gehen feine
»Apicalfasern« unregelmäßig und unabhängig von den Hauptstämmen nach vorn
ab und umfassen mit einem kreisförmigen Nervengeflecht in der Ebene des Gefäß-
ringes als »Apicalring« das Rostellum. Von den Apicalzweigen treten dicht über
der Hauptcommissurenebene starke seitliche Äste direct in die Musculatur unter dem
Rostellum und sind zum Theil in dieses, bisweilen bis an die Hakenwurzeln ver-
folgbar. Von der Hauptcommissur gehen äquatorial um die Saugnäpfe verlaufende
Äste zu diesen, etc. Nach hinten ziehen aus der Hauptcommissur die bekannten
10 Längsnerven bis in die letzten reifen Glieder, im Halse aber treten hinter der
»unteren polygonalen Commissur« zu denselben zahlreiche eingeschaltete secun-
däre Längsstämmchen, alle durch Ringcommissuren unter einander verbunden [s.
Bericht f. 1897 Vermes p 35]. Ähnliche Verhältnisse bestehen bei marginata^ per-
foliata (Rostellarring fehlt, Hauptcommissur durch 2 gesonderte Stränge ersetzt,
in jedem Gliede verbinden 3 Ringnerven, die von 3 parallelen äußeren Ringen
begleitet werden, die Längsstämme), mamillana, saginata, elliptica, solium. Bei
struthionis erinnert das Verhalten mehr an die Bothriocephalen; wegen dieser
sowie Solejiophoms , und des 4., vom Verf. unterschiedenen Typus [Ligula und
Schistocephalus) muss auf die Arbeit selbst verwiesen werden. — Histologisches.
Das Nervensystem der untersuchten Formen besteht: 1) aus einem Stützwerk
maschenartig verlaufender Gliafasern, die dem »Grundgewebe« angehören, 2) einer
homogenen, hellen Substanz in den Hohlräumen des Maschenwerks, 3) feinen
Fasern, den leitenden Primitivfibrillen , die in diese Masse eingebettet sind und
im Querschnitte deren granulirtes Aussehen hervorrufen, 4) Ganglienzellen, für
dieselbe Species gleich groß, die in den Maschenräumen liegen und mit den Pri-
mitivfibrillen in directem Zusammenhang stehen, 5) Parenchymzellen , die von
außen her, oder auch im Nerven selbst gelagert, sich an der Bildung des maschigen
Stützgewebes betheiligen. Eine Scheide oder Hülle haben die Nerven nicht. —
Der vergleichende Theil der Arbeit erörtert zunächst die Frage nach der Be-
grenzung des centralen Theiles des N. Da die Hauptcommissur kein Centralorgan
ist, in dem die Nerven entspringen , sondern nur ein Chiasma , worin sie sich
kreuzen und mit einander communiciren, da ferner ein Structurunterschied
zwischen den leitenden Elementen in der Commissur des Scolex und den Längs-
stämmen der Glieder nicht zu finden ist, so müssen die Hauptnerven, die Me-
diannerven und das ganze Commissurwerk zusammen als Centralnervensystem
bezeichnet jwerden. Phylogenetisch bildet ein unregelmäßiges Nervennetz im
ganzen Körper, aus dem sich aber überall schon die Hauptlängsnerven differenzirt

26 Vermes.

haben, den Ausgangspunkt für die Typen des Nervensystems, die sich selbst-
ständig neben einander ausgebildet haben. Am tiefsten stehen Ligula und Schisto-
cephalus mit vielen Längsnerven. Bei den Bothriocephalen tritt schon eine starke
numerische Reduction der Längsstämme (8 Nebennerven, unter einander und dem
Hauptstamme gleichwerthig) ein. Am höchsten stehen die Täniaden etc.

Nach Cohn ( ^) sind die von Diamare [s. Bericht f. 1897 Vermes p36] als Vagina
und Vas deferens angesprochenen Canäle hei Amabüia lamelligera gar keine Genital-
wege, sondern Theile des Wassergefäßsystems. Die ventralen und dorsalen
Öffnungen sind Foramina secundaria, wobei allerdings die ventrale auch als Vaginal-
öffnung functionirt, indem die Vagina nahe dem ventralen Ende des dorsoventralen
Excretionscanales in diesen einmündet. Das von rechts nach links verlaufende
Excretionsgefäß = Vas deferens Diamare's ist die sonst bei Täniaden vorhandene
Queranastomose der Hauptstämme am Gliedende. Das echte Vas deferens hat D.
übersehen. Alle Excretionscanäle sind schon in ganz jungen Gliedern, die von
der Anlage des Sexualapparates noch weit entfernt sind, voll entwickelt. Der
dorsoventrale zeigt im Mittelfeld den typischen Bau, die Mündungen bis über die
inneren Transversalmuskeln hinaus haben hohes Epithel. Receptaculum und Vagina
sind immer voll Sperma, die trichterförmige Mündung der Vagina nicht, da sie
von den austretenden Excreten ausgespült wird. Die Copulation muss durch
den ventralen Excretionsporus stattfinden. — Die männlichen Organe sind
(gegen Diamare) für jede Seite der Proglottis vollkommen isolirt: jederseits ein
muskulöser Cirrusbeutel mit weit vorstreckbarem, stark bestacheltem Cirrus ; im
Beutel eine große Vesicula seminalis und ein gerade ins Innere des Gliedes füh-
rendes, sehr dünnes Vas deferens etc. — Das Vorderende zeigt einen sehr kleinen,
ganz in eine längliche Einsenkung des 1. Gliedes zurückziehbaren Scolex mit sehr
kleinen Sangnäpfen und bewaffnetem Rostellum. — T. macrorhyncha Rud. gehört
wahrscheinlich auch zu Amabilia, lässt aber schon wegen der Größe eine Identi-
ficirung mit l. nicht zu (gegen D.).

Zschokke(^) bringt nunmehr die ausführliche Anatomie der bereits im Bericht
f. 1896 Vermes p 13 genannten Species. Taenia echidnae zeigt eine stark ausge-
bildete Längsmusculatur des Parenchyms, die in der jungen Strobila eine un-
unterbrochene Faserschicht bildet; die Fasern treten zu vielen, wenig umfang-
reichen Bündeln zusammen. In den reifen Gliedern bildet sie 2 Schichten, die
äußere aus vereinzelten Fasern, die innere aus größeren Bündeln. Eben so kräftig
sind die dorsoventralen und die circulären Fasern ; letztere nehmen regelmäßig am
Ende eines jeden Gliedes an Stärke zu, vielleicht, um bei der Abschnürung der
Glieder eine Rolle zu spielen. Die Rindenschicht ist sehr stark, die Mark-
schicht schwach entwickelt, wodurch die charakteristische Anordnung der^Organe,
z. B. die weit nach innen gerückten Excretionsgefäße, zu Stande kommt. In der
Scolexspitze werden alle 4 Excretionsgefäße durch ein plumpes, aus wenigen
Maschen bestehendes Ringanastomosenwerk zusammengefasst. Von den Ge-
schlechtsorganen, deren Offnungen alterniren, sei nur die Ausdehnung der
Vagina zu einem mächtigen, birnförmigen Receptaculum erwähnt. — Der Scolex
von T. semoni n. hat Einschnitte zwischen den Saugnäpfen, besonders tiefe an der
dorsalen und ventralen Fläche, so dass jeder Saugnapf einigermaßen gestielt er-
scheint, und der Scolex in eine deutliche rechte und linke Hälfte zerfällt. Die
Vagina hat in der Mitte zahlreiche schlauchförmige Drüsen, vorn dagegen,
wo sie ventral an den Längsstämmen der Excretionsgefäße vorbeizieht, eine
scharf umschriebene, kugelige Masse eng durchflochtener und verfilzter Muskel-
fasern als kräftigen, nach der Samenaufnahme in Function tretenden Verschluss-
apparat. Je ein Ei umschließende Bindegewebskapseln treten in alten Gliedern
an Stelle der geschwundenen Uterinwand. — Der Scolex von T. obesa hat Saug-

3. Plathelminthes. d. Cestodes. 27

näpfe in Form langer, nach vorn aufgeschlitzter Blindsäcke, die sich innen bei-
nahe berühren und von in die Strobila verlaufenden Stielen getragen werden. Die
Cuticula trägt allenthalben einen dichten, bürstenartigen Besatz steifer, kurzer
Borsten. Von den Excretionsgefäßen liegen die mächtigen ventralen außen
lateral, die kleinen dorsalen innen, dicht an jene angeschmiegt. Die ersteren
werden an jedem Gliedende durch eine ventral entspringende und im Bogen bis an
die Dorsaltläche ziehende Commissur mit einander verbunden. Alle haben sehr
derbe Wandungen, die engen dorsalen einen dichten Besatz rundlicher, scharf vom
Parenchym abgehobener Zellen. Die Hauptmenge der eibildenden Drüsen liegt
in der dem (alternirenden) Genitalrande zugewandten Hälfte des Gliedes. Die
Vagina ist innen mit starken Wimpern oder Borsten ausgekleidet, nur das
Receptaculum bleibt frei davon. Die Schalendrüsen sind äußerst lang. — Syste-
matisch kommt Verf. zu folgenden Schlüssen: die Tänien der Aplacentalier ge-
hören alle zu den Anoplocephalinae, die als typisch für die herbivoren Säugethiere
gelten. Taenia festiva aus Macropus giganteus muss wohl zu Moniezia gestellt
werden, das in Schaf und Rind manche Vertreter zählt. T. eckidnae und semoni
stehen Andrya der Nager zunächst, ohesa am nächsten plastica aus Galeopithecus
volans mit Anklängen an Bertia. Zwischen den T. der placentalen und aplacen-
talen Säuger gibt es eine anatomische Parallele, der eine gleiche in der Nahrung
der Wirthe entspricht: Moniezia von Schaf und Rind kehrt beim Grasfresser
Macropus wieder; Phascolarctus nährt sich von Eucalyptusblättern, Galeopithecus
volans neben Insekten von Blättern und Früchten, die T. beider Thiere sind nahe
verwandt. Die Insektenfresser Echidna und Perameles beherbergen specielle
Anoplocephalinen, die somit nicht auf die rein herbivoren Säugethiere beschränkt
sind.

ZschokkeC^) stellt an Bertia Sarasinorum und edulis n. aus dem Dünndarm von
Phalanger ursinus (Celebes, Sarasin) fest, dass die Cestoden der Aplacentalier Anoplo-
cephalinen sind und sich innerhalb dieser Gruppe auf Moniezia [festiva Rud. aus
dem Känguruh), Bertia [ohesa Zsch. aus Phascolarctus und die 2 genannten) und
Linstmvia n. [echidnae Thompson, und semoni Zsch., Perameles) vertheilen. B.
setzt sich zusammen aus Parasiten der Affen, Nager und Beutler. Jede der 3 Ord-
nungen von Wirthen hat durch topographische Eigenthümlichkeiten der Excre-
tionsgefäße, Nerven und Genitalapparate ausgezeichnete Parasiten. L. ist nahe
mit B. verwandt: Glieder breiter als lang, Genitalpori alterniren. Rinden-
schicht stark, Markschicht schwach, dorsale Excretionsstämme lateral von den
ventralen, Genitalgänge ziehen ventral an den Excretionsstämmen und Längs-
nerven vorbei, keine gestielte Prostatadrüse, Cirrusbeutel walzenförmig, kann
die Mittellinie des Segmentes erreichen , Hoden dorsal , durch die ganze Länge
des Gliedes, Complex der weiblichen Drüsen median oder unbedeutend gegen die
Pori verschoben, Dotterstock und Schalendrüsen folgen sich in ventrodorsaler
Richtung, Eier einzeln in Parenchymkapseln, innere Eischale ohne Nebenappa-
rate; Wirthe: Monotremen und Marsupialier. B. e. wird von den Eingeborenen
als Leckerbissen verzehrt.

Bei Taenia polymorpha Rud. nimmt nach Wolffhiigel(^) der Eileiter einen
nach der Querrichtung des Gliedes orientirten Gang auf, der sich, von seiner
Einmündung in den Keimleiter gleich weit nach rechts und links, etwa über
das mittlere Fünftel des Gliedes randwärts erstreckt, um dann etwas keulen-
förmig beiderseits blind zu endigen. In späteren Stadien ist er sehr ausgebaucht
und erstreckt sich bis zu den jederseits ein Drittel der Gliedbreite ausfüllenden
Hoden. Er ist der Vagina homolog. Der Inhalt von unbekannter Bedeutung be-
steht aus runden, homogenen, eosinophilen Körperchen. In 8 Fällen war der auch
sonst hakig umgebogene, bis 1,7 mm lange Cirrus durch die Ventralfläche der

28 Vermes.

starken Cuticula in das Parenchym, 3 mal nur bis zur ventralen Längsmusculatur,
5 mal noch zwischen diese hindurch eingebohrt, ohne jemals einen der weiblichen
Wege zu erreichen. Alle diese Cirri waren bei der Präparation an der Eintritts-
stelle abgerissen. Verf. bringt dieses Eindringen des paaren Begattungsapparates
in Zusammenhang mit dem Fehlen einer functionsfähigen Vagina und erinnert an
ähnliche von Lang bei Polycladen beschriebene Verhältnisse. Vielleicht ist das
Gelingen der Befruchtung von einem Zufalle abhängig, worauf die vielen nicht
zur Entwickelung gelangenden Eier im Uterus deuten könnten.

Holzberg beschreibt auf Grund eingehender Untersuchungen (Platten-Modellir-
Methode) den weiblichen Apparat von Taenia tetragona Mol., madagascariensis
Dav. und cesticillus Mol. Das [zum Theil schon von Zschokke, s. Bericht f. 1895
Vermes p 30 und Fuhrmann, ibid. f, 1896 Vermes p 35 angedeutete] Hauptresultat
ist, neben den sehr genauen topographischen Verhältnissen, dass der Apparat
(gegen De Filippi, s. Bericht f. 1892 Vermes p 31, und Diamare, ibid. f. 1894
p 22) sämmtliche typischen Theile und ihre gewöhnliche Verbindungsweise wie
sonst bei Cestoden aufweist und nur in Lage und Wachsthum, der eigenthüm-
lichen Gliedbildung entsprechend, abweicht. Auch T. infundibuliformis und eine
T. aus Megaloperdix wurden zum Vergleich herangezogen. Blanchard's Charak-
teristik von Davainea ist unhaltbar, obwohl die Gattung berechtigt ist, und das
von Morell [s. Bericht f. 1895 Vermes p 32] hinzugefügte Merkmal des Mangels
der Schalendrüse nach dem oben Gesagten nicht zutrifft.

Braun (^) fand bei Cysticercus lo7igicollis die Knospen nicht als hohle Aus-
stülpungen der Wand der Schwanzblase angelegt, sondern als solide, papillen-
förmige Wucherungen der oberflächlichen Schichten, die mit breiter Basis der
Wand aufsitzen. Erst später schnürt sich die Basis ringförmig ein. Diese kleinen,
soliden, gestielten Kugeln bekommen dann im Centrum eine Höhle, die niemals
mit dem Hohlraum der Schwanzblase communicirt. Das Excretionssystem wächst
von der Mutter in die Knospe hinein und zeigt bei der ersteren dieselben Eigen-
thümlichkeiten wie bei C. cellulosae^ dann zahlreiche Foramina secundaria.
Bei manchen Knospen führt unvollständige Theilung zur Bildung 2köpfiger
Exemplare.

Rosseter gibt Ergänzungen zu seiner Beschreibung [s. Bericht f. 1897 Vermes
p 38] des Scolex, der Strobila und der damals nicht beobachteten reifen Pro-
glottis von Taenia venusta, deren Geschlechtsorgane sich durch an dergleichen
Körperseite gelegene Öffnungen, eine sternförmige Mündung der Vagina, ein
großes birnförmiges Receptaculum seminis an der Vagina und lange Ausführ-
gänge der verhältnismäßig weit von einander getrennten beiden Lappen des
Ovariums auszeichnen. Der weibliche, wie der männliche (3 Hoden) Apparat sind
im Gliede ganz entfaltet; Selbstbegattung eines jedes Gliedes wurde beobachtet.

Shipley's(i) Drepanidotaenia hemignathi u. aus Hemignathus procerus (Sandwich
Islands) erreicht eine Länge von 10-22 mm. Auf den sehr kleinen Kopf mit
10 hakigem Rostellum folgt ein ganz kurzer Hals und die Strobila mit 2 mm
größter Breite in der Körpermitte. Die ersten Glieder sehr kurz, schon vom 8.
oder 10. an die Anlagen der Geschlechtsorgane. Genitalporen einseitig. Hinter-
ende eines jeden Gliedes scharf abgeschnitten in einem Winkel von 45° zu den
Seiten. Runde Eier von 40-50 ,« Durchmesser. — Kurze anatomisch>histolo-
gische Angaben und Erörterung der systematischen Stellung.

6alii-Valerio(^) fand Cysticercus cellulosae beim Menschen, und zwar haken-
tragende und hakenlose Finnen in demselben Falle neben einander.

Klehmet beschreibt einen Echinococcus. Wand des rechten Ventrikels von
Apfelgröße, Herzmusculatur hier völlig geschwunden, nach außen nur von den
verwachsenen Pericardblättern, nach innen vom Eudocard überkleidet, das aber

3. Plathelminthes. d. Cestodes. 29

an 2 Stellen perforirt war; zahlreiche Tochterblasen. Gleichzeitige Cysten der
Lunge von Kirsch- bis Wallnussgröße werden vom Verf. als Abkömmlinge des
Herz-Echinococcus betrachtet. Luhe bezweifelt dies, sieht sie als »Geschwister«,
nicht Abkömmlinge von jenen an, abgesehen davon, dass der Beweis für ihre
Echinococcusnatur nicht erbracht erscheint.

Guyer bringt eine fast ausschließlich auf topographische Anatomie und Species-
Charaktere gerichtete Beschreibung von T. confusa Ward [s. Bericht f. 1896
Vermes p 12], ebenso Jacobi von inßata Rud. aus Fulica atra.

Cysticercus^ Echinococcus^ Taenia nana, Botkriocephalus etc. beim Menschen

siehe ferner bei: Flesch, Gerulanos, Manson(i), Massari, Nliura & Yamazaki,
Neubecker, Pape, Roche, Rochebrune, Verdun & Iversenc.

Luhe ('^j charakterisirt das aus Reptilientäuien bestehende neue Genus Oocho-
ristica, wie folgt: unbewaffnete T., ohne rudimentäres Rostellum und axialen
Muskelzapfen, mit randständigen, unregelmäßig abwechselnden Genitalöffnungen,
deren Uterus sich sehr rasch so umbildet, dass in reifen Gliedern die Eier einzeln
in das Parenchym eingebettet sind. — Weitere Angaben über topographische
Anatomie und systematische Verwandtschaft: so die Zugehörigkeit der meisten
T. der Schlangen zu den Ichthyotänien.

Kowalewski(2) fand in Anas crecca, boschas, domestica und in Fuligula marila
20 nur 1,4-25 mm messende, nicht geschlechtsreife Taenia malleus, von denen 8
noch den Scolex hatten. Derselbe ist 110-130 f.i lang, 100-110 breit, die Saug-
näpfe groß, aber sehr schwach, das ausgestülpte Rostellum mit 10 Haken,
17-19 /t lang. Ist es eingezogen, so richten sich die freien Spitzen der Haken
nach außen. Junge T. zeigen erst eine ganz schwache und schrittweise zunehmende
seitliche Ausbuchtung; wahrscheinlich sind ganz junge noch normal. Verf. be-
trachtet den von Mräzek in Diaptomus coeruleus aufgefundenen Cysticercus [s. Be-
richt f. 1896 Vermes p 36] als die wahrscheinliche Larve von T. m.

Parona(') beschreibt Davainea Blanchardi n. aus Mus siporanus Thomas und
rajah Thom., Mentawei, Hymenolepis Modigliani n. aus Corvus enca, Sereinu,
und Taenia trimeresuri n. aus Trimeresurus formosus, Mentawei, mit den wich-
tigsten Artcharakteren in Abbildungen.

Nach Fuhrmann ('^) ist Prosthecocotyle Montic. = Bothridioiaenia Lönub., letzteres
Genus daher zu eliminiren; ferner gehören hierher auch Linstow's Tetrabothrium
torulosum, und auriculatum aus dem Challengermateriale, die typische Tänien
sind; bei ersteren sollen die Excretionsgefäße eine starke Ring- und Längs-
musculatur der beiden Hauptstämme haben. — Charaktere und Species-Ver-
zeichnis von P.

Zur Systematik, Biologie etc. der Täniaden und Verwandter ferner: Dia-
mare, Fuhrmann (*), Galli-Valerio(V^), Linton(^), Marotel, Setti(2), Wolffhiigel(2).

Von veterinärem Interesse und zur Faunistik der Tänien der Hausthiere über-
haupt: Delmer, Glage, IViagalhäes(^), Megnin, Ostertag, Railiiet(i), Railliet &
Morot, Stiles & Hassall (S^), Wegener.

Alle reifen Ligula zeigen nach Lühe(^), worauf schon Rudolphi aufmerksam
machte, eine ausgesprochene Gliederung des Vorderendes. Ein ungegliederter
Hals fehlt vollständig. Der Scolex ist (wie bei Schistocephalus) das 1. Glied, dem
etwa 20-25, vom Aussehen anderer Cestodenglieder, folgen. Es sind abge-
stumpfte, seitlich comprimirte Kegel, deren Rand auf Längsschnitten sägeförmig
erscheint, wobei die Cuticula an der vorderen Außenfläche viel dicker ist, als an der
hinteren gegen den Körper gewandten. (Auch Missbildungen von halben Gliedern
treten auf.) Auch die fächerförmigen Längsmuskeln, die vom vorderen Gliedrand
zum hinteren von außen nach innen convergiren, sind vorhanden. Trotz aller dieser
Übereinstimmungen entspricht die Gliederung von L. der der anderen Cestoden

30 Vermes.

nicht. Ein wesentlicher Unterschied ist schon, dass nicht die ganze L. gegliedert
ist. An der Grenze der gegliederten Vorderstrecke und des ungegliederten übrigen
Körpers vermitteln 2-5 Glieder einen Übergang, indem deren Grenzen im mitt-
leren Drittel verwischt sind. Die hintere Hälfte der gegliederten Strecke enthält
ferner Geschlechtsorgane, und die durch sie bedingte innere Segmentirung ist der
äußeren Gliederung nicht homolog: die Genitalsegmente sind zahlreicher als die
äußeren. Die Glieder sind daher keine Proglottiden. Dies gilt aber nur für ge-
schlechtsreife Formen; von den jüngeren zeigen eine weniger ausgesprochene
Gliederung die L. der Vögel stets, die der Fische dagegen nie. Sie tritt also
stets erst im Darm des definitiven Wirthes auf und ist rudimentär, erst secundär
(Abstammung von völlig gegliederten Dibothrien) wieder verloren gegangen.

Sabussow macht Angaben über die Musculatur des Cirrusbeutels und
Cirrus von Triaenophorus nodulosus, die wesentlich darauf hinauslaufen, dass er
die von anderer Seite als Epithel- oder Drüsenzellen gedeuteten Elemente dieser
Organe durch Färbungen nach Golgi und mit Methylenblau als Myoblasten nach-
gewiesen und motorische Nervenzellen gefunden zu haben glaubt. Die Vagina ist
innen von Epithelzellen ausgekleidet, die gegen das Ovarium zu cylindrisch, gegen
die Cloake zu flach werden und in die innere Cuticularschicht der Cloake über-
gehen. Die Zellen gegen das Parenchym zu über diesem Epithel, sonst als Drüsen-
elemente gedeutet, werden ebenfalls als Myoblasten aufgefasst. Auf Präparaten nach
Golgi ist die Vagina als cylindrisches Rohr von einem Geflecht schwarzer Zellen
(motorischen Nervenzellen) umgeben. Diese, im Parenchym gelegen, haben zahl-
reiche gewundene Fortsätze, die sich zerfasern und an der Vaginalwand mit
zahlreichen Knöpfchen endigen ; letztere sind Ketten von Varicositäten, an den
Enden mit kleinen kugelförmigen oder ovalen Gebilden, wohl den motorischen
Endplättchen. In den Wänden der Cloake gibt es viele Sinneszellen mit langem
peripherem Fortsatz und Endbläschen in der Cuticula.

IVIiihling(\2) hält mit Hamann hei Mesocestoides perlatus Goeze aus Falco tinnun-
culus das »kugelige Organ« für eine modificirte Schalendrüse: die radiären cen-
tralen Zellen sind drüsige Elemente, die peripheren, circulären Muskeln. — Folgen
Angaben über die Haken von Taenia globifera Batsch. — Schistocephalus solidus
wurde in Ciconia alba und Rana esculenta var. ridibunda, Ligula monogramma
in Ciconia nigra gefunden, beide auch in Corvus cornix.

RiggenbachO charakterisirt kurz Scyphocephalus n. lisulcatus n. aus Magen
und Darm von Varanus salvator: eine mächtige, apicale Sauggrube, fast bis zur
Basis des Scolex eingesenkt, die wahrscheinlich secundär entstanden ist und die
beiden flächenständigen, bothriocephalen Sauggruben th eilweise reducirt hat;
deutlich gegliederte Strobila, Genitalapparat in jedem Gliede einfach, nach dem
Typus der Bothriocephalen, Geschlechtsöff"nungen median, flächenständig.

Cyathocephalus catinatus n. aus Solea vulgaris hat nach Riggenbach(-) einen
saugnapfähnlichen Scolex, der mit dem bandförmigen, in ganzer Länge fast
gleich breiten Körper durch einen kurzen, breiten Hals verbunden ist und kräftige
Ring- und noch stärkere Radiärmuskeln zeigt. In der Strobila mehrfache
Ki-euzungen schief verlaufender Längsmuskelbänder; das rundliche Endglied wird
nicht abgestoßen. Genitalöfl"nungen median flächenständig, theils dorsal, theils
ventral. Weiblicher Porus hinter dem männlichen, oft seitlich verschoben, wie
auch die hinter der weiblichen liegende Uterinöff"nung.

Mingazzini setzt seine Untersuchungen über die Cysten der Helminthen
fort [s. Bericht f. 1894 Vermes p 13]. Bei Cysticercus cellulosae ist sie eine binde-
gewebige Hülle, vom Perimysium internum und Endomysium geliefert. Nur an
den Polen ist sie stärker, wo zwischen dem Parasiten und den aus einander ge-
drängten Muskeln kegelförmige Hohlräume entstehen. Hier liegt Fettgewebe und

4. Nematodes. 31

ganz dicht am Parasiten eine Anhäufung zellenreichen, reticulären und fibrösen
Bindegewebes. Die Musculatur ist gar nicht degenerirt. Zwischen der eigent-
lichen Cystenwand und dem Parasiten findet sich hier eine albuminoide Flüssig-
keit, reich an freien Zellen, die aus der erwähnten Blndegewebsschicht her-
kommen, theils Bindegewebszellen, theils Wanderzellen, beide an ihren Kernen er-
kennbar und die allmähliche Auflösung der Bindegewebsschicht zeigend. Die
Flüssigkeit hat bald einen flockigen Niederschlag, bald besteht sie aus Körnchen
und einem flockigen Netze. An den Wänden des Parasiten klebt ein homogenes,
körniges, sehr stark färbbares Präcipitat. Die Cuticula der Schwanzblase des
Parasiten ist eine Stäbchenschicht mit weiten, leicht sichtbaren Porencanälchen,
die des Scolex eine Chitinmembran mit sehr feinen Porencanälchen. An beiden
Flächen, der äußeren der Schwanzblase und der inneren des invaginirten Scolex,
liegen Umwandlungsproducte der zelligen Cystenelemente an den Polen, also vom
Wirth dem Parasiten geliefertes Nährmaterial, dessen verschiedenes Aussehen an
der Cysten- und der Scolexwand auf eine verschiedene Ernährungsart hier und dort
schließen lässt; die reichlichste fällt dem Scolex zu. — Die zum Theil sehr ab-
weichend gebauten Cysten von Cysticercus fasciolaris und elongatus haben im
Innern gleichfalls eine Nährflüssigkeit, in der die Nahrungsstoffe als Schollen
(auf den Präparaten) von der Wand der Cyste zu der des Parasiten wandern und
sich hier als dicker Überzug anlegen.

Nach systematischen Bemerkungen zu Jfonory^wa beschreibt Lönnberg M. chla-
mydoselachi n. Strobila bis höchstens 50 mm lang, Scolex 0,80 mm lang und 0,56
breit. Jede Bothridie hat eine hintere löffeiförmige und eine vordere rundliche
Abtheilung, die von einander durch einen Querbalken geschieden sind. Die Spitze
des Scolex kann sich in einen Myzorhynchus ausziehen. Die letzten Glieder der
Kette waren männlich geschlechtsreif, 1 mm lang, 0,4 breit (bei den bisher be-
kannten Arten höchstens quadratisch). Die Geschlechtsöffnungen an der Grenze
zwischen hinterem und mittlerem Glieddrittel, unbedeutend ventral verschoben.
100 und mehr Hoden in einfacher Lage. Vagina von der Mündung erst trans-
versal, dann nach hinten verlaufend. Lumen des Uterus mit seitlichen Ausbuch-
tungen, das der Vagina scheinbar mit Wimperhaaren; Keimstock aus 2 seitlichen
Portionen je aus mehreren Keimröhren zusammengesetzt, die in jungen Gliedern
schmal, scheinbar nur aus 1 Zellreihe bestehen, später rundliche dicke Loben
bilden. Die beiden Keimstockflügel sind in reiferen Gliedern wegen der schmalen
Gestalt länglich ausgezogen (im Gegensatze zu elegans). — Verf. fand in Chlam.
auch ein 17 mm langes und 3 mm breites Distomum, wahrscheinlich veliporum.

Über Tetrarhynchen s. Vaullegeard.

Teratologisches bringen Klepp und Zürn.

4. Nematodes.

Hierher Nedkoff und oben p 16 Peiper.

Askanazy findet in einem mit Ferrocyankalium und Salzsäure behandelten
Rhabdonema aus der Krötenlunge eisenhaltige, blaugefärbte Körnchen im Epithel
des Darmcanals. Dieses Pigment ist vom Lungenblute des Wirthes abzu-
leiten ; auch das Zellplasma so niedriger Thiere hat also die Fähigkeit, Hämo-
globin zu eisenhaltigem Pigment zu verarbeiten.

Nach Fritsch blieben Embryonen von Anguillula aceti in dem mit Osmiumsäure
getödteten Q, in Essig mit Asphaltlack eingeschlossen, 14 Tage am Leben,
wuchsen dabei und zehrten das $ allmählich auf. — Hierher Galli-Valerio(V)'

32 Vermes.

NaSSOnow(*) gibt die Möglichkeit zu, dass die der großen Zelle bei Ascaris
[s. Bericht f. 1897 Vermes p 43-44] ansitzenden »Phagocyten« als Piasmatheile
derselben und das ganze Organ als einzellig aufzufassen wären. — Diese Ansicht
vertritt auch NaSSOnow('^) für 3 Paar ähnliche Organe hei Strongylus armatus^ die
er vorläufig kurz beschreibt. — Hierher auch Nassonow(3). — Jägerskiöld be-
schreibt, nach einer eingehenden Kritik der jüngsten Literatur über die büschel-
förmigen Organe bei Ascariden, speciell A. megalocephala, diese Organe bei
anderen Arten. Er unterscheidet 4 Typen der Excretionsorgane: 1) den huf-
eisenförmigen: A. megalocephala^ lumbricoides, mystax etc.; 2) ein kräftiger Stamm
des linken Seitenfeldes schließt in einem stark angeschwollenen Mitteltheil den
Kern ein; ganz vorn geht ein viel engerer Gang quer durch die Leibeshöhle zum
rechten Seitenfelde [rotundata)\ 3) unpaares Gefäß bandförmig verbreitert, Mün-
dung weit nach vorn, neben die Lippen gerückt [spiculiget-a, osculaia, decipiens,
Simplex etc.); 4) ähnlich dem vorigen Typus, aber ohne Verbreiterung, und Mün-
dung weiter hinten [clavata und andere A. mit »Löffeln und Zwischenlippen«).
Bei 2 liegen die beiden büschelförmigen Organe im Winkel zwischen linkem
Seitenfeld und Musculatur ohne jeden directen Zusammenhang mit dem Excre-
tionsorgan. Relativ klein, haben sie einen großen Kern und keine verzweig-
ten Ausläufer, vielleicht wegen der ungemein weiten Körperhöhle, die es
ihnen unmöglich macht, Ausläufer bis zum Darm zu entsenden. An der Innen-
seite, vorn und hinten, findet sich ein Häufchen Endorgane (cellules phagocy-
taires Nassonow's). — Bei osculata gibt es 2 b. 0. am rechten freien Rande des
Excretionsorganes als lange, reich verzweigte Ausläufer, die theils am freien
Rande des Excretionsorganes, theils am rechten Seitenfelde befestigt sind; End-
organe groß. Ähnlich bei spicuUgera. — clavata hat 2 b. 0.: das vordere an der
Rückenseite des linken Seitenfeldes zwischen diesem, Musculatur und Ösophagus,
mit einem ventral zwischen Ösophagus und Seitenfeld gerichteten Ausläufer, der
von einigen Endorganen umgeben ist; sonst ist es arm an Ausläufern und End-
organen. Das hintere hat zahlreiche Ausläufer nach dem linken Seitenfelde, Öso-
phagus und Blindsack. Zahlreich sind ganz freie Endorgane. Einzelne Bilder
scheinen dahin zu deuten, dass sich diese in perlschnurartigen Reihen von den
Ausläufern der b. 0. abschnüren. — Sehr abweichend sind die Organe bei deci-
piens (wahrscheinlich auch bei simplex u. a.) gebaut: längs des freien rechten
Randes des Excretionsorganes liegen viele Zellen mit nur spärlichen Ausläufern,
von einer deutlichen Membran umgeben, mit peripher vacuolisirtem, central homo-
genem Plasma, 1-5 Kernen voll kleiner chromophiler Körner und 1-2 Nucleolen.
Kleine bläschenförmige Gebilde dicht an ihren Wänden oder ganz frei in der
Leibeshöhle sind wohl die Endorgane. Die Gebilde sind wahrscheinlich die von
Cobb [s. Bericht f. 1888 Vermes p 28] beschriebenen Drüsen, die Fortsätze seine
Ausführgänge, die Randvacuolen seine epithelialen Zellen, die Kerne seine
bläschenförmigen Zellen. — Bei rigida R. aus Lophius fanden sich ähnliche Ver-
hältnisse wie bei clavata. Die b. 0. scheinen hier phagocytäre Eigenschaften zu
haben, so dass auch in dieser Richtung Übereinstimmung mit megalocephala herr-
schen dürfte, was für die obigen Species wegen Conservirung des Materiales nicht
mehr nachweisbar war.

Unter den zahlreichen, im Laufe von 10 Jahren zu Curszwecken untersuchten
Exemplaren von Ascaris megalocephala fand Hertwig 2 Exemplare ohne Spermien
im Uterus, also seit längerer Zeit nicht mehr begattet. Es spielten sich hier nun
bei den aus dem Ovarium in den Uterus eintretenden Eiern zunächst ähnliche
Veränderungen ab, als ob die Befruchtung erfolgt wäre. Das Keimbläschen
beginnt zu schrumpfen und sich aufzulösen, es entsteht eine Vierergruppe von
Chromosomen [univalens]^ rückt zur Eioberfläche empor und nimmt die bekannte

4. Nematodes. 33

Stellung der Richtungsspindel ein. Es entwickeln sich aber nie Spindelfasern der
achromatischen Substanz. Unterdessen hat sich eine feste glänzende Dotterhaut
gebildet, die also bei A. auch ohne Befruchtung zur Abscheidung gebracht
werden kann uud die nachträgliche Befruchtung unmöglich macht. Weitere
Veränderungen treten am Ei nicht mehr auf.

Fürst stimmt in seinen Angaben über die Centrosomen bei der Furchung
von Ascaris megalocephala^ deren Eier er auf sehr viele Arten fixirt und gefärbt
hatte, durchaus Boveri bei und äußert sich scharf über die gegentheiligen Be-
merkungen von Kostanecki & Siedlecki [s. Bericht f. 1896 Vermes p 41], Er-
langer[ibid. p 40] und Carnoy& Lebrun [ibid. f. 1897 p 42]. Das Centrosoma von
K. & S. ist »ein Kunstproduct, erzielt durch ein willkürlich weit getriebenes Aus-
ziehen des Farbstoffes«, und die Strahlen darum sind eine optische Täuschung.
Das Centrosom wächst aus einem sehr kleinen Körperchen zu einer relativ großen
Kugel heran. Die C. in den Spermatocy ten von^. m. hatBrauer [ibid. f. 1893
Vermes p 33] richtig beschrieben; die Ovogonien enthalten ebenfalls große C.
mit Centralkorn; endlich können bei A. m. Richtungsspindeln ganz vom
Habitus der Furchungsspindeln mit 2 mächtigen Astrosphären vorkommen (nur
2 mal beobachtet), und so wird wohl die Richtungsspindel der Centralspindel anderer
Zellen entsprechen, »so dass also das sonst außerhalb der Centralspindel ange-
ordnete Chromatin hier in ihr selbst liegen würde«. — Hierher auch unten Verte-
brata p 32 Samassa(2). [Mayer.]

Zur Strassen liefert die Fortsetzung zu seiner Arbeit über die Riesenbil-
dung bei Ascaris [s. Bericht f. 1896 Vermes p 41], die stets auf einer Verschmel-
zung getrennt gewesener Eier beruht. Wenn unbefruchtete, nackte Eier zu-
sammenfließen, so nehmen sie später meist nur 1 Spermium auf. Aber es können
auch 2 befruchtete, beschalte Eier mit einander verschmelzen, indem zunächst
die Schalen erweichen und einen Canal bilden, durch den allmählich Plasma und
Pronuclei des einen Eies in das andere hinüberströmen; mit einem solchen
Doppelei können sich in derselben Weise bis zu 20 andere vereinigen. Über die
Ursachen hiervon äußert Verf. nur Muthmaßungen und beschreibt dann sehr aus-
führlich die Entwickelung dieser Rieseneier (abnorme Furchung, totale und par-
tielle Zwillingsbildung, normale Entwickelung von Doppeleiern). Es stellt sich
heraus, dass Doppeleier, die von 2 Spermien befruchtet worden sind, dennoch mit
nur l Centrenpaare in Mitose treten ; ferner, dass sämmtliche Centren und Chro-
mosomen eines Rieseneies stets auf dem gleichen Stadium der Ruhe oder Mitose
sind; endlich, dass monosperm befruchtete Doppeleier sich durchaus typisch ent-
wickeln und einen jungen, ganz normalen Wurm von der doppelten Länge litfern
können. Mithin ist bei A. die Menge des Plasmas »ohne Einfluss auf den Gang
der Entwickelung«, und auch die Zahl der Chromosomen »steht in gar keiner Be-
ziehung zur Ontogenese«, dagegen scheint der Zustand der Centrosomen darüber
zu bestimmen, ob der Embryo sich einheitlich oder zu einem Zwilling entwickeln
soll. [Mayer.]

Zu Ascaris lumbricoides vergl. ferner Foumie und Lesur.

6ilson('^) beschreibt Camoya n. vitiensis n. aus dem Darm von Julus solomensis,
worin sie frei, nicht der Darmwand anhängend, und sich vom pflanzlichen Inhalte
ernährend lebt. C. steht Streptosomum gracile Leidy (und Oxyuris Diesingii Galeb)
am nächsten, unterscheidet sich aber durch 12-15 (beim Q, 11-12 beim q^) aus
je 14-16 starken, in der Ruhe nach hinten, bei Rückziehung der vordersten
Körperringe nach vorn gerichteten Stacheln gebildete Ringe des Vorderendes,
durch die geringe Anzahl der übrigen Körperringe, die breiteren, bis zum Schwanz-
ende gleichmäßig verlaufenden Seitenfelder und die mehr abgeplattete Körper-
form. Die Mundpartie des <^ ist aus 5 Ringeln und dem 3 lippigen Endconus

34 Vermes.

zusammengesetzt, die Mundhöhle mit 3 spitzen Zähnen bewaffnet. Der Pharyngeal-
bnlbus des Q, dem ein gerades, zartes Röhrchen vorangeht, ist ellipsoidisch und
trägt 3 Gruppen von je 2 cuticulären Längsstäbchen, hinter denen je noch ein
prismatisches und ein pyramidenförmiges Chitinstückchen folgen. Der Schlund
zerfällt in ein langes, enges und ein birnförmig erweitertes Stück ; letzteres ist mit
3 längsgestreiften Platten bewaffnet, von denen 2 beweglich sind. Der Pharyn-
gealbulbus des (^ ist sehr verlängert, mit schwacher Armatur. Männliche Ge-
schlechtsöffnungen vorn an den Ringen 25-29, durch Cuticularfältchen gezähnelt.
Spiculum aus 2 mit einander verbundenen Stücken, die auf einem 3. Stücke
gleiten. Jeder Oviduct mit kugeliger, scharf abgesetzter Erweiterung vor der
Einmündung in den Uterus. Der mäßig lange, zugespitzte Schwanzanhang geht
allmählich in den übrigen Körper über.

Linstow(') beschreibt als neu Oxyuris biuncinata aus dem Darm von Ammo-
coetes branchialis, Ascaris myxines aus einer Cyste der Darmwand von Myxine
glutinosa, Spiroptera mugientis aus Cysten von Magen und Darm der Rana mu-
giens (Nordamerica), ferner A. ammocoetis L.; Linstow(^) desgleichen Filaria
dentifera n. aus der Leibeshöhle von Trichiurus, Hoplocephalus n. cinctus n. aus
dem Dünndarm von Peraraeles obesula, mit 2 Ringen von je 16 langen Dornen
hinter dem Kopfe, dann 1 9 Ringen kleinerer Haken, endlich bis zum Schwanzende
Ringen feiner Spitzen; Amhlyonema n. terdentatum n. aus dem Darm von Cerato-
dus Forsteri und einen Nematoden aus Dasypus hallucatus, sämmtlich aus dem
von Semon in Australien gesammelten Materiale.

L00SS(2) tritt der auf Priorität bezüglichen Polemik Leichtenstern's [s. unten]
entgegen und, unter Festhalten einer gewissen Reserve bis zu neueren Experi-
menten, für die Wahrscheinlichkeit einer doppelten Infectionsart des Menschen
mit Ankylostoma duodenale ein : neben der Einwanderung durch den Mund auch
für Einwanderung durch die Haut. — Leichtenstern(2) weist — abgesehen von
persönlicher Polemik — darauf hin, dass LoOSS('^) weder den Beweis des Ein-
dringens der Ankylostoma-LaiYven in die Haut, noch die auf diese angebliche In-
fectionsart folgende gesteigerte Ankylostomiasis bewiesen habe, und dass die
Wanderung von der Haut in den Darm um so unwahrscheinlicher sei, als die In-
fection per os feststehe. — Hierher auch Leichtenstern(^).

Ratz (2,3) stellt nach genauen und eingehenden Untersuchungen fest, dass die
Mittheilung von Räthouyi, wonach das Pferd eine Rolle im Lebenscyclus von
Anhylostoma duodenale spielen sollte [s. Bericht f 1897 Vermes p 46], auf einer
Verwechslung beruht. Die fraglichen Eier und Larven aus dem Pferde gehören
zu Sclerostomum tetracanthum und equinum. — Hierher auch Rätz(^).

Mü'hling(2) macht kurze Angaben ühex Ankylostoma criniforme (Goeze) Linstow.
— IVIÜhling(^) meldet, dass nach Untersuchungen von Linstow Strongylus crini'
formis Goeze ein Ankylostoma ist. — Über Ankylostoma ferner: Goldmann, Huber (^j,
Zinn & Jacoby(S2).

Über Filarien und Filariose s. Daniels, Kolb, Legrain, Manson(2), Stiles.

Vom Standpunkt der Veterinärwissenschaften interessiren : Hummel,
Julien, Liebe, Olt, Railliet(2), Tempel, Theobald, Wallmann.

\}\)QX Ichthyojiema %. Del Lupo, zur Bibliographie vergl. Hubep(^).

Parona(') beschreibt 15 parasitische Nematoden von den Sundainseln etc. in
ihren Artcharakteren, darunter Physaloptera sciuri n. aus Sciurus melanogaster.

Krsmanovic fand einen kleinen Nematoden als Parasiten in Geoplana steen-
strupi.

Über Anguilluliden vergl. Artault, Del Rio, Leichtenstern(3), Matignon,
Poupin, freilebende N. Cobb(^), Daday, Heterodera und andere Pfla nzen-
parasiten: Hollrung, Massalongo, Nypels, Tarnani.

5. Acanthocephala. 6. Chaetognatha. 7. Gephyrea. 35

LinstOw(2) gibt Artcharaktere und Wirthe von 28 Mermis^ darunter 4 n.; zum
Schlüsse eine kurze anatomische und biologische Übersicht über das Genus.

Linstow(^) bespricht polemisch die Arbeiten über die postembryonale Ent-
wickelung von Gordius und liefert ferner die Synonymik, Wirthe der Larven und
biologische Daten über aquaticus und tolosanus.

MontgomeryC^) beschreibt die Artcharaktere (immer mit vorwiegender Berück-
sichtigung von Sculptur und Structur der Cuticula) von Chordodes furnessi n.
(Borneo) und albibarbatus n. (Ogove River, Africa), IVIontgomery(^) das Q. des
letzteren.

Hierher ferner: Camerano, Montgomery('), Vejdovsky.

5. Acanthocepliala.

Hierher Cholodkovsky(i).

Nach IVIÜhling(V) sind Petromyzon fluviatilis, Platessa flesus, Trachinus draco,
Cyclopterus und Lophius die Zwischenwirthe für Echinorhynchus strumosus Rud.,
und der in ihnen eingekapselte, bisweilen auch verkalkende gibbosus Rud. ist ein
Jugendstadium des ersteren. E. hystrix und clavaeceps kommen verirrt auch im
Darm von Rana esculenta vor, dahin durch Fische übertragen, deren Reste noch
nachweibbar waren; sie bleiben noch mindestens 1 Monat am Leben, werden
dann aber aus dem Körper des Frosches entfernt. Auf gleichem Wege können
Junge von strumosus in Katze und Harelda glacialis hineingerathen.

LinstowP) gibt Speciescharaktere und Topographie von Echinorhynchus [Gigan-
torhynchus) semoni u. aus dem Darm von Perameles obesula.

Zur Systematik, Faunistik etc. der Echinorhynchen s. ferner Parona(^), Magal-
häes(i).

(6. Chaetognatha.)

7. Gephyrea.

Hierher Roule(2), Ship!ey(2) und Spengel. Über pelagische Larven s. oben
p 15 Hacker (^), grünes Pigment unten p 53 Brandes (^).

Kunstler & Gruvel (^) veröffentlichen neue Beobachtungen über einige Stadien
der Urnen von Sipunculus. Seit ihren letzten Mittheilungen [s. Bericht f. 1897
Vermes p 51] haben sie die Urnen in Culturen bis zu 12 Tagen beobachtet und
ihre Entwickelung im Wesentlichen festgestellt.

Brumpt beschreibt bei Phascolion Strombi die excretorischen Vorgänge nach
Injection von Indigocarmin und Fuchsin. Das nur rechts ausgebildete Nephri-
dium besteht aus einem oberen oder Anfangstheil mit dem Trichter und einem
unteren oder Endtheil. Beide Stoffe werden nur vom letzteren Theile aus-
geschieden, das Fuchsin außerdem durch gewisse, den Darm bedeckende Peri-
tonealzellen. Ferner gedenkt Verf. der Beziehungen zwischen P. und der
von ihm bewohnten Schneckenschale. Das Thier hält sich in letzterer
durch die Haken und eine modificirte, dem Columellarmuskel der Gastropoden
vergleichbare Partie der Hautmusculatur fest. In Symbiose lebt' mit P. eine
der Syllis hyalina nahe stehende Annelide. Die auf der Haut von P. schma-
rotzenden Loxosoma sind sehr variabel.

36 Vertnes.

8. Rotatoria. Gastrotricha.

Hierlier Daday, Lord, Mräzek, RousseletlS^), Skorikow und Weber.

In einer vorläufigen Mittheilung berichtet Wesenberg-Lund über dänische
Rotiferen (175 Species) und ihre Fortpflanzung. Er betont, dass man die
Thiere im Freien beobachten und nur im Nothfalle durch Aquariumstudien nach-
helfen muss. Bei über 40 Arten waren die parthenogenetischen Generationen
unmittelbar vor einer normal sexuellen Periode außerordentlich productiv, und
erst wenn das Maximum erreicht war, erschienen die (^f. Sehr groß ist auch die
Variabilität der Species. Die Temperatur hat keinen Einfluss auf die Entstehung
der (^ (gegen Maupas). Es ist auch unrichtig, dass die meisten R. im Winter nur
als Dauereier auf dem Boden der Gewässer leben: Verf. hat Vertreter der
meisten Gattungen unter dem Eise gefunden und nur Gastroschiza^ Microdon und
Pedalion vermisst. Ja, einige (z. B. Notholca) sind im Winter sogar viel zahlreicher
als im Sommer. Überall ist die Vermehrung im Winter ausschließlich parthenoge-
netisch, und zwar je nach den Gattungen verschieden lebhaft. Die ^ tragen
durchaus nicht alle nur 1 Art von Eiern, entweder Dauereier oder parthenogene-
tische Eier. Allerdings entstehen Dauereier nur nach der Befruchtung, aber sie
brauchen nicht immtr nach einer sexuellen Periode aufzutreten. Sie zeigen sich
zu jeder Zeit des Jahres, so dass dieselben Arten in benachbarten Pfüt/en zu sehr
verschiedeneu Zeiten ihre normale sexuelle Periode haben können. Daday's Schilde-
rung der Heterogenesis bei Asplanchna Sieboldi [s. Bericht f. 1890 Vermes p 41]
beruht auf einem Irrthume: die Q. von A.S. sind bald schlauchförmig, bald männlich
geformt, weil sie die conischen Erhöhungen einziehen und wieder ausstülpen
können. Ähnlich bei A. priodonta] Verf. schildert dies Verhalten ausführlich und
führt es auf ungewöhnlich starkes Wachsthum zurück.

Nach Lauterborn (^), der über 6 Jahre lang die cyklische Fortpflanzung
limnetischer Rotatorien untersuchte, erfolgen wie bei Daphnoiden die Geschlechts-
perioden, das Auftreten von (^ und die Bildung der Dauereier periodisch und
sind zwar an bestimmte Zeiten des Jahres gebunden, fallen aber nicht immer mit
dem Beginne der kälteren Jahreszeit zusammen. Von den 41 Arten des Ober-
rheins sind 21 perennirend, die anderen stenotherm (Sommerformen), und dazu
kommen einige Sommervarietäten perennirender Arten, Bei den Sommerformen
gibt es (J" und Dauereier als Abschluss einer langen Reihe parthogenetischer
Generationen nur gegen das Ende der Vegetationsperiode (August-October),
worauf die Arten verschwinden, um erst im nächsten Frühling oder Sommer wieder
aufzutreten, sobald die Wasser-Temperatur eine nach den Species verschiedene
bestimmte Höhe erreicht hat. Die Sommerformen sind also monocyclisch, die
perennirenden hingegen di- oder polycyclisch. Verf. schildert den Verlauf der
Sexualperioden im Einzelnen und geht dann zu allgemeinen Bemerkungen über.
Der Eintritt der Sexualperioden scheint nicht blos von direct wirkenden
äußeren Ursachen, sondern in erster Linie von dem Entwickelungsgange der Spe-
cies abhängig zu sein. Die Angabe von Maupas, wonach die Temperatur, und die
von Nusbaum, wonach ungenügende Ernährung der Q das Auftreten von (^
bestimme, mögen für Hydatina richtig sein, da diese sich an die Eintrocknung
angepasst haben könnte, aber für die meisten Rotatorien gelten sie nicht ; viel-
mehr haben die aus den Dauereiern schlüpfenden § ^^^ Fähigkeit, sich Gene-
rationen hindurch parthenogenetisch fortzupflanzen, und dann erst stellt sich ein
dem Copulationsbedürfnisse der Infusorien vergleichbares Befruchtungsbedürfnis
ein. So ist auch das Ovar der Männchen- und Dauereier bildenden § von As-
planchna von dem Ovar der gewöhnlichen Q. verschieden und degenerirt nach
Ausbildung des Dauereies.

9. Hirudinea. 37

Lauterborn ('-) maclit eine vorläufige Mittheilung über den Variationskreis
von Anuraea cochlearis Gosse. Bei etwa 2000 Individuen aus 7 verschiedenen
Gewässern verlaufen die Variationscurven der Länge der Panzerfortsätze parallel
mit der des Panzers selbst, wobei die Abhängigkeit der Größe des Hinterdornes
von der des Panzers enger ist als die der Vorderdorneu. Auch die Structur des
Panzers variirt, und die Panzerplatten können sich verschieben. Die Varietäten
hispida und irregularis sind Sommerformen, und tecta macht in der wärmeren
Jahreszeit ihre Hauptentwickelung durch. Der jährliche Variationsgang der
Species und die Aufeinanderfolge der Formen in jedem Gewässer verlaufen jahr-
aus jahrein annähernd gleich. In 1 Falle hängt auch die Körpergröße von der
Temperatur des Wassers ab, indessen nur indirect, indem dadurch der Gehalt des
Wassers au organischen und anorganischen Bestandtheilen regulirt wird.

Lenssen leitet seine Beiträge zur Entwickelung und Keifung der Eier
von Hydatina senta mit einer Besprechung der Al sichten von der Reproduction
bei den Rotatorien ein und wirft die Frage auf, ob sich das Gesetz, das diese
Vorgänge beherrscht, so formuliren lasse: a) 1 Polkörper wird gebildet, keine Be-
fruchtung: Erzeugung weiblicher Eier; b) 2 Polkörper, keine Befruchtung: Er-
zeugung männlicher Eier; c) 2 Polkörper und Befruchtung: Erzeugung weiblicher
Eier. Die Eibildung von H. lässt 3 Stadien unterscheiden. Das Ovarium liegt
auf dem Dotterstock. Die herangewachsenen Eier lösen sich los und schlüpfen
dem Dotterstock entlang in den Uterus. Dieser, Ovar und Dotterstock sind von
einer gemeinsamen Membran umgeben; innen liegen 8 Kerne (noyaux intercalaires)
mit Plasma. Das noch sehr kleine Ovar besteht aus einer Protoplasmamasse und
4 sehr großen Kernen, den Mutterzellen der Eier. Der Dotterstock enthält
8 Kerne mit sehr großen Kernkörperchen. Nachdem die Eier eine gewisse Ent-
wickelung erreicht haben, wachsen sie plötzlich so rasch, dass sie förmlich von Dotter
strotzen; dieser stammt aus dem Dotterstock, in dem große Lacunen nebst den
Resten der großen Nucleolen vorhanden sind. Die Q. von Hydatma legen ent-
weder nur weibliche Eier, Dauereier oder männliche Eier ; Verf. beschreibt diese
eingehend.

Nach MarchoilX hat die im Rectum der Larven von Wasserinsecten lebende
Philodina parasitica n. weder das Ruderorgan noch das Auge eingebüßt.

9. Hirudinea.

Hierher Apathy, Blanchard(2), Csiky, Graf, Holt, Joseph, Kowalewsky und
Schärft.

Lambert beschreibt von der australischen Land-Hirudinee Philaemon pungens
Blauch. zunächst die Form, dann das Integument und die Sinnesorgane, die sich
nicht wesentlich von dem bekannten Verhalten anderer Formen unterscheiden.
Die segmentalen Sinnesorgane stehen an Körper und Kopf zu je 12 auf
jedem 4. Ringe, sind von der Cuticula bedeckt, reichlich mit Blutgefäßen versorgt,
und an ihrer Basis liegen 4 oder mehr große helle Zellen. Die 5 Paar Augen
stehen auf dem 1.-4. und 7. Ringel; sie sind modificirte segmentale Sinnes-
organe. Die marginalen Lippenorgane (nur auf der Oberlippe) bestehen
meist aus mehreren Zellengruppen, werden bald direct vom Supraösopha-
gealganglion, bald von Zweigen des Opticus versorgt und dienen sowohl zum
Tasten, als auch zum Riechen. DerDarmcanal hat viel Ähnlichkeit mit dem
von Hirudo. Zwischen den Zähnchen der Kiefer liegen zahlreiche einzellige
Drüsen, die an die von H. erinnern. Im 19. Segment liegt ventral am Magen

Zool. Jahresbericlit. 1898. Vermes. Jl

38 Vermes.

ein paares, drüsenartiges, stark vascularisirtes Organ mit 2 Ausführgängen. Gleich
H. hat P. 4 longitudinale Haupt-Gefäß stamme. Die 17 Paar Nephridien
(vom 6.-22. Segment) öfi'nen sich nicht in das Cölom; die Trichter fehlen im 6.-
11. Segment und sind mit dem botryoidalen Gewebe verbunden. Die Genital-
organe liegen zwischen Darm und Bauchstrang : die 10 Paar Hoden im 12.-21.,
das 1 Paar Ovarien im 30. und 31. Segment.

Johansson macht vorläufige Mittheilungen über einige systematisch wichtige
Theile der inneren. Organisation der Ichthyobdelliden, vor allem über Cölom,
Blinddärme, Begattungsapparat und Nephridien. Das Blutgefäßsystem steht
durchaus nicht bei allen Egeln mit der Leibeshöhle in offener Verbindung (mit
Oka); bei den Ichth. ist das Cölom nach 3 Typen entwickelt. Beim 1. sind ein
Ventralsinus, ein Dorsalsinus, ein Darmsinus, beiderseits ein Lateralsinus, ferner
Räume um die Genitalorgane, sowie hinter dem Clitellum segmentale Communi-
cationen zwischen allen erwähnten Abschnitten der Leibeshöhle vorhanden. Hier-
her gehören Piscicola^ Cystobranchus^ Callohdella und, abgesehen von beträchtlichen
Reductionen, auch Pontobdella. Beim 2. Typus [Ab7'anchns] fehlen der Darmsinus
sowie die segmentalen Communicationen, beim 3. [Platybdella) ist das Cölom noch
weniger entwickelt. Auch die Blinddärme lassen 3 Typen unterscheiden:
entweder sind 2 vollständig getrennte vorhanden [A.)^ oder nur 1 sehr großer,
ungetheilter (Po.), oder (alle anderen Genera) beide Blinddärme sind 5mal auf eine
längere oder kürzere Strecke mit einander verschmolzen. Gegen LeuckarthältVerf.
den doppelten Blinddarm von A. für ursprünglich und sucht die Verschmelzung
dadurch zu erklären, dass für den Inhalt dadurch ein größerer Raum gewonnen
werde. Der männliche Apparat ist nach 2 Typen gebaut: entweder (alle
Genera mit Ausnahme von Ca.) vereinigen sich die Ductus ejaculatorii zu einer
kurzen, vorstülpbaren Bursa; oder [Ca.] die Bursa ist ein großer, flacher Sack mit
sehr starker Musculatur. Die Nephridien schließlich bestehen beiP. aus einem
Röhrennetz ohne gerade Stämme, bei Cy. dagegen ist jedes selbständig, und
zwischen diesen Extremen bewegen sich die übrigen Gattungen. Die Stammes-
form der 6 Gattungen muss demnach besessen haben: eine gut entwickelte
Leibeshöhle, 2 getrennte Blinddärme, eine einfache Bursa und netzförmige, rings
um den Körper ziehende Nephridien ohne Stämme.

Bristol publicirt [ohne Berücksichtigung der Arbeiten von Apäthy] eine Schrift
über die Metamerie von NepheUs. Die sonst so deutlichen Sinnesorgane sind
bei N. nur hinten gut erkennbar. Färbung und Farbflecke lassen sich zur Species-
Bestimmung nicht verwenden. Die Rumpfsomite bestehen aus 5 Ringeln mit Ne-
phridioporen, die Somite der Endregionen (durch die Innervation festzustellen)
aus weniger als 5 Ringeln. Der Kopf besteht aus 6, der Rumpf aus 18, die Anal-
region aus 10 Somiten. Der vordere Nerv eines Rumpf-Neuromers hat 2 Wurzeln,
so dass er dem 1. und 2. Nerven von Clepsine äquivalent ist. Leydigsche Zellen
können in jedem Neuromer von 1-34 vorhanden sein. Während im Ganzen die
Innervation der Rumpfsegmente bei N. und C. gleich ist, sind die 3 vorderen Neu-
romeren der Analganglien bei N. mehr reducirt als bei C. Ein System großer
bipolarer Zellen (»intermusculäre Nervenringe«) steht mit dem Centralnerven-
system in Verbindung ; die Ringe werden der Länge nach ebenfalls durch bipolare
Zellen verbunden, und einige Ringzellen liefern die Fasern, die nach Retzius
und Biedermann in den Ganglien enden. Die Beziehung dieser Ringe zur Inner-
vation der Rumpfmetameren spricht sehr zu Gunsten von Whitman's Ansicht von
der Entstehung 5-ringeliger Metameren aus 3-ringeligeu. Das sympathische
Nervensystem ist wohl entwickelt und mit dem centralen in der Halsregion
verbunden. Vor dieser Region bilden die Zweige des ersteren einen Nervenring
ähnlich wie bei den Arthropoden. Die sympathischen Nervenzellen sind multi-

9. Hirudinea. 39

polar, und ihre Fortsätze bedecken maschenförmig den Darmcanal. Wahrschein-
lich erstreckt sich der Sympathicus bis in die postanale Region,

Bayer untersucht die Hypodermis und neue Hautsinnesorgane der Rhyncho-
bdelliden [Glossiphonia ^ Helobdella und Hemiclepsis). Die geschichtete Cuti-
cula, ein Product der Hypodermiszellen, wird in den Aquarien alle 2-4 Tage
abgestreift. Das sich häutende Thier lässt bereits die Anfänge einer neuen Cu-
ticula erkennen. Die Hypodermiszellen bestehen aus einem unteren körnigen
und einem oberen, senkrecht gestreuten Theil. Die Streifen sind das modificirte
Plasmanetz, das der Längsachse nach gerichtet ist. Besonders modificirt sind die
Hypodermiszellen an der Fläche des hinteren Saugnapfes, wo sie den Eindruck
von Drüsen machen. Ähnlich verhält sich die Hypodermis der Bauchseite, wo
zur Zeit der Geschlechtsreife die Eier anliegen, und sich später die Jungen ansau-
gen. Hern, unterscheidet sich von den anderen Formen dadurch, dass den Hypo-
dermiszellen die gestreifte Partie fehlt. Die Zellen stehen in losem Verbände und
wölben sich über die Oberfläche des Körpers vor, am stärksten an den Körper-
rändern. Die becherförmigen Organe sind über die ganze Oberfläche zer-
streut. Jedes Organ besteht aus einer Gruppe cylindrischer Hypodermiszellen,
die die Cuticula durchdringen, in je 1 feine starre Cilie auslaufen und basal von
einer Nervenfaser versorgt werden. Mantelzellen fehlen durchaus. Die bisher un-
bekannten kegelförmigen Organebestehen aus je einer oberen kegelförmigen
Sinneszelle und einer unteren quergestreiften Muskelzelle. Letztere ist an ihrem
Gipfel eingedrückt, und erstere in diesen Trichter eingekeilt. Oben läuft die Sinnes-
zelle in ein sensitives Kegelchen aus, unten in eine freie Nervenendigung. Sie kann
bis zu einem gewissen Grade Gestalt und Ort verändern, zu welchem Zwecke die
Substanz ihrer Stützzelle eigenthümlich modificirt ist. Bei G. sexoculata sind diese
Tastorgane dorsal so zahlreich, dass sie oft nur durch je eine Hypodermiszelle
von einander getrennt sind. Die kegelförmigen Organe sind das primitivste der-
artige Organ, da sie nur aus zwei Zellen bestehen, von denen die eine als Nerven-,
die andere als Muskelelement difi'erenzirt ist; dies erinnert an Kleinenberg's Neuro-
muskeltheorie. Den Schluss der Abhandlung bilden Angaben über die Drüsen,
und zwar über den Unterschied der beiden Arten von Hypodermaldrüsen, die
Lage der subhypodermalen Drüsen von G. und die Kerndegeneration in den Hy-
podermaldrüsen.

Soukatschoff beschreibt zunächst die Nervenendigungen in der Haut von
Nephelis vulgaris. Die peripheren Nerven entsenden einige Äste, die sich unter
Bildung von Varicositäten immer weiter verzweigen, um in der Haut frei zu endigen.
Die 2. Form der Verbindung zwischen Haut und Nervensystem wird durch
Sinneszellen in der Ringmuskelschicht vermittelt, die distal mehrere sich ver-
zweigende und wohl unter der Cuticula endigende Fortsätze entsenden. Die sog.
Endplatten von Hirudo (Hensen etc.) sind wohl durch Niederschläge in den Prä-
paraten vorgetäuscht. Die bisher unbekannten sensoriellen Nervenzellen des
Ösophagus gleichen denen in den Parapodien von Nereis nach Retzius. Sie
liegen in den radialen Muskelbündeln und entsenden nach innen und außen je
einen Fortsatz. Letzterer verbindet sich mit dem Nervenplexus in der Ösopha-
guswand, dessen multipolare Zellen mit den 3 sympathischen Nerven in Zusammen-
hang zu stehen scheinen. Schließlich macht Verf. Angaben über die Bauch-
ganglien. — Retzius beschreibt hQiClepsine frei in der Haut endigende, verästelte
Nervenfasern, die mit den von Soukatschoff nachgewiesenen übereinstimmen und
von dem Typus sind, den Smirnow bei Lumbrious gefunden hat. An der nervösen
Natur der anderen von Soukatschoflf beschriebenen Zellenform zweifelt Verf., be-
schreibt dagegen unzweifelhafte bipolare Sinneszellen, die mit Sinneshaaren endi-
gen und zu den von Whitman und Apäthy beschriebenen Sinnesorganen gehören.

h*

40 Vermes.

Kowalewsky berichtet vorläufig über die Entwiclcelung von Archaeohdella
und die Biologie von Clepsine costaia. Das Ei von A. entwickelt sieh, ähnlich
dem von Nephdis. Weder der Embryo, noch die Jungen haben Augen. Ebenso
fehlt der Wimpertrichter am Anfang der Nephridien. C. costata Müll., der tata-
rische Blutegel, lebt frei oder auf Emys und saugt sich auch gierig an Menschen
an. Sein Biss ist schmerzlos und bleibt daher unbemerkt. Diese Species steht
der tropischen Haementeria nahe.

Nach Fllatow sind bei Nephelis vulgaris die Keimstreifen wahrscheinlich
Derivate des 4. Makromers, das au der Ectodermbildung keinen Antheil hat. Der
Eumpf des erwachsenen Egels bildet sich aus dem Rumpfkeim, der Kopf aus dem
Kopfkeim. Der Larvenschlund entsteht nicht durch Einstülpung, sondern durch
Spaltung. Die Schlundplatte ist tine Gruppe von Drüsenzellen, die zur Ver-
dauung des die Larve umgebenden Eiweißes dienen. Die Kopfganglien bilden
sich so, wie es Bergh für die ventrale Nervenkette bei Aulostonia besehrieben hat.
Der definitive Schlund entsteht auf Kosten der Elemente der Kopfkeimstreifen.

10. Oligochaeta.

Hierher Daday, EmeryC,^), Fedarb, Friend(V^), Galloway, Garbini, Giard,
Gibbs, Goto & Matal, Griffiths, Matal, Jizuka, Joseph, Korscheit, Rosa(2-^), Vej-
dovsky & iViräzek, sowie oben p 14 Hescheler und Haase. über Darmdi vertikal
s. unten p 52 Picton('].

Brode liefert Beiträge zur Morphologie von Dero vaga. Mit Ausnahme von
2 Wochen im Juli vermehren sich diese Würmer das ganze Jahr hindurch durch
Theilung. Es können gleichzeitig bis 3 Theilungszonen inmitten der Segmente
vorhanden sein, meist zwischen dem 17. und 22. Segmente. Wenn ein Thier
durchgeschnitten wird, so regeneriren beide Theile rasch den Kopf resp.
Schwanz, jedoch ist die Zahl der Segmente, die dies vermögen, begrenzt. Mehr
als 5 Segmente werden im Vorderkörper nicht regenerirt; zur Regeneration des
Schwanzes müssen außer den 5, die den »cephalisirten« Theil ausmachen, min-
destens 3 oder 4 am Vordertheil belassen werden. Der Kiemenapparat des Hinter-
endes ist wahrscheinlich kein Segment. Bei Theilung und Regeneration bilden
sich die ventralen Parapodien vor den dorsalen. — Die Epidermis besteht haupt-
sächlich aus hexagonalen, säulenförmigen Zellen, ferner aus zerstreuten Sinnes-
und Drüsenzellen. Vom 6. ab hat jedes Segment nahe seinem Hinterrande außer-
dem ein Band von Drüsenzellen; ebensolche Bänder liegen auch je hinter den
vorderen Ringen von Sinnesorganen. Die Muskeln (außen circuläre, innen lon-
gitudinale) gehören zum nematoiden Typus. Das Gehirn liegt im Kopflappen.
Ein typisches Bauchstranggaiiglion hat 4 Anschwellungen, von denen je ein Paar
Seitennerven unverästelt ringförmig um den Körper ziehen. Das 1. Paar inner-
virt Muskeln und Eingeweide, das 2. den hinteren Ring von Sinnesorganen,
das 3. die Dissepimente, das 4. den vorderen Ring von Sinnesorganen des nächsten
Segments. Von den 4 Paar Nerven, die vom Gehirn abgehen, verlaufen 3 im 1.,
das letzte Paar im 2. Segmente; die Nerven im 1. Segment sind theilweise sen-
sorisch. Im Schwanz und an den Theilungszonen ist der Bauchstrang mit der
Epidermis verschmolzen; es findet da die Bildung neuer Ganglien statt. Dorsal
liegen auf dem Banchstrange große unregelmäßige Zellen, die wohl mit den
Chordazellen Semper's und den Neoblasten Randolph's identisch sind. Die Haupt-
zweige des sympathischen Nervensystems entpringen innen von der Schlund-
commissur, zwischen dem Pharynx entlang bis zum Ganglienpaare an der Grenze von
Vorder- und Hinterabschnitt des Pharynx, und lassen sich zu den Siuueszellen

10. üligochaeta. 41

im Pharynx verfolgen. Die Haut-Sinnesorgane kommen constant auf allen
Segmenten vor, und zwar mit Ausnahme der 5 ersten in Form zweier Gürtel, von
denen der kleinere vorn, der größere mitten das Segment umgibt ; in Folge ihrer
regelmäßigen Anordnung bilden sie 20 Längsreihen. Sie bestehen nur aus Sinnes-
zellen, deren innere Fortsätze sich häufig bis zu den Seitennerven verfolgen
lassen. Die sog. Seitenlinie ist (mit Hesse und Vejdovsky) nicht nervös, sondern
muskulös, kann daher auch nicht mit der Seitenlinie der Wirbelthiere verglichen
werden. — Zum Schluss behandelt Verf. den Ursprung der Metamerie und
spricht sich zu Gunsten der Colonietheorie aus; besonderes Gewicht legt er dar-
auf, dass bei D. jedes Körpersegment ein Ganglion mit 4 Nervenpaaren hat.

IVIIchaelsen(2) behandelt die Terricolenfauna Ceylons hauptsächlich am
Material von P. & F. Sarasin und bringt dabei auch viele anatomische Angaben
über die zum Theil neuen Species. Die meisten ceylonischen Torricolen bilden
eine Reihe, deren phylogenetisch niedriger stehende Hälfte [Megascolides^ Crypto-
drilus, einfache Megascolex) eine Parallelität zur Terricolenfauna Australiens
zeigt, während die höhere (die complicirteren Megascolex) sich aus jenen ein-
facheren Formen hervorgebildet haben. Wenn die Megascolex aus dem Malayisch-
Philippinischen Archipel jenen complicirten Ceylons parallel gestellt werden
könnten, so würde die ceylonische Fauna zwischen der australischen und der
des genannten Archipels stehen.

IVIichaelsen(^) beschreibt neue und wenig bekannte Terricolen und erörtert da-
bei auch die Verbreitung. Während die eigentlichen Terricolen des mittleren
Africa keine nahen Beziehungen zur Terricolenfauna eines anderen Gebietes
zeigen, ist das mit den Wasserwürmern anders. Von diesen stehen Callidnlus
und Glyphidrilus denen des malayischen Gebietes nahe, Alma hat ihre nächsten
Verwandten [Criodrilus] in Europa und Südamerica, die Ocnerodrilus endlich sind
ebenso häufig in America wie in Africa. In Africa selbst ist die Verbreitung der
Terricolen verschieden von den aquatilen Formen. Während die T. des durch
die Sahara abgeschlossenen Nordranda und von Unter- und Mittel-Egypten
zu den europäischen enge Beziehungen haben, gehören die Wasserwürmer im
ganzen Nilgebiet zum mittelafricanischen Faunenkreise. — Aus dem systema-
tisch-faunistischen Theil der Abhandlung, die zahlreiche anatomische Angaben ent-
hält, sei Folgendes hervorgehoben. Bei Benhamia heteronephra n. ist die Typ hlo-
solis doppelt, obwohl das Rückengefäß einfach ist. Während in der Gürtel-
region die Nephridien in der Mittelzone der Segmente einen zottigen Besatz
bilden, hat nach hinten davon jedes Segment zahlreiche Nephridial-Päckchen und
außerdem auch 1 Paar Meganephridien. Alma nilotica scheint im Frühjahr ge-
schlechtsreif zu sein. Wahrscheinlich überdauern nur die Jungen in den Cocons
das Austrocknen der Teiche und Gräben. Die größten Exemplare von A. haben
ein Paar Geschlechtswülste vom 16.-20. Segment. Mit A. ist nicht nur Digiti-
hranchus Lev., sondern auch Siphonogaster Lev. synonym.

Foot & Strobell machen weitere Angaben über das Ei von Allolohophora foetida
[s. Bericht f. 1897 Vermes p 55] und erörtern darin speciell die Wirkung einiger
Fixir-Methoden. Die zwischen der 1. und 2. Reifungsspindel auftretenden Bläs-
chen kommen dadurch zu Stande, dass sich die beiden Theile jedes Chromo-
soms zu einem Ringe vereinigen. Im Leben hat das Plasma je nach dem Sta-
dium eine verschiedene Structur. Es besteht aus 1) durchsichtigen Saftkügelchen,
2) dichten opaken Deutoplasmakörncheu, die den osmophilen Granula der Prä-
parate entsprechen, 3) Nucleolen ähnlichen Körpern, und 4) lichteren Partien, die
den Polringen, Spindeln, Attractionssphären und Interspatien der Saftkügelchen
entsprechen. Die Chromosomen zeigen im lebenden Ei genau dieselbe Form
wie im fixirten; sie sind offenbar weniger empfindlich als das Plasma. Wenn das

42 Vermes.

Ei in gewissen Reagentien, z. B. starker Chromsäure und starker Sublimat-Essig-
säure, eine Schrumpfung erlitten hat, so wird diese in Alkohol nicht viel stärker.
In schwacher Lösung verursachen dieselben Reagentien keine Schrumpfung, da-
gegen thut dies dann der Alkohol. Starke Osmiumsäure, Chromessigsäure und
Platinchlorid rufen eine Quellung, Alkohol eine Schrumpfung hervor; so behält
das Ei seine normale Größe. Endlich hängt noch der Grad der Schrumpfung vom
Stadium des Eies ab.

Gegen Cuenot [s. Bericht f. 1897 Vermes p 55] bemerkt Schneider, dass die
Typhlosolis keine festsitzenden Phagocj^tenhaufen enthält, sondern unter den
phagocytären Organen der wirbellosen Thiere eine besondere Stellung einnimmt.
Verf. schildert das Verhalten bei Dendrohaena^ Allolobophora und Lumbricus. Bei
Perichaeta hat die Typhlosolis mit der Phagocytose nichts zu thun.

Rosa(^) prüft die hauptsächlich durch Kükenthal vertretene Ansicht von der
Entstehung der Chlor agogenzellen aus Lymphzellen an Tuhifex rivulorum.
Die Lymphocyten entsprechen den vom Verf. [s. Bericht f. 1896 Vermes p 51]
als wahre Amöbocyten und vacuolisirte Leucocyten beschriebenen Formen;
Eläocyten und Mucocyten fehlen. Die wahren Amöbocyten sind bei T. vielfach
eingebuchtete Platten mit einem Kern in der Mitte. Bewegungen sind unter
normalen Verhältnissen nicht wahrzunehmen. Außerhalb des Körpers kommen
nur pathologische Zellen zu Gesicht; K. hat außerdem Chloragogen- und Nephri-
dialzellen mit Lymphzellen verwechselt. Die Zellen des Bauchgefäßes, die sich
nach K. in Lymphzellen umwandeln, haben mit dem Bauchgefäße nichts zu thun,
sondern gehören zu den Nephridien; nichts spricht für eine solche Umwandlung;
die 2. Quelle für die Lymphzellen (nach K.), nämlich die Furchen zwischen den
Längsmuskelbündeln, sind als die Seitenlinien nach Hesse unzweifelhaft muskulös.
Ferner gibt es weder auf dem Rückengefäße, noch auf dem Darmtractus von T.
freie Chloragogenkörnchen, daher können die Lymphocyten sie dort nicht auf-
nehmen, um sich in Chloragogenzellen umzuwandeln (gegen K.); überdies ist das
Ansetzen der Lymphzellen an die Gefäßwandungen abnorm. Diese Ergebnisse
an T. gelten wahrscheinlich für alle Oligochäten und Polychäten.

11. Polychaeta.

Hierher Ehlers (2), GilsonC), Lewis(2), Michaelsenfs), Michel (i-^«^), MMntosh 2),
Newbigin, Roule(^) und oben p 35 Brumpt. Über Furchung s. oben p 13 Wilson,
Centrosomen etc. p 15 Mead und Child, pelagische Larven p 15 Hacker ('), Lymph-
zellen etc. p 42 Rosa(i).

Eisig's Arbeit über die Entwi ckelungsge schichte der Capitelliden
[Capitella capitata) verfolgt im 1. Theil die Entwickelung der Embryonen von Tag
zu Tag bis zum Ausschlüpfen und die der Larven bis zum 9. Tage, im 2. dagegen
die Entwickelung der Organsysteme im Zusammenhange. Erster Tag. In der
Regel werden 2 Polkörper gebildet, zuweilen durch weitere Theilung des 1. auch
3. Sie bezeichnen den dorsalen Pol des Eies oder den vorderen des Embryos und
sinken nach 1-2 Tagen unter Zeichen der Degeneration in den Dotter. Erst
2 Stunden nach Ausstoßung des 2. Polkörpers theilt die erste Furche parallel zur
künftigen Querachse das Ei in einen kleineren vorderen (A-B) und einen größeren
hinteren Abschnitt (C-D), Die 2. Theilung geschieht rechtwinkelig darauf; A und
B sind dabei gleich groß, D aber viel größer als C. Durch die 3. horizontale
Theilung wird das 1. Mikromeren-Quartett al-dl gebildet. Die Mikromeren sind
Anfangs halbkugelig, liegen aber schon bald den Makromeren platt an. In Bezug

11. Polychaeta. 43

auf die Deutungen der Derivate dieses Quartetts schließt sich Verf. ganz an
Wilson an. Während die 2. und 3. Furchung nahezu synchronisch erfolgen, eilen
bei der 4. (16'Zellen) einzelne Zellen voran. Es entsteht zunächst durch Theilung
vou D d2 = X oder der 1. Somatoblast, der hier enorm groß ist. Sodann theilen
sich die Mikromeren 1. Generation in all-dll (= Trochoblasten), ferner entstehen
die tibrigen 3 Zellen des 2. Mikromeren-Quartetts, nämlich a2-c2 (»Ösophago-
blasten«). Zuweilen kommt es statt zur Theilung des 1. Mikromeren-Quartetts
gleich zur Bildung des S.Quartetts (mit Wistinghausen und Heymons). Im nächsten
Stadium (16-26 Zellen) theilt sich der 1. Somatoblast, x, und dann entsteht das
3. Mikromeren-Quartett (a3-d3), von dem c3 und d3 im Gegensatze zu den
übrigen Anneliden (und Mollusken) die mesodermalen Polzellen bilden. Kurz
darauf wird die 2. Theilung des 1 . Mikromeren-Quartetts zur Bildung von a 12-d 12
(intermediäre Gürtelzellen Wilson's) eingeleitet, und mit der 2. Theilung von X in
x2 sind 26 Zellen gebildet. Die Furchung von C. ist also ein gutes Beispiel der
vorzeitigen Sonderung (Lankester) oder der Mosaik-Furchung (Roux). Nun er-
folgt die 3. und 4. Theilung der X-Generation und die Bildung des 2. Somatoblasten
= D4 oder M, der nur larvales Mesoderm und einen Theil der Bauchplatten liefert.
Das Stadium von 33 Zellen wird durch die 4. Theilung der Makromeren (A-C)
und die von M in m 1 und m 2 erreicht. Verf. stellt, um die vorzeitige Sonderung
zu illustriren, diesem Stadium von C. das schematische 32-Zellenstadium sowie
das von Nereis gegenüber, woraus sich besonders das Vorauseilen der Soma-
toblasten und die Verzögerung in der Vermehrung der Trochoblasten und Öso-
phagoblasten ergibt. Andere Schemata zeigen, dass, entsprechend den ersten
determinirenden Theilungen, die Derivate von X ein breites niederes, die von
M dagegen ein schmales hohes Zellenband bilden müssteu, womit das Resultat der
wirklichen Theilungen im Ganzen übereinstimmt. Als rechten und linken Cölo-
mesoblast bezeichnet Verf. die mesodermalen Keimstreifen, die Derivate der
Cöloteloblasten c31 und d31, als Pädomesoblast dagegen den larvalen Mesoblast,
die Derivate der Pädoteloblasten ml2undm22. Weiter erfolgen Theilungen
der Trochoblasten und intermediären Gürtelzellen; die centripetale Theilung des
1. Mikromeren-Quartetts al-dl in a 13-d 13 liefert die Rosette von Wilson, deren
Zellen aber nicht wie bei Nereis in der Bildung des apicalen Organs oder apicalen
Wimperschopfes aufgehen, sondern in der Anlage verharren. Ferner werden
durch Theilung von ml und m2 in ml2 und m22 die Pädoteloblasten gebildet,
und so sind 49 Zellen vorhanden. Nachdem sich die Prototrochzellen alle getheilt
haben, beginnt bilateral die 4. Theilung des 1. Mikromeren-Quartetts und der
M-Generation, ferner theilt sich x in x-x, die hinteren Proteloblasten Wilson's.
Die Tochterzellen von c 3 und d 3, durch helleres und homogeneres Plasma aus-
gezeichnet, sind die Cöloteloblasten (c31 und d31). Mit diesem Stadium von
56 Zellen schließt der 1. Tag ab. Zweiter Tag. Das Stadium von 66 Zellen
wird durch Vollendung der 4. Theilung des 1. Mikromeren-Quartetts eingeleitet.
Durch diese entsteht im Zusammenhange mit der Rosette das Wilsonsche Kreuz,
das das Hauptmaterial zur Bildung des Gehirns liefert. Ferner theilen sich die Öso-
phagoblasten (a2-c2), und die x-Generation erfährt die 6. Theilung. Im Stadium
von 74 Zellen theilen sich die hinteren Polzellen des Kreuzes (zum 5. Male) in
cl5 und dl 5, die Nephroblasten Wilson's, die aber nicht wie bei N. als solche
eingeschlossen werden, um eine Art Vorniere zu bilden. Gleichzeitig theilen sich
die Zellen des Kreuzes parallel zu dessen Armen, ferner solche der inter-
mediären Gürtelzellen, die X- und M-Generation (letztere auffällig dem Schema
gemäß) und die Makromeren (zum 5. und letzten Mal). So besteht die Ento-
dermanlage jetzt aus 1 1 Entoblasten (A-D, A4-C4, A5-D5). Durch fernere
Theilungen der Zellen des Kreuzes wird ein Stadium von ungefähr 80 Zellen er-

44 Vermes.

reicht, über das hinaus sich am oberen Pol die Theilungen nicht weiter ver-
folgen ließen: 44 Zellen stammen aus dem 1. Mikromeren-Quartett, ß aus dem

2. 6 aus dem 3., 8 vom 1. Somatoblasten (X), 7 aus dem 2. Somatoblasteu (M)
und 1 1 von den Makromeren. Die Epibolie ist hiermit etwa zu 2/4 vorgeschritten,
der Rand des künftigen Blastoporus wird vorn und seitlich von den Derivaten der
Mikromeren des 2. und 3. Quartetts, hinten von den Derivaten der M-Generation,
speciell der Pädoteloblasten, gebildet. Die Zellen dieser Generation theilen sich
nun rasch zum 7.-11. Mal, nahezu genau dem Schema gemäß. Unter weiterer
Vermehrung der Zellen der M- und X-Generation und entsprechendem Fort-
schreiten der Epibolie sinken nun die Cöloteloblasten allmählich ein und werden
überwachsen; kurz darauf erscheinen auch die bilateral symmetrisch angeordneten
Spindeln für ihre 1. Theilung. Die Entoblasten ordnen sich unter Schwund der
sogenannten Brechungslinie zu Reihen an; ihre maulbeerförmig gewordenen
Kerne rücken dabei hart an den ventralen Pol. Der obere und seitliche Rand
des Blastoporus wird nach wie vor von den Ösophagoblasten eingenommen. Mit
dem Einschlüsse der Cöloteloblasten vermehren sich die Zellen der M-Generatiou,
besonders die vorderen, von den Pädoteloblasten abstammenden, stark und
werden hart neben den Cöloteloblasten ebenfalls eingeschlossen, worauf sie sich
im Dotter zerstreuen. (Dabei werden sie kleiner, ihr Plasma erscheint homogen
und hell, und die punktförmigen Kerne werden sehr chromophil.) Aus ihnen ent-
stehen direct die larvalen Mesoblastorgane. Verf. bespricht hier Wilsons An-
gaben über die den Pädoteloblastzellen entsprechenden Zellen bei N. und hält es
für unwahrscheinlich, dass sie dort die Splanchnopleura bilden [s. auch oben
p 13 Wilson]. Nun zerfallen die Entoblastkerne amitotisch in die Entoderm-
Mutterkerne. Dritter Tag. Mit der Vollendung der Epibolie rücken diese
Kerne in die Tiefe, und um sie herum bilden sich Zellgrenzen. Kurz danach
theilen sie sich unter Bildung einer Urdarmhöhle mitotisch, und ihre Producte,
die künftigen Entodermzellen, bilden das Epithel des ürdarms. Bei dieser Gastru-
lation kann sich zuerst der Blastoporus schließen, und dann der Urdarm anlegen,
oder umgekehrt. Der Verschluss selbst geschieht bald geradlinig (Prostomanaht,
Gastrularaphe), bald in Form eines Perus. Schon vorher sinken die den Rand des
Blastoporus bildenden Ösophagoblasten (a2-c2) allmählich ein, so dass jener theil-
weise schon von den vorher mehr peripheren, wahrscheinlich von den Mikromeren des

3. Quartetts abstammenden Stomatoblasten begrenzt ist. Zugleich haben sich die
nun asymmetrisch gelegenen Cöloteloblasten zum 1. Male getheilt; die vordere
Tochterzelle ist kleiner als die hintere Mutterzelle. Zwei riesige Zellen unter dem
Ectoderm in der künftigen Paratroch-Region entsprechen wahrscheinlich den
Nephroblasten. Die Dotterhaut löst sich unter Bildung einer Ciiticula allmählich
ab. Vierter Tag. Der aus der Eihaut geschlüpfte Embryo ist fast ganz mit
feinen Wimpern bedeckt. Außer den Aulagen der provisorischen Troche gibt es
auch solche für die definitiven. Beim Prototroch wird jene von einer vorderen
Reihe kleinerer Zellen, diese von einer hinteren Reihe größerer Zellen gebildet;
der definitive Paratroch ist, wenn der provisorische schon nahe fertig ist, erst
durch 6 Zellen mit riesigen Kernen angelegt. Die unpaare Anlage des Gehirns,
die Scheitelplatte, stammt von den Zellen des Wilsonschen Kreuzes ab. Ventral
bezeichnet 1 Paar Reihen dicht gedrängter Ectodermzellen die Bauchplatten
oder ectodermalen Keimstreifen, aus denen sich Bauchstrang und Parapodien ent-
wickeln. Nur 1 Paar Neuroteloblasten werden sichtbar; das Hauptmaterial der
Bauchplatten stammt aus den beiden Somatoblasten X und M. Wo sich der
Blastoporus geschlossen hatte, entsteht eine von den Stomatoblasten begrenzte
Bucht, die Anlage des Mundes. Die nun schon zahlreichen Cölomesoblasten sind
hart an das Ectoderm gerückt, so dass sie aus diesem hervorgegangen zu sein

11. Polychaeta. 45

scheinen. Die im Dotter zerstreuten Pädomesoblastzellen haben sich mm gruppirt,
besonders zahlreich im Bereiche der Gehirn- und Pharynxanlage; einzelne sind
sogar zwischen die Zellen der Scheitelplatte hineingerathen. Die Zellen des Ur-
darmes haben sich vermehrt und verkleinert, wobei ihre Kerne vieleckig und sehr
chromophil geworden sind. Am Ende des 4. Tages treten nach Schwund des
Cilienkleides die provisorischen Troche in Function. Gleichzeitig tritt in der
ventralen Mediane das ectodermale bewimperte » Neuro trochoid« (= Bauchfurche,
Hatschek; gouttiere ciliaire, Salensky) auf, ferner bilden sich Mundspalte und
Mundhöhle (Stoma) aus; zwischen letzterer und dem Urdarm liegen die Öso-
phagoblasten. Ganz hinten ist, wahrscheinlich durch Einstülpung, eine Ectoderm-
knospe entstanden, die sich dem Urdarm anschmiegt, aber schon nach 2 Tagen
verschwindet; sie ist oflfenbar die Anlage des in Folge der Brutpflege nicht mehr
zur Ausbildung gelangenden Proctodäums. Fünfter Tag. Die Embryonen sind
bereits in Prostomium, Soma und Pygidium gegliedert. Die definitiven Troche
sind thätig. Die Scheitelplatte ist median eingebuchtet, die Bauchplatten springen
nach außen vor. Vom ürdarmepithel sind nur noch die Kerne übrig, und um
einige von diesen hat sich Plasma angesammelt: amöboide Darmzellen. Gleich-
zeitig verflüssigt sich der Dotter und ist in fast allen Zellen des Embryos nach-
weisbar. Die Cölomesoblaststränge reichen bereits bis zum Munde, und die Cölo-
teloblasten liefern keine neuen Zellen mehr, sondern treiben Fortsätze. Die Pädo-
mesoblastzellen sind plötzlich zu larvalen Muskeln geworden, und so können sich
die Embryonen langsam contrahiren und bewegen. Sechster Tag. Die Bila-
terie der Gehirnanlage ist durchgeführt; ihr mittlerer Theil besteht aus Commissur-
fasern. Wo die Gehirnganglien mit dem Ectoderm verschmelzen, liegen als
Pigmentflecke die Anlagen der Augen. Die Zellen der vom Proto- bis zum Para-
troche reichenden Bauchplatten stehen in Querreihen. Im Prostomium und Pygi-
dium fallen einzelne colossale larvale Drüsen auf. Siebenter Tag. Freipräpa-
rirte Embryonen sind fortan positiv heliotropisch. Die larvalen Drüsen haben
bedeutend an Zahl zugenommen. Die Augen liegen in 2 hellen Blasen (wohl
Einstülpungen des Ectoderms) und diese wieder in 2 ventralen Hügeln des Ge-
hirnes, aus denen auch der Schlundring auswächst. Die Bauchplatten sind in 7
oder 8 Segmente gegliedert. Median schnüren sich die Bauchstrangganglien von
vorn nach hinten ab. Das Subösophagealganglion ist jetzt schon einheitlich.
Die Cölomesoblaststränge sind vorn mit dem Gehirn verwachsen und vom 2. Soma-
segment ab conform den Bauchplatten segmentirt. Auf das 1. Segment (Mund-
segment) dagegen kommen 3-4 Cölomsegmente (multiple Somite), die theilweise
die cerebro-parietaleu Muskeln und die Rüsselmusculatur liefern. Die Blastocöl-
räume im Bereich des Gehirns verharren wahrscheinlich als Prostomium-Höhle.
Der Prototrochnerv ist als blasser, homogener Ring aufgetreten ; und zwischen ihm
und dem Gehirn liegen seine Ganglienzellen. Die Cilien des Stomas setzen sich
in die des Neurotrochoids fort. Die Ösophagusanlage hat die Form von .3 Taschen
angenommen, die aber mit einander communiciren. Die amöboiden Darmzellen
bilden durch vielfache Anastomosen ein Gerüst, durch das Dotterportionen un-
vollkommen abgekapselt werden. Die Kerne sind rundlich geworden. Ein Spalt
im Dotter bezeichnet das definitive Lumen des Darmcanals. Von den Larven-
muskeln bilden die Hauptfasern zwischen Dotter und Ectoderm einen Haut-
muskelschlauch, von dem zahlreiche Äste zum Ectoderm, in den Dotter und
zu den Orgauanlagen gehen. Pharynx und Gehirn haben ihre selbständige lar-
vale Musculatur, diese scheint aber nicht innervirt zu werden, wie denn auch die
Embryonen gegen Cocain noch unempfindlich sind. Alle Organanlagen hängen
histologisch mit einander zusammen. Achter Tag. Die Cölomesoblasten haben
im Bereiche des Mundsegments sowie in der Sprossungszone je 4 überzählige Seg-

46 Vermes.

mente (also 17 gegenüber den 10 Bauchplatten). Einige der multiplen Somite des
Mundsegments lassen Spaltungen erkennen, die mit der Rüsselmuskelbildung zu-
sammenhängen. In den vorderen Somiten des Somas haben sich Cölomhöhlen aus-
gebildet. Zwischen Darm- und Mesodermzellen treten Verschmelzungen ein.
Die von einem Kranze von Gehirnzellen umgebene Augenblase zeigt außer der
centralen, von einem Pigmentmantel bedeckten Linse 2 in Rückbildung be-
griffene Kerne. Die Retina wird angelegt, aber nicht ausgebildet; dies relativ
hohe Auge reducirt sich beim erwachsenen Thiere zur »lichtbrechenden Zelle«.
Neunter und zehnter Tag. Die Concrescenz der Bauchplatten ist nun
vollendet, das Neurotrochoid auf ein Minimum reducirt. Der Bauchstrang besteht
aus 12 Ganglien und einem medialen Faserstrange ; die ersten 8 Ganglien sind
theilweise schon vom Ectoderm abgeschnürt. Verf. beschreibt ausführlich ein
System von Zellen und Platten in Gehirn und Bauchstrang, nämlich die Anlage
der Neuroglia, die wahrscheinlich von Zellen des Pädomesoblasts abstammt. Die
Chätopodien sind als Reihe von 8 Zellen augelegt. Die Somite sind dorsal bereits
zum Theil verwachsen, die Dissepimente zur Ausbildung gelangt. In den multiplen
Somiten der Ösophagusregion entstehen keine Dissepimente; dagegen ist die Bil-
dung der Rüsselmuskeln im Gange. Die Stammesmusculatur (Längs-, Ring- und
transversale Fasern) stammen offenbar von der Somatopleura ab. Vom Mitteldarm
ragt ein präoraler Zipfel weit über den Mund hinaus. Die Entodermzellen rücken
immer enger aneinander und, wo überhaupt Somite ausgebildet sind, lässt sich
auch die Splanchnopleura erkennen. Die Dotterkörperchen sind vorübergehend
theils grün, theils blau geworden. Von den larvalen Drüsen sind manche so groß,
dass sie das Ectoderm durchbrechen und Organe vor sich her schieben. Elfter
und zwölfter Tag. Prostomium und Pygidium nehmen au Größe ab; in sie
hinein setzt sich kein gegliedertes Organ fort. Das Soma ist in 1 3 Segmente ge-
gliedert. In der Haut fehlen die Fadenzellen noch. Die Parapodien stecken noch
ganz im Ectoderm ; die ventralen haben bereits Borsten und Muskeln. Das Gehirn
ist im Prostomium noch zum größten Theil mit dem Ectoderm verschmolzen. Die
Cerebroparietalmuskeln liegen frei im Cölom. Das Gehirn liegt noch in den beiden
ersten Somasegmenten. Der Ösophagus hat sich unter Durchbruch in den Mittel-
darm gestreckt, wobei das präorale Divertikel mit nach hinten gezogen wurde; er
nimmt nur die 4 ersten Segmente ein (definitiv 9). Zugleich bricht der After
durch. Am Mitteldarme hat sich als Anlage des Nebendarmes eine Rinne ge-
bildet. Die Anlagen der provisorischen Nephridien bilden Zellklumpen in den
Dissepimenten der vordersten Somite. Entwickeln ng der Larve. Erster
bis dritter Tag. Die positiv heliotropischen Larven haben auch noch in den
nächsten 14 Tagen nur 13 Segmente. Ein Becherorgan an der Spitze des Kopf-
lappens ist vorhanden. Einige Segmente haben überzählige Parapodien. Die
Augen, besonders die Linsen, haben ihre höchste Ausbildung erreicht. Schon bei
1 Tag alten Larven wandern die im Darme schmarotzenden Gregarinen ein.
Vierter und fünfter Tag. Mit der Rückbildung der Troche schwindet auch
der Heliotropismus. Die Entwickelung der larvalen Drüsen im Prostomium und
Pygidium erreicht ihren Höhepunkt. Die Wimperorgane (Geruchsorgane) legen
sich als 2 Einstülpungen vor dem Prototroch an. Im Bereiche des Hinterhirns
hat sich aus den basalen Theilen der multiplen Somite eine Höhle gebildet, ferner
ist vor dem Hirn aus einer Blastocölspalte die eigentliche Prostomiumhöhle mit
Larvenmuskeln (Pädomesoblast-Derivaten) entstanden. Die Rüsselretractoren sind
bereits mit den Zellen des in der Bildung begriffenen Schlundnervensystems be-
setzt. Der Mitteldarm hat sein regelmäßiges Epithel, dessen Zellen nur noch ver-
einzelte Dotterkörper enthalten. Sechster und siebenter Tag. Der Para-
troch wird unter Verlust der Cilien zu einem Theil der Epidermis. Vom Proto-

11. Polychaeta. 47

troch dagegen wird ein großer Theil und sein Nerv abgeworfen; nur die basalen
Zellpartien scheinen der Epidermis einverleibt zu werden. Bei diesem Abwerfen
spielen die selbst zum Theil zu Grunde gehenden larvalen Drüsen eine Rolle.
Das Neurotrochoid geht, abgesehen von den Cilien, in die Epidermis über. Die
Larven sinken zu Boden, und das Auge erhält seine definitive Lage. Die
Wimperorgane bilden bereits Säckchen mit Nerv und Retractor-Anlage. Der
theilweise abgeschnürte Nebendarm hat etwa '^ der Gesammtlänge der Larve.
Achter Tag. Die Larve hat sich weiter gestreckt. Prostomium und Pygidium
bilden keine besonderen Abschnitte mehr. Der Pharynx hat sich differenzirt, der
Mitteldarm fungirt bereits. Auch später noch ist der Nebendarm stellenweise mit
dem Hauptdarm in Verbindung. Neunter bis achtundzwanzigster Tag.
Verf. macht cursorische Angaben über die Zahl der Segmente, die Wimperorgane,
Becherorgane, den Nebendarm, die provisorischen Nephridien und das Blut. —
Der vergleichende Theil beginnt mit dem Ectoderm, und zwar zunächst mit
der Cuticula und Eihaut. Im Anschlüsse an die eigenen Beobachtungen an C.
hält Verf. es für fraglich, dass sich die Eihaut in die Cuticula umwandele. Das
Material zum Aufbau der Epidermis wird von 3 verschiedenen Anlagen ge-
liefert, nämlich von einem Theile des Kreuzes, einem Theile der Bauchplatten
und Elementen des Trochsysteras. Die colossalen larvalen Drüsen sind ex-
cretorisch thätig, ähnlich den Excretionszellen der Lumbriciden (Vejdovsky) und
den ectodermalen Excretionsorganen der Mollusken. Die allgemeine Bewim-
perung des Embryos deutet wohl ein phylogenetisch altes Stadium an. Verf.
bespricht eingehend die Troche auch der anderen Anneliden. Vom Proto-
troch unterscheidet sich der Paratroch dadurch, dass er statt 3 nur 2 Zellreihen
hat und des Nervensystems entbehrt; dagegen ist bei C. der sonst meist fehlende
Ringmuskel gut ausgebildet. Das Neurotrochoid ist ein Organ der Trochophora,
weil es selbst da, wo (wie bei Lumbriciden) Proto- und Paratroch in Wegfall ge-
kommen sind, recapitulirt wird. Mit seiner Herleitung vom Urschlund der
Ctenophoren (Hatschek) ist Verf. einverstanden. Den vorderen, die definitive
Mundhöhle umfassenden, aus den Stomatoblasten hervorgehenden Theil des Stomo-
däums nennt Verf. Stoma, den hinteren, aus den Ösophagoblasten entstehenden,
Ösophagus oder Pharynx und vergleicht nun die Bildung des StomodäumsbeiC
mit der von Lopadorhynchus nach Kleinenberg (wahrscheinlich hat K. die Öso-
phagoblasten tibersehen), zieht auch die Hirudineen und Oligochäten heran und
constatirt, dass sie bei den Rotatorien (nach Tessin und Zelinka) genau so ver-
läuft, wie bei Anneliden. MitHäckel deutet er die B'.astoporusspalte als Prostoma,
mit Zelinka hält er den Ösophagus für älter als das Stoma und stellt folgendes
Schema auf: zuerst mündete der Urdarm durch das Prostoma nach außen, dann
entwickelte sich der ectodermale Ösophagus, der durch das Prostoma nach außen,
andererseits in den Urdarm resp. Mitteldarm mündete, endlich wurde der vordere
Abschnitt des Ösophagus als Rüssel ein- und ausziehbar, und in Folge dessen
bildete sich als neue Ectodermeinstülpung das Stoma; seine distale Mündung
bildet den definitiven Mund, seine basale (in den Ösophagus führende) Mündung
ist das Prostoma. Dass bei C. ein Proctodäum zwar angelegt, aber nicht ausge-
bildet wird, ist ein Hinweis darauf, dass an Stelle der directen Entwickelung
durch eine typische Trochophora Brutpflege oder ein colossaler Dotter getreten
ist. Dem später paaren Nervensystem geht die provisorische unpaare Scheitel-
platte Hatschek's voraus, die ihrerseits aus dem Wilsonschen Kreuz entsteht. Da
der Wimperschopf oder das apicale Organ der Larve genau da entsteht, wo sich
die Rosette gebildet hat, so ist jenes Organ ursprünglich ein unabhängiges
Sinnesorgan gewesen. Der Embryo der Anneliden erinnert im Stadium der Rosette
und des Kreuzes mit ihrer exquisit radialen Anordnung an die Ctenophoren;

48 Verrnes.

gegen Kleinenberg's Hypothese, dass die Annelidenlarve mit dem Piototroclinerv
ein medusoides Stadium recapitulire, spricht gerade die Ontogenese des Nerven-
systems. Die Ansicht von Hatschek und Lang, wonach der Bauchstraug der
Annulaten durch Annäherung der Seitennerven entstanden sei, ist unhaltbar; in
Wirklichkeit ist er vom Subösophagealgangiion aus entstanden. Die Genese der
Neuroglia bei C. (wahrscheinlich von Elementen des Pädomesoblastes) steht mit
Weigert's Auffassung der Neuroglia als einer Bindesubstanz in Übereinstimmung.
Die Entwickelung des Auges von C. zeigt, dass man es mit Anläufen zu thun
hat, die früher zu einer höheren Organisation geführt haben. Die Entwickelung
der Wimper- oder Riechorgane stimmt in der Hauptsache mit der bei Lopado-
rhynchus überein; der Unterschied in der Innervirung erklärt sich aus der starken
Rückbildung des Gehirnes von C. Diese Organe sind bereits der Trochophora
eigen gewesen; die Geruchsorgane der Ctenophoren, die Polfelder, sind wohl
Homologa der Wimperorgane (beides mit Hatschek). Die neutralen und hämalen
Chätopodien entstehen durch Theilung der einheitlichen Anlagen; zuweilen
kommen statt 1 neuralen oder hämalen Borstendrüse in einem Segmente je 2 vor.
Darme anal. Aus seiner Entwickelung folgt, dass C. einst ein typisches Gastrula-
stadium durchlief, und dass der Urdarm sich auch direct in den Mitteldarm um-
wandelte. Der jetzige complicirte Modus der Darmentwickelung ist auf die Aus-
bildung eines colossalen Dotters und die damit einhergegangene Brutpflege
zurückzuführen. Verf. vergleicht das Verhalten von C. mit dem anderer dotter-
reichen Chätopoden {Nereis, Rhynchelmis)^ von Clepsine und von Palaemon, wobei
er auch die sogenannten Dotterzellen der Arthropoden bespricht. Diese sind
offenbar Vitellophagen, also amöboid gewordene Zellen des Urdarmepithels. Selbst
die Genese des Mitteldarms vom Storno- und Proctodäum aus (Heymons) ist die
Folge übermäßigen Dotters: es wird eben das Entoderm durch die bereits ge-
bildeten ectodermalen Darmtheile substituirt. Der Nebendarm ist homolog der
Darmrinne. Der Mesoblast geht aus 2 nach Entstehung und Schicksal ver-
schiedenen Anlagen (Cölomesoblast und Pädomesoblast) hervor; beide wiederum
sind nicht die Abkömmlinge ausgebildeter Keimblätter, sondern besonderer Zellen
im sich furchenden Eie. Verf. zieht zum Vergleiche heran Nereis, Euaxes,
Mollusken [Unio, Crepidula, Physa) und Turbellarien {Eurylepia, Leptoplana, Dis-
cocoelis] und gelangt zu folgenden Sätzen: die Polzellen (Teloblasten) des Meso-
blasts sind weder ein Product des Ectoderms, noch des Entoderms; die Cölotelo-
blasten entstehen meistens aus den Makromeren, aber auch aus den Mikromeren,
die Pädoteloblasten meistens aus den Mikromeren, aber auch aus den Makro-
meren, mithin können die Teloblasten verschiedenen Furchungszellen beigemengt
sein, ohne dass dies ihren Charakter irgendwie beeinflusst. Nach ausführlicher Kritik
der Anschauungen von Kleinenberg, Hatschek, Rabl und Meyer über die Genese des
Mesoblasts, speciell die Bedeutung der Polzellen lässt Verf. die beiderlei Teloblasten
sich aus Geschlechtszellen differenzirt haben, wobei es unentschieden bleibt, ob
beide gleich alt sind oder, wenn dies nicht der Fall, wer von ihnen der ältere ist.
Indem Verf. ferner die Ähnlichkeit des Verhaltens der multiplen Somite der
vordersten Region bei Anneliden und Vertebraten hervorhebt, verwahrt er sich
besonders gegen Rabl's Verfahren bei der Definition, lässt diesen Somiten bei C.
früher Segmente der Bauchplatten entsprochen haben und ist über die Grenzen
der Kopfregion mit Racovitza und Goodrich einverstanden. Nicht das Annelid,
sondern die Trochophora mit ihren 3 Körperregionen (Prostomium, Soma und
Pygidium) bildet den Ausgangspunkt. Der Mund gehört zum Soma ; auch alle ge-
gliederten Organe '(ausgenommen die vordersten multiplen Somite, die in den post-
cerebralen Theil des Prostomiums eindringen) sind auf dieses beschränkt. Dass
die Prostomiumhöhle theils aus präoralen, theils aus postoralen Elementen

11. Polychaeta. 49

hervorgeht, ist principiell unwichtig. Phylogenese der Anneliden. Die
Trochophoratheorie wird durch den Nachweis eines Subösophagealganglions bei
Rotatorien und durch die Übereinstimmung in der complicirten Entwickelung des
Stomodäums bei Rotatorien einer-, Anneliden andererseits gestützt. Die Ein-
wände von Lang, Goette, Wilson, Meyer und Racovitza dagegen sind nicht stich-
haltig. Die Trochophora selbst ist (mit Hatschek) von Ctenophoren ähnlichen
Thieren abzuleiten, hierfür spricht besonders der Nachweis der Rosette und des
Kreuzes bei Anneliden- und Molluskenembryonen ; im Zusammenhange mit den
4 Zellenpaaren des Prototrochringes sind nämlich diese Anlagen so genau
radiär, dass sie nur mit dem Sinneskörper, den Meridianstreifen und Flimmer-
rippen der Ctenophoren verglichen werden können. Auch die Anlage des Meso-
blasts ist radiär. Trifft die Ableitung der Polzellen von Geschlechtszellen zu, so
liegt das Homologen der Cöloteloblasten in den Geschlechtszellen der Ctenophoren
vor, das der Mesodermstränge in den Geschlechtsorganen der Rotatorien. Die
Turbellarien als directe Vorfahren der Anneliden haben sich schon, bevor das
typische Trochophorastadium erreicht war, von der Ctenophoren ähnlichen
Stammform abgezweigt. [S. auch unten Allg. Biologie p 14.]

Soulier hat die ersten Stadien von Serpula infundibulum und Hi/drotdes pecii-
nata verfolgt und kommt zu dem Schlüsse, dass aus dem Blastoporus sowohl der
Mund, als auch der After hervorgeht. Aus dem Reste der Blastoporuslippen ent-
steht der ventrale, zellige Längsstreif der Trochophora.

Caullery & Mesnil liefern die ausführliche Abhandlung über die Cirratuliden
[s. Bericht f. 1S96 Vermes p 61]. Zunächst behandeln sie die Entwickelung
von Dodecaceria concharum, von der die eine Form (A) immer denselben Habitus
behält, wogegen die beiden anderen sich in epitoke Formen umwandeln; von
letzteren ist B sehr beweglich (schwimmend), C fast unbeweglich und durch enorme
Schleimdrüsen gekennzeichnet. Von A, der häufigsten Form, wurden nur Q an-
getroffen. Die ungefähr 170 ,« erreichenden, grünblauen Eier entwickeln sich in
der Leibeshöhle. Die ausgewachsene Form von B (= 6-2, während die junge = B,),
von Verrill als Heterocirrus ßmbriatus beschrieben, ist vorn A ähnlich, nur fehlen
die (in der Jugend vorhandenen) Palpen, und die Kiemen sind auffällig kurz und
vergänglich; am Thorax sind die für A und B, charakteristischen löffeiförmigen
Borsten geschwunden, und am Abdomen haben (vom 7. Segmente an, abgesehen
von den letzten 10-12) die dorsalen Parapodäste ein mächtiges Bündel langer,
feiner Pfriemenborsten (an den ventralen sind diese Borsten kürzer und nicht so
zahlreich), die zum Schwimmen dienen, (j' und Q. sind ungefähr gleich zahl-
reich und nicht dimorph; wahrscheinlich gehen sie beide nach der Entleerung der
Sexualproducte zu Grunde. Bei C2 (viel seltener, nur Q bekannt) atrophireu die
Palpen nicht; dagegen sind die Augen weniger entwickelt als bei B2. Gleich
diesem hat C2 Ruderborsten, und die Geschlechtsproducte füllen die Leibeshöhle
vollständig aus, so dass auch hier die Züge einer epitoken Form gegeben sind.
Dass A, B2 und C2 zu einer Species gehören, hat sich nicht durch die Entwicke-
lung der einen Form aus den Eiern der anderen strict beweisen lassen, jedoch er-
gibt das Studium sehr vieler Stadien, dass A und B2 die Endglieder zweier
distincter Individuenreihen sind, die sich von da an, wo die jungen Thiere 15 Seg-
mente haben, vielleicht sogar schon früher auseinanderhalten lassen, während C
sich von A, erst kurz bevor sie epitok wird, unterscheidet. (Hauptsächlich wurde
durch überaus sorgfältige Studien der Borstenwechsel beobachtet und in Form von
Listen mitgetheilt.) Verff. schildern ferner die inneren Umwandlungen während
der Entwickelung und schicken eine Beschreibung der Anatomie von D. voraus.
Bei A enthält die Leibeshöhle außer den Eiern zahlreiche amöboide Zellen voll
rundlicher Körnchen, die phagocytär und excretorisch thätig sind. Anfangs gleicht

50 Vermes.

B auch innerlich ganz A; so enthält sie auch diese Zellen mit den Granula, die
weiterhin an Menge colossal zunehmen und Ehrlich'« eosinophilen Granulationen
gleichkommen. Später aber fressen die Thiere von B nicht mehr, ihr Tractus
atrophirr, die Reservestoffe in den Granulazellen werden von den Genitalproducten
verbraucht, und im Abdomen entwickeln sich in jedem Segment ein Paar Nephri-
dien. Der allgemein als Grund für die Atrophie geltend gemachte Druck der
Geschlechtsproducte auf den Darm reicht zur Erklärung nicht aus. Die Nephri-
dien dienen nur zur Ausfuhr der Geschlechtsproducte; Verff. vergleichen sie mit
den Genitalschläuchen der Capitelliden. Form B enthält constant die Gregarine
Gonospora longissima [s. oben Protozoa p 1 7], die bei A und C fehlt. Die inneren
Veränderungen von C sind denen bei B sehr ähnlich, aber langsamer. — Ferner
werden die Cirratuliden behandelt (neue Eintheilung der Familie), speciell die
epitoken Formen. Bei Heterocirrus kommt die Epitokie dem phylogenetisch ur-
sprünglichsten Zustande nahe. Tharyx behält zeitlebens die Charaktere einer
schwimmenden Annelide bei; dies gilt wohl auch für Chaetozone. Ctenodrilus ge-
hört zu den Cirratuliden [s. auch Bericht f. 1897 Vermes p 55]. Endlich be-
sprechen Verff. die Epitokie und verwandte Erscheinungen bei den Anneliden.
Sie definiren die E. als Veränderungen, die meist bei der Geschlechtsreife auf-
treten, das Thier vollkommener der freien Lebensweise anpassen und so die Aus-
saat der Geschlechtsproducte begünstigen, führen dann die epitoken Hesioniden,
Phyllodociden, Polynoiden, Nereiden, Palolo kritisch auf und weisen die große
Analogie zwischen den polymorphen Formen von Nereis Dumerilii und D. concha-
rum nach. Mit Meyer, Kleinenberg und Eisig leiten sie die Schizogami e von
der Epigamie ab (gegen Perrier) und erörtern dann die inneren Modificationen der
Anneliden bei der Geschlechtsreife. Diese sind a) Histolyse ohne äußere Meta-
morphose und Scissiparität bei Glycera capitata^ den Phyllodociden und Polyoph-
thalmus', b) dasselbe, aber mit Scissiparität bei Clisiomastus lineatus und Eunice
viridis] c) Histolyse mit äußerer Metamorphose (Epitokie) und zuweilen mit Scissi-
parität (Schizogamie) bei Heteronereiden, Cirratuliden und Syllideen. Die An-
passung der Anneliden an das pelagische Leben ist unabhängig von der
Epitokie erworben. Zum Schluss werden die Fälle von Viviparität bei den
Polychäten aufgeführt. — Hierher auch Mesnil & Caullery(V)-

Mesnii hat neue Beobachtungen über Clymenides und Branchiomaldane und die
postlarvalen Stadien der Arenicoliden angestellt [s. Bericht f. 1897 Ver-
mes p 61]. Arenicola branchialis Aud. & Edw. (= GruhiiGl^dL.) ist specifisch ver-
schieden von ecaudata Johnst. (= Boeckii Rathke). C. ecaudatus ist nicht die Über-
gangsform von A. branchialis^ sondern von A. ecaudata. B. vincenii ist eine
ausgewachsene Form, die sich von den Arenicolen durch geringe Größe, wohl-
entwickeltes Prostomium, einfache Kiemen, Mangel des Gehörapparats und Her-
maphroditismus unterscheidet. C. incertus Mesn. ist wahrscheinlich eine Jugend-
form, und C. sidfureus Clpd. die Zwischenform von A. murina [s. unten Fauvel].
Das Genus C. Clpd. geht in Folge dessen ein, und die Arenicoliden umfassen nur
noch Arenicola, Arenicolides und B. Verf. bleibt bei seinem früheren Vorschlage,
die neue Familie der Arenico-Maldaniden mit 2 Tribus (Maldaniden und Arenico-
liden) zu errichten. — Fauvel hat auf dem Congresse von Cambridge die Ansicht
vertreten, dass C. und B., ja die Familie der Clymeniden überhaupt eingezogen
werden müssen, weil sie nur postlarvale Stadien von Arenicoliden sind : so C. sul-
fureus Clp. das von Arenicola marina L. ; C. ecaudatus Mes. , incertus Mes. und
B. vincenti sind die successiven Jugendstadien von A. branchialis Aud. & Edw.
(= A. Boeckii R. und ecaudata Jhnst.). Die Richtigkeit dieser Ansichten wurde
von Mesnil bestritten, indem dieser die Unabhängigkeit der beiden Genera vertrat.
Seitdem hat sich Verf. davon überzeugt, dass man bisher als A. branchialis die

11. Polychaeta. 51

beiden distincten Species ecaudata Jhmt [A. BoecHiE.) und GruhnClp. vermengt
hat. Ferner bat Verf. constatiit, dass C. ecaudatus Mes. das postlarvale Stadium
von A. ecauclata ih.n'S.i. ist, gibt aber Mesnil zu, dass B. vincenti von dem 5. -Stadium
der A. ccaudata verschieden ist. Gleichwohl lässt er auch jetzt noch jene als auf
dem Ti> Branchiomaldane-^iSidimm<'- stehen geblieben zu den Arenicoliden gehören.
Gamble & Ashworth haben über Gewohnheiten und Bau von Arenicola ma-
rina Folgendes ermittelt. An der Küste von Lancashire (vielleicht auch anders-
wo) kommen 2 Varietäten vor, die sich durch Habitus, Kiemenstructur und
Reifezeit deutlich von einander unterscheiden. Die Cilien des Magendarms sind
längs einer ventralen, bis zum Anus verlaufenden Rinne, sowie an den nach unten
und hinten gerichteten, in erstere mündenden flacheren Rinnen eigenthümlich an-
geordnet. In Folge der Strömung in diesen Rinnen fließt, unberührt vom Sande
im Darm, ein Strom von Schleim und verdauter Nahrung langsam nach hinten,
und da in unmittelbarer Nähe der Rinnen Theile des Darmblutplexus liegen, so
kann auch hierbei die Absorption vor sich gehen. Die ventrale Rinne ist ver-
gleichbar der ähnlichen von Oligognathus und dem Nebendarm der Capitelliden,
eine respiratorische Bedeutung aber hat sie nicht. Jedes der beiden Herzen ent-
hält einen Herzkörper aus granulirten und vacuolarisirten Zellen; es sind wahr-
scheinlich drüsige Klappen, um den Rückstrom des Blutes in die gastralen Sinuse
zu verhindern. Ob diese paaren, mit dem Rückengefäße nicht direct verbundenen
Herzkörper unpaaren Organen anderer Polychäten homolog sind, ist fraglich.
Das Rückengefäß ist ein distinctes Organ, das Darmblutsystem ein Plexus
(gegen Wiren); Nephridien, Körperwandungen und Kiemen sind reichlich mit
Capillaren versorgt. Von Kiemen hat A. marina sowohl die großen kammförmigen
als auch die kleinen dendritischen, also sind erstere nicht für crisfata, letztere
nicht für marina charakteristisch. Die vorderen Lappen des Gehirns versorgen
das Prostomium sowie die Mundpapillen und entsenden die Schlundconnective.
Die mittlere Region versorgt den oberen Theil des Prostomiums, die hinteren
Lappen innerviren die Wimperorgane. Diese zeigen, obwohl scheinbar ein-
fach , die Spuren eines doppelten Ursprunges , sind wohl Riechorgane und ent-
wickeln sich aus der hinteren Region des Prostomiums. Die eigenthümliche Be-
wegung der in Seewasser untersuchten Otocysten unterblieb, wenn sie in Leibes-
flüssigkeit untersucht wurden, so dass jene Bewegung wohl auf DifTusionsströmen
beruht. Das 1. Paar Nephridien ist in Reduction begriffen. Von den folgenden
fungiren bei den erwachsenen Thieren die Endstücke als Receptacula für die
reifen Eier und Spermien. Das specifische Gewicht der Leibesflüssigkeit ist
nur um ein Geringes größer als das des Seewassers. A. zeigt in Folge der ähn-
lichen Lebensbedingungen so viele Analoga mit den Sipunculiden, dass man bei der
Feststellung der Verw andtschaf t zwischen A. und den übrigen Polychäten leicht
convergente, adaptive mit echten genetischen Übereinstimmungen verwechseln kann.
Der 2. Theil von Goodrich's Abhandlung über die Nephridien der Poly-
chäten [s. Bericht f. 1897 Vermes p 58] behandelt Glycera und Goniada. Das
Nephridium, das bewimperte Organ und der Nephridialsack bilden bei Gl. zu-
sammen den »Nephridium-Complex«. Der Ausführgang von Ehlers ist die äußere
Lippe des bewimperten Organs, zu dem auch die innere Mündung gehört. Bei
Gl. convolutus ist das Nephridium frisch eine Protoplasmamasse, worin sich der
Ausführcanal wie ein Schwamm verzweigt. Dem Canale entlang und gegen die
äußere Wand hin treten rundliche Diverticula oder Kammern auf. Diese tragen
gleich dem übrigen Canalsystem Cilien, die einen centrifugalen Strom unterhalten.
Vom Mittelpunkt der verdünnten Außenwand einer jeden Kammer entspringt eine
»Röhren tragende« Zelle (»Solenocyt«) mit Flagellum, ähnlich den von Nephthys
beschriebenen, nur dass sie nicht wie bei letzterer in Reihen, sondern in Gruppen

52 Vermes.

von 3-5 auftreten. Eine Mündung in das Cölom scheint das Nephridium nicht
zu haben. Ausführlich wird die Structur des N. von Gl. unicomis beschrieben.
Das bewimperte Organ ist ein dickes, vom Nephridialsack vor dem Septum
zur Körperwand verlaufendes Band, das an seiner oberen und vorderen Fläche
ausgehöhlt ist, so dass es trichterförmig erscheint. Gleich ihm ist auch der mit
ihm in Continuität stehende Nephridialsack eine Differenzirung des Cölom-
epithels. In der hinteren Körperregion von Gl. convolutus bestehen diese Säcke
aus je einem rundlichen, sich in das Cölora öflfuenden Hauptsacke und aus einem
diesem aufsitzenden Cöcum, dessen Wandungen nach innen Falten haben. Das
bewimperte Organ und der Nephridialsack dienen dazu, mit Hülfe der Phagocyten
die soliden Excrete des Cöloms aufzunehmen, während das Nephridium die lös-
lichen Excrete der Hämolymphe (vielleicht auch des Nephridialsackes) auszuschei-
den hat. Die Function der Solenocyten kann man sich analog der der Malpighi-
schen Bläschen vorstellen. — Auch bei Goniada hat das mit Solenocyten besetzte
Nephridium keine innere Mündung; dagegen mündet das bewimperte Organ
in den Nephridialcanal. Das bewimperte Organ entspricht morphologisch dem
Trichter der anderen Anneliden (und wahrscheinlich aller Cölomaten).

Picton(') behandelt zunächst den Herzkörper der Cirratuliden. Dieser
besteht aus der direct vom Blute umspülten endothelialen Hülle, der Rindenschicht
und der Markmasse. Die Rindenzellen haben, außer einigen gelben Körnchen,
nur wenige Einschlüsse, das Mark hingegen viele, und zwar theils in, theils
zwischen den Zellen. Die Granula sind frisch gelbgrün, fixirt lebhaft gelb. Außer
diesen gibt es größere homogene, oft nierenförmige Granula, die sich in Hämatein-
Alaun lebhaft färben. Ferner enthält das Mark zahlreiche runde Höhlen, meist
mit 1-8 runden oder haferförmigen Körperchen. Zwischen allen diesen (ein-
gehend beschriebenen) Zelleinschlüssen lassen sich Übergänge erkennen, so dass
sie wohl verschiedene Stadien des Processes darstellen, deu der Herzkörper zu
leisten hat. Die braunen Granula bestehen nicht aus Chitin, wohl aber die runden
oder haferförmigen ; vorwiegend in der Peripherie des Herzkörpers sind Fette und
Eisen vorhanden, dagegen wahrscheinlich kein Glycogen. Der Herzkörper der
Chlorämiden, speciell von Siphonostoma^ hat ein Lumen (gegen Cunningham,
mit Jourdan) und steht (gegen Bles) mit dem Darme zwar in Contact, communicirt
aber nicht (gegen Jourdan) mit dem Darmlumen. Die Zellen enthalten rothe,
grüne und kleinere dunkell) raune Granula; letztere erinnern in ihren Reactionen
an die chitinähnlichen Körperchen von Audouinia. Fett war nicht nachzuweisen,
wohl aber Eisen. Es folgen noch Angaben über andere Chlorhämiden und über
problematische Körperchen in der Cölom-Flüssigkeit von S. und Trophonia. Bei
den Terebelliden besteht der Herzkörper aus einem cylindrischen, an dem
Hinterende des Herzens befestigten Strange, der in der Regel solid, bei Terebellides
Stroemii dagegen hohl ist. Bei Lanice conchilega bildet er mehrere Stränge. Die
Pigment-Granula sind in dieser Familie grüngelb. Verf beschreibt eingehend die
Körperchen der Leibesflüssigkeit der Terebelliden und erörtert auch im Hin-
blicke auf ihre Beziehungen zum Herzkörper die Lage der Dissepimentsäcke. Die
Ontogenese des Herzkörpers verfolgte er an Polymnia nebulosa. Bei 1,5 cm
langen Larven ist er bereits ein noch farbloser Zellenhaufen im Rückengefäße,
dessen Lumen mit dem Cölom communicirt. Er entsteht durch eine Einstülpung
der Herzwand und steht mit dem Hypoblaste gar nicht in Verbindung. Später
geht seine Communication mit dem Cölom allmählich zu Grunde. Nach einer
kurzen Erwähnung des Herzkörpers der Amphicteniden stellt Verf. fest, dass
der Herzkörper in Folge seines mesoblastischen Ursprungs den in das Rücken-
gefäß hineinragenden Darmdivertikeln von Oligochäten (gegen Horst und Beddard)
nicht homolog sein kann, wohl aber dem von Nusbaum & Rakowski von Fridrica

11. Polychaeta. 53

als Herzkörper bescb.riebenen Gebilde ; ferner spreche der mesoblastische Ursprung
zu Gunsten der Eisigschen Definition des Herzkörpers als intravasculären Chlor-
agogens. Da aber die das letztere bildenden Granula nach Schaeppi sich chemisch
sehr verschieden verhalten, so ist die Function des Herzkörpers noch fraglich.
Vielleicht ist er der Leber höherer Thiere analog. Sicherer lässt sich seine
mechanische Function begreifen, indem die sich bei der Systole um ihn con-
trahirende Gefäßwand die Herzhöhle schließt, und so das Blut in die Kiemen ge-
drängt wird. — In einem Anhang macht Verf. Angaben über Kernfärbung
intra vitam bei S. durch Carmin in Seewasser.

Picton(2) beschreibt die festen Körper in der Hämolymphe von Notomastus
profundus. Außer den bekannten hämoglobinhaltigen Blutscheiben und farblosen
Lymphkörpern findet er, allerdings seltener, Körperchen von bis 50 /t Durchmesser,
die in ihrem farblosen Plasma einen soliden, bogenförmigen, gelblichen Stab ent-
halten. Auf der concaven Seite der Körperchen, meist seitlich vom Stabe, liegt
der Kern. Fadenförmige Fortsätze des Plasmas, die sich langsam hin und her be-
wegen, strahlen von beiden Seiten aus. Der Stab scheint dem Chitin sehr nahe
zu stehen; Verf. vergleicht ihn mit den bekannten ähnlichen excretorischen Ge-
bilden der Lymphkörper von Ophelia und den von Goodrich beschriebenen Scheiben
der Lymphkörper von Enchytraeus hortensis. Da die Corpuscula der Chätopoden
parasitische Nematoden einzukapseln pflegen, und da nach Cuenot das Chitin
dieser Kapseln von den Leucocyten geliefert wird, so sind die Stäbe von N. wohl
ein in den Leucocyten aufgespeichertes, defensives Reservematerial,

Kunstler & 6ruvel(*) beschreiben von Ophelia zunächst die Lymphkörper,
dann die die Stäbe enthaltenden Körper, und zwar von letzteren den protoplasmati-
schen Leib, die Pseudopodien, den Kern, die »innere Achse« (Stab), endlich ihre
Vermehrung und Entwickelung, wobei sie von den herkömmlichen Anschauungen
vielfach abweichen. Die Ansicht Schaeppi's [s. Bericht f. 1894 Vermes p 42],
dass die fraglichen Körper eigenthümliche Leucocyten seien, ist unrichtig, da die
kleinsten stabhaltigen Körper ebenso klein wie die kleinsten Amöbocyten sind,
von denen sie ohnehin durch Bau und Entwickelung abweichen. Die größte
Schwierigkeit für eine Beurtheilung bietet der Stab dar, der sein Analogen wohl
in der schwarzen Centralkapsel gewisser Radiolarien und, da er gleich dem Chro-
matin die Farbstoffe sehr lebhaft absorbirt, im Dotterkern von Tegenaria hat.
Schließlich lassen die VerfF. doch aber die meisten Facta dafür sprechen, dass es
ein Parasit sei, nämlich die Dumontia opheliarum [s. Bericht f. 1889 Protozoa
p 15]. — Hierher auch Künstler & Gruvel{2).

Nach Brandes (^) wird die Grünfärbung des Darmes von Chaetopterus durch
parasitische Algen, nicht (Lankester, s. Bericht f. 1897 Vermes p 61) durch das
Chätopterin bedingt. Verf. citirt hierzu Brandt's Nachweis von Zooxanthellen bei
Eunice und möchte auch andere, von Claparede beschriebene Darmpigmente auf
parasitische Algen zurückführen, so bei Telepsavus. Ferner sollen auch solche,
die auf den Gefäßen vorkommen, wie bei Spirographis ^ dabin gehören. Endlich
zieht Verf. auch Nebendarm und Herzkörper heran [von deren Benennung und Deu-
tung als solche er nichts zu wissen scheint]. Der Herzkörper von Cirratulus soll
ein abgeschnürtes Stück des Darmes sein und durch die parasitischen Algen dem
Blute Nährstoffe zuzuführen haben. Auch die Grünfärbung mancher Echiuren,
besonders von BonelUa, beruhe auf symbiotischen Algen. Schließlich sei vielleicht
auch bei den Aseidien Symbiose mit Algen im Spiele.

Hamaker hat das Nervensystem von Nereis virens untersucht und folgende
Resultate erhalten. Das centrale Nervensystem liegt tiefer als bei den meisten
übrigen Anneliden. Seine Bindesubstanz besteht aus der inneren ectodermalen
Neuroglia und einem äußeren mesodermalen Nenrilemma. Die pilzförmigen Kör-

Zool. Jahresbericht. 1S9S. Vermes. 1

54 Vermes.

per der Insekten und decapoden Crustaceen werden im Gehirn von N. durch die
vorderen Haufen kleiner Kerne vertreten. Das Sehganglion kann sowohl am
vorderen Auge, als auch im Gehirn liegen. Der Bauchstrang entbehrt eines
Neuropils; seine Ganglien sind je durch 3 Connective verbunden. Da die Ner^en-
scheiden kernlos sind, so sind sie wohl einProduct der Nervenfasern. Die Nerven-
zellen des Bauchstrauges haben gewöhnlich ein oder mehrere Centrosomen. Die
Riesenfasern (Neurochorde) sind nervös; mit den peripheren Organen sind sie
durch gewöhnliche centrifugale Fasern verbunden ; Fibrillen geben sie nicht ab,
indem sie mit anderen Fasern direct durch die Achsencylinder zusammenhängen.
Gewisse sich kreuzende Fasern sind immer durch Anastomosen zwischen den
Achsencylindern paarweise verbunden, und zwar an der Kreuzungsstelle; die cen-
tripetalen Fasern derselben Art immer durch Anastomosen zwischen ihren Enden.
Contact zwischen Achsencylindern ist vielleicht einer der Wege, Nervenfasern
unter einander functionell zu verbinden.

Lewis(^) studirte das Nervensystem äerMsdäsLniAeii Axiothea iorguata xijid. Cly-
mene pro Jwc^a und gelangte zu folgenden Resultaten. Die Leydigschen Fasern
sind wahre Nervenfasern; ihre Scheiden sind den Markscheiden, ihr Inhalt den
Achsencylindern der Vertebratennerven zu vergleichen; sie kommen durch die Ver-
bindung directer Fortsätze von Riesenganglienzellen zu Stande, die im Subösophageal-
ganglion einigermaßen symmetrisch, an der ganzen latero-ventralen Fläche des
Bauchstranges hingegen regellos liegen. Die Fasern haben keine Fibrillen und sehen
nicht degenerirt aus. Die Riesenzellen haben ein Centrosoma mit Sphäre; letzteres
ist offenbar ein Organ für mechanische Action, wie hervorgeht aus der constant
excentrischen Lage des Kernes und der Verflachung der dem Centrosoma zuge-
wandten Seite seiner Membran, aus der concentrischen Anordnung des Plasmas
um das Centrosoma und aus den vom Centrosoma ausgehenden Strahlungen. (Die
Gegenwart eines Centrosomas in Ganglienzellen spricht dafür, dass es ein perma-
nentes Zellenorgan ist.) Einige Riesenzellen hatten 2 Centrosomen und Sphären
ohne Anzeichen von Kerntheilung. Ein Theil der peripherischen Nerven endet
in vielzelligen Sinnesorganen, die zahlreich im lutegument zerstreut und in
gewissen Körperregionen sogar zu Reihen und Zonen gruppirt sind. Ihre Sinnes-
zellen sind bipolare Nervenzellen, ähnlich den von Retzius beschriebenen isolirten
Sinneszellen in der Haut von Nereis.

Schreiner stellte histologische Studien über die Augen der freilebenden ma-
rinen Borstenwtirmer an. Während die Retina bei Eunice nur aus Retinazellen
besteht, hat sie bei Nereis Pigment- und Stützzellen, wovon erstere den Retina-
zellen bei ^.entsprechen. Die bei keinem anderen Anneliden als N. vorhandenen
Stützzellen finden sich bei zahlreichen Mollusken. Bei Lima^ wo das Auge durch
eine Einbuchtung des Epithels des Mantelrandes gebildet wird, besteht die Retiua
aus Pigmentzellen, deren proximale Enden in Nervenfasern auslaufen, und aus
Stützzellen, die zwischen den Pigmentzellen liegen und den Glaskörper produ-
ciren. Das Auge von N. bezeichnet nun eine höhere Stufe dieses Typus, indem
hier die Retina eine Camera ist, und die Sehzellen Stäbchen bilden. Aber sowohl
bei L. als auch bei N. stehen die Retinazellen direct mit der Haut in Verbindung,
während die Retina der Gasteropoden [Ajjorrhais] als Blase oben von einer Schicht
durchsichtiger Zellen geschlossen und durch Bindegewebe vom Körperepithel ge-
trennt ist. Ferner ist hier eine Linse vorhanden und die Möglichkeit einer Ab-
bildung der Objecto gegeben. Was die Stützzelleu in der Retina von N. leisten,
das besorgt bei.£^. die Cuticula, die sich über dem Auge verdickt, die Retinagrube
ausfüllt und somit den dioptrischen Apparat bildet. Gleiches gilt für Hesione.
Denkt man sich die Retinagrube bei E. von der Haut abgeschnürt, so hat man
ein Auge wie das von Lepidonotus und ähnlich dem von Phyllodoce. Was Graber

11. Polychaeta. 55

als Glaskörper beschreibt, entspricht den Stäbchen der Retinazellen. Bei den
Arthropoden erinnern nur die einschichtigen Augen von Peripatus und die Seiten-
augen von Scorpio an die der Anneliden. Schließlich wendet sich Verf. gegen
Kennel's Versuch, die Augen der Vertebraten von denen der Anneliden abzuleiten.

Nach 6ravier(^) ist das Gehirn der Glyceriden trotz einiger Eigenthüm-
lichkeiten, die es in Folge der großen Länge des Prostomiums aufweist, im Wesent-
lichen doch gleich dem der anderen Anneliden. Die Ringelung des Prostomiums
betrifft nämlich nur die Epidermis, hat also nichts mit der Segmentbildung zu
thun. — Gravier(2) beschreibt die Nerven im Rüssel der Glyceriden. Sie ent-
springen aus dem Mittelhirn und bilden um die Rüsselscheide einen Ring, aus dem
zu den 18 Rüsselmuskeln 18 Nerven verlaufen. Hierzu kommt noch ein beträcht-
licher Ganglienzellenplexus sowie Sinnesorgane im Rüsselepithel, die außer zum
Tasten auch zum Sehen zu dienen scheinen.

Nach Darboux(^) sind bei den Polynoiden, obwohl die Insertionsfläche des
Cirrostils auf dem Cirrophor ziemlich ausgedehnt erscheint, die beide Theile
doch in Folge einer vom Verf. eingehend beschriebenen anatomischen Anordnung
nur durch eine dünne Ringmembran mit einander verbunden. Dadurch allein er-
klärt sich schon die Hinfälligkeit der Cirrostile. Ferner aber vermögen die enor-
men Schleimdrüsen das Abwerfen der Girren zu unterstützen.

Darb0lix(2) sucht zu erweisen, dass die Elytren der Aphroditeen den dor-
salen Girren nicht homolog sind. Bei allen Aphroditeen hat der Elytrophor in
den Segmenten ohne Elytra sein Homologon in einer dorsalen Hervorragung, die
mit Recht als Kieme bezeichnet worden ist. Speciell bei Aphrodite trägt diese
Hervorragung ein rudimentäres Organ, ähnlich dem, das Hacker bei dem Necto-
chätastadium der Aphroditeen als Elytron bezeichnet hat. Endlich hat Verf. als
Abnormität bei Acholoe astericola im selben Segment ein Elytron und einen dor-
salen Cirrus gefunden. Sind also die erwähnten als Kiemen fungirenden Hervor-
ragungen der Polynoiden die Homologa der Elytrophoren, so können ihnen die
Kiemen der Sigalioniden nicht homolog sein, da sie allen Segmenten (also auch
denen ohne Elytren) zukommen; mithin sind die beiderseitigen Kiemen nur analog.

In seinem Aufsatze über den Palolowurm {Eunice viridis Gr.) beschäftigt sich
Fried länder zunächst mit der Art des Erscheinens und berichtigt dabei einige An-
gaben Krämer's. Die bisher als Palolowürmer beschriebenen Thiere verdienen
diesen Namen kaum. Sie sind nicht nur kopflos, sondern es fehlen ihnen auch
einige Hundert der vorderen Segmente. Letztere, die wahrscheinlich den Ko-
rallenfels nie verlassen und offenbar eine ganz andere Organisation besitzen, sind
der eigentliche Wurm, die Palolo hingegen nur die zu Fortpflanzungskörpern um-
gewandelten Hinterenden, wie übrigens zugleich mit Verf. auch Thilenius ermittelt
hat. Wahrscheinlich kommt der Palolo nur auf ganz eng begrenzten Partien des
Riffes in größeren Massen vor. Sein Auftreten hängt zwar von der Mondphase
ab, indessen im Einzelnen bleibt dies vorläufig ganz räthselhaft. — Ehlers (') be-
stätigt an dem von Friedländer gesammelten Material, dass der Wurm Eunice
viridis Gr. ist. Diese Species steht E. siciliensis Gr. sehr nahe, bei der mit dem
Eintritt der Geschlechtsreife des hintere Stück durch intensive Färbung der Seg-
mente scharf vom vorderen absticht und dadurch die bei dem Palolo ausgeprägte
Epitokie andeutet. Allerdings entwickeln sich beim Palolo die Pubertäts- oder
Schwimmborsten nicht; dagegen strecken sich die epitokeu, die Genitalproducte
bergenden Segmente erheblich und entwickeln die sog. Bauchaugen. Am Schlüsse
erwähnt Verf. noch einige »Palolobegleiter«, die sich zugleich mit den Palolo-
massen einfinden.

Saint-Joseph liefert einen Nachtrag zu seiner Arbeit über die französischen
Polychäten [s. Bericht f. 1895 Vermes p 52] und macht auch jetzt wieder zahl-

56 Vermes.

reiche anatomische Angaben. Er behandelt die Genera Pionosi/lUs; Lepidonotus,
Harmothoe^ Lapisca, Pholo'e, Sigalion\ Hyalinoecia., Diopatra^ Eunice\ Lumbncone-
reis, Arabella; Nereis [Neanthes, Nereis, Eunereis nnd Perinereis)\ Phyllodoce, Eu-
lalia; Hesione, Podarke, Ophiodromus; Glycera\ Ephesia\ Dodecaceria\ Saccocirrus\
Nerine^ Spiophanes^ Magelona\ Aricia\ Flahelligera, Stylarioides] Ophelia^ Travisia,
Polyophthahnus] Dasyhranchus\ Arenicola] Johnstonia] Owenia\ Sabellaria; Lagis\
Amphitrite^ Pisla, Thelepus; Spirographis, Myxicola, Hydroides und Ditrupa. Aus
dem Capitel über die geographische Verbreitung sei hervorgehoben, dass von
den Arten 3 dem atlantischen Ocean angehören, dass ferner 9 diesem, der Nordsee
und dem Mittelmeer, 9 dem atlantischen Ocean und den nordischen Meeren, end-
lich 1 1 dem atlantischen Ocean und Mittelmeer gemeinsam sind , so dass die An-
nelidenfauna der französischen Küsten zwischen der der nordischen Meere und
des Mittelmeeres vermittelt.

Orlandi beschäftigt sich zunächst mit der Systematik der Maldaniden des
Golfs von Neapel etc. und schildert dann Clijmene palermitana Gr. anatomisch,
und zwar Cuticula, Epidermis, Musculatur, Cölom, Nervensystem, Darmcanal, Gefäß-
system, Nephridien und Genitalorgane. Hier sei hervorgehoben, dass Verf. mit
Harker (gegen Quatrefages und Claparede) den bekannten farbigen Ringen der
Maldaniden keinerlei respiratorische Bedeutung zuerkennt.

Roule(^) macht kurze Angaben über die vom Travailleur und Talisman ge-
fischten Anneliden. Syllis setubalensis aus 1200m Tiefe hat in ihrer (ähnliche
Phänomene wie S. hamata darbietenden) Sexualform an der Basis der Rückencirren
Pigment flecke, die wohl Leuchtorgane sind.

12. Isolirte Formen.

Myzostomay Enteropneusta, [Rhabdopleura^ Cephalodiscus, Dinophilus\ Phoronis.

Beard beginnt seine Abhandlung über die Geschlechts-Verhältnisse von
Myzostoma glabrum mit einer Widerlegung von Nansen's Einwänden [s. Bericht f.
1885 I p 89] : die Zwergmännchen sind weder junge protandrische Hermaphro-
diten, noch enthalten sie Spuren wahrer weiblicher Elemente. Ferner wendet
Verf. gegen Wheeier [s. Bericht f. 1896 Vermes p 61] ein, dass die sog. Nansen-
schen Organe wohl bei den Hermaphroditen, nicht aber bei den Zwergmännchen
Ovarien sind. Weiter schildert er die Leibeshöhle und die Entwickelung der
Geschlechtsorgane. Ganz junge Thiere lassen deutlich ein Cölom erkennen, be-
sonders hämal, wogegen neural selbst bei den Juvenes die Entwickelung der Sper-
matozoen schon so weit gediehen ist, dass jede Spur des Peritonealepithels als
solches fehlt. Auch die enorme Ausbildung der Parapodien beeinträchtigt das
Cölom. Alles spricht dafür, dass bei M. das ganze Cölomepithel in der Bildung
der Sexualproducte aufgeht. Bei den kleinsten (^ entwickeln sich die Sexual-
Organe viel rascher als bei den entsprechenden Hermaphroditen; in beiden be-
steht das neurale Cölomepithel aus Vorläufern männlicher Zellen, und bei den (^
liegen eben solche im hämalen, wogegen bei den Hermaphroditen letzteres vor-
wiegend Eier producirt. Verf. setzt sich im Anschlüsse hieran ausführlich mit
Nansen, GrafF und Wheeier aus einander und hält seine Behauptung von 1884,
dass nämlich bei M. glabrum Zwergmännchen und Hermaphroditen vorkommen,
aufrecht. Der Hermaphroditismus von Myzostoma sei entweder primär oder aus
einem diöcischen Zustand hervorgegangen. In jenem Falle seien die Zwerg-
männchen unverständlich, wogegen diese wohl erklärbar sind, wenn man von der
Diöcie ausgeht. Am Schlüsse gruppirt Verf. nach den Sexualverhältnissen die
Species wie folgt: rein diöcische mit kleinen (^ [M. pulvinar etc.); hermaphro-

12, Isolirte Formen. 57

ditische mit (5^, die als solche verharren [gldbrum)\ hermaphroditische mit (3f, die
nachher Q. werden [alatum] ; hermaphroditische , wo die (^ die dorsicole Lage
eingebüßt haben und entweder ausgestorben oder zu protandrischen Hermaphro-
diten geworden sind [cirriferum etc.).

In seiner Arbeit über die Befruchtung des Eies von Myzostoma glabrum
kommt Kostanecki (gegen Wheeler, s. Bericht f. 1895 Vermes p 60 und f. 1897
Vermes p 62) zu dem Resultate, dass der Boverische Satz, dass die Centrosomen
der ersten Furchungsspindel vom Spermacentrosoma herstammen, auch für M. gla-
hrum gilt, und dass über die allgemeine Giltigkeit dieses Satzes für das ganze
Thierreich kaum mehr ein Zweifel bestehen dürfte. Verf. macht dann noch Be-
merkungen über den weiteren Fortgang der Karyokinese in dem befruchteten Ei
von M.^ sowie über das Verhalten der Deutoplasmamassen während des Verlaufs
der Mitose in der ersten Embryonalzelle. Die von Driesch beschriebenen Bilder
sind der äußere Ausdruck dreier schichtweise von innen nach außen zu und auch
in der Längsachse des Eies verschieden angeordneter Substanzen. Schließlich
wird die Thatsache, dass die Kernkörperchen in den »Dottersack« gelangen und
dort allmählich sich auflösen, so zu erklären versucht, dass dem »Dottersack«
Substanzen zugeführt werden, die zur chemischen Umwandlung des Reserve-
materials behufs nachheriger Verarbeitung desselben dienen.

Die neue Enteropneuste Spengelia unterscheidet sich nach Willey von allen be-
kannten Formen durch die Hautgruben, die in der postbranchialen Genital-
region jederseits neben der dorsalen Medianlinie liegen, sich zwischen den Gonaden
verzweigen und zur Irrigation der Gonaden zu dienen scheinen. Sie sind entweder
durch unvollständige Verschmelzung der Genitalpleuren mit der Körperwand ent-
standen, oder nur locale Einbuchtungen des Bodens der branchio-genitalen Rinne.
Ferner hat S. Spuren zweier dorsaler Wurzeln des Kragen-Nervenstranges
und eine Schicht splanchnischer Nerven in der Osophagusregion. Die acces-
sorischen Genitalgänge und Genitalporen durchbohren die Längsmusculatur
nicht. Die Entdeckung dieses neuen, mit Glandiceps nahe verwandten, aber mit
Synapticulis zwischen den Kiemenstäben versehenen Genus beweist, dass Ptycho-
dera relativ primär, G. und Balanoglossus dagegen abgeleitet sind [s. Bericht f.
1897 Vermes p 64].

Roille(3) findet bei Phoronis Sahatieri nach der Metamorphose der actinotrochen
Larve ein Puppenstadium mit histolytischen und histogenetischen Vorgängen. Die
Phoroniden stehen nicht den Gephyreen, sondern den Bryozoen am nächsten,
einige Charaktere der Larve deuten aber auf verwandtschaftliche Beziehungen zu
den Vertebraten hin.

Schultz hat die Mesodermbildung bei Phoronis untersucht. Schon bei der
Blastula treten einige Mesodermzellen im Blastocöl auf, und in der jungen Gastrula
wandern Mesodermzellen aus dem Entoderm massenhaft aus. Anfangs regellos in
der Gastralhöhle zerstreut, werden sie, nachdem das Archenteron weiter einge-
stülpt ist, auch in die Kopflappen und den analen Theil gedrängt ; dieses Stadium
mag Caldwell eine Entstehung von vorderen Kopfdivertikeln, Roule 2 Mesoderm-
streifen vorgetäuscht haben. Allmählich legen sich die Mesodermzellen an die
Leibeswand und das Archenteron an, und so entsteht ein typisches Co lom mit
ventralem Mesenterium. Nach Durchbruch des Anus bildet sich in seiner Nähe
eine Einstülpung, die später wieder zur Bildung des hintersten Körpertheils aus-
gestülpt wird, aber von Caldwell irrthümlich als ein hinteres Paar von Cölomsäcken
aufgefasst worden ist. Wenn Masterman P. in nahe Verwandtschaft zu Balano-
glossus bringt, so bedenkt er nicht, dass bei B. das Cölom aus 5 Darmdivertikeln
entsteht, und dass der Blastoporus von B. zum Anus, von P. dagegen zum
Munde wird.

Bryozoa und Brachiopoda.

(Referent : Prof. P. M a y e r iu Neapel.)

Blochmann, F., Die Larve \on Discinisca. (Die Müllersche Brachiopodenlarve.) in: Z. Jahrb.

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Bryozoa.

Hierher Calvet(V)- Über Loxosoma s. oben Vermes p 35 Brumpt.

Harmer berichtet über die Entwickelung von TubuKpora (in der vorläufigen Mit-
theilung, s. Bericht f. 1897 Bryoz. p I, als Idmonea bezeichnet) und im Anschluss
daran über die Structur der Colonien sowie über die Systematik des Genus T. Die
junge Colonie ist in ihren verkalkten Theilen mit dem proximalen Stücke der
älteren Colonie identisch. Jedes Zoöcium erreicht proximal die Basalmembran;
das jüngere entsteht immer an der Basalseite des älteren und tritt erst später
distal hervor. Die Ovicelle ist ein vergrößertes Zoöcium, hat daher auch in der
Jugend ein Polypid; ihre obere Wand enthält distal viele Porencanäle, die aber
außen geschlossen sind, je einige Zellen in sich bergen und wahrscheinlich der
Athmung dienen; sie ist distal verzweigt, und zwar wahrscheinlich je nach Tem-
peratur und Nahrung mehr oder weniger stark. Die Öffnung zum Austritt der
Larven (»Oöciopor«) und noch mehr das Rohr oder der Trichter, der zur Öffnung
führt (»Oöciostom«), liefern zur Definition der Species wichtige Merkmale und
variiren relativ zur Colonie selber nur wenig. (Verf. unterscheidet 5 Species,
darunter neu T. üperta.) — Wie die junge Knospe von der Terminalmembran
aus entsteht, wurde niclit ermittelt. Wahrscheinlich ist ihre Innenschicht ecto-
dermal, die Außenschicht entodermal; der distale Theil liefert die Tentakelscheide,
der proximale den Rest des Polypides. Unmittelbar distal von der Knospe liegt
eine Höhle (»Vestibulum«), die vielleicht durch Einstülpung des Ectoderms der
Terminalmembran entstanden ist; im fertigen Zoöcium ist sie meist beträchtlich
und wird von der Tentakelscheide durch das Diaphragma geschieden. Die Ter-
minalmembran ist bei gesunden Zoöcien quer über die Öffnung ausgespannt ; das
Loch in der Mitte (Irisoid, s. Bericht f. 1889 Bryoz. p 2 Jullien) erweitert sich,
wenn die Tentakel hindurch gestreckt werden sollen, auf unbekannte Weise gleich
einer Pupille. Die Außenschicht der Knospe schlägt sich distal zu einer dünnen

Zool. Jahi-esbeiiclit. 1S98. Bryozoa k Brachiopoda.

Bryozoa und Brachiopoda.

Membran um, hüllt die ganze Knospe ein und ist vielleicht das Hautfaserblatt. —
Eigenthümliche, im Leben grüne Blasen, wahrscheinlich excretorisch, finden
sich unter oder in der Terminalmembran der Zoöcien, Knospen und Ovicellen, so-
wie in den Tentakeln von 4 Species; ihr Inhalt ist meistens flüssig, wird aber
durch viele Reagentien braun ausgeschieden; sie scheinen normal nicht nach
außen entleert zu werden und enthalten vielleicht »Chitinogen« zur Erzeugung
des Chitins der Terminalmembranen oder Vestibula der Zoöcien. Vielleicht hängt
mit ihrer Existenz der Mangel an braunen Körpern in jungen Colonien zusammen,
da sie schon zur Genüge die Excretion besorgen können. — Entwickelung.
Nur die wenigsten Zoöcien produciren Eier und fast immer auch nur eins; dieses
ist »a part of the outer or mesodermic layer of the polypide-bud« und von einem
Follikel umgeben. Es wird bis 28 {.i groß und hat gewöhnlich neben dem Kern
einen »paranuclear body« von unbekannter Bedeutung. Die Befruchtung wurde
nicht beobachtet, auch haben die eiertragenden Zoöcien nie Hoden. Letztere
liegen in den anderen Z. und werden bis zu 670 f.i lang. Wahrscheinlich wird
das Sperma ins Wasser entleert, und so findet Kreuzung statt. Das fertile Zoöcium
wird zwar schon früh, aber doch relativ später als bei Lichenopora [s. Bericht f.
1896 Bryoz. p 2] differenzirt; in ihm wird sofort das L Polypid fertil und bleibt
auch normal das einzige. Es degenerirt aber bereits, wenn der Embryo erst aus
2-4 Blastomeren besteht, wird zum braunen Körper und erhält dann einen Über-
zug aus »certain cells«, die vielleicht eine Knospe repräsentiren. Von letzteren
werden die dem Embryo benachbarten zum »nutritive tissue« und nehmen den
Embryo, der mittlerweile stark herangewachsen ist, in sich auf. Distal vom
braunen Körper bildet sich das Vestibulum. Der Theil des Embryophors, in dem
das Nährgewebe liegt, wird vacuolär, dehnt sich aus, verdrängt die alte Leibes-
höhle der Ovicelle und bildet zuletzt einen weiten Hohlraum, der sich später genau
wie die Ovicelle selber fingerförmig verzweigt und bald schon voll secundärer
Embryonen steckt. Diese entstehen aus dem primären Embryo genau so wie
bei L.: jener bildet einen etwa 160 (.i langen Körper im Centrum der Ovicelle und
besteht aus einer äußeren Zellschicht und einer soliden Masse im Innern mit
großen Kernen (S^w), die durch Theilung zu den kleinen (31/2 /^O Kernen der
secundären Embryonen werden. Die secundären liegen stets im Nährgewebe und
theilen sich vielleicht nochmals. — Verf. schließt mit einem Vergleiche der Ent-
wickelung bei T., L. und Crisia. Die Höhle des Embryophors von T. ist wahr-
scheinlich der bei L. gleich, und das Nährgewebe von T. dem Suspensor von L, ;
die Tentakelscheide der Ovicelle von C. entspricht wohl dem Embryophor von T.
Rabito scheint über die Bildung der Statoblasten von Plumatella repens im
Wesentlichen zu denselben Resultaten gelangt zu sein wie Braem [s. Bericht f.
1888 Bryoz. & Brach, p 5]. Der Funiculus entsteht als hohle Verlängerung des
Peritonealepithels einer Knospe, die sich später von der Knospe abschnürt, an die
Körperwand anlegt und nach außen durchbricht. Vorher schon sind in seinem
Innern Zellen aufgetreten (wahrscheinlich Abkömmlinge seiner Wandungen), nun
aber wandern durch die Öffnung von außen her einige andere Zellen ein und
bilden einzeln die Anlage der cystogenen Hälfte eines Statoblasten, während die
schon früher vorhandenen Zellen die Bildungsmasse liefern. Jedoch scheint in
den weiteren Statoblasten letztere erst nach ersterer zu entstehen. In der Bil-
dungsmasse verlieren durch Degeneration einige Zellen ihre Kerne und wandeln
sich in Dotter um. Verf. beschreibt die Ausbildung der cystogenen Hälfte und
tritt zum Schlüsse dafür ein, dass der Statoblast ein Winterei sei.

Bryozoa und Brachiopoda.

Brachiopoda.

Blochmann beschreibt nach 10 gleich alten Exemplaren die Müllersche
Larve und zieht sie mit Wahrscheinlichkeit zu Discinisca atlantica, eben so wie
die Larve No. 4 von Simroth [s. Bericht f. 1897 Bryoz. & Brach, p 4] zu Crania.
F. Müller hat den Enddarm nicht gesehen, die Nephridien für Otocysten (Excret-
körnchen darin für Otolithen) gehalten und die Muskeln nicht genauer untersucht.
Von letzteren fehlen noch die hinteren Occlusoren; schiefe Muskeln sind zu

3 Paaren vorhanden (das eine hat vielleicht etwas mit dem Ileoparietalband zu
thun), ferner gibt es mächtige Rückzieher für den ganzen Armapparat etc. Der
Tentakel ist »wohl geradezu als Kopf läppen in Anspruch zu nehmen«. Von den

4 Paar Girren gehören 2 zur äußeren , 2 zur inneren Reihe. Im Mitteldarm be-
steht das Epithel, aus dem die Leber hervorgeht, aus körnchenreichen Cylinder-
zellen, der Rest aus feinen Fadenzellen. Der Enddarm mündet rechts aus, und
der After scheint wegsam zu sein.

Arthropoda.

(Referenten: für Crustacea Dr. W. Giesbrecht in Neapel, für die übrigen Abtheilungen

Prof. Paul Mayer in Neapel.)

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Asterope, Cyclastero2)e, Philotnedes, Eupathistoma n., Sarsiella, Cypris, Cyprinotiis,

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, 5. Note sur quelques Alpheides nouveaux de la collection du British Museum, ibid.

p 149—152, 166—168 2 Figg.

, 0. Sur quelques värietes de Synalpheus laevimanus Heller, ibid. p 188 — 191 Fig.

, 7. Note sur Alpheus villosus Olivier. ibid. p 204 — ^206.

, 8. Note sur de developpement de Synalpheus laevimanus Heller, ibid. p 220 — 222.

, 9. l^ole SiMiX Synalpheus biunguiculatus^tim^son'^ de Man, ibid. p 232 — 233 Fig.

, 10. Note sur quelques cas de r6generation hypotypique chez Aljjheus. ibid. p 248 —

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beschrieben sp. von Diaptomus, Chydorus^ Pleuroxus, Duveiihedia, Alona, Alonopsis,

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chez la Myrmica rubra. Lille 1897 36 pgg. 10 Figg. [44]
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, 7. Idem. Note 18. Aiguillon de la Myrmica rubra. Appareil de fermeture de la glande

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l

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kommens nach Jahren, Monaten und Tiefe.]

, 3. The invertebrate fauna of the inland waters of Scotland. Part S. ibid. p 248 — 252.

[1 Amph., 19 Cop., 18 Ostr., 22 Clad.]

, 4. Some additions to the invertebrate fauna of LochFyne. ibid. p 261 — 282 T 12 —

15. [1 Schiz., 1 Isop., 4 Amph., 14 Ostr., 23 Cop.; beschrieben Cop. der Gen. Brady-
tdius, Stephos, Pseudotachidius n., Dactylopus, Ascomyzon^ Neopontius n., Artotrogus,
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, 3. Sulla morfologia dei Diplopodi. 3» e 4=i note preliminari. ibid. Sem. 2 p 178 — 180.

[Vorläufige Mittheilung: Embryogenese von Pachyiulus communis. Einiges Anato-
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Wandolleck, Bruno, 1. Ist die Phylogenese der Aphanipteren entdeckt? in: Z. Anzeiger

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—436. [41]
, 3. Nochmals Thorictus Foreli als Ectoparasit der Ameisenfühler. (94. Beitrag zur

Kenntnis der Myrmecophilen und Termitophilen.) ibid. p 536 — 546 9 Figg. [41]
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hält auch eine Kritik von Escherich (i).]
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und biologische Studien an parthenogenetischen Cypriden. in : Zeit. Wiss. Z. 64. Bd.

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Zool. Jahresbericht. 1898. Arthropoda.

18 Arthropoda.

1. Allgemeines.

über Bildung von Chitin durch Blutzellen s. unten p 30 Schultz.

Dllboscq(^) untersucht mit den Methoden von Golgi und Ehrlich die Nerven-
enden in der Haut von Scutigera und Forßcula. Nach Injection einer concen-
trirten Lösung von Methylenblau zeigt F. im Allgemeinen die Enden, wie sie
vom Rath [s. Bericht f. 1894 Arthr. p 18] beschreibt. Zuweilen treten an ein
Haar mehrere Nervenzellen heran; nie jedoch geht der distale Fortsatz weit in
dem Haar herauf, sondern endet an der Basis ein wenig seitlich (so auch bei S.)^
immerhin aber im Haar, so dass »chez TArthropode, la terminaison sensitive serait
intracellulaire«. Rückwärts bis zum Ganglion hat Verf. die Nervenbahnen nicht
verfolgt, spricht aber als ihre centralen Enden Fasern mit aufsteigenden CoUa-
teralen an. Die Plexus in der Haut und die mnltipolaren Zellen (Viallanes, Monti,
Holmgren) gehören dem Bindegewebe an, ebenso die in den Muskeln (Ramön y
Cajal).

Über Nervenzellen s. Kenyon(^), Regeneration von Gliedmaßen unten p 30
Schultz und p 39 Brindley etc., Autotomie p 39 Bordage(^), Variation Field.

Peyerimhoff gibt eine kurze Darstellung der Fälle von sexuellem Polymor-
phismus und sucht ihn ausschließlich auf die »facteurs du milieu« zurückzu-
führen ; die Erklärung durch die natürliche Zuchtwahl genüge nicht.

2. Pantopoda.

Hierher Carpenter(') und Hoek.

Ihle möchte die Pantopoden von den Myriopoden »durch Rückbildung dieses,
Weiterbildung und Umgestaltung jenes Organs« ableiten und sie als eine beson-
dere Classe der Tracheaten hinstellen.

3. Crustacea.
I. Allgemeines.

Nach Bütschli besteht der Panzer von Astacus aus 5 Lagen, die selbst wieder
fast alle geschichtet sind, nämlich der nur 1 {.i dicken Grenzhaut (besteht nicht aus
Chitin, ist aber auch keine Cellulose), der Außenlage, der Pigmentlage, der Haupt-
lage und der Innenlage. Die Kalksalze imprägniren das Chitin gleichmäßig. Der
ganze Panzer ist wabig, auch die sogenannten senkrecht aufsteigenden Kanälchen
existiren nicht, sondern sind nur Reihen von Waben. [Mayer.]

Über das Centralnervensystem der Crustaceen s. unten AUg. Biologie Steiner.

Bethe(^) bespricht in der Fortsetzung seiner vorjährigen Arbeit [vergl. Bericht
f. 1897 Arthr. p 19] im Anschluss an Apäthy [vergl. ibid. Vermes p 18] das Ver-
halten der Primitivfibrillen bei Carcinus maenas. Ein durchgreifender Unter-
schied im Vorkommen dicker und feiner Primitivfibrillen existirt bei den recep-
torischen und motorischen Fasern von C. nicht. »Außer den Primitivfibrillen,
welche von Seitenfortsätzen oder vom Achsenfortsatz aus in die periphere Nerven-
faser übergehen, gibt es noch eine Menge anderer in dem Neuron, welche beinahe
auf allen möglichen Wegen die einz3lnen Seitenzweige unter einander und z. Th.
auch mit der zugehörigen Ganglienzelle verbinden.« Physiologische Versuche be-

3. Crustacea. I. Allgemeines. 19

stätigen, dass die Primitivfibrillen das leitende Element im Nervensystem sind,
und beweisen zugleich, dass »der Reflexbogen nicht durch die Ganglienzelle geht
oder wenigstens nicht hindurchzugehen braucht«, und dass der Muskeltonus nicht
in der Ganglienzelle erzeugt wird. »Die Primitivfibrillen der receptorischen
Nervenfasern lösen sich im Neuropil in ihre Elementarfibrillen auf, und diese
gehen continuirlich in Primitivfibrillen der motorischen Elemente (auch der Com-
missurelemente) über« ; die daher zwischen den Neuronen entstehenden Elementar-
gitter sind nicht dififus (gegen Apäthy). C. ist eine reine Reflexmaschine ohne
alle psychischen Qualitäten; als reflexhemmendes und dadurch die Reflexe zweck-
gemäß ordnendes Organ wirkt das Gehirn.

Schreiber weist nochmals gegenüber Holmgren [s. Bericht f. 1896 Arthr. p 18]
die nervöse Natur von Bethe's subepithelialen Nervenplexus [ibid. p 27] bei
Astacus nach und unterscheidet 3 Typen der Verbindung multipolarer Zellen mit
Nervenfasern. — Holmgren hält jedoch die mit einem Achsenfortsatz versehenen
Nervenzellen von Nusbaum & Schreiber [s. Bericht f. 1897 p 20] mit den von
Bethe beschriebenen nicht für identisch und das Vorkommen von multipolaren, mit
einander (vielleicht auch mit Achsenfortsätzen) durch dendritische Ausläufer ver-
bundenen Nervenzellen bei A. erst durch N. & S. erwiesen; ähnliche Zellen
beschreibt Verf. auch bei Palaemon. — Saitlt-Hilaire bestätigt die Angaben von
Nusbaum & Schreiber.

Nusbaum & Schreiber bezeichnen die paaren Dorsalorgane der Cr. als
Dorsolateralorgane. Sie sind bei Asellus keine Rudimente der Schalenduplicaturen
(Claus), weil der Panzer der Thoracostraken unabhängig von ihnen angelegt wird,
und sie überhaupt außerhalb des Keimstreifens liegen (was auch Jaworowski's
Ableitung der Dorsolateralorgane von den Lungen luftathmender Arthropoden
widerlegt; s. Bericht f. 1894 Arthr. p 19). Auch entstehen die unpaaren Dorsal-
organe im Allgemeinen nicht durch Verschmelzung von Dorsolateralorganen
(Nusbaum), da beide Formen an demselben Embryo auftreten (J. Wagner, Rossijs-
kaja); jedoch hat Ligia ein deutlich aus einem unpaaren und zwei paaren Organen
zusammengesetztes Dorsalorgan, und bei Alpheus ist es vielleicht ebenso. Verfl^.
untersuchten die Organe bei Mysis lamomae^ Idotea tricuspidata und Cymothoa
oestroides. Bei M. l. erscheinen die Dorsolateralorgane früher als das Dorsal-
organ und verschwinden fast gleichzeitig mit ihm; sie sind nicht drüsig und
wandern im Laufe der Entwickelung dem Dorsalorgan zu, ohne es zu er-
reichen ; letzteres nimmt das vordere Drittel der Länge des Embryos ein und ist
eine enge, spaltförmige Blastodermfalte, die sich vorn durch den Dotter hindurch
fast bis zum Gehirn hinabzieht, nach hinten aber kürzer wird und hier auch ihr
Lumen verliert. An der Innenfläche der D.- und Dl. -Organe liegen amöboide
Mesodermzellen; von diesen werden sie, nachdem sie durch körnigen Zerfall
degenerirt sind, aufgezehrt. Als »accessorische Dorsolateralorgane« bezeichnen
die Verfi". 2 zwischen dem D.- und den Dl. -Organen liegende Häufchen von je
2-3 Blastodermzellen, die später in den Dotter wanderten und dort zu Grunde
gingen. Sie finden sich auch bei /. t.\ hier sind die Dl.-Orgaue drüsig; in
der Grube der Zellenrosetten findet sich, eine zähe Flüssigkeit, an welcher
die Cuticula des Embryos klebt; hierdurch wird der Embryo an seine Hülle
befestigt. Der Zerfall der Organe geht wie bei M. vor sich; die deutlich zu
beobachtende Rolle von Phagocyten spielen dabei Vitellophagen und aus dem
Keimstreifen emigrirte Mesodermzellen; erstere treten später in den Dotter
zurück und gehen wahrscheinlich zu Grunde. Bei C. o. gibt es nur ein (drüsiges)
D. -Organ. — Sowohl die D.- als die Dl. -Organe der Crustaceen sind Einrich-
tungen, die zur Reduction der nicht zum Keimstreifen gehörigen Blastodermzellen
(Vitellocyten) dienen ; weder nach Bau und Function ihrer Zellen , noch nach der

2*

20 Arthropoda.

(mannigfaltigen) Art, wie sie zu Grunde gehen, existirt zwischen ihnen ein prin-
cipieller Unterschied (gegen J. Wagner) ; ihre in manchen Fällen beobachtete se-
cretorische Thätigkeit ist secundär entstanden.

Beer experimentirt über die Hörfähigkeit der Decapoden und Mysideu. Im
Wasser gibt es keinen reinen Schall; die Schallschwingnngen werden immer von
Erschütterungen begleitet; dass jene die auf Schallreizung eintretenden Reflex-
bewegungen hervorrufen, ist daher eine unbewiesene Annahme und darum un-
wahrscheinlich, weil unter natürlichen Verhältnissen der Schall sich aus der Luft
kaum ins Wasser fortpflanzt, und Schwingungen, die das Ohr höherer Luftthiere
als Ton empfindet, im Wasser nur sehr selten (auch dann wohl nur als zufällige
Begleiterscheinung) erzeugt werden ; eines Gehörorgans bedürfen die Wasserthiere
(von den Amphibien abwärts) daher nicht, und auch die sogenannten Otocysten
und Otolithen der Crustaceen vermitteln keine Hörempfindung. Der Reflex, der
bei den überhaupt auf Schall (der dem Wasser aus der Luft wirksam zugeleitet
oder in ihm erregt wurde) reagirenden M. und D. (die meisten D. reagiren über-
haupt nicht) ausgelöst wird, ist also als Tangoreflex vollkommen erklärbar; er
ist eine durch Adduction des Schwanzes hervorgebrachte Fluchtbewegung und
ist unabhängig von der Stärke oder Höhe des angewandten Schalles; er kommt
nur zu Stande, wenn sich das Thier in so geringer Entfernung von der Schall-
quelle befindet, dass die menschliche Hand die mit der Schallproduction verbun-
dene Erschütterung noch wahrnimmt. Dieser bisher als Hörreflex gedeutete
Tangoreflex fällt nach »Entstatung« (Abtragung der Statocysten) bei M. fort; er
stellt sich aber auch nicht mehr auf tactile und optische Reize ein,, die ihn beim
normalen Thier auslösen; die Operation bringt also eine Reflexhemmung, vielleicht
eine mechanische Behinderung des Schwanzschlages, hervor. Der Tangoreflex
wird auch bei D. nach Auskratzen der Statocyste herabgesetzt (während Blendung
ihn fördert), bei strychninisirten Thieren tritt er aber auch auf Schallreize ein.

Scott & Lindsay fanden an dem Hinterkörper von Notonecta glauca eine Menge
junger Cyclocypris serena angeheftet und Cyclops strenuis dicht mit Epistylis ana-
statica bedeckt.

Systematisch-Faunistisches: Aurivillius, Blanc, Daday, Fric & Vävra,
Gadeau, Hartwig (■^-'^) , Kuhlgatz, LorenziC,^), Nordgaard, Nordquist, Pratt,
Pruvot, Richarde-^), Th. Scott(2-4), Scott & Duthie, Scott & Lindsay, Sienroos,
Trouessart.

II. Cirripedia.

Nach Schimkewitsch(') durchläuft Pe/ffoyas^er (in Diogenes) ein ähnliches Sta-
dium von innerem Parasitismus wie Sacculma nach Delage [s. Bericht f. 1884
n p 6], und zwar verbleibt der ausgewachsene P. im Körper des Wirthes mit einem
größeren Theil seines Körpers als S.

Systematisch-Faunistisches: Aurivillius, Gadeau, Kuhlgatz, Pruvot,
Weltner (1,'^). Paläontologisches: Logan, Matthew,

III. Gopepoda.

Über Entwickelung von Lemaea vergl. Schimkewitsch (^).

Bonnier(',2) beschreibt einen galleubildenden Parasiten aus Phormosoma
Uranus. 5-30 Gallen fanden sich an der inneren Schalenfläche von 11 unter 12
erwachsenen P. ; sie sind nach innen hermetisch geschlossen und communiciren
nach außen nur durch ein enges Loch. Jede Galle enthielt ein reifes Q , während
die kleineren, aber sonst ähnlich gebauten q^, wahrscheinlich durch das Loch

3. Crustacea. IV. Ostracoda. 21

herausgefallen, sich außerhalb der Seeigel fanden. Pionodesmotes repräsentirt eine
neue Familie der Auliostoma Canu.

Systematisch -Faunistisches: Aurivillius^ Bassett-Smith('-3), Blanc,
Brewer, Brian, Canu, Daday, Fowler(i), Fric & Vävra, Gadeau, Giesbrecht &
Schmeil, Hartwig(\4/^), Kuhlgatz, Lorenz! ('), Nordgaard, Olsson, Pratt, Richard
M, Schacht, Th. Scott (H, Th. & A. Scott, Scott & Duthie, Scott & Lindsay,
Scourfield, Stenroos, Steuer, Thompson, Ward.

IV. Ostracoda.

Zur Anatomie von Megalocypris vergl. Sars(^).

Müller (^) erklärt die Unterschiede in der Länge der Borsten der 2. Antenne
bei dem Q von Philomedes brenda folgendermaßen. Alle Q. erhalten bei der Reife-
häutung dort lange Schwimmborsten, vermittelst deren sie bis zur Begattung um-
herschwimmen; danach leben sie dauernd im Grunde grabend, und da ihnen die
Schwimmborsten dabei hinderlich sind, beißen sie sie ab, vermuthlich mit der
2. Maxille; diese Borsten sind daher vergleichbar mit den Flügeln der Geschlechts-
thiere der Ameisen und Termiten.

Woltereck macht Mittheilungen über Lebensweise, Fortpflanzung
(4 Typen: stete Amphigonie, temporäre Parthenogenese, locale P., stete P.) und
Eiablage von Cyprididen und schildert die Entwickelung der partheno-
genetischen Eier von Cypris reptans und incongruens. In der kleinen Keimzone des
Ovars sind Mitosen äußerst selten, wahrscheinlich weil die Eimutterzellen sich in
seltenen Schüben, aber dann rasch bilden; die sehr kleinen Kerne haben einen
fein geschlängelten Chromatinfaden und sehr früh einen blassen, centralen
Nucleolus. Die Wachsthumszone lässt sich in 3 Unterzonen theilen. In der
»Synapsiszone« gewinnt der Chromatinfaden an Färbbarkeit und zieht sich zu-
nächst nach einem Kernpol zu einer Synapsis zusammen; der blasse Nucleolus
liegt derselben gegenüber; dann lockert sich der Synapsisknoten wieder, der
Faden theilt sich in 1 2 Chromosomen, und der Nucleolus liegt wieder im Centrum.
In der »Differenzirungszone« beginnt die Scheidung der Zellen in Ei- und Nähr-
zellen; in jenen wird der Nucleolus größer, die Fäden länger, in diesen schwindet
der Nucleolus iind aertheilt sich in die kugeligen Chromosomen. In der »Wachs-
thumszone im engeren Sinne« wachsen die Nährzellen nicht mehr; ihre Chromo-
somen, die die Normalzahl 12 überschreiten zu können scheinen, werden zu
Dyaden und Tetraden, dann zu Sternfiguren, und endlich bildet das Chromatin
eine den Kern ausfüllende amorphe Masse, deren Dichtigkeit später zu der der
Nucleolen des Kerns der Eizelle, zu welcher die Nährzelle gehört, in umgekehrtem
Verhältnisse steht; am Ende der Zone zerfallen die Nährzellen, so dass im Oviduct
keine mehr zu finden sind. Dagegen vergrößern sich alle Bestandtheile der Ei-
zellen; gleichzeitig werden die Chromosomen blasser, verschwinden nach ca.
10 Zellfolgen, und das Chromatin ist in Form von Mikrosomen besonders in der
Kernperipherie vorhanden; erst in der Reifungszone , wenn die Kernmembran zu
zerfallen beginnt, werden wieder Chromatiuschleifen und -Doppelschleifen sicht-
bar, die aber viel kleiner als die Chromosomen der Differenzirungszone sind. Der
vorher gleichförmige Nucleolus ist während der Wachsthumsperiode ungemein
vielgestaltig; seine Formen scheinen ohne feste Regel aufzutreten. Ebenso viel-
gestaltig ist der Dotterkern. Constant ist dagegen die »Vesicula vitrea« , die
zugleich mit dem ersten Dotterkern im Kern des wachsenden Eies erscheint und
mit der Auflösung der Kernmembran verschwindet; sie färbt sich nicht und
schwärzt sich nicht mit Osmium; vielleicht ist sie eine endonucleäre Vacuole.
Nach der Eiablage rückt der amöboid gewordene Kern an die Peripherie; die

22 Arthropoda.

Bildung des ersten und einzigen Richtungskörpers wird eingehend beschrieben;
die Richtungszelle grenzt sich nachträglich vom Eiplasma ab ; der Zeitpunkt ihrer
Theilung wechselt; ihre Tochterzellen waren an sehr verschiedenen Stellen des
Embryos bis zur Einwanderung des Entoderms zu beobachten. Die centrale Pol-
platte der Richtungsspindel wird unmittelbar zum Furchungskern. Wie die Ei-
bildung an die von Canthocamptus erinnert, ist die Furchung der von Cyclops ähn-
lich. Sie ist zuerst, etwa bis zum 32-ZelleDStadium, total, dann mehr und mehr
superficiell; die Sphären sind auffallend ähnlich und die Centrosomen nicht in
typischer Form nachweisbar; die Zahl der Chromosomen ist in dem ersten Sta-
dium 12; Kerne und Spindeln sehen ähnlich aus; vom 2-4-Zellenstadium an tritt
Phasendifferenz ein; die Zellen der Entodermanlage sind groß und symmetrisch
und ihre Kerne auch während der Ruhe der übrigen Kerne in Mitose ; wie bei
Cyclops die Stammzelle und die Urgenitalzellen sich durch Kerngröße und Hetero-
typie der Theilung auszeichnen, so tritt auch bei Cypris der Kern der »zurück-
bleibenden Zelle« durch Größe und sein deutliches, parallelfädiges Spirem hervor.
Diese Ähnlichkeiten stehen im Widerspruch zu der Ansicht, dass die Ostracoden
den Copepoden phylogenetisch ferner ständen als den Phyllopoden. — Die als
Synapsis bezeichnete excentrische Zusammenballung des Chromatins ist der An-
lauf zu einer nicht zur Ausführung kommenden Mitose. Eine Analogie zur sonst
nur bei der Reifetheilung von Sperma- und Eizellen beobachteten Bildung von
Tetraden in den Nährzellen findet sich nach Meves [s. Bericht f. 1895 Vertebrata
p50] in degenerirenden Ovocyten von Salamandra. Die Regellosigkeit der Form
der Nucleoli spricht für ihre Auffassung als Stoffwechselproducte; das Gleiche
gilt für den Dotterkern, der bei C. nichts mit dem Centrosoma zu thun hat.

Systematisch-Faunistisches: Aurivillius, Brady(2), Canu, Daday, Fric &
Vävra, Gadeau, Hartwig (^^^'), Lienenklaus, Lorenz! (i), Müller (2), Richard (S^,*)^
Sars(^), Scott & Lindsay, Stenroos, Vävra. Paläontologisches: F. Chapman,
Gürich, Jones (^).

V. Cladocera.

Systematisch-Faunistisches: Aurivillius, Blanc, Brady(i), Qaday, Fric
& Vävra, Hartwig (i-*,«,^), Lorenzi(i), Nordgaard, Pratt, Richard ('-i), Th.Scott(V),
Scott & Lindsay, Stenroos, Ward, Zacharias.

VI. Phyllopoda.

Zur Ontogenese und Biologie vergl. Atkinson, Sars(2).

Systematisch-Faunistisches: Bouvier(i), Günther, Richard(V), Sars(V))
Weltner (3). Paläontologisches: Jones (^-3).

VII. Leptostraca.
Systematisch-Faunistisches: Pruvot.

VIII. Stomatopoda.

Lister beschreibt eine Metanauplius-artige, aber mit bestacheltem Rücken-
schild, Stielaugen und gegliederter Furca versehene Larve, die er für ein der
Erichthoidina vorausgehendes Entwickelungsstadium eines Stomatopoden hält.

Systematisch-Faunistisches: Borradaile(i), De Man('), Pruvot, White-
legge.

3. Crustacea. IX. Cumacea. X. Schizopoda. XI. Decapoda. 23

IX. Cumacea.
Systematisch-Faunistisches. Kuhlgatz, Th. Scott (2).

X. Schizopoda.

Über Dorsalorgane s. oben p 19 Nusbaum & Schreiber, Hörfähigkeit p 20 Beer.

Sars(^) imtersuclite die Ontogenese mehrerer norwegischer Euphausiiden,
wahrscheinlich Nyctiphanes norvegicus^ Boreuphausia raschii^ Thysanoessa neglecta.
Dass die E. Eiersäckchen tragen, ist eine Ausnahme; die Eier wurden im
Plankton gefunden, und frisch und conservirt (in starker Lösung von Delafield's
Hämatoxylin abgetödtet und tiberfärbt, dann in sauern, später in reinen Alkohol)
untersucht. Da viele der schwebenden Eier in den ersten Furchungsstadien und
sogar noch ungefurcht waren , so muss die Befruchtung stattfinden , nachdem sie
ins Wasser gelangt sind, obwohl die (^ Copulationsorgane haben und Q, einige
Male mit Spermatophoren gefunden sind. Unter den sogenannten Eiern der E.,
besser als »Propagationssphäreu« zu bezeichnen, lassen sich nämlich 2 Formen
unterscheiden, die »Oosphären«, kugelige, von einer dünnen, überall geschlossenen
Haut umgebene und mit Wasser erfüllte Blasen, in denen eine Kugel von viel
geringerem Durchmesser (das Ei) frei schwebt, und die »Spermatosphären«,
welche von den Oosphären sich besonders dadurch unterscheiden, dass ihre minder
regelmäßig geformte innere Kugel durch 1-6 Stränge am »oberen« Theil der
Blasenhülle befestigt ist. Die innere Kugel oder >Spermatocyste« ist von va-
riabler Größe und schwindet zuweilen fast ganz ; sie besteht aus einer centralen
Masse, dem Sperma, und aus einer corticalen Masse; die Stränge oder Ductus
ejaculatorii sind Röhren, die mit einer engen runden Öffnung an der Oberfläche
der Blase münden, und deren proximales, becherförmiges, mit Chitinstäben ver-
sehenes Ende der Spermatocyste aufsitzt. Verf. stellt die Hypothese auf, dass
die Spermatosphären von den q* producirt werden, dass die corticale Masse
im Wasser quellbar ist und bei Contact mit demselben das centrale Sperma durch
die Ductus hinaustreibt, und dass das Sperma die Hülle der Oosphären durch-
dringt. — Das Ei theilt sich in zwei nicht ganz gleich große Zellen; aus der
kleineren, die sich schneller theilt, geht das Ectoderm, aus der größeren das
Entoderm hervor. Die Abkömmlinge der ersteren umwachsen die der letzteren,
welche central zu liegen kommen. Das Mesoderm entsteht am Rande des Blasto-
porus. Verf. beschreibt von freien Stadien den Nauplius (2 Stadien, das erste
dauert nur kurze Zeit; Mund fehlt, Auge kaum wahrnehmbar; der N. der E.
stellt ein jüngeres Entwickelungsstadium dar als der N. der Copepoden und
Cirripedien), Metanauplius (die Mandibeln sind rückgebildet, 2 Paar Maxillen und
die Maxillipeden sprossen hervor; unpaares Auge deutlicher, paarige Augen
und ihre Leuchtorgane angelegt; Mund geöffnet; Darm und Herz vorhanden)
und 3 Calyptopis-Stadien, das 1., 2. und letzte (Entwickelung der Rumpfsegmen-
tirung und der Gliedmaßen ; letztes Stadium noch ohne Mandibelpalpus).

Systematisch-Faunistisches: Aurivillius, Gadeau, Holt & Byrne(S2),
Kuhlgatz, Pruvot, Th. Scott (2,4)^ Walker.

XI. Decapoda.

Vergl. Ortmann. Über das Nervensystem s. oben p 18 Bethe(i), p 19 Schreiber,
p 19 Holmgren, p 19 Saint-Hilaire, Hörfähigkeit p 20 Beer.

Über Antennendrüsen vergl. Waite, Ontogenese Cunningham, Athmung Bohn(^),
Phylogenese der Dorippiden Bouvier(^), chemische Analyse Bailand.

Stahr bezeichnet die beiden Scheeren formen von Homarus vulgaris als Zahn-

24 Arthropoda.

chenscheere und Knotenscheere ; die meisten Q und q^ haben auf der einen
Seite die eine, auf der anderen Seite die andere Form, und beide Formen kommen
rechts und links etwa gleich häufig vor; selten (beim europäischen Hummer
häufiger als beim amerikanischen) hat ein Thier zwei gleiche Scheeren, dann
sind es Zähnchenscheeren. Verf. beschreibt die Zähnelung an den Greifflächen
der Scheerenhaken; in den Zahnreihen der schlankeren Zähnchenscheere wieder-
holt sich periodisch eine Gruppe von 8 Zähnen in 4 verschiedenen Größen. Die
Knotenscheere stammt phylogenetisch von der Zähnchenscheere und diese von
der bei Astacus vertretenen Scheerenform ab. Herrick's Auffassung der Function
der beiden Scheerenformen als crushing- und cutting-claw ist falsch, vielmehr ist
die Zähnchenscheere eine Schmuck- und Spürscheere, von der >das Auge eines
Krebsthieres, indem es über die periodischen Zacken hinschweift, einen ange-
nehmen Eindruck seines Schönheitssinnes empfängt«.

LÖnnberg fand, dass von den bei beiden Geschlechtern von Parastacus hassleri
am 3. und 5. Bein beobachteten Genitalöffnungen die am 3. Bein des (^f und
die am 5. Bein des Q. in Wirklichkeit geschlossen sind. Gleichwohl führt nicht
blos zu den wirklichen, sondern auch zu den vermeintlichen Öffnungen bei {^f
und Q. je ein Gang von den Genitalorganen, dessen Lumen aufschnitten constatirt
wurde; der zum 5. Bein des Q. führende Gang hat sogar Ringmuskeln und zum
Theil hohes Cylinderepithel. Die beiden Paare von Gängen sind beim (^f ungefähr
gleich dick, während beim Q das vordere viel dicker als das hintere ist. Die
Geschlechter unterscheiden sich durch äußere Merkmale (Größenverhältnisse am
Abdomen, den Scheeren, Antennen), und die inneren Geschlechtsorgane der Q
ließen keine Spur von Hermaphroditismus erkennen. Dagegen fanden sich
zwischen den Hodenzellen Körper, die wie junge Eier aussahen. Verf. macht
Bemerkungen über die Lebensweise von P. und bildet einige regenerirte Beine
ab. — Über die männlichen Organe von Telphusa vergl. Mari.

Bethe(^) bemerkt (p 424), dass die motorische Innervirung der Augen von
Carcinus genau dieselbe ist, wie die der Gliedmaßen, was für die Homologie der
Augen mit Gliedmaßen beweisend ist.

Rädl verbreitet sich über den histologischen Bau der 4 Ganglia optica
einiger Macruren, die erLobuso., Ganglion o., G. epiopticum, Retina nennt. Der
innere Theil des L. o. steht mit dem L. olfactorius in Verbindung; in das Reti-
culum des L. o. treten besonders die Neurite der großen Ganglienzellen ein.
Das Reticulum des G. o. ist undeutlich in Schichten gesondert; die horizontalen
und verticalen Schichten des G. e. sind dagegen sehr regelmäßig augeordnet. In
dem G. o. , wie auch in anderen Theilen des Ceutralnervensystems , treten im
Reticulum »Knoten« auf, die nach Form und Anordnung charakteristische Unter-
schiede aufweisen ; es sind Kerne der embryonalen Nervenzellen, deren Fasernetz
sich noch nicht mit den Dendriten der Ganglienzellen vereinigt hat [s. Bericht
f. 1892 Vermes p 51 Vejdovsk}'^]. Verf. führt die Gründe auf, die auch ihn im
Reticulum den wesentlichen Theil des Nervensystems sehen lassen, und vergleicht
die G. 0. der Decapoden mit denen der Vertebraten und Cephalopoden.

Nach Coutiere(^^) verlässt das Junge von Alpheus minor bei San Jose (Cali-
fornien) das Ei mit sämmtlichen Gliedmaßen des erwachsenen Thieres (am 5. Fuß
fehlt der Exopodit), während das Junge derselben Species aus dem Antillenmeer
den 1., 2. und 5. Fuß nur als Stummel und am Abdomen keine Füße besitzt. —
Coutiere(^) findet Pöcilogonie auch bei Synalpheus laevimanus.

Morgan fand bei mehreren Hundert Eupagurus longicarpus ^ dass unter den
Gliedmaßen die ersten 3 Thoraxbeine weitaus am häufigsten (9-11^/) Verstümme-
lungen aufweisen, während er an den mittleren Abdomenbeinen nur seltene
(zweifelhafte), an den übrigen Gliedmaßen und Augen keine Verstümmelungen

3. Cruatacea. XII. Amphipoda. 25

autraf. Er widerlegt durch Experimente die Meinung, dass zu dem Maße, in
dem Organe der Verstümmelung ausgesetzt sind, ihre Regenerationsfähig-
keit in Proportion stehe. Denn Augen, Antennulae, Maxillipeden, das 4. und
5. Thoraxbein und die letzten Abdomenbeine von E. regenerirten sich nach
künstlicher Verstümmelung ebenso häufig und schnell wie das 1.-3. Thoraxbein.
Auch regenerirten sich die vorderen , beim Q eitragenden und daher für das Be-
stehen der Species wichtigen Abdomenbeinpaare beim Q nicht häufiger als beim
(^f , bei dem sie rückgebildet oder ausgefallen sind. (Das Regenerat der Augen
waren Augen, wenn die Amputation nahe am Ende, dagegen antennenähnliche
Anhänge, wenn sie an der Basis stattgefunden hatte.) — Hierher Coutiere(^'^).

Borradaile(^) beschreibt ein Cancer pagurus 2, bei dem der rechte Scheeren-
fnß durch 3 kleinere, von einem gemeinsamen Coxopoditen entspringende,
nahezu vollständig gegliederte Scheerenfüße ersetzt ist. Da der Coxopodit von
dem der linken Scheere abweicht, und da jeder der 3 Scheerenfüße einen besonde-
ren Basipodit besitzt, so kann die Missbildung nicht in Folge des Abbrechens
des rechten Scheerenfußes entstanden sein. Vergl. auch Pocock(^) und Gray.

Bohn("-) theilt Beobachtungen über das Eingraben von Homarus^ Nephrops^
Gebia und Callianassa und über den Einfluss der Lebensweise auf den äußeren Bau
der Thiere mit. Bohnf'^,^) experimentirt über den Kohlensäure-Verbrauch der
Decapoden und seine Abhängigkeit von Jahreszeit, Aufenthalt und Körpergröße.

Nach Fredericq lässt sich der Salzgehalt des Blutes von Carcinus maenas
durch Änderung des Salzgehaltes des Mediums auf das Doppelte erhöhen und die
Hälfte herabsetzen ; dagegen lassen bei Astacus die Kiemenhäute den osmotischen
Ausgleich zwischen dem salzarmen Medium und dem salzreichen (reicher als bei
Mammiferen) Blute nicht zu.

Nach Abelous & Billard verhindert der Saft der Leber von Homarus und
Astacus die Gerinnung des Blutes der Krebse und Säugethiere sowohl in
vitro als nach intravenöser Injection; vergl. auch Billard.

Systematisch-Faunistisches: Adensamer(^2), Berg(*,'^), Birula, Borra-
daile(S2), Bouvier (2-4,6, 8,io,ii), Codiere (i-^^n-i^), Cunningham, De Man (i-^),
Gadeau, Hickson, Hilgendorff, Holt^ Kuhlgatz, Milne-Edwards & Bouvier(^^],
Nobili(i,2), Pfeffer, Pruvot, Rathbun(i-3), Vire, Walker, Weltner(2 p 280),
Whitelegge. Paläontologisches: Carter, Lörenthey(',2), Woodward.

Alcock [vergl. Bericht f. 1896 Arthr. p 32] theilt die Xanthidae in Sectionen,
Subfamilien und Alliances und beschreibt 154 (19 n.) Sp. von Carpilius, Carpi-
lodeSj Liomera, Lachnopodus^ Lioxantho^ Liagore, Atergatis ^ Lophaciaea^ Zozymus^
Lophozozymus^ Euxanthus^ Hypocoelus^ Xanthus^ Medaetts^ Cycloxanthus^ Hoplo-
xanthus n., Orphnoxanthus n., Etisus , Etisodes^ Polycrenmus^ Halimede^ Galene^
Aciaea, Banareia^ Daira, Xanthodes, Chlorodius^ Phymodius^ Chlorodopsts , Cymo,
Menippe^ Pseudozius^ Ozius , Epixanthus^ Baptoznis n. , Pilumnus, Acfumnus,
Heteropanope^ Eurycarcinus ^ Nectopanope ^ Eriphia^ Trapezia, Tetralia, Quadrella,
Sphenomerusj Domecia^ Melia, Platypilumnus. Schlüssel für Gen. und Sp.

XII. Amphipoda.

Über Gitterzellen im Darm von Caprella s. unten p 26 Schönichen(^) , Gift-
drüsen von Phronima uniQw Vertebrata K. W. Zimmermann.

Langenbeck beobachtete die Copulation von Microdeutopus gryllotalpa (Häutung,
Befruchtung und Eilegung folgen rasch aufeinander) und schildert die Furchung
und Entstehung der Keimblätter. Die eben abgelegten Eier sind nur vom
Chorion eng umhüllt; das ganze Protoplasma liegt central und sendet Ausläufer
nach allen Seiten. Die beiden ersten Blastomeren sind gleich groß. Die 2. (ver-

26 Arthropoda.

ticale) TheiluDg ergibt 2 größere und 2 kleinere Blastomeren; von letzteren
kommt eins (EF) über, eins unter die Äquatorebene zu liegen; eine Rotation der
Blastomeren findet nicht statt. Die 3. (äquatoriale) Theilung ergibt 2 größere und
2 kleinere Makromeren und 2 größere und 2 kleinere Mikromeren. Von nun an
theilen sich die größeren Makromeren vor den kleineren, und diese vor den
Mikromeren: die ersten gleichzeitig und zwischen verticaler und äquatorialer
Theilung regelmäßig abwechselnd, die über dem Äquator gelegenen kleineren
Makromeren (EF-Gruppe) und die Mikromeren nur vertical. Die Bauchplatte
wird von den Abkömmlingen der großen Makromeren und der EF-Gruppe
gebildet; ihre schräge Lage ist eine Folge der Neigung der 2. Theilungsebene.
Vom 42-Zellenstadium ab finden sich im Inneren des Eies 2 Zellen. Teloblasten
waren nicht nachzuweisen. Die am dorsalen Eipol gelegenen Blastodermzellen
werden von der Bauchplatte überwachsen; diese bedeckt den Dotter im Laufe
des 2. Tages und stößt mit ihren Rändern um das inzwischen an den dorsalen
Eipol gerückte Dorsalorgan zusammen; die Anlagen der Gliedmaßen breiten sich
über den hinteren Eipol auf die Dorsalfläche aus, so dass die hinterste nahe am
Dorsalorgan liegt ; da während der Streckung des Embryos die Wachsthumszone
aber hinter dem Dorsalorgan liegt, so entfernt die letzte Gliedmaße sich mehr und
mehr von ihm, und zugleich erscheint die ventrale Abdominalfalte in der Gegend
der 1. Gliedmaße des Abdomens; während sie sich vertieft, sprossen die Anlagen
der Abdominalgliedmaßen in sie hinein, so dass sie die dorsale, dann die hintere
Eifläche frei lassen, und die letzte schließlich dem Dorsalorgan gegenüber liegt.
Das Entoderm (Leber und der größte Theil des Darmes) bildet sich ausschließlich
aus Zellen, die dicht hinter dem Dorsalorgan invaginiren; das Mesoderm entsteht
zum Theil aus der 2. Zellschicht der Bauchplatte.

Systematisch-Faunistisches: Aurivillius, Chilton, Fowler(2), Gadeau,
Kuhlgatz, Lorenzi(2), Mayer, Pruvot, Richard(3), Th. Scott(2-4), Scott & Duthie,
Walker, Willem.

IUI. Isopoda.

Über Dorsalorgane s. oben p 19 Nusbaum & Schreiber.

Kimus(V) niitersucht die Structur der Kiemen. Nicht alle Epithelzellen be-
theiligen sich an der Bildung der Stützpfeiler; diese entstehen entweder durch
Zusammenwachsen von je 1 Epithelzelle eines Kiemenblattes mit 1 Zelle des
anderen Blattes, oder durch Vereinigung einer variablen Zahl solcher 2-Zellen-
Elemente. Es gibt aber auch (bei Asellus) »vielsäulige Zellen«, von denen je
2 gegenüberliegende mehrere Stützpfeiler bilden, indem von jeder mehrere Fort-
sätze den Fortsätzen der anderen entgegenwachsen. Die Stützpfeiler sind con-
tractu; ihre Contractionen regeln die Quantität des in die Kiemen eintretenden
Blutes; bei Cirolana besteht der centrale Theil der Stützpfeiler aus starken
Längsfasern, die als musculäre Differenziruug einer der beiden Epithelzellen an-
zusehen sind. Das in die Kieme tretende mesoblastische Gewebe, eine directe
Fortsetzung des Bindegewebes des Rumpfes, lässt 2 Zellformen unterscheiden, von
denen die eine in Beziehung zur Ernährung und vielleicht zur Secretion steht.
Das Gewebe bildet an der Kiemenbasis eine Scheidewand zwischen der zu- und
abführenden Hälfte und verbreitet sich distal in je nach der Species verschiedener
Form und Menge; während bei Asellus die Circulation völlig epithelial ist, bildet
das Bindegewebe bei Anüocra und Cymothoa an der zuführenden Kiemenseite, bei
Cirolana und am deutlichsten htVIdotea an beiden Seiten ein Randgefäß.

SchÖnichen(2) unterscheidet am Darme anal der Onisciden und Aselliden die
4 Abschnitte Ösophagus, Kaumagen, Mitteldarm (vom hinteren Kopfrand bis
kurz vor den After reichend). Rectum. Die Gewebsschichten des Ösophagus sind:

3. Crustacea. XIII. Isopoda. 27

eine dünne structurlose chitinige Intima ; eine bei der Häutung betheiligte Schicht
von gallertigem Aussehen, in der sich häufig zarte Fäden und große Vacuolen
finden; Epithel; structurlose Tunica propria; Rings- und Längsmuskellage. Auf
dem Epithel ist bereits die nach der nächsten Häutung hervortretende neue In-
tima als feine Cuticula abgeschieden. Die auf Querschnitten durch das Epithel
sichtbaren feinen Linien sind vielleicht nicht Schnitte durch die Grenzmembranen
der Zellen, sondern Stützfasern, so dass das Epithel hier wie im Mitteldarm ein
Syncytium sein würde. Die Muskeln sind gestreift, ebenso die von der Eumpfwand
entspringenden Muskeln, die sich unter Auflösung in die Primitivfibrillen und
nach Durchbohrung des Epithels (Ide) an die Intima heften. Vor dem Übergang
in den Kaumagen befindet sich auf der ventralen Intima ein Verschlussapparat.
Verf. beschreibt die Armatur des Kaumagens mit Hülfe von Nauck's Nomen-
clatur [vergl. Bericht f. 1880 II p 38] und unterscheidet 1 Inferomedianum, 2 In-
ferolateralia, 2 Lateralia, 1 Superomedianum. Die Gewebsschichten sind die
gleichen wie im Ösophagus; die gallertige Schicht ist viel dicker; die Dicke des
Epithels steht im Verhältnis zu der der Intima. Die an den K. tretenden Rumpf-
muskeln entspringen z. Th. vom Endoskelet. Zwischen letzterem und dem Magen
liegt bei den Onisciden jederseits ein flaches, chitinisirtes Rohr (z. Th. umgeben
von sehr dünnen Cylinderzellen), welches vorn in den Magen mündet. Während
die Nahrung im Kaumagen zerkleinert und mit dem Lebersecret vermengt wird,
wird derselbe durch das Superomedianum gegen den Mitteldarm abgeschlossen.
In der Darstellung des Mitteldarmes weicht Verf. von McMurrich [vergl. Bericht
f. 1897 Arthr. p. 28] hauptsächlich dadurch ab, dass er die Intima von zahl-
reichen, feinen Poren durchsetzt findet. Die normalen Vacuolen im Epithel sind
nicht zu verwechseln mit pathologischen, sich zuweilen über 5 Zellen erstrecken-
den Hohlräumen , durch welche große Theile der Intima abgehoben werden
können ; die Ursache davon sind Coccidien. Die gelbgrünen Pigmentkörnchen im
Epithel von ArmadilUdiuni sind nicht Degenerationsproducte. Die Grenzwände
der Epithelzellen sind durch Stützfasern vertreten (Huet) ; Verf. bezeichnet die
Zellen daher als »Gitterzellen« und fand sie auch im Darm von Anilocra^ Caprella
und Locusta. Die an die Intima stoßenden Theile der Stützfasern, von Conklin
[s. Bericht f. 1897 Arthr. p 29] theils für Fortsätze der Nahrung, theils für
Poren in der Intima gehalten, sind chitinig (McMurrich) ; sie bleiben bei der Häu-
tung an der Intima hängen und spielen bei derselben vielleicht eine ähnliche Rolle
wie die Häutungshärchen bei Astacus. Wie die Intima ist auch die Tunica propria
ein Ausscheidungsproduct des Epithels. Dasselbe ist zugleich Sitz der Verdauung,
der Secretion und Resorption (gegen McMurrich); der entodermale Ursprung des
Mitteldarmes ist, wegen seiner histologischen Verschiedenheit von Vorderdarm
und Rectum, außerordentlich wahrscheinlich; die dorsalen Längsrinnen des
Mitteldarmes haben blos secretorische Function ; vielleicht enthält ihr Secret, wie
nach Claus bei Nehalia^ Harn. Der histologische Bau des Rectums gleicht dem
des Ösophagus; sein kleinzelliges Epithel stößt unvermittelt an das großzellige
des Mitteldarmes. — Hierher auch Schönichen(^).

Nusbaum beschreibt die Entwickelung von Cymothoa im Wesentlichen über-
einstimmend mit Bergh [s. Bericht f. 1892 Arthr. p 45, f. 1893 p 51] und McMur-
rich [ibid. f. 1895 p 42]. Der Kern liegt ursprünglich im Innern des Dotters;
die ersten Segmentationskerne wandern, von wenig Plasma umgeben , nach dem
künftigen ventralen und hinteren Pol, wo sie eine kleine Blastodermscheibe bilden ;
ist diese gebildet, so ist im Dotter kein Kern mehr vorhanden. In oder nahe bei
der Mitte der Keimscheibe beginnt mit 4-5 Zellen eine Einwucherung : das Ento-
mesoderm. Aus ihm entsteht 1) das Entoderm (Epithel der Leber und des kleinen
ihrer Mündung benachbarten Theiles des Mitteldarmes), 2) Vitellophagen, die

2g Arthropoda.

später im Dotter zu Grunde gehen, 3) Mesodermelemente für den nauplialen Be-
zirk des Embryos , 4) zwei vielleicht auch mesodermale Zellenhäufchen, wahr-
scheinlich die Anlage der Genitalorgane. Während der Wucherung sondern sich
nach vorn die Augenanlagen ab, und zugleich bildet sich in dem vor der Wuche-
rungsstelle gelegenen Ectoderm der Keimscheibe eine hufeisenförmige Zone grös-
serer Blastodermzellen aus, die in der Mitte 1-, in den nach hinten gerichteten
Armen 2-3 reihig ist; die mittleren Zellen sind die Ectoteloblasten , von denen
auch hier die Zellreihen der metanauplialen Region nach vorn hin abgespalten
werden. Der vor der Ectoteloblastenreihe gelegene Theil der Keimscheibe
(Naupliusanlage) entspricht dem Kopftheil einer Trochophora, der dahinter ge-
legene (Analsegmentanlage) dem Analtheil derselben. Bevor die Ectoteloblasten
zu knospen anfangen, theilen sich die Zellen der Keimscheibe größtentheils in
transversaler Richtung. Zwischen Ectoteloblastenreihe und Einwucherungsstelle
treten 2 symmetrisch gelegene, große, helle Zellen auf, in denen die Theilungs-
richtung nicht ganz transversal ist: die Urmesoblasten. Aus ihnen entstehen
jederseits 4 Mesoteloblasten, die, dicht hinter der Ectoteloblastenreihe gelegen,
zuerst zur oberflächlichen Schicht des Blastoderms gehören, mit Beginn des
Knospungsprocesses aber unter das Ectoderm sinken. Die 8 Mesoteloblasten
lassen durch 16 malige Theilung das Mesoderm des metanauplialen Bezirkes her-
vorknospen; jeder Reihe von Mesodermzellen entsprießt ein primäres Segment,
wie auch nur 1 (nicht 2 nach McMurrich) Reihe gesprosster Ectodermzellen zu je
1 Segment gehört. Verf. fand öfters Ausnahmen von der von Bergh für die Ecto-
teloblasten aufgestellten Theilungsregel. Die 8 Zellen jeder Mesodermzellreihe
bestehen aus 3 Gruppen, einer mittleren von 2, und zwei seitlichen von je 3 Zellen.
Die Zellen jeder Reihe sind unter einander und mit denen der Nachbarreihen in
frühen Stadien durch Protoplasmabrücken verbunden. Die erste Theilung theilt
jede Mesodermzelle in eine äußere, dem Ectoderm anliegende, und eine innere,
dem Dotter anliegende Zelle, so dass ein somatisches und ein splanchnisches Blatt
entsteht; diese Zweischichtigkeit wird aber durch die folgenden, zuerst longitu-
dinalen, dann transversalen Theilungen verwischt. Das Mesoderm von C. entsteht
also aus 2 Quellen (gegen McMurrich): das der nauplialen Region aus den am
Blastoporus einwuchernden Zellen, das der metanauplialen Region aus den beideu
etwas später auftretenden Urmesoblasten; letzteres ist auch wahrscheinlich bei
Ligia und Oniseus der Fall. Verf. kommt schließlich noch einmal eingehender auf
seine Parallelisirung des Nauplius mit der Trochophora zurück.

Bonnier(^) beschreibt einen vor Marocco gefundenen parasitischen Iso-
poden, der sich besonders wegen des völligen Mangels von Gliedmaßen am Pleon
in keine Familie einreihen lässt.

SarS (^) [s. Bericht f. 1 897 Arthr. p 30] beschreibt norwegische Sp. von Eurycope\
Liffia, Ligidium\ Trichoniscus^ Trichontscoides r\. , Haploj^hthalmtis \ Oniseus. Phi-
loscia, Platt/ arthrus, Porcellio, Metojjonorthus, Cylisticus] Armadillidium\ Bopyrus^
Bopyroides^i Pseudione, Pleurocrypta^ Athelges^ Phryxus [Micro imcus)\ Dajus^ Noto-
phryxus, Aspidophryxus\ Cyproniscus. Die Epicarida sind den Cymothoidae nicht
besonders nahe verwandt (gegen Hansen). Giard & Bonnier's Aufstellung von
Genera und Species gründet sich auf die falsche Voraussetzung, dass die Parasiten
specifisch und generisch verschieden seien, wenn es die Wirthe sind; von den
7 Familien G. &B.'s erkennt Verf. nur 4 an: Bopyridae, Dajidae, Cryptoniscidae,
Entoniscidae.

Systematisch-Faunistisches: Budde-Lund, DoIlfus('-^% Gadeau, Kuhl-
gatz, Michaelsen, Olsson, Pruvot, Richardson, Silvestri(^"), Th. Scott(
Walker.

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4. Poecilopoda. Trilobitae. 5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen. 29

4. Poecilopoda. Trilobitae.

Gaskell stützt sich bei seiner Ableitung der Vertebraten von den Arthropoden
unter Anderem auf die Ähnlichkeiten in der Bildung des Skeletes von Ammo-
coeies, der Pöcilopoden und Arachniden. Er schildert daher (p 561 flf.) seine
Untersuchungen an Limulus, Hypoctonus und Thelyphonus. Bei L. steckt in der
Basis jeder Kieme ein Knorpelstab, von Benham [s. Bericht f. 1885 II p 6] irr-
thümlich als rein chitinig beschrieben ; er hat aber nur eine Hülle aus Chitin, be-
steht aus homogenem Knorpel und einem Perichondrium (gerade wie die Kiemen-
knorpel von ^4.) und ist ein »muco-cartilage«, hat auch bei der chemischen
Untersuchung durch Eichholtz hauptsächlich Mucin ergeben. Wahrscheinlich
wird er nebst dem Knorpel in den Entapophysenbändern gebildet von »modified
cells belonging to the chitinogenous layer«. Hingegen ist das Entosternit bei
i., H. und T. aus 2 Trabekeln hervorgegangen, die ursprünglich ein Paar meso-
dermale Längssehnen waren und wohl selbst wieder aus segmental angeordneten
Sehnen verschmolzen sind; dazu haben sich Nester von Knorpelzellen gesellt. Es
ist >a markedly gelatinous tissue, like vertebrate tendon, containing a trace of
mucin«, also durchaus nicht so gebaut, wie Lankester [s. Bericht f. 1884 II p 4]
angibt.

Nach der vorläufigen Mittheilung von Patten entsteht der drüsige Theil der
Niere von Limulus jederseits aus der 1.-6. Cölomhöhle, jedoch geht die 1. und
6. ganz zu Grunde. Der Ausführgang beginnt am hintersten Drüsenlappen, der
seinerseits durch ein Paar CoUectoren die Excrete der 3 anderen Lappen auf-
nimmt, mit einem Trichter, ist erst eng und vielfach gewunden, dann weit, zieht
nach vorn, biegt wieder um und verbindet sich an der Basis des 5. Beines mit
einer kurzen offenen Einstülpung des Ectoderms.

5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen.

Über die Kiefermuskeln von Peripatus s. Camerano(^), zur Systematik der Peri-
patiden Bouvier(^9,ioj^ Camerano('-'^), Wheeler, Willey(2).

Willey(^) beschreibt die Anatomie und einige Stadien aus der Entwickelung
von Peripatus [Paraperipatus n. subg.) Novae-Britanniae n. von der Gazellenhalb-
insel nach 13 Exemplaren (3(^), die ungeöffnet in Formol conservirt worden
waren. Q in der Regel mit 24, (^ mit 22 Beinpaaren; Geschlechtsöffnung direct
hinter dem letzten Beinpaar. Die Antennen wachsen durch Intercalation von
Ringen. Vielleicht deuten die großen Nephridien, die zum 4. und 5. Beinpaar
gehören, noch darauf hin, dass früher die Nephridien die Keimzellen zu entleeren
hatten. Cruräldrüsen fehlen gänzlich (wie bei P. novae-zealandiae). Vielleicht sind
die Schleimdrüsen von P. »comparable to, if not homodynamous with the cement-
glands of Cirripedes, which also interdigitate with the genital organs«, Weibchen.
Der Abschnitt des Oviducts zwischen Ovarium und Rec. seminis (»Infundibulum«)
hat im Gegensatz zum Reste des Oviductes sehr dicke Wände und verhält sich
daher zum Ovarium wie der Trichter eines Nephridiums zu dessen Endblase. Das
Ovarium hat (wie bei novae-zeal. und capensis] weder eine Tunica propria noch
eine deutliche Muscularis. Die Befruchtung findet nur einmal statt, und wenn die
Embryonen in den Uterus wandern, so ist sie unmöglich geworden. Jedenfalls sind
bei jungen Q die Rec. seminis noch leer, bei alten voll. Männchen. Der Ductus
ejaculatorius ist kaum länger als die Vagina und verläuft bis zur Mündung gerade.

30 Arthropoda.

zeigt also gegenüber dem der anderen Species »a distinctly primitive feature«.
Spermatophoren scheinen zu fehlen. Die beiden »pygidial glands«, d. h. die Ho-
mologa der Analdrüsen oder accessorischen Drüsen der anderen Species, münden
durch einen gemeinschaftlichen, äußerst muskulösen »pygidial bulbus« dicht über
und vor dem Anus aus. Etwa in derselben Ebene mit dieser Öffnung gibt es
5 seichte Gruben in der Haut: die eine ist das Ventralorgan des Analsegmentes,
und die anderen 4 sind diesem vielleicht homodynam. — Embryogenese. Alle
Stadien finden sich in ein und demselben Q vor. Das Ei ist ohne Dotter und
wohl nur lOO^t laug, hat aber im Anfang eine 75^t dicke Membran. Wahrschein-
lich ist das Resultat der Furchung eine Morula. Ist der Embryo 1 mm lang ge-
worden (die EihüUe hat sich demzufolge stark verdünnt), so ist er eine hohle
Blase, deren Wand aus Ectoderm und Entoderm besteht, und enthält an einer
kleinen Stelle den Keimstreif, gleicht daher einem Insektenei mit kurzem, noch
nicht in den Dotter versunkenem Keimstreif; da das Ectoderm der Blase vacuolär
ist, so wird es wohl als Trophoblast (im Sinne Hubrecht's, s. Bericht f. 1893
Vertebrata p 76} wirken. Die Blase enthält erst später im Inneren freie Entoderm-
zellen (>Trophocyten«; >all the endoderm cells appear to be potential tropho-
cytes«). Der Keimstreif wächst nun mächtig in die Länge, wobei sein Vorderende,
das stets nach dem Vaginalende des Uterus zu liegt, ein Punctum fixum darstellt,
und krümmt sich hinten spiralig. Das Stomodäum tritt eher auf als das Procto-
däum und rotirt später um 180°. Das Segmentalorgan des 3. Somites scheint
eine Zeitlang Cilien zu führen. Die Trophocyten werden zum Schlüsse entweder
resorbirt oder siedeln sich auf der Basalmembran an, die »has been secreted by
the endoderm cells concomitantly with the Separation of the inner and outer germ-
layers to form the definite body-cavity«. So wird das Entoderm zu einer ziemlich
compacten Epithelschicht, hystolisirt aber dann (»gastrolysis«), und nun öffnet
sich auch der Mitteldarm nach dem Hinterdarm zu. Junge P. haben im Magen
kein ordentliches Epithel, sondern Zellen »lying loosely and freely in the gastral
cavity«. Die Embryonalblase erstreckt sich Anfangs über den eigentlichen Em-
bryo dorsal nach hinten und vorn und dient als trophisches Organ (in der Nähe
des Embryos ist das Epithel des Uterus stets verdickt). Zu ihm steht wahrschein-
lich in genetischer Beziehung das Amnion der Hexapoden, das offenbar erst
nachträglich zu einem reinen Schutzorgan geworden ist. Der vivipare P. hat
jedenfalls einen eierlegenden Vorfahr gehabt, und die Oviparität von P. oviparus
ist von Neuem erworben worden.

Über die Segmentanhänge der Tracheaten s. Heymons(2) und Verhoeff(').

6. Arachnidae.

Über die Mundtheile s. Bmcker, Entoskelet von Hypoctonus und Thelyphonus
oben p 29 Gaskell, Stridulation bei Spinnen Carpenter(-) und Pocock(^), Biolo-
gisches über Solpuga Pocock(2), Mimicry bei Spinnen unten p 35 Poulton (^),
Herzschlag der Acariden A. Oudemans.

Schultz untersuchte die Regeneration der Extremitäten der Araneiden be-
sonders an Epeira und bestätigt im Allgemeinen die Angaben von W. Wagner
[s. Bericht f. 1888 Arthr. p37]. Auch die Palpen der (^ werden regenerirt. Bis
zur Coxa abgerissene Beine erneuern sich rascher als solche, die an der Tibia oder
anderswo abgeschnitten werden. Die Wunde schließt sich zunächst durch einen
Chitinpfropf, der vom Blute gebildet wird, wie denn auch Blutzellen an der Wund-
fläche eine Chitinschicht nach der anderen liefern. »Wie sonderbar es auch er-

6. Arachnidae. 31

scheinen mag, aber es scheinen gerade diese Zellen das Chitin abzusondern.« Die
regenerirten Klauen haben gewöhnlich eine andere Zahl Zähne (meist weniger)
als die normalen. Die Muskeln zerfallen ähnlich wie bei Vertebraten unter Bildung
von Sarcolyten und Sarcoblasten ; aus letzteren gehen die neuen Muskeln hervor.

Nach Kennel(') verfahren die Spinnen, um zum Bau des Netzes von einem
Punkte durch die Luft hindurch zu einem anderen zu gelangen, in der Art, dass
sie bei erhobenem Hinterleibe aus den Spinnwarzen mit den Hinterbeinen Spinn-
stoff hervorziehen und zu einem Faden vereinigen, der alsdann bald vom Winde
gefasst und fortgeführt wird, bis er irgendwo haften bleibt. Dieser Faden wird
zum Diameter des Netzes, und von ihm aus spinnt das Thier die übrigen Fäden
auf die bekannte Art.

van Bambeke{-) bringt die ausführliche Arbeit über die Entwickelung des Eies
von Pholcus [s. Bericht f. 1897 Arthr. p 31]. Im 1. Stadium bildet sich der
Dotterkern, wahrscheinlich durch Austritt (nicht beobachtet) aus dem Keim-
bläschen; im 2. zerfällt er, zugleich verschwindet die Membran des Keimbläschens
theilweise, und dieses selbst wird höckerig; im 3. wandeln sich die Stücke des
Dotterkerns in Fetttropfen um, im 4. und letzten lösen sich diese im Dotter auf
und an ihrer Statt erscheinen die Dotterkugeln; zugleich treten Kern und Dotter
in noch innigeren Contact mit einander, indem jener seine Membran ganz verliert
und amöboide Fortsätze ausstreckt. Verf. erörtert alle diese Vorgänge bei P. aus-
führlich und schließt mit sehr eingehenden Betrachtungen über die Rolle des
Dotterkerns, den er als »centre de formation des Clements nutritifs du vitellus«
ansieht. — Hierher auch unten Vertebrata van der Stricht (i).

van Bambeke(^) beschreibt Krystalloide aus den Eiern von Pholcus und hält
sie für Reservematerial, das je nach seinem Vorkommen vom Kernkörperchen,
Kern und Zellplasma des Eies secernirt wird. In manchen Eiern finden sie sich
sowohl im Kern als auch im Dotter, nie aber zugleich im Kernkörperchen.

Nach 'Sehimkewitsch(^) bildet sich bei Araneiden (Agroeca^ Lycosa^ Pholcus)
und Phalangiden {Phalangium) das Blastod er m, indem die Furchungskerne an
die Peripherie wandern, jedoch bleiben bei Pha. einige im Dotter zurück und
werden zu Vitellophagen. Letztere entstehen bei den Aran. durch Rückwande-
rung von Blastodermzellen und außerdem in beiden Gruppen »auf Kosten der sich
von der undifferenzirten Mesoentodermanlage ablösenden Elemente«; sie tragen
zum Aufbau des Embryos direct nicht bei, und bei den Aran. werden »ihre Kerne
von den Zellen des Epithels der Lebersäcke aufgenommen«. Das Mesoentoderm
tritt bei den Aran. als 2 später mit einander verschmelzende Verdickungen des
Blastoderms auf: als Cumulus und ein vor ihm gelegener Fleck, also wie es Kishi-
nouye beschreibt [s. Bericht f. 1890 Arthr. p 41], bei Pha. als einheitlicher Cu-
mulus (Genitalanlage von Faussek); bei A. zeigt es eine Längsfurche, wahrschein-
lich den Rest eines Blastoporus. Der Cumulus von Morin fs. Bericht f. 1887 Arthr.
p 36] ist hijigegen ein Dorsalorgan, kommt aber nicht allen Aran. zu. Das Ento-
derm entsteht bei den Aran. aus 2 Anlagen: die hintere liefert den Cloakalsack,
die Malpighischen Gefäße und das Epithel des Darmes, während die »an der Peri-
pherie des Dotters zerstreuten Zellen« des Cumulus das Epithel der Leber bilden.
Bei Pha. ist nur letztere Anlage vorhanden, und daher fehlen auch der Cloakalsack
und die Malp. Gefäße. Das ectodermale Rectum der Aran. ist kurz. Die Zellen,
die nicht zur Bildung des Entoderms und Mesoderms verwendet worden sind,
werden bei Pha. zur Anlage der Geschlechtsorgane; sie liegen zwischen den
beiden Blättern des ventralen Mesenteriums und werden vom Mesoderm umwachsen,
das das Follikelepithel liefert; die Genitalgänge entsprechen wahrscheinlich Seg-
mentalorganen und sind theils meso-, theils ectodermal. — Hierher auch Schimke-
witsch(2 4).

32 Arthropoda.

Über Demodex s. Majocchi.

Kulagin(^) beschreibt einige Organe (Darmcanal, Drüsen, Nervensystem, Mus-
keln) von Pentastomum taenioides aus den Mesenterialdrüsen von Bos. Im Mittel-
darm strecken die fungirenden Zellen (es gibt außerdem kleine Ersatzzellen)
Pseudopodien aus und nehmen damit die Nahrung, d. h. die Lymphzellen des
Wirthes, in sich auf. Sie sitzen auf einer Membran, die außen von Bindegewebe
bekleidet ist. Die Drüsen sind entweder einzellige Hautdrüsen oder Hakendrüsen
und Kopfdrüsen, dagegen sind die sog. Drüsen um den Darmcanal etc. »Lymph-
zellen«, und außerdem gibt es Parenchymzellen, ähnlich denen der Platoden, wie
denn überhaupt die Pentastomiden durch Convergenz viele Ähnlichkeit mit den
parasitischen Platoden haben. Die Nerven sind durch Golgi's rasche Methode
nachweisbar; besonders treten hervor die der Haken, ferner ein Gg. frontale mit
Nerven und Commissuren, sowie die Nerven der Tastpapillen und die der Haut
am Hinterende des Thieres. Die Muskeln gleichen histologisch am meisten denen
von Lumbricus\ die dorsoventralen verzweigen sich zwischen den Zellen der Epi-
dermis.

Duboscq^

7. Myriopoda.

Hierher Silvestri (3).

Über das Centralnervensystem der Myriopoden s. unten AUg. Biologie Steiner,
die Nervenenden bei Scutigera oben p 18 Duboscq(^).

Nach der vorläufigen Mittheilung von Duboscq (^) kommt das giftige Se er et
von Scolopendra zum Theil aus den Kernen der Drüsenzellen (»nucleole de venin«).

Über die Wehrdrüsen s. Kenyon(^), Blut und Excretionsorgane der Chilopoden

Nach Silvestri (') sind bei Pachyiulus communis an den (^ und Q mit 30-35
Segmenten die beiden Paar Beine des 7. Segmentes noch normal, später aber
bildet sich das innere Paar zurück, und aus ihm geht das Copulationsorgan
hervor; bei Lysiopetalum foetidissimmn gilt dies nur vom Q. Ferner sind die
Spinndrüsen bei den Lysiopetaliden in beiden Geschlechtern und bei den Cras-
pedosomatiden in den erwachsenen (^ atrophirt, dagegen bei den Q. der C. sehr
mächtig entwickelt (sie liefern hier ein Gespinnst zur Umhüllung der Eier) .

Nach Silvestri (V) g^^^t h&v Packyiulus communis die Befruchtung so vor sich,
dass das frisch abgelegte Ei durch die Mikropyle hindurch einen Fortsatz aus-
schickt, der aus der achromatischen Substanz des Keimbläschens besteht, das peri-
phere Ende des Chromatins umschließt, eins der ganz unbeweglichen, hutförmigen
Spermien ergreift und mit sich ins Ei hineinzieht. Die etwa 12 Chromosomen des
Eies sind vor der Ablage noch getrennt, verschmelzen unmittelbar vor der Be-
fruchtung zu einem langen Stabe (>serpentello cromatico«) und werden nach der
Befruchtung wieder deutlich gleich den 12 des Spermiums. Ein Centrosoma hat
das Ei nicht und auch das Spermium nach dem Eindringen ins Ei nicht mehr.
10 Stunden nach der Ablage des Eies entsteht aus den beiden Pronuclei die
1. Furchungsspindel.

Heymons(^) berichtet in einer vorläufigen Mittheilung über die Ontogenese
von Scolopendra cingulata. Bei der Furchung bleibt, wie schon Sograf beschreibt
[s. Bericht f. 1883 H p 90], im Centrum des Eies ungefurchter Dotter mit
Kernen zurück; die anderen Kerne gelangen isolix't an die Peripherie und ver-
einigen sich erst dann zum Blastoderm, von dem sich aber nachträglich Dotter-
zellen ablösen und in die oberflächliche Schicht des Dotters zurückwandern. Das
Entode rm entsteht ebenfalls durch multipolare Einwanderung, und seine Zellen

7. Myriopoda. 33

liefern das Epithel des Mitteldarmes, während die Dotterzellen alle zu Grunde
gehen. Die Mesodermzellen, anfänglich von den Entodermzellen nicht unter-
scheidbar, bleiben hauptsächlich auf die Seiten und Enden des Keimstreifs be-
schränkt. Abgesehen vom primären Kopfstück und Analstück [s. unten] hat jedes
Segment ein Paar Cölomsäcke, die einen mittleren, einen medioventralen und einen
laterodorsalen Abschnitt unterscheiden lassen. Die Zellen an der Spitze des 2.
und 3. Abschnittes fungiren als »Vasoblasten« und liefern, indem sie in der
Mediane zusammentreffen, ventral das Supraneuralgefäß, dorsal das Herz und die
Aorta; die Arterien entstehen intersegmental aus den Vasoblasten der Disse-
pimente. Die Höhlungen der Blutgefäße sind Gebilde des Schizocöls. Aus den
visceralen ürsegm entwänden gehen die Darmmuskeln und das Peritoneum hervor.
Pericardialzellen und -septum, Musculatur, Fettkörper etc. entstehen ähnlich wie
bei Orthopteren; vorn bildet sich aus dem Mesoderm noch ein lymphoides, theil-
weise dem Supraösophagealkörper der Hexapoden homologes Gewebe. Das un-
paare Keimorgan und sein unpaarer mesodermaler Ausführgang werden paar
angelegt; die betreffenden Lumina sind echtes Cölom. (Das erwachsene (^ und Q.
haben noch am Ausführgange einen dorsalen Querbogen, der dem linken Ge-
schlechtsgange entspricht, beim (^ als Vesicula seminalis fungirt, beim Q dagegen
sehr eng bleibt.) Von den Terminalampullen gibt das vordere Paar (im 29. Seg-
ment) seinen Zusammenhang mit der Hypodermis auf, das hintere (im 30.) dagegen
tritt mit einer unpaareu Einstülpung der Haut in Verbindung; ectodermal sind
außer diesem Endabschnitt des Ausführganges auch die paaren Anhangsdrüsen.
Die Geschlechtszellen sind erst ziemlich spät in den visceralen Wänden der latero-
dorsalen Abschnitte der Cölomsäcke nachweisbar. Nervensystem. In jedem
Segment bildet sich ein Paar Gangliengruben; jede liefert die Hälfte eines Bauch-
ganglions, und auch der Mittelstrang entsteht paar, aber durch Delamination, wo-
bei dermatogene und neurogene Elemente auftreten. Die Ganglien im 29. und
30. Segmente verschmelzen zum hintersten Ganglion. Ectodermal sind auch die
Neurilemme. Vom Protencephalon bilden sich das Archencephalon und die Ganglia
optica durch Delamination, dagegen die beiden Ganglienpaare des primären Kopf-
stückes durch Einstülpung; im Anschluss an die Gg. optica wuchert eine Zellen-
masse ein und ergibt den Nerv von Tömösvary und dessen Endgebiet. Die paaren
Ganglienanlagen des !.[?] Segmentes werden zum Deut-, die des Intercalarseg-
mentes zum Tritencephalon, jedoch verwachsen letztere mit dem medialen Gg.
frontale, und so entsteht die Brücke. Das Schlundnervensystem entwickelt sich
vom Vorderdarm, der dorsale (Herz-) Nerv von der medianen Rückenhaut aus. Im
Telson existiren nie Ganglien. Die Kopf- und Speicheldrüsen sind alle ecto-
dermal, daher keine Nephridien (gegen Herbst, s. Bericht f. 1891 Arthr. p 51).
Außer dem primären Kopf- und Schwanzstück (Telson) hat S. 30 Segmente,
nämlich das präantenuale, antennale, intercalare, ferner 4 Mund-, 21 Rumpf- und
2 Geuitalsegmente. Die Pleuren sind Theile der Anlagen der Sternite. Die
typischen Rumpfbeine haben 8, nicht 7 Glieder, denn die Klaue ist ein echtes
Glied. Bei der 1. Maxille sind die Innenladen, bei der 2. die verwachsenen Stämme
(Latzel) Sternocoxalstücke. Die jungen ä, etwa 15 mm lang, sind weißlich und
haben den Mitteldarm noch voll Dotter; ihre Antennen haben 17 Glieder.
Über Embryonen von Scolopendrella s. unten p 37 Uzel.

Zool. Jahresbericlit. 1898. Arthropoda.

34 Arthropoda.

8. Hexapoda.
a. Im Allgemeinen.

Hierher Packard. Über die Häutung von Wasserinsekten s. Causard, das Cen-
tralnervensystem der Hexapoden unten Allg. Biologie Steiner.

Comstock & Needham stellen nach Untersuchung der Flügel von Nymphen aus
fast allen Ordnungen einen Typus des Fitigels auf, dem sie folgende Venen zu-
schreiben (Nomenclatur meist nach Redtenbacher) : Costa, Subcosta, Radius, Media,
Cubitus und Analvenen. Diesen correspondiren ebenso viele Tracheen, die an der
Basis des Flügels zum Costo-Radial- und zum Cubito-Anal-Stamme zusammen-
treten, von denen der erstere aus dem dorsalen, der letztere aus dem ventralen
Längsstamm des Thorax entspringt. Bei den meisten Hexapoden gibt es noch eine
»transversale Basaltrachee« zur Verbindung der beiden Stämme. — Verff. be-
sprechen darauf im Einzelnen zunächst die Flügel, die durch Reduction (Atrophie
oder Verschmelzung) der Venen an Zahl specialisirt sind, und gehen dabei auch
auf die Zellen, Quervenen etc. ein; so die von Nemura^ Taeniopteryx ^ Psocus^
Cicada^ Heteropteren, Lepidopteren, Dipteren, Hymenopteren, Embiiden, Coleo-
pteren. Ferner erörtern sie die Flügel mit Specialisirung durch Hinzutreten neuer
Venen, so die von Chauliodes^ Corydalis^ Sialis^ der Blattiden, Myrmeleontiden,
Odonaten etc.

Über den Harn der Hexapoden s. unten p 54 Fabre(^).

Nach De Bruyne ist bei der Histolyse der Muskeln in der Larve oder Puppe
von Musca, Bombyx^ Forficula^ Phryganea^ Notonecta und Nepa, nicht aber von
Tenebno, besonders das Sarooplasma thätig, indem es die zerfallenden Fibrillen
aufnimmt; erst später dringen die Leucocyten hinzu und schaffen die Reste des
Gewebes fort. Es handelt sich also um eine »autophagocytose musculaire«, wie
denn überhaupt die larvalen Gewebe sämmtlich »par voie physiologique« zu
Grunde gehen, sobald sie nicht mehr functioniren. Dagegen ist die Betheiligung
der Phagocyten daran, also die gewöhnliche Phagocytose, zu betrachten als ein
»phenomene acquis, c'est-ä-dire comme un progres evolutif«, und sie findet sich
daher besonders bei den Puppen der höheren Insekten, wo die Metamorphose
rasch ist. Die Producte des Zerfalls werden für die in der Neubildung begriffenen
Organe benutzt; so verwandeln z. B. die Sarcoplasma-Zellen (Sarcolyten) von M.
oder die Phagocyten von T. ihren Inhalt in Fett, werden so zu Bestandtheilen des
Fettkörpers und geben dieses wieder an die neuen Tracheen, Muskeln etc. ab.
Bei £. bauen sich die Muskeln »aux d^pens de residus nucldes« auf. Im Fett-
körper von M. entstehen keine embryonalen Zellen durch Endogenese, auch
dringen die Phagocyten nicht in ihn hinein, um sich darin zu vermehren. (Verf.
weicht hier und auch sonst oft von Viallanes und van Rees, s. Bericht f. 1881 II
p 136 und f. 1888 Arthr. p 69, ab.) Bei der Eibildung ist die Phagocytose
ebenfalls stark, und sie geht sogar bei Carabus und Dytiscus so weit, dass das
Keimbläschen als »phagocaryon« sein Material direct von den Kernen in der
Nährkammer bezieht. Überhaupt spielt die Phagocytose vom Ei ab durch alle
Stadien des Insektes hindurch in dessen Leben eine große Rolle.

Koujawski behandelt in einer vorläufigen Mittheilung die Bildung des Dotters
im Ei von Dytiscus und lässt hierbei das Chromatin des Kerns sich im Cytoplasma
auflösen, überhaupt den Kern dabei eine beträchtliche Rolle spielen.

Über anomale Copulation s. Jacobson, die Keimblätter unten p 43 Lecaillon(^),
das Amnion oben p 29 Willey(').

Poulton(^) erörtert ganz im Allgemeinen die Mimicry bei den Hexapoden und
legt dar, wie sie und das Auftreten von Trutzfarben nur durch die Naturzüchtung,

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 35

nicht aber durch die geschlechtliche Zuchtwahl oder die Theorie der »äußeren«
oder die der »inneren Ursachen« erklärt werden können. Beide Arten von Er-
scheinungen sind beim ^ stärker ausgeprägt als beim rf , das des Schutzes we-
niger bedürftig ist. Die Ähnlichkeit zwischen Hexapoden einer Ordnung und
denen anderer Ordnungen kommt auf ganz verschiedene Weise zu Stande; Verf.
discutirt ausführlich die Nachahmung stechender Hymenopteren (Wespen, Ameisen)
durch Dipteren, Hemipteren, Lepidopteren, Coleopteren, Orthopteren und Ara-
neiden. Ähnlich verhält es sich, wenn Nachahmer und Modell derselben Ordnung
angehören; so ganz besonders bei den Lepidopteren, wo die Transparenz der
Flügel (oder eines Theiles von ihnen) sowohl durch Verringerung der Schuppen
an Zahl, als auch durch ihren Verlust an Pigment, als endlich durch ihre Um-
wandlung in kleinere Schuppen oder in Haare erreicht wird. — Hierher auch
Poulton(2-5).

Kienitz-Gerloff kritisirt die Angaben von Plateau [s. Bericht f. 1897 Arthr.
p 35] über den Besuch der Blumen durch die Insekten und meint, er habe
»das noch einmal bewiesen, was von der Blumentheorie nie bestritten, und das-
jenige bekämpft, was von ihr niemals behauptet worden ist«. — Auch Reeker
tritt gegen Plateau auf und gelangt zum Theil durch eigene Versuche mit künst-
lichen Blumen zu dem Resultate, dass »sowohl die Farbe als auch der Duft der
Bltithen an der Anziehung der blüthenbesuchenden Insekten betheiligt sind«. —
Hierher auch Perez('').

Biologisches s. bei Fahre (^).

b. Einzelne Grappen.

Aptera.

Biologisches s. bei Calandruccio.

Becker ergänzt oder corrigirt kurz die Arbeiten von Oudemans und Haase
[s. Bericht f. 1887 Arthr. p 43, f. 1889 ibid. p 47] über die Anatomie von Ma-
chilis. Die Gliederung der Antennengeißel ist unecht. Der Tarsus ist dreigliedrig.
Die Kegel am Ende des Labialtasters sind Sinnesorgane. Die Ventralsäckchen
haben zwar ein drüsiges Epithel, sind aber keine »speciellen« Drüsen; die Haare
an der Basis der Säckchen sind Sinneshaare; am 6. Abdominalsegment hatte 1 q^
ein überzähliges Paar Säckchen. Von der dorsalen Seite des Schlundrings geht
ein Paar sympathischer Nervenzweige ab, die, unpaar geworden, zum Mitteldarm
ziehen und sich dort verzweigen. Vom Unterschlundganglion zieht ein Nerven-
paar zur Lippe; Verf. beschreibt seinen Verlauf genauer und macht auch Angaben
über den Bau der Speicheldrüsen, besonders aber über den der inneren Ge-
schlechtsorgane.

Claypole(^) untersuchte die Embryogenese von Anurida maritima. Der weib-
liche Apparat besteht aus nur 1 Paar ungekammerter Eir Öhren mit je einem
langen vorderen Suspensorium, das wohl kaum dem Endfaden der Ovarien anderer
Hexapoden homolog ist, und einem unpaaren Oviduct; das Recept. seminis [s. Be-
richt f. 1890 Arthr. p 57 Fernald] war stets leer. Das Keimlager liegt nicht am
Vorderende jeder Eiröhre, sondern weit hinten, lateral; die jungen Eizellen sind
von je 5-8 Nährzellen umgeben, deren Kern zeitweilig von einem Dotterkern
umfasst wird. Um jedes ältere Ei und seine Nährzellen bildet die Wand des Eier-
stocks einen Follikel, dessen Zellen sich aber nicht theilen, sondern nur immer
dünner werden. In den Eiern wird schon früh der Kern unsichtbar und tritt erst
wieder nach der Abgabe der 2 Richtungskörper auf. Das kugelige Ei bildet sich
sein Chorion selbst (eine Mikropyle scheint zu fehlen) und zugleich degeneriren

3*

36 Arthropoda.

die Nährzellen; nach der Ablage erhält das Ei auch eine Dotterhaut. Manche
abgelegte Eier furchen sich nicht, sondern gehen zu Grunde; vielleicht waren sie
nicht befruchtet. — Die Furchung ist zuerst holoblastisch und nahezu äqual;
es bildet sich eine Morula, dann wandern die Kerne fast alle an die Peripherie
und ordnen sich hier zum einschichtigen Ectoderm und zum Mesoderm an (»outer
and middle layers are formed by migration, the entoderm remaining behind in
the yolk with yolk cells«). Das Dorsalorgan oder »precephalic organ« ist rein
ectodermal und [mit Wheeler, s. Bericht f. 1893 Arthr. p 71] dem Indusium von
Xiphidium sowie dem Dorsalorgan der Crustaceen homolog; seine Bedeutung für
den Embryo bleibt unbekannt. Zugleich mit jenem Organ bilden sich um das Ei
noch 3 Cuticulae, dann platzen die beiden ursprünglichen Häute, und der Embryo
dehnt sich dabei mächtig aus. Die Entodermzellen häufen sich besonders stark
in der Gegend des Vorder- und Hinterdarmes an und treten schließlich zum Mittel-
darm zusammen, der aber keinen Dotter »excepting some in an intracellular con-
dition« einschließt; alsdann sind die Dotterzellen bereits in Degeneration begriffen.
Dagegen wird der Dotter von den Keim- und Blutzellen aufgenommen, liegt auch
frei in der Leibeshöhle. Eine Einstülpung am Hinterende des 5. Abdominal-
segments liefert den ectodermalen Geschlechtsgang; vielleicht ist übrigens der
Ventraltubus noch ein Rest einer älteren Geschlechtsöffnung, und dann würden
die Suspensorien der Keimschläuche als Reste der Ausführgänge zu deuten sein.
Zwischen den Antennen und Mandibeln tritt ein den 2. Antennen der Crustaceen
homologes Paar Gliedmaßen auf und wird später zu den Falten, die die Mund-
theile einschließen. Tracheen fehlen auch im Embryo. Das Nervensystem ent-
steht wie bei X. nach Wheeler; die 6 Abdominalganglien verschmelzen später
mit einander. Vom Stomodäum aus entsteht der Sympathicus, der aber im er-
wachsenen Thiere zu fehlen scheint. — ^. ist ein »very simple insect embryo
matured sexually« oder ist degenerirt durch Verlängerung des Lebens als Embryo
und Verkürzung des Lebens als Imago. — Hierher auch Claypole(^).

Uzel beschreibt die Embryogenese von Campodea, nebenbei auch von Lepisma,
Achorutes und Macrotoma. Zunächst schildert er die Ablage, Form und Farbe der
Eier und geht dann auf die Furchung näher ein. Bei C. und L. ist sie gleich von
Anfang an superficiell, bei A. und M. hingegen zuerst total (bei A. inäqual, bei M.
äqual) und erst nachher superficiell. Hat sich das Blastoderm gebildet, so sind bei
C. gar keine Zellen mehr im Dotter geblieben, und nun gruppiren sich die Blasto-
dermzellen am vegetativen Pole zu einem Ringe so dicht, dass die Kerne hier un-
regelmäßig zweischichtig liegen, während sie sich vom anderen Eipole so weit
zurückziehen, dass eine Zeitlang 2/3 der Peripherie ohne Blastoderm sind. (Später
wandern sie aber wieder an ihre alten Stellen.) Keimblätter. Der verdickte
Ring liefert das Entoderm, später auch das Mesoderm. Bei L. existirt zwar auch
eine ähnliche Blastodermscheibe, aber sie gibt nur das Mesoderm ab, während die
»das Entoderm vorstellenden Dotterzellen der Mehrzahl nach von den zur Ober-
fläche steigenden Furchungszellen abzustammen scheinen« und nur zum kleinereu
Theil »auf die von Anfang an im Dotter befindlichen Zellen zurückzuführen sein
dürften«. Bei M. endlich hat das Entoderm 2 Quellen: die im Dotter zurück-
gebliebenen Furchungszellen und abgelöste, wieder einwandernde Blastoderm-
zellen; beiderlei Elemente sammeln sich im Centrum zu einem Ballen, der Anlage
des Mitteldarmes, an; ähnlich bei A. Der Keimstreif entsteht bei C. und L. als
Ganzes durch eine Wanderung der Blastodermzellen zum animalen Pole hin, der
dicht vor dem vegetativen Pole liegt; dagegen bei M. als 4 getrennte Ver-
dickungen des Blastoderms, nämlich die Anlagen der Kopflappen und des Man-
dibularsegmentes. (Bald nachher platzt bei M. das Chorion, und die chitinige
Blastodermhaut tritt frei zu Tage; sie trägt 4 hohle Dornen, und in diese hinein

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 37

erstreckt sich eine Zeitlang von jenen Verdickungen aus je ein Fortsatz.) Das
übrige Blastoderm von C. zieht sich als Dorsalorgan zusammen, das später re-
sorbirt wird; bei M. entsteht dieses Organ schon früher und erleidet dann das-
selbe Schicksal. Der Keim streif umfasst bei C. zuerst fast ^/^ des Eies, segmentirt
sich dann von vorn nach hinten (die Antennen ti'eten postoral auf, die Oberlippe
ist von vorn herein unpaar) und sinkt mit xiusnahme seiner beiden Enden in den
Dotter ein. Bei L. verläuft dieser Vorgang und die Bildung der Embryonalhäute,
wie es Heymons beschreibt [s. Bericht f. 1896 Arthr. p 48] ; auch bei M. versenkt
sich der Keimstreif in den Dotter, Mundtheile. Die Anlagen der Extremitäten
des Intercalarsegmentes von C. werden zu den bisher übersehenen »Intercalar-
lappen«, liegen alsdann präoral und sind wohl den Cheliceren der Arachniden
homolog. Die bisher als Labialpalpen gedeuteten Anhänge sind die Lobi externi,
die Verrucae oblongae von Meinert die Labialpalpen, endlich die Paraglossae und
Ligula zusammen der Hypopharynx. Die Dorsalwand des Kopfes wird bei der
Einsenkung des Embryos in den Dotter von den Kopflappen, das kurze Hinter-
haupt und die Wangen von den Tergiten der Kiefersegmente hergestellt. Auf dem
Thorax hinterlassen die Tergite bei ihrer Verschmelzung noch lange eine Naht.
Das Abdomen von L. hat außer dem Analstücke 11 Segmente, das von C. 10,
das von M. (ältere Embryonen) nur 6. Bei C. entstehen aus den Extremitäten
des 2.-7. Segmentes durch Theiluug die Ventralgriffel und die ausstülpbaren Bläs-
chen (Kiemen), die des 8. und 9. werden rückgebildet und die des 10. werden zu
den Cerci; bei M. verschmelzen die Extremitäten am 1. Segmente zum Tubus
ventralis, am 3. zum Hamulus, am 4. zur Furcula. (Embryonen von Scolopendrella
haben nafch innen von den Beinen 2 Höcker, wohl die Anlagen der Coxalsäckchen
und der Ventralgriffel.) — Verf. hat die Entwickelung der inneren Organe nicht
untersucht, macht zum Schluss einige Angaben über die Metembryogenese, sowie
über teratologische Erscheinungen, und tritt dafür ein, dass die Apteren die ältesten
lebenden Hexapoden sind.

Pseudoneuroptera (Ephemeridae, Odonata, Plecoptera).

Über die Flügel der Plecopteren und Odonaten s. oben p 34 Comstock &
Needham, Häutung der Nymphen Causard.

Bordas(^) untersuchte von etwa 20 Species Odonaten (Agrioniden, Aeschniden,
Libelluliden) und etwa 20 Orthopteren (Acridiiden, Locustiden, Grylliden) die
Speicheldrüsen und gelangt zu folgenden allgemeinen Schlüssen. Bei den
Odonaten liegen sie gewöhnlich im Prothorax unter oder zu den Seiten des Öso-
phagus, erstrecken sich aber bei den Libellen auch über ihn und bilden so einen
Ring um ihn. Bei den Acridiern sind sie rudimentär und bestehen meist aus meh-
reren Bündeln mit separaten Ausführgängen. Die der Locustiden und Grylliden
hingegen sind mächtig und liegen theils im Meso-, theils im Prothorax, haben auch
eigene große cylindrische Behälter (mit Chitinspirale), die unter dem Labium aus-
münden. Die Behälter fehlen den Acridiern; bei den Odonaten sind sie rundlich
und liegen vor und unter dem Pharynx.

In einer vorläufigen Mittheilung beschreibt VoinOV das Epithel des Mittel-
davmes der Larven von Aeschna im Einklang mit Needham [s. Bericht f. 1897
Arthr. p 37]. Das Epithel secernirt nicht nur, sondern resorbirt zu gleicher Zeit.
Die peritrophische Membran ist nur der Stäbchensaum der Zellen, der bei der
Bildung der Secretballen abgehoben wird, und da am Anfang des Mitteldarmes
solche Ballen nicht producirt werden, so haftet sie hier den Zellen an.

38 Arthropoda.

Neuroptera (Megaloptera, Sialidae, Panorpatae, Trichoptera).

Über die Flügel der Neuropteren s. oben p 34 Comstock & Needham, Histolyse
bei Fhryganea p 34 De Bruyne, Chorion von Sialis unten p 43 Lecaillon(-*).

(Strepsiptera.)

Orthoptera (incl. Embidae und Dermaptera).

Über die Flügel der Embiden und Blattiden s. oben p 34 Comstock & Needham,
Nervenenden bei Forßcula p 18 Duboscq(^), Stinkdrüsen unten p 49 Kulwiec,
Speicheldrüsen oben p 37 Bordas(').

BordasC^) behandelt sehr eingehend die gröbere Anatomie des Darmcanals
und der Malpighischen Gefäße von etwa 80 Species Forficuliden, Phasmiden,
Mantiden, Blattiden, Acrididen, Locustiden und Grylliden. Er theilt daraufhin
die Orthopteren in die Acolotasia (ohne Blindschläuche vorn am Mitteldarm)
und Colotasia (mit Blindschläuchen). Jene haben ziemlich entwickelte Speichel-
drüsen und einen rudimentären Kaumagen; zu ihnen gehören die Phasmiden
(Kaumagen fehlt, viele Malp. Gefäße) und Forficuliden (Kaumagen kugelig,
8-10 Malp. Gef.). Bei den Colotasia ist der Darm in der Regel über l^jc^mA
so lang wie der Körper; Zahl der Blindschläuche 8 bei den Mantiden und Blat-
tiden, 6 bei den Acridiiden, 2 bei den Locustiden und Grylliden. — Speichel-
drüsen. Meist sind auch Speichelbehälter vorhanden. Die Forficuliden und
Acridiiden haben rudimentäre Drüsen, sehr mächtige dagegen einige Mantiden,
die Blattiden, Locustiden und Grylliden. Vorderdarm. Der Pharynx ist stets
kurz, rund oder von oben nach unten etwas abgeplattet, der Ösophagus rund,
innen längsfaltig, mit dünnen Ringmuskeln und einigen Längsmuskeln. Der
Kropf (Jabot) erfüllt bei den Forf. fast den ganzen Thorax und die beiden ersten
Abdominalsegmente; bei den Phasm. zerfällt er in 2 structurell verschiedene Ab-
schnitte, bei Gryllotalpa liegt er als Blindsack seitlich vom Ösophagus. Histo-
logisch gleicht er dem Ösophagus. Der Kaumagen (gesier) ist rudimentär bei den
Phasm. und Acrid., sonst stets gut entwickelt und innen mit 6 Reihen Chitin-
zähnen oder -lamellen bewaffnet. Er dient aber nicht nur zum Zerreiben der
Nahrung, sondern verhindert auch durch die Klappen an seinem Ende ihren
Rücktritt in den Kropf. Seine Ringmuskeln sind sehr kräftig; nach außen von
ihnen verlaufen die Längsmuskeln. Mitteldarm. Bei den Forf. ist er fast
gerade und gleichmäßig weit, bei den Phasm. hat er in seiner 2. Hälfte außen
drüßige Anhänge, in der 1. Hälfte eine sehr dicke Muscularis, bei den Blatt.,
Loc. und Gryll. beschreibt er einige Curven (die vorderen Anhangsdrüsen von
Gryllotalpa nennt Verf. Dufoursche Drüsen, den Stäbchensaum der Darmzellen
>revetement ciliö« und lässt die Blindschläuche ein »epithelium glandulaire cilie«
besitzen). Hinter darm. Kurz, gerade und eng ist er bei den Acrid. und
Phasm., sonst lang und meist gewunden. Er ist vom Rectum entweder durch
einen Ringwulst oder durch 6 Klappen scharf abgesetzt. Die Malpighischen
Gefäße münden meist auf 6 kleinen Höckern am Anfang des Hinterdarmes ein,
nur bei den Forf. in 2 Bündeln, bei den Phasm. an vielen Stellen in einem Kreise
um den Darm, bei Gryllacris und den Gryll. alle zusammen durch einen einzigen
Ureter. Bei Gryllus enthalten sie das Natron- und Kalksalz der Harnsäure , bei
Gryllot. diese selbst, bei Blatta und Periplaneta außer letzterer harnsaures Natron.
— Hierher auch Bordas('^). — Über Giftzellen im Darm von Locusta s. oben p 26
Schönichen(~).

Über den Harn der Orthopteren s. unten p 54 Fahre (^).

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 39

Sharp erörtert kurz die äußeren Genitalien der Phasmiden und möchte das
Operculum und Capitulum auf dem Exochorion der Eier nicht in derselben Ei-
kammer gebildet werden lassen wie das Ei selber. Vielleicht seien auch die Eier
der Cynipiden und einiger Heteropteren in diesem Sinne »zusammengesetzte«
Eier. Die Ähnlichkeit der Eier der Phasmiden mit pflanzlichen Samen sei für die
Species wohl nicht von »bionomic importance«.

Über Spermatocyten von Orthopteren s. unten p 55 Henneguy.

Giardina beschreibt ausführlich den Bau des Cocons von Mantis. Der ganze
außen schwammige, innen dichtere eiförmige Cocon zerfällt durch eine senkrechte
Mittelwand [s. unten] in eine rechte und eine linke Abtheilung. Jede von diesen
wird durch senkrechte Querlamellen in Fächer abgetheilt, aber die rechten und
linken liegen einander nicht genau gegenüber, sondern je um 1/2 Fach verschoben.
In jedem Fach stehen höchstens 6 Eier neben einander, mit dem vorderen Pole
nach oben gerichtet; jedes ist mit seinem Nachbarn durch das Exochorion ver-
klebt, und da dieses sehr weit ist, so hat der vom Endochorion umgebene Embryo
einigen Spielraum. Bei Ameles brevipennis fehlt die äußere schaumige Schicht,
und die Eier stoßen unmittelbar an die harte Außenwand des Cocons. — Die
Vagina des ^ wird durch eine longitudinale, von ihrer Unterwand emporragende
Scheidewand in 2 Abtheilungen zerlegt, so dass die Oviducte von einander getrennt
sind. Das Thier lässt bei der Eiablage jedesmal etwa 6 Eier aus einem Ova-
rium zugleich mit etwas Schaum hervortreten (die Eier kommen mit dem hinteren
Pole zuerst heraus und werden dann um 90° gedreht), presst und glättet den
Schaum mit dem Ende des Abdomens zu einem Fach und rückt, ehe es das
andere Ovarium in Thätigkeit treten lässt, ein wenig weiter ; auf diese Weise wird
die senkrechte Mittelwand [s. oben] gradatim gebildet, ist also nicht einheitlich.
Nach oben zu verlängert sich der Schaum jedes Faches zu einem Ausführgang,
bei dessen Bildung die Spitzen der Elytren betheiligt sind. — Auch § ohne
Kopf bereiten ihren Cocon ganz ordentlich; ^ ohne Hinterleib fressen noch ihre
eigenen Eingeweide.

Über die Eihaut von Blatta s. unten p 42 Lecaillon(^), Histolyse bei Forficula
oben p 34 De Bruyne, Parthenogenese Bolivar und Dominique, Entwickelung von
Mantis Cockerell «nd Rabito, Entwickelung der Flügel von Nemobia Dominique.

Bordage(^) sucht in den Sauriern, Batrachiern und kleinen Säugethieren
früherer Perioden eine der Ursachen zur Entwickelung der Autotomie und
Regeneration der Tarsalregion bei den Phasmiden. Von den heutigen Feinden
der Ph. kommen wohl nur die Eidechsen hierbei in Betracht, da sie häufig ihre
Beute an den Beinen fassen, während die Vögel sie direct tödten. — Bordage('^)
sucht die mechanische Ursache zur Ankylose zwischen Femur und Trochanter
(nicht nur bei den Ph., sondern auch bei anderen autotomirenden Arthropoden)
in dem starken Zuge, den bei der Häutung die Beine auszuhalten haben. So
starben z. B. von 100 Raphidems bei einer Häutung 9, und 22 kamen mit Ver-
stümmelungen an den Beinen davon. Es handelt sich daher bei der Verschmel-
zung von Trochanter und Femur um Erwerbung einer Eigenschaft durch »ex-
citation fonctionelle « und um ihre Vererbung.

Brindley erörtert die Regeneration abgeworfener oder verletzter Beine bei
Periplaneta orientalis und gibt Notizen (meist statistische) über Ausschlüpfen,
Häutungen, Vertheilung der Geschlechter, Sterblichkeit etc. Bei der Regenera-
tion erhält der Tarsus nur 4 Glieder. Die Blattiden autotomiren die Beine
entweder zwischen Tarsus und Tibia oder (häufiger) zwischen Femur und Tro-
chanter, jedoch immer nur selten. — Über die Regeneration der Beine bei Mon-
androptera und Raphiderus nach Autotomie oder Verletzungen s. Bordage(^).

Über Mimicry bei Orthopteren s. oben p 35 Poulton(').

40 Arthropoda.

Corrodentia (Termitidae, Psocidae, Mallophaga).

Über die Flügel von Psocus s. oben p 34 Cottistock & Needham, über Termiten
Haviland.

Thysanoptera.

Buffa gibt die Anatomie des 2 ^on Heliothrips haemorrhoidalis und beschreibt
zunächst das Hautskelet, dann die Körpermuskeln ausführlich. Von denMund-
th eilen fasst er das unpaare Stilet als die rechte Mandibel (die linke sei ver-
schwunden), die beiden paaren als Stücke der Maxillen auf (gegen Jordan, s. Be-
richt f. 1888 Arthr. p 60). Zum Vorschieben des unpaaren Stilets existirt kein
Muskel, wohl aber ein Retractor. In der Antenne hat nur das 2. Glied eigene
Muskeln. Die Zellen des Mitteldarmes sind sehr groß und tragen »alti cigli«.
Von den 4 Malpighischen Gefäßen sind 2 nach vorn, 2 nach hinten gerichtet.

3 Paar Speicheldrüsen (gegen Uzel, s. Bericht f. 1895 Arthr. p 67) mit getrennten
Ausführgängen: 4 lange, 2 runde. Stigmen auf dem Meso- und Metathorax
sowie auf jedem der 10 Abdominalringe [?]. Das Nervensystem besteht im
Abdomen aus nur 1 Knoten; vom Unterschlundganglion gehen Nerven mit gang-
liösen Anschwellungen zu den Muskeln des Vorderdarmes und der Mundtheile. Die
Augen sind acon und haben jedes beinahe 50 Facetten. Ovarien jederseits

4 »quadrisperme«, Recept. seminis klein, rund, stets leer.

Coleoptera.

Escherich(^) macht einige Angaben über die Anatomie von Paussus turcicus,
von dem er 1 (^ und 1 § zergliederte. In der Haut sind viele einzellige Drüsen.
Der breite Stirnporus ist wohl die Mündung einer großen Menge solcher Drüsen.
Darmcanal, Malpighische Gefäße und Nervensystem sehr ähnlich denen der Cara-
biden. Das Abdomen mit 8 normalen Tergiten ; Copulationsapparat des (^f sehr
einfach; das Q hat ein Paar kräftiger »Grabstifte«, die aus dem 9. Sternit und
den Stili hervorgegangen sind. Stigmen nur am 1.-8. Abdominalsegment. Am
vordersten Sternit Chitinzähnchen, die zusammen mit einer gerieften Stelle an
den Hinterschenkeln einen Tonapparat zu bilden scheinen. 1 Paar Hoden mit je
1 Samenblase und Anhangsdrüse (Ectadenie); 2 Paar vielfächerige Eiröhren,
1 Paar Anhangsdrüsen und 1 Rec. seminis. Bombardirapparat jederseits eine
chitinige Blase, die neben dem letzten Stigmenpaare nach außen mündet, ferner
eine muskulöse Blase und ein Schlauch; die eigentliche Drüse nicht gefunden
(wohl bei P. Favieri^ wo sie »zart geweihartig« ist). — Die Paussiden gehören
phylogenetisch zu den Caraboidea und sind ein aberranter Zweig der Cara-
bicidae. — Biologisches. P. t. lebt bei Pheidole pallidula und wird meist von
den Arbeiterinnen am ganzen Körper beleckt. Als Nahrung nahmen die Ver-
suchsthiere (in künstlichen Nestern) nur zerquetschte Limnäen. Die Ameisen
lecken den P. wohl nicht ausschließlich des Secretes wegen, sondern auch zur
>Bethätigung eines Zweiges des allgemeinen Pflegeinstincts, nämlich des Reini-
gungstriebes«; sie ziehen ihn umher nur zur »Bethätigung desjenigen Zweiges
des allgemeinen Pflegeinstinctes, der auf den Schutz der ihnen anvertrauten Wesen
gerichtet ist«. Das Bombardirvermögen hat bei den Paussiden, die streng myr-
mecophil leben, seine Bedeutung verloren. Die Symphilie ist eine specielle
Form des Parasitismus, gleich dem Brutparasitismus von Cuculus ; die Symphilen
»verstehen den allgemeinen Brutpflegeinstinct der Ameisen auszunutzen« ; ein
besonderer Symphilie-Instinct existirt nicht (gegen Wasmann, s. Bericht f. 1897
Allg. Biologie p 13). — Hierher auch Wasmann(^).

i

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 41

Nach Wasmann(^) ist Thorictus Foreli ein echter Parasit von Myrmecocystus
viaticus: er bohrt die Antenne der Ameise an und saugt ihr Blut. — Escherich(2)
hingegen lässt das Anklammern an die Antenne nur des sicheren Transportes
wegen geschehen und hat keine Wunden an der Antenne gefunden. — Was-
mann [^] wiederum constatirt diese Wunden als sehr kleine Löcher meist in,
seltener dicht neben den Sinnesporen, lässt sie durch die spitze innere Unterkiefer-
lade gemacht und die Mundtheile überhaupt {im Vergleich zu denen verwandter
Species) zur parasitischen Ernährung umgestaltet sein. Wie alle anderen Ameisen-
gäste erhält 7. seine normale Nahrung an seinem normalen Aufenthaltsort, also
an der Antenne.

Lomnicki(^) bespricht die Flügelrudimente und (2) den »Erythropodismus«
(Rothbeinigkeit) von Carabus und möchte beides als Resultate der »sparsamen
Schaffung der Energie« ansehen, während der Mangel des Pigments bei Höhlen-
thieren vom Fehlen der Sonnenstrahlen herrühre.

Über die Flügel der Coleopteren s. oben p 34 Comstock & Needham, die
Schuppen von Anthrenus Vogler.

Hamann beschreibt kurz die Riechorgane auf den Antennen von Bathyscia
Freyeri (auf dem 2., 3. und 5. Gliede: offene Gruben mit Sinneshaaren) und
Leptoderus (ähnlich), ferner die Sinnesorgane auf den Tastern von B. F. (12 helle
Cylinder) sowie die Riechorgane auf den Antennen von Anophthalmns (am 3. und
4. Gliede je 2-300 knieförmige Zapfen). Die einzige angebliche Höhlenameise
Typhlopone Clausii Joseph ist ein Dorylus oraniensis. Verf. beschreibt auch eine
neue Höhlenspinne [Ischyropsalis Müllneri n.).

Georgevitsch findet bei Embryonen und Larven von Ocypus olens in jedem Seg-
mente mit Ausnahme des 10. abdominalen 1 Paar Segmentaldrüsen und im
9. deren 2 Paare, von denen das hintere wohl eigentlich zum 10. gehört. Es
sind rein ectodermale Drüsen, daher nicht homolog den Nephridien [gegen
Henseval, s. Bericht f. 1896 Arthr. p 51], im feineren Bau den Speicheldrüsen
sehr ähnlich, aber weniger verzweigt; sie münden dicht oberhalb der Stigmen.
Außerdem haben die Embryonen in jedem Rumpfsegment 2 dorsale und 2 ven-
trale »Glandulae globiformes«, d. h. je 1 riesige Zelle (wahrscheinlich ecto-
dermal) mit großem Kern, ohne Ausführgang; es sind vielleicht Excretionsorgane.
Im Thorax hat jedes Segment ein 3. Paar dieser Zellen an der Basis der Beine.
— Die Larven haben 4 Malpighische Gefäße; die Embryonen zeigen am 1. Ab-
dominalsegment als Extremitäten »Drüsenanhänge«. — Hierher auch Bordas(^).

Über die Athmung von Dytiscus s. Du Bois-Reymond.

Rengel bestätigt die Angaben von Bizzozero [s. Bericht f. 1892 Arthr.
p 78] über die periodische Erneuerung des Epithels im Mitteldarm der Hydro-
philiden und erweitert sie. Das Epithel ruht nicht direct auf der Basalmembran,
sondern zunächst auf einer von ihm selbst abgeschiedenen derben Chitinmembran,
die bei der Häutung mit abgestoßen und dann vom jungen Epithel ersetzt wird ;
diese Membran hat gar keine Löcher (gegen B.). Von den 3 Muskelschichten des
Mitteldarmes, die aber mit ihm nur an seinen beiden Enden in fester Verbindung
stehen, dienen die innere longitudinale und die quere der Peristaltik, während die
in weitem Abstand davon verlaufende, lockere äußere longitudinale bei der Häu-
tung (Verf. sucht diesen Vorgang mechanisch verständlich zu machen) thätig wird.

Biedermann findet im Epithel des Mitteldarmes der Larve von Tenebrio
nicht nur im Kern, sondern auch im Plasma oder in Einschlüssen desselben
(Proteinkörnern und -klümpchen) Eiweißkrystalloide ; alle diese 3 Bestandtheile
der Zellen dienen wohl als Reservestoffe. Der Darminhalt hungernder Larven
besteht aus einer klaren Masse, bei deren Bildung offenbar zahlreiche Zellen zu
Grunde gehen und so die Enzyme für die Verdauung in das Lumen schaffen.

42 Arthropoda.

(Wahrscheinlich hat die periodische Abstoßung des Epithels der Hydrophiliden
die gleiche physiologische Bedeutung.) Die vorderen 2 Drittel des Darmes rea-
giren stets deutlich sauer, das hintere stark alkalisch ; die Grenze zwischen beiden
Portionen ist meist ziemlich scharf und entspricht dem Bezirke, in dem das
vordere hohe Cylinderepithel und das hintere mehr kubische aneinander stoßen;
die saure Reaction rührt von Phosphaten her. Von Enzymen sind vorhanden ein
amylolytisches , ferner invertirende und ein tryptisches (bei hungernden Thieren
enthalten die Epithelzellen wohl keine Enzyme) ; Fett wird in Glycerin und Fett-
säuren gespalten und als große Tropfen in den Zellen des vorderen und mittleren
Drittels wieder abgelagert.

Über den Harn von Cetonia s. unten p 54 Fahre (i), Begattung Fere(^), Eibildung
bei Carabus und Dytiscus oben p 34 De Bruyne, Dotterbildung bei Dytiscus p 34
Koujawski, Histolyse bei Tenebrio p 34 De Bruyne.

Lecaillonf'^) behandelt die Ontogenese von 6 Chrysomeliden [Lina^ Agela-
stica, Clytra, Chri/somela, Gastrophysa). Zunächst beschreibt er ausführlich die
Eiablage und bestätigt dabei das sogenannte Gesetz von Hallez [s. Bericht f. 1886
Arthr. p 57], dann die EihüUen. Zu unterscheiden sind Dotterhaut, Chorion und
»Epichorion«. Das Chorion besteht auch bei Stalis, Pyrrhocoris und Orgyia aus
Chorionin (Tichomiroff, s. Bericht f. 1885 II p 163) , ist also in caustischem Kali
löslich ; ebenso die Dotterhaut, die übrigens bei Blatta fehlt. Das Epichorion
hingegen von A., G. und L. ist in Petroläther (huile de naphte) löslich und wird
vom Epithel des Oviductes um das Chorion herum abgesondert; letzteres gilt auch
für Chr.^ aber es ist hier in unterchlorsaurem Kali löslich. Bei Cl. endlich, wo
es sich ebenfalls in letzterem Reagens löst, besteht es aus einem Gemenge feinster
Theile der Excremente und des Secretes der »Analdrüse«, d. h. eines Haufens
orangefarbener einzelliger Drüsen dorsal vom Rectum, die hinter dem Anus aus-
münden (fehlen dem (^)\ das Ei wird bei seinem Austritt aus der Vulva von den
Hinterbeinen erfasst und langsam am Anus in einer Spirale vorbeigedreht, wobei
die chitinigen Analplatten dem noch weichen Epichorion seine definitive Form
geben [s. auch Bericht f. 1896 Arthr. p 54]. — Furchung. Bei Cl. sind alle
Zelltheilungen während dieser Periode indirect, jedoch, so lange die Zellen noch
im Dotter sind, häufig anomal. Zum Ectoderm gehören alle Zellen, die an die
Peripherie gelangen; die ersten davon am hinteren Pole liefern die Geschlechts-
zellen, und diese treten eine Zeitlang ganz nach außen unter die Dotterhaut,
wandern aber dann ins Ei zurück und gelangen unter das inzwischen auch dort
geschlossene Blastoderm ; jedoch bei G. durchsetzen sie das Blastoderm erst, wenn
bereits das Amnion beinahe fertig ist. Manche Zellen im Dotter theilen sich direct,
degeneriren dann aber. Bei A. werden ganz winzige Centrosomen sichtbar. Im
Übrigen verläuft die Furchung, wie bekannt [s. auch Bericht f. 1897 Arthr. p35];
da aber das Blastoderm rein ectod^rmal ist, und die Dotterzellen das Entoderm
bilden, so ist die Blastula genau genommen eine Gastrula; bei den Insekten da-
gegen, wo alle Zellen aus dem Dotter an die Peripherie wandern [Campodea nach
Uzel, Gryllotalpa nach Heymons, Mantis nach Giardina), ist sie eine Periblastula.
Das Mesoderm entsteht bei Cl. rein ventral durch Einstülpung des mittleren
Längsstreifens hoher Blastodermzellen, über dem sich dann die beiden seitlichen
Längsstreifen zusammenschließen, und zwar vorn und hinten später als in der
mittleren Region des Körpers. Das Amnion wird durch die Verschmelzung einer
vorderen, einer hinteren und 2 seitlicher Falten gebildet. Bei G. stülpt sich das
Mesoderm von vorn nach hinten ein , bei A. scheint hingegen in der Mitte seine
Bildung ohne Rinne zu verlaufen. Die Entodermzellen degeneriren, sobald sie
entstanden sind. Während der Bildung des Keimstreifs wandern sie im Dotter
dorthin , wo viel Nährmaterial verbraucht wird und die Zellen sich lebhaft ver-

8, Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 43

mehren; später zerlegen sie den Dotter in Schollen und verändern von nun ab
ihren Platz nicht mehr. — Weitere Entwickelung des Ectoderms. Die
Keimzellen [s. oben] dringen in die hintersten Cölomhöhlen ein und bilden,
wenn diese mit einander verschmelzen, ein Paar cylindrischer Genitalstränge,
die von Mesodermzellen umhüllt werden. Das Amnion ist vorübergehend die
Rückenhaut des Embryos und geht dann, ohne ein Dorsalorgan zu bilden, all-
mählich zu Grunde. Schon früh scheidet die Epidermis Chitin ab, und beim
Ausschlüpfen häutet sich der Embryo. Die Neuroblasten erscheinen von vorn
nach hinten zu beiden Seiten der Nervenrinne als 3 oder 4 Reihen großer Zellen
und verschwinden, nachdem sie die Nervenzellen geliefert haben. Im Ganzen
werden 13 Ganglienpaare gebildet. Darmcanal. Das Proctodäum wird früher
als das Stomodäum angelegt; dieses gliedert sich später in Ösophagus, Kaumagen
und Schlundkopf; die Malpighischen Gefäße sind 3 Paar Ausstülpungen im
blinden Grunde des Proctodäums. Der Mitteldarm ist bestimmt ectodermal: zuerst
schickt der Hinterdarm 2 schmale ventrolaterale Auswüchse nach vorn, dann der
Vorderdarm 2 ebensolche nach hinten; alle 4 verlängern sich durch indirecte
Zelltheilung, verschmelzen in der Mitte der Länge des Embryos und wachsen
dann erst ventral , zuletzt dorsal bis zur Vereinigung. Stets hält die Darmmuscu-
latur gleichen Schritt mit dem Epithel. Aber der fertige Mitteldarm, der auch
die Entodermzellen mit ihren Dotterresten einschließt, tritt erst in der jungen
Larve mit dem Vorder- und Hinter darm in offene Verbindung. Die mesoder-
malen Organe entwickeln sich genau so, wie nach Heymons bei den Orthopteren
[s. Bericht f. 1895 Arthr. p 63]. Das Mesoderm differenzirt sich von vorn nach
hinten. Die ventromediale , einschichtige Lamelle zwischen den beiden Seiten-
theilen jedes Somits zerfällt in Blutzellen, und diese gelangen sofort in den Epi-
neuralsinus, der vom Procto- zum Stomodäum reicht. Bald nachher verschmelzen
alle Cölomhöhlen unter einander und mit jenem Sinus zur Leibeshöhle, und nun
zerfallen die Somite beiderseits in je 4 Mesodermstreifen : den ventralen und den
äußeren lateralen (beide produciren hauptsächlich transversale oder longitudinale
Muskeln), den inneren lateralen (Darmmuskeln) und den dorsalen (Herz und Peri-
card). Das Mesenchym in den Cölomhöhlen wird zum Fettkörper. Speciell die
Cardioblasten werden, sobald sie von den beiden Seiten her in der dorsalen Mittel-
linie zusammentreten, derart hohl , dass nur ihre oberen und unteren Ränder ver-
schmelzen, während die Kerne seitlich zu liegen kommen; so schließt sich das
von Anfang an hohle Herz, und zwar von hinten nach vorn (wie auch die Dorsal-
wand des Darmes und die dorsale Epidermis). — Keimblätter. Bei allen Tra-
cheaten sind die Dotterzellen das Entoderm; das Mesoderm rührt stets vom Ecto-
derm her. Während aber bei den Thysanuren das Entoderm noch das Epithel
des Mittel darmes liefert, beschränkt es sich bei den höheren Hexapoden auf die
Verdauung des Nährdotters und geht dann zu Grunde, so dass der gesammte
Darm ectodermal ist. Bei den parasitischen Hymenopteren endlich ist wohl
nachträglich der Dotter und mit ihm das Entoderm ganz verschwunden. Mithin
ist der Mitteldarm innerhalb der Hexapoden nicht homolog. Ganz allgemein für
die Metazoen gilt, dass die beiden primären Keimblätter streng homolog sind
bei den »formes ancestrales des groupes actuels et chez ces groupes eux-memes« ;
die Anomalie bei den Hexapoden, die vielleicht auch bei einigen höchst ent-
wickelten Gliedern anderer Gruppen vorkommt, ändert hieran nicht das Geringste.
— Hierher auch Lecaillon(^-3).

Petrunkewitsch lässt bei Agelastica das Herz ebenso entstehen, wie nach Ticho-
miroff bei Bombyx [s. Bericht f. 1882 H p 144], also unter temporärer Bildung
eines Gastrovascularcanals. Die Aorta entstehe im Embryo schon früher. Die
Dotterzellen werden im Herz zu Blutkörperchen.

44 Arthropoda.

Nach Schiml<ewitSCh(^) ist der Versuch von Petrunkewitsch, die Höhlung des
Herzens als secundäre Leibeshöhle aufzufassen, »bei dem gegenwärtigen Stand
unserer Kenntnisse als misslungen zurückzuweisen«.

Über die Metamorphose s. Terre, Verfärbung der Nymphen und Imagines
Verhoeff(2), Mimicry oben p 34 Poulton(i), Phylogenie von Carahus Lapouge.

Hymenoptera.

Über die Mundtheile s. Perez(2), Flügel oben p34 Comstock & Needham.

Janet(^) bespricht ausführlich das Rumpfskelet und die Musculatur im Ab-
domen von Myrmica rubra. Die Intersegmentalhäute gehören stets nur je einem
Segment an, und zwar liegen die des Pro- und Mesothorax an deren vorderem
Rande, die der abdominalen (»post-thoraciques«) an ihren Hinterrändern, während
Metathorax und 1. Abdominalsegment mit einander verschmolzen sind. Jedes
Abdominalsegment trägt am Vorderrande eine transversale »nervure de rai-
dissage«, d. h. eine nach innen vorspringende Cliitinleiste ; besonders stark sind
sie bei Vespa crabro. Ein typisches Abdominalsegment von M. (das 5. und 6.)
hat 11 Paare Muskeln, nämlich 4 dorsale, 3 ventrale, 2 für das Stigma, 1 für
das Herz (Flügelmuskel) und 1 für das ventrale Diaphragma; Verf. beschreibt sie
(und die der vorderen Segmente) sowie ihre Function ausführlich. Hauptsächlich
haben sie das Abdomen in der Länge oder in der Höhe zu verändern oder es zu
tordiren. Der Verschluss der Stigmen durch ihre Muskeln (es sind je 2;
Krancher hat nur den Adductor des Verschlusshebels gekannt, nicht auch dessen
Antagonisten) ist wohl kaum luftdicht. Zum Schluss vergleicht Verf. die Muscu-
latur des Abdomens von M. mit der von Lasiusßavus nach Nassonow und Lubbock.
— Hierher auch Janet(*).

Janet('') beschreibt ausführlich den Stachel von Myrmica und seine Umgebung,
sowie die Giftdrüse und das Skelet der letzten Hinterleibsringe. Die eigentliche
Giftdrüse, die den sauren Saft liefert, kann durch je ein Paar vom 9. Sternit
ausgehende Muskeln hermetisch verschlossen und auch weit geöffnet werden ; in
der Ruhe liegt übrigens der ventrale Theil der Intima am Halse der Drüse dem
dorsalen schon von selbst dicht an. Die andere, alkalische Drüse entbehrt eines
Schließapparates. Der Stachel wirkt wie eine »s^ringue ä injection hypodermique
qui serait, ä la fois, aspirante et foulante« ; hierbei dienen die beiden Paare lamel-
löser Anhänge der Stilete (elastischer Plättchen, Kraepelin; s. auch Bericht f.
1884 n p 167 Carlet(3)) zugleich als Kolben und als Ventile. Bei der Ablage
der Eier wird der Stachel, genau wie bei Vespa, weit zurückgeschlagen. — Hier-
her auch Janet(^).

Janet(6) erörtert zunächst die Hautdrüsen von Myrmica ^. Sie haben alle
große Zellen mit großem Kern, einer Vacuole und einem Chitingang, der in der
Zelle entspringt. Es gehören in diese Categorie 7 Paare und eine unpaare Drüse,
nämlich die beiden des Antenuensegments, des Mandibel-, des 1. und des 2. Ma-
xillarsegmeuts, des I., 6. und 9. Abdominalsegments, endlich der Giftapparat.
Die Antennendrüse ist ein Couglomerat einzelliger Drüsen und mündet an der
Basis der Antenne nach außen. Besonders stark ist die Mandibeldrüse ; die Gänge
der Zellen münden in Bündeln durch ein Cribellum in ein großes Behältnis , das
sich durch einen engen Spalt an der Basis der Mandibel öffnet. Die Maxillar-
drüse mündet ebenfalls auf einer Siebmembran aus; die Labialdrüse (Speichel-
oder Thoraxdrüse) ist die umgewandelte Spinndrüse der Larve und liegt im
Thorax ; ihre beiden Hauptgänge verschmelzen am Anfang des Thorax , und der
unpaare Gang läuft dann mit einem Zweig des Sympathicus zur Unterlippe.
Neben der Drüse liegt im Thorax ein Paar kleiner Organe, vielleicht Reste der

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 45

Spinndrüse. Die »glande de l'anneau mediaire« (gl. metathoracis von Meinert)
mündet durch eine Siebmembran in eine geräumige Höhle voll Luft, die sich aber
nach außen nur durch einen Spalt öffnet. Der Giftapparat besteht aus den be-
kannten beiden Drüsen. Die Drüse des 6. Abdominalsegments mündet dorsal,
die des 9. ventral aus (beim ^ ^^ der Basis der Scheide des Stachels, beim (^
in der Penisscheide). Alle Drüsen mit Ausnahme des Giftapparates geben, ein
alkalisches Secret (Lackmuspapier wird gebläut), und hierauf ist auch die alka-
lische Luft im Nest zurückzuführen; sie scheinen die scharfe Säure des ausge-
spritzten Giftes neutralisiren zu sollen ; wahrscheinlich hat die kleine alkalische
Drüse des Giftapparates denselben Zweck (gegen Carlet; s. Bericht f. 1884 II
p 167). Vielleicht soll das Secret der Drüse am 1. Abdominalsegment den wich-
tigen Nestgeruch auf den Körper der Ameise fixiren, während die eine oder
andere der Drüsen an den Mundtheilen nebenbei zum Verkleben von allerlei
Fremdkörpern und zum Überziehen der Eier mit einer Klebschicht dienen werden.
— Verf. bespricht ferner den Sinn der Ameisen für Reinlichkeit, die Fähigkeit
der Königinnen von M., Hunger zu ertragen, und die Dauer des Lebens geköpfter
Formica rufa (bis zu 19 Tagen). — Hierher auch Janet("V^)-

Über die Respirationsorgane der Larven der Entomophagen s. Seurat(2).

Nach Pissarew ist die Aorta von Apis mellißca dicht vor dem Eintritt in den
Thorax in 18 quere Schleifen gelegt, die in einer ganz dünnen Hülle stecken.
Cheshire hat die Schleifen nur ungenau wiedergegeben.

Über den Harn von Tenthredo s. unten p 54 Fahre (^).

Seurat(^) beschreibt die Geschlechtswerkzeuge von Doryctes gallicus. Von
den 2-16 Imagines, die aus einer und derselben Larve von CalUdium sanguineum
hervorkommen, ist stets nur 1 einc^f. Die beiden Hoden sind birnförmig, vorn mit
einander verklebt; die beiden Vasa deff. haben keine Anhangsdrüsen und ver-
einigen sich zum Ductus ejac. ; die gesammten äußeren Genitalien entwickeln sich
aus dem 8. Abdominalsegment. Ein (^ kann 8-15 Q. begatten. Diese haben nur
2 Eiröhren mit je bis 18 gleichzeitig reifen Eiern; auch der Oviduct hat keine
weiteren Anhänge. Die Giftdrüse ist paar, acinös, mit riesigem unpaarem Gift-
behälter (mit inneren Ring- und äußeren Längsmuskeln), aber ungemein engem
Ausführgang. Die äußeren Genitalien entstehen im 7. und 8. Abdominalsegment:
in jenem die beiden Stilete, in diesem aus 2 getrennten Anlagen die beiden
Hälften der Legescheide und die beiden Klappen. Die junge Larve hat nur
2 Malpighische Gefäße, die ältere hinter diesen auch die Anlagen der 9 ima-
ginalen. Die Giftdrüse kommt erst in älteren Larven zum Vorschein.

Wie Marchal C,^) in einer vorläufigen Mittheilung zeigt, legt bei Encyrtus fus-
dcollis das Q. in jedes Ei der Hyponomeuta nur 1 Ei; dann aber wächst das ganz
normale Amnion des Embryos zu dem langen Schlauch aus, den Bugnion [s. Be-
richt f. 1891 Arthr. p 65] beschreibt, während die inneren Zellen des Embryos
»se dissocient de fagon ä donner naissance ä toute une lögion de petites morula«.
So entstehen aus 1 Ei eine Menge Embryonen; außerdem bleibt an der Peripherie
eine Zellmasse übrig und liefert später wahrscheinlich die Nährmasse für die Em-
bryonen. — Hierher auch IVIarchal(^). — Nach Giard mag Ähnliches für Lito-
mastix truncatellus gelten, wo 1 Raupe von Plusia gegen 3000 L. ergab.

Über die Keimblätter der parasitischen Hymenopteren s. oben p 43 Lecaillon(^).

Carriere & Bürger behandeln die Embryogenese von Chalicodoma^ und zwar
berichtet im 1. Theile C. über Lebensweise und Nestbau, Ei, Furchung, Keim-
blätter, erste Differenzirung des Mesoderms, Anlage der Spinndrüse und Genital-
organe [s. hierzu auch Bericht f. 1890 Arthr. p 3 u. 63], währendim 2. Theile B. »nach
conservirtem und theilweis mikrotomirtem Material unter Benutzung handschrift-
licher Notizen und Skizzen« des verstorbenen C. viele Einzelheiten auch über die

45 Arthropoda.

Organe bringt. — Das Larvenleben ist eine »Unterbrechung der Embryonal-
entwickelung, welche dadurch bedingt ist, dass in dem Ei keine . . . hinreichende
Menge von Bildungsmaterial vorhanden ist« ; dieses muss die Larve selber auf-
speichern, und dann wird in der Puppe die Embryogenese fortgeführt. — Das Ei
hat Chorion und Dotterhaut. Die Furchung beginnt am vorderen Pol und
liefert im Dotter ein Syncytium in Gestalt eines Sackes, das unter beständiger
Vermehrung der Zellen zum anderen Pole hinwandert ; hierbei nimmt es fast den
ganzen Bildungsdotter in sich auf (an der Peripherie gibt es bei C. kein Blastem,
wohl jedoch bei Anthophora personata). Schließlich gelangt es an die Oberfläche
und bildet dort das Blastoderm, jedoch hat es vorher schon Zellen nach dem
Centrum zu abgegeben, die als Dotterzellen darin zurückbleiben. Das Blastoderm
besteht ventral aus hohem prismatischem, an den Polen aus kugeligem, dorsal aus
plattem Epithel; nie treten aus ihm Zellen in den Dotter oder umgekehrt. In
der vorderen Hälfte des Eies entstehen nun ventral 2 nahezu parallele Furchen,
die eine »Mittelplatte« von 2 »Seitenplatten« trennen und sich weder auf das
»vordere« noch auf das »hintere Feld« erstrecken. Die Mittelplatte oder die An-
lage des Mesoderms wird von den Seitenplatten, die auf Kosten des gesammten
dorsalen Blastoderms über sie hinwegwachsen und mit einander verschmelzen,
unter die Oberfläche gedrängt; somit liegt dorsal der Dotter wieder unmittelbar
der Dotterhaut an; die beiden Seitenplatten vereinigen sich zuerst in der Gegend
des 2. Kiefersegmentes und von da gleichmäßig nach hinten. Der vordere und
hintere Entodermkeim entstehen als Verdickungen des Vorder- und Hinter-
feldes, indem durch tangentiale Mitosen Blastodermzellen unter die Oberfläche
abgeschnürt werden und eine »in den Dotter hineinragende geschlossene Masse sich
lebhaft vermehrender Zellen« bilden. Hat sich dann die Oberfläche der Keim-
felder in Ectoderm umgewandelt, so »senken sich Vorder- und Enddarm hinein,
ersterer vor, letzterer nach Abschluss der Entodermbildung«. Später wachsen
von beiden Keimen aus »Seitenleisten« nach hinten resp. vorn, und zwar so weit
lateral, dass sie zwischen Dotter und Blastoderm verlaufen; sie trefi"en etwa in
der Gegend des Metathorax zusammen, lassen aber Anfangs Bauch und Rücken
noch unbedeckt. Das Mesoderm im Kopfe und im 10. Abdominalsegment ist
ohne Cölomhöhlen, das in den übrigen 14 Segmenten hingegen wird beiderseits
zu einem platten Schlauch, der sich in jedem Segment zu einem Sack erweitert;
später »treten Verschiebungen ein, so dass die Mesodermsäcke zum Theil noch
unter die Zwischenräume der Ectodermsegmente zu liegen kommen«. — Die
4 Kopfsegmente treten von vorn nach hinten auf; es sind die Anlagen des
Oberlippen-, Gehirn-, Antennen- und Vorkiefersegmentes. Von diesen ver-
schmelzen das 4. und 2. mit dem 3., und ihre Extremitäten gehen ganz ein. Die
Antennen erscheinen postoral und von allen Gliedmaßen am frühesten; die Ober-
lippe wird paar angelegt. Die Brustbeine werden nur zu ungegliederten Zapfen
und bilden sich dann schnell zurück, aber genau an ihrer Stelle erheben sich die
betreffenden Imaginalscheiben, verflachen sich allerdings auch wieder. (Die Ima-
ginalscheiben der Flügel sehen in älteren Embryonen und jungen Larven denen
der Beine gleich.) Von den 14 Paar Stigmenanlagen tritt zuerst das 4. (am
Vorderrand des Prothorax), dann das 5. (oder das 1. der bleibenden Stigmen)
auf; jenes wird durch Verlagerung nach vorn und medial zur Öffnung der Spinn-
drüsen, die sich von ihm aus einstülpen und bis in das 8. Abdominalsegment
nach hinten wachsen. Das 3. Stigmenpaar liefert den Ausgangspunkt zur Bildung
des hinteren, das 1. den für den vorderen Theil des Tentoriums, das 2. die Ein-
stülpung für die Sehne des Flexor mandibulae. Die Tracheenlängsstämme ent-
stehen durch Vereinigung von Sprossen der medial gerichteten Querstämme, die
von den Stigmen ausgehen. Die 4 Malpighischen Gefäße werden »bereits vor

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 47

der Enddarmanlage oder mit dieser zugleich als besondere Einstülpungen des das
hintere Enddarmpolster bedeckenden Ectoderms angelegt«; das vordere Paar
liegt mehr medial, das hintere lateral. Die Dotterzellen bilden beim Auftreten
der Entodermstränge noch einen förmlichen Sack um den Dotter, gewissermaßen
einen primären Mitteldarm, werden aber später nebst dem Dotter ganz aufge-
braucht. Der definitive Mitteldarm entsteht hingegen [s. oben] vollständig aus
dem Blastoderm vor dessen Umwandlung in Ectoderm (Vorder- und Hinterdarm
aus echtem Ectoderm). Das Bauchmark wird als 2 Längswülste dicht neben der
Mediane von vorn nach hinten deutlich; diese zerfallen rasch in die 17 Paar
Ganglien (davon 1 1 abdominal) und Längscommissuren, während der Boden der
Neuralrinne den Mittelstrang liefert, ohne sich in eine dermatogene und eine neu-
rogene Schicht zu sondern. Die Neuroblasten scheinen nicht zu Grunde zu gehen.
Dies gilt auch von denen des Gehirns, dessen 3 PaarGanglien etwas später hervor-
treten als der Bauchstrang. Die subösophageale Commissur entsteht aus dem
Mittelstrang des Tritencephalons, die supraösophageale aus einer »medianen sich
zwischen die Hälften des Protocerebrum einschiebenden Zellpartie« unbekannten
Ursprungs. Das Schlundnervensystem entwickelt sich ähnlich, wie es Heymons
[s. Bericht f. 1895 Arthr. p 62] von den Orthopteren angibt, jedoch sind die Gg.
allata überhaupt wohl kaum Ganglien. Die definitive Leibeshöhle entsteht durch
Verschmelzung des primären Cöloms [s. oben] mit einem Paar neuer Hohlräume
zwischen dem Mesoderm und dem davon zurückweichenden Dotter, die zuerst
im Thorax sichtbar werden, sich aber bald durch den ganzen Rumpf erstrecken;
Verff". beschreiben diese Vorgänge und die spätere Umwandlung des Mesoderms in
Musculatur, Fettkörper etc. sehr ausführlich. Speciell jeder Strang der Cardio-
blasten entsteht als rinnenförmige Ausstülpung und gestaltet sich auch nachträg-
lich wieder zu einer Halbrinne ; indem beide zusammentreten, bilden sie das
Herz. Im Kopf hat nur das Antennensegment Cölomhöhlen, Die Geschlechts-
organe werden im 3.-5. Abdominalsegment erkennbar, wenn bereits deren
Cölomhöhlen vorhanden sind: es sind Zellen der dorsalen Wand dieser Höhlen,
die wachsen, sich vermehren und zu einem kleinen ovalen Körper zusammentreten.
Dann rücken auch die beiden vorderen Paar Anlagen in das 5. Segment und er-
halten eine Hülle aus der Wand der Cölomhöhle. Vasa deferentia und Oviducte
sind ebenfalls mesodermal; erstere enden im 10,, letztere im 7. Abdominalsegment
mit Terminalampullen.

Karawaiew liefert die ausführliche Arbeit zu seiner vorläufigen Mittheilung
[s. Bericht f. 1897 Arthr. p 43] über die Metamorphose von Lasius ßavus Qi.
Die Beine und Flügel entwickeln sich ähnlich wie bei Corethra nach Weismann,
indem die ectodermalen Anlagen, von der peripodalen (oder provisorischen) Mem-
bran umhüllt, sich in die Tiefe versenken, wobei der peripodale Raum stets deut-
lich nach außen offen bleibt. Ihr Mesoderm sowie das der anderen Imaginal-
scheiben rührt von den Wanderzellen her, die sich wohl an Ort und Stelle ver-
mehren. Die Kopffalte ist erst nur dorsal vorhanden, wird aber dann zu einer
Ringfalte; bei ihrer späteren Ausgleichung scheint ein Theil zu Grunde zu gehen.
Die Hypo dermis der Larve wird ohne jegliche Phagocytose zu der der Image;
immerhin aber sind gewisse Bezirke durch stärkere Zellvermehrung charakterisirt
(Imaginalscheiben der Hypodermis), auch schmiegen sich zeitweilig hier und da
im Abdomen Gruppen von »Subhypodermalzellen« unbekannter Herkunft der
Hypodermis von innen an und werden wohl von dieser ernährt (eine »Art Osmose
der Nährstoffe«). — Darmcanal, In den larvalen Pharynx dringen Muskel-
fasern vom Chitin der Körperwand aus radial durch die Ringmuskelschicht hin-
durch und setzen sich direct an die chitinige Intima. Der Vorderdarm geht auf
eine kurze Strecke durch das Lumen des Herzens; nahe am Übergange zum

4g Arthropoda.

Mitteldarm »verliert die mesodermale Schicht ihren Muskelcharakter«, und dann
stülpt sich der Vorderdarm in den vorderen engen Abschnitt des Mitteldarmes weit
hinein. Die Metamorphose nun des Mitteldarmes (Verf. hat die des Vorder-
darmes nicht ganz ermittelt) verläuft ähnlich wie bei den Museiden, indem die
großen Epithelzellen (bei Formica rußharhis enthalten sie viel Fett) durch die
kleinen Imaginalzellen, die in Gruppen dicht unter der äußeren Oberfläche, im
Plasma der larvalen Zellen liegen und jedenfalls schon vom Embryo her entoder-
mal sind, verdrängt und verdaut werden. Nur der enge vordere Abschnitt hat
keine solchen Zellen und geht daher ganz zu Grunde. Der End- und Dünndarm
der Larve werden fast ganz unverändert in die Imago übernommen; nur im Dick-
darm werden die »großzelligen Lamellen« zwischen den kleinzelligen von letzteren
verdrängt. Die 4 larvalen Malpighischen Gefäße nebst der »vorderen groß-
zelligen Wand des Hinterdarmes, aus welcher sie hervorgehen«, degeneriren all-
mählich (mit Chromatolyse), und die imaginalen sprossen gleich dahinter aus einem
kleinzelligen Ring hervor. Auch die Spinndrüsen, histologisch den larvalen
Malp. Gef. sehr ähnlich, degeneriren, jedoch bleibt vielleicht der vorderste Theil
des unpaaren Ganges übrig und regenerirt sich zu den Speichel- oder Brustdrüsen
von Nassonow. — Das Herz »entwickelt sich ganz allmählich ohne Metamor-
phose«. In den Muskeln gehen die alten Myoblasten mit ihrer contractilen Sub-
stanz völlig zu Grunde, und die Regeneration erfolgt von kleinen Zellen unbe-
kannten Ursprungs (vielleicht anderen, bis dahin klein gebliebenen Myoblasten)
aus, die sich rege zu theilen scheinen und sich von der absterbenden contractilen
Substanz durch »Nekrophagie« (Podwyssozky) ernähren; die larvalen Kerne
treten hierbei unter Chromatolyse zum Theil aus dem sich regenerirenden Muskel
heraus. Nur im Petiolus kommt es bei der Umbildung der Muskeln auch zur
Phagocytose durch die Leucocyten, sonst aber nirgend. — Das Nervensystem
unterliegt keiner Metamorphose. — Die Zellen des Fettkörpers werden »in ge-
ringem Maße von den großen Phagocyten gefressen«, jedoch nur durch Auf-
nahme »in flüssigem Zustande« ; die Phag. nämlich, die wahrscheinlich größten-
theils direct aus kleinen freien Mesodermzellen entstehen, legen sich an die Fett-
zellen von außen an und verzehren sie »ungemein träge«.

Nach Anglas stammt bei den Larven von Vespa, Apis unä Polistes das imaginale
Ersatzepithel im Mitteldarm nicht vom embryonalen Entoderm, sondern vom
Mesoderm her.

Nach Karsch ('•^) hat die Larve von Polysphincta percontatoria, die in Theridium
formosuni Q parasitirt, ein »permeables Darmrohr«, da sie schwarzen Koth absetzt.
Über Parasiten in Cecidomyiden s. unten p 53 Marchal (^), Raupen Rietet (^j,
Metamorphose Terre.

Biologisches über Apiden s. Kenyon('), Vespiden Peckham, Sphecodes etc.
Ferton, Höhlenameisen oben p 41 Hamann, Ameisen und PawssMs p 40 Escherich(*).
Nach Jhering sind die Q von Atta sexdens wahrscheinlich schon vor dem Hoch-
zeitsfluge begattet. Nachher gräbt jedes Q. allein eine 20-40 cm lange Röhre
mit einer Kammer am Ende, und nun entwickelt sich aus einer kleinen Kugel, die
vorwiegend aus den Pilzfäden von Rhozites gongylophora besteht und vom Q im
hinteren Theile seiner Mundhöhle aus dem alten Neste mitgebracht worden war,
in der Kammer der Pilzgarten. Auch Q. , denen Vögel den Hinterleib abgebissen
haben, graben noch die Röhre.

Bethe(2) bestätigt durch seine Versuche die Annahme von Forel etc., dass für
die Ameisen ein flüchtiger Stoff" den Unterschied zwischen den Angehörigen der
eigenen und einer fremden Colonie bedingt. Dieser »Neststoff"« ist für alle Indi-
viduen einer Colonie ganz oder beinahe gleich und wird von jeder Ameise selber
producirt; die verschiedene Reaction auf gleichen und ungleichen Neststoff" ist der

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 49

Ameise angeboren, nicht von ihr erlernt. Auf die Bewohner eines anderen Nestes
wirkt er als Reiz und löst je nach seiner Intensität verschiedene Reflexe aus.
Beim Finden des Weges ist »das Licht, d. h. eventuelle optische Erinnerungs-
bilder« nicht betheiligt. Wohl aber hinterlassen dieThiere beim Gehen eine flüch-
tige chemische Spur, und diese dient ihnen, indem sie sie mit den Antennen reci-
piren, als Wegweiser; die Spur ist »polarisirt«, d. h. für den Weg zum und vom
Nest verschieden. »Was die Thiere unter gewöhnlichen Verhältnissen veranlasst,
der einen oder der anderen Spur zu folgen, ist off'enbar die Belastung und der
Mangel der Belastung«: jene löst reflectorisch Gang zum Nest hin, dieser Gang
vom Nest fort aus. »Soweit es sich um die Besorgung von Futter und Anderem
handelt, besitzen die Ameisen nachweislich ein Mittheilungsvermögen nicht, son-
dern folgen nur normalen, physiologischen Reizen reflectorisch.« — Auch bei
den Bienen ist die verschiedene Reaction auf Nestgenossen und Nestfremde ein
angeborener einfacher »Chemoreflex«. Dagegen spricht hier beim Finden des
Weges der vom Stock ausströmende und von den fliegenden Bienen in der Luft
zurückgelassene Neststoff" nicht die Hauptrolle; ferner sind dabei Erinnerungs-
bilder oder magnetische oder akustische Reize nicht im Spiel, und auch der Che-
motropismus sowie das Sehen (»Photoreception«) wirken wohl nur nebenbei, be-
sonders ganz nahe am Flugloche. Vielmehr »folgen die Bienen einer Kraft, welche
uns ganz unbekannt ist, und welche sie zwingt, an die Stelle im Raum zurückzu-
kehren, von der sie fortgeflogen sind«, also gewöhnlich zum Stock. Diese Kraft
ist aber nur auf wenige Kilometer im Umkreise wirksam. Von Farben reagiren
sie besonders auf Blau, erkennen aber dabei nicht etwa die Form der blauen
Fläche. — Verf. gelangt zum Schlüsse, dass alle so complicirten Thätigkeiten der
Ameisen und Bienen »sich in ungezwungener Weise als complicirte Reflexer-
scheinungen deuten lassen«. [S. auch unten Allg. Biologie.] — Hiermit ist Was-
mann (^) nicht einverstanden. Denn die Reaction auf den Neststofi" ist den Ameisen
nicht angeboren, sondern wird von ihnen in den ersten Tagen des Imagolebens
individuell erworben. Ferner verhalten sich beim Finden des Weges nicht alle
Ameisen wie die von B. untersuchte Gattung [Lasius]. Eine Polarisation der Spur
anzunehmen, ist unnöthig, denn die Form der Spur ist ja beim Hin- und Herwege
verschieden. Überhaupt aber sind Ameisen keine bloßen Reflexmaschinen; so
ist z. B. die Existenz eines Mittheilungsvermögens »eine unbestreitbare biolo-
gische Thatsache«.

Über die Phylogenese der Apiden 3. Langhoffer.

Hemiptera (excl. Mallophaga).

Über die Flügel von Cicada und Heteropteren s. obenp 34 Comstock&Needham.

Kulwiec bespricht kurz die Stinkdrüsen von einigen Blattiden, Forßcula^
Pyrrhocoris (bei der Imago sollen die ventralen fehlen, dagegen die dorsalen per-
sistiren), Acanfhia, Pentatoma und anderen Heteropteren. Er gibt Schemata von
der Coufiguracion der Drüsen bei den H. und möchte sie phyletisch von denen der
Collembolen ableiten.

Über die Histolyse bei Notonecta und Nepa s. oben p 34 De Bruyne.

Nach Berlese (^) gelangt die überaus große Menge Sperma, die das q^ von
Acanthia in das Q einführt, zwar zunächst in die beiden Recept. seminis, wandert
aber dann durch die Wand des rechten Recept. hindurch in die Leibeshöhle und
von da in ein bisher unbekannt gewesenes großes unpaares Organ, das dicht nach
innen von dem Ribagaschen Organ [s. Bericht f. 1897 Arthr. p 44] liegt und aus
einer dünnen Haut und einem Parenchym runder Zellen besteht. Letztere nun
nehmen als »cellule spermatofaghe« jede ein oder mehrere Spermien in sich auf

Zool. Jahresbericht. 1898. Arthropoda. 4

50 Arthropoda.

und verwandeln sie in eine Kugel (»nucleo maschile«), die zuletzt mit dem Kern
der Zelle verschmilzt. Die Excrete, die sich bei dieser Thätigkeit des Organs (es
finden auch Zelltheilungen dabei statt) bilden, gelangen durch das Ribagasche^ Or-
gan nach außen. Auch die Wände der Recept. seminis geben in das Lumen
Zellen ab, die sich ebenfalls der Spermien bemächtigen, ja, alle Epithelzellen des
Ovariums enthalten Spermien »a diverso grado di dissoluzione«. Mithin dient
das Sperma nicht nur zur Befruchtung, sondern auch zur Ernährung des Q . —
Berlese(^] führt diesen Gedanken weiter aus und beschreibt das Schicksal der
Spermien im Recept, seminis, Oviduct und Ovarium näher: die Epithelzellen der
Oviducte nehmen die lebenden Spermien auf und scheiden ihre »verflüssigte Sub-
stanz« in die Leibeshöhle aus. Dies geschieht noch vor der Befruchtung der
wenigen Eier. Bei Oraphosoma lineatum und anderen Heteropteren hingegen
liegen die Verhältnisse ganz verschieden. Hier sind die Geschlechtswege, die
Verf. ausführlich beschreibt, so eingerichtet, dass zwar ein wenig Sperma ganz
frei von den Beimischungen der männlichen sehr complicirten Anhangsdrüsen in
das eigentliche Recept. seminis gelangt, das allermeiste hingegen, gemischt mit
den gesammten männlichen Secreten, nur in den sackförmigen Vorraum des Re-
cept., wo es verflüssigt und von den Epithelzellen, die gleich den Zellen des
Mitteldarmes lange Stäbchen tragen, resorbirt wird. (Daher sind hier die Zellen des
Oviductes frei von Spermien.) In der That sind bei Q. , die nur wenig Sperma er-
halten haben, die Ovarien wenig entwickelt, während vielem Sperma im Vor-
raum des Recept. seminis normal ausgebildete Ovarien entsprechen.

Nach der vorläufigen Mittheilung von Pauimier ist bei der Spermatogenese
der Heteropteren die 1. Theilung der Spermatocyten eine Reductions-, die 2. eine
Äquationstheilung (mit Henking und vom Rath, gegen Wilcox und Montgomery,
s. unten). Es kommt zur Bildung von Tetraden.

Montgomery beschreibt ausführlich die ersten Stadien der Spermatogenese
von Euchistus. Die ruhenden Spermatogonien sind zu Rosetten angeordnet und
in deren Mittelpunkte mit einander organisch verbunden. Sie haben 14 Chromo-
somen; diese werden bei der Theilung halbirt (ob längs?) und wandern zu je
14 in die beiden Spermatocyten 1. Ordnung. Eins von ihnen wird dann zum
»Chromatinnucleolus«, die anderen 13 verschmelzen hingegen so, dass nur 3-6
deutlich getrennt bleiben, aber zuletzt theilen sich von letzteren »one or more
transversely«, bis in allen Fällen die definitive Anzahl (7) erreicht ist. Die beiden
folgenden Theilungen dieser 7 Chromosomen und des Chromatinnucleolus sind
transversal. Von den 6 Hodenfollikeln jedes Antimeres enthalten 2 Spermato-
cyten, die doppelt so groß sind wie die übrigen, sich aber sonst wie die anderen
verhalten und auch nicht mehr Chromatin haben. — Verf. erörtert alle diese Vor-
gänge im Einzelnen, geht dabei besonders auf Centrosomen etc. ein (die C. sind in
den ruhenden Spermatogonien und Spermatocyten nicht zu finden) und schließt
mit allgemeinen Betrachtungen über die Chromosomen. Er definirt diese, in-
dem er von den Spermatogonien, Oogonien und Gewebzellen ausgeht, als »parti-
cular, separate chromatin elements« und lässt die Chr. im Ei und der Spermatide
nur semivalent, aber doch in Folge der Zunahme des Chromatins während des
Wachsthums der Oo- und Spermatocyten »potentially Univalent« sein.

Über das Chorion von Pyrrhoeoris s. oben p 42 Lecaillon(*), Mimicry bei
Hemipteren p 34 Poulton(^).

Diptera.

Über die Flügel der Dipteren s. oben p 34 Comstock & Needham.
Wandolleck(3) zeigt, dass Dahl's Puliciphora [s. Bericht f. 1897 Arthr. p 4]
kein Bindeglied zwischen den Dipteren und Siphonapteren ist, stellt für sie und

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 51

2 andere neue Formen, von denen aber nur die Q bekannt sind, die Familie der
Stethopathiden auf und gibt einige anatomische Notizen darüber, besonders über
die Mundtheile. — Hierher auch Wandolleck(^) und Dahl(^).

Nach Dahl('*) ist bei der Phoride Dohmiphora n. Dohrni n. der mit der Unter-
lippe fast ganz verwachsene Hypopharynx am Ende in 2 gelenkig angefügte
Stücke getheilt. Man darf daher auch die sog. Oberkiefer der Puliciden als einen
gespaltenen Hypopharynx ansehen (gegen Kraepelin, s. Bericht f. 1884 II p 51).
So fällt einer der Gegensätze zwischen den Mundtheilen der Dipteren und Pu.
hinweg. Ferner finden sich in der Gestalt der Unterlippe alle Übergänge von den
Pu. zu den Phoriden; die Maxillartaster sind 5gliedrig. Die Augen der Pu. sind
homolog den Ocellen der anderen Insekten, und von den Facettenaugen ist nur
noch ein Härchenfeld übrig geblieben, das den Härchen zwischen den Facetten
bei den Phoriden entspricht. Auch die übrigen Merkmale, auf die K., Brauer etc.
zur Trennung der Pu. von den Dipteren Gewicht legen, sind unwichtig. Wahr-
scheinlich stammen von einer hypothetischen Mücke [Archiscatopse] mit 5 glied-
rigen Kiefer- und Lippentastern sowohl Scatopse als auch Phora und Pulex ab.

Nach Kellogg haben bei Blepharocera das (^ und die gleichfalls bliitsaugende
Form der dimorphen $ getheilte Augen ähnlich denen der Ephemeriden nach
Zimmer [s. Bericht f. 1897 Arthr. p 37], die sich von Pflanzensäften nährende
Form der Q. hingegen nur einfache Augen mit kleinen Facetten und viel Pig-
ment. Wahrscheinlich dient bei jenen der Theil des Auges mit großen Facetten
und wenig Pigment zum Erkennen der Beute.

Berlese(^) lässt in einer vorläufigen Mittheilung die riesigen Fettzellen in der
Puppe und jungen Image von Calliphora kein Fett, sondern Albuminoide enthalten
und betrachtet sie als »un vero vitellus«, da ja die Puppe als ein echtes Ei an-
gesehen werden könne; auch der Image dienen sie als Vorrath bei Nahrungs-
mangel (daher >Trophocyten«).

Über Parasiten in Raupen s. Pictet(^).

Nach der vorläufigen Mittheilung von Wandoileck(2) haben die cyclorrhaphen
Dipterenlarven am Kopfe oben 2 Paar Papillen, die als Antennen gedeutet
werden können: das eine wird vom Oberschlundganglion innervirt und endet mit
einem spitzen, stark lichtbrechenden Körper, das andere vom Unterschlundgang-
lion und endet mit Chitinzacken.

Pantel beschreibt die Jugendstadien, besonders die Larve, der Tachinarie
Thrixion halidayanum^ die in den Q der Phasmiden, speciell in Spanien in Lep-
tynia (= Bacillus) hispanica parasitiren [s. unten]. Das Q klebt 1-13 ovale, etwa
1/2 mm lange Eier an Thorax oder Abdomen, seltener an den Femur der Phasmide
(fast stets der Image, zuweilen auch einer ältei'cn Nymphe) an. Der reife Embryo
durchbohrt mit seinen Mundhaken das Chorion und in der Regel sofort die Stelle,
wa das Ei die Haut des Wirthes berührt; hierbei scheinen die Speicheldrüsen
einen Saft zur Erweichung des Chitins abzusondern. So gelangt die wurmförmige,
glatte, kopflose, aus 10 Segmenten bestehende junge Larve entweder direct, oder
nachdem sie den Femur durchwandert hat, in die Leibeshöhle der Phasmide und
lebt dort frei vom Blut. Bei der 1. Häutung fallen die Mundhaken fort, und nun
schiebt sich die l-Vj-i mm lange Larve zwischen die Eiröhren des Wirthes,
durchbohrt mit den Vorsprüngen ihres analen Stigmenpaares die Haut (gewöhnlich
die weiche zwischen Sternit und Tergit) und athmet von jetzt ab die äußere Luft
ein, bleibt auch bei der 2. Häutung in der Öffnung befestigt. Im 3. Stadium
wächst sie von 5 zu 12 cm heran, kriecht zuletzt rückwärts aus der Phasmide
hervor und verpuppt sich meist gleich in der Erde; nach 10-17 Tagen schlüpft
die Image aus. Die Wirkung der Larve auf ihre Wirthin äußert sich wesentlich
nur in deren Unfruchtbarkeit, also einer »castration parasitaire indirecte et sub-

4*

52 Arthropod».

stitutive< (Giard), denn die Eierstöcke sind sehr reducirt, und die Larve gleicht
in Größe, Form und Farbe sehr einem Ei der L. (Nach dem Hervorkriechen sämmt-
licher Parasiten kann die Wirthin nachträglich fruchtbar werden.) Die L. schließt
die Öffnungen in ihrer Haut, während die Larven darin stecken, durch einen
Wulst aus Haut- und Wanderzellen ab, so dass kein Blut austreten kann. Da
übrigens die L. nur in den Sommermonaten im Stande ist, die Larven von T. zu
beherbergen , so ist das T. für den Rest des Jahres wohl auf Parasitismus in noch
unbekannten Wirthen angewiesen. — Darmcanal. Der Vorderdarm besteht
nur aus Pharynx und Ösophagus. Jener ist von oben her zu einer Rinne zu-
sammengedrückt, hat aber zugleich in seinen seitlichen Wänden ein sehr hohes
Chitinskelet, von dem Muskeln zum Boden der Rinne ziehen, um diese heben und
so die Nahrung einsaugen zu können. Der Ösophagus hat die Form eines breiten,
plattgedrückten Trichters; seine Oberwand besteht aus großen hellen Zellen,
ähnlich denen im Proventriculus anderer Museiden, und einem starken Muskel-
gitter. (Die quergestreiften Muskeln, z. B. die des Pharynx, setzen sich direct
an das Chitin an.) Im Mitteldarm sind die Zellen 100-150 1.1 groß; sie besorgen
hauptsächlich die Filtration der Nahrung in die Leibeshöhle hinein, ohne sie erst
in sich anzuhäufen. Verf. beschreibt sie histologisch ausführlich und verweilt
besonders beim Bau des Kernes. Der Hinterdarm ist sehr kurz, vorn und hinten
mit einem starken Sphincter; auch er scheint zu resorbiren. Das Epithel der
beiden Speicheldrüsen gleicht histologisch sehr dem des Mitteldarmes (ein Bürsten-
saum scheint zu fehlen). Der unpaare Ausführgang hat an seiner Mündung mitten
auf der »plaque hypopharyngienne« eine Art Epiglottis, die durch einen eigenen
Muskel bewegt wird. Von Malpighischen Gefäßen gibt es ein vorderes
längeres und ein hinteres kürzeres Paar; beide gehören anatomisch zum Mittel-
darm. Larven, die eine Lösung von Methylenblau durch den Mund aufgenommen
und durch den Mitteldarm in die Leibeshöhle geschafft haben, zeigen den Farb-
stoff schon bald als Tröpfchen in den Zellen und dem Lumen der Malp. Gefäße.
Das vordere Paar ist durch je einen quergestreiften Muskel und dessen wohl
bindegewebigen Antagonisten außerordentlich beweglich; es endet mit je einer
dünnwandigen Blase voll kleiner Kalkkugeln. — Das Herz mit seiner Verlänge-
rung, der Aorta, reicht nach vorn bis zum Pharynx, aber einen Schlauch bildet
es nur bis zum Anheftungsring, und von da setzt es sich. als eine unten offene,
seitlich an den Imaginalscheiben befestigte Rinne fort. Hinten ist es geschlossen ;
sein hinterer Abschnitt hat 3 Paar fungirende, sein vorderer ebenso viele ähnliche,
aber wohl functionslose senkrechte Ostien. Die Wand besteht aus Ringmuskeln,
deren je 2 Kerne (auf dem Querschnitt) lateral liegen, während die Aorta Längs-
muskeln (mit genau dorsalen und ventralen Kernen) hat; auch die Rinne hat solche
Muskeln (mit seitlichen Kernen), und diese ziehen zugleich mit denen der Aorta
das Herz nach vorn, während es durch seine dorsalen Suspensorien, die vom
Hinterende ausgehen, zurückbewegt wird. Den Ringmuskeln wirken die Flügel-
muskeln entgegen. Das Blutplasma ist bei der jungen Larve farblos, später gelb.
Von großen Pericardialzellen gibt es jederseits am hinteren Abschnitt des
Herzens 6-9 ; sie sind gleich den kleinen »cellules satellites« des vorderen Ab-
schnitts einkernig und verhalten sich genau wie »^löments excreteurs clos«. —
Das Fett in den Zellen des Fettkörpers entspricht in der Farbe stets dem Blut-
plasma. Die Önocyten (»organe metam^rique«) liegen in jedem Abdominal-
segment lateral dicht unter der Haut als große, farblose, einkernige Zellen mit
sehr dünner Membran, durch die sie unter einander oder mit anderen Organen
leicht verkleben; sie enthalten häufig Stäbchen oder Vacuolen und sind wohl
»cellules excretices closes«. — Von den Stigmen endet das hintere Paar im
2. Stadium an der Haut mit je 4-8 nur etwa 7 jtt großen runden Blasen (»elä-

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 53

ments stigmatiques«), die nach außen »demeurent closes par une corneule, du
moins pendant longtemps«; im 3. Stadium gibt es deren etwa 200 jederseits,
während jedes vordere Stigma nur 15-20 hat. Die Blasen sind von der Stigmen-
platte umgeben. Bei den Häutungen wächst die Tracheenmatrix der Hypodermis
als solide Knospe entgegen, die erst später hohl wird. Die Matrixzellen haben
an manchen Stellen deutliche Zellgrenzen. Die Tracheenendzellen vermitteln
den Übergang der intercellulären Tracheen in die intracellulären Tracheolen (mit
Holmgren, s. Bericht f. 1896 Arthr. p 62); letztere enthalten auch noch Luft als
solche (nicht gelöst) und sind nur »bras protoplasmatiques creux« mit äußerst
feinen Wänden. — Das antennenförmige Organ wird von 2 Nerven versorgt;
seine Chitinhülle spaltet sich im 2. Stadium schon früh in 2 Schichten, zwischen
die von der Hypodermis die »Ostracolymphe« abgesondert wird; in dieser enden
die stäbchenförmigen Nervenenden frei. Ähnlich im 3. Stadium, nachdem von
jenen 2 Schichten die äußere abgeworfen worden ist. Andere Sinnesorgane
sind im Epipharynx, auf der »plaque hypopharyngienne« und als »Hautpapillen«
vorhanden ; von letzteren sind die des Thorax verschieden von denen, die zu 8 Paa-
ren auf jedem Ringe des Abdomens stehen. — Hierher auch Pautel und Causard.

Marchal (*) hat die Cecidomyiden des Getreides und ihre Parasiten untersucht.
Von Cecidomyia desiructor beschreibt er die Larvenstadien, bildet auch ihre Organe
in situ ab und gibt dazu kurze Erläuterungen: 2 Malp. Gefäße, Herz mit 7 Paar
Klappen, 10 Paar Stigmen, aber nur das hinterste offen; die Puppenhülle besteht
aus der Haut der 2. Larve, ist aber mit dem seidigen Secret der Speichel-
drüsen ausgekleidet; die »spatule sternale« ist rein chitinig und dient demThiere
zur Drehung in der Puppenhülle (mit Enoch) ; die Nymphe hat am Kopfe neben
den Augen 1 Paar Sinnesorgane von unbekannter Bedeutung. In ähnlicher
Weise beschreibt er die Entoparasiten der C, nämlich Trichacis [s. Bericht f. 1897
Arthr. p 44], Polygnotus^ Eupelmiis^ Merisus und Homoporus.

NÖtzel weicht in seinen Angaben über die Histolyse bei Sarcophaga von
Kowalewski und van Rees ab. Beim Zerfall der Muskeln sind 2 Processe scharf zu
unterscheiden: die eigentliche Sarcolyse durch die Leibesfltissigkeit (also rein
chemisch) und die Aufnahme eines Theiles der Sarcolyten durch die Blutzellen.
Dass die Trümmer der Speicheldrüsen von den Blutzellen aufgenommen werden
(Rees), ist nicht sicher, jedenfalls bohren sich letztere nicht in die Drüsenzellen
ein; auch ihre Betheiligung am Zerfall des Fettkörpers ist sehr zweifelhaft und
jedenfalls nur schwach. »Der ganze Vorgang der Aufnahme von Zerfallsproducten
seitens der Blutzellen bei den Museiden wird als eine nebensächliche Erscheinung
bei der Histolyse betrachtet werden müssen.« — Hierher auch oben p 34 De
Bruyne.

Monticelli beschreibt Ascodipteron lophotes n. nach 2 Q , die in den Ohren der
Fledermaus Rhinolophus clivosus saßen, und ergänzt so die Angaben von Adensamer
[s. Bericht f. 1896 Arthr. p61] über A. pJiyllorrhinae. Die Antennen bestehen aus
3 Gliedern ; die Muskeln zu ihrer Bewegung am Kopfe entsprechen denen von Melo-
phagus nach Müggenburg [s. Bericht f. 1892 Arthr. p 85]. Die Augen fehlen. Die
Maxillarpalpen bilden einen conischen Schnabel (rostro), umschließen den eigent-
lichen Rüssel, d. h. die zum Rohr verschmolzene Ober- und Unterlippe, und tragen
vorn eigenthümliche gefiederte Haken; andere solche Haken sitzen am Vorder-
rande des Rohres; in letzterem steckt der Hypopharynx. Die 3 Paar Beine sind
sehr rudimentär. Die Epidermis besteht aus relativ großen kelchförmigen, längs-
gestreiften Zellen, deren Spitzen mit der Tunica der Ringmusculatur verwachsen
sind; die Streifen sind vielleicht Chitin. Nervensystem, Circulations- und Respi-
rationsorgane sind wie bei A. phyllorrhinae; desgleichen im Allgemeinen der
Darmcanal. Nur 1 Paar Malpighische Gefäße. Jede der beiden Eiröhren hat

54 Arthropoda.

4 Kammern, von denen die terminale wohl nur Nährzellen enthält, und ist mit
einem Muskelnetze umkleidet, das an den Receptacula seminis noch stärker ist.
Die viel verzweigten Anhangsdrüsen nehmen einen großen Theil des Abdomens
ein. Im Uterus entwickelt sich das Ei, das abwechselnd von der rechten und
linken Eiröhre geliefert wird (wievielleicht bei allen Pupiparen), weiter »tras-
formandosi in larva«. — A. bildet neben den Nycteribiiden , Strebliden, Hippo-
bosciden und Brauliden die 5. (neue) Familie der Pupiparen, die Ascodipteriden.
Über Mimicry bei Dipteren s. oben p 34 Poulton(^).

Lepidoptera.

Über die Flügel der Lepidopteren s. Field und oben p 34 Comstock & Need-
ham, ihre Entfaltung Pictet(i).

Griffiths bespricht das Frenulum. Bei den (f ist der scheinbar einfache
Dorn auf dem Costalnerv des Hinterflügels aus mehreren verklebt; die Q haben
statt dessen 2 bis über 20 dünne »spinulae«, die von Bündeln besonderer
Schuppen zwischen dem Costal- und dem Mediannerv des Vorderflügels, vielleicht
unter Hülfe langer Haarbüschel am Thorax, festgehalten werden, sobald das Thier
sich zum Fluge anschickt und dabei die Spitzen beider Flügel jeder Seite stark
niederdrückt. Ähnlich verhält es sich mit dem Dorn des (^ und der Schlinge
oder Grube auf dem Costalnerv des Vorderflügels zu seiner Aufnahme. Verf.
beschreibt Form und Vorkommen aller dieser Gebilde bei manchen Familien
genauer und constatirt, dass von den Rhopaloceren nur die Hesperiide Euschemon
rafflesiae das Frenulum völlig ausgebildet hat.

Baer erörtert kurz Bau und Farben der Schuppen der Tagfalter. Die histo-
logische Untersuchung führt im Allgemeinen zu denselben Resultaten wie die
früherer Beobachter. Die Farben beruhen entweder auf echtem Pigment oder
sind rein optisch oder gemischt. Die 1. Gruppe umfasst alle Farben mit Aus-
nahme von Blau und Violett, die stets optisch sind, der meisten Grüne und eines
Theiles von Schwarz und Weiß; die Pigmente sind entweder körnig (nur bei
Pieriden) oder diffus. Bei der 2. Gruppe handelt es sich wohl hauptsächlich um
Farben dünner Plättchen und trüber Medien ; Verf. unterscheidet mit Spuler [s.
Bericht f. 1895 p 79; vergl. übrigens auch ibid. Hopkins], ob die Farben nur
von 1 oder von 2 Schuppenarten producirt werden, und gibt von diesen Combi-
nationen sowie von der 1. und 3. Gruppe zahlreiche Beispiele, die er genauer
analysirt.

Nach Fahre (^) besteht das Gift an den Haaren von Bomhyx pityocampa aus
dem Staube der trockenen Excremente, deren in Äther lösliche Substanzen die
menschliche Haut stark ulceriren. Eine ähnliche Wirkung üben die Excre-
mente vieler anderer Raupen, z. B. von B. morij Pieris^ Vanessa, Ltparis, Acherontia
aus, aber diese Raupen nesseln deshalb so schwach, weil sie nicht gleich denen von
B. p. in einem gemeinsamen Nest leben, sich also nicht so sehr mit ihrem Kothe
imprägniren. Auch der Urin der frisch ausgeschlüpften Imagines von Cetonia,
Tenthredo, Ephippigera und Acridium besitzt die Eigenschaft, die Haut zu ulce-
riren, mithin ist das Gift wohl allgemein bei den Insekten verbreitet.

Nach Rebel, der die Typen der Respirationsorgane bei Raupen, die im
Wasser leben, näher erörtert, tritt im einfachsten Falle [Palustra] in diesen Organen
gar keine Veränderung ein: die Larve bleibt peripneustisch und athmet die Luft,
die sie auf dem Rücken zwischen den Haaren aufspeichert (C. Berg). Oder in der
Jugend genügt die Hautathmung [Hydrocampa, Cataclysta), später aber kehren
die Raupen zur peripneustischen Respiration zurück. Oder endlich [Parapoynx]
sind Tracheenkiemen ausgebildet. Verf. beschreibt genau die Respirationsorgane

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 55

der Raupe von Acmlropus niveus (Stigmen am Prothorax und 4.-11. Segment,
mit Schließapparat) und gibt Schemata der Vertheilung der Tracheenkiemen
von P.

Nussbaum erörtert ausführlich die Ursachen der Entstehung der Geschlechter
bei Rotatorien, Bienen, Wespen, Aphiden, Phyllopoden etc. und theilt dann seine
Experimente über die Parthenogenese von JBombj/x, Porthesia und Liparis mit:
nur bei B. ist es ihm in »einer verschwindend kleinen Zahl von Fällen gelungen,
eine bis zu einem gewissen Grade fortschreitende parthenogenetische Entwicke-
lung der Eier zu beobachten«.

Nach Tichomirow, der den Inhalt seiner russischen Arbeit aus 1895 kurz
wiedergibt, besteht der Hoden \ou Bombyx aus einem bindegewebigen Stroma
und Spermazellen. Jenes umschließt den ganzen Hoden und schickt in sein
Inneres 3 Septen sowie ein zartes netzförmiges »Zwischengewebe«. Letzteres
wird am Vorderende jeder der 4 Kammern stark plasmatisch, und so entstehen
die 4 Versonschen Zellen, die also vielleicht Nährzellen sind. Auch die Sperma-
tocysten erhalten ihre Hüllen vom Zwischengewebe , und wenn sie reifen, so wird
eins ihrer »Bindegewebskörperchen stark plasmatisch und übernimmt die Rolle
der Sertolischen Zelle«. Verf. beschreibt auch das Einwachsen der Tracheen in
den Hoden. — Hierher auch Fere {^).

Henneguy findet bei Bomhyx und Hyponomeuta ähnlich wie Meves [s. Bericht
f. 1897 Arthr. p 10] die Spermatocyten mit je 4 Fäden (von 4-6 f.i Länge)
und dicht unter diesen mit Centrosomen versehen. Beide Gebilde liefern wahr-
scheinlich, indem sie später an den Kern herantreten, Mittelstück und Achsen-
faden für je 2 Spermien. Ähnlich bei Caloptenus, Forßcula, Gryllus. Die Fäden
sind trotz ihrer Unbeweglichkeit doch echte Flimmerhaare, und ebenso sind die
stark färbbaren Körner etc. an den Basen der Cilien der Epithelzellen Centro-
somen (mit K. W. Zimmermann etc.). Sonach wären die Centrosomen auch
die Centren für äußere Bewegungen der Zellen.

Über das Chorion von Orgyia s. oben p 42 Lecaillon(^), Entwickelung von
Bomhyx Perez('), Histolyse oben p 34 De Bruyne.

Nach Verson(^) sind die beiden Imaginalringe an den inneren Enden des Vorder-
und Hinterdarmes der Puppe von Bombyx keine eigentlichen Regenerationsherde,
sondern liefern nur das Material zur Verlängerung dieser beiden Abschnitte. Der
Saugmagen (vescica aerea) geht aus einem Theile der dorsalen Wand des Öso-
phagus hervor, indem diese, wie es scheint, durch die sich daran ansetzeöden
Tracheen, die beim Verschluss des 2. Stigmas in der Puppe sich verkürzen, enorm
ausgedehnt wird; im Stiel des Saugmagens scheinen Zellen, die ebenfalls vom
vorderen Imaginalring geliefert werden, den alkalischen Saft abzusondern, mit dem
die Imago den Cocon erweicht. Ebenso kommt die »vescica orinaria o ciecale«
am Hinterdarm als eine dorsale Erweiterung des »basso colon« durch den Zug
der nebst dem 9. Stigma eingehenden Tracheen zu Stande. Die Einstülpung des
larvalen Vorderdarmes in den Mitteldarm stülpt sich aus und wird zur Verbindung
des Saugmagens mit dem Magen; ähnliche Verschiebungen finden am Hinterdarm
statt. Im Mitteldarm wird das larvale Epithel ganz abgestoßen und durch ein
anderes aus den Krypten ersetzt; jenes ist dabei nicht von einer Membran umhüllt.
Die Darmmusculatur zerfällt fast ohne Betheiligung der Phagocyten, aber die
neuen Muskeln hangen sehr wahrscheinlich genetisch doch mit jener zusammen.
— Hierher auch VerS0n(2).

Th. Chapman gibt einige Daten aus der Lebensgeschichte von Heterogyna pe-
nella. Das junge absolut glatte Q ohne Spur von Beinen und Flügeln arbeitet
sich aus dem Cocon und der Puppenhaut heraus und kriecht etwa 10 Minuten
nach der Begattung wieder hinein, um seine Eier darin abzulegen und zu sterben.

56 Arthropoda,

Während dieses so kurzen freien Lebens ist es an der Puppenhaut da befestigt,
wo die Beine entspringen müssten; auch sein Kopf bleibt verborgen, und die ganze
Ventralseite klebt der Puppenhaut an ; da nun letztere zum Theil noch im Cocon
steckt, so scheint das Thier »sitting across the mouth of the cocoon«. Nach der
Begattung mit dem geflügelten (^f und dem Zurückkriechen schließt sich die elas-
tische Puppenhaut völlig; die Eier werden durch diese und den Cocon vor dem
Eintrocknen geschützt; die jungen Larven ernähren sich anfänglich von den
Resten ihrer Mutter. Nach der Form der Larve, Puppe und Image des (^ ist H.
nahe mit den Zygäniden verwandt.

Über Raupen s. Hemickel, castrirte Raupen J. Oudemans, ausstülpbare
Drüsen Kallenbach und Kulaginp), Metamorphose Terre, Ausschlüpfen Rietet ('-^j,
Kreuzung Tutt.

Über Flüge s. Piepers {^j.

Jordan(') beschreibt die Anordnung der Schuppen, feinen Sinneshaare, »seti-
ferous punctures« und Sinnesborsten auf den Antennen der Hesperiiden, Lycä-
niden, Eryciniden, Pieriden, Papilioniden und Nymphaliden, um daraus Schlüsse
auf die Phylogenie zu ziehen. Die Schuppen sind vielleicht umgewandelte
Sinneshaare, und die ältesten Lepidopteren hatten wohl schon Schuppen auf den
Flügeln, aber noch nicht auf den Antennen. Wahrscheinlich traten die Schuppen
zuerst an der Dorsalseite der Antennen in der Richtung nach der Spitze zu auf.
Die Sinnesborsten standen ursprünglich in einem Gürtel um die Gelenke der An-
tennenglieder (so noch bei den Lyc). Am meisten specialisirt sind die Antennen
der Nymph., am wenigsten die der Lyc. ; alle Charaktere der Antennen sprechen
für die phyletische Zusammengehörigkeit der Nymph. und Pap. einerseits, der
Lyc, Eryc. und Pier, andererseits, während die Hesp. vielleicht unabhängig von
beiden Gruppen aus der allen gemeinsamen Stammform hervorgegangen sind.

Linden sucht an Pajnlio podalirius^ machaon^ Thais polyxena^ Vanessa levanuy
urticae zu ermitteln, in wie weit sich bei der Entstehung der Zeichnung in der
Puppe »bestimmte Entwickelungsrichtungen offenbaren«, und kommt zu dem Resul-
tate, dass sie in der That »Umwandlungen erleidet, welche die Zeichnungsgesetze
Eimer's und die darauf von ihm gegründeten verwandtschaftlichen Beziehungen
der Papilioniden auf das schönste bestätigen«. Grundfarbe und Zeichnung treten
zeitlich getrennt auf. Die ontogenetisch und phylogenetisch niedrigste Stufe ist
die Längszeichnung im Sinne Eimer's: zuerst erscheinen schmale Längsbinden,
und diese verschmelzen seitlich, zerfallen in Flecke und verbinden sich zuletzt zu
einer Querzeichnung. Meist ist hierbei der Hinterflügel dem Vorderflügel und die
Oberseite der Unterseite voraus, ferner der hintere Theil des Flügels dem vorde-
ren, der innere dem äußeren. Rand und Rippen färben sich definitiv zuletzt.
Wahrscheinlich hatten die ältesten Lepidopteren mehr als 1 1 Längsbinden, über-
haupt ist wohl die Entstehung der primären Längsstreifung auf eine »ursprüng-
liche neuropterenähnliche Aderung« zurückzuführen. Von den Farben tritt zuerst
Hellgelb, dann Orange, Zinnober, Braunroth, zuletzt Schwarz auf, noch später
natürlich Blau, das als optische Farbe der dunklen Schuppen als Unterlage bedarf.

Über Horadimorphismus etc. s. Marshall, Ruhmer(V)> Standfuss, Trimen,
Urech('-3).

Piepers(') behandelt ungemein ausführlich die »Phylogenie der Farben«
bei den Pieriden und gelangt zu dem Schlüsse, dass man sich die »Farbenzeich-
nung in einer bestimmten Richtung fortlaufend entwickeln sieht, dabei zwar in
jeder besonderen Art sich nach den Forderungen der Correlation in dem Maße
modificirend, dass dadurch ein wahres Kaleidoskop von Farbenbildern entsteht,
aber ohne dass in der Regel irgend ein genügender Grund dafür vorhanden ist,
um anzunehmen, dass damit ein bestimmter Nutzen für das Thier verbunden ist,

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 57

und dass also weder Naturzücbtung noch . . . sexuelle Züchtung dabei irgend eine
Rolle spielen«. Verf. nimmt eine »Entwickelung hauptsächlich aus innerem Drang«
an und steht im Wesentlichen auf dem Standpunkte Eimer's, kritisirt aber dessen
letzte Schriften über die Lepidopteren und hält besonders die Anwendung der
Eimerschen Zeichnungsgesetze auf die Lep. nicht für richtig: bei den Papilioniden
verläuft die Entwickelung der Farben genau umgekehrt, wie E. annimmt. Auch
Kennel's Schrift [s. Bericht f. 1896 Arthr. p 66] bespricht Verf. kritisch. Speciell
bei den Pieriden geht die »Farbenevolution« von Roth durch Gelb (auch Orange
und Gelb) nach Braun und Schwarz; Weiß aber ist das Endziel, und zu allerletzt
werden die Schuppen überhaupt eingehen, die Flügel also glasartig werden. Ähn-
lich bei den Papilioniden und anderen Rhopaloceren. — Verf. erörtert auch den
Melanismus, Albinismus, Horadimorphismus, die Interferenz- und Schutzfarben,
sowie den »angeblichen Mimetismus« [s. hierzu Bericht f. 1896 Arthr. p 65]. Er
lässt, um das Grau zu erklären, die Schuppen zweierlei Pigment enthalten.

Jordan(2) kritisirt scharf Eimer's Abhandlungen über die Phylogenese der
Lepidopteren [s. Bericht f. 1889 Arthr. p 89, f. 1895 ibid. p 5, f. 1897 ibid. p 51],
weist ihm zahlreiche Irrthümer in den Einzelheiten nach, lässt auch die phyletische
Reihe der Papilioniden »to a large extent erroneöus« sein und vermisst den stricten
Beweis dafür, dass die Flecken und Streifen auf den Flügeln aus Bändern hervor-
gegangen sind, und nicht umgekehrt.

Grote bespricht kritisch die Classification der Tagesschmetterlinge nach
Scudder und entwickelt seine eigenen phylogenetischen Ansichten, die auf dem
Studium der Flügeladem beruhen. — Hierher auch Quail.

In einer vorläufigen Mittheilung lässt Karsch(i) die Hepialiden, Eriocephaliden
und Micropterygiden als »Isoneuria« den Protolepidopteren am nächsten stehen.
Er zerfällt, um ein System auf phyletischer Basis zu erhalten, alle Lepidopteren
nach d^ Bau der Kriechwülste der Raupen in die »Stemmatoncopoda« (Isoneuria,
übrige Heteroceren p. p. und Hesperiideu) und »Harmoncopoda« (Rhopaloceren
ohne Hesperiiden, dazu Heteroceren p. p.).

Kathariner constatirt, dass unter Umständen fliegende Lepidopteren [Thais) doch
von Vögeln [Merops] verfolgt und gefressen werden, lässt aber als Mimicry nur
solche Fälle gelten, wo das Modell »außer in Form und Größe auch in den Eigen-
thümlichkeiten seiner Bewegung nachgeahmt wird«. — Andere Fälle von Ver-
folgung der Lepidopteren durch Vögel bespricht Kennel(2). — Hierher auch
Castets, Cuenot, Hampson, Plateau und oben p 34 Poulton(').

Merrifield stellt experimentell die chromatische Adaptation der Puppen von
Papilio machaon und Pie7-is napi an ihre Umgebung fest: an dunklen Gegenständen
verpuppte Raupen machten dunkle, an hellen helle Gehäuse. Bateson bestätigt
diese Resultate für Pi. napi\ Poulton glaubt Ähnliches bei Pi. brassicae und Pa.
podalirius ermittelt zu haben.

Mollusca.

(Referent: Dr. Theodor List in Neapel.)

Adams, L. E., 1. The sense of smell in Limax maximus. in: Journ. Conch. Leeds Vol. 9

p24. [44]

, 2. Observations on the pairing of Limax maximus. ibid. p 92 — 95 T 3. [44]

Amaudruf, Alexandre, 1. La partie anterieure du tube digestif et la torsion chez las Mol-

lugques gasteropodes. in: Ann. Sc. N. (8) Tome 7 p 1—288 66 Figg. T 1 — 10. [19]
, 2. Sur les allongements de la partie anterieure du Corps des Prosobranches et leur

influence sur la region correspondante du tube digestif. in: Compt. Rend. Tome 126

p 259—262. [19]
Andr^, Emile, 1. La fossette triangulaire caudale des Arions. in: Revue Suisse Z. Tome 5

p 179—182 Fig. [39]
, 2» Organes de defense tegumentaires chez le Zonites {Hyalinia] cellarius, Gray, in:

Z. Anzeiger 21. Bd. p 436 — 438. [Referat nach Erscheinen der ausführlichen Arbeit.]
Appellöf, A., Cephalopoden von Ternate. 1. Verzeichnis der von Professor Kükenthal ge-
sammelten Arten. 2. Untersuchungen über Idiosepius, Sepiadarium und verwandte

Formen, ein Beitrag zur Beleuchtung der Hektokotylisation und ihrer systematischen

Bedeutung, in: Abh. Senckenb. Ges. Frankfurt 24. Bd. p 561—640 2 Figg. T 32—

34. [45]
'''Babor, J, F., 1. Über Atpidoporus limax Fitz, in: Ann. Nat. Hofmus. Wien 13. Bd. p 33

—39 Taf.
* , 2. Über die von Herrn Dr. H. Rebel im Jahre 1896 in Ostrumelien gesammelten

Nacktschnecken, ibid. p 40 — 44 Taf.
Bavay, A., Notes sur les MoUusques du canal de Suez, in: Bull. Soc. Z. France 23. Vol.

p 161 — 164. [25 sp., davon 6 aus dem Mittelmeer.]
Bergh, R., Die Opisthobranchier der Sammlung Plate. in: Z. Jahrb. Suppl. 4. Bd. p 481 —

582 T 28—33. [29]
Bergh, R. S., Beiträge zur vergleichenden Histologie, in: Anat. Hefte 1. Abth. 10. Bd.

p 107—125 T 7—9. [38]
Bernard, Felix, 1. Recherches ontogeniques et morphologiques sur la coquille des Lamelli-

branches. in: Ann. Sc. N. (8) Tome 8 p 1—208 17 Figg. T 1—12. [14]
*'■ , 2. Sur quelques coquilles de Lamellibranches de l'ile Saint-Paul. in: Bull. Mus. H.

N. Paris p 78—87 7 Figg.
Biedermann, W., & P. Moritz, Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung, 2.

Über ein celluloselösendes Enzym im Lebersecret der Schnecke [Helix pomatia). in:

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Botiazzi, Phil., Contributions to the physiology of unstriated muscular tissue. Part 4. The

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Boutan, L., 1. Production artificielle des perles chez les ÄaZ«o<is. in: Compt. Rend. Tome 127

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Mollusca.

1. Allgemeines.

Hierher auch Bavay und Hickson.

Über das Centralnervensystem der Cephalopodea, Heteropoden, Pteropoden und
Opisthobranchier s. unten Allg. Biol. Steiner, Phagocytose bei Lamellibranchiern
unten p 17 De Bruyne, accessorische Astrosphären bei Unio p 18 Lillie, Einfluss
des Lichtes auf die Pigmentirung p 18 Faussek, Variabilität von Littorina p 26
Bumpus und Duncker, von Helix p 38 Howe, Homöogenesis bei Schnecken-
gehäusen p 27 Linden C,^), Bewegungen der Mesenchymzellen in Veligerlarven
p 29 Wilson, Nebenkern bei der Spermatogenese p 39 Murray, Verdauung bei
Helix p 43 Biedermann & Woritz, Bewegung p 43 Simroth(2).

Simroth(') bespricht kritisch die neueren Theorien über die Herleitung der
Asymmetrie der Gastropoden. Des Verf.'s eigene Ansicht ist, dass die ältesten
Mollusken paare Begattungswerkzeuge besaßen, entsprechend der paaren Anlage
der ersten Gonade und der Nephridialgänge. Die völlige oder annähernd völlige
Sessilität derselben in der Gezeitenzone, und zwar zunächst am Felsen, wo die
Schale entstand, secundär im Schlamm (Scaphopoden, Lamellibranchien), brachte
die Copulationsorgane zum Schwund. Die Cephalopoden mit ihrer freien Beweg-
lichkeit behielten sie auf beiden Seiten oder auf einer, die Gastropoden mit ihrer
breiten Saugsohle nur auf einer, um sie demnächst auch einzubüßen und später
von Neuem zu erwerben, nachdem sie wieder beweglicher geworden waren. Damit
aber existirt bei den ältesten Gastropoden ein einseitig asymmetrisches Organ, und
hiermit hängt wohl auch ihre asymmetrische Aufwindung zusammen. Bei den
Cephalopoden kommt die einseitige Ausbildung der Geschlechtswege nicht in Be-
tracht, da sie oft noch durch zweiseitige abgelöst wird, und auch weil das Schwim-
men die Symmetrie des Körpers erhielt. Die Hautsculptur wurde nicht im tiefen
Wasser erworben, sondern in der Gezeitenzone. Die jüngeren Gastropoden haben
sie allmählich eingebüßt, um sie vereinzelt unter dem Einflüsse des Landlebens
wieder zu gewinnen. — S. auch unten p 21 Amaudrut(V)-

Kobelt setzt seine zoogeographischen Studien [s. Bericht f. 1897 Moll, p 6]
mit der Fauna der meridionalen Subregion fort. Der Pontus besteht aus einem
nördlichen und einem südlichen Theile; sein Salzgehalt ist sehr ungleich. An den
Steilküsten Kleinasiens und an der Südküste der Krim herrschen die Mittelmeer-
einwanderer vor. Im Brackwasser hat sich die alte sarmatische Ichthys erhalten,
und dasselbe gilt für die Mollusken. Von den mediterranen Arten treten die ge-
meineren, im Salzgehalt und der Temperatur nicht wählerischen Strandarten auf.
Die Küstenländer des Schwarzen Meeres gliedern sich physikalisch in 4 ziemlich
scharf geschiedene Theile. Bei der Entstehung des Bosporus handelt es sich um
eine »Grabensenke«. Sein Durchbruch ist schwerlich älter als der der Darda-
nellen. Unzweifelhaft trägt die ganze Molluskenfauna der Küsten des Marmara-
meeres keinen mediterranen Charakter. Ferner ist die Zahl der mit dem alpinen
Gebiet gemeinsamen Arten so klein, dagegen die Fauna an beiden Ufern so gleich-
mäßig, dass das Gebiet östlich von der unteren Maritza nicht mehr zu Europa
gehört. Noch weniger mediterrane Züge hat die Moll.-Fauna Bulgariens: es sind
alles ostalpine und balkanisch-pontische Arten. Von den 81 Arten Moll, der Krim
sind 40 endemisch, 20 mit der alpinen und germanisch borealen gemeinsam. Die
Moll, bezeugen keine ehemalige Verbindung zwischen Krim und Balkan. Der
Kaukasus bildet eine scharfe Scheide zwischen Pontus und Caspischem Meere.
Verf. erörtert die Analogien und Unterschiede des K. mit den Pyrenäen. Das
russische Armenien ist von dem großen K. in jeder Beziehung verschieden. Die
Moll.-Fauna des K. ist vollkommen anders als die alpine; gemeinsam mit Europa
hat sie nicht ganz '/o <iei' Arten, die übrigen sind entweder nur dem K. eigen

1. Allgemeines. 7

oder haben wenigstens dort ihre Heimath. In den Ländern westlich vom Suram
herrscht die kaukasische Fauna vor. Russisch Armenien ist sehr arm an Moll. ;
unter den Landmollusken treten die europäisch-alpinen zurück. Etwas reicher ist
Hocharmenien. Trochovifrina, Phaedusa perlucens und Cyclotus sind Relicte. Im
Allgemeinen hat der K. im weiteren Sinne mit den Alpen nur die durch das ganze
paläarktische Gebiet verbreiteten Arten gemein; die »Charaktergruppen« sind
völlig andere. Das Entwickelungscentrum der Moll.-Fauna liegt im kolchischen
Waldgebiet, ein selbständiges Centrum für Hocharmenien lässt sich nicht nach-
weisen, wohl aber hat der Südrand des Kaspi eigene Arten. Der Unterschied
zwischen Hocharmenien und dem eigentlichen Kaukasus wird durch die Steppen-
und Hochlandnatur bedingt. Die Südgrenze der kaukasischen Provinz liegt in der
vulkanischen Bergkette südlich vom Araxes und am Rande des Absturzes zur
kaspischen Senke. Der Kamm des Kaukasus bildet die Grenze nur für wenige
Arten. Mesopotamien. Es fehlt jede Nachricht, dass indische Süßwasser-
bewohner hierher eingedrungen seien. Das Gebiet des Euphrat und Tigris zerfällt
in das Gebirgsland im Quellgebiet, die Steppe im Oberlauf und das Tiefland.
Außer den beiden armenischen Seebecken und dem Adjerbeidschan gehört alles
zum Flussgebiet des Schatt-el-Arab, also zum persischen Meerbusen. Die Süß-
wassermoll, schließen sich den syrischen eng an. Persien ist keine zoogeogra-
phische Einheit. Die Fauna der Kaspiprovinzen ist von der des Kaukasus ganz
verschieden. Die Mollusken des persischen Meerbusens schließen sich denen des
indischen Oceans an. Das innere Arabien ist eine directe Fortsetzung der Sa-
hara. Die Einwanderung paläarktischer Fauna und Flora liegt ganz offen, so weit
der Wüstencharakter keinen Einhalt gebietet. Für die Thier- und Pflanzenwelt
ist Arabien keine zoogeographische Einheit. Das Mittelmeer ist vom Miocän ab
ein wichtiges Entwickelungscentrum für die Moll, gewesen und hat an den atlan-
tischen Ocean mehr abgegeben als von ihm empfangen. Nach Westen erstrecken
sich die Fische wie die Mollusken kaum verändert nördlich längs der portu-
giesischen Küste bis zum Douro. Die Hauptmasse der Mittelmeermollusken be-
steht aus Arten, die nicht nur im Insitanischen Vormeere, sondern auch nordwärts
bis England vorkommen. Die Meeresfauna beweist, dass das Mittelmeer aus
getrennten Becken mit eigenen Faunen nicht entstanden sein kann; die Geo-
logie zeigt, dass eine Trennung in mehrere Becken nur vorübergehend statt-
gefunden haben kann; die Paläontologie weist daraufhin, dass die heutige Fauna
aus einem Stock endemischer Arten, die aus dem Miocän stammen, ferner aus sar-
matischen Eindringlingen und aus den im mittleren Pliocän eingewanderten atlan-
tischen und borealen Arten besteht. Seit dem Mittelpliocän hat die Entwickelung
in einem zusammenhängenden Becken ohne wesentliche Unterbrechung stattge-
funden. Eine eigentliche Tiefseefauna fehlt. Der geringe Sauerstoffgeh alt und
der große Reichthum an Kohlensäure verhinderten atlantische Tiefseeformen am
Eindringen, der vollständige Mangel an Strömungen die Verschleppung. Verf. er-
örtert ferner die Verbreitung der Wirbelthiere, sowie die Flora der meridionalen
Region, und behandelt dann die Binnenmollusken. Von den kieferlosen Raub-
schnecken ist Daudeharclia aus den meisten Mittelmeerländern nachgewiesen,
Testacella für die tyrrhenischen Küstenländer charakteristisch, Glandina sehr weit
verbreitet, was auf ein hohes geologisches Alter hinweist. Die Verbreitung
stammt aus dem Tertiär und hat in neuerer Zeit einen Rückgang erfahren. Vi-
trina ist noch mehr auf die Gebirge beschränkt als D. Von den Heliciden ist die
geologisch sehr alte Patula durch 2 Gruppen vertreten, von denen die eine (Ver-
wandte von pygmaea) ausschließlich dem vorderen Mittelmeere angehört, während
die großen Arten der Gruppe ^atJic?a nicht über Westsicilien hinausgehen, aber bis
Palästina reichen. Levantina gehört dem äußersten Osten an. Pomatia bewohnt

Zool. Jahresbericht. 1898. MoUnsca. R

g Mollusca.

heute meist das Gebiet zwischen dem oberen Euphrat, der syrischen Wüste und
dem Mittelmeer, ganz Kleinasien eingeschlossen. Eremia ist für die egyp tische
Wüste charakteristisch, XerojöÄ?7a die charakteristischste der meridionalen Heliciden-
gruppen. Von den Buliminiden findet man am vorderen Mittelmeer nur Chomlrula
tridens und quadn'dens, am hinteren dagegen sind sämmtliche Untergattungen von
B. reich vertreten, die Artenzahl erreicht ihr Maximum in Centralasien. Genau
umgekehrt verhalten sich Ferussacia und ihre Verwandten. Nach der Verbreitung
der Najadeen lassen sich als Provinzen unterscheiden die mauritanisch-spanische,
italienische, oberadriatische, rumelisch-anatolische und syrisch-mesopotamische.
Nach den Binnenmoll, gibt es einen erheblichen Unterschied zwischen den Faunen
am vorderen und hinteren Mittelmeer: dort herrschen Test.^ Macularia^ Iherus^
Xer., Torquilla^ Ferussacia vor, hier Lev.^ Pom.^ Bul. und von Clausilien Papilli-
fera^ Delima, Albinaria und Cristataria. Danach zerfallen die Mittelmeerländer in
8 Provinzen : die mauritanisch-andalusische, tyrrhenische, italienische, griechische,
Greta und Archipel, Vorder- und Süd-Kleinasien, Syrien und Palästina, Egypten
und die Saharakttste bis Südtunis. Die alpinen und präalpin-borealen Moll, gehen
bis nach Süditalien, Griechenland und Spanien. Noch in Nordafrica sind einige.
Für ihre Einwanderung braucht kein kälteres Klima angenommen zu werden, da
sie ja in unseren Breiten die tropische Wärme der Tertiärs mitgemacht haben.
Die Nordgrenze der mauritanisch-andalusischen Provinz ist tertiär. Nord-
africa zerfällt, abgesehen von Nordmarokko, das vom Atlas ganz unabhängig ist,
in 3 parallele Zonen: das Teil, die Hochplateaux und die Vorwüste mit dem Sa-
hara-Atlas. Das Gebiet von Valencia bis zur Tajomündung ist keine Einheit. Die
Straße von Gibraltar und der ganze engere Theil des Mittelmeeres haben die Be-
ziehungen der beiderseitigen Küstenfaunen zu einander noch nicht vermischen
können. Die Balearen zeigen keinerlei Beziehungen zu Corsika und Sardinien.
Die oranesischo Unterprovinz liegt zwischen 2 tertiären Meeresgolfen, und die
Entwickelung ihrer Moll. -Fauna reicht in eine Zeit zurück, wo diese beiden Golfe
noch die Verbreitung absolut hinderten. Die Faunen von Algier und Tunis gehen
allmählich in einander über. Die Hochebene trägt Steppencharakter, erst im
Sahara- Atlas ist reicheres Leben [Helix raymondi). Die tyrrhenische Provinz.
Sardinien und Corsika bilden für die Mollusken ein einheitliches Gebiet, aber
dieses hat mehr Arten und mannigfaltigere Formen als jenes. Die Küsten des
tyrrhenischen Meeres, von Valencia über Catalonien, die Olivenregion von Süd-
frankreich, die Provence und die Riviera stellen ein fast gleichartiges Gebiet dar.
Der Westen wird von den Pyrenäen, der Osten von den Alpen beeinflusst. Zwi-
schen Pyrenäen und Rhone kommen fast nur ganz kleine Helices [Xerophila) vor.
Jenseits der Rhone im Schutze der Seealpen haben sich südliche Mollusken an-
gesiedelt. Sardinien und Corsika erscheinen als ein sehr früh abgetrennter Theil
des alpinen Systemes, der später wieder eine Landverbindung nach irgend einer
Richtung gehabt hat. Die Fauna gibt keinen Anhalt für eine Verbindung mit
Nordafrica oder den Balearen. Italien. Zwischen Süditalien und Süddalmatien
kann eine Landverbindung nur in sehr früher Zeit bestanden haben. Der Apennin
spielt als zoogeographische Grenze eine sehr bescheidene Rolle. Capri ist nur ein
zufällig abgetrennter Theil des Mte. Santangelo. Beide Calabrien haben mit dem
übrigen Italien nichts zu thun, sondern zeigen Anklänge an Sicilien. Dieses ist
nicht gleichmäßig, vielmehr sind die Nordostecke und der Westen in ihren Binnen-
mollusken von einander sehr verschieden. Die Ägaden sind die directe Fort-
setzung von Westsicilien. Sicilien und Nordafrika hingen sicher im Mittelpliocän
zusammen. Malta besitzt deswegen so wenige endemische Arten, weil es seine
heutige Gestalt erst durch spätere Erhebung erhielt. Balkanhalbinsel. Die
Fauna von Thessalien ist besser bekannt und bildet ein Zwischenglied zwischen

1. Allgemeines. 9

der der dinarischen Alpen und des eigentlichen Hellas. De'* Golf von Korinth ist
eine relativ junge Einsturzspalte, und die Moll. -Fauna zu seinen beiden Seiten
unterscheidet sich nur wenig. Viel größer ist der Unterschied zwischen dem Osten
und Westen Griechenlands. Hier grenzt eine Linie die Codringtonien und Cam-
pyläen und zugleich Europa und Asien ab. Greta ist eine selbständige Provinz.
Kleinasien ist kein einheitliches Gebiet: Bithynien und Mysien schließen sich
eng an die Bosporusländer an; was man von Jonien und Lydien kennt, ist kein
Beweis für eine jüngere Landverbindung mit Griechenland. Carlen hat außer
einem Zoniies keine eigenen Arten; die 2 endemischen Helix von Lykien sind wohl
Relicten; Cypern hat sicher seit dem Ende des Tertiärs neue Einwanderer nicht
erhalten. In Syrien spielen die europäisch-alpinen Arten eine sehr geringe Rolle.
Die meisten Landmollusken sind endemisch. In Palästina ist der Jordan immer
vom Nil wie vom Euphrat unabhängig gewesen. Die Landmollusken Egyptens
sind bis zum Wendekreis ausschließlich paläarktisch, im Nil überwiegen die tro-
pischen. Wichtig ist das Fehlen aller Unionen, die sich an die vorderasiatischen
und mediterranen anschließen. Die Landmollusken setzen sich aus den Strand-
arten der Mittelmeerländer zusammen.

IVIoore(V) berichtet über die Fauna der afrikanischen Binnenseen, beson-
ders des Nyassa und des Tanganyika. Im ersteren wurden 1 6, im letzteren 8 Gastro-
poden und Lamellibranchier erbeutet. Verf. nennt diese »quasi-marine« Mollusken
halolimnetische. Lithoglyphus zonatus, neritinoides und rufofilosus nähern sich in
Radula und Darmcanal den Planaxiden, während das Vorhandensein eines Kry-
stallstieles im vorderen Magenabschnitt an die Strombiden erinnert. Bythoceras^
Parameliana und Nassopsis sind sehr primitiv, ihr Nervensystem weist auf einen
Zusammenhang mit Cydophorus, andere Merkmale auf Triton hin. Verf. gelangt
zu dem Schlüsse, dass der Tanganyika-See einmal mit dem Meer in Verbindung ge-
standen haben muss [s. auch unten p 23].

Nach Schönlein wirkt zur Auslösung der Muskelcontraction bei Aplysia und
Pleurobranchaea eine Injection von Pelletierin allein prompt; bei den Gehäuse-
schnecken (besonders Tritonium) muss vorher die Musculatur durch Wärme er-
schlafft werden. — Verf. untersuchte die Säureausscheidung der Speicheldrüsen
des Vorderdarmes. Bei Dolium galea kann das Secret aus dem Rüssel in einem
dicken Strahle bis zu 0,50 m weit gespritzt werden. Bei T. nodosum quellen nur
wenige Tropfen aus dem Rüssel hervor. T. parthenopaeum^ corrugatum und Cassi-
daria benutzen den Rüssel nicht, während Cassis sulcosa eifrig spritzt. Pleuro-
branchidium Meckelii entleert stark saure Tropfen aus dem vorgestreckten Rüssel,
bei Insulten secernirt auch die ganze Körperoberfläche stark sauren Schleim. Bei
D. und T. n. lässt die vordere, lappige, gelbe Portion der Drüsen auf der Schnitt-
fläche kein Secret austreten, wohl aber die hintere, ungelappte, durchscheinend
weiße. Die gelben Drüsen reagiren alkalisch und secerniren auch nicht auf Reiz,
von den hinteren dagegen wird Secret entleert und tritt Gas aus dem Gange aus. Die
Drüse von T. n. liefert etwa 40^ ihres Gewichtes an Secret, darin etwa ^% einer
festen Substanz (vielleicht Asparaginsäure), die von T. p. und c. sowie von Cassis
andere organische krystallisirende Säuren, hingegen die von Cassidaria (ebenso
Haut und Vorderdarm von Pleurobranchus) nur Schwefelsäure. — Am Schlüsse
macht Verf. noch einige Bemerkungen über die Eigenschaften des Harnes von
Octopus macropus^ ohne die Literatur zu berücksichtigen.

Nach Locard(') beweisen die vom Travailleur und Talisman im nordatlanti-
schen Ocean gesammelten beschälten Mollusken, dass diese Tiefenfauna sehr
weit verbreitet ist. Jedoch besteht eine innige Correlation zwischen der geo-
graphischen Verbreitung dieser Fauna und ihrer bathymetriscben Vertheilung.
So ist die Verwandtschaft zwischen der westafricanischen Tiefenfauna und der

5*

10 Mollusca.

sublitoralen des nordatlantischen Oceans unleugbar. Die ganze Fauna kann man
in ein Dreieck einschließen, dessen Spitze im Norden bei Island liegt, während
die Basis, die sich immer mehr in die Tiefe senkt, als Verbindungslinie zwischen
Africa und America nugefähr 1 5 Grad nördlich vom Äquator verläuft. Locard (2)
zeigt, dass im atlantischen Ocean und Mittelmeer eine polybathische Fauna exi-
stirt, deren bathy metrische Ausdehnung um mehr als 2000 m variirt. Sie ist
besonders reich an Scaphopoden und Lamellibranchiern, weniger an Gastropoden.

2. Amphineura.

Plate(^) berichtet über Nuttalochiton n. hyadesi [= Schizochiton Roch.) aus der
Magelhaensstraße. Mantel dicht mit kleinen rundlichen Kalkkörperchen [s. unten]
besetzt, zwischen denen einzelne zerstreute Stachelbündel stehen. Darmcanal.
Die Pharynxdivertikel sehr klein; Magen noch sehr einfach, besteht aus einer
einfachen spindelförmigen Erweiterung. Rechte Leber klein, legt sich von oben
etwas über den Magen hinüber ; linke Leber viel größer, schmiegt sich von unten
dem Magen an und dringt zwischen den Darmwindungen bis in den hintersten
Winkel der Leibeshöhle vor. Beide Leberhälften münden mit gemeinsamer Öff-
nung in die rechte Seitenkante des Magens, wo dieser in den Darm übergeht.
Darmschlingen wie bei Mopalia und Katharina. Seitenplatte der Radula mit fein
gekämmter Schneide. Radulamuskeln ohne Sarcolemmblasen. Geschlechts-
organe. Sie sind bei (^ und § paar, schlauchförmig und liegen dorsomedial.
Bei dem (^ standen die Ausfiihrgänge schon mit den Hoden in Verbindung, beim
Q. waren sie noch nicht mit den Ovarien vereinigt; sie werden also durch Ein-
stülpung angelegt. Das schmale Vas deferens entspringt dorsal am hinteren Ende
des Hodens, erweitert sich zur Vesicula seminalis, durchsetzt die Seitenwand des
Körpers und mündet zwischen der 3. und 4. Kieme. Es trägt überall Flimmer-
epithel. Die Ves. sem. berühren sich fast, ohne zu verwachsen, und sind durch
rothe Kügelchen in den Epithelzellen braunroth. Der Oviduct mit gewundenem
Uterus dringt bis in den hintersten Winkel der Leibeshöhle unterhalb des Herz-
beutels vor. Die Niere (primitiv oder secundär verändert?) ist jederseits ein
großer Doppelsack, der vom Fuß bis an den Seitenrand des Rückens reicht. Der
innere bildet medial kurze, breite Divertikel, die in den Sinus medianus eindringen
und sich denen der Gegenseite bis zur Berührung nähern können. Nierenöflfnung
zwischen 1. und 2. Kieme. In dieser Querebene entspringen neben einander 2 kurze
Gänge : der innere verläuft direct dorsal und öffnet sich als Renopericardialgang
in den Herzbeutel, der äußere (Ureter) dringt in die Seitenwand des Körpers ein.
Blutgefäßsystem. Am Ventrikel ist der Abschnitt hinter den hinteren Atrio-
ventricular-Ostien äußerst klein. Aus dem Herzen tritt das Blut direct durch
einen Spaltraum zwischen Rückenhaut und Geschlechtsorganen in die Leibeshöhle.
Mit der Aorta fehlen auch die Genitalarterien; dafür gehen aber vom intergeni-
talen Spaltraum zahlreiche feine Canäle zu den Geschlechtsorganen und ver-
binden sich mit den Spitzen der Genitalfalten, Die Art. visceralis fehlt, ebenso
wahrscheinlich das Diaphragma zwischen Kopf- und Eingeweidehöhle. N. besitzt
sonach gar keine Gefäße. Das Nervensystem weist nichts Besonderes auf.
Lateropedalconnective vorhanden. Neben dem After jederseits ein Osphradium
mit hohem Sinnesepithel , innervirt von der Quercommissur der Lateralsträuge.
Die 24 Kiemen reichen fast bis zum Kopfschilde und sind fast holobranch. Die
4 hintersten sind die Maximalkiemen und gehören dem 7. Segment an. Zwischen
der Kiemenbasis und dem Fuße breitet sich ein hohes Drüsenepithel aus. Die
Kalkkörperchen im Mantel sind modificirte Stacheln, deren Spitzen an der Ober-
fläche sofort abbrechen und so eine Vertiefung oder einen kleinen conischen Vor-

3. Lamellibranchiata. 11

Sprung auf der freien Fläche des Kalkkörpers erzeugen. — Bei Ischnochiton Imi-
tator Smith aus der Magelhaensstraße beobachtete Verf. Brutpflege: bei mehre-
ren Exemplaren saßen die jungen Thiere in der Mantelrinne, einzelne auf dem
Rücken der Mutter. Callistochiton ist vielleicht vivipar, da im Inneren viele aus-
gebildete kleine Thiere constatirt wurden.

Haller hält an dem Vorhandensein einer Subradulardrüse bei Chiton siculus
fest (gegen Plate, s. Bericht f. 1897 Moll, p 13), und Plate(*) an seiner Behaup-
tung vom Gegentheil.

3. Lamellibranchiata.

Hierher auch Conklin, Dastre & Floresco, Drew, Dali, Hedley, Pruvot &
Robert, Repelin, Rogers, Woodward.

Über die Fauna der meridionalen Subregion s. oben p 6 Kobelt, geographische
Verbreitung im atlantischen Ocean p 9, 10 Locard(V)) Fauna von Celebes unten
p 37 Sarasin, Flimmerzellen im Darm von Anodonta unten Vertebrata Lenhossek(2).

Nach Grobben liegt der Mund von Tridacna hinter dem Umbo, der After
ventral vom hinteren Adductor. Der Fuß ist klein und von einer Furche durch-
zogen. Der Byssus ist aus Bändern zusammengesetzt. In ihn geht ein mächtiger
hinterer Retractor, der vordere ist sehr schwach und entspringt hinter dem Umbo
der Schale. Der hintere Retractor functionirt als Adductor, Der Mantel ist bis
auf 3 Öffnungen geschlossen. Die größte ist der Fußschlitz; seine Ränder sind
mit mehreren Reihen warzenförmiger Tentakel besetzt. Am Rande der Einströ-
mungsöffuung stehen einfache oder am Ende getheilte Tentakelchen. Die kleinste
Öffnung ist die Ausströmungsöffnung mit glatten Rändern. Der Mantelraum zwi-
schen Körper und Mantellappen zerfällt durch eine Scheidewand in einen oberen
und einen unteren Abschnitt. Bei der Orientirung des Thieres muss der Schloss-
ra,nd der Schale ganz oder beinahe horizontal gerichtet sein. Die Tridacniden
sind von den Lithocardiern in der Weise abzuleiten, dass eine weitere Reduction
der Vorderseite mit Verlust des einen Cardinalzahnes und des vorderen Adductors
eingetreten ist, sowie mit der Entwickelung eines Byssus sich ein Byssusausschnitt
am Vorderende der Schale ausbildete. Byssocardium ist der directe Übergang zu
den Trid. — Der große Bulbus arteriosus von T. gehört dem Anfange der
hinteren Aorta an und ragt in den Pericardialraum hinein. Der Darm durchsetzt
ihn ähnlich wie die Herzkammer, Die Klappe des Bulbus entspringt an der dem
Ventrikel zugekehrten Wand und ragt weit in das Lumen. Der Bulbus besteht
aus einem Flechtwerk von Muskelfasern mit Blutlacunen dazwischen und mit con-
crementführenden Zellen. Diese trifft man auch sonst noch im Körper an. Ein
Endothel ist im Bulbus nicht zu erkennen. Die Grube im hintersten Winkel des
Pericardialraumes ist die Einmündung des Wimpertrichters der Niere. Die 4
übrigen Gruben jederseits sind die Mündungen der im Mantel gelegenen Peri-
cardialdrüse. Ihre Zahl wechselt. Die verästelten Ausführgänge haben das-
selbe Epithel wie das Pericard. Die Zellen der Drtise bilden kein geschlossenes
Epithel, sondern ragen einzeln hügelförmig in das Lumen. — T. rudis und elo7i-
gata sind Zwitter. Wahrscheinlich reifen die Geschlechtsproducte zu verschie-
dener Zeit. Ferner steht nicht fest, ob jüngere Exemplare vornehmlich männliche,
ältere vornehmlich weibliche Producte hervorbringen.

Stempell(') behandelt im Anschhiss an Haut und Muskeln der Nuculiden [s.
Bericht f. 1897 Moll, p 19] zunächst die Verdauungsorgane. Der Mund ist
an der typischen Stelle gelegen. Die Mundlappen sind stark entwickelt und
reichen weit nach hinten. Die dorsalen Kanten beider Blätter einer Seite sind

12 Mollusca.

vorn durch ein Aufhängeband (»Mundlappenachse«) mit einander verbunden.
Aus der Mundlappenachse geht hinten ein langer Mundtentakel hervor, dessen
concave Fläche hohes Flimmerepithel, dessen convexe niedriges wimperloses Epi-
thel trägt. Im Tentakel verläuft ein starker Nerv, lateral von diesem eine Blut-
lacune. Die Muskeln bilden zusammen einen starken Retractor, der bei Malletia
chilensis mit der Hautmusculatur zusammenhängt, bei Leda sulculata hingegen nach
vorn hin bald aus der Mundlappenachse heraustritt und als selbständiger Strang
an der Schale befestigt ist. Der Tentakel ist ein Httlfsorgan beim Heranstrudeln
von Nahrung zum Mund und ein Tastorgan. Außer der kleinen Längsfalte an
der dorsalen Seite des hinteren, freien Theils der Mundlappenachse gibt es bei
M. eh. eine mehr laterale. Der Verlauf des Darmcanales bei L. s., pella und M.
eh. ist sehr ähnlich und so, wie ihn Pelseneer für pella beschrieben hat. Bei den
3 Species kommen viel weniger Darmschlingen vor als bei Nueula nucleus. Verf.
widerspricht der Ansicht P.'s, dass viele Schlingen für die primitivsten Lamellibr.
charakteristisch seien. Die hinteren, inneren Mundlappen setzen sich im Öso-
phagus von L. s. als Längswülste fort; ihnen liegt gegenüber dorsal ein anderes
Paar Wülste. Beide Paare tragen hohes Wimperepithel. Zwischen ihnen liegen
Längsrinnen mit wimperlosem Plattenepithel. Die Homologisirung der Längs-
rinnen mit den Ösophagusdrüsen anderer Mollusken (Pelseneer) bezweifelt Verf.,
zumal da keine Drüsen im Epithel vorkommen. Die Längsrinnen scheinen allen
Nuculiden charakteristisch zu sein. Was P. bei L. p. als rudimentären Kiefer
beschrieben hat, ist nur ein Epithel mit sehr dichten, ziemlich starren Cilien. Die
Innenfläche des Magens hat nicht überall eine Cuticula (gegen P.), sondern 3 Arten
Epithelien. Im ganzen dorsalen und vorderen Abschnitt sowie in beiden Blind-
säcken kommt Epithel wie im Ösophagus vor. Der mittlere und hintere Abschnitt,
sowie ein Epithelwulst auf der linken Seite des Magens sind mit einer starken
lamellösen Schicht bedeckt (»fleche tricuspide« älterer Autoren). Ein Krystallstiel
fehlt. Die ganze ventrale Magengegend trägt gleich hohes Cylinderepithel mit
starren, sehr dicken Borsten. Das zuerst erwähnte Epithel dient hauptsächlich
der Verdauung, die mittlere Zone secernirt die »fleche tricuspide«, die den Magen-
inhalt mechanisch zerkleinert, das ventrale Borstenepithel schützt die Magenwand
vor Verletzungen. Die Leber hat links 2, rechts 1 Ausführgang; letzterer ist
eng und sehr lang. Die Zweizahl der beiden linken Gänge ist wohl ein Neuerwerb.
Die Gänge haben hohes Wimperepithel, zuweilen mit dem gelben Pigment des
Magens. In der Leber treten die Körnerzellen auf, deren Körner die Granula
Frenzel's erkennen lassen. In Gängen, die weit vom Hauptausführgang entfernt
sind, kommen Zellen vor, die den Gianuzzischen Halbmonden ähneln. Ihr Proto-
plasma enthält in gelblichen Vacuolen braune Concremente. Das Epithel des
übrigen Darmcanales hat Cilien. Hier und da sind Mucindrüsen eingestreut. Um
den nicht ganz terminalen After ist das Körperepithel stark drüsig. Diese Anal-
drüse fehlt bei M. eh. Nur am Enddarm ist steilenweise eine schwache Ring-
musculatur entwickelt. Circulationssystem. Das Pericard ist bei L. s. dorsal
allein vom Körperepithel überdeckt, bei M. eh. hingegen durch einen Theil der
primären Leibeshöhle, in dem auch der Enddarm verläuft, ziemlich tief einge-
buchtet. Der Ventrikel, ein wenig muskulöser Sack, in den lateral die großen
Vorhöfe einmünden, wird vom Enddarm durchbohrt. Dieser wird im Herzen nur
von einem dünnen Bindegewebshäutchen, nicht von Musculatur bekleidet. Die
vordere Aorta entspringt links nahe bei der linken Atrioventricularöfi'nung, die
hintere unten. Die wenig muskulösen Vorhöfe stehen durch je eine enge Öff'nung
im vorderen lateralen Zipfel des Pericards mit den Kiemengefäßen in Verbindung,
Klappen zwischen Atrien und Ventrikel wurden nie bemerkt. L. p. und M. eh.
verhalten sich wie L. s. Bei N. n. ist der Ventrikel median etwas eingeschnürt

3, Lamellibranchiata. 13

(mit Pelseneer), dagegen entspringen die vordere und hintere Aorta getrennt
(gegen P. mit Menegaux). Phylogenetisch >können weder das unpaare, dorsale
Herz noch die paaren seitlichen Herzen als ursprünglich gelten«. Das vom Darm
durchbohrte Herz (mit Grobben) vertritt den primitivsten Typus: es ist aus einem
Ringsinus des Darmcanals entstanden. Bei N. differenzirte sich der dorsale, bei
M. der ventrale Theil des Ringsinus zum Herzen und löste sich vom Darm los.
So mögen sich auch vordere und hintere Aorta aus dem Ringsinus diflferenzirt
haben ; sicher ist die hintere nicht aus der vorderen entstanden (gegen Pelseneer,
Thiele). Respirationssystem. Die Kiemenachsen sind an den lateralen
Körperwänden durch eine Membran befestigt, die auch die Communication der
Lacuna afferens mit den seitlichen Körperlacunen vermittelt. Jene Lacune hat
keine eigenen Wände und wird dorsal und ventral von vielen Längsmuskelfasern
durchsetzt. Die dorsalen bilden einen starken Retractor der Kiemen. Ventral
von der Lacuna afferens ist die Kiemenachse geschlossen, erst an der Kante tritt
die L. efferens auf, die auch von einigen Längsmuskelbündeln begrenzt wird.
Auch die Kiemenblättchen werden von Muskelfasern (nach Mitsukuri irrthümlich
Chitinfasern) durchzogen, die sich fächerförmig von der L. afferens aus verbreiten
und an den Chitinstäbchen inseriren. Bei L. s. hat jedes Kiemenblättchen 10-15
bewimperte Höhenzellen, dann folgen dorsal jederseits 1 großkernige Eckzelle mit
sehr langen Cilien, 2-3 cilienlose Sehaltzellen und etwa 7 Seitenzellen mit länge-
ren Cilien. Die übrige Fläche wird von flachen cilienlosen Grundzellen bedeckt.
Bei M. eh. ist das respiratorische Epithel weniger differenzirt. Excretions-
system. Beide Nierenschläuche sind da, wo sie etwas erweitert sind, unter ein-
ander durch eine Quercommunication verbunden; jeder bildet vorn eine Schlinge
und biegt dorsal vom Magen nach hinten um. Der folgende Abschnitt (»Vor-
höhle«) ist weiter und glattwandig; hinten biegt er ventral um, wird enger, kreuzt
dorsal den Anfang des Nierenschlauchs und mündet mit dem Ausführgange der
Geschlechtsorgane durch die Urogenitalcloake nach außen. Zwischen Renoperi-
cardialtrichter und der Stelle, wo Vorhöfe und Ausführgang der Geschlechtsorgane
zusammenlaufen, verläuft bei L. s. ein Gonopericardialgang, der darauf hinweist,
dass auch bei den Lamellibr. ursprünglich innige Beziehungen zwischen Gonade
und Pericard bestanden haben. Bei L. p. fehlt dieser Gang, bei M. eh. ist nur ein
lumenloses Rudiment vorhanden, sonst herrscht überall Übereinstimmung mit L. s.
Im Nierentrichter und den benachbarten Theilen des Nierenschlauches kommt
flaches Epithel mit langen Cilien vor. Den Hauptabschnitt und die Vorhöhle
kleiden cubische cilienlose Zellen mit basalen Protoplasmaresten und runden
Kernen aus. Die meisten Zellen sind voll Vacuolen mit braunen Concrementen
(gegen Pelseneer). Genitalsystem. Alle Arten sind diöcisch. Der Ausführ-
gang jeder Gonade entsteht vorn durch Vereinigung der Acini und verläuft dorsal
vom Cerebro-Pleuro-Visceralconnectiv nach hinten. Er ist gefältelt und flimmert.
Die Vereinigung mit dem Nierengang wird als ein primitives Verhalten der Nuc.
unter den Lamellibr. (gegen P.) aufgefasst. Nervensystem. Die Cerebro-Pleu-
ralganglien sind durch eine starke Commissur verbunden. Von jedem Gg. ent-
springen . ein N. pall. ant. major und minor, ein schwacher N. add. ant., ein N.
appendicis buccalis, sowie die 3 Connective. Die Visceralganglien sind vollkommen
verschmolzen und jedenfalls höher entwickelt als bei N. n., wo sie weit von ein-
ander getrennt sind. Von ihnen gehen ab lateral der N. branchialis, hinten der
N. add. post. und der N. pall. post. major. Die Pedalganglien sind dicht anein-
ander gelagert und durch 2 Commissuren (eine mehr vorn dorsal, die andere
hinten ventral) verbunden; von jedem Gg. entspringen 3 übereinander gelegene
Nn. ped. antt., mehr ventral ein N. ped. inf., 2 kleinere Nn. ped. latt. und ein N.
ped. sup. Besonders in den Visceralganglien sind multipolare Ganglienzellen

(4 Mollusca.

häufig. Sinnesorgane und palliale Organe. Die Otocystenblase liegt über
dem Hinterende des Pedalganglions, von dem sie einige Muskelzüge trennen. Sie
hat cubisches Epithel ohne Cilien und im Inneren kleine Sandkörner (»Pseudo-
toconien«). L. p. hat hingegen nur 1 großen runden, vom Thiere selbst secer-
nirten Otolithen. Das nicht pigmentirte und keine deutlichen Sinneshaare tragende
Epithel der Osphradien liegt der Rindenschicht des Osphradialganglions dicht an.
Bei M. eh. fehlen die pallialen Organe; bei L. s. liegt in der Mantelhöhle vor der
vorderen Öffnung der Siphonen ein ziemlich bedeutendes epitheliales Organ. Vorn
besteht dieses aus langen Drüsenzellen und Stützzellen, hinten treten an die Stelle
letzterer Sinneszellen mit langen, starren Haaren. Bei L. p. liegt ein ähnliches
Organ ventral vom M. retractor siphonum (mit Pelseneer), auch ist vorn und ven-
tral vom vorderen Adductor das Epithel ähnlich differenzirt. Eine »glande hypo-
branchiale«, die Pelseneer bei N. n. beschrieben hat, kommt bei L. s., M. eh. und
L. p. nicht vor; sie ist wohl ein hinteres palliales Organ. Im vorderen Mantel-
fortsatze verläuft ein langer Schlauch, der nur vorn und hinten noch mit dem
dorsalen Epithel in Verbindung steht, nach außen jedoch abgeschlossen ist; viel-
leicht ist es ein dorsales Sinnesorgan. Phylogenie. Verf. kommt zu dem Re-
sultate, dass »wir in diesen phylogenetisch so alten Formen schon fast in jeder
Beziehung typische Lamellibr. vor uns haben, und so wird es wahrscheinlich, dass
die Bivalven sich bereits sehr frühzeitig und wohl jedenfalls vor den Scaphopoden
als selbständiger Zweig aus der gemeinsamen Stammform der Mollusken differen-
zirt haben«. — Im Pericardialraum von L. s, wurde ein Scolex einer Taenia ge-
funden.

Stempell(^) macht anatomische Angaben über Solenomya togata Poli. Der
Mantel ist sehr reich an Drüsen, die wohl Schutzorgane darstellen. Im ganzen
Umkreis der beiden Mantelschlitze gibt es kleine, einfach alveoläre Drüsen,
wie sie Pelseneer nur im dorsalen Theil des Mantels gesehen hat. Außer in
den Innenflächen der Mittelfalten und den ganzen Innenfalten kommen Mucin-
drüsen auch in der Gegend des Fußschlitzes vor. Ungefähr demselben Zwecke wie
dieses vordere palliale Organ mag die von Pelseneer (wohl fälschlich) sogenannte
Hypobranchialdrüse dienen. Zu den Schutzorganen gehört auch drüsenreiches
Epithel des Fußes. Der kalkige Theil der Schale besteht nur aus Prismen und
lässt eine breite Zone des Randes frei. Dieser wird nur vom Periostracum über-
zogen, das von der Außenfläche der Mittelfalten und von senkrecht zum Mantel-
rand gerichteten, über die Oberfläche der Außenfalte hinziehenden Furchen ent-
springt. — Der Darmcanal ist nur eng und kurz; bei geschlechtsreifen Thieren
scheint er noch mehr rückgebildet zu sein. Er beginnt ohne Schlundhöhlen (gegen
P.). Die Otocysten liegen dicht über den Pedalganglien und communiciren
durch einen Gang mit der Außenwelt; sie enthalten besonders Sandkörnchen und
obliteriren wohl bei den geschlechtsreifen Thieren.

Von Bernard (') ist die ausführliche Arbeit zu seinen vorläufigen Mittheilungen
[s. Bericht f. 1897 Moll, p 27, 28] erschienen. Am Ende des Prodissoconcha-
Stadiums tritt eine Pause im Wachsthum ein. Die Schale verdickt sich im
Innern, das Schloss wird stärker und bekommt Crenelirungen oder Zähne. Das
Ligament wächst und kommt in ein Grübchen zu liegen. Es kann sogar eine
dicke Wulst auf der Schale entstehen. Beim Übergange von der Prodissoconcha
zur Dissoconcha treten bei den Heterodonten die ersten Zähne auf. In der Pro-
dissoconcha ist der Embryo selbst kaum fertig ausgebildet, die Organe sind an-
gelegt, die Zellen embryonal. Am Ende dieses Stadiums kann das Thier sich un-
abhängig weiter entwickeln. Es gibt keinen erwachsenen Lamellibr., den man als
gemeinsamen Vorfahren der Gruppe betrachten kann. Jedenfalls ist die Classe
monophyletisch entstanden. Die gemeinsame hypothetische Larvenform (»Proto-

3. Lamellibranchiata, 15

lamellibranche«) war gleichschalig, ziemlich gleichseitig, irit wohl entwickeltem
Fuß, 2 Adductoren, Retractoren und Protractoren des Fußes, Otocysten, nach
hinten gelegenen Kiemen, Nierengängen, Mundlappen (?), einem dorsal vom Rectum
gelegenen Herzen (?), freien Mantelrändern und innerem Ligament. — Alle Myti-
laceen machen nach der Prodissoconcha ein Stadium mit oft sehr regelmäßigen
concentrischen Streifen durch. Bei Crenella ist das primitive Provinculum noch
während dieses Stadiums erhalten. Bei Mytilus^ Modiola und Modiolaria entsteht
nach der Prodissoconcha ein ligamentäres Grübchen, von wo aus wieder neue Crene-
lirungen sich bilden. Im folgenden Stadium treten radiäre Rippen und die dyso-
donten Zähne auf. Ganz allgemein ist bei den Myt. die rasche Rotation der
Wirbel; die vordere Schlossregion setzt über die hintere selbst bei den symme-
trischen Formen hinweg, und es gewinnen die dysodonten vorderen Zähne, die
nach den hinteren auftreten und schwächer und weniger sind, jetzt das Über-
gewicht. Zugleich breitet sich das Ligament schnell dem hinteren Rand entlang
aus, bald am äußersten Rande (/Jas, Myrina]^ bald ein wenig nach innen [Myt.],
bald noch mehr nach innen (C). Stets veranlasst es das Verschwinden der dyso-
donten Zähne. Dasselbe geschieht, wenn die Schale glatt ist. Dacrydium allein
bewahrt auch erwachsen ein embryonales Stadium (Provinculum und keine dyso-
donten Zähne) und gehört nicht zu den Myt. Bei diesen tritt eine wenn auch rudi-
mentäre Schlossplatte (plateau cardinal) mit Zähnen auf, die schon mehrere
Eigenschaften taxodonter Zähne besitzen. Dieser Übergang ist von Bedeutung für
die Auffassung paläozoischer Formen. Er beruht ganz und gar darauf, dass die
Zähne in Wirklichkeit nicht auf der Schlossplatte entstehen, sondern dass die
Platte sich nach und über den dysodonten Zähnen entwickelt und plötzlich
ihr Wachsthum verhindert. — Bei den Arciden tritt die Schlossplatte schon
früh auf, wird dick und ist mit Höckern versehen. Die taxodonten Zähne, die auf
der Platte entstehen, verlieren den Charakter von inneren Rippen. Zuletzt aber,
wenn die Schale noch dünn ist, erscheinen die ersten Zähne vor der Schlossplatte
noch als innere Rippen. Die Zähne sind bei ihrem Auftreten horizontal (wesent-
licher Unterschied von denen der Nuculiden), legen sich dann aber über einander,
so dass schließlich mehr oder weniger verticale Zähne zu Stande kommen ; nur
wenn sie nicht zahlreich sind, können sie lange oder selbst immer horizontal
bleiben. Durch starkes Wachsthum in der Gegend der Wirbel entsteht das
Schlossfeld. Das Ligament kann dabei sehr verändert werden, jedoch scheint
keine Correlation zwischen seinen Variationen und denen der Zähne zu bestehen.
Normal werden Zähne auf der dorsalen Seite resorbirt, bisweilen auch auf einer
Seite im Centrum des Schlosses, dafür entstehen dann neue Zähne auf der anderen
Seite. — Bei der Behandlung der Aviculaceen werden besonders besprochen:
Philolrya und Hochstetteria , Avicula ^ Vulsella, Perna und Malleus ^ die Prasi-
niden, Pectiniden, Limiden, Spondyliden, Ostreiden und Anomiiden, wobei
Verf. zu dem allgemeinen Resultate gelangt, dass im Schalenbau neben großer
Verschiedenheit doch viele Übergänge vorkommen. Die Philobryinen haben
das einfachste Schloss, nähern sich darin den einfachsten Mytiliden und zeigen,
wie die Entwickelung der Aviculaceen vor sich gegangen ist. Diese mit ihrem
Schlossfeld und ihrer Schlossplatte nähern sich den Arciden, und die Ent-
wickelung des Ligamentes zeigt parallele Variationen. Die Zähne, die sich nach
demselben Typus entwickeln, bleiben in geringer Anzahl oder abortiren voll-
ständig. Bei den Pectiniden ist die schwache Ausbildung der Schlossplatte
störend. Die Zähne sind meist wenig difFerenzirt (innere Rippen und primitive
Leisten), aber auch wirkliche Schlosszähne werden ausgebildet. — Bei den
Nuculaceen werden besonders die Nuculiden und Lediden [Leda, Adrana,
Malletia und Yoldia) besprochen. Obwohl sie alle anatomisch sehr einfach sind.

1 6 Mollusca.

SO zeigt doch ihr Schalenbau eine beschleunigte Entwickelung: vielfach wird das
Provinculum unterdrückt, ferner tritt die Schlossplatte rasch auf, vor den Zähnen
bei Z. , direct danach bei N. nudeus, ebenso die ventralen Zähne, deren Zunahme
sehr verschieden rasch vor sich geht. Bei den Lediden, die noch älter als die
Nuc. sind, trotz des Vorhandenseins eines Sipho, strecken sich bisweilen die dor-
salen Zähne genau wie bei den Arciden mit wenigen Zähnen, und dies erleichtert die
Vergleiche mit den Taxodonten. Ferner findet man Anklänge bei den silurischen
Chenodontiden mit zahlreichen Zähnen, die aber weniger gebogen und spitz sind
und entweder auf einer rudimentären oder auf keiner Schlossplatte stehen. Der
Übergang von diesen, mit ihrem dysodonten Typus, dünner Schale und zu-
sammengesetzten Zähnen, zu den Nuculiden ist möglich. — Die Zahngebilde
lassen sich ganz allgemein in folgender Weise classificiren. Am Schalenrand
treten Cannelirungen auf, mittels deren die Schalen in einander greifen. Sie ent-
sprechen den äußeren Rippen, sind, wenn die Schale dünn ist, einfache Falten
und können unabhängig von den äußeren Rippen vorkommen {Amussium, Plicatu-
liden). Es ist zweckmäßig für das Thier, dass sie in der Nachbarschaft des
Schlosses verstärkt und vervollkommnet werden, so dass sie schon in einander
greifen, wenn die Schale leicht geöffnet ist. So wandelten sich innere Rippen in
Zähne um. Bei den Mytiliden haben die dysodonten Zähne bisweilen noch voll-
ständig den Charakter innerer Rippen, die auf ihren distalen Abschnitt reducirt
sind. Auf Grund der Drehung der Schale können neue Zähne ohne Beziehung zu
den äußeren Rippen entstehen. Die Schlossplatte ist bei den Myt. zuerst eine
Verdickung der Schale hinter und unabhängig von den Zähnen. Erst bei den
Taxodonten erscheinen Zähne auf der Schlossplatte direct, wobei sie jede Be-
ziehung zu den äußeren Rippen verlieren. Bisweilen bedeckt die Platte während
ihrer Entwickelung die dysodonten Zähne, die dann an derselben Stelle auf der
Platte als taxodonte Zähne nochmals erscheinen. Die Zähne der Platte können
sich etwas schräg zum Schlosse verlängern, bleiben dann aber einfache Lamellen
{Pecten, Paralleloclon). Normal jedoch windet sich jede Lamelle, in dem Maße wie
eine andere sich darunter auf der ventralen Seite entwickelt, um diese herum, und
so kommt für jede Lamelle ein inneres und ein äußeres Segment zu Stande. Die
beiden Segmente können neben einander bestehen und sind alsdann gewöhnlich
vereinigt; oft bleibt nur das innere Segment erhalten, während das andere atro-
phirt. Die älteren Zähne werden theilweise oder ganz resorbirt. Das Ligament
liegt bei seinem Auftreten immer innen ; es scheint in seiner Entwickelung von der
der Zähne unabhängig zu sein, jedoch verdrängt es in der Regel die Zähne. Leisten
oder Zähne in verschiedenen Stadien können natürlich bei demselben Thier neben
einander vorkommen. Übergänge fehlen meist (Arciden) , können aber auftreten
(Mytilaceen). Der Unterschied zwischen Schloss- und Seitenzähnen fällt bei den
Taxodonten und Anisomyariern weg. — Hierher auch Bernard (^).

Douville behandelt die Phylogenie der Lamellibranchier und geht dabei von
dem System Neumayr's aus, das auf dem Baue des Schlosses fußt. Nach Verf. übt
bei den Pectiniden die Lebensweise des Thieres einen sehr großen Einfluss auf
die Form der Schale aus. Derselbe Einfluss macht sich aber bei allen Lam.
geltend und ist für die Eintheilung sehr wichtig. Normal kriechen die Thiere frei
auf ihrem ventralen Fuße wie Schnecken; hierzu ist ein vollkommen symmetrischer
Bau erforderlich. Im Allgemeinen gehören die Taxo- und Heterodonten hierher.
Je nach der Fähigkeit, sich fort zu bewegen, kommen jedoch Variationen dabei
vor. So heften sich die Arciden mit dem Byssus fest. Die Schale wird durch die
stärkere Entwickelung der hinteren Hälfte aus dem Gleichgewicht gebracht. Der
Spinnfuß rückt von vorn weg. Das Charnier wird gerade, und oft verlängern
sich die Zähne parallel der Schlosslinie, was eine Verminderung ihrer Zahl ver-

3, Lamellibranchiata. 17

anlasst. Mit der Wiedererlangung der Beweglichkeit wird auch das Gleichgewicht
der Schale wieder hergestellt [Pectunculus). Bei den Dysodonten erlangt der Byssus
eine immer größere Bedeutung; er rückt nach vorn vor, wodurch der vordere
Schließmuskel zur Rückbildung gezwungen wird. Das Thier wird anisomyarisch.
Bald bleibt es symmetrisch (Mytiliden), bald legt es sich auf die rechte Seite, der
vordere Schließmuskel schwindet ganz, die Schale wird pleuroconch, dann mono-
myarisch. Das Schloss wird einfacher. Die Beweglichkeit kann auch durch das
Leben im Schlamme oder Bohrlöchern verloren gehen. Das Thier bleibt symme-
trisch und orthoconch, aber die von vorn nach hinten verlaufende Achse wird zur
Verticalachse. Die Schale klafft, das Schloss atrophirt [Pholas). Bei den jüngeren
Formen jedoch bleibt das Schloss erhalten, und die Schale klafft nicht [Mactra],
Die Desmodonten lassen sich also von den Heterodonten ableiten, weichen von
ihnen in den älteren Zeiten sehr ab und convergiren wieder in den jüngeren For-
men. Die Taxodonten sind der Urstamm; von ihm trennten sich sehr früh die
Heterodonten durch Vereinfachung des Charnierbaues und schnellere Entwicke-
lung ab. Die Dysodonten sind die durch ihre Anheftung mit dem Byssus mehr
und mehr modificirten Taxodonten, die Desmodonten durch ihre Lebensweise im
Sande oder in Höhlen einfach umgebildete Heterodonten.

De Briiyn« gelangt zu dem Resultate, dass bei den Najaden alle Epithelzellen
der Ovarialfollikel am Aufbau der Eier theilnehmen und bis zu einem gewissen
Punkte Geschlechtszellen sind. Einige werden zu Eiern, andere liefern durch
Secretion das Nährmaterial. »L'exode de leucocytes et de phagocytes qui se pro-
duit normalement chez l'Anodonte ä la surface des muqueuses, s'exagere dans les
logettes incubatrices depuis le moment de l'entree des ovules föcondes ou non.«
Die Vermehrung der Zahl der Leucocyten ist der Ausdruck der Reaction des
mütterlichen Organismus gegen den parasitischen Embryo. In der Ernährung des
Embryos durch Phagocytose gibt es 2 Phasen: eine active oder directe (die
embryonalen Zellen verschlingen die Phagocyten oder Leucocyten, die durch
Diapedese bis zur Oberfläche des Epithels gelangt sind) und eine passive oder in-
directe (die Histolyse der Phagocyten und Leucocyten und die Ernährung durch
Diffusion). Die Ernährung durch directe oder indirecte Phagocytose dauert, so
lange der Embryo in der Kieme der Mutter steckt. Bei Cyclas comea functionirt
der Darmcanal, bevor der Embryo die Mutter verlässt. Bei Tritonium nodiferum
ernähren sich die Zellen der 3 Keimblätter mit Dotterkügelchen durch Phago-
cytose.

Pelseneer entdeckte bei erwachsenen Lam. paare, deutliche Kop fangen, die
aus Grübchen mit pigmentirter Wand und einem Krystallkörper entstehen. Die
Augen nehmen eine Zwischenstellung zwischen denen von Trochus und Patella
ein. Am besten sind sie bei Mytilus^ Lithodomus, Modiolaria und Avicula aus-
gebildet. Man trifft sie bei den Larven [Myt. nur) und erwachsenen Thieren
an. Sie liegen an der Basis und axialen Fläche des l. Filamentes des inneren
Kiemenblattes und werden vom Cerebralganglion innervirt ; bei der Larve liegen
sie außerhalb vom hinteren Rand des Velums. Sie sind den larvalen Augen der
Chitonen homolog, nicht aber den Kopfaugen der Gastropoden, die im Velum ent-
stehen.

Osborn berichtet über Anodonta plana Lea, die aus dem Chautauqua-See
stammten und innen lachsroth waren. Die Färbung erstreckte sich im Maximum
auf die ganze Innenfläche der Schale mit Ausnahme des Schlosses, der Muskel-
eindrücke und der Mantellinie, welche das ganze Gebiet begrenzte, im Minimum
nur auf ein 5 mm großes Feld neben dem Wirbel; sie war in beiden Schalen
stets symmetrisch. Von den Thieren waren 75^ gefärbt. Von allen Unio eden-
tula, die in demselben See leben, war nur 1 roth. Querschliffe durch die

1 g Mollusca.

Schale zeigten, dass der Perlmutterschicht eine rothe Schicht aufgelagert war.
In allen rothen Schalen wurden Distomen beobachtet, die mit ihren Saugscheiben
an der Innenwand des Mantels saßen und wohl vom Mantelrand aus zwischen
Schale und Mantel eingedrungen waren. Die rothe Farbe ist wahrscheinlich vom
Mantel selbst auf den Reiz der Parasiten hin producirt worden.

Lillie findet bei Eiern von U^iio^ die mit Heidenhain's Eisenhämatoxylin und
Bordeaux-Roth gefärbt wurden, einen Sperma-Amphiaster, der aber bei der Meta-
phase der 1. Reifespindel verschwindet. Ganz unabhängig von den Sperma- und
Ei-Astrosphären entsteht im Ei bei der Metaphase der 2. Reifespindel eine
accessorische Astrosphäre mit kleinem Centrosoma. Dieses theilt sich, und es
entsteht ein kleiner Amphiaster, der bei Beginn der Telophase wieder ver-
schwindet. Nach der Ausbildung des 2. Polkörperchens verschwindet das Ei-
centrosom. Die beiden Furchungs-Centrosomen entstehen unabhängig von den
früheren Centrosomen. Aus dem Centrosoma gehen Cytomikrosomen hervor, mit-
hin ist das Centr. kein permanentes Organ; es kann an verschiedenen Stellen aus
dem Cytoplasma entstehen und andere geformte (formed) Zellbestandtheile liefern.

Faussek theilt die Resultate von Experimenten über den Einfluss des Lichtes auf
die Färbung bei Lamell. mit. Er wiederholte zunächst die Versuche von Ryder
[s. Bericht f. 1893 Moll, p 27] mit Ostrea. Dabei zeigte sich, 'dass die Thiere
ohne Schale die Perlmutterbildung durch die äußere Mantelfläche ununterbrochen
fortsetzten, wobei der Mantel selbst eine unregelmäßige Lage einnahm. Die
Kalkschicht aber wurde nie reproducirt, obwohl der Mantel unverletzt blieb.
Das Licht war ohne jeden Einfluss auf die Pigmentirung (gegen R.), auch wurden
im Dunklen die 0. nicht heller, auch nicht solche mit ganzen Schalen. Da-
gegen wurden nach 2-3 Wochen die in Aquarien mit durchfließendem Seewasser
gehaltenen 0. (die operirten und häufig auch die normalen) vollkommen farblos.
Dieser künstliche Albinismus hängt vielleicht mit der Atrophie der Gewebe zu-
sammen. — Bei den Experimenten mit Mytilus riss Verf. immer den ganzen
Mantelrand ein. Eine Ablagerung von Perlmutter an der Außenfläche des Man-
tels wurde nicht beobachtet. Von der Schale wurde nur eine braune Membran re-
generirt. Bisweilen verloren M. mit abgebrochener Schale sehr schnell ihre
Farbe, ebenso wenn Carminpulver in den Mantel oder Fuß eingespritzt wurde.
Es handelt sich dabei um pathologische Erscheinungen. Bei den Thieren, deren
Mantel und Kiemen auf einer bedeutenden Fläche entblößt waren, ließ sich im Dunk-
len wie im Hellen kein Einfluss des Lichtes constatiren. Ferner wurde am Vorder-
ende einer Schalenhälfte eine Spalte gemacht, die dem Wasser Zutritt verschaff'te,
zugleich wurde die übrige Schale fest zusammengebunden, so dass sie nicht geöfi"net
werden konnte. Nach 3 Wochen war der vorher farblose Mantelrand leicht pig-
mentirt. Außerdem hatten sich auf der vorher glatten Fläche der Innenfalte des
Mantelrandes Falten und Auswüchse gebildet, wie sie an der Innenfalte des hin-
teren Mantelrandes auftreten. Also ein typischer Fall von Loeb's Heteromorphose.
Das Pigment hatte dabei in den Kiemen nicht zugenommen. Der Mantel färbte
sich nicht über den Rand hinaus. Ferner wurde auf der einen Seite der freige-
legte Theil des vorderen Mantelrandes tief eingeschnitten, der gegenüberliegende
nicht; das Ergebnis war, dass die verletzte Seite immer stärker pigmentirt war,
als die andere. Dieselben Experimente wurden auch im Dunklen ausgeführt, aber
auch hier hatte das Licht gar keinen Einfluss auf die Bildung des Pigmentes.
Die Ursache der Pigmentirung ist dem im Wasser gelösten Sauerstoff'e zuzu-
schreiben. Im freien Mantelrand verläuft nämlich bei M. ein großes Blutgefäß.
»Wenn das Blut irgend welche Stoffe enthält, die man Pigmentbildner nennen
könnte und welche Pigment unter Einfluss von Sauerstoff bilden, so wird das Blut
im hinteren Theile des Blutgefäßes des Mantelrandes in vortheilhafterer Lage zur

4. Scaphopoda. 5. Gastropoda. a. Allgemeines. 19

Sauerstoffzufuhr (zum frischen Wasser) sein, als im vorderen, und folglich wird
sich auch hier mehr Pigment ablagern . . .« Gelangt der Vorderrand des Mantels
unter diese günstigen Bedingungen, wie bei den Versuchen, so muss auch hier
Pigment abgelagert werden. — Bei Osirea, Pinna und Avicula ist das Pigment in
kleinen Quantitäten braun, in größeren schwarz. Seine Anhäufung in der hinteren
Hälfte der Kiemen und dem hinteren Mantelrande ist sehr ungleich. Bei Peeten
iacohaeus ist der ganze Mantelrand gleich stark pigmentirt, was mit der Beweg-
lichkeit des Thieres zusammenhängt. Auch Lima als sehr bewegliche Form
weicht von dem Typus der hauptsächlichen Pigmentirung der hinteren Körper-
hälfte ab. Nur die Kiemen sind typisch pigmentirt. Die Süßwassernajaden folgen
im Mantel der allgemeinen Regel, nur die Kiemen sind gleichmäßig pigmentirt.
Auch bei den Siphoniaten kann man dieselbe Gesetzmäßigkeit erkennen. — Verf.
gelangt zu dem Resultate, dass »bei den Lamellibranchiaten die Pigmentirung
verschiedener Körpertheile durch den Grad des Zutrittes von frischem (sauer-
stoffhaltigem) Wasser in Verbindung mit der Vertheilung der Blutgefäße regu-
lirt wird«.

Herdman & Boyce setzen ihre Beobachtungen an Ostrea fort [s. Bericht f.
1897 Moll, p 25] und ermitteln, dass »the pale green American oyster (O. virgi-
nica)« beträchtliche Mengen von Kupfer enthält; die Reaction auf Kupfer »coin-
cides histologically with the green granulär leucocytes« und daher ist das Kupfer
wohl die Ursache der grünen Farbe, Die grünen Leucocyten sind amöboid und
sammeln sich in größeren Massen an. Experimentell gelang es in keiner Weise,
die Leucocyten zur Aufnahme von Kupfer zu veranlassen.

Nach Stadler kommt Margaritana margaritifera als kalkfeindliches Thier nur
im nordöstlichen Bayern vor. Verf. gibt eine Geschichte der Perlfischerei in
Bayern.

4. Scaphopoda.

Über die phylogenetischen Beziehungen von Lamellibranchiern zu den Scapho-
poden s. oben p 14 Stempeil (i).

5. Gastropoda.
a. Allgemeines.

Hierher auch Dastpe & Floresco, Erlanger, Rufford.

Über die Herleitung der Asymmetrie der Gastropoden s. oben p 6 Simroth('),
Fauna der meridionalen Subregion p 6 Kobelt, der africanischen Binnenseen
p 9 MooreC,^), Verbreitung im atlantischen Ocean p 9, 10 Locard(V)-

Nach Amaudrut(',2) gibt es bei den Prosobranchiern alle Übergänge zwischen
der Schnauze, dem acrembolischen und pleurembolischen Rüssel. Die Cheno-
pideen, Calypträiden und Strombiden haben eine rüsselförmige Schnauze. Rüssel
und Schnauze werden immer von äußeren Ringmuskelfasern und inneren Längs-
fasern gebildet, letztere sind hinten stärker als vorn. Bei den Diotocardiern
und Moll, mit rüsselartiger Schnauze ist die innere Fläche mit regelmäßig ange-
ordneten Längsfasern ausgekleidet; keine Muskelfasern verlaufen frei und wirken
direct bei der Retraction mit. Die Formen mit einstttlpbarem Rüssel dagegen
haben solche frei verlaufende Bündel ; sie gehen von der Innenfläche des Rüssels
nach hinten an die Körperwand. Im typischen acrembolischen Rüssel (z. B.
Cypraea) verlaufen die Muskeln bis an die Spitze des ausgestülpten Rüssels, im
pleurembolischen R. [Murex] nicht. Letzterer ist viel länger, aber auch nicht
mehr ganz einstülpbar. Links und rechts von der Rüsselscheide liegen starke

20

Mollusca.

Retractoren. Bei sehr langem Rüssel ist der vordere Abschnitt der Scheide mit
der Innenwand verwachsen. Den Rüssel von Terebra und den Coniden nennt
Verf. einen Trocart. Bei der Ausstülpung des normalen Rüssels wirken die plötz-
liche Blutzufuhr und die Muskelcontraction zusammen, jedoch spielt bei dem
Trocart der Coniden das Blut keine Rolle. Die Einstülpung wird durch die
Retractoren bewerkstelligt. — Verf. beschreibt Einzelheiten des Rüssels von
Pyrula^ Conus und T. Er unterscheidet zwischen einer Mundhöhle und einem
Mundvorhof: dieser liegt vor den Kiefern, jene dahinter. Die Zunge befindet
sich in der Ruhe hinter dem Kiefer. In der Regel besteht sie aus einem Paare
durch Quermuskelfasern verbundener Knorpel. Hinten sind deren Muskeln
befestigt, die theils über, theils unter den Knorpeln verlaufen und auf dem
Cylinderepithel inseriren, das Mundhöhle und Ösophagus auskleidet. Die Wände
des Bulbus bestehen, wie der Darm selbst, aus inneren Ringmuskeln und äußeren
Längsmuskeln. Bei den Coniden ist die Raspelscheide nicht, wie man vermuthete,
eine einfache Radulascheide, sondern ein vollständiger Bulbus; auch liegt der
Bulbus nicht wie bei den andern Rüsselträgeru unten, sondern rechts vom Öso-
phagus, und dies rührt von einer Torsion her, die natürlich auch die übrigen Or-
gane aus ihrer Lage gebracht hat. Die Zunge ist bei den primitiven Moll, breit
wie der Bulbus. Sie hat 4 Knorpelpaare mit Muskeln dazwischen. Bei den
höheren Formen wird sie schmäler und länger; die auf derselben Seite liegenden
Knorpel verschmelzen mit einander und die beiden einheitlichen Knorpel ihrer-
seits wieder vorn in der Mittellinie. So werden die Knorpel zuerst verkürzt, und
dann verschwinden die Muskeln. Von den Knorpeln (oder dem Knorpel) gehen
Muskeln zur elastischen Membran. Ihre Zahl und sonstigen Eigenschaften sind
fast überall constant. Verf. betrachtet ausführlich zuerst die Knorpel mit ihren
Muskeln bei Patella^ Chiton, Nerita, Navicella, Turbo, Trochus, Fissurella, Parmo-
phora, Haliotis, Cypraea, Ampullaria, Cyclostoma und Pulmonaten. Der Bulbus
entsteht durch eine Einstülpung der Kopfhaut, seine Wand enthält demgemäß die
Längsmuskeln außen, die Ringmuskeln innen. Sodann betrachtet Verf. die Radula-
scheide und ihre Beziehungen zur vorderen Aorta. Die Retractoren des Bulbus
spielen bei der Bewegung der Radula keine Rolle, sondern leiten die Theile des
Bulbus bei der Gesammtretraction. Es gibt Retr. der elastischen Membran und
Retr. des Bulbus und der Radulascheide. Innervirt werden die Retr. der Stylom-
matophoren theils direct, theils durch Anastomosen vom Cerebral-, Buccal- oder
Visceralganglion aus. Bei den Formen mit kräftiger [Achatina, Bulimus, Helix) und
wahrscheinlich auch bei solchen mit rudimentärer Schale [Arien, Limax) empfängt
der Tentakelretractor einen Nerven vom 1. Ganglion der asymmetrischen Kette.
Außer den 8 bekannten Nerven bei den Stylommatophoren gibt es andere, die
vom Cerebralganglion vor dem Cerebropedal-Connectiv abgehen. Ganglienzellen
kommen nicht nur auf dem Magen, sondern auch an anderen Nerven, die von sehr
verschiedenen Centren ausgehen, vor. — Bei der Besprechung des Mechanismus
der Radula werden die Gastropoden in 3 Gruppen eingetheilt: solche mit
2 kräftigen Kiefern und zahlreichen Zähnen, von denen die seitlichen schwach
sind (Diotocardier), solche mit seitlichen oder rudimentären Kiefern und sehr
kräftigen, wenigen Zähnen [Buccinum, Purpura etc.), endlich solche mit ein-
fachem Kiefer und zahlreichen, wenig modificirten Zähnen (Pulmonaten). Bei
Limnaea und Helix ergreift die Zunge die Nahrung am Eingange des Mundes und
befördert sie plötzlich an den Eingang des Ösophagus. Der Kiefer ist hierbei nur
der Stützpunkt, gegen den die Zunge die Nahrung presst, um sie zu zerreißen. Wo
er fehlt, muss die Nahrung ganz verschlungen werden, z. B. bei den Testacellen.
Im Ösophagus rücken die Nahrungsballen durch dessen Thätigkeit weiter.
Zwischen den complicirten Bewegungen des Bulbus und denen der Radulaspitze

5. Gastropoda. a. Allgemeines. 21

besteht eine Übereinstimmung; wie die Processe im Einzelnen verlaufen und über
die Thätigkeit der einzelnen Muskeln s. Original. Bei den Pulm. ist die Zunge
außerordentlich beweglich, während die Zähne immer in ihrer Lage verharren;
bei den anderen Gruppen ist es umgekehrt. Die Tänioglossen liefern alle Über-
gänge zwischen den Diotocardiern und Rhachiglossen. Die Pulm. kann man direct
allen übrigen Prosobr. gegenüberstellen. In jeder Abtheilung haben die ältesten
Formen Kiefer und sind Pflanzenfresser, die jüngsten sind kieferlos und Fleisch-
fresser. Die Testacellen sind bei den Pulm. dasselbe wie die Rhachiglossen bei
den Prosobranchiern, Bei den Fleischfressern ist die Zunge viel beweglicher
als bei den Pflanzenfressern, am beweglichsten bei den rüsseltragenden Proso-
branchiern und den Pulm. mit sehr langem Hals. — Im folgenden Capitel behan-
delt Verf. die Anfänge der Buccalhöhle und des Ösophagus. Die Ösophagus-
taschen liegen bei den Diotocardiern direct hinter dem Bulbus, im Innern be-
sitzen sie längliche Wülste, die um 180" gedreht sind, über sie hinweg verläuft
nach vorn ein subintestinaler Ast der Chiastoneurie und nach hinten die vordere
Aorta. Der Kropf {Natica, Cassis etc.), der topographisch zum oberen Theil des
Ösophagus gehört, ist, wie die Drehung zeigt, morphologisch zum unteren zu
rechnen. Bei den höheren Prosobr. hat er sich vom Ösophagus getrennt.
Dabei bildete sich entweder die Leibleinsche Drüse oder die Giftdrüse der Coniden,
jene bei Formen mit normalem Rüssel, diese bei solchen mit Trocart. Hier bringt
Verf. bei jedem Vertreter der verschiedenen Gruppen eine Menge anatomischer
Einzelheiten ohne Hervorhebung des Allgemeinen. Bei den Betrachtungen über
die Herleitung der Asymmetrie und Verlagerung (Drehung) der Organe bei
den Gastrop. stellt Verf. zuerst die Begriffe Beugung (Flexion) und Drehung
(Torsion) fest, geht dann auf die Theorien von Spengel, Bütschli, Lang und Pel-
seneer näher ein und lässt die letzte am meisten den thatsächlichen Befunden
entsprechen. Der primitive Moll.-Körper musste, um einen typischen Proso-
branchier darzustellen, 2 Drehungen erleiden : eine ventrale Knickung von hinten
nach vorn, wodurch der Körper und Darm die Form eines U annahmen, dessen
beide Schenkel in der Verticalebene lagen; ferner ist der obere Theil des einen
Schenkels des U noch einmal gedreht worden; die Ursache hierfür liegt in dem
Bestreben des Thieres, den Anus und die Kiemen aus ihrer ungünstigen Lage zu
bringen. Das Supraintestinalganglion versorgt nicht nur die Kieme, sondern
auch die benachbarte linke Körperregion, während das Subintestinalganglion die
rechte Seite innervirt. Da bei der Urform das Supra-Ganglion rechts, das andere
links lag, so wurden bei der Drehung nicht nur die viscerale Kette, sondern auch
die Seitenwände des Körpers in Mitleidenschaft gezogen. Der Kopf blieb von
der Drehung unberührt. Alle seine Organe haben noch vollkommen ihre symme-
trische Anordnung. Da der Rüssel vor der gedrehten Körperregion liegt, so ist
auch er symmetrisch. Alle Organe dagegen, die zum Ösophagus gehören, sind
gedreht worden ; die der hinteren Körperregion wieder nicht, wenigstens nicht im
Sinne einer Torsion, sondern einer Flexion. Die ventrale Flexion hat die Symme-
trie der paarigen Organe nicht gestört, sondern nur auf die ventrale Seite ge-
bracht, jedoch durch die vordere Torsion wurde eine Rotation von 180*^ nach
links verursacht. Die kegel- oder napfförmige Schale wurde auf diese Weise nach
links verlagert, und ihr Gewicht unterstützte die Torsion, um die untere Körper-
seite eine Rotation von rechts nach links ausführen zu lassen. Die Verlagerung
der Schale ist also die Folge der Torsion, nicht ihre Ursache (gegen Lang).
Während dieser Bewegung wurden die linken Organe des Analcomplexes zwischen
die Schale und die anliegenden Organe gepresst und atrophirten, während die der
rechten Seite allmählich nach oben wanderten. Die allmähliche Umwandlung der
Prosobrauchier in Opisthobranchier hat sich wie folgt vollzogen. Die Schalenspitze

22 Mollusca.

atrophirte, die letzte Windung verbreiterte sich und wurde platt. Die Athemhöhle
wurde atrophisch und allmählich von den hinteren Organen ausgefüllt. Das
Athemloch vergrößerte sich nach rechts hin, wo es durch die Abplattung der
Schale kein Hindernis fand. Anus, Genitalöffnung und vorderer nicht atrophirter
Kiemenabschnitt rückten von vorn nach hinten. Unter dem doppelten Einfluss
des Druckes der in den Schalenwindnngen liegenden Organe und der Verlagerung
der Kieme hat sich die auriculo-ventriculare Achse des Herzens von hinten nach
vorn rechts bewegt und zugleich um 180° wie der Uhrzeiger gedreht. Das Sub-
intestinalgangiion hat seine frühere Lage bewahrt, aber in dem Maße, wie die Or-
gane sich der vorderen Körperregion näherten, verkürzte sich die Visceralkette,
und das Supra-Ganglion folgte der Bewegung von hinten links nach vorn rechts,
um neben das Sub-Gauglion rechts vom Ösophagus zu rücken. Da Herz und
Sub-Ganglion rechts vom Ösophagus verlaufen, so brauchen der subintestinale
Zweig der Chiastoneurie und die Aorta nicht mehr über den Magen zu verlaufen,
um zum Kopf zu gelangen. Magen, Speicheldrüsen und Sub-Ganglion sind die
einzigen gedrehten Organe, die wenigstens bei den Tectibranchiern ihre relative
Lage beibehalten haben.

b. Prosobranchiata.

Hierher auch Burne(') und Dedekind.

Über die Speicheldrüsen von Dolium, Tritonium etc. s. oben p 9 SchönlGJn,
Phagocytose bei T. p 17 De Bruyne, Enterochlorophyll bei Patella oben Vermes
Newbigin, Augen von Aporrhais ibid. Schreiber.

Bronn setzt die Prosobranchier fort und bespricht den Penis, ferner die Ände-
rungen der Körpergestalt in Folge von Parasitismus, den Scheinmantel, die Schale
(allgemeine Form, stärkere Unregelmäßigkeiten der Conchospirale, Alloiostrophie,
links gewundene und hyperstrophe Schalen, Apex, Mündung, Adhäsion der
Schale an Fremdkörpern, Sculptur und Zeichnung, Dicke, Kammerung, Septen,
Kesorption, Muskeleindrücke, Beziehungen zum Geschlechtsleben, Teratologisches)
und den Deckel (Form, Zusammensetzung und Bildung).

Bouvier & Fischer(V) betrachten in ihrer Monographie der Pleurotomarien
zunächst die fossilen Formen und vergleichen sie mit den lebenden. Von letzteren
werden Diagnosen und eine systematische Übersicht gegeben. Im 2. Capitel
folgt eine kurze anatomische Beschreibung mit eingehender Schilderung der Ra-
dula. Es ist sehr schwer, wohlbegrenzte Regionen in einer Zahnreihe festzu-
stellen, was auf die primitive Organisationsstufe der PI. hindeutet. Die Kiefer
weisen nichts Besonderes auf. Das Auge, an der Basis der Tentakel, besteht
aus einem pigmentirten Becher, in dessen Höhlung die Linse liegt. In Form
und Structur ist es sehr ähnlich dem von Trochus. Die beiden Otocysten liegen
vorn ein wenig über der Palliopedalcommissur. Sie sind dickwandig; die durch-
sichtigen Otolithen sind theils klein und kugelig, theils größer und oval. Der
N, acusticus konnte nicht bis zum Cerebralganglion verfolgt werden. Die Nerven-
zellen der Cerebralganglien sind klein. Die pallio-pedalen Nervenstränge
sind vorn durch eine große Commissur verbunden. Die gekreuzte Visceral-
commissur ist vom Cerebropallialconnectiv getrennt; ihre Fasern stammen theils
von den Cerebralganglien, theils von den Verbindungssträngen der Pedalstränge.
Das palliale Ganglion der Pectinibranchier fehlt demnach den PI. oder ist voll-
ständig diffus. Eine Anzahl Nerven, die seitlich von den Pedalsträngen abgehen,
sind gemischten (pallialen und pedalen) Ursprungs. Mit Lacaze-Duthiers und
Boutan lassen Verff. die Pedalstränge von Fissurella, Hah'otts, Turbo und Trochus
in ihrem oberen Abschnitte pallial, in der unteren Hälfte pedal, mit Haller,

5. Gastropoda. b. Prosobranchiata. 23

Pelseneer und Thiele dagegen den Pedalsträngen von Paiella, Nerita, Ci/clophora,
Paludina, Cypraea und den Pedalganglien aller übrigen Gastropoden homolog
sein. Die Pleurotomarier unterscheiden sich von allen verwandten Mollusken da-
durch, dass die palliale Ganglienmasse ganz mit der pedalen in Verbindung bleibt.
Das Epipodium der Prosobranchier ist pallial (mit L.-D. und B.). — Zuletzt be-
handeln Verflf. den Ursprung des Nervensystems der Prosobranchier. Beim
Ausgangsstadium sind Cerebralganglien und palliale Ganglienmassen bereits ge-
trennt. So entsteht ein Cerebropallialconnectiv jederseits. Die pallialen Stränge,
vorn verdickt, verlängern sich über diese Connective hinaus und laufen auf der
anderen Seite bis an das Vorderende der Athemhöhle , die von 2 Ausläufern der
Pallialstränge innervirt wird. Nervenäste von der Visceralcommissur begeben
sich ebenfalls in den Mantel. Durch die Entwickelung der Columellar- und Fuß-
muskeln werden die palliopedalen Anastomosen verkürzt, und die ganglionären
Centren dieser Muskeln nähern sich mehr und mehr. Diese orthoneure hypothe-
tische Form steht zwischen Chitoniden und Diotocardiern. Beim folgenden Typus
{Pleurotomana quoyana) ist die Mantelhöhle tiefer und liegt dorsal hinter dem
Kopfe; dies bedingt eine Kreuzung der Visceralcommissur und die Lagerung
ihrer aus den Pallialsträngeu hervorgegangenen Wurzeln nach vorn. Das folgende
Stadium unterscheidet sich durch die größere Condensation aller nervösen Centren
und die Atrophie der rechten Kieme der Pleurotomarien. Es entspricht dem dia-
lyneuren Nervensystem der Trochiden. Beim 4. Typus sind die pallialen und pe-
dalen Bänder jedes Stranges vollkommen verschmolzen, die dorsalen ganglionären
Hörner bilden palliale Ganglien, die ventralen sind verschwunden [Pat.^ N.,
Helix, Pal., Cycl., Cypr.]. Schließlich entstehen durch weitere Condensation der
Palliopedal-Stränge die Pedalganglien. Die pallialen Hörner werden zu den
Pallialganglien , die sich mehr und mehr den Cerebralcentren nähern. Zugleich
bilden die secundären Pallialnerven immer engere Anastomosen mit den corre-
spondirenden primären Pallialnerven, was zur Zygoneurie führt [Tritonium). —
Hierzu bemerkt Lazaze-Duthiers, er habe Alles bereits vor 8 Jahren gesagt [s.
Bericht f. 1890 Moll, p 4 7].

Moore ("-) beschreibt die Anatomie von Typhohia Horei aus demTanganyika-See.
Das Nervensystem entspricht im Allgemeinen dem von Strombus, Pier ocera etc.
Von jedem Cerebralgauglion gehen 1 Nerv zu den Tentakeln und Augen, ferner
3 Buccalnerven und ein Stamm für Buccalmasse und Kopf ab. In diesem ver-
laufen einige sehr feine Nerven, die an beiden Seiten der Ganglien entspringen.
Vom rechten Pleuralganglion führt ein relativ dünner Nerv schräg über den Öso-
phagus zum Supraintestinalganglion, das Äste zur Kieme, dem Osphradialgang-
lion und dem linken Pallialring sendet. Rechts entspringt vom Pleuralganglion
ein Nerv für den Mantel. Eine Verbindung mit dem Subintestinalganglion fehlt.
Von den Pedalganglien entspringt außer den 4 oder 5 Nerven für den Fuß jeder-
seits ein sehr starker Nerv. Beide sind durch Queranastomosen verbunden, wie
bei den Heliciniden. Die Otocyste mit Cilien und vielen kleinen Otolithen liegt
dicht am Cerebropleuralganglion. — Darmcanal. Die Buccalmasse ist ganz
besonders klein, der Radulasack sehr kurz, die Speicheldrüsen lang und ver-
zweigt, der Ösophagus lang, schmal, längsfaltig. Er hat innen Wimper- und
Drüsenzellen und mündet rechts in den Magen, der in eine vordere (mit dem
Krystallstiele) und hintere Abtheilung zerfällt. In den Boden des Magens münden
die Gallengänge. Der Dünndarm macht 2 Schlingen. Das weite Rectum enthält
eine besondere Drüse. Die Leber bietet nichts Besonderes. Die Niere liegt
hinter und links vom Herzen und mündet durch einen Porus ganz hinten in der
Mantelhöhle nach außen. Das Herz liegt schräg am hinteren Ende der Mantel-
höhle. Zwischen Ventrikel, Vorhof und Aortenbulbus bestehen Klappen. Die

Zool. Jahresbeiiclit. IS'JS. Mollusca. 6

24 Mollusca.

sehr lange Kieme reicht von der Basis der Mantelhöhle bis zum Rand. Das
lange Osphradium ist nur eine Leiste mit Wimper- und Drüsenzellen. — Ge-
schlechtsorgane, r. ist vivipar. Ovar und Hoden bedecken die Oberfläche
der beiden letzten Windungen. Die Eier mit ihrem grünen Dotter passiren direct
den einfachen Oviduct, dessen erweitertes Ende mit dünnen Wänden als Uterus
dient. Er mündet neben dem Rectum. Der Hoden mündet mit mehreren Canälen
in das Vas deferens, das am Ende in 5 oder 6 Falten gelegt ist. Ein muskulöser
Fortsatz ist wahrscheinlich ein vorstülpbarer Penis. Von den 2 Arten Spermato-
zoon gehen die kleinen normalen aus einer doppelten Theilung hervor, die großen
hingegen aus der directen Umwandlung von Zellen. — Zusammen mit T. fand
Verf. Bathanalia n. Howesi n. Anatomisch schließt sich B. ganz an T. an, nur ist
hier auch links der palliale Nervenring geschlossen. — Alles spricht dafür, dass
die halolimnetischen Formen der africanischen Süßwasserseen marinen Ursprungs
sind. Schon das Nervensystem schließt jede Verwandtschaft mit Süßwasser-
formen aus. T. besitzt sehr ursprüngliche Merkmale. Beide Species bilden eine
Familie für sich. Verwandte sind bei den Strombidae zu suchen. — IVIoore('')
führt den Nachweis, dass mit Ausnahme von Typhohia und vielleicht Bythoceras
alle halolimnetischen Genera des Tanganyika-Sees identisch sind mit Formen des
Jura. Darunter sind Paramelania und Nassopsis überhaupt nicht von den ent-
sprechenden jurassischen Arten zu unterscheiden. Es sind also diese halolim-
netischen Species Relicten eines Jura-Sees.

Willcox behandelt die Anatomie von Acmaea fragilis Chemnitz. Eine geson-
derte Hypobranchialdrüse fehlt. Das Körperepithel ist einschichtig. Drüsenzellen
sind selten. Die Epithelzellen der Fühler enthalten schwarze Pigmentkörner.
Cilien fehlen. An Stelle einer gesonderten Fußdrüse gibt es im Bindegewebe
Drüsenzellen. Der Mantelrand ist eine dünne Lamelle aus Bindegewebe,
Muskeln , Gefäßen und Cylinderepithel , deren äußerer Theil durch Drüsen starli
angeschwollen ist. Es sind einzellige Drüsenschläuche, die entweder eosinophile
Plättchen oder eine feinkörnige, mit Hämalaun färbbare Masse enthalten. Sie
sondern alle die Schalensubstanz ab. Die Kieme ist nur an ihrer Basis an der
Kiemenhöhle befestigt. Sie besteht aus einer horizontalen Lamelle, deren beide
Seiten je eine Serie verticaler, quer verlaufender Kiemenblätter tragen, eine obere
kürzere und eine untere längere. In der rechten Kante der Lamelle verläuft das
zuführende, in der linken das abführende Gefäß. Jedes Kiemenblatt besteht aus
einer dünnen structurlosen Membran, die zu einem Sack gefaltet ist, der mit
Flimmerzellen ausgekleidet ist und einen Blutraum enthält. Dieser wird durch
Fortsätze der dem Epithel unterliegenden Membran zusammengehalten. Das
Nervensystem besteht aus den 3 Hauptganglienpaaren; Visceralganglien
fehlen. Ein Paar Labial- und Buccalganglien , sowie eine Labialcommissur sind
vorhanden. Von jedem Cerebralganglion gehen 6 Nerven ab: 2 für die Hinter-
lippen und den unteren Theil des Vorderkopfes, ferner der starke Fühlernerv,
je 1 für Fühlerbasis und Auge, endlich einer für den oberen Theil des Vorder-
kopfes. Die Labialcommissur schwillt zu einem Paar großer verwachsener
Labialganglien an. Jedes gibt 2 Zweige zur Hinterlippe und ein Connectiv ab,
das die Pharynxmuskeln durchbohrt, den Pharynx umfasst und in ein Buccal-
ganglien eintritt. Dieses innervirt mit je 1 Zweig die Ösophagealfurche und den
Vorderkopf. Die Cerebralcommissur liefert keine Nerven. Es existiren C.-Pleural-
und C. -Pedalganglien. Das rechte Pleuralganglion liegt weiter hinten als das
linke und geht vorn allmählich in die Pieuropedalconnective über; beide liefern
2 oder 3 Nerven für den Mantel. Der Mautelrand wird von einem Ringnerven
mit zahlreichen Ästen versorgt. Die Lage der Visceralcommissur ist sehr va-
riabel. Sie geht von der dorsalen Seite des rechten Pleuralganglions unter dem

5. Gastropoda. b. Prosobranchiata. 25

Ösophagus, zwischen Radula und Zunge zum linken Pleuralgaugliou. Eine Kreu-
zung findet nicht statt. Andeutungen von Verwachsungen kommen vor. Die
Commissur enthält besonders links Ganglienzellkerne. Von ihrem die Schlinge
bildenden Theil geht ein Nerv über den Ösophagus zu den Muskeln zwischen
Herz und Darm und schwillt zu einem den Kiemennerven abgebenden Ganglion
an; ein anderer verdickt sich bald zu einem Ganglion, aus dessen Vorderende
der dicke Nerv zum Osphradium tritt. Die Pedalganglien liegen dicht unter den
Pleuralganglien und gehen allmählich in die Pedalsträuge über, die nur ganz
hinten 2 Quercommissuren haben. Die großen mehr in den Ganglien vorkom-
menden Kerne gehören den Ganglienzellen an, die kleineren der Neuroglia. Das
Auge oben auf der Fiihlerbasis ist eine tiefe, aber schmale Grube, die von hellen
und pigmentirten Zellen ausgekleidet wird. In den Pigmentzellen findet wahr-
scheinlich eine Pigmentwanderung statt. Die Osphradien liegen als Papillen
hinten in der Mantelhöhle; die linke ist doppelt so lang wie die rechte und liegt
dicht unter dem Vorhof, während die rechte unter dem hinteren Theil der Ne-
phridialpapille der Körperwand angewachsen ist. Die Papille wird wahrschein-
lich vom iJlutsinus durchbrochen. Das niedrige Cylinderepithel der Fühler ist
auf der dem Licht zugekehrten Seite mit schwarzem Pigment beladen. Die von
den Pedalganglien innervirten Gehör bläschen liegen den Pleuralganglien dicht
an, sind von glatten Muskelfasern umgeben und von kubischem Epithel ausgekleidet.
Der Darmcanal beginnt mit einer gekräuselten Lippe. Der Kiefer wird von
einer dünnen Lamelle getragen und ist theilweise dieser dicht angeschmiegt, theil-
weise darin verborgen. Seitlich wächst er mit den Hinterlippen zusammen. Die
Bewegungen der Lippen werden durch Fasern oder Fasergruppen verursacht.
Jene sind entweder directe Contractoren oder verlaufen schräg von der Kopfwand
nach unten und innen; die Fasergruppen sind der Protractor des Kiefers, die
Protractoren der Zunge und die Retractoren der Hinterlippen. Der Pharynx zeigt
ventral 2 Einstülpungen, von denen die größere die Radulatasche ist, dorsal hin-
gegen 2 Taschen, die wohl den »poches laterales« von Patella (Wegmann) homo-
log sind. Der Ösophagus hat hinten Flimmerepithel und wird von Längsfalten
durchzogen, deren Enden als Klappen frei in den Magen ragen. Der Magendarm,
charakterisirt durch die Mündung des Leberganges, macht als vorn weites Rohr,
das sich allmählich verengt, 31/2 vollständige Windungen. Die Anordnung der
Schlingen ist variabel. Die Zunge besteht aus 2 Paar Knorpeln und ihren
Muskeln. Als Radulamuskeln sind je 1 Paar Protractoren, Retractoren und Ex-
tensoren thätig. Die vorderen Speicheldrüsen münden am Anfange der Ösophagus-
furche; das 2. Paar fehlt. Die Leber ist eine tubulöse Drüse, deren Gänge sich
in nächster Nähe des Magendarmes zu einem Gange vereinigen. Von den Leber-
zellen färbt sich die eine Art mit Hämalaun schwach, ihr Kern ist basalständig,
das Protoplasma reich an Vacuolen und fein granulirt, die Oberfläche trägt Ci-
lien. (Frenzeische Körnerzellen) ; die 2. Art färbt sich stark mit Hämalaun und
hat stark granulöses Plasma ohne besondere Körper. Nahrungsreste in den
Lebergängen weisen auf eine Verdauung in der Leber hin. Blutgefäßsystem.
Das Herz ist nicht vom Darm durchbohrt. Das Pericard liegt theilweise links im
Mantelhöhlendach, dicht am Gehäusemuskel, von ihm geht rechts ein enger
Canal ab, der dicht beim Nephridium blind endigt. (Der Anfang eines solchen
Canales wurde bei Patella von Erlanger nur abgebildet.) Ganz vorn in den drei-
eckigen Vorhof mündet die Mantelvene, rechts das abführende Kiemengefäß.
Von einem 2. Vorhofe fehlt jede Spur, Die cylindrische Herzkammer ist der
Hinterseite des P. angewachsen. Hinten tritt eine Genitalarterie, vorn die Aorta
aus. Klappen zwischen Vorhof und Herzkammer fehlen. Der Ventrikel ist un-
getheilt. Die Wand des Vorhofes besteht aus Bindegewebe und Muskelfasern.

26 Mollusca.

Die Herzkammer hat ausschließlich Längsmuskelfasern mit undeutlicher Quer-
streifuug. Über den Verlauf der Gefäße vergl. Original. Die primäre Leibes-
höhle ist ein großer Sinus, der sich links vom Pericard ungefähr bis zur Mediane
des Körpers erstreckt. Vorn beginnt er als enger Spalt dicht hinter und über der
Pedalcommissur, breitet sich dorsal aus, reicht als schmaler Spalt nach hinten bis
zum Ende des Eingeweidesackes und geht in den dorsalen Eingeweidesinus über.
Eine secundäre Leibeshöhle fehlt. Nur das linke Nephridium, das rechts liegt
uud sich nur dorsal nach links ausdehnt, ist erhalten geblieben. Rechts ist es ein
Hohlraum zwischen Eingeweidesack und Muskeln ; links bildet es nur einen dorsal
verlaufenden Canal. Die Nephridialpapille liegt als muskulöser Fortsatz rechts
von der Enddarmpapille und ist basal mit ihr verwachsen. Geschlechtsorgane.
In der Zwitterdrüse wird zunächst Sperma, dann Eier entwickelt; nur kurze Zeit
sind beide Geschlechtsproducte zugleich vorhanden. Die Drüse ist von Binde-
gewebe umgeben, das sich zwischen ihren etwa 20 Lappen als dünne Lamelle fort-
setzt. Sie ragt in das Nephridium mit einer Papille hinein, dessen Spitze während
des männlichen Zustandes nach hinten, während des weiblichen nach vorn schaut.
Leitungswege wurden keine gefunden; vielleicht gelangen die Geschlechtspro-
ducte durch Platzen der Wand in das Nephridium und durch dessen Papille nach
außen. — Histologisches. Die Blutkörperchen sind amöboid, mit großem
Kern, der eine deutliche Membran hat. Amitotische Theilung wird vermuthet.
Vielleicht entstehen sie durch Knospung von den Gefäßwänden. Eine Blutdrüse
fehlt. Das gewöhnliche Bindegewebe besteht aus reich verzweigten Zellen, deren
Äste ein feines Netz bilden. Elastische Fasern oder Zellen mit fibrillären Aus-
läufern oder Plasmazellen wurden nicht beobachtet. Das zellig-blasige Binde-
gewebe besteht aus rundlichen Zellen mit granulösem Plasma; in den älteren
Zellen entsteht ein Hohlraum, und sie gehen in Knorpel über. Dieser stellt
hohle, polyedrische Zellen mit rundem, wandständigem Kerne dar. Die Muskeln
der Buccalmasse sind quergestreift, der Gehäusemuskel, die Fasern im Fuße und
die Tentakelmuskeln glatt.

Goodrich bringt den Nachweis, dass bei Patella vulgata und coerulea ein rechter
und ein linker Renopericardialgang vorkommen. An der Mündung in die Niere
liegen Wimpertrichter.

Bumpus theilt seine Beobachtungen über die Differenzen zwischen der eng-
lischen und nordamericanisclien Littorina littorea mit. L. scheint seit 50 Jahren
in das atlantische Küstengebiet der Vereinigten Staaten eingeschleppt zu sein und
hat dort nicht nur Veränderungen erfahren, sondern ist auch in ihrer Variabilität
beeinflusst worden. Verf. zeigt statistisch die Variation in Dimensionen, Gewicht
und Färbung der Schalen und ermittelt, dass je nach den Fundorten die Breite
in der Variation verschieden groß ist, und dass dabei die englischen stets hinter
den nordamericanischen zurückbleiben. — Hierzu bemerkt Duncker, dass die
Methode von B. nicht ganz einwandsfrei sei, bestätigt aber selber B.'s Angaben
im Wesentlichen.

Nach Boutan('^) ist die Schalenform von Heloion pellucidum äußerst variabel.
H. kommt auf Lamiuaria und anderen Algen vor. Zwischen dem Außenrand des
Fußes und der Kiemen stehen bewimperte Tentakel, die zum »organe glandu-
laire periphdrique« gehören; sie fehlen nur an der Schnauze und erheben sich
auf einer Rinne , in die sich Drüsensecrete ergießen. Es handelt sich dabei nicht
um ein Epipodium (gegen Pelseneer, s. Bericht f. 1890 Moll, p 46). Das Epithel
des Organes besteht aus schmalen Stützzellen, zwischen denen mächtige Drüsen-
zelleu münden, die sich bis in die Musculatur hinein erstrecken. Das Organ ist
durch eine Längseinstülpung der Haut entstanden. Der Structur nach verhält es
sich ähnlich , wie nach Haller das von Nacella vitrea. Die Innervation findet nur

5. Gastropoda. b. Prosobranchiata. 27

von den Pedalganglien ans statt, nicht von den Pallialgauglien. Es ist wahr-
scheinlich zugleich ein Sinnes- nnd ein Schutzorgan. Die Cerebralganglieu ver-
halten sich ähnlich wie bei Lottia viridula (Haller).

Boutan(') beschäftigte sich mit der künstlichen Erzeugung von Perlen bei
Haliotis. Er brachte Perlmutter-Nadeln in den Mantel, zwischen ihn und die
Schale. Nach 6 Monaten hatten die letzteren Nadeln einen irisirenden Überzug
erhalten. In mehreren Fällen waren aus eingeführten Perlen »veritables perles
fines« entstanden; diese haben zwar dieselbe chemische Zusammensetzung, wie
die natürlichen, aber durch den Einschluss des dicken Perlmutterkernes entstehen
2 Arten von Schichtung. Das Periostracum kann aus allen Drüsen des Mantels
entstehen; es ist das Product der Drüsen in Contact mit dem äußeren Medium,
und das Perlmutter dasselbe Product unter dem Schutze der Schalen.

Linden{V) hat früher nachgewiesen [s. Bericht f. 1896 Moll, p 24], dass in
den verschiedensten Familien der Gastropoden dieselben Zeichnungs- und Sculp-
turformen in verwandtschaftlichen oder biologischen Beziehungen zu einander
stehen. Verf. fand nun, dass auch die Schalenformen manchmal noch viel
auffallender bomöogenetische Erscheinungen zum Ausdruck bringen , so dass in
fernstehenden Familien Gehäuse gefunden werden, die sich sehr gleichen. Den
Schalen liegen überhaupt nur wenige Formen zu Grunde, die sich immer wieder-
holen und häufig nur durch extreme Ausbildung einzelner Theile für die Familie
oder Gattung typisch werden. Bei den Melaniiden beeinflussen 3 Entwickelungs-
richtungen die Gestalt der Gehäuse. Die 1. führt zu gethürmten Schalen, die je
nach Gestalt, Zeichnung und Sculptur der Übergänge Formen ähnlich Terebra^
Pyramidella oder Cerithium ergeben. Im Gegensatz hierzu stehen breite niedere
Gehäuse, die von Gestalten wie bei Amjmllaria und Paludina aus bei den Neritina
ähnlichen Tanalia ihre Grenze erreichen. Zwischen beiden stehen die mittel-
hohen, Aev Achatma ähnlichen Schalen, die wahrscheinlich dadurch, dass ihre
Umgänge treppenförmig abgesetzt werden , zu Milra-arügen überführen. Meist
halten mit der Form gleichen Schritt Sculptur und Zeichnung, nicht aber die
Mündung; diese verändert sich insofern, als sie bei weiten Schalen weiter und
kreisförmig, bei hochgewundenen eng und elliptisch ist, meist aber innerhalb der
Gattung constant und für sie charakteristisch bleibt. Die Pleurotomiden-Schalen
ähneln, von der letzten Windung abgesehen, Cerithium. Die Entwickelung der
Basis des letzten Umganges zu einem langen Canal verleiht der Schale den Typus
des i^MSMs-Gehäuses. Die phylogenetisch älteren Formen haben häufig Schalen,
die den Übergang zu Coniden bilden. Diese Entwickelungsrichtung muss, wie die
Anatomie lehrt, durch die verwandtschaftlichen Beziehungen beider Gruppen er-
klärt werden. Unter den Cancellariiden ist Cancellaria so veränderlich in ihrem
Gehäuse, dass keine Diagnose möglich ist; dagegen ist die Variabilität bei den
Coniden und Terebriden sehr gering. Coiius hat sich nach Oliva hin entwickelt,
bei Terebra erinnern einzelne Species an Cerithien. Die Rissoinen haben hohe
Gehäuse, die an Cerithien-Schalen erinnern. Die Schalen der Rissoen nähern
sich Cyclostoma. Werden die Schalen noch gedrungener, und löst sich ihre
Sculptur in längsverlaufende Knotenreihen auf, so kommen J/eV/*a -ähnliche
Formen zu Stande. Auf den zierlichen Rissoideengehäusen können sich die
homöogenetischen Formen nur sehr wenig entfalten, was beweist, »wie wenig ihre
Entstehung von der natürlichen Zuchtwahl beeinflusst worden sein könnte«.
Auch bei den Columbelliden ist die Höhe der Gewinde und damit der Habitus
der Schalen sehr veränderlich. Die höchsten Col. gleichen den schlanken Ver-
tretern von Mitra und Strombus ^ die gedrungenen den Conus. Auch hier treffen
Schalenform, Lippenbildung und Zeichnung häufig auf derselben Stufe zusammen,
wie bei Strombus oder Conus. Die Entstehung gleichartiger Gehäuse bei den

28 Mollusca.

verschiedenen Familien beruht nicht auf der Wirkung der Auslese; Mimicry
ist hier ausgeschlossen, weil die Träger der einander ähnlichen Gehäuse meist
nicht zusammen vorkommen. Die Entwickeluugsrichtungen der Gehäuse werden
durch die Constitution bedingt und von der Umgebung beeinflusst, so dass ver-
schiedene Beschaffenheit der Organismen durch die Einwirkung entgegengesetzter
äußerer Verhältnisse eben so gut zu gleichartiger Gestalt führen kann, wie die
Entwickelung gleichartiger verwandter Wesen unter analogen Bedingungen.

Boutan (-) berichtet über die Entwickelung von Acmaea virginea. Die Eier
werden im April und Mai ohne vorherige Begattung abgelegt und entwickeln
sich nur im fließenden Wasser normal. Dass die Drehung der Eingeweidemasse
und eines Theiles des Nervensystems bei den chiastoneuren Gastr. durch die
Drehung der Schale bedingt wird, gilt für A. nicht, da die Schale nicht aufgerollt
und vollkommen symmetrisch ist. Die Ursache liegt vielmehr in der Entwicke-
lung des Fußes. Dieser liegt am Ende des 2. Tages, wenn die Schalenbildung
beginnt, ventral zwischen Velum und Anns, der sich soeben geöffnet hat. Nach
unten kann er sich wegen des Mantelwulstes nicht ausstrecken, sondern wird
nach dem Velum hingedrängt. In dieser unnatürlichen Lage kann er auf
die Dauer nicht bleiben, bald beginnt eine Drehung um 180°. Die erst ventrale
Fläche der Schale, die jetzt dorsal zu liegen kommt, wird gewölbt, während die
andere sich abplattet. Dies zeigt, dass die Drehung der Eingeweidemasse und
des correspondirenden Theiles des Nervensystems sich schon sehr früh voll-
ziehen kann, ohne dass die Symmetrie der Schale davon berührt wird. Die
patellenähnlichen Schalen haben fast alle einen Endzahn, der nach hinten [Emar-
ffinula) oder nach vorn [A.) gerichtet ist; wie aber auch der Zahn steht, die
Thiere haben immer dieselbe relative Lage zu der Schale. Der Zahn ist bei A.
zuerst nach hinten gerichtet wie bei E. Bald fällt nun die larvale Schale aus
einander und lässt eine Höhle zurück, die zum Theil voll Perlmutter ist. Davor
erhebt sich ein Vorsprung, aus dem der nach vorn gerichtete Zahn hervorgeht.
Mithin ist die verschiedene Lage des Endzahns nur eine scheinbare Anomalie,
die keine Rückwirkung auf die allgemeine Organisation dieser Mollusken ausübt.

Robert studirte die Entwickelung der Trocbiden. Die Eier werden im
Wasser befruchtet und entweder einzeln [Trochus magus und einer eus) oder in
Schnüren [striatus und granulatus) abgelegt, die in eine eiweißartige Masse gehüllt
sind. T. Str. laicht in jeder Jahreszeit. Die Entwickelungsdauer ist verschieden.
Gewöhnlich nehmen Furchung und Gastrulation 1 Tag in Anspruch. Am Abend
des folgenden Tages vollzieht sich die Drehung. Am 3. oder 4. Tage treten die
Augen und Kopftentakel auf, am 5. die epipodialen Tentakel. T. str. verlässt
sein Ei am 7. oder 8. Tage; alle Organe sind schon wie beim erwachsenen Thiere
ausgebildet; m. schlüpft am Ende des 3. Tages als Veliger aus. Die Drehung
des hinteren Körperabschnittes vollzieht sich unabhängig von der Aufrollung der
Schale und des Eingeweidesackes; die Schale ist schon leicht nautiloid, wenn
die Drehung noch nicht begonnen hat; bevor letztere vollendet ist, tritt das Oper-
culum auf. Die Augen und Kopftentakel bilden sich wie gewöhnlich in der
Velumregion aus. Die Sinnesorgane erscheinen als Wärzchen. Der membranöse
Abschnitt des Epipodiums erscheint später als die Tentakel, und zwar zuerst
rechts vorn. Die Papillen, die beim erwachsenen Thiere die Kopf- und epipo-
dialen Tentakel bedecken, entstehen eine nach der anderen und sind sehr groß
im Verhältnis zu den Tentakeln.

Über den Hoden von Paludina s. unten Vertebrata Friedmann (2).

5. Gastropoda. c. Opisthobranchiata. 29

c. OpisthobrancMata.

Hierher auch Bottazzi und Viguier.

Über die Erschlaffung der Muskeln und saures Secret bei Nacktschnecken s.
oben p 9 Schönlein, Verlagerung der Organe und Umwandlung von Prosobran-
chiern in Opisthobranchier p 21 Amaudrut(V)-

Mazzarelli fasst die Kenntnisse von der Analniere der freilebenden Larven
der Opisthobranchier zusammen und wendet sich besonders gegen Meisenheimer
[s. unten p 40], der sie als Urniere ansieht. Es »ist unrichtig, auf Grund der
irrthümlichen Annahme von ihrem Verschwinden, welche offenbar auf falschem
Anschein und Voreingenommenheit beruht, sie für eine Urniere halten zu
wollen«.

R. Bergh hat die chilenischen Opisthobranchier bearbeitet. Davon gehören zu
den Tectibranchiata Aplysiopsis n. Juanina n., Pleurohranchaea marmorata d'Orb.,
Pleurobranchus platei n. und patagonicus d'Orb. Bei A. j. ist die Hypobranchial-
drüse sehr verschieden entwickelt. An das rundliche ovale Auge scheinen sich
kurze Muskeln anzuheften. Die Gehörblasen sind ganz voll Otoconien. Das Os-
phradium ist eine feine Vertiefung, zu der von hinten der Nerv tritt. Die Haut
ist voll flaschenförmiger Drüsen. Die Mundröhre kurz, Schlundkopf stark; Mund-
spalte senkrecht, mit Lippenplatten, Zunge kräftig, breit, Raspel mit 18-21 Zahu-
reihen. Die Speicheldrüsen erstrecken sich längs der Speiseröhre bis an das Ende
des 2. Magens. Der 3. Magen hat 10-12 ungleich große Zähne. Die Leber mün-
det mit 3 oder 4 weiten Mündungen am Pylorus. Die Niere überzieht die Leber mit
der Darmwindung und das Pericard. Die Zwitterdrüse liegt hinter der Niere auf
der Leber und dem Rectum; ihr Gang mündet an der inneren Seite der Schleim-
eiweißdrüse. Hinter der Schleimdrüse liegt die kleine Spermatocyste ; jene geht
in den Ei- und Samengang über. Im Grunde des Ganges öffnet sich die graue
Spermatothek. — Von den Nudibranchiata holohepatica führt Verf. an Archidoris
ruhescens n., incerta n.; Anisodoris n. g., unterschieden von den Archidoriden
durch die große Prostata, von den Homoiodoriden durch die unbewaffnete Vagina
[punctuolata d'Orb., variolata^ marmorata n., tesselata n.); Plati/doris punctatella
n.; Tyrinna n. mit eigenthümlichen, innen gefalteten Tentakeln und unbewaff-
neter Eichel [nobilis n.); Trippa hi&pida d'Orb., Chromodoris Juvenca n., Euplo-
camus maculatus n. Von den N. cladohepatica werden beschrieben Candiella
australis n., Aeolidia papulosa L., serotina Bgh., Cratena cavanca n., pusilla n.,
Phidiana inca d'Orb., exigua n., Fiona marina Forskäl. Am Schlüsse führt Verf.
einige Marseniaden an.

Rawitz beschäftigt sich mit der Fußdrüse von Gastropteron MecJcelü. Sie er-
streckt sich von der Fußspitze nach vorn und erreicht etwa 1/5 der Länge des
Thieres. Vorn hat sie nur Drüsenzellen, dann erscheint der Ausführgang, zuerst
als schmale Spalte, später kolbig aufgetrieben; hier fehlen die Drüsenzellen.
Weiter hinten öffnet sich der Gang zu einer Rinne ; zugleich werden die Drüsen-
zellen spärlicher. Ausführgang und Drüse haben daher »gewissermaßen einen
hemiembryonalen Charakter«. Das Epithel der Erweiterung des Ganges sitzt auf
einer lamellösen Basalmembran, die Cilien sind sehr lang. Im halsartigen Ab-
schnitt sind die Zellen um ^3 höher und tragen kurze Wimpern; hier gibt es fast
nur Becherzellen. Bei dem Übergange des Epithels des Fußes in das der Rinne
werden die Zellen höher und die Wimpern größer. Die Drüsensäckchen haben
eine zarte Tunica propria und münden getrennt von einander.

Wilson züchtete Veligerlarven aus Eiern von Tergipes despectus und theilt über
die Mesenchymzellen Folgendes mit. Sie sind zuerst nahezu kugelig und flotti-
ren frei umher, können sich amöboid bewegen, aber nicht contrahiren. Später

30 Mollusca.

wird ihr Protoplasma körnig, und es entwickeln sich ganz dünne Ausläufer, die
jede freie Bewegung verhindern. Zuletzt befestigen sie sich und fungiren als
Muskeln. Vorher jedoch contrahiren sie sich einzeln oder paarweis. Es ist also hier
ein charakteristischer Übergang vorhanden von automatischen Pumpbewegungen
zu Muskelcontractionen , die vom Centralnervensystem abhängig sind. — Ganz
dieselben Erscheinungen zeigen die Pilidien von Cerebratulus lacteus.

d. Pnlmonata.

Hierher auch Babor(V); Brockmeier (V); Germain, Paravicini(^-3), Pilsbry(^),
Pfeiffer, Rathay und Simroth {^).

Über die Fauna der meridionalen Subregion s. oben p 6 Kobelt, die ßadula
p 20 Amaudrut(S2).

Von Plate(^) liegt die ausführliche Bearbeitung der Janelliden vor. Janella
schauinslandi (Stephens Island in der Cookstraße) unterscheidet sich von papülata
anatomisch. Die Rückenpapillen sind immer heller als die Haut. Der Rücken
lässt ein Notum und Hyponotum erkennen, die durch ein »Perinotum« getrennt
sind. Die 2 Kopftentakel sind wohl einstülpbar und tragen an ihrer Spitze einen
schwarzen Augenfleck. Der Kopf springt vorn jederseits in einen Mundlappen
vor; zwischen beiden verlaufen Stirnfurchen, die durch Gabelung der Kopffurche
entstehen. An der Gabelungsstelle liegt die Genitalöffnung, nach außen von der
Präanalfurche der After, das Athemloch vor dem »Gleichgewichtsmittelpunkt«
des dreieckigen Mantelschildes. Die Nierenöffnung ist individuellen Schwankungen
unterworfen. In der vordersten Partie des Mantels kommen Schlauchdrüsen vor.
Die Farbe des Rückens ist ziemlich variabel. Aneitella herghi (von Ralum, Neu-
pommern) hat kein Hyponotum. Das System von Rückenfurchen der Janellen ist
hier sehr reducirt. Histologie der Haut. Bei seh. wird das Rücken epithel von
vielen großen und kleinen Drüsen durchbrochen. Erstere, Ys so dick wie die
Haut, haben den ovalen Kern und etwas Plasma an der Basis und sind bestimmt
aus Bindegewebszellen des Coriums abzuleiten. Die kleinen Drüsen haben ein
netzförmiges Plasma und in den Maschen eine wasserklare Flüssigkeit. Die Haut
zerfällt in eine reticuläre bindegewebige und eine Muskelschicht. Jene wird haupt-
sächlich von anastomosirenden, pigmenthaltigen Bindegewebszellen erfüllt, diese
besteht vornehmlich aus Querfasern. Die Schlauchdrüsen haben etwa ein Dutzend
Sammelgänge, unterscheiden sich wenig von den inneren Schläuchen und secer-
niren auch. Eine Cuticula fehlt den Drüsenzellen. Auch werden die Schläuche
im Rückensinus von keiner bindegewebigen Tunica umhüllt. A. b. hat nur die
großen Drüsen. Nur 2 oder 3 Drüsenschläuche münden da aus, wo der Athem-
gang in die Renoanalrinne des Rückens übergeht, nachdem er kurz zuvor den
Ureter aufgenommen hat. Verf. wendet sich gegen Thiele [s. Bericht f. 1897
Moll, p 10], der aus der Histologie einer Drüse einen Schluss auf die Ontogenie
ziehen will: zweifellos gehen viele Hautdrüsen der Mollusken aus Bindegewebe
hervor. Mantelhöhle und Büschellunge. Bei scA. führt das Athemloch in
die kleine Mantelhöhle. Athemgang und Dach der Höhle werden von Körper-
epithel ausgekleidet, nur treten hier Cilien auf, und die Drüsen verschwinden fast.
Die Zellen der Athemröhren (»Athemzellen«) sind auch zugleich Drüsenzellen.
Das Mantelhöhlenepithel stößt am Dach und einem Thoil der Lateralwand direct
an die Musculatur der Rückenhaut, der Rest der Seitenwand und der Boden der
Mantelhöhle ragen in den Dorsalsinus. Dieser schließt noch Niere, Ureter, Peri-
card, »Schalenbläschen« [s. unten] und ein dem Osphradium der Basommatophoren
homologes Sinnesorgan ein. Er wird gegen die Leibeshöhle durch ein perforirtes
Diaphragma begrenzt. Die Divertikel der Mantelhöhle haben dünnere Wände als

5. Gastropoda. d. Pulmonata. 31

die Höhle selbst, jedes setzt sich nach außen in mehrere Büschel von Athem-
röhren fort. Durch wiederholte Dichotomie entstehen viele feine Röhrchen, die
zu einer filzigen Masse verschlungen sind. Bei b. sind die Athemröhren auch
dorsal und schieben sich zwischen Rückenhaut und Dach als dicke Schicht ein.
Der Luftwechsel wird so vor sich gehen, dass sich zuerst nach Schließung des
Athemloches die Musculatur der Mantelhöhle contrabirt und die Luft bis in die
Endspitzen der Röhrchen treibt; dann öffnet sich das Athemloch, und das Dia-
phragma zieht sich zusammen, wodurch die Luft wieder aus den Röhrchen heraus-
gedrängt wird. Niere. Über die Morphologie s. Bericht f. 1897 Moll, p 39. Das
Epithel besteht aus niedrigen Zellen mit grobkörnigem Protoplasma, basalem
Kerne und terminaler Vacuole voll klarer Gallerte und fast immer mit einem
runden gelblichen Concrement. Kleinere Concremente sind oft peripher ge-
schichtet oder haben ein dunkleres centrales Korn. Das Ureterepithel besteht aus
cilienlosen Zellen und vereinzelten flimmernden Calottenzellen. Beide Zellarten
haben eine Stäbchencuticula. In den gewöhnlichen Ureterzellen bildet das Plasma
um den Kern herum einen schmalen Hof, von dem viele Lamellen radiär aus-
strahlen ; diese sind unregelmäßig, tragen fast immer seitliche Knospen und greifen
in benachbarten Zellen tief in einander ein, so dass nur sehr schmale Intercellular-
spalten bestehen bleiben. Eine Zellmembran fehlt. Eine eosinophile Kittsubstanz
verklebt die Zellen. Die Lamellen täuschten früher eine Längsstreifung vor. Es
kommen alle Übergänge zwischen Lamellen und Stachelzellen vor. Die Stern-
zellen sind hoch differenzirte Stachelzellen. Die Calottenzellen theilen sich oft
amitotisch. Schalenbläschen und Schalenrudimente. Bei seh. sind 60-80,
bei b. viel weniger zahlreiche geschlossene Epithelbläschen, die Reste einer
Schalenkammer, vorhanden. Jedes enthält ein größeres oder mehrere kleine
Kalkstücke, auch Schleim. Sie liegen frei unter der Cutis im Dorsalsinus und
werden nur durch zarte Bindegewebsstränge theils an dieser, theils unter einander
befestigt. Darmcanal. Bei seh. ist die Mucosa des Ösophagus durchsichtig
weiß, die des Magens undurchsichtig gelblich ; die Grenze zwischen beiden liegt
da, wo die Aorta sich spaltet. Die hintere Grenze des Magens zeigt der Leber-
porus an. Ähnlich bei b. Der Kiefer von seh. läuft hinten in eine breite Chitin-
platte aus. Auf der Radula ist besonders der Rhachiszahn systematisch wichtig;
bei b. zeigt er seine Verschmelzung aus 2 Lateralzähnen, auch hat jeder Zahn
2 Basalplatten : eine nach hinten, die der einzigen Basalplatte der übrigen Janel-
liden entspricht, und eine nach vorn gewandte. Bei seh. fehlt ein eigentlicher
Pharynxretractor, bei b. ist er gut entwickelt. Er entspringt mit doppelter Wurzel
direct hinter und unter der Radulapapille, geht mit dem Ösophagus durch den
Schlundring und verwächst mit der Rückenhaut dicht vor der Sinnesblase. /. seh.
hat als Schlundkopfmuskeln 2 kleine dorsale Retractoren, die am Kopfschild inse-
riren, ferner einen seitlichen und einen ventralen Protractor; letztere scheinen bei
b. zu fehlen. Die Geschlechtsorgane können trotz ihrer großen Verschieden-
heiten nur zur Sonderung der Species herangezogen werden. Die Arten mit
langem Spermoviduct (/. bitentaeulafa, maculata und verrueosa) haben keine, die
ohne solchen stets 2 accessorische Drüsen; letztere haben entweder eine männ-
liche (Prostata) und eine weibliche Drüse, oder keine Prostata, aber 2 weib-
liche (?) Drüsen. Am Spermoviduct kommen bei seh. eine Knollendrüse und eine
Knäueldrüse vor. Jene besteht aus vielen verästelten Tubuli und mündet in den
gemeinschaftlichen Genitalgang, diese aus einem weiten Schlauch, der zu einem
Spiralkegel zusammengerollt ist und in den Oviduct mündet. Das Vas deferens
hat keine Drüsen. Der Penis besteht distal aus 2 Schläuchen: der äußere wird
von Ringmuskeln gebildet, der innere von einem Epithel mit derber Cuticula,
zahlreichen Papillen und einer äußeren Muscularis. Nur an der Mündung fehlen

32 Mollusca.

diese chitinisirten Papillen. Der Retractor penis heftet sich in der Mitte der
Rückenhaut hinter den Pallialorganen an. Das Vestibulum ist bei einigen Arten
(z. B. b.) sehr lang, bei seh. viel kürzer. Blutgefäßsystem. Durch den voll-
ständigen Mangel einer Vena pulmonalis weichen die Janellen von allen übrigen
Pulmonaten ab. Der Ventrikel hat im Verhältnis zur Vorkammer eine sehr starke
Musculatur. In das Atrium münden keine Gefäße; die Vorkammer öffnet sich in
den Sinus dorsalis und empfängt von ihm direct das Blut. Die Aorta spaltet sich
gleich an ihrer Wurzel; die posterior verläuft innerhalb der Darmschlingen und
versorgt die Leber, die anterior tritt zwischen den Visceral- und Pedalganglien
hindurch und erweitert sich gleich darauf zu einer Blase, von der eine A. pedalis,
pharyugealis und jederseits noch 3 Gefäße abgehen, eins für den Pharynx, das
andere für die Stirnhaut, das 3. für Fühler und Geschlechtsorgane. Das venöse
Blut sickert aus den Organen in die Leibeshöhle und von hier in die Lacunen und
Spalten der Fußsohle. Durch Muskelcontructionen gelangt es in die Rückenhaut
und von da in den Sinus dorsalis zurück. Dieser ist nicht direct aus einer Ver-
schmelzung der Gefäße und Lacunen der ursprünglichen Gefäßlunge entstanden,
sondern ist eine enorme Lacune der Rückenhaut, wie Verf. an Schematen aus-
einandersetzt. Nervensystem [seh. und b.). Von jedem Gehirnganglion gehen
4 Nerven aus: das Buccalconnectiv, 2 starke Nerven mit gemeinsamer Wurzel
(der innere ein N. labialis, der äußere ein N. frontalis) und der sehr starke N. ten-
tacularis. Nicht 2 (Bergh, Simroth), sondern 3 Visceralcentren sind deutlich,
während die hintere Partie eine einheitliche Masse bildet, von der 4 (nicht 3, s,
Bericht f. 1897 Moll, p 39) Nerven abgehen. Die 2 Pedalganglien sind bis auf
ein kleines centrales Loch verwachsen. Ein starker Pedalnerv verläuft dicht
über der Fußsohle bis an das Ende der Leibeshöhle und gibt viele Äste nach innen
und außen zur Körperwand ab. Ferner entspringen jederseits 4 Nerven, die an
den Hyponota enden oder auf das Notum übergreifen. Jedenfalls ist hier das In-
nervationsgebiet verschoben. Ein 6. Nerv geht nach vorn ab. Sinnesorgane.
Die Otocysten (Statocysten) haben zahlreiche Otoconien. Neben kleinen Epithel-
zellen gibt es solche mit monströsen Kernen ; es sind wohl die percipirenden Ele-
mente, obwohl Hörhaare nicht entdeckt werden konnten. Der Nerv breitet sich
über das ganze Organ aus. An das Hinterende des eingestülpten Fühlers treten
2 Retractores post. von der Fußsohle resp. dem Hyponotum heran ; sie entsprechen
dem Fühlerretractor der Pulmonaten; ferner 3 accessorische R., die sich aus der
Hautmusculatur abgegliedert haben und von der Fühlerwurzel entspringen. Sim-
roth's Ansicht, dass die Fühler von /. Bildungen sui generis seien, ist unbewiesen.
Das subcutane Sinnesorgan liegt hinter der Niere. Bei seh. und b. ist es »ein
Wulst hoher einschichtiger Epitlielzellen, der an der dorsalen Wand einer ge-
schlossenen, von niedrigen Epithelzellen gebildeten Blase liegt«. Letztere hängt
in den Dorsalsinus hinein und wird hier vom Blut umspült. Das einschichtige
Sinnesepithel trägt Borsten, die wie locomotorische Cilien oder etwas geschlängelte
Wimpern aussehen. Bei seh. wird das Organ von l, bei b. von 2 Nerven versorgt.
Histologisch gleicht es dem Osphradium der Testacellen, dient aber vielleicht dem
Temperaturgefühl. Dass ein Sinnesorgan der Mantelhöhle bei so differenten
Formen wie Basommatophoren, Testacclla und Janelliden vorkommt, beweist des
Verf. 's frühere Ansicht, dass es ursprünglich allen Pulmonaten eigen war. Eine
Fußdrüse haben alle Janelliden. Sie reicht hinten nicht ganz bis zur Mitte des
Körpers und liegt der Fußsohle frei auf. Bei der Besprechung der Verwandt-
schaft der Jan. wendet sich Verf. gegen Simroth [s. Bericht f. 1889 Moll, p 50],
der sie für eine isolirte Gruppe hält. Die Pallialorgane der J. sind zwar^ eigen-
thümlich, »aber da ihre Besonderheiten: die Büschellunge, die Emancipation von
Pericard, Niere, Ureter und After von der Mantelhöhle, die Schalenbläschen und

5. Gastropoda. d. Pulraonata. 33

die subcutane Sinnesblase sich sämmtlich von den typischen Verhältnissen durch
allmähliche Verkleinerung der ursprünglich mit einer Gefäßlunge ausgerüsteten
Lungenhöhle ableiten lassen, so liegt kein Grund vor, die J. in phylogenetischer Hin-
sicht von den übrigen Landpulmonaten zu trennen*. Sie können als Tracheopul-
monata den übrigen Stylommatoph. als Vasopulmonata gegenübergestellt werden.
Wiegmann hat die Stylommatophoren von den Molukken und Borneo bearbeitet.
Zuerst werden die Naniniden behandelt. Die Anatomie von Rhysota brookei er-
gab nichts Neues; die Angaben von Godwin-Austen werden bis auf wenige be-
stätigt. Parmarion maculosus n. von Buitenzorg und duUus n. sind äußerlich ein-
ander sehr ähnlich, gber bei d. mündet die weibliche Anhaugsdrüse auf einer
fleischigen Papille aus, bei m. dagegen durch einen kalkigen Pfeil. Es werden
dann Heliearion hühenthali ^ halmahericus (beide aus Halmahera) und minahassae
von Celebes beschrieben. Bei den Arten von H. laufen ebenso wenig wie die
schnellere oder langsamere Zunahme der Schalenwindungen die anatomischen
Charaktere, besonders die des Kiefers und der Bezahnung, mit den Fundorten
parallel, wohl aber scheint dies vom Bau der Genitalien zu gelten. Bei H. k. ist
ein Vormagen vorhanden, bei H. m. nicht. Der oxygnathe Kiefer hat entweder
einen glatten Schneiderand oder einen Zahn. Radula relativ auffällig breit. Die
Form der Zähne ist sehr verschieden, die Zahl schwankt zwischen 117 und 500.
Lunge klein. Die bei ihrem Verlaufe nach vorn auf das Diaphragma über-
getretene Vorderarterie bleibt mit diesem nur eine kurze Strecke vereinigt und
verzweigt sich erst, kurz bevor sie durch die Unterschlundganglieu tritt. Die
Hinterarterie ist sehr reich verästelt. Niere meist kurz und dreieckig. Der
Geschlechtsapparat ist am einfachsten bei H. permolle, wo die Anhangsorgane
des Penis (Blind- und Kalksack) fehlen. Bei den übrigen Arten fehlt die weib-
liche Anhangsdrüse (Pfeilapparat), am Penis neben der Mündungsstelle des Samen-
leiters liegt ein Flagellum voll mikroskopischer Kalkconcremente und am Penis-
retractor ein Blindsack. Die hornartigen Keizpapillen am Penis hat nur H. m.
Das Centralnervensystem nähert sich dem von Vitrina. Medyla viridis von Celebes
unterscheidet sich schon äußerlich von V. durch den Schleimporus am Fußende
und die Form der Mantellappen ; durch das Vorkommen einer Pfeildrüse weicht
sie von Heliearion ab; die Form des Penis, mit einem Flagellum am Samenleiter
und einem Blindsäckchen am Retractor, hat sie mit Euplecta und Xesia gemein.
Allgemein ist die Ähnlichkeit mit X. sehr groß. Von Everettia jucunda (Borneo),
möllendorfß (Celebes) und fulvocarnea (Celebes, vielleicht nicht zu E. gehörig) be-
schreibt Verf. sämmtlich e Organsysteme. Bei Dendrotrochus conicoides von Borneo
fehlen den Genitalien alle secundären Anhangsorgane. D. schließt sich an Trocho-
morpha an, hat aber einen Schleimporus. Hemiplecta densa von Borneo scheint
sich im Bau der Genitalien X. zu nähern. Es werden dann X. cincta und halma-
herica beschrieben. Dyakia hugonis ist durch die ungetheilte Fußsohle, den oft
fehlenden Schalenlappen des Mantelrandes, die hinten gelappte Anhangsdrüse mit
Kalkdolch und das Fehlen der Anhangsgebilde am Penis charakterisirt. Der
Kiefer, bald mit, bald ohne Zahn, und die Zähne der Radula haben keine einheit-
liche Form. — Hell cidae. Trochomorpha ( Videna) lardea und bicolor aus Halma-
hera, planorbis aus Borneo und timorensis von Todahe ergeben folgende Charaktere
für die Gattung. Der Fuß wird von einem doppelten breiten Saume cingefasst,
dessen oberer schmälerer Theil sich hinten in eine Schneppe zuspitzt, unter der
eine Furche abwärts über den unteren Theil verläuft; Furche und Schneppe sind
wohl die Rudimente des fehlenden Schleimporus. Die Theilung der Fußsohle in
3 Längsfelder ist höchstens angedeutet. Die Seitenretractoren enden vorn wie ein
Fächer, von dem aus Bänder zum Augenträger und Tentakel verlaufen; hinten
vereinigen sie sich mit dem Schwanz- und Pharynxretractor zum Spindeimuskel,

34 Mollusca,

der sich vorn gabelt. Pharynx birnförmig; Vormagen fehlt gewöhnlich. Der
Dünndarm macht ein typisches S; der etwas kürzere Enddarm mündet nahe beim
Athemloch. Der hintere Abschnitt der Leber schließt die Zwitterdrüse ein , der
vordere, in 3 Zipfel getheilt, füllt die Windungen der Darmschlinge aus. Lungen-
höhle lang und schmal, Niere von mittlerer Länge, keilförmig, Geschlechtsapparat
sehr einfach, ganz ohne secundäre Anhangsorgane. Die Zwitterdrüse besteht aus
Büscheln kleiner Blindsäckchen. Der mit seinem anderen Ende am Diaphragma
befestigte Penisretractor inserirt etwa in der Mitte des Penis. Das Vas deferens
mündet am Hinterende ein. Centralnervensystem ähnlich wie bei den übrigen
Zonitiden ; nur der Ring der Unterschlundganglien ist bedeutend weiter als sonst
bei den Heliceen, theils in Folge der Viscero-Pedalconnective , theils durch das
Auftreten einer kurzen Commissur zwischen den Ganglien der Visceralkette, von
denen nur das rechte Parietal- und das Abdominalganglion mit einander ver-
wachsen. Im Ganzen schließt sich T. eng an die Naninen oder Zonites an. Plani-
spira (6 Species, alle von Halmahera) ist äußerlich wie Helix. Fuß ungesäumt,
ohne Felder und Schleimporus. Retractoren wie bei H. Der Ösophagus führt
entweder direct in den Magen oder unterhalb der Speicheldrüsen in einen ge-
wöhnlich nicht scharf abgesetzten Vormagen. Es kommen 2 Formen von Kiefer
vor. Über die Radula vergl. Original. Niere schmal keilförmig, 2/3 so lang wie
die Lunge. Geschlechtsapparat meist einfach, ohne secundäre Anhangsorgane.
Ein kurzes Flagellum am Penis kommt bei 2 Speeies vor. Die Zwitterdrüse
besteht aus schmal keulenförmigen Blindsäckchen. Der lange, schmale Ovisper-
matoduct besteht aus einem faltenreichen Uterus und einer die Samenrinne be-
gleitenden acinösen, bandähnlichen Prostata. Nach vorn schließt sich ein kurzer,
glattwandiger üterushals an, der meist kürzer ist als die Vagina. Diese ist seit-
lich mit dem Integument verwachsen und meist kurz. Der Penis ist spindelförmig
und enthält bei 2 Species eine Eichel, bei einer anderen ragt der Samenleiter als
kurze Papille hinein, und davor befindet sich ein Stimulus. Innervirt wird der
Geschlechtsapparat durch einen der 3 Nerven des Abdominalganglions, der zu-
gleich einen Zweig zum Pericard abgibt; der Penisnerv aber kommt vom rechten
Cerebralganglion. Die Cerebralganglien sind vorn sehr stark entwickelt und haben
eine kurze Commissur; auch die Doppelconnective zu den unteren Schlund-
ganglien sind kurz, die Visceropedalconnective fast ganz geschwunden, die
Pedalganglien mit einander verwachsen, ebenso die 5 Ganglien der Visceral-
kette. Dann wird Pseudohba quoyi von Celebes beschrieben. Phania Mkenthali
von Halmahera ist eine oxygnathe Helicee. An den Geschlechtsorganen fehlen
alle secundären Anhangsorgane. Albersia puhicepa von Halmahera ist odonto-
gnath. Sie weicht von den meisten Heliceen durch die bedeutendere Länge der
Niere und die eigenthümliche Structur des Fußrückens ab. Papuina vitrea von
Halm, hat ein Gebiss mit Heliceentypus. Secundäre Anhangsorgane am Ge-
schlechtsapparat fehlen. Penis ohne Eichel. Centralnervensystem wie bei den
Heliceen. Amphidromus [porcellanus von Java und sinistralis von Celebes) äußer-
lich und im Retractorensystem wie Helix. Pharynx und Ösophagus kurz, Vor-
magen unvollkommen vom Magen abgesetzt. Der vordere Leberlappen mündet
an der concaven Seite des Pylorus ein, der hintere an der andern Seite des Blind-
sacks. Kiefer aulacognath bis odontognath, Radula relativ sehr breit, Niere
5-6mal länger als das Pericard. Penis mit Eichel und Flagellum, sonst kein
Anhangsorgan am Geschlechtsapparat. Dieser wird mit Ausnahme des Penis vom
Abdominalganglion aus innervirt. Centralnervensystem wie bei Helix.

Wisse! berichtet über die Anatomie von Oncidiella marginata Gouthouy, co-
quimhensis Plate \md Juan-fernandeziana n. Einleitend bespricht er die äußere Ge-
stalt, die Farbe des Mantels und die Größe. In der Histologie des Mantels

^

5. Gastropoda. d. Piilmonata. 35

zeigen m. und c. große Übereinstimmungen, während /. sehr abweicht. Bei jenen
beiden Species liegt unter einer schmalen Schicht von Längs- und Quermuskeln
eine doppelt so dicke Lage von Bindegewebe, worauf eine noch mächtigere Muskel-
schicht folgt. In der äußeren Muskelschicht findet sich eine ziemlich dicke Lage
von Pigmentkörpern. Bei j. hingegen besteht das Mantelgewebe bis zur Leibes-
höhle aus einem gleichmäßigen Filz. Kleine einzellige Drüsen sind über die
ganze Manteloberfläche zerstreut oder sind subepithelial oder zwischen die
Epithelzellen eingeschoben. Es sind keine Sinnesorgane (gegen Semper, mit
Joyeus-LafFuie). Auf den Spitzen der Mantelrandpapillen münden die Mantel-
rand- oder Giftdrüsen; jede besteht aus vielen Drüsenzellen, die von einer ge-
meinsamen Muscularis umschlossen sind und in einen gemeinsamen Gang münden.
Bei m. kommen auch kleine Drüsenzellen in diesem Gange vor. Das Secret ist
eine dunkle, granulirte, mit Hämatosylin färbbare Masse und runde eosinophile
Tröpfchen. Beide Secrete kommen bisweilen in derselben Zelle vor. Der Aus-
führgang hat einen starken Sphincter. Die 3. Drüsenart wird von vielzelligen
Drüsen gebildet, die in der Mitte der Manteldicke und nach innen von den Rand-
drüsen liegen. Ihr Ausführgang liegt in der Mitte zwischen der Ansatzstelle des
Fußes und dem Mantelrande. Eine Muscularis fehlt hier. Das Secret besteht aus
wasserhellem Schleim. Fuß und Fußdrüse. Über die feinere Structur des
Fußes fügt Verf. den Angaben von Joyeux-LafFuie nichts Neues hinzu. Die ge-
meinsame Fußdrüse besteht aus großen, flaschenförmigen , einzelligen Drüsen,
die in den Ausführgang zwischen dessen Zellen münden und von einer sehr
dünnen bindegewebigen Membran umgeben sind. — Verdauungsorgane.
Mundrohr mit längsgefaltetem Cylinderepithel, starker Chitincuticula und ziemlich
starker Muskelhülle. In der Nähe des Pharynx gibt es viele kleine einzellige
Drüsen unter dem Epithel. Wo sich das Mundrohr in den Schlundkopf öfi'net,
liegt dorsal ein äußerst kleiner Kiefer, auch bei c. (gegen Plate). Plate's An-
gaben über die Entstehung der Radula[s. Bericht f. 1893 Moll, p 51] sind richtig.
Verf. gibt die speciellen Charaktere der Zähne bei den 3 Arten an. Der Öso-
phagus erweitert sich hinter dem Nervenring zum Kröpfe, hat Flimmerepithel
und eine innere schwache und äußere stärkere Ringmusculatur. Im Bindegewebe
liegen Drüsenzellen, die zwischen den Epithelzellen in den Ösophagus münden.
Der Magen zerfällt in die 4 Abschnitte wie bei Oncidium (nach Plate), jedoch ist
der 4. Abschnitt nur ein kleines Divertikel. Magenschlauch und Muskelmagen
sind mehr muskulös, Chylusmagen und Divertikel mehr drüsig. Die Leber be-
steht aus einem Paar vorderer und einem fast rudimentären hinteren Lappen,
der in den Muskelmagen mündet. Es gibt nur 1 Art secernirender Zellen : lange
mit stets centralem Kerne und mehreren Nucleolen ; dagegen 2 Secrete : größere,
gelbbraune Kügelchen mit körnigem Inhalt und wasserhelle Tröpfchen. Der
Darm beschreibt eine einfache Schlinge und mündet in der Mediane. Die Niere
ahmt die Gestalt der Lungenhöhle nach, zieht vom Herzbeutel rechts über das
hintere Ende nach links und reicht beiderseits gleichweit nach vorn. In eine
breite, an den Herzbeutel grenzende Fläche mündet der Renopericardialcanal.
Verf. beschreibt eingehend die Nierenwülste. Links liegt der papillenförmige
Nierenporus, der in den sehr geräumigen Ureter mündet. Die linke Niere ist
einfacher als die rechte. Der Ureter hat 2 seitliche Ausbuchtungen, von denen
die linke blind endigt, während die rechte an die Unterseite des Mantels tritt und
hier zum Anfang der zur weiblichen GeschlechtsöfFnung und rechts nach vorn
zur Fußdrüse ziehenden Flimmerrinne wird. Darm, Ureter und Flimmerrinne
endigen auf demselben Punkte. Das Nierenepithel besteht aus kubischen Zellen
(gegen Joyeux-Laflfuie , mit Haller) mit rundem, basalem Kerne, mehreren Kern-
körperchen und Concretionen von Harnsäure. Die Nierenspritze wird außen von

36 . Mollusca.

secernireudem Epithel überzogen, innen ist Wimperepithel mit niedrigen,
schmalen Zellen. An der Papillenbasis geht das Epithel unter Verlust der Cilien
in^das des Herzbeutels über; analog wandelt sich das Epithel des Nierenporus um.
Die Lunge ist ganz von der Niere geschieden; ihr Epithel besteht aus ganz
platten Zellen; in der Nähe des Athemloches ist es bewimpert. Verf. wendet sich
gegen Haller, der die Morphologie dieser Organe nicht erkannt habe, sowie gegen
Iheriug's Nephropneusten-Theorie und meint, dass auf dem Lande die Haut-
athmuDg fast ganz aufgehoben sei , weil die Thiere sich wegen des Austrocknens
mit Schleim bedecken müssen. Im Wasser wird der Schleim weggespült und die
Luft durch die Haut resorbirt. Auf dem Lande ist die Lunge das Haupt-
athmungsorgan. Nervensystem. Die Angaben Plate's sind richtig. Das Vis-
ceralganglion ist mehr dem linken Pleuralgauglion genähert (mit Plate, gegen
J.-L. und Bergh). Die Seitenäste der Pedalnerven bilden kein Strickleitersystem
(mit Ih. und P., gegen Semper). Die Pedal- und Cerebralganglien werden durch
je 2 Commissuren mit einander verbunden (mit P.). Die Tentakel sind vollkommen
einstülpbar und tragen an ihrer Spitze typische Gastropodenaugen, Ein Riech-
orgau fehlt. Geschlechtsorgane. Die Zwitterdrüse liegt am Ende der Leibes-
höhle und besteht aus 5-7 Abschnitten mit je 1 Ausführgang. Diese Gänge
vereinigen sich zu dem Zwittergang, der sich verdickt und zugleich aufrollt, dann
verjüngt und als glattes Rohr in den Spermoviduct mündet. Ein Divertikel
kommt nur bei j. und m. vor. Der Zwittergang biegt in der halben Länge nach
hinten um und mündet in den Spermoviduct; über seinem nach vorn laufenden
Theile liegt das Receptaculum seminis, das nicht weit von der weiblichen Ge-
schlechtsöfFnung in den Oviduct mündet. Die Mündung liegt bei j. vor der
schlauchförmigen Oviductdrüse, bei m. und c. genau gegenüber. Die beiden
Eiweißdrüsen und der Zwittergang münden auf der dorsalen Seite des Sperm-
oviducts, die beiden Spermoviductdrüsen (functionell Nidamentaldrüsen) und die
Appendixdrüse auf der entgegengesetzten Seite. Die histologischen Angaben
von P. und J.-L. über Zwitterdrtise, Zwittergang und Vesicula werden bestätigt.
Bei den Eiweißdrüsen sind stets mehrere Zellen zu einem primären Tubulus
gruppirt, mehrere von diesen zu einem Lobulus. Im Hauptausführgang fehlen
Cilien. Die secernirenden Zellen sind entweder klein mit großem Kern oder um-
gekehrt. Das Secret bildet Tröpfchen. Die Spermoviductdrüsen haben flaschen-
förmige, sehr lange Drüsenzellen mit kleinen Stützzellen dazwischen. Das Secret
färbt sich stark mit Hämatoxylin. Die ganzen Drüsen sind in eine bindegewebige
Kapsel eingeschlossen. Die Appendixdrüse besteht aus sehr großen Cylinder-
zellen und spindelförmigen Sttitzzellkernen. Das Secret sind färbbare helle
Körner. Die Angaben von J.-L. über die Structur der anderen Theile des Ge-
schlechtsapparates werden bestätigt. — Die systematische Stellung der
Oncidiiden mag noch so strittig sein, »eins wird man nicht verkennen dürfen,
dass sie echte Lungenschnecken sind. Denn sie besitzen eine echte Luugenhöhle,
welche in gleicher Weise innervirt wird wie bei den typischen Pulmonaten«.
Trotz ihrer Opisthobranchier-Charaktere (Dreitheilung der Leber, Zusammen-
setzung des Magens aus 3 oder 4 Abschnitten, innere Bewaffnung des Penis)
stehen sie als Piilmonaten in der Nähe der Basommatophoren.

Coilinge beschreibt die Geschlechtsorgane von Microparmarion Fultoni n.
und constrictus n. und erläutert die Verwandtschaft.

Nach Piisbry(^) modificirt sich die Radula immer von der Mitte nach außen
zu, was »probably the result of the greater functional activity of the median por-
tion in feeding« ist.

Jacobi liefert eine anatomische Untersuchung der japanischen beschälten
Pulmonaten. Systematisch wichtig sind nach Verf. hauptsächlich Genitalapparat

5. Gastropoda. d. Pulmonata, 37

und Radula. Unberücksichtigt blieb das Nervensystem. Helicarion [septentrionalis
und depressus Ehrm.): Kiefer mit starkem Zahn; nur wenige Nebenspitzen an den
Seitenzähnen der Radula; Penis mit Reizpapillen. Es folgt eine Beschreibung
der Radula und Genitalien von Conulus tener Ad., Ganesella [japonica Pfr.,
patruelis Ad. und myomphala Mts.): Kiefer stark gekrümmt, mit ungefähr
12 Rippen, Radula mit etwa 47 Längsreihen; Speicheldrüsen ganz oder nahezu
verschmolzen; Retractor pharyngis eine Strecke laug mit dem linken Seiteu-
retractor verbunden; Penis in Epiphallus, Appendix und Flagellum difierenzirt;
Appendix innen mit Längswülsten; Ovispermatoduct und Receptaculum seminis
nicht verbunden; Pfeilapparat fehlt. Helix conospira Pfr. und Hilgendorß Kob.
mit einem Vagina-Anhänge stehen zwischen G. ohne und Eulota mit Pfeil-
apparat. Eulota [sphinctostoma Ad., sieboldiana Pfr. und despecta Gray) : Re-
tractoren selbständig, Speicheldrüsen nur hinten verschmolzen; Kiefer am Rande
gezähnelt, Radula mit dreispitzigem Mittelzahn; Zwitterdrüse gelappt; der Pfeil-
sackapparat besteht aus drüsigem Bulbus, Pfeilsack und Nebensack als Träger der
beiden keulenförmigen Schleimdrüsen; Samenleiter lang, Penis ohne Flagellum,
mit Epiphallus. Acusta laeta Gould ist wegen des Baues der Genitalien keine E.
(Pilsbry). Ferner werden beschrieben 3 Varietäten von Euhadra luhiiana. Durch
den Maugel des Nebenpfeilsackes und anders gebildete Schleimdrüsen zeichnen
sich aus: Plectotropis 3Iackensn Ad. & Reeve, Aegista kobensis Schm. & Bttgr.,
Eulotella similaris Fer. und primeana Crosse. Trishoplita n. hat einen echten und
2 verkümmerte Pfeilsäcke [pallens Ehrm., Goodwini Smith und spec). Die Clau-
silien gehören alle zur Section Phaedusa. Radula und Genitalien werden be-
schrieben von Stercophaedusa japonica Crosse, bilabrata Smith, valida Pfr., Succinea
horticola Reinh., Buliminus Reinianus Kob. B. R. hat dicht über dem Genital-
atrium am Penis einen 2. Penis, der Y3 so lang ist wie jener und sich apical nach
plötzlicher Verengerung in ein Vas deferens fortsetzt, das so lang ist wie der
ganze Genitalapparat. Innen hat der 2. Penis einen krausenähnlichen Schleim-
hautwall mit hohem Epithel. Als einziges Basommatophor wird Limnaea okina-
■wensis Ehrm. beschrieben.

P. & F. Sarasin haben die Süßwassermollusken von Celebes bearbeitet.
In dem einleitenden Capitel über die Schale der Melanien bemerken Verff. , dass
nur die gleichmäßige Berücksichtigung von Schale, Deckel und Radula eine
sichere Classificirung ermöglicht. Die beschriebenen Species gehören den Mela-
niiden, Paludiniden, AmpuUariiden, Neritiden und Limnäiden an. Darunter hat
Miratesta anatomische Eigenthümlichkeiten, welche die ältesten Lim. charak-
terisiren. Planorbis und Ancylus haben in den Kiemenlappen die letzten Reste einer
echten Kieme, wie sie bei M. noch ausgebildet ist. Die seichten Fühlergruben
jüngerer Lim. sind ebenfalls Rudimente einer Fühlertasche, wie sie die ursprüng-
lichen Lim. besaßen; auch sie sind bei M. gut ausgebildet. Der starke Muskel-
magen von M. charakterisirt phylogenetisch alle Lim. Auch Isidora hat eine
wohlgebildete Kieme mit zahlreichen Querfalten, die durch tiefere Furchen zu
Gruppen vereinigt sind. Tentakel und Muskelmagen ähnlich wie hQ\M. Pelseneer
[s. Bericht f. 1895 Moll, p 29] hält die Kieme von /. für Neuerwerb und benutzt
zu seinen Argumenten die Verhältnisse des Blutstroms, was Verff. für verfehlt
halten. Ferner wird die Kieme nicht nur vom Abdominalganglion iunervirt
(Pelseneer), sondern auch vom Supraintestinalganglion. Die Kieme von M. ist
ein echtes Ctenidium, die Tentakelbildung hat directen Bezug auf das Rhinophor,
der Muskelmagen erinnert an den der Opisthobranchier, so dass J/., /. und Pro-
tancylus Verbindungsglieder zwischen den Opisth. und Pulmonaten und nicht
secundär aus Pulm. entstanden sind, wie P. es für seine Pulmobranchier annimmt.
Von den 12 Limnäiden sind 9 Celebes eigen. — Auf Celebes fehlen die ünioniden.

38 • Mollusca.

Die Bewohner der tiefen centralen Seen von C. sind alle sehr alt gegentiber
denen der seichten nördlichen Süßwasserbecken. Es handelt sich dabei jedoch
um keine Kelictenfauna.

Howe sucht die Variationsrichtungen, die der Zeichnung der Schale von Helix
nemoralis var. libellula zu Grunde liegen, festzustellen. Die Tendenz zum Variireu
ist je nach den Localitäten verschieden. Mimicry wurde in manchen Fällen festge-
stellt. In einer Liste verzeichnet Verf. sämmtliche Varietäten der Lexington-Colonie.

Siniroth(*) fand bei Parmacochlea in der Haut Kalkstticke. Die größeren sind
Tetraeder oder Octaeder, die kleineren unregelmäßig oder haben auch schon
Neigung zu bestimmten Formen. Außen sind die weißgelben, durchscheinenden
Körner (»Dermocalcite«) mit feinen Rissen und Runzeln bedeckt. Nur die kleinen
sind mit breiter Basis auf der Haut befestigt. Sie lassen sich mit den Kalk-
schuppen der Chitoniden vergleichen; ihre Bedeutung für das Thier ist unbe-
kannt. Im Übrigen gelangt Verf. in seinen kurzen Angaben über Darm, Kiefer,
Radula, Fußdrüse, Schlundring, Pallial- und Geschlechtsorgane über Hedley
nicht wesentlich hinaus. Am Schlüsse gibt er eine Übersicht und Diagnosen von
Austenia, Pa?'manon, Damayantia^ Microparmarwn, Parmacochlea und Parmella.

Pilsbry & Vanatta beschäftigen sich mit Glyptosoma und der Micrarionta-
Gruppe der Epiphragmophora. Bei den Arten werden die Anhänge der Ge-
schlechtsorgane (Charakteristica der Species) kurz beschrieben.

Nach Plate(^) haben die Athemröhren von Janella schauinslancU am Anfange
noch Mantelhöhlenepithel. Die cylindrischen Flimmerzellen werden aber bald
kubisch und verlieren die Cilien. Der 8 i-i große Kern enthält zahlreiche Nu-
cleolen. Das Plasma ist feinkörnig und an der Basis gestreift. Beim Übergange
in die Athemröhre wird die Cuticula sehr fein; in dem darunter gelegenen hellen
Protoplasma , dem Terminalstreifen , tritt deutliche Strichelung auf. Die Athem-
zellen sind durch schmale Spalträume, Plasmabrücken von einander getrennt.
Die Röhren gehen aus Ausstülpungen der Mantelhöhle hervor. Weiterhin wird
auch der Zellersatz für die verbrauchten Elemente durch ausschließliche Amitose
an der Basis der Röhren vermittelt. Dass Zelltheilungen häufig eintreten, dafür
sprechen die vielen degenerirten Kerne und Zellen besonders am blinden Ende
der Röhren. Der Zellverbrauch ist aber deshalb so rege, weil die Athemzellen
nicht nur respiriren, sondern auch secerniren. Das safraninophile Secret schützt
die dünnen Zellwände vor Austrocknung. Die Musculatur, die Mantelhöhle und
das muskulöse Diaphragma unterhalb der Tracheallunge zeigen , dass in Mantel-
höhle und Röhren ein periodischer Luftwechsel stattfindet. Die gelappte Form
der Kerne, wodurch deren Oberfläche sehr vergrößert wird, hängt direct mit der
doppelten Function der Athemzellen zusammen. Bei der Degeneration der
Athemzellen bleibt das Plasma fast unverändert, die Kerne aber degeneriren
auf 3 fache Art, werden zuletzt aus der Zelle ausgestoßen und entweder von der
Hämolymphe aufgelöst oder durch phagocytäre Blutkörperchen und Plasmazellen
zerstört. [Aneitella berghi verhält sich ganz ähnlich.) Bei einer sehr jungen
/. verrucosa {var. fasciata] waren die Kerne der Athemröhren schon stark ver-
ästelt und zahlreiche Degenerationsstadien vorhanden, so dass dieser Process
jedenfalls normal ist. Die Amitose hat hier sicherlich keinen degenerativen
Charakter (gegen Ziegler & vom Rath), sondern einen regenerativen.

R. S. Bergh berichtet über die Histologie der Gefäßwandung bei Pulmonaten
[Helix pomatia ^ nemoralis ^ Limnaeus stagnalis). Die besten Resultate wurden er-
langt, wenn die Vorkammer vollkommen ausgedehnt mit Osmiumsäure, Flem-
ming's Gemisch, SO^igem Alkohol oder salpetersaurem Silber fixirt wurde. Das
viscerale Pericardialepithel tritt hierbei als Mosaik von meist 5- oder 6 eckigen
Zellen hervor. Nach innen davon liegt eine ziemlich dicke Basalmembran.

5. Gastropoda. d. Pulmonata. 39

Epithel und Basalmembran bilden »die einzige vollständige Begrenzungsscbicbt
der Atrialwandung«. Innerhalb derselben verlaufen in mannigfacher Durch-
kreuzung Muskelfasern. Bindegewebe tritt nur sehr spärlich in Form der Plasma-
zeilen auf. Ein inneres Epithel fehlt durchaus. Die Herzkammer ist wie die
Vorkammer gebaut, nur ist ihre Musculatur viel mächtiger. — Auch die Vor-
kammer von Anodonta hat kein inneres Epithel, aber viel mehr Bindesubstanz-
zellen mit Ausläufern zwischen den Muskelzügen und der Innenseite der Basal-
membran. — Zum Studium der Arterien wurde vom Herz aus salpetersaures
Silber injicirt oder Organstücke mit kleineren Arterien ganz fixirt. Die Muskeln
in den großen Arterien sind reichlich verzweigt und sehr unter einander verfilzt. Sie
sind protoplasmaarm, die des Herzens dagegen protoplasmareich. Epithel oder
Basalmembran fehlen den Art. gänzlich, dafür ist das Bindegewebe viel stärker
entwickelt. Die kleinen Arterien haben dagegen eiu deutliches inneres Epithel,
das aber keine neue Schicht bildet, sondern den langen, verzweigten Muskelzeilen
der größeren Art. entspricht, mithin umgeformte Muskelzellen darstellt. Dass sie
contractu seien, hält Verf. für sehr wahrscheinlich. Auch in den Lungenvenen
fehlt das Epithel. Die Muskelfasern verlaufen regelmäßiger und sind weniger
verzweigt als in den Arterien. Die kleineren Venen verhalten sich genau wie die
großen, nur werden die Schichten allmählich dünner. Elastin fehlt vollständig:
die Orceinreaction verlief negativ. Der Unterschied zwischen Arterien und
Lungenvenen ist nur graduell; das Herz ist vor beiden durch seine eigenthüm-
liche Musculatur ausgezeichnet. Auch die Leibes höhle wird, wie Verf. bei den
fingerförmigen Drüsen festgestellt hat, nicht von einem Epithel ausgekleidet.

Andrej beschäftigt sich mit der Histologie des Schleimporus am Hinter-
ende von Arion empiricorwn und fuscus. Zwischen den Epithelzellen kommen
Kalkzellen und Schleimdrüsen vor. Diese dreieckige Einstülpung des Epithels
bildet histologisch den Übergang zwischen Fußsohle und Mantel. Man kann
nicht von einer Schwanzdrüse sprechen. Besonders im Frühjahr wird viel
Schleim abgesondert, der vielleicht als Schutzmittel dient. — Hierher auch
Andre(2).

Nach Chatin sind die verzweigten, bläschenförmigen, plasmatischen, compacten,
sternförmigen, multipolaren Leydigschen Zellen und Langerschen Blasen alle
Bindegewebszellen. In der Jugend besteht eine solche Zelle aus homogenem
Plasma, das oft mehr granulirt ist als schaumig oder wabig, und einem ungemein
großen Kerne (»caryomegalie«). Bei den von Cercarien inficirten Paludina vivi-
para sind die bläschenförmigen Zellen am verbreitetsten. Aber alle oben er-
wähnten Zellformen treten in jedem Übergangsstadium auf. Die Bindegewebs-
zelle, die erst 6 i-i misst, kann bis zu 5ü ^t wachsen; hierbei ist hauptsächlich
das Plasma betheiligt, in dem viele große Vacuolen auftreten. Am Kerne wird
die Membran deutlicher, und die Kernsubstanz sondert sich in chromatische und
achromatische. Theilung wurde beobachtet.

Wolff untersuchte die Cuticularmembran am cylindrischen Seitenepithel der
Fühler von Helix pomatia. Bei 1—3 (.i dicken Schnitten ließ sich eine feine pa-
rallelstreifige Structur erkennen, ganz ähnlich, nur feiner als an den Darmzellen
der Wirbelthiere. — - Über Zellplatten bei Liniax s. unten Vertebrata p GO Hoflmann.

Nach Murray hat der Nebenkern bei der Spermatogenese von Helix und
Arion so wenige nucleäre Eigenschaften, dass es besser ist, die Bezeichnung ganz
fallen zu lassen. Jedes zweifelhafte Gebilde, das im Plasma bei der Spermato-
genese auftritt, wird so benannt. Ob die Sphärenfragmente theilweise in Strahlen
ausgebildet werden, ist schwer zu entscheiden. In Stadien mit dem Nebenkern
in ruhenden Zellen und selbst in den letzten Proj)hasen sind die Fragmente beim
Amphiaster und bei der Metaphase kleiner und weniger stark gefärbt oder gar

Zool. Jaliresbericlit. 1S98. Mollusca. 7

40 Mollusca.

entfärbt. Die Attractionssphäre (Nebenkern) hat keine Gebilde in sich, die den
Chromosomen gleichen, denn die Hauptcharaktere (constante Zahl, gleiche Ver-
theilung auf die Tochterzellen und Längstheilung) der letzteren fehlen hier.
Wenn Lee [s. Bericht f. 1897 Moll, p 45] bei den Spermatogonien 48 Chrorao-
somenpaare an der Äquatorialplatte theilnehmen lässt, so hat er wohl den Am-
phiaster der Spermatocyten 2. Ordnung vor sich gehabt. Ferner sind die
Granula im Cytoplasraa keine Centrosomen: jene färben sich viel stärker mit
Eisenhämatoxylin. Dass bei der letzten Theilung der Spermatocyten das Chro-
matin nicht reducirt werde, hält Verf. für noch sehr unsicher. Das Plasma der
Spermatocyten ist nicht netzartig (Lee), sondern alveolär.

vom Rath gelangt gegen Lee [s. Bericht f. 1897 Moll, p 45] zu dem Schlüsse,
dass die Sexualzellen von Helix pomatia ebenso gut echte Centralkörper
während der Mitose und der Zellruhe haben, wie die Sexualzellen aller anderen
Metazoen. Die Corpuscules sid^rophiles und die Centralkörper sind verschiedene
Gebilde, obwohl sie bei der Färbung mit Eisenhämatoxylin gleich aussehen. —
Hierher auch unten Vertebrata p 46 Benda(2,3) und p 229 Friedmanu(2).

Meisenheimer(^) liefert den 2. Theil der Entwickelungsgeschichte von Limax
maximus. Zuerst werden die Larvenorgane betrachtet, die mit dem Übergang
in das erwachsene Thier Function und Existenz einbüßen. Die Kopfblase legt
sich unmittelbar nach der Gastrula an, indem sich das Ectoderm unter bedeu-
tender Verflachung des Epithels vorn , seitlich und dorsal blasig erweitert. Der
Inhalt der Blase steht mit der Leibesflüssigkeit in Verbindung. Anfangs sind
wenige Mesodermzellen im Blasenraume, bald treten mehrere zwischen der Wan-
dung der Blase und dem Eiweißsacke auf. Ihr Maximum erreicht die Blase am
8.-9. Tage. Je mehr der Fuß sich entwickelt, desto mehr wird sie rückgebildet,
bis sie schließlich nur noch eine Umhüllung des Eiweißsackes darstellt. Die
flachen Epithelzellen schließen gewöhnlich Fetttropfen ein. Über die Function
der Kopf blase theilt Verf. die Ansicht Schmidt's [s. Bericht f. 1891 Moll, p 46]:
sie spielt eine passive Rolle. Die Mesodermzellen sind im Innern der Blase
radiär angeordnet. Die Podocyste entsteht etwas später als die Kopf blase
dadurch, dass das äußere Ende des Fußhöckers sich unter Verflachung der
Epithelzellen nach hinten und beiden Seiten hin erweitert. Innen ist sie von
muskulösen Elementen in regelmäßiger, dorsovenlraler Anordnung durchsetzt.
Sie ist ein Circulationsorgan, wird sehr groß und kleidet fast die ganze innere
Fläche der EihüUe aus. Gegen Ende der Larvenperiode wird sie immer kleiner
und zuletzt ganz abgeworfen. Eine Verschmelzung von 2 Höckern, woraus der
Fuß hervorgeht, wie nach Schmidt bei Succinea, findet hier nicht statt. Die
Urniere geht aus einer Einstülpung des Ectoderms hervor, die zu beiden Seiten
des vom Entoderm umschlossenen Eiweißsackes genau symmetrisch liegt. Sie
wächst zu einem Canale aus, der aus einem auf- und absteigenden Schenkel be-
steht, die fast parallel schräg von hinten unten nach vorn oben verlaufen. Ihre
äußere Mündung liegt seitlich, etwas unterhalb des Enddarmes, und verschiebt
sich so, dass die rechte dicht neben dem Mantelschlitze, die linke seitlich unter
den Mantel zu liegen kommt. Zuerst nun schicken die Zellen am innersten Ende
der Urniere amöboide Fortsätze in die Leibeshöhle ; Zellen und Kerne wachsen
bedeutend, und ein Nucleolus wird gebildet. Schließlich treten einige (höchstens 8)
Zellen aus dem Epithel aus, und so steht einige Zeit das sonst geschlossene Rohr
mit der Leibeshöhle direct in Verbindung. Die ausgewanderten amöboiden Zellen
umgeben im Kranze das innere Ende der Urniere. Die weite innere Ofi'nung des
Urnierenganges wird von amöboiden Zellen mit mächtiger Wimperflamme aus-
gefüllt. Die Anordnung der Wimperzellen ist sehr mannigfaltig ; sie sind durch
eine Membran miteinander verbunden. Durch diese hindurch geht ein Diffusions-

5. Gastropoda. d. Pulmonata. 41

Strom von der Leibeshöhle zum Innern der Urniere. Die Wandzellen des Ganges
tibernehmen die eigentliche Excretion im innersten Drittel des Ganges ; in ihnen
entstehen Vacuolen und füllen sich mit kleinen wachsenden Körnchen. Diese
sind zu sternförmigen krystallähnlichen Gebilden mit concentrischen Streifen an-
geordnet. Mit dem Wachsthum des Organes nehmen die Vacuolen zu, bis das
Organ zerfällt. Der mittlere Teil des Ganges, der horizontale Schenkel, hat hohe
Cylinderzellen mit kleinen Vacuolen. Im Ganzen ist also die Urniere rein ecto-
dermal. — Die definitiven Organe. Das Mantelfeld ist zuerst durch eine
Vorwölbung des Theiles angedeutet, auf dem sich die Schalendrüse entwickelt.
In ihm liegen Schalendrüse und Enddarm. Es liegt zuerst median, dreht sich
dann aber nach rechts. Durch Einstülpung des unteren Mantelrandes entsteht die
Anlage der Lungenhöhle. Rund herum rollt sich der Rand des Mantelfeldes auf.
Durch Drehung kommt der ventrale Wulst mit der Athemöffnung ganz nach
rechts zu liegen. Die Mantelhöhle behält stets kubisches oder cylindrisches
Epithel und nimmt die Ausführgänge der Organe auf. Die Lunge drängt sich
unter starker Abflachung des Epithels weit zwischen Schalendrüse und Eiweiß-
sack vor. Zugleich buchtet sich ein Lymph- oder Blutgefäß gegen dieses flache
Epithel aus ; diese Vorwölbung legt sich in Falten, die immer stärker werden,
sich verbinden und zum Gefäßnetz der Lunge werden. Die Lungenhöhle wächst
rasch, erstreckt sich weit in die linke Körperhälfte und umschließt erst vorn, dann
auch ventral Herz und Niere. Da die Lungenhöhle von dem die Larve um-
gebenden Eiweiß erfüllt ist, so findet schon früh ein Austausch des darin vor-
handenen Sauerstoffes mit der Lymphflüssigkeit statt. Die Schal endrüse ent-
steht sehr früh hinten über dem Fuße als eine weite flache Vertiefung. Diese
wird tiefer und berührt innen das Entoderm; nach oben grenzt sie an das flache
Epithel der Kopf blase, nach unten geht sie in das kubische Ectoderm über.
Während später die dem Entoderm anliegende Wandung ihr hohes Epithel be-
hält, bekommt die vordere flaches Epithel. Das Lumen der Drüse erweitert sich.
Die Kerne treten nur noch als kleine Höcker hervor. Die Wandung legt sich so
dicht an das Ectoderm an, dass eine Trennung der Schichten kaum möglich ist,
zu einem Durchbruch kommt es aber dabei nie. Bald jedoch trennen sich beide
Schichten wieder, indem die äußere Wand der Drüse wieder nach innen rückt.
Mit dem Auftreten von Kalk im chitinösen Schalenhäutchen ist die Entwickelung
der Schale abgeschlossen. Über die Bildung des Nervensystems werden die An-
gaben Henchman's vollständig bestätigt. Die Tentakel gehen aus den Scheitel-
platten hervor, die auch die Cerebralganglien, Cerebraltuben und den gesammten
Vorderkopf liefern. Über die Differenzirung der Scheitelplatten werden die
Angaben Schmidt's [s. Bericht f. 1891 Moll, p 46] bestätigt. Aus dem innersten
Theile der Scheitelplatten entsteht jederseits aus einer Reihe von Wülsten das
Sempersche Organ. Die von Sarasin [s. Bericht f. 1888 Moll, p 51] bei Helix
JFrtZifom' beschriebenen Hautsinnesorgane kommen auch hier vor. Sie liegen
am ganzen Körper zerstreut (besonders am Fuße, an den Scheitelplatten und
Cerebraltuben) und bestehen aus einer centralen birnförmigen Zelle, die schalen-
förmig von einigen abgeplatteten Zellen umgeben ist, deren zu Stäbchen ausge-
zogene feine Spitzen sie als die percipirenden Organe deuten lässt, während
die centrale birnförmige Zelle wohl den Reiz von jenen aufnimmt. Diese Organe
treten am 8.-9. Tage auf und verschwinden schon am 12. wieder; während ihrer
Existenz ist die Bildung der Ganglienzellen durch auswandernde Ectodermzellen
noch im Gange. Auch die Sinnesorgane wandern bald selber in die Tiefe , um
an der Bildung des Nervensystems theil zu nehmen. Die Otolithenblase
wird am frühesten von allen Sinnesorganen durch Wucherung des Ectoderms an-
gelegt. Das Bläschen schnürt sich bald ab, erhält ein kleines Lumen und wandert

7*

42 Mollusca.

zum Pedalganglion. Das Auge entsteht durch eine Einstülpung des Ectoderms
außen von der Basis des 1. Tentakelhöckers. Das abgeschnürte Bläschen bleibt
dicht unter dem Ectoderm liegen und ist voll Eiweiß. Die Linse entsteht durch
Ausscheidung der Waudzellen. Das Ganglion opticum kommt zu Stande, indem
»Zellen vom Cerebralgauglion aus sich an die innere Wandung des Bläschens
heranrücken«. Von den beiden Wandungen der Blase wird die innere zur Retina,
in der sich Pigment ablagert, die vordere zum inneren Epithel der Cornea oder
Pellucida; das äußere Epithel (der Cornea) rührt vom Tentakelepithel her. Die
körnige, concentrische Structur im Inneren der Linse tritt schon früh auf.
Während dieser Processe ist das Auge von der Basis des Tentakels zur Spitze
gerückt. Den Darmcanal stellt zunächst der Entodermsack dar. Seine Zellen
werden bald schon durch Aufnahme von Eiweiß aus der Gastralhöhle stark
vacuolisirt; nur die hintere Wand, die den Magen liefert, behält ihr einfaches
Epithel. Sehr früh stülpt sich das Stomodäum ein, aus dem Mund, Radulatasche,
Speicheldrüsen und Ösophagus werden. In der später dorsalen Wand der Mund-
höhle heben sich die Ento- von den Ectodermzellen scharf ab. Sehr früh schon
tritt zwischen Fußhöcker und Schalendrüse der Enddarm als Einstülpung des
Ectoderms auf, schnürt sich aber unter Verlust der Öffnung vom Ectoderm ab,
tritt mit dem Entoderm in Verbindung und täuscht so eine Ausstülpung des Ento-
dermsackes vor. Erst später bricht der After von Neuem durch. Der ganze
Darm von dem After bis zum Magen ist demnach ectodermal. An der dorsalen
ectodermalen Wand der Mundhöhle bildet sich ein Wulst aus, der sich in den
Ösophagus hinein erstreckt. Die mittleren Zellen des Wulstes vacuolisiren sich
stark und sind mit Cilien besetzt. Von einem Velum fehlt jede Spur. Die
Radulatasche wird als Verdickung der hinteren Wand des Stomodäums angelegt;
an sie treten Mesodermzellen heran und liefern die Muskeln. Aus einer Falte
der vorderen Wand der Mundhöhle geht die Zunge hervor. Ein ähnlicher Process
trennt an der hinteren Wand die Radulascheide von der Subösophagealfalte.
Eine Faltung vor und unter der Zunge, die Sublingualfalte, liefert eine ventrale
Tasche. Die Radula bekleidet schon früh als feines, hellglänzendes Häutchen
die ventrale Wand der Radulatasche. Im Grunde der Tasche zeichnen sich die
Odontoblasten durch ihren größeren und heller gefärbten Kern vor den anderen
aus. Die Speicheldrüsen gehen aus einer Einstülpung der Mundhöhle oberhalb
der Radulatasche hervor und wachsen dem Ösophagus entlang nach hinten.
Nicht nur die vacuolenreichen Zellen des Eiweißsackes bilden die Leber, wie
bisher behauptet wurde, sondern auch ein großer Theil des Magens hilft dabei.
Die beiden Mündungen der Leber bleiben lange erhalten , rücken aber allmählich
an einander. Die Function der Leber ist jetzt noch wie die des Eiweißsackes.
Die Leberzellen werden erst nach dem Ausschlüpfen des Embryos umgebildet.
Der Mittel- und Enddarm verläuft zuerst gerade in der Medianebene ; mit der
Bildung der 1. der 5 Schlingen ist zugleich eine Drehung von 90° verbunden.
Anfangs ist der Fuß noch frei von Organen. Dorsal liegt nichts als ein großer
Lymphraum, ventral ein Blutgefäß nebst Pedalganglien und Fußdrüse, dagegen
liegen Herz und Niere unterhalb der Schalen driise in einem Eingeweidesack.
Allmählich wandert der Organcomplex in den Fuß mit dem hinteren linken
Leberlappen voran, worauf die ganze Leber mit Magen und Darm, zuletzt auch
Herz und Niere folgen. Herz und Niere. Bei der 8 Tage alten Larve zeigt
sich rechts neben dem Enddarm und etwas unter der Schalendrüse die Anlage
beider Organe als kleiner Zellenhaufen direct unter dem Ectoderm ; er entsteht
bestimmt durch Auswanderung von Ectodermzellen. Etwas später legen sich in
ihrer Nähe die Visceralganglien an; Henchman hat jene Anlage übersehen und
mit dieser vermengt. Die Pleural- und Abdomiualganglien entstehen noch später

5. Gastropoda. d. Pulmonata. 43

und liegen noch tiefer als jene Doppelanlage, so dass eine Verwechselung voll-
kommen ausgeschlossen ist. Die Herz -Nierenanlage wächst nun ohne Be-
theiligung des Mesoderms rasch zwischen Schalendrüse und Eiweißsack aus und
sondert sich in 2 Theile: einer bleibt dicht unter dem Ectoderm liegen, der
andere wuchert in den Körper hinein. In jenem ordnen sich die Zellen epithelial
an, es entsteht ein kleines Bläschen mit Lumen, die bleibende Niere [s. unten].
Von der Nierenanlage verläuft als Strang der Herzschlauch zur Schalendrüse;
seine Wände werden nicht von Mesenchymzellen gebildet. Durch eine Ver-
dickung in der Mitte bildet sich das Septum zwischen Vorhof und Kammer.
Nach Abschnüren des Pericards wandelt sich ein Theil der Zellen der Herzwand
in Endothel, ein anderer in Muskeln um. Das Herz erstreckt sich fast quer durch
den Körper, der Vorhof liegt mehr rechts, die Kammer mehr links. Das ganze
Organ dreht sich nur etwas in die Längsachse des Körpers, eine schiefe Lage
behält es immer bei. Die Bildung des Pericards ist äußerst complicirt (Einzel-
heiten s. im Original). Jedenfalls ist nicht das Pericard das Primäre, aus dessen
Wandung sich der Herzschlauch entwickelt, sondern dieser selbst. Beide sind
rein ectodermal. Definitive Niere. Sie entsteht aus 2 Anlagen: dem Nieren-
bläschen und dem Ausführgang. Beide verschmelzen mit einander; ein Theil
wird zur eigentlichen Niere, ein anderer zum Pericardialnierengang, der dritte
geht in den Ausführgang über. Der gesondert entstandene Abschnitt des letz-
teren ist der primäre, der als eine Rinne in der Mantelhöhle entstandene, sich
später zum Canal schließende Theil der secundäre Ureter. Durch Faltenbildung
im Nierensack erhält die Niere ihr typisches Aussehen. Blutgefäßsystem.
Schon früh wird die Mitte des Fußes dorsal von einem geräumigen Sinus durch-
zogen, der einerseits in die Podocyste, andererseits nach vorn zur Kopf blase und
Schalendrüse führt und sich überall in Lücken im Mesenchym auflöst. Diese
Lymphräume sind die Anlagen des Venensystems. Von Arterien tritt im Fuße
jederseits ein Gefäß auf, das nach hinten in den Lymphsinus übergeht; vorn ver-
einigen sich beide über der Fußdrüße, um von da zur Herzkammer zu gelangen :
es ist die Aorta cephalica mit den Artt. pedales. Vor der Einmündung der
A. ceph. zweigt sich als schwächeres Gefäß die A. visceralis ab. Während die
Arterien schon früh durch Mesenchymzellen fester abgegrenzt werden, besteht
die Lungenvene noch sehr lange aus Lymphräumen.

Nach IVIeisenheinier('^) ist auch bei Physa^ Planorhis und Limnaeus die Ur-
niere gegen die Leibeshöhle durch eine Haut mit großen Wimperzellen abge-
schlossen.

Biedermann & Moritz berichten in einer wesentlich physiologischen Arbeit
über die Verdauung bei Helix pomatia. Der Inhalt des Vorderdarmes und
Magens besteht aus einer braunen, klaren, zähen Flüssigkeit. Am meisten Saft
findet man bei Thieren, die reichlich gefressen haben und deren Magen sich wieder
(nach 24 Stunden) entleert hat. Das Secret stammt aus der Mitteldarmdrüse und
durchtränkt die frische Nahrung. Im Sommer wird neutrales Lackmuspapier von
dem frisch aus dem Magen entnommenen braunen Safte deutlich geröthet, wäh-
rend rothes Lakmoidpapier sich immer stark blau färbt. Im Magensaft ließ
sich Phosphorsäure nicht und Magnesium nur sehr wenig nachweisen; dagegen
ist viel Eiweiß darin vorhanden. Das Lebersecret löst keine pflanzlichen oder
thierischen Eiweißkörper, wohl aber die Kohlehydrate (Cellulose, Stärke, Zucker).
Extracte der Leber waren vollkommen ohne Wirkung.

Simrotii(2) wendet sich gegen die Angaben von Gar [s. Bericht f. 1897 Moll.
p 43] über die Bewegungen der Lungenschnecken. Nur die Stylommatophoren
(z. B. Limax) sind zu solchen Untersuchungen geeignet, weil hier die ganze
Körperlast zu bewegen ist. Bei L. liegen unter dem Epithel der Mittelsohle

44 Mollusca.

motorische und extensile Längsmuskelbündel, ferner einzelne Bündel, die die seit-
lichen Biegungen des Körpers oder die Verkürzung der ganzen Schnecke be-
wirken, sodann ein System von dorsoventralen Fasern auf beiden Seiten des
Körpers. Dorsoventrale Muskeln fehlen hier und gewiss auch bei Limnaea. Ferner
hebt sich der Körper während des Gleitens nie von der Unterlage ab, was ja bei
der Contraction von dorsoventralen Muskeln der Fall sein müsste. Beim Hin-
gleiten an der Oberfläche des Wassers wird das Schleimband an der Sohlenfläche
zunächst vom Wasser nicht benetzt, sondern schwimmt auf dem Wasser; je
länger es wird, desto größer ist die Stabilität. Am Schleimband lassen sich viele
Schnecken in die Tiefe. Diese Bänder können von der erzeugenden Schnecke so
gut wie von einer anderen als Unterlage beim Kriechen benutzt werden.

Adams (^) stellte experimentell fest, dass Limax maximus bei Nacht auf 8 Fuss
Entfernung noch scharf riecht. — Nach Adams (^) findet die Begattung von
L. m. Nachts zwischen 10 und 2 Uhr statt. Während des Actes hängen die
beiden Thiere umschlungen an einem Schleimfaden frei in der -Luft.

e. Pteropoda.

M'lntosh beschreibt kurz Larven von Clione limacina. Bei einigen hatte das
Kopfsegment einen nicht zusammenhängenden Cilienring vorn am Odontophor,
die mittlere Körperregion einen centralen Wimperkranz, und einen weiteren die
hintere Region. Später wurde die zweitheilige Schnauze und die Anlage des mitt-
leren und hinteren Fußlappens beobachtet. Bei noch älteren Larven waren die
seitlichen Flossen schon ausgebildet, und zugleich das mittlere und hintere Cilien-
band noch erhalten. Bei ausgestülptem Rüssel erschien die Radula wie ein borstiger
Fortsatz.

6. Cephalopoda.

Hierher auch Burne(2), Dastre & Floresco, Joubin(*-4).

Nach Griffin (*) ist der Körper von Nautilus po7npilms durch 2 breite Muskeln
an der Schale befestigt. Zwischen den Muskelenden und der Schale liegen dünne
chitinartige Platten (>tendons«), die aus vielen dünnen Blättern bestehen. Der
Mantel ist mit der Schale durch 3 aponeurotische Bänder (Huxley) verbunden
(ein dorsales, ein vorderes und ein hinteres ventrales), aber diese Anheftungen
sollen in erster Linie verhindern, dass Wasser zwischen den Mantel und die
Schale zum Sipho gelangt. Neben dem Ösophagus auf dem Boden der Mundhöhle
liegt ein Paar papillenartiger Wülste, worauf die Speicheldrüsen münden. Diese
sind homolog den vorderen Speicheldrüsen der Octopodeu. Gewöhnlich ist eine
eiförmige, tubulöse Drüse vorhanden, bisweilen auch eine accessorische. Alle
Tubuli münden in eine centrale Höhle, die entweder direct oder durch einen
kurzen Gang mit der Mundhöhle in Verbindung steht. Gänge und Höhle haben
hohes Cylinderepithel. Die Drüse wird von einem buccalen Ast der vorderen
Aorta versorgt. Es existirt kein geschlossenes Capillarsystem. Ein Nerv vom
Buccalganglion begleitet die Arterie. Die Otocysten liegen in Gruben unter und
hinter den Vereinigungsstellen von Kopf, Fuß- und Pleuralganglion. Der N.
acusticus entspringt vom Cerebralganglion und geht über das Pedalganglion hin,
wobei es den Anschein hat, als ob er vom Pedalganglion käme, so dicht sind die
Nervenscheiden mit einander verbunden. Die Otolithen sind eiförmige Kalk-
körperchen; jeder besteht aus vielen elliptischen, mit einander verkitteten Krystallen
von Calciumcarbonat. Die 4 Kiemen liegen auf der Innenseite der Mantelfalte,
neben ihrer Verbindung mit dem Körper. Die Säcke der 4 Nephridien
hängen gänzlich in der Mantelfalte; ein kleiner Abschnitt der hinteren venösen

6. Cephalopoda. 45

Anhänge ragt hinter dem Mantel in die Körperhöhle hinein. Das Herz liegt
gerade hinter der Mantelfalte. Die Mündungen von Nephridien und Pericard,
der Anus, die Osphradien und die Nidamentaldrüse liegen auf der Innenseite des
Mantels. Auf der Körperwand münden nur die Geschlechtsorgane.

Nach Griffin (2) bestehen die Tentakel von Nautilus pompilius aus einer
fleischigen Hülle und einem contractilen Cirrus. Die »digital tentacles« sind mit
dichten Reihen ringförmiger Rinnen besetzt. In der Mitte verläuft ein starker
Nerv, um ihn Bündel von Längsmuskelfasern. Zwischen je 2 der äußeren
Rinnen ist der Nerv verdickt und besitzt Anhäufungen von Ganglienzellen. Auf
der Innenfläche der Tentakel kommen zwischen Epithel und den Längsmuskeln
radiäre Transversalmuskeln vor. Die »ocular tentacles« haben auf der Innenseite
tiefere Rinnen und einen accessorischen Nerv. Ihr Hauptnerv hat peripher eine
Ganglienzellenschicht. Beide Nerven entspringen vom Pedalganglion. Der »in-
ferior labial lobe« und das Organ von van der Hoeven sind homolog. Der Hecto-
cotylus besteht aus einer Gruppe von 4 Tentakeln. Bei 25^ der untersuchten
Thiere lag er rechts, sonst links ; in einem Fall Hectocotyli beiderseits. 3 Ten-
takel des H. sind in eine fleischige Scheide gehüllt, der 4. und schmälste nur
theilweise. Die Außenseite der Scheide hat am Rande einen Kreis von zusammen-
gesetzten tubulösen Drüsen. In den Kinnen des 2. Tentakels des H. kommen
einfache sackförmige Drüsen vor.

Solger (V) injicirte Methylenblau intravital bei Rossiamacrosoma, Loligo vulgaris,
marmorae, Hlex Coindetii und Sepia ofßcinalis, um über die Nerven der Chroma-
tophoren Aufschlüsse zu erhalten. Verf. gelang es, Nerven nachzuweisen, die an
die Radiärzelleu herantreten, mithin sind diese Muskelzellen. .Jede Radiärfaser
besteht aus Protoplasma und dem gegen das basale, der Chromatophore zuge-
wandte Ende hin verschobenen Kern. Diese Masse wird von einer homogenen,
stark lichtbrechenden Wand umfasst. An der Insertionsstelle des Muskels an die
Chromatophore zeigt sich, dem Kern entsprechend, eine leichte conische An-
schwellung. Zu den accessorischen Theilen der Chromatophore gehören außer
der Muskelscheide eine elastische Hülle und ein diese umgebendes fibrilläres
Netzwerk. Bei den Bewegungen der Chr. sind als Antagonisten thätig der Kranz
von Radiärmuskeln und die elastische Hülle, die der Chrom, und ihren Muskeln
fest anhaftet (»Zellkapsel« = collerette Phisalix).

Nach Appeilöf kommt bei Idiosepius pygmaeus nichts vor, was einer Schale
homolog oder analog wäre (gegen Steenstrup). Ein knorpeliger Nackenschließ-
apparat fehlt (mit S.). Die Leberkapsel ist nur hinten mit dem Mantel verwachsen;
seitlich davon entspringen die Trichterdepressoren. An den Kiefern sind die
vorderen Ränder unregelmäßig, aber distinct bezahnt. Die Radula zeigt Ähnlich-
keiten mit der der Octopoden. Die vorderen Speicheldrüsen sind klein und liegen
seitlich vom Ösophagus, die hinteren, vollkommen von einander getrennt, zwischen
Vorderrand der Leber und Kopfknorpel. Die Leber ist ungetheilt. Die Gallen-
gänge sind mit Pancreasanhängen reich besetzt. Das Herz liegt vollständig quer,
und zwar mit der convexen Seite genau ventral, mit der concaven dorsal. Die
Niereuanhänge sind rundlich und grenzen unmittelbar an die Kiemenherzen. Die
kleinen Pericardialdrüsen sind dem Hinterende der Kiemenherzen angeheftet. Der
Tintenbeutel hat einen rundlichen, hinteren, vom Ausführgang scharf abgesetzten
Theil. Das Trichterorgan besteht aus einem dorsalen Stück und 2 ovalen Seiten-
stücken. Die Lobi optici sind ungewöhnlich stark, so dass sie das dreieckige
Cerebralganglion vorn ganz verdecken. Der N. pallialis ist vor seiner Vereinigung
mit dem Ganglion gespalten; der äußere Ast tritt in das Ganglion, der innere ver-
einigt sich mit dem vom Ganglion abgehenden großen Nerv. Dieser durchbohrt
die Mantelmusculatur, um auf der Rückenseite zu verlaufen. Der Hoden stimmt

46 Mollusca.

im Bau mit dem der Sepioladen überein. Eigenthümlich ist das dreieckig zusammen-
gepackte Vas deferens, das nahe am Hinterende des Spermatophorensackes ein-
mündet, ferner der unvollständige rechte Eileiter neben dem functionirenden
linken. Dieser Befund ist von niedrigeren Stammformen vererbt. Die Nida-
mentaldrüsen sind lang, die accessorischen getrennt. — Auch bei Sepiadarium
liocUi ist der Nackenschließapparat verloren gegangen ; Mantel und Nacken sind
verwachsen, ebenso die Musculatur des vorderen Mantelrandes mit dem Kopfe ;
die Haut zieht ununterbrochen auf den Kopf über. Das Rudiment des Nacken-
knorpels bildet ein Paar Knorpelstäbchen. Schale fehlt. Flossen abgerundet, in
der Mitte des Körpers. Von außen sichtbare Trichteradductoren fehlen. M, add.
pall. med. und lat. vorhanden. Die hinteren Speicheldrüsen sind verwachsen. Hecto-
cotylus am 4. Armpaare entweder beiderseits (/.) oder links [SepiadariumyiiVi^ Sepio-
loidea). Verf. widerlegt die Gründe Steenstriip's gegen eine Verwandtschaft von
/(/., Sepiad. und Sepiol. mit den Sepioladen. Die Hectocotylisation bei den typi-
schen Sepioladen und ihren Verwandten zeigt, dass Formen von verschiedenem
Typus (d. h. verschiedener Ordnungszahl des hectocotylisirten Armes) mit einander
näher verwandt sein können als solche, bei welchen der Typus der gleiche ist.

Nach Smith haben Lytoceras und Phtjlloceras einen gemeinsamen Ursprung und
machen während ihrer Entwickelung fast dieselben Stadien durch. In der Mitte
der Trias jedoch hört ihre Ähnlichkeit auf: sie entwickeln sich in verschiedenen
Familien weiter. Über die Beschreibung der einzelnen Stadien vergl. Original.

Über die Entwickelung von Klossia octopiana im Darm von Octopus s. oben
Protozoap 21 Siedlecki(2).

Crick theilt seine Beobachtungen über die Art der Befestigung der Ammo-
nitiden (nahe an 30 Genera) an ihrer Schale mit. Das Thier sass wie Nau-
tilus durch ein Paar Schalenmuskeln und einen Annulus an der Schale fest. Bei
den Ammoniten und nächsten Verwandten sind die Schalenmuskeln dorsal ange-
wachsen, sitzen eng bei einander und sind durch ein schmales Muskelband ver-
bunden oder berühren sich gar. Auf der Innenseite der Wohnkammern ist als
feine Linie die vordere Grenze der Schalenmuskeln resp. des Annulus, der jene
verbindet, noch sichtbar. Bei Distichoceras und Oppelia sind die Schalenmuskeln
bedeutend länger als bei den übrigen. Das Thier war außer durch Muskeln und
Annulus wie N. mit dem hinteren Theile des Körpers an die zuletzt gebildete
Kammerwand festgewachsen, was bei dem complicirten Baue derselben mit reich
zerschlitzten Sätteln und Loben sicher eine sehr enge Verzahnung ergab. Diese
Verwachsung musste sich bei der Bildung einer neuen Kammerwand lösen (mit
Waagen), und alsdann war die Verwachsung von Muskel und Annulus sehr noth-
wendig, um das Eindringen von Wasser zwischen Thier und Schale zu verhindern.

Tunicata.

(Referent: Prof. A. Della Valle in Neapel.)

Ballowitz, E., 1. Zur Kenntnis der Zellsphäre. Eine Zellstudie am Salpenepithel. in: Arch.

Anat. Phys. Anat. Abth. p 135—198 T 8—11. [6]
, 2. Über Ringkerne, ihre Entstehung und Vermehrung, in: Biol. Centralbl. 18. Bd.

p 286— 299. [5]
, 3. Notiz über die oberflächliche Lage des Centralkörpers in Epithelien. in: Anat.

Anzeiger 14. Bd. p 369— 372. [5]

, 4. Zur Entstehung des Zwischenkörpers, ibid. p 390 — 405. [5]

Bancroft, Frank Watts, 1. The Anatomy of Chelyosoma productum Stimpson. in : Proc.

Californ. Acad. Sc. (3) Vol. 1 p 309—331 T 18. [4]
, 2. Ovogenesis in Distaplia occidentalis Ritter (Ms.) with Remarks on other Forms.

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1. Tanicati in generale.

V. Delage & Herouard e Herdman(').

Sul sistema nervoso centrale dei Tunicati v. infra Allg. Biologie, Steiner.

II Giard trova fra le tiroidi laterali dei Vertebrati e 1' epicardio dei Tunicati
un' omologia simile a quella che esiste fra la tiroide mediana e 1' endostilo. Di-
fatti, al pari che per le tiroidi laterali, i dne rudimenti epicardici 1 ) nascono come
invaginazioni simmetriche dei fondo della cavitä branchiale, nel lato ventrale;
2) talora non si sviluppano egnalmente a destra ed a sinistra; 3) sono in nn certo
rapporto di posizione col pericardio. — Forse esiste pure un' altra omologia (ma
questa piü ipotetica della precedente) fra gli abbozzi dei timo dei Vertebrati su-
periori ed alcuni ammassi di cellule glandolari (in regressione pigmentaria nell' a-
scidia adulta) che si vedono in Botrylloides luteum e cyanescens^ al disopra di cia-
scuna Serie delle fessure branchiali. [Cf., in proposito, p 6 Korotneff.]

L' applicazione logica e rigorosa della legge di »patrogonia« (1' ontogenia ripete
la filogenia) conduce il Perrler ad escludere cosi 1' ipotesi che i Tunicati siano
progenitori dei Vertebrati, come pure 1' altra che insieme con i Vert. discendano
da un antenato comune; ed invece ad ammettere che derivino dai Vert. Per far
ciö basta supporre che degli organismi somiglianti all' Amphioxus si sian fissati,
in un certo momento, coli' estremitä superiore dei loro corpo. Da questo cambia-
mento sarebbero derivati tutti i caratteri che distinguono i Tun., come: concentra-
zione degli organi nella regione anteriore dei corpo (e quindi formazione di una
coda), riassorbimento della coda, degradazione degli organi di senso, dei sistema
nervoso e dell' apparecchio muscolare ed anche sviluppo esagerato della branchia,
infine modificazioni d' atteggiamento destiuate a produrre 1' allontanamento per
quanto piü e possibile degli orificii afferent! ed efferenti dal piano di fissazione.
(Quesf ultimo risultato puö essere stato ottenuto o mediante 1' allungamento della
regione preboccale, come nelle Anatife e nei Crinoidi; ovvero con una rotazione
deir animale intorno ad un asse parallelo al piano di fissazione.) Le Cynthiadae
sono quelle che piü si avvicinano al tipo realizzato da una forma ancestrale ana-
loga all' Amphioxus. E di questa loro primitivitä sono segno: la mancanza di
gemmazione, il poco sviluppo della branchia, la duplicitä di stratificazione (tra-
sversale e longitudinale) nei muscoli delle pareti dei corpo , 1' allungamento dei
ganglio nervoso, un apparenza di metameria negli organi genitali, i caratteri
patrogonici dello sviluppo, fra cui specialmente quello che la metamorfosi rota-
toria ha luogo soltanto dopo la fissazione. Una classificazione razionale dei
Tun. comprende i seguenti gruppi : Pleurogona (Molgulidae, Styelidae, Botryllidae),
Hemigona o Enterogona (Ascidiidae, Cionidae, Distomidae, Clavellinidae), Hypo-
gona (Polyclinidae e Didemnidae), Talie (Pyrosomidae , Doliolidae, Salpidae),
Larvacea (Appendicularie). Le Appendicularie non si possouo considerare
come forme primitive (mancando di ogni metameria nella parte anteriore dei
corpo), ma invece sono un tipo profondamente alterato. Vari caratteri (come la
divisione dei corpo in tronco e coda, la localizzazione di tutti i visceri nel tronco,
la curvatura ad ansa dei tubo digerente, che suppone una fase anteriore di fissa-
zione, la riflessione della coda in avanti e la rotazione della medesima intorno
all' asse longitudinale) ricordano ciö che si vede nelle larve delle Ascidie prima

2. Appendicolarie. 3. Ascidie. 3

della schiusura. Le Appendicularie sono, dunque, larve d' Aiscidie fissate in questa
forma, forse a cagione della tachigenesi che ha soppresso la fase di fissazione e
dello sviluppo precoce, ed ha esagerato gli elementi genital!. Ma anche le larve
di Ascidie sono molto imperfettamente patrogoniche, poiche esse stesse sono State
giä pure precedentemente modificate dalla tachigenesi.

II Ritter riferisce su una collezione di 11 sp. di Tunicati (10 n.) del mare di
Bering, di cui 6 si possono considerare come caratteristiche dell' estremo Nord.
Alcune colonie di Synoicum contenevano zooidi in varii stadii di degenerazione e
con uova o larve in diverso grado di sviluppo.

2. Appendicolarie.
V. sopra p 2 Perrier.

3. Ascidie.

V. Herdman(-), Sluiter e sopra p 2 Giard e p 2 Perrier.

II Seeliger da molti particolari inediti, su varii capitoli, specialmente sul man-
tello. Nega la presenza di un epitelio sulla superficie esterna; e quell' epitelio
che ricopre la superficie posteriore della tunica introflessa nel sifone boccale, egli
lo considera come una semplice piega dell' ectoderma nel punto in cui esso passa
a formare la parete anteriore dei tentacoli. Non vi e nessuna ragione teoretica che
obblighi a considerare come improbabile, ed anche impossibile, che la sostanza
fundamentale del mantello possa derivare cosi dall' epitelio, come dalle cellule
mesenchimatose migrate. In esemplari di Didemnum lobatum^ conservati, gli spiculi
esistevano non nell' interno della massa protoplasmatica del corpo cellulare, ma
in ispazii vescicolari, riempiuti di un liquido chiaro, che forse contiene sciolte
delle sostanze calcaree. I vasi palleali muscolosi possono mancare ed esistere in
individui della stessa specie [D. l.]. I vasi palleali diventano duplici (in Phallusia
mamillata) non per azione di un setto formato di cellule mesenchimatose, ma
semplicemente per strozzamento progressivo dell' ectoderma. La dove il vaso
duplice si biforca, si biforca pure ciascun ramo. Neil' estremitä a fondo cieco manca
lo strozzamento, e quindi pure la formazione del setto; nondimeno la divisione'
del lume in due compartimenti e fatta da una sostanza gelatinosa che si estende
fra le due parti opposte e piü vicine del tubo appiattito.

II Metcalf richiama 1' attenzione su due caratteri della glandola neurale della
Cynthia papulosa^ uno dei quali ricorre in generale nelle Ascidie e 1' altro e forse
proprio di tutti i Tunicati. La glandola, come in tutte le Cynthiidae, e epineurale;
6, come e carattere comune delle Cynthiinae, h allungata e molto ramificata. La
parte principale consiste in una dilatazione del condotto, il cui lume e riempiuto
di cellule in degenerazione, derivate da proliferazione della parete dorsale. Questa
condizione, che si trova pure in tutte le Asc. sempl. e comp, studiate, e contraria
all' opinione prevalente, che la glandola neurale dei Tun. sia un organo renale.
Non si son trovate mai concrezioni nella glandola. II secondo punto e il fatto che
la glandola e prolungata indietro ed in basso nel rafe dorsale, cioe nella parte me-
dia della regione faringeo-cloacale. Un simile prolungamento si trova pure, quan-
tnnque meno sviluppato, in Eugyra pilularis^ Cy. echinata, Styela plicata, Polycarpa
glomerata e varians (in queste due specie il prolungamento e breve e biforcato),
Ciona intestinalis, Diazona riolacea, Bhopalaea neapolitana, Bostrichohranchus manhat-
tensis (non = Molgula manhattensis Verrill, che e una specie distinta). In B. come
in Cy. p. vi e molto tessuto glanduläre nel rafe. Talora la porzione rafeale della
gl. neur. esiste in una specie [S. plicata) e manca in un' altra [S. aggi-egata =
Cynthia partitaYerrill). La glandola deriva, come si vede chiaramente in Ecteinasci-
dia turbinata e M.manh., dalla parete del tubo nervöse della larva, immediatamente

Tunicata.

dietro la vescica sensoria, e di contro all' area da cui e proliferato il ganglio.
(D' accordo col Julin, cf. Bericht f. 1881 III p 3.)

Tentando e adoperando diversi metodi di fissazione, V Hunter dalle suericerche
suUa fina struttura del sistema nervoso di Cynthia partita (Verrill) ha con-
chiuso: che i processi nervosi hanno una struttura fibrillare; che vi sono fibrille
anche nelle cellule, specialmente alla periferia, presse ai prolungamenti; che una
sfera e un centrosoma si possono trovare facilmente nelle cellule d' individui gio-
vani (ma che non mancano negli adulti) ; che insieme con le fibrille la cellula con-
tiene dei corpi cromofili.

II Bancroft(^) da unadescrizione anatomica del Chelyosoma proclactum^ Stimpson,
su cui giä si e riferito in parte [cf. Bericht f. 1897 Tun. p 2]. Aggiungeremo
qualche particolare. Tutte le cellule funzionanti attive della tunica sembrano
essere di origine mesodermica ; ma qualche volta 1' A. ha trovato anche delle
cellule derivate dall' ectoderma. La sostanza gialla e formata quasi esclusiva-
mente da una trasformazione diretta della cellulosa. Varie diflferenze si notano
nel numero o nella disposizione di diversi organi, come i tentacoli dell' appa-
recchio faringeo, i nervi che partono dal ganglio, i vasi del sacco branchiale.
L' ipofisi e una glandola tubolare con 8-9 rami. Ch. in complesso e molto
affine a Corella.

Nella larva dei Diplosomidi Perrier & Pizon credono che si tratti di una
gemmazione precoce e non giä di uno sdoppiamento dell' embrione. E la ra-
gione di questa loro interpretazione la trovano soprattutto nel fatto che il sistema
nervoso dell' individuo ventrale non comparisce punto per sdoppiamento di quelle
dell' oozoide, ma si forma relativamente tardi, tutto insieme, da proliferazione
delle pareti della cavitä enterica primitiva, quando questa e giä suddivisa in molti
compartimenti. Oltre a ciö il sistema nervoso nel blastozoide e formato di ele-
menti molto minori di quelli che si vedono nell' oozoide; e persiste anche depo
che la larva e fissata, quando il sist. nerv, dell' oozoide h entrato in regressione.
In conchiusione nei Diplosomi il processo di sviluppo del blastoz. dall' ooz. si ri-
duce alla trasformazione diretta di uno dei tubi epicardici dell' ooz. in sacco bran-
chiale del blastoz., all' aborto dell' altro tubo simmetrico, e alla formazione simul-
tanea (in seguito allo strozzamento di un medesimo diverticolo) di parti (1' esofago
e il retto dell' ooz. e del blastoz.) che si trovano cosi in comunicazione immediata
r una coli' altra. Cosi la tachigenesi rende nei Diplosomi piü pronta quella fu-
sione che nei Didemni e piü tardiva.

Esaminando 1' embriogenia della larva doppia dei Diplosomi il Pizon('), dopo
di aver confermato le osservazioni del Salensky [cf. Bericht f. 1894 Tun. p 4]
sulla formazione della cavitä branchio-intestinale, richiama 1' attenzione sulla
grande precocitä del diverticolo che questa cavitä manda nella profonditä del
vitello, fino all' origine della corda dorsale. Questo prolungamento, che non e giä
un diverticolo secondario dello stomaco primitive, ma una vera porziene della ca-
vitä enterica primordiale, e un residuo del tubo digerente della forma ascidiana
primitiva. Ogni sacco branchiale da luogo a due tubi epicardici: le estremitä
libere di questi si saldano insieme formande una specie di U, dalla cui parte me-
dia, isolata, nascone il pericardio e il euere. L' oozoide non si atrofizza dopo di
aver perduto gli organi larvali (organi di senso e corda), ma persiste, contrariara-
mente a quelle che avviene nei Botrilli e nei Pirosomi. Su ciascune dei due indi-
vidui della larva doppia, e molto tempo prima della schiusura, nascone i rudi-
menti di un nuevo ascidiezoide, nella maniera giä nota per la gemmazione nelle
colenie adulte.

Essende riuscito a far fissare alcune colenie di Botrilli e Botrilloidi in maniera
da rendere pessibile 1' esame microscopico delle due superficie, il Pizon(^) ha

4. Salpe. 5

notato le trasformazioni di una colonia di Botrylloides rulrvm dal 1'' febbraio al
15 maggio. Durante questo tempo si sono succedute 7 gemmazioni; gl' individui
d' una medesima generazione apparivano e poi successivamente cadevano in re-
gressione. Nessiin individuo e giunto a maturitä sessuale, anzi gli ascidiozoidi di
ciascuna generazione rimangono sani allo stato adulto solo per G-7 giorni. La
regressione comincia col sacco branchiale (che si contrae prima fortemente) ;
continua col tubo digerente; al 5" giorno, di ciascun ascidiozoo resta solo una
piccola massa granulosa. Gli ascidiozoi della nuova generazione sono ancora molto
piccoli, quando quelli della generazione precedente chiudono i loro orificii ed en-
trano in regressione. Gl' individui si spostano facilmente nell' interno della tunica
comune; quelli che sono troppo lontani e non arrivano presto a riunirsi agli altri
per vivere insieme la vita coloniale, si atrofizzano molto presto. Assai notevole e
la persistenza di vitalitä nel cuore anche negli ascidiozoi (ed anche neue larve)
degenerati al massimo grado. D' altra parte il cuore e anche il primo ad entrare
in ufficio, tanto che lo si vede battere in individui giovanissimi, associando i suoi
movimenti ritmici con quelli degl' individui adulti. In una medesima colonia i
cuori dei diversi individui si contraggono simultaneamente tutti nello stesso senso.
L' inversione della circolazione trova la sua spiegazione semplicemente nella pres-
sione che il liquido sanguigno acquista a poco a poco nelle ampolle periferiche, e
contro cui le contrazioni cardiache in un certo momento diventano impotenti a
lottare.

II nucleolo delle uova di Molgula socialis e simplex, secondo il Pizon(''), sempre
molto voluminoso, emette continuamente, fino alla maturitä dell' novo, dei globuli
brillanti, grandi quasi il nucleolo stesso. Questi globuli (spesso ve ne sono insieme
2 0 3) si spargono nella sostanza nucleare, dove si possono riconoscere anche per
la tiuta, molto leggiera, che prendono con carminii e verde di metile in confronto
dei nucleolo. In seguito emigrano verso la periferia dei nucleo, spingendo avanti
a se la membrana nucleare che s' assottiglia considerevolmente al loro contatto.
Giunto nel citoplasma, ogni globulo e rinchiuso in una cellula di rifiuto, e con
essa emigra alla periferia ed e distrutto. Si tratta quindi di un prodotto di escre-
zione. — V. Bancroft(^).

La classificazione dei Molgulidei non si puo fare, osserva il Pizon(2), te-
nendo conto come carattere principale della bi'anchia, ovvero della presenza o
mancanza di coda nella larva^ perche, p. es., la forma singolare della fessura
branchiale di Eugyra (che ha la glandola genitale a sinistra) si trova anche in
Gamaster^ n. g., che ha la gl. gen. a destra; e Anurella^ meno che per la man-
canza di coda nella larva, per tutto il resto e organizzata come Molgula. L' A.
divide i Molgulidei in 3 sezioni: con 1 glandola genitale, situata a destra {G.)\ con
1 glandola, situata a sinistra [Eugyra, Eugyriopsis n.); con gland. genital! pari
[Astropera n., Molgula, Ctenicella, Stomatropa n., Ascopera n,).

4. Salpe.

V. Siuiter e per la distribuzione dei DoUolum cf. Arthropoda p 7 Fowler(2).

II Ballowitz ('-"*) espone con molti particolari le sue osservazioni sulla struttura
delle cellule epiteliali che, nelle Salpe (soprattutto S. punctata), rivestono la
cavitä faringea e cloacale ed anche la superficie esterna dei corpo, sotto la sostanza
dei mantello [cf. Bericht f. 1S97 Tun. p 3]. Basterä qui acceunare le cose se-
guenti. Le cellule, molto depresse, hanno un nucleo per lo piü semilunare; ma
qualche volta (1-2^) i due estremi della semiluna si raggiungono e formano un
anello. II margine concavo dei nucleo, sia semilunare, sia annulare, e strettamente
in contatto (senza alcuna interposizione di protoplasma) con una grossa sfera; il

Tunicata.

margine esterno puö essere molto irregolare. La sfera, fin dalle prime fasi della
mitosi, comincia a fare pressione sul nucleo, fino a determinarne 1' infossamento e
la conseguente forma semilunare, Probabilmente dalla forma anoulare il nucleo
puö ritornare alla forma semilunare, sotto 1' Influenza di stimoli meccanici dovuti
al continuo contrarsi ed estendersi del corpo della salpa. Ad ogni modo questi
nuclei, siano o no annulari, sono del tutto normal! e si riproducono esclusiva-
mente per mitosi. — II corpo intermedio (»Zwischenkörper«) che si vede nella
divisione delle cellule si comporta essenzialmente come il Flemming ha veduto nei
leucociti delle larve di Salamandra atra. La sola differenza si trova nel primo
apparire degl' inspessimenti, che nelle Salpe non sono interposti ai fili, ma sono
veri ingrossamenti di ciascun filo. I centrosomi si fanno notare in generale per
la loro vicinanza alla superficie libera della cellula ; dei due per lo meno uno h
molto superficiale. Forse hanno una proprietä di percepire 1' azione degli stimoli
esterni e trasmetterla al protoplasma.

Secondo il Korotneff, dell' Anchinia finora si conoscono 3 forme di frammenti,
cioe: con zooidi sessualmente diflferenziati ; con zooidi asessuati; con zooidi che
prima hanno rudimenti di organi genitali e poi li perdono. Forse queste 3 forme
appartengono alla stessa specie. In nuovo materiale raccolto a Napoli in gennaio
1898 in acque profonde, V A. crede di avere trovato una 4^^ forma, di cui egli
descrive i caratteri esterni ed anche alcuni di anatomia interna. L' endostilo e
lungo quasi quanto quello della forma sessuata; manca la glandola che nella f.
sess. si trova nella curva dell' intestino. La parete di divisione fra due aperture
branchiali vicine e una lamella trasparente con cellule ameboidi sparse; le pareti
laterali della lamella constano di cellule speciali con nuclei a bastoncino, raccolti
in fascetti. Neil' angolo della fessura branchiale si vede un cumulo di cellule,
che probabilmente e da mettere in relazione con lo sviluppo del timo nei Verte-
brati. Non esiste uno stolone intero, ma un tubo diviso in frammenti, o gemme,
nelle quali si possono distinguere 1' ectoderma, 1' entoderma e delle cellule germi-
nali. Da quello che e noto si puo argomentare che neil' A. lo stolone prolifero, a
misura che si allontana dalla nutrice, perde sempre piü la forma di tubo e si di-
vido in frammenti, fra cui quelli che occupano la parte piü lontana della coda
sono forniti di zooidi sessuati.

Vertebrata.

(Referenten: für I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie Dr. M. v. Davidoff in

Villefrauche s.M.; für II. Organogenie und Anatomie Dr. M. v. Davidoff, Prof. C. Emery

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[180]
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I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie.

A. Allgemeiner Theil.
Hievher Hertwig(3) und Kollmann.

a. Oogenese and Spermatogenese.

Über Oogenese bei Selachiern s. unten p 225 A. Schmidt(i), bei Hatteria
p 226 Osawa(2), bei Säugern p 227 Coert und Kölliker(3); über Spermatogenese
s. la Valette, Loukianoff('), Sperma von Salmo und Triton sowie Eier von
Rana Zacharias.

Bei jungen Felis theilen sich die Ovogonien schubweise und zeigen nach
H. Rabl(3) an den Enden der Spindeln deutliche Centrosomen. Reifende Eier
rücken immer weiter in die Tiefe, wodurch die Aneinanderreihung der verschie-
denen Stadien wesentlich erleichtert wird. Mau findet oft Kerne mit einem auf-
fällig großen, aus nur 1 Faden bestehenden Knäuel. Neben dem Kern liegt ein
compacter Dotterkern. Jener lockere Knäuel entsteht wahrscheinlich aus einem
dichten Knäuel, der seinerseits direct aus dem Kerngerüst hervorgeht und sich
nach einer Seite des Kerns zurückzieht. Aus dem lockeren Knäuel gehen schließ-
lich Chromosomen hervor, die sich unmittelbar nach der Segmentirung der Länge
nach theilen, wodurch Chromosomenpaare entstehen. Sie sind oft zu einer 8 an-
geordnet, zart und von mikrosomalem Bau. Bei erwachsenen F. sind die Kerne
etwas gewachsen, die Chromosomen bleiben unverändert. — Die weiteren Reifungs-
vorgänge, bis zur Bildung der l. Richtungsspindel, sollen erst in der ausführlichen
Arbeit des Verf. 's Berücksichtigung finden , indessen wird schon jetzt hervor-

I. Ontogeuie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 41

gehoben, dass zwar ein völliger Schwund der Chromosomen niemals beobachtet
wurde, es aber doch unwahrscheinlich ist, dass sie ihre Selbständigkeit bis zu-
letzt behalten.

Carnoy & Lebrun veröffentlichen den 2. Theil ihrer Untersuchungen über das
Keimbläschen von Amphibien [s. Bericht f. 1897 Vert. p 52] und behandeln
darin das Ei von Siredon. Die allgemeinen Resultate sind folgende. Die Nucleolen
der Fische und Amphibien bestehen aus Nuclein (»nucleoles nucleiniens«), was
durch ihre Genese, Constitution, durch Reagentien und die Rolle, die sie spielen,
hinlänglich bewiesen wird (gegen Born, Rückert etc.). Das Cyto- und Karyoplasma
haben keine alveoläre, sondern eine deutlich reticuläre Structur (gegen Bütschli).
Der Kernknäuel ist typisch ausgebildet und, wie es scheint, einheitlich; die Chro-
mosomen der letzten Theilung der Ovogonien bleiben also nicht selbständig (gegen
Rückert). Schon früh gehen aus dem Knäuel einige primäre Nucleolen hervor;
manchmal indessen löst er sich ganz in Nucleolen auf. Nie bleibt er erhalten ; er
löst sich in feinste Körnchen auf und verschwindet nicht nur scheinbar, sondern
thatsächlich (gegen Rückert). Seine Reconstruction erfolgt nicht, wie Born an-
gibt, durch Aneinanderreihung chromatischer Körnchen. Die letzteren lösen sich
auf, und nur ein Theil von ihnen bleibt erhalten, um später unter Betheiligung
des achromatischen Kernnetzes an der Innenfläche der Kernmembran secundäre
Nucleolen zu bilden. Nur durch diese Körnchen persistirt die chromatische
Substanz des Keimbläschens. Alle späteren Formen, die das Chromatin im Kerne
annimmt, entstehen aus ihnen. Dann rücken die secundären und die ersten pri-
mären Nucleolen in das Innere des Kernes und bilden Figuren, die später wieder
zu Grunde gehen. Aus einem Theil von ihnen entstehen abermals secundäre
Nucleolen, die wiederum dieselben Processe durchmachen. Diese Vorgänge wieder-
holen sich während der ganzen Entwickelung des Eies. Das Keimbläschen be-
steht also fortwährend aus sich neu bildenden und wieder auflösenden, von ein-
ander völlig unabhängigen Formationen. Nach Form und Natur der nucleolären
Figuren kann man 3 Perioden unterscheiden. In der 1. treten die mannigfaltigsten
Figuren auf, je nach den Speeies (&'., Pleurodeles^ Salamandra und Triton) ver-
schieden. In der 2. werden die Auflösungsbilder der Nucleolen bei den Individuen
gleichartig, jedoch auch hier treten noch verschiedene Figuren neben einander
auf. In der 3. Periode sind alle Figuren gleich, die federbuschartigen verschwin-
den, und zur Zeit der Eireife treiben die Nucleolen einfache Fortsätze. Die bei
der Auflösung der Nucleolen entstehenden überflüssigen Stoffe (hauptsächlich
Nucleoalbumin) werden aufgelöst und gelangen als Nährmaterial in das Cyto-
plasma, werden dort zu Reservestoffen verarbeitet und in den Zonen abgelagert,
wo die Dotterkörperchen zuerst entstehen. Diese erscheinen erst in der 3. Periode
und liegen stets in den Strängen der Filarmasse. Weder eine Quer- noch eine
Längstheilung kommt bei den Chromatinbalken vor (gegen Born und Rückert).
Zur Zeit der Bildung der Richtungskörper entstehen die hierbei thätigen Chromo-
somen aus einem Theil jener Körnchen, die aus der letzten Auf lösung der Nucle-
olen hervorgegangen sind, stammen also nie vom primären chromatischen Knäuel
des Keimbläschens.

Über Centrosomen unbefruchteter Eier s. Rondino.

van der Stricht(^) untersucht die Evolution des Dotterkernes in den Oocyten
von Homo und Tegenaria. Im früheren Stadium [H.) wird das Keimbläschen von
einer Schicht compacten Protoplasmas umgeben (»couche vitellogene«, Mantel-
schicht, Leydig, couche pall6ale, van Bambeke). Unabhängig hiervon erscheint
der Dotterkern; er besteht aus einer dichten centralen Masse mit 2 sich stark
färbenden Körperchen darin und einem helleren, von radiären Strahlen durch-
setzten Hof. Um den Dotterkern herum besteht die couche vitellogene aus einem

42 Vertebrata.

sehr engmaschigen Reticulum, dann zerfällt sie in eine innere Zone voll Fett-
tröpfchen und eine äußere fettfreie. Das Deutoplasma tritt demnach zuerst in der
unmittelbaren Umgebung des Dotterkernes auf. Kurz nachher scheint sich dieser
zu theilen, während die couche vitellogene nach und nach zu Grunde geht. Ähn-
liche Processe spielen sich bei T. ab. Auch hier besteht eine couche vitellogene.
Bei ihrem Zerfall verbreiten sich die Fettkugeln auch an der Peripherie des Eies
und bilden hier secundäre Dotterkerne. — Der Dotterkern beherrscht als Centrum
die Bildung der Dotterkörper. Wenn er einer Attractionssphäre homolog ist, so
beherrscht ein und dasselbe Gebilde sowohl die Zelltheilung als auch die Bildung
des Deutoplasmas. Es besteht eine große Ähnlichkeit zwischen dem Dotterkern
und der Attractionssphäre in den Spermatogonien von Salamandra atra [s. Bericht
f. 1895 Vert. p 49]. Die Sphäre liegt in einer compacten Protoplasmamasse (auch
von Benda beschrieben), die der couche vitellogene im Ei von H. homolog ist.

In den Ovarialeiern von Homo fand van der Stricht(-) einen doppelten
Chromatinfaden , der nicht direct vom Tochterkuäuel der letzten Theilung der
Ovogonien herstammt, sondern einem Ruhestadium mit einfachem, chromatischem
Reticulum folgt. Demgemäß ist der Doppelfaden nicht continuirlich. Er ist in
der Nähe der Nucleolen unterbrochen und auch stellenweise einfach, der Länge
nach nicht gespalten. Auf dieses Stadium folgt ein anderes, wo noch vor der
Quertheilung des Fadens chromatische, unter einander zusammenhängende Ringe
erscheinen. Diese entstehen dadurch, dass die Hälften des Doppelfadens aus-
einander weichen, wobei aber ihre Enden sowohl unter sich als auch mit dem
nächstliegenden Ringe durch Chromatinbrücken verbunden bleiben.

Stoeckel fand im Ovarium eines 29jährigen Weibes 5 Tage nach der Men-
struation mehrere Abnormitäten, von denen die wichtigste eine Verdoppelung
des Eies im Follikel und Eier mit doppeltem Keimbläschen sind. An anderen
Eiern mit nur 1 Keimbläschen war dieses oft zackig und verschwommen, einge-
kerbt oder geschnürt ; dies sind wohl Vorstadien der doppelkernigen Eier. Ferner
gab es wirkliche Doppeleier mit getrennten Plasmen. Die Follikelwand betheiligt
sich an diesem »Furchungsprocesse« : an den der Eifurche entsprechenden Stellen
rücken die Epithelien zwischen die getrennten Eier ein, wodurch jedes von ihnen
einen gesonderten epithelialen Überzug erhält. Der Process gestaltet sich noch
complicirter, wenn Eier mit 3 oder 4 (nur Imal beobachtet) Keimbläschen oder
Follikel mit 3 Eiern vorhanden sind. Alle diese Bilder sind wohl »Einzelglieder
einer Theilungskette«. Auch Ovarien von Neugeborenen zeigten Eier mit doppel-
tem Keimbläschen fast auf jedem Schnitte. Aus diesen Beobachtungen dürfte
hervorgehen, dass »die bisher allgemein giltige Annahme, nach welcher im extra-
uterinen Leben und ganz besonders bei der Erwachsenen eine Ei- und FoUikel-
bildung nicht stattfinden soll, nicht als richtig anerkannt werden kann«.

In Eiern von Gallus fand IVIitrophanow(3) nahe bei der Cicatricula Blutflecke,
die in der Membrana vitellina lagen. Hier war die Membran deutlich in
2 Schichten gespalten, die aber auch an den übrigen Stellen der Membran nach-
weisbar waren und sich auch zu Färbungen (Biondij verschieden verhielten. Wahr-
scheinlich sind die beiden Schichten verschiedener Abstammung, Die äußere
Eiweißmembran entsteht jedenfalls später als die innere, und zwar aus schichten-
weise erfolgenden Ablagerungen des Eiweißes. Die innere (M. vitellina s. str.)
ist schon im Follikel vorhanden und geht wohl aus einer Umbildung der Zona
radiata und der M. adventitia (Hol!) unter Betheiligung der corticalen Protoplasma-
schicht des Eies hervor. Die M. adventitia entsteht nicht aus dem Stroma ovarii.
Bei der Ruptur des Follikels oder schon im Oviduct hat das Ei den Blutflecken
erhalten, das Blut coagulirte und blieb an der Membran haften. Erst später trat
die Eiweißmembran hinzu. So erklärt es sich am einfachsten, dass das Blut-

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 43

coagulum in der »Dotterliaut« liegt. Die Eiweißmembran besteht aus feinen La-
mellen, die innen dicht, außen immer lockerer sind. Die M. vitellina ist homogen,
aber mit zahlreichen Lücken, so dass sie eine M. fenestrata bildet. Ungefähr den-
selben Bau zeigt die Dotterhaut von Struthio camelus und Corvus frugilegus.

Nathusius macht zunächst auf die Ursachen aufmerksam, die bei der Gestaltung
der Haare thätig sein könnten. So wird die Kräuselung der Wollhaare einerseits
durch die spirale Form der Haarbälge, andererseits durch seine Formbarkeit im Fließ
bedingt. Es hängt von der Tiefe der Cutis ab, ob die Spirale der Haarbälge mehr
oder weniger ausgesprochen ist. Die einem periodischen Wechsel unterworfenen
Haare sind in 'der mittleren markhaltigen Strecke abgeplattet, wahrscheinlich in
Folge des Schwundes des Marks im fertigen Haar. Die Längsstreckuug der Horn-
zellen des Haares wird nicht durch seitlichen Druck hervorgerufen, sondern die
eigene Thätigkeit der Zellen wird hier das wirkende Princip sein. — Form und
Wachsthum der Eier und ihrer Schalen bei den Vögeln, Reptilien, Selachiern
und Säugethieren lässt sich nicht mechanisch erklären. Bei Gallus entwickelt sich
die Schale durch Intussusception [s. Bericht f. 1893 Vert. p 74]. Der Umstand,
dass die embryonale Längsachse rechtwinkelig zur längeren Achse des Eies steht,
spricht gegen eine mechanische Causation der Eiform. Das auffällig starke
Wachsthum der Eihäute der Monotremen lässt sich nicht lediglich durch eine
mechanische Ausweitung durch das Ei erklären (gegen Semon, s. Berieht
f. 1894 Vert. p 94 und 95), denn die innerste Schalenschicht müsste dann beim
Beutelei etwa um das 4fache dünner sein , als Semon sie zeichnet. Trotzdem
sie sich verdünnt, muss sie dennoch durch Intussusception wachsen. (Gleiches gilt
von den Schalen der Muscheln, Schnecken, Crustaceen etc.) — Verf. schließt mit
Bemerkungen über die Hartingschen Calcosphäriten.

Rawitz(2) veröffentlicht eine Untersuchung über die Theilung der Hodenzellen
und die Spermatogenese bei Scyllium canicula. Nach einer kurzen Einleitung
allgemeineren Inhalts und einer Beschreibung des Baues des Hodens [s. hierüber
im Original] wendet sich Verf. zur Theilung der Spermatocyten 1. und 2. Ord-
nung. Die ersteren sind in der Ruhe polyedrisch oder rundlich; ihr Plasma hat
»eine unbestimmte Structur« und enthält Körnchen, die durch ihre stärkere
Färbung auffallen, mit Ausnahme eines Kernpoles um den Kern gleichmäßig
herumliegen und der Sphäre [s. unten] äquivalent sind. Beim Übergang des
Kernchromatins zum dichten Knäuel consolidirt sich die > Körnchensphäre« an
dem einen Pole des Kernes; Centrosomen fehlen noch. Der Kern färbt sich in-
tensiver (Alizarine), die Chromatinkörnchen stehen sehr dicht, Linin ist nicht zu er-
kennen. Im Stadium des lockeren Knäuels sind die Körnchen der Sphäre durch
Verschmelzungen an Zahl geringer, aber größer geworden. Im Kern erscheint
jetzt ein Lininnetz aus starren, relativ dicken Fäden. Den Übergang zum Aster
bildet ein Maulbeerstadium; die Sphäre wird dabei zu einer zarten homogenen
Spindel, aber noch ohne Centrosomen und Polkörperchen. Während dessen
schwindet die Kernmembran; das Chromatin ballt sich zusammen und ist mit der
Sphäre durch starre, vom Linin stammende Fäden innig verbunden. Die Sphäre
wächst nun allmählich zur achromatischen Spindel heran ; erst jetzt erscheinen
Polkörperchen an den Spindelspitzen, während eine Polstrahlung fehlt. Hiermit
ist die Asterform ausgebildet. Erst nach der Asterform spalten sich die 20-24
Chromosomen der Quere oder der Länge nach durch eine Äquationstheilung. Im
Dispirem verschmelzen die Polkörperchen mit den Mantelfasern. Nun trennen
sich die beiden Zellen, indem die Spindel im Äquator zerreißt. Erst dann zieht
sich der Rest der Centralspindel aus der Chromatinmasse heraus, und es erscheinen
als Körnchen die Constituenten der Attractionssphäre der neuen Zellgeneration.
Hiermit ist die Spermatocyte 2. Ordnung fertig. In ihrem Kerne gehen noch Ver-

44 Vertebrata.

änderungen vor sich, bis er zur Ruhe zurückkehrt. Zuletzt liegt sein Chromatin
als Brocken relativ weit aus einander, und alles deutet daraufhin, »dass ein Theil
der chromatischen Substanz während der Zeit, in der der Kern zur Ruhe kommt,
zu Grunde geht«. Eine andere chromatische Reduction kommt bei den Selachiern
nicht vor. — Die neue Körnchensphäre entsteht durch Zerklüftung aus der von
der Theilung her zurückbleibenden Halbspindel. Ein Centrosoma ist auch hier
(Alizarinmethode) nicht zu finden. — Nach einer Ruheperiode beginnt die Theilung
der Spermatocyten 2. Ordnung und verläuft im Wesentlichen wie in den Zellen
der 1. Generation. Der Aster hat aber 14-16 chromatische Stäbe, also mehr als die
Hälfte von jenen. Die von F. Hermann angegebenen Äquatorialkörnchen und
Ringe [s. Bericht f. 1897 Vert. p 39] kamen nicht zur Beobachtung, auch zieht sich
erst nach der Trennung der beiden Zellen der Halbspindelrest aus der Chromatin-
masse heraus, wobei das Punctum fixum die Zellwand bildet. Schließlich löst sich
der Halbspindelrest los, rundet sich ab und wird zur homogenen Sphäre der
Spermatide. Hiermit ist die Zelltheilung beendigt. — Die erste Veränderung in den
Spermatiden zur Umbildung in die Spermien betrifft den Kern; er wird ganz
homogen. Dann zieht sich das Chromatin von der Membran zurück, bleibt nur
an dem der Sphäre abgewendeten Pole mit ihr in Zusammenhang und zieht sie
nach innen herein. Auch um den Kern entsteht ein farbloser Hof. Der Kern
wird kleiner, indem ein Theil des Kernsaftes als Tröpfchen (Vacuole, F. Hermann)
austritt. Nun rückt der Kern zur Zellwand, ihm folgt die Sphäre, die hier vor-
übergehend 2 Centrosomen zu haben scheint. Schließlich schwindet die Kern-
membran bis auf die Stelle, wo sie mit dem Chromatin verbunden war. »Flügel-
artig gehen von der Zusammenhangsstelle 2 Fortsätze [Kernmembran] zu beiden
Seiten ab, die concentrisch zum Kern gebogen sind und bis über die halbe Höhe
der letzteren hinausragen.« Auf unbekannte Weise erscheint der Schwanz als
feine Linie zwischen hinterem Zell- und Kernpole. Manchmal liegt die Sphäre
seitlich von ihr, öfters wird sie von ihr durchsetzt und halbirt. An der Zellwand
bildet die feine, vielleicht aus Körnchenreihen bestehende Linie eine Verdickung,
die noch kein Ring ist. Nun verlängert sich der Kern, der helle Hof um ihn ver-
schwindet, die Sphäre wird stets vom Schwanz durchsetzt. Die periphere Ver-
dickung des letzteren gestaltet sich zum Ring. In der Cyste ordnen sich die
Spermatiden meist so, dass der Kopf gegen die Wand, der Schwanz gegen das
Lumen gerichtet ist. Die Spermatide wird immer länger, der Kernmembranrest
am äußeren Ende des Kernes deutlicher, während die flügeiförmigen Fortsätze
sich sehr verschmälern. Der Kern selber liegt geschlängelt in der Zelle. Die
Sphäre ist ebenfalls sehr viel länger geworden und völlig homogen, so dass der
Schwanz in ihr nicht mehr zu erkennen ist. Aus ihr geht das Mittelstück hervor.
Am vorderen Ende des Schwanzes fehlt das Endknöpfchen. Die Schlängelung
des Mittelstückes wird bedeutender, und schließlich legt sich der Kopf in zahl-
reiche Spiralwindungen, die vom Mittelstück zum Spieß wahrscheinlich immer
links aufsteigen. Zugleich lagern sich die Spermatiden in das Protoplasma der
Stützzellen ein. Letztere waren bisher unscheinbare, an die Cysten wand an-
geschmiegte Zellen mit blassem Kerne; jetzt nimmt ihr Plasma beträchtlich zu,
und wahrscheinlich werden die Spermatiden von ihm umwachsen. Das Plasma
der Spermatiden selbst ist nur noch ein schmaler Saum um Kopf, Mittelstück und
Anfang des Schwanzes. Der Spieß liegt noch in der Spermatide (gegen Hermann).
Die zu einer Stützzelle in Beziehung stehenden Spermatiden bilden zuerst eine
tonnenförmige Figur, bald aber liegen sie parallel zu einander. Die Spiral-
drehung ihres Kopfes nimmt zu. Gegen Hermann betont Verf., dass eine Drehung
am Mittelstück nicht existirt. Kopf und Mittelstück färben sich immer intensiver,
da das Plasma der Spermatide von ihnen aufgezehrt wird. In den Stützzellen

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 45

treten die homogenen, stark liclitbrechenden »Corps problematiques« (wohl StoflF-
wechselproducte der Zelle) auf. Zwischen den Spermien schwindet das Plasma,
so dass sie wie in einem Loche der Stützzelle stecken. Weitere Veränderungen
machen die Spermien in der Ampulle nicht mehr durch, sondern werden aus dem
Hoden entleert, um im Nebenhoden völlig zu reifen.

Suzuki arbeitet über die Entstehung des Mittelstückes der Samenfäden von
Selachiern [Scyllium canicula, Mustelus laevis, Pristiiinis melanostomus und Raja
clavata) und kommt zu wesentlich anderen Resultaten als Hermann [s. Bericht f.
1897 Vert. p 39]. Nach Ablauf der letzten Reifungstheilung bleiben die Sperma-
tiden durch Reste der achromatischen Spindel mit einander verbunden. Die Ver-
dickungen im Äquator der Spindel bilden durch Verschmelzung unter einander das
Zwischenkörperchen, das nach und nach verschwindet. — Während der Kern-
ruhe liegen die beiden Centralkörper dicht unter der Zellwand; ihre Verbindungs-
linie ist senkrecht zur letzteren. Der Achsenfaden nimmt seinen Ursprung vom
peripheren (distalen) Centralkörper, der sich bald zu einer queren, in ihrer Mitte
durchbrochenen Scheibe umformt. Durch diesen Ring hindurch verbindet sich
der Achsenfaden mit dem proximalen Centralkörper. Dieser wächst in die Länge
und erreicht den Kern. Das Mittelstück entsteht also der Hauptsache nach aus
dem proximalen Centralkörper, somit analog wie bei Salamandra [s. Bericht f.
1897 Vert. p 38 Meves].

Peter (^) arbeitet über die Bedeutung der Nährzelle des Hodens und untersucht
die Spermatogenese bei Esox^ Perca und Tmca. Auch bei den Teleostiern
kommen im Hoden 2 Zellenarten vor, »deren eine die Samenelemente aus sich
hervorgehe» lässt, während die andere nur indirect zur Spermatogenese in Be-
ziehung steht [Sertolische Zellen] , indem die reifenden Spermatozoen in deren
Plasma eingelagert ihre definitive Gestalt erlangen«. Nach außen, gegen das
Bindegewebe, haben die Sertolischen Zellen eine Membran, nach innen hingegen
mischt sich das Plasma »zwischen die Köpfe der reifenden Spermatozoen; diese
tauchen in den Zellleib der FoUikelzelleu ein«. Eine Copulation findet also auch
bei Teleostiern statt. Um der Frage nach der Bedeutung der Nährzellen
näher zu treten, bespricht Verf. die neuere Literatur über Spermatogenese bei
Wirbelthieren und Wirbellosen. Nimmt man an, dass die nutritive und auf-
bauende Thätigkeit der Kerne um so intensiver vor sich geht, je feiner das Chro-
matin in ihnen vertheilt ist, so muss die Thätigkeit des Kernes auf Null herab
sinken, wenn das Chromatin, wie in den Samenzellen, einen compacten Körper
bildet. Die reifende Samenzelle bezieht daher assimilatiousfähig gemachtes
Material von anderen Elementen; sie legt sich an die Nährzellen an, mit denen
sie von Anfang an, als Samenmutterzelle, in stetem Contact stand. Die Nährzelle
ist wohl nur eine »besonders differenzirte Ursamenzeile«. Es zeigt sich nämlich,
wie »von den Samenzellen sich erst nur ein Theil des Plasmas, dann ganze de-
generirende Zellen absondern und zur kernlosen Nährsubstanz werden, bis einige
der Ursamenzeilen, ohne zu zerfallen, auch die nutritive Function der Geschlechts-
producte übernehmen«. Die Cystenzellen, FoUikelzellen, Fußzellen etc. sind
»physiologisch und meist auch morphologisch gleichartige Gebilde und nichts
anderes, als Nährzellen der reifenden Samenelemente«.

Benda(') fand mit eigenen Methoden in allen Zellen der Hodencanälchen der
Säugethiere {Mus, Phalangista etc. [s. auch Bericht f. 1897 Vert. p 40]) Körnchen
von constanter Größe (groß bei P., klein bei M.). Während der Umbildung der
Spermatiden drängen sie sich nach dem dem Canälchenlumen zugewandten Ende
dieser Zellen, sammeln sich bei der Reifung des Kopfes des Samenfadens in der Um-
gebung der Schwanzblase an und ordnen sich hier spiralig. Allmählich erscheinen
zwischen ihnen Querbänder, dann gehen die Körpercheu selbst in diese Quer-

46 Vertebrata.

bänder ein. Schließlich entsteht aus ihnen der Spiralfaden des Verbindungs-
stückes. Sie sind also ein neues, vielleicht einer specifischen Function dienendes
Zellorgan.

Nach Benda(2,3) differenzirt sich das Hodenepithel in germinative und
vegetative Zellen schon früh, sobald die Hodencanälchen sich anlegen. Wie die
beiden Zellenarten unter sich verschieden sind, so auch ihre Theilungsfiguren.
Bei den vegetativen Zellen (Fußzellen) finden die Theilungen nur im unreifen
Hoden statt; sie vermehren sich also während seiner Thätigkeit gar nicht. Eine
Anaplasie der vegetativen Zellen wurde (gegen Bouin) nur bei einem 38jährigen
Zwerg beobachtet und kommt sonst wohl nur bei Kryptorchismus vor. Die Fuß-
zellen enthalten je nach der Species verschieden viel Fett [Mus und Cavia sind
fettarm, reich an Fett sind die Fußzellen der Gasteropoden), Dass die Fußzellen
wirkliche Zellen sind, bezeugt ihre Protoplasmastructur [Canis, Felis). Ihre Kerne
sind sehr variabel, aber stets von denen der Germinalzellen zu unterscheiden (bei
Amnioten ist die Membran sehr typisch), oft sackartig, scheinen sich überhaupt
der Form der Zelle in hohem Grade anzupassen. Die Bedeutung der Fußzellen
besteht in der Copulation mit den Spermatiden, wobei fast überall ein Copulations-
faden nachgewiesen ist; sie dienen wohl lediglich der Ernährung. — Die Vacuole
des Archiplasmas der Spermatide, die zum Spieß wird, entsteht bei Acanthias
unter Betheiligung des Kernes, jedoch hauptsächlich aus dem Archiplasma. Das
ganze Mittelstück geht bei A. aus dem vorderen Centralkörper hervor, der mächtig
anwächst (gegen Hermann). Mithin ist der Achsenfaden ebenfalls ein ceutro-
somales Gebilde; ein Endknopf fehlt. (Ebenso bei den Gasteropoden.) — An
der Mantelbildung betheiligen sich Körnerfäden des Spermatidenleibes [s. Bericht
f. 1897 Vert. p 40] und bilden zuerst Jensen's Mittelspirale [Phalangista, Cavia,
Mus, Sus, Homo). Diese Körnchen (Mitochondrien) können isolirt gefärbt werden
und nehmen jedenfalls eine besondere Stellung in der Zellsubstanz ein. Schließ-
lich wird der chondriogene Mantel zum Rohr, liegt bei Säugethieren also hinter
dem eigentlichen centrosomalen Mittelstück (beobachtet wurden außerdem Co-
luniba, Fringilla, Lacerfa, Triton, Bufo etc.). Die Mantelbildung hat nichts mit der
Entstehung des Flossensaumes zu thun. »Dagegen schiebt sich auf dem Rücken
des Achsenfadens nach dem hinteren Geißelende ein Zipfel des Zellleibes vor, der
dicht mit Körnern gefüllt ist. Aus diesem entwickelt sich eine bisher noch nicht
gesehene, äußerst dicht gewundene, sehr feiufädige Spirale, die fast die ganze
Länge des Achsenfadens umgibt.« Je nach den Thierclassen hat der chondrio-
gene Mantel eine sehr verschiedene Ausdehnung, Gestalt und Lage. Wahrschein-
lich ist er »das motorische Organ der Spermie«.

Im Hoden von Rana viridis fand Friedmann (') in den Canälchen Eier mit
einem niedrigen Follikelepithel. Dotterplättchen und braunes Pigment fehlten,
hingegen war um den Kern eine annähernd continuirliche Zone eines sich dunkler
tingirenden Plasmas vorhanden, die jedenfalls in Beziehungen zum Dotterkerne
steht. In sämmtlicheu Eiern (in den beiden Hoden 15) zeigte das Keimbläschen
amöboide Fortsätze und eine deutliche Membran. Das Chromatin erinnerte an
das Stadium der Eientwickelung, das Born bei Triton als das 5. bezeichnet
[s. Bericht f. 1894 Vert. p 42]. Außer diesen Eiern fanden sich 3 in Degenera-
tion begriflene, neben denen aber die Spermatogenese ungestört verlief. Bei 2
von ihnen war das Keimbläschen geschrumpft, das Chromatin nicht mehr nach-
zuweisen, das Protoplasma zeigte 2 Zonen; das 3. war noch mehr degenerirt, sein
Plasma vollkommen homogen. Jedenfalls sind die im Hoden vorhandenen Eier ur-
sprünglich indifferente Geschlechtszellen, die den Anstoß zur Bildung von Sper-
matogonien etc. nicht erhalten, aber sich vergrößert haben und bis zur Eibildung
fortgeschritten sind.

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 47

Bertacchini(2} studirt die Histogenese der Spermieii von Triion cristatus.
Nach der Theilimg der Spermatocyten bleibt an der Peripherie der Spermatiden
ein großer runder Körper liegen, der einer Hälfte des Zwischenkörpers entspricht
(»arcosoma«). Centralwärts von ihm liegt achromatische, aus einer Znsammen-
fügung der Spindel- und Polstrahlen entstandene Substanz mit 2 Centrosomen.
Bald lösen sich diese in der achromatischen Substanz auf, und letztere wird zu
einem Ringe. (Archosoma-f-Ring bezeichnet Verf. als Mikrocentrum.) Im nächsten
Stadium rückt das Mikrocentrum näher zum Kern, ohne dass die Zellmembran
ihm nachfolgt (gegen Meves], Hierbei schlüpft das Archosoma durch den Ring
hindurch, so dass es später näher zum Kern liegt, als der Ring selbst. Vom
Archosoma gehen nur 2 feine Fädchen ab: das eine proximal bis in den Kern,
das andere distal zur Peripherie der Spermatide. Nun verlängert sich der Kern
stark, seine Membran verschwindet, sein Chromatin wird compact, zugleich tritt
achromatische Substanz aus und sammelt sich hauptsächlich am hinteren Kern-
pol. So wird das Protoplasma der Zelle vom Kerne getrennt. Das Archosoma
begibt sich nun in eine am hinteren Kernpole entstandene Grube voll achroma-
tischer Substanz. Der Faden von der Zellperipherie zum Archosoma wird zum
Achsenfaden und tritt am hinteren Zellenende frei hervor. Das Archosoma wächst
in die Länge und wird zum Zwischenstück. Der Ring nimmt schließlich die Form
einer 8 an und windet sich um den Achsenfaden, wobei sein vorderes Ende am
hinteren Pol des Zwischenstückes fixirt bleibt. Achsenfaden und Zwischenstück
wachsen (wohl auf Kosten der aus dem Kern herausgetretenen achromatischen
Substanz) in die Länge. Der Randsaum der undulirenden Membran ist nur ein
vom Achsenfaden abgelöstes Fibrillenbündel, während die undulirende Membran
selbst aus dem Rest des Plasmas der Spermatide hervorgeht, das sowohl den
Achsenfaden als auch den Randsaum umgibt.

Lenhossek(i) veröffentlicht eine eingehende Arbeit über Spermatogenese
bei Mus. Er schildert zunächst ihren Cyclus und führt dabei einige neue Benen-
nungen ein: so nennt er die Spermatocyten 1. Ordnung (Henlesche Zellen, Ebner)
> kleine Spermatocyten« ; die in der 2. Schichte liegenden, etwas größeren mit
lockerem Kernknäuel und Intranuclearkörper »mittelgroße Spermatocyten«, aus
denen schließlich die spindelförmigen »großen Spermatocyten« werden. Die Sper-
matogonien mit engem Kernknäuel und vom Habitus der Spermatocyten sind
»Übergangsspermatogonien«. Ebnersche Zellen sind Elemente mit ruhenden
Kernen (bei Salamandra als Spermatogonien 2. Ordnung bekannt), eine Zwischen-
form zwischen 1. und 2., zwischen großer und kleiner Mitose der Spermatocyten.
Eine zweimalige Theilung der letzteren ist unter allen Umständen anzunehmen
(gegen Moore). Alle Spermatogonien eines Cyclus werden zu Übergangs-
spermatogonien und entfernen sich von der Canalwand ; der Ersatz für sie findet
wohl so statt, dass »nach Ablauf der Spermatocytentheilung . . . sich nicht alle Über-
gangsspermatogonien weiter zu Spermatocyten umwandeln, sondern einzelne da-
von immer wieder in den früheren vollkommenen Ruhezustand zurückkehren, um
als Spermatogonien wieder an die Wandung heran zu rücken, sich bald mitotisch
auf die frühere Zahl ergänzend«. — In den mittelgroßen und großen Sperma-
tocyten besteht die Sphäre aus einer Verdichtung des Zellkörpers und hat eine
dunklere Außen- und eine hellere Inuenzone. Die beiden Centralkörper, wahr-
scheinlich durch eine Centrodesmose verbunden, liegen Anfangs in der Mitte der
Sphäre, später an der Kernmembran. Die Sphäre theilt sich bei der Zelltheilung
nicht und geht nicht im Strahlensystem auf. — Die Centrosomen treten schließ-
lich aus der Sphäre heraus, die aber als ein geschrumpfter Körper noch bis zur
Metakinese persistirt und erst dann verschwindet, um in den Ebnerschen Zellen
wieder aufzutauchen. — In den Spermatogonien ist der Kern völlig in Ruhe,

48 Vertebrata.

aber schon die kleinen Übergangsspermatogonien haben Spireme. Zwischen
beiden Zuständen liegt wohl ein Stadium, wo die gröberen ChromatinschoUen in
Mikrosomen zerfallen, die zunächst diffus im Kern zertreut sind. In den mitt-
leren Spermatocyten lichtet sich der Knäuel und scheint aus einem einzigen
Faden zu bestehen, der gleichmäßig, auch im Kerninnern, vertheilt ist. Er
lässt jedoch eine kleine Stelle an der Peripherie frei; hier liegt ein »Intranuclear-
körper« von unbekannter Herkunft und Bedeutung. — In den großen Sperma-
tocyten hat der Kern das Doppelte seiner ursprünglichen Größe erreicht, und hier
spaltet sich der Knäuel, wahrscheinlich zuerst quer, dann längs. Die Parallel-
fäden gehen aber an den Enden in einander über. Bald weichen sie aus einander
und bilden Ringe, die jedoch nach und nach wieder schrumpfen, so dass ihr
Lumen fast verschwindet. Der Kern, dessen Membran noch völlig intact ist,
enthält dann (wohl 12) Doppelchromosomen und von Anfang an außer 2 oder
3 Nucleolen kleinere Chromatinklümpchen, die vielleicht die Vorläufer der
Centralspindelkörperchen sind, sowie eine in ihm gleichmäßig verbreitete blasse
feinkörnige Substanz. Im Zellkörper der großen Spermatocyten finden sich jetzt
die beiden chromatoiden Nebenkörper Benda's, die ihrem färberischen Verhalten
nach wohl aus den Nucleolen entstanden sind. — Die Mitosen der Spermatocyten
stimmen fast ganz mit denen bei Selachiern nach Moore [s. Bericht f. 1895 Vert.
p 40] und bei Salamandra nach Meves [s. Bericht f. 1 S96 Vert. p 4 1] überein. Beide
Mitosen sind heterotypisch und haben die gleiche Zahl von Chromosomen. Die Pol-
strahlen reichen bis zur Zellperipherie, verbinden sich mit der Randschicht der
Zelle und kreuzen sich im Äquator fast bis zum entgegengesetzten Pol. Bei der
Zelltheilung ist die Spindel sehr zähe; als »Spindelbrücke« ist sie oft noch er-
halten, wenn die Tochterkerne fast reconstruirt sind, geht aber dann spurlos
unter. In den Anaphasen entsteht der Kernsaft aus einem hellen Bläschen, das
an der polaren Seite des Kernes liegt und allmählich die in ihm enthaltene Chro-
mosomenplatte umwächst. Während der Theilung sind die chromatischen Körper
stets nachzuweisen. In den Tochterzellen tauchen sie immer wieder auf, und
zwar etwas gewachsen, nunmehr aber in Einzahl, so dass je 1 in jeder Sperma-
tide liegt. Im fertigen Zustande umschließt das Plasma der letzteren die Sphäre,
den chromatoiden Nebeukörper und die Centrosomen. Die Sphäre entsteht hier
ohne jede Beziehung zur Spindel aus kleinen Partikelchen, legt sich bald der
Kernmembran an und bestimmt so das vordere Ende des Spermiums. Der chro-
matoide Nebenkörper ist etwas gewachsen (vielleicht auf Kosten der Nucleolen),
zeigt jedoch keine Spur innerer Differenzirung. Bei der Umwandlung der Sper-
matide in den Samenfaden tritt mitten in der Sphäre ein helles Bläschen mit
einem Kern auf; der Kern plattet sich ab und wird von der Sphäre umgeben.
Schließlich tritt das Korn mit der Kernmembran in Verbindung und wird später
zum Spitzenknöpfchen von Merkel ( » Akrosoma« ). Nun umwächst das helle Bläschen
(Kopfkappe) den Kern, der sich wieder abrundet, innen hell wird und im Bereich der
Kopfkappe eine Verdickung seiner Membran erkennen lässt. Dann löst sich der
Sphärenrest vom Kerne ab und rückt allmählich in den hinteren Theil der Zelle,
wo er nebst dem Protoplasma zu Grunde geht. Die Sphäre hat hier also nur den
Zweck, »dem Spitzenkörperchen als Mutterboden zu dienen«. (Über die Ver-
hältnisse bei Cavia^ wo das Akrosoma rasch und colossal wächst, s. das Original.)
Der Kern verlängert sich jetzt, ragt aus der Zelle etwas heraus und krümmt sich
hakenförmig ; sein Chromatin wird compact. — In der Spermatide liegen bei der
Umbildung in den Samenfaden beide Centrosomen, von einem hellen Hof um-
geben, an der Peripherie, ungefähr in der Mitte zwischen den beiden Polen des
Kernes. Eines von ihnen ist kleiner als das andere, und beide sind durch eine
dunklere Masse mit einander verbunden. Der Achsenfaden wächst nun aus den

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgeraeiner Theil. 49

Centrosomen (an der Seite des kleineren) heraus und verläuft zunächst als kurzes
blasses Fädchen. Dann wandern die Centrosomen in der Regel auf dem kürzesten
Wege zum hinteren Kernpol, und das größere verbindet sich mit diesem an einer
Stelle, die nicht streng gegenüber dem vorderen Kernpole liegt, wodurch die
spätere Asymmetrie des Kernes schon gegeben wird. Nahe bei der Einpflanzung
des Achsenfadeus liegt der chromatoide Körper. Die Centrosomen entsprechen
im reifenden Spermium den Jensenschen Endknöpfchen. — Die sogenannte
Schwanzblase, die bei der Entstehung der Hülle des Achsenfadens eine Rolle
spielt, entsteht wohl aus jenem hellen Hofe, der schon früher die Centrosomen
umgab. Bei M. ist es aber keine Blase, sondern eine nach hinten erweiterte
Röhre, die aber wohl nicht aus einer Hervorbuchtung der Kernmembran entsteht.
Das Spermium baut sich also aus allen 3 Bestandtheilen der Zelle auf: Cytoplasma,
Kern und Centrosomen.

Hermann möchte den chromatoiden Körper, da er nach Lenhossek [s. oben p 48j
auf die Centrosomen zurückzuführen ist, aus denen später der Endknopf des
Samenfadens entsteht, entweder direct als Centrosoma oder als Endknopf-
anlage bezeichnen. Verf. hat gegen L. bei Mus sich nicht alle Spermatogonien
zugleich in Übergangsformen zu den Spermatocyten verwandeln sehen, sondern
immer noch einige richtige Spermatogonien gefunden ; mithin ist L.'s Hypothese
von der Rtickverwaudlung überflüssig.

Meves veröfl"entlicht eine Mittheilung über das Verhalten der Centralkörper
bei der Histogenese der Samenfäden von Homo und Mus. Der vordere Central-
körper kommt überall ungetheilt hinter den Kopf zu liegen; bei Salamandra [s.
Bericlit f. 1897 Vert. p 38] wächst er colossal, bei H. und M. dagegen viel
weniger. Der hintere wandelt sich bei S. in einen Ring um, der sich mitten theilt;
von den Stücken verbindet sich das eine mit dem vorderen Centralkörper zum
Mittelstück, während das andere am Achsenfaden entlang wandert (gegen Hermann,
s. Bericht f. 1897 Vert. p 37). Bei H. und M. dagegen spaltet er, bevor er sich
zum Ring umformt, ein Knöpfchen oder Stäbchen ab. Dieses entspricht der
einen, liegen bleibenden Ringhälfte bei aS'., der Ring bei H. oder M. dagegen
der anderen Ringhälfte, die am Achsenfaden entlang wandert. Dem gesammten
Mittelstück von S. ist demnach bei M. und H. der Theil des Samenfadens homo-
log, der aus dem vorderen Centralkörper und dem mit ihm durch Kittsubstanz
verbundenen > Endknöpfchen« besteht.

Bei seinen weiteren Studien über die Spermatogenese von Homo theilt
Bardeleben den ganzen Vorgang in 7 Stadien ein. Im 1. Stadium ruht die Sper-
matide, ihre Centrosomen liegen peripher, eine Spindel fand sich nicht. Im 2. Sta-
dium streckt sich die Zelle und wird dabei um etwa 30^ kleiner. Die Ceutrosomen
wandern zum Kern ; das vordere stülpt die Kernmembran ein, das hintere wächst
zum späteren Achsenfaden des Mittelstücks aus. Das Chromatin ballt sich zu
2 Körpern zusammen, neben ihnen liegen 2 Arginkörper (Kernsaft), das Ganze
wird von einem hellen Hofe (Argin) umgeben und von der Kernmembran umhüllt.
Die Triebkraft für diese Umgestaltungen liefern die Centrosomen. Im 3. Stadium
tritt die Kopfanlage hervor (Kern und Membran), wobei das vordere Ende sich
unsymmetrisch zuspitzt. Der Rest der Spermatide besteht aus der Schwanzblase
(Kölliker), die später zerfällt. Die Zelle wird nun retortenförmig. Manches
spricht dafür, dass die Centrosomen ihre Stellung vertauschen; das vordere wird
zum hinteren. Das nunmehr vordere zerfällt in Kügelchen, und hieraus entsteht
erst ein Ring, dann eine Platte. Von der letzteren verlaufen Fäden nach dem
Kernchromatin. Der Ring verdoppelt sich. »Das vordere in der Achse gelegene
Kügelchen, welches wohl das ursprünglich hintere Centrosom darstellen dürfte,
der spätere vordere Endknopf des Achsenfadens, entschwindet sodann mit dem

50 Vertebrata.

eingestülpten Theile der Kernmembran, indem er von dem zusammengeschmolzenen
Kern- (Kopf-) Chromatin verdeckt wird.« Im 4. Stadium werden Schwanzblase,
Kopf und Mittelstück cylindrisch. Das jetzt hintere Centrosom wird zum hinteren
Knopf. Am Hinterende der Zelle laufen 2 Fäden frei aus. Das Argin ist in
mehreren Partikelchen vorhanden. Im 5. Stadium wird der Kopf dicker als die
Mittelstückanlage. Der Schwanz ist lang, mit spitzen Enden. Das Mittelstück
besteht aus 2 axialen Fäden, die um einander geschlungen sind, aber hinten frei
auslaufen. Das Argin ballt sich zusammen und tritt an das vordere Kopfende;
später theilt es sich wieder. Das 6. Stadium ist durch die Modellirung des
Kopfes gekennzeichnet. Letzterer erhält Spiraltouren, die nur von der Kern-
membran herrühren können, die bis zuletzt erhalten bleibt. Das Mittelstück ent-
steht a) aus Abkömmlingen der beiden Centrosomen, b) aus den stark tingirbaren
Fäden (vorderen Theilen von Achsen- und Randfaden), c) aus den peripheren,
schwach färbbaren Fäden, die seinen eigentlichen Körper darstellen , und d) aus
einer Hülle mit bis 6 (7?) Spiraltouren. Es hat einen Hauptfaden und einen
Neben- oder Randfaden. Die fertigen Spermien (7. Stadium) haben einen em-
bryonalen Spieß, der aber nicht constant ist. Endknöpfchen des Achsenfadens
stets nachweisbar. Kopf mit kleinen runden Arginkörpern (Vacuolen). Die Quer-
streifung am hinteren Kopfende ist wohl mit den Ringen in Verbindung zu setzen.
Die Spirale am Mittelstück ist deutlich. Am Schwänze können die Spiraltouren
fehlen; bei älteren Fäden ist ihre Zahl größer als bei jüngeren. Zwischen dem
Haupt- und Randfaden ist ein Protoplasmasaum, ähnlich dem der Amphibien,
vorhanden. — In den geschilderten Vorgängen sieht Verf. einen Versuch zu einer
weiteren Zelltheilung der Spermatide ; ^dieser Versuch missglückt zunächst, er
wird zum Stillstand gebracht, bis die Spermie in das Ei eingedrungen ist«. Es
handelt sich nicht allein um eineKaryokinese, sondern auch um eine Cytokinese (Be-
wegung der ganzen Zelle). Auch bei H. kommen Nebenformen der Spermato-
somen und Spermien vor. Bei den ersteren ist die Größe des Kopfes und auch
das Verhalten gegen Farbstoffe verschieden, die letzteren entstehen durch Zerfall
oder Theilung der Sertolischen Zellen und sind Scheiben mit einem bläschen-
förmigen Nebenkörper; von ihrem Kern entsteht ein Schwanzfaden ohne Proto-
plasmahülle. — Wegen der Maßangaben ist das Original zu vergleichen.

b. Früheste Stadien im Allgemeinen. Entwickelungsmechanisches.

Hierher Duval.

Samassa(i) veröffentlicht den 4. Beitrag zu seinen Studien über den Einfluss des
Dotters auf die Gastrulation und die Bildung der primären Keimblätter der
Wirbelthiere, und bespricht zunächst die ersten Stadien von Amphioxus. Was die
Furchung betrifft, so stimmt er im Großen und Ganzen Kowalevsky und
Hatschek gegen Wilson bei. An der Blastula und in den ersten Phasen der
Gastrulation gibt es keine scharfe Grenze zwischen Makro- und Mikromeren.
Während der Einstülpung zeigt der Keim meist eine bilaterale Symmetrie, aber
das frühe Auftreten dieser ist wohl cenogenetisch. Da einzelne frühe Furchungs-
stadien radiär symmetrisch orientirt sind (Wilson), so mag mitunter der radiäre
Typus auch während der Invagination erhalten bleiben. Die Scheidung der
Keimblätter vollzieht sich langsam und ist erst dann beendet, wenn die Ein-
stülpung geschehen und das Blastocöl verdrängt ist. — Nach der Lage der Rich-
tungskörper zu urtheilen scheint der U r m u n d caudal zu liegen, und die Fur-
chungsachse die Längsachse des Körpers zu sein. Der Urmund schließt sich ohne
Naht; nur selten, bei frühem Verschluss, kommt sie vor, liegt aber dann »nicht in sa-
gittaler Ebene, wie die Concrescenztheorie fordert, sondern in frontaler«. Nach der

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 51

Eiustülpung theilen sich die Ectodermzellen rege und egalisiren sich. Die Unter-
schiede zwischen der ersten Entwickelung von A. und der Ascidien sind in vieler
Hinsicht [Näheres im Original] so bedeutend, dass eine Übertragung gewisser
Zustände von dem einen auf die anderen nicht erlaubt ist (gegen Klaatsch, s. Be-
richt f. 1897 Vert. p 43). — Die Medullär platte wird anders überwachsen, als
man bisher annahm, und zwar so, dass »zuerst das seitliche Ectodermepithel von
hinten nach vorn fortschreitend sich über der Medullär platte vereinigt und dann
nach hinten wachsend den Urmund überbrückt und mit dem Ectoderm der ven-
tralen Urmundlippe verschmilzt«. Der neurenterische Canal entwickelt sich
erst später, indem die Einkrümmung der MeduUarplatte nach hinten fortschreitet,
bei Embryonen mit 3 Ursegmenten; aber schon bei etwa 8 Ursegmenten ist die
Verbindung des Darmrohres mit dem Spaltraum zwischen MeduUarplatte und Ec-
toderm unterbrochen. Zwischen dem Hinterende der Chorda und der Schwanz-
flosse bleibt ein ziemlich breiter Raum, der wahrscheinlich von Kowalevsky und
Hatschek für den Can. neurent. gehalten wurde, aber (wie Schnitte zeigen)
voll Zellen ist, die wohl zur Bildung der Schwanzflosse in Beziehung stehen.
Gegen Lwofi" betont Verf., dass die Einkrümmung der MeduUarplatte nicht die
Ursache der Bildung der ersten Ursegmente sein kann, da sie erst bei Embryonen
mit 2 Ursegmenten erfolgt; ferner dass die Urwirbelhöhle virtuell bestehen bleibt,
so dass beim Auseinanderweichen der Zellen zur Bildung der Leibeshöhle die
Auskleidung derselben genau dem Epithel der Urdarmdivertikel entspricht. Ist A.
palingenetisch, so spricht die Abwesenheit eines peristomalen Mesoderms (Polzellen)
bei ihm sehr gegen die Rabische Theorie. Dann wäre das peristomale Mesoderm
der Wirbelthiere erst secundär erworben, während Rabl es palingenetisch sein lässt.
Nach Macbride besteht in der Blastula von Amphioxus keine scharfe Son-
derung zwischen Makro- und Mikromeren; der Urdarm entsteht durch typische
embolische Invagination. Der Blastoporus liegt Anfangs am hinteren Ende der
Gastrula, rückt aber später durch überwiegendes Wachsthum der ventralen Blasto-
poruslippe mehr dorsal. Kurz nach der Gastrulation flacht sich die dorsale Wand
des Urdarmes ab und bildet jederseits einen dorso-lateralen Winkel, der der Aus-
druck einer selbständigen (gegen Lwoff) Faltung ist. Hierdurch werden die
Oölomdivertikel (coelomic grooves) gebildet. Vorn und median von diesen
entsteht ein neues Divertikelpaar der Urdarmwand, das im Hinblick auf die
Zustände bei Balanoglossus als Halshöhlen (»collar cavities«) bezeichnet wird.
Zugleich schnürt sich der vordere Theil der Cölomdivertikel vom Darme ab und
bildet das 1. Somit, während weiter hinten die Communication bestehen bleibt.
So geht der Process immer weiter nach hinten: in dem Maße, wie ein neues Somit
entsteht, bilden sich im Anschluss daran neue Cölomfalten. Zu einer gegebenen
Zeit steht also immer nur das hinterste, noch nicht diff'erenzirte Somit mit
dem Urdarm in offener Communication und ist eigentlich nur das noch nicht
diff'erenzirte Ende der Cölomfalten. Die Halshöhlen (erste Urwirbel Kowa-
levsky's) sind schon deswegen von den Cölomfalten verschieden, weil die
Verbindung ihres Lumens mit dem Darme zunächst noch bestehen bleibt.
Wenn die Dotterkörner aus den Zellen zu verschwinden anfangen, erscheinen
als 3. Mesodermabtheilung die Kopfhöhlen, die aber nur der vorderste Theil
des Darmes selbst sind, der sich vom übrigen Darme abgeschnürt hat und
zu 2 lateral und nach hinten gerichteten Hörnern ausgewachsen ist. Das Meso-
derm geht also aus 5 Divertikeln des Urdarmes hervor, von denen das vor-
derste (Kopfhöhlen) unpaar, die beiden anderen paar sind. Die beiden
Kopfhöhlen trennen sich von einander, die rechte erweitert sich zu einem
unregelmäßigen dünnwandigen Sack, die linke rundet sich ab und bleibt vom
Cylinderepithel umgeben. Schließlich rückt die rechte nach unten und bildet einen

Zool. Jahresbericht. 18S8. Yertebrata. 11

52 Vertebrata.

Theil der Höhle, die im präoralen Theil des Rostrums der Larve liegt. Die
linke Kopfhöhle öffnet sich nach außen und bildet die Flimmergrube. Die
beiden Halshöhlen sind dann geräumige dünnwandige Säcke, von denen der
rechte fast bis zur ventralen Mittellinie reicht, der linke nicht so weit. Während
der erstere seine Communication mit dem Darme verliert, bleibt diese bei
dem letzteren erhalten , und diese spaltförmige Verbindung ist die Anlage von
Hatschek's Nephridium. Am Schluss der larvalen Periode (Ende des 2. Tages)
erstrecken sich die Halshöhlen über die Kopfhöhlen weit nach vorn, bis zum
Neuroporus ; hinten erreichen sie die ventrale Medianlinie und ziehen bis über die
1. Kiemenspalte hinaus. Die mediale Wand der beiden Säcke verwandelt sich
dorsal in Längsmusculatur und bildet schießlich das 1. Myotom. Während aber
die Communication zwischen der dorsalen und ventralen Partie der rechten Hals-
höhle bestehen bleibt, wird der vordere Theil der ventralen Partie der linken
solid, und aus ihm gehen allem Anschein nach die wahren Mundtentakel (Lan-
kester) hervor. Das Hatscheksche Nephridium ist jetzt ein horizontaler Tubulus,
dessen eine Öffnung in das 1. linke Myotom, die andere in das Lumen des Darmes
mündet (die letztere Öffnung war nach der Metamorphose nicht mehr aufzufinden).
Die Ausdehnung der beiden Halshöhlen nach hinten geht pari passu mit der Ent-
stehung neuer Kiemenspalten vor sich, so dass sie sich eine Strecke weit auch
hinter der letzten Kiemenspalte finden. Die ventrale Verlängerung der Hals-
höhlen liegt genau da, wo sich am Ende des larvalen Lebens die Atrialfalten
bilden. Diese Höhle wird auch in die Faltenbildung hineingezogen und entspricht
der Pseudocölhöhle von Lankester & Willey. Die erste Spur der Falte rechts ist
eine Verdickung des Epithels vorn im Pharynx. — Die Auffassung, nach der die
Wirbelthiere von Balanoglossus ähnlichen Formen abstammen, wird durch die
Entwickelung von A. bekräftigt. Jedenfalls ist aber die Tornaria die Form, die
den Vorfahren der Vertebraten am nächsten steht. — Unter Beziehung auf seine
frühere mit Willey verfasste Arbeit [s. Bericht f. 1890 Vert. p 175] kritisirt
Lankester die Untersuchung von M., speciell die Angaben über die Atrialfalten
»so strangely resuscitated by Mac Bride«.

Garbo wski untersucht die Gastrulation und Entstehung des Mesoderms bei
Atnphioxus und prüft von dieser Grundlage aus die bisherigen Mesodermtheorien
auf ihren Werth. Verf. wendet sich namentlich gegen Rabl und Lwoff. »Die
Längsachse einer Larve und die dorsoventrale Achse der Gastrula stehen nicht
senkrecht zu einander, sondern divergiren um einen Winkel von circa 70°.« Die
Gastrulation von A. ist nicht primär, sondern modificirt: sie erfolgt durch In-
anspruchnahme des ganzen Furchungsmaterials, nicht etwa durch eines der pri-
mären Keimblätter. Der Urmund schließt sich durch Nachwachsen der dorsalen
Wand, nicht durch Concrescenz; die rundliche Gestalt des Blastoporus bleibt er-
halten. Urmesodermzellen fehlen. »Am oberen Umbiegungsrande des Blasto-
porus sind die Mitosen nicht stärker verdichtet als in den anderen Partien des
Epithels.« Die Zone des Blastoporusrandes ist, insbesondere oben, weder ecto-
dermal noch entodermal. Die obere Wand des Archenterons weicht von dem son-
stigen Urdarmepithel durch kein constantes Merkmal ab. Zwischen den vorderen
Mesodermfalten und dem Blastoporus, insbesondere dessen Hinterrande, existirt
keine Verbindung. — Für das peristomale Mesoderm der Wirbelthiere gibt es
bei A. kein Homologon. Zwischen A. und den Anamniern lässt sich eine Con-
tinuität des mittleren Keimblattes nicht nachweisen. A. ist kein Wirbelthier,
sondern bildet eine »den Vertebraten gleichwerthige Chordoniergruppe«.

Nachdem der Umschlag an der Keim Scheibe von Salmo erfolgt ist, sind nach
Jablonowski(^) an ihr 2 Bezirke zu unterscheiden: ein vorderer, wo die obere und
untere Keimschicht von Anfang an getrennt sind, und ein hinterer, wo »die

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 53

beiden Blätter in der Medianlinie verschmolzen, seitlich davon aber von einander
getrennt sind«. Der mediane Streifen verdankt seine Entstehung einer Naht, die
> bedingt ist durch Zusammenschiebung seitlich gelegener Bezirke des Randes
nach der Mittellinie der Keimscheibe«. Die Zellverschiebungen erfolgen in
2 Richtungen : die eine entspricht dem Fortschreiten des Umschlages, die andere
ist gegen die Mittellinie gerichtet. Aus beiden resultirt »die Verlängerung des
embryonalen Bezirkes nach hinten unter Bildung eines medianen Streifens,
welcher den Zusammenhang von oberer und unterer Schicht, d. h. den Bau des
Randes aufweist«. Dass der Endwulst sich aus 2 Centren, jedes für eine
Körperhälfte, zusammensetzt, wird auch durch eine (mit Kochsalzlösung erhaltene)
Abnormität bestätigt, wo er wie bei den Selachiern gespalten war. Der aus der
»Gastrula« hervorgehende Abschnitt des embryonalen Körpers entspricht nur
einem kurzen, etwa vor dem 1. ürwirbelpaar liegenden Bezirke, »während die
definitive Segmentzahl nicht durch interstitielles, sondern durch terminales appo-
sitionelles Wachsthum jenes zuerst gebildeten Theiles erreicht wird«. Bei Am-
phioxus lassen sich die beiden Regionen ebenfalls unterscheiden : der Blasto-
porus, der sich excentrisch von vorn nach hinten schließt, gehört der Rückenseite
des Embryos an ; in der Umgebung des hintersten Endes des Blastoporus bildet
sich die Wachsthumszone aus. Letztere entpricht dem Endwulste der Salmoniden.
Im Endwulste der letzteren liegt nicht der ganze Canalis neurentericus, sondern
nur die Incisura neurenterica; seinem ventralen Abschluss »entspricht offenbar
der au den Endwulst angrenzende dünne Theil des Keimhautiandes, welcher
ebenfalls »»Urmundcharakter«« besitzt«. Demnach zerfällt die Wandung des
Can. neurent., wenn das hintere Körperende sich vom Dotter abschnürt, in einen
embryonalen (Endwulst, Inc. neur.) und einen außerembryonalen (Keimhautrand)
Bezirk. Wenn sich die untere Keimschicht in Darmblatt, Chorda und Mesoderm
sondert, zeigt die Anlage des Gehirn es vorn, beim Übergang in den flachen Keim-
bezirk, einen kurzen schnabelartigen Fortsatz, der aus einem mittleren, kürzeren
und 2 seitlichen, ausgedehnteren Theilen bestellt. Die letzteren sind die Anlage
der Riechgruben, der erstere entspricht dem Lobus olf. impar /on Kupffer, und
seine Spitze dem Neuroporus: »sie stellt den vorderen Endpunkt der Hirnachse
dar.« Unter der Gehirnanlage liegt eine undifferenzirte Zellenmasse, deren vor-
deres Ende den Scheitel der Gastrula bildet; sie selbst ist aber nur der vorderste
Theil des Urdarmes. Der Mund entsteht hinter dieser Masse, die hauptsächlich
durch das Wachsthum des Gehirnes vom übrigen Kopfdarme getrennt wird. Sie
i.st dem präoralen Entoderm Kupffer's homolog und verwandelt sich später
in das Mesenchym des vorderen Kopfendes. Es ergibt sich also, dass »das
zuerst durch die Gastrulation gebildete Entoderm die definitive Auskleidung
der vordersten blinden Kuppe des Urdarmes liefert«; ferner, dass »die vordere
Grenze der Anlage des Centralnervensystems dem Scheitel dieser Urdarmkuppe
entspricht«, und dass die dorsale Urmundlippe ursprünglich nicht weit dahinter
gelegen ist. Zum Schluss versucht Verf. die Wirbelthiere von einer der Trocho-
phora ähnlichen Form abzuleiten.

Chiarugl(2) macht entwickelungsmechanische Studien an meistens 24 Stunden
lang comprimirten und um 180° gedrehten befruchteten Eiern von Salamandrina
perspicillata. An solchen Eiern entstehen sehr bald am vegetativen Pole Furch en,
die sich an der einen Stelle schließen können, um an einer anderen sich wieder
zu bilden. Werden die Eier in Freiheit gesetzt, so erhalten sich die Furchen
dauernd. Verschieden weit entwickelte Doppelbildungen, größtentheils Dupli-
citates anteriores, wurden beobachtet. Manche legen sich an und scheinen später
zu verstreichen ; so z. B. wenn 2 Blastopori sich zu gleicher Zeit anlegen. Dupli-
citates posteriores waren seltener.

11*

54 Vertebrata.

Durch weitere Versuche zeigt Schnitze [s. Bericht f. 1S94 Vert. p 56], dass
die Aufhebung der stabilen Gleichgewichtslage permanent zu Entwicke-
lungsstörungen führt, die allerdings, wenn jene Lage nach kurzer Zeit wieder
hergestellt wird, sich ausgleichen können, sonst aber das Ei oder den Embryo
tödten. »Hebt man ferner in den normalen Verlauf der Entwickelung eingeschal-
tete, durch Ve]lagerungen des Schwerpunktes im Inneren des Eies verursachte
und unter dem Einfluss der richtenden Wirkung der Schwerkraft sich vollziehende
Totalrotationen des Eies auf, so stirbt das Ei.« Deswegen führt die Aufhebung
der Urehfähigkeit des Eies in seinen Hüllen stets zum Tode (gegen Roux, s. Be-
richt f. 1897 Vert. p 47). — Hierher auch Yung(i).

Hertwig(^) arbeitet über den Einfluss der Temperatur auf die Entwickelung
von Rana fusca und esculenta, um die > physiologischen Cardinalpunkte der Tem-
peratur« (Maximum und Optimum) zu ermitteln, die Missbildungen, die bei Über-
schreitung dieser Grenzwerthe entstehen, zu untersuchen und den Einfluss »ver-
schiedener Temperaturgrade auf den Ablauf der Entwickelung innerhalb der
physiologischen Scala« festzustellen. Bei 26,5° C. furchen sich die Eier von R. f.
noch, obwohl abnorm, bei noch höherer Temperatur nicht mehr. Wärme von
26-24° beschleunigt die Furchung, übt aber nach mehreren Richtungen eine
Schädigung aus, die sich bei 22-20° nicht mehr geltend macht. Bei der letzteren
Temperatur entwickelt sich die Morula in 7 Stunden nach der Befruchtung. 22°
bilden für R. f. das Optimum : die Eier entwickeln sich rasch, alle gleichmäßig
und ohne auffällige Störungen. In einem 2. Versuch, wo die befruchteten Eier
langsamer in wärmeres Wasser übertragen wurden, lag das Optimum bei 24° C.
Die Missbildungen durch erhöhte Wärme sind größtentheils Spinae bifidae, Larven
mit doppelten Schwänzen etc. Bei 0-1° wurden 2 Versuchsreihen mit R. f. aus-
geführt. In der ersten war die Entwickelung normal, aber sehr verlangsamt,
so dass eine kleinzellige Blastula erst nach 5 Tagen zu Stande kam; in der 2. er-
litten die Eier beträchtliche Schädigungen, offenbar weil sie zu rasch und zu früh
der Kälte ausgesetzt wurden. Eier, die sich zum 1. Mal getheilt haben, können
tagelang unbeschädigt bei 0° bleiben ; die Entwickelung stand still, setzte aber
sofort, nachdem die Eier in die Wärme gebracht wurden, wieder ein und verlief
normal [s. auch Bericht f. 1894 Vert. p 57 Schnitze und ibid. f. 1896 p 48
Hertwig]. Für den Ausfall des Versuches ist es also nicht gleichgiltig, auf
welchem Stadium und unter welchen Bedingungen Froscheier niederen Tempe-
raturen ausgesetzt werden. Über den Einfluss verschiedener Temperatur inner-
halb der physiologischen Scala wurde sowohl an den 3 ersten Furchungsstadien
als auch an Embryonen bis zu 11 1/2 mm Länge experimentirt. — Bei R. es. liegt
die maximale Temperatur zwischen 32-33°. Die Entwickelung verläuft hier
rascher, hingegen bei 15° langsamer als bei/. »Das Quantum der Arbeit«, das
während der Entwickelung in der Zeiteinheit geleistet wird, steht in einer »ganz
gesetzmäßigen Abhängigkeit zur Temperatur«. Mit steigender Temperatur
wächst es in einer bestimmten Proportion bis zu einem Optimum, über welches
hinaus der Tod eintritt. Die Entwickelungsarbeit ist theils chemisch, theils
solche, die zu morphologischen Sonderungen etc. geleistet wird. Da die Kern-
substanz des Eies sich bei der Furchung und weiterbin »in geometrischer Pro-
gression mit dem Quotienten 2 vermehrt«, da ferner die Entwickelung bei
Steigerung der Temperatur »eine gesetzmäßige Beschleunigung erfährt, so ist
anzunehmen, dass die letztere hauptsächlich die chemischen Processe betrifft, die
Erzeugung der Kernsubstanzeu«. Jedoch sind die morphologischen Processe mit
jenen so eng verknüpft, dass man noch nicht bestimmen kann, »in welchem Maße
die Beschleunigung der Entwickelung durch Erhöhung der Temperatur sich auf
das Conto der chemischen Arbeit oder der anderen angeführten Factoren ver-

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 55

theilt«. — Hierher auch Galloway. Über den Einfluss der Gase auf Rana s.
Samassap).

Hertwig(2) arbeitet über einige durch Centrifugalkraft in der Entwickelung
des Eies von Rana esculenta und /msccs hervorgerufene Veränderungen. Zwar ent-
steht die 1. Furche bei e. normal, die folgenden aber sind mehr und mehr auf die
animale Hälfte beschränkt, und zuletzt bildet sich ein Zustand aus, wie er für
meroblastische Eier charakteristisch ist. Die Substanzen von ungleicher Schwere
werden durch die Centrifugalkraft stärker geordnet als es normal, durch die Schwer-
kraft, der Fall ist. Durch einen äußeren EingriflF wird also ein holoblastisches
Ei mit totaler Furchung in ein meroblastisches mit partieller Furchung umgewan-
delt, das einen ungetheilten großen Nahrungsdotter (V2~V3 ^^^ Eies), eine Keim-
scheibe mit Blastocöl und ein Dottersyncytium zeigt. Diesem typischen Befund
schließt Verf. die Beschreibung einiger Eier an, die je nach der Stärke der Ein-
wirkung der Centrifugalkraft theils weniger, theils noch mehr verändert wurden.
Einige hatten unter der Schwanzknospe eine von einem wulstigen Ring um-
gebene, in den Darm führende Öffnung, einem »außerordentlich ausgeweiteten
After oder dem Rest des ürmundes zu vergleichen«. Bei R.f. ergab sich, dass
die Centrifugalkraft auf das Ei um so kräftiger wirkt, je früher sie nach der Be-
fruchtung beginnt. Den Schluss der Arbeit bildet ein kurzer Excurs über den
Begriff »gestaltende Kräfte« [s. hierüber Bericht f. 1896 Allg. Biologie p 13].

Schaper(^) entfernte bei einer 6 mm langen Larve von Rana esculenta durch
einen Schnitt ein »fronto-dorsales Segment« des Kopfes, wobei aber Sangnäpfe
und Kiemen erhalten blieben, Sie lebte noch 6V2 Tage und entwickelte sich fast
normal weiter, obwohl sie weder Gehirn, noch Augen, Nase und Gehörorgan
besaß. Auch wurde allmählich das Rückenmark atrophisch; trotzdem reagirte sie
bis zum Tode auf Reize und schwamm bei Berührung unter kräftigen Bewegungen
davon. Die mikroskopische Untersuchung zeigte, dass sämmtliche Anlagen sich
weiter entwickelt hatten, unter anderen auch die Kopfganglien, deren Anlage
verschont geblieben war: ein peripherer Fortsatz der Ganglienzellen ließ sich bis
zu seinem Endgebiet verfolgen, ein centraler hingegen war nicht nachzuweisen.
Ebenso waren trotz der Atrophie des Rückenmarkes die Spinalganglien nor-
mal. Mithin hat das Centralnervensystem keinen nachweisbaren Einfluss
auf die Weiterentwickelung des Organismus und nimmt auf frühen Stadien keine
specifischen centripetalen Reize auf, sendet auch keine centrifugal ab. Der Stoff-
wechsel geht unabhängig von ihm vor sich. Die Entwickelung der Theile eines
Organismus vollzieht sich in frühen Perioden wie bei den coloniebildenden Pro-
tozoen. »Die Reize wirken direct auf die individuelle Zelle oder werden durch
Fortpflanzung von Zelle zu Zelle auf eine größere Zellgruppe oder den ganzen
Organismus übertragen.« Allerdings reagiren beim Embryo die Zellen wegen
ihrer höheren Differenzirung auf gleiche Reize verschieden; hierdurch werden
»hochcomplicirte Lebenserscheinungen ermöglicht, die besonders auffällig in den
coordinirten und zweckmäßigen Bewegungen des Embryos auftreten« und ein
nervöses Centralorgan vortäuschen, Anfangs geht die Entwickelung nach dem
Princip der Selbstdifferenzirung (Roux) vor sich, und eine »correlative Entwicke-
lung benachbarter Organe oder eine Controlle der Gesammtentwickelung durch
ein Centralorgan ist nirgends nachweisbar« (z, Th, gegen Tornier, s. Bericht f.
1896 Vert, p 62). Einige Fälle aus der menschlichen Teratologie (Anencephalie
und Amyelie) stehen in völligem Einklang mit den geschilderten Versuchen. —
Bei einem 2. Experiment wurde einer Larve von Hyla viridis ein fronto-dorsales
Stück des Kopfes abgetragen, jedoch so, dass das linke Auge erhalten blieb,
während das rechte bis auf ein unbedeutendes unteres Segment entfernt wurde.
Die Larve war ungefähr in demselben Stadium wie die des 1. Experimentes, ent-

56 Vertebrata.

wickelte sich normal weiter und wurde am 1 1 . Tage nach der Operation fixirt.
Trotz des Hirndefectes waren das Rückenmark und das linke Auge normal weiter
entwickelt, uud besonders letzteres Factum ist ein prägnantes Beispiel für die
> Hartnäckigkeit des Selbstdifferenzirungsvermögens«. — Hierher Schaper(3).

Zum Unterschied von der Asyntaxia meduUaris oder caudalis, die der typischen
directen Entwickelung angehört, wird nach Barfurth »die echte Cauda bifida
und trifida wahrscheinlich stets durch indirecte regenerative Entwickelung (Roux)
hergestellt«. Wurde bei Ranafusca mit einer heißen Nadel das Mittelstück des
Schwanzes an mehreren Stellen durchsengt, so erfolgte öfters eine Gabelung des-
selben, mit Medullarrohr, Chorda und segmentaler Musculatur. An der Opera-
tionsstelle sprosste das Mittelstück dorsal aus, während das periphere Schwanz-
ende selbständig blieb. Später streckte sich der dorsale Spross allmählich durch
functionelle Orthopädie (Roux). Es handelt sich also auch hier wie bei der Bil-
dung von Doppelgliedmaßen im Wesentlichen darum, 2 Regenerationscentren zu
schaffen [s. auch Bericht f. 1896 Vert. p 62 Tornier].

Mit einer glühenden Nadel entfernt Byrnes (2) bei Larven von Rana si/lvatica,
jpalustris und virescens die Anlage des einen Hinterbeins, und zwar entweder
sofort nach seinem Auftreten in der Somatopleura, oder auch schon früher. »Zur
Vorsicht wurde dem Trauma eine größere Ausdehnung gegeben.« Das pigmen-
tirte Ectoderm überwuchs von der ventralen Seite her die Wunde. 40 Larven
überlebten die Operation, und nach 7-8 Wochen bekamen die stärkeren von
ihnen [R. s.) auf der operirten Seite völlig ausgebildete Extremitäten, die ebenso
groß wie .auf der anderen Seite waren. Diese Experimente bezeugen, 1) dass die
ganze Extremität der Somatopleura ihre Entstehung verdankt; 2) dass die weitere
Differenzirung der Zellen lediglich von ihrem Orte abhängt; 3) dass die Extre-
mität aus einem beliebigen Theil der Somatopleura entstehen kann.

Wenn man ausgewachsenen Kaulquappen von Alytes ohstetricans unmittelbar
vor der Metamorphose eins der Hinterbeine (in diesem Falle das linke) in der
Mitte des Unterschenkels amputirt, so machen sie nach Ridewood (3) die Meta-
morphose durch und regeneriren das fehlende Bein. Unter 5 Exemplaren regene-
rirten 3 alle ihre Zehen, das 4. nur 3 und das 5. nur 1 Zehe. Die Zehen re-
generirten sich aber nicht nach dem embryonalen Modus der Anuren, d. h. nicht
alle zu gleicher Zeit, sondern nach dem der Urodelen, d. h. sie entstanden nach
einander: zuerst die 2., dann die 1., dann die 3., 4. und 5. Zehe. Sonstige
atavistische Merkmale fanden sich nicht vor.

Da sich nach Harrison bei den Embryonen von Rana virescens und palusiris die
von Pigment und Dotterkugelu abhängige specifische Färbung in allen Zellen er-
kennen lässt, so kann man an den nach Born angefertigten heteroplastischen
Vereinigungen bequem verfolgen, wie bei der Entwickelung sich die Zellgruppen
und -schichten gegen die ursprüngliche Grenzebene zwischen den beiden Theil-
stücken verschieben. Die Vereinigung von Kopf und Rumpf einer Art mit dem
Schwanz der anderen lässt erkennen: a) die Epidermis rückt stetig vom Rumpf
nach dem Schwanz vor, so dass nach einer Woche die ursprüngliche Epidermis
des Schwanzes nur etwa Vs (die Spitze) des inzwischen gewachsenen bedeckt;
b) Musculatur, Rückenmark und Chorda verlagern sich zum größten Theil durch
apicales Wachsthum der Schwanzspitze, in geringerem Grade aber auch durch
das Vorrücken von etwa 3 Segmenten des Rumpfes. Die Verschiebung der Epi-
dermis am Rumpfe ist vorn am kleinsten, hinten am größten; die Intensität
dieser Änderung stuft sich allmählich ab. »Die Verlagerung der Epidermis über
die darunterliegenden Gebilde ist der Spannung zuzuschreiben, die durch das
rasche apicale Wachsthum des Schwanzes und das Fehlen entsprechender Ver-
mehrungsherde in der Epidermis der Schwanzspitze verursacht ist. « Der schräge

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil, 57

Verlauf der Hautnerven in Rumpfund Schwanz der Kaulquappe und des er-
wachsenen Frosches kommt durch die Verlagerung der Epidermis während der
Ontogenese zu Staude. Nach dem Abschneiden des Schwanzes wird dessen peri-
pheres Nervensystem vom Rückenmark aus regenerirt. Zunächst entsteht ein
Nervenpaar aus Zellen des Rückenmarks : ein Theil dieser Zellen schiebt sich auf
die Nervenwurzel vor, um ein großes Spinalganglion zu bilden, später wandern
einige Zellen peripher dem neuen Nerven entlang und bilden 1-3 kleine Ganglien als
Ersatz für die peripheren, bei der Operation verloren gegangenen; letztere wer-
den aber nie vollzählig wieder hergestellt. Das Vorderende eines abgeschnittenen
Schwanzes hat ein bedeutendes Regenerationsvermögen, wenn er mit dem Hinter-
ende an den Körper einer anderen Larve (einerlei wo) angeheilt wird; geschah
dies an einen Schwanzstummel, und war die Vereinigung ungenau, so entstand
ein gegabelter Schwanz. Diese Vorgänge sind aber keine Heteromorphose, denn
der schwanzförmige Anhang ist ein unvollständig regenerirter Rumpf. Lage und
Orientirung des umgekehrten Schwanzstummels während der Regeneration sind
nur insofern wichtig, als sie den Grad der Ausbildung beeinflussen. »Weder die
vorliegenden noch andere Versuche deuten darauf hin, dass der Eiufluss des Ge-
sammtorganismus aus dem sich regenerirendeu. Theil ein heteromorphisches Ge-
bilde hervorrufen kann. Die functionelle Anpassung wirkt somit nicht in der
Richtung , dass aus einem bestimmt diflferenzirten Material etwas ganz Anderes
entstände. « Vereinigt man Körpertheile verschiedener Species zu einem Indivi-
duum, so behauptet jeder seine Individualität, und die Veränderungen an den
verheilten Theilslücken haben nicht den Charakter einer Bastardirung. Wird nur
der Schwanz durch den einer anderen Art ersetzt, so atrophirt er später und
schwindet lange vor der Metamorphose. Wird aber ein Stückchen des Rumpfes
mit transplantirt, so verzögert sich die Atrophie. Auch wenn die beiden Bestand-
theile in der Vornierenregion zusammengeheilt werden, wächst die Larve wie
normal und bleibt oft wochenlang gesund; 1 derartiges Exemplar blieb sogar bis
nach der Metamorphose am Leben, und der neue Frosch hatte durchaus normale
Instinkte, Bewegung und Empfindung; doch waren die 2 zusammengeheilten
Theile an Farbe und sonstigen specifischen Merkmalen deutlich zu unterscheiden.
Kopsch(^,2) veröffentlicht experimentelle Untersuchungen am Primitivstrei-
fen von Gallus und an Embryonen von Scyllium. Zunächst wurde mit dem elek-
trischen Strome der Primitivstreif eines Embryos von G. von 24 Stunden ganz
vorn und hinten operirt; 24 Stunden später fand sich die vordere Operationsstelle
am Gehirn, und es ist somit sicher, dass »der größte Theil des Kopfes durch Um-
wandlung des vordersten Endes des Primitivstreifengebietes entsteht«. Die hin-
tere Stelle fand sich am hinteren Ende des Primitivstreifens wieder, also liegt die
ganze gegliederte und ungegliederte Embryonalanlage im Wesentlichen vor der
Operationsstelle. Mithin »liegt im hinteren Theil des Primitivstreifens dieWachs-
thumszone, welche durch Vermehrung ihres Zellenmaterials den Embryo nach
hinten verlängert«. Bei einem etwas jüngeren Embryo wurde blos das hintere Ende
des Primitivstreifens operirt; die vordere Partie entwickelte sich ohne Störung,
»hingegen war von einer Aftermembran nichts zu sehen. Es liegt also das Ge-
biet der letzteren im hinteren Theile des Primitivstreifens«. Ein noch jüngerer
Embryo (12 St.) wurde auf der linken Hälfte der Sichel operirt; er blieb hierbei
unbeschädigt, hingegen fehlten an der Operationsstelle Dottersackarterie und
Randvene. Zur Bildung des Embryos wird die Sichel also nicht benutzt ; in ihrem
vorderen und hinteren Rande sind die Anlagen der genannten Gefäße zu suchen.
Diese Experimente beweisen jedenfalls, dass bei G. der Primitivstreifen sich voll-
ständig in die Embryonalanlage umbildet. — An Embryonen von Scyllium cani-
cula, deren Incisura neurenterica sich eben gebildet hat, ergab sich, da3S in dem

5 g Vertebrata.

Bezirke zwischen der Operationsstelle (seitlich von der Embryonalanlage am
Keimscheibenrande) und der Inc. neur. »das Material der Caudallappen und so-
gar noch ein Stück des Gefäßhofes enthalten ist« . Wird näher bei der Incisura
operirt, so ist nur der Theil vor der Operationsstelle dem Stadium entsprechend
entwickelt; auch der Keimscheibenrand der operirten Seite ist gegenüber dem
anderen bedeutend zurückgeblieben. [Über andere Experimente bei aS". vergl. das
Original.] Allgemeine Schlüsse. »Bei den Chordaten wird ebenso wie bei
den Anneliden [Helminthula] ein Prostomialfeld gebildet«; am vorderen Ende
desselben liegen die Spuren des Annelidenmundes als Infundibulum ; der Körper
verlängert sich durch Knospung wie bei den Würmern, wobei im Can. neur. »der
After der Anneliden enthalten ist«. Mithin sind wohl die Zellen, die später die
Chorda bilden, im Material der Caudallappen [S. can. und cat.) enthalten und
kommen später in der Medianlinie zur Vereinigung. Die embryonale Anlage vor
der Chorda entspricht den Theilen des Kopfes vor dem Infundibulum. Der Ver-
gleich zwischen Anneliden und Selachiern wird dadurch erschwert, dass der Can.
neur. der letzteren sich bildet »lange Zeit, bevor der untere Abschnitt des noch
übrig gebliebenen und am meisten gedehnten Blastoporusrandes sich zusammen-
gezogen und geschlossen hat unter Bildung der Dottersacknaht«. Wie Experi-
mente zeigten, liegt das vorderste Stück des Urmundes bei Salmo zwischen der
Abgangsstelle der Augenstiele und dem vorderen Chordaende. Die Ausdehnung
des Urmundes ist bei den Knochenfischen gleichmäßiger als bei den Selachiern
[s. auch Bericht f. 1896 Vert. p 47]. Bei den Amphibien [Rana fusca^ esculenta
und Siredon) dürfte der kreisförmige Blastoporus dem After, die Region vor der
dorsalen Lippe dem Prostomialfelde der Helminthula entsprechen. Die Nahtbil-
dung ist hier complicirter ; die Analyse der Zellenverschiebungen wird noch
erschwert durch den andauernden Umschlag der Zellen um die dorsale Blasto-
poruslippe. Das vorderste Ende der Naht wird auch hier vom Vorderende der
Chorda gebildet. Die Wachsthumszone für Rumpf und Schwanz liegt in der
Gegend der freien Schenkel des U-förmigen Blastoporus. Der Blastoporus der
Amnioten ist durch die Dotterzunahme gedehnt worden, aber in seinen ver-
schiedenen Bezirken ungleich, am wenigsten noch in der Wachsthumszone für
Rumpf + Schwanz. Die rechte und linke Hälfte der letzteren kommen median
zur Vereinigung und bilden das Prostomialfeld der Anneliden. »Die Verlänge-
rung des embryonalen Körpers erfolgt durch Bildung von Metameren vom hin-
teren Körperabschnitt aus. Der primitive (Anneliden-) Mund der Wirbelthiere
befindet sich vor dem vordersten Chordaende und ist in dem Infundibulum der
Hypophyse zu suchen.« Die einzige Ursprungsstätte des Mesoderms ist der
Urmundrand, jedoch muss man dorsales und ventrales Mesoderm (Rabl) unter-
scheiden.

Peebles experimentirt am Primitivstreifen von Gallus. Verletzt man sein
vorderes Ende, so erscheint diese Stelle nach 30 St. zwischen den Mesoblastsomiten
hinter dem Herzen und der Dottervene. Einige Eier, die mit einer heißen Nadel
verletzt waren, ergaben Embryonen mit Spina bifida; bei diesen waren dieMeduUar-
wülste und die Dottervenen getheilt, und die Chorda von normaler Dicke lag auf
der einen Seite der Öffnung. Bei Verletzung der Gegend unmittelbar vor dem Pri-
mitivstreifen war das Resultat negativ. Ein Haar, das man näher dem Vorderrand
der Area pellucida einsticht, erscheint später in den MeduUarwülsten und bewirkt
Abnormitäten im Kopfe. Die Gegend des stärksten Wachsthums des Embryos
liegt in der Area unmittelbar vor dem Primitivstreifen und in dessen vorderem
Ende. Bei der Verlängerung des Embryos wird der Primitivstreifen nach hinten
verschoben, so dass sein ursprüngliches Vorderende zwischen dem Herzen und
dem 1. Somitenpaar zu suchen ist. Die Thatsache, dass die Chorda in Embryonen

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 59

vorhanden war, bei denen das Vorderende des Primitivstreifens verletzt war, be-
weist nichts gegen einen Zusammenhang zwischen beiden Gebilden: die Nadel
hatte vielleicht nicht alle Zellen getödtet. »Die Experimente scheinen zu be-
weisen, dass ein beträchtliches Quantum des Bildungsmaterials des Embryos von
den Seiten her kommt«, während »die axiale Region durch die Thätigkeit des
Primitivstreifens allein gebildet wird«.

Unter anomalen Bedingungen bebrütete Eier von Gallus [s. Bericht f. 1897
Vert. p 51] zeigen nach IVtitrophanow(') am Vorderende des Primitivstreifens
eine mittlere Verdickung, die auch bald eine Rinne erkennen lässt. Die Ränder
der Rinne differenziren sich allmählich nach hinten, wo sie mit der Axialplatte
(Duval) zusammenfallen können. Ähnlich bei Struthio, Anas und Corvus. Das
Hinterende des Primitivstreifens biegt sich gewöhnlich nach einer Seite um, was
jedenfalls nicht stattgefunden hätte, wenn dieses Ende sich zuerst anlegte, wie
es bisher angenommen wurde. Die vordere Vertiefung steht in Beziehung zur
Gastrulation und ist der Grube bei den Säugethieren gleich, aus der der Chorda-
canal entsteht (Hensenscher Knoten). Mithin würde die Gastrulation der
Amnioten in folgender Weise verlaufen: »a) bei den Reptilien ist die typische
Gastrula, welcher an der Stelle ihrer Bildung die Verdickung des Ectoderms (Em-
bryonalschild Will's) vorangeht; b) bei den Vögeln die Vertiefung am vorderen
Ende der Primitivrinne, welcher an dieser Stelle auch die Verdickung des Ecto-
derms vorangeht (Mitrophanow); c) bei den Säugethieren die Bildung des Kopf-
fortsatzes mit dem Chordacanal, welcher auf derselben Stelle die Bildung des
Hensenschen Knotens vorangeht (Bonnet).« Die Primitiv- oder Axialplatte tritt
entweder vor der Gastrulation (Reptilien) oder gleichzeitig mit ihr (Aves) oder
nach ihr (Mammalia) auf. Der Primitivstreif ist nur eine lineare Verdickung des
Ectoderms. Im Vergleich mit den Reptilien ist die Gastrula der Vögel und Säuge-
thiere insofern eigenthümlich, als die Einstülpung hier näher zur Mitte der Keim-
scheibe rückt, wofür jedenfalls Structurveränderungen des Eies verantwortlich zu
machen sind. Man kann bei Vertebraten 4 Arten der Gastrulation unterscheiden:
1) primitive Art {Amphioxus)\ 2) vom Typus der Amphibien (Cyclostomen, Ga-
noiden, Dipnoi, Amphibia) ; 3) vom Typus der Selachier (Selachii, Teleostei);
4) vom Typus der Reptilien, und zwar entweder primär (Reptilia) oder secundär
(Aves, Mammalia).

c. Histogenese.

Über Amitose s. Nauwerck.

Hansemann findet, dass bei Arctomys und Erinaceus die Zelltheilung in den
Organen, wo sie sonst vorkommt (Epidermis, Darm etc.), während des Winter-
schlafes sistirt, hält daher den Satz für bewiesen, dass sie »eine Folge einer di-
recten mechanischen Abnutzung der Gewebe« ist. [Mayer.]

Nach Klaatsch (2) stehen die Zellen im Embryo von Amphioxus von Anfang an
bis zur Gastrula (inclusive) durch Intercellularbrücken in Verbindung. Letz-
tere entwickeln sich derart, dass die Zellen sich bei der Theilung nicht trennen ;
zwischen ihnen bleibt eine Crusta oder Ora limitans [s. Bericht f. 1896 Echino-
derma p 13 und f. 1897 Allg. Biologie p 16 Hammar] bestehen, deren Partien
sich später zu Intercellnlarsträngen differenziren. So ist jedes der beiden Keim-
blätter für sich eine Einheit, hingegen sind die einander zugewandten ecto- und
entodermalen Theile nicht intercellulär verbunden. An der Übergangszone aber
bleiben vielleicht » gemeinsam sich einsenkende Zellmassen dauernd in Verbin-
dung, auch wenn sie scheinbar später zum Theil ectodermal, zum Theil ento-
dermal sich darstellen«. Auf diese Weise wird die dauernde Continuität der
neuromuskulären Theile des Blastoporus verständlich, und die Annahme der Ent-

gQ Vertebrata.

stehung der Nervenfasern aus Intercellularb rücken erhält eine neue Stütze [s. auch
Bericht f. 1897 Vert. p 43].

Studnicka(^) liefert ein eingehendes kritisches Referat über die iutercellu-
lären Verbindungen, den sogenannten Cuticularsaum und den Flimmerbe-
satz der Zellen. Manche Angaben wurden durch eigene ControUe geprüft. [Im
Übrigen s. Bericht f. 1897 p 95, 106, 113 Studnicka.]

Hoffmann veröffentlicht Studien über Zellplatten und deren Rudimente uud
untersucht die Zelltheilung bei Hydroiden (hauptsächlich Obelia), Limax, Trutta
uud Salnw. Bei O. sind die Entodermzellen der Tentakel Anfangs klein und un-
regelmäßig angeordnet, aber bereits durch eine (primäre) Membran gegen einander
abgegrenzt. Später wird der periphere Theil des Plasmas durch Vacuolenbildung
vom übrigen Plasma gesondert und bildet eine secundäre Membran. Die Zell-
platten entstehen hier in allen Abstufungen und zeigen sich schon während der
ganzen Dyasterphase. Ihr zwiefacher Ursprung ist deutlich. In der Mitte der
Mutterzelle liegt die Spindelplatte, die sich nach beiden Seiten in das Cytoplasma
(Cytoplasmaplatte) fortsetzt. Eine von den beiden Zellplatten kann rudimentär
werden, so dass die ganze Spiudelplatte nur aus 2 Körnchen besteben kann. Der
Flemmingsche Körper ist jedenfalls nur eine rudimentäre Spindelplatte, die bei
den Entodermzellen von O. mit der Zelltheilung nichts zu thun hat. Auch bei
Limax maximus ist das Auftreten der Cytoplasmaplatte streng an das Vorhanden-
sein einer Spindelplatte gebunden; nur ist die letztere hier oft sehr klein und
entsteht »durch Verschmelzung knötchenartiger Differenzirungen im Äquator der
Verbindungsfäden, zum Unterschiede von der Cytoplasmaplatte, deren Elemente
frei im Protoplasma entstehen«. Ein Stadium, wo die Verbindungsfäden einen
mikrosomalen Bau zeigen würden, geht hier der Knötchenbildung nicht voraus.
Ein Flemmingscher Körper ist bei L. häufig, tritt spät auf und variirt in seiner
Größe sehr. Während bei 0. die Function der Zellplatte sich nicht eruiren ließ,
scheint die von L. bei ihrer Spaltung auch den Spindelrest zu durchtrennen.
Eine Zellplatte wandelt sich hier nur sehr selten in eine Membran um, sondern
theilt sich, noch ehe ihre Elemente zu einer homogenen Masse verschmelzen.
Ebenso wie die größeren Zellplatten, werden auch die Flemmingschen Körper
schließlich resorbirt und theilen sich nur selten vorher. — Gut ausgebildete Cyto-
plasmaplatten finden sich auch bei Embryonen von S. und T., allerdings ziemlich
selten. Sie sind nur bei der Theilung der Zellen behülflich. Nur äußerst selten
kommt es zur Theilung des Flemmingschen Körpers. Bei der Entstehung des
letzteren bilden sich im Äquator der Fibrillen spindelartige Aussackungen und
werden schließlich zu rundlichen Gebilden, die seitlich mit einander verschmelzen.
»Das Resultat ist sodann ein ringförmiger Körper, der die eigentliche Spindel
einschließt.« Die Mikrosomen der Verbindungsfäden haben keinen Antheil an der
Bildung der spindelförmigen Aussackungen. Stets degeneriren die Verbindungs-
fäden schließlich, und zwar da, wo sie sich in der Dyasterphase befinden. »Ihre
Substanz scheint für den Zellleib von keinem Belang mehr zu sein. In den
meisten Fällen reißen die Fibrillen dicht an den regenerirten Kernen ab.« Ge-
wöhnlich findet die Rückbildung von der Polseite her statt. Die Fäden verschmelzen
meist vorher mit einander und »erlöschen dann langsam von der Kernseite aus.
Ist ein Zwischenkörper vorhanden, so bildet derselbe bis zuletzt die Spitze der
stets kleiner werdenden Doppelkegel«. Die Bilder von Kostanecki [s. Bericht f.
1896 Mollusca p 47] sind jedenfalls zum Theil durch Schrumpfung hervorge-
bracht. In thierischen Zellen können die Zellplatten ab und zu die Theilung vor-
bereiten und befördern. Gewöhnlich aber sind sie eine indifferente Beigabe der
Theilungsfigur, »die nicht selten den Mechanismus der Zelltheilung verzögern und
der endgiltigen Trennung der Tochterzellen eine Zeitlang im Wege stehen kann«.

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. Ql

Die Flimmerzellen aus dem Nebenhoden von Lepus haben da, wo die Flim-
merhaare in die Zelle eintreten, nach LenhOSSek(2) eine Keihe sich mit Eisen-
hämatoxylin schwarz färbender Körperchen (Basalkörperchen, Apäthy). In der
äußeren Hälfte der Zelle bildet das Cytoplasma eine verdichtete Zone, die sich
allmählich bis zum Kerne zuspitzt. Sehr wahrscheinlich sind die Basalkörperchen
identisch mit den Centralkörpern der Flimmerzellen, und hierfür spricht außer
anderen Gründen der Umstand, dass weder in den Flimmerzellen der Luftwege
(i,), noch in solchen des Rachens von üana sich Centralkörper finden, [Über
Flimmerzellen aus dem Darm von Anodonta vergl. Original.] Der Wimper-
apparat der Zelle besteht aus 3 ganz differenten Theilen: »in der Mitte liegt
das wichtigste, das Basalkörperchen . , . ., daran schließt sich oben ein Ausschei-
dungsproduct dieses Gebildes, das Flimmerhaar, nach unten eine intracelluläre
Diflferenzirung an, die sich, vergleichbar den Fibrillenstrahlen der sich mitotisch
theilenden Zelle, im Anschluss an das Centralkörperchen im Cytoplasma ent-
wickelt hat.« Diese Fibrillenstrahlen sind wohl keine Neurofibrillen (gegen
Apäthy); auch sind fibrilläre Difi'erenzirungen im Zellkörper keineswegs charak-
teristisch für Flimmerzellen.

Zimmermann (1) untersucht Drüsen und Epithelien aus verschiedenen Regionen
bei Homo^ Equus^ Canis, Felis, Rhesus (und Phronima) und kommt zu folgenden
allgemeinen Resultaten. Das Mikrocentrum liegt überall im Zellleib und, wenn
genügend Raum vorhanden ist, zwischen dem Kern und der freien Oberfläche. „In
den Zellen der Hypophysis variirt seine Lage, auch kann es dem Kerne dicht an-
liegen. Basal ist es zuweilen in den Sertolischen Zellen der Hodencanälchen.
Zwischen Kern und Oberfläche liegt es in verschiedener Höhe: nahe beim Kern
z. B. in den Basalzellen des Nebenhodenepithels und im Übergangsepithel; in der
Mitte hauptsächlich in secretvoUen Drüsen; näher der Oberfläche als dem Kerne
in den stärkereu Sammelröhren der Niere und den Brunnerschen Drüsen ; ganz
dicht an der freien Fläche in den gewöhnlichen Zellen des Dünn- und Dickdarm-
epithels ; in Contact mit der freien Fläche endlich in sämmtlichen Nierencanäl-
chen und im Deckepithel des Uterus. In den Drüsenzellen hängt seine Lage vom
Zustand der Zelle ab. — Ein einfaches kugeliges Centralkörperchen kommt selten
vor, z. B. in den Ausführungsgängen kleiner Schleimdrüsen der Zunge. Ein
Stäbchen ist es z. B: in den Epithelien der Knäueldrüsen. Doppelt und rund,
beide Theile mehr oder weniger deutlich durch eine Centrodesmose verbunden
(»Diplosoma«), sind sie sowohl bei Embryonen von Salamanclra (Flemming) und
Anas (Heidenhain & Cohn), als auch bei Erwachsenen, stäbchenförmig z. B. in
den Epithelzellen der Thränendrüse. 2 Paar Stäbchen fanden sich in 2-kernigen
Epithelzellen des Nierenbeckens von Lepus. Aus einer Reihe von Centralkörpern
mit deutlicher Centrodesmose besteht das Mikrocentrum z. B. in den Epithel-
zellen der gröbsten Sammelröhren eines nicht näher angegebenen Säugethieres
(nicht Lepus); hierbei setzt sich die Centrodesmose noch an beiden Enden ins
Protoplasma fort. Das Mikrocentrum hat die Form einer Geißel (»Centralgeißel«)
in sämmtlichen Nierencanälchen, mit Ausnahme der Sammelröhren, im Pancreas
(Ausführungsgänge), in den Samenblasen etc. Der der Zellenoberfläche zunächst
liegende Centralkörper berührt letztere ausnahmslos, und von ihm ragt ein feiner
Faden in das Lumen des Canälchens hinein ; ob er beweglich ist und ein Sinnes-
organ zur ControUe des Secretes ist, bleibt unbekannt. — Eine Sphäre fand sich
in den Zellen der engen Schläuche der Hypophysis, im Uterusepithel und im ge-
schichteten Plattenepithel, eine Andeutung der Centrirung des Plasmas im Ober-
flächenepithel des Magens, in den Becherzellen des Darmes, in der Thränendrüse
etc. — Die hohe Lage der Kerntheilungsfiguren im Cylinderepithel hat darin
ihren Grund, dass Mikrocentrum und Kern sich einander nähern müssen (»Prosy-

g2 Vertebrata.

node«) und sich in einer weit über der Kernzone liegenden Schicht treffen. Ein
von der Sphäre zum Kern ziehender »Leitfaden« scheint durch seine Contraction
beide einander zu nähern. Am Ende der Kerntheilung weichen beide wieder aus
einander (»Dialyse«). — Das Mikrocentrum ist bei der Secretion »wahrschein-
lich das Centrum für die das Austreiben des Secrets aus der Zelle verursachende
Protoplasmacontraction in der Secretsammelstelle«. Es kann im Allgemeinen als
das motorische Centrum (»Kiuocentrum«; Kern = »Chemocentrum«) aufgefasst
werden. — Sucht man die Frage nach den Secretcapillaren mit Hülfe der
Kittleisten zu beantworten, so zeigt es sich, 1) dass sie in den Schleimdrüsen und
den Schleim producirenden Abschnitten der gemischten Drüsen, in der Hypo-
physis, Thyreoidea etc. fehlen ; 2) dass es intercelluläre in Parotis, Pancreas, den
serösen Abschnitten der Submaxillaris und Subungualis, zwischen den Haupt-
zellen der Fundusdrüsen des Magens etc. gibt; 3) dass intercelluläre und intra-
celluläre zusammen in den Fundusdrüsen des Magens [Homo], in den Schweiß-
drüsen und bekanntlich in der Leber vorkommen. Die Zahl der Drüsen mit intra-
cellulären Secretcapillaren muss bedeutend eingeschränkt werden (für Erik Müller,
gegen R. Krause).

Die Arbeit von Maurer über vascularisirtes Epithel bei den Amphibien
[s. Bericht f. 189 7 Vert. p 57] gibt Leydig(') die Veranlassung, an seine früheren
Angaben hierüber zu erinnern. Die Entwickelnng der Blutgefäße des Coriums
nach der Epidermis hin ist verschieden. Bei Urodelen, die das Wasser nur zur
Begattung aufsuchen, erheben sich die Blutcapillaren nur wenig in die Epidermis,
mehr bei Pleurodeles Waltlii^ der etwas länger im Wasser verweilt, sehr stark aber
bei Menopoma^ das unausgesetzt im Wasser lebt. Alle diese Einrichtungen (auch
die Blutgefäße der athmenden Darmfläche von CoUtis] stehen mit der Haut-
athmung in Verbindung. — Nach Joseph hat das Epithel der Gaumenschleimhaut
der Amphibien {Eana, Bufo) keine Blutgefäße; es ist nicht vascularisirt im Sinne
von Maurer, d. h. »es finden sich keine Gefäße, welche bogen- oder schlingen-
förmig, geschweige denn Netze bildend das Epithel durchsetzen«. Vielmehr
existirt nur dicht unter dem Epithel ein Capillarnetz, dessen Ästchen »ein System
von epithelialwärts gerichteten Divertikeln tragen; diese erscheinen in ein gleich-
geformtes System von Einbuchtungen der Epithelbasis eingelagert«.

Das Protoplasma der basalen Zellen der Malpighischen Schicht des Epithels der
Glans und des Präputiums von Canis besteht nach Retterer(^'^) aus kleinen mit einan-
der durch feine Fäden verbundenen chromophilen Granulis. In manchen dieser Zellen
und denen der benachbarten Schichten produciren diese Granula Hyaloplasma
und entfernen sich von einander, bleiben aber durch die Fäden noch in Zusammen-
hang. In den oberflächlichsten Schichten des Epithels verschwinden die Fäden,
und die Granula werden kleiner. Der periphere Theil der Fäden entspricht den
Intercellnlarbrücken, das Hyaloplasma dazwischen einerseits dem intercellulären
Kitt, andererseits den Intercellularräumen. In den mittleren und oberflächlichen
Schichten sieht man manche Epithelzellen sich in Leucocyten und Schleimkörper-
chen verwandeln. Dieser Process ist mit partieller Degeneration des Kernes und
des Protoplasmas verbunden: ersterer verliert seine Membran und sein Reticu-
lum, die peripheren Schichten des letzteren verwandeln sich in Schleim.

Nach A. Hofmann wird das Eisen hauptsächlich im Dünndarm [Homo^ Cavia),
in geringerem Grade auch im Jejunum resorbirt. »Das durch Epithelzellen auf-
genommene Fe wird durch Transportzellen auf dem Wege der Lymphbahn dem
Organismus zugeführt. Hier wird es sehr schnell und reichlich in der Milz, lang-
sam und nur zu geringem Theile in der Leber in den specifischen Zellen dieser
Organe deponirt. Auch ohne Eisengaben findet eine allmähliche Ausscheidung
des Körpereisens durch den Dickdarm in geringem Grade statt, die sich am auf-

I. Ontogenie mit Ausschluss der ürganogenie. A. Allgemeiner Theil. 63

fälligsten durch eine Eisenverarmung in der Milz documentirt. « Die Ausschei-
dung geschieht bei C. namentlich im Colon, viel geringer im Rectum, und wird
gleichfalls »durch eisenbeladene Transportzellen verrichtet, welche das Darm-
epithel entweder durchwandern oder an dasselbe ihre Eisenkörnchen zur Weiter-
beförderung abgeben«.

Arnold (') studirt die Structur der Zellen nach Behandlung mit Jod-Jodkalium.
Die Elemente der Zellsubstanz der Leucocyten und Zellen des Knochenmarks
[Lepus] sind kleine Kügelchen (Plasmosomen), die »durch fädige oder stäbchen-
förmige Fortsätze unter einander zu Systemen von bald fädiger, bald netzförmiger
oder spongiöser Architectur vereinigt sind«. Die Plasmosomen umschließen
Innenkörperchen (Somatien), die je nach der Anordnung der umhüllenden Sub-
stanz und ihrer Größe in weiteren oder geringeren Abständen von einander
liegen. Die Lücken zwischen den Plasmosomensystemen sind mit hyaliner Sub-
stanz (Paraplasma) ausgefüllt. Die Kerne enthalten ein System von Körnchen
und Fäden, die sich an die Membran ansetzen. Die Erythrocyten von Rana
und Lepus sind bald homogen, bald gekörnt, was zeigt, dass auch homogen er-
scheinendes Protoplasma complicirt gebaut sein kann. Ähnliche Bilder wie die
Leucocyten gewähren die Leberzellen [Lepus)^ wenn ihre Plasmosomen isolirt
sind. Bei manchen Zellen sind letztere dunkel, bei anderen hell. Der Kern ist
stets sehr complicirt. Ob die Secretvacuolen der Leberzellen selbständige Röhren
oder blos Lücken zwischen den Plasmosomensystemen sind, ist unbekannt. Auch
die Nierenepithelien wechseln sehr in ihrem Aussehen; die Plasmosomen sind
hier feiner, die Innenkörper weniger deutlich. — Darm- und Wimperepithelien
(Darm und Zunge von Rana) haben die Plasmosomen entweder der Länge nach
oder zu Netzen angeordnet. In den Becherzellen werden die Vacuolen öfters
von einem System gekörnter Fäden durchzogen, die jedenfalls keine Gerinnungs-
producte sind ; wenn es eine partielle Regeneration der Zellsubstanz gibt, so geht
sie jedenfalls von den Schichten um den Kern aus. — Eine fädige Structur der
Zellsubstanz existirt auch in den tieferen Schichten der Epidermis von Rana\
dort haben ferner Zellen, die noch keine Zeichen von Verhornung darbieten,
Fortsätze. Die Strichelung ist also nicht ausschließlich ein Product der Ver-
hornung. — Außer den genannten Zellen wurden Bindegewebs- (Mesenterium von
i.) und Knorpelzellen (Sternum von R) untersucht [s. Bericht f. 1895 Vert.
p 57, f. 1896 Vert. p 54, 57]. — Über Wanderzellen s. Loukianoff(2).

Nach Pappenheim ist die Vielkernigkeit der farblosen Rundzellen im Blute
der Säugethiere nur das letzte Stadium einer Entwickelung, die durch die Ein-
buchtung des ursprünglich runden Kernes eingeleitet wird. Junge rundkernige
Myelocyten, Splenocyten etc. sind die eigentlichen Hämatoblasten, aus welchen
durch Polymorphose des Kernes alte Myelocyten etc. oder durch Metamorphose
junge Erythrocyten entstehen. Außer den bisher bekannten polymorphkernigen
kleinen Lymphocyten gibt es auch alte polymorphkernige Rundzellen der größeren
Art, mithin haben außer den Amphibien [s. Bericht f. 1896 Vert. p 56] auch die
Säugethiere 2 vollständige Reihen von mesenchymatischen Rundzellen, die nicht
an der Größe von Kern und Plasma, wohl aber an ihren Kerncharakteren [s. unten]
von einander zu unterscheiden sind. Die beiden Formen der Rundzellen (Proto-
nnd Metaleucocyten) stehen in demselben Verhältnis zu einander wie amblychro-
matische (Erythroprotocyten) und trachychromatische (Erythrometacyten) Ery-
throcyten. Die letzteren kommen auch bei den Homöothermen vor, und zwar in
den hämatopoetischen Organen. Die amblychromatische Form überwiegt beim
Embryo an Menge, tritt dagegen postembryonal nur bei Krankheiten auf. Das
Gleiche gilt für die amblychromatischen Myelocyten etc. — Die entsprechenden
Arten der Blutzellen und ihrer Vorstufen sind wohl stets einander homolog, gleich-

■g4: Vertebrata.

giltig von welchen hämatopoetischen Organen sie abstammen. Die beiden Formen
der Erythrocyten gehen aus den ihnen entsprechenden ti-achychromatischen und
amblychromatischen Leucocyten hervor. Von beiden Formen der Leucocyten gibt
es junge und alte Zellen mit eosinophilen und neutrophilen Körnern, während die
basophilen theils (/) den trachychromatischen, theils [d] den amblychromatischen
zukommen. Am tiefsten im System stehen die basophilen Formen, und sie sind
während ihrer rundkernigen Jugendzeit die Mutterzellen der rothen Blutzellen.
Sie verwandeln sich auch in oxyphile etc. Leucocyten, in Fettzellen des gelben
Markes, Osteoblasten etc. — Die Kerne der Leucocyten unterscheiden sich da-
durch von denen der Erythrocyten, dass das Chromatin bei jenen ein lockeres Ge-
wirr von Fäden und Bändern, bei diesen ein geordnetes Mascbeuwerk von breiten
geradlinigen Balken bildet. Jedoch gibt es zwischen den beiden Kernformen Über-
gänge. Hämoglobinführende Zellen mit Leucocytenkernen kommen nicht vor, die
anscheinend Hb-freien Zellen mit Erythrocytenkernen sind bereits Erythrocyten.
Bei der postulirten Umwandlung der basophilen Leucocyten in Erythrocyten gehen
die Veränderungen des Kernes denen im Cytoplasma voraus. Mit der Ortsverän-
derung desChromatins (Chromatokinese) läuft eine qualitative Veränderung parallel,
welche »idioblastisch Hb-erzeugend auf das Cytoplasma einwirkt«. Echte Nucleo-
len fehlen sowohl den farblosen lymphoiden wie den rothen Blutzellen. Die Sub-
stanz der oxyphilen Granulationen ist »ein rudimentäres Analogen des Hb«, das
>sich aus einer Rückbildungsform dieses mit Hülfe des Kernes immer wieder er-
neut«. — Hierher auch Maximoff.

An Aufstrichpräparaten des Knochenmarkes von Homo^ Cavia, Lepus und Mus
arbeitet Hirschfeld über die Genese der granulirten Knochenmarkzellen und
kommt zu folgenden Resultaten. »Es gibt im Knochenmarke körnchenfreie, uni-
nucleäre Zellen vom Aussehen der großen und mittelgroßen Lymphocyten des
Blutes.« Im embryonalen Mark sind sie besonders zahlreich und oft enorm groß.
Die feingranulirten Myelocyten (neutrophile bei H.^ amphophile bei L. etc.) ent-
stehen aus diesen Zellen, indem »das Protoplasma Granula bildet, die zuerst nur
in geringer Zahl vorhanden, allmählich den ganzen Zellleib erfüllen. Während
dieser Zeit bleibt der Kern entweder rund, um erst nach der Reifung des Proto-
plasmas Formveränderungen einzugehen, oder die Kernfragmentirung beginnt zu-
gleich mit der Umwandlung des Protoplasmas, oder sie geht auch derselben
voran«. Höchst wahrscheinlich entstehen die eosinophilen Markzellen (einkernige
eosinophile, Engel), abgesehen von ihrer mitotischen Vermehrung, aus Zellen mit
großen, groben, basophilen Körnern, die ihrerseits aus lymphoiden Markzellen,
ebenso wie die feingranulirten Zellen, hervorgehen. Bei allen untersuchten Thie-
ren, am wenigsten bei H.^ gibt es »Granula, die im Triacid den basischen Körper
aufnehmen und zugleich in saurer Dahlialösung färbbar sind«.

In den Megacaryocyten des Knochenmarks von Lepus constatirt Foä(2) eine
gesteigerte Phagocytose bei Inanition, bei Injectionen von Diplococcus lanceolatus,
von Lecithin, nach wiederholten Blutentziehungen etc. Wichtige Störungen im
Circulationsapparat, verbunden mit Beschädigungen der Megacaryocyten, treten
nach intravenösen Einspritzungen von Staphylococcus aureus etc. auf. Alle diese
Fälle sind verbunden mit einer oft große Bezirke umfassenden Embolie der
Riesenkerne in Lungencapillaren. Mit den Megacaryocyten werden Markzellen
voll acidophiler Granula in das Blut verschleppt. In keinem Falle verursachten
die in das Blut emigrirten Markelemente eine Thrombose. — Hierher auch
Foä(i).

Im rothen Knochenmark von Cavia und Mus fand Jolly(2) Mitosen in Zellen,
die kein Hämoglobin, sondern eosinophile Granulationen führen. Im Um-
ordnungsstadium liegen die Granula längs der achromatischen Fäden. Noch vor

I. Ontogeiiie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Tlieil. 65

Beginn der Zelltheilung sind sie durch eine helle Zone mit nur wenigen Granula in
2 Gruppen geschieden. Es liegen hier günstige Objecte zur Beobachtung der
Mitosen in den eosinophilen Zellen vor. — Nach Jolly(') sind die eosinophilen
Zellen des normalen Blutes von Homo amöboid beweglich; ihr Chromatin ist
auf 2 nucleolenartige Körper vertheilt, die durch einen Strang mit einander in
Verbindung stehen.

Bogdanoff arbeitet über Bedeutung und Vorkommen der eosinophilen Gra-
nulationen. Untersucht wurde der Rand der Leber von Siredon und das
Knochenmark von Rana^ Lepus^ Ovis, Felis, Canis, Pithecus und Mus. Die eosino-
philen Granulationen sind »ein vorläufiges Stadium beim Übergange in Fettzellen;
dabei verwandeln sich die eosinophilen Körnchen von selbst in Fettkörnchen, und
nachher fließen sie in Tropfen zusammen«. Gegen Farbstoffe verhalten sie sich
ähnlich den Dotterkügelchen, Sie sind vielleicht ein dotterähnliches Secret des
Kerns in Zellen, »die bis zu gewissem Grade ihren embryonalen Charakter be-
wahrt haben. Bei geringem Verbrauch verwandelt sich die eosinophile Substanz
in Fett, welches wie Dotter als Nahrungsmaterial dient«.

Nach Dekhuyzen sind die lebenden Erythrocyten you Petromyzon ßuviatilis
glocken- oder becherförmig (»Chromokrateren«). Der Zellkörper hat eine tiefe
»orale« Delle und eine weniger deutliche »aborale« Delle. Der ellipsoide Kern
liegt an der aboralen Delle und steht wohl durch das Mikrocentrum mit der
Grenzschicht des Zellkörpers in Verbindung. Treffen die Zelle schädliche Ein-
flüsse, so kann der »Mund« verstreichen, der Boden der oralen Delle umgestülpt,
der Kern aus dem Mund ausgestoßen werden. Wird die Zellmembran deutlich
gemacht, so tritt häufig ein circumoraler, stellenweise auch ein aboraler Ring
hervor. Die gewöhnlichen E. von Mus, Cavia und Lepus durchlaufen das Stadium
der kernhaltigen Chromokrateren. Diese Normoblasten pressen ihren pyknotisch
degenerirten Kern durch die orale Delle aus und werden zu jungen Erythro-
cytoden. Bei Behandlung des Blutes von Homo mit Osmiumsäure wird die Chro-
mokraterennatur der E. sichtbar: die Dellen der biconcaven Scheiben sind nicht
gleich tief, auch weisen die Bilder deutlich daraufhin, dass der Kern durch eine
enge Öffnung gepresst wird. Ähnliche Formen von Blutzellen finden sich bei
Phoxichilidium femoratum (Pyknogonide). Bei den Säugethieren sind die Chromo-
krateren wohl Erbstücke von hohem Alter.

Nach Ascoli vermehren sich rothe und weiße Blutkörperchen von Larven
und Erwachsenen von Petromyzon Planeri durch Mitose (gegen Giglio-Tos, s. Be-
richt f. 1897 Vert. p 56 und f. 1896 Vert. p 206). Mitosen der Leucocyten
findet man sowohl im circulirenden Blute, als auch im lymphoiden Gewebe der
Spiralklappe des Darmes und in dem der Niere. Die Mitosen der rothen Blut-
scheiben kommen nur im circulirenden Blute vor.

GigliO-Tos(') veröffentlicht eine Untersuchung über die Thrombocyten
(Spindelzellen, Reckliughausen) von Ichthy- und Sauropsiden [Cohitis, Rana, Tri-
ton, Zootoca vivipara, Columba) und kommt zu folgenden Resultaten. Die Throm-
bocyten dieser Thiere sind den Blutplättchen der Säugethiere nur analog, nicht
homolog. Ihr Bau ist bei Säugethieren ganz anders, hingegen sind sie bei allen
Ichthy- und Sauropsiden gleich beschaffen, wodurch die nahe Verwandtschaft
dieser Thiere eine neue Stütze erhält. Der Kern ist elliptisch, öfters sehr ver-
längert, das Chromatin zu Fäden (Mitochromen) angeordnet, ein Kernnetz tritt
nicht deutlich hervor, ein Nucleolus fehlt stets. Das Plasma besteht aus einer
(mit Ausnahme der beiden Pole) concentrisch um den Kern angeordneten Filai-
substanz und aus im frischen Zustande unbeweglichen Granulis. Eine Zellmem-
bran fehlt. Phagocytose ist bei ihnen deutlich entwickelt. Sie sind elliptisch
oder spindelförmig, öfters sehr verlängert, vereinigen sich zu Zellhaufen, sind

QQ Vertebrata.

sehr empfindlich und verändern leicht ihre Form, bilden aber einen constanten
Bestandtheil des Blutes. Sie enthalten kein Hämoglobin und verwandeln sich
niemals in Erythrocyten. Sie enthalten stets ein Centrosoma. Wahrscheinlich
gehen sie aus Leucocyten hervor. Nach ihnen lassen sich die Cranioten in
3 Hauptgruppen theilen: die Cyclostomen, Ichthy- und Sauropsiden und Mam-
malia [s. auch Bericht f. 1896 Vert. p 206].

Die kernhaltigen Erythrocyten von Batrachoseps sind nach Eisen (^j sehr
verschieden groß: die größten 7mal größer als die von Homo^ die kleinsten kleiner
als die letzteren. Dasselbe gilt von den kernlosen Erythrocyten von B.^ deren Zahl
sich zu den kernhaltigen wie 99 zu 1 verhält. Außer den erwähnten Formen
und verschiedenen Leucocyten kommen im Plasma spindelförmige Körperchen
vor. Dies sind degenerirende kernhaltige Erythrocyten, die ihre Membran und
ihr Hämoglobin verloren haben. Die Archosomen (bestehend aus Centro-
sphäre, Somosphäre und Centrosomen) bleiben im spindelförmigen Körperchen
erhalten, das sich bald in ein sternförmiges, membranloses Gebilde (»Plasmocyt«)
verwandelt. Zur Entstehung des spindelförmigen Körperchens führt ein Defect
im Kerne, der die Bildung der Anfangsstadien für die Kerntbeilung verhindert.
Das Archosoma tritt aber trotzdem in die ersten mitotischen Phasen ein ; es kann
sich theilen, und die Theile können an die Pole rücken. Somit besteht das
spindelförmige Körperchen aus einem Kern und 1 oder 2 »Plasmodiblasten«
(Archosoma + dem es umgebenden Plasma). Die letzteren können sich theilen,
vom Kerne ablösen und schließlich in active, im Serum flottirende Plasmocyten
umwandeln. Die Plasmocyten leben gewiss längere Zeit und sind den übrigen
körperlichen ßestandtheilen des Blutes coordinirt. Sie können wachsen und
selbst phagocytäre Eigenschaften erhalten; ihre wichtigsten Bestandtheile sind
Centrosomen und Sphären. Sind beide unvollkommen entwickelt oder nicht vor-
handen, so unterbleibt die Bildung eines Plasmocyten. Eine Plasmastrahlung
fehlt im letzteren, was wohl mit dem Fehlen einer Membran in Zusammenhang
steht. Nach der Bildung der Plasmocyten geht der Kern der spindelförmigen
Körperchen zu Grunde. — Die Archosomen sind beständige Organe der Zelle
und ebenso wichtig wie der Kern selbst. Ob sie im letzteren liegen oder im Cyto-
plasma, stets bleibt ihre Individualität die gleiche. Da die von Protoplasma um-
gebenen Archosomen eine selbständige Existenz führen können, so leben in einer
gewöhnlichen Zelle Kern, Protoplasma und Archosom wahrscheinlich in einer Art
Symbiose. Die Plasmocyten sind activ beweglich und verfügen über Sensibilität,
die sich darin äußert, dass sie ihre Nahrung mit Wahl aufnehmen (Fragmente von
Erythrocyten und Bacterien). — Das Plasma der Erythrocyten lässt 3 Zonen
unterscheiden: die äußere Plasmosphäre, die mittlere Hyalosphäre und die innere
Granosphäre. Diese 3 Zonen sind auch im Plasmocyten vorhanden, und die 3.
scheint der Sitz der intracellulären Verdauung zu sein. Die Stoffe hingegen, die
zur Ernährung der Centrosomen dienen sollen, werden wohl in der Somosphäre
einer abermaligen Verdauung unterzogen. Die Granosphäre scheint eine con-
stante Zone der Zellen zu sein; sie ist überall leicht nachweisbar und bildet ein
secretorisches, verdauendes und assimilirendes Organ der Zelle.

Engel veröffentlicht einen weiteren Beitrag zur Entwickelung der Blut-
körperchen beim Embryo von Homo und kommt zu folgenden Resultaten.
Zuerst erscheinen hämoglobinhaltige Zellen, dann Lymphocyten, dann mehr-
kernige Zellen. Später treten die kernhaltigen Erythrocyten zurück. Kern-
haltige und kernlose E. sind bei Embryonen meist größer als die normalen E. des
Erwachsenen. Bis zum 3. Monat des embryonalen Lebens (bei Erwachsenen
zuweilen im Knochenmark) gibt es im Blute Metrocyten, die mit den bei Anämie
vorkommenden Normoblasten nicht identisch sind. So lange sie vorhanden sind,

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. ßy

werden auch Makrocyten gefunden. Beide (Metro- und Makrocyten) verschwinden
zu derselben Zeit. Ein ähnliches Verhältnis besteht zwischen den normalen E.
und den kleinkernigen Normoblasten. So lange das Blut noch ein Organ der
Blutbildung ist (bis zum 3. Monat), scheint sich der Metrocyt in einen Makro-
cyten und einen kleinkernigen Normoblasten theilen zu können. Vom Anfang
des 2. Drittels des embryonalen Lebens ab »werden weder im Blute noch in den
Blutbildungsorganen Metrocyten gefunden«. Das embryonale Blut enthält kern-
haltige und kernlose orangeophile und fuchsinophile E. ; durch das Wachsthum
des Kernes können sich erstere in letztere verwandeln. In Blutbildungsorganen
scheinen beide Formen neben einander gebildet zu werden. »Eine directe Um-
wandlung eines orthochromatischen kernlosen Blutkörperchens in ein polychro-
matisches (Degeneration) erfolgt nicht; wie die orthochromatischen, kernlosen
aus orthochromatischen, kernhaltigen Rothen entstehen, so geschieht es auch bei
den polychromatischen.« Im Knochenmark und der Milz (3. Monat) kommen
orangeophile und fuchsinophile Normoblasten vor. Für den Ersatz der kernlosen
orthochromatischen E. genügen die kleinkernigen orthochromatischen. Nur im
Nothfalle (Anämie) entstehen fuchsinophile kernlose E. aus (fuchsinophilen) kern-
haltigen Elementen. Die Leber nimmt früher als Knochenmark und Milz an der
Blutbildung Theil und trägt namentlich zur Bildung hämoglobinfreier Zellen bei.
Da in ihr viele kernhaltige E. vorkommen, so haben ihre Kerne wohl noch eine
andere Aufgabe, als blos zu verschwinden. Ein Theil der Kerne der Normo-
blasten wird durch Karyolyse unsichtbar und steht in Beziehung zu den Blut-
plättchen; ein anderer Theil verlässt, umgeben von hämoglobinfreiem Plasma
(Plasmolyse), die Zelle, kann selbständig weiter leben und zu Leucocyten
auswachsen. Es ist nicht bewiesen, dass die mehrkernigen Leucocyten aus den
granulationslosen entstehen, sondern sehr wahrscheinlich, dass die meisten
Lymphkörperchen und Lymphocyten sich getrennt entwickeln.

Im Omentum majus von Cavia fand Milan in den vasoformativen Zellen neben
rothen [Ranvier] auch weiße Blutz eilen, Lymphocyten, vollkommen runde
Elemente mit sehr wenig Protoplasma. Die vasoformativen Zellen selbst liegen
in bindegewebigen , von Endothel überzogenen Strängen, die 2 Capillarschlingen
mit einander verbinden.

Nach Vosmaer sind die isolirten Blutinseln im Omentum junger Lepus keine
Artefaete (gegen Spuler). Sie sind öfters durch solide kernhaltige Stränge mit
Gefäßen verbunden und enthalten auch völlig normale rothe Blutzellen, allerdings
auch kleinere Formen, die ihrerseits durch zahlreiche Zwischenstufen mit ein-
fachen Körnchen verbunden sind. Die »laches laiteuses« von Ran vier stehen in
keiner Beziehung zur Blutbildung. Die isolirten Blutinseln sind in Rückbildung
begriffen, was schon dadurch bewiesen wird, dass das peritoneale Gefäßnetz
bei jungen und einige Tage alten Kaninchen viel reicher als bei Erwachsenen ist,
bei denen große Bezirke des Peritoneums gefäßlos sind. Die »taches laiteuses«
und »cellules vasoformatives« finden sich auch bei Neugeborenen, Hier endigen
an manchen Stellen die Gefäße in der That blind, sind aber an anderen mit den
benachbarten durch feine Stränge verbunden. Hier und da liegen in den Maschen
des Gefäßnetzes die Ranvierschen »cellules vasoformatives«.

Über Fettorgane s. unten p 70 Kölliker(^).

Nach Sabatier & Rouville können abgestoßene Epithelzellen vom Bindegewebe
aus ersetzt werden. Wenigstens gilt dies von den Ersatzzellen derHodencanälchen
der Crustaceen und Selachier [s. Bericht f. 1896 Vert. p 39]. Das Binde-
gewebe ist das am wenigsten differenzirte Gewebe des Körpers und kann daher
die übrigen Gewebe von sich aus regeneriren; es ist ein »postembryonales Blasto-
derm«. Die amitotische Zelltheilung hat eine größere Bedeutung, als ihr bisher

Zool. Jahresbericht. 1S98. Vertebrata. 12

68 Vertebrata.

zugeschrieben worden ist, und ist keineswegs ein Zeichen der Degeneration für
die Zellen, in denen sie auftritt. Sie findet statt z. B. in Zellen, aus welchen
Spermatoblasten entstehen. Das Gesetz der Specificität der Keimblätter hat keine
absolute Geltung.

Als ein ausgezeichnetes Object für die Untersuchung der Entwickelung der
Bindegewebsfaser empfiehlt Zachariades(^) die hintere Fläche der Sehne des
M. triceps von Ranafusca. Hier wandeln sich lange Fortsätze von Zellen peripher
allmählich in Bindegevvebsfibrillen um, derart, dass der centrale Theil des Fort-
satzes noch protoplasmatisch, der periphere bereits collagen ist. Ersterer setzt sich
in den letzteren als feine Körnchen eine Strecke weit fort. Die Körnchen ver-
schwinden in dem Maße, wie die Umwandlung des Zellenfortsatzes in coUagene
Fibrillen mehr und mehr central fortschreitet. Die Fibrillen legen sich nun an
einander und bilden Bindegewebsfasern.

Am Schleimgewebe an der Innenfläche der Knie- und Achillessehne von Rana
studirte Zachariades(-) die Entwickelung der Bindegewebsfaser. Hier gibt
es längliche Zellen mit 2 Arten von Fortsätzen: mit verästelten und mit unver-
ästelten, die von den spitzen Enden der Zellen ausgehen. Die meisten Zellen
zeigen eine longitudinale Strichelung, die auf die unverästelten Fortsätze über-
geht. Wenn diese sich von der Zelle loslösen, scheinen sie zu Bindegewebs-
fibrillen zu werden. Die Zellen selbst atrophiren und können schließlich ganz
verschwinden, die Fortsätze wachsen auf Kosten der Zellen. Manche Fortsätze,
die fast das Aussehen einer Bindegewebsfibrille erlangt haben, erscheinen
rosenkranzförmig und enden oft keulenförmig, wobei die Substanz dieser Ver-
dickungen sich ebenso wie das Protoplasma der Zellen färbt. Alle diese Ver-
dickungen scheinen von Zellen und Zellfragmenten herzurühren, die im Begriff
sind, zu Grunde zu gehen. Die Bindegewebsfibrille ist also ein Product gewisser
Zellfortsätze.

An der Achillessehne und den Sehnen der Extensoren und Flexoren der Finger
von Lepus und Cavia studirt Retterer (^,*^) die Entwickelung der Sehnen und
kommt zu folgenden Resultaten. Die ersten Stadien unterscheiden sich nicht von
denen des Bindegewebes überhaupt (z.B. der der Schleimbeutel). Anfangs gibt es
eine zusammenhängende Zellenmasse mit homogenem Protoplasma, dann ent-
wickelt sich eine besondere perinucleäre Zone und ein chromophiles lieticulum,
und zum Schluss enthalten die Maschen des Reticulums Hyaloplasma. Von hier
ab werden verschiedene Wege eingeschlagen: bei der Entwickelung des Schleim-
beutels verwandelt sich das Hyaloplasma in Mucin, das sich verflüssigt; Reti-
culum und Zellenreste atrophiren und verschwinden ganz. Bei den Sehnen hin-
gegen bleiben Kerne und Reticulum erhalten; aus dem Hyaloplasma differenziren
sich Fibrillen, die unter einander durch eine amorphe Masse verbunden bleiben.
— Über Aponeurosen vergl. Cuneo & Veau.

Nach Retterer (^'V^) besteht die rauhe Oberfläche der Glans penis bei Equus
und Canis aus kleinen Protuberanzen, die sämmtlich geschlossene lymphoide
Follikel rein epithelialen Ursprungs enthalten. Wie Schnitte zeigen, sind die
Follikel vei schieden beschaffen: die einen bestehen lediglich aus einer Ver-
dickung des Epithels; andere zeigen 1) einen dünnen epithelialen Überzug, 2) eine
dunkle, reticulirte, gefäßbaltige periphere Zone, und 3) eine helle centrale und
gefäßlose Partie; endlich gibt es auch Follikel, die nur mit Ausnahme ihres
epithelialen Überzuges gefäßhaltig sind. Wie schon früher gezeigt wurde [s. Be-
richt f. 1897 Vert. p 59 und f. 1895 Vert. p 224], bildet die Anlage des Follikels
eine epitheliale Verdickung. Durch fortgesetzte Mitosen gehen aus den Zellen
derselben kleine spindelförmige Zellen hervor, deren Protoplasma bei den einen
sich in embryonales Bindegewebe (zuerst in reticuläres, dann in fibrilläres), bei

I. Ontogenie mit Ausschlvias der Organogenie. A. Allgemeiner Theil, 69

den anderen in Schleim etc. verwandelt. Jedes Follikelgewebe, so complicirt
gebaut es ist, entstellt immer durch Umwandlung epithelialer Zellen, und zwar
durch einen Process von vollkommen embryonalem Charakter. Jedenfalls haben
Leucocyten mit der Entstehung geschlossener Follikel nichts zu thun.

Nach Retterer(^) werden die elastischen Faserbündel des Lig. nuchae von
Equus und Cünis von gefäßhaltigen (capillare Netze) Biudegewebsbalken umhüllt.
— Nach Retterer (^) entwickelt sich der kleinere Theil der Elemente der indiffe-
renten Anlage des Lig. nuchae zu gefäßhaltigem Bindegewebe, der größte Theil
zu Zellen des elastischen Gewebes. Die letzteren wachsen, während das chromo-
phile Reticulum sich verdichtet und zu Balken wird, deren centrale Portion sich
in elastische Substanz umbildet. In die Dicke wächst die elastische Faser auf
Kosten ihrer chromophilen Scheide, während letztere auf Kosten des Hyalo-
plasmas weiter wächst. Nach dem Schwund des Hyaloplasmas kommen die
Scheiden der elastischen Fasern zur gegenseitigen Berührung. Jede elastische
Faser ist aus der Länge nach verschmolzenen Zellen zusammengesetzt. Sie be-
steht aus einem Kern, aus einer perinucleären Zone mit ihren chromophilen Fort-
sätzen, und aus an einander gereihten, netzartig angeordneten Segmenten
elastischer Fibrillen. — Hierher auch Gregory und Triepel(').

Die reticulirte Substanz der Bindegewebspapillen der Haut entwickelt sich
nach Retterer ('*) mitten im Epithel und auf Kosten des letzteren. Die epithelialen
Zellen hypertrophiren und verwandeln sich in Elemente des Bindegewebes und in
Leucocyten. Das Corium nimmt keinen Antheil am Längeuwachsthum der Pa-
pillen. Dafür spricht schon die Abwesenheit der Mitosen im Bindegewebe. Eben-
sowenig nehmen die Wanderzellen an der Bildung der Papillen Theil. Die hier
anwesenden Leucocyten sind bereits Derivate des Epithels. Die Papillen der Haut
entwickeln sich also auf dieselbe Weise wie die geschlossenen Follikel in der
Mucosa der Glans penis und des Präputiums [s. oben p 68]. Die epithelialen
Zellen werden hier direct zu Leucocyten und reticulirtem Gev»ebe; das Stadium
des »primordialen Bindegewebes« wird übersprungen.

Die verknorpelten Fasern im Bindegewebe färben sich nach Studnici<a(^)
mit Hämalaun und entstehen meistens in der Nähe der Knorpelzellen, wobei man
annehmen muss, dass die Knorpelzelle eine assimilatorische Fähigkeit (Schaffer)
besitzt. Es verknorpeln Bindegewebs- und elastische Fasern: erstere bei Petro-
myzon und Myxine an vielen Stellen, in der Chordascheide von Ceratodus und
Chlmaera etc., letztere hauptsächlich in den Perichondrien der sich gelb färbenden
Knorpel von Cyclostomen, bei Ch.^ Acipenser, Polyodon etc.

Nach StudnickaC') hat Petromyzon 2 Arten von Knorpel: solchen, dessen
Kapseln sich mit Hämalaun blau färben, während die Grundsubstauz farblos
bleibt (blauer Knorpel des Kiemenskelets und der Schwanzflosse) , und solchen,
dessen Kapseln aus 2 Zonen bestehen , von denen die innere sich mit Eosin und
Säurefuchsin färbt, während die äußere gelb bleibt; eine spärliche Zwischen-
substanz ist anwesend (gelber Knorpel am Cranium und dem vorderen Theil
des Rückgrates; s. auch Bericht f. 1897 Vert. p 106]. Die 1. Knorpelart
ist die primitivere. Der am einfachsten gebaute Knorpel (a) findet sich im
Kiemengerüst und gleicht im Wesentlichen dem Vorknorpel und dem des Sesam-
beines von PK,ana. Er hat noch keine Zwischensubstanz. Etwas höher organi-
sirtes Knorpelgewebe (b) befindet sich am gleichen Orte. Seine Kapseln haben
Spuren einer sich blau färbenden Zwischensubstanz. Noch höher organisirter
Knorpel (c) findet sich in der Schwanzflosse. Hier sind die blau gefärbten Kap-
seln von ungefärbten Kapseln umgeben, zugleich ist eine wirkliche sich mit Me-
thylenblau färbende Grundsubstanz vorhanden. Übergänge zwischen a und b
kommen in der Schwanzflosse vor, während c einen Übergang zu der 2. Knorpel-

12*

70 Vertebrata.

art bietet, deren gelbe, außerhalb der blauen liegende Kapseln eine innere, sich
mit Eosin und Säurefuchsin färbende, und eine äußere sich nicht färbende Zone
unterscheiden lassen. Beim postembryonal entstandenen Knorpel kann die blaue
Kapsel fehlen, kann auch früher abgeschieden werden als die gelbe. Es gibt hier
also entweder mehrere Kapseln oder wenigstens mehrere Zonen einer Kapsel.
Die Zwischensubstanz ist mit der des blauen Knorpels zu vergleichen und ent-
steht durch partielle Assimilation der Bindegewebsfasern. Der gelbe Knorpel ist
die höchste Form des Knorpels von P., noch höher ist der von Myxine organisirt:
er ist wirklicher hyaliner Knorpel, und bei ihm ist die Grundsubstanz völlig
assimilirt und homogen. Aber auch bei M. lassen sich die Zonen des gelben
Knorpels von P. unterscheiden, und eine blaue Kapsel ist fast überall deutlich.

d. De- nnd Regeneration.

Über die Regeneration des Vogelschnabels s. Bordage und Giard.

Pfisterstudirt die Veränderungen des Eies und Eierstockes von J?ana bei der Ent-
zündung, die eine geringe Dosis Terpentin im Ovarium herbeiführt. Zuerst stirbt
das Ei ab und wird dann durch eingewucherte FoUikelepithelzellen unter Bildung
eines Maschenwerkes und durch eingewachsene Blutgefäße, aus denen rothe und
weiße Blutkörperchen auswandern, resorbirt. Das Maschenwerk soll den ent-
standenen großen Hohlraum möglichst schnell ausfüllen. Schon nach 48 Stunden
enthalten die Eier keinen Dotter mehr. Während die Degeneration hier etwa so
vor sich geht wie bei der spontanen Degeneration [s. Bericht f. 1889 Vert. p 31
Rüge], kommt hier eine Mehrschichtigkeit des FoUikelepithels nicht vor; auch
das enorme Einwachsen der Blutgefäße ist offenbar der gewaltsamen Degenera-
tion eigen. — Über Degeneration der Eier von Selachiern s. unten (Capitel L)
A. Schmidt (1).

Im Corpus luteum von Lepus und Cavia fand Bouin in einem Falle sehr
zahlreiche Mitosen in unzweifelhaften Granulosazelleu. Aber auch alle Stadien
einer directen Kerntheilung waren vorhanden. Wahrscheinlich secerniren diese
Zellen bei der Theilung ihres Kernes nicht mehr, da ihr Plasma ganz durchsichtig
und hell ist. — Hierher auch Prenantf^).

Bei der Entwickelung der Corpora lutea atretica von Lepus^ Mustela und
Felis verdickt sich nach Kölliker(') die Theca folliculi, hauptsächlich ihre mittlere
Schicht, und übertrifft bald die Membrana granulosa an Dicke. Sie wird reich-
lich mit Gefäßen versorgt, zeigt dann gefäßhaltige Bindesubstanzzüge und große
runde Zellen. Allmählich schwindet die Granulosa ganz, dann auch das Ei; am
längsten erhält sich die Zona pellucida. Abgesehen von der bedeutenden Größe
der Zellen der C. lutea vera existirt kein principieller Unterschied zwischen
ihnen und den C. lutea atretica (z. Th. gegen Sobotta). — Verf. hält an seiner
Ansicht, nach der die Granulosa von Canis aus den Marksträngen des Stroma
ovarii (Derivate der Urniere) abstammt, fest. — Bei Embryonen von Equus gehen
von der Keimplatte des Ovariums (Born) Pflüg er sehe Schläuche aus, die aus
größeren und kleineren Ureiern und aus Elementen bestehen, die mit den klei-
neren Zellen des Epithels der Keimplatte übereinstimmen. In den tiefsten Zapfen
bilden die Epithelzellen oft eine zusammenhängende Lage um einzelne Ureier.
Die Keimplatte nimmt auf Kosten der Marksubstanz zu. »So kommt es, dass der
Eierstock einer Stute kleiner ist als der eines Embryos und wesentlich aus der ver-
dickten Keimplatte besteht« (Born). — Bei neugeborenen Mus entstehen alle
größeren Fettansammlungen aus Fettorganen; so auch der Panniculus adiposus.
Kleinere, mehr zufällige Anhäufungen von Fett (interstitielles Fett in Muskeln
und Nerven) entstehen aus rund gewordenen Bindegewebszellen (Flemming). Die

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 71

primitiven Fettorgane bestehen aus Haufen großer, runder Zellen mit Gefäßen.
Zu ihnen gehört das rothe Knochenmark »aller der Knochen, die später gelbes
Mark entwickeln«. Das bleibende rothe Mark ist einem primitiven Fettorgan
gleichzusetzen.

Clark beschäftigt sich mit Ursprung, Wachsthum und Ende des Corpus
luteum von Homo und Sus und kommt zu folgenden Ergebnissen. Die Lutein-
zellen sind »besondere Bindegewebszellen, die in den inneren Schichten der
FoUikelwand zu der Zeit erscheinen , wo diese sich in Theca externa und interna
zu diflferenziren beginnt : sie wachsen an Größe und Zahl nach und nach bis zur
sprungreifen Periode, wo sie alle Eigenschaften erlangt haben, die zur Bezeich-
nung Luteiuzellen geführt haben«. Das Corpus luteum ist daher kein epitheliales,
sondern ein bindegewebiges Gebilde. Die Luteinzellen wachsen auf Kosten der
gewöhnlichen Bindegewebszellen, so dass diese im sprungreifen Follikel nur durch
wenige reife Zellen und ein feines Reticulum vertreten sind. Letzteres spannt
sich als feines Netz von der Theca externa zwischen den Luteinzellen aus und
bildet auch die Membrana propria, die beim Follikelsprunge an verschiedenen
Stellen durch Luteinzellen und Blutgefäße durchbrochen wird; bald aber ent-
steht vor den Luteinzellen eine Bindegewebssehicht, die nach dem Centrum
zu geschoben wird und dort schließlich einen dichten Pfropf von Fasern bildet.
Nach dem Sprung des Follikels wachsen die Luteinzellen an Größe und Zahl,
bis sie die FoUikelhöhle ganz ausfüllen, und degeneriren dann. Ihr Zerfall
wird wahrscheinlich durch die Verdichtung des umgebenden Bindegewebes ein-
geleitet. »Die Rückbildung des Corpus luteum charakterisirt sich zuerst durch
die fettige Degeneration der Luteinzellen, später dadurch, dass das Bindegewebs-
netz zu einem compacten Körper (Corpus fibrosum) zusammenschrumpft. Dieser
unterliegt dann nach und nach hyalinen Veränderungen, bis schließlich nur ein
sehr feines Narbengewebe zurückbleibt, das zuletzt im Ovarium verschwindet.«
Die Blutgefäße widerstehen der Degeneration sehr lange. Das Corpus luteum
soll die Circulation im Ovarium aufrecht erhalten. Es erfüllt diese Aufgabe »fast
vollständig bei jüngeren Weibern, aber mit der wachsenden Dichtigkeit des
Stromas beginnt es in seiner Wirksamkeit nachzulassen , da seine Überbleibsel
nur langsam oder unvollständig resorbirt werden und schließlich selbst die
Lähmung der Circulation beschleunigen; so wird der Nutzen des Corpus luteum
zum Schluss vollständig in sein Gegentheil umgekehrt«. Die Menopause wird
durch Verdichtung des Eierstockstromas und Schädigung der peripheren Circu-
lation eingeleitet, die zu einer Hemmung ihrer Entwickelung führt.

H. Rabl(2) veröffentlicht eine eingehende Arbeit über die Histologie des
Eierstocks von Homo^ Mus^ Cavia, Lepus, Felis. Die Tunica fibrosa ist in
älteren Follikeln aufgelockert. Die Propria besteht aus großen polyedrischen
Zellen (hypertrophischen Stromazellen), einem Capillarnetz und einem Gerüst
äußerst zarter Fasern. Erstere enthalten unter Umständen Fettkörnchen. Nach
innen von der Propria haben alle größeren Follikel ein Grenzhäutchen. Bei der
Bildung des Corpus luteum degenerirt die Granulosa durch Chromatolyse
des Zellkernes und fettige Degeneration des Plasmas. Am längsten verschont
bleibt die äußerste Lage der Granulosa und der Cumuliis proligerus, der bis zuletzt
noch Mitosen zeigt. Bei C. (z. Tb.) und F. degeneriren die Granulosazellen
nicht, sondern liefern ein reticulirtes Gewebe. Die Gebilde im Ei selbst sind
Wanderzellen. Noch ehe die Granulosa verschwunden ist, wuchert die Theca und
füllt die FoUikelhöhle ganz aus; dieser Vorgang kann als eine Vernarbung ange-
sehen werden, wobei die epithelioiden Zellen der Theca zwar stark hypertrophiren,
sich aber nicht mitotisch vermehren. Die Glasmembran entsteht jedenfalls als
eine Ausscheidung hyaliner Substanz durch die Bindegewebszellen, enthält selbst

72 Vertebrata.

Zellen und ist je nach der Species verschieden dick. — Der größte Theil der
Markstränge entsteht aus einer Vergrößerung der Stromazellen in der Um-
gebung degenerirter Follikel, hat demnach mit dem Keimepithel, dem Parovarium,
den Malpighischen Körpern etc. nichts zu thun. Die Wand eines wahren Corpus
luteum besteht bei H. früh aus einer inneren Auskleidung von Bindegewebe,
sehr verschieden großen Luteinzellen und einer Gefäßschicht. Die C. lutea sind
bei H. im Allgemeinen größer als ein sprungreifer Follikel (umgekehrt bei i.),
was wohl von der Größe der Luteinzellen und der Menge der Flüssigkeit in der
Höhle abhängt. Zwischen den Luteinzellen und der T. fibrosa liegt eine Schicht
kleinerer Zellen, die sich indessen zum Theil in Luteinzellen umwandeln,
zum Theil degeneriren. In den letzten Monaten der Schwangerschaft nehmen die
Luteinzellen an Größe ab. In den C. lutea spuria infiltriren sich die epithelioiden
Zellen bald mit Fett, um entweder zu degeneriren oder zu Pigmentzellen zu
werden. Bei der Rückbildung des C. luteum verschwinden im einfachsten Falle
die Luteinzellen spurlos oder mit Hinterlassung vereinzelter spindelförmiger
Pigmentzellen. Als Rest des gelben Körpers bleibt nur das bindegewebige Cen-
trum erhalten (Corpus fibrosum simplex). Fibröse Körper der 2. Kategorie (C. al-
bicantia) sind größer und haben außer dem Bindegewebskern eine faserige Rinde.
Die Fasern scheinen keine leimgebenden zu sein, stammen aber jedenfalls von den
Zellen ab, die zwischen ihnen liegen. Das ganze Gewebe liegt an Stelle der
Luteinzellen und kommt wahrscheinlich »nur dann zur Entwickelung, wenn der
durch Atrophie und Pigmentmetamorphose leer gewordene Platz nicht sofort von
nachrückendem Stromagewebe des Ovariums eingenommen wird«. Die C. fibrosa
haben statt der Luteinzellen eine hyaline, undeutlich faserige Substanz. Das Hä-
moglobin der Blutextravasate, die beim Platzen des Follikels entstehen, wird re-
sorbirt. Die Bildung des Hämosiderins ist aber ausschließlich an die Thätigkeit
lebender Zellen gebunden. Nach einwärts von der fibrösen Schale liegen zunächst
schmale Zellen, die sich mit rothen Blutkörperchen anfüllen und allmählich größer
werden. — In einem Anhang bespricht Verf. die hyaline Degeneration der Ge-
fäße und der Corpora lutea bei Anwesenheit von Osteomalacie.

Loeb(^) arbeitet über die Regeneration des Epithels bei Cavia [s. auch
Bericht f. 1897 Vert. p 103]. Nach Abtragung eines Stückchens Haut vom Ohr
bildet sich sehr bald ein Schorf, in dessen Umgebung die Körner- und Hornschicht
der Epidermis schwinden. An ihre Stelle tritt eine gleichförmige Protoplasma-
schicht mit Stabkernen. Die Zellen der Malpighischen Schicht, zuerst die obersten,
wandern in den Schorf ein, wobei die Zellgrenzen völlig verschwinden. Die
Protoplasmaschicht überzieht den Schorf und bildet auch die oberste Lage des
einwandernden Epithelkeiles. Die epithelialen Gebilde wirken bei ihrem Vor-
dringen auflösend auf ihre Umgebung ein. Die oberste Protoplasmaschicht fällt
mit dem Schorfe ab; die eingedrungenen Epithelmassen bleiben erhalten und
bilden eine geschlossene Decke. Der Schorf enthält auch unzweifelhafte Leuco-
cytenkerne. (Atypisch wucherndes Epithel kann activ in Bindegewebe und
Knorpel einwandern. Im letzteren Falle werden Knorpelmassen von Epithel-
zellen umzogen, isolirt und schließlich ganz aufgelöst. Auch die carcinomatösen
Epithelzellen dringen wohl ähnlich vor.) Transplantirt man weiße Haut auf eine
Stelle, wo schwarze war, so fällt sie bald ab. Darunter liegt dann, von einer
Protoplasmaschicht überzogen, eine Wucherung von Bindegewebe. Von den Seiten
her lösen sich Zellen der Malpighischen Schicht ab und dringen zwischen Binde-
gewebe und Protoplasmaschicht ein, wo ihre Schicht immer dicker wird. Schließ-
lich wandern sie in das Bindegewebe ein. Alle diese Thatsachen zwingen zur
Annahme, dass »im regenerirenden Epithel eine Specificität der einzelnen Epithel-
zellen je nach der Epithelreihe, aus der sie stammen, nicht besteht«. Die Zellen

I, Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 73

des regenerirenden Epithels nehmen an Volumen zu, zugleich werden Fibrillen in
ihnen sehr deutlich. Sie verlaufen immer in der Längsrichtung der Zellen, also
auch in der Richtung ihres Vordringens. Erst wenn sich der definitive Zustand
einleitet, verlaufen die Fibrillen der einen Schicht senkrecht zu denen der anderen.
So kommt ein regelmäßiges carrirtes Feld zu Stande. Allmählich scheinen die
Fibrillen sich zu den Gebilden umzuwandeln, die im normalen Epithel die Zellen,
namentlich die der Schleimschicht, mit einander verbinden. Alle diese Verände-
rungen treten auch seitlich vom Schorf auf, und dasselbe gilt von den Mitosen. Die
Verbindung zwischen Bindegewebe und Epithel geschieht bei der Regeneration
derart, dass die Fasern im Plasma der Epithelzellen ohne Unterbrechung in das
feine bindegewebige Fibrillennetz übergehen. Auch liegen tiefer im Bindegewebe
Kerne , die noch epithelial sind. Sie schrumpfen indessen zusammen. — Trans-
plantirt man weiße Haut auf schwarze, so sieht man, wie die beiden von den
Seiten her vordringenden epithelialen Platten auf einander stoßen. Hierbei sind
die verschiedensten Combinationen möglich, und es zeigt sich wiederum, dass die
Zellen der Malpighischen Schichten keine Specificität besitzen; der einzige Unter-
schied besteht in der Schnelligkeit des Wanderns [s. oben]. Meistens da, wo die
epithelialen Platten bei ihrer Vereinigung auf Hindernisse (Schorf, Haarbälge etc.)
stoßen, entstehen Cysten und atypische Wucherungen. Bleiben bei der Regene-
ration Haarwurzelscheiden oder Haardrüsen außer Zusammenhang mit dem Epi-
thel, so entstehen aus ihnen Riesenzellen von Langhansschem Typus, aber dann
gehen zuerst die centralen Kerne und zuletzt das ganze Gebilde zu Grunde.
Manche Haarwurzelscheiden degeneriren indessen auf eine andere Weise. Die
Deckung des Defectes wird hauptsächlich durch Wanderung der Epithelzellen
hervorgebracht, nebenher auch durch die Mitosen. Mindestens ebenso zahl-
reich sind aber auch Amitosen, und zwar liegen jene in den tiefsten, diese in den
mittleren und höheren Malpighischen Schichten. — Die Ursache, weshalb das
Epithel in den Schorf hineinwandert, ist der Stereotropismus (J. Loeb, ähnlich
verhält sich das Endothel der Gefäße zum Thrombus). Wird ein Defect ringsum
gesetzt und das Epithel von Flüssigkeit umgeben, so dringt es so vor, »wie es mit
dem geringsten Energieaufwand geschehen kann, nämlich so, dass die Art des
Zusammenhanges der Epithelzellen möglichst wenig geändert wird«. Löst man
das Epithel so vom Bindegewebe ab, dass stellenweise höchstens die obersten
Lagen des letzteren an ihm haften bleiben, und bringt es auf einen frischen Blut-
schorf, so regenerirt es sich nach 37 Stunden. Mithin ist die Regeneration des
Epithels unabhängig 1) von verstärkter Blutzufuhr, 2) von der Dehnung des dar-
unter liegenden Gewebes, und 3) von den Einflüssen des Nervensystems. Es
reagirt ähnlich wie eine Amöbe oder ein Plasmodium.

Nach Verletzung der Descemetischen Haut der Cornea bildet sich bei Lepus nach
Ranvier (') an der Wunde eine trübe Anschwellung, die nach 7 Tagen wieder ver-
schwindet. Alsdann ist, wie Schnitte zeigen, die Wunde vom Descemetischen
Epithel überzogen, das alle Rauhigkeiten derselben erfüllt und an vielen Stellen
mehrschichtig ist. Die innere Glaslamelle ist noch nicht vorhanden. Sie ent-
steht zuerst am Wundrande, im Anschluss an die vorhandene Glaslamelle, durch
Secretion der Epithelzellen, bildet sich also nach embryonalem Modus von neuem
durch die Thätigkeit der Epithelzellen, die hierzu von der intacten Lamelle angeregt
werden. — Die Regeneration der Cornea [Lepus) geht nach Ranvier (2,"') auf
zweierlei Art vor sich : durch sofortige Aneinanderlegung der Wundränder mit Be-
theiligung der »fibres synaptiques« [s. unten] und durch sofortige wahre Ver-
löthung der Wundränder (»röunion imm(5diate synaptique et vraie«). In der Regel
füllen sich die Lumina der Einschnitte mit Epithelzellen. Macht man aber nahe
bei einander mehrere Einschnitte, so bleiben einige derselben von der Epithel-

74 Vertebrata.

invasion verschont, und hier legen sich die Wundränder unmittelbar an einander.
Schon nach 24 Stunden ist der Schnitt nicht mehr zu sehen. Die Bindegewebs-
zellen hypertrophiren, senden mit einander anastomosirende Fortsätze aus, und
so bildet sich nach 48 Stunden eine resistente protoplasmatische Narbe. Wunden,
die durch die ganze Cornea (bis zur vorderen Augenkammer) hindurch gehen,
heilen schneller als einfache, blos bis zur Mitte reichende. Dies rührt daher,
dass bei der Regeneration der ersteren die fibres synaptiques betheiligt sind,
bei der der letzteren nicht. Dies sind nur Fibrinfäden, an die sich die hervor-
sprossenden Fortsätze der Bindegewebszellen anlegen [im Bericht f. 1897 Vert.
p 63 sind irrthümlich Fibrinfaden und Fortsatz zusammen als fibre synaptique
bezeichnet worden]. Sie ziehen sich am Schluss der Regeneration zurück, dienen
also gleichsam nur als Leitbahnen für protoplasmatische Fortsätze. Auch
zwischen den in die Wunde eindringenden Epithelzellen finden sich die fibres
synaptiques; sie zerlegen den ganzen epithelialen Pfropf in immer kleiner wer-
dende Inseln, die schließlich resorbirt werden. Im Wesentlichen spielen also die
fibres synaptiques bei der Regeneration der Cornea dieselbe Rolle wie bei ent-
zündlichen Processen im Peritoneum. — Hierher auch Ranvier C,^).

Über Regeneration der Nervenfasern s. unten iCapitel H) IVIarenghi(').

e. Teratologisches.

Mitrophanow(2) beschreibt ein Ei von Gallus mit doppeltem Dotter. Beide
Dotter waren normal und mit Keimscheiben versehen. Ein anderes Doppelei be-
stand aus 2 Eiern mit allem Zubehör (auch Schalenhaut und Schale), von denen
das eine kleinere in dem größeren enthalten war. Der letztere Fall kam wahr-
scheinlich dadurch zu Stande, dass das 1. Ei rascher als gewöhnlich durch die
oberen Theile des Oviductes durchging, daher weniger Eiweiß erhielt, klein blieb
und deshalb vom Uterus nicht ausgestoßen wurde, sondern wieder in den Ovi-
duct wanderte und hier dem 2, Ei begegnete. Beide wurden dann mit einer ge-
meinsamen Hülle von Eiweiß und von einer Schale umgeben. — Hierher Fere(^).

Kaestner beschreibt zwei missgebildete Keimscheiben von Gallus. Die
eine zeigt einen 4 mm langen Embrj^o und ist eine Duplicitas parallela (Anakata-
didymus). Die Chorda dorsalis ist vorn doppelt; zwischen den beiden Theilen
liegt Mesoderm. Hinten läuft der Primitivstreifen in 2 laterale Zipfel aus. Das
Medullarrohr ist einfach, jedoch tibermäßig breit. Die Ursegmentreihe ist drei-
fach, der vordere Theil des Primitivstreifens und der Vorderdarm einfach.
Medullarrohr, Vorderdarm, Parietalhöhlen und Herzanlage sind dorsoventral
comprimirt, was wohl mit der abnormen Breite der ganzen Anlage in Zusammen-
hang zu bringen ist. — Die 2. Missbildung zeigt eine in Rumpfund Schwanz voll-
kommen doppelte Anlage mit vier getrennten Ursegmeutreihen. Der Gehirutheil
des Medullarrohres ist einfach. — Die Bifurcatioustheorie Gerlach's ist nicht an-
nehmbar: sowohl Anakatadidymi als auch Anadidymi gehen aus zwei Anlagen
hervor, die bald getrennt bleiben, bald theilweise mit einander verschmelzen. Bei
Pristiurus beobachtete Verf. 2 Eier, jedes mit 2 wohlentwickelteu Keimscheiben.

A. Smith untersuchte einen Embryo von Gallus (vom 10. Tage der Bebrütung),
dessen einzige Abnormität darin bestand, dass neben dem Hauptcentralcanal
des Rückenmarkes mehrere Canäle vorhanden waren, die weder unter sich
noch mit dem Hauptcanal in Verbindung waren, aber doch wohl als Ausstülpungen
des Centralcanals entstanden sind.

Rabaud veröffentlicht eine ausführliche Arbeit über omphalocephale
Embryonen von Gallus. Schon von Anfang an wächst der vordere Theil des
Medullarrohres nach unten, senkrecht zur Ebene des unteren Keimblattes. Hieran

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 75

nimmt das Ectoderm keinen Antheil. Der Darm wird nach unten geschoben.
Die Entwickeluug des Nervensystems geht sehr langsam , die des Herzens sehr
rasch vor sich. Im nächsten Stadium biegt sich das Gehirn abermals nach rück-
wärts und verläuft dann parallel zum Medallarrohr. Ihm folgt das Entoderm,
das ihm eine epitheliale Umhüllung bildet, so dass das Gehirn ganz in den Darm
zu liegen kommt. Die Chorda dorsalis und Blutgefäße folgen dieser Bewegung,
erstrecken sich ebenfalls in den vom Entoderm gebildeten Sack, und die Gefäße
sind dann durch Collateralen mit dem Herzen verbunden. Öfters verlaufen in-
dessen Aorta und Cardinalvenen direct. — Die ganze Missbildung beruht auf einer
Inversion, die zur Zeit der Anlage des Nervensystems und Herzens stattfindet.
Da die Herzanlage sich so rasch entwickelt, so bildet sie ein mechanisches Hinder-
nis für die Entwickelung anderer Organe. Die Ursache für die Entstehung der
Missbildungen ist die Anpassung des Keimes an eine neue Umgebung, wobei
verschiedene Materialien zu anderen Zwecken verwendet werden als zu denen, die
durch Vererbung für sie bestimmt wurden. — Außer wahren omphalocephalen
Embryonen wurden auch pseudo-omphalocephale beobachtet. Zu diesen gehören
ein Embryo mit doppeltem Herzen, hydropische Embryonen mit partiell missge-
bildetem Körper (»Ectrosomes«) und Embryonen mit nur auf einer Seite ausgebil-
detem Herzen (»Plagienc^phales«).

Laguesse & Bue liefern eine ausführliche Beschreibung eines missgebildeten
Embryos von Homo. Es ist ein wahrer Derodymus, 1 9 mm lang und etwa 1 Monat alt.
Nach der Schilderung des Thatsächlichen [s. Original] wird die Literatur über die
Entstehung von Missbildungen besprochen. In dem vorliegenden Falle haben sich
jedenfalls 2 nahe an einander liegende, vorn divergirende Primitivstreifen gebildet,
von denen aus 2 Kopffortsätze entstanden sind. In der hinteren Region lagen die
Streifen so nahe an einander, dass um die beiden Chordae sich in der Sacralregion
eine einfache unpaare knorpelige Wirbelsäule angelegt hat. Von da ab ist die
Verschmelzung beider Anlagen immer inniger geworden, so dass die hinteren Ex-
tremitäten, die Geschlechtsorgane und Eingeweide dieser Region durchaus einem
und demselben Embryo anzugehören scheinen. Trotzdem stehen alle genannten
Organe in Abhängigkeit von 2 völlig gesonderten Centralnervensystemen, die nur
durch periphere Nerven mit einander verbunden sind.

Tornier(-) beschreibt einen Fall von Polymelie bei Rana esculenta: im Embryo
war die eine Scapula am Halse durchgebrochen; von den beiden Stücken hatte
das eine die linke Hälfte des Schultergtirtels mit dem zugehörigen Beine, das
andere ebenso die rechte Hälfte nebst Bein regenerirt, und schließlich waren beide
Stücke wieder zusammengewachsen, so dass 2 complete Schultergürtel und 4 Vor-
derbeine resultirten.

B. Specieller Theil.
1. Pisces.

Über die Eier der Selachier s. oben p 43 Nathusius, Spermatogenese p 43
Rawitz(2), p 45 Suzuki, p 46 Benda('V)) ei'ste Stadien won Amphioxus p 50
Samassa(i) etc., Entwickelung von Teleostiern Holt & Byrne, Fortpflanzung von
Anguilla Chevrel, Anlage der Organe bei Äa^mo oben p 52 Jablonowski ('), bei
Lepidosiren Kerr, Experimentelles an Scyllium oben p 57 Kopsch(S-), Intercellular-
brücken von Amphioxus p 59 Klaa{sch(2), Zellplatteu p 60 Hoff mann, Blut von
Petromyzon p 65 Dekhuyzen, p 65 Giglio-Tos(i), p 05 Ascoli, Knorpel p 69
Studniöka(6,2), Zwillinge von Pristiurus p 74 Kaestner.

Nishikawa beschreibt Eier und Embryonen von Chlamydoselackus anguineus.

76 Vertebrata.

Der Hai ist vivipar. Im rechten Oviduct finden sich 3-12 Eier. Der linke ist
rudimentär, aber seine Nidamentaldrüse ist besser entwickelt als im rechten Ovi-
duct. In der Blas tu la werden dotterhaltige Zellen von der Peripherie her
(»Periblast«) an den Keim abgegeben. Ein Exemplar enthielt 6 Embryonen auf
verschiedenen Stadien (Balfour's M bis Q). Beschrieben werden größtentheils nur
äußerlich sichtbare Organe, so der Dotterkreislauf (nichts wesentlich Neues),
Kiemenspalten, Nasenöffnungen, Ductus endolymphatici, Spiraculum etc. Schon
von außen (von der ventralen Seite) ist die Rathkesche Tasche sichtbar; sie liegt,
wie Schnitte zeigen, dem Infundibulum hart an. Etwas weiter hinten zeigt sich
als 2., bis zur Hypochorda reichende Einstülpung des Munddarms die Seesselsche
Tasche. Die Seitenlinie reicht nur bis zur Mitte des Schwanzes und endigt blind.
Vorn, wo der Seitennerv in unmittelbarem Contact mit der Anlage steht, befinden
sich mehrere Öö"nungen nach außen. Das blinde Ende der Seitenlinie wächst
durch Vermehrung der Zellen der tieferen Lagen der Epidermis weiter.

Während das Mesoderm im Bereich des vorderen Keimhautrandes [Torpedo^
Pristiurus] und der Urwirbelregion sich schon früh von den primären Keimblättern
ablöst, bleibt es nach Virchow(') in der Region des Kopfes und der Schwanzlappen
(»ventrale embryonale Mesodermursprungslinie«, s. Bericht f. 1897 Vert. p 44)
mit ihnen im Zusammenhang, am längsten noch bei Embryonen von 57 Urwirbeln
(P.), an der Seitenwand des Canalis neurentericus. Die mesodermale Wucherungs-
zone des Schwanzlappens nimmt an Länge (parallel mit dem Rande) ab und an
Breite zu. Zugleich rückt die laterale Ecke dieser Zone medial und nach vorn, die
mediale nach hinten, »so dass die Verbindungslinie immer mehr einer sagittalen
Richtung zustrebt«. Dieses Mesodermursprungsfeld kommt an die ventrale Seite
des Entodermrohres zu liegen ; die ursprünglich mediale Ecke neben dem Sulcus
neurentericus behält diese Lage bei und findet sich später in der Seitenwand des
Can. neur. ; die ursprünglich laterale Ecke kommt dahin, wo »bei der ventralen
Connascenz die ventrale postmarginale Darmnaht an den Keimhautrand anstößt«.
Die Zusammenschiebung des Mesoderms des hinteren Keimhautrandes und seine
Verwendung im Embryo hat Nichts mit der Concrescenztheorie von His zu thun,
denn 1) kommen die lateralsten Theile im Embryo am meisten nach vorn zu liegen;
2) »dienen nicht Abschnitte des Randes von bestimmter Länge dazu, um gleich-
lange Abschnitte des Embryos zu bilden, sondern es findet eine Zusammendrängung
des Mesodermursprungsfeldes und eine Aufnahme desselben en masse statt; 3) es
werden überhaupt keine dorsalen Formationen (Chorda und Medullarrohr) durch
den geschilderten Vorgang vergrößert, sondern nur ventrale«.

An Oberflächenbildern (Photogrammen) beschreibt Virchow(-) in einer vor-
läufigen Mittheilung die Blutinseln und den Gefäßbezirk von Torpedo ocellata.
Der einmal entstandene »Blutinselring« behält auch später seine Lage bei, d. h. er
wird durch das Wachsthum der Keimhaut nicht aus einander gezogen. Die Zahl
der Blutinseln schwankt zwischen 20 und 30 und vermehrt sich nicht. Sie liegen
immer in Form eines einzigen Ringes fast im Keimhautrande. Zuerst entstehen
sie am Vorder- und Seitenrand, ob aber getrennt oder als »Hämovasalstrang«,
bleibt fraglich. — In den Keimscheiben von T. treten eigenthümliche blasige
Räume auf, die vielleicht Beziehungen zur Blut- und Gefäßbildung haben. Sie
entstehen »1) dadurch, dass der Mesodermrand nicht mehr mit dem Keimhaut-
rande zusammenhängt, 2) dadurch, dass in der Dotteroberfläche leichte Vertiefungen
sind, und 3) dadurch, dass hier das Entoderm stellenweise dünner ist, der Dotter
also mehr durchschimmert«. Die Randlinie des Keimes verläuft wellig, Anfangs
weniger, später mehr.

An Keimscheiben von Salmo und Trutta studirt His die Zellen- und Syncytium-
bildung. Die ersten Furchen durchsetzen nicht den ganzen Keim. Ein Keim von

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 77

2 Tagen zeigt schon eine obere und eine untere Hälfte. Alle Blastomeren
zeigen ausgeprägte Strahlungen um centrale Höfe : man kann einen hellen Innen-
hof (Area lucida) und einen dunkleren Verdichtungshof (Area opaca) unterschei-
den. An den letzteren schließt sich nach außen ein Strahlenhof (Area radiata)
und ein Hof von Gerüstsubstanz (Area reticularis). Die Gesammtheit der nach
einem Centrum convergirenden Strahlen ist eine »Astrosphäre«. Wird der Keim
3 schichtig, so besteht nur die obere Schicht aus selbständigen Zellen, während
die Elemente der mittleren mit denen der unteren und diese unter sich zusammen-
hängen. Der größere Theil des Keimes steht somit noch auf der Stufe eines Syn-
cytiums. Die Blastomeren der tieferen Keimschicht zeigen wie die der oberen
Strahlungen und Übergang der Strahlen in ein engmaschiges Randnetz. »Allein
die Netze benachbarter Territorien hängen unter einander zusammen und bilden
zwischen den einzelnen Strahlungsgebieten hellere Zwischenstraßen.« Man hat
es hier mit »offenen Zellen« zu thun (Plasmochoren) und mit den sie trennenden
Straßen (Diasteme). Das Wort Syncytium sollte auf Plasmagebilde beschränkt
werden, in denen die einzelnen Gebiete von einander unterscheidbar sind, während
bei Plasmodien die Grenzen sich verloren haben. Am 3. Tage wird das Syn-
cytium niedriger, indem sich Zellen von ihm abtrennen. Sein Protoplasma ist
noch dicht und undurchsichtig. Im 8- 10 schichtigen Keim löst sich der Periblast
vom Keime ab, bleibt aber ein Syncytium mit undurchsichtigem Plasma, während
die Zellen des Keimes mehr durchsichtiges Hyaloplasma entwickeln. Noch im
12 schichtigen Keime hat der Periblast dieselbe Structur und enthält Ceutren und
Chromosomenfäden. Die ersteren können mehrfache Spindeln bilden, deren Strah-
len Chromosomen als Straßen dienen. Am häufigsten finden sich tripolare Spin-
deln. »Mitosen und Plasmastrahlungen erreichen im Periblast nach dessen Son-
derung vom Keime ihre maximale Entwickelung.« Dann aber schwinden jene,
die Strahlungen werden undeutlich, und die Maschen des Gerüstes erscheinen
gleichmäßiger. Wenn der Embryo sich bildet, ist das Plasma eine »gleichmäßige
dichte undurchsichtige Masse ... von anscheinend körnigem Gefüge«. Die Kerne
des Periblastes liegen zuerst einzeln, sind klein, hyalin und haben ihr Chro-
matin an der Peripherie. Später treten Kerngruppen auf, die durch Aneinander-
rücken der Theilstücke zu Conglomeraten und schließlich durch Verschmelzung
zu ßiesenkernen werden. — Der letzte Theil der Arbeit befasst sich mit den Be-
dingungen der Kern- und Zelltheilung und gipfelt in einer Reihe von all-
gemeinen Sätzen. Jeder hierauf »bezügliche Vorgang setzt das Vorhandensein
bewegender Kräftesysteme voraus, die auf gewisse Mittelpunkte hin centrirt sind«.
Ihr sichtbarer Ausdruck liegt in den centrirten Plasmastrahlungen, die jede Thei-
lung einleiten imd regeln. Die Kräfte in einer Astrosphäre sind vom Centrum
ausgehende Anziehungen und Abstoßungen. Das Auftreten der Strahlungen »fällt
mit Höhepunkten im Leben der Zelle zusammen«. »Bei ungehemmter Entwicke-
lung umschließt das Strahlungsgebiet einen Kugelraum« (Astrosphäre). Die Aus-
dehnung der Kräftegebiete lässt sich nach dem Durchmesser der Astrosphären,
die Intensität der Kräfte nach der Spannung der Strahlen schätzen. Die 2 Astro-
sphären greifen in einander über. »Die 2 in einander greifenden Kugelflächen
schneiden sich in einer Ebene, die den Äquator der Theilungsspindel enthält . . .
Das die Schnittebene gürtelförmig umgebende Außeugebiet ist strahlenfrei«
(Gürtelzone des Astrosphärenpaares) ; von ihm aus nimmt die Zelltheilung ihren
Anfang. »Die von einem Centrum aus entstehenden Strahlen breiten sich allseitig
aus und finden im Kern kein Ausbreitungsgebiet.« Jede Astrosphäre bildet bei
ihrer Entstehung ein Ganzes, zu dem sich die zugehörige Spindelstrecke wie ein
Theil verhält. Erst secundär tritt zwischen der Spindel und der übrigen Strahlung
eine Differenzirung ein. Sämmtliche die Kernumbildnng beherrschenden Vorgänge

78 Vertebrata.

werden von den Centren aus eingeleitet und beherrscht. Jede Astrosphäre zerfällt
in concentrische Höfe um das Centrosoma, die sich durch ihren Gehaltan Morpho-
plasma und dessen Anordnung unterscheiden. Die absolute und relative Weite
der Höfe wechselt sehr; im Allgemeinen lassen sich systolische und diastolische
Phasen unterscheiden. Während jener sammelt sich das Morphoplasma dicht um
das Ctntrum, und die Strahlen strecken sich; während dieser »breitet sich das
System morphoplasmatischer Gebilde aus und der Gerüstcharakter tritt mehr in
den Vordergrund«. Die Prophase und Metaphase der Kerntheilnng fallen mit der
Contraction der Astrosphären zusammen, die Anaphase mit der Dilatation. »Die
Umschließung plasmatischer Gebilde durch membranöse Grenzschichten erfolgt
unabhängig vom Einfluss von Centren . . . Sie leitet sich auch im Gebiet der sog.
Verbindungsstrahlen mit einer Umgestaltung der letzteren ein.« Bei den Fur-
chungszellen bilden sich die Grenzschichten aus deren peripherischem Plasma-
gerüst durch Verdickung und Verschmelzung seiner Bälkchen. Ein Syncytium
entsteht entweder bei der Zelltheilung durch verzögerte Membranbildung oder
secundär durch Verschmelzung getrennter Zellen. Im ersteren Falle kann es sich
durch nachträgliche Membranbildung wieder in Zellen auflösen. Membranöse
Grenzschichten schließen das Wirkungsgebiet der Centren ab ; wo sie fehlen, da
können sich benachbarte Strahlengebiete zu tripolaren und pluripolaren Spindel-
systemen verbinden. »Strahlen, die von einem Centrum zu einem anderen gehen,
mögen die Centren ein ursprüngliches Paar gebildet haben oder nicht, können zu
Spindelstrahlen werden und als solche zu Leitgebilden von Chromosomen.« Syn-
cytien können durch Verschmelzung von Zellen entstehen, wenn diese durch »be-
sonders tippige« Nahrung sich ausweiten und ihre Grenzschicht verlieren. Je
weiter die intracelluläre Verdauung des Dotters fortschreitet, um so mehr gewinnt
das Hyaloplasma das Übergewicht tiber das Morphoplasma. Bei der Verzögerung
pluripolarer Kerntheilungen können Kernconglomerate und Riesenkerne entstehen
(»Syncarieu« oder »Syncaryosen«). Bildung von Syncytien, pluripolare Kern-
theilungen und Bildung von Syncaryosen »setzen stets das Vorhandensein inten-
siver Plasmathätigkeit und günstige Ernährungsbedingungen voraus«.

Nach der vorläufigen Mittheilung von Fulton nehmen die Eier der marinen
Knochenfische kurz vor der Reife eine wässerige Flüssigkeit von geringem specif.
Gewicht auf, die wahrscheinlich vom Follikel secernirt wird. Zugleich kommt es
zur »dissolution of the germinal vesicle and the rearrangement of the chromatin«,
und dies mag auch bei den Eiern anderer Thiere mit der Aufnahme von Flüssig-
keit zusammenhängen. Wird viel Flüssigkeit vom Ei aufgenommen, so löst sie
die Dotterkugeln auf und bringt das Ei im Meer zum Schwimmen ; so enthalten
die Eier von Pleuronectes platessa unreif 651/2^^, reif beinahe 92^ Wasser.

Behrens arbeitet über die Reifung und Befruchtung des Eies von Trutta und
bestätigt gegen Blanc die Resultate von Böhm. Das unbefruchtete Ei enthält eine
Richtungsspindel mit 12 Chromosomen ohne Centrosomen und Polstrahlung.
Polyspermie wurde niemals beobachtet. Wenn der Samenfaden eindringt, befindet
sich im Ei wahrscheinlich immer die 2. Richtungsspindel. Das Centrosoma ge-
langt in das Ei mit dem Samenfaden und entwickelt bald eine Strahlung. »Durch
eine deutliche Drehung des Samenfadens kommt das Anfangs hinter diesem ge-
legene Centrosoma vor demselben zu liegen.« Der Eikern bildet sich erst nach
dem Eindringen des Samenfadens. Die Richtungskörper »sind echte Zellen,
bilden aber aus ihren Chromosomen anscheinend keinen ruhenden Kern«. Bei
der Umwandlung des Kopfes des Samenfadens zum Spermakern theilt sich sein
Centrosoma, etwas später auch die Strahlung. »Der ganze Keim verdickt sich
dabei allmählich immer stärker unter gleichzeitiger Abnahme seiner Flächenaus-
dehnung. Außerdem tritt eine Trennungslinie auf, welche zunächst an der Unter-

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 79

Seite des Keimes diesen von dem übrigen Protoplasma sondert.« Männlicher und
weiblicher Vorkern wachsen zur mehrfachen Größe heran , legen sich dicht zu-
sammen und sind dann nur selten von einander zu unterscheiden. Vor der Bil-
dung der Richtungsspindel verschmelzen sie immer zum 1. Furchungskern.
Dieser >ist größer als jeder der Vorkerne auf dem Höhestadium ihrer Ausbil-
dung«. Die beiden Centrosomen sind »die directen Abkömmlinge des vom Sper-
matozoon ins Ei gebrachten Centrosoms. Sie liegen meist in einer der Keimober-
fläche parallelen Ebene. Der Keim hat um diese Zeit eine beträchtliche Dicke
erreicht«. Die Furchungsspindel enthält 24 ziemlich lange schleifenförmige
Chromosomen. »Ihre Centrosomeu sind nicht punktförmig, sondern große Kugeln.
Sie stammen beide von dem Centrosoma des Spermatozoons. Im Dispirtmstadium
bilden sich die Chromosomen zu Ringen um. « Die Dauer der Befruchtung ist
sehr abhängig von der Temperatur des Wassers (bei sehr kaltem Wasser etwa
doppelt so lang wie bei 15°). — H. BlanclS^) hält seine früheren Beobachtungen
[s. Bericht f. 1894 Vert. p 84] aufrecht und polemisirt gegen Behrens.

Sobotta(^) arbeitet über die Morphologie der Kupfferschen Blase an Core-
gonus^ Cristiceps^ Trutta iridea^ hauptsächlich aber Betone acus. Sie wird bei B.
ventral und seitlich Bicht vom Entoderm, sondern vom Dottersyncytium begrenzt.
Ihre dorsale Wand besteht dagegen aus einem über der Blase cylindrischen, seit-
lich abgeplatteten Entoderm, das in das Gewebe des hinteren Chordaeudes und
das Centralnervensystem übergeht. Hier ist ein typischer »Canalis« neurentericus
vorhanden, aber ohne Lumen. Das Mesoderm hängt an dieser Stelle mit dem
Entoderm nicht zusammen. Die Deckschicht geht nicht auf den Dotter selbständig
über, sondern nimmt am Umschlagsrand Theil, so dass letzterer ganz dem Dotter
aufliegt. Bis zum Stadium mit 30 Urwirbeln bleibt die Blase bestehen. Der
Darmcanal ist jetzt geschlossen. Ungefähr um dieselbe Zeit findet auch der Ab-
schluss der Blase statt: »Zellen wachsen von den Seitenwänden nach ventral vor
und schließen so das Lumen ab. Letzteres hat jetzt dieselbe Weite wie der übrige
Darm und ^ird zur Lichtung des Schwanzdarmes.« Nach dem frühen Auf-
treten und der Art der Begrenzung stimmt die Kupflfersche Blase völlig mit dem
Urdarm der Selachier überein, ist also der Urdarm der Teleostier. Wie bei den
Selachiern so liegen auch bei B. unter dem Urdarm im Syncytium keine Mero-
cyten.

Reinhard veröffentlicht eine Untersuchung über die Bedeutung des Periblastes
und der Kupfferschen Blase bei Leuciscus und kommt zu folgenden Resultaten.
»Eine Zellenablösung von dem Dotter, die sog. Nachfurchung, findet bei L. nicht
statt.« Der Periblast wird »durch Eindringen der Zellen des Blastodiscus in die
obere Schicht des Dotters und durch das allmähliche Verschmelzen derselben mit
einander gebildet«. Periblast und Deckschicht umwachsen den Dotter vor dem
Schluss des Dotterblastoporus, wachsen also unabhängig von dem Rande der
Keimscheibe aus. Die Kupffersche Blase erscheint am Rande des Dotterblasto-
porus als ein Haufen »radiär geordneter Zellen, zwischen denen sich eine recht
kleine Höhlung bildet, welche sich allmählich vergrößert«. Die Blase bildet sich
auf Kosten der sich aus dem Periblast differenzireuden Zellen. »Die Differenzirung
geht weiter auf der unteren Fläche der Kupfferschen Blase vor sich, wo letztere
dem Periblast anliegt; daher sind die Beobachtungen derjenigen Gelehrten,
welche die Kupffersche Blase von dieser Seite ungeschlossen sahen, ganz richtig. «
Die Zellen der Blase bilden, indem sie sich vermehren, den Entoblast des Darmes.
Der Periblast ist nur der »auf besondere Weise umgebildete primäre Entoblast«.
Der Mesoblast differenzirt sich als zusammenhängende Schicht früher als der
Entoblast; er »entsteht durch Ablösung von Zellen an der ganzen Oberfläche der
Keimscheibe. Seine Bildung beginnt am Randwall«.

80 Vertebrata.

Bei Batmchus findet nach Wallace am embryonalen Pol der Keimsclieibe ein
centripetales Wachsthum von Zellen statt, jedoch keine Invagination. Das Bild
einer solchen wird nur durch gleichzeitiges Wachsthum des Embryonalrandes in
centripetaler und dorsoventraler Richtung, verbunden mit der Ausbreitung des
Ectoderms über den Dotter, hervorgerufen. Am übrigen Keimhautrande sind
auch solche Bilder nicht vorhanden. Der Keimwulst besteht hier lediglich aus
einer Verdickung des Ectoderms, unter der einige freie Zellen liegen. Allmäh-
lich, zuerst am vorderen Keimhautrande, flacht sich diese Verdickung ab und be-
steht zuletzt nur noch aus einigen Zellen, die unter dem Ectoderm als loser Strang
das hintere Ende des Embryos mit der Vorderlippe des sich schließenden Blasto-
porus verbinden. Das ganze Verhalten des Keimhautrandes zeigt, dass die Con-
crescenz hier sehr modificirt ist.

Holt (2) publicirt eine ausführliche Arbeit über die secundären Geschlechts-
charaktere, über Liebesspiele und Paarung etc. bei CalUowßnus lyra. Die secun-
dären Geschlechtscharaktere des (^ zeigen sich, abgesehen von einigen
structurellen Veränderungen an den Flossen, hauptsächlich durch grelle gelbe
Farben. Dieses gelbe Pigment ist in hohem Grade löslich, von eigenthümlichem
Geruch und Geschmack und jedenfalls von erregender Wirkung. In geringen
Quantitäten ist es auch beim Q. vorhanden. Es bleibt fraglich, ob es sich in
Zusammenhang mit der Reifung der Geschlechtsproducte bildet, gleichsam als
eine Secretion derselben, oder ob es durch geschlechtliche Zuchtwahl entstanden
ist. Das Q. ist bedeutend kleiner als das (^; Gründe für die Annahme, dass es
degenerirt sei, liefert die Entwickelungsgeschichte nicht. Es scheint, dass eine
Wahl des (^f durch die Q. nicht stattfindet ; auch scheinen Kämpfe zwischen den
(J^ nicht vorzukommen.

Holt(') veröfi'entlicht eine Arbeit über die Reproduction einiger Teleostier, wo-
bei namentlich die systematischen Merkmale der Larven und die Zeit ihres Auf-
tretens berücksichtigt sind. Folgende Gattungen kamen zup Beobachtung: Trii/la,
Callionymus^ Scomher^ Caranx^ Capros^ Lophius^ Bli-nnius^ Ctenolabrus^ Coris (?),
Zeugopterus^ Phri/norhombus^ Arnoglossus^ Solea, Gadus, Motella^ Atherma und
Clupea. Außerdem wurden Eier beobachtet, die jedenfalls einem Gadus ange-
hörten, und eine nicht näher bestimmte Larve (vielleicht von Callionymus lyra).
— Hierher auch Fabre-Domergue & Bietrix(') und über Fierafifer M'lntosh.

Fabre-Domergue & Bie{rix(-) theilen mit, dass die aus künstlicher Befruchtung
erhaltenen Larven von Cottus, Callionymus und Pleuronectiden auch nach der
Resorption des Dottersackes gut am Leben zu erhalten sind, wenn man ihnen
schon lange vorher, sobald die Augen Pigment erhalten, geeignete Nahrung gibt,
nach der sie gierig haschen. Sonst werden sie zur »kritischen« Zeit anämisch
und sterben meist.

Nach Eigenmann hi Amblyopsis nicht vivipar, wie allgemein angenommen wird.
Das 2 ^cg*' ^^^ ^^6^' unter die eigenen Kiemendeckel, wo auch die jungen Tbiere
während der Larvenstadien verbleiben; wird das Q angefasst, so schlängeln sich
die Jungen hervor. [Schoebel.]

2. Ämphibia.

Über das Keimbläschen von Siredon s. oben p 41 Carnoy & Lebriin, Eier im
Hoden p 46 Friedmann, Spermatogenese p 46 Benda(V)) P 47 Bertacchini(-),
Experimentelles an Rana etc. p 54 Schultze etc., Blastoporus p 57 Kopsch(V^)>
vascular. Epithel p 62 Leydig(i), ßlut etc. von Rana p 03 Arnold (^), p 65
Giglio-Tos('), p 66 Eisen, Leber und Knochenmark p 65 Bogdanoff, Binde-
gewebe p 68 Zacharlades(',2), Brutpflege Werner.

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 81

Bei der Ausbreitung des E et oder ms über die untere Eihälfte von Salamandra
maculosa sind nach Grönroos(2) die untersten Ectodermpartien aus größeren
Zellen zusammengesetzt als in der oberen Eihälfte. Ihre Größe stimmt ungefähr
mit der der oberflächlichen vegetativen Zellen dieser Region überein. Auch sind
beide voll Dotterplättchen. Die größeren Kerne der unteren Ectodermstrecken
bieten oft Übergangsformen zu den kleineren sich intensiver färbenden Kernen
der dorsalen Ectodermzellen dar. Das Ectoderm breitet sich zwar im Ganzen »in
einer allmählich fortschreitenden Weise, jedoch nicht streng in der Continuität
aus. Einzelne Strecken eilen anderen, weiter nach oben gelegenen voraus«.
"Wahrscheinlich entstehen daher die Ectodermzellen der unteren Eihälfte »aus
den grobkörnigen Dotterzellen durch Diflferenzirung in loco«, d. h. sind Derivate
»der ursprünglichen Makromeren«.

Nach GrÖnroOsC) erscheint der Blastoporus von Salamandra maculosa als
länglicher Querspalt unterhalb des Äquators auf der vegetativen Hälfte des Eies.
Später rücken die Enden des Spaltes gegen einander, so dass der Blastoporus
hufeisenförmig, nach oben convex wird. Schließlich legen sich die Seitenschenkel
zusammen, und so resultirt ein meridionaler Spalt, der nunmehr eine Strecke weit
über dem Äquator des Eies liegt. Die primitive Darmhöhle entsteht aus »einer
von außen her sich einsenkenden Gastrula-Einstülpung und aus einem unabhängig
von dieser, im Innern des Eies entstandenen Hohlraum, welcher nichts anderes
ist als ein Ümwandlungsproduct der Furchungshöhle« (Keimhöhle). »Die eigent-
liche, von außen her eindringende Gastrula-Einstülpung spielt in dieser Hinsicht
— wie es schon Kupffer richtig ausspricht — nur eine untergeordnete Rolle.«
Das Mesoderm entsteht in Gestalt zweier Flügel in der Umgebung des Blasto-
porus. Erst um diese Zeit treten die Anlagen der Medullarplatte und der Medul-
larwülste deutlich hervor.

Die Eier von Arthroleptis seijchellensis (Frosch von den Seychellen) werden nach
Brauer auf den Boden abgelegt, von einem alten Thiere — wahrscheinlich dem
(^ — bedeckt und feucht gehalten; die Larven kriechen aus, wenn die Hinter-
beine angelegt und ein großer Ruderschwauz entwickelt ist, kriechen auf das alte
Thier, halten sich mit dem Bauche fest und machen so wahrscheinlich die ganze
Entwickelung durch, jedenfalls so weit, bis die Extremitäten wohl entwickelt sind.
Auf dem alten Thiere halten sie sich wohl durch Adhäsion fest, obwohl das
Epithel an ihrer Bauchfläche cylindi isch und secretionsfähig ist (Drüsen fehlen an
dieser Stelle). Selbst, ältere Larven enthalten noch viel Dotter. Eine Kiemen-
höhle ist vorhanden, jedoch keine Kiemen und Kiemenöffnung. Hornkiefer
fehlen, die Lungen sind noch nicht entwickelt. Die Athmung geschieht
durch die Haut. Auffällig ist die Erhaltung des laugen Ruderschwanzes, mit
dessen Hülfe die Larven wahrscheinlich auf den Rücken des alten Thieres
gelangen.

3. Sauropsida.

Über die Eier von Gallus s. Fere(') und oben p 42 Mitrophanowl^) etc.,
Spermatogenese p 46 Benda(V^)) Primitivstreif Jablonowski(-), Hypocorda der
Reptilien Prenant(2), Blastoporus etc. von Gallus oben p 57 Kopsch(',2), p 58
Peebles, Blut p 65 6iglio-Tos(i), Missbildungen p 74 IVlitrophanow(-') etc.

Nach RolÜnat findet die Begattung hei Tropidonotus viperinus und Coronella
laevis im Frühling und Herbst statt. Im November und December enthalten die
Oviducte von T. in ihrer hinteren Partie massenhaft frische Spermatozoen, bei
C. schon im August und September. Entsprechend den erwähnten Jahreszeiten
ist auch bei den <^ die Production von Spermien rege.

Nach Schauinsland (1) legt Hatteria 9-12 Eier ab, sämmtlich im gleichen Sta-

82 Vertebrata.

dium (gegen Thomas). Die Snbgerminalhöhle ist sehr groß und von einer bei der
Conservirung gerinnenden, Fasern enthaltenden Substanz durchsetzt. Von der
Unterseite der Keimscheibe breitet sich ein Netz von Entoblaststrängen in die
subgerminale Höhle hinein aus, wo es von der erwähnten faserigen Substanz um-
hüllt wird. Hier und da sind Merocyten eingestreut. Chorda, Mesoblast und
Entoblast entwickeln sich wie bei den Cheloniern nach Mitsukuri. Der neuren-
terische Canal bleibt sehr lange offen und geht wohl direct aus dem Urdarm her-
vor. Erst nachdem das einfache Parietalauge sich aus dem Zwischenhirn
völlig entwickelt hat, entsteht die Epiphyse. Der Parietalaugennerv verläuft außer-
halb der Epiphyse und ist bei ganz reifen Embryonen noch vorhanden. — Bei
Embryonen kurz vor dem Ausschlüpfen (Eizahn !) ist am ganzen Unterkiefer und
der Kehle eine Läugsstreifung, am ganzen übrigen Körper eine Querstreifung
und Bänderung vorhanden, während die erwachsenen Thiere »einheitlich gefärbt
und nicht gebändert, sondern mit kleinen Punkten getupft sind«. — Hierher
Schauinsland (^j. — Auch Dendy veröffentlicht in einer vorläufigen Mittheilung
die Resultate seiner Arbeit über die Entwickelung von Sphenodon punctatum.
Diese dauert 13 Monate lang und steht während der kalten Jahreszeit, wenn der
Embryo bereits ein vorgerücktes Stadium erreicht hat, still. Verf. berücksichtigt
die Gastrulation, die Entstehung des Amnions, den Dotterkreislauf, Entwickelung
des Pinealauges (unabhängig von der Epiphyse) etc.

Der Arbeit von Will über Urdarm und Canalis neurentericus von Tropidonotus
natrix sei entnommen, dass die tieferen Zellen des Keimes sich nicht nur am Auf-
bau der Primitivplatte betheiligen, sondern auch an vielen anderen Stellen
zwischen die Elemente der oberflächlichen, schon früh epithelial angeordneten
Zellenschicht eindringen. Auf diesem Stadium kann die letztere noch nicht als
Ecloderm bezeichnet werden, sie bildet einen Theil des Blastoderms. Die Sichel-
rinn e, deren mittlerer Theil sich allein zur Urdarmtasche einsenkt, ist bei T.
sehr ausgeprägt (bei tesselatus bleibt die Einsenkung auf den mittleren Abschnitt
beschränkt). Überall hängt das primäre Entoderm mit dem secundären innig
zusammen, was jedenfalls ein primärer Zustand ist. Der Urdarm wird sehr
lang, sein Lumen ist nur ein enger Canal. In Folge davon legt sich das gastrale
Mesoderm aus dem soliden seitlichen Flügel des Urdarms bezw. Kopffortsatzes
an, so dass »nur ein sehr geringer Theil des definitiven gastralen Mesoderms aus
der Unterwachsung durch die beiderseitigen Urdarmfalten hervorgehen kann«.
Der Kupffersche Gang [s. Bericht f. 1892 Vert. p 79] schließt sich bereits, wenn
»noch keine Andeutung der MeduUarwülste vorhanden ist ... erst wenn eine
große Anzahl von Ursegmenten aufgetreten ist, kommt es, wie beim Gecko, zu
einem neuen Durchbruch, der dann die Verbindung zwischen Medullär- und
Darmrohr herstellt«.

Janosik veröffentlicht Bemerkungen zur Entwickelungsgeschichte von Lacerta
agilis. Bei jungen Keimscheiben von Fringilla hat er keinen directen Übergang
des Ectoderms in die unteren Zellenschichten des Keimes nachgewiesen (gegen
Duval). Wenn sich bei L. die Subgerminalhöhle zu entwickeln beginnt, hängen
die peripheren Zellen des Keimes noch continuirlich mit dem Dotter zusammen
und theilen sich weiter. Dann differenziren sich die 3 Keimschichten, wobei
Meso- und Entoderm peripher mit einander verbunden bleiben. Im übrigen Theil
des Keimes hängen Ecto- und Mesoderm ebenfalls mit einander zusammen. Bald
erscheint, etwa in der Mitte der Area pellucida, eine dunkle etwas hervorragende
Stelle, in welcher alle 3 Keimblätter innig mit einander verbunden sind. Sie rückt
später mehr nach hinten und nimmt eine Sichelform an (Sichel, Koller). Vor der
Sichel bildet sich nun eine Invagination, die sich bald zu einem Canal gestaltet,
der bis zur Keimhöhle vordringt (Kupfferscher Canal, Will) und sich später in

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 83

den Can. neiirentericus umwandelt. Das Mesoderm entsteht theils aus dem pri-
mären Entoderm, theils in der Umgebung des Kuptferschen Canales, theils aber
aus Abkömmlingen des Ectoderms, also nicht in der von Will beschriebenen Art.
Auch verläuft die Gastrulation nicht wie bei Amphibien, sondern in 2 Phasen:
der Entstehung des Hypoblastes und der Invagination (Keibel). Für eine Con-
crescenz sprechen keine Thatsachen, Die Anlage der Allantois stammt vom
Mesoderm ; erst nachträglich verbindet sich die Allantoishöhle mit dem Darm.
Aber auch eine Communication mit der Amnioshöhle ist vorhanden [s. Bericht f.
1895 Vert. p 82 Corning]. Dieser Canal entwickelt sich, nachdem der Zusammen-
hang mit dem Darm hergestellt ist, und erhält sich bis zu den Stadien mit 33-35
Somiten.

Nach Mingazzini sind die Beziehungen des embryonalen Chorions von Gmi-
gylus ocellatus zum Oviduct (Uterus) viel weniger entwickelt als bei Seps [s. auch
Bericht f. 1897 Vert. p 77 Legge], obwohl die Entwickelung in beiden Fällen
gleich verläuft. Die Embryonen von G. liegen im Oviduct so, dass die embryo-
nale Hemisphäre seiner Hauptarterie zugekehrt ist. Trotzdem also hier keine
»Placenta« besteht, und die Gefäße während der Tragezeit lange nicht so tippig
sind wie bei Seps^ so müssen doch Beziehungen zwischen Mutter und Embryonen
angenommen werden. Hierin ist G. weit primärer als S. Das Ei wächst bis zur
doppelten Größe heran, wobei der Dotter nur wenig an Umfang abnimmt , sich an
der Embryonalseite abplattet und die eine Hemisphäre des Eies bildet , während
die andere von der stark entwickelten Amnionblase eingenommen wird. Schließ-
lich wird der Dottersack in die Leibeshöhle der Embryonen aufgenommen und
findet sich dort auch bei Neugeborenen. Das Amnion bleibt gegenüber dem
von Gallus weit zurück, indem es den Dottersack nicht umwächst. Die Allan-
tois wird nicht rudimentär, sondern versorgt das ganze Chorion mit Gefäßen, die
mit denen des Dottersackes nicht in Verbindung treten. Die Neugeborenen von G.
zeichnen sich vor den Erwachsenen durch besondere Länge des Schwanzes aus.

Bei einem 4 Tage alten Embryo von Gallus tritt nach Ravn der Allantois-
stiel nicht frei aus dem Nabel heraus, sondern ist auf der Strecke zwischen dem
Hinterende desselben und dem After festgeheftet. Das Amnion entspringt von
den Seitenrändern des Nabels, an dessen Hinterende seine Ursprungslinien sich
auf die Seitentheile des Allantoisstieles begeben, um auf der Hinterfläche des letz-
teren in einander übörzugehen. Dadurch wird ein Theil des Stieles vom Ecto-
derm überzogen. Der Allantoisstiel von G. hat also denselben Bau wie der
Bauchstiel von Homo, nur ist letzterer nach hinten gerichtet und verhältnismäßig
lang. — Bei Mus musc. und rattus^ Lepus und Lacerta verhält er sich ähnlich:
stets hängt er mit der hinteren Amnionfalte zusammen, entspringt hinter dem
Nabel und hat eine Strecke weit einen ectodermalen Überzug, von dem der
hintere Amnionzipfel seinen Ursprung nimmt. Bei Homo, Pithecus und Tarsius
(nach Hubrecht) geht er aus einer niemals unterbrochenen Verbindung zwischen
Embryonalanlage und Keimblasenwand hervor. — DieA. omphalo-mesen-
terica entspringt bei G. wie bei M. [s. Bericht f. 1894 Vert. p 230 Ravn] weit
hinten aus der paaren Aorta , worauf ihre "Wurzeln ventral vom Darme sich zu
eiuem paaren Stamme vereinigen, der an der hinteren Darmpforte auf die Dotter-
sackwand übergeht.

4. Mammalia.

Über die Eier s. Rondino, oben p 43 Nathusius und van der Stricht (2), Dotter-
kern p 41 van der Strlcht(i), Ovogonien p 40 H. Rabl(3), Spermatogenese La
Valette, Loukianoff(') und oben p 45 Benda(i), p 46 Benda(V), P 47 Len-
hossek(i), p 49 Hermann, p 49 Meves, p 49 Bardeleben, Blastoporus p 57

Zool. Jahiesberielit. 1898 Vertebrata 13

84 Vertebrata.

Kopsch(i,2), Gastrulation p 59 IVIitrophanOW(i), Embiyologisches an Sus Minot(3),
Entwickeliing der Chiiopteren Rollinat & Trouessart, von Homo Calieja &
Sanchez, Hertwig(3), Kollmann, Michaelis (2) , Fötus von Gon7Zo Duckworth,
Flimmerzellen oben p 61 Lenhossek(2), Mikrosomen und Secretcapillaren p 61
Zimmermann (1), Epithel p 62 Retterer(io)^ Blutete, p 63 Arnold(i), p 65
Jelly (^), p 65 Dekhuyzen, p 66 Engel, p 67 Milan, p 67 Vosmaer, Knochenmark
p 64 Hirschfeld etc., p 65 Bogdanoff, Sehnen p 68 Rettererf^*^), Lymph-
foUikel p 68 Retterer('V^), Bindegewebe p 69 Retterer(^^^^), Regeneration
p 72 Loeb(*), Corpora lutea p 70 Bouin etc., Missbildungen p 65 Laguesse
& Bue, Zwilling -Keimhöfe von Ovis Assheton(3), Telegonie vom Rath und
Tornier(').

Nach Trouessart ist die Ursache, weshalb bei Cervus, Vespertilio etc. im Winter
die Embryonalentwickelung stillsteht, in einer mangelhaften Acclimatisation
dieser Thiere an die Jahreszeiten der gemäßigten Zone Mitteleuropas zu suchen.

Nach Broom('^) ist bei der Entwickelung der Säugethiere eine kritische
Periode [s. Bericht f. 1897 Vert. p 79 Beard] nicht vorhanden. Die Kriterien,
die Beard für die Anwesenheit derselben anführt, beruhen auf irrthümlichen
Beobachtungen. Schon bei intrauterinen Embryonen von Trichosurus ist der
Unterkiefer ossificirt (gegen B.). Die Fissura posterior des Rückenmarkes ent-
wickelt sich viel später, als B. annimmt: sie ist bei einem Embryo von T. von
17 mm L. und einem von Fseudochirus von 16 mm L. noch nicht vorhanden. Ein
neugeborenes Junge von Marsupialiern ähnelt eher einem Monotrem , als seinen
Erzeugern: es hat eine Cloake, ein gut entwickeltes, mit dem Sternum articu-
lirendes Coracoid, und seine Cochlea ist nicht spiralig gewunden, sondern blos
leicht gekrümmt.

Nach Selenka(') findet sich die für die Blattumkehr charakteristische Form
der Fruchtanlage von Pteropus und Cavia auch bei Semnopithecus nasicus und
Hylobates concolor^ und es ist nicht zu bezweifeln, dass die »Umstülpungsphasen«
auch von anderen Afi"en und Homo durchlaufen werden. »Die Lage des jungen
Embryos, die Gestalt des Amnions, die Bildung der Allantois stimmen bei den
Atfen und dem Menschen mit den Bildern, welche die Blattinversion bei anderen
Deciduaten hervorruft, so vollständig überein, dass es sich jetzt nur noch um
Beantwortung der Frage handeln kann, wie dieser Process bei den einzelnen
Arten oder Familien sich abspielt. « Bei S. und Hy. muss das Ei schon früher
mit dem Uterus verwachsen, und müssen die formativen Zellen als ein Zellen-
häufchen in das Innere gedrängt werden. Bei Hy. wird die Keimanlage nach
und nach in die normale Schildform übergeführt. — Selenka('^) corrigirt die Deu-
tung einiger von ihm in (^) gegebenen Zeichnungen.

Assheton('^) veröffentlicht eine Arbeit über die Entwickelung von Sus in den
ersten 10 Tagen. Das früheste Stadium zeigte 2 gleichgroße Blastomeren, deren
Peripherie aus hellem Protoplasma besteht, während central eine dunkle Sub-
stanz, größtentheils Deutoplasma, mit dem von einem helleren Hofe umgebenen
Kern liegt. Auf dem 2. Stadium sind 2 etwas größere und 2 etwas kleinere
Blastomeren, auf dem 3. Stadium 5 Blastomeren vorhanden, darunter eins merk-
lich kleiner, ein anderes merklich größer als die übrigen. Bei 9 Segmenten ist
ein Blastomer besonders groß, jedoch sind auch die übrigen unter sich ungleich
groß. Erst bei 13-15 Blastomeren theilt sich das eine große Blastomer. Nun
folgt die Morula, wo die kleineren Segmente, wie es scheint, sich concentriscll
um das große anordnen. Inzwischen nimmt die Dottersubstanz in den Zellen ab,
und das Protoplasma zeigt eine radiäre Structur. Die Grenzen der Zellen sind
nicht wahrzunehmen; ihr Protoplasma hat viele Vacuoleu, aus denen sich wahr-
scheinlich die Segmentationshöhle bildet. Wenigstens sieht man protoplasma-

I

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 85

tische Stränge durch die Höhle ziehen, auch liegen in ihr einige dotterähnliche
Körper. Der Keim besteht jetzt aus einem soliden Zellenh?ufen, der Furchungs-
höhle und einer peripheren Zellschicht, die sich vom soliden Zellenhaufen bald voll-
ständig sondert. Am 7. Tage birst die Zona pellucida, und gleich darauf ver-
hert die Keimblase ihre runde Form und faltet sich; die Vacuolen in den Zellen ver-
schwinden. Der solide Zellenhaufen zerfällt jetzt in eine obere kleine Zellengruppe
und eine darunter liegende, netzartig angeordnete Schicht, deren Zellen sich
weiter bis unter die periphere Zellenlage erstrecken. Die letztere Zellenlage ist
der Trophoblast, die obere Zellengruppe der Ectoblast, und das Zellennetz der
Hypoblast. Im Laufe des 8.-9. Tages umwächst der Hypoblast die innere Fläche
des Trophoblastes ganz. Der Epiblast differenzirt sich bald in eine kleinzellige
innere und eine großzellige äußere, dem Trophoblast anliegende Zellenmasse
Nun wächst die innere (kleinzellige) Schicht des Epiblastes stärker als die äußere,
wodurch die Anlage nach innen convex wird; dies führt wahrscheinlich zu einer
Verdoppelung des Epiblasts. Hierbei reißt der Trophoblast über dem Keime am
Riss scheinen jedoch seine Zellen nicht zu degeneriren, sondern sich zu 'ver-
mehren, wobei sie Brücken und Balken über dem Keime bilden. Erst später
werden sie dislocirt und zerstreut. Es ist möglich, dass bei Eiern, wo die Zona
länger persistirt und eine Eiweißschicht vorhanden ist [Talpa nach Heape), der
Trophoblast mit dem Keime verschmilzt. Abgestoßene Trophoblastzellen bilden
oft über dem Keim Zellenhaufen, die erst viel später durch die Flimmerung des
Uterusepithels weggeschleppt werden. Am 1 1. Tage verschwinden diese Zellen-
haufen ganz. Vom Rande des Epiblastes zieht zum Trophoblast (der als Ento-
derm aufgefasst wird) eine feine structurlose Membran, wohl eine Membrana
hypoblastica limitans.

Nach ÄSSheton(i) sind im Keim von Ovis schon bei 8 Zellen Ecto- und Ento-
derm differenzirt. Die Zellen des ersteren sind heller, die des letzteren dunkler.
Das Ectoderm wird von Entodermelementen umgeben, die sich an dem einen Pole
der Morula zu mehreren Schichten anordnen. In der Mitte dieser verdickten
Masse entsteht die Keimhöhle; zugleich reißt das Entoderm oberhalb des ecto-
dermalen Zellencomplexes ein, und dieser kommt so an die Oberfläche zu liegen.
Der größte Theil der Wandung der Keimblase besteht demnach aus Entoderm
das wahrscheinlich aus rein mechanischen Gründen an manchen Stellen in dop-
pelter Schicht vorhanden ist. Die Keimhöhle entspricht nicht einer Segmen-
tationshöhle, sondern dem Urdarm. Sie ist überall von Entodermzellen umgeben
obwohl diese unter dem ectodermalen Zellencomplexe zur Zeit der Vergrößerung
der Keimhöhle mehr ein Netzwerk von Zellen als eine zusammenhängende Schicht
bilden. Ein Blastopor kommt nicht zur Entwickelung. Da die äußerste Schicht
des Keimes entodermal ist, so wird auch die Raubersche Deckschicht (Tropho-
blast Hubrecht's) es sein. Verf. erläutert diese Auffassung durch zahlreiche
schematische Abbildungen und bespricht die neuere Literatur ausführlich. Ver-
schiedenes lässt sich zu ihren Gunsten verwerthen , manches spricht scheinbar
dagegen. Es erscheint eigenthümlich, dass das Entoderm 2-schichtig ist. Dies
kommt daher, dass das Ectoderm an der Expansion der Keimblase nicht theil-
nimmt. Auch ist die äußere entodermale Zellenschicht (Trophoblast) nicht mit
dem embryonalen, sondern mit dem Dotterentoderm der Sauropsiden zu ver-
gleichen. Eine fernere Eigenthümlichkeit würde darin bestehen, dass die seröse
Hülle, die bei den Sauropsiden ectodermal ist, hier aus Entoderm hervorgeht.
Hier tritt somit die Allantois nicht zum Ecto-, sondern zum Entoderm in Be-
ziehung. Die seröse Hülle der Säugethiere wäre also der der Sauropsiden nicht
homolog. Wahrscheinlich ist diese Veränderung bei den Säugethieren durch die
Anwesenheit der Zona radiata, den Verlust des Dotters und die daraus resul-

13*

gß Vertebrata.

tirende Kleinheit des Eies hervorgenifen. Denn die Umwachsung des Eies durch
das Ectoderm ist bei Anwesenheit der resistenten Zona radiata überflüssig, dagegen
treten hier die nicht mehr mit Dotter beladenen Entodermzellen in besondere
Activität. Das allmähliche Kleinerwerden des Eies hat jedenfalls auch eine ge-
steigerte Thätigkeit der Entodermzellen verursacht, die durch ihre Vermehrung
bestrebt waren, die Keirablase auf ihrer ursprünglichen Größe zu erhalten. —
Die Amnion falten scheinen genau da zu entstehen, wo die Area embryonalis
an den Trophoblast grenzt. Beim fertigen Amnion befindet sich die Grenze nicht
im Amnionnabelstrang, sondern wohl noch innerhalb des Amnions selbst. Von
diesen Gesichtspunkten aus bespricht nun Verf. die Ableitung des Amnions der
Säugethiere von dem der Sauropsiden und versucht an den eigenen Beobach-
tungen und der Literatur zu zeigen, wie die ectodermale seröse Hülle der
Sauropsiden allmählich durch eine entodermale bei den Säugethieren ersetzt
wurde. Die Annahme einer epibolischen Gastrula bei den Säugethieren ist völlig
zurückzuweisen.

Hubrecht bespricht die Rolle des Trophoblastes bei der Placentation [s.
Bericht f. 1S95 Vert. p 91] und ist der Ansicht, dass bei einer Beziehung der
menschlichen Placenta auf niedere Säuger Tarsius, Erinaceus [s. Bericht f. 1889
Vert. p 74, f. 1896 p 78] und Prosimier [s. ibid. f. 1894 p 103] mehr Aufklä-
rung zu bringen versprechen, als irgend welche andere Säugethiere [s. auch
Bericht f. 1890 Vert. p 63].

Aus der Mittheilung von Kossmann über das Carcinoma syncytiale und das
Syncytium in der Placenta von Lepus sei erwähnt, dass das Syncytium aus um-
gewandeltem Uterusepithel hervorgeht. Letzteres wächst beträchtlich an der
Oberfläche, und so kommt es zur Bildung massenhafter drüsenartiger Aus- und
Einstülpungen und zum allmählichen Schwund der Zellmembran. Zugleich
»geht in diesem Syncytium eine Vermehrung der Kerne durch directe Theilung
(ohne Mitosen), eine fettige Degeneration im Protoplasma (Durchsetzung mit zahl-
losen feinsten Fetttröpfchen), sowie endlich die Bildung größerer und kleinerer
wasserheller Vacuolen vor sich«. Dies ist am stärksten in der Nachbarschaft der
Keimblase der Fall. »In den äußersten Tiefen der drüsenähnlichen Einstülpungen
findet man um diese Zeit . . . noch deutlich einschichtiges Cylinderepithel,
dazwischen alle Übergänge.« Die Carcinome im puerperalen Uterus bestehen
auch in den Metastasen aus einem Syncytium gleich dem, das bei L. die Chorion-
zotten überzieht. Wäre das Syncytium ein embryonales Gebilde, so wäre es
gänzlich unverständlich, dass das Carcinom, anstatt nach innen in den Embryo,
nach außen in die Gewebe der Mutter einwächst.

Da in den Tumoren (oder deren Metastasen) des Chorionepithelsarcoms sich
typische Chorionzotten fanden [s. auch oben Kossmann], so wird es nach Fränkel(')
für die Entscheidung der Frage, ob dieses Carcinom vom mütterlichen oder
embryonalen Epithel herrührt, zu wissen nöthig, woher das Epithel der Zotten
stammt. Bei Sus^ Ovis und Bos bleibt das Chorionepithel intact, während das
Uterusepithel sich entweder noch erhält (ä), niedrig wird und theilweise ver-
schwindet [B.) oder größtentheils zu Grunde geht (0.). Bei Felis, Canis, Lepus,
Sciurus, Mus, Cavia und Talpa geht das Uterusepithel am Rande der Placenta
tiberall zu Grunde, »und zwar an einer Stelle, die stets mehr von der Mitte der
Placenta entfernt liegt, als diejenige, an der das einschichtige Chorionectoderm
sich an die epithelentblößte Uterusschleimhaut anlegt«. Da während der
Schwangerschaft verschiedene Gewebe Syncytien bilden (Uterusepithel, embryo-
nales Ectoderm, Gefäßendothelien, Decidualzellen), so ist diese Bezeichnung
für ein bestimmtes Gewebe nicht zu gebrauchen. — Hierher auch Fränkel ('^).

Nach Strahl(^) setzt sich die Raubthierplacenta annähernd gleichmäßig aus

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 87

fötalen und mütterlichen Theilen zusammen. Die Epithellage zwischen den
mütterlichen und fötalen Gefäßen wird vom Ectoderm, das Syncytium aus umge-
wandeltem Uterusepithel gebildet. Ein intervillöser Kaum im Sinne der meusch-
lichen Placenta kommt bei den Raubthieren nicht vor [s. auch Bericht f. 1896
Vert. p 79]. — über die Placenta von Felis und Lepus s. Marchand, von
Tragelaphus Beauregard & Boulart.

Unter 5 trächtigen Uteri von Semnopithecus cruciger fehlte nach Selenka(3) bei
zweien die Ventroplacenta [s. Bericht f. 1893 Vert. p 78] gänzlich, bei 2 anderen
»war dieselbe auffallend klein, und nur einmal hatten beide Mutterkuchen [Ventro-
und Dorsoplacenta] nahezu gleiche Größe, wie das eben für die katarrhinen
Schwanzaffen typisch ist«. Ausnahmsweise hat auch Cercocehus crjnomolgus nur
1 Placenta, die aber dann stets aus 2 Placenten zufällig verwachsen ist.
Mithin kann bei den Affen der alten Welt die Placenta gelegentlich dieselbe
Form annehmen, wie bei den americanischen Affen. Die einscheibige Placenta
der Anthropoiden lässt sich nicht ohne Weiteres durch einen Ausfall einer secun-
dären Placenta erklären, da bei Hylohates und Satyrus orcmg, nachdem eine pri-
märe Placenta entwickelt ist, sich eine embryonale diffuse Placenta in Gestalt
von Zotten anlegt, die später schwinden. »Während bei den Katarrhinen die
Zotten der secundären Placenta eine transitorische Bedeutung haben, indem sie
allmählich wieder schwinden, so unterbleibt deren Anlage beim *S'. er. häufig voll-
ständig. «

Über die Placenta und EihüUen von Homo s. Colpi, Ferrari, Herff, Lauden-
bach, Lombardini, Thoma & Fromherz, Allantoisstiel oben p 83 Ravn.

SiegenbeckP) veröffentlicht eine Arbeit über menschliche Placentation auf
Grund einer Untersuchung eines Eies von etwa 4,5 X 5,5 mm. Besprochen
werden: die Uterusmusculatur, die Decidua, die Keimblasenwand, die Zotten und
die intervillösen Räume, der Zusammenhang der Gewebe, die Blulbahn, das Syn-
cytium und der Embryo. An die Thatsachen schließen sich einige Hypothesen
an. Es ist aus verschiedenen Gründen anzunehmen, dass das Ei erst, nachdem
es in die Uterusmucosa eingebettet ist, Zotten erhält. Das Epithel des Uterus
und des Fruchthofes verschwinden früh; in dem vorliegenden Präparat waren sie
nicht mehr vorhanden. Ein genetischer Zusammenhang zwischen Uterusepithel
und Syncytium besteht nicht. Auch wird sehr wahrscheinlich das zottenlose Ei
in die Uterusschleimhaut durch Faltenbildung eingeschlossen und bringt »alsbald
an der Stelle das Uterusepithel zum Verschwinden«. Die Zotten enthalten eine
mesodermale Achse, während ihr peripherer Theil aus soliden epithelialen Zapfen
(»Ectoblastbalken«) besteht. Alle großen Zottenverzweigungen sind durch die
Ectoblastbalken peripher zu einer Ectoblastschale mit großen und kleinen
Löchern verbunden, die ungleich dick ist und der Decidua compacta direct auf-
liegt. Mithin besitzt die Keimblase von Homo große Massen peripheren Ecto-
blastes, der eine wichtige Rolle bei der Ausbildung der Placenta spielt und ein
Analogen des Trophoblastes [s. Bericht f. 1895 Vert. p 91 Hubrecht] ist. Im
Trophoblast spielen sich 2 Processe ab: einerseits wächst er fortwährend,
andererseits entstehen in ihm Lacunen, die sich mit mütterlichem Blute füllen.
»Die Zellensäulen sind keine den mütterlichen Geweben zustrebenden Massen,
sondern die noch nicht vom Mesoblast erreichten Theile der stehengebliebenen
Trophoblastmassen. Die durchlöcherte periphere Trophoblastschale ist die stark
vergrößerte, von Anfang an dem mütterlichen Stroma aufliegende Trophoblast-
schicht. Die Löcher in der Schale sind die auch schon vom ersten Anfang an
eröffneten mütterlichen Capillaren.« Die Zotten wären demnach keine activ
entstehenden Gebilde; »sie werden so zu sagen ausgesponnen zwischen den sich
vergrößernden centralen und peripheren Trophoblastschichteu. Sie wachsen der

gg Vertebrata.

Decidua nicht entgegen, sondern sind von Anfang an mit ihr verwachsen«. Diese
allerdings meist hypothetischen Processe harmoniren am besten mit der von
Hubrecht geschilderten Placentation von Erinaceus [vergl. Bericht f. 1888 Vert.
p 64] und stimmen mit den neueren Auffassungen der menschlichen Placentation
überein, wonach die Grenze zwischen mütterlichem und fötalem Gewebe tief in
der Placenta liegt. — Hierher auch Siegenbeck (').

Peters hält das von ihm demonstrirte Ei von Homo für etwa 2-3 Tage alt.
Die Untersuchung ergab, dass die Bildung der Capsularis wohl auf eine ganz
andere Weise vor sich geht, als bisher angenommen wurde. Das Ei lehnt sich
mit dem einen Pole an die Uteruswand, wobei deren Epithel schwindet. Dann
bohrt es sich unter Auflösung des Endothels bis in die Blutlacuuen und bewirkt
einen Blutaustritt. Ist es ganz in die Mucosa eingewachsen , so ziehen sich dünne
Decidualpartien darüber zusammen. Das extravasirte Blut bildet ein »pilzartiges
Granulationsgewebe«, das später abgestoßen wird. Das Ei wird also nicht vom
Uterusepithel umhüllt, und das Syucytium ist kein Abkömmling des letzteren. —
Spee bestätigt diese Angaben an den Präparaten von Peters. Man muss sich
danach vorstellen, dass das Ei bei seiner Implantation das Epithel des Uterus
durchbricht, »ins subepitheliale Bindegewebe gelangt, beim Wachsen das Uterus-
gewebe aus einander, sowie gegen die Uterushöhle vordrängt und dabei die
Drüsenausführungsgänge in seiner Umgebung« in bekannter Weise verlagert. Das
Loch im Epithel lässt wohl auf die Größe des Eies bei seiner Anheftung (jeden-
falls kleiner als 1 mm Dm.) schließen. An der Decidua reflexa sieht man bis zur
5.-6. Woche 1) eine periphere breite Zone mit uterinem Bindegewebe von
Schwangerschaftsgepräge und 2) eine centralere, der Reflexakuppe entsprechende
Partie. Letztere besteht größtentheils nicht aus Uteringewebe , ist histologisch
schlecht differenzirt und entspricht offenbar der Narbe der Fruchtkapsel von
Reichert. Sie besteht aus einer gefäßlosen Substanz, wohl einem Gemisch von
Blut, fibrinösen Massen, Leucocyten und gegen die periphere Zone spärlichen
Bindegewebszellen. Der Ausgangspunkt der Entstehung des Narbenpoles ist
jedenfalls der von Peters beschriebene »Gewebepilz«.

Das Chorion von Homo besteht nach Paladine (^) von Anfang an aus den beiden
bekannten Schichten, dem Syncytium und der Langhansschen Schicht. Die
letztere ist stellenweise sehr verdünnt, jedoch überall vorhanden. In beiden
Schichten treten Kerntheilungen auf, in der Langhansschen mitotische, im Syn-
cytium amitotische. Wahre Flimmercilien sind am Chorion nicht vorhanden.
Bevor das Ei sich an die Uterusmucosa festheftet, wandelt sich letztere in Decidua
um ; dies beginnt mit einer Abstoßung des Epithels. Die Drüsen nehmen an der
Bildung der Decidua keinen activen Antheil. Aus ihren Hohlräumen entwickeln
sich Lacunen des Blutgefäßsystems. Demnach wird das Syncytium nicht aus
dem Uterusepithel hervorgehen. — Hierher auch De Loos.

Im Kopf eines Embryos von Homo von 3,5 mm Nackensteißlänge, zur Seite
der Carotis interna und lateral von der Anlage der Rathkeschen Tasche fand
Zimmermann C-^) im Mesoderm rechts 3, links 7 Höhlen, die von epithelähnlichen
Zellen begrenzt waren. Verf. hält sie für Kopf höhlen. Ob sie Beziehungen
zu Augenmuskeln haben oder nicht, blieb dunkel. — Hierher auch Zimmer-
mann f'^).

DorellO beschreibt einen Embryo von Homo von 8,6 mm Länge. Behandelt
werden: die äußere Form, Verdauungs-, Respirations- und Urogenitalorgane,
Chorda und Wirbelsäule, Nervensystem (Gehirn, Rückenmark und Spinalnerven)
und Sinnesorgane, die Somite und der Schwanztheil der Wirbelsäule.

C. Giacomini beschreibt ein 11 Tage altes Ei von Homo ^ das er für normal
hält. Das Chorion war bereits mit langen verästelten Zotten bedeckt, die auch

II. Organogenie und Anatomie. B. Allgemeine Morphologie und Histologie etc. 89

jene Zellsäulen erkennen ließen, die sie mit dem Gewebe der Decidua verbinden.
Die intervillösen Räume waren vorhanden. Vom Mesoderm des Chorions ging
ein Bauchstiel ab, an dem alle embryonalen, in der Cavität des Chorions suspen-
dirten Theile befestigt waren. Ein Dottersack mit Nabelstie' war anwesend; von
ihm ging ein Strang zum Bauchstiel, der einem AUantoisgang entsprach. Das
Amnion war als Bläschen vorhanden und zeigte an seiner dem Nabelbläschen
direct aufsitzenden Seite eine DifFerenzirung der Ectodermzellen , aus der jeden-
falls der Embryonalschild entstanden wäre. Trotzdem der Embryo noch nicht
entwickelt war, fand sich tiberall viel Mesoderm. Da das Amnion bereits bläs-
chenförmig war, so bildet es sich bei H. wohl nicht durch Faltung, sondern direct,
in situ. — Hierher auch unten p 136 Bertacchini(').

II. Organogenie und Anatomie.

A. Lehrbücher und allgemeine Werke.

Zoologie: Vertebraten 6adow(2), Wood ward, Plesiosaurier Dames, Vögel
Beddard(3).

Anatomie: Gegenbaur, Wiedersheim. ä/mtos Jaquet(2), Vögel Beddard(3), Ele-
phas M. Weber, AflfenSperino, Hausthiere Bradley, ^omo Heitzmann, W. Krause (2),
Quain, Romiti(').

Histologie: Berdal, Böhm & Davidoff, Klein & Edkins, Quain, Schäfer, Stöhr(V)>
Silurus Jaquet(2).

Embryologie: Calieja & Sanchez, Hertwig(3), Kollmann, Michaelis (2).

B. Allgemeine Morphologie und Histologie; Biologisches.

(Referent: C. Emery.)

Über die Asymmetrie höherer Wirbelthiere s. Guldberg, bipedale Eidechsen
Saville-Kent, Körper der Fische und See-Säugethiere Thilo ('), Bastarde bei Verte-
braten Ackermann, Biologisches über Mus Pohl.

Nach Legros bildet der Darm der jungen Larve von Amphioxus vorn nur
einen Fortsatz, der dem rechten Fortsatz Hatschek's entspricht. Einen linken
Fortsatz gibt es überhaupt nicht, sondern links entsteht nur eine Verdickung des
Ectoderms und liefert die Anlage aller larvalen Mundorgane. Aus dem vorderen
Abschnitt dieser Ectodermplatte wird das larvale präorale Grübchen, zuerst
ein solides Gebilde, das aber bald hohl wird und sich dann nach außen öffnet.
Hinten verschmilzt die Platte mit dem Entoderm und wird vom Larvenmund durch-
bohrt. Das Mittelstück (»plaque ectodermique intermediaire«) trägt ein Wimper-
büschel. Der ventrale Abschnitt des präoralen Grübchens bildet dessen stomo-
däalen Theil; der dorsale zerfällt in ein rechtes, vorderes Divertikel, die Anlage
des Sinnesgrübchens Hatschek's, und ein schmäleres linkes und hinteres Diver-
tikel, die Anlage des sogenannten Nephridiums Hatschek's; secundär verbindet
sich letzteres Organ mit dem präoralen Blindsack des Pharynx, in den es sich
öffnet; später schwindet die äußere Mündung in das Hatscheksche Sinnesgrübchen.
Der Larven mund verlängert sich nach hinten und wird dadurch oval. Während
der Bildung des »Nephridiums« entsteht, wohl aus der Somatopleura, die An-
lage des Velum-Muskels. Die kolbenförmige Drüse entsteht als solide Ver-
dickung des Entoderms, die später hohl wird und sich hinten in den Darm öffnet ;
eine vordere Öffnung fehlt immer. Bei der Bildung des definitiven Mundes ent-
steht die linke Lippe als Hautfalte dem ganzen oberen Piaude der Ectodermplatte

9Q Vertebrata.

entlang, die rechte später am unteren Rande derselben Platte. Die linke endet
als kleine Leiste vor dem Hatschekschen Grübchen, die rechte am unteren Rand
desselben Grübchens. Zwischen den Lippen verläuft die Mundrinne als Anlage
der definitiven Mundhöhle : vorn birgt sie das Hatscheksche Grübchen ; aus ihrem
mittleren Theil bildet sich der Rand des mittleren Theiles des Vehims; dem hin-
teren Abschnitt entspricht der Larvenmund. Dieser verkürzt sich hinten allmäh-
lich durch Verwachsung seiner Ränder, und so schließt sich das zuerst hinten
offene Velum zum Ringe ; der Larvenmund wird zur Öffnung des Velums. Die
Vergleichung dieser Befunde bei A. mit entsprechenden Stadien von Petromyzon
führt Verf. zur Aufstellung folgender Homologien : das Hatscheksche Grübchen
entspricht der Nasengrube; das »Nephridium« Hatschek's der Hypophysenein-
stülpung ; der Larvenmund der Öffnung des Velums. Der Hauptunterschied be-
steht darin, dass bei A. Nasengrube und Hypophyseneinstülpung in die definitive
Mundhöhle zu liegen kommen, während sie bei P. vom Stomodäum ausgeschlossen
bleiben. Die Hypophyse von A. verliert ihre Verbindung mit dem Ectoderm
und mündet hinten in den Pharynx. Das Velum von Amph. ist dem von Ammo-
coetes homolog. Der Neuroporus von Amph. ist mit der Riechplatte der Cra-
nioten überhaupt nicht vergleichbar. Die Rostralhöhle von Amph. entspricht der
präoralen Darmtasche von P. und Acipenser.

Das von den beiderseitigen Präoralfalten gebildete, ventral geschlossene, huf-
eisenförmige Gebilde, das die Tentakel YonAmp/iioxus trägt, bezeichnet Klaatsch(^)
als Lophophor, das eigenthümliche Knorpelgewebe im Tentakelapparat als
Amphioxusknorpel. Zwischen Präoralgrube und Mund findet sich im Stadium
mit 4 Kiemenspalten der bisher kaum beachtete »präorale Wimperknopf« oder
»Präoralknopf«, ein »die Partikel zum Munde befördernder, zugleich aber
auch ein Sinnesorgan darstellender Apparat« ; mit der Chordascheide wird er
durch das Lig. chordo-praeorale aus stark lichtbrechenden Fasern verbunden.
Während der Metamorphose treten an die Stelle des schwindenden Präoralknopfes
die nach und nach zahlreicheren Anlagen der Tentakel; ersterer ist also ihr Vor-
läufer. Das Knorpelskelet des Tentakelapparates entsteht gleich als gesonderter
Strang da , wo früher die kolbenförmige Drüse bestand ; letztere ist daher wohl
die Anlage des Tentakelskelets. Der Amphioxusknorpel, dem Chordagewebe
auffällig ähnlich, wäre also gleich diesem entodermal.

Die jH'äotischen und postotischen Kopfsomite sind nach Neal(V) einander
und deswegen auch den Rumpfmetameren gleichwerthig. In der präotischen
Region alterniren 5 Mesomeren mit 6 Neuromeren. Im Kopf von Squalus acanthias
werden wahrscheinlich zuletzt 1 1 Neuromeren vereinigt. Es gibt keinen Grund
dafür, dass vor dem vorderen Kopfsomit Platt's Mesomeren oder vor dem primären
Vorderhirn Neuromeren verloren gegangen seien. Die Bestandtheile der einzelnen
Kopfmetameren sind also folgende. Metamer 1 : Neuromer 1 (primäre Vorderhirn-
blase); dorsaler Nerv: Olfactorius; kein ventraler Nerv; Somit: Platt's vordere
Kopf höhle ; Visceralspalte und -bogen hypothetisch. — Metam. 2 : Neur. 2 (pri-
märe Mittelhirublase); d. N. Ophthalmicus prof. (bei S. ohne motorische Fasern);
v. N. Oculomotorius ; 1. Somit van Wijhe's; Visceralspalte und -bogen hypothe-
tisch. — Metam. 3: Neur. 3 (Hinterhirn); Trigeminus; Trochlearis; 2. Somit
van Wijhe's; Visceralspalte: Mund; Visceralbogen 1. (Mandibulare), L (mandibu-
larer) Aortenbogen. — Metam. 4 : Neur. 4; d. N. fehlt; v. N. Abducens; 3. Somit
V. W. ; Visceralspalte und -bogen fehlen; Aortenbogen fehlt. — Metam. 5: Neur. 5;
Facialis (mit Acusticus); Abducens; 4. Somit v. W. (bei S. rudimentär) ; Spritzloch;
2. Vi.-B. (Hyoid); 2. Aortenbogen (Hyoid). — Metam. 6: Neur. 6; Glossopharyn-
geus; Abducens; 5. Somit v. W. (fehlt bei *S., 1. der Rumpfmusculatur von Petro-
myzon)\ 1. Kiemenspalte; 1. Kiemenbogen; 3. Aortenbogen. — Metam. 7 : Neur. 7 ;

II. Organogenie und Anatomie. C. Phylogenie. 91

Vagus 1 ; Abducens; 6. Somit v. W. (rudimentär bei S.); 2. Kiemenspalte; 2. Kie-
menbogen; 4. Aortenbogen. — Metam. 8: Neur. 8; Vagus 2; Hypoglossus (vor-
dere rudimentäre Wurzel); 7. Somit v. W. (1. der lateralen Rumpfmusculatur von
S.); 3. Kiemenspalte; 3. Kiemenbogen; 5. Aortenbogen. — Metam. 9: Neur. 9;
d. N. rudimentär (bei aS*. mit dem Vagus verbunden); v. N. Hypoglossus (2. Wur-
zel); 8. Somit V. W. ; 4. Kiemenspalte; 4. Bogen; 6. Aortenbogen. — Metam. 10:
Neur. 10; d.N. 1. Spinalis (bei ^S. rudimentär); v. N. Hypoglossus; 9. Somit v.W.;
5. Kiemenspalte und -bogen; 7. Aortenbogen. — Metam. 11: Neur. 11; d. N.
2. Spinalis (bei S. rudimentär); v. N, Hypoglossus; 10. Somit v. W. ; 6. Kiemen-
spalte und -bogen; S. Aortenbogen. — Der Mund von Amjjhioxus ist (mit vanWijhe)
der linken Hälfte des Mundes der Cranioten homolog. Das 1 . Paar der bleibenden
Kiemenspalten von A. entspricht dem Spritzloch. Die 8 Visceralspalten, die A.
im kritischen Stadium aufweist, entsprechen den 8 Spalten von Petroniyzon und
manchen Selachiern.

Nach SeWertzoff entspricht die Metamerie des Kopfes von Torpedo der sonst bei
Haien beobachteten, mit dem Unterschiede, dass mehrere Rumpfsomite mit dem
Kopf verschmolzen sind. Die Überzahl der Segmente im Kopf von T. betrifft
also hintere Metameren, nicht vordere. Im Ganzen hat T. Vd Kopfsegmente, wo-
von die 2 letzten die Hypoglossuswurzeln abgeben. Bei Pristiurus wird am letzten
palingenetischen (6.) Kopfsegment ein Occipitalwirbelbogen gebildet, was auf
primitive Metamerie am Skelet des palingenet. Theiles des Kopfes schließen lässt.

6aiipp(^) bespricht die Literatur (auch ältere) über die Metamerie des
Schädels unter besonderer Berücksichtigung der Arbeiten Fürbringer's. >Der
jetzige Stand der Frage ... ist dahin zu präcisiren, dass jedenfalls die Occi-
pitalregion der Gnathostomen als Neocranium oder Spondylocranium einen Schä-
delabschnitt darstellt, der früher einmal (auch noch bei Cyclostomen) der Wirbel-
säule angehörte, somit gegliedert war, während das Paläocranium oder Autocranium
eine Bildung per se ist, an der eine metamere Skeletgliederuug wahrscheinlich
nie bestand.« [Schoebel.]

Bei Embryonen von Anguis, Lacerta, Agama, Tropidonotus und Calopeltis gibt es
nach Prenant(') dorsomedian einen Fortsatz des Pharynxepithels, der sich zum
Theil mit dem perichordalen Gewebe verbindet. Er ist der Hypochorda der
Anamnia homolog und bildet sich verhältnismäßig spät. — Hierher Prenant('^).

Kohlbrugge(2) beschreibt den Schwanz eines 10 Monate alten Mädchens aus
Java, dessen ganze Leiche er anatomisch untersuchte. Der Schwanz war im
Leben activ beweglich und enthielt mehrere Knochen. Letztere bildeten aber
nicht eine Verlängerung des Coccyx, denn dieses fehlte; das Sacrum bestand aus
6 Wirbeln und war dorsal offen. Über der Spalte lag der basale Abschnitt des
Schwanzskeletes. Die Nerven zum Schwanz kamen aus dem 2. Sacralnerven und
traten wie die Gefäße erst zur linken, von da zur rechten Seite. Das beschriebene
Gebilde ist also durch eine Anomalie der ersten Sacralwirbel entstanden: wahr-
scheinlich wurden die aus der Reihe ausgeschalteten Segmente zum Schwanz
abgeändert. Echte Schwänze sind bei Homo noch nicht nachgewiesen worden.
— Hierher auch Rodenacker.

C. Phylogenie.

(Referent : C. E m e r y. )

Hierher Woodward. Über die Phylogenese der Dipnoer s. unten p 114
Bridge, der Amphibien etc. p 114 WinslOW, von Proterosaurus p 113 Etzold, der
Steganopoden p 108 Pycraft(').

Bernard leitet die Wirbelthiere von Hirudineen ähnlichen Vorfahren ab, und

92 Vertebrata.

zwar in Folge einer Änderung in der Weise des Fressens : die Aufnahme solider
Nahrung vermehrte und vergrößerte die Zähne, wodurch der Mund dem eines
Cyclostomen ähnlich wurde und der Darm in Folge reichlicher Mahlzeiten gewaltig
schwoll. Auf diese Schwellung führt Verf. alle übrigen Änderungen zurück, näm-
lich die Reduction des ventralen Nervenstranges, die Ausbildung von dorsaler
Musculatur und in Verbindung damit die Entstehung des Rückenmarkes, die Bil-
dung der Chorda aus einem dorsalen Streifen des Darmepithels, die Verlegung des
Haupttheils der Circulations- und Respirations-Organe nach vorn etc. Amphioxus
und Tunicaten haben sich von Urvertebraten in Folge von anderer Ernährung
abgezweigt.

Nach Perrier stammen die Wirbelt hiere von metameren Thieren ab, bei
denen Haut und Darm wenigstens zum Theil bewimpert waren, und die segmen-
tale Nephridien hatten. Durch diese Bedingungen werden die Arthropoden aus-
geschlossen, und es bleiben nur die Anneliden oder ihnen ähnliche Thiere übrig.
Die Tunicaten sind die degenerirten Abkömmlinge desselben Stammes. Die Asym-
metrie von Amphioxus^ wie sie ontogenetisch erscheint, entspricht wirklichen Sta-
dien in der Phylogenese der Wirbelthiere. Bei rascher Ausbildung des Central-
nervensystems konnte der Mund nicht mehr durch dasselbe durchbrechen und
öffnete sich links nach außen; das Thier musste auf der Mundseite liegen und
verlegte daher seine Kiemenspalten nach rechts ; erst nachträglich , als die Vor-
fahren der jetzigen Leptocardier eine andere Körperlage angenommen hatten,
wurden die Spalten wieder nahezu symmetrisch. Verf. hält das biogenetische
Grundgesetz und das Lamarcksche Princip der Vererbung functioneller Anpassung
für sicher. Die Chorda der Wirbelthiere und Tunicaten, die aus einer ausge-
dehnten Fläche des Entoderms entsteht, ist dem mit ihr verglichenen Darmdiver-
tikel von Balanoglossus nicht homolog.

Gaskell gibt in ausführlicherer Form seinen Vortrag von 1897 heraus und be-
antwortet dabei die Einwürfe von Shipley (1895 vor der Phil. Soc. Cambridge;
s. Bericht f. 1896 p 90, f. 1890 p 81, 123, 151). Die aus Schleimknorpel be-
stehenden Kiemenbögen von Ammocoetes entsprechen den ähnlichen Knorpel-
spangen in den Kiemenanhängen von Limulus [s. oben Arthropoda p 29] ; die
Schleimknorpel der Ober- und Unterlippe, des Velums und der Tentakel sind den
Platten im Hypostoma, Metastoma und prosomatischen Anhängen von L. gleich-
werthig. Das ganze, als vom Knorpelschädel getrenntes Continuum angelegte
Schleimknorpelskelet von A. entstand aus dem ähnlich aus longitudinalen und
transversalen Spangen bestehenden Schleimknorpelgerüst der Eurypterus ähnlichen
Vorfahren von Ammocoetes. — Über die Phylogenese der Wirbelthiere s. auch
Minot(i) sowie oben p 51 Mac Bride, p 52 Garbowski, p 52 Jablonowski(^),
p 57 Kopsch(i,2).

Dean bestätigt durch Untersuchung weiterer Exemplare das Vorhandensein der
als Radien paariger Extremitäten gedeuteten Theile von Palaeospondylus. P. ist
kein Cyclostom, sondern gehört wohl einer besonderen Klasse an (gegen Traquair,
s. Bericht f. 1897 Vert. p 94). — Hierher auch Gill('), über die Rochentypen
Jaekel, fossile Fische Hay(3).

Nach Semon beweist die Vergleichung des Gliedmaßenskelets von Ceratodus^
dass die Pentadactylier nicht von den Crossopterygiern, sondern nur von
Dipnoern abgeleitet werden dürfen.

Auf Grund seiner Untersuchungen über den Schädel von Ichthyophis lässt
Peter(') die Gymnophionen sich zunächst an die Derotremen anschließen und
neben ihnen eine besondere Abtheilung der Ichthyodea bilden.

Nach Osawa('*) lassen sich die Verhältnisse des Schädels von Hatteria auf die
der Lacertilier zurückführen, da die Unterschiede hauptsächlich auf größerer oder

II. Organogenie und Anatomie. C. Phylogenie. 93

geringerer Ausbildung einzelner Knochen beruhen. Der doppelte Jochbogen von
H. ist nur der Ausdruck der Entwicklung eines unteren Fortsatzes des Jugale. Die
beiderseitigen Unterkiefer sind nicht durch Ligament, sondern durch Symphyse
verbunden. Die Wirbel sind nicht wirklich amphicöl. Den angeblich fehlenden
Copulationsorganen entsprechen die Analdrüsen. Unter den Sauriern kommen
die Agamiden H. am nächsten; zu den Krokodilen hat H. keine näheren Be-
ziehungen. — Gadow(i) betrachtet H. dagegen immer noch als das niedrigste
lebende Reptil: sie ist kein echter Saurier. Die Pen es der Saurier sind den aus-
stülpbaren Cloakendrüsen der Crocodilier nicht homolog, da bei Schlangen Penes
und Drüsen zugleich vorkommen.

Nach Osawa(^) gehört Hatteria auch histologisch entschieden zu den Reptilien.
In ihren Organen kommt H. am nächsten Lacerta, tritt aber im Quadratum, in
den Rumpfrippen und ventralen Bauchrippen auch zu den Krokodilen in Bezie-
hung, vermittelt daher den Übergang von diesen zu den Lacertiliern. Nach
Körperform und Kopfskelet gehört sie zu den Agamiden, wie denn auch die
mangelhafte Ausbildung der Drüsen von H. bei diesen eine Parallele findet.

[Schoebel.]
Nach Case sind die Pariasaurier die primitivsten bekannten Reptilien; sie
haben außer den bereits von Seeley nachgewiesenen Anschlüssen an Labyrintho-
donten [s. Bericht f. 1887 Vert. p 99] ein Cleithrum (Seeley 's Epiclavicle). Der
Schädel der Proganosaurier ist aus dem der Pariasaurier durch Bildung der
2 Fossae in der Temporalregion entstanden. Ihnen schließen sich die Rhyncho-
cephalia mit dem gestreckteren Quadratum an ; bei diesen sind aber Prosquamo-
sum und Squamosum mit einander verschmolzen. Die Pelycosaurier haben da-
gegen ein quer abgeflachtes Quadratum, das auch den Procolophonia und Therio-
dontia gemeinsam ist. Letztere haben nur noch einen Schläfenbogen , während
bei den Procolophonia die 2. Bögen noch durch eine kleine Lücke von einander
getrennt sind. Offenbar führt die Reihe der Reptilien mit querem Quadratum
(Mastocephalous group) zu den Säugethieren: der einzige Schläfenbogen der Th. und
Säugethiere entspricht der Summe beider Bögen der Pelycosaurier. Den Rhyncho-
cephalen schließt sich die Reihe (Saurocephalous group) der echten Reptilien an.
Die Dicynodontia und Ondenodontia sind abweichende Äste der Mastocephalen.
Nach einem historischen Überblick über die Anschauungen vom Ursprung der
Säugethiere beschäftigt sich Osborn(i) zunächst mit dem Skelet und Gebiss der
Theriodontia. Die spitzige Molarenform der Cynodontia ist primitiv. Unter den
Gomphodontia wird die trituberculäre Einrichtung der Spitzen auf den Molaren
von Diademodon hervorgehoben. Die Eigenschaften des Skelets der Th. und Ur-
säugethiere werden in einer Tabelle verglichen. Die bedeutende Größe der Th.,
die kaum als die Vorfahren der Säugethiere gelten dürfen, schließt aber nicht aus,'
dass kleinere mehr indiflPerente Formen zugleich gelebt haben. Verf. kommt zu
dem Schluss, dass die Theriodonten eine Gruppe bilden, die alle primitiven Cha-
raktere der Säugethiere in Skelet und Zähnen besitzt, und dass keine anderen
Reptilien oder Amphibien dem hypothetischen Promammale so nahe stehen. Dass
die Weichtheile der jetzigen Mammalia denen der Amphibien ähnlich sind, weist
darauf hin, dass die Ursäuger von primitiven Reptilien entsprangen, die noch
Eigenschaften von Amphibien oder Stegocephalen bewahrt hatten.

Dependorf betrachtet die Marsupialier nicht als die directen Vorläufer der
Placentalier, sondern als einen collateralen Ast des Säugethierstammes, der viele
primitive Eigenschaften bewahrt, aber in Folge der Ausbildung der Brutpflege
im Marsupium sich in einer besonderen Richtung difi'erenzirt hat.

Nach Broom(ö) ist Thylacoleo ein echter Fleischfresser gewesen, da seine Zähne
zum Schneiden und Kauen von Pflanzentheilen ganz unfähig sind. Seine Ahnen

94 Vertebrata.

waren kleine pflanzenfressende, zum Theil aber auch von Insekten sich ernährende
Diprotodonten, die (z. B. Bucamys) zwischen Phalangeriden und Macropodiden die
Mitte hielten.

Nach Cederblom bildet Atherura in manchen Beziehungen eine Mittelform
zwischen Hystrix und Trichys^ wobei letztere Gattung im Allgemeinen primitiver
ist, obschon andere Charaktere, z. B. die schmale Schädelform, als jüngere An-
passungen gelten dürfen. Ähnlichkeiten mit den Erethizontiden deuten auf eine
gemeinschaftliche Abstammung dieser Thiere und der Hystriciden.

Über fossile Säuger s. Earle(V) ^^^^ Osborn("^-^), Ursprung von Homo
Haeckel, Tuccimei und unten p in Branco.

D. Haut.

(Referent: E. Schoebel.)

Über die Haut der Amphibien, speciell von Bufo s. Regazzi, Epidermis von
Rana oben p 63 Arnold ('), von Homo Wentschßr, Gefäße im Epithel London und
oben p 62 Leydig('), Hautepithel von Cavia Loeb(^), Haare oben p 43 Nathu-
Sius, Ringbildung an den Hörnern der Cavicornier Fambach, Schnabelwulst junger
Passer Heidecke, Gift der Batrachier Gidon, Drüse in der Bauchflosse der Plagio-
stomen unten (Öapitel L) Jungersen, Schleimepithelien und Hautpapillen oben
p 62 u. 69 Retterer(^^^*), Pigment Kromayer. Über die Innervation s. unten p 1690".

KoloSSOW untersuchte mit einer Methode, durch die eine regelmäßige Schrum-
pfung der Zellen hervorgebracht wird, das Epithel bei Amphibien und Säuge-
thieren (hauptsächlich bei Felis). Die Verbindung der Zellen durch Intercellular-
brücken ist allen Deckepithelien eigen, ferner allen untersuchten Drüsen (sowohl
in ihren secretorischen Theilen als auch in den Ausführgäugen), nämlich den
Hautdrüsen (Talgdrüsen, Schweißdrüsen, Milchdrüsen), den einfachen Schleim-
drüsen der Mundhöhle, Zunge, Speiseröhre [Canis] und Luftwege, den Speichel-
drüsen, Magendrüsen, Brunnerschen und Lieberkühnschen Drüsen, dem Pancreas,
der Leber, den Nieren, Nebennieren, der Schilddrüse, Samendrüse und Uterus-
drüse. Und zwar stehen nicht nur die secernireuden Elemente der gleichen Art,
sondern auch verschiedenartige Drüsenzellen unter einander in organischer Ver-
bindung, z. B. Schleimzellen mit Elementen der Halbmonde in der Submaxillar-
drüse, oder die Haupt- und Belegzellen in den Labdrüsen. Auch den Neuro-
epithelien kommen diese Verbindungen zu; in den Geschmacksknospen sind die
Geschmackszellen unter einander und mit den Deckzellen, diese ihrerseits mit dem
polymorphen Zungenepithel verbunden. Die Intercellularbrücken erscheinen
fast überall (Ausnahme das geschichtete Pflasterepithel) als ein System anastomo-
sirender Scheidewände, als unmittelbare Fortsetzung der peripherischen verdich-
teten Schicht der Filarmasse der Zellen. Die Anschwellung der fadenförmigen
Brücken des Hautepithels der Säuger (Bizzozero) kommt auch zuweilen anderswo
vor;' es handelt sich daher nicht um elastische Organe (Ranvier), sondern um Ver-
dickungen, die dadurch entstehen, dass sich beim Auseinanderrücken benachbarter
Zellen nur die Brückenenden ausdehnen, die Mitte hingegen fast nicht. Kitt-
substanz war im Epithel nicht zu finden. — Ein wesentlicher Bestandtheil der
Schleimzellen ist das plasmatische Gerüst. In der ruhenden Zelle voll Secret
ist es stets ein feines Schaumwerk, das an der Peripherie eine schmale verdichtete
Schicht bildet und sich unmittelbar in die Zellbrücken fortsetzt. An der Fläche
gegen das Drüsenlumen zu fehlt diese ectoplasmatische Schicht. Das Gerüst ist
activ contractionsfähig und vermittelt die Entleerung des Secrets. Am Ende einer
Secretionsphase ist es eine dichte Filarmasse, die sich aber beim Wiedererscheinen

\

II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 95

des Secretes auflockert. In der Submaxi llardrüse zieht sich bei lebhafter
Speichelabsonderung das Gerüst nur ganz nahe beim Kern in eine dichte Masse
zusammen, während es sonst nur gröber vacuolisirt wird; Verf. möchte dies durch
die ungenügende Dehnbarkeit der Gerüstsubstanz erklären. Das Zugrundegehen
von Schleimzellen während der Secretion hat mit dieser nichts zu thun, denn das
Plasma bleibt bei der Secretion völlig intact (mit Krause), und auch der Kern be-
theiligt sich stofflich nicht daran, sondern seine Veränderungen werden von dem
allmählich wachsenden Druck in der Zelle bedingt. Die Gianuzzischen Halb-
monde [Felis ^ Canis) sind Elemente sui generis: ihr Kerngerüst verhält sich bei
Thätigkeit gerade umgekehrt wie das der Schleimzellen, und ihre Secretcapil-
laren sind intercelluläre Canälchen mit Wänden aus verdichtetem Plasma, die aber
nie in die Zellen selber eindringen. In den Pylorus- und Brunnerschen Drüsen,
in den Schweißdrüsen und Thränendrüsen existiren im Allgemeinen die gleichen
functionellen Veränderungen wie in den Schleimdrüsen, mit Ausnahme der Gl.
submaxillaris. Ähnliche Verhältnisse wie letztere zeigen die Hauptzellen der
Fundusdrüsen. Die Belegzellen sind nie ganz körnig; ihr Wachsthum kommt
ausschließlich durch Zunahme ihres centralen homogenen Theiles zu Stande.
Canälchen oder Secretcapillaren auf oder in ihnen hat Verf. nie gefunden. Die
muskulösen Elemente haben eine weite Verbreitung. Nur in der Schilddrüse und
Nebenniere, in den Drüsen des Magens und Darmes, in Leber, Pancreas und Niere
waren sie nicht nachweisbar. Das Stäbchenepithel der Speicheldrüsen ist im
Gegensatz zu dem Epithel der übrigen Abschnitte der Ausführgänge immer ein-
schichtig; die nur im äußeren Abschnitte vorhandenen Stäbchen kommen durch
Spaltung der Längsvorsprünge auf den einander zugewandten Seitenflächen der
Zellen zu Stande. Im gestreiften Epithel der gewundenen Harncanälchen, das
auch als Stäbchenepithel bezeichnet wird, zerfällt der Zellkörper nie in Stäbchen.

H. Rabl(^) setzt sich mit Kromayer über einige Missverständnisse aus einander.
Die Protoplasmafasern in der Körnerschicht der Oberhaut [Homo] bleiben
sicher erhalten ; die im Stratum granulosum entfärben sich leichter als die der
tieferen Schichten des Rete Malpighi. Ein genetischer Zusammenhang zwischen
Protoplasmafasern und Keratohyalin existirt also definitiv nicht. — Über den Bau
der Hornzellen und Keratingranula s. Mac Leod.

Loewy beschreibt den Bau des Rete Malpighi der Haut der Geschlechts-
organe. Der Grundtypus bei den männlichen ist ein ziemlich gleichförmiges
Netz mit starken Längsleisten und schwächeren Querleisten. Durch Bildung
secundärer und tertiärer Querleisten, durch Verdickung einzelner Längsleisten,
durch Zottenbildung etc. entstehen zahlreiche Varianten und werden im Alter
durch Functionsfurchen noch complicirter. Das Rete des Scrotum ist beim Fötus
und in den ersten Monaten ähnlich dem des Rumpfes. Der Penisschaft hat ein
verhältnismäßig großmaschiges und regelmäßiges Netz ; mit dem Alter werden die
Maschenräume größer. Im Präputium sind die Querleisten nur schwach oder
fehlen völlig; dann werden die Maschen durch die Längsleisten gebildet. Sulcus
coronarius und Corona glandis zeigen ebenfalls eigene typische Leistenanordnung
und dazwischen Schleifen und Spiralen. Die Glans ist wieder mehr nach dem
Grundtypus gebaut. — Das Rete der Lab. maj. stimmt im Großen mit dem des
Penisschaftes überein. Altersunterschiede bestehen nur in der Größe der Maschen
und der Stärke der Leisten. In den Lab. min. verliert sich das Bild eines Netzes
vollkommen; die Leisten treten theils als Rosetten, theils in anderen Bildungen
auf. Weiter nach der Schleimhaut hin sind die Leisten eigenthümlich zerklüftet.
Trotz des äußerst wechselnden Baues verlaufen die Leisten resp. Papillen in den
großen und kleinen Labien radiär auf die Schleimhaut der Vagina zu, um dann
in ihr eine circuläre Richtung einzuschlagen.

96 Vertebrata.

Nach Ranvier (*) sind die Elemente des Stratum corneum der Fußsohle von
Homo und Cavia nicht vertrocknete Hornschuppen, sondern durch den gegen-
seitigen Druck deformirte Hohlgebilde, die ein dem Bienenwachs ähnliches Fett
enthalten. — Bei Gallus fand Ranvier(^) dagegen in der Haut des Beines ein
Ol, das sich wesentlich von dem Wachs unterscheidet: ersteres ist ein Gemisch
von Wachs und Ol ; das Wachs entstammt dem Stratum corneum , das Öl den
Cylinderzellen der l. Zellschicht der Epidermis des beschuppten Fußtheiles.

Unna(V) findet bei nachträglicher Osmirung der Celloidinschnitte der Planta
pedis von Homo^ die in einem Gemisch von Tannin, Pikrinsäure und Salpetersäure
(und, falls das Nervenmark erhalten werden soll, Essigsäure) fixirt waren, dass
nicht blos die Knäueldrüsen, sondern auch deren Gänge und die Schweißporen
Fett führen. Weiter sind die Lymphspalten der Cutis und der Blutgefäße mit
Fett erfüllt, zum Theil auch das Lumen der Blut- und Lymphgefäße selbst. Die
schon früher beschriebene Erfüllung der Lymphspalten der Stachelschicht mit Fett
besteht in sehr hohem Grade. Außerdem führen viele Kernhöhlen der Stachel-
schicht Fett, das sich auch zwischen den obersten Stachelzellen unterhalb der ba-
salen Hornschicht zu größeren Ballen ansammeln kann. In den Kernhöhlen der
Hornzellen findet sich constant ein Fettklümpchen. Dem Einwände von Meves,
dass Osmiumniederschläge Fett vortäuschen könnten, begegnet Verf. durch die
Angabe, dass bei den in Osmium-Alaun oder Flemming's Gemisch geschwärzten
Schnitten die staubförmigen Niederschläge nicht vorkommen, wie bei einfachen
und secundär reducirten Osmiumlösungen. Außerdem sind die elementaren
Formen des Fettes für jeden Ort in der Haut constant.

Retzius(^'-^) stellt durch Versilberung in der Haut von Ainj)hioxus unter der
eigentlichen Epidermismosaik ein langmaschiges Endothel ohne Kerne dar.

Nach Eigenmann sind in der Haut der Larve von Aynblyopsis zwar zahlreiche
Pigmentzellen vorhanden, auch beim erwachsenen Thier nicht selten, enthalten
aber nur äußerst wenig Pigment. Ein junges Thier, 10 Monate im Licht gehalten,
zeigte keine Veränderung in der Pigmentation.

ÜSSOW studirte die Entwickelung der Cycloidschuppen an Cobiits, Leucas-
piuSj Leuciscus und Carassius. Die Epidermis wird von der Cutis durch keine selb-
ständige Membran, sondern nur durch Zwischensubstanz getrennt. Die ersten
Schuppenanlagen treten in der vorderen und mittleren Gegend der Seitenlinie auf.
Im 1. Stadium ist sie eine Anhäufung von Mesodermzellen in der Cutis direct
unter der Epidermis ; diese Papille wächst horizontal weiter und erhebt dabei die
Epidermis leicht. Später sondern sich ihre Zellen (Scleroblasten) in 2 Lagen,
zwischen denen durch Umwandlung des Zellplasmas ein Streifen einer stark licht-
brechenden Substanz (Hyalo-Dentin Hofers) auftritt. Die obere Scleroblasten-
schicht geht bald vollständig in der Bildung der dentinähnlichen Substanz auf,
während die untere als dicht gelagerte Kerne ohne jede Spur von Plasma bestehen
bleibt. Wenn die 1. Schicht gebildet ist, verändert die Schuppe in Folge der
starken Entwickelung des Bindegewebes, welche zur Tasche führt, ihre horizon-
tale Lage. Die 2. Schuppenschicht entsteht dann, aber nicht aus den Bindege-
websfasern der Taschenwand, sondern [falls Ref. den Verf. richtig versteht] aus
dem unter der 1. Schicht bestehen gebliebenen Mesoderm, das indirect »zum Theil
sclerosirte bindegewebige Fäden« als Structurelemente derselben liefert. Weiter
geht Verf. noch auf die Bildung des Reliefs der Schuppe ein.

Boas bestätigt die fast vergessene Beobachtung von Flower über die Gestaltung
der Mittelkralle der Vögel bei den meisten untersuchten Vertretern. Während
nämlich die meisten Krallen einigermaßen symmetrisch sind, ist die der 3. Zehe
asymmetrisch: am medialen Rande hat sie eine deutliche Kante. [^&\ Struthio,
Rhea, Dromaeus und Cypselus apus fehlt diese.) Auch die Kralle der 2. Zehe kann

II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 97

ähnlich gestaltet sein ; sehr deutlich bei Numenius^ ähnlich bei Scolopax, Tringa,
Totanus und Larus. In beiden Fällen handelt es sich wohl um die Ausbildung
der Kralle zu einem Putzwerkzeug.

Lönnberg beschreibt den Panzer eines Dasypus minutus^ an dem die Nacken-
platten vollständig fehlen.

Zenneck unterwarf die Zeichnung der Boiden einer vergleichenden Unter-
suchung an 21 Gattungen, 69 Species und 559 Exemplaren. Zunächst gibt Verf.
eine Eintheilung der Boiden nach der Zeichnung. Die extrem gezeichneten
Formen der »aus irgend welchen Gründen zu einer größeren Gruppe« vereinigten
Individuen nennt er Zeichnungsformen. Zwischen ihnen stehen die Zwischen-
formen. Ferner beschreibt er die Zeichnungsformen, zerlegt jede, wenn nöthig
und möglich, in ihre »Zeichnungsarten« (Längsstreifen, Fleckreihen, Zickzack-
band, Querstreifen u. a.) und untersucht diese wieder auf ihre Elemente. Dann stellt
er mit Hülfe der Zwischenformen den Zusammenhang der Zeichnungsformen fest,
vereinigt sie zu Gruppen und sucht die Frage nach der Grundform einer Gruppe
zu lösen. Das allerdings nur mit Einschränkungen geltende Hauptergebnis ist,
dass sämmtliche Exemplare sich »der Gestalt der Körperzeichnung nach in eine
verhältnismäßig beschränkte Zahl von Reihen anordnen lassen, so zwar, dass jedes
Glied einer solchen von dem ihm in derselben Reihe vorangehenden (bezw. fol-
genden) in derselben Weise sich unterscheidet, so dass also die einzelnen Glieder
einer und derselben Reihe als die einzelnen Stufen eines und desselben Processes
aufgefasst werden können«. Weiter erörtert Verf. die verschiedenen möglichen
Formen von Reihen. Wahrscheinlich ist es ihm, dass »die Variation der Zeich-
nung eine bestimmt gerichtete ist und in einer beschränkten Anzahl von Rich-
tungen sich bewegt ... und dass die Glieder der . . . aufgestellten Reihen Stufen
der wirklichen Entwickelung darstellen«. Bei fast allen Gruppen besteht die
Zeichnung der Grundform aus 3 Paar lateralen Längsstreifen bezw. Fleckreihen
und einem oder 1 Paar dorsaler Längsstreifen bezw. Fleckreihen. Über die Be-
ziehung der Gruppen zu einander enthält sich Verf. jedes Urtheils. Die Erörte-
rung über das Verhältnis einer Eintheilung nach der Zeichnung zu der systemati-
schen ergibt häufige Übereinstimmung. Zuweilen enthält eine einzige Art aber
auch mehrere Zeichnungsformen und Reihen, oder umgekehrt, die Zeichnungs-
form scheint weiter als die Art zu sein. In einzelnen Fällen besteht sogar völlige
Incongruenz. Alles dies gilt auch vom Verhältnis zwischen Gruppe und Genus.
— Weiter behandelt Verf. einige allgemeine Fragen. Der Beweis dafür, dass
zwischen der Grundfarbe und der Zeichnung ein wesentlicher Unterschied be-
stehe, ist noch zu erbringen. Die Unterscheidung beider »hätte idealer Weise
der Bedingung der Homologie innerhalb der ganzen Familie zu genügen . . .
Nun kann aber die Frage, welche Theile homolog sind, nur bei solchen Formen
entschieden werden, für welche ein directer oder indirecter Zusammenhang nach-
weisbar ist«. Dieser kann nur zwischen Formen derselben Gruppe festgestellt
werden, mithin »kann auch die Homologie der Bezeichnung nur innerhalb jeder
Gruppe verlangt werden«. Bei den Grundformen der Gruppen oder den ihnen
nahe stehenden Zeichnungsformen ist die Grundfarbe wenigstens am jungen Thier
gewöhnlich gleichmäßig. Im Alter und noch mehr bei Formen mit stark umge-
bildeter Zeichnung wird sie theilweise verdunkelt oder aufgehellt. Die meist un-
gleichmäßige Verdunkelung tritt an den von der Zeichnung am weitesten ent-
fernten Stellen auf und verbreitet sich von dort; die Aufhellung hingegen
beginnt meist dicht bei der Zeichnung, und zwar um so stärker, je mehr Farbstoff
sich an den betreffenden Stellen der Zeichnung befindet. In einer Reihe von
Fällen scheint besonders die Längszone zwischen mittlerer und oberer Seitenreihe
für das Auftreten von aufgehellten Flecken und hauptsächlich Längsstreifen

98 Vertebrata.

günstig zu sein, in einer anderen die Rückenmitte. Ist eine regelmäßige Bauch-
zeichnung vorhanden, so zeigt sie immer denselben Typus wie die übrige
Zeichnung ; auch entspricht der Umformung der Zeichnung auf Seiten und Rücken
eine solche auf dem Bauche. Auf dem Schwänze ist die Zeichnung stets dunkler
als auf dem Rumpfe. Dabei können Elemente, die auf letzterem getrennt sind,
auf ersterem Querverbindung eingehen, ferner Fleckreihen des Rumpfes auf dem
Schwänze zu Längsstreifen werden, endlich Elemente der Rumpfzeichnung auf
dem Schwänze fehlen. Auch der Hals ist sehr oft dunkler als der Rumpf, und
dabei können auftreten: Querverbindungen von Elementen, die auf dem Rumpfe
getrennt, oder von solchen, die hier anders verbunden sind, sowie sehr häufig Um-
wandlung von Fleckreihen in Längsstreifen. Der Kopf scheint dieselbe Elemen-
tarzeichnung zu haben wie der Rumpf; die Augenflecke mögen selbständige Bil-
dungen sein. Die Lage der 7 oder 8 Elementarfleckreihen oder -Längsstreifen
ist außerordentlich constant. Die Umformung der Zeichnung geht nie auf dem
ganzen Körper gleichzeitig vor sich: entweder schreitet sie von ganz hinten auf
dem Rumpf bis zum Kopf vor, oder zugleich mit ihr beginnt eine andere vorn am
Hals und auf dem Hinterkopfe und dehnt sich von dort nach hinten auf dem Halse
aus. Die einfarbigen Formen, die in Beschuppung und Beschilderung mit ge-
zeichneten übereinstimmen, sind aus letzteren hervorgegangen. Dunkle Einfarbig-
keit kann durch Verdunkelung der Grundfarbe oder durch allseitige Verschmel-
zung der Zeichnung zu Stande kommen, helle Einfarbigkeit durch gleichmäßiges
Verblassen oder Schwinden der Zeichnung. Die Schuppenzeichnung entsteht mit-
unter aus der Körperzeicbnung. Die Zahl der Flecke in jeder Längsreihe ist
meist bei demselben Exemplare ganz oder beinahe gleich. Geht aus einer Zeich-
nungsform mit regelmäßiger Fleckzeichnung eine andere mit verschiedener Fleck-
zahl hervor, so ist diese entweder halbirt oder verdoppelt. — Zum Schluss erörtert
Verf. für einige Fälle, in wie fern Zeichnungsdifferenzen von äußeren Factoren
abhängen. Das Geschlecht beeinflusst die Zeichnung nicht, wahrscheinlich das
Alter auch nicht. Unterscheiden sich 2 Zeichnungsformen , zwischen denen ein
Zusammenhang besteht, dadurch, dass bei der einen alle oder doch die meisten
Elemente als Längsstreifen auftreten, bei der anderen als Fleckreihen oder Quer-
bänder, so ist jene relativ viel länger als diese; so auch oft, wenn ein solcher
Unterschied nur für 1 oder 2 Elemente vorhanden ist. Bei regelmäßiger Fleck-
zeichnung gehören die Zeichnungsformen von der größten (kleinsten) relativen
Länge stets zu dem Theile der Gruppe mit der größten (kleinsten) Fleckzahl.
Wenn Zeichnungsgruppen und Genera nicht zusammenfallen, so stimmen die
ersteren mit den geographischen Gruppen überein ; auch steht die geographische
Verbreitung fast immer in Einklang mit der Eintheilung nach der Fleckzahl, und
zwar selbst dann, wenn sie der Eintheilung nach der Gestalt der Zeichnung nicht
entspricht.

Heinroth (') berichtet über Mauser und Verfärbung des Federkleides vieler
Vögel. Meist wird die Umfärbung durch die Mauser hervorgebracht, die Ab-
nutzung spielt im Allgemeinen nur eine geringe Rolle. Eine directe Verfärbung
der Federn wurde nie festgestellt. — In C^) theilt Verf. seine Beobachtungen über
die Entstehung des Prachtkleides von Lavus ridihmdus und Ardea bubidcus
mit. Während bei L. von einer Verfärbung ohne Mauser keine Rede sein kann,
handelt es sich bei A. thatsächlich um eine solche: die Rinde der Federäste der
braunen Federn ist diffus gelblich, während die entsprechende Winterfeder eine
farblose Rinde hat. Die braune Färbung ist an der Spitze der Feder am inten-
sivsten. Durch ein entsprechend gefärbtes Bürzeldrüsensecret wird sie nicht her-
voi-gerufen.

Meerwarth beobachtete bei Heterospizias eine Verfärbung der Schwanzfedern

II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 99

ohne Mauser. Durch sie zerfallen im 1. Contourfederkleid die ursprünglichen
Qaerbänder in Flecken, die sich dann in der Längsrichtung der Federn ausziehen
und stellenweise mit einander verschmelzen, wodurch Marmorirung entsteht.
Gleichzeitig oder etwas früher bilden sich auch dunkle Brücken zwischen den
Querbändern. An der Federspitze wird über dem Spitzensaum (Terminalzone)
durch Verdunkelung der Grundfärbung das Subterminalband (Subterminalzone)
angedeutet. Die große Übereinstimmung dieser Veränderungen mit Zuständen,
wie sie bei Urubitinga gefunden wurden, legt die Annahme nahe, dass es sich
auch hier um Verfärbung handelt, und danach lässt sich für U. ein Schema der
Reihenfolge der durch Verfärbung entstandenen Typen aufstellen [s. Original].
Ferner tritt als Abnormität bei U. Marmorirung auf. Die in einer Mauser neu er-
worbenen Federn wiederholen den Zeichnungstypus, den die alten Federn vor
der Mauser durch Verfärbung erreicht hatten, nur deutlicher. Immer scheinen
neue Zeichnungen zuerst an der Spitze aufzutreten und sich von hier aus längs
dem Schaft gegen die Basis zu verbreiten. Die Phylogenese der Schwanz-
zeichnung lässt folgende Stufen erkennen: Querbänderung, Fleckenzeichnung in
Längsreihen, Längsstreifung, Zonenzeichnung. Stets zeigt die ältere Zeichnung
Anfänge der jüngeren, und immer schreitet die Entwickelung an jeder Feder von
hinten nach vorn fort. Die älteren Typen bleiben am längsten an den äußeren
Schwanzfedern erhalten. Eimer's Satz von der männlichen Präponderanz gilt
nur für den Schwanz, nicht für das gesammte Gefieder. Bei der Mauser werden
sämmtliche Schwanzfedern in kurzer Zeit erneuert; im Ausfall der Federn herrscht
keine Symmetrie.

Heinroth(3) berichtet über den Verlauf der Mauser an Schwingen und Schwanz
bei vielen Vögeln. Der Wechsel der Hand- und Armschwingen ist entweder
plötzlich und gleichzeitig, so dass der Vogel für die Zeit des Nachwachsens der
Federn flugunfähig ist (»contemporale Schwingenmauser«), oder allmählich (»suc-
cessive« S.). Die contemporale S. findet sich bei allen Lamellirostres, Podici-
piden, Colymbiden, Aleiden, Ralliden und Fuliciden; alle übrigen Vögel haben die
successive S. Am häufigsten verläuft sie in der von Gerbe constatirten, von
Gadow (Bronn's Classen und Ordnungen) falsch wiedergegebenen Weise. Be-
zeichnet man die 1. fallende Feder als das Centrum der Mauser und nennt man
die Mauser, wenn sie von der 1. Schwinge distal fortschreitet, descendeut, umge-
gekehrt ascendent, so mausern die Handschwingen descendent von der innersten
Feder aus fast bei allen Passeres, Capitoniden, Alcediniden, Meropiden, Rham-
phastiden etc. Von den Raptatores, Strigiden, Columbiden, Psittaci, Stegano-
poden, Ibideu, Ciconiiden, Ardeiden mausern die meisten zwar noch typisch des-
cendent, atypisch dagegen die Cuculiden, Musophagiden, Bucerotiden. Die Mauser
der Armschwingen ist häufig gleichzeitig descendent von der proximalsten, ascen-
dent von der distalsten, also convergent nach der Mitte zu; so bei Passeres, Pici-
den, Rhamphastiden, Alcediniden, Capitoniden. Bei den übrigen Familien scheinen
die Verhältnisse wesentlich complicirter zu liegen. Zum Schluss macht Verf. Be-
merkungen über den Schwingenwechsel unerwachsener Thiere, wie er bei den
Hühnern im weitesten Sinne vorkommt. Die Schwanzmauser ist bei den Pas-
seres, Alcediniden, Rhamphastiden, Falconinen, Gallinen und wohl noch anderen
centrifugal, d. h. symmetrisch von der Mitte nach den Seiten zu. Alternirende
Schwanzmauser (hierbei fällt eine Feder um die andere aus; verläuft nur selten
ganz regelmäßig] findet sich bei den Raptatores, Bucerotiden, Cuculiden, Muso-
phagiden, Capitoniden, Psittaciden, Lamellirostres, Steganopodes u. A. Bei der
Betrachtung der Verhältnisse der Mauser zur Lebensweise zeigt es sich, dass das
Nützlichkeitsprincip in vielen Fällen zur Erklärung nicht genügt.

Pycraft (3) beschreibt die Federfluren vieler Eulen und macht einige An-

Zool. Jahresbericht. 1898. Vertebrata. 14

100 Vertebrata.

gaben über die Structur der Feder und das äußere Ohr, alles im Interesse syste-
matischer Eintheilung.

Nach Beddard[^) hat Scythrops novae-hollandiae eine kleine nackte Bürzel-
drüse. Steuerfedern gibt es 10. Die 5. Schwanzfeder fehlt nicht. Die Ptery-
lose hat Nitzsch im Wesentlichen richtig angegeben.

IVlaurer(^) bespricht Keibel's Kritik seiner Lehre von der Phylogenese der
Haare [s. Bericht f. 1896 Vert. p 103] und kommt zu dem Schluss, dass K,,
»um die Lehre zu widerlegen, Gründe vorgebracht hat, deren thatsächliche Grund-
lage mit dem Wesen der Sache nicht das Geringste zu thun hat. Es ist dies die
Innervation gewisser Hautsinnesorgane bei Fischen und Amphibien von segmen-
talen Spinalnerven, ferner die Beziehung zwischen Sinnesnerv und Sinneszelle und
das Auswachsen der Nervenfasern, sowie die Ausstoßung von Hautsinnesorganen
bei Fischen und Amphibien«. Ferner habe K. sehr wichtige Punkte von Verf. 's
Deduction nicht verstanden : so die Ableitung der inneren Wurzelscheide des
Haares von »Verhältnissen der in die Tiefe gesunkenen Hautsinnesorgane uud
ihrer Umgebung«, und die der Innervation des Haarbalges und der Nervenlosig-
keit der Haarpapille von den »Verhältnissen der Innervation eines Hautsinnes-
organes«. Endlich führe K. Ansichten gegen ihn auf, in denen er nicht von ihm
abweiche; so die »entwickelungsgeschichtliche Verschiedenheit der Säugethiere
von den Amphibien, sowie die Verhältnisse der Hautdrüsen«.

RÖmerC^j untersuchte die Anordnung der Haare bei einem 16cm langen
Embryo von Thryonomys [Aulacodus) swinderianus, ohne zu wesentlich neuen Re-
sultaten zu kommen. Er bestätigt die Angaben von De Meijere und Reh und
kommt auch auf die Arbeit von Borlotti [muss heißen Bortolotti; s. Bericht f.
1896 Vert. p 102] zu sprechen. Die Quer- und Längsfalten auf dem Rücken,
namentlich am Nacken, der Embryonen von Nagern, besonders von Mus, und von
Talpa, Erinaceus, Didelphys sind durch Schrumpfung bei der Fixirung entstanden,
nicht aber Reste eines Hautpanzers.

Römer (^) macht Angaben über die Haut der Monotremen, zunächst der %x-
wachsenen ^cAz't/wff. Unter den Stacheln sind die kleineren in der Mehrzahl
und unregelmäßig zerstreut; die großen doppelt so langen, aber gleich dicken,
stehen ziemlich in Längsreihen und bedingen durch ihre Farbe, hauptsächlich die
der Spitze, die Gesammtfarbe des Thieres. Die Stacheln des Körpers sind nach
hinten, die des Schwanzes nach vorn gerichtet. Die Haarbüschel zwischen
den Stacheln des Rückens zeigen keine bestimmte Anordnung. An Brust, Bauch
und Extremitäten bestehen sie aus je 1 stärkeren Mittelhaar und 8-10 Neben-
haaren. Alle Haare sind im Gegensatz zu den Stacheln abgeplattet. Die
Stacheln sind stärker entwickelte Stammhaare uud entsprechen je einem Haar-
büschel. Die Anlage der Stacheln und Haare geht von einer scharf umgrenzten,
knospenartigen Wucherung der basalen Zellenlage der Epidermis aus. Die als
helle Flecke äußerlich kenntlichen Stachelaulagen stehen in Längsreihen. Die
Knospen wachsen dann in die Tiefe, und um sie liefert eine Wucherung von der
Cutis den Balg, von dem aus die Papille sich in die Haaraulage einsenkt, um sie
zu ernähren. In der Anlage beginnt nun die Ausbildung des Schaftes und die
Anhäufung von Pigment. Die Haargruppen kommen dadurch zu Stande, dass
der 1. Haarkeim an seinem oberen Ende Sprossen treibt, die zur Bildung von
Nebenhaaren führen. Hierin sieht Verf. unter Berücksichtigung der Anordnung
in Längsreihen eine Stütze für Maurer's Hypothese von der Haarableitung. Für
die Phylogenie des Haarkleides werden tuberkelartige Cutispapillen auf
Kopf, Rumpf, Schwanz und der Vorderseite der Extremitäten ausgebeutet: sie
liegen meist zu 2 hinter ihnen; zuweilen kommen Gruppen zu .3-5 in einem
Halbkreis um den Stachel vor; am Bauch stehen sie meist einzeln, und be-

II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 101

stimmte Beziehungen zu den Haaren existiren hier nicht. Verf. sieht in ihnen die
Reste eines ehemaligen Schuppenkleides. Jedoch bestehen nirgends Anhalts-
punkte dafür, dass der Stachel aus der Schuppe abzuleiten sei (gegen Reh). Zum
Schluss vergleicht Verf. die Hautgebilde von Ech. mit denen anderer Stachel
tragender Thiere, hauptsächlich Erinaceus. — Im 2. Theil bespricht Verf. das In-
tegument von Ornithorhynchus. Die beiden Sorten von Haaren bilden Gruppen :
die Mittel- oder Stachelhaare werden von Büscheln von Nebenhaaren umgeben.
Mittelhaare und Büschel haben je eine besondere äußere Wurzelscheide und
einen besonderen Follikel, der sich bei den Nebenhaaren in so viel kleinere Fol-
likel einstülpt, wie Haare aus dem gemeinsamen Balg hervortreten. Jedes Mittel-
haar hat seine eigenen Talgdrüsen, die Nebenhaare jedes Büschels dagegen nur
1 Paar gemeinschaftlicher Talgdrüsen. Auf jede Haargruppe kommt eine Schweiß-
drüse. Die Gruppen stehen am Rücken ziemlich regelmäßig in alternirenden
Längsreihen; jede hat ein Mittelhaar und 1-3, meist 2 Büschel, jedes mit bis 12
und mehr Nebenhaaren. An der Brust gruppiren sich meist 6 Bündel Neben-
haare um jedes Mittelhaar. Der Schwanz zeigt eine typische secundäre Reduction
des Haarkleides. Verf. zweifelt nicht daran, dass »der Keim des Mittelhaares als der
phylogenetische Stammvater der ganzen Haargruppe anzusehen ist«. Die Falten
in der Haut zwischen den Haargruppen sind (mit Maurer) sicher keine Cutis-
papillen. Die Epithelzapfen in der Cutis am Kopfe (Schleimdrüsen Leydig's) sind
wohl keine modificirten Haare (gegen Poulton), sondern »die umgewandelten
Schweißdrüsen der früheren Haargruppen, die in den oberen Haarbalg des Mittel-
haares einmünden. Das Mittelhaar wandelte sich in den haarähnlichen Epithel-
kolben um, während die Nebenhaare zu wurzeiförmigen Befestigungsorganen der
Epidermis wurden«. Hieran schließt Verf. einige Betrachtungen über die Ver-
breitung der Schweißdrüsen bei den Säugethieren und ihren Beziehungen zu
den Haaren und Haargruppen.

Sprenger untersuchte Bau und Entwickelung der Stacheln von Erinaceus.
Jeder Stachel hat 22-25 seichte Längsrillen, denen die in die Marksubstanz
ragenden Fortsätze der Rinde entsprechen. Bei den Borsten ist dies nur noch
schwach ausgeprägt, bei Flaumhaaren gar nicht. Außer einer feinen mikro-
skopischen Längsstreifung (als Ausdruck der Haarfibrillen) zeigt die Rinde zahl-
reiche Pigmentkörnchen und Hohlräume voll Luft. Das Pigment ist entweder
diffus oder körnig, und zwar sowohl zwischen den Rindenzellen als auch in
ihnen. Das Mark des Stachels ist wesentlich complicirter als das des Haares,
indem nur wenige der Querlamellen ungetheilt verlaufen. Die Luft im Mark
dringt von außen ein ; im Stachelkolben und dicht über der Papille fehlt sie. Die
junge a, noch weichen Markzellen enthalten da aber Körner von Eleidin. Mit
ihrem Waehsthum schrumpft der Zellkern allmählich zu einem Klümpchen chro-
matischer Substanz zusammen und verschwindet schließlich ganz. Da sich zugleich
das Protoplasma verringert, so glaubt Verf., dass das Keratohyalinkorn auf Kosten
der ganzen Zelle wächst, bis diese »einer vollständigen keratohyalinen Degene-
ration unterliegt, deren Product dann als Hornzelle auftritt«. Das Oberhäut-
chen besteht aus platten, glashellen, kernlosen, 5-6 eckigen Zellen von gleich-
mäßiger Dicke und wie Dachziegel angeordnet. Die Huxleysche Schicht besteht
bei ganz zarten Stacheln, die sich mehr der Form einer Borste nähern, wie bei
den Haaren, aus 2 Zellschichten, bei gut entwickelten Stacheln aus 3, jedoch nur
in der mittleren Partie. Die Henlesche Schicht besteht aus einer einzigen Lage
glasheller, länglicher, kernloser Zellen; am Grunde der inneren Wurzelscheide
scheint sie aufzuhören, indem ihre Zellen einen anderen Charakter annehmen
und am freien oberen Rande der inneren Wurzelscheide ist sie innig mit der
Huxleyschen verschmolzen. Die äußere Wurzelscheide ist eine directe Fortsetzung

14*

102 Vertebrata.

der Epidermis. In der Höhe der Papille ist sie stets nur l-2schiclitig und am
Papillenlialse fließt sie mit den Bildungszellen der inneren Wurzelscheide zu-
sammen. Der zur Cutis gehörige Balg besteht aus einer äußeren Längsfaser-
scbiclit, einer mittleren Ringfaserlage und der Glashaut. In der Ringschichte
kommen glatte Muskelfasern vor. Die Papille entsendet nach oben zwischen die
Längsleisten des Stachels Fortsätze; sie ist rein bindegewebig: Hals und Körper
bestehen vorwiegend aus Zellen mit spärlichen Fasern, die Fortsätze dagegen
vorzugsweise aus Fasern. Mit dem Wachsthum des Stachels verkürzen sich die
Fortsätze, und der Papilleukörper schrumpft, so dass am Ende des Wachsthums
die Papille ganz reducirt ist. — Verf. macht noch einige Angaben über die
Stachelbalgdrüsen und Knäueldrüsen und erörtert auch die Ent Wickelung des
Stachels nach einem sehr beschränkten Material. Die Anlage geht von der tiefsten
Zelllage der Epidermis aus. Erst wenn der Stachelkeim bereits deutlich in das
Corium eingedrungen ist, machen sich Veränderungen in ihm (Zellenanhäu-
fungen etc.) geltend. Bald darauf zeigt sich auch die Anlage der Talgdrüsen.
Alimählich stülpt die Papille den Fundus des Stachelkeimes ein, und der centrale
primitive Haarkegel grenzt sich von den Zelllagen, die die äußere Wurzelscheide
liefern, ab. Später werden die ersten Eleidinkörner nachweisbar. Das Ober-
häutchen zieht noch als Schicht spindelförmiger Zellen über die Stachelanlage hin-
weg. Die Verhornung schreitet von der Spitze nach der Wurzel sowie von der Rinde
nach dem Mark zu fort. Noch später vermehren sich die jungen Zellen der Marksub-
stanz und beanspruchen einen immer größeren Raum im Innern des Stachels, sowohl
auf Kosten der Rindensubstanz, deren Zellen durch die Verhornung zusammen-
schrumpfen, als auch auf Kosten der Papille. Ist das Innere ganz voll Markzellen,
dann beginnt auch hier die Verhornung und gleichzeitig das Eindringen von Luft.
Postembryonale primäre Haarneubildung kommt bei E. sicher vor.

Brandt (') beschreibt borstenartige Gebilde von der Schnauze eines Haies
[Selache maxima?), die sich von typischen Borsten nur durch Kalkeinlagerungen
in Papille und Fasergewebe unterscheiden, und weist auf ihre Ähnlichkeit mit
dem Reusenapparat von S. hin. Wahrscheinlich sind es nur im höheren Alter
auftretende Organe, die den zahlreichen Schleimporen der Schnauze entsprießen.
Weiter geht Verf. auf den phyletischen Ursprung der Haare ein und tritt für
ihre Homologie mit den Zähnen ein. »Sollte sich die Haarähnlichkeit der Borsten
des Reusenapparates und die noch ausgesprochenere der an der Schnauze von S.
bestätigen, so käme die Frage in Betracht, ob die Umwandlung von Zähnen zu
Haaren nicht etwa phyletisch . . . von der Mundhöhle aus auf die Körperoberfläche
vor sich gegangen ist, wobei nur die Kieferzähne als solche erhalten und sogar
weiter ausgebildet wurden. Im Gesicht entwickelten sich zunächst die Tasthaare,
diese stabilsten von allen Haaren, Gebilde, welche selbst bei sonst nackten Ce-
taceen noch ontogenetisch wiederkehren.«

Mayer kommt nach überzeugenden Versuchen zu der Anschauung, dass im
distalen Abschnitte der Haare (zunächst von Homo] die Luft im Mark intercellulär
und intracellulär, im proximalen nur intracellulär vertheilt ist. Die durch feine
Intercellularlücken von einander getrennten Elemente des Marks haben wohl
einen schwammigen Bau derart, dass sehr dünne Wandungen von verhornter
wasserarmer Substanz Hohlräume voll sehr kleiner Luftbläschen begrenzen.
Während Kölliker etc. die Luft von außen wieder eintreten lassen, wenn sie vor-
her durch Wasser ausgetrieben und dieses durch Austrocknen wieder entfernt
worden war, erfährt vielmehr die bereits in den Zellen feinschaumig vorhandene
Luft nur eine Dislocation. Das Zusammenfließen der nicht direct zu beobachten-
den intraceliulären Luft zu der sichtbaren intercellulären kann sowohl chemisch
als auch mechanisch hervorgebracht werden.

II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 103

Bischoff bestätigt die von Bemesow beschriebenen Erscheinungen gesteigerten
Wachsthums in den Zwiebeln geschnittener Haare (Vergrößerung der Haar-
zwiebel, Größer- und Saftigerwerden der Zellen, zahlreiche Mitosen) nicht. Weder
durch die gleiche noch durch andere Versuchsanordnung wurden bei Canis^ Lepus^
Felis und Sus ähnliche Resultate erzielt. Wahrscheinlich hat daher das Schnei-
den der Haare keinen Einfluss auf ihr Wachsthum; woraus folgt, dass das
Haar einen Reiz nicht weiter leiten kann. Sollte das Schneiden wirklich einen
Einfluss ausüben, so wäre dieses am besten durch eine Reizung der Hautnerven,
vielleicht der Vasodilatatoren, zu erklären. Die Hyperämie würde bessere Er-
nährung und besseres Wachsthum der Zwiebelzellen bedingen, die Theilung
würde beschleunigt werden, und so das Haar stärker wachsen. — Hierher auch
Schiefferdecker & Bischoff.

Nach Maurer (^) bildet sich bei Rana^ Bufo und Hyla am Ende der Larven-
periode gleichzeitig mit der Entwickelung der Hautdrüsen zwischen der straffen
Lederhaut und der Epidermis eine subepitheliale Bindegewebsschicht. In diese
gelangen Blutgefäße und lösen sich epithelial in Capillaren auf. Viele von
diesen dringen bis in die Epidermis vor. Diese Einrichtung steigert sich zur
Zeit der Metamorphose bedeutend, aber bereits kurz nachher ist ohne Injection
Nichts mehr davon nachweisbar. Es handelt sich jedenfalls um eine vicariirende
Einrichtung für die Zeit, wo die Kiemen ausgeschaltet werden und die Lungen-
athmung dadurch erschwert ist, dass während der Ausbildung der Kieferapparate
und Rückbildung des Hyoidbogens der Mund geschlossen bleibt. [S. auch Bericht
f. 1897 Verl, p 57.]

Weiss beschreibt die Haut von Bufo und geht näher auf die Drüsen ein.
Auf dem Rücken sind 2 Arten Drüsen, auf dem Bauch nur 1 vorhanden. Gift-
drüsen gibt es nur am Rücken. Sie sind kugelig oder oval. An ihrer Mündung
ist die Epidermis zu einem Trichter eingezogen, mit ihr auch der Grenzsaum der
Cutis, der nach der Drüse zu dünner wird und sie als Membrana propria um-
gibt. Auch die Häutungsschicht wird mit eingestülpt ; sie erstreckt sich in den
Ausführgang bis zu einer Tiefe gleich der Dicke der Epidermis. Wo die oberste
Epidermisschicht aufhört, bilden ihre Zellen einen dicken Wulst (Schaltstück), der
sich nach dem Lumen der Drüse zu verjüngt und in das einschichtige Drüsen-
epithel fortsetzt. Das Lumen des Ausführganges ist sehr eng und ohne
Verschluss. Das Secret besteht aus feinsten Körnchen und Conglomeraten der-
selben. Nahe der Drüsenwand bilden diese Körner einen dichten Saum, und hier
lassen sie sich bis in das Plasma der Drtisenzellen verfolgen. Neben den glatten,
runden Drüsen voll Secret finden sich andere mit gebuchteter Oberfläche, aber
vorerst ganz analogem Verhalten. Die Secretion steht unter dem directen Ein-
fluss von Nerven [gegen Seeck, s. Bericht f. 1891 Vert. p 109]. Künstlich ent-
leerte Drüsen sind in Falten gelegt, das Secret ist verschwunden, der wand-
ständige dunkle Saum aber geblieben. Bei der Neubildung des Secretes wird zu-
nächst der innere Theil des Saumes durch Auseinanderweichen seiner feinen
Körnchen lichter. Die Epithelzellen zeigen reichlich dunkle Körner, besonders
nach dem Lumen zu. Der helle Streifen wird allmählich immer breiter, das
Epithel niederer, wobei sich die Palten der Drüsenwand glätten. Nach
und nach bilden sich in dem Anfangs feinkörnigen Secret die größeren kugeligen
Elemente. Zum Zerfall der Zelle oder des Kernes kommt es also nicht, auch
nicht nach Durchschneidung der Hautnerven. — Von den Giftdrüsen ist die 2. Art
Drüsen streng geschieden. Während bei jenen der Ausfährgang in einen Trichter
der Epidermis mündet, ist die Öffnung bei der 2. Art »wie mit dem Locheisen aus
der Epidermis ausgeschnitten«. Die Häutungsschicht kleidet ihn bis zum Über-
gang in die Drüse aus. Ein Schaltstück fehlt. Die Epithelzellen sind wesentlich

JQ4 "Vertebrata.

kleiner als bei den Giftdrüsen. Mit der Vermehrung des schleimigen Secretes
wird bei diesen Drüsen das Epithel niederer, wenn auch die Abplattung der
Zellen nicht soweit geht, wie in den Giftdrüsen. Die Zelle zerfällt auch hier
nicht. Die glatte Musculatur dieser Drüsen ist viel weniger mächtig als bei den
Giftdrüsen.

Bonnet bespricht die neueren Arbeiten über die Mammarorgane hauptsäch-
lich mit Rücksicht auf Ontogenie und Phylogenie. Zunächst werden sie bei den
Monotremen behandelt, und dabei die Fragen nach dem Verhalten der Mammar-
taschen zum Marsupium und nach der Stellung der Mammarorgane der Monotremen
unter einander erörtert. Bei den Organen der Placentalier wird hauptsächlich
auf den Werth der Zitze [Bos) und der Leistengrube {Ovis, Antilope) eingegangen,
ferner die embryonale Hyperthelie und Eypermastie der Haussäugethiere und
die Rudimente der Milchleisten bei den Wiederkäuern besprochen. Zum Schluss
kommen die Verhältnisse bei Homo und die phylogenetische Bedeutung der
Milchleisten zur Sprache.

Schwalbe findet bei Antilope cervicapra (ähnlich bei Gazella arabica) zum Theil
andere Verhältnisse als Klaatsch [s. Bericht f. 1892 Vert. p 120, f. 1893 Vert.
p 106]. Jederseits ist 1 Zitze vorhanden, aber von geringeren Dimensionen als
K. angibt. Die Inguinal tas che liegt ziemlich genau lateral von der Zitze in
der Leistenbeuge, während die Zitze dem hinteren Abschnitt der Bauchgegend
angehört. Ferner ist die Tasche nur von einer halbringförmigen Falte umgeben.
Tragelaphus gratus hat trotz zweier Zitzenpaare jederseits nur 1 Inguinaltasche,
aber weit lateral und etwas vor den Zitzen. Die linke ist einfacher als die rechte,
die deutlich in 2 Abtheilungen zerfällt. Bei Cephalophus rußlatus mit seinen
2 Zitzenpaaren fehlt jede Spur einer Tasche da, wo sie bei A. und G. liegt, aber
unmittelbar median von der wulstigen Bauchschenkelfalte weit von den Zitzen
gibt es eine ansehnliche Grube. Die Auffassung der Inguinaltaschen der Artio-
dactylen als offene persistirende Mammartaschen ist also unrichtig (gegen K.), da
die Substitution einer Zitze durch eine Mammartasche nicht stattfindet, vielmehr
die Zahl der Zitzen überhaupt ganz unabhängig vom Vorkommen einer Inguinal-
tasche ist, und da Lage, Größe und Form der letzteren jener Deutung wider-
sprechen. Übrigens ist die Entwickelung der I. bei Ovis total verschieden von
der eines Mammarorganes. Die äußerst verschiedene Lage und Gestalt der I.
wird durch die fötale Haltung der hinteren Extremitäten bedingt. Die morpho-
logische Deutung der Leistengruben als Beutelfalten (Malkmus) ist ebenfalls nicht
statthaft. »Wie die Ausbildung der sog. Thränengruben keine phylogenetische
Bedeutung beansprucht, so dürfte dies auch bei den Leistengruben der Wieder-
käuer der Fall sein. Locale Verhältnisse werden hier zur Entstehung localer
Einrichtungen geführt haben.«

Profe untersuchte die Mammarorgane an Sus, Bos, Equus, Ovis. Bei S.
finden sich 5-8 brüst- und bauchständige, aus einer typischen Milchlinie hervor-
gegangene Zitzenpaare. Alles weist darauf hin, dass die Zahl der Zitzen sich von
vorn nach hinten fortschreitend reducirt. Scharf auseinanderzuhalten sind die
Bildung der Mammartasche und die der davon ausgehenden Epithelsprossen. Die
Zitze hat nie einen, meist 2, selten 3 Ausführgänge, die durch den abgeflachten
Rest der Mammartasche gemeinschaftlich münden. Bei B. lassen sich die Milch-
organe aus einem leistenförmigen Milchlinienrest ableiten. Auch hier bestehen
2 deutlich von einander getrennte Entwickelungsphasen, und die 2. tritt bei *S'.
und B. immer nahezu gleichzeitig mit den Haaranlagen auf. Der Ausführgang
der Zitze von B. ist nicht die persistirende Mammartasche (Gegenbaur und
Klaatsch), sondern entwickelt sich aus dem primären, nach Rein secundären, vom
Grunde der Mammartaschenaulage ausgehenden Epithelspross und ist gleich-

II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 105

werthig einem äev Ausführgänge der Zitzen von S. oder der Brustwarze von
Homo. Die Mammartasche bleibt nicht wie bei S. bestehen, sondern flacht sich
bis zum Verstreichen ab. Während bei B. die abortiven Zit?;en stets hinter dem
vordersten normalen Paare stehen, liegen sie bei Cervus capreolus davor. Für E.
(nur spärliches Material) gehen wahrscheinlich die 2 oder 3 Mammartaschen jeder
Euterhälfte aus einem Milchlinienrest hervor. Jede Zitze ist gleichsam aus 2 ge-
trennten Zitzen (wie bei B.) entstanden. Für 0. ist ebenfalls die Entwickelung
der Mammarorgane aus einer Milchlinie oder ihrem Rest sicher. Nie werden mehr
als 4 Mammartaschen angelegt: 2 für die normalen, 2 für die accessorischen
Zitzen (gegen Klaatsch). Die Inguinaltaschen entstehen erst nach den Mammar-
taschen und stets als seitlich von diesen gelegene Hautfalten. Es kann sich
hierbei also nur um ein rudimentäres Marsupium handeln. Gegen die Deutung
der Milchlinie als Marsupialrudimeut spricht auch Sciurus, wo junge Embryonen
jederseits 2 Milchliuien zeigen. Von einer solchen doppelten Anlage zur An-
ordnung der Zitzen bei den Marsupialiern, die zwischen beiden äußeren Reihen
nur eine centrale Zitze haben, bildet Dideljj/ii/s Meuseli mit 5 jederseits zu einer
kurzen inneren Reihe angeordneten Zitzen den Übergang. Die Anordnung der
Zitzen von Hypudaeus ist nur durch secundäre Verschiebung der beim Embryo
reihenartig angelegten Organe zu Stande gekommen. Der Milchlinie kommt
keine weitere phylogenetische Bedeutung zu; auch andere, sich später in Reihen
gliedernde epitheliale Organe legen sich als Leisten an. Es handelt sich daher
nur um eine Anhäufung von Baumaterial.

Strahl (2) untersuchte gut erhaltene Embryonen von Homo auf die Entwickelung
der Mammarorgane hin. Bei 14-15 mm Länge findet sich hinter der Wurzel
der Vorderextremität die von Kallius beschriebene Milchleiste und als deren Fort-
setzung ein bis in die Inguinalregion reichender Milchstreifen. Jüngere Stadien
haben aber nicht etwa eine längere Milchleiste (Schmidt), sondern nur einen Milch-
streifen, d. h. eine breite, nicht über die Oberfläche hervorragende Ectoderm-
verdickung. Dieser Streifen reicht beim Embryo von 8 mm von der Achselgrube
bis zur Inguinal- und Genitalregion, ist aber bereits bei 4 mm angelegt. In
seinem Vorderende legt sich später die Milchleiste an, aber noch ehe diese bedeu-
tend gewachsen ist, bildet sich jener wieder zurück, und zwar in ähnlicher Weise
wie die Milchleiste bei Thieren, wenn sich aus ihr die Milchpunkte bilden sollen,
also durch Zerfall in Stücke. Der größte Theil des Milchstreifens schwindet
später wohl auch durch Abplattung seiner Zellen. Schmidt's überzählige Milch-
drüsenanlagen — ihr Vorkommen wird bei einem Embryo von 24 mm bestätigt —
gehen nicht direct aus dem Milchstreifen hervor, sondern finden sich nur später
und vielleicht nicht einmal alle, in dem Bezirk, wo jener früher lag. — Die
Einzelbeschreibungen hierzu liefert Hirschland.

Schmitt stellte Untersuchungen über die Entwickelung der Milchdrüse und
die Hyperthelie von Homo an. Die erste Anlage ist bereits bei Embryonen
von 9,5 mm Länge vorhanden und auf dem Querschnitte hügel- oder flachlinsen-
förmig. Das folgende Stadium entspricht ungefähr dem von Kallius [s. Bericht f.
1897 Vert. p 105] beschriebenen; eine Areolarwucherung ist erst jetzt angedeutet.
Die Anlage liegt auf einer Erhebung der Cutis. Später ist diese nicht constant,
überhaupt schwankt die Milchdrüsenanlage individuell sehr. Wahrscheinlich
gibt es bei H. nur eine pectorale Milchlinie. Der von Schmidt beschriebene Milch-
streifen [s. Bericht f. 1897 Vert. p 105, f. 1896 Vert. p 106] existirttkeilweise schon
bei jüngeren Embryonen. Beziehungen desselben zu der Milchdrflsenanlage und
den überzähligen Mammarorganen Erwachsener sowie zu den von Schmidt als
hypertheliale Gebilde bezeichneten Epithelwucherungen, die übrigens in der In-
guinalgegend nicht sicher nachzuweisen waren, sind wahrscheinlich, da sich ein

1 06 Veitebrata.

dem Milchstreifen ähnlicher Epithelsaum auch bei Nicht-Säugern vorfindet. Die
Hypermastie und Hyperthelie Erwachsener ist nicht in allen Fällen auf die nor-
male embryonale Hyperthelie zurückzuführen.

Michaelis (') gibt Beiträge zur Kenntnis der Milchsecretion, hauptsächlich
bei Cavia. Aus den neueren Arbeiten resumirt Verf. als sichergestellt , dass das
secernirende Epithel der Milchdrüse einschichtig ist, dass während der Lactation
keine oder nur wenige Mitosen vorhanden sind, und dass die Fetttropfen in den
Epithelzellen gebildet und in das Lumen der Alveolen hineingestoßen werden.
Über die strittigen Punkte kommt er bei C. zu folgenden Resultaten. Die Füllung
der Alveolen mit Secret hat insofern Einfluss auf die Form der Epithelzelleu , als
sie kubische zu flachen zusammendrücken kann. Die Zellen sind indessen zu
Zeiten papillenförmig, und zwar durch selbständige Veränderung während der
Lactation. Alsdann gibt es massenhaft freie Epithelkerne im Lumen der Al-
veolen, die durch Chromatolyse zu Grunde gehen und in Verbindung mit dem
von den Epithelzellen gelieferten Eiweißkörper das Casein bilden. Diese Kerne
werden durch eine directe Zerschnüruug der Epithelkerne ersetzt. Die Leuco-
cyten haben an der Bildung der Milch keinen Antheil, wandern dagegen in
großen Mengen durch das Epithel hindurch, sobald eine Milchstauung eintritt,
also während der Gravidität, unmittelbar nach dem Wurf und einige Zeit nach
Absetzung der Jungen. Die Leucocyten wachsen in den Alveolen und zerfallen
entweder oder nehmen Fetttropfen auf und werden so zu Colostrumkörperchen.
Das Fett der Milch ist ein echtes Secret, nicht ein Zerfallsproduct der Zellen.
Ferner enthält bei Milchstauung das interstitielle Bindegewebe der Milchdrüse
viele eosinophile Zellen. Bei Mus scheint die Secretion in vielen Einzelheiten
anders zu verlaufen. Zwei extreme, durch Übergänge verbundene Zellformen
kommen hier ebenfalls vor. Die Milch scheint aber viel fettreicher zu sein als
die von C. Die Fetttropfen platzen nicht einfach aus den Epithelzellen heraus,
sondern es haftet ihnen an einer Seite eine Plasmakappe an. Freie Kerne sind
in den Alveolen auffällig selten. Typische Chromatolyse und eosinophile Zellen
wurden nicht beobachtet, nur ziemlich viele basophile, echte Ehrlichsche Mast-
zellen. Bei Bos fanden sich während der Lactation massenhaft freie Kerne im
Secret, auch vereinzelt Chromatolyse.

Unger kommt nach Untersuchungen an Canis^ Felis^ Cavia^ Lepus und zum Theil
Homo über die Veränderungen in den Epithelzellen der Milchdrüse während der
Lactation zur Ansicht, das im Plasma Fetttröpfchen gebildet werden, zu größeren
zusammenfließen und sich dann, ohne dass Plasma mit zu Grunde ginge, von der
Zelle trennen. Die Kerne bleiben den Zellen erhalten und scheinen sich nicht zu
theilen; allerdings ist die Zahl der Chromatinkörperchen auffällig vermehrt. Die
im Bodensatz der Milch häufigen Kerne und Kernfragmente entstammen Rund-
zellen, die auf Schnitten auch im Lumen der Drüse häufig sind. Das interstitielle
Gewebe mit seinen Capillaren betheiligt sich an der Milchbildung nur insoweit,
als es das Nährmaterial für die Secretion befördert. Die Frage nach der Stellung
der Milchdrüsen unter den übrigen Drüsen der Haut wird vom Verf. nach Dis-
cussion der Angaben aus der vergleichenden und pathologischen Anatomie, Phy-
logenie und Ontogenie dahin beantwortet, dass nirgends Beweise für die Natur
der M. als Talgdrüsen erbracht sind. Alles spricht dafür , dass es Knäueldrüsen
sind.

Vaillant hält die zuerst von Bloch beschriebenen pilzförmigen Hautanhänge
am Abdomen von Aspredo nicht mit Günther für Schutzeinrichtungen der am Ab-
domen fixirten Eier, sondern für »veritables oophores«. Sie bilden sich, wenn
die Eier an der Haut festgeheftet sind, durch Anschwellung der unterliegenden
Gewebe. Sind die Thiere ausgeschlüpft, so bilden die Organe sich zurück.

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. jQy

E. Skelet.

(Referent: C. Emery.)

a. Allgemeines,

Über das Skelet von Ammocoetes s. oben p 92 Gaskell, von fossilen Fischen
Hay(3), von Protoptems q{q. Jaquet(i), wow Hatteria oben p 92 Osawa(^), von
Felis catus Jayne, von Caijra und Ovis C. BÜhler, von fossilen Säugern Osborn(V)
und oben p 93 Osborn('), Bildung der Knochen der Urodelen Bugnion(2).

Bei den Cyclostomen entsteht nach Studnlcka(') postembryonal der Knorpel
von solchen Zellen aus, die früher andere Aufgaben zu verrichten hatten (Zellen
des Bindegewebes und Schleimknorpels, Chordaepithel). In jungen Geweben
können die Zellen direct zu Knorpelzellen werden. Sind die Gewebe weiter aus-
gebildet, so finden sich darin noch indifferente Zellen, die sich vermehren und
die Knorpelsubstanz ausscheiden können. — Über den Hyalinknorpel von Bos s.
oben Arthropoda p 4 Bütschli.

Nach Hultkrantz(2) sind die Spaltrichtungen in den Gelenkknorpeln bei Homo
für jede Gelenkfläche constant. Sie entsprechen der Richtung der Fasern in den
oberflächlichen Schichten des Knorpels. Letztere stehen offenbar in Beziehung
zur mechanischen Beanspruchung des Gewebes.

Gegen Rose lässt Spuler die Ausläufer der Knochenkörperchen wirkliche
Canäle sein und Fortsätze der Knochenzellen enthalten. Sie sind auch am ent-
kalkten Knochen nachweisbar. — Auch Schaffer (') hält die Existenz von hohlen
Verbindungen der Knochenkörperchen für bewiesen, glaubt aber nicht, dass
alle Canälchen im ausgebildeten Knochen Plasmaausläufer der Zellen enthalten.
Tomes(i) verwirft Röse's Definition des Dentins [s. Bericht f. 1897 Vert.
p 108] und hält die Aufstellung des Trabeculardentins als besondere Gewebsform
für unberechtigt, nimmt dagegen den von Rose aufgegebenen Begriff des Plici-
dentins wieder auf. — Hierher auch Walkhoff.

NachTomes(3) entsteht der organische Bestandtheil der schmelzartigen Ober-
flächenschicht der Zähne der Elasmobranchier von der Zahnpapille aus; sie ver-
kalkt aber erst später durch die Ameloblasten, die sich dabei charakteristisch
verändern. Jene Schicht ist kein Dentin, weil ihre organische Substanz keinen
Leim gibt, aber auch nicht ohne Weiteres dem Schmelze der Säugethiere vergleich-
bar, der von den Ameloblasten allein erzeugt wird. Verf. betrachtet sie als eine
primitive Form des Schmelzes. Ein Schmelzoberhäutchen war nicht darstellbar.
— Hierher auch unten p 109 Levy.

In der Entwickelung des Schmelzes von Hahnaturus und anderen Säuge-
thieren erkennt Tomes(2), dass die Ameloblasten nicht direct zu Schmelzprismen
verkalken, sondern je eine Faser abgeben, die peripherisch verkalkt und zum
Schmelzprisma wird. Die Reste der Fasern, vom Verf. mit Sharpeyschen Fasern
verglichen, bleiben im Prisma eingebettet.

Retterer (',2) untersucht die Ossification des Bindegewebes an Schnitten
durch junge Knochen, die nicht entkalkt zu werden brauchen. Die Osteoblasten
sind zuerst verzweigte Bindegewebszellen; der Theil ihres Plasma um den Kern
wächst, und dann verwandelt sich die oberflächliche Schicht desselben in
Knochenlamellen, während um den Kern wiederum neues färbbares Plasma ge-
bildet wird. Die Knochenlamellen dehnen sich nach ihrer Bildung aus; sie sind
nach ihrer Bildnngsweise mit den Grenzlamellen zwischen Epithelzellen ver-
gleichbar. — Bei der endochondralen Verknöcherung entstehen nach Retterer (^^^
nachdem die wuchernden Knorpelzellen hypertrophisch und weiter hyperplastisch
geworden und ihre Kapseln geöffnet sind, in jenen Zellen kernlose rothe Blut-

1 08 Vertebrata.

körperchen, während aus den Zellleibern Capillargefäße und Markzellen gebildet
werden. — Hierher auch Stephan {-).

R. Schmidt hat an Amphibien, Reptilien, Vögeln und besonders an Säuge-
thieren die Architectur der Knochenspongiosa, namentlich von Humerus und
Femur untersucht. Diese Structur entspricht an den genannten Knochen von
Vierfüßlern, die ihre Körpermasse au! festem Boden durch Belastung der Glied-
maßen mit derselben fortbewegen, dem Bau des von Culmann construirten ober-
schenkelähnlichen Krahns. Die Angabe von Roux , dass Inanspruchnahme durch
lebendige Kraft zur Bildung feinmaschiger Spongiosa führe, wird durch die Beob-
achtung an grobem Maschenwerk gerade bei springenden Thieren nicht bestätigt.
Nach dem Spongiosabau unterscheidet Verf. mehrere Gruppen: 1) mit zahlreichen
dünnen Knochenbälkchen, die weit in die Diaphyse reichen und sich durch ge-
drängte Trajectorien ziemlich scharf gegen das Knochenmark abgrenzen {Ursus,
Equus, Canis, Homo, Sus)] 2) Spongiosa minder fein, Trabekel zum Theil lamellös,
Markhöhle vergrößert und diirch eine Knochenplatte mit runden Löchern ge-
schieden (Wiederkäuer und Halmaturus]\ 3) mit wenig zahlreichen und derben
Spongiosabälkchen, die sich nur wenig in die Diaphyse erstrecken und die Mark-
höhle nur undeutlich abgrenzen (Felidae und Mustelidae); 4) Nager; 5) Rep-
tilien und Urodelen: hier ist die Architectur noch gröber, weicht noch weiter
gegen die Gelenkfläche zurück und zeigt keine Grenze der Spongiosa gegen die
Markhöhle; noch spärlicher ist die Spongiosa in der 6. Gruppe (Femur der Vögel).
Wo der Humerus, wie bei fliegenden, schwimmenden oder grabenden Thieren,
anders in Anspruch genommen wird, da fehlen die Hauptdrucktrajectorien, die zur
Belastung durch das Körpergewicht in Beziehung stehen, und die Richtung der
Spongiosabalken entspricht den Druck- und Zuglinien bei der Flexion des Kno-
chens. An der dem Marke zugewendeten Fläche der Knocheusubstanz beschreibt
Verf. als »Transformationslamelle« eine dünne elastische Schicht, die aus
Knochengewebe mit Knochenzellen, seltener mit Haversischen Canälen besteht
und bei Vögeln auch Bindegewebsfasern enthalten kann. Die Architectur der
Spongiosa entsteht im Embryo schon vor der mechanischen Inanspruchnahme des
Skelets, wird aber später in Folge der Function modificirt oder ihr angepasst.
Dies beweist eine Vererbung der durch die Function erworbenen Eigenschaften.
Das Gleiche gilt von der Form der Gelenk flächen, die ebenso der Ausdruck
der Function ist und durch Änderung der Function modificirt wird.

Beddard (') macht einige Angaben über das Skelet, hauptsächlich den
Schädel, von Scythrops novae-holländiae, und vergleicht letzteren mit dem anderer
Formen. Er ist nicht nur größer, sondern auch massiver als bei anderen ver-
wandten Arten. Ein Os uncinatum ist vorhanden. S. hat Halswirbel, von denen
die letzten 3 Rippen tragen. Der Atlas ist nur ausgehöhlt, nicht vollständig per-
forirt. 4 Rippen verbinden sich mit dem Sternum. [Schoebel.]

Pycraft(') liefert eine Revision des Skelets der Steganopoden. Diese bilden
eine natürliche Gruppe. Plotus ist höher specialisirt als Phalacrocorax und Sula\
Pelecanus ist, abgesehen vom Gaumen, der dem von Phal. und S. ähnelt, in anderer
Beziehung minder modificirt. Fregata und Phaeton, die allein noch das Vomer
behalten haben, sind die primitivsten Formen , obschon sie von einander weit ent-
fernt sind. Beddard's Zweifel, ob der Gaumen von Phae. desmognath sei, beruht
darauf, dass B. die hintere Verlängerung des Proc. maxillo-palatiuus für den
ganzen Fortsatz gehalten hat. Die Plotinae sind mit den Phalacrocoracinae nahe
verwandt, sonst scheinen die übrigen Familien von einem gemeinsamen Centrum
aus zu divergiren. Verf. stellt zum Schluss die Eigenschaften der Abschnitte des
Skelets bei den untersuchten Formen in analytischen Tabellen zusammen.

Cederblom beschreibt das Skelet von Trickys Güntheri im Vergleich mit dem

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 109

anderer Hystriciden; er findet 20 Dorsolumbarwirbel (nach Günther 22). Im Ge-
biss haben die Molaren sämmtlich wie bei Erethizontiden 3 wohl entwickelte
Wurzeln.

Saint-Loup beschreibt zum Theil vergleichend mit Cavia und anderen Nagern
das Skelet und Gebiss von DoUchotis patago^iica.

b. Hantskelet nnd Zähne.

Über Zähne s. Bödecker, Jentsch, Karlewski, Leche, Meyerheim, Niezabi-
towski, Nutting, Rohon, Tomes(^), West und oben p 93 Osborn('), p 107
Tomes(i) etc., p 108 Cederblom, p 109 Saint-Loup.

Eastman (') beschreibt die Zähne von Ptychoclus und Verwandten, sowie die
enormen Ichthyodoruliten Phlyciaenacanthus und Belemnacanthns n.; letzterer
scheint wie Edestus mit einem Rand größtentheils in der Haut gesteckt zu haben.
Ph. ist zu groß, um zu den an gleichen Stellen vorkommenden P^.-Zähnen ge-
hört zu haben. Der viel besprochene Ichthyodorulit von E. hat wohl nicht am
Kopf, sondern am hinteren Theil des Rückens eines Haifisches gesessen.

Nach Thilo(i) können die Flächen der Sperrgelenke vollkommen glatt sein
und doch sperren (gegen Sörensen), wie an Modellen nachweisbar. Ein dem
Sperrgelenk von Monacanthus ähnliches Ding ist in der Technik als Doboscher
Klemmgesperre bekannt. Sonst ist diese Schrift polemisch gegen Sörensen fs. Be-
richt f. 1897 Vert. p 93].

Briquel betrachtet mit Rose die Zahnplatten von Ceratodus als durch Ver-
schmelzung einfacher Zähne entstanden.

Nach Levy geht der Anstoß zur Zahnbildung vom Mesoderm aus, das auf
das Epithel der Zahuleiste einwirkt. Bei Lacerta wird nur eine Zahnleiste ge-
bildet; die Gaumenzähne stammen, wo sie vorkommen, von Ausläufern der
maxillaren Zahnleiste ab. Bei Tropidonotus scheint die Zahnleiste des Gaumens
sich ebenfalls von der maxillaren abzuzweigen (nicht direct beobachtet). Bei T.
bildet die primäre Zahnleiste nur die ersten Zähne, eine direct aus dem Mund-
epithel wachsende Ersatzleiste besorgt den Ersatz der Zähne. Ebenso verhält
sich der Giftzahn von Pelias. An den Gaumenzähnen von L. sowie bei älteren T.
geht der Ersatz von Epithelnestern aus, die sich von den Zahnanlagen abgelöst
haben. Hatteria wechselt die Zähne nicht, obschon eine Zahnleiste vorhanden ist.
Der Schmelz entsteht als Cuticularbildung der Ameloblasten; es ist keine Schmelz-
pulpa vorhanden. Auch für die Dentinbildung schließt sich Verf. der Secretions-
theorie an.

Nach Dewoletzky ist das Gebiss des jungen Omithorhynchus^ das den Zähnen
der Multituberculaten entspricht, wohl der prälactealen Zahnreihe der Placentalen
vergleichbar.

Die Entwickelung des Gebisses der Marsupialier untersuchte Dependorf
an Perameles ohesula^ Phascologale peniciUata^ Dasynrus Geoffroyi ^ Trichosurus
vulpecula, Phalanger orientalis^ Phascolarctus cinereus, Aepypry?7inus rufescens.
Für Pe. wird die Formel von Thomas bestätigt: die nicht durchbrechenden Zähne
der Formel werden angelegt; den Zahnkeim des unteren Id 2 haben Wilson &
Hill fälschlich dem Milch- (prälactealen) Gebiss zugeschrieben. Prälacteale Zahn-
keime wurden außer an den Molaren nur an den Canini und oberen Id 4 und 5 ge-
funden, Ersatzanlagen an den meisten Zähnen, am stärksten an Pd4 und Id 1
des Unterkiefers. Phascologale (nur 1 junges Stadium) zeigt prälacteale Keime
nur am oberen 2. und 3. Incisivus. Bei D. werden angelegt in jeder Kinnlade
Id 1,2,3,4,5 1 1,2,3,4 1,2,3,4 ^,5 ,„^ 2,4 ^

wovon

1 1 0 Vertebrata.

cirt sind. Ein Rudiment des Ersatz Pr4 ist auch da; ebenso eine Ersatz-
anlage für M2 und eine zwischen M 1 und M2. Bei den Dasyuriden lässt sich
die Reduction des Pr4 verfolgen; zuerst wirdPrd4 rudimentär, und der Ersatz-
zahn bleibt allein functionsfähig , um weiter selbst zu schwinden. Prälacteale
Zahnkeime erscheinen nur an einigen Zähneu bis zu 3 auf einander folgend,
entsprechen also mehreren rudimentär gewordenen Dentitionen. Bei Phasco-
larctus entstehen aus solchen Keimen verkalkte reptilienartige Zähnchen. Bei
den Diprotodonten ist der Wechsel der Prämolaren nur scheinbar, indem bei T.,
Phal, und -^. M 1 durch Prd4, bei Phascolarctus Prd4 durch Prd3 ersetzt wird.

T> • 'r A 1 ^ TJ 1> 2, 3, 4, 5 ? ^ , 1 „ j 1, 2, 3, 4 -. 1, 2, 3, 4, 5

Bei T. werden angelegt Id ' ' ' Cd -,- Prd ,' ' ', M t^-tV-tV

3,4,D 1 1,2,3,4 1,2,3,4,5

15 13

Id — .— Cd — Prd -^ rudimentär sind und meist nicht durchbrechen. Id — ,

4 1 2, 3 0 '

2
Prd Y pflegen durchzubrechen. Im Gebiet der unteren Id 1 , 2 gibt die Zahn-
leiste keine Zahnkeime ab. Verwachsung von prälactealen Zahnkeimen mit den
Anlagen der Incisivi kommt vor. Die Ersatzzahnanlagen deuten auf mehrfache
Reihen von Ersatzzähnen hin. Bei Phal. wird der untere Id 4 nicht angelegt, die
oberen 4 und 5 rudimentär; die Anlageformel ist sonst wie bei T. Die Formel des

persistirenden Gebisses ist Id ' ', Cd — Prd ,J'\ M . ' ./ ,' , . Die enorme

3 (5) (1) ■ ■ 4 2, 3, 4, 5

Ausbildung des unteren Id 3 , dessen Anlage aus 3 verwachsenen Zahnkeimen
entsteht, führt zum Untergang der meisten übrigen Antemolaren. Reste von Er-
satzanlagen treten an Molaren deutlicher als an Antemolaren auf; sie entsprechen
nicht geschwundenen Säugethierdentitionen , sondern einfacheren Reptilzähnen

12 3 5
der Vorfahren der Säugethiere. Bei Phascolarctus werden angelegt Id ' ' '

1, 2, 6, 4, 5

Cd — Prd -^—^.-^-r- M ^' ,' ' ..' , , wobei 0 einen überzähligen Molaren bezeich-
1 1,2, 3, 4 0, 1,2, 3, 4 ' '

net ; die definitive Formel ist Id ' '' C — Prd — M ' "' ' - . Zur Verwach-

sung von prälactealen Zahnkeimen mit Zahnanlagen kommt es hier auch an den
Molaren 1-3, die also aus der Verschmelzung mehrerer Dentitionen mit einander

noch in der Ontogenese entstehen. Die Zahnanlagen von A. sind Id ' "' ' '

3,4,5

fd ^'A^^ M 44444-, das definitive Gebiss Id ^4^ Pr
2, 3,4 1, 2, 3,4, 5 ' 3

2,3,4.5

. Prd 3 und M 1 brechen durch, fallen aber aus, um dem sehr großen

2, 3, 4, 5

Prd 4 Platz zu machen. Der große Id 3 entsteht aus der Verschmelzung der An-
lagen der 3 ersten Schneidezähne. Auch hier sind prälacteale und Ersatzanlagen
mehrfach vorhanden, und Verwachsungen im Gebiet der Molaren erkennbar. Die
Grundformel für das Gebiss der Marsupialier muss 5 Schneidezähne und 10
(mindestens 9) Prämolaren und Molaren umfassen; ob 4 oder 5 Prämolaren ange-
nommen werden, hängt davon ab, ob der 1. Molar als solcher oder als Prämolar
bezeichnet wird. Diese Zahlen sind Minima, denn besonders die Phalangeriden
zeigen zwischen den Molaren rudimentäre Anlagen , die auf geschwundene Zähne
hindeuten. Die Molaren gehören zur Reihe der Milchzähne. Das ursprüngliche
Gebiss der Marsupialier war ähnlich dem der Insectivoren und wird noch überall
beinahe vollzählig angelegt, selbst da, wo später einzelne Zähne stark reducirt
sind und differenzirt werden; nirgends fehlt die Zahnleiste. Ähnlichkeit mit dem
in gleicher Richtung ditferenzirten Gebiss von Placentaliern hat keine phyletische
Bedeutung. Das bleibende Gebiss der Marsupialier entspricht (mit Leche) dem
Milchgebiss der Placentalier, indem der letzte Prämolar bei den Polyprotodonten

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 1 1 \

allein wechselt (bei Diprotodonten nur scheinbar). Es handelt sich hierbei um den
Eest eines früher ausgiebigeren Zahnwechsels. In Folge des Beutellebens wurde
der Ausbruch der Milchdentition verschoben und dadurch gestärkt; der Wechsel
wurde deswegen wie für die spät erscheinenden Molaren überhaupt unnöthig. Aber
die Ersatzzähne der Marsupialier sind nie zur vollständigen Entfaltung gelangt"
ihr jetziger Monophyodontismus ist nicht durch den Diphyodontismus der Placen-
talier gegangen. Die Zahnanlagen entwickeln sich bis zur Mitte des ßeutel-
lebens nur sehr langsam, von da ab plötzlich um so reger. Die labialen und lin-
gualen rudimentären Zahnanlagen deuten auf eine unbestimmte Zahl von Denti-
tionen hm, wovon nur die eine zur vollen Ausbildung gelangt. Einige von den
obigen Befunden sprechen zu Gunsten der Concrescenz-Theorie und der Betheili-
gung mehrerer Dentitionen an der Bildung der Molaren.

Adloff(2) fand im Gebiss einer Phocaena communis oben beiderseits, unten nur
links den letzten Zahn aus 2 verschmolzenen Zähnen gebildet. Rechts unten
waren an der Stelle des Doppelzahnes 2 getrennte Zähne. Verf. betrachtet die
Doppelbildung als einen ursprünglichen Zustand und eine Bestätigung der An-
schauung Kükenthal's, dass das homodonte Gebiss der Odontoceten durch Thei-
lung mehrspitziger Zähne entstanden ist.

_ Bei einem Embryo von Spermophilus citillus fand Adloff(') im Ober- und Unter-
kiefer medial vom großen Schneidezahn ein Rudiment von id^. Am Oberkiefer
war die Zahnleiste in der ganzen Lücke erkennbar und lieferte rudimentäre An-
lagen von idg, cd und pd^. Der Unterkiefer hatte die Anlage des dem großen
bchneidezahn entsprechenden Milchzahns. Dieser Zahn ist also i^ der 1 blei-
bende Prämolar pmj. Unten wird auch der Eckzahn rudimentär angelegt aber
die Zahnleiste ist unterbrochen. Ein Embryo von Sp. leptodactylus hatte im Unter-
kiefer außer dem verkalkten ida ein prälacteales Zahnrudiment. Embryonen von
Sciurus Prevosti und Sc. Brookei zeigten ebenfalls das Rudiment von ij und an der
Stelle des Eckzahnes eine Verdickung der Zahnleiste. Bei einem jungen Sc vulgaris
sowie bei Sp. l. verschmilzt eine prälacteale Anlage mit der Anlage von pd. Die
Zahnanlagen der S c i u r o m o r p h e n lassen sich in folgende Formel zusammenfassen :
idj — id3 cd pd, pd2 pd3 \ ,^ ^ ^
' - 12 V, p, / "^1 ^2 m3

— 12 P3 \

id, id2 — cd — pd2 pd3 / ^1 "^2 mg

Ein Embryo von Cavia hatte einen in Resorption begriffenen pda ; der Zahn-
wechsel findet also intrauterin statt. Auch bei Mus fehlt die Anlage von id.
nicht: der 1. Molar ist wohl aus dem letzten Prämolaren und 1. Molaren ver-
schmolzen. Das von Freund als Milchvorgäuger des großen Nagezahns bei Lepus
beschriebene Rudiment ist ein idj , und der Nagezahn wie bei Sciuriden i. Bei
mehreren Nagern beobachtete Verf. Rudimente der prälactealen und postperma-
nenten Dentition. Die oben gegebene Formel deutet auf ein phylogenetisch
älteres geschlossenes Gebiss mit 3 Schneidezähnen, 3 Prämolaren und 3 Molaren"
etwa wie bei Esthonyx. Auch sprechen die Thatsachen zu Gunsten der Ent-
stehung des Diphyodontismus der Säuger aus dem polyphyodonten Zustand
der Reptilien, sowie der Entstehung der molarartigen Zähne aus Verschmelzung
zweier Dentitionen. Die Molaren gehören hauptsächlich zur selben Reihe wie die
Milchprämolaren.

Branco hat die menschenähnlichen Zähne aus dem schwäbischen Bohnerz
wieder untersucht. Ihr Alter darf als miocän festgestellt werden. Trotz großer
Übereinstimmung in der Beschaffenheit ihrer Krone weichen die Molaren von den
menschhchen durch länglicheren Umriss ab. Die größte Ähnlichkeit haben sie

\ 1 2 Vertebrata.

mit Dryopithecus and haben wohl einer Species von D. angehört. D. ist nach
den Zähnen der menschenähnlichste Affe. Merkwürdig ist die geringe Länge des
Oberarmknochens von D. Die Entstehung des Menschen aus Affen führt Verf. auf
das mit Vergrößerung des Gewichtes verbundene Aufgeben des Lebens auf
Bäumen und das Freiwerden der Hände durch den bipeden Gang zurück. — Über
das Gebiss von Satyrus s. unten p 120 Selenka(^).

Nach Hay(2) kann Dermochelys nicht von einer Seeschildkröte vom Chelonia-
Typus entstanden sein. Im Knochenpanzer der Chelonier sind zweierlei
Elemente enthalten : Verknöcherungen von Fascien, den Bauchrippen der Kroko-
dile und Sphenodon vergleichbar, und echte Hautknochen, wie sie am Bauch von
Caiman und in Hautschildern von Sauriern bekannt sind. Im Mittelkiel des
Rückenschildes von Toxochelys sind tiber den Suturen zwischen den Neuralia
besondere Knochen vorhanden. Viele Schildkröten haben wenigstens in der
Jugend Spuren von 3 Längskielen auf dem Rücken, die den 3 mittleren von den
7 Kielen von D. entsprechen; bei Thecophora deutet eine Reihe von Höckern auf den
supramarginalen Kiel von Z>., und eine Spur des marginalen Kieles mag in Zähnen
am Scbildrand mancher Schildkröten erkannt werden. Von den 5 ventralen
Kielen von D. sind 3 bei den jungen Thalassochelys ausgeprägt; ebenso bei To.
sowie unter Landschildkröten bei Kachuga. Kiele scheinen also bei Cheloniern
alt zu sein, ihre Vielzahl bei D. primitiv. An diesen Kielen hat D. größere
Knochenplatten als an der übrigen Haut; ein junges Exemplar zeigt die Haut
conform den Knochenplatten polygonal gefeldert. Bei anderen Schildkröten ent-
sprechen die Hornschilder des Rückens durchaus nicht den darunter liegenden
Knochen, und Macroclemys hat gerade 7 Reihen solcher Schilder, die conform den
Rückenkielen von D. und den darin befindlichen Hautknochenreihen liegen. Die
Haut der primitiven Chelonier war mit kleinen polygonalen Schildern bedeckt,
wovon einzelne Reihen größer wurden und endlich den ganzen Rücken bedeckten.
Falls Bauchrippen (Gastralia) an der Bildung des Bauchschildes theilgenommen
haben, so hat sich dieses ursprünglich wohl nicht bis in die Beckenregion er-
streckt; seine Ausdehnung nach hinten ist secundär. Das Plastron besteht aus
Gastralia, die der Interclavicula, Clavicula und den 3 Rippenpaaren entsprechen,
und wovon das letzte Paar rückgebildet sein kann.

c. Wirbelsäule, Rippen and Brustbein.

Über die Chorda s. oben p 92 Perrier, unten p 136 Bertacchini('), Wirbel-
säule oben p 108 Cederblom und Beddard(^), Variationen bei Lepus IVIudge(^),
bei rnVo« unten (Cap. H.d) Adolphi, Wirbelzähne (Cap. J) Kathariner('), Sacrum von
Morosaurus Williston, von Homo oben p 91 Kohlbrugge(-), Sternum Anthony(^),
Rippen Göppertf^).

Hay(*) kritisirt Woodward's Eintheilung der Amioidei und Lepidosteoidei in
Protospondyli und Aetheospondyli, die auf Getrenntbleiben oder Verschmelzung
der Pleurocentra und Hypocentra beruht. Die Pleurocentra sind nicht die einzigen
dorsalen, die Hypocentra nicht die einzigen ventralen Verknöcherungen der
Wirbelsäule der Fische: aus der Basis der Bögen entstehen die Epicentra und
Hypocentra und bilden einen Ring; zwischen je 2 solchen Ringen bilden Pleuro-
centra und Haemacentra einen intercalaren Ring. Einen systematischen Werth
hat besonders die An- oder Abwesenheit ausgebildeter Intercalarknochen. Den
ersteren Fall bieten die Macrosemiidae, Eugnathidae, Amiidae, Pachycormidae, den
letzteren die Semionotidae, Pycnodontidae, Lepidosteidae, Aspidorhynchidae dar.

Alessi schildert an Larven von Engraulis und Alausa pilchardus die Entwicke-
lung der Wirbelsäule. Zuerst verknöchern die Wirbelkörper, später die Bögen.

IL Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 113

Die Rippen werden unabhängig von den Querfortsätzen angelegt. Die Fleisch-
gräten sind Osteoidgebilde und werden nicht knorpelig angelegt. Außerdem
liefert Verf. eine ausführliche Kritik der Arbeit von Calabro Lombardo [s. Bericht
f. 1884 IV p 43]. — Hierher auch unten p 170 Aliis(').

Nach Stephan (1) lassen sich im Doppelkegel des Te leostier wirbeis die
Fasern des Intervertebralligaments verfolgen. Die Bildung des Doppelkegels,
sowie der darauf befestigten Trabekel geht bei Fischen ohne Knochenkörpercheii
durch Verkalkung von fibrösem Bindegewebe vor sich, wobei die Zellen schwin-
den. Thynnus hat an der Innenfläche des Doppelkegels Knorpelzellen, die, wenn
sie alt werden, in die Spindelzellen des Ligaments übergehen.

Etzold beschreibt Intercentra bei Proterosaurm Speneri. Nach Schultergürtel
und numerus steht P. zwischen Palaeohatteria und Hatteria.

Osawa(i) bestätigt die Angaben Günther's über die Zahl der Wirbel von
Hatteria] nur schwankt die Zahl der Schwanzwirbel (bei 5 Exemplaren von 15-29).
Der knorpelige ventrale Bogen des Atlas ist ein Intercentrum. Albrecht's Epar-
cuale des Proatlas ist immer beiderseitig vorhanden. Die unteren Bögen der
Schwanzwirbel entsprechen den ventralen Rippen von Polypterus (Fischrippen),
während die Hypapophysen der Halsregion im Schwänze durch die interverte-
bralen Knorpelscheiben allein vertreten sind. Rippen gibt es am Hals 5, am
Rumpf 17 Paare; 3 erreichen das Sternum, und die 3 hinteren enden rudimentär
zwischen den Bauchmuskeln.

Nach Alezais(5) lässt sich bei Cavia cohaya der von Giebel als Grenze zwischen
dorsaler und lumbarer Region betrachtete diaphragmatische Wirbel nicht scharf
charakterisiren.

Funke beschreibt bei Homo einen Processus odontoideus atlantis und be-
trachtet ihn als eine mit dem gleichnamigen Processus des Epistropheus nicht
verschmolzene craniale Epiphyse des Corpus atlantis. *

d. Schädel und Visceralskelet.

Über den Schädel fossiler Reptilien s. Gilbert und oben p 93 Case, von Scy-
throps p 108 Beddard(i), von Eqmis Duges, von Amphictis Riggs, von Moehlo-
rhinus Seeiey, von Dichodon Earle('), Hufthierhörner Nitsche, Metamerie des
Schädels oben p 91 Gaupp(4) etc.

Neumay8r(i) gibt eine auf Plattenmodellen begründete Darstellung des Kopf-
skelets von Petromyzon Planeri und Myxine glutinosa.

Im Anschluss an Ficalbi beschreibt Cannarella das Kopfskelet von Anguüla
vidg., Conger vulg.^ Ophisurus serpens, Muraena helena, Congroniiiraena balearica,
mystax, Ophichthys hispanicus^ imberbis, Myrus vulg. 4ind Nettastoma melanurum.
Das sehr kleine Occipitale superius von Mu. und Ophis. trägt eine Crista, die bei
My. sehr hoch wird (gegen F.). Dieser Knochen fehlt überhaupt beiV. und
Congrom. bal. Ein Symplecticum ist bei iV. vorhanden.

Nach Eastman (2) schließen sich die Dinichthyiden im Kopfskelet an die
Coccosteiden an. Die gewöhnlich als Frontalia und Parietalia bezeichneten
Knochen bilden eigentlich nur 1 Paar Centralia, aber Dinichthys intermedms zeigt
noch eine Andeutung ihrer Zusammensetzung aus dem Praecentrale und Centrale.
Außerdem enthält das Kopfschild ein unpaares Medioccipitale, Pineale undRostrale
und paare Exoccipitalia, Marginalia, Postorbitalia und Praeorbitalia. Das Dorsal-
schild besteht aus dem Dorsomediale und den Dorsolateralia; letztere werden am
äußeren Rand vom oberen Rand der Claviculae bedeckt. Meist sind die Platten
außen glatt, waren also wohl von der Haut bedeckt; bei D. pustulosus tragen sie
dagegen kleine Höcker, und hierin, sowie in der medianen Verbindung der Cen-

1 ] 4 Vertebrata.

tralia mit einander liegt eine auffällige Ähnlichkeit mit Coccosteus. Es sind keine
Reste von Gliedmaßen bekannt.

Aus der ausführlichen Beschreibung, die Bridge vom Schädel des Lepklosiren
aus Paraguay liefert, sei Folgendes hervorgehoben. Der sonst als Praemaxilla
bezeichnete Knochen entspricht dem Supraethmoid (Parker) von Salmo uud anderen
Teleostiern , ist also richtiger ein » dermal ethmoid « . Die sog. Supraorbitalia
(Sehnenbein, Wiedersh.) sind den »external ectethmoids« der Amphibien homolog.
Das Chondrocranium ist vollständiger als bei anderen Dipnoern von Knochen tiber-
zogen ; der Suspensorium-Knorpel entspricht dem Metapterygo-Quadratum- Ab-
schnitt des Mandibularknorpels. Vorn setzt sich jeder Trabecularknorpel seitlich
als Knorpelslab in die Labialfalte fort (antorbital cartilage). Das Dach der Nasal-
kapsel hat Öffnungen, wie sie außer den anderen Dipnoern nur bei einigen Am-
phibien und Cestracion gefunden wurden. Der Fortsatz, den Rose bei Protopterus
als Labiale bezeichnet, ist ein »trabecular cornu«. Am Unterkiefer sind als
Knochen nur Spleniale und Angulare vorhanden ; der Knorpel hat aufsteigende
Fortsätze, die vielleicht unteren Labialknorpeln entsprechen, aber nur Auswüchse
des Meckelscben Knorpels zur Stütze der Zahnplatten sind. Es ist keine Spur vom
Hyomandibulare erkennbar. Hyoidstrahlen sind vorhanden. Die Beziehungen
der Nerven und Gefäße zu den Löchern des Schädels werden ausführlich be-
sprochen. Zum Vergleich werden die Schädel von Ceratodus und P. beschrieben.
Die anterior labials (Huxley) von C. sind abgetrennte Theile der subnasalen Knorpel
von L. C. hat keine Knorpelstrahlen am Hyoid; ein der Schädelrippe anderer
Dipnoer entsprechendes Stück ist vorhanden, steht aber zum 1. Dorsalbogen im
selben Verhältnis wie die übrigen Rippen. In Bezug auf P. stimmt Verf. wesent-
lich mit Wiedersheini überein: P. hat wie L. 1 Paar obere Labialia (bereits von
Peters beschrieben); das Supraoccipitale (Wiedersh.) entspricht den in der Mittel-
linie verschmolzenen Ex^ccipitalia; Rudimente von Hyoidstrahlen sind vorhanden;
die Zahl der Kiemenbögen hat W. richtig angegeben; die 1. Kiemenspalte liegt
zwischen dem 1. rudimentären und 2. Bogen; die Hyobranchialspalte ist vollstän-
dig reducirt. Die fossilen Dipnoer unterscheiden sich von den lebenden durch die
größere Zahl und mehr acipenseroide Stellung der Deckknochen ihres Kopfes.
Minder allgemeine Eigenschaften sind die endochondralen Verknöcherungen des
Schädels, das Vorkommen von Jugalplatten, circumorbitalen Knochen, Ganoin-
tiberzug der Hautknochen etc. Verf. erkennt Dollo's Schluss [s. Bericht f. 1895
Vert. p 107], dass die modernen Dipnoer, besonders C. specialisirter seien, als
alte knochenreichere Formen, aus denen sie entstanden sein sollten, nicht an,
sondern leitet P. und L. aus C-ähnlichen Formen ab. Der autostylische Zustand
der Dipnoer, sowie von Chimaera ist (mit DoUo) von einem primitiven Hyostylis-
mus abzuleiten; eine Spur davon liegt noch im rudimentären Hyomandibulare von
C. vor, beweist aber nicht, dass die Dipnoer aus Crossopterygiern entstanden sind.

Seiner Untersuchung über Knorpelschädel der Urodelen legt Winslow Amhly-
stoma punctatum zu Grunde (außerdem Desmognathus fuscus^ Plethodon c/ludnosum,
Necturus maculatus und Amphinma means]] es wurden nach Born Plattenmodelle
angefertigt. Bei allen Urodelen entsteht vor dem 1. Wirbel ein Paar Occipital-
fortsätze (Occipitalbogen), die mit den Gehörkapseln zusammen das »synotic tec-
tum« bilden; zwischen ihnen und den Gehörkapseln bleibt jederseits ein weites
Foramen jugulare; die Parachordalia sind sehr verschieden: bei D. schmale
Bänder, bei Amhl. eine vollständige Basalplatte bildend. Die Gehörkapseln haben
in der medialen Wand je 1 Loch für den 7. und 8. Nerven und den Ductus endo-
lymphaticus und perilymphaticus. Die Trabeculae wechseln sehr an Form;
hinten verbinden sie sich ventral mit den Parachordalia, dorsal durch ihre Crista
mit der Gehörkapsel; vorn sind sie (nicht bei D.) mit einander verbunden und

IL Organogenie und Anatomie. E. Skelet. ]15

nehmen an der Bildung der Etlimoid- und Nasenkapselknorpel tlieil; immer geben
sie einen lateralen Antorbitalfortsatz ab, der auch mit der Nasalkapsel verschmelzen
kann. Das Quadratum entsteht als selbständiger Knorpel und verbindet sich
durch seine Fortsätze mit der Crista trabeculae, dem Parachordale und der Ge-
hörkapsel; ein Pterygoidfortsatz kann fehlen; bei Ranodon allein unter den Uro-

delen verbindet er sich vorn mit der Nasenkapsel wie bei den Anuren. Von

Anuren wurde Pipa untersucht. Mit Recht homologisirt Gaupp den Antorbital-
fortsatz der Urodelen dem knorpeligen Palatinum der Anuren, aber letzterer
Namen ist nicht richtig, weil er nicht auf Homologie mit dem gleichnamigen
Knochen höherer Formen beruht. Einen diesem entsprechenden Knorpel hat
Ichthtjophis zugleich mit dem Antorbitalfortsatz. Das echte Palatinum entspricht
dem Vorderende des Oberkiefers der Elasmobranchier; der Antorbitalfortsatz ist
bei diesen ein Theil der Nasenkapsel. Bei /. sind die Parachordalia sehr klein;
es wird kein synotic tectum gebildet. Bei der Entwickelung der Trabeculae treten
zugleich ein dorsaler und ein ventraler Stab auf; ersterer verbindet sich mit der
Gehörkapsel; er erinnert an das »supraorbital band« der Fische. Das Quadratum
hat keinen palatobasalen oder otischen Fortsatz, gleicht aber sonst dem der Uro-
delen. Der Stapes ist von der Arteria stapedialis durchbohrt. Das Vorhanden-
sein eines Palatinumknorpels, der nur bei Ranodon existirt, nicht aber bei Amph.
vorkommt, spricht gegen die nähere Verwandtschaft der Cöcilien mit den Uro-
delen ; beide Gruppen mögen aber aus gemeinsamen Ahnen entstanden sein.

Polypterus xm^ Salmo (26 mm langer Embryo von S.fontinalis) haben viel Gemein-
sames. Die Gehörkapseln sind dorsal durch ein synotic tectum, ventral durch eine
von den Parachordalia gebildete Basalplatte verbunden ; eine mediale Wand fehlt
oder ist unvollständig; keine Fenestra ovalis und kein Stapes. Vor der Hypophysis
sind die Trabeculae zu einem unpaaren Band vereinigt, das sich vorn zur Ethmoid-
platte erweitert; die supraorbital bands erstrecken sich vom Vorderende der Ge-
hörkapseln zu den Seiten des Tegmen cranii. Der Palato-Pterygo-Quadratum-
Knorpel reicht von der Ethmoidplatte zum Hyomandibularknorpel, von dem er
hinten mehr oder weniger getragen wird. Hierin zeigt der Knorpelschädel von
Pol. entschiedene Fischcharaktere, die gegen die Abstammung der Amphibien von
den Crossopterygiern sprechen. Nur die unvollständige Medialwand der Gehör-
kapsel erinnert an die Amphibien. — Der Knorpelschädel von Protopterus ist so-
wohl von dem der Fische wie von dem der Amphibien verschieden. Die dicke
Gehörkapsel ohne mediale Wand und Fenestra ovalis ist fischähnlich, dagegen
spricht das autostylische Suspensorium für eine Verwandtschaft mit den Amphi-
bien. Der Palato-Pterygoid-Knorpel fehlt, die Trabeculae scheinen hauptsächlich
dem supraorbitalen Band der Fische zu entsprechen und reichen von der Gehör-
kapsel über die Orbita nach vorn, biegen dann nach unten und erreichen die Eth-
moidplatte ; letztere setzt sich in das Nasenseptum fort. Der Antorbitalfortsatz
geht aus dem oberen Rand der Trabeculae hervor. Die sonderbar gestaltete
Nasenkapsel ist der von Necturus ähnlich. Das Tegmen cranii ist unvollständig. Die
Dipnoi sind nach ihrem Knorpelschädel keine Fische, aber noch weniger Amphibien.
Spemann hat mit Hülfe der graphischen Isolirung nach Kastschenko einige
Stadien der Tuba Eustachii und von Theilen des Kopfskelets von Rana tempo-
raria dargestellt. Die Tuba entsteht aus dem dorsalen Abschnitt der 1. Kiemen-
falte des Entoderms und ragt schon in einem Stadium von 7 mm Länge kolben-
förmig hervor. Zwischen dem oberen und unteren Abschnitt wird die Kiemenfalte
schmäler und schwindet später vollkommen, indem Hyoid und hinterer Fortsatz
des Quadratum sich berühren, so dass die Anlage der Tuba vom ventralen Rest
der Falte getrennt bleibt. Nun wächst die Tuba in die Länge und wird zugleich
eine Zeitlang so dünn, dass sie später nicht immer continuirlich nachweisbar

Zoel. Jahresberieht. 1S9S. Vertebrata. i c

\IQ Vertebrata.

ist. Ob ihr Verlauf hinter dem Hyoquadratgelenk primär oder secnndär ist, lässt
sich nicht bestimmen, ehe man nicht weiß, ob das Hyoid der Kaulquappe dem
ganzen Hyoidbogen (incl. Hyomandibulare) der Selachier entspricht oder nur dem
eigentlichen Hyoid. — Vom knorpeligen Kopfskelet erscheinen zuerst die An-
lagen desHyoids, des Mandibularbogens (Quadratum 4-Mandibula-l-Infrarostrale)
und des Suprarostrale , erst später die Trabecula. Bei der weiteren Ausbildung
werden die Anfangs massiven Anlagen nicht nur relativ, sondern auch absolut
schmächtiger (wohl größtentheils durch Verdichtung); im Übrigen sind Stöhr's
Angaben über die Entwickelung des Skelets richtig. Gegen Maurer bemerkt
Verf., dass von der 1. Kiemenfalte überhaupt keine Epithelknospe abgelöst wird;
diese entsteht aus der 2 . Falte und tritt in Berührung mit dem Ganglion des Glosso-
pharyngeus.

Das knorpelige Primordialcranium der Larven von IchthyopUs ist nach
Peter (1) in den verschiedensten Stadien sehr gleichförmig, mit Ausnahme der
Ethmoidalregion. Wie ein Plattenmodell zeigt, besteht der Knorpelschädel aus
einem System zarter Balken und Platten mit großen Lücken, ist also im Vergleich
zum massiven Knorpelschädel der Urodelen reducirt. Im jüngsten Stadium ist
der Occipitalbogen bereits knorpelig und von der Labyrinthkapsel nicht getrennt;
seine Hälften treffen durch eine dünne Platte ventral von der Chorda zusammen.
Schon im Embryo geht der Schädeltheil der Chorda vollständig zu Grunde. Zwei
Gelenkhöcker vermitteln die Verbindung mit dem Atlas. Die Ohrkapsel ist wie
bei Urodelen, nur viel zarter. Auch der Verlauf des Facialis, der weder mit dem
Trigeminus noch mit dem Acusticus in Verbindung tritt, erinnert an die niederen
Urodelen. Die Anlage desStapes ist im Vorknorpel-Stadium »nicht im Geringsten
von der Ohrkapsel abgegrenzt«; der Stapes besteht aus einem hinteren Fortsatz,
dem Operculum und der an ihrer Basis von der Art. stapedia durchbohrten Colu-
mella; letztere wird vom Quadratum nur durch eine zellarme Schicht getrennt.
Der distale Theil der Columella scheint eine gesonderte Anlage zu haben. In der
Orbitalregion umrahmen die dorsalen und ventralen Spangen der Trabeculae die
weiten Löcher für Opticus und Trigeminus und bilden keine Balkenplatte und
keine Schädeldecke. Durch das unpaare Septum zwischen den Nasenkapseln
weichen die Gymnophionen von den Urodelen ab; bei den niedrigsten Perenni-
branchiaten ist es wenig entwickelt, weil die Nasensäcke ihre Lage seitlich vom
Gehirn noch zum Theil bewahren; dagegen ist es Avie bei /. auch bei Siren^ Meno-
poma und besonders bei Amphiuma. Die Auflösung des Septums bei Salaman-
driden ist auf die Bildung der Kieferdrüse zurückzuführen. In älteren Stadien
entwickelt sich die complicirte Nasenkapsel knorpelig, verkümmert aber später in
Folge der Knochenbildung theilweise. Das Quadratum hängt mit dem Schädel
nicht zusammen und hat einen gegen die Trabekel aufsteigenden dorsalen Pro-
cessus oticus und einen vorderen Proc. pterygoideus; der Körper des Quadratums
ist vertical auffällig verkürzt. Der Meckelsche Knorpel verlängert sich hinter der
Gelenkverbindung mit dem Quadratum zu einem langen Fortsatz. — Die Ver-
knöcherung des Knorpelschädels beginnt sehr früh, schon vor seiner voll-
kommenen Ausbildung. An einigen Stellen erhält sich der Knorpel von Knochen-
schalen frei und wandelt sich später in Bindegewebe um , oder es bleiben auch
Reste beim Erwachsenen übrig: so das Mittelstück der Basalplatte; die Trabekel-
spangen in der Gegend des Opticusfensters; das proximale Ende des Stapes; der
Proc. pterygoideus quadrati, der aber zu festem Bindegewebe wird ; der größte
Theil des Unterkiefers, mit Ausnahme des Vorderendes und des hinteren Sporns;
Gelenkflächen; Stücke der Nasenkapsel. Der Basalknochen (Sarasin) entsteht aus
dem Parabasale (Parasphenoid) und einer einheitlichen Verknöcherung des ge-
sammten Primordialcraniums bis zum Opticusfenster. Das Quadratum ist einheit-

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 117

lieh verknöchert. Als Paraquadratum betrachtet Verf. den von Sarasin als Jugale
bezeichneten Knochen (Squamosum, Wiedersheim). Die Knochen der Ethmoidal-
region sind nur zum Theil knorpeligen Ursprungs. — Der Schädel der Gymno-
phionen zeigt in seiner Form eine vollkommene Anpassung an die bohrende Be-
wegung in der Erde ; Verf. vergleicht sie mit der Curve geringsten Widerstandes,
der für Geschosse berechnet wird. Dazu kommt noch die für Amphibien außer-
gewöhnliche Festigkeit des Knochenschädels: die Knochen sind dicker, ausge-
dehnter, zum Theil über einander gelagert, und die mit dem knöchernen Nasen-
gerüst verbundene Basis cranii bildet einen Pfeiler, der den Druck auf die
Kopfspitze überträgt. Die Verlagerung des Mundes nach unten gehört auch zur
selben Anpassung. Die Gattungen der Blindwühlen sind in dieser Richtung nicht
alle gleich weit fortgeschritten: so hat noch Chthonerpeton eine weite Augenhöhle;
Hypogeophis ist noch höher diflferenzirt als /. durch die völlige Berührung des
Basalknochens mit den Flügelbeiuen und die Einengung der Choanen. Sehr ähn-
liche Verhältnisse der Kopfform und des Skelets zeigen die durch Anpassung an
das gleiche Leben modificirten Typhlopiden und Amphisbäniden.

Ridewood(2j beschreibt in 8 Stadien die Metamorphose des Kiemenskelets
von Ahjtes obstetricans. Die larvale Copula des Hyoidbogens schwindet später
ganz. Die hintere Copula, die ursprünglich die Hypobranchialplatten vollständig
trennt, persistirt als centrales Stück des Hyoidkörpers. Die postero-lateralen
Fortsätze des Hyoids entsprechen nicht der Basis der 1. Ceratobranchiale (wie bei
Pelodytes\ sondern sind Neubildungen (wie bei Rana). Die Ceratobranchialia der
Larve werden resorbirt ; die Thyrohyalia entstehen aus dem Kande der larvalen
Hypohyalia, die das Foramen thyroideum begrenzen. — Eine Copula des Hyoid-
bogens kommt nach Ridewoodf^j unter den von ihm untersuchten Larven von
Anuren nur bei den Discoglossiden [Discoglossus^ Alytes^ Bombinator] vor. Sonst
wird ihre Stelle durch Bindegewebe eingenommen, wovon ein Theil (z. B. bei Rana)
zu einem Ligament differenzirt werden kann. Die partielle Verknorpelung dieses
Bandes bei R. (nach Gaupp) kommt nicht vor; bei R. ist am herauspräparirten
Kiemenskelet die hintere Copula von den Seitenstücken durch Bindegewebe ge-
trennt, was G. auf Schnitten nicht erkennen konnte. — Außerdem wurden unter-
sucht Larven von Oxyylossus, Rhacophorus^ Phyllobates^ Pseudis, Telmatobius, Chiro-
leptes, Calyptoccphalus^ Bufo^ Hyla^ Pelodytes^ Pelobates^ Leptobrachium^ Xenopus
und Pipa. Das Hyobranchialskelet von Microhyla ist dem von X. sehr ähnlich,
aber das beruht nur auf Convergenz.

Gaupp (V) liefert eine vorläufige Beschreibung der von ihm dargestellten Modelle
des Kopfskelets der Embryonen von Lacerta agilis^ vivipara^ Anguis und Platy-
dactylus mauritanicus. Im knorpeligen Cranium unterscheidet Verf. ein Neuro-
cranium und ein Splanchnocranium. Die Columella cranii ist knorpelig vorgebildet
und gehört als Antipterygoid zum Splanchnocranium ; ihre Anlage steht mit dem
Quadratum und Pterygoid in Verbindung. Eigentliche Deckknochen des Knorpel-
craniums sind: Frontale, Nasale, Squamosum, Präfrontale, Septomaxillare, Para-
basale, Prämaxillare, Maxillare, Vomer, Palatinum, Pterygoideum, Transversum,
Paraquadratum, Postfrontalia , Jugale und Lacrymale. Das Parabasale (Para-
sphenoid) ist größer, als gewöhnlich angenommen wird, und verschmilzt später mit
dem Basisphenoid : zwischen ihm und dem Knorpel verläuft der Canalis vidianus.
Ob das sog. Paraquadratum dem Tympanicum der Säuger entspricht, ist un-
sicher. Dass das Supraorbitale knorpelig präformirt sei, beruht auf dem Vor-
kommen eines knorpelähnlichen Gewebes bei L. ag., das metaplastisch ver-
knöchert, und bleibt fraglich; jenes Gewebe geht in die Cutis über. Der Knochen
erscheint spät, ebenso wie die eigentlichen Hautknochen : Lamina supraocularis,
Lam. superciliaris und Schläfenpanzer.

15*

lj[g Vertebrata.

Im Kopfskelet von Hatteria unterscheidet Osawa(^) folgende Knochen: Basiocci-
pitale, Pleiiroccipitalia, Opisthotica, Snpraoccipitale, Basisphenoid , Präsphenoid,
Parasphenoid, Columellae, Prootica, Quadrata, Tympanicä, Stapedes, Squamosa,
Parietalia, Frontalia, Jugalia superiora und inferiora, Nasalia, Prämaxillaria,
Vomera (-|- Turbinale?), Palatina, Transversa, Pterygoidea; am Unterkiefer : Den-
talia, Complementaria, Splenialia, Articularia, Suprangularia, Angularia ; am Vis-
ceralskelet: Basihyale, Ceratohyalia, Ceratobranchialia. Diese Knochen und der
Gesammtschädel werden beschrieben. Gaupp's Begriff vom Paraquadratum
ist ungerechtfertigt: von den 3 Knochen, die G. als Paraquadratum, Quadrato-
jugale und Quadratomaxillare bezeichnet, kommen nirgends mehr als 2 zugleich
vor, und diese sind richtiger ein Squamosum und Tympanicum; dadurch wird die
Vergleichung des Schädels von H. mit dem anderer Reptilien und Amphibien er-
leichtert. Der einfache Jochbogen der Säugethiere entspricht wahrscheinlich
allen beiden Bögen von H., daher ist das sog. Postfrontale richtiger ein Jugale
superius. Die Verbindung des Hyoids mit dem Extrastapedialknorpel von H. ist
secundär. — Über das Gaumenskelet der Lacertilier s. unten p 200 Busch.

Versluys beschreibt die Skelettheile um die mittlere Ohrsphäre bei 32 La-
certiliern und Sphenodon ausführlich. Die Form der Paukenhöhle wird größten-
theils durch diese Knochen bestimmt. Gegenüber der Schläfengrube erfüllt das
Trommelfell die Lücke zwischen dem Proc. paroticus, Quadratum, Pterygoideum
und Prooticum, denen sich vorn noch der Proc. pterygoideus anschließt, der aber
die Membran nicht erreicht. Ist die Lücke klein, so wird die Membran reducirt.
Das stabförmige Quadratum trägt medial und lateral Knochenlamellen: an die
laterale Lamelle setzt sich der M. temporalis an, und sie bildet auch den vorderen
Insertionsrand für das Trommelfell (wo sie fehlt, fehlt auch dieses). In ihrem
dorsalen Abschnitt kann sie functionell durch das Paraquadratum vertreten sein.
Die Lamelle des Quadratum bildet eine Anpassung des Knochens an das Gehör-
organ, während umgekehrt die Form der Paukenhöhle hauptsächlich von ander-
weitigen Functionsanpassungen des Skelets abhängt. Der Stapes und die knor-
pelige Extracolumella sind mit einander entweder durch Gelenk oder durch
Bindegewebe oder noch knorpelig verbunden; Verf. gibt darüber eine Tabelle. Da
sich die Gelenkbildung nicht durch actuelle Functionsverhältnisse erklären lässt,
so bestand sie wohl schon bei Vorfahren mit einem M. stapedius ; das Fehlen des
Gelenkes beruht auf Rückbildung. Um die Fenestra utricularis geht das äußere
Periost des Schädels in das Periost des Labyrinthes über. Der ganze Stapes
scheint einheitlich zu sein; sein distales, mit der Extracolumella verbundenes Ende
bleibt knorpelig. Am Übergang der Fußplatte in den Stiel hat der Stapes von
Pachydactylus Bibroni, Hemidactylus frenatus und Tarentola annulans ein Loch
für die Arteria facialis, das bei anderen Geckoniden, allen übrigen Lacertiliernund
^S". fehlt. Die Extracolumella besteht aus 1) einem Insertionstheil, der die
Verbindung mit dem Trommelfell vermittelt, meist einem geraden Knorpelstab,
der auch Fortsätze hat, aber nicht ursprünglich zweitheilig ist (Parkers supra-
stapedial und extrastapedial, Versluys' Pars superior und inferior); 2) einem von
jenem zum Stapes ziehenden Stiel; 3) einem vom medialen Ende des Stiels ab-
gehenden Proc. internus (Infrastapediale), der eine alte Verbindung mit dem Qua-
dratum herstellt und früher weiter ventral ging, aber bei den heutigen Lacertiliern
nicht bis zum Unterkiefer reicht. Eine andere Verbindung mit dem Unterkiefer
fehlt. Die Extracolumella von ^S". lässt Stiel und Insertionstheil nicht unter-
scheiden; ein echter Proc. int. fehlt; das sog. Infrastapediale entspricht sehr
wahrscheinlich dem Proc. sup. der Lacertilier; das Gadowsche Ligament von
diesem zur Mandibula ist wohl ein stärkeres Faserbündel der Aponeurose (des
Trommelfells). Die Verbindung der Extracolumella mit dem Hyoid ist secundär.

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 119

Nach dem Verhalten des Proc. int. bei Lacertiliern, Crocodilen und Vögeln zu
schließen, war bei der Stammform der Sauropsiden die Extracolumella mit dem
retroarticuiaren Ende des Meckelschen Knorpels (Articulare) knorpelig verbun-
den. Ein primärer Zusammenhang des Hyoids kann nur mit dem lateralen Ende
des Stapes stattgefunden haben, nicht mit der Extracolumella. Für die Syste-
matik hat die Columella nur geringen Werth, obschon ihre Gestalt für einzelne
Familien constant und charakteristisch sein kann. Das Foramen rotundum
der Reptilien und von Anser ist nur ein Theil des Foramen jugulare ext., der bei
Gallus abgetrennt wurde und zum Durchtritt des Ductus perilymphaticus dient;
dagegen verlässt bei den Lacertiliern [Amphishaena ausgenommen) die V. jugularis
int. den Schädel nicht mehr durch dieses Loch. Ob das For. rotundum der Säuge-
thiere auf gleiche Weise entstanden ist, lässt sich nicht bestimmen. Bei Gecko-
niden und Xlroplates bildet das Hyoid einen continuirlichen Knorpel bis zum
Proc. paroticus des Schädels. Bei Uromastix ist es dem Schädel angeheftet und
mit dem Rest des Bogens durch ein Ligament verbunden. Bei anderen Agamiden
ist das Band geschwunden, aber die dem Schädel anliegende Knorpelplatte dient
noch wie bei U. zum Ursprung der dem M. stapedius entsprechenden Sehne. Der-
selbe Knorpel ist auch bei anderen Sauriern vorhanden ; wo er fehlt, entspringt
die Sehne direct vom Proc. paroticus. Ebenso bei *S'., obschon der Hyoidbogen
zum Proc. paroticus hinauf reicht. Viele Lacertilier haben am lateralen Rand des
Quadratum einen anderen Knorpel, der bei Anguiden und Scinciden zur Bildung der
äußeren Gehörhöhle beiträgt, wie bei Geckoniden das dorsale Ende des Hyoids und
das Quadratum. An dieses Verhalten schließt sich der Zusammenhang des Knorpel-
skelets des äußeren Gehörganges der Monotremen mit dem Hyoidbogen an. Die
Verbindung des Extracolumella-Knorpels mit dem Unterkiefer stützt zwar die
Homologie der Extracolumella mit Malleus + Incus, aber es bleibt noch zu er-
weisen, dass das Gelenk zwischen Stapes und Extracolumella lateral von der
embryonalen Verbindung der Columella auris mit dem Zungenbeinbogen liegt.
Ein von einer Arterie durchbohrter Stapes ist für alle Amnioten die Grundform.
Bei den meisten Lacertiliern tritt der Glossopharyngeus durch das Foramen jugu-
lare ext. aus ; Verf. knüpft daran eine Revision der Löcher am hinteren Theil des
Schädels [s, auch unten p 171].

Sämmtliche Knochen des Unterkiefers der Vögel treten nach Schenk bei
Embryonen von Columba gleichzeitig auf. Der Alveolarfortsatz des Dentale hat
beim Embryo von 13-14 Tagen eine Alveolarfurche, die wie bei Säugethieren
stellenweise geschlossen ist; es werden also eigentlich Alveolen angelegt, die auf
Zähne im Unterkiefer hindeuten.

LÖnnberg macht einige Angaben über den Schädel eines Dasypus minutus.
Die Zahnformel ist f. [Schoebel.]

Hegetschweiler untersuchte die Entwickelung des Stapes an Embryonen von
Felis und Homo. Der ganze Stapes entsteht aus dem von der Art. stapedialis
durchbohrten proximalen Ende der Hyoidbogenanlage, die Fußplatte aus dem dem
Labyrinth anliegenden Theil desAnulus stapedialis, die Membrana fenestrae ovalis,
das Lig. anulare und die Fen. rotunda aus nicht verknorpelnden Theilen der La-
byrinthwand. Bei der Umwandlung des Anulus stapedialis in die ovale Form
werden an der Grenze zwischen lateralem und medialem Theil des Ringes je
l Knorpelkern gebildet. Die vorknorpelig bleibende Verbindung des Stapes mit
dem Rest des Hyoidbogens (Intercalare, Dreyfuß) an der äußeren Seite des N. fa-
cialis schwindet, bevor sich der Hyoidbogen mit der äußeren Bogengangkapsel
verbindet.

Bei Embryonen von Homo entsteht nach Broman der ganze Stapes aus dem
Blastem des Hyoidbogens. Wo es Gefäße und Nerven nicht verhindern, hängen

120 Vertebrata.

die Blasteme des Mandibular- und Hyoidbogens mit einander zusammen, werden
aber jeder für sicli vorknorpelig, und zwar werden im Mandibularbogen Ambos
und Hammer unabhängig von einander angelegt. {Vorknorpel nennt Verf. ein
Stadium, wo die Zellen des indifferenten Blastems beträchtlich größer geworden
sind, ohne aber die für den Jungknorpel charakteristische Intercellularsubstanz
gebildet zu haben.) Der Stapes hat nur l Ossificationscentrum ; ebenso der Ambos
(von diesem aus verknöchert auch der Proc. lenticularis) und der Hammer, abge-
sehen vom Proc. Folii, der als Belegknochen früh angelegt wird. Die Crista
mallei entsteht im Knorpelstadium durch Resorption. — Hierher auch Frey.

Nach IVIaggi(*') sind die sog. Supraoccipitalia und Epiotica der Stegocephalen
mediale und laterale Interparietalia, da sie den gleichnamigen Verknöcherungs-
centren im Embryo von Homo entsprechen. Bei verschiedenen Stegocephalen
können sie verschiedenartig mit einander und mit benachbarten Knochen ver-
schmelzen.

Einige Ichthyosaurier zeigen nach Maggi(^) eine ganze Reihe von Fontanellen,
die der von Homo bekannten Reihe der medianen Lücken und Suturen des Schä-
dels entsprechen. Dadurch bekommen jene Ichthyosaurier ein jugendliches Ge-
präge, wenn sie auch nicht gerade als jüngere Exemplare bekannter größerer
Formen ohne Knochenlücken aufzufassen sind. — Nach Maggi (^) ist der Cu-
viersche Canalis cranio-pharyngeus der Ichthyosaurier dem manchmal bei Homo
und anderen Säagethieren vorkommenden ähnlichen Loch gleichartig. — Hierher
auch IV!aggi(^*) und Coraini.

In einigen Schädeln von Canis findet Maggi (^) gesonderte Supraorbitalia, die
bei anderen mit dem medialen Frontale theilweise oder ganz verschmolzen sind. Der
Processus zygomaticus s. postorbitalis der Frontalia der Säugethiere entspricht
dem nicht mehr selbständigen Supraorbitale. — Ein Postfrontale findet Maggi (^)
bei einigen Säugethieren (besonders Affen und Wiederkäuern) zwischen dem Proc.
postorbitalis frontalis und dem Os zygomaticum, eine gesonderte Anlage bei Em-
bryonen von Wiederkäuern. — Hierher auch IViaggi{2) und Staurenghi.

Dair Acqua untersuchte die Entwickelung der Suturen des Schädels an Rana^
Lacerta^ Gallus, Lepus, besonders aber an Cavia und Homo. Die Nahtverbindung
von Deckknochen unter sich oder mit endochondralen Knochen (z. B. zwischen
Interparietale und Supraoccipitale) nimmt zuerst stets die Form der Schuppen-
naht an, die sich später in Zackennaht verwandeln kann. Das Parietale über-
lagert das Frontale und die Squama occipitis, die Squama temporalis das Ali-
sphenoid und Parietale. In der Sutur zwischen endochondralen Knochen (z. B.
Basioccipitale und Petrosum) entstehen glatte Flächen durch Verknöcherung des
Knorpels, während das Bindegewebe zwischen den Knorpeln schwindet, ohne zu
verknöchern.

Selenka(^) publicirt in ausführlicher Form die Ergebnisse seiner Unter-
suchungen über Schädel und Gebiss der verschiedenen Rassen von Satyrus [s. Be-
richt f. 1896 Vert. p 114].

Die Verbindung der Squama temporalis mit dem Frontale bei Homo etc. kommt
nach Ranke dadurch zu Stande, dass ein im Fötus normaler Deckknochen, das
Inte r temporale, der gewöhnlich mit der Ala magna verschmilzt, ' sich mit
der Squama (Proc. frontalis squamae) oder seltener mit dem Frontale (Proc.
temporalis frontalis) verbindet. Das typische Intertemporale darf mit atypischen
Fontanellenknochen (Ossa epipterica) nicht verwechselt werden. — Hierher auch
Romiti (2).

Gegen Bayer [s. Bericht f. 1897 p 119] behauptet Salvi(^), dass das Tento-
rium osseum vieler Säugethiere nur eine Verknöcherung der sich in die Tento-
rium-Falte erstreckenden äußeren Schicht der Dura Mater ist.

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 121

e. Gliedmaßen.

Über die Entwickelung des Schultergttrtels von Rana s. LignitZ; Vorderbeine
der Landthiere 6ill(2), Hand von Halicore etc. Anderson, Verknöcherung der
3. Pbalange von Equus L. Blanc, Polydactylie bei E. Briot.

Nach Semon entsenden die metotischen Myotome von Ceratodus vom 3. an
ventrale Fortsätze. Die des 5.-7. Myotoms, die den 3 spino-occipitalen Nerven
entsprechen, betheiligen sich mit Zellen, die aus ihrer medialen Wand durch die
laterale hindurch wandern , an der Anlage der Brustflosse. Eine Theilnahme
des 8., 9. und sogar 10. Myotoms, conform der der entsprechenden Nerven am
hinteren Plexus des ausgebildeten Thieres (Braus), wurde nicht beobachtet. Die
Gliedmaße selbst ist als Längsfalte angelegt, die bei der vorderen Extremität
etwas dorsal, bei der hinteren ventral gebogen ist. Diese Biegung und zugleich
Drehung nimmt später noch zu, und so entspricht die am Ende medial gerichtete
Fläche der Brustflosse der primitiv dorsalen, die der Bauchflosse der primitiv ven-
tralen. Der Flossenanlage geht eine Verdickung des Ectoderms voraus. Die
mesodermale Anlage entsteht aus Zellen des Muskelblattes der Urwirbel, Zellen
des Cutisblattes und Mesenchymzellen; diese 3 Sorten von Elementen sind von
einander nicht unterscheidbar. Aus der Anlage differenziren sich eine mittlere
und 2 oberflächliche Schichten; aus letzteren entsteht die Musculatur. In der
Mittelschicht tritt eine continuirliche vorknorpelige Achse auf, und in dieser
wieder die knorpeligen Glieder des Skeletstammes einzeln in ceutrifugaler Rich-
tung. Die Radien werden später proximo-distal gebildet; das distale Ende der
Flosse ist noch lange jugendlich. Das Gewebe zwischen den Knorpelgliedern ist
Faserknorpel ; zwischen dem proximalen Glied und dem Schultergürtel sowie dem
2. Gliede hat der Faserknorpel Lücken, die zwar eine bedeutende Beweglichkeit
zulassen, aber keine eigentliche Articulation bilden. In der Musculatur entstehen
den Gliedern des Skeletstammes conform quere Inscriptiones tendineae. Die
scheinbare Verschiebung der Gliedmaße im Verhältnis zum Herzen beruht auf
dem Wachsthum des Schulter gürteis nach vorn. Auf dem ältesten Larvenstadium
(Stad. 48) erscheinen Andeutungen von Clavicula und Cleithrum, während von
Schuppen noch keine Spur erkennbar ist. Von der hinteren Extremität wurden
nur Anfangsstadien mit der vorknorpeligen Anlage desSkelets untersucht. Die An-
lage erscheint hier etwa 4 Wochen nach der der Brustflosse; dabei betheiligen sich
wohl die Fortsätze des 28.-30. Myotoms, liegen aber so dicht, dass es sehr schwer
ist, die genauere Betheiligung festzustellen. Das Skelet der Flosse entsteht einheit-
lich und gliedert sich erst secundär. Längstheilungen, die mehrfach am 2. und fol-
genden Gliedern der Skeletachse beobachtet wurden, sind keine Atavismen, son-
dern progressive Bildungen. Die Gliedmaßen befinden sich eben »im Stadium des
Überganges vom Ruder- und Steuerapparat zum Kriechorgan«, und das Thier
scheint sie in beiden Weisen zu brauchen, Ihre Drehung von der horizontalen
Stellung der Anlage in die sagittale ist für den Gebrauch als Kriechorgan günstig,
hatte aber wahrscheinlich bereits stattgefunden, als die Flossen nur zum Schwim-
men dienten. Ob die entgegengesetzte Drehung der vorderen und hinteren Ex-
tremität mit dem ähnlichen Vorgang bei den Pentadactyliern homogenetisch oder
nur parallel ist, bleibt unentschieden. Das Ch Iridium lässt sich nicht vom
Pterygium ableiten, sondern nur vom biserialen Extremitätenskelet, wie es bei
C. erscheint, indem das Stylopodium aus dem 1 . Glied der Skeletachse abgeleitet
wird. Das Stylopodium ist das älteste Stück im Skelet des Chiridiums (gegen
Emery, Klaatsch und Pollard) . In der Gliedmaße von C. ist auch bereits die
dem Ellenbogen- und Kniegelenk entsprechende Winkelbewegung angebahnt;
diese in der Gliedmaße gelegene Gelenkbildung ist für die Extremitäten der

122 Vertebrata.

Landthiere charakteristisch und für das Kriechen nothwendig. — In der oben
erwähnten Längsspaltung des 2. Gliedes der Skeletachse erblickt Verf. mit
Schneider »eine gelegentlich auftretende Variation, die bei den Pentadactyliern
constant geworden ist und zur Bildung der zwei Elemente des Zeugopodiums
(Radius-Ulna, Tibia-Fibula) geführt hat«. Auch die Vergleichung der Musculatur
(auf Grund der Ergebnisse Davidoff's) lässt in der Flosse von C. einen Übergang zu
der Extremität der Pentadactylier erkennen. Aus der Vergleichung mit den Flossen-
formen der Fische ergibt sich das biseriale Archipterygium als Grundform,
von der die übrigen abzuleiten sind. Die Einwände gegen die Archipterygium-
Theorie Gegenbaur's sind besonders durch die neueren Arbeiten von Fürbringer
und Braus widerlegt; die Seitenfalten-Theorie ist unhaltbar geworden.

Das Skelet des Anhanges an den Bauchflossen der (^ von Holocephalen
und Selachiern entspricht nach Jungersen einer Verlängerung des Flossenstammes
(Metapterygium), dem sich besondere knorpelige Endstücke und ein Dorsalstück
anschließen. Eine dorsale Furche führt basal zu einem Loch, das bei Selachiern
und besonders bei Rochen drüsig ist. Eine solche Diüse bildet unter der Haut
der Ventralfläche der Flosse einen Wulst. Trotz großer Mannigfaltigkeit in der
Form des Anhanges ist die Musculatur merkwürdig einförmig: ein Adductor (et
depressor) pinnae et appendicis und ein Extensor appendicis bilden den proxi-
malen Abschnitt; distal finden sich ein Dilatator und ein Compressor des Drüsen-
sackes. Die Drüse ist bei Chimaera und Callorkynchus einfacher als bei den Se-
lachiern, während die größere Selbständigkeit des Anhanges bei jenen auf einen
höheren Grad der Differenzirung hindeutet.

Die Vergleichung des Extremitätenskelets der Squaliden mit dem der
Teleostier, namentlich von Lophius^ lässt nach Sabatier bei letzteren eine höhere
Differenzirung der vorderen Gliedmaßen erkennen, namentlich im basalen Ab-
schnitt (Schultergürtel, Arm und Vorderarm), sowie im Strahlenabschnitt; dagegen
ist der mittlere (metacarpo-phalangeale) Abschnitt bei den Knorpelfischen höher
ausgebildet. Die hinteren Gliedmaßen der Teleostier sind dagegen zum Theil
reducirt.

Osawa(^) findet in 5 Exemplaren von Hatteria am Carpus 5 Carpalia der
distalen Reihe und 2 Centralia, wovon das 1. mehr dorsal, das 2. mehr volar
entwickelt ist. Zwischen Femur und Tibia liegt ein Meniscus mit einem kleinen
Knöchelchen. Am Tarsus sind ein großes proximales Stück und 4 distale vor-
handen. Das proximale Tarsale ist der gesammten proximalen plus centralen
Reihe gleichwerthig. Verf. wendet sich wegen der Vergleichung der vorderen
und hinteren Extremität mit einander gegen Eisler.

Durand vertheidigt die Torsion des Humerus in dem Sinn, dass sie nicht bei
allen Thieren vorkommt. Eine »protomorphe« Einrichtung ohne Torsion findet
sich z. B. bei Ichthyosauren, Cetaceen und Seeschildkröten. Verschiedene Vor-
richtungen, die Verf. z. Th. mit chirurgischen Läsionen der Glieder vergleicht,
bewirken, dass trotz der Torsion das distale Ende der Gliedmaßen eine normale
Lage behält.

Nach Joly hat von den prähistorischen Zeiten an (Pferd von Solutre) die Re-
duction der Metatarsalia 2 und 4 bei Equus Fortschritte gemacht, und sie ver-
löthen immer früher mit Metatarsale 3. Auch die Zahl der Tarsusknochen wird
immer geringer, und dies zeigt sich besonders in der Verschmelzung der Cunei-
formia. Solche vererbte Zustände sind allerdings pathologischen Fällen äußerst
ähnlich und stehen wohl dazu in Beziehung.

Die Cartilago triangularis des Handgelenks der Säugethiere ist nach Corner
nicht allein das Derivat des von Leboucq beschriebenen Knorpelkerns, sondern

II. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 123

auch zum Tlieil der aus der Gelenkkapsel entstandenen Ligamentgebilde, die die
Ulna mit dem Lunatum carpi verbinden.

Das Pisiforme von Canis^ Felis und Lepus verknöchert n?ch Retterer (^,'') von
2 Centren aus, während bei Homo^ Equus und Sus nur 1 Knochencentrum vorhan-
den ist ; dieser Unterschied beruht darauf, dass es bei jenen 3 Thieren schlanker ist.

Pfitzner bezeichnet als Brachyphalangie die Verkürzung der Mittelphalanx
der Finger und Zehen, die als ein Schritt zum Schwund jenes Gliedes gelten muss.
Bei der Reduction der Phalangen wird stets die vorletzte in die Endphalanx auf-
genommen. Die Fawcettsche Facette am Talus entspricht dem Trigonum in em-
bryonaler Stellung; durch das Fortwandern des letzteren wird jenes Verhältnis
aufgelöst. — Hierher Joachimsthal.

F. Muskeln, Bänder und Gelenke.

(Referent: E. Schoebel.)

Über die Histologie und Physiologie des glatten Hautmuskel3 von Equus s.
Rackow, Muskeln von Plagiostomen etc. Jaquet(^), Vertheilung der Nerven in
den Muskeln Frohse, Bauchmuskeln des Q von Satyrus unten (im Cap. L) Fischer,
Musculatur im Anhang der Bauchflosse der Selachier oben p 122 Jungersen, Lig.
nuchae p 69 Retterer(*), Sehnen p 68 Retterer(^6), p 68 Zachariades, Muskel-
und Sehnenspindeln unten p 175 ff., Innervation p 168 ff.

Mac Call um setzt seine Untersuchung über Histologie und Histogenese der
quergestreiften Muskelfaser fort. Die bleibenden Zustände der Herz-
muskelfasern bei den Fischen, Amphibien und Reptilien wiederholen einzelne
Entwickelungsphasen der bei den höheren Vertebraten [s. Bericht f. 1897 Vert.
p 62] willkürlichen Muskeln [Sus^ Homo] und bilden sich im Wesentlichen ebenso,
nur die Endstadien unterscheiden sich. Die ursprünglich einkernige Zelle erhält
hier mehrere periphere Kerne. »It is possible that the latter are derived from
the centrally placed nucleus which is finally lost.« Da die Fibrillen sich sowohl
im Herz- als auch im willkürlichen Muskel zuerst an der Peripherie differenziren,
so muss die Entwickelung »of the power of contraction run a somewhat similar
course«. Der Sartorius besteht bei H. zunächst aus kleinen spindelförmigen Zellen
mit centralem Kern, die zu losen Bündeln angeordnet sind, später erscheinen
dann Fibrillenbündel an der Peripherie der Zelle. Die Zellen nehmen an Größe
und Zahl zu, bis der Embryo 130-170 mm lang ist, dann werden sie compacter,
und die Zellen sind dann ganz voll Fibrillen. Der Kern liegt peripher. Die Fi-
brillen wachsen von nun ab in Länge und Dicke, vermehren sich aber nicht weiter.

Nach IVIeek vermindert sich postembryonal die Zahl der Fasern im Muskel
(Triceps von Mus^ Biceps von Felis)) das Wachsthum des ganzen Muskels beruht
auf der Hypertrophie der Fasern. — Auch Morpurgo untersuchte die postembryo-
nale Entwickelung der quergestreiften Muskeln von Mus. Anfangs vermehren sich
die Fasern der Skeletmuskeln unter Mitose, später nur noch die Kerne durch
Amitose, und zwar in dem Maße, wie der Muskel an Länge zunimmt. Die Ver-
dickung der Muskeln beruht also von da ab lediglich auf der Zunahme der con-
tractilen Substanz.

Morpurgo & Bindi (V) berichten über die numerischen Schwankungen der Kerne
in den quergestreiften Muskelfasern bei Homo. In den gleichmäßig feinfaserigen
jungen oder alten Muskeln ist die Zahl groß und schwankt wenig; je dünner die
Faser, desto dichter erscheinen die Muskelkerne. Bei Muskeln mit ungleich-
mäßigen Fasern schwankt die Zahl der Kerne in der Volumeneinheit der Muskel-
substanz am meisten : in den dünnsten Fasern ist sie ungefähr gleich der der fein-

j 24 Vertebrata.

faserigen Muskeln des Erwachsenen imd des Fötus, in den dicken dagegen sehr
gering. Mithin entspricht der Entwickelung der quergestreiften Substanz nicht
die Vermehrung der Muskelkerne, und die feinen Fasern mit hohem Wachsthums-
coefficienten behalten ihren Kernreichthum auch später bei. Daher wachsen denn
wohl auch die dünnsten Fasern in den Extremitäten bei Activitäts-Hypertrophie
am meisten: »ihrem relativen Kernreichthume dürfte eine größere Reserve von
Wachsthumsenergie entsprechen« .

Nach Arnold (^) bestehen die Muskelfibrillen bei Homo und Rana außer der
Zwischensubstanz aus den dem Sarcoplasma eingelagerten Sarcosomen und den
Myosomen; »als solche wären zweifellos die in der anisotropen Schicht der Muskel-
fibrillen enthaltenen Körner aufzufassen; zweifelhaft bliebe noch die Stellung der
Körner, welche in den isotropen Scheiben gelegen sind«.

Kolossow leugnet Zellbrücken in den glatten Muskeln. Was als solche be-
schrieben worden ist, sind keine echten Brücken, denn sie treten nur bei der Con-
traction der Muskelzellen auf. — Auch Schaffen (^) findet bei den glatten Muskel-
zellen weder eine amorphe Kittsubstanz, noch Brücken. Das Bindemittel ist viel-
mehr eine zarte, geformte Bindesubstanz, die mit den stärkeren Hüllen der Bündel
zusammenhängt, jede Muskelfaser umhüllt und mit den benachbarten verbindet.
Wo diese Substanz mächtig ist (Nabelstranggefäße von Homo^ Ösophagus der
Schlangen), bildet sie ein Reticulum, das nur zum Theil faserig, der Hauptmasse
nach hingegen ein Häutcheuwerk mit rundlichen Vacuolen ist und nur ganz wenige
Kerne als die Reste der ursprünglichen Bildungszellen hat. Zuweilen (Dünndarm
von Equus] ist die Bindesubstanz ein Wabenwerk um die Fasern, oder (Längsschnitt
des Ductus deferens von Homo) zwischen den Muskelzellen verlaufen stärkere
fibrilläre Balken.

Nach Hoehl sind die glatten (Magen von Rana] und quergestreiften [Canis] Muskel-
fasern in ein feinmaschiges Netz von Bindegewebe eingebettet: zwischen den
interfibralen Bindegewebssepten spannen sich feine, parallel durch noch feinere
Fibrillen mit einander verbundene Fäserchen aus. In der glatten Miisculatur sind
die Fasern am stärksten, die Maschen am gröbsten; darauf folgt die Extremitäten-
musculatur, zuletzt die des Herzens. Wenn auch Muskelbrücken nicht absolut
auszuschließen sind, so gibt es ihrer doch wohl nur sehr wenige. Bei den quer-
gestreiften Muskeln ist die Bindegewebshülle wohl mit dem Sarkolemm identisch. —
Nach Glaser kommt den Primitivmuskelbündeln des Herzens [Homo] eine Muskel-
hülle zu, die »entschieden viel zarter, als das Sarkolemm der Skeletmuskeln« ist,
sich aber nicht immer darstellen lässt. — Hierher auch unten p 214 Minervini.

Braus (•^) stellte Untersuchungen über die Ontogenese der paaren Extre-
mitäten von Spinax, speciell über die Musculatur der Becken flössen an. Sie legt
sich durch Knospenbildung an, die vom 18. Myotom an allmählich bis zum 40.
fortschreitet. Die ältesten Knospen sind von vorn herein unvollständig (nur eine für
jeden ürwirbel), und von ihnen gehen die 18.-20. ganz zu Grunde; die 21.-27.
werden zu uupaaren »Knospenresten«, die unter einander verschmelzen können
(21. und 22.), sich längs der Basis der ürwirbel nach hinten verschieben und
schließlich in die Flosse gelangen, wo die hintersten zuerst, die weiter vorn ent-
standenen, also genetisch älteren später eintrefi'en. Die folgenden, also' jüngeren
Knospen (28.-36. ürw., von letzterem nur die vordere) wachsen direct in die Flossen-
anlage hinein und bilden die 2. Gruppe der Elemente der Flossenmusculatur. Die
zu ihr gehörigen 1 7 Knospen bilden sich, indem sie ein Ring- imd Sichelstadium
durchlaufen, in die dorsalen und ventralen Knospen um. Diese Gruppe entspricht
den bisher wesentlich in der Literatur berücksichtigten Knospen [Pristiurus^
Sct/Uium, Musteliis). Die 3. Gruppe (36.-40.) bildet sich zuletzt aus und tritt etwa
gleichzeitig mit der 1. Gruppe in die Flossenanlage ein; die letzte Knospe (40.)

II. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 125

gellt zu Grunde, die übrigen liefern Muskeln, aber ohne Riug- und Sichelstadium.
Durch Verschmelzung der von 19 Urwirbeln gelieferten 37 (nicht 20, gegen Rabl)
Knospen entstehen die Mm. radiales der Beckenflosse; zum Skelet treten diese
erst später in Beziehung und sind dann bereits pseudometamere, polyneure Ge-
bilde, ebenso wie die ausgebildeten Muskeln. Dass sich zwischen je einem dor-
salen und ventralen Radialmuskel ein Vorknorpelradius anlegt, berechtigt also zu
keinem Schluss auf eine ursprünglich metamere Trennung der Radien und ihre
metamere Herkunft. Sämmtiiche sich früh anlegende Bestandtheile der Becken-
flosse bezeugen ihre Verschiebung von vorn nach hinten, und diese ist um so deut-
licher, je früher die betreffenden Theile der Flosse angelegt werden (Mesoderm,
vorderste Knospengruppe). »Die Entwickelungsgeschichte hat also deutliche und
nicht unerhebliche Spuren eines phylogenetisch alten Zustandes erhalten, in
welchem die Beckenflosse weiter vorn am Körper lag.« Andererseits sind noch
die Spuren einer geringen Verschiebung nach vorn erhalten, die der allgemeinen
primären Wanderung nach hinten bei manchen Paläichthyern folgte, aber nie den
Ausgangspunkt der ersteren erreichte.

Byrnes(') berichtet über die Entwickelung der Gliedmaßenmuskeln bei
Ambli/stoma , Triton, Rana und Bufo. Die ventralen Myotomfortsätze liefern
zwar die Muskeln des Stammes, aber keine Muskelknospen für die Extremitäten.
Die Muskeln der letzteren entwickeln sich vielmehr aus Verdickungen der Somato-
pleura. Zu diesen Resultaten kam Verf. sowohl durch das Studium der normalen
Entwickelung, als auch durch operative Eingriffe ; nach Zerstörung der ventralen
Hälfte der Myotome, die sich allerdings bald regeneriren, entwickeln sich die
Extremitäten doch normal.

Nussbaumgibt eine vergleichend anatomische Darstellung der Oberschenkel-
muskeln und -Nerven einiger Anuren und vergleicht die Befunde. Lage und
Form der Muskeln sind selbst bei nahen Verwandten so verschieden, dass sie eben so
gut zur Bestimmung der Species dienen können, wie die Unterschiede der äußeren
Erscheinung [s. auch Bericht f. 1896 Vert. p 130].

Osawa [^] beschreibt ausführlich unter Berücksichtigung der Innervation die Mus-
culatur von Hatteria. Die mächtigen Kaumuskeln bestehen aus dem M. capiti-
mandibularis, pterygoideus externus, pt. internus und parieto-mandibularis. Ein
Masseter ist noch nicht diflferenzirt. Die beiden Pterygoidei sind nur durch den
Verlauf des 3. Trigeminusastes einigermaßen geschieden. Die ersten 3 Kau-
muskeln werden von diesem Ast innervirt, der 4. vom Facialis. Am Halse be-
stehen die ventralen Muskeln aus dem M. subcutaneus colli, cerato-hyoideus,
cerato-mandibularis, omo- und episterno-hyoideus, die tiefen aus dem M. longus
colli und costo-cervicalis. Die Muskeln des Rückens sind ebenfalls in 2 Schichten
geordnet: ganz oberflächlich liegen der M. cucullaris und latissimus dorsi; die
2. Schicht setzt sich als zusammenhängende abermetamere Masse in die des Schwanzes
fort und zeigt nur vorn die einzelnen Muskeln besser individualisirt; zu ihr ge-
hören der M. longissimus cervico-capitis, ileo-costalis cervicis, spino-occipitalis
(= splenius), semispinalis, spinalis und occipito-cervicalis (= rectus capitis post. maj. s.
occipito-cerv. lat.). Am Bauch sind zu unterscheiden: M. obliquus ext. (superf.
und prof.), intercostalis ext. und int., intercostalis ventr., obliquus int., trans-
versus, rectus, quadratus lumborum (wenigstens 5 Bündel). Die 1. üraprüngs-
zacke des M. obl. ext, prof. ist (gegen Maurer) ein Bündel, das von der 1. Rumpf-
rippe entspringt. Der M. intercost. ext. zerfällt in eine tiefe und eine oberfläch-
liche Schicht, letztere wieder in 3 Portionen, auch der Intercost. int. und der Inter-
cost. ventr. setzen sich aus je 3 Portionen zusammen. In der Cloakengegend
verlaufen der M. trans versus perinei (hintere Portion = M. sphincter cloacae ant.),
sphincter cloacae (post.) und compressor glandulae analis. Die streng metameren

126 Vertebrata.

Muskeln des Schwanzes werden durch eine seitliche Furche in eine dorsale und
eine ventro-laterale Abtheilung zerlegt. Weiter beschreibt Verf. die Muskeln der
Extremitäten ausführlich und geht auf die Fragenach der Homologie der Extre-
mitäten näher ein. Nach der Stellung ihrer Vorderarmknochen bildete, den Übergang
zwischen Amphibien und höheren Vierfüßlern. Beim Vergleich der Extremitäten von
Homo sowohl unter einander als auch mit denen der niederen Wirbelthiere muss der
Vorderarm pronirt angenommen werden, weil diese Stellung die ursprünglichere ist
und der der hinteren Extremität näher kommt. Verf. stellt folgende Tabellen auf und
begründet sie: 1) Knochen: Scapula = Ileum, Clavicula + Coracoid = Pubis +
Ischium, Humerus = Femur, Radius = Tibia, ülua = Fibula, Intermedium+ Ulnare
+ Centrale radiale + Centr. ulnare = Tarsale prox., Carpalia dist. (I-V) = Tarsalia
dist. (I-IV), Ossa digit. (I-V) = Oss. digit. (I-Vj. — 2) Muskeln: a) Oberarm,
Beugeseite = Oberschenkel, Streckseite: Pectoralis + Coraco-brach. = Pubo-
ischio-tib. + Ischio-tib. post. ; Supracorac. = Pubo-ischio-trochant. ext. + Pubo-
ischio-femor. ; Subscapulo-coraco-brach. - Pubo-ischio-trochant. int. -f- Ischio-
trochant. ; Coraco-antibrach. -|- Humero- antibrach, med. lat. = Ext. triceps
(ohne d. lat. Kopf) -|- Pubo-tib. post. ; Latiss. dorsi + Dorsalis scap. + Sca-
pulo-hum. post. + profundus = lat. Kopf des Triceps + Ileo-tib. + Heo-femor. ;
b) Oberarm, Streckseite = Oberschenkel, Beugeseite : Ancon. mit Caput scapulare,
coracoideum, humerale lat. und med. = Ileo-fibularis ; c) Vorderarm = Unter-
schenkel: Flexor carpi rad. = Tib. post.; Fl. digg. com. prof. = Flex. digg. com.
prof. ; Fl. carp. uln. = Gastrocnem. ; Pron. teres = Fib.-tib. sup. ; Pron. quad. ^
Fib.-tib. inf.; Supinator + Ext. carpi rad. brevis -j- Ext. carpi rad. longus = Tib.
ant.; Ext. digg. comm. long. = Ext. digg. comm, long.; Ext. carpi uln. + Anco-
naeus = Peroneus ; Abd. et Ext. poll. long. = Abd. et Ext. hall. prop. ; dj Hand =
Fuß: Flex. digg. com. subl. = Fl. digg. com. subl., Abd. dig. min. - Plant, bre-
vis; Lumbricales = Lumbr.; Fl. poll. = Fl. hall.; Abd. poll. = Add. digg. comm.; Add.
dig. min. = Add. dig. min. ; Opponensdig.min. = Fl. dig. min.; Interossei = Interossei;
Ext. digg. comm. brev. = Ext. digg. comm. brev. ; Abd. poll. brev. = Abd. hall,
brev. ; Ext. poll. = Ext. hall. brev. ; Interossei = Ext. dig. min. + Interossei. —
3) Nerven: Supracorac. = Obturat.; Axillaris = Cutan. fem. lat. maj.; Cutan.
brach, et antibrach, lat. - Cutan. fem. lat. min. + Peron. sup. (partim) ; Sub-
scapulo-coraco-brach. = Ileo-pectinei breves; Latiss. -f- Dors. scap. -f- Rami an-
conaei rad. = Ileo-tib. + Ileo-fem. -f- Ileo-fib.; Pector. + Coraco-brachiales =
Ischio-tib. + Ileo-pectinei longi ; Musculo-cutan. = Femor. ; Cut. brach, et anti-
brach, med. = Cutan. cruris ventr. tib. + Daed. + fib. (partim); Rad. = Peron. (lat. =
prof. lat., med. = prof. med., Cutan. manus dors. = superf. partim); Median. =
Tib. med. (superf. = sural., prof. = Tib. med.); Uln. = Tib. lat. (superf. = Cutan.
crur. ventr. fib. partim, prof. = Tib. lat.).

IVIaurer(2) berichtet über die Entwickelung der ventralen Rumpfmuskeln
von Lacerta. Sie entstehen nur aus den Myotomen. Diese differenziren sich zu-
nächst wie bei den Selachiern, Ganoiden, Teleostiern und Amphibien : die laterale
Lamelle löst sich zu embryonalen verästelten Bindegewebszellen auf, während die
mediale allein Muskelgewebe liefert. Wie bei den Urodelen bilden sich ventrale
Myotomfortsätze, deren beide Lamellen am ventralen Ende des Fortsatzes in ein-
ander umbiegen. Zuerst entsteht aus der medialen Lamelle des ventralen Myotom-
fortsatzes eine Muskelschicht, die dem primären Obliquus int. der Urodelen homolog
ist, dann im Anschluss daran bildet sich von der ventralen Myotomkante auf-
steigend und von der dorsalen Kante absteigend eine laterale Muskellamelle aus,
und weiter entsteht aus der medialen Lamelle der Intercostalis int. longus und
brevis, der Obliquus int. und der Transversus, aus der lateralen der Obl. ext. superf.
und prof., der Intercost. ext. longus und brevis. Der Rectus geht aus der ven-

II. Organogeiiie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 127

tralen Myotomkante, aus einem kleinen Theil der medialen und einem größeren
Stück der lateralen Lamelle hervor, aber er differenzirt sich ganz anders als bei
den Urodelen. Der mediale segmentirte Rectus nämlich reicht vom Sternum bis
zur Schambeinsymphyse, der laterale unsegmentirte vom Schambein bis zum Hals;
er liegt auf dem Pectoralis und endigt im Integument. Vom medialen Rectus diffe-
renzirt sich vor der Symphyse der Schambeine ein Pyramidalis (nicht = dem der
Säugethiere); seitwärts verbindet er sich mit ventralen Enden des Intercost. ext.
und int., was auf embryonale Zusammengehörigkeit hinweist. Von der medialen
Myotomkante bildet sich der »Intercost. int. dors. longus« genau wie der ihm
homologe Subvertebralis der Urodelen. — Das Herabrücken der ventralen Rumpf-
musculatur nebst Integument und Peritoneum hört bei L. erst unmittelbar, bevor
der Fötus das Ei verlässt, auf; gleichzeitig wird die embryonale primäre Rumpf-
wand herabgedrängt und schrumpft in der Linea alba und der Umgebung des
Nabels zusammen. Die Rippen treten zuerst zu den aus der medialen Lamelle
hervorgehenden Muskeln in Beziehung (am 8. Tage); später (am 10. Tage) ver-
binden sich auch die Fasern der lateralen Lamelle mit ihnen, und von da an
wachsen Muskelanlagen und knorpelige Rippen gleichmäßig nach unten aus. Die
ventralen Fortsätze aller Myotome sind zuerst gleich den Myotomen segmental.
Der Obl. ext. superf. und prof. sowie der Obl. int. und der Transversus sind
von vorn herein unsegmentirt ; auch der Rectus lat. ist es , sobald er als solcher
erkennbar wird. Die complicirte Musculatur der Reptilien ist »veranlasst durch
die Beziehung zu den Rippen und dem Integument. Athmung und Locomotion
bilden hier die maßgebenden Factoren«.

Beddard(') macht einige Angaben über die Musculatur von Scythrops novae-
hollandiae. Der M. ambiens ist gut ausgebildet. Der Glutaeus primus reicht über
das Acetabulum hinaus. Die Sehne des Flex. long. hall, ist wie bei den meisten
anderen Kuckuken mit der gemeinschaftlichen Sehne des Flex. prof. verbunden.
Der Tensor patagii brevis ist ungetheilt und wird durch keine Bicepsbüudel ver-
stärkt. Der Expansor secundariorum ist vorhanden. Der Anconaeus longus
sendet wie bei den meisten Kuckuken ein Sehnenbündel zum Humerus.

Cederblom beschreibt die Musculatur von Trichys 6^wnMen vergleichend mit
anderen Hystriciden. Ein M. sterno-maxillaris ist vorhanden; seine Beziehungen
zum Digastricus und zu anderen Muskeln werden discutirt. Der M. sterno-
maxillaris der Edentaten ist wohl dem von Bathyergus und Phascolarctus nicht
vollständig homolog. Der an der Patella inserirende Theil des Glutaeus maxi-
mus entspricht wegen seiner Innervation dem Sartorius nicht. Gleich Atherura
nähert sich Z, wo er von Hystrix abweicht, den Erethizontlden. [Emery.]

Parsons(^) beschreibt die Musculatur der Extremitäten von Gymnura.

Parsons(2) unterzieht die Musculatur der Säugethiere einer eingehenden
Betrachtung (zahlreiche Abbildungen) unter Berücksichtigung der Verhältnisse
von Homo. Behandelt werden im l. Abschnitt die Hautmuskeln, Muskeln des
Kopfes und Nackens, im 2. die des Schultergürtels und der vorderen, im 3. die
der hinteren Extremität.

Windle & Parsons setzen ihre Beschreibung der Musculatur der Carnivoren
fort. Behandelt werden Hinterbein und Rumpf.

Rosenfeld (-) gibt einen Beitrag zur vergleichenden Anatomie des M. tibialis
posti cus. Er existirt hei den Edentata, Rodentia, Insectivora, Pinnipedia, Carni-
vora, Chiroptera, Prosimiae, Simiae, Homo (nicht bei den Perisso- und Artio-
dactyla) als der mediale Randmuskel an der Hinterfläche der Tibia. In der Regel
entspringt er am proximalen Ende der Tibia, aber von ihrem lateralen Condylus
und sogar vom Fibularknöpfchen. Bei den Carnivoren ist die mediale Partie rück-
gebildet, bei den Chiropteren entspringt er erst von der Mitte des Unterschenkels.

128 Vertebrata.

i)ie Grenze zwischen Muskel und Sehne liegt in der Mitte des Unterschenkels (nur
bei den Carnivoren höher). Die Sehne befindet sich immer am medialen Rande der
Tibia. An der hinteren Malleolarfläche ist sie constant in eine Knochenfurche ein-
gelagert. Typisch inserirt sie am medialen Fußsohlenrande. — Über den Musculus
tibialis anticus und Extensor hallucis lougus siehe Bovero, die Befestigung der
Extensorensehnen an der Fußbeuge E. Müller (^).

J. Wilson stellt Betrachtungen über die Morphologie des M. sternalis von Homo
au. Er wird vom N. thoracicus ant. versorgt, ist kein Rest des Pauniculus car-
nosus, sondern ein verlagertes Bündel des Pectoralis.

Bolk(2) beschreibt eine Variation des kurzen Kopfes des Biceps femoris bei
Satyrus und setzt auf Grund derselben den Muskel in nähere Beziehung zum
Peronaeus longus: vielleicht ist er von einem oberflächlichen Theil desselben ab-
zuleiten, der seinen Ursprung auf das Skelet des Oberschenkels verlegt hat.

Nach Cannleu (-) ist der »Palmaire cutane« kein wirklicher Hautmuskel, da
seine Bündel sich mit kurzen Sehnen in der Cutis unweit der tiefen Grenze der-
selben inseriren.

Hepburn unterzieht die Mm. int erossei dorsales einer »revised description«
und glaubt, bei genauerer Bearbeitung würde die Zahl der »palmar interosseous
muscles« bedeutend zunehmen, und »the palmar group takes its place as the Inter-
mediate Stratum of the intrinsic muscles of the manus, and as such should be
described under the term Short Flexors of the various digits«.

KopSCh("^) untersuchte bei zahlreichen Menschen die Insertion der Mm. lumbri-
cales der Hand. Die relativ häufigsten Befunde lassen sich in 2 Haupttypen ein-
reihen: 1) sämmtliche 4 Lumbricales gehen auf der Radialseite ihres Fingers in
die Dorsalaponeurose über; 2) der 1., 2. und 4. inseriren am Radialrande des
2., 3. und 5. Fingers; der 3. ist gespalten und geht mit der einen Sehne zum
Ulnarrande des 3., mit der anderen zum Radialrande des 4. Fingers.

Nach Eisler(') liegt die nächste Ursache für die Entstehung der Linea semi-
circularis Douglasii, d. h. der Verlagerung des hinteren Abschnittes der Apo-
neurose des Trausversus (eventuell auch des Obl. int.) auf die ventrale Fläche
des Rectus in der als Proc. vagin. peritonaei bezeichneten Ausstülpung der Bauch-
wand (gegen Solger und Gegenbaur). Verf. untersuchte außer zahlreichen Föten
von Homo auch viele Säuger. Außer bei Omithorhynchus und den Marsupialiern
ist die Linea Douglasii überall typisch. Bei 0. geht die ganze Aponeurose des
Transv. auf die Dorsalfläche des Rectus; auch bei den Beutlern bleibt der ganze
Transv. dorsal vom Rectus, nur der Cremaster ist durch den Proc. vag. perit. ven-
tralw^ärts abgelenkt. Die Blase steht nirgends in besonders inniger Beziehung zur
Bauchwand. Die Vasa epigastrica int. treten stets weit von der Douglasschen
Linie dorsal an den Rectus heran.

IVIall(^) schildert die Bildung der ventralen Bauchwand bei Homo (auch Sus)
durch Einwachsen der Muskeln, Nerven und Gefäße in die Membrana reuniens.

Kohlbrugge(^) versucht den Nachweis serial homologer Theile an Hals und
Rumpf. Da Nerven und Muskeln mit derselben Gleichmäßigkeit wie das Skelet
angelegt werden, so sind die von je einem Cervicalnerv innervirten Muskeln denen
gleich, die durch einen Intercostalnerven versorgt werden. Der Hauptstamm jedes
Intercostalnerven liegt zwischen dem inneren und äußeren Intercostalmuskel, mit-
hin sind, da die gleichwerthigen Nerven der Bauchwand zwischen dem M. transv,
abd. und dem M. obl. int. verlaufen, jener dem M. intercost. int., dieser dem ext.
homolog (gegen Gegenbaur). Der Obl. ext. abdom. aber hat am Thorax keinen
Repräsentanten mehr. Verf. hat nun bei Cuscus, Paradoxtirus, Macrojms, Manis
und Hystrix selber die Nervenstämme am Halse festgestellt, die den Hauptstämmen
der Mm. intercostales entsprechen, und zieht daraus auf die Muskeln folgende

IL Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 129

Schlüsse. Den vom Hauptstamm versorgten Intercostalmuskeln sind der Omo-
Cerv., Levator scapulae und Serratus ant. serial homolog. Dem M. serratus post.
entspricht der Rhomboideus ; dieser gehört bei den untersuchten Thieren zu 3 oder
4 Metameren, der Omo-Cerv. meist nur zu 2 (bei P. nur zu 1), der Levator sca-
pulae und Serratus ant. zu 4. Besonders an der vorderen Grenze haben Rhomb.
und Omo-Cerv. wahrscheinlich Nerven verloren; früher haben sich Omo-Cerv,,
Lev. scap. und Serr. ant. offenbar am ganzen Halse ausgedehnt. Der Longus
colli ist rein metamer, erhält stets Zweige von allen Cervicalnerven; sein Reprä-
sentant an der Brust ist verschwunden (die nicht beweglichen Brustwirbel können
seiner entbehren), vertreten wird er nur durch die Theile des Longus colli, welche
an den ersten Brustwirbeln enden. In der Lendengegend tritt er wieder als
Quadratus lumborum auf. Die letzten motorischen Endzweige der Intercostal-
nerven versorgen an der Brust den Rectus abd. (thoraco-abdominalis). Am Halse
gehen die entsprechenden Zweige zum Sternohyoid., Sternothyr., Thyreohyoid.,
Omohyoid. und Geniohyoideus; diese Muskeln werden wenigstens von 2 Cervical-
nerven versorgt, zuweilen von 4, ursprünglich wohl von allen 8 ; die Zweige der
hinteren Cervicalnerven haben sich wohl zum N. phrenicus vereinigt, und dann
wäre das Diaphragma den geraden Muskeln des Zungenbeins serial homolog.
Den vom rein motorischen Theil der Rr. laterales innervirten Obl. thoraco-abd.
und Levatores costarum entsprechen am Halse die Scalen! und der Supracostalis,
obwohl sie nach innen von den den Intercostalmuskeln gleichwerthigen Hals-
muskeln liegen, denn sie sind durch die Insertion au der Scapula dorsalwärts ver-
schoben worden, wie denn auch ihre Nerven die Scaleni durchsetzen. Der bei
Homo rein sensible Theil der Rr. laterales enthält bei den niederen Säugern auch
motorische Fasern; seine 3 Endzweige finden sich auch am Halse wieder: die Rm.
ant. gehen zum M. subcut. trunci, pectoralis, subcut. colli und subclavius, die Rm.
medii zum Subcut. trunci, colli und vorderen Armmuskeln, die Rr. post. versorgen
den Subcut. trunci und oft auch den Latiss. dorsi. Letzterer entspricht dem Tra-
pezius. — Verf. streift bei seinen Betrachtungen auch die Entstehungsgeschichte
der Extremitäten. Er tritt für ihre metamere Bildung ein und sieht auch in
Bolk's Auseinandersetzung nur Beweise dafür, nicht aber dagegen. Bolk's Er-
klärung scheint ihm gezwungen »und von einem Schüler Gegenbaur's erdacht, um
nur nicht die Metamerie der Gliedmaße anzuerkennen«. Zum Schluss macht Verf.
einige Angaben über das Facialis gebiet der untersuchten Thiere. Die Theile
der Facialismusculatur, die »Beziehungen zum Gesicht gewonnen haben und in
1. Linie einen M. buccinator (der einzige Gesichtsmuskel bei Mmiis), in zweiter
die Ohrmuschelmuskeln ausbilden«, werden in den tieferen Schichten vom Facialis
versorgt; so auch der dorsale Bauch des M. digastricus (Ausnahme Hystrix). Der
M. subcut. colli wird nicht vom Facialis versorgt und ist nicht dem Platysma von
Homo homolog, ebenso wenig aber auch der Hautmusculatur am Halse der Mono-
tremen.

Bolk(i) bringt einen Theil der Besprechung der segmentalen Zusammen-
setzung des Rumpfes und der Extremitäten von Homo. Zunächst erörtert er
von den 4 ersten Halssegmenten die Derivate jedes Myotoms und die Ausdehnung
des Dermatoms (das 1. Segment hat keins mehr), um dann den Bau des Plexus
cervicalis eingehend zu behandeln. Dieser ist kein Ast-, sondern ein Stamm-
plexus. Er lässt sich nicht, wie der Extremitätenplexus, in einen dorsalen und
ventralen Abschnitt, wohl aber in mehrere Abschnitte zerlegen : ein Theil ver-
sorgt die hypaxoniale Musculatur, ein anderer besteht aus den Anastomosen mit
dem N. accessorius, der 3. aus solchen zwischen den Hauptästen des 2., 3. und
4. Spinalnerven, der 4. endlich innervirt die hypobranchiale Musculatur (Ansa
hypoglossi) . Von einer Spaltung des Hypoglossus durch die Vena jugularis (His)

130 Vertebrata.

kann keine Rede sein, obwohl sie allerdings auf die Form der Ansa hypoglossi
einwirkt. Dass der M. omo-hyoideus zu demselben Complex gehört, wie die
übrigen subhyoidealen Muskeln (mit Gegenbaur, gegen Henle), zeigt sowohl seine
segmentale Herkunft als auch die Innervation. Bei der Deutung seiner inter-
mediären Sehne ist zu berücksichtigen, dass sich die Spinalnerven für den hypo-
branchialen Muskelcomplex nicht an die Grenze der Inscriptio tendinea halten.
Der M. trapezius und sterno-cleido-mast. sind dysmetamer (die einzigen bei
Homo), und zwar von Hause aus, nicht durch Reductiou der ersten Halsmyotome.
Ursprünglich werden ein von den Kopfmyotomen herstammender, vom N. acces-
sorius versorgter Muskel und einer, der sich aus den mittleren Halsmyotomen ge-
bildet hat, existirt haben. Wahrscheinlich hat die »Kopf-Schultergürtelgruppe»
allmählich einen Theil einer tieferen Gruppe in sich aufgenommen, wovon noch
der M. rhomboideus als selbständiger Rest übrig geblieben ist. Das 1, Segment
»unterliegt einem Assimilationsprocess in der Richtung des Kopfes«, aber je nach
seinen Componenten in verschiedenem Grade: das Dermatom ist unterdrückt, das
Sclerotom noch am besten erhalten geblieben. Aus dem Verlaufe des N. phreni-
cus geht hervor, dass der M. diaphragmaticus »einer ursprünglich ventral ge-
lagerten Masse entwachsen ist« (mit Gegenbaur). Verf. bespricht ferner die Haut-
zweige des 2.-4. Spinalnerven und ihr Dermatomensystem (die 3 ursprünglichen
Dermatome sind durch 3 dorsoventrsle Zonen gegeben) und versucht, die Haut-
nerven am Halse auf ihre Causalmomente zurückzuführen: »die wichtigsten
Charaktere haben eine mechanische Grundlage, die in der Bildung der Körper-
theile und äußeren Körpercontouren gegeben ist«. — In einer 2. Arbeit werden
die Segmente der vorderen Extremität, hauptsächlich des 5.-8., be-
handelt. Die Extremitätenmuskeln lassen sich in truuco-zonale , zono- und
trunco-stelepodiale, zono- und stele-zeugopodiale, stele- und zeugo-basipodiale,
Stele- und zeugo-actinopodiale, stele-, zeugo-, basi- und actino-phalangopodiale,
endlich interzeugopodiale eintheilen. Verf. erörtert auch die Entstehung des
Dermatomensystems, die Beziehungen zwischen der Gliederung der Extremität
und den Hautnerven, sowie die Metamerie ihrer Musculatur. Diese ist »eine
directe Folge der Metamerie der Grundmasse, woraus sie Ursprung nahm«. Außer
dem M. trapezius tragen zur Musculatur der vorderen Extr. das 3.-9. Myotom
(von den Dermatomen das 4. bis 10.) bei. Das »Bildungsniveau« der dorsalen
Muskeln reicht vom M. lev. scap. im 3. Segment bis zum 8., das der ventralen
Gruppe vom 4.-9. Segment. Fasst man die ganze Extremität mit ihrem Gürtel
ins Auge, »so besitzt die Musculatur der freien Extremität im Allgemeinen
metamer einen mehr caudalen Charakter als jene des Gürtels, während — wie-
wohl weniger ausgeprägt — der distalen Muskelmasse der freien Extremität
metamer ein mehr caudaler Charakter zukommt als der proximalen«. Von den
Scaleni ist der anticus mit der subvertebralen Muskelgruppe aus einer einheit-
lichen metameren Muskelmasse entstanden; nicht alle Scaleni entsprechen den
Levatores costarum (gegen Kohlbrugge). Der Levator scapulae und Serratus
anticus gehören zusammen; jeuer hat sich aber nach vorn ausgedehnt, während
dieser nach hinten gewandert ist, wobei entweder durch Verlagerung der Scapula
oder Verschiebung der Rippenursprünge seine ursprüngliche Innenfläche zur
Außenfläche wurde. In der Extremität selber bilden die dorsalen und ventralen
Muskeln ein zusammengehöriges polymeres Stratum: jede der sich vom proximalen
zum distalen Ende erstreckenden Massen ist aus metameren, einander beinahe
parallelen Streifen aufgebaut, aber die Grenzen zwischen den Streifen fallen gar
nicht mit denen zwischen Muskelgruppen oder einzelnen Muskeln zusammen.
Superposition von Myotomen findet am proximalen Abschnitt nicht statt, mehr
distal hingegen überlagern die hinteren Myotome die vorderen. (Ähnlich ver-

II. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 131

halten sich auch die Dermatome.) Zwischen Metamerie und Function besteht gar
keine Correlation. Der Längsveiiauf der Myotomstreifen ist primär (so auch bei
den Selachiern). Bis zum 9. Segment nimmt das Myotom stets einen ausgedehn-
teren Bezirk ein als das Dermatom; beim 9. ist es umgekehrt; eine segmentale
Übereinstimmung in der Innervation zwischen Muskeln und zugehöriger Haut be-
steht nicht. — Zum Schluss wird kurz das Verhalten der Extremitätenmyotome bei
Homo und den Selachiern sowie der Zusammenhang zwischen Metamerie und ge-
wissen Muskelvariationen erörtert.

Eisler (2) setzt sich mit Stieda [s. Bericht f. 1897 Vert. p 92] über die Homo-
logie (besser Homotypie) der Extremitäten nochmals aus einander, indem er
eine Reihe von Fragen stellt, die theils die Nerven, theils die Musculatur und
ihr mechanisches Verhalten betreffen. — Stieda (S^) sucht diese, so weit es seine
Untersuchungen gestatten, zu beantworten und hebt hervor, dass er nicht von den
Nerven ausgegangen sei, sondern von den Knochen und Muskeln. Das Ellen-
bogen- und das Kniegelenk haben sich nicht im Sinne Martin's gedreht, nur ihr
Knickungswinkel ist verschieden gerichtet. Daraus folgt eine anderweitige Be-
urtheilung der Muskeln; sie sind nur als dorsale und ventrale unter einander zu
vergleichen. Um den Unterschenkel und den Vorderarm zu vergleichen, muss
dieser pronirt werden, weil jener pronirt ist.

Nach Bertelli(^) nimmt an der Bildung des dorsalen Diaphragma von Gallus
auch das Lig. hepato-cavopnlmonale und das Lig. hepato-pulmonale Theil. —
Hierher auch Bertelli('^). — Über die Muskeln der Syrinx s. unten p 172 Hacker.

Rosenfeld(') beschreibt die Bänder des Schultergelenkes bei Homo und
einigen Säugethieren. Das Lig. glenoid. int. Schiemmi ist constant und schon
beim Fötus reLativ stark. Das Lig. glen.-humerale s. latum kommt nur mitunter
bei H. als eine nicht scharf begrenzte Verdickung der vorderen unteren Kapsel-
wand vor. Das Lig. cor.-hum. der Autoren ist nur die Fortsetzung der Kapsel
auf den Proc. coracoideus. Nur Canis^ Lepus^ Felis und die Lemuriden haben
im untersten Abschnitte des Sulcus intertuberc. einen sehnig glänzenden Faser-
zug, der schräg von der Crista tuberc. maj. gegen die Crista tub. min. aufsteigt
und die Bicepssehne festhält. Von der Sehne des M. subscapularis liegt die
größere Portion der Kapsel lose an, die kleinere geht in die Gelenkhöhle und
scheint zum Gelenk in nähere Beziehung zu treten.

Hagopoff(V) niacht einige Angaben über die Entwickelung des Hüft-
gelenkes bei Ovis (Femurepiphyse, Acetabulum, »Capsule femorale«, »Liga-
ment rond«).

Hultkrantz(*) untersuchte das Ellenbogengelenk genau, beschreibt zu-
nächst für Homo die daran betheiligten Knochen und bringt dann einen Beitrag
zur »Anthropologie des Armskelettes«. Die Perforatio olecrani ist wohl kaum
ein atavistisches Merkmal (gegen Wiedersheim), sondern eher auf einen größeren
Umfang der Beuge- -und Streckbewegungen des Gelenkes und die stärkere Ent-
wickelung des Olecranon und des Proc. coronoideus zu beziehen. Auch bei den
Säugern mit constanter Perforation ist der Humerus im Embryo undurchbrochen.
Berechtigter ist wohl die Deutung des Proc. supracondyl. als eine Rückschlag-
bildung: die ihm entsprechende Kuochenspange, die ein Foramen entepicondyloid.
überbrückt, ist weiter verbreitet als die Perf. ol. Folgen Angaben über die Größe
des Cabital- und Torsionswinkels, dann unter Anführung einiger Sätze aus der
Festigkeitslehre und der mechanischen Inanspruchnahme der einzelnen Knochen
eine Beschreibung der Architektonik, wobei hauptsächlich auf die Bedeutung
der Lamellensysteme an den Gelenkenden Rücksicht genommen wird. Die Corti-
calis wird durch das Zusammentreten der Spongiosabalken gebildet. Die Fasern
laufen überall longitudinal. Der Gelenkknorpel zeigt in der Richtung der größten

Zool. Jahresbericht. 1898. Vertebrata. Jg

132 Vertebrata.

Zugfestigkeit Spalten, die auf einer wirklichen Faserung beruhen. Weiter
werden die Kapsel, die Bänder und die Weichtheile des Gelenkes behandelt. Wo
die Kapsel auf einer glatten Knorpel- oder Knochenfläcbe gleitet, ist sie innen
glatt, wo sie aber eine Spalte zwischen den Knochen bedeckt, hat sie Zotten und
Falten. Es dürfte sich dabei in der Hauptsache um ein passives Füllmaterial
handeln. Das Vorkommen von Kapselspannern s. str. ist unsicher, dafür scheinen
Muskelfasern einzutreten, die bei ihrer Verkürzung die Kapselwand etwas mit sich
ziehen, sie aber eher runzeln als spannen. Verf. stellt ferner die Bewegungen
des Ellenbogengelenkes bei H. ausführlich dar. Die Beweglichkeit in der
Flexionsebene beträgt etwa 130-150". Die Extension wird zum Theil durch die
Spannung der Vorderwand der Kapsel und der Muskeln und Weichtheile an der
Flexionsseite, hauptsächlich aber durch das Anstoßen des Olecranon an die
hintere Fläche des Humerus gehemmt. Der ßadius kann gegen die Ulna um etwa
150° ziemlich typisch rotiren. Bei der Supination und Pronation des Unterarms
sind 3 Gelenke betheiligt. Bei der Entwickelung des Gelenkes von //. werden
die wichtigsten Stadien im 2. Embryonalmonat durchlaufen. Das Gelenk des
Neugeborenen unterscheidet sich von dem des Erwachsenen hauptsächlich durch
die geringere Tiefe der Gelenkgruben, die nach innen weniger breite Trochlea,
die schmälere Incis. semil., den kleineren Radiuskopf und das schwächere Lig.
annulare; auch ist der Torsionswinkel kleiner. Vergleichendes. Nach einer
Übersicht der hauptsächlichsten Anwendung des Vorderbeines bei den verschie-
denen Thieren wird der Bau des Ellenbogengelenkes bei vielen Wirbelthieren,
so weit er zu dem bei H. in Beziehung steht, erörtert. In der ursprünglichsten
Form der Extremität führt jedes Gelenk noch verschiedene Bewegungen aus (Uro-
delen, Reptilien, Monotremen); auf der höchsten Stufe (Primaten) hat jede Be-
wegung ihr eigenes Gelenk. Die pronirte Stellung des Beines der Primaten ist
von dem Zustande, wo die Unterarmknochen einander vollständig parallel liegen,
ableitbar; eine Rotation der Ulna (Tornier) kommt dabei nicht in Frage, eher
ihre seitliche Verschiebung. Ganz specialisirt sind die Ungulaten : hier hat der
Radius seine Lage vor der Ulna beibehalten oder vielleicht richtiger wieder ge-
wonnen. In der Verstärkung der Speiche auf Kosten der Elle, der größeren
Breite ihres Kopfes und der Andeutung von Leitfurchen stimmen Lepus und Canis
einigermaßen mit den Hufthieren überein, was aber natürlich auf Convergenz be-
ruht. Aus anderen Bedürfnissen, bei ähnlichen mechanischen Anforderungen ent-
stand das etwas an die Ungulaten erinnernde Gelenk der Cbiropteren. Die Hülfs-
b an der bildeten sich erst später je nach der Complication der Bewegungen aus.
Für die Säugethiere typisch geht vom medialen Gelenkknorren das Lig. epitrochleo-
ancon. zur inneren Seite des Ellenbogenfortsatzes, ferner das Lig. epitrochleo-
coronoid. zum distalen Ende der Incis. semilun., das Lig. epitrochleo-radiale zur
medialen Seite des oberen Speichenendes. Ein Lig. epicondylo-ancon. vom la-
teralen Knorren ist selten, dagegen sehr constant das zum lateralen (hinteren)
Ende der Incis. rad. an der Elle verlaufende Lig. epicondylo-uln. und das zur
lateralen Seite der Speiche ziehende Lig. epicondylo-radiale. Den Formen mit
seitlichem Radiuskopf kommt ein Lig. epicondylo-coronoid. zu. Typisch sind auch
die beiden Ligg. radio-ulnaria med. und lat. sowie das Lig. radio-uln. intermed. Die
Membrana interossea wechselt sehr. Neben den Streckmuskeln laufen oberhalb
ihrer Mitte sehr häufig einige starke Faserzüge. Eine typische Chorda obliqua
wurde bei Thieren nie gefunden. Wo ein Ligament über eine Knochenfläche
gleitet, ist in der Regel eine Ausstülpung der Synovialhöhle vorhanden, Schleim-
beutel da, wo die Sehnen auf ihrer Unterlage gleiten oder davon abgehoben und
wieder genähert werden; sie hängen daher größtentheils von der Excursionsweite
des Gelenkes ab. Den Amphibien fehlen sie, bei den Reptilien hat nur Alligator

II. Organogenie und Anatomie. G. Elektrische Organe. 133

einen kleinen um die Humeroradialsehne, bei den Vögeln sind sie häufiger und
communiciren oft mit dem Gelenk, bei den Säugern endlich ist die Bursa unter
der Hauptsehne des Trieeps die constanteste, fehlt jedoch ganz oder beinahe den
Monotremen, Edentateu, gewissen Marsupialiern , Talpiden und Fledermäusen.
Auch die Bicepsbursa ist häufig, sogar wenn jede Drehung des Radius aus-
geschlossen ist. Sesamoidgebilde gibt es hauptsächlich in den Sehnen des Trieeps
und Supinators. Zum Schluss macht Verf. einige Bemerkungen über die Mus-
culatur, wobei er hauptsächlich den Functionswechsel bei Veränderungen des
Bewegungstypus und der relativen Inanspruchnahme berücksichtigt.

Reis hat neuerdings auch bei dem Pycnodontiden Mesturus Muskel Ver-
kalkung beobachtet. Da M. vom Typus der Pycnodontiden abweicht, und
seine Bezahnung auch darauf deutet, dass er sich wohl von Vertebraten ernährte,
so waren die Bedingungen für die Phosphoritisirung [s. Bericht f. 1893 Vert.
p 131] wohl gegeben. Vor Dames [s. Bericht f. 1896 Vert. p 8] beansprucht
Verf. die Priorität, die zuweilen in petrificirter Musculatur erhaltenen Inscrip-
tionen gefunden zu haben.

Mahalanobis stimmt Miescher nicht bei, wenn er bei Sahio salar zur Zeit der
Ausbildung der Genitalien die Muskeln degener ireu lässt: vor der Geschlechts-
periode wird sowohl außerhalb als in den Muskelfasern Fett aufgespeichert, das
bei der Wanderung in die Flüsse zur Ausbildung der Geschlechtsorgane auf-
gebraucht wird.

G. Elektrische Organe.

(Referent: E. Schoebel.)

Nach Ogneff liegen bei den Mormyriden die 4 dreiseitig prismatischen Or-
gane längs der Wirbelsäule ungefähr von der Afterflosse bis zum Anfang der
Schwanzflosse und enden vorn und hinten mit Kegeln (taubes Gewebe, Fritsch),
gehen aber nicht in das Bindegewebe der benachbarten Muskeln über. Jede Säule
enthält bei Alt und Jung etwa 175 Platten, und das Wachsthum der Organe beruht
daher auf dem der Platten. Letztere stehen senkrecht zur Wirbelsäule in einem
Fachwerk bindegewebiger Septen und sind gegen die Scheidewände beiderseits
durch eine Schicht Gallertgewebe abgegrenzt. Im tauben Gewebe fehlen Muskel-
bündel (gegen F.). Die Vertheilung der Nerven und ihrer Verzweigungen hat F.
im Wesentlichen richtig beschrieben, ebenso er und Babuchin den Bau der Platten.
Die vordere und die hintere Fläche der Platte sind nur der sehr entwickelte Palis-
sadensaum oder die Bollsche Punktirung. Die Anordnung der Stäbchen erinnert
an die Verhältnisse, die Ballowitz bei Gymnotus beschrieben hat. In der mitt-
leren Schicht verläuft am Rande ein dickeres Muskelbündel. In der Mitte der
Platte scheinen die Fasern hauptsächlich vom inneren Rande zum äußeren zu
gehen; von vorn nach hinten ist deren Schicht merklich dünner als am Rande,
besteht aber immerhin aus 2-4 Lagen. Ein Nervenenduetz scheint nicht zu be-
stehen; die Achsencylinder lassen sich nur bis an die hintere Stäbchenschicht
verfolgen. Die zarte Scheide der Endfasern geht in das Elektrolemm über.

Ballowitz (^) untersuchte das Organ von Malopterurus. Die kleinen elektrischen
Platten sind gelappte Scheiben mit zugeschärftem, gewöhnlich nach vorn etwas
aufgebogenem Rande. Jede ist in der Mitte der Vorderseite zu einem Trichter
vertieft, dem an der Hinterseite ein Fortsatz der Plattensubstanz mit einem
soliden Trichterstiel und Endknopf entspricht. Beide Trichter wände zeigen zahl-
reiche Papillen. Die Oberfläche des Trichterstieles ist sehr uneben. An den
Endkuopf tritt ein markhaltiger Nerv in charakteristischen Windungen und knäuelt

16*

134 Vertebrata.

sich fast immer dicht an ihm auf, wobei (oder kurz vorher) sich die Nervenfaser
in 2-4 Zweige theilt, die gleichfalls spiralig verlaufen und mit Varicositäten auf
dem Endknopf frei enden. Ein Endnetz existirt nicht. Im Übrigen ähnelt die
Platte der von anderen elektrischen Fischen sehr. Jede wird von einem Elektro-
lemm mit aufgelagerten Kernen dicht umschlossen ; mit diesem steht eine Lage
von elektrischen Stäbchen im Zusammenhange , die sich an der Vorder- und
Hinterfläche der Platte nach Form und Vertheilung auffällig unterscheiden. An
Öffnung und Stiel des Trichters fehlen sie nicht. Innen besteht die Platte aus
demselben feinfädigen Gerüst voll kleinster Körnchen, wie es Verf. als specifisch
elektrische Structur früher beschrieben hat. In dieses Gewebe ragen die Stäbchen
hinein, ferner liegen in ihm die Plattenkerne, von deren Umgebung eigenthüm-
liche verzweigte Fäden mit Körnchen und bläschenartigen Körpern ausstrahlen.

Crevatin(^) stellt das von Ballowitz bei Torpedo beschriebene Stäbchennetz
[s. Bericht f. 1893 Vert. p 132] in Abrede. Es handelt sich dabei nur um einen
Theil des nervösen Endnetzes.

Retzius(6) berichtet über die Endigung der Nerven im Organe von Raja.
Auf der kuppeiförmigen Vorderfläche jedes Elementes (»Elektrothek«) liegt sehr
durchsichtiges Bindegewebe, durch das die Nerven verlaufen. Eine dicke, mark-
haltige Nervenfaser, die sich vom Nervenbündel abzweigt, läuft bis über die Mitte
der vorderen Fläche, theilt sich hier in kleineu Zwischenräumen mehrmals dicho-
tomisch, zuweilen auch trichotomisch, und biegt dann in kuppeiförmiger Gesammt-
anordnung nach der vorderen Fläche der Elektrothek um, wobei sie sich wieder-
holt dichotomisch theilt, aber keine Anastomosen bildet. Die Enden sind ganz
nach dem Typus der motorischen. Die Terminalfibrillen enden mit kleinen
Plättchen, die nie netzförmig mit einander verbunden sind. Es handelt sich also
auch hier um freie Enden (gegen Ballowitz). Die Plättchen sitzen der Rinden-
schicht auswendig an. Dicht hinter ihnen kommt bei Färbung nach Golgi in der
Rindenschicht ein eigen thümliches Netz, »gewissermaßen als ein die Plättchen mit
der Rindensubstanz verbindendes Element«, zum Vorschein. Weiter beschreibt
Verf. perlschnurartige Fäsercheu, die senkrecht durch die Rindenschicht bis an
die Nervenendplättchen verlaufen, aber mit ihnen nicht direct zusammenhängen.
Mit den von B. beschriebenen elektrischen Stäbchen scheinen sie nicht identisch
zu sein. Die Innensubstanz der Elektrotheken zeigt scharfe Querstreifen (alter-
nirende hellere und dunklere Lamellen), die im Querschnitt punktirte Linien
bilden. Da senkrecht zu ihnen ähnliche Linien verlaufen, so entstehen polygo-
nale Maschen, die den Cohnheimschen Feldern der Muskelfasern entsprechen.

H. Nervensystem.

(Referent: E. Schoebel.)

a. Allgemeines.

Über das Nervensystem im Allgemeinen s. Pick und Ramön y Cajal, Nerven-
zellen Goldscheider & Flatau, »Granulös« Hill, functionelle Bedeutung der Zell-
körper Pugnat(^j, Bewegungen der Nervenzellen im Rückenmark Odier.

Nach Neal(^) sind die »neural Segments« Locy's [s. Bericht f. 1896 p 86, 140]
keine wirklichen Segmente, denn bei Embryonen von Squalus acanthias sind sie
unregelmäßig groß, von unbeständiger Anzahl, nicht symmetrisch vertheilt und
ohne bestimmte Beziehung zu anderen segmentalen Gebilden. Sie sind nur der
Ausdruck von Wucherung und Auseinanderweichen (disassociation) der Zellen an
der Neuralleiste. Die hintere Grenze der Kopfplatte entspricht der vom Encepha-
lomer 6, in dessen Ebene die Ohrgrube sich einstülpt. In jungen Stadien von

.1

n. Organogenie und Anatomie. H.Nervensystem. 135

S. a. sind die Neuromeren des Hinterhirns locale Verdickungen der lateralen
Zonen und zugleich Erweiterungen sämmtlicher Zonen des Marks; sie erinnern
dadurch an die Ganglien des Bauchstranges der Anneliden und können nicht
durch äußere mechanische Einwirkung erklärt werden. Dagegen zeigen die
Myelomeren des Rückenmarks nichts, was nicht auf Einwirkung der Mesoderm-
somite zurückgeführt werden könnte, denn nichts beweist, dass sie jemals wie die
Neuromeren des Hinterbirns dorsal segmentirt gewesen sind. Auch die soge-
nannten Neuromeren des Vorder- und Mittelhirns (Encephalomeren, Zimmermann)
sind morphologisch nicht mit denen des Hinterhirns vergleichbar, sondern die
primären Vorderhirn- und Mittelhirn-Blasen (Neuromer 1 und 2) sind serial homo-
log den Neuromeren (3-7) des Hinterhirns. Die Unterabtheilungen der ersteren sind
cenogenetisch. Dorsale Ganglien und ventrale Nerven entstehen je zwischen den
Myelomeren, aber die Vergleichung mit Amphioxus und Petromyzon beweist, dass
dorsale und ventrale Nerven ursprünglich alternirten, indem erstere intersegmental
waren. So verhalten sich noch einige Cranialnerven, wie 5, 7, 9 und 10 (Urvagus):
ihre Ganglienanlagen wuchern aus den Encephalomeren 3, 5, 6 und 7. Das Ver-
hältnis dieser Nerven zu den Visceralbogen lässt auf entsprechende Beziehungen der
Hirnsegmente schließen; es muss deswegen ein dem 4, Hirnsegment entsprechen-
der Bogen verloren gegangen sein. Trotz der Unterschiede zwischen Encephalo-
meren und Myelomeren sind beide segmentale, mit Somiten verbundene Gebilde.
Verf. nimmt eine ursprüngliche Übereinstimmung von Neuromerie, Mesomerieund
Branchiomerie an. Die Augenmuskelnerven (3, 4, 6) sind serial homolog den
ventralen Spinalwurzeln. Der R. ophthalmicus prof. ist der dorsale Nerv von
Metamer 2 ; seine ventrale Wurzel ist der Oculomotorius. Der Trochlearis gehört
als ventrale Wurzel zu Metamer 3, der Abducens stellt die ventralen Nerven von
Metamer 4-7 dar. [Emery.]^

Osawa(') beschreibt das Nervensystem von J^rtilifena makroskopisch. Das cylin-
drische Rückenmark hat 2 schwache Anschwellungen und wird typisch durch
eine Fissura med, ventr., einen Sulcus med. dors. und 2 seichte Sulci lat. dors.
gegliedert. Die dorsale Wurzel des 3. Halsnerven entspringt aber etwas lateral
von den lateralen Furchen, und die vorderen 2 Halsnerven haben, da ihnen die
dorsalen Wurzeln fehlen, überhaupt keine Beziehungen zu den Furchen. Statt
deren gehen etwas lateral von den Furchen feine Wurzeln zum N. accessorius.
Das Nachhirn geht ventral unmittelbar in die Pars commiss. des Hinterhirns
über. Zu beiden Seiten der Fiss, med. ventr. liegen die wenig verdickten
Pyramiden. Die Hinterstränge divergiren und bilden die Seitenwände des 4, Ven-
trikels. Sie verdicken sich zu den Ciavae, die dorsal eine deutliche Taenia medul-
laris haben. In der Fortsetzung des Sulcus lat, post. liegen hier die Wurzelbündel
der Nerven 11-9, und noch weiter vorn und etwas medialwärts das Tuberc. nervi
acust., von dem 8 und 7 mit gemeinsamem Stamm entspringen. Die Pars
commiss. des Hinterhirns geht vorn in die Hirnschenkel über. Das halbmond-
förmige Kleinhirn verdünnt sich vorn zum Velum medull. ant. und reicht seitlich
zum Corpus bigem., hinter dem der Trochlearis austritt. Ferner schickt das
Kleinhirn je einen Schenkel zur Pars comm. ; hinten stößt es mit den Corpora
restiformia zusammen, und ventral davon entspringt der Trigeminus. Der Boden
des 4. Ventrikels hat zu den Seiten des Sulcus long, je einen Fun. teres. Der dor-
sale Theil des Mittelhirns hat sich zu den mächtigen Corpp. bigem. entwickelt.
An der Seite zieht als Fortsetzung der Pars comm. die Pars pedunc. zur Basis
des Corpus big. und dann unter die von hier schräg verlaufenden Faserzüge, die
dem Brachium conjunct. entsprechen. Der Aquaeductus Sylvii ist Y förmig; die
beiden Schenkel ziehen sich in die Corpora big. Den größten Theil des Zwischen -
hirns bilden die Thalami optici, die dorsal nur von der Tela chorioidea bedeckt

J 36 Vertebrata.

sind. Vorn ragt der Stiel der Epiphyse, der mit je einer feinen Wurzel aus den
Thalami entsteht, empor und bildet das Pinealpolster, von dem wieder ein
Faden nach vorn und oben zum Parietalorgan geht. Im 3. Ventrikel, der Fort-
setzung des Aqu. Sylvii, zeigen sich die Subst. perforata, Hypophysis, das In-
fundibulum und Chiasma der Optici; seine Vorderwand ist eine dünne Lamina
terminalis. Ventral vom Epiphysenstiel liegt das ziemlich große Foramen Monroi,
oberhalb davon die Comm. pallii und ventral davon die Comm. ant. Zwischen
Thalamus und der vorderen Verlängerung des Corp. big. zieht sich über das Dach
des Aqu. Sylvii eine Comm. post. Vorderhirn. Die Spitze jeder pyramiden-
förmigen Hemisphäre bildet einen Conus frontalis und geht dann in den Lobus elf.
über; die hintere Basis hängt mit der Pars pedunc. und dem Thal. opt. zu-
sammen; die mediale Fläche zerfällt durch die Fiss. arcuata in einen dorsalen, dem
grauen Hirnmantel zugehörigen Abschnitt, und in einen ventralen mit dem Sep-
tum und der davor gelegenen Area parolf. ; fast die ganze ventrale Fläche nimmt
die Area olf. ein, die durch einen Sulcus limb. vom unteren Rand des dorso-late-
ralen Mantels abgegrenzt wird. Am Boden liegt als länglich runder Körper das
Corpus striatum. — Weiter geht Verf. sehr ausführlich auf das periphere
Nervensystem ein. Das Gg. ciliare liegt im Stamme des R. superf. des
Oculomot. ; ein Zusammenhang mit dem Trig. besteht nicht. Der Ramus H des
Trig. theilt sich vor dem Eintritt in die Orbita in den N. palpebr. inf. und infra-
orb. ; letzterer gibt 3 mediale Äste, Rr. communic. zum Gg. palat. und mehrere
laterale ab. Die Rr. com. zusammen könnten dem R. com. post. palatini cum
nervo maxill. sup. von Fischer entsprechen. Ein dem R. com. ant. (Fischer)
gleichender Ast fehlt. Bei H. wie bei Monitor hängt der 2. Trigeminusast stets
mit dem Plexus tymp. zusammen, nicht aber mit dem Hinterstamm des Facialis.
Ein Gg. petros. wurde nicht gefunden, auch fehlt jede Verbindung des Glossophar.
mit anderen Nerven. Der Hypoglossus hat keine dorsale Wurzel. Die ventralen
Wurzeln vereinigen sich zu 2 Stämmen, von denen jeder durch ein Loch des
Basioccipitale austritt. Eine Verbindung mit dem N. ling. ist immer vorhanden,
aber nicht so einfach wie bei Homo. — Weiter werden Sympathicus und Spinal-
nerven behandelt. Über die Homologie der Extremitätennerven s. oben p 126.

Bertacchinl(*) beschreibt einen menschlichen Embryo und macht Angaben über
den primitiven Darm und die Chorda, besonders jedoch über das Nervensystem.
Das Alter des Embryos (»non perfettamente normale«) wird trotz einiger Momente,
die für ein höheres sprechen, auf 21 Tage geschätzt.

Capobianco & Fragnito berichten über die Genese und die gegenseitigen Be-
ziehungen der Nerven- und Neuroglia-Elemente bei Prisiiurus, Scyllium, Mustelus,
Rancij Lacerta, Testudo, Gallma, Felis, Canis, Ovis, Bos, Lepus, Cavia und
Homo. Die Neuroglia ist »un tessuto di complessa costituzione proveniente
dair ectoderma e dal mesoderma, con partecipazione differente e non contem-
poranea di questi due foglietti ma in ogni caso, di gran valore per entrambi«. Nach
der primären Entstehung der Neuroglia bilden sich deren Elemente auch noch auf
eine andere Art: »cellule giä quasi adulte possono produrre altri elementi
simili per processo . . . di gemmazione e che fu prima rilevato dal Colella« [s. Be-
richt f. 1894 Vert. p 169]. Die durch Sprossung aus einander hervorgegangenen
Elemente bleiben aber im Zusammenhang (gegen C). In Betreff der Genese der
Nervenzellen stimmen Verff. mit der üblichen Anschauung überein, möchten da-
gegen die Fasern wenigstens zum Theil durch »genesi multicellulare« entstehen
lassen. Denn >fin nella sostanza grigia midoUare si trovano delle forme embrionali,
che parlano in favore di questa derivazione per le fibre, che hanno loro sede nella
parte dorsale. Analoga si presenta la maniera di formazione delle radici spinali
anterior! e posteriori. Pel tratto intramidollare, invece, delle fibre, che appar-

II. Organogenie und Anatomie. H.Nervensystem. 137

tengono ai cordoni ventrali della midoUa si hanno argomenti ad ammettere la teoria
del prolungamento cellulare«. Zwischen den Bestandtheilen des centralen Nerven-
systems bestehen die verschiedensten Beziehungen. Wirkliche Anastomosen gibt
es zwischen benachbarten und entfernteren Nervenzellen; sie sind allerdings nicht
eben leicht zu finden. Auch die Neurogliaelemente gehen unter einander und mit
den nervösen Gebilden innige Beziehungen ein.

Wlassak studirte die Herkunft des Myelins an Embryonen von Pristiurus,
Scyllium^ Triitta^ Rana, Gallus, Mus, Lepus und ist zu folgenden Ergebnissen
gekommen. Das Myelin wird zuerst im Plasma der Spongioblasten nachweisbar;
es stammt aus den Bindesubstanzzellen der Pia, an die jene mit ihren äußeren
Enden anstoßen. Auffällig reichlich liegt es in den medianen Spongioblasten
resp. Ependymzellen; diese beziehen es aus den an dieser Stelle in der Pia ge-
legenen Blutgefäßen, die an der Seite nach dem Nervensystem zu eine förmliche
Scheide davon haben. Ebenso können die Epithelzellen der Deckplatte des 3.
und 4. Ventrikels Myelin speichern, und zwar bei niederen Vertebraten sogar wohl
postembryonal. In den frühesten Stadien lässt sich nur Lecithin und Fett nach-
weisen, erst später Protagon. Nach dem Einwachsen der Blutgefäße in das
Centralnervensystem tritt meist die Speicherung des Myelins durch die Ependym-
zellen zurück. Jetzt findet man es hauptsächlich um die Blutgefäße herum, und
zwar Lecithin und Fett nur hart an der Wand derselben, Protagon auch entfernt
davon. Wenn die Scheide der Nervenfasern noch myelinfrei ist, so können ihr
doch bereits Tröpfchen und Klümpchen von M. anhaften, und von diesen aus zieht
sich meist ein dünner Belag von M. an der Faser eine Strecke weit entlang. Im
peripheren Nerven tritt das M. zuerst in den Bindesubstanzzellen um die Nerven-
faserzüge auf. Später sind nur noch die den Fasern anliegenden Tropfen sicht-
bar. Aus diesen Befunden folgt, dass das M. exogenen Ursprungs ist. Da es
schon so früh auftritt, so hat es wahrscheinlich auch mit dem Aufbau anderer
Gewebeelemente zu thun. Seine eigentliche Quelle ist das Blut, das ja con-
stant Lecithin und Fett enthält, während es vom Protagon vielleicht nur die
Vorstadien an das Centralnervensystem abgibt. Die Aufnahme des M. aus den
Blut- oder Bindegewebszellen der Adventitia ist an den Ependymzellen direct zu
sehen„ Die Abhängigkeit der Umhüllung der Nervenfasern mit M. von ihrem
Functioniren steht nicht im Widerspruch mit der Annahme seiner exogenen
Herkunft, da nicht seine Zufuhr, wohl aber seine gleichmäßige Ausbreitung
an die chemische Änderung des Achsencylinders bei seiner Function geknüpft
sein kann.

Dali' Isola untersuchte bei Bos die Veränderungen der Vorderhornzellen
während der Entwickelung, wie sie sich bei der Färbung nach Nissl ergeben.
Die ersten Körnchen lagern sich an die convexe Seite des etwas abgeplatteten
Kernes ; erst später breiten sie sich aus und umgeben ihn vollständig. Der von
Anfang an deutlich begrenzte Kern hat zunächst difi"use feinste Körnchen, die sich
allmählich zum Netzwerk mit den typischen Knoten umformen; er nimmt an
Masse nicht so sehr wie das Plasma zu. Ungefähr im 4. Embryonalmonat haben
die Zellen ihre definitive Structur erlangt, und alsdann werden die vorderen Wur-
zeln markhaltig.

Levi('^) verfolgte nach Einstechen einer glühenden Nadel in die Hirnrinde von
Cavia an den kleinen und großen Rindenzelleu die Mitose. Zunächst bildet der
acidophile Theil des Nucleolus 2 Kegel seitlich vom Chromatin ; dann difi'erenziren
sich in den Kegeln einige dicke Fäden, und im Chromatin zeigen sich die Chromo-
somen. Später werden die acidophilen Filamente dünner, zahlreicher, länger und
convergiren nach 2 stark tingirbaren Punkten. Mithin liegt eine typische Äqua-
torialplatte vor, und auch bis zum Dyaster verläuft der Process typisch. Dann

138 Vertebrata.

aber verkürzen sich die beiden Halbspindeln, die Fäden werden wieder dicker
und verschmelzen schließlich zu 2 acidophilen Massen. Gleichzeitig schnürt sich
das Cytoplasma ein. In den großen Nervenzellen (Somatozellen von Nissl)
wurden nie Karyokinesen beobachtet; wahrscheinlich haben nur die kleineren
Zellen die reproductive Fähigkeit bewahrt.

Nissl (^) versteht unter dem »Nervenzellenäquivalent« das »mikroskopische Bild
der im Gewebe vorhandenen Nervenzellen des in einer bestimmten Weise ge-
tödteten Thieres, das sich bei einer bestimmten Behandlung unter bestimmten
Voraussetzungen erfahrungsgemäß mit einer gesetzmäßigen Constanz ergibt«.
Hierbei ist es zunächst gleichgiltig, ob das Äquivalentbild den präformirten
Formen der Nervenzellen des todten Gewebes entspricht oder nicht. Für
einen sicheren Vergleich der Befunde muss man unbedingt am Alkohol-Methylen-
blauverfahren des Verf.'s festhalten. In jeder Beziehung werthwoll für das Stu-
dium des Nervensystems ist die experimentelle Vergiftung, weil man hier sicher
weiß, dass die Veränderungen ausschließlich Wirkungen des Giftes sind. Da
jedes Gift die Nervenzellen in besonderer Weise angreift, und zwar je nach der
Art der Zellen in verschiedener Weise, so müssen große Verschiedenheiten im
Bau der Zellen obwalten und werden mit der Verschiedenheit der centralen
Function zusammenhängen. Verf. beschreibt nun eine Reihe von Präparaten und
zeigt z. B., dass in den motorischen Vorderhornzellen nach Vergiftung mit Silber
Bündel feinster Fibrillen die Zelle durchziehen, ohne je in den Kern einzudringen,
und dass andere überhaupt nicht in die Zelle eintreten. Ein Unterschied zwischen
Dendriten und Neuriten lässt sich nicht aufrecht erhalten. Vergiftung der Spinal-
ganglienzellen mit Blei gibt Aufschlüsse über Anordnung und Zusammensetzung
der färbbaren Substanz : nur ganz selten finden sich homogene Körperchen ; die
größeren Schollen sind Complexe von verschieden färbbaren kleinen Portionen. —
Verf. bleibt im Wesentlichen bei seiner frtiheren Eintheilung [s. Bericht f. 1895
Vert. p 1591. — Nissl(^] kommt zu dem Schluss, dass Veränderungen in den
Nervenzellen in 1. Linie der Ausdruck der durch Schädigung hervorgerufenen
Störung des stofflichen Gleichgewichtes, sind und betrachtet ferner die graue Sub-
stanz als ein allerfeinstes Gitterwerk aus Elementarfibrillen. Zum Beweise hier-
für dient ihm, dass so mächtige Dendritenverästelungen, wie sie manchmal das
Golgi-Präparat zeigt, unmöglich existiren, ferner dass nicht alles Gewebe zwischen
Nerven- und Gliazellen Glia sein kann, endlich dass je höher ein Thier steht, um
so weniger Nervenzellen einen gleichgroßen Raum des Rindengraues einnehmen.
Daraus folgt, obwohl die graue Substanz an sich keinen Schluss auf die func-
tionelle Dignität ziilässt, dass des Verf.'s Hypothese von der specifischen Nerven-
zellenfunction unhaltbar wird. Obwohl nach Bethe bei Krebsen ohne jede
Nervenzelle geordnete Reflexe sofort ausgelöst werden, so sind die Nervenzellen
doch nichts Nebensächliches, ganz abgesehen davon, dass sie die Bildner der
grauen Substanz sind. Wahrscheinlich regeln sie den Stoffwechsel in der grauen
Substanz und den Fibrillenbahnen, stapeln Spannkräfte auf und sind auch die
Sammel- und Umlagerungsstätte der leitenden Substanz.

Szczawinska untersuchte die Ganglienzellen von Raja^ Acanthias und
Scyllium. Im Hirn kommen 2 Haupttypen vor: einer »de structure homogene«,
der andere »de structure heterogene«. In jenem, der wieder in 3 Unterab-
theilungen zerfällt, sind die chromophilen Körner und die Grundsubstanz gleich-
mäßig durch die ganze Zelle vertheilt; im andern gruppiren sich die Schollen
und Fibrillen wirteiförmig um ein Centrum. Ferner werden einige Angaben über
die Entwickelung der Zellen gemacht. Die Rohonschen Zellen, die in ihrer
Structur den Spinalganglienzellen ähneln, erreichen den fertigen Zustand am
ehesten. Von den centralen Zellen wurden 3 Classen untersucht : die der Vorder-

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 139

hörner des verlängerten Markes, die des Vaguskernes und die Purkinjeschen
Zellen. Von ersteren sind 2 Arten zu unterscheiden: 1) Zellen ohne distincte
chromatische Schollen ; ihr Spongioplasma bildet ein Netz, in dessen Knoten keine
Körner liegen; peripher sind Maschen und Körner größer; 2) Zellen mit spinde-
ligen oder polygonalen Schollen und langen anastomosirenden Fibrillen. Die
Zellen des Vaguskernes haben ein spärliches Plasma, und die chromatischen
Körper sind auf den Zellkörper und die Ursprungskegel der Fortsätze beschränkt.
In den spindeligen Purkinjeschen Zellen ist die chromophile Substanz gleichmäßig
auf die Knoten des Netzes vertheilt. Überall bestehen die Schollen aus stark färb-
baren Körnern und einer blasseren Zwischensubstanz. Die centralen Nervenzellen
von Cyprinus stehen auf einer höheren Stufe als die der Selachier; ihr Körper ist
von den Fortsätzen deutlich abgesetzt, und der Bau der Schollen erinnert an den
der höheren Vertebraten.

Timofeew gibt einen Beitrag zur Histologie der Spinal- und Sympathicus-
Ganglien von Columba und Gallus. Beiderlei Ganglien haben eine ziemlich
schwache bindegewebige Hülle ; auch das interstitielle Bindegewebe ist nur mäßig.
Jedes Spinalganglion schließt 1-3 Lymphknötchen ein. Die Lymphocyten
liegen in einem typischen reticulären Gewebe ; mitten im Knötchen gibt es oft eine
zellfreie Stelle dichteren Bindegewebes. Die Nervenzellen sind durch das
ganze Ganglion in kleinen Gruppen vertheilt; ihre Größe schwankt sehr; ihr ein-
ziger Kern liegt stets in der Mitte. Die Zellen des Sympathicus sind kleiner, in
den Grenzstrangganglien nicht regelmäßig angeordnet, aber auch hier liegt der
Kern in der Mitte, und Zellen mit 2 Kernen kommen nur sehr selten vor. Alle
Nervenzellen der Vögel sind auffällig reich an Tigroidschollen. Diese sind
immer ohne Andeutung einer concentrischen Schichtung durch die Zelle vertheilt,
und nur eine schmale Randzone bleibt meist davon frei. Nicht so typisch ist ein
tigroidfreier Saum um den Kern; manchmal gibt es einen subperipherischen
»Randschollenkranz« von besonders großen Elementen. Viele Schollen gehen in
körnige Ausläufer über, die zwischen den Schollen Netze herstellen. Die Tigroid-
substanz tritt ontogenetisch sehr früh auf, und zwar im peripherischen System
früher als im centralen. In den Spinalganglien bildet sie zunächst »eine diflfuse
nicht körnige Ausfüllung des den Kern um diese Zeit noch als schmaler Saum
umgebenden Zellprotoplasmas«; später wird sie mehr an die Peripherie gedrängt
und bleibt lange als ein solcher Kranz angeordnet. Pigment ist in den Nerven-
zellen der Vögel selten. Die Kerne haben stets eine dünne, aber doppelt contu-
rirte Membran, an der das acidophile Kerngerüst inserirt. Von den beiden Kern-
körperchen ist das eine acidophile homogen, während das andere basophile aus
einer Grundsubstanz mit Einlagerungen besteht; zuweilen sind außer dem acido-
philen 2 basophile vorhanden. — Hierher auch IVIarinesco(^).

A. Buehier untersuchte den Bau der Spinalganglienzelle hauptsächlich von
Rana und Bufo. Nach einigen Bemerkungen über Anordnung, Größe, Form,
Zahl und Umhüllung beschreibt Verf. zunächst seine Befunde am frischen Mate-
rial. Die »kleinsten in sich geschlossenen Theile im Aufbau der Zelle« sind
Körner und Fasern. »Beide kommen im Kern und Zellkörper vor, doch in beiden
verschieden nach Form, Größe, Anordnung und anderen Eigenschaften.« Der
Kern ist gröber gebaut als der Körper. Secundär kommen Fett und Pigment hin-
zu. Der Rest nach Wegnahme dieser geformten Bestandtheile »dürfte wohl am
besten mit Zellsaft bezeichnet werden«. Weiter beschreibt Verf. seine Beobach-
tungen am fixirten Object. Im Kern überwiegt das acidophile Chromatin (Oxy-
chromatin) bedeutend über das basophile; dies ist aber nur eine im Laufe der Ent-
wickelung erworbene Eigenschaft der Nervenzellen. Färberisch steht die Substanz
des Nucleolus in vieler Beziehung dem Basichromatin nahe. Bei der Betrachtung des

140 Vertebrata.

Zellleibes fällt besonders das centrirte System Heidenhain's auf. In seinem Cen-
trum, nicht im Mittelpunkt der Zelle, liegen 1 oder mehrere Centralkörper, die
aber Nichts mit den von Lenhossek [s. Bericht f. 1895 Vert. p 53] als solche be-
schriebenen Gebilden gemein haben. Der geometrische Mittelpunkt der Central-
körpergruppe liegt auf einer geraden Linie, die durch den Mittelpunkt von Kern
und Zelle geht. Ein Strahlensystem war zwar nicht überall nachweisbar, wird
aber vom Verf. überall vorausgesetzt. Von den Centralkörpern selbst gehen nur
wenige stärkere Fasern aus und tragen nahe beim Centrum stärkere Knötchen.
Diese bilden ziemlich regelmäßig eine Kugelschale um das Mikrocentrum, und
jedes dient wieder mehreren Radien zur Anheftung. Nach der Peripherie hin ver-
mehren sich die Radien. Die für die Insertion an der Peripherie erforderliche feste
Oberfläche wird wohl durch ein oberflächliches Parallelfasersystem mit regel-
mäßigen Verdickungen ersetzt. Die Radien sind keine festen Stäbe, sondern ge-
spannte Fibrillen, die dem inneren osmotischen Überdruck das Gleichgewicht zu
halten haben. Das Mikrocentum ist kein fixer Punkt, von dem aus die Zelle regiert
wird, sondern in seiner Lage abhängig von mechanischen Verhältnissen, ein »idea-
ler Punkt, nämlich der Gleichgewichtsmittelpunkt der in der Zelle wirksamen
mechanischen Kräfte«. Diese Auffassung des Heidenhain'schen Spannungsge-
setzes bedarf weder der Centralkörper noch der organischen Radien, und so glaubt
Verf. »eine Einigung erzielen zu können zwischen Fick und Heidenhain in der
Frage, ob die Spannungstheorie Anwendung finden kann auf Zellen, wo mikro-
skopisch Nichts von centrirten Fäden zu sehen ist«. Die Lenhosseksche Sphäre
wird von Achsencylinderfibrillen gebildet, die erst in einer Spirale verlaufen und
dann im Centrum rechtwinkelig umbiegen. Es hat also auch für die Spinal-
ganglienzellen die Auffassung vom fibrillären Bau der Nervenzelle (M. Schnitze)
ihre Richtigkeit, eben so der Satz von M. Seh., dass die Fortsätze zur Reizleitung
in der Zelle durch Fasern mit einander verbunden sind. Das oberflächliche
Parallelfasersystem [s. oben] hat keine directen Beziehungen zu den Achsen-
fibrillen. Die Zellengranula sind kein einfacher Niederschlag (gegen Held),
sondern Eiweißkörper, die in Normalsalzwasser und Alkalien löslich sind und
durch die gebräuchlichen Fixirmittel coagulirt werden. Zwischen den Nerven-
fibrillen, den basophilen Granula und anderen Einschlüssen gibt es eine netz-
förmige Grundsubstanz (Neuroplasma, Kölliker). Sie existirt bereits in ganz
jungen Zellen, wo noch keine basophilen Granula gebildet sind, bildet also mit
dem Radiärsystem , »das als eine specielle Form seiner Ausbildung betrachtet
werden kann«, neben dem Kern den allgemeinsten Bestandtheil der Ganglienzelle.
Alle anderen Gebilde in der Zelle sind nur »Difi"erenzirungsproducte der Grund-
substanz«.

Heimann liefert einen Beitrag zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von
Lepus. Ist mehr als 1/2 Stunde zwischen dem Tode des Thieres und der Fixation
des Materials vergangen, so lassen sich aus solchen Präparaten Schlüsse auf die
feinere Structur der Zelle nur mit der allergrößten Vorsicht ziehen. Sublimat
fixirt bedeutend besser als Alkohol: es bringt die Einzelheiten in Plasma und
Kern besser als irgend ein anderes Mittel zum Ausdruck und sollte daher auch
zur Herstellung Nissischer Präparate dienen. Da die Tigroidschollen gleiche
Affinität zu basischen, wie zu sauren Farben zeigen und nicht im Sinne Ehrlich s
neutrophil sind, so hat man sie als amphophil zu bezeichnen. Die Spinalganglien-
zelle ist deutlich fibrillär; das Faserwerk steht mit den Tigroidschollen nicht in
directem Zusammenhange. Der Nucleolus zeigt bei der Färbung eine den Bacte-
riensporen ähnliche Resistenz, die auf eine festere äußere Schicht schließen lässt.
— Lenhossek (3) wendet sich hauptsächlich gegen Heimann, setzt einige Diffe-
renzen auf Rechnung des Materials , glaubt nicht, dass es unmöglich sei, noch

11. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 141

einige Stunden nach dem Tode die feinsten Structuren darzustellen, und weist
H.'s Tadel der Fixirung zurück, beurtheilt dagegen dessen eigene Bilder recht
ungünstig mit Bezug auf den Zustand der Randzone, den Verlauf der Zellcontur
und ihr Zusammenfallen mit der inneren Grenze des Kapselepithels. Auch H.'s
Erörterung über die Tinction gibt Veranlassung zu Ausstellungen. Das ver-
schiedene Verhalten der Nervenzellen beruht hauptsächlich auf der Dichtigkeit und
Feinheit der Körnelung (Tigroid) und der Grundsuhstanz; gröbere und feinere
granulirte Zellen gibt es in allen Größen, eine dichtere Grundsubstanz haben aber
besonders die kleineren Zellen. — Weiter vertheidigt Verf. seine Angaben über
den Kern der Spinalganglienzelle. Seine basische Substanz ist hauptsächlich im
Nucleolus enthalten, das Kerngerüst ist ausgesprochen acidophil. Jedenfalls fehlt
im Kerngertist das Flemmingsche Chromatin (Basichromatin Heidenhain's) , das
wohl mit Miescher's Nuclein identisch ist. Diese Acidophilie dürfte damit zu-
sammenhängen, dass die Nervenzellen zur Ruhe gelangte Elemente sind. Der
Nucleolus besteht wohl aus einer Verbindung, die sich vom Nuclein durch ge-
ringeren Gehalt an Phosphor unterscheidet (mit Malfatti); nur an seiner Ober-
fläche liegen Partikelchen phosphorreicheren typischen Nucleins. In Bezug auf
den Bau der Grundsubstanz, d. h. des zwischen den Tigroidschollen gelegenen
Plasmas, nähert sich Verf. dem Standpunkte Flemming's wesentlich und gibt jetzt
Fibrillen darin zu.

Levi{') untersuchte bei Lepus die postmortalen Erscheinungen der Ganglien-
zellen nach Nissl. In Rinde und Kleinhirn sind sie bereits 18-24 Stunden nach
dem Tode (durch Verblutung), in den Spinalganglien nach 36-48 Stunden, im
Vorderhorn des Markes erst nach 60 Stunden sichtbar. Sie lassen sich, abgesehen
von kleinen Differenzen, auf einen gemeinsamen Typus zurückführen. Der An-
fang der Alteration ist stets durch erhöhte Färbbarkeit des Protoplasmas kennt-
lich: die Zellen nehmen ein körnig-staubiges Aussehen an. Später blassen sie ab,
und allmählich machen sich Deformationen geltend.

van Gehuchten & Nelis untersuchten die Spinalganglienzellen von Lepus.
Sie finden nach Färbung mit basischen Theerfarben 6 durch Größe, Form und
Vertheilung der Schollen unterschiedene Zelltypen, aber mit allen möglichen Über-
gängen. Die unfärbbare Grundsubstanz ist reticulär-fibrillär. Der Ursprungs-
kegel des Achsencylinders ist stets körnig-streifig.

Lugaro(^) berichtet über die Structur der Spinalganglienzellen von Canis.
Die Zerstörung der färbbaren Substanz durch Vergiftung mit Arsenik zeigt die
Grundsubstanz als von reticulär-fibrillärer Structur, die aber nicht überall in der
Zelle gleich zu sein braucht. In den großen hellen Zellen mit kleinsten Schollen
bilden die sehr zahlreichen, dünnen Fibrillen, von denen die langen gewellt, die
kurzen mehr geradlinig verlaufen, ein polygonales Netz. Die großen und mittel-
großen hellen Zellen mit unregelmäßigen Schollen, die an der Peripherie immer
größer sind, zeigen eine ähnliche Structur, nur sind die Fibrillen etwas dicker und
regelmäßiger angeordnet. Die kleinen dunklen Zellen haben ein äußerst fein-
maschiges Netz, vor allem im centralen Theil. Bei den kleinen und mittleren
Zellen mit wenigen großen Schollen ist es dagegen auffällig einfach und besteht
aus kräftigen Balken. In den großen hellen Zellen mit größeren länglichen
Schollen, die concentrisch zum Kern liegen, verlaufen die langen Fibrillen gewellt
und liefern je nach der Schnittrichtung ganz verschiedene Bilder.

Rohde untersuchte die Spinalganglien und sympathischen Ganglien junger
Canis, Felis und Rana. Gemeinsam für die Ganglienzellen der Wirbellosen
und Wirbelthiere sind: ein homogenes Hyaloplasma, ein theils fein-, theils grob-
fibrilläres spongioplasmatisches Stützgerüst und eine färbbare Substanz, die bei

1 42 Vertebrata.

den Wirbellosen und einem Theile der Ganglienzellen der Wirbelthiere dem grob-
fibrillären Spongioplasma aufgelagert ist, bei einem anderen Theile der letzteren
sieb zu den Nisslscben Schollen zusammenballt, und zwar meist unabhängig vom
Spongioplasma, das dann als beinahe farblose Fibrillen zwischen ihnen erscheint.
An das feinfibrilläre Spongioplasma ist das Hyaloplasma gebunden. Bei vielen
Ganglienzellen ist die Randzone vom groben Spongioplasma und den Schollen frei
und so sind die Zellen »ähnlich wie die Amöben gebaut<. Am Aufbau des Achsen-
cylinders betheiligt sich stets nur die »feinkörnig-fibrilläre, hyaloplasmatische
Grundsubstanz . . . Mithin kann die stark färbbare Substanz nicht das leitende
Element darstellen«. Das Spongioplasma der Spinalganglienzellen und der
Schwannschen Zellen (Neuroglia) steht oft in engstem Connex. Mit Jodgrün und
Fuchsin färbt sich in den kleinsten — nach Verf. jüngsten — Ganglienzellen der
feinkörnige Kern grün; je größer die Zelle wird, desto mehr nehmen die Körnchen
die Mischfarbe an, während gleichzeitig einige der Körnchen sich vergrößern und
dabei roth werden. Meist bildet sich eins dieser Gebilde zu einem großen in-
tensiv rothen Hauptnucleolus aus, während die kleineren im Ton den Schollen
gleichen. Der Kern wird meist nur theilweise von einer Membran umschlossen,
und da, wo er offen ist, wandern die Nebennucleolen nach allen Richtungen aus.
Die von einigen Autoren beschriebenen Centrosomen sind nur solche Neben-
nucleolen, auch geht wahrscheinlich von letzteren die Bildung der Schollen aus.
Die Hauptnucleolen treten bei den sog. chromophilen Ganglienzellen der Autoren
nach wiederholter Theilung durch den Zellleib in die Neuroglia und werden hier
zu typischen Neurogliazellen. Da nun diese wieder sich zu Ganglienzellen um-
bilden können, so führt die Auswanderung der Nucleolen theilweise zur Ent-
stehung von neuen Ganglienzellen (nicht direct wie bei den Mollusken , sondern
durch Einschaltung der Neurogliazelle). Weiter geht Verf. auf die Verbindung
der Ganglienzellen unter einander ein, hauptsächlich bei Wirbellosen. In der
Leydigschen Punktsubstanz ist, wie in der Zelle, die Grundsubstanz das leitende
Element, und da diese ein zusammenhängendes Ganze darstellt, so ist die Neuro-
nentheorie für die Wirbellosen hinfällig. Die von Lenhossek bei R. beschriebenen
Centrosomen finden sich als »Sternchen« in den Spinalganglien an den verschie-
densten Stellen des Zellleibes, und zwar oft zu mehreren; da sie aber auch im
Zellkern und sogar zwischen den Ganglienzellen liegen können, so sind es ent-
schieden keine Centrosomen. — Hierher auch Paladino(^).

Cox(^) untersuchte den feineren Bau der Spinalganglienzellen von Lepus.
Eine gute Fixirung darf keinen Raum zwischen Zelle und Kapsel verursachen, den
Achsencylinder nicht zu einem Strange zusammenschrumpfen lassen und muss so-
wohl Granula wie Fibrillen gut darstellen. Diesen Anforderungen entspricht
Alkohol nicht, wohl aber Gemische mit Sublimat [Näheres im Original]. Nach
Lage und Form der Granula lassen sich 2 Zelltypen unterscheiden : solche mit
Granula in Gestalt von Knötchen ohne Bildung von Reihen oder concentrischen
Schichten, und solche, deren Granula in Gestalt von Brocken sich meist concen-
trisch um den Kern anordnen. Letzterer liegt immer excentrisch, beim anderen
Typus ganz oder nahezu central. Die Granula bestehen aus zweierlei Substanz.
Form und Vertheilung der Granula hängen nicht von einer einfachen Fällung
durch die Reagentien ab. Die Fibrillen in der Zelle sind identisch mit denen des
Achsencylinders, verlaufen höchstens leicht wellig, bilden kein Netz und hangen
mit den Grauulis nicht zusammen. — Das Neurokeratin- Netz (Ewald &
Kühne) in den Markscheiden besteht aus mehreren Schichten, die im Leben dicht
an einander liegen.

Holmgren berichtet in einer vorläufigen Mittheilung über ringförmige Gebilde
an den Polen der Spinalganglienzellen von JRaj'a, Gadus etc. Mitunter ist der

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 1 43

Achsencylinder distal vom Ringe tief eingeschnürt. Die Granula scheinen gerade-
zu Verdickungen der Primitivfibrillen zu sein. Wahrscheinlich liegt aber an der
fraglichen Stelle eine Ran viersche Einschnürung; ein Querstreifen unter dem Ring
ist eine Frommannsche Linie. Die Markscheide endet oft erst direct an der Pol-
stelle des Zellkörpers [G.). Ferner hat Verf. zuweilen »ein markgleiches Stra-
tum« um den ganzen Zellkörper gefunden; wo die Ringe liegen, da ist die Mark-
scheide unterbrochen. Auch bei den Fischen hat das Neurilemm Kerne. Bei
G.y R. und Acanthias kommen, wenn auch vereinzelt, Übergänge zwischen »pseudo-
unipolaren« und »oppositipol bipolaren« Ganglienzellen vor.

van Gehlichten(^) berichtet über die feinere Structur der Nervenzelle. Die
färbbare Substanz der motorischen Zellen unterscheidet sich von der nicht färb-
baren nur dadurch, dass ihre Balken mit einer »substance chimique speciale sen-
sible aux couleurs basiques d'aniline« durchtränkt sind. Die achromatische Sub-
stanz ist das principiell wichtige Constituens der Nervenzelle, die chromatische
dient nur zur Reserve, häuft sich während der Ruhe des Neurons an, vermindert
sich bei seiner Thätigkeit und löst sich nach Verletzung des Neurons auf. Die
Spinalganglienzellen unterscheiden sich von den motorischen Zellen nur durch
die specielle Form der färbbaren Substanz. Der Ursprungskegel des Achsen-
cylinders ist bei jenen constant vorhanden, bei den motorischen Zellen kann er
fehlen, bei allen übrigen Zellen ist er sehr selten. Seine stets deutlichen Fibrillen
gehen in die Balken des Protoplasmanetzes über. Der Kern hat immer eine Mem-
bran und besteht aus Nuclein, das aber nur im Kernkörperchen steckt. — Hierher
auch 6olgi(3) und Donaggio(V)-

Bethe("'^) hat mit eigener Methode die Primitivfibrillen der Nervenfasern und
Ganglienzellen von Homo^ Rmia, Canis und Lejms dargestellt. In den Achsen-
cylindern der Nervenwurzeln und des Centralorganes liegen sie viel dichter als in
den peripheren Nerven. Die in die beiden hinteren Wurzelfasern eintretenden
Fibrillen vertheilen sich auf den absteigenden und aufsteigenden Ast. Der Über-
gang der Fibrillen von einem Längsast in den anderen wurde nie beobachtet, und
dies spricht sehr für die leitende Function der Fibrillen. Wären sie nur Stütz-
substanz, so würden an der Gabel solche von Längsast zu Längsast verlaufende
Fibrillen vorkommen. Collateralfibrillen gehen immer zu mehreren dicht anein-
andergelegt als dunklere Faser ab ; treten mehrere an verschiedenen Stellen aus
einer Hiuterstrangfaser aus, so ist ihr Theil in der Faser immer nach der Bifur-
cationsstelle zu gerichtet. In den Ganglienzellen verlaufen die Fibrillen immer
an den Stellen , die in Präparaten nach Nissl ungefärbt bleiben. Gitter, wie sie
Apäthy bei Wirbellosen fand, scheinen bei Wirbelthieren nicht vorzukommen.
In den kleinen Hinterhornzellen, den motorischen Vorderhornzellen von R., den
Pyramidenzellen und Purkinjeschen Zellen von H. und C. lassen sich Fibrillen
von Fortsatz zu Fortsatz leicht verfolgen, schwieriger in den motorischen Vorder-
hornzellen der Säuger, den großen solitären Hinterhornzellen, den Riesenpyra-
midenzellen etc. ; hier verlaufen Bündel von ihnen in der äußeren Zone (Peripherie-
fibrillen). Andere (Centralfibrillen) treten zwar durch die Fortsätze geschlängelt
ein, ziehen aber ebenfalls glatt durch die ganze Zelle. Sind nun die Primitiv-
fibrillen das leitende Element, so kann das Neuron keine anatomische und physio-
logische Einheit sein. Protoplasmafortsätze und Achsencylinderfortsätze be-
stehen beide aus Fibrillen, die von den einen continuirlich zu den anderen
hinüber verlaufen. Damit fällt definitiv die Lehre, dass die Dendriten nutritiv
seien und cellulipetal leiten; fraglich ist es auch, ob der Achsencylinderfortsatz
rein cellulifugal leitet. Die centrale Function der Ganglienzellen ist sehr zweifel-
haft. Die Beziehungen zwischen Zelle (speciell Kern) und Fibrillen sind sehr
locker, vielleicht nur nutritiv ; dagegen sind die localen Beziehungen zwischen der

144 Vertebrata.

färbbaren Substanz und den Fibrillen so auffällig, dass wahrscheinlich ein cau-
saler und functioneller Zusammenhang vorliegt. — Hierher auch Bethe(').

Mann berichtet über die fibrilläre Structur der Nervenzellen von Lepus^ Cavia
Bos und Malopterurus. Die Fibrillen sind wellig, theilen sich in den Dendriten
nicht und verlaufen in der Peripherie der Zelle ebenfalls ungetheilt. Sie sind
immer zu Bündeln angeordnet, auch in den sympathischen Zellen und Spinal-
ganglienzellen. In letzteren lassen sich 2 Bündel, dem centralen und peripheren
Fortsatz entsprechend, unterscheiden; diese bilden im Zellleib einen Wirbel, als
directe Fortsetzung der extracellulären Schraubenwindungen des Nervenfortsatzes
(Key, Retzius). Fibrillen ziehen von einem Dendriten zum anderen, ferner zum
Nervenfortsatz und in demselben dendritischen Fortsatz von einem Zweige zum
anderen (Purkinjesche Zellen des Kleinhirns, Riesenpyramiden des motorischen
Gebietes des Großhirns, Vorderhornzellen). Sie liegen in einer Art Lymphe und
sind normal nie den Granulis angelagert, wohl aber z. B. nach Inanition. Die
Fibrillen sind die einzigen Elemente, die die Ranvierschen Einschnürungen durch-
setzen.

Graf untersuchte Nervenzellen von Homo aus verschiedenen Hirntheilen nach
Fixirung mit Chrom-Oxalsäuregemischen. Zellkörper und Fortsätze haben äußerst
deutliche Fibrillen, die in den Pyramidenzellen aus ganz feinen Körnchen be-
stehen. Die Nissischen Körper bestehen aus Granula. In den Purkinjeschen
Zellen bildet ein Theil der Achsencylinderfasern nach dem Einstrahlen in den
Zellkörper ein peripheres Netz, von dem Fasern in das centrale Fasergewirr gehen.
Die nach Golgi darstellbaren Knötchen und Dornen an den Fortsätzen der Pur-
kinjeschen Zellen sind keine Kunstproducte.

Cox(^) tritt für die Selbständigkeit der Fibrillen in den Ganglienzellen ein.
Wo Zusammenfließen von Fibrillen zu einem Netz beobachtet wurde, da lag immer
eine Täuschung, oft eine Verwechselung mit dem Granulanetz vor.

Arnold('-) macht Angaben über die Structur der Ganglienzelle. Die Nissi-
schen Körper können auch ohne Einwirkung von Reagentien, die die Eiweißkörper
fällen, zur Anschauung gebracht werden. Sie bestehen aus einem Gitter von
größeren glänzenden und kleineren matten Körnern. In der achromatischen Sub-
stanz liegen außer einer hyalinen Ausfüllmasse kleinere matte Körner, und zwischen
ihnen kurze Fädchen, die sich in Körnerreihen auflösen lassen. Vermuthlich sind
diese Körner und Körnerreihen mit den Neurosomen Held's und den Elementar-
fibrillen Apäthy's identisch. Wahrscheinlich dienen die kleineren matten Körner-
systeme (»Neurosomengitter«) der Leitung, die größeren (»Plasmosomengitter«)
vielleicht der Ernährung. — Über die Grundsubstanz der Nervenzelle s. Auerbach.

S. Schmidt findet in normalen Herzganglien von Affen, Lepus und Canis
neben einander größere helle und kleinere dunkle Zellen. In ersteren nehmen die
Schollen eine bestimmte periphere Zone ein, die stets den Kern enthält. Voll-
ständig fehlen die Schollen an dem Zellende gegenüber dem Kern. Im Centrum
ist die Zelle granulirt. Zuweilen finden sich Zellen mit 2 Kernen, die dann stets
an den Enden der Zelle liegen, und entsprechen der Anordnung der Schollen;
solche Zellen sind etwa doppelt so groß wie die einkernigen. Die kleineren
dunklen Zellen sind eckig. Unzweifelhaft sind es kleiner gewordene Zellen. Auch
ihr Kern ist verkleinert, und die Kernkörperchen sind unsichtbar, »wie wenn sie
im Zellsaft aufgelöst wären«. Vielleicht handelt es sich um ein Ermüdungs-
stadium. Nach Chloroformirung tritt Degeneration auf: eingeleitet wird sie in
der Regel durch den Schwund der Körnerschollen, gleichzeitig oder kurz nachher
werden die Krümel im Protoplasma unsichtbar, und es treten größere Vacuolen
auf; weiter schrumpfen die Zellen und trüben sich, wobei der Kern undeut-
lich wird.

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 145

Brückner p) gibt eine kurze Notiz über die Structur der sympathischen
Ganglienzellen von Homo, ohne wesentlich Neues zu bieten. Die bei Lepus häu-
figen Zellen, die 2 Kerne haben, oder deren Kern 2 Kernkörperchen hat, sind bei
H. selten. — Hierher auch Brückner (^).

Solger untersuchte die Structur der Ganglienzellen, besonders im elektri-
schen Lappen von Torpedo. Zunächst stellt er das Vorkommen von 1 oder 2 Cen-
trosomen fest, schildert ferner die fibrilläre Structur des Zellkörpers und des Neu-
rits und macht auf das Vorkommen von Fäden, die sich stark mit Alaunhäma-
toxylin färben, aufmerksam. Die mit Osmiumsäure sich schwärzenden Granula
der Ganglienzellen von Homo (Rosin) kommen auch bei jungen Felis und Lepus
vor. — Über Vacuolisation der Nervenzellen s. van Gebuchten & De Buck.

Levi(3) führt gegen Ramön y Cajal neue Gründe dafür an, dass der Nucleolus
der Nervenzellen aus 2 ganz verschiedenen Substanzen bestehe.

Nach Mackenzie sind die Nissischen Granula eisenhaltig.

6olgi(^) beschreibt aus den Ganglien von Felis ein pericelluläres Gebilde, das
sich meist als Netz, zuweilen auch als continuirliche Schicht oder als ein Stratum
kleiner Schüppchen darstellt. Bei Strix findet er in den Purkinjeschen Zellen des
Kleinhirns, bei Felis, Lepus, Canis und Bos in den Spinalganglienzellen (2) ein endo-
celluläres ISIetz, das aber nichts mit den Netzen, wie sie von anderen Autoren be-
schrieben wurden, zu thun hat. — Veratti weist dieses Netz auch in den sympa-
thischen Ganglien von C. und F. nach. Beziehungen zu den Zellfortsätzen hat er
nicht gesehen. — Lligaro(') setzt sich mit Golgi wegen Priorität und wegen der
Deutung einer sich häufig mit der Chromsilber-Methode darstellbaren interstitiellen
Substanz als isolirende Schicht aus einander. Es handelt sich dabei nur um ge-
ronnene Flüssigkeit der Lymphspalten.

Cox(^) untersuchte die Spinalganglienzellen nach Durchschneidung der
peripheren Nerven. Je nach ihrem Bau reagiren die Zellen verschieden. Die
großen Zellen des 1. Typus [s. oben p 142] haben 4 Tage nach der Operation ihre
Granula in 2 Ringen um den Kern und an der Peripherie angeordnet; auch der
Kern verändert zuweilen seine Lage. Nach 1 4 Tagen nimmt die Zahl der so ver-
änderten Zellen wieder ab. Die großen Zellen des 2. Typus zeigen nach 9 Tagen
Zusammenklumpen der Granula um den Kern; noch 5-6 Monate später kommen
solche Zellen vor. Die kleinen Zellen, die alle zum 1. Typus gehören, haben
nach 4-9 Tagen den Kern an der Peripherie, die Granula meist am Rand der
Zelle, aber nach 5-6 Monaten trifi't man kaum noch eine veränderte kleine Zelle
an. Die Vacuolisation ist an sich kein Charakteristicum einer Alteration. Sind
die Vacuolen sehr groß, so verschwindet oft der ganze Kern. Die Fibrillen gehen
nie zu Grunde. — Verf. zeigt ferner, dass seine Zelltypen mit den von Dogiel nach
anderen Principien aufgestellten zusammenfallen. Das Durchschneiden der Nerven
übt einen Reiz auf die Zellen aus, der zur Folge hat, dass der Kern die Granula
anzieht. Bei stärkerem Reiz verschwinden schließlich die Granula theilweise oder
ganz. Werden die Zellen durch unbekannte Ursachen noch stärker angegriflFen,
so ist Vacuolisation und schließlich Untergang der Zelle die Folge. Die Granula
sind entschieden Nährsubstanz. — Hierher auch Cassirer.

Warrington beschreibt die Veränderungen in Ganglienzellen von Felis und
Affen nach Durchschneidung ihrer eigenen oder fremder Achsencylinder, soweit
sie mit der von Held modificirten Nissischen Methode darstellbar sind. Nach
Durchschneidung mehrerer hinterer Wurzeln des Lendenmarkes waren in den ent-
sprechenden Segmenten viele Zellen des Vorderhorns durch Chromatolyse ver-
ändert, hauptsächlich die posterolaterale Zellgruppe der gleichen Seite, zuweilen
auch Zellen des anderen Antimeres. Durchschneidung einer vorderen Wurzel
veränderte fast alle Zellen der gleichen Seite. Die Veränderungen im zugehörigen

146 Vertebrata.

Kern nach Durclischneidung einer vorderen Wurzel sind stärker als nach Durch-
schneidung des Facialis, diese wieder stärker als die nach Durchschneidung des
Oculomotorius. Der Grad der Veränderung und die Schnelligkeit, mit der sie auf-
tritt, hängen von Alter und Species des Thieres ab.

Lugaro(3) studirte die Veränderungen der Protoplasmafortsätze der Ner-
venzellen von Canis unter verschiedenen Bedingungen. Die Thiere wurden durch
Einspritzen des Coxschen Fixirgemisches in die Hirnarterien getödtet, und zwar
entweder wach oder nach Narcotisation. Die Zellen, die Hauptstämme der Aus-
läufer und die dickeren Zweige waren nie stark alterirt. Thiere, die wach oder
nach Morphiumnarcose getödtet waren, hatten stets glatte Ausläufer und nur
wenige mit Varicositäten. Nach tiefer Narcose mit Chloroform, Äther oder Chlo-
ral fehlen Varicositäten fast ganz, und die Dendriten haben sehr viele Dornen.
Mithin ist die Retraction der Dornen an einen Reiz gebunden, also keine selbst-
ständige active Function. Die kleinen Varicositäten entsprechen der Ermüdung.
Beide Phänomene sind von einander unabhängig, können aber combinirt auftreten.
Die Ruhe ist durch Expansion der Dornen, und wenn keine Ermüdung vorherging,
durch das Fehlen von Varicositäten charakterisirt. Die Retraction der Dornen
soll die Associationen zwischen den thätigen Elementen beschränken und ver-
hindern, dass »altri stimoli disturbino il processo nervoso«.

Nach Querton verursachen Reize, die der Hirnrinde durch die Nerven über-
mittelt werden, Contraction der Rindenzellen. »II. en resulte la suppression
des associations etablies par les neurones retractes.« Die Contraction ist propor-
tional der Intensität des Reizes: ist er schwach, so beschränkt sie sich auf die
äußersten Verzweigungen des Achsencylinderfortsatzes und der Dendriten, die
varicös werden, und die Appendices piriformes (Stefanowska) verschwinden nur
zum Theil; ist er stark, so verschwinden letztere ganz, und es kommt zum
»etat moniliforme«. Auch der Zellkörper kann Veränderungen zeigen; sehr
starker und lauger Reiz bewirkt sogar »la fragmentation du protoplasme des
prolongements des neurones par rupture des filaments unissant les parties renflees
en boule«. Bei Arctomys und Myoxus zeigt sich im Winterschlaf allgemein
eine partielle Retraction der Rindenneuronen. — Levi('*) findet wie Jacobsohn
bei Erinaceus keine Veränderungen in den Spinalganglienzellen während des
Winterschlafes, dagegen bei Kaltblütern [Bufo^ Eo7ia, Zamenis] deutliche Alte-
rationen der färbbaren Substanz nach Menge, Vertheihmg und mikrochemischer
Reaction. Die im Winter sehr geringe Substanz nimmt im Sommer beträchtlich zu
und wird an einigen Stellen feinkörnig. Im Winter gibt es ferner Fetttröpfchen
in der Zelle. Werden die Thiere im Sommer langer, niederer Temperatur ausge-
setzt, so zeigen die Nervenzellen ganz ähnliche Veränderungen wie im Winter. Die
Veränderungen, besonders die der färbbaren Substanz, sind wohl der Ausdruck
der wechselnden Menge functioneller Energie.

Pugnat(3) sucht die Charakteristica der Thätigkeit und Ermüdung in den
Spinalganglienzellen von Felis nach elektrischer Reizung festzustellen.
Jene spricht sich in der Vergrößerung der Zelle und des Kerns sowie in der Ver-
änderung der färbbaren Substanz aus ; Ermüdung hat den gegentheiligen Effect,
und die Kerne nehmen unregelmäßige Conturen an.

Nach Demoor haben die Neuronen »une tres grande plasticitö; leur substance
fondamentale, comme celle des organismes inferieurs ou des cellules vdgetales,
reagit vis-a-vis des excitans en manifestant des caracteres de contraction rendant
momentanement difficile ou impossible l'activitö ulterieure de cette substance«.
Die Dendriten können moniliform werden [s. auch Bericht f. 1895 Vert. p. 147].
Weiter geht Verf. auf die Frage nach Werth und Bedeutung der »reaction monili-

11. Organogenie und Anatomie, H. Nervensystem. 147

forme« vom physiologischen Standpuncte ein. »Les contacts cellulaires sont en
tont cas changes du tont au tout. «

Nach Soukhanoff (^) haben gewisse Dendriten der Rindenzellen auch normal
Varikositäten. Der moniliforme Zustand und der Schwund der Appendices piri-
formes tritt nicht nach jeder Narkose auf, wohl aber nach Vergiftungen, die tiefe all-
gemeine Ernährungsstörungen hervorufen. Das moniliforme Aussehen ist daher
»une atrophie particuliere« der Dendriten, »une degenerescence sui generis«, —
Soukhanoff (-) bringt hierfür weitere Belege. Der variköse Zustand kann zuweilen
äußerst rasch auftreten, scheint aber die Thätigkeit der Rindenzellen nicht sehr
zu stören.

Nach Retzius(^-) sind bei Amjjhioxus auch im Leben die Nervenfasern ge-
körnt und varikös, und zwar sowohl die peripheren als auch die centralen.
Periphere Sinuesnervenzellen existiren nicht. Auch die von Langerhans in den
Epithelknospen der Mundtentakel beschriebenen borstentragenden Elemente
stehen in keiner directen Verbindung mit Nerven.

Plignat(2) beobachtete die Zerstörung von Nervenzellen durch Leucocyten.
Diese und die Biudegewebszellen spielen also eine wichtige Rolle beim normalen
Tode des Nervengewebes.

Nach Neumann bestehen die Myelintropfen, die man aus durchschnittenen
Nervenfasern durch Druck erhält, nicht nur aus Mark, sondern auch aus Achsen-
cylindersubstanz. Auch Befunde an durchschnürten Nerven sprechen dafür, dass
der Achsencylinder gleich dem Myelin zähflüssig ist. Beide Gebilde scheinen
stets nur gleichzeitig vorzukommen; »hiernach würde sich bei dem Übergange
der marklosen Faser in eine markhaltige nicht ein Achsencylinder mit einem
Markmantel umgeben, sondern vielmehr ein in jener vorhandenes eigenartiges
Protoplasma (oder Neuroplasma) sich in 2 davon verschiedene Substanzen, Mark
und Achsencylinder, diflferenziren.« — Hierzu bemerkt Kölliker(2), dass von einer
flüssigen Beschafi'enheit des Achsencylinders keine Rede sein könne. Freie
Myelintropfen enthalten niemals Theile desselben. Ofii"enbar habe sich N. ge-
täuscht. Zwischen den marklosen Achsencylinderfortsätzen der Nervenzellen, den
Achsency lindern der markh altigen Fasern und den marklosen Nervenendigungen
besteht kein wesentlicher Unterschied.

IVlarenghi(') untersuchte die Regeneration der Nervenfasern nach Durch-
schneidung am Ischiadicus von Canis, Felis, Lepus, Cavia und 3Ius. Der
centrale Stumpf zeigte sich stets intact, während in der Narbe keine Nervenfaser
zu finden war. Der periphere Stumpf enthielt ganz dicht an der Operationsstelle
nur Bindegewebsfasern mit deutlich gestreiftem Plasma, in größerer Entfernung
auch intacte Nervenfasern. Beide Stümpfe leiteten Reize, die Narbe nicht. Mithin
steht die Wiedererlangung der moiorischen Function nicht mit einer Regeneration
der Nervenfasern, sondern mit der Ausbildung collateraler Nervenwege im Zu-
sammenhang. Im vorliegenden Falle hatte der N. cruralis die Vertretung über-
nommen. — Hierher auch iVlarenghi(2) und Frossmann.

Die Versuche von Langley zeigen, dass bei Vereinigung des centralen Endes des
durchschnittenen Vagus mit dem peripheren Ende des Halssympathicus sich einige
Fasern von jenem functionell mit Zellen des oberen Cervicalganglions verbinden.

Waller & Lloyd beschreiben histologische Veränderungen der isolirten Nerven
nach Behandlung mit Dämpfen von Äther, Chloroform und Kohlensäure. Sie be-
treffen Aussehen und Consistenz der Markscheide und stärkeres Hervortreten der
Ranvierscheu Einschnürungen.

Eurich(-) untersuchte die Neuroglia nach Golgi bei Selachiern, Teleostiern,
Amphibien und Vögeln, Bei Raja haben die Ependymzellen feine, oft getheilte
Fortsätze, die in der grauen Substanz rauh, in der weißen glatt sind ; Astroblasten

Zool. Jahresbericlit. 1898. Vertetrata. 17

148 Vertebrata.

gibt es nur in der grauen Substanz, und sie sind meist den Ependymzellen ganz
ähnlich ; Astrocyten kommen noch nicht vor, wohl aber die ersten Spuren einer
»Ring-Commissur«. Acanthias hat auch in der weißen Substanz Astroblasten; die
ßing-Commissur wird von Astroblasten und Astrocyten gebildet. Bei Gadus (und
wohl allen Teleostiern) sind die Ependymzellen atrophisch; Astroblasten und
mehrere Arten von Astrocyten sammt allen möglichen Übergängen zwischen
ersteren und letzteren sind vorhanden ; die Ring-Commissur ist besser ausgebildet
als bei den Selachiern ; Beziehungen zwischen Astrocyten und Blutgefäßen treten
auf. Rana hat dicke getheilte Ependymfasern voll Unebenheiten; zuweilen scheinen
sie atrophisch zu sein. Astroblasten finden sich in allen Theilen der grauen
Substanz und zeigen alle Charaktere der Ependymzellen. Die Ring-Commissur
fehlt. Die Lobi optici und Hirnrinde enthalten Ependym. Bei Columha sind im
Rückenmark die Ependymfasern atrophisch, Astroblasten finden sich im Hinter-
horn und an der Eintrittsstelle der hinteren Wurzeln, Übergänge zu Astrocyten
allenthalben. Die Astrocyten sind theils kurzarmige, buschige, theils langarmige;
letztere kommen in der weißen und grauen Substanz vor und bilden eine Ring-
Commissur ; Übergänge zwischen beiden Arten sind häufig, ebenso deutliche Be-
ziehungen zu den Gefäßen. Die Lobi optici und Hirnrinde enthalten Ependym-
zellen mit Fortsätzen sowie Astroblasten, die in der oberflächlichen Schicht sich
den kurzarmigen Astrocyten nähern. Zum Schluss stellt Verf. unter Berück-
sichtigung der Verhältnisse bei Säugern allgemeine Betrachtungen an. — Hierher
auch Eurich(^).

Nach Renaut sind die Neurogliafasern von den Neurogliazellen nicht unab-
hängig (gegen Weigert), sondern die Ausläufer von Zellen. Sie enden am Rande
immer mit Füßchen, die unter einander durch einen Kitt zu einer continuirlichen
epithelialen Membran verbunden sind. Die Fttßchen heften sich nicht direct an
das Bindegewebe, sondern an eine eigene glashelle, äußerst feine Haut. — Hier-
her auch Bonne und WhitwelL

Andeer beschreibt neuerdings auch im Centralnervensystem einen »appareil
ostiolique«, wie er ihn schon an anderen Organsystemen gefunden hat [s. Bericht
f. 1897 Vert.'p 230].

b. Hirn and Rückenmark.

Über das Centralnervensystem von Columha s. Münzer & Wiener, Differenzen
im Bau der Hirnrinde Schlapp, den feineren Bau des Centralnervensystems von
Equus Dexler, Bahnen in Hirn und Rückenmark Bechterew (').

C. Rabl(^) erörtert die Causalmomente für die Krümmungen des Embryos.
Die Scheitelkrümmung hängt von der Ausbildung des Mittelhirns, diese ihrerseits
von der Größe und Ausbildung der Augen ab, ist daher bei den Vögeln am be-
deutendsten, bei den Säugern am geringsten. Eine scheinbare Ausnahme machen
die Teleostier und Ganoiden. Für die Nackeukrümmung ist die Entwickelung des
Halses das ursächliche Moment; bei den Vögeln ist sie natürlich am stärksten. Die
Brückenkrtimmung möchte Verf. am ehesten mit der Ausbildung des Kleinhirns in
Zusammenhang bringen. Bei der Schwanzkrümmung spielt wohl die Rückbildung
des postanalen Darmes eine nicht unwichtige Rolle.

Haller liefert durch umfangreiche Untersuchungen an Salmo und Sci/Uium einen
Beitrag zur Kenntnis des Baues desWirbelthierhirns. Nach einer Darstellung der Ge-
schichte der Kopf nerven im Sinne der Schule von Gegenbaur, wobei speciell auf
die spino-occipitalen Nerven nach Fürbringer Rücksicht genommen wird, zugleich
aber Bedenken darüber geäußert werden, dass der Hypoglossus der Sauropsiden
ausschließlich von den Nerven der secundären Angliederung entstanden sei, wird

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 149

die EintlieiluDg des primitiven Hirns erörtert. Der Suicus interenceplialicus
(Burckhardt's Querfurche zwischen Mittel- und Hinterhirnboden) ist »die Grenz-
marke zwischen 2 ontogenetisch sehr zeitig auftretenden und darum schon eine phy-
letische Bedeutung erfordernden Abschnitten des Hirnes« ; da er nun auch vor dem
Abgange des 1. segmentalen Nerven, des Oculomotorius, und knapp vor der An-
lage der Kieferhöhle liegt, so reicht bis hierhin das metamere »chordale«, von
da an nach vorn zu aber das unsegmentirte oder »prächordale« Hirn. Letzteres
hat seine ursprüngliche Form nicht gewahrt: die durch das ererbte Geruchsorgan
bedingte Modification ist zwar überall geblieben, die durch das erworbene Seh-
organ hervorgerufene aber ist verschieden, indem entweder (Fische) die Lobi
optici im Mittelhirn oder (Amnioten) die Thalami optici entstanden. Das chordale
Hirn zerfällt in den ursprünglich vorderen Abschnitt, der bis zum letzten Bündel
des Vago-Accessorius reicht, den primär angegliederten (Selachier) und den
secundär angegliederten (Ganoiden). Vielleicht ist bei Teleostiern der mittlere
Abschnitt ganz rückgebildet. Das Rückenmark besteht bei den Fischen überall
mit Ausnahme der Plectognathen aus weißer und grauer Substanz. Ursprünglich
traten bei den Vertebraten jederseits 3 Nervenwurzeln (eine dorsale, mediale und
ventrale) aus dem Rückenmark aus; von den zugehörigen Centren hat das laterale
seinen Sitz wohl im proximalen Theile des Ventralhorns. Alle Stränge stehen in
Connex mit Gehirntheilen; die ventralen führen lange, die lateralen meist kurze
Bahnen. Am deutlichsten ist die Dreitheilung bei den Petromyzonten im ganzen
metameren Hirn und im Rückenmark in der Gegend der vordersten Spinalnerven
anzutreffen. — Verf. schildert ferner das »centrale Verhalten« der Postvagal-
nerven von Scyllium und grenzt durch eine andere Betrachtung der Längsfaser-
bündel die mittlere Zone genauer ab. Weiter erörtert er das »ventrale Ver-
halten« der Vagusgruppe an Salmo und hält jetzt die Lobi vagales der Selachier
nicht mehr für die mittleren Vaguskerne, sondern lässt sie dem äußerlich nicht
differenzirten inneren Abschnitt des sensorischen Gebietes von Sa. entsprechen.
Beim Ramus dorsalis vagi von Sa. hat Verf. eine aus einer Ganglienzelle ent-
springende Nervenfaser sich im subepithelialen Nervennetze verzweigen sehen
und schließt daraus auf die phylogenetische Einwanderung peripherer Ganglien-
zellen in das Centralorgan. Der N. lateralis der Selachier ist vom Vagus unab-
hängig und gleich den Rami lat. trigemin. aus dem sensorischen Gebiete des
Trigeminuscomplexes entstanden. Die Erörterung der topographischen Verhält-
nisse des Trigemino-Facialis von Sc. ergibt keinen Beweis dafür, dass »die
beiden Trigemini 2 Segmenten augehören würden, vielmehr verhält sich nach
diesen der hintere Trigeminus zum vorderen, wie der Acusticus zum Facialis« ;
der L Trig. entspringt nämlich wie der Fac. aus »den beiden motorischen Ge-
bieten und aus dem inneren sensorischen Oblongatagebiete«, der 2. Trig. hin-
gegen gleich dem Acust. hauptsächlich aus dem sensorischen Trigeminusgebiet.
Das Ganglion Gasseri ist ein Spinalganglion, während die beiden anderen Trige-
minusganglien sich secundär von ihm getrennt haben. Der Ramus ophth. sup. ist
ein sensorischer Zweig des 2. Trig., der R. ophth. prof. ein motorischer Zweig des
L Trig. Bei Sa. liegt gar kein Grund dazu vor, den Trigeminus mehrwerthig
sein zu lassen; vielmehr entspricht der 1. Trig. hauptsächlich einer ventralen, der
2. einer dorsalen Wurzel. Bei dem wohl primär einheitlichen Acustico-Facialis
hingegen trennt sich ein Theil der dorsalen Wurzel, der vom äußeren senso-
rischen Oblongatagebiet kommt, vom Rest aus dem inneren sensorischen Oblon-
gatagebiet ab, während die untere sensorische Wurzel mit der ventralen moto-
rischen Wurzel den Facialis vorstellt. Zerfällt letzterer in einen dorsalen senso-
rischen und einen ventralen motorischen Theil, so ist das secundär. Der Abdu-
cens entspringt aus dem ventralen motorischen Gebiet, und beide Kerne

17*

J50 Vertebrata.

liegen im Trigeminusbezirk: der vorderein dem des 1. und der hintere in dem des
2. Trigeminus. Er gehört nicht als untere Wurzel zum Acustico-Facialis, sondern
ist ein vollständiger metamerer Kopfnerv und hat nur wegen seines engen Ge-
bietes die obere motorische und sensorische Wurzel eingebüßt. Für seine Polymerie
scheint Einiges zu sprechen. Der Trochlearis bezieht seine Fasern, wie alle
metameren Cranialnerven, aus dem Kleinhirn und ferner aus 2 Kernen: der »innere«
steht in Zusammenhang mit dem oberen motorischen Trigeminuskern, ist also eine
Fortsetzung des oberen motorischen Kerngebietes der Oblongata; der »runde«
ist noch weiter nach vorn gerückt. Da er nun kein Spinalganglion hat und haupt-
sächlich aus dem dorsalen motorischen Kerngebiet entspringt, so ist er kein com-
pleter metamerer Cranialnerv, sondern nur ein motorischer Theil des 1. Trige-
minus. Der Oculomotorius zeigt bei Sa. alle Theile eines selbständigen meta-
meren Kopfnerven; von beiden motorischen Kernen gehen gekreuzte Fasern ab,
als sensorischer Kern hat der Torus semicircularis zu gelten. Bei Sc. ist der
Ocul. noch ursprünglicher, und durch den Vergleich mit Petromyzon ergibt sich
mit Bestimmtheit, dass er der 1. selbständige metamere Kopfnerv ist. — Weiter
behandelt Verf. das Längsfasersystem des chordalen Hirns und sein Ver-
halten zum prächordalen Hirn. Das hintere Längsbündel beginnt mit dem Tuberc.
impar sup. (sowohl bei Sc. und Mustelus als auch bei Sa.) und führt centripetal
und centrifugal leitende Fasern. Auch ziehen sich gekreuzte und ungekreuzte
Fasern aus den vordersten Zellen des Nucleus corticalis hinein, und so kommt
wohl eine »gekreuzte und ungekreuzte rostroventrale Associationsbahn« zwischen
dem vordersten Theil des Lobus opticus und ventralen motorischen Centren meta-
merer Kopfnerven zu Stande. Die »ventrale Associationsbahn« des Tectum opti-
cum entspringt aus dem Cortex opt. und dem ventralen Theil der Pars thalamica
des Zwischenhirns und scheint mit gleichen motorischen Gebieten der Oblongata
in Connex zu stehen. Schließlich bringt eine ungekreuzte und eine gekreuzte
laterale Associationsbahn das Tectum opt. hauptsächlich mit der oberen moto-
rischen Kernsäule in Connex. Zu den nach hinten ziehenden Associationsbahuen
des metameren Hirns gehören noch 2 Fasersysteme : eins aus dem Torus semicirc,
das andere aus dem oberen motorischen Oculomotoriuskern. Außer dem hinteren
Längsbündel hat das motorische Gebiet des Rückenmarkes 3 Längsbahnen: die
innere und äußere Lateralbahn und die ventrolaterale Längsbahn. Letztere ent-
springt zum Theil aus dem Rückenmark, und Fasern von ihr gelangen in den Abdu-
cens, andere in das gemischte Längsfasersystem des metameren Hirns. Die beiden
Lateralbahnen setzen sich theils als Fortsetzung des jederseitigen Lateralstranges,
meist aber als kurze Bahnen in die Oblongata fort und senden von hier Wurzel-
fasern in die motorischen Wurzeln der metameren Kopfnerven. Die äußere La-
teralbahn überschreitet die Trigeminusgegeud nur wenig, während die innere bis
zum vorderen Ende des Torus semicirc. reicht. Ein anderes System von kurzen
Bahnen, das gemischte Längssystem des metameren Hirns, zieht von der vorderen
Trochlearisgegend aus bis vor die Comm. ansulata. Seine Fasern stammen aus
sehr verschiedenen Gegenden und sind theils gekreuzte, theils (hinter der Comm.
ansulata) ungekreuzte; letztere stammen als kürzere Bahnen aus dem Tectum opt.
Kleiuhirnbahnen. Von Bindearmen hat Sa. 2 uugekreuzte und 1 gekreuztes
Paar. Das 1. ungekreuzte Paar, der obere vordere Bindearm, erhält seine Fasern
aus dem hinteren Abschnitt des Kleinhirns sowie aus der Valvularinde und
ist die Associationsbahn zwischen dem Kleinhirn und den Kernen des Sehnerven.
Die Fasern des 2. ungekreuzten Paares, der beiden unteren vorderen Bindearme,
stammen hauptsächlich aus dem lateralen ventralen Abschnitt des Kleinhirns,
ferner aus der Valvula und verbinden wohl das Kleinhirn mit dem basalen Vorder-
hirnbüudel und durch dieses mit dem secuudären Vorderhiru. Der gekreuzte Binde-

IL Organogenie und Anatomie. H. Nervensj'stem. j51

arm bezieht seine Fasern fast ausschließlich aus der Valvula und verbindet jeder-
seits die Stellen des Zwischenhirns mit dem Kleinhirn, die von den beiden anderen
Armen freigelassen werden. Weiter steht das Kleinhirn durch ein diffuses Faser-
system auch mit der Oblongata und der Strecke bis zur Comm. ansulata in
Connes. »Die Summe dieser Fasern, welche durch Concentration bei den höheren
Amnioten . . . zum größten Theil die Pons Varoli erzeugt«, wird das ventrale
Fasersystem des Kleinhirns genannt. Die Querfaserungen im Kleinhirn sind die
Trochleariskreuzung und die vordere und hintere Trigeminuscommissur. Außer-
dem werden die Cerebellarleisten durch einen feinfaserigen Strang verbunden.
Auch werden Fasern in der Körnerschicht durch ein System ausgetauscht, das zwar
auch zu den Bindearmen führt, hauptsächlich aber aus Associationsfasern des
Kleinhirns besteht. Die Fasersysteme des Lobus opticus ziehen theils in den
Tractus opt., theils gehören sie dem Associationssystem des Lobus an. Die obere
Längsschicht führt nur die Edingerschen Opticohabenularbündel. In der inneren
Längsschicht verlaufen außer den erwähnten Längsbahnen Bahnen vom Tectum
opt. zum Zwischenhirn: die gekreuzte Opticus-Zwischenhirnbahn und eine unge-
kreuzte vom Tectum zu den Lobi inferiores. Ferner existirt eine dorsale
Zwischenhirnlobusbahn. Die Commissura posterior gehört noch zum metameren
Hirn. Ihr feinfaseriger Abschnitt ist der Genesenach nicht der vordere, sondern der
obere hintere Abschnitt, und wird erst secundär nach vorn verschoben. Der ven-
trale dickfaserige Abschnitt kommt hauptsächlich durch die Kreuzung der
medianen Fasern des gemischten Längsfasersystems zu Stande. Der obere Theil
der Commissur gehört ausschließlich den Lobi optici an. — Weiter behandelt
Verf. das prächordale Hirn. Vom »Vorhirnstadium«, wie es bei Amphioxus
zeitlebens besteht, schreitet die DifTerenzirung so fort, dass der vordere Theil des
Vorhirns direct in das definitive Vorderhirn übergeht, während sich aus dem
hinteren Theil das definitive Zwischenhirn bildet. Das Velum transversum ist die
hintere Grenze des Großhirns. Bei den Fischen umfasst das Zwischenhirn
dorsal die Epiphyse, die Haubenganglien mit ihrer Commissur und eine dünne
dorsale Decklamelle, ventral das Chiasma, den dicken Theil der Lamina postop-
tica mit der Gomm. postopt. und den dünnen Theil der Lamina postopt., die in den
Saccus vasculosus übergeht. Hinten wird es durch eine dicke Wand mit der
Comm. infundib. gebildet, die sich bei Selachiern und Teleostiern verschieden ver-
hält. Dorsal setzt sich diese Wand in das Tuberc. impar (mit der Tubercular-
kreuzung) fort. Die ganze mittlere Strecke des Zwischenhirns zerfällt in den dor-
salen Thalamustheil und den ventralen Infundibulartheil. Die Asymmetrie der
Haubenganglien von Sc kommt dadurch zu Stande, dass die Zellen mit Netzfort-
sätzen sich topographisch von denen mit Achsencylindern getrennt haben und im
linken Ganglion sich mehr concentrii-en als im rechten. Die Hauben-Zwischen-
hirnbahn verästelt sich im Nervennetz des Zwischenhirns, Nach oben zieht aus
jedem Haubenganglion in das Tectum opt. der Tractus g^. habenulae ad meso-
cephalum. Der Funic. retroflexus (Meynertsches Bündel) bezieht nur den größeren
Theil seiner Fasern aus dem Haubenganglion derselben Seite, den anderen Theil
aus dem posthabenularen Zwischenhirntheil, enthält wohl auch Fasern anderer
Herkunft. Weitere Zwischenhirnganglien sind der vordere Thalamuskern und im
dorsalen Theil der Nucl. corticalis des Tectum opt., der bis an die Haubenganglien
reicht. Vor den Lobi inf. und nach hinten von den beiden Postopticalcommissuren
[s. unten] befindet sich jederseits ein Zellenhaufen, der hinten in die periependy-
male Ganglienzelllage des Lobus, oben in die des dorsalen Zwischenhirns über-
geht: das »Vereinigungsgebiet der Lobi inferiores«. Das 2. ventrale Ganglion ist
der gleich hinter den Haubenganglien beginnende ventrale Zwischenhirnkern.
Das jederseitige Mantelbündel zieht aus dem dorsalen Rindentheil nach hinten;

1 52 Vertebrata.

seine innere Portion kreuzt in der Comm. postoptica, um im Lobus inf. zu enden,
die äußere zieht direct in das gleiche Endgebiet. Das basale Vorderhirnbündel
jeder Seite zieht ebenfalls theils zum Lobus inf., theils zum ventralen Zwischen-
hirnkern, theils zum Saccus infundibuli. Über das Zwischenhirn hinaus gehen jedoch
keine Fasern der Großhirnbündel. Außer der Comm. postopt., die in 2 Systeme
zerfällt (das obere hat nur Kreuzungsfasern aus dem Lobus opt.), ist die Comm.
infund. zu nennen. — Nach Erörterung der postembryonalen Veränderungen im
Zwischeuhirn von Sa. werden auch hier die analogen Ganglien und Faserzüge
ausführlich besprochen. Vom Opticus entspringen oder enden die allermeisten
Wurzelfasern im Tectum opticum, die übrigen theils im lateralen Opticuskern
(Gg. geniculatum) oder in dessen nächster Nähe, theils kommen sie in mehreren
Bündeln aus dem Thalamustheil des Zwischenhirns und in einem Bündel aus dem
des Vorderhirns, also aus dem ganzen ursprünglichen Vorderhirn, theils endlich aus
den Haubenganglien. Dass die Fietina eine Wurzel aus dem Vorhiru, eine andere aus
dem chordalen Hirn bezieht, ist phylogenetisch erklärlich: bei der Ausbildung der
Augen der Verteb raten wurde »ein lateraler Theil der Hirnwand in das neue
Sinnesorgan aufgenommen« und wurde zur Retina, und zwar, als noch das Vor-
hirn mit den Haubenganglien das prächordale Hirn bildete. »Die zur Retina ver-
wendete Hirnwand musste an der Grenze zwischen prächordalem und postchor-
dalem Hirn gelegen haben und sie musste von beiden Hirntheilen Theilstücke in
sich aufgenommen haben.« Am Vorderhirn von Sa. sind die beiden Basal-
ganglien und das epitheliale Hirndach zu unterscheiden. Von ersterem ist der
ventrale Abschnitt die Fortsetzung des Thalamustheiles aus dem Zwischenhirn und
geht allmählich in den dorsalen Abschnitt über, der nach hinten einen mit der Area
olf. endenden Wulst hat. Die Zellen der Basalganglien bilden einen Nucleus posterior
und anterior und reichen fast an das niedrige Ependym. Aus dem Vorderhirn ge-
langen eben so wenig Faserbündel in das metamere Hirn wie umgekehrt. Das Basal-
bündel aus dem jederseitigen Vorderhirn besteht aus einem Thalamustheil und einem
hinteren Theil, der wieder in eine ungekreuzte und eine gekreuzte Portion zer-
fällt; letztere entspricht dem inneren Theil des Mantelbündels von Sc. Mithin um-
fassen die Basalganglien der Teleostier auch primärste Rindencentren. — Zum
Schluss geht Verf. auf die muthmaßliche Phylogenie des Vertebratenhirns und
seine DifFerenziruug ein. Das Rückenmark bis zum ürhirn, also bis zum vorderen
Chordaende, ist von den »Achordoniaten« her durch Dorsalwärtsrückeu late-
raler Nervenmarkstränge entstanden. Das prächordale Hirn der Chordouier ist
von den Oberschlundgauglien der Helminthen abzuleiten. Aus verschiedenen
Gründen, u. A. aus dem Verhalten der Parietalorgane, möchte Verf. die Hauben-
ganglien und das posthabenulare Zwischenhirn als die Abkömmlinge jener Schlund-
ganglien ansehen. Außerdem muss aber dem Oberschlundganglion ein vorderes
»nervös-diffuses« Gebiet angehört haben. Die Veranlassung zur Bildung eines pro-
habenularen Gebietes am Vorhirn und zur Weiterbildung des gesammten Gehirns
haben die lateralen Augen gegeben. Nach der Verwachsung der beiden Nerven-
markstränge und der ventralen Theile des Urhirns waren die metameren Kopf-
und Spinalnerven noch gleichmäßig, und erst »von nun an erfolgte nach beiden
Richtungen hin die Diflferenzirung dieser Nerven« (mit Gegenbaur).

Burckhardt('-^) stellt Betrachtungen über das Hirn der Vertebraten und die
Phylogenie derselben an. Der Werth einer Gewebegattung des Nervensystems
für phylogenetische Speculationen steht im umgekehrten Verhältnisse zu ihrem
physiologischen Werth.

Burckhardt(i) bespricht das Selachierhirn und seine systematische Be-
deutung. Trotz der Veränderungen der Median- und Lateralzonen, besonders des
Vorder- und Kleinhirns, bleibt ein einheitlicher Grundtypus bestehen. Auf diesen

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 153

lässt sich auch das Hira der übrigen Fische zurückführen. Das Hirn dürfte
systematisch wichtiger sein als das Urogenital- und Gefäßsystem. — Burckhardtf^)
bespricht die äußere Form des Selachierhirns. Die Modificationen im Bauplan
sind auf den Einfluss der Sinnesorgane und ihre specifische Ausbildung zurück-
zuführen.

Catois(') weist mit Golgi's Methode im Hirn von Raja^ Platessa^ Gadus und
Sconiber Astrocyten nach. Die Ependymzellen , welche die Ventrikel aus-
kleiden, verlassen ihren Ort und bilden sich dann allmählich zu jenen um. Sie
liegen zuweilen ziemlich entfernt von ihrem Mutterboden in der weißen Svibstanz.

LÖnnberg macht einige vergleichende Angaben über das Hirn von Dasypus
minutus und naher Verwandter, Beddardp) einige Angaben über die Form des
Gehirns von Bassariscus astutus (Abbildung) mit vergleichenden Bemerkungen
über verwandte Formen. — Über das Hirn von Callorhinus, Phoca etc. s. Fish.

Brandt(2) i^at bereits vor Dubois [s. Bericht f. 1897 Vert. p 155] auf dem
gleichen Wege ähnliche Resultate über die Relation zwischen Hirngewicht und
Zahl der peripherischen Nervenfasern erhalten. Bei verwandten Thieren ist die
Zahl der Fasern in den Nervenstämmen der relativen Hirnquantität proportional,
so dass entsprechend dem Verhältnisse des Hirngewichts zum Körpergewicht
kleinere Thiere verhältnismäßig mehr Nervenfasern haben. Verf. giebt Belege
durch Tabellen. — Hierher auch Dhere & Lapicque(*-^) und Lapicque.

Retzius(i) beschreibt die bereits früher kurz gekennzeichnete Oberflächen-
morphologie des Riechhirns [s. Bericht f. 1897 Vert. p 157] bei den Säuge-
thiertypen in eingehender Weise.

Johnston(^) beschreibt den feineren Bau des Lobus olfactorius des Vorder-
hirns und des Habenular-Tractus von Acipenser. Außer 2 Varietäten von Mitral-
zellen werden 6 Formen anderer Zellen, bestimmt zur Aufnahme und Weiter-
bildung des Geruchreizes, unterschieden. Die Körnerzellen haben einen Achsen-
cylinder und Dendriten, die sich in den Glomeruli verbreiten, sind also Nervenzellen.
Der Lobus olf. enthält auch Elemente, die denen in der Rinde von Lepus nach
Ramon y Cajal (Cajalsche Zellen, Retzius) gleichen. In der Zone der Glomeruli
gibt es Zellen mit kurzen Achsencylindern, also Associationszellen. Die Den-
driten der großen Mitralzellen gehen nicht zu den Glomeruli. Im dorso-medianen
Abschnitt des Vorderhirns findet sich ein unvollkommenes Epistratum von Zellen
mit kurzen Achsencylindern. An der lateralen Oberfläche liegt ein Zellcomplex,
der mit dem Cortex lat. der Reptilien zu vergleichen ist. Die Rinde des Vorder-
hirns ist mit dem Gg. habenulae durch einen Faserzug verbunden, auch ein Trac-
tus olf. -haben, ist vorhanden. Das Meynertsche Bündel endet nicht im Corpus
interpedunculare, sondern kreuzt dasselbe nur und zieht zur Medulla oblongata
weiter. — Über den Bulbus olfactorius der Selachier s. Catoisp).

IVlanouelian(') behandelt die Nervenenden im Bulbus olfact, von Felis^
Canis^ Lepus, Mus. Es existiren (gegen Ramön und van Gebuchten) intraglome-
ruläre centrifugale Fasern; sie sollen als »veritables nervi nervorum« die Proto-
plasma-Verzweigungen der Olfactorius-Neuronen retrahiren oder contrahiren und
die Stärke des Nervenstromes reguliren. — IVIanouelian(2) beschreibt im Bulbus
olf. von L. in der Zone der Glomeruli eine neue Species kleiner, runder Nerven-
zellen.

Studnickaf^) geht nochmals auf die Morphologie des Vorderhirns ein. Das
Hirn der Petromyzonten ist das primitive Craniotengehirn und lässt sich, was das
Vorderhirn betrifft, gut mit dem der Amphibien vergleichen. Das Pallium der
Vorderhirnhemisphäre ist von der massiven dorsalen Wand des engen Seiten-
ventrikels von Petromyzon abzuleiten. Das Vorderhirn der Ganoiden und Teleostier
bildet eine selbständige Entwickelungsreihe. Die Anlage der Hemisphären ist bei P.

154 Vertebrata.'

paar und entsteht durch Verdickung der Wand des primären Hirnrohres. Dies
gilt auch von den Amphibien.

Stefanowska(2) untersuchte die postembryonale Entwickelung der Rinden-
zellen von 3Ius. Nach ihrem einfachen Bau sind die meisten noch wenig ent-
wickelt. Die am wenigsten üiiFerenzirte Categorie bildet senkrecht zur Oberfläche
dichte Reihen; die Zellen haben erst sehr spärliche Ausläufer. Ferner gibt es
Gruppen von Zellen, deren Dendriten weiter ausgebildet, aber noch unverzweigt
sind, endlich auch solche mit zahlreichen verzweigten Dendriten und »Appendices
piriformes«. Die der Hirnoberfläche nächsten Zellen sind im Allgemeinen noch
weiter zurück als die tieferen und entwickeln sich auch am langsamsten. Bis zum
15. Tage nach der Geburt verschwinden allmählich die zahlreichen Varikositäten
an Zellen und Ausläufern. Von jenen sind die Appendices piriformes wohl zu
unterscheiden: erstere sind transitorisch, letztere bilden sich erst spät aus und sind
die Endorgane der Dendriten. Mit ihrer Ausbildung ist das Wachsthum der Zelle
beendet. — Hierher auch Stefanowska(').

Ris untersuchte den Bau der Rinde des Lobus opticus der Vögel {Gallus,
Turdus etc.). Weder die Eintheilung nach Ramön y Cajal in 15 Schichten noch
die von van Gehuchten in 3 hält Verf. für glücklich, sondern nimmt bei der Be-
schreibung die 6 von Kölliker an, zerlegt aber die 2. in ünterabtheilungen. An
ihrer Grenze gegen 3 sammeln sich die Zellen zu einer 2-3 Zellen breiten Lage
von besonderer Bedeutung (Schicht 2 a). Die Schicht 2 zerfällt wohl bei allen
Singvögeln in eine 3-4fache Zellenlage, eine fast zellenfreie, den größeren Theil
von 2 umfassende Moleculärlage, eine regelmäßige einfache Zelllage, eine schmale
Moleculärlage und die Schicht 2 a. Am Aufbau von 2 nehmen Theil : a) von ner-
vösen Verzweigungen: die Verästelungen der Tractusfasern ; die Achsencylinder
der in Schicht 2 liegenden Zellen, die größtentheils dem 2. Typus von Golgi an-
gehören ; zahlreiche rückläufige Zweige aus dem Plexus der Zellen von 2a; der
periphere Theil der Verästelung der »Nervenfasern unbekannter Herkunft« von
Schicht 3; Verästelungen der Achsencylinder der kleinen Spindelzellen von
Schicht 3 ; b) von Protoplasmafortsätzen : die der zahlreichen Zellen der Schicht
selbst, der Zellen des 2. Typus von 2 a, die peripheren Fortsätze der Zellen des
1. Typus von 2 a, die stark verzweigten Enden der peripheren Fortsätze der
großen Spindelzellen von Schicht 3, dieselben der kleinen Spindelzellen von 3,
endlich die feinsten Enden der Fortsätze der großen Zellen der Schicht 4. — Die
Schicht 2a besteht meist aus kleinen spindelförmigen Elementen des 2. Typus;
ihre Achsencylinderfortsätze erfüllen mit ihren Zweigen die äußere Hälfte der
Schicht 3. Diese enthält außerdem zahllose CoUateralen der nach der Tiefe
ziehenden Achsencylinderfortsätze von Zellen des 1. Typus, ferner Verzweigungen
von wohl nicht sehr zahlreichen in 3 gelegenen Zellen des 2. Typus, schließlich
den Haupttheil der äußerst reichen Verzweigung der Nervenfasern unbekannter
Herkunft. An protoplasmatischen Ausläufern führt Schicht 3 die der großen und
kleinen Spindelzellen und die meisten der Zellen von Schicht 4 auf ihrem Durch-
gang nach 2. — Schicht 4: die großen Zellen senden centralwärts einen Achsen-
cylinderfortsatz ohne CoUateralen; ein nervöser Plexus scheint zu fehlen. Mit
ihren starren, geraden Protoplasmafortsätzen umspannt jede große Zelle ein sehr
weites Gebiet der oberflächlichen Schichten. — Die Fasern des Tractus opticus
geben an die Kerne der Mittelhirnbasis CoUateralen ab. Protoplasma- und Achsen-
cylinderfortsätze derselben Zelle verbreiten sich oft in demselben Areal.

Retzius(3) stimmt in Bezug auf die Entstehung des Sulcus centralis bei
Homo wesentlich Cunningham bei. Zuweilen entsteht er als einheitliche Furche,
häufiger aus 2 Stücken, die meist durch eine seichte Furche verbunden sind. Die
Fiss. calcarina ist bald eine einheitliche, sich von vorn nach hinten ausbildende

IL Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 155

Spalte, bald entsteht sie (Cunningham) aus 2 Stücken; dazu kommt am Occipital-
pol eine kleine Bifarcation oder Querfurche. Letztere ist (mit C.) ein secundäres
Gebilde und wird vom Verf. zu seinen »compensatorischen« Furchen gerechnet.

Über den Bau des unteren Scheiteiläppchens s. Monakow.

Ducceschi findet bei Canis neben dem spinalen Centriim für die Bewegungen
des Sphincter ani ext. ein corticales im oberen Theile des vorderen Schenkels des
Gyrus sigmoideus. Ferner macht Verf. einige Angaben über reflectorische Schwanz-
bewegungen.

Zuckerkandl bespricht den Fornix der Beutelthiere. Er ist vollstcändiger als
der der Placentalier, indem zu den Antheilen des ventralen Ammonshornes die
Fasersysteme des dorsalen Ammonshornes hinzukommen, nämlich die Pars ant.
columnae forn. mit den beiden Commissuren. Die Riechbündel verlaufen wie bei
anderen Säugern, das Psalt. dors. fehlt. Ob das Commissurensystem der Beutel-
thiere Balkenfasern enthält, bleibt unentschieden: »nicht ausgeschlossen dürfte
sein, dass die vordere Fornixcommissur, die im Laufe der phylogenetischen Ent-
wickelung die Verbindung mit dem sich rückbildenden dorsalen Ammonshorne
verliert, dafür zu anderen Rindengebieten in Beziehung tritt und so die Grund-
lage zur Ausbildung des Balkens abgibt.«

Smith macht weitere Angaben über den Fornix hauptsächlich YonNyctopMlus.
Die Comm. hippocampi ist nicht, wie bei den meisten Placentaliern, in das Psalt.
ventr. und dors. getheilt. Bei den Monotremen und Sub-Mammaliern reicht die
epitheliale Decke des Vorderhirns über die Dorsalcommissur hinweg nach vorn
und heftet sich an den vorderen Winkel des verdickten oberen Endes der Lamina
terminalis. So wird ein kleiner Recessus des Medianventrikels dorsal von der
Dorsalcommissur gebildet. Das dorsale Ende der Lam. term. ist eine graue An-
schwellung der caudalen Seite der Comm. hipp., die vielleicht identisch mit
Wilder's Crista fornicis ist. Die meisten Fasern der Columna fornicis (das Fase,
post-comm. des Fornix longus von Forel) stammen aus der Fimbria und gliedern
sich als ventrales Bündel von einem schwächeren dorsalen ab, dessen Fasern von
den Striae Lancisii kommen und auf ihrem Wege entweder das Corpus callosum
durchbrechen oder um sein vorderes Ende herumziehen. Das Cp. call, wirkt stark
auf die Form der benachbarten Gebiete ein und bedingt auch die Atrophie des
dorsalen Hippocampusschenkels. Wie die Col. forn., so besteht auch der Fase,
praecomm. aus einer ventralen und dorsalen Fasergruppe. Unmittelbar vor dem
Cp. call, liegt außer den Fasersystemen für die Col. forn. und den Fase, praecomm.
eine Gruppe zarter Fasern, die dem Fase. marg. der Monotremen entsprechen.
Andere Fasern von gleichem Charakter erstrecken sich rückwärts unter das Cp.
call. In den Striae Lancisii verlaufen also, zu einem compacten Stratum ver-
einigt, Fasern des Fase, marg., des Fase, praecomm. und der Col. forn.; viele
davon reichen bis in das Stratum molecul. der Fascia dentata, wo sie scheinbar
enden, andere ziehen zum Alveus. Aus den Verhältnissen bei OrnithorhyncJms ist
zu schließen, dass die Fasern für die Fascia dentata dem Fase, marg., die für den
Alveus den anderen beiden Systemen zugehören. Gegen das Cingulum ist eine
Abgrenzung der Fasergruppen schwer. Alle Fasern des Fornix sup. entspringen
aus dem Indusium griseum. Den Fornix möchte Verf. folgendermaßen eintheilen:
1) Fornix transversus = Psalterium, 2) Fornix longus ventralis (Fase, postcomm.
= Col. forn. und Fase, praecomm.) und dorsalis (Fase, postcomm., Fase, praecomm.
und Fase. marg.). Hierbei bilden den Fornix longus alle ungekreuzten Längs-
fasern, den Fornix dorsalis alle ungekreuzten Fasern, deren primitive Anordnung
durch die Entwickelung des Cp. call, verändert worden ist, und die vom dorsalen
Hippocampusschenkel kommen oder in ihm enden, den Fornix ventr. endlich alle
anderen ungekreuzten Fasern, die von der Entwickelung des Cp. call, unbehelligt

1 56 Vertebrata.

geblieben sind. Auch die Reptilien haben bereits einen Hippocampus und einen
Fornix sup. und inf. in Kölliker's Sinne, und sogar bei Amphibien und Petromyzmi
dtirften bereits die Anlagen jener Gebilde vorhanden sein.

Nach Vogt(2) enthält der vordere Pfeiler des Trigonums nur Fasern der Fim-
bria und. des Fornix 'longus. Eine Verbindung mit der Taenia thalami existirt
nicht. Die als solche beschriebenen Fasern sind ein unabhängiger Zug, der vom
Septum lucidum ausgeht (»faisceau septo-thalamique«). — Vogt('^) beschreibt
die Endigung der Fasern im vorderen Pfeiler des Trigonums.

M'^Carthy beschreibt kurz einige Eigenthümlichkeiten der centralen Masse des
Hippocampus major von Homo.

Retzius(2) gibt einen Beitrag zur Morphologie der Fascia dentata und ihrer
Umgebung. Um den »Gyrus diagonalis Brocae« als echten Gyrus, also ein Stück
der Rinde mit zugehöriger grauer Substanz und Markfasern betrachten zu können,
muss vor Allem besonders festgestellt werden, ob Zuckerkandl's Gyrus subcallosus
eine echte Windung ist. Der Apex unci (»Gyrus intra-limbicus« ?) ist ein eigener
Hirntheil. Die Fasciola cinerea ist ähnlich der Fascia dentata ein grauer Win-
dungszug und hat Anspruch auf die Bezeichnung »Gyrus fasciolaris«; dass ihre
mediale Kaute nach außen umgebogen ist, ändert daran nichts. Sie hängt zwar
vorn gewissermaßen mit dem Gyrus dent. zusammen, ist aber von ihm in der Regel
durch den »Sulcus dentato-fasciol.« getrennt und läuft nicht selten medial vom
Gyrus dent. weit nach vorn. Von der Oberfläche betrachtet ist sie der medialste
Rand der Rinde des Palliums. Sie kommt von den Marsupialiern aufwärts überall
vor, allerdings verschieden ausgebildet. Nach vorn zu setzt sie sich gewöhnlich
in die Stria lat. fort und verbindet sich nur zuweilen auch mit der Stria medialis.

Retzius(^) gibt einen Beitrag zur Kenntnis der lateralen Fläche des Mesen-
cephalons und ihrer Umgebung. Bei Homo zerfällt der Tractus opt. in 2 Äste:
der vordere geht zum Corpus genic. lat. und zum Thal, opt., der hintere zum
Corpus quadrigem. ant. — Weiter macht Verf. Angaben über das Trigonum
lemnisci. Hinter dem eigentlichen Brachium post. gibt es in der Regel einen vom
hinteren Vierhügel ausgehenden und jenem parallelen Strang (»Brachium post-
remum corp. quadrigem. post.«); mitunter ist er bis an den Sulcus lat. mesenceph.
deutlich, wird aber gewöhnlich durch 2 Lemniscusfascikel, die über seine untere
Partie ziehen, modificirt, wobei häufig 1 oder 2 »Eminentiae mesencephali late-
rales« auftreten, die sich auch bei vielen Thieren typisch verschieden wieder-
finden. — In der äußeren lateralen Wand des Isthmus zieht außer der Taenia
pontis ein System von »Fasciculi arcuati sup. isthmi« weit nach hinten, wobei es
in sagittaler Richtung umbiegt. — Verf. schließt mit der Erörterung einiger Ver-
hältnisse bei Anthropoiden und anderen Säugern.

Chiarugi(^) beschreibt bei 5-16 mm langen Embryonen von Torpedo ocellata
als »organo preipofisario« ein eigenthümliches epitheliales Organ. Es liegt in
der Mediane, wenig vor dem Recessus opticus, zwischen Ectoderm und Hirn, von
letzterem fast stets durch ein Gefäß getrennt, ist aber nicht immer vorhanden.
Im Anschluss daran bespricht Verf. einige Entwickelungsvorgänge der betreffenden
Gegend.

Braem macht Angaben über die Hypophyse von Rana. Sie besteht aus
2 drüsigen und 1 nervösen Abschnitt. Letzterer ist durch einen kurzen medianen
Stiel mit dem Infundibulum verbunden, aus dem Fasern in die Hypophyse über-
treten.

Ä. Weber macht einige vorläufige Angaben über die Entwickelung der Hypo-
physe bei Chiropteren. Die frühe einheitliche Anlage lässt 2 seitliche Wülste
aus sich hervorgehen, die 2 Bildungscentren des drüsigen Organs entsprechen.

11. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 157

Das primäre mediaue Divertikel atrophirt, ohne sich an der Bildung von Drüsen-
gewebe betheiligt zu haben. — Hierher auch Collina.

Tourneux & Souüe beschreiben Entwickelungsstadien der Hypophyse von
Homo. — Hierher auch Comte. — Über Kittleisten und Centrosoma in der Hypo-
physe s. oben p 61 Zimmermann (').

Nach Cyon(^-^) steht die Hypophyse in functionellen Beziehungen zu der
Schilddrüse : beide reguliren die Circulation in der Schädelhöhle. Die Hypophyse,
die »ihrer Lage und ihrem Bau nach besonders dazu geeignet scheint, von Druck-
schwankungen iu der Schädelhöhle beeinflusst zu werden, ist im Stande, in Noth-
fällen den schützenden Einfluss der Schilddrüse anzurufen« [s. unten p 206]. Wie
das Jodothyrin, so beeinflusst auch das Hypophysin die Centralorgane der Gefäß-
und Herznerveu. — Hierher auch Cyon(*^,').

Johnston (^) macht einige vorläufige Angaben über das Hinterhirn und die
Kopfnerven von Acipenser. Der sensible Trigeminus, der Acusticus und die
Nerven der Seiteulinie haben zusammen als Centrum den Nucl. funiculi, das
Tuberc. acust. und die Körnerschicht des Kleinhirns. Ein Theil der Fasern ge-
nannter Nerven begibt sich auf die andere Seite. Der Lobus trigemini von Gorono-
witsch ist nach seiner Strnctur ein Theil des Tub. acust. ; letzteres mit der Crista
cerebell. steht in directer Verbindung mit dem Kleinhirn. Vom Tub, acust. ver-
läuft ein starkes Bündel zum Nucl. fun. und zu einem speciellen Nucl. acust. spi-
nalis. Weiter ist das Tub. acust. durch einen secundären Faserzug mit dem Trac-
tus spinalis des Trigeminus verbunden. Ebenfalls von einem gemeinsamen Cen-
trum, dem Lobus vagi, kommen der sensible Facialis, Glossopharyngeus und Vagus
(mit Ausnahme der Elemente für die Seitenliniennerven und den Tract. spin. trig.).
Der secundäre Vagustractus theilt sich in ein aufsteigendes und absteigendes
Bündel; ersteres endet in der Rinde, letzteres zieht zum Rückenmark. Im Lobus
vagi, dem Tub. acust. und beiden Schichten des Kleinhirns gibt es Zellen vom
2. Golgischen Typus; in der Valvula ähneln die Dendriten dieser Zellart denen
der Purkinj eschen Zellen, und ihr dicker Neurit hat eigenthümliche keulige Ver-
dickungen. Die Meynertschen Bündel bestehen aus 2 Fasergruppen: die eine
kreuzt vollständig und endet in einem Kern dorsal von der Comm. ansiformis, die
andere endet wahrscheinlich nach partieller Kreuzung in der Körnerschicht des
Kleinhirns. Das Corpus iuterpedunc. ist vielleicht ein Kern von geringerer Be-
deutung. Von den theoretischen Schlüssen seien folgende erwähnt. Der
sensible Trig., der Acust. und die Nerven der Seitenlinie sind allein den sensiblen
Wurzeln der Spinalnerven homolog. Das Tub. acust. und das Cerebellum ent-
sprechen den Hinterhörnern des Markes. Der Lobus vagi hat kein Homologen.
Die sensiblen Wurzeln der Kopfnerven sind nicht serial homolog den dorsalen
Wurzeln der Spinalnerven, nur die motorischen Wurzeln sind direct unter ein-
ander vergleichbar.

Romanow erörtert die centralen Verbindungen der motorischen Hirnnerven.
Bei Canis hatte die Zerstörung sowohl des corticalen Centrums des Trigeminus als
auch der Centren des Facialis und Hypoglossus stets gleichseitig absteigende De-
generation in der Pyramide zur Folge, und zwar bei Verletzung des Facialis-
centrums vorzugsweise nur in dem ventro-medialen Theile der Pyramide, sonst aber
auf dem ganzen Querschnitt. Ferner ziehen in der Ebene der Kerne der 3 unter-
suchten Nerven aus der degenerirten Pyramide degenerirte Fasern zur Raphe und
gehen auch auf die andere Seite über. Bei Verletzung der corticalen Centra des
Trig. und des unteren Facialiscentrums sind übrigens auch stets Fasern zum Kern
der gleichnamigen Seite zu beobachten. Endlich degeneriren nach Verletzung des
Rindencentrums irgend eines Hirunerven auch Fasern zum Rückenmark.

158 Vertebrata.

Über den Ursprung der Augenmuskelnerven s. van Gebuchten (^l , die Kerne
des Trigeminus und Glossopharyngeus Bruce (^).

Panegrossi erschließt aus mehreren krankhaften Fällen einige Angaben über
die Ursprungskerne des Abducens, Trochlearis und Oculomotorius und ihre
gegenseitigen Beziehungen bei Homo.

Pardo schließt aus Degeneration [Homo), dass die Fasern des Facialis theil-
weise vom anderen Antimer, speciell vom ventro-lateralen Theil des Kernes aus-
gehen. Beziehungen zwischen dem oberen Facialis und dem Abducenskern exi-
stireu entschieden nicht. — Hierher auch IVlarinesco(^). — Über den Ursprung
des Accessorius s. Lubosch.

Thomas (^) macht einige Angaben über den centralen Verlauf und die Endigung
der Fasern des Cochlearis und Vestibularis nach Untersuchung der Degeneration
bei intercranieller Durchschneidung des Acusticus von Canis. — Über den Phre-
nicuskern s. Kohnstamm, die motorischen Kerne im Lendenmark van Gehiichten
& De Bück.

Nach Staderini ist sein Nucleus intercalatus nicht mit dem Nucleus dorsalis
identisch (gegen Muchin).

Smirnow beschreibt bei Ccmis aus der Molecularschicht der Kleinhirnwindungen,
vorzugsweise im Wurm, als neu eigenthilmliche Fasern. Sie gehören gewöhnlich
zu den dicksten markhaltigen Fasern des Kleinhirns, ziehen vom Central-Stamm-
theil (der weißen Substanz) der Windungen bis zur Oberfläche der Molecularschicht
und geben, namentlich gegen Ende, markhaltige Collateralen ab, die in die Tiefe
gehen. Es handelt sich bei ihnen wohl um sensible Fasern,

Crevatin('-J reclamirt für Fusari und Pouti gegen Smirnow die Priorität. Die
von Letzterem beschriebenen Zellen der Kleinhirnriude [s. Bericht f. 1897 Vert.
p 163] müssen daher die Zellen von Fusari und Ponti heißen. — Crevatin(3) con-
statirte die gleichen Elemente bei Lepus und beschreibt andere Zellen der Körner-
schicht des Kleinhirns. — Über das Kleinhirn von Mustelus s. Schaper(''^), Bau
und Markscheidenbildung bei Homo De Sanctis. — Hierher auch Thomas (^).

DÖIIken studirte die Reifung der Leitung sbahnen im Gehirn von Canis und
Felis. Sie geschieht immer bündel- oder lamellenweise und beginnt gegen den
8.-9. Tag. Bei F. werden zuerst markhaltig: ein Bündel aus der inneren Kapsel
zum Gyrus coronalis und cruciatus ant. und post., entsprechend den Centralwin-
dungen bei Homo\ ferner Tract. olf., Fornix longus, der obere Theil der Commis-
sur der Ammonshörner, eine Lamelle vom Ammonshorn in den Gyrus hippocampi.
Am 10.- 11, Tage folgen: ein Theil des Cingulum, ein dünnes Bündel aus der
inneren Kapsel in den Gyrus ectosylvius post., der vorderste Theil der 4. und 3,
Bogenwindung, Am 13.-14. Tage treten auf: eine schmale Lamelle im mittleren
Theil des Gyrus marg., ein Bündel aus der inneren Kapsel in den Gyrus ectosylv.
post; etwa am 15.-16. Tage ein Bündel aus dem Cp. genicul. ext. in den hinter-
sten Theil des Gyrus marg. und Gyrus postspien.; am 19. Tage ungefähr das
mittlere Drittel des Balkens und der dunkle Antheil der vorderen Commissur, Im
Allgemeinen entwickelt sich bei Canis das Mark ähnlich, aber 1-2 Tage später;
zeitlich anders, doch im Princip gleich auch im wiudungslosen Hirn von Lepus,
Mus und Cavia.

Flechsig stellte neue Untersuchungen über die Markbildung in den Groß-
hirnlappen von Homo an, Sie folgt hier denselben Gesetzen, wie im Rückenmark
und den anderen Hirntheilen, indem »gleichwerthige Fasern annähernd gleich-
zeitig Markscheiden erhalten (nur mit der Einschränkung, dass Collateralen aus-
nahmslos später sich entwickeln als dieStammfaseru), verschiedenwerthige Systeme
in gesetzmäßiger Reihenfolge sich ausbilden«. Speciell in den Großhirulappen be-
ginnt sie 21/2-3 Monate vor der normalen Geburt (die ersten Systeme sind die

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. |59

Schleif enstrahlung und der Tractus olf., also sensible Bahnen) und schreitet felder-
oder bündelweise fort. Es lassen sich 40 solche » entwickelnngsgeschichtliche
Rindenfelder« unterscheiden, die 3 Gruppen bilden, nämlich Primordialgebiete
(schon beim Embryo), Intermediärgebiete (bis 1 Monat nach der Geburt) und Ter-
minalgebiete. Die Prim. decken sich sämmtlich mit Sinnescentren der älteren
Einth eilung des Verf. 's, die Term. ebenso mit Theilen seiner Associationscentren.
Die intermediären Gebiete sind theils Sinnescentren, theils Associationscentren.
Von den Sinnescentren sind primordiale: die Centralwindungen (besonders die
hintere), die Lippen der Fiss. calc. und die 1. Occipitalwindung, Gyrus unc. und
innere Riechwindung, Ammonshorn, Subiculum cornu Ammonis, Gyrus forn. (be-
sonders das mittlere Drittel) und die Querwindungen des Schläfenlappens. Die
8 Terminalgebiete vertheilen sich besonders auf die 1. und 2. Stirnwindung, die
untere Parietalwindung, die 2. und 3, Schleifenwindung und ein Stück des Gyrus
forn., also die Theile der Rinde, die sich bei Homo am meisten von den Anthro-
poiden unterscheiden. Sie bestimmen auch wesentlich die Form des Schädels.
Die 3. Stirnwindung gehört nie zu den Terminalgebieten. Die zuerst entwickelten
Intermediärgebiete sind sämmtlich Sinnescentren, die späteren »Randzonen von
Sinnescentren«. Projectionsfasern kommen in letzteren vereinzelt und mit starker
individueller Schwankung vor ; die meisten sind corticofugal. Die 1. Stirnwindung
zerfällt in 4 Rindenfelder, die 3. in 3, die 2. Parietalwindung in 4. Charakte-
ristische Unterschiede dieser Gebiete bei H. und Affen lassen vermuthen, dass
letztere schon deshalb nicht sprechen können, weil ihnen hier typische Theile
fehlen. Der Praecuneus besteht aus 4 Rindenfeldern, ebenso die Insel. — Im Ent-
wickelungsgang der Fasern eines Feldes treten die verschiedenen Categorien nach
einander in bestimmter Reihenfolge auf. In der einen Reihe der Felder beginnen
Projectionsfasern, in der anderen Associationsfasern sich mit Mark zu umhüllen.
Die zuerst reifenden Fasern (»Primärsysteme«) sind bald Projections-, bald Asso-
ciationssysteme. Alle Primärsysteme der Primordialgebiete sind corticopetale
Leitungen. In den Terminalgebieten ist es umgekehrt. Es handelt sich hierbei
aber keineswegs um motorische Projectionsfasern, da diese nur von Rindengebieten
auswachsen, bis zu denen sensible oder corticopetale Leitungen markhaltig ge-
worden sind. Die Rindenfelder sind im Allgemeinen in gleicher Vertheilung vor-
handen; jedoch variiren individuell am meisten die Intermediär- und Terminal-
gebiete, auch können durch Unregelmäßigkeiten in den Leitungen — Verf. geht
auf die aus Hauptschleife und Pyramiden-Schleifenbahn bestehende Fußschleife
näher ein — Unregelmäßigkeiten in der Zeit der Markentwickelung vorgetäuscht
werden. Weiter geht Verf. darauf ein, ob die Markentwickelung ein Urtheil dar-
über zulässt, inwiefern die Furchen regelmäßig in gleichwerthige Abschnitte der
Großhirnrinde einschneiden, und vertheidigt seine Associationscentren gegen
Monakow, Dejerine u. A. Nicht allein ihr geringer Gehalt an Projectionsfasern,
sondern vor allem die Rücksicht auf die allgemeine Entwickelung der Mark-
scheiden gab Veranlassung zu ihrer Sonderung von anderen Gebieten.

Vogt(i) findet bei 8 Tage alten Embryonen von Felis dieselben 3 Markbildungs-
centren, wie sie Flechsig bei Homo beschrieben hat.

Ferrier & Turner beschreiben bei Affen nach Degenerations versuchen Faser-
züge von Rindengebieten zu tieferen Theilen und einige Associationsbahnen.
Berücksichtigung finden die Seh- und Hörsphäre, ferner die Faserzüge, die beim
allgemeinen Hautgefühl in Betracht kommen und die, welche zum Trigeminus
und Glossopharyngeus in Beziehung stehen. Experimente an den prä- und post-
frontalen Bezirken bestätigten einen »fronto-pontine tract«, der durch den vorderen
Schenkel der Capsula interna und den inneren Theil des Pes cruris zum Pons
Varolii absteigt.

160 Vertebrata.

Wallenberg(^) studirt bei Columba die mediale Fasergruppe des Tractus
opticus näher. Sie entspringt im Gg. isthmi. Im Mittelhirn und Thalamus gibt
sie Fasern an die Rinde des Lobus opt., besonders aber an den dorsalen Theil des
Corpus genic. thalam. und an einen schmalen Kern mit ziemlich großen Zellen,
der sich zwischen den Nucl. rot. thalami und den ventralen Pol des dorsalen Cp. gen.
einschiebt. Dorsal vom Chiasma zerfällt das mediale Opticusbündel in eine Anzahl
Bündel ungleicher Dicke, geht mit der Hauptmasse nahe an der dorsalen Chiasma-
grenze auf die andere Seite, während ein kleiner Theil lateralwärts abbiegt, um
scheinbar trotz der lateralen Lage schließlich auch noch zu kreuzen. Aus dem
Chiasma zieht das mediale Opticusbündel zuerst an die laterale Seite des gekreuzten
Opticus und breitet sich dann schräg ventro-medialwärts als ganz schmale Schicht
aus. In den Bulbus strahlt es fast vollständig in ein hinteres äußeres Kugel-
segment ein, das durch die Papillenleiste und den von ihr entspringenden Fächer
von einem vorderen inneren abgegliedert wird, und dringt mit den anderen
Opticusfasern in die Retina ein, wo es größtentheils in der Ganglienschicht endet,
während einige Fasern bis in die Nähe der inneren Körnerschicht zu dringen
scheinen. Die Zellen werden von den Endzweigen wie von den Schenkeln einer
Zange umfasst. Andererseits gibt es bei C. Fasern von der tiefen Zelllage
der Rinde zum ventralen Hilus des Ganglion isthmi, also einen Tractus isthmo-
tectalis, wie bei Rmia nach Ramön y Cajal und Gaupp. Das Gg. isthmi ist mit-
hin das Centrum eines Reflexbogens, der durch sensorische und sensible Er-
regungen die Aufnahmefähigkeit des Sehorgans an bestimmten Stellen zu ver-
stärken oder abzuschwächen, d. h. »eine Art von Accommodation der Retina zu
schaffen« hat.

K. Krause stellte experimentell die Sehbahnen von Cyprinus fest. Die
Hauptmasse der Opticusfasern (Fibrae oculares optici) stammt aus den Zellen der
Retina und atrophirt, wenn das Auge enucleirt wird. Sie endet zum kleinen Theil
vielleicht im Gg. genic. lat., allermeist aber sicher als äußere und innere Opticus-
markfaserschicht im mittleren Grau des Tectum opticum. Aus Zellen, die diesem
Grau, namentlich seinem dorsalsten Theil zwischen den beiden Opticusfaser-
schichten angehören, stammen die Fibrae tectales optici, die bis in das Chiasma
hinein ein Bündel bilden.

Colucci studirt mit Weigert's Markscheidenfärbung und Marchi's Degenerations-
Methode die optischen Centren und Bahnen bei Canis^ Lepus und Cavia. Die
Fasern des Tractus opticus ziehen entweder zur Emin. thal. -genic. oder zum
Kleinhirn. Die unteren 2/3 der Fasern enthalten das ungekreuzte und das directe
Bündel, verlaufen an der Peripherie des Thalamus und bilden die Markbekleidung
des Cp. genic. ext., das Stratum zonale und theilweise die periphere Schicht des
Cp. quadrig. ant. Dieser Fasercomplex theilt sich in 2 Bündel : das innere kleinere
geht zu einer Zellgruppe des Thalamus an der Basis des Cp. genic. ext., das
äußere größere theilweise zu einem Gebiet (»pulvinar superiore«) zwischen denCp.
genic. ext. und int., theilweise in das Cp. genic. selbst. Alle genannten Systeme ent-
halten gekreuzte und ungekreuzte Fasern. Das obere Drittel des Tractus opt. besteht
aus coucentrischen Projectionsfasern. Die meisten davon treten in Verbindung mit
der hinteren unteren Gegend des Thalamus (»pulvinar inferiore«), wenige mit dem
»Gg. genic. med.«, das sich nach vorn mit dem Nucl. ext., nach hinten mit dem
Cp. genic. ext. verbindet. Weiter gehen Fasern des oberen Drittels des Tract.
opt. zur Zona incerta von Forel und zur Regio subthalamica. Direct steht der
untere Theil des Tract. opt. mit dem Lobus temp. und occip. in Verbindung. —
Weiter beschreibt Verf. mehrere Fasersysteme von den primären optischen Cen-
tren zur Rinde, einige Associationssysteme, die die Emin. thalamo-genic. nicht
überschreiten, und Sehfasern im Trigonum, Cp. quadrig. und Lobus frontalis. Zum

II. Organogenie und Anatomie. H, Nervensystem. 161

Schluss wird des Zurückbleibens von Hirnwindungen bei jungen Hunden nach ein-
seitiger Enucleation gedacht.

Gramer gibt einen Beitrag zur Kenntnis der Opticuskreuzung im Chiasma
und des Verhaltens der optischen Centren bei einseitiger Bulbusatrophie von Homo.
Unbedingt besteht eine partielle Kreuzung; das gekreuzte Bündel ist stärker als
das ungekreuzte. Die Bündel bilden im N. und Tract. opt. auf dem Querschnitt
jedes ein eigenes Feld, gehen aber in einander über. Im Chiasma liegen lateral
hauptsächlich die ungekreuzten, medial nur kreuzende Fasern. Gewöhnlich liegt
das ungekreuzte Bündel im N. opt. dicht vor dem Chiasma lateral und etwas ven-
tral bis zur Peripherie, im Tractus dicht hinter dem Chiasma dorsoventral, ohne
die Peripherie zu erreichen. Auf dem Wege von der einen Seite zur anderen
bilden die sich kreuzenden Fasern Schleifen mit der Convexität nach dem N. und
Tract. opt. hin. Einzelne sich kreuzende Fasern erreichen auch den lateralen
ßand des Chiasmas. Das gekreuzte Bündel strahlt namentlich im lateralen Drittel,
aber auch ventral und medial in die Peripherie des Cp. genic. lat, ein, das uuge-
kreuzte namentlich in die centraleren Partien desselben. Dass beide Corpora
genic. deutliche Veränderungen zeigen, ergibt einen weiteren Beweis für die par-
tielle Kreuzung. Cp. genic. int. und Cp. Luysii zeigen keine deutliche Verände-
rung, sind also keine primären optischen Centren. Der vordere Vierhtigel steht
beiderseitig in seinen 3 dorsalsten Schichten zu den aus einer Retina stammenden
Opticusfasern in Beziehung. Auch beiderseitige Affection der Oculomotoriuskerne
war deutlich. Der atrophische Opticus hat wohl Beziehungen zur periphersten
Ganglienzellenschicht beider Leisten des Thal, opt., ferner die Rinde des Seh-
centrums zum N. opt. , und zwar der einzelne Opticus mit der Fiss. calc. jeder
Seite.

Wallenberg(3) berichtet über die secundäre Acusticusbahn von Columha.
Verletzung des Kleinhirns, besonders des äußeren Cerebellarkernes, führt zur De-
generation von Bindearmfasern , die nach ihrer Kreuzung theils zum Oculomoto-
riuskern, theils zum rothen Haubenkern gehen. Viele Fasern vom äußeren Kern
scheinen im Nucl. processus cerebelli zu endigen. Die Zerstörung des großzelligen
Cochleariskerues hat Degeneration besonders nach zwei Richtungen zur Folge.
Wenige feinere Fasern überschreiten in der Ebene der Verletzung die Raphe und
enden nahe beim kleinzelligen Kern. Es handelt sich hier wohl um eine Commis-
sur zwischen den beiderseitigen Kernen. In ihrem Verlaufe scheinen sie Fasern
an das dorsale Längsbündel abzugeben. Die meisten Fasern aus dem Cochlearis-
kern gehen ventralwärts. Die mittelstarken Elemente sammeln sich ventral vom
Kern, durchbrechen die Vestibulariswurzeln, geben in dem Ganglion an der 5. Spi-
nalnervenwurzel (Oliva sup. der Säuger) zahlreiche Collateralen ab, überschreiten
die Mittellinie, gelangen in der Ebene des Ganglion isthmi zu einem länglichen
Kern (Nucl. lemnisci lat. der Säuger) und zersplittern sich hier. Das Bündel endet
in der medialen Peripherie des centralen Kernes des Gl. mesenceph. lat. Läsion
des Acusticusfeldes, ventral vom großzelligen Cochleariskern , hat Degeneration
in gleicher Ebene zur Folge. Degenerirte Fasern geben zum Theil an den Abdu-
censkern zahlreiche Fasern ab , überschreiten fast alle die Raphe und ziehen im
dorsalen Längsbündel der anderen Seite zum Trochleariskern und dorsalen Theil
des Oculomotoriuskerns. Eine 2. Gruppe Fasern zieht weiter hinten im dorsalen
Längsbündel der gleichen, weniger der gegenüberliegenden Seite, spinalwärts.
Die Fasern aus dem gekreuzten Längsbündel strahlen schon an der hinteren
Grenze des Bulbus größtentheils in das Vorderhorn, während die auf der Seite
der Läsiou bleibenden erst im Halsmark und wahrscheinlich noch weiter hinten
durch Abgabe von Fasern an das Vorderhorn ihr Ende finden. Ventral endlich
gehen aus der Umgebung des kleinzelligen Hornes äußerst starke Fasern ab,

162 Vertebrata.

ziehen zwischen Facialis- und Abducenswurzeln als schmales Bündel spinalwärts
und verlaufen im Vorderseitenstrange derselben Seite des Halsmarks. Die Ver-
letzung von Kernzellen des Hinterstrangrestes führt zur Degeneration feinster
innerer Bogeufasern, die nach Überschreitung der Raphe zu Längsfasern um-
biegen. Fast alle diese Bahnen haben ihre Analoga bei den Säugern.

Friedländer suchte bei Columba nach Durchschneidung des Rückenmarkes und
Verletzung verschiedener Theile des Kleinhirns aus den Faserdegenerationen die
Verbindungen zwischen ersterem und letzterem zu ermitteln. Nach halbseitiger
Durchschneidung des Rückenmarkes enden in den Dorsalsträngen die degene-
rirten Fasern nach hinten schon bald, nach vorn erst in der MeduUa oblongata
(allerdings nur wenige; die meisten verschwinden unterwegs in der grauen Sub-
stanz). Im Lendenmark kommt ein medialer und ein lateraler Dorsalstrang zu
Stande. Die Kleinhirnseitenstrangbahn ist immer ganz auf- und absteigend dege-
nerirt. In den Vordersträngen, aber auch in den Seitensträngen sind Fasern ent-
artet, die wohl meist endogen sind, aber zum Theil aus dem Kleinhirn stammen
(Tractus cerebello-spin. ventr. med.). In das Kleinhirn setzen sich von den
Rückenmarksbahnen nur die fort, die in der Peripherie des Seitenstranges ver-
laufen ; sie senken sich in das Cp. restiforme und ziehen mit diesem dorsalwärts.
Letzteres theilt sich in 2 Bündel: das dünnere (Tr. cerebello-spin. ventr. der
Säuger) senkt sich in das Kleinhirn, das dickere tritt theils zur dorsalen Wurm-
rinde, theils umgreift es die großen medialen Kerne des Kleinhirns, tiberschreitet
die Mittellinie, kreuzt und verliert sich theils in jenen Kernen, theils in der ven-
tralen Wurmrinde. Nach Verletzung des Kleinhirns degenerirt neben kurzen
Eigenbahnen des Kleinhirns eine lange gekreuzte Bahn, deren kleinerer Antheil
in die Gegend des Ahlbornschen Acusticusfeldes ausstrahlt, deren größerer durch
den Kleinhirnstiel in die Med. obl. und in den Seitenstrang des Rückenmarks zieht.
Diese lange Bahn entspricht dem Tr. cerebello-spinalis. Telencephalon und
Mesencephalon blieben bei allen Versuchen von Degenerationen frei.

Wallenberg(^) findet durch die Degenerationsmethode bei Columba eine Faser-
verbindung hinterer Hirntheile mit dem Corpus Stria tum. In der Ebene des
Trochleariskernes liegt das Bündel ziemlich gleich weit entfernt von der Raphe,
vom lateralen und ventralen Isthmusrande, sowie von der ventralen Grenze des
centralen Höhlengraues. Am proximalen Pole des Trochleariskernes und des Gg.
isthmi beginnt die partielle Kreuzung seiner Fasern. Weiter liegt es dem Gg.
ectomamm. dorsal auf, bildet von da ab den ventro-medialen Abschnitt des Tractus
strio-thalam. ventr. und verzweigt sich am ventralen Striatumrande und in den
anstoßenden Theilen des Linsenkernes.

Nach Bikeles(^) ist der Pyramidenventralstrang kein Ersatz für nicht-
gekreuzte Pyramidenseitenstrangfasern der Säuger mit nur seitlichen Pyramiden-
bahnen (gegen Lenhossek). Es handelt sich vielmehr um eine neue lauge Bahn
zwischen Hirn und Rückenmark. Phylogenetisch könnte man sie auf die ab-
steigend degenerirenden Fasern im Ventralstrang vieler Säugethiere zurückführen.

Nach RossolimO gehen von den Fasern des Gowersschen Stranges bei
Homo, die im Lumbal theil des Rückenmarkes entspringen, einige in die Klein-
hirnseitenstrangbahn über, während sich einige aus dem GoUschen Strange der-
selben Seite zu ihnen gesellen. Im Velum med. ant. kreuzen sich die Fasern
partiell und enden in den hinteren Vierhügeln, der Subst. nigra Sommer, und im
Globus pallidus. Der von einigen Autoren beschriebene Verlauf des Gowersschen
Bündels aus dem Gebiet der Vierhügel in das Kleinhirn ist unrichtig. Die Wurzel-
zone des Vorderseitenstranggrundbündels reicht bis in die Formatio reticularis der
MeduUa oblongata, wo sich diese Fasern im dorso-medialen Winkel der unteren
Olive verlieren.

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 163

Nach Bikeles(-) verlaufen die secundären sensiblen Bahnen im Rückenmark
von Canis und Lepus in der Ebene des »obersten Lumbal- und untersten Brust-
theiles« im Seitenstrang, und zwar vorwiegend ventral und gekreuzt. Einseitige
Exstirpation des Spinalganglions bei Felis ergibt, dass die Hinterstrangcollateralen
bis zur Clarkeschen Säule und von da nach Aufsplitterung gegen das Vorderhorn
derselben Seite verlaufen, wo sie in alle Ganglienzellengruppen einstrahlen. Oft
ziehen viele Collateralen bis hart an die Comm, ant. , ohne in sie einzutreten.
Weiter vorn gehen im Bereich der nächsten, nicht lädirten dorsalen Wurzel Colla-
teralen in derselben Ausdehnung ab; noch weiter vorn erreichen sie die Gegend
des Plexus subst. gelat. und der Clarkeschen Säulen. Alle degenerirten Collate-
ralen des Dorsalstranges finden sich in der grauen Substanz auf der Seite der
Läsion. Die Annahme von Leitungsbahnen in der grauen Substanz ist höchst
zweifelhaft, vielmehr stellen wohl die Collateralen zusammen mit den Strangzellen-
fasern eine kurze Verbindung der Abschnitte der Seitenstränge her. — Über den
intermedullären Verlauf der Dorsalwurzelfasern s. Briau & Bonne.

Tschermak untersucht eingehend den centralen Verlauf der aufsteigenden
Hinter st rangbahnen und ihre Beziehungen zu den Bahnen im Vorderseiten-
strang, behandelt dabei auch allgemeinere Fragen. Bei Homo scheint ein directes
uugekreuztes Hinterstrang-Kleinhirnsystem zu bestehen, vielleicht auch kreuzende
Hinterstrangfasern nach dem Strickkörper und nach der Schleife (oder Formatio
retic). Ein relativ kleiner Theil der Hinterstrangfasern geht direct durch den
Strickkörper derselben Seite in das Kleinhirn. Bei H. und anderen Säugethieren
geht von den Hinterstrangkernen, besonders aus dem lateralen Burdachschen
Kerne, ein Fasersystem durch das Cp. restiforme derselben Seite in das Kleinhirn;
ferner hat H. eine Bahn von den Hinterstrangkernen durch die Schleifenkreuzung,
um die Olive und zum Theil die Pyramide herum, in den Strickkörper der Gegen-
seite und von da in das Kleinhirn; sicher ist die Beziehung der entsprechenden
Fasern zum Nucl. arciformis, fraglich die zum Seitenstrangkern. Bei H. und
Felis besteht eine kreuzende Hinterstrang-Großhirnbahn, die bei H. vorwiegend
in der hinteren Centralwindung endigt, bei F. occipital von der Fiss. coronalis die
Rinde erreicht. Diese Bahn schließt ein kreuzendes Hinterstrangkern-Thalamus-
system ein; ein durchgehendes kreuzendes Hinterstrangkern-Großhirnrindensystem
ist für H. wahrscheinlich. Aus dieser Bahn treten bei H. vor der Kreuzung
Seitenzweige zum unteren Central- und Lateralkern der Formatio retic. und zum
Hypoglossuskern. . Die Schleifenkreuzung und die kreuzenden Bogenfasern be-
zeichnen wenigstens zum großen Theil den Verlauf des Systems aus den Hinter-
strangkernen nach der Olivenzwischenschicht und nach der Hauptschleife der
Gegenseite. Bei H. gehen dann Collateralen von den Fasern der Hauptschleife
zur Oliva inf., zum mittleren Centralkern der Formatio retic, zu den Brücken-
kernen und zum hinteren Paare der Vierhügel. Eine reichliche Endverzweigung
im lateroventralen Kernlager des Thalamus ist vorhanden; ferner senden die da-
selbst anschließenden Zellen ihre Fortsätze hauptsächlich nach den angegebenen
Rindengebieten. Für H. sind auch Beziehungen zum Luysschen Körper, zur
Comm. hypothalam. media und zum Linsenkern wahrscheinlich. — Verf. erörtert
dann die Tektonik des Nervensystems, wobei er hauptsächlich die Begrifie
System und Leitungsbahn feststellt. Letztere bezeichnet »die functionelle Einheit
an einander geschlossener oder hinter einander geschalteter Complexe von homolo-
gen Nervenzellen, also eine Kette von Systemen«. Eine zwischen der Peripherie
(d. h. nicht-nervösem Gewebe) und den obersten Centren (Hirnrinde oder rinden-
werthige Partien) ausgedehnte functionelle Einheit nennt Verf. eine Stabkranz-
bahn. Dieser steht die Commissurenbahn zur Verbindung rindenwerthiger Partien
mit einander gegenüber. Die Systeme zerfallen (abgesehen von den Spinalgang-

Zoo\. Jahresbericht. 1898. Vertebrata. 18

\ 64 Vertebrata.

lienzellen und ihren Analoga) in distalaxone und centralaxone. Letztere zeigen
während ihres Verlaufes fortschreitende Verästelung und Divergenz, so dass aus
einem gemeinsamen Leitungsabschnitte tektonisch und wohl auch functionell diflfe-
rente Bahnen hervorgehen. »Ein weiterer Modus von tektonischer Beziehung ver-
schiedener Bahnen gleicher Bauart, bezw. Leitungsrichtung besteht darin, dass
sich an Collateralen , welche von Fasern eben jener abgegeben werden, ein -ge-
meinsamer Complex homologer Folgezellen anschließt.« Von den Collateralen
zwischen Elementen eines Systemes oder von Systemen mit gleichsinniger Anord-
nung sind die Reflexcollateralen ftir Systeme von gegensinniger Anordnung zu
unterscheiden. — Verf. behandelt nun im Einzelnen zunächst die aus den Hinter-
strangkernen entspringenden Systeme von F. Hier gibt es im Wesentlichen 4
centralaxone Systeme: das ungekreuzte und das gekreuzte Hinterstrangkern-
Kleinhirnsystem (oder das Secundärsystem der ungekreuzten resp. gekreuzten
Hinterwurzel-Kleinhirnbahn), sowie die beiden gekreuzten Hinterstrangkern-Groß-
hirnsysteme (Secundärsysteme der beiden Hinterwurzel-Großhirnbahnen j. Diese
beiden Systeme verlaufen zusammen bis zum Thalamus, wo das erstere endet,
während die übrigen Fasern den Thalamus und zum Theil auch den Linsenkern
durchsetzen, um im Gyrus coronalis und in der Pars ant. gyri ectosylvii und dem
Gyrus suprasplenius zu enden. Demnach hat Meynert wohl mit Recht den Gy.
coron. von F. der hinteren Centralwindung von H. und die Fiss. coron. der hin-
teren Centralwindung gleichgesetzt. Die distalaxonen Systeme, die vom Hirn ent-
springen und zu den aufsteigenden Systemen in reflectorischer Beziehung stehen,
sind: 1) das kreuzende Spinalsystem aus dem mittleren und tiefen Grau der vor-
deren Vierhügel ; es überschreitet als Meynert's fontaiuenartige Haubenkreuznng
die Raphe und zieht als prädorsales Läugsbündel spinalwärts; die längsten
Stammfasern reichen bis in das untere Lendenmark; 2) das kreuzende absteigende
Spinalsystem aus dem rothen Kern der Haube, bildet (mit anderen Forschern) die
ventrale Haubenkreuzung; 3) die absteigenden Spinalsysteme aus der Formatio
reticularis ; das ungekreuzte verläuft im lateralen und ventralen Theile des dor-
salen Längsbündels, das gekreuzte durchsetzt das dorsale Längsbündel und zieht
quer über die Raphe in den dorsolateralen Theil der Formatio retic. , wo es im
Seitenstrang zwischen den Pyramidenfasern caudalwärts verläuft; 4) das unge-
kreuzte absteigende Spiualsystem aus dem Vestibularisendkernlager, speciell aus
dem Deitersschen Hirn, läuft im Bogen medioventralwärts, senkt sich längs dem
Facialiskern ventralwärts und gelangt im Vorderstrang bis ins Lendenmaik. An-
hangsweise gedenkt Verf. der Äste der aus den Endkernen des Vestibularis me-
dialwärts nach dem hinteren Längsbündel ziehenden Fasergruppe und gibt zum
Schluss einen Überblick über die tektonischen Beziehungen der Hinterstraugkern-
systeme. Die Format, retic. ist ihm eine Schalt- oder Anschlussstation für auf- und
absteigende Systeme oder Bahnen. Die Zellen der letzteren sind zugleich durch
die Collateralen der sensiblen Bahnen vielseitig beeinflusste Reflexcentra. Von
den mit der Form. ret. verknüpften sensiblen Bahnen sind die beiden Hinterstrang-
Großhirnbahnen und ihre secundären Systeme die wichtigsten. — Hierher auch
Russell und Bruce ('). — Über die Topographie der Hinterstränge bei Homo s.
Wallenberg(^j.

Sargent macht vorläufige Mittheilung über die Riesengauglienzellen im
Rückenmark von Ctenolabrus. Die Reihe beginnt hinten an der Fiss. rhomb. mit 2
Zellpaaren ; die folgenden liegen hinter einander längs der Fiss. dorsalis. Ihre Form
ist verschieden. Das Plasma enthält concentrisch zur Zellwand längliche Granula.
Die zahlreichen Dendriten anastomosiren mit der Neuroglia und mit den Dendriten
anderer Riesenzellen. Der Achsencylinder läuft ventral- und lateralwärts ; von
seinen beiden Zweigen tritt der eine in das Seitenbündel, während der andere sich

II. Organogenie und Anatomie. H.Nervensystem. 155

im Netzwerk des Hinterliorns verliert. Weiter wurden Riesenganglienzellen bei
Trutta, Cottus^ Morrhua^ Anguilla^ Platessa gefunden, nicht bei Motella, Ai/ierma,
Fundulus und Gasterosteus.

Kolster(i) beschreibt »bemerkenswerthe Ganglienzellen im Rückenmark« von
Perca. Die einen liegen lateral von den dorsalen Hörnern in der weißen Substanz.
Die größeren von ihnen haben mit den großen motorischen Vorderhornzellen
gleiche Größe, gleichen Kern und dieselbe Anordnung der Schollen, die kleinen
einen großen Kern mit riesigen Kernkörperchen und grobe Schollen. Die 2. Zell-
art liegt »außerhalb des Rückenmarkes, aber innerhalb dessen Hüllen«, in der
keilförmigen Dorsalspalte; ihr Kern liegt excentrisch, und in ihm ebenso das
Kernkörperchen ; vom Ende der Zelle entspringt ein grober Fortsatz. Dendriten
scheinen zu fehlen. Jede Zelle wird »von einem Kranze kleiner, äußerst scharf
tingirter Kerne umgeben«. »Ähnliche, wenn auch nicht übereinstimmende Ge-
bilde sind nur bisher hei Lophius gefunden worden.« Da P. die Rückenflossen
heben und senken kann, so »liegt die Annahme auf der Hand, dass zwischen
diesen Thatsachen ein Zusammenhang bestehen könne«.

Kolster(^) studirt das Rückenmark einiger Teleostier. Zunächst beschreibt
er die S t ü tz s u b s t an z bei Embryonen von Salmo und Esox und bei erwachsenen
S.^ E.j Perca, Leuciscus und Anguilla. Bei letzteren gibt es 4 Gruppen von Epen-
dymzellen: eine dorsale, eine ventrale und 2 laterale. Die beiden ersteren »bil-
den ausgesprochene keil- oder tonnenförmige Figuren«. Besonders am dorsalen
Keilsttick lassen sich die Ependymfäden gut verfolgen : sie nähern sich zunächst
einander, um kurz vor dem dorsalen Markrande fächerförmig aus einander zu
weichen. Ähnliches zeigen die anderen Gruppen. Die Fasern gabeln sich nur
selten. Die beiden anderen Arten von Stützzellen haben keine Verbindung mit
dem Centralcanal; während aber die Astroblasten mit einem langen Hauptaus-
läufer die Peripherie erreichen, haben die Astrocyten nur relativ kurze Ausläufer.
Der Hauptfortsatz der Astroblasten bleibt entweder ungetheilt oder spaltet sich.
Astrocyten gibt es im ganzen Rückenmark, auch in der weißen Substanz. Außer
den unzweifelhaft mit Zellkörpern in Verbindung stehenden Stützfasern finden sich
isolirte Fasersysteme. Hervorzuheben ist die Rückbildung der Ependymfäden:
beim erwachsenen Thiere sind alle Ästchen, Haare etc. verschwunden. Da nun
die glatten Ependymfäden zuerst in der Austrittszone der ventralen Wurzel und
zwar vom Kopf gegen den Schwanz hin auftreten, so steht dies wohl im Zusammen-
hange mit der sich allmählich entwickelnden definitiven Beschafi"enheit des
Rückenmarks. — Weiter geht Verf. auf die Ganglienzellen ein und beschreibt
zunächst bei Embryonen von ^S*. und E. die motorischen Zellen, die Strangzellen,
Commissurenzelleu und Commissurenstrangzellen. Beim erwachsenen Thier lässt
sich diese Eintheilung nicht durchführen. Verf. gibt für Leuciscus eine topo gra-
phische Eintheilung in 8 Gruppen, die einzeln charakterisirt werden. Weiter be-
schreibt er die Zellen von Perca, wobei er ausführlicher die oben p 165 erwähnten
Zellen berücksichtigt. Vielleicht sind es doch sensible Zellen. DieMauthner-
schen Fasern bestehen aus einem Bündel Fibrillen und einer mächtigen
geschichteten Markscheide. Durch diese treten feine Fasern hindurch und lagern
sich dem centralen Bündel an. Sie entspringen jedenfalls nicht in der Medulla
oblongata, sondern ihre Zellen liegen wohl im Rückenmarke oder außerhalb des-
selben. In der Medulla geht jede Faser in einen complicirten Endapparat über,
dessen Mittelpunkt eine große Ganglienzelle mit weiter Kapsel bildet, von der aus
ein starker Achsencylinder sich im Rückenmark verzweigt. Um die Centralzelle
liegen zahlreiche kleinere, deren Achsencylinder sich mit den Fibrillen der
Mauthnerscben Faser zu einem Kranz in nächster Nähe der Centralzelle verfilzen.
Da innige Beziehungen zum Acusticus bestehen, und die Mauthnerscben Fasern

IS*

166 Vertebrata.

nur Thiereu zukommen, die eines Apparates zur Erhaltung des Gleichgewichtes
bedürfen, so bilden sie wohl ein »Hülfsorgan des Gleichgewichtscentrums«, in dem
sie ihm »Sensationen mittheilen, welche alsdann durch andere motorische Bahnen
den, die Muskelaction beherrschenden Zellen mitgetheilt werden«. Zum Schluss
macht Verf. fragmentarische Angaben über die Strangsysteme des Rücken-
markes. Bei E. bilden die Vorderstranggrundbündel mit dem hinteren Längs-
bündel ein eigenes System. — Hierher auch Kolster(2).

van 6ehuchten(2) untersuchte mit Golgi's Methode die Elemente des Rücken-
markes und der Spinalganglien der Larve von Salamandra. Im Mark beschreibt
er zunächst die Wurzel- und Strangzelleu, von letzteren 3 Arten: »les cellules des
cordons tautomeres, heteromeres, hecat^romeres«. Dann geht er auf die Fasern
der weißen Substanz ein. Zwischen den Collateral- und Endverzweigungen der
Nervenfasern und der Zellkörper vermitteln ausschließlich die Dendriten. Zum
Schluss wird die Neuroglia behandelt. Außer den Ependymzellen, die ihre
primitiven Beziehungen zur Wand desCentralcanals bewahrt haben, gibt es solche
in einiger Entfernung von letzterem. Wirkliche Neurogliazellen fehlen. Die stift-
förmigen Fasern Lavdowsky's sind nur die peripheren Ependymfasern mit ihren
conischen Verdickungen.

RetziusC') bringt »Weiteres über die embryonale Entwickelung der Rücken-
markselemente der Ophidier« ohne eingehendere Darstellung, »da die jetzigen
Befunde mit den früheren [s. Bericht f. 1895 Vert. p 186] und auch mit van Ge-
buchten [s. Bericht f. 1S97 Vert. p 188] im Ganzen genau übereinstimmen«. Vor
Allem wird das Verhalten der Wurzeln der Stränge dargestellt. — Nach RetziusC")
entwickeln sich bei Anffuis fragilis die Rückenmarkselemente ähnlich wie bei den
Ophidiern. Die Fasern der hinteren Wurzeln verhalten sich (wie Ramön y Cajal von
Laeerta angegeben hat) wie die der anderen Wirbelthiere, unterscheiden sich aber
von denen von Tropidonotus^ bei dem (mit van Gebuchten) die reflex-motorischen
CoUateralen nicht aus dem hintersten Theil der Hinterstränge, sondern aus einem
Längsbündel in der Gegend der hinteren Partie der Seitenstränge entspringen.
Die hinteren Wurzelfasern trennen sich daher bei A. nicht, wie bei jT., in 2 Bündel,
von denen das vordere durch die hintere Partie des Seitenstranges nach innen
zieht, um iu das erwähnte besondere Bündel einzubiegen. — Retzius(*) berichtet
»im Ganzen etwas fragmentarisch« über die Entwickelung der Rückenmarksele-
mente von Mus und Lepus: Stadien von Ependymzellen, Strangzellen und Com-
missurenzellen, ferner Spinalganglien, hauptsächlich mit Berücksichtigung ihrer
allerdings seltenen, als Dendriten gedeuteten Ausläufer.

Cannieu('^) hat sich durch verschiedene Methoden davon überzeugt, dass sowohl
bei Homo als auch bei Säugern das Foramen Magendii und die beiden von Luschka
beschriebenen seitlichen Öffnungen des 4. Ventrikels in den Subarachnoideal-
raum Kunstpro ducte sind.

O'Neil beschreibt die Hüllen um Hirn und Rückenmark von Salamandra und
Rana. S. hat eine Gefäßhaut und eine derbe Dura mater; jene liegt dem Hirn
und Rückenmark eng an. An 4 Stellen des Schädels bestehen Interduralräume;
eine solche Spaltung der Dura wird bedingt vom Saccus endolymph. und peri-
lymph. der Hypophyse und der Paraphyse. Interduralräume im Rückenmark
fehlen. Der primäre Subduralraum ist zum großen Theil (normal vielleicht durch-
weg) von einem lockeren Gewebe erfüllt. Das Lig. denticul. verläuft ganz in der
Gefäßhaut des Rückenmarkes. J?. verhält sich im Allgemeinen wie ä, hat jedoch
in der ganzen Wirbelsäule und der hinteren Schädelhälfte einen primären Sub-
duralraum und nur im Vorderschädel das subdurale lockere Gewebe. Ferner ist
bei R. die Dura auch im Wirbelcanal durch die starke Entwickelung des Saccus
endolymph. in 2 Blätter gespalten. Aus demselben Grunde hat R. eine Vena

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 1 67

spin. dors. duralis, die bei S. fehlt. Das Lig. dentic. verläuft beii2. nur mit seinem
Ende in der Gefäßhaut, sonst im neuralen Durablatt. — Über die Histogenese
der Meningen s. Salvi(-).

M. Hof mann findet bei Homo für die Befestigung der Dura mater im Wirbel-
canal außer den Durascheiden der Spinalnerven einen eigenen Apparat, nämlich
1) Bänder von der ventralen Seite des Durasackes zum Lig. long. post. resp. Lig.
sacrococcyg. post. (»Ligg. ant. durae matris«,; 2) »Ligg. dorsolat. « von den seit-
lichen Theilen des Durasackes zu den hinteren äußeren Theilen der Wirbelbogen,
und 3) ein Band zwischen den Durascheiden der Halsnerven (»Lig. interspin.
cerv.«). Die übrigen Bänder sindinconstant und so zart, dass sie vielleicht »mehr
Reste der Zusammengehörigkeit beider Duralamellen darstellen, als wirkliche Be-
festigungsmittel«.

Hesse (^) sieht in den kleinen Pigmentflecken im Centralnervensystem von
Amjjhioxus Becher äugen, weil sie denen von Würmern [Planaria) gleichen. Sie
liegen zu beiden Seiten und ventral vom Centralcanal und sind zu Gruppen ge-
ordnet, die der Segmentirung entsprechen. Die 1. Gruppe (in der Ebene des
3. Muskelsegmentes) besteht jederseits aus nur 2 Augen; vom 4. Segment ab sind
sie viel zahlreicher, nehmen aber hinten wieder ab, und die hintersten Schwanz-
segmente haben oft nur 1 Auge oder gar keins. Bei jungen Thieren ist die Zahl
pro Segment geringer, auch sind sie oft in zwei Abtheilungen geschieden.
Die Verschiebung der Segmente der rechten Seite gegen die der linken besteht
auch in der Anordnung der Augen. Jedes Becherauge besteht aus einer Pigment-
schale mit einer Sehzelle darin, die sich in einen Nervenfortsatz auszieht. Der
Pigmentbecher selber ist eine Zelle voll schwarzbraunen Pigments. Das Plasma
der Sehzelle besteht, so weit sie vom Becher umschlossen wird, aus Stiftchen ;
zwischen Stiftchensaum und Becher liegt ein schmaler heller Raum. Die Becher
ventral vom Centralcanal kehren ihre Concavität nach unten, die der linken Seite
nach oben, die der rechten nach unten. Während aber die Becher der ersteren
symmetrisch sind, ist bei den übrigen immer die der linken Seite zugekehrte Wand
höher als die andere. Die Augen sind also »für eine Beleuchtung von der rechten
Seite her eingerichtet«. Die Vermuthung aber, dass sich A. nun auch immer auf
dieselbe Seite lege, bestätigte sich nicht. — W. Krause (^j beansprucht für sich
die Priorität, dass A. mit dem ganzen Rückenmark Licht empfindet. Die pigmen-
tirten Epithelzellen des Centralcanales sind aber keine Becheraugen, denn ganz
ähnliche Epithelzellen mit Pigmenthauben kommen auch z. B. im Stratum muco-
sum der Negerhaut oder der Scrotalhaut vor. — Hesse (2) polemisirt gegen Krause's
Sehblauhypothese und möchte seine Auffassung von der Lichtperception mit der
von Krause nicht verglichen sehen.

Argutinsky berichtet über den Ventriculus terminalis von Homo zur Zeit
der Geburt. Der Theil im Bereich des Conus meduUaris ist dickwandig und auf
dem Querschnitt fast stets wie ein T gestaltet. Nur der ventrale Abschnitt geht
in den Centralcanal über, der dorsale ist eine blinde Ausbuchtung. Der mittlere
Theil ist meist ein dünnwandiger Sack, seltener liegt er noch im Conus med. und
hat dickere Wände. Der Endtheil ist meist zu einer Spalte abgeplattet und geht
in den Centralcanal des Filum über. Mit Ausnahme des Anfanges hat der Ventr.
term. überall Cilien. Er bildet sich nachträglich durch Wucherung der Wandung
des Centralcanals. — Hierher auch L, Müller.

c. Epiphyse.

Über die Epiphyse von Hatieria s. oben p 81 Schauinsland(i), Entwickelung
der E. unten p 200 Valenti.

168 Vertebrata.

6aupp(3) gibt ein zusammenfassendes Referat über Zirbel, Parietalorgan und
Paraphy sis. Nach einer historischen Einleitung werden die neueren Arbeiten
genauer besprochen: zunächst wird kurz auf die Gliederung am Zwischenhirndach
und Terminologie Rücksicht genommen, und dann kommen die Gruppen der
Wirbelthiere nach einander zur Behandlung. Bei den Reptilien knüpft Verf. eine
allgemeine Besprechung an, wobei er von den Sauriern mit augenähnlichem
Scheitelorgan ausgeht. Zum Schluss werden die Punkte hervorgehoben, die zur
Zeit noch der Discussion unterliegen.

Studnicka(^) kommt nach Prüfung der Angaben in der Literatur über die
Existenz eines Parietalauges bei Myxine und nach eigenen Untersuchungen zu
der Überzeugung, dass es fehlt. Das von Beard als solches beschriebene Gebilde
ist nur der Infundibularfortsatz des Zwischenhirns.

Braem macht Angaben über die Epiphyse von Rana. Die rohrförmige An-
lage differenzirt sich allmählich so, dass an der Spitze eine Blase (Parietalorgan)
entsteht, während der mittlere Theil solid wird und sich zu einem dünnen Strange
verlängert, der basale Abschnitt aber als Rohr (definitive Epiphyse) persistirt.
Das Parietalorgan wird nicht solid; Pigment fehlt; zur fettigen Degeneration des
Organs kommt es nie, vielmehr wächst es bedeutend. Beim erwachseneu Thier
besteht der Strang von ihm zur Ethmoidalregion des Schädels aus einem mark-
haltigen Nerven und einem Gefäß. Jener durchsetzt den Schädel zwischen den
beiden Frontalia schräg und verläuft auf der Dura mater bis zum Aderhautknoten,
wendet sich dann in der Dura zur Seite und lässt sich meist bis zur Zirbelspitze
verfolgen. Der Übertritt der Fasern in die Zirbel ist wahrscheinlich, zumal da
auf dem Rücken des Zirbelrohres ein variables Fasersystem verläuft, das aus Gan-
glienzellen in der Tiefe der Comm. post. entspringt und wohl die Wurzel des
Verbindungsstranges ist.

Nach Bugnion(i) entwickeln sich (gegen Beraneck, Francotte etc.) Epiphyse
und Parietalorgan bei Iguana^ Lacerta und Coluber aus einem einzigen medianen
Divertikel. Die Paraphyse ist eine einfache Epithelfalte.

d. Periphere Nerven und Sympathicus.

Über den centralen Ursprung der Kopfnerven siehe oben p 157 Johnston(*) und
p 149 ff. Haller^ die Homologie der Extremitätennerven von Hatteria p 126 Osawa('),
das Facialisgebiet p 129 Kolilbrugge(^), den Facialis von IchthyopUs p 116
Peter (^), die Verzweigung der Nerven im Muskel Frohse.

Retzius('3) weist aus der Literatur nach, dass in der Auffassung des Begriffes
Henlesche Scheide eine große Verwirrung herrscht: Einige verstehen mit
Ranvier die äußere dünne, endotheliale Perineuralscheide , Andere fälschlich die
endoneurale Scheide jeder einzelnen Nervenfaser, die nach außen von der
Schwannschen Scheide liegt (= Fibrillenscheide der Nervenfaser, Key & Retzius).
Verf. schlägt vor, nur den Namen Perineuralscheide oder Perineurium zu ge-
brauchen. Der Name endoneurale Fibrillenscheide entspricht nicht den Befunden
bei niederen Thieren und ist durch Endoneuralscheide der Nervenfaser zu ersetzen.

6uerrini(^) untersuchte die Anordnung des elastischen Gewebes in
den Nerven. Im Epineurium, wo es am reichlichsten ist, umgibt es die Gefäße
und die Lymphräume, außerdem verlaufen isolirte Fasern mehr oder weniger
parallel zum Nerven. Im Perineurium sind die elastischen Elemente spärlicher,
zarter und concentrisch angeordnet. Das Endoneurium enthält 3 Arten von Ele-
menten: »elementi proprii della guaina dei vasi, elementi dipeudenti da questa,
elementi proprii del connettivo endoneurale«.

R. Alcock untersuchte die periphere Vertheilung der Kopf nerven von Am-

II. Organogenie und Anatomie. H.Nervensystem. 169

mocoetes. Jeder Kiemennerv ist auf sein Segment, soweit es die motorischen und
allgemein sensorischen Nerven betrifft, angewiesen; eine Theilung in einen
Ramus praetrem. und posttrem. findet nicht statt. Er besteht aus motorischen
Zweigen für die Musculatur des Segmentes, aus sensorischen für das Diaphragma
und aus dorsalen und ventralen für die Sinnesorgane der Seitenlinie. DerFacialis
hat alle diese Componenten eines typischen Kiemenbogennerven und gehört da-
her zur Gruppe des Glossopharyngeus- Vagus, nicht zu der des Trigeminus. Der
Ramus ophth. superf. ist ein sensibler Nerv und versorgt Theile der Seitenlinie.
Die Thyreoidea wird von einem Ast des Facialis innervirt und gehört deshalb zum
Hyoid-Segmente. Auch die Röhrenmuskeln aller Segmente werden vom Facialis
versorgt. Die Organe der Seitenlinie an Kopf und Kiemen werden von dorsalen
und ventralen Ästen des Facialis, Glossopharyngeus und der 6 Kiemenäste des
Vagus innervirt, die weiter hinten vom N. lateralis. — Ferner beschreibt Verf.
Serien von epidermoidalen Sinnesorganen, die er mit den Seitensinnesorganen
der anderen Fische homologisirt. — CoIe('') ist mit vielen Schlüssen nicht ein-
verstanden. »Miss Alcock has made an imperfect study of one type, does not
take any others into consideration, and ignores the considerable quantity of evi-
dence . . . She has failed to make a critical analysis of the roots of the nerves . . .
and has not even considered the probability of the sense organs she describes not
being homologous with the true lateral line organs of other fishes. «

Cole(-) untersuchte die Kopfnerven von CAmaera. Die bei Fischen und
Amphibien dem 7., 9. und 10. Nerven entstammenden Theile für die Seiten-
linien sind ein System für sich. Die Verbindung des N. lateralis mit dem Vagus
ist secundär. Ursprünglich hatten alle Seitenliniennerven nur 1 Wurzel im Tu-
berculum acusticum. Die Chorda tympani der Säuger wird bei Fischen und
Amphibienlarven durch den präspiracularen oder präbranchialen Theil des Facia-
lis vertreten. Der Recurrens der Teleostier hat bei Selachiern kein Homologen.
Speciell bei C. sind*die Augenmuskelnerven normal vorhanden. Der Trige-
minus bleibt, abgesehen von der Anastomose mit dem N. buccalis, vom Facialis
völlig getrennt; der Profundus ist ein Ast des Trig. und verschmilzt mit dem
Ophth. superf. der Seitenlinie. Von diesem bleibt aber der gleichnamige Ast des
Trigeminus getrennt. Von den vom R. max. und mand. des Trig. entspringenden
Pharyngealästen anastomosiren die letzteren mit dem R. mand. ext. der Seiten-
linie. Der Glossopharyngeus betheiligt sich an der Innervation der Seiten-
linienorgane nicht. Der Vagus ist primärer, als sonstwo: er besteht aus 4 Ner-
ven, von denen jeder für sich entspringt.

CoIe(4) macht Angaben über die Kopfnerven der Fische, besonders von
Gadus. Die Ganglien des Trigeminus und Facialis sind innig mit einander zu
einem Complex verschmolzen, der 2 Wurzeln zum Hirn sendet. Das Ganglion
des Seitenliniennerven ist selbständig. Der Sympathicusstamm steht zum Gan-
glion des Vagus, Glossopharyngeus und Trigeminofacialis in Beziehung. Ein
Theil des letzteren, der Verbindung mit visceralen sensiblen Fasern hat, scheint
in Ablösung und in Umwandlung zu einem sympathischen Ganglion begrifi'en zu
sein. Dieses »Facialisganglion« steht ebenfalls in Beziehung zum Sympathicus-
stamm, und so ist wenigstens der größere Theil des Fac, Gloss. und Vagus der
Fische sympathisch. Jeder typische Branchialnerv besteht aus einem soma-
tischen sensiblen, einem visceralen sensiblen und einem visceralen motorischen
Theil. Die Jacobsonsche Anastomose ist der viscerale sensible Theil des Gloss.
und verbindet dessen Ganglion mit dem visceralen sensiblen Theile des Facialis.
Auch bei den Fischen steht die Serie von Nerven für die Seitenorgane (Ophth.
superf., Buccalis, Mand. ext. und Lateralis) in keiner Verbindung mit anderen
Kopfnerven. Der Ramus lat. trig. wird von den dorsalen Ästen des 5., 7., 9. und

170 Vertebrata.

10. Kopfnerven und gleichwerthigen Ästen der Spinalnerven gebildet, versorgt
die Flossen mit sensiblen Nerven und sollte daher eigentlich R. lat. accessorius
heißen. Der N. lateralis versorgt nicht nur die Seitenlinie, sondern gehört
zum System des Lat. accessorius. Die Chorda tympani der Säuger ist von dem
präspiracularen Theil des Facialis der Fische abzuleiten. — Hierher auch Cole(i).

Nach Bridge steht der Hypoglossus von Lepidosiren mit dem Vagus zwar ia
Verbindung, aber aus letzterem gehen keine Fasern zum N. brachialis. [Emery.]

Sternberg studirte das Gebiet des äußeren Accessoriusastes bei Macacun.
Der Sternocleidomastoideus hat nur 1 motorischen Nerven, den Accessorius; seine
»doppelte Innervation« besteht darin, dass er, wie alle Muskeln, auch sensible
Fasern hat, die sich aber erst knapp vor dem Eintritte in den Muskel mit den
motorischen vereinigen. Der Trapezius wird außer von Accessoriusfasern vom
Cervicalplexus aus motorisch innervirt. Die Angaben Russell's über beide Mus-
keln beruhen theils auf Täuschung durch schlechte Versuche, theils wohl auf Ver-
wechselung mit anderen Muskeln.

Staderini & Pieraccini finden, hauptsächlich an Föten und Neugeborenen von
Homo^ in der Ebene des 2. und 3. Cervicalnerven ein Faserbündel, das vom Bur-
dachschen Strange nach außen abbiegt und sich mit der Wurzel des Accesso-
rius vereinigt. Es ist offenbar dessen dorsale Wurzel, so dass die Analogie mit
den Spinalnerven vollständig ist.

Allis(^) beschreibt in vorläufiger Mittheilung bei Seomher die Occipital- und
ersten freien Spinalnerven und geht auf ihre Beziehungen zu den vorderen
Muskelsegmenten des Rumpfes, sowie die Beziehungen letzterer und ihrer Myosepteu
zu den Knochen des Schädels, den vorderen Wirbeln und den Knochen des Schulter-
gürtels ein. Nicht nur jene Nerven sind bei ^S*. und A. homolog, sondern auch die
ersten 2 freien Wirbel von ^S*. sind in den beiden unvollkommen mit dem Schädel
verschmolzenen Occipitalwirbeln von A. vertreten (gegen Sagemehl und Fürbringer).

Nach Peter (^) tritt bei Embryonen von IchthyopMs ein feiner Nerv, vom Vagus
durch eine dünne Knochenspange getrennt, aus dem Schädel, um sich an dorsale
und hypaxone Muskeln zu begeben. Verf. betrachtet ihn als einen occipitalen im
Sinne Fürbringer's. [Emery.]

Sherrington setzt seine Untersuchungen über die periphere Vertheilung der
Fasern der dorsalen Nervenwurzeln hauptsächlich an Macacus fort. Zunächst
werden die Gebiete des Trigeminus genau dargestellt, wobei speciell erörtert
wird, ob dieEndbezirke des Ramusophth., max. undmand. »segmental skin-fields«
oder »nerve-trunk skin-fields« sind; letzteres trifft zu. Weiter wird der auffälligen
Beziehung des hinteren Randes der vom Trigeminus versorgten Haut zum äuße-
ren Ohr gedacht: es liegt eine deutliche Grenzlinie vor, die einer Kiemenspalte
entspricht. Nach intercranieller Durchschneidung des Trigeminus sind in den
vorderen ^3 der Zunge Geschmack und Gefühl zerstört; die Chorda tympani hat
also wohl mit dem Geschmack nichts zu thun. Die genannte Durchschneidung
beeinträchtigt die Augenbewegungen nicht. Weiter werden die peripheren Ge-
biete der Reihe nach behandelt, so auch speciell auf der Zunge die des Glosso-
pharyngeus genau abgegrenzt. — Im 2. Abschnitte geht Verf. auf die segmentale
Innervation der Gliedmaßen ein, vergleicht die Haut- und Muskelabschnitte
mit einander und bespricht die Zusammensetzung der dorsalen primären Glied-
maßennerven. Zum Schluss discutirt er allgemein den segmentalen Aufbau der
Extremitäten (Torsion, Homologie etc.) und geht auf physiologische Erörterungen ein.
Zander(') stellt durch Präparation fest, dass die Hautnerven nicht immer
eine scharf begrenzte Ausbreitung besitzen. Die Hautäste des Trigeminus und
die Rami mediales der dorsalen Spinalnervenäste senden Ausläufer über die
Mittellinie zum anderen Antimer. Auch die Grenze des Mundwinkels wird über-

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 171

schritten: der N. infraorb. sendet Zweige zur Unterlippe, der N. ment. zur Ober-
lippe; beide Lippen erhalten außerdem Zweige vom N. auriculo-temp., buccin. und
(bisweilen?) auric. magnus. — Zander (2) stellt fest, dass das obere Augenlid
auch vom N. mas. versorgt wird, nämlich vom N. infraorb. und vom R. zygo-
matico-fac, während das untere Lid auch Fasern aus dem N. ophth, erhält,
nämlich von den Nn. supra-und infratrochl. und vom N. lacrymalis. — Zander (''^)
dehnt diese Mittheilungen auf die Intercostal nerven und die Nerven der
Zungenschleimhaut aus. Erstere sind nicht rein metamer, und letztere fol-
gen den gleichen Principien wie die Hautnerven. Der Lingual is ist der Ge-
schmacks- und Gefühlsnerv für die Zungenspitze und den Zungenkörper, der
Glossopharyngeus für den hintersten Theil des Zungenkörpers und die Zungen-
wurzel; letztere wird aber auch vom Vagus mit Zweigen des Laryng. sup. ver-
sorgt. Der Schleimhautstreifen in der Mitte der Zunge wird von den Zweigen
der beiden Linguales und Glossopharyngei innervirt, die die Mittellinie über-
schreiten. Auf der Zungenwurzel gehört rechts und links ein Schleimhautbezirk
zu den Endzweigen des N. laryng. sup. vagi und des Glossopharyngeus. — Über
Empfindungs- und Geschmacksnerven der Zunge s. Rautenberg.

Über den Verlauf der Nerven in der Nähe der Paukenhöhle bei Lacertiliern
und S})henodon macht Versluys folgende Bemerkungen. Bei Chamaeleo geht der
R. palatinus des Facialis nicht durch den Can. Vidianus, sondern dorsal vom
Proc. pterygoideus, bei *S'. ventral davon. Bei Amphisbaena zweigt er sich schon
im Knochencanal vom Facialis ab und verläuft in einem knöchernen Canal
der Schädelwand bis in die Nähe des Trigeminus-Loches. Der Hauptstamm
des Facialis zieht bei Geckoniden und Uroplates vor dem Hyoidbogen, bei
Lacerta vor dem diesen Bogen mit dem Schädel verbindenden Ligament hin;
bei Uromastix hinter diesem Ligament, bei aS". hinter dem Hyoidbogen. Bei allen
Lacertiliern (incl. C.) verläuft der Ramus recurrens facialis vor dem Proc. paro-
ticus; ebenso bei S.\ bei C. gibt er einen Ast ab, der die Art. dentalis inf. be-
gleitet. Die Chorda geht vom Facialis hinter der Columella und an der inneren
dorsalen Ecke desQuadratum ab und zieht an der dorsalen und vorderen Wand der
Paukenhöhle zum Unterkiefer, wobei sie den M. pterygoideus durchsetzt; dabei
kann sie 1) dorsal von der Extracolumella und dann lateral von der durch den
Processus int. hergestellten Verbindung derselben mit dem Quadratum verlaufen
und eine Schlinge um jenen Processus bilden [Faranus, Polychrus, Phrynosoma,
Zonurus, Draco, C); 2) dorsal von der Sehne der Extracolumella, um die sie eine
Schlinge bildet, und dann lateral vom Proc. int. (die meisten Lacertilier, auch
Scincidae und Anguidae, denen der Proc. int. fehlt); 3) bei Geckoniden, Umplales
und A.^ wo der Proc. int. fehlt, zieht sie beinahe gerade von der Abgangsstelle
zum Unterkiefer. Bei S. verläuft sie medial von der Stapedius-Sehne und lateral
vom Hyoid. Verf. hält den sub 1 angeführten Verlauf für den primären, aus dem
sich die übrigen ableiten lassen. Der N. gloss(\pharyngeus der Lacertilier
tritt aus dem Schädel durch das Foramen jugulare ext. zugleich mit dem Recessus
scalae tympani, bei A. hingegen mit dem Vagus und Hypoglossus zusammen durch
ein gemeinsames Loch; bei C. hat er ein besonderes Foramen. [Emery.]

Sluder stellt bei Canis durch Reizversuche fest, dass der Ramus communicans
zwischen dem Laryngeus sup. und inf. rein sensorisch ist und sensorische Ele-
mente des Lar. sup. dem Lar. inf. zuführt.

Rethi macht auf die Widersprüche in der Literatur über den Recurrens auf-
merksam. Da derselbe (oder, falls vorhanden, sein Nebenstamm) durch den Com-
municans vom Laryngeus sup. centripetale Fasern erhält, so ist wenigstens ein
Theil der Widersprüche erklärlich. Wo diese Fasern verlaufen, ist er sensibel;
ist ein Nebenrecurrens vorhanden, so ist der Hauptstamm nur auf einer kurzen

j 72 Vertebrata.

Strecke sensibel, ebenso der Nebenstamm, bis er jene Fasern wieder abgegeben
hat; fehlt der Nebenstamm, so ist der einheitliche Recurrens etwas länger sen-
sibel, weil er selbst die ceutripetalen Fasern führt. In der Mitte hat er (wenigstens
bei Canis) nur centrifugale Elemente.

Önodi bestätigt präparatorisch die Behauptung von Semon und das Experiment
von Rüssel, dass die respiratorischen und phonatorischen Nervenfasern von ihren
Centren zum Kehlkopf in den Stämmen isolirt verlaufen. Bei Equus gelang die Ver-
folgung in den Stämmen des Recurrens und Vagus sehr weit, und zeigte sich
auch eine enge Beziehung des respiratorischen Bündels mit dem Sympathicus und
den Rami cardiaci. Bei Homo und Canis gelang die Isoliruug jener Fasern nur
am Hals, bei Bos war sie unmöglich. Ein Anschmiegen der phonatorischen Bün-
del an das respiratorische ist häufig. Letzteres kann mit dem Nerven des M. trans-
versus verschieden lang gemeinsam verlaufen.

Cyon(^) beschreibt die Zusammensetzung der Herz- und Schiiddrüsennerven von
Equus und Canis unter Berücksichtigung der Varietäten und stellt Versuche über
die Function der 3. Wurzel des Depressor bei Equus an. Außer den schon be-
kannten Nervenfasern, die den Tonus des Gefäßcentrums herabsetzen und die
ventralen Vagusenden erregen, enthält der Depressor eine 3. Art Fasern zur
Erregung der Centren der Accelerantes. Sie stehen mit dem obersten Halsganglion
in Verbindung und können wahrscheinlich in diesem Halsganglion hemmend auf
die Pupille wirken. Weiter erörtert Verf. die Wirkung der Schiiddrüsennerven
auf Blut- und Lymphkreislauf und sucht zu zeigen, dass die Schilddrüse in
kurzer Zeit viel Blut durchströmen lassen kann; die Bedingungen dazu liegen so-
wohl in der Wirkung ihrer Nerven als auch in der Beeinflussung ihrer Gefäße
durch die Herznerven [s. auch unten p 206]. — Hierher auch Cyon(^).

Hacker beschreibt die Innervation der Syrinx von Pica. Der Plexus cervicalis
hat den auch für andere Vögel und einige Saurier beschriebenen dreigliedrigen
Bau, und der im Wesentlichen aus hypoglossalen und cervicalen Elementen be-
stehende R. cerv. desc. schickt 2 Äste an die Syrinx: einen unteren, der den
Vagus begleitet, und einen oberen, der längs der Trachea verläuft. Beide bilden
mit einander eine Schlinge, ähnlich der Ansa hypoglossi von Homo. Bei P. gehen
vom hinteren Winkel dieser Schlinge die Nerven an die ganze Syrinxmusculatur,
bei H. dagegen entspringen aus der unteren Convexität der Ansa die Nerven für
den Sternohyoideus. Wahrscheinlich sind die Muskeln der S. von dem System des
Sternohyoideus abzuleiten, also von den visceralen Kehlkopfmuskeln der übrigen
Wirbelthiere scharf zu trennen.

Barratt beschreibt an Querschnitten die topographischen Verhältnisse der Va-
gusbündel unter einander und zu den Ganglienzellen.

Braus(^) untersucht die Innervation der paaren Extremitäten bei Sela-
chiern, Holocephalen und Dipnoern, wobei er hauptsächlich die Zugehörigkeit der
Flossennerven zu den Spinalnerven und die metamerische Stellung der Glied-
maßen im Rumpfgebiet berücksichtigt. Da die Betheiligung der motorischen
Nerven an der Innervation der Flossenmusculatur schwankt, so schwanken auch
die Flossenmuskeln selber sowohl nach der Menge als nach der serialen Ziffer der
ursprünglichen Rumpfmetameren. In einem speciellen Theil wird ausführlich der
Grad dieser Schwankungen je nach den Species nachgewiesen und die Lage-
beziehungen der Flossennerven zu Schulter- und Beckengürtel, speciell die
Nervenlöcher in denselben, berücksichtigt, auch Angaben über die Nerven und
den metameren Bau der Rumpfwand im Anheftungsbezirk der Flossen gemacht.
Im allgemeinen Theil stellt Verf. dann zunächst seine Funde tabellarisch zusammen
und erläutert kurz seine Principien bei der Vergleichung der verschiedenen Thier-
formen, prüft die Wanderung der Gliedmaßen auf ihre Richtung hin und grenzt

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 1 73

die gegenseitige Verschiebung von Theileu der Flosse in ihrem Verhältnisse zu
der Bewegung der gesammten Gliedmaße ab, um dann durch den Vergleich der
Paläichthyer unter einander den Ausgangspunkt der Wanderung festzustellen,
indem er die secundären Verschiebungen von den primären sondert. Für den
Bogen der Beckenflosse wird festgestellt, dass die etwa vom 16.-18. Metamer
beginnende Wanderung nach hinten primär, die nach vorn secundär ist. Be-
gründet wird dies durch die Größe des Plexus lumbalis und seine ideale Fort-
setzung in den Interpterygialraum. Die Wanderungen des Bogens der Vor der -
flösse lassen sich etwa bis zum 10.-14. Metamer verfolgen. Von hier aus ist
sie nach vorn gewandert, am stärksten bei Ceratodus und Chimaera. Die Ver-
schiebung nach hinten bei den Lamniden, Carchariiden und wahrscheinlich auch
Batoiden schließt sich erst an eine Wanderung nach vorn an und führt bei letz-
teren in völlig neue Gebiete des Rumpfes nach hinten. Die Annahme, dass der
Schultergürtel, als die Vordergliedmaße entstand, ungefähr im 10.-14. Metamer
lag und nicht dahin von anderer Stelle hergewandert ist, »entbehrt nicht einiger
ihr günstiger Thatsachen«. Im Anschluss an die Frage, ob das 16.-18. Metamer
auch der Ausgangspunkt der Wanderung des Beckens gewesen sei, wird vom
Verf. das Problem der gemeinsamen oder getrennten Entstehung der paaren Glied-
maßen discutirt. Die Embryogenese spricht für letztere. Die Balfoursche Ecto-
dermleiste ist nicht durch die Seiten faltenhypothese zu erklären, sondern
dadurch, dass die Brustflosse der Rochen erst secundär der Bauchflosse, manchmal
bis zur Überkreuzung der Ränder nahe gerückt ist. Denn 1) die Vorderflosse der
Rochen ist mit ihrem hinteren Rand und dem Schultergürtel in der Wanderung
nach hinten begriffnen ; 2) der Plexus lumbalis der Rochen war, wie sein Vor-
kommen bei Pristis zeigt, ursprünglich vorhanden, ist aber jetzt entweder rudi-
mentär oder ganz verschwunden; 3) die Berührung der Innervationsgebiete beider
Flossen ist bei den Rochen nicht gleichmäßig: entweder bestehen noch Zwischen-
räume von Bruchtheilen zweier oder eines Myomers oder Unterschiede in der
Dicke der Äste der Grenznerven, oder die Grenznerven folgen sich continuirlich
und ohne Unterschied ihrer Ausbildung, und so kann ein Grenznerv (in einem ana-
logen Fallbei Squaliden 2) beiden Gliedmaßen gemeinsam sein; bei Teleostiern
kommt es zu ganz gleichen Umgestaltungen, bedingt durch secundäre Annäherung
der Bauchflosse an und über die Brustflosse hinaus; 4) bei Torpedo schwankt die
Grenze zwischen den beiden Innervationsgebieten nach dem Alter. — Verf. weist
auch die indirecten Argumente für die Seitenfaltenhypothese (z. B. Abortiv-
knospen) zurück und discutirt ausführlich die Frage nach der metamerischen oder
einheitlichen Entstehung des Flossenskelets unter Berücksichtigung der Muscu-
latur. Die ursprüngliche Metamerie des Skelets lässt sich nicht durch die nume-
rische Übereinstimmung der Segmente mit den Urwirbeln begründen, da die
postulirte Übereinstimmung zwischen Muskelknospen und Knorpelradien, Myo-
tomen und Skelettheilen, also eine völlig metamere Structur der Flossen, nie
bestanden hat. Denn 1) die Mm. radiales der Brustflosse der primitiveren Haie
stimmen in der jetzigen Lage nicht genau mit der der Knorpelradien überein,
namentlich nicht im Metapterygium ; 2) die Innervation der Mm. radiales durch
den distalen Plexus der Flossennerven erweist ebenfalls die jetzige Lage als secun-
där; die Reconstruction der haploneuren Muskelzonen ergibt, dass sie ursprüng-
lich besonders im metapterygialen Flossenabschnitt und in den oberflächlichen
Lagen zu dem jetzigen Verlauf der Mm. rad. und Knorpelradien schräg orientirt
waren; 3) die Knorpelradien legen sich erst an, wenn die Muskelkuospen basal
verschmolzen sind, jedes Muskelbündel also nicht mehr haploneur, sondern poly-
neur ist; 4) die Insertionen, die ja häufig primärer sind als die Ursprünge, sind bei
den meisten Mm. rad. der Squaliden noch vom Skelet unabhängig. »Alle diese

174 Vertebrata.

Instanzen beweisen die ursprüngliche Incongruenz und gegenseitige Unabliängig-
keit zwischen Skelet und Musculatui-.« Erst durch die allmähliche Wanderung .
der Ursprünge von der Bauchwand auf das Skelet ist die gegenseitige Anpassung
eingeleitet worden. Ist das Skelet der Gliedmaßen aber nicht metamer entstanden,
so kann es nicht als Stütze für die Seitenfaltenhypothese und die ursprünglich
breite Basis der Flosse dienen. »Es besteht kein Grund, eine gemeinsame Anlage
der primitiven Gliedmaßen anzunehmen.« Zwar sind directe Beweise für die
viscerale Abstammung des Extremitätenskelets wegen der spinalen Abkunft
der Muskeln und Nerven der Gliedmaßen nicht zu erwarten, indirect aber hält
Verf. seine Untersuchungen für »vielleicht geeignet, der Gegenbaurschen Theorie
eine größere Überzeugungskraft zu verleihen«, z. B, das Resultat, dass bei den
Rochen der Schultergürtel successive so weit nach hinten wandert, dass er bei
einigen da liegt, wo sich bei manchen Squaliden, bei Chimaera und Ceratodus der
Beckengürtel befindet; ferner dass vollständige Übereinstimmung in der Lage
spinaler Radialmuskeln und visceraler Radialknorpel überhaupt nicht vorkommt,
sondern dass die annähernden Concordanzen die Folge von Umlagerungen und
Auflösungen ursprünglich haploneurer Muskelzonen und Verschmelzungen zu po-
lyneuren Muskeln sind. — S. auch oben p 124 Braus {^j.

Nach Cavalie wird auch bei Canis, Lepus, Cavia, 3Ius , Anas, Columba und
Gallus wie bei Homo [s. Bericht f. 1896 Vert. p 167] das Diaphragma vom
N. phrenicus und von den Intercostalnerven versorgt. Während letztere Inner-
vation aber bei den Säugern nur wenig zu bedeuten hat, ist sie bei den Vögeln
äußerst wichtig. — Hierher auch Billard & Cavalie.

Ottendorf findet in der Rückenhaut von Rana ausgedehnte Plexus. Im
Allgemeinen verbindet sich jeder Ast eines Nerven mit den benachbarten Ästen
desselben Stammes und mit den ihm zugewandten Ästen der benachbarten Stämme
ein- oder mehrmals, so dass dieselbe Stelle der Haut nicht nur von den zunächst
liegenden, sondern auch von den entfernteren Nervenstämmen aus versorgt wird.
Ein Übertritt über die Mittellinie kommt dabei ausgiebig vor. Degenerations-
experimente bestätigten die präparatorischen Befunde.

Tonkoff(^) betrachtet die anomale Anordnung der Hautnerven auf dem Hand-
rücken von Homo vergleichend. Die übermäßige Ausbreitung des N. radialis ist
wohl, wie die Affen [Cynocephalus^ Cercopithecus^ Macacus) zeigen, ein Atavismus.
Unerklärt sind die seltenen Fälle (von denen Verf. einen beschreibt), wo derR. superf.
N. radialis fehlt, der R. dors. N, ulnaris stark reducirt ist, und fast alle dorsalen Fin-
gernerven von dem N. musculo-cutan. und demN. cutan. antibrachii dors. stammen.
Cederblom beschreibt den Plexus brachialis und lumbosacralis von Trichys
Güntheri. [Emery.]

Nach Adolphi wandern bei Triton beide Extremitätenplexus nach vorn,
ebenso das Sacrum. Jedoch findet die Umbildung speciell des Plexus sacr. ganz
allmählich statt, die Wanderung des Sacrums mehr sprungweise. Es ergeben sich
für die Lage des Sacrums immer zwei Maxima. An den Körperhälften ist meist
die Rippe des 14. oder 15. Wirbel die alleinige Sacralrippe, am Individuum meist
der 15. oder 14. Wirbel der alleinige Sacralwirbel; die Übergangs formen sind
relativ selten. Der Grund ist ein mechanischer: die gleichzeitige Articulation
eines Ileum an zwei Rippen beeinträchtigt die Beweglichkeit der Wirbelsäule, die
Articulation beider Ilea an den Rippen zweier verschiedener Wirbel dagegen die
Festigkeit des Stützpunktes der Beine. Am vortheilhaftesten ist also der Becken-
gürtel beiderseits an die Rippe eines und desselben Wirbels eingelenkt. Dieser
günstige Fall ist auch thatsächlich am häufigsten. Dagegen beweisen die Über-
gangsformen gerade das Wandern des Sacrums. Eine Umtheilung der Wirbelsäule
im Sinne Welker's liegt also nicht vor.

II. Organogenie und Anatomie. H.Nervensystem. 175

Retzius(i^) legt gegen Dogiel, der in der Haut »ein feinmaschiges Nervennetz«
beschreibt, an der Haut von Petromyzon und den Vater-Pacinischen Körperchen
von Felis dar, dass »Anastomosen und sonstige Verbindungen von Fasern« nir-
gends vorkommen. Jedoch will Verf. nicht »verneinen, dass nicht in einzelnen
Fällen durch eine Art secundärer Verwachsungen Anastomosen und Schlingen-
bildungen entstehen können«.

Über eine neue Form von Nervenenden s. Babes, die Nervenenden in der Haut
von Homo Ruffini(3).

Sfameni(2) untersuchte die Nervenenden in den Schweißdrüsen der Finger-
kuppe von Homo. In der Membrana propria des Ausführganges liegt ein Nerven-
netz, das in directer Beziehung zu dem Drüsenepithel steht. »Pare che detta
membrana sia totalmente costituita dalla rete nervosa.« — Hierher auch Sfa-
meni('). — Über die Innervation der Thyreoidea s. Briau, der Thränen-
drüse Klapp.

Spampani findet in der quergestreiften Musculatur von Eqicm denselben
Typus von Endplatten wie bei anderen Säugern. — FIetcher(2) berichtet in vor-
läufiger Mittheilung über die Enden der motorischen Fasern und Hemmungs-
Fasern des Retractor penis und des Caudo-Vaginal-Muskels von Mus und Erina-
ceus. Es existirt ein oberflächlicher Plexus ohne wirkliche Anastomosen, aber
mit zahlreichen Kernen in den Kreuzungspunkten der Fasern, und ein inter-
celluläres Netz, das durch feine Ästchen mit dem Plexus an der Oberfläche des
Muskels zusammenhängt. Die Muskelzellen werden durch ein äußerst feines
Maschenwerk umstrickt. Nervenzellen fehlen, ebenso Endfasern oder specifische
Endorgane.

Huber & De Witt(^) untersuchten die motorischen Nervenenden unter besonderer
Berücksichtigung der Muskelspindeln. In den quergestreiften Muskeln [Lepus,
Rana) tritt die Faser unter das Sarcolemm und splittert sich pinselförmig auf.
Die Sohle ist eine Anhäufung von Sarcoplasma, und dieses geht unmittelbar in
das der Muskelfaser über. Die Sohlenkerne sind Muskelkerne. Im Herzmuskel
[Felis] enden die sympathischen varicösen Endfibrillen an den Muskelzellen mit
kleinen Anschwellungen oder mit Haufen von solchen. In der glatten Darmmus-
culatur [F. , R. , Schildkröte) enden die sympathischen Fasern nach mehrfacher
Theilung mit Endknöpfchen , die sich meist nahe beim Kern an die Muskelzelle
anlegen. Die Muskelspindeln mit ihren vielgestaltigen Nervenenden sind senso-
rische Endorgane. — Hierher auch Huber & De Witt(i).

E. 6iacomini(^,2) untersuchte die Muskeln des Rumpfes und der Gliedmaßen
von Triton, Salamandra und Spelerpes auf die Muskelspindeln. Überall fehlen
sie. Dafür finden sich zahlreiche geflecht- oder netzartige Nervenenden (»ter-
minazione nervosa a paniere«) meist an den Enden der Muskeifäsern, zuweilen
aber auf dem Mittelstück. Mehrere Endapparate können durch feine Fäserchen
unter einander verbunden sein. Auch an den Sehnen kommen ähnliche Endi-
gungen vor. Da außerdem überall die gewöhnlichen motorischen Endplatten vor-
kommen, und zuweilen ein und dieselbe Faser ein Endnetz für Muskel und Sehne
liefert, so hält Verf. diese Organe für sensibel.

E. 6iacomin!(^) untersuchte die Muskelspindeln der Sauropsiden. Bei den
Reptilien [Coronella^ Tropidonotics^ Zameiiis, Vipera^ Lacerta^ SepSy Anguis ^ Te-
sludo) bestehen sie aus 1 Muskelfaser, nur bei T. auch aus 2-5 Fasern. Die
Nervenenden sind entweder einfache oder complicirte. Bei jenen verliert an der
präterminalen Einschnürung die Faser ihr Mark, theilt sich bald in mehrere
Zweige und endet mit verhältnismäßig großen Anschwellungen in der Mitte der
Spindel, wo bei den Ophidiern keine Querstreifung zu constatiren ist. Die
complicirteren lassen sich mit Ruffini's »terminazioni a fiorame« vergleichen. Die

176 Vertebrata.

beiden Enden der Faser theilen sich in feinste varicöse Zweige, die mit EndknÖpf-
chen enden. Da die Spindelnervenenden schon bei neugeborenen Thieren vor-
kommen, wo die motorischen Endplatteu noch fehlen, so sind jene nicht nur die
Entwickelungsstadien von diesen. Die Vögel [Ardea, Pica, Athene, Falco) haben
einfache und aus 2-7 Fasern zusammengesetzte Spindeln. Jene werden in der
Regel von einer Nervenfaser versorgt, die erst längs der Spindel verläuft, sich
dann in mehrere Zweige theilt, die sich verbreitern und feinste varicöse End-
fäserchen an die Spindel abgeben. Zuweilen trifft man 2 Endverzweigungen in
derselben Spindel. Die zusammengesetzten Spindeln erhalten 1-3 Nervenfasern,
die genau wie bei den einfachen enden. Zuweilen haben die Vögel auch trauben-
förmige Endorgane, die denen der Reptilien ähneln, nicht aber wie letztere auch
Enddolden, die von blassen Fasern der Spindel aus an gewöhnliche benachbarte
Muskelfasern gehen. Die Spindeln sind Muskelsinnesorgane.

Nach Cipollone treten an die Muskelspindeln sowohl dicke markhaltige
Fasern heran, die stets in der Mittelpartie der Spindel enden, als auch dünne
markhaltige Fasern, deren Enden gewöhnlichen motorischen Enden gleichen.
Während jene sensible Enden haben, handelt es sich bei diesen um motorische, wie
durch das Experiment dargethan wird.

Bauen sieht bei Canis in jeder Muskelspindel eine spiralförmige Endfaser
eine Faser umwinden, »in the centre of which are large, clear non-nucleated
cells«.

Ruffini(2) studirte den feineren Bau der Neuromuskelspindeln \on Felis.
Zunächst beschreibt erForm, Lage und Zahl derselben, die ihrer Kapsel undihre Be-
ziehungen zu den benachbarten Elementen, dann die Lymphräume, Muskelfasern
(Weismannsche Bündel), endlich die Nervenfasern und ihre Enden. Letztere sind
primäre, secundäre oder plattenförmige [s. auch Bericht f. 1892 Vert. p 147].
Bei den primären wird das Weismannsche Bündel von einem marklosen Nerven-
band, von dem Seitenbänder in Ringen abgehen, in einer Spirale umwunden. Dicht
daneben liegen die secundären Enden, die aber nicht, wie Verf. früher annahm,
nur Anhänge von jenen, sondern selbständig sind. Die vielgestaltigen Enden der
Nervenfaser verleihen der Spindel das Aussehen eines Blüthenzweiges (flower-
spray-endiug). Die plattenförmigen Enden unterscheiden sich von den kleineren
motorischen Endplatten, indem ihnen die granulirte Sohle und der Doyeresche
Hügel fehlt. Die zugehörigen Nervenfasern sind die dünnsten, die in die Spindel
eintreten. Nach dem Grade der Innervation unterscheidet Verf. drei Arten von
Neuromuskelspindeln: 1) mit complexen Nervenenden, d.h. mit 1 oder 2 primären
Endapparaten und zahlreichen der beiden anderen Arten; 2) die, wo alle 3 Arten
von Enden nur spärlich vorkommen, und 3} die, wo die secundären fehlen. Auch
in Länge und Zahl der Muskelfasern unterscheiden sich die Spindeln: im 3. Typus
sind sie kurz und gering an Zahl. Der 1. Typus ist der häufigste, der 2. der
seltenste. Die Plattenendorgane sind entschieden nicht motorisch. — Hierher
auch Ruffini(^).

Ruffini(') geht auf die Structur und Innervirung der Golgischen Sehnenspin-
deln ein, macht Angaben über das Verhalten der vasomotorischen Fasern im
Mesenterium von Felis [s. Bericht f. 1892 Vert. p 147, f. 1897 Vert. p 138 u. 185]
und stellt allgemein physiologische Betrachtungen über die Muskelempfindung an.
Er unterscheidet »sensibilitä muscolare« und »senso muscolare«; letzterer begreift
den »senso di pressione«, »senso di forza« und »senso di posizione« in sich. Für
die allgemeine Muskelempfindlichkeit fehlen specifische Endorgane. Verf. stellt
Hypothesen auf, welche Nervenenden den 3 Arten des Muskelsinnes zugehören.

Sakussew untersuchte Vertheilung und Endung der Nerven im Darmcanal
der Fische. Perca und Acipenser haben im Magen und Darm zwischen der

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 177

äußeren Längs- und der inneren Ringschicht der glatten Musculatur einen typi-
schen Auerbachschen Plexus, der durch zahlreiche Nervenbündel mit einem Ge-
flecht unter der Muse, mucosae in Verbindung steht. Ganglienzellen wurden in
letzterem nicht nachgewiesen. Die Maschen der Geflechte sind nicht so regel-
mäßig polygonal wie bei den Säugern. Die sympathischen Nervenzellen gehören
zu den beiden von Dogiel bei Säugern unterschiedenen Typen, jedoch ist die Zahl
der Plasmafortsätze bei den Zellen des 2. Typus wesentlich geringer als bei Säu-
gern. Bei Petromyzon treten die Nerven nicht zu Stämmchen zusammen, sondern
die Fortsätze der sympathischen Zellen verlaufen einzeln, verflechten und kreuzen
sich aber. Die sympathischen Zellen sind meist multipolar und wie die entspre-
chenden Zellen der Teleostier und Ganoiden gebaut. Sie gruppiren sich nicht zu
Ganglien. Ihre 3 oder 4 (selten mehr) Fortsätze theilen sich mehrfach dichoto-
misch. Alle Ausläufer sind sehr lang , dünn und ohne Varicositäten. An den
Theilstellen der Fortsätze liegen stets dreieckige Verdickungen. Welcher der
Fortsätze der Achsencylinder ist, bleibt unsicher. Die Nervenenden in der glatten
Musculatur sind wie nach E. Müller bei den höheren Vertebraten [s. Bericht f.
1892 Vert. p 176]. Im Magen ziehen aus dem Plexus der Submucosa Verästelungen
nach den Drüsen und umflechten diese mit feinsten varicösen Fädchen, genau wie
es Kytmanow (1896) für die Säuger beschreibt. Nervenenden zwischen den Zellen
der Drüsen wurden nicht beobachtet. Über die Beziehungen zwischen den Nerven
und dem Darmepithel constatirt Verf. gegen E. Müller, Capparelli [s. Bericht f.
1891 Vert. p 181] und E. Monti [s. Bericht f. 1895 Vert. p 196], dass die Fasern
beim Herantreten an die Basis der Darmepithelzellen dicker werden, und dass von
der Verdickung aus mehrere feinste , oft varicöse Fädchen zwischen die Epithel-
zellen eindringen, sich bisweilen nochmals theilen und mit kleinen Anschwellungen
an der freien Fläche des Epithels enden.

E. Giacomin3(^) untersuchte die Nervenendigungen in den Nebennieren von
Anas^ Gcdlus, Cohmiba, Passer etc. Überall ist die Nervenversorgung äußerst
reich. Die Verästelungen der Nerven halten sich streng an die der Zwischen-
stränge des Parenchyms und bilden so ein Netz, in dessen Maschen die Haupt-
stränge liegen. Die Endnervenzweige, die in Anschwellungen auslaufen, dringen
nun in die Zwischenstränge ein und umspinnen deren Zellen wie bei Drüsen. Wenn
die Zwischenstrangzellen wirklich Abkömmlinge des Sympathicus sind, so haben
sie ihre Natur als Nervenzellen aufgegeben. Längs den Nervenstämmchen liegen
im Organe spärliche sympathische Ganglienzellen einzeln oder in Gruppen.

Dogiel (2) studirte die sensiblen Nervenendigungen im Herzen und in den Blut-
gefäßen von Ccmis, Felis und Lepus, wobei er hauptsächlich das Visceralblatt des
Pericards berücksichtigt. In der Tiefe des letzteren, fast unmittelbar über dem
Myocard, verlaufen viele Nervenstämme mit meist marklosen Fasern. Von den
wenigen markhaltigen verlieren die dickeren oft zwischen 2 Schnürringen oder
auf eine längere Strecke ihre Markscheide. Viele markhaltige theilen sich an
irgend einem Schnürringe, und ihre Zweige sind zum Theil marklos. Alle mark-
losen Fasern, die in sensible Endapparate übergehen, gehören eigentlich zu den
markhaltigen, da sie aus solchen direct oder durch Theilung entstehen. Die Zweige
der Nervenstämme dringen in die Bindegewebssepten des Myocards ein. Einige
bilden im Pericard ein weitmaschiges Subpericardialgeflecht. Jede von diesem ab-
gehende Faser zerfällt, nachdem sie ihre Markscheide verloren hat, in einige
Zweige, die nach mehrfacher Theilung in Endverzweigungen vom »Aussehen einer
Platte oder eines in einer Ebene verzweigten Baumes « übergehen, die durch Sprossen
sich zu einem Netz verbinden. Die Gestalt dieser »Endsohlen« oder »Endplatten«
hängt von dem umgebenden Gewebe ab. Zuweilen kommt es durch Verflechten
von Endfäden zu Knäueln, ähnlich den sensiblen Endapparaten in der Conjunc-

178 Vertebrata.

tiva etc. Auch die feinen niarkhaltigen und marklosen Fasern der Nerven-
stämmchen bilden, indem sie zur freien Fläche des Pericards aufsteigen, viele
ähnliche, nur meist kleinere Endapparate ; ebenso die marklosen sensiblen Nerven-
fasern. Viele Endgebilde, hauptsächlich die der dicken markhaltigen Fasern,
scheinen in einer körnigen Substanz zu liegen ; es handelt sich dabei um einen
Stützapparat aus sternförmigen Bindegewebszellen (Salaschen Zellen). Die Anzahl
der sensiblen Apparate im Pericard steht der an den empfindlichsten Hautstellen
nicht nach (auf l qcm Fläche 100-300). Das Endocard verhält sich ähnlich,
mithin hat Smirnoff [s. Bericht f. 1895 Vert. p 196] bis auf die intracellulären
Endigungen zwischen den Endothelzellen Recht. Die Blutgefäße haben haupt-
sächlich dicht unter dem Endothel und in der Adventitia sensible Endapparate
gleichen Baues und Ursprungs. — Über die Innervation der Arterien s. Barbieri.

Nach Cannieu(^) liegen die Anlagen der Spinalganglien allgemein nicht
zwischen Sclerotom und Myotom , sondern zwischen Rückenmark und Sclerotom.
In gewissen Stadien sind sie vollständig von der knorpeligen Anlage der Wirbel-
säule eingeschlossen, und erst später wandern sie in ihre definitive Lage.

Dogiel(^l kommt an Homo^ Felis und Caixis zu dem Schlüsse, dass in den
Spinalganglien und im Gg. jugulare n. vagi außer den bereits von ihm be-
schriebenen 2 Zelltypen Zellen besonderer Art vorkommen. Ihr Hauptfortsatz
zerfällt in 2 Fasern : die eine verläuft nach dem Centrum, die andere — sie ent-
spricht dem peripheren Fortsatz der Spinalganglienzellen des 1. Typus — ver-
ästelt sich im Bindegewebe des Ganglions und endet mit sensiblen Apparaten. Die
multipolaren Zellen der Spinalganglien, vom Verf. früher zum 2. Typus gerechnet,
sind sympathische Zellen, mithin haben, wenn nicht alle, so doch einige Spinal-
ganglien einen gemischten Charakter. Ein Gleiches gilt von den sympathischen
Ganglien.

Nach Marina besteht das Ganglion ciliare der AflPen größtentheils aus sym-
pathischen Zellen, nur zum kleineren Theil aus spinalen, ist daher in der Haupt-
sache motorisch. Verf. sieht in ihm das Centrum für den Sphincter der Iris.

Nach Fletcher(') enthält bei Lepus der Ramus vertebralis des Ganglion stel-
latum vasomotorische Fasern, die durch den 3. Cervicalnerv und den N. auric.
magn. zum Ohr verlaufen.

Nach Kose sind die chromaffinen Sympathicuszellen Kohn's (so genannt,
weil sie sich in Lösungen chromsaurer Salze lebhaft gelb färben) bei Homo, Felis,
Lepus und Cavia ein allgemeiner Bestandtheil des sympathischen Nervensystems.
Sie kommen sowohl im Grenzstrang als auch in den übrigen Verzweigungen, in
Ganglienknoten und Nerven zerstreut vor, am zahlreichsten wohl in den Abdomi-
nalganglien. Die sog. Marksubstanz im Plexus solaris besteht nur aus solchen
Sympathicuszellen.

Nach Schwartz gibt es bei Mus im Herzen Ganglienzellen nur auf einem Theil
der Vorhofswand. Sie bilden 4 oder 5 große Gruppen mit vereinzelten Zellen da-
zwischen und liegen zwischen dem visceralen Pericard und dem Myocard. Die
Gruppen sind von Bindegewebe umgeben und durchsetzt. Außer den Ganglien-
zellen liegen auf der Oberfläche des Herzens viele »granulirte Herzzellen«, die die
Nerven und Gefäße begleiten und den Mastzellen Ehrlich's ähneln. Sie sind
kleiner als die Ganglienzellen, färben sich viel dunkler und haben keine Kapsel.
Wahrscheinlich sind diese Elemente bisher als die Ganglienzellen in und auf den
Ventrikelwandungen beschrieben worden.

Dogiel(3) untersuchte die sympathischen Ganglien des Herzens von Homo,
Felis, Canis, Ovis, Bos und Lepus. Längs der Stämmchen und Ästchen des sub-
pericardialen Geflechtes der Vorhöfe, ferner in dem mehr peripheren Geflecht des
Pericards und seltener sogar in den Geflechten des Myocards liegen zahlreiche

IL Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 1 79

Gruppen von Nervenzellen , dagegen im subpericardialen Geflecht der Kammern
nur selten kleine Gruppen von Zellen, und in der Nähe der Atrioventricularfurche
nur wenige einzelne Zellen. Wie in allen sympathischen Ganglien geht auch hier
von jeder Zelle eine Anzahl von Dendriten und ein Neurit aus. Zellkörper und
Basalkegel der Dendriten und des Neurites haben feine Granula, theils diffus,
theils in Gruppen, in einer homogenen Grundsubstanz. Zuweilen verlaufen Fi-
brillen in der Zelle, theils parallel zum Längendurchmesser, theils gewunden. In
einigen Fällen gab es bei H. in fast allen Ganglien Zellen mit 2 Kernen. Die
Bindegewebskapsel geht auch auf den Nervenfortsatz und die dickeren Dendriten
über. Nach den Dendriten und zum Theil auch den Neuriten lassen sich 3 Typen
aufstellen. Die des 1. sind die häufigsten, die des 2. kommen entweder einzeln
vor oder bilden nur kleine Ganglien, die des R. vermitteln zwischen den beiden
anderen. Die im Ganglion endenden Fasern sind von zweierlei Art. Zu der
ersten Categorie gehören die markhaltigen und marklosen sympathischen Fasern;
einige enden ganz im Ganglion, andere geben zuvor Ästchen an andere Ganglien
ab. Alle Zweige zerfallen in dünne varicöse Fäden, die sich zwischen den Zellen
hindurchwinden, sich dabei weiter verzweigen und schließlich mit ungemein
vielen feinsten varicösen Endfädchen die Zellen und ihre Fortsätze umflechten.
Durch Fäden stehen die Geflechte vieler Ganglien im Zusammenhang. Die Fasern
der 2. Categorie sind cerebrospinal und alle markhaltig; treten in ein Ganglion
mehrere solche Fasern ein, so sind es häufig nur Zweige derselben Hauptfaser,
wie denn auch eine Faser Zweige zu verschiedenen Ganglien sendet. Die Fasern
tbeilen sich nach Verlust der Markscheide in dicke glatte oder varicöse Fäden, die
zwischen den Ganglienzellen in viele Endfäden zerfallen. Letztere durchbohren
die Kapsel und bilden dann ein dichtes pericelluläres Geflecht. Wahrscheinlich
werden nur die Zellen des 1. Typus so umsponnen. Von den Fasern der 1. Cate-
gorie gehören viele oder sogar alle marklosen und wenige markhaltige den; Zellen
der Herzganglien an, während alle übrigen markhaltigen Fasern aus Zellen sym-
pathischer Ganglien außerhalb des Herzens entspringen. In den perivasculären
Nervengeflechten der Kranzarterien gibt es Zellen vom 2. Typus, in den Ganglien
der Aortenbogengeflechte alle 3 Typen; die vereinzelten Zellen gehören auch hier
immer zum 2. Typus.

Thebault bringt eine umfangreiche Darstellung des Sympathicus der Vögel
und kommt zu dem Schluss, dass das System des Vagus physiologisch nicht vom
sympathischen zu trennen ist: »le pneumogastrique doit etre considere comme une
brauche du sympathique.« Der Vagus tritt überall zu den letzten Kopfnerven
in sehr innige Beziehungen. Gleich dem Glossopharyngeus versorgt er den Larynx.
Der Hypoglossus vertritt in seiner Wirkung auf die Syrinx die Nn. laryngei der
Säuger und ergänzt so den Vagus in seiner phonetischen Function; er enthält
motorische Fasern (Larynx, Syrinx) und sympathische (secretorische), ferner
Ganglien (Gg. radiculare der Corviden und Gg. syringeum ; letzteres ist rein sym-
pathisch). DerN. syring. sup. ist ganz gangliös, und der N. syring. inf. »aboutitä un
centre«. Der Accessorius kommt allen Vögeln zu und geht immer in den Vagus
über, ist geradezu eine Wurzel desselben. Er steht in keiner Beziehung zur
Stimmbildung. Der Recurrens verhält sich wie bei den Säugern: er endet am
Ösophagus und anastomosirt mit dem Ramus pharyngo-oesophag. des Glosso-
pharyngeus. Der Zweig zur Syrinx ist zu schwach, um die Fortsetzung des Re-
currens zu sein. Bei den Corviden wird er von einem Ast vertreten, der vom
Hypoglossus entspringt und längs des Vagus direct zur Syrinx läuft. Der ver-
schmolzene Vagus beider Seiten bildet auf dem Magen einen Plexus, genau wie
der Sympathicus. Vom Vagus entspringende Nn. hepatici fehlen den Vögeln; sie
werden vom Sympathicus vertreten. Der Vagus löst sich in der Ebene des Kropfes

Zool. Jaliresbericht, 1898. Vertebrata. 19

1 80 Vertebrata.

in einen Plexus auf, wird aber dann wieder ein mehr oder weniger ganglionärer
einfacher Stamm, der bis zur Analgegend zieht. In der Mesenterialgegend anasto-
mosirt er mit dem Sympatbicus, und mit dem Halssympathicus ist er verschmolzen.
Der N. phrenicua entspringt aus dem Sympatbicus und Vagus. Das Herz erhält
Fasern vom Sympatbicus und Vagus. Letzterer liefert auch die Vasomotoren für
die Gefäße am Halse und für das ganze arterielle System vor dem Herzen, während
das Venensystem unter dem Einfluss des Sympatbicus steht. Die Lungen erhalten
ihre Fasern vom Vagus und Sympatbicus. Der tboraco-abdominale Theil des
Sympatbicus iunervirt alle Eingeweide in der Leibesböble. Die Leber versorgt
er allein. Wenn auch die Niere nie Vagusfasern erhält, so gibt es doch zahlreiche
Beispiele dafür, dass »un traumalisme du vague se traduisait par un trouble renal«,
was auf einen innigen Zusammenhang des Vagus und Sympatbicus schließen lässt.
— Hierher auch Graupner.

Nach Tebbs werden bei Homo die Intercostalarterien im vorderen Theil des
Thorax von Nervenzweigen versorgt, die aus dem Brustknoten kommen. Der
Zweig vom 4. Ganglion iunervirt mit je 1 Zweigleiu die 1. Intercostalarterie (die
auch einen Zweig vom 5. Ganglion erhält) und die davon entspringende Bronchial-
arterie. Weiter hinten erbalten die Intercostalarterien ihre Nerven von den
Splanchnici. Ein Ast vom Gg. splanchnicum gibt einen Zweig au die letzte Inter-
costalarterie und versorgt selbst die Vena azygos und die Aorta.

Nach Bunch enthalten die Splanchnici wahrscheinlich überall (untersucht
wurden Cajiis, Felis und Lepus) zwei Faserarten: die einen verengern den Dünn-
darm, die anderen erweitern ihn. Auch die rhythmischen Bewegungen stehen unter
ihrem Einfluss. Die Fasern gehören den ventralen Wurzeln vom 6. Brust- bis zum
2.-5. Lendenwirbel an (genauere Feststellung gelang nicht). Die Fasern für den
Dünndarm haben eine Zellstation in den Ganglien des Plexus solaris.

Bikeles & Jasinski stellen nach ihren Versuchen an Felis (Ganglienexstirpation)
besondere trophische Nerven in Abrede. Die von anderen Beobachtern nach
ähnlichen Experimenten constatirten Functionsstöruugen beruhen auf zufälligen
Complicationen. — Hierher auch Monti (^).

Nach Huber ist das sympathische Neuron das Endglied einer Kette, von
der das vorletzte Glied durch ein Neuron gebildet wird, dessen Neurit als Faser
der weißen Rami communicantes verläuft. Denn in den sympathischen Ganglien
(mit Ausnahme der Amphibien) enden sowohl die Dendriten der sympathischen
Zellen mit einem intercellulären und einem peripheren Plexus, als auch mark-
haltige Fasern, die dem cerebrospinalen System entstammen (R. communicantes),
in ähnlicher Weise. — Hierher auch Bottazzi.

e. Hantsiniieswerkzenge.

Über den Ursprung der Sinnesorgane s. H. Wilson.

Retzius(^) untersuchte die Lorenzinischen Ampullen von Acmithias, Galeus
und liaja. Die Röhren haben einschichtiges Plattenepithel , die Ampullen selbst
sammt ihren Seitentaschen einschichtiges kubisches Epithel, das alternirend aus
dickbauchigen Flaschenzellen und schmalen Zwischenzellen besteht. Fast von
jeder Epithelzelle der Röhre erstreckt sich ein quergeschichteter Scheidenstrang
in das Lumen. In Bezug auf die Innervation stimmt Verf. im Wesentlichen mit
Peabody [s. Bericht f. 1S97 Vert. p 189] überein. Die nackten Fasern gehen in
eine spindelförmige kernhaltige Verdickung über, die der noch vorhandenen
Schwannschen Scheide angehört, umspinnen dann nach dichotomischen Theilungen
die Ampullen von außen und enden mit Knöpfchen oder Scheiben frei. Echte
sensorische Zellen sind nicht vorhanden, wohl aber sind die Flaschenzelleu secun-

II. Organogenle und Anatomie. H. Nervensystem. 181

däre Sinneszellen. — Auch Brandes macht einige vorläufige Angaben über den
Bau der Ampullen. Das Epithel besteht aus den birnförmigen Zellen Merkel's
als den Producenten der Gallerte, und den Sttttzzellen Merkel's, die aber wegen
ihrer Verbindung mit den Nervenfasern Sinneszellen sind. Bei Chimaera haben
die Ampullen keine Centralplatte , aber etwa 8 wurstförmige Divertikel. In
diesen ist stellenweise die Wandung dünner und hat keine Drüsenzellen. In der
Mitte solcher Stellen zeigen die Nervenendzellen das normale flache Aussehen, an
der Peripherie sind sie verlängert und ragen in das Lumen der Ampulle.

CoIe(2) macht Angaben über die Vertheilung und Innervation des Seiten-
liniensystems von Chimaera. Irgend welcher segmentale Werth kommt ihm
nicht zu. — Cole(^) berichtet über die Organe der Seitenlinie der Fische, speciell
von Gadus. Das sensorische Canalsystem der Fische, sowohl der recenten wie der
fossilen, lässt sich auf ein Schema zurückführen: jederseits verläuft ein Canal
längs des Körpers, einer über dem Auge, ein anderer unter ihm, schließlich einer
am Unterkiefer. Alle diese Canäle können durch Commissuren mit denen des
anderen Antimeres verbunden sein. Bei G. ist das System reducirt: Savische
Bläschen und Lorenzinische Ampullen fehlen; gewöhnliche Sinnesgrübchen sind
ziemlich verbreitet. Die Verhältnisse sind ähnlich wie bei Amia^ nur zeigt letztere
geringere Reduction. Die Seitenorgane der Fische und Amphibien sind denen der
Anneliden nicht homolog. Die Vorfahren der Vertebraten hatten dafür wahr-
scheinlich nicht segmentale oberflächliche Organe. Diese sanken gleichzeitig mit
Drüsen unter die Oberfläche und verschmolzen mit einander. Anfangs war das
System auf die Gegend, die jetzt das Ohr inne hat, beschränkt. Dieses primäre
Lateralsystem hat auch das Hörorgan aus sich hervorgehen lassen : die Bogengänge
sind mit den Seitenorganen homoplastisch, nicht homolog. — Hierher auch Cole(').
— S. auch oben p 168 R. Alcock, p 169 Cole(3) und unten p 186 Lee.

Nach Eigenmann ist die Kopfhaut von Amblyopsis mit zahlreichen Tast-
organen besetzt, die es dem Thiere ermöglichen, schon aus der Ferne die in der
Nähe des Kopfes sich bewegenden Gegenstände zu percipiren.

Leydig(2) hat ähnliche oder gleiche epidermoidale Organe, wie sie Huss [s. Be-
richt f. 1897 Vert. p 190] in der Schnauze von Talpa^ Jobert, Poulton und Wilson
& Martin [s. Bericht f. 1893 Vert. p 164] bei Ornithorhynchus ^ Mojsisovics bei
Talpa, Condylura und Chrysochloris erwähnen, nicht nur schon früher bei Balaena
beschrieben und bei Bos und O. gekannt, sondern auch den Becherorganen oder
Hautsinnesknospen anzureihen vorgeschlagen. Jetzt möchte er sie zugleich für
unentwickelte Haare halten und darin eine Stütze für Maurer's Lehre von der
Phylogenese der Haare sehen.

f. Riechwerkzeüge.

Über die »Nasal Organs« von Pipa americana s. Bancroft, die centrale Endung
im Bulbus olf. oben p 153 Manoueiian(V)) Nasenhöhle von Bos Baum.

Nach Osawa(^) gleicht das Riechorgan von Hatteria im Wesentlichen dem
von Lacerta. Der Thränennasengang mündet aber bei H. etwas weiter nach vorn.
Von der medialen Seite mündet in den vorderen Theil der Choane das Jacob-
son sehe Organ. Dieses liegt in der Basis des knorpeligen Septum narium auf
dem Vomer und wird von einer Knorpelkapsel überdacht, sowie unten durch eine
Knorpelplatte gestützt. Eine papillenartige knorpelige Einlagerung wie bei L.
kommt bei H. nicht vor. Die dorsale Kapsel schließt auch den Thränennasen-
gang ein. Die Auskleidung der äußeren Nasenhöhle ist die Fortsetzung der
äußeren Haut, enthält aber Becherzellen. Mehr innen treten in der Schleimhaut
zahlreiche schlanke Papillen auf. Subepithelial liegt cavernöses Gewebe mit

19*

1 82 Vertebrata.

Netzen von Bindegewebsfasern, zahlreichen Blutgefäßen und glatten Muskelfasern.
Die innere Nasenhöhle hat eine typische Regio olf. und resp. ; das Riechepithel
überzieht das ganze Dach, die hintere obere Ecke der Nasenhöhle und das Septum
bis zur Basis, ferner den oberen Theil der lateralen Wand^ sowie die freie Fläche
der pilzförmigen Verbreiterung der knorpeligen Muschel. Die Drüsen sind nur
kümmerlich.

Neumayer(^) gibt einen Beitrag zur Histologie der Nasenschleimhaut von
Homo. Zunächst wird die Abgrenzung zwischen der Regio olf. und resp. be-
sprochen, dann das Epithel der letzteren geschildert. Von Drüsen kommen außer
Becherzellen, die in der R. olf. die Anordnung des Flimmerepithels zu Inseln be-
wirken, in beiden Regionen viele zusammengesetzte vor. Die Bowmanschen
Drüsen der R. olf. und die der R. resp. gehören zu den gemischten Drüsen. Die
Gianuzzischen Halbmonde sind zunächst Eiweißdrüsenzellen, degeneriren
dann aber schleimig und werden zu reinen Schleimdrüsenzellen. Dass die specifi-
schen Eiweißdrüsenzellen in den gemischten Drüsen sowohl fettig als auch schlei-
mig degeneriren, ist wahrscheinlich.

Mihalkovics betrachtet die Nasenhöhle, unter specieller Berücksichtigung
des Jacobsonschen Organes, vergleichend. Das Organum vomeronasale
Jacobson!, der Sinnesepithelbezirk in der Pars respiratoria der Nasenhöhle, und
zwar in der Nasenscheidenwand, bildet in vollkommener Form einen Schlauch
oder Sack mit enger Mündung, sonst nur eine Einbuchtung oder trichterförmige
Vertiefung der Schleimhaut. Alle sonstigen Merkmale, also Mündungsstelle, Ver-
hältnis zu den Knorpeln der Nasenscheidewand, respiratorisches Epithel im
Schlauch, erectiles Gewebe in dessen Nähe sind nebensächlich. Amphibien.
Die Urodelen stehen im Bau der Nasenhöhle niedriger als die Anuren. Trotz der
Einfachheit zeigen sie (TnVon, Salamandra] doch schon Diflferenzirungen im Epithel
und in den Dimensionen des Lumens, jedoch fehlen Muscheln oder muschelartige
Hervorragungen. Der laterale Nasenhöhlen-Anhang ist kein Jacobsonsches Organ
(gegen Seydel), sondern eine primitive Kieferhöhle. Das wenige Sinnesepithel im
blinden Ende ist ein Rest des allgemeinen Riechepithels. Die Nasenhöhle der
Anuren [Rana^ J^ufo) knüpft an die von Siren an, hat aber bereits den medialen
Anhang der Nebennasenhöhle und einen größeren lateralen Anhang (= Kiefer-
höhle); außerdem ist die Hauptnasenhöhle geräumiger, der Drüsenapparat mäch-
tiger geworden. Der mediale Anhang mit hohem Sinnesepithel, der von den Fort-
sätzen des Nasenscheidewandknorpels umgeben ist und sich in einen blinden Gang
fortsetzt, ist ein typisches J. Organ. Im Anschluss an dies erste Auftreten des J.
Organs stellt Verf. Betrachtungen über die Bedingungen der Entstehung an. Die
große Menge von serösen Drüsen in der Nähe und das constante Fehlen von
Bowmanschen Drüsen sprechen dafür, dass seine Function im Vergleich zu der
der Hauptnasenhöhle modificirt sein muss. Letztere wird zum Percipiren der
langsamer wirkenden Riechstoffe wegen des schnellen Luftwechsels weniger ge-
eignet sein, dagegen ist für diese das J. Organ wegen seiner geschützten Lage im
Vortheil. Das Secret der serösen Drüsen kann die Riechstoffe so verändern, dass
sie leichter wahrnehmbar werden. Bei den Reptilien ist das Organ sehr ver-
schieden. Ob die von Röse bei Krokodilen beschriebene Hohlrinne hierher gehört,
ist fraglich. Emys dagegen hat ein den Säugethieren ähnliches J. Organ. Die von
Seydel beschriebene, durch Paraseptalfalten abgegliederte Respirationsgegend hat
nichts damit zu thun, vielmehr liegt das Organ als rundes Epithelrohr in der Schleim-
haut der Regiou der Septalfalte. Bei Sauriern und Schlangen — Verf. beschreibt
von Coluher und Lacerta die knorpelige Nasenkapsel, Nasenhöhle und Schleimhaut
— erweitert sich der Theil der Höhle unter der Pseudomuschel in eine Kiefer-
höhle; da aber die Communication dieser Höhle unterhalb der P.seudomuschel

II. Organogenie und Anatomie. H: Nervensystem. j 83

liegt, so wird die allgemein angenommene Gleichartigkeit dieser Muschel mit der
unteren Nasenmnschel (Maxilloturbinale) der Säugethiere und der sogenannten
mittleren Muschel der Vögel hinfällig. Die einzige Muschel der Reptilien ist den
Siebbeinmuscheln gleichwerthig. Die Choaue mündet in den seitlichen Theil des
Gaumenspaltes. Embryologisch ist dies aus dem Vorwachsen der secundären
Gaumenleiste unter dem Boden der primären Nasenhöhle zu erklären, und die
Choane der Reptilien ist nur der primären, nicht der bleibenden Choane der Säuger
homolog. Da3 J. Organ ist hier so groß, dass es einer accessorischen unteren
Nasenhöhle gleicht. Es liegt im Prämaxillartheile des Gesichtes und ist »einer
sagittal gedehnten Gastrula ähnlich mit oben gelegenem äußeren und unten ge-
legenem inneren Blatt«. Das Lumen umgreift den pilzförmigen Fortsatz des Para-
septalknorpels. Das äußere Blatt führt an der freien Fläche Sinnesepithel und
besteht sonst aus protoplasmaarmen Nervenzellen (vielleicht auch secernirenden
Drüsenzellen?), die durch Bindegewebe und Bündel des Jacobsonschen Nerven zu
radiären Strängen angeordnet sind. Der dünne Ausführgang mündet, zwischen
Paraseptalknorpel und Os praemaxillare durchtretend, an der Decke der Mund-
höhle. Da dieses Organ »die höchste Stufe der Vollendung bei kriechenden
Thieren erreicht, könnte an Geschlechtsfunction gedacht werden, zur Perception
der Geschlechtsriechstoffe, um bei der Aufsuchung der Paare behülflich zu sein«.
— Die Nasenhöhle der Vögel beschreibt Verf. nach Präparaten von Gallus.
Von den 3 Muscheln ist die Vorhofsmuschel eine specielle Einrichtung, die mitt-
lere der unteren von Homo gleichwerthig, die obere oder hintere nur ein mit
Riechepithel bedeckter muschelförmiger Wulst (Pseudoconcha) , der dem Riech-
oder Siebbein-Muschelapparat der Säuger entspricht. Im hinteren Theil der
mittleren Muschel liegt die große seröse Gland. nas. lat. Ihr langer Ausführgang
zieht an der lateralen Wand der Nasenhöhle bis an den Boden, biegt dann median-
wärts um und mündet im vorderen Theil der Nasenhöhle in eine kurze Spalte.
Er besteht aus einem engen Abschnitt (in der Nähe des Septums) und einem
weiteren; jener ist das rudimentäre J. Organ, dieser der eigentliche Ausführgang
der lateralen Nasendrüse, der sich mit jenem secundär vereinigt hat. Diese Umbil-
dung des J. Organs zum Endtheil eines Drüsenausführganges wird auf die Säuger
vererbt, wo auch bei vielen eine mediale Nasendrüse hineinmündet. Bei den Säu-
gern gibt es Riech- und Respirationsmuscheln. Wie die ersteren sind auch letztere
verschieden gestaltet, aber ihre Complication ist unabhängig vom Geruch. Ihre
Form ist zur Systematik nicht zu verwenden. Die Zahl der Riechmuscheln yariirt
zwischen 3 und 9. Die meisten Säuger haben 5. Verf. unterscheidet frei vor-
stehende und verdeckte Muscheln. Alle haben eine einfache ürsprungslamelle am
Siebbein. Da die Siebbeinmuscheln von Homo von der Lamina cribrosa ausgehen,
so ist die unterste (5.) Riechmuschel der Säuger der obersten (zumeist vergäng-
lichen) des Embryos von H. homolog: beide liegen mit ihren Ursprüngen am
nächsten zur Keilbeinhöhle. Ferner entspricht die obere (2.) Muschel der Säuger
der untersten des Embryos von H., die später zur mittleren wird: der Ursprung
beider liegt nahe am Stirnbein. Die 3. und 4. Muschel haben auch Äquivalente
im Embryo, aber meist atrophirt eine von beiden, und die übrig gebliebene ent-
spricht entweder der 3. oder der 4. Weiter macht Verf. Angaben über die Keil-
beinmuschel, die Bulla ethmoidalis (sie ist nur eine Nebenfalte der 2. Riech-
muschel) , bespricht ausführlich das J. Organ nach der Literatur [Verf. scheint die
Arbeiten Broom's nicht zu kennen] und beschreibt nach eigener Untersuchung das
Organ von Erinaceus und Mus mit Bemerkungen über die Ungulaten und Carni-
voren. Zum Schluss geht er auf die Verhältnisse bei Homo ein und macht einige
allgemeine Angaben über die Entwickelung des J. Organs.

Nach BrOOmC^) ähnelt das Jacobsonsche Organ von Hyrax am meisten dem

184 Vertebrata.

von Ovis und Bos^ hat aber einen sehr starken äußeren Nasenbodenknorpel. Dies
ist ein primitiver Charakter, den die meisten »Cänorhinaten« aufgegeben haben.
— BrOOm('^) beschreibt die Knorpel des Jacobsonschen Organs (unter besonderer
Berücksichtigung des Nasen- Gaumencanales) vieler Beutelthiere. Bei den 3 »poly-
protodonten Genera« [Dasyums^ Dklelphys^ Perameles) ist der Nasenbodenknorpel
und seine innere Abtheilung, der Jacobsonsche Knorpel, sehr einfach und dem
noch einfacheren von Echidna sehr ähnlich. Die Phalangeriden (Pseudochirus,
Petaurus, Pctauroides, Tric/iosurus) haben bereits das vordere Stück des J. Knorpels
complicirter. Bei Phascolarctus ist die Differenzirung noch weiter fortgeschritten.
Obgleich die Macropodiden [Macropus^ Aepyprymnus) gewisse Ähnlichkeiten mit
den Phalangeriden haben, so stehen sie im einfacheren Nasenbodenknorpel und
im Nasengaumencanal den Polyprotodontiden näher. Die Phascolomyiden schließen
sich an Da.^ zum Theil auch an A. an. — Hierher auch Broom(^).

g. Schmeckwerkzeuge.

Über die Schmeckknospen s. oben p 94 Kolossow, Innervation der Zunge p 171
Zander(^^).

Gräberg untersuchte die Genese des Schmeckorganes von Homo. Bei 11 cm
langen Föten gibt es bereits hinten am Zungenkörper 2 nach vorn divergirende
Schleimhautleisten, deren Epithel sich in das Stratum proprium einzustülpen be-
ginnt und die Leisten in Abschnitte zerlegt, von denen einige die primitiven Pa-
pillae circumvallatae bilden. Die Wälle entstehen aus Einstülpungen, die von den
erwähnten Epitheleinstülpungen aus seitlich in das Str. propr. hineinwachsen ; in
sie dringt dann das Str. propr. ein und bewirkt dadurch auf der freien Fläche eine
kleine Erhabenheit um die Papille. Die Wallgräben gehen aus feinen Spalten her-
vor. Die Ebnerschen Drüsen werden solid angelegt und höhlen sich später durch
Zerfall der centralen Zellen aus. Die Entwickelung der Schmeckkuospen variirt
zeitlich in weiten Grenzen. Der Schmecknerv scheint von vorn herein mit den
Stellen des Epithels in Verbindung zu stehen, wo die Knospen auftreten. Zuerst
sind diese noch sehr zerstreut, auch auf den Seiten der Papillen, später werden
ihrer viele auf den oberen Papillenflächen, noch später werden sie hier wieder re-
ducirt, dagegen auf den Seiten und auf den den Papillen zugewandten Flächen der
Wälle zahlreicher. Ihre Anlage wird von spindelförmig umgewandelten Basal-
zellen gebildet, die emporwachsen und so nicht nur das Epithel über sich auf-
lockern, sondern auch die untere Epithelfläche gegen das Stratum proprium drängen.
Hier verschwindet dann allmählich die Grenze zwischen letzterem und dem Epithel.
Die Differenzirung der Zellen der Anlage in die 3 Zellarten der Knospe scheint
von dem Eintreten des Nerven beeinflusst zu werden. Um die Knospen legen sich
später abgeplattete Epithelzelleu (»extrabulbäre Sttitzzellen«). Der Perus kommt
dadurch zu Stande, dass das angrenzende Epithel fortwächst, wenn die Bulbus-
zellen ihr Wachsthum bereits eingestellt haben. Viele Knospen gehen während
der letzten Zeit des intrauterinen Lebens zu Grunde, hauptsächlich die auf den
oberen freien Papillenflächen. Selten zeigt unter den sich zurückbildenden
Knospen eine Einseukung des Epithels in das Stratum proprium Merkmale, die
auf Neubildung von Knospen schließen lassen.

h. Hörwerkzenge.

Über die Entwickelung der Schnecke s. Hammerschlag, den centralen Verlauf
des Cochlearis und Vestibularis oben p 158 Thomas(^).

Hell mann beschreibt an Plattenmodellen die Entwickelung des Labyrinthes

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 185

voE Torpedo^ die liier wie bei den höheren Wirbelthieren verläuft. Die Bogen-
gänge legen sich als Taschen der Ohrbiase an, die »central verwachsen und von
dem umgebenden Mesoblast durchbrochen werden«. Rüdinger's Angabe, dass
jeder häutige Bogengang aus 2 sich entgegenwachsenden Sprossen entstehe, ist
falsch. Wie bei den höheren Wirbelthieren schnürt sich zuerst der hintere, dann
der vordere, zuletzt der äußere (horizontale) Gang ab. Während aber sonst die
Anlage des äußeren Ganges gleich der des verticalen nur an einer centralen Stelle
verwächst und durchbrochen wird, bestehen hier je 1 Abschuürungsstelle für den
lateralen und für den medialen Schenkel. Wo die Bogengangtaschen auftreten,
liegen im Epithel zahlreiche Mitosen; mithin wird wohl »die Faltung durch star-
kes, ungleiches Flächenwachsthum der Labyrinthwand verursacht«. Der Ductus
endolymphaticus scheint sich von Anfang an durch eigenes Wachsthum zu
strecken ; er bleibt ständig offen. Da die oberste Partie der Ohrblase, die dem
Sinus utr. sup. der anderen Wirbelthiere entspricht, das Material für die ent-
sprechenden Theile der 3 Gänge und des Ductus endolymph. abgibt, so bezeichnet
man wohl am besten die ganzen Ringe als Bogengänge (gegen Retzius und Hasse),
um so mehr, als ein großes Stück der Pars sup. labyrinthi undifferenzirt als Utri,
culus erhalten bleibt. Dem Utriculus der übrigen Wirbelthiere entspricht de-
obere Theil des Vestibulum, aus dem die Gänge und der Recessus utr. entspringenr
während der untere Theil dem Sacculus homolog ist. Beide Theile sind aber bei T.
nie von einander getrennt, während sie sonst nur im Embryo mit einander communi-
ciren. »Es liegt die Annahme nahe, dass wir in dem Labyrinth der Haie und
Rochen ein Organ vor uns haben, das zum Theil in der phylogenetischen Ent-
wickelung auf dem erwähnten Entwickelungsstadium der höheren Wirbelthiere
stehen blieb.« — Über die Entwickelung des Gehörorganes von Necturus s. Norris,
von Siredon Notto.

Cole(2) findet im Sacculus von Chhnaera einen kalkigen Otolithen von eigen-
thümlicher Form.

Sidoriak bestätigt durch embryologische Untersuchungen an Bhodeus Nus-
baum's Angabe [s. Bericht f. 1881 IV p 68], dass bei Cyprinus der Quercanal
zwischen den beiden häutigen Labyrinthen den Ductus endolymphatici ent-
spricht. Bei R. ist der endolymphatische Apparat verhältnismäßig stärker als
bei C; den beiden hinteren Anhängen seines unpaaren Sackes entsprechen bei C.
der Lage nach 2 extracraniale Lymphräume.

Versluys hat die Gebilde des mittleren und äußeren Ohres von Sphenodon und
von 32 Sauriern untersucht. Die Paukenhöhle ist sehr verschieden und steht
mit dem Schlünde in weiter Communication. Da zugleich ihre Ausdehnung
wechselt, und bei Chamaeleo eine nur durch Schleimhaut gegen die Rachenhöhle
begrenzte Nebenhöhle bestehen kann, so ist sie nicht bei allen Species gleichwerthig.
Eine Unterscheidung der eigentlichen Paukenhöhle vom Recessus cavi tympani
(nach Hasse bei Cheloniern) ist nicht durchführbar, die Homologie mit dem von
IL bei Vögeln als Recessus bezeichneten Abschnitt unrichtig. Ein Trommelfell
fehlt u. a. bei ^n^ms, C. und S., ohne dass bei ^. und^. die Paukenhöhle irgendwie
reducirt wäre. Letztere fehlt bei Amphishaena und Trogonophis\ bei den Anielliden,
Anelytropiden und Dibamiden ist sie stark reducirt. Die Angabe Wiedersheim's,
dass sie den fußlosen Eidechsen fehle, ist unrichtig. Die beiden Stücke der Co-
lumella (Stapes und Extracolumella) sind mit einander entweder durch ein straffes
Gelenk oder durch Synchondrose verbunden. Einen Laxator tympani haben nur
die Geckoniden; er entspringt vom dorsalen Ende des Zungenbeinbogens, inserirt
sich am Proc. access. post. der Columella und gehört zur Facialis-Musculatur.
Ob er ein Neuerwerb der Geck, ist oder bei anderen Lacertiliern reducirt wurde,
bleibt unbestimmt. Die Amphisbäuiden ausgenommen, verbindet eine wohl dem

-J^85 Vertebrata.

M. stapedius der Crocodilier homologe Sehne die Extracohimella mit dem Schädel;
sie entspricht dem Tensor tympani der Vorfahren derSauropsiden, dessen Function
die bewegliche Verbindung der beiden Glieder der Columella nöthig machte. Ein
äußeres Ohr haben viele Lacertilier ; bei einem Theil der Geck, existirt auch ein
vom Sphincter colli abzuleitender Schließmuskel der Öffnung. Diese ist oft sehr eng,
kann sogar [Anguis] ganz verschlossen sein, so dass die Haut darüber continuirlich
verläuft. Bei Braco ist ebenfalls die beschuppte Haut continuirlich, weil die äußere
Fläche des Trommelfelles Schuppen hat. Auf eine oder die andere Weise schwindet
bei vielen Sauriern (bei allen grabenden) ein äußeres Trommelfell, [Emery.]

Osawa(^) beschreibt das Ohr von Hatteria. Die knöcherne Gehörkapsel ist
eine dreiseitige Pyramide mit der Basis nach oben. Das Labyrinth wird durch
die horizontale Crista vestibuli in den dorsalen Recessus elliptlcus und den ven-
tralen Rec. sphaericus getheilt. Von letzterem trennt die Cr. basilaris vestib. den
Rec. cochlearis mit eingelagerter Lagena ab. Die knöchernen Bogengänge be-
stehen aus dünnen compacten Knochenlamellen. Der Utriculus liegt über dem
Sacculus (bei Lacerta neben ihm). Nervenendstellen finden sich in den Ampullen,
im Fundus und Rec. utriculi, im Sacculus und in der Cochlea. Die Macula acust.
sacculi liegt in der medialen Wand und theilt sich nach hinten in 2 Schenkel. Die
Stria vascul. ist rein epithelial.

Luppino untersuchte die Entwickelung des äußeren Gehör ganges von Cavia.
Er legt sich als ein solider Epidermiszapfen an, der gegen den Can. tubotympan.
auswächst. Der äußere dickere, nach vorn convex gekrümmte Abschnitt bil-
det den eigentlichen Gehörgang, der innere mehr gerade betheiligt sich an der
äußeren Bekleidung des Trommelfelles. Zwischen dem 17. und 19. Tage erhält
der Zapfen durch Verhornung und Abschuppung von außen nach innen ein Lu-
men, das im inneren Theile aber mehr nach der Paukenhöhle zu verschoben ist.
Die dickere äußere Lamelle gibt die vordere Hälfte des tiefen Endes des Ganges,
die innere bekleidet das Trommelfell. Dieses besteht nach Bildung der epider-
malen Lage aus Ecto-, Meso- und Entoderm. Die Drüsen, Haare etc. entstehen
später als sonst am Kopfe; zugleich entstehen Drüsen am pharyngealen Ende der
Eustachischen Röhre. Tubulöse Drüsen fehlen.

Ayers prüft bei Homo an Embryonen und Erwachsenen seine früheren Angaben
über die Membrana basilaris, M. tectoria und die Nervenendigung im Ohr.
Die Membr. bas. ist ungeeignet zur Tonperception, die M. tect. ist ein Kunstpro-
duct. Die Nervenendigung ist intracellulär [s. auch Bericht f. 1892 Vert. p 186
und f. 1894 Vert. p 169]. — Über die Cortische Membran siehe Czinner &
Hammerschlag.

Lee untersuchte die Function des Ohres und der Organe der Seitenlinie bei
den Fischen. Die Functionen des Ohres bestehen in der Wahrnehmung von
Drehbewegungen durch die Cristae acusticae und von fortschreitender Bewegung
durch die Maculae austicae; letztere vermitteln auch die Wahrnehmung der Lage
im Raum. Bei allen höheren Vertebraten kommt hierzu noch das eigentliche
Hören durch die Papilla acust. bas. Die Durcbschneidung des N. lateralis oder
Zerstörung der Seitenorgane stört nur dann das Gleichgewicht, wenn auch die
Brust- und Beckenflossen entfernt werden. (Entfernung der Flossen allein hat keinen
Effect.) Die centrale Reizung des N. lat. verursacht dieselben compensatorischen
Flossenbewegungen wie die Reizung des Acusticus der gegenüber liegenden Seite.
Hiernach sind die Organe der Seitenlinie wahrscheinlich statische Organe. In
diesen Befunden erblickt Verf. eine Stütze für die Theorie der Ableitung des
Ohres aus einem Theil der Seitenlinie.

Carazzi hält Lugaro's Hypothese von der Function der halbzirkelförmigen
C anale [s. Bericht f. 1897 Vert. p 196] für noch nicht bewiesen und vertheidigt

t

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 187

mit Gegengriinden aus der Literatur die Lehre von einer speeifischen Function
('>sensazioni spaziali«) des Vestibulums und der Bogengänge. — ■ Lugaro(2) ist
hiermit nicht einverstanden und fragt: »ache stimolo corrispondono queste sensa-
zioni spaziali? . . . E forse lo spazio una forma di energia?« Einen solchen
Sinn gebe es ebenso wenig wie den »cosidetto senso morale« etc.

Cyon(2) weist Breuer's Kritik seiner Arbeit über den Raum sinn [s. Bericht f.
1897 Vert. p 195, 196] entschieden zurück und wirft B. vor, dass er es vermeide,
den statischen Sinn als den letzten »von den vielen Sinnesorganen, die er mit
Leichtigkeit bei seinen rein speculativen Besprechungen der experimentellen Er-
gebnisse anderer Forscher im Ohrlabyrinth gefunden hat«, näher zu charakteri-
siren und zu localisiren.

Thomas('V) schließt aus den gleichen Beziehungen des Labyrinths und des
Kleinhirns zum Deitersschen Hirn sowie aus Experimenten, dass beide bei der
Erhaltung des Gleichgewichtes betheiligt sind: das Labyrinth hauptsächlich bei
passiven Bewegungen, das Kleinhirn bei activen. — Hierzu bemerkt Bonnier(V^)>
wenn auch beide »appareils physiologiques commandent ä l'activite d'un meme
noyau«, so dürfe man daraus doch nicht »ä une analogie fonctionelle dans les
attributions« derselben schließen. Das Gleichgewicht wird, namentlich bei Homo^
nicht ausschließlich durch Reflex erhalten, sondern es kommt dabei immer auch
zur »perception consciente d'une attitude ou d'une Variation d'attitude, si fugace
et peu döfinie que seit cette perception«.

i. Sehwerkzenge.

Hierher Greeff(2). Über das sensumotorische Sehwerkzeug s. Reddingius, das
Auge des Neugeborenen Dieckmann, die Ciliarfortsätze und Zonula Zinnii Terrien,
die Opticuscentren oben p 160 Colucci und p 151 Haller, Communication zwischen
den Augenkammern Hamburger und Levinsohn, Entwickelung der Thränenwege
Cosmettatos, Augen von AmpMoxus oben p 167 HesSB etc. S. auch oben Vermes
p 54 Schreiner.

Eigenmann macht einige Angaben über das Auge von Amblyopsis. Beim er-
wachsenen Thier ist es nicht mehr mit dem Gehirn verbunden. Die Linse besteht
aus wenigen undeutlichen Zellen; Glaskörper und Humor aqueus fehlen. Die
innere reticuläre Schicht der Retina ist gut entwickelt, die anderen Schichten sind
zu einer ungefähr 2 Zelllagen dicken Schicht reducirt. Das Pigment ist normal.
Zapfen sind noch vorhanden. Die Sclera existirt als ein oder einige Knorpel.
Die Degeneration lässt sich verfolgen, wenn man die Augen von Zygonectes^ Cho-
ligaster^ Typhlogobius und A. vergleicht. Zuletzt geht die Linse zu Grunde. Ob-
wohl das Auge von A. absolut keinen Lichteindruck mehr percipiren kann, so
zeigt A. doch Reaction auf Licht, und zwar im negativen Sinne.

Osawal-*) beschreibt ausführlich das Auge von Hatteria^ das im Allgemeinen
dem der Saurier gleicht. Die Zapfen herrschen in der Nähe der Papilla optica
vor, ja sind hier wohl die einzigen Sehzellen. Nach dem Ciliarrand überwiegen
die Stäbchen bedeutend. Ein Kamm fehlt, eine Area centralis vielleicht auch,
ebenso die Superciliarknochen und quergestreifte Muskeln im Oberlid. Im Drüsen-
apparat schließt sich H. an die Agamiden an, da die bei Lacerta vorhandene
Thräuendrüse fehlt. — Kallius(^) hat die Fovea centralis an seinem Exemplare
von H. deutlich gefunden; in der Tiefe scheint sie nur Stäbchen zu haben. —
Hierzu bemerkt Osawa(^), dass auch er Anfangs die Excavatio optici für eine
Fovea gehalten, durch genauere Untersuchung und auf die Angabe von Chievitz
hin, wonach die Fovea immer auf einer Area centralis mit mächtigen Retinaele-
menten liegt, davon zurückgekommen sei.

188 Vertebrata.

Abelsdorff macht einige Angaben über das Auge von Alligator lucius. Die
Retina ist stäbclienreicli ; ihre Zellen sind groß, von charakteristischer Form und
führen Sehpurpnr, der sich sogar postmortal noch regenerirt. Die Fähigkeit des
Nachtsehens wird durch das guaninhaltige Tapetum im oberen Theile des Auges
erhöht. Besonders im Wasser bedürfen auch die oberen Theile des Auges mehr
einer Verstärkung des Lichteindruckes als die unteren, da jene nur von dem aus
der Tiefe des Wassers reflectirten Lichte getroifen werden. Die Cornea ist
schwach gekrümmt, die Linse annähernd kugelig. Es liegt starke Hypermetropie
und ausgiebige Accommodation vor (gegen Beer). Das Pigment wandert weder im
Tapetum noch sonst wo unter dem Eiufliiss des Lichtes und ist stets in den Fort-
sätzen der Pigmentepithelzellen angehäuft.

Strahl (^; hat mit Henckel die von Vossius 1S83 angegebene, von Deyl [s. Be-
richt f. 1896 Vert. p 1S3] beanstandete ontogenetische Rotation des Bulbus von
Homo um seine Längsachse nachgeprüft. Deyl leugnet mit Recht die Drehung
des embryonalen Bulbus um 90". Eine Drehung des Opticus um seine Längs-^
achse ist andererseits sehr wahrscheinlich, allerdings viel früher als V. angibt.
Sicher ist ferner eine Verschiebung der oberen Orbitalmuskeln gegen einander im
Sinne von Vossius.

Grüner (^) findet bei Homo zwischen dem Stroma der Iris und dem depigmen-
tirten hinteren Epithel eine Schicht von Spindelzellen mit stäbchenförmigem
Kern. Die Zellen liegen zu 2 oder 3 über einander. Ein anderes Gewebe, fibrillär
oder structurlos, findet sich hier sicher nicht. Die Anordnung der Spindelzellen
ist streng radiär. In der Nähe des Sphincters bestehen Verbindungsstränge zu
diesem hin. Nach dem Ciliarkörper zu setzt sich die Spindelzellenschicht in das
Gewebe radiärwärts fort, ohne jedoch den Ciliarmuskel zu erreichen. Es handelt
sich zweifellos um einen glatten Dilatator der Pupille.

Nach Grynfellt entwickelt sich der Dilatator pupillae hei Lepus durch Um-
wandlung der epithelialen Zellen der vorderen Lamelle der secundären Augenblase.
Daher ist auch das hintere Epithel der Iris nur einschichtig. — Hierher auch
Grunert(2), Kiribuchi und Stutzer.

Nach Swenander hat die concentrische Pupille von Picus martius keine Aus-
buchtung (Marshall), sondern nur einen schwarzen Pigmentfleck. Dieser entspricht
dem vorderen Theil der dunkleren Zone, die die Pupille der Vögel im Allgemeinen
umgibt; »er dürfte demnach in der Weise entstanden sein, dass diese Zone rings
um die Pupille reducirt wurde, außer vorn, wo sie im Gegentheil sich vergrößerte.«
P. viridis zeigt diese Verhältnisse nur angedeutet.

Fischel unterzog die Regeneration der Linse von Salamandra einer ein-
gehenden Untersuchung. Er bestätigt die Befunde Wolfl"s oder richtiger Colucci's
[Triton): die Linse entsteht durch allmähliche Vergrößerung einer Falte an
der Irishälfte des Pupillarrandes. Diese setzt sich oft auch noch als falten-
förmige Abhebung der hinteren Lamelle der Pars irid. ret. an der Iris entlang bis
zum Margo ciliar, ret. fort, was für die endgültige Lage der regeuerirten Linse
zur Pupille von Wichtigkeit ist. Die Depigmentation ist ein activer Zellvorgang
und ergreift das innere Blatt der Pars irid. ret. in ihrer ganzen Höhe. Die Re-
generation weicht in Einzelheiten von der normalen Entwickelung ab. So braucht
überhaupt kein Bläschen zu entstehen, sondern es wuchert statt dessen eine
massive oder nur capillare Spalten aufweisende Zellmasse. Oder das normale
Bläschen enthält eine ziemlich mächtige epitheliale Zellmasse, auch kann früh
die vordere Wand des Linsenbläschens bedeutend dicker sein als die hintere.
Eine Regeneration der Linse durch Stücke der Hornhaut findet niemals statt.
Ferner kann die Exstirpation der Linse zur Neubildung von mehr als einer Linse
führen. Die Form der regenerirten Linse weicht oft, wenigstens in den früheren

II. Organogenie und Anatoaiie. H. Nervensystem, \ 39

Stadien, von der normalen ab. Zuweilen liegt ein beträchtlicher Theil der Linse
außerhalb der Pupille, völlig hinter der Iris versteckt. In den seltenen Fällen,
wo die Falte als Vorläufer der Linse auch auf die vordere Lamelle der Pars irid.
ret. übergreift, entsteht ein Theil der Linse ebenfalls außerhalb der Pupille, aber
von der vorderen Lamelle der Pars irid. ret. — Eine weitere Untersuchung
galt der Frage, ob nur der obere Theil der Iris die Linse zu regeneriren vermag.
Nach Entfernung oder Lädirung desselben lassen sich zwar kräftige Ansätze zu
einer Umbildung an der unteren Hälfte erkennen, schließlich findet die Regene-
ration aber doch am oberen Theil statt, und zwar entweder vom vordersten, dem
Margo eil. entsprechenden Abschnitt der Retina oder, wenn der obere Theil der
Iris nur zerrissen worden war, von diesem aus. Auch bei völliger Dunkelheit wird
die Linse neugebildet, allerdings langsamer; ferner scheint meist außer der De-
pigmentation eine Abhebung der beiden Blätter der Pars irid. ret. stattzufinden. Das
auslösende Moment der Regeneration ist nicht das Fehlen der alten Linse, sondern
die Zerrung und Dislocation der Iris. Von den Einflüssen der Nachbarschaft mag
es abhängen, ob das Product der Regeneration mehr oder weniger einer Linse
gleich wird. Zu einer Verbindung von Irisresten mit der Hornhaut kommt es nie,
obwohl doch beide Epithelarten demselben Mutterboden entstammen. Jede mecha-
nische Beeinflussung des Bulbus lässt viele Leucocyten aus den Gefäßen der Cho-
rioidea austreten: diese passiren den Opticus, alle Schichten der Netzhaut, Glas-
körper, Iris und Hornhaut, gegen deren Wunde sie wandern. So lange die Wunde
off"en ist, werden sie einfach von dem Flüssigkeitsstrome durch den Bulbus ge-
tragen; schließt sich später die Wunde, so wird die Bewegung der Leucocyten
gehemmt, und nun zeigen sie die auf active Bewegung deutenden Formen. Bei
dem langsamen activen Durchtritt durch die Schichten des Bulbus, insbesondere
das Tapetum nigr., beladen sie sich mit Pigment. Bei starker Abhebung der
Netzhaut wandern ferner Zellen des Tapetum nigr. In der Retina liegt auch
freies Pigment in regelmäßigen Strängen zwischen den Zellen. Bei der normalen
Entwickelung finden sich Karyokinesen zuletzt nur in der der späteren äußeren
Körnerschicht entsprechenden Region und am Margo ciliar ret. ; ist nun die Retina
stark abgehoben und lädirt, so treten bei der Regeneration nur an diesen Orten
zahlreiche Karyokinesen auf.

C. Rabl(V^) untersucht Bau und Entwickelung der Linse. Bei den Selachiern
[Pristiurus, Torpedo) bildet sich zunächst über der Mitte der Augenblase eine
mehrschichtige Platte, an deren Außenfläche bald darauf eine kleine Vertiefung
entsteht. Durch Wucherung wird aus der Platte eine kugelige Zellmasse, in der
später eine excentrische Höhle entsteht. Diese Anlage der Höhle des Linsenbläs-
chens hat mit der von außen eindringenden Grube nichts zu thun, sondern bildet
sich selbständig weiter, während jene Grube verschwindet. Von den Wänden des
Linsenbläschens differenzirt sich zuerst die mediale, die später die Linsenfasern
liefert. Die Linsengrube der Selachier entspricht nur der Eingaugsoftnung der
Linsengrube der übrigen Wirbelthiere. Die Linsenkapsel ist, »da kein Mesoderm-
gewebe in der Nähe ist«, eine rein ectodermale, eine Basalmembran. Die fertige
Linse ist an den Polen merklich abgeplattet. Die Naht an der Hinterfläche steht
horizontal, die an der Vorderfläche vertical. Von beiden laufen Strahlen aus. Das
Linsenepithel überzieht die Linse bis auf eine elliptische Stelle der Hiuterfläche
und nimmt vom vorderen Pol nach dem Äquator hin an Dicke zu. Innen sind die
Fasern zu radiären Lamellen vereinigt, was sich aus dem Verhalten der Epithel-
zellen an der Epithelgrenze erklärt. Die Bildung der Lamellen beginnt erst gegen
Ende des embryonalen Lebens. Im Centrum der Linse liegen ungeordnete
Centralfasern; zwischen diesen und den zu Lamellen geordneten Hauptfasern fin-
den sich Übergangsfasern. Ganz allgemein theilen sich Radiärlamellen in ihrem

190 Vertebrata.

Zuge von innen nach außen ; Verbindungen von Lamellen sind seltener. — Bei
den Amphibien [Siredon , Triton, Salamanclra] bildet die Linsenanlage eine
dicke Platte aus Cylinderzellen, an deren Aufbau sich lediglich die innere pig-
mentfreie Schicht des Epithels betheiligt. (Die Zellen der Deckschicht enthalten
Pigment.) Später senkt sich die Platte zu einer Grube ein, wobei zuweilen Zellen
der äußeren oder inneren Schicht mechanisch mit zerrissen werden. Unmittelbar nach
demSchluss der Augengrubeschnürt sich dasLinsenbläschen vom Ectoderm ab; seine
Höhle ist ziemlich unregelmäßig. Die mediale Wand füllt allmählich als unregel-
mäßig concentrisch geschichtete Masse fast die ganze Höhle aus. Während bei T.
die Entwickelung ganz analog der von Si. verläuft, scheint Sa. an das Verhalten
von P. zu erinnern. Die vordere Fläche der fertigen Linse ist stets weniger stark
gewölbt, als die hintere. Der Äquator ist überall deutlich markirt. Das Epithel
hört am Äquator auf und ist am Pol am dicksten ; seine Zellen stehen an der Epithel-
grenze in meridionalen Reihen, wie bei den Selachiern. Die Epithelzellen wachsen
bei ihrer Umbildung zu Fasern an ihrem inneren (Urodelen) oder äußeren (Anu-
ren) Ende zu einem bandförmigen Fortsatze aus, während das andere Ende erst
später in die Länge wächst. Sobald ihre definitive Länge erreicht ist, schwinden
die Kerne sehr rasch. Die Hauptmasse der Fasern ist zu radiären Lamellen ver-
bunden; Central-, Übergangs- und Hauptfasern kommen auch hier vor. Nach
außen zu theilen sich die Lamellen viel öfter als bei den Selachiern. Die Kapsel
ist bei Urodelen dünner, als bei Anuren, aber, soweit sie das Linsenepithel be-
deckt, dicker als an der hinteren Fläche. Eine Schichtung scheint zu fehlen. —
Reptilien (Lacerta, Tropidonotus) . Bei i. senkt sich die Linsenplatte zu einem
einschichtigen Säckchen ein, das sich zum Bläschen ausbildet. Nach der Ab-
schnürung verlängern sich die Zellen der medialen Wand und springen in das
Lumen als Polster vor. Wenn sich die Zellen an der Grenze des Linsenepithels
zu meridionalen Reihen ordnen, nimmt die Centralfasermasse, der Kern der Linse,
nicht mehr an Umfang zu, also wächst die Linse nur noch durch Vergrößerung
der Radiärlamellen. Die Zellen des aus dem Linsenepithel hervorgehenden Ring-
wulstes sind schon ganz früh polar differenzirt. Die fertige Linse ist nach den
Ordnungen der Reptilien, namentlich was das Epithel betrifft, sehr verschieden.
Alligator zeigt den Anfang eines Ringwulstes. Die Epithelgrenze liegt hier dicht
hinter dem Äquator. Ähnlich bei den Schildkröten. Platydactylus schließt sich
mehr an beide Ordnungen als an die höheren Saurier an. Diese zeichnen sich
durch einen mächtigen Ringwulst aus; er besteht aus Fasern, die weiter nichts als
Epithelzellen sind. Den mächtigsten Ringwulst hat Chamaeleo. Dagegen fehlt er
den Schlangen ganz. Bei Eryx etc. verhält sich das Epithel wesentlich so wie bei
den Urodelen, dagegen ist es bei den Colubriden und Viperiden in der Mitte der
Vorderfläche am dicksten. Bei den Reptilien mit schwachem Ringwulst richten
sich die Zellen an der Epithelgrenze zunächst schief und wachsen dann an ihrem
inneren, bald auch au ihrem äußeren Ende zu Fasern aus. Bei den anderen Species
treten Complicationen auf. Die Schlangen bilden ihre Fasern im Wesentlichen
wie die Urodelen. Central-, Übergangs- und Hauptfasern kommen auch den Rept.
zu. Die Radiärlamellen sind mit wenigen Ausnahmen viel regelmäßiger in Anord-
nung und Verlauf als bei den Amphibien. Nur die Linse von A. und C. zeigt
mannigfache Unregelmäßigkeiten (Theilungen, Intercalationen etc.). Die Kapsel
ist stets über dem Epithel und Ringwulst dicker, als an der Hinterfläche. — Die
Entwickelung der Linse bei den Vögeln [Anas, Gallus) hat Kessler im Wesent-
lichen richtig geschildert. Jedoch ist das abgeschnürte Linsenbläschen nicht mehr-
schichtig. Die Hauptmasse des Ringwulstes liegt stets vor dem Äquator, und die
Fasern sind polar differenzirt. (Verf. bringt viele neue Einzelheiten.) Die fertige
Linse ist in der Form ähnlich mannigfaltig, wie bei den Reptilien, nur fehlen so

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 191

kugelige Linsen, wie sie die Nattern und Vipern haben. Dafür treten aber bei
den Schwalben und Seglern eigenthümliche Linsen auf, nämlich nicht vollkommen
radiär-symmetrische. Keine Linse hat eine Naht. Verf. bespricht die Fasern und
den Ringwulst der verschiedenen Abtheilungen ausführlich. Der feinere Bau des
letzteren ist überall gleich. Betrachtet man die regelmäßige Aufeinanderfolge der
Ciliarfortsätze, die Lnpressionen an der Linsenoberfläche, die wellenförmigen
Biegungen der Kernschicht und die Bildung der Wirbel in der Tiefe des Ring-
wulstes, so kann man »kaum einen Zweifel haben, dass sie alle mit einander in
ursächlichem Zusammenhang stehen«, und wird zu dem Schluss geführt, dass der
Ringwulst, indem er den Druck der Ciliarfortsätze auf die Linse auf die Faser-
masse tiberträgt, bei der Veränderung der Linse während der Accommodation
eine wichtige Rolle spielt. Der Ringwulst ist um so dicker, je größer die Flug-
geschwindigkeit des Vogels ist. Dies gilt übrigens auch von den Reptilien. Die
Linsenkapsel scheint nur bei Aptenjx geschichtet zu sein. [Tabellen und Einzel-
heiten im Original.] — Über die Entwickelung der Capsula perilentic. s. Cirincione.

Ritter beschreibt die Linse von Talpa [s. hierzu Bericht f. 1893 Vert. p 172
Kohl]. Die Kapsel ist überall annähernd gleich dünn. Das Linsenepithel ist vom
Linsenkörper durch einen unregelmäßigen Spalt getrennt. Die Epithelzellen sind
sehr verschieden und sehen mehr faserartig aus. Am vorderen Pol »scheinen sie
wie von einem Mittelpunkte fächerförmig auszustrahlen«. Am Äquator bilden
kleine Zellen den Übergang zur Masse der Linse, Letztere besteht aus Zellen, die
nur zum kleinen Theil zu Fasern auswachsen, meist jedoch Fortsätze zwischen die
anderen Zellen aussenden. Eine Membran haben die Linsenzellen nicht. Weiter
entwickelt Verf. seine Ansicht darüber, warum es bei T. zu keiner concentrischen
Schichtung der Linsenmasse gekommen sei. »Obgleich die Oberflächen der Linse
zur Brechung der Strahlen fähig sind ... ist doch unzweifelhaft die Maulwurfs-
liuse nicht fähig, ein umgekehrtes Bild des Objectes zu entwerfen. Es fehlt ihr
der concentrische Bau, es kann kein mathematisches Bild entstehen« [?].

Tornatola untersuchte den Bau des Glaskörpers bei Gallus^ Mus^ Felis^ Cavia,
Sus, Homo etc. Die primäre Augenblase stößt überall mit ihrem distalen Pol un-
mittelbar an das Ectoderm. Bei der Einstülpung der Linse kann sich also kein
perilenticuläres Mesodermstratum bilden. Eine Hyaloidea gibt es auch nicht, sie
wird nur durch die dichtere Randzone des fibrillären Glaskörpers vorgetäuscht.
Der Glaskörper ist ein Secret der Retinazellen. Die Blutgefäße bilden sich im
Glaskörper aus den spärlichen Mesodermelemeuten, die mit den Merocyten , aus
denen die Blutkörperchen gebildet werden, durch die fötale Angenspalte einge-
wandert sind.

Beer(2) untersuchte die Accommodation bei den Reptilien. Sämmtli che Ver-
treter der 4 Ordnungen sind in Luft — Thalassochelys in Wasser — leicht hyper-
metropisch oder beiläufig emmetropisch.. Mit wenigen Ausnahmen besteht eine Ac-
commodation für die Nähe : bei den Eidechsen, Schildkröten und Krokodilen wird sie
durch eine Zunahme der Linsenwölbung bewirkt; im Wesentlichen verkleinert sich
der Radius der Vorderfläche. Der Accommodationsmechanismus ist dabei im Großen
und Ganzen derselbe wie bei Säugern und Vögeln. Von den Schlangen accommodirt
nur Tropidonotus tesselatus durch stärkere Krümmung der Linse, die übrigen durch
Vortreten der Linse. Ein quergestreifter Ringmuskel in der Iriswurzel steigert,
wenn er sich zusammenzieht, den Druck im Glaskörper, und dieser schiebt die Linse
vor, das Kammerwasser weicht nach der Peripherie aus, wo eine Vertiefung der
Hornhaut-Irisbucht eintritt. Im selben Sinne wirken die Ringmuskeln auf der
Wurzel des Ciliarfortsatzes. Die Accommodationsbreite ist beträchtlich: besonders
groß bei den amphibiotischen Schildkröten und Nattern, am geringsten bei Alli-
gator und manchen Geckonen, gar nicht vorhanden bei Eryxjaculus, Python mo-

1 92 Vertebrata,

lurus und Vijiera avicenna^ also Nachtthieren mit starker Reaction der Pupille auf
Licht. Ihueu würde »vielleicht im Dunkeln die Accommodation nicht viel nützen
im hellen Licht aber mag die Enge des Irisdiaphragmas sie einigermaßen er-
setzen«. — Über die Accommodation der Vögel s. Heine.

Beer(^) gibt eine Übersicht über die Accommodation der Thiere mit Camera-
augen. Durch Änderung der Distanz zwischen Linse und Netzhaut accommodiren
Cephalopodeu, Fische, Amphibien, Schlangen, durch Änderung der Linsenwölbung
Schildkröten, Krokodile, Echsen, Vögel, Säuger. In jeder Thierclasse, mit Aus-
nahme der Cephalopoden und Vögel, finden sich Arten, wo die Accommodation
ganz oder doch fast fehlt. Vielen dieser Thiere ist die nächtliche Lebensweise
und eine im Licht stark verengte Pupille gemeinsam.

Flemming(') findet die bei Felis^ Lepus, Cavia, Equus und Wiederkäuern fest-
gestellte Querschichtung in den Kernen der Stäbchensehzellenbei Homo weder
frisch noch nach Fixirung,

6reeff(') bespricht die Längsverbindungen (Associationen?) der Retina von
Homo. Sie kommen entweder durch die sog. horizontalen Zellen oder die Spongio-
blasteu oder die directen Plasmastränge zwischen zwei Ganglienzellen zu Stande.

R. Krause beschreibt als neu das Verhalten des Opticus im Auge von Spermo-
philus. Die Papille ist eine tiefe und lange Rinne, deren Ränder steil abfallen.
Aus ihr strahlen die Nervenfasern gleichmäßig, rechtwinklig aus und bilden an
den Enden der Papille einen Winkel. — Hierzu bemerkt Rejsek, dass er den
gleichen Befund bereits früher [s. Bericht f. 1895 Vert. p 210] beschrieben habe.

Bechterew (-) bestätigt durch neue Untersuchungen an Canis die partielle Kreu-
zung im Chi asm a. Nach Durchschneid ung des Tractus opt. wird das deutliche
Sehen im anderen Auge stets herabgesetzt, während es im gleichen unversehrt
bleibt. — Hierher auch oben p 161 Gramer.

Osawa(^) gibt eine genaue Beschreibung der Augenmuskeln von Hatteria.
Vom Ocalomotorius werden versorgt der Rectus sup., inf., med. und der Obliquus
inf. , vom Trochlearis der Obliquus sup. , vom Abducens der Rectus lateralis.
Der Retractor oculi, der stärkste unter den Augenmuskeln, erhält am Ursprung
einen Zweig aus dem Abducens, in seinem weiteren Verlauf mehrere kleine Zweige
vom Gg. ciliare.

Lor revidirt die übliche Beschreibung (Krause) der Augenhöhle und ihrer
Drüsen von Lepus. K. hat als Fossa temporalis nur den hinteren äußeren Theil
der wirklichen Orbita beschrieben und scheint vom M. temporalis nur das äußere
Bündel, das er M. pteryg. ext. nennt, gekannt zu haben. Man hat indessen mit
Meckel eine Cavitas oder Fossa orbito-temp. anzunehmen. Von den tiefen Drüsen
ist die Krausesche Gl. infraorb. eine Schleimdrüse, eine Gl. buccalis sup., die der
Gl. orb. von Canis entspricht. Löwenthal hat als Gl. infraorb. die Gl. lacrym.
inf. beschrieben und vergleicht zu Unrecht sie und das analoge Organ von Curia
und Mus mit der Gl. orb. von Canis. Die von Low. als neu beschriebene Drüse ist
nur die Gl. infraorb. von Krause. Von den oberflächlichen Drüsen gehört der
Lappen im For. temp. zur Gl. lacr. inf. (gegen K.). Eine Gl. lacr. inf. existirt bei
L. sicher, obwohl sie seit Cuvier vergessen zu sein scheint.

Nach Zimmermann (') enthalten die langen Tubuli der Thränendrüse von
Homo 2 Arten von Zellen epithelialer Herkunft. Die erste Art sind secernirende
Zellen, und sie kommen wieder in 2 Modificationen vor, beide mit deutlichen Kitt-
leisten. Das Secret wird aus der Zelle durch Contraction des Plasmagerüstes aus-
gestoßen. Die 2. Zellart liegt zwischen den secernireuden Epithelien und der
Basalmembran ; sie sind platt, verlaufen vom blinden Tubulusende an erst circu-
lär, dann als Sternzellen nach verschiedenen Richtungen, endlich wie glatte Mus-
kelfasern längs. In den Ausführgängen bilden sie die basale Lage des anfangs

11. Organogenie und Anatomie. J, Darmcanal. 1 93

»partiell geschichteten«, dann durchweg zweischichtigen Epithels. Es sind echte
Epithelzellen, die (wenigstens in den Tubuli) durch ihre Contraction das Secret
aus dem Drüsenschlauch auszutreiben haben [s. auch oben p 61 und unten p 202
Garnier].

J. D armeanal.

(Referent: E. Schoebel.)

a. Allgemeines; Ösophagus, Magen und Darm; Pancreas und Leber,

Hierher Leche. Über die Eingeweide von Saiyrus s. Anthony (2), Entwickelung
des Darmes von Homo Mall (2) und oben p 136 Bertacchini(i), die Mandeln Killian
und Pluder, Magen von Spermophilus und Vespertilio Kulagin, Schlundrinne und
Magen der Wiederkäuer Ellenberger, Structur der Darm- und Leberzellen oben
p 63 Arnold(i), Resorption des Eisens p 62 A. Hofmann, Cloake von Hatteria
unten p 226 Osawa(2), von Myxine etc. p 2 19 Burne. Über die Innervation s. oben
p 179 ff.

Ale2ais(^) stellt für Cavia das Verhältnis des Gewichts drüsiger Organe (Milz,
Nieren, Hypophyse, Pancreas, Nebennieren) zum Körpergewicht, zur Körperober-
fläche oder zur Muskelmasse während des Wachsthums fest.

Beddard(') macht einige Angaben über den Darmcanal, hauptsächlich die
Syrinx you Scyihrops novae-hollmdiae ^ Beddard (2) über Größe, Form und Lage
des Darmcanals von Bassariscus astutus. — Lönnberg beschreibt den Darmcanal
eines Dasypus minutus unter Berücksichtigung der verwandten Formen.

Birmingham (') beschreibt die Anordnung der Muskelfasern am Anfang des
Ösophagus von Homo^ Birmingham ('-) die des Magens. — Über das elastische Ge-
webe des Darmcanals s. Dobbertin.

Pycraft(2) stellt die Angaben über den Kehlsack von Otis zusammen und zielit
Schlüsse, meist negativer Art, daraus. Keine neuen Beobachtungen.

Kathariner(^) untersuchte den Darmcanal und die Wirbelzähne von Dasy-
peltis scabra. Von den Hypapophysen der 34 vordersten Wirbel sind die des 22. bis
26. Wirbels besonders groß und zum Zerbrechen der verschluckten Eier geeignet;
auch die Wirbel selber sind sehr stark. Der Fortsatz des 27. Wirbels bildet den
Übergang zu den schlanken Hypapophysen des 28.-34. Wirbels. Die Zahl der
Hypapophysen, die die Schlundwand durchbohren, scheint vorn im Schlund indi-
viduell zu schwanken, hinten constant zu sein. Dir Gewebe ist echtes Knochen-
gewebe; Schmelz fehlt. Die Hypap. liegen in bindegewebigen Taschen, an deren
Mündungen in den Ösophagus dessen Epithel unterbrochen ist. Hinter dem Öso-
phagus verengt sich der Darmcanal plötzlich, so dass der Eintritt großer Stücke
von Eischalen in ihn unmöglich ist. Bei einem erst 38 cm langen Thier, das eine
andere Nahrung als die erwachsenen Thiere aufnimmt, waren die Zähne der
Mundhöhle verhältnismäßig groß, die Darmenge noch nicht ausgebildet; der
Darm enthielt Erde und Sandkörner, aber die hintere Gruppe der Hypap. war
bereits durchgebrochen. Trotz der Rückbildung der Zähne bei den erwachsenen
Thieren waren die typischen Drüsen der Mundhöhle vollzählig und gut entwickelt.
— Hierher auch Kathariner(2).

Zimmermann (') findet in der Parotis von Homo nur intracelluläre Secret-
capillaren. Die Secretvacuolen treten wohl nur in einem bestimmten Stadium der
Secretion, vielleicht erst kurz vor oder während der Expulsion, auf. Zwischen
den secernirenden Zellen und der Membrana propria liegen vereinzelte sternförmige
Zellen, deren Ausläufer die Tubuli umgreifen; nach den Fibrillenzügen in ihrem
Plasma sind es wohl Detrusoren. Die kleinen serösen Drüsen der Zungen-
wurzel zeigen ähnliches Verhalten wie die Thräueudrüsen [s. oben p 1 92] . Feine

194 Vertebrata,

Fibrillen liegen dicht zwischen Drüsenepithel und Membrana propria; es sind
weder Bindegewebs- noch elastische Fasern. Die Randzellen (Halbmonde) sind
Zellen sui generis, die normal nur seröses Secret liefern. Die Zellen des Pan-
creas haben eine basale, feingestreifte Zone, die frei von Secretkörnern ist, ferner
eine mittlere mit zahlreichen »Secretkörnchen oder Tröpfchen« , und eine helle,
von der vorigen nicht scharf geschiedene Zone mit feinmaschigem Plasma. Der
Kern liegt an der Grenze zwischen der mittleren und basalen Zone, mehr nach der
Basis zu. In einem weiteren Stadium sind die Secretkörnchen größer und dichter,
ebenso ist der Kern voluminöser. Die meisten Tubuli zeigen centroacinäre Zellen.
Es ist »in rein anatomischem Sinne, auf das Centrum bezogen, zweifellos eine Zwei-
schichtigkeit vorhanden, jedenfalls aber nicht in physiologischem Sinne, da die
secernirenden Zellen ihr Secret zunächst in zwischen ihnen gelegene Secretgänge
ergießen und nicht direct in das von den centroacinären Zellen umgebene Central-
lumen«. Letzteres ist nur das Lumen eines Schaltsttickes. Secretvacuolen und
basale Zellen fehlen. Die Gallencapillaren bestehen aus Stücken, die durch Kitt-
leisten mit einander verbunden sind und zu den betreffenden Leberzellen ge-
hören. Von den Fundusdrüsen des Magens können sich bei Eqnus (und wohl
auch Homo) 2 oder 3 gleichwerthige benachbarte Schläuche in der inneren
Schleimhauthälfte vereinigen. Aus der Vereinigungsstelle können gleich viele
oder eine andere Zahl Schläuche hervorgehen. Diese können alle oder theilweise
sich wieder vereinigen oder mit Nachbarschläuchen in Verbindung treten u. s. f.
Die blinden etwas erweiterten »Endkammern« reichen sehr ungleich weit. Bei
Canis sah Verf. einmal 2 Nachbarschläuche nur durch 1 Belegzelle zusammen-
hängen. In den Belegzellen tritt das Secret als feine Körnchen in der centralen
und peripheren Zone (sie enthalten »das chemische Centrum, den Kern«) auf, rückt
nach der intermediären Zone, wo es die Färbbarkeit mit Eisenhämatoxylin ver-
liert , verflüssigt sich und bildet Ströme , die aus der Zelle entweder gleich in das
Hauptlumen (Hals, Schaltstücke), oder erst in einen primären Seitenzweig (Drüsen-
körper), oder gar erst in secundäre, intercelluläre Gänge gelangen. Die Secret-
massen in den Seitengängen können Fortsätze der Belegzellen (Stöhr) vortäuschen.
Das Secret ist also nicht dünnflüssig; außer der Salzsäure muss es einen gerinn-
baren, wohl eiweißartigen Körper enthalten, der erst durch das Pepsin verdaut
wird und die Salzsäure frei gibt. Im Darm kommen, abgesehen von den Brun-
nerschen Drüsen, 4 Zelltypen vor: gewöhnliche dunkle Epithelzellen mit Stäbchen-
cuticula, Becherzellen, Zellen mit grobmaschigem Plasmagerüst, flaschenförmige
helle Zellen. Die cilienartigen Fäden der gewöhnlichen Zellen sind Pseudopodien,
die zwischen den Stäbchen der Cuticula ausgestreckt werden, um Nahrung aufzu-
nehmen. Die Becherzellen haben ein feines Gerüst; ihr Schleim besteht aus
groben Körnern, die eine andere Farbenreaction als das Secret der Brunnerschen
Drüsen zeigen. Die 3. Zellart findet sich immer und nur am Grunde der Krypten
des Dünndarms; eine Cuticula fehlt; es sind dieselben Zellen, die Paneth bei Mus
und Cavia und Schaffer bei H. beschrieben haben; da sie secerniren, so sind die
Krypten des Dünndarms (im Gegensatz zum Dickdarm) Drüsen. Die hellen Zellen
sind selten und nur in den Krypten des Duodenums vertreten. Mit Schleimzellen
haben sie wohl nichts zu thun; eine Cuticula scheint zu fehlen. Die Brunner-
schen Drüsen stimmen mehr mit den Pylorusdrüsen als mit Schleimdrüsen über-
ein, kommen auch oberhalb der Muse, mucosae vor. Ferner gibt es kleinere ver-
zweigte Schläuche, die gar nicht in die Submucosa hinabreichen. [S. auch oben
p61.]

Schaffer (3) setzt seine Beiträge zur Histologie von Homo fort [s. Bericht f. 1892
Vert. p 199]. Zunge. Glatte Muskelfasern kommen im Stroma und in der "Wan-
dung des Walles der Papilla circumvallata vor, hier sogar pigmentirt. Wieder-

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal, 195

holt wurden im Stroma vereinzelte Ganglienzellen gefunden. Das Stroma der Pa-
pilla enthält Läppchen seröser Drüsen, deren Ausführgang iutrapapillär mündet
und im geschichteten Pflasterepithel Schmeckknospen enthält. Verf. deutet auf
häufige Unregelmäßigkeiten hin und fügt Bemerkungen über das adenoide Gewebe
und das regelmäßige, oft sehr reichliche Vorkommen von Muskelspindeln an.
Mundhöhle und Schlundkopf. Die Zungendrüsen enthalten wie bei H. so
auch bei Felis und Maeacus in serösen Drüsen schleimabsondernde Schläuche mit
Randzellencomplexen. Man trifft auch das von Stöhr vermisste Stadium der proto-
plasmatischen Zelle mit rundem Kern. Wahrscheinlich kann in lebhaft secerni-
renden Drüsen Secret auch durch die Wandung der Schläuche dringen. Das Epi-
thel der Ausführgänge setzt sich als selbständige Schicht in das Pflasterepithel
fort. In den Schleim- und Schleimspeicheldrüsen kommen Schleim- und Becher-
zellen vor. Der weiche Gaumen hat 2 verschiedene Drüsenarten : die buccalen
Gaumendrüsen sind reine Schleimdrüsen, während in den nasalen zahlreiche Halb-
monde im Sinne Stöhr's, außerdem aber in ganzen Abschnitten nur protoplasma-
tische Zellen vorkommen. Die Uvula kann neben vielen einfachen Schleimdrüsen
auch solche vom Typus der nasalen Gaumendrüsen enthalten; um ihre Mündung
finden sich nicht selten kleine Knötchen von Lymphocyten. Im Pharynx besteht
wie im Gaumen eine bestimmte Lagebeziehung zwischen Drüsen und elastischem
Gewebe. Nach eingehender Besprechung des elaBtischen Gewebes schildert Verf.
Vertheilung und Aussehen der Drüsen in den verschiedenen Regionen und macht
einige Bemerkungen über das lymphoide Gewebe des Schlundkopfes. Das solitäre
Lymphknötchen bildet sich um einen Drüsenausführgang, den es wie ein Sphincter
umschließt. Vielfach gehen Drüsenzellen oder ganze Abschnitte von Drüsen zu
Grunde, letztere durch Eindringen von Leucocyten zwischen die Zellen, indem
durch die zunehmende Wucherung ganze Schläuche comprimirt und zu soliden
Zellsträngen werden, in denen die Zellen nach Zerfall der Kerne schwinden. Diese
Veränderungen schreiten von der Peripherie der Drüsenläppchen gegen den cen-
tralen Ausführgang vor. Ösophagus. Die Muse, mucosae tritt an der Über-
gangsregion des Schlundkopfes in die Speiseröhre nur als verstreute Bündel auf.
Vor der faltenlosen Übergangszone liegen typische Schleimdrüsen, hinter ihr eine
2. Art von Drüsen [s. Bericht f. 1897 Vert. p 205]. Verf. macht einige Bemer-
kungen über die Lymphknötchen der Speiseröhre. Cardia. An das mit zuge-
schärftem Rande endende Pflasterepithel des Ösophagus können sich enge schlauch-
förmige Drüsenausführgänge oder weite Drüsenvorräume mit typischem Magen-
epithel anschließen. Dieses besteht aus einer einfachen Lage hoher Cylinderzellen
mit basalem Kerne und spärlichem Plasma. Manchmal sind aber nicht alle Zellen
in Schleimcylinder verwandelt: einige haben noch einen compacten Plasmaleib
mit 1 oder mehreren Vacuolen, andere sogar noch einen Cuticularsaum. Indessen
sind letztere Zellen nicht etwa die Ruhestadien typischer Magenepithelzellen (mit
Schmidt), sondern versprengtes Dünndarmepithel. Die typischen Cardiadrüsen sind
verästelte und vielfach gewundene schlauchförmige Drüsen, häufig zu rundlichen
Körpern mit mehreren schlauchförmigen oder ampullenartigen Ausftthrgängen
vereinigt und früher fälschlich für acinöse Drüsen gehalten. Nicht immer zeigt
die Übergangszone gleich complicirte Verhältnisse: es liegen starke individuelle
Schwankungen vor. Zum Schluss macht Verf. einige Angaben über die Über-
gangszone von Maeacus und eines 5 Monate alten Embryos von Homo.

Nach E. IVIiiller(^) bestehen die Secretwege der Fundusdrüsen [Lepus^ Felis)
aus dem Hauptlumen, den Quergängen, die von einer den Hauptzellen angehörigen
ectoplasmatischen Membran begrenzt sind, und den Korbcapillaren oder intra-
cellulären Secretcanälchen. In den Beleg- und Hauptzellen entwickelt sich das
Secret aus Körnern; flüssig geworden, wird es bei den Hauptzellen direct in das

Zool. Jahresbericht. 189S. Vertebrata. 20

1 96 Vertebrata.

Lumen oder in die Quergänge ausgestoßen, während es in den Belegzellen schon
»in der Form von Korbcapillaren entsteht«. Die Halbmonde sind in der leeren
Drüse von den Schleimzellen nicht zu unterscheiden (ebenso wenig wie die leeren
Eiweißdrüsen von den leeren Schleimdrüsen), wohl aber sind die Körner der
Schleimzellen größer als die der Halbmonde, brechen das Licht nicht so stark und
färben sich mit Eisenhämatoxylin nicht, während in den Halbmondzellen immer
gefärbte Körner, entweder allein oder mit ungefärbten, vorkommen. Die Secret-
vacuolen in der Nähe der Secretcapillaren gehen aus den ungefärbten Körnern
hervor, die ihrerseits durch Umwandlung aus gefärbten entstehen. — Ganz allge-
mein unterscheidet Verf. zweierlei Drüsenzellen. In den einen (Eiweiß-,
Schleim-, Pancreas- und Hauptzellen der Fundusdrüsen) wird das Secret erst an
der Peripherie der Zelle flüssig und tritt als Tropfen hervor; in den anderen (Be-
legzellen) werden die Körner schon innen im Zellleibe flüssig und bilden die
charakteristischen Secretcapillaren. Nur bei starker Secretion können auch in
den anderen Zellen große Vacuolen entstehen. — Über die Ausführgänge der
Magendrüsen s. IVIontl(2).

Nach Bensley haben die Fundusdrüsen von Canis und Felis 2 Arten von
Hauptzellen: die des Drüsenkörpers und die des Drüsenhalses; die ersteren ent-
halten zahlreiche Zymogenkörner, die letzteren nicht, auch von Prozymogen nur
Spuren; sie sind »the physiological and morphological homologues of the mucous
neck cells and pyloric gland cells of the frog«.

Jungklaus beschreibt den Magen von Embryonen (theilweise auch von Er-
wachsenen) folgender Cetaceen: Phocaena^ Beluga^ Monodon^ Globicephalus ^ Ba-
laenojjtera, Hyperoodon und erörtert besonders die Beziehung zwischen Form und
Function. Der 1. ösophageale Magen ist ein Kaumagen, dessen Ausbildung
mit der Umbildung des Gebisses im Zusammenhange steht. Ein periodisches Aus-
stoßen des Unverdauten oder gar eine Rumination ist nicht normal. Die Rück-
bildung dieses Magens bei den Ziphioiden beruht auf der veränderten Nahrung.
Die pylorialen Kammern, die wohl im Zusammenhange hiermit so auffällig an
Zahl vermehrt sind, haben die resistentere Nahrung zu verdauen. Der Magen der
Mystacoceten ist in der Weite des Ösophagus, der Schärfe seiner Abtheilungeo,
dem Größenverhältnis zwischen 1. und 2. Magen, den Communicationen des
echten Magens, dem Magen der gewöhnlichen Säugethiere ähnlicher als der
der Odontoceten. Der Magen der Ziph. ist, abgesehen von der obigen Difi"erenz,
ein echter Odontoceten-Magen. Bei allen Cetaceen aber zerfällt der echte Magen
(mit Cylinderepithel und Drüsen) in einen Labdrüsen- und einen Schleimdrüsen-
Magen ; letzterer ist noch weiter gegliedert.

Pilliet & Boulart beschreiben den Magen von Semnopithecus nemaeus, der große
Ähnlichkeit mit dem der Wiederkäuer zeigt.

Castellant macht Angaben über die Vertheilung der Brunner sehen Drüsen
bei Homo, Canis und Mus und beschreibt Structur und Secretion bei M. Durch
eine dunkle basale und eiue helle apicale Zone unterscheiden sich ihre Zellen
von denen von C. und H. »La cellule de la glande de Brunner, partie d'un etat
donne, subit une serie de transformations, pour revenir apres une periode de 16
heures ä son ^tat primitif.« — Nach Laguesse & Castellant ist im nüchternen
Zustande von M. die apicale Zone angehäuftes Secretmaterial, das bei der Thätig-
keit des Magens allmählich verbraucht wird.

Yung(^) macht einige Angaben über die feinere Structur und Function des
Darmes bei Fischen, Yung(2) einige physiologische Angaben über die Verdauung
bei Scyllium, Acant/iias, Lanina, Galeus und Carcharias.

Gulland beschreibt den feineren Bau des Darmcanals von Salmo im normalen
Zustand und bei der Wanderung in das Süßwasser. Normal ist er dem von Trutta

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 197

sehr ähnlich. Kurz vor der Wanderung beginnt aber ein katarrhalischer Zustand
und hat die Abstoßung des Epithels zur Folge. Da der Process (im Darm und in
den Pylorusanhängen) schon vor der Wanderung beginnt und vor der Rückkehr
bereits theilweise (Magen) beendet ist, so kann er nicht durch den Einfluss des
Süßwassers hervorgerufen werden, sondern steht vielleicht damit in Zusammen-
hang, dass der Darm während der Wanderung stets leer ist. Die Zellen der Leber
enthalten bei den in die Flüsse aufsteigenden S. sehr viel Fetttröpfchen, die bei
den absteigenden fehlen. Das Epithel der Gallenblase wird gleich dem des Ma-
gens und Darmes abgestoßen. Sie ist vor der Laichzeit meist leer und stark ge-
schrumpft, beim absteigenden Thier aber gefüllt. — Nach Brown, der den Darm
histologisch untersuchte, frisst S. bei der Wanderung in die Flüsse zwar nicht so
gierig, wie im Meere, sicher aber gelegentlich.

Kantorowicz untersuchte den Spiraldarm der Selachier makroskopisch (auch
das Pancreas) an Baj'a, Mustelus, Acanthias^ Galeus, ontogenetisch an Mustelus. Er
kommt zu der Ansicht, dass »die Spiralfalte durch Eindringen von Epithelzellen
in das Mesenchym entsteht, und dass die bisherige Ansicht, nach der die Spiral-
klappe einfach als das Resultat einer Erhebung der Darmwand gilt, als unberech-
tigt abzuweisen ist«. Es bildet sich zunächst eine niedere, gerade Leiste. »Der
Druck von den Seiten und das Wachsthum an der Spitze bewirken ein stetiges
Höherwerden der Falte , die sich schließlich an ihrem freien Rande umbiegt und
einrollt.« So entsteht der gerollte Spiraldarm, der gedrehte hingegen, indem sich
Epithel und Mesenchym an einer Stelle stärker einbuchten als an der anderen,
wodurch der Druck steigt. »Ein Theil des Druckes geht, wie bei der vorigen
Form, in die Klappe selbst, der Rest muss sich einen neuen Weg bahnen.« Da
aber die Spiralfalte hinten entsteht, »so muss der Weg, der den beiden Druckrich-
tungen folgt, oine Spirale beschreiben«. Ist der Druckuuterschied groß, so ent-
stehen viele Touren, ist er gering, wenige. Zum Schluss macht Verf. einige histo-
logische Angaben über den Spiraldarm von M.

Nach Wood (2) sind die quergestreiften Muskeln im Darm von Tinea von den
Extremitätenmuskeln in ihrer Erregbarkeit verschieden. Außer den gewöhnlich
beschriebeneu Schichten glatter Muskeln finden sich um die subserösen quer-
gestreiften eigenthümlich vertheilte Bündel. — Hierher auch Wood(*].

Nach Schirman bestehen die embryonalen Zotten des Dickdarms bei Cavia
zu 4/5 ihrer Länge aus Epithelzellen ; nur das basale Fünftel enthält einen axialen
Bindegewebsstrang.mit Blutgefäßen, bleibt erhalten und geht in der Bildung der
Lieberkühnschen Drüsen auf, während der Rest zerfällt. Es besteht also ein
wesentlicher Unterschied von anderen Säugern, wo die ganze embryonale Zotte
zum Aufbau der Darmdrüsen verwendet wird.

Stopnioki untersucht an Homo die Anordnung der Schlingen des Dünndarms
und des Mesenterium jejuno-ileum, sowie die Darmlänge. Die normale Breite des
Mesenteriums ist im Allgemeinen nicht so groß, wie bisher angenommen wurde.
Am breitesten ist es etwa an der Grenze des oberen und mittleren Drittels und
unweit des Dünndarmendes oder in der Mitte des Dünndarms. Richtung und Länge
der Insertionslinie des Mes. ist inconstant, ebenso die Lage der Dünndarm-
schlingen in Gruppen; letztere hängt ab theils von ersterer, theils von der Breite
des Gekröses, theils von der abnormen Größenzunahme der Abdominalorgane.
Der Verlauf der Schlingen in den Gruppen unterliegt der Regel von Sernoff und
wird durch die Form des Mes. bedingt, bleibt auch bestehen unabhängig von dem
Verlauf der Insertionslinie des Mes., ausgenommen wenn letztere gebrochen ist. Ab-
weichungen im Verlaufe der Schlingen werden von den Mesenterialfalten, die sich
in der Richtung des Darmrohres bilden, und den Vorragungen, die in Folge der
zickzackförmigen Anheftung des Darmes an das Mes. entstehen, herbeigeführt.

20*

198 Vertebrata,

Der mesenteriale Dünndarm ist kürzer, als bisher angenommen wurde. Das Ge-
schlecht hat keinen Einfluss auf die relative Länge des Darmes, die absolute aber
ist beim (^ größer als beim Q .

Über geschlossene Follikel des Wurmfortsatzes von Lepus s. Radaeli die
Vatersche Ampulle im Duodenum Letulle & Nattan-Larier( ^J.

Nach Flemming(2) ist die Strichelung der Darmcuticula der Wirbelthiere
nicht der Ausdruck feinster Porencanäle. Das Nahrungsfett dringt also nicht als
Tröpfchen in die Epithelzellen ein, sondern erst nach chemischer Zerlegung in
Lösungen, die im Protoplasma wieder in Fett umgewandelt werden. Wahrschein-
lich entspricht die Streifung einer Durchsetzung mit Plasraafortsätzen (mit R.
Heidenhain).

Nach Hammar wird die Leber auch bei Amphioxus als eine mediane Falte
angelegt, die sich von vorn nach hinten allmählich zu einem Blindsack abschnürt.
Die Lage rechts ist secundär. Eigen ist für A. nur das Ausbleiben der Entwicke-
lung eines Parenchyms, das bei den höheren Wirbelthieren vom Vorderrande der
Leberfalte oder dem Vorderende des Leberganges angelegt wird.

Dervieux beschreibt die Leber von Ammocoetes und Petromyzon unter Hervor-
hebung der Veränderungen, die bei letzterem Platz gegriffen haben, ohne wesent-
lich Neues zu bieten. Die Galle wird bei P. nicht etwa durch die Blutgefäße in
den Darm transfundirt (Vogt & Yung), sondern wohl gar nicht mehr gebildet.

Kliljabko bestätigt die vollständige Obliteration der Gallengänge während
der Metamorphose von Petromyzon. Trotzdem hört die Bereitung der Galle in der
Leber nicht auf, sie wird aber durch die Niere ausgeschieden, und zwar so voll-
ständig, dass keine ikterische Färbung der Gewebe, mit Ausnahme der Leber,
entsteht.

Nach Brouha(^) entwickelt sich die Leber von Gallus wie bei den Säugern
aus einer ventralen Leberfalte unmittelbar vor dem Nabel. Diese bildet sich aber
wegen der Beziehungen zum Nabel langsamer als bei den übrigen Wirbelthieren.
Aus der Leberfalte gehen nach einander hervor: eine dorsale Knospe, eine ven-
trale und eine rechte hintere, endlich die Anlage der Gallenblase. Die Einzel-
heiten der Entwickelung werden von den innigen Beziehungen der Leberfalte zum
Nabel bedingt. Vom Pancreas gehen bei G. beide ventrale Anlagen in das
definitive Organ über, im Gegensatz zu Larus und Sterna^ wo nach Felix nur 1
Anlage besteht. — Weiter beschreibt Verf. das Wachsthum der Leber im Zu-
sammenhang mit den Gefäßen. Ein rechter und ein linker Lappen existirt nicht,
sondern es entwickelt sich längs der Vena omphalo-mesent. dextra ein hinterer
Theil, um den Meatus venosus ein mittlerer und um den Sinus venosus ein vor-
derer. Zum Schluss geht Verf. auf die Bildung der »cavites h^pato-enteriques«
(Saccus omenti — Recessus superior) und die Mesenterialscheidewand ein und
bespricht auch den Schluss der P er icardial höhle. Dieser vollzieht sich ganz,
wie Hochstetter und Ravn angeben, nur spielt zuletzt auch die Entwickelung der
Venen und das primäre ventrale Leberligament dabei eine Rolle. — Hierher auch
Brouha(»).

Über die Leber der Antilopen s. Neuville (^).

Nach Reinke kommen die bekannten Doppelkerne in der Leber von Homo
durch amitotische Theilung zu Stande. Häufig geht später einer davon durch
Schwund des Chromatins zu Grunde, zuweilen aber bilden sich auch vielkernige
(bis zu 7) Riesenzellen. Einwirkung eines Reizes vor der Fixirung des Materials
bedingt zahlreiche directe Kerntheilungen. Wurden bei Lepus größere Stücke der
Leber exstirpirt, so waren vom 2.-7. Tage neben den mitotischen Theilungen die
Amitosen spärlich; auch kam es nicht zur Zelltheilung. Die Kapseln der Leber-
zellen stehen mit den Bindegewebszellen, die zum Theil den Kupfferschen Stern-

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 199

Zellen entsprechen, in Verbindung. Die Leber »stellt sich als eine ungeheure
Anhäufung einzelliger Drüsen dar, die von einer bindegewebigen Kapsel umgeben
sind und deren Ausführungsgänge als Gallencapillaren von diesen bindegewebigen
Kapseln gebildet werden. Dadurch, dass die Leberzellen, zu Strängen geordnet,
zwischen den radiären Blutcapillaren liegen, kommt ein verästelter tubulöser Bau
heraus«. Bei Gallenstauung treten zunächst sowohl in den Leberzellen als auch
in den Lymphen dothelien zahlreiche Mitosen auf; dann wachsen von den Endo-
thelien massive Fortsätze zwischen die Tochterzellen der Leberzelle, und schließ-
lich werden diese Fortsätze vom Lymphraum aus hohl. Dadurch wird die Galle
in die Lymphcapillaren und von da in den Blutstrom geleitet. — Hierher auch
Nauwerck. — Über Leberpigmente s. Dastre & Floresco.

Browicz beschreibt große, langgezogene Zellen in den Blutcapillaren der Leber-
acini von Homo und Canis. Man trifft sie mit der Capillarwand verbunden oder
frei an; die letzteren sind allseitig von rothen Blutkörpern umgeben.

Nach Kupffer sind die Sternzellen der Leber Bestandtheile der Capillarwand,
also Endothelzellen, deren centraler Theil mit dem Kern in die Lichtung des Ge-
fäßes vorragt. Die meisten Strahlen liegen in der Gefäßwand selbst, einige
scheinen aber nach außen hervorzutreten. Da diesen Zellen öfters Erythrocyten
anhaften, und noch häufiger in ihnen Erythrocyten oder Bruchstücke davon vor-
kommen, so sind es wohl fixe globulifere Zellen ; dann wäre neben der Milz auch
die Leber ein hämatolytisches Organ, und die freien globuliferen Zellen wären
vielleicht von den fixirten abzuleiten.

Hendrickson (') beschreibt bei Embryonen von Homo und Sus die Entwickelung
der Gallencapillaren nach Golgi's Methode. Wahrscheinlich entstehen sie
direct von den Lumina »of the liver sprouts from the mid-gut, yet it is impossible
to prove this by means of Golgi preparations. The pictures obtained by this method
are just the reverse of those expected when the question is considered from the
Standpoint of embryology«.

Retzius(') gibt zu, dass seine Ansichten über die Gallencapillaren »über das
Ziel hinaus schössen« und schließt sich jetzt mehr an Braus [s. Bericht f. 1896
Vert. p 188] an. Mus zeigt aber auch bei älteren Thieren neben den Netzen
zahlreiche Seiten- und Endäste, die dendritisch auslaufen. Wahrscheinlich ist das
Capillarnetz bei den niedersten Wirbelthieren und in den jüngeren Stadien am
wenigsten , bei den höchsten Thieren am meisten entwickelt : während der Ent-
wickelung müssen also die Capillaren secundär wieder verschmelzen.

Hendrickson (2) untersuchte die glatte Musculatur der Gallenwege von Canis,
Lepus und Homo. Mit Ausnahme des Ductus hepaticus von C. , wo nur eine
Längsfaserschicht existirt, und des D. choledochus von i., wo die diagonalen
Fasern fehlen, kommen allen Ausführgängen (Ductus cysticus, hepaticus und cho-
ledochus) und der Gallenblase selbst Quer-, Längs- und Diagonalfasern zu. In
die Valvula Heisteri strahlen nur die ersten beiden Faserzüge aus. An der Ver-
einigungsstelle gehen die 3 Gänge histologisch allmählich in einander über. Ein
Sphincter im Duodenaltheile des D. choledochus existirt überall,

IVIassari untersuchte dasPancreas von Anguilla mit specieller Berücksichtigung
der Langerhansschen Zellinselchen. Diese sind zahlreich und von verschiedener
Größe. Zuweilen haben sie eine bindegewebige Kapsel. Sie bestehen aus »cellule
a Protoplasma poco cromatofilo e a protoplasma acromatofilo«. Die Zellen bilden
keine Tubuli oder Alveoli, stehen aber zu einem Capillarnetz in Beziehung und
sind eine typische Drüse »a secrezione interna«.

Nach Yung(ä) ist bei ScylUum und Lamna das wichtigste Agens, welches den
Pancreassaft befähigt, Albuminoide zu verdauen, im Gewebe der Milz enthalten;

200 Vertebrata.

mithin liegen hier Verhältnisse vor, wie nach Schiff und Herzen bei den Säuge-
thieren. — Hierher auch unten p 202 Garnier.

Nach Helly mündet der Ductus Santo rini von Homo meist an der Papille.
Sein Verlauf ist alsdann entweder einfach, sein Lumen überall gleich weit, oder er
ist vielfach gewunden, sein Lumen sehr unregelmäßig und stellenweis äußerst
eng. In beiden Fällen enthält die Papilla minor Schleimdrüsen, die in den Darm
oder in den D. Sant. münden, und Pancreasdrüseu, die theils im Verein mit
ersteren in den Darm, theils in den D. Sant. münden, Ist aber der D. Sant. obli-
terirt, so hat die P. minor Schleim- und Pancreasdrüseu, die gemeinsam in den
Darm münden. In wenigen Fällen fehlt die P. minor ganz. Zwischen den End-
stücken des Ductus choledochus und dem Pancreaskopfe besteht immer eine
innige Beziehung, die aber nach 5 Typen geschehen kann.

b. Mund, Pharynx, Eiemenspalten and ihre Derivate.

Über die Nasenhöhle und ihre Nebenhöhlen bei Bos s. Baum, den Mund etc.
von Amphioxus oben p 89 Legros, p 90 Klaatsch(*) und Neal(V^)- über die Inner-
vation s. oben p 1 7 1 ff.

Nach Valenti verschmilzt auch bei Embryonen von Gallus^ Canis und Lepus
präoral das Ectoderm mit dem Entoderm zu einem »rudimento di una bocca an-
cestrale«. Der an der Hypophysenbildung betheiligte Entodermzapfen entwickelt
sich unabhängig von jener Verschmelzuugszone. Die nach dem Schwunde der
Membrana pharyngea frei in den Pharynx vorspringende Falte ist nicht der Rest
jener Membran, sondern (mit Minot) das Rudiment der Oberlippe der Cyclo-
stomen.

Busch untersuchte die Bildung des Gaumens vieler Lacertilier. Unter den
recenten Formen lässt sich eine »fortschreitende Vervollkommnung« im Bau der
Munddecke nachweisen, und die obersten Glieder der Reihe sind die Vorstufen zur
Gaumenbildung der Chelonier, Crocodile und Säuger. Das Stomodäum zerfällt in
ein »Rhinodäum« uud ein »Phagodäum« durch 2 klappenartige Schleimhautfalten,
die von der Seite her die inneren Nasenöffnungeu gegen die Mundhöhle ab-
schließen. »Die Entstehung von Gaumenfalteu hat von der Besetzung der Mund-
decke mit Drüsen ihren ersten Ausgang genommen.« Den primitivsten Gau-
men hat Spheuodon^ dann folgen die Agamiden, Iguaniden, Tejiden, Anguiden,
Lacertiden und Zonuriden. Erst bei den Scinciden wird ein knöcherner Gaumen
gebildet, also Rhinodäum und Phagodäum besser geschieden. Abseits stehen die
Varaniden, Geckouiden, Chamäleontiden und Amphisbäniden. — Bei S. dehnt sich
einerseits das Vomerpolster gegen die Innenlippe aus, andererseits wachsen von
dieser aus schmale Gaumenblätter vor, reichen aber nach hinten kaum über das
Ende der Nasengaumenspalten hinaus. Stärker sind sie bei den Agamiden
[Calotes, DracOj Amphibolurus ^ Agama, Uromastix). Die Gaumenblätter von Ca.
sind noch schwach, das Vomerpolster ist sehr breit. Bei den anderen Agamiden
wird das Polster in gleichem Maße kleiner, wie die Gaumenblätter namentlich
hinten an Breite zunehmen. Auch in der knöchernen Munddecke nimmt U. die
höchste. Ca. die niedrigste Stufe ein : ein Zwischenkieferfortsatz ist angelegt, Hori-
zontallamellen an den Maxillaria sind vorhanden; die inneren Nasenöffnungen
rücken allniählich aus der Ebene des Gaumens heraus. U. hat schon an den Pa-
latina Gaumenbeinleisten und gegen die Vomeres gerichtete Fortsätze. Bei den
Iguaniden [Phrynosoma ^ Sceloporus ^ Urocentron^ Pohjchrus ^ Iguana^ Cienosaura,
Metopoceros) sind mit Ausnahme von Ct. und M. die Gaumenblätter nur mäßig,
aber der Proc. intermax. ist größer, als bei den Agamiden. Die Tejiden [Ameiva,
Ttipinambis] haben bereits die Gaumenblätter theilweise mit dem Vomerpolster

IT. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 201

verwachsen, und so sind die Mündungen des Jacobsonschen Organs von den
Nasengaumenspalten getrennt. Die inneren Nasenöffnungen werden zum Theil
von den Gaumenfortsätzen der Maxiilaria verdeckt ; die Gaumenleisten der Palatina
sind stärker entwickelt. Den Tejiden am nächsten stehen die Anguiden. Zwar
sind die vorderen Partien der Gaumenblätter und des Vomerpolsters mit ein-
ander verwachsen, aber die Mündungen des Jacobsonschen Organs von dem
Nasengaumen nicht getrennt. Der Horizontalfortsatz des Intermaxillare, der den
Tejiden fehlt, ist groß und keilt sich zwischen die Vomeres ein. Die Gaumenfort-
sätze der Maxiilaria sind nach vorn und medianwärts stärker geworden. An den
Palatina ist außer dem medialen Rand besonders der laterale zu einer Leiste ver-
dickt, wodurch jederseits eine Gaumenrinne entsteht. Bei denLacertiden sind die
inneren Nasenöffnungen aus der Ebene des Gaumens gerückt. Die Gaumenblätter
entwickeln sich immer mehr, am meisten bei Eremias. Bei allen L. gehen die
Gaumenblätter in das Palatopterygoidfeld über, wodurch bei Er. schon in den
Weichtheilen eine echte secundäre Munddecke zu Stande kommt. Große Ähn-
lichkeit zeigen die Z-onuriden. Den besten Gaumen haben unter den Scinciden
Effernia, Mahuia und Tiliqua: die bei Eumeces, Gongijlus und Chaleides noch relativ
breite Gaumenspalte ist hier wesentlich verschmälert; zugleich ist der knöcherne
Gaumen durch die fortschreitende Entwickelung der Fortsätze der Palatina und
Maxiilaria vervollkommnet.

Lucas gibt eine anatomische Beschreibung der Zunge einer größeren Reihe von
Vögeln. — Hierher auch IVludge(2).

Nusbaum setzte die Untersuchungen über Stützorgane der Zunge der Säuger
fort [s. Bericht f. 1896 Vert. p 193 u. f. 1897 Vert. p 215]. Bei Perodicticus ent-
steht wie bei älteren Embryonen von Canis in dem der Sublingua entsprechenden
unteren Theile der Zunge eine Lyssa, die unten Knorpelinseln hat, oben größten-
theils aus Muskelfasern besteht, und deren bindegewebige Hülle in das Septum
linguae übergeht. P. hat auch als erwachsenes Thier eine Unterzunge mit an-
sehnlicher Lyssa, deren Knorpelinseln hinten zu einem Knorpelstab zummenfließen.
Hinten liegt unter der Lyssa ein Muskel, der wohl dem M. longitud. linguae inf.
med. entspricht. Bei Chirowys verläuft die Lyssa zwischen Muskelzunge und
Unterzunge; sie besteht aus einer bindegewebigen Hülle und lockerem Binde-
gewebe, Fettgewebe und Muskelfasern. Vorn bildet das Septum eine directe Ver-
längerung der LyssahüUe ; hinten endet die Lyssa als immer dünnerer Strang
zwischen den Mm. genioglossi. Ca. vulpes hat ebenfalls eine Lyssa, sehr ähnlich der
von Felis. Knorpelinseln fehlen, in der Mitte verläuft dafür eine innere binde-
gewebige Hülle, die Fettgewebe umschließt. In der Mitte sind transversale
Muskelfasern vorhanden ; im vorderen Drittel hangen die transversalen Muskeln der
Zunge nur mit der Hülle zusammen. Sorex verhält sich wie Talpa^ jedoch hat die
Lyssa keine Knorpel, sondern nur fibrilläres Bindegewebe, Fettgewebe und
Muskelfasern, hinten sogar fast nur Muskeln. TJrms erinnert an Ca. : in der Mitte
der Lyssa, wo schon keine Muskelfasern vorhanden sind, liegen im Fettgewebe
2 oder 3 hyaline Knorpelinseln, die hinten in einen schwachen Knorpelstab zu-
sammenfließen. Hinten ist die Lyssa ein zarter bindegewebiger Strang, der oben
in das Septum linguae übergeht. Bei Ilanis ist die Lyssa vorn ein rundlicher
Strang mit grobfaseriger Hülle, vielen Längsmuskeln und Bindegewebssträngen.
Diese gehen von einem mittleren Faserzuge, in dem eine Arterie verläuft, aus.
Im mittleren Abschnitte der Zunge entstehen durch Abspaltung von der Lyssa-
hüUe 2 bindegewebige Membranen zur Anheftung der Mm. transv. ling, Ober-
und unterhalb der Lyssa gibt es 2 kleine Septa linguae. Ein junger Gorilla zeigte
Plica mediana und Fimbriae, aber keine Lyssa. Das zarte Septum war sehr
schwach und nicht röhrig.

202 Vertebrata.

FaiCOne macht Augaben über die Histogenese und Structiir der Speichel-
drüsen von Homo, Canis und Mus. Berücksichtigung finden hauptsächlich das
Auftreten der hellen Zellen, die Lumenbildnng in den primitiven Epithelsträngen
und das Verhalten der Halbmonde.

Garnier beschreibt die Solgerschen Basalfilamente in der Parotis, Sub-
maxillaris, Thränendrüse etc. von Homo, Canis, Felis, Cavia, Mus und im Pancreas
von Rana. Es sind nur differenzirte Theile des gewöhnlichen Plasmagerüstes.
»Cet aspect filamenteux parait etre lie ä un Stade fonctionnel de la cellule.«

Rawitz(^) fand in der Submaxillaris von Cercopithecus Knötchen von Lymph-
zellen. Sie liegen immer in der Adveutitia der Speichelröhren; die größeren sind,
ohne eine Membran zu haben, distinct begrenzt, die kleineren (wohl die Vorstufen
von jenen) weniger.

West macht weitere Angaben über die Kopfdrüsen (Speicheldrüse, Munddrüsen,
Hardersche Drüse) einiger Schlangen [s. auch Bericht f. 1896 Vert. p 193]. Die
zahlreichen Drüsenzellen der Mundschleimhaut sind bei Dryophis becher-
förmig, bei Bungarus mehr cylinderförmig. Vor der Fläche sind die Zellen mehr
rund. In den Lippendrüsen gehen die secernirenden Zellen zu Grunde und
werden durch andere, von subepithelialen Zellen abstammende, ersetzt. Die Pa-
rotis der Ophidier ist nach den Familien sehr verschieden. Sie ist zwar im All-
gemeinen eine seröse Speicheldrüse, hat aber im Ausführgang Epithelzellen und
zuweilen sogar accessorische Drüsenalveolen, die Schleim produciren. Die Har-
dersche Drüse ist äußerst variabel, immer aber eine typische Eiweißdrüse. Die
Subungualis kommt bei den Ophidiern wohl häufiger vor, als man glaubt.
Weiter macht Verf. Angaben über die Beziehung des Ausführganges der Gift-
drüsen zu den Zähnen.

Lindemann untersuchte den Bau und die functionellen Veränderungen der se-
cernirenden Epithelzellen der Giftdrüse von Pelias lerus. Beim frisch einge-
fangenen Thier, das die Drüse soeben durch Beißen entleert hat, sind die Kerne
nicht größer, als der halbe Diameter der Zellbasis, und stehen etwas von letzterer
ab. Die Körnung des Plasmas nimmt von unten nach oben zu; bei einem Thier,
das mehrere Tage nicht gebissen hat, ist sie dagegen viel heller und gleichmäßig
über die ganze Zelle vertheilt. Die Größe der Zellen ist in beiden Fällen unge-
fähr gleich. Nach Vergiftung mit Pilocarpin sind die Zellen stark vergrößert, ihr
Plasma ist viel heller, auch sind die Kerne größer und etwas heller; die Körnung
ist am stärksten in den basalen Theilen; das Secret verhält sich Farbstoffen
gegenüber etwas anders als in der Norm. Durch Atropin werden die Zellen
sehr niedrig, die Kerne breit und merklich kleiner; das Plasma sieht dunkel und
homogen aus. Da die Wirkung des Pilocarpins bei jeder Dosirung dieselbe ist
und stets eine stärkere Secretion bewirkt, so verhält sich die Giftdrüse wohl den
Drüsen mit continuirlicher Secretion ähnlich. Die Secretion besteht im Auftreten
von homogenen Tröpfchen im Plasma, das daher heller wird. Die der Giftdrüse
von P. homologe Oberlippendrüse von Tropidonotus wird weder durch Atropin
noch durch Pilocarpin verändert.

Dahlgren beschreibt die Athmung der Teleostier, unter Berücksichtigung der
membranösen Falten hinter dem Ober- und Unterkiefer (»maxillary and mandi-
bular breathing valves«). — Über den Athemmechanismus der Cyclostomen s.
Couvreur, Hautathmung bei Amphibien unten p 210 Bethge.

Symington(*) macht topographische Angaben über die Thymus der Marsu-
pialier. Sie besteht meist aus einer thorakalen und einer cervicalen Portion, und
jede von diesen wieder aus 2 Lappen. Bei den Didelphyiden fehlt die cervicale,
die bei den Diprotodonten direct zwischen Haut und Platysma liegt.

iohnstone untersuchte viele erwachsene Marsupialier [Didelphys, Thylacinus,

1

iUi

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 203

Dasyurus^ Antechinomys^ Perameles^ Trichosurus, Cuscus^ Peiaurus, Phascolarctus)
und mehrere Beuteljunge [Di., Da., Per., Tr., Macropus, Myrmecobius] auf das
Vorkommen einer Thymus, Mit Ausnahme von Ph. ist sie überall vorhanden
und besteht in der Regel aus mehreren durch Bindegewebe verbundenen Lappen,
die durchaus nicht symmetrisch angeordnet zu sein brauchen. Die makroskopi-
schen Beziehungen zur Thyreoidea und den »associated structures« jener Gegend
werden kurz erörtert.

Über die Thyreoidea s. Pettit und Prenantf*) sowie oben p 61 Zimmer-
mann(i).

Verdim (^j geht kurz auf die Abkömmlinge der Kiementaschen bei Gallus ein.
Die laterale Thyreoidea der Autoren ist ein sehr complexes Gebilde, das aber
gar nicht wie die eigentliche Thyr. gebaut ist und daher besser als eine 5. mehr
oder weniger rudimentäre Kiementasche angesehen wird. Sie kann gleich der 3.
und 4. Tasche »grains thymiques« und eine »glandule branchiale« aus sich her-
vorgehen lassen, ferner »des excavations anfractueuses qui deriveraient de la
cavite branchiale primitive«, und »un parenchyme glandulaire particulier englo-
bant toutes ces formations«. Die Carotidendrüse ist wie bei den Säugern rein
mesodermal.

Verd un (2) beschreibt ausführlich bei Felis die Entwickelung der medianen
Thyreoidea und der Derivate der Kiementasche, besonders die laterale Thyr.,
und bespricht die Beziehungen zwischen den »glandules thyroidiennes « , den
»grains thymiques internes« und der Thyreoidea. — Verdun(4) beschreibt kurz
bei Coluher und Lacerta die Derivate der Kiementaschen, die ganz denen der
Vögel und Säuger entsprechen. Auch hier gibt es Gebilde, die sich mit den »corps
post-branchiaux« (laterale Thyreoidea der Autoren, accessorische Thyreoidea von
Meuron, Suprapericardialkörper von van Bemmelenj vergleichen lassen.

Verdun(*) bringt die ausführliche Arbeit über die Kiemenderivate der
höheren Vertebraten. Nach der historischen Einleitung beschreibt er zunächst
bei Gallus die Derivate im Embryo, dann während des Schlusses der Kiemen-
spalten, schließlich beim erwachsenen Thier. Er bespricht ferner kurz das Ver-
halten bei vielen anderen Vögeln. Die mediane Thyreoidea der Vögel ent-
steht in bekannter Weise aus der ventralen Pharynxwand in der Ebene des
2. Kiemenbogens und theilt sich später in 2 Lappen. Die dritte Kiemenspalte
ist nach außen offen; ihr entodermaler Antheil persistirt nur in der mittleren
Gegend; die dorsale Wand liefert, nachdem sie sich verdickt hat, die Thymus III,
die sich längs des ganzen Halses erstreckt und schon früh lymphoid wird; die
vordere ventrale Wand liefert die »glandule branchiale III«, die später vasculari-
sirt wird und vom unteren Ende der Thymus III erst durch den entsprechenden
Thyreoidealappen getrennt wird ; am Ende des embryonalen Lebens liegt sie nach
außen von der Carotis, vor oder nach innen von der Jugularis. Die vierte
Kiemenspalte öffnet sich nie nach außen; die Organe, die aus ihr hervorgehen,
sind homodynam denen der 3.: der dorsale Theil liefert eine äußerst rudimentäre
Thymus IV, die allmählich mit der Thymus III verschmilzt ; der ventrale Theil
eine »glandule branchiale IV«, die sich später von der Thymus IV trennt und sich
an die »glandule III« eng anlagert; oft gibt es als Annexe dieses Derivates »grains
thymiques«. Nach hinten und innen von der letzten Kiemenspalte sprosst aus
dem Pharynx jederseits eine »thyroide lat(irale ou corps post-branchial«, die sich
in ein epitheliales Bläschen umwandelt, vom Pharynx und der Glandule IV trennt
und bei G. vom 10. Tage an zum »corps ou glande post-branchiale« wird. Zu-
weilen liegt hier noch eine »glandule branchiale«, die wesentlich kleiner ist und
oft im Postbranchialkörper steckt. Gegen den 9. Tag verdickt sich die Tunica
der Carotis gegenüber den »glandules branchiales« und liefert die Carotiden-

204 Vertebrata.

drüse. Nach dem Ausschlüpfen des Thieres nehmen die verschiedenen Derivate
allmählich an Größe zu und differenziren ihre Gewebe. Später atrophirt die Thy-
mus allmählich, so dass man beim ausgewachsenen Thier nur noch Spuren davon
findet, während die »glandules branchiales« bei allen Species ohne Modification
zu persistiren scheinen. Der Postbranchialkörper nimmt allmählich seine com-
plexe Structur an [s. oben]. — Weiter beschreibt Verf. ausführlich die Verhält-
nisse bei Säugern, wobei er seine früheren Untersuchungen [s. Bericht f. 1896
Vert. p 198, f. 1897 Vert. p 217 u. 218] auf eine größere Reihe ausdehnt, und
bespricht dann die allgemeinen Charaktere seiner Befunde bei Vögeln und Säugern.
Die Kiemenderivate lassen sich in 2 Gruppen theilen: die der Thymus und der
»glandules branchiales«. Je 1 Thymus und 1 »glandule« bilden zusammen ein
»metamöre branchial complet«, und jede Kiemenspalte müsste ein solches liefern
können, obwohl bis jetzt kein Fall davon bekannt ist. Vollständige »metameres
branchiaux« existiren für die 2. Kiemenspalte bei den Sauriern und Batrachiern
(bei den ürodelen nur im Embryo) ; für die 3. Spalte bei den Säugern, Vögeln,
Reptilien (mit Ausnahme der Ophidier) und Ürodelen; für die 4. Spalte bei den
Wiederkäuern, Felis^ den Vögeln und ürodelen. Oft atrophiren die Anlagen schon
bald. Die morphologische Bedeutung der Postbranchialkörper ist noch
dunkel. Bei den Vögeln und Säugern haben sie immer »une e Volution ä la fois
glandulaire et cystoide« . Die Cysten, die bei Säugern in der Nähe der Thyreoidea
liegen, entstehen entweder aus Resten der 3. und 4. Kiementasche oder der Post-
branchialkörper, oder aus den Hassallschen Körperchen der Thymus IV.

IVIaurer(') untersuchte die Kiemenderivate von Lacerta. Bei den zeitlebens
durch Kiemen athmenden Formen bestehen neben den Kiemenspalten nur die
Schilddrüse, die Thymus und der postbranchiale Körper; erst mit dem Übergange
zur Lungenathmung werden (bei den ürodelen) außerdem die Epithelkörperchen
und die Carotidendrüse und (bei Anuren) die Reste der inneren Kiemen ausge-
bildet. Die Schilddrüse von L. bildet sich genau wie bei Fischen und Amphi-
bien. Postbranchialkörper gibt es nicht nur links (van Bemmelen und Meuron),
sondern zuweilen auch rechts ; angelegt werden sie wie bei den Anuren als Aus-
stülpung der ventralen Schlundwand, dicht hinter der letzten Kiemenspalte. Ihr
hohes Cylinderepithel ähnelt dem der Schilddrüsenanlage. Sie schnüren sich bald
ab und bilden durch Sprossung und Ablösung von Theilen aus dem primären
Bläschen einen Comj)lex von geschlossenen Bläschen, in denen nie CoUoid auf-
tritt; sie vereinigen sich nie mit der Schilddrüse. Die Thymus ist theils der der
Amphibien, theils der der Säuger ähnlich. Sie bildet sich aus der 2. und 3.
Schlundspalte (Meuron, van Bemmelen), aber die beiden Epithelwucherungen
bleiben stets von einander getrennt. Die vordere Thymus ist ein Derivat des
Gipfels der dorsalen 2. Spalte, die im Übrigen obliterirt. Das Epithel der 3.
Spalte dagegen wuchert auch ventral von der dorsalen Thymusanlage und ver-
größert diese bedeutend. Vom ventralen Theil der Anlage, der bei Fischen und
Amphibien noch nicht besteht, wird das größte Stück zu Thymusgewebe ; ferner
löst sich ein kleines eiförmiges Gebilde ab und lagert sich in die Gabel des Caro-
tidenstammes. Diese Carotidendrüse ist dem vorderen Epithelkörperchen der
Amphibien homolog (die der Amphibien hat als Epithelknospe der 2. Schlund-
spalte nichts damit zu thun) und bleibt lange durch lymphatisches Gewebe in Ver-
bindung mit dem hinteren Thymuslappen. Die 4. Schlundspalte bildet keine dor-
sale Thymus, ventral aber ein Gebilde, das einem Epithelkörperchen der Amphibien
gleicht und bald wieder verschwindet. — Über die Thymus etc. von Hatteria s.
untenp226 0sawa(2).

Weish gibt einen Beitrag zur Kenntnis der Glandulae parathyreoideae bei
Homo. Nach Berücksichtigung von Zahl, Größe, Form, Gewicht und Farbe

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 205

werden Lage und Gefäße sowie die »structure and disposition of the gland cells«
besprochen. Verf. unterscheidet Haupt- und oxyphile Zellen. Jene sind relativ
klein, mit hellem Plasma und verhältnismäßig großem hellem Kern. Die oxyphilen
sind größer, mit körnigem oxyphilem Plasma und relativ kleinem dunklem Kern.
Von beiderlei Zellen beschreibt Verf. 4 Typen. Die Drüsen liegen in einer fibrösen
Kapsel. Zum Schluss bespricht Verf. den gelegentlich vorkommenden Stiel oder
»ductlike process« und stellt Vergleiche mit anderen Organen an. Er findet große
Ähnlichkeit mit der Hypophyse, keine mit der embryonalen Thyreoidea. Im An-
hang theilt er kurz die Resultate einiger physiologischen Experimente über die
Gl. parath. von Felis mit.

Schreiber gibt einen Beitrag zur Kenntnis der Entwickelung und des Baues
der Glandulae parathyreoideae (Epithelkörperchen) von Homo. Sie ent-
stehen wohl aus einer symmetrischen epithelialen Verdickung der 4. Kiementasche
nahe bei der Anlage der Thyreoidea und verharren meist in ihrem indifi'erenten
Zustande, können sich aber unter unbekannten Bedingungen zu einem dem Schild-
drüsengewebe sehr nahe stehenden oder sogar ihm identischen Gewebe entwickeln.
Ihr multiples Vorkommen beruht wohl auf der Abschnürung von Epithelmassen
der ursprünglich einheitlichen Anlage. Meist steht gegen Ende des intrauterinen
Lebens die definitive Structur bereits fest : von der Kapsel aus dringen viele
Bindegewebssepten mit Gefäßen in das Parenchym und zerlegen es in cylindrische
Epithelstränge. Nicht ganz so häufig ist postfötal der 2. Typus: die epithelialen
Elemente sind enorm vermehrt, so dass eine compacte, von einem sehr dichten
Capillarnetz durchzogene Zellmasse entsteht; zuweilen hingegen (3. Typus) zer-
klüftet das mächtig gewordene Bindegewebe das Parenchym in regellose Läppchen.
Diese 3 Haupttypen, die sich im Wesentlichen mit den von Sandström, Kohn und
Schaper beschriebenen decken, sind indessen sehr veränderlich. Die beiden ersten
stehen in Abhängigkeit vom Lebensalter : die compacteren Epithelmassen werden
in späteren Stadien angetroifen. Die Gl. par. eines Individuums können alle 3
Variationen zeigen, es kann sogar im selben Organ der Typus wechseln. Jedes
stärkere Bindegewebsseptum enthält meist 2 kleine Arterien und 2 Venen, die
sich in ein so dichtes Netz auflösen , dass zwischen 2 Capillaren meist 3 , häufig
aber nur 1 Zellreihe liegt. Die Capillaren sind theils von einem zarten Binde-
gewebsmantel umgeben, theils liegen ihre Endothelien direct den Epithelien an.
Die Arterien werden hier und da von ziemlich weiten Lymphräumen begleitet.
Ganglienzellen und Nervenfasern fehlen.

Auch Kürsteiner geht auf die Epithelkörperchen und ihre Beziehung zur
Thyreoidea und Thymus von Homo ein. Mit Kohn fand er bei Neugeborenen
nie ein inneres Epithelkörperchen, sondern nur äußere, und auch diese nicht so
constant, dass sie links und rechts, vorn und hinten immer in gleicher Weise vor-
handen wären. Allermeist sind sie durch lockeres Bindegewebe mit der Schild-
drüse verbunden, hängen aber nie direct damit zusammen. Die Zellen sind gut
begrenzt, ihr Plasma ist nicht körnig, ihr escentrischer Kern rund, mäßig groß.
Die Zellmasse ist meist durch Septen in ein Netz von Balken getrennt. In der
Hälfte der Fälle schließen sich an das hintere Epithelkörperchen medial drüsige
Gebilde (theils Canälchen, theils Bläschen) an, in anderen Fällen liegen solche
Drüsenbläschen mit Lumen in den Epithelkörperchen selbst. Thymusläppchen
sind bei Homo constant in der gleichen Ebene mit der Thyreoidea, aber auch da-
hinter vorhanden. An der inneren, selten an der dorsalen Fläche der Schilddrüse
finden sich ziemlich häufig lymphatische Gebilde, ferner zwischen Thyreoidea und
Thymus abgetrennte Thymusläppchen und Epithelkörperchen in sehr wechselnder
Beziehung zu einander. — Verf. beschreibt ferner die Befunde bei älteren Em-
bryonen. Die Entstehung der dorsalen Epithelkörper aus dem Thymusstraug

206 Vertebrata.

hält er für ausgeschlossen. Schon früh besteht ein starker geweblicher Unter-
schied zwischen ihnen und der Thyreoidea.

Nach Cyon(^) hat die Schilddrüse eine chemische und eine mechanische Auf-
gabe. Die erstere besteht darin, die für den Vagus und Sympathicus toxischen
Jodsalze unschädlich zu machen und sie in das diese Nerven anregende Jodothyrin
überzuführen. In vielleicht noch wichtigerer mechanischer Weise schützt sie das
Gehirn vor zu vielem Blut: bei plötzlichen Steigerungen des Blutdruckes (durch
verstärkte Herzarbeit oder Vermehrung der Widerstände in den peripheren Blut-
bahnen) leitet sie große Blutmengen durch ihre Gefäße rasch von der Carotis
direct in die Venen zurück und hindert sie am Eintritt in die Schädelhöhle [s. auch
oben p 172]. — Hierher auch Cyon(^).

Nach Blum hat die Schilddrüse die Fähigkeit, bestimmte toxische Substanzen
aus dem Kreislauf abzufassen und sie mittels Jod zu entgiften.

IVIunk(^) bekämpft nach den Ergebnissen seiner weiteren Experimente an Canis,
Felis j Lepus und Aflfen die Anschauungen über die Function der Schilddrüse
aufs Neue. Sie ist kein lebenswichtiges Organ; ihr Verlust bedingt nicht die Ver-
giftung des Centralnervensystems durch den Stoffwechsel; die nach ihrer Exstir-
pation eintretende Krankheit wird nicht durch künstliche Zufuhr von Schilddrüsen-
substanz verhütet. Die in die Bauchhöhle transplantirte Schilddrüse kann die am
Halse auf die Dauer nicht functionell ersetzen (gegen Eiseisberg), da oft schon
nach Verlust der Schilddrüse am Halse Krankheiten auftreten. Die Folgen des
Ausfalls der Drüse bleiben dieselben, ob unrein, antiseptisch oder aseptisch operirt
wird: sie sind nicht durch den Ausfall des Organs, sondern nur durch den Nerven-
reiz bedingt. — Eiselsberg(^) prüft, wie weit diese Ansichten von M. durch seine
Untersuchungen begründet sind und mit dem anderweitig Gefundenen überein-
stimmen. — Hierher auch IVlunk(2) und Eiseisberg(^).

c. Fnenmatische Anhänge des Darmes.

Über die Innervation s. oben p 1 7 1 ff.

Hacker beschreibt die Syrinx von Turdus. Geschlechtsunterschiede bestehen
nicht nur in der Ausbildung ihrer Muskeln (beim q^ stärker), sondern auch in der
Größe der Labien und der Anordnung der elastischen Fasern : beim (^ gehören
die des rechten äußeren Labiums überwiegend dem Längs-, die des linken dem
Quersystem an; beim Q. besteht diese unsymmetrische Anordnung nicht [s. auch
oben p 172]. — Hierher auch oben p 193 Beddard(i).

Symington (-) untersuchte den Larynx der Marsupialier, hauptsächlich von
Macropus. Der Arcus palato-pharyngeus enthält keine Muskelfasern als Sphincter
für den Larynxeingang. Beim Schlucken drückt die Nahrung mechanisch den
Arcus gegen den Larynx. Von Knorpeln existiren 1 Gart, epiglottica, 1 C. crico-
thyr., 2 C. arytaen. und 1 C. interarytaen. Die Verschmelzung des Cricoids und
Thyreoids ist wohl secundär, da bei einem jungen M. beide Knorpel nur durch
Bindegewebe verbunden waren. Bei allen Mars, bildet das Cricoid einen Ring
wie bei den höheren Säugern. Die Stellknorpel haben jeder einen vorderen, einen
äußeren und einen inneren Fortsatz; der letztere articulirt mit dem entsprechenden
Gebilde der Gegenseite. Der Interarytänoidknorpel ist nicht mit dem Ringknorpel
verbunden. Weiter beschreibt Verf. das Lumen des Kehlkopfes, das Stimmband
und die Muskeln.

Kallius(^) ergänzt seine Arbeit über die Entwickelung des Kehlkopfes von
Homo [s. Bericht f. 1897 Vert. p 222]. Wie bei Bos liegen auch bei H. die
beiden Arytänoidwülste hinter den 4. Kiementaschen; sie sind das 5. Paar rudi-
mentärer Kiemenbögen. Später wachsen sie nach vorn stark und lassen dann

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 207

ihre Beziehungen zum Kiemenbogengebiet nicht mehr erkennen. Die unpaare
Anlage des Ringknorpels besteht aus dichtem Mesenchym. Später vermehrt sich
die Grundsubstanz (»Anlage des hyalinen Knorpels«) und drängt die Zellen aus
einander. Für kurze Zeit bestehen rechts und links je 1 Knorpelkern. Die Ver-
schmelzung geschieht zuerst im ventralen Theil. Die Platte bildet sich erst sehr
viel später aus. — Über die Entwickelung des Kehlkopfes der Anuren s. Märtens.
GÖppert(^) schildert den Kehlkopf der Amphibien nach eigenen Unter-
suchungen und anderen Autoren. Das ursprüngliche Skelet der Luftwege be-
steht aus den beiden Cartilagines laterales, die mit ihren Abkömmlingen das »pri-
märe Laryngotrachealskelet« bilden. Die Fortentwickelung der Cart. lat. steht
vorn (Pars arytaenoidea) unter dem Einfluss der Kehlkopfmuskeln : in Anpassung
an die Bewegungen bei der Öffnung und Schließung des Aditus laryngis bildet
sich bei vielen Amphibien ein selbständiges Arytänoid und gestaltet sich als
Träger des Stimmbandes bei den Anuren besonders. Die hintere Pars crico-
trachealis passt sich immer vollkommener der Wand des Luftweges an: sie dehnt
sich bis zur Lungenwurzel aus, greift aber auch (bei höheren Formen) auf die
Dorsal- und Ventralseite der Trachea über, und so kommt es, soll nicht die Be-
weglichkeit leiden, zu weitereu Veränderungen: entweder {Siren, Amphiuma)
ändert sich der hyaline Knorpel in Faserknorpel, was die Biegsamkeit ohne Ver-
minderung der Festigkeit erhöht; oder der Knorpel gliedert sich, und zwar
am meisten bei den Gymnophionen , wo geschlossene Tracheairinge entstehen.
Auch die Beziehung des Arytänoids zur Pars crico-trach. differenzirt letztere
bereits bei den Coecilia tentaculata: der vordere Theil wird zum Cricoid, der
hintere zum eigentlichen Trachealskelet. Bei den Anuren setzen sich Kehlkopf-
muskeln an das Cricoid, und so wird dies zu einem Theile des Larynx selbst;
so besonders bei Pipa. Ferner werden schon bei P. Theile des Hyoids in das
Kehlkopfskelet aufgenommen. — Die Cart. lat. stammt (mit Gegenbaur) vom
7. Visceralbogen (5. Kiemenbogen). Der Beweis dafür liegt im Verhalten der
Musculatur. Über diese hat Verf. seine Anschauungen [s. Bericht f. 1894 Vert.
p227] theilweise geändert. Der Sphincter ist stets secundär aus der seitlichen
Verschmelzung des Laryngeus dorsalis und ventralis hervorgegangen, was aber
erst dann möglich wurde, als der die dorsalen und ventralen Laryngei trennende
Dorsopharyngeus seine Insertion erheblich veränderte. Die Ableitung der Laryn-
gei von Kiemenmuskeln, die vom Hyopharyngeus und Dorsopharyngeus entstanden
seien, ist nicht haltbar. »Thatsächlich handelt es sich um Muskeln, die wohl dem
am 6. Bogen entspringenden Hyopharyngeus gleichwerthig und ihm gleichalterig
sind. Sie gehören in dieselbe Muskelgeneration wie Hyo- und Dorsopharyngeus.«
Die innige Verbindung zwischen Hyopharyng. und Laryng. ventr. ist secundär.
Zum Schluss bespricht Verf. kurz die Betheiligung der Kehlkopfmuskeln an der
Athmung. Der Dilatator kommt bei der Ex- und Inspiration , die Constrictoren
bei der Aspiration zur Verwendung; ferner treten aber die Muskeln bei den Anu-
ren in den Dienst der Stimmbildung, was ihre hohe Ausbildung erklärt. — Über
die inneren Kehlkopfmuskeln von Homo s. E. Meyer.

Fuchs-Wolf ring macht Angaben über die Drüsen des Kehlkopfes und der
Luftröhre bei Canis^ Felis, Lepus, Cavia, Mus und Homo. Überall sind es
Schleimdrüsen und Eiweißdrüsen. Die Secretcapillaren der letzteren verlaufen
nur zwischen den Zellen. Ihr Secret ergießen sie meist in die Schleimgänge, nur
F. scheint seröse Drüsen mit eigenen Ausführgängen zu haben. Beiderlei Drüsen-
schläuche sind ganz verschieden vertheilt; so kommen sogar schleim- und plasma-
haltige Zellen in ein und demselben Schlauche vor. Stets sind außerdem echte
Halbmonde, ebenfalls mit Secretcapillaren, vorhanden. Die Ausführgänge haben
nahe bei der Mündung hohes Flimmerepithel, sonst aber ein zweischichtiges

208 Vertebrata.

Cylinderepithel, das immer niedriger wird. Nach Vergiftung mit Pilocarpin [F., L.)
sind sämmtliche Drüsen stark erschöpft : die Drüsenzellen niedrig, plasmatisch, die
Lumina weit, die Schleimgänge enorm erweitert, das Bindegewebe von zahlreichen
Lymphkörperchen durchsetzt.

Gllieysse beschreibt in Trachea und Bronchien vieler Säuger die Anordnung
der glatten Musculatur. — Hierher auch Livini.

6uerrini('^) beschreibt Anordnung uud Vertheilung des elastischen Gewebes der
Luftwege bei Homo. Die Trachea ist am reichlichsten damit ausgestattet. Im
Perichondrium bilden sie ein verfilztes Stratum, von dem in die anderen Gewebe
Fortsätze ausgehen. Das Zwischendrüsengewebe hat außer jenen Fortsätzen
reichliche selbständige elastische Elemente. Um die Muskeln bilden sie entweder
complete Scheiden oder verlaufen nur als Bündel zwischen ihnen. In der Mucosa
bilden sie Schichten : die tiefe ist netzförmig, die unmittelbar unter dem Epithel
gelegene besteht aus parallelen Faserbündelu.

Lenzi untersuchte die Entwickelung des elastischen Gewebes der Lunge von
Homo. Die ersten elastischen Fasern gehören der Gefäßtunica an; später er-
scheint in der Mucosa der großen Bronchien ein Längsbündel. Die Entwickelung
schreitet dann weiter in die kleinen Bronchien, die Lungenbläschen und Inter-
alveolarsepten fort.

Laguesse & Hardiviller machen einige topographische Angaben über die intra-
lobuläre Verzweigung der Bronchien.

Nach Hardiviller befolgt wie bei Lepus so auch bei Ovis die Verzweigung der
lobulären Bronchien dasselbe Gesetz wie die der Hauptbronchien: »les bronches
lobaires u'apparaissent point par dichotomie vraie ou fausse, mais par ramification
collaterale, c'est-ä-dire qu'elles naissent par des hernies epitheliales des parois
de la bronche axiale« [s. auch Bericht f. 1897 Vert. p 225].

Spencer beschreibt den Bau der Lungen von Ceratodus und Protopterus. In
beiden ist ein centraler Hohlraum vorhanden, der sich seitlich in Buchten öffnet.
Die Zweitheilung der ursprünglich unpaaren Lunge bei P. bedingt, dass diese
Buchten allseitig vom Centralraum ausgehen , aber die der seitlichen Reihen sind
größer als die übrigen und entsprechen offenbar der bei C. allein vorhandenen
Reihe. Bei letzterem sind die Seitenbuchten von Septen (unregelmäßigen Leisten
der Wand) durchsetzt. Bei P. sind die Erhebungen im Centralraum und den
Buchten wohl die Homologa der stärkeren Septen von C. Bei C. besteht die
Wand der ganzen Lunge, bei P. nur die des Ceutralraums und der Seitenbuchten
aus glatten Muskelfasern und Bindegewebe. Innen sind alle Leisten von P. und
die ganze Lunge von C. mit einem flachen Epithel ausgekleidet; darunter liegt
ein Netz von Blutcapillaren. Die ganze Lunge von C. ist nur dem Centralraum
und den lateralen Buchten von P. homolog; die anderen Gebilde der Lunge von
P. hingegen sind secundär. Es sind dies »eine Reihe von mehr oder weniger
röhrenförmigen Hohlräumen, deren Wandungen von Muskelfasern gebildet werden.
Dieselben communiciren mit kleineren röhrenförmigen Hohlräumen, und in diese
öffnen sich verzweigt angeordnete kleinste Kammern«. Eine Homologisirung der
einzelnen Theile mit Theilen der Lunge von höheren Wirbelthieren ist nicht
durchzuführen.

0. Müller sucht die Veränderungen der Respirationsorgane der Säugethiere
durch die Anpassung an das Leben im Wasser festzustellen, und zwar hauptsäch-
lich au Cetaceen uud unter Berücksichtigung temporärer Wassersäugethiere [Phoca^
Enhydra, Lutra). Der Einfluss des Wasserlebens ist wohl zunächst in der Umfor-
mung der Körpergestalt, vor allem des Thorax, zu erblicken, und da die Lungen
von dom Raum, in dem sie liegen, abhängen, so zeigt sich auch an ihnen diese
Umformung. Indem die Reduction »sich vorn an der Brusthöhle vollzog und das

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 209

Zwerchfell an der ventralen Seite der Brusthöhle nach vorn rückte, wurden ge-
wissermaßen die Lungenlappen an einander gedrängt und verschmolzen schließ-
lich«. Bei L. sind sie noch frei, bei E. aber schon theilweise verschmolzen; auch
der unpaare Lappen ist, soweit er außerhalb des hinteren Mittelfellraumes liegt,
schon mit dem hinteren Lappen der rechten Lunge verschmolzen, und der eigent-
liche Lohns infracardiacns im hinteren Mittelfellraum zwischen Herz und Zwerch-
fell ist verhältnismäßig klein. Bei Phoca ging dieser Lappen verloren, und die Ver-
schmelzung der übrigen Lappen ist weiter fortgeschritten. Ähnlich sind auch bei den
Cetaceen die ungelappten Lungen entstanden ; hierfür spricht außer der Anatomie
die Ontogenie. Das dichtere Medium bedingt weiter Veränderungen der Athem-
muskeln. Zwerchfell und Inspiration nehmen an Stärke zu. Mit der Wirkung
dieser Muskeln hängt die größere Erweiterungsfähigkeit des Thorax zusammen,
die ihrerseits zunächst eine Lockerung der Rippen an Brustbein und Wirbelsäule
nothwendig macht. Zu noch größerer Erweiterung lösten sich dann wahrschein-
lich einige Sterualrippen (Zahnwale, Sirenen) ganz los. Mit der Ablösung der
Rippen vom Brustbein schwinden die Sterualrippen (Bartenwale). Zugleich mit
der Reduction der Sterualrippen schwand das Brustbein [Fhocaena, Manatus). In
Folge der großen Dehnungsfähigkeit des Thorax wurden die Lungen in hohem
Grade elastisch. Auch die Asymmetrie am Thorax mehrerer Wassersäuger ist
wohl die Consequenz des Wasserlebens. Bei der Luftröhre ist es, abgesehen von
einer Abplattung, besonders »zu einem Schwunde des membranösen Theiles« ge-
kommen. »Dieses Vollständigwerden der Luftröhrenringe« macht offenbar die
Luftröhre widerstandsfähiger gegen hohen Druck. Zugleich mit der Reduction
der Halswirbelsäule verkürzt sich die Luftröhre : zunächst schwinden die Zwischen-
räume voll elastischen Gewebes, und die Ringe werden einander genähert und ver-
schmelzen theilweise mit einander; erst später werden die Knorpel in Mitleiden-
schaft gezogen. Nicht erklärt wird aber durch diese Verkürzung das Auftreten
von Knorpelspiralen schon bei i. , E. und noch mehr bei Phoca^ Sirenen und
Walen. Unzweifelhaft handelt es sich hierbei um eine directe Anpassung, die
gleichfalls die Luftröhre und die Bronchien gegen hohen Druck widerstandsfähiger
machon und die Elasticität der Lungen erhöhen soll. Dass Öfters einige Tracheai-
ringe ventral offen sind, ist wohl primär. Der Bronchialbaum wird ebenfalls in-
direct beeinflusst, ferner verändert die Reduction des Thorax die Lage des Herzens,
womit eine Verlagerung der Lungenarterien verbunden ist. Hierbei werden »die
Ventralbronchien mehr und mehr zurückgeschoben und an ihre Stelle treten im
oberen Abschnitt der Lunge die Dorsalbronchien, welche sich in immer zu-
nehmender Zahl über die ventralen Bronchien hinaus, nach der Bifurcation zu
selbst bis auf die Trachea hinauf begeben«. Mit dem Schwunde des Lobus infra-
cardiacus verkümmert natürlich auch der entsprechende Bronchus cardiacus, bis
er bei den Walen ganz schwindet. Bei Phoca sind noch Spuren davon vorhanden.
Jacobs untersuchte die Schwimmblase mehrerer Fische, hauptsächlich um
ihre Betheiligung bei der Athmung zu eruiren. Bei Anguilla wird sie für die Ath-
mung außerhalb des Wassers verwendet. Bei Thieren, die längere Zeit außer
Wasser zugebracht haben, ist sie immer zusammengefallen. Nach der Anordnung
seiner Gefäße (Pauly 1882), und da er mit dünnem Plattenepithel ausgekleidet
ist, worunter ein engmaschiges Capillarnetz liegt, kann der Ductus pneumat. als
Athemorgan dienen. Da die Luft nicht von außen in die Schwimmblase aufge-
nommen wird, so muss sie von der gesammten Innenwand und dem sich unter
dem Cylinderepithel verzweigenden Gefäßnetz abgeschieden werden. Bei Esox
und Perca dagegen ist die Schwimmblase nicht respiratorisch thätig. Rasche und
ausgiebige Gasabscheidung der Wandung wird sie zu einem statischen Organ quali-
ficiren. Bei Cobiiis ist sie functionslos und in Rückbildung begriffen. Für sie tritt

210 Vertebrata.

bei der Athmung der Darm ein: unter dem einschichtigen Epithel des wenig ge-
falteten mittleren und hinteren Abschnittes liegt ein dichtes Capillarnetz, im
Gegensatz zum vorderen verdauenden Abschnitt. Für die Cyprinoiden [Leuciscus]
bestätigt Verf. die Angaben von Corning (1888) über die Schwimmblase im Wesent-
lichen, hat aber nichts Definitives über die Function ermittelt. — Hierher auch
Seabra.

K. Gefäßsystem und Leibeshöhle.

(Referent: M. v. Davidoff.)

a. Allgemeines und Blutgefäße.

Über die Entwickelung der Gefäße der Säugethiere s. Young & Robinson, der
V. Cava und Nierenvenen Gosset^ Darmgefäße der Selachier Neuville ('^), Arterien
der Thymus Versari, der Intervertebralganglien etc. Tonkoff(^), der Lymphdrüsen
Tonkoff(3), A. dorsalis pedis Salvi(3), Gefäße der Niere unten p 220 IVIinot(2), Gefäße
im Epithel London und oben p G2 Leydig(') etc. und p 103 Maurerf^), Epithel und
Endothel Sobotta(^), Epithel des Pericards Tonkoff('), Schluss der Pericardialhöhle
oben p 198 Brouha(2), Blut van Emden, Giglio-TosP), Jelly (^j. Kulagin, Petrone
und oben p 63 Arnold (^) etc. Über die Innervation s. oben p 172.

Bethge veröflentlicht eine Arbeit über das Blutgefäßsystem von Salamandra
maculata, Triton taeniatus und Spelerpes fuscus und stellt Betrachtungen über den
Ort der Athmung beim lungenlosen Sp. an. Für die Einzelheiten der makrosko-
pischen Untersuchung muss auf das Original verwiesen werden; hier seien nur die
Unterschiede angegeben, die im Verlauf der größeren Gefäße bei den 3 genannten
Arten bestehen. Die A. pulmonalis hat bei Sp. eine andere Aufgabe übernommen,
als bei Sa. und T.: »da sie nicht mehr Blut in die Lunge führen kann ... so ver-
sorgt sie damit den Magen, der es zur Ernährung gebraucht und nicht zur Ath-
mung . . . Die Vena pulmonalis ist rückgebildet, da das unbrauchbar gewordene
Blut aus dem Magen durch die Magenvenen fortgeführt werden kann ; aus dem
Ösophagus leitet die V. oesophagea das Blut zur Lebervene. Weitere Unter-
schiede« bestehen »in dem Vorhandensein einer A. pharyngea bei Sp.., in dem
paarigen Auftreten der V. caudalis, in der directen Einmündung der V, subclavia
in den Ductus Cuvieri und in der überaus schwachen Entwickelung der A. cutanea
magna und der damit in Correlation stehenden kräftigen Ausbildung der Costal-
äste der A. vertebralis coUateralis«. Wie Serienschnitte zeigen, dringen im Öso-
phagus von Sa. und Sp.., nicht aber bei T., Capillaren in das Epithel ein und
liegen hier zwischen den Zellen desselben [s. Bericht f. 1897 Vert. p 57 Maurer].
Im Magen und Darm reichen sie nur bis an das Epithel. In der Mundschleimhaut
von Sp. haben sie in ihrer ganzen Ausdehnung ein fast traubenförmiges Aussehen,
und an manchen Stellen erkennt man einen gemeinsamen Stiel und die daran
sitzenden Trauben. Sie breiten sich zwischen den Zellen der basalen Lage des
Epithels aus und treiben Ausstülpungen »zwischen die mittleren Zellenlagen hin-
ein, die häufig bis an die oberste Schicht heranreichen«. Im Ösophagus ist die
Trennung der Divertikel von den Capillaren nicht so deutlich. Mögen die Capil-
laren der Mundhöhle und des Ösophagus von Sp. »durch ihre Lage im Epithel
und durch ihre Divertikelbildung [für den Gasaustausch] um Vieles geeigneter sein,
als die unter dem Epithel gelegenen, glattwandigen Hautcapillaren, so wird dieser
Vorzug doch durch die große Ausdehnung des Hautcapillarnetzes gemindert, wenn
nicht aufgehoben. Ferner fehlt jeder Versuch einer Trennung zweier Blutarten.
Es cursirt im Körper hochgradig gemischtes Blut. Um dieses so sauerstoflfreich
zu erhalten, dass das Thier nicht erstickt, genügt die Athmung in der Mundhöhle

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 211

und dem Ösophagus nicht; es muss die Hautathmung hinzutreten. Auch der
Umstand, dass einzelne Gewebe einen großen Theil ihres Sauerstoffs direct aus
dem in den Hautcapillaren durchgeathmeten Blut beziehen, spricht für die Wich-
tigkeit der Hautathmung«.

Wenig geeignet ftir eine gedrängte Darstellung ist die ausführliche Arbeit von
Hochstetter(^) über die Arterien des Darmcanals der Saurier. Hier sei nur das
Wesentliche, nämlich die Befunde bei Hatteria^ einigen Lacertiliern und deren
Embryonen angeführt, von denen die Zustände der übrigen sehr zahlreichen unter-
suchten Arten abzuleiten sind. Bei H. gehen von der Aorta zu den Eingeweiden
4 Arterien ab: ganz vorn die A. gastrica, die sich im Bereiche des Magens ver-
breitet, dann die A. coeliaca, die A, mesenterica communis, die sich in eine A. iliaca
und A. coecalis theilt, und die A. mesenterica posterior. Bei Lacerta viridis gehen
zu den Eingeweiden folgende Arterien: eine A. gastrica, 2 oder 3 Aa. mesent.
post. und die große A. coeliaco-mesenterica von Rathke für den Darm. Letz-
tere theilt sich in einen Truncus coeliacus, eine Mitteldarmarterie und eine
A. coecalis. Ähnliche Zustände finden sich bei anderen Lacertiliern, und sie sind
alle von denen bei H. abzuleiten, jedoch nicht in der Weise von Klaatsch [s. Bericht
f. 1892 Vert. p 203]. Bei Embryonen von L. v. entspringen die Arterien für den
Dottersack gesondert von der Aorta (bei apilis sind es rechts 3, links 5 oder 6,
noch mehr bei vir.). Ältere Embryonen (10 Tage in der Sonne bebrütete Eier)
haben bereits eine einheitliche A. omphalo-mesenterica. Wahrscheinlich müssen
daher »unter den Vorfahren der jetzt lebenden Saurier (und Reptilien überhaupt)
Formen mit zahlreichen Darmarterien vorhanden gewesen sein«. Die Untersuchung
der Zwischenstadien zeigte, dass die Reduction der Dottersackarterien bis auf
eine nicht durch Verschmelzung der einander näher rückenden Stämme erfolgt,
> sondern durch stärkere Ausbildung eines Stammes und durch Obliteration der
mit ihm in Verbindung stehenden anderen Stämme«. Embryonen von L. vir. haben
eine der A. coeliaca von H. entsprechende Arterie, die bei Erwachsenen nicht
vorhanden ist, Sie anastomosirt mit der A. omphalo-mesenterica. »Die Anasto-
mose erweitert sich dann in dem Maße, als der Tr. coeliacus an Mächtigkeit zu-
nimmt, und so reißt dieser schließlich die peripheren Zweige der A. coeliaca an
sich, während ihr Wurzelstamm zu Grunde geht« (ähnlich bei Echidna, s. Bericht
f. 1896 Vert. p 209). Unter den übrigen Sauriern hat nur Uparonodon pictum die
Arterien des Darmcanals ähnlich wie H. »Bei den meisten zeigen sich viel ver-
wickeitere Verhältnisse, die jedoch stets entweder von i/.-ähnlichen oder von
X. -ähnlichen Verhältnissen abgeleitet werden können.«

Über die Arterien und Venen der Paukenhöhle bei Lacertiliern handelt
Versluys. Die Art. facialis durchbohrt nur bei einigen Geckoniden den Stapes;
sonst verläuft sie entweder vor der Columella oder hinter ihr. Der erstere Ver-
lauf ist der primäre. [Emery.]

Broom(^) untersucht die arteriellen Gefäßbogen und die großen Venen bei Em-
bryoneu von Trichosurus. Bei solchen von 8,5 mm Länge verhalten sich die
großen Gefäßstämme, abgesehen davon, dass die der linken Seite an Caliber prä-
valiren, völlig symmetrisch. Die A. pulmonalis comm. theilt sich in 2 Zweige,
die beide den gleichen Verlauf nehmen; der linke verbindet sich mit der linken
Aorta als linker Ductus Botalli; der rechte setzt sich in einen Zellenstrang fort,
der zur rechten Aorta geht und ein Überbleibsel eines rechten Ductus Botalli ist.
Von beiden Zweigen entspringen in gleicher Höhe die beiden Pulmonararterien,
Wenn Rathke's Ansicht, dass die beiden Pulmonararterien der Säugethiere dem 5.
linken Aortenbogen ihre Entstehung verdanken, richtig ist, so würde der vor-
liegende Fall eine Ausnahme bilden und einen Anschluss an die Verhältnisse bei
Sauropsiden liefern. — In demselben Stadium ist die rechte Umbilicalvene

Zool. Jaliresbericht. 1S9S. Vertebiata. 21

212 Vertebrata.

noch wohl ausgebildet. Sie entspringt zugleich mit der linken aus einem den
Nabel umgebenden venösen Sinus, und beide begeben sich zur Leber. In dem
Maße, wie die Bauch wand sich ausbildet, rücken die Umbilicalvenen näher an
einander, wobei die rechte (bei Embryonen von 10,5 mm L.) sich rückbildet und
ihre Öffnung in die Leber einbüßt. Schließlich verschwindet sie ganz. Später
bildet sich die linke ebenfalls zurück, so dass bei der Geburt beide Umbilicalvenen
nicht mehr functioniren.

Über die Entwickelung der V. cava inferior bei Talpa und iejows arbeitet
Zumstein. Die rechte Cardinalvene verbindet sich bei T. sehr bald mit Leber-
gefäßen, zugleich entsteht zwischen beiden Cardinales eine Queranastomose hinter
der Art. mesent. sup. Das Blut der Card, dextra wird jetzt zur Leber abgeleitet,
während ihr vorderes Stück stellenweise ganz obliterirt. Durch die Queranasto-
mose gelangt auch das Blut der linken Cardinalis zur Leber, somit auch das der
linken V. hypogastrica und femoralis. Die Verbindung der Cardinalis dextra mit
der Queranastomose wird nun aufgegeben: ihr hinteres Stück bleibt bestehen,
nimmt die V. spermat. sin. in sich auf und findet sich später neben der Aorta als
ein vorspringendes Stück der V. cava inf. Die Queranastomose selbst wird zu
einem Theil der V. renalis sin. Die rechte Nierenvene mündet ihr gegenüber in
die Cava inf. Hinter der Art. mesenterica sup. bilden sich Spaltungen der Cardi-
nal venen in dorsale und ventrale Theile. So lange die Urniere noch wächst, ist
die ventrale Vene bei weitem die stärkere. Das meiste Blut geht aus den hinteren
Enden der Cardinalvenen durch die Urniere. Sobald letztere nicht mehr wächst,
kommen die dorsalen Venen zur Geltung, während die ventralen sehr klein werden
und ihre Verbindung hinten mit der Cardinalis aufgeben ; die vordere wird später
zur V. spermatica int. Neue Venenlumina treten am ventralen Rande der Urniere
auf (Vv. revehentes posteriores Hochstetter) und münden zum Theil in die Quer-
anastomose der Cardinales oder auch links in die spätere V. suprarenalis. Bei L.
entwickelt sich die Cava inf. im Großen und Ganzen ebenso wie bei T. In höherem
Grade unterscheidet sie sich von der bei Cavia [vergl. Bericht f. 1 897 Vert. p 229];
aber auch hier sind die Vorgänge in den Hauptpunkten dieselben. — Bei C, T.
und L. gestalten sich die Venen folgendermaßen. Vor der A. iliac. com. »treten
in der Cardinalvene Spaltungen oder Inselbildungen auf. Die ventralen Theile
stehen in inniger Beziehung zum Haupttheile der Urniere, und zeitweise wird fast
alles Blut des hinteren Körperendes durch diese Urnierenvenen geleitet. Mit der
Rückbildung der Urniere bilden sich diese Venen zurück und werden zur V. sper-
mat. int. Zugleich mit ihrer Rückbildung erweitern sich die dorsalen neben der
Aorta gelegenen Theile der Veneninseln und leiten dann das Blut des hinteren
Körperendes nach vorn. Diese dorsalen Venen sind bei T. stärker als bei L.
Durch diese Veneninsel geht bei T. und L. die Nierenanlage, währenddem sie bei
L. caudal von dieser Inselbildung die Cardinalvene von der ventralen zur lateralen
Seite überkreuzt«. Die Vv. renales reveh. post. fehlen bei C. Bei L. hängen
sie mit der Cava inf. zusammen. Bei T. können sie auch unabhängig von der Cava
inf. sich mit Lebergefäßen direct verbinden. Sie scheinen später zu verschwinden.
Gegen Hochstetter betont Verf., dass die Vv. cardinales bei C. thatsächlich medial
von der Nierenanlage liegen, und dass die Befunde bei C. die Ergebnisse bei Homo
[s. Bericht f. 1896 Vert. p 210] stützen. — Hierher auch Hochstetter(2).

Saint-Loup beschreibt zum Theil vergleichend mit Cavia das Gefäßsystem von
Dolichoiis patagonica. [Emery.]

Fredet veröffentlicht eine topographische Arbeit über die Arterien des
Uterus bei Neugeborenen und Erwachsenen von Homo. Normal wird der Uterus
nur durch die beiden Aa. uterinae mit Blut versorgt. Diese erstrecken sich jedoch
auch zum Theil auf den Oviduct, die Ovarien, die vordere Fläche der Vagina, die

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 213

Harnblase etc. Auch stehen sie in Verbindung mit dem System der Aa. sperma-
ticae ext. und int., von denen die letzteren den äußeren Abschnitt des Oviductes
und das Ovarium versorgen und nur in Ausnahmefällen auch den Uterus. Das
Gefäßnetz der Vagina zeigt vorn und hinten reiche Anastomosen mit den cervi-
calen Zweigen der A. uterina. Auch der subperitoneale Gefäßplexus des Lig.
latum ist mächtig entwickelt. Es besteht ein scharfer Unterschied zwischen dem
Lig. latum, das ein Gekröse für die Aa. und Vv. spermaticae ist, und der perito-
nealen Scheide, die die langen cervico-vaginalen Äste der A. uterina enthält. Bei
Erwachsenen befindet sich die Uterina in einer gewissen Entfernung vom Uterus
nicht im Lig. latum selbst, sondern dahinter.

Bei Embryonen von Sus von 6-7 mm Länge verlaufen nach Parker & Tozier
die beiden Vv. cardinales auf der dorsalen Fläche des Mesonephros bis zum
Ductus Cuvieri. Vom Herzen an bis zur Region der 10. Rippe persistiren sie;
hinter dem 12. Rippenpaare empfängt jede von ihnen eine V. accessoria, die
wahrscheinlich durch Abgliederung aus der Cardinalvene der entsprechenden Seite
hervorgegangen ist. Aus der C. post. und der Accessoria der rechten Seite geht
die V. azygos, aus den beiden Gefäßen der linken Seite die Hemiazygos hervor.
Beide empfangen die Intercostalvenen der entsprechenden Seite und sind durch
transversale Venen mit einander verbunden. Das vorderste (aus der Cardinalis
entstandene) Stück der Azygos geht gewöhnlich zu Grunde, so dass die Intercostal-
venen der rechten Seite durch die Hemiazygos ihren Abfluss finden. Jetzt sind
beide Vv. accessoriae mit der Hemiazygos verbunden, wobei eine von ihnen prä-
valiren oder beide gleichmäßig entwickelt sein können.

Bei einem Embryo von Homo (Ende der 2. oder Anfang der 3. Woche; s. Be-
richt f. 1894 Vert. p 106) beschreibt Eternod das Circulationssystem. Vom Conus
arteriosus gehen 2 Aorten ab, verlaufen parallel der Chorda, biegen um den
Caudalhöcker in den Bauchstiel und liegen hier neben dem AUantoiscanal (Aa.
umbilicales). Gleich nach dem Austritt aus dem Herzen gibt jede der beiden
Aorten 3, vielleicht auch 4 Bogen ab; diesen entsprechen im Bezirk des Pharynx
gelegene Kiemenfurchen. Die beiden Vv. umbilicales beginnen mit mehreren
Zweigen in der Region der späteren Placenta und confluiren in der Gegend des
Caudalhöckers zu einem gemeinsamen Stamm (der späteren Vena umbilicalis).
Von ihm aus verlaufen 2 Venen im Mesoderm des Nabelstranges, biegen um dessen
Ansatzstelle und münden jederseits in das Herz. Es esistirt also schon jetzt ein
wohl ausgebildeter Blutkreislauf. In der distalen Partie des Dottersackes umgibt
ein venöser Sinus in Form einer Schlinge die Basis des Allantoiscanales und
mündet in die Vv. umbilicales. Die Vv. cardinales scheinen sich als solide
Stränge eben erst anzulegen. Auch im Amnion sind bereits Spuren der Gefäße
vorhanden. Die Anlagen des Herzens und der Vv. umbilicales sind noch nicht
scharf umschrieben und größtentheils noch mesenchymatös.

Wenn bei Embryonen von Homo die Aortenbogen gebildet sind, gehen nach
IVIall(^) die Zweige der Aorta descendens zum Nabelbläschen, und das von ihnen
geführte Blut wird durch die Vv. omphalo-mesentericae gesammelt. Bald entstehen
auch die Segmentalarterien, aus deren vorderen Vereinigungszweigen die Verte-
bralarterien hervorgehen und zum Kopfe verlaufen. Im Rumpfe gehen aus ihrer
Vereinigung die in der lateralen Rumpfwand gelegene A. mammaria int. und die
Epigastrica inf. hervor. Aus diesen Anastomosen entsteht also ein Gefäßbogen,
der unter den distalen Enden der Rippen und dem M. rectus abdominis liegt und
mit diesen Gebilden zur ventralen Mittellinie wandert, während die Segmental-
arterien selbst zu den Intercostalarterien werden. Der ganze Gefäßbogen, der
am distalen Ende der Segmentalarterien des Rumpfes entstanden ist, hat jetzt die
Form eines Z angenommen, wobei der obere rechte Winkel der Figur durch den '

21*

214 Vertebrata.

Ursprung der Subclavia gekennzeichnet idt. Die erste das Blut der Aorta zurück-
führende Vene ist die Omphalo-Mesenterica, auf diese folgt später die Umbilicalis,
auf diese die Cardinales.

Haberer untersucht die Venen des Hodens von Homo, ihr Verhalten auf dem
Wege zum Leisteucanal und weiter bis zu ihrem Ende, ferner die Venen der
Hodenhüllen. Einige Varietäten werden beschrieben. Den Schluss der Arbeit
bildet ein Vergleich der Arterien und Venen des Hodens.

Triepel(-) untersucht die Structur der Gehirnvenen und die Circulation in
der Schädelhöhle von Homo (Erwachsene, nicht über mittleren Alters). Auf das
innere Epithel der Venen folgt nach außen eine innere Grenzmembran, die wahr-
scheinlich aus eigenthümlich modificirtem Bindegewebe besteht. Sie enthält nur
selten Kerne; ein gleiches Gewebe findet sich, soweit bekannt, an anderen Stellen
des Körpers nicht. Das coUagene Bindegewebe zeichnet sich in den inneren
Schichten der Venenwand durch besondere Feinheit und dichte Anordnung seiner
Bündel aus. Nach außen zu werden die letzteren gröber und lockerer. Die glatten
Muskelfasern nehmen von den mittleren zu den kleineren Gefäßen allmählich an
Zahl ab. Das gelbe Bindegewebe hat äußerst feine Fasern (die feinsten Netze in
den Venen der Oberfläche des Gehirns). Am reichlichsten ist die äußere Wand-
schicht mit elastischem Gewebe versehen; hier verlaufen die Fasern meistens
circulär und sind etwas gröber. Sinus und Übergangsvenen (Enden der Vv. cerebri
sup. und V. cerebri magna) haben innen an Stelle einer Membran ein dichtes
Gitter aus gelbem Bindegewebe, während die übrige Wand hauptsächlich aus
dicken Bindegewebsbündeln besteht. Auch andere Theile der Auskleidung der
Übergangsvenen zeigen, dass diese Gefäße zum Sinussystem gehören. — Auf den
histologischen Theil der Untersuchung folgen physiologische Betrachtungen über
die Circulation im Gehirn und über die Beanspruchung der Gehirnvenen [s. das
Original und vergl. auch Bericht f. 1896 Vert. p 208]. Die »größte Druckspannung
findet sich in den inneren, die größte Zugspannung in den äußeren Schichten;
Scherspannung endlich ist für die mittleren Schichten charakteristisch, sie ist hier
am größten und tritt in beiden Bewegungsphasen auf«.

Minervini untersucht die Muskelzellen des Herzens von Homo und vielen
anderen Vertebraten bei Erwachsenen und Embryonen. Bei H., Canis, Felis,
Lepus, Cavia, Aflfe etc. zeigen sie keine wesentlichen Unterschiede. In der
2. Hälfte der intrauterinen Entwickelung sind sie bei H. nur transversal geglie-
dert. Bei Neugeborenen und Kindern werden sie größer, und allmählich erscheint
auch die Längsstreifung; an der Peripherie der Zeile bilden sich Verdickungen
(primäre Muskelsäulchen). Die meisten Muskelzelleu entwickeln sich indessen
weiter, werden größer und zeigen auch secundäre, mehr centrale Muskelfasern.
Die erstere Art bildet die Mehrzahl in der Muskelschicht der Vorhöfe, die letztere
setzt fast ausschließlich die Musculatur der Ventrikel zusammen. Die Purkinje-
schen Zellen sind gewöhnliche Muskelzellen , die aber in ihrer Entwickelung zu-
rückgeblieben und hydropisch geworden sind. — Hier auch oben p 124 Glaser.

Brächet studirt die Entwickelung des Herzens und der ersten Blutgefäße bei
Triton alpestris. Das Endothel des Herzens, der Gefäße und das Blut sind Pro-
ducte des Hypoblastes. Das Herzendothel entsteht aus einem unpaarea Strang
großer Hypoblastzellen, der sich von der unteren Wand des Vorderdarmes ablöst
und von der Anlage der Mundbucht bis zur Leber erstreckt. Allmählich bildet
sich in ihm ein Lumen aus^ und entstehen die für das Herz charakteristischen Bie-
gungen, bis schließlich die ganze Anlage zum Herzen wird. Letzteres entwickelt
sich also in loco und nicht aus Wanderzellen, die von entfernteren Gegenden des
Embryos herstammen. Die vom Herzen nach vorn und hinten abgehenden Blut-
gefäße entstehen ebenfalls aus entodermalen Strängen, die nach und nach,

n. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 215

wahrscheinlich durch Auftreten von Flüssigkeit in ihnen, hohl werden. Herz und
Gefäße bleiben längere Zeit im Zusammenhang mit dem Entoblast; erst nach
und nach schiebt sich Mesoblast dazwischen. Die geformten Bestandtheile des
Blutes entwickeln sich sehr spät, erst nachdem Herz und Blutgefäße hohl ge-
worden sind, und zwar aus dem Dotterhypoblast unmittelbar hinter der Leber,
indem Zellen durch rasche Vermehrung kleinere, zu einer Blutinsel (»ilot sanguin
medio-ventral«) gruppirte noch dotterhaltige Elemente liefern. Allmählich bildet
sich eine endotheliale Htüle aus, und die Insel tritt mit den Dottervenen in Ver-
bindung. Sie entspricht der Area vasculosa der Amnioten 1) darin, dass das Blut
sich in ihr unabhängig vom Herzen und den Gefäßen entwickelt, 2) dass sie die
erste und einzige embryonale Blutbildungsstätte bei den Urodeleu ist, und 3) da-
rin, dass sie »außerembryonal« gelegen ist. Die Art der Entstehung des Herzens
hat viele Ähnlichkeit mit der Bildung der Leber, des Pancreas etc. Demnach
könnte man im Hypoblast 5 Regionen unterscheiden: die buccale, cardiale, he-
pato-pancreatische, die der Area vasculosa und die anale. Da für manche andere
Vertebraten die Bildung des Gefäßsystems aus dem Mesoderm nachgewiesen wurde,
so entsteht die Frage, welcher der beiden Modi der primäre ist.

Nach Cousin nehmen die Endothelzellen der Blutgefäße von Lacerta^ Columba^
Leptis^ Canis und Cavia keinen Theil an der Vernichtung von Bacterien, speichern
aber feste Körpercheu (Carmin, Sepia und Eisensalze) in sich auf. In den Ca-
pillaren enthalten sie sauer reagirende Körnchen, die »ontune activite glandulaire
propre«. Man kann das Gefäßendothel als eine Drüse betrachten, deren Ele-
mente nicht zusammengehäuft, sondern weit ausgebreitet sind.

Nach Quinton ist das Seewasser ein außerordentlich geeignetes Medium zur
Erhaltung des Lebens der Leucocyten. Bei Verdünnung des Blutes der Wirbel-
thiere mit Seewasser (für Blut von Homo^ Rana und Lepus 1 Th. Blut auf 25 Th.)
bleiben die Leucocyten von H. 24 St., von R. 21 St. und von L. 28 St. am Leben.
Das Seewasser kann gleichsam als ein »Lebensmedium« betrachtet werden.

Ehrlich & Lazarus erörtern in einer wesentlich klinischen Zwecken dienenden
Schrift auch die Morphologie der Blutkörperchen von Homo nach Beobach-
tungen an Trockeupräparaten. Von Erythrocyteu mit Kern unterscheiden sie
3 Arten: die Normoblasten (mit 1, seltener 2-4 Kernen), Megalohlasten (2-4 mal
so groß wie normale E. ; mitunter ganz besonders groß : Gigantoblasten) und Mikro-
blasten. Die Normoblasten werden zu normalen kernlosen E. (»Normocyten«)
durch Ausstoßung oder Auswanderung des Kernes, die Megaloblasten zu Megalo-
cyten durch Karyolyse innerhalb der Zelle. Die beiden letzteren Körper treten
aber nur auf, wenn das Blut sich im Knochenmark nicht normal, sondern »in
einem sich mehr dem embryonalen nähernden Typus « regenerirt; dieser krank-
hafte Vorgang ist indessen »höchst unzweckmäßig«. Von Leucocyten gibt es
6 Arten: die Lymphocyten (etwa 22-25^ der farblosen Elemente des normalen
Blutes erwachsener H.\ haben alkalisclies, körnchenfreies Zellplasma), die
großen mononucleären Leuc. und die aus ihnen hervorgehenden Übergangsformen
(etwa 2-4^), die polynucleären Leuc. (70-72^; enthalten im Plasma neutro-
phile Körnchen), die polynucleären eosinophilen Zellen (2-4^) und die Mastzellen
[^li%). Die Milz ist für die Production der Leuc. nicht von erheblicher Bedeu-
tung (so auch nach Kurloff 1SS8 bei Cavia) ^ sondern nimmt wohl hauptsächlich
viele Fragmente von Leuc. und p]rythr. aus der Blutbahn in sich auf. Die Lymph-
drüsen liefern die Lymphocyten, das Knochenmark producirt die Erythr. und die
beiden Arten polynucleärer Zellen ; die mononucleären Vorstufen (Myelocyten)
der letzten treten aber normal nicht ins Blut über. — Die sog. Altmannschen,
richtiger Ehrlichschen Zellgranula sind »die eigentlichen StofFwechselproducte
der specifischen Thätigkeit der Zellen« und daher nach der Zellart verschieden

216 Vertebrata.

(gegen Altmarm), keineswegs Elementavorganismen , auch nicht die Sauerstoff-
träger ; im Allgemeinen kommen sie bei allen Thieren nur den Blutzellen zu, die
»zur Auswanderung bestimmt und befähigt sind«; wie denn ihre Elimination an
die Umgebung »vielleicht eine der wichtigsten Functionen der polynucleären
Leucocyten ist«. — Die Blutplättchen sind im lebenden Blut präformirt (mit
Hayem etc. gegen Löwit) und vielleicht Abkömmlinge der Blutzellen, jedenfalls
aber keine Hämoblasten; über die Hämokonien von H. F. Müller ist noch
nichts Näheres bekannt. [Mayer.]

Nach Jakobsson(^) erscheint die Anlage der Steißdrüse (Glomus coccygeum)
bei Homo zuerst bei Föten von 15 cm Totallänge und besteht aus einem ovalen
Häufchen epithelähnlicher polygonaler Zellen, das von einer bindegewebigen und
gefäßhaltigen Kapsel umgeben ist. Durch zahlreiche, sich zwischen den Zellen
verlierende Nervenfasern steht die Drüse mit dem Sympathicus in Verbindung.
Später (Föten von 24 cm) wird das Zellenklümpchen von großen, dichte Netze
bildenden Arterien und Capillaren durchzogen ; im Innern tritt die erste Andeu-
tung einer Lappung ein. Dann entwickelt sich das bindegewebige Gerüst, und
die Lappung bildet sich endgiltig aus. Aus diesen Verhältnissen geht der fertige
Bau des Organs hervor, indem das Bindegewebe den Hauptbestandtheil des Or-
ganes bildet und ihm die feste Beschaffenheit verleiht. Stets liegt die Drüse
ventral von der Wirbelsäule. Mehr nach vorn, im Anschluss an den Sympathicus
und dieSacralis media kommen bei der Steißdrüse ähnliche kleinere Gebilde vor, die
jedenfalls derselben Quelle entstammen. Die Steißdrüse ist demnach kein Gefäß-
knäuel, und die Gefäße spielen bei ihrer Entwickelung eine secundäre Rolle. Die
Sacralis media schlägt sich um die Steißspitze auf die Dorsalseite und breitet sich
da aus. Zur Drüse sendet sie nur einen Seitenast. Höchst wahrscheinlich ent-
steht die Drüse aus dem Sympathicus; ihre Anlage »erscheint auf dem Platze des
caudalen Endes des Sympathicusstranges und hängt bereits von ihrem ersten Auf-
treten an und fortwährend mit dem Sympathicus nahe zusammen. Die Parenchym-
zellen sind demnach mit den sympathischen Ganglien homolog«. — Hierher auch
Jakobsson(2). — Über die Carotidendrüsen s. oben p 203 Verdun(^^) und
P 204 IVIaurer(i).

b. Lymphorgane, Milz nnd Leibeshöhle.

Über die Milz s. IVIall(-^) und Neuville(^), Entstehung der Milz Kraatz, Bau der
Lymphknoten BezariQOn & Labbe, Cölomepithel unten p 227 Coert, Diaphragma
oben p 129 Kohlbrugge(^). Über die Innervation s. oben p 179.

Vincent(^) hat Hämolymphdrüsen auch bei Canis und Felis gefunden. Sie
liegen der Milzvene an, sind ungefähr 6 an Zahl und den echten Lymphdrüsen
ähnlicher als bei J/ms, jedoch ist ihr peripherer Sinns prall voll rother Blutkör-
perchen. Ähnliche Drüsen, aber der Carotis ansitzend, finden sich auch bei
Affen [s. Bericht f. 1897 Vert. p 230 Vincent & Harrison]. — Über die Lymph-
kuötchen in Spinalganglien s. oben p 139 Timofeew, in der Submaxillaris p 202
Rawitz(').

Vom topographischen und allgemein-anatomischen Standpunkte aus untersucht
Stahr Zahl und Lage der submaxillaren und submentalen Lymphdrüsen bei
Homo. Bei richtiger Würdigung von Größe, Vertretung, Zusammenfließen, Nach-
barschaft und Verbindungen findet man bei gesunden Neugeborenen »neben 2-3
submentalen stets 3 submaxillare Drüsen beiderseits«. Dass die gleiche Zahl auch
bei Erwachsenen besteht, dürfte aus den Untersuchungen von Bruhns [s. unten
p 217] hervorgehen. Im Allgemeinen darf angenommen werden, dass jedes Organ
und jede Gegend eine bestimmte Anzahl von Lymphdrüsen für sich in Anspruch
nimmt. Im Gegensatz zu solchen Gegenden, die wenig Relief besitzen (die Lymph-

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 217

di'tisen liegen immer an mechanisch geschützten Orten), zeigt die submaxillare
Gegend eine große Constanz in Zahl und Lage der Drttsenindividuen.

Thome untersucht die Lymphdrüsen von Macacus cynomolgus aus der Mesen-
terial- und Halsregion und stimmt, was ihren allgemeinen Bau betrifft, mehr mit
Schumacher [s. Bericht f. 1897 Vert. p 214] als mit Rawitz [s. Bericht f. 1895
Vert. p 49] überein. Das Endothel der kleinsten Blutgefäße der lymphoiden
Substanz ist fast cylindrisch, was in den größeren Gefäßen nicht der Fall ist;
der Übergang zwischen den beiden Endothelarten ist ziemlich schroff. Alle
Lymphsinus und -spalten enthalten ziemlich große runde oder ovale Zellen, selten
mit 2 Kernen, deren Protoplasma 2 in einander übergehende Zonen besitzt: die
Randzone ist sehr dicht, die innere besteht aus einem zierlichen Netzwerke. Die
Zellen hängen stets mit Reticulumfasern zusammen. Sie enthalten Einschlüsse:
rothe Blutkörperchen, rundliche Körper, Schollen und Körner, seltener Leuco-
cyten. Bei Lemur varius und Lepus fanden sich in den Lymphdrüsen ebenfalls
Zellen (Phagocyten) mit mehreren Blutkörperchen im Innern. Bei M. handelt es
sich bestimmt auch um Phagocyten, wobei die Aufnahme der Erythrocyten ent-
weder passiv oder activ (durch Fortsätze) vor ßich geht. In den Zellen zerfallen
die Blutscheiben allmählich, jedoch kommt es hier zu einer diffusen Gelbfärbung
der Zelle im Ganzen nicht; die Pigmeutkörnchen liegen einfach im Protoplasma,
nur selten in Vacuolen. Mitosen sind selten. Amitosen fehlen ganz. Wahrschein-
lich handelt es sich um vergrößerte Endothelzellen, jedoch fehlen Zwischenformen
zwischen den platten Endothelien der Lymphsinuse (Reticulumzellen?) und den
Phagocyten. Woher die rothen Blutkörperchen stammen, wurde nicht ermittelt.

Binswanger & Berger arbeiten über die Lymphcirculation in der Großhirn-
rinde. In einem abnormen Gehirne von Homo reichten die Gliazellen der Mole-
cularschicht mit ihren Fortsätzen bis an den subarachnoidalen Raum und schienen
ein Lymphconnectiv-System im Sinne von Bevan Lewis darzustellen. Die »Ver-
legung der intraadventitiellen subarachnoidalen Lymphräume hat eine Druck-
steigerung in dem anderen — dem extraadventitiellen — pericellulären Saftbahn-
system zur Folge«. Injectionen in den Subarachnoidalraum beim lebenden Canis
zeigten, dass der Ausgleich »vorzugsweise durch die intraadventitiellen Bahnen
vermittelt wird, dass aber auch dem Gliasaftsystem eine Rolle hierbei zukommt«.

Bruhns beschreibt die Lymphgefäße der weiblichen Genitalien von Homo.
Berücksichtigt sind: die Lymphbahnen der großen und kleinen Labien und der
Clitoris, der Mucosa und Muscularis vaginae, des Uterus, der Tuba und des Ova-
riums. Die tiefen, von Auspitz in Abrede gestellten Leistendrüsen unter der
Fascia lata femoris kommen vor, sind aber nicht constant.

N. Alcock veröffentlicht eine anatomische Beschreibung der Pleura, der Organe
der Brusthöhle (Lungen, Thymus), des Herzens und der großen Gefäßstämme von
Chiropteren.

Nach Hinsberg ist das Peritonealepithel bei der Einheilung von Fremd-
körpern nicht betheiligt (Semen lycopodii wurde in die Bauchhöhle von Ccwia
injicirt). Nirgends fand sich eine genetische Beziehung des Peritonealepithels
zum Bindegewebe, vielmehr ist jenes, gemäß der Hertwigschen Theorie, ein echtes
Epithel.

Alezais(^) beschreibt das anatomische Verhalten der Pleura und des Perito-
neums bei Cavia und kommt zu folgenden allgemeinen Ergebnissen. Trotz allen
Veränderungen des primären Mesenteriums im Anschluss an die Entwickelung des
Darmcanals und trotz den mannigfachen secundären Verbindungen, die dasselbe
in der Region des Duodenums eingeht, behält es bei C. seine hauptsächlichsten
embryonalen Eigenschaften bei. Zu diesen gehört: die mediane Insertion des
Peritoneums im Bereiche des Magens, Duodenums und Colons, der fast gänzliche

218 Vertebrata.

Mangel von Verwachsungen im Bereiche des Magens und Colons, sowie ihre gänz-
liche Abwesenheit am freien Theile des durch die Wanderung des Cöcums ent-
standenen, wie ein Hörn gewundenen Abschnittes des Peritoneums (»cornet du
peritoine«). — Hierher Robinson.

Roger exstirpirt bei Lepus und Cavia das Omentum majus und injicirt dann
in die Leibeshöhle Culturen von Staphylococcus aureus. Es zeigte sich, dass
Thiere ohne Omentum nach 1-3 Tagen starben, während nicht operirte nach der
Injection am Leben blieben. Das Omentum spielt jedenfalls eine wichtige schützende
Rolle für das Peritoneum. — Hierher auch oben p 67 Milan und p 67 Vosmaer.

Bles(^) untersucht die gegenseitigen Beziehungen der Abdominalporen und
Nephrostomen bei Fischen. Die ersteren münden in die Cloake entweder direct
oder durch einen Canal. Die Mündung liegt bald an der Spitze der Cloaken-
papillen, bald am vorderen blinden Ende der Cloakentaschen (Balfour) ; im letzteren
Falle sind die Papillen solid. Von einem Zustand zum anderen sind Übergänge
vorhanden, wobei der Peritoneaicanal zwar in die Papille eindringt, jedoch nicht an
ihrer Spitze, sondern entfernt davon in die Cloakentasche mündet. Peritonealcanäle
und Cloakentaschen sind vom ectodermalen Epithel ausgekleidet und gehen wohl
beide aus secundären Faltungen des letzteren hervor. Die Papille entsteht durch
die Faltung, die zur Entstehung der Taschen führt. Je tiefer die letzteren sind,
um so länger sind die Papillen. Die Peritonealcanäle sind jedenfalls nur Excre-
tionscanäle; sie collabiren, wenn der äußere Druck stärker ist als der in der
Leibeshöhle, und scheinen bei solchen Thieren vorhanden zu sein, die keine
äußeren, in die Leibeshöhle mündenden Nephrostomen haben (und umgekehrt:
ihre Anwesenheit deutet auf das Fehlen der Nephrostomen). Erwachsene haben
Nephrostomen, aber keine Peritonealcanäle, z. B. Cestracüm PMlippi und Rhina
squatina. Eine Ausnahme von dieser Regel scheinen Scyllium stellare und Pristin-
rus melanostomus zu machen, wo erwachsen beiderlei Gebilde vorhanden sind.
Inconstant sind die P. bei Sc. canicula und Spinax nigcr. Jedenfalls entwickeln
sie sich erst bei geschlechtsreifen Formen. Bis auf Weiteres unbestimmt verhalten
sich Centrina^ Centrophorus^ Ileptanchus. Zu den Species ohne N., aber erwachsen
mit P. , gehören z. B. Raja^ Torpedo^ Myliohatis, Carcharias^ Galeus, Zygaena^
MiisteluSj Trtacis, Chimaera. Wahrscheinlich haben alle Ganoiden Abdominal-
poren, während ihre Nephrostomen in den Dienst des Geschlechtsapparates treten.
Hierher gehört auch Protoptcrus. Unter den Teleostiern haben wahre Abdominal-
poren die meisten Salmoniden (sie fehlen bei Osmerus eperlamis und Mallotus villosus]
und alle Mormyriden. Abgesehen vom Pronephros von Fierasfer, haben die übrigen
Teleostier keine offenen Nephrostomen; meist ist bei ihnen die Leibeshöhle bei
(j^ und Q völlig geschlossen, und nur der Theil, der durch das offene Lumen
der Ovarien (bei den Muräniden) repräsentirt wird, communicirt nach außen durch
die Oviducte.

Die allgemeinen Ergebnisse, zu denen Bles("^) kommt, sind folgende. Bei den
höheren Teleostiern und einigen Reptilien fehlen Nephrostomen und Abdominal-
poren. Bei den Anuren communicirt die Leibeshöhle mit dem Gefäßsystem
durch 2 Arten von ausführenden Canälen: durch Nephrostomen (die mit der Niere
nicht mehr in Verbindung stehen) und durch Stomata. Bei Sauriern und Säuge-
thieren bleiben die letzteren allein erhalten. Die Leibeshöhle der Amphibien und
Fische ist ein Excretionsorgan. — Nephrostomen und Abdominalporen haben
die gleiche Function, sie sind Ausführgänge für die Flüssigkeit in der Leibes-
höhle. Die Abdominalporen sind keine Segmentalcanälchen, sondern einfache
Perforationen der Leibeswand und brauchen bei den verschiedenen Wirbelthieren
nicht homolog zu sein. — Hierher auch Schneider.

IL Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 219

L. Harn- und Geschlechts Werkzeuge.

(Referent: M. v. Davidoff.)

a. Allgemeines and Harnv/erkzeuge.

Über den Urogenitalapparat des (^ von Sus s. Oehmke, Nephrostomen der
Fische oben p 218 B!es(^-), Niere der Anuren unten p 230 Beissner(2), Gewicht
der Nieren von Cavia Älezais(''), Epithel der Harnblase von Homo Dawson, secun-
däre Sexualcharaktere von Tinea Andres. Über die Innervation s. oben p 179.

Der Porus genitalis von Myxine liegt nach Burne unmittelbar über dem
Anus. Nach der Öffnung hin verdickt sich das Peritoneum und bildet um den
Porus ein derbes fibröses Band. Ferner umgibt ihn eine Schleimdrüse ringförmig.
Im Anschluss an den Anus und den Porus bildet die Cloakenwand Falten,
zwischen denen am Porus die Ausführgänge der erwähnten Drüse münden. Die
Ureteren öffnen sich auf einer besonderen, weiter hinten liegenden Papille und
sind bis zu ihrer Mündung von einander getrennt. — Bdellostoma cirratum hat
einen in 2 seitliche Abtheilungen geschiedeneu Porus, der 1 4 mm vor dem Anus
liegt und sehr groß ist. Die Cloake erstreckt sich über die dorsale Darmwand bis
zu ihm; wahrscheinlich hat sich die impaare Portion der Leibeshöhle von J/., die
hinter dem liinteren Kand des dorsalen Mesenteriums und unmittelbar vor dem
Porus liegt, bei B. zurückgebildet. Der doppelte Porus von B. wäre demnach
secundär durch eine Ausdehnung der Cloake nach vorn bis zum hinteren Rand
des dorsalen Mesenteriums entstanden. Die Strecke der Cloake zwischen Anus
und Porus hat longitudinale Falten, zwischen denen dicke Schleimmassen ange-
troffen wurden; eine Schleimdrüse war nicht nachweisbar, jedoch scheint das
Cloakeuepithel selbst Schleimzellcn zu enthalten. — Vergleicht man die Verhält-
nisse bei den Myxinoiden mit denen von Pctromijzon fluviatilis ^ wo die Pori geni-
tales klein sind und sich in den Sinus urogenitalis öffnen, so wird man zur An-
schauung geführt, dass alle diese Umgestaltungen von der Größe der Eier abhängen
(bei P. haben sie 5, bei M. 7 und bei B. 9,5 mm Dm.). Der Schleim in der Um-
gebung des Porus von M. und B. mag sich bei der Eiablage betheiligen, aber auch
die Leibeshöhle vor dem Eintritt fremder Körper durch den Porus schützen. Ein
Sinus urogenitalis fehlt den Myxinoiden. Die ganze Cloake ist bei ihnen von
der Epidermis überzogen, die an der Öffnung der Ureteren von deren Epithel
scharf getrennt ist. Bei den Myxinoiden münden also Anus, Porus genitalis und
die Ureteren direct in die Cloake.

Durch kurze Einwirkung von Flemming's Gemisch auf die eröffnete Bauchhöhle
von Erwachsenen und Embryonen von Acanthias ■mdgaris bringt Guitel die Seg-
mentaltrichter durch Imprägnation deutlich zur Anschauung. Lage und Zahl
derselben werden angegeben; letztere ist nur selten auf beiden Seiten gleich (bei
(^ stets links größer als rechts, bei Q. entweder rechts oder links größer) . Die Em-
bryonen haben immer mehr Trichter als die Erwachsenen, und so sind bei Letzte-
ren mehrere in Rückbildung begriffen. Überhaupt scheinen alle diese Verhältnisse
sehr variabel zu sein. Bei einem Q. von 60 cm Länge war der vordere Abschnitt
der rechten Niere in 12 Lobuli zerfallen, die in den Räumen zwischen den ent-
sprechenden Segmeutaltrichtern lagen.

Gegen Rabl [s. Bericht f. 1896 Vert. p 28] hält van Wijhe an der Auffassung,
wonach der Vornierengang auch bei den Selachiern mit Betheiligung des Ecto-
derms entsteht, fest. Hierfür ist die Lage der Mitosen beweisend, die am hinteren,
mit der Epidermis verschmolzenen Ende des Ganges liegen: ihre Längsachse steht
senkrecht zur Oberfläche der Haut, und eine Brücke zwischen Gang und Epider-
mis ist nicht vorhanden. Solche Mitosen könnten sich später allerdings um 90°

220 Vertebrata.

drehen; allein alle übrigen Mitosen in der Epidermis stehen parallel zur Ober-
fläche der letzteren.

Redeke liefert eine ausführliche anatomische Untersuchung der Urogenital-
organe bei den Selachiern (zahlreichen Haien und Rochen, Chimaera und Gallo-
rhynchus). Das 1. Capitel beschäftigt sich mit der Niere, ihrer Gliederung in
verschiedene Zonen, ihrem Verhältnis zu den Geschlechtsdrüsen und mit der An-
zahl der persistirenden Nephrostomen. Das 2. Capitel befasst sich mit den Ge-
schlechtsdrüsen und dem sog. epigonalen Organ. Das 3. führt die Ausführwege
der Harngeschlechtsdrüse vor, und hier zeigt es sich, dass bei (J^ von Ch. und Ca.
alle von dem hinteren Theil der Niere abgehenden Ureteren unter einander gleich-
werthig sind und selbständig ausmünden. Von hier aus leiten sich dann die Zu-
stände der (^ der Selachier ab. Die hinteren Ureteren haben bei den (^ den Zu-
sammenhang mit dem Vas deferens verloren, bei den Q ihn niemals (hier mit dem
Leydigschen Organ von Semper) besessen. — Hieran schließt sich eine Beschrei-
bung der Ausführgänge der Geschlechtsdrüsen, verbunden mit einer Betrachtung
der Zeugungsverhältnisse (Oviparität, Ovoviviparität undViviparität) und der Form
der Eier. Den Schluss der Arbeit bildet ein Capitel über die Copulationsorgane.

Nach 6. Wilson entwickelt sich das Vorderende des Müller sehen Ganges
bei den Amphibien (hauptsächlich Salamandra atra und Siredon) aus verdicktem
Cölomepithel, das von den Nephrostomen des Pronephros ausstrahlt, eine epithe-
liale Platte bildet und das Pronephros ganz überzieht. Von dieser Platte er-
streckt sich neben dem Segmentalgang nach hinten als Zellenstrang die Anlage
des MüUerschen Ganges. Später, wenn die Vorniere schon rudimentär geworden
ist, befindet sich genau dem Vorderende des Gloraerulus gegenüber, an der late-
ralen Cölomwand ein Band verdickten Epithels, das weiter hinten zu einer dor-
salen Epithelplatte wird ; unter diese wächst ein Cölomdivertikel, worauf sich der
laterale Rand der Platte von der lateralen Körperwand ablöst, so dass sie nur an
ihrem medialen Ende fixirt bleibt und frei in das Cölom vorragt. Nun wird diese
Platte kürzer, und an ihrem freien Ende bildet sich eine Einstülpung, die sich
bald zu einem Längscanale schließt. — Das weitere Wachsthum des MüUerschen
Ganges nach hinten geschieht ohne jede Betheiligung des Wölfischen. Stets endet
er im Cölomepithel, wodurch sein selbständiges Wachsthum nach hinten sehr un-
wahrscheinlich wird. Er wächst vielmehr auf Kosten des Cölomepithels, das sich
verdickt und dem hinteren Ende des Ganges anschließt [s. auch Bericht f. 1894
Vert. p 246 und f. 1896 p 229].

Nach IVIinot(2) communiciren die Gefäße des Mesonephros von Embryonen
von Sus (12 mm Länge) mit der Vena cava inferior ungefähr in der Mitte der
Länge der Urniere. Diese Vena mesonephrica, die ehemalige V. cardinalis, zer-
fällt jederseits in einen vorderen und einen hinteren Zweig, die im Bogen auf der
dorsalen Seite der Urniere verlaufen. Bei ihrer Wanderung nach vorn gelangt
der Metanephros (bleibende Niere) bis zur V. mesonephrica, wobei die Urniere
an dieser Stelle in einen vorderen und einen hinteren Abschnitt zerfällt. Der
erstere verwandelt sich w^ahrscheinlich in das Epoophoron oder die Epididymis,
der letztere in die Paradidymis oder das Paroophoron. Die Urniere von ^S". ist
also dadurch bemerkenswerth, dass sie 2 große Venen hat, die nur von ihr das
Blut beziehen. Diese Einrichtung (sie fehlt bei Cavia und Homo) hängt wohl mit
einer größeren functionellen Thätigkeit der Urniere bei den Ungulaten zusammen
und hat ihre nächste Ursache in der außerordentlich großen AUantois dieser
Thiere, die prall voll Harn ist. Aus den Glomeruli gelangt das Blut in die inter-
tubulären Gefäße des Mesonephros, dann in die Vv. mesonephricae. Die ersteren
sind keine Capillaren : sie communiciren frei mit einander und mit der V. meso-
nephrica; ihre Wandung besteht lediglich aus Endothel, das der Wandung der

II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 221

Harncanälchen unmittelbar anliegt. Gefäße in engerem Sinne fehlen, das Ganze
ist ein umfangreicher Sinus, der durch die Harncanälchen in Abtheilungen zer-
gliedert ist. Bei älteren Embryonen von S. rücken die Harncanälchen näher an
einander, wobei sich aber die Beschaffenheit des zwischen ihnen gelegenen Gefäß-
systems nicht ändert. Ebenso im Mesonephros von //., Felis, Lepus und Gallus,
womit ein prägnanter Unterschied zwischen Meso- und Metanephros gegeben wird.
Auch bei Thieren, wo sie zeitlebens functionirt, zeigt die Urniere in Hinsicht ihrer
iutertubulären Gefäße die erwähnte Beschaffenheit [Necturus, Amiurus, Batrachus,
Anita).

SwitalskI sucht nach Resten der Urniere bei weiblichen Embryonen und
Kindern. Reste des Wolffschen Körpers fanden sich im Mesosalpinx, im Mes-
ovarium (in einem Falle auch atrophische Glomeruli) und an der Basis mesovarii,
ferner Gruppen atrophischer Canälchen, auch atrophischer Glomeruli im Mesova-
rium, Ligamentum latum und Paroophoron. Der Wolffsche Gang verläuft ge-
schlängelt im Mutterband vom Epoophoron schief gegen die Gebärmutter und
endigt meist blind am Uteruskörper. Ein reifer Fötus hatte im Mutterband im
Zusammenhang mit dem Wolffschen Gang ein haarähnliches epidermoidales Ge-
bilde, dessen Zellen Keratohyalinkörnchen führten. Wahrscheinlich hatte der
Wolffsche Gang mit der Epidermis in Verbindung gestanden und bei seiner Ab-
schnürung Zellen des Ectoderms mit in die Tiefe geschleppt. Die Reste des
Wolffschen Ganges verhalten sich sehr verschieden, was z. Th. auch von den um-
gebenden Geweben abhängt.

Daudt arbeitet über den Urogenitalapparat der Cetaceen. Untersucht wurden
Erwachsene und Embryonen von Phocaena, Embryonen von Beluga leucas, Hyper-
oodon, Delp/imus, Monodon, Balaeyioptera. Stets wächst die Niere zugleich mit
dem Körper in die Länge; speciell bei den Q. verlängert sich gerade der Theil
des Rumpfes am stärksten, worin die Niere liegt. Letztere besteht aus vielen
Läppchen, deren Zahl je nach den Arten sehr verschieden ist (bei P. 250, bei
Ba. 3000). Hierdurch wird eine bedeutende Oberflächenvergrößerung erzielt,
besonders in der die Glomeruli enthaltenden Rinde, mithin hat die Cetaceen-Niere
in hohem Maße die Fähigkeit, große Quantitäten Wasser auszuscheiden. Eine
größere Harnabsonderung wird hervorgerufen durch Aufnahme von Wasser und
wasserreicher Nahrung, von secretionsteigernden Stoffen (Salzen des Meerwassers)
und den Mangel anderer wasserabscheidender Organe (Schweißdrüsen). Die
Lappung der Niere ist secundär als Anpassung an das Leben im Wasser ent-
standen. Ein Hilus fehlt, die beiden Blutgefäße münden auf der vorderen Nieren-
fläche ein, der Ureter tritt ganz hinten aus. — Bei den Föten ragt ein größerer
Theil des Penis noch frei hervor, erst secundär stülpt er sich in die Leibeshöhle
ein, wie denn alle nicht zum Schwimmen gebrauchten Organe bei den Cetaceen
entweder verschwinden (äußeres Ohr, hintere Extremitäten) oder in die Tiefe ver-
lagert werden (Zitzen, Penis, vielleicht auch die Hoden). Penisknochen und Glans
fehlen immer. Die Musculatur der Harnblase ist stark entwickelt, wohl wegen
des Widerstandes, »der beim Uriuiren in dem dichten Medium, dem Wasser, vor-
handen ist«. Vielleicht zum gleichen Zwecke beschreibt der Ureter eine Spirale.
Die Prostata ist mächtig, ein Uterus masculinus scheint allen Cetaceen zuzu-
kommen. Der After wird bei den Denticeten zwischen die hintere Commissur der
Vulva mit eingeschlossen, während er bei den Mysticeten »durch einen deutlichen
Damm von den Geschlechtsorganen getrennt ist«. Bei Embryonen hat die Vagina
Längsfalten, die wieder in Ringfalten angeordnet sein können; bei Erwachsenen
nimmt die Zahl dieser Falten, wie es scheint, ab. Der Uterus ist verhältnismäßig
klein und zweihörnig. Bei Embryonen von Denticeten sind die Ovarien schwach,
bei den Mysticeten stark und unregelmäßig gefurcht, Sie liegen in der Leibes-

222 Vertebrata.

höhle frei aufgehängt ohne besondere Hüllen (gegen Murie). Das große Ostium
abdominale der Eileiter entbehrt der Fimbrien.

Lönnberg macht einige vergleichende Angaben über den Urogenitalapparat
von Dasypus minutus.

Paterson untersucht die Urogenitalorgane Qm^^ Elephas indicus Q. Die
Oviducte gehen ohne scharfe Grenze in die Uterushörner über und sind außer-
ordentlich lang. Die Uterushöhle ist einheitlich (in dieser Beziehung bei E. über-
haupt sehr variabel). Der Uterus selbst ist in Corpus und Cervix gegliedert und
hat ein Os. Die Mündung der Vagina in den Canalis urogenitalis, der hier sehr
lang und ventral und nach hinten gerichtet ist, wird durch 2 halbmondförmige
Falten (Hymen?) stark verengt; zu beiden Seiten davon liegen Taschen, die im
Anschluss an die Falten des Hymens entstehen und Nichts mit Wolffschen Gängen
zu thun haben.

Nach Simon secerniren die Zellen der gewundenen Harncanälchen der Niere
von Lepus etwas anders, als van der Stricht und Disse angeben. Am Anfang der
Thätigkeit der Zellen entstehen in ihrem peripheren Theile Körnchen, die sich zu
den Stäbchen Heidenhain's anordnen. Sie vermehren sich und rücken zum freien
Ende der Zellen, wo sie sich verflüssigen und ins Lumen eliminirt werden. Wahr-
scheinlich geht also die Secretion hier so vor sich, wie bei manchen Drüsenzellen,
z. B. im Pancreas. Vielleicht sind die Körnchen als Fermentkörnchen zu be-
trachten, analog den Zymogenkörnchen oder den pepsinogenen Körnchen.

Sauer veröffentlicht die Resultate seiner Experimente über die Ausscheidung
der Harnsäure durch die Nieren {Lepus). Diese geschieht durch die gewundenen
Canälchen, und zwar gelangt die Säure höchstwahrscheinlich durch active Thätig-
keit der Epithelien fest in das Lumen. Die geraden Canalsysteme führen dann
die Säure dem Nierenbecken zu. Auf diesem Wege können sich kleinere Concre-
mente zu größeren vereinigen (gegen Ebstein & Nicolaier). — Hierher Tram-
busti(S2).

Nach Zimmermann (^) sind die Kittleisten in den Ductus papilläres und den
gröberen Sammelröhren der Pyramiden der Niere von Lepus sehr deutlich. Die
Centralkörper sind doppelt (»Diplosoma«), von einem hellen Hof umgeben, liegen
zwischen Kern und freier Oberfläche, und die Achse des Doppelkörperchens fällt
mit der Zellenachse zusammen. Gegen die Rinde zu rückt das Mikrocentrum
immer näher an die Oberfläche, bis es sie berührt; in den stärkeren Sammelröhren
kann man von 3 Centralkörpern sprechen. Die Centrodesraose erstreckt sich als
Innenfaden in das Protoplasma. In den Zellen der Markstrahlen berührt das
Mikrocentrum fast immer die Oberfläche und sendet einen (oft geknöpften) Außen-
faden (»Centralgeißel«) in das Lumen. In den Schaltstücken sind mit einigen Aus-
nahmen die gleichen Verhältnisse vorhanden. Auch in den Tubuli contorti und
den aufsteigenden Schenkeln stehen die Centralkörper mit der Oberfläche in Con-
tact; in den absteigenden ist die Centralgeißel vorhanden; das Netz der Kittleisten
hat hier die größten Maschen. In der Bowmanschen Kapsel fehlen Centralkörper
und Kittleisten. An der Basis der Zellen laufen äußerst feine, ziemlich dichte
Fäden circulär um das Canälchen herum (Fibrillen oder Zellausläufer?). Kitt-
leistennetz und Centralkörper verhalten sich in der Niere von Homo genau wie
in der von L. — Im Ureter von H. können die Deckzellen durch Entwickelung
von Körnchen so zunehmen, dass sie ihre Elasticität verlieren und von der Unter-
lage abfallen. An solchen Stellen zeigten die nun oberflächlichen, entblößten
Zellen die Tendenz, Charaktere der Deckzellen anzunehmen. Die Centralkörper
. im Übergangsepithel sind paar und stäbchenförmig , liegen in einem hellen Hof
und sind von einer Astrosphäre umgeben. An den Rändern der basalen Flächen
sind die Deckzellen durch Kittleisten unter sich und mit den darunter liegenden

II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 223

Zellen verbunden. »Diese Kittleisten hängen mit solclien zusammen, welche die
Ränder der an die Deckzellen stoßenden Flächen der betreffenden Zellen mit ein-
ander und mit den Deckzellen verkleben.« Ein anderes System besteht zwischen
je 2 über einander liegenden Zellen tieferer Schichten, während aufsteigende
Systeme nur ausnahmsweise vorkommen. Zusammenhängende Kittnetze zeigen
sich nur an der oberen und unteren Fläche der Deckzellen. Der Übergang des
Epithels der Nierenpapillen in das des Nierenbeckens geschieht ganz allmäh-
lich (i.). Einige Zellen mit 2 Kernen hatten 2 Centralkörperpaare. In der Samen-
blase von H. gibt es theils zwischen den gewöhnlichen kubischen Zellen,
theils unter ihnen niedrige mit typischem Diplosoma. In den oberflächlichen ist
der eine Centralkörper stets länglich und berührt die freie Oberfläche; Innen-
faden und Centralgeißel kommen ebenfalls vor. Im Nebenhoden von H. reichen
manche sog. Ersatzzellen mit ihrer Spitze fast bis zur Oberfläche des Epithels. In
den eigentlichen Flimmerzellen liegen die Centralkörper regelmäßig dicht unter
der Oberfläche ; oft haben die Kerne an dem der Basis zugekehrten Ende 1 oder
2 blauschwarz gefärbte Körper. Manche Flimmerzellen gehen zu Grunde. Das
Kittnetz liegt wie gewöhnlich ganz oberflächlich. Übergänge zwischen Ersatz-
und Flimmerzellen fehlen. Im Uterus von Homo haben die cilienfreien Zellen
ausnahmslos typische Diplosomen mit Centralgeißel, die Flimmerzellen hingegen
nicht, dafür aber Körnchen an der Basis jedes Flimmerhaares. In den Zellen der
Uterindrüsen liegt das Diplosoma bald am Kern, bald ganz dicht an der Ober-
fläche, jedoch niemals basal vom Kern. Die Kittleisten verbinden im Uterus die
Ränder der freien Zellenoberflächen, in den Drüsen des Uterus werden sie »von
der Zellenoberfläche nicht wesentlich überragt«. — Hierher auch oben p 94
Kolossow.

b. Nebennieren.

Histologisches s. oben p 94 Kolossow und p 61 Zimmermann (^j. Über die Inner-
vation s. oben p 177.

Nach Kohn(^) ist das interrenale Organ der Selachier {Torpedo, Scyllium,
Mustelus) eine Nebenniere. Es ist »ein epitheliales Gebilde und besteht aus ver-
zweigten Zellsträngen, zwischen denen dünnwandige Blutgefäße verlaufen. In
den Epithelzellen sind reichliche Fetttröpfchen eingelagert, denen das Organ seine
gelbliche Farbe verdankt«. Die Suprarenalkörper haben mit der Nebenniere
nichts gemein, sondern sind »Abschnitte der sympathischen Ganglien und ent-
halten außer den spärlich vorhandenen typischen Elementen eines solchen in über-
wiegender Menge chromaffine Zellen«. Die letzteren werden nach Behandlung mit
Kaliumbichromat intensiv gelb oder braun; sie gleichen in der Form oft den
Zellen aus der grauen Substanz des Rückenmarkes, sind also keine sympathischen
Elemente, sondern wohl Zellen, die mit Nervenzellen im Allgemeinen gewisse ge-
meinsame Familiencharaktere besitzen. Die Nebenniere der Wirbelthiere ist
»im Principe ein epitheliales, aus verzweigten Zellbalken aufgebautes Organ«.
Von den Amphibien bis zu den Säugethieren findet sich darin »in zunehmender
Menge Sympathicusgewebe mit allen seinen Elementen, unter denen aber die
chromaffinen Zellen unverhältnismäßig überwiegen«. Anatomisch gehört sie zu
den »aus verzweigten Epithelsträngen gebildeten Organen«, deren typische Re-
präsentanten die Epithelkörper in der Nähe der Schilddrüse bilden, und zn denen
wohl auch die Hypophysis gehört. Sie »stehen den eigentlichen Drüsen nur noch
durch ihren epithelialen Bau nahe, da sie typischer Drüsenformationen und epi-
thelialer Ausführgäuge entbehren«. Durch letzteres negative Merkmal stehen sie
der Schilddrüse relativ am nächsten. — Hierher auch Kohn(').

Vincent(^) fasst die heutigen Kenntnisse von den Suprareualorganen wie

224 Vertebrata.

folgt zusammen. Sie bestehen bei allen Vertebraten (mit Ausnahme von AmpM-
oxus) aus Rinde und Mark. Bei den Elasmobranchiern sind diese beiden Theile
noch selbständig, bei den Amphibien liegen sie zwar dicht bei einander, sind aber
noch sehr wenig mit einander vermischt, und erst bei den Säugethieren umgibt
die Rinde das Mark. Je höher das Thier steht, desto drüsiger wird das Mark.
Letzteres geht ontogenetisch aus den Nervenzellen der sympathischen Ganglien
hervor, und auch bei erwachsenen Thieren gibt es noch Übergänge zwischen
echten Ganglienzellen und Markzellen. Jedoch ist das Mark physiologisch eine
Drüse mit Secretion nach innen. Es entspricht bei den höheren Vertebraten den
paaren Suprarenalorganen der Elasmobranchier, genau wie die Rinde dem Inter-
renalorgan [s. Bericht f. 1897 Vert. p 248 Vincent(^)]. Bei den Teleostiern und
vielleicht den Ganoiden bestehen die Supr. nur aus Rinde. In der Function sind
Rinde und Mark wahrscheinlich genau so verschieden wie in Ursprung und Bau;
die physiologische Bedeutung der Rinde ist noch unbekannt; morphologisch er-
scheint sie als der bedeutendere Theil des ganzen Organs. [Mayer.]

Durch chemische Experimente weisen Moore & Vincent (V) nach, dass in den
Suprarenalorganen der Selachier [s. Bericht f. 1897 Vert. p248 Vincent] ein
Chromogen vorkommt, das bei höheren Wirbelthieren im Mark der Nebenniere
enthalten ist, während es im interrenalen Organ der Selachier völlig fehlt. Dies
bestätigt die früher von Vincent geäußerten Ansichten. Die Suprarenalorgane
(Stanniusschen Körper) der Teleostier [Gadus morrhua^ Anguilla anguilla) enthalten
kein Chromogen ; ein höheren Vertebraten subcutan injicirter Extract aus diesen
Körpern hat keine physiologischen Wirkungen; dies gilt auch von der Kopfniere
und Urniere. Mithin fehlt die dem Mark der Nebenniere höherer Wirbelthiere*
physiologisch gieichwerthige Substanz bei den Teleostiern überhaupt.

Die suprarenalen Organe entstehen nach Huot bei den Lophobranchiern
[Syngnathus^ Hippocampus) als Ausstülpungen der Wolffschen Gänge. Kurz bevor
letztere in die Harnblase münden, bildet sich an der lateralen Wand eines jeden
ein hohles Divertikel, das sich bald vom Gange ablöst und an die Stelle des
späteren suprarenalen Organs zu liegen kommt. Anfangs ist es eine einfache
epitheliale Blase, verwandelt sich aber durch Bildung secundärer Bläschen bei
Erwachsenen in das fertige Organ. Vielleicht entsteht das suprarenale Organ
auch bei anderen Fischen in ähnlicher Weise.

Die Exstirpation der Nebenniere bei Anguilla führt nach Vincent(2) nicht den
Tod der Thiere herbei: drei lebten nach der Operation 28, 64, 119 Tage. Da
die Nebennieren der Teleostier ausschließlich ans Rinde bestehen, so wird der
Tod anderer in gleicher Weise operirter Thiere (z. B. Rana^ Säugethiere) wohl nur
durch die Exstirpation des Markes der Nebenniere hervorgerufen. Nur letztere
ist also für das Leben unbedingt [nöthig [s. auch Bericht f. 1897 Vert. p 248
Wilson].

E. Giacomini(^) untersuchte die Elemente der Nebenniere bei den Amphibien
[Triton, Salamandra, Salamandrina, Spelerpes, Rana, Bomhiiiator, Bufo und Hyla).
Die metaplasmatischen Producte der Zellen der Rinde enthalten höchstwahrschein-
lich ein specifisches Fett (vielleicht Lecithin), die des Markes einen Stoff mit
charakteristischen Farbreactionen gegen Chromsäure. Zwischenformen exi^tiren
nicht. Ahnliche Zellen wie die des Markes kommen nicht nur in den Ganglien des
Grenzstranges des Sympathicus (»Zellennester« von S. Mayer), sondern auch im
Grenzstrange selbst vor. Bei Salamandra und T. liegen sie hauptsächlich im hinteren
Theil des Sympathicus, bei den Anuren auch in den Nervenstämmen, die zu den
Nieren und Nebennieren verlaufen, bei Bu. und Bo. auch dicht neben den Spinal-
ganglien, sowie am Plexus brachialis und sacralis. Selten sind solche Zellen-
nester auch in der Adventitia der Aorta abdominalis, der Vena cava etc. Jeden-

II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 225

falls stehen die Zellennester immer in Zusammenhang mit Nervenstämmchen und
Nervenzellen des Sympathicus, haben aber genetisch nichts mit Ganglienzellen zu
thun. Mithin sind die Zellennester der Amphibien den Suprarenalorganen der
Selachier homolog, die selbst wieder dem Mark der Nebenniere der Amphibien
entsprechen, jedoch nur zum Theil, da das Mark ja auch echte sympathische
Ganglienzellen enthält.

Nach Stilling liegen die Läppchen und Balken der Nebenniere von Rana
esculenta der Vena renalis revehens an. Die Balken bestehen aus Schläuchen, die
zum Theil in den Gefäßwandungen selbst liegen und von einander durch eine
Membrana propria geschieden sind. Die Elemente der Schläuche, von den
Markzellen abgesehen, sind meist größere Zellen mit Fetttröpfchen im Plasma,
daneben auch feinkörnige kleinere mit ovalem Kern und ohne Fett. Die Form
dieser Zellen wechselt je nach ihrer Anordnung in den Schläuchen. Das Plasma
der Markzellen enthält feine, in das braune (nach Behandlung mit Chromgemischen)
Protoplasma »eingegrabene, bisweilen sehr regelmäßig geformte, netzförmig mit
einander verbundene Canälchen«, die bis zwischen die einzelnen Zellen oder bis
an die Gefäßwand reichen. Bei Winterfröschen sind die Nebennieren von lympha-
tischem Gewebe umgeben , das im Sommer schwindet und hierdurch die weiteren
Veränderungen der Nebenniere einleitet. Hierbei wird das Organ voluminöser,
die Rinde nimmt zu, das Mark ab. Die Zellen des letzteren zeigen größere Va-
cuolen. In der Rinde treten Zellen auf, deren Plasma sich intensiver färbt als das
der anderen Zellen, und fein granulirt ist. Sie sind birnförmig und liegen wesent-
lich in den peripheren Theilen der Schläuche. Von einem bestimmten Zeitpunkt
an trifft man diese »Sommerzellen« bei allen Thieren; wahrscheinlich ist es eine
specifische Zellenart, deren Repräsentanten imHerbst zum größten Theil schwinden.
Die beschriebene Veränderung der Nebenniere fällt mit der Paarungszeit zusammen
und lässt vermuthen, dass die Nebenniere in directer Beziehung zu den Geschlechts-
organen steht. In den mittleren Theilen der Nebennieren liegt ein kleines, aus
5-7 sympathischen Ganglienzellen bestehendes Ganglion. — In der Arbeit finden
sich auch einige Bemerkungen über die Nebenniere von Lepus.

Alezais(^) macht Angaben über die Nebennieren von Cavia, besonders über
die Zunahme des Gewichts und der Größe während der Entwickelung. Er con-
statirt »la fixite du rapport surrcno-musculaire«, d. h. quergestreifte Musculatur
und Nebennieren nehmen im extra-uterinen Leben an Gewicht gleichmäßig zu.

[Mayer.]

c. Geschlechtswerkzeuge.

Über die Genitalorgane der Plagiostomen s. oben p 220 Redeke, von Elephas
Q. p 222 Paterson, der Cetaceen p 221 Daudt, Begattung der Ophidier Rollinat,
Eierstock von Säugethieren Devez, Paladino(2), Siratz, sowie oben p 70 Kölliker(i),
p71 H. Rabl(2), Uterus-Musculatur Fieux und Werth & Grusdew, Schleimhaut
Mandl und R. Meyer, Gärtuersche Gänge Röder, Vestibulum vaginae Schmaltz,
Corpora cavernosa Rübeli, Descensus testicul. M. Weber, Nebenhoden oben p 61
LenhossekC^), Penis p 62 Retterer(^^), Haut der äußeren Genitalien p 95 Loewy,
Histologisches über Uterus, Samenblase etc. p 94 Kolossow und p6l Zimmer-
mann ('). Über die Innervirung s. oben p 177.

A. Schmidt(^) veröffentlicht eine eingehende Untersuchung über die Ovarien der
Selachier. Als Objecto dienten Embryonen von Acanthias^ Mustelus und Torpedo^
sowie viele erwachsene Species aus dem Mittelmeer und der Nordsee. Wäh-
rend die Grenze zwischen Keimepithel und Stroma bei jüngeren Embryonen
stets deutlich ist, ist sie bei jungen Thieren (z. B. Ib. von 16Y2cm) nicht
scharf. Die centrale Partie des Eierstocks enthält viele Lymphocyten, die wohl

226 Vertebrata.

mit der Zeit zu Grunde gehen und den jungen Eiern als Nahrung dienen (Körn-
chenzellen Leydig, P. Mayer). Das Keimepithel besteht bei jüngeren Embryonen
aus mehreren Zellenschichten, von denen die oberflächliche eine besondere Stel-
lung einnimmt. Diese Schicht bleibt auch später bestehen, aber nur stellenweise
kommen unter ihr noch Gruppen von Zellen vor; sie ist kein Pseudoepithelium im
Sinne von Balfour. Bei Raja tragen einzelne ihrer Zellen Flimmerhaare. In dieser
Schicht kommen bei jugendlichen Thieren größere Zellen vor, Ureier, die in-
dessen nur ausnahmsweise aus Zellen des Epithels selbst hervorgehen, in der
Regel hingegen aus denen, die unmittelbar unter dem Epithel gelegen haben. Sie
können sich dann zwischen die Zellen der Epithelschicht vordrängen. Wahr-
scheinlich vermehren sich die kleinen Eizellen durch Theilung. Die Angaben von
Balfour über »Zellfusionen«, sowie die von Ludwig bestätigt Verf. nicht; L. hat
wohl Falten des Keimepithels als Einwucherungen desselben gedeutet. — Junge
Keimepithelzellen, die später zum Follikelepithel werden, stellen sich tangen-
tial zur Eizelle ; in der Regel theilen sie sich amitotisch, ausnahmsweise auch mito-
tisch. Bei den Rajiden (Tb., i2., Trygon^ Myliohatis) gibt es zwischen den kleinen
Follikelzellen auch außerordentlich große, die indessen aus den kleineren hervor-
gehen; sie sind Eizellen sehr ähnlich, unterscheiden sich von ihnen oft nur durch
ihre Lage und haben ab und zu in ihrem Plasma einen Dotterkern. Ungefähr
wenn das Ei den Durchmesser von 3 mm erreicht, fangt die FoUikelhülle an, sich
an einzelnen Stellen in das Ei einzubuchten (Tb. und My.). Dieser Process geht
weiter, bis das Ei derart von Falten durchwachsen ist, dass nur noch wenig Raum
für den Dotter bleibt. Um den Kern herum ist jedoch immer eine Kuppe des Eies
frei von Falten. Am Rand der Falten (im Gegensatz zum basalen Theil) tritt
bald Degeneration ein, und, wie die Untersuchung erst kurz befruchteter Eier von
Tr. zeigt, verschwinden schließlich die Falten ganz. Vielleicht dienen sie dazu,
dem Ei eine »sehr condensirte Nahrung« zu geben. — Die Eier der Selachier
haben nach innen von der verschieden dicken Membrana vitellina eine Zona ra-
diata, die bis zu einem gewissen Durchmesser an Dicke zunimmt, um später wieder
ganz zu verschwinden. Bei R. und Tb, fanden sich auch Eier mit 2 Kernen. Bei
Scymnus lichia enthielten die Eier (2,5 cm Dm.) statt des Dotters ein vollkommen
durchsichtiges Öl, bei Chimaera an der Peripherie kleine sich färbende Körperchen
von verschiedener Form, die vielleicht zur Dotterbildung in Beziehung stehen.
Eine Art Dotterkern haben die Eier von To. , Scylliuyn und Mu. Atretische
Follikel wurden sowohl bei Embryonen als auch bei Erwachsenen beobachtet.
Bei den ersteren [A. von 24 cm L.) waren sie durch eigenthümliche Protoplasma-
massen repräsentirt, die ohne Betheiligung von Leucocyten vom umgebenden Ge-
webe resorbirt werden. Bei Erwachsenen verfallen nur nahezu reife Eier der
Degeneration. Man sieht hier Einwucherungen des umgebenden Gewebes, die als
Zotten (mit Cylinderepithel) in das Ei vordringen. Der Dotter wird von diesen
Zellen aiifgenommen und geht darin zu Grunde. Schließlich wird aus der Eizelle
ein Knäuel von Wucherungen, die »nur noch ihre axialen Blutgefäße, die bald
auch atrophiren, erkennen lassen«. — Hierher A. Schmidt(2).

In seiner Antwort auf die Bemerkung Nussbaums [s. Bericht f. 1897 Vert. p 250]
Iheilt Frankl mit, dass sein Untersuchungsobject Rana esculenta war.

Osawa("^) behandelt die weiblichen Genitalien und die Cloake von Hatteria
punctata anatomisch und histologisch. Der Arbeit ist eine Berichtigung und Er-
gänzung zur Hauptarbeit [s. Bericht f. 1897 Vert. p 24] zugefügt, in der Verf.
mittheilt, dass der M. levator laryngeus und Compressor glottidis (Günther) keine
Muskeln, sondern Ligamente sind (Leydig), ferner einige histologische Daten über
die Thymus gibt und angibt, dass eine Communication zwischen den Urnieren-
canälchen und Samenleiter einerseits und zwischen ihnen und den Hodencanäl-

IL Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 227

eben andererseits thatsächlicli besteht (mit Braun). Das Ovarium von H. ist in-
sofern dem der Säugetbiere ähnlich, als »die ganze Strecke des dem Organ entlang
laufenden Peritonealansatzes, von wo aus die Balken und Blutgefäße ins Innere
des Organs eindringen, den Hilus darstellt, während das grobmaschige, von
Lymphräumen durchsetzte Innere dem Mark und die Sackwandung« der Rinde
des Ovariums der Säuger entspricht. Der Eidotter zeigt auf gewissen Stadien
der Entwickelung »verschiedene Diflferenzirungen und Zonenbildungen«. Die
Zona radiata gebt aus der peripheren Dotterschicht hervor.

Kölllker{3) beschreibt das Keimepithel und die Keimstränge (Pflügerschen
Schläuche) bei Embryonen von Homo^ Equus und einer neugeborenen Felis. In
den Ureierballen fanden sich in den Ureiern zahlreiche Mitosen (Dyaster, Knäuel-
stadium etc.). In den Keimsträngen nehmen die Epitbelzellen nach dem Innern des
Ovariums an Zahl immer ab und gestalten sich wohl noch in den Keimsträngen
selbst zu Ureiern. Die Follikelzellen entstehen auf zweierlei Art: aus den Mark-
schläuchen (Reste der ürniere) z. B. bei F.^ und direct aus dem Keimepithel (z. B.
bei Fischen). Indessen sind beide Epithelarten Derivate des Peritonealepithels,
weshalb diese zweifache ürsprungsweise weniger befremden wird. Bei E. z. B.
fehlen die Markstränge, und das Follikelepithel bildet sich schon an der Peripherie
des Ovariums. Die Menge der interstitiellen Zellen des Ovariums ist je nach
der Species sehr verschieden. Sie entsprechen den gleichnamigen Elementen des
Hodens und finden sich auch in der Theca interna folliculi, wo sie Beziehungen
zu Luteinzellen zeigen. Die Zona pellucida ist überall eine echte Zellmembran.
Bei atretischen Follikeln von F. und Mustela gehen Eier und Follikelepithel oft
ganz verloren. An ihre Stelle treten (wie bei den C. lutea vera die Luteinzellen)
Luteinzellen ähnliche, nur etwas kleinere, aus der Theca interna folliculi hervor-
gehende Elemente. Die Ursamenzeilen sind den Ureiern völlig homolog. — S.
auch oben p 70 Kölliker(^).

Coert publicirt eine eingehende Untersuchung über Entwickelung und Bau der
Geschlechtsdrüsen bei den Säugethieren [Lepus, Felis). Das Cölomepithel ist
bei Embryonen von 12 Tagen [L.) vom darunter liegenden Bindegewebe oft sehr
wenig scharf gesondert. Gerade an solchen Stellen vermehren sich die oberfläch-
lichen Kerne sehr stark. Ein Theil von ihnen, umgeben von ihrem Protoplasma,
bleibt an der Oberfläche liegen, während ein anderer zum Mesenchym hin wan-
dert, wobei active Bewegungen der Kerne selbst eine große Rolle zu spielen
scheinen. An manchen Stellen senken sich auch Stränge vom Epithel in das
Bindegewebe ein. Wahrscheinlich vermögen epitheliale Kerne da, wo die Basal-
membran durch epitheliale Wucherungen gedehnt ist, durch sie hindurchzu-
dringen. Die Bildung des Mesenchyms auf Kosten des Epithels findet noch bei
Embryonen von 1 5 Tagen statt. Das Cölomepithel ist in diesen Stadien kein
wahres Epithel im Sinne von Hertwig. — Die Anlage der Geschlechtsdrüsen
besteht aus Mesoblastzellen, die theils Epithel, theils Mesenchym bilden. Beide
Formationen sind sehr unvollkommen von einander abgegrenzt. Die Epithelzellen
vermehren sich stark, und die an der Basis des Organes gelegenen unterscheiden
sich deutlich von den übrigen Mesoblastzellen. Sie bilden den Mutterboden für
das Stroma der Geschlechtsdrüse, während die übrigen Mesoblastzellen ein zellen-
reiches, vom Stroma noch wenig getrenntes Mesenchym bilden. Noch bevor die
Geschlechter sich difl"erenziren, sondert sich das zellenreiche Mesenchym in eine
oberflächliche Zone mit großen hellen Kernen und in eine tiefere mit kleineren
und dunkleren Kernen (»rete-blasteem«). — Aus der peripheren Zone entwickeln
sich beim Hoden die Samencanälchen und das Epithel des Hodens, beim Ovarium
die Markstränge, die Stränge der Rindensubstanz und das Ovariumepithel. Aus
dem Reteblastem difi"erenziren sich im Hoden das Rete testis und die Tubuli

Zool. Jahresbericht. 1808. Vertehrata. 22

228 Vertebrata.

recti, im Ovarium das Rote ovarii. Alle diese Gebilde entstehen als Resultat der
formativen Thätigkeit der Parenchymzellen selbst. Die Samencanälchen gehen
aus schmalen Zellsträngen hervor, zu denen sich die Elemente der peripheren
Zone der Anlage gruppiren und durch feine Linien abgegrenzt werden. Manche
Zellen bleiben zwischen den Strängen liegen und vermischen sich mit dem inter-
tubulären Bindegewebsstroma. Zugleich wuchern von der Basis der Anlage
Bindegewebsstränge in dieselbe hinein, wodurch die Samencanälchen mehr und
mehr von einander gesondert werden. Ähnlich entsteht das Rete testis. Zuletzt
erscheinen die Tubuli recti. Im Ovarium entsteht das Rete ovarii auf dieselbe
Weise wie das Rete testis. Die periphere Zellenzone der indifferenten Anlage wird
zunächst sehr unvollkommen in ein Mark- und ein Rindengebiet zerlegt, zwischen
die später Bindegewebe mit Blutgefäßen eindringt. Aus dem Mark entstehen
die Markstränge, die sich im Allgemeinen ebenso anlegen wie die Samen-
canälchen im Hoden. Rete ovarii und Markstränge entwickeln sich viel später
als die Samencanälchen. Bei 8 Tage alten L. besteht der hauptsächlichste Unter-
schied zwischen den beiden ersteren darin, dass die Markstränge solid sind und
ab und zu üreier enthalten, während die Canälchen des Rete ovarii ein Lumen
führen. Gebilde, die im Ovarium den Tubuli recti homolog wären, haben sich
weder bei L. noch bei F. gefunden. Die Rindenstränge des Ovariums entstehen
aus dem Eierstocksepithel, und zwar einestheils als vom Epithel abgeschnürte
Zellhaufen, anderestheils als mehr der Länge nach gerichtete, vom Epithel aus-
wachsende Stränge. Wahrscheinlich können hierbei die Epithelzellen selbständige
Bewegungen ausführen. Ob manche von ihnen sich zum Bindegewebe gesellen,
bleibt fraglich. — Die Urnierencanälchen betheiligen sich in keiner Weise am Auf-
bau der Geschlechtsdrüsen. Bei F. ist das das Mesovarium überziehende Epithel
ein echtes Epithel, nicht aber das des Eierstockes, da sehr wahrscheinlich aus
dem letzteren, namentlich im Grenzgebiet zwischen Ovarium und Mesovarium,
Bindegewebszellen entstehen. Ureier und Eier stammen bei F. alle vom Cölom-
resp. Ovariumepithel ab. Sehr selten kommen sie im Rete ovarii vor. Häufiger
sind sie in den Marksträngen, noch mehr in den Rindensträngen, aus deren Zellen
sie sich entwickeln. Auch in der Umgebung des Ovariums behält das Epithel
das Vermögen, Ureier zu produciren, bei. F. hat in der Epithelstrecke, die den
freien Rand der Fimbria peritonealis (D' Antin) bekleidet, Gebilde, die von Ureiern
nicht zu unterscheiden sind. Dieses Epithel stammt bei L. von dem, das die
Urniere in der Nähe des Müllerschen Ganges überzieht. Die Granulosazellen
entwickeln sich, wie die Ureier, alle aus dem Cölom- resp. Ovariumepithel. Mit
Ausnahme einiger Follikel, die sich mit Beihülfe der Markstränge entwickeln,
gehen sie aus dem Parenchym der Rindenstränge hervor. Selbst bei trächtigen
F. haben manche Follikel noch keine ganz ausgebildete Granulosa. Sie wird
durch Zellen in der Umgebung des Follikels vervollständigt, jedoch niemals
durch Bindegewebszellen, sondern immer durch Zellen des Rindenstranges. — Die
interstitiellen Zellen des Eierstocks sind echte Bindegewebszellen, identisch
mit Thecazellen und homolog den gleichnamigen Elementen des Hodens. Von
den Marksträngen atrophiren manche schon früh; andere erfahren Verände-
rungen, die in Zusammenhang mit der FoUikelbildung stehen: sie verrichten die-
selbe Arbeit wie die Rindenstränge, nehmen Ureier in sich auf und bilden wahr-
scheinlich für einige von ihnen auch das Follikelepithel; jedenfalls ist ihre Rolle
bei der FoUikelbildung untergeordnet, und die von ihnen oder mit ihrer Hülfe
gebildeten Follikel gelangen wohl nicht zur Reife. In den älteren Stadien ver-
ändern sich viele Zellen der Markstränge so, dass sie von interstitiellen Zellen nur
schwer zu unterscheiden sind. Zuletzt bleibt von dem von den Marksträngen
gelieferten Zellenmateriale nichts mehr erhalten. Die Markstränge sind wohl

II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 229

weder rudimentäre Samencanälchen, noch Canälcben des Rete testis. Vielleicht
haben in phylogenetisch früherer Zeit die Ovarien ihre Producte, wie die Hoden,
längs des Wolflfschen Ganges entleert, und die Markstränge wären dann die Rudi-
mente der Stränge, die damals Ureier producirten. Sie sind nicht den Samen-
canälchen, sondern ihren Vorläufern homolog. Dass sie an der Bildung der
Follikel theilnehmen können, ist secundär und hat Nichts mit ihrer ursprüng-
lichen Function zu thun.

Die Geschlechtsorgane von Dolichotis patagonica (^ und Q werden von Saint
Loup beschrieben. Vergleichung mit anderen Nagern. [Emery.]

Fischer liefert Beiträge zur Anatomie des Urogenitalapparates von Saty-
rus Q.. Die Hauptergebnisse sind folgende. Das Becken »zeigt den Hoch-
stand des Promontorium und den geraden Sacralverlauf des kindlichen Beckens,
dabei aber starkes Überwiegen des Sagittaldurchmessers, eine steilere Auf-
richtung und Verlängerung der Symphyse als beim Menschen. Das Steißbein,
individuell variirend, ist im Allgemeinen stärker reducirt als beim Menschen.
Die Beckenmuskeln stimmen ziemlich genau mit den menschlichen überein, der
Levator ani ist bisweilen zum Theil sehnig umgewandelt, die eigentlichen
Schwanzmuskeln sind noch mehr in Rückbildung als beim Menschen. Der Situs
viscerum pelvis zeigt hinsichlich des Uterus den geraden Verlauf, bezüglich der
Ovarien und Tuben aber die für den Menschen als charakteristisch geltende
Lage«. — Das Ovarium hat kein Keimepithel, keine Zellenschläuche; sein
übriger Bau, wie der der Follikel, ist dem von Homo gleich, »Uteruskörper und
-hals sind gar nicht oder kaum zu scheiden, Portio und Uterusschleimhaut bieten
nichts Auffallendes. Die Vagina zeigt von einer Columna rugarum nur schwache
Anfänge.« Mons pubis und die großen Labien sind schwach, die kleinen Labien
stark, eine Querfalte von diesen zu jenen scheint constant. Die Clitoris ist
hypospadiscb gespalten, groß, mit wohl entwickelter Glans. Ein Hymen fehlt.
Die »Crura clitoridis zeigen die gewöhnliche Form; an ihrer Vereinigungsstelle
zum Corpus geht nach oben, von der Symphyse ziehend, eine sagittalgestellte,
kammartige, aus typisch cavernösem Gewebe bestehende Verlängerung ab, deren
Vorkommen bis jetzt ... bei keinem anderen Säuger beschrieben ist«.

Über Ursprung, Verlauf und Bedeutung der glatten Musculatur in den Liga-
menta lata von Homo^ zahlreichen Nagethieren, Ungulaten und Carnivoren
melden Blumberg & Heymann Folgendes. In den Bändchen, die die Vorläufer
der Lig. lata sind, ist die glatte Musculatur schon früh angelegt. Sie geht aus
der Cölommusculatur hervor. Die Plica diaphragmatica setzt sich an den Wolff-
schen Körper an, und später bilden sich aus ihr in Folge der Atrophie des Wolflf-
schen Körpers und des dadurch bedingten Auseinanderweichens des oberen
Ovarialpoles und des abdominalen Tubenendes das Lig. infundibulo-ovaricum und
infundibulo-pelvicum. Bei sämmtlichen Embryonen »liegen die Insertionspunkte
beider Bänder am MüUerschen Gang einander genau gegenüber«. In den Liga-
menten der Embryonen verläuft ein continuirlicher Muskelzug von der Leisten-
gegend bis zum unteren Pol des Wolflfschen Körpers. Diese Muskelbänder dienen
jedenfalls als Gubernaculum beim Descensus ovariorum. Die Ursache der Wan-
derung an die Hinterseite der Ligamenta lata liegt wohl darin, dass das Guberna-
culum auf der dorsalen Seite des Eileiters zum Ovarium verläuft. Bei der Fixation
der Tube »dürfte dadurch dem Eierstock die Tendenz gegeben sein, an die Hinter-
seite des Eileiters zu gelangen«.

Friedmann (2) veröflfentlicht Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie
der männlichen Organe und beschäftigt sich hauptsächlich mit Natur und Be-
deutung der interstitiellen Hodensubstanz und des Fettes bei verschiedenen
Thieren. Den Schluss der Arbeit bilden Bemerkungen über das Schicksal der

22*

230 Vertebrata.

interstitiellen Körnchen im Hoden. Untersucht wurden Embryonen von Sus,
junge Felis, Rana viridis, Triton, Siredon, Esox, Leuciscus, Petromyzon, Astacus,
Paludina, Planorhis etc. Die interstitiellen Zellen sind »unzweifelhaft binde-
gewebiger Abkunft«, Es »bestehen die engsten correlativen Beziehungen zwi-
schen dem Grade der Entfaltung der Zwischensubstanz und dem Stadium der Hoden-
tubuli«. Bei den Raniden fehlt jene im Winter, regenerirt sich aber im Sommer
wieder. Ferner besteht »die engste Zusammengehörigkeit zwischen den Hoden-
tubuli und den Complexen interstitiellen Gewebes«. Typische interstitielle Zellen
haben nur die Säugethiere, Vögel, Reptilien und Anuren. Die niederen Wirbel-
thiere mit meist follikulärem Hoden (Urodelen, Cyclostomen, Fische) und die
Wirbellosen haben statt ihrer meist ein indifferentes Bindegewebe, das aber bis-
weilen [Pa.) physiologisch dem interstitiellen Gewebe gleichwerthig sein kann.
»Eine wichtige Function der interstitiellen Zellen besteht darin, fettartige Nähr-
stoffe aufzuspeichern, die von hier aus zum Theil in geformtem, zum Theil in
gelöstem Zustande meist schnell in die Tubuli gelangen. Der Sitz des ersten
mikroskopisch nachweisbaren Hodenfettes ist nicht interstitiell, sondern intra-
lobulär; erst wenn der erste Vorrath aufgebraucht und neuer Bedarf vorhanden
ist, erscheint der erste Zuschuss aus dem interstitiellen Gewebe. Völlig reife
Spermatozoon bedürfen einer Ernährung durch Osmiumsäure reducirende Sub-
stanzen nicht mehr.« Zwischenkörperchen des Hodens wurden bei allen
Amphibien gefunden; besonders zahlreich bei R. und Bufo. Wahrscheinlich
kommen sie auch bei A. vor und stammen jedenfalls von desorganisirten Kernen
der in ihrer Entwickelung gehemmten Keimzellen (wohl Samenmutterzellen) her.
Sie zerfallen nicht an Ort und Stelle in feinsten Detritus, sondern werden in das
Plasma, vielleicht auch in den Kern der Spermatogonien aufgenommen, und zwar
wohl durch Phagocytose. — Hierher auch Mathieu.

Beissner(^) stimmt mit Plato [s. Bericht f. 1S96 Vert. p 226] darin tiberein,
dass die Zwischeusubstanz des Hodens [Felis) ein constanter Bestandtheil des
functionirenden Organs ist. Sie ist aber, namentlich was die Menge ihrer Körn-
chen angeht, nicht gleichmäßig verbreitet: es gibt Stellen, wo zwar die Tubuli
reifende Spermatozoen enthalten , die Zwischensubstanz aber gar nicht oder nur
sehr spärlich vorhanden ist. In Folge davon erscheint die absolute Nothwendig-
keit des Fettes der Zwischenzellen ftir die Spermatogenese zweifelhaft. Präformirte
Canäle in den Wandungen der Tubuli oder der Durchtritt des Fettes durch sie
war nicht nachzuweisen (gegen Plato). Gegen letzteren Vorgang spricht nament-
lich der Umstand, »dass die interstitiellen Zellen nicht direct der Membrana pro-
pria der Tubuli anliegen, sondern ein jeder Zellencomplex ist von einer eigenen,
kernhaltigen Membran umgeben, die das freie Austreten der Fetttropfen nicht
ohne Weiteres zulassen kann«. Auch die ontogenetischen Beweise, die Plato [s.
Bericht f. 1897 Vert. p 59] für eine Strömung von der Zwischensubstanz zum Cen-
trum des Canälchens beibringt, sind nicht stichhaltig. Falls die Sertolischen
Zellen überhaupt Fett aufnehmen, so müsste dies ähnlich geschehen wie im Darme,
d. h. durch Aussendung von Pseudopodien. Verf. weist auch die Annahme von
Bardeleben zurück, nach der die Zwischensubstanzzellen in die Canälchen ein-
wandern und dort zu Sertolischen Zellen werden [s. Bericht f. 1897 Vert.^ p 41].

Beissner(2) veröffentlicht eine Untersuchung über den Bau der samenablei-
tenden Wege bei Rana fusca und esculenta. Bei /. nimmt das Sperma seinen
Weg durch die im Mesorchium verlaufenden Vasa efferentia testis, die sich am
medialen Rande der Niere zum Bidderschen Längscanal vereinigen. Von diesem
beginnen Quercanäle, die zuerst nach dem Kopfstück der Niere streben, sich zur
Ampulle verbreitern, nach dem lateralen Rande der Niere umbiegen und bis zum
Ureter horizontal verlaufen. Die Bowmanschen Kapseln enthielten keine Sperma-

II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 231

tozoen, füllten sich aber bei starkem Druck vom Ureter aus mit Injectionsmasse.
Bei Stauung von Sperma kann dieses selbstverständlich vom Quercanal aus rück-
wärts bis in die Malpighischen Kapseln gelangen. Bei R. e. sind fast alle dem
medialen Nierenrande benachbarten Bowmanschen Kapseln und die zugehörigen
Abschnitte der Harncanälohen voll Sperma. Dies rührt daher, dass am ventralen
Nierenrande ein 2. Quercanal (»zuführender Canal«) durch das Nierenparenchym
zieht, von dem aus Canälchen in die Malpighischen Körperchen münden. Neben
diesen Canälchen kommen auch solche wie bei /. vor, die nur Harn abscheiden
und mit dem zuführenden Canal nicht in Verbindung stehen. Die Stelle der
Ampulle »wird von dem ersten, mit dem zuführenden Quercanal verbundenen
Malpighischen Körperchen eingenommen, dessen Glomerulus aber in allen Fällen
erhalten ist«. Aus dem Bidderschen Längscanal strömt also das Sperma durch
einfache oder verzweigte Röhrchen in einige Malpighische Körperchen, dann durch
die zugehörigen Harncanälchen ; schließlich sammelt es sich in den abführenden
Quercanälen und gelangt durch diese mit dem Harn in den Ureter. Bei e. bleiben
also Zustände erhalten, wie sie noch bei zweibeinigen Larven vorhanden sind ; bei
/. hingegen »sind nur die primären Urnierencanälchen mit dem Hoden verbunden.
Sie verlieren aber vor der Geschlechtsreife ihren Charakter als Harncanäle; ihre
Glomeruli gehen zu Grunde und ihre Bowmanschen Kapseln liefern die Ampullen«.
Bei Ä., Bufo und Bombinator münden die Wimpertrichter in die ableitenden
Venen der Niere ein, nachdem sie bei der Larve eine Zeitlang mit dem Halse der
Harncanälchen in Zusammenhang gestanden haben. Sobald der Glomerulus ent-
wickelt ist, hört diese Verbindung auf.

Nach Babor ist die senile Hypertrophie der Prostata bei Homo mit einer Thä-
tigkeit des Hodens verbunden. Die Untersuchung des Hodens eines 63jährigen
Mannes mit hypertrophischer Prostata zeigte eine Proliferation des Keimepi-
thels: es bildeten sich keine Tubuli seminiferi, sondern, wie im fötalen Ova-
rium, Pflügersche Schläuche mit Primordialeiern und -foUikeln. Da bei herma-
phroditischen Thieren die Geschlechtsdrüse in den meisten Fällen zuerst männliche,
dann weibliche Stoffe producirt, so glaubt Verf. bei H. derselben Erscheinung
begegnet zu sein. Die Geschlechtsdrüse von H. wäre also ursprünglich dichogam.

Saalfeld zeigt das Vorhandensein der Tysonschen Drüsen an der Glans
penis an. Es sind theils unverästelte, theils verästelte tubulöse Talgdrüsen, die
auch im Sulcus coronarius und im inneren Präputialblatt vorkommen. Sie haben
keine Beziehungen zu den Coronarpapillen. Die letzteren sind nicht reichlicher
mit Nerven versehen , als die papillenlosen Stellen der Corona glandis. In der
Glans clitoridis fand sich keine einzige Drüse. Die Tysonschen Drüsen spielen
wohl eine sehr geringe Rolle und haben die meiste Ähnlichkeit mit den Drüsen
der Nymphen [s. auch Bericht f. 1897 Vert. p 253 Stieda].

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

(Keferent: Prof. Paul Mayer in Neapel.)

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Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 7

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Zur Strassen, O. L., Über das Wesen der thierischen Formbildung, ibid. p 142 — 156

10 Figg. [13]

Hierher Andres(3), Argyll, Baur, Beale, Dubois, Earl, Hirth, Mehnert, Merkel,
Perrier(2), Schade, Schoenenberger, Spencer(2), Thoden van Velzen, Virchow;
Lehrbücher: Beddard, Ficalbi, Gegenbaur, Gruvel, Klein & Edkins, Roule,
Sedgwick, Verworn(>), Weichselbaum.

Andres ('^) behandelt die Frage nach den Ursachen des Todes und stellt die
Hypothese auf, dass im Laufe der Phylogenese im ursprünglich einfachen unsterb-
lichen Protoplasma, wie es noch jetzt in den Keimzellen und den niederen Orga-
nismen besteht, Modificationen eintraten, die den »regolare e fondamentale scam-
bio atomico-molecolare« verhinderten; dass aber gegen dieses fatale Ergebnis das
Plasma, obwohl es dazu im Stande war, nicht reagirte, habe seinen Grund in der
allgemeinen Ökonomie der Natur. — Hierher auch Andres (^).

G.Andrews studirt die lebende Materie hauptsächlich an Amöben und gelangt
zn folgenden allgemeinen Schlüssen. Das Protoplasma besteht (mit Bütschli)
aus einem zähflüssigen Schaum, aber die Substanz der Alveolenwände ist selbst
wieder alveolär. Diese secundären Wände bestehen aus der lebenden »continuous
substance« und umschließen die passiven »discontinuous substances«, die entweder
einfach oder zusammengesetzt (Stärke, Dotter, Chromatin etc.) sind. Die Zähig-
keit der lebenden Substanz kann außerordentlich rasch wechseln; auch kann aus
einem Bütschlischen Wabenwerk ungemein rasch structurloses Protoplasma wer-
den, wie denn überhaupt »the most important phenomena of the living substance
are really to great measure independent of Bütschli's structures, and to like acti-
vities of the continuous substance of the finer foams«. Das Ectosark ist der
Typus »of substance Organization for extension and correlation of physiological
functions«. Durch die Bewegung der continuirlichen Substanz wird das Proto-
plasma nicht nur im Organismus, sondern auch nach außen in das Medium ver-
lagert; letzteres Phänomen ist allerdings oft nur unter den günstigsten Bedingungen
sichtbar, und selbst dann kaum, aber diese »Spinnfähigkeit« [s. Bericht f. 1S97
Echinoderma p 3] liefert auch die Cilien, die übrigens bisher nicht in ihrer vollen
Länge gesehen worden zu sein scheinen. Die Zellwände sind mitunter durch-
lässig für Körner (Dotter, Pigment) und für die lebende Substanz »without dis-
turbance of a structure of Bütschli« ; sie sind keine Isolatoren, sondern »substance
structures, substance dilFerentiators, and differentiations, substance organs«, und
gehören »primarily to the mass and but secondarily to cells«. Die Thätigkeiten
des Protoplasmas können durchaus auf keine für unsere gegenwärtigen optischen
Hülfsmittel auflösbare Structur zurückgeführt werden. Echte Fibrillen im
Protoplasma, wie sie »over and above those optica! and psychological emphases
noted by Bütschli« vorkommen, sind »substance structures, rather than a basic
protoplasmic structure«. Die Einschlüsse [s. oben] sind »in their ultimate sub-
divisions« optisch von den Lamellen der continuirlichen Substanz nicht zu trennen;
sie bilden »the chemical contacts er specific controls, that is, the specific environ-
ment of the living substance«. Die lebende Substanz ist nicht nur contractu und
irritabel, sondern »already conscious organism« ; für sie »form, as well as size, is
mere incident«, und so sind denn selbst die höchsten Thiere nur Stücke dieser
»sacred substance, mingled with an enormous proportion of alien and valueless
material« . Eier und Spermien sind wohl nur »areas of differentiation of the parent
organism«. Die Zellen sind »localities in a mass Organization of the continuous
substance and local expressions of substance habit in a significantly common

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

grouping« ; die Kerne »selective organs for the substance, that is nutriment con-
trol areas«. Bei der Zelltheilung handelt es sich hauptsächlich um eine Verviel-
fältigung von » ectosarcal areas or organs and, with this, of a nuclear machinery
to control their specific supply«. Die Metazoen stammen von einem »ancestral
rhizome of the Filosa« ab; letztere Gruppe umfasst die marinen Heliozoen, Radio-
larien, Foraminiferen, Gromia und Verwandte. Die (^ der Rotatorien bleiben
freischwimmende »foster areas of the mother organism«, kommen nie über das
Stadium des echten Parasitismus hinaus und haben »no true seif expression as
individuals, not even the semblance of it common to organisms«. Überhaupt ist
die thierische oder pflanzliche Einheit (unit) theilweise »a psychological formu-
lation of mass separateness, while actually a vesicular accident or functional in-
cident of the substance organism's protoplastic life«. Verf. erörtert in ähnlicher
[dem Ref. nur stellenweise ganz verständlich gewordener] Weise von ihrem Stand- ^
punkte aus Instinkt, Erblichkeit, Contractilität etc.

Über die Zelle s. Farmer, Flemming, Fraisse, Gautier, Grüttner, Hansen,
Kassowitz, Kunstler & Busquet, Labbe, Loew, Ringer, Schade, Spencer (>), sowie
oben Protozoa p 8 Rhumbler(i) und Vertebrata p 66 Eisen und p 215 Ehrlich &
Lazarus; Definition der Chromosomen Arthropoda p 50 Montgomery; Metazoen-
kerne Protozoa p 6 Calkins; Rolle des Kernes Vertebrata p 45 Peter (2).

Houssay sucht die Zelltheilung durch Änderungen in der Osmose im Plasma,
das er mit Bütschli schaumig sein lässt, zu erklären. Die Attractionssphäre ist
das Centrum der osmotischen Vorgänge, das Centrosoma ohne besondere Be-
deutung.

Rhumbler bleibt gegen Meves [s. Bericht f. 1897 A. Biol. p 10] bei seiner Auf-
fassung von der Mechanik derZelldurchschnürung und lässt beim Wachsthum
der Zellmembran Substanzen des Kernsaftes nothwendig sein. — Hierher auch
oben Echinoderma p 10 Ziegler und Delage und Vertebrata p 60 Hoffmann und
p 140 A. Bühler.

Nach Hartog(2) haben bei der Kerntheilung die Chromosomen nur die Func-
tion , die Lininstränge aus einander zu ziehen und genau auf die beiden neuen
Kerne zu vertheilen. Das Linin hingegen ist der »transmitter of inherited pro-
perties«. — Über das Nuclein s. oben Vertebrata p 141 Lenhossek(3).

RabI [Titel s. oben Vertebrata p 28] findet in der sich bildenden Linse der
Reptilien nicht wenige Mitosen senkrecht zur Oberfläche, obwohl die Wand ein-
schichtig bleibt, und meint, man — auch er selber — habe wohl bisher bei der
Beurtheilung ontogenetischer Vorgänge »etwas allzu starken Nachdruck auf die
Stellung der Theilungsachsen gelegt« (p 267).

Über Kerntheilung etc. s. oben Arthropoda p 22 Woltereck und Vertebrata
p 6 1 Zimmermann (^).

Über Amitose s. Chatin sowie oben Mollusca p 38 Plate(3) und Vertebrata
p 67 Sabatier & Rouville.

Nemec sieht die Hauptrolle des Centrosomas in der »Schaffung und Anord-
nung von kinoplasmatischem Material«. Es wird in den Zellen, wo es fehlt, durch
den Kern vertreten, der ihm homodynam ist. — Hierher auch oben Vermes p 54
Lewis{i), p 15 Mead, p 15 Child, Arthropoda p 55 Henneguy und Mollusca p 18
Lillie.

Hertwig behandelt in der Fortsetzung seiner Schrift über Zelle und Gewebe
[s. Bericht f. 1892 A. Biol. p 12] die Gewebe. Er unterscheidet Individuen von
dreierlei Ordnung: die Zellen, die Zellcolonien und Personen (Syncytien und Zellen-
verbände), die Stöcke. So viele Species von Organismen es gibt, so viele Species
von Zellen (»Artzellen«) müssen existiren, die von einander >in ihrem stofflichen
Aufbau, iu ihrer micellaren Structur« verschieden sind. So haben denn auch die

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 9

Gewebe außer den functionellen Eigenschaften constitutionelle (ihnen als Theilen
der besonderen Species zukommende). Im Allgemeinen treten nur Zellen gleicher
Abstammung zu Geweben zusammen (»artgleiche Zellvereinigung«), während Ver-
einigung durch Symbiose oder Parasitismus (Geschwülste etc.) seltener ist. Im
Organismus können die Zellen auf 4 Wegen mit einander verkehren : durch Con-
tact, durch Plasmafäden (zur Übertragung von Reizen oder Stoffen), durch Nerven-
fibrillen und durch die im Körper circulirenden Säfte. Verf. erläutert alle diese
Sätze durch zahlreiche Beispiele aus den beiden Reichen und erörtert dann das
>Causalitätsgesetz in seiner Anwendung auf den Organismus«, wobei er zum
Schluss kommt, es sei >ein ganz verfehltes Bestreben sich einzubilden, nach den
Principien der Mechanik einen Organismus begreifen zu können«. Weiter kritisirt
er die Keimplasmatheorie von Weismann und stellt ihr seine eigene Theorie der
Biogenesis entgegen. Nach dieser »wird das Ei als ein mit allen Eigenschaften
des Lebens ausgerüsteter Organismus, als ein Lebewesen oderBion, erfasst«. Bei
der Entwickelung wird das Idioplasma der Zellkerne in den Zellen nicht zerlegt,
sondern tritt nur in verschiedene Zustände ein; alle Zellen im Organismus sind
Träger der Arteigenschaften, daher kann auch von der erbungleichen Theilung
Weismann's keine Rede sein. Function und Structur sind zusammengehörige, sich
ergänzende Begriffe, wie Kraft und Stoff: »eine bestimmte Structur mit einer ihr
gemäßen Function entsteht an einer reizbaren Substanz, wenn bestimmte, gleich
bleibende Ursachen in häufiger Wiederkehr auf sie einwirken. « In der Ausführung
seiner Theorie bespricht Verf. die äußeren Factoren der organischen Entwickelung,
d. h. Schwerkraft, Centrifugalkraft, Zug, Druck, Spannung, Licht, Temperatur,
chemische Reize, zusammengesetzte und organische Reize, die in Einwirkungen
zweier Organismen auf einander bestehen (Pfropfung, Transplantation, Telegonie,
Gallen etc.], und die inneren Factoren, d. h. die Correlationen der Zellen im An-
fange der Entwickelung und die späteren Correlationen der Organe und Gewebe
(chemische und mechanische Corr.). »Die aus Zellen zusammengesetzte organische
Substanz besitzt wie der Krystall das allgemeine Vermögen, verloren gegangene
Theile entweder wieder in der ursprünglichen Weise neu zu erzeugen (einfache
Regeneration) oder sie unter veränderten Bedingungen durch andere, diesen ent-
sprechende Organe zu ersetzen (Heteromorphose).« Ferner erörtert Verf. die
Hypertrophie, Atrophie, Metaplasie, Hyperplasie und Necrose der Gewebe, sowie
die Specificität der Zellen; letztere bestreitet er entschieden (sie sei im Principe
durch die Entdeckung der Regeneration der Linse vom Irisepithel aus nachhaltig
erschüttert worden) und führt dann die Unterschiede zwischen pflanzlicher und
thierischer Form großentheils auf die Verschiedenheit der Nahrungsaufnahme und
des Stoffwechsels zurück. Hiebei bespricht er genauer die »Gesetze der thierischen
Formbildung« und lässt dabei die Gastrula die »gemeinsame Grundform aller
Thiere« sein. Auch discutirt er das Problem der Vererbung genauer (an der Ver-
erbung erworbener Eigenschaften hält er fest) , geht auf die in der Zelle (speciell
im Ei und Spermium) enthaltenen Factoren der Ontogenese näher ein und unter-
scheidet bei der Entwickelung des Eies 3 chemisch verschiedene Perioden : die der
Eibildung im Ovarium, die des Wachsthums der Kernsubstanz oder die organisa-
torische, und die der histologischen Differenzirung des Embryos durch Bildung
von Plasmaproducten. Zum Schluss betrachtet er das biogenetische Grundgesetz,
wobei er in der Phylogenese zwischen der Entwickelung der Artzelle vom ein-
fachen zum complicirteren Bau und der sich periodisch wiederholenden Entwicke-
lung der vielzelligen Individuen aus den einzelligen Repräsentanten der Species
unterscheidet; ferner das Princip der Progression, das er von Nägeli in ver-
änderter Fassung übernimmt; endlich macht er historische Bemerkungen über die
hauptsächlichsten Eutwickelungstheorien .

I Q Allgemeine Biologie und. Entwickelungslehre.

Nach Macallum ist das Reagens von Lilienfeld & Monti zur Ermittelung des
organischen Phosphors in den Geweben [s. Bericht f. 1892 A. Biol. p 15] ganz
unzuverlässig, wie schon Raciborski und Heine nachgewiesen haben. Durch Re-
duction der Phosphormolybdänsäure mit Phenylhydrazinchlorhydrat lässt sich aber
der Phosphor sicher entdecken. Er ist im Chromatin vorhanden (bei den Mitosen
nicht mehr als im ruhenden Kern; gegen L. & M.), auch in den Nucleoli, gar nicht
in den Sphären und nur wenig im gewöhnlichen Zellplasma, jedoch reichlich im
Prozymogen des Pancreas, den Tigroidschollen der Ganglienzellen, den Eiern der
Amphibien und den Spermien von Ascaris, dem CoUoid der Thyreoidea und den
Stäbchen und Zapfen der Retina von Amphibien. Häufig fällt seine Gegenwart
mit der des maskirten Eisens [s. Bericht f. 1895 A. Biol. p 7] zusammen.

Über Gewebe s. auch Brandes (^), Kunstler (*) und Salzer, Nervengewebe
Apäthy(^), Garbowski, Herrick und Verworn(2).

Nach Bethe(2) kommt »eine specifisch nervöse Natur den Ganglienzellen, soweit
sie Kern und Protoplasmaanhäufung sind, niclit zu . . . Von der Neuronentheorie
bleibt nur, dass jede Ganglienzelle ein gewisses Gebiet nutritorisch beherrscht,
aber auch das dürfte nicht scharf abgegrenzt sein«. Die Reflexe sind nicht an
die Ganglienzellen gebunden, die psychischen Vorgänge ebenso wenig. Alles
Psychische ist »ein Spiel der Reize der Außenwelt im Fibrillengitter des Ge-
hirns« ; scharfe Abgrenzungen psychischer Provinzen im Gehirn sind natürlich
unmöglich. — Hierher auch oben Vertebrata p 142 Rohde.

Steiner veröfi'entlicht seine Untersuchungen aus 1887 und 1889 über die Func-
tionen des Centralnervensystems der Invertebraten [s. Bericht f. 1890 A.
Biol. p 10] ausführlich und schildert zunächst die Versuche an Crustaceen [Asta-
cus, Maja, Carcinus, Oniscus], Hexapoden [Periplaneta, Carabus etc.), Myriopoden
[Julus, Lithobius, Geophilus), Anneliden [Nephthys etc.), Hirudineen [Hirudo],
Nemertinen {Cerebratulus), Turbellarien [Stylochus etc.), Mollusken [Sepia, Octopus,
Pterotrachea, Cymbidia, Aplysia, Pleurobranchaea], Tunicaten [Oicopleura), Echino-
dermen (keine eigenen Versuche) und Cölenteraten (ebenso). Er erörtert dann
speciell die Zwangsbewegungen, das Bauchmark, die »Reizungsversuche innerhalb
des Centralnervensystems« und das Gleichgewicht der Evertebraten , endlich in
einem theoretischen Theile das Gehirn und Bauchmark, sowie das Centralnerven-
system als Einheit. Verf. gelangt im Wesentlichen zu denselben Schlüssen wie in
der vorläufigen Mittheilung [s. oben] ; er nennt das »unechte Gehirn« jetzt Sinnes-
hirn oder Cerebroid und lässt das Unterschlundganglion der Arthropoden dem
Nachhirn entsprechen, die Commissuren aber »echte intercentrale Nervenfasern
darstellen«. Die phylogenetische Wurzel der Vertebraten und der Anneliden
sucht er bei den unsegmentirten Würmern, die Asteriden sind ihm mit den Köpfen
zusammengewachsene Anneliden. Das Gleichgewicht wird bei den Everte-
braten »für jeden beliebigen Zustand der Bewegungssphäre« durch den »Körper-
fühlsinn, den Sehsinn und den Gehörsinn« bestimmt.

Patten geht zur Erklärung des Farbensehens bei den Thieren von der An-
nahme aus, dass die Stäbchen und Zapfen oder die ihnen entsprechenden Gebilde
zarte Fibrillen enthalten, die so angeordnet sind, dass sie von den Lichtstrahlen
genau quer getroffen werden, und deren Länge analog den Längen der Lichtwellen
verschieden ist. Für die Structur der Augen der Invertebraten bezieht sich Verf.
hierbei auf seine früheren Arbeiten , für die der Vertebraten postulirt er die Fi-
brillen einstweilen. — Hierher auch Thilo und über blinde Thiere und Höhlen-
thiere Andres (4) und Verhoeff.

Über Stacheln s. Beecher, Fett Merk, Leber Dastre und Dastre & Floresco(^-3),
Gefäße Bergh, Pigmentmangel etc. oben Arthropoda p 41 Lomnicki(i,2).

Nach Giard(^) hat die Ablagerung von Kalk in den Geweben von Bryozoen,

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 1 1

Ascidien, Krebsen und Gastropoden während des Winters (calcification bibernale,
Giard 1872), obwohl sie mitunter eine reine Degenerations- oder Alterserschei-
nung ist, häufig einen unzweifelhaften Nutzen für das Thier oder die Colonie
(Epiphragma der Schnecken, Gastrolithen der Krebse etc.).

Über das Leuchten der Thiere s. Dubois^ Vertheidigungsmittel Cuenot.

Vernon(') hat versucht, experimentell die Beziehungen zwischen Pflanzen-
und Thierleben im Meere festzustellen, und bespricht nun 1) die Reinigung des
Wassers durch Algen, Diatomeen etc. und Bacterien, 2) das Faulwerden des
Wassers durch Thiere, speciell Echiniden und Plutei. Die Veränderungen des
Wassers hat er theils »physiologisch« durch Messung der darin erzogenen Larven
von Strongylocentrotus^ theils chemisch durch Bestimmung des freien und des orga-
nischen Ammoniaks, theils bacteriologisch durch Zählung der Colonien, die aus
Proben des Wassers auf Gelatine wuchsen, ermittelt. Die Resultate sind wesent-
lich praktischer Natur. Im Seewasser scheint die Entfernung der fauligen Stoffe
hauptsächlich durch die Bacterien zu erfolgen, weniger schon sind die Diatomeen
und anderen kleinen Algen wirksam, und noch weniger die großen Algen an den
Küsten. — Hierher Vernon(2).

Thompson zeigt gegen Murray [s. Bericht f. 1896 A. Biol. p 5], dass von den
etwa 90 Species, die zugleich arktisch und antarktisch sein sollten, wohl keine
bei genauerer kritischer Betrachtung dies leistet, also die Annahme einer Bipo-
larität unbewiesen ist (mit Ortmann, s. Bericht f. 1896 A. Biol. p 10). — Über
die Verbreitung der Thiere s. DahI(V")-

Brandt beabsichtigte, die Untersuchungen Hensen's über die chemische Zu-
sammensetzung des Planktons der Ostsee »durch Anwendung der von Liebig
und seinen Nachfolgern begründeten agriculturchemischen Methoden wesentlich
zu erweitern«, und berichtet nun über die Resultate dieser von 2 Chemikern aus-
geführten Analysen (Kohlenstoff, Wasserstoff, Stickstoff, Ätherextract , Asche,
Chlor, Kieselsäure). Er ermittelt daraus die chemische Zusammensetzung der Co-
pepoden, Peridineen und Diatomeen als der wichtigsten Organismen im Plankton
(die Cop. enthalten 59^ Eiweiß, 20^ Kohlenhydrate, 4,7^ Chitin, 1% Fett
und 9,3^ Asche ihres Trockengewichtes; auf 1 g Trockensubstanz kommen
50 000-162 000 Copepoden) und vergleicht zum Schluss das Plankton oder ein-
zelne Organismen daraus in dieser Beziehung mit Landpflanzen und großen
Meeresthieren. — Hierher Klunzinger, Zaoharias(V) ^"^^ oben Arthropoda p 7
Fowler(2).

Über Farben der Thiere s. Newbigln, Mimicry etc. Distant, Finn, Rebel
und oben Arthropoda p 34 Poulton('), p 57 Kathariuer und Mollusca p 27
Lindner (\2j

Bethe(^) betrachtet die psychischen Qualitäten als eine »Anpassung an die
äußeren Lebensbedingungen, hervorgebracht durch die natürliche Zuchtwahl auf
Grund von Keimesvariationen«. Allen niederen Thieren möchte er sie absprechen,
so dass diese nur ein Reflexleben führen würden [s. auch oben Arthropoda p, 48],
und das psychische Leben erst bei den Wirbelthieren begonnen hätte. Da Alles
in der lebenden Natur einen Zweck hat, so werden psychische Eigenschaften nur
da vorhanden sein, wo sie auch benutzt werden; mithin ist der Nachweis, ob ein
Thier in unzweideutiger Weise modificirt handeln kann, der einzige Prüfstein, um
auf jene zu schließen. Was Ziegler Instinct nennt [s. Bericht f. 1892 A. Biol.
p 20], ist besser direct als complicirter Reflex zu bezeichnen; Instinct »bedeutet
eine bestimmte Art von Handlungen, welche nicht rein reflectorisch , aber auch
nicht rein psychisch sind«, und nur bei solchen Handlangen ist er thätig, bei denen
»ein Thier, das nachweislich psychische Qualitäten besitzt, ohne vorherigen Lern-
process einem angeborenen Triebe folgt, wobei aber die Handlung nicht rein re-

Zool. Jaliresbericlit. Is'JS. AUgemeiue Biologie und Eatwickelniigslehre. 23

j2 Allgemeine Biologie und Entwickelimgslelire.

flectoriscb abläuft, sondern durch psychische Processe regulirt, eventuell sogar
ausgelöst wird«. So s^Dinnt Bombyx ihren Cocon reflectorisch , während die Vögel
beim Nestbau einem Instincte folgen. — Wasmann [Titel s. oben Arthropoda p 49]
kann die Theorie, nach der »sämmtliche Wirbellose und nur die Wirbellosen bloße
Reflexmaschinen sein sollen, nicht als sachlich und logisch begründet anerkennen«.

— Hierher Hutton, Morgan (2), Thoden van Velzen und oben Arthropoda p 40
Escherich(i). Über Intelligenz s. Mills und Morgan (V)» *iber Spiele GrOOS,
Symphilie zwischen Ameisen und Paussiden oben Arthropoda p 40 Escherich (i).

Emery betont gegen Wasmann [s. Bericht f, 1897 A. Biol. p 7 No. 2], dass
Thiere > zweifellos in manchen Fällen nicht nur zweckmäßige, sondern auch
zweckbewusste Handlungen ausführen«, dass sie sehr wahrscheinlich auch allge-
meine Begriffe aus ihren Sinneswahrnehmungen abstrahiren, und dass den Haupt-
charakter der menschlichen Intelligenz die Sprache bildet.

6iard(^) unterscheidet zwischen Metamorphose und Transformation so, dass
er jene discontiuuirlich, diese gleichmäßig verlaufen lässt. — Perrier(^) hingegen
definirt die M. im Sinne der Entomologie als nur dann eintretend, wenn das Thier
bereits alle seine »unites morphologiques« hat, so dass die T. nur bei Embryonen
und Larven vorkommt, und die letzte T., die zur Umwandlung der Larve in das
fertige Thier führt, eine M. ist. Ferner stellt er gegen G. fest, dass die T ach y-
genese (Perrier 1896) nicht gleich der Cenogenese ist, sondern die Ursachen für
die constante Beschleunigung der Embryogenese (accöleration embryogenique)
oder »plus simplement« letztere selber bedeutet.

Davenport definirt das Wachsthum der Organismen als Zunahme an Volum
und meint, von den 3 daran betheiligten Factoren, der Zunahme an »formed sub-
stance«, an »Plasma« und an »Chylema«, sei der letzte bisher zu wenig beachtet
worden. Das difi"erenzielle Wachsthum des Embryos beruhe auf differentieller
Durchtränkung mit Wasser und erfolge, weil »at the appropriate time the germi-
nating organ gains that chemical condition which invests it with the imbibitory
property«. Ein Thier höre nicht deshalb zu wachsen auf, weil es seine Kraft da-
zu verloren hat (Minot), sondern weil »it is advantageous to the species that the
individual should cease to grow at this point«. Im Ganzen verlaufe die Entwicke-
lung eines Thieres wie die der Spitze eines Zweiges: erst rasche Zelltheilung bei
geringem Wachsthum, dann mächtiges Wachsthum durch Aufnahme von Wasser,
wobei zugleich die Organe angelegt werden, endlich histologische Differenzirung
»while the absolute growth increments cease to increase«. — Hierher auch oben
Vertebrata p 55 Schaper(') und p 57 Harrison.

Bernstein lässt den treibenden Kräften, die das Wachsthum bedingen (Licht,
Wärme, chemische Energie), in der organisirten Materie hemmende Molecular-
kräfte entgegenarbeiten und letztere allmählich so zunehmen, dass das Individuum
stirbt. Die Befruchtung habe dagegen »die unmittelbare Folge, dass vermöge
einer Einwirkung mehr oder weniger differenter Materien eine gegenseitige
Schwächung oder Aufhebung der hemmenden Kräfte stattfindet, so dass die trei-
benden Kräfte von Neuem anheben, ihre volle Wirksamkeit zu entfalten«. —

— Hierher Herrera(^).

Über Theilung und Knospung s. Book und Wagner(^), legitime und illegitime
Pfropfungen oben Coelenterata p 5 Wetzet, Germinogonie Brandes (2), Ge-
schlecht Cevidalli, Cohn, Dickel, Kulagin, Le Dantec(i) und oben Arthropoda
p 55 Nussbaum, Epitokie Vermes p 50 CauUery & Mesnil, Sperma Brandes (*).

Waldeyer gibt eine Übersicht über den gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse
von der Befruchtung, geht dabei auch kurz auf die ungeschlechtliche Fort-
pflanzung ein und erachtet jene für »unter allen Umständen erst mit dem Eintritte
der Chromosomenverschmelzung perfect«. Daher ist denn auch das »Wesen der

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 1 3

Befruchtung äie Verschmelzung zweier Zellen zu einer einzigen«. Mit Weismann
sieht Verf. in ihr »ein neues und wirksameres Moment der Variabilität«, leugnet
auch mit ihm die Vererbung erworbener Eigenschaften und erörtert zum Schluss
kurz die Vererbung überhaupt. Statt Metakinese möchte er bei der Zelltheilung
Mesophase sagen. — Hierher auch oben Protozoa p 7 Rhumbler(2) und Echino-
derma p 4 Iwanzoff, p 9 Erlanger etc.

Hacker constatirt zunächst, dass fast in allen Hauptgruppen des Thier- und
Pflanzenreichs Erscheinungen beschrieben worden sind, die mit den Vorgängen
bei der Reifung der thierischen Eier und Spermien verglichen werden können, dass
ferner bei Metazoen und Phanerogamen echte Reductionstheilungen im Sinne
Weismann's (also ohne Längsspaltung) vorkommen, und möchte zum Schlüsse in
den sog. vorbereitenden Theilungen bei Pflanzen, sowie der Bildung der Zwerg-
zellen [s. oben Vermes p 13 Wilson] eine »biologische Homologie« zu den Reifungs-
vorgängen sehen. — Über zweierlei Chromatin im Ei s. oben Vermes p 18
Gardiner, Chromosomen der Geschlechtszellen Arthropoda p 50 Montgomery.

Nach E. Andrews (^j strecken die Eier von Echinodermen, Anneliden, Nemer-
tinen [s. oben Vermes p 21], Mollusken und Hydroiden [s. oben Coelenterata p 5],
wahrscheinlich auch von Amphioxus und Amphibien Pseudopodien aus. Ahnliche
Gebilde (»filaments«) verbinden auch die Furchungszellen und Zellen der Larven
von Ech., sowie wohl von A. und Amph. unter einander. Vielleicht liefern sie
ein »medium for coordinating the activities of parts of the embryo«. — Hierher
E. Andrews p).

Driesch gelangt unter ausgiebiger Kritik einer Arbeit von Morgan zu dem
Satze, dass »im Großen und Ganzen« die Organisation des Eies »nicht nur den
Typus der Furchung, sondern auch ihr Ende bestimmt, und dass durch Regu-
lation dieser Organisation Typus und Ende der Furchung mit regulirt werden«.
Ferner erörtert er die »Organzellenzahl von Larven aus isolirten Y2"Bl^stomeren«
(Mesenchymzellen von Echinidenlarven , Chordazellen von Ascidienlarven, Ur-
darmzellen von Asterias]^ wobei er wiederum Morgan in einigen anderen Arbeiten
starke Fehler nachweist, und schließt mit der »Erwägung einiger Möglichkeiten«.
— Hierher auch oben Echinoderma p 10 Ziegler.

Zur Strassen verbreitet sich über das »Wesen der thierischen Formbildung«
und zeigt zunächst, dass im Ei der Dotter weder die inäquale Furchung noch den
ungleichen Rhythmus der Furchung bedingt, und dass auch eine directe Ein-
wirkung der Form der Zelle auf die Richtung der Spindel nicht besteht (Alles
gegen 0. Hertwig). In Wirklichkeit »enthält die zur Theilung bereite Zelle feinste
Mechanismen«, die über die Mitose etc. »von innen heraus entscheiden. Es ist
nicht anders, als besäße die Furchungszelle einen sie sicher leitenden Instinct«.
Auch die Fähigkeit der Blastomeren, sich an einander in bestimmter Weise zu
verschieben (Verf. illustrirt dies genauer an den 4 Blastomeren von Ascaris)^ macht
den Eindruck freiwilliger Ortsveränderung. Die Gastrulation lässt sich nicht
durch Veränderung von Spannungen, also rein mechanisch, erklären, vielmehr
besorgen die Entodermzellen sie selber theils durch Selbstgestaltung (Roux), theils
durch cytotropisches Wandern ; so ist denn auch die Exogastrula von Herbst eine
Gastrula, die »in Folge schlechter Behandlung das Wichtigste und Schwierigste
nicht vollbringen konnte«. Die Zellen überhaupt sind nicht »Bausteine der Ent-
wickelung, die durch fremde Kräfte geformt und an ihren Ort geschleppt werden,
sondern Steine und Baumeister zugleich«. — Hierher auch oben Vermes p 13
Wilson.

Samassa ist mit den Verbuchen Götte's und 0. Hertwig's [s. Bericht f. 1897
A. Biol. p 13] zur Erklärung der Ontogenese nicht einverstanden, verbreitet sich
dann über den Begriff" der Homologie und legt zuletzt seine Anschauung von den

23*

^ ^ Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

Keimblättern dar. Das Ziel der Ontogeuie ist nicht, die Ontogenese »in eine
Art von Molecularmechanik aufzulösen«. Homologie kann auch auf nicht homo-
loge Weise entstehen, und »diese Regel macht auch vor der Keimblätterlehre nicht
Halt«. Braem's Unterscheidung der Keimblätter nach physiologischen (wohl
besser organologischen) Kennzeichen [s. Bericht f. 1895 A. Biol. p 17] lässt »wohl
immer eine scharfe Abgrenzung der beiden Keimblätter zu, aber das was man
dann abgegrenzt hat, ist eben nicht immer ein Keimblatt, d. h. ein Primitivorgan«.
Der Werth der Keimblätter »zur Beschreibung ontogenetischer Processe steht für
mich über jeder Erörterung; ob dieselben aber homolog sind, das ist eben in jedem
einzelnen Fall der Vergleichung erst festzustellen«. Die Keimblätterlehre gehört
nicht zu den allgemeinen Gesetzen der Ontogenie. Speciell bei den Vertebraten
tritt von den Amphibien an ein neues Keimblatt als Anlage von Ectoderm, Meso-
derm und Chorda auf, während das Entoderm nur noch das Enteroderm darstellt.
Die natürliche Auslese ist wohl ein »der biologischen Wissenschaft ganz un-
verlierbares Princip«.

Im allgemeinen Theil seiner Schrift über die Ontogenese der Capitelliden [s.
oben Vermes p42] macht Eisig Bemerkungen über Furchung und Keimblätter
(p 245 ff.). Zunächst wendet er sich gegen 0. Hertwig und Driesch und kommt
in weiterer Ausführung der Angaben von Conklin [s. Bericht f. 1897 Mollusca
p 35] über die Parallele in der Entwicklung von Mollusken und Würmern zu
dem Resultat, es sei und bleibe »hoffnungslos, die Entstehung der verschiedenen
Organismen aus der Structur des Eies heraus erklären zu wollen«. Bei der Be-
urtheilung der Keimblätter verfahre man pessimistisch: dass es Metazoen gebe,
die erwachsen ohne Entoderm existiren können, sei zwar »gewiss ein interessantes
Factum«, bilde aber doch keinen Einwand gegen die Lehre von den K. ; denn der
»Hauptwerth der Keimblätterlehre liegt in ihrer heuristischen Bedeutung«. Eben-
so wenig dürften einige Facten der Regeneration und Knospung gegen jene
Lehre verwandt werden, denn die R. sei vorläufig noch ein »der Forschung ge-
stelltes Problem«. — Hierher auch oben Porifera p 6 Delage etc. und Arthro-
poda p 43 Lecaillon(^).

Nach Ziegler ist streng zwischen primärer und secundärer Leibeshöhle zu
unterscheiden. Die secundäre ist von einem Epithel begrenzt, mündet durch Ca-
näle nach außen und dient stets der Excretion. Das Blulgefäßsystem ist immer
von der primären Leibeshöhle abzuleiten, so auch bei den Vertebraten [gegen
Felix, s. Bericht f. 1897 Vert. p 241], wo die Anlagen der Gefäße und blutbil-
denden Organe dem Mesenchym angehören und nur bei den Amphibien und
Cyclostomen theilweise auf das Entoderm verschoben sind. Dass die secundäre
L. phylogenetisch stets aus dem Urdarm durch Ausstülpung hervorgegangen sei,
ist zweifelhaft; jedenfalls aber hat sie die vorher bestehenden Excretionsorgane
überflüssig gemacht. Zwischen mesenchymatischer und epithelialer Musculatur
gibt es Übergä,nge, mithin lässt sich aus der Beschaffenheit der Musculatur nicht
entscheiden, ob ein Thier eine secundäre L. hat oder nicht. Eine echte primäre
Leibeshöhle (Protocöl oder Schizocöl) haben die Plathelminthen, Entoprokten,
Rotatorien, Gastrotrichen und Echinoderes; eine echte secundäre (Deuterocöl) die
Mollusken, Anneliden, Gephyreen, Phoronis^ Ectoprokten, Brachiopoden, Rhabclo-
pleuruj Cephalodiscus, Enteropneusten, Arthropoden [s. unten], Echinodermen,
Chätognathen, Vertebraten und Ascidien; wahrscheinlich eine primäre die Nema-
toden, Gordiiden und Acanthocephalen. Die Chätognathen sind weder onto-
genetisch noch anatomisch ursprüngliche Thiere, bilden daher für die Enterocöl-
theorie keine feste Stütze. Die Vasoperitonealblasen der Echinodermen sind
vielleicht ursprünglich »kleine Bläschen in dem vom Urdarm stammenden Mesen-
chym- gewesen, mithin ist die Bildung von Darmdivertikeln hier wohl cenogene-

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. ] 5

tisch. Ebenso wenig scheint Amphioxus den primären Modus der Bildung des
Mesoderms zu zeigen, vielmehr entstand dieses bei den Wirbelthieren wohl
»jederseits durch eine Einwucherung am Blastoporusrand, welche sich nachher in
der dorsalen Urdarmwand nach vorn erstreckte«. Ähnliches lehren die Tuni-
caten. Die Entscheidung zwischen den 3 Theorien von der Entstehung der
secundären Leibeshöhle, der Enterocöl-, Gonocöl- und Nephrocöltheorie, »wird
schwerlich durch die Embryologie gegelsen werden«, sondern »ist eher aus der
vergleichend -anatomischen Betrachtung zu ziehen«. Die Gastraldivertikel der
Actin ieu sind der secundären Leibeshöhle der höheren Thiere wohl kaum ho-
molog (gegen Hertwig); wahrscheinlich stammen letztere von einer planula-
oder gastrulaähnlichen Urfoim der Cölenteraten ab, nicht aber direct von Anthozoen
oder Ctenophoren [Coeloplana und Ctenoplana sind wohl kriechende Ctenophoren),
und zwar entstanden zuerst die Plathelminthen und andere Schizocölier ; daher
ist auch die Enterocöltheorie weniger annehmbar als die* beiden anderen Theorien.
— Verf. bespricht im Einzelnen das Cölom aller Thiergruppen und erörtert dabei
auch deren übrige Organisation in den Hauptzügen. Die Nematoden stehen
ihm den Gastrotrichen und Echmoderes näher als den Chätognathen. Besonders
ausführlich behandelt er die Mollusken, Anneliden und Arthropoden. Bei
jenen besteht die secundäre Leibeshöhle aus dem Pericard und den Nieren-
schläuchen ; früher gehörten zu ihr wohl auch die Gonaden, und daher entspricht sie
»der ganzen Leibeshöhle der Anneliden vor der Segmentirung«. Die Einlagerung
des Herzens in das Pericard leistet in Folge der Druckschwankungen, die es darin
hervorbringt, dasselbe wie die Wimperflammen in den Protonephridien der Plathel-
minthen. Nirgend aber geht bei den Mollusken das Mesoderm durch Divertikel-
bildung aus dem Urdarm hervor. Die definitive Leibeshöhle der Arthropoden
hat zwar »gewissermaßen einen gemischten Ursprung«, ist aber doch wohl primär,
denn »es scheint, dass die Ursegmente nur deswegen ihren Hohlraum mit der pri-
mären Leibeshöhle verschmelzen lassen, weil sie in gewissem Sinn rudimentär
geworden sind«. — Über Metamerie s. oben Vermes p 40 Brode.

Master man unterscheidet bei den Cölomaten die ältere oder »archimeric«
Art der Segmentirung, die noch einigermaßen an den Ursprung der C. von Radiär-
thieren erinnert, von der jüngeren bilateralen Metamerie. Er bezeichnet jene
älteren C. als die Archicölomaten, .rechnet dahin die Echinodermen, »Archi-
chorda«, Chätognathen, Brachiopoden, Ectoprokten, Entoprokten(?), Rotiferen (?),
Sipunculoideu und leitet sie von einer Form ähnlich der heutigen Actinotrocha
ab [s. auch Bericht f. 1896 Vermes p 62].

Über Darwinismus etc. s. Casamajor, Cunningham(^), Dai'win(\2), Keibel,
Künstlern, Michaelis, Packard, Reid, Spuler, Wagner (-), Williams, Wolff sowie
oben Protozoa p 15 Dreyer, Mollusca p 27 Linden (i, 2) und Vertebrata p 92
Perrier.

Aus seiner Arbeit über die Anatomie von DoUchotis zieht Saint Loup [Titel s.
oben Vertebrata p 31] folgenden allgemeinen Schluss: »le criterium de la mor-
phologie est Sans valeur pour l'eclaircissement des affinitös phylogdndtiques et il
faut, pour tirer un enseignement de la morphologie, connaitre les relations qui
existent entre les causes chimiques, les causes mecaniqnes et la forme des etres.
C'est une science ä faire.« [Emery.]

Rawitz verwirft die Theorien von Weismann , Haacke , De Vries etc. über die
Vererbung, erblickt aber in der Haeckelsehen Lehre von der Perigenese der
Plastidule »den Keim zu einer wirklich molecularen Theorie der Zukunft«. Er
tritt für die Vererbung erworbener Eigenschaften unter der Voraussetzung ein,
dass die Erwerbung »nicht die Aufgabe eines Individuums, sondern die mehrerer
Generationen« sei, indem hierdurch »allmählich die Geschlechtsorgane und -pro-

^ (j Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

ducte im Sinne dieser Neuerwerbung beeinflusst« werden. — Hierher auch
De Vries, Hartog(*), Herrerap), Le Dantec(2), Schäfer sowie oben Vertebrata p 108
R. Schmidt.

Nach Goette » offenbart der wahre Zusammenhang der Vererbung uns nicht nur
den wirklichen Ursprung« der erblichen Abänderungen, »nämlich in den Keimen
selbst, sondern auch die unabweisliche Nothwendigkeit der Descendenz aller thie-
rischen Lebewesen von Anfang an. Aus dem Begriff der Anpassung ist ferner
das Nützlichkeitsprincip ebenso wie ein unbedingtes VervoUkommnungsprincip zu
eliminiren und an ihre Stelle das Gesetz der organischen Fortentwickelung als
nothwendige Bedingung für die Selbsterhaltung des Thierreichs zu setzen«.

Spengel legt dar, dass die Anpassung »nach Darwin's Theorie nicht — wie
Häckel es in seiner völlig verfehlten Fassung derselben darstellt — eine der
Ursachen der Artbildung, sondern eine Folge, eine Wirkung derselben ist«. Die
Ursachen sind die Variation und die Vererbung, und nur durch die Selection
(»Sichtung«) kommt die Anpassung zu Stande.

Peter stellt, ohne damit Neues bringen zu wollen, am Schluss seiner Arbeit [s.
oben Vertebrata p 116] einige allgemeine Betrachtungen über die Convergenz
in den körperlichen Eigenschaften an und unterscheidet die directe C, die auf
gleicher Lebensweise beruht, ferner die indirecte (Wohnort mit gleichen Bedin-
gungen) und als Unterordnung der indirecten die Mimicry (bei gleichem Aufent-
haltsort). Die directe C. wird von 4 Factoren beeinflusst: der Mannigfaltigkeit
der Lebensbedingungen, der Stellung der betreffenden Arten im System, der Diffe-
renz zwischen der alten und neuen Lebensweise, dem zeitlichen Eintritt der con-
vergirenden Züchtung.

Im allgemeinen Theil seiner Schrift über die Localformen und Wanderungen
von Clupea harengus behandelt Heincke auch die Variabilität der nicht domesti-
cirten Thiere. Ihm sind nicht nur die Individuen real, sondern auch »der Stamm
oder die Familie«, die Species, Gattung etc., und »diese Gruppen, richtig erkannt
und begrifflich so geschieden und geordnet wie sie in der Natur bestehen, ergeben
das natürliche System«. Verf. definirt die systematische Gruppe 1. Ordnung,
d. h. die Localform (Rasse, Familie oder Stamm) als »eine Gruppe von Individuen,
die an demselben Orte unter gleichen Bedingungen in gleichen Gewohnheiten
leben und durch unmittelbare Kreuzung und Zeugung in engster Blutsverwandt-
schaft stehen«. Die Individuen sind nur die »Permutationen einer und derselben
Reihe von Abweichungen von dem idealen Typus«, sind Producte des Zufalls, und
ihre Kreuzung ist die Aufhebung des Zufalls. »Die Summe der Quadrate der Ab-
weichungen der einzelnen Eigenschaften vom idealen Typus ist bei allen Indivi-
duen einer Familie dieselbe und zugleich ein Minimum.« (Verf. bestimmt die
Rassen nach seiner »Methode der combinirten Merkmale« und wählt dabei solche
Eigenschaften der Individuen aus, die sich zählen oder messen lassen; er nennt
eine »erschöpfende morphologische Beschreibung« die aus den Mitteln, den Varia-
tionscoeffizienten und den Geschlechts- und Altersconstanten sämmtlicher Eigen-
schaften zusammengesetzte.) Die Individuen einer Localrasse sind verschieden
in allen Theilen des Körpers und auf allen Stufen ihrer Entwickelung; sie bilden
in jeder Eigenschaft eine discontinuirliche Reihe; ferner ist die individuelle Varia-
bilität weder regellos noch unbegrenzt, ist kein Vorgang, sondern ein Zustand, der
»so nothwendig ist wie das Bestehen der Individuen selbst«, und ist »weder ein
Beweis für die Umwandlung der Arten noch ein Anlass oder ein Mittel dazu«.
Die natürliche Zuchtwahl wandelt eine Localrasse nicht um, sondern dies
thun nur die veränderten Lebensbedingungen, indem unter ihrem Einflüsse »be-
stimmt gerichtete und bei allen Individuen gleich gerichtete« Abweichungen vom
mittleren Typus auftreten; hierbei gelangen die jungen Individuen in Folge ihrer

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 17

größeren Adaptabilität bereits abgeändert zur Fortpflanzung. Die Species, als
die 2. Gruppe des natürlichen Systems, ist ein »rein morphologiscber Begriff,
denn das früher wohl maßgebende Kriterium der Art, dass alle ihre Individuen
mit einander dauernd fruchtbare Nachkommen erzeugen können, ist nicht auf-
recht zu erhalten«; sie setzt sich zusammen aus »selbständig lebenden, wachsen-
den, sich theilenden und umwandelnden Familien«. Zwischen 2 Species besteht
eine »unüberbrückte Lücke von größerer Weite als zwischen den Familien der-
selben Art«.

Zur Variationslehre s. auch Cunningham(-), Davenport & Bullard, Garstang,
Henslow(V)j Le Dantec(2), Schwalbe, Tayler(V^), Weldon; über Bastarde s. 6u-
aita und oben Echinoderma p 10 Driesch und Vernon, Telegonie vom Rath und
oben Vertebrata p 29 vom Rath und p 37 Tornier(i).

Nach Ortmann ist »jede neue Abweichung eines Individuums vom normalen
Verhalten der Art zurückzuführen auf eine Reaction des Organismus auf äußere
Einflüsse (bionomische Bedingungen), denen das Individuum während seiner
Lebenszeit ausgesetzt ist. Gleiche Eltern produciren gleiche Nachkommen . . .
Eine spontane Keimesvariation, ohne entsprechende vorangehende Beeinflussung
der Eltern, ist unmöglich. Die Möglichkeit einer Vererbung der von den Eltern
erworbenen Veränderungen muss zugegeben werden«. Verf. äußert sich sehr
scharf gegen Weismann, der seine Begrifi"e nicht klar fasse, und dessen Theorie
von der Amphimixis »grundfalsch« sei, da die A. gerade das Gegentheil von
dem leiste, was er von ihr verlange.

Autorenregister,

Arthr. = Arthropoda

Biol. = Allgemeine Biologie und

Entwickelnngslelire
Bryoz. & Bracli. = Bryozoa und

Brachiopoda
Coel. = Coelenterata
Ech. = EcMnoderma

Moll. = Mollusca
Porif. = Porifera
Prot. = Protozoa
Tun. = Tnnicata
Verm. = Vermes
Vert. = Vertebrata.

Abelous, J. E. 1 Arthr.
AbelsdorfF, G. 1 Vert.
Ackermann, K.. 1 Vert.
Adams, L. E. 1 Moll.
Adensamer, Th. 1 Arthr.
Adloff, P. 1 Vert.
Adolphi, H. 1 Vert.
Agassiz, A. 1 Coel., 1 Ech.
Albarran, J. 1 Verm,
Alcock, A. 1 Arthr.
Aleock, N. H. 1 Vert.
Alcock, R. 1 Vert.
Alessi, C. 1 Vert.
Alezais, H. 1 Vert.
AUis, E. P. 1 Vert.
Amaudrut, A. 1 Moll.
Andeer, J. J. 1 Vert.
Anderson, R. J. 1 Vert.
Andre, E. 1 MoU., 1 Prot.
Andres, A. 1 Biol., 1 Vert.
Andrews, E. A. 1 Biol., 1

Coel., 1 Verm.
Andrews, G. F. 1 Biol.
Anglas, J. 1 Arthr.
Anthony, R. 2 Vert.
Apäthy, S. 1 Biol., 1 Verm.
Appellöf, A. 1 Moll.
Aqua s. Dali' Aqua 9 Vert.
Argutinskv, P. 2 Vert.
Argyll, ... 1 Biol.
Arnaud, H. 1 Ech.
Arnold, G. 1 Verm.
Arnold, J. 2 Vert.
Artault, St. 1 Verm.
Ascoli, M. 2 Vert.
Ashworth, J. H. 1 Coel., s.

Gamble 4 Verm.
Askanazy, M. 1 Verm.
Assheton, R. 2 Vert.
Atkinson, E. 1 Arthr.
Auerbach, L. 2 Vert.
Aurivillius, C.W.S. 1 Arthr.
Ayers, H. 2 Vert.

Babes, V. 2 Vert.

Babor, J. F. 1 Moll., 2 Vert.

Baer, M. 1 Arthr.

Baldwin, J. M. s.Groos 3 Biol.

Balland, ... 1 Arthr.

B»llowitz, E. 1 Tun., 2 Vert,

s. Lenhossek 20 Vert, s.

Meves 23 Vert.
Bambeke, Ch. van 1 Arthr.
Bancroft, F. W. 1 Tun.
Bancroft, J. R. 2 Vert.
Barbieri, N. A. 2 Vert.
Bardeleben, K. v. 2 Vert, s.

Unna 37 Vert.
Barfurth, D. 2 Vert., s.Kopsch

19 Vert
Barratt, W. 2 Vert.
Bassett-Smith,P.W. 1 Arthr.
Bastianelli, G. 1 Prot.
Bateson, AV. s. Merrifield 1 1

Arthr,
Bather, F. A. 1 Ech.
Batten, F. E. 2 Vert.
Baum, ... 2 Vert
Baur, E. 1 Biol.
Bavay, A. 1 Moll.
Bayer, E. 1 Verm,
Beale, L. S. 1 Biol,
Beard, J. 1 Verm.
Beauregard, H. 2 Vert
Bechterew, W. v. 3 Vert.
Becker, E. 2 Arthr.
Beddard, F. E. 1 Biol., 3 Vert.
Beecher, C. E. 1 Biol.
Beer, Th. 2 Arthr., 3 Vert
Behla, R. 1 Prot.
Behrens, G. 3 Vert.
Beissner, H. 3 Vert.
Benda, C. 3 Vert., s. KöUiker

19 Vert., s. Mann 22 Vert.,

8. Meves 23Vert., s. Stricht

35 Vert., s. Unna 37 Vert.
Beneden, E. van 1 Coel.

Bensley, R. R. 3 Vert
Berdal, H. 3 Vert.
Berg, C. 2 Arthr.
Berger, E. W. 1 Coel.
Berger, H. s. Binswanger 4

Vert.
Bergh, R. 1 Moll.
Bergh, R. S. 1 Biol., 1 Moll.,

s. Nusbaum 12 Arthr., s.

Sars 14 Arthr.
Berlese, A. 2 Arthr.
Bernard, F. 1 Coel., 1 Moll.
Bernard, H. M. 3 Vert.
Bernard, L. a. Albarran 1

Verm.
Bernstein, J. 1 Biol.
Bertacchini, P. 3 Vert.
Bertelli, D. 3 Vert.
Besancon, F. 3 Vert
Bethe,' A. 2 Arthr., 1 Biol.,

3 Vert.
Bethge, E. 3 Vert
Bidder, G. P. 1 Porif.
Biedermann, W. 2 Arthr.,

1 Moll.
Bietris, E. s. Fabre-Domer-

gue 11 Vert.
Bignami,A. 1 Prot, s, Bastia-
nelli 1 Prot,
Bikeles, G. 4 Vert
Billard, G. 2 Arthr., 4 Vert.,

s. Abelous 1 Arthr.
Billet, A. 1 Prot., 1 Verm.
Bindi, F. s. Morpurgo 24 Vert.
Binswanger, O. 4 Vert'
Birmingham, A. 4 Vert.
Birula,"A. 2 Arthr.
Bischoff, C. W. 4 Vert., s.

Schiefferdecker 32 Vert
Blanc, H. 2 Arthr., 4 Vert.
Blanc, L. 4 Vert.
Blanchard, R. 1 Verm., s.

Lesur 7 Verm.

Zool. Jahresbericlit. 189S, Autorenreitister.

Autorenrearister.

19

Blandford, W. F. H. s. Kant-
hack 3 Prot.

Bles, E. J. 4 Vert.

Blochmann, F. 1 Bryoz. &
Brach.

Blum, F. 4 Vert.

Blumber^, M. 4 Vert.

Boas, J. E. V. 4 Vert.

Bock, M. V. 1 Biol.

Bödecker, C. F. W. 4 Vert.

Böhm, A. 4 Vert.

Böhmig, L. 1 Verm.

BogdanofF, N. 4 Vert.

Bohlin, H. 1 Prot.

Bohn, G. 2 Arthr.

Bolivar, J. 2 Arthr.

Bolk, L. 4 Vert.

Bonne, C. 4 Vert., s. Briau 5
Vert.

Bonnet, R. 5 Vert., s. Mitro-
phanow 24 Vert., s. Wijhe
39 Vert.

Bonnevie, H. 1 Coel.

Bonnier, J. 2 Arthr.

Bonnier, P. 5 Vert.

Bordage, E. 2 Arthr., 5 Vert.

Bordas, L. 3 Arthr., 1 Ech.

Borelli, A. 1 Verm.

Borradaile, L. A. 3 Arthr.

Bosc, F. J. 1 Prot.

Bottazzi, F. 1 Moll., 5 Vert.

Bouin, M. 1 Ech.

Bouin, P. 5 Vert., s. M. Bouin

I Ech.

Boulart, R. s. Beauregard 2
Vert., s. Pilliet 27 Vert.

Boutan, L. 1, 2 Moll.

Bouvier, E. L. 3 Arthr., 2
Moll., s. Milne- Edwards

II Arthr.
Bovero, A. 5 Vert.

Boyce, R. s. Herdman 3 Moll.
Brächet, A. 5 Vert.
Bradley, O. C. 5 Vert.
Brady, G. St. 3 Arthr.
Braem, F. 5 Vert.
Branco, W. 5 Vert.
Brandes, G. 1, 2 Biol, 1, 2

Verm., 5 Vert.
Brandt, A. 5 Vert.
Brandt, K. 2 Biol.
Brauer, A. 5 Vert.
Braun, M. 2 Verm.
Braus, H. 5 Vert.
Breitfuss, L. L. 1 Porif.
Brewer, A. D. 4 Arthr.
Brian, A. 4 Arthr.
Briau, E. 5 Vert.
Bridge, T. W. 5 Vert.
Brindley, H. H. 4 Arthr.
Briot, A. 5 Vert.
Briquel, P. 5 Vert.
Bristol, Ch. L. 2 Verm.
Brockmeier, H. 2 Moll.
Brode, H. S. 2 Verm.

Broman, J. 5 Vert.
Bronn, H. G. 2 Moll.
Broom, R. 5, 6 Vert.
Brouha, M. 6 Vert.
Browicz, T. 6 Vert.
Brown, A. 6 Vert.
Browne, E. T. 1 Coel.
Bruce, A. 6 Vert.
Brucker, A. 4 Arthr.
Brückner, J. 6 Vert.
Bruhns, C. 6 Vert.
Brumpt, E. 2 Verm.
Bruyne 3. De Bruyne 6 Arthr.,

2 Moll.
Bück s. Gehuchten 13 Vert.
Budde-Lund, G. 4 Arthr.
Bue, V. s. Laguesse 20 Vert.
Buehler, A. 6 Vert.
Bühler, C. 6 Vert.
Bürger, O. 2 Verm., s. Car-

riere 4 Arthr.
Bütschli, O. 4 Arthr.
BufiFa, P. 4 Arthr.
Bugnion, E. 6 Vert.
Bullard, C. s. Davenport 2

Biol.
Bumpus, H. C. 2 Moll.
Bunch, J. L. 6 Vert. #
Burchardt, E. 1 Coel.
Burckhardt, R. 6 Vert.
Burne, R. H. 2 Moll., 6 Vert.
Busch, C. H. 6 Vert.
Busquet,P.s. Kunstler 4 Biol.
Byrne, L.W. s.Holt 8 Arthr.,

17 Vert.
Byrnes, E. F. 7 Vert.

Calsndruccio, S. 4 Arthr.

Calkins, G. N. 1 Prot.

Calleja y Sanchez, J. 7 Vert.

Calvet, L. 1 Bryoz. & Brach.

Camerano, L. 4 Arthr., 2Verm.

Cannarella, P. 7 Vert.

Cannieu, A. 7 Vert.

Canu, E. 4 Arthr.

Capobianco, F. 7 Vert.

Carazzi, D. 7 Vert.

Carnoy, J. B. 7 Vert.

Carpenter, G. H. 4 Arthr.

Carriere, J. 4 Arthr.

Carter, J. 4 Arthr.

Casamajor, ... 2 Biol.

Gase, E. C. 7 Vert.

Cassirer, R. 7 Vert.

Castellant, J. 7 Vert., s. La-
guesse 20 Vert.

Castets, J. 4 Arthr.

Catois, ... 7 Vert.

CauUery, M. 1 Prot., 2 Verm.,
s. Mesnil 8 Verm.

Causard, M. 4 Arthr.

Cavalie, M. 7 Vert., s. Billard
4 Vert.

Cederblom, E. 7 Vert.

Cerfontaine, P. 2 Verm.

Cevidalli, A. 2 Biol., 7 Vert.
Chadwick, H. C. 1 Ech.
Chapman, F. 4 Arthr., 1 Prot.
Chapman, Th. A. 5 Arthr.
Oharrin, ... 1 Prot.
Chatin, J. 2 Biol., 2 Moll.
Chevrel, R. 7 Vert.
Chiarugi, G. 7 Vert.
Child, C. M. 2 Verm.
Chilton, Ch. 5 Arthr.
Chodat, R. 1 Prot.
Cholodkovsky, N. 2 Verm.
Chun, C. 1,2 Coel.
Cipollone, L. T. 7 Vert. .
Cirincione, G. 7 Vert.
Clark, H. L. 1 Ech.
Clark, J. G. 7 Vert.
Claus, C. 2 Coel.
Claypole, A. M. 5 Arthr.
Clubb, J. A. 2 Coel.
Cobb, N. A. 2 Verm.
Cockerell, T. D. A. 5 Arthr.
Coert, H. J. 8 Vert.
Cohn, L. 2 Biol., 2 Verm.
Cole, F. J. 8 Vert.
Collina, M. 8 Vert.
Collinge, W. E. 2 Moll.
Colpi, A. 8 Vert.
Colucci, C. 8 Vert.
Comstock, J. H. 5 x\rthr.
Comte, L. 8 Vert.
Conant, F. S. 2 Coel.
Conklin, E. G. 2 Moll.
Coraini, E. 8 Vert.
Corner, E. M. 8 Vert.
Cosmettatos, G. F. 8 Vert.
Cousin, G. 8 Vert.
Coutiere, H. 5 Arthr.
Couvreur, E. 8 Vert.
Cox, W. H. 8 Vert.
Cramer, A. 8 Vert.
Crevatin, F. 8 Vert.
Crick, G. Ch. 2 Moll.
Csiky, J. V. 2 Verm.
Cuenot, L. 5 Arthr., 2 Biol.,

1 Ech.
Cuneo, B. 8 Vert.
Cunningham, J. T. 5 Arthr.,

2 Biol.

Cyon, E. v. 8, 9 Vert.
Czinner, H. J. 9 Vert.

Daday, E. v. 5 Arthr., 2 Verm.

Däubler, C. 1 Prot.

Dahl, F. 5, 6 Arthr., 2 Biol.,

2 Coel.
Dahlgren, U. 9 Vert.
Dali, W. H. 2 Moll.
Dair Acqua, U. 9 Vert.
Dair Isola, G. 9 Vert.
Dames, W. 9 Vert.
Dangeard, P. A. 1 Prot.
Daniels, C. W. 2 Verm.
Dantec 3. Le Dantec 4 Biol.

20

Autorenregister.

Darboux, G. 2 Verm.

Darwin, Ch. 2 Biol.

Dastre, A. 2 Biol., 2 Moll.,

9 Vert.
Daudt, W. 9 Vert.
Davenport, C. B. 2 Biol.
Davidoff, M. v. s. Böhm 4

Vert.
Dawson, P. M. 9 Vert.
Dean, B. 9 Vert.
De Bruyne, C. 6 Arthr., 2

Moll.
De Bück, ... s. Gebuchten 13

Vert.
Dedekind, A. 2 Moll.
Dekhuyzen, M. C. 9 Vert.
Delage, Y. 1 Ech., 1 Porif.,

1 Tun.

Del Lupo 2 Verm.

Delmer, A. 3 Verm.

De Logs, C. Ch. 9 Vert.

Del Rio, A. 3 Verm.

De Man, J. G. 6 Arthr.

Demoor, J. 9 Vert.

Dendy, A. 1 Ech., 1 Porif.,

9 Vert.
Dependorf, Th. 9 Vert.
Dervieux, L. 9 Vert.
De Sanctis, S. 9 Vert.
Devez, G. 9 Vert.
De Vries, H. 2 Biol.
De V\^itt, L. s. Huber 17 Vert.
Dewoletzky, R. 9 Vert.
Dexler, H. 9 Vert.
Dhere, Ch. 9, 10 Vert.
Diamare, V. 3 Verm.
Dickel, F. 2 Biol.
Dieckmann, A. 10 Vert.
Dionisi, A. 2 Prot., s. Grassi

2 Prot.

Disse, J. s. Kupffer 20 Vert.
Distant, W. L. 2 Biol.
Dobbertin, R. 10 Vert.
Döderlein, L. 1, 2 Ech.
Döllken, A. 10 Vert.
Doflein, F. 2 Prot.
Dogiel, A. S. 10 Vert.
Dollfus, A. 6 Arthr.
]Jominique, J. 6 Arthr.
Donaggio, A. 10 Vert.
DoreUo, P. 10 Vert.
Douville, H. 2 Moll.
Drew, G. A. 2 Moll.
Dreyer, F. 2 Prot.
Driesch, H. 2 Biol., 2 Ech.
Dubois, R. 3 Biol.
Du Bois-Reymond, R. 6

Arthr.
Duboscq, O. 6 Arthr.
Ducceschi, V. 10 Vert.
Duckworth,W.L.H. 10 Vert.
Duerden, J. E. 2 Coel.
Duges, A. 10 Vert.
Duncker, G. 2 Moll.
Durand, J. P. 10 Vert.

Durham, H. E. s. Kanthack

3 Prot.
Duthie, R. s. Scott 1 5 Arthr.
Duval, M. 10 Vert.

Earl, A. 3 Biol.
Earland, A. 2 Prot.
Earle, Ch. 10 Vert.
Eastman, C. R. 10 Vert.
Edkins, J. S. s. Klein 4 Biol.,

19 Vert.
Ehlers, E. 3 Verm.
Ehrlich, P. 10 Vert.
Eigenmann, C. H. 10 Vert.
Eiseisberg, ... v. lü Vert.
Eisen, G. 11 Vert.
Eisig, H. 3 Biol., 3 Verm.
Eisler, P. 11 Vert., s. Stieda

35 Vert.
EUenberger, W. 1 1 Vert.
Emden, J. E. G. van 1 1 Vert.
Emery, C. 3 Biol., 3 Verm.,

11 Vert.
Engel, CS. 11 Vert.
Engerrand, ... 2 Ech.
Erlanger, R.v. 2 Ech., 2 Moll.
Escherich, K. 6 Arthr.
Etei|iod, A. Ch. F. 11 Vert.
Etheridge, R. jr. 2 Coel.
Etzold, F. 11 Vert.
Eurich, F. W. 11 Vert.

Fahre, J. H. 7 Arthr.
Fabre-Domergue, P. 1 1 Vert.
Fajardo, F. 2 Prot.
Falcone, C. 1 1 Vert.
Fambach, R. 11 Vert.
Farmer, J. B. 3 Biol.
Farquhar, H. 2 Coel., 2 Ech.
Faussek, V. 2 Moll.
Fauvel, P. 3 Verm.
Fedarb, S. M. 3 Verm.
Fere, Ch. 7 Arthr., 1 1 Vert.
Ferrari, T. 11 Vert.
Ferrier, D. 11 Vert.
Ferton, Ch. 7 Arthr.
Ficalbi, E. 3 Biol.
Fick, R. 11 Vert.
Field, W. L. W. 7 Arthr.
Fieux, G. 1 1 Vert.
Filatow, D. 3 Verm.
Finn, E. 3 Biol.
Fiorentini, A. s. Plana 4 Prot.
Fischel, A. 2 Coel., 11 Vert.
Fischer, E. 11 Vert.
Fischer, H. s. Bouvier2Moll.
Fish, P. 11 Vert.
Flatau, E. s. Goldscheider

14 Vert.
Flechsig, P. 12 Vert.
Flemming, W. 3 Biol., 12

Vert, s. Kölliker 19 Vert.,

s. Mann 22 Vert.
Flesch, M. 3 Verm.
Fletcher, W. M. 12 Vert.

Flexner, S. 3 Verm.
Floresco, N. s. Dastre 2 Biol.,

2 Moll., 9 Vert.
Foä, P. 12 Vert.
Foot, K. 3 Verm.
Fournie, H. 3 Verm.
Fowler, G. H. 7 Arthr.
Fraas, E. 2 Ech.
Fraenkel, L. 12 Vert.
Fragnito, 0. s. Capobianco 7

Vert.
Fraisse, P. 3 Biol.
France, R. H. 2 Prot.
Francotte, P. 3 Verm.
Frankl, 0. 12 Vert.
Frech, F. 2 Coel.
Fredericq, L. 7 Arthr.
Fredet, P. 12 Vert.
Frey, E. 12 Vert.
Eric, A. 7 Arthr.
Friedländer, A. 12 Vert.
Friedländer, B. 3 Verm.
Friedmann, F. 12 Vert.
Friend, H. 3 Verm.
Fritsch, G. 3 Verm.
Frohse, F. 12 Vert.
Fromherz, E. s. Thoma 36

Vert.
Frossmann, T. 12 Vert.
Fuchs- Wolfring, S. 12 Vert.
Fürst, E. 3 Verm.
Fuhrmann, O. 3, 4 Verm.
Fulton, T. W. 12 Vert.
Funke, E. 12 Vert.

Gadeau de Kerville, H. 7

Arthr.
Gadow, H. 12 Vert.
Galli-Valerio, B. 4 Verm.
GaUoway, T. W. 4 Verm., 12

Vert.
Gamble, F. W. 4 Verm.
Garbini, A. 2 Prot., 4 Verm.
Garbowski, T. 3 Biol., 12

Vert.
Gardiner, E. G. 4 Verm.
Gardiner, J. St. 2 Coel.
Garnier, Ch. 12 Vert.
Garstang, W. 3 Biol.
Gaskell, W. H. 7 Arthr., 13

Vert.
Gaupp, E. 13 Vert., s. Osawa

26 Vert.
Gautier, A. 3 Biol.
Gebhardt, W. 2 Prot.
Gegenbaur, C. 3 Biol.,- 13

Vert.
Gebuchten, A. van 13 Vert.
Georgevitsch, J. 7 Arthr.
Germain, L. 2 Moll.
Gerould, J. H. 2 Ech.
Gerulanos, M. 4 Verm.
Giacomini, C. 13 Vert.
Giacomini, E. 13 Vert.

Autorenregister.

21

Giard, A. 7 Arthr., 3 Biol.,
2 Coel., 1 Tun., 4 Verm.,
13 Vert.

Giardina, A. 7 Arthr.

Gibbs, H. 4 Verm.

Gldon, F. 13 Vert.

Giesbrecht, W. 7 Arthr.

Giglio-Tos, E. 2 Prot., 13
Vert.

Gilbert, J. Z. 13 Vert.

Gill, Th. 13 Vert.

Gilson, G. 4 Verm.

Glage, ... 4 Verm.

Glaser, F. 14 Vert.

Göppert, E. 14 Vert.

Goette, A. 3 Biol.

Goldmann, H. 4 Verm.

Goldscheider, A. 14 Vert.

Golgi, C. 14 Vert.

Goodrich, E. S. 3 Moll, 4
Verm.

Gösset, A. 14 Vert.

Goto, S. 2 Ech., 4 Verm.

Gräberg, J. 14 Vert.

Graf, A. 4 Verm., 14 Vert.

Grasset, E. 2 Prot.

Grassi, B. 2 Prot., s. Bastia-
nelli 1 Prot.

Graupner, R.. 14 Vert.

Grave, C. 2 Ech.

Gravier, Ch. 4 Verm.

Gray, A. 7 Arthr.

Greeff, R. 14 Vert.

Gregory, H. 14 Vert.

Gregory, J. W. 2 Ech.

Grieg, J. A. 2 Ech.

Griffin, L. E. 3 Moll.

Griffiths, A. B. 4 Verm.

Griffiths, G. C. 7 Arthr.

Grobben, K. 3 MoU.

Grönberg, G. 2 Coel.

Groenouw, ... 4 Verm.

Grönroos, H. 14 Vert.

Groos, K. 3 Biol.

Grote, A. R. 7 Arthr.

Grüttner, A. 3 Biol.

Grunert, K. H. 14 Vert.

Grusdew, W. s. Werth 39
Vert.

Gruvel, A. 3 Biol., s. Kunst-
ler 6 Verm.

Grynfellt, E. 14 Vert.

Guaita, G. v. 3 Biol.

Günther, R. T. 7 Arthr., 2
Coel.

Gürich, G. 7 Arthr.

Guerrini, G. 14 Vert.

Guieysse, A. 14 Vert.

Guitel, F. 14 Vert.

Guldberg, C. A. 14 Vert.

Gulland, L. 15 Vert.

Guyer, M. F. 5 Verm.

Haase, H. 5 Verm.
Haberer, H. 15 Vert.

Haddon, A. C. 2 Coel.
Haeckel, E. 15 Vert.
Hacker, V. 3 Biol., 5 Verm.,

15 Vert.
HagenmüUer, P. 2 Prot., s.

Leger 3 Prot.
HagopofF, ... 15 Vert.
Haller, B. 3 Moll., 15 Vert.
Hamaker, J. 5 Verm.
Hamann, O. 7 Arthr.
Hamburger, C. 15 Vert.
Hammar, J. A. 15 Vert., s.

Kölliker 19 Vert.
Hammerschlag, V. 15 Vert.,

s. Czinner 9 Vert.
Hampson, G. F. 7 Arthr.
Hansemann, D. 15 Vert.
Hansen, A. 3 Biol.
Hardiviller, D.A. d' 15 Vert,

s. Laguesse 20 Vert.
Harmer, S. F. 1 Bryoz. &

Brach.
Harnack, E. 1 Porif.
Harris, A. F. 2 Prot.
Harrison, R. G. 15 Vert.
Hartog, M. M. 3 Biol.
Hartwig, W. 7, 8 Arthr.
Hassall, A. s. Stiles 12 Verm.
Haswell, W. A. 5 Verm.
Hatai, S. 5 Verm., s. Goto 4

Verm.
Haviland, G. D. 8 Arthr.
Hay, O. P. 15 Vert.
Hedley, C. 3 Moll.
Hegetschweiler, J. 15 Vert.
Heideeke, E. 15 Vert.
Heidenhain, M. s. Mann 22

Vert.
Heimann, E. 15 Vert.
Heincke, F. 3 Biol.
Heine, L. 15 Vert.
Heinroth, ... 15, 16 Vert.
Heitzmann, C. 16 Vert.
Hellmann, ... 16 Vert.
Helly, K. K. 16 Vert.
Hempel, A. 2 Prot.
Henckel, F. 16 Vert.
Hendrickson, W. F. 16 Vert.
Henneguy, L. F. 8 Arthr.
Henslow, G. 4 Biol.
Hepburn, D. 16 Vert.
Herbst, C. 2 Ech.
Herdman, W. A. 3 Moll., 1

Tun.
HerflF, O. v. 16 Vert.
Hermann, F. 16 Vert.
Hernickel, F. 8 Arthr.
Herouard, E. 2 Ech., s. Be-
lage 1 Tun.
Herrera, A. 4 Biol.
Herrick, C. L. 4 Biol.
Hertwig, O. 4 Biol., 5 Verm.,

16 Vert.
Hertwig, R. 2 Prot.
Hescheler, K. 5 Verm.

Hesse, R. 16 Vert.'
Heymann, B. s. Blumberg 4

Vert.
Heymons, R. 8 Arthr.
Hickson, S. J. 8 Arthr., 2, 3

Coel., 3 Moll.
Hilgendorf, F. W. 8 Arthr.,

3 Coel.
Hill, A. 16 Vert.
Hinsberg, V. 16 Vert.
Hirschfeld, H. 16 Vert.
Hirschland, L. 16 Vert.
Hirth, G. 4 Biol.
His, W. 16 Vert., s. Eisler 11

Vert., s. Kölliker 19 Vert.,

S.Krause 20 Vert., s.Mann

22 Vert., s. Meves 23 Vert.
Hochstetter, F. 16 Vert.
Hoehl, E. 16 Vert.
Hoek, P. P. C. 8 Arthr.
Hofimann, R. VV. 17 Vert.
Hof mann, A. 17 Vert.
Hof mann, M. 17 Vert.
HoUrung, M. 5 Verm.
Holmgren, E. 8 Arthr., 17

Vert.
Holt, E. W. L. 8 Arthr., 5

Verm., 17 Vert.
Holzberg, F. 5 Verm.
Houssay, F. 4 Biol.
Howe, J. L. 3 Moll.
Huber, C. 17 Vert.
Huber, J. C. 5 Verm.
Hubrecht, A. A. W. 17 Vert.
Hultkrantz, J. W. 17 Vert.
Hummel, K. 5 Verm.
Hunter, G. W. jr. 1 Tun.
Huot, E. 17 Vert.
Hutton, F. W. 4 Biol.

Jablonowski, J. 17 Vert.
Jacobi, A. 3 Moll., 5 Verm.
Jacobs, Chr. 17 Vert.
Jacobson, G. 8 Arthr.
Jacoby, M. s. Zinn 13 Verm.
Jägerskiöld, L. A. 5 Verm.
Jaekel, O. 2 Ech., 17 Vert.
Jakobsson, J. H. 17 Vert.
Jameson, L. 5 Verm.
Janet, Ch. 8 Arthr.
Janosik, J. 17 Vert.
Jaquet, M. 17 Vert.
Jasinski, A. s. Bikeles 4 Vert.
Jayne, H. 18 Vert.
Jentsch, B. 18 Vert.
Jhering, H. v. 9 Arthr.
Ihle, J. E. W. 9 Arthr.
Ijima, I. 1 Porif., 2 Prot.
Jizuka, A. 5 Verm.
Joachimsthal, ... 18 Vert.
Johansson, L. 5 Verm.
Johnston, J. B. 18 Vert.
Johnstone, J. 18 Vert.
Jolly, J. 18 Vert.
Joly, G. 18 Vert.

22

Autorenregister.

Jones, T. R. 9 Arthr.
Jordan, K. 9 Arthr.
Joseph, H. 6 Verm., 18 Vert.
Joubin, L. 3 Moll, 25 Prot.
Joukowsky, D. 2 Prot.
Isola s. Dair Isola 9 Vert.
Julien, ... 6 Verm.
Junger sen, H. F. E. 18 Vert.
Jungklaus, F. 18 Vert.
Iversenc, ... s. Verdun 12

Verm.
IwanzofF, N. 2 Ech.

Kaestner, S. 18 Vert.

Kallenbach,F. W. O. 9 Arthr.

Kallius, E. 18 Vert., s. Strahl
35 Vert., s. Unna 37 Vert.

Kanthack, A. A. 3 Prot.

Kantorowicz, R. 18 Vert.

Karawaiew, W. 9 Arthr.

Karlewski, A. 18 Vert.

Karseh, F. 9 Arthr.

Karsten, G. 3 Prot.

Kartulis, St. 0 Verm.

Kassowitz, M. 4 Biol.

Kathariner, L. 9 Arthr., 18
Vert.

Keibel, F. 4 Biol.

Kellog, V. L. 9 Arthr.

Kennel, J. v. 9 Arthr., 6 Verm.

Kenyon, F. C. 9 Arthr.

Kerr, J. G. 18 Vert.

Kerville s. Gadeau de Ker-
ville 7 Arthr.

Keyes, Ch. R. 2 Ech.

Kienitz-Gerloff, ... 9 Arthr.

Kieschnick, O. 1 Porif.

Killian, J. 1 8 Vert.

Kimus, J. 9 Arthr.

King, H. D. 2 Ech.

Kiribuchi, K. 18 Vert.

Kirk, H. B. 1 Porif.

Klaatsch, H. 18, 19 Vert.

Klapp, W. 19 Vert.

Klehmet, ... 6 Verm.

Klein, E. 4 Biol., 19 Vert.

Klepp, ... 6 Verm.

Klunzinger, C. B. 4 Biol.

Kobelt, W. 3 Moll.

Koehler, R. 2, 3 Ech.

KöUiker, A. v. 19 Vert., s.
Kupffer 20 Vert.

Kofoid, C. A. 3 Prot.

Kohlbrugge, J. H. F. 19 Vert.

Kohn, A. 19 Vert.

Kohnatamm, O. 19 Vert.

Kolb, G. 6 Verm.

Kollmann, J. 19 Vert.

Kolossow, A. 19 Vert.

Kolster, R. 1 9 Vert.

Kopsch, F. 19 Vert, s. KöUi-
ker 19 Vert., s. Mitropha-
now 24 Vert.

Korotneff, A. 1 Tun.

Korscheit, E. ö Verm.

Kose, W. 19 Vert.
Kossmann, R. 19 Vert.
Kostanecki, K. 6 Verm.
Koujawski, C. 9 Arthr.
Kowalewski, M. 6 Verm.
Kowalewsky, A. 6 Verm.
Kraatz, A. 19 Vert.
Krause, K. 20 Vert.
Krause, R. 20 Vert.
Krause, W. 20 Vert.
Kromayer, E. 20 Vert.
Krsmanovic, K. 6 Verm., 25

Prot.
Kürsteiner, W. 20 Vert.
Kuhlgatz, Th. 9 Arthr.
Kulagin, N. 9, 10 Arthr., 4

Biol., 3 Prot, 20 Vert.
Kuljabko, A. 20 Vert
Kulwiec, C. V. 10 Arthr.
Kunstler, J. 4 Biol., 3 Prot,

6 Verm.
Kupffer, C. v. 20 Vert, s.

Mann 22 Vert.
Kwietniewsky, C. R. 3 Coel.

Labbe, M. s. Besancon 3 Vert.
Lacaze-Uuthiers, H. de 3

Moll., 1 Porif.
Lachi, P. s. Quain 28 Vert.
Laguesse, E. 20 Vert
Lambert, A. M. 6 Verm.
Langenbeck, C. 10 Arthr.
Langhoffer, A. 10 Arthr.
Langley, J. N. 20 Vert.
Lankester, E. R. 20 Vert
Lapicque, L. 20 Vert., s. Dhere

9, 10 Vert.
Lapouge, G. de 10 Arthr.
Laudenbach, K. 20 Vert.
Lauenstein, ... 3 Prot.
Lauterborn, R.3Prot., 6 Verm.
Laveran, A. 3 Prot.
Lawrie, E. 3 Prot.
Lazarus, A. s. Ehrlich 10 Vert.
Leäo, E. 6 Verm.
Lebrun, H. g. Carnoy 7 Vert.
Lecaillon, A. 10 Arthr.
Leche, W. 20 Vert
Le Dantec, F. 4 Biol.
Lee, F. S. 2U Vert.
Leger, L. 3 Prot.
Legrain, E. 7 Verm.
Legros, R. 20 Vert.
Leichtenstern, O. 7 Verm.
Lenhossek, M. v. 20, 21 Vert.,

s. Mann 22 Vert. , s. Meves

23 Vert.
Lenssen, ... 7 Verm.
Lenzi, L. 21 Vert
Lesur, A. & A. 7 Verm.
Letulle, M. 21 Vert.
Levi, G. 21 Vert.
Levinsohn, ... 21 Vert.
Levy, H. 21 Vert
Lewis, M. 7 Verm.

Leydig, F. 21 Vert.
Liebe, ... 7 Verm.
Lienenklaus, E. 10 Arthr.
Lignitz, AV. 21 Vert.
Lillie, F. R. 3 MoU.
Lindemann, W. 21 Vert.
Linden, M.v. 10 Arthr., 3 Moll.
Lindgren, N. G. 1 Porif.
Lindner, G. 3 Prot.
Lindsay, J. s. Scott 15 Arthr.
Linstow, O. V. 7 Verm.
Linton, E. 7 Verm.
Lister, J. J. 10 Arthr.
Livini, F. 21 Vert.
Lloyd, F. S. s. Waller 38 Vert
Locard, A. 3 Moll.
Loeb, J. 3 Ech.
Loeb, L. 21 Vert
Lönnberg,E. 1 0 Arthr., 3Ech.,

7 Verm., 21 Vert.
Lörenthey, E. 10 Arthr.
Loew, O. 4 Biol.
Löwit, M. 3 Prot.
Loewy, J. 21 Vert.
Logan, W. N. 10 Arthr.
Loisel, G. 2 Porif.
Lombardini, L. 21 Vert.
Lomnicki, J. v. 10 Arthr.
London, E. S. 21 Vert
Loos s. De Loos 9 Vert.
Looss, A. 7 Verm.
Lor, L. 21 Vert.
Lord, J. E. 7 Verm.
Lorenzi, A. 10 Arthr.
Loukianoff, S. M. 21 Vert
Lubosch, W. 21 Vert.
Lucas, F. A. 21 Vert
Ludwig, H. 3 Ech.
Luhe, M. 7 Verm., s. Klehmet

6 Verm.
Lugaro, E. 22 Vert.
Lupo s. Del Lupo 2 Verm.
Luppino, A. 22 Vert.

Maas, O. 2 Porif.
Macallum, A. B. 4 Biol.
Mac Bride 22 Vert., s.

McBride 3 Ech.
Mac Callum, J. B. 22 Vert.
Mac Callum, W. G. 4 Prot.
Mac Carthy, s. McCarthy

23 Vert.
Mac Intosh s. Mlntosh 3

Moll., 9 Verm., 24 Vert.
Mackenzie, J. J. 22 Vert.
Mac Leod, J. M. H. 22 Vert
Mac Murrich s. McMurfich

3 Coel.
Märtens, H. 22 Vert
Magalhäes, P. S. de 7 Verm.
Maggi, L. 22 Vert.
Mahalanobis, S. C. 22 Vert.
Majocchi, D. 10 Arthr.
Mall, F. P. 22 Vert.
Man s. De Man 6 Arthr.

Autorenregister.

23

Mandl, L. 22 Vert.
Mann, G. 22 Vert.
Manouelian, Y. 22, 23 Vert.
Manson, P. 7, 8 Verm.
Marchai, P. 11 Arthr.
Marchand, F. 23 Vert.
Marchoux, E. 8 Verm.
Marenghi, G. 23 Vert.
Mari, M. 1 1 Arthr.
Marina, A. 23 Vert.
Marinesco, G. 23 Vert.
Mark, E. L. 3 Coel.
Marotel, G. 8 Verm., s. Kail-

liet lü Verm.
Marshall, G. A. K. 11 Arthr.
Massari, G. 8 Verm., 23 Vert.
Massalongo, C. 8 Verm.
Masterman, A. F. 4 Biol.
Mathieu, C. 23 Vert.
Matignon, J. J. 8 Verm.
Matthew, G. F. 1 1 Arthr.
Maurer, F. 23 Vert., s. Kölli-

ker 19 Vert., s. Osawa 26

Vert.
Maximoff, A. 23 Vert.
May, W. 3 Coel.
Mayer, A. G. s. Agassiz 1 Coel.
Mayer, P. 1 1 Arthr.
Mayer, S. 23 Vert.
Mayer-Eymar, C. 3 Ech.
Mazzarelli, G. 3 Moll.
McBride, E. W. 3 Ech., s. Mac

Bride 22 Vert.
McCarthy, J. G. 23 Vert.
Mcintosh, W. C. s. M'Intosh

3 Moll., 9 Verm., 24 Vert.
McMurrich, J. P. 3 Coel.
Mead, A. D. 8 Verm.
Meek, A. 23 Vert.
Meerwarth, H. 23 Vert.
Megnin, P. 8 Verm.
Mehnert, E. 4 Biol.
Meisenheiraer, J. 3, 4 Moll.
Meissner, M. 3 Ech.
Meldola, R. s. Argyll 1 Biol.
Merk, L. 5 Biol.
Merkel, F. 5 Biol.
Merrifield, F. 11 Arthr.
Mesnil, F. 8 Verm., s. Caul-

lery 1 Prot., 2 Verm.
Metcalf, M. M. 1 Tun.
Meves, F. 23 Vert.
Meyer, E. 23 Vert.
Meyer, R. 23 Vert.
Meyerheim, M. 23 Vert.
Michaelis, A. A. 5 Biol.
Michaelis, L. 23 Vert.
Michaelsen, W. 11 Arthr., 8

Verm.
Michel, A. 8, 9 Verm.
. Mihalkovics, V. v. 24 Vert.
Milan, G. 24 Vert.
Millett, F. W. 4 Prot.
Mills, W. 5 Biol.
Milne-Edwards, A. 1 1 Arthr.

Minchin, E. A. 2 Porif.
Minerviui, R. 24 Vert.
Mingazzini, P. 9 Verm., 24

Vert.
Minor, C. S. 24 Vert.
Mlntosh, W. C. 3 Moll., 9

Verm., 24 Vert.
Mitrophanow, P. 24 Vert, s.

Stricht 35 Vert.
Miura, K. 9 Verm.
Monakow, C. v. 24 Vert.
Montgomety, Th. H. 1 1 Arthr.,

9 Verm.
Monti, R. 9 Verm., 24 Vert.
Monticelli, F. S. 11 Arthr.,

3 Coel.
Moore, B. 24 Vert.
Moore, J. E. S. 4 MoU.
Morgan, C.L. 5 Biol., s. Spen-
cer 6 Biol.
Morgan , T. H, 1 1 Arthr. , 9

Verm.
Moritz, P. s. Biedermann 1

Moll.
Morot, Ch. s. Railliet 1 OVerm.
Morpurgo, B. 24 Vert.
Mortensen, Th. 3 Ech.
Mrazek, A. 9 Verm., s. Vej-

dovsky 12 Verm.
Mudge, G. P. 24 Vert.
Mühling, P. 9 Verm.
Müller, E. 24 Vert.
Müller, G.W. 11 Arthr.
Müller, L. R. 25 Vert.
Müller, O. 25 Vert.
Münzer, E. 25 Vert.
Munk, H. 25 Vert.
Murray, J. A. 4 Moll.

Nassonow, N. 9 Verm.
Nathusius, W. v. 25 Vert.
Nattan-Larrier, ... s. Letulle

21 Vert.
Nauwerck, C. 25 Vert.
Neal, H. V. 25 Vert.
Nedkoff, P. 9 Verm.
Needham, J. G. s. Comstock

5 Arthr
Nelis, Ch. s. Gehuchten 13

Vert.
Nemec, B. 5 Biol.
Nencki, M. 4 Prot.
Netto, ... 25 Vert.
Neubecker, O. 9 Verm.
Neumann, E. 25 Vert.
Neumayer, L. 25 Vert.
Neuville, H. 25 Vert.
Newbigin, M. J. 5 Biol., 9

Verm.
Nickerson, W. S. 9 Verm.
Niezahitowski, E. 25 Vert.
Nishikawa, T. 25 Vert.
Nisse, F. 25 Vert.
Nitsche, H. 25 Vert.
Nobili, G. 11 Arthr.

Nocht, ... 4 Prot.
Nötzel, W. 1 1 Arthr.
Nordgaard, O. 11 Arthr.
Nordquist, O. 12 Arthr.
Norris, H. W. 25 Vert.
Nusbaum, J. 12 Arthr., 25

Vert.
Nussbaum, M. 12 Arthr., 26

Vert.
Nutting, C. C. 3 Coel., 26 Vert.
Nypels, P. 9 Verm.

Odhner, Th. 9 Verm.
Odier, R. 26 Vert.
Oehmke, P. 26 Vert.
Östergren, H. 3 Ech.
Ogilvie, M. 3 Coel.
Ogneff, J. 26 Vert.
Olsson, P. 12 Arthr.
01t, ... 9 Verm.
O'Neil, H. M. 26 Vert.
Önodi, A. 26 Vert.
Oppliger, ... 2 Porif.
Orlandi, S. 10 Verm.
Ortraann, A. E. 12 Arthr., 5

Biol.
Osawa, G. 26 Vert.
Osborn, H. F. 26 Vert.
Osborn, H. L. 3 Ech., 4 Moll.,

10 Verm..
Ostertag, ... 10 Verm.
Ottendorff, G. 26 Vert.
Oudemans, J. Th. 12 Arthr.

Packard, A. S. 12 Arthr., 5

Biol.
Paladino, G. 26 Vert.
Pallary, P. 3 Ech.
Panegroasi, H. 26 Vert.
Pantel, J. 12 Arthr,
Pape, Th. 10 Verm.
Pappenheim, A. 26 Vert.
Paravicini, G. 4 Moll.
Pardo, G. 26 Vert.
Parker, G. H. 27 Vert.
Parona, C. 10 Verm.
Parsons, F. G. 27 Vert., s.

Windle 39 Vert.
Paterson, A. M. 27 Vert.
Patten, W. 12 Arthr., 5 Biol.
Paulmier, F. C. 12 Arthr.
Pautel, P. 12 Arthr.
Peckham, G.W. 12 Arthr,
Peebles, F. 3 Coel., 27 Vert.
Peiper, E. 10 Verm.
Pekarsky, J. O. 12 Arthr.
Pekelharing, C. A. s.Vosmaer

2 Porif.
Pelseneer, P. 4 Moll.
Perez, J. 12 Arthr,
Perrier, E. 5 Biol., 2 Porif.,

1 Tun., 27 Vert.
Perrier, R. 3 Ech.
Peter, K. 5 Biol., 27 Vert.
Peters, H. 27 Vert.

24

Autorenregister.

Petr, F. 2 Porif.
Petrone, A. 27 Vert.
Petruiikewitsch, A. 12Arthr.
Pettit, A. 27 Vert.
PeyerimhofF, P. de 12Arthr.
Pfeffer, G. 12 Arthr.
Pfeiffer, W. 4 Moll.
Pfister, A. 27 Vert.
Pfitzner, W. 27 Vert.
Piaiia, G. P. 4 Prot., 10 Verm.
Pick, A. 27 Vert.
Pictet, A. 12, 13 Arthr.
Picton, L. J. 10 Verm.
Piepers, M. C. 13 Arthr. _
Pieraccini, G. s. Staderini 34

Vert.
Pilliet, A. 27 Vert.
Pilsbry, H. A. 4 Moll.
Pissarew, W. J. 13 Arthr.
Pizon, A. 1 Tun.
Plate, L. 4 Moll.
Plateau, F. 13 Arthr.
Plehn, M. 10 Verm.
Pluder, E. 27 Vert.
Pocock, R. J. 13 Arthr.
Pohl, J. 27 Vert.
Pompeckj, J. F. 3 Ech.
Potts, E. 3 Coel.
Poulton, E. B. 13 Arthr., s.

Merrifield 11 Arthr.
Poupin, A. 10 Verm.
Pratt, E. M. 13 Arthr.
Pratt, H. S. 10 Verm.
Prenant, A. 27 Vert.
Profe, O. 27 Vert.
Pruvot, G. 13 Arthr., 3 Ech.,

4 Moll.
Pugnat, Ch. A. 27, 28 Vert.
Pycraft, W. P. 28 Vert.

Quail, A. 13 Arthr.
Quain, J. 28 Vert.
Querton, L. 28 Vert.
Quinton, R. 28 Vert.

Rabaud, E. 28 Vert.
Rabito, L. 13 Arthr., 1 Bryoz.

& Brach.
. Rabl, C. 28 Vert., 8 Biol.
Rabl, H. 28 Vert.
Rackow, J. 28 Vert.
Radaeli, F. 28 Vert.
Radi, E. 13 Arthr.
Railliet, A. K) Verm.
Ramon y Cajal, S. 28 Vert.
Ranke, J. 28 Vert.
Ranvier, L. 28, 29 Vert.
Rath, O. vom 5 Biol., 4 Moll.,

29 Vert.
Rathay, E. 4 Moll.
Rathbun, M. J. 1 3 Arthr.
Ratz, St. V. 10 Verm.
Rautenberp, E. 29 Vert.
Ravn, E. 29 Vert.

Rawitz, B. 5 Biol., 4 Moll.,

29 Vert.
Rebel,H.' 13 Arthr., 5 Biol.
Reddingius, R. A. 29 Vert.
Redeke, H. C. 29 Vert.
Reeker, H. 13 Arthr.
Regazzi, G. 29 Vert.
Reid, G. A. 5 Biol.
Reinhard, W. 29 Vert.
Reinke, F. 29 Vert.
Reinke, J. 4 Prot.
Reis, O. M. 29 Vert.
Rejsek, J. 29 Vert.
Renaut, J. 29 Vert.
Rengel, C. 13 Arthr.
Replin, ... 4 Moll.
Rethi, L. 29 Vert.
Retterer, E. 29, 30 Vert.
Retzius, G. 10 Verm., 30 Vert.
Rhumbler, L. 5 Biol., 4 Prot.
Richard, J. 14 Arthr.
Richardson, H. 14 Arthr.
Ridewood, W. G. 30 Vert.
Riggenbach, E. 10 Verm.
Riggs, E. S. 30 Vert.
Ringer, S. 5 Biol.
Rio s. Del Rio 3 Verm.
Ris, F. 30 Vert.
Ritter, C. 30 Vert.

Ritter, W. E. 1 Tun.

Robert, A. 5 Moll., s. Pruvot
4 Moll.

Robinson, A. s. Young 39
Vert.

Robinson, B. 30 Vert.

Roche, F. 10 Verm.

Rochebrune, A. T. de 1 0 Verm.

Rodenacker, G. 30 Vert.

Röder, O. 30 Vert.

Römer, F. 4 Prot., 30 Vert.

Roger, ... 30 Vert.

Rogers, F. A. 5 Moll.

Rohde, E. 31 Vert.

Rohon, J. V. 31 Vert.

Rollinat, R. 31 Vert.

Romanow, M. P. 31 Vert.

Romiti, G. 31 Vert.

Rondino, A. 31 Vert.

Rosa, D. 10, 11 Verm.

Rosenfeld, M. C. 31 Vert.

Rosseter, T. B. 11 Verm.

Rossolimo, G. J. 31 Vert.

Roule, L. 5 Bio!., 11 Verm.

Rousseau, E. 14 Arthr.

Rousselet, Ch. F. 1 1 Verm.

Rouville, E. de s. SabatierSl
Vert.

Rübeli, ... 31 Vert.

Ruedemann, R. 3 Coel.

Rüst, J. 4 Prot.

Ruffini, A. 31 Vert.

Rufford, P. 5 Moll.

Ruhm er, G. W. 14 Arthr.

Russell, J. S. R. 31 Vert.

Russo, A. 3 Ech.

Saalfeld, E. 31 Vert.
Sabatier, A. 31 Vert.
Sabussow, H. 11 Verm.
Saint-Hilaire, C. 14 Arthr.
Saint-Joseph, ... de 11 Verm.
Saint-Loup, R. 31 Vert., 15

Biol.
Sakussew, S. 31 Vert.
Salvi, G. 31, 32 Vert.
Salzer, F. 5 Biol.
Samassa, P. 5 Biol., 32 Vert.
Sanctis s. De Sanctis 9 Vert.
Sand, R. 4 Prot.
Sarasin, P. & F. 5 Moll.
Sargent, P. E. 32 Vert.
Sars, G. O. 14 Arthr.
Sauer, ... 11 Verm.
Sauer, H. 32 Vert.
Saville-Kent, W. 32 Vert.
Schacht, F.W. 14 Arthr.
Schade, C. 5 Biol.
Schäfer, E. A. 32 Vert.
Schäfer, R. 5 Biol.
Schaeppi, Th. 3 Coel.
Schafler, J. 32 Vert.
Schaper, A. 32 Vert.
Scharff, R. F. 11 Verm.
Schauf, N. 4 Prot.
Schauinsland, H. 32 Vert.
Schaumaim, O. 11 Verm.
Schenk, F. 32 Vert.
Schiefferdecker, P. 32 Vert.
Schimkewitsch, W. 14 Arthr.
Schirman, D. 32 Vert.

Schlapp, M. G. 32 Vert.

Schlüter, C. 3 Ech.

Schlumberger. Ch. 4 Prot.

Schmaltz, ... 32 Vert.

Schmeil, 0. s. Giesbrecht 7
Arthr.

Schmidt, A. H. 32 Vert.

Schmidt, R. 32 Vert.

Schmidt, S. 32 Vert.

Schmitt, H. 33 Vert.

Schueidemühl, G. 4 Prot.

Schneider, G. 11 Verm., 33
Vert.

Schneider, K. C. 3 Coel.

Schoenenberger, F. 5 Biol.

Schönichen, W. 14 Arthr.

Schönlein, K. 5 Moll.

Schreiber, L. 33 Vert.

Schreiber, W. 14 Arthr., s.
Nusbaum 12 Arthr.

Schreiner, K. E. 11 Verm.

Schultz, E. 15 Arthr., 11 Verm.

Schultze, L. S. 3 Coel.

Schultze, O. 33 Vert.

Schulz, E. 2 Porif.

Schuster, E. H. J. 4 Prot.

Schwalbe, G. 5 Biol., 33 Vert.

Schwartz, S. 33 Vert.

Scott, Th. 15 Arthr.

Scourfield, D. J. 15 Arthr.

Seabra, A. F. de 33 Vert,

Autorenregister.

25

Sedgwick, A. 6 Biol.
Seeley, H. G. 33 Vert.
Seeliger, O. 2 Tun.
Selenka, E. 33 Vert.
Semon, R. 33 Vert.
Seurat, L. G. 15 Arthr.
Setti, E. 1 1 Verm.
Sewertzoff, A. N. 33 Vert.
Sfameni, P. 33 Vert.
Sharp, D. 15 Arthr.
Sherrington, Ch. S. 33 Vert.
Shipley, A. E. 11 Verm.
Sidoriak, S. 33 Vert.
Sieber, N. s. Nencki 4 Prot.
Siedlecki , M. 4 Prot.
Siegenbeck van Heukelom,

D. E. 33 Vert.
Silvestri, F. 15 Arthr.
Simon, Ch. 33 Vert.
Simroth, H. 5 Moll., s. Bronn

2 Moll.
Skorikow, A. 11 Verm.
Sluder, G. 33 Vert.
Sluiter, C. P. 3 Ech., 2 Tun.
Smirnow, A. E. 33 Vert.
Smith, A. C. 34 Vert.
Smith, G. E. 34 Vert.
Smith, J. P. 5 Moll.
Sobotta, J. 34 Vert.
Solger, B. 5 Moll., 34 Vert.
Soukatschoff, B. 11 Verm.
Soukhanotf, S. 34 Vert.
Soulie, A. s. Tourneux 37

Vert.
Soulier, A. 11 Verm.
Spampani, G. 34 Vert.
Spandel, E. 4 Ech.
Spee, F. 34 Vert., s. Wijhe

39 Vert.
Spemann, H. 34 Vert.
Spencer, B. 34 Vert.
Spencer, H. 6 Biol.
Spengel, J. W. 6 Biol., 12

Verm.
Sperino, G. 34 Vert.
Sprenger, H. 34 Vert.
Spuler, A. 6 Biol., 34 Vert.
Staderini, R. 34 Vert.
Stadler, H. 5 Moll.
Stahr, M. 15 Arthr., 34 Vert.
Standfuss, M. 15 Arthr.
Staurenghi, C. 34 Vert.
Stefanowska, M. 34 Vert.
Steiner, J. 6 Biol.
Stempell, W. 5 Moll.
Stenroof?, K. E. 16 Arthr.
Stephan, P. 34, 35 Vert.
Sterki, V. 4 Prot.
Sternberg, M. 35 Vert.
Steuer, A. 16 Arthr.
Stieda, L. 35 Vert.
Stiles, Ch. W. 12 Verm.
Stilling, H. 35 Vert.
Stoeckel, W. 35 Vert.
Stöhr, P. 35 Vert.

Stopnicki, S. 35 Vert.
Stossich, M. 12 Verm.
Strahl, H. 35 Vert., s. Kopsch

19 Vert, s. Wijhe 39 Vert.
Strassen, s. Zur Strassen 7

Biol., 13 Verm.
Stratz, C. H. 35 Vert.
Stricht, O. van der 12 Verm.,

35 Vert., s.KupfiFer 20 Vert.
Strobell, E.Ch. s.Foot3Verm.
Strube, G. 4 Prot.
Struve, A. 3 Coel.
Studnicka, F. K. 35 Vert.
Stutzer, H. G. 35 Vert.
Suzuki, B. 35 Vert.
Svec, F. 5 Prot.
Swenander, G. 35 Vert.
Switalski, L. 36 Vert.
Symiugton, J. 36 Vert. *
Szczawinska, W. 36 Vert.

Tallqvist, T. W. s. Schaumann

11 Verm.
Tarnani, J. 12 Verm.
Tayler, J. L. 6 Biol.
Tebbs, B. T. 36 Vert.
Tempel, M. 12 Verm.
Terre, L. 16 Arthr.
Terrien, F. 36 Vert.
Thebault, V. 36 Vert.
Theobald, F. V. 12 Verm.
Thiele, J. 2 Porif.
Thilo, O. G Biol. 36 Vert.
Thoden van Velzen, H. 6

Biol.
Thoma, R. 36 Vert.
Thomas, A. 36 Vert.
Thome, R. 36 Vert.
Thompson, D'A. W. 6 Biol.
Thompson, J. C. 16 Arthr.
Thoss, E. 12 Verm.
Tichomirow, A. 16 Arthr.
Timofeew, D. 36 Vert.
Tomes, Ch. S. 36 Vert.
Tonkoff, W. 36 Vert.
Topsent, E. 2 Porif.
Tornatolo, S. 37 Vert.
Tornier, G. 37 Vert.
Torrey, H. B. 3 Coel.
Tourneux, F. 37 Vert.
Tozier, C. H. s. Parker 27

Vert.
Trambusti, A. 37 Vert.
Traxler, L. 2 Porif.
Triepel, H. 37 Vert.
Trimen, R. 1 6 Arthr.
Trouessart, E. 16 Arthr., 5

Prot., 37 Vert.
Tachermak, A. 37 Vert.
Tschernychew, Th. 2 Porif.
Tsujitani, J. 5 Prot.
Tuccimei, G. 37 Vert.
Turner, W. A. s. Ferrier 11

Vert.
Tutt, J. W. 16 Arthr.

Unger, E. 37 Vert.
Unna, P. G. 37 Vert.
Urech, F. 16 Arthr.
Ussow, S. A. 37 Vert.
Uzel, H. 16 Arthr.

Vaillant, L. 37 Vert.
Valenti, G. 37 Vert.
Valette St. George, A. de la

37 Vert.
Vanatta, E. G. s. Pilsbry 4

Moll.
Van Bambeke s. Bambeke

1 Arthr.
Van Beneden s. Beneden 1

Coel.
Van der Stricht s. Stricht 12

Verm., 35 Vert.
Van Emden s. Emden 11

Vert.
Van Gebuchten s. Gebuchten

13 Vert.
Van Wijhe s. Wijhe 39 Vert.
VauUegard, A. 12 Verm.
Vavra, V. 16 Arthr.
Veau, V. s. Cuneo 8 Vert.
Vejdovsky, F. 12 Verm.
Veratti, E. 37 Vert.
Verdun, P. 12 Verm., 37, 38

Vert.
Verhoeff, C. 16 Arthr., 6

Biol.
Vernon, H. M. 6 Biol., 4 Ech.
Verrill, A. E. 3 Coel.
Versari, R. 38 Vert.
Versluys, J. 38 Vert.
Verson, E. 16 Arthr.
Verworn, M. 6 Biol.
Viguier, C. 5 Moll.
Vinassa de Regny, P. E. 5

Prot.
Vincent, S. 38 Vert., s. Moore

24 Vert.
Virchow, H. 38 Vert., s. Köl-

liker 19 Vert.
Virchow, R. 6 Biol.
Vire, A. 16 Arthr.
Vogler, ... 16 Arthr.
Vogt, 0. 33 Vert.
Voinov, U. N. 16 Arthr.
Volz, W. 12 Verm.
Vom Rath s. Rath 6 Biol.,

4 Moll.
Vosmaer, G. C. J. 2 Porif.,

38 Vert.
Vries s. De Vries 2 Biol.

Wagner, F. v. 6 Biol.
Wagner, H. 5 Prot.
Waite, F. C. 17 Arthr.
Walcott, Ch. D. 3 Coel.
Waldeyer, W. 6 Biol., s.

Krause 20 Vert.
Walker, A. O. 1 7 Arthr.

26

Autorenreffister.

Walkhoff, O. 38 Vert.
Wallace, L. B. 38 Vert.
Wallenberg, A. 38 Vert.
Waller, C. D. 38 Vert.
Wallmann, ... 12 Verm.
Wandolleck, B. 17 Arthr.
Ward, H. B. 17 Arthr., 12

Verm.
Warrington, W. B. 38 Vert.
Wasielewski, ... v. 5 Prot.
Wasmann, E. J. 17 Arthr.,

12 Biol.
Weber, A. 38 Vert.
Weber, E. F. 12 Verm.
Weber, M. 38 Vert.
Wegener, R. 12 Verm.
Weichselbaum, A. 6 Biol.
Weiss, O. 38 Vert.
Weissermel, 3 Coel.
Weldon, W. F. R. 6 Ciol.
Welsh, D. A. 38 Vert.
Weltner,W. 1 7Arthr., 3 Porif.
Wentscher, S. 39 Vert.
Werner, F. 39 Vert.
Werth, R. 39 Vert.
Wesenberg-Lund,C. 13 Verm.
West, G. S. 39 Vert.
Wetzel, G. 3 Coel.
Wheeler, W. M. 17 Arthr.
Whitelegge, T. 17 Arthr., 4

Coel.

Whitwell, J. R. 39 Vert.
Wiedersheim, R. 39 Vert.
Wiegmann, F. 5 Moll.
Wiener, H. s. Münzer 25Vert.
Wierzejski, A. 5 Prot.
Wijhe, J. W. van 39 Vert.
Will, L. 39 Vert.
Willcox, M. A. 5 Moll.
Willem, V. 17 Arthr.
Willey,A. 17 Arthr., 13 Verm.
Williams, H. S. 6 Biol.
Williston, S. W. 39 Vert.
Wilson, Ch. B. 5 Moll.
Wilson, E. 13 Verm.
Wilson, G. 39 Vert.
Wilson, H. V. 39 Vert.
Wilson, J. F. 39 Vert.
Windle, B. C. A. 39 Vert.
Winogradoff, TL. N. 5 Prot.
Winslow, G. M. 39 Vert.
Wissel, K. V. 5 Moll.
Witt s. Huber 17 Vert.
Wlas.sak, R. 39 Vert.
Woit, O. 5 Prot.
Wolff, A. 5 Moll.
Wolff, G. 6 Biol.
Wolff hügel, K. 13 Verm.
Woltereck, R. 1 7 Arthr.
Wood, C. 39 Vert.
Woodward, A. S. 39 Vert.
Woodward, H. 17 Arthr.

Woodward, M. F. .5 Moll.
Woodworth, W. McM. 13

Verm.
Wyznikiewicz, W. s. Nencki

4 Prot.

Tamazaki, F. s. Miura 9Verm.
Yoshiwara, S. 4 Ech.
Young, A. H. 39 Vert.
Yung, E. 39 Vert.

Zachariades, P. 40 Vert.
Zacharias, E. 40 Vert.
Zachariag, O, 17 Arthr., 6

Biol.
Zander, R. 40 Vert.
Zenneck, J. 40 Vert.
Ziegler, H. E. 7 Biol., 4 Coel,

4 Ech.
Ziemann, H. 5 Prot.
Zimmermann, K.W. 40 Vert.
Zinn, W. 13 Verm.
Zschokke, F. 5 Prot, 13

Verm.
Zuckerkandl, E. 40 Vert.
Zürn, ... lo Verm.
Zumstein, J. 40 Vert.
Zur Strassen, O. L. 7 Biol.,

13 Verm.
Zykoff, W. 4 Coel.

Berichtigungen.

Coelenterata p 17 statt Kwietniewski lies Kwietniewsky,

Im Bericht f. 1897:
Protozoa p 3 bei Le Dantec ist die Stelle: auch in: C. R. Soc. Biol. Paris (10) Tome 4

p 382 — 385 zu streichen und zu Leger (2) zu setzen.
Arthropoda p 20 Zeile 5 von oben statt motorisch lies receptorisch.

Zeile 6 von oben statt vielleicht lies rein motorisch vielleicht.

Vertebrata p 30 bei Sherrington (•) statt 189 lies 184.
p 172 Zeile 14 von unten statt Cota lies Lota.

Im Bericht f. 1896:
Coelenterata p 6 Zeile 18 von oben statt weniger lies mehr.

Im Bericht f. 1894:
Vertebrata p 20 bei Klinckowström (-') statt p 561—564 3 Figg. lies p 249—280 13 Figg.
T 14, 15.

Druck von Ureitkopf i Ilärtel iu Leipzig.

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