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ZOOLOGISCHER JAHRESBERICHT

FÜR

1904.

HEEAUSGEGEBEN

VON DER

ZOOLOGISCHEN STATION Zu NEAPEL

KEDIGIRT

VON

Prof. PAUL MAYER

IN NEAPEL.

BERLIN

VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN
1905.

l53^

Alle Rechte vorbehalten.

Inhaltsverzeichnis.

Protozoa (Ref.. Prof. P. Mayer in Neapel)

1. Allgemeines 12

2. Sarcodina 15

3. Sporozoa 20

4. Mastigophora 27

5. Infusoria 34

Porifera (Ref. : Prof. 0. M a a s in München)

Coelenterata (Ref.: Prof. O. Maas in München und Dr.
J. H. Ashworth in Edinburgh)

1. Allgemeines 7

2. Hydromedusae 11

3. Siphonophora 18

4. Scyphomedusae 20

5. Ctenophora 21

(6. Graptolitha)

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia) 22

Echinoderma (Ref. : Prof. H. Ludwig in Bonn)

1. Allgemeines 5

2. Pelmatozoa 6

3. Asteroidea 7

4. Ophiuroidea 8

5. Echinoidea 9

6. Holothurioidea 13

Yermes (Ref.: Prof. Th. Pintner in Wien und Prof. H.
Eisig in Neapel)

1. Allgemeines 18

2. Gasträaden. Salinella. Trichoplax etc.
Dicyemidae. Orthonectidae 22

3. Plathelminthes 23

a. Turbellaria 24

b. Nemertini 34

Bogen
a — c

Seite

1—38

d— f

1—9
1—41

1—13

1—81

IV

Inhaltsverzeichnis.

c. Trematodes 36

d. Gastodes 43

4. Nematodes 50

5. Acanthocephala 58

6. Chaetognatha 58

7. Gephyrea 59

8. Rotatoria. Gastrotricha 60

9. Hirudinea 62

10. Oligochaeta 66

11. Polychaeta 69

12. [Histriobdella,) Myzostoma, Enteropneusta,
Hhabdopleura, Cephalodiscus, Dmopkilus,
Phoronis 78

Brjozoa und Brachiopoda (Ref.: Prof. P. Mayer in
Neapel,:

Arthropoda (Ref.: Dr. W. Giesbre cht in Neapel und
Prof. P. Mayer in Neapel) *

1. Allgemeines 21

2. Pantopoda 23

3. Crustacea 23

4. Poecilopoda. Trilobita 40

ö. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen . . 41

6. Arachnida 41

7. Myriopoda 49

8. Hexapoda 50

a. im Allgemeinen 50

b. einzelne Gruppen 54

Aptera 54, Pseudoneuroptera 55, Neuro-
ptera 56, (Strepsiptera), Orthoptera (incl.
Embidae und Dermaptera) 57, Corroden-
tia60, (Thysanoptera), Coleoptera 60, Hy-
menoptera 63, Hemiptera (excl. Mallo-
phaga) 70, Diptera 73, Lepidoptera 75.

Mollusca (Ref.: Dr. W. Stempeil in Greifswald) ....

1. Allgemeines 8

2. Amphineura 9

3. Lamellibranchia 13

4. Scaphopoda 22

5. Gastropoda 24

a. Allgemeines 24

b. Prosobranehia 25

c. Opisthobranchia 31

d. Pulmonata 38

e. Pteropoda 42

6. Cephalopoda 43

Tnnicata (Ref.: Prof. A. D e IIa V all ein Neapel) . . . .

Vertebrata (Ref. : Dr. M. v. D a vi d o f f in Villefranehe s. M.,
Prof. C. Emery in Bologna, Dr. L. Neumayer in
München und Dr. E. Schoebel in Neapel) . . .

Bogen Seite

1—5

1—2

1—78

5-8

1-48

8,9

9—26

1—13

1—271

Inlialtsverzeiclmis.

Bogen

Seite

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie . 53

A. Allgemeiner Theil 53

a. Oogenese und Spermatogenese .... 53

b. Früheste Stadien im Allgemeinen. Ent-
wickelungsmechanisches 60

c. Histogenese 67

d. De- und Regeneration 75

e. Teratologisches 81

B. Specieller Theil 83

1. Pisces 83

2. Amphibia 87

3. Sauropsida 91

4. Mammalia 92

n. Organogenie und Anatomie 97

A. Lehrbücher und allgemeine "Werke. ... 97

B. Allgemeine Morphologie und Histologie;
Biologisches 97

C. Phylogenie 101

D. Haut 104

E. Skelet 117

a. Allgemeines 117

b. Hautskelet und Zähne 121

c. Achsenskelet, Wirbelsäule, Rippen und
Brustbein 124

d. Schädel und Visceralskelet 125

e. Gliedmaßen 133

F. Muskeln, Bänder und Gelenke 138

G. Elektrische Organe 149

H. Nervensystem 149

a. Allgemeines 149

b. Hirn und Rückenmark 153

c. Epiphyse 173

d. Periphere Nerven und Sympathicus . . 175

e. Hautsinneswerkzeuge 187

f. Riechwerkzeuge 189

g. Schmeckwerkzeuge 193

h, Hörwerkzeuge 193

i. Sehwerkzeuge 197

J. Darmeanal 206

a. Allgemeines; Ösophagus, Magen und
Darm; Pancreas und Leber 206

b. Mund, Pharynx, Kiemenspalten und
ihre Derivate 217

c. Pneumatische Anhänge des Darmes . . 222
K. Gefäßsystem und Leibeshöhle 227

a. Allgemeines und Blutgefäße 227

b. Lymphorgane, Milz und Leibeshöhle . 243
L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge .... 251

a. Allgemeines und Harnwerkzeuge . . . 251

b. Nebennieren 258

c. Geschlechtswerkzeuge 261

VI

Inhaltsverzeichnis.

Allgemeine Biologie und Entwickelnngslehre (Ref.

P. Mayer in Neapel)

Autorenregister und Berichtigungen

Prof.

26,27

27,28

Seite

1—17
18-29

Ein * vor einem Titel bedeutet, dass die Arbeit dem Referenten nicht zu-
gänglich gewesen ist. Die fetten Zahlen hinter den Titeln verweisen
auf die Seiten, wo sich das Referat befindet. Zusätze des Referenten
stehen in [ 1 .

Berichtigungen siehe am Schlüsse des Autorenregisters.

Schlüssel zu den Abkürzungen in den Titellisten.

Aarg Aargang

Abh Abhandlungen

Abth Abtheilung

Acad Academie etc.

Accad Accademia

Afr Africa etc.

Agr Agricoltura

Akad Akademie, -isch etc.

Allg Allgemein

Amer America etc.

Anal Anales

Anat Anatomie etc.

Anh Anhang

Ann Annales, Annali, Annais

Annot Annotationes

Anst Anstalt

Anthrop. . . . Anthropologie etc.

Anz Anzeiger

Arch Archiv, -es etc.

Arg Argang

As Asia etc.

Ass Association etc.

Austr Australia etc.

Bakt Bakteriologie etc.

Bd Band

Beitr Beiträge

Belg Belgique

Ber Bericht

Bibl Bibliographie etc.

Bih Bihang

Biol Biologie etc.

Bl Blatt

Böhm Böhmisch

Bol Boletin

Boll Bollettino

Bot Botanik etc.

Brit British

Bull Bulletin, -tino

Camp Campagne

Centralbl. . . Centralblatt

Chem Chemisch

Chir Chirurgie etc.

Cient Cientifico

Circ Circulare etc.

Civ Civico

Cl Classe

Coli College etc.

Com Comunicaziones

Comm Communications

Comp Comparato etc.

ScUüssel zu den Abkürzungen in den Titellisten.

vn

Conch ! Conchologie,

/ Uonchyhologie etc.

Contr Contributions

Corr. Bl. . . . Correspondenz-Blatt

CR Comptes Rendus

D Deutsch

Denkschr. . . Denkschriften

Dep Department

Derm Dermatologie etc.

Dierk Dierkundig

Embr Embryologie etc.

Engl English

Ent Entomologie etc.

Entomol. . . . Entomologist

Ergeb Ergebnisse

Espaii Espanol

Exp Expedition

Exper Experimental

Eis Fisiologia

Fisch Fischerei

Fish Fishery

Förh Förhandlingar

For Forening

Forh Forhandlinger

Forschungsb. . Forschungsbericht

Fortschr.. . . Fortschritte

Frang Francais

Freniatr. . . . Freniatria

Gaz Gazette

Gazz Gazzetta

Gen General

Geogr Geographie etc.

Geol Geologie etc.

Geolog. . . . Geologist

Ges Gesellschaft

Ginec Ginecologia etc.

Giern Giornale

Gynäk Gynäkologie etc.

Handl Handlingar

Heilk Heilkunde

Helv Helvetique

Hist Histologie

H. N Histoire naturelle

Hosp Hospital

Hyg Hygiene

Jaarg Jaargang

Jahrb Jahrbuch

Jahresb. . • . Jahresbericht

Jahresh. . . . Jahresheft

Jahrg Jahrgang

111 Illustrirt

Ind Indien etc.

Inst! Institut etc.

Internat. . . . International

Journ Journal

Ist Istituto

Ital Italiano etc.

Klin Klinisch

Komm Kommission

Lab Laboratorium etc.

Laryng. . . . Laryngologie etc.

Lect Lectures

Lief. Lieferung

Lig Ligustico

Linn Linnean etc.

Lit Literary etc.

Lomb Lorabardo

Lyc Lyceum

Mag Magazin etc.

Mal Malacologie etc.

Mar Marine

Math Mathematik etc.

Med Medizin etc. (Medico)

Meddel. . . . Meddelelser (anden)

Meet Meeting

Mem Memoires

Mem Memorie

Ment Mentale

Micr Microscopy etc.

Mikr Mikroskopie etc.

Min Mineralogie etc.

Mitth Mittheilungen

Monatsbl. . . Monatsblätter

Monatschr. . . Monatschrift

Monatsh. . . . Monatshefte

Monit Monitore

Morph Morphologie etc.

Mus Museum, Musee etc.

N Neu etc.

Nac Nacional

Nachr Nachrichten

i Natural, naturelle, natur-

Nat l forschend, -historisch,

( -wissenschaftlich etc.

Nation. . . . National

Natural. . . . Naturalist (e)

Naturg. . . . Naturgeschichte

Naturk. . . . Naturkunde

Naturw. . . . Naturwissenschaft

Nav Navale

Nederl. . . . Nederlandsch

Nerv Nervoso etc.

Neur Neurologie etc.

Nevrol. . . . Nevrologia

N. H Natural History

Norw Norwegen etc.

Nouv Nouveau etc.

N-S- New-South-

N. Sc Natural Science

Öfv Öfversigt

Onderz. . . . Onderzoekingen

Ophthalm. . . Ophthalmologie etc.

Ordn Ordnung

Orn Ornithologie etc.

Ostet Ostetricia

Ov Oversigt

Pal Paläontologie etc.

Parasit. ... 1 Parasitenkunde
/ rarasitoiogie

Path Pathologie etc.

Phil Philosophie etc.

Phys Physiologie etc.

Yin

Schlüssel zu den Abkürzungen in den Titellisten.

Physik, (q.) . . Physik etc.

Prakt Praktisch

P'- I IZZ"'^"

Prot Protokolle

Psych Psychologie etc.

Quart : : ; I Q^a^terly

E.. . . .... Royal etc.

Rapp Rapport

Rec Record

Rend Rendiconti

Rep Report

Res Resultats

Rev Revista

Rhin Rhinologie

Riv Rivista

S South, Süd etc.

Sc Science, -tifique etc.

Sehr Schriften

Schweiz. . . . Schweizerisch

Sc. N Sciences naturelles etc.

Scott Scottish

Sekt Sektion

Selsk Selskab

Sess Session

Sitzungsb. . . Sitzungsberichte

Skand Skandinavisch etc.

Soc Societe etc.

Sperim. . . . Sperimentale

Stat Station

Stud Studies

Suppl Supplement

Syst Systematik etc.

Tid Tidskrift

Tijd Tijdschrift

Tose Toscano

Trans Transactions

Trav Travaux

Univ Universität etc.

Unters Untersuchungen

U. S United States

Vat Vaterland etc.

Vaud Vaudoise

Vpr ) Vereeniging

^^^ ) Verein

Verb Verbal etc.

Verh ^ Verhandlingen

/ Verhandlungen

Vers Versammlung

Versl Verslagen

Vet Vetenskap

Veter Veterinär

Vid Videnskab

Vol Volume

Wiss Wissenschaft etc.

Z Zoologie etc.

Zeit \ 2eUun^J'^*

Protozoa.

(Referent: Prof. P. Mayer in Neapel.)

Adani, C, s. Memmo.

Alexandrowa, V. A., & N. A. Istomina, Einige Beobachtungen an Infusorien, in: Trav. Soc.

Natural. Petersbourg Vol. 34 Livr. 1 p 159 — 160. [Heftige Wirkung des Griftes von

Salamandra maculosa und Inductionsströmen auf lebende Cüiaten. Auf todte keine

Wirkung.]
Awerinzew, S., 1. Über die Theilung bei J.moe&a ^ro^ews Pall. sp. (Vorläufige Mittheilung.)

in: Z. Anz. 27. Bd. p 399-400. [16]
, 2. Astrophrya arenaria nov. gen., nov. spec. ibid. p 425 — 426 Fig. [1 Exemplar aus

der Wolga.]
Barratt, J. 0. W., 1. Die Reaction des Protoplasmas in ihrem Verhältnis zur Chemotaxis.

in: Zeit. Allg. Phys. Jena 4. Bd. p 87—104 T 2. [Rein physiologisch.]
, 2. Die Wirkung von Säuren und Basen auf lebende Paramäcieu. ibid. p 438 — 484

Fig. [Rein physiologisch.]
, 3. The Lethal Coucentration of Acids and Bases in respect of Paramcecium aurelia.

in: Proc. R. Soc. London Vol. 74 p 100—104. [Theil von No. 1.]
Berestneff, N., JJhev das Leucocytoxoon Danileivskyi. in: Arch. Protistenk. Jena 3. Bd. p 376

—386 T 15. [23]
Billet, A., 1. A propos de l'Hemogregarine du Crapaud de l'Afrique du Nord, in: CR. Soc.

Biol. Paris Tome 56 p 482 — 484 Fig. [Haemogregarina timisiensis Nie, zuweilen

mit doppelter Cystenhaut.]
, 2 t Sur une Hemogregarine karyolysante de la Couleuvre viperine. ibid. p 484 — 485

Fig. [Haemogregarina viperini n. in Tropidonotus viperinus.]
, 3. A propos de l'Hemogregarine de TEmyde lepreuse [Emys leprosa Schw.) de

l'Afrique du Nord. ibid. p 601—603 Fig. [Definirt die 2 Formen von Haemogrega-
rina bagensis Ducl. näher.]
, 4. Sur l'Hemogregarine du Lezardocelled'Algerie. ibid. p 741 — 743 lOFigg. [Haemo-
gregarina curvirostris n. in Lacerta ocellata. Kommt in 2 Formen vor.]
— — , 5. Sur le Trypanosoyna inopinatum de la Grrenouille verte d'Algerie et sa relation

possible avec les Drepanidium. ibid. Tome 57 p 161 — 164 15 Figg. [29]
, 6. Culture d'un Trypanosome de la Grrenouille chez une Hirudinee; relation onto-

genique possible de ce Trypanosome avec une Hemogregarine. in: C. R. Acad. Sc.

Paris Tome 139 p 574—576. [30]
Birukoff, Boris, 1. Zur Theorie der Galvanotaxis, in: Arch. Anat. Phys. Phys. Abth. p 271

— 296 4 Figg. [Paramaecium. Die G. beruht auf der allgemeinen Erregbarkeit der

Infusorien und der Kataphorese ; s. auch Bericht f. 1899 Prot, p 8.]
, 2. Eine kurze Bemerkung, in: PhysiologisteRusseMoscou Vol.3 p 211 — 214 3 Figg.

[Gegen Statkewitsch.]
Bogrow, S. L., s. Marzinowsky.

Zool. Jahresbericht. 1904. Frotozoa. a

2 Protozoa.

Borgert, A., Mittheilungen über die Tripyleen-Ausbeute der Plankton-Expedition. 2. Die
Tripyleenarten aus den Schließnetzfdngen. in: Z. Jalirb. Abtli. Syst. 19. Bd. p 733
— 760 18 Figg. [50 Species, neu Aulastrimi 1, Protocystis 5, Ghallengeron 1, Gadiuni
1, Castanarümil, Castamssa2, Conchelliuml. SjMngodrymus verwendet auch Frerad-

körper für sein Skelet.]
Borrel, A., Sur les inclusions de repithelioma contagieux des Oiseaux (moUuscum contagio-
sum), in : C. R. Soc. Biol. Paris Tome 57 p 642 — 643. [Haben nichts mit Parasiten

zu thun.]
Bosc, F. J., 1. Les maladies bryocytiques (maladies ä Protozoaires). 1. Memoire. Intro-

duction generale ä l'etude des maladies bryocytiques. in: Centralbl. Bakt. 1. Abth.

36. Bd. Orig. p 487—493.
, 2. Idem. 2. Memoire. La maladie vaccinale et son parasite [Plasmodiuin vaccinae).

ibid. p 630-645, 37. Bd. p 39—48, 195—213 T 1, 2 und 5 Tafeln ohne Nummer [!!].
[27]
, 3. Note preliminaire ä l'etude des parasites du Cancer, in: C. R. Soc. Biol. Paris

Tome 56 p 337—339.
, 4. Recherches sur le parasitisme du cancer (formes parasitaires non enkystees). ibid.

p 470—472 Fig. [27]
, 5. Recherches sur le parasitisme du Cancer (modes de division nucleaire des parasites).

ibid. p 472-473. [27]
, 6. Recherches sur la structure et l'appareil nucleaire des Trypanosomes (ä propos d'un

Trypanosome observe chez le Lapin). in : Arch. Protistenk. Jena 5. Bd. p 40 — 77

68 Figg. [32]
Brandes, Gr., Die elastische Faser des Vorticellenstiels. in: Zeit. Naturw. Stuttgart 76. Bd.

p 368—369. [Gegen Strehl, s. Bericht f. 1903 Prot, p 8.]
Brasil, L., 1. Sur une Coccidie nouvelle, parasite d'un Cirratulien. in: C. R. Acad. Sc. Paris

Tome 139 p 645 — 646. [Vorläufige Mittheilung: Angeiocystis n. audouiniae n. im

Herzkörper von Audouinia tentaculata.]
, 2. Contribution ä la connaissance de l'appareil digestif des Annelides polychetes [etc.].

in: Arch. Z. Exper. (4) Tome 2 p 91—255 18 Figg. T 4—8. [p 213—235 über die

parasitischen Sporozoen.] [22]
Brault, A., & M. Loeper, Le glycogene dans le developpement de quelques organismes in-

ferieurs (Sporozoaires, Coccidies, Champignons, levures). in: Journ. Phys. Path. Gen.

Paris Tome 6 p 720—732 3 Figg. T 5.
Brinkerhoff, W. R., s. Magrath.
Brumpi, E., 1. La maladie designee sous le nom d'aino par les Somalis de l'Ogaden est une

trypanosomose probablement identique au nagana de l'Afrique Orientale, in : C. R.

Soc. Biol. Paris Tome 56 p 673 — 675. [Die Trypanosomen »ressemblent etroitement

ä ceux du Nagana«.]

, 2. La peste du Cheval en Abyssinie. ibid. p 675 — 677. [Rein medicinisch.]

, 3. Contribution ä l'etude de l'evolution des Hemogregarines et des Tryi^anosomes.

(Note preliminaire.) ibid. Tome 57 p 165 — 167. [Kurzer Bericht über Haemogrega-

rina bagensis in Placobdella und über Trypanosomen oder ihre Jugendstadien in vielen

Species von Hirudineen.]
Brumpt, E., & C. Lebailly, Description de quelques nouvelles especes de Trypanosomes et

d'Hemogregarines parasites des Teleosteens marins. in: C.R.Acad. Sc. Paris Tome 139

p 613 — 615. [Trypanosoma gobü n., callionymi n., cottin., alle ähnlich T.rajae; T.

Delagei n. und limandae n. ähnlich T. Lewisi oder Blanchardi ; Haemogregarina Blan-

cliardi n., callionymi n., cotti n., quadrigemina n., gobü n.]
Brumpt, E., & ... Wuriz, 1. Maladie du somm eil experimentale chez les Souris, Rats, Cobayes,

Lapins, Marmottes et Herissons. in: CR. Soc. Biol. Paris Tome 56 p 567 — 569.

[Rein medicinisch.]

Protozoa. 3

Brumpt, E., & ... Wurtz, 2. Maladie du sommeil experimentale chez les Singes d'Asie et

d'Afrique. in: C. R. Soc. Biol. Paris Tome 56 p 569—571. [Rein medicinisch.]
, 3. Maladie du sommeil experimentale chez les Singes d'Amerique, les Makis de Mada-

gascar, le Chien et le Pore. ibid. p 571—573. [Ebenso.]
Bütschli, 0., Untersuchimgen über Amylose und amyloseartige Körper, in: Verh. Nat. Med.

Ver. Heidelberg (2) 7. Bd. p 419—518. [p 469: das Paraglycogen der Gregarinen etc.

ist wahrscheinlich identisch mit der Klebreissfärke.]
Byloff, Karl, Ein Beitrag zur Kenntnis der Rattentrypanosomen. in : Sitzungsb. Akad. Wien

113. Bd. 3. Abth. p 111—138 2 Taf. [33]
Calkins, G. N., 1. The liie history oi Cytonjctes variol(B, Guamieri. in: Journ. Med. Research

Boston Vol. 11 p 136—172 5 Figg. T 16—20. [26]
, 2, Evidences of a Sexual-cycle in the Life-history oi Ämceba proteus. in: Arch. Pro-

tistenk. Jena 5. Bd. p 1—16 Fig. T 1—3. [16]
, 3. Studies on the life history of Protozoa. 4. Death of the A Series. Conclusions.

in: Journ. Exp. Z. Baltimore Vol. 1 p 423—461 3 Figg. 3 Taf. [36]
Cash, James, On some New and Little-known British Freshwater Rhizopoda. in: Journ.

Linn. Soc. London Vol. 29 p 218—225 T 26. [Amoebaln., Mastigamoebal, Qymno-

pkrys 1, Penardia n. 1 n., VampyreUa 1 n., Bifflugiella n. 1 n.]
Castellani, Aldo, & A. Willey, Observations on the Hsematozoa of Vertebrates in Ceylon.

(A Preliminary Note.) in: Spolia Zeyl. Colombo Vol. 2 p 78-92 Taf. [23]
Caullery, M., & F. Mesnil, 1. Sur un type nouveau (Sph<Bractmomyxon stolci n. g. n. sp.)

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, 2. Sur les affinites des Actinomyxidies. ibid. p 410—412. [25]

Chalmers, Alb. J., s. Willey.

Chapman, Fred., On the Mineralogical Structure of the Porcellanous Foraminifera. in: Ann,

Mag. N. H. (7) Vol. 14 p 310. [Gegen Lister.]
Chowning, W. M., s. Wilson.
Cohn, L., Zwei parasitische Infusorien aus Diseoglossus pictus. in: Arch. Protistenk. Jena

4. Bd. p 43—63 T 4. [35]
Councilman, W. T., Epicrisis. in: Journ. Med. Research Boston Vol. 11 p 345—361 T 29.

[Abbildungen von >various conditions simulating forms of Cytoryctes vaccinice. and

variolce*.]
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in: Proc. Acad. N. Sc. Philadelphia Vol. 55 p 632—644 T 30. [Acutispora n. 1 n.,

Qigaductus n. 1 n., Stenophora 1, Actinocephalus 2 (1 n.), HoplorhyncJms 1 n., Tricho-

rhynehus 1 n., Oregarina 2, Cnemidospora 1. Angaben über Reifung der Cysten und

über die Cysten von Acutispora.]
Daday, E. v., Mikroskopische Süßwasserthiere aus Turkestan. in: Z. Jahrb. Abth. Syst.

19. Bd. p 469—553 5 Figg. T 27—30. [13 Sarcodina, 16 Mastigophora , 23 Ciliata.

5 Nematoden, 14 Rotatorien.]
*Diaz Villar y Martinez, J. M., Hematozoarios de los Animales. in: Bol. Soc. Espan. H. N.

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Di Mauro, Salv., Sopra un nuovo Infusorio ciliato parassita dello Strongylocentrotus lividus e

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N. Catania Fase. 81 7 pgg. 3 Figg. [Auch Quertheilung und Anfang der Conjugation

beobachtet.]
*Donovan, C, Human Piroplasmosis. in: Lancet Vol. 167 p 744—750 3 Figg. Taf.
Dreyer, G., s. Salomonsen.
Dschunkowsky, E., & J. Luhs, Die Piroplasmosen der Rinder. Vorläufige Mittheilung, in:

Centralbl. Bakt. 1. Abth. Orig. 35. Bd. p 486—492 3 Taf.
Duboscq, 0., s. Leger.

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Ducloux, L., Sur une Hemogregarine de Emys leprosa. in: C. R. Soc. Biol. Paris Tome 56
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beobachtet.]

Dunham, Kennen, The effects of x-rays upon lower Animal life and the tube best suited to
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zoen, Rotiferen. Rein medicinisch.]

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das Cyto- und Karyoplasma.]

, 2. Note sur la structure du pedoncule du Carehesium aselli (Eng.), ibid. Tome 57

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, 3. Sur la structure du protoplasma chez les Infusoires cilies. ibid. p 123 — 125. [34]

, 4. La Vortieella citrina et la fonction adipogenique chez les Vorticellinse. ibid. p 390

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, 8. Sur la formation et la structure de la coque des Vaginicolinee. ibid. p 551 — 552.

[34]

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, 3. Idem. 2. Anoplophrya Brasili Leger et Duboscq, parasite d''Audouima tentaculata.

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gregarma mauritanica n. sehr ähnlich der H. Stepanowi.]
, 4. Sur les Hematozoaires des Oiseaux d'Algerie. ibid. p 132 — 133. [Liste der Para-
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12 Protozoa.

1. Allgemeines.

Hierher Peters. Über Paraglycogen Bütschli, Psychologisches unten AUg.
Biologie Lukas, Fischparasiten Hofer, Parasiten in Geschwülsten 0. Schmidt,
bei Scharlach Mallory, in Molluscum contagiosum Borrel.

Schaudinn ist zu der Vorstellung gelangt, dass »es wohl parasitische Proto-
zoen geben kann, die in einem Zustand optisch nicht mehr nachweisbar sind,
während sie in anderen Entwickelungsstadien große leicht erkennbare Gebilde
darstellen«. Er hält es daher auch für möglich, dass sie im ersteren Stadium
durch die feinsten Filter durchgehen.

Goldschmidt bespricht die bisherigen Angaben über die Chro midien der
Protozoen, erwähnt dabei, dass die Kerne von Pelomyxa sich regelmäßig unter
Bildung von Chromidien und Glanzkörpern (aus der Nucleolarsubstanz) auflösen,
und gelangt zu dem Ergebnis, dass die morphologisch identischen Chr. physio-
logisch bald dem Makronucleus (so bei Äctinos2:>haermm), bald dem Mikronucleus
(so bei den Thalamophoren) der Ciliaten entsprechen. Jener Art der Chr. möchte
er den Namen belassen, die anderen dagegen als Sporetien bezeichnen.

Verworn findet durch Versuche an zerschnittenen Spirostomum anibiguum,
die in einem Strome von Stickstoff oder Luft beobachtet wurden, dass das Zell-
plasma athmet, der Kern aber höchst wahrscheinlich nicht.

Über die Sarcode und Pseudopodien s. unten Allg. Biologie Heidenhain,
Zelle und Chromidien ibid. Rohde.

Greeley vergleicht experimentell die Änderungen im Zustande des Proto-
plasmas von Paramaecium (auch Amoeba, Vorticella und Stentor) auf allerlei
äußere Reize hin mit denen von colloidalen Lösungen unter den nämlichen Be-
dingungen. Stammen die P. aus einer ganz schwach alkalischen Cultur, so wird
das Plasma flüssiger bei Temperaturen zwischen 23 und 30° C, ferner durch
Anionen und beim Durchgang des galvanischen Stromes an der Kathode; auf
alle diese Einflüsse reagiren die Thiere positiv. Dagegen wird das Plasma coa-
gulirt unter 20 und über 30° sowie durch Kationen und an der Anode; die
Reaction der Thiere ist negativ, »Attraction is accompanied by liquefaction,
repulsion by coagulation. « Wird die Cultur von selbst oder durch Zusatz von
Säuren allmählich sauer, so kehren sich die genannten Erscheinungen bei einem
Theile der Thiere um. Das Plasma von F. verhält sich wie das von P., bei
Ä hingegen bleibt das Ectosark (und bei Hydra das Ectoderm) unverändert,
und nur das Entosark (Entoderm) reagirt in der geschilderten Weise durch Ver-
flüssigung oder Verdichtung. Beide Processe können, falls zur rechten Zeit
unterbrochen, rückgängig gemacht werden; daher »the physical state of proto-
plasm at any moment is the result of a definite reaction to the chemical con-
ditions of the environment«. Die Plasmatheilchen sind im physikalischen Sinne
identisch mit Colloidtheilchen, also ist das Plasma von P. »essentially a colloi-
dal Solution whose particles carry a definite charge of electricity« . Die Art
der Thätigkeit der Cilien auf einen galvanischen Reiz hin ist nicht »a fixed
attribute of the organism which has been acquired by natural selection«, son-
dern eine rein physikalische Antwort auf einen äußeren Reiz. Zelltheilung und
Wachsthum unterliegen, da sie durch Veränderungen in der Oberflächenspannung
zu Stande kommen, in ähnlicher Weise den äußeren Bedingungen.

Towle studirte an Paramaecium den gemeinsamen Einfluss von Mitteln, die
eine Schrumpfung, und von denen, die eine Quellung bewirken, kam aber zu
keinem klaren Resultate, da hierbei zu viele nicht genau bekannte Factoren
mitwirken. »Complete neutralization of the effects of antagonistic substances
is never obtained.« In doppelt destillirtem Wasser können die P. unbegrenzt

1. Allgemeines. 13

lange leben; Greeley's gegentheilige Angabe beruht wolil auf der Verwendung
nicht ganz reinen Wassers. Die Reactionen von Thieren aus sauren, neutralen
oder alkalischen Culturen variiren qualitativ nur wenig. — Hierher auch Barratt(^).
Jennings(^) erörtert im 1. Theile seiner Schrift das Verhalten einiger Ciliaten
{Bursaria, Oxytridia^Paramaecium, Spirostomum, Stentor, StylonycJiia) bei Schwan-
kungen der Temperatur und gelangt durch neue Beobachtungen gegen Men-
delssohn [s. Bericht f. 1902 Prot, p 5] zu dem Resultate, dass diese Thiere auf
Wärme und Kälte ebenso reagiren wie auf die meisten anderen Reize : gerathen
sie an einen Ort, dessen Temperatur nicht dem Optimum für sie entspricht, so
fahren sie zurück, wenden sich stets nach einer bestimmten, je nach der Species
verschiedenen Seite um, schwimmen voran und wiederholen diese Bewegungen
so lange, bis sie wieder am Orte des Optimums ankommen. Alle Reize, die
ihnen durch Strömungen im Wasser zugeführt werden, treffen in Folge des
Wimperschlages zuerst das Peristom, das zugleich dafür der empfindlichste
Körpertheil ist. — Im 2. Theile behandelt er die Reaction von Stentor und
Flagellaten [Euglena, Cryptomonas ^ Chlamydomonas) gegen das Licht. Sie
hat denselben Charakter wie die auf Wärme oder Kälte und ist ein besonders
gutes Beispiel der »method of trial and error«. Ste. dreht sich jedesmal nach
der rechten aboralen Seite ; er reagirt dabei nur auf Differenzen in der Beleuch-
tung, nicht auf die Richtung der Lichtstrahlen. Bei Eu. besteht die »motor
reaction« hauptsächlich in einer stärkeren Schwingung nach der Dorsalseite
hin, die noch zunimmt, wenn dadurch das Vorderende weniger beleuchtet wird,
dagegen abnimmt, wenn das Gegentheil eintritt. Ähnlich verhalten sich Cr. und
Chi. Alle diese Reactionen stehen im Gegensatze zu den Schlüssen Radl's über
den Phototropismus [s. Bericht f. 1903 Allg. Biologie p 13]. — Sehr ausführlich
schildert Verf. die Bewegungen und Reactionen von Amoeba Umax, proteus,
verrucosa etc. Rückläufige Ströme an den Seiten oder der Oberfläche eines
vorwärts kriechenden Thieres treten nicht auf (mit Wallich, 1863, gegen Rhumbler,
s. Bericht f. 1898 Prot, p 8). Die Locomotion ist ein Rollen, wobei die Ober-
und Unterseite fortwährend vertauscht werden; in Ruhe ist nur der Theil des
Thieres, der dem Substrate anliegt. Endo- und Ectosark wirken hierbei gleich
stark mit. Der angeheftete (mit Rh.) Vordertheil ist gewöhnlich sehr dünn und
verbreitert, der hintere freie Theil dick und abgerundet; vielleicht beruht die
Anheftung auf einem Klebstoff. Im Ganzen ist die Amöbe als ein elastischer
contractiler Sack voll Flüssigkeit zu betrachten ; das Ectosark ist viel constanter,
als Rhumbler annimmt, und seine Umwandlung in Endosark kommt nur in be-
sonderen Fällen vor, nicht aber regelmäßig bei der Locomotion. Zeitweilig
können Theile des Thieres von den Strömen nach vorn ausgeschlossen werden;
besonders gilt dies vom Hintertheil mancher Amöben, wo eine Art von Schwanz
gebildet wird, dessen Substanz aber allmählich wieder in den Strom übergeht.
Bei der Bildung von Pseudopodien in Contact mit der Unterlage bewegt sich
das Plasma wie am Vorderende des Thieres, beim Ausstrecken der freien hin-
gegen ist es ringsum in Bewegung. Wird ein Pseudopodium eingezogen, so
strömt zuerst das Ectosark an seiner Basis auf den Körper zurück, dann wird
die Oberfläche runzelig, und das Entosark fließt zurück. Pseudopodien können
vibriren oder hin- und herschwingen, auch kann das ganze Thier plötzliche
Sprünge machen; überhaupt ist unter Umständen der Körper elastisch. Auf
chemische Reize und Wärme antwortet die Amöbe stets durch Aussendung eines
Pseudopodiums in abgewandter Richtung und Nachströmung in dieses hinein,
also »negativ«, auf mechanische Reize meist ebenfalls, indessen auf schwache
auch > positiv«, auf den elektrischen Strom durch Wendung zur Kathode hin.
Dabei strömt das Plasma sowohl an der Oberfläche als innen in der gleichen

l4 Protozoa.

Richtung. Bei der Nahrungsaufnahme adhärirt die Beute oft nicht an der
Amöbe; dann sendet diese auf jeder Seite der Beute Pseudopodien aus und
schließt sie dadurch ein. Verf. beschreibt alle diese Reactionen genau, ebenso
seine Versuche zur Nachahmung der amöboiden Bewegungen. Er kommt zu
dem Schlüsse, dass die Bewegungen und Reactionen von Amoeba sich durchaus
noch nicht in ihre physikalischen Componenten zerlegen lassen, jedenfalls aber
nicht auf Veränderungen in der Oberflächenspannung beruhen. Vielmehr sind
im Benehmen von A. Factoren zu unterscheiden, die den Gewohnheiten, Re-
flexen und automatischen Acten der höheren Thiere vergleichbar sind. [S. auch
unten im Abschnitte Allg. Biologie das Referat über Jennings.] — Hierher auch
Jennings(3).

Nach Willcock wirken die Radiumstrahlen auf Euglena, Nyetothey-us, Ba-
lantidiimi^ Opalina und Hydra viridis nicht tödtlich, wohl aber auf Actinosjiliae-
riuni und H. fusca. Nur die chlorophyllhaltigen Thiere {E., Er v. und Stentor)
zeigten Erregbarkeit; dies beruht vielleicht darauf, dass die Strahlen »disturb
the balance between host and parasite by modifying the metabolism of the
latter«. — Hierher ferner Dunham, Salomonsen & Dreyer und Veneziani. S. auch
unten p 38 Hertel.

Hartmann stellt neue Termini für die Arten der Fortpflanzung auf und
erläutert sie an Protozoen und Dicyemiden. Im Anschluss an R. Hertwig [s.
Bericht f. 1900 A. Biologie p 10] nennt er die Fortpflanzung durch Einzelzellen
(» Propagati onscyten«) die cytogene Propagation oder Cytogonie und stellt ihr
die vegetative P. gegenüber. Jene zerfällt in die Gamogonie (Fortpflanzung
durch Gameten) und die Agamogonie ; die Individuen , die sich fortpflanzen,
sind Gamonten resp. Agamonten. Der Generationswechsel zwischen Agamo-
gonie und Gamogonie, wie er zuerst bei den Protozoen auftritt, ist primär, wäh-
rend der secundäre die Metagenesis (Wechsel zwischen Gamogonie und vege-
tativer Prop.) und die Heterogonie (Wechsel zwischen Garn, und Parthenogenese)
umfasst. Die Gamogonie ist entweder eine Heterogam. (Copulation von Makro-
und Mikrogameten) oder eine Isogam. (Cop. von Isogameten). — Verf. wendet
seine Nomenclatur auf TricJiosphaerium, Stephanosphaera, Eudorina^ Volvox und
Coccidium an und kritisirt dabei besonders die Anschauungen von Grassi und
Lang. Die sogenannte Parthenogenese von V. ist eine Agamogonie; die echten
Makrogameten (Eier) von F. lassen Reifeerscheinungen erkennen. V. ist keine
Colonie, sondern ein vielzelliges Individuum (mit Btitschli und Klein). Die Sporo-
gonie der Coccidien und Hämosporidien kann man entweder als eine meta-
gametische Gamogonie oder wohl besser als Agamogonie auffassen; im letzteren
Falle würden 2 verschiedene agametische und 1 gametische Generation den
Cyclus bilden.

Smith hat im Golf von New Orleans 60 Species von Protozoen (zum Theil
in Brackwasser) gefunden, zählt sie auf und geht näher ein auf Gringa fili-
formis Frenzel (Kern mit Kernkörper vorn im Thier; lebt im Brackwasser),
Biomyxa vagans Leidy, Phyllomitus amylophagus Klebs (Brack- und Seewasser ;
Längstheilung kann vorn, hinten oder an beiden Enden zugleich anfangen),
Loxodes rostrum 0. F. M. (stets nur 2 Makro- und 2 Mikrouuclei), Lembus
velifer Cohn (= ornatus Smith, s. Bericht f. 1899 Prot, p 9), Blepharostoma jn-
gerrima Cohn und Gonostomum pediculiforme Cohn. — Über die Fauna von
Turkestan s. Daday.

Nach Penard (^) lebt Clilamydomyxa montana in den Rasen von Hypnum
durchaus nicht als Saprophyt oder gar als Parasit, sondern höchstens in den
leeren Schalen todter Crustaceen oder anderer Organismen. Mit den Pseudo-
podien kann ein Thier bis 0,3 mm lang werden. Die contractilen Vacuolen

2. Sarcodina. 15

bilden sich äußerst langsam, fehlen auch wohl ganz, liegen mitunter im Ento-
plasma. Die Pseudopodien sind in der Achse etwas fester als an der Peri-
pherie; die Perlen an ihrer Oberfläche »sont chargees de lubrefier le pseudo-
pode«, haben aber Nichts mit den Kernen zu thun (gegen Lankester, s. Bericht
f. 1896 Prot, p 10). Von diesen enthalten die Thiere je nach der Größe etwa
6 bis über 100, nur sind sie sehr klein (unter S /.i). Die grünen Körper im
Endoplasma sind echte Chromatophoren. Unter ungünstigen Bedingungen en-
cystiren sich die Thiere sofort; die meist doppelte Membran besteht aus einer
Art von Cellulose; nicht selten wird innerhalb der 1. Cyste eine 2. gebildet,
auch encystiren sich wohl 2 oder 3 Individuen gemeinsam, aber ohne zu ver-
schmelzen. Bei Druck auf die Cyste lebt der herausgetretene Inhalt selten frei
weiter, meist hingegen encystirt er sich frisch von Neuem. Bei Druck auf
freilebende Thiere können abgesprengte Theile von reinem Ectoplasma trotz dem
Fehlen der Kerne noch einige Stunden leben und mit einander verschmelzen.
Vermehrung. In der Cyste bilden sich zuweilen 20-40 und mehr kleine Cysten
mit je 2 Kernen und werden durch Platzen der Membran frei; die aus ihnen
hervorgekommenen jungen Thiere strecken ein Flagellum aus und schwimmen
einige Augenblicke lebhaft umher, aber die Geißel schlägt selbst nach 24 Stunden
noch; sie können zu zweien verschmelzen. — Chi. gehört am ehesten zu den
Myxomyceten.

2. Sarcodina.

Über Amoeha s. oben p 12 Greeley und p 13 Jennings(M, Glanzkörper von
Pelomyxa p 12 Goldschmidt, die contractile Vacuole Penarcl(^), Cysten Richters,
Fortpflanzung von Trichosphaerium oben p 14 Hartmann, Cultureu Saul, Fauna
von England Cash, von Turkestan Daday, von New Orleans oben p 14 Smith.

Penard (2) beschreibt 11 neue Rhizopoden aus der Umgebung von Genf.
Amoeha dumetosa: Pseudopodien mit großer Neigung zu zeitweiligen Anasto-
mosen; bis 12 Kerne und 4 contractile Vacuolen. Ä. pulverulentä : »d'une
grande fragilite«; nur 1 Kern, aber 2 oder 3 contr. Vacuolen. Pelomyxa fra-
gilis: mit dichtem braunem Mantel von Fremdkörpern, ebenfalls sehr zerbrech-
lich und vielleicht nur eine andere Form von Am. jndv. Gochliopodium spu-
onosum: 1 Kern, 1-3 contr. Vacuolen, Plasma fast ganz vacuolisirt, dünne,
netzförmige, chitinige Hülle. G. amhiguum : Hautschicht gelblich, umkleidet auch
die Pseudopodien; 1 oder 2 contr. Vacuolen. Pseudochlamys arcelloides: 2 Kerne,
1 oder mehrere contr. Vacuolen. Difflugia niinutissima'. nur 12-15 f^i groß;
Hülle farblos, etwa sechseckig. Pamphagus bathybioticus : Hülle aus kleinen
tetraedrischen Kieselplatten und kurzen Kieselnadeln; Pseudopodien sehr fein.
Microgromia elegantula: kugelige Hülle vom Plasma Aveit abstehend und nur
am Munde damit verbunden; große contr. Vacuole vorn, Kern hinten; Pseudo-
podien zahlreich, ähnlich denen von Clathrulina clegans^ sehr zart. M. levipes:
Pseud. an Zahl gering, sehr lang; 1-3 contr. Vacuolen. Pseudodifflugia vires-
cens: Plasma stets voll Chlorophyllkörnern; 1 Kern, contr. Vacuole scheint zu
fehlen.

Gruber bringt die letzten Mittheilungen über seine Colonie von Amoeha viridis
[s. Bericht f. 1899 Prot, p 10], die nun an einer Krankheit der Kerne zu Grunde
gegangen ist. Eine Wabenstructur, die »wohl vorhanden sein wird«, war nicht
zu erkennen. Die Thiere fraßen reichlich Euglena oder wohl auch ihre eigenen
Zoochlorellen. Die von der Pilzkrankheit befallenen Kerne wui'den hyper-
trophisch oder zerstört; ersterer Zustand schien den Amöben nicht zu schaden.

16 Protozoa.

und auch die kernlos gewordenen lebten noch längere Zeit, waren aber wie
gelähmt.

Calkins(^) fand in einer Cultur von Ämoeba proteus, dass aus dem Kern
durch wiederholte einfache Mitosen (ohne Chromosomen und Spindelfasern) etwa
60-80 juDge Kerne hervorgingen, die aber bereits, wenn ihrer erst 30 vor-
handen waren, bis auf 1 oder 2 in Chromatinpartikel zerfielen. Diese gelangten
als »Protogonoplasma« ins Zellplasma und wurden dort, wenn auch nicht sämmt-
lich, so doch meist zu kleinen Kernen, die sich wiederum durch eine Mitose
wie bei Euglena etc. theilten und zu definitiven hohlen Kernen mit dem Chro-
matin an der Peripherie umgestalteten. Dann encystirte sich die Amöbe. Verf.
deutet diese Vorgänge als »the prelude to the formation of the conjugating
gametes« von Ä. j;., citirt zur Stütze alte Beobachtungen von Carter und Wallich
sowie recente von Schaudinn [s. Bericht f. 1903 Prot, p 15] und macht auf die
Ähnlichkeit dieser vielkernigen Generation von A. p. mit Species von Pelomyxa
aufmerksam. Er stellt daher folgenden Cyclus als wahrscheinlich hin: aus der
unbekannten befruchteten Amöbenzelle geht zuerst eine A. radiosa{?] hervor;
diese wächst zur A. j^'oteus heran, deren amöboide Schwärmsporen zu vielkerni-
gen Amöben werden und sich zuletzt als Pelomyxen encystiren; die Sporen der
letzteren liefern durch Conjugation die befruchtete Amöbenzelle.

Nach den kurzen Angaben von Awermzew(^) verläuft die Kerntheilung
bei Anioeha proteus wie nach Schaudinn [s. Bericht f. 1895 Prot, p 9] bei bi-
nucleata. Eine sehr kleine Amöbe aus demselben Aquarium, deren Kern nur
1 Chromatinkorn enthielt und sich wie der von Leydenia [ibid. f. 1896 p 12]
theilte, gehört wahrscheinlich auch zu proteus.

Prowazek (^) beschreibt Entamoeba huccalis n. aus dem Munde von Personen
mit Zahncaries. 6-32 j«. groß. Ectoplasma hell, Entoplasma mit vielen Nah-
rungsvacuolen , Kern mit dicker Membran, aber wenig Chromatin. Lebt vom
Plasma der Leucocyten. Bei der Theilung wird der Innenkörper des Kerns »am
Wege einer Mitose«, das achromatische Gerüst mit seinem Chromatin einfach
amitotisch getheilt. Jedoch scheinen andere Individuen, die »im morphologischen
Sinne kernlos sind«, in kleine runde Amöben zu zerfallen. — Hierher auch
Lesage und Verdun.

Ziilzer liefert Beiträge zur Kenntnis von Difflugia urceolata. Das Material
zur Schale ist häufig auch exti'athalam aufgespeichert; das Schalenhäutchen
ist wohl ein Eiweißkörper. Direct unter der Schale liegt eine dünne Schicht
reinen Plasmas als Fortsetzung der oralen Plasmazone. Die 10-30 Kerne
von 14-25 f.L Durchmesser liegen im Grunde der Schale und haben eine
plasmatische Membran; außer ihnen ist körnige Chromidialsubstanz vorhanden.
Kernspindeln ähnliche Gebilde im Plasma sind wohl Bacterienfäden. Im Sommer
wird die Chromidialsubstanz voluminöser; sie besteht dann im Herbst aus einem
Gerüste von Achromatin mit Chromatinkörnchen darin, das flüssige Kügel-
chen (wahrscheinlich von Zooamylum oder Paraglycogen) mit einer achro-
matischen, zähflüssigen Hülle in sich birgt. Zur Plastogamie treten meist 2,
aber auch 3 oder 4 Individuen zusammen, besonders häufig solche, die unter
ungünstigen Bedingungen leben; dabei verschmelzen nur die Plasmen. Bei der
Copulation fließt das eine Thier in das andere hinüber, dann verschmelzen
die beiden Chromidialsubstanzen, nicht aber die Kerne. Sie ist besonders häufig
im Herbst und dient wohl als Vorstadium zur Encystirung. Diese erfolgt in
der Schale. Bevor sie eintritt, zieht das Thier die Pseudopodien ein und ver-
ringert durch Entleerung der Excrete etc. und Abgabe von Wasser sein Volum
oft bis auf Y4. Die structurlose Cystenhülle ist wohl eiweißartig, nur 1-1 V2 i^*
dick und stellt keine »Schutz- oder Winterruhehülle« dar. Nun wandern aus

2. Sarcodina. 17

den Kernen die chromatischen Binnenkörper aus. In der Cyste zerfällt sofort
das periphere Plasma in membranlose Kugeln mit kleinen chromatischen Binnen-
körpern, deren Substanz wahrscheinlich aus den inzwischen zu Grunde gegangenen
Kernen stammt. Allmählich durchsetzen die Kugeln das bis dahin einheitliche
Chromidialnetz, dessen Chromatingerüst zu Balken oder Klumpen verschmilzt.
(Das Paraglycogen der Chromidialsubstanz dient als Reservenahrung für die
Cysten und wird während der Encystirung aufgebraucht.) Dann fließen die
Kugeln wieder zu »Grundplasma« zusammen, während das Chromatin sich zu
neuen, kleineren Kernen (4-6 i-i) abrundet, die sich vielleicht später mit Plasma
und einer feinen Cystenhaut umgeben. Während des vegetativen Lebens kommt
es dagegen zu solcher Kernbiklung aus Chromidialsubstanz nie; die chro-
matischen Bestandtheile der letzteren »ließen sich demnach eventuell den Mikro-
nuclei der Infusorien vergleichen«. Paraglycogen enthält die Chr. auch bei
D. lohostoma^ piriformis, Lecquereusia spiralis und in jungen Cysten von Arcella.
Die Hauptbedeutung der Copulation und Conjugation (beobachtet wurde bei
D. ti. nur ein zweifelhafter Fall der Verbindung von 3 Individuen) liegt wohl
in der Verschmelzung des Chromatins der Chromidialsubstanz. Die Plasma-
kugeln kommen auch in den Cysten von A. vor.

Über Foraminiferen s. auch Chapman, Kemna(^-3), Millett und Sidebottom,
sowie unten AUg. Biologie Heidenhain.

Immermann bearbeitete die Aulacanthiden der Plankton-Expedition. Im
allgemeinen Theil macht er hauptsächlich Angaben über den Bau des Skeletes.
Bei Äidospathis, Auloeoryne und Aulophyton n. g. ist das Wachsthum des Thieres
nur mit der Vermehrung, nicht Vergrößerung der Radialstacheln und Tangen-
tialnadeln verbunden; die Stacheln schließen ihr Wachsthum mit der Bildung
von Hakenkränzen (Spathillen) ab. Bei Aulographis, Auloceros und Aidaoantha
ist dagegen eine Substanzvermehrung der Stacheln entweder direct nachweisbar
oder wahrscheinlich. Aulokleptes n. g. verwendet als Basis der Radialstacheln
Skelete von Diatomeen, meist Rhizosolenien, und überzieht sie mit Kiesel-
substanz; die tangential liegenden Fremdkörper dagegen werden nicht umkleidet.
Verf. glaubt, dass »die Diatomeenschale die Rolle eines Katalysators spielt,
welcher die von den Pseudopodien aus der Umgebung aufgenommene Kiesel-
säure wieder zur Abscheidung veranlasst, so dass letztere kaum oder gar nicht
weiter in den Aulacanthidenkörper verschleppt wird«. Er versucht ferner 2
Erklärungen der Stachelbildung bei den anderen Aul., die aber »keinen Anspruch
darauf machen, die wissenschaftliche Grundlage für weitere Untersuchungen zu
bilden«. — Im speciellen Theile kritisirt Verf. zunächst Haeckel's System der
Fhäocystinen und legt dann bei der Unterscheidung der 9 Genera der Aul.
das Hauptgewicht auf die Ausbildung des Hohlraums der Stacheln. Phylo-
genetisch lässt er die Aul. zuerst skeletlos gewesen sein, dann Fremdkörper
aufgenommen und die radialen theilweise mit Kieselsäure überkleidet, noch
später aber Stacheln ohne fremde Grundlage ausgeschieden haben, die anfäng-
lich noch solide, dann ebenfalls hohle Endgebilde trugen. Zuletzt bespricht
Verf. die Faunistik von 7 Genera mit 19 Species.

Popofsky(^) verbreitet sich in einer vorläufigen Mittheilung über die Syste-
matik und Faunistik der Acanthometriden von der Plankton-Expedition. Zu
dem neuen System benutzt er nur die Gestalt und Größe der Stacheln, speciell für
die Acanthoniden ihren Querschnitt. Die Thiere leben vorwiegend in den wärme-
ren Meerestheilen, südlich vom 38"N.Br., mit wenigen Ausnahmen in den oberen
Schichten bis zu 400m Tiefe. — Popofsky(2) bringt in der ausführlichen Arbeit zu-
nächst Angaben über die Centralkapselmembran, den Parasiten Amoebophrya acan-
thometrae, die Kerne, Zooxanthellen, Myoneme und besonders über das Skelet. Die

Zool. Jatresbericlit. 1904. Protozoa. b

18 Protozoa.

Membran fehlt bestimmt h&i Acanthochiasnia rubescens{?) ; die Poren sind in ihr bei
Phyllostaurus quadrifolius gleichmäßig verbreitet. Die Zooxanthellen sind von
sehr verschiedener Gestalt, vielleicht mehrere Species. Das Wandern der Stacheln
nach der Theilung des Thieres kommt wohl durch die Thätigkeit der Myoneme
zu Stande. Bei einigen Acanthoniden sind letztere paarweise verklebt oder ver-
wachsen. Skelet. Verf. hegt Zweifel an der Richtigkeit der Analyse Schewia-
koff's [s. Bericht f. 1902 Prot, p 15]. Die Haeckelschen Species mit Gabel-
stacheln basiren auf macerirten Exemplaren. Das Skelet der Hauptstacheln ist
geschichtet (bei Ä. Krohnii sind durch die Lichtbrechung etwa 10 Schichten
unterscheidbar). Das MüUersche Gesetz gilt nicht für die Acanthochiasmiden ;
außerdem gibt es die davon ganz verschiedene »Brandtsche Stachelanordnung«
und die von dieser ableitbare »Dreigtirtelstellung«; besonders letztere garantirt
eine vortreffliche Schwebfähigkeit. Die 4fliigeligen und die zweischneidigen
Stacheln sind Anpassungen nicht nur an das Schweben, sondern auch an die
horizontale Ortsveränderung. Die Verschmelzung der Stacheln im Centrum hat
keinen systematischen Werth (gegen Haeckel), da alle Übergänge von ihr zur
einfachen Zusammenlagerung vorkommen. Überhaupt sind die Stacheln ungemein
variabel. — Wahrscheinlich besteht bei manchen Acanth. ein regelmäßiger Wechsel
zwischen der Vermehrung durch Sporen und der durch Theilung. Vor Beginn
der letzteren wird die Membran der Centralkapsel aufgelöst, dann lagern sich
die Stacheln zu 2 Kegeln von je 10 (aber auch 8 und 12 oder 9 und 11) um.
Sämmtliche Litholoplms von Haeckel sind solche Stadien. Später ergänzt jedes
junge Thier allmählich die fehlenden Stacheln. — Verf. kritisirt eingehend
Haeckel's System — die Subfamilien Phractacanthida und Stauracanthida sind
aufzulösen, manche Gattungen und Species sind unhaltbar, Zahl und Anordnung der
Apophysen haben keinen systematischen Werth etc. — und stellt dann folgendes
neue auf. 1. Ordnung Actinelia: 10-200 Stacheln, nicht nach dem MüUer-
schen Gesetz; hierher die Astrolophidae (30-200 Stacheln, regellos), Acantho-
chiasmidae (10-16 Diametralstacheln, regellos), Rosettidae (20 Stacheln in Brandt's
Anordnung), Trizonidae (18 Stacheln in 3 Gürteln), Actinastridae (32 Stacheln in
Haeckel's Anordnung); 2. Ordnung Acanthonida: 20 Radialstacheln in Müller's
Anordnung; hierher die Acanthometridae, Zygacanthidae, Acanthonidae, Litho-
pteridae und Amphilonchidae (Unterschiede auf die Gestalt der Stacheln begründet).
Zusammen 18 Gen. mit 179 Species (40 neu). — Über die allgemeinen fauni-
stischen Resultate s. oben p 17. In der deutschen Ostsee fehlen die Acanth. (gegen
Haeckel); im atlantischen Ocean ist der Südäquatorialstrom ihr eigentliches Gebiet.

Fowler macht einige Angaben über Bau und verticale Verbreitung von Gazel-
letta. Ein Floss fehlt. Die Wand der Blase, die den Kern und das intra-
capsuläre Plasma umschließt, ist weich imd vielleicht die freiliegende Membran
der Centralkapsel. Oral sitzt der Blase das Kieselskelet (ein Centralstück und
10-13 Arme) auf.

Über Radiolarien s. ferner Borgert und Häcker.

Penard (^) bearbeitet die Heliozoen des Süßwassers monographisch; er er-
kennt 52 Species (18 neu) an und schildert zunächst Bau, Lebensweise und
Verbreitung. Nach der allgemeinen Structur unterscheidet er 2 Typen : Acünophrys
(um den Kern herum eine Zone hellen Plasmas; kein Skelet) und Acanthocystis.
Im letzteren Typus ist vom sogenannten Ectoplasma vielleicht nur die äußerste
dünne Schicht ein solches, und der Rest gehört zum Endoplasma, während das
sogenannte Endoplasma vielleicht der hellen Zone bei Act. entspricht. Das Skelet
von Heterophrys, Clathrulina und Hedriocystis ist chitinoid, nicht kieselig. Die
Spicula von Raphidiophrys bestehen aus Schuppen. Ein Centralkorn im Endo-
plasma charakterisirt die Acanthocystiden, dagegen fehlt es bei Actinosphasrium^

2. Sarcodina. 19

Actinophrys, Glathr.^ einigen Ästrodisculus, LithocoUa und Elaeorhanis. In der
Regel haben die Hei. nur 1 Kern; gewöhnlich füllt der Nucleolus ihn beinahe
aus, ist dagegen bei Pinaciophora klein und central; bei Actinophrys sol liegt
»un assemblage de nucleoles extraordinairement nombreux et serres « als dünne
periphere Schicht dicht unter der dünnen Kernmembran, umgibt also den Kern-
saft ; Actinosphaerium endlich hat im Kernsaft mehrere Nucleolen. Die Pseudo-
podien wechseln an Zahl von etwa 12 [Hedr. pellucida) bis über 1000 {Astrod.
laciniatus) ] nur bei einigen Species fehlt ihnen der Achsenfaden; Anastomosen
findet man nur selten, ebenso Gabelungen. Acanth. mimetica, Heter. gldbrescens
und Baph. glutinosa ziehen auf Reiz die Pseudopodien plötzlich ein, strecken
sie aber gleich darauf wieder aus. Die Fragmente eines durch Druck zer-
stückelten Actinosphaer. Eichhorni können sich von Neuem zu einem oder mehreren
Individuen vereinigen. In Symbiose lebt hauptsächlich Zoochlorella condudrix,
bei A. E. hingegen Sphaeroeystis Schröteri oder eine GJdamydomonas , und je
lebhafter diese Erscheinung ist, um so geringer sind die contractilen Vacuolen
vertreten. Parasitisch lebt bei Baph. viridis ein Infusor [Blepharis-ma?) , bei
Acanth. turfacea ein Räderthier. Baph. viridis wirft auf Reize hin sein ganzes
Skelet ab und entweicht wie eine Amöbe; Heter. myriopoda bemächtigt sich der
Spicula anderer Heliozoen, besonders von Acanth. turfacea., und ordnet sie in
der für letztere Species charakteristischen Weise an. — Fortpflanzung. Verf.
macht kurze Angaben über Theilung (bei 12 Species beobachtet), Coloniebildung
(normal bei Baph. elegans und viridis)^ Conjugation, Kuospung, Sporulation und
Encystirung (besonders bei A. Eichhorni). — Einzelheiten. Actinophrys 2 spec.
Verf. beschreibt sehr ausführlich sol und die neue Varietät fusca; ebenso Actino-
sphaerium Eichhorni nebst 2 Varietäten [major n.) sowie A. arachnoideum n.
(Pseudopodien theils steif, theils weich und amöboid, anastomosirend). Ästrodis-
culus 4 sp. [zonatus n. mit doppelter Schleimhülle, laciniatus n., Schleimhülle
mit vielen Spitzen). Heterophrys 4 sp. (neu myriopoda var. holochlora; glahrescens).
Baphidiophrys 9 sp. (neu ambigua mit dreierlei Schuppen ; symmetrica mit zwei-
erlei ; intermedia ; coerulea). Baphidocystis n. 5 sp. (neu steUata, tubifera^ gluti-
nosa). Pinaciophora 1 sp. Pompholyxophrys 3 sp. (neu ovuligera mit Hülle aus
ovoidalen Perlen). LithocoUa 2 sp. (neu flavescens). Elaeorhanis 1 sp. Acantho-
cystis 12 sp. [mimetica n. »possede deux livrees, Celle de course et celle de
repos « ; rubella n., pantopoda n.). Clathrulina 3 sp. Hedriocystis 2 sp. [retieu-
lata n.). Elaster 1 sp. Ghoanocystis n. lepidula n. (Öffnungen der Hülle außen
von langen Trichtern umgeben). Als Pseudoheliozoen werden zusammen-
gefasst und eingehend beschi-ieben Ghondropus viridis^ Nuclearia caulescens, Gla-
thrella Foreli, Actinocoma ramosa, Artodiscus saltans und Myriophrys parodoxa.
— Hierher auch Penard (5) sowie Ostenfeld (i).

über die Wirkung der Radiumstrahlen auf Actinosphaerium s. oben p 14
Willcock.

Hertwig(^) bringt die ausführliche Arbeit über die Degeneration bei ^cfo'wo-
sphaerium [s. Bericht f. 1900 Prot, p 8, f. 1902 Prot, p 9 und 10]. Er unter-
scheidet 3 Typen der Kernzerstörung: die gleichzeitige Auflösung aller Kerne
zu Chromidien; die Umwandlung eines oder mehrerer Kerne zu Riesenkernen,
die zum Theil ausgestoßen werden; die Ausstoßung der ganzen Markschicht
nebst den darin befindlichen vergrößerten Kernen. Eine Neubildung von Kernen
aus Chromidien hält er nicht mehr für erwiesen. Das Wachsthum der Kerne
äußert sich entweder in ihrer Vergrößerung oder ihrer Vermehrung oder in
beidem zugleich; ein Riesenkern kann das 3 -4000 fache Volumen normaler Kerne
erreichen. Die Untersuchungen von Maupas an Stylonychia bedürfen der Prüfung,
und seine Anschauungen über die Nothwendigkeit des Todes bei Verhinderung

b*

20 Protozoa.

des »Rajeunissement caryogamique « sind wohl irrig. Die Artexistenz von Proto-
zoen in der Natur ist »in doppelter Weise versichert. Der Befruchtungsprocess
liefert Thiere von befestigter Constitution, jugendliche Thiere; die Encystirung
und die Regeneration nach Ablauf von Depressionszuständen verhindern, dass
die Thiere nicht [?] functionell zu Grunde gehen«. Bei den Metazoen hingegen
»tritt die physiologische Usur in ihr Recht und führt zum Untergang«. Viele
Kern Veränderungen von Ä. finden ihr Seitenstück in Veränderungen bei Carci-
nomen und Sarcomen. Zur Erklärung der Geschwülste braucht man nicht auf
Reste embryonalen Materials zurückzugreifen : die G. entstehen, wenn Zellen ihr
»organotypes« Leben gegen das »cytotype« Wachsthum dauernd vertauschen.
Verf. unterscheidet ein »cytotypes« Wachsthum, das nur aus den Gesetzen des
Zellenlebens resultirt und den Protozoen sowie den embryonalen Zellen der höhereu
Thiere eigen ist, vom »organotypen« der Zellen des erwachsenen Organismus;
letzteres ist bei den Cölenteraten höchstens sehr unvollkommen vertreten.

3. Sporozoa.

über Glycogen s. Brault & Loeper, Paraglycogen Bütschli^ Fortpflanzung von
Goccidium oben p 14 Hartmann.

über Gregarinen s. Crawley, Luhe, WoodcOCk(*) und unten Vermes Wallace.

Paehler studirte Gregarina ovata aus dem Darm von Forficula. Er beschreibt
ausführlich Plasma — das Ectoplasma ist gegen die Gallerte durch eine festere
Schicht abgegrenzt, die auch die Wand zwischen Proto- und Deutomerit liefert —
und Kern (er hat meist 20-30 Nucleolen), geht dann auf die Fortpflanzung ein,
die er ebenfalls fast nur au todtem Material untersuchte, und schildert zuletzt
die Entwickelung der Sporozoite bis zur fertigen Gregarine. In den Cysten
bleibt von allen Difi'ereuzirungen des Körpers beider Gregarinen nur die Cuti-
cula erhalten. Nach der Auflösung der Nucleolen geht auch die Kernmembran
zu Grunde; die daran sich schließenden Vorgänge bis zur Entstehung der Tochter-
kerne wurden nicht beobachtet. Letztere, das Resultat zahlreicher Mitosen, theilen
sich wahrscheinlich an der Peripherie nochmals. Die jungen Sporozoite dringen
zunächst ganz in die Darmzellen ein, rücken dann aber unter stetem Wachsthum
fast ganz wieder heraus und sondern zugleich das Epimerit ab, das aber später
nicht in der Zelle zurückgelassen wird, vielmehr als eine flache Schicht dem
Protomerit aufliegt und zuletzt in die Cuticula übergeht.

Leger & Ouboscq [^) behandeln in der Fortsetzung ihrer Studien [s. Bericht
f. 1902 Prot, p 19] hauptsächlich die Entwickelung von Stylorhijnclms, Gregarina
und Stenopliora [s. auch ibid. f. 1903 p 16]. Das junge, etwa 12-15 /« lange
Sporozoit von Styl. longicoUis ragt durch den über 8 jit hohen Bürstensaum der
Darmzellen von Blaps nur wenig ins Zellplasma hinein; sein Rostrum wächst
zu einem »epimerite provisoire« aus, das als Saugapparat wirkt, aber später
abfällt, Ist die Gregarine 50-60 /t lang geworden, so wird in der Längsachse
des Protomerites ein Canal sichtbar, der vielleicht die Nahrung vom Epimerit
zum Deutomerit schaift und bei 90 ,u langen Thieren sich in ein Ligament ver-
wandelt. Die vom Parasiten befallene Zelle schwillt distal wässerig an, zieht
sich basal in einen Stiel aus, wird zuletzt von einer Ersatzzelle verdrängt, die
temporär mit ihr verschmilzt, und geht dann nebst ihrem Kern zu Grunde;
letzterer scheint vom Epimerit zuweilen phagocytisch aufgenommen zu werden.
Der Kern des Parasiten wandert während der Entwickelung zur Gregarine erst
von hinten nach vorn und dann wieder zurück. Ganz ähnlich und noch be-

3. Sporozoa. 21

stimmte!' extracellulär verläuft die Entwickelung von Styl, ohlongatus aus Olocrates.
(Die Sporocysten öffnen sich nicht im Magensaft von Opatrum, wohl in dem von
Blaps, entlassen aber selbst dann die Sporozoite nicht.) Die Darmzellen leiden
aber hier viel weniger. — Die Larve von Tenebrio enthält außer Gregarina
cuneata und polymorpha die von Stein als Styl, ovalis beschriebene Steinina n.
ovalis, die Berndt [s. Bericht f. 1902 Prot, p 15] als die Cephalonten von G. p.
gedeutet hat. Diese entwickelt sich ähnlich wie Pyxinia. Berndt hat ferner
Einschlüsse in den Darmzellen von T. für Jugendstadien mit 2 oder 3 Kernen
angesehen, während doch alle Stadien des Parasiten im Bürstensaume bleiben.
Selbst G. G. steht, obwohl sie tief in die Zelle hineinreicht, immer mit diesem
Saume in Verbindung; wahrscheinlich empfängt so ihr Epimerit direct die von
der Darmzelle aufgenommenen Nahrungstheilchen. Die zweimalige Kernwanderung
kommt auch bei G. c. vor, aber nicht immer. — Von Sten. beschreiben Verff.
juli und polyxeni sowie 4 neue Species [s. unten] und gehen auch dabei auf
das Darmepithel von Julus albipes und Polyxenus lagiirus näher ein. Bei Julus
erneuert sich das Epithel ausschließlich durch mitotische Theilung der Basal-
zellen (gegen Visart, s. Bericht f. 1895 Arthropoda p 56); die großen Zellen
zwischen der Darmmusculatur sind jedenfalls kein Fettgewebe (mit Rossi, s. ibid.
f. 1902 p 45), sondern wohl in erster Linie Tracheenendzeilen. St. juli kommt
in kugeliger (etwa 130 fi) und langer, schmaler (250-300 zu 19 ^<) Gestalt vor;
in der Darmzelle ist das Protomerit in das Deutomerit zum Theil eingestülpt
oder nicht. St. aculeata n. ist im Darm von Craspedosoma Raivlinsii sehr gemein ;
das Protomerit trägt am freien Ende einen Stachel von nur 1-2 {.i Länge, der
abfällt, wenn die Gregarine sammt der inficirten Zelle ins Lumen des Darmes
geräth. St. polyxeni verlässt das Darmepithel, dessen Zellen nicht immer scharfe
Grenzen zeigen, nur bei der Häutung des Darmes. St. silene n. ist im Darm
von Lysiopetalum foetidissimimi häufig und hat ebenfalls entweder eine runde
oder längliche Gestalt. Bei St. chordemnae n. enthält das Deutomerit der runden
Form viele Stäbchen, die sich mit Kernfarbstoffen tingiren. St. producta n. lebt
in Packyiulus varius und wird etwa 1 mm lang. — Verff. stellen zum Schlüsse
4 Typen von Polycystideen in Tracheaten auf: der Parasit entwickelt sich ent-
weder auf der Darmzelle (Pterocephalus), oder wenigstens sein Deutomerit mit
dem Kern bleibt extracellulär , und der Parasit kann sich loslösen und wieder
anheften {Pyxinia), oder der intracelluläre Theil enthält zeitweilig den Kern
(Styl.), oder der Parasit macht seine ganze Entwickelung im Epithel durch [Sten.).
Diese Typen stimmen nicht mit denen von Caullery & Mesnil [s. Bericht f. 1901
Prot, p 10] überein.

Leger (9) bringt die ausführliche Arbeit zu seinen vorläufigen Mittheilungen
[s. Bericht f. 1901 Prot, p 11 und f. 1902 p 11] über die geschlechtliche
Fortpflanzung von Stylorhynchus longicollis und ohlongatus. Die beiden Gre-
garinen, die sich zur Paarung (accouplement) anschicken, zeigen keinerlei ge-
schlechtliche Unterschiede ; sie legen sich mit den Protomeriten an einander ; im
Plasma enthalten sie chromatoide Körper, wahrscheinlich secundäre Nucleolen
( Gregarina maculata n. aus dem Darm von Olocrates hat hinter dem Kern einen
so großen chrom. K., dass man ihn für einen 2. Kern ansehen könnte). In der
fertigen, aus dem Wirthe ins Freie gelangten Cyste hat Verf. zwar nicht die 1.,
wohl aber die folgenden Kerntheilungen in jeder der beiden Gregarinen beob-
achtet: bei den »noyaux germinatifs« mit je 4 Chromosomen sind es typische
Mitosen, bei den »noyaux somatiques«, die viel mehr Chromatin als die anderen
enthalten, wird ein Theil der Nucleolen ins Plasma ausgestoßen, und die Chr.
sind zahlreiche Körner oder Stäbchen ; später theilen sich diese Kerne auch
amitotisch und gehen zuletzt durch »diffluence« zu Grunde. Allmählich zerfällt

22 Protozoa.

das Soma jeder Gr. in große, körnige Massen, die an der Peripherie klare, ein-
kernige Plasmakngeln, die zukünftigen Geschlechtszellen tragen (stade de perlage).
Von diesen werden die der einen Gregarine zu Eiern, wobei sie nur auf 5-8 ^
anwachsen und einen Theil ihres Karyosomas ins Zellplasma ausstoßen. Eine
derartige »6puration nucleaire« hat auch bei der Umbildung der Geschlechts-
zellen der anderen Gregarine zu den Spermien statt; im Übrigen verläuft die
Spermatogenese in mancher Beziehung ähnlich wie bei den Metazoen, jedoch
bleibt der Kern hier »au stade spermatide« stehen. Die allermeisten Spermien,
die fertilen oder birnförmigen , sind etwa 40 /.i lang; ihr Acrosoma und der
Schwanzfaden gehen aus dem Centrosoma hervor. Außer ihnen gibt es spindel-
förmige oder sterile, die wahrscheinlich bei ihrer Bildung die letzte Mitose nicht
durchmachten, viel mehr Chromatin und 2 Schwanzfäden haben (Verf. betrachtete
1902 diese als senile Spermien, die anderen als Spermatiden) und bei der Be-
fruchtung nur als »el^ments excitateurs« wirken, indem sie durch ihre kräftigen
Bewegungen die Eier und fertilen Spermien besser vermischen, vielleicht auch
eine Reizsubstanz zur Ablösung der Eizellen vom Soma der weiblichen Gregarine
ausscheiden. Zur Befruchtung gelangen die Gameten im freien peripheren
Räume der Cyste, dem »Copularium« ; hier ist die »danse des sporoblastes«
eine Zeitlang äußerst lebhaft; später reihen sich die Copulae, indem jede an
2 Stellen ihrer Oberfläche eine klebrige Papille hervortreten lässt, zu Ketten
an einander. In der Copula verschmelzen der männliche und weibliche Kern
und wohl auch beide Centrosomen; die beiden ersten Theilungen sind bestimmt,
die 3. wahrscheinlich Mitosen. Bei niederer Temperatur copuliren mitunter
3-5 Gameten; Verf. hat aber diese Polygamie nur bis zur Verschmelzung der
Karyosomen verfolgt. Die nicht copulirenden Geschlechtszellen degeneriren. In
einer Cyste, worin das (^ gestorben war, hatten sich die Eier zwar entwickelt,
lösten sich aber von ihrem Soma nicht ab. — Zum Schlüsse stellt Verf. all-
gemeine Betrachtungen über die geschlechtlichen Differenzen, das Soma etc. bei
den Sporozoen an,

Leger (^^) findet bei Embia Solieri von Parasiten nur Protozoen: im Darm
Gregarina Marteli n., im Cölom Diploeystis Clerci n. und Adelea transita n.
(alle Stadien im Fettkörper werden beschrieben) und schließt hieraus im Ein-
klang mit den Angaben von Grassi & Sandias über den Bau [s. Bericht f. 1897
Arthropoda p 38], dass die Embiiden zu den niederen Orthopteren gehören.

Brasil (2) beschreibt 3 Parasiten von Lagis Koreni. 1. Im Cölom lebt die
vegetative Form von Urospora lagidis Saint-Jos. stets in pendelnder und peri-
staltischer Bewegung, wobei der Kern im Plasma und die Nucleolen im Kern
hin und her geschoben werden. Etwa 0,5 mm lang. Die Cysten sind meist
dick von Amöbocyten des Wirthes umkleidet und durch sie am Peritoneal-
epithel festgeklebt. Bei der Encystirung sind die beiden Gregarinen zwar an-
scheinend gleich, aber wohl doch verschiedenen Geschlechts. Verf. zweifelt
auch die Angabe von Siedlecki [s. Bericht f. 1900 Prot, p 10], dass bei Mono-
cystis Isogamie herrsche, an. Die Spore hat 2 Hörner und endet mit langem
Schwanz; die 8 Sporozoite füllen sie beinahe ganz aus. Wahrscheinlich sind
die vegetativen Stadien von U. gegen die Phagocyten durch ein Secret geschützt
(gegen Siedlecki, mit Cuenot). 2. JoyeuxeMa toxoides [s. Bericht f. 1902 Prot.
p 1] lebt in den Fermentzellen des Mitteldarmes, meist einzeln, selten zu 2 in
einer Zelle, aber auch wohl zugleich in mehreren Zellen. Sie hat die Form
eines Halbmondes und ist entweder schlank oder plump, 15-35 ji< lang. Kern
mit großem Nucleolus; in der schlanken Form theilt er sich direct oder durch
eine »mitose primitive simple« mehrere Male, und die jungen Kerne bleiben,
mit Plasma umkleidet, in der Achse liegen; wahrscheinlich sind es die Schi-

3. Sporozoa. 23

zonten, während sich in der plumpen Form (entweder nach Abscheidung einer
Cyste oder ohne diese) etwa 12 sichelförmige Körper, wohl die Sporen, bilden.
/. ist einstweilen incertae sedis. Dem Wirthe fügt sie keinen Schaden zu. Hin-
gegen macht der 3. nur etwa 10 jit große, keulenförmige Parasit, der in den
Zellen am Ende des Mitteldarmes lebt, diese und ihre Kerne atrophisch.

Woodcock(i) kritisirt die Angaben von Smith & Johnson über ihre Klossiella
muris [s. Bericht f. 1902 Prot, p 16] und deutet sie, indem er Siedlecki's vor-
läufige Mittheilung über Caryotropha [ibid. p 8] heranzieht, anders. Was S. & J.
als Sporogonie beschreiben, ist die Schizogonie.

Über Coccidien s. Brasil (^), Schuberg und unten Vermes Ashworth.

Wasielewski schildert, im Wesentlichen für Ärzte und Thierärzte, zunächst
ausführlich Bau und Entwickelung von Coccidium oviforme [Eimeria cuniculi)^
dann kürzer Diplospora Lacaxei und bigeniina und behandelt zum Schlüsse
Pfeifferinella n. ellipsoides n. Die Schizonten von C. o. können bis 25 u groß
werden und über 100 Kerne enthalten, während die kleinen in der Regel nur
8 Kerne haben. Die reifen Merozoite liegen in einer eigenen zarten Hülle; frei
geworden, bewegen sie sich wohl nicht nur durch Ausscheidung eines Gallert-
stieles. Podwyssozki [s. Bericht f. 1895 Prot, p 27] stellt die Schizogonie nicht
in allen Punkten richtig dar. Die jungen Mikrogametocyten lassen sich von den
Schizonten und Makrogameten erst dann unterscheiden, wenn sie schon viele
Kerne zeigen. Die reifen freien Mikrogameten sind etwa 6 /t lang (die von
C. Schuhergi etwa doppelt so lang) und ihre beiden langen Geißeln gehen vom
Vorderende aus. Die Sporen bilden sich zuweilen schon in den tiefen Schichten
des Darmepithels von Lepus; in der Oocyste ist »innerhalb der doppelt con-
struirten Hülle, welche die Mikropyle zeigt, noch eine zweite schützende Membran
vorhanden«. — Über Dipl. Lac. aus verschiedenen Species von Vögeln bringt
Verf. Beobachtungen, die »meist gelegentliche Befunde« bei seinen Unter-
suchungen über Blutparasiten sind. Die Coccidiose wird nur durch verunreinigtes
Futter oder Wasser übertragen. Von D. b. theilt Verf. Befunde an gelegentlich
erkrankten Felis und Canis mit; bei F. fand er die Parasiten nur im Epithel
des Dünndarmes (mit Grassi). Leger's Unterscheidung zwischen Isospora und
Diplospora ist wahrscheinlich nicht stichhaltig. — Pfdff- e.11. macht die Schizo-
gonie in der Leber von Planorhis ab; die etwa 20 f^t großen Schizonten ent-
halten bis 60 Merozoite; die Dauercysten in den Excrementen von PI. sind
13-15 IL lang und zeigen stets 8 Sporozoite.

Berestneff macht einige Angaben über das 1884 von Danilewski entdeckte
Leucocyto%oon im Blute von Gorvus, Pica und anderer Vögel.

Über Hämogregarinen s. Billet(i-4), Brumpt(3), Brumpt & Lebailly, Ducloux,
Lebailly, Nicolle('-3), Sergent(3,4)^ Soulie, Theiler, Wilson & Chowning, sowie
unten p 31 Schaudinn und p 29 Billet(^).

Castellani &Willey beschreiben Blutparasiten aus ceylanischen Wirbelthieren.
Embryonen von Filaria immitis im Blute eines Hundes, junge F. im Blute von
Mabuia carinata, 2 erwachsene Q ebenda in den Muskeln. — Trypanosoma
Lewisi inficirt 25^ aller Mits decumanus in Colombo und stirbt sehr rasch
in einer Y2 ^igen Lösung von Methylenblau. Halteridium Danilewskyi in Scops
bakkamaena. Haemocystidmtn n. Simondi n. in Hemidactylus Lesehenaultii drängt
beim Wachsen den Kern des Erythrocyten bei Seite. [Haemamoeba MetscJmikoivii
gehört auch wohl zu dem neuen Genus.) Hacmogregarina nicoriae n. in Nicoria
trijuga ist nicht pathogen; H. mirabilis n. in Tropidonotus piscator ist in den
Erythrocyten von einer Hülle ( » Cy tocy ste « ) umgeben und schlüpft als »Monozoit«
aus ihr und zugleich aus der Blutzelle aus.

Memmo, Martoglio & Adani berichten über Fälle von Piroplasmose und Try-

24 Protozoa.

panosomiase bei Hausthieren in Asmara (ital. Abessinien, 2400 m über dem Meere).
Von Piroplasma higemmwm haben sie im Blute von Bos runde und birnförmige
Parasiten gefunden ; wahrscbeinlicli sind die kleinen runden (meist zu 2 in einer
Blutzelle) die Anfangstadien, werden dann zu den birnförmigen , die auch frei
im Plasma vorkommen, und diese nach der Copulation zu den großen runden,
die durch Theilung von Neuem die ersten liefern. Ähnlich verhält es sich mit
dem P. im Blut, Knochenmark und Milz von Ganis^ das aber von dem in Bos
etwas verschieden ist. Das Trypanosoma wii'd bis 24 (.i lang, schwimmt fast
immer mit dem geißellosen Ende voran und ist besonders in der Jugend äußerst
lebhaft; bei der Längstheilung scheint die Theilung der Geißel vom Centrosoma
auszugehen. Auch eine bis 30 Minuten lange Vereinigung von 2 Individuen
wurde beobachtet, ferner außer der typischen Form des Parasiten eine rundliche.
Dieses T. ist pathogen bei Bos, noch stärker bei Ovis und Gapra, wenig bei
Equus, gar nicht bei Ganis, Gavia, Mus, Lepus, Gercopitheciis und Gynocephalus.
Im Ganzen kommt diese Infection der Nagana und Surra nahe. Zum Schluss
beschreiben Verff. einen lethalen Fall von Schlafkrankheit bei Bos, in dessen
Hirn ein T. von 26-28 f.i Länge gefunden wurde.

Über Piroplasma s. auch Diaz VJllar, Donovan, Dschunkowsky & Luhs, Galli-
ValeriOj Laveran & IVIesnil(2), Lingard(i), Megnin, Mesnil & Nicolle & Rem-
linger, A. Schmidt.

Über Malaria s. Rowley und unten p 31 Schaudinn.

Woodcock(2) findet in den Pleuronectiden Glugea StepJiani, Sphaerospora
platessae n. (»presumably polysporous, and with unornamented, spherical spores«)
und Phistophora sp. Die G. bildet an der Darmwand und dem Mesenterium
Cysten oder Anhänge (Pseudocysten) nach der Leibeshöhle zu. Die Cysten-
membran ist ein modificirtes Ectoplasma (mit Thelohan) und daher ein »ecto-
rind«. In den Pseudocysten ist das Gewebe des Wirthes vom Parasiten ganz
durchsetzt; sie sind dadurch entstanden, dass der Fisch um das Centrum der
Infection concentrisch Schichten von Bindegewebe abgeschieden hat. — Wood-
COCk(^) beschreibt aus Mesenterium und Haut von Pleuronectes Cysten bis zu
1,5 mm groß, die er für einzelne Zellen mit Ectoplasma, Endoplasma und Kern
mit mehreren Karyosomen ansieht und als Lymphocystis Jolinstonei, »the sträng-
est protozoan that I am aware of« bezeichnet. Allerdings hat der Kern am
meisten Ähnlichkeit mit dem Keimbläschen eines Eies.

Stempeil (^) beschreibt 4 Fälle der Infection von Gasterosteiis und einen von
Gohius mit Nosema anomalmn. Hiernach entstehen die Geschwülste durch kleine
Plasmamassen mit vielen compacten Kernen und einer nur wenige Mikromilli-
meter dicken Wand (Eigencyste), um die herum der Wirth eine bindegewebige
Hülle absondert. Während die Plasmamassen wachsen, bilden sich die Kerne
zu großen, oft langen, wurmförmigen vegetativen Kernen um; diese zerfallen
dann durch Amitose (wahrscheinlich unter Ausstoßung des Karyosomas) wieder
in nur etwa 2 (.i große Kerne, die sich mit Plasma umgeben und so zu den
primären Sporonten werden. Diese sondern Flüssigkeit aus und kommen so
in kleine Höhlungen zu liegen, die allmählich zu einem großen centralen Raum
verschmelzen. Die Sporonten bilden sich entweder direct oder durch successive
amitotische Zweitheilungen zu Sporen um. Diese sind etwa 6 x 2 j« groß,
haben eine dicke (in Balsam fast unsichtbare) Hülle und an jedem Ende eine
Vacuole; der Polfaden ist ausgestülpt etwa 150 ,u lang; von den 4 Kernen
sind 2 die Polkapsel-, 2 die Amöboidkerne. Später lösen sich im plasmatischen
Wandbelege der Cyste die übrigen vegetativen Kerne zu feinen Chromidien auf,
auch kann sich die Cystenwand verflüssigen, und dann theilt sich das Plasma
in secundäre kleine Massen, worin sich die vegetativen Kerne reorganisiren, und

3. Sporozoa. 25

nun wieder Sporonten und Sporen entstehen können. (Die secundären Massen
sind den Leucocyten des Wirthes zuweilen recht ähnlich und bei Glugea von
Mräzek auch als solche, von Doflein [s. Bericht f. 1898 Prot, p 20] als Binde-
geweb- oder Ganglienzellen gedeutet worden.) Die primär oder secundär ent-
standenen Sporen enthalten die Geschlechtsgeneration. Wahrscheinlich ge-
langen sie in den Darm anderer Ga. oder Go., öffnen sich, die Amöboidkerne
copuliren, und die Copula wandert in die Darmwand und wird später zur viel-
kernigen Cyste. — Verf. ist mit Schaudinn's Unterscheidung zwischen Tele-
sporidia und Neosporidia [s. Bericht f. 1900 Prot, p 12] nicht einverstanden.
Die Kerne der Sporonten von Nosema entsprechen den Mikronuclei, die vege-
tativen den Makronuclei der Ciliaten. Durch die Auflösung der letzteren geräth
in den großen Cysten der Stoffwechsel ins Stocken, die Cystenmembran löst sich
auf, und indem nun das »vorher durch eine dicke ['?] Cyste vom Wirthkörper
getrennte« Plasma direct mit dem Wirthgewebe in Berührung tritt, wird das
»schon fast erloschene vegetative Leben« von Neuem augefacht. Principiell
stimmt der Cyclus von N. mit dem von Actinospliaenum nach Hertwig über-
ein. — Hierher auch Stempeil (2).

Plehn(^) beschreibt in einer vorläufigen Mittheilung die durch die Myxidiide
Lentospora eerehralis Hofer verursachte Drehkrankheit junger Salmoniden.
Die Sporen des Parasiten sind 6-10, meist 7-9 /t groß; sie gelangen sehr
wahrscheinlich aus Gadiden, besonders Gadus aeglefmus^ die als Futter ver-
wandt werden, in den Darm der jungen Fische und entlassen hier die Sporo-
zoite; diese wandern durch die Darmwand in die Lymphbahnen und von da
in die Knorpel der Schwanzwirbel und des Gehörorgans als in ihre Hauptsitze.
Hier regen sie die Bildung von Granulomen an und bewirken auch die Störungen
in der Orientirung des Wirthes. Sie sind »ans Skeletsystem streng gefesselt«,
kommen aber in dem des Rumpfes gar nicht vor. — Hierher auch Plehn (2).

Caullery & Mesnil(^,2) beschreiben Sjykaeracfmomyxon n. Stolci n. aus der
Leibeshöhle mariner Tubificiden [CUtellio etc.) von Saint-Martin. Die runden
Cysten von 90 jtt Durchmesser enthalten 8 runde Sporen von 28 {.t »disposees
geometriquement«. Jede Spore hat eine mehrkernige Wand und im Plasma
zahlreiche Kerne; am einen Pole liegen 3 Polkapseln. Das jüngste Stadium der
Cyste ist ein 7-8 (.i großes, 2 kerniges Körperchen (vielleicht gehören hierher
1- oder 2 kernige in den Parietalmuskeln) , das folgende hat 4 Kerne, wovon
2 die Cystenwand liefern, während die beiden anderen durch Theilung allmäh-
lich 10 Zellen bilden: 8 kleinere für die Wände der 8 Sporen (durch weitere
Theilung entstehen aus jeder die 3 Zellen für die Polkapseln und wenigstens
6 für die Wand der Spore) und 2 größere. Letztere vermehren sich stark zu
einem Gewebe »löge entre les parois sporales et l'enveloppe cystale commune«,
das sich in 8 vielkernige Massen sondert. Zuletzt dringen diese Massen ganz
in die noch leeren Sporen (wahrscheinlich durch eine Öffnung am anderen Pole)
ein. — Die Actinomyxidien sind keine Mesozoen (gegen Stolc), sondern bilden
eine eigene Gruppe der Myxosporidien, ähnlich wie die Sarco- und die Mikro-
sporidien. — Leger (^,^) schließt sich dieser Auffassung an. Er beschreibt die
Entwickelung von Triactinoyyiyxon ignotum, die sich ganz im Darmepithel von
Tuhifex abspielt und von einer 8 (.i großen Zelle ausgeht. Diese zerfällt in 2,
dann in 4 Zellen: 2 für die Cystenwand und 2 andere, die sich mitotisch in
2 große und 8 kleine theilen, genau wie bei Sj)h. [s. oben]. Die 2 großen
liefern 8 »cellules germigenes«, die jede zu einer »masse germigene« mit 8 großen
und 2 kleineren Kernen (»noyaux residuels«) werden; die 8 großen Kerne sind
für die Sporozoite bestimmt. Jede Masse wird von den Nachkommen eines der
8 kleinen Kerne, nämlich von 3 Nesselzellen und 3 Parietalzellen eingehüllt

26 Protozoa.

und bildet so eine Spore. Bei allen diesen Mitosen werden in die Cyste hinein
zahlreiche ChromatinbaUen abgeschieden. Die reifen Cysten fallen in das Darm-
lumen des Wirthes, platzen und entleeren die Sporen, die erst jetzt die von
Stolc beschriebene Ankerform annehmen und die Sporozoite zwischen den 3 Armen
des Ankers entlassen. Eine andere Species von Tri. (ebenfalls in Tu.) enthält
in jeder Spore 32 Sporozoite. Alle inficirten Tu. und auch davon freie hatten
in den Chloragogenzellen Sporozoite und Halbmonde einer Coccidie.

Über Sarcocystis s. Willey & Chalmers & Philip, über Mikrosporidien Lutz
& Splendore und Perez.

Hesse(V) beschreibt Thelohania Legeri n., die er in 2 unter 40 Larven von
Anopheles maeulipennis gefunden hat. Die Sporen, 8x4//. oder nur 6 x 3jti
groß (Makrosporen 12 x 5/<), werden im Sporonten nur durch das Plasma des
Restkörpers zusammengehalten. Verf. beschreibt kurz die Entwickelung der
Sporen und Meronten.

Calkins(^) schildert den Lebenslauf von Gytoryctes variolae. Die ersten Stadien
sind noch unbekannt; die winzigen (nur Yio/t großen) amöboiden »gemmules«
in den Epidermiszellen des Wirthes vermehren sich und dringen zuletzt in die
Zellkerne ein, wo sie sich zu männlichen und weiblichen Gameten umbilden.
Aus der vom Verf. nur vermutheten Copulation geht dann ein ziemlich großer
amöboider Organismus hervor, worin die Pansporoblasten entstehen, in diesen
die Sporoblasten, und darin wieder die Sporen. All dies spielt sich noch im
Kern ab; die Sporen jedoch können andere Zellkerne inficiren, schizogonisch
secundäre Sporoblasten etc. liefern, oder auch in andere Wirthe gerathen. Die
Gemmulae sind »of the nature of bacterial spores«, haben keinen echten
Kern, sondern nur ab und zu einen sich stärker färbenden Fleck im Mittel-
punkte, ähnlich wie bei Lympliosporidmm [s. Bericht f. 1900 Prot, p 15].
Die 10-14 j(t großen amöboiden Organismen enthalten das »Protogonoplasma«
(zerstreute Kernsubstanz, s. Bericht f. 1898 Prot, p 5 Calkins, oder Chromi-
dien von Hertwig) »usually in some stage of gemmule-formation«, d. h. in Form
kleiner Körner, die sich später zu den Gemmulae zusammen gruppiren. Sind
diese dann ausgetreten, so bleibt in den Epidermiszellen ein Restkörper zurück
und »may assume various fantastic forms«. Die jüngsten intranucleären Sta-
dien lassen sich vom echten Chromatin nicht sicher unterscheiden, und daher
ist auch das Eindringen der Gemmulae in die Zellkerne nur eine Annahme.
Die »almost sub-microscopical« männlichen Gameten liegen als Punkte an der
Peripherie des Parasiten, der nach ihrem Austritt ebenfalls als Restkörper
zurückbleibt und degenerirt. Im Pansporoblasten ist das Protogonoplasma an-
fänglich als centraler Kern vorhanden, zerfällt dann in äußerst kleine Frag-
mente, die nun heranwachsen; an der Bildung der 8-20 Sporoblasten
betheiligt sich ein Theil des Pan. nicht, sondern degenerirt später. Die Sporen
sind »extremily minute (.57j«)« und enthalten eine große Vacuole. Gytoryctes
nähert sich in der asexuellen Vermehrung den Bacterien sehr. Nebst Lymph.
und Garyorydes n. cytoryctoides n. [s. unten] bildet es die Familie der Cyto-
ryctiden (nur 1 membranloser Sporoblast; Kern fehlt), diese mit den Plistopho-
riden und Nosematiden die polysporogenen Mikrosporidien. — Gar. cyt. hat
Verf. bisher nur in einer Cultur von Parantaecümi gefunden, wo es den Makro-
nucleus bewohnte und seine Sporen ähnlich wie Gyt. hervorbrachte. — Hier-
her auch Councilman und Magrath & Brinkerhoff.

Siegel impfte Pockenlymphe auf die Cornea von Lepus und Cavia; 6-24 Stun-
den später fand er in allen Organen, besonders aber in der Niere 1-1 1/2,"
lange »bewegliche Sporen«, die sich auch lebhaft der Länge nach theilen;

4. Mastigophora. 27

ferner Ketten, Häufchen und Cysten von Sporoblasten, die durch Theilnng jene
Sporen liefern, endlich größere Dauersporen. — Hierher auch Sikorsky.

B0SC(2) schildert in einer wesentlich medicinischen Arbeit über die Vaccine
den Lebenslauf des Plasmodium vaccinae [s. auch Bericht f. 1903 Prot, p 20].
Die jüngsten Stadien sind »corpuscules chromatiques « oder »formes bacteriennes«,
die denen der Variola von Ovis in Form, Größe (bis höchstens 2(.i^ meist aber
sehr viel kleiner) und Färbbarkeit ähneln ; sie wachsen zu » formes corpus-
culaires volumineuses « und »protoplasmiques nucl^ees petites« (= Cytoryctes von
Guarnieri) heran; zuletzt werden daraus Plasmodien mit erst wenigen großen,
dann sehr vielen minimalen (kaum V5/<) Chromatinkörnern (»poussiere chro-
matique«), die den Cyclus abschließen. Außerdem kommt es zu »divisions ä
m^rozoites«, wobei große Plasmodien von 25-40 /t mit vielen Chromatinkör-
nern aufti-eten und später, nachdem sie sich mit Plasma umgeben haben, aus der
Zelle heraus in die Lymphe gerathen. Endlich finden sich auch Formen mit
primitiver Mitose ; echte Sporogonie wurde nicht beobachtet. Verf. betont die
Ähnlichkeit aller dieser Vorgänge und Erscheinungen mit denen bei der Variola
und rechnet den Parasiten zu den Sporozoen. — Hierher auch BOSC(^).

B0SC('*,^) findet unter Hinweis auf seine früheren Untersuchungen [s. Bericht
f. 1898 Prot, p 25], dass beim Carcinom die Jugendstadien der Parasiten
aus einer runden oder amöboiden Plasmamasse mit Kern bestehen, die durch
eine breite hyaline Kapsel vom Plasma der Wirthzelle getrennt ist. Die Fort-
pflanzung ist entweder eine directe Zweitheilung oder eine multiple Schizogonie,
wobei eine Morula und später frei werdende »corps ä navette« gebildet werden,
oder eine multiple Theilung »ä forme karyokinetique«, wobei eine Art von
Makronucleus und Mikronuclei auftreten. — Hierher auch BOSC(^), Leyden,
Prowazek (4) und Schüiier.

Über die Orientbeule s. Nlapzinowsky & Bogrow.

4. Mastigophora.

Über die Fauna von Turkestan s. Daday, von New Orleans oben p 14
Smith, das Verhalten von Euglena etc. gegen das Licht oben p 13 Jennings(^),
die Wirkung der Radiumstrahlen auf Euglena p 14 Willcock, Fortpflanzung
von Volvox etc. p 14 Hartmann.

über Oxyglossa s. Giard, Oxyrrhis Ostenfeld (2), Megastoma Zabel (V)-

Foä(^) bringt einige Angaben über Dicercomonas muris aus Mus musoulus
und D. intestinalis aus Eana esculenta. Je 3 der 6 vorderen und eine der
beiden hinteren Geißeln entspringen zusammen ganz vorn von einem der
beiden Blepharoplasten, die jeder mit einem der beiden Karyosomen zusammen-
hängen. Auch einige Theilungsstadien kamen zur Beobachtung, ebenso bei
7)1. Cysten. Verf. trennt von Hexamitus Duj. die Genera Dicercomonas Grassi
(mit den obigen Species) und Urophagus Klebs ab: D. hat weder »citostomi,
ne sistolette« und lebt parasitisch nicht von fester Nahrung.

Nach der vorläufigen Mittheilung von Grassi & Foä gehören die von
Grassi & Sandias als Joenia annectens beschriebenen Flagellaten [s. Bericht f.
1893 Prot, p 23] zu 2 Gattungen [Joenia und Lophomonas), aber ihre Theilung
verläuft im Wesentlichen gleich. Der Achsenstab ist löffeiförmig, wird nach
dem hinteren Ende zu dünner und trägt vorn den Kern. Von den sehr zahl-
reichen Cilien sind viele nach hinten gerichtet, ein Büschel aber ragt nach
vorn wie ein Ruder hervor. Um das dicke Ende des Achsenstabes legt sich
ein »Kragen« aus 2 Reihen von Stäbchen; ferner sind am Vorderende des

28 Protozoa.

Thieres eine viereckige »lamina« und ein »lastrino« aus besonderem Plasma
sowie ein »regolo« vorhanden, die alle von dem mit Cilien besetzten Bezirk
zum Achsenstabe reichen. Die Nahrung wird wohl mit Hülfe von »Lobopodien«
aufgenommen. Die Cilien können sammt dem sie tragenden Bezirk eingezogen
werden. Bei der Theilung nun entsteht außerhalb des Kerns »in corrispon-
denza all' apparato nucleo-flagellifero « eine »Spindel«, kommt in eine Furche
des Kerns zu liegen, wird enorm lang und zerreißt später in der Mitte so,
dass jedem Sprössling die Hälfte zufällt; diese wird dann zum Achsenstabe,
jedoch scheint dessen Hülle sich unabhängig zu bilden. Der alte Achsenstab
geht zu Grunde. Im Kern tritt ein Chromatinknäuel auf, das sich theilt,
worauf beide Knäuel wieder je ein Netz bilden; die beiden jungen Kerne liegen
an den Enden der langen Spindel. Den Kragen und die übrigen Organellen
tibernimmt der eine Sprössling, während sie im anderen neu entstehen. Mit-
unter kann, bevor die 1. Theilung beendet ist, die 2. einsetzen, so dass 3
oder 4 Sprösslinge zugleich auftreten. Die Spindel »sembra paragonabile al
filo assile degli spermi«.

Foä(^) beschreibt in einer vorläufigen Mittheilung die Theilung von TricJw-
nymplia agilis. Bei der größeren Varietät werden die Chromosomen deutlich,
bei der kleineren bleibt ein einziges Knäuel bestehen, das sich dann als solches
theilt. In beiden Fällen bilden sich eine äußere und eine innere Spindel,
letztere tritt an das Chromatin heran. Vor der Theilung wandert der Kern in
den Hals des Thieres.

Prowazek (2) untersuchte 3 Parasiten aus Enddarm und Cloake der auf der
Insel Figarola bei Rovigno lebenden Lacerta muralis. 1. Trichomastix lacerfae.
Verf. beschreibt Bau und Lebensweise, besonders aber die Fortpflanzung.
Bei der Längstheilung werden einige der alten Geißeln mit in das neue Thier
hinübergenommen. Die Befruchtung ist eine Autogamie: nur 1 Individuum
umgibt sich mit einer zarten gallertigen Cyste, dann theilt sich der Kern ami-
totisch, und seine beiden Theile wandern über den inzwischen gebildeten Re-
servekörper (Glycogen?) hinweg an die Peripherie der Zelle, schüttren jeder
einen Richtungskörper ab und verschmelzen dann wieder zu einem »Frisch-
kern«. So wird wahrscheinlich »die constante Kern-Protoplasmarelation plötz-
lich in einem die Äußerungen des vegetativen Lebens günstig beeinflussenden
Sinne umregulirt«. Entweder schwärmt nun das Thier aus der Cyste direct
aus oder encystirt sich in der Cyste nochmals oder theilt sich in 2, seltener
4 und mehr Individuen, die ausschwärmen, oder endlich bildet eine Dauercyste
mit derber, dunkler Membran, während der Kern wieder in 2 oder 4 Stücke
zerfällt. Die Infection anderer Lacerten erfolgt durch Verschlucken dieser
Dauercysten. 2. Bodo lacertae. Die beiden Geißeln entspringen vorn, die eine
dient als Schleppgeißel. Hinter dem Kern liegen meist 2 oder 3 nicht con-
tractile Vacuolen. Ernährung wohl durch Osmose. Neben Individuen mit
gewöhnlichem Kern gibt es solche, die außerdem ein Chromidium haben; jene,
die indifferenten Zellen, vermehren sich vegetativ in Cysten, diese, die Ge-
schlechtsformen, im freien Zustande. Bei der Theilung der indifferenten Zellen
kommt es erst nach »complicirten Präludien, die auf ganz besondere Wechsel-
beziehungen zwischen Kern und Protoplasma hindeuten«, zur eigentlichen, rasch
verlaufenden »fast amitotischen« Kerntheilung; hierbei tritt eine contractile
Vacuole auf; mitunter theilen sich beide Kerne nochmals, und so entstehen 4
junge Thiere. Dagegen ist die Längstheilung der »gametoiden« Individuen
»durch einen auf feinere Chromatinvertheilung ausgearbeiteten Kernmechanismus«
ausgezeichnet. Der generative Cyclus aber verläuft meist mit Autogamie, die
noch ursprünglicher ist als bei Trichomastix [s. oben] und »gleichsam durch

4. Mastigophora. 29

einen Häutungsprocess des Kernes, aus dem ein Geschlechtskern hervorgeht,
eingeleitet wird«. Letzterer liefert wie bei den Ciliaten die Reductions- und
die Befruchtungskerne , die zum Frischkern verschmeizeu. Seltener ist die
Heterogamie, wobei ebenfalls beide Individuen verschmelzen, und der Frisch-
kern sich mitunter in 2, 4, 16 und mehr Kerne theilt, so dass in der mittler-
weile gebildeten Cyste viele junge Thiere entstehen können. 3. Trichomonas
lacertae n. 12-24 /t lang, 8-16 /t breit; Hinterende mitunter amöboid, Cytostom
lang und schmal. Vermehrung durch Längs-, auch Mehrfachtheilung. — Verf.
beschreibt zum Schluss Octomihcs intestinalis aus dem Darm von Mus deciir-
manus [8-12 i.i lang, b-1 f.i breit, mit 8 Geißeln, 2 mandelförmigen Kernen
und 2 Achsenstäben] und bringt Notizen über die Copulation bei Trichomonas
intestinalis (2 Indiv. verschmelzen, die Kerne scheiden je 1 Reductionskörper
ab, verschmelzen dann und bilden die Kerne für die neuen Individuen) und
Hexaniitus intestinalis aus dem Darm von Testudo graeca (mit 4 Paar Geißeln,
wahrscheinlich Heterogamie).

Keysselitz verbessert einige Angaben von Poche [s. Bericht f. 1903 Prot,
p 21j über Trypanosoma Grohbeni, stellt für die Species das Geuus Trypa-
nophis (vordere Geißel rudimentär, der Körper allein dient zur Locomotion,
die undulirende Membran zu seiner Streckung) auf und möchte dieses phylo-
genetisch von Trypanoplasma ableiten.

Leger (1,2) hat Trypanoplasma Borreli [s. Bericht f. 1901 Prot, p 13 Laveran&
Mesnil(^)] auch bei Phoxinus gefunden, weicht aber in der Deutung des Baues
von L. & M. ab: der Körper in der concaven Seite des Parasiten ist der Blepharo-
plast, nicht der Kern; das vermeintliche Vorderende ist das hintere. Beide
Geißeln entspringen ganz vorn dicht neben einander von einem gemeinsamen
Diplosoma; außerdem verlaufen 2 Myoneme über einen Theil des Körpers hin
und verursachen wohl die plötzlichen Krümmungen. Die vordere Geißel ist
wohl ein Sinnesorgan, die andere, die längs der Membran verläuft und sodann
hinten frei wird, mag als Steuer dienen. Der lange Blepharoplast kann in 2
oder 3 quere Stücke zerfallen. Der Kern lässt 8 oder 16 Chromosomen er-
kennen. Schaudinn's Urhämoflagellat [s. unten p 32] hat mit T. Nichts zu
thun, da bei letzterem die Geißeln ja nicht von den beiden Polen ausgehen;
vielmehr kann man T. »considerer comme un Trichomonas allonge avec un
seul eil anterieur au lieu de trois«. Trypanosoma ist aus Trypanoplasma
durch Verlust des »fouet anterieur sensitif« hervorgegangen [s. jedoch unten
p 32 Leger (8)]. — Laveran(^) bestätigt durch Infectionsversuche die Identität des
Trypanoplasma von Phoxinus mit den von Scardinius, findet aber bei einem
Exemplar von PJi. auch Trypanosoma Danileivskyi. — Hierher auch Brumpt &
Lebailly und Lebailly.

Nach Sabrazes & IVIura{et(i) ist bei der Längstheilung des Trypanosomas
aus Anguilla das junge Exemplar viel kleiner als das alte. Die T. blieben
im Blute bis zu 9 Tagen lebendig. — Hierher auch Sabrazes & IVIuratet(2,^).

Leger (^) beschreibt Trypanosoma barbatulae n. aus Gohitis harhatula und
einige Jugendstadien aus Hirudineen, die er sich damit hat inficiren lassen.
Analog beschreibt Leger (^) aus denselben Wirthen Trypanoplasma varium n.
und einige Stadien.

Laveran {^) beschreibt aus einem Frosche von Pretoria (Transvaal) Trypano-
soma nelspruitense n. , 44-70 /.t lang, 2 1/2-3 V2/' breit, vorn mit vielen chro-
matischen Körnchen im Plasma; freier Theil der Geißel 20-35 ,a lang.

Billet(^) beobachtete an Trypanosoma inopinatum das Eindringen der Para-
siten in die Blutzellen von Bana, wobei sie die Geißel verlieren, und fand
auch zahlreiche Drepanidiimi im Blute. Diese können zu 2-5 dieselbe Blut-

30 Protozoa.

zelle bewohnen, sich durch Längstheilung, meist aber in der gewöhnlichen
Weise nach Art von Dadylosoma, vermehren; die so entstandenen Merozoite
treten dann ins Blutplasma aus. Wahrscheinlich hangen T. und Dr. genetisch
zusammen. Billet(^) fand dieses Trypanosoma im Darm von Helobdella algira,
die auf der Rana schmarotzt und in ihrem eigenen Blute Drepanidien und
außer T. inopin. die Species rotatoriuni enthalten kann. Ferner stellte er fest,
dass das im Blute von R. seltene inopin. sich leicht im Darm der H. ent-
wickelt, die auf R. leben, deren Blut Dr. enthält. — Hierher auch Brumpt(^)
und Sergent (2).

Schaudinn bringt eine vorläufige Mittheilung über den Lebenscyclus von
Trypanosoma und Spirochaete. Die Ookineten von T. noctuae (aus Athene
noctua) bewegen sich im Darm von Culex pipiens wie die Parasiten der
Malaria; ihr Kern enthält an der Peripherie 2 Gruppen von je 4 Chromosomen,
im Centrum ein Karyosoma mit ebenfalls 8 Chromosomen. Schon die jungen
Ookineten sind geschlechtlich diflferenzirt : sie werden später entweder zu in-
differenten Trypanosomen oder zu (^ oder Q. Im ersteren Falle theilt sich
zunächst der Kern in 2 ungleiche Kerne; von diesen wird der kleinere (mit
Centralkorn und 8 Chromosomen) zum Blepharoplast , indem er sich nochmals
ungleich theilt, wobei sein kleinerer Abkömmling die Geißel mit Achsenfaden
(Centralspindel) und 8 Myonemen (Mantelfaser) liefert. (Die sehr ähnliche
Crithidia von L6ger [s. Bericht f. 1902 Prot, p 25] aus dem Darm von Ano-
pJieles ist jedenfalls ein Stadium eines verwandten Parasiten.) Die so entstan-
denen ungeschlechtlichen Tryp. vermehren sich durch Längstheilung von vorn
nach hinten, wobei sich neben der alten Geißel von der Basis aus eine neue
bildet. Perioden der Ruhe und der Bewegung wechseln mit einander ab;
während ersterer bohrt sich das Tryp. mit dem Vorderende der Geißel in oder
zwischen die Darmzellen ein, rundet sich ab, kann sich aber wieder durch
Längstheilung vermehren. Andere junge Ookineten werden zu 2? indem der
kleinere Kern sich durch 3 Theilungen zu 8 Kernen vermehrt, die sich jeder
nochmals theilen, dann aber alle zu Grunde gehen, während der größere Kern
einen Blepharoplasten abschnürt, der die Geißel liefert. Durch Aufspeicherung
von Reservestoffen bleiben diese Ookineten in der Darmwand (oder den Ovarien)
von G. auch unter ungünstigen Bedingungen erhalten (ebenso im Blute des
Vogels) und können sich dann auch parthenogenetisch vermehren, wobei sie alle
3 Arten von Ookineten hervorbringen. Dagegen scheinen die männlichen Ooki-
neten der Reservestoffe zu entbehren; auch bei ihnen vermehrt sich der kleinere
Kern, aber die 8 Enkelkerne bilden, während der größere Kern zu Grunde
geht, je einen Blepharoplasten aus und lösen sich als kleine (^ vom an-
sehnlichen Restkörper los. (Genau so entstehen die Mikrogameten im Blute
des Vogels.) Mithin werden die zwitterigen Ookineten zu Q oder (J^ , je
nachdem der Kern seine männlichen oder weiblichen Bestandtheile verliert. Die
(^ sind sehr beweglich, vermehren sich aber nicht weiter. Ins Blut von Athene
gelangt, können sich die größeren indifferenten Tryp. sofort weiter theilen,
während die kleinen sich zuerst an die Erythrocyten heften, dabei wachsen,
sich loslösen , wieder anheften etc. , bis sie zur vollen Größe gediehen sind,
worauf sie sich mehrere Male hinter einander theilen und dann alle diese
Processe von Neuem durchmachen. Die Makrogameten hingegen dringen wieder-
holt in die Erythrocyten ein und wachsen dabei, reifen aber erst im Darm
von C. ; die (j^ endlich gerathen wohl nur selten lebend beim Stiche in das
Blut und gehen dort schnell zu Grunde ; offenbar werden sie gleich den Makro-
gameten ständig aus den indifferenten Formen producirt. Der reife Mikrogamet
hat im Kern 4, im Blepharoplast 8 Chromosomen; die Centralspindel bildet

4. Mastigophora. 31

die undulirende Membran, die 8 Mantelfasern die muskulöse Hülle um den
Vordertheil des Mikrogameten. Die Makrogameten runden sich (im Darm von
C.) ab, sprengen dabei den Erythrocyten und enthalten dann einen in 4 Längs-
und 4 Quertheile segmentirten Chromatinfaden; diese 4 Vierergruppen zerfallen
durch die beiden folgenden Mitosen in je 4 einfache Chromosomen; auch der
Blepharoplast hat vor der Befruchtung nur 4 Chromosomen. Der Mikrogamet
dringt da ein, wo der Kern liegt; beide Kerne legen sich neben einander, und
der Bleph. des (^ macht nun 2 Reductionstheilungen durch; schließlich rücken
beide Bleph. in den Kern hinein und verschmelzen mit einander zum Karyo-
soma. So ist wieder das Stadium des Ookineten erreicht. — Verf. schildert
ferner die Wanderung der Trypanosomen im Körper von Culex [s. auch unten
Arthropoda p 73]. In nur etwa 1Q% der Mücken entwickeln sich die Para-
siten ungestört. Die Umwandlung der Ookineten wird durch Wärme beschleu-
nigt, durch Kälte verzögert. Zuerst breiten sie sich im hinteren Abschnitte
des Magens aus, dann (nach der 2. Fütterung der Mücke mit Blut) auch im
vorderen und sitzen nun als »ungeheurer Klumpen« auf dem eingestülpten
Theil des Vormagens, wo sie von der Gallerte umhüllt und mit dieser bei der
3. Fütterung durch das eindringende Blut nach hinten bis an die engste Stelle
im Colon (»Basilische Curvatur«) befördert werden. Hier dringen sie durch
den Darm in die Leibeshöhle und von da aus theils in die Ovarien [s. unten],
theils durch Herz und Aorta bis zum Pharynx hin, wo sie sich von Neuem
ansammeln und, indem sie das Epithel durchbohren, in sein Lumen wandern.
Mithin werden sie erst beim 4. Blutsaugen wieder nach außen entleert; im
Ganzen dauert die Wanderung im Leibe von G. bei 26-28'' C. etwa 7-8 Tage.
In den Ovarien inficiren sie nur die jüngsten Eier, verbleiben im Gregarinen-
stadium während der ganzen Embryogenese imd sind auch so in Darm und
Leibeshöhle der jungen Imago vorhanden. Ähnlich verhält es sich bei Ano-
'pheles mit dem Plasmodium vivax, aber die Menge der Mücken, bei denen die
Parasiten vererbt werden, scheint in beiden Fällen äußerst gering zu sein. —
Zum Schluss legt Verf. den Zeugungskreis von Sjnrochaete Zdemamii (= Haeni-
amoeba Zieviamii von Laveran, s. Bericht f. 1903 Prot, p 18) dar. Dieser ist
dem von Tryp. sehr ähnlich, jedoch beträgt die Normalzahl der Chromosomen
hier 16. Im Darm von Gidex machen die Ookineten eine Periode des Wachs-
thums durch, wobei sie sich zu einem Knäuel einrollen und mitotisch ihre
Kerne stark vermehren; zuletzt schwärmen die Spirochäten aus, und ein großer
Restkörper bleibt zurück. Alle 3 Formen sind sehr klein, besonders die cf;
sie bewegen sich mit dem Geißelende voran, jedoch bleiben bei der indifferenten
Form die beiden durch Längstheilung entstehenden jungen Thiere mit ihren
Hinterenden so lange verbunden, bis jedes sich wieder getheilt hat, und
schwimmen daher nach beiden Richtungen hin. In Folge ihrer lebhaften Ver-
mehrung können sie so klein werden, dass sie »sich als Einzelindividuen op-
tisch nicht mehr auflösen lassen«. (Daher mögen auch beim gelben Fieber
Spirochäten die Erreger sein; das Myxococoidium stegomyiae von Parker,
Beyer & Pothier ist wohl der commensale Sprosspilz der Stegomyia.) Sie wan-
dern in die Malpighischen Schläuche, vermehren sich darin, werden »bei der
Epithelregeneration der Schläuche« in den Darm entleert, dort wieder in der
Schlinge des Colons aufgehalten und setzen von da ihren Weg ebenso fort
wie Tryih Im Vogel [Athene noetua) jedoch leben sie von den noch hämo-
globinfreien Erythroblasten. Die Geschlechtsformen wachsen derart heran, dass
sie beim Übergang zur Ruhe den Erythroblasten hinten an sich befestigen und
in sich hineinziehen. — Verf. hat auf Grund obiger Untersuchungen seine
Forschungen an Plasmodium wieder aufgenommen und ist bereits theilweise

32 Protozoa,

zu anderen Deutungen gelangt. Phylogenetisch leitet er alle Hämosporidien
von Flagellaten ab. Der »Urhämoflagellat« steht Trypanoplasma am nächsten;
sein Ecto- und Endoplasma hatten jedes ein »als Kern ausgebildetes Central-
organ«, und zwar producirte der ectoplasmatische Kern aus der gleichpoligen
Spindel seines Tochterkerns den locomotorischen Apparat, d. h. 2 gleiche
Geißeln mit undulirenden Membranen. Bei Trypmiosoma noctuae ist die Spindel
heteropol, und nur das phylogenetisch vordere Ende zur Geißel geworden, bei
Spir. noctuae das hintere. Ein Zwischenstadium bildet Trypanop)}iis [s. oben
p 29 Keysselitz]. — Auch die Entwickelung der Piroplasmen in Ganis und
Bos verläuft vielleicht ähnlich der der Halteridien. — Hierher auch Guiart,
Mesnil und Novy & Mac Neal, sowie ferner Sergent (^) und Thiroux.

Nach Leger (') lebt im Darm von Tabanus glaucopis (vielleicht auch von Haema-
topota italica) die in ihrer freien Form sehr spitze Ileipetomonas subulata n.
[30 1.1 lang, Geißel 20-25 ^u, undulirende Membran angedeutet); Zweitheilung
beobachtet. Die festsitzende Form bedeckt oft »en quantite prodigieuse« das
Darmepithel; die kleinsten Individuen sind kaum 4,u groß und erinnern
»etonnamment« an Piroplasma; Theilung unter Amitose des Kerns oft mul-
tipel. — Leger (*) zieht seine Grithidia minuta [s. Bericht f. 1903 Prot, p 5]
zu H. und möchte jetzt die Vorfahren der Trypanosomen »ä fouet morpho-
logiquement anterieur« unter H. suchen; ursprünglich lebten sie in nicht blut-
saugenden Insekten und gelangten erst phylogenetisch später auch in die Verte-
braten; dies gilt ebenso von Plasmodimn. Nur die Tryp. mit hinterer Geißel
sind von Trypianoplasma ableitbar.

Prowazek (^) beschreibt die Entwickelung von Herpeto^nonas muscae domesti-
cae Burnett und sarcophagae n., gibt auch dazu eine Abbildung und kurze
Darstellung des Darmcanals von Musca. Ganz vorn in der 30-50 /t langen
H. m. liegt eine sehr langsam pulsirende Vacuole. Von den beiden Kernen
ist der eine der Blepharoplast ; mit diesem sind die beiden Geißeln durch die
beiden Rhizoplasten und das Diplosoma verbunden; nach hinten verläuft durch
den ganzen Körper ein Doppelfadeu. Zwischen den Geißeln ist eine zarte
Membran ausgespannt. Die Thiere gruppiren sich häufig mit ihren Vorder^
enden zu Rosetten. Der »Nährkern« enthält 8 (bei H. s. 16) Chromosomen.
Bei der Längstheiluug theilen sich beide Kerne unabhängig von einander,
der Nährkern durch eine primitive Mitose, der Bleph. durch Durchschnürung.
Jedes junge Individuum übernimmt eine der alten Geißeln nebst dem Basal-
kern. Die Copulation ist selten; der eine Copulant ist etwas größer [Q)
als der andere [(^). Vorher kommt es zu einer starken Reduction der Geißeln,
beider Kerne und des Achsenfadens; dann verschmelzen beide Individuen mit
einander (auch die Kerne) und bilden eine Dauercyste aus. — Da unter Um-
ständen die H. aus dem Darm der Fliegen in die Leibeshöhle imd von da in
die Ovarien wandern, so kann auch die nächste Generation des Wirthes inficirt
werden; im embryonalen Mitteldarme führen später die Parasiten genau wie
die zurückgebliebenen im Darme des Wirthes höchst merkwürdige Kern Verän-
derungen aus, die wesentlich denen von Bodo lacertae oder der Tricliomastix
bei der Autogamie gleichen [s. hierüber oben p 28]; das Resultat ist entweder
ein Q (Autogamie mit Parthenogenese) oder ein (^ (Autogamie mit »Etheo-
genese«) oder ein indifferentes Individuum. Außer diesen 3 typischen Modi
gibt es »ein ganzes Heer von Übergängen und Modificationen«. — Verf.
schließt mit einigen Notizen über die Copulation von Trypanosoma Brucei
aus Gavia.

BOSC(^) erörtert sehr ausführlich den Bau von Trypanosoma spec. aus Leims
nach Trockenpräparaten. Er betrachtet das Ende, wo die Geißel inserirt ist,

4. Mastigophora. 33

als das hintere, unterscheidet ein Ecto- von einem Endoplasma, lässt beide
aber allmählich in einander übergehen und den Hauptkern bald im einen, bald
im anderen liegen. Die Geißelwurzel ist (mit Schaudinn) zugleich ein Mikro-
nucleus und ein Centrosoma. Eine echte Mitose des Hauptkerns hat Verf.
nicht beobachtet, hält sie aber für möglich. Die Geißel stammt wohl vom
Chromatin ab. Echte Copulation von 2 T. mit den Hinterenden wurde 2 mal
gesehen. — Hierher auch Petrie.

Byloff macht einige Angaben über Trypanosoma Lewisi, speciell über die
Inficirung zahmer Mus decwnanus mit dem Blute von » Canalratten « . Die
Längstheilungen, Segmentirungen und vielleicht andere Arten der Vermehrung
»führen zur Bildung sehr kleiner Elemente«, die am 3. oder 4. Tage nach
der Infection reichlich vorhanden sind, dann heranwachsen und sich wieder
theilen. Die Theilung »verläuft stets unter Erscheinungen, welche der Mitose
am ähnlichsten sind« (Spireme und schleifenfürmige Segmente). Die Geißel
legt sich dabei unabhängig von der Geißelwurzel an; letztere und »Kernsub-
stanz scheinen, nach ihrem örtlichen Verhalten zu schließen, während der
Theilung in sehr nahe Beziehungen zu einander zu treten«. — Hierher Ehr-
lich & Shiga, Laveran(<^), Laveran & IVIesnil(^j und oben p 28 Casteilani &
Willey.

Laveran & IVIesnil(^) beschreiben kurz Trypanosoma dhnorphon aus africa-
nischen Pferden: 10-22 /< lang, undulirende Membran schmal, Geißel bis ans
Ende nicht frei (ähnlich wie bei congolense Broden); Längstheilung von der
Größe unabhängig. Verff. schildern den Verlauf der Krankheit bei den Pferden
und inficirten Gavia, Gapra etc. T. d. ist bestimmt specifisch verschieden von
gambiense und Brucei. — Hierher auch Brumpt(2), Jakimoff, Laveran ('), Lin-
gard(2), Markl und Rouget.

Nach Laveran (^) ist Castellani's Tryjmnosoma ugandense nach Bau und
pathogener Wirkung identisch mit dem früher beschriebenen T. gambiense
Dutton. — Hierher Laveran (^^) sowie Brumpt & Wurtz(i-3) und Sergent (V).

Über Tryj)anosoma etc. s. ferner Laveran & IVIesnil(*), Brumpt(i), Moore und
oben p 23 Memmo, Martoglio & Adani.

Rogers fand in Culturen der Parasiten aus der Milz von Homo bei cachec-
tischeu Fiebern und Kala-Azar alle Übergangstadien zu echten Trypanosomen.
Die Parasiten wuchsen heran, obgleich die Erythrocyten zerstört waren; es
handelte sich also um kein Piroplasnia (gegen Laveran). — Hierher auch
Marchand & Ledingham.

Zederbauer hat bei Geratium hirundinella die Copulation beobachtet.
Meist liegen die Copulauten 180*', seltener nur 90° um die Querachse ge-
dreht; dabei wandert der Inhalt des einen in den »Copulationsschlauch« des
anderen. Die Zygospore entwickelt sich dann wahrscheinlich in der sog. Cyste
weiter. Die Theilung verläuft wie bei G. trijyos; die beiden jungen Thiere
können eine Zeitlang beisammen bleiben und sich regeneriren. Die Art der
Copulation spricht für die Verwandtschaft der Peridineen mit Conjugaten und
Bacillariaceen. — Hierher auch Okamura & Nishikawa. Über cyclische Varia-
tion 3. unten Vermes Lauterborn, über Asymmetrie ibid. Jennings(i).

Mingazzini beschreibt den Cystoflagellaten Radiozoum n. lobatum u. von
Messina (später auch in 1 Exemplar zwischen CuraQao und Belize gefunden).
Körper rund, gelatinös, meist mit 4 stumpfen Auswüchsen, reichlich 1 mm im
Durchmesser, glashell. Das Zellplama liegt im hohlen Körper fast auf der
Unterseite und entsendet 15-30 radiäre Ausläufer, die sich an der Peripherie
bis nach oben hinziehen und dabei verzweigen. Im Centrum des Plasmas be-
steht eine Sphäre, 80-100 i^i im Durchmesser, mit vielen spiraligen Radien,

Zool Jahresbericlit. l'J04. Protozoa. c,

34 Protozoa.

die von einem Centrosoma ausgehen. Außer dieser Sphäre können kleinere
vorhanden sein, was offenbar auf die Theihing des Thieres hinweist. Der
Kern, im Leben nicht sichtbar, weil von dichtem Plasma umgeben, wird 150 bis
200 i-i groß; vom perinucleären Plasma geht ein etwa 30 /.i dicker Strang aus,
verzweigt sich ebenfalls in der Gelatine und lässt vor seinem Ende das Fla-
gellum entspringen, das aber auch fehlen kann. — In die Nähe von R. ge-
hört Pyrocystis fiisiformis Murray. Verf. bespricht kritisch die Angaben von
Hertwig über Theilungsstadien von L&ptodiscus.

5. Infusoria.

Hierher auch unten Arthropoda p 23 Ziegler. — Über die Fauna von Turke-
stan s. Daday, von New Orleans oben p 14 Smith, fossile Infus. Renault. Physio-
logisches s. bei Alexandrowa & Istcmina, Barratt(2,3), Birukoff(^2), Jodibauer,
Statkewitsch (2), Tappeiner & Jodibauer, Veneziani und oben p 12 Verworn,
p 13 Jennings(^) und p 14 Willcock. Über Tintinnen s. Schweyer, Anojjhrys
Di Mauro, Licnopho7-a unten Mollusca p 32 Vayssieref^), cyclische Variation
unten Vermes Lauterborn.

Küster findet in verletzten Zellen der grünen Alge Valonia eine Species von
Nassula, die auf Kosten des Chlorophylls lebt und sich lebhaft theilt, bis
»ihre Zahl sich ins Unermessliche vermehrt« hat. Ein- und Austritt der Thiere
wurden nicht beobachtet.

Nach Faure(^) besteht das Plasma der Vorticelliden und vieler anderer
Ciliaten aus einem Netz von Hyaloplasma »baignö par une substance para-
plasmique (Fahre Domergue)«; letztere enthält zahlreiche »vesicules de Kunst-
ler« mit einer hyaloplasmatischen Wand und leicht saurem Inhalte. Meist
sind diese Bläschen nur etwa Y2 H- gi'oß. Verf. möchte sie mit den Tono-
plasten der Pflanzen und den gi'ößeren Bläschen im Plasma der Rhizopoden
vergleichen. Wahrscheinlich sind es »reservoires faisant partie de l'architec-
ture du protoplasma«. — Hierher auch Faiire(^).

IVIitrophanow(^) lässt sich bei Paramaeckmi die Trichocysten als »amas
d'une matiere ä part« in bestimmten Hohlräumen der Rinde bilden, die durch
Canälchen nach außen münden; in diesem Sinne vergleicht er sie mit der
contractilen Vacuole. Sie sind halbflüssig, homogen und klebrig, erhärten im
Contact mit dem Medium und nehmen dabei eine je nach der Stärke der
Contraction der Rinde, die sie auspresst, verschiedene Form an. Sie entstehen
im Endoplasma nahe beim Kern, vielleicht aus ihm. — Hierher auch Mitro-
phanow(2).

Metalnikoff findet experimentell, dass bei Paramaecium einige Nahrungs-
vacuolen gleich von Anfang an alkalisch reagiren, während andere erst sauer
sind. »Die Verdauung geht in gleicher Weise vor sich, wie bei den höheren mehr-
zelligen Thieren — zuerst bei saurer und darauf hin bei alkalischer Reaction.«

Loewenthal beschreibt die Veränderungen des Kernes von Opalina rana-
rum während der Encystirung und möchte den Theil des Chromatins, der au
den Rand des Kerns tritt, einem >Mikronucleus gleichstellen«.

Faure(^) beti-achtet die Ausstoßung von Bestandtheilen des Makronucleus bei
der Theilung von Operoularia und den temporären Ortswechsel mancher Vor-
ticelliden als Mittel zur Verlängerung des Lebens.

Faure(^) beschreibt kurz den Bau der chitinösen Schale von Cothurnia,
Pyxicola etc. und ihre Bildung bei Vayinicola ovata.

Faure(*) fasst Vorticella citrina als eine temporäre Form von convallaria
und anderen F. auf, mit denen sie zusammen vorkommt. Zunächst ist sie

5. Infusoria. 35

difTus gelb durch ein im Plasma auftretendes Lipochrom, später concentrirt
sich dieses in den mittlerweile gebildeten Fetttröpfchen, zuletzt schwindet es
wieder. Die ganze Erscheinung ist eine »simple reaction biochimique de l'in-
fnsoire et du milieu«;.

FaureC^) beschreibt kurz den Bau des Stieles von Epistylis, Opercularia,
Rhabdostyla, Intranstylum n., Zoothamnium^ Vorticella, Garchesiimi und gelangt
zu dem Resultate, dass alle diese Arten von Stielen »ne sont que le develop-
pement de l'appareil fixateur de la Scyphidia qui se rattache lui-meme ä
celui de VHemispeira«. — Hierher auch Brandes und Faure(^,i°). — Faure(^)
vergleicht den Anheftapparat von Scyph. mit dem von Hern., sieht dieses Genus
als das ursprünglichste der Discotrichen an und möchte es von den Holotrichen
durch ein Ancistrum ähnliches Genus ableiten.

Faure(^^) beschreibt 4 neue Opercularia und erörtert auch die Phylogenese
des Genus. 0. Henneguyi hat besonders starke, quergestreifte Myoneme und
einen langen »canal pharyngien« (dieser kommt fast allen Vorticelliden zu und
besteht aus einem »faisceau de filaments retenus par les mailles du hyalo-
plasma«). Von 0. gracilis wurde nur 1 Colonie, von 0. Fabrei nur 1 Exem-
plar gefunden; letztere Species hat 2 Pharyngealcanäle. 0. microdiseum lebt
vielleicht zum Theil saprophytisch; die contractile Vacuole ist stets von einem
»champ vacuolaire« umgeben. — Hierher auch Popow. — Über die Myoneme
der Vorticelliden s. Faure(^).

Kofoid findet in der Bruttasche von reichlich 50^ der Q von Littorina
rudis auf dem Chorion der Eier die etwa 90-100 (.l lange Opalinide Proto-
phrya n. ovicola n., die sich osmotisch von der Flüssigkeit in der Tasche er-
nährt und in der Krümmung ihres Körpers dem Chorion angepasst ist. Con-
tractile Vacuole ganz hinten im Ectoplasma, mit stets deutlichem Gang und
Porus. Makronucleus in der Mitte, rund, Mikronucleus ihm vorn angeschmiegt,
ellipsoidal. Cilien sehr fein und dicht, keine Haken etc. Pellicula und
Alveolarsaum vorhanden. Zweimal wurde Quertheilung beobachtet.

Cohn macht einige Angaben über Bau und Vermehrung von Discophrya
gigantea und Opalina intestinalis aus dem Enddarm von Discoglossus pictus.
Der Kern des ersteren Parasiten enthält in seinen Alveolen je ein Kernkör-
perchen. Der Excretionscanal entsteht durch Zusammenfließen von Vacuolen
(mit Bütschli); eine Membran hat er nicht, er entleert und füllt sich (abwech-
selnd von vorn nach hinten und umgekehrt) in 10-13 Minuten. Während des
vegetativen Stadiums fehlt der Mikronucleus, tritt aber bei der Theilung auf.
Hierbei wandert der Kern zunächst nach hinten und stellt sich so ein, dass
die spätere Furche auch ihn halbirt; zugleich verliert sich sein wabiger Bau.
Die Ketten von Individuen kommen durch successive Zweitheilung zu Stande.
— Die jüngsten Stadien von Op. haben alle noch einen einheitlichen Kern,
die erwachsenen Thiere alle einen Doppelkern. Längstheilung beobachtete
Verf. nur einmal, Knospung dagegen häufig; die Knospen sind die Dauer-
stadien und haben alle 2 Kerne, müssen sich also vor dem Ausschlüpfen
noch einmal th eilen. Bei der auch nur einmal gesehenen Conjugation hatte
jedes Individuum seinen Mikronucleus. Verf. möchte dieses temporäre Auf-
treten des Kleinkernes so deuten, dass der gewöhnliche Kern ein »MaMiN.«
sei und nur bei der Conjugation den MiN. hervortreten lasse; analog erkläre
sich das Verhalten des Kernes bei Anoplophrya branchiarmUj wo bei der
Conjugation nach Aime Schneider ein Theil davon ausgetauscht wird, ohne
dass der MiN. je selbständig wird (gegen Bütschli).

Leger & Duboscq(^) beschreiben zunächst Anoplophrya Brasili n. aus dem
Darmcanal von Audouinia tentaculata. Das Thier wird bis 450 /t lang und

36 Protozoa.

hat bis 25 Vacuolen, die sicli aber nie contrahiren, sondern mit Neutralroth
färben. Der Mikronucleus liegt unmittelbar hinter der Mitte und ist spindel-
förmig; der sehr lange Makronucleus hat die Form einer Rinne. Bei der
Quertheilung zieht sich der Mi. ungemein lang aus, und nach der Durch-
schnürung zeigt jedes junge Thier noch eine Zeitlang den Rest des Verbin-
dungsstückes; der Ma. schnürt sich einfach durch. — Verff. beschreiben ferner
Opalina saturnalis n. aus dem Darme von Box boops. Es gibt lange
(250 X 30 /<), aus einer Längstheilung hervorgegangene, und breite (100 x 60),
wahrscheinlich durch Quertheilung entstandene Individuen. Die Cilien sind
namentlich bei den ersteren bis 25 f.i lang, während sie bei den letzteren fast
ganz fehlen können. Das Ectoplasma enthält eine Schicht sehr großer Alveolen
voll einer blassgelben Reservesubstanz. Im Endoplasma liegen die Kerne :
meist 2, ausnahmsweise auch keiner. Bei der Kerntheilung, die im Wesent-
lichen wie bei 0. ranarum nach Tönniges [s. Bericht f. 1899 Prot, p 32] ver-
läuft, bleibt die Membran stets erhalten; die Chromatinkörnchen ordnen sich
eine Zeitlang zu einer Art von Chromosomen an, und der Nucleolus, der mit-
unter einen Ring am Äquator des Kernes bildet, verhält sich ähnlich, ist
vielleicht auch nur eine »faible modification« des Chromatins. Centrosomen
werden nie sichtbar. Die Längstheilung des Thieres beginnt vorn und liefert
mitunter ein kernloses Individuum. Junge einkernige 0. können sich encystiren,
werden vom Wirthe ausgestoßen und in anderen B. frei; sie bilden sich dann
direct (ohne Conjugation) zu zweikeruigen um. — Hierher auch Leger & Du-
boscq(2).

Hamburger studirte das Verhalten der Kerne bei der Conjugation von
Paramaeciwn hursaria. Mit dem Wachsthum des Mikronucleus jedes Conju-
ganten ist die Umlageruug des Chromatins zu sehr zahlreichen Chromosomen
verbunden. Ein echter Aster wurde nicht beobachtet, wohl aber der Diaster
und die Hantelform. Nach der 1. Theiluug theilt sich der eine Tochterkern
nochmals, während der andere zu Grunde geht. Bei dieser 2. Theilung tritt
wohl kein Kuäuelstadium auf; auch von den beiden Enkelkernen wird der
eine rückgebildet, während sich der andere in den stationären und den wan-
dernden Kern theilt. Bei der Wanderung des letzteren in den anderen Con-
juganten verschmelzen die beiden Plasmaleiber; der Wanderkern verschmilzt
mit dem stationären selbst während der 1. Kerntheilung nach der Karyogamie
nicht völlig; dabei sind beide Conjuganten noch vereint, bei der 2. Theilung
dagegen oft schon getrennt. Von den 4 neuen Kernen werden 2 zu den Mi-
kronuclei, 2 zu den Makronuclei; die letzteren legen sich dem alten Makr.
dicht an und nehmen wahrscheinlich von dessen Substanz in sich auf. Bei
der 1. Theilung jedes der beiden Exconjuganten werden nur selten die 4
neuen Mikr. und Makr. gleichmäßig auf die beiden jungen Thiere vertheilt
(und eins erbt den alten Makr.), meist hingegen theilt sich zugleich der eine
Mikr., und dann sind wieder 2 Modificationen in der Übernahme der Kerne
möglich. So sind nicht nur jetzt, sondern auch bei der sehr rasch folgenden
2. Theilung für viele Thiere die normalen Verhältnisse noch nicht wieder ein-
getreten; ja, der überschüssige Mikr. kann sogar während der 3. Theiluug er-
halten bleiben. — Verf. stellt auch einige allgemeine Betrachtungen über die
Vergleiclibarkeit der Conjugation der Ciliaten mit der Befruchtung bei Meta-
zoen und Metaphyten an (zum Theil gegen Giard und Hoyer, mit Bütschli)
und beschreibt zum Schlüsse einige abnorme Conjugationsstadien. — Hierher
auch Hertwig(2).

Calkins('^) hat seine Züchtungen von Paramaecium [s. Bericht f. 1902 Prot,
p 27] zu Ende geführt. Die Series A starb nach 23 Monaten in der 742. Ge-

5. Infusoria. 37

neration aus, »apparently from exhaustion«, jedocli waren auch in den letzten
Individuen Endoplasma und Makronucleus normal. Nur Ectoplasma und Mikro-
nucleus zeigten »unmistakable signs of degeneration«, auch waren die Thei-
luugen seltener geworden und relativ oft unvollständig oder sonst abnorm.
Auch die Versuche zur Überwindung der Depressionen durch Zusatz von
Säuren oder Salzen halfen nicht, ebensowenig galvanische Reize und (»at the
Suggestion of Professor Wilson, and as a last resort«) der Zusatz von Nitro-
glycerin oder getrockneten und zerriebenen Paramäcien »of an entirely foreign
race«. — Verf. macht einige Angaben über den Bau der normalen und der
»deprimirten« Thiere, wobei er im Wesentlichen mit Wallengren [s. Bericht f.
1902 Prot, p 28] übereinstimmt. Der Hungertod kann selbst bei Gegenwart
reicher Nahrung eintreten. Das Protoplasma altert; entweder betrifft dies die
Substanzen, die den vegetativen Functionen vorstehen, oder die, denen die
Fortpflanzung obliegt; im letzteren Falle kommt es zum »germinal death of
the race«. Aus einem Versuche mit conjugirten Individuen möchte Verf. den
Schluss ziehen, dass die Conjugation wahrscheinlich doch eine Verjüngung
der Thiere herbeiführt. — Hierher auch Enriques.

Jennings(-) liefert Nachträge zu seinen Studien über das Verhalten von
Paramaecium [s. Bericht f. 1899 Prot, p 8], ist aber jetzt theilweise zu an-
deren Auffassungen gekommen. Den charakteristischen Complex von Bewe-
gungen, der die Beziehungen des Infusors zur Umgebung bestimmt, nennt er
das Actionssystem und bespricht nun zunächst die gewöhnlichen Bewegun-
gen — die Thiere drehen sich auch beim Rückwärtsschwimmen stets nach
der linken Seite, wenn ihr Vorderende vom Beobachter abgewandt ist —
dann den Motorreflex, jetzt als »avoiding reaction« [Abkehr] bezeichnet, der
die Antwort des Thieres auf fast alle starken Reize ist und durch Modifica-
tionen in den 3 Factoren des normalen Schwimmens hervorgebracht wird. Die
Cilien der einzelnen Körperregionen können zusammen »almost any combination
of forward, reversed, oblique or transverse strokes« ausführen. Im- Allgemeinen
reagirt P. auf jede Änderung in seinen Beziehungen zur Außenwelt »as long
as its effect as a change continues«, also bei einem schädlichen Reize even-
tuell bis zum Tode. Aber nur Änderungen »leading away from the Optimum«
rufen die Abkehr hervor. Nie beruht die Reaction darauf, dass der Reiz in
seiner Stärke je nach den Seiten oder Enden des Thieres differirt. Dies gilt
auch von der Geotaxis (gegen Jensen, s. Bericht f. 1893 Prot, p 9), ebenso von
der Rheotaxis. Bei der Conjugation bewegen sich die Thiere wie geAvöhn-
lich und haften nur deswegen an einander, weil die Mundfläche »through some
physical modification of the protoplasm« klebrig geworden ist. Nicht auf der
Abkehr basirt besonders das Verhalten gegen elektrische Ströme, insofern als
dabei unter Umständen die Zwangsbewegung [s. Bericht f. 1901 Prot, p 8
Pearl] mitspielt. Ludloff's Deutung der Erscheinungen [s. Bericht f. 1895
Prot, p 7] reicht völlig aus, und von Kataphorese zur Anode hin kann, wie
das Experiment an todten P. zeigt, keine Rede sein (gegen Pearl). — Hierher
Jennings('*) und unten Vermes Jennings(i) sowie oben p 12 Greeley und Towle.

Pütter(^) stellt durch Experimente fest, dass Spirostomimi amhiguum gegen
Sauerstoff von bestimmter Spannung negativ chemotaktisch ist und bei Auf-
enthalt in flachen Schalen durch die relativ große Menge des absorbirten
Sauerstoffes geschädigt wird. Das Optimum für dieses Gas liegt bei S. (viel-
leicht auch bei Bursaria] sehr niedrig, nämlich zwischen 4 und 21^. Die
Veränderungen bei ungünstiger Spannung des Gases betreffen direct nur das
Plasma und führen im schlimmsten Falle zum Tode durch Zerfließen.

Pütter (^) gibt als Vorarbeit zu anderen Studien an Ciliaten eine »Sympto-

38 Protozoa.

matologie der ReLzbeantwortungen« bei Spirostomum ambiguwm und Paramaecium
caudatum. Von den Veränderungen an S. durch Reize erörtert er die des
Endoplasmas (Volumen und Form, Lichtbrechung), Kernes, der contr. Vacuole
(Form und Bewegung), der Plasmabewegung, Flimmerbewegung (besonders aus-
führlich) und Myoidbewegung (ihr »Werth ist ... . überhaupt nicht einzu-
sehen«). Von denen bei P. discutirt er die des Ectoplasmas, Endoplasmas,
Kernes, sowie der Bewegung von Plasma, contr. Vacuole (besonders ausführ-
lich; 6 Phasen; Frequenz der Entleerung ungemein verschieden) und Cilien.

In einer wesentlich physiologischen Arbeit über den Einfluss des galvani-
schen Stromes auf 11 Holo-, 8 Hypo- und 8 Heterotrichen gelangt Statke-
wit8Ch(^) zu einigen allgemeinen Schlüssen. Die Fortbewegung der Ciliaten
zu einem der Pole unter der Wirkung des constanten Stromes beruht nicht
auf der Kataphorese. Die Geschwindigkeit der Bewegung (Galvanotropismus)
und die Orientirung gegen die Pole (Galvanotaxis) hangen von der Stromstärke
ab; z. B. Stylonychia wird durch schwache Sti'Öme transversal galvanotaktisch,
durch starke kathodisch galvanotrop. Die rasche Formänderung der Protisten
unter dem Einfluss des galv. Stromes kommt durch die unmittelbare Erregung
der contractilen Elemente im Ectoplasma zu Stande.

Hertel untersuchte den Einfluss des Magnesiumspectrums auf Bacterien,
Pflanzenzellen, Ciliaten, Hydra, Philodina, Rhabditis, Chaetogaster, die Em-
bryonen von Limnaeus und Larven von Triton und Siredon. Stets übte
dieses Licht von 280 /.i/^i Wellenlänge einen heftigen Reiz auf die Organismen
aus, der zunächst eine Erregung (bei Stentor und Vorticellen eine Contraction
des Hinterendes oder Stieles), dann eine Lähmung und eventuell den Tod her-
beiführte. Hydra viridis war viel resistenter als grisea oder fusca, ebenso
die belichteten Exemplare des grünen Paramaecium bursaria als die unbelich-
teten (ähnlich belichtete und unbelichtete Stücke der Pflanze Elodea). Viel-
leicht hält also die Entwickelung von Sauerstofi' durch das Chlorophyll die
schädigende Wirkung der ultravioletten Strahlen auf.

Über Suctorien [Astrophrya] s. Awerinzew(2) und [Amoebophrya) oben p 17
Popofsky(2).

Porifera.

(Referent: Prof. 0. Maas in München.)

Colte, J., Contribution ä l'etude de la nutrition chez les Spongiaires. in: Bull. Sc. France

Belg. Tome 38 p 420—573 10 Figg. [4, 6]
Görich, W., Zur Kenntnis der Spermatogenese bei Poriferen und Cölenteraten nebst Bemer-
kungen über die Oogenese der ersteren. in: Zeit. Wiss. Z. 76. Bd. p 522 — 543 4 Figg.

T 31. [5]
Henze, M., Spongosterin, eine cliolesterinartige Substanz aus Suherites domunculus und seine

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p 109-124. [6]
Hinde, G. J., OntheStructureand Affinitiesofthe Genus PorospJ^«ra, Steinmann, in: Journ.

R. Micr. Soc. London p 1—25 T 1, 2. [9]
Ijima, J., Studies on the Hexactinella. Contr. 4. (Rossellidse). in: Journ. Coli. Sc. Japan

Tokyo Vol. 18 No. 7 304 pgg. 23 Taf. [3, 4, 7]
Lendenfeld, R. v., Über die Herstellung von Nadelpräparaten bei Kieselschwämmen, in : Zeit.

Wiss. Mikr. 21. Bd. p 23—24. [2]
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in ; Sitzungsb. Ges. Morph. Phys. München 20. Bd. p 4—21 9 Figg. [5]
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Seewasser, in: Verh. D. Z. Ges. 14. Vers, p 190—200. [5]
Rousseau, E., Note monographique sur les Spongiaires de Belgique. in: Ann. Soc. Mal. Belg.

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/2, 4, 7]
Szymansky, M., 1. Zm- Anatomie und Systematik der Hornschwämme des Mittelmeeres, in:

Z. Anz. 27. Bd. p 445—449. [3]

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Thum, E., Bericht über eine Sammlung trockener Chalineen-Skelete aus dem Brüsseler Mu-
seum, in: Ann. Soc. Mal. Belg. Tome 38 p 9—21 26 Figg. [8]
Topsent, E., 1. Sarosiegia oeulata, Hexactinellide nouvelle des iles du Cap-Vert. in: Bull.

Mus. Oceanogr. Monaco No. 10 8 pgg. 3 Figg. [7]

, 2. Spongiaires des AQores. in: Res. Camp. Sc. Monaco Fase. 25 280 pgg. 18 Taf. [7,8]

, 3. Eeteroclathria Eallexi, type d'un genre nouveau d'Ectyonines. in: Arch. Z. Exper.

(4) Tome 2 Notes p 93—98 2 Figg. [8]
, 4. Note sur les Eponges du Travailleur et du Talisman, in: Bull. Mus. H. N. Paris

Tome 10 p 62 — 66. [Kurze Beschreibung von Hexaetinella Filholi n. nach einem be-
schädigten Exemplare aus 1900 m.]
Weltner, W., Die Spongien im International Catalogue of Scientific Literature. in: Z. Anz.

27. Bd. p 788—789. [Der Katalog ist durchaus unvollständig.]
Wilson, H. V., The Sponges : Report on an Exploration off the West Coast . . . by the Steamer

Albatross. in: Mem. Mus. Harvard Coli. Vol. 30 p 1—164 T 1—26. [7]

Zool. Jahresbericht. 1904. Porifera.

Porifera.

f A. AUgemeiDes.

1. Histologie, Anatomie etc.

Lendenfeld gibt praktische AnweisuDgen zur Herstellung von Nadelpräpa-
raten durch fractionirte Sedimentation. Die nacheinander erzielten Sedimente
werden auf Objectträger gebracht; so sind immer Massen von isolirten, nach der
Größe geordneten Nadeln vorhanden, und die Form der Nadeln, besonders ihre
Variation ist besser studirbar.

Schulze gibt auf Grund früherer eigener und fremder Arbeiten, sowie neuer
Befunde am Material der Valdivia eine erschöpfende Darstellung der jetzigen
Kenntnis vom anatomischen und histologischen Bau der Hexactinelliden. Morpho-
logisch unterscheidet er die Kammerlage als Choanosom vom gesammten übrigen
Schwammkörper, dem Allosom; dieses zerfällt wieder in a) Dermatosom, an der
äußeren Körperfläche gelegen bis zum Choanosom, b) Gastrosom, die Gastralhöhle
begrenzend bis zum Choanosom, und c) Epi- und Aporhysom, an der Innenfläche
der zu- resp. abführenden Canäle zum Choanosom. Auch histologisch sind die
Choanocyten »eine von den übrigen Geweben verschiedene, durchaus eigenartige
und gesonderte Zellform«. Differenzen bestehen mit Ijima's Darstellung, der den
seitlichen Zusammenhang der Kragenzellen leugnet; hier wird dieser an Photo-
graphien von Schaudinnia neu erwiesen. Ferner zeigt sich eine membranöse ba-
sale Verbindung der Kragenzellen, nicht blos 4 Stränge an jeder Zelle, die ein
Netz bilden (Ij.); diese Membran ist allerdings bald enger- bald weitermaschig. Ein
besonderes Zellmittelstück ist vom Collare zu unterscheiden. Den Choanocyten
steht histologisch das Trabekelgewebe gegenüber. Dieses ist syncytial; zwar
gibt es überall an den Trabekeln, besonders an den membranösen Grenzregionen
ziemlich gleichmäßig vertheilte runde Kerne mit Körnerhof; aber nirgends sah
Verf. (so wenig wie andere Autoren) sichere Zellgrenzen. »Es ist also wohl
anzunehmen, dass hier die Diflferenzirung der oberflächlich liegenden Grundgewebs-
zellen zu echten epithelialen Pinakocyten unterblieben ist.« Was Verf. früher
als epithelial deutete, sind »Knollen«zellen, Thesocyten mit Reservematerial. Auch
ist die frühere Anschauung nicht haltbar, dass es sich um eine Biudesubstanz wie
bei den übrigen Schwämmen handle. Die Trabekel sind selbst ein Zellennetz,
Sarcode mit Kernen; allerdings mit einiger Modification durch zweierlei Plasma
und durch Einstreuung einer anderen Zellart, der Archäocyten, außer den Trabekel-
zellen selbst. Die letzten Verzweigungen breiten sich am Choanosom aus und bethei-
ligen sich (gegen Ij.) ebenfalls sammt Kernen am Aufbau der Kammerwand. Die
Trabekelzellen enthalten (gegen Verf.s frühere Ansicht) nicht 2 Arten von Kernen.
Außerdem sind Archäocyten und Thesocyten verschiedener Art mit Körnchen im
Trabekelgewebe auseinander zu halten. Anhäufungen kleiuer, sehr zahlreicher,
gleichartiger Zellen (»Soriten«), nicht (gegen früher) mit dotterreichen Eiern resp.
Spermaballen [s. unten] zu verwechseln, sind rückwärts auf Ansammlung von
Archäocyten, vorwärts wohl auf Gemmulabildung zu beziehen. Sie haben eine
Hülle aus engmaschigem Trabekelgewebe. — Die Frage nach der Spicula-
scheide ist an den colossalen Pfahlnadeln zu beantAvorten : diese haben eine
derbe, mit der Pincette fassbare Hülle aus einem Netz schmaler Faserbalken,
die annähernd circulär die Nadel umspinnen. Bei kleineren Nadeln ist es eine
röhrenförmige, dünne Platte mit sehr verdünnten Stellen oder Lücken, oft in
der Achsenrichtung der Nadeln. Auch bei den dünnsten Nadeln ist die Scheide
durch Tinction nachweisbar, aber immer nur bei solchen, die sich noch durch
regelmäßigen Zuwachs vergrößern; frei vorstehende Pinnulen und kleine Paren-
chymnadeln haben keine Scheide. Ähnliche Gebilde wie die Scheide kommen

A. Allgemeines, 1. Histologie, Anatomie etc. 3

als Grenzlamellen in Röhren des Gewebes vor, in denen Raumparasiten leben,
stets ohne Kerne und deswegen einer cuticularen Abscheidung, wie dem Spongin,
vergleichbar. Auf der Scheide liegen Bildungszellen der Nadeln, wie bei Tethya
(Maas), theils einzeln, theils in Strängen, theils syncytial. Sie sind die Bil-
dungsherde der ganzen Nadeln , sowohl der Kieselsubstanz als auch der Scheide.
In der Nadel ist außer Kieselsubstanz Wasser in verschiedenen Verhältnissen
durch Analyse nachweisbar. Besonders eingehend wird die Structur der Nadel
von Seh. dargestellt. Ein Achsenfaden ist stets vorhanden, oft (bei complicirten
Nadeln) von complicirter Structur. Von Verdickungen desselben gehen die
organischen Lamellen zwischen den concentrischen Kiesellamellen ab. Unter
letzteren, den »Siphonen« , ist die innerste, der Protosiphon, ausgezeichnet.
Achsenfaden und Lamelle sind organisch (Eiweiß) oder enthalten mindestens
in der Hauptsache organische Substanz. Aus dünnen Spiculinlamellen und stärkeren
Siphonen besteht also abwechselnd die Nadel; ihre äußerste Lage ist Spiculin.
Die Untersuchung der großen Pfahlnadeln im polarisirten Licht entscheidet die
Differenz der Autoren in der Frage nach der Doppelbrechung: die Spiculin-
lamelle ist doppeltbrechend, die Kieselsubstanz isotrop. Die Polarisationsachse
durchsetzt die Spiculinlamelle rechtwinklig, beim Achsenfaden steht sie in der
Längsrichtung; der Polarisationscharakter ist in beiden Fällen negativ. Auch
die Nadelscheide ist doppeltbrechend. Ijima's Angaben über die Entstehung
der Nadeln werden auch an andern Sorten von Nadeln bestätigt. »Die Hex-
aster werden von einem zunächst compacten Plasmodium gebildet, welches sich
allmählich von der Nadel radiad zurückziehend, eine diese umhüllende Kapsel
bildet, dabei aber stets mit ihrem Mutterboden, dem umgebenden Trabekelge-
webe im Zusammenhang bleibt.« Gute Objecte sind auch hier die Pfahlnadeln
mit ihrer scheinbar discontinuirlichen Epithelschicht. Scheide und Spiculinla-
mellen sind eine Art Cuticularabscheidung dieser Scleroblasten [s. oben]. Die
Kieselsubstanz ist vielleicht ein bloßer Niederschlag aus einer Lösung, aber
auch diese Lösung muss in letzter Instanz vom Zelllager geliefert sein. Der
Achsenfaden wird von einer terminalen Zellkuppe im Wachsthum erhalten ; daher
die Differenz in der Lichtbrechung von den Lamellen. Die herausragenden
Nadeln sind frei, ohne Spiculoblasten ; sie werden im Schwamm schon fertig
gebildet und dann allmählich herausgeschoben. Eine directe Ausscheidung der
Kieselsäure aus dem Meerwasser ist nicht anzunehmen.

Sjima gibt von einer Anzahl Rosselliden eine Darstellung des gröberen
und feineren Baues. Das Trabekelgewebe ist überall in der früher geschilderten
Weise entwickelt und neigt nur selten zu membranöser Ausbildung. Die Kammer-
wand bildet die Membrana reticularis mit deutlich offenen Maschen, so dass stets
4 Plasmastrahlen zusammenlaufen, und der Kern den Knotenpunkt einnimmt.
Archäocyten liegen in kleinen Gruppen nahe an der Außenseite der Kammer-
wand. Thesocyten werden besonders von Aeanthascus cactus in verschiedenen
Größen, Zuständen und mit Veränderungen des Körncheninhalts beschrieben.
Hier wie auch bei Archäocyten können mehrere kleinere Elemente sich zu
einem größeren zusammensetzen. An Rhabdocalyptus capillatus wird die Ent-
stehung der Spicula im Gewebe an jungen Oxyhexastern geschildert. Hier
sind die centralen Theile des Spiculums von einer kernhaltigen Plasmamasse
eingehüllt, die peripher in Fadentrabekel ausgeht. Nur schwer lässt sich ein
Unterschied zwischen den gewöhnlichen Trabekelkernen und den Spiculoblasten-
kernen feststellen. Als letztere sind offenbar die 4 centralen Kerne anzusprechen,
die regelmäßig in den 4 von den kurzen Principalstrahlen gebildeten Winkeln
der jungen Spicula liegen.

Szymansky(V) beschreibt die Entstehung der Filamente bei den Hörn-

Porifera.

schwämmen. Fol hat nicht entstehende Filamente, sondern Fasern des Stiitz-
skelets gesehen. Jedes Filament hat außer den 2 Endknöpfen eine centrale,
concentrisch geschichtete und vom Faden durchzogene Anschwellung. Von dieser
können ein oder mehrere Zweigfäden mit Endverdickung auswachsen. Die
losgelösten Theile des Centralknotens umhüllen die Enden der Filamente als
Endknöpfe. Das ursprüngliche Gebilde ist somit der Knoten, der durch Wachs-
thum des Fadens auseinander gezogen wird, um die Endknöpfe zu bilden.
Die Centralanschwellung ausgebildeter Filamente zeigt noch die Entstehung an.
Die Canäle zeigen weit ins Lumen reichende Einschnürungen; von jeder geht
eine Membran mit verschieden weiter Öffnung aus, die Fasern enthält und con-
tractu ist. Dadurch kommt es zu einer Regulirung des Wasserstroms. Das
Grundgewebe enthält Gebilde ähnlich Drüsenzellen oder Spongoblasten ; sie
sammeln sich besonders an verletzten HautsteUen an.

Cotte stellt die Spongien auf Grund der intracellulären Verdauung an die
Basis der Metazoen, neben, nicht unter die Cölenteraten im eigentlichen Sinne.
Die Grundsubstanz vermittelt den phylogenetischen Anschluss an die höheren
Thiere. In ihr sind im Leben zwei Strömungen unterscheidbar, centripetale
und centrifugale, von veränderlicher Stärke; zuweilen bestehen sie nur als os-
motische Diffusionsströme, zuweilen werden sie durch Zellbewegungen (Contrac-
tionen, Geißelschlag etc.) verstärkt. Sie entsprechen den Strömen von Lymphe,
Chylus und Excreten der höheren Thiere. Man denke sich die Strömungen
permanent, die Höhlungen, die sie durchlaufen, mit Zellen austapezirt, und
man erhält (mit großem Sprung) die Verhältnisse auch der höchsten Cölomaten.

2. Embryologie.

Ijima hat in VitroUida fertiUs zahlreiche Fortpflanzungsstadien gefunden.
Die Larven liegen außerhalb des Kammerlagers in den äußeren Trabekular-
räumen, die auch der Sitz der Archäocytenhaufen sind. Voll entwickelt sind
sie spindelförmig mit deutlichem äußerem geißeltragendem Epithel und einer
inneren Masse, die aus zweierlei Elementen besteht: solchen, die ein reticuläres
Gewebe bilden (sog. Dermalzellen entsprechend), und solchen, die den undifferen-
zirten Archäocyten entsprechen. Das reticuläre Gewebe ist die Anlage des
Trabekelsystems, das der Bindesubstanz sammt den Deckzellen der Monaxonier
und Triaxonier entspricht. Lücken im Archäocytengewebe sind ohne Bedeutung;
auf keinen Fall sind es künftige Kammern, denn es spannen sich noch Netz-
fasern in ihi'em Lumen aus. Die Spicula sind wie bei Leucopsaeiis 4 strahlige
Stauractine; die 4 Strahlen liegen in einer gekrümmten Fläche, entsprechend
der Larvenoberfläche, der sie direct angeschmiegt sind, und zwar so, dass in
die Längsrichtung der Larve 2 ganz ungleich lange, in die Circulär(quer)rich-
tung 2 gleich lange Strahlen fallen. Sie liegen so gedrängt, dass die Strahlen
sich kreuzen und ein ungefähr rechtwinkeliges, aber nicht ganz regelmäßiges
Gitterwerk bilden. Die Larve entsteht aus Ai-chäocytenhauTen ; wie die Zwei-
schichtigkeit zu Stande kommt, ist nicht verfolgt worden. An jungen zwei-
schichtigen Stadien erscheinen die ersten Spicula. Das äußere Lager bedeckt
wahrscheinlich zuerst die ganze Larve, dann erst folgt die Entblößung des
einen Pols, wie sie an älteren Larven zu sehen ist.

Auch Schulze findet trotz des auffälligen Mangels an Sexualpro ducten bei
den Hexactinelliden im Allgemeinen Eier, Furchimgs Stadien und Blastulae bei
Farrm occa — dass es fremde Eindringlinge sind, ist wegen der gleichmäßigen
VertheUung unwahrscheinlich — , ferner frühe Stadien bei Chonelasma hamatum
und, jedoch weniger sicher, bei Hyalonema apertum; letztere zeigen Einlage-

A. Allgemeines. 2. Embryologie. 5

rungen, und es ist darum nicht sicher, ob sie auf dotterreiche Eizellen oder
nur auf Haufen von Thesocyten zurückzuführen sind. Auch die Bildung von
Sperma wurde beobachtet in einigen Stadien mit äußerer Hüllzelle und stark
färbbaren inneren Körperchen (Spermatocyten).

Nach Görich lassen sich bei Sycandra die Ureier nur bis zu amöboiden
Wanderzellen zurückverfolgen; sie wachsen durch Nahrungsaufnahme. Die
Nährzelle wird nicht eigentlich gefressen, denn die Nährstoffe werden nicht in
einer Vacuole niedergelegt und verdaut, sondern das Plasma der Nährzelle
wird völlig aufgenommen und wenig verändert. Der Kern der Nährzelle ist
stark zusammengezogen, das Chromatin zusammengeballt; neben dem Kern
erscheint ein eben so großer stark tingirbarer Körper. Die Vertheilung der
Eier bevorzugt bestimmte Stellen, besonders die Mündung der Tuben in den
Gastralcanal, und geht nur bis etwa 2/3 Höhe des Schwammes. Die oberen
und äußeren Theile bleiben frei von Genitalproducten. Über die Spermatogenese
s. Bericht f. 1903 Porifera p 3. Die Deckzelle ist anderer Herkunft als die
Spermatocyte und entspricht dem Follikel der Eizelle.

IVIaas(V^) ^i^t durch Eindampfen von Meerwasser und Auflösen des löslichen
Rückstandes in entsprechender Menge von destillirtem, als frei von CO2 erkanntem
Wasser ein künstliches Seewasser hergestellt, worin alle Salze des Meerwassers
(auch S04Ca) in normaler Menge enthalten sind, der COaCa aber fehlt. In
diesem Wasser wurden Larven von Sycandra setosa gezüchtet; sie setzten sich
an, zeigten die Umkehr der Schichten und die Anlage des Canalsystems,
konnten aber (aus dem Gips) keine Nadeln bilden, sondern breiteten sich flach
aus und zerfielen. Es findet also nicht die behauptete Umsetzung des S04Ca
durch die Thiere statt, sondern diese können nur den im Meerwasser schon
vorhandenen CO3 Ca zu ihrem Skeletaufbau benutzen. Bei nachträglichem Zusatz
von COijCa können sich, wenn der Zerfall nicht zu weit gediehen ist, die
Schwämmchen etwas erholen und nachträglich Nadeln ausbilden, die aber sehr
unregelmäßig von Gestalt sind. Bei normal gezüchteten Larven, denen erst
nach der Metamorphose der COßCa entzogen wird, werden die schon fertigen
Nadeln wieder eingeschmolzen, was ebenfalls zu sehr unregelmäßigen Nadel-
formen führt. Der Gastralraum zerfällt in Theile, und das Schwämmchen
collabirt. Bei den von vornherein in COgCa-freiem Wasser gehaltenen bleiben die
Theilungen der Gastralzellen, die sonst die Vergrößerung des Gastr. einleiten, aus;
es scheint, dass die Skeletbildung in der Ontogenese einen »formativen Reiz«
auf die Ausbildung des Canalsystems ausübt, auch wenn dieses phyletisch das
frühere ist. Bei Kieselschwämmen, die im gleichen Medium aus Larven
gezüchtet wurden, entwickelte sich das Canalsystem normal, weil hier schon
in der Larve zahlreiche Nadeln zum Ausspannen vorhanden sind, obwohl nicht
nur COsCa, sondern auch Si02 aus dem künstlichen Seewasser durch das Ein-
dampfen entfernt ist. Auch bei skeletlosen Schwämmchen erscheinen in
charakteristischen Gruppen die Skeletbildner, öfters auch eine organische Skelet-
grundlage von annähernd typischer Dreistrahlerform ohne jeden COsCa. Die
Nadelbildung lässt sich so in zwei Componenten auflösen: ein organisches
Geschehen und eine reine Krystallisation. Ersteres zeigt sich auch bei den
anomalen Individuen in CO2 freiem Seewasser; die letztere tritt besonders an
den unregelmäßigen, nachträglich gebildeten Concrementen hervor, die in kry-
stallographischer Hinsicht durchaus dem Kalkspath gleichen wie die Normal-
nadeln, wenn ihre organische Form auch noch so verzerrt ist. Die Wirkung
von Laugen auf die Normalnadeln zeigt wohl, dass die einheitliche Beschaffen-
heit der Nadel als organisches Gebilde eine Veränderung erfährt, nicht aber
ihr mineralischer Bestand dabei angegriffen wird, sondern dass der Calcit nur

Porifera.

in anderer äußerer Form erhalten bleibt; ebensowenig wird der mineralische
Kalkspath durch Ätzkali angegriffen. Die vorher erwähnten Versuche bieten
auch Analogien mit denen bei Echinodermenlarveu, wo trotz Stöningen die
Zellen ihre specifische Thätigkeit, aber an atj'pischen Stellen, versuchen, und
sprechen für die Bedeutung der in den Zellen selbst liegenden Entwickelungs-
factoren gegenüber der äußeren bloßen Vorbedingung.

3. Physiologie.

Cotte stellt seine Studien über die Ernährung besonders von Cliona, Vioa,
Suberites und theilweise Renicra etc. zusammen. Aufgenommen wird die Nah-
rung von den Kragengeißelzellen, die dabei gleich festsitzenden Phagocyten fun-
giren. Der Wasserstrom wird durch wellenförmige Schwingungen der Geißeln
erzeugt und durch den Größenunterschied zwischen Kammerporus und aus-
führendem Kammerostium verstärkt. Die festen Theilchen, die im Wasser sus-
pendirt sind, kommen dabei mit dem Plasma der Kragenzellen in Berührung,
und durch eine Auswahl werden die geeigneten in großer Anzahl durch amö-
boide Fortsätze aufgenommen. Verf. nahm zur Fütterung fein zerriebene, am
Zusammenballen verhinderte Reisstärke, sowie Bacillus mesentericus , der in
einer Mischung von Glycose, Pepton und Seewasser cultivirt war. Die eigent-
liche Verdauung geschieht intracellulär; bei den Calcaria wird sie von den
Kragenzellen allein ausgeführt ; bei den Incalcaria betheiligen sich besonders
die Zellen der Zwischensubstanz daran. Die Verdauung wird chemisch bewirkt
durch ähnliche Diastasen wie bei höheren Thieren. Einige dieser Fermente
lassen Milch gerinnen; Eiweißstoffe werden durch eine Art Trypsin (»Sube-
ripsin«) gelöst. Tyrosin wird producirt ohne Tryptophan. Manche Spongien
haben außer diesen basophilen Fermenten auch Pepsin; von vielen werden
Kohlenhydrate und Fette gelöst. Amygdalin, Gummi, Cellulose werden von
der daraufhin untersuchten Species nicht angegriffen. Das abgesonderte Mucin
ist dem anderer Thiere sehr ähnlich. Die Pigmente sind keine bloßen Mittel
der Färbung, sondern in erster Reihe Secrete. Die Lipochrome sind da an-
gehäuft, wo rapides Wachsthum vorkommt; sie sind Reservestoffe. Das Chole-
sterin, das in ihrem Molecül enthalten und davon leicht frei zu machen ist
[s. unten Henze], spielt eine Rolle als Excitans der Ernährung, beson-
ders als antitoxisches Agens. Die Cellules spheruleuses der Zwischenschicht
sind Drttsenzellen ; sie entstehen als Wanderzellen, werden mit Secret gefüllt
und als solche ausgestoßen, manchmal noch im Gewebe selbst zerstört, manch-
mal erst im Canalsystem. Die mitunter im Lumen des Canalsystems vorkom-
menden Zellen sind absterbende Elemente, die beim Ausgestoßenwerden hinein-
gelangen. Stärke ist in keinem Schwamm als Reservestoff nachzuweisen; auch
nicht Glycogen; dagegen scheint Rcniera simulans Butter- und Ölsäure zu
enthalten. Der Stickstoff des Stoffwechsels wird zum guten Theil in Ammo-
niakverbindungen ausgeschieden; freie Cholinbasen wurden nicht beobachtet.
Die Reste der Nahrung werden auf verschiedene Weise hinausbefördert: ent-
weder von den Kragenzellen direct oder von der Grundsubstanz, oder sie werden
durch amöboide Zellen (manche auch durch Cellules spheruleuses) an das Lumen
des Canalsystems und von da in den Wasserstrom gebracht.

Aus Suberites domuncula wird nach Henze das dem Cholesterin verwandte
Spongosterin gewonnen. Zum Lipochrom des Schwammes steht es in keiner
genetischen Beziehung. Im Sonnenlicht wird das Lipochrom entfärbt, aber es
bilden sich dabei (gegen Cotte) keine Krystalle von Cholesterin. Ferner lässt
sich aus dem Schwamm eine Fettsäure von 110" Schmelzpunkt isoliren, ver-

B. Specielles. 1. Hexactinellida. 7

mutblicli eine Laurinsäure mit verzweigter KoMenstoffkette. Der auch für viele
andere Schwämme charakteristische scharfe Geruch, der besonders beim Zer-
stückeln wahrnehmbar ist, beruht weder auf Ozon noch auf Mercaptan; die
Prüfung auf Schwefel ergab, vielleicht wegen der geringen Menge, kein Resultat.
Eine stark wirkende Tyrosinase ist leicht erhältlich (mit Cotte).
Biologisches s. unten Allg. Biologie Lukas.

B. Specielles.
1. Hexactinellida.

Hierher auch Topsent(*) und oben p 2 Schulze und p 3 Ijima.

Schulze spricht sich gegen Schrammen's Eintheilung der Hexactinellida [s.
Bericht f. 1903 Porif. p 5] aus und hält an der Scheidung in Hexasterophora und
Amphidiscophora fest. Im Einzelnen werden viele Modificationen Ijima's an-
genommen ; die Eintheilung der Hexasterophora in Tribus ist bis jetzt un-
möglich; besser geht man direct zu den Familien über, deren manche eine
andere begriffliche Fassung erhalten müssen. Die Hexasterophora zerfallen
in die Euplectellidae, Caulophacidae, Leucopsacidae, Rossellidae, Euretidae,
Coscinoporidae, Aphrocallistidae, Tretocalycidae, Dactylocalycidae, Aulocystidae,
die Amphidiscophora in die Hyalonematidae und Semperellidae. Sämmtliche
beschriebenen Gattungen werden tabellarisch behandelt, auch Schlüssel zu allen
Arten gegeben. Vom Material der Valdivia werden 19 Gattungen mit 39 Arten
behandelt; davon 6 Gattungen und 26 Arten neu: Ghaunangium, Ramella^
A'uloplax, Platylistruni, Compsocalyx und Monorhapltis. Letztere, die Trägerin
der colossalen Pfahlnadel, ist die größte aller Hexactinelliden ; der Weichkörper
erreicht l^o ^i tlie Nadel 3 m Länge. In ihrem Vorkommen schließen sich
Hex. und Amph. häufig gegenseitig aus. Die Tiefen bewegen sich zwischen
141 und 5000 m. Die Zone von 500 — 1000 m ist die reichste. Holascus und
Gaulopliacus sind auf die größten Tiefen beschränkt; Aphrocallistes ^ Farrea,
Euplectella und Hyalonema kommen von 200 — 3000 m vor. In 100 — 500 ra
leben 11, in 500— 1000 m 21, in 1000— 1500 m 11, in 1500— 2000 m 9,
in 2000 — 2500 m 4 Species, etc., mit stetiger Abnahme (in 3000 — 3500 m nur
1 Species).

Ijima unterscheidet bei den Rossellidae die üuterfamilien Lauugelliuae,
Rossellinae und Acanthasciuae ; er beschreibt genau 9 Genera und 29 Spec.
(5 neu).

TopsentC) nennt eine Art von Spicula^ die als radiale Dermalnadeln bei den
Claviscopulia vorkommen, Sarule. Sie entsprechen nicht den Scopula der Scopu-
laria, sondern sind eine Categorie von Megascleren zur Vertheidigung. Es ist
darum eine Modification der Diagnose der Farreiden nöthig.

Nach Topsent(2) sind von 21 Hexactinelliden der Azoren 8 n. sp.; sie ver-
treten die meisten Familien. Die Hertwigidae werden eingezogen und Herf-
wigia und Trachycaulus zu den Euplectelliden gestellt. Die Rosselliden sind
nicht vertreten.

Wilson beschreibt die Spongien des Albatross, 47 Species, davon 26 zu
13 Genera gehörige Hexactinelliden {Sderothamnopsis n. g.), 7 spec. (3 gen.)
Tetractinellideu , 14 spec. (9 gen.) Monaxonida. Im Ganzen 33 n. sp. ; da es
sich meist um Tiefenformen handelt, keine Calcarea und Ceraospongien. Manche
der in großen Tiefen lebenden Hexactinelliden wachsen aufeinander, Caulo-
phacus ist am Wurzelschopf von Hyalonema befestigt, Bäthydorits an H. oder
G. Die complicirten Colonien von Eurete und Farrea stammen ontogenetisch

8 Porifera.

von einfachen Becherformen ab. Die Skeletsepten von Euplectella, Chone-
lasnia etc. sind wahrscheinlich pathologischen Ursprungs, um einen beschädigten
Körpertheil vom gesunden abzuschließen. Besonders studirt werden die Varia-
tionen in Körpergestalt, Bau und Skelet. Correlative Variation, wo bestimmte
Körperregionen bestimmte Variationen der Spicula zeigen, wird unterschieden
von nicht correlativer ; ferner Variation in Bezug auf die Speciesfrage. Was
bis jetzt bei Spongien unter Speci es verstanden wird, entspricht kaum dem
Sinn des Wortes bei anderen Thiergruppen. Die Schwamm »species« sind oft
nur deswegen einheitlich, weil zu ihrer Aufstellung ein einziges Exemplar ge-
dient hat; spätere Funde lassen oft die subjective Wahl, eine neue Species
aufzustellen oder Variation anzunehmen: die jetzigen Classificationsversuche
sind nur Vorarbeiten, bis durch Biologie, Variationsstatistik und Entwickelungs-
geschichte der Speciesbegrifi' bei Spongien gesicherter wird.

2. Demospongiae.

Hierher auch oben p 5 IVIaas(V), p 3 Szymanski(V)5 P 6 Cotte, p 6
Henze und p 7 Wilson sowie unten Echinoderma p 6 Schütze.

Thum beschreibt an trockenen Chalineenskeleten der Brüsseler Sammlung
10 Arten (4 n. var.) verschiedene Verhältnisse der Nadel- und Sponginausprä-
gung. Nadeln können an Stellen, wo Fasern ineinander übergehen, ebenfalls
krumm sein.

Rousseau stellt die von der belgischen Küste bekannten Spongien zusammen,
etwa 80 sp. : 11 Calcarea, 2 Hexaceratina , 2 Tetractinellida, 1 Carn., 13
Monaxonida (nur Hadromerina) , keine n. sp.

Topsent('^) revidirt die Ectyoninen mit diactinen Nadeln. Heterodathria n. g.

Topsent(2) stellt die vom Fürsten von Monaco bei den Azoren gesammelten
Spongien zusammen. Da es sich vorzugsweise um Formen der Tiefenregion
handelt, so kommen die Calcarea nicht in Betracht. Im Ganzen 243 spec.
(abgesehen von 5 n. var.); davon 21 Hexactinellida [s. oben p 7], 2 Hexa-
ceratina, 9 Lithistida, 31 Tetractinellida, 169 Monaxonida, 1 Ceraosp. , davon
8 neue Hexactinellideu, 13 neue Choristiden (Tetractinellida), mit vergleichenden
Angaben über verticale Verbreitung, und besonders zahlreiche neue Monaxonida.
Darunter als neue Genera Rhabderemia, Plocamiopsis, Gerbaris, HymetrocJiota,
Pytheas, Spmiioplon, StylosticJion, Stelodoryx, LeptolabiSj Leptosastra^ Dragma-
tyle, Phlyctaenopiora, Joyeuxia, ebenfalls mit Angaben über Maximal- und Mini-
maltiefe des Vorkommens. — Die nur auf einzelne Nadelsorten basirten Classi-
ficationen werden als nicht stichhaltig abgelehnt. Aster haben z. B. nicht nur
die Tetractinelliden und Hadromerinen, sondern auch Axinelliden und Dendo-
rycinen. Zweispitzige Nadeln können sich [Yvesia alecto) manchmal verzweigen
und so auf einen primitiven Zustand zurückweisen. Rhabderemia hat Sigma-
spiren gleich den Tetilliden. Ferner wird bis jetzt die Bedeutung der Chelae
und Sigmata für die Eintheilung überschätzt. Mehr zu studiren sind stets die
Variationen der Megascleren und Mikroscleren namentlich in Bezug auf die
Ursachen, als deren häufigste die bathymetrische Vertheilung erkannt wird, in
anderen Fällen besondere Gründe: bei den Clioniden z. B. variirt die Spicu-
lation mit der Natur des zu durchbohrenden Objects und dem Alter des
Schwammes selbst. Die Monaxonida zerfallen in 2 Unterordnungen: Hadro-
merina mit den Tribus Clavulida (Clioniden, Spirastrelliden , Polymastiden,
Suberitiden, Mesapiden) und Aciculida (Coppatiiden, Streptasteriden, Tethyiden,
Stylocordyliden) ; Halichondrina mit den Familien Axinelliden, Poecilo-

B. Specielles. 3. Calcarea. 9

seienden (ünterf. Ectyonineu, Dendoricinen , Esperellinen) und Haploscleriden
(Unterf. Gelliinen^ Renierinen, Spongillinen, Cbaliniuen).

3. Calcarea.

Hierher aucli oben p 5 Görich, p 5 IVIaas(^2), p 6 Cotte und p 8 Rousseau.

Hinde gibt eine genaue Darstellung der cretaeeiscben Gattung Porosphaera
und ihrer Arten, von der jetzt definitiv erwiesen ist, dass sie kein an Millejwra
erinnerndes Hydrozoon, sondern ein mit den Lithoninen verwandter Kalkschwamm
ist. Die kalkigen anastomosirenden Züge ihres Skelets bestehen aus 4 strah-
ligen Nadeln; ein Strahl läuft spitz zu, die anderen 3 sind abgestumpft und
mit den anstoßenden Nadeln verbunden. Auch ein Dermallager kleiner, nicht
verbundener Spicula und in einzelnen Fällen ein deutlicher Basalschopf sind vor-
handen. Form und Anordnung sind der fossilen PleGtroninia und der recenten
Petrostoma ähnlich. Das Canalsystem zeigt einfache gerade Canäle, die
von der Oberfläche nach einer centralen Hauptregion oder einer aufwärts von
der concaven Basis gelegenen Centralregion verlaufen. Sie bleiben gleichmäßig
eng; beim Wachsthum des Schwamms erscheinen durch Intercalation neue,
ebenso enge Canäle. Ferner sind äußere Furchen unterscheidbar, die meist
meridional nach dem Gipfel des Schwamms gerichtet sind, doch ohne dass dort
eine Öffnung erkennbar wäre.

#

Coelenterata.

(Eeferenten: 1—6. Prof. 0. M a a s in München ; 7. Dr. J. H. Ashwortli in Edinburgh.)

Abric, Paul, Sur le fonctionnement des nematocystes des Coelenteres. in : C. R. Soc. Biol.

Paris Tome 56 p 1008—1010. [8]
Agassiz, A., 1. The Coral Reefs of the Tropical Pacific, in : Mem. Mus. Harvard Coli. Vol. 28

1903 410 pgg. 238 Taf. [35]

, 2. The Coral Reefs of the Maldives. ibid. Vol. 29 1903 168 pgg. 82 Taf. [37]

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[28]

, 3. Idem. 5. The Röle of Water-Pressure in Regeneration: Further Experiments.

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, 4. Idem. 6. Certain Special Gases of Regulation and their Relation to Internal Pres-
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Endophylhmi 2, Thmnnophyllum 1, Gystiphyllum 1 n., Favosites 2 (1 n.), Pachypora 1,
Alveolites 1, Heliolites 3 (2 n. var.), Atdopora 1, Siromatojjora 1.]

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pathes In.]
Funafuti, The Atoll of, Borings into a Coral Reef and the Results. Being the Report

of the Coral Reef Committee of the Royal Society London. 428 pgg. 69 Figg. 6 Taf.

21 Karten. Enthält unter Anderem :

Sollas, W. J., Narrative of the Expedition in 1896. [37]
David, T. W. E., Narrative of the Second and Third Expeditions.
David, T. W. E., & G. Sweet, The Geology of Funafuti. [38]
Finckh, A. E., Biology of the Reef-forming Organisms at Funafuti. [38]
David, T. W. E., G. H. Halligan, & A^ E. Finckh, Report on Dredging at

Funafuti. [38]
Halligan, G. H., Report of Lagoon Borings.

Judd, J. W., General Report on the Materials sent from Funafuti. [38]
Hinde, G. J., Report on the Materials from the Borings at the Funafuti Atoll. [39]
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in: Arch. Entwicklungsmech. 18. Bd. p 111—166 7 Figg. T 8, 9. [17]
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3 Taf. [43 sp., neu Corydendrium 1, Podocoryne 1, Glavactinia n. 1, Glytia 1, Cam-

panularia 1, Serhdaria 3, Thuiaria 1, Desmocyphus 1, Lytocarpus 3.]
Torrey, H. B., 1. On the Habits and Reactions oi Sngartia davisi. in: Biol. Bull. Woods

HoU Vol. 6 p 203—216. [25]
, 2. Biological studies on Gorymorpha. in: Journ. Exp. Z. Baltimore Vol. 1 p 395

-422 5 Figg. [9]

1. Allgemeines. 7

Torrey, H. B., 3. The Hydroids ofthe San Diego Region, in: Univ. California Publ. Z.

Vol. 2 p 1—43. [11]

, 4. The Ctenophores of the San Diego Region, ibid. p 45 — 48 T 1.

Torrey, H. B., & J. R. Mery, Regeneration and Non-sexual Reproduction in Sagartia davisi.

ibid. Vol. 1 p 211—226 7 Figg. [27]
Trinci, G., Nota sulla gemmazione della Dysvwrphosa 7ninuta A. G. IMayer e sulla biologia

delle Margelidae in generale, in: Monit. Z. Ital. Anno 15 p 304 — 310. [15]
Vanhöffen, E., Ctenophoren. in: Nord. Plankton Kiel No. 11 p 1—7 17 Figg.
Vaughan, T. W., Madreporaria. in: Science (2) Vol. 20 p 503— 505. [Notice of Gardiner

No. 1.]
Wilson, E. B., Merogony and Regeneration in Renilla. ibid. Vol. 17 1903 p 490—491. [Sum-

mary, see Bericht f. 1903 Coel. p 23.]
Woltereci(, R., 1. Über die Entwickelung der Velella aus einer in der Tiefe vorkommenden

Larve, in: Z. Jahrb. Suppl. 7 p 347—372 6 Figg. T 17—19. [19]
, 2. Wurm »köpf«, Wurmrumpf und Trochophora. Bemerkung zur Entwickelung und

Ableitung der Anneliden. (Nebst neuen Notizen über bipolare Cölenteraten.) in: Z.

Anz. 28. Bd. p 273-322 24 Figg. [8, 21]
Yaltovieff, N., A Contribution to the Characteristic of Corals ofthe Group Rugosa. in: Ann.

Mag. N. (7) Vol. 13 p 114—117 2 Figg. [35]

, s. Jal<owlew.

Yerkes, Rob. IM., The reaction-time of Oonionemus Murbachü to electric and photic Stimuli.

in: Biol. Bull. Woods Holl Vol. 6 p 84—95; vorl. Mitth. ibid. p 324—325. [10]

1. Allgemeines.

DawydoffC,^) beschreibt uach 3 Exemplaren aus dem Malayischen Archipel eine
»Übergangsform« zwischen IVIeduse und Ctenophore, Hydroetena n. Salenskii n.
Diese gleicht äußerlich einer Narcomeduse, besitzt Velum, Subumbrelia, Manu-
brium wie eine IVIeduse und ist auch histologisch durchaus eine Meduse, keine
Ctenophore. Dagegen zeigt sie am aboralen Pol, in die Gallerte der Exum-
brella versenkt, ein Sinnesorgan, gleich dem der Ctenophoren, speciell der
aberranten Gtenoplana. Sie hat Tentakel (wie \)q[ Solnmndella)] diese liegen
in Taschen, in die sie zurückgezogen werden können; sie sind weder hohl,
noch von Entoderm erfüllt, sondern ihr Axialstrang ist »la mesoglee, trans-
formee en un complexe de muscles«. Im Gastrovasculärsystem sind außer
dem typischen Narcomedusenmagen, von diesem ausgehend, ein unpaarer abo-
raler Canal gegen das »Sinnesorgan« zu und 2 gegen die Tentakel zu ge-
richtete Canäle vorhanden, was eine Hinneigung zu den Ctenophoren bedeutet.
Das apicale Sinnesorgan ist eine canalartige Einsenkung mit Cilien, die am
Eingang besonders stark sind und von besonderen Ectodermzellen getragen
werden (»Polfelder« der Ctenophoren). Der Canal führt zu einer ampullen-
artigen Erweiterung, an deren Grunde zwei >Otocysten« auf elastischen Federn
suspendirt liegen. Diese Ampulle wird von einer ampullenartigen Erweiterung
des entodermalen aboralen Canals umfasst, ohne directe Verbindung nach
außen. Dieser endigt also blind wie bei Ct&noplana^ ist aber doch dem
Trichtergefäß der Ctenophoren homolog. Von den Klebzellen der Ctenophoren
ist keine Spur vorhanden, dagegen sind die typischen Nesselzellen der
Cnidarier da, ebenso ein Nervenring an der Veluminsertion. Auch an den
Tentakelbasen und am aboralen Organ finden sich nervöse Elemente, dagegen
fehlen Sinnesorgane und ein äußerer Nervenring am Umbrellarrand. Doch ist

Coelenterata.

»die Frage des Nervensystems nicht genügend geklärt«. Verf. hält H. S. für
geeignet, die Abstammung der Ctenophoren von so specialisirten Thieren wie
Hydro(Narco) meduseu anzunehmen, und zwar so, dass von letzteren einer-
seits H. zu den Ctenophoren, andererseits Gtenoplana iind Goeloplana zu den
Turbellarien führen.

Schneider (^] hält Hydrodena für eine Ctenophore, indem er besonders auf das
apicale Sinnesorgan Gewicht legt. Die Nesselzellen sind bedeutungslos, weil
auch bei anderen Thieren solche vorkommen. Manubrium und Schirmhöhle
zeigen noch nicht die Medusennatur an, das Velum ist ein »Pseudovelum«,
eine Convergenzerscheinung. Sehr auffällig ist zwar der Mangel der Ruder-
plättchen; aber das Thier ist doch bei den Ctenophoren unterzubringen. — Nach
Hubrecht ist H. eine »äußerst vereinfachte Rippeuqualle « , die keineswegs
dazu beiträgt, Ctenophoren und Cölenteraten in engeren Zusammenhang zu
bringen. — IVIaas(^) hält H. für eine typische Narcomeduse, wanrscheinlich
Sohnundella, bei der nur verschiedene Organe (Tentakeltaschen) von Dawydoff
misverständlich dargestellt sind. Der gröbere und feinere Bau weisen auf
Medusen hin. Dagegen spricht nur, »allerdings sehr schwerwiegend«, das
apicale Sinnesorgan, das aber noch andere Deutungen zulässt.

Woltereck (2) hat noch bei ausgebildeten Sohnundella auf der Mitte des
Gallertschirms, am aboralen Pol, eine Art Scheitelplatte gefunden, in Gestalt
eines mehrschichtigen Zellhaufens mit Wimpern; bei jüngeren ist die Platte
umfänglicher und dicker, kann sogar (Metschnikoflf) eingesenkt sein. Diese
Larven wie die mancher Siphonophoren (Chondrophoren) sind bipolare Cölen-
teraten wie die Ctenophoren und geben einen phylogenetischen Hinweis. Die
gewöhnlichen, stets geknospten Glockenkernmedusen sind nicht homolog den
aus Ei und Planula entstandenen Narcomedusen ; letztere sind pelagisch difle-
renzirte Primärzooide, erstere sexuelle und selbständig gewordene Organe.
Erstere wie die erwähnten Siphonophoren weisen auf eine weit zurückliegende
Ahnenform, die »Bipolaria« hin, die auch nach aufwärts durch die Cteno-
phoren zu den höheren Thierstämmen führt [s. unten p 21]. Anklänge an die
aborale Polscheibe der Bipolaria werden sich außer dem Dawydofifschen Be-
fund und bei Sohnunddia bei anderen »Primärzooidmedusen« zeigen.

Guenther untersucht die Samenbildung bei Hydra. »In einem bestimmten
Stadium der Spermatocyte ist das Chromatin so fein vertheilt, dass man es
kaum unterscheiden kann. Es zieht sich nun das gesammte Kernplasma von
der Membran zurück, den Raum einer hellen Flüssigkeit hinterlassend. So
entsteht in der Mitte von dieser ein gleichmäßiger Haufen, der scheinbar aus
feinsten Körnern besteht. Allmählich entsteht eine Diiferenzirung. Aus den

feinen Körnern entstehen gröbere, die Chromosomen durch diesen

Vorgang wird wieder dunkler gefärbter Kernsaft sichtbar, der aus dem Chro-
mosomenhaufen austritt, die Centrosomen zeigt und eine Spindel bildet, in der
sich jene anordnen.« Es bilden sich also in der Synapsiszone die Chromosomen,
und damit ist ein Vergleich mit der Bildung des Nucleolus in der reifenden
Eizelle angebahnt, der ebenfalls einen vom Kerngerüst abgeschiedenen Tropfen
darstellt, in den das Chromatin hineindringt. Der Unterschied ist der, dass
bei der Samenbildung aus der Synapsis fertige Chromosomen herauskommen,
beim reifenden Ei aber sich wieder ein Kerngerüst anordnet, und dann dies
sich zu Chromosomen umformt.

Görich wiederholt, dass die Spermabildung bei Craspedoten und Acras-
peden sowohl untereinander als mit den höheren Metazoen übereinstimmend
verläuft.

Laut Abric ist die Ausschnellung (devagination) des Nesselfadens der

1. Allgemeines. 9

Actinien weder durch die Wirkung des Meerwassers auf eine Masse im Innern
der Nesselkapsel, die dadurch aufgebläht würde, noch durch Druck oder Con-
traction der Nesselzelle oder besonderer Fäden auf die Kapsel bedingt; viel-
mehr soll es sich um eine chemische Wirkung handeln, indem die Nesselzelle
bei Erregung ein Secret producirt, das die Membran der Kapsel entweder
angreift oder osmotisch durchdringt und dann die Explosion hervorruft.

Schäppi studirt den Zusammenhang von Nerv und Muskel bei den Siphono-
phoren (zur Frage des Auswachsens oder primären Zusammenhangs von Nerv
und Endapparat). Die Schwimmglocken von Physophora hydrostatica liefern in
ihrer Exumbrella Flächenbilder von Gangliennetzen , und das Ectoderm der
Tastindividuen gibt geeignete Isolationspräparate. Das ganze Nervensystem
besteht aus diöusen Geflechten ; markantere Concentratiouen sind nur der innere
Nervenring der Schwimmglocken und ein dichteres Geflecht im unteren Stamm-
theil. Im Plexus der Schwimmglocken besteht an der dem Stamm zugekehrten
Seite eine Verdichtung, der »ventrale Faserstrang«, theils aus Ganglienzellen
und Fasern, theils aus Epithelmuskelzellen. Die Ganglienzellen des Stranges
sind bi- oder tripolar und stehen mit dem exumbrellaren Gangliengeflecht in
Verbindung. Der Zusammenhang der Ganglienzellen unter einander ist ein
directer, kein bloßer Contact; ebenso ist Continuität zwischen Nervenfibrille
und Epithelzelle festzustellen. Mit den Muskelfasern wird der Zusammen-
hang der Nerven durch die zugehörigen Epithelmuskelzellen bewerkstelligt. In
der EntAvickelung tritt aus einem gleichmäßigen Epithel der Strang allmählich
hervor, indem sich spindelförmige Zellen mit langen Kernen lückenlos neben
und hinter einander reihen; dann rücken sie aus einander; feine Verbindungs-
fäden erscheinen zwischen ihnen ausgespannt und nehmen immer mehr an
Länge zu. Es findet also kein secundäres Auswachsen statt, sondern die
Ganglienzellen stehen von allem Anfang an mit einander in Verbindung. Der
Zusammenhang der Ganglien mit den Epithelzellen ist, da die Fortsätze
auch später äußerst zart bleiben, nicht leicht zu erkennen; aber sobald sie
überhaupt in der Entwickelung auftreten, ist schon Zusammenhang da. Auch
die Epithelzellen sind von Anfang an durch Plasmafäden mit einander in
Connex. Nervensystem und Musculatur gelangen gleichzeitig zur Ausbildung.
Das Ectoderm der Taster bietet analoge Verhältnisse. — ■ Die Befunde stehen
im Einklang mit Hertwig's Theorie nach der Modification von Fürbringer; auch
mit Apäthy's Befunden und mit Hensen's Anschauung von der unvollkommenen
Zelltheilung, die von Beginn der Entwickelung an Plasmaverbindungen stehen
lässt. Auch phylogenetisch muss der Entwickelung des Nervensystems ein
plasmatischer Zellenverband vorausgegangen sein. Durch das Functioniren
selbst wird die Bahnung dann allmählich weiter ausgebildet.

Torrey(2) prüft die Reactionsfähigkeit von Corymorpha^ die im Vergleich zu
anderen Hydroiden eine ungewöhnliche Lebhaftigkeit zeigt. Die Reaction der
Muskeln zeigt sich nach Einwirkung mechanischer Reize, plötzlicher Tem-
peratursteigerung und wirksamer Chemikalien, nicht aber riechender Substanzen.
Die Beute wird daher wohl erst dann entdeckt, wenn sie den Hydroiden be-
rührt. Die unteren (proximalen) Tentakel, die in einem Wirtel zu 18-30
stehen und sehr weit spannen, reagiren auf alle Reize mit einer Bewegung nach
dem Mund zu, die distalen (etwa 40-60) dagegen bewegen sich auf den Reiz
zuerst vom Munde ab, die Proboscis selbst auf den gereizten Punkt zu. Die
charakteristische aufrechte Haltung des Stammes, der Ausdruck des negativen
Geotropismus, ist nicht durch einen Unterschied in der specifischen Schwere
von distal und proximal bedingt; denn nicht nur sind beide Enden schwerer
als Wasser, sondern das distale sogar schwerer als das angeheftete; aus dem

\Q Coelenterata.

Perisark gebracht, sinkt es mit dem Hydranthen nach unten zu Boden, und
wenn dann das proximale Ende festgeheftet ist, so beginnt der Stamm sich
zu erheben und ist in einer Stunde wieder gerade. Mannigfache Variirung
der Experimente zeigt, dass Licht und Lüftung des Wassers ohne Einfluss
sind; dass ferner die Orieutirung zur Schwerkraft nicht durch die Muskeln,
sondern durch einen Wechsel in der Turgescenz der axialen Entodermzellen
geschieht. Dabei ist eine ausgesprochene Polarität zu constatiren. Die Orts-
bewegung des ganzen Hydroiden geschieht durch amöboide Zellen, die in der
Larve überall verbreitet sind, beim Erwachsenen nur am proximalen Ende,
und die die kolbenförmigen Enden der Anheftfäden bedecken. Auf einer
horizontalen Fläche findet die Bewegung in beliebiger Pachtung statt, unter
Zurücklassung des Perisarks, auf einer verticalen direct aufwärts. Wimper-
bewegung kommt nur in den Entodermcanälen vor; der Embryo (Planula) hat
keine Cilien, sondern bewegt sich kriechend fort. Dadurch ist es wohl be-
dingt, dass C, an sich ein solitärer Polyp, meist in kleinen Gesellschaften
gefunden wird, die die beisammen gebliebene spätere Generation repräsentiren.

Mast untersucht die Wirkung von Temp erat ur Schwankungen auf Hydra
mit Mendelsohn's Apparat. Die Reactionen sind genau die gleichen wie auf
chemische oder mechanische Reize: einmal Contraction, das andere Mal Auf-
geben der Anheftung und Fortbewegung ; letztere nur auf Temperatursteigerung,
und zwar sowohl auf die Reizquelle zu als von ihr weg. Die Reactionen sind
nicht die directe Wirkung des Reizes auf die motorischen Organe, sondern sind
vermittelt. Locale Contractionen können auf locale Reize erfolgen. Der Tem-
peraturunterschied, auf den eine Reaction erfolgt, beträgt bei Erhöhung der
Temperatur 1-2"; bei Erniedrigung ist die Empfindlichkeit geringer. Bei 34"
hört alle Bewegung auf, die Thiere sterben; bei 0" hört die Bewegung eben-
falls auf; manche bleiben ausgestreckt, manche stark contrahirt, können sich
aber bei Erwärmung erholen. Unter 0° abgekühlte und langsam aufgethaute
Thiere erholen sich nicht mehr. Das Optimum der Reaction liegt bei 22°, das
Maximum bei 34°, das Minimum bei 0°.

Murbach sucht die Bedeutungslosigkeit der Otocysten für die Gleichge-
wichtserhaltung und Ausführung normaler spontaner Bewegungen durch Expe-
rimente an Oonionenms nachzuweisen. Trotz Anstechen der Organe und Aus-
schneiden ganzer Schirmrandpartien schwimmt die Meduse so lange normal,
wie das Velum intact ist. Die statische Regulation wird auch hier wahr-
scheinlich »wie bei Vertebraten hauptsächlich durch das Muskelgefühl« bediugt;
besonders ist das Velum dafür der Sitz, das auch nach Verstümmelung des
Schirmrands schnell heilt; dann erst sprossen unregelmäßig Tentakel hervor,
und darauf Otocysten. Wenn letztere auch ganz einseitig auftreten, so macht
dies noch keine Änderung gegen den vorherigen Zustand. Schon die Existenz
ganzer Medusengruppen ohne Otocysten spricht gegen die statische Bedeutung
der letzteren.

Yerkes betont den Werth der Studien über die Schnelligkeit der Reaction
auf Reize für die biologische Bedeutung des Nervensystems. Die Craspedote
Gonionemus reagirt auf einen indirecten elektrischen Strom in 1-5 Secunden.
Von einem einzigen Thier kann man nur 4 oder 5 befriedigende Reactionen
hinter einander erzielen; die Schnelligkeit wechselt je nach der Stärke des
Reizes und der Lage der Elektroden. Die Acraspede Oyanea reagirt merklich
langsamer. Die Lichtreize wirken verschieden schnell, je nach äußeren Be-
dingungen, Temperatur, Wasserzusammensetzung und Größe, Geschlecht und
Pigmentirung des Thier es |s. Bericht f. 1903 Coel. pH]. Die Reactionszeit
von Medusen ist nicht nur merklich laugsamer als die der Vertebraten und

2. Hydromedusae. 11

der meisten Wirbellosen, sondern auch viel variabler. Einige Stellen der
Meduse leiten besser als andere, z. B. die Basis der Radiärcanäle schneller
als die interradialen Stellen; da Uyde entlaug den Canälen bestimmte Faser-
züge nachgewiesen hat, so ist die Reizleitung wohl direct von solchen Bahnen
abhängig. Ausschneiden der radialen Tentakel, die meist auch anders im
Wasser gehalten werden, bewirkt einen viel stärkeren Sliock als das der
zwischenliegenden und kleineren Tentakel. Die Reaction von Tentakeln an
ausgeschnittenen Schirmrandstücken ist schneller als die an normalen, wahr-
scheinlich weil durch die Operation der Rand reizbarer geworden ist, aber
auch viel variabler. Die Reaction ganz ausgeschnittener Tentakel ist viel
langsamer und noch variabler; auch dies ist ein Anzeichen für die Bedeutung
eines Centralnervensystems oder lichtempfindender Organe im Schirmrand, die
dann nicht mehr wirksam sind. Die Variabilität ist von großer Bedeutung und
sollte stets in den Tabellen über Reactionszeit, auch bei höheren Thieren und
besonders beim Vergleich der verschiedenen Sinnesempfindungen, ihre Rubrik
finden.

Bancroft hat an der Meduse Polyorchis penicillata Versuche mit dem gal-
vanischen Strom angestellt, indem er meridionale Streifen am Schirmrand
durch das Centrum mit Manubrium und wieder herunter zur anderen Seite aus-
schnitt und durch das Seewasser einen Strom mit nicht polarisirbaren Elektroden
leitete. Von 25^ ab ist Reaction wahrnehmbar. Geht der Strom quer hin-
durch (transversal), so drehen sich Tentakel und Manubrium nach der Kathode;
bei Umkehr des Stromes drehen sich auch diese Organe wieder herum. Geht
der Strom in der Richtung des Streifens selbst (meridional), so drehen sich
die Tentakel am Anodenende nach der Kathode; die am Kathodenende drängen
sich pinselförmig zusammen. Das Manubrium reagirt in beiden Fällen wie die
Tentakel, nur schwächer, und ermattet leichter. Auch isolirte Tentakel rea-
giren : bei transversalem Strom durch U-förmige Krümmung mit der Concavität
zur Kathode; bei gleichgerichtetem Strom (Tentakel in die Stromrichtung ge-
legt) erfolgt keine Drehung; bei längerer Einwirkung unregelmäßig rhythmische
Contraction, unterbrochen von Erschlaffung. Die Reaction des Seewassers ist
ohne Einfluss, so lange die Tentakel nicht zu sehr geschädigt sind.

Bio- und Psychologisches s. unten Allg. Biologie Lukas.

2. Hydromedusae.

Hierher G. Hargiti(2), Hartlaiib(2), Kirkpatrick, Thornely und Swenander. Über
Spermatogenese s. oben p 8 Guenther und GÖrich, Physiologisches Sanzo,
p 9 Torrey(2) etc. sowie oben Protozoa p 12 Greeley, p 38 Hertel, p 14 Will-
cock und unten Vertebrata p 141 Herbst.

Hartlaub (1) gibt eine Zusammenstellung antarktischer Hydroiden vom
Material der Belgica: 3 spec. subantarktisch, 14 antarktisch; neu 1 Hydradinia^
1 Cmnpanulina^ 2 Lafoea^ 1 Lidorella^ 1 Sertularia, 1 Sertularella^ 1 Stauro-
thecttj 1 Schizotrichea.

Nutting gibt eine ausführliche Zusammenstellung aller americanischen Sertu-
lariden (130 sp. gegen 20 früher aufgeführte, davon 30 neu) und versucht
eine Neuordnung des Sertularidensystems. — Torrey(3) schließt sich dieser
nicht an; die Stellung der Gonangien bei den Sertulariden ist allein nicht von
so großer Bedeutung wie die Unterschiede im Trophosom; Verf. bringt darum
einstweilen noch die Species nach K. C. Schneider in vorläufigen Gruppen an
Stelle definitiver Genera unter. Von S. Diego werden 42 Hydroiden (8 neu),
8 Gymno- und 34 Calycoblasten aufgeführt, nebst Bestimmungschlüssel.

12 Coelenterata.

Jäderholm(^) zählt 71 exotische Hydroiden aus dem schwedischen Reichs-
museum auf, darunter 11 neu. Von den patagonischen finden sich 7 auch in
Skandinavien, dies sind aber durchweg fast Kosmopoliten; die übrigen sind
rein antarktisch. — Aus dem Material der schwedischen Antarktisexpedition
gibt Verf. (•^) Diagnosen von 17 neuen Arten, die sich von den Gattungs-
repräsentanten der nördlichen Hemisphäre gut unterscheiden. Von Chile be-
schreibt er {-) 8 Arten, darunter 3 neu und 1 n. var.

Billard ('^) macht auf die Seltenheit von Hydroidenfunden im Rothen Meer
aufmerksam, die auf ungünstige Bedingungen (Wärme) und dadurch veranlasste
Zwergform zurückzuführen ist. Er nennt aus dem Golf von Tadjourah 8 Arten
(1 neu, 7 zum ersten im Rothen Meer gefunden).

Billard (') gibt eine genaue systematische und morphologische Darstellung der
Hydroiden von St. Vaast (Baie de la Hougue); im Ganzen 54 Species, 18 Gymno-,
36 Calyptoblasten ; die Aufstellung neuer Arten ist vermieden. Besonderes
Gewicht wird auf die große Variabilität vieler Arten gelegt, speciell bei den
Plumulariden in der Folge der Glieder von Hydrocaulus und Hydrocladium
(manche dieser Variationen sind nur »accidentell«, durch Bruch mit Regene-
ration verursacht), in der Vertheilung der Dactylotheken (= Nematophoren) und
deren Ausbildung. Verschiedene Species erscheinen so durch Übergänge mit
einander verbunden, so dass man eine phylogenetische Reihe aufstellen kann;
auch für die ganzen Familien der Hydroiden wird ein Stammbaum aufge-
stellt, von den Claviden an mit den Tubulariden und Eudendriiden als diver-
gentesten Seitenästen der Gymnoblasten durch die Haleciiden zu den Calyco-
blasten, als deren oberster Ast die Sertulariden erscheinen.

Goto beschreibt Olmdioidcs n. formosa u., eine Olindiade mit 6 anstatt 4
Radiärcanälen, doch sind die 6 durch Bifurcation aus 2 der ursprünglichen 4
entstanden. Am Schirmrand stehen lange, dünne, contractile Velartentakel
und steifere Exumbrellartentakel, die verschieden hoch, manchmal fast zum
Apex des Schirms heraufrücken können, aber stets ihre entodermale Wurzel
durch die Schirmgallerte hindurch zum Ringcanal schicken. Die zahlreichen
kleinen Kolben sind keine eigenen Gebilde, sondern die Jugendstadien von
Velartentakeln. Die Exumbrellartentakel tragen an oder nahe bei der Spitze
einen Haufen Schleimdrüsen zum Verankern; die Meduse lebt nicht pelagisch,
sondern am Boden oder zwischen Algen. Die Hörbläschen sind durchaus
ectodermal, auch in der Herkunft der Achse des Kölbchens. Sie Averden zv/ar,
wie nach Hertwig bei Trachomedusen, vom äußeren Nervenring innervirt, auch
sind Nesselring und Centripetalcanäle wie bei den Trachomedusen; dennoch
rechnet Verf. die Olindiaden zu den Leptomedusen ; auch Limnocodium und
Limnocnida gehören hierher. Verf. revidirt theilweise die Genera und Species
der Olindiaden, wobei einige der von Fewkes und A. G. Mayer aufgestellten
in Wegfall kommen, und untersucht die Neapler Olindias nach. Auch sie hat
einen Haftapparat an den Tentakeln und lebt benthonisch. Sie besitzt keine
Augen (gegen Haeckel), sondern nur ein entodermales Pigment an der Ten-
takelbasis. Der optische Schnitt des axialen Entoderms ist Haeckel's Linse.

IVIayer(i) setzt die Reduction der Genera der Olindiaden fort und gibt eine
veränderte Eintheilung ; er beschreibt die postembryonale Entwickelung einiger
Genera und stellt die Familie zwischen Eucopiden und Trachomedusen. Er
zählt von den Bahamas 27 Craspedoten auf: 2 neu, darunter Parvanemus n.
degeneratus n., Codonide mit Manubrium, aber ohne Tentakel und ohne Radiär-
canäle, in der Rückbildimg Agastra vergleichbar; ferner nennt er 7 Siphono-
phoren, 6 Scyphomedusen und 2 Ctenophoren. — Hierher auch Mayer (2).

Browne gibt ebenfalls eine Revision der Olindiaden im erweiterten Sinn

2. Hydromedusae. 13

(Petasiden), nimmt aber dabei die americanischen Genera noch als zu Recht
bestehend an; den andern Theil der Petasiden bilden die Petachniden,
deren 4 Genera aber weder vor noch nach Haeckel wieder gesehen worden
sind. Verf. revidirt ferner die Williaden; die Art der Gabelung der Ra-
diärcanäle bildet kein Genusmerkmal, sondern nur einen Altersunterschied;
deswegen sind nur die 4 zählige Gattung Proboscidactyla und die 6 zählige
WiUia aufrecht zu halten. Verf. will ferner die Trachynemide Pantachogon
im Sinne von Maas hergestellt wissen; denn Vanhöffen's P. Äpsteini muss die
neue Gattung Amphogona bilden als zwittrige Meduse, bei der 4 Radiär-
canäle mit männlichen Gonaden und 4 mit weiblichen Gonaden alterniren, viel-
leicht auch zeitlich verschieden reifen. Im Ganzen beschreibt er 10 Craspe-
doten (4 neu) und 6 Siphonophoren von den Maldiven und Laccadiven.

Bigelow nennt von der gleichen Localität 16 Craspedoten, von denen keine
einzige in Browne's Liste vorkommt (was aber zum Theil auf der verschiedenen
Auslegung der Bestimmung, besonders der »neuen« Arten beruht); 11 davon
sind neu. Timoides n. g. hat wie Liriope Magenstiel und blinde Centripetalcanäle,
gehört aber durch Girren und zahlreiche Hörbläschen zu den Eucopiden. Ferner
zählt er 3 Siphonophoren und 4 Ctenophoren auf. Verf. zieht aus dieser
Liste faunistische Schlüsse. Die Fauna der Maldiven ist eigenartig ; denn alle
»localen« Species sind neu, während die schon bekannten solche sind, die sich
als gleiche oder mindestens sehr ähnliche Arten in allen warmen Oceanen
finden. Aus den gemeinsamen gefundenen oder angenommenen Genera schließt
Verf. auf eine größere Verwandtschaft der Fauna der Maldiven mit der des
atlantischen als mit der des pacifischen Oceans.

Linko zählt von der Murmanexpedition (Barentsmeer und Murmanküste) 22
Craspedoten auf, darunter 4 n. sp. und viele, deren Vorkommen in diesem
Gebiet neu. Zur Jahreswende wandern einzelne »arktische« Medusen nach
Süden und nähern sich den Küsten; in diese Zeit fällt die Vermehrung, die je
nach dem Jahrgang verschieden lang braucht; im Frühjahr wird eine Wan-
derung nach Norden ausgeführt.

IVIaas(') zeigt, dass Haeckel's Cunanthiden mit gespaltenen Magen-
taschen in Wirklichkeit Äginiden sind, bei denen je 2 Taschen mit 1 Tentakel
abwechseln; die betreifenden Arten sind keine phylogenetischen Vorstadien,
sondern höchstens ontogenetische. Daher fallen einige Gattungen als Syno-
nyma von Äginiden fort; letztere kennzeichnen sich auch im Gegensatz zu den
Cuninen durch die Festlegung der Antimerenzahl, die auf 4 zurückführbar ist.
— Von den Fahrten des Fürsten von Monaco beschreibt IVIaas(^) 21 Craspe-
doten, darunter neu Aeginura Grimaldi, eine Tiefseenarcomeduse, die von den
Verwandten an der Oberfläche durch Purpurfärbung ausgezeichnet ist, und
gibt Bemerkungen zur Systematik der Anthomedusen, Äquoriden und Tracho-
medusen.

Gravier beschreibt die aus dem Victoria Nyanza gemeldete [s. Bericht f. 1903
Coel. p 9] Meduse, die der Liniiiocnida aus dem Tanganyika sehr ähnlich ist.
Im Herbst gefangen, zeigen die Exemplare keine Knospung, sondern Geschlechts-
producte. Die Sinnesorgane sind viel zahlreicher (gegen 250) als bei L., ebenso
die Tentakel, die in 7 verschiedenen Größen vorkommen, mit basalen gezackten
Haufen von Nesselzellen. Ob man einen specifischen Unterschied von L. tan-
ganyicae machen soll, erscheint fraglich. Jedenfalls ist der Tanganyika seiner
isolirten Stellung als einziges »Relict des Meeres« im Innern Africas entkleidet.

Ch. Hargitt(^-^) untersuchte die Entwickelung der Hydromedusen von der
Eibildung bis zur Furchung. Die Geschlechtszellen gehören keinem be-
stimmten Keimblatt an. Bei Eudendrium werden sie bald im Ectoderm, bald

14 Coelenterata.

im Eutoderm gefunden ; speciell bei racemosum und dispai- liegen die jüngeren
Eier im Entoderm, die reifen im Ectoderm, bei tenue stets im Entoderm. Bei
Tubularia mesembryanthemum liegen beiderlei Keimzellen sowohl im Ectoderm
des Gonophorenstieles als auch im Ectoderm und Entoderm des Spadix. Hier,
wie bei Pennaria etc. werden nur wenige Urgeschlechtszellen zu reifen Eiern,
die anderen dienen als Nährmaterial. Bei P. tiarella verschluckt ein Ei die
Nährzellen in toto, bei cavolinü löst es sie mit Fortsätzen auf und nimmt sie
flüssig zu sich; bei Eu. bildet sich der Dotter auf Kosten der benachbarten
Entodermschichten, die dabei zur Unkenntlichkeit reducirt werden. Die An-
sammlung von Eiern -in großer Menge führt als Reiz zur Ausbildung der
Gonophoren. Die Reife zeigt sich durch die Wanderung des Kernes an die
Peripherie; die Membran schwindet. Chromatin und Nucleoli gerathen ins Plasma
und lösen sich auf; wenigstens ist physiologisch oder chemisch, oder in beider
Hinsicht eine Änderung eingetreten, die eine Tinctionsunfähigkeit ergibt und die
Demonstration der Befruchtung dem Verf. unmöglich macht. Bei Eu.^ wo die
Eier im Gonophor zum Theil noch in chitinigen Membranen liegen, ist das
Problem der Befruchtung ganz dunkel. Die Temperatur hat bei P. auf Ei-
ablage und Rhythmus der Furchung Einfluss. Diese verläuft so unregelmäßig,
dass man an pathologische Bilder denken könnte ; keine zwei Eier sind ein-
ander gleich. Die Vermehrung der Kerne eilt der Zelltheilung voraus; Furchungs-
zellen mit mehreren Kernen sind häufig. Die Bildung des Ectoderms ist je
nachdem mehr superficiell oder mehr epibolisch, auch die des Entoderms ist
nicht nach einem bestimmten Typus als polare Einwanderung, Delamination etc.
zu bezeichnen, vielmehr sondern sich aus der inneren indifferenten Masse mehr
oder minder gefurchten Materials erst in der Planula die eigentlichen ento-
dermalen Elemente, die epithelial werden, Avährend die anderen als Nahrung
zurückbleiben. Bei Eu. verläuft die Furchung durch den großen Dottergehalt
ähnlich wie bei Arthropoden. Die Theilung der Kerne eilt der des Plasmas
und diese der der Dottermassen voraus; so bildet sich das Ectoderm durch
Wanderung der Kerne an die Peripherie, wo eine dotterfreie Plasmaschicht
am frühesten entsteht. Sehr bald erscheint auch die Stützlamelle, nach außen
von ihr besondere Drüsenzellen voll Schleim (?) und die interstitiellen Zellen
in basalen Anhäufungen. Entodermbildung wie bei Pe. Bei Tu. sind die
2 Typen der Furchung (Brauer) durch Übergänge verbunden. Die Zelltheilung
kann mit der Kerntheilung Schritt halten oder zurückbleiben, und dazwischen
sind alle Abstufungen mit zeitlichen Verschiebungen möglich. Die frühe Fur-
chung bestimmt noch nicht die Keimblätter; die solide Morula hat noch gleich-
werthige ZeUen; dann erst geschieht die Differenzirung durch »cell Organization
and adjustment«. Noch in der Gonophorenhöhluug wird der Embryo zur
Actinula.

Nach Ch. Hargitt(3) bringt PacJ/ycordt/Je Weismanni Medusen ohne Ten-
takel und Radiärcanäle hervor. Ein Magen ist vorhanden, aber kein Mund.
Die Eier werden sofort entleert, die Meduse stirbt nach wenigen Stunden.
Diese ephemere Meduse ist nicht als Degeneration, sondern als primitive Form
zu deuten. Dafür spricht ihre Entwickelung; ein Parallelfall bei Authomedusen
zu EuGopella bei Leptomedusen, wo auch die Eier besonders und früher als
die Anlage der Meduse entstehen.

Nach Experimenten an Pennaria liefert nach Ch. Hargitt(2) auch das Y2 Elasto-
mer noch normale Furchungen, Planulaj und Polypen; ebenso Theile von
Eiern, auch scheinbar kernlose Fragmente, jedoch ist die Kernlosigkeit bei den
Anschauungen des Verf.s, die die Versorgung des Plasmas mit chromatischen
Bestandtheilen während der Reife lehren [s. oben], nicht absolut.

2. Hydromedusae. 15

Perkins beschreibt außer der bekannten Art der Knospung an der Basis
des Haupttentakels bei Hyboeodon prolifer eine geschlechtliche Fortplianzung
am Manubrium. Die Larven verbleiben bis zur Actinula im mütterlichen
Gewebe. Die beiden Processe finden gleichzeitig statt; die Production von
Geschlechtstoffen hindert die Bildung von Knospen nicht.

Trinci gibt für die Knospung von Dysmorphosa tninuta eine Wiederholung
seiner Darstellung an Gytaeis minima [s. Bericht f. 1903 Coel. p 10]. Ob beide
Medusen specifisch verschieden sind;, ist zudem fraglich. Stellung, Herkunft
und Weiterentwickeluug entsprechen genau der Chunschen Beschreibung. Das
Material für die Knospe liegt durchaus im Ectoderm.

6. Hargitt(^) untersucht die schon früher [s. Bericht f. 1901 Coel. p 6] be-
schriebenen gespaltenen Tentakel von Gonionemus an Schnitten. Eine Be-
schädigung als Ursache der Mehrfachbildung ist nicht zu erkennen. Alle
Schichten des Haupttentakels gehen in den Spross über; Verf. bestreitet daher
die Möglichkeit, dass in anderen Fällen von Knospung die Neubildung rein
ectodermal sei.

Goette untersucht nach Schnitten die Entwickelung der Medusen am Po-
lypenstock bei zahlreichen Arten, sowohl mit freiwerdeuden als mit sessilen
Medusen. Die Medusenbildung geht nicht vom Glockenkern aus, sondern vom
Entoderm durch 4 radiale, durch Täniolen getrennte Pannen, deren 4 Zipfel
in Schläuche auswachsen. Zunächst ist keine Entodermlamelle vorhanden,
weder ein doppel- noch ein einwandiger Entodermbecher. Erst später bilden
sich 4 Umbrellarplatten zwischen den Schläuchen; der Ringcanal wird eben-
falls nicht innerhalb einer Entodermlamelle, sondern durch unmittelbare Ver-
schmelzung der zusammenstoßenden platten Schläuche gebildet. Die Gouo-
phoren mit continuirlichem Entoderm um die Gonade können wegen der Ver-
schiedenheit der Entstehung nicht von den geschilderten abgeleitet werden,
noch weniger sind die ganz einfachen Gonoplioren rückgebildete Medusen,
höchstens bei Pennaria und Tuhularia: hier liegen die Keimstätten im Glocken-
kern, bei anderen Gattungen sehr verschieden. Bei Podocoryne finden sich die
weiblichen Keimzellen im Ectoderm des Polypen vor, bei Syncoryiie und Bou-
gainviUea im Ectoderm der Knospe ; die männlichen Keimzellen liegen bei
allen drei im Außenectoderm. Weismann's Hypothese von der successiven
Zurtickverlegung der Keimstätte findet keine Stütze in der Embryologie, um so
weniger als die meisten Gonophoren gar nicht als homolog in Betracht kom-
men können.

Billarde^) verfolgt in der postembryonalen Entwickelung der Calyptoblasten
die Entstehung der Tentakel. Ihre Anlage in der Actinula bildet den äußeren
Rand einer Rinne, die ringförmig eine Kuppe, das künftige Hypostom, umgibt.
Die Tentakel sind in diesem Ringe jeder bereits durch einen Strang von En-
todermzellen angedeutet; dann erscheiuen sie auch außen in Gestalt einer
Zähnelung, indem der Rand sich zu gleicher Zeit zwischen jedem bis zur Rinne
einsenkt. Die Vorgänge verlaufen bei Campanularia , Obelia und Plumularia
in gleicher Weise.

Billard (^) unterscheidet außer der gewöhnlichen Sprossung bei flen Hydroi-
den 2 Arten der Fortpflanzung, die die ganze Colonie betreffen. Bei der
Stolonisation verlängern sich besondere Zweige und werden (»natürliche
Heteromoi-phose« ohne vorangegangene Schädigung) zu stolonisirten Zweigen,
die durch Anheftung zu Stolonen werden, auf denen sich neue Colonien bilden.
Diese Stolonen lösen sich spät von der Muttercolonie ab. Die neuen Colonien
wachsen senkrecht zum Stützpunkt, wie auch dessen Orientirung im Räume
sein mag (Stereotropismus) ; die Berührung hat keinen Einfluss auf das Wachs-

16 Coelenterata.

thum, das je nach den Species verschieden schnell geht. Die Scissiparität ge-
schieht durch einfachere oder complicirtere Fortpflauzungskörper (»propagules«),
die sich loslösen, eine Zeit flottiren und wieder festgeheftet zum Ausgangs-
punkt neuer Colonien werden. Dieser Modus entsteht durch Tachygenese aus
dem ersten in Folge der Einwirkung starker Wasserbewegung. Histologisch
sind die Stolonen und jungen Zweige charakterisirt durch Dotterkugeln (Reserve-
material) in den Entodermzellen ; nur am Ende der Stolonen sind diese Zellen
vacuolisirt und gleichen Pflanzenzellen. Das Ectoderm enthält zahlreiche
Cnidoblasten und amöboide Zellen, die ins Entoderm übertreten können. Bei
der Zelltheilung werden Mitosen nur gelegentlich gesehen; die directe Kern-
theilung überwiegt; außerdem kommt »intermediäre Kernth eilung « vor, die
zwischen beiden die Mitte hält. Nur bei den Calycoblasten existirt, bei den
Gymnoblasten fehlt, die Kategorie der amöboiden Ectodermzellen; sie haben
wahrscheinlich excretorische Function; man findet sie besonders da, wo der
celluläre Stoffwechsel sehr rege ist. Ihre Körner sind in Wasser und ver-
dünnten Säuren löslich, aber unlöslich in Alkalien, Alkohol, Äther, Chloro-
form, sie färben sich stark sowohl mit basischen als mit sauren Farbstoffen.

Über die Regeneration hat Billard(^) an Obelia dichotoma, geniculafa und
Campanularia flexuosa eigene Versuche angestellt. Eine innere Polarität wurde
dabei nicht erkannt, indem sowohl ein Hydrocaulus als auch ein Stolo sich aui
distalen oder proximalen Ende mit gleicher Wahrscheinlichkeit entwickeln kann.
Auch die Schwerkraft ist dabei ohne Bedeutung; dagegen begünstigt die Be-
rührung mit einem festen Körper die Entwickelung von Stolonen und verzögert
die der Hydranthen. Nur bei 0. lowjissima bilden sich fast nie Stolonen, son-
dern stets Hydrocaulen als Regenerate; l. ist auch normal »scissipar«, die
anderen Species sind »stolonipar«. Die Regeneration am einen Ende hängt
stets davon ab, was am andern Ende geschieht. Das Wachsthum der Stolonen
ist schneller als das der Hydrocaulen; es vergrößert sich zuerst, erreicht ein
Maximum und fällt dann wieder ab. Einfluss des Lichts ist kaum bemerkbar,
doch wird bei dich, die Ausbildung von Stolonen begünstigt durch Dunkelheit
oder niedrige Temperatur, wobei gleichzeitig die Ausbildung verlangsamt ist.
Die Regeneration ist begleitet von directer Kerntheilung [s. dagegen unten p 17
Godlewski]. Sowohl bei der normalen als bei der regenerativen Sprossung
erscheinen bräunliche Abfallstoffe, die später durch die Hydranthen ausgestoßen
werden. Clava squamata regenerirt Hydranthen an der distalen oder proxi-
malen Seite nur schwer; meist bilden sich zuerst nur Stolonen, an denen später
neue Hydranthen auftreten. Bei squ. können auch Pfropfungen gemacht
werden; sie bleiben dauernd und verhalten sich wie Einzelstücke; zur Trennung
wie bei Hydra kommt es nicht. An der Nahtstelle bildet sich öfters ein Stolo.
Ob das Pfropfstück derselben Colonie angehört, ob es von gleichem oder ver-
schiedenem Geschlecht ist, ob die Pfropfung lateral oder in der Verlängerung
erfolgt, ist gleichgültig. Auch andere Campanulariden können zu solcheu
homoplastischen Pfropfungen dauernd vereinigt werden. Heteroplastische
Pfropfungen [Hydractinia auf Clava., 0. dichotoma auf longissima oder Cam-
panularia flexuosa] ergaben ein negatives Resultat; in einem Fall reagirten die
Cönosarkstücke und bildeten an der Berührungstelle eine Wand,

Loeb(^) versucht in künstlichem Seewasser (Mischung der Lösung von Na Gl,
KCl, CaCl2 und MgCL in der natürlichen Proportion) die Regeneration von
Tubularia. Die amputirten Polypen ergänzen sich in neutraler Lösung viel
langsamer als im normalen Seewasser. Wird aber das Wasser durch kleine
Mengen von NaHCOs oder Na2HP04 und Na OH alkalisch gemacht, so tritt
eine beträchtliche Beschleuniscuns: fast gleich wie in normalem Seewasser ein.

2. Hydromedusae. 17

Vielleicht werden im Stamm der T. Säuren gebildet, die neutralisirt werden
müssen. Auch marine Algen scheiden im Licht alkalisirende Substanzen aus,
so dass sie bei der normalen Neutralisirung des Seewassers mithelfen. — Nach
Loeb(^) hängt hierbei die Polarität nicht von der morphologischen Polarität
der einzelnen Zelle, sondern von einer Strömung ab, die das Material vom
aboralen zum oralen Ende führt. Wenn man eine Ligatur um den Stamm
legt, so wird dieser Process unterbrochen, und die Polarität aufgehoben. Ligirte
Stämme bildeten auch am aboralen Ende Polypen, keine »Wurzeln«, und die
aboralen Polypen so schnell wie die oralen, während die Controlstämme nur
am oralen Ende ihre Polypen neubilden. — Auch Godlewski hat Stämme von
T. »zur Aufhebung der gegenseitigen Beeinflussung der Regenerationsbezirke«
unterbunden. Die Regeneration wird hierdurch am aboralen Ende beschleu-
nigt, wo sonst viel später (aber doch) Hydranthen auftreten, als am oralen.
Die Regeneration hängt vom allgemeinen Zustand des Thieres ab und ist keine
automatische Reaction der Wunde auf die nächstgelegenen Elemente. Bei suc-
cessive aufeinander folgenden Regenerationen (nach Abschneiden resp. Auto-
tomie des 1., 2. etc. Hydranthen) erfolgt eine Erlahmung; beim 4. Male kommt
es nur selten zur Regeneration. Nie wird ein noch lebender Hydranth auto-
tomirt, sondern^ wie Schnitte erweisen, er degenerirt an Ort und Stelle und
wird dann ausgestoßen. Secundär gebildete Hydranthen fallen schneller ab als
primäre; künstliches Hervorrufen der Degeneration durch Eintauchen in den
Sand beschleunigt die Autotomie. Diese ist (wie die Regeneration) eine
Reaction der übrigen Theile des Organismus auf die Änderung der normalen
Nachbarschaft. Nach Längsspaltung der Stämme erfolgt schnelle Regulation,
zunächst durch möglichst rasche Schaffung eines Canales zur Circulation der
Körnchen. Das Material der Schlussmembran wird nicht durch Zellvermehrung,
sondern durch Verlagerung gebildet. Durch Degeneration von Eutodermzellen
gerathen deren Bestandtheile in die Circulationsflüssigkeit und können wieder
von anderen Eutodermzellen assimilirt werden, so dass schon hierdurch der
während der formativen Processe erhöhte Stoffwechsel unterhalten wird. Die
Hydranthen bilden sich an den Enden jeinzelner Cönosarkabschnitte, können
aber auch an anderen Stellen auftreten, und die Continuitätstrennung muß
während der Hydranthenbildung nachfolgen. Karyokinesen und Zell Vermehrung
wurden dabei nicht wahrgenommen ; die Hydranthenbildung ist also eine Transfor-
mation von Stammgewebe in Polypengewebe. Durch Verlängerung des hinter
ihnen gelegenen Cönosarkes werden die Hydranthen aus dem Perisark nach
außen befördert; auch diese Verlängerung beruht auf Abplattung und Verlage-
rung der Zellen. Da bei allen diesen Vorgängen keine Zellvermehrung ein-
tritt, so wird nach starker Reduction der Zellenzahl durch wiederholte Opera-
tionen das Minimum an Plasma erreicht ' und so schließlich die Regeneration
unmöglich gemacht.

Boring hat über den Schluss longitudinaler Spalten bei Ttihularia crocea
experimentirt und bestätigt die Angaben von Godlewski mit Modificationen, die
dadurch bedingt sind, dass G. die entodermalen Firste, die sich durch den
Stamm ziehen, nicht berücksichtigt hat. Ihr Verhältnis zur Schnittwunde be-
dingt einige Unterschiede im Beginn der Heilung. Auch Verf. betont, dass
dabei keine Zellvermehrung stattfindet, sondern dass die neue Röhre thatsäch-
lich die gleiche Zellenzahl erkennen lässt, wie der alte offene Theilcylinder.
— Hierher auch unten Arthropoda p 23 Morgan. Über die Regulation bei T.
s. auch Child(6).

King benutzt Tuhularia crocea zu Experimenten über Polarität. Diese
Species regenerirt viel langsamer als mesetnbryanthemum und ist deswegen viel

Zool. Jahresbericht. 1904. Coelenterata. e

18 Coelenterata.

geeigneter zur Feststellung zeitlicher, für die Polarität wichtiger Unterschiede.
1. Serie. Ein Stammstück wird ausgeschnitten, A = orale, D = aborale
Schnittfläche; nach 2-8 Stunden eine neue Schnittfläche, BC, erzeugt; B = ab-
orales Ende des oralen, C orales Ende des aboralen Stücks. Schnellste Hy-
dranthenentstehung bei A, dann bei D; dies schneller als B trotz der im
Ganzen aboralen Lage, auch wenn nur 2^ Vorsprung; dagegen C früher als
D, auch wenn D 8^ Vorsprung hat. 2. Serie. Anstatt des 1. Schnittes 2 Li-
gaturen; dann Schnitt BC; auch hier C schneller als B, aber stets Differenz
. geringer; zwar nicht C durch Absperrung der Aboralseite beschleunigt, wohl
aber B durch Absperrung an der Oralseite. 3. Serie. Zuerst Schnitt AD,
dann gewartet, bis beide Enden regenerirt, dann Schnitt BC; auch dann
Regeneration, nur später bei C ; ein aboraler Hydranth verhindert nicht, sondern
verzögert nur die Entwickelung eines Hydranthen am neuen Oralende. — Weitere
Experimente gelten dem Verhältnis von Stamm und Zweig: a) Langes Stamm-
sttick, kurzer Zweig; Stammstück eilt weit voraus, resp. sein Einfluss überwiegt;
am Zweig Regeneration sehr spät und unvollkommen; b) Stammstück oberhalb
des Zweigabgangs kurz abgeschnitten, Zweigstück lang, eilt weit voraus; c) und
d) beide Stücke gleich lang, regeneriren gleich schnell, einerlei ob beide sehr
lang oder sehr kurz sind; e) Stammstück direct oberhalb des Zweigabgangs
abgeschnitten, langes Zweigstück belassen; nur an diesem Regeneration, Stamm
wird wieder einheitlich; f) Zweig vollständig abgeschnitten, Hydranth am Stamm
abgeschnitten; nur letzterer regenerirt; Stamm wird einheitlich. Die Regene-
ration sehr kurzer Stammstücke wird beobachtet, wenn ganze Stämme in Ab-
schnitte von 1 mm Länge zerlegt werden. Neigung zu unvollständigen Bil-
dungen; doch regeneriren die proximalen Theile im Ganzen besser als die
distalen. Wenn die Stammstückchen am einen Ende künstlich aufgerichtet
werden, so ist weniger Neigung zu Doppelbildung da, aber die Regeneration
ist viel langsamer.

3. Siphonophora.

Hierher Annandale, oben p 12 IVIayer(^), p 12 Browne und p 13 Bigelow.
Über Nerv und Muskel s. oben p 9 Schaeppi.

Lameere(^) leitet die Siphonophoren monophyletisch von Hydroiden ab, nimmt
aber nicht den ausgebildeten Hydroidenstock, sondern die flottirende Planula
zum Ausgangspunkt. An dieser bildet sich sehr früh eine Meduse, die das
Sessilwerden verhindert und eine pelagische Lebensweise ermöglicht. Diese
»Siphonula«, bei keiner lebenden Siphonophore verwirklicht, besteht aus Me-
duse, Polyp und Fangfaden, ist morphologisch eine Hydroidencolonie, physio-
logisch eine Meduse, ein Übergang zwischen Hydroiden und den Medusen (Trachy-
liden), wo das Hydroidstadium überhaupt unterdrückt ist. Durch weitere
Arbeitstheilung, besonders der Meduse, in coloniale Schwimmglocken, die steril
bleiben, und in die fortpflanzuugsfähigen Medusen der Cormidien, entstehen die
Typen der Siphonophoren.

Thomson beschreibt aus dem Antarktischen Ocean schlauchförmige Cölen-
teraten, am spitzeren Pol mit Öffnung, außen bedeckt von Tastern und flaschen-
förmigen Gebilden, wahrscheinlich Gonophoren, im Innern mit dreieckigen Vor-
sprüngen nach dem Gastralraum zu. Letztere sind vielleicht »absorptiv«, die
Gonophoren zeigen mitunter eine Communication mit dem Entodermalraum.
Das Ganze wird gedeutet als Gonostyl oder Sexualpalpon einer Siphonophore,
deren Zugehörigkeit nicht näher bestimmbar ist. Die Öffnung am spitzen Pol
bildet wahrscheinlich die Communication mit der Entodermhöhle der Colonie.

3. Siphonophora. 19

Bedot(^) beschreibt die Siphonophoren der Expeditionen des Fürsten von
Monaco. Unter den Calycophoren befindet sich außer zahlreichen gewöhnlichen
Arten Ceratocyniba sagittaia, jedoch wie stets bisher nur als monogastrische
Eudoxie. Unter den Physophoren sind außer gewöhnlichen Arten vertreten
Anthophysa fonnosa und Eremia n. Riohardi n. Bei G. ist die radiäre Sym-
metrie des Pneumatophors dadurch in eine bilaterale umgewandelt, dass eine
Fläche die Muskelstreifen und die Zoide der Colonie trägt, die andere Fläche
ganz freibleibt. Diese Bilateralsymmetrie besteht auch im Innern ; auf Schnitten
durch das Pneumatophor bilden von 13 Septen nur die 4 nach der freien
Fläche zu vollständige Scheidewände zwischen Luftsack und äußerer Pneuma-
tophorenwand, während die übrigen nur wenig in den peripneumatischen Raum
vorspringen. Die eigenthümliche Disposition des Luftsacks ist (gegen Schneider)
keine Folge der Contraction, sondern (mit Chun) ein Charakteristicum der
Gattung. Ein besonderer Stiel für die Colonie existirt nicht; er wird ersetzt
durch eine Modification des Pneumatophors. C. s. hat 8 Sorten von Nessel-
knöpfen; bei dem Mangel an Übergangsformen handelt es sich wohl nicht
um Entwickelungstadien von nur 2 oder 3 Sorten. Von Erenna wurden nur
die Fangfäden erbeutet, die durch riugförmige Einschnürungen segmentirt und
von einer dorsalen Längsfurche mit First durchzogen sind. Die Nesselorgane
sind ventral an den Segmentgrenzen angebracht. Von Rhizophys allen ist
Bathyphysa Qrimaldii jetzt auch aus dem Mittelmeer erbeutet. Über deren
Pneumatozoide s. Bericht f. 1903 Coel. p 13. Luft wurde in ihnen nicht
nachgewiesen; vielleicht dienen sie durch Contraction ihrer Flügel zur Fort-
bewegung als Ersatz für die Schwimmglocken. Die Gastrozoide sind davon
durch den Mund, den Mangel des »elastischen Organs« und die bessere Ent-
wickelung der Entodermpapillen unterschieden. Die Gonozoide sind durch
viele kleine Gruppen von Knöpfen mit Geschlechtsproducten vertreten, die an
der ganzen Länge des Stiels vertheilt sitzen.

Woltereck (^) ist es gelungen, den Entwickelungscyclus von Velella durch
Auffindung einer bathypelagischen Larve, der Conaria, zu schließen, die zur
jüngsten bisher bekannten Rataria überführt. Danach geht die Entwickelung
folgendermaßen vor sich. Von der an der Oberfläche treibenden V. werden
die zur Eigenernährung unfähigen Medusen (Chrysomiti'cn) noch in sehr un-
reifem Zustand abgesandt, gelangen in die Tiefe und entwickeln je nur 1 Ei
mit purpurnem Dotter. Aus der Planula entsteht die Conaria [s. unten], aus
dieser die Rataria, die aufwärts wandert und den Verschluss der Luftflasche
sprengt. Überwachsen des Saugporus durch das Segel, Bildung der Secundär-
poren und Ringkammern, sowie Schiefstellung des Segels führen zum definitiven
Zustand. Die Conaria besteht aus einer Hohlkugel mit einem obern verdickten
Pol (dem späteren Mund des Primärpolypen) und einer unteren Scheibe (der
späteren Luftflasche) mit runder, von Tentakeln umstellter Öffnung. Auf der
Scheibe erhebt sich in das Innere der Hohlkugel hinein ein centraler purpurner
Conus, der den Namen veranlasst hat. Die Hohlkugel stellt das »Planula-
primärzooid« dar, während die aborale Scheibe (Pneumatophor + Conus) einer
jungen Medusenknospe gleichzusetzen ist. Das jüngste Stadium zeigt 2 solide
(provisorische) Tentakel, die wahrscheinlich zum Primärzooid gehören. Dann
folgt ein teutakelloses, durchaus radiäres Stadium, Die folgenden Tentakel
sind hohl und gehören zur Medusenknospe; diese schnürt sich nur im Bereich
des Entoderms ab; hier scheinen die Epithelränder sehr früh zusammen zu
verlöthen, weil sie zum Conus auswachsen, der mit seinem Fettgehalt als Auf-
steigorgan dient. Das Ectoderm der Medusenknospe enthält einen Hohlraum
(Glockenkern), und dieser als ectodermale Ausscheidung das Chitingebilde, das

20 Coelenterata.

den Porus schließt und sich nach oben zu einer Schale erweitert. Die Meta-
morphose der Conaria zur Rataria ist zwar »physiologisch revolutionär«, aber
morphologisch vorbereitet. Die Chitinschale schließt sich, indem auch die ba-
sale Partie des Glockenkerns Chitin abscheidet, zur »Chitintlasche« ; es bildet
sich der Segelkamm, während sich der Conus unter histologischer Umbildung
seiner beiden Entodermschichten verkleinert. Die physiologischen Änderungen
erfolgen durch Lösung des Chitinpfropfs; die Flasche füllt sich mit Seewasser;
durch Contractionen wird das Pneumatophor in die Larve hineingepresst und,
da die Larven jetzt bis zum Wasserspiegel aufgestiegen sind, das nöthige
Luftquantum eingefüllt. Nachher schließt sich der Luftporus, der bisher zwei-
theilige Segelkamm wächst über ihn hin, die Secundärporen legen sich an, und
damit sind bekannte Stadien erreicht.

4. Scyphomedusae.

Hierher oben p 12 Mayer (^). Über Physiologisches s. p 10 Yerkes, Spermato-
genese p 8 Görich, die Spermien von Cyanea und Tealia unten Allg. Biologie
Retzius.

Maas (2) gibt einige Ergänzungen zur Anatomie der Tiefseeacraspeden, spe-
ziell über Sinnesorgane, Canalsystem und Gonaden von Periphylla und Atolla.

Rüssel beschreibt Depastrum [Lucernaria'^) cyathiforme; große Variabilität,
Tentakel nur in 1 Reihe, Geschlechter getrennt, aber äußerlich nicht unter-
scheidbar.

Ch. Hargitt(*) prüft im Anschluss an seine Experimente an Hydromedusen
[s. Bericht f. 1903 Coel. p 13] die Regeneration von excidirten Rho-
palien und Mundarmen bei Rhizostoma ])ulmo. Mittelgroße Thiere waren
am günstigsten und hielten sich im Gegensatz zu Aurelia und Cyanea sowohl
unverletzt als auch nach Verstümmelung wochenlang im Aquarium. Bei einer
Meduse, der alle Rhopalien ausgeschnitten wurden, trat die bekannte Lähmung
und danach wohl Wundheilung, aber keine Neubildung von Rhopalien ein.
Nach Ausschneiden nur einiger Rhopalien wurde der Contractionsrhythmus
schneller, und alle excidirten Organe wurden reparirt. Auch Schirmtheile und
besonders Mundarme wurden ausgeschnitten und begannen sich zu regeneriren,
obwohl viel langsamer als die Rhopalien,, im Gegensatz zum Verhalten der
Hydromedusen, wo sich die Mundlappen zuerst wieder bilden. Da nun die
Mundarme der Rhizostomen Verstümmelungen im normalen Leben am meisten
ausgesetzt sind, so scheint nicht diese Chance der Verletzung, sondern die
starke Thätigkeit ein prädisponirender Factor für die Regeneration zu sein.
Die Wiederherstellung der Rhopalien ist vollständig, sowohl histologisch als
auch functionell. Wenn man nämlich an einer B. mit einigen wieder fast neu
gebildeten Rhopalien die intact gebliebenen nachträglich excidirt, so tritt eine
Beschleunigung der Contractionen auf. Unregelmäßigkeiten der Neubildung
waren selten; zweimal wurde Doppelbildung von Rhopalien beobachtet, nie
aber ein Tentakel statt eines Rhopaliums. Bei Stehenbleiben von nur 1 oder
2 Rhopalien wurde Rotation anstatt der normalen Vorwärtsbewegung festge-
stellt und eine Neigung des Körpers in der Richtung der gebliebenen Rhopa-
lien, was für ihre statische Function spricht. Versuche mit chemischen Reizen
scheinen gegen UexktiU's rein mechanisch automatische Auslegung ihrer Func-
tion zu sprechen. — Hierher auch Ch. Hargitt(^).

Huene beschreibt als Laotira silurica eine Meduse, die sehr an die Cambri-

5. Ctenophora. 21

sehen »starcobbles« erinnert, aber etwas verschieden ist. Von Brooksella rhe-
nana aus dem Devon differirt sie durch tiefere Einschnitte und schmälere Lappen.
So schließt sich eine weitere Lücke in der Zeitvertheilung der Medusen, die
vom Cambrium bis zum Oberneocom nachgewiesen sind. — Ferner berichtigt Verf.
seine frühere Mittheilung über Medusa geryonides dahin , dass er diese nicht für
eine Geryonide, sondern für eine Verwandte der Maasschen Atollites erklärt.

5. Ctenophora.

Hierher auch Hunter, Torrey(*) und Vanhöffen, sowie oben p 12 Mayer (^)
und p 13 Bigelow.

Laut Woltereck (2) stehen von allen Thieren unterhalb der Vermes die Cte-
nophoreu den Anneliden am nächsten; zwar stammen letztere nicht direct von
ihnen ab, aber ein einfacher Vorläufer der Ringelwürmer ist von primitiven
Vorfahren der Ctenophoren [s. oben p 8] abgezweigt zu denken. — Hierher
auch oben p 7 Dawjdoff(V) etc. — Hubrecht hält die Ctenophoren nicht
für die Vermittler zwischen Cölenteraten und Vermes, sondern für die letzten
rückgebildeten Ausläufer einer Reihe, die von Ringelwürmern durch die Hiru-
dineen zu den Plattwürmern führt. Von letzteren passten sich einige der pela-
gischen Lebensweise an und wurden zu Ctenophoren, deren äußerliche Ähn-
lichkeit mit Medusen zu einer unberechtigten Zusammenstellung im System ge-
führt hat. — Auch Lameere(^) sieht in den Ctenophoren nur die Endglieder
einer rückgebildeten Reihe: Hirudineen, Tricladen, Polycladen, Goeloplana.
Nicht die MüUersche Larve der Turbellarien , die die pelagische Lebensweise
bewahrt hätte, zeigt den Zusammenhang, sondern die erwachsene Polyclade hat
sich durch Anpassung an das Planktonleben zur Ctenophore umgebildet.

Bigelow beschreibt einen Cestus von den Maldiven, der durch kammförmige
Structur der Wimperstreifen und deren Beschränkung auf den aboralen Rand
sowie durch Pigmentirung wohl später eine eigene Gattung bilden muss.

Die Gonaden bestehen nach Schneider(M nicht aus losen Massen von Ge-
nitalzellen, die sich zwischen die einzelnen Entodermzellen einschieben, sondern
sind solide Organe, die als einheitliche Masse subepithelial vom eigentlichen
Entoderm liegen. Es lässt sich die Identität solcher Genitalzellen mit Gallert-
zellen nachweisen und damit der mesodermale Ursprung der Gonade wahr-
scheinlich machen. Dies ist ein Beweis dafür, dass die Ctenophoren, die in
keiner näheren Beziehung zu den Cnidariern stehen, mit den Spongien, trotz
morphologischer und embryologischer Verschiedenheiten, auf Grund der Ausbil-
dung des Mesoderms verwandt sind. Auch für die Anschauung, dass die Ct.
die Wurzel der Zygoneuren (Hatschek) bilden, ist die mesodermale Herkunft
der Gonaden eine Stütze.

Curreri unterscheidet im Ectoderm nur 2 Schichten: eine äußere epitheliale
und eine innere muskulöse; den Nervenplexus hat er nicht gefunden. Eine
äußere Cuticula ist (gegen Samassa) nicht vorhanden, ebensowenig existirt das
interstitielle Gewebe im Epithel; es wird nur durch schlechte Conservirung
vorgetäuscht. Unter den Drüsenzellen lassen sich (mit Hertwig und Chun)
Glanzzellen und Körnerzellen unterscheiden; diese sind nicht (gegen Eimer und
S.) nur Stadien der Thätigkeit; auch die Fluorescenz ist an bestimmte Zellen
gebunden. Für die Geißelzellen gilt die Darstellung von C. und H. , nicht
die von S. Die von S. geleugneten Borstenzellen sind sehr häufig. Die ecto-
dermale Muskelschicht liegt, wo überhaupt vorhanden, unmittelbar unter dem
Epithel. Ein Sarcolemm ist nicht sichtbar, die Muskelsubstanz ist nicht ge-

J Coelenterata.

streift; doch ist ein Unterschied zwischen innerer und peripherer Substanz zu
machen. Die Meridionalstreifen setzen sich aus Wimperrinnen und Ruder-
epauletten so zusammen, dass die einen für die anderen vicariiren. Die Wimper-
rinnen gleichen embryonalen Ruderplättchen ; beides sind nur Modificationen
eines und desselben Gebildes. Auch au den Tentakeln hat Verf. weder Sinnes-
zellen noch Tasthaare gefunden (gegen H. etc.); die Greifzellen liegen, sich
gegenseitig polygonal abplattend, dicht aneinander.

(6. Graptolitha.)

7. Anthozoa (incl. Hydro corallia).
A. Zoantharia.

See Combes, Cook, Crossland, Duerden(V,^^®)) Forster-Cooper, Riebet (S^),
RouleC,^), Vaughan, above p 8 Abric and below Mollusca p 15 Römer.

For fossil forms see De Angelis(S2), Dennant, Etheridge, Felix, Jakowlew,
Janensch, Rauff & Felix & Blanckenhorn, Simpson.

Carlgren(^) points out that there are two views as to the formation of the
first 8 tentacles in Actiniaria (1) that first a tentacle is formed over the dorsal
directive Chamber [Actinia equina, Lacaze-Duthiers) or 2 over the 2 directive
Chambers [Sagartia bellis, Lac.-Duth.) before the other 6 or 7 tentacles appear;
(2) that the first 8 tentacles arise simultaneously [Adamsia^ Sagartia parasitica,
Faurot; Urticina, Appellöf). The author found 2 embryos of Crihrina
[B'unodes] each with only one well marked tentacle and the others faintly
indicated, but numerous cases either with 2 opposite directive tentacles or with
the dorsal one longer than the others. He concludes that the first 8 tentacles
of G. arise almost simultaneously, but there is a distinct tendeucy for the
directive tentacles, especially the dorsal one, to make their appearance before
the others. In PeacJiia the first 8 tentacles arise almost at the same time, but
soon the directive tentacles are smaller than the others. The tentacles in P.
and G. are not all homologous, but only the 2 directive tentacles and the one
on each side of the dorsal tentacle; the remaining 4 are exocoelic in P., ento-
coelicin (7., as is shown by later development. In Halcamjm duodecimcirrata
tentacles 5.5 are as large as the first 8 before 6.6 appear, and there are
localities in the Baltic in which these forms apparently do not develop 6.6.
The small Chambers produced by the formation of mesenteries 5.5 and 6.6
are more ventral in C. than in P. The arrangement of tentacles in the latter
agrees with that of a typical Edwardsia, that of P. diflers from that of
Siderastraea in that in the latter the first tentacles (6) are exocoelic while in
P. there are 6 exocoelic and 2 endocoelic (but these 2 latter have a tendency
to remain smaller). There are 2 types of development of the 9th to the
12th tentacles. — In the bilateral type (C, S., H. and probably most Acti-
niaria) there arises on each side of the directive plane and on each side of
the ventro-lateral tentacle of the 8-tentacle stage, an exocoelic tentacle, the
more dorsal ones (5.5) rather earlier than the more ventral (6.6). In the
biradial type (P. , E. and others in which the primary entocoelic are shorter
than the exocoelic tentacles) there are formed 4 tentacles, 2 on each side of
the directive plane, one on each side of the lateial tentacle of the 8-teutacle

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). A. Zoantharia. 23

stage and almost simultaneously. — In transverse fission of Gonactinia pro-
lifera there is no evideuce to show that the proximal part can again divide
(against Bloclimann & Hilger, and also Prouho). It is, however, the rule for
tlie distal portion to begin to divide again before Separation from the proximal
part takes place. Of 18 preserved examples in transv. fission 9 showed a
chain of 3 iudividuals, and in 2 cases the middle onc even had small ten-
tacles. The anthor also observed the division in living specimens and found
a chain of 3 in a large number of cases, this being evidently a normal means
of asexual reproduction. The middle individual is however ouly clearly seen
for a very short time; as soon as its rapidly growing tentacles have reached
half their definitive size, Separation from the proximal part occurs. Budding
also occurs in Gon. (Blochmann & Hilger). The author found a bud with
several tentacles on the base of an individual and also a specimen divided
distally into two (? longitudinal fission). Numerous tentacles are produced in
Gyrostoma tristis (E. Africa) after wounding , and in an Edwardsieila from
Spitzbergen there is in the middle of the capitulum a group of 8 tentacles
(half the normal number) around a small oral disc, but there is no mouth. A
living Metridmm dianthus showed what appeared to be a bud with body wall,
oral disc and numerous tentacles, but no trace of mouth or of stomoda^um, the
mesenteries uniting in the centre. These are evidently heteromorphoses
and have been produced on the site of a wound of which there are still traces
in the last-named example.

™ Kingsley describes the structure of CeriantJms borealis Verrill from Casco
Bay, Maine. (C, bor. Danielssen from the Norwegian coast may be called
C. danielsseni.) The larger and more prominent siphonoglyph in C is homo-
logous with the Single groove in Halcavijm and hence is the sulcus and not
the sulculus as is maintained by Bourne. Contrary to Haacke, Carlgren and
others the author finds it impossible to decide whether the siugle siphonoglyph
of Alcyonarians is homologous with the sulcus or with the sulculus of other
forms, he therefore advocates the use of the terms dorsal and ventral in the
Alcyonaria. C. b. is hermaphrodite and is thus distinguished from dati.,
vogtii and amerioanus\ it differs from membranaceus and lloydii in the great
extension of its mesenteries (5 pairs of which reach to the aboral pole) and
from vas in the presence of tentacles (?) and the greater number of
mesenteries.

Roule(3) describes a specimen from Japanese seas which he considers should
form the type of a new genus Pachycerianthus , which is diagnosed thus
— mesenteries short, only 2 of them (S^) reach the aboral extremity, directive
mesenteries thick, giving to the directive Chamber the form of a cylindrical
canal, alternation of fertile acontiferous mesenteries with sterile ones devoid
of acontia but bearing mesenterial filaments, entodermic musculature scarcely
represented, column wall thick and firm due to the development of the longi-
tudinal musculature and the mesogloea.

Mc Murrich describes the Plate collection of Chilian Actinians obtained
at various points between Iquique and Puata Arenas. He reviews the charac-
ters of the genera named below and of the families to which they belong.
He does not adopt the Classification recommended by Carlgren [see Bericht f.
1900 Coel. p 12] as it separates genera which are nearly related and brings
together unrelated forms. The disc of Sagartia herpetodes n. is perforated by
a varying number of mouths. In the smaller specimens there is a central
mouth and several smaller ones situated near, or even among, the bases of
the tentacles. In the more oval individuals there are 2 large mouths whose

24 Coelenterata.

longer axes are at right augles to that of tbe body. In the largest elongated
specimen there are 3 large moutbs wbose longer axis corresponds witb tbat
of the disc. Tbe smaller moutbs vary in number from 3 to 12. Each moutb
(large and small) opens into a separate stomodseum. Tbe larger central stomo-
dißa may bave 1 or 2 sipbonoglypbs, but never more tban one was found in
tbe smaller stomodsea. In larger specimens tbe meseuteries sbow a general
grouping around tbe large central stomodi^ea and a subordinate grouping around
the more peripberal smaller ones. A pair of directives was connected witb
eacb of tbe smaller stomodsea and 1 or 2 pairs witb each of tbe larger ones.
Tbe multiplicity of stomodsea denotes an imperfect division wbich is evidently
a normal occurrence, and is peculiar in the production of a number of small
peripberal stomodaja in addition to 2 or more central ones. The author inclines
to tbe view that the peripberal moutbs bave not been formed in situ, but
tbat tbe original stomodseum was polyglyphic and that most of the sipbono-
glypbs, and small neigbbouring parts of tbe stomodsea, separated at an early
stage carrying witb them their own directives and 1 or 2 pairs of tbe neigb-
bouring mesenteries. Tbis view is supported by tbe following facts — (1) small
moutbs are occasionally found in close relation to tbe larger ones, having
probably only recently separated, (2) tbe mesenteries associated witb tbese
small moutbs are not restricted to the level of their stomoda?a, but run to tbe
lower part of tbe column, (3) in this latter region the mesenteries are arranged
witb reference to tbe larger stomodsea only, the smaller subordinate groupings
being confined to the upper part of the column. In Hormathia exlex n. the
mesenteries depart from tbe hexamerous arrangement. There were 3 cycles
in one specimen arranged on a heptamerous plan and in the other on an
octamerous plan, in the latter specimen each alternate pair of primary mesen-
teries formed directives. In one specimen of Cribrina hermajjhroditica each
fertile mesentery contained ova and sperms. In 2 other specimens embryos
were found in the ccelenteron ; in one of these specimens a few scattered ova
occurred in some of the fertile mesenteries but sperms were much more abundant,
in tbe other specimen sperms only were found in tbe mesenteries. These
specimens seem to be protogynous hermaphrodites. The autbor also describes
the characters and structure of Helianthus 1 n., Gyrostoma 2 n., Parantheopsisu.
(fam. Actiniidae) 2, Paractis 3 (2 n.), Pycnanthus 1, Äctinostola 1 n. (the Single
specimen in tbe collection is bermaphrodite), Äntholoha 1, Bolocereopsis n. (fam.
Boloceridae) 1 n., Phymactis 1, Sagartia 2 (1 n.), Ghoriactis n. (subfam. Sagar-
tiinae) 2 (1 n.), Metridiimi 1 n., Äiptasia 1, Hormathia 1 n. [see above], Chito-
tianthus 1 n., Cribrina 3 (2 n.), Corynactis 1, Epixoanthus 1, Parazoantlms 1 n.

Ashworth & Annandale record observations on 16 specimens of Sagartia
troglodytes wbich bave lived in captivity for about 50 years. Tbese bave been
very prolific, but now breed either sparingly or not at all. These old specimens
are more strongly aflfected by unfavourable conditions tban are younger speci-
mens and are longer in recovering wben conditions become again favourable.
S. t. apparently takes 3 years (at any rate in aquaria) to reach maturity.
Details are given of Dalyell's specimen of Äctinia ^nesembryanthemuni wbich
reached the age of 66 years, and of certain unpublished observations by Stanley
Gardiner on corals. G. finds that specimens of Flabellum wbich are nearing
the end of their reproductive powers and probably also near the end of life
are about 24 years old. Certain large colonies of Maidivan corals ( Goniastrcca^
Prionastrcea, Orhicella and Pocillopora) wbich seemed to be dying were estimated
to be from 22 to 28 years old.

Bürger found that of 60 specimens of the hermit-crab, Ilepatus chüensis,

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). A. Zoantharia. 25

only 4 were without an Actinian {Äntholoba reticulata). Each crab bears, as
a rule, only 1 anemone. The anemone takes the initiative in bringing about
the association.

Torrey(*) regards Sagartia davisi as the Pacific representative of the S.
licciae of the Atlantic coast of the United States. The former does not possess
the yellow stripes ou the column which are so characteristic of the latter. S. cl.
is often found on the bivalve Chione, this is not, however, a case of commeu-
salism. The anemone is capable of creeping more than 1 inch per hour by
means of processes of its pedal disc. It creeps with its long axis either bent
iipward or at right angles to the vertical sides of an aquarium, evidently a
result of geotropic Stimulation. Light has no effect. If a tentacle be lightly
touched there are usually two reactions (1) a bend at and towards the point
of Stimulation probably due to the response of the muscles to a direct Stimu-
lus, (2) a contraction of the whole tentacle and its beuding towards the mouth.
Stimuli applied to the column wall produce iuward motion of several or all
the tentacles, outward motion of a few, or the contraction of the column and
pedal disc accordiug to the strength of the Stimulus. Stimulation of the pedal
disc produces local contraction and acontia are usually emitted, the tentacles
may also contract, but they do so as a whole, being unable to recognise the
direction of the Stimulus. The responses of the tentacles to mechanical and
chemical Stimuli are essentially the same, the bend is towards the Stimulus
when the latter is local, towards the mouth when it is general, whether direct
or indirect. Chemically inert substances , if small enough to be taken easily
into the mouth and thus brought iuto contact with the ciliated cells liuing
the stomodaium, are ingested, especially if the anemones be in a starved con-
dition. The ejectiou of such bodies and of food-bodies from which the
nutrient matters have been extracted, is due to the dominant outward beat of
the stomodieal cilia; these latter bodies have reached the minimum of their
stimulating power and are no longer able to reverse the beat of the stomodaeal
cilia, the inert bodies likewise cannot produce continued reversal of the cilia.

Gary describes elongate-oval larvse, 2 to 4 mm long, covered with short
cilia and eucircled by a ridge which bears 2 parallel bands of long stiff setse,
the fuuction of which is not apparent. At the anterior and posterior ends
there is a depression lined with cilia, at the bottom of the former is an opening
which communicates with the interior of the larva. At metamorphosis the
larva becomes attached by the anterior end and soon afterwards tentacles and
a mouth are formed at the other end. Young polyps, reared in the laboratory,
show certain structural resemblances to mature specimens of Ämophyllactis
which were at the same time cast upon the beach near where the larvae
were found.

Carlgren(2) has studied the correlation between regeneration and symmetry
in Sagartia mduata, in which asexual reproduction does not normally occur.
Longitudinal fission and laceration, especially the latter, were artificially imi-
tated; the longitudinal division was carried out transversely to the directive
plane, and cuts were made in the entocoels or exocoels so as to include pieces
containing the outermost part of the pedal disc and the most proximal part
of the body wall. In the longitudinally divided halves the margins of the
wound approximated after a short time, generally no new mesenteries were
formed and thus bilateral forms arose. Often however a zone of new growth
was formed along with a pair of directives and a siphonoglyph , and in one
case a second new stomodaeum (a double radiate form being producedj. All
the excised small pieces produced tentacles and one stomodaeum or more

26 Coelenterata.

according to their condition. Small brauches often appeared on tlie teutacles,
tlie origin of which the autlior ascribes to mechanical Stimuli. Large and
small pieces behaved very differently in regeneration. With few exceptions
the large fragments produced no new zone of mesenterial formation, but a
wound-membraue was formed and the pedal diso and body wall simply repaired.
The edges of the wound contracted slowly and the borders fused, the old
mesenteries thus passing over into the "bud". In other cases where the pieces
maintained their exteuded condition, the stronger mesenteries, by Solution of
their middle part, became arranged round the new stomodaium. Circular pieces
containing the outer part of the pedal disc and the most proximal part of the
body-wall developed several stomodiea so that forms arose resembling a colony.
The regeneration of the larger pieces with long wound-surface caused the
origin of various symmetries according as the piece contained directive mesen-
teries or not. The original position of the directives is of importance in iu-
fluencing the final symmetry and also the formation of tentacles. New tentacles
were, apparently, always first protruded from the older and theu from the
younger eutoccels. A tentacle was first formed above the directive Chamber,
during the course of regeneration other tentacles were formed on each side
of the directive tentacle, a double individual with 2 groups of tentacles and
2 stomodaia being produced, the two parts of which possessed in common the
original directive tentacle. When growth was slow the piece formed only one
tentacle, in the wound-zone of the original directive, and so arose transition
forms between double forms and Single animals. In larger fragments in which
the pair of directives did not lie in the middle of the piece, there arose, by
Solution of the middle part of this pair, two asymmetrically placed pairs of
directives. Larger pieces without directives generally produced radial forms
and there was no new zone of mesenterial formation, but sometimes bilateral
forms arose; small pieces, without directives, generally produced a new
zone of growth. Regeneration was most typical in pieces which contained 4
or 8 mesenteries, more irregulär in those with 2 or 16 mesenteries. The new
structure contained, as a rule, only 1 pair of directives and was bilateral.
The number of complete new mesenteries varied, often there were only 4,
sometimes they were not alike on the two sides of the directive plane, but the
two stronger mesenteries on each side of this plane were similarly orientated,
and their longitudiual muscles were turned towards the old part of the piece.
The Position of the new growth zone with regard to the old part varied in
the pieces with 16 mesenteries, in one case the new directive plane was at
right angles to the median plane. In such pieces 2 regeneration zoues were
liable to occur, only one of which, however, possessed directives. In one piece,
with 4 mesenteries, the regeuerated zone contained 2 pairs of directives, in
another piece with 8 mesenteries there were 2 stomodaia. Small entocoelic
pieces which were cut out from the proximal part of the body-wall and outer-
most part of the pedal disc degenerated without regeneration. The origin
of various symmetries during regeneration is noteworthy because similar forms
are met with in nature. All accidental variations from the normal symmetry
in a species are to be ascribed to regeneration. Possibly regeneration has had
an influeuce on the radial symmetry of Thalassianthus^ Paranemonia contarini
and Ciyractis^ and also on the bilateral symmetry of embryos. In the latter
case the dorsal siphonoglyph and dorsal directives arose through regeneration.
The author also deals with natural laceration in Metridium dianthus and
Aiptasia diaphana. The bilateral symmetry so frequently met with iu 31. may
be traced to regeneration in pieces (which originally contained no directives)

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). A. Zoantharia. 27

torn oflf by muscular contractions. While the regeneration of small pieces iu
M. agrees with that iu »S'., th^ laceration pieces of A. are, after regeneration,
generally biradial, 4 complete mesenteries forming a group ou each side of
the transversa plane, their longitudinal muscles turn away from this plane.
Each group resembles the Single new zone of growth of the smaller pieces in
S. Consequently A. has 2 new zones of growth which nevertheless , as only
one stomodseum is formed, usually regulato themselves to oue animal. In one
case there was a third new growth zone, but the mesenteries were all arranged
round a Single stomodseum. The socalled biradial type of formation of mesen-
teries (Hertwig, Boveri) did not arise ontogenetically, but is a regulatiou pheno-
menon connected with laceration. The author also deals with the longitudinal
division of Corynactis viridis and Paranemonia contarini and describes a double
embryo of Crih-ina gemmacea. He discusses double formations and concludes
that such may arise in the Actiniaria in quite diflerent ways, e. g. owing to
sudden Interruption of longitudinal division.

Torrey & Mery find that Sagartia davisi reproduces asexually by longitudiual
fission only. 3 types of fission are distinguishable. (1) Aboral-oral fission
by constriction , accompanied by rupture. This is preceded by arrangement
of the mesenteries about two centres. The fission plane passes through the
oral disc and nearly always through the mouth perpendicular to its major axis,
and when the polyps again divide the second fission plane is parallel to the
first. Such fission may take place before regeneration of a second siphonoglyph,
so that polyps may be produced which are aglyphic at first. Of 51 cases,
examined in 10 the fission plane passed through exocoels, in 32 through ento-
coels and in 9 through an entocffil on one side and an exocoel on the other.
(2) Aboral-oral fission by constriction alone. This is not preceded by rearrange-
ment of the mesenteries. The prompt completion of the division (iu 15 to
24 hours) usually leads to 2 polyps, but if before division is completed an
area of the pedal disc near the constriction becomes secondarily attached and
ceases to foUow the motions of the portion of which it forms a part, a strain
is set up euding in complete rupture and formation of a third polyp usually
much smaller than the other 2. A fourth and a fifth may be so formed, but
the whole process is irregulär. Regeneration succeeds fission of both these
types. The first pair of mesenteries arises in the middle of the regeneratiug
tissue formed along the line of fusion of the torn edges, then another mesentery
is formed on each side of this pair, and later other 2 appear. The first
tentacle arises between the first 2 mesenteries, then 2 others and 4 others
follow. (3) Fission proceeding from side to side, by rupture. This was observed
in an abnormal polyp which possessed a second mouth and set of tentacles
on the side of the column, produced as the result of a wound. The fission
plane passed between the 2 oral discs. From experiments it appears that au
Interruption of the physical continuity of 2 portions of a polyp by means of
a cut parallel to the course which would be taken by a normal fission plane
tends to interfere with the physiological interaction of the two parts and to
initiate the process of fission. — Heteromorphosis. 20 polyps were cut
transversely into oral and aboral portions. 9 of these oral portions were very
Short, 4 rested with oral disc upwards, 5 with aboral end upwards, 2 of the
former but none of the latter developed hydranths in 5 weeks. Of 11 longer
oral portions, 4 rested with oral disc upwards, 7 with aboral end upwards,
in 4 weeks all the former had developed aboral hydranths, of the latter 5
developed aboral hydranths, 1 produced both foot and hydranth aborally and
1 was a normal polyp. Gravity therefore cannot determine the presence or

28 Coelenterata.

absence of an aboral hydranth when the latter develops regardless of the
orientation of the piece (see Bericht f. 1903 Coel. p 17 Hazen). The aboral
pieces of the 20 polyps were inverted so that the cut oral surface came in con-
tact with the substratum. In every case but 1 the pieces righted themselves
and regeneration of hydranths ensued. The Single exceptiou remained as it
was placed and developed over the cut end a smooth surface resembling a
foot, though it did not adhere, and the piece finally died. The longer pieces
developed heteromorphically much more readily than the shorter ones.

Child (^) States that the inrolling of the margins and the closure of openings
(in the body-wall of Gerianthus) by contact of the inrolled margins is the result
of the elasticity of the body-wall. This elasticity must be greater in the
inner than in the outer portions to produce the observed results. The mesogloea
plays the most important part in this elastic contraction. Openings between
folds of the inrolled body-wall may be closed by ectodermal slime secretion;
this often occurs in pieces before the formation of new tissue and permits the
existence of considerable water-pressure in the ccelenterou. Contact or close
approximation between two cut surfaces, or parts of a cut surface, is a ne-
cessary condition of the growth of new tissue from these surfaces. A Single
exposed cut surface may heal over, but no further growth occurs from it. The
new tissue having arisen at a point of contact between two cut surfaces is
capable of extending, in the form of a thin membrane between di verging cut
surfaces, to distances which depend on the angle of divergence of the cut sur-
faces and on the thickness and quality of the membrane.

Child (^) finds that, except when the auimal is contracted or collapsed, the
body-wall of Gerianthus is subjected to a certain amount of tension, the water
in the coelenteron being under pressure. This internal pressure is probably
established and maintained by the inward current along the siphonoglyph. "When
the body is distended the stomoda;um (except the siphonoglyph and perhaps some
grooves) must be closed. When contraction occurs the fluid from the coelenteron
first issues from the aboral pore (in other Actinians from the cinclides, etc.);
then, when the pressure is sufficiently reduced to permit it, the walls of the
stomodseum are separated by muscular action and the remaining fluid issues
from the mouth, often accompanied by mesenterial filaments. The stomodseum
is widely open only during extreme contraction. The cilia on the endodermal
surface of the body-wall produce a current flowing orally in each mesenterial
Chamber. The internal water-pressure plays a large part in form regulation in
Ger. The general pressure afiects the rapidity of growth wherever it may be
taking place, and possibly the local pressure exerted on the body-wall by the
currents passing orally in each mesenterial Chamber is the formative Stimulus
for the marginal tentacles. Regeneration of tentacles is impossible unless
mesenteries are present, in the absence of mesenteries there is no localisation
of the currents and the fluid in the cojlenteron exerts less pressure on the in-
rolled oral end than if mesenteries are present. Local retardation or Inhibition
of tentacle-regeneration can be brought about by preventing a distension of a
part or parts of the oral region. — According to Child (^) in pieces of Cen-
anthus which are kept open or opened repeatedly at the aboral end the ap-
pearance and growth of the tentacles, the growth of the disc and all other regene-
rative phenomena at the oral end are delayed. The marginal tentacles which
appear under these conditions are short and blunt. Labial tentacles rarely appear
until closure and distension have occurred, after which the regeneration resumes
its typical course. These experiments show the important influence of the
general internal water-pressure upon regeneration. — Child (^) finds that in

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). A. Zoantharia. 29

pieces with oblique oral end the rapidity of tentacle regeneration differs on
different parts of the diso, being greatest on the uppermost (most oral) portion
and least on the lowest (most aboral) portion. These differences are probably
chiefly due to the local pressure exerted by the circulatory currents passing
orally in the intermesenterial Chambers, which must be greater on the upper
side of the diso, where the angle between the diso and body-wall is acute,
than on the lower side where it is obtuse. The reduction in the obliquity of
the disc in oblique pieces is a compensatory process resulting from the attempt
of the animal to Orient itself with its long axis vertical and disc horizontal;
unequal contraction of the muscles on diflferent parts of the circumference occurs
and its continuation brings about changes in the tissues which lead gradually
toward the establishment of the typical form. In pieces cut whoUy within the
stomodseal region the two cut ends of the stomodseum usually unite with the
cut ends of the body-wall, thus leaving the stomodseum open to the exterior at
both ends. Such pieces become slightly distended at first, but since the stomo-
dseum is not in communication with the ccelenteron the internal pressure remains
far below that of the normal animal. Regeneration of the marginal tentacles
begins in such pieces, but never proceeds beyond the formation of mere buds.
Occasionally a stomodseal piece closes aborally by union of the body-wall across
the end of the stomodseum. In these cases communication between the stomo-
dajum and ccelenteron is established, the piece becomes fully distended and
regeneration proceeds typically. The difference between the "closed" and
"open" stomodseal pieces is due to the difference in degree of internal fluid
pressure.

Child{^) finds that it is possible, by reduction of the internal water-pressure,
to cause reduction of fully grown normal tentacles in both C. solitarius and
memhranaceus. The first stage in the reduction consists in a gradual decrease
in size of the tentacles, and in s. shrivelling and atrophy of the tentacles began
at their tips if the reduced pressure continued. In specimens which were kept
widely open the tentacles were reduced to small stumps. If specimens with
partially atrophied tentacles be allowed to close, the basal healthy portion of
the tentacle begins to extend as the internal pressure is re-established. Atrophy
of the distal portion of the tentacles occurs in specimens of s. which are kept
for a long time without food, and is also found in nearly all specimens taken
in mid-winter. Low temperature and starvation or exhaustion cause reduction
in the ciliary activity and therefore in internal pressure, and if such conditions
continue atrophy begins at the tips of the tentacles and proceeds proximally
as the reduction in pressure continues. — See also Child(^).

Davenport finds that longitudinal division is very common in Sagartia
lucice and may take place in a few hours. Multiplication by basal fragmentation
is also probably common in nature. A piece without tentacles will produce a
normal individual with tentacles in 5 to 7 days. By longitudinal division the
12 stripes are apportioned to the 2 daughter individuals usually as foUows —
8 + 4, 5 + 7 or 9 + 3. The condition of 0, 1 or 2 stripes is much less com-
mon and is the result of rapid and repeated division correlated with slow regene-
ration, at least of the stripes. The regenerated tissue is lighter in colour, the
old stripes are broader and of a deep orange colour, the new stripes are nar-
rower and at first of a lemon-yellow colour. The more vigorous the regeneration
the more numerous are the new stripes. These may appear early in the regene-
rated tissue and between each pair of mesenteries, or may appear later and
then tend to develop between the primary mesenteries only. The most common
condition is one with 12 stripes and 48 mesenteries. Division may occur before

30 Coelenterata.

12 stripes are attained or (less usually) owing to delay in division more than
12 stripes may be present. Triglyphic forms occur and tend to possess more
than 12 stripes.

RouIe(*) finds the colnmn wall of Stichopathes richardin. remarkable for the
great thickness of the mesogloea, comparable to that of a young larva of Ceri-
antJms before the ectodermic musculature appears. The Antipatharia, which
are the most simply organised Anthozoa, represent the ancestral forms of the
Cerianthese and also of all the Anthozoa. They have persisted owing to their
faculty of budding and producing fixed colonies. From such ancestral forms
one line of descent leads to the Cerianthids and the fossil Rugosa (grouped
together as Protanthozoa). The other Anthozoa (or Metanthozoa) have reached
a more complex histological structure especially in the musculature of the me-
senteries and column.

Duerden(^) states that Zoanthids are the nearest skeleton-less represen-
tatives of the stock from which sprung the skeleton-forming Rugosa, as is
shown by the method of mesenterial and septal formation [see Bericht f. 1902
Coel. p 20]. The Zoanthid type of coral flourished in Palseozoic times, the
Hexactinian type of coral assumed predominance in Mesozoic times. In all pro-
bability the Ceriantheae date back further than these, but no skeleton-producing
allies, either living or fossil, have been met with.

Bernard (^) holds that the parent calicle of a colony rises out of a basal
cup — the prototheca — the rim of which can be beut up, flattened com-
pletely down and indefinitely expanded in any direction as a film — the
epitheca — from the upper surface of which, as originally from within the
cup, the coral skeleton arises. Those parts of the coral skeleton called epitheca
must, for the future, be referred to the rim of the prototheca. A succession
of epithecal cups or saucers occurs throughout the whole of the Madreporaria.
Wherever the epitheca occurs it represents the rim, or the coalesced rims, of
one or more epithecal cups the floors of which are represented by the tabulse.
The increasing instability of the polyps inhabiting a cup-shaped skeleton has
probably been an important factor in determining modification of the skeleton.
The falling over and recovery of the upright position explain some of the
protothecal and other structures found in Zaphrentis, Menopihyllum^ Äulopora,
Syringopora, Älveopora^ Favosites and Halysites. The morphology of many of
the palseozoic corals (e. g. Z. gigantea, PalfEocydus, Cyathophyllwn and Calo-
stylis) is explained on the hypothesis of an early flattening out of the proto-
theca. The Chief diflference between the palseozoic and recent astrseiform corals
is due entirely to the more recent development of the radial or septal, as
compared with the concentric, protothecal foldings. In palseozoic times the
former were not very pronounced so that the flattened or curved sides of the
protothecal cups with their tabulate floors formed the most characteristic portion
of the 'skeleton. In modern Astncids the tabulate character has become ob-
scured, but the septa have become prominent and the radial folds of the proto-
theca conspicuous. The author concludes that there is no generic diflference
between Moseleya and Lithophyllia.

Bernard (2) gives an historical account of the Poritidse and of Goniopora.
Litharcea, Rhodaraa and Tichopora belong to and are merged with G. He dis-
cusses the morphology of the skeleton. The primitive epithecal cup or proto-
theca of the Madreporaria has been flattened out and become vestigial; the
present thecse are entirely septal and internal. The epitheca takes the lead in
the formation of the free edge and is frequently seen projecting. The growth
forms of G. are very rieh in free edges and consequently bands of wrinkled

7. Anthozoa (incl. Hydro corallia). A. Zoantharia. 31

epitheca are conspicuous in most colonies. The primitive calicle was low and
thick, the fossa shallow, the septa fused and the colnmellar tangle conspicuous
in the floor of the fossa and from it a rosette of 6 paliform knobs arose.
This primitive type of calicle was supposed, on account of this rosette, to
distinguish the genus Rh.^ but it reappears on the free edges of colonies no
matter how specialised the calicle structures typical of those colonies may be,
so that all massive Goniopores are Rhodarjeas at the sides. The primitive
calicle had 24 septa which still persist in most modern representatives of the
genus, at any rate in the calicles on the free edge. The normal symmetrica!
bndding of a parent calicle such as is described above could only result in
the formation of circular slightly convex astrseiform colonies. This, the simplest
and most primitive growth form, is exemplified by several fossil and recent
species, and all other known species may be deduced from it. There are two
clear lines of departure from this primitive form, (1) some have become less convex,
growth has gone on round the edges and the colony has become flattened (or
explanate), (2) some have become more convex and the colonies have become
hemispherical and columnar. In the explanate colonies the primitive type of
calicle either persists or the skeleton of the calicle becomes flattened down by
reduction of the skeletal Clements into short, thick, vertical trabeculse; the
colonies in this case become thin and the calicles obsolete. In the other line
of development, towards the formation of columnar Stocks, the walls of the
calicles in the centre of the colony grow in height, and according to the
variations in speed and uniformity of this central growth there appear all the
known modifications of the massive type. The polyps of the central region
rise in lengthening calicles and secrete a tabular floor and from this new level
they usually throw out a new edge which covers up and kills the backward
polyps round the original edge. The epitheca under the new edge is continuous
with the tabular floor. Such a process results in massive forms. The central
growth is continuous upwards through the stock, but there is a succession of
edges, one covering the other and each with its supporting and often over-
lapping epitheca. Whatever be the specialisation of the deep central calicles
those on the free edges remain more like the primitive low-walled type. —
The author then deals with the secondary modifications of the explanate growth
and with variations on the massive growth-form. Goniopora is more primitive
than Pontes and it seems probable that the Poritid^e and Madreporidse had a
common origin from the simpler Eupsammiids. A füll diagnosis of G. is given.
A summary of the records suggests that the genus arose in the Lower Creta-
ceous of the Crimea and then spread over southern and western Europe and
through Egypt and Persia into the Indo-Pacific region where alone it survives.
The majority of the known extinct species ränge from the Lower to the Upper
Eocene when the genus flourished in the seas of southern Europe. Through
the Miocene it dwindles away. About 150 modifications of what was probably
the primitive type are described and many of them figured so as to show the
method of growth and structure of the calicle. The specimens are arranged
by the use of geographica! Symbols.

Duerden(^) finds that m. Siderastrcßa radians the 6 members of the first cycle
of septa appear simultaneously, shortly after fixation of the larva, within the
entoccels of the first cycle of mesenteries. 6 members of a second cycle (the
temporary predecessors of a later permanent cycle) are shortly afterwards formed
within the primary exoccels, they later become bifurcated peripherally. The
6 members of the permanent second cycle of entosepta arise in dorso-ventral
succession within the entoccels of the second cycle mesenteries soon after these

32 Coelenterata.

are formed. Each fuses with the central part of the corresponding second-cycle
exoseptum, these thereby losing their individuality. 12 members of a temporary
third cycle are situated within the exocoels between the primary aud secondary
pairs of mesenteries and represent the bifurcated extensions of the 6 primary
exosepta. The original second cycle exosepta thus become the third exocoelic
cycle, their place having been taken by the new (permanent) second cycle of
entosepta. A new third cycle of 12 (or less) septa arises, on the appearance
of the third cycle mesenteries, in a manner similar to that followed by the
second permanent cycle. New entosepta appear in the entocoels of the third
cycle mesenteries, and the bifurcations of the third cycle exosepta then become
the exosepta of the fourth cycle. Exosepta are present at each cyclic stage in
the growth of the corallum, alternating in position and corresponding in mimber
with the sum of the entosepta; they never become entosepta but always con-
stitute the outermost cycle of shorter septa. üntil the adult condition is reached
the exosepta are the temporary predecessors of the entosepta, their develop-
mental relationships are closely comparable to those of the ento- and exo-
tentacles. The law of Substitution, first discovered by Lacaze-Duthiers for the
tentacles of Hexactinise, is thus found to hold also for the septa. The cycles
of septa and mesenteries represent so many distinct phases of growth at inter-
vals aU round the polyp. With the exception of the first, the members of each
cycle follow a dorso- ventral succession, display a bilateral symmetry for some
time and ultimately assume an approximately radial plan.

Duerden(*) describes the anatomy, histology and postlarval development of
Siderastrcea radians. S. differs from most coral- and actinian-polyps in that
its tentacles are arranged widely apart and thus occupy a broad zone
of the disc leaving only a small smooth central area with the mouth in the
middle. They are arranged only approximately in cycles. The members of
the inner cycles are bifid and entoccelic and, as seen externally, each appears
to originate over the central termination of the septum to which it belongs.
The members of the outer cycle are simple and exocoelic. Large nematocysts
are restricted to the solid apical knobs of the tentacles. The tentacles some-
times appear as unstalked spheroidal tubercles sessile on the disc, the stem of
the tentacle having become part of the discal wall. S. is apparently the only
Madreporarian genus with dimorphic tentacles. The polyps are various shades
of brown, the colour being entirely due to the presence of numerous zooxan-
thellsB or unicellular algse in the endoderm. New polyps arise as intercalary
buds over the general surface of the colony and gener ally there is also rapid
budding around the margin. Occasionally much enlarged calices are seen under-
going fission. (Fissiparous gemmation, see Bericht for 1903 Coel. p 18.)
In apparently dead parts of a colony new polyps may arise, possibly as buds
from living remnants of the original polyps. The individual polyps are free
from one another except at the surface of the colony where they are all in
communication by means of intermesenterial apertures. The column wall is
very thin (.07 mm) and is composed of supporting cells and clear gland-cells
while small nematocysts sparingly occur. There is no trace of ectodermal
musculature in the column, but weak radial fibrils are present in the disc. There
is no evidence of external ciliation. There is a delicate circular entodermal
muscle layer, but no concentration into a sphincter and in consequence the
polyps are unable to fold the column over the disc during contraction. There
are interceUular Spaces filled with some mucoid substance in the entoderm
of most parts of the polyp. The stomodsenm is uniformly ciliated, there are
no permanent grooves and no histological modification suggesting a siphono-

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). A. Zoantharia. 33

glyph. Large nematocysts and gland cells and a distinct nerve layer are present
in the ectoderm of the stomodseum. Witliin each mesenterial space (ento- and
exo-coelic) there is an invagination of the polypal wall and in tlie lower parts
of the polyp these meet in the middle and fuse, thus dividing that part of the
coelenteron into distinct Chambers each of which contains a mesentery. The
mesenteries and these infoldings are perforated by the synapticula, and des-
mocytes are usually numerous around these perforations. The mesenteries, how-
ever, extend but a short distance downwards into the region of the synapti-
cula as here they are to a large extent resorbed. Mesenterial filaments occur
on the 3 cycles of mesenteries but are usually imperfectly developed on mem-
bers of the third cycle; the filament has in section only one lobe which is
composed chiefly of ciliated cells, large clear gland cells and cells containing
nematocysts of at least 2 kinds. A regulär circulation of the fluid in the
coelenteron is maintained, up the column wall across the disc and down the
sides of the stomodseum into the central part of the coelenteron. Gonads are
present on the primary and secondary mesenteries. Larvse probably escape
by rupture of the tentacles. They are usually pear-shaped, about 2 mm. long
and uniformly ciliated. The broader oral pole is posterior during swimming
and is deeply pigmented due to zooxanthellas in the ectoderm. At the other
end the ectoderm is nervous. If the larvse do not fix themselves within the first
few days after extrusion they seem to be afterwards incapable of doing so.
"Aggregated colonies" [see Bericht for 1902 Coel. p 21] were formed by a
number of larvse settling down in close union with one another. The 6 pairs
of primary mesenteries are established at the time of fixation of the larva and
4 pairs were connected with the stomodseum. Later the 2nd and 5th and the
Ist and 6th mesenteries on each side form isocnemic pairs and the 3rd and
4th constitute the ventral and dorsal directives. After an interval of a month
the 6 pairs of secondary mesenteries begin to appear in the dorsal, lateral and
ventral exocoels (in this order). During the next 2 months in which the polyps
were observed, no 3rd cycle of mesenteries appeared, but in buds the members
of the 3rd cycle appear in dorso-ventral succession, 6 pairs in the dorsal
exocoels and a pair in some of the ventral exocoels of each System, but this
third cycle is seldom, if ever, complete. No polyps have been found with a
4th cycle. The 6 primary exotentacles, which appear simultaneously soon after
fixation of the larva, are equal in size and remain simple. Internal to these
and after an interval of 2 or 3 weeks, 6 primary entotentacles appear and
later other entotentacles are formed alongside the latter, then a common pe-
duncle is formed which elevates the 2 moieties so as to produce the bifurcale
tentacles of the adult. The 2nd cycle of mesenteries having now appeared, a
new cycle of exotentacles is formed on the ventral aspect of the primary exo-
tentacles so that the outer cycle now consists of 12 exotentacles equal in size
and all simple. The 6 secondary entotentacles then appear (at first simple,
then bifid) and as the pairs of 3rd cycle mesenteries develop an exocoelic and
an entocoelic tentacle arise in connection with each. These entotentacles (simple,
then bifid) form a new cycle, whereas the exotentacles become interpolated in
the outermost cycle among the previously-formed exotentacles. As the hexameral
plan of the 3rd cycle of mesenteries and tentacles is usually incomplete the
tentacular formula is 6, 6, x (all entotentacles), 6 + 6+x (exotentacles) where
X may be from 1 to 12. The growth of the septa is not marked by any con-
spicuous interruptions such as are characteristic of that of the mesenteries and
tentacles. 3 or 4 days after fixation of the larva 6 primary entosepta appear
and at the same time a narrow peripheral calcareous ring from which the septa

Zool. Jahresbericht. 1904. Coelenterata. f

34 Coelenterata.

are quite free. A day or two later 6 exosepta begin to appear in some cases
simultaneously, in others having a dorso-ventral succession. [For furtlier details
on septal sequence see Duerden (i) above p 31.] In the adult the 12 largest septa
extend to the middle of the calice and unite with the columella, the 6 primary
ones are not connected with any other (except by synapticula), but with the
6 secondary ones are united the members of the third order which never reach
the columella; the members of the 4th or outermost cycle fuse on each side
with a tertiary septnm. The calcareous ring above mentioned is a marginal
continuation or npgrowth of the basal plate and is therefore an epitheca. No
epitheca could be observed in adult coralla and in these there is no thecal
formation distinct from that of the septa, but the fusion of the peripheral ends
of the septa is complete and continuous causing the entire lateral Separation
of one calicinal cavity from another. The basal plate always remained very
thin in the young specimens observed. The columella (which is a "true" one)
is formed from 3 distinct sources, (1) separate basal upgrowths, (2) septal
spines, (3) a secondary deposit which fills up the interstices between (1) and
(2). Synapticula are formed by fusion across an interseptal loculus of two
opposite granulations on the faces of adjacent septa. They are formed as
lateral processes of the septa either by an extension of the septal ti-abeculse
or from a centre of calcification of their own. These are the so-called "false"
and '*true" synapticula, but there is no morphological distinction: both kinds
appear in the same corallite and the formation of the one or the other depends
on the interval between the septa concerned. — The finer structure of the
corallum is also described. The so-called "centre of calcification" of the septa
is really the organic axis around which the skeletal matter is deposited in a
radiating or fan-like manner and in an early stage is occupied by a mesogloea-
like matrix within which the calcareous fibro-crystals are deposited. — The
author observed a few abnormal larvse bifid at the oral end. Polyps acciden-
tally divided into two survived and formed normal but smaller individuals.

Gardiner (^) describes AntilUa 1 n. var. , Cylieia 1, Tridacophyllia 1, Eu-
phyllia 2, Mycctophyllia 1, Hussa 1, Symphyllia 1, Goeloria 6 (2 n.), Leptoria 1,
Hydnophora 4 (2 n.), Favia 10 (4 n.), Goniastrcea 4, Äphastraa 1, Orbicella 8
(2 n.), Cyphastrcsa 6 (2 n.), Echinopora 4 (2 n.), Galaxea 5, Stephrnioccenia 1 n.,
Äcanthastrcea 1, PrionastrcBu 7 (1 n.), Merulina 2. He gives the colours of
the corals in life and adds notes on the vegetative, continuous and discontinuous
variations. — For remarks on this memoir, especially on the nomenclature see
Vaughan and Gardinerp).

Heicke finds that in Rhodaraa lagrenm the polyps are of the actinian type.
"Sensory buds", forming a taste-apparatus, are present on the tentacles. Male
and female sexual cells are present at the same time in the mesenteries of the
same polyp. The nutritive canals have an arrangement analogous to that of
the canals in the more highly differentiated Alcyonacea. The asexually repro-
duced young individuals develop very similarly to those which are formed from
fertilised eggs. Besides asexual reproduction by budding from basal outgrowths
of the colony, there also occurs, in rare cases, multiplication by partial division.
In Goeloria sinensis the radial arrangement of the mesenteries and the septa
has disappeared and directive mesenteries are absent. Correlated with the process
of unequal division is the fact that the number of mesenteries is not coustant.

Krempf recalls that Fowler (1886) described, in about a third of the indi-
viduals of a colony of Madrepora durvillei, a considerable hypertrophy of the
endodermic layer of the upper part of 6 mesenteries, traversed by a U-shaped
canal (with ectodermic walls) opening into the pharynx by 2 orifices. These

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). A. Zoantharia. 35

structures, which the author has examined in 3 species of ilf., have nothing
to do with the mesenteries. They are modified tentacles and the ectodermic
canal represents a portion of the oral diso, converted by fusion of 2 neighbouring
tentacles into a tube, which has become enclosed in the body of the modified
polyp. Moreover the canals do not open into the pharynx bnt into a depressed
or invagiuated part of the oral diso. There is a constant relation between the
presence of these U-shaped canals in an individual and the apparent absence
of tentacles. Specimens were observed apparently without tentacles bnt with
6 of these canals. It is the dorsal (not the ventral) tentacle which becomes
modified in Seriatopora^ Stylophora and Pcecilopora (correction to Krempf, see
Bericht f. 1903 Coel. p 20).

IVIarenzeller(^) gives a list of stations from which stony corals were obtained
by the Valdivia, the depths at which they occurred and records and describes
Desmophylhmi 1, Flabellmn 7 (5 n.), Sphenotrochus 1 n., Deltocyathus 1, Caryo-
phyllia 5 (In.), Stenocyathus 1, AulocyatJius n. g. (a Turbinolid) 1 n., Cerato-
trochus 1 n., Stephanotrochus 2 n., Lophohelia 1, Ämphihelia 1, Solenosmilia 1,
Parasmilia 1, Bathyactis 1, Balanophyllia 1, Dendrophyllia 1, Coenopsammia 1,
Änisopsammia n. g. (a Dendrophylliid) 1 n. In describing Gar. clavus he
remarks that the diagnoses of M. E. & H. and of Lacaze Duthiers require to
be supplemented. The breadth of the base of the coral varies with the nature
of the snbstratum, bnt if it fall below a certain miuimum the calice falls over
with increasing weight. The influence of its altered positiou is especially
shown in the curvature of the calice due to the tendency to npward growth
of the part of the theca which lies on the bottom. The calice is at first
cylindrical, then goblet-like, but when older is compressed in the direction of
the shorter axis. It may be cylindro-conical with almost circular aperture.
The thin theca generally becomes thickened in free individuals. Septal teeth
and costse do not form constant characters: in individuals which have been
long fixed they attain a very high degree of development, in free forms they
may be merely indicated. The 5th cycle of septa may be complete but in
forms which lie upon the snbstratum the septal increase is limited.

Yakovieff has examined Russian specimens of the Upper Palöeozoic coral
Lophophyllum proliferuni. The primary septum on the concave side (the
counter septum in Russian specimens, the main septum in American ones) is
Short, while that on the convex side is long. This may be due to the direc-
tion of the bend of the coral. The author defines the primary counter sep-
tum as that in relation to which (1) the contiguous septa are arranged in a
parallel direction and (2) the adjoining primary interseptal Chambers contain
no new septa.

Agassiz(^) gives a general sketch of the characteristics of the coral reef
groups of the Pacific and describes in detail the following groups. In the
Marquesas (as in the Galapagos) corals are limited to restricted shore areas,
they do not even form fringing reefs, but are mere patches in the shallow
protected bays. This is attributed to the fact that there have been no great
platforms of erosion formed at the base of the slopes of these Islands so that
corals find a depth suitable for their growth only in the dosest proximity to
land. This is confirmed by the conditions seen in the Galapagos and iu the
Island of Mehetia (S. E. of Tahiti) where the absence of a shore platform is
most striking, the more so as Mehetia is in a region where corals are well
developed upon the shore platforms of other volcanic Islands. There are uo
indications that subsidence has occurred either in the Galapagos, the Marque-
sas or in Mehetia. — • The Paumotu Archipelago consists of more than

f*

36 Coelenterata.

70 atolls, many of great size, and of elevated Islands composed of coralliferous
limestone. The low atoUs have been cut down by the denudation and sub-
marine erosion of higher Islands. The great uniformity of the atoUs is due
to the cutting down of an old ledge to a general level and the subsequent
building up of the atolls by the materials supplied from the reef flats and from
the coral slopes. Certainly subsidence alone could not have acted in such a
uniform way. The cutting down by erosion and denudation and the planing
action of the sea may be still observed. The underlying ledge of the atolls
is the remnant of a bed of tertiary coralliferous limestone which, at one time,
covered the greater part of the area of the lagoon. This limestone was gradu-
ally denuded and eroded to the level of the sea and passages were forme d
on its outer edge thus allowing the sea access to the inner parts of the lagoon
limestone flat. The evidence of elevation in the western Panmotus is very
definite and the author denies that these Islands are situated in an area of
subsidence and that this has been the great factor (Darwin and Dana) in the
formation of the characteristic atolls of the group. Nearly all the Islands have
undergone elevation probably to about the same height, for the old ledge is
found exposed nearly everywhere at about low water. In these Islands there
is a great development of buttresses of tertiary coralliferous limestone, these
are the last remnants of the former elevated land once covering a large area
of the atolls. In the Ellice and Marshall Is. and in some of the Gilbert Is.
there are similar butti-esses of modern reef rock and conglomerate indicating
an elevation of a few feet. The reef corals of the Paumotus are remarkable
for the small number of genera, the small species and stunted development
of the corals. The outer reefs in 3 to 15 fms. are composed almost entirely
of dense masses of Astrseans, Pavonia, Iladrepora and Pocillopora. No
Mseandrinse were found and no large heads of any species of coral. This is
in striking contrast to the colossal masses met with on the Great Barrier Reef
and in the West Indies. There is also, in the Paumotus, a general absence
of the large fleshy Alcyonaria and there are but few sponges. MiUepora and
Allopora are common and Tuhipora was brought up from 742 fms. The bathy-
metrical limit of the reef building corals is 20 to 22 fms. — The Society
Islands are volcanic Islands surrounded by barrier reefs. The fringing reefs
are noted for their great breadth. The reefs of the N.W. and W. coast of
Tahiti show well how a wide fringing reef may gradually become scooped out
into a barrier reef edging a shallow lagoon and ultimately a wide and deep
barrier reef lagoon. — The Cook Archipelago consists of volcanic Islands
with encircling reefs, of elevated coralliferous limestone Islands and of low
atolls. The elevated Islands have narrow reef platforms formed by submarine
erosion. Aitutaki shows plainly the manner in which the lagoon and barrier
reef flats have been formed by the denudation and erosion of the volcanic
mass which once occupied the area indicated by the outer edge of the barrier
reef. — The Tonga Archipelago consists of an extensive area of elevated
coralliferous limestone greatly denuded and eroded. In the Tonga group recent
corals have played no part in the formation of the masses of land, but here,
as in the Society, Cook and Fiji Islands, which are also in areas of elevation,
the recent corals forms a thin living crust upon platforms which are either vol-
canic or calcareous and the formation of which has been independent of the
growth of the corals. Falcon Island and Metis Shoal perhaps indicate the
depth to which the action of the sea may extend in shaping platforms of sub-
marine erosion. Falcon Island at one time attained a height of 250 feet, now
forms a shoal, and Metis Shoal with a depth of 15 fms. was once an Island.

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). A. Zoantharia. 37

— In describing the Ellice Islands (including Funafuti) the author does not
consider that subsidence has been proved to occur. — Of the Caroline
Islands those forming the Truk Archipelago seem at first sight to be the
summits, nearly denuded, of a great Island which had gradually sunk. Sub-
sidence has played no part in bringing about the existing conditions, but sub-
marine erosion and other local mechanical causes provide the explanation.
The corals in the Carolines are mainly huge heads of Millepora, Madreporaj
Goniastraa^ Pontes and Pavonia among which are large Alcyonaria and Acti-
nians. A few Mseandrinse also occur. — The Porites reef fiats of Apaiang
(Gilbert Is.) show how extensive areas covered with living corals like Porites,
Mülepora and PociUopora are gradually changed into dead reef flats, with a
surface cemented by Nullipores, and become the base upon which a land rim
of bars or islets is gradually thrown up. Similar Mill. and Po7-. flats are also
described in Taritari (Gilbert Is.). — See also IVIarenzeller(2].

Agassiz(^) describes many of the atolls of the Maldives, the pelagic fauna
and the bottoni deposits and temperatures of the lagoons. The soundings do
not bear out Gardiner's Statement that all the various banks of the Maldives
and Laccadives appear to have been built on the same set of foundations.
Subsidence cannot account for the formation of atolls upon banks of such
great difference in depth as those of the Maldives , and all within short dis-
tances of one another. Conditions indicate only a very slight elevation of the
Maldive groups, or a long stationary period, during which the faros and atolls
have grown to their present condition from the underlying plateau and its
secondary elevations. While some of the atolls (e. g. Mulaku) resemble those
of the Paumotus or other Pacific atolls the great land rims of the Paumotus
have been cut down from ledges once of a gi-eater height, upon the outer
faces of which corals have grown. In the Maldives the flats are made up
of recent corals which have grown up from the base forming the underlying
plateau of the Maldives and have only been slightly elevated. In the Pacific
atolls the Islands in the lagoon are few in number and generally the remnants
of the extensive denudation of somewhat more extended land areas consisting
of older limestone rock, while in the Maldives the Islands in the lagoon are
often numerous and are the result of the active growth of corals now going
on. In none of the groups of the Maldives were found the great well-defined
reef platforms which are so characteristic a feature of the Pacific atolls. The
outer rims of the reef-flats of the Maldives are in striking contrast with those
of the Pacific atolls. The latter are characterised by the presence of deep
bays so that the exterior edge is a mass of broad digitate lobes. In the Mal-
dives the edge of the reef-flats is sometimes flanked by a low wall of coral,
or a belt of boulders or by coloured patches of corals forming a border very
insignificant as compared to its Pacific representative. Throughout the northern
and central Maldives corals grow in great profusion on the slopes of the Is-
lands and faros within the enclosed basins of the group. The branching corals
consist mainly of Madrepores, Pocillipores and Millepores, while the massive
corals are usually Astrseans, Porites etc. Mseandrinse are not common. Living
Millepora was obtained from 39 fms., an unusual depth for a reef builder as
in the Maldives the reef corals rarely extend below 17 fms., and 12 fms. is
the usual depth.

Sollas gives a general description of the atoU of Funafuti. There may
have been 4 changes of sea-level during the later history of the atoU. Ele-
vation of the atoll or fall of the sea-level to the extent of about 4 feet must
have occurred on the site of the mangrove swamp (and probably afi"ected the

38 Coelenterata.

whole atoU) since the formation of the ancient Heliopora- and Porites-veei
which is found there, — According to David & Sweet the surface geological
evidence indicates that several oscillatory vertical movements of the shore have
taken place in the immediate past at Funafuti. There has been a recent
downward movement of the shore-line to the extent of at least 6 and almost
certainly of 10-16 feet. Prior to this movement (which is probably still in
progress) there was a slight similar movement exposing the Heliopora- and
Porites-veefs to the füll denuding force of the waves, foUowed by a contrary
movement of fully 8 feet, this latter motion being required to account for the
fact that the disintegrated coral fragments became firmly cemented in situ
by Lithothamnion. The general shape of the original foundation of the atoll
of F. has been determined by some cause, probably volcanic action or folding
of the earth's crust, independent of the direction of the prevailing winds and
ocean currents. Since its broad outlines were determined the shape of the
Island has been modified by growth of the reef-forming plants (notably Hali-
meda and Lithothamnion) and animals (Foraminifera and Corals), prevalent
winds and ocean and tidal currents. The lowest visible foundation rock of
the reef platform of the atoll is Hei. with occasional Porites. — Finckh states
that the corals are being slowly "smothered" by the abundant Lithothamnion
and transformed by fiUing-in of the interstices (with foraminiferal and other
sands) into the typical coral rock of the reef platform. The leeward rim of
the atoll is characterised by (1) the enormous quantity of branching vividly
coloured Lith., (2) the great abundance of Madrepora loripes (but this and all
other corals present are small in size), (3) the even and almost level non-
zonate surface of the platform and the scarcity of Channels. The windward
rim shows (1) an absence of the branching and knobby forms of Lith., the
form present here being lichenous and dark-coloured, (2) a scarcity of corals,
PoGÜlopora only being found, (3) the platform is divided into erosion-, corro-
sion-, seaweed- and Lith.-zones and there are many extensive Channels. Grouped
according to their importance the chief reef-forming organisms are Lith., Hai.,
Foraminifera and Corals. The order of frequency of the corals is Heliopora,
Millepora alcicornis and coyyiplanata, Porites limosa, Mad. loripes and several
species of Poeillopora. Experiments were made on the rate of growth of cal-
careous algse and corals. A mass of Por. showed an increase in weight equi-
valent to 47 ^ per annum , in Hydnophora growth to the extent of 1 inch
in 39 months was indicated, in Poe. 1 inch in 1B,5 weeks, in Montipora
1 inch in 35,7 weeks and in Mill. 1 inch in 34,7 weeks. — David, Halii-
gan & Fincl<h state that Madr. ceases to live at Funafuti below 20 fms. and
reef-building corals do not, as a rule, live below 35 fms., at which depth
Seriatopora is frequent. Most of the corals are limited to the zone extending
from low water to 10 fms. Although Hei. forms such extensive living masses
in the lagoon, no living specimens were obtained in dredging between 20 and
200 fms. — According to Judd the materials from the maiu boring at Funa-
futi, which was carried to a depth of 1114 V2 feet, show that the part played
by corals in the building up of the rock was not so great as might have been
expected. The corals are as often in situ in the lower as in the upper parts
of the core. The Spaces around the entire and broken corals are fiUed in
with a detritus composed of Foraminifera, fronds of Hai. etc., and in many
parts Foraminifera constitute the bulk of the rock. Much of the cementing
material consists of Lith. No stratification of the core was observed. In the
whole depth bored the same genera and species take their part in the building
up of the mass; sometimes calcareous algse, sometimes Foraminifera, sometimes

7. Anthozoa (incl. Hydro corallia). B. Alcyonaria. 39

corals predominating. No trace of Tertiary organisms could be detected; no
basis of old Tertiary limestone was reached. The masa of vegetable matter on
the floor of the lagoon (at the rate of accumulation inferred froin observationa
on living Hai.) represeiits a period of about 800 years and during this period
there has been a subsidence of about 150 feet. — Hinde points out that the
rock in the upper part of the boring is to a large extent a limestone, in the
lower part a dolomite or dolomitic limestone. The corals found in the bor-
ings comprise 2 Hydrocorallines, 2 Alcyonaria, 13 Madreporaria Aporosa (10 of
which belong to the Astrseidae), 6 M. Perforata and 5 M. Fungida. Of these
28 genera 22 are living on the reefs or in the lagoon of Funafuti, the other
6 are Stylaster, Euphyllia, Galaxea^ Siderastrcaa^ Cycloseris and Goniopora.
Hydnophora^ Galaxea, Cycloseris and Turhinaria are found only in the lower
third of the boring, while Millepora^ Lobophytum, Stylophora, Pocülopora^
Ästrcea, Orhicella^ Fungia, Madrepora (one n. sp. is described), Äsirceopora,
Montipora and Porites ränge from the top to the bottom. The corals in the
Upper part (down to 180 feet) are in their positions of growth and often over-
grown with Lith., but not much changed; below this level they have been
reduced to mere casts. There seems to have been a continuous formation of
reef rock from the depth of 1114 feet to the present time.

Hedley maintains that the lagoon of coral reefs is an area of rapid accumu-
lation from both growth and deposition and that if the atoU be stationary the
lagoon must in time be filled in, but if subsidence occur the lagoon is preserved. —
Schwarz combats Gardiner's views [see Bericht for 1903 Coel. p 19, 20]
on the formation of coral reefs and especially the importance attached to
erosion. He believes that below a few feet erosion does not take place to
any appreciable extent and that the formation of coral reefs may be explained
by subsidence. — See also Gardiner ('^).

B. Alcyonaria.

See Burchardt, Henderson, Hentschel, Holm, Wilson, and above p 23 Kingsley,
P 35 Agassiz(ij, p 39 Hinde, p 37 Sollas, p 38 David & Sweet, David &
Halligan & Finckh.

Pratt concludes that Ahyomwm exercises considerable choice in selection of
food material. Gland cells are present in the stomodaium of J.. and all other
allied genera examined. Food (and carmine) particles are ingested and sub-
sequently digested by the amoeboid endoderm cells of the ventral and lateral
mesenterial Filaments and of the ccelenteron and canals. Carmine particles are
also found in the stellate cells of the so-called "nerve-plexus" which are
shown to be amoeboid [see Bericht for 1902 Coel. p 27]. Amoeboid endoderm
cells containing carmine particles were observed to protrude processes into the
mesogloea and to assume a condition identical in appearance with the cells of
the "nerve-plexus". This System of amoeboid cells is a nutritive plexus
by means of which nutriment may be conveyed from the digestive endoderm
cells of the zooids to all parts of the colony.

Hickson gives a preliminary account of the siphonozooids of Pennatula
murrayi from the Moluccas (Siboga Expedition). There is a large siphono-
zooid at the base of each pinnule, in addition to many other smaller ones
on the dorsal and lateral regions of the rachis. The large siphonoz. diflfers
from the ordinary ones in the large size of its stomodaeum, rudimentary siphono-
glyph and great development of muscles on the lateral mesenteries.

Jungersen gives a list, a revision of the Classification and a general review

40 Coelenterata.

of the occurrence and distribution (geographica! and bathymetrical) of the
northern Pennatulids. He diflfers from most of bis predecessors as to the
homology of the surfaces in Pennatulids, by regarding the more naked sur-
face in all pinnate and spicate forms as dorsal. The naked "underside" of
Renilla is however ventral (as was also shown by Wilson) and is not homo-
logous "with the more naked surface of Pennatula. The author determines the
surfaces from a consideration of the primary individual of a colony which is
for some time a solitary polyp with typical octocorallian sti'ucture and is
bilaterally symmetrica! with respect to a dorso-ventral plane passing thi'ough
the longer axis of the stomodseum. This plane bisects two median Chambers,
only one of which contains retractor musoles ; this is on the same side as the
siphonoglyph and is therefore ventral. He observed indications of transverse
fission in many individuals of Pennatula prolifera n. sp., the upper end of
the rhachis and the uppermost pair of wings being separated from the rest of
the colony by a constriction which takes place just above the second pair of
wings. The stages of Virgularia miraMlis which are described show that the
number of polyps in the wings gradually increases, that the new wings ad-
vance upwards and that changes take place at the apex of the colony as the
oldest wings and older parts of the colony atrophy and finally drop off. He
describes Peimatula 4 (1 n.), Virgularia 2 (1 n. nom.j, Stylatula 1, Pavonaria 1,
Halipteris 1, Funiculina 1, Protoptüum 3 (1 n.), Distichoptilum 1, Anthop-
tiliim 2, Kopliohelemnon 1, Umbellula 2.

Kükenthal shows that there are numerous specimens of Xenia fuscescens in
which there is no dimorphism there being only one kind of polyp with well
developed tentacles, and all transitions being present from the largest to the
smallest polyps. Even the small polyps about 1 mm long have tentacles with
pinnules. All such specimens are light coloured. In other somewhat darker
ones there is a difference in the structure of the polyps, many of the buds
already show clearly marke d tentacles and traces of pinnules while other even
larger buds have no tentacles. In a very dark specimen the dimorphism is
still more clearly marked; many polyps of various sizes, from the largest to
the smallest, bear tentacles, but betweeu these there are many more slender
individuals of moderately uniform length which have no tentacles. There is,
then, in X fusc. a streng variability correlated with the increase in the number
of the spicules, to which also the darker colour is due. Apparently the pro-
duction of numerous spicules checks the development of tentacles and pin-
nules in the polyp-rudiments and thus many of the buds are arrested in the
stage of siphonozooids while the larger polyps develop slowly into autozooids.
While affirming the presence of dimorphism in the Xeniidte the author holds
that such dimorphic forms should not be placed in a separate genus, that is,
he merges Heteroxenia with X. — Sympodium fulvum (Forsk.) is an Alcyo-
niid, which owing to the membranous expansion of its colonies has become
CorwM?arm-like ; it is removed to Älcyoniimi. Ehrenberg's S. fuligmosum,
purpurascens^ Anthelia glauca and strumosa are all merged into one species
Änth. fuliginosa. The author also describes Xenia 2, Symp. 1, Spongodes 7
(3 n.), and gives a key to the family Nephthyidse.

Janower redescribes Solenocaulon grayi (using Studer's original specimen),
tubulosum Genth, iortuosum Gray, and S. [Leucoella] cervicorne (Gray). He
dissents from Hickson's view that the first 3 are merely varieties of one spe-
cies. The tubulär character of S. is not of the nature of a gall produced by
a Crustacean [see Bericht for 1903 Coel. p 22 Hickson], because the
growths are too regulär for galls and there is from the first a tendency to

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). C. Hydrocorallia. 41

tubulär formation due to inherent causes. S. is descended from incrusting
forms and is nearly related to such Cornularids as Sympodiimi and Erythro-
podiutn. Probably on account of unfavourable conditions the colonies raised
themselves and developed on the inner side of the cojnenchyme a layer of
closely situated special spicules which served as a support. This corresponda
to the axis of Sol.^ while the undifferentiated side of the coenenchyme corre-
sponds to the cortex. In this way the author esplains the occurrence of polyps
only on the outer or cortical face. Mechanical conditions induced the inrolling
of such flat expanded structures.

Kjaer gives a revised diagnosis of the Heliolitid» which he divides into
6 subfamilies — Proplasmoporin» contaiuing the most primitive genus Plasmo-
porella (2 sp.); Proheliolitin» containing the primitive genus Proheliolites (1 sp.);
Protarseinse {ProtrochiseolitJms n. g., Trochiscolithus 1; Protaroia S), which pro-
bably arose from forms like Plas7noporella\ Palseoporitinas [PalcBoporites]^ which
probably arose from forms like ProtrochiseolitJms, the perforate structure here
reached its most complex form; Plasmoporinse [Propora 14, Plasmopora 12,
Diploepora 2, Pycnolithiis 1), which are probably descended from Plasmo-
porinse and connect these to Heliolitinse {Heliolites 7, Cosmiolithus 2, Äcantho-
lithus 1) the most highly specialised forms, which arose polyphyletically from
Plasmoporinse. The central slightly thickened skeleton in the branching form
of Trochiscolithus shows the primitive growth-form of this genus, while the
structure of the peripheral parts — the bacular differentiation of the skeleton —
has arisen secondarily during the growth of the colony. In lamellar and
sphseroidal colonies the bacular differentiation occurred from the beginning of
the formation of the colony and the primitive skeletal structure has vanished.
As the bacular differentiation of T. agrees with the usual skeletal structure
of Protarcea (= Coccoseris) and their upper surfaces also agree, the skeleton
of these genera must have arisen by similar bacular differentiation of a skele-
ton similar to the central skeleton of T"., and these genera are probably derived
from still older corals with a skeleton of this latter type. The bacular diffe-
rentiation in Plasmoporinse and Coccoseridse has arisen independently ; it is a
result of convergence and shows that this peculiar differentiation probably arose
in consequence of external conditions in quite different groups of the Helio-
litidae and that it may conceal and change the original structure of the skeleton,

C. Hydrocorallia.

See MarenzellerH and above p 35 Agassiz(i), p37 Agassiz(2), p 38 FInckh
dan p 39 Hinde.

Echinoderma.

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Frankfurt 27. Bd. p 323—338 3 Figg. T 46. [Fibulina n. 3 n.]
Uexküil, J. V., Studien über den Tonus. 2. Die Bewegungen der Schlangensterne, in: Zeit.

Biol. (2) 28. Bd. p 1—37 12 Figg. T 1, 2. [8]

1. Allgemeines oder auf melirere Classen Bezügliches. 5

Viguier, C, 1. Hybridations anormales, in: C. R. Acad. Sc. Paris Tome 138 p 1116 — 1118,

[11]

, 2. Developpements anormaux independants du milieu. ibid. p 1718 — 1720. [11]

Whiieaves, J. F., Uintacrinus and Hemiaster in the Vancouver Cretaceous. in: Amer. Joum.
Sc. (4) Vol. 18 p 287—289. [6]

Wood, Elvira, On New and Old Middle Devonic Crinoids. in: Smithson. Mise. Coli. Wash-
ington Vol. 47 p 56—84 9 Figg. T 15, 16. [7]

Woods, Henry, The Genus Desorella. in: Geol. Mag. (2) Dec. 5 Vol. 1 p 479— 481 Fig.
T16. [13]

Ziegler, H. E., Die ersten Entwickelungsvorgänge des Echinodermeneies, insbesondere die
Vorgänge am Zellkörper, in: Denkschr. Med. Nat. Ges. Jena 11. Bd. p 539 — 560
4 Figg. T 16. [9]

1. Allgemeines oder auf mehrere Classen Bezügliches.

Hierher Kiär. Über das Vorkommen von 3Iarsupites, Echinoeorys, Micraster,
Galerites^ Bourqueticrinus s. Hinde und Dibley.

HerouardC^) orientirt die Echinodermenlarve so, dass die bisher als
Ventralseite beti-achtete, den Mund und After tragende Region zur Rückenseite
und demzufolge die bisherige linke Körperhälfte zur rechten wird, und con-
struirt dann Beziehungen zur Amphioxus-ljaxvQ^ aus denen er eine aus der
Dipleiiraea entstandene, als Pentasomaea bezeichnete Stammform der Echino-
dermen ableitet. Diese soll beweisen, dass Echinodermen und Wirbelthiere
von einer gemeinsamen Urform abstammen und dadurch auseinandergingen, dass
ein Nachkomme jener Urform eine frühe dorsale Atrophie und eine Rückbildung
der linken Körperhälfte erfuhr.

Simroth glaubt im Gegensatze zu den bisherigen »mehr oder weniger phan-
tastischen« Theorien über die Abstammung der Echinodermen diese in einer
Ableitung von Myzostoma asteriae gefunden zu haben uud erklärt diesen See-
stern-Schmarotzer als den Organismus, der der Urform der Echinodermen am
nächsten steht. Die Echinodermen sind »dadurch aus den Myzostomen hervor-
gegangen, dass je ein Darmblindsack in eine Sinnesknospe hineinwucherte und
sich mit dieser verband. Das dürfte das ganze Geheimnis sein«.

Über die Spermien von Ophiura, Ophiothrix und Ediinus s. unten Allg.
Biologie Retzius.

Herouard(^) empfiehlt zur Fütterung der Zuchten kleiner Thiere und Larven,
z. B. der Larven von Seesternen, Reinculturen der Chlorella vulgaris und theilt
sein Verfahren bei Herstellung und Anwendung solcher Culturen mit.

Ludwig(V) zählt 48 brutpflegende Echinodermen (13 Holothurien, 5 See-
igel, 12 Ophiuren, 17 Seesterne und 1 Crinoid) auf mit Angabe der Literatur,
der Größe der Eier und der Form der Brutpflege, erörtert auch die geogra-
phische Vertheilung der brutpflegenden Arten, die sich vorzugsweise in den
Kaltwassergebieten finden und auffällig das subantarktische und antarktische
Meer bevorzugen.

Bio- und Psychologisches über die Echinodermen s. unten Allg. Biologie
Lukas.

Über die Verdauungsfermente von Asterias^ Spatangus und Holothuria
hat Clerc Untersuchungen angestellt.

Henri & Lalou haben in Villefranche-sur-Mer an Seeigeln und Holothurien
Untersuchungen über die osmotische Regulation der inneren Flüssigkeiten
angestellt. Die Regulation wird dadurch ermöglicht, dass alle Membranen, die

Echinoderma.

das äußere Medium von den inneren Flüssigkeiten trennen, für Wasser mehr
oder weniger durchlässig sind.

Plymouth: Zusammenstellung der Echinodermen und ihrer Ectoparasiten
mit Angaben der Fundorte und Tiefen und z. Th. auch der Fortpflanzungs-
zeiten: 8 Holothurien, 1 Antedon, 9 Asterien, 10 Ophiuren, 8 Seeigel. — Über
den Firth of Clyde s. Mc Intosh.

Breitfuss gibt eine Liste der Echinodermen des Barents-Meeres: 6 Holo-
thurien, 2 Seeigel, 16 Seesterne, 6 Ophiuren, 1 Crinoid.

Michailovskij berichtet über Echinodermen an der Murman-Küste, an Novaja-
Semlja und an Franz- Josephs-Land: 9 Holothurien, 3 Seeigel, 16 Seesterne, 11
Ophiuren, 3 Crinoiden. Er erörtert den faunistischen Charakter der Ausbeute,
macht zu den einzelnen Arten eine Menge von systematischen Bemerkungen
und hebt namentlich das Vorkommen von Elpidia glacialis und Pourtalesia
jeffreysi hervor.

Lo Bianco erwähnt aus der Umgebung von Capri eine Auricularia von
Synapta, eine Jugendform eines Eohinocardium und ein junges Ankyroderma
musculus.

W. & J. Herdman berichten über Echinoideen, Asteroideen und Ophiuroideen
von Ceylon. Den Perlmuscheln besonders schädlich ist Pentaceros lincJci.

Loriol gibt ausführliche Beschreibungen von 4 Seeigeln, 11 Seesternen und
2 Ophiuren der patagonischen Ostküste. Neu 1 Hemiaster, 1 Cycethra, 1
Ästerina, 2 Ecliinaster^ 1 Lahillea (n. g., vielleicht zu den Echinasteridae ge-
hörig), 1 Gastraster. — Er beschreibt ferner den neuseeländischen Echinus
albocinctus Hutton sowie cretaceische Seeigel von Honduras (neu: 2 Enal-
laster, 1 Epiaster, 1 Pseudosalenia^ 1 Cidaris), 4 neue Pentacrinus aus dem
Neocom des Departement Isere und 2 Seesterne (neu 1 Nardoa) aus der oberen
Kreide von Egypten.

Whiteaves berichtet über das Vorkommen von Umtacriniis und Hemiaster
(1 n. sp.) in der Kreide von Vancouver und den benachbarten Inseln.

Schütze hat die Echinodermen der schwäbischen Meeresmol asse bear-
beitet: 2 Asteroidea (neu 1 Sjyhaeraster), 1 Crinoid, 17 Echinoidea (neu 1 Stir-
echinus).

2. Felmatozoa.

(Crinoidea, Cystidea, Blastoidea.)

Hierher Hamann (^j. Über die Crinoideen von Plymouth s. oben p 6 Ply-
mouth, des Barentsmeeres p 6 Breitfuss und p 6 Michailovskij, von Ceylon
Chadwick, Brutpflege p 5 Ludwig (i), fossile Species Schuchert(S2), Springer
und oben p 6 Loriol^, p 6 Whiteaves, p 6 Schütze, das Vorkommen von Marsupites
und Bourgueticrinus Hinde und Dibley.

Grieg(2) erörtert die geographische Verbreitung der nordatlantischen
Crinoideen, ergänzt und verbessert die Beschreibungen von Bathycrinus carpen-
terij Antedon eschrichtii [quadrata = eschrichtii juv. ; Beschreibung eines Pen-
tacrinus von eschrichtii), prolixa und tenella, vergleicht mit den letzteren auch
bifida und phalangium (mit Abbildungen der ambulacralen Deckplatten und je
eines Gliedes einer Genitalpinnula) und schildert zwei Pentacrinus von tenella.

Andersson berichtet über die Brutpflege der südlich von den Falkland-
Inseln gefundenen Antedon hirsuta Carpenter. Die Eier werden in den Pinnulä
befruchtet und entwickeln sich in einem Bruti'aum neben den Ovarien. Nach
dem Abschluss ihrer Embryonalentwickelung treten die Jungen durch eine spalt-
förmige Öffnung nach außen und befestigen sich an den aufgerichteten Cirren,

3. Asteroidea. 7

um hier ihr gestieltes Stadium zu durchlaufen. Der Brutraum entsteht durch
eine besondere Einstülpung von außen her.

Unter den mitteldevonischen Crinoideen, die Wood untersucht hat, sind neu:
1 Tripleurocrinus n, g., 3 Megistocrinus, 1 Tylocrinus n. g., 2 Dolatoerinus. —
Jaekel beschreibt Isocrinus (= Pentacrinus) holsaticus n. aus der Deutschen
Kreide. — Etheridge beschreibt eine n. var. von Isocrinus australis aus der
Kreide Australiens.

Schuchert(3) beschreibt Cystideen aus dem Silur und Devon: Anomalocy-
stites 2, Äpiocystites 1, Lepocrinites 2 (In.), HaUicystis 2, Tetraeystis n. 2 (1
n.), Jaekelocystis 3 (2 n.), Pseadocrinites 8 (4 n.), Trimerocystis n. 1 n., Callo-
cystites 2, Coelocystis 1, Spliaerocystites 4 (1 n.). Ferner behandelt er Camaro-
crinus (Vorkommen, Bau und Arten).

Hambach's Revision der Blastoideen enthält eine auf neue Beobachtungen
gestützte Darstellung des anatomischen Baues der Pentremiten und ihrer Ver-
wandten und schlägt dann folgende neue Eintheilung der ganzen Classe vor:
1. Ordn. Reguläres mit den Peutremidae [Pentremites^ OribroUastus, Saccoblastus,
Clavaeblastus, Mesoblastus^ Oidaroblastus, Globoblastus^ Codonites) und den Cod-
asteridae {Codaster)] 2. Ordn. Irreguläres mit den Olivanidae [Olivanites] und
Eleutheroblastidae [Eleutheroblastus). 75 Arten, ferner 18 neue: 8 Pentremites,
6 Cribroblastus, 1 Saccoblastus, 3 Globoblastus.

3. Asteroidea.

Über die Schädlichkeit s. Albert, Fauna von Plymouth oben p 6 Plymouth,
des Barentsmeeres p 6 Breitfuss und p 6 Michailovskij, von Ceylon p 6
Herdman, von Patagonien p 6 Loriol, Verdauungsfermente p 5 ClerC, Brut-
pflege p 5 Ludwig(^), Sperma, Eier und Bastarde unten p 11 Loeb(^-^), Ent-
wickelung Sollmann, Aufzucht der Larven oben p 5 Herouard(^) und unten
p 10 Herbst ('), fossile oben p 6 Loriol und p 6 Schütze.

Nach Giard's Experimenten wird künstliche Parthenogenese bei Aste-
rias rubens dadurch herbeigeführt, dass man die Ovarien eine kurze Zeit hin-
durch an der Luft trocken werden lässt. Wahrscheinlich war die gleiche Ur-
sache im Spiele bei der von Greeff festgestellten Parthenogenese.

6arb0WSki(^) hat an Eiern von Asterias glacialis, die durch Behandlung mit
CO2 zu künstlicher Parthenogenese gebracht waren, die Furchung und
das Verhalten der Zellkerne genauer verfolgt und kommt zu folgenden Schlüssen.
Die Polkörperchen sind keine eigentlichen Richtungskörperchen , und der Ort
ihrer Ausstoßung hängt auch nicht von der Schwerkraft ab; sie sind der Ei-
zelle morphologisch und physiologisch gleichwerthig und können wie diese durch
C02-Narkose zur Furchung veranlasst werden. Parthenogenetische Entwicke-
lung hängt von der ausbleibenden oder stattfindenden Reifung gar nicht ab.
Das Ooplasma hat das Vermögen, Centrosphären zu bilden und kernlose Blasto-
meren abzuschnüren. Der Zellleib vermag ohne Strahlungen und Betheiligung
des Kerns activ echte Theilungen auszulösen. Die 1. Furchungsebene wird
in ihrer Richtung nicht durch die Schwerkraft beeinflusst; sie macht die Ei-
zelle weder monaxon noch heteropol. Die Blastomeren sind anfänglich noch
nicht als animale oder vegetative determinirt. Bilateralsymmetrie kann erst
nach beendeter Blastulation auftreten.

Delage(^) züchtete durch Fütterung mit Reinkulturen von Chlorella die auf
künstlichem Wege parthenogenetisch erzeugten Larven von Asterias glacialis
bis zu einem Stadium, wo die Brachiolaria-Arme aufgetreten sind und die Um-

Zool. Jahresbericlit. 1904. Echinoderma. g

Echinoderma.

bildung zum Seestern eingeleitet ist; der Bau dieser Larven wird näher be-
schrieben.

Kellogg beobachtete auf den Korallenriffen bei Apia (Samoa-Inseln) an Linckia
diplax die Regeneration einer neuen Scheibe mit 4 (selten nur 3) neuen
Armen und 2 Madreporiten am proximalen Ende eines abgebrochenen Armes.

Östergren(^) hat die arktischen Seesterne des Stockholmer Museums unter-
sucht und kommt zu dem Ergebnis, dass die Südgrenze ihrer Verbreitung den-
selben Verlauf wie bei den arktischen Holothurien hat, und ein Gegensatz zwi-
schen den arktischen Seesternen Europas und Americas sich nicht festhalten
lässt. Bathybiaster palUdus = vexillifer; Ilyaster niirahilis ist eine Jugendform
derselben Art. Rhegaster murrayi = tumidus. Poraniomorpha rosea = Lasiaster
hispidus var., und L. villosus eine Jugendform derselben Varietät. Solaster
squamatus und syrtensis sind besondere Arten; affinis = papposus. Stichaster
arcticus = roseus.

Meissner hat die im Hamburger Museum befindlichen Seesterne des ma-
galhaensischen Gebietes bearbeitet. Gyrethra verrucosa erwies sich als
brutpflegend; der Brutraum, der lose Gastrnlä enthält, wird »durch HoCh-
biegen der Rückenseite« gebildet. Verf. gibt auch eine Übersicht über die
Verbreitung der aus der antarktisch-americanischen Subregion bekannten lito-
ralen Seesterne in der australischen und africanischen Subregion des Südmeeres
sowie eine Gegenüberstellung der litoralen Asteroideenfauna des antarktisch-sub-
antarktischen Südamerica und der nördlichen Halbkugel (keine bipolare Art).

4. Ophiuroidea.

Über die Fauna von Plymouth s. oben p 6 Plymouth, des Barentsmeeres
p 6 Breitfuss und p 6 iVlichailovskij, von Ceylon p 6 Herdman, von Pata-
gonien p 6 Loriol; Spermien unten Allg. Biologie p 13 Retzius, Brutpflege oben
p5 Ludwig (^), Variation von Ophiocoma Mc Intosh.

Nach Mac Bride liefert die Furchung bei Ophiothrix fragilis eine solide
Morula, deren innere Zellen, wahrscheinlich durch tangentiale Theilung der
peripheren Zellen entstanden, das Mesenchym darstellen, während das Entoderm
durch eine regelrechte Gastrulation gebildet wird. Das Cölom schnürt sich
vom blinden Ende des Urdarmes ab.

Östergren(i) stellt fest, dass die Füßchen mancher Ophiuren im Stande
sind sich anzuheften, den Thieren ein Klettern an verticalen Glasscheiben er-
möglichen und überhaupt bei der Locomotion als Anheftungs- oder Stütz-
punkte dienen. Daneben sind sie allerdings Athmungs- und Tastorgane; die
Sinnesknospen sind besonders stark an den Füßchen von Ophiopholis aculeaia
entwickelt.

Uexkiill beschreibt und analysirt mit Hülfe chronophotographischer Aufnahmen
die Bewegungen von Ophioglypha lacertosa beim Gehen, Umdrehen, Fressen,
bei der Selbstverstümmelung, bei Abwehrbewegungen. Eine eingehende Be-
trachtung wird dem Baue der Armwirbel, ihrer Gelenkflächen und Muskeln und
den dadurch ermöglichten Bewegungen gewidmet. Die Erregung, welche be-
stimmte Bewegungen auslöst, fließt den Muskeln durch die centiifugalen Nerven
zu und benimmt sich in den nervösen Bahnen wie eine materielle Flüssigkeit.

Koehler gibt eine ausführliche Beschreibung der Tiefsee-Ophiuren der Siboga-
Expedition. 112 neue Arten, 10 neue Gattungen. Ophiodermatidae:
2 Pectinura^ 1 Ophiopyren, 1 Ophiopallas (n.), 1 Ophiodrce (n.), 1 Ophioconis;
Ophiolepidae: 1 Ophioceramis, 1 Ophiomoeris (n.), 1 Ophiocrates (n.), 2 Ophio-
xona, 2 OpMotrddas (n.), 1 Ophiolypus, 2 Ophiopyrgics, 1 Ophiomastus^ 1 Ophio-

5. Echinoidea. ^

leuce (n.), 1 Ophiochrysis (n.), 12 Ophioglypha, 6 Ophiomusimn; Amphiuri-
dae: 3 Ophioehiton, 3 Ophiodoris (n.), 2 Ophiactis, 16 Amphiura, 2 Ämphi-
lepis] Ophiomycetidae: 1 Ophiotholia^ 1 Ophiomyces] Ophiacanthidae:
5 Ophiomitrella, 5 Ophioplinthaca, 15 Ophiacantha, 1 Ophiotoma, 1 Ophiomytis
(n.), 1 Ophiothammcs, 1 Ophiocamax, 1 Ophioscolex] Ophiotrichidae: 4 Op^i-
othrix] Ophiomyxidae: 1 OphiobyrseUa, 1 Ophiodera] Astroclielidae: 2
Astrotoma, 1 Astrogompkus; Astrochemidae: 1 Astrocharis (n.), 1 Astroceras,
3 Astrocheina, 1 Ophiocreas. Bei Ophiothrix crassispina n. erwähnt er das
Vorkommen eines ectoparasitisclien Gastropoden.

6rieg(^j beantwortet die Frage, ob die kalte Area des Nordmeeres und
besonders die Tiefe eine besondere Fauna beherberge, folgendermaßen. Von
den Ophiuriden im Nordmeere sind einige auf die kalte Area beschränkt, doch
ist keine rein abyssal. Einige andere sind arktisch, dringen jedoch in den
atlantischen Ocean. Andererseits sind einige Arten des atlantischen Oceans
in die kalte Area des Nordmeeres gedrungen, die meisten aber nur als zufällige
Gäste. Auch unter diesen gemischten Formen fehlen rein abyssale Arten. —
Dann behandelt er eingehend die geographische Verbreitung der Arten. Zu
Ophioeten sericeum gehört als Varietät des wärmeren Wassers Ophioglypha
gracilis G. 0. Sars.

5. Echinoidea.

Hierher Coutiere, Hall und Hamann (^). Über die Fauna von Plymouth s,
oben p 6 Plymouth, bei Capri p 6 Lo Blanco, des Barentsmeeres p 6 Breit-
fuss und p 6 Michailovskij, von Ceylon p 6 Herdman, von Patagonien und
Neuseeland p 6 Loriol; Structur der Stacheln s. Combes und unten Mollusca
p 15 Römer, Verdauungsfermente oben p 5 Clerc, osmotische Regulation p 5
Henri & Lalou, Spermien unten AUg. Biologie p 13 Retzius, Brutpflege oben
p 5 Ludwig (V)^ fossile Hinde, Dibley und oben p 6 Loriol, p 6 Whiteaves, p 6
Schütze.

Bertolo berichtet über die chemische Zusammensetzung der Seeigeleier.

Schmidt schildert nach Untersuchungen an conservirtem Material die Larven-
entwickelung von Echinus microtubercidatus mit genauen Zeit- und Größen-
angaben der Stadien von der Blastula an bis zum Pluteus mit seinen Armen
und vergrößerter linker Vasoperitonealblase (aber ohne Rücksicht auf Skelet
und Pigment). Zuletzt behandelt Verf. den Bau der Blastula, die Bildung
des primären Mesenchyms (Auswanderung und Ordnung der Mesenchymzellen),
die Anlage der Wimperschopfplatte (= Akron, Scheitelplatte) und die Dimen-
sionen der Blastula. Ferner beschreibt er die Einstülpung und UrdarmbUdung,
die Entstehung des secundären Mesenchyms, die Wendung des Urdarmes und
das Stadium der »eckigen Gastrula«. Dann folgt die Umbildung der Gastrula
zum Pluteus, die weitere Ausbildung des Darmes, die Entstehung der beiden
Entero-Hydrocöl-Säckchen und die Ausbildung der typischen Pluteusform.
Schließlich werden die Zahlen und Größen der Zellkerne näher besprochen.

Nach Ziegier wird an den Eiern (vorzugsweise von Echinus miliaris, neben-
bei Beobachtungen au Strongylocentrotus und Ophiothrix) nach der Befruchtung
eine hyaline »protoplasmatische Außenschicht« an der ganzen Oberfläche sicht-
bar; sie ist keineswegs eine Abscheidung, sondern zeigt Formveränderungen,
die offenbar Lebenserscheinungen sind. Beim Beginn der Zelltheilung verdickt
sie sich an der Theilungsebene. Das Verhalten der Außenschicht steht mit
der Bildung der Furche in Zusammenhang, wie Verf. schon früher bei Beroe
gezeigt hat. Die Strahlen sind keine ziehenden Fäden, sondern wahrscheinlich
feine Bahnen des Plasmas, auf denen Strömungen stattfinden.

10 Echinoderma.

Nach Lyon(V) sind die Eier von Ärhacia gegen Wärme von 32-36° C.
besonders empfindlich »juat before division and resistant just after divisiou«.
Der Rhythmus in der Empfindlichkeit gegen Kälte von 2-0" fällt nicht mit
dem obigen zusammen, wohl aber zum Theil mit dem gegen Mangel an Sauer-
stoff [s. Bericht f. 1902 Ech. p 20]. Am meisten Kohlensäure wird während
der »cytoplasmic division« producirt. [Mayer.]

FÜhner hat seine Untersuchungen über die Einwirkung der Alkohole [s. Bericht
f. 1903 Ech. p 14] an Strongylocentrotus lividus fortgesetzt und berichtet über
den Wirkungsgrad der einwerthigen und mehrwerthigen Alkohole, sowie von
Rohrzucker, Harnstoff, CoUoiden, Mischungen des Äthylalkohols mit mehr-
werthigen Alkoholen und Colloiden etc.

Herbst (^) hat seiner vorläufigen Mittheilung |S. Bericht f. 1903 Ech. p 14]
die ausführliche Darstellung über die Rolle der zur Entwickelung der See-
igellarven nothwendigen anorganischen Stoffe folgen lassen. Zunächst behan-
delt er die von der Abwesenheit des S04-Ions beeinflussten Processe (Ge-
schwindigkeit der Entwickelung, Größe der Larven, Ausbildung des Darmtractus,
Bilateralität, Skeletbildung, Pigmentbildung, Größe des Wimperschopfes, Lebens-
dauer), dann die hiervon nicht beeinflussten Processe (Befruchtung, Fui'chung
und Blastulabildung, Beginn der Darmbildung, Wimperringbildung, Wimper-
bewegung). Es folgen Kapitel über die Rolle des Chlors, OH-Ions, der Car-
bonate, des Natriums, Kaliums, Magnesiums und Calciums. In der Zusammen-
fassung der Resultate hebt Verf. nochmals hervor, dass zur normalen Entwickelung
und Lebenserhaltung der Seeigel- und Seesternlarven eine bestimmte Com-
bination von Natrium, Kalium, Magnesium und Calcium in Verbindung mit
Chlor, Schwefelsäure, Kohlensäure und einem geringfügigen Überschuss von
OH' über H' nothwendig ist.

Sanzo verwandelt die Eier von Echinus mierotubereulaius und Ärbacia
pustulosa mit ihrem gleichmäßig vertheilten Deutoplasma durch Centrifugirung
in telolecithale Eier mit animalem und vegetativem Pol; werden solche Eier
dann befruchtet, so verläuft die Furchung inäqual.

6arbowski(^) hat bei Psammechimis miliaris Blastomeren zweier Eier ver-
einigt und ihre Entwickelung zu einem künstlichen Individuum verfolgt; es
gehen dabei umfassende Regulationen vor sich, die hauptsächlich auf Umarbei-
tung und Umdeterminirung der Blastomeren abzielen.

Spaulding zeigt, dass das Verhalten befruchteter, sich furchender Eier gegen
Äther, HCl, KCl und NaCl einen bestimmten Rhythmus erkennen lässt, und
erörtert dessen theoretische Bedeutung.

Herbst (2) fand, dass die unbefruchteten Eier von Echinus microtuberculatus und
Strongylocentrotus lividus durch geringe Spuren von Silber im Seewasser zur Bildung
einer Dottermembran veranlasst werden. Das Silber wirkt dabei als Silber-
chlorid. Verf. kritisirt die Ansichten von Schücking [s. Bericht f. 1903 Ech.
p 6] über das Abheben der Dottermembran und macht einige allgemeine Be-
merkungen über die Ursachen dieses Vorgangs.

Janssens hat die Eier von Arbacia nach Loeb's Methode mit hypotonischem
Seewasser behandelt und die dadurch hervorgerufene abnorme Entwickelung
genauer studirt. Die Extraovate können in das Ei zurücktreten. Hat sich das
Extraovat vom Ei getrennt, so furcht sich nur der kernhaltige Theil ; der kern-
lose kann durch Sperma nicht befruchtet werden. Die Furchung des kern-
haltigen Theils erreicht die Blastiüa nicht. Bleiben Extraovat und Ei verbunden,
so kann sich der eine Theil zu einer verstümmelten Larve entwickeln, aber
Zwillingslarven entstehen so nicht. Verf. beschreibt dann die »syrphetischen«
Plasmodien oder »Syrphoplasmen« , die man oft zwischen den abgelegten

5. Echinoidea. • 11

Eiern trifft, und sucht sie auf degenerirende , aus den Ovarien stammende Ge-
websmassen zurückzuführen. In Zusammenhang mit ihnen steht das Auftreten
monströser, oft auffällig großer Larven, die er sehr eingehend beschreibt. —
Hierher auch Hunter und Sollmann. — Über Merogonie bei Ä. s. unten Allg.
Biologie p 15 Ariola(-).

Nach Petrunkewltsch beladen sich bei Rovigno fast nur die (^ von Stron-
gylocentrotus lividus im Freien mit Steinchen oder Muscheln. Denselben See-
igel benutzte Verf. zu Untersuchungen über das Verhalten der Chromosomen
und Centrosomen bei künstlicher Parthenogenese, und knüpft daran eine
Kritik der Boverischen Anschauung von der Individualität der Chromosomen,
sowie Erörterungen über Bau, Theilung, Individualität und »de novo «-Bildung
des Centrosoms, das Wesen der künstlichen Parthenogenese und deren Be-
ziehungen zur natürlichen. [S. auch unten Allg. Biologie p 9 das Referat über *
P. und Wilson.]

Delage(-) hat durch Schütteln in Verbindung mit Erwärmen die Eier von
Strongylocentrotus auch nach der Ausstoßung der Polkörperchen durch Kohlen-
säure zur parthenogenetischen Entwickelung gebracht.

Nach Loeb(') haben die Eier der Seeigel im Gegensatz zu denen der See-
sterne nur eine geringe Tendenz zur parthenogenetischen Entwickelung.
Nur die unter bestimmten Bedingungen vorgenommene Erhöhung des osmotischen
Druckes des Mediums zwingt sie zur Bildung von Larven ; der wesentliche Um-
stand scheint dabei die Wasserabgabe des Eies zu sein. Auch aus den unbe-
fruchteten Eiern von Mollusken ließen sich (mit Kostanecki) durch Wasser-
entziehung schwimmende Larven züchten. — Die neuen Versuche suchen zu
erweisen, dass auch bei der normalen Befruchtung durch ein Spermium bei
der Bildung der Membran sich das Eiplasma unter Auspressung von Flüssig-
keit concentrirt. — Die Versuche von Loeb(2) zeigen, dass die Eier der See-
igel sich nur in solchen Lösungen entAvickeln, die eine Substanz (am besten
NaHCOs) zur genauen Neutralisirung der Säuren und außerdem NaCl, CaCl2
und KCl, nebenbei auch MgCl2 imd MgS04 enthalten. — Loeb (^-^j fand, dass
man die Eier von Strongylocentrotus lividus mit dem Samen von Asteriden
{Asterias capitata, ocliracea, Pycnopodia spurea, Ästerina) oder Ophiuren er-
folgreich befruchten kann, Avenn man dazu alkalisch gemachtes Seewasser ver-
wendet. Er untersuchte ferner die Änderungen der Spermien von Seesternen
in alkalischem Seewasser und erörtert den Einfluss der Reaction des Seewassers
auf die Befruchtung der Seeigeleier durch den Samen der eigenen Art, den
Einfluss der Menge des Samens auf die Befruchtung, das Verhalten der See-
igeleier in alkalischem und saurem Seewasser, dem kein Samen zugesetzt ist,
die Befruchtung der Seesterneier durch den Samen der eigenen Art und
durch Seeigelsamen, schließlich die specifische Entwickelungsfähigkeit und Lebens-
dauer der Bastarde zwischen Seeigel und Seestern.

Boveri hebt gegen Driesch hervor, dass nach seinen Befunden die Seeigel-
bastarde in Form, Größe, Skelet, Pigmentgehalt, Chromatophorenzahl , An-
ordnung der Chromatophoren und Zahl der Mesenchymzellen väterliche Merk-
male zeigen können, nicht müssen.

Vlguier(^) berichtet über Kreuzungen mit verschiedenen Seeigelarten und
(2) betont, dass auch unabhängig von künstlichen Änderungen der äußeren
Lebensbedingungen abnorme Entwickelung (Parthenogenese, Hybridation, ab-
norme Gastrulabildung; vorkommt.

Mortensen {^) beschreibt 3 japanische Seeigel (bei Araeosoma owstoni n.
allgemeine Bemerkungen über Pedicellarien von A. und Hapalosoma) und
Phormosoma verticillatum n. aus der Bai von Bengalen.

^2 Echinoderma.

Bell beschreibt aus dem indischen Meere die prymnodesmide Spatangide
Eobrissus n. townsendi n.

Meissner gibt einige Verbesserungen zu seiner früheren Bearbeitung [s. Be-
richt f. 1900 Ech. p 14] der Echinoideen.

Mortensen(^) beschreibt unter Berücksichtigung der Pedicellarien 16 Species
aus dem Golf von Siam: von Cidariden Stephanocidaris 1, von Diadematiden
Diadema 1, Ästropyga 1, Chaetodiadema n. granulatum n., Echinothrix 1, von
Temnopleuriden Temnopleurus 2, Salmacis 4, Pleurechinus döderleini n.,
siamensis n., von Toxopneustiden GynmecJdnus puhhellus n., Toxopnenstes 1,
Parasalenia 1. Außerdem von anderen Fundorten 8 neue Arten: Chaetodiadema
1 , Opeeliinus 1 , Pleurechinus 2 , Microcyphus 2 , Gymnechinus 2. Besonders
eingehend behandelt er die Diadematiden sowie die Temnopleuriden uud gelangt
zur Begründung eines neuen Systems der reguLären Seeigel, die er in die
Entobranchiata und Ectobranchiata eintheilt. Erstere umfassen die Archäo-
cidariden und Cidariden, letztere die Streptosomata (Lepidocentriden , Echiuo-
thuriden) und Stereosomata. Diese zerfallen in die 4 Tribus Diademina
(Aspidodiadematiden , Diadematiden, Pseudodiadematiden , Micropygiden , Pedi-
niden, Hemicidariden), Salenina (Saleniiden), Phymosomina (Arbaciiden, Phymo-
somatiden, Stomechiniden) und Echinina (Stomopneustiden, Temnopleuriden,
Echiniden, Toxopneustiden, Echinometriden).

AgassJZ bringt die ausführliche Arbeit zu seiner vorläufigen Mittheilung [s.
Bericht f. 1898 Ech. p 9] über die Tiefsee-Seeigel aus dem Golfe von Panama
und erörtert darin besonders eingehend Bau und Wachsthum der Schale.
Gegen die einseitige Berücksichtigung der Pedicellarien durch Mortensen
und De Meijere und die darauf begründeten Änderungen der Systematik erhebt
er scharfen Widerspruch. — Die Anal-, Scheitel-, Ambulacral- und Interambu-
lacralplatten der Cidariden werden in ihren Stadien geschildert; dann folgen
die Beschreibungen von Dorocidaris 1, Porocidaris 2 und Centroeidaris 1. An
eine Besprechung des Scheitelskeletes der Saleniden schließen sich Mittheilungen
über die Entwickelung der Schale bei Salenia miliaris. Folgen Beobachtungen
über das Skelet von Dialithocidaris gemmifera (Arbaciade) und Dermatodiadema
glohulosum und horndum (Aspidodiadematiden). Noch ausführlicher werden
die Echinothuriden nach Skelet, Verwandtschaft und Systematik behandelt,
namentlich Phormosoma 4, Kainptosoma 1 und Aspidosoma 2. Nach Bemer-
kungen über das Skelet der Nucleoliden wendet sich Verf. zu den Spatangiden,
und zwar zu den Pourtalesien [Pourtalesia 2, Spatagoeystis 1, Echinocrepis 1,
Plexechinus 1), Urechiniden [Urechinus 1, Cystechinus 1, Pilematechinus 1), Paleo-
pneustiden [Palaeotropus 1, Ärgopatagus 1, Genicopatagus 1, Homolampas 1,
Paleopneustes , Linopneustes , Phrissocystis 1) und Brissinen {Brissoj)sis 1,
Äerope 1, Spatagodesma 1, Nacospatagus 1, Schizaster 2, Periaster 1, Ahatus 1,
Moira 1). Zum Schluss allgemeine Betrachtungen und Listen über die verti-
cale und horizontale Verbreitung der Panama-Seeigel und Vergleiche mit
der westindischen Fauna.

De Meijere beschreibt die Seeigel der Siboga-Expedition. Neu sind 5 Genera
und 32 Species, nämlich Cidaroida: 4 Cidaris; Diadematoida: 1 Phormosoma^
1 Tromikosoma, 1 Sperosoma, 1 Dermatodiadema^ 1 Ästropyga, 1 Micropyga,
1 Hemipedina, 1 Genocidaris, 1 Gymnechinus^ 1 Selenechinus (n.); Clype-
astroida: 2 Echinocyamus, 1 Fibularia, 4 Laganum, 1 Clypeaster; Spatangoida:

1 Aphanopora (n.), 1 Neolampas, 1 Stereopneustes (n.), 1 Sternopatagus (n.),

2 Palaeopneustes, 1 Plesiozonus (n.), 1 Linopneustes, 1 Homolampas, 1 Phrisso-
cystis. Dann folgt ein Verzeichnis der Seeigel aus dem ostindischen Archipel
mit zoogeographischen Bemerkungen. Stereopneustes relictus ist ein echter

6. Holothurioidea. 13

Echinocoiythide (= Ananchytide) und den fossilen Vertretern dieser Familie noch
sehr nahe. Sternopatagus steht zwischen den Echinocorythiden und Pourtalesi-
iden und lässt die Aljstammung dieser von jenen erkennen. Die Verwandt-
schaft von Palaeopneustes wird erörtert. Von Mieropyga werden die großen
Ambulacralfiißchen eingehend beschrieben. Die Drüsenpedicellarien
werden in 4 Typen getheilt und in ihrer Bedeutung für die Systematik kritisirt.

Tornquist(^) unterscheidet 3 Typen des Apicalfeldes bei Schizaster: den
asymmetrischen dreiporigen [fragilis), den symmetrisch zweiporigen [canaliferus)
und den symmetrisch vierporigen Typus [hoiva aus dem Eocän von Madagas-
car). Letzterer Typus ist der ältere, kommt allein in der Kreide vor, und
aus ihm entwickeln sich im Tertiär die beiden anderen.

Woods erörtert die Stellung von Desorella und beschreibt ein Exemplar von
elata.

Bather beschreibt von Centi'alafrica aus dem Eocän Plesiolampas saharae n.
und Hemiaster sudanensis n.

Lambert (^) beschreibt aus der Kreide von Madagascar Homoeaster 1 n. und
Salenidia In. — Lambert (^j beschreibt fossile Seeigel von Patagonien; neu:
2 PsammechinuSj 1 Schizaster^ 1 Linthia, n. g. Isechinus (gegründet auf Toxo-
pneustes praecursor). — Hierher auch Lambert(2), Newton, Parkinson, Tornquist(2).

Klem erörtert den Bau der Interambulacralia von Melomtes und gibt
dann eine Übersicht der 77 Species von paläozoischen Paläechinoideeu.

6. Holothurioidea.

Über die Fauna von Plymouth s. Pace und oben p 6 Plymouth, bei
Capri p 6 Lo BianCO, von Trondhjem Östergren(3), des Barentsmeeres oben
p6 Breitfuss und p6 Michailovskij, von Neuseeland Perrier(2), Verdauungs-
fermente oben p 5 Clerc, osmotische Regulation p 5 Henri & Lalou, Brutpflege
p 5 Ludwig (1).

Polara(^) fand bei Holothuria tubulosa und poli an der Seite der Geschlechts-
drüse eine persistirende Gruppe von Keimzellen, von der sich einige Blind-
schläuche entwickeln , die wohl ' an die Stelle verbrauchter Genitalschläuche zu
treten haben. Er betrachtet diese Gruppe als ein Analogon des Genitalstranges
der Ophiuren und Seesterne und des Axialorganes der Crinoideen.

Perrier(^) gibt einen vorläufigen Bericht über die Holothurien von Gap
Hörn. Neu 1 Holothuria^?], 1 Cucumaria, 2 Gaudma.

Perrier(^) beschreibt eine neue Chiridota aus der Magellansstraße mit Räd-
chen und sternförmigen Kalkkörperchen.

Koningsberger gibt eine Darstellung von Bau und Entwickelung der Holo-
thurien (ohne eigene Beobachtungen), dann Notizen über die Lebensweise und
eine ausführliche Beschreibung der als Trepang im Handel vorkommenden
23 Arten (5 Mülleria, 4 Stichopus, 14 Holothuria).

Vermes.

(Referenten: für Plathelminthes, Nematodes, Acanthocephala Prof. Th. Pintner in "Wien,
für die übrigen Gruppen Prof. H. Eisig in Neapel.)

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• , 4. Neue Anoplocephaliden der Vögel. (Vorl. Mitth.) ibid. p 384 — 388. [Moniexia

variabilis n. aus Rhamphastos, Cittotaenia psittacea n. aus Stringops habroptilus und

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producta n. von Solea; Bothriocephalus monorchis n. aus Orthagoriscus.]
, 2. Neue Helminthen aus Westafrica. ibid. 36. Bd. Orig. p 379—383 Taf. [Aus Eri-

naceus albiventris, Nigeria, Westafrica: Physaloptera dispar n., Echinorhynehus cesto-

diformis n., Taenia voluta n. [45]
, 3, Neue Helminthen, ibid. 37. Bd. Orig. p 678—683 11 Figg. [1 n. Ängiostomum,

Nordamerica; Opisthotrema pulmonale n. aus dem Dugong; Cittotaenia quadrata n.

aus Lagidium peruanum; Bertia fordpata n. ebendaher; Ä?itJwbothrmm [?] tortimi n.

aus Phoca barbata; Bothriocephalus ratticola n. aus der Ratte, Singapur; Tetrarhyncho-

boihrium fluviatile n. aus IMalapterurus electricus, vom Verf. verkehrt orientirt : die

> Saugnäpfe« sind die Rüsselkolben.]
, 4. Über eine neue Art der Copula bei Distomen. in: Z. Anz. 28. Bd. p 252—254

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— 309 T 13. [Faunistisch : Arten von Cystoopsis, Spiroptera, Filaria, Oxyuris, Gna-

thostoma, Tetradenos, Hymeiiolepis, Drepanidotaenia, Äploparaksis, Diorchis, Bothri-

monus, darunter mehrere neu.]
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T 28. [Topographie der Cloake des (5 von Eeterakis distans Rud. — Dann Faimistik

über z. Th. neue Arten von Mermis, Pseudomermis, JSeomermis n. g., Chordodes, Äs-
caris, Erpocotyle, Ichihyotaenia.]
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1. Allgemeines.

über die Muskeln s. unten Allg. Biologie p 8 Rohde(^), Bio- und Psychologisches
ibid. p 12 Lukas.

Woltereck (2) beginnt seine Abhandlung mit » Thatsächlichem über das Wesen
der Anneliden- Entwickelung«, wobei er sich vielfach auf seine früheren Publi-
cationeu [s. Bericht f. 1902 Vermes p 66 u. 70 und unten p 70] stützt. Zu-
sammenfassend bemerkt er, dass jede indirecte Anneliden-Entwickelung
2 von einander relativ unabhängige Gewebe producirt: 1) pelagisch iarvale,
deren Ectodermantheil in Episphäre, Hypophäre und äquatoriale Trochregion
zerfällt und bis auf letztere reducirt sein kann; 2, specifisch-imaginale, durch
das Larvenepithel in eine untere und in eine obere Keimanlage getrennte Ge-
webe, deren schließliche Vereinigung durch Metamorphose unter Ausschaltung
der zwischeuliegenden Larventheile erfolgt. Dazu gesellen sich Übergangs-
gewebe, die sowohl im Larven-, als auch im definitiven Zustande fungiren.
Ob specifisch larval fungirende Zellen sich in definitive umwandeln können, ist
noch fraglich. Jedenfalls beruht die Anneliden-Entwickelung nicht eigentlich
und überall auf solcher Functionsänderung und Metaplasie, sondern das Ur-
sprüngliche ist die »Material- Ablösung« durch Neubildungen aus larvalem oder
pelagisch inactivem Material, die Cenoplasie aus 2 Polkeimen. Diese ist
eine Constante, die bei der Verwandlung pelagischer in benthonische Meta-
cölenteraten während der Ontogenese immer wiederkehrt. — Verf. geht ferner
auf die Phylogenese der Anneliden ein und erörtert zunächst die Ableitung
der Bilaterien von Radiaten; es handelt sich dabei um einen pelagischen,

1. Allgemeines. 19

sphcärischen , achtstrahlig-bilateralen , zweipoligen Cölenteraten , die octoradiate
Bipolaria. Weiter erörtert er die Trochozoontheorien, für die das Sichgegenüber-
stehen der beiden Einheiten Kopftheil und Gesammtrumpf, sowie die Neubildung
der Rumpfanlage und eines unteren Nervencentrums, im Anschluss an ein Sinnes-
organ des analen Larvenpols, unüberwindliche Hindernisse bilden ; im Anschluss
an Lang und Chun nimmt Verf. als das Urbilaterium die turbellarienartig
kriechende Bipolaria ohne specifische Turbellarien- Eigenschaften an. Denn
Körper und Nervensystem der Turbellarien sind und entstehen einheitlich,
während bei den Anneliden 2 Anlagen (Kopf und Rumpf, Gehirn und Bauch-
strang) vorhanden sind. Indem also Verf. auf das achtstrahlige , zweipolige,
einheitliche, ungegliederte, im postlarvalen Leben benthonische Urbilaterium
zurückgeht, erörtert er, worin die Divergenz bestanden haben mag, die von
hier aus die Wege zu den Turbellarien und Anneliden schied. »Man kann
Zweitheiligkeit und Cenoplasie auch historisch an die Wurzel der Anneliden-
Entwickelung setzen und als Wesentlichstes der einstigen Divergenz Turbellarien-
Anneliden ansprechen.« Dann wäre die Zweitheiligkeit durch den Ausfall des
Wimperepithels im Äquator eines pelagischen Organismus bedingt, und die
Ursache dieses Ausfalles wäre biologisch: die pelagischen Urbilaterien (die
späteren Turbellarien) gingen zum Leben zwischen Wasser und Grund über,
bohrten sich später in den Sand ein und verloren so das Wimperkleid. Der Ver-
lust der großen Äquatorzellen verursachte eine ringförmige Wunde, die vom
oberen und unteren Rande her zu schließen war. Damit war aber nicht nur
die Zweitheiligkeit zuerst in die definitive Ausbildung hineingebracht, sondern
auch die der Anneliden-Entwickelung eigenthümliche, centripetale Zellproduction
der Anlagen inaugurirt. Verf. führt diese Theorie weiter durch; er schildert
die Weiterentwickelung des »Wimperäquatorausfalles« zur Scheidung zweier
Polkeime, die der Regeneration zur Cenoplasie, und den Gegensatz der neuen
Erfordernisse an der pelagischen Organisation (einfachste Erfüllung derselben
bei Pohjgordius) und geht dann zur Entstehung des Aualpoles, Polorgans
und Rumpf keimes über. Hier constatirt er eine völlige Analogie zwischen Kopf
und Rumpf keim, da beide aus einem primären Theil, dem centralen Sinnes-
organ, und aus einem secundären, der Anlage imaginaler Gewebe, zusammen-
gesetzt sind.

Wilson bespricht die Ergebnisse der Isolirung der beiden ersten Furchungs-
zellen von Lanice. Wird eine der Zellen abgetödtet, so entwickelt sich die
andere ganz so, als ob sie noch einen Theil des Gesammtembryos bildete: die
hintere entwickelt sich zu einer segmentirten Larve, während die vordere keinen
gegliederten Rumpf bildet. Verf. schließt hieraus, dass von Anfang an das
Material der Rumpfregion in der hinteren Zelle localisirt sei und wesentlich
die Ausbildung der Metamerie bedinge. Insofern ist also hier die Entwickehing
ein Mosaikwerk sich selbst differenzirender Zellen, ähnlich wie bei Dentalium.
Die specifischen morphogenetischen Factoren sind irgendwie mit den specifischen
Protoplasma-Formen verbunden; letztere kann man als formative oder morpho-
plasmische Stoffe bezeichnen. Bei der Entwickelung jedes Thieres spielen so-
wohl die Prälocalisation und die Mosaik-Entwickelung, als auch die correlative
Action eine Rolle.

Die Untersuchungen von Morgan & Dimon über das Verhältnis zwischen
physiologischer und elektrischer Polarität bei Lumbriciden haben zu folgenden
Resultaten geführt. Frische Schnittenden von Lumhricus verhalten sich gegen-
über den benachbarten unversehrten Regionen in der Regel negativ, wobei die
Frische der Schnittfläche in hohem Grade die Differenz des Potentials beein-
flusst. Auch die Gegenwart von Secreten, Excreten und gewissen Organen am

20 Vermes.

Schnittende, sowie die Contractionen des Wurmes üben einen solchen Einflnss
ans. Die Region des Gürtels und des 15. Segments verhält sich anders als der
übrige Körper. Schnittflächen mit heteromorpher Regeneration zeigen ganz die-
selben Potential-Diiferenzen wie solche mit orthomorpher. Die Differenzen be-
ruhen wohl auf chemischen Processen und stehen in keiner Beziehung zur Regene-
rations-Thätigkeit ; letzteres gilt auch von der Wachsthums-Geschwindigkeit und
Potential- Abnahme zwischen einer unversehrten Fläche und einer Schnittfläche.

Lillie hat die Flimmerbewegung an den schon früher beschriebenen [s.
Bericht f. 1901 Vermes p 17] Larven von Arenicola studirt und ist zu folgen-
den Resultaten gekommen. Reine Lösungen von Nati-onsalzen zerstören die
Cilien, während die von Kali- und Ammonsalzen eine Zeitlang unschädlich
sind. Die destructive Wirkung der Natronsalze wird durch Zusatz anderer
Anionen nicht verhindert. Die meisten Kationen verhindern die Verflüssigung
der Cilien und befähigen zur Fortsetzung der Bewegung. Diese antitoxische
Wirkung ist demnach eine Function der elektrischen Positivität der Kationen.
Sie variu't entsprechend der Valenz: die trivalenten wirken bereits in 16-32 mal
geringerer Concentration als die meisten bivalenten; die monovalenten (H aus-
genommen) erfordern noch höhere Concentrationen. Die Kationen der schweren
Metalle haben eine verschiedenartige antitoxische Wirkung; im Allgemeinen ist
sie größer bei Metallen mit hoher Lösungs-Spannung.

Jenkins & Carlson haben die Geschwindigkeit des Nervenimpulses im Bauch-
strange von Nemertinen, Hirudineen und Anneliden untersucht. Sie verhält
sich ebenso verschieden wie der Bau und die Gewohnheiten der betreffenden
Thiere. Die niederste beträgt 5-9 cm in der Secunde [Cerebratulus] und die
höchste 700 [Bispira). Aber es bestehen auch Unterschiede zwischen Arten
von ähnlichem Bau und Verhalten, z. B. zwischen Nereis (165 cm) und Eunice
(466 cm). Im Verlaufe des Impulses caudad oder rostrad kommen keine Unter-
schiede vor. Da überall, sobald der Reiz zahlreiche Segmente zu durchlaufen
hat, viele Reize nöthig sind, um Muskel-Reactionen zu erzielen, so hat man
wohl complexe Nervenbahnen anzunehmen. Die niederste Geschwindigkeit bei
Anneliden [Aphrodite mit 54 cm) ist höher als die im Pedalnerven von Ario-
limax (40), die von Bispira höher als die im Mantelnerven des rasch schwim-
menden Lolicjo.

Bohn(^) prüfte das Verhalten der sowohl im Meere, als auch in Süßwasser
lebenden Nereide Hediste diversieolor. Diese bewegt sich theils durch Kriechen,
theils durch Schwimmgang und Schwimmen. Sie lebt im Schlamme größerer
Tiefen, in seichten Brackwässern und Bächen. Im ersten Aufenthaltsorte über-
schreitet sie ohne Zögern die Grenze zwischen Schatten und Licht, wobei sie
im Schatten kriecht, im Lichte dagegen schwimmt. Im 2. wird die Reizbarkeit
für Licht viel größer: wenn der Kopf des Thieres auch nur 2 cm aus dem
Schatten gelangt, so steigern sich seine Wellenbewegungen derart, dass es sich
pfeilschnell fortbewegt. Im 3. endlich wird die Reizbarkeit für Licht sehr
gering, das Thier ruht auf dem Boden. Verf. hat ähnliche Wirkungen der
N-Strahlen auch bei Kefersteinia, EiilaJia und Lipephile constatirt.

Bohn(2) findet bei allen marinen Anneliden respiratorische Muskel-
bewegungen, die von den locomotorischen verschieden sind. Das Wasser
wird in zwei Weisen durch die Musculatur erneuert: entweder bewegt sich der
Körper wellenförmig, wobei jeder Punkt rhythmische Schwingungen parallel
einer Senkrechten auf die Unterlage ausführt (sinusoidale Bewegungen), oder
eine ringförmige Einschnürung der Körperwand schreitet von einem Punkte
aus nach einem anderen fort (annuläre Bewegungen). Erstere Bewegungen
finden sich bei Phyllodociden, Nereiden und Aphroditeen, letztere bei Röhren-

1. Allgemeines. 21

Würmern. — Weiter beschreibt Bohn(^j die helicoidalen Bewegungen der
Anneliden. Während die Felsenbewohner nur sinusoidal schwimmen, thun
dies die Landbewohner [Eteone, Glycera und Lysidice) durch alternirende
Einrollung und Entrollung des Körpers. Bei dieser Fortbewegung pflanzt sich
beständig von einem Ende des Körpers zum anderen eine helicoidale An-
schwellung fort. Die Species mit doppelten Parapodisn (Hesioniden, Nereiden)
schwimmen sinusoidal; andere, wie Lipepkile., halten beim Schwimmen den
Körper S-förmig. Die im Sande bohrenden Arenicoliden , Maldaniden, Pecti-
narien und Terebelliden machen mit dem Vorderleibe oscillirende Rotations-
Bewegungen, die auch die Anbringung des Kittes beim Röhrenbau erleichtern.
Bei den Sabellen, die sich nicht mehr eingraben, sind diese Bewegungen sehr
ausgesprochen. Die commensalen Aphroditeen und zuweilen die tubicolen Nereiden
bewegen sich in den Röhreu helicoidal. Dass überall, wo ein Widerstand zu
überwinden ist, die helicoidale Fortbewegung an Stelle der sinusoidalen tritt,
zeigt die mechanische Überlegenheit jener Bewegungsform.

Nach Bohn(^) hielten Exemplare von Hediste, >annelides des estuaires sau-
mätres«, deren eines Auge geblendet wurde, ihren Körper im Sinne des Uhr-
zeigers zu einem Kreise gebogen, solange das Meer stieg, und 6 Stunden im
umgekehrten Sinne, während das Meer fiel. Intacte, in Behälter mit einem
schwarzen und einem weißen Glase gesetzte Exemplare blieben während der
Fluth an der schwarzen, während der Ebbe an der weißen Wand. So wirkte
das Licht durch das Auge auf die Musculatur derselben Körperseite, und zwar
reizend bei der Fluth, also während »l'annelide, supra-littorale subit uue dessi-
cation progressive«, inhibirend bei der Ebbe, wo das Gegentheil stattfindet.
Die tropischen Lichtefiecte sind daher lediglich asymmetrische, tonische Effecte;
das Thier orientirt sich nicht nach der Richtung der Lichtstrahlen, sondern
nach den Schatteuflächen (gegen Loeb).

Buliot(^] hat künstliche Parthenogenesis und reguläre Furchung bei
Ophelia studirt und ist zu dem Resultate gekommen, dass die Eier, wenn sie
durch Erhöhung des osmotischen Druckes des Seewassers zur parthenogenetischen
Entwickelung veranlasst werden, sich regelmäßig furchen, und dass nur aus
solchen gefurchten Eiern schwimmende Larven hervorgehen. — Hierher auch
Bullot(2).

Gegen Holmgren's Kritik der Arbeit von Schepotiefi' über den Bau der
Annelidenborsten [s. Bericht f. 1903 Vermes p 20] macht BÜtschli geltend,
dass weder der Celloidinfaden, noch Collodium oder Gelatine homogene Körper
sind, die Flüssigkeit enthalten, sondern inhomogene, worin eine feste Substanz
wie ein Alveolenwerk Flüssigkeit einschließt.

Lehr- und Handbücher etc. über thierische Parasiten: Hofer, Peiper,
6. Schneider (^) und Ward.

Über Parasiten verschiedener Thierclassen s. Galli-Valerio, Kowa-
levyski(i), Lane, Maddox und Mueller.

Über Giftwirkungen von Parasiten und andere chemisch-physiologische
Beobachtungen an ihnen oder ihren Wirthen s. Allaria, Brault & Loeper(V]>
CosentinO; Jammes & Mandoul(V), Isaac & von den Velden und Weinland.

[Pintner.]

22 Vermes,

2. Gasträaden. Salinella. Trichoplax etc. Dicyemidae.

Orthonectidae.

Die von Neresheimer in seiner vorläufigen Mittheihmg [s. Bericht f. 1903
Vermes p 9] angekündigte ansführliclie Arbeit über Lohmcmella catenaia ist er-
scbienen. Im lebenden Zustande ist der Körper des Parasiten, wie der des
Wirthes, der FritiUana, glashell. Die vom breiteren Vorder ende des zapfen-
förmigen Leibes ausgehenden, den Darmknäuel der Appendicularie umspinnen-
den Fortsätze machen den Eindruck von Rhizopoden-Pseudopodien. Die Haupt-
masse des in 3-6 Segmente abgetheilten und von einer feinen Hülle um-
gebenen Leibes besteht aus Einer Zellschicht. Jedes Segment hat einen Hohl-
raum. Das 1. Segment, das »Kopfstück«, trägt Pseudopodien und eigenthümliche
Kerne; diese bilden mit dem sie umgebenden Plasma die Ansatzstelle für die
kernlose Hülle, die den ganzen segmentirten Körper wie ein Sack umgibt.
Die Ent Wickelung im Innern des Wirthes wurde verfolgt. Das früheste
Stadium war zweischichtig und glich, abgesehen vom Mangel eines Urmundes
und dem Vorhandensein von Pseudopodien, einer tj^pischen Gastrula, deren
innere Schicht als geschlossene Hohlkugel innerhalb der äußeren lag. Später
wächst der innere Körper unter Vermehrung seiner Kerne und Vergrößerung
seines Hohlraumes in die Länge, wobei sich die Außenschicht zur dünnen Hülle
ausdehnt; dabei bleiben die Kerne dieser Schicht, die späteren Pseudopodien-
kerne, um das Vorderende herum liegen. Sodann segmentirt sich der Innen-
körper; wenn dann sein Hinterende die äußere Wand der Keimhöhle zwischen
den Hörnern der F. erreicht hat, so lockert sich der Verband der Segmente, die
sich abrunden und hohle, einschichtige, einer Blastula ähnliche Kugeln bilden.
Diese gelangen durch Platzen der Hülle als »Blastoformien« ins Freie. Das
zurückgebliebene Kopfstück bildet nachher wieder neue Segmente. Die Blasto-
formien stellen ein wichtiges, ja vielleicht daS einzige Mittel zur Übertragung
der Infection auf andere Fritillarien dar. Nachdem die L. in ihrer zweischich-
tigen Gestalt von der Keimhöhle des Wirthes Besitz ergriffen hat, verschwinden
seine Gonaden bald, und auch auf den Darmcanal übt der Parasit eine Wirkung
aus. Was die systematische Stellung des Parasiten betrifft, so kommt Verf.
nach eingehender Erörterung zu dem Schlüsse, dass L. mit Ämoebophrya als
Blastuloidea den Planuloideen und Mesenchymia gegenüberzustellen sei.

Hartmann stellt in einer vorläufigen Mittheilung den Zeugungskreis der Di-
cyemiden dar, denen ein primärer Generationswechsel [s. hierüber oben Proto-
zoa p 14] zukommt. Die jungen, geschlechtlich entstandenen Agamonten (Nema-
togene) wandern aus, inficiren junge Cephalopoden und bringen hier durch
Agamogonie viele weitere Agamonten hervor. Von diesen werden die älteren
secundär-, die jungen primärrhombogen , indem sich bei beiden reducirte Q.
(= Whitman's Infusorigene) aus Agameten entwickeln, die dauernd in der axialen
Zelle (= Agametangium) liegen bleiben. Aus den Keimzellen dieser Q. , die sich
durch die Bildung von Richtungskörpern als echte Eier documentiren, gehen
nach der Befruchtung, die »heutzutage wohl ausschließlich durch Samen von
aus anderen Cephalopoden stammenden q^ bewirkt wird«, noch in der groß-
elterlichen axialen Zelle rf hervor (mit Wheeler, s. Bericht f. 1899 Vermes p 21),
die in andere Ceph. einwandern »Nur selten entstehen heute noch (^ direct
aus Agameten.« Die letzte Generation von befruchteten (?) Eiern liefert aber
von Neuem Agamonten, so dass alle Rhombogene zum Schluss secundär nematogen
werden. — In der axialen Zelle des jungen Agamonten wandelt sich der Kern
zu einer heteropolen Spindel um; am breiten Pole entsteht der große vegetative,

3. Plathelminthes. 23

sich nicht weiter theilende Kern, am spitzen hingegen der kleine propagative
Kern, der sämmtliche Fortpflanzungszellen liefert. Bei der Bildung der Aga-
monten kommt es nicht zu einer epibolischen Gastrula, sondern höchstens zu
einer Morula; der Agamont ist nur etwas höher differenzirt als Volvox, indem
die somatischen Zellen theils Kopf-, theils Rumpfzellen sind. Die gamogene
Fortpflanzung der Dicyemiden ist von der der Orthonpctiden (nach CauUery &
Mesnil, s. Bericht f. 1901 Vermes p 20) ableitbar. Beide Thiergruppen sind
nicht durch Degeneration vereinfacht, sondern schließen sich als Mesozoen den
Protozoen eng an. [Mayer.]

Caullery & Mesnil (^) beschreiben aus der Leibeshöhle von Polycirrus den
einer Orthonectide ähnlichen Schmarotzer Pelmatosphaera n. polyGirri n. Der
Parasit bildet zahlreiche Sphären von 100-200 ,« Durchmesser, mit granulirtem
Inhalte und dichter Membran. Nach Bersten dieser treten viele 45 ^.i lange
und 15 jit breite, bewimperte, sohlenförmige Individuen aus, die aus einem be-
wimperten Ectoderm, einer axialen Zellreihe und 4 Muskelbändern dazwischen
bestehen. Außer diesen Individuen umschließen die Sphären alle ihre Ent-
wickelungsstadien. P. erinnert auffällig an die Plasmodien von Orthonectiden ;
nur mit dem Unterschiede, dass die Individuen von P. ungeschlechtlich sind.

3. Flathelminthes.

Mit Rücksicht auf Lang [s. Bericht f. 1903 Vermes p 15] bespricht Hubrecht
die Abstammung der Anneliden und Chordaten und die Stellung der Cteno-
phoren und Plathelminthen im System. Unter Betonung des rein speculativen
Charakters solcher Anschauungen möchte er die Langsche Descendentenreihe
umkehren: von den Ringelwtirmern führen den Hirudiueen ähnliche Thiere zu
den Plathelminthen, diese durch rein pelagisch lebende zu Ctenophoren, deren
Zusammenstellung mit Medusen unberechtigt ist. Der phylogenetische Weg von
den Anneliden zu den Plathelminthen braucht nicht lang gewesen zu sein,
sondern diese können sich relativ früh von dem ursprünglichen Cölomaten ge-
trennt haben, während sich Oligochäten und Hirudineen gleichfalls seitlich ab-
zweigten. Wenn man die Primaten direct von Protetrapoden, diese gleich von
cölenteratenartigen Würmern oder wurmförmigen Cölenteraten [s. unten] ableitet,
so wird die Phylogenese erheblich kürzer. Speciell bei den Plathelminthen
glaubt Verf. mit Rücksicht auf die embryologischen Untersuchungen von Conklin
und Wilson, dass die beiden Mutterzellen 4'^^ und 4*^^^ ^\q (Jen Stammzellen
der Mesoblaststreifen von Anneliden und Mollusken ganz entsprechen, bei Poly-
claden aber wieder secundär inmitten der Entoblastzellen verschwinden, nicht
das Parenchym dieser Thiere liefern, das vielmehr aus dem »larvalen Mesenchym«
hervorgeht, sondern dass sie der Rest der hier rückgebildeten oder vielmehr all-
mählich verschollenen Mesoblaststreifen sind. Dieser Weg bleibt aber nur offen,
wenn man die Plathelminthen von Anneliden ähnlichen Vorfahren ableitet; im
entgegengesetzten Falle fehlt jede annehmbare Deutung für den embryonalen
Vorgang. — Als Vermes sollte man wohl nur die Chätopoden, Hirudineen,
Plathelminthen (Turbell., Tremat., Cest.), Ctenophoren und Rotiferen zusammen-
fassen. Von den Nematoden sind die parasitischen die primären, die frei-
lebenden die abgeleiteten. Die Stammform der Anneliden war ein freilebendes,
einem Hydrozoon ähnliches Thier, dessen Orientirung im Wasser »ob medusen-
artig, ob anthozoenartig, zunächst noch in der Schwebe gelassen werden kann«.
Die Chordaten und Articulaten stammen von Thieren ab, die einem Antho-
zoon ähnelten; nur war ihre Orientirung im Wasser unter einander um 180°

24 Vermes.

verschieden, und der Mund der Chordaten ist eine Neubildung. Vielleicht lassen
die »Larvenhüllen der Säugethiere noch am directesten einen Vergleich mit
jenen der invertebraten Vorfahren zu«.

a. Turbellaria.

Hierher Graff(^). Über Cicerina n. tetradactyla n. s. oben Protozoa p 4
Giard.

Luther(^) beginnt seine monographische Darstellung der Eumesostominen
im allgemeinen Theil mit einer Besprechung der Körperform, dann des Epithels.
Hier finden sich von den »adenalen« wohl zu unterscheidende »dermale« Stäb-
chen, die erythrophile (in Eisenhämatoxylin tief schwarze) Excrete der Epithel-
zellen sind, nie ihre Basis durchbohren und zu keinerlei etwa mesenchymati-
schen Zellen in genetischer Beziehung stehen. Das Pigment, das den peri-
pheren Theil der Zellen fast ganz erfüllt [Bothromesosioma personatum), besteht
aus unmessbar kleinen, dunkeln, nicht färbbaren Körnchen in dünnen Strängen,
die mit den Pigmentzellen des Mesenchyms in Verbindung stehen, die Basal-
schicht der Epithelzellen durchbohren, in ihrer äußeren Hälfte als intracelluläre
Canäle anastomosiren und »als feine Poren« nach außen münden. Diese
Mündungen sind hier wohl mit den sonst überall bei den Mesostomeen vor-
handenen »wasserhellen Räumen« identisch, quellbaren Schleimpfröpfen , die
hier die Ausstoßung des Pigments vermitteln. Die Cilien wurzeln stehen in
etwas unregelmäßigen Längsreihen, die sich von einer Epithelzelle auf die
andere unabhängig von ihren Grenzen fortsetzen. Äußerst feine, zarte, schwarze
Linien (Eisenhäm.) verbinden alle Cilienwurzeln einer Längsreihe miteinander,
während noch feinere, schräge die Basalkörperchen je zweier benachbarter
Längsreihen verbinden. In den Maschen dieses Netzes, einer zarten faden-
förmigen Differenzirung des Cytoplasmas, liegen bei Mesostoma die Rhabditen.
Auch diese, sowie die ihnen homologen Vacuolen von Gastrada und Tijphlo-
plana stehen in der äußeren Schicht des Epithels streng in Längsreihen, während
tiefer diese regelmäßige Anordnung verwischt wird. Eine solche Anordnung
der Cilienwurzeln besteht auch bei anderen Rhabdocöliden, darf aber, trotzdem
sie auch sonst (Fußepithel von Helix pomatia nach dem Verf.) vorkommt, nicht
verallgemeinert werden [Prorhynchus baltieus hat die Basalkörperchen gleich-
mäßig, ohne Andeutung von Längsreihen vertheilt). Ihr Übergreifen von einer
Zelle zur anderen, sowie der ununterbrochene Zusammenhang der peripheren
Plasmapartien aller Epithelzellen, deren Grenzen als scharfe schwarze Linien
(Eisenhäm.) erst unter der Oberfläche erscheinen, sind für die Function des
Epithels als Ganzes, das Fortschreiten der Cilienwellen von Pol zu Pol, etc.
sehr wichtig. Die Zahl der Cilien auf einem qmm geht in die Millionen. Im
Epithel gibt es Ersatzzellen; sie sind wohl schon früh beim Embryo im Wachs-
thum zurückgeblieben. — Es folgt die Beschreibung der Hautdrüsen: Stäbchen-
drüsen, cyanophilen Schleim- und erythrophilen Kopfdrüsen, sowie der adenalen
Stäbchen (bei den Mesostomiden Rhammiten [s. Bericht f. 1899 Vermes p 23],
bei den Typhloplaniden Rhabditen), dann der Basalmembran, des Hautmuskel-
schlauches und der Körpermuskeln, deren enge Beziehungen zur Gestalt
ausführlich dargelegt werden, endlich des Mesenchyms. Bei den Mes. ist der
cilienlosen Phary ngealtasche ein ectodermaler Excretionsbecher vorgelagert,
der durch eine secundäre Einstülpung des Körperepithels um den Mund zu
Stande kommt. Daher ist also erst die Öffnung zwischen Tasche und Becher
der echte Mund; gegen den Becher ist er durch eine scharfe Ringfalte mit
Ringmuskelfasern abgeschlossen. Verf. beschreibt ferner ausführlich die Muskeln

3. Plathelminthes. a. Turbellaria. 25

und Drüsen des Pharynx, der »etwas unterhalb der Mitte« [des optischen
Querschnittbildes] einen Nervenring mit nach oben und unten abgehenden
Ästen hat, den Darm und die Protonephridien, deren Endabschnitte ent-
weder selbständig an der Oberfläche (Olisthanella) oder im Excretionsbecher
(Mesostomiden, Castradiden) oder in den »unteren« Theil des Atrium genitale
[Rhynchomesostoma rostratum) münden. Der O.-Typus geht embryologisch
(z. B. bei M. Ehrenhergii] dem 2. Typus voran. Außer den Endorganen, die
besonders bei Tetracelis marmorosuni groß und deutlich sind, zeigt M. E. die
in den Verlauf der größeren Canäle eingeschalteten Wimperflammen als eine
Gruppe langer Geißeln, die parallel in gleichem Takte schwingen. Sie stehen
an einer einseitig erweiterten Stelle des Gefäßes auf einem Wulst, der sich in
die Cilienwurzeln auflösen lässt, und nicht bloß einreihig; auch liegt der Kern
nie in unmittelbarer Nähe. Nach den Kernen zu schließen ist das Lumen der
Capillaren und der größeren Gefäße intra-, das der Endcanäle intercellulär.
Letztere haben sicher keine Ring-, jedoch bisweilen feinste Längsfasern. Bei
Rhynch. rostr. liegt ein Paar vacuolisirter, gelappter, großer (bis 56 /.i Durch-
messer) Zellen mit großem Kern und Nucleolus seitlich im Körper dem Anfang
der Endcanäle eng an und ist von feineren Canälen umwunden. Andere Species
haben ähnliche Zellen au anderen Körperstellen, bisweilen ganz dicht bei Ter-
minalorganen. Sie sind vielleicht von excretorischer Natur. — Aus der Be-
schreibung des Nervensystems sei die von M. lingua hervorgehoben; hier
gehen vom Gehii-n nach vorn ab: 1) ein mittlerer Nerv, der die äußerste
Körperspitze vorn und ventral versorgt; 2) ein seitlicher vorderer, der zum
Epithel seitlich und hinter dem Gebiet von 1 zieht und einen Ast zu den
Wimpergrübchen (stäbchenlosen Flecken des Integuments hier, dann bei
Ehrenhergii und craoi, die nach der Constanten Art der vom Verf. auch für
Microstoma lineare festgesetzten Innervirung den Organen von Stenostomiden,
Alloiocölen und Prorhynchiden homolog sind) sendet; 3) ein dorsaler Ast, dessen
Bezirk zwischen und schräg hinter 2 liegt; 4) seitlich von den Augen die
vorderen Lateralnerven als Bündel schräg nach außen und vorwärts zum
Epithel; von ebenda verläuft ventral 5) ein Nervenpaar schräg nach vorne
zur Bauchfläche; 6) schwache dorsale Fasern. Nach hinten ziehen das dorso-
laterale und ventrale Längsnervenpaar, das gleich hinter dem Pharynx gegen
die Mittellinie zu ein wenig eingebuchtet und schwach verdickt, durch eine
Commissur verbunden erscheint; letztere ist (mit Vejdovsky, s. Bericht f. 1895
Vermes p 16) die untere Schlnndcommissur, und die Anschwellungen an ihrem Ur-
sprünge sind die Unterschlundganglien. »Das Nervensystem der Eumesostominen
wie auch das der Prorhynchiden lässt sich als eine Vorstufe eines Strickleiter-
nervensystems bezeichnen, indem hier hinter dem Gehirn nur eine einzige, die
1. Quercommissur ausgebildet ist.« Der Pharyngealnervenring [s. oben] aber,
der eine ungemein weite Verbreitung zu haben scheint (bei Vorticiden und
Macrostoma hysirix nach Verf., nach Lang bei Gunda), früher schon von
Microstoma lineare bekannt, wo er eine Verbindung zum Gehirn hat, die hier
zu fehlen scheint, erinnert mehr an das Buccalnervensystem der Mollusken.
Auf die Beschreibung der Augen und Tastorgane folgt die sehr ausführ-
liche des Sexualapparates. Hier sei hervorgehoben, dass an den Spermien
der größte Theil des fadenförmigen Körpers dem Kopf bei anderen Thieren homolog
ist, dem Mittelstück aber die Stelle, wo hier das Centrosoma liegt und die
Nebengeißeln entspringen, dem Schwanz die Spitze dahinter. Die colossale
Länge des Kopfes im Verhältnisse zum Schwanz kommt wohl außer bei den
T. sonst nirgends vor. — Die »Binnenblasen« in der Bursa copulatrix zahl-
reicher Typhloplaniden sind Spermatophoren, die daher stammen, dass bei der

Zool. Jahresbericlit. 1904. Vermes. i

26 Vermes.

Copulation der ganze blindsackförmige Ductus ejaculatorius ausgestülpt, voll
Sperma und Secret in die Bursa eingeführt und darauf abgerissen wird, um
als Spermatophorenhülle in der Bursa copulatrix zu bleiben. Ferner dringen
bei Typhloplaniden im Receptaculum die Spermien in das Plasma der Zellen
ein und zerstören es schrittweise. Die Epithelzellen des Oviducts dienen also
den Spermien während ihres langen Aufenthaltes daselbst zur Nahrung, während
hohe, plattenartige Vorsprünge der Basalmembran zwischen den Epithelzellen
verhindern, dass zu viele Epithelzellen zugleich angefressen werden, und die
Spermien bis zum Keimstock vordringen. — Auf die Kapitel: Ökologie, Zoo-
chlorelleu, Krystalloide [s. Bericht f. 1903 Vermes p 24 Graff] folgt das System.
Die Subfamilie der Eumesostominae Graflf wird in 3 Tribus geteilt : Olisthanel-
lida n. : 2 an der Oberfläche mündende Excretionspori, Geschlechtsöffnung im
hintersten Drittel des Körpers; hierher 0.; Typhloplanida n.: Fori mit Mund-
oder Sexualöffnung combinirt, diese vor dem hintersten Körperdrittel; Hoden
einfach sackförmig, ventral von den Dotterstöcken; Uteri vorn entspringend
oder fehlend; adenale Stäbchen nur in den Stäbchenstraßen; hierher Strongylo-
stoma, Bhynchomesostoma n. , Castrada, Tetracelis und TyjMojilana; Meso-
stomida n. : Excretionsbecher, Sexualöffnung im hintersten Körperdrittel, Hoden
dorsal von den Dotterstöcken, kein Atrium copulatorium, seitlich entspringende
paare Uteri, adenale Stäbchen auch außer den Stäbchenstraßen, außerdem
dermale Stäbchen; hierher Mesostoma und Bothromesosioma. Die Typhi, und
Mesost. sind 2 divergente Zweige der 0. — Den Schluss bildet der specielle
Theil. Hier Castr. stagnoi'mn n. und sphagnetorum n. — Hierher auch Luther (^).

Sekera(2) fand nach langen und zahlreichen, genau registrirten Beobachtungen
an Eumesostominen , dass die Vi vi pari tat der Sommerthiere , die aus den
Subitan eiern in der Mutter lebend ausschlüpfen, eine allgemeine und ererbte
Geburtsweise darstellt. Die Jungen durchbrechen an den Körperspitzen, wo die
Zipfel der Uterinröhren liegen, ventral oder unter den Augen den Körper an
Stellen, die rasch wieder heilen. Das alte Thier erholt sich rasch und kann
Dauereier bis an sein Lebensende bilden. Die Geburt findet meistens Nachts
unter krampfhaften Bewegungen statt. Auch Winter eier werden in gleicher
Weise nach außen befördert, besonders an den Körperspitzen.

Zykoff beschi'eibt kurz das 1,5 mm lange Mesostoma Nasono ffd Graff, dessen
gelbliche Farbe zu dem sandigen Schlamme von Teichen (bei Moskau) sehr gut
passt, aber nicht von Pigment, sondern von der Farbe der perivisceralen Flüs-
sigkeit herrührt. Vorn 2 sternförmige Pigmenthaufen (Augen), dazwischen
Pigmentbrocken und 2 breite Stäbchenstraßen, die aus lateralen im 1. Körper-
drittel gelegenen Drüsentrauben entspringen. Pharynx an der Grenze zwischen
2. und letztem Körperdrittel. 2 Excretionspori hinter dem Pharynx. Darm
geräumig, Nahrung ausschließlich Rotatorien. Lange, schmale, laterale Dotter-
stöcke, keulenförmiger, seitlicher Keimstock, dünnwandige Bursa copulatrix,
gestieltes, kugeliges Receptaculum, beide auf derselben Seite wie der Keimstock.
Von hinten mündet in das Atrium der ovale Uterus, ihm zur Seite große birn-
förmige Schalendrüsen. Lange Testikel zwischen Darm und Dotterstöcken;
cylindrischer Penis mit 2 seitlichen Prostatadrüsengruppen. Porus genitalis
weit hinten.

Zur Faunistik der Rhabdocöliden s. Fuhrmann (3) und Sekera(^), zur Syno-
nymik Fuhrmann (^).

Nach Graff (^) leben bei Sewastopol die meisten Turbellarien nicht zwischen
der Strand Vegetation , sondern in grobem Sande bei 10-16 m Tiefe. Verf.
behandelt die Acoela von dort, von sonstigen Küsten Europas und Orotawa.
Eine eingehende Kritik der bisherigen Arbeiten lässt den Verf. mit Rücksicht

3. Plathelminthes. a. Turbellaria. 27

auf das Nervensystem (3-6 Paare gleichwerthiger, radiär um die Hauptachse
gruppirter Längsstämme als ursprünglicher Charakter, der mit der Anpassung
an kriechende Lebensweise bei den Coelata Haeck. theilweise — dorsale Längs-
nerven der Polycladen — oder ganz verloren gegangen, bei den freischwim-
menden A. aber auch trotz dorsoventraler Abplattung erhalten ist), auf das
Parenchym (3 durch Übergangsformen verbundene Typen einer aufsteigenden
Reihe: 1) Vorherrschen der Entodermelemente — »Syncytium« und »Fresszellen«
bei geringer Entwickelung der mesodermalen Bindegewebzellen und Parenchym-
muskeln; 2) stärkere Entfaltung dieser und gegenseitiges Durchdringen beider;
3) vollständige Scheidung des mesodermalen peripheren Stützgewebes vom cen-
tralen »verdauenden Parenchym« , dem zum Darm nur epitheliale Anordnung
und Lumen fehlen) und auf die Entwickelung (Sterrogastrula mit ungeson-
dertem Ento- und Mesoderm als centi'alem »Parenchym« bei allen T.) an seiner
früheren Anschauung festhalten, dass die Acölie ein primärer Charakter sei,
und die heutigen Acoela unter allen Turb. den Stammformen am nächsten
stehen. — Der systematische Theil bringt neue, schärfere Charakteristiken der
ganzen Gruppe, ihrer beiden Familien: Proporidae {Projwrus, Haplodiscus,
Otocelis) und Aphanostomidae (J.., Convoluta^ Ämphiclioerus und Polychoerus)
sowie Specielles über Prop. venenosiis, Ot. rubropunctata , Aph. diversicolor,
rhomboides^ Conv. eonvoluta, uljanmi n., schultzei^ confusa n. , flavihacillum,
sordida, hipparchia, AmpJi. virescens und langerhansi.

Ävagina n. incola n. ist nach Leiper eine Acöle aus dem »accessorischen
Canal« von Echinocardium cordatum: weißlich, durchscheinend, oval, hinten
zugespitzt, 2,5x0,6x0,2 mm; Spiralbewegung beim Kriechen, mehrere
Exemplare in demselben Wirth. Mund ventral, am Ende des 1. Körperviertels.
Parenchym in ein peripheres und centrales getheilt, Verdauungsvacuole vom
ringförmigen Ovar umgeben, die Hoden strangförmig, von vorne bis hinten
seitlich im Körper. Penis conisch, mit kuopfförmiger Armatur, mündet ventral
am Beginn des letzten Körperviertels, Vesicula birnförmig; keine Vagina, über-
haupt keine weiblichen Hülfsorgane. Die Eier treten durch eine Hautruptur nach
außen in der Gegend der Mündung des männlichen Apparats ; Copulation viel-
leicht mit Hautdurchbohrung. Frontalorgan aus getrennten Drüsen; Doppelganglion
mit seitlichem und hinterem Nervenpaar; Otocyste, keine Augen. — Mit
Haplodiscus zusammen als Avaginae den übrigen Proporiden als Proporinae
gegenüber zu stellen.

Bohnf^-*^) untersuchte die Oscillationen in den Bewegungen von Convoluta
roscoff'ensis — entweder ein senkrechtes Auf- und Absteigen im Sande oder ein
solches längs einer sandigen Oberfläche in der kürzesten Linie; im Freien
stehen sie in Zusammenhang mit den Gezeiten, werden aber auch im Aquarium
trotz völliger Veränderung der äußeren Bedingungen beibehalten -— durch zahl-
reiche, auf das Mannigfachste variirte Versuche und kam zu dem Ergebnis:
sie sind unabhängig von den normalen Variationen des äußeren Mediums, ab-
gesehen vom Wogenschlag; das Licht ist nicht nur nicht ihre Ursache (gegen
Gamble & Keeble, s. Bericht für f. 1903 Vermes p 24), sondern wirkt ihnen
oft geradezu entgegen; es ist aber ein Zeichen für die bevorstehende Aus-
trocknung des Sandes und wirkt daher auf der nicht mehr vom Meer be-
deckten Sandfläche ein. Die Belichtung stand in der freien Natur im Zusammen-
hange mit »dessication, oxygenation« etc.; auch wenn im Laboratorium die
übrigen Factoren wegfallen, wirkt sie allein noch so, wie im Freien mit den
anderen zusammen. Das Auf- und Absteigen im Sande des Laboratoriums
gleichsinnig mit den Gezeiten, ebenso draußen, wenn die Gezeiten eintreten
sollten, falls sie, wie bei der Springfluth, nicht eintreten, ist ein »souvenir heredi-

28 Vermes.

taire«. »A travers les g^nerations successives, le protoplasma se souvieut en
quelque sorte des excitations qui ont agi sur lui. Les divers mouvements qui
entrainent ou accompagnent Devolution d'un individu sont souvent ainsi le
resultat de Souvenirs du passe.« Diese Schlüsse lassen sich auf andere Thiere
verallgemeinern. — Hierher auch Keeble & Gamble.

Nach Mräzek ist Planaria montenegrina n. aus den kalten Gewässern Mon-
tenegros alpina sehr ähnlich und durch Polyp haryngie ausgezeichnet. Hoden
ventral in 2 Reihen dicht neben einander zwischen den Ovarien und dem An-
fang des 1. oder Hauptpharynx , communiciren durch weite Öffnungen direct
mit dem Vas deferens. Als dünnwandige Schläuche ziehen die V. d. nach
hinten, verengern sich in der Ebene des Copulationsapparates und kehren, immer
noch ventral, nach vorn zurück. Endlich wird die Wand stark muskulös, sie
treten unter Schlingenbildung in das Copulationsorgan und verschmelzen erst hier,
wobei sie zunächst die getrennten Lumina beibehalten. Die Atrialwand um
den Penis zeigt mächtige Längsmusculatur, die in radiären Lamellen die Penis-
scheide umgeben ; weiter innen liegt eine Schicht dicht verflochtener Fasern
mit charakteristischen Falten. Dazu kommt ein mächtiger Drüsenmantel, der
mit dem übrigen Körpergewebe kaum durch dünne Fasern verbunden, sondern
durch einen Spalt abgehoben ist, so dass vielleicht der Bulbus selbst bei der
Copula vorgestülpt werden kann. In den Bulbus, nicht einfach in das Atrium,
münden aber auch Eiergang und Uterusstiel; hier liegt also ein gemeinsamer
Copulationsbulbus der männlichen und weiblichen Leitungen vor. Der Oviduct war
oft bis dicht zum Ovar durch Klumpen von Spermien ganz verstopft. Bei
1 Exemplar fand Verf. ein gestieltes Gebilde, das entweder teratologisch oder
ein ausnahmsweise auftretendes Homologon der Bursa copulatrix anderer Pla-
narien ist (bereits von Wenig, 1901, bei alpina gesehen). — Der Darm ist
in der Jugend ein relativ sehr umfangreicher, gelappter Sack, der fast den
ganzen Körper ausfüllt, während das Parenchym noch äußerst spärlich ist.
Communicationen zwischen den secundären Darmästchen kommen im Vorder-
körper, nie aber Verschmelzungen der Hauptschenkel im Hinterkörper vor. Die um-
fangreiche Pharyngealtasche zerfällt, der Zahl der meist 10-14 Rüssel
entsprechend, in zahlreiche Nebentaschen. Die kleinste Zahl der Rüssel bei
einem jungen Thiere war 5. Die Neubildung geht im distalen Theil der
Pharyngealtasche vor sich. Der vorderste ist der größte. Alle, auch die
hintersten, Nebenpharynge sind schief nach hinten gerichtet. Sie scheinen
ursprünglich paar und symmetrisch angelegt zu sein, und die spätere alternirende
Anordnung der ausgebildeten ist nur eine Dislocation in Anpassung an den
beschränkten Raum. Bei der — bisher nur unvollständig beobachteten —
Neubildung eines Pharynx treten erst an der Bildungstelle spindelige Neoblasten
auf, häufen sich, drängen sich aneinander und gehen in ein epithelartiges
Syncytium über; dieses bildet Spalti-äume für das Pharynx- und das Taschen-
lumen, endlich brechen beide durch. — Die ganz constante Polypharyngie
reicht zwar hin , um mont. von alp. , mit der sie sonst völlig übereinstimmt,
zu trennen, kann aber nicht als Gattungscharakter {Phagocata Leidy 1848)
gelten, ohne dass hierdurch schon Ph. hinfällig würde, weil diese ja zu anderen
nordamericanischen Arten, z. B. macidata, in demselben Verhältnisse stehen
mag, wie mont. zu alp. Höchst wahrscheinlich ist ?nont. aus aZj:». durch Poly-
pharyngie entstanden. Diese ist eine Folge der Fissiparität durch vorzeitige
Regeneration bei unterdrückter Quertheilung. — Mehrere Beobachtungen über
teratologische Befunde und Vergleiche mit Cestoden führen den Verf. zu ein-
gehenden theoretischen Betrachtungen [s. auch Bericht f. 1903 Vermes p 27
Chichkoff].

3. Plathelminthes. a. Turbellaria. 29

Wilhelnii(^) findet bei Dendrocoelum lacteum (ähnlich bei Planaria alpina,
torva, gonocepliala und Polycelis nigra) dorsal ein Paar sich vielfach ver-
zweigender und wieder vereinigender Hauptstämme des Excretionsapparates,
die sich hinter den Augen theilen. Die außerhalb der Augen verlaufenden
Äste bilden vor den Augen eine Commissur. Das von Chichkoff [s. Bericht
f. 1893 Vermes p 14] beschriebene, vor den Augen liegende Netzwerk der
Hauptgefäße existirt nicht. Die hinter den Augen nach innen gehenden Äste
lösen sich allmählich durch Verzweigung auf, so dass auch hinten Chichkoflf's
Anastomosennetz nicht vorhanden ist. Ventrale Gefäße und Gefäße des Pha-
rynx fehlen. Die 8 Paar Mündungen der Hauptcanäle liegen nicht im Pharynx,
sondern auf dem Rücken, und zwar in gleichmäßigen Abständen, indem die
Hauptstämme ebensoviele Knäuel bilden, von denen je ein Mttndungsast abgeht.
Da D. und a. 32, t. 1& oder 24 Darmdivertikelpaare hat, so scheint sich die
von Lang für Gunda angenommene Metamerie auch hier zu bestätigen. —
Haupt- und Nebenstämme sind von einer Membran ausgekleidet, in Abständen
liegen Kerne der Wandung. Wimper flammen kommen bei D. und a. in
den Hauptstämmen nicht vor, sie gehören ausschließlich dem Mesenchym an.

Sabussow's(i) Studien über den Bau des Nervensystems von Tricladiden
[Sorocelis, Rimacephalus und Planaria) aus dem Baikalsee ergaben im Wesent-
lichen, dass die Hauptmasse der Längsstämme aus einem gliösen Gerüst besteht,
das von Fasern oder Lamellen, den Producten der zahlreichen Gliazellen, gebildet
ist. Die relativ wenigen Nervenzellen liegen in den von Gliaelementen be-
grenzten Hohlräumen und zeigen im Plasma Fibrillen, die an Neurofibrillen
erinnern und wohl aus einer Zelle direct in andere übergehen. Der Haut-
nervenplexus scheint ein Nervennetz im Sinne Bethe's zu bilden.

Nach Sabussow(^) zeichnet sich Rimacephalus n. (= Dicotylus Grube) pulvinar
(Grube) durch Bildung zweier Kriechleisten auf der Bauchfläche, zweier vorderer
Saugnäpfe, von denen 2 Rinnen nach hinten ziehen, in die viele Drüsen ein-
münden, und durch andere Eigenthümlichkeiten aus, die zur Bildung der neuen
Paludicolen-Familie Rimacephalidae berechtigen.

Nach Wilhelmi(') hangen Vorkommen und Verbreitung von Planaria alpina
in erster Linie von der Temperatur ab; die Bezirke von ihr und gonocephala
verschieben sich in Abhängigkeit von der Temperatur und vermischen sich bei
längerer gleichmäßiger Temperatur. An einen Kampf um die reichliche Nahrung
glaubt Verf. (gegen Voigt, s. Bericht f. 1902 Vermes p 24) nicht. Das Vor-
handensein von a. in Bächen hängt auch von der Gegenwart einer Pflanzen-
decke ab, die als Schutz gegen Kälte benützt zu werden scheint. — Schwimmen
können die Süßwassertricladen nicht. Ausgewachsene Thiere haben am Rücken
keine Wimpern, wohl aber junge und Regenerationstadien (gegen Bardeen, s.
Bericht f. 1902 Vermes p 25). Sie können sich aber an einem Schleimfaden
im Wasser hinablassen. Zur Athmung dient vielleicht auch das durch den
Pharynx aufgenommene Wasser.

Neppi beschreibt unter genauer Schilderung der Anatomie, besonders der
Topographie des Sexualapparates, Mesostoma lacteum n. und Planaria neu-
manni n. aus Ostafrica, dann P. schauinslandi n. aus Neuseeland. — Das
Gleiche gilt für Meli in Bezug auf 4 Rhynchodemiden aus Nordostafrica,
nämlich Äniblyplana nigreseens n., aberana n., neumanni n. und Platydemus
montanus n.

Bresslau bespricht zuerst die Sommereier von Mesostomum ehrenbergi.
Die Keimzelle ist außerordentlich klein. Sie wird im Receptaculum befruchtet
und gewinnt im Atrium ihre relativ geringe Dottermenge, 40-50 Dotterzellen

30 Vermes.

auf je 1 Eizelle. Wo sich das quere Anfangsttick des Uterus in die beiden
Längsäste gabelt, erhält das ganze Zellenpacket beim Durchpassiren vom Uterus-
epithel eine zarte, durchsichtige Haut. Die sehr kleinen Dotterzellen behalten
im Sommerei ihre Gestalt zunächst bei. Nach dem Aufhören ihrer amöboiden
Bewegungen liegt die Eizelle stets zwischen den Dotterzellen derart, dass sie
von ihnen auf der einen Seite in einfacher, auf der anderen in doppelter
Schicht umgeben erscheint. Die Bildung eines Sommereies und der einzelnen
Eier nach einander erfolgt ungemein rasch. Erst im Uterus wird die Eizelle,
die bis jetzt eine Oocyte 1. Ordnung war, reif; an der 2. Richtungspindel
nehmen 10 Chromosomen Theil: kurze, kräftige, intensiv gefärbte, winkelige
Stäbchen, von denen 5 in das 2. Richtungskörperchen übertreten. Das Sper-
mium führt dem Ei gleichfalls 5 Chromosomen zu. Die der 1. Theilungspindel
sind im Gegensatz zu den früheren lange, dünne Fäden. Zur Ausbildung der
Tochterplatten aus der Äquatorialplatte stellen sich die laugen Chromosomen-
fäden mit der einen Hälfte auf dieser, mit der anderen auf jener Seite der
Theilimgspindel ein, ordnen sich also zu einer nach beiden Polen convergiren-
den Figur und spalten sich in der Richtung der Äquatorialebene der Quere
nach, so dass jede Tochterplatte mit 10 Chromosomen sofort fertig ist. Sie
rücken aus einander, und die Keimzelle furcht sich inäqual, indem sie ein
Makromer A und ein Mikromer B liefert. A theilt sich sofort wieder inäqual
in ein 2. kleineres Mikromer C und ein noch kleineres D. B, C und D liegen
im Dreieck auf A. Jetzt tritt ein Ruhestadium für A ein. Dagegen theilt
sich B in ein größeres B^ und ein kleineres Bo, ebenso C in ein größeres C^
und ein kleineres C2, dann folgt A mit gleichen A^ und A2. In diesem 7-Zellen-
stadium tritt wieder eine Pause ein, dann theilen sich alle Blastome reu
äqual oder inäqual und je nach den Eiern in sehr variabeler Weise. Auch
die Periodicität der Theilungen hört nun bald auf. Das Charakteristische dieser
Vorgänge liegt in der Schaffung zahlreicher, annähernd gleicher Blastomeren,
aus denen erst relativ spät die Organe und Gewebe auf Grund der gegenseitigen
Lage der Blastomeren hervorgehen. — Unterdessen haben sich die Dotter-
zellen in 2 Richtungen differenzirt: die der Keimzelle anliegenden vacuolisiren
sich auffällig unter Verschwinden der Zellgrenzen, ihr Plasma wird zu immer
dünneren, wabenartigen Lamellen, später fließen die Vacuolen zusammen, was
in Verbindung mit den Kernen wieder Zellen mit je 1 großen Vacuole vor-
täuscht. Ganz anders die Zellen der äußeren, zweiten Dotterzellenschicht
[s. oben] : sie bilden ein vacuolenfreies, kappenartiges Epithel , das allmählich um
das ganze Ei eine einheitliche Hülle vorstellt. (Alles dies kommt nur bei den
Sommereiern von ehrenbe^-gi vor.) Endlich werden die Vacuolenzellen durch
einseitiges Herandrängen der Embryonalanlage bis dicht an die Hülle nach
der anderen Seite zu einer Hemisphäre zusammengeballt. Gleichzeitig wächst
das Ei bis auf das 200 fache , hauptsächlich durch Aufnahme von Flüssigkeit
in die Vacuolen, wobei Eihaut und Hülle ungemein ausgedehnt werden. —
Die Seite des Eies mit der Embryonalanlage ist die ventrale, die andere
mit den Vacuolenzellen die dorsale. Nun spaltet sich jene in 2 annähernd symme-
trische Hälften, die scheinbar durch einen feinen Längsspalt getrennt werden;
an beiden Enden der durch ihn gekennzeichneten Längsachse ist die Anlage
leicht eingeschnitten, zu seinen beiden Seiten sind die Kerne symmetrisch an-
geordnet. Eine sich sondernde kugelige, solide Zellmasse, etwa in der Mitte,
aber nach dem schärfer eingekerbten Hinterende der Anlage verschoben, ist
die Bildungstätte der Schlundmusculatur, von der sich nach hinten als
sichelförmiger Zellcomplex die Genitalanlage allmählich loslöst; 2 paare
vordere Zellgruppen sind die Anlagen des Gehirns. Erst spät entwickelt

3. Plathelminthes. a. Turbellaria. 31

sich das Epithel gleichfalls von einer paaren Anlage im engsten Zusammen-
hang mit dem Gehirn aus. Es überkleidet erst schüsseiförmig die ganze Ventral-
seite. Nachschübe von anderen Zellen und Zelltheilungen sind in diesem Epithel
nicht zu sehen, sondern blos durch Abplattung seiner Zellen schiebt es sich
der Hülle folgend allmählich dorsal empor und bildet endlich eine zusammen-
hangende Haut, die sich bald darauf mit Wimpern bedeckt. Auch die Vacuolen-
zellen werden dorsal von der Epidermis umwachsen; mithin »haben an dem
Aufbau des Embryos, von dem erst jetzt, nach vollendeter Bildung der Haut,
die Rede sein kann, nicht nur die Embryonalaulage, sondern auch die Vacuolen-
zellen, die doch als Producte des Dotterstocks eigentlich für den Embryo fremde
Elemente darstellen — fürs erste wenigstens — , Antheil«. Dies steht insofern
einzig da, als sonst immer, wenn der Eizelle Dotterzellen beigegeben sind,
diese entweder außerhalb des Embryos allmählich resorbirt (Trematoden,
Cestoden) oder vom Embryo als Nahrung durch den Pharynx verschluckt
werden (Tricladen). — Die paaren Ganglienanlagen, in denen schon früh die
Punktsubstanz auftritt, verschmelzen; aus ihnen wachsen, zuerst rein zellig, die
Hauptnerven heraus, nach hinten 2, nach vorn 1 Paar; auch die postpharyn-
geale Quercommissur entsteht bald. — Zu der bereits erwähnten Anlage der
Schlundmusculatur kommt eine solide Wucherung der Epidermis, die sich
von der Ventralseite her dem Zellenhaufen der Muskelanlage entgegenstülpt.
Sie durchsetzt sie völlig, so dass sie von ihr wie von einem Riugwulst um-
geben wird. Gleichzeitig hat sich in ihr ein Lumen ausgebildet, das aber nach
außen und innen geschlossen ist. — Es folgt die Beschreibung der complicirten
Bildung des Pharynx, dann des Excretionsystems, von dem zuerst die
paare Anlage der beiden Längsstämme auftritt, erst von diesen aus secundär
die queren, zum Munde führenden Abschnitte. — Der Darm entsteht aus
Zellen, die dorsal von der Schlundanlage liegen, und aus indifferenten Zellen
der peripheren Wandschichten, indem alle sich lebhaft theilen und die Vacuolen-
zellen sammt ihren Kernen aufzehren. Er entsteht ganz zuletzt, nach der
äußeren Haut, gleichfalls unter lebhafter Vacuolisirung seiner Zellen, die an-
fangs noch kein Darmlumen einschließen, so dass er einen ganz ungewohnten
Anblick darbietet. Erst secundär treten die Zellen zum Darmepithel aus ein-
ander. Der Rest undifferenzirter Embryonalzellen bildet unter Einschmelzung
der übrigen Vacuolenzellen das Parenchym. Der Embryo beginnt nun zu
rotiren, schlucken und aus der Kugelgestalt unter Zusammenfaltung in die
definitive abgeplattete überzugehen. — Ebenso ausführlich schildert Verf. die
Entwickelung der Sommereier von Bothromesostomum personatmn, Mesostomum
lingua und productum^ sowie die der Wintereier. — Den 2. Theil bildet die
Entwickelung der Alloiocölen, den 3. Theil vergleichende Bemerkungen
[s. auch Bericht f. 1899 Vermes p 25]. In den Wintereiern verschmelzen
die Dotterzelleu zu einer Dottermasse, in deren Mitte die Embryoualanlage
liegt; die Anlage der Epidermis ist paar, zwischen ihr und der Eischale liegt
der Dotter; das Schlundepithel entsteht hier nicht von einer ventralen Wuche-
rung der Epidermis aus, sondern innerhalb der Schlundmusculaturanlage selbst ;
der Embryo ist nach Ausbildung der ventralen Epidermis von der Eischale
noch immer durch Dotter getrennt; Darm und »Schizocöl« entstehen, indem
sich indifferente Zellen des Embryos um Hohlräume herumlegen, die vorher in
der Dottermasse aufgetreten sind. Trotzdem Verf. die Sommereier als secundär,
die Wintereier als primär bezeichnet, ist die Entwickelung jener ursprünglicher,
als die dieser. Daher ist bei der secundären Bildung einfacherer Eier, in Folge
von Reducirung der Dottermasse, ein »consecutiver Rückschlag« auf einen mehr
primären Entwickelungsmodus erfolgt. Verf. glaubt ferner mit Rücksicht auf

32 Vermes.

die Ausbildung der Hülle [s. oben], dass auch Schauinsland's Hülle bei den
Bothriocephaliden- und Trematodenlarven auf Dotterzellen zurückzu-
führen ist. Dies würde auch mit der Entwickelung von Zoogonus mirus [s. Be-
richt f. 1902 Vermes p 6 Goldschmidt (3)] stimmen. Ferner kann bei den geschil-
derten Vorgängen nicht von einer Gastrulation, noch weniger aber von Keim-
blättern gesprochen werden; dies schließt aber die Frage nach der Homologie
der Organbildungen mit den Organen verwandter Species keineswegs aus. Das
Hirn von Mesostomum ist erst im Laufe der Entwickelung durch Verschiebung
vom Vorderende aus tief in den Körper verlagert worden; Fälle von klarem
Nachweis seiner ectodermalen Bildungsweise bei Rhabdocöliden werden sich
wohl finden lassen. Wenn daher das Nervensystem der Tricladen aus theo-
' retischen Gründen von Hertwig, Ijima und Schultz für mesodermal erklärt
wurde, so sind solche Irrthümer, auf Grund mangelnden Vergleichsmaterials
entstanden, jetzt leicht zurückzuweisen. — Hierher auch Mattiesen.

Stevens (3] stellt zunächst fest, dass die früher von ihr, Woodworth, Morgan
etc. als Planaria luguhris 0. Schm. bezeichneten americanischen Planarien mit
simplieissima Curtis identisch waren, gibt kurz die äußeren Charaktere und
die Topographie der inneren Organe von s. an und bespricht dann Befruch-
tung, Spermatogenese, Eireifung und Entwickelung. Die Theilung der Chromo-
somen bei beiden Reifetheilungen ist longitudinal ; ihre Zahl 3-6, gewöhn-
lich 3. Bei der Embryogenese gibt es kein Stadium, das einer typischen
Blastula oder Gastrula entspräche, sondern die Blastome ren bilden eine
unregelmäßige Gruppe in einer syncytialen Dottermasse, die einen Theil des
Embryos darstellt. Einige liefern den embryonalen Pharynx, andere wandern
im Syncytium umher. Die Zellschicht, die den secundären, d. h. den vom
Pharynx verschluckten Dotter bedeckt, entspricht einer Gastrula nicht. Durch
das Dotterschlucken ist nämlich der Embryo zu einer Hohlkugel voll secuu-
därer Dotterzellen geworden; seine Wand besteht dann aus einer einfachen
Schicht des primären Dottersyncytiums mit unregelmäßig zerstreuten Blasto-
meren, die den primären Dotter fressen und sich so lange theilen, bis sie
dessen ganzen früheren Platz einnehmen. Die inneren Zellen der nun mehr-
schichtigen Wand werden zu EntodermzeUen und fressen den secundären Dotter.
Quer einwachsende Wände theilen den Hohlraum in den Hauptdarm und seine
Äste. Ectoderm, Entoderm, definitiver Pharynx, Augen, Nervensystem, Pte-
productionsorgane, Drüsen und Muskelzellen differenziren sich alle direct aus
ein und derselben Keimschicht, und es kommt nicht zur Bildung von Keim-
blättern oder zur Organbildung durch Faltungen, wie sonst. — Hierher auch
unten Vertebrata p 82 Schaper(3).

Nach Mast hangen die Reactionen von Planaria dorotocephala auf Wärme
und Kälte in 1. Linie von der Stärke des Reizes, in 2. von dem Theile des
Thieres, der gereizt wii-d, und vom Zustande des letzteren ab. Wird dem
Vorderende ein schwacher thermischer Reiz einseitig applicirt, so wendet das
Thier sich ihm zu; ist der Reiz stark, von ihm ab; und wirkt er hinten ein,
so antwortet es durch Kriechen. Schwachen und starken mechanischen
Reizen gegenüber verhält es sich ebenso. Nur die Abkehr von der Wärmequelle
scheint unter den künstlichen Bedingungen der Experimente dem Thiere directen
Nutzen zu gewähren. Lässt man die Wärme allmählich wachsen und führt sie
dem Thiere von allen Seiten zu, so kann man alle Reactionen hervorrufen,
wie sie auf chemische, mechanische, rheo- und thigmotactische Reize hin er-
folgen; das Optimum ist bei langsamer Zunahme 42°, bei eben solcher Abnahme
unter 0°; bei gewöhnlicher Temperatur reagiren die Thiere auf Differenzen
von 2-3°. Alle Reactionen sind wohl eher die Folge einer allgemeinen Änderung

3. Plathelminthes. a. Turbellaria. 33

im Zustande des Thieres, als die einer directen Einwirkung auf die Locomotions-
organe oder eines einfachen Motorreflexes. [Mayer.]

Nach IVIorgan(') ist bei Planaria maculata die Regeneration eines Kopfes
am Hinterende eines quer abgeschnittenen Stückes von seiner Länge abhängig:
je kürzer das Stück, desto häufiger treten zweiköpfige Würmer mit entgegen-
gesetzt orientirten Köpfen auf Lange Stücke produciren keine heteromorphen
Köpfe. Kurze, schräg herausgeschnittene Stücke erzeugen gleichfalls oft hetero-
morphe Köpfe, wobei beide Köpfe auf derselben Seite der ursprünglichen
Medianebene entstehen. Wird ein langes Stück durch Querschnitte heraus-
geschnitten, der Eintritt der Regeneration an beiden Enden abgewartet, und
dann das Vorderende nochmals abgeschnitten, so treten zweiköpfige Würmer
nicht in stärkerem Verhältnis auf, als wenn bei kurzen Querschnittstücken die
Regeneration beider Enden gleich weit fortgeschritten ist; die Entwickelung
des heteromorphen Kopfes beruht also nicht auf einem Einfluss des vorderen
Kopfes. — Das an einer Schnittfläche sich entwickelnde Material hat stets eine
stärkere Tendenz zur Kopf-, als zur Schwanzbildung; es erscheint nur dann
kein Kopf, wenn die Polarität des Stückes stark genug ist, jene Tendenz zu
überwinden und einen Schwanz zu regeneriren, was bei langen Stücken der
Fall ist, während in kurzen die Polarität reducirt ist. (Dasselbe gilt für Limi-
hricus.) Seitliche Stücke von 7)i. und luguhris^ die Nichts vom Seitennerven
enthalten, regeneriren einen Kopf; die seitliche Stellung solcher Köpfe hängt
wohl mit dem Mangel starker Polarität bei diesen Stücken zusammen. —
Hierher auch Morgan (2, 3) und Bardeen & Baetjer.

Morgan & Schiedt arbeiteten über die Regeneration an Phagocata gracilis
und kommen zu folgenden Resultaten. Stücke vor der alten Pharynxkammer
bilden hinten im neuen Gewebe einen medianen und laterale Pharynges, deren
Zahl von vorn nach hinten wächst. Stücke mit dem medianen Pharynx allein
bilden aus den Seitentheilen der Pharynxkammer neue laterale Pharynges;
solche mit nur einigen lateralen bilden sowohl den medianen als auch andere
laterale. Stücke mit der Pharynxkammer bilden vorn einen neuen medianen
und neue laterale von vorn nach hinten. Alte laterale können wohl nie an
Stelle des medialen treten, wenn dieser entfernt worden ist. — Über die Re-
generation bei Dendrocoehun s. unten Arthropoda p 23 Morgan(i).

Child(2) beschreibt die Arten der Bewegung von Leptoplana tremeUaris an
intacten und sich bei völligem Mangel an Nahrung regenerirenden Thieren.
Beim langsamen Kriechen wirken hauptsächlich die Cilien, beim raschen viel
die Muskeln mit; dabei dienen die Seitenränder und das Hinterende zur An-
heftung. Die Bewegungen haben zur mechanischen Folge die Längsspannung
der Gewebe, besonders hinten. Eine gut definirte, vererbte und sich bei jedem
Thiere unabhängig von den physikalischen Bedingungen entwickelnde Form
hat L. genau so wenig wie Stenostoma [s. Bericht f. 1902 Vermes p 24], viel-
mehr kommt ihnen nur eine »capacity for certain kinds of activity« zu, die
potentiell im chemischen und physikalischen Bau des Protoplasmas gegeben
sind. Zu dieser Auffassung wird Verf. auch durch seine Beobachtungen an
Exemplaren von L. geführt, die sich in Folge der Operation in Curven be-
wegten, und wo das Regenerat in der Richtung der Hauptspannung, also in
einem Winkel zur typischen Wachsthumsrichtung auswuchs. Allgemein lässt
Verf. die »functional capacity« sich eher vererben als die Form und hält daher
auch die Vererbung für ein physiologisches, nicht für ein morphologisches
Problem. [Mayer.]

Child(^) findet, dass Stücke von Leptoplana ohne die Kopfganglien auf Reize
weniger gut reagiren und sich auch weniger exact bewegen als die normalen.

34 Vermes.

Besondere Centren oder Regionen für die Entstehung von Reizen gibt es aber
nicht. Die Regeneration vorderer Stücke wird nur indirect vom Nerven-
system beeinflusst, insofern nämlich 1) ein Theil von diesem zum Weiterleben
des Stückes nöthig ist, und 2) bei Gegenwart der Kopfganglien alle Organe
besser regenerirt werden als ohne sie. Wahrscheinlich hat dieser nur quantitative
Einfluss darin seinen Grund, dass alle »functional Stimuli and conditions«, die
von der Musculatur ausgehen, öfter und stärker hervortreten, wenn die Ganglien
erhalten bleiben, als wenn sie fehlen. »Morphological form« ist der sichtbare
Ausdruck »of protoplasmic activity in a given environment«. [Mayer.]

Schultz beschreibt die Reduction in Folge von Verhungern bei Pkmaria
lactea. Nach 6 Monaten waren die in reinem Wasser gehaltenen Thiere nur
noch Vio~^A2 so groß wie früher; im 7. Monate fingen sie an abzusterben.
Die allgemeine Größenabnahme beruht auf 3 Processen : auf Nekrose von Zellen,
auf Degeneration mit Stofiwechselstörungen — diese könnten wohl sistirt und
die Zellen wieder lebensfähig werden — und auf Reduction, d. h. Rückkehr
zu embryonalen Stadien. Ein Organ als Ganzes kann als sich reducirend
betrachtet werden, trotzdem in ihm auch Degenerationen und Nekrosen vor
sich gehen. Hier, wie sonst im Thierreich scheinen derartige Abnahmen der
Körpergröße in einer Verminderung der Zahl, nicht der Größe der Zellen zu
bestehen. — Zuerst degeneriren die Zellen des Darmepithels; der Darm als
solcher erhält sich unverändert, mit allen seinen Verzweigungen. Im 4.-5. Monate
beginnen die Augen zu zerfallen: der Augenbecher theilt sich mehrmals, die
Pigmentzellen werden zerstört, das Pigment liegt frei zwischen den Zellen,
zuletzt wird es aufgelöst. Früh schwinden die Copulationsorgane ; das Paren-
chym wird in großen Massen gelöst. Dagegen schwinden die Muskeln nur
wenig, und alle Muskelgruppen bleiben selbst in den letzten Hungerstadien
erhalten. Sehr widerstandsfähig sind auch das Nervensystem und die männ-
lichen Genitalzellen. Die Reihenfolge der Degeneration weist eine große Zweck-
mäßigkeit auf. — Es folgt eine eingehende Darstellung des Reductionsbildes
der Organe. Am Darm schwinden zuerst alle Einschlüsse der Darmzellen,
dann wird das Plasma reducirt, die Zellgrenzen verschwinden, zuletzt werden die
meisten Kerne zerstört. Bei den Genitalorganen verschwinden zuerst die
Dotterstöcke, dann die Vasa deferentia und Oviducte, während die Gonaden
reducirt werden. Dann ti-ennen sich Uterus und Penishöhle vom Antrum geni-
tale und liegen als Blasen im Parenchym. Alle diese Erscheinungen bieten
eine gute Illustration zu Roux's Kampf der Theile im Organismus, der aber
beim Verhungern nicht zum Überleben des Passendsten, sondern des Embryo-
nalsten, des Jüngsten führt. Endlich zeigen die Beobachtungen z. B. an den
Copulationsorganen, dass die Entdifferenzirung denselben Weg rückwärts zur
Anlage macht, der bei der Regeneration und Embryogenese nach vorn ge-
macht wird.

b. Nemertini,

Hierher Bürger. Über den Bauchstrang s. oben p 20 Jenkins & Carlson,

die Spermien von Malaeobdella unten Allg. Biologie p 13 Retzius.

Die umfangreiche Arbeit von Bergen dal über Carmoma und die Systematik
der Nemertinen umfasst die Capitel über den Bau des Kopfes von G. Ärmandi,
und zwar: in der Gehirnregion, der hintersten Gehirn- und Mundregion und
der Kopfspitze (äußere Längs- und äußere Ringmuskelschicht, innere Längs-
muskelschicht , dorsoventrale Muskelbüudel) ; es folgen Bemerkungen über das
Epithel, die dorsalen Kopfgrübchen, die innere Ringmuskelschicht, die
Längsmuskelplatte zwischen Rhynchocöl und Darm, die Taschen des Mittel-

3. Plathelminthes. b. Nemertini. 35

darmes, über Andeutung eines Muskelkreuzes im Rüssel und das Vorkommen
einer schwachen Nervenschicht; endlich ein vergleichender Theil über Carino^na,
Cephalothrix , Carinella^ die Meso- und Heteronemertinen. — Im Kopfe von
Carinoma bestehen noch die typischen Muskelschichten der Nemertinen: die
äußere Ring- und die innere Längsschicht. Die innere Ringmuskelschicht tritt
schon in der Mundregion auf. Das Gehirn liegt wie bei den Heteronemertinen
zwischen der äußeren Ring- und Längsmuskelschicht, also nicht mitten in einer
Muskelschicht wie bei Ce. Der Yorderkopf besteht hauptsächlich aus Drüsen-
zellen, Muskelfasern und Bindegewebe und wird von typischen inneren Muskel-
schichten umgeben. Die Enden der transversalen und dorsoventralen Muskel-
fasern durchsetzen die äußere Längsmuskelschicht und driugen durch die
Grundschicht bis ins Epithel. Die Kopfgrübchen [s. Bericht f. 1903 Yermes
p 33] ersetzen wohl die hier fehlenden Cerebralorgane der Carinellen physio-
logisch. Das Gehirn von Carinella annulata liegt nicht innerhalb der äußeren
Ring- und der inneren Längsmuskelschicht, ebensowenig bilden diese Schichten
hier oder bei den Carinelliden überhaupt einen subdermalen Mantel. Carinoma
gehört nicht zwischen die ursprünglichsten Nem. und die Hoplonemertinen,
sondern steht Carinella und den Heteronem. näher und scheint von einem
zwischen diesen Gruppen stehenden Genus abzustammen, das mit den jetzigen
Heteronem. sogar näher als Hubrechtia (weicht von ihnen stark durch den sub-
dermalen Muskelmantel ab) verwandt war. Die Ausbildung des Epithels von
Carinoma erklärt die Abwesenheit einer Cutis. Die große Mächtigkeit des Epithels
der Carinelliden dürfte der Grund der epithelialen Lage ihres Nervensystems
sein. Die Veränderungen in der Lage der Körperschichten schreiten bei den
Nemert. von vorn nach hinten fort.

Coe gibt eine anatomisch-histologische Darstellung von Geonemertes agrieola
(Willemoes-Suhm), der seit seiner Entdeckung nicht mehr beobachtet worden
war, auf den Bermudas aber in großer Menge lebt. Nach Beschreibung der
äußeren Charaktere berichtigt Verf. die Angaben über die Stilete, die stets die
gleiche Form und Zahl (neben dem Hauptstilet zwei Taschen mit je 3-6 acces-
sorischen Stileten, deren Basis durch seichte Einschnürungen in 4-5 Buckel
getheilt ist) besitzen. Das Centralstilet wird in situ gebildet, also kaum später
durch Nebenstilete ersetzt. G. a. ist hermaphroditisch und vivipar. Man findet
Exemplare mit weiblichen Sexualorganen allein (es sind stets kleinere Thiere),
dann solche voll reifer Embryonen und gleichzeitig mit kleinen Spermarien,
dann jüngere Individuen mit strotzenden Spermarien ohne Eier etc. Neben
den rein männlichen oder weiblichen Gonaden kommen gemischte vor. Wech-
selkreuzung durch enge Aneinanderlagerung von zwei oder mehr Individuen.
Die Entwickelung ist direct und verläuft wie bei Tetrastemma und Drepanophorus
nach Lebedinsky [s. Bericht f. 1897 Vermes p 32].

Joubin(^) untersuchte ein von der Princesse Alice südöstlich von den Azoren
in wahrscheinlich sehr großer Tiefe gefischten Nectonemertes Grimaldii n. lebend.
Er war 35 mm lang, abgeflacht, hellgelb, leicht durchsichtig, mit drei rothen
Flecken am Vorderkopf und zAvei weißen, undurchsichtigen, im Verhältnis zu
dem weichen Körper etwas rigiden Cirren seitlich hinter dem Kopfe, mit durch-
sichtiger Schwanzflosse. Der Körper ist langelliptisch, so dass die Ränder
nirgends parallel laufen (Unterschied von mirabihs Verrill, s. Bericht f. 1892
Vermes p 15). Kopf und Schwanz sind nicht so scharf abgesetzt und die
Cirren viel kürzer, als bei m. Unter der Haut liegen an den Körperseiten,
die einen Flossensaum zeigen, weiße Kügelchen von Augenform. Die Rtissel-
öflfnung liegt apical, unmittelbar unter ihr der kleine Mund. Cerebralganglion,
Seitenstämme und der sehr stark ramificirte Darm waren sichtbar.

36 Vermes.

Zur Faunistik vergl. ferner Joubin(^) und Laidlaw(V)-

Yatsil(2) machte Studien über die Entwickelung von Eifragmenten von
Cerebratulns und kam zu folgenden Resultaten. Ehe das Keimbläschen schwin-
det, sind im Ei keinerlei Regionen differenzirt; aber bereits in der Periode zwischen
dem Eintritt des Spermiums und der Verschmelzung der Pronuclei wird die
Localisation deutlich. Die Anlage des Scheitelorgans liegt nicht am animalen
Pol, sondern etwas über dem Äquator als ein breites Band. Die Anlagen für
Flimmerlappen und Darm liegen hauptsächlich in der vegetativen Hemisphäre.
Die Furchung verläuft bis zu 8 Zellen normal in allen Fragmenten des un-
gefurchteu Eies. Wahrscheinlich fallen bei C. die »cleavage factors« nicht
nothwendig mit den morphogenetischen zusammen. — Hierher auch Yatsu(^).

Zeleny beschreibt erst kurz die Furchung von Cerebratulns marginatus
und dann ausführlich seine Experimente an Stücken unbefruchteter und be-
fruchteter Eier sowie an isolirten Blastomeren. Wie Wilson bei lacteus [s.
Bericht f. 1903 Vermes p 33] so fand auch er, dass Stücke unbefruchteter Eier
sich wie ganze Eier furchen, jede der beiden ersten Furchungszellen hingegen
wie eine verticale Eihälfte. In den Zwischenstadien verhalten sich die Stücke
immer um so weniger wie die der unbefruchteten Eier, je älter sie sind (gegen
Yatsu, s. oben). Bei 4 Blastomeren furcht sich jedes isolirte wie ein Ei-
quadrant. Von 8 Blastomeren liefern die 4 oberen stets eine Larve mit Api-
calorgan, aber ohne Darm, die 4 unteren eine Larve mit Darm und ohne
Apicalorgan, je 4 seitliche eine Larve mit beiden Organen. Bei 16 Blastomereu
geht aus den 4 oberen eine Larve ohne Darm, aber mit Blastocöl und Apical-
organ hervor; die 12 unteren verhalten sich umgekehrt. Die oberen ^/^ einer
Blastula ergeben eine Larve mit, der Rest eine ohne Apicalorgan. Verf.
gelangt zu dem Schlüsse, dass die 2 ersten Furchuugen die Steife im Ei
nui' quantitativ sondern, die 3. (horizontale) dagegen qualitativ. Der im un-
segmentirten Ei durch den Schnitt gestörte »mechanism of division« gleicht
sich nur dann wieder aus, wenn das Ei noch jung ist. [Mayer.]

c. Trematodes.

Über Parasiten von Chätopoden s. unten p 72 Allen (^) und p 73 Ashworth,
die Larven der Trem. oben p 32 Bresslau.

Nach Thioninbehandlung findet Hein(^) auf Schnitten von Dkrocoeliimi lan-
ceolafum unter den contractilen Elementen des Hautmuskelschlauches stark ge-
färbte Zellen mit grobkörnigem Plasma und runden, centralen Kernen in mehr
oder minder großen Abständen von der ganzen Oberfläche des Thieres, spär-
lich am Rücken, zahlreicher am Bauch, am häufigsten, oft zu mehrkernigen
Complexen von 2 oder 3 vereinigt, dort, wo das dorsale Integument ins ven-
trale übergeht. Jede Zelle hat zahlreiche, unregelmäßig verzweigte Plasma-
fortsätze, die theils mit gleichen von Nachbarzellen in Verbindung treten, theils
als äußerst feine Fäden durch die Musculatur zur Cuticula ziehen und, anasto-
mosirend und zu zahlreichen Plasmaklümpchen anschwellend, ein complicirtes
Plasmanetz erzeugen. An die Cuticula legen sich die Plasmastränge mit kleinen,
kegeligen Verbreiterungen an. Das Gleiche gilt für den Mund- und Bauchnapf,
den Pharynx, aus dessen fast rein muskulösen Geweben die entsprechenden
Zellen über die umfassende Parenchymhülle hinaus ins Parenchym gedrängt
erscheinen, so dass sie besonders lange Fortsätze zeigen, den Ösophagus, den
Endabschnitt der Harnblase und die Vagina. Das Verhalten des Parenchyms
zu diesen Zellen ist das durch Blochmann etc. bekannt gewordene. Ähnlich
verhält sich Distomum isostomum aus Astacus leptodactylus. Bei Ämphistomum

3. Plathelminthes. c. Trematodes. 37

conicum weiclit der Typus der Subcuticularzellen dadurch ab, dass sie
zu größeren und kleineren Bündeln, in denen die einzelnen Zellen deutlich ab-
gegrenzt sind, in die Grundsubstanz verpackt sind. Von ihnen ziehen lange,
derbe Plasmastränge zur Cuticula, die sich häufig theilen, aber nicht anasto-
mosiren und, noch in den feinsten Verzweigungen längsstreifig, aus nebenein-
ander liegenden Fäden bestehen. Sie setzen sich an zahlreiche kegelförmige
Erhebungen des im Querschnitt gesägten Innenrandes der Cuticula an, und
diese erscheint radiär gestreift durch Punktreihen, die der Ausdruck der von
den Kegeln gegen die äußere Peripherie besenförmig auseinanderfahrenden
Plasmafortsätze der Subcuticularzellen sind. — Ähnlich bei Fasciola hepatica:
die Cuticula zeigt gleichfalls die radiäre Structur, auch in den Stacheln. Hier,
wie bei A. werden diese Gebilde der Cuticula nach außen durch eine scharfe,
oft doppelte Contur geschlossen. — Alle beschriebenen Zellen sind natürlich
Epithelzellen, keine Drüsen. Verf. unterzieht die neueren Arbeiten über
Cuticula und Epithel der Trematoden einer eingehenden, vergleichenden Kritik.

Ssinitzin fand bei Cercarien, Redien und geschlechtsreifen Thieren der Di-
genea bläschenförmige Sinnesorgane in der Cuticula, über ihnen entweder
kein Haar, oder ein unbewegliches, oder ein bewegliches, oder ein langes stift-
chenartiges, gleichfalls bewegliches. Sie stehen in bestimmter Anordnung: bei
Cercarien in 3 einfachen oder doppelten concentrischen Reihen um den Mund;
Verf. erblickt hierin nähere genetische Beziehungen zu den Trochelminthes
(Zelinka), als bisher angenommen wurden. Physiologisch glaubt er in ihnen
den gemischten Charakter von Hör-, Riech- und Tastorganen zu finden, die
besonders den freilebenden Larven Orientirung und Wirthswahl ermöglichen sollen.

Katsurada fand im Pfortadergebiet von Felis ScMstosomum ja^wnicum n.,
sehr ähnlich haematobium ; schmal, lang, schmutziggelb, Hinterhälfte des Q bis
schwarz durch Dotterstöcke und Darminhalt. Die (^f , 7-12 mm lang, sind im
Allgemeinen platt, hinten jedoch zu dem bekannten Canal zusammengerollt. Der
trichterige Mund- und der etwas größere, gestielte Bauchnapf vorne, nahe
bei einander, mit feinen Stacheln, wie der übrige Körper, dicht besetzt. Diese
fehlen am Rücken. Einfacher Ösophagus, voll Drüsen, hinter ihm eine Er-
weiterung, die sich dicht vor dem Bauchnapf in die Darmschenkel gabelt;
diese vereinigen sich zu einem medianen Stamm, gewöhnlich im hintersten
Sechstel der Körperlänge. Kurze Trennungen und leicht zickzackförmiger Ver-
lauf auch hier. Excretionsporus hinten, etwas dorsal. Zwischen den
Darmscheukeln, hinter dem Bauchnapf meist 6 dicht gedrängte Hoden mit
1 gemeinsamen Vas deferens, das dicht hinter dem Bauchnapf am Anfange
des Canalis gynaecophorus mündet. — Das Q ist 8-12 mm lang, fast cylin-
drisch, vorn und hinten zugespitzt, glatt, nur in den Näpfen feine Stacheln.
Der Darm macht starke zickzackförmige bis spiralige Windungen, sonst wie
beim (j^. Der länglich ovale Keimstock fast in der Mitte des Körpers; der
Keimleiter entspringt hinten, wendet sich aber dann nach vorn und vereinigt
sich mit dem neben ihm verlaufenden Dottergang. Hier münden die Schalen-
drüsenzellen. Nach einer Erweiterung (Ootypj zieht er als Uterus im Mittel-
feld zu dem hinter dem Bauchnapf gelegenen Porus. Der Dotterstock reicht
vom Keimstock bis ganz nach hinten, der Dottergang verläuft median neben
dem unpaaren Darm. — S. j. verursacht in den Provinzen Yamanashi, Hiro-
shima und Saga eine endemische Erkrankung des Menschen durch Entnahme
von Blut, mechanische Zerstörung von Blutkörperchen und Absatz der toxisch
wirkenden Stoffwechselproducte, was hauptsächlich in einer Art Lebercirrhose
mit Pfortaderstauungen zum Ausdrucke kommt. Die Eier verursachen in der
Mucosa und Submucosa des Darmes, besonders des Dickdarmes, aber auch in

38 Vermes.

fast allen anderen Organen Entzündungen mit Gewebzerstörungen und Wuche-
rungen. Sie sind oval, mit dünner, aber doppelt couturirter Schale ohne Deckel
und Dorn, gelblich bis bräunlich, 0,0835 x 0,0625 mm. Innerhalb der Schale
eine 2., sehr dünne Membran. Mit den Fäces nach außen entleerte enthalten
schon den vorn rüsselförmig zugespitzten Embryo, dessen Cilienkleid sich
vorn durch Länge und lebhafte Flimmerung auszeichnet.

Conyngham berichtet über Ärnjohistomum Watsoni n., das Watson in Nord-
Nigeria im oberen Theile des Dünndarmes eines Negers massenhaft gefunden
hatte. Von Gastrodiseus hominis Lewis total verschieden: birnförmig, ventral
verbreitert, hinten etwas eingezogen, Mundnapf terminal-ventral , Haut trans-
versal gerippt, hinterer Napf mit gezähneltem Eande, Genitalporus hinter dem
1, Viertel der Körperlänge. Länge 8, größte Breite 5, Dicke 4 mm, Eier
130 X 75 f.1.

Über Trematoden beim Menschen s. ferner: Askanazy, Catto, Douglas &
Hardy, Kauisky, Laspeyres, Le Dantec, Madden, Milton, Prenant, Rafferty,
Taniguchi (2).

Über Distomum hepaticum in der Lunge von Rindern (Catania) s. Barba-
gallo (2).

Lander fand H&miurus crenatus (Rud.) Luhe nicht besonders häufig im Magen
von Anguilla chrysypa Raf. und Osmerus mordax Mitchiil. Inficirte Wirthe
aber beherbergten bis zu 20 Parasiten. Bei ausgestrecktem Appendix schwankt
die Länge von 1,71 bis 3,219 mm; die Breite zwischen 0,22-0,44; ai;f den
Appendix kommen ^j^ der Körperlänge. Mund- und Bauchnapf gleichen
sich an Größe und liegen genähert. Genitalpoinis auf der Höhe des Pharynx-
hinterendes, mitten zwischen Mund- und Bauchnapf. Vor diesem die spalt-
förmige »Präacetabular grübe« von der Weite des Bauchnapfes und mit
eigenen Muskeln. Die bei Hemiuriden so häufige Ringelung greift nicht auf
den Appendix über, der indessen 1 oder 2 seichte Einschnürungen zeigen kann.
Sie wird durch Verdickungen der Cuticula erzeugt, die hier von 3,6 u auf
das Doppelte bis Vierfache steigt. Unter den gewöhnlichen Schichten der
Körperwand fallen zu innerst die Diagonal fasern auf; am Appendix aber
liegen umgekehrt die Longitudinalfasern außen, die Circulärfasern innen, wie
nach Pratt bei Äpohlema appendiculatum. Mit Pratt [s. Bericht f. 1898 Vermes
p 22] hält Verf. den Appendix für einen Theil einer nach außen gestülpten
Harnblase. Das subcuticulare Plasma mit seinen Kerugruppen rechnet Verf.
zum Parenchym. Große, spindelförmige Zellen, die vielleicht von dieser
peripheren Schicht als einem indifferenten Blastem aus entstehen, bilden sich
später zu Muskelfasern um. Thatsächlich zeigen die spindelförmigen Dorso-
ventralmuskeln des Parenchyms, aber nur diese, innen Plasmareste mit
Kernen. Die im Parenchym zerstreuten Riesenzellen sind die Myoblasten
der anderen Muskelsysteme. Das Netzwerk der Innern Parenchymschichten
hat keine Kerne; was man bei flüchtiger Betrachtung als solche ansprechen
könnte, sind Querschnitte von Longitudinalfasern, besonders im Schwanz die
seiner Retractoren. Auffällig ist eine einfache, geschlossene Schicht großer,
granulärer Zellen um die Darmschenkel herum. Der Darm hat keinen Prä-
pharynx, einen kurzen Ösophagus; die Schenkel ziehen fast bis zum Ende des
Appendix und haben Ringmuskelu. Ihre scheinbaren Wandzellen lassen keine
Kerne erkennen, zeigen dagegen der Basalmembran in großer Menge angelagert
eigenthumliche Körperchen, die an Kerne, Drüsen oder Fremdkörper denken
lassen. — Das Excretionsystem endet mit einer umfangreichen Blase im
Appendix. Von ihr entspringt nach vorn ein Hauptgefäß, das sich am Bauch-
napf theilt, mit seinen beiden Ästen den Darm umgreift und sich dorsal vom

3. Plathelminthes. c. Trematodes. 39

Pharynx wieder vereinigt. Dieser Theil ist von der Blase durch eine starke
Einschnürung mit klappenartiger Verdickung der Cuticula getrennt; die Blase
ist histologisch durch die ihrer Cuticula aufliegenden zarten Längsmuskeln,
gegen das Parenchym zu durch breite Ringmuskelbänder charakterisirt. — Der
Sexualapparat zeigt kurz hinter dem Bauchnapf schräg hinter einander 2
kugelige Hoden, zwischen denen eine Uterinschlinge hindurchläuft. Die mäch-
tige Samenblase geht durch ein trichterförmiges Endstück mit Radiärmusculatur
in die Pars prostatica über. Hier stellen conisch gegen außen gerichtete Zellen
ein Ventil dar. Erst nach der Vereinigung mit dem Uterinende findet sich
eine einem Cirrusbeutel ähnliche Umhüllung gegen den Porus genitalis zu.
Hinter dem etwa dreieckigen, mit einer Spitze nach vorne gewendeten Ovarium,
schon gegen den Appendix zu, liegt asymmetrisch das runde Receptaculum. Kein
Laurerscher Canal; dann folgen die runde Schalendrüsenmasse und die paaren,
unregelmäßig ovalen Dotterstöcke. Der Uterus wendet sich erst nach hinten
bis an den Appendix, dann in zahlreichen Schlingen nach vorne; das 1. Stück
bildet ein Receptaculum uterinum. — Zahlreiche Sinnespapillen decken die
Oberfläche der Saugnäpfe, die 2 größten stehen symmetrisch am Stirnrande.

Linstow(^) beschreibt Synaptobothrium n. {copulans n. aus Arnoglossus la-
terna) als eine Fasciolide mit einziehbarem Schwanz, in den die Darmschenkel
(ihr Epithel füllt das Lumen fast ganz aus) hineinreichen. Genitalsinus vor
dem vorne gelegenen, großen Bauchnapf, kein Cirrus ; Keimstock links, Samen-
blase rechts, dahinter neben einander die Hoden, hinter diesen die gelappten
Dotterstöcke; kein Laurerscher Canal. Kein Ösophagus. Cuticula unbewaffnet,
mit tiefen Querfalten. Eier schmal, etwas in der Längsachse gekrümmt,
blassgelb, 0,034 x 0,01, Größe der Thiere 2,17 x 0,81 mm. Am Kopf gehen
seitlich 2 Drüsenstränge vorn bogig in einander über und münden hinten nach
einer Anschwellung in das Lumen des Bauchnapfes. »Sie bestehen aus theils
kugelförmigen, theils cylindrischen Körpern mit granulirtem Inhalt und stehen
durch feine Gänge mit einander in Verbindung.« Bei der Copula legen sich
2 Thiere mit den Bauchflächen, die Köpfe nach derselben Richtung, mit den
Öffnungen der Bauchnäpfe an einander. Das Secret der Kopfdrüsen erstarrt im
Lumen zwischen beiden Bauchnäpfen zu einer hanteiförmigen Masse »fibrinöser
Natur« aus parallelen Fasern mit Kernen, die an die Kittsubstanz der Echino-
rhynchen erinnert. Die Copula wird durch Erschlaffen der Sphincteren der
Näpfe gelöst.

Aus dem Darm von Garzetta nigripes Temm. (Residenz Palembang) beschreibt
Mac Callum Echinostomum garzettae n., 10 x 3,5 mm, ventral gekrümmt, Mund-
scheibe mit 47 Chitinhäkchen, hinter ihr der große Bauchnapf. In der Körper-
mitte vor der Excretionsblase die beiden Hoden, vor ihnen das Ovarium, alle
gerade hinter einander. Zwischen Ovar und vorderem Hoden das Receptaculum
seminis, neben dem Ovar der Laurersche Canal. Vom Ovar nach vorne die
Windungen des Uterus, der vor dem Bauchnapf im Genitalatrium mündet.
Dotterstöcke seitlich bis ans Körperende, vorne bis zum Bauchnapf. Die
Harnblase mündet hinten dorsal nach außen, reicht als langer, dünnwandiger
Sack bis an den hinteren Hoden und setzt sich nach vorn in weite, verzweigte,
sackförmige Räume fort, die den ganzen Körper bis an die Ränder und das
Vorderende durchziehen, so dass er schwammig wird. Besonders auffällig ist
ein Paar birnförmiger Säcke, die der Harnblase dicht anliegen, ohne aber schein-
bar mit ihr direct zu communiciren, und je 3 Canäle nach vorn entsenden.
Der genauere Zusammenhang dieses Lacunensystems wurde noch nicht er-
mittelt.

Rüge fand in Anopheles maculipennis (Meigen) 2 mal Distomum-Cysten, bis

40 Yermes.

130 ^tt im Durchmesser, immer am Ösophagus oder Magen. Auffällig große
Saugnäpfe.

Cohn(2) beschreibt kurz Typhlocoelum flavum (Mehlis) als typische Art des
Genus, dessen Diagnose lautet: Fascioliden mit überaus kleinem Bauchnapf an
der Grenze des 1. Körperdrittels, ohne Mundnapf; am Hinterende vereinigte
Darmschenkel mit medianwärts gerichteten einfachen und gespaltenen Diver-
tikeln; Hoden stark lobös, in der Darmcurve; Ovar einfach, kugelig, neben
dem vorderen Hoden; Dotterstöcke seitlich, mit zahlreichen Acini. — Renicola
n. pinguis (Creplin) ist die typische Art des Genus, dessen Diagnose lautet:
Fascioliden mit breitem Vorder- und verschmälertem Hinterkörper; Bauchnapf
rückgebildet (bisher übersehen, daher die Art als Monostomurn bezeichnet;
hinter der Körpermitte), Darmschenkel breit, wenig hinter den Bauchnapf
reichend; Dotterstöcke seitlich, im mittleren Körperdrittel, Ovarium rechts,
Hoden median vor einander; Genitalporus vor dem Bauchnapf; Copulations-
organ fehlt. Paarweises Vorkommen. — Es folgt eine kurze Beschreibung von
Taphrogonimus holostomoides (Creplin), das zunächst wie ein Hemistomwn, bei
näherer Untersuchung wie ein Monostomum erscheint und erst auf Schnitten sich
als Fasciolide entpuppt; aus dem Enddarm von Podiceps cristatus. Ferner
von Eucotyle nephritica (Creplin); Diagnose für das neue Genus: Monostomiden
mit conischem, abgesetztem Kopf, flach, langgestreckt; gut ausgebildeter Mund-
napf, Darmschenkel bis ans Hinterende; Hoden vor der Mitte der Körperlänge,
außerhalb der Darmschenkel, zwischen diesen und den Dotterstöcken; Ovar
submedial; Genitalporus hinter der Darmgabelung; kein Copulationsorgan. —
Pronop)harijnx n. : lange, drehrunde Monostomiden mit vorstülpbarem Pharynx,
die gelappten, zweiflügeligen Hoden hinter einander in der vorderen Körper-
hälfte, Ovar hinter, Schalendrüse zwischen ihnen, Ösophagus kurz, Darmschenkel
bis ans Hinterende; Eier groß. Typische Art: nematoides n. aus Aquila al-
bicilla. — Endlich die Beschreibung von Opistkodiseus n. diplodiscoides n. aus
Kana esculenta nebst Diagnosen und systematischen Erörterungen über die neue
Subfamilie der Diplodiscinae mit Diplodiscus Dies., Opisthodiscus n. und
Catadiscus n., das letzte für doUchocotyle [s. Bericht f. 1903 Vermes p 35].

Cotylaspis insignis Leidy ist nach Osborn fast regelmäßig in Anodonta des
Lake Chautauqua, aber nicht der Vereinigten Staaten überhaupt zu finden, und
auf diesen Wirth beschränkt (nicht in Unio). Die Zahl der Parasiten steht in
keinem Verhältnis zur Größe des Wirthes, wohl aber zur Reinheit des Wassers.
Der Ventralnapf ähnelt sehr dem von Platyaspis lenoiri^ hat aber 29 Saug-
gruben statt 25, doch finden sich auch Individuen mit geringerer Zahl. Das
bisher unbekannte Excretionsystem weicht vom Typus der verwandten
Species ab: der Dorsalporus am Hinterende fükrt in 2 unabhängig von ein-
ander rhythmisch pulsirende Harnblasen; von jeder läuft ein paares Gefäß
nach vorn zum Pharynx und wendet hier um; das rücklaufende Gefäß trägt
Geißeln und spaltet sich in einen vorderen und hinteren Ast; diese nehmen
die kleineren Gefäße auf, die gleichfalls Geißeln tragen, während die Endcapil-
laren mit einem Flimmertrichter enden. Concretionen wurden nicht gefunden.
— Die Cuticula der Körperöfi"nungen hat an den Übergängen in das Inte-
gument und das Epithel der inneren Organe degenerirte Kerne, die auf die
Entstehung des Integuments aus modificirten, verschmolzenen und kernlos ge-
wordenen Zellen hinweisen (mit Monticelli). Das Ovar, rechts direct unter
dem Diaphragma und in der Ebene des Mittelpunkts der Ventralscheibe, geht
in einen gekammerten Oviduct über, der ihm erst eng angeschmiegt nach hinten,
dann nach der Aufnahme des Dotterganges von hinten her in weiten, lockeren
Windungen als Uterus nach vorn zu der vor der ventralen Haftscheibe median

3. Plathelminthes. c. Trematodes. 41

gelegenen Genitalöffnung zieht. Er erreicht diese von links her, der Cirrusbeutel
von rechts. Keine Schalendrüsen, kein LaurSrscher Canal, kein Keceptaculum.
Seitlich große Dotterfollikel ; die Dottergänge münden in ein Reservoir zwi-
schen Ovar und dem einzigen Hoden, der, rechts gelegen, den Samengang
unter dem Darm nach der anderen Körperseite entsendet. Die Samenblase liegt
fast ganz außerhalb des Cirrussackes, der den wahrscheinlich ausstülpbaren
Penis birgt. Die wenigen, großen, gedeckelten (oft doppelt) Eier (bis 0,35 x
0,16 mm) werden vor der Furchung abgelegt. Ein junges Exemplar zeigte
eine ungetheilte ventrale Scheibe, keine Augen, die rechte und linke Hälfte
des excretorischen Apparats völlig getrennt (2 Pori). Auch die Marginalorgane
fehlten. — Auch die übrigen Organsysteme und die Körpergewebe werden be-
schrieben.

Nach Maclaren hat Diplectanum aequans Wagen, (von den Kiemen von
Labrax lupus, Neapel) mit langem, vorne breitestem, dorsoventral abgeflachtem
Körper, ohne Saugnäpfe, mit 4 großen, durch einen Chitinstab verbundenen
Haken am Schwanzende und einer schildförmigen Platte mit zahlreichen Dornen
auf der dorsalen und ventralen Schwanzoberfläche zwar keine Tentakel, aber
sehr bewegliche Seitenecken mit Gruben, in die sich die Ausführgänge von
Kopfdrüsen öffnen. Die Körperwand zeigt Cuticula, Basalmembran, Ring-
muskeln, äußere Längs-, schiefe und innere Längsmuskeln. Die Kopfdrüsen
reichen bis zum Ösophagus und münden durch zahlreiche Poren am vorderen
und seitlichen Räude des Kopfes. Jede Drtisenzelle ist birnförmig und enthält
1, bisweilen mehrere Kerne. Die Drüsen liegen in unregelmäßigen Gruppen
und Zügen, die Ausführgänge vereinigen sich zu mehreren Canälchen auf jeder
Seite des Kopfes; der längste kann 0,27 mm erreichen. Ihr Secret ist zum
Theil grobkörnig und klebrig, zum Theil geformt wie die Rhammiten der Land-
planarien. — Am Hinterende, zwischen den beiden bezahnten Platten, liegen
Schwanzdrüsen, gewöhnlich 2 Paare; die Drüsen sind weit größer als die
Kopfdrüsen, mit je 2 oder mehr Kernen und je 1 Ausführgang, der unter den
Schleifen der großen Chitinspange mündet. — Es folgen kurze Angaben über
Hakenapparat, Parenchym, Dorsoventralmuskeln und Darm. Der
Mund ist ein länglicher Schlitz, von zahlreichen, contractilen tentakelähnlichen
Fortsätzen umstellt. Zwischen der Radiärmusculatur des Pharynx liegen zahl-
reiche einzellige Drüsen. Die Gabeläste des Darmes sind unverzweigt und laufen
bis nahe ans Schwanzende. Das Nervensystem zeigt ein großes Gehirn,
2 vordere und 2 hintere Nervenstämme; die 4 Augen sind ähnlich wie bei
Tristonium molae. Genitalapparat: Hoden gelappt, Prostata umfangreich
und complicirt, Penis lang, chitinös; die Vagina öffnet sich links ventral; Ge-
nitalporus in der Mittellinie am Ende des 1. Körperdrittels; Canalis genito-
intestinalis und Eier kamen nicht zur Beobachtung. — Nemaiohotliriimi molae
n. in 4 Cysten der Kiemenbogenhaut von Orthagoriscus mola, Neapel, gefunden,
und zwar in jeder Cyste 2 mannigfach ineinander verschlungene Würmer, zeigt
1-1,50 m Körperlänge bei durchschnittlich 2 mm Dicke, während die Cyste
etwa 4,5 cm misst. Der Mund liegt am Vorderende und geht ohne Mund-
napf direct in den kleinen birnförmigen Pharynx über. Der sehr kleine, nur
auf Schnitten auffindbare Bauchnapf liegt nicht weit vom Munde. Darm ein-
fach gegabelt. 1 langes, schlauchförmiges Ovarium, je 2 lange schlauchförmige
Dotterstöcke und Hoden. Kein Penis. Die Genitalmtindungen getrennt auf
einer Papille etwas hinter dem Munde. Ein Laurerscher Canal wurde nicht
gefunden. Eier ohne Filament. Jeder der paarweise in einer Cyste einge-
kapselten Würmer ist von einer dünnen Hülle umschlossen. Diese soll die
primitive, aber abgehobene Epidermis mit Kernen und Kernresten sein.

Zool. Jahresbericht. 1904. Vermes. ]j

42 Vermes.

Shipley & Horneil beschreiben Muttua n. margaritiferae n., eine encystirte
Distomidenlarve aus Margaritifera vulgaris, dann Musalia n. herdmani n., ebenso,
einigermaßen an die Philophthalminen von Looss erinnernd, endlich Aspido-
gaster margaritiferae n. aus dem Pericard des gleichen Wirthes.

Zur Faunistik (oft mit anatomischen Details) der Tr. s. ferner Briot,
Cobb(2), Fischoeder(i,2)^ Fuhrmann (0), Jägerskiöld (2), Johnston, Linstow(V^^^'^),
Massa, Miranda Ribeiro, PrattfS^), Scott, Stafford, Stossioh(^^4).

Teratologisches s. bei Engler.

Kathariner stellte durch Untersuchungen über Eireifung, Befruchtung und
Entwickelung von Gyrodactylus Folgendes fest. Die Eizelle, oval, mit dem
größten Durchmesser quer zur Längsachse des Thieres gelagert, ist nackt,
ohne Dotterzellen, Dotterhaut und Schale, aber weitaus größer, als die eben aus
dem Eierstock austretenden Eier, denn im Eileiter sind zu jeder Eizelle weitere
hinzugetreten und mit ihr unter Auflösung ihres Kernes verschmolzen. Dieser
Process kann auch im Uterus fortgehen. Der Dotter des conservirten Eies ist wäh-
rend der Reifetheilungen in einer Kugelcalotte intensiv färbbar, was auf größere
Dichtigkeit daselbst hindeutet. In ihr sieht man, wie in einer Schutzzone gegen
polysperme Befruchtung des membranlosen Eies, häufig eingedrungene Spermien-
köpfe stecken, nach innen davon das wirklich eingedrungene. Die Kernmembran
umschließt einen fein wabigen Inhalt nebst rundem, excentrischem Kernkörperchen,
das sich sehr intensiv färbt und 1 größere und mehrere kleinere Vacuolen ent-
hält. Die chromatische Substanz scheint im Nucleolus localisirt zu sein. Bei der
Eireifung verliert das Kernkörperchen seine scharfen Grenzen und quillt, indem
es fast den ganzen Binnenranm des Kernes einzunehmen beginnt. Die Vacu-
olen sind verschwunden. Die Zusammensetzung des Nucleolus aus einer
schwächer färbbaren Grundsubstanz und darin suspendirten dunkleren Körnern
wird offenbar. Das Chromatin vertheilt sich feinkörnig im Kernraum. Die
fertige Richtungspindel geht durch das ganze Ei. Die 8 Chromosomen sind
kurze, dicke, radiär zur Oberfläche gestellte Stäbchen, die durch eine quere
Einschnürung in eine periphere und eine centrale Hälfte zerlegt werden. Bei
der 2. Spindel sind die Chromosomen gestreckter und nun quer auf die Haupt-
achse des Eies orientirt. Es bleiben 4 deutlich aus Körnchen zusammen-
gesetzte Chromosomen im Ei zurück. — Befruchtung. Der radiär gestellte
Spermienkopf theilt sich in 2 Hälften, vor denen als 2 scharf gefärbte Körnchen
die Theilungsproducte des männlichen Centrosomas liegen. Die beiden männ-
lichen Chromatinkügelchen wachsen, wohl durch Substanzaufnahme aus dem
Eiplasma, und theilen sich später. Bei der Bildung des Kerns verschmelzen
Samen- und Eikern gewöhnlich, können aber auch bis zur 1. Furchungspindel
geti-ennt bleiben. Es entsteht ein großer, lappiger Kern. Dieser und die der
großen Furchungszellen sind gleichartig: die Zahl der 8 chromatischen Nucleolen
vermindert sich durch Verschmelzung bis auf 2, in den Furchungszellen bis
auf 1. Gleichzeitig treten echte Plastinnucleolen und im ganzen Kernraume zer-
streute feinste Chromatinkörnchen auf. Aus diesen reconstruiren sich die nächsten
Chromosomen etc. — Furchung und Embryonalentwickelung. Die
1. Theilung ist total und äqual. Es werden Ruhekerne gebildet. In den
folgenden Stadien sind die Furchungszellen sehr verschieden groß. 2 (a und b)
erhalten sich bis zum 10-Zellenstadium in besonderer Größe. Durch Theilung
der beiden ersten Furchungskugeln entsteht ein Stadium von 4 oder 5 Zellen,
indem die eine (b) kurz hinter einander sich in ß' und ß" theilt. Diese und
die aus a entstandene Zelle « liegen nun constant einander polständig gegen-
über in der Furche zwischen den 2 großen. Durch fortgesetzte Theilungen
der 2 großen Zellen (a und b) entstehen Stadien von 8 und 9 Zellen. Erst

3. Plathelmintlies. d. Cestodes. 43

bei 9 Zellen zerfällt die eine der beiden großen in 2 nahezu gleich große
Stücke b' und b". Die andere (a) dagegen setzt die inäquale Theilung fort
und wird, indem auch b' und b" sich weiter theilen, auf einer Seite ganz von
Furchungszellen überdeckt. Es ist so eine Art epibolischer Gastrula ent-
standen, in der die peripheren Zellen sich weiter theilen und die große, cen-
trale Zelle, die sich inäqual ebenfalls weiter theilt, mehr und mehr umwachsen.
Bei etwa 60 Zellen erleidet sie eine nahezu äquale Theilung, wie seinerzeit
das befruchtete Ei. Der nunmehr » nierenförmige « Embryo wendet die con-
vexe Fläche nach vorn, die concave nach hinten ; eine die Mittelpunkte beider
verbindende Linie fällt in die Längsachse des Mutterthiers ; in dieser Richtung
dehnt sich danu der Embryo weiter aus. Die 2 centralen Zellen bleiben lange
sehr groß. Da sich nun in dem sich streckenden Embryo die Epibolie wieder-
holt — die eine der beiden Centralzellen theilt sich annähernd äqual und
umschließt mit dem zuvor durch inäquale Theilung aus ihr und der 2. großen
Zelle hervorgegangenen Materiale die andere — , kommt ein Stadium mit nur
noch 1 centralen Zelle zu Stande. Die Größe der Elemente lässt jetzt deutlich
den äußeren Embryo (e^) von dem eingeschlossenen (e2) unterscheiden. In
letzterem liegt eine große Furchungskugel (63 + 4), die das Material für den
3. resp. 3. + 4. Embryo darstellt, e^ wächst in die Länge, an seinem Hinter-
ende werden große und kleine Haken ausgebildet. Das Vorderende biegt all-
mählich nach hinten um, so dass Cj im Uterus der Mutter eine verkehrt- U-
förmige Schleife bildet. Das nach hinten wachsende Stück liefert den Vorder-
körper, und in diesen rückt allmählich der erst im Hinterkörper gelegene Uterus
von Ci hinein, der bereits 62 enthält. Nach der Geburt collabirt der Uterus
der Mutter stark, da ja das geborene Thier fast so groß ist, wie die Mutter;
eine klare Flüssigkeit dehnt ihn aber bald wieder aus, und das im Ootyp
gelegene, für die Reifetheilung vorbereitete Ei tritt über. Dieselben Vorgänge
spielen sich bei der Geburt von e2 ab; ihr folgt bald der Übertritt eines schon
lange sichtbaren Eies in den Uterus von ei ; ebenso bei der Geburt von e^ und
64. Die Entwickelung aller dieser erfolgt rasch, ehe die jeweiligen »Mütter«
noch die normale Größe erlangt haben, und die Thiere sind um so kleiner,
je weniger Embryonen sie umschließen. — Die 4 Embryonen entwickeln sich
also alle aus 1 Ei, aber nicht in der Weise, dass man von parthenogenetisch
sich entwickelnden Eiern des 1. Embryos reden könnte (Wagener), noch so,
dass sich aus der Masse der Embryonalzellen des 1. Embryos nachträglich die
Bildungszelle des 2. hervorheben würde (Metschnikoff), sondern man müsste die
Fortpflanzungsart als »natürliche Merogonie« bezeichnen, wie Boveri eine solche
experimentell für das Seeigelei festgestellt hat, indem sich die 4 Generationen
aus den Theilen eines einzigen Eies, aber nach einander entwickeln; ähnlich
wie Sporocyste, Redie und Cercarie aus dem Material eines einzigen Eies ent-
stehen. Freilich zeigt die Entwickelung von G., dass eine scharfe Grenze
zwischen »Furchungskugelresten« und »parthenogenetisch sich entwickelnden
Eiern«, und damit zwischen Merogonie und Heterogonie nicht gezogen werden
kann.

d. Cestodes.

Über Hakenvariation bei Taenia serrata und serialis s. Stevenson.
Zur Nomenclatur etc. s. Clerc(^) und Field.

Über Oijsticercus cellulosae vom hygienischen Standpunkte, statistisch etc. s.
Barbagallo(i). — Hierher ferner Deve(i-3), Posselt, Schilling.
Über Coenurus s. Parona.
Über Echinococcus und Cysticercus beim Menschen s. AnSCheles-Wolownik,

k*

44 Vermes.

Beha, Brie, Delbanco, Gaugele, Graf, Gross, Hoche & Bichaf, Madelung,
Marchand, Masovcic, Sato, Stieda, Stolz, Terrien.

Echinococcus und Cysticercus bei Hausthieren s. bei Ball & Marotel, LJChten-
held, W. IVIeyer(2), Schroeder, Seiler.

Aus Podiceps dominicus beschreibt Fuhrmann (2, 8) Dioicocestus acotylus n.,
einen getrennt-geschlechtlichen Cestoden; § 19 cm lang, 3,5 mm breit, (^f im
Maximum 13 cm lang, 2 mm breit, die mächtigen Cirri an beiden Seiten der
Strobila immer weit vorstehend. Scolex äußerlich einer Ligula ähnlich, indem
von den 4 Saugnäpfen blos auf Schnitten sehr kleine, functionslose Rudimente
nachweisbar sind. Rostellum mächtig, aber hakenlos. Strobila kurzgliedrig,
mit vorstehenden Proglottidenrändern. Die mächtige Parenchymmusculatur be-
steht aus 2 Längsmuskel- und 3 Transversalmuskelzonen. Im Halstheile wird
die äußere Transversal- und Längsmusculatur zur Subcuticularmusculatur des
Scolex, die mittlere Quermuskellage verschwindet, und es treten ohne weitere,
besondere Lagestörungen die allen Tänien eigene Längs- und innere Trans-
versalmuskelzone in den Scolex ein. Von den Sexualapparaten sind die
des (^ doppelt, die des Q. einfach. Das Mark des (J' ist voll schlauch- und
keulenförmiger Gonaden, die direct oder durch sehr weite Vasa efferentia in
das Vas deferens münden. Dieses läuft jederseits geradlinig durch den Cirrus-
beutel zum Gliedrande. Cirrus überaus stark, mit 0,05 mm langen Chitinhaken.
Die Propulsoren des Cirrusbeutels erlauben die vollständige Ausstülpung der
Genitalcloake. Erst im Receptaculum des Q. entwickeln sich die Spermien,
während im c^f nur die Stadien bis zur Spermatide durchlaufen werden. Das
2 hat einen centralen, reich gelappten Keim- und Dotterstock, keine Schalen-
drüse und eine unregelmäßig alternirend zu den Gliedrändern laufende Vagina
ohne Mündung. Aus den Spermatidenzellen im spindelförmigen Receptaculum
entwickeln sich nach dem Oviduct hin die fadenförmigen Spermien. Der junge
Uterus verläuft ventral, quer imter dem Ovarium, der reife erfüllt das Paren-
chym. Die reifen Eier haben 3 Hüllen. — In Folge des wohl stets paarweisen
Aufti'etens der getrennt-geschlechtlichen C. vermuthet Verf. die regelmäßige Ent-
stehung von 2 Köpfen in der einer Oncosphaera entstammenden Larve, von
denen der eine ein (J^, der andere ein Q bildet.

Die Angaben von Boas [s. Bericht f. 1902 Vermes p 41] über Triplotaenia
mirabilis aus Petrogale (penicillata?) führt Janioki(^j weiter aus. Die thätigen
Sexualdrüsen liegen nur in einem kurzen Theile des Wurmes. Trotz dem
Mangel äußerer Gliedgrenzen sind sie segmental geordnet und nehmen höchstens
Ys der Kettenbreite vom porustragenden Rande her ein. Von hier aus folgt
je 1 sackförmiger Keimstock, 1 ventraler Dotterstock und 1 großer, runder,
dorsaler Hoden, ferner je 1 Vagina; zu diesem Genitalcomplex gehören 4-5
Cirrusbeutel. Zwischen ihnen und den Hoden verläuft der kräftige Haupt-
nerv, während am gegenüberliegenden, ausgefransten Kettenrande kein solcher
vorhanden ist. Die Vagina zieht ventral vom Nerven hin. Der Uterus ist
anfänglich ein Sack zwischen Hoden und Cirrus. Die innerste Hülle der
Oncosphäre trägt an einem Pole 2 stumpfe Hörnchen. Spricht die Zahl der
aus 2 Wirthen stammenden, gleich gestalteten Exemplare für ein normales Ver-
halten, so lassen andererseits einige Punkte, besonders das Fehlen des Nerven-
stammes auf der ausgefransten Seite auf Halbbildungen einer normal mit
doppeltem Sexualsystem und doppelten Poris versehenen Strobila schließen.

Wolffhiigel(^) fand in Berlin in einer Taube 2 Exemplare von Bertia dela-
fondi (Railliet), bis 18 cm lang, Glieder in der Mitte und am Ende der Kette
4,5 mm breit, größte Länge 1,5 mm, hintere Ecken in eine kleine, dreieckige
Spitze ausgezogen, nicht trichterförmig, marginale Begi'enzung des Wurmes wie

3. Plathelminthes. d. Cestodes. 45'

gekerbt. Ganz hinten an der Strobila lösen sich vom Rande her, aber un-
symmetrisch, Gruppen von je 2 oder 3 Gliedern theilweise ab, so dass die reifsten
Gliedstrecken zickzackartig aussehen. Vagina und Vas deferens münden trotz
den reifen Oncosphären nie nach außen, sondern gehen im Mark weit vom
Gliedrande in einander über. Genitalatrium und Cirrusbeutel fehlen; an ihrer
Stelle deutet ein auffälliger Kernhaufen auf nicht verwendetes Bildungsmaterial:
in jüngeren Gliedern wird ein Genitalatrium zwar angelegt, aber wieder rück-
gebildet. — Verf. kommt zu dem Schlüsse, dass nicht etwa eine der B. d.
anatomisch sehr ähnliche Art von Äporina vorliegt, sondern eine Abnormität^
nämlich eine zur Selbstbegattung führende Rückbildung der Copulationsorgane. —
Auch Janicki('^) findet an 2 Exemplaren von Hijmenolepis das Fehlen von Genital-
poren. Bei dem einen gingen Vagina und Vas deferens direct in einander
über, und zwar bei 1,02 mm breiten Gliedern 0,39 mm vom Rande, mitten im
Parenchym. Daneben waren Exemplare der gleichen Art mit normalen Genital-
poren vorhanden. »Es unterliegt keinem Zweifel, dass das Fehlen des Perus
genitalis lediglich eine individuelle Variation darstellt; systematischer Werth
kommt dieser Eigenschaft nicht zu. Das Genus Aporina Fuhrmann [s. Bericht
f. 1902 Vermes p 41] ist somit zu streichen.«

Hymenolepis abortiva n. aus einer Wildente bei Göttingen zeichnet sich nach
Linstow(2) dadurch aus, dass »im letzten Gliede der Uterus mit unreifen
Eiern abortirt; das in der Proglottide hufeisenförmig gebogene Organ streckt
sich nach dem Freiwerden und wird 1,12 mm lang und 0,12 mm breit; in
diesen hinten und vorn abgerundeten, krötenlaichartigen Schläuchen liegen die
Eier in 2-3 Reihen; bald verschwindet die umgebende Substanz und es bleiben
nur Eierschnüre übrig, in welchen die Eier reifen; sie erscheinen neben den
Tänien in einer der letzteren entsprechenden Zahl, und die in ihnen liegenden
Eier sind von einer polygonal aneinander abgeplatteten Plasmamasse umgeben,
die etwa 0,047-0,052 mm groß ist; die mit 6 Haken bewaffnete Oncosphäre
ist von einer dünnen Hülle umgeben und ist 0,047 mm lang und 0,040 mm
breit«.

Kowalewski (^) beschreibt Tatria n. hiremis n. aus Podiceps auritus, zu den
Acoleinae gehörig und Äcoleus am ähnlichsten. Auch Taenia acanthorhyncha
Wedl und scolopendra Diesing gehören zu Tatria, deren Diagnose ungefähr
lautet: Proglottiden mit seitlichen Anhängen, Rostellum an der Spitze mit einigen
größeren, dahinter mit einigen Ringen kleinerer Haken; Genitalorgane ein-
fach; Testikel etwa 7, 2 Vesiculae, Genitalöffnungeu regelmäßig alternirend,
Receptaculum in der Mittelachse der Proglottis; das äußere Ende des Vaginal-
canals tritt in die folgende Proglottis ein und verbindet sich hier mit dem Recep-
taculum. Tritt als Forma major und minor auf. — Die Befruchtung geht,
wie sonst bei den Acoleinen, so vor sich, dass der Cirrus von der Rücken-
flache her die Körperwand durchbohrt und das Sperma ins Receptaculum ein-
führt. Von den 5 charakteristischen Muskelschichten sind nur 2 longitudinale
ausgebildet. Die Testikel sind durch den Dotterstock in 2 Gruppen getheilt:
3 liegen auf der Seite des Cirrusbeutels , die anderen auf der anderen. Die
1. oder innere Vesicula ist von Prostatazellen umgeben. Die Uterinwand wird
mit dem Alter dicker und zuletzt hypertrophisch.

Über Parasiten von Meleagris s. Lucet & Marotel.

Eine kurze Topographie der Sexualorgane von Taenia simiosa Zeder (Dujar-
din) gibt Rosseter, eine sehr ausführliche Beschreibung der äußeren Form und
der Anatomie, auch mit histologischen Einzelheiten Clercf^) von vielen Vogel-
tänien aus dem Ural, nämlich von Aploparaksis n. mit 7, Diorchis n. mit 2 (1 n.),
Drepanidotaenia mit 14 (2 n.), Hymenolepis mit 1. Echinocotyle mit 3 (1 n.),

46 Vermes.

Chocmotaenia mit 13 (1 n.), Dilepis mit 3 (1 n.), Diploposthe mit 1, Änoncho-
taenia mit 2 (1 n.), Cladotaenia mit 1, Trichocephaloidis mit 1, Fimbriaria mit 1,
Monopylidiimi mit 3, Davainea mit 3 (2 n.) Arten; außerdem einige nicht
schärfer definirbare Species.

Cohn(2) macht einige Angaben über Hymenolepis clandestina (Creplin) aus
dem Darme von Haematopus ostrealegus und Taenia multiformis Creplin, sowie
Bemerkungen über den Schwanz von Ligida, der nur den Larven aus Fischen,
nie den geschlechtsreifen Individuen aus Vögeln zukommt.

Zur Faunistik der Vogel-Cestoden s. ferner Fuhrmann ('*,^).

Fuhrmann (^) beschreibt anatomisch und topographisch Tetraboihrius Forsten
(früher Prosthecocotyle , s. Bericht f. 1899 Vermes p 36) aus Delphinus und
trianguläre aus Delphinorhynchus und Monoplodon. Von den sonst nur Vögel
bewohnenden Arten des Genus weicht besonders t. durch Mangel der ohrför-
migen Anhängsel der Haftorgane des Scolex und den hinter (anstatt, wie sonst
vor) dem Ovarium gelegenen Dotterstock ab. — Bei der allmählichen Ausbildung
der Sexualorgane in der Strobila entsteht die Genitalcloake selbständig und
tritt erst später mit dem Integument in Verbindung.

Zur Faunistik und Systematik der Täniaden und Bothriocephaliden s.
Deve(4), Freriks & Broers, Janicki(2,3), köhi, Leon, Linstow(^-3,5,^8,9)^ Ratz,
Reiss, Rosenberg, 6. Sohneider(2), Stiles(^j, Zschokke(2). — Über Bothrio-
cephalus liguloides s. Miyake, die Larven der Bothr. oben p 32 Bresslau.

Hein(^) stellt für AmphiUna foliacea das Vorhandensein einer echten Cuti-
cula und des sie erzeugenden Epithels fest, dessen große Zellen der Körner-
schicht und Drüsenschicht Salensky's entsprechen und durch ungewöhnlich lange
und stark verzweigte, fibrilläre Plasmastränge mit zahlreichen Knötchen (Haut-
schicht von S.) mit der Cuticula verbunden sind. Von Muskeln verlaufen die
ganz schwachen subcuticularen unregelmäßig, inseriren sich an der Basalmem-
bran und finden sich meist an den wallartigen Erhöhungen des luteguments,
dessen wabenförmige Grübchen, vertief- und abflachbar, hiernach und nach den
im Leben zu beobachtenden Veränderungen, bei der Locomotion eine beschränkte
Rolle spielen mögen. Es folgen die Längsmuskeln, die Diagonalmuskeln, die
auf beiden Flächen des Körpers ein Netz mit nahezu regelmäßigen Maschen
bilden, und zu innerst die sehr starken Transversalmuskeln, deren Bündel nur
geringe Lücken zwischen sich frei lassen und auch in der Zahl ihrer Fasern
alle anderen weit übertreffen. Dazu kommen die Dorsoventralmuskeln , deren
große Myoblasten überall deutlich sind, was von den peripheren Muskelschichten,
die, sämmtlich außerhalb des Epithels gelegen, ihre Myoblasten in dieses hinein
entsenden, nicht gilt. — Was den »Saugnapf« anlangt, so hält Verf. mehr an
den Deutungen von Salensky als an denen von Lang fest [s. auch Bericht f. 1903
Vermes p 42 Pintner]. Die kleinen Kerne des Parenchyms sind relativ selten,
häufig von kleinen Plasmaklümpchen umgeben, deren Fortsätze in das Maschen-
werk übergehen ; die Maschen selbst sind groß, wo keine Organe an sie angrenzen,
kleiner, wo sie Muskeln oder sonstigen Organen anliegen. Die von den Paren-
chymzellen abgeschiedene Grundsubstanz dieses Maschenwerkes umscheidet alle
Organe und trennt sie von den den ganzen Körper durchziehenden Hohlräumen.
Dies gilt auch von den Epithelzellen sammt ihren distalen Ausläufern ; auch die
peripheren Kerne nach außen vom Epithel, die bisweilen eine zarte Plasmalage und
feine Ausläufer zeigen, sind Kerne von Parenchymzellen. Die Wimpertrichter des
Excretionsystems liegen ausschließlich in der Rindenschicht des Parenchyms
unterhalb des Epithels, am reichlichsten vorn und hinten. Die Terminalzelle
ist sternförmig verästelt, mit blassem, homogenem Plasma, großem Kern und
18-30 Wimperflammen, häufig in Trauben. Jede Flamme ist in eine Ver-

3. Plathelminthes. d. Cestodes. 47

tiefung des Plasmas der Terminalzelle versenkt: alle diese Säckchen öffnen sich
in ein gemeinsames Lumen, das vom Plasma der Terminalzelle umgeben wird.
Die Länge der Wimperflammen schwankt zwischen 1,12-0,38 fi. Dass diese
Büschel von Wimperflammen Entwickelungszustände sein könnten, hält Verf.
für ausgeschlossen. Das gemeinsame Lumen verjüngt sich sehr rasch zu einem
kleinen Gefäß mit Kernen in der Wand, das zu den Hauptstämmen hinführt.
Diese bilden dorsal und ventral ein unregelmäßiges Netz, das an beiden Seiten-
rändern durch Querschlingen communicirt, nach hinten an Mächtigkeit zunimmt
und ganz hinten erst in 4 kurze Stämmchen, dann zu einem gemeinsamen Porus
excretorius zusammentritt. — Verf. bestätigt im Ganzen die Angaben von Lang
über das Nervensystem. Penis und Hakenkranz des Endabschnittes fehlen,
wohl aber sind ansehnliche Complexe accessorischer Drüsen vorhanden. Das
Ovarium ist asymmetrisch gelappt; der kurze Eileiter führt in das Ootyp,
nachdem er die zu einem Receptaculum angeschwollene Vagina aufgenommen
hat, und geht dann in den Uterus über. Eine Communication mit den männlichen
Leitungswegen existirt nicht. Die löffeiförmige Aushöhlung (Salensky) der
hinteren Dotterstockenden wurde nicht gefunden. Die Uterinmündung liegt
nicht über dem Saugnapfe.

Cohn(^) fand bei Amphilina an Sammlungsmaterial keine Cuticula. Salensky's
Hautschicht ist von der darunter liegenden Körnerschicht nicht trennbar.
Diese besteht aus distincten Zellen, der Subcuticularschicht der übrigen Cestoden
zu vergleichen, die Hautschicht aber ist ein Derivat dieser Schicht: eine »homo-
gen gekörnelte« Masse mit vereinzelten, auf den früheren zelligen Charakter
hinweisenden Kernen, zu denen da, wo außen die Leisten der Bauchfläche
stehen, das Epithel mit seinen Zellhaufen durch die Längsmusculatur in die
äußerste Lage durchbricht. Der Hautmuskelschlauch zeigt eine äußere
Längsschicht aus weit abstehenden starken Bündeln an der Grenze der beiden
Hautschichten; dann folgen Diagonalmuskeln, zu innerst in geringen, unregel-
mäßigen Abständen starke Ringmuskelbüudel. Innerhalb der Hautleisten sind
specielle, der äußeren, homogen umgewandelten Hautschicht zugehörige Muskeln
um die Gruben herum ausgespannt, zur Veränderung der Wabenstructur der
Haut etc. Ein Saugnapf ist nicht vorhanden; seine beiden Retractoren sind
die muskulösen Wände der Endabschnitte des Uterus und des Excretionsystems.
'Um die Uterusmünduug herum liegen Drüsen. Am entgegengesetzten Körper-
pole fand Verf. keine Mündung des Excretionsystems. Das Nervensystem
zeigt ringförmige Commissuren zwischen den Seitennerven; Lang's Gehirncom-
missur ist auch eine solche, dagegen ist die hintere Commissur der Autoren
mit ihren relativ zahlreichsten Ganglienzellen und stärksten Nervenästen (sie
begleiten Vagina und Ductus ejaculatorius) die Gehirncommissur ; Verf. orientirt
demgemäß das Thier umgekehrt. Es folgt die Schilderung der Sexualorgane
(Angaben über Eibildung, Einährzellen, Uterindrüsen etc.). Verf. möchte A.
näher zu den Trematoden als zu den Cestoden rücken.

Nach Odhner gehört Urogonoporus armatus Luhe [s. Bericht f. 1902 Vermes
p 44] als freies Glied zu Trilocularia gmcilis Olssou 1869. Dies entzog sich
bisher der Feststellung, weil die letzten Glieder der Kette noch keine Spur
von Sexualorganen zeigen und sich sehr leicht ablösen. Das charakteristische
Stachelkleid lässt aber über die Zugehörigkeit keinen Zweifel aufkommen. Bei
0,2 mm langen, noch an der Kette hangenden Gliedern ist der Vordertheii bis
zu 2/3 oder ^j^ bestachelt und breiter als der hintere, abgesetzte Theil. Der
vordere repräsentirt den späteren Haft läppen, der hintere ist so klein, weil
er noch nicht von Sexualorganen ausgedehnt ist. Das Größenverhältnis ändert
sich später völlig, auch die Stacheln werden bedeutend länger. In diesen

48 Vermes.

kleinen Gliedern sind noch 2 Gefäßstämme deutlich, wohl das ventrale Paar,
während Luhe in den ganz reifen Gliedern keine Spur von ihnen fand. Auch
bei 0,4-0,45 mm langen freien Gliedern sind die Genitaldrtisen noch nicht vor-
handen, dagegen verlaufen die Leitwege in der Anlage schon wie in den reifen
Gliedern. Diese kleinen Glieder hangen bei lebenden Exemplaren wohl noch
an der Kette; nur bei conservirten fallen sie ab. Die Art der Ausmündung
ist ontogenetisch wohl die primäre, wenn auch phylogenetisch die Verlagerung
an den hinteren Pol der Proglottis secundär ist. - — Monticelli's [s. Bericht
f. 1890 Vermes p 33] Deutung der 3 Locula des Scolex, dass das innere einem
Acetabulum auxiliare entspricht, während die beiden äußeren durch eine das
Bothridium theilende Längsrippe entstehen, bestätigt Verf.; gleichwohl ist
Triloeularia^ das Monticelli mit Monorygma vereinigen wollte, mit Olsson und
Lönnberg aufrecht zu erhalten. Dagegen fallen Lühe's Urogonoporiden fort,
da T. zu den Phyllobothriiden gehört. Auch die »Wagenerien« gehören zu
Tetraphyllidenköpfen, und Lühe's Vergleich mit Caryophyllaeus und Ärchigefes
ist um so weniger zulässig, als bei diesen doch ein Homologon des Scolex
vorhanden ist. Noch unwahrscheinlicher ist eine directe Entwickelung von U.
und Wageneria aus dem Ei, denn mit Rudimentation und Verschwinden des
Scolex müssten ja auch die Proglottiden denselben Weg wandern. Die Ent-
stehung einer secundären Monozootie durch allmähliches Überhandnehmen des
frei lebenden Proglottidenstadiums ist unmöglich.

Blochmann schildert im Anschluss an KunsemüUer [s. Bericht f. 1903
Vermes p 41], wie bei Coenurus cerebrcdis, wenn die Blase ein höheres Alter
erreicht, am Übergaugstück der Scolices neue Scolices hervorknospen, und wie
dieses Stück unter Umwandlung seiner feineren Structur zu einer Blase von
ganz demselben Bau wird, wie die Mutterblase. Somit wird auch die Eehino-
coccMs-Brutkapsel zum Verbindungstück eines primär an der Blasenwand ent-
standenen Scolex, an dem die secundären Scolices sprossen. Die »Blasen-
metamorphose«, d. h. die Rückverwandlung von Scolices in Blasen, für C. und
E. nunmehr sichergestellt, beansprucht allgemeines Interesse als einer der seltenen
Fälle von Rückdifferenzirung specialisirter Organe, wie Saugnäpfe, Rostellum etc.,
zu einfacheren Geweben embryonalen Charakters.

Fuhrmann (^j fand im Parenchym einer Planaria lactea die freie Larve
eines Proteocephalus, die nur eine stark vergrößerte Oncosphäre mit 4 kleinen
Saugnäpfen an dem der Embryonalhakenkrone entgegengesetzten Pole war.
Y3 >( 0,06 mm groß, ohne Sexualorgane, also ein Plerocercoid, das, passiv in
den definitiven Wirth übertragen, nur auszuwachsen braucht, ohne einen Theil
des Larvenkörpers abzuwerfen. Verf. fand in jungen »palees«, die gezogen
und ausschließlich mit Seeplankton gefüttert worden waren, gleichfalls Ichthyo-
tänien, in gefischten neben jungen P., die ofi'eubar eben mit der Nahrung auf-
genommen waren, ausgebildete Ichthyotänien derselben Art. Die Larve wird
also auch in anderen Thieren als den Planarien leben. Da auch Selachier
(Spinax) Ichthyotänien beherbergen, so zeigt sich bei ihnen eine Indifferenz
gegen Wirth und Zwischenwirth, die in Verbindung mit der einfachen Organi-
sation von Larve und Geschlechtsthier darauf hinzuweisen scheint, dass die I.
sehr primitive Cestoden sind.

Shipley & Hornell beschreiben, zum Theil nach von Linstow gegebenen Dia-
gnosen, Tetrarhynchus unionifador n., eine ziemlich entwickelte Larve aus den
Geweben von Margaritifera vulgaris (Golf von Manaar, Ceylon), balistidis n.
aus dem Peritoneum von Balistes stellatus und mitis (Ceylon) und pinnae n.
aus Cysten der Darmwaud derselben Wirthe, endlich minimus n. (Linstow) aus
dem Spiraldarme von Taeniura melanospilos (Ceylon). Eine freischwimmende.

3. Plathelminthes. d. Cestodes. 49

planarienähnliche, aber nicht bewimperte Larve, die durch Kalkkörperchen und
Cuticula an weitere in der Perlmutter enthaltene Larven erinnert, wird als
Cestodenlarve mit der Perlbildung in Verbindung gebracht. — Hierher
Herdman.

Zur Faunistik der Tetraphylliden und Tetrarhynchen 3. Linstow{^).
— Über Tetrarhyncheularven bei Hypoglossus s. Bergmann.

In einer Untersuchung über die Art der Festheftung der Cestoden an der
Darmwand zeigt Mingazzini zunächst, dass jede Species ihre eigene Art hat:
einige an der Spitze der Darmzotten, wie Davainea cesticüliis^ einige an ihrer
Seitenfläche, wie Hymenolepis obtusa^ murina, microsoma, anatina^ Choano-
taenia mfimdibiüiim\ andere befestigen sich überhaupt nicht, sondern liegen
frei im Lumen, aber immer an derselben Darmstelle, so Taenia pectinaia und
Oockoristica tuberculata (in Gongylus ocellatus). — Im 2. Theile zeigt Verf.,
dass die Resorption der Nahrung [s. auch Bericht f. 1899 Vermes p 34] völlig
der parallel läuft, wie in den Darmzotten der Wirbelthiere [s. Bericht f. 1900
Vertebrata p 175], indem das Aussehen der Gewebe auf abwechselnde
Ruhe und Thätigkeit schließen lässt, und dass dieser Process nicht nur in den
Saugnäpfen, sondern an der ganzen Oberfläche des Parasiten statt hat. Die
Stadien der Resorption kennzeichnen sich durch Anschwellungen, d. h. durch
Verdünnung der Cuticula mit Erweiterung ihrer Porencanälchen und Ausein-
anderweichen der subcuticularen Gewebe und des Parenchyms, da die resorbirte
Substanz flüssig in die Lacunen eintritt und sie ausdehnt.

Child(^) fand hei 3Iomezia expansa keine Mitosen da, wo die Neubildung der
Proglottiden vor sich geht, und da, wo in den Proglottiden die Sexualorgane
entstehen. Auch bei planissima und trigonophora vermehren sich während
Bildung und Wachsthum der Proglottis die Kerne enorm, aber fast ausschließ-
lich durch Amitose. Verf. bespricht einstweilen nur die Amitose bei der
Entstehung der Sexualorgane, die aus einem parenchymalen Syncytium her-
vorgehen [s. auch Bericht f. 1902 Vermes p 40'j. Hierbei spielt die Wanderung
von Zellen oder Kernen kaum eine Rolle, sondern jeder Theil bildet sich in
situ. Die ersten Stadien beruhen auf einer Vermehrung der Parenchymkerne
besonderer Stellen; nie wurde hierbei eine Mitose beobachtet. — Alle Kerne
bei 3I.J ausgenommen die Sexualzellen in späteren Stadien, haben einen ein-
fachen, großen, tief gefärbten Nucleolus. Bei der Amitose theilt eine Ein-
schnürung den Kern meist in 2 Stücke, die anfänglich noch mit breiter Fläche,
einer »Kernplatte«, an einander gelagert bleiben. In den frühen Stadien sind
alle Organe syncytial, so dass die Bildung von Zellgrenzen nach der Kern-
durchschnürung nicht Platz greift. Die Anlage der Sexualorgane ist ein Haufen
sich rasch theilender Kerne im Parenchym der Proglottide auf der Innenseite
der Längscanäle. Die Hoden entstehen aus 1 Kern, höchstens aus 2, selten
aus mehreren. Es sammelt sich Plasma ohne eine Spur von Zellgrenzen um
die sich rasch vermehrenden Kerne, dann grenzt sich der Follikel ab, und ein
Zellkern mit Plasma, den übrigen völlig gleich, liefert das Vas efferens. In
diesem Stadium kommen etwa in 4-5 Fällen von 100 auch Mitosen vor, aber
stets nur 1 in jedem Hoden, wobei sich das Plasma um die Mitose scharf von
dem übrigen abgrenzt. Ein Theil der FoUikelkerne (auch wohl nur 1) theilt
sich nun rasch, was an ihrer geringen Größe kenntlich ist, degenerirt und wird
vom übrigen Cytoplasma resorbirt. Die vereinzelten Mitosen sind nicht etwa
die alleinigen Stammzellen der Spermien, also kann die Amitose hier nicht
etwa degenerativ sein. Ähnlich liegen die Verhältnisse in den Ovarien und
Dotterfollikeln. — Allgemeines. Die Amitose ist mindestens ebenso häufig
und wichtig, wie die Mitose, zumal in rapid wachsenden Geweben. Wenn ferner

50 Vermes.

Zellen, die eine lange Reihe von Amitosen hinter sich haben, wie die Hoden-
zellen bei 31., noch Sexualzellen erzeugen, so lässt sich die Hypothese von der
Individualität der Chromosomen nur schwer aufrecht erhalten, zumal wenn man
die Theilung eines Kernes in 2 ungleiche Stücke, wovon das eine zunächst gar
keinen Nucleolus hat, berücksichtigt. Auch dass die Sexualzellen aus Kernen
oder Zellen hervorgehen, die sich von Parenchymzellen durchaus nicht unter-
scheiden, also differenzirte Gewebezellen sind, lässt daran zweifeln, dass der
physiologische Unterschied zwischen Gewebe- und Keimzellen aus dem Vor-
handensein oder Mangel sichtbarer morphologischer Charaktere erschlossen
werden kann.

Über die geographische Verbreitung von Oochoristica und Linstowia
und über Schlüsse aus den Parasiten auf die geographische Entwickelung ihrer
Wirthe s. Zschokke(^].

Teratologisches s. bei Johne und Vigener.

4. Nematodes.

Über die Phylogenese s. oben p 23 Hubrecht.

Goldschniidt(^,^) liefert die Fortsetzung seiner histologischen Untersuchungen
[s. Bericht f. 1903 Vermes p 44] und beschreibt von Ascaris lumbricoides,
nebenbei auch von megalocephala den Bau des Ösophagus, seine Epithelmuskel-
zellen, die Körpermuskelzellen, die Muskeln des Spicularapparates, den Dilatator
des Chylusdarmes, die Epithelzellen des Mitteldarmes und die Drüsenzellen des
Enddarmes, Alles mit besonderer Rücksicht auf den Chromidialapparat.
Dieser besteht in einem System von Chromidialfäden oder -strängen im Cyto-
plasma, die sich stets intensiv chromatisch färben, meist stark gewunden ver-
laufen und fein vacuolisirt sind. Am dichtesten sammeln sie sich immer um
den Kern, den sie völlig umspinnen können, und in den sie wahrscheinlich
auch eindringen. Bisweilen treten aus den Kernen chromatische Körper aus,
die mit der Neubildung der Chromidien zusammenhangen. Da der Bau von
Ä. einzelne bestimmte Zellen mit einander zu vergleichen gestattet, so lässt
sich feststellen, dass der Chromidialapparat in der nämlichen Zelle bald mächtig
bald schwach oder gar nicht entwickelt ist: sobald die Zelle stärker be-
ansprucht ist oder mannigfacher functionirt, zeigt sie auch reichere Chromidien-
bildung. Bei den Drüsenzellen treten die Chromidien nur auf, wenn der Kern
ruht, sie fehlen, wenn er in Wechselbeziehung zum Plasma tritt. Im Darmepithel
sind sie dann vorhanden, wenn dieses lebhaft thätig ist, in ausgehungerten
Thieren verschwinden sie. In den Muskelzellen vermehren sie sich bei Tetanus
durch elektrische Reizung oder bei Alkoholreizung zunächst mächtig, degene-
riren aber bei übermäßiger Beanspruchung, ohne die Möglichkeit eines Ersatzes
[s. auch unten AUg. Biologie p 8].

Die radiärgestreiften Ganglienzellen (Leuckart, Rohde) von Asearis
sind nach Goldschmidt(^) überall im Nervensystem verbreitet, und die Streifen
sind an keine bestimmte Größe der Zelle gebunden. Am klarsten tritt dies
bei einer großen multipolaren Zelle hervor, die jederseits in der Seitenlinie
dicht hinter dem Nervenringe liegt, dann bei einer riesigen bipolaren Zelle,
die jederseits etwas mehr hinter dem Seitennerven eingeschaltet ist, endlich
bei einer großen unipolaren Zelle jederseits vor dem Nervenring in der Seiten-
linie. Letztere ist birnförmig und bei mittelgroßen A. lumbricoides etwa 100 [i
groß; der große Kern ist von einer Zone größerer Alveolen umgeben, deren
Wand kleine körnige Schollen stark färbbarer Substanz eingelagert sind. Die

4. Xematodes. 51

Hauptmasse des Zellleibes, bei schwacher Vergrößerung homogen, ist sehr regel-
mäßig und fein schaumig und von einem Mantel grobschaumigen, blasigen
Plasmas umgeben, der am Achsencylinderfortsatz fehlt. Das radiärstreifige
Aussehen wird durch das Verhalten der Glia der Zelle bedingt, die, außen von
einer derben Lamelle begrenzt, zahlreiche feine concentrische Membranen bildet,
die durch radiale Ausläufer verbunden sind und so an ein Spinnennetz erinnern.
Die Radialfortsätze durchdringen aber auch in ungeheuerer Anzahl das Exo-
plasma bis zum Endoplasma und verlöthen mit diesem. Verf. vergleicht diesen
Gliaapparat der Ganglienzelle von A. mit dem anderer Thiergruppen und
kommt zu dem Resultate, dass die GliahttUe und ihre Fortsätze für die Gang-
lienzelle ein constantes Element bilden, das etwa wie ein Aufhängeapparat
der Ganglienzelle Erschütterungen und Schwingungen zuleitet, aber sie auch
dämpft.

Über die Schichten der Cuticula von Asoaris s. Toldt. — Dem gegenüber
findet Goidschniidt(^) von außen nach innen ein Grenzhäutchen, eine äußere
und innere Rinde, eine Fibrillenschicht , eine homogene Schicht, eine Bänder-
schicht, eine äußere, mittlere und innere Faserschicht, eine Basalschicht und
eine Grenzmembran. Bei lumbricoides treten kräftige Fasern zwischen den
Ringen der Rindenschicht an die Oberfläche und strahlen von da gerade in die
homogene Schicht bis zur Bänderschicht ein; sie sind Toldt's Saftbahnen (besser
»Gallertfäden«). Jedoch dringen sie nicht in die Subcuticula ein, sondern
bilden in der Bänderschicht ein mechanisch wirkendes, nach dem Princip der
Trajectorien angeordnetes System festigender Fibrillen. Ähnlich bei megalo-
cephala.

Nach Sala gilt die von E. van Beneden für das Ovarium von Ascaris niegalo-
cephala beschriebene Form der Epithelzellen auch für den Hoden sowie für
die beiderlei Gonaden von lumhrieoides. Die fibrillären, langen, an beiden Enden
zugespitzten Zellen sind bei l. stärker, meist 10-12 /<, aber auch 25-40 [.i
(selten auch bei m.) breit. Von Stelle zu Stelle liegen lange Kerne mit reichem
Chromatinnetz. In den Colossalfasern sind die Kerne sehr zahlreich, zu je
3 oder 4 in Gruppen beisammen. Mit Eisenhämatoxylin färbt sich im Centrum eine
dicke Fibrille, die aber auch aus 2-4 Fäden von 1-2 ^.l Dicke bestehen
kann. Diese sind homogen und im ganzen Verlaufe gleich dick. In der Spitze
der Längsbänder endet die Fibrille mit Verdickungen. Mit der Art ihres Ver-
laufes (gerade oder im Zickzack) correspondirt stets die Form der feinen Plas-
mafibrillen des übrigen Zellleibes. Verf. hält die Fibrillen für contractu und
lässt sie, da sie am proximalsten Ende der Gonadenröhren fehlen, die Genital-
producte vorwärts schieben.

Looss(^) gibt eine vorläufige Mittheilung über den gröberen und feineren
Bau von Ankylostommn duodenale. Die Thiere sind keine Blutsauger, sondern
nähren sich von der Darmschleimhaut selbst, deren Zellen durch das Secret
der Ösophagusdrüsen aus ihrem Verbände gelockert werden. Nur wenn die
Würmer in der Submucosa zufällig auf ein Blutgefäß treffen, nehmen sie Blut auf.
Die Zerstörung des Darmepithels des Wirthes ist wohl neben der Giftwirkung
des Kopfdrüsensecrets das wichtigste Moment für die Erkrankung. Leuckart's
Beschreibung des Wurms im Parasitenwerk bezieht sich zum Theil auf Neeator
mnericaniis (Stiles), — Von den 3 Gruppen der Rippen der Bursa entspringt
jede mit gesonderter Wurzel: die der Ventral- und Lateralrippen sind paar, die
der Dorsalrippen unpaar. Schneider's »Außenrippen« haben ihre Endpapille
allerdings an der Außenseite der Bursa, lassen sich aber in Bezug auf ihren
Ursprung den übrigen nicht gegenüber stellen. Die »hintere Außenrippe«
Schn.'s ist besser als Costa dorsalis externa, die vordere Außenrippe als C.

52 Vermes.

lateralis e. zu bezeichnen. — Von äen 4 Längslinien ist das Rückenband
am scbwächsten. Es reicht am Ende der Mundkapsel bis zur Ebene des Anus.
Das Bauchband erreicht ebenfalls den Mundrand nicht, schwillt dagegen hinter
dem After zu einem dicken »Pulvillus postanalis« an, der vorn der Rücken-
wand des Rectums aufliegt, nach hinten immer niedriger wird und erst in der
Schwanzspitze endet. Die beiden ansehnlichen Seitenbänder reichen durch das
ganze Thier und bilden als Ausläufer die »Pulpa« der Bursalrippen, deren
dorsale beim (J^ der Schwanzspitze des Q homolog ist. In ganzer Ausdehnung
liegen der Dorsalhälfte der Seitenbänder die Kopfdrüsen dicht an: ihr Kern,
von der Größe eines fertigen Eies, liegt hinter dem Nervenring; ganz vorn
entspringt in der Diüsensubstanz ein sehr feiner Ausfflhrgang und endet an
der Basis des äußeren Hakenzahns. Von den Muskeln treten beim (^f einige
des Schwanzendes durch ihr Sarcoplasma mit den Seitenlinien, anstatt mit den
Medianlinien in Verbindung; 4 Paare von Muskelzellen, 1 in jedem Quadranten,
verlaufen vom Ösophagus in der Ebene des Nervenringes schräg durch die
Leibeshöhle nach vorn, setzen sich an die Haut und Mundkapsel an und rufen
Bewegungen des Kopfendes und Gestaltveränderungen der Mundkapsel hervor.
Das Ende des Chylusdarmes umflicht ein dichtes Maschenwerk der »Musculi
intestinales«, eines Zellpaares; dazu kommt ein einzelliger Sphinctermuskel am
Beginne des Rectums und ein complicirtes System von Muskeln hinten am
Schwänze des (^, die theils den inneren Sexualorganen zugehören, theils die
Bursa bewegen. Die Mundkapsel ist zwar einheitlich, aber durch Eiuschnitte
minimalster Dicke sind ihre Theile gegen einander beweglich. Innen ist sie
von einer feinen Membran überkleidet, die am Mundrande in die äußere Haut
übergeht; außen hat sie einen dünnen Plasmabelag, nämlich die lamellenartig
ausgebreiteten Vordertheile kleiner Zellen, die sich hinten von der Mundkapsel
abheben und längs der Medianbänder noch ein Stück weiter ziehen. Ähnliche
Zellen bilden als »Ligamentum cephalo-oesophageale« den Übergang von der
Mundkapsel in den Ösophagus. In der Musculatur des Ösophagus unter-
scheiden sich die von den Spitzen des 3-spitzigen Lumens ausgehenden Kanten-
oder Marginalfasern optisch und chemisch von den übrigen; dazwischen sind
3 Längsnerven, an 3 Stelleu durch Ringcommissuren verbunden, und 3 Öso-
phaguS'Drüsen eingeschaltet. Diese bestehen aus einem nach hinten ziehenden
Hauptstamme, der sich am Ende in 2 rückläufige Äste mit zahlreichen Quer-
fortsätzen theilt. Der Darm hat nur 2 Reihen vielkerniger Zellen; den Über-
gang in das Rectum bildet ein Lig. intestino-rectale aus 2 dicht an einander
lagernden Ringen von je 3 Zellen (Ganglien oder Analdrüseu der Autoren). —
Die »Brücke« besteht aus 3 eng an einander liegenden Zellen, von denen die
vorderste den blasenartigen Endtheil des Excretionsapparates, die mittlere
die Ausführgänge der Halsdrüsen enthält, die 3. bindegewebige das Ganze
am Bauchbande befestigt. Die Ausführgänge der Halsdrttsen verlaufen von
der Ansatzstelle der Drüsen an der Trägerzelle im Bogen nach den Seiten,
dann in den Seitenbändern ein Stück nach hinten und münden in den Escre-
tionscanal ihrer Körperseite. — Am Genitaltract des O zeigt der auf den
Eileiter folgende Anfang des Uterus eine kurze Strecke ein hohes, sehr regel-
mäßig aus 2 Längsreihen von Zellen gebildetes Epithel; Massen von Spermien
kennzeichnen ihn als Receptaculum. Das an die kui'ze unpaare Vagina stoßende
Ende jedes der beiden Uteri (»Ovejector«] ist von einer dicken, aber einfachen
Lage von Muskelfibrillen umgeben, die 6 Zellen angehören. Innen sind große
Zellen so angeordnet, dass der uterinseitige Theil zu einer »Pars hausti-ix«,
der vaginale zu einer »Pars ejectrix« wird. Beim cf wird die Cementdrüse,
die im Bau der der Sclerostomen und Cylicostomen entspricht, sowie der äußerst

4. Nematodes. 53

complicirte Spicularapparat (»Scheide« der Spicula = Exsertormuskel ; dann
Retractormuskeln , 2 für jedes Spiculum, ein Y-förmiger Spicularcanal mit

3 Matrixzellen, ein Gubernaculum mit Musculi supinatores, seductores und einem
Pronator gubernaculi, die Öflfnungs- und Schließmuskeln der Bursa, die Krüm-
mungsmuskeln des Hinterkörpers etc.) vom Verf. bis zur Zahl der einzelnen
Zellen herab analysirt. — Das Nervensystem zeigt an der Kopfcommissur

4 zu den Kopfpapillen nach vorn und 1 dorsal ziehenden Nerven, der im
Dorsalband erst das Ganglion cephalicum dorsale bildet, dann in ihm nach
hinten läuft. Die übrigen Fasern der Kopfcommissur treten in das große, dem
Ventralbande dicht aufliegende Ganglion ceph. ventrale, von dem die übrigen
Hauptnerven des Körpers ausgehen. Dazu kommen Ganglia ceph. lateralia,
der Nervus ventralis, Nn. ventrales anteriores, seitliche Papillennerven, das
Gg. ceph. postlaterale, alles im Umkreise des Nervenrings gelegene Ganglien
und Nerven, die mit ihrem complicirten Commissurenwerke den cerebralen Theil
des Nervensystems bilden. Der postcerebrale Theil besteht aus 6 Längsnerven:
1 dorsalen, 4 lateralen und 1 ventralen, dem stärksten von allen, zwischen
denen keine Quercommissuren gefunden wurden. Während Dorsal- und Dorso-
lateraluerven etwa am Anus aufhören, nehmen Ventral- und Ventrolateralnerven
im Hinterende ihre ursprüngliche Stärke, die sie schon vom Ende des Öso-
phagus ab verloren hatten, wieder an und bilden beim Q ein Gg. anale, lum-
bale und rectale (beim (j^ entstehen aus diesen durch Verdoppelung und
Theilung weitere) nebst Commissuren und Nerven.

Schaudinn prüfte die erst zum Theil publicirten Angaben von Looss über
die Einwanderung von Änkylosto7yiuni-ha.Yven in die Haut, indem er 2 Inuus
durch die Haut zu inficiren versuchte. In beiden Fällen stimmte das Resultat
absolut mit den Angaben von Looss überein: der 1. Affe, kaum halberwachsen,
am 28. Mai inficirt, starb am 10. Juni unter Krämpfen und zeigte 36 lebende
Ä. im Dünndarm, alle in 10-12 Tage alten Stadien mit provisorischer Mund-
kapsel und Anlage der definitiven, 2 Larven frei im Darm, die übrigen tief
in der Schleimhaut eingegraben; 1 Larve lag, im Wachsthum zurückgeblieben,
in einer Lymphdrüse des Peritoneums. Der ältere Affe wurde am 11., 29.
und 30. Juni inficirt, an diesem Tage 6 Stunden nach der letzten Infection
getödtet. Von der 1. Infection fanden sich im Dünndarme frei nur 2 Würmer
mit provisorischer Mundkapsel, im Cöcum 12 abgestorbene und angedaute
Würmer desselben Stadiums: die A. werden also wohl in diesem Wirthe nicht
geschlechtsreif, sondern gehen nach Erreichung des 3. Larvenstadiums zu
Grunde. Von der 2. Infection, also nach 24 Stunden, waren bereits Larven
im Lumen oder Epithel des Dünndarmes, noch nicht merklich verändert, in der
Haut zahlreiche in den Haarbälgen und zum Theil schon im Corium, Das
Herzblut enthielt 5 Larven, die Lungen mehrere. — Hierher auch Looss(2).

Über Änkylosiomum und Ankylostomiasis s. ferner Behtley, Boggs, Boycott,
Bruns(i-^), Craig, Dieminger, Karg, Lambinet, Minkowski, Nissie & Wagener,
Oliver, A. Smith, C. Smith, Stiles(2) und Wimberley.

Physiologisches über Ä. s. bei Loeb & Smith.

Looss (3) beschreibt 2 Exemplare von Filaria loa Guyot. (^ 33 mm lang,
Vorderkörper 0,4 dick, nach hinten allmählich und gleichmäßig verjüngt, vor
der Schwanzpapille nur noch 0,15; dazu ein 0,05 mm hoher Kopfzapfen.
Q 52 mm lang, im Maximum 0,5 dick, sonst ungefähr wie das (^. Von den
4 Längsbändern nur die lateralen von außen sichtbar. Musculatur sehr
kräftig. Von Mundpapillen 2 ziemlich große laterale und 4 weniger deut-
liche submediane, letztere mehr nach der Kopf spitze. Ösophagus bei (jj^ 0,9,
beim Q 1,1 lang, cylindrisch, mit 1 dorsalen und 2 subventralen Drüsen. Am

54 Vermes.

Übergang in den schwach entwickelten Chylusdarm kleine Klappen; Rectum
kurz und eng. After beim $ 0,17 mm vor dem Ende, von Lippen umgrenzt.
Excretionsporus 0,65 (q^) bis 0,75 {Q) ventral median hinter dem Vorder-
ende. Schwanzpapillen des (J^ wie sonst angegeben, aber wohl asymmetrisch.
Spicula ungleich lang, aber fast gleich dick; Querschnitt zu einer Rinne aus-
gehöhlt. Die inneren männlichen Organe folgen dem gewöhnlichen Typus.
Genitalöifnung des Q 2,4 mm hinter dem Kopfende (22. Theil der Gesammt-
längei. Vagina 9 mm lang nach hinten; dann Gabelung; beide Äste noch 18,5 mm
weiter gerade, dicht bei einander, nach hinten; dann erst biegt der eine nach
vorne um, wobei er rasch doppelt so dick wird. Vorderer Uterus bis ans Ende
des Ösophagus nach vorne. Als Abschnitte außerdem zu unterscheiden : Re-
ceptaculum seminis, Eileiter, Eiröhre. Hinterer Uterus ähnlich. — Die Genital-
öffnung wird bei den Nematoden stets erst zwischen der 3. und 4. Häutung
angelegt. 4 Häutungen sind überall die Regel. Bis zur 3. sind die Genitalien
nur wenig über die Anlage hinaus entwickelt und ohne Verbindung mit der
äußeren Haut. Bei neugeborenen Larven kann daher von der Anlage der
Genitalöffnung noch nicht die Rede sein, und der von Manson bei F. Bauer ofti
beobachtete »V-spot« hat nichts mit ihr zu thun, sondern ist wohl das Nerven-
system.

Taniguchi(^) macht nach Präparaten von 4 aus Japan stammenden Exemplaren
Angaben über Filaria Bancrofti Cobb. Der Wurm sieht wie ein graues Ross-
haar aus, an beiden Enden verjüngt, hinten einmal eingerollt. 68x0,2 mm.
Kopfende kugelig mit 0,05 mm Durchmesser, durch den schmalen Hals mit
dem allmählich sich verdickenden Körper verbunden. Eine kleine Vertiefung
des Vorderendes ist der Mund, um ihn 41appige Lippen, beiderseits 2 Paar
ganz kleine Papillen; keine Zähne. 1,3 mm vom Kopf die Genitalöffnung.
Schwanzende stumpf, 0,04 mm breit, After 0,23 mm entfernt. Ösophagus
dickwandig, muskulös, mit engem Lumen; 0,3 mm vom Munde wird er doppelt
so dick und spindelförmig, dann wieder dünner. Der Blindsack liegt am Über-
gang von Hals und Leib dorsalwärts vom hinteren Abschnitt des Ösophagus,
verläuft eine kurze Strecke parallel mit ihm nach hinten und bildet dann mit
dem Hinterende des Ösophagus mehrere Schlingen, aus denen der Enddarm
entspringt. Um den After keine Papillen oder sonstige Anhänge. Unter der
feingeringelten Cuticula und der Subcuticula die rhombenförmigen Muskel-
zellen von 0,023 mm Breite. Von der Vulva eine ganz kurze Vagina zu
den nach hinten ziehenden 2 Uterinschläuchen. Vorn reife Embryonen, die
sich wie Schlangen um einander winden, dann scheibig aufgerollte, zuletzt die
Eier, 0,04 x 0,025 mm, die aber noch weiter hinten nur 0,013 mm Durch-
messer haben. Die fertige Larve misst in der Mutter 0,29x0,007 mm und
hat keine Hülle, Kopf stumpf, Schwanz spitz. Verf. hat in Japan 2 etwas
verschiedene Formen von Larven bemerkt: die eine fast immer bei Hämato-
chylurie oder sonstiger Filariosis nur im Blute, besonders Nachts, nur spärlich
bei Tage, plump, 0,164x0,008 mm, mit durchsichtiger Hülle; die andere
0,295 X 0,007, hinten scharf zugespitzt, ohne Scheide, immer beim Mutterthier,
öfters in der Hydroceleuflüssigkeit und in angeschwollenen Lymphdrüsen. Wahr-
scheinlich ist die erstere Form eine Modification der anderen, indem die chemi-
schen und mechanischen Reize des Blutstromes »einer Häutung ähnliche Ver-
änderungen« an ihr bewirken.

Bastian (') kommt zu dem Resultat, dass noch fast Nichts vom inneren Bau
der Filaria perstans bekannt ist. Es sei »practically an error«, bei den Nema-
toiden von einer Metamorphose zu reden, da sie »attain maturity by a process
of steady and progressive development« ; ferner seien Zwischenwirthe unnöthig.

4. Nematodes. 55

denn die N. seien »perfectly capable of maintaining an independent existence«.
Daher könne der Mensch sich durch Wasser oder pflanzliche Nahrung inficiren.
— Verf. hält F. p. für Embryonen eines TylencJms, die Bancroft in Queens-
land in den Wurzeln von Bananen gefunden hat. Die Infection mag durch die
Schweißdrüsen oder per os erfolgen. In Äquatorial-Ostafrica fällt das Auftreten
der Schlafkrankheit (als deren Erreger F. jJ- angesehen worden war) mit den
Bezirken der Bananencultur zusammen. — Bastian (^j beschäftigt sich mit der
berechtigten Zurückweisung dieser Anschauungen durch Low. — Hierher auch
Bastian (3) und Kennard.

Über Filarien, Filariosis etc. s. ferner Biondi, Brumptf^^)^ Christy, Feld-
mann, Kerr, Powell, Remlinger, Solieri und oben Protozoa p 10 Sergentf*)
und p 23 Castellani & Willey.

Über Eustrongylns s. Casella, Tricliocephalus bei Hausthieren W. IVIeyer(^),
Trichinen und Trichinosis OpJe und Schleip.

Über Ascaris lumhricoides^ Anguillula intestinalis^ Oxyuris bei Homo s. Chal-
mers, Liessen, P. Schneider, Testi, Wagener, über A. tmjstax Ragazzi, über
A. texana n. Smith & Goeth. — Über Syngamus trachealis s. Pocci.

ZurFannistik der Parasiten s. ferner: Blanchard, Linstow(2,3,5^8), G. Schneider(2),
St0SSich(2), Wolffhügel(^j und unten Arthropoda p 69 Janet. — Hierher auch
Bunzl.

Sohuberg & Schröder beschreiben Myenchus n. bothryophorus n. aus den
Muskeln von Nephelis vulgaris Moq. Tand, rf ^is 0,44, Q bis 0,4 mm lang,
höchstens 0,021 breit. Vorderende am Mund quer abgestutzt, Hinterende vom
After ab zugespitzt, endet mit 3 Spitzchen. Sehr charakteristisch ist eine un-
paare, saugnapf ähnliche »Bauchgrube« an der hinteren Grenze des vordersten
Körperfünftels. Die Mundhöhle wird von einem Mundstachel ausgefüllt; der
Ösophagus hat 2 unscheinbare Anschwellungen unmittelbar hinter einander. Der
unpaare Sexualapparat des § zeigt Ovar, Oviduct und Uterus, die Vulva
mündet am Anfang des letzten Körperviertels, der Uterus reicht aber als weiter
Blindsack noch bis zum Anfang des blasigen Rectums, das vor der Schwanz-
spitze mit dem After mündet. Das (j^ zeigt 2 Spicula. Die jungen Thiere ent-
wickeln sich im Innern der Muskelzellen und dringen dann ins Bindegewebe,
wo sie vermuthlich nach mehreren Häutungen geschlechtsreif werden. Ihr
weiteres Schicksal verläuft aber wohl außerhalb des Wirthes, da die geschlechts-
reifen Thiere in den Cocons von Nephelis vorkommen. M. gehört in die Nähe
von Tylenchus und Aphelenchus. — Hierher auch Schuberg.

In Shipley & Hornell beschreibt Linstow Ascaris meleagrinae n. (Larve aus
Margaritifera vulgaris, das reife Thier aus Balistes mitis und stellatus) und
Cheiracanthus wncinatus Molin (aus denselben Wirthen).

De Man (2) beschreibt eingehend die von der Belgica gesammelten freilebenden
Nematoden mit zahlreichen anatomisch-topographischen und histologischen Einzel-
heiten. Von Algen des Süßwassers stammen Mononchus Gerlachei n., Plectus
[Plectoides] antarcticus n., helgicae n. und 1 nicht determinirbarer Dorylaifnus;
marin sind Anticoma similis Cobb, Oncholaimus [Viscosia] Ldnstowi n., Eno-
plolaimus australis n., Enoplus Michaelsenii Linst., Thoracostoma setosum Linst,
und antarcticum Linst. Die 3 letztgenannten werden am ausführlichsten be-
schrieben.

Am Posilipo bei Neapel, in dem feinen, mit organischem Detritus gemischten
Amphioxussande leben 2 Nematoden, die trotz ihrer Größe, offenbar wegen
ihrer Seltenheit, tiefschwarzen Färbung und trägen Bewegungen bisher über-
sehen worden sind. Zur Strassen macht daraus Anthraconema n. mit folgenden
Charakteren. An Stelle einer Mundhöhle eine lange, enge Röhre, die wie ein

56 Vermes. •

Stachel vorgeschoben werden kann, wobei ihr vorderer Theil sich umstülpt;
Ösophagus mit vorderer und hinterer Anschwellung; Darmzellen dicht voll
schwarzbrauner Körnchen. Haut sehr fein geringelt; Musculatur durch starke
Submedianfelder in 8 Bänder getheilt; Subcuticula fehlt; ausschließlich im Be-
reich der Längsfelder liegt unter der Haut eine dicht faserige, tiefer färbbare
Schicht, die besonders ganz vorn mächtig wird. Zwischen den beiden Schlund-
anschwellungen liegt der Nervenring, der oben und unten mit medianen Gan-
glien in Verbindung steht, hinten aber von jederseits 3 knolligen, scharf be-
grenzten Zellenmassen begleitet ist. Die »Seitenorgane« sind groß, bei der
einen Art geradezu riesig, und weit vom Vorderende abgerückt; die Halsdrüse
mündet in der Nähe des Nervenrings; Schwanzdrüsen fehlen den erwachsenen
Würmern. Hoden schlauchförmig, Spicula kiu'z, mit accessorischen Stücken ver-
bunden, denen von Thoracostonia ähnlich. Vom weiblichen Apparat nur die
kopfwärts gerichtete Hälfte entwickelt; er hat keine Umbiegung imd findet weit
vorn als äußerst dünner Strang sein Ende; Eier groß und lang cylindrisch;
Vulva auf Ys der Körperlänge; dahinter ein blindes kurzes Rohr, das aber
auch fehlen kann. Ä. weismanni n. und sagax n. — Aus der eingehenden
Beschreibung der beiden Arten sei Folgendes kurz hervorgehoben. Im Mund-
stachel verlaufen die Endabschnitte zweier ventraler Ösophagusdrüsen, während
der der 3., dorsalen, blind im Bereiche der kelchförmigen Basis des Stachels
endet. 3 Muskelgruppen dienen zur Bewegung des Stachelapparates, der ein
Saugrohr vorstellt. Dorsal und ventral bildet die Darmwand, wo sie mit dem
Schlund in Verbindung tritt, je 1 Tasche nach vorne, die, bei tv. besonders
lang, sich auch gabelt, so dass auf dem Querschnitt der Schlund dorsal und
ventral von je 1 Paar Höhlen begrenzt erscheint. Mundapparat, der oft carmin-
roth leuchtende Darminhalt, die dunkeln Körner der Darmzellen etc. scheinen
auf eine halbparasitische Lebensweise hinzudeuten, die vielleicht erst auf einer
späteren Lebenstufe beginnt. Ganglien, Commissui'en, Körpernerven, Kopf-
nerven, Seitenorgannerv und Rumpfsinnesorgane bUden die complicirten Theile
des Nervensinnesapparates , der eine große Homologie mit Äscaris zeigt. Auf
seine Beschreibung folgt ein vergleichender Theil dieser Organe bei den
Nematoden. Die Seitenorgane sind bei tv. kreisrunde helle Näpfchen mit
etwas tiberstehendem Rande, 13-15 ,u breit; s. trägt an den Kopfseiten riesige,
oft 38 [i breite und 45 fi lange, stark lichtbrechende Gebilde, die in frontaler
Lage des Wurmes als flache Gruben mit fein quergestreiftem, dickem, gelblich
glänzendem Boden erscheinen. Von der Seite her betrachtet sind sie oblong,
schüsseiförmig, am Rand mit Einkerbungen, am Boden mit Tuberkel chen ; vom
Centrum zieht nach hinten und oben eine vorspringende Kante. Es sind Sinnes-
organe, wahrscheinlich der Chemoreception. Auch große, körnerreiche, im
ganzen Rumpf zerstreute, besonders aber in der Vulvagegend des Q und im
Hinterleibe des q^ gehäufte subcutane Zellen [s. Bericht f. 1902 Vermes p 46
Jägerskiöld und ibid. f. 1903 p 48 Türk] sind Theile von Rumpf Sinnes-
organen zur Aufnahme mechanischer Reize. Die Stütz- und Geleitzellen
von Goldschmidt [s. ibid. f. 1903 p 47] sind hier sehr ähnlich ausgebildet, aber
wahrscheinlich nutritorisch. Ferner ergibt sich eine Homologie zwischen den
Mundpapillen von Ascaris und den »Kopfsinnesorganen« von Änthr:, die
vor Allem auf der unmittelbaren Innervirung durch die 6 Kopfnerven beruht;
die obere seitliche Mundpapille von Asc. ist ein Homologon des Seitenorgans
der freilebenden Nematoden. Das gesammte vordere Nervensystem zeigt eine
6 strahlige Anordnung.

Nach Metcalf ist Rhabditis brevisjnna (Claus) oder eine ganz nahe Verwandte
sehr gemein und weit verbreitet in Nordamerica bei Krankheiten von Crocus,

4. Nematodes. 57

Petunia, Coleus, Geranium etc., nährt sich von den Pflanzensäften, besonders
an Stellen unterirdischer Verletzungen, und ist jedenfalls der Träger der Bac-
terien von einer erkrankten Pflanze zur anderen. Es wurden nur Q gefunden,
die sieh in den Culturen (hermaphroditisch oder parthenogenetisch?) rasch fort-
pflanzten. Die sehr variable Länge erreicht im Maximum 1,034 mm. Die
Eier werden in allen Stadien abgelegt, oder die Larven entwickeln sich in der
Mutter, brechen in die Leibeshöhle durch und von da durch die Leibeswand
nach außen. Auch in künstlich getödteten Würmern entwickeln sich die Eier
fort. Bei Anwesenheit von Aspergillus-Arten in den Culturen sterben die Nem.
ab. _ — Über die Wirkung des Lichtes auf R. s. oben Protozoa p 38 Hertel.

Über die freilebenden Nem. s. ferner Jägerskiöld (^), Cobb(^) und De
IVIan(i). Über Pflanz en-Nem. s. van Breda de Haan und Lounsbury.

Tretjakoff(^) schildert ausführlich die Bildung der Richtungskörper in den
Eiern von Ascaris megalocephala (zunächst von hivahns^ dann von univalens)
und vergleicht sie mit den entsprechenden cytologischen Vorgängen bei anderen
Thieren. Er gelangt zu dem Resultate, dass jedes der 8 resp. 4 Chromatin-
stäbchen, trotz ihrer Vereinigung in Gruppen, den Chromosomen in den Eiern
anderer Thiere entspricht. Die 2. Richtungstheilung ist bei A. eine echte Re-
ductionstheilung. — Tretjakoff(2) schildert in ähnlicher Weise die Spermato-
genese und weicht dabei erheblich von Brauer ab. Die Kerne der Spermato-
cyten 1. Ordnung haben 4 resp. 2 doppelwerthige und längsgespaltene Mutter-
chromosomen. Die 1. Theilung der Spermatocyten ist eine Äquations-, die 2.
eine Reductionstheilung. Die sogenannten Dotterkörner haben wohl eine mecha-
nische Bedeutung (Panzer für die Spermatiden?).

Boveri findet an doppeltbefruchteten Eiern woii Asearis megalocephala, dass
die Beschaffenheit des Zellplasmas das Schicksal der in ihm gelegeneu Chromo-
somen bestimmt: bei der normalen Entwicklung trennt die 1. Furche das
Ei in eine animale und eine vegetative Zelle; nur jene, nicht auch diese löst
die Diminution der Chromosomen aus. Die weiteren Theilungen der vegetativen
Zelle ergeben immer je 2 plasmatisch ungleiche Abkömmlinge, von denen je
einer wieder seine Chr. zur Diminution veranlasst. — Nach Boveri & Stevens
entwickeln sich die Eier von Ascaris megal. univalens bei Doppelbefruchtung
ebenso abnorm wie die von meg. bivaletis, obwohl bei ihnen eine unrichtige
Chromatinvertheilung in der Art wie bei den Echiniden nicht platzgreifen kann.
Zur Erklärung der abnormen Entwickelung genügen die Störungen im Zell-
plasma, die bei der simultanen Mehrtheilung durch die Einführung von 2 Spermo-
centren auftreten. Das Eiplasma hat eine von Zahl und Stellung der Sphären
unabhängige Polarität. Bei der Riesen-Zwillingsfurchung von Zur Straßen [s. Be-
richt f. 1898 Vermes p 33] handelt es sich um die gemeinsame Entwickelung
von 2 Eiern. I^Mayer.]

Perthes beobachtete an befruchteten Eiern von Ascaris megalocepJiala, die
er den X-Strahlen aussetzte, Verspätung der 1. Theilung, Verlangsamung der
Embryogenese, Unregelmäßigkeiten und Missbildungen. Nie wurden die Eier
sofort getödtet, sondern erst später traten die Störungen ein. Centrosomen und
achromatische Substanz blieben ungestört, am ehesten schienen die Chromo-
somen zu leiden. Es ist gleichgültig, ob die Bestrahlung eintritt, wenn die
Zelltheilung gerade im Gange ist, oder wenn sie stille steht. Analoge Resultate
lieferten die Radiumstrahlen.

Rauther fand bei Gordius aquaticus und tolosanus in subepithelialer Lage
um den Mund oder seine frühere Stelle einen mehrschichtigen Ring, der, wie
zahlreiche Sinneszeilen des Epithels zeigen, ein Ganglion ist. Radiäre Glia-
septen theilen dieses in Sectoren, ein breiter Gliastreif unterbricht es in der

Zool. Jaliresbericht. 1904. Vermes. j

58 Vermes,

ventralen Mittellinie. Das mäelitige Commissurensystem des Schlundringes, auf
dessen Vorderfläche sich der ventrale Zellbelag des Bauchmarks fortsetzt, lässt
jenes Ganglion als Cerebralganglion in Anspruch nehmen, dessen sehr ein-
fache Charaktere auch sonst gegebene Beziehungen zu den Archianneliden
bieten. Der Genitalapparat des Q besteht aus 1 Paar das Thier ganz
durchziehender Schläuche (»Uterus«), deren laterale Wände segmental ange-
ordnete Keimlager zeigen. Die Theilung der Oogonien und das Wachsthum der
Eier verursachen seitliche Divertikel (»Ovarien«), die von einem Blutsinus um-
geben erscheinen. Der Ovariallängsgang, ein Gonocöl im sti*engsten Sinne, in
das die reifen Eier zurückkehren, behält einschichtiges Epithel. Die von Mont-
gomery entdeckte flimmernde Auskleidung des Caudalendes des Genitalrohres
[s. Bericht f. 1903 Vermes p 51] ist ein Genitaltrichter, der sich beim rf mit
weiter flimmernder, innerer Mtindung am Ende des »Samensackes« (= Schizo-
cöl, ohne eigenes Epithel) wiederholt. Cloakal- und Darmmusculatur zeigen,
dass Muskeln und »Parenchym« gleichen Ursprungs sind, d. h. dass das Em-
bryonalgewebe theils zu contractilen Zellen, theils zu Stütz- und Bindesubstanz
(»Turgorgewebe«) differenzirt wurde. Darmsinus (=ExcretionscanalVejdovsky's)
und beim Q Genitalsinus und Rückencanal sind schizogene Lückensysteme ohne
Verbindung nach außen und ohne epitheliale Wand. Letztere besteht aus Paren-
chym, das aber bis auf 1 Zellschicht reducirt sein und dann ein Epithel vor-
täuschen kann. Cuticularstructur , Nei-vensystem , Muskeln, Füllgewebe und
Sexualapparat, ja feinste histologische Eigenthümlichkeiten zeigen bemerkens-
werthe Beziehungen zu den Archianneliden.
Über Gordius s. ferner Linstow(^).

5. Acanthocephala.

Zur Faunistik s. Forssell, Linstow(2,8), Porta, 6. Schneider (2)

6. Chaetognatha.

Stevens (^) hat die Oo- und Spermatogenese von Sagitia hipimctata bearbeitet.
Als Hauptergebnisse in Bezug auf die Oogenese hebt sie hervor: 1) die
Continuität der reducirten Chromosomenzahl während des Wachsthums der Oo-
cyten ; 2) die Längenzunahme und Verzweigung der Chromosomen beim Wachs-
thum der Oocyten und ihre bedeutende Verkleinerung während des Reifens
der Oocyten: 3) die Elimination vieler Chromatin-Granula aus dem Kern, wann
das Spermium in die accessorischen Zellen eindringt; 4) die Verbindung jeder
Oocyte mit 2 accessorischen Zellen, in denen ein bestimmter Weg füi* das
Spermium vom Spermiduct bis zum Ei ausgebildet ist. In Bezug auf die
Reductions-Frage sind die Resultate durchaus negativ. Spermatogenese.
Verf. weicht von Lee ab [s. Bericht f. 1888 Vermes p 42] in Bezug auf die
2. Reifetheilung und die Bildung des Spermiumkopfes ; auch beträgt die Zahl
der Chromosomen 9, nicht 8. — Nach Stevens (2) ist der sogenannte Sperm-
Oviduct von S. nur ein Spermiduct. Während jeder Brutperiode wird zwischen
letzterem und dem Keim epithel ein temporärer Oviduct gebildet. Die Chromo-
somen bewahren ihre Individualität von da ab, wenn in den jungen Oocyten
die Reduction statthat, bis zu ihrem Auftreten als Tetraden in der 1. Pol-
spindel. Die zerstreuten Chromosomen des Keimbläschens werden durch Karyo-

7. Gephyrea. 59

plasma-Strömungen da gesammelt, wo die 1. Polspindel zur Ausbildung kommt.
Während ihrer Verkleinerung erleiden die Chromosomen eine präliminare Längs-
spaltung. Die Tetrade ist bilateral-symmetrisch, besteht also aus 2 der Länge
nach gepaarten Chromosomen. Die Chr. junger Oocyten conjugiren der Länge
nach, statt, wie die der Spermatocyten, mit ihren Enden. Demnach bieten die
Oocyten und Spermatocyten von S. 2 Conjugationstypen und 2 entsprechende
Typen von Reifetheilung dar, die jedoch zu äquivalenten Resultaten führen.

7. Gephyrea.

Hierher auch Benham(^). Über die Contractilität von Sipimciüus s. unten
Vertebrata p 141 Herbst, die Spermien von Phascolosoma unten Allg. Biologie
p 13 Retzius.

Cuenot beschreibt von Arcachon zunächst Thalassema arcassonensis n. mit
tief rother Cölomflüssigkeit. Diese Färbung rührt von den gelblichen Hämatien
her, die einen dem Hämoglobin sehr ähnlichen Körper enthalten. Ferner:
Sipunculus arcassonensis n. Dieser zeigt gedehnt zwischen den Längsmuskel-
strängen eine Reihe kleiner Poren zur Verbindung zwischen Cölom und hypo-
dermalem Canalsystem. Die in durchlüftetem Wasser auftretende Rosafärbung
des Thieres beruht auf der Oxydation des in den Hämatien des Canalsystems
enthaltenen Hämerythrins. Die concave Seite der Tentakel trägt ein Wimper-
kleid, ihre convexe Seite ist mit zahlreichen Schleimzellen besetzt. So werden
die durch die Flimmerhaare gesammelten Partikel von Schleim umhüllt und
gelangen der Radialfurche entlang in den Mund. Eine ähnliche Anordnung
findet sich \)q\ Phascolosoma. Das Cerebralrohr ist ein den Wimperorganen
der Nemertinen und Anneliden entsprechendes Riechorgan. S. a. eliminirt wie
andere Sipunculiden durch ihre Nephridien das in das Cölom injicirte Indigo-
carmin. Über die Bedeutung einer Reihe vor den Nephridien gelegener Bläs-
chen, die auch bei S. holiolensis Semper vorzukommen scheinen, ist sich Verf.
nicht klar geworden, auch nicht über 4 am Hinterende des Körpers gelegene,
5 mm lange goldgelbe Drüsen. Das Peritonealepithel zeigt fixe Urnen, ähnlich
denen von P. vulgare. Die Cölomflüssigkeit enthält Hämatien, Amöbocyten
und die sogenannten räthselhaften Bläschen. Diese erreichen bis 400 ^
im Durchmesser und sind zum Theil bewimpert; ihr ursprünglich einfacher
Kern vermehrt sich, während sie heranwachsen, durch directe Theilung,
und so entstehen enorme vielkernige Gebilde.

Gerould(^) ist über die Embryonalhülle und ihre Homologa bei P/ias-
colosoma zu folgenden Resultaten gelangt. In den Trochophora-Stadien von
Sipunculus und P. sind einander homolog: die apicale Region mit ihrer Rosette ;
der mediodorsale, von der apicalen Region zur somatischen Platte verlaufende
Strang; die bei P. wegen des voluminösen Dotters nie wie bei S. einsinkende
somatische Platte; der Prototroch, der sich bei S. vorn über die apicale, hinten
über die somatische Platte ausbreitet und so die Serosa (Hatschek) bildet. Die
Prototrochzellen von P. werden während des Abwerfens der Zona radiata auf-
gelöst und in den Dotter aufgenommen. Bei P. wächst das dorsale Ectoderm
der somatischen Platte wie bei S. nach vorn und unten jederseits über die
Prototrochregion (= Serosa) , um sich mit den 2 dorso-lateralen Wucherungen
der apicalen Platte, die sich am Einschlüsse betheiligen, zu verbinden. Der
Prototroch von P. und die Serosa von S. sind beide aus einem typischen Proto-
troch, ähnlich dem mesotrocher Anneliden entstanden, und ihr verschiedenes
Verhalten ist lediglich durch die Menge des Dotters bedingt. — Hierher auch
Gerould(2).

1*

60 Vermes.

Nach Ladreyt(^) sind die Urnen von Sipunculus nudus vom Körper des
Thieres losgelöste Organite. Sie haben nichts mit Phagocyten zu thun (gegen
Metalnikoff) und sind auch keine Parasiten.

Das Pigment von Sipunculus nudus verdient nach Ladreyt(^) seinen Namen
nicht recht, denn es besteht hauptsächlich aus Harnsäure, die von den Chlora-
gogenzellen ausgeschieden wird, sich in den Wandungen des dorsalen ösopha-
gealen Canals anhäuft und von da durch die Excretophoren über den ganzen
Organismus vertheilt wird.

In seiner Arbeit über die Priapuliden der Westküste von Skandinavien
stellt Herubel(V) zunächst 3 Typen von Priapulus eaudatus Lam. fest und
sucht dann die Charaktere aufzufinden, worauf ihre Unterscheidbarkeit beruht.
Demnach werden Gj,'öße, Körperform, Musculatur, Rüssel, Integument nebst
Anhängen, sowie die relativen Maße der Körperregionen untersucht und ver-
glichen.

8. Rotatoria. Gastrotricha.

Hierher Hlava('), Linder, Murray, Piovanelli und M. Voigt. Abbildungen
von GonocJiilus, Asplanchna^ Synchaeta etc. s. bei Redeke [Titel oben Arthro-
poda p 14]. Über die Wirkung des Lichtes s. oben Protozoa p 38 Hertel.

Jennings(^) behandelt die Asymmetrie der Infusorien und Rotatorien,
speciell Rattuliden, und ihre biologische Bedeutung. Außer dem radial-symme-
trischen und bilateral-symmetrischen Bauplane nimmt er einen unsymmetrischen
oder Spiralen für solche Thiere an, die in Spiralen schwimmen. Die spirale
Fortbewegung gestattet einem Thier in der einfachsten Weise das Fort-
schreiten in einer gegebenen Richtung, ohne dass die verschiedenen Körper-
theile exact im Gleichgewichte zu sein brauchen. Ohne die genaue Justirung
des Gleichgewichtes würden sich nämlich kleine Organismen in Kreisen be-
wegen, und dies wird dadurch verhindert, dass die Rotation um die Achse
eine Spiralbewegung hervorruft. Dieser ist der Körper der meisten Flagellaten und
Ciliaten insofern angepasst, als er selbst ein Segment einer Spirale bildet. Bei den
Ciliaten hingegen, die kriechen (Hypotrichen) oder festsitzen (Peritrichen), ist die
Spirale Form durch die bilateral-symmetrische resp. radiäre modificirt. Analog
ist bei den Rattuliden in Anpassung an die spirale Locomotion der ursprünglich
bilateralen eine spirale Körperform übergeordnet : sie schwimmen in einer Spirale,
von der ihr gedrehter Körper ein Segment bildet.

Nach Jennings (^j reagiren Diurella, Anuraea^ Brachionus etc. im Allgemeinen
auf Reize wie die Ciliaten. Bei den Reactionen auf Wärme, Chemikalien und
mechanische Reize dreht sich das Thier nach einer je nach den Species ver-
schiedenen Seite, gewöhnlich der dorsalen, hin und entgeht so der Reizquelle.
Auf Licht reagirt Ä. genau wie Stentor; ebenso verhält sie sich gegenüber
einem continuirlichen elektrischen Strom und schwimmt schließlich auf die Ka-
thode zu. Dabei kann von Tropismen keine Rede sein, vielmehr handelt es
sich stets um die »method of trial and error«, d. h. der Reiz veranlasst das
Thier nach und nach zu Drehungen in verschiedenen Richtungen, und es ver-
bleibt zuletzt in der, wo es zu keiner weiteren Drehung mehr veranlasst wird
[s. auch unten Allg. Biologie p 10 Jennings]. j^Mayer.]

Jennings(^) Monographie der Rattuliden umfasst eine aus 40-45 Arten
bestehende Familie, deren Hauptinteresse in ihrer Asymmetrie besteht. Die
Lage der Organe ist derart, als ob der Körper eine Drehung erfahren hätte,
wobei zugleich mehrere Organe einseitig rudimentär geworden sind. Der

8. Kotatoria. Gastrotricha. 61

vordere, durch eine Furche abgetrennte Theil der Cuticula bildet die Kopf-
scheide. Diese hat längliche Streifen, die beim Zurückziehen des Kopfes durch
Muskeln zusammengefaltet werden können ; der dorsale Rand der Scheide kann
Zähne tragen. Eine dorsale Partie der Cuticula ist biegsam, gestattet daher
eine Veränderung des Körperdurchmessers, die durch Muskelfasern bewirkt
wird. Der Fuß ist meist asymmetrisch am Körper befestigt; auch die Zehen
sind meist ungleich, oder eine von ihnen fehlt. Diese Degeneration steht
wahrscheinlich mit der Gewohnheit der Rattuliden in Zusammenhang, sich mit
einem an der Zehenspitze befestigten Schleimfaden an beliebigen Objecten auf-
zuhängen und dann um ihre Achse zu drehen. Die den Antennen ähnlichen
Organe der Corona sind wohl Sinnesorgane, unzweifelhaft fungiren als solche
die dorsalen und lateralen Antennen. Auch die inneren Organe lassen viel-
fache Anzeichen von Asymmetrie erkennen, weichen aber sonst nur wenig vom
Rotatorientypus ab. — Verf. beschreibt den mit der Körpergestalt innig zu-
sammenhangenden Locomotions-Modus der Rattuliden [s. oben p 60], erörtert
die für die Classification maßgebenden Charaktere, beschreibt alle be-
kannten Arten und schließt mit Angaben über ihre Verbreitung. 25 Arten
gehören America, 32 Europa an; 23 von den americanischen wurden im Erie-
See gefunden. Auffällig ist die Beschränkung vieler Arten auf ein enges Gebiet:
so stammen 14 aus einem nicht über 30 Fuß breiten Pfuhl des Huronflusses
und 20 vom East Harbor des Erie-Sees.

Lauterborn legt im 2. Theil seiner Untersuchungen über die cyclische oder
temporale Variation von Anuraea cochlearis [s. Bericht f. 1901 Vermes p 47]
dar, wie äußere Bedingungen, besonders die Verschiedenheit der (7) Wasser-
becken und Jahreszeiten, einen Einfluss auf die Ausprägung bestimmter Formen
ausüben. Zahlreiche Tabellen, Zahlenreihen und Curventafeln sind der Arbeit
beigegeben. Für Ä. c. lassen sich die 7 Gewässer in 2 Gruppen scheiden : in
der einen ist die Variation insofern gesetzmäßig, als die größten Individuen
der kälteren, die kleinsten der wärmeren Jahreszeit zukommen; in der anderen
fehlt eine solche Abhängigkeit von Temperatur und Jahreszeit. In den. Ge-
wässern der 1. Gruppe treten mit Beginn der wärmeren Jahreszeit nebenein-
ander die Tecta-j Hispida- und 7rre^t«/aris-Reihen auf, deren Endglieder typische
Sommerformen darstellen; in den Gewässern der 2. Gruppe fehlen diese Reihen
und werden durch die Var. rohusta ersetzt. Diese Verschiedenheiten werden
durch äußere Bedingungen, vor allem die Natur der Gewässer verursacht: die
der 1. Gruppe sind natürliche, von ziemlicher Tiefe; die der 2. sind künstliche,
von jüngerem Datum und geringer Tiefe. Jedes Gewässer hat seinen eigenen
Größentypus, der unabhängig von der speciellen Art des Variirens im ganzen
jährlichen Variationsgang festgehalten wird. — Verf. bespricht ferner diese
Erscheinungen bei Polyartlira platyptera, Synchaeta und Triarthra longiseta.
Keine von ihnen zeigt einen ähnlichen genetischen Zusammenhang der Reihen,
eine Succession der Formen, wie Ä. c. Sehr variabel sind Ä. aculeata und
Braehionus; Schizozerca ist eine exquisite Sommerform. (Cyclische Variation
kommt auch bei Ceratium hirundinella , Dinobryon, Trachelius und Dileptus
sowie bei Daphnia, Ceriodaphnia und Bosmina vor.) — Allgemeines. Manche
Protozoen, Rotatorien und Crustaceen zeigen periodische Variationen, die mit
dem jährlichen Gange der Temperatur des Wasserbeckens in Correlation stehen
und so stets in die Ausgangsform zurücklaufen. Diese cyclischen oder Temporal-
Variationen (Saison-Polymorphismus) kann man als Cyclomorphosen zu-
sammenfassen.

Hlava(^) unterscheidet am Excretionsorgane der Melicertiden den paaren
Hauptstamm scharf von den paaren Capillarröhren. Die Hauptstämme bilden

%2 Vermes.

im Kopfe complicirte Gefäßknäuel, die meist zu beiden Seiten des Pharynx
liegen, nie seitenständige Flimmeiiappen haben und sich unter der Cloake zu
einem unpaaren, der contractilen Blase anderer Eotatorien entsprechenden Theil
vereinigen. Parallel mit jedem Hauptstamm zieht ein Nebenstamm, vom An-
sehen einer Capillarröhre, und dieser trägt die Flimmerlappen. In den Haupt-
stamm mündet er im oberen Gefäßknäuel. Die Capillarröhren beider Seiten
können durch eine bogenförmig über das Gehirn ziehende Quercommissur ver-
bunden sein. Von den 5 Flimmerlappen liegen 3 in der Corona. Schließlich
beschreibt Verf. Gonochüoides n. gen.

Issel(^) fand im Darmcanal von Henlea ventrieulosa und Fridericia bulbosa
als echte Schmarotzer Balatro anguiformis n. und calvus. Da Claparede letzteren
als einen Ectoparasiten von Trichodrilus he^iihxiQh ^ so liegt eine Umwandlung
von Ecto- in Endoparasitismus vor, und zwar im Gefolge der Lebensbedingungen.
In dem von Wasser bedeckten Schlamme, worin T. lebt, finden nämlich auch
die Rotiferen einen passenden Aufenthalt, wogegen die mehr trockenen Wohn-
plätze der Enchyträiden H. und F. für Rotiferen wenig günstig sind; daher wurden
die B. gezwungen, in das Innere ihrer Wirthe einzudringen. Die wichtigsten
Veränderungen, die der Parasitismus mit sich gebracht hat, bestehen in dem
Verluste des Flimmerkleides und der starken Entwickelung der Genitalorgane.

Beauchamp beschreibt Drüophaga Delagei n., die auf Herpobdella schmarotzt.
Sie findet sich in 4 oder 5 Exemplaren meist seitlich im Bereiche des hinteren
Saugnapfes, dui'chbohrt aber die Haut nicht, saugt also kein Blut. Ebenso-
wenig wie Vejdovsky [s. Bericht f. 18S3 I p 191] fand Verf. (^ und hält
daher ebenfalls Parthenogenese für wahrscheinlich.

HIava(2) versetzt Polyarthra fusiformis Spencer von den Rotatorien zu den
Gastrotrichen und errichtet dafür die neue Gattung Stylochaeta. Zu dieser
gehört auch Dasydites stylifer Voigt. Mit seinen 3 Stachelbüscheln kann S.
sich springend fortbewegen; sie hat im Gegensatze zu allen anderen Gastro-
trichen 2 caudale Zapfen mit Borsten.

Giard(S^) beschreibt aus dem Diatomeensande von Ambleteuse neue Gastro-
trichen. Zunächst Ghaetonotus marinus n. Ferner Zelinkia n. plana n. : mit
2 Schwanzanhängen zur Anheftung; dorsal trägt die Haut 4 Längsreihen feiner
Borsten (die seitlichen mit einer Art von Scheide) ; Darmcanal gerade, Ösophagus
dem der Nematoden ähnlich. Endlich Philosyrtis n. monotoides n. : Körper
hinten mit Haftpapillen ; die vorderste Region wie ein Prostomium abgesetzt,
bewimpert und mit 4 glänzenden Körpern (Drüsen oder Sinnesorgane?); un-
mittelbar unter der Otocyste schwillt der Darmcanal zu 3 Blasen an; die Oto-
cyste erinnert sehr an die der Turbellarien.

9. Hirudinea.

Über den Bauchstrang s. Kolmer und oben p 20 Jenkins & Carlson, die
Darmmuskeln unten p 68 Livanow(2), die Nervenzellen unten Vertebrata p 153
Holmgren(2), das Epithel des Darmes ibid. p 70 Holmgren(3). Physiologisches
bei Biedermann. Über die Phylogenese s. oben p 23 Hubrecht.

Livanow(^) hat den 2. Theil seiner Untersuchungen zur Morphologie der
Hirudineen [s. Bericht f. 1903 Vermes p 61], nämlich über das Nervensystem
im Vorderkörper und seine Metamerie, veröffentlicht. Bei Hirudo medicmalis
ist das 1. reducirte Somit das 2. Präclitellarsomit, das vom 2. Bauchganglion
innervirt wird. Sein 5., 4. und 3. Ring sind normal, sein 2. und 1. ver-
schmolzen, aber als solche noch durch die Nerven erkennbar. Das 1. Prä-

9. Hirudinea. 63

clitellarsomit enthält nur 3 Ringe, denn Ring 1 und 2, sowie 4 und 5 sind
verschmolzen. Die ünterschlundganglien der Gnathobdelliden sind durch
Vereinigung von 4 einfachen Bauchganglien entstanden. Der Faivresche Median-
nerv durchsetzt sie und verliert seine Selbständigkeit nur an den Stellen der
Nervenquerbündel. Die Ganglienzellenpackete liegen ventral, median und seit-
lich. Die Lage der Ganglienzellen des vorderen und hinteren Medianpackets
symmetrisch zur dazwischen liegenden Querebene ist die ursprüngliche. Bei
H. m. versorgen der 4. und 5. Nerv des Unterschlundganglions die 3 hintersten
Ringe der Kopfregion, die ein reducirtes Somit darstellen. Der 3. Nerv ver-
sorgt die 2 Ringe davor, die die Hinterlippe des Mundnapfes bilden und eben-
falls einem reducirten Somit entsprechen. Die Oberschlundganglien von
Hir. sind denen von Herpobdella gleich; bei den Hirudineen haben sich Ganglien-
zellenpackete secundär getheilt. Bei Hir. lässt die Lage der Längs- und Ring-,
sowie der dorsoventralen Muskeln nur die Erklärung zu, dass eine Art Spaltung
aller 5 Ringe des Kopfendes in der ventralen Mediane und eine Streckung der
ventralen Ringabschnitte in der Längsrichtung stattgefunden hat. Die vorderen
5 Ringe des Kopfes von Hir. werden innervirt von dem 1. und 2. Nerven der
Unterschlundganglien, ferner von dem aus den Schlundconnectiven entspringen-
den Kopfnerven und von den Oberschlundganglien. Im 5. Ringe treten bereits
die becherförmigen Sinnesorgane auf. Sie stammen von den dem gewöhn-
lichen Somit eigenen Sinnesknospen oder Sensillen ab. Der 4. und 5. Ring
sind ein auf 2 Ringe reducirtes Somit, dessen Nervencentrum ein Abschnitt
des 2. Gangliencomplexes des Unterschlundganglions ist. Der 3. Ring ist ein auf
einen einzigen Ring reducirtes Somit, dem als Nervencentrum der 1. Ganglion-
complex entspricht. Der 1. Ring bietet keine Anhaltspunkte zur Entscheidung
seiner Somit-Natur dar. Gegen Apäthy, Maier und Hesse, mit Whitman,
betrachtet Verf. das Auge als Sensille, worin die Retinazellen außerordentlich
entwickelt und von Pigment umgeben sind. Gegen Apäthy [s. Bericht f. 1888
Vermes p 45], der als Urtypus das 12 ringelige Pisoieola-^ormt annimmt, be-
trachtet Verf. die Ausbildung der Somitdrittel bei Hir. als phylogenetisch ur-
sprünglich, ihren Zerfall in Ringe dagegen als secundär. Die Ausbildung der
Somitdrittel betrifft blos die äußere Körperwand und ist die Folge der Anpassung
an die Locomotion. Obgleich diese Modificationen zu einem einringeligen Somit
führen, so sind in letzterem dennoch alle dem gewöhnlichen Somit eigenen
Nervensystem-Abschnitte vorhanden. Das reducirte Somit enthält nur nicht so'
viele Ringe mehr wie bei den Vorfahren der betreffenden Species. Die An-
nahme eines allgemein gültigen »type somite« der Hirudineen ist unzulässig;
dagegen ist für jede Species typisch das Somit ihres Mittelkörpers. Verf.
geht nun zu den Ichthyobdelliden, speciell Protoclepsis tesselata über
und schildert eingehend den Kopf, seine Musculatur, die Schlundganglien, die
Innervation der Somite 4-1, sowie der vordersten Kopfringe. Während sich
bei Hir. die Reduction nur im Verschwinden der äußeren Ringelung ausprägt,
sind bei P. alle Somite der vorderen Körperregion auch äußerlich unreducirt.
Die Somite mit weniger als 3 Ringen sind reducirt. Das 5 ringelige Somit
der Gnathobdelliden hat sich aus dem 3 ringeligen entwickelt, indem der vordere
und hintere Ring zweigetheilt wurden. — Das sympathische Nervensystem
der Hirudineen besteht aus den accessorischen Kopfganglien, dem unpaaren und
den beiden paaren Kieferganglien nebst den sie vereinigenden Nervenbündeln;
es bildet eine Ai-t von Nervenring, der etwas vor dem Schlundring liegt. Von
der Commissur der paaren Kieferganglien gehen einige Nerven zu den Schlund-
wänden und bilden hier einen Plexus, der unmittelbar in das sympathische
Nervensystem des Darmes übergeht. Die gangliösen Massen des sympathi-

64 Vermes.

sehen Nervenschlandrings bilden sich zugleich mit Schlundapparat und Kiefern
aus.

Oka's Arbeit über Ozobranchus beschäftigt sich hauptsächlich mit der Leibes-
höhle und den Geschlechtsorganen. Im größten Theil des Körpers bildet die
Leibeshöhle eine die gesammten Organe umschließende Medianlacune; vorn
und hinten wird sie aber sehr stark durch Bindegewebe eingeengt und in gefäß-
artige Canäle zerfällt. Durch metamere, aber unvollkommen abschließende Septa
wird sie abgetheilt. Die Seitenlacunen sind keine Blutgefäße, die secundär mit
dem gefäßartigen Cölomrest in Zusammenhang getreten sind, denn bei allen Fisch-
egeln kommen neben ihnen geschlossene Blutgefäße vor. Jede Seitenlacune gibt
nach außen 7 Zweige in ebenso viele Kiemenanhänge ab; wo ein Zweig ent-
springt, hemmt ein Ventil den Rückfluss der Cölomflüssigkeit. Die Seitengefäße
der Ichthyobdelliden sind demnach die Homologa der Seitenlacunen der Glossi-
phoniden. Auch das Dorsalgefäß der Gnathobdelliden ist nur ein gefäßartiger
Rest der Medianlacune, also nicht dem Dorsalgefäß der Chätopoden homolog.
Den Kieferegeln fehlen echte Blutgefäße durchaus. Die Geschlechtsorgane
sind überaus complicirt und enthalten Gebilde, die bei keiner anderen Hirudinee
vorkommen. Der männliche Abschnitt besteht aus 4 Paar Hoden, Samenleiter,
Samenblase, Ductus ejaculatorius und Penis, der weibliche aus 2 Ovarien,
2 Samentaschen und einer Scheide. Verf. beschreibt alle diese Theile sowie
die Begattung.

Arnesen schildert den feineren Bau der Blutgefäße der Rhynchobdelliden.
Die Wandung besteht aus einer inneren muskulösen und einer mittleren binde-
gewebigen Schicht, die außen von Cölomepithel bekleidet ist. In den Gefäß-
schlingen ist die Musculatur nur an den Ursprungstellen erkennbar. Oka [s.
Bericht f. 1894 Vermes p 30] leugnet irrthümlich eine besondere Muskelhülle.
Diese besteht aus Muskelzellen von ursprünglich demselben Typus wie die des
übrigen Körpers, also aus großen, röhren- oder spindelförmigen Zellen mit
plasmatischer Achse und dünner contractiler Rindenschicht. Die Muskelzellen
umfassen die Gefäße als schiefe Ringe oder Halbringe. Je nach den Gefäß-
abschnitten ist die Wandung verschieden: vorn dick mit starker Muscularis
und Bindegewebschicht, in der Testisregion sehr dünn und nur bindegewebig,
in der Intestinal- und Analregion wieder etwas muskulös. Das Bauchgefäß ist
seiner ganzen Länge nach mit diffusen Muskelzellen besetzt. Die Klappen
verhalten sich bei allen Species gleich: es sind traubenartige Gebilde, die mit
einem bindegewebigen Stiel an der Wand des Rtickengefäßes festsitzen. Die
Zahl der Zellen in jeder Klappe schwankt sowohl individuell als auch je nach
den Arten: dui'chschnittlich sind es bei Glossiphonia und Haementaria 30-40,
bei Pontobdella 50, bei Branchellion und Piscicola, deren Zellen größer sind,
10-15; sie sind ohne Membran (contra Leuckart). Die Klappen sind insofern
regelmäßig geordnet, als sie septal stehen, fehlen aber gelegentlich an gewissen
Stellen; in der Regel sind sie alternirend angeordnet. Sie entstehen als taschen-
förmige Einstülpungen der Ecken z-^nschen den Lamellen der Septen und der
Gefäßwand. Das Rückengefäß verläuft bei Haementaria der ganzen Intestinal-
gegend entlang selbständig und deutlich gekammert; bei Branchellion ähnlich,
nur schmäler und nicht so deutlich gekammert; bei Glossiphonia complanata
noch undeutlicher; bei G. margiimta hat die ventrale Wand große Lücken,
durch die das Blut zum Darme fließt; bei Piscicola ist die ganze ventrale
Wand von Lücken durchbohrt; bei Pontobdella buchtet es sich nur stellenweise
gegen die rings um die Darmwand gelegenen Lücken hin vor, so dass kein
eigentlicher Blutsack, wohl aber ein Darmsinus zu Stande kommt. Die Lücken
im Darmbindegewebe sind entweder gefäßartige Einkeilungen vom Rückengefäß

9 Hirudinea. 65

[s. Bericht f. 1896 Vermes p 49 Johansson] oder Spalträume ohne eigene Wan-
dungen im Darmbindegewebe oder zwischen diesem und dem Darmepithel, oder
endlich Lücken cölomatischer Natur. Wäre die Darmlacune secundär entstanden,
so müsste das Gefäßsystem der Rhynchobdelliden ursprünglich so gewesen sein
wie bei Acanthohdella peledina^ und die Lacune wäre durch Reduction der
Intestinalgefäße zu Stande gekommen. Vielleicht ist aber die Lacune primär
entstanden, und dann sind Gattungen wie Piseieola, wo das Rückengefäß sich
noch nicht von der Blutlacune isolirt hat, die ursprünglicheren.

Perez & 6endre(2) haben die Oogenese von Branehellion verfolgt. Jedes
Urei theilt sich mitotisch in 3 Zellen; dann umgibt eine von diesen als FoUikel-
zelle die anderen beiden blasenförmig. Letztere verhalten sich von da ab wie
2 Blastomeren eines sich furchenden Eies, indem sie sich so lange theilen, bis
eine Blastula entstanden ist, in der die verdickten Theile der birnförmigen
Zellen nach außen, die verdünnten nach innen gerichtet sind. Dann vereinigen
sich letztere zu einem Cytophor. Nachdem der ganze periphere Zellencomplex
noch eine Zeitlang gewachsen ist, differenziren sich daraus das eigentliche Ei
und die Nährzellen, deren Reste noch an dem zur Befruchtung gelangenden
Ei vorhanden sind.

Nach Perez & Gendre(^) sind die jungen Muskelfasern von Branehellion
lange Spindeln mit axialem, den Kern einschließendem Sarcoplasma und einer
Rinde von Myoplasma; letztere ist in longitudinale Platten gegliedert, also im
Querschnitt radial gestreift. Beim Wachsthum der Thiere scheinen sich die
Fasern nicht stark zu vermehren, wohl aber bedeutend zu wachsen; sie werden
bis 1 mm lang, 80-100 u breit; gleichzeitig faltet sich die contractile Rinde
in complicirter Weise. An den Enden laufen sie in sägeähnliche Zähnchen
aus. Außer diesen die Längs- und Ring-Musculatur aufbauenden Fasern sind
bis 4 mm lange diagonale vorhanden, in deren Mitte das Sarcoplasma mit dem
Kerne bruchartig vorspringt. Diese Fasern bilden ein Mittelglied zwischen dem
erst beschriebenen Typus und den Nematodeumuskeln.

Nach Spiess(^) ist der Darmcanal des von Würmern und Mollusken
lebenden Aulostoma nicht wie der von Hirudo [s. Bericht f. 1903 Vermes p 62]
auf einen drüsenlosen Magen reducirt, sondern in Mundhöhle, Ösophagus, Magen
und Intestinum gegliedert. Überall lassen sich in den Darmwandungen eine
bindegewebige und eine epitheliale Lamelle unterscheiden, die der Mucosa des
Vertebratendarmes entsprechen. Der Ösophagus von A. ist nicht zum Blutsaugen
geeignet, so dass das Secret der periösophagealen Drüsen nicht, wie bei H., zur
Verdauung beitragen kann. Der durch entsprechende Drüsen gekennzeichnete
Magen nimmt eine Mittelstellung zwischen dem Pseudomagen der Thiere mit
uniformem Epithel und dem der Vertebraten ein. Das Darmepithel besteht
aus Cylinderzellen, deren distale Partien von einer gestreiften Schicht begrenzt
werden. Die Mucosa enthält zahlreiche einzellige Drüsen, deren zymogenes
Secret eine rapide Verdauung bewirkt. — Hierher Spiessf^,^).

Azoulay hat mit Ramön's Silbermethode die Neurofibrillen im Binde-
gewebe des Darme an als von Hirudo nachgewiesen. Es handelt sich haupt-
sächlich um multipolare Zellen ; aber es gibt auch spindelförmige, die von ihren
beiden Polen aus Nervennetze entsenden, und ganz selten rundliche, deren
einziger Fortsatz nach kurzem Verlaufe in ein Nervennetz eintritt. In den
kleinen, rundlichen Zellen bilden die Neurofibrillen, wie in den inneren Zellen
des Bauchstranges, Kugelgitter; die großen haben meist einen sehr zusammen-
gedrängten Fibrillen-Plexus. Die großen multipolaren, sphärischen Zellen scheinen
ein perinucleäres und ein peripherisches Netz ähnlich den äußeren Bauchsti'ang-
zellen zu haben. Bei einzelnen dieser Zellen sind die neurofibrillären Netze zu

66 Verrnes.

einer dicken Schicht um den Kern zusammengeballt, bei anderen dagegen voll-
kommen ausgebreitet; es fehlt auch nicht an Zwischenstadien.

Fage macht Angaben über ergastoplasmische Gebilde in den Nephridien-
Z eilen von Hirudo. Aus seinen Befunden an wohlgenährten und hungernden
Thieren schließt Verf., dass die Basis der activen Nephridialzellen der Sitz von
Gebilden ist, die alle Charaktere des Ergastoplasmas aufweisen, dass der Kern
in Bezug auf das Ergastoplasma eine wichtige Rolle spielt, und der Nucleolus
wahrscheinlich die Beziehungen zwischen Chromatin und Cytoplasma vermittelt.

Benham (^) besckreibt aus Neuseeland Hirudo antipodum. Die neue Art hat
3 fleischige, die Kiefer bedeckende Lippen und zahnlose Kiefer; diese sind so
verschieden von denen der anderen Arten von H., dass die Errichtung eines
neuen Genus nahe lag. Die Cocons stimmen mit denen von medidnalis überein.

10. Oligochaeta.

Hierher Benham (3,4,6-8), Bretscher{2), Cognettif^-^), Fauvel(i), lssel(2),
IVIichaelsen(2), Pierantoni(i), Plotnikow, Smith & Barrett und oben Protozoa
p 4 Giard. Über das Nervensystem s. Ramon y Cajal, die Kalkdrüsen und
Leucocyten unten AUg. Biologie p 9 Saint-Hilaire. Physiologisches bei Bieder-
mann. Über die Borsten s. oben p 21 Bütschli, Phylogenese p 23 Hubrecht.

Korschelt hat Untersuchungen über Doppelbildungen bei Lumbriciden
angestellt. Er beschreibt zunächst einen Embryo von Alloloho})hora subrubicunda,
der sowohl vorn als hinten doppelt ist. An der Übergangstelle in die beiden
Hinterenden sind die Ringe in einander geschoben. Vom Darmcanal werden
in den beiden Hälften, die den beiden Componenten des Doppelindividuums
entsprechen, die correspondirenden Partien in verschiedenen Querebenen ge-
funden. Mund, Schlundkopf und After sind doppelt, auch sind 2 Typhlosolen
vorhanden. Auch das centrale Nervensystem beider Componenten ist gesondert
und nur durch einen Nervenstrang von der Structur des Bauchmarks auf eine
kurze Strecke einheitlich. Von den Blutgefäßen sind einige stark verschoben,
aber directe Verbindungen sorgen dafür, dass factisch nur Ein System vorliegt.
Die ungleichmäßige Ausbildung der beiden Individuen der Doppelbildung gibt
sich besonders durch das Zurücktreten der Borstenreihen zu erkennen. — Verf.
schildert ferner die 5 regenerativen Doppelbildungen, die er unter
4000 regenerirenden Ä. terrestris gefunden hat. Sie betreffen nur das Vorder-
ende. Der 1. Fall repräsentirt eine Dreifachbildung: in allen 3 Vorderregene-
raten steht der Darmcanal des Hauptstückes in Verbindung mit der vorn am
Regenerat ventral gelegenen Öffnung; obwohl dem Thier 15 Vordersegmente
fehlten, hatte es neue Vorderenden mit den hauptsächlichsten Organen gebildet
(gegen Hescheler und Morgan). Im 2. Fall hatte das hinter der Genitalregion
abgeschnittene Stück 3 Hinterenden neu gebildet, und zwar das nach hinten
gerichtete normal, die anderen vorn ansitzenden als Heteromorphosen. Auch
im 3. und 4. Fall handelt es sich um Heteromorphosen, und im 5. um ein der
Clitellarregion entnommenes Stück, wo die Vorderregenerate auf Kopfenden
schließen lassen. Der Anstoß zu den regenerativen Doppelbildungen und den
Heteromorphosen geht vom Nervensystem aus.

Nusbaum beschäftigt sich mit der Regeneration des Vordertheils bei
Enchyträiden nach künstlicher Operation. Die Wunde schließt sich durch die
Wucherung des Hautepithels. Wenn normale Regeneration eintreten soll, so
dürfen nicht mehr als 10-12 Segmente abgeti'agen werden. Allgemein kommt
die Regeneration des Vorderendes schwerer und nicht so häufig zu Stande wie

10. Oligochaeta. 67

die des Hinterendes. Die Zahl der regenerirten Segmente ist stets kleiner, nie
mehr als 2 oder 3, einerlei, ob nur 2 oder 12 abgeti-agen worden waren. Der
durchsclinittene Darm schließt sich am Vorderende und verbindet sich mit dem
ectodermalen Proliferationsgewebe, von dem aus sich das Epithel der Mund-
höhle und des vordersten Theils des Ösophagus bildei. Der sich neubildende
Vorderdarm entsteht theils aus dem alten Darm, theils aus dem Hautepithel, der
Mund immer durch eine Vertiefung der Haut. Hirn, Schlundring und Bauch-
strang gehen gleichzeitig aus ununterbrochenen, paaren ectodermalen Anlagen
hervor. Auch alle Muskeln werden im Vorderkörper vom Ectoderm her re-
generirt. Verf. beschreibt auch unvollkommene Regenerationen und pathologische
Erscheinungen.

Harper's Studien über die Regulation von Stylaria lacustris haben zu fol-
genden Resultaten geführt. Die Bildung einer Regenerationszone inhibirt unter
gewissen Bedingungen die ungeschlechtliche Fortpflanzung und bringt die Thei-
lungszone zum Schwunde. Diese Wirkung wird in der Regel durch den Schnitt
vor, seltener hinter jener Zone erreicht, stets aber nur dann, wenn die Zone in
einem embryonalen Zustande ist. Bei allen Regenerationsversuchen bieten die
Schnittflächen des Darmes und der Gefäße günstige innere Bedingungen für
die Proliferation. Wird daher ein Theil des Kopfsegments so resecirt, dass der
Pharynx unverletzt bleibt, so kann das Ectoderm sich über der Wunde schließen,
ohne dass Regeneration erfolgt. Bei kurzen hinteren Stücken unterbleibt häufig
die vordere Regeneration und liefert nie Heteromorphosen ; solche nicht regene-
rirte Stücke können sich verlängern und in der Knospungszone differeuziren.
Das größte Regenerationsvermögen hat die Körpermitte, das kleinste die Region
des Pharynx. Das Wachsthum erfolgt rechtwinkelig zur Schnittfläche, die Gerade-
richtung nach dem Eindringen des Pharynx wahrscheinlich unter dem Einflüsse
von Spannungen, die durch die Peristaltik des Darmes hervorgerufen werden.
Geschlechtsreife Individuen verlieren wie das Vermögen zur Knospung, so auch
das zur Regeneration in hohem Maße.

Die Experimente von Dimon an Ällolobojyhora foetida sprechen zu Gunsten
der durch Morgan's Ergebnisse [s. Bericht f. 1902 Vermes p 59] nahe gelegten
Vermuthung, dass der die heteromorphe Schwanzbildung determinirende
Factor das Vorhandensein der Magenwandung auf der Regenerationsfläche sei.
— Über Polarität s. oben p 19 Morgan & Dimon und p 33 Morgan (i).

Ditlevsen erörtert im 1. Abschnitte die Naiden, besonders Ilyodrilus^ dann
die Tubificiden, speciell MonopylejyJiorus {rubt'oniveus hat Goodrich als Vermi-
culus pilosus beschrieben, s. Bericht f. 1895 Vermes p 47), ferner Enchyträiden
und schließlich die Äolosomatiden. Die Spermien werden bei Aeolosoma ganz
wie bei den Polychäteu durch die Segmentalorgane ausgeführt. Der 2. Ab-
schnitt beschäftigt sich mit den »Geschlechtsverhältnissen der Oligochäten « .
Unter den Tubificiden reicht die Geschlechtsperiode hei Psammoryetes von
Ende November bis zum August, bei Tuhifex von November bis September, bei
Mo. von April bis August. Die Chätogastriden werden zu verschiedenen Jahres-
zeiten geschlechtsreif. Bei den Enchyträiden, Naiden, Chätogastriden und Tubifi-
ciden steht (im Gegensatze zu einigen Lumbriciden) das Clitellum nicht im
Dienste der Begattung, sondern nur der Hülsenbildung. Es folgt ein Kapitel
über das Eierlegen und den Bau der Eierhülsen bei den Enchyträiden, Naiden,
Chätogastriden, Tubificiden und Lumbriculiden ; den Schluss bilden Bemerkungen
über die Dauer der Embryo genese.

Benham(^) beschreibt zuerst Haplotaxis heterogyne n. Sie hat nur 1 Paar
Ovarien und Oviducte und bildet so einen Übergang zu Pelodrilus. Bei ihr
stimmt der Samenleiter so sehr mit dem Nephridium überein, dass er wahr-

68 Vennes.

schemlich aus einem solchen hervorgegangen ist. Während sich aber der Samen-
leiter selbst kaum von den Nephridialröhren unterscheidet, ist sein Trichter von
dem des Nephridiums verschieden. Daher liegt bei H. wohl ein ähnlich com-
binirtes Nephridialorgan vor wie bei Polychäten: ein Nephromixium (Goodrich).
Phylogenetisch hat sich der Samenleiter aus seinem Cölomostom wahrscheinlich
folgendermaßen entwickelt: 1) die Nephridien fungiren als Genitalducte ; 2) ein
besonderes Cölomostom, also ein Nephromixium bildet sich aus; so bei H.
heterogyne] 3) es bildet seinen eigenen Cölomoduct; entweder existirt mit ihm
zugleich das Nephridium (Terricola), oder es verschwindet während oder vor
der Ausbildung des Cölomoducts (Limicola).

Gungl hat den Bau der Blutgefäße bei den Lumbriciden untersucht. Nach
anatomischen Angaben über Gefäße, Blut, Klappen und Circulation wird im
histologischen Theil hauptsächlich auf Intima, Muskeln und Endothel eingegangen.
Bergh [s. Bericht f. 1900 Vermes p 52] hat irrthümlich die Muskeln als binde-
gewebige Auflagerungen der Intima gedeutet. Die einzigen bleibenden Gefäß-
elemente sind die Intima-Bildungszellen und die Wandungszellen. Typisch ist
für die Lumbriciden eine homogene Bindegewebmembran; dieser sitzen innen
Bildungszellen auf, die jedoch nie zu einem Epithel zusammentreten. Außen
liegen der Intima die Wandungszellen auf; diese produciren die doppeltschräg
gestreiften Ringmuskelfasern, die an den großen Gefäßen in Bindegewebe, das
von eigenen Zellen gebildet wird, eingelagert sind. Die Gefäße der Lumbriciden
sind den Capillaren in der Harnblase von Salamandra sehr ähnlich.

Livanow(^) hat die Darmmusculatur der Oligochäten und Hirudineen
studirt. Während bei jenen in der Regel die Ringmuskeln innen, die Längs-
muskeln außen (cölomwärts) liegen, ist dies bei Branchiobdella, Haplotaxis und
AcantJiobdcUa umgekehrt der Fall. Die Ringmuskeln sind als Fortsätze von
Cölothelzellen Epithelmuskelzellen. Unter den Hirudineen lässt sich die Darm-
musculatur am besten bei den Herpobdelliden erkennen. Auch hier liegen nach
innen von dem den Darm umgebenden Mesenchym die Längs-, nach außen die
Ringmuskeln. Die Existenz von Cölothelmuskelzellen spricht für Lang's Theorie
[s. Bericht f. 1903 Vermes p 15].

Bretscher(') berichtet über die xerophilen Enchyträiden der Schweiz,
d. h. über die Species, die in dem nur von Sickerwasser durchfeuchteten Boden
leben. 50 Arten, 7 Genera. Nur selten gehen sie tiefer als 10 cm unter die
Oberfläche. Der Boden wechselt vom reinen Humus bis zum fast reinen Sand
oder Lehm. Für das Vorkommen der Enchyträiden sind daher andere Factoren
wichtig, vor Allem die Feuchtigkeit. Die Häufigkeit des Vorkommens schwankt
vom vollständigen Fehlen bis zu 800 Individuen pro 1 dm^. Die Enchyträiden
können also in der alpinen Region unter günstigen Verhältnissen eher häufiger
sein als in tieferen Lagen. Der höchste Fund stammt aus 2250 m am Kisten-
pass. Fridericia auricnlata ist rein alpin. Wie für die Lumbriciden, so scheint
auch für die Enchyträiden die Schweiz die Heimath vieler Arten zu sein.

Nach IVIichaelsen(^) sind von 12 bei Peradeniya von Uzel gesammelten Arten
nur 2 oder 3 in Ceylon endemisch, die übrigen eingeschleppt; ein auffälliges
Factum, da in der Sarasinschen Sammlung von 27 Arten 22 in Ceylon heimisch
sind. Aber diese Sammlung stammt von mehreren dem commerciellen und
gärtnerischen Verkehr entrückten Ortlichkeiten , die Uzelsche dagegen aus-
schließlich von Peradeniya, dem durch seinen botanischen Garten berühmten
Orte. So wird des Verf.s Ansicht, dass die botanischen Gärten die haupt-
sächlichsten Stationen für die Ausbreitung peregriner Faunen bilden, von Neuem
bestätigt. Verf. beschreibt außer anderen Arten Plutellus Uzeli n. und Perionyx
ceylanensis n.

11. Polychaeta. 69

Aus Schmidt's vorwiegend für die praktische Fischerei wichtigen Arbeit über
die Verbreitung von Astacits und Branchiobdella sei Folgendes hervorgehoben.
Die 4 Species von B. lassen sich gleich beim Fange makroskopisch untere
scheiden: auf einen Reiz des vorderen Körperendes hin contrahirt sich astaci
so stark, dass sie ganz gedrungen aussieht; parasita ist unter gleichen Um-
ständen noch relativ schlank und walzenförmig, hexodonta noch viel schlanker,
und pentadonta wird blattförmig. In Bezug auf die Abweichungen der Kiefer
stimmt Verf. mit Voigt überein. B. a. und h. leben auf den Kiemen, jmr.
und perl, auf dem Thorax des Wirthes; par. beißt die Schale der Butterkrebse
an. B. ist über ganz Deutschland, Frankreich, Russland und den Balkan ver-
breitet.

Nach Hanel handelt es sich bei der Gewohnheit der Regenwürmer, Blätter,
Blattstiele, Kiefernadeln etc. in ihre Röhren zu ziehen, nicht um psychische
Vorgänge (gegen Darwin), sondern um einen automatischen Process. Experimente
mit Lindenblättern, Kiefernadeln und Papierstücken führten zur Annahme einer
Reflexauslösung durch Reize, die in bestimmter Weise auf einander folgen. So
wird ein complicirter, scheinbar psychischer Vorgang durch das Zusammen-
wirken einfacher Reize motivirt. Wenn diese Reflexe allmählich durch Zucht-
wahl entstanden sind, so erscheint es nicht auffällig, dass die Reactionen auf
recente Reize besser ausgebildet sind, als die auf im Verlöschen begriffene.

11. Polychaeta.

Hierher Crossland{\2), Friedländer, Izuka, IVIoore(3), Moore & Busch, Soulier,
Steuer, Watson, Willey und Woodworth. Über die Lebensweise von Hediste etc.
s. oben p 20 Bohn(^) etc., die Entwicklung von Lanice p 19 Wilson, die
Spermien imten AUg. Biologie p 13 Retzius, die Phylogenese oben p 23
Hubrecht.

Wallace macht vorläufige Mittheilungen über die Oocyteu von Tomopteris.
Das Ei hat keinen Follikel, wohl aber eine von ihm selbst gebildete Membran,
die ähnlich der Zona radiata durchbohrt ist. Die Dotterkügelchen sind zäh-
flüssige Tropfen einer albuminösen Substanz; wahrscheinlich bildet der Dotter
eine wahre Emulsion im Sinne Bütschli's. Die reifen Eier haben wie die von
Opkryotrocha nach Korscheit [s. Bericht f. 1895 Vermes p 53] 4 Chromo-
somen. Die zahlreichen, nicht färbbaren Granula im Keimbläschen scheinen
Heidenhain's Ochychromatin zu entsprechen, während die Substanz der durch
Methylgrün färbbaren Chromosomen Basichromatin darstellt. Der Keimfleck
oder Haupt-Nucleolus ist kein Karyosom, auch kein Chromatin-Nucleolus
in Carnoy's Sinne; von ihm scheinen die Neben-Nucleoli zu stammen. Chroma-
tin-Filamente sah Verf. nie aus den Nucleolis austreten, da ja die Chromo-
somen sich bilden, wenn die Membran des Keimbläschens noch intact ist.
Verf. beschreibt weiter die Modificationen des Kernes vom Spirem bis zur
Bildung der definitiven Chromosomen und macht Bemerkungen über die Dotter-
structur im conservirten Zustande, Alle Exemplare der Neapler P. onisci-
formis Esch. enthielten im Schlundepithel viele eucystirte Gregarinen.

Malaquin findet, wie früher bei jungen Tomopteris Kefersteinii, so jetzt bei
jungen T. Rolasi transitorische cephale Borstenanhänge [s. Bericht f. 1899
Vermes p 61] und folgert hieraus, dass das Kopfsegment der Anneliden
ursprünglich ebenso wie die des Somas eine locomotorische Function aus-
übte, die später zu Gunsten der sensorischen einging. Da das Kopfsegment
wahre Borstenruder tragen kann, so sind Kopfanhänge und podiale Anhänge

70 Vermes.

morphologiscli gleich. Die Cephalisation erfolgt bei den Anneliden durch
Umwandlung eines Segments, in dem ursprünglich auch der Mund liegt.

Woltereck (^) beschreibt die Entwickelung des Nordsee- und des Mittel-
meer-Typus von Polijgordius bis zur jüngsten Trochophora, nämlich die Furchung,
die Weiterentwickelung der Quartette bis zur Blastula, die Gastrulation , den
Verschluss der ventralen Larvenwand, die Bildung der Archinephridien und
des Darmes, sowie den Rumpf keim und die Hyposphäre. Es gelang dem Verf.,
tiefer als bisher in die »praktische« (nicht causaltheoretische) Analyse der
Organbildung einzudringen, da sich jede Zelle des functionirenden Organismus
mit einer Zelle der Blastulaplatte identificiren ließ. Die Embryogeuese speciell
wird durch folgende Besonderheiten charakterisirt. Die Zellen des D-Quadranten
zeigen keinen Größenunterschied gegenüber den anderen. Die anfänglich spirale
Furchung wird früh auch auf der vegetativen Hälfte radiär, darauf ganz bilate-
ral-symmetrisch. Vom Eintritte der radiären Fui'chung an wird die Larve
interpolar abgeplattet. Der Blastoporus nmfasst das gesammte Entoderm
der Länge nach; sein Verschluss liefert das Prostoma und die Bauchfläche von
Mittel- und Enddarm; zunächst wird er durch Concrescenz der großen seitlichen
Zellen (4 a und 4 c) in einen zuführenden und ausführenden Abschnitt (Urafter?)
zerlegt. Über dem geschlossen einsinkenden Darmende vereinigen sich die
seitlichen Zellen (Derivate von 3c und 3d) zur ventralen Larvenwand; 2 von
ihnen wandern jederseits zur Bildung der primitiven Excretionsorgane ein,
die später von den secundären Larven-, schließlich von den tertiären Anne-
liden-Nephridien abgelöst werden. Das Rumpfectoderm wird nicht nur von
2d (= X oder Somatoblast) , sondern (ähnlich wie bei Capitella) auch von
anderen Zellen gebildet: der Rumpf keim entsteht aus Derivaten von 2d, 3d,
3c, 4d, die sich auf der ventralen, präanalen Larvenfläche um ein Wimper-
organ gruppiren und erst secundär die Mesoblast-Anlagen aus sich heraus
differenziren. Dies ist ein ursprünglicheres Verhalten als die Concentrirung der
Rumpfanlage auf die Zelle x. Zum Schlüsse macht Verf. eine Bemerkung über
die Selbstdifferenzirung. Die Entwickelung von P. ist auch ohne ex-
perimentellen Eingriff ein Beispiel dafür, dass den Furchungszellen ihre Rolle
nicht von der Umgebung indicirt zu werden braucht, sondern in ihnen selbst
liegen kann. Besonders lehrreich sind die Anomalien des Furchungsmosaiks.
— Hierher auch oben p 18 Woltereck(2).

Cialona verfolgte die Entwickelung einer Mitraria und ihre Umwandlung in
das Annelid. Von den 2 in Messina vorkommenden Arten hat die eine lanzen-
förmige, die andere keulenförmige Borsten; an letzterer stellte Verf. Beobach-
tungen an. In dem Maße, wie die Anlage des Annelids wächst, kommen die
vorher büschelförmigen Borsten seitlich zu stehen. Sodann sprosst am Kopfe
der Anlage das 1. Tentakelpaar, und am Vorderköi-per wird die Segmentirung
deutlich. Weiter erscheint ein 2. Paar von Tentakeln, und die bisher nach
vorn gerichteten Borsten wenden sich nach hinten. Schließlich trennt sich das
Annelid von der Mitraria, die bald zu Grunde geht. Das Verhältnis zwischen
beiden ist ähnlich dem zwischen Bipinnaria und Echinoderm und zwischen
Pilidium und Nemertine. Nach einiger Zeit werden am ganzen Annelid die
provisorischen Keulenborsten durch zahlreiche kleine, definitive, entsprechend
der vermehrten Segmentzahl, ersetzt.

Moore (^) beschreibt den Polygordiiden Chaetogordius n. canaliculatus u.^ der
sich in 3 Punkten von den bisher bekannten Typen unterscheidet: durch die
Verkürzung der Transversalmuskeln, durch die Borsten an den letzten 10-12
Segmenten und dadurch, dass das Pygidium keinerlei Verbreiterung, Papillen
oder Anhänge zeigt. Die caudalen Borsten dienen, wie bei Polygordius das

11. Polychaeta. 7][

erweiterte Pygidium mit seinen Papillen, zur Verankerung des Hinterendes.
C. überbrückt einigermaßen den Abstand zwischen P. und den übrigen Poly-
chäten und stützt die Ansicht von Mc Intosh, dass die nächsten Verwandten
von P. die Opheliiden sind.

JanOWSky beschäftigt sich hauptsächlich mit Nervensystem und Musculatur
der Polygordms-h&YVQ aus dem Hafen von Triest. Verf. unterscheidet nicht
nur ein provisorisches und definitives Nervensystem, sondern bei jenem auch
ein primäres oder diffuses (subepithelialer Ganglienzellenplexus) und secundäres
oder organogenes (die 8 radiären Nerven). Die 4 Körpermuskeln der Larve
sind trotz ihrer lebhaften Contraction den Beobachtern bisher entgangen. Folgen
Angaben über die Entwickelung der Kopfniere und theoretische Bemerkungen.
Die primären Gewebe sind Hülfsgewebe der beiden primären Keimblätter, die
secundären specifische Organanlagen. Der subepitheliale Ganglienzellenplexus
bildet das Nervensystem des ursprünglichsten Sinnesorgans, nämlich des ecto-
dermalen Epithels. Der bilateral-symmetrische Bau und die Organe der Scheitel-
platte sind cenogenetische Gebilde. Die Anneliden sind von einer radiären,
freischwimmenden Stammform abzuleiten.

Allen (^) schildert zunächst die Lebensweise von Poecüochaetus serpens n.
Der Wurm bohrt im Sande mit seinem Vorderende, besonders mit den podialen
Girren des 1. Segments; durch wellenförmige Bewegungen des Körpers und
fächerartige Bewegungen der Parapodien und Borsten wird in der U-förmigen
Röhre ein Wasserstrom unterhalten, der auch die Nahrung zuführt. Verf. be-
schreibt sodann den Bau des Thieres. Der größte Theil der Epidermis ist
einschichtig; starke Kissen von Zellen dienen zur Insertion von Muskeln. Die
Drtisenzellen münden meist zu mehreren durch cuticulare, vom Körper abstehende
Röhren nach außen. Besonders häufig sind solche Drüsen im hinteren Körper-
theil, und da stehen die Röhren auf Papillen. Im Vorderkörper finden sich
ventral zahlreiche ähnliche, schwielige Verdickungen der Cuticula. Am häufig-
sten und in 3 Formen treten die Drüsenzellen in den parapodialen Girren auf.
Zwischen dem Prostomium und den Podien des 1. Segments entspringen die
Palpen, deren mit dem Cölom communicirender Hohlraum von einem Blut-
gefäße durchzogen wird. Ihre Ausdehnung bis auf die Hälfte der Körperlänge
wird durch die Gölomfltissigkeit bewirkt. Die Parapodien und Borsten des
1. Segments stehen nach vorn gerichtet. Noto- und Neuropodium sind ver-
schmolzen. Das 3.-6. Segment trägt glatte Haare, das 7.-16. stachelige Borsten,
und vom 17. Segment ab gibt es nur große Fiederborsten, die dem Körper ein
wolliges Ansehen verleihen. Mit der Modification der Borsten geht die der
Girren einher. Das Gehirn füllt deu ganzen Kopf aus. Aus seiner centralen
Fasermasse treten die Schlundcommissuren und mit je doppeltem Ursprünge
die Nerven der Palpganglien hervor. Diese sind ebensowenig wie die Wimper-
organ-Ganglien mit dem Gehirn verschmolzen. Gestützt auf das Verhalten von
P. lässt Verf. Racovitza's Hinterhirn von Eurythoe und Euphrosyne [s. Bericht
f. 1896 Vermes p 54] den Wimperorgan- Ganglien entsprechen. Der Bauchstrang
liegt in der Epidermis, ohne scharfe Abgrenzung der Ganglienzellen zu Ganglien;
2 Riesenfasern durchziehen den Strang. Das stomatogastrische System besteht
aus einem Ganglion und einem dichten Bündel auf dem Pharynx verlaufender
Nervenfasern. Vorn und hinten sind die Seitenorgane birnförmige Papillen,
die über die parapodialen Wandungen hinausragen und zwischen den Girren
liegen; in der Körpermitte dagegen sind sie im Parapodium eingeschlossen und
springen nur mit einem wenig erhabenen Rande über die Körperfläche vor.
Durch eine ziemlich complicirte Musculatur wird das Gesammtorgan theilweise
in den Körper zurückgezogen, und zugleich das Haarfeld so weit eingestülpt,

72 Vermes.

dass vom Sinneshügel nur noch ein Porus mit Sinneshaaren zu sehen ist. Die
haartragenden Sinneszellen sind denen der Wimperorgane und gewissen Darm-
zellen [s. unten] sehr ähnlich. Die Ganglien der Hügel bestehen aus größeren
Zellen, die vor und über den haartragenden liegen, und aus kleineren dahinter
gelegenen. Die Seitennerven ließen sich bis zu den Rückencirren verfolgen.
Die Wimperorgane (Nuchal-Organ) bestehen aus der ausgebreiteten Basal-
i'egion und 3 langen tentakelähnlichen Fortsätzen. Das ganze Organ ist mit
Sinneshaaren besetzt, und jeder Fortsatz hat in der ganzen Länge 2 Flimmer-
gruben. Die Augen (je 1 Paar auf der Rücken- und der Bauchfläche des
Prostomiums) bestehen aus 1 großen Sehzelle, ähnlich denen der Plathelminthen.
Im 14. und 15. Segment ist der Darm schon stark und vom 16. ab so sehr
erweitert, dass er den größten Theil des Cöloms einnimmt. Im lebenden Thiere
ziehen sich die Darmtaschen beständig zusammen und dehnen sich wieder aus;
im Hinterkörper bilden diese Bewegungen den Hauptfactor der Blutcirculation.
Der Darm wird von einer Wimperrinne durchzogen; seine Wand besteht aus
säulenförmigen Epithel- und becherförmigen Drüseuzellen. Sehr groß ist die
Übereinstimmung der Flimmerzellen des Ösophagus und des Wimperorgans von
P. mit den Darmzellen der Vertebraten nach Heidenhain. Die Stäbchen an
den Wimperzellen des Darmes (Fußstücke nach Engelmann) sind vielleicht dem
Mittelstück der Spermien homolog. Die Becherzellen treten in 3 Formen auf
und resorbiren wahrscheinlich theilweise verdauten Speisebrei. Die sehr mus-
kulösen hinteren Dissepimente des 8.-11. Segments verlaufen schief bis zum
12. Segment und stehen da mit dem Darm in Zusammenhang, wo er in den
Pharynx übergeht; sie tragen zur Vorstülpung des Vorderdarmes und zur Ex-
tension der Palpen bei. Von der Stammmusculatur sind nur die 4 Stränge von
Längsmuskeln gut ausgebildet. — Ausführlich beschreibt Verf. den Verlauf
der Blutgefäße. Das Rückengefäß besteht aus einem flachen Epithel, einer
Schicht von Längs- und mehreren Schichten Ring-Muskelfasern, sowie einer
peritonealen Hülle; in den übrigen Gefäßen ist die Muskelschicht stark reducirt.
Der Darmsinus hat 2 Epithellagen und eine Lage von Muskelfasern. Das Blut
ist homogen, scharlachroth , ohne Blutkörperchen. Im 4.-16. Segmente sind
Nephridien mit Nephridiostomen vorhanden, vom 17. ab dagegen solche mit
Gonostomen, also Nephromixien. In dem Trichter dieser und den Nephridio-
stomen nebst den oberen Abschnitten der Nephridialtuben waren häufig Keim-
zellen enthalten. Diese finden sich vom 17. Segment an bis nahe zum Körper-
ende. Die Ovarien liegen im Bereiche der Nephridialtuben. Haben die Eier
eine gewisse Größe erreicht, so gelangen sie in das Cölom, um da heranzureifen.
Sie sind linsenförmig und tragen am Rande birnförmige Bläschen, die durch
feine , die EihüUe durchsetzende Röhrchen nach außen münden und wohl in
einem gewissen Stadium der Entwickelung eine Flüssigkeit auf die Ei-Ober-
fläche ergießen, jedenfalls aber (gegen Claparede) nichts mit der Blastoderm-
bildung zu thun haben. In der Leibeshöhle fast jedes erwachsenen Thieres fanden
sich 1 oder mehrere Exemplare eines eucystirten parasitischen Trematoden,
— Mit Levinsen und Mesnil betrachtet Verf. P. und Disoma als sehr nahe
verwandt, und daher auch die Errichtung der Familie der Disomidae als richtig,
lässt diese aber (gegen Claparede und Mesnil) den Spioniden am nächsten stehen.
Allen (2) beschreibt Pallasia tmirata n. Im Verhalten von P. und Poecilo-
chaetus [s. oben], wo die Parapodien des 1. Segments groß und nach vorn
gerichtet sind, erblickt Verf. eine Stütze für die Ansicht von Meyer [s. Bericht
f. 1888 Vermes p 64], dass die Paleenträger die Notopodien des 1. Seg-
ments sind. Nach Watson's noch nicht publicirten Untersuchungen sind Ober-
und Unterlippe zu einem mützenförmigen Organ um den Mund verschmolzen,

\1. Polychaeta. 73

und die kissenförmigen sowie die größeren conischen Lappen sind drüsige
Organe, die den Cement znm Anheften der Steine, Schalen etc. liefern.

Ashworth liefert eine ausführliche Abhandlung über die schon früher mit
Gamble [s. Bericht f. 1898 Vermes p 51] bearbeitete Arenicola. Er schildert
zunächst Lebensweise, Varietäten, Verbreitung und äußere Charaktere. Das
Peristom wird allein durch die 2 ersten Ringel repräsentirt, während die 2
folgenden einem Segment, das die Borsten verloren hat, entsprechen, Folgen
Angaben über Segmentation, Ringelung, Parapodien, äußere Öffnungen und
Kiemen. Diese entstehen erst im postlarvalen Stadium. Die Borsten sind
je nach dem Alter des Thieres verschieden. Das gelbe oder grüne Pigment
der Haut ist wohl ein Lipochrom, das schwarze, vielleicht aus dem gelben
hervorgehende ist den Melaninen ähnlich. Weiter schildert Verf. Musculatur
und Septa. Die ersten 3 tragen viele ovale Öffnungen, die wohl der Cölom-
flüssigkeit und ihren Körperchen, nicht aber den einigermaßen herangewachsenen
Eiern und Spermatogonien den Durchgang gestatten. Das 1. Septum wird von
mehreren Rüsselretractoren durchbohrt; seine beiden birnförmigen, seitlich und
ventral vom Ösophagus verlaufenden Auswüchse stehen irgendwie mit der Aus-
stülpung des Rüssels in Zusammenhang. Zahlreiche Fortsätze des Cöloms
erstrecken sich in die Musculatur etc., häufig in Begleitung von Blutgefäßen,
und sind von Bedeutung für die Athmung und Excretion. Das durchschnitt-
liche specifische Gewicht der Cölomflüssigkeit ist 1,0288. Die sehr zahl-
reichen Lymphocyten sind theils spindelförmig, theils rundlich und amöboid,
und gleich denen des Peritoneums escretorisch thätig. Nur der hintere Theil
des Ösophagus ist bewimpert. Die ösophagealen Drüsen sind vielfach unter-
abgetheilt; ihr Secret bildet eine neutrale, schleimige Flüssigkeit. Der Magen
ist von Chloragogengewebe bedeckt; sein gefaltetes Epithel besteht aus Cylinder-
und Becherzellen; vom 9. Segment ab durchzieht ihn ventral bis zum After
eine Flimmerrinne, die mit zahlreichen kleineren Flimmerrinnen seiner Seiten-
wände in Verbindung steht. Das Einbohren im Sande besorgt der Rüssel
im Verein mit dem angeschwollenen vorderen Körperende und den von hinten
nach vorn fortschreitenden Muskelcontractionen. Der Herzkörper kommt erst
in 65 mm langen Exemplaren zur Ausbildung. Die Nephrostome des 1. Nephri-
dien- Paares sind kleiner als die der folgenden; das 1. und letzte Paar zeigen
Variationen; in 4 Fällen fehlten die Trichter, was für deren Unabhängigkeit
spricht. Die Genital organe liegen unmittelbar hinter den Nephrostomen im
Bereiche des gonidialen Gefäßes als 0,5 mm lange keulenförmige Zellklumpen,
offenbar Producte der Gefäßwand. Früh schon gelangen die Oo- und Sper-
matogonien in das Cölom und machen da ihre weitere Ausbildung durch. Nach
außen werden sie durch die letzten 5 Nephridien-Paare entleert. Vom Nerven-
system beschreibt Verf. eingehend Gehirn, Schlundring und Bauchstrang sowie
seine Riesenzellen und Riesenfasern, ferner die Wimperorgane, Augen, Otocysten,
Rüsselpapillen und epithelialen Sinneszellen. — Entwickelung von A. Glapa-
redii. Verf. schildert die Furchung nach künstlicher Befruchtung der Eier. Nach
ca. 24 Stunden erfolgt die Gastrulation, nach 28 ist der Prototroch kenntlich,
und die Larven rotiren innerhalb der Dotterhaut. Nach weiteren 24 Stunden
sind ihre beiden Troche ausgebildet, und nach 3 Tagen durchbrechen sie die
Dotterhaut. Die Larven blieben 14 Tage am Leben, hatten aber nur 3 oder 4
borstentragende Segmente. Die postlarvalen Stadien von Ä. marina stecken
in der Regel an seichten Stellen in einer Schleimröhre. Dieses pelagische
Leben dauert mehrere Tage. Die kleinsten im Sande erbeuteten Thiere waren
17 mm lang und hatten 13 Paar Kiemen. Zwischen Peristom und 1. borsten-
tragenden Segmente haben sie gleich den Erwachsenen ein borstenloses Seg-

Zool. Jahresbericht. 1904. Vermes. m

74 Vennes.

ment ; die von Benham und Ehlers hier gefundenen Borsten sind daher ti'ansi-
torisch. Die Arenicoliden bilden eine scharf begrenzte Familie mit Beziehungen
zu den Scalibregmiden , Opheliiden und Maldaniden. Von Parasiten hat A.
in der Musculatur eine encystirte Cercarie, in den Magenwandungen zahlreiche
Coccidien. Verf. schließt mit Angaben über die Verwendung des Wurmes als
Köder. — Über die Larve von A. s. oben p 20 Lillie.

Die Metamerie des Nervensystems von Arenicola cristata steht nach Lommen
in enger Beziehung zu ihrer Ringelung: jeder Ringelfurche entlang verläuft ein
Paar Seitennerven zwischen Längs- und Ringmusculatur, ohne sich aber dorsal
zu vereinigen. In den borstentragenden Ringen kommen 2 in den Ringmuskeln
eingebettete Nerven hinzu: ein vor und ein hinter dem Podium gelegener.
Letzterer zerfällt in 2 Äste, von denen der eine in die Kieme, der andere in
das Chätopodium eindringt. Nach vorn geht die Ringelzahl der Somite von 5
auf 2 zurück. Von der Außenseite jeder Schlundring-Commissur entspringen
8 Nerven, die wohl alle, bestimmt aber 3, den Seitennerven des Bauchstranges
homolog sind; von den übrigen 5 innervirt einer die Otocyste, die wahr-
scheinlich einem Borstensack entspricht. 15 von der Innenseite der Connective
abgehende Nerven entsenden Zweige zu den Körperwandungen, biegen dann
in den Pharynx um, dessen ventrale und laterale Partien sie innerviren, und
ziehen zum Ösophagus. Die dorsale Wand des Pharynx wird von einem Plexus
der Gehii-n- und benachbarten Schlundringnerven versorgt. Von den hinteren
Gehirnlappen gehen Nerven zu den Wimperorganen. — Über den Bauchstrang
s. oben p 20 Jenkins & Carlson.

Jordan beschäftigt sich in seiner Arbeit über die Verdauungsorgane von
Aphrodite aculeata hauptsächlich mit den Darmanhängen (Cöca) und ihren
FUterapparaten. Die Hauptergebnisse sind, wie folgt. Wegen seiner cuticula-
risirten, behaarten Zellen kann der Darm, falls überhaupt, nur äußerst wenig
resorbiren. Er dient vielmehr als Presse und sondert die gelöste und fein ver-
theilte Nahi'ung von den Rückständen, so dass Alles, was die 18 Paar eigen-
thümlicher Filtrirapparate passirt hat, als mechanisch unschädliches Filtrat,
freilich nicht ohne körnige Elemente, in den dorsalen und ventralen Theil der
Cöca gelangt, hier von den Resorptionszellen aufgenommen und in das Blut
befördert wird. Die Pressrtickstände werden als Wurst, von Schleim umgeben,
unschädlich ausgestoßen. Der ganze Apparat ist also eine Anpassung an die
mit Harttheilen durchsetzte Nahrung, wodurch die secernirenden und resorbirenden
Elemente vor den Harttheilen geschützt werden, ähnlich wie bei Astaciis [s.
unten Arthropoda p 33].

Brasil studirte das Darmepithel von Peetinaria [Lagis Koreni). Im Ösophagus
ist das Epithel unregelmäßig gefaltet und bewimpert; es hat Nichts mit der
Verdauung zu thun, daher die Langlebigkeit seiner Zellen. Der Mitteldarm
zerfällt in 3 Abschnitte. Der vorderste reicht bis zum Grunde der Thorax-
höhle und ist sehr weit, was hauptsächlich darauf beruht, dass die Darmwand
ihrer ganzen Länge nach gewissermaßen aus 2 ineinandergeschalteten Canälen
besteht. Verf. vergleicht den eingestülpten Theil der Typhlosolis. Dieser
1. Abschnitt zerfällt in 3 Regionen: a) die der keulenförmigen Drüsen; sie
durchbrechen den Flimmersaum, um ihren Inhalt in die Darmhöhle zu entleeren,
und werden dm-ch indifferente, mitotisch sich theilende Zellen ersetzt [s. Bericht
f. 1902 Vermes p 75]; b) die der epithelialen Zelldivertikel; sie reichen durch
die Musculatur hindurch in den periintestinalen Blutsinus und entsprechen den
lymphatischen Zelldivertikeln der Capitelliden ; c) die der Zellen mit diver-
girenden Cilien-Wurzeln. Im 2. Abschnitte ist die longitudinale Epithel-Ein-
stülpung am stärksten, verliert sich aber am Ende dieser Region durch Über-

11. Polychaeta. , 75

gang in einen der Ränder der ventralen Flimmerrinne nahezu ganz. Die Zellen
dieser bis zum After reichenden Rinne sind »uniquement des organes dispensa-
teurs de mouvement«. Außer ihnen sind vorhanden: a) Fermentzellen mit
Zymogenkörnchen und Fettkörperchen ; wenn die Gewebe nicht zu sehr mit
Fett infiltrirt sind, so lässt sich erkennen, dass aus den Kernen der Ferment-
zellen in das Plasma große hyaline Massen mit zahlreichen Kügelchen austreten,
deren chromatische Eigenschaften mit denen der Fermentkörnchen tiberein-
stimmen; wie bei Arenicola [s. Bericht f. 1903 Vermes p 75], so können auch
bei Lagis diese Körnchen isolirt ausgestoßen werden; b) Zellen mit Schleim-
und Fett-Secretion ; sie haben im Kern eine ovoide, hyaline Masse mit einem
oder mehreren wurstförmig gewundenen Körpern; c) Zellen mit fibrillärem In-
halt und d) Schleimzellen. Abgesehen von den Fermentzellen, hält Verf. diese
Zellenarten nur für Evolutionsformen eines und desselben Typus. Der 3. Ab-
schnitt ist, abgesehen von der Flimmerrinne, einheitlich gebaut. Der Hinter-
darm ist kaum 1/2 ^^ lang. — Verf. beschäftigt sich ferner mit allgemeinen
cyto- und histologischen Fragen, zunächst mit den Cilien. Alle Flimmerzellen
von L. haben außer den Cilien einen Bürstensaum. Das Flimmerstäbchen lässt
sich aber immer vom Bürstenstäbchen unterscheiden und ist auf einem speciellen
Korn befestigt. Bei der Secretion spielt in ihrem Beginne der Kern eine
fundamentale Rolle: in dem Maße, wie sich sein Inhalt specifisch umformt,
wird dieses Product entleert, bis er schließlich durch Zerfall oder durch Aus-
stoßung sammt der degenerirenden Zelle verschwindet. Das Chromatin erhebt
durch die beständige Versorgung des Nucleolus diesen zum Hauptfactor der
Drtisen-Thätigkeit. Die fibrillären Einschlüsse im Zellplasma verwandeln sich
dabei in Körnchen, haben daher nichts mit den Cilien- Wurzeln zu thun.
Erneuert wird das Epithel durch mitotische Theilungen anderer Zellen, während
die »amitoses de secretion« die Thätigkeit der Zellen durch Vermehrung des
Contactes zwischen Plasma und Kern steigern. — Zum Schlüsse bringt Verf.
physiologische Angaben. Der 1. Abschnitt des Mitteldarmes von L. ent-
hält ein Secret, das Stärke in Zucker umzuwandeln vermag. Die fettähnlichen
Kügelchen, die oft große Strecken des Mitteldarm-Epithels von Polychäten er-
füllen, spielen keine Rolle bei der Verdauung (gegen Eisig, Malaquin und Fauvel).
Im 2. Abschnitte wird ein proteolytisches Ferment abgeschieden, das haupt-
sächlich in alkalischen Medien wirkt. Das Fett dringt nicht als solches in die
Epithelzellen ein; seine Zerlegung muss vorausgehen. Dies macht auch das
Vorhandensein lipolytischer Darm-Extracte verständlich und lässt die Existenz
einer Lipase sicher erscheinen. Die Resorption beginnt in der Ebene der
Epithelialdivertikel und der Zellen mit divergirenden Flimmerwurzeln; die der
Proteinstoffe scheint auf den hintersten Abschnitt des Mitteldarmes beschränkt
zu sein. Als Reservestoffe kommen hauptsächlich die oben ei-wähnten fett-
ähnlichen Kügelchen in Betracht. Das Darmsystem der Polychäten ist ein
Verbindungsglied zwischen Echiuodermen und Mollusken; bei den Ech. ist die
Verdauung noch wie bei den Cölenteraten intracellulär, bei den Polychäten
sondert die Darmwand ab und resorbirt, während die Verwandlung der Nahrung
in der Darmhöhle vor sich geht, und bei den Mollusken kommt eine Leber
hinzu. Dieser lässt sich der Mitteldarm der Polychäten vergleichen, besonders
seine Blindsäcke. Die Darmsecrete der Polychäten ähneln denen des Pancreas.
Schepotieff(i) hat Untersuchungen über die Borstentaschen angestellt.
Die Stützborsten von Nereis cultrifera liegen in Taschen, die denen der Lumbri-
ciden ähnlich sind. Auch die gewöhnlichen, feinen Borsten sind in solchen
Taschen enthalten, und an ihnen sieht man, wie das Plasma der Bildungszelle
auf eine kurze Strecke in die axiale Partie der Borstenbasis eindringt. Dies

76 Yermes.

steht im Zusammenhang mit der Bildung der axialen Borstensubstanz. Die
Borstenbündel sind von Bindegewebe umhüllt, das durch Peritonealgewebe vom
Cölom abgegrenzt ist. Die Ersatzborsten liegen ganz in diesem Bindegewebe.
Ähnlich verhalten sich die Borstentaschen von Nephthys soolopendroides und
Eunice viridis. Von denen der Protula intestinum beschreibt Verf. eingehend
die Borstenplatten, die den Wurm an seiner Röhre festzuhalten haben.
Allgemein entsteht jede Borste selbständig in ihrer Tasche, so dass (gegen Eisig)
von einer einheitlichen Borstendrüse keine Rede sein kann. — Hierher auch
oben p 23 Bütschli.

Goodrich sieht bei Sternaspis nicht 2, sondern 3 Kiemengefäße in jeden
Kiemenfaden eindringen: die sog. Achse der Autoren ist ein dorsales Blut-
gefäß, und zwar das wichtigste des ganzen Kiemenkreislaufs ; seine Wandungen
bestehen aus 1 Reihe ringförmiger Zellen, und in seiner Lichtung verläuft ein
Strang knorpelähnlicher Zellen, auf den allein der Name Achse Anwendung
finden kann. Verf. beschreibt den Gefäßverlauf näher.

Gravier beschreibt zunächst 2 prostomiale, von einer medianen Furche durch-
zogene Anhänge von Telepsavus n. sp. von der Somaliküste und hält sie für
Wimper Organe (organes nucaux), die bisher von Chätopteriden noch nicht
bekannt waren. Auch die von Claparede beschriebenen hohlen Höcker von
Ran%a7iia sagittaria sind solche Wimperorgane. Die ^ eines Chaetopterus von
derselben Küste haben über den Nephrostomen jederseits einen platten Anhang,
der wohl bei der Eiablage die Eier daran zu verhindern hat, sich um die
Nephrostome anzusammeln.

Marenzeller beschreibt Lagisca irritans n. als einen Symbionten von Hydro-
korallen. Von Interesse ist der Schwund der gewöhnlich kräftigen Borsten
dieser Polynoide.

Was Beraneck [s. Bericht f. 1893 Vermes p 49] als Otocysten von Alcio-
piden beschreibt, sind nach der vorläufigen Mittheilung von Fauvel(-) nur die
längst bekannten Samentaschen, die nur auf den ersten 2 Podienpaaren der
Q. vorkommen und den Dorsalcirren entsprechen.

Nach Linville streckt beim Röhrenbau Ampthitrite ornata nach allen Rich-
tungen hin ihre Tentakel aus und hält dabei durch den abgesonderten Schleim
und die zahlreichen Börstchen Sand und Schlamm fest. Dieses Material ge-
langt in einen Ring zwischen Tentakelbasis und Kiemen; in dem Maße, wie
neues Material hinzukommt, wird der Anfang der Röhre nach rückwärts ge-
schafft; hierbei sind Muskeln der ersten Segmente und die Borsten der rudi-
mentären Podien thätig, und ein lippenähnlicher Anhang, ventral vom Munde,
hilft besonders dazu, das Material an den Rand der Röhre zu bringen. Dio-
patra cuprea untersucht beim Röhrenbau das Material zunächst mit den ven-
tralen Fühlercirren, fasst es mit den kräftigen Palpen oder, falls es zu schwer
ist, mit den Mandibeln, und bringt es durch Contractionen des Körpers nach
hinten an die erwünschte Stelle der zu bauenden Röhre. Sind die Objecto
noch schwerer, so unterwühlt sie das Thier mit seinem Kopfe und fasst sie
mit Palpen und Girren unter Ausstreckung der Mandibeln. Verkittet werden die
angesammelten Stücke durch das Secret der vom 6. Segment an vorhandenen
ventralen Drüsen. Eine Auswahl des Materials findet nicht statt. Während
des Bauens reinigt der Wurm häufig seine Fühlercirren, indem er sie zwischen
den Borsten der dorsalen und ventralen Ruder des 2. und 3. Podiums dui'ch-
zieht.

Johnson beschreibt Süßwasser-Nereiden von der Pacifischen Küste und
von Hawaii [Nereis limnieola n., Lycastis hawaiiensis n. und Lycastoides n.
alticola n.) und stellt dann alle bekannten euryhalinen Polychäten tabellarisch

11. Polychaeta. 77

zusammen. Es ergibt sich, dass solche iu den verschiedensten Gegenden vor-
kommen, aber nur aus 5 Familien stammen, wovon 3 nur durch je 1 Art ver-
treten sind. Weitaus das größte Contingent stellen die Sabelliden und die
Nereiden. Keine Species lässt irgend welche Verwandtschaft mit Oligochäten
erkennen. Caohangia ausgenommen, erfordert auch keine die Errichtung einer
über das Genus hinausgehenden Gruppe; es handelt sich um monotypische
Genera. Verf. gewöhnte in wenigen Tagen Nereis limnicola allmählich an
Seewasser; Gleiches gelang Moore mit Manayunkia. Die Kleinheit der Süß-
und Brackwasser-Species im Vergleich zu den marinen Verwandten beruht wohl
in erster Linie auf der geringeren Nahrungszufuhr. Den Übergang eines
marinen Thieres in Süßwasser ermöglichen folgende Hauptfactoren: die
euryhaline Disposition; zugängliche und durch intermediäre Brackwasser-
Stationen vermittelte Süßwässer ; das Vorhandensein von entsprechender Nahrung
am neuen Orte; die Möglichkeit, sich da fortzupflanzen.

Pierantoni{2) beschreibt aus Süßwasser (Fluss Sarno bei Neapel) Proto-
drilus spongioides n. Die Haut ist von einem eigenthümlichen Canalsystem
durchsetzt; das Nervensystem liegt in ihr. Die einzige Schicht von Längs-
muskeln in der Körperwand ist gleich den transversalen nur schwach. Das
Cölom ist wie bei Saccocirrus von Sternzellen ausgefüllt. Die Nephridien
wölben sich stark vor, so dass sie fast den Darm berühren, und bestehen aus
1 Reihe durchbohrter Zellen. Die Geschlechter sind getrennt.

Ehlers hat bei seinen systematisch-faunistischen Studien über neusee-
ländische Anneliden die früher von Schmarda beschriebenen Arten ver-
werthet. Er behandelt folgende Familien: Aphroditiden, Nephthyiden, Phyllo-
diciden, Syllideen, Lycorideen, Euniciden, Glyceriden, Goniadiden, Spioniden,
Ariciiden, Opheliiden, Chlorämiden, Scalibregmiden, Cirratuliden, Maldaniden,
Hermelliden, Amphicteniden, Ampharetiden, Terebelliden, Sabelliden und Serpu-
liden.

In einer vorläufigen Mittheilung berichtet Iwanow über die Regeneration bei
Nerine cirratuliis und die Ergänzung von Polydora und PhyUochaetopterus. Die
Quermuskeln entstehen aus dem ventralen Ectoderm und dem neuen Bauch-
strange, die Längsmuskeln im hinteren Regenerat (eines ausgeschnittenen Stückes)
aus großen Zellen der Epidermis, im vorderen theils durch Hereinwachsen der
Muskelfasern der alten Segmente, theils durch Zellen, die sich von jenen
Fasern losgelöst haben. Auch in der Anlage der übrigen Organe sind hinteres
und vorderes Regenerat stark verschieden. So ist in den hinteren oder Rumpf-
Segmenten das Peritoneum vom Darme durch den periintestinalen Blutsinus
getrennt, in den vorderen oder Kopf-Segmenten dagegen wachsen Peritoneum
und Muskeln fest an den Darm an. In den Rumpfsegmenten liegen seitlich
vom Bauchstrange Reihen von primären Genitalzellen, die aus den Genitaldrüsen
hervorgehen, sich dann auf den Dissepimenten anhäufen und die Geschlechts-
drüsen des ganzen Rumpfes bilden. Einzelne der dahin gewanderten Geschlechts-
zellen nehmen an der Bildung des drüsigen Abschnitts des Nephridiums Theil,
dessen Trichter aber durch eine Verdickung des Peritoneums zu Stande kommt.
Schließlich erwähnt Verf. 2 anomale Regenerationen: den Durchbruch des
Darmes an der Basis statt am Ende des Regenerats und die Bildung von 2
Kopfregeneraten an 1 Wurmstück.

78 Vennes.

12. Isolirte Gruppen.

{Histriobdella,) Myx^ostoma, Enteropneusta, Rhabdopleura^ Cephalodiscus^ DinophiluSy

Phoronis.

Hierher Harmer. Über Rhabdopleura s. Schepotieff (2).

Selys Longcliamps(2j beginnt seine Abhandlung über Phoronis mit der Embryo-
genese. Er schildert zunächst die Furchung und Gastrulation. Der Blasto-
poms schließt sich durch Annäherung seiner Eänder von hinten nach vorn;
die vorderste Partie bleibt bestehen und wird zur Communication zwischen
Stomodäum und Mesenteron, aber dabei in die Tiefe verlegt. Der Mesoblast
entsteht einzig aus den isolirten Zellen, die sich während der Gastrulation, be-
sonders im Bereich des Blastoporus, wo man früher die archenterischen Diver-
tikel suchte, vom Entoderm ablösen. Von der hinteren Grube, einer ecto-
blastischen Einstülpung (irrthümlich früher mit dem Proctodäum in Zusammen-
hang gebracht), geht die Bildung der Nephridien aus. In der Larve gehört
die große präseptale, der Region des Kragens und der präoralen Region ge-
meinsame Höhle zum Hämocöl, die runde Höhle dagegen, die sich in die de-
finitiven Tentakel hinein erstreckt, sowie die hintere Höhle im Stamme der
Actinotrocha zum Cölom. Das präseptale Hämocöl ist das persistirende Blastocöl
des Embryos, aber auch die Höhle des Actinotrocha-Stammes geht von diesem
aus. Ferner gestaltet sich das primäre Mesenchym in der den Stamm repräsen-
tirenden Analpapille epithelial zu einem Cölomsack um, der nach der blasto-
cölischen Kragenhöhle zu so lange offen bleibt, bis sich bei ihm das splanchni-
sche und somatische Blatt durch Bildung des Stamm-Kragen-Septums gebildet
haben. Das von Anfang an geschlossene präseptale oder lophophorale Cölom
entsteht im soliden Mesoblast, ist daher ein wahres Schizocöl. Die Anlagen
der Nephridien sind von Anfang an tubulär und umschließen einen intercellu-
lären Hohlraum. Die Solenocyten gehen wohl aus dem Ectoblast hervor. Die
Gefäße des Stammes sind (mit Lang, s. Bericht f. 1903 Vermes p 15) Faltungen
der Splanchnopleura, die sich secundär vom Darme abheben können. Die Lopho-
phorgefäße dagegen stammen direct vom Blastocöl und entsprechen der Kragen-
höhle der Actinotrocha. Das sogenannte Gefäßendothel ist wohl mesodermal,
und auch die weißen Blutkörper entstehen aus dem primären Mesenchym. —
Bau der Actinotrocha. Sie hat nur 1 Septum: das zwischen Kragen und
Stamm, das die der präoralen- und Kragenregion gemeinsame Höhle von der
des Stammes scheidet. Die präseptale Höhle gehört dem Hämocöl, die post-
septale dem Cölom an. Vor dem Septum imd im Bereiche seiner Insertion
liegt die runde Höhle, die dem präseptalen oder lophophoralen Cölom ent-
spricht. Masterman's Muskelfasern in der präoralen Höhle [s. Bericht f. 1897
Vermes p 63] sind mesenchymatische Stränge; seine präoralen Poren existiren
nicht, und die Kragenhöhle wird auch nicht durch ein Mesenterium getheilt.
Der Hauptcharakter dieser Höhle liegt im Mangel jedweder Mesoderm-Beklei-
dung der Magenwand. Abgesehen von den die Kragenhöhle durchsetzenden,
longitudinalen Retractoren liegen alle Muskeln dem Ectoderm an, d. h. nur
die Wandungen des Körpers und des Ösophagus haben eine Muskelschicht.
In Bezug auf Gefäßsystem und Nervensystem bestätigt Verf. die Angaben
Ikeda's [s. Bericht f. 1901 Vermes p 68] und in Bezug auf die Nephridien die
von Goodrich [s. Bericht f. 1903 Vermes p 79]. Die oder das Divertikel des
Magens haben mit einer Chorda Nichts zu thun (gegen M.), sind auch keine
rudimentären Kiemenspalten (gegen Willey, s. Bericht f. 1899 Vermes p 62),

12. Isolirte Gruppen. 79

sondern stimmen in hohem Maße mit den drüsigen Divertikeln einiger Trocho-
phoren überein; da sie spät entstehen und mit der Metamorphose verschwinden,
so haben sie wohl das Ferment zur Verdauung der von dem Thiere bei der
Metamorphose verschluckten Körpertheile zu liefern ; hierfür spricht auch ihre
Structur. Masterman's subneurale Drüse ist (mit Ikeda und Goodrich) nur
eine zufällige Hautdepression. Metamorphose. Die Wandungen der ganzen
prätentaculären Region kommen zum Schwunde; dadurch werden die Ränder
von Ösophagus und Tentakelring, wo sie mit den Körperwandungen vereinigt
waren, frei und können sich unter einander verlöthen. Dieser Modus allein
lässt verstehen, warum die definitiven Tentakel den Ösophagus unmittelbar
umgeben. Die posttentaculäre Region, also der Stamm der Actinoti'ocha, zieht
sich sehr stark zusammen und wird so wieder seinem Ausgangspunkte, der
Analpapille, ähnlich. Der Vormagen des erwachsenen Thieres geht aus dem
vorderen Abschnitte des entodermalen Larvenmagens hervor, der Ösophagus
der Larve bleibt unverändert. Verf. gedenkt weiter des Verhaltens des Gefäß-
systems und der Nephridien. — Bau der Phoronis. Das circuläre lophophorale
Gefäß ist nur unvollständig in 2 parallele Räume getheilt (mit Cori, s. Bericht
f. 1890 Vermes p 57). Das Gefäßepithel ist ein discontinuirliches Pseudoepithel
(mit Lang). Von den Blutkörpern bilden sich zunächst die farblosen ; die rothen
vermehren sich nur durch Theilung der von der Actinotrocha stammenden (gegen
Cori). Die Hauptgefäße haben keine Längsmuskeln (ebenfalls gegen C), wohl
aber sind solche in den Wandungen der sich lebhaft contrahirenden capillaren
Cöca vorhanden. Der je nach den Arten nur auf einer oder auf beiden Seiten
ausgebildete Seitennerv steht (gegen Torrey, s. Bericht f. 1901 Vermes p 70)
mit dem lophophoralen Nervenring in Zusammenhang. Verwandtschaft.
Phoronis entspricht nicht der Definition der Archichordaten : ihr fehlt die
archimere Segmentation , ihre Körperhöhlen lassen sich nicht von 4 Cölom-
säcken ableiten, ihr Gefäßsystem ist nicht subneural, sie hat weder eine Chorda,
noch Kiemeuspalten, noch eine Subneuraldrüse, und auf die Lage des Nerven-
systems in der Haut lässt sich keine Verwandtschaft gründen. Ebensowenig
gehört Ph. zu den Diplochordaten. Keinerlei engere Beziehungen herrschen
zwischen ihr, Cephalodiscus , Rhäbdopleui-a und den Enteropneusten. Wahr-
scheinlicher sind solche Beziehungen (mit Harmer, s. Bericht f. 1887 Bryozoa
p 2) zwischen G. und R. einer- und den Enteropneusten andererseits. Ph.
steht den Brachiopoden oder Bryozoen am nächsten.

Selys Longchamps(^) beschreibt zunächst Phoronis Mülleri n., die sich haupt-
sächlich durch Eigenthümlichkeiten der Tentakelkrone oder des Lophophors von
den anderen Arten unterscheidet. Auch hat sie nur 1 Nephridiumtrichter ; in-
dessen besteht zwischen den Nephridien mit 1 und mit 2 Trichtern kein princi-
pieller Unterschied. Weiter wird P. gracilis beschrieben; sodann Actinotrocha
hranchiata^ für deren Zusammengehörigkeit mit P. Mülleri Verf. zahlreiche
Thatsachen beibringt. Endlich A. j^aUida, deren Zurückführung auf eine P. noch
nicht möglich ist.

Cowles(^) berichtet über Ursprung und Schicksal der Blutgefäße und Blut-
körper der Actinotrocha. Das Gefäßsystem der ausgewachsenen A. besteht
aus einem dorsalen, dem Magen entlang verlaufenden Stamme, dessen Lumen
einem Theile der Furchungshöhle entspricht, einem Bündel vom hinteren Magen-
ende entspringender Cöca, einem losen Sacke mesodermalen Gewebes, das die
larvale Kragenhöhle umschließt und seine somatische Wand auskleidet, endlich
aus Verlängerungen dieses Sackes in die Tentakel. Die rothen Blutkörper bilden
in der larvalen Ki-agenhöhle Klumpen : bei Species A, die wohl zu Phoronis
architecta gehört, nur 1 Paar, bei Species B dagegen 2 Paar: das eine in derselben

80 Vermes.

Region wie bei A. nämlicli an der ventrolateralen Körperwand, das andere im
vorderen dorsolateralen Theile der Kragenhöhle.

Cowles(2) studirte die Körperhöhlen nnd Nephridien der Actinotrocha,
die wahrscheinlich zu Phoronis architecta gehört. Er fand ein unvollständiges
Mesenterium zwischen Prostomium und Kragenhöhlen , ein vollständiges
zwischen Kragen- und Stammhöhlen. Letztere enthalten zwar ein ventrales
Mesenterium, aber kein dorsales. Im Ursprung des Mesoderms stimmt Verf.
mehr mit Selys, als mit Masterman überein. Die Auskleidung des Kragen-
segments aber entsteht im Gegensatze zu der des Prostomiums aus isolirten,
von den seitlichen Blastoporuslippen stammenden Mesodermzellen. Die Körper-
höhle des Stammes tritt erst bei Larven mit 4 Tentakelpaaren auf; später
zeigt sie deutlich eine somatische und splanchnische Membran. Das weitere
Schicksal der Körperhöhlen und Mesenterien hat Ikeda richtig geschildert. Die
Nephridien enden nicht durch offene Trichter in die Kragenhöhle, sondern
mit einer blinden Anschwellung, von der zahlreiche Röhrchen oder Excretions-
zellen abgehen (mit Goodrich); da sie aus der hinteren Einstülpung hervorgehen,
so stammen sie vom Ectoderm.

Nach Spengel(^) ist Ptychodera flava von Funafuti nicht mit der von Willey
bei Neucaledonien gefundenen Art identisch. Der Thorax hat ventral ziemlich
regelmäßige quere Drüsenwülste. Eingehend wird das Verhalten der Eichel-
pforten geschildert. Der dem Schlund zugekehrte Abschnitt des Septums
enthält einen mit Quermusculatur ausgestatteten Gefäßstamm. Beim Pygochord
ist der von Willey als die Regel hingestellte unmittelbare Übergang in das
Darmepithel die Ausnahme, die Abtrennung durch die Grenzmembran und das
perlenschnurförmige Aussehen des quergeschnittenen Bandes dagegen das typische
Verhalten.

Spengei(^) beschreibt Glossohalanus elongatus n. Das ventrale Eichelseptum
enthält einen Zellstrang, der an den Wurmfortsatz des Eicheldarmes und an das
Stomochord und Pygochord erinnert; aber diese Vergleiche mit einer Chorda
schweben in der Luft. Im Kragen ist nur eine hintere Epidermistasche vor-
handen. Der Canal des Kragenmarks ist an beiden Enden eine Strecke weit
abgeschlossen. Der einzige Canal verläuft im Gebiete der 5 Wurzeln gerad-
linig, sonst geschlängelt. Es folgen Bemerkungen über Gefäßsystem, Kragen-
septen, Kragenpforten, Kiemen und Kiemendarm. Verf. hat vergebens nach
Solenocyten gesucht. Die Kiemenporen liegen bei allen Ptychoderiden medial
von den Submedianlinien ; in der Genitabegion ist letztere nicht die Fortsetzung
der Kiemenfurche. Die Beziehungen des postbranchialen Darmes zum
Kiemendarm und seinen Kiemen einerseits, zum Darm der Kiemenregion anderer-
seits sind tiberall wesentlich die gleichen (gegen Willey). Den Schluss bilden
Angaben tiber die Gonaden und histologische Bemerkungen. — Hierher auch
Spengel(3,4).

Caullery & Mesnil (^) erheben den von ihnen früher [s. Bericht f. 1900 Vermes
p 3] als Balanoglossus Koehleri beschriebenen Wurm zum neuen Genus Proto-
halanus und zur neuen Familie der Protobalanidae. Die Charaktere des neuen
Genus, sind alle primitiv. So im Cölom das Persistiren der 3 embryonalen
Cölomhöhlen-Gruppen und das der Mesenterien, die Abwesenheit lateraler Septa
im Stamm, sowie der perihämalen und peripharyngealen Höhlen im Kragen,
endlich der Mangel des Cöloms an Mesenchym. Vom Darmcanal ist hervor-
zuheben der einfache Bau des pharyngealen Divertikels, der Mangel von Ventral-
tasche, Wurmfortsatz, Lebersäckchen und Nebendarm, die Anordnung des Öso-
phagus etc.; von den Kiemen die Einfachheit des Skelets und das Fehlen der

12. Isolirte Grappen. 81

Synapticula, von den Genitalorganen endlich das Vorhandensein nur 1 Reihe
von Gonaden.

Ritter & Davis veröffentlichen Studien über die Jugendstadien einiger Entero-
pneusten des westlichen Nordamericas. Die Tornaria ritteri lässt 3 Perioden
unterscheiden: eine der larvalen Entwickelung, eine »climactische« und eine
metamorphische. Die locomotorischen Cilien auf der Haut sind von 3, die im
Wimperringe von 2 Größen, Das Blastocöl nimmt ungefähr 46^ des ganzen
Durchmessers und 84^ des Cubikinhalts der Larve ein; es hat das Secret der
Magenwände aufzunehmen und so das specifische Gewicht der Larve herabzu-
setzen. Die Unterschiede der Larvenstadien in Größe und Form beruhen mehr
auf der Vertheilung einer constanten Körpermasse, als auf dem Hinzukommen
neuen Materials. Die Larve steigt im Wasser theils durch Reduction ihres
specifischen Gewichtes, theils durch die Action ihrer Cilien auf. Die Richtung
der Fortbewegung beruht auf der Orientirung des Körpers, diese wieder haupt-
sächlich auf Differenzen des specifischen Gewichtes der 2 Körperenden in Folge
der Vertheilung des Secretes. — Verff. beschreiben die einer neuen Art an-
gehörige T. hubbardi und schließen mit Bemerkungen über das Fehlen einer
Tornaria bei DolicJioglossus pusillus.

In seiner Notiz über Ehabdopleura Normani hält Fowler gegen Conte &
Vaney [s. Bericht f. 1902 Vermes p 80] an seinen Angaben fest und liefert
neue Beweise dafür, dass das Cölom Unterabtheilungen hat, und dass ein Homo-
logen der Chorda von Balanoglossus und Gephalodiscus auch R. zukomme.
Diese entsteht in der Knospe aus dem Ectoderm. Der »Gymnocaulus« besteht
aus 3 embryonalen Schichten, aus denen sich durch Proliferation und Wachs-
thum die entsprechenden Organe entwickeln. C. und R. stimmen in der vor-
zeitigen Ausbildung des Epistoms, in der Continuität der Cölome von Stiel
und Knospe, und im Besitze eines nervenähnlichen Ectodermstreifens im Stiele
überein.

Carazzi hat die Eier von Myzostoma gldbrum untersucht. Er behandelt
die Sexualphasen und complementären Männchen, die Befruchtung, die
Structur des reifen Eies, die Furchung und schließt mit allgemeinen Be-
ti'achtungen. Da es sich hier um eine vorwiegend kritische Arbeit handelt,
die im Auschluss an eigene Beobachtungen die Probleme ausführlich discutirt,
so sei auf das Original verwiesen.

Nelson vergleicht die Anfänge der Entwickelung von Dinophüus mit der
der Anneliden. In der Furchung stimmt D. so sehr mit den Polychäten
überein, dass seine Zugehörigkeit zu ihnen eine bedeutende Stütze erhält.

Bryozoa und Bracliiopoda.

außerhalb der Knospungszone hervor. In den männlichen Colonien von eburnea
heften sich einige von ihnen an jede in der Bildung begriffene Knospe an und
legen den Grund zum Hoden des Polypides; dieser wird aber wohl meist
wieder rtickgebildet, ehe die Spermien reifen. In den weiblichen Colonien
legen sich die Ovarien ebenfalls an der Spitze der jungen Zweige an, und
die Eier treten dann zu einer Polypidknospe in Beziehung: entweder abortirt
diese später, während das Ei einen Embryo liefert, oder umgekehrt das Ei
degenerirt, und das Polypid wächst heran. Zur Befruchtung, soweit sie
überhaupt stattfindet, da ja viele Hoden degeneriren, können die Spermien
wohl durch die Poren im Kalkskelete oder die äußerst dünne Cuticula an den
Zweigspitzen eindringen und treffen dann gleich auf die noch jungen Eier.
Wahrscheinlich schreitet das Ei zur Furchung, ehe oder gerade wenn es von
den Zellen der Knospe umhüllt wird, die allmählich in der Ovicelle um den Embryo
einen Follikel aus mehreren concentrischen Schichten bilden. Die Blastomeren
liegen anfänglich, jedes von kleinen FoUikelzellen umgeben, auffällig weit aus-
einander und gruppiren sich erst, wenn es 20 oder 24 sind, zu einer Kugel.
Der primäre Embryo besteht bei einer Länge von etwa 250 jtt aus einer
Außen- und einer Innenschicht; er hat dann bereits den Follikel resorbirt und
zerfällt nun durch Knospung ganz in viele secundäre Embryonen (bei eburnea
25-35 /.( groß mit 55-65 Zellen), die zu Larven werden oder (bei ocoidentalis)
auch wohl tertiäre Embryonen knospen lassen. Alle Larven in einer Ovicelle
stammen daher von 1 Ei ab.

Hierher auch Calvet und Waters(i).

Bracliiopoda.

über die Spermien von Terchratula s. unten Allg. Biologie p 13 Retzius.

NÖtling berichtet über den Bau der Lyttoniiden, die eine charakteristische
Leitform des oberen Perms bilden. Die concav-convexe Schale wird bis 15 cm
lang. Die Ventralklappe war in der Jugend mit dem Wirbel festgeheftet; bei
Oldhamina ist sie halbkugelig, bei Lyttonia beinahe flach; innen trägt sie
außer dem Medianseptum bis 15 (0.) oder bis über 33 (L.) nach vorn convexe,
von jenem getrennte Lateralsepten. Die Dorsalklappe ist durch quere Ein-
schnitte zerschlitzt ; ihr Medianseptum läuft am Stirnrande in einen Schlitz aus.
Area, Delthyrium, Schlosszähne und Brachialgerüst fehlen; die Muskeleindrücke
sind schwach. Die Dorsalklappe ist bei L. mit der Ventralklappe am Schloss-
rande verwachsen und auch bei 0. nur wenig beweglich. Die Circulation des
Seewassers wurde also nur durch die Schlitze ermöglicht. Verf. erklärt die
Lateralsepten auf der Ventralklappe als die Folge des Reizes, den die Zer-
schlitzung der Dorsalklappe hervorrief. Die Räume zwischen den Septen
werden die Seitenstämme des Mantelsinus beherbergt haben. 0. lebte wahr-
scheinlich in ruhigem Wasser, L. in bewegterem, beide mit der Dorsalklappe
nach unten. Die L. sind aberrante Productiden; Keyserlingina steht 0. nahe,
aber tiefer.

Hierher auch Raymond.

Arthropoda.

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schrift Erlangen 43 pgg. 14 Figg. [S. Bericht f. 1899 Arthr. p 49, f. 1900 p 46, f.
1901 p 52 und f. 1903 p 73.]

, 2. Zum Genitalapparat der Lepidopteren. Entgegnung, in: Z. Anz. 28. Bd. p 182 —

186 Fig. [Gegen Stitz, s. Bericht f. 1903 Arthr. p 16.]

Ziegler, H. E., Das zoologische System im Unterricht, in : Verh. D. Z. Ges. 14. Vers, p 163
—178 9 Figg.; Discussion von 0. Bütschli etc. ibid. p 178—180. [23]

Zimmer, C, 1. Ämphionides valdiviae n. g. n. sp. in: Z. Anz. 28. Bd. p 225—228. [Vorlauf.
Mittheilung.]

, 2. Die arktischen Schizopoden, in: Fauna Arctica 3. Bd. p 413— 492 172 Figg. [33]

Zograf, N. v.. Das unpaare Auge, die Frontalorgane und das Nackenorgan einiger Branchio-
poden. Berlin 44 pgg. 3 Figg. 3 Taf. [24]

Zykoff, W., 1. Über das Plankton des Flusses Seim, in: Z.Anz. 27. Bd. p 214— 215. [Clad.,
Cop.]

, 2. Das Plankton des Seliger Sees. ibid. p 388—394. [Clad., Cop.]

1. Allgemeines. 21

Zykoff, "W., 3. Bemerkung über Laophonie mohammed Rieh, in : Z. Anz. 28. Bd. p 246

—249.
, 4. Zur Crustaceenfauna der Insel Kolgujev. ibid. p 337—345 2 Figg. [Pliyll., Clad.,

Cop., Amph., Schiz.]

1. Allgemeines.

über die Haut s. Mirande.

Stamm untersuchte die Insertion der Muskeln am Skelet der Haut oder des
Darmes bei Crustaceen {Branchipus, Baiamts, Asellus, Phronima, Ästacus, Pa-
laemon] , Arachniden {Argyroneta, Epeira, Gluhiona), besonders aber Hexapoden
[Lepisma, Periplaneta, Forfwula, Ägrion, Phryganiden, Bomhus, Formica, Ilybius,
Änthrenus und andere Coleopteren, Tipula, Musea, Sarcophaga etc., Tinea,
Notonecta) und kommt zu folgenden allgemeinen Ergebnissen. Zwischen Chitin
und Muskelsubstanz schiebt sich immer eine epitheliale Sehne ein, die ein
Stück umgebildeter Epidermis ist und sich durch feinere oder gröbere Längs-
fibrillen auszeichnet. Die Basalmembran ist meist deutlich und enthält wahr-
scheinlich an diesen Stellen auch das Sarcolemm. In der Regel ist die Sehne
ebenso dick wie die gewöhnliche Epidermis ringsum, kann aber auch etwas
dünner oder ungemein dick sein; sie besteht zuweilen aus nur 1 Zelle. Ist
die Basalmembran äußerst dünn, so sieht es aus, als gingen die Fibrillen der
Sehne und des Muskels in einander über. Die Fibrillen sind aber nicht chitini-
sirt (gegen Holmgren und Janet, s. Bericht f. 1902 Arthr. p 19 und 60).

Haller studirte den »allgemeinen Bauplan« des Gehirnes der Tracheaten
an Lithohius, Jiilus, Calopteryx, Oomphus, Blattei, Proorustes, Dyfiseus, Getonia,
Apis, Vespa, Eristalis, Musca und zog zum Vergleich auch Porcellio heran.
Selbst das primitivste Hirn eines Arthropoden besteht mindestens aus den
»nervösen Theilen dreier Metameren ihrer Ahnen, der Anneliden«. Schon bei
den Myriopoden sind das Prot-, Deut- und Tritencephalon (Verf. definirt
letzteres wesentlich enger als Viallanes) jederseits verschmolzen; das 1. ent-
spricht der Sinnessphäre der Augen, das 2. der der Antenne, das 3. der des
»Kopfsinnesorganes« (Tömösvaryschen Organes). Bei den Branchiaten »äußert
sich etwas Congruentes « , aber von da aus sind diese ihre eigenen Wege ge-
gangen, besonders indem die Pilzhutkörper (Globuli) hinter das Complexauge
rückten. Indem dann bei den Hexapoden das »Kopfsinnesorgan« schwand,
wurde das Tritencephalon zu einem »Intercalarstück ohne weiterer höherer Be-
deutung«. Jedoch hat sich bei Bl. noch als Homologon des Sinnesorgans der
White spot (Newton) erhalten, ebenso der zugehörige »tritocerebrale« Nerv;
letzterem entspricht bei Ä. und V. der innerste motorische Antennalnerv von
Kenyon [s. Bericht f. 1896 Arthr. p 55]. Ferner haben die »Orthropteren«
noch ein kurzgestieltes compactes Sehganglion, das weit vom Auge entfernt
liegt ; dagegen ist das Antennalganglion bereits dem Protencephalon angewachsen.
— Aus dem Vergleich des Hirns der Myr. mit dem der Chätopoden ergibt sich,
dass das Deut- und Tritencephalon der letzteren bei den ersteren gar nicht
vertreten, also erst später hinzugekommen ist; und noch mehr ist dies mit
dem Unterschlundganglion der Fall. Die Pilzhutkörper sind »ein Bestandtheil
des Urganglionpaares des Archicerebrums der Turbellarien und Mollusken und
homolog mit den sog. Anteunalganglien der Chätopoden«. Das Antennalganglion
gehörte ursprünglich einem präoralen Bezirke an. — Jedes Sehnervenganglion
steht in Beziehung zu dem anderen, ferner zu den Pilzhutkörpern, der Pars
intercerebralis anterior, dem Antennalganglion, dem Unterschlundganglion und
dem Centralganglion. Eine aus dem Sehganglion kommende Faser kann bei

22 Arthropoda.

den Museiden durch Vermittelung von Ganglienzellen in der 3. oder 1. Schicht
2-5 Sehzellen innerviren. Bei V. senden die Ganglienzellen, aus denen die
breiten Fasern der Scheitelaugen entstehen, einen Fortsatz ins Bauchmark. Die
Pilzhutkörper stehen in Verbindung mit dem Sehganglion, mit der Pars inter-
cerebralis, durch das Unterschlundganglion mit dem Bauchmark und mit dem
Centralganglion. Letzteres ist »ein Vereinsgebiet, ähnlich dem Vereinsgebiete
am Bodentheil des sog. Zwischenhirnes der Wirbeltiere«. Jedes Antennal-
ganglion steht in Verbindung mit dem anderen, ferner mit der Pars inter-
cerebralis beider Seiten, mit den Pilzhutkörpern und dem übrigen Seitentheil
des Protencephalons , mit dem Centralganglion und dadurch auch mit den
optischen Centren, endlich durch das Unterschlundganglion mit dem Bauchmark.
Die breiten motorischen Fasern der Antennalnerven stammen aus Ganglienzellen
der Rinde, die feineren aus den Glomerulis. Jede Riechfaser entspringt »direct
aus dem Nervennetze des Glomerulus und zwar viele aus einem«; sie stehen
nur durch dieses Netz mit den Fortsätzen der Ganglienzellen in Verbindung.
Überall im Gehii-n sind die Ganglienzellen mit den benachbarten durch Inter-
cellularb rücken in Connex. Das Neuroglianetz hängt mit der äußeren Neu-
roglia zusammen, durchzieht das ganze Centralnervensystem und fehlt »möglicher-
weise nur in stark verdichteten Markmassen«; es ist wie überall im Thierreiche
ectodermalen Ursprungs, und vielleicht sind die von Bauer [s. unten p 52] er-
wähnten Zellen aus der Leibeshöhle Phagocyten.

Nach Carpenter(^) sind die Arthropoden monophyletisch vielleicht aus
einem dem Nauplius ähnlichen Vorfahren hervorgegangen, jedenfalls nicht aus
Anneliden. Die genaue Übereinstimmung in der Zahl der Körpersegmente bei
den typischen Crustaceen, Ai-achniden und Hexapoden beruht nicht auf Con-
vergenz; die Phyllopoden, Diplopoden etc. haben eine »abnormal elongation«
durchgemacht. Die Protracheaten sind sehr tiefstehende Arthropoden und
mit den Chilo- und Hexapoden nicht näher verwandt. Von den »Prototrilobiten«
stammen die Arachniden, mit Einschluss der Xiphosuren, Merostomen und
Pantopoden, ab. Die Prototrilobiten mit normaler Segmehtzahl vereinigen
die ursprünglichen Charaktere der Leptostraken und Trilobiten in sich. Von
den Protoleptostraken haben sich die Vorläufer der Symphylen abgezweigt;
aus diesen haben sich wohl die Hexapoden und als Seitenzweige die Chilo- und
Diplopoden entwickelt.

Lankester(^) reproducirt seine vor 4 Jahren in der Encyclopaedia Britannica
publicirte zusammenfassende Übersicht über Bau und Classification der Arthro-
poden. Er erörtert zunächst die Metamerie, wobei er 13 Sätze (laws) mit vielen
neuen Terminis (Tagmosis, Merom, Lipomerie, Heterosis etc.) aufstellt, dann
den Kopf (im Einklang mit Goodrich, s. Bericht f. 1897 Arthr. p 18) und die
Extremitäten, cursorisch auch die Kiemen, Augen, Tracheen, Malpighischen Ge-
fäße und das Herz. Er unterscheidet die Hyparthropoda, d. h. die hypothetischen
Bindeglieder mit den Chätopoden, die Protarthropoda [Peripatus] und die Eu-
arthropoda. Per.^ die Chilognathen und Arachniden leitet er von ausgestorbenen,
im Wasser lebenden Vorfahi-en ab, die Hexapoden und Chilopoden von den
Crustaceen. Incertae sedis sind die Tardigraden und Pentastomiden. Zum
Schlüsse bespricht er kurz die Bewegungen von Peripatus und den Myrio-
poden nach Beobachtungen an lebenden Thieren [ohne Berücksichtigung der
Angaben von Rossi, s. Bericht f. 1902 Arthr. p 43]. Während bei P. und
Ärehispirostreptus die Beine eines Segmentes sich in der gleichen Phase be-
finden, steht bei Scohpendra das eine ganz weit vorn, wenn das andere weit
hinten ist, und umgekehrt; zugleich hilft bei S. der Rumpf selbst durch laterale
Bewegungen mit, bei Ä. und P. dagegen nicht.

2. Pantopoda. 3. Crustacea. I. Allgemeines. 23

Ziegler tritt für die Zusammenfassung der Flagellaten und Ciliaten als In-
fusoria ein und bringt Limulus nebst den Paläostraken bei den Crustaceen
unter. Wahrscheinlich sind die vorderen Antennen der Crust., die Cheliceren
der Arachnoiden und die Antennen der Myriopoden und Hexapoden einander
homolog. — Bü'tschli leitet die Paläostraken von »arachnoideen-artigen Ur-
formen« ab und möchte die Urarthropoden Landthiere gewesen sein lassen.

2. Pantopoda.

Hierher Carpenter^), ColefS^), Hodgson und Loman.

IVIorgan(*) bringt mehrere kleine Angaben über Regeneration. Zuerst erörtert
er die Beschränkung in der Regenerationsfähigkeit bei Dendrocoelum lacteum,
für die eine Erklärung noch aussteht; dann berichtet er von seinen vergeblichen
Experimenten an Pycnogoniden und bezweifelt die Richtigkeit von Loeb's
Schlüssen über die Regeneration des Abdomens [s. Bericht f. 1895 Arthr. p 17];
ferner gibt er an, dass sich an der Dorsalflosse des q^ von Fundulus majalis
der schwarze Fleck nicht regenerirt, findet die Erklärung für die eigenthümliche
Art des Verschlusses durchschnittener Stiele von Tubidaria in der »unusually
close connection between the perisarc and coenosarc« und möchte die compensa-
torische Regeneration der Scheeren bei Alpheus [s. Bericht f. 1903 Arthr. p 31
Wilson] darauf zurückführen, dass nach Entfernung der Schnalzscheere die
Zwickscheere mehr Blut erhalte.

Über die Phylogenese s. oben p 22 Carpenter(') und unten p 48 Lan-
kester(2).

3. Crustacea.
I. Allgemeines.

Über Phylogenese der Cr. s. oben p 22 Carpenter(^) und Lankester(i).

GadzikiewiCZ untersucht den feineren Bau des Herzens von Nebalia, Idothea,
Porcellio, Pranixa, Gammarus, Ca2)rella, Cuma, Mysis^ Squilla. Die Herzwand
besteht aus einer Adventitia und einer inneren Schicht, die entweder aus Mus-
kelfasern und Blutzellen oder nur aus Muskelfasern [Ca.^ Jf., S.) besteht. Die
Muskelfibrillen liegen in einer »allgemeinen protoplasmatischen Substanz« {Pr.,
Po., Cu., M.), oder diese ist in Stränge gesondert, deren jeder von einer
Membran umhüllt wird und je ein Fibrillenbündel einschließt {N. , S. ; die
Sonderung ist bei /. und auch bei G. nicht vollständig) ; im ersteren Falle ist
eine gemeinsame Membran nur an der Innen- (Intima) und Außenfläche der
Muscularis vorhanden. An die Muscularis lagern sich Blutzellen; bei N. und I.
dringen sie durch die Membran, verschmelzen mit dem Sarcolemm und bilden
Verdickungen; bei anderen Arten bleiben die Blutzellen größtentheils im Herz-
lumen und verschmelzen mit einander und mit dem Sarcolemm in verschiedenem
Grade; bei G. bilden sie eine ziemlich regelmäßige Schicht, die fälschlich als
Endothel angesehen wurde. Die Arterienklappen sind Falten, gebildet von der
inneren Schicht der Herz- und Arterienwand. Die Adventitia besteht bei N.
aus großen Zellen mit riesigen Kernen, bei G. und S. bildet sie eine zellige
Membran. Bei Ca. besteht die Venenklappe aus zelligen Gebilden, deren
einige den Blutzellen ähnlich sind; außen am Herzen bilden anastomosirende
Zellen ein Netzwerk. Manche Blutzellen von S. scheinen keine Kerne zu
haben.

24 Artliropoda.

Zograf untersucht den Bau und die phylogenetische Bedeutung des un-
paaren Auges, Frontal- und Nackenorganes von Limnetis brachyiira,
Apus producius, Streptocephalus auritus^ DajjJinia magna und Diaptomus am-
hlyodon. Der phylogenetisch älteste Bestandtheil des u. A. ist der stets vom
medianen, schon den Urarthropoden zukommenden Hirnlappen innervirte Me-
dianbecher; er ist mannigfaltig gebaut und zuweilen rudimentär; wo er ener-
gisch functionirt [Ä.^ S.), ist er mit dem Hirn durch einen medianen, aus
einem besondern Ganglion entspringenden Nerv verbunden; bei S. besteht er
nicht blos aus wahren Retinazellen, sondern enthält auch andere Zellen von
besonderer Function, die nicht bis zur Pigmeutschicht reichen und fast nie
Sehstäbchen einschließen. Später entstanden sind die lateralen Becher; sie
sind überall ausschließlich Sehorgane; ihre Nerven verlaufen entweder geson-
dert oder sind mit den Nerven der zusammengesetzten Augen (L., Ä.) oder
mit den Frontalnerven (Cladoceren) verbunden. Das Pigment besteht aus kuge-
ligen Körnchen ; es fehlt bei D. a., unter den Branchiopoden aber nur zuweilen
bei älteren Ä., bei denen das Tapetum besonders gut entwickelt ist; dieses
fehlt bei »S., Branchipus, Artemia und den meisten Cladoceren. Die Membran,
die das u. A. der Branchiopoden bedeckt, hängt mit dem Neurilemm der Augen-
nerven und der Becherscheidewand zusammen. — Die Frontalorgane, deren
Ontogenese wenig bekannt ist, functionirten bei den Urcrustaceen wahrschein-
lich als peripherische Sinnesorgane. Während der Entwickelung zeigen sie bei
allen Branchiopoden ein Stadium, in dem sie aus einer großen an der Spitze
des Nerven liegenden, von Ganglienzellen umgebenen Hypodermiszelle be-
stehen; von gleichen Ganglienzellen ist auch der Nerv umgeben. Bei er-
wachsenen Thieren ist entweder nur (D.) oder vorzugsweise (L.) die Hypo-
dermiszelle ausgebildet, oder es sind umgekehrt die Ganglienzellen gut
entwickelt, während die Hypodermiszelle fehlt (»S'., A.) oder durch eine Art
von Augencornea {Artemia) oder durch ein eigenartiges lichtbrechendes Gebilde
ersetzt ist, das vielleicht einer oder sogar vielen HypodermiszeUen entspricht
(Lynceiden). Die Function der Front, ist zweifelhaft, jedenfalls nach dem Bau
verschiedenartig. — Das Nackenorgan, welches eine Klebdrüse ist, ist phylo-
genetisch ohne Bedeutung.

Prentiss untersucht den Bau des Neuropils und der Neurofibrillen in
den Ventralganglien von Hirudo und Astaeus [s. auch Bericht f. 1903 Ver-
mes p 62j. Fibrillengitter gibt es in den Ganglienzellen und im Neuropil ;
aber ihre Fibrillen in den Zellen sind nicht nach Bau und Function ver-
schieden, und diffuse Netzwerke im Neuropil existiren nicht. Viele Neuro-
fibrillen in den Nervenelementen sind durchaus unabhängig von Ganglienzellen.
Außerdem wurden Fälle von Continuität zwischen zwei Neuronen beobachtet,
so dass das Nervensystem nicht als aus anatomisch von einander unabhängigen
Zelleinheiten aufgefasst werden kann.

Nach Labbe(^) vereinigen sich bei Ilomarus im Synapsisstadium die Chro-
mosomen den Spermazellen zu je zweien, wobei ihr Chromatin zu einer Prote-
trade verschmilzt; aus dieser entsteht die Tetrade, indem die Masse ihres
Chromatins sich in 4 Theile sondert; das ist weder eine Längs- oder Quer-,
noch eine Reductions- oder Äquationstheilung. Der Bildung der Protetrade
vorher gehen 2 Theilungen, von denen die erste wieder verschwindet und die
zweite unnütz ist, weil die durch sie entstehenden beiden Hemidyaden in die-
selbe Spermatide übergehen. Die völlige Verschmelzung der beiden Chromo-
somen zur Protetrade ist der kritische Punkt der Samen- wie auch der Ei-
reifung, und die qualitative Differenz der beiden Chromosomen ist vielleicht
ebenso wichtig wie die zwischen Eiern und Spermatozoid.

3. Crustacea. I. Allgemeines. 25

Labbe(2) fand, dass von den vielen in die Eier von Nebalia, Maja und
Carcinus eindringenden Spermatozoiden ein großer Theil vom Eiplasma ver-
daut wird, und dass von den zu Merocytenkernen gewordenen Sp. nur wenige
als definitive Kerne persistiren. Die Spermatozoiden von Mus^ Eana und In-
sekten lassen sich in Lecithin cultiviren; der Schwanz degenerirt, der Kopf
hypertrophirt und verwandelt sich in einen Kern mit dünner Protoplasma-
zone, an dem einmal ein kleiner Aster und ein andermal der Beginn einer
Amitose beobachtet wurde.

Nach Reed ist die präformirte Bruchstelle im 2. Gliede des Scheerenbeines
von Ilomarus nicht dem Gelenke zwischen dem 2. und 3, Gliede der Geh-
beine homolog; nicht das 2. und 3., sondern das 3. und 4. Glied des Scheeren-
beines sind verschmolzen. Verf. schildert den Mechanismus der Autotomie
ohne Berücksichtigung der Arbeit Wiren's [s. Bericht f. 1896 Arthr. p 29].
Nach Autotomie des Scheerenbeines von Camharus und Pagurus werden die
Muskeln, bei G. auch der Nerv (oder wenigstens die Nervenscheide) des Re-
generates von Ectodermwucherungen des Stumpfes gebildet; spaltet man bei
P. nach der Autotomie den Stumpf des Nerven der Länge nach, so regene-
riren sich oft 2 Beine, deren jedes von einer Hälfte des Nerven innervirt
wird. — Dass die Muskeln bei der Regeneration aus einem anderen Keimblatt
entstehen als bei der Ontogenese, beeinträchtigt nach Morgan (^) den Werth der
Keimblättertheorie; diese und analoge Ergebnisse an anderen Thieren führen
zu dem Problem, wie gewisse Zellen in latenter Form Eigenschaften bewahren
können, die vorher die ganze Eizelle hatte, wie andere Zellen unfähig werden,
einige ihrer Eigenschaften zu entwickeln, und wie die Factoren sich reguliren,
durch die manche Zellen zweckmäßig reagiren.

Ariola(') fand bei einem Palinurus ein Auge durch eine Heteromorphose
ersetzt, ähnlich dem »Exopodit« der Antennulen ; »aus dem Auge ist also hier
ein Organ des Tastsinnes entstanden . . . unter Rückkehr zu einem atavistischen
Charakter«. Nach Ariola(2) ersetzte sich bei Pagurus ein amputirtes Auge
durch einfache Regeneration.

Keeble & 6amble(^) untersuchen Bau und Function der Chromatophoren
von Mysididen (besonders Macromysis flexuosa) und Decapoden {Crangon, Hip-
polyte etc.). Die Farbenzeichnung der My. wird durch ein »primäres Chroma-
tophorensystem« hervorgebracht, aus 3 Gruppen bestehend, von denen sich die
neurale vor der caudalen und diese vor der visceralen entwickelt; seine Modi-
ficationen in den Genera und Species sind constant. Das »secundäre System«,
aus accessorischen an den Körperenden und Brutlamellen liegenden Chr. be-
stehend, ist nahezu functionslos. Die Chr. sind multicellulär ; die der neuralen
Hauptgruppe stammen von der Epidermis her und entwickeln sich dann in
enger Verbindung mit den Ganglien. Dagegen wird die Farbenzeichnung der
Dec. durch das secundäre System hervorgerufen; es entsteht früh, wächst wäh-
rend des ganzen Lebens und verdeckt das primäre System, dessen Entwickelung
im Embryo beginnt und im Mysisstadium beendigt ist. Die Chr. sind pluri-
nucleär; die des primären Systems sind gering an Zahl, reich verzweigt, seg-
mental angeordnet, die des secundären Systems zahlreich, spärlich verzweigt,
unregelmäßig angeordnet. Die Farbenzeichnung bei den My. ist ererbt und
ebenso bei denjenigen Dec. (C, Palaemon), wo sie constant ist; bei H. ist das
primäre System ebenfalls ererbt, das secundäre besonders bei H. varians, wo
es eine dreifach verschiedene Zeichnung hervorruft, ein Product der Umgebung.
Das primäre System lässt sich zur Diagnosticirung der Genera und Species
verwenden (M. f. enthält 2 Species, deren eine M. nigra n. = 3£. neglecta
Sars ist). Das Licht übt Einfluss auf Stoffwechsel, Locomotion und Bewegung

26 Arthropocla.

des Pigmentes in den Chromatophoren. Parallel mit dem Wechsel von Tag-
iind Naclitfärbung geht das Auftreten nnd Verschwinden einer Säure in
Leber und Muskeln. Auf die Locomotion wirkt die Farbe des Untergrun-
des viel stärker als der Wechsel der Lichtintensität; weißer Grund macht M.
inermis positiv, schwarzer negativ phototropisch; der Einfluss des Grundes
auf den Phototropismus der Zoeen ist bei H. der gleiche, bei Palaemon der
umgekehrte als auf den der Adulten; bei P. ruft das Licht auch verticale
Bewegungen hervor. Pigmentbewegungen wurden bei H., M. und P.- con-
statirt. Die directen sind plötzlich, vorübergehend, zwecklos und nur vom
einfallenden Licht, nicht vom Untergrunde abhängig; die indirecten, durch
Augen und Nerven vermittelten, sind langsam, andauernd, zweckmäßig und
von der Lichtintensität in weiten Grenzen unabhängig; weißer Grund verur-
sacht Contraction, schwarzer Ausbreitung des rothen und gelben Pigmentes.
Monochromatisches Licht bewirkt die gleichen Pigmentbewegungen wie weißes
Licht, vorausgesetzt, dass der Untergrund der gleiche ist. Der Einfluss des
Untergrundes ist wahrscheinlich auf eine asymmetrische Vertheilung des Re-
tinapigmentes zurückzuführen, die nicht durch den Wechsel der Intensität,
sondern der Einfallsrichtung des Lichtes hervorgerufen wird; er ist vielleicht
eine Anpassung an litoralen Aufenthalt. In physikalischer und physiologischer
Hinsicht verschieden vom rothen und gelben verhält sich das blaue Pigment: es
entsteht auf Kosten jener, tritt aus den Chromatophoren in die Gewebe und
verschwindet dann. — Nach Keeble & Gamble (^) enthalten die Chromatophoren
von Hippolyte farblose Fetttröpfchen, die mit den Tagpigmenten vom Centrum
in die Zweige und zurück wandern; die Vertheilung des Fettes in den Zellen
ist unabhängig vom Ernährungszustande der Thiere.

Vire fand, dass bei Gammarus fluviatilis, die in völliger Dunkelheit ge-
halten wurden, die Farbe nach 6 Monaten zu verblassen beginnt, und dass
nach 1 Jahre eine leichte Dissociation der Augenelemente eintritt, während die
Tast- und Riechorgane schon nach einigen Monaten hypertrophiren und sich
bis auf's Dreifache der Länge vergrößern. Dem Licht ausgesetzte Dunkel-
thiere {Niphargus, Vireia) zeigten nach einigen Monaten nur leichte schwarze
Flecke.

Spaulding(^,2) zeigt experimentell, dass Eupagurus longicaudatus Seh- und Tast-
empfindungen nach kurzer Gewöhnung associirt: wenn die Thiere, die positiv
heliotropisch sind, gewöhnt werden, ihr Futter im Dunkeln zu finden, so
suchen sie die Dunkelheit auch auf, wenn dort kein Futter vorhanden ist.

Samter & Weltner bringen neue Beweise für die eiszeitliche Entstehung
von Mysis relicta, Pallasiella quadrispinosa und Pontoporeia affmis [s. Bericht
f. 1900 Arthr. p 14, f. 1901 p 14, f. 1902 p 15]. M. lebt nur in kalten
Seen, im Sommer in der Tiefe, im Winter in allen Schichten; sie producirt
Eier nur in Wasser von 0-7° C, und zwar zweimal jährlich in Seen, die im
Herbst genügend kalt sind; in solchen Seen wird sie auch größer und lebt
länger. Ähnlich verhalten sich auch Po. (die sich ebenfalls nur in der kälte-
sten Jahreszeit fortpflanzt) und Pa.\ doch sind beide weniger stenotherm.
Verff. geben ferner Notizen über Eier, Jugendformen, Begattung der 3 Arten
und über den Dimorphismus der (^f von Po.

Ekman(2) fand in nordschwedischen Seen 3 Sp. PhylL, 29 Clad., 17 Cop.
Das schwedische Hochgebirge ist ein Theil der »boreo-subglacialen Region«,
welche außer den arktischen Ländern die Hochgebirge der gemäßigten Zone
umfasst, deren Fauna zur Eiszeit mit der arktischen Fauna in Verbindung
stand. Die Fauna Nord- und Mittel-Europas hat folgende 7 Elemente: ark-
tisch-alpine Stenotherme Kaltwasserarten, die zur Eiszeit in der mittel-

3. Crustacea. II. Cü'ripedia. 27

europäischen Ebene und am Südrande der Alpen und Karpathen lebten;
eurytherme, oft cosmopolitische Arten; nordöstliche Einwanderer; stenotherme
Warmwasserarten; marine Relicte; mediterrane Arten; endemische Arten.
Mitteleuropäische Cladoceren, die bis in die kältesten Gegenden aufsteigen,
haben hier alle monocyclische Fortpflanzung; der Cyclus ist kurz, so dass bei
den Bewohnern der höchsten Seen nur die 1. Generation aus parthenogene-
tischen Q besteht. Von Copepoden haben die arktischen Diaptomits laciniatus,
denticornis, laticeps nur Dauereier, D. graciloides auch Subitaneier; die Ent-
wickelungsdauer dieser Arten imd von Cyclops scutifer ist höchstens 2 Monate ;
die längere Entwickelungsdauer der südlichen Colonien dieser Arten und die
Subitaneier von südlicher lebenden D. d. und lao. sind secundäre Erwerbungen;
Gleiches gilt auch von der kurzen Colonieentwickelung von Polyphemus jiedi-
oiilus und BythotrepJies longimanus var. arctica. Eulimnetische Arten leben
in den nordschwedischen Seen in ebenso großer Zahl dicht am Ufer; auch
in den kleinsten Weihern werden viele im Süden ausschließlich limnetische
Arten gefunden. Die temporale und locale Variation ist geringer als im Süden;
die Winter- und Frühlingsformen des Südens werden im Hochgebirge im Som-
mer angetroffen. Die Daphnia hyalina-Formen haben sich aus D. longispina
diphyletisch entwickelt; die nordschwedischen D. galeata-Y oxmen. sind arkti-
schen Ursprungs, angepasst an limnetische Lebensweise; auch P. pediculus
ist ursprünglich arktisch oder subarktisch. Die var. arctica ist die ursprüng-
lichste Form von B. longimanus; das Tiefenleben der typischen Form ist
secundär und hat daher nicht die eigenthümliche Ausbildung des Auges ver-
anlasst, deren Ursache vielmehr nur die räuberische Lebensweise ist; B. l.
spaltet sich gegenwärtig in eine nördliche und südliche Art; die Umbil-
dungen dieser sind nur auf Grund des Selectionsprincips zu verstehen. Nach-
dem die Stenothermen alpinen Kaltwasserformen und die relicten Colonien
Mitteleuropas sich am Schlüsse der Eiszeit von den arktischen Formen getrennt
hatten, bildeten sich an ihnen morphologische und biologische Merkmale aus,
die zu neuen Arten und Rassen führten.

Systematisch-Faunistisches. Calmanf^) begründet die Nothwendigkeit, die
Euphausiacea von den übrigen Schizopoden zu trennen und sie mit den De-
capoden zu vereinigen, und theilt die Malacostraca ein in: Leptostraca mit
Divisio Phyllocarida (Ordo Nebaliacea) und Eumalacostraca mit Div. Syncarida
(Ord. Anaspidacea) , Peracarida (Ord. Mysidacea, Cumacea, Tanaidacea, Iso-
poda, Amphipoda), Eucarida (Ord. Euphausiacea, Decapoda), Hoplocarida (Ord.
Stomatopoda). — Stebbing(^) beschreibt aus einem Ceylonischen Salzwassersee
10 sp., die auf und in einem Cocuspfahl symbiotisch lebten: Barima socialis n.,
Alpheus heterochelis, Tanais phühetaerns n., Cyathura pusilla n., Jais pubes-
cens, Cirolana willeyi n., Corallana nodosa^ Sphaeroma terebrans^ Melita zey-
lanioa n., Corophium triaenonyx n. — Stebbing('^) beschreibt Biscaische Arten
von Cyphocaris, Eusirogenes n., Jassa, Archaeoscina n., Farascina n., iScina
(Artenschlüssel), Lanceola, Vihilia^ Phronima, Hyperia, Hyperioides^ Parathe-
misto, Euthemisto, Primno, Brachyscelus^ Evadne. Fowler bespricht die hori-
zontale und verticale Verbreitung dieser Arten. — Neue Höhlenarten von Can-
thocamptus und Ligidium beschreibt Carl(^). Vergl. ferner Clarke, Gurney,
Juday, Wesenberg-Lund.

II. Cirripedia.

Über die Anatomie von Cryptophialus vergl. Berndt, die Insertion der Mus-
keln bei Baianus oben p 21 Stamm.

Hoffendahl untersuchte die Anatomie von 3 Cypris- und dem adulten Sta-

28 Arthropoda.

dium von Poeeilasma aurantium. Die Grundglieder der Haftantennen tragen
nicht zur Bildung des Pedunculus bei, sondern gehen mit der Schale verloren;
diese ist durch eine starke chitinöse Einsenkung mit dem Mantel verbunden.
Außer dem Schalenschließmuskel sind alle Rumpf- und Beinmuskeln quer-
gestreift. Die Pancreasdrüse ist ein modificirter Abschnitt des Magens; andere
Magendrüsen fehlen; dagegen bilden Ösophagus und Magen ansehnliche
Aussackungen. Die Chitinintima des Magens ist dick und von feinen Canälen
durchsetzt; sie ist das im Magen der Lepadiden zuweilen isolirt gefundene
räthselhafte Chitinrohr. Die Niere ist ein modificirter Abschnitt der Leibes-
höhle, mit der sie in Zusammenhang bleibt; die Leibeshöhle, die schon im
jüngsten Stadium nachweisbar ist, communicirt später jederseits durch 2 Aus-
führgänge mit der Mantelhöhle; rechte und linke Leibeshöhle sind nicht ver-
bunden. Die große Manteldrüse und die Cementdrüse hängen zusammen,
und die Secrete beider Drüsen werden durch die Cementgänge entleert; die
Manteldrüse ist eine larvale Cementdrüse. Eine Speicheldrüse liegt vom
zweitjüngsten Stadium an in der Unterlippe; eine zweite, an der Basis des
1. Cirrus gelegene (Nussbaum's undefinirbares Organ), geht mit ihr aus der-
selben Anlage hervor. Die Ovarien erscheinen im Mantel an der Stelle, die
der große Manteldrüsenschlauch vorher innehatte, und dehnen sich dann durch
das ganze Mantelinnere aus; die Oviducte erweitern sich vor ihrer spaltförmigen
Mündung an der Basis des 1. Cirrus zu einem Endsack (Kittdrüse, mit Hoek).
Herz und Gefäße fehlen. Das Bauchmark hat 6 Ganglien, von denen sich
das 2. erst beim erwachsenen Thier an Stelle einer langen Commissur ausbildet.
Die Riechfäden der Haftantennen bleiben dem ausgewachsenen Thier erhalten;
ebenso das unpaarige Auge, das beim Abwerfen der Cyprisschale eine Drehung
von 45° um seine Längsachse macht.

Gruvel(^) behandelt die Anatomie von Goronula diadcma [s. auch Gruvel(^)],
Balamis psittacus und flosculus. Das Wachsthum der Schale von C, besonders
in die Dicke und Höhe, lässt sich auf die vom Mantel abstammenden lames
epitheliales zurückführen. Der Mangel der Terga bewirkte eine von anderen
Balaniden abweichende Anordnung der Fasern des Musculus depressor; statt
eines cylindrischen Bündels bilden sie eine Lamelle. Die Fasern des M. ad-
ductor sind quergestreift; ebenso die der Seiten- und insbesondere der Fächer-
muskeln. Im Rostralsinus liegen 2 Sigmoidalklappen, die zwar nicht als Herz
functioniren , aber die Richtung des Blut Stroms reguliren. Der Sinus tritt
in den Mantel ein und theilt sich an seiner Basis in 2 Canäle , die an der
gegenüberliegenden Seite in einen weiteren Sinus münden; von diesem gehen
zwei Kiemenarterien ab, die nach ihrer Wiedervereinigung in einen unter dem
M. adductor gelegenen und mit einem weiten ventralen Abschnitt der Leibes-
höhle communicirenden Sinus münden; zwischen der Leibeshöhle und den Nieren
besteht keine directe Verbindung. Kiemen und Nervensystem gleichen
denen von Baianus; das Auge wird außer vom N. opticus auch vom Mantel-
nerven innervirt; jener ist mit dem N. gastricus, dieser mit dem Antennennerven
eine weite Strecke verschmolzen. Die Secretion der Cementdrüsen ist gering,
da die Befestigung neuer Schalentheile durch Einwachsen in die Epidermis des
Wirthes bewirkt wird. Die männlichen Organe haben bis auf die ungewöhn-
liche Länge des Penis nichts Bemerkenswerthes. Die Eier bilden sich in den
Follikeln an der Peripherie des Mantels; in der Basalregion umgeben sie sich mit
Dotter und brechen, reif geworden, in die Oviducte durch. — Verf. beschreibt ein-
gehend Structur und Bildung der Schale von B. p. (und B. f.). Der Dorsaltheil des
Prosoma ist sehr stark gewölbt und beherbergt den Haupttheil des Intestinums
und der männlichen Organe, die stark entwickelte Ausfuhrcanäle und kleine

3. Crustacea. II. Cirripedia. 29

Hoden haben. Das Nervensystem gleicht dem von C; doch ist der Mantel-
nerv der hauptsächlichste Augennerv ; außen vom Antennennerv geht ein Nerven-
netz entlang, das mit dem Plexus des N. stomacalis und pallealis anastomosirt,
so dass das Auge indirect auch vom N. stomacalis innervirt wird.

Nach 6ruvel{^) sind die Ganglienzellen des Kühlerschen Organs bei
Pollicipes cornueojna gedrängt und schwarz pigmentirt, bei P. elegans locker,
nur durch Fortsätze miteinander verbunden, nicht pigmentirt. Die einzelligen
Cementdrüsen des Cyprisstadiums, die bei den Pedunculaten im Wesentlichen
persistiren, gehen bei den Operculaten zu Grunde; ihr Ausführcanal erweitert
sich zu Ampullen, die die Function der Drüsen übernehmen; einen Übergang
zwischen diesen beiden Formen zeigt die Cementdrüse bei Ldthotrya [s. auch
Gruvel{^)]. Die Verdauungsdrüsen sind Ausstülpungen der Magenwand, die
mit einander in permanenter Verbindung bleiben und sich allmählich je nach
ihrer Function histologisch diflferenziren. Nussbaum's räthselhaftes Organ von
P. polymerus ist eine Drüse, die vielleicht als medianes Coecum des Ösophagus
entstanden ist, sich aber von ihm losgelöst hat. Verf. verfolgt die Entstehung
der Kalksäulchen [s. Bericht f. 1894 Arthr. p 23] bei Baianus psittacus. Der
Musculus adductor ist bei allen Pedunculaten glatt außer bei GoncJwderma vir-
gatum, aurifum, PolUeipes mitella, ScalpeUum velutinuvi^ bei allen Operculaten
gestreift, außer bei Xenohalanus^ bei dem auch der vor dem Schlund gelegene
Theil des Nervensystems Pedunculaten-Merkmale aufweist.

6ruvel(^) behandelt die Systematik der Pedunculata und Operculata und
charakterisirt die Genera Pollicipes^ ScalpeUum, Lithotrya, Ibla, Glyptra, Lepas^
Poecilasma, Dichelaspis (dazu Trichelasjns), Conchoderma, Älepas] Verruca^ Octo-
meris, Gatophragmus, Chthamalus, Chelonobia, Acasta, Baianus, Tubicinella,
Stephanolepas, Platylepas, Coronula, Gryptolepas, Xenohalanus, GhamaesipJio,
Tetraclita, Elminius, Greusia, Pyrgoma; er beschreibt n. sp., gibt Species-
schlüssel für die meisten Genera und stellt ihre phylogenetischen Beziehungen
hauptsächlich mit Hülfe der Schalenstücke fest, deren Ontogenese er bei
einigen Arten {Dichelaspis, Ibla) verfolgt; ihre Reductiou bei Ibla erklärt sich
daraus, dass die Thiere rings von Kalkmasse eingeschlossen sind, und dadurch
ihr Dickenwachsthum gehemmt wird.

Genthe behandelt Symbiose, Anatomie und Bewegungen von Alcippe lampas,
ohne wesentlich Neues zu bieten [s. Berndt im Bericht f. 1903 Arthr. p 24].

Nach Abric furcht sich das Ei von Sacculina total und inäqual; dann
wird das Makromer kleiner, das Mikromer größer, so dass 2 gleich große
Zellen resultieren (Lyoeytose; s. Bericht f. 1900 Arthr. p 1); aus diesen ent-
stehen zunächst 2, dann auf der gegenüberliegenden Seite noch 2 Mikromeren
und wachsen zur Größe der beiden Zellen heran ; die 6 Zellen liegen in einer
Ebene. Diese Zellen entstehen zuweilen in anderer Reihenfolge, und die weiteren
Theilungen verlaufen immer unregelmäßig. Die Urzelle des Entoderms wird
gewöhnlich im 5-, selten im 2-Zellen-Stadium, zuweilen überhaupt nicht selbst-
ständig. Diese Vorgänge bieten einen Beleg für die sonst experimentell be-
wiesene Unbestimmtheit der Blastomeren.

6ruvel(^) zeigt, dass bei ScalpeUum und Lithotrya ein Theil der Eizellen
den heranreifenden Eiern als Nähr z eilen dienen. Bei einigen Ferrwca- Arten
liegen die Hodenschläuche, abweichend von allen anderen Cirrip., im Mantel,
und zwar an der Ventralseite.

Steiier(^,^) beschreibt als Proteolepas hanseni n. einen Nauplius, der zu
der von Hansen [s. im Bericht f. 1899 Arth. p 21] als Apoda-Larven ge-
deuteten Nauplien-Gruppe gehört. Stebbing (^) beschreibt eine Lepadiden-Cypris.

30 Arthropoda.

III. Copepoda.

Über Auge und Frontalorgane s. oben p 24 Zograf, die Eizahl von Cyclops
strenuus und Diaptomus gracilis Linder, den Einfluss von Chemiealien auf den
Heliotropismus von Cyclops Loeb(V)7 Verbreitung, Biologie, Morphologie [CmitJio-
camptus) und Varietäten oben p 26 Ekmanf^).

Nach einigen Bemerkungen über die Reduction von Antennen- und Schwimm-
beingliedern behandelt Wolf die Fortpflanzung von 30 württembergischen Süß-
wasser-Arten in ihrer Abhängigkeit von der Jahreszeit. Es gibt perennirende, das
ganze Jahr hindurch durch Geschlechtsthiere vertretene Formen, ferner Sommer-
oder Warmwasser-Formen, die sich nur in den warmen, und Winter- oder Kalt-
wasser-Formen, die sich nur in den kalten Monaten fortpflanzen; der 1. Typus
umfasst dicyclische (Dmj9to77ms) und polycyclische(C^c/q2)s), der 2. monocyclische,
dicyclische und polycyclische , der 3. nur monocyclische Arten. Thiere der-
selben Species haben in kleineren Gewässern oft mehr Fortpflanzungscyclen als
in größeren; das ist eine Folge der günstigeren Ernährungsverhältnisse in jenen,
weshalb die Tümpelbewohner auch mehr Eier produciren. Jede Generation lebt
höchstens so lange, bis die Tochtergeneration herangewachsen ist, und dient ihr
zuweilen als Hauptnahrung.

Lohmann beschreibt mehrere Formen stachliger Eier (früher als Xaw^/iw^mm-
Arten oder dornige Cysten bezeichnet), aus deren einer, Ovum hispidimi hystrix,
er Copepoden-Nauplien, vielleicht von Centropages hamatus, aufzog.

Ch. Wilson (V) beschreibt Americanische Ärgulus und macht Angaben über ihr
Skelet, Blutgefäße, Nervensystem, Genitalorgane und Entwickelung.

Wolfenden beobachtete bei mehreren Indischen Amphascandria dichotomische
Verzweigung der Furcalborsten.

Systematisch-Faunistisches. Sars(*) setzt die Bearbeitung der Norwegi-
schen Harpactoidea fort und beschreibt 35 Sp. von Ectinosoma^ Pseudobradya n.,
Microsetella, Bradya, Harjmcticus, Tigriopus, Zaus, AUheuta, Peltidiuin, Tegastes,
Parategastes n., Porcellidium , Aspidiscus. — Sars(^) beschreibt Pacifische Sp.
von Boeckella, Attheyella, Cyclops. Sars(2) beschreibt Paracartia grani n. und
führt ihr Vorkommen auf die hohe Wassertemperatur des Fundortes (Auster-
bänke südlich von Bergen) zurück. — Wollenden beschreibt Arten (meistens
neue) von Megacalanus n., Eucalanus, Gaetanus, Oaidius, Pseudaetideus n.,
Euchirella, Aetideus, Faroella, Chiridius, Gandacia, Spinocalanus, Xanthocalanus,
Scolecithrix, Lophothrix, Ileterorhahdus, Lucicutia, Augai^tüus, Aegistlius, Par-
augaptüus n., Phyllopus, Ctenocalanus, Metridia, und behandelt die horizontale
und verticale Verbreitung und die Variabilität vieler Species. — Über Schottische
Arten von ifons^ri/^ Thawrnaleus, Stenothocheres, Sphaeronella vergl. Scott (^),
von Eudactylina, Lernaea, Brachiella Scott(^), über nom, nov. : Jeanella (für
Piatyp syllus), Heteranthessius (für Paranthessius) Soott(^). — Hansen beschreibt
n. sp. von Sphaeronella und Spliaeronellopsis n.; das 2. Genus lebt in Ostra-
coden. — Gadd beschreibt Finnische Arten von Ergasilus, Caligus, Lepeop)htlieirus,
Achtheres, Lernaeopoda, Basmistes, Tracheliastes, Lertiaeocera, Argulus. — Daday
führt 12 Turkestanische Arten auf und beschreibt Sp. von Maraenobiotus, Nitocra,
Onychocamptus, Diaptomus. — Über Thynnicola n. s. Miculicioh und Stenta(2),
über Mexicanische Arten Foster und Pearse. Vergl. ferner Baudouin (2), Brady
{Cyclops, Ectocijclojjs n., Attheyella Yonliiatsil), Carl(^) [oben p 27], Ekman(i), Farran
[Chiridius, Gaetanus), Lehmann, Losito [Cyclops, Diaptomus, Canthocamptus),
Marsh, Meissner, Redeke [Canthocamptus, Eurytemora], Scourfield [Cyclops,
Belisarius), Stenta(^) [Nereicola], Steuer(^) (n. sp. von Valdiviella n., Lucicutia,
Augaptilus], Thallwitz, Zykoff(i-*) und unten Mollusca p 32 Vayssiere (2).

3. Crustacea. IV. Ostracoda. V. Cladocera. 31

IV. Ostracoda.

Jensen macht Mittheilungen über Biologie (Aufenthalt, Austrocknen, Nah-
rung, Copulation, Abhängigkeit von der Jahreszeit) und Anatomie (äußerer
Bau, Geschlechtsorgane) von Dänischen Süßwasserarten und beschreibt 47 Species
von Notodromas, Cyprois, Cyclocypris, Cypria, Cypris^ Herpetocypris, Seottia,
Cypridopsis, Potamocypris, Byoeypris, Gandona, Candonopsis, Darwinula, Meta-
eyprisj Limnioythere , Gytheridea (Gattungsschlüssel).

Systematisch-Faunistisches. Daday führt 16 Turkestanische Arten auf
und beschreibt Species von Eucandona, PotamocypriSy Limnicythere, Cythereis.
Vergl. ferner Brady [Gypria, Gypris, Stenocypris von Natal), Scourfield, Thall-
witz. Fossile n. sp. von Gythere, Loxoconcha^ Paradoxorhyncha n., Gytheropteron
beschreibt Chapman; s. auch Jones.

V. Cladocera.

Über Auge, Frontal- und Nackenorgane s. oben p 24 Zograf, Variabilität,
Eizahl etc. von Daplmia, Geriodaphnia, Bosmina Linder, Verbreitung, Biologie
und Varietäten oben p 26 Ekman(^) und oben Vermes Lauterborn.

Wolff schildert die feinere Structur und die Entwickelung des Ephippiums
von Daplmia jmlex. Es liegt zwischen der Matrix und der äußeren Cuticula
der alten Schale; jede Kammer ist das Product einer Matrixzelle; die Kammern
verschiedener Species, und also auch die Matrixzellen selbst, sind verschieden
groß; doch bilden diese bei D. p. ein Syncytium; die Rautenzeichnung wird
durch die kuppelartige Bedeckung der Kammern hervorgebracht; die Kuppel-
wand ist diffus pigmentirt und besteht aus mehreren Lamellen. Unter den
Kammern, nicht aber unter der Logenwand, befindet sich ein sehr feines Faden-
gerüst, das die Randkammern völlig ausfüllt, und dessen wellige Fibrillen an
den Knotenpunkten durch eine perifibrilläre Substanz verkittet sind; ihre coni-
schen proximalen Enden verschmelzen mit dem Grenzsaum der Matrix, lösen
sich aber bei der Häutung von ihm ab. An den meisten Kammerwänden
liegen kugelige Körper, die wohl vom Blut durch die junge Cuticula in die
Kammern ausgeschwitzt sind. Das verdickte, vielschichtige Rückenband zwischen
den beiden Schalenhälften besteht aus einem äußeren Blatt, der Fortsetzung der
Cuticula der Schale, und einem inneren Blatt, von dem sich zahlreiche Bänder
abspalten, die mit der Fortsetzung der Kuppelwand der letzten Kammer ver-
schmelzen. Auf Grund der histologischen Befunde entwickelt Verf. seine An-
sicht tiber die Entstehung und die mit einer Häutung verbundene Abwerfung
des E. Das Lacunensystem zwischen dem äußeren und inneren Blatt der Matrix
wird von einer zu ihrer Fläche parallelen Scheidewand durchsetzt, durch die
die Stützpfeiler hindurchtreten; viele Pfeiler des äußeren Blattes gehen aber
nur bis zur Zwischenwand, ohne sie zu durchbohren, woraus die Herkunft der
Zwischenwand vom äußeren Blatt zu folgern ist.

Ostwald fand, dass Hyalodaplinia , in warmem Wasser gehalten, mehr Eier
producirt, dass die Entwickelungsdauer kürzer ist und die Jungen einen längeren
Kopf haben, als bei H., die in kaltem Wasser gehalten wurden. Auf Junge
von Daphnia hat warmes Wasser den Einfluss, dass die Geschlechtsreife früher
eintritt, und die Thiere eine geringere Größe erreichen. Diese Experimente er-
weisen als einzige Ursache des Saisondimorphismus die Temperatur und
zeigen, dass sie auch auf Gestaltungsvorgänge abändernd einwirkt.

Nach Yerkes ist Daphnia pulex stark positiv phototactisch bei Licht von
0 — 100 Kerzen, negativ thermotactisch bei 28" C. ; Temperatur kehrt die Photo-
taxis nicht um, wirkt also anders auf das Thier als Licht.

32 Artliropoda.

Sars(^) beschreibt von Südaustralien Saycia n. orhicularis n. und macbt Be-
merkungen über Darm, Blutgefäße, Nervensystem, Sclialendrüse, Muskeln, weib-
liche Organe, Vermehrung, Locomotion und Nahrung.

Scott (^) fand Podon leuckarti auf einer Pleuronectes-harye^ augenscheinlich
von ihr sich nährend. — Stingelin(^) beschreibt HolopecUum amazotiicum n.
und macht Bemerkungen über Verbreitung und Fortpflanzung von H. gihhermn.

Systematisch-Faunistisches. Sars(^) beschreibt Pacifische Sp. von Cerio-
daphnia, Bosmina, 3Iacrothrix, Alona, Pleuroxus, Chydorus. — Stingelin(^,"^)
beschreibt Amazonische Arten von Holojyedium, CeriodapJmia, Moinodaplmia^
Bosmina^ Bosminopsis^ Dadaya. — Daday führt 15 Turkestanische Arten auf
und beschreibt Macrotlirix n. sp. — Über Hinterindische und Hawaiische Arten
und Varietäten von Pseudosida, Diaplianosoma^ Lätonopsis, Ceriodaplmia^ Sca-
pholeheris^ Simocepihalus, Moinodaphnia, 31oina, Macrotlirix, Ilyocryp)tus, Campto-
cercuSj Älonopsis, Eury alona, Alona, Älonella, Pleuroxus, Dadaya, Dunhevedia,
Chydorus vergl. Stingelin(*). Vergl. ferner Br3i6^ [Macrothrix n. sp. von Natal),
Fowler [oben p 27], Ekman(i), Keilhack, Losito [Diaphanosoma, Bosmina,
Lynceus, Leptodora), Meissner, Redeke [Daphnia, Ceriodaphnia, Bosmina, Chy-
dorus), Scourfieid, Stebbing(3) [oben p 27], Sprague, Thallwitz, Zykoff(S2,4j.

VI. Phyllopoda.

Über Auge, Frontal- und Nackenorgane s. oben p 24 Zograf, Insertion von
Muskeln bei Branchipus p 21 Stamm, Verbreitung und Biologie p 21 Ekman(2).

Systematisch-Faunistisches. Vergl. Daday, Sars(^) [Artemia salina
var. pacifica), Scourfield, Thiele (messinischer Streptocephalus), Vävra, Zykoff('*).
S. auch Walther.

VII. Leptostraca.

Über Histologie des Herzens s. oben p 23 Gadzikiewicz, Polyspermie p 25
Labbe(2).

VIII. Stomatopoda.

Über Histologie des Herzens s. oben p 23 Gadzikiewicz.

Calman('^ p 156) fand an der Hinterseite der 1. Maxillen von Squilla mantis eine
Papille mit terminalem Porus, den er für die Mündung der Maxillendrtise hält.

Jurich beschreibt Arten von Squilla, Lysioquilla, Gonodadylus und 19 meist
neue Arten der Larvengattungen Alima, Lysierichthus, Coroniderichthus, Pseiide-
richthus, Odonterichthus , Erichtims. Nach dem Bau des Greiforgans am Endo-
podit des 1. Abdomenbeines der (^ lässt sich die Verwandtschaft der Genera
nicht bestimmen. Als 1.-5. Thorakalsomit werden die 5 hinteren selbständig
gebliebenen Segmente des Cephalothorax bezeichnet. Verf. behandelt Nerven-
system und Verdauungsorgane der Larven ohne Berücksichtigung von
Bellonci (1878) und Orlandi [s. Bericht f. 1901 Arthr. p 31]. Der Cardiacal-
magen entbehrt fast ganz der Chitinauskleidung; die Mitteldarmdrüsen sind nicht
mit dem Darm verwachsen; vor ihrer Mündung gehen 2 enge Schläuche ab,
die nach vorn bis zu den Antennen reichen.

Faunistisch-Systematisches. Vergl. Lanchester.

IX. Cnmacea.

Über Histologie des Herzens s. oben p 23 Gadzikiewicz.
Faunistisch-Systematisches. Calmanf^) beschreibt neue Ceylonische

3. Crustacea. X. Schizopoda. XI. Decapoda. 33

Arten ven Eocuma, Cyclasiyis^ IiJhinoe, Paradiastylis ^ Ncmnastacus. Über
Schottische Arten (Sympoda) vergl. Scott(').

X. Schizopoda.

Über Histologie des Herzens s. oben p 23 Gadzikiewicz, Bau und Function
der Chromatophoren und ihren Werth für die Systematik p 25 Keeble & Gamble (^).

Zimmer (2) gibt Beschreibungen zu 54 arktischen und subarktischen Arten mit
Synonymie, Verbreitung und Schlüsseln für Genera und Species; rein arktisch
sind davon 1.5, wahrscheinlich circumpolar 5 Sp.; die Genera der südlichen
gemäßigten und kalten Zone sind bis auf 2 im Norden vertreten; die pela-
gischen und Tiefsee-Genera kommen auch in den Tropen vor; die litoralen
geringerer Tiefe sind bipolar. Im Ganzen sind bei den (^ der litoralen My-
siden die Pleopoden rückgebildet, bei denen der pelagisclien und abyssalen
Arten dagegen gute Schwimmbeine; bei jenen dient das verlängerte 4. Paar
wahrscheinlich zum Festhalten der Q bei der Copulation; das erklärt sich
daraus, dass die (^ der litoralen, öfters in Schwärmen vorkommenden Arten
zum Aufsuchen der Nahrung und der Q kräftiger Schwimmorgane nicht be-
nöthigen, wegen des stärker bewegten Wassers aber ein Klammerorgan bei der
Begattung brauchen.

Faunistisch-Systematisches. Vergl. Kane(i), Zykoff(*) und oben p 26
Samter & Weltner, p 27 Calman(2).

XI. Decapoda.

Über Neuropil und Neurofibrillen von Ästacus s. oben p 24 Prentiss, Bau
und Function der Chromatophoren p 25 Keeble & Gamble (V); Verdauungs-
organe von Palinurus Guieysse, die Insertion der Muskeln bei Ästacus und Pa-
laemon oben p 21 Stamm, Spermatogenese und Polyspermie p 24, 25 Labbe(V^))
ein überzähliges Paar Copulationsorgane bei Cambarns Moenkhaus, überzählige
männl. Geschlechtsöffnungen und die Verhältniszahl der Geschlechter bei Nephrops
norvegicus i^c Intosh, Function der Antennulen von Älbunea und Lepiclopa
Benedict, Autotomie der großen Scheeren von Gelasimus Baildouin(^), Re-
generation des Scheerenbeines und Homologie seiner Glieder bei Homarus oben
p 25 Reed und Morgan (2), Regeneration der Scheeren von Älpheus Brues und
oben p 23 Morgan (^j, Regeneration des Auges von Palinurus und Pagurns p 25
Ariola(\2)^ Blut der Dec. L. Loeb, eine zuckerbildende Diastase im Blut von
Maja, Cancer, Careinus und Portimus Sellier, Thalassin bei Crangon Riebet,
Association von Sinnesempfindungen bei Eupagurus oben p 26 Spaulding(^),
Commeusalismus von Arete mit Echiuiden Coutiöre(^), Krabben als Humusbildner
Schnee, einen rothen Ästacus Bouvier(^).

Moseley fand eine rudimentäre, variabel große hintere Arthrobranchie am
Somite des 1. Maxillipeden von Ästacus fluviatilis, nicht aber von verwandten
Arten und Genera, wo höchstens schwache Andeutungen davon vorhanden sind;
s. auch Lankester(3).

Doflein (p 110) macht anatomische Bemerkungen über Geryon afßnis', in den
Darm münden 3 dorsale drüsige Blindschläuche: 1 Paar »Pylorusanhänge« in
die Übergangsstelle vom Magen zum Mitteldarm und ein unpaariger »Enddarm-
anhang« vor dem Eintritt ins Abdomen.

Jordan (^) gibt, zum Theil gestützt auf eigene Untersuchungen an Ästacus und
Homarus, eine kritische Darstellung unserer Kenntnisse vom Chemismus der
Verdauung und der ausschließlich im Mitteldarm und in der Mitteldarmdrüse
stattfindenden Resorption bei den Decapoden, und weist aus dem Bau des

Zool. Jahresbericht. 1904. Arthropoda. 3

34 ArtLropoda.

Pylorus von A. dessen Function nach, nur filtrirten Nahrungssaft in den Mittel-
darm und die Mitteldarm driise zu befördern, gröbere Partikel dagegen von dem
Saft abzupressen und direct in den Enddarm gelangen zu lassen, in den auch
der Koth aus der Drüse entleert wird. — Jordan (^j schildert den ectodermalen
Pylorus von ^. nochmals und vergleicht ihn mit dem vom Entoderm gebildeten,
der gleichen Function dienenden Filterapparat von Aphrodite [s. oben Vermes]. —
Jordan(^) schreibt der Mitteldarm drüse nur 2 »echte Functionen«, Secretion
und Resorption, zu; ihre Excretion ist nicht einmal eine »Nebenfunction«,
sondern nur eine »Nebenerscheinung«.

Williamson beschreibt die äußeren männlichen Organe, die Begattung, Ablage
und Befestigung der Eier von Cancer j^agurus und Garcinus maenas. Die Eier
werden an den Innenastborsten der Pleopoden nicht durch Kitt befestigt, son-
dern auf sie aufgespießt: die Borste durchbohrt das Chorion an 2 benachbarten
Stellen, ohne den Dotter zu verletzen; die von der Borste durchsetzte Zona
perivitellina fällt alsbald zusammen, und die in ihr enthaltene einweißhaltige
Flüssigkeit verklebt das Chorion mit der Borste. Verf. gibt Wachsthums-
tabelleu und beschreibt die Veränderungen in der Form des Carapax der
heranwachsenden Thiere.

Andrews(2) schildert die Begattung und Eilegung von Cambarus affinis\
das aus den vorgestülpten Enden der Vasa deferentia austretende Sperma gleitet
in Form von Strängen in je einer Grube der 1. Pleopoden an den Annulus des
5, wobei die 2. Pleopoden vielleicht als Sinnesorgane functioniren imd den
Gang des Spermas leiten; der Annulus liegt zwischen den Sterna des 4. und
5. Thoraxsegmentes und hat eine als Rec. seminis dienende Grube; abweichend
von Astacus wird ausschließlich in ihr das Sperma angehäuft. Die Eiablage
findet einige Wochen später zur Nachtzeit statt, nachdem das Q das Abdomen
mit den 5., zuweilen auch den 2. und 3. Gehbeiuen gereinigt hat; kurz vorher
Avird reichlicher Kitt von den Cementdrüsen abgesondert, die an der Bauchseite
des ganzen Abdomens und des hinteren Theiles des Thorax und in allen Pleo-
poden liegen. Verf. beschreibt die Embryonalentwickelung (dauert 5-8 Wochen),
die Befestigung der jungen Larven, die ersten Larvenstadien und das weitere
Wachsthum.

Andrews(^) beschreibt die Form der reifen Spermien von Cambarus affmis
und ihre Veränderungen unter dem Einfluss von Osmose.

Fröhlich beobachtete bei Penaeus nach Entfernung des Sandes aus beiden
Stato Cysten die von Beer [s. Bericht f. 1899 Arthr. 20] beschriebenen Be-
wegungsstörungen, wogegen nach Entfernung des Sandes aus nur einer Stato-
cyste Rollungen um die Längsachse eintreten, die auf eine Hypotonie der
Schwimmbeinmuskeln an der nicht operirten Seite zurückzuführen sind. Der
Schwanzschlagreflex ist nach der Operation gesteigert, der Muskeltonus vermin-
dert; Zerstörung einer Statocyste setzt die compensatorischen Augenbewegungen
derselben Seite bis auf ein Minimum herab.

Nach Bohn werden die Tast- und Muskelempfinduugen , die ein Eupagurus
von der Wohnschale erhält, von ihm nicht associirt.

Dofiein verbreitet sich über die Biologie der Tiefsee-Brachyuren.
Viele Arten sind an das Leben in unbewegtem Wasser angepasst und gegen
das Einsinken in den weichen Schlammboden geschützt durch zarten Bau des
Rumpfes, dorsoventrale Abplattung des Cephalothorax, ausladende Stellung der
sehr langen Beine, Oberflächen Vergrößerung durch zahlreiche Stacheln (die bei
manchen Arten in der Jugend reichlicher sind als in den adulten Stadien) und
Bau der öfters mit Haarbürsten bedeckten Dactylopoditen. Die bedeutende
Körpergröße mancher Arten ist vielleicht aus der Einwirkung der Kälte auf

3. Crustacea. XI. Decapoda. 35

die Zellthätigkeit zu erklären. Viele Arten sind Räuber oder Aasfresser; andere
hatten den Magen und Darm mit Foraminiferenschlamm gefüllt, ohne dass Mund-
theile und Darm Anpassungen an das Schlammfressen zeigten ; vielleicht hatten
sie während des Heraufholens den Schlamm in der Todesangst verschluckt.
Die Auftreibung der Athemhühlen hängt mit der Sauerstoflfarmuth des Wassers
zusammen. Der Filz, der den Körper von Homolochunia bedeckt, besteht aus
blattförmigen Haaren und dient dazu, eine dünne, gleichmäßige Schlammschicht
auf dem Panzer festzuhalten, die das Thier maskirt; auch andere Maskirungen
sind häufig. Brüche und Regenerationen an Rumpf und Gliedmaßen wurden
oft beobachtet und lassen auf einen heftigen Kampf ums Dasein in der Tiefsee
und auf die Nützlichkeit von Schutzvorrichtungen schließen. Die intensiv rothe
Farbe vieler Arten dient kaum zum Schutz, sondern ist »eventuell als eine
Farbenreactiou auf den Shock hin, den die combinirten Reize beim Heraufziehen
des Netzes ausüben, zu erklären«, wohl auch »als Folge einer Art von Starr-
heit der Chromatophoreu unter dem Einfluss der Functionslosigkeit der Augen
zu betrachten«. Verf. beschreibt eingehend den Bau der Sinnesorgane bei einer
größeren Zahl von Arten. Die Augen sind bei manchen Arten stark ver-
größert und so gebaut, dass ihr Sehfeld vorne und unten liegt; bei anderen
sind sie stark verkleinert und haben lange und zweigliedrige oder kurze und
fast oder ganz unbewegliche Stiele; Größe und Zahl der Augenkeile geht nicht
ganz mit der Augengröße parallel, aber keine Tiefenart hat so kleine und so
zahlreiche Augenkeile wie die Strandarten. Die Dicke der Cornealinsen und
die Länge der Krystallkegel bedingen sich gegenseitig: zu dünnen, kaum ge-
schichteten Linsen gehören lange Kegel, zu Linsen von mittlerer Dicke Kegel
von ungefähr gleicher Länge; sind die Linsen sehr dick und gewölbt, so be-
stehen sie aus Schichten, von denen die inneren nach innen convex sind, und
die Kegel sind minimal und von zarter, spongiöser Structur oder fehlen ganz;
bei manchen Arten war die Außenfläche der Linsen concav, was wohl eine
Wirkung der Conservirung ist. In den größten Augen finden sich auch die
größten Stäbchen; ihre relative Größe hängt auch von der Größe und Ausbil-
dung der optischen Theile des Augenkeiles ab. Das Augenpigment ist dunkel-
braun bis gelbbraun, nie so schwarz wie bei den Strandformen; die bunte
Farbe mancher Augen rührt wohl von der Imprägnirung der Augenkeile mit
einem durchsichtigen Farbstoff her. Das Pigment wurde meistens in Brocken
angehäuft uud in Nachtstellung angetroffen; bei manchen Arten fehlte es ganz.
Die 4 Augenganglien waren fast stets nachweisbar; die Größe der distalen
Ganglien hängt von der Zahl der Augenkeile ab. Verf. bespricht auf Grund
der Arbeit Exner's den Sehvorgang in den Dämmerungs-, iridopigmentären,
Reflector-, pigmeutlosen und »Linsen- Augen« (in den letztgenannten wirken die
kurzen, wenig lichtbrechenden Kegel als Linsen). Bei einigen Augen der ersten
beiden Gruppen haben die Stäbchen am proximalen und distalen Ende Plättchen-
structur; an jenem werden Superpositions-, an diesem Appositionsbilder wahr-
genommen; wahrscheinlich ist in diesen Augen eine verschiedene Einstellung
für nahe und ferne Objecte präformirt. Ein Tapetum hatten die Augen nur
bei erwachsenen Platymaja wyville-thomsoni. Dass pigmentlose Augen functio-
niren, ist nicht ausgeschlossen. Einige Strandformen [Ocyjwda] haben pseudo-
cone Augen; ob die aconen Augen von Pinnotkercs aufrechte Appositionsbilder
oder nach Gottsche's Theorie verkehrte Bilder entwerfen, ist fraglich. Die
Entstehung einerseits sehr großer, andererseits rudimentärer Augen bei Tiefsee-
thieren erörtert Verf. eingehend, gelangt aber dabei nur zu einem »Arbeits-
programm« [s. auch Bericht f. 1903 Ai'thr. p 30]. Die Geruchsorgane
(chemoreceptorische Organe für Fernwirkungen) an der Außengeißel der Anten-

3*

36 Arthropoda.

nulen sind bei Tiefseearten weder durch Verkürzung der Geißel noch durch
einen Borsteukorb geschützt wie bei manchen Strandarten; die Riechzellen
liegen bei Arten mit großen Augen in Reihen unmittelbar unter den Riechfäden
und sind bei Arten mit reducirten Augen zu einem »Lobus osphradicus« im
3. Stielglied angehäuft (doch kommt ein L. o. auch bei Strandformen vor).
Jene Arten haben große, complicirtere, diese kleine, einfachere Statocysten.
Bei diesen sind auch die Antennen besonders lang und mit vielen langen Tast-
haaren versehen. Biologisch zerfallen die Tiefsee-Br. in 2 durch Übergänge
verbundene Gruppen: sehende und blinde. Die sehenden Arten schlüpfen aus
zahlreichen kleinen Eiern als Zoeen aus, die sogleich aufwärts schweben; nach
der Rückkehr an den Boden werden sie zu rasch beweglichen Formen mit gut
entwickelten Augen und Statocysten, aber mäßig entwickelten Geruchsorganen
und ohne besondere Schutzanpassungen; zur Fortpflanzung isoliren sie sich
paarweise oder bleiben in Heerden zusammen; bei der Begattung haben sie die
definitive Größe und Form noch nicht erreicht. Die blinden Arten schlüpfen
aus wenigen, großen Eiern als Megalopa oder in einem vorgerückteren Stadium
aus und bleiben am Boden in der Nähe der Geburtsstätte beisammen bis zur
Geschlechtsreife; sie sind wenig beweglich; ihre Statocysten sind mäßig, ihre
Geruchsorgane und Tasthaare gut entwickelt; Maskirungen schützen sie. Ver-
breitung. An der westafricanischen Küste ist die subarktische Fauna mit
der subantarktischen fast continuirlich verbunden. Verf. gibt Verbreitungs-
karten für viele Arten aus mittlerer Tiefe. Die physikalischen Verhältnisse der
Gegenwart sind für die Verbreitung wichtiger als geologische Veränderungen
früherer Perioden, und der wichtigste Factor für die Verbreitung ist die Tem-
peratur. Die Br. scheuen die Kälte; ihre Artzahl ist in der Nähe der Pole
und in großen Tiefen gering. Die Br. sind vor der Jurazeit in mittleren, noch
belichteten Tiefen entstanden ; in dieser Zone leben noch heute primitive Arten ;
von da aus sind sowohl Strand- wie Tiefseearten ausgegangen. Die oben er-
wähnten beiden biologischen Gruppen der Br. bieten Belege für das Döderlein-
sche Princip der Artbildung [s. Bericht f. 1902 Allg. Biologie p 21]; die
1. Gruppe, vagile Arten, sind über weite Räume vertheilt, ohne zahlreiche
geographische Formen zu bilden; für die Variabilität der nicht vagilen Arten
bietet Cymonomus granulatus ein ausgezeichnetes Beispiel. Tabellen zur verti-
calen Verbreitung der Br. schließen die Arbeit.

Andrews (^) beschreibt eine Doppelscheere am linken 3. Gehbein von Cam-
harus bartoni; experimentelle Erzeugung der Missbildung an G. affinis miss-
lang. Rathbun(2) fand Exemplare von Processa amaliculata [Nica edidis] mit
Scheerenbein auf beiden Seiten. Über abnorme Auswüchse au der linken Scheere
von Cancer und Astacus [Homarus) s. Scherren.

Bouvier(^^) betrachtet die Arten von Ortmannia als atavistische Mutationen
der Arten von Atya.

Systematisch-Faunistisches. Dofiein beschreibt großentheils der Tiefsee
angehörige Arten von Homolodromia, Divmia, Pseudodroiuia, Homola, Hypso-
phrys, Homologenus, Homolochunia n., Etliusa, Dorippe, Cymonomus, Cyclo-
dorippe^ Calappa, Äfursia, Pariphiculus , RandaUia, Parilia, Philyra, Ebalia,
Atlantottos n., Cosm-onotus, Lyreidus^ Cyrtomaja, Platymaja (Reihe von Jugend-
stadien von P. wyville-thomsoni), Stenorhynckus, Physachaeus^ Inachus, Lispo-
gnathus, Pleistacantha (Jugendstadien von P. mosehyi), M&naethius, Hyas,
Eurynome, Pisa, Micropisa, Scyramathia, Hyastenus, Lambrus, Halicarcinus,
Hymenosoma, Triehopeltay'ium , Atelecyclus, Benthochascon , Ovalipgs, Ellipto-
dactylus n., Portimus, Caphyra, Charybdis, Nepiunus, Scylla, Thalamita, Thala-
mitoidcs, CalUnectes, Pilumnus, Cymo, Xa/ntho, Liomera, Actaea, Phymodius,

3. Crustacea. XII. Ampliipoda. 37

ChlorodiuSy Etisus, Daira, Trapezia, Tetralia, Potamon, Oeryon, Carcinoplax,
Gonoplax, PsopJietieus, Püumnoplax^ Litoeheira, Camatopsis, Hexaplax n., Pin-
notheres^ Ocypoda, Üca, Dotilla^ Maerophthalmus , Geograpsus, Pachygrapsus^
Planes^ Sesarma, Leiolophus, Gecaroimis, Gardisoma , Retroplutna. — Harris
compilirt die Angaben über Verbreitung und Biologie von ca. 70 Cambarus-
Arten. — Borradaile behandelt 14 Indische Arten; abgebildet Remipes, Gal-
lianassa, Scyllarus. — Roux beschreibt Arten von Caridina und Potamon aus
Celebes; die Einwanderung von C. ins Süßwasser ist sehr alten Datums. —
Rathbun(^) führt die Nordostpacifischen Arten auf und beschreibt Sp. von Pas*-
phaeüj Parajmsiphae, Hymenodora, Palaemonetes, Urocaris^ Pontonia, Pericli-
menes, Pandalus, Paiidalopsis, Spironfocaris, Betaeus, Processa, Crangon, Selero-
crangon, Nectoerangon, Paracrangon, Sergestes, Gennadas, Axius^ Galastacus^
Gallianassa, Parapagurus, Glythrocerus , Oregonia, Dasygius, Pugettia, Cancer j
LophopanopeuSj Püumnus, Raphonotus^ Pinnixa^ Sclerojjlax, Gryptophrys, Opis-
thopus. — Vergl. ferner Benedict (Californische n. sp. von Lophomastix und
Älbimea), Bouvierf^) (n. sp. von Caridina und Ätya), Calman(^) [Mimidopsis),
Coutiere(^), De IVIan(^) (8 Indopacifische und Westafricanische Arten von Palae-
mon), Nobill {Pseudotel2)husa n. sp.), Porter (V) (Chilenische Lithodes, Paralomis,
Gervimunida) , Rathbun(i), Senna, Stebbing(i) [oben p 27j, Trybom {Euco-
naxius), Walker & Scott, Zimmer (^). — Posttertiäre Metopoxantho n., Maoro-
phthahnus^ Podophthalmus , Myra^ Galappa von Celebes beschreibt De IVIan(2);
s. auch Toula.

XII. Ämphipoda.

Über den Einfluss von Chemikalien a.uf den Heliotropismus von Gam/marus
s. oben p 30 J. Loeb(V)j <iie Insertion der Muskeln bei PJironima p 21 Stamm,
Histologie des Herzens p 23 Gadzikiewicz, blinde Niphargus, zum Theil in
offenem Wasser gefischt, Kane(2), Einfluss der Dunkelheit auf Farbe und Sinnes-
organe oben p 26 Vire.

Woltereck(^) unterscheidet bei Crustaceen 7 »morphologische Schwebprincipien«,
von denen das vollkommenste sich in Miinonectes und Thaumatops verkörpert:
bei M. bilden Kopf und Thorax, bei den als Physosoma bezeichneten Larven
von T. der Thorax eine dünnwandige Blase, die durch Septen in communicirende
Kammern zerlegt und mit Flüssigkeit von höchstens dem spec. Gew. des Meer-
wassers erfüllt ist. Durch die kugelige Aufblähung des Vorderleibes entfernt
sich die Larve von T. weiter vom Hyperiiden-Typus als das erwachsene Thier;
sie ist eine larvale Anpassung an das Schweben in großer Tiefe. Die Thorax-
segmente der Larve sind verschmolzen ; mit dem Zurückgehen der Aufblähung
sondern sie sich von einander; nur die ersten 2, seltener 4 Segmente können
verschmolzen bleiben. Die Schwebefähigkeit wird durch tütenförmige Stacheln
erhöht. Verf. unterscheidet 3 PA.-Typen nach der Kopfform und der Länge
und Ansatzstelle der Antennen. Der Schlundsack, in dem die Nahrung
(Detritus) zerschrotet wird, steht mit dem resorbirenden Magensack durch einen
engen Zwischendarm in Verbindung. Die T.- Larven leben ausschließlich in
2000 und mehr m Tiefe; die geschlechtsreifen Thiere steigen bis etwa 1000 m
zur Begattung aufwärts (Aufsteigen in geringere Tiefen ist unfreiwillig); in
dieser Dämmerungszone leistet ihnen beim Aufsuchen der Geschlechter und der
reicheren Nahrung das riesige Auge Dienste. Die Phronima-La.rveii wandern
nach dem Verlassen der mütterlichen Tonne in die Tiefe und wachsen hier
heran; die geschlechtsreifen Thiere steigen bis zur Oberfläche (zuerst die Q,
dann die (^) und begatten sich; nach der Begattung verschwinden die (J'
wieder, nach dem Ausschwärmen der Brut auch die Q. — Woltereck (^,3) be-

38 Arthropoda.

schreibt 2 n. sp. von Sphaeromimonectes n. und charakterisirt das Genus gegen-
über Mimonecies; Darm und Herz sind nicht, wie nach Bovallius bei ilf., enge
an die Ventralwand gedrängt. Die Verwandtschaft der Mimonectidae mit Thaii-
tnatops spricht sich auch in der Kugelgestalt der Larve von T. aus.

Briintz(') erkannte als Phagocyten bei Oammarus xinö. TaZtYrMs die Nephro-
cyten im Pericardium, die Zellen an den Arteriencapillaren der Leberschläuche
und die jungen Blutzellen.

Heidecke untersucht die Embryogenese von Gammarus locusta. Das Dorsal-
organ wächst nicht durch Theilung, sondern durch Vergrößerung seiner ursprüng-
lichen Zellen und Hinzutritt benachbarter Ectodermzellen ; der helle Raum zwischen
ihm und der Eihaut ist kein Kunstproduct; die Zellkerne liegen nicht peripher;
die Zellen nehmen Dotter auf und scheinen ihn zu einem Beeret zu verarbeiten.
Auch andere Ectodermzellen nehmen Dotter auf. Das Entoderm entsteht nicht
durch Invagiiiation und überhaupt nicht von einer Stelle aus, sondern es theilt
sich hie und da eine Ectodermzelle des lateralen Keimstreifens in radialer Rich-
tung, und dadurch werden einzelne Zellen in den Dotter gedrängt. Von den
zuerst einwandernden unter diesen Zellen betheiligen sich viele nicht am Aufbau
des Entoderms, sondern sind Dotterzellen wie die im Dotter zurückgebliebenen
Blastomeren, deren Schicksal sie theilen. Andere der zuerst einwandernden
und alle später einwandernden Zellen bleiben am Ectoderm liegen, theilen sich
lebhaft und bilden das Entoderm. Verf. verfolgt die Bildung von Mitteldarm
und Leberschläuchen, die Dotteraufnahme durch die Entodermzellen , und die
Entstehung der Bauchkette und des Mesoderms.

Bullot weist nach, dass die Giftigkeit destillirten Wassers auf Gammarus
nicht von Verunreinigungen des Wassers oder dem Mangel an Sauerstoff her-
rührt ; geringer Zusatz von Kochsalz hebt die giftige Wirkung auf. — Über Giftig-
keit von Salzlösungen für marine Amph. s. J. Loeb(2).

Korotneff (p 18) fand, dass die lebhaften Farben der Amphipoden des
Baikalsees mit zunehmender Tiefe abnehmen ; in den größten Tiefen findet sich
nur noch (und zwar in Massen) die farblose, glashelle Constantia] zugleich
nimmt die Länge der Abdomenbeine zu und werden die Augen rudimentär (bei
manchen Exemplaren einseitig). Die Blindheit aller Tiefenformen führt Verf.
auf den Mangel von Leuchtorganen und diesen auf die Abwesenheit von Meer-
wassersalzen zurück.

Systematisch-Faunistisches. Walker führt 80 Ceylonische Arten auf
und beschreibt Sp. (36 n.) von Hyperia^ Elsia, Socarnella n., Vijai/au., Lysiatiax,
TrypJiosa, Urothoc^ Plathyisehnojms, Ampelisea, Gallea n., Leueothoe^ Änamixis,
Stenothoe, Perioculodes^ Tiron, Eusiroides^ Paratylus, Dexamine, Tritaeta, Guernea,
Hornellia n., Melita, Maera, Elasmopus, Parelasmopus^ Ilegaluropus, Lembos,
Gammaropsis^ CheiripJiotis n., PhotiSj Chevalia n., Amphithoe, Jassa, Erich-
thoniiis, SiphonoeceteSj Platophium. — Über Ceylonische Sp. (1 n.) von Meta-
proteUa, Paradeutella, Paracaprella, Ilonoliropus vergl. Mayer. — Ho!mes(^)
führt 22 Nordostpacifische Arten auf und beschreibt Sp. (6 n.) von Ällorchestes,
T)-yphosa, Stenotlioe, Odius, Gammaropsis, Caprella. — Vergl. ferner Chevreux(^)
(20 Baikal-Arten; Acanthogammariis n. sp.), Chevreux(2) [HyaMla n. sp. aus
dem Titicaca-See), Fowler [oben p 27], Sars(5), Scottf^i, Stebbing(i) [oben
P 27], Stebbing(3) [oben p 27], Walker & Scott, Zykofff^j und oben p 26
Samter & Weltner.

XIII. Isopoda.

Über das Hirn von PorcelJio s. oben p 21 Haller, die Insertion von Muskeln
bei Asellus p 21 Stamm, neue Sinnesorgane Wenig, Histologie des Herzens

3. Crustacea. XIII. Isopoda. 39

oben p 23 Gadzikiewicz, Einfluss des Lichtes auf die Farbe von Vireia p 26
Vire.

6. Smith beobachtete mehrfach die Häutung der adulten Gnathia aus der
Praniza-Larve. Die Larven beider Geschlechter haben einen geschwollenen
Thorax, dessen 3.-5. Segment verschmolzen sind. Auch beim (^ bedarf es
nur einer Häutung zur Erwerbung des ganz verschieden geformten und voll-
ständig segmentirten Rumpfes ; die neuen Mandibeln und Maxillipeden entstehen
in den erweiterten basalen Theilen der larvalen; die Leberschläuche verlängern
sich im letzten Larvenstadium, indem sie den Darminhalt aufnehmen und con-
densii'en; dadurch wird das Wiederauftreten der Segmentgrenzen am Thorax
der (5^ möglich, das beim Q durch das Heranwachsen der Eier verhindert
wird; zuweilen haben aber auch Q. mit wenigen Eiern einen segmentirten
Thorax. Dem einzigen Pranizastadium geht ein vollständig segmentirtes Stadium
(1 mm lang) voraus, das 7-8 Wochen ohne Nahrung leben kann und sich als-
bald nach seiner Anheftung an einen Fisch in das P. -Stadium verwandelt; zur
letzten Häutung verlässt die Larve den Wirth und fällt auf den Seeboden. Die
Länge der verwandlungsfähigen P. und der adulten G. variirt zwischen 1 und
8 mm; die Mehrzahl der letzteren ist 2 oder 5 mm lang, so dass anzunehmen
ist, dass für die P. von 1-4 und von 5-8 mm die Bedingungen zur Verwand-
lung in die G. am günstigsten sind; aus P von 4-5 mm, die von ihrem Wirth
losgerissen werden, entstehen die gelegentlich sich am Meeresboden findenden
»segmentirten Riesenlarven«, die wahrscheinlich von Neuem parasitische P.
werden, ehe sie sich in die G. verwandeln. Die große Variabilität der Rumpf-
länge hängt von Ernährungsbedingungen ab. Die kleineren (J' haben im Ganzen
kürzere und breitere Mandibeln als die größeren, was auf einen im Entstehen
begriffenen Dimorphismus der (^ schließen lässt.

Maziarski beschreibt die Structur der großen Zellen in den Hepatopancreas-
Schläuchen von Gymothoe^ Nerocila und Amlocra. Die Kerne sind ungemein
vielgestaltig und mit pseudopodienartigen Ausläufern versehen; ob eine Kern-
membran existirt, ist unsicher; die Ausläufer, welche keine Kunstproducte sind,
dringen in das Zellplasma ein, so dass sie den materiellen Austausch zwischen
Kern und Plasma ohne Vermittlung einer Zellmembran besorgen können: sie
absorbiren aus dem Plasma Stoffwechselproducte und geben an es Stoffe ab,
die im Zellsecret eine Rolle spielen. Ein Liniunetz konnte nicht wahrgenommen
werden; sein Mangel begünstigt die Beweglichkeit der Chromatinkörner. Bei
G. fanden sich in der Basis der Zellen Stäbchen von unbekannter Bedeutung.
Nichols imtersucht die Spermatogenese von Oniscus asellus und gibt eine
kritische Übersicht der neueren Arbeiten über die Spermatogenese der Crusta-
ceen. Bei 0. liegen in den Spermatogonien der Synapsis 16 bivalente Chromo-
somen; die Chromatinstäbchen spalten sich längs. Die Unterscheidbarkeit der
Chromosomen bis zur Bildung des Kernnetzes der Spermatocyten und die Art,
wie die Spermatocyten-Chromosomen daraus entstehen, stützt die Anschauung
von ihrer Individualität im bleibenden Kern. Die Componenten der bivalenten
Spermatocyten-Chromosomen liegen entweder mit den Enden oder den Längs-
seiten an einander. Wenn sich Univalente Chromosomen absondern, so ist die
1. Reifungstheilung eine Reductionstheilung. Idiozome sind nur während kurzer
Zeit in den Prophasen der 1. Spermatocyten sichtbar. Der Nucleolus der
Spermatogonien verschwindet sogleich nach Auflösung der Kernmembran ; der
der Spermatocyten peristirt während der Theilungen. Die Spermatiden ver-
einigen sich zu Kerncolonien , die in einem gemeinsamen Plasma liegen; in
diesem entstehen lange Faserbündel, deren Verbindung mit den Kernen, wenn
überhaupt, sehr spät eintritt, und einzelne, zartere, mit den Kernen verbundene

40 Artliropoda.

Fasern. Die reife Colonie besteht aus einer Anzahl von fadenförmigen Kernen,
die zusammen mit einem Bündel von Cytoplasmafasern in einer dünnen, vorn
mit einer Geißel versehenen Scheide liegen.

Systematisch-Faunistisches. Richardsotlp) compilirt die Angaben über
Anatomie, Entwickeluug, Biologie und Verbreitung der Is. und beschreibt Japani-
sche, Americanische und Hawaiische Arten (meistens neue) von Rocinela, Aega,
Cwolana, Cymothoa, Lironeca, Meinertia, Indusa, Cymodocea, Sphaeroma^ Dyna-
mene., Sym7nius n., Chiridotea^ Idotea, Synidotea, Pentias n., Ärcturus, Janiropsis,
Janira, Äsellus, Ligia, Trichoniscus, Porcellio, Parapenaeon n., Diplophryxus n.,
Phryxus, Stegophryxus, Stegias n., Argeia^ Parargeia, Bopyroides^ Probopyrus,
Bopyrina, Bathygyge, Leidya, Jone, Phyllodurus, Pseudione, Urobopyrus n.,
Gryptione, Munidion, Entophilusn., Gropsicepon, Dajus, Zonophryxus n., Gancrion,
Entoniscus, Entione, Clypeoniscus, Cryptonisous, Microniscus. Vergl. auch Giard(')
und Richardson(^]. — Richardson(^) führt 22 Nordostpacifische Arten auf und
beschreibt Sp. von Sphaeroma, Idotea, Synidotea, Janiropsis, Asellus, Tricho-
niscus. — Über Britische Arten von Aega, Rocinela, Syscenus, Girolana, Gonilera,
Eiirydice, Idotea, Zenobiana, Stenosoma, Arcturus, ArctureUa, Astacilla vergl.
Norman, von Haplophthalmus , Trichoniscoides, Porcellio, Armadillidium Nor-
man & Brady. — Thomson beschreibt Holognathus n. steivarti und gründet eine
fam. nova auf das Genus. — Über Artystone microUpis in der Körperhöhle von
Anacyrtus s. Rowntree (Titel im Bericht f. 1903 Vertebrata p 34). — Stebbing(2)
beschreibt 13 Indische Arten von; Galathura, Girolana, Gorallana, Lanocira,
Alcirona, GymotJwa, Exosphaeroma, Gymodoce, Limnoria, Tylokcpton n., Ligia.
— Vergl. ferner Carl(^) [oben p 27], Dollfus(i), Dyduch (14 Galizische Arten von
Porcellio, Metoponorthus etc.), Faucher, Koch, Ch. Perez(^), Purcell, Scotts),
Stebbing(i) [oben p 27], StoMer, Walker & Scott, Whitelegge.

4. Poecilopoda. Trilobita.

Über das Herz von Limulus s. Carlson(^), Blut L. Loeb, Missbildungen
F. Smith.

Pearl studirte das Benehmen der beinahe reifen Embryonen und des Tri-
lobitstadiums von Limulus polyphemtis und vergleicht es mit dem des erwachsenen
Thieres. Die Athembewegnngen sind in beiden Fällen gleich, nur schlagen die
Kiemen bei den Embryonen 55-60mal, bei den alten Thieren 25-30mal in
der Minute hin und her. Beim Schwimmen halten die E. die Beine unbeweglich,
auch ist unmittelbar nach dem Verlassen des Eies die Controlle der Schwimm-
bewegungen noch gering. Den Reiz zum Beginn des Schwimmens nach dem
Ausschlüpfen gibt wahrscheinlich das Seewasser ab. Loeb's Angaben über den
Heliotropismus sind unrichtig. Auch beim Gehen benehmen sich die Embryonen
noch ungeschickt, lernen es aber durch Übung. Einige Reflexe fehlen dem
Embryo noch. Im Ganzen zeigen die Embryonen nicht etwa »simple types of
behavior«, die später complicirter werden, sondern verfahren (mit Ausnahme des
Schwimmens) in einigen Beziehungen genau so wie die Erwachsenen und reagireu
in anderen überhaupt nicht.

Über die Phylogenese s. oben p 22 Carpenter(^) und unten p 48 Lan-
kester(2), die Paläostraken oben p 23 Ziegler.

5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen. 6. Arachnida. 41

5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen.

Hierher B0uvier(*-3,'',^). Über die Genitalorgane von Peripatus s. Bouvier(*),
Eier Bouvler(^), Bewegungen und Phylogenese oben p 32 Lankester('), Phylo-
genese der Protracheaten p 22 Carpenter(^).

6. Arachnida.

über die Mundtheile s. Ri!ey(2), die Klauen der Spinnen Hartmann, ein
Stridulationsorgan hei BJiopalurns Pocock(^), die Färbung \or\ Ijifiyphia Latter.

Nach den Experimenten von Pritchett können Geolyoosa texana und Pardosa
mercurialis nicht hören. Ein besonderes Riechorgan haben sie nicht, sondern
percipiren stark riechende oder reizende Öle mit der ganzen Haut.

Über die Insertion der Muskeln bei Argyroneta etc. s. oben p 21 Stamm,
das Gift der Spinnen W. Wilson (i), der Scorpioue W. Wilson {^), das Blut
W.Wilson (2), die Spermatogenese BÖsenberg, das Ei von Tegenaria van der
Stricht und unten p 59 Giardina, die Brutpflege bei Spinnen Lecaillon(2-4),
den Commensalismus von Stegodyphus Pocockf^).

Nach Robertson ist das Sichtodtstellen von Epeira, Gelaenia und Amau-
rohius ein Tetanus und die »necessary consequence of the structure of their
nervous System and the functional activitiea of the nervous elements«, daher
unabhängig von irgend welchen mentalen Vorgängen im Centralnervensystem.
Die Abdominalnerven haben nichts damit zu thun, und bei E. und A. sind auch
die Schlundganglien nicht dabei betheiligt.

Nach Heymons(^) treten die flügeiförmigen Organe im Embryo von Galeo-
des schon sehr früh als Höcker an den Seitenplatten des 2. Segmentes auf; sie
enthalten auch später weder Muskeln [und Bindegewebe noch Tracheen oder
Nerven und werden bei der 1. Häutung völlig abgeworfen. Vielleicht sind es
embryonale Blutkiemen; homolog können ihnen nur die Lateralorgane der
Pedipalpen und von Limulus sein, nicht aber die Flügel der Hexapoden, die
»typische metembryonale Organe« sind.

Mo Clendon beschreibt 10 Stadien der Ontogenese des Nervensystems
von Centrurus infamaius (vielleicht identisch mit dem von Patten studirten
Buthus carolinianus). Der jüngste Embryo zeigte 11 Segmente außer dem Telson,
und in Segment 1-7 die Anlagen des Nervensystems als Ectodermverdickungen
mit Gruben, die aber wohl kaum Sinnesorganen entsprechen (gegen Patten,
s. Bericht f. 1889 Arthr. p 26; Verf. weicht auch sonst hie und da von Patten's
Angaben ab). Das 9. Stadium ist zum Ausschlüpfen reif. G. hat 20 Neuromere;
jedes besteht schon im 6. Stadium aus einem Paar in der Mediane verschmolzener
Ganglien mit einem vorderen und hinteren Nervenpaar (= äußeren und inneren
Paar von Police, s. Bericht f. 1902 Arthr. p 38), aber die beiden vorderen
Nerven des 2. Neuromeres sind wahrscheinlich zum Rostrainerven verschmolzen,
ferner fehlt im 3, das vordere und im 8. das hintere Paar. Die beiden Nerven-
paare des 1. Neuromeres versorgen die medianen resp. lateralen Augen. N. 18-20
sind zu einem Ganglion verschmolzen, das im 19. Segmente liegt.

Börner(^) hat den Bau von Koenenia und 18 anderen Genera der Pedipalpen
studirt. Zunächst erörtert er kurz die Segmentirung und die Extremitäten. Der
Vorderleib mit seinen 6 Gliedmaßenpaaren wird entweder von einem Carapax
(Peltidium) oder von mehreren Rückeuplatten (Pro-, Meso-, Metapeltidium) be-
deckt. Der Hinterleib besteht aus 11 [Koe., s. unten) oder 12 Segmenten; ein

42 Arthropoda.

Telson (Sdiwanzfaden) kommt den Uropygen und Koe. zu; bei K. besteht es
aus 13 großen und 7 kleinen Ringen, vielleicht kann es hier und bei Mastigo-
proctus regenerirt werden. Die 3 Glieder der Cheliceren von K. sind wahr-
scheinlich ein Trochanterofemur, Tibiotarsale und Telotarsus, bei den übrigen
Pedipalpen fehlt das 1. Glied; an den 4 Haupttypen [Koe., TrithyreKs, Thely-
phoniden und Tarantuliden) lässt sich »gewissermaßen verfolgen, wie die von
den Merostomen bereits ererbte Scheere rückgebildet und in eine Klappklaue
verwandelt worden ist«. Die 2. Extremität (1. Bein, nicht Pedipalpus) hat
keine Patella; das Kniegelenk liegt zwischen Femur und Tibia; bei den Schi-
zonotiden und einigen Tarantuliden ist vom Telotarsus ein Prätarsus abgesetzt.
Die 3. Extremität ist einem Laufbein am ähnlichsten bei Koe.; sie und die
übrigen Beine haben eine Patella. Im Ganzen stimmen die Beine der Pedipalpen
in Gliederung und Musculatur am meisten mit denen der Araneen überein. —
Verf. geht dann auf den gröberen Bau der inneren Organe mit Ausnahme
der Augen und Blutgefäße ein. In der Haut von Tri. liegt unter den Ocellen
(Thorell) ein kleiner Hügel von besonderen Epidermiszellen. Das Caudalorgan
(Lauriej ist von Hansen [s. Bericht f. 1893 Arthr. p 59] im Wesentlichen
richtig beschrieben worden; seine Bedeutung bleibt noch unklar. Die Poren-
kanäle stimmen im Princip mit den Spaltorganen von Dahl überein; bei Koe.
fehlen sie (mit Hansen, s. Bericht f. 1901 Arthr. p 39). Entoskelet und Mus-
culatur werden hauptsächlich von Thelyphoniden und Tarantuliden beschrieben;
an Muskeln werden unterschieden die Längs- und die Dorsoventralmuskeln,
ferner die mit dem prosomalen Entosternum verbundenen, die an die Coxal-
glieder der Extremitäten gehenden Muskeln, die der Lungen, Ventralsäckchen,
Geschlechtsausftthrgänge und deren Anhangsorgane, sowie die opisthosomalen
»Blutkreislaufmuskeln« (Pericardioventralmuskeln Lankester's). Bei den Thel.
sind zwischen dem 9. und 10. Segment vielleicht Reste »eines 13. opisthoso-
malen Muskelsegments« vorhanden als die »letzten Zeugen eines Segmentes,
welches der lipoctenen Arachnidenreihe ganz fremd« und wohl dem 3. Meta-
somalsegment der Scorpione homolog ist. Nach der Musculatur zu urtheilen,
sind Segment 1-6 des Hinterleibes von Koe. denen der übrigen Pedipalpen
homolog; wahrscheinlich sind dies auch die 3 letzten Segmente, und so »wird
die Reductionszone des einen bei Koe. fehlenden Pedipalpen-Segmentes auf das
7. und 8. eingeengt«. Die Untersuchung des Entosternums von Tri. ergibt
die Richtigkeit der Speculationen von Lankester und Pocock über die Phylo-
genese dieser Gebilde überhaupt; jedoch entsprechen die 5 ursprünglichen ento-
sternalen Apophysenpaare der Arachniden mit Ausnahme des 1. Paares nicht
denen von Pocock [s. Bericht f. 1902 Arthr. p 37], sondern sind um je
1 Segment nach hinten verschoben worden. Das Nervensystem wurde eben-
falls bei den 2 genannten Gruppen genauer studirt. Das Unterschlundganglion
begreift bei den Thel. außer den Ganglien des 2.-6. prosomalen Segmentes die
der ersten 7, bei den Tarantuliden 12 Hinterleibsringe in sich. Durch den
Besitz eines eigenen Ganglions im Hinterleib ist Thel. im Bau des Nervensystems
ursprünglicher als die Tar. (gegen Pocock, s. Bericht f. 1902 Arthr. p 38);
unter den Opilioniden ist das Bauchmark im Hinterleib der Laniatores wohl
primärer als das der Palpatores (gegen Loman, s. Bericht f. 1903 Arthr. p 39).
Die Bildung des Mundes der Pedipalpen hat Pocock im Allgemeinen richtig
beschrieben; Verf. bringt Neues nur über die Schizopeltidia. Das eine Paar
Divertikel am prosomalen Mitteldarm hat bei Koe. sicher und bei den anderen
Pedipalpen wahrscheinlich mit dem Aufsaugen der Nahrung zu thun; ihre Mus-
cularis ist quergestreift. Im Hinterleib hat der Darm der Arachniden höchstens
8 Divertikelpaare ; diese enthalten bei den Ped. stets Nahrung. Die distalen

6. Arachnida. 43

Tlieile der Malpighischen Gefäße hat Laurie [s. Bericht f. 1894 Arthr. p 46]
fälschlich zu den Analdrtisen gerechnet; Koe. hat die Malp. Gef. secundär ver-
loren. Von den Analdrüsen liegt häufiger die rechte als die linke in der
Mediane; sie münden in den Seitentheilen des Afters aus, können aber durch
Klappen mit eigenen Muskeln geschlossen werden; solche Klappen hat auch
Tri.^ obwohl ihm die Analdrüsen fehlen. Wie die Malp. Gef. die Excretion
für Mittel- und Hinterleib besorgen, so die Coxaldrüsen die für den Vorder-
leib ; sie reichen daher auch bei Koe. bis ins 3. mesosomale Segment und be-
stehen aus 3 Abschnitten hinter einander; den letzten hat Rucker [s. Bericht
f. 1901 Arthr. p 39] als Oviduct resp. Vas deferens beschrieben. Die Öffnung
der Drüsen liegt als schmaler Spalt an der 3. Coxa. Die Vorläufer von Koe.
haben wahrscheinlich Lungen gehabt; bei den Thel. und Tar. heften sich an
die Lungenlamellen vorn Muskeln. Die feinen Haare an den Lamellen haben
hauptsächlich den Zweck, die »für die Respiration nothwendige Luftverdichtung
herbeizuführen« (ähnlich wie nach Enderlein [s. Bericht f. 1899 Arthr. p 54]
bei den Larven der Gastriden) ; so entsteht ein »fortwährender Luftstrom inner-
halb der Luftkammern der Lungen, der in toto aufgefasst, ein Ein- und Aus-
athmen bedeutet« und durch die Wirkung der speciellen Muskeln unterstützt
wird. Das Herz reicht nur noch hinten bei den Thel. und Amblypygen bis
zum 8., bei Tri. bis zum 7., bei Koe. wohl nur bis zum 6. Segment; im Vorder-
leibe hat es nur noch bei den Thel. 2 Paar Ostien, also im Ganzen 9. Die
Ringmuskeln sind kräftig, dorsal liegen ihnen zarte Längsfasern auf. Die Ven-
tralsäcke sind »neuerworbene Organe« und haben mit der Respiration Nichts
zu thun, sondern sind Coxalorgane. Bei den Amblypygen, wo nur 1 Paar von
ihnen vorkommt, ist ihre Epidermis normal, nicht drüsig; ausgestülpt werden
sie durch den Blutdruck, eingestülpt durch 2 lange Muskeln, außen bedeckt
durch je 1 Randplättchen (Kjfäpelin). Bei Koe. mit 3 Paar Säckchen im 4.
bis 6. Segmente kommen diesen und dem 7. Segmente je 1 Paar Muskeln zu,
die an jene Retractoren erinnern. Genitalsystem [s. auch Bericht f. 1902
Arthr. p 39]. Bei den Amblypygen ist das Ovarium paar (unpaar einmal bei
Tar. marginemaculata gefunden), ebenso die Oviducte. Der Uterus externus
(Vagina) ist eine mediane Einstülpung der Haut zwischen der 2. und 3. Bauch-
platte des Abdomens ; nahe bei der äußeren Öffnung haben die größereu Ambly-
pygen einen »Coconhalter« [s. unten] mit Zapfen, Papillen oder Haken. Ein
Receptaculum seminis fehlt den Tarantuliden, ebenso Koe. Hier ist das Ovar
meist unpaar; die Eier entwickeln sich wie bei den Ambl. und Thel. nur an
seiner Ventralseite. Tri. hat ein unpaares Ovar, in dessen dorsaler Wand
ebenfalls junge Eier enthalten sein können; in den Uterus ext. münden 4 Rec.
seminis. Bei den Thel. bilden sich die Eier im gewöhnlich paaren Ovar ventral
und lateral; 2 Rec. sem. (mit Tarnani, s. Bericht f. 1889 Arthr. p 53). Eine
deutliche Muscularis am Ovar und Oviduct zeigen die Thel. und Tar. Die
Wände des Uterus internus, d. h. der Strecke zwischen Oviduct und Uterus ext.,
scheiden kein Chitin ab. Im Epithel des Uterus ext. und der Rec. seminis
gibt es Drüsenzellen, die einzeln, aber auch zu mehreren (bis 12) gemeinsam
ausmünden. Der Uterus ext. von Koe. mirabilis kann Spermien enthalten. Die
männlichen Organe sind viel complicirter. Die Hoden sind stets paar und
unverzweigt (nur bei Da. zeigt das einzige (J' außerdem einen mittleren, un-
paaren Hoden, und die paaren sind hinten verwachsen), die Samenleiter eben-
falls paar und am Ende zu Samenbehältern erweitert; darauf folgen ein »Uterus
internus« und »externus«. Eine Muscularis haben die Hoden nicht (gegen Rucker),
wohl aber die übrigen Abschnitte. Die Samenbehälter können jeder dorsal einen
Anhang (Dorsalschlauch) tragen, der bei den Thel. mit ihnen an 2 Stellen

44 Arthropoda.

communicirt. Der Ut. ext. steht bei den Thel. mit den Offnungen des 1. Limgen-
paares in Zusammenhang; seitlich münden in ihn 2 dickwandige Samenblasen.
Bei den Tar. liegen die Hoden dorsal (bei den Thel. ventral) vom Darm; die
Samenbehälter sind eher Anhänge des kleinen Ut. int. als der Samenleiter;
der Ut. ext. trägt keine Samenblasen, wohl aber lappige Anhänge, die einen
Penis darstellen. Bernard's Spinndrüsen [s. Bericht f. 1895 Arthr. p 46] exi-
stiren nicht. Die Angaben Rucker's über die männlichen Organe von Koe.
bedürfen der Nachprüfung. Die Spermien der Thel., Tar. und von Tti. haben
einen Kopf wie ein Korkzieher. Die paaren äußeren Genitalien (fehlen nur
den Q. der Thel., wirken bei den Tar. als Coconhalter, vielleicht auch als
Ovipositoren) sind echte Gonopoden und als solche auch bei den übrigen
Arachniden »Telopodit-Reste des Genitalsegmentes«. — Verf. theilt die Pocock-
sche Unterklasse Lipoctena in die Patellata und die Haplocnemata (ohne
Patella: Chelonethi und Solifugae). Von ihnen sind nur die Araneen und Acariden
phylogenetisch jung; letztere sind von den Opilionen, diese und die Araneen
von den Amblypygen abzuleiten. Die Ahnen der Pedipalpen »müssen unter
den Arachniden eine ähnliche Collectivgruppe dargestellt haben, wie es für die
Säugethiere die Formen des Alttertiärs gewesen sind«. Cryptostemma ist wahr-
scheinlich auch ein Abkömmling von ihnen. Die Uropygen haben sich von
den Amblypygen erst getrennt, als bereits die Palpigraden eine selbständige
Unterordnung der Pedipalpen geworden waren.

Hansen & SÖrensen behandeln die Opiliones und Ricinulei. Im Wesentlichen
ist die Arbeit systematischer Natur. 1. Opiliones (besonders die Cyphophthalmi).
Nach kurzeu Bemerkungen über das Hautskelet wird die Metamerie des Cephalo-
thorax und des Abdomens auseinandergesetzt. Letzteres besteht aus 9 Seg-
menten und dem Analdeckel, d. h. dem Tergite des 10. Segmentes (mit Thoreil).
Bei den Cyph. sind die 8 vordersten Tergite mit einander verschmolzen; das
1. Sternit umfasst als die »arculi genitales« die Genitalöffnung vorn und seitlich,
das 2. und 3. Sternit wurden zusammen bisher für das 1. gehalten; die Stigmen
liegen im 2. Sternit, dessen vordere Verlängerung den Genitaldeckel bildet.
Ähnlich bei den Palpatores und Lauiatores, jedoch ist bei letzteren das 1. Sternit
oft sehr reducirt, und bei den ersteren lassen sich nur 8 Tergite und 7 Sternite
nachweisen. Die Beine haben stets außer der Coxa 6 Glieder: Trochanter,
Femur, Patella, Tibia, Metatarsus und Tarsus; nur bei Purccllia n. illustrans n.
ist am erwachsenen (^ der Tarsus des 4. Beines 2gliedrig. In der Bildung
des Mundes weichen die Cyph. von den Palp. und Lan. besonders durch das
Fehlen eines Labium sternale ab. Augen hat von allen Cyph. nur Stylocellus^
und zwar nur 1 Paar, aber es sind wirkliche Augen mit einer Linse; auch
die übrigen Opilionen scheinen höchstens 1 Paar zu haben. Sinneshaare stehen
nur auf dem Cephalothorax und dem Tarsus des 1. und 2. Beines. In Bau
und Anordnung der leierförmigen Organe kommen die Opilionen den Ambly-
pygen am nächsten. Die Stinkdrüsen sind trotz der großen Verschiedenheit in
ihrer Lage doch bei allen 3 Unterordnungen der Opil. einander homolog. Der
Darm hat bei allen Opil. vorn 4 Paar Blindsäcke — bei den Cyph. sind sie
unverzweigt — , aber diese enthalten nie Nahrung. Die Excretionsorgane
münden bei PurcelJia Q zwischen den Arculi genitales und der 3. Coxa. Bei
den Palpigraden, Pedipalpen, Solifugen, Dipneumones und Opil. laniatores
münden die Coxalorgane hinter der 3., dagegen bei den Scorpionen, Chelo-
nethen, Tetrapneumones und Opil. palpatores, vielleicht auch bei den Cyph.
hinter der 5. Extremität. Homologa der Malpighischen Gefäße kommen wohl
bei Arachniden überhaupt nicht vor. Die beiden Stigmen am Abdomen sind
bei allen Opil. gitterförmig ; die auf den Tibien sind nur den Phalangioiden

6. Arachnida. 45

eigen. Die weiblichen Organe der Cyph. [Purcellia] differiren von denen der
Lan. und Palp. nur in den Dimensionen; dagegen weiclien die männlichen der
Cyph. dadurch ab, dass die Vesicula seminalis keine Pars ejaculatoria hat,
dafür aber 2 Blindsäcke trägt. Verfif. beschreiben sehr ausführlich den Ovi-
positor (seine Scheiden, Muskeln, Piecept. seminis etc.) und Penis vieler Opi-
lionen. Die Geschlechter sind bei den Palp. und Lan. stets am Genitaldeckel
unterscheidbar, bei den Cyph. am Tarsus des 4. Beines, der beim (^ eine
»eminentia dorsualis« trägt (hier mündet eine Drüse aus). Verff. schließen die
Erörterung der Opiliones mit einer Kritik des Steckerschen Gibocellum sudeticum
(»altogether a creation of Stecker's fancy«) und einem systematischen Theile
(7 Genera der Cyph., 3 neu), worin sie Pocock's Eintheilung auf Grund des
Sternums [s. Bericht f. 1902 Arthr. p 37] verwerfen. — 2. Ricinulei (Crypto-
stemmatoiden : nur 2 Genera mit 8 Species, davon 5 neu). Die Haut ist un-
gemein dick und hart. Der CucuUus (Thoreil, = Clypeus oder Labrum) ent-
spricht dem vorderen Segment des Cephalothorax bei den Thelyphoniden uud
ist am eigentlichen Cephalothorax beweglich eingelenkt. Vom Sternum ist außen
nur vor den 2. Coxen ein winziges Stück sichtbar. Das Abdomen besteht aus
9 Segmenten; 4-6 sind sehr groß und bei alten Thieren ventral mit Segment 3
verschmolzen. Die Geschlechtsöfinung liegt zwischen Sternit 1 und 2. Segment 7-9
bilden einen Schwanz und zerfallen nicht in Tergite und Sternite, können aber
eingezogen werden. (Verff. bezeichnen die Pedipalpen, Palpigraden, Araneen
und Ricinuleen, die mit einander näher verwandt sind als mit den übrigeu
Arachniden, auf Grund des 3gliedrigen Schwanzes als Arachnida micrura.)
Am Cephalothorax ist das Abdomen in eigenthümlicher Weise unter Betheiligung
der 4. Coxen befestigt (»coupled«), aber so, dass es auch dann noch etwas
beweglich bleibt. Diese Kuppelung muss bei der Paarung und Eiablage gelöst
werden. Die Antennen sind 2 gliedrig, mit Chela. Auch der Palpus der Mau-
dibel (maxilla auctt.) endigt mit einer Chela und ist im Gelenk zwischen Femur
und 2. Trochanter fast um 180° beweglich. Von den 4 Beinpaaren sind die
Coxen der ersten 3 mit einander verwachsen. Der Mund wird wie bei den
Uropygen nur von den Mandibeln und dem Labrum begrenzt. Augen fehlen,
ebenso die dünnen, langen Tasthaare und die leierförmigen Organe, dagegen
tragen Bein 2-4 auf dem Tarsus je 1 kurzes, am Ende dickeres Tasthaar.
Das einzige Paar Stigmen liegt, von außen nicht sichtbar, ganz am Hinterende
des Cephalothorax; die beiden Tracheensäcke sind kurz und entsenden jeder
mehrere Hundert kurze, unverzweigte Röhren, ähnlich wie nach Bertkau bei
den Caponiiden. (Bei den Arachniden sind die Tracheen entweder nicht ver-
zweigt und haben einen Spiralfaden — so bei den Solifugen, Opilionen, Ixo-
diden und Notostigmata — oder kaum verzweigt und ohne Faden.) Äußerlich
sind die (j^ besonders kenntlich durch den Bau des 3. Beiupaares (mit Cook):
Tarsus und Metatarsus tragen dorsal eigenthümliche Fortsätze, die, wenn beide
Glieder einander bis zur Berührung genähert werden, vielleicht die Spermato-
phoren(?) auf das Q zu übertragen haben. — Zum Schlüsse discutiren Verff.
ausführlich die systematische Stellung der Ricinulei — sie müssen eine eigene
Ordnung bilden — und die Ansichten von Karsch, Haase etc. über die fossilen
Arachniden; sie befürworten die äußerste Vorsicht in der Aufstellung von Ver-
wandtschaften zwischen den fossilen und recenten. Die Authracomarti oder
Meridogastra bilden keine homogene Gruppe. Die Palpigraden stehen unter den
4 Ordnungen der Arachnida micrura [s. oben] am meisten von den Pedipalpen
entfernt; vielleicht müssen die Uropygen und Amblypygen zu Ordnungen er-
hoben werden.

Nach Franz sind am Herzen der Araneiden die Rin^muskeln in Reihen von

46 Arthropoda.

Halbringen angeordnet, die in der Mittellinie zusammenstoßen; häufig sind sie
deutlich quergestreift. Nach außen davon liegt meist ein Häutchen aus Längs-
fasern, ferner zuweilen Längsmuskelfasern und eine continuirliche Adventitia.
Eine Intima fehlt stets. Die Herzwand scheidet höchst wahrscheinlich in das
Lumen Blutzellen ab; Mitosen ^vurden jedoch nicht beobachtet.

Wa!laC6 constatirt kurz, dass bei der Spermatogenese von Agalena naevia
nur der 4. Theil der Spermatiden das accessorische Chromosom erhält, und
glaubt, da im Hoden und Vas deferens sehr viele Spermien zu Grunde gehen,
dass überhaupt nur die mit dem acc. Chr. reif werden; mithin würde eine
Analogie mit der Oogenese bestehen.

Thor veröffentlicht seine Studien über den Bau der Acariden nach Unter-
suchungen an 67 Species aus 22 Familien. Er beginnt mit einer Discussion
der Ansichten über Systematik und Phylogenese, nimmt 4 Ordnungen (Vermi-
formia, Sarcoptina, Metastigmata, Prostigmata) an und vermisst noch die solide
Basis für die Theorien über die Verwandtschaft der Acariden und besonders
über ihre Ableitung von den höheren Arachniden durch Degeneration. — Haut
[s. auch Bericht f. 1902 Arthr. p. 42 Thor("^)]. Verf. unterscheidet 4 Typen
mit Übergängen: die feine weiche Haut ohne Poren, die weiche dicke mit vielen
kleinen Poren, die dicke, oft harte mit großen Poren oder Kammern im Chitin, und
die Haut von Smaris expaJpis Q von sehr eigenthtimlicher Beschaffenheit. Er
macht ferner einige Bemerkungen über Leucocyten (amöboid, 4-18 ,u groß).
Blutplasma, Bindegewebe (nur wenig entwickelt, fast immer als Fasern oder
Membranen), Muskeln und Endosternit. — Respirationsorgane. Bei Ery-
thraeus und Rhyndwlophus siud die Stigmen geschlossen; die Luft dringt wohl
durch die »parties minces de la chitine« ein und wird in den Tracheen durch
die Bewegungen der Mandibeln weiter geleitet; ähnlich bei Tromhidium und
den Wassermilben, wo die Kohlensäure wahrscheinlich durch die ganze Haut
wieder austritt; Smaris als »le reste d'un type ancien« hat zwar bereits die
feinen Tracheen, aber noch keine Stigmen und Tracheenstämme entwickelt,
nimmt also den Sauerstoff durch die Haut in die Tracheen auf. — Darm-
canal. Verf. bespricht kurz die Mundtheile, den Hinterdarm — er fehlt allen
Protostigmata — und den Vorderdarm (der Ösophagus ragt bei Thyas etc.
weit in den Mitteldarm hinein und bildet hier Klappen gegen den Rücktritt der
Nahrung), um so ausführlicher dagegen die Contenta des Mitteldarmes, theils
nach Beobachtungen an frischem Material [Dijylodonhis, Curvipes und Ärrlienurus)^
theils nach Schnitten (besonders von Thyas, Eylais, Hydrachna, Curvipes,
Limtiesia, Erythraeus , RhyriGholophus , Smaris), und zwar auch von Thieren,
die lange gefastet hatten. Die Zellen enthalten Fett (bei hungrigen Thieren
sehr wenig), Fermentköruer , Körner von unbekannter Natur, Excretkrystalle
und große Kugeln voll Körner und Blasen. Gregarinen sind nur äußerst selten
vorhanden; einmal wurden bei Limn. Flagellaten beobachtet. — Haut-
drüsen. Die Function der meisten ist noch unbekannt. Bei Hydryphantes
ruber und Thyas dentata sind sie sehr ähnlich denen von H. dispar nach
Schaub [s. Bericht f. 1888 Arthr. p 38]; Verf. beschreibt ferner die von Ärrh.
und als bisher unbekannt die von Limn. , wo sie sehr lang und schmal sind..
Von Speicheldrüsen [s. auch Bericht f. 1902 Arthr. p 42] gibt es bei den
Prostigmata bis zu 7 Arten, die von denen der Metastigmata so weit abweichen,
dass diese beiden Gruppen nicht von einander ableitbar sind, während die
Sarcoptina und Vermiformia vielleicht zum Theil durch Parasitismus entartete
Prost, sind. Ausführlich erörtert Verf. den Bau der 6 paaren und der einen
unpaaren Drüse bei RhyncJi. und Erythr.; es sind die sehr langen schlauch-
förmigen, die nierenförmigen, die vorderen und die hinteren dorsalen, die vor-

6. Arachnida. 47

deren und die hinteren ösophagealen und die unpaare Tracheendrüse (azygous
salivary gland von Michael). Die schlauchförmigen erinnern im feineren Bau
derart an die Malpighischen Gefäße der Hexapoden, dass sie wohl ursprünglich
solche waren, sich aber, als die Vorfahren der Prostigmata den Anus einbüßten,
vom Hinterdarm ablösten und » se sont alliees au canal eifereut des glandes
salivaires arrondies de la bouche«, wobei sie zugleich ihre Function änderten;
wahrscheinlich verschmolzen je 2 der usprünglichen 4 Malp. Gefäße zu einer
solchen Drüse. Sturany [s. Bericht f. 1891 Arthr. p 45] hat sie von Trom-
hidium als Coxaldrüsen beschrieben. Die nierenförmigen liegen über dem
großen Ganglion; bei Sperchon werden ihre Zellen bis 240 X 80 /t groß
(Kern 30 /<). Die Tracheendrüse (von Erythr.) ist wahrscheinlich von einer
;)formation nephridienne« herzuleiten und vielleicht gar keine Speicheldrüse;
stets ist sie in ihrem Auftreten an die Tracheenstämme gebunden; bei den
Trombidiiden ist sie höchstens rudimentär, und bei Hygrohates fehlt sie wohl
ganz. Die »glandula impar Smaridis« ist völlig sui generis. — Verf. macht
ferner einige Angaben über die Excretionsorgane [s. auch Bericht f. 1902
Arthr. p 42], die Rostraldrtisen von BJiynch. und ErytJir., sowie über die Klauen-
drüsen; als von unbekannter Function beschreibt er das »Organum centrale«
von Tiphys, Giirv.^ Atax und anderen Bewohnern des Süßwassers (es hat weder
einen Ausftihrgang, noch ein Lumen und ist vielleicht »adapte ä un role de
secretion interne«), große Zellen in der Haut von Sperchon und HydraGhna,
deuen das Centralorgan fehlt, und die Genitalsaugnäpfe der Prostigmata. Er
schließt daran Notizen über Nervensystem (der große Rostralnerv von Erythr.
hat vorn 2 sehr kleine Ganglien angelagert; die von Schaub beschriebenen
Ganglienzellen in den Genitalnerven von Hydj-yph. scheinen zu fehlen) , Augen
und Sinneshaare. — Genitalorgane. Die einfachsten Hoden bestehen aus
einem Sack mit einigen Ausstülpungen, dagegen haben Linin. und Hydrachna
einige Hundert kleiner »sacs testiculaires « . Bei Ärrhen. pushdator scheinen
die Genitalzellen 10 Chromosomen zu haben. Die Spermien von Erythr. regalis
und Hydr. glohosa sind etwa 7 (.i lang, mit deutlichem Kopfe. Das Vas deferens
von Limn. hat eine starke Muscularis und nach innen davon Drüsenzellen; im
Lumen enthält es ein flüssiges und ein körniges Secret. Sehr complicirt sind
die Anhangsdrüsen bei Erythr. , Verf. sucht sie mit denen von Bdella nach
Michael [s. Bericht f. 1897 Arthr. p 32] zu homologisiren, beschreibt sie genau
unter Anwendung einer neuen Nomenclatur und vergleicht mit ihnen die ein-
facheren von Tarsotomus. Ferner bespricht er den Bau der äußeren Geni-
talien und geht dann auf die weiblichen Organe ein. Das Ovar ist bei
Thyas, Hydrachna, Hydryphayites etc., auch bei Trombidium ebenso stark ver-
zweigt wie die Hoden bei Limn. [s. oben], so dass Henking die jungen Eier
dicht unter der Haut für einen Fettkörper halten konnte. Bei Hydr. glohosa
hat das Ei 3 Hüllen; dass die Eier mit sehr dicker Schale Wintereier seien,
ist zweifelhaft (gegen Könike). Rhynch. und Tars. haben eine sehr große An-
hangsdrüse.

Über die Ixodiden s. oben Protozoa p 7 M6gnin.

With beschreibt das neue Genus Eucarus mit 3 Species und bringt es in der
neuen Familie der Eucariden und der neuen Unterordnung der Notostigmata
unter. E. segmentatus hat 2 Augen; das Abdomen zeigt 10 Tergite und den
»anal hill«, der das 11. darstellt; ventral ist es vorn mit dem Sternum ver-
schmolzen. Der ganze Körper trägt mehrere Arten Haare und mit Ausnahme
des Kopfes auch leierförmige Spalten von dreierlei Art. Das Pseudocapitulum
ist beweglich eingelenkt; Labrum und Maxillen sind mit einander verschmolzen;
die Palpen haben 4, die Antennen 3 freie Glieder. Das 1. Beinpaar ist viel

48 Arthropoda.

dünner und länger als die übrigen und dient vielleiclit als Fühler. Die Stigmen
sind zu je 1 Paar in den vordersten 4 Tergiten angebracht; die Tracheen haben
eine spiralige Intima und versehen hauptsächlich den Cephalothorax und die
Musculatur des Darmes. Fast alle Muskeln im Abdomen gehören der Haut
an, denn dorso-ventrale fehlen; ein Endosternit ist vorhanden. Das Nerven-
system ist sehr concentrirt. Der Darm mündet durch den Anus aus; der
Pharynx hat Diktatoren und Constrictoren , der Ösophagus nur letztere; der
Magen trägt nur 1 Paar kurze vordere Blindschläuche und enthält oft Grega-
rinen (?). Von Excretionsorganen sind vorhanden 1 Paar Schläuche längs
des Darmes (Mündung nicht gefunden) und die Coxaldrüsen; ferner gibt es je
1 Paar Antennendrüsen , Maxillendrüsen , hufeisenförmige Drüsen , die in den
Coxen des 1. Beiupaares zu münden scheinen, und chitinöse »glandulär ducts«,
die vom Munde zu den genannten Coxen verlaufen. Das Herz ist lang, eng
und dünnwandig. Dicht unter der Rückenhaut liegt ein »clear dorsal sack«.
Die Genitalorgane münden in beiden Geschlechtern zwischen den 3. Coxen
aus ; das Q hat einen weiten Ovipositor. Die Hoden reichen dorsal vom Anus
bis zum Anfang des Magens; über die accessorischen Drüsen (2 paare und
1 unpaare), sowie über die Ovarien etc. ist Verf. an den schlecht conservirten
Thieren nicht ins Klare gekommen. E. arabicus n. , von dem nur 1 (^ vor-
lag, scheint im inneren Bau von segmentatus einigermaßen abzuweichen.

Über die Larven der Hydrachniden s. Ch. PeTez(').

Trouessart(^) unterscheidet 2 Formen von Hypopus: den encystirten und
den migratilen; jener dient zur Überwinterung, dieser zur Verbreitung der
Species. Beide kommen constant bei Tricliotarsus Ludwigi n. (aus den Nestern
von Mechagile lonalap) und osmiae (aus denen von Osmia cornuta) vor und
schieben sich hier regelmäßig in den Lebenscyclus ein; aber die encystirten
Hypopen sind bei Weitem zahlreicher als die migratilen. Speciell bei T. L.
dreht sich der Hypopus in der Nymphenhaut um und heftet sich mit den
Saugnäpfen vorn an der Ventralseite der Haut an. — Nach Trouessart(-) ist
der encystirte Hypopus von T. osmiae stets eine weibliche 2. Nymphe (femelle
uubile) ; mitunter lässt sich auch die äußere Öffnung der Copulationstasche er-
kennen. — Trouessart(^j nimmt für die Sarcoptiden und Tyroglyphiden , wo
die begattungsfähige Nymphe keine Copulationsöffnung zeigt, bei der Begat-
tung eine »ponction hypodermique« an und möchte darauf die Form und bei
manchen Species besonders große Länge des Penis zurückführen.

Oudemans betrachtet die* Mesostigmata (Gamasiden, Ixodiden und Spelaeo-
rhynchiden) als eine ursprüngliche Gruppe der Milben. Die Prostigmata (Thrombi-
diiden, Hydrachniden, Tarsonemiden und Halacariden) sind jünger. Die Berie-
seschen Cryptostigmata bilden keine natürliche Gruppe, sondern die Oribatiden,
Acariden und Nicoletiellideu sind isolirte Familien ebenso wie die Demodociden
und Eriophyiden.

Richters (^) findet bei 8 Arten von Macrobiotus »Parallelformen mit redu-
cirten Apparaten der Nahrungsaufnahme« , d. h. ohne Zahnträger und mit
kleinen, geraden Zähnen, bezeichnet sie als Simplex formen und zieht das
darauf basirte Platesche Genus Doyeria [s. Bericht f. 1888 Arthr. p 44] ein.
Sie scheinen sich ebenso zu ernähren wie die normalen Individuen ; bei 2 Species
sind die Eier der beiden Formen verschieden. »Ganz nahe verwandte Arten
haben grundverschieden gestaltete Eier.« Die Blutkörperchen von M. eoro-
nifer n. sind durch ein Lutein gelb gefärbt. — Über die Eier s. auch
Richters (2).

Lankester('-) druckt seine Übersicht über Bau und Systematik der Arachniden
aus der 10. Auflage der Encyclopaedia Britanuica wieder ab und geht dabei

7. Myriopoda. 49

meist auf seine früheren Arbeiten über Limulus und die Arachniden zurück,
bringt auch neue Angaben von Pocock. Er zerfällt die Arachnida in die
»Anomomeristica« (Trilobiten) und die »Nomomeristica« ; zu letzteren rechnet
er die Pantopoda und Euarachuida (Xiphosura, Gigantostraca und Arachniden
im gewöhnlichen Sinne). Die Pantopoden »stand in the same relation to
Limulus and Scorpio that Oyamus holds to the thoracostracous Crustacea«.
Die Xiph. und Gig. werden als Delobranchia oder Hydropneustea den Em-
bolobranchia oder Aeropneustea gegenübergestellt. — S. auch oben p 22 Lan-
kester(') und Carpenter(i).

7. Myriopoda.

Hierher Verhoeff ('*). Über die Beine s. BÖrner(2), von Scutigera Verhoeff(3),
Locomotion Carlson(2).

Verhoeff(2) erörtert die Morphologie der Hüften und Mundtheile der Chilo-
poden. Bei den Epimorpha nennt er das Hauptstück der Hüften Eucoxa,
das vordere und hintere Nebenstück Pro- resp. Metacoxa, beide zusammen
Hypocoxa. Bei den Hexapoden ist die Subcoxa von Heymons wohl = Coxo-
pleura + Trochantin. Das Sternit des Kiefer fuß Segmentes ist nur bei
Scutigera noch vollständig, aber klein, sonst hingegen groß und mit einem
Theil der Hüften zu einem Coxosternum verschmolzen. Dies gilt allgemein
auch von den beiden Maxillen (hinteren und vorderen Mundfüßen) ; an der hin-
teren bleibt die »directe sternitcoxale« Musculatur nicht, an der vorderen und
dem Kieferfuße dagegen fast immer erhalten. Die Taster (Telopodite) der
hinteren Maxille von S. »bieten den denkbar schönsten Übergang von Lauf-
beinen zu Mundfüßen«. — Verf. schließt mit einer vorläufigen Notiz über die
»Verwechselung der beiden Maxillenpaare bei Insekten«: die Maxillen (Maxillo-
pod) sind die 3., die Unterlippe (Labiopod) die 2. Mundgliedmaße; denn bei
den Dermapteren liegt das Mentum als Sternit der Unterlippe vor dem Sub-
mentum als dem Sternit der Maxillen; nach vorn schließt sich dem Labium
der Hypopharyux an, der »wenigstens theilweise ein umgewandeltes Mandibular-
sternit vorstellt«. Die Furculae des Mandibel- und des Maxillensegmentes sind
bei den Derm. zum Tentorium verschmolzen, die des Labialsegmentes dazwischen
selbständig geblieben.

Über das Hirn von JtUus und LdtJiobius s. oben p 21 Haller.

Hennings (1) bringt die ausführliche Arbeit zu seiner vorläufigen Mittheilung
[s. Bericht f. 1899 Arthr. p 39] über die Tömösvaryschen Organe von
Glomeris und Typhloglomeris. Das fertige Organ ist eine hufeisenförmige Grube,
deren Ränder so über einander greifen, dass der Eintritt von Fremdkörpern und
andere Verletzungen ausgeschlossen sind. Das Chitin hat keine Poren; die
sehr schmalen Sinneszellen enthalten distal Körner von unbekannter Bedeutung.
Der zugehörige Nerv verläuft neben dem Opticus. Im Embryo (Verf. beschreibt
5 Stadien) bilden Organ und Auge zuerst eine gemeinsame Sinnesplatte, die
direct mit dem Gehirn zusammenhängt; das Organ ist anfänglich eine gerade
Grube; später zieht sich das Gehirn von der ectodermalen Sinnesaulage bis auf
den schmalen Nerven zurück. Die Organe dienen bestimmt nicht dem Geruch,
wohl auch nicht dem Gehör; vielleicht haben sie die Feuchtigkeit des Erd-
reichs zu erkennen. Verf. discutirt auch die Homologien der Organe, kommt
aber ebenfalls zu keinem bestimmten Resultate.

Über das Gift von Scolopcndra s. Briot, das Darmepithel von Julus etc.
oben Protozoa p 21 Leger & Duboscq('), Hermaphroditismus bei Polydcsmus
Chalande.

Zool. Jaliresbericlit. 1U04. Artliropoda. 4

50 Arthropoda.

Bouin findet bei Geophilus in deu Mitosen der Spermatocyten das gleiche
Verhalten der Centrosomen und achromatischen Figuren wie bei Lithobius [s.
Bericht f. 1903 Arthr. p 46] und betont nochmals, dass das Centi'osoma nur
die innerste, dichteste Zone der Sphäre sei, und dass als constante Zellorgane
nur die Centriolen in Frage kommen. Ferner verbreitet er sich von Neuem
über die drei Arten von Spindeln.

Hennings (2) macht zunächst biologische Angaben über Glomeris marginata:
Fundort, Nahrung, Eiablage, Eier (mitunter 2 oder 3 iu derselben Erdkapsel),
Entwickelung (einige Stadien alter Embryonen, 5 Larvenstadien), Häutung und
Feinde. Dann bespricht er die Riechorgane und den Geruch mehrerer Myrio-
poden und constatirt durch seine Experimente, dass das Riechvermögen bei
den Diplopoden in den 2 oder 3 letzten Gliedern , bei den Chilopoden hingegen
in der ganzen Antenne mit Ausnahme einiger Basalglieder enthalten ist, und
dass den feinsten Geruch Glom. und Polyzo?iim)i besitzen.

Über Bewegungen und Phylogenese s. oben p 22 Lankester(^) uud Car-
penter(^j.

8. Hexapoda.
a. Im Allgemeinen.

Hierher Henneguy. Über die Beine s. Börner(2), Maxillen und Thorax Banks,
Mundtheile und Hüften oben p 49 Verhoeff(2), die Fitigelbewegung Bull.

Biedermann studirte die Schillerfarben bei Hexapoden und Vögeln. Von
schuppenlosen Coleopteren untersuchte er Smaragdisthes ^ Potosia, Cetonia,
Sternocera etc. Die Elyti'en sind bei S^n. außen mit einer sehr dünnen, här-
teren Chitinlamelle bekleidet, und diese »Emailschicht« besteht wieder von
außen nach innen aus einer Cuticula, einer Stäbchenschicht und einer Pigment-
schicht mit Zellenzeichnung. Bei Ge. hat die Emailschicht eine Structur ähn-
lich der eines Perlmutterhäutchens. Der Schiller beruht also hauptsächlich auf
Interferenz nach dem Principe dünner Blättchen; ebenso bei Ghrysopa uud
Libellen [Vestalis), wo am Flügel nur die metallisch glänzende Schicht vor-
handen ist. Das diffuse gelbe bis braune Pigment wirkt dabei als dunkler
Grund mit und modificirt wohl auch die Farbe. So erscheint bei Sm. »die
möglichst vom optischen Einfluss des gelben Pigmentes befreite Stäbchenschicht
(nebst Cuticula) auf dunklem Grunde himmelblau«, und das normale Grün
»resultirt nur aus der Überlagerung dieses optischen Blau über Pigmentgelb«.
— Verf. untersuchte ferner die Schuppen der Coleopteren Phyllohius und
Entimus sowie vieler Lepidopteren [Argynnis^ Lycaena^ Ämhlypodia^ Diorlmia^
Hyjjochrysops , Morplio^ Pcqnlio, Euploea^ Apatura etc.). Hier wie bei den
Federn der Kolibris handelt es sich ebenfalls um Farben dünner Blättchen,
aber diese werden durch Luft hervorgebracht , die zwischen den beiden Lamellen
der Schuppen liegt (gegen Walter, s. Bericht f. 1895 Arthr. p 79). Speciell
bei Ent. scheint die Dicke der Luftschicht in einer und derselben Schuppe
nicht gleich stark zu sein, und das würde die verschiedenen Farben in jeder
Schuppe erklären. Bei Arg. und Morpho steckt die Luft auch in den Rippen
der äußeren Schuppenlamelle. Der Goldglanz bei Pliisia beruht auf der Luft
im Vereine mit dem schwachen Gelb des Chitins der Schuppe. Manche Einzel-
heiten [Genaueres s. im Original] im Schiller von Dio. etc. haben ihren Grund
in Knickungen, Biegungen, windschiefen Flächen etc. der Schuppen, sowie
darin, dass die Schillerschuppen selber stark pigmentirt sein können, oder dass
[Morpho peleides) sich 2 Lagen in verschiedenen Farben schillernder Schuppen

8. Hexapoda. a. Im Allgemeinen. 51

in den Effect tlieilen. Am häufigsten ist der blaue oder violette Schiller;
das seltenere Grün [Pap.) ist oft nur optisches Blau in Combination mit gelbem
oder gelbröthlichem Pigment. Die rothen Flecken auf den Hinterflügeln von
Pap. pyrodes erscheinen bei einer bestimmten Richtung des Lichtes weiß,
wahrscheinlich da die alsdann auftretende blaugrüne Schillerfarbe dem Roth
complementär ist und sich damit für das Auge zu Weiß vereinigt.

Tower studirte die Entwickelung der Farben und der Zeichnung an vielen
Coleopteren, nebenher auch an Perla, Chrysopa, Myrmeleon, Phryganiden,
Cicada, Änasa, Orthopteren, Hymenopteren und Lepidopteren. Für die Fär-
bung kommt in erster Linie das Chitin in Betracht, denn nicht nur liegt in
ihm die Farbe (gelb, braun, schwarz) in mehr als der Hälfte aller Fälle (ab-
gesehen von den Lepidopteren sogar in 75^), sondern es wirkt auch sonst
fast immer bei der Production der » chemico-phy sical colours«, d. h. der iri-
sirenden, metallischen etc. Färbung, als »the backiug to a mirror to reflect or
absorb, as the case may be«. Hingegen ist die Färbung in der Epidermis
nur auf einige Familien beschränkt und im Wesentlichen bei den Larven ver-
treten. Wahrscheinlich ist die einzige echte physikalische, auf Reflexion be-
ruhende Farbe das Weiß und als solche meist den Imagines eigen, während
sie bei den Larven dui"ch den Fettkörper zu Stande kommt. In der Epidermis
liegen theils echt gefärbte Lipochrome als Körner in den Zellen, theils unechte
»derived pigments«, d. h. meist »Chlorophyll or xyanthrophyll [!] derivatives«,
in oder zwischen den Zellen; letztere Farbstoffe sind auch im Blute, aber nur
bei den Phytophagen und den carnivoren Coccinelliden vorhanden. Die Fär-
bung mancher Larven beruht zum Theil auch auf dem Inhalte des Darmes.
Die Zeichnung auf Kopf und Rumpf geht bei den Coleopteren [Orthosoma,
Carabus, Leptinotarsa etc.) ontogenetisch vom Vorderkörper aus nach hinten
und zeigt sich besonders früh »over the attachments of muscles or upon im-
portant sclerites« , während sie auf den Flügeln nicht so eng mit »deeper
structures« in Correlation steht; die Farbe ist dabei zuerst gelb und wird später
braun bis schwarz. Wo die Flügel farbige Schuppen tragen, da sind sie selber
meist schwarz. Im Allgemeinen verhalten sich die anderen Hexapoden ähn-
lich. Überhaupt sind die Zeichnungen in Chitin und Epidermis phylogenetisch
alt und annähernd »in segmentally placed spots and stripes, closely correlated
with deeper and more vital structures« angeordnet, dagegen sind die durch
Schuppen hervorgebrachten jünger. — Verf. lässt nach jeder Häutung das
Chitin zuerst als eine dünne, homogene Schicht auftreten und durch Anla-
gerung von innen bis zu der für die Species charakteristischen Dicke anwachsen.
Diese secernirte »primäre Cuticula« liefert auch die Haare, Schuppen etc.;
ungefähr zu der Zeit, wenn sie hart wird, secernirt die Epidermis die viel
dickere, geschichtete und von Porencauälen durchsetzte »secundäre Cuticula«;
die Canäle enthalten Plasmafortsätze der Zellen. Die primäre ist anfänglich
zum Theil in Wasser löslich (»Prochitin«) und chemisch ein Derivat »of some
gelatinates«, die secundäre gibt die Farbenreaction auf Cellulose (mit Vo sseler).
Das Pigment nun wird nicht direct als solches secernirt, vielmehr wandelt sich
die primäre Cuticula unter dem Einfluss von Enzymen (»Chitasen«), die in den
Epidermiszellen als Tröpfchen entstehen und durch die Plasmafortsätze dort-
hin gelangen, in echtes Chitin, das erhärtet, und gefärbte »azo-compounds«
um. Daher ist der Farbstoff durchaus kein »waste product«, wie überhaupt
nur selten im thierischen Körper, sondern ein Nebenproduct bei der Entstehung
des Hautskeletes. (In der durch Extraction der Epidermis der Puppen von
Chrysobothris und Polistes gewonnenen Lösung wurde die farblose primäre
Cuticula junger Puppen derselben Species auch nach dem Tode gleichmäßig

4*

52 Artliropoda.

braun.) Da zur Action der Muskeln das Chitin erst erhärten muss, so ist das
frühe Auftreten der braunen Farbe an den ihnen entsprechenden Stellen er-
klärlich. Wahrscheinlich entstand phylogenetisch die Färbung des Chitins in
Zusammenhang mit der Erhärtung des Integuments, die für die Urtracheaten
bei ihrem Übergange vom Wasser auf das Land nöthig wurde.

PlotnikOW untersuchte die Häutung au Larven von Tenebrio, Larven und
Puppen von Bombyx^ Ocneria und anderen Lepidopteren sowie an Puppen
von Ghrysopa, Coccinelliden , Chrysomeliden etc. Die Exuvialflüssigkeit wird
theils von eigenen Drüsen, theils von der Epidermis, theils von den Malpighi-
schen Gefäßen geliefert und dient außer zum Abschieben auch wohl zum Er-
weichen der alten Cuticula. Diese besteht aus der äußeren, stark licht-
brechenden und der inneren lamellösen Schicht; in letzterer verlaufen senkrecht
zur Oberfläche Fasern oder Faserbtindel, die die Lamellen unter einander und
mit der Epidermis zu verbinden haben und bei der Häutung resorbirt werden.
Einen Wabenbau hat Verf. nicht gefunden. Die Cuticula ist sowohl eine Ab-
sonderung als auch das Product einer Umwandlung der Epidermis. — Ferner
studirte Verf. die Exuvialdrüsen. Bei B. , Smerinthus etc. ist ihre Anord-
nung in der Haut, wie sie Verson [s. Bericht f. 1890 Arth. p 70] beschreibt,
aber jede besteht nicht aus 2 , sondern aus 3 Zellen (gegen Holmgren , s.
Bericht f. 1895 Arthr. p 78), und zwar bilden 2 davon den Ausführgang.
Nur in ganz jungen Stadien von B. sind erst 2 Zellen vorhanden. In Einzel-
heiten davon verschieden siud die Drüsen bei Ocn., aber auch hier, sowie bei
Orgyia siud sie dreizellig; speciell bei Ocn. werden die Dorsaldrüsen bei der
Verpuppung bis zu 2 mm lang. Bei Tenebrio wird der Ausführgang von
wenigstens 1 Zelle gebildet. Die Larven von Coccinelliden und Chrysomeliden
sowie von Neniatus, Gitnhex und Ghrysopa haben ebenfalls Exuvialdrüsen,
deren Bau Verf. näher beschreibt.

Über die Spinndrüsen s. unten p 54 Handlirsch(3).

Veneziani(2) möchte die vielen Malpighischen Gefäße bei manchen Hexa-
poden dadurch auf 2, 4 oder 6 zurückführen, dass er sie als die Zweige von
wenigen Hauptgefäßen ansieht. In gleicher Weise spricht er allen Lepidop-
teren und Dipteren sowie den Coleopteren mit 6 Gefäßen nur 2 zu und belässt
den anderen Col. ihre 4 Gefäße nur »fino a prove in contrario«. — Hierher
auch Veneziani(i).

Über die Spermatogenese s. Verson(^), Oogenese Wieiowieczki, die äußeren
Genitalien KlapalekfV)^ Verson('*) und Zander(i).

Börner(^) sieht in den Anlagen von Extremitäten am Abdomen der Arach-
niden und Hexapoden nur die der Coxen, allenfalls der Coxen plus Subcoxen.
»In dieser Anlage ist die des zugehörigen Telopodits mit enthalten.«

Über die Metamorphose s. unten p 68 Änglas(^).

Nach Bauer findet bei Gulex^ Gorethraj Dytiseus^ Vespa, Vanessa, Machüis,
Formica und Aeschna eine metembryonale Entwickelung des Ceutralnerven-
systems statt: bei den Arten ohne Metamorphose continuirlich, bei den meta-
bolen »sprunghaft«, d. h. mit Imagiualscheiben. Die Bildungscentren für die
neuen Ganglien bestehen aus Neuroblasten; besonders deutlich wird dies im
Ganglion opticum (»Complexaugencentrum«). Jeder Neuroblast theilt sich 2 mal:
die eine Tochterzelle wird wieder zum Neuroblasten, die andere liefert durch
eine nochmalige Theilung 2 Ganglienzellen. (Bei der Image von Musca sind
im Unterschlundganglion Neuroblasten und Mitosen zu finden.) Die alten Neuro-
blasten gehen ohne Mitwirkung von Phagocyten zu Grunde; dies gilt auch von
den Ganglienzellen im Ganglion der Larvenaugen von Fa., die zur gleichen Zeit
degeneriren wie die Augen selber. Bei den metabolen Insekten treten in die

8. Hexapoda. a. Im Allgemeinen. 53

neuen Ganglien von der Leibeshöhle her Wanderzellen ein und bilden das Binde-
gewebe, bei den ametaboleu »breitet sich wahrscheinlich das schon vorhandene
Hüllgewebe allmählich aus « ; ähnlich entstehen die Tracheen entweder im Zu-
sammenhang mit den larvalen oder plötzlich in Menge von eigenen Herden aus.
Bindegewebe und Tracheen »mit provisorischem Charakter« degeneriren mit
oder ohne Betheiligung der Phagocyten. — Verf. schließt mit allgemeinen Be-
merkungen über die Imaginalscheiben und die prospective Potenz der Neuro-
blasten; letztere lässt er außer der Ganglienzellensubstanz ein »heterogenes
Element« enthalten, das latent die Fähigkeit der Lichtperception hat und diese
entfaltet, wenn ihm (wie bei den Versuchen von Herbst an Krebsaugen) die
fehlenden Reize künstlich herbeigeführt werden.

Kellogg & Bell(2) untersuchten die Variation einiger Theile der Flügel von
Apis, einer Ameise, von Culex, Orabhamia, Hijjpodamia [convergens : 90 % hatten
12 Flecken auf den Elytren, die Variation reicht von 0-18 Flecken), Diabrotica,
Parnassius, Caenony^npha , ferner in der Färbung des Prothorax von Hippo.,
Tettigonia, Lygus, Gorisa, des Abdomens und Kopfes von Vespa, in der Zahl
der Tarsenglieder von Periplaneta, Largus, Anabrus, Eleodes, Melanoplus, der
Tibialdornen von Mel. und Cicada, sowie der Antennenglieder von Ceroputo,
Eleodes und Vespa. Sie betrachten das Studium der Variation als »a phase
of biology, and not of mathematics« und discutiren am Schlüsse der Arbeit
die blastogenen und erworbenen Variationen, die continuirliche (fluctuirende)
und discontinuirliche Variation, die Naturzüchtung und Variation in bestimmter
Richtung (jene tritt nur auf, wenn diese »by its cumulation becomes a disad-
vantage of life and death value«), die Variation bei (J^ und Q (bei A2ns variiren
die (^ stärker als die Q und ebenso stark wie die rj' der Ameise), sowie die
Correlation der Variationen.

Andreae kritisirt zunächst im »logischen Theile« seiner Arbeit über den
Blumenbesuch der Hexapoden die Methode Plateau's und meint, P. sei
»nicht von Anfang an zu einer richtigen Fragestellung gekommen; von dieser
hängt nämlich alles ab'<. Im experimentellen Theile schildert er dann seine
eigenen Versuche mit Hymenopteren , Dipteren, Lepidopteren und Coleopteren
in ihrem Benehmen gegen natürliche und künstliche Blumen. Er unterscheidet
»biologisch hohe« und »biologisch niedere« Insekten: jene fliegen lang und
direct, sehen scharf und leben relativ lang, bei diesen ist das Umgekehrte der
Fall, aber das Riechvermögen gut entwickelt; die beiden Categorien können in
jeder Insektenordnung vorkommen. Die stark duftenden Blumen ohne Contrast-
farben haben vorwiegend die biol. niederen Insekten anzulocken, während »die
mannigfachen Inflorescenzen und die CoroUen mit Contrastfarben« hauptsächlich
an die biol. hohen angepasst sind. In diesem Sinne gehören auch die Dämmerungs-
insekten zu den niedrigen. Speciell Apis wird nicht allein durch den Duft,
sondern hauptsächlich durch die Farben zu den Blumen geleitet. — Hierher
auch Ferton(i), Giltay und J. Perez.

Psychologisches s. bei Forel(2).

Verhoeff (^) gibt dem Urinsekt einen Kopf mit 6 Segmenten (Akron, Antennen-,
Prämandibular- und 3 Mundtheil-Segmente) , einen Protothorax mit 2 (Mikro-
und Prothorax), einen Deuterothorax mit 4 (Steno-, Meso-, Crypto-, Meta-),
ein Proabdomen mit 14 (1.-7. Haupt- und 1.-7. Ursegment), ein Medial-
abdomen mit 2 (8. und 9. Hauptsegment) und ein Postabdomen mit 4 Segmenten
(Cercussegment, Pygidium, Metapygidium, Telson). Die inte r segmentale Lage
der Stigmen ist entweder ursprünglich oder die Folge der »Herkunft aus einem
Urzwischensegmente« ; das Abdomen hat höchstens 7 Paare (im 1.-7., nicht
im 2.-8. Segmente), und die 3 davor gehören zum Thorax; so auch bei den

54 Artliropoda.

Eliynchoten (gegen Handlirsch, s. Bericht f. 1899 Artlir. p 48). — S. auch
unten p 57.

Handlirsch(2) entwirft ein Bild vom Protentomon, das sich mit dem von
P. Mayer gegebenen in manchen Punkten nicht deckt. So lässt er jedes der
11 Abdominalsegmente wahrscheinlich ein Paar beweglicher Extremitäten ge-
tragen haben, die aber nicht mehi* zum Laufen dienten; ferner verleiht er dem
Enddarm »mäßig lange Malpighische Gefäße in größerer Zahl«. Das P. lebte
vermuthlich vom Raube; seine Jugendstadien bewohnten wohl das Wasser und
athmeten mit den abdominalen Extremitäten. Viele Abweichungen in Bau und
Lebensweise der heutigen Hexapoden vom P. beruhen auf Convergenz.

Börner(^] erörtert den Bau der Mundtheile von Psocus, Äcanthothrips,
Aphaentty Corixa und anderen Hexapoden unter besonderer Berücksichtigung
der »Zungenstäbchen« oder »Fulturae«, die als die Reste der früheren Maxil-
lulen überall erhalten sind, wo ein normaler Hypopharynx vorkommt. Er ge-
langt dadurch zu einer neuen Eintheilung der Hemipteren in die Homoptera,
Sandaliorrhyncha (nur die Corixiden), Heteroptera (p. p.) und Conorrhyncha (nur
Thaumatoxena)^ sowie fast aller übrigen Hexapoden und bezeichnet dabei die
von Handlirsch [s. Bericht f. 1903 Arthr. p 52] als verfehlt. Selber nimmt
er 22 Ordnungen an und führt manche neue Namen ein, z. B. Archaeognatha
für die Machiliden, Zygentoma für die Lepismiden, ferner Diplomerata, Acer-
caria, Haplognatha etc. etc. — Hierher auch Klapälek(^) und Shipley. —
Handlirsch (^) hält sein System völlig aufrecht und kritisirt dabei die beiden
erstgenannten, besonders ausführlich das Börnersche, das nicht gleich dem seinen
auf den Ergebnissen der paläontologischen Forschung basirt. Die Palaeodicty-
optera der Kohle erinnern lebhaft an das Protentojnon [s. oben p 54] und leiten
zu mehreren höheren paläozoischen Gruppen über, die zum Theil sicher die
Vorläufer noch lebender Hexapoden waren, nämlich zu den Protodonata, Prot-
ephemeridae, Protorthoptera, Protoblattoidea, Protohemiptera und Megasecoptera.
Die Palaeodict. bilden den Ausgangspunkt für alle Pterygogenea. Es lassen
sich 9 Reihen unterscheiden : Orthopteroidea, Blattaeformia, Embioidea, Perloidea,
Libelluloidea, Ephemeroidea, Neuropteroidea, Panorpoidea und Hemipteroidea.
Verf. bespricht eingehend das phylogenetische Verhältnis der jetzigen Hexapoden
zu diesen Reihen. Hemimerus und die Thysanopteren gehören zu Reihe 1, die
Termiten, Psociden, Mallophagen und Pediculiden zu 2, die Megalopteren, Ra-
phidien und Neuropteren (s. str.) zu 7, die Lepidopteren, Dipteren, Suctorien
und Trichopteren (oder Phryganoiden) zu 8. Besondere Gruppen (»Unterclassen«)
bilden die Coleopteren und Hymenopteren. (Verf. bespricht bei dieser Gelegen-
heit kurz die 5 Categorien von Spinndrüsen.) Ob die Apteren die Vorläufer
der geflügelten Hex. waren, und ob ihre 3 Gruppen (Collembolen, Thysanuren
und Campodeoiden) einen gemeinsamen Ursprung haben, ist unsicher. Zum
Schlüsse wiederholt Verf. seine Einwände gegen Börner in 38 Sätzen und sieht
Brauer's System noch jetzt für richtiger an als jenes. — Hierher auch Klapälek(2)
sowie oben p 22 Carpenter(') und Lankester(i).

Über Palaeoblattina s. Agnus, Paläontologisches Alte und Handlirsch(^).

b. Einzelne Grappen.
Aptera.

Über die Insertion der Muskeln s. oben p 21 Stamm, die Labialniere Bruntz(2),
die Coxalsäcke der Thysanuren unten p 57 Verhoeff(^).

Escherich bespricht von der Morphologie der Lepismatiden hauptsächlich

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 55

»solche Punkte, welche für das System von Wichtigkeit sind«, nämlich Form
und Gliederung des Körpers, Schuppen, Borsten, Antennen, Schwanzfäden (ent-
sprechen in der Länge den Antennen), Mundtheile, Beine (die Ooxen haben als
Schutzdeckel »Sternalfalten«) und Abdominalgliedmaßen. Folgen je ein kurzer
Abschnitt über Biologie und Verbreitung. Unterschieden werden die Subfamilien
Lepismatinae (9 Gattungen), Nicoletiinae (4) und Maindroniinae (1).

Hoffmann unterscheidet am Ventraltubus von Tomocerus den Cylinder,
den Kragen und die beiden Bläschen. Letztere werden contrahirt, wenn das
Thier sich zum Sprunge anschickt (mit Prowazek, s. Bericht f. 1900 Arthr. p 41),
und dienen ihm sonst durch das klebrige Secret auf ihrer Oberfläche zum An-
heften. Bewegt wird der Tubus durch 5 Retractorenpaare und 1 Compressor-
paar. Die dünnwandigen Bläschen mögen nebenbei auch der Athmung dienen.
Die Scheidewand im Tubus dirigirt den Blutstrom zur Schwellung derart, dass
sich die Bläschen sicherer und schneller entfalten (mit Willem, s. Bericht f. 1901
Arthr. p 50). Die Ventral rinne kommt durch 2 Chitinfalten in der Mediane
zu Stande und leitet das Secret der 2 Paar Kopfdrüsen zu den Bläschen des
Tubus (mit Willem, s. ibid. p 51); sie ist zwar nicht überall geschlossen, aber
eine »außerordentlich feine Capillarröhre«. Von den Kopfdrtisen haben die
beiden tubulösen am Ende ihrer Ausführgänge einen Sphincter; sie bestehen
jede aus einem Reservoir und 2 secernirenden Abschnitten. Die viel engeren
Gänge der acinösen Drüsen münden in die der tubulösen; ein Sphincter fehlt.

Über die Hoden von Anurida s. Lecaillon(^), den Eizahn von Entomohrya
Carl (2), die Gangliogenese bei Mackilis oben p 52 Bauer, die Phylogenese
der Aptera p 54 Börner(^).

Pseudoneuroptera (Ephemeridae, Odonata, Plecoptera).

Über das Labium s. H. Butler, die Färbung und Zeichnung von Perla oben
p 51 Tower, das Schillern der Flügel p 50 Biedermann, die Exuvialdrüsen der
Larve von Chrysopa p 52 Plotnlkow, das Hirn von Galopteryx und Gomphus
p 21 Haller, die Insertion der Muskeln p 21 Stamm, die Gangliogenese bei
Äeschna p 52 Bauer, den Embryo von Lestes Pierre.

Heymons(2) hält gegen Handlirsch [s. Bericht f. 1903 Arthr. p 54] seine
früheren [s. Bericht f. 1896 p 50 Heymons(^)] Angaben über die Hinterleibs-
anhänge bei den Odonaten aufrecht und erweitert sie. Nur bezeichnet er die
Processus caudales jetzt als Cercoide. Sie gehören zum 10. Abdominalsegment.
Die Zygopteren haben als erwachsene Larven außer jenen beiden 3 Anhänge
des 11. Segmentes (paar es Sternit, unpaares Tergit) und als Theile des Telsons
die 3 Laminae anales. Die sog. Cerci der Imagines gehen aus den Cercoiden
der Larven hervor, und dies gilt ebenfalls von den Cerci oder Analanhängen
bei den Anisopteren. Bei letzteren ist das 11. Tergit entweder eine einfache
Platte {Q) oder zu einem medianen Anhang entwickelt ((j^), der Lamina supra-
analis von Handlirsch." Bei den Imagines aller Odonaten ist das 11. Segment
das »makroskopisch hervortretende aftertragende Endsegment«, und vom Telson
sind nur noch Reste vorhanden. Die Cercoide haben in den Cercis anderer
niederer Hexapoden kein Homologen, sondern sind von den Odonaten »in Folge
der eigenartigen Lebensweise« neu erworben worden. — Handlirsch ('*) möchte
die Cercoide nicht sicher zum 10. Segmente rechnen und zweifelt auch daran,
dass man »in allen Fällen eine richtige Begrenzung der Segmente vornehmen«
könne. Er hält jene vielmehr für »neugebildete Cerci«.

Vigier berichtet in einer vorläufigen Mittheilung über die Accommodation im
Auge von Aeschna. Von der Cornea aus bis etwa zur Mitte der Ommatidien

56 Arthropoda.

hin verlaufen Myofibrillen, die die Krümmung der Cornea verringern können,
während feinste Tracheenzweige, die durch das ganze Auge reichen, durch ihre
Elasticität als Antagonisten wirken.

Nach Reitzenstein stülpt sich bei jungen Larven von Peri])laneta nach der
2. Häutung die Anlage der Stirnaugen von der Epidermis aus ein; erst nach
der 4. Häutung verbindet sie sich mit dem Gehirn, jedoch bildet sich nie ein echtes
Ganglion opticum. Von den 3 Schichten der Einstülpung wird die innerste zur
postretinalen Membran, während die beiden äußeren mit einander verschmelzen.
Das Chitin verdickt sich zu einer Linse, aber Tapetum, Rhabdome, Glaskörper
und Pigment werden nicht diflferenzirt. — Bei Cloeon sind die 3 Ocellen drei-
schichtig. Ihre zellige Linse ist eigentlich ein Glaskörper; was Hesse [s. Bericht
f. 1901 Arthr. p 19] als solchen bezeichnet, ist die Retina, deren Stäbchen
vom Lichte abgewendet stehen. Die »Substanz der Stäbchen wird in den
Retinazellen ausgeschieden, bleibt in Tröpfchen im Protoplasma suspendirt und
wandert dann an die Peripherie der Zellen«. Nach innen von der Retina
liegen Pigmentzellen, Tapetum (mit stäbchenförmigen Kry stallen) und Nerven-
fasern (Hesse's Retinazellen) in dicker Schicht. Es scheint, als wenn die
»schlauchförmige Nervenfaser die Retinazelle umspönne und nur ein axialer
Faden in diese selbst eindringe«. Auch hier entsteht der Ocellus als ein drei-
schichtiges Gebilde durch Invagination , ähnlich wie bei den Hauptaugen der
Spinnen; die äußerste Schicht wird zur Linse, die mittlere zur Retina, die
innerste zu Pigmenthülle, Tapetum und Nervenfasern.

Über die Phylogenese s. Giard(2) und oben p 54 Börner('^).

Neuroptera.

Über das Schillern der Flügel von Ghrysopa s. oben p 50 Biedermann,
Färbung und Zeichnung p 51 Tower, die Insertion der Muskeln p 21 Stamm.

Stitz beschreibt den Genitalapparat der Trichopteren LimnopMlus bi-
punctatus <^ n. Q, vittatus (^, Phryganea striata (J* u. Q , Molanna angustaia
(^ u. Q , Leptocerus aeerrimus (^ und Hydropsyche guttata (^. Der männ-
liche Apparat entspricht ganz dem der Lepidopteren (mit Zander, s. Bericht
f. 1901 Arthr. p 52), nur sind die Vasa deferentia bei jenen sehr lang und
gewunden, auch fehlt den paaren Drüsen die Anhangdrüse oder ist nur an-
gedeutet, und der unpaare Ausführgang sehr einfach gebaut. »Etwas schwieriger
lässt sich ein Vergleich der weiblichen Organe durchführen«, vielmehr nähern
sich diese denen der Neuropteren. Die Eiröhren sitzen dem Oviducte an der
Dorsalseite auf; die mächtige Kittdrilse ist »ein Medianstück mit mehreren
symmetrischen Theilen, dessen Ausführungsgang keinerlei Secretionsthätigkeit
zeigt«. Sie liegt am weitesten dorsal, dann folgen Bursa copulatrix, Recept.
seminis (ohne Anhangsdrüse, Ausführgang in seiner ganzen Länge gleichförmig)
und unpaarer Oviduct. Der Bursa fehlen Divertikel und Anhangsdrüse, da-
gegen trägt der Gang ein dünnes Flagellum, das vielleicht dem Ductus seminalis
der Lepid. homolog ist. — Einige Einzelheiten. Zahl der Follikel jedes
Hodens bei Li. 5, P. und M. 4, H. 8 (bei Le. undeutlich). Der Penis wird
bei Li. vom letzten Abdominalganglion innervirt. Bei P. wird jedes Ei »von
5 großen Dotterzellen begleitet«. Die Kittdrüse ist bei alten ^ ungemein groß;
ihr Secret schrumpft in starkem Alkohol auf ein Minimum zusammen. — Hierher
auch Klapälek(3).

Über die Larven der Trichopteren s. Silfvenius (*-''), Putzapparate der Puppen
Thienemann.

Über die Phylogenie s, oben p 54 BÖrner(^).

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 57

(Strepsiptera.)

Orthoptera (incl. Embidae und Deriflliptera],

Über Peranabrus a. Snodgrass(^).

Über Färbung und Zeichnung s. oben p 51 Tower, die Vorderbeine von
Gryllotalpa Vaney & Conte, Variationen oben p 53 Kellogg & Bell(2), die Mund-
theile der Dermapteren p 49 Verhoeff(^), die Unterlippe von Forficula unten
P 58 Verhoeff(i).

Riley(^) studierte die Entwickelung des Kopfes von Blatta. Die Antennen
legen sich postoral an (mit Zaddach 1854), ehe noch der Mund vorhanden ist.
Das Procephalon ist von Hause aus unpaar. Das Prämandibular- oder Trito-
cerebralsegment zeigt bei seinem Auftreten die Spuren von Gliedmaßen, die
Mandibel verräth Andeutungen von 3 Lappen. Die vorderen Schenkel des
Tentoriums entstehen aus Einstülpungen an der Basis der Mandibeln, die
hinteren aus solchen an der Basis der 2. Maxillen, während die dorsalen nur
die Auswüchse der vorderen sind. Tentorium und Tracheen sind insofern
homolog, als beide Categorien von Organen ursprünglich Hautdrüsen waren.
Die Sclerite des Kopfes haben Nichts mit der primären Segmentation zu thun
(»sclerites originate from mechanial causes«). Das einheitlich angelegte Pro-
cephalon zerfällt in Stirn, Clypeus und Labrum, Scheitel und Wangen; die
Postgenae sind die verschmolzenen Pleurite des Mandibel- und des Maxillen-
segmentes, der Hypopharynx die entsprechenden Sternite.

Voss beschreibt von Gryllus doniestieus und nebenbei von campestris das
Skelet des Thorax »und der an ihn angrenzenden Bezirke des Kopfes, des
Hüftgliedes und des Hinterleibes bis einschließlich zum 4. Abdominalsegment
in der detaillirten Weise, wie sie die nachfolgende (noch zu publicirende) Be-
trachtung der Musculatur nothwendig macht«, unter fortwährendem Hinweise
auf den ebenfalls noch ausstehenden allgemeinen Theil. »Bei den zum Theil
Röhren bauenden Grillen ist in Folge erhöhter Aufgaben der Vorderbeine ein
hoher Grad der Ausbildung des gesammten Thorax gegeben, der bei Gryllotalpa
zu ganz aberranten Verhältnissen führt.« Verf. vergleicht jeden Ring des Thorax
mit dem anderer Orthopteren und auch wohl der Coleopteren, aber nicht nach
eigenen Untersuchungen; desgleichen die Flügel und ihre Einlenkung am Thorax.

Für Verhoeff(i) besteht wie bei den Japygiden [s. Bericht f. 1903 Arthr. p 47]
so auch bei den Embiiden der Thorax aus 6 Segmeuten, dem Mikro-, Pro-,
Steno-, Meso-, Crypto- und Metathorax; und da vor jedem solchen Segmente
noch »Intercalartheile« liegen, so sind es 6 Doppelsegmente. Diese entsprechen
bei allen Hexapoden der Gegenwart dem Kieferfuß- und den 5 ersten Laufbein-
segmenten der Scolopendriden. Während nun bei den Japygiden »die Ur-
segmentsclerite nur durch opponirte Muskeltransmission begrenzt« sind, haben
sie bei den Embiiden auch »directe, segmentale Longitudinalmuskeln«. Das
1. Stigma der Emb. gehört dem Steno-, das 2. dem Crypto-, das 3. dem Meta-
thorax an (gegen Grassi & Sandias, s. Bericht f. 1897 Arthr. p 38). Die Vorder-
taräen von Embia Solieri Q zeigen dreierlei Häutungshaare. Diebeiden Maxille n-
paare sind umgewandelte Laufbeine (mit Heymons, s. Bericht f. 1897 Arthr.
p 36), die aber denen der Chilopoden ähnlicher waren, als denen der recenten
Hexapoden; die vorderen scheinen ihr Sternit verloren zu haben, die hinteren
haben als Sternit das Mentum (gegen H.), und dies gilt überhaupt von den Hex.
mit beißenden Mundtheilen. Die Gula von E. ist »ein Submentum, welches mit
den Hinterwangen vollkommen verschmolzen ist«. Die Coxalsäcke der Thysa-
nuren sind den Laden (»Coxomeriten«) der Maxillen homolog; die einfachen

58 Artliropoda.

Labial-Coxomerite von Forßeula sind primär, die doppelten anderer Hexapoden
secundär. Das Bauclimark von E. besteht aus 3 thorakalen und 7 abdomi-
nalen Ganglien (mit ^rassi). Das Abdomen hat 10 Segmente (mit Grassi);
Ursegmente zwischen ihnen fehlen. Seine 7 Stigmenpaare liegen ganz vorn an
den oberen Pleuren. Ovipositoren und Gonopoden fehlen bei E. (mit Saussure);
bei den (J^ sind die Cerci theilweise zu Genitalanhängen umgebildet. Die Em-
biiden bilden die Unterordnung Adenopoda der Ordnung Isoptera und um-
fassen nur Emhia. — Hierher auch oben Protozoa p 22 Leger (lo).

Über das Hirn von Blatta s. oben p 21 Hailer.

Floyd macht Angaben über den feineren Bau der Zellen in den Brust-
ganglien von Periplaneta nach Beobachtungen an lebendem oder auf mannig-
fache Weise fixirtem Materiale von normalen oder vergifteten Thieren. Der
Kern hat Nucleoli und eine Membran, der Zelle fehlt letztere. Im Plasma gibt
es ein feines Netzwerk, auf dem sich durch die Fixirung oder acute Vergiftung
mit Arsenik eine (oder mehrere) Substanz niederschlägt, die der chromophilen
Substanz in den Nervenzellen der Vertebraten zu entsprechen scheint und viel-
leicht »in some way represents the potential energy of the cell«. Die Nerven-
fasern zeigen dasselbe Netzwerk wie die Zellen, aber es kam nie zu einem
chromophilen Niederschlag darauf.

Über die Stirnaugen von Periplaneta s. oben p 56 Reitzenstein, die Sinnes-
organe an den Antennen Röhler, die Insertion der Muskeln oben p 21 Stamm.

Nach Neniukoff reagiren die Speicheldrüsen bei PeriplaneM immer neutral;
der Speichel verwandelt Stärke in Zucker, peptonisirt aber nur schwach. Der
Inhalt des Kropfes ist meist sauer, der des Mitteldarmes alkalisch oder sauer;
das Secret peptonisirt.

Nach Dawydoff(^) sind die phagocytären Organe bei allen Orthopteren
einander homolog: es sind umgewandelte Theile des Fettkörpers. In der Larve
von Gryllus treten sie zuerst als 2 Paar locale Verdickungen des Pericardial-
septums hervor, verbinden sich später mit der Herzwand, werden dann lockerer,
durch Auseinanderweichen ihrer dorsalen und ventralen Wand hohl und öflnen
sich in das Herzlumen. Ähnlich bei Bracliytrypus. Dagegen legt sich der
Apparat bei Acridium zwar ebenso an, bleibt aber stets solid, und die Metamerie
schwindet völlig, so dass jederseits vom Herzen nur 1 Platte vorhanden ist.
Bei einigen Mantiden ist noch die phylogenetisch älteste Form der phagocj^täreu
Organe vorhanden; auch die Complementärorgane von GymnogryUus gehören
hierher. — Verf. hat vergeblich bei 80 tropischen Coleopteren und Lepidopteren
nach phag. Organen gesucht. — Hierher Dawydoff(V)- Über die Excretions-
organe der Grylliden s. Bordas(^).

Nach VoinOV ist noch in den Spermatocyten 1. Ordnung von Gryllus
campestris das ganze Chromatin in einem »corps nucleinien double« enthalten,
der der Kernmembran anliegt und aus 2 einander berührenden Nucleolen be-
steht. Diese beiden treten in den Spermatogonien nicht gleichzeitig auf. Die
Spermatiden haben 3 oder 4 solche Nucleolen, die sich erst bei der Bildung
des Spermiums auflösen.

Nach Baumgartner hat Gryllus assimüis in den Spermatogonien 29,
domestieiis 21 Chromosomen. Das accessorische wandert ausnahmsweise nicht
zu dem einen Pole hin, sondern bleibt in der Theilungsebene zwischen den
beiden Tochterzellen liegen und wird mechanisch mit zerschnürt; normal theilt
es sich erst bei der 2. Spermatocyten-Mitose und kommt daher nur in 2 von
den 4 Spermatiden vor. Ein richtiges Ruhestadium zwischen der 1. und 2.
Spermatocytentheilung tritt nicht ein, wohl aber ein »semiresting stage« (Foot,
1899), und in diesem liegt das accessor. Chr. außerhalb des Kernes in einer

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 59

eigenen Membran. Die gewöhnlichen Chromosomen lassen sich nach Form und
Größe nicht alle mit Sicherheit zu Paaren anordnen. In der Synapsis erfüllen
die Chromatinschleifen meist den ganzen Kern. Die verschiedenen Formen der
Chromosomen in Pro- und Metaphase der 1. Spermatocyte sind der Ausdruck
ihrer »individual characteristics« ; die Chrom, bilden also »the physical basis
of differeut sets of characters«. Voinov [s. oben] hat Unrecht, wenn er den
Nucleolus als einen Behälter für das Chromatin während der Ruhe dienen lässt.

Nach Wassilieff finden sich während der Spermatogenese von Blatta die
hakenförmigen Centralkörper nur in den Spermatocyten 1. Ordnung; schon in
denen 2. Ordnung bilden ihre Hälften Stäbchen, von denen jede Spermatide
eins erhält; dieses wandelt sich im Spermium zu 2 runden Körpern um, die
dem Kern dicht anliegen.

Daiber macht zunächst biologische Angaben (Eiablage, Häutungen etc.) über
Bacillus Rossii, von dem sie 2 parthenogene tische Generationen (nur Q) hinter
einander aufgezogen hat, und beschreibt dann den Bau der weiblichen Keim-
organe. Schon die jüngsten Larven haben jederseits etwa 28-32 Eiröhren;
die an Länge variabelen Endfäden sind nur Suspensorien, aber eine Membran
zwischen ihnen und den Endkammern fehlt, auch zeigen die Kerne in beiderlei
Gebilden keinen Unterschied, wohl aber unter sich die jungen Keimbläschen
und die Kerne der späteren Follikelzellen. Mitosen kommen im Follikelepithel
vor, allerdings nicht häufig; nur bei erwachsenen Thieren gibt es auch Ami-
tosen, die wohl degenerativ sind. Das Keimbläschen liegt oft dem Follikel-
epithel ziemlich dicht an, auch treten dort größere Dottertropfen auf; beides
deutet auf die ernährende Function des Epithels hin. Die Peritonealhülle ist
stets von letzterem scharf geschieden. — Verf. findet die Ovarien anderer
Orthopteren [Locusta, Gryllus, Stcnobothrus etc.) im Wesentlichen ebenso gebaut
wie bei Bacillus] jedoch sind Endfaden und Endkammer bei L., Decticus und
Platyeleis durch eine Membran getrennt, und das Follikelepithel von Gryllus
und Gryllotalpa zeigt schon bei Larven Amitosen.

Giardina findet in jungen Eiern von Orthopteren [3Iantis^ Perij)laneta, Steno-
bothrus etc.) und Dytiscus unmittelbar um das Keimbläschen eine besondere
Plasmazone, die vom übrigen Plasma scharf abgegrenzt und an Eiern, die im
Blute des Thieres frisch untersucht werden, gut sichtbar ist, dagegen durch
Hermann's Gemisch und auch andere Reagentien nicht oder nur schlecht fixirt
wird. Diese »perinucleäre Plasmazone« tritt bei Ma. dann auf, wenn sich im
Kern das secundäre Netz [s. Bericht f. 1902 Arthr. p 55] bildet, existirt also
während der Synapsis noch nicht und ist auch nicht von langer Dauer. Sie
entspricht dem Hohlraum bei St. nach Leydig [s. Bericht f. 1888 Arthr. p 18],
während Leydig's Mantelschicht als »spazio osmotico« durch die Contraction
des Keimbläschens bei vermehrtem osmotischem Druck zu Stande kommt. Verf.
erörtert die Angaben früherer Autoren über diese Gebilde bei Nephelis, Tubifex,
Limulus^ Ärgulus, Tegenaria, Helix, AmpMoxus, Fischen, Amphibien, Reptilien
und Säugethieren und bringt dabei eigene Beobachtungen an Teg. und He. ; er
gelangt ganz allgemein zu ähnlichen Schlüssen wie oben angegeben. Die peri-
nucleäre Zone kommt durch Umwandlung des gewöhnlichen Plasmas in situ
unter dem Einfluss einer geringen Menge von Substanzen, die aus dem Kern
austreten, zu Stande. Sie hat wohl mit dem Dotterkern Nichts zu thun. Dass
die Dotterkörner nicht aus dem Keimbläschen stammen, ist sicher, da gerade
die perinucleäre Zone stets frei von ihnen ist; überhaupt können aus jenem
nur flüssige Substanzen ins Plasma treten.

Williams berichtet über die Lebensweise des Empusiden Gongylus ocellatus.
Wird das Thier erschreckt, so nimmt es eine Stellung an, die ihm Ähnlichkeit

60 Arthropoda.

mit einer Orchidee verleiht. Beim Bau der Ei kapsei scheinen 2 Arten von
Secret benutzt zu werden: ein dickliches, viskoses, ungemein rasch erstarrendes,
und ein dünneres; letzteres wird beim Austritt sofort durch 2 spateiförmige An-
hänge an der Vulva zu Schaum geschlagen und umhüllt jedes der etwa 40 Eier,
bildet aber auch eine Hülle um die Kapsel, die aus dem anderen Secret con-
struirt wird. Eine einmalige Begattung scheint für die ganze Legezeit auszu-
reichen. Die Larven schlüpfen nach 44-48 Tagen aus und sind dann noch
durch eiuen Seidenfaden an der Eiwand befestigt, machen sich aber schon nach
Y4 Stunde frei.
Über die Phylogenie s. oben p 54 BÖrnerf^).

Cor rode ntia (Termitidae, Psocidae, Mallophaga).

Über die Mundtheile s. oben p 54 BÖrnerf^), den Mund der Mallophaga
Waterhouse, Parthenogenese bei Psociden Ribaga, den Eizahu Peyerimhoff.

Über Termiten s. Haviland, Jacobson und Silvestri.

Wheeler(^) schließt sich in der Herleitung der Termitiden von den Blattiden
an Handlirsch und Desneux an und stützt sie durch einen Vergleich der Embryo-
genese und Biologie in beiden Gruppen. Er beruft sich dabei auf Knower's
Arbeit [s. Bericht f. 1900 Arthr. p 43] und constatirt ferner unter den Blattiden
besonders bei Panchlora Brutpflege und bei Dasyposoma ein »rüde social life«
und »wood-boring habit«. — Hierher auch Desneilx(V)) Wasmann(^) und oben

P 54 Börner(3).

(Thysanoptera.

Coleoptera.

Über Termitengäste s. Silvestri und unten p 70 Wasmann(*), Variationen
oben p 53 Kellogg & Bell (2).

Über die Schillerfarben s. oben p 50 Biedermann, die Färbung und Zeich-
nung p 51 Tower, Häutung und Exuvialdrüsen p 52 Plotnikow, Insertion der
Muskeln p 21 Stamm.

Über die Elytra s. Alluaud, die Tibien der Lamiiden Lameere, die Luft-
kammer der Wasserkäfer Curreri.

Arrow bespricht ausführlich die Stridulationsorgane der Lamellicornier,
besonders der Ruteliden, Cetoniiden, Dynastiden, Copriden, Geotrupiden, Luca-
niden, theils nach der Literatur, theils nach eigenen Beobachtungen an todtem
Material. Bei den Larven liegt die Reibplatte entweder am Trochanter des
3. Beines oder an der Cosa des 2. Beines, meist aber an der Mandibel, bei
den Imagines entweder an der Coxa des 3. Beines oder am Elytron oder am
Abdomen und nur bei Serica am Prosternum. Je kleiner die Reibplatte, desto
größer ist in der Regel das darüber hinfahrende »Plectrum«, und umgekehrt.
Wenn Larven und Imagines Töne hervorbringen können, so liegen die Organe
der letzteren stets an ganz anderen Stellen als die der erster en. — Hierher
auch Sharp.

Wasmann(2) leitet die Paussiden von vortertiären Carabiden ab, lässt es
aber unentschieden, ob »eine einstämmige oder eine zweistammige Phylogenese«
anzunehmen sei. Alle P. sind gesetzmäßige Ameisengäste. Die Fühler der
Ärthrojyterus-GrnT^lte sind Anpassungen an den Trutztypus, d. h. sie sollen die
Käfer widerstandsfähiger gegen die Angriffe der Ameisenkiefer machen. Die
sehr vielen specifischen Variationen der Fühlerkeule von Paussus sind durch
Amicalselection [s. Bericht f. 1901 Arthr. p 57] entstanden, nicht durch ein-

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 61

fache Naturzüchtung; vor Allem sind die Fühler passive Transportorgane,
nebenbei symphile Exsudationsorgane, wahrscheinlich bei einigen Species auch
Leuchtorgane.

Über das Hirn von Dytiscus etc. s. oben p 21 Haller, die Gangliogenese bei
Dytiscus p 52 Bauer.

Townsend veröffentlicht einige Beobachtungen über die Leuchtorgane von
Photinus marginellus (J^ — sie liegen im 5. und 6. (beim Q nur im 5.) Ab-
dominalsegment — und hebt ihre Unterschiede von denen anderer Leuchtkäfer
hervor.

Über den Darm s. Bordas^) und oben Protozoa p 21 Leger & Duboscq(i),
die Malpighischen Gefäße oben p 52 Veneziani(2).

Nach Mollison enthalten die Nährkammern in den Ovarien von IMolontha
nur junge Oocyten und Zellen, die später die Follikel bilden; im unteren Theile
der Kammer liegen die Zellen dicht beisammen, und die Oocyten wachsen, so-
bald sie sich einzeln dazwischen geschoben haben, stark an. Dabei werden
Plasmastrahlen sichtbar, die wie Pseudopodien von den Epithelzellen aus in die
feinkörnige Rinde des Eies eintreten; wahrscheinlich liefern jene die eiweiß-
haltige Nährsubstanz in flüssiger Form, später auch das Fett, das aber beim
Durchtritt in das Ei hinein wohl erst gespalten wird und sich dann in einem
Streifen parallel zum Epithel anhäuft; das »Keimbläschen scheint dann diesen
Streifen aufzusuchen«. Ältere Ovarien enthalten viele junge Oocyten in Zer-
fall; die daraus hervorgegangene homogene Masse wird gleichfalls durch die
Epithelzellen den Eiern zugeführt. Mit der Endkammer hangen die jungen
Eier eine Zeitlang durch einen »Nährstrang« zusammen, in dessen Achse die
»Producte der Epithelzellen zum Ei strömen«; der Strang wird wahrscheinlich
von diesen Zellen producirt. — Über die Follikelzellen s. Kellogg (^j.

Über die Eier von Dytiscus s. oben p 59 Giardlna, Degeneration der Eier
Dubuisson.

Nach Mulr & Sharp legen die Q. einiger Cassididen von Sttdafrica (bei
Durban) die Eier in Kapseln ab ähnlich der von Mcmtis. Besonders com-
plicirt ist die Kapsel bei Aspidomorpha puncticosta^ wo sie etwa 80 Eier birgt
imd aus etwa 200 separaten dünnen Häuten, dem Secrete eines Paares von
Kittdrüsen, besteht. Verff. sind sich über die Einzelheiten der Anfertigung
nicht ganz einig, betonen aber, dass »no special act of intelligence is required
to effect it«. Die Larven können die Kapsel nur an der freien Fläche ver-
lassen. Die Kapsel enthält 6 Reihen von Zellen, aber die beiden äußeren sind
leer. Bei Gassida und Laecoptera ist die Kapsel sehr unvollkommen, enthält
nur wenige Zellen und wird durch einen Überzug von Excrementen vervoll-
ständigt. Die Larven von C, L. und Ä. tragen die abgeworfenen Häute, an
den Borsten des 9. Abdominalsegmentes befestigt, mit sich umher und deponiren
auch ihre Excremente darauf (bei Ä. in langen Fäden).

Nach Selys Longchamps scheidet bei der Embryogenese von Tenehrio die
Serosa Chitin ab und verdickt so das bis dahin äußerst dünne Chorion be-
deutend. Die Extremitäten am 1. Abdomiualsegment werden als solche an-
gelegt, und es bilden sich darin eine Trachee und wohl auch Muskeln aus; dann
aber stülpt sich ihr Endtheil etwas ein, legt sich dem bereits mit der Serosa
vereinigten Amnion dicht an, zerstört beide Häute und greift nun in das Chorion
ein. So wird der Embryo (ähnlich wie bei Gryllotalpa nach Rathke) durch die
beiden Organe in der Schwebe gehalten. Zuletzt, nachdem sich die Verbindung
mit dem Chorion wieder gelockert hat, wächst die Epidermis über die Organe
hin, und diese bilden sich völlig zurück. — Verf. erörtert sehr ausführlich die
Gründe für die Homologisirung beider Organe mit den echten Beinen.

62 Arthropoda.

Czerski beschreibt die Bildung des Mittel dar mes von IMoe violaceus. Das
Mesoderm entsteht durch Einsinken eines Zellenstranges in den Dotter. Das
Stomodäum stülpt sich früher ein als das Proctodäum; der Boden beider Blind-
schläuche gelangt, indem das Mesoderm zurückweicht, unmittelbar mit dem Dotter
in Berührung, und nun treten von ihnen Zellen aus, die sich zu den sichel-
förmigen Anlagen des Mitteldarmes gruppiren. — In seinen theoretischen Be-
trachtungen lässt Verf. das echte Entoderm der Hexapoden ein »rückgebildetes
Embryonalorgan« sein und möchte das ectodermale Mitteldarmepithel als Tro-
phoderm bezeichnen.

Deegener(^) schildert ungemein ausführlich die Entwickelung des Darm-
canals von Cyhister Roeselii während der Metamorphose. In der Larve liegt
der Imaginalring für den Ösophagus an der Grenze zwischen diesem und dem
Mitteldarm; alle Zellen im Bereiche dieses Ringes sind »functionslos und bis zu
einem gewissen Grade undifFerenzirt«. Das vordere Viertel des Ösophagus ist
eine complicirter Sauge- und Kauapparat. Die Muscularis besteht aus einer
äußeren Ring- und inneren Längsfaserschicht; auch sie wird vom »Umkreis
des Imaginalringes« aus regenerirt. Zunächst wird nun hinten die Intima vom
Epithel abgehoben, dann dieses von der Basalmembran ; beide Gebilde werden im
Lumen zu einem Pfropf, der den Ösophagus vom Mitteldarm abschließt; Phago-
cyten betheiligen sich an diesen Vorgängen nicht (auch nicht bei Hydrophilus,
gegen Deegener, s. Bericht f. 1900 Arthr. p 45). Dagegen bleibt vorn das
larvale Epithel einstweilen erhalten, und »seine Kerne erfahren nur eine Um-
bildung ihrer Substanz«, so dass sie denen im hinteren Abschnitt gleich werden.
Mitosen finden sich selten, vielleicht weil die Kerne sich nur Nachts theilen;
zuerst scheinen sie am Imaginalring aufzutreten, dann allmählich weiter vorn.
Auch Kerne in »seniler Degeneration« sind selten. Am 3. Tage nach der Ver-
puppung ist der Vorderdarm (außer ihm auch der Mitteldarm) als »Puppendarm«
ohne » Chitinisirung der plasmatisch vorgebildeten Innenwand« fertig und wird
erst später zum Imaginaldarm , da ihm noch der Kauapparat fehlt. Letzterer
entsteht aber nicht aus dem der Larve, sondern an der vorderen Grenze des
Imaginalringes, also weiter hinten. Auch der »Ösophagusstiel«, d. h. der kurze
Abschnitt zwischen Kautheil und Mitteldarm bei der Imago, ist eine Neubildung
in der Puppe vom Imaginalringe aus. Im vorderen Abschnitt des Ösophagus
werden an einer Stelle Drüsenzellen angelegt, verschwinden aber wieder; es
sind wohl rudimentäre Speicheldrüsen. Die Auflösung der Muskelfasern spielt
sich ohne Phagocyten ab und ist auch nicht vollständig, sondern schafft nur
»einfache, fibrillenfreie und eines Sarcolemmes entbehrende kernhaltige Plasma-
fasern« ; diese wachsen »unter mitotischer Theilung ihrer Reservekerne und
wahrscheinlich auch ihrer larvalen Kerne« und erhalten später ein neues Sarco-
lemm nebst Fibrillen. — Der Mitteldarm der Larve hat hohes Epithel ohne
Stäbchensaum, das sich direct in die Crypten fortsetzt, in deren Fundus es
aber zu einem Syncytium wird. Die Basalmembran lässt meist 3 »differente
Lagen« unterscheiden. Die Crypten ragen nicht in die Leibeshühle hinein,
sondern durchbrechen nie die mächtige Längsmusculatur ; nach innen von dieser
liegen in 2 Schichten die Ringmuskelu, deren peripheres Sarcoplasma besonders
deutlich ist. Zunächst wird das alte Epithel abgestoßen, an seine Stelle tritt
provisorisch das »Cryptenhalsepithel« nebst Zellen des Fundus und überzieht
die ganze Basalmembran, wird dann aber gleich nach Beginn der Verpuppuug
ebenfalls abgestoßen und durch das »Puppenepithel« ersetzt, das von den
»jugendfrischen Regenerationszellen« der Crypten geliefert wird und auf seinen
Zellen einen Stäbchensaum trägt. Es hat wahrscheinlich »die Reste der abge-
stoßenen Epithelien zu verdauen und dem Dünndarm zur Resorption zu über-

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 63

geben«. Dann wird es durch die noch in den Crypten befindlichen »Abortiv-
zellen«, indem diese sich auf der Basalmembran in mehrfacher Schicht aus-
breiten, ebenfalls in das Lumen des Darmes gedrängt; zuletzt hebt sich auch
die Basalmembran nebst den Abortivzellen ab und wird functionell durch ein
bindegewebiges Pflasterepithel, dessen Zellen wohl »von außen einwandern«,
ersetzt, indem dieses »eine Hülle um die wachsenden Regenerationscrypten des
imaginalen Mitteldarmes« bildet. (Die Abortivzellen schützen vielleicht das junge
Epithel »gegen mechanische Verletzungen durch die Basalmembran«, später
gehen sie im Darmlumen rasch zu Grunde.) Auch das definitive Epithel ist
am Ende der Puppenperiode ganz flach geworden, während die Crypten als
lange Schläuche in die Leibeshöhle hineinragen und als Verdauungsdrüsen fun-
giren. Die Kerne der secernirenden Zellen im Cryptenhals sind dimorph. Die
Musculatur des Mitteldarmes erfährt zu Anfang der Puppenperiode eine »Auf-
frischung«; sie liefert »durch Theilung ihrer Kerne, welche der Hauptmasse
nach erhalten bleiben, nach vorhergegangener Reduction die imaginale Muscu-
latur«. — Der Enddarm der Larve besteht aus dem kurzen Pylorus, dem
mittleren, resorbirenden Dünndarm und dem Rectum nebst dessen Blinddarm.
Im Pylorus trägt die Intima Häkchen; an seinem Anfang liegt der hintere
Imaginalring ; bei der Regeneration proliferiren zunächst die Zellen des letzteren
und liefern den Anstoß zur »Umwandlung der Substanz« auch der übrigen
Zellen. Statt der Intima mit Häkchen, die abgestoßen wird, hat der Pylorus
bereits in der jungen Puppe eine glatte. Der Rest des Enddarmes regenerirt
sich ohne Betheiliguug imaginaler Zellen »allein durch Veränderungen, welche
die larvalen Zellen betreffen«. Wahrscheinlich werden dabei die durch die
Thätigkeit des Puppenepithels im Mitteldarm aufgelösten Bestandtheile der ab-
geworfenen Häute (des gelben Körpers) von den Zellen des Dünndarmes auf-
gesogen. Die Muskeln erneuern sich ähnlich wie in den vorderen Abschnitten
des Darmes, also gleichfalls ohne Thätigkeit von Phagocyten. — Verf. sucht
zum Schluss aus der Literatur den Nachweis zu führen, dass auch bei anderen
Hexapoden die Puppe im Mitteldarm ein eigenes secernirendes Epithel habe;
so nach Weismann und Kowalewski bei den Museiden, nach Rengel bei Tenebrio
(allerdings nur undeutlich) und nach Perez bei Formica. Auch constatirt er in
Bezug auf Vorder- und Enddarm bei einigen Autoren Übereinstimmungen mit
den Vorgängen bei Gyhister.

Über den Blumenbesuch s. oben p 53 Andreae, die Phylogenie p 54 Börner(^).

Hymenoptera.

Über Färbung und Zeichnung s. oben p 51 TOWGP, Variationen p 53 Kellogg
& Bell (2), die Exuvialdrüsen der Larve von Nematus und Cimbex p 52 Plotnikow,
die Insertion der Muskeln p 21 Stamm.

Hilzhelmer untersuchte den Hypopharynx von Vesjja, Apis^ Bombics, Sphex,
Formica, Maerophya, Chrysis, Sirex, Ichneumoniden etc. und gelangte zu folgen-
den Resultaten. Der H. wird nie rudimentär, sondern ist mitunter so kräftig,
dass »er noch im Stande ist, Kauorgane zu tragen« , d. h. Borsten, die wohl
»mit Rücksicht auf ihre Lage im Munde« zu kauen haben; so bei F., während
bei A. die entsprechenden Theile des H. vielleicht wie eine Feile »zum Glätten
der Zellenwände« dienen. Außer dem H. ist eine Glossa meist gut entwickelt
(nicht bei den Ichneumoniden). Das Labium ist nach mehreren Typen gebaut:
bei den lehn, besteht es aus uur 1 Platte, bei Sirex ist es ganz eigenthümlich,
bei F., A. und S23hex ist das Submentum rudimentär und die Glossa lang, etc.

64 Arthropoda.

V. hat im HypopLaiynx einige »Schmierdrüsen«. — Verf. schließt mit einigen
Bemerkungen über die Phylogenese der Hymenopteren.

Über das Hirn von Ajns und Ves2)a s. oben p 21 Haller, die Gangliogenese
bei Vcs2)a und Formica p 52 Bauer, das Auge Phillips {').

Bugnion(^) beschreibt ausführlich den Mitteldarm von Xylocopa^ speciell
die Cäca. Diese, 12-14000 an Zahl, sind in Querringen von je über 50 an-
geordnet; jedes besteht der Länge nach aus 4 Reihen von je 8-10 Zellen, die
am blinden Ende in ein Syncytium voll kleiner Kerne übergehen, und zerfällt
durch 8-10 Querwände (membranes cuticulaires transverses) in ebenso viele
»Secretionskammern«. Die Querwände haben wohl die Compression der Cäca
und vielleicht auch das Eindringen der Pollenkörner zu verhindern. Die Zellen
tragen einen Btirstensaum, der sich aus dem Plasma differenzirt und kein Secret
ist. Die Cäca secerniren; das Secret muss, um in das Lumen des Mitteldarmes
zu gelangen, von einer Kammer zur anderen passiren. Auch in den Malpighi-
schen Gefäßen gibt es Secretionskammern, aber die Zellen tragen statt des
Bürstensaumes eine feine Cuticula. Das Epithel des Hinter dar mes ist cubisch,
mit Cuticula, ohne Basalzellen oder Kerne in Theilung; nach außen davon liegt
die starke Ringmusculatur. Am Mitteldarm liegt diese zwischen den Hälsen
der Cäca, während die stärkere Längsmusculatur über die Cäca hin verläuft ;
beide Schichten bilden Netze. — Verf. macht zum Schlüsse kurze Angaben über
den Mitteldarm von Apis, Bomhus und Vesjja. — Hierher auch Semichon.

Nach den Experimenten von Phisalix an Passer enthält das Gift von Apis
3 wirksame Bestandtheile : »une substance phlogogene, . . . un poison con-
vulsivant . . . et un poison stupefiant«. Der 1. und 3. sind in dem Secret
der sauren Drüse enthalten.

Über das Wachs s. Dreyling(^,2).

Über das Ovar von Bomhus und Polistes s. Brunelii, von Rhyssa Bugnion(2),
die Parthenogenese von Gimhex etc. van Rossum , von Telenomus Wassiliew.

Büttel- Reepen erörtert den Stand der Kenntnisse von den geschlechtsbestim-
menden Ursachen bei Apis und gelangt gegen Beard und Schnitze [s. Bericht
f. 1903 AUg. Biologie p 18] zu dem Resultate, dass hier doch die Befruch-
tung über das Geschlecht entscheidet. Die Eier sind alle gleichartig, nicht
geschlechtlich präformirt. Verf. weist auch die Äußerungen von Pflttger [s.
Bericht f. 1903 Arthr. p 13] , Bachmetjew und Bethe zurück. — Bresslau
wendet, indem er sich auf Überlegungen und 4 Versuche Dickel's stützt, da-
gegen ein, die Königin sei beim Ablegen der Eier nicht unbedingt von der
ZeUensorte abhängig, und die regelrechte Pflege der Eier und Larven sei an
etwas gebunden, das »die Arbeiter selbst den Zellen an- oder eingefügt haben
müssen«. Die Angaben von PetrunkeAvitsch seien verschiedener Deutung fähig.
Vielleicht werde auch das Drohnenei befruchtet, aber das Spermium bleibe
darin lauge Zeit unsichtbar, und während dieser Periode gelange die Zahl der
Chromosomen wieder auf ihre ursprüngliche Höhe. — B,-R. bekämpft diese
Einwände.

Castle tritt gegen Wheeler [s. Bericht f. 1903 Arthr. p 69] für die Richtig-
keit von Dzierzon's Theorie ein und möchte die von Wh. angeführten Fälle
bei Ameisen dahin deuten, dass die Arbeiterinnen wohl befruchtet waren,
bevor sie die Eier ablegten. — Wheeler (') kritisirt scharf die Angaben von
Petrunkewitsch [s. Bericht f. 1903 Arthr. p 65] über die Entwickelung von
Apis und erklärt die ganze Angelegenheit noch für zweifelhaft. Seine eigene
Deutung der Zustände bei den Ameisen hält er aufrecht.

Über die Entwickelung von Nematus s. Doncaster.

Dickel untersuchte die Bildung der Keimblätter von Apis. Die Eier wurden

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 65

mit Per^nyis Gemisch fixirt. Die Furchungskerne wandern im Ei unter mito-
tischer Vermehrung von vorn nach hinten und zugleich nach der Peripherie
hin, so dass sich das Blastoderm vorn am frühesten bildet. Hier, als am
mikropylaren Pole liegen aber die Blastodermzellen von Anfang an locker neben
einander, und etwas später tritt sogar der Dotter zu Tage. Diese Öffnung
ist der Blastoporus. Die im Dotter zurückgebliebenen Dotterzellen vermehren
sich ebenfalls mitotisch lebhaft, wandern dem Blastopor zu und legen sich ihm
als großer Zellpfropf an, der später mehr nach der Ventralseite zu verschoben
und, da das Blastoderm sich nun auch an dieser Stelle schließt, wieder in den
Dotter hineingedrängt wird; vielleicht betheiligt er sich am Aufbau des Ento-
derms und ist jedenfalls im nächsten Stadium nicht mehr vorhanden. Zwischen
Dotter und ventralem Blastoderm entsteht ein Spalt, die Furchungshöhle , die
aber nur kurze Zeit persistirt. Auch die Gastrulation — das Blastoderm
stülpt sich »im Umkreise des vorderen Pols in das Blastocöl ein« — verläuft
sehr rasch; viel später erscheint genau an der gleichen Stelle das Stomodäum.
Auch am hinteren Pole scheint das Entoderm durch Einstülpung zu entstehen.
Das Mesoderm (»Ventralplatte«) legt sich »im mittleren Theile des Eies als
unpaare Falte, im hinteren aus zwei aus jener hervorgehenden divergirenden
Falten« an; »auch nach der Vorderpolseite scheint sich die Ventralplatte in
zwei Äste gabeln zu wollen«. Hier legt es sich dem schon vorhandenen Ento-
derm so eng an, dass sich auf Sagittalschnitten die Grenze zwischen beiden
nicht ziehen lässt, und hinten »greift das Eutoblast direct in den mesoblastischen
Theil des Keimstreifens über«. — Verf. zieht Vergleiche mit der Entwickelung
der Lepidopteren, Dipteren etc. und stellt sich dabei auf den Standpunkt der
Cölomtheorie. Die ursprünglichste Art der Entodermbildung ist die durch
Dotterzellen ; zwischen diesen und dem durch Invagination gebildeten Entoblast
besteht kein Unterschied.

Embleton liefert Angaben über Bau und Entwickelung des Chalcidiers Co-
mys infelix^ der seine Jugendstadien in Leoaniimi hetnisphaericimi durchmacht.
Auf etwa 1000 Q. kommt nur 1 cS- D^s unreife längliche Ei besteht aus 2
durch einen Isthmus getrennten Hälften, die sich Farbstoffen gegenüber ver-
schieden zeigen; bei der Reife fällt der eine Theil ab, und nur der Isthmus
bleibt am eigentlichen Ei sitzen. Die jüngste Larve besteht aus 13 Seg-
menten und einem langen Gabelschwanz; sie hat 2 Tracheenlängsstämme voll
Luft und einen geraden Darmcanal mit Pharynx und Speicheldrüsen (?), der
aber noch nicht durch den Anus ausmündet. Das 2. Stadium ist hinten ab-
gerundet; von den Tracheenstämmen gehen 8 Paar starke Seitenzweige ab,
indessen nur das vorderste und hinterste stehen mit offenen Stigmen in Ver-
bindung. Im 3. Stadium treten die Imaginalscheiben auf, und die Keimorgane
werden deutlich; von den 4 Stigmen gehen je 2 Tracheeubüschel aus, die sich
im Inneren des Wirthes verbreiten; es bleibt unklar, ob sie von diesem oder
vom Parasiten herrühren. Beim Übergang der Larve in die Pseudonymphe
treten am hintersten Paare dieser äußeren Tracheen, das vom 9. Segment
hinter dem Kopfe entspringt, jederseits »three red-brown plate-like structures«
von unbekannter Bedeutung hervor uud werden erst bei der Häutung zur Image
abgeworfen. Die Larve dreht sich nun im Wirthe völlig um, so dass die fol-
genden beiden Stadien den Kopf dem Schwänze des Wirthes zukehren. Die
Pseudonymphe hat 4 Paar offene (3 im Thorax) und 6 Paar kleinere, wahr-
scheinlich noch geschlossene Stigmen. — Von der Image beschreibt Verf.
hauptsächlich das Hautskelet und die Gliedmaßen. Die Segmentirung des Ab-
domens hat er nicht auf die bei den typischen Aculeateu zurückzuführen ver-

Zool. Jahresbericht. liJ04. Arthropoda. 5

QQ Arthropoda.

moclit. Von den 3 Paar Imaginalsclieiben für den Stachel gehören die beiden
hintersten dem vorletzten Segmente an.

IVIarchal(^) bringt die ausführliche Arbeit über die Germinogonie einiger
parasitischen Hymenopteren. Bei Eucyrtus [Ageniaspis) fuscicoUis [s. Bericht
f. 1898 Arthr. p 45] misst das Ei vor der Ablage nnr 0,14 x 0,02 mm; die
von Bugnion [s. Bericht f. 1891 Arthr. p 65] beschriebene Mikropyle am hin-
teren Pole hat Verf. nicht gefunden, beschreibt aber ausführlich die Ablage
in das Ei von Hyponovieuta. Das früheste Stadium (im Hochsommer) zeigte
bereits 5 Furchungskerne: einen sehr großen, excentrisch gelegenen und 4
kleine; letztere liefern die Embryonen, ersterer, der »Paranucleus«, das Am-
nios [s. unten]. Wenn die Kerne sich auf 8-10 vermehrt haben, bildet sich
aus dem Mesenchym des Wirthes eine Cyste um das Ei und hält später mit
dessen riesigem Wachsthum stets Schritt. Während des Winters, wo die gegen
Ende September ausgeschlüpften Raupen der H. nicht wachsen, gelangt auch
das Ei des Parasiten nur bis zu 20 Furchungskernen — die Theiluugen sind
keine echten Mitosen — aber im nächsten Frühjahre wächst es rasch auf über
1 mm heran und wird bereits im Mai zu einem 3-4 mm langen Schlauche,
der oft Seitensprossen treibt und dann etwa 100 Morulae enthält. Diese
sind aus der rapiden Vermehrung der Furchungskerne hervorgegangen und
liegen ähnlich wie Kuorpelzellen in dem gemeinsamen Plasma des Eies; jede
besteht anfänglich nur aus 12-15 Kernen, die sich aber bald durch Mitosen
auf 60-80 vermehren. Junge Morulae theilen sich durch »fractionnement«,
und das allen gemeinsame »protoplasma granuleux amniotique« ist so dünn-
flüssig, dass es dabei kein Hindernis bildet. Nun entsteht an jeder Morula auf
der künftigen Dorsalseite ein Hilus; die inneren Zellen der Morula werden zu
vacuolären Entodermzellen, während die peripheren das Ectomesoderm dar-
stellen. Aber das Entoderm reicht am Hilus direct an die Oberfläche und ist
vielleicht auch von da aus durch Einwanderung nach innen gelangt, so dass
der Hilus der Öffnung des Darmsackes bei Pohjgnotus [s. unten] entspricht.
Auf der convexeu Ventralseite des Embryos invaginirt sich in der Mediane das
Mesoderm. Die Entodermzellen liefern den Mitteldarm und Dotterzellen. Die
Spinndrüsen entstehen als paare Einstülpungen weit hinter dem Munde, und
erst später bildet sich durch Vorwachsen des Bodens der Mundhöhle und der
Unterlippe ihr unpaarer Ausführgang. Die Embryonen schlüpfen im Juni aus
dem mittlerweile etwa 5 cm laug gewordenen Eischlauche in die Leibeshöhle
der Raupe aus, sind dann etwa 1 mm lang und haben außer dem Kopfe
13 Segmente; vorher häuten sie sich, Verf. bezieht sich im Übrigen auf
Bugnion, lässt aber die Larven, nachdem sie die Raupe innen aufgezehrt
haben, keine Cocous spinnen, sondern sich bei ihnen die Cuticula abheben und
erhärten, so dass jede in einem Puparium liegt. Nach 2 weiteren Häutungen
bohren sich die Imagines durch die Raupenhaut durch. In der Regel sind
etwa 100 in einer Raupe enthalten, aber auch bis zu 180, indessen hatten
dann wohl wenigstens 2 Q je 1 Ei in das Ei der H. abgelegt. Alle aus einem
Ei hervorgegangenen Imagines haben das gleiche Geschlecht, da ja dieses
von vorne herein beim Ei bestimmt ist, und die von Bugnion constatirten Aus-
nahmen lassen sich darauf zurückführen, dass mehr als 1 Ei vorhanden war,
und dass bei allzu großer Anzahl der Parasiten in einer Raupe die schwächeren
zu Grunde gehen. — Der Paranucleus, der zuerst einfach ist, wird schon
im Frühling unter stetem Wachsthum verzweigt, theilt sich dann durch Amitose
in viele Kerne, die mit dem Eiplasma das » Trophamnios « bilden. Dieses nimmt
aus dem Wirthe Nährstoffe, besonders viel Fett, auf, während die Kerne sich
immer weiter theilen; zuletzt aber wird sein plasmatischer Antheil homogen,

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. ß7

und auch die Kerne gehen zu Grunde ; in dieser Form dient es noch den Larven
direct zur Nahrung. Auch die Cyste wird allmählich immer dünner; ihre
Zellen bleiben stets gleich groß und vermehren sich nur in dem Maße, wie
der von ihnen eingehüllte Eischlauch wächst. — Analog verhält sich die Ent-
wickelung bei E. testaceipcs , wo aber jede Raupe von LUhocolletis nur 12-15
Larven enthält. — Polygnotus minutus legt das nur 0,007 mm lange Ei viel-
leicht in das Ei oder in die ganz junge Larve von Gecidomyia [s. Bericht f.
1903 Arthr. p 66]; jedenfalls sieht man im Magen einer solchen Larve 1-4
Eier, von denen aber fast immer nur eins sich entwickelt. Das jüngste
Stadium zeigt bereits etwa 10 Kerne ; sind ihrer 20 geworden , so bilden sich
2 zu Amnioskernen um, vermehren sich auf 12-15 und wachsen stark heran.
Aus den anderen Kernen gehen durch Theilung 5-6 Blastulae hervor. Zu-
gleich tritt nach innen vom Chorion des enorm gewachsenen Eies eine albu-
minöse Schicht voll Fettkörnchen auf. Jede Blastula besteht auf der künftigen
Ventralseite aus mehreren Zellreihen, während dorsal eine tiefe Einstülpung das
Entoderm liefert. Die sich einstülpende Partie entspricht genau der »sereuse
dorsale des lusectes pourvus d'un vitellus«, und man würde es mit einer Gastru-
lation zu thun haben, wenn nicht das Mesoderm bereits angelegt wäre. (In
gleicher Weise bildet sich der Mitteldarm bei Synopeas, Trichacis und einem
anderen Pol., die alle »ä developpement monoembryonnaire« sind. Vielleicht
ist dies ein Rückschlag auf die frühere Art der Bildung des Entoderms, als
noch nicht der große Nährdotter vorhanden war [s. hierzu Jena. Zeit. Naturw.
10. Bd. p 168 Mayer].) Später streckt sich der Embryo, neben dem Munde
entwickeln sich die beiden Mandibularhaken ; die Embryonen liegen nun in dem
Trophamnios, dessen Außenschicht sehr viel dichter ist als die innere und die
inzwischen riesig groß gewordenen 12-15 Kerne enthält. Aber bald zerreißt
die Außenschicht, die Embryonen werden frei und häuten sich nicht lange
nachher. Sie haben dann 2 sehr lange Speicheldrüsen und über dem queren
Mund eine Anschwellung, die durch einen fächerförmigen Muskel wie ein
Stempel bewegt wird und zum Einsaugen der Nahrung dient. Außer dem
Kopfe sind 12 Segmente vorhanden; von den 5 Paar Stigmen gehört das 1.
zum 1., das 2. zum 3. Segmente. Auch hier haben die Producte eines Eies
fast immer dasselbe Geschlecht. — Verf. möchte die »polyembryonie specifique«
von E. und P. auf dieselben »causes determinantes« zurückführen wie die
experimentelle und die teratologische Polyembryonie, nämlich auf Verände-
rungen im osmotischen Drucke, dem die Eier ausgesetzt werden: bei £"., wenn
das im Winter eingedickte Blut der Raupe im Frühling durch die flüssige
Nahrung stark verdünnt wird; bei P., wenn die junge Cec. -Larve ihren Magen
mit dem Getreidesaft anfüllt; dazu tritt bei P. als »condition adjuvante« die
heftige Peristaltik. Das Amnios der parasitischen Hymenopteren entspricht
dem Plasmodium der Orthonectiden und der Sporocyste der Trematoden. Die
Polyembryonie ist bei den Hexapoden jedenfalls eine nachträgliche Erschei-
nung, die vielleicht auf der Tachy genese beruht (mit Perrier); speciell bei P.
scheinen aber »les causes actuelles« zu ihrer Erklärung auszureichen. Die
ungeschlechtliche Vermehrung (»Agamogenese«) ist entweder eine äußere
(Knospung bei erwachsenen Thieren oder im Jugendzustande, besonders bei
den Embryonen von Liehenopora nach Harmer) oder eine innere (Partheno-
genese und Pädogenese bei Hexapoden und Crustaceen, Polyembryonie bei
parasitischen Hymenopteren). — Hierher auch IVIarchal(2,3).

Anglas (^) lässt bei der Metamorphose des Mitteldarmes die Ersatzzellen als
»cellules tracheales« von der Leibeshöhle her an die Basis des Epithels vor-
dringen, dort frei werden und, nachdem ihr Kern sich in 3 oder 4 kleinere

5*

68 Arthropoda.

Kerne getheilt hat, bis zur definitiven Verwendung liegen bleiben. — Anglas(^)
schließt sich den Ansichten von Breed [s. Bericht f. 1903 Arthr. p 62] über
die Rolle der Tracheen bei der Metamorphose völlig an: die Traohealzellen
zerstückeln mechanisch die Musculatur, zehren sie aber nicht phagocytär auf.
So ist die Metamorphose, so weit sie Darm und Muskeln betrifft, »corre-
lative de pouss^es tracheennes successives« ; der 1. Schub liefert die Ersatz-
zellen für das Darmepithel, der 2. arbeitet die Muskeln und Tracheen um.
Hierzu kommen dann die Proliferation der ectodermalen Gebilde, das »acheve-
ment« des Nervensystems, der Locomotionsorgane etc., die Erschöpfung der
Reserven im Fettköi-per und die Histolyse der specifischen Organe der Larve.

— Hierher auch Anglas(^).

RÖSSig untersuchte von den Larven zahlreicher Cynipiden, Hormo7nyia fagi
und Aphis mali die drüsigen Organe, die etwa durch ihr Beeret den Anlass
zur Gallbildung liefern könnten. Hautdrüsen waren nicht vorhanden; das
Epithel des Mitteldarmes kommt nicht in Betracht, da dieser hinten geschlossen
ist, wohl dagegen Speicheldrüsen, Önocyten, Malpighische Gefäße und End-
darm. Speicheldrüsen. Bei den Larven der Gyn. sind es kurze Säckchen,
deren Zellen beim Wachsthum der Larve nicht an Zahl, sondern an Größe
zunehmen, große, verzweigte Kerne enthalten und ohne Betheiligung von Phago-
cyten bis auf die Tunica propria histolysirt werden. An letzterer legen sich
von einem Imaginalringe aus die kleineren Zellen der definitiven Drüsen an.
Die Imagines der Gyn. haben außerdem ein Drüsenpaar, das dem System 4
von Apis nach Schiemenz entspricht. Bei den Larven der Inquilinen fungiren
die sehr langen Speicheldrüsen wahrscheinlich als Spinndrüsen; bei der Larve
von Honn. gilt dies wohl von einem der 3 Abschnitte der langen tubulösen
Drüsen. Önocyten (Verf. gibt eine ausführliche Übersicht der Literatur). Bei
den jungen Larven der Gyn. ist ihre Zahl auch individuell und sogar in den
beiden Antimeren inconstant (bei BryopJumta indivisa 2-9), aber stets gering;
auch ihre Gestalt ist sehr verschieden. Stets sind sie viel weniger färbbar als
die anderen Drüsenzellen, dafür aber auffällig groß, besonders in alten Larven,
wo sie bis 150 ;« , d. h. 1/5 so lang werden können wie die Larve selber.
Vielleicht vermehren sie sich amitotisch, in der Puppe degeneriren sie. Aus
der Epidermis des Abdomens der Larve gehen durch mitotische Theilung Fett-
körperzellen, aus der der Puppe die Önocyten der Imago hervor; letztere sind
zwar zahlreich, aber klein. Bei den Inquilinen und Horm. sind die Önocyten
der Larven klein; Aphia hat sie bereits im Embryo. Malpighische Ge-
fäße. Die Larven der Gyn. haben nur 1 Paar, das aber sehr mächtig ist
(bei Anäricus sind die Zellen Y4 so lang wie die Larve) und später durch
Plasmolyse an Ort und Stelle zu Grunde geht; gleich dahinter entstehen die
16 kleineren der Imago. Das Epithel des Enddarmes secernirt wohl nicht.

— Verf. discutirt zum Schluss ausführlich die Frage nach der Betheiligung der
Larven an der Bildung der Galle. Diese wird ohne Zweifel durch einen
chemischen Reiz hervorgerufen, der von einem flüssigen Product der Larve ge-
liefert wird. Das Secret der Speicheldrüsen kommt hierbei aus mehreren Gründen
nicht in Betracht, um so eher aber das der Malpighischen Gefäße, die ja auch
besonders groß und je nach den Species verschiedener sind als die Speichel-
drüsen. Wahrscheinlich sind auch die Önocyten dabei »lebhaft betheiligt«,
insofern sie »schon die Blutflüssigkeit in gewisser Richtung zerlegen und so
den Malpighischen Gefäßen vorarbeiten«.

Über die Verfärbung von Ortliopelma s. Dewitz(3).

Friese & Wagner erläutern die Variabilität von B<^nhns in Haarkleid,
Farbe des Chitins und Flugzeit der Königinnen an mehreren Beispielen. Aus

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 69

der »allgemeinen indifferenten Variabilität« lassen sie Local Varietäten und
Subspecies hervorgehen, indem bei »gleichnestrigeu (= homoniden)« Formen die.
Königin mehrere Varianten, bei »ungleichnestrigen (heteroniden)« nur die eine
hervorbringt, die der Unterart entspringt, von der die Königin selber stammt.
Ferner sind Convergenzen häufig. Wahrscheinlich stammen die Hummeln aus
Centralasien. — Hierher auch Lutz und Phillips ('^).
Über Vespa etc. s. Peckham, über Polistes Adlerz.

Forel(*) bespricht Polymorphismus und Variation bei den Ameisen. Außer
den normalen (^ unterscheidet er ergatomorphe sowie (nur bei Änergates atra-
tulus) andere flügellose, die zwischen jenen beiden Categorien vermitteln; ferner
außer den normalen Q. kleine geflügelte, dann ergatomorphe, aber stark frucht-
bare, die wohl umgewandelte Arbeiterinnen sind (so bei Lobopelta und Tomo-
gnathus)^ auch verbildete Q. , endlich Soldaten und Arbeiter, letztere oft in ver-
schiedener Größe. Dass bei irgend einer Species zugleich geflügelte und erga-
tomorphe rf vorkommen, ist nicht sicher. Worauf in der Ontogenese der
Polymorphismus beruht, ist unbekannt. Die Ameisen sind ungemein variabel,
aber die Variationen sind bei allen Individuen einer Colonie gleich; die
meisten Rassen und deutlicheren Varietäten sind entweder geographisch oder
mehr dem Boden, Klima etc. angepasst. Die antarktische Fauna der A. zeigt
mit der arktischen nur Convergenz. — Hierher auch oben p 53 Kellogg & Bell(^)-
Emery schildert zunächst die Veränderungen im Körperbau americanischer
Ameisen, die mit Mermis behaftet sind; es handelt sich dabei hauptsächlich
um Mikrocephalie , indem nach dem »Gesetz des Gegensatzes zwischen Kopf
und Hinterleib« bei der Bildung der Imago in der ausgewachsenen Larve
namentlich für die Verdauungs- und Geschlechtsorgane gesorgt wird, während
die äußere Form des Kopfes (besonders die Mandibeln nebst ihrer Musculatur)
»nach dem Maße des übrig gebliebenen Materials regulirt wird«. Ferner be-
spricht er die Pseudogynen; bei ihnen tritt der Thorax mit dem Rest des
Körpers in Concurreuz, und vielleicht sorgen auch hier Anlagen besonderer
Organe für die reichlichere Zufuhr von Nährstoflen aus dem Bestände der
Larve. Allgemein ist bei den weiblichen Ameisen der Polymorphismus eine
»Function der durch den Streit der Imaginalaulagen bestimmten Vertheilung
des während des Larveulebens gesammelten Vorrathes von Nahrungsstoflen«. —
Hierher auch Forel(2) und Wheeler(^).

Janet beginnt mit anatomischen Angaben über den Rumpf der Arbeiterin
von Mynnica rubra im Vergleich zu dem des Q. [s. Bericht f. 1899 Arthr.
p 49]; dabei geht er besonders auf den Verschluss der Stigmen bei den
Ameisen ein. Die 2 Paar thorakalen haben nur einen Muskel zum Andrücken
der Schließklappe, die sich später durch ihre Elasticität wieder abhebt, die
8 Paar abdominalen dagegen auch einen eigenen Öffner; speciell bei den Myrmi-
cinen fehlen dem Metathorax der Imago die Stigmen bis auf Spuren. Ferner
beschreibt Verf. das Tentorium von M. Von Sinneshaaren unterscheidet
er außer den gewöhnlichen solche »ä ombelle« mit oder ohne Manubrium: sie
kommen besonders den Muudtheilen und Beinen zu, und die zugehörige Nerven-
faser »vient s'etaler sur la face interne de l'ombelle«. Chordotonalorgane
enthalten bei M. die Antennen, im Pro- und Metathorax das Sternum, alle
Tibieu und das 2. und 3. Abdominalsegment als »organes stigmatiques « . —
Folgen Notizen über die Rinnen in der Oberlippe zum Durchlass der Palpen,
über die Schichtung des Chitins, speciell an der Cornea, die Anheftung der
Muskeln au die Haut (die Basalmembran bleibt wahrscheinlich erhalten), die
Hafthaare der Larven, die Bildung neuer Colonien, die Eiablage (der Stachel
wird dabei zurückgeschlagen), die Dauer der Jugendstadien, die nackten Nymphen

70 Ai-thropoda.

von Lasius, äie Anordnung der Jugendstadien im Nest (die größte Sorgfalt
gilt den Nymphen), den Hoclizeitsflug , das Schicksal der (j^, die Zahl der Q
in einer Colonie, die Lebensdauer der Q (über 9 Jahre), die Nahrung in der
Gefangenschaft etc. sowie zum Schluss einige Beobachtungen über Lepismina^
Atemeies und die Nematoden.

Nach Fielde(^) sind Lasius latijjes, Stenamma fulvum und Camponottis j^emi-
sylvanicus am lebhaftesten bei 24-27 °C., halten auch Temperaturen bis zu
50° C. kurze Zeit aus. Untertauchen in kaltes Wasser »for comparatively
immense periods« (z. B. 72 Stunden) ist ebenfalls nicht absolut tödtlich. —
Nach Fielde (^) erkennen Ameisen unter Umständen den Geruch anderer Ameisen
wieder, selbst wenn sie den nämlichen Geruch viele Monate und sogar [St. f.)
3 Jahre laug nicht percipirt haben. — Fielde (^) hat eine geköpfte Arbeiterin
von G. ]j- noch 41 Tage lang leben sehen und macht ferner genauere Angaben
über die Lebensdauer von Ameisen unter Wasser (bis 8 Tage) sowie bei dürf-
tiger oder ganz fehlender Nahrung (bis über 100 Tage). Die der Melasse ab-
sichtlich beigemengten Farbstofle (Cochenille, Indigo etc.) werden von den
Thieren bereits im Munde entfernt. Verf. bringt auch Notizen über das Ver-
halten der Ameisen gegen vergiftete Melasse, die gegenseitige Fütterung und
die Beziehungen von Geschlecht und Nahrung zur Lebensdauer: die (^ und
die kleineren Individuen sind weniger zäh.

Wasmann(^) beschreibt zahlreiche neue Dorylinengäste vom oberen Congo,
liefert dazu biologische Angaben meist nach Beobachtungen von H. Kohl und
gibt auch einige anatomische Notizen. Trüohitideus ist flügellos (gegen Raifray &
Fauvel); er und Mimcciton sind durch extreme Anpassung an den Mimicry-
und den Trutztypus umgewandelte Aleocharinen. Bei Dorylominms n. Kohli n.
ist das Exsudatgewebe ein dem adipoiden Drüsengewebe [s. Bericht f. 1903
Arthr. p 61] sehr nahe verwandtes Fettgewebe; die Hypertrophie des Abdo-
mens beruht auf der riesigen Größe der Eier. Bei Dorylonia n. laticeps n.
scheint die Mimicry hauptsächlich zum Schutz gegen äußere Feinde zu dienen.
Die Äenietonia sind Synechthren und folgen den Zügen ihrer Wirthe, um die
Kranken und Verwundeten zu zerreißen. Beim (^ von SymjJolemoii anom-
niatis bildet der Fettkörper das Exsudatgewebe (auch im Vorderkörper); die
ungemein mächtige Musculatur im Hinterleibe dient dem Thiere wohl zu seinen
Sprüngen. Die Doryloxenus sind wohl Brutparasiten ihrer Wirthe und klam-
mern sich auf diesen als Reiter an; die ostindischen Species transfuga n. und
termitophilus n. leben regelmäßig in den Bauten von Termiten, und ihre Vor-
fahreu sind wohl bei den Raubzügen der Dorylinen gegen die Termitennester
in diesen zurückgeblieben und zu Termitophilen geworden. Zwischen den
Doryloxenus und dem ostindischen Tennitodisciis aus denselben Nestern steht
Discoxemcs n. , der im Habitus an Lepismen erinnert; bei diesen beiden Gat-
tungen ist die neue Anpassung bereits ganz oder halb vollendet, bei jenen
eben erst angefangen. Das Halsschild von Ätbommatoxeims n. clypeatus n.
nimmt mehr als die Hälfte der ganzen Körperläuge ein.

Über Instinct s. Ferton(^2), Blumenbesuch Ferton(^), Giltay und oben
P 53 Andreae.

Über Phylogenie s. oben p 54 Börner(^) und p 63 Hilzheimer.

Hemiptera (excl. Mallophaga).

Über Thaumatoxena s. BÖrner & Breddin, Viasjns l\(jazzarelli(V)7 Marga-
rocles Mayet, Variationen oben p 53 Kellogg & Bell('^).

über Färbung und Zeichnung von Cicuda uud Anasa s. oben p 51 Tower, die

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 71

Insertion der Muskeln p 21 Stamm , Mundtheile p 54 BÖrner('^), die von
Gicada Meek, den Farbstofi' von Pediculus Oppenheim, die statischen Organe
von Ghermes Stauffacher.

Nacli Enderlein sind bisher die Mundtheile der Pediculiden nicht richtig
erkannt worden, weil sie tief in den Thorax oder sogar ins Abdomen hinein
reichen. Die Mandibeln sind nur bei Haematopinus zweitheilig (wie bei den
Thysanopteren und Rhynchoteu), aber selbst hier weder zum Stechen noch zum
Beißen geeignet; und sonst bleibt von ihnen nur »eine undeutliche Verdickung
der Kopf kapsei nachweisbar«. Vor der Unterlippe bildet der Lobus internus
mit dem Hypopharynx ein Rohr; die Palpen stehen bei PhtJdrus als Zäpfchen
seitlich vom Munde. Die beiden Maxillen liegen dicht nebeneinander als »farb-
loses, dünnhäutiges Chitinbändcheu« über dem Hypopharynx. Das Abdomen
besteht immer aus 9 Segmenten; die männliche Genitalöflnung liegt im 9.;
Stigmen tragen meist nur der Mesothorax und Segment 3-8, bei den
Echinophthiriiden dagegen Meso- und Metathorax sowie Segment 2-8. Die
Beine bestehen aus Coxa, Trochanter, Femur, Tibia und 1 Tarsalgliede ;
Haern. hat zwischen den beiden letzteren ein »Prätarsalsklerit«. — Die Pedi-
culiden bilden die 5. Unterordnung der Hemipteren [über die anderen 4 s. oben
p 54 Börner(=')]. — Hierher auch Cholodkovsl<y(2) und Osborn.

Über die Stinkdrüsen s. ConradI, Speicheldrüsen Bordasf^) und Pettit&Krohn.

Cholodkovsky(^) beschreibt die Wachs drtisen von GJiermes [ohne Berück-
sichtigung der Angaben von P. Mayer, s. Bericht f. 1892 Arthr. p 84] sowie die
blauen Nackenstreifen der Raupe von Oastropaolta 2yini und die kolbenförmigen
Haare der Raupe von Äcronycta alni. Bei G. entspricht jeder Schuppe eine
zweizeilige Drüse; die Schuppen scheinen innen trocken zu sein und haben
keine Öftnung. Bei Ä. steht jedes Haar mit 2 Zellen in Verbindung, und
von diesen ist die trichogene drüsig, aber die Haare sind auch hier trocken.
Das Gelb der Flecken bei A. rührt vom Pigment in den Epidermiszellen her.

Über die Stigmen s. oben p 53 Verhoeff(i).

Gross (') untersuchte das Verhalten der Chromosomen bei der Spermato-
genese von Syromastes niarginatus. Die Spermatogonien sind kegelförmig;
ihr Kern enthält einen Metauucleolus , der aber zu Anfang zur Theilung ver-
schwindet. Alsdann gruppirt sich das Chromatin zu 20 großen und 2 kleinen
kugeligen Chromosomen. Ihre Längstheilung wurde nicht beobachtet. Im Kern
der jungen Spermatocyte 1. Ordnung, bei der Verf. noch keine Centriolen
wahrnahm, treten alle Chromosomen bis auf 2 große in die Synapsis ein; sie
geben dabei Substanz zur Bildung eines Metauucleolus ab und verschmelzen
zu einem dichten Spirem. Dieses lockert sich zu fadenförmigen Chromosomen
auf, worunter wieder 2 kleinere sind, die schon bald zu einem Chromatin-
nucleolus verschmelzen. Die übrigen Chr. werden erst rundlich, darauf wieder
fädig, sind aber dann längsgespalten. Nun legen sich je 2 gleichwerthige mit
ihren Enden aneinander; die Hälften jedes Chr. biegen sich an den Berüh-
rungspunkten nach außen um; so entsteht ein Kreuz, dessen Arme sich später
verkürzen und zugleich verdicken, und zuletzt wird daraus eine Tetrade. Bei
dieser lässt aber Verf. im Gegensatze zu Paulmier [s. Bericht f. 1900 Arthr.
p 49] jede Dyade aus 2 ungleichnamigen Hälften bestehen, die von 2 ver-
schiedenen Chromosomen herstammen : »die Chromosomen haben bei der Tetraden-
bildung ihre Spalthälften ausgetauscht«. Während der Bildung der Kreuze wird
wieder ein Centriolum sichtbar. Auch hat sich der Chromatinnucleolus von
Neuem getheilt, und so enthält jede Spermatocyte nun 1 kleine und 9 große
Tetraden sowie 2 isolirte Chromosomen. Bei der Bildung der Spindel treten
an die letzteren 2 Spindelfasern und ebenso an jede Dyade; bei der Theilung

'?^ Arthropoda.

Jjerfallen die Tetraden in je 2 Dyaden scheinbar durch eine Quertheilung , in
Wirklichkeit aber handelt es sich, da jede Dyade aus 2 ungleichnamigen
Hälften besteht, um eine Theilung »nach dem Längsspalt« , also um eine
Äquationstheilung (gegen Paulmier). Während dann die Tochterplatteu an die
Pole wandern, sind die Dyaden noch lange durch je 2 chromatische Fäden,
die isolirten Chromosomen durch je 1 Faden mit einander verbunden. Nun
wird die Spindel rückgebildet, die erste Reifungstheilung ist beendet. Die
Centriolen haben sich getheilt und sind an die Seiten der Tochterplatten ge-
Avandert. In der Spermatocyte 2. Ordnung gruppiren sich das isolirte Chromo-
som und die Dyaden (mit Ausnahme der kleineu) zu einer neuen Äquatorial-
platte; sie sind alle in der Mitte quer eingeschnürt und zerfallen auch bei der
Theilung in dieser Richtung, also quer. Die kleine Dyade hingegen lag ab-
seits, nahe an dem einen Spindelpol, und geht daher ungetheilt als accessori-
sches Chromosom in eine der beiden Spermatiden über. Auch bei dieser
Theilung sind noch lange die chromatischen Fäden zu beobachten. Wenn sich
in den Spermatiden mit 11 Chromosomen (9 großen, 1 kleinen und dem access.)
der Kern reconstruirt, so wird auch das access. Chr. darin aufgenommen, liegt
anfänglich noch isolirt da und löst sich erst später auf als die übrigen. Im
fertigen Kern des Spermiums ist das Chromatin wahrscheinlich geradezu
flüssig oder doch wenigstens äußerst fein vertheilt. Auch Riesenspermien
von der 2- und seltener von der 4 fachen Größe mit 2 resp. 4 Achseufäden
kommen vor, sind aber gewiss zur Befruchtung nicht fähig. Dies gilt auch
von den Spermien mit nur 10 Chromosomen. Da die Normalzahl der Chr. bei
Syroniastes 22 ist — sie wurde außer an den Spermatogonien an den Follikel-
zellen der Ovarien festgestellt — und unter diesen 2 kleiner sind als die
übrigen, so muss wie der Spermatidenkern der reducirte Eikern 10 große und
1 kleines enthalten; im 1. Furchungskern sind dann wieder 20 + 2 vorhanden.
Die kleinen Chr. in der Spermatide sind aber nicht identisch mit denen in der
Spermatogonie, sondern stammen von den beiden ursprünglich großen, die den
Chromatinnucleolus [s. oben] bildeten und nahmen nur nicht am Wachsthum
theil. Sie lebten dann als kleine in den Spermatogonien der nächsten Gene-
ration auf und gelangen zuletzt als die accessorischen Chr. in die Spermatiden.
Also sind hier »die beiden Theilungsschritte auf zwei Generationen vertheilt«:
in der 1. werden die Chr. quer-, in der 2. längsgespalten. Da nun in der
Spermatogenese stets sowohl Chromatinnucleoli als auch accessorische Chr. vor-
kommen, so hat die Spermatogonie 2 Paar abweichende Chr. , aber das eine
Paar gleicht an Größe den übrigen und ist daher vor Ablauf der letzten Ver-
mehrungstheilung davon nicht unterscheidbar. — Im allgemeinen Theile seiner
Arbeit lässt Verf. die Synapsis hauptsächlich die Umänderung der Chromo-
somen durch lebhaften Stoffwechsel besorgen. Ferner constatirt er die große
Ähnlichkeit der Kernreduction bei der Eireifung von Oyclops nach Hacker
[s. unten Allg. Biologie] mit der bei Syr. [s. oben]: in beiden Fällen ist es
eine Postreduction mit Austausch oder Umordnung von Chromosomen (Sym-
mixis nach Hacker). Wenn, falls bei dem Aneinanderlegen der gleichwerthigen
Chromosomen zur Tetradenbildung nicht nur von den beiden kleinen Chr. das
eine mütterlicher Herkunft ist, sondern dies auch von der Hälfte der großen
gilt, so besteht nach dem Austausche ihrer Spalthälften jede Dyade aus einem
väterlicheo und einem mütterlichen Bestandtheile, die beide in den Spermakern
gelangen. Und wenn es bei der Oogenese ähnlich zugeht, so enthält das be-
fruchtete Ei »eine Erbmasse, zu der alle 4 Großeltern des jungen Organismus
beigetragen haben«. Mc Clung's Ansicht von der Bedeutung des accessorischen
Chromosoms [s. Bericht f. 1902 Arthr. p 21] ist nicht haltbar, selbst für die

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 73

Orthopteren kaum so gültig; wahrscheinlich hat aber auch Voinov [s. ibid. f.
1903 p 63] Unrecht, der es zum Acrosoma des Spermiums werden lässt. —
Hierher auch 6r0SS(2).

Stschelkanovzew macht einige vorläufige Angaben über die Reifung des
Sommer eies von AjyJiis rosae. Es wird nur 1 Richtungskörper gebildet (mit
Blochmann). Die 14 sehr ungleich großen Chromosomen entstehen durch den
Zerfall des Chromatinfadens , der aus den Nucleolen an der Peripherie des
Kernes hervorgeht; das Material für diese stammt wahrscheinlich meist aus
dem Eiplasma imd nur zum Theil aus den Nucleolen, in die der alte
Chromatinfaden , soweit er sich im Stadium des Keimbläschens nicht aufgelöst
hat, zerfallen ist.

Über die Larve von Aphis s. oben p 68 Rössig, Phototaxis von Rcmatra
Holmes(2), Mimicry von Phloea Ch. Perez(^), Brutpflege Dodd, Phylogenie oben
P 54 Börner(3).

Diptera.

Über die Phoriden s. Schulz.

Über Pigmentbildung s. Dewitz(2) und Gessard, die Insertion der Muskeln
oben p 21 Stamm, das Abdomen der Tipulideu Snodgrass(^).

Wesche(^) stellt die Homologie der Mundtheile von Musca und Blatta im
Einzelnen dar und stützt sich dabei auf seine früheren Untersuchungen [s. Be-
richt f. 1902 Arthr. p 63]. Bei den Museiden besteht der Rüssel im Wesent-
lichen aus dem Labium und trägt gut entwickelte Labialpalpen, die »have
worked round from the under to the upper side«, wo sie bessere Verwendung
fanden. Die Labellen am Ende des Rüssels sind die Paraglossen, die Hebel
zu ihrer Entfaltung die Ligulae. Das Labium hat dorsal die Mandibeln und
Maxillen, ventral das Mentum und vielleicht das Submentum in sich aufge-
nommen. Die Maxillarpalpen sind meist verschwunden. Die Oberlippe dient
dem Hypopharynx als Scheide. Bei den Syrphiden und Embiden ist der Rüssel
ebenso, nur sind hier die Labialpalpen zu Grunde gegangen, dagegen von den
Maxillen die Laciniae und Palpen erhalten geblieben. — Wesche(2) erörtert
die Mundtheile der Nemoceren und vergleicht sie mit denen der anderen Dip-
teren. Im Ganzen theilt er die D. in 8 künstliche Gruppen; bei der 1.
(Simuliden, Q. der Culiciden, Tabaniden und Asiliden) sind alle Mundtheile
deutlich mit Ausnahme der nicht mehr vorhandenen Labialpalpen, bei der 8.
(Ostriden) sind sie ganz atrophirt, bei den übrigen die Mandibeln in Labium
aufgegangen und die Maxillen rudimentär.

Über das Hirn von Eristalis und Musca s. oben p 21 Hall er, die Ganglio-
genese bei Culex, Goreihra und Musca p 52 Bauer, Nerven von Gorethra
Kolmer.

Wesche(^) beschreibt von den Beinen vieler Dipteren 3 Arten von Sinnes-
haaren, äußert aber nur Vermuthungen über ihre Function. Ferner beschreibt
er als neu die bekannten (V. Graber, P. Mayer) oder ihnen ähnliche Gruben
auf den Antennen besonders von Gastrophüus und hält sie für Riechorgane;
andere findet er bei Bibio etc., wo sie auf den Antennen nicht stark vertreten
sind, auf den Palpen und möchte daher letztere als den Sitz der Orgaue für
Geruch, Geschmack und Gefühl ansprechen.

Jn seiner Schrift über Tnjpanosoma [s. oben Protozoa p 30] macht Schau-
dinn auch Angaben über Ctilex pipiens, speciell über Mundtheile und Darm-
canal. Vorder- und Hinterdarm haben Chitin (gegen Christophers, s. Bericht
f. 1901 Arthr. p 61); am Boden der Mundhöhle liegt ein Schmeckorgan, Von
den 3 Saugmägen, ricktiger Gasbehältern, ist gewöhnlich der ventrale größer

74 Arthropoda.

als die beiden seitlichen, die sogar fehlen können. Sie enthalten stets Spross-
pilze, besonders reichlich gleich nach der Verdauung, sowie Kohlensäure als
das Product dieser Pilze; während des Saugens hingegen sind sie voll Blut.
Der zum Kropf erweiterte Theil des Vormagens umhüllt das aufgenommene
Blut mit einer »feinen gallertigen Schicht, einem chitinähnlichen Umwandlungs-
product der Cuticula seiner Epithelzellen«. Die Zellen des Mitteldarmes
tragen Stäbchensäume. Das Colon bildet eine dorsale (»Basilische«) Schlinge,
und hier ist das Epithel am höchsten, das Lumen am engsten, die Cuticula
am schwächsten. Auch die Zellen der 5 Malpighischen Gefäße haben lange
Stäbchensäume. Die Wand des Herzens besteht aus einer Intima mit platten
Kernen und einer Musculatur von Ring- und Längsfasern; die Aorta gibt vor
dem Eintritt in den Hals 2 Äste zu den Speicheldrüsen und 2 andere ab, die
am Ösophagus verlaufen. Das Herz pulsirt 4- oder 5 mal von hinten nach
vorn, steht etwa 3 Secunden still und beginnt von Neuem. — Verf. beschreibt
ferner genau die Aufnahme und Verdauung des Blutes. Beim Stiche wird
durch Contraction des Abdomens der Inhalt der Gasbehälter und Speichel-
drüsen in die Wunde entleert; wahrscheinlich verhindert die Kohlensäure die
Gerinnung des Blutes; die Anschwellung der Wunde aber und der Reiz des
Stiches beim Menschen beruht, wie Versuche zeigten, auf der Thätigkeit der
hineingerathenen Sprosspilze und ihres Enzymes. Wahrscheinlich sind diese
Pilze regelmäßige Commensalen von (7., finden sich auch in den Eiern und
Jugendstadien. Wenn G. zu stark saugt, so fließt mitunter reines Blut aus
dem After heraus. Die Schnelligkeit der Verdauung hängt stark von der
äußeren Temperatur ab. Nach der Verdauung regenerirt sich das Epithel des
ganzen Darmes von vorn nach hinten. Die Ovarien bedürfen zu ihrem
Wachsthum der Blutnahrung.

Über den Rüssel von AnopheJes s. Leon, den Mitteldarm der Larve von Dacus
Petri, den Darmcanal von Musca oben Protozoa p 32 Prowazek(i), die Malpighi-
schen Gefäße oben p 52 Veneziani(2), die Parthenogenese von Culex Keliogg(^).

Holnigren(i) untersuchte hauptsächlich auf Schnitten den Kopf der Larve
von Chironoiims, um über seine Metamerie ins Klare zu kommen, und be-
schreibt eingehend Musculatur, Nervensystem und Sinnesorgane, nur kurz den
Darmcanal und die Lippendrüsen. Daraufhin unterscheidet er 6 Metamere:
das der Augen, der Antennen, der Oberlippe, der Mandibeln, der Maxillen
und der Unterlippe; er definirt ihre Grenzen und gibt an, welche Organe des
Kopfes zu ihnen gehören. Besonders polemisirt er gegen Bengtsson Is. Bericht
f. 1897 Arthr. p 46j und beschreibt zum Schlüsse das paare »Frontalorgan«,
das vom Opticus inuervirt wird und wohl ein »reducirtes Punktauge ist, welches
im früheren Larvenleben functionirt hat«. Diesen Punktaugen entsprechen bei
der Imago die Stirnhöcker.

Holmgren('^) vergleicht in einer vorläufigen Mittheilung den Kopf der Larven
von Chironomus^ Phalacrocera, Microdon und Musca mit einander. Bei Gli.
ist der Kopf noch ringsum geschlossen, bei Ph. hingegen wird durch 2 tiefe
Einschnitte am Dorsaltheil eine mediale Partie von den latei'alen abgegrenzt,
auch ist hier die Kopfkapsel mit dem »eingezogenen Theil des Thorakalseg-
ments mittels Chitinfädchen verwachsen«. Das Schlundgerüst (Cephalopharyn-
gealskelet) von Mi. und Mu. ist dem Kopfskelet von Ph. homolog, ebenso die
Mundhaken von Mu. den Mandibeln von Mi. Ein stärker chitinisirtes Stück
der Mundöfluung dicht hinter der Kopffalte bei Mu. entspricht, wie aus der
Innervirung durch das Ganglion frontale hervorgeht, dem Epipharynx von
Plt. und eil. 4r

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 75

Über die Larven von Dermatohia s. Ward, von Hormomyia oben p 68
RÖSSig, die Nymphe von Systropics unten p 77 Künckel.

De Meijere beschreibt die Jugendstadien mehrerer Conopiden, die meist im
Abdomen von Bomhus vorkommen. Die 3 Larven von Conops ruflpes haben nur
das Stigmenpaar am Ende des Abdomens; das Puparium füllt das Abdomen des
B. ganz aus und hat den Kopf dem Thorax des Wirthes zugewandt, während
das von Sicus ferrugineus genau umgekehrt liegt, und hier die Larven auch
Vorderstigmen haben. Verf. bringt Notizen über Darmcanal, Malpighische
Gefäße, Tracheen und Nerven der Larven und bespricht von den Imagines
die Mundtheile, Makrochäten, Segmente des Abdomens, das Nervensystem, die
äußeren Genitalien, Eier und Receptacula seminis. Phylogenetisch lässt er die
Conopiden den niederen Holometopen (Scatomyzinen, Helomyzinen, Tetanoce-
rinen) am nächsten stehen und wohl einen »besonderen Zweig sehr primitiver
Scatomyzinen bilden«.

Ch. Perez (^) bestätigt die Angaben von Kowalewsky über die Resorption der
Muskeln durch die Phagocyten bei der Metamorphose der Museiden und
möchte die gegentheiligen neuereu Darstellungen darauf zurückführen, dass in
den dünnen Schnitten die Kerne der Köruchenkugeln leicht übersehen würden ;
er empfiehlt dafür Ausstrichpräparate. Von der Bildung der imaginalen Mus-
keln oder Fettzellen auf Kosten der Karyolyten ist keine Spur zu finden,
ebenso wenig von einer Betheiligung der jungen imaginalen Tracheen an der
Resorption der Muskeln oder vom Aufbau des Fettkörpers durch die Muskel-
kerne: Berlese hat einfach die Önocyten als Stadien von Fettzellen angesehen.
— Hierher auch Ch. Perez (^).

Über Blumenbesuch s. oben p 53 Andreae, Phylogenie p 54 Börnerf^).

Lepidoptera.

Über die Pigmentbildung s. Dewltz(2), die Schillerfarben oben p 50 Bieder-
mann, Färbung und Zeichnung p 51 Tower, Variationen p 53 Kellogg & Bell(2),
Häutung und Exuvialdrüsen p 52 Plotnikow, Drüsenhaare bei Raupen p 71
Cholodkovsky(i), Insertion der Muskeln p 21 Stamm.

Nach Poulton schützen die distalen Augenfleckeu auf der Unterseite der
Flügel bei einigen Nymphalinen und Satyrineu, indem sie die Vögel und
Eidechsen zum Einbeißeu verlocken, ihre Träger vor schummeren Verletzungen.
Die Flecken sind nur bei den Formen der nassen Jahreszeit vorhanden, wo
diese selber und die genannten Feinde besonders activ sind, während die For-
men der trockenen Jahreszeit sich mehr verbergen und daher auch in der
Farbe ihrer Flügel der Umgebung angepasst sind. — Nach Schaposchnikow(-)
ist das Roth der Hinterflügel von Gatocala die Contrastfarbe zum Grün des
Waldes. Je greller G. beim Fluge gefärbt ist, desto schwerer ist sie nach
dem plötzlichen Niedersitzen als grauer Fleck auf der grauen Rinde er-
kennbar.

Deegener(^) beschreibt nach Alkoholmaterial das Duftorgan des Hepialiden
Phassus sehamyl. Es liegt wie bei Hepialus hectus an den Tibien der Hinter-
beine, ist aber weniger vollkommen. Die 5-6 mm langen Duftschuppen sind
an der Basis angeschwollen, am Ende geschlossen. Das Duftorgan kann wahr-
scheinlich in eine Vertiefung des Abdomens eingelegt werden. Verf. erörtert
sehr ausführlich die Structur der Duftschuppen von P. und die Umwandlung
des Duftorgans von P. in das von Ä, trägt auch Einiges über Werbung und
Flug von H. h. nach. — Schaposchnikow(^) gibt dazu seine biologischen Be-
obachtungen an P. s. Wahrscheinlich machen die Haare auf den Flügeln des

76 Arthropoda.

(^ den Flug geräuschlos, was für die Thiere von Bedeutung sein kann, da
ihnen vielleicht von den Chiropteren nachgestellt wird. Zum Auffinden des
anderen Geschlechtes dient nur der Riechsinn; außerdem mag der Duft des
(^ die Q erregen. — Hierher auch Dixey.

Unter Hinweis auf seine noch nicht publicirten Untersuchungen an Lepido-
pteren spricht Petersen einige allgemeine Ansichten aus. Die Duft- und Per-
ceptionsapparate oder andere Erkennungszeichen der Artgenossen fungiren als
die »ersten und vornehmsten Hüter über die Reinerhaltung der Art«, und
höchstens, wenn diese versagen sollten, haben die Verschiedenheiten in der
Bildung der Copulationsorgane einer Bastardirung vorzubeugen. Minimale
Differenzen in letzteren, die kein Hindernis für eine erfolgreiche Begattung zu
sein brauchen, geben unter Umständen brauchbare Kriterien zur Unterscheidung
der Species ab. Oft sind bei nahestehenden Arten die Unterschiede in den
inneren Geschlechtsorganen viel bedeutender als die in den äußeren, in anderen
Fällen wieder letztere auffälliger als die in der Zeichnung der Flügel etc.
»In steter Harmonie mit diesen artlich verschiedenen Bildungen stehen die
Duftorgane.« Solche indifferente Artmerkmale beruhen kaum auf directer
Wirkung äußerer Factoren oder auf Coadaptation und sind für die Species
nutzlos. Die Asymmetrie im Bau des Geschlechtsapparates ist zu häufig,
um rein zufällig zu sein, vielmehr scheint hier »eine Beziehung zur Paarigkeit
der Keimdrüsen vorzuliegen«. Die Divergenz bei der Artbildung ist von
den inneren Geschlechtsorganen ausgegangen und dann erst auf die äußeren
übertragen worden. Im Allgemeinen bilden die somatischen Variationen und
die des Geschlechtsapparates zwei unabhängige Reihen; daher sind zur Defi-
nition des Artbegriffes auch die physiologischen Momente nöthig. Species können
sich durch physiologische Isolirung ohne geographische Isolirung und natürliche
Zuchtwahl bilden. — Hierher auch Crampton(V)j Linden, Pictet und Schröder.

Über Horadimorphismus s. A. Butler.

Nach Parker kriecht oder fliegt Vanessa antiopa zur Lichtquelle, einerlei
wie stark sie ist, also auch zur Sonne, setzt sich dagegen nach »previous
vigorous exercise« in der Sonne stets so hin, dass der Kopf von ihr abge-
wandt ist; nur wenn auf den Untergrund die Strahlen senkrecht fallen, so
nimmt sie keine bestimmte Orientirung an. Wahrscheinlich hat die Ruhe-
stellung, da dabei die Flügel am stärksten beleuchtet werden, etwas mit der
Annäherung der Geschlechter an einander zu thun. Die Wärmestrahlen im
Licht kommen bei diesen Erscheinungen nicht in Betracht. Der Flug in die
Höhe im Dunkeln oder bei geschwärzten Augen beruht auf »negativem Geotro-
pismus « ; da aber V. von 2 beleuchteten Flächen gewöhnlich auf die größere
zufliegt, so bleibt sie unter normalen Umständen in der Nähe des Bodens.
Dass sie Nachts nicht fliegt, sondern Schutz sucht, beruht auf dem Mangel
an Wärme. — Hierher auch Perraud.

Über Gaugliogenese bei Vanessa s. oben p 52 Bauer.

Über die Mandibulardrüseu der Larven s. Bordas(^), den Darm der Larve
von Spilosoma Bordas(^), die Spinndrüsen Bordas(^'j, das Epithel im Mittel-
darm der Raupe von Bomhyx ruhl und im Enddarm der Raupe von Doritis
apollo unten Mollusca p 4 Henschen.

Schwangart untersuchte die Eutwickeluug des Darmes bei Endromis, neben-
bei auch bei Zygaena. Die beiden Anlagen des Entoderms gehen aus Theilen
des unteren Blattes hervor, die bei der Einstülpung des Vorder- und Hinter-
darmes mit in die Tiefe gerathen. Das untere Blatt selbst legt sich zu-
erst in der mittleren und vorderen Region des Embryos an, und zAvar vorn
einfach durch Einwucherung des Blastoderms ohne Rinne, dahinter unter Bil-

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 77

düng einer Rinne, und noch weiter hinten durch Bildung einer Mittel- und
zweier Seitenplatten, also wie nach Schwartze [s. Bericht f. 1899 Arthr. p 58]
bei anderen Lepidopteren. Vorn ragt es als »Gastrulakeil« tief in den Dotter
hinein, liefert aber nicht die Blutzellen (gegen 8.), sondern die meisten
seiner Zellen wandern blasig und dotterreich in den Dotter hinein und be-
theiligen sich an seiner Resorption; zum Theil aber wird der Keil bei der
Einstülpung des Vorderdarmes mit vorgeschoben und stellt die vordere Anlage
des Mitteldarmepithels dar. Ähnlich entsteht die hintere Anlage in localem
Zusammenhange mit dem Proctodäum, aber später nehmen an der Bildung
des Mitteldarmes auch Dotterzellen und blasige Zellen Theil. Während also
das untere Blatt vorn hauptsächlich das Entoderm liefert, gibt es im mittleren
Theil vorwiegend Mesoderm ab; »das Massenverhältnis der beiden Blätter am
Hinterende« wurde nicht sicher festgestellt.

Über die Malpighischen Gefäße s. oben p 52 Veneziani(2), die Genitalien
Zander (2), Parthenogenese von Porthesia Garbowski.

Quajat(3] findet auch in der Form der Eier von Bomhyx mori das Ge-
schlecht der Larve nicht ausgeprägt. Er beschreibt ferner die Methode von
Ishiwata, die alten Larven nach der Anlage der äußeren Genitalien in (^ und
Q zu sondern, und hält sie für zu umständlich bei der Anwendung in der
Praxis. — Hierher auch Cuenot, 0"ajat(') und Verson(s).

Packard möchte die »opisthogenetische« Ausbildung der Zeichnung und der
dorsalen Höcker bei den Raupen mancher Lepidopteren, die von hinten nach
vorn erfolgt, und die analoge der Zeichnung bei Reptilien als Überbleibsel
»of force concerned in the origin and formation of Segments, which crops out
in the larval stages of insects and in young lizards«, auffassen.

Nach Sieber & Metalnikow wachsen die Raupen von Galleria mellonella
bei Fütterung mit reinem, stickstofffreiem Wachs nicht, nehmen bei wachs-
freier Kost sogar ab, bedürfen also eines Gemisches von beiderlei Körpern,
wie es im rohen Bienenwachs vorliegt — dieses enthält über 2^ N — und
fressen, wenn ihnen kein Wachs zur Verfügung steht, statt dessen ihre Ex-
cremente. Vielleicht spalten sie bei der Verdauung aus dem Wachse »das
zur Ernährung nothwendige Wasser« ab. Der Mittel dar m der Larve reagirt
alkalisch, der Hinterdarm sauer. — ■ Verff. machen einige Angaben über die
Enzyme und belegen ihre sonstigen Angaben durch zahlreiche chemische
Analysen.

Quajat(2) fütterte die Larven von Bomhyx mori mit 11 Farbstoffen, aber
nur Neuti-alroth , Sudan 3 und Methylenblau tingirten die Seide und die
Spinndrüsen, das Sudan außerdem besonders stark den Fettkörper. Auch die
Eier waren schwach gefärbt. Die Farbe der Seide war nicht haltbar. —
Hierher auch Dewitz(i) und Verson('V)-

Verson(i) beschreibt die Umbildung der Kopf- und Brustgliedmaßen in Larve
und Puppe von Bomhyx mori und weicht dabei in einigen Punkten von
Gonin [s. Bericht f. 1895 Arthr. p 81] ab. Die« Beine älterer Larven zeigen
je 4 Imaginalscheiben, die vielleicht schon im Embryo angelegt sind. Von
allen Extremitäten gilt, dass zu ihrer Bildung außer den Zellen, die von den
Scheiben geliefert werden, die Abkömmlinge der Epidermiszellen aus der Um-
gebung der Scheiben beitragen; beiderlei Elemente sind nicht von einander
zu unterscheiden. — Hierher auch Verson (^).

Über die Entwickelung s. auch Kellogg & Bell(i).

Nach Künckel zeigen die Nymphen von Sibine bonaerensis und die in ihnen
parasitirenden von Systropus einen Fall von »convergence dynamique« oder
»homöopraxie« : sie tragen auf der Stirn einen scharfen Kegel zum Durch-

78 Arthropoda.

schneiden des homogenen Cocons. Beide halten als Larven einen Winter-
schlaf ab.

Verson (^) hat galvanocaustische Operationen an den Beinen der Larven von
Bomhyx mori angestellt und gibt eine Tabelle der 179 Fälle, von denen aber
nur 4 zu completer Regeneration führten, während mangelhafte oder hyper-
trophische Gliedmaßen um so zahlreicher (bis bO %] resultirten, je jünger die
operirte Larve (von der 3. Häutung abj war. Die Anlage des neuen Haut-
schlauches ging fast immer vom »centro di una inserzione muscolare« aus.
Der ganze Process spricht für die Betheiligung des gesammten Ectoderms an
der Regeneration; allerdings spielen die Imaginalscheiben [s. oben p 77 Verson(')]
die Hauptrolle dabei.

Hirschler schnitt den Puppen von Bomhyx, Saturnia, Samia und Tliais den
Kopf nebst einem Theil des Thorax ab und studirte die Regeneration.
Die Degeneration verlief ähnlich wie bei den frühereu Versuchen [s. Bericht
f. 1903 Arthr. p 74]; das Narbeugewebe entstand fast nur aus dem Tracheen-
epithel. Die Epidermis wuchs von den Rändern her über jenes Gewebe weg
und bildete vorn, da sich der Kopf nicht regenerirte, eine eigenthümliche
Hervorragung (Rosette, Kolben, Gabel) mit sehr vielen Sinneszellen. Ein
neuer Mund entstand ebenso wenig, wie sich das Centralnervensystem regene-
rirte. Die Muskeln bildeten sich theils durch Spaltung in feinere Bündel,
theils ähnlich wie bei Vei'tebraten nach Namverck neu. Mitosen waren bei
allen diesen Processen kaum vorhanden.

Über den Blumeubesuch s. oben p 53 Andreae, Biologie von Batrachedra
Pocock(^), der Larve von Hemileuca Marshall. Über sexuelle Zuchtwahl s.
Crampton (2), Phylogenie oben p 54 Börner(3).

Mollusca.

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[Gegen Dubois No. 7.]
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A. Allgemeines.

Hierher auch Acloque, BoettgerP), Conklin(i), Dacque, Graeffe, Hedley,
Smith.

Über Eibildung, Eireifimg, Befruchtung, Furchung etc. s. unten p 24 Fujita,
P 28 Conklin(2), p 23 und 31 WüsonlS^j, p 33 Janssens & Elvington, p 34
SmaIlwood(S2), p 23 Casteel, p 40 Conklin(3), p 42 Nekrassoff, künstliche
Parthenogenese p 24 Loeb und p 21 KostaneckifS^), Spermien und Spermio-
genese p 24 BonneviGj p 38 LeelS^), P ^ Retzius, p 48 Thesing, Reizreaction
p 27, 28 Bohn(^'*), Polytaxie p 24 Coutagne, Vererbung p 39 Lang^ Kernstructuren
p 27 Glaser (M und Osborn, Sphären p 37 Rohde, Ganglienzellen unten Allg. Bio-
logie Rohde, Variationsstatistik unten p 18 Davenport(V) ^^^ P ^1 IVIalard(^).

Menschen findet am Darmepithel von Planorbis, Limnaea, Arion, Limax,
Helix und Anodonta eine tropfenförmige Secretion. Ursprünglich entstehen
kleine Bläschen, die später die Cuticula vor sich hertreiben. Ahnliches ge-
schieht in der Verdauungsdrüse.

IVIazzareIli(2) zählt die Organe auf, die man als Ur- oder Kopfnieren be-
zeichnet hat. Homolog sind die 2zelligen Urnieren der Lamellibranchier, die
V förmigen, 4 zelligen der Basommatophoren und die vielzelligen der Stylommato-
phoren und Süßwasser-Prosobranchier. Besondere Gebilde stellen die großzelligen
ectodermalen Kopfnieren der marinen Prosobranchier-Larven dar. Die an-
geblich blaseuförmigen Nephrocysten der Opisthobranchier bestehen in Wirklich-
keit aus je 1 großen Zelle mit Kern und zahlreichen, Concremente umschließen-
den Vacuolen; sie entspricht den Excretzellen der Urnieren anderer Mollusken.
Der Ausftthrgang ist verloren gegangen.

Retzius untersucht die Spermien von Pecten, Mytilus, 3Iodiola, Vemis, Axinus^
Cyprina, Ghadoderma und Patella und findet wie bei den Spermien mancher
Polychäten rings um die Basis des Schwanzes 4-10 Kugeln in regelmäßiger
Anordnung. Dieser Apparat entspricht dem Nebenkern von La Valette und
enthält wohl auch die Mitochondrienkörner. Während der Entwickelung sind
die Spermienkerne von einer Plasmaschicht mit zahlreichen Körnern umgeben;
letztere werden zu den Kugeln. — S. auch unten Allg. Biologie Retzius.

Schweikart(V) behandelt im 1. Theil seiner Arbeit die Bildung der Eihüllen
von Todaropsis veranii^ Eledone moschata und Rossia macrosoma. Über die
wichtigsten Ergebnisse ist bereits berichtet worden [s. Bericht f. 1903 Moll,
p 38]. Die Eibildung findet nur an einem durch Faltenbildung vergrößerten
Theil der Genitaltasche statt. Zellen Wucherungen, die Syncytien darstellen,
bilden die Anlage der Oocyten und Foilikelzellen ; vermuthlich sind deren
Kerne von Kernen des Überzugsepithels abzuleiten. Die jungen Oocyten wandern
nicht ins Eierstockstroma ein, sondern werden nur darin versenkt (gegen Berg-
mann, Bericht f. 1903 Moll, p 39). Die Kerne der jüngsten Oocyten von T. v.
haben zahlreiche, zum Theil vacuolisirte Nucleoli, die älteren Stadien von E. m.
nur 1 Nucleolus. Vor der Chorionbildung treten bei Sepiola in den dem Ei-
innern zugekehrten Hälften der Foilikelzellen Vacuolen auf; sie scheinen die

2. Ampliineura. 9

das Chorion bildende Substanz zu enthalten. Über der Stelle, wo sich bei R. m.
die Micropyle bildet, ist das Follikelepithel am niedrigsten. Der Complex von
Follikelzellen am animalen Pol besorgt wohl die Ernährung der Eizelle nach
Ausbildung des Chorions; wenigstens sendet der Kern der Oocyte zu dem
Complexe Fortsätze aus. — Im 2. Theile untersucht Verf. die Bildung der Ei-
hüUen und ihrer Anhänge bei Chiton cumingsi^ Acanthopleura eeJiinata, Chaeto-
pleura peruviayia^ Tracliydermon cinereus und ToniGella marmorca. Die Eier
von Ch. e. entstehen durch Vergrößerung der Zellen des Keimepithels. Die sie
bei ihrer Vorbuchtung umgebende Follikelmembran leitet sich auch direct vom
Keiuiepithel ab. Später bildet sich ein Stiel aus. Die Stacheln des Eies kommen
dadurch zu Stande, dass die Follikelzellen nach Ausscheidung der Chorionmembran
an ihrer Basis Stachelsubstanz absondern. Dabei werden die Stachelkronen
immer mehr nach außen geschoben. Inzwischen erscheint zwischen Chorion und
Oocyte eine Dotterhaut. Die Eistacheln sind also chorionäre Gebilde (mit Plate).
Bei Ac. 6. verläuft der ganze Vorgang analog. Auch bei GJiaet. |;er. scheiden
die Follikelzellen zuerst die Stachelkronenzacken (= Kopffiederchen) der schlauch-
förmigen Eihüllenanhänge aus. Sie sitzen der Chorionmembran auf. Die aus-
geschiedene Substanz besteht aus einer inneren, dunklen Schicht, die der Chorion-
membran aufsitzt, und einer äußeren, hellen, glockenartigen Hülle, die der dunklen
Schicht nicht direct anliegt. Letztere entsteht wohl durch Umwandlung der
äußeren. Die becherartige Anhangsbasis kommt dadurch zu Stande, dass die
Oocyte unterhalb der Hüllenanhänge Hervorwölbuugen bildet. Diese basalen
Becher werden von der Chorionmembran ausgekleidet. Der Nachweis der Dotter-
haut ist dem Verf. nicht gelungen. Bei Tr. ein. bildet die junge Oocyte unter-
halb der Follikelzellen Hervorwölbungen, deren Kuppel vom Follikelkerne ge-
krönt wird. Durch Substanzausscheidung zu beiden Seiten des Kernes entsteht
dann ein Eiknopf Schließlich bildet die Oocyte eine Dotterhaut, die vom
Chorion durch eine breite, helle Schicht getrennt ist. Wie diese Eiknöpfe, ent-
stehen bei Ton. marmorea die lappenförmigen Chorionzotten. Die Vorwölbungen
des Eies bei Ton. und Track, werden später durch den Dotter ausgeglichen. Stets
sind Anhänge und Chorionmembran Abscheidungen des FoUikelepithels, während
die Dotterhaut die erhärtete Randzone des Eies ist. Vermuthlich sind auch die
Eihiillenknöpfe von Plaxiphora Producte der Follikelzellen (gegen Plate, s. Bericht
f. 1901 Moll, p 16).

2. Amphineura.

Über die Spermien s. oben p 8 RetzillS und unten AUg. Biologie Retzius,
die Eihüllen oben p 8 Schwelkart(V), Nervensystem unten p 14 Burne.

Heath(^) berichtet von einer Neomenia^ die sicher parasitisch an einem Po-
lypen von Epi-Manthiis lebte. Es zeigte sich, »that its proboscis had pene-
trated the body wall of its host and had removed some of the internal structures
whose remains were present in abundance in the stomach«. Die Cirren dienten
in diesem Fall sicher nicht zur Nahrungsaufnahme. Verf. beobachtete, wie ein
Chaetoderma sich in den Schlamm eingrub. »This was accomplished almost
entirely by movements of the prothorax essentially like those of the front end
of an earthworm when in the act of burrowing. « Einzelne Exemplare streckten
das Hinterende mit den Kiemen aus dem Schlamm hervor. Als Nahrung dient
organischer Detritus mit Pflanzenresten, Foraminiferen und Schwammnadeln etc.
Ähnlich wie Ch. gräbt sich Proehaetoderma ein.

Nierstrasz beschreibt ausführlich Chaetodenna ohallengeri n. Spicula groß,
spröde, von variabler Gestalt. Cuticula in der Mitte des Thieres stark faserig;

IQ Mollusca.

ihre Fasern dringen bis zur Ringmuskelschiclit hindurch. Zwischen den gewöhn-
lichen Hypodermiszellen liegen größere, transparentere Zellen. An der Venti-al-
seite ein von 'Cuticula ausgekleidetes Cöcum. Unter der Ringmuskelschicht
4 Längsmuskelfelder , darunter wieder Ringmnskeln. Ventrale und dorsale
vordere Retractoren vorhanden; die ventralen inseriren sich an der Wand des
Cöcums. Der Pharynx vereinigt sich mit einem kleinen proximalen Cöcum,
er theilt sich in den dorsalen Mitteldarm und ein ventrales Cöcum mit der
Radula. Diese distich, ohne großen cuticularen Zahn, aus vielen Längsreihen
von Zähnen bestehend. Pharyngeale Drüsen stark. Cerebralgangliou breit
und kurz , ohne die 6 Ganglien anderer Species von Ch. Mitteldarmdrüse fehlt,
aber Keulen- und Körnerzellen in der Wand des Mitteldarmes. Gh. elf. ist eine
primitive Species. Gh. normaimi n. ähnelt Gh. laveni. 4 Muskelfelder stark
entwickelt. Ein dorsales und ein laterales Retractoren-Paar. Keine Speichel-
drüsen, aber Buccaldrüsen. Mitteldarmdrüse groß. Gh. eanadcnsc n. verwandt
mit nitidulum., wie im Bau des Integuments und der Musciilatur hervortritt. Bei
beiden Species entsteht das Atrium aus 2 Anlagen und der Ventrikel durch
Einstülpung der dorsalen und distalen Pericardialwand (gegen Wiren). Die
Retractoren durchbohren das Pericard; erst nach ihrem Durchtritt bildet sich
das Herz. Distal vom Atrium liegt nur das Pericard, ein hinteres Rückengefäß
fehlt (gegen Wiren). TJncimenia n. neapolitana n. Spicula hohl, haken- oder
axtförmig. Cuticula ventral dick, dorsal dünn. Multinucleäre Papillen vor-
handen. Die dorsoterminale Sinnesknospe fehlt. 3 Bauchfalten. Fußrinne nicht
in die Cloake einbiegend. Proximaler Blindsack des Vorderdarmes groß. Radula
fehlt. 2 getrennt mündende Speicheldrüsen (?). Den Pharynx umgeben ring-
förmig kugelförmige Körper von unbekannter Bedeutung. Cloakenöffnung end-
ständig, in der Cloake große Falten, die als Kiemen fungiren; an der proxi-
malen Wand wohl excretorisch thätige Zellen, die kleine Körnchen abscheiden.
Pericard geräumig. Atrium eine einfache Einstülpung der distalen, Ventrikel
eine solche der proximalen Pericardialwand. Ein schmales Rohr läuft am
Cloakengang entlang und mündet dorsal davon in das präcloakale Organ ein;
es trägt am Ende eine Blase (Vesiciila seminalis?). U. n. steht Paramenia am
nächsten. »Bei den Neomeniden scheint die Tendenz zu bestehen^ die Radula
zu verlieren.«

Wisse! schildert zunächst die Morphologie mehrerer Chitonen. Tonicella
lineata. 26-27 Kiemen, merobranch, abanal. Nierenporus V27 Geschlechts-
porus V^. Im Mantel 4 Arten von Hartgebilden. Lateralfalte und Pharyngeal-
apparat wie gewöhnlich. Form des Magens entspricht dem Ghifon-Tjpxis Plate's,
der Verlauf der Darmschlingen dem Nutfaloehiton-Tyi^ns. Ichnochiton frueticosus
weist 4 Farbenvarietäten auf. Im Mantel 3 Arten von Hartgebilden. 34 bis
35 Kiemen, holobranch, adanal, mit Zwischenraum. Geschlechtsporus i^ii oder
11/127 Nierenöffnnng rechts ^/lo, links Yg. Keine Osphradien. Darmwindungen
nach dem Hanlcija-Tj\)us. Die Hauptnierengänge reichen bis zur Kopffußfurche,
Fußnierengänge fehlen. Eischale dicht mit kleinen Stacheln besetzt. Mojmlia
muscosa. 37-38 Kiemen. Geschlechts- und Nierenpori dicht neben einander
zwischen der letzten und vorletzten Kieme. Kein Laterallappen. Ventralfläche
der Mundhöhle mit zahlreichen drüsigen Aussackungen. Hauptnierengänge bis
zur Kopffußfurche, Fußnierengänge fehlen. Ghactopleura hahni = Plaxiphora
Setigera Young. 3 Arten von Mantel-Hartgebilden, 45-47 Kiemen. Nieren-
porus V2, Genitalporus ^j^ oder ^/g. Osphradien fehlen. Verf. bestätigt im
Übrigen Plate's Angaben. Plaxiphora sctigera King. 4 Arten von Mantel-
Hartgebilden. 47-49 Kiemen. Geschlechtsöffnung Y4. Kein Laterallappen.
Speicheldrüsen groß, mehrlappig. Darmschlingen im Wesentlichen wie bei

2. Amphineura. H

Cimet, hahni. Hauptnierengäiige bis zur Kopffußfurehe, Fußnierengänge fehlen.
Eischale wie bei G. hahni. Osphradien fehlen. PL glauca. 2 Arten von Mantel-
Hartgebilden. Kiemen holobranch, abanal. Nierenöffnung Y2) GeschlechtsÖflfnung
Y5. Darmwindungen, Nierengänge und Osphradium wie bei Plax. sei. PL
tcrminalis. Auf dem Mantel oben 3 Arten von Kalkgebilden, unten nur platte
Schuppenstacheln. 11 Kiemen, merobranch, abanal. Nierenporus Y2? Gtenital-
öffnung Y3. Kein Laterallappen. Darmwinduugeu wie bei Ilanlcya. Acantlwchites
spiculosus var. astrigcra. Am Mantel nur einfache Kalkstacheln. 20-21 Kiemen,
merobranch, adanal. Nierenporus 1/2 5 Genitalporus Y4. Kein Laterallappen.
Osphradien fehlen. Darmtractus wie bei Nutfaloohiton. Hauptnierengänge bis
zur Kopffußfurche, Fußnieren fehlen. Ae. hisuhatus. 2 Arten von Hartgebilden
des Mantels. 27-30 Kiemen, merobranch, abanal. Geschlechtsporus 4/5 oder 2/4,
Nierenporus 1/2- Keine Laterallappen. Zuokerdrüsen stark. Darmschlingen und
Nieren wie Ibei A. spie. Ac. violaceus. Verf. bestätigt die Angaben Plate's.
32-33 Kiemen. Subradularsack in 2 drüsige Trauben ausgezogen. Genital-
porus 4/5. Gryptoconchus porosus und Katharina tunieata. Verf. bestätigt die
Angaben Plate's. Chiton squamosus. 37-38 Kiemen, holobranch, adanal, mit
Zwischenraum. Osphradium ein gelblicher Wulst, oberhalb des Afters am stärk-
sten. Gh. quoyi. 35-39 Kiemen, holobranch, adanal, mit Zwischenraum. Ge-
schlechtsöffnung Yio resp. ^%i, Nierenöffnung und Kiemen weiter nach hinten.
Kein deutlicher Laterallappen. Osphradien seitlich vom After. Der mittlere
Längswulst in der Mundhöhle war nicht immer nachweisbar. An der Mündung
des Mundrohrs in die Mundhöhle hohes Epithel mit ringförmiger, geschichteter
Cuticula, die in den jüngsten Schichten die von den Cylinderzellen ausgeschie-
denen Chitinprismen erkennen lässt; das Epithel kein Geschmacksorgan (gegen
Haller). Verf. bestätigt die Angaben Plate's über das Epithel der Längswülste.
Das Epithel der Seitenräume und des medianen Raumes der Dorsalfläche ist
flach, drüsenlos. Subradulardrüse fehlt (mit Plate). Pharynxepithel cylindrisch,
das der Speicheldrüse enthält Drüsen- und Stützzellen. An deren Stelle treten
im Epithel der eigentlichen Pharynxdivertikel Zellen ähnlich den Körnchen-
zellen der Zuckerdrüsen. Die Pharynxdivertikel sind Erweiterungen des Aus-
führganges der Zuckerdrüse. Gh. sinclairi. 3 Arten von Mantel-Hartgebilden.
40-41 Kiemen, holobranch, adanal, mit Zwischenraum. Jederseits ein kleiner
Laterallappen. Jede Drüsenzelle der Längswülste secernirt in ihrer ganzen Aus-
dehnung ; Stützzellen sind selten. Im Übrigen Epithel der Mundhöhle und
Speicheldrüsen ähnlich wie bei Gh. quoyi. Keine Pharyngealdivertikel. In der
Zuckerdrüse Körnchen- und Tropfenzellen. Stützzellenkerne auch am Lumen
der Drüse. Ösophagus mit 2 großen Falten; Cylinderepithel ohne Cilien (gegen
Plate und Haller). Magenöflnung ein breiter Spalt; Magenepithel voll grüngelber
Granula; außerdem darin Blutkörperchen und Drüsenzellen. Der Magen enthielt
Nahrungsballen (gegen Haller). In den Zellen des Leberausführganges gelbgrüne
Granula und Drüsensecret. Leberacini mit 2 Zellenarten (mit Plate). Rectalepithel
mit Falten. Schleimzellen nur in der hinteren Hälfte der 1. Darmschlinge. Eine
2. Drüsenzone im Enddarm. Außen liegt dem Darm nur eine dünne Bindgeweb-
Hülle an. Auch das Genitalorgan zeigt nur eine derartige Hülle. Die Dorsal-
wand im letzten Blindsack der Genitaldrüse betheiligt sich an der Bildung der
Geschlechtsproducte. Verf. bestätigt die Angaben Garnault's und Plate's über
die Oogenese. Jeder Eistachel entsteht aus einer Follikelzelle. Die Spermien
entstehen durch mehrere Zelltheilungen aus den Mutterzellen (mit Plate, gegen
Haller). Oviduct und Vas deferens wie bei Acanfh. echin. In einem Theil des
Eileiters anastomosiren die Epithelzellen mit einander, zwischen ihnen liegen
Stützzellen. Hinterer Zipfel des Herzschlauches dorsal nicht befestigt. Am

12 Mollusca.

Herzbeutel sind die Vorhöfe 5 mal befestigt; sie vereinigen sich unter dem
hinteren Ventrikelzipfel. Verf. bestätigt die Angaben Plate's über das periphere
Gefäßsystem. Der Schlundring liegt in der Leibeshöhle (mit Plate, gegen
Haller). Sämmtliche Muskeln der Leibeshöhlenwand liegen vor und nach außen
vom Schlundring; aus der dorsalen Hälfte des letzteren tritt nur eine Reihe
von Nerven. Zwischen den Buccalganglien 2 Commissuren ; die nur faserige Ver-
bindung des jederseitigen Buccalganglions mit dem Subcerebralstrang (= 3. Buccal-
commissur Plate's) ist ein Connectiv. Mantelnerven und Lateropedalconnective
seltener als die Kiemennerven. Im Übrigen bestätigt Verf. Plate's Angaben.
Das äußerlich einheitliche Cerebralmark ist phylogenetisch aus 3 Theilen ent-
standen : den beiden Bogencommissuren der Pedal- und Lateralstränge und der
vorderen Hälfte eines Markringes, dessen hinteren Abschnitt das Subcerebral-
mark darstellt. Chiton canalicatus ist sehr variabel in der Farbe. 30-32 Kiemen,
holobranch, adanal, mit Zwischenraum. Genitalöffnung 7s ; Nierenporus '^^7.
Osphradien vorhanden. Ösophagus mit cylindrischem Lumen. Im Darm keine
histologisch gesonderten Abschnitte wie bei Ch. sinclairi; überall einzelne
Drüsenzellen. An Stelle der Zuckerdrüsen jederseits nur eine kleine Aus-
stülpung. Eischalenstachel ähnlich wie bei Ch. quoyi. Onithochiton semisßulptus.
Im Mantel dorsal kleine Kalkstacheln, ventral Kalkschuppen. 31-32 Kiemen,
holobranch, adanal, mit Zwischenraum. Genitalöffnung der Kieme 8 innen direct
angeheftet, Nierenöffnuug in der Höhe der Basis der Kieme 5, doch nach innen
gerückt. 2 große Laterallappen. Darmschlingen wie bei Chiton. Hauptnieren-
gänge bis zur Kopffußfurche reichend, keine Fußnieren. 0. marmoratus n.
Im Mantel auch oben Kalkschuppen, Stacheln selten. 23-24 Kiemen, holo-
branch, adanal. Jederseits ein großer Laterallappen. Darmschlingen und Nieren
wie bei semisculptus. — Verf. macht schließlich Angaben über einige Oncidiella.
Alle haben einen Kiefer. 0. nigricans. Im Verlauf des Darmrohrs tritt zu der
sonst allein vorhandenen primären Schlinge eine secundäre. Das Receptaculnm
seminis vereinigt sich schon bald nach der Spaltung des Spermoviducts in Ovi-
duct und Vas deferens mit jenem. Da, wo in den gemeinschaftlichen weiteren
Ausführgang die Oviductdrüse mündet, liegt eine Halbringmuskelplatte. Am
Penis ein Blindsack voll Kalkconcremente. Lungenhöhle gut entwickelt, Niere
mit wenigen Lamellen. 0. jKitelloides zeigt das typische Verhalten. Rec. seminis
und Oviductdrüse münden an der weiblichen Geschlechtsöffnung. 0. flavescens n.
ohne anatomische Besonderheiten.

Heath(2) berichtet über Entwickelung und Bau der Larvenaugeu von
IscJinochiton mertensii, regularis, coojjeri^ Katharina tunicata und Tonicella lineata.
Die ersten Stadien hat Kowalevski richtig beschrieben; in dieser Form bleibt der
Ocellus bestehen, so lange man ihn erkennen kann, ȟnder no circnmstances
does it become subepithelial.« Vielleicht ist das Verhalten der Augen von
Chiton polii nicht typisch. Die Augen der untersuchten Arten ähneln denen
der Anneliden-Trochophora, denen sie wohl homolog sind, wenn sie auch bei
den Chitonen posttrochal sind. Sie fungiren so lange, wie Schale und Mantel
noch Licht genug durchlassen.

Wettstein untersucht den Bau von Cnjptoplax larvaeformis. Integument.
Die Querbinden der Oberseite des Mantels werden durch kleine braune Stacheln
hervorgerufen, während die helleren Zwischenräume mit wenigeren und weiß-
lichen Stacheln besetzt sind. Die dorsalen Stacheln sind größer als die ven-
tralen, die hinteren größer als die vorderen. Feinerer Bau und Entstehung des
Integuments im Wesentlichen wie bei den bekannten Species. Der stark ent-
wickelte Mantel lässt den Fuß sehr zurücktreten. In der Kiemenregion ist die
Mantelhöhle am tiefsten. Hier finden sich an der Innenfläche des Mantels jeder-

3. Lamellibranchia. 13

seits 2 oder 3 kleine Höcker ans hohem Epithel (Seitenorgane?). Die localisirten
Muskelbündel verschwinden neben der Masse der allgemeinen Körpermuscu-
latur. Letztere ist wie die ganze Körperform ein Product der Anpassung an
die bohrende Lebensweise. Der Darme anal stimmt mit dem von C. oculatus
überein. Subradnlarorgan groß, Radulamuscnlatur und Blasen wie bei Acantho-
pleura. Den Zuckerdrüsen fehlt der dreieckige Lappen. Magen und Darm-
schlingen wie bei oc. Die spiralige Anordnung von Magen und Darm erklärt
sich auch aus der Anpassung an die bohrende Lebensweise. Nervensystem.
Der Ursprung der Buccalconnective ist auf den hinteren Theil des Cerebral-
halbringes verschoben (wie bei oc.) ; hinter der Abgangsstelle der Buccalconnective
theilt sich das Cerebralmark in Lateral- und Pedal- plus Subcerebralmark. An
der Trennungsstelle der beiden letzteren entspringen die Connective zu den
Subradularganglien. Das Subcerebralmark verbindet gleich einer großen Pedal-
commissur die Fußstränge. Vor dem Einsinken in die Musculatur sind die Pedal-
und Lateralstränge durch ein Counectiv verbunden. Zwischen Rectum und dem Ver-
bindungsbogen der beiden Lateralstränge findet sich eine allen anderen Chitonen
fehlende Ganglienmasse, die mit dem linken und rechten Pleurovisceralstrang
in Verbindung steht, also eine suprarectale Commissur der Pleurovisceralstränge ;
sie ist von zartem Bindegewebe umgeben und enthält zahlreiche Kerne. Das
Osphradium (Plate) liegt zwischen Analpapille und letzter Kieme. Mikro-
ästheten fehlen. Das Blutgefäßsystem hat den typischen Bau. Das Peri-
card ähnelt dem von Acantlioplcwa und ist vorn auf einen schmalen Schlauch
reducirt. Die Aorta steht durch Gefäßschlingen mit der Vena pallialis und diese
mit dem Sinus lateralis in Verbindung. Inconstante Atrialpori wurden nicht
beobachtet. 3 Intersegmentalarterien scheinen vorhanden zu sein. Diaphragma
wie bei Ac. Sinus transversus fehlt. Die abführenden Kiemengefäße behalten
hinten ihr Lumen bei. Der Bau der Kiemen zeigt die von Plate beschriebenen
Verhältnisse. Die Öffnungen der Nieren liegen zwischen den 2 letzten Kiemen;
Niere wie bei op., nur in einem Punkt differirt sie von den Nieren aller anderen
Amphineuren: rechte und linke Niere stehen unter dem Darm durch einen
Canal mit einander in Verbindung, der secernirendes Epithel enthält und wenige
und kleine Verzweigungen ausschickt. Hauptcanal und Renopericardialgang
liegen dorsal. Die weiblichen Geschlechtsorgane sind denen von oo. sehr ähnlich.

3. Lamellibranchia.

Hierher Boettger(2), Budington, Dean, Drew(2), Frierson(2), Kellogg,

Pelseneer, Rice und Vles(^). Über das Darmepithel s. oben p 8 Henschen,
Urniere p 8 IVIazzarelli(2), Spermien p 8 Retzius, Hermaphroditismus unten
p 41 Simroth.

Anthony!^*) unterscheidet pleurothetische (Sagittalebene parallel zur Unter-
lage) und euthe tische (senkrecht zur Unterlage) Lamellibranchier. Die letzteren
sind immer fast freilebend, die ersteren sind meist sessil {Ostrea, CJiama), selten
frei {Pecten^ Corhula). Bei den pleurothetischen Dimyariern ist die Festheftung
die Folge bewegten, nicht tiefen Wassers und hoher Temperatur. Ersteres lässt
die Festsetzung aus mechanischen Gründen vortheilhaft erscheinen, letztere be-
günstigt sie durch Vermehrung der Kalkproduction. Die Festheftung selbst
» parait determiner l'arrondissement de l'animal suivant sou plan de fixation «
entweder durch Einrollung (Chamidae, Chamostreidae) oder Pseudoplicatur
(Aetheriidae, Rudistae). Letztere ist die Folge schneller, erstere die Folge lang-
samer Festheftung. Bei Pseudoplicatur entwickelt sich das Ligament langsamer,
bei Einrollung hat das Ligament bei der Festheftung schon eine gewisse Länge.

14 Mollusca.

Vles(2) studiert die Bewegung von Nucida nucleus. Der Fuß wird vor-
gestreckt, die Seitentheile so ausgebreitet, dass die Oberseite der Fußsohle
concav wird, und darauf der Fuß zurückgezogen. So bewegt sich das Thier
ruckweise im Sande vorwärts, aus dem nur gerade die Wirbel der Schale her-
vorragen ; diese beschreiben dabei eine Zickzack-Linie.

Burne findet bei Niicula nucleus keine Trennung der cerebralen Ganglieu-
masse in deutliche Cerebral- und Pleuralganglien. Die Cerebralganglien gehen
hinten allmählich in die Connective über. »The entire ring formed by the
cerebral and visceral ganglia with their commissures and connectives, is to some
extent ganglionic tlii'oughout. « Die beiden Wurzeln jedes Cer.-Pedalconnectivs
entspringen von der Innenseite des Cerebralganglions dicht neben einander uud
hinter dem Ursprung des vorderen Pallialnerven. Der freie Theil des Otocysten-
nerven hat denselben Durchmesser wie die hintere Wurzel des Cer.-Pedalcon-
nectivs. Es finden sich 2 Commissuren zwischen den Pedalganglien. — Verf.
vergleicht das Nervensystem der Lamellibranchier mit dem der Amphineuren.
Die Zusammensetzung der cerebralen Ganglienmasse aus jederseits einem Cere-
bral- und einem Pleuralganglion ist nicht bewiesen. Die hintere Wurzel des
Cer.-Pedalconnectivs von Nucula ist vielleicht »the vestige of Amphineuran
lateropedal connectives«. Mit Drew lässt Verf. das Nervensystem der Gastero-
poden und Pelecypoden »have arisen in a common geueralised form, probably
of the Amphineuran type«; jede Classe hat dann »developed ganglia indepen-
dently, according to its needs«.

Römer untersucht den Bau der Schalen von Anodonta, Margaritana und
Meleagrina. Die Lamellen laufen der Oberfläche nicht parallel, sondern durch-
setzen die ganze Schale in schiefer Richtung, sind aber dabei parallel dem
Schalenrand. Jede Lamelle besteht von außen nach innen aus Conchiolin,
Prismensubstanz und Perlmutter. Die Prismen stehen etwas nach dem Schloss-
rand hin geneigt. Nicht alle Prismen durchsetzen die ganze Schicht. Die
Conchiolinlamellen sind theils feiner und weiß, theils derber und braun. Bei
Marg. zeigen die Prismen Längslinien, die gegen das äußere Prismenende
convergiren, und schwach nach außen concave, verschieden helle Querlinien.
Bei starker Vergrößerung erscheint eine Maschenstructur. Ebenso verhalten sich
die Prismen von An. Die Dunkelfärbung mancher Prismen auf Querschliffen
{Marg.) rührt von totaler Reflexion des Lichtes an den zugespitzten Prismen-
enden her (gegen Biedermann, s. Bericht f. 1901 Moll, p 12). Da vom Peri-
ostracum aus mächtige Längsleisten in die Prismenschicht eindringen, so kommen
an der Grenze beider oft sternförmige Prismenquerschnitte zu Stande. Auf
Querschliffen durch Prismen erscheint ein Netzwerk mit radiären Maschen. Die
strahlige Structur ist nur auf Flächenschliffen durch die äußeren Prismenenden
bemerkbar. Die Prismenschicht von Marg. enthält 1,47 Gew. % organische
Substanz, die Perlmutterschicht nur 0,64 %. Entkalkte Flächenschliffe der
Prismen zeigen ein Netz mit polygonalen Maschen, entkalkte Querschliffe durch
die äußeren Prismenenden ein ähnliches Bild wie die nicht entkalkten. Außer-
dem zeigen sich concentrische Höfe, die Abgüsse der hier aufeinandergesetzten
Scheiben im Conchiolin. Die Perlmuttersubstanz von Marg. zeigt auf
Flächenschliffen scharfzackige Linien, die von hellen Säumen begleitet sind;
die von den Linien eingefassten Flächen sind undeutlich netzig. Auf Quer-
schliffen werden zwischen den Schichten Sclu'ägreihen linsenförmiger Hohlräume
und Spalten sichtbar. Durch Zerquetschen zerfällt das Perlmutter in kleine
Polygone. — Physikalische Eigenschaften. Die Mikrostructur von Prismen
und Perlmutter ist globulitisch- wabig. Die Alveolen communiciren zuweilen.
Jedes »Prisma erscheint in seiner Totalität wie ein langes prismatisches Stück,

3. Lamellibranchia. 15

das aus einem großen Sphärokrystall längs eines Radius herausgeschnitten
wurde« (gegen Biedermann). Die Un Vollständigkeit dieser Sphärokrystalle rührt
daher, dass sie sich gegenseitig an voller Ausbildung hinderten. Werden die
Prismen sehr lang [Pinna], so richten sich die bei kürzeren Prismen noch diver-
girenden Längsfasern (= Fiadiärfasern der Sphärokrystalle) nahezu parallel, und
die Prismen bilden dann » Sphärokrystalltheile mit unendlich großem Radius«.
Die äußere Prismenform ist stets »das Ergebnis des Zusammenstoßens der
Sphärokrystalle«. Die dünnen Perlmutterblättchen sind Sphärenscheibchen. (Verf.
erörtert ausführlich die optischen Erscheinungen der Prismen etc.) Das Er-
hitzen der Prismen auf 634" lässt die Structuren viel deutlicher werden: die
Alveolen erscheinen dann als abgeschlossene Hohlräume voll Gas. Auch an
den Perlmutterblättchen wird die Alveolarstructur deutlich. — Conchiolin.
Zuweilen sind ringförmige Verdickungen der Prismenwände vorhanden. Die
Prismenlage ist treppenförmig gegen das Perlmutter abgesetzt. Auf dem Schnitt
besteht das Periostracum aus Reihen rundlicher Alveolen. Die Prismenwände
zeigen denselben Bau. Quere Conchiolinmembranen kommen in den Prismen
nicht regelmäßig vor (gegen Biedermann). Da zwischen den Conchiolinlamellen der
Perlmutterschicht meist treppenartige Verbindungslamellen existiren, so bildet
das Conchiolin hier Kammern, worin dann die Kalkblättchen liegen. Die Prismen
scheinen allmählich in die Perlmutterlamellen überzugehen. Das Prisma inner-
halb der ConchiolinAvände besteht wesentlich nur aus kohlensaurem Kalk. Das
Conchiolin ist löslich in heißer Natronlauge und gibt die Xanthoprotei'n-, Mil-
lonsche und Biuret-Reaction , ist also ein Albuminoid. Ähnlich verhalten sich
CoconhüUen von Buccinum und Nassa (oder Purpura'?) sowie Hornachsen von
GorgofieUa und RMpidoglossa. — Verf. schildert sodann das äußere Mantel-
epithel von 3Iarg. margaritifera. Die Epithelzellen erscheinen von der Fläche
mäandrisch ineinandergebogen und berühren sich nur an ihren äußeren und
inneren Enden. Nach der Schale zu tragen sie einen Alveolarsaum. Hier und
da liegen Becherzellen zwischen ihnen. Die polygonale Felderung der Perl-
mutterschicht und die Querschuitte der Prismen entsprechen nicht den Um-
rissen der sie erzeugenden Epithelzellen. — Der Bau der Schalen von Mel.
margaritifera und Pinna pedinata entspricht im Allgemeinen dem bei Marg.
und An. Die Prismen verhalten sich optisch wie verschieden orientirte Kry-
stalle. Die Perlmutterschicht von P. zeigt stellenweise regelmäßig sechsseitige
Krystalltafeln. (Kalkkörperchen von Äleyoniimu palmatmu zeigen, erhitzt, einen
globulitisch- wabigen Bau, Seeigelstacheln erhitzt eine feinalveoläre Structur.) —
Hierher Frierson(i).

Herdman & Hornel!(2) veröffentlichen eine ausführliche Monographie über den
Bau von Margaritifera vulgaris. Es wird viel Bekanntes wiederholt. Mantel.
Das secernirende Epithel ist von verschiedener Höhe. Die innersten Mantel-
randfalten [- vela) stehen senkrecht vom Mantelraud ab und legen sich mit
ihren Rändern aneinander mit Ausnahme einer variablen Stelle, die das Wasser
einlässt, und einer anderen fest localisirten am Hinterende gelegenen, die es
auslässt. Von den beiden anderen, nach außen vom Velum gelegenen Rand-
falten trägt die innere Papillen, die äußere ist vom Periostracum überzogen.
An der inneren Mantelfläche verläuft ein Flimmerstreifen vom Ventralrand der
Mundlappen zur Basis des Velums, »parallel with which it runs until it reaches
the anterior wall of the pallial fold, where it passes over the velar edge by
means of a slight folding of the latter«. Die Cilien schlagen von vorn nach
hinten. Der Mantelrand ist pigmentirt. Fuß. Der distale Abschnitt der Fuß-
furche dient zur Locomotion, der proximale zur Secretion. Der Fuß wird auch
zum Reinigen von Kiemen, Mundlappen und Mantel benutzt. Die Byssus-

16 Mollusca.

drtise besteht aus einer rechten und einer linken Hälfte, jede »formed of
parallel layers of glands opening into narrow folds«. Muskeln. Der Adduetor
besteht aus einer hinteren weißlichen und einer vorderen, mehr durchsichtigen
Portion; die Fasern der letzteren sind gestreift. 2 Retractoren sowie 2 vordere
und 2 hintere Levatoren des Fußes. Im Magen verläuft eine postero- ventrale
Falte; in der linken Magenkammer liegt ganz hinten die Doppelöfifnung, die in
Darm und Cöcum führt. Die rechte oder Cöcalkammer ist etwas größer als die
linke. »Anterior to where the postero-ventral fold dies away midway along
the floor«, liegt eine dendritische Platte; rechts davon verläuft eine Leiste mit
Furche zum vorderen und seitlichen Lebergang, links liegt eine »pre-intestinal
depression«, vor ihr eine subösophageale Tasche. 11 Lebergänge. Im größten
Theil des Magens »a gelatinous layer (corresponding to the »fleche tricuspide«
of some other moUuscs) inverts the epithelial lining« ; das Ende des Krystall-
stiels ragt in den Magen hinein. Der 1. absteigende Schenkel des Darmes wird
durch 2 Längsleisten in 2 Abschnitte getheilt; der weitere davon enthält den
Krystallstiel. Der aufsteigende Schenkel des Darmes erhält eine Typhlosolis.
Unten am Rectum ist der Ventrikel befestigt. Die vordere Aorta läuft nach
vorn, oben und links, die hintere nach hinten und unten. Der After mündet
an der Basis eines ohrförmigen *anal process«, der je nach der Species ver-
schieden ist. Kiemen pseudolamellibranch. Die Filamente sind hauptsächlich
an den oberen und unteren Enden der zurückgebogenen Theile organisch ver-
bunden, sonst meist durch Cilienscheiben , selten organisch. Das Pericard,
aber nicht das Herz, wird vom Rectum durchsetzt. Die Vorhöfe tragen Peri-
cardialdrtisenzellen und sind medial »connected by the junction of their inner
Corners, while thin sheets or partitions of connective-tissue anchor their bases
to the floor of the pericardium immediatelj over the inter-nephridial passage«.
Atiioventricularklappen vorhanden. Aus der vorderen Aorta gehen unter anderen
die unpaare Art. visceralis und die Art. hepato-pedalis hervor. Einige Mantel-
Venensinuse führen das Blut direct zum Herzen. Die beiden sackförmigen
Nieren communiciren mit einander; die äußeren Öffnungen liegen dicht unter
den Genitalöflnungeu. Jede Niere besteht aus einem drüsigen spongiösen und
einem nicht drüsigen Abschnitt. Nervensystem typisch, ähnlich dem von
Mytilus. Otocysten (mit zahlreichen Otoconien), Osphradien und abdominale
Sinnesorgane vorhanden; letztere liegen an der Ventralseite des Adductors,
etwas vor dem After. Die sicher vorhandene Lichtempfindlichkeit kann nur
im Mantelrand oder am Fuß localisirt sein. Geschlechtsorgane paar, aber
unsymmetrisch.

Nach Seurat(^) ist beim (J' von Margaritifera margarüifera var. Cuniingi
die linke Schale flacher und der ganze Schalenumriss rundlicher als beim Q.
Auch der Lappen unter der Byssusscheide ist beim § stärker als beim q^.
Verf. beschreibt im Einzelnen den Bau der Genitaldrüsen. Künstliche Be-
fruchtung gelingt leicht. Die Prodissoconcha des pelagischen Veliger hat
einen gezähnelten Schlossrand. Verf. erörtert die Planktonfauna und hebt die
darin vorkommenden Feinde des Veliger hervor. Die Prodissoconcha ist
gleichklappig und hat starke Wirbel mit einem besonders auf der linken
Schale großen, weißen Fleck. Verf. beschreibt auch die Prodissoconchen
von Marg. panasesae, Melina isognomum, Ostrea mordax und Chama imciflöci.
Nach Erreichung des nepionischen Stadiums leben die Larven zwischen Algen.
Ähnlich verhält sich Marg. pmiasesae. Die Mantelrandtentakel sind in diesem
Stadium relativ stark. Die Kiemen, die sich bei Vitalfärbung mit Methylen-
blau besonders stark tingiren, bestehen aus 3 Blättern, jedes davon aus einer
Reihe schmaler Filamente, ohne Quercommissuren. *Chacun des filaments du

3. Lamellibranchia. 17

feuillet moyen se replie en V ä chacune de ses extremitös, l'ensemble de ces
filaments r^flöchis coustituant, d'une part le feuillet interne de la brancliie,
attaclie dans la region anterieuie de la masse viscerale, au-dessus du pied,
d'autre part le feuillet externe, attache dans la region posterieure de la masse
viscerale; l'union des deux filaments formant les deux branches de chacun
des V est assuree par une partie plus dpaisse.« Die jungen M. pan. haben
nur 2 Filamente. Der relativ sehr große Fuß dient zur Fortbewegung, die
aber auch, wie bei Lima, durch schnelles Zuklappen der Schalen erfolgen
kann. An günstigen Stellen setzen sich die Thiere — oft vorübergehend —
mit dem Byssus fest, Ostrea mordax setzt sich sehr früh mit einer Klappe
fest. Nach Vollendung der inneren Organisation lassen sich die jungen Mel.
zu Boden fallen und suchen sich hier eine günstige Festheftungsstelle.

Nach Herdman & Hornell(^) ist die Entstehung mancher Perlen bei Mar-
garitifera vulgaris auf die Thätigkeit bohrender Thiere [Glione, Leucodora)
zurückzuführen. Unter Umständen bilden auch Sandkörnchen und andere
Fremdkörper den Ferienkern. In den Muskeln bilden sich die Perlen in
Kalkconcretionen. Die freien »Cyst-pearls« enthalten als Kerne Larven eines
Cestoden, meist von Tetrarhynchus imionifacior n. Die Perlen werden von
einem Epithel secernirt.

Seurat(^) hält Trygon für den Zwischenwirth der bei MeUagrina die Perlen
erzeugenden Cestoden.

Boutan veröfientlicht seine Untersuchungen über die Bildung der Perlen
[s. Bericht f. 1903 Moll, p 18]. Er kritisirt ausführlich die neuere Literatur.
Die bisherige Eintheilung der Perlen in »perles fines« und »perles de nacre«,
von denen die ersteren in geschlossenen Säcken mitten im Gewebe, die letz-
teren vom äußeren Mantelepithel her entstehen sollten, ist nicht aufrecht zu
erhalten, da alle Perlen von letzterem secernirt werden (gegen Jameson, s. Be-
richt f. 1902 Moll, p 28). Verf. hat perlenbildende Mytüiis edulis aus der-
selben Localität wie Jameson untersucht. Die äußere Mantelfläche adhärirt
der Schale nur an den Muskelansätzen, sonst liegt zwischen Epithel und Schale
die nach außen geschlossene »chambre concho-palleale - mit meist nur vir-
tuellem Lumen. In ihr bilden sich die Perlen durch Secretion des Epithels.
Das Epithel der Muskelansätze bildet keine Perlen. Die die Perlen um-
schließenden Epithelsäcke im Bindegewebe des Mantels sind von Bluträumen
umgeben. In der Kammer setzen sich die Trematoden [Distonmm margarita-
rum Dubois = somateriae Jameson) in eine Falte des Epithels fest, und diese
secernirt nun um den Parasiten die Perle. Je nachdem sich die Epitheltasche
nur etwas einsenkt oder ganz vom Epithel abschnürt, entstehen die verschie-
denen Arten von Perlen. Vermuthlich sind die Trematoden, die in die Man-
telschalenkammer gelangen, solche, die aus der Muschel auswandern wollten
und dabei eine falsche Richtung eingeschlagen haben. Daher ist die »tre-
panation, qui consiste ä substituer comme point de depart pour la formation
de la perle un noyau quelconque au parasite« gerechtfertigt.

Dubois (•^) gibt im Einzelnen an, wodurch sich die von den Japanern in
Margaritifera martensi künstlich erzeugten »perles de nacre« von den »perles
fines« unterscheiden. — Nach Dubois(^) bestehen die Perlen aus zahlreichen,
mit den Spitzen zusammenstoßenden hohlen Pyramiden von Conchiolin, voll
krystallinischem oder pseudokrystallinischem Kalk. Die Farbe des Conchiolins
bestimmt die der Perle. Zwischen den Zellen des perlenerzeugenden Epithels
liegen »des m6ats tres regulierement disposes « ; das subepitheliale Bindegewebe
enthält viele »cellules migratrices granuleuses« , die den Kalk abscheiden,
während das Epithel das Conchiolin secernirt. »La nacre, quoique d'un tra-

18 Mollusca.

vail plus grossier que la perle fine, est produite par le meine mdcanisme fon-
damental.« — Hierher ferner Brebisson, Duboisp,^,^ «j^ 6iard(V)) Perrier,
Seurat(^^) und Vassel.

Nach Drew(^) ist das Nervensystem von Pecten temticostutiis hoch spe-
cialisirt. Cerebral- und Pedalgauglien klein, Visceralganglieu groß. Mantel-
nerven im Mantelrand von gangliüser Structur, empfangen mehr Nerven von
den Visceral- als von den Cerebralganglien. »The bulk of the animal is
formed by the excessive growth of the posterior portions«.

Hyde(^) untersucht das Auge von Pecten irr adians. Der Glaskörper ist nur
»a tluid of the uature of a vitreous humor«. Argentea und Tapetum sind
Producte derselben Zellen (gegen Patten), erstere ist ein distales Product des
Epithels. Feine Nervenfasern durchziehen sie. Jedes Stäbehen ist eine kern-
haltige »sensory nerve-cell with its sheathed axon«. Jede bipolare Zelle »with
its atferent and efferent axon is encased in a hyaline sheath under which are
scattered blue granules of different sizes«. Am Ende des zuleitenden Axous
stehen dendritische Fasern in Contact mit dem Vorderende der Stäbchenzelle.
Hier liegt eine kugelige Masse stark lichtbrechenden Plasmas. Die abführenden
Axone enden häufig an der Peripherie der großen Ganglienzellen. Große,
marginale Ganglienzellen stehen sowohl mit den Axonen der bipolaren Zellen
als auch mit anderen Axonen in Verbindung, von denen Fasern zum Basal-
nerven gehen. In den äußeren Ganglienzellen liegen Gebilde wie »a much
entangled coil of characteristically beaded fibres, surrounded by a spheroidal
membrane«. Von jeder Zelle gehen Fasern zu den benachbarten, zu den Rand-
Ganglienzellen und zur Cornea, andere bilden ein Netz um die Stäbchen- und
bipolaren Zellen. Äußere Fasern gehen zum Seiteuast des Opticus. Zwischen
den bipolaren Zellen und den äußeren Ganglienzellen liegt je eine Lage von
Stützzellen. Die Stäbchen »are not innervated by fibres from at least three
series of nerves«. Die Retinophoren sind Stützzelleu der mittleren Schicht.
»The inner ganglionic cells do not connect with the side brauch of the optic
nerve, but are the nerve-cells of the bipolar nerve Clements«. Die Retina be-
steht aus zu- und aus ableitenden Neuronen. Die peripheren Neurone sind
die Stäbchen. Von ihnen geht der Reiz durch die bipolaren Zellen und die
Rand-Ganglienzellen zum Gehirn. Der ableitende Weg geht durch den Seiteu-
ast des Opticus zu den ableitenden Fasern der äußeren Ganglienzellen. —
Hierher auch Hyde(^).

Dav8nport(^) untersucht die geographischen Variationen von Pecten opercu-
laris. Sie sind relativ groß. »Three lots of one species coUected at three points
on the coast of Great Britain are measurably unlike in size, proportions, and
average number of rays . . . And when the lots are arranged in the order a, b, c,
in which a and c are the geographical extremes, they are found to be the
biological extremes also.« — Davenport(2) verglich Pecten von der Ostküste
(Tampa) mit denen von der Westküste (San Diego) von Nord-America. Die
letzteren sind »from 50^ to lOQ % more variable than those of Tampa«.
Verf. knüpft daran einige theoretische Betrachtungen. »The greater variabi-
lity of the San Diego Pectens is the result of the geographical changes of
the Californian coast«. — Hierher auch Davenport(^).

Sassi macht Angaben über den Bau von Änomia ephipiyium. Das Thier
ist in der Schale um die Querachse um 90° gedreht. Dass auch die nicht
festgewachsene linke Schale zuweilen die Sculptur der Unterlage nachbildet,
beruht darauf, dass sie viel größer ist als die festgewachsene und am Rande
der Unterlage fest aufliegt. Die größere, rechte Gonade liegt größtentheils
im Mantellappen, die kleinere, linke nur im Rumpf. Die Gestalt der rechten

3. Lamellibranchia. 19

Schale rührt von der Lage des Thieres her. Der Darm hat secundär »seine
ursprüngliche Lage, das ist ventral von der Herzkammer wieder eingenommen«.
Die Vorhöfe erweitern sich stark vor ihren Mündungen in die Kammer, der
sehr lange linke reicht bis in die Gegend des Spinnfingers. Die Längsachsen
beider Vorhöfe stehen auf einander senkrecht. Die Mündungen in die Kammer
haben eine doppelte Semilunarklappe ; auch an der Aortenwurzel liegt eine
Klappe. Ein die Herzgegend umschließender Cölomabschnitt fehlt. Die
Nieren sind asymmetrisch (rechte größer als linke) und communiciren mit
einander durch einen breiten Gang vor (ventral) dem Herzen zwischen Rectum
und Krystallstielsack. Die Mündung der Gonaden ist weit von der äußeren
Nierenmündung entfernt. In der Nähe dieser Mündungen und der Vorhöfe
hat jede Niere Reste eines Wimpertrichters, der in kleine sackförmige unbe-
wimperte Reste des Cöloms übergeht; dieses hat wohl ursprünglich um das
Herz oder in dessen Nähe gelegen. Die Reste eines Wimpertrichters und Cö-
loms bestehen aus mehreren, an einer bestimmten Stelle der Niere gelegenen,
oft verzweigten kanalartigen, bewimperten Ausstülpungen, deren blinde Enden
ein unbewimpertes Epithel auskleidet.

Nach Marceau (^) bewirkt bei Osfrea der »muscle vitreux« den schnellen
Schluss der Schalen, der » muscle nacre « ist der Antagonist des Ligaments
(dieses hält bei allen Bivalven die Schalen lange geschlossen). Da er weiter
vom Ligament entfernt ist als der »muscle vitreux«, so strebt er »ä refermer
les valves et ä les maintenir dans cette position avec plus d'energie, son elasti-
cite etant davantage mise en jeu par suite de sa deformation plus grande«.
Muscheln ohne »partie nacree« [Solen^ Lutraria ellijytioa] können die Schalen
nicht lange geschlossen halten.

Vigier untersucht den feineren Bau der Muskelfasern des Herzens von
Änodonta anatina und Mytilus edulis. Bei A. bestehen sie aus einer centralen
»colonne de sarcoplasma granuleux non differencid« mit Kernen, die von einer
einseitigen Hülle von Längsfibrillen umgeben ist. Die Fibrillen sind querge-
streift, aber ohne »disques minces« in den hellen Streifen. Ähnlich bei Mytilus,
Bei den Cephalopoden sind die Fasern durch ihre »disques minces« höher
differenzirt als bei den übrigen Mollusken. — Hierher unten p 47 Marceauf^)
und p 27 Mader.

Schiedt stellte mit Ostrea virginicma und edulis Experimente über den Ein-
fluss des Lichtes auf die Bildung von Pigment an. Über einen Theil der
Ergebnisse ist bereits berichtet worden [s. Bericht f. 1893 Moll, p 27 Ryder].
Setzt man Austern, denen man eine Schale weggenommen hat, dem Licht aus,
so scheiden sie Pigment »over the whole of their body« aus. Dasselbe findet
in blauem Lichte statt. Wärmestrahlen oder rothes Licht sind der Pigment-
bildung nicht günstig, »but also proof against pathological changes«. In den
ectodermalen Organen wird das Pigment allein im Epithel, in mesodermalen
im Endothel und in Bindegewebfasern abgelagert. Pigmentkörner überhaupt
sind Excrete, deren Abscheidung durch pathogene Ursachen bedingt wird,
und die nach dem Aufhören dieser Ursachen wieder resorbirt werden.

Aus den Versuchen von Glaser ("^) an jungen Ostrea ergibt sich, dass »crowd-
ing alone explains the elongation«.

Anthony(^) kommt zu dem Ergebnis, dass die Tridacnen »n'ont subi aucune
torsion« (mit Lacaze-Duthiers, s. Bericht f. 1902 Moll, p 24). Auch bei ande-
ren Muscheln ohne vorderen Adductor, wie Mytilus oder Dreyssensia, liegt »la
bouche en face des crochets et le cceur reporte en arriere du ligament«
(Convergenzerscheinung). Die Ursachen für die Gestaltveränderung der Tridac-
nen liegen in ihrer Lebensweise und Größe,

Zool. Jahresbericht. 1904. Mollusca, 7

20 Mollusca.

Anthony(2) untersucht Aetheria. Meist sind die Thiere mit der linken
Schale festgewachsen. Bald nach der Festsetzung findet ein »recourbement
vers la ligne dorsale de la region anterieure« statt. Der vordere Adductor
liegt unter dem Munde, das Herz unter dem Rectum in Folge ventraler
Verlagerung. Die Faltung der Kiemen, das Verschwinden der bei Änodofita
vorhandenen weiten Communication zwischen Mantel- und Kiemenhöhle und
die Verschmelzung der Dorsalränder der Mundlappen mit dem Mantel resul-
tiren ebenfalls aus dem »reploiement de l'animal«. Fuß und Branchialsipho
sind bei mangelndem Gebrauch verschwunden. Die anderen Charaktere weisen
auf die Verwandtschaft der Aetheriden mit den Unioniden hin. Aetheria Cail-
laudi erinnert mit ihrer stark verlängerten Anheftungsschale an die Rudisten,
die ebenfalls f estge wachsen e Dimyarier waren; sie ist an schlammige, ruhige
Gewässer angepasst.

Standen gibt eine Übersicht über die Verbreitung von Dreissensia polymor-
pJia in England und beschreibt die Larven, wobei er im Wesentlichen die
Angaben Korschelt's [s. Bericht f. 1891 Moll, p 28] bestätigt.

Zugmayer untersucht die Sinnesorgane an den Siphonaltentakeln von Car-
dimn. Bei C. edulc hatten von 93 Tentakeln 70 oder 71 an der der Sipho-
nalöifnung zugekehrten Seite knapp unterhalb der Spitze einen bräunlichen
Pigmentfleck. Verf. sieht mit Patten die betreffenden Sinnesorgane als ein-
fache Augen an. Besondere Diiferenzirungen des gewöhnlichen Epithels
liegen nur an der pigmentirten Stelle und in der Scheitelgrube vor. Das
Pigment löst sich bei längerem Liegen in Alkohol auf. Das Sinnesepithel
enthält nur 1 Art von Zellen mit distalem längsgestreiftem Saum, sehr langen
Sinneshaaren und einem Alveolärsaum an der Basis. Unter dem Sinnesepithel
liegt ein Ganglion mit keulenförmigen Zellen, zu dem ein Nerv geht. Neben
dem Sinneszellencomplex heftet sich der Retractormuskel an das Epithel. Der
direct unter dem unpigmentirten Epithel der Spitze liegende Haufen großer,
heller Zellen ist eine Linse, die ihn proximalwärts umfassende faserige Masse
eine Argentea (gegen Drost und Rawitz, mit Patten). Zwischen Linse und
Argentea liegen das Sehganglion mit einer Kernreihe und eine Reihe von Retina-
zellen. G. pauGicostatwm und ohJo)iguni haben keine lichtempfindlichen Organe
an den Siphonaltentakeln, dagegen in der apicalen Grube eine von hohen
Zellen gebildete Erhebung, die von 2 Ringen von Sinneszellen umgeben ist.
Unter den letzteren liegt ein ringförmiges Ganglion, zwischen ihnen eine ring-
förmige Stützlamelle. Die Diiferenzirung der langen Sinneshaare beginnt be-
reits im Innern der Zellen. G. tuberculatum und rustieum haben an den
Siphonaltentakeln überhaupt keine Sinnesorgane. G. muticum hat an den vom
Sipho entfernteren Tentakeln auf deren dem Sipho zugewandten Seiten hoch-
entwickelte Augen. Auf der dem Sipho abgewendeten Seite der Tentakel-
spitze liegt eine Grube mit einem Haarsinnesorgan sowie eine Spitze, die
sich bei Contraction schützend über das Auge legt. Das gewöhnliche Epithel
enthält 2 Arten von Drüsenzellen. Das Epithel ist vor dem Auge flach und
bildet eine Cornea. Der Stammnerv gabelt sich in einen Ast, der zum Auge,
und einen anderen, der zu dem Haarsinnesorgan geht. Das subepitheliale
Pigment umgibt urnenförmig den Augenkörper und lässt nur eine Pupille und
eine den Eintritt des Nerven ermöglichende Öffnung frei. Die 2. Eintritts-
stelle des Nerven hat Verf. nicht gefunden (gegen Kishinouye, s. Bericht f.
1894 Moll, p 20). Die Pigmentschicht ist nur um die Pupille herum mehr-
schichtig; außen von jener liegt eine Bindegewebkapsel, innen von ihr eine
bindegewebige Schicht, die aber kein Tapetum ist (gegen Kish.). Die Linse
ist ein am Äquator eingeschnürtes Ellipsoid, dessen Achse parallel zu dem

3. Lamellibranchia. 21

des Tentakels liegt. Die Linsenkapsel setzt sich auf die Innenseite des Pig-
mentbechers fort. Die 120-150 Zellen der Linse sind flach und in vielen
Lagen radiär um die Längsachse der Linse angeordnet. Der Glaskörper hinter
der Linse ist napfförmig und besteht aus flachen, radiär angeordneten Zellen
mit peripheren Kernen. Chorioidea und Retina bilden zusammen eine vorn
eingedrückte Blase. Die Chorioidea besteht aus einer faserigen Zellschicht,
zwischen ihr und dem sog. Tapetum breitet sich der zur Retina aufsteigende
Nerv becherförmig aus (wie bei Peeten], Die Retina besteht aus einer distalen
Schicht lichtempfindlicher Zellen und einer proximalen Stäbchenschicht. Die
Zellen gehen in Nervenfasern über. Der Augennerv hat in der Augenblase
Kerne. Jede Retinazelle setzt sich in ein Stäbchen mit zarter Pigmenthülle
fort; außerdem wird jedes Stäbchen von einem weiteren »Stäbchenmantel«
umhüllt, der gleich dem Stäbchen aus Alveolen besteht. Der Raum zwischen
den Stäbchen wird durch ein Syncytium unpigmentirter Stützzellen ausgefüllt.
In der Tentakelgrube liegt ein Haarsinnesorgan, im Princip gleich dem von
paucicostatum und oblongum, aber mit einfachem Sinneszellenring.

Kostanecki(V) schildert ausführlich die Ergebnisse seiner Studien an künst-
lich parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern von Mactra [s. auch Bericht
f. 1902 Moll, p 31]. Verf hat nunmehr die feineren Vorgänge an Schnitten
studirt. Die normale Reifung und Befruchtung verläuft typisch (ähnlich
wie bei Physa). Nach Ausstoßung des 2. Richtungskörpers verbleiben 12 Chro-
mosomen. Die achromatische Figur und die Centriolen der 1. Furchungs-
spindel gehen aus der Strahlung des Spermiums und seinem Centriol hervor.
Nach der Befruchtung bildet sich um das Ei eine dünne Membran. Das
Stadium von 4 Zellen zeigt eine große und 3 kleinere Zellen. Bei Anwendung
schwächerer KCl-Lösungen bildete sich der 1. Richtungskörper; die Entwicke-
lung bis zum 6-Zellenstadium trat nur ein, wenn die Eier dann in frisches
Meerwasser übergeführt wurden. In stärkeren Lösungen kam es nicht zur Aus-
bildung des 1. Richtungskörpers. Bei den Eiern, die nach kurzem Aufenthalt
im KCl-Gemisch in Meerwasser gebracht wurden, bildet sich zunächst ein
bläschenförmiger Kern aus, worin ohne Betheiligung eines Eicentrosomas und
ohne Polstrahlung eine » intranucleäre Karyokinese« zur Entstehung zweier
bläschenförmiger Kerne führt; diese köniien mit einander verschmelzen oder
auch selbständig bleiben. Sie zerfallen dann in 2 Chromosomengruppen; die
Strahlung ist auf den Raum zwischen beiden Kernen gerichtet. Hier bildet
sich dann eine Spindel mit 2 Polstrahlungen, aber ohne Centriolen, und die
2 Chromosomenhaufen ordnen sich im Äquator der Spindel an. Verweilten die
Eier 1 Stunde in dem Gemisch, so wurde nur 1 Richtungskörper gebildet,
sonst waren die Vorgänge die gleichen. Während des Verweilens der Eier in
dem Gemisch kommt es fast nie zur Ausstoßung des Richtungskörpers. In
Eiern, die im KCl-Gemisch länger verweilten, wird die Richtungsspindel
im Ei zum Ausgangspunkt vielpoliger Mitosen, die das Ei mehrkernig machen.
Wurden die Eier nach 17-2-4 Stunden in Seewasser gebracht, so theilten sie
sich ohne Bildung von Richtungskörpern; die abnormen Mitosen verschwanden
in den meisten Fällen. Die Furchungsspindel wies Centriolen auf (Regula-
tion). In Lösungen von NaCl schwand das Keimbläschen nicht, oder es bil-
deten sich isolirte Chromatinpartikel und kleine Kerne. Strahlungen fehlten,
doch fand Zerklüftung einiger Eizellen statt. Ähnlich verhielten sich Eier, die
nur kurze Zeit in dem Gemisch blieben. In CaCl2 hebt sich stets eine Mem-
bran vom Ei ab. Richtungskörper werden nicht producirt, jedoch geht die
Furchung bis zu 16 Zellen. Bei den Theilungen entstehen hanteiförmige Fi-
guren, und die Zellen entfernen sich nach der Theilung von einander. Die

7*

22 Mollusca.

Furchung verläuft äqual oder inäqual mit »zarten karyokinetischen Figuren«.
In concentrirtem (abgedampftem) Meerwasser zeigten sich viele individuelle
Unterschiede je nach der Concentration. Einige Eier veränderten sich gar
nicht, andere bildeten die Richtungskörperchen, andere eine weit abgehobene
Membran und theilten sich, nachdem sie vorher hutförmig geworden waren,
ohne Richtungskörper. Manchmal löste sich die Membran nach Überführung
der Eier in frisches Seewasser wieder auf, und die Furchungsz eilen gingen
nun weit aus einander oder verschmolzen wieder. Stets kam es zu anomalen
Mitosen. In einigen Fällen entstand an der Eizelle statt des Richtungskörpers
ein langer, keulenförmiger Auswuchs oder es traten pseudopodienähnliche, oft
verzweigte Fortsätze hervor. Das Protoplasma zeigte regelmäßig Vacuolen. —
Allgemeines. Die inneren Vorgänge bei der künstlichen Parthenogenese
lassen sich nicht an die betreffenden Vorgänge bei der natürlichen Partheno-
genese anlehnen. In jenen herrscht je nach den Thiergruppen große Ver-
schiedenheit. Verf. weist auf die Ähnlichkeit der » intranucleären Karyokinese«
mit den Nebenkernspindeln der Infusorien hin und findet die Ansicht Boveri's,
dass nach Ausstoßung der Richtungskörper das Eicentriol degenerirt, bestätigt.
IVIalard(2) beschreibt in einer vorläufigen Mittheilung Synapticola n. Perrieri n.,
die meist zu 1, seltener zu 2 oder 3 Exemplaren auf Synapta inhaerens
schmarotzt und ohne den Fuß 3-6 mm lang ist. Schale weit offen, Mantel
am Rand ein Stück weit auf die Schale zurückgeschlagen, sonst mit großen
Papillen. Muskeln ziemlich reducirt. Kieme eulamellibranch, nur ihre innere

2 blättrige Lamelle vorhanden, theilt die Mantelhöhle in eine vordere und eine
hintere Kammer. Letztere, die Brutkammer enthält die Öffnungen der Nieren
und Genitalorgane und mündet durch den con- und retractilen Analsipho nach
außen. Fuß sehr beweglich, ausgestreckt länger als der Körper, besteht aus
der vorderen »portion reptatrice avec sole couverte de sillons meandriformes«
und einem hinteren Stück, das zur Befestigung an der Synapte dient: die
Gewebe des Wirthes ragen durch den Byssuscanal bis in die modificirte
mächtige Byssusdrüse und stecken so in einer Art von Saugnapf wie bei
Entovalva mirahilis nach Voeltzkow [s. Bericht f. 1890 Moll, p 27]. Die Ge-
nitaldrüsen und die große Leber reichen in den Fuß hinein. [Mayer.]

4. Scaphopoda.

Boissevain macht Angaben über den gröberen und feineren Bau von Den-
talimn entalis. Das ganze Fußepithel ist bewimpert und weist regelmäßig an-
geordnete einzellige Drüsen auf. An der Mantelbasis liegen etwa 9 Flecken
subepithelialen Pigments. Die hellen und keulenförmigen Drüsen des Man-
tels sind verschiedene Zustände derselben Drüsenart. Wo das innere Mantel-
epithel sich nach dem vorderen Mantelrand umbiegt, liegt eine Zone von
Sinneszellen. In der 2. Drüsenzone ist ein flaches Wimperepithel vorhanden;
darunter liegen einzellige Drüsen und große, die Epithelzellen stützende Binde-
gewebzellen. Den Pavillon bedeckt ein cubisches oder flaches Epithel mit

3 Arten von Drüsenzellen, deren eine als Flemmingsche Schleimdrüse zu be-
zeichnen ist. Der Ringwulst enthält eine Sinnesepithelzone. Die Nerven
sind stark verzweigt. Eine mediane Blutbahn steht mit einem Ringsinus des
Wulstes in Verbindung. Die dünne Musculatur des Darmes besteht aus
Ringfasern; Muskelbrücken verbinden hier und da die Darmschlingen. Zwischen
den Hügeln des Subradularorgans liegt ein großer, aus Sinnes- und Stützzellen
bestehender, dem der Chitonen sehr ähnlicher Geschmacksbecher. Das Subra-
dularorgan liegt in einer Hervorwölbung der Pharynxwand, worin bindegewebige

4. Scaphopoda. 23

Schleimzellen vorkommen. Diese können zwischen die Epithelzellen wandern
und das Secret in den Pharynx entleeren. Ähnliche Zellen liegen in der
Analgegend. Der Enddarm hat kaum eine respiratorische Function (gegen Fol
und Plate). Die von Muskelfasern durchsetzte Rectaldrüse spielt vielleicht
eine Rolle bei der Ejaculation der Geschlechtsproducte. Hinsichtlich des Cir-
culationssystems bestätigt Verf. die Angaben Plate's. Die Blutbahnen ent-
halten zuweilen ßedien. Linke und rechte Niere communiciren nicht. Eine
Communication zwischen Gonaden und Niere wird wohl zur Zeit der Geschlechts-
reife stets auf's Neue entstehen; in der betreffenden Gegend liegen eigenthüm-
liche Zellenhaufen unbekannter Natur. Von jedem Cerebralganglion ent-
springen die Conuective zu den Buccal-, Pedal- und Pleuralganglien (das
erstere schickt 2 Nerven zum Rüssel), sowie ein Mantelnerv und 2 Tentakel-
nerven. Der unpaare Mantelnerv von Lacaze wurde nicht gefunden. Von
jedem Pleuralganglion entspringen die Connective zu den Cerebral-, Pedal- und
Visceralganglieu, sowie ein Mantelnerv. Die vorderen Buccalganglien innerviren
das Subradularorgau.

Wilson (^) verööentlicht experimentelle Studien über die Furchung von
Dentalium. Die Eier bestehen aus einer pigmentirten äquatorialen und 2 weißen
polaren Zonen. Jede der letzteren enthält »a specially modified protoplasmic
area probably comparable to a polar ring«. Die pigmentirte Zone liefert
hauptsächlich die Entomeren, die obere weiße Zone die Ectomeren, die untere
den primären (2d oder X) und vermuthlich auch secundären Somatoblast
(4d oder M). Bei den ersten 3 Furchungen »the lower white area tempo-
rarily passes into the yolk-lobe or polar lobe«. Die weitere Furchung verläuft
ähnlich wie bei Unio oder Nereis. Nach Entfernung des 1. Polarlappens er-
folgt symmetrische Furchung ohne Bildung von Polarlappen und Ausbildung
einer Larve ohne Posttrochal-Region und Apicalorgan. Entfernung nur eines
Theils des 1. Polarlappens lässt eine Larve mit reducirter Posttrochal-Region
und mit oder ohne Apicalorgan entstehen, Entfernung des 2. Polarlappens eine
Larve ohne Posttrochal-Region, aber mit Apicalorgan. Die lappenlosen Larven
gehen keine Metamorphose ein, bilden keinen Fuß, keine Schalendrüse und
Schale, keine Mantelfalten, kein Pedalganglion, keinen Mund und vermuthlich
auch keine »coelomesoblast-bands«. »Thö isolated AB half or A, B, or C
quarter« liefert eine Larve ganz ähnlich den lappenlosen, nur CD oder D gibt
eine Larve mit einer Posttrochal-Region »as large as in a normal larva, and
an apical organ, which dies without undergoing metamorphosis. The C D half
from which the second polar lobe is removed« producirt eine Larve wie die
von A B allein, aber mit Apicalorgan. Nur die Mikromere 1 d (nicht auch die
übrigen 3) erzeugt, isolirt, ein Apicalorgan. Befruchtete Bruchstücke unge-
furchter, unbefruchteter Eier verhalten sich verschieden, je nachdem sie die
untere weiße Zone enthalten oder nicht. Obere Bruchstücke bringen lappenlose
Larven hervor, untere verhalten sich wie ganze Zwergeier. Wie letztere ver-
halten sich auch Fragmente, die durch senkrechte Schnitte durch die untere
Zone erhalten wurden. Kernlose Fragmente befruchteter Eier mit der unteren
weißen Zone »pass through alternating periods of activity and quiescence cor-
responding with the division-rhythm of the nucleated half, and form the
polar lobes as if still forming part of a complete embryo«. Ebenso isolirte
Polarlappen. Im ungefurchten Ei sind die specifischen Cytoplasmasubstanzen
localisirt und werden bei den ersten Theilungen getrennt. Dabei finden
»progressive changes ... in the original distribution« statt. Die Specification
der Cytoplasma-Regionen ist »primarily qualitative, but not quantitative, or if
quantitative is still subject to a regulative process that lies behind the original

24 Mollusca.

topographical grouping of the egg-materials « . Die Furchung des Molluskeneies
ist im Wesentlichen eine Mosaik-Furchung. — Hierher auch unten p 31 Wilson (2).

5. Gastropoda.
a. Allgemeines.

Hierher Boettger(2). Über die Phylogenie s. unten p 41 Simroth.

Coutagne erörtert Fälle von Polytaxie bei Cyclostoma elegans^ Vallonia
pulcJieUa^ Coelestete hispanica, Sphyradium , Acme, Helix 2^lcLnosp)ira, Älopia
maxinia und Helix pisana. Über Methode und Nomenclatur s. Bericht f. 1903
AUg. Biologie p 24.

Fujita schildert die Furchung von Siphonaria lepida und Aplysia sp.
Letztere weicht von S. [s. hierüber Bericht f. 1895 Moll, p 38] nur in Einzel-
heiten ab. Während der ganzen Furchung beider Species »is no fixed re-
gularity in the course such as is expressed in the so-called law of alternation
of spirals « (Wilson, Kofoid etc.). Obgleich die Eier von ^S'. und A. in ihrer
Dottermenge 2 Extreme darstellen, wird die Kreuzfurche an beiden Polen doch
durch dieselben Quadranten gebildet (gegen Kofoid). Die anfänglich innege-
haltene spiralige Symmetrie geht plötzlich in die bilaterale über. Dieser Wechsel
beruht theils auf der Umordnung der Zellen, theils darauf, dass die 2 hinteren
Zellen des die 4. Ectodermgeneration bildenden Quartetts sich in bestimmter
Weise theilen. Der Vorgang findet im Stadium von 29-33 Zellen statt, wenn
die Zellen der 3 Keimblätter unterscheidbar sind, und das 6. oder 7. Ectome-
ren-Quartett gebildet ist. Nach Erreichung der bilateralen Symmetrie theilt
sich die Mesomerenzelle in 2 gleiche, bilaterale Theile, aus denen die Meso-
dermzellen hervorgehen; also entsteht das Mesoderm aus dem hinteren Qua-
dranten. Die Differenzirung der 3 Keimblätter datirt von der Bildung der
Mesodermzellen ; sie findet bei *S'. im Stadium von 42 Zellen, bei A. in dem
von 50 Zellen statt. Verf. vergleicht seine Befunde in Tabellen mit denen
von Blochmann [Neritina], Heymons (UmbreUa) und Meisenheimer [Limax).

Bonnevie schildert die Spermiogenese von Enteroxenos östergreni. Die
Spermien haben ein langes spitzes Perf Oratorium, einen kegelförmigen Kopf,
ein ebenso langes Mittelstück mit Achsenfaden und einen langen Schwanz.
Kopf und Mittelstück sind durch einen kurzen Hals verbunden. Die jungen
Spermatiden haben außer dem Kern 2 Centralkörnchen und darum eine von
Mitochondrien umgebene »Centrotheca« (= Idiozom). Das distale Centrosoma
lässt einen Achsenfaden hervorsprießen und verlängert sich selbst bis in den
Kern hinein, während das proximale sich quer zu dieser Richtung theilt. Ein
Theil der Centrotheca wird zum Perforatorium. Der Kern verkleinert sich,
wird oval und ganz von Chromatin erfüllt. Nun strömt das Plasma nach dem
hinteren Pol, und das Centralkörperchen wächst stark in die Länge. Aus den
proximalen Centrosomen entstehen 4 Körnchen, die unter sich und mit dem
Fußpunkt des Achsenfadens und der Kernmembran durch feine Fäden ver-
bunden sind. So entsteht eine Hüllmembran um den Achsenfaden. Später
rücken die 4 Körner dicht an den Achsenfaden heran und bilden als ringför-
mige Platte die Grenze zwischen Hals und Mittelstück. Wohl aus den Mito-
chondrien entwickelt sich außerhalb der Hüllmembran (am Mittelsttick) ein
spiralig gewundener Faden. Dann wird der Plasmarest abgestoßen.

Loeb hat durch Zusatz von KCl oder NaCl zum Seewasser künstliche Par-
thenogenese bei Lottia und Acmaea hervorgerufen und Larven erhalten.

#

5. Gastropoda. b. Prosobranchia. 25

b. Prosobranchia.

Hierher Bigelow & Rathbun, Bridgman, Couvreur(i), Jackson & Taylor,
Melvill.

Über die Urnieren s. oben p 8 IVIazzarelli(2), Spermien p 8 Retzius und
p 24 Bonnevie, Polytaxie p 24 Coutagne, Phylogenie unten p 41 Simroth, Co-
conliiillen von Buccinum und Nassa oben p 15 Römer, Blut von Sycotypus
Bradley, Embryo von Fasciolaria Osborn.

Fl eure construirt den gemeinsamen Vorfahren der Prosobranchier, den er
als »Prostreptoneure « bezeichnet. Dieser hatte die Torsion bereits durch-
gemacht und war »probably far more symmetrical externally than many of its
descendents « . Schale beinahe symmeti'isch mit mäßig entwickelter Spirale,
»coiling in or near the sagittal plane«. Kriechfuß lang, mit breiter, vielleicht
zweilappiger Vorderkante und Operculum. Der Pr. lebte in der Nähe des
Strandes. Darmcanal U förmig »with some amount of extra coiling on the
distal limb of the U«. An den Lippen war das Epithel cuticularisirt, seitlich
bildeten 2 Verdickungen der Cuticula die Kiefer. Odontophor ähnlich wie bei
Pleurotomaria. Magen mit Spiralcöcum, Verdauungsdrüse und Krystallstielsack.
Pleuralcentren unvollkommen entwickelt. Seitentheile des Schlundringes jeder-
seits in 2 Connective getheilt wie bei Pleur. etc. Circulationssystem wie bei
den Fissurelliden. In der vorn median gelegenen Mantelhöhle 2 Schleimdrüsen,
2 Kiemen und Osphradieu, von denen die rechten etwas kleiner waren als die
linken. 2 Nieren (linke kleiner als rechte) und eine Gonade. »The paired
shell-muscle is a post-torsional, or almost post-torsional, development, which
may have helped to set the branchial cavity in a completely forward posi-
tion.« Entwickelung der Docoglossen. Der Fuß verkürzte und ver-
breiterte sich, der Schwanz verschwand, und so wurden die Eingeweide nach
vorn gedrängt. »The shell-edge grew down war ds and outwards, giving the
cone-like form.« Durch Wachsthum am Hinterrand kam die Spitze nach
vorn zu liegen. Hand in Hand damit ging die Reduction des Epipodiums, die
Entwickelung der Sinnesorgane am Mantelrande, die Rückbildung der Augen
und die Entwickelung des »horseshoe shell-muscle«. Die dadurch verminderte
Wirkungsfähigkeit der Kiemenhöhle änderte die Lage des »monobranch cteni-
dium« und brachte die Ctenidien der Cyclobranchia ganz zum Schwinden.
Der Mantelrand wird zu einem wichtigen Respirationsorgan, das Herz rückt
nach links. Es findet eine Consolidation der Visceralmasse in 5 Stadien statt.
Verf. behandelt sodann die Entwickelung einzelner Organe des Darmcanals,
der Nieren und der Gonaden, Zum Schluss bespricht er die Verwandtschaft
der Docoglossen.

Aus den Untersuchungen von Hlidleston ergibt sich, dass die Ähnlichkeit
zwischen den »Tanganyika Shells and those of our British Inferior Oolite« nicht
zur Ableitung jener von diesen genügt. Jene zeigen nur »a peculiar archaic
character, and also a singular bleu ding of attributes usually held to be distinct« ;
doch lässt sich daraus kein Schluss auf eine specielle Herleitung von jurassi-
schen Formen ziehen. Die Gastropoden-Faunen des Bangweolo- und Mwevo-
Sees zeigen keine nähere Verwandtschaft mit der des Tanganyika-Sees. Da
nun auch die paläontologische und geologische Forschung keine sicheren Stützen
für Moore's Annahme liefern, so ist das »Tanganyika problem in its main
features« noch ungelöst.

Vayssi5re(^) beschreibt die von den Expeditionen des Fürsten von Monaco
mitgebrachten Heteropoden: Garinaria mediterranea var. oceanica n., Orwialdi n.,
pseudo-rugosa n., australis, Gardiapoda Biehardi n., Firola hippocanipus, mutiea,

26 Mollusca.

coronata, Souleyeti n., Oegenbauri n., Talismani, Firoloida Desmaresti, Kowa-
Uwskyi n., Atlanta Lesueuri, Peroni, quoyana, incUnata, Oxygyrus Keraudreni.
Von allen Arten werden ausführliche Beschreibungen der Gestalt, der Kadula etc.
gegeben,

Grabau(^) behandelt in einer umfangreichen Monographie die Phylogenie
von Fusus und seiner Verwandten ausschließlich nach Charakteren der Schalen,
wobei er sowohl die recenten als auch die fossilen berücksichtigt. Verf. legt
besonderen Werth auf das Studium der Protoconcha. »No principles have
thrown such light on the relationship of members within a phyletic group, and
on the method of their development as the law of acceleration annunciated by
Hyatt and Cope, and the complementary law of retardation of Cope.« Accele-
ration findet entweder durch Condensation oder Ausfall von Stadien statt; erstere
geht gewöhnlich, doch nicht immer dem letzteren voraus. Das Protoconcha-
stadium wird von allen diesen Modificationen am wenigsten betroffen. Der Grad
von Acceleration »is indicated in the successive members of a group, by the
age at which distinctive features appear or disappear«. In Betracht kommen
hauptsächlich Form und Omamentirung der Windungen. Je größer die Accele-
ration, um so eher der Übergang von runden zu kantigen Windungen und das
Auftreten von » intercalated spirals«. Dies ist progi-essive Acceleration. Bei
regressiver verschwinden früh die Rippen, die periphere Kantenbildung und
schließlich die Spiralen. Nach dem Auftreten primärer, secundärer, tertiärer
etc. Spiralen (= »revolving Striae«) lässt sich auf die Specialisirung oder Acce-
leration einer Species schließen. Species mit nur primären Spiralen sind die
primitivsten. Wichtig für die Beurtheilung des Grades der Acceleration ist
auch die Beschaffenheit des »posterior canal«; er wird mit fortschreitender
Phylogenese größer und breiter. Gleichzeitig tritt an die Stelle des »simple
revolving subsutural band« der primitiven Species ein »broad and pronounced
sutural shelf«. Die Fusiden sind als Gruppe »highly accelerated, and near
the acme of development«. Primitive Species sind häufiger nur im Eocän,
aber selbst hier erscheinen schon regressive. Phylogerontische Typen sind
häufig. Im Speciellen behandelt Verf. zahlreiche Arten von Fusus ^ Aptyxis,
Falsifusus, Fulgurofusus n., Heilprinia n., Euthrio fusus , Cyrtuhis, Clavello-
fusus n., Clavilithes, Rhopalithes n. und Gosmolithes n. Für jede Species wird
in Stammbäumen die Verwandtschaft festgestellt. Zum Schluss erörtert Verf.
die Frage der geographischen Verbreitung. — Hierher auch Graball (2).

Kesteven schildert den Bau von Megalatractus aruanus und maxii)ms. Die
Protoconchen beider Species sind auf die »Perostylus protoconch« (Pilsbry)
zurückzuführen. Vorn am Fuß eine Schleimrinne. Schnauze fehlt, der Ten-
takellappen liegt so weit vorn, dass die Rüsselscheide dicht am Vorderrande
des Propodiums mündet. Tentakel kurz. Columellarmuskel lang. Siphonal-
falte lang, dick und fest. Mantelhöhle »co- extensive with the dorsal surface«.
Osphradium groß, links, ebenso das Ctenidium. Hypobranchialdrüse bei a.
stärker als bei m. Rectum und Uterus resp. Vas deferens einander parallel,
rechts. Darmcanal. Die Rüsselgegend besteht aus der nicht umstülpbaren
Rüsselscheide, dem wenig aussttilpbaren Rüsselsack und dem Rüssel »which is
protrusile and retractile, but not invaginable«. Der endständige Mund führt in
die kleine Buccalhöhle, Radula nach dem Fusacea-Typus (Troschel) gebaut.
Ösophagus lang, durchsetzt den Nervenring, nimmt den Ausführgang der
Ösophageal-Drüse auf und verläuft nach hinten. Magen röhrenförmig, nicht
viel weiter als das Endstück des Ösophagus; »near their junction it takes a
somewhat spiral course on and through the digestive gland, and is joined by
the intestine«. Hinter dem Nervenring liegen die beiden Speicheldrüsen mit

5. Gastropoda. b. Prosobranchia. 27

2 langen Ausführgängen. Der eine Gang der Verdauungsdrüse mündet in das
proximale, der andere in das distale Ende des Magens. Niere ganz hinten
in der Mantelhöhle; ihr sehr dicker drüsiger Abschnitt nimmt die rechte Seite
des Organs ein. Die geräumige Nierenhöhle mündet bei a. durch einen Ureter,
bei m. durch eine einfache Öffnung. Die »nephridial gland« zwischen Pericard
und Niere communicirt mit der Nierenhöhle durch zahlreiche Offnungen. »An
injection through one of these pores was seen to diffuse through the gland and
collect in the vena Cava.« Blutgefäßsystem. Das Pericard umschließt einen
Theil des Ösophagus. Es finden sich eine große Aorta cephalica, eine kleinere
A. visceralis, eine Vena maxima, cephalica, cava, branchialis efferens und 2 Venae
pericardiales. »No renopericardial canal, properly so called, exists, but a
connection between the two organs is found in the two branches of the vena
cephalica.« Nervensystem (nur bei ni. untersucht). Cerebralganglien mit
einander verschmolzen. Linkes Pleuralganglion an seiner Basis mit den Cerebral-
ganglien und dem Pedalganglion verschmolzen; distal trägt es das Subintestinal-
ganglion. Rechtes Pleuralganglion von der Pedalcommissur und der Commissur
zum Supraintestinalganglion besser abgesetzt. Sub- und Supraintestinalganglion
mit dem rechten Cerebralganglion durch je eine kurze Commissur verbunden
(Zygoneurie rechts). Rechts vom Subintestinalgangliou entspringt ein rechter
Mantelnerv, vom linken Cerebralganglion der linke Mantelnerv, vom Supra-
intestinalganglion der Kiemennerv. Geschlechtsorgane. Gonade klein, wie
gewöhnlich gelegen. Vas deferens mit einigen kurzen Windungen; Penis groß,
rechts hinter dem Tentakellappeu. Uterus drüsig.

Glaser(^) studirt die Veränderungen, welche die Zellkerne der neben dem
definitiven Munde bei der Larve von Fasciolaria tuUpa gelegenen »primitive
urinary bodies« während lebhafter Excretion durchmachen. Zunächst theilen sich
die Kerne amitotisch, und die Zellen werden vielkernig. Der Umriss der Kerne
ist unregelmäßig, das Plasma enthält viele Vacuolen. Jeder Kern hat einen
Nucleolus. Von dem diesen umgebenden Hof strahlen Fortsätze in das Chro-
matinnetz aus und enden zuweilen in Vacuolen au der Kernperipherie. — Hierher
auch Osborn.

Face bespricht Pseudomycla derniestoidea und miltostoma und macht dabei
Angaben über Radula, Körperform, Penis etc.

Nach Mader sind die Muskelfasern des Herzens von Nassa reticulata nicht
wirklich quergesti-eift ; die scheinbare Querstreifung wird durch spiraligen Faser-
verlauf hervorgebracht. Diese Muskelzellen sind also histologisch weniger diffe-
renzirt, als die der Lamellibranchier.

Bohn(^) stellt Versuche mit Littorina riidis an. In einer »region limitee d'un
champ lumineux« orientiren sich die Thiere parallel zu einer »direction unique
et suivant des trajectoires sensiblement rectilignes et paralleles entre elles«.
Die Richtung des Lichtfeldes »n'est pas celle des rayons de la source eclai-
rante«. Ein parallel der Richtung des Lichtfeldes aufgestellter schwarzer
Schirm wirkt anziehend, ein weißer abstoßend. Die an jeder Stelle einge-
schlagene Richtung ist die Resultante der verschiedenen, durch leuchtende Flächen
hervorgebrachten anziehenden und abstoßenden Kräfte. Diese Wirkungen sind
durch eine ungleichmäßige Belichtung der beiden Augen »par un effet tonique
de la lumiere asymetrique« zu erklären. — Nach Bohn(2) krieaht Littorina im
Dunkeln immer auf den »ligne^de plus grande pente«. Im Licht wirkt die-
selbe Kraft und beeinflusst die rein phototropischen Reize in bestimmter Weise:
»le signe de l'action tonique qu'exerce la lumiere sur un organisme rampant,
par l'intermediaire de l'ceil et du Systeme nerveux, change aussi bien avec la
Position de I'animal dans l'espace qu'avec l'etat d'hydratation des tissus.«

28 Mollusca.

Bohn(^) untersucht den Einfluss der 14tägigen Fluthperioden auf Li^orma
rudis. Die dadurch hervorgerufenen Perioden gesteigerter und verminderter
Lebensthätigkeit treten besonders in der Reizreaction hervor: während der
Springfluthen löst der kleinste Stoß beim Thiere Bewegungen aus, während bei
den Nippfluthen (morte eau) das Thier sehr träge ist. Wähi-end der Nippfluth
werden Geo- und Phototropismus allmählich negativ; während der Springfluth
tritt das Gegentheil ein.

Nach Bohn(*) zeigt die »ligne de force lumineuse«, d. h. die Richtung, in
der sich Littorina auf horizontaler Unterlage bei gleichmäßiger Beleuchtung be-
wegt, Oscillationen, die den Gezeiten synchron sind. Das eine Extrem ent-
spricht »ä l'etat de dessiccation maxima, ou ä l'heure oü cette dessiccation aurait
^te realisee dans la nature, l'autre ä l'etat d'hydratation maxima«. Zwischen
den beiden Körperseiten besteht eine »asymetrie variable« in der Reizung durch
Hydratation. Die »action variable de la lumiere sur un protoplasma plus ou
moins hydratö« genügt zur Erklärung; die Bewegungen haben also eine rein
mechanische Ursache.

Seibold untersucht Vitrella quenstedtii. Diese ist ein Höhlenbewohner. Licht-
reize wirken nicht merklich. Die Schale ist häufig mit kohlensaurem Kalk
überzogen. Zuweilen kommen stark pigmentirte Exemplare vor. Die Tentakel
tragen Flimmer- und Pinselzellen. Am Fühlergrund liegt ein subepithelialer
Pigmentfleck. An der Verzweigungsstelle des vom Tentakelganglion ausgehenden
Nerven liegt als Haufen von etwa 30 Kernen das rudimentäre Auge. Der
Rüssel ist vorn gespalten, die Schnauze contractil. An der Außenseite des
großen Penis zieht das Vas deferens als geschlossene Röhre hin. Am Vorder-
rand des Fußes verläuft eine Flimmerrinne mit mittlerer Grube, au deren
Grunde blasse Drüsenzellen liegen. Subepithelial im Fuß und in den äußersten
Zonen der Ganglien liegen Pigmentzellen. Die Sohlendrüse ist diffus. Mantel-
rand ganzrandig. Die Kiemenlamellen sind Ausstülpungen des inneren Mantel-
epithels; ein zu- und abführendes Gefäß sind nicht zu unterscheiden. Am
linken Osphradium bilden die Sinneszellen die mittlere Partie; sie tragen je
ein Stäbchen. Am Enddarm liegt die Hypobranchialdrüse. Die Connective
sind lang. Von jedem Pedalganglion geht ein Nerv zum Spindelmuskel,
einer, der ein Ganglion bildet, zum Vorderrand des Fußes, und einer, der im
Metapodium ein Ganglion bildet, das mit dem der Gegenseite durch eine Com-
missur verbunden ist, Cerebro-Pleuralconnective kurz. Rechtes Pleuralganglion
mit dem Supra-, linkes mit dem Subintestinalganglion verbunden. In der Stato-
cyste ein kugeliger Statolith, dieser im Centrum ohne kohlensauren Kalk. Die
Kiefer bestehen aus mit einander verschmolzenen Säulchen. Die Zellen der
beiden Zungenknorpel enthalten Pigment. In 2 dorsale Aussackungen der
Pharyngealhöhle münden die sich nicht überkreuzenden Speicheldrüsen, deren
Ausführgänge über dem Schlundring hinziehen. Radula ähnlich wie bei By-
thinia tentaculata: 2 1 R 1 2. Untere Leitrinne des Ösophagus nur angedeutet.
Darm ohne drüsige Seitentaschen. Im Bindegewebe über dem Magen Pigment-
zellen. Am Magengrund eine dicke Cuticula, ebenso nahe bei der Mündung
des Vorderdarmes eine Cuticularleiste mit Zahn. Ein Lebergang mündet am
Magengrund; Leber mit Körner- und Fermentzelleu. Geschlechtsorgane
getrennt. Eier dotterreich. Der Oviduct verläuft außerhalb der Niere und
enthält am Ende zahlreiche Drüsenzellen; ^ec. seminis sitzend. Hoden lappig
verzweigt; Vas deferens mit Anhangsdrüse. Niere sackförmig. Arterien
kurz. Eiablage Ende März, Im Bindegewebe der Magen- und Lebergegend
sowie im Blutsinus um den Enddarm fand Verf. Redien und Cercarien.

Conklin(2) stellt an den Eiern von Crepidula jüana Versuche an, um die

5. Gastropoda. b. Prosobranchia. 29

Herkunft der Furchungs-Centrosomen zu ermitteln. Normal stammt vermiithlich
das eine Centrosoma von der Eisphäre, das andere von der Spermasphäre
her. Nach Behandlung der befruchteten Eier mit l^iger NaCl-Lösuug bildet
sich an beiden Kernen je eine vollständige Spindel mit 2 Centrosomen. Beide
Spindeln sind zuweilen getrennt, bilden aber auch oft einen Tetraster. Viel-
leicht »the source of the cleavage centrosomes may differ in different animals,
or even in the same animal under different conditions«.

Randles studirt den Bau von TrocJms magus^ cinerarius, umbilicatus, tumidus,
lineatuSj zixyphinus, granulatus, striatus, exasperatus und Montagui. Ein sehr
verschiedenes Aussehen zeigen je nach der Species die »cephalic lappets«.
Ebenso variabel ist ein kleiner Anhang unter und hinter dem rechten Augen-
stiel; er fehlt ganz bei /., %. und g. und ist sicher kein Penis ; eine Rinne oder
innere Höhlung fehlt ihm. Eine Querfurche am vorderen Fußrand zeigt nur
die Untergattung Calliostoma. In die Furche mündet eine große tubulöse Fuß-
drüse, die bei den anderen Arten durch einzellige Drüsen an der Unterfläche
des Fußes repräsentirt wird. Oben auf dem Fuß zwischen Opercularlappen und
Hinterende liegt eine Drüsenfläche. Das Epipodium ist größer bei Gihhula
subg. als bei Call. ; bei jener ist der rechte Cervicallappen größer als der linke.
Die Epipodialtentakel sind gleich den Kopftentakeln bewimpert, die an ihren
Basen liegenden Papillen variiren stark je nach der Species und sind wohl
lediglich Tastorgane. Ein ähnliches Organ liegt unter jedem Cervical-Epipodium.
Die Mantelhöhle wird durch das Kiemenseptum in 2 Kammern geschieden;
in die größere rechte münden Niere und Enddarm, die viel kleinere linke
schließt die linken Kiemenblättcheu ein. Kieme bipectinat. Das zuführende
Geftiß liegt an der dorsalen, das abführende an der ventralen Seite des Kiemen-
septums. Vorderes Kiemenende frei. Blättchen links kleiner als rechts. Feinerer
Bau wie bei Pleurotomaria. Hypobranchialdrüse zwischen Rectum und
»afferent border of the gill« ; variirt je nach der Species und besteht immer
aus einem größeren linken und einem kleineren rechten Lappen. Letzterer ist
kein Überbleibsel der rechten Kieme (gegen Haller). Nur die rechte Niere
fungirt als solche; die linke (»papillary sac«) ist innen mit vielen filiformen
Papillen besetzt und communicirt mit dem Pericard durch einen langen Reno-
pericardialgang; ihre äußere Öönung liegt am Vorderende. Die rechte Niere
ist am größten bei z., wo sie einen deutlichen vorderen Lappen hat. Der
hintere Lappen zerfällt stets in eine dorsale, drüsige Portion und eine ventrale,
dünnwandige Harnkammer, die sich in den Ureter fortsetzt. Bei Gibb. ist die
äußere Öffnung besonders beim § von drüsigen, gefransten Lippen umgeben,
bei Call, hat der Ureter des Q eine drüsige Ampulle. Der Bau der Niereu
spricht für die nahe Verwandtschaft mit Pleurotomaria. Der rechte Renoperi-
cardialgang mündet in den Genitalgang nahe dessen Mündung in die Harnkammer.
Geschlechtsorgane. Der Ausführgang mündet bei beiden Geschlechtern in
die rechte Niere. Darmcanal. Kiefer am meisten entwickelt bei z. und g.\
sonst sind sie aus dünnen »chitinous tesserae« zusammengesetzt, die jede von
einer Zelle secernirt werden. In der Buccalmasse liegen 2 Paar Odontophoreu.
Radulaformel oo 5 1 5 oo. Speicheldrüsen bei G. stabförmig, bei G. groß, ver-
ästelt. Rechte Ösophagealtasche größer als die linke, in Folge der Torsion
nach links verschoben. Von der hinteren, ösophagealen Portion des Magens
entspringt das große Spiralcöcum, in das sich 2 Falten der inneren Magenwand
fortsetzen und die Cöcalrinne einschließen. In diese Rinne mündet nahe bei
der Ösophagusöffnung der größere Lebergang. Das Spiralcöcum der Gastro-
poden ist dem Cöcum der Cephalopoden homolog. Das Magenepithel scheidet
eine chitinige Cuticula ab und enthält Körnchen (Enterochlorophyll?). Im

30 Mollusca.

Bindegewebe der Magenwand liegen Plasmazellen. Blutgefäßsystem. Ven-
trikel vom Rectum durchbohrt, quer gelegen, mit Aortenbulbus. Von diesem
entspringen eine vordere und eine hintere Aorta. Linker Vorhof größer als
rechter. Auf den Vorhöfen zahlreiche, mit Pericardialdrüsenepithel bedeckte
Fortsätze. Das vom Hinterende kommende Blut durchströmt die zahlreichen
Blutsinus der rechten Niere und sammelt sich in einer Vena renalis efferens,
in die sich auch das Blut aus den Venensinus der vorderen Körperregion er-
gießt; die so entstehende V. transversa pallialis wird zur V. branchialis afferens.
Ein Theil des Blutes strömt durch 2 Sinus längs des »papillary sac« auch
direct zum linken Vorhof. Nervensystem. In den Ganglien tritt eine Con-
centration der Nervenzellen hervor. Von den Cerebralganglien gehen Nerven
zu den Kopforganen. Die Augen- und Kiemennerven sind getrennt. Zwei Nerven,
die mit den Buccalnerven zusammen entspringen, bilden die Labialcommissur.
Die Pleuralganglien liegen dicht am Vorderende der Pedalstränge; der vom
rechten Ganglion entspringende Supraintestinalnerv gibt einen Ast zum Kiemen-
ganglion und einen zum linken Pallialnerv ab (Dialyneurie) und endet in einem
Abdominalganglion. Das Supraintestinalganglion tritt wenig hervor. Der Sub-
intestinalnerv entspringt bei s. und t. gemeinsam mit dem linken Pallialnerv
aus dem linken Pleuralganglion und verläuft ohne Bildung eines Ganglions zum
Abdominalganglion. Bei c. entspringt der Supraintestinalnerv gemeinsam mit
dem rechten Pallialnerv. Vom Abdominalganglion gehen 3 Nerven zum Rectum,
dem übrigen Darmcanal, der Niere und dem Herzen. Die Pedalstränge durch-
setzen die ganze Fußmusculatur. Ihre seitlichen Außenflächen zeigen eine Längs-
furche. Sie sind vorn durch eine dicke Pedalcommissur und zahlreiche dünne
Quercommissuren mit einander verbunden. Da die Nerven der Fußmusculatur
Fasern von'Sler oberen und unteren Portion der Pedalstränge erhalten, so sind letz-
tere »purely pedal«. Die mit einem Diverticulum versehenen Otocysten liegen
vorn über den Pedalsträngen und enthalten zahlreiche Otocouien. Das Osphra-
dium liegt unter dem Kiemenganglion. — Allgemeines. Die geringfügigen
anatomischen Unterschiede der untersuchten Species lassen die Aufstellung der
vielen Untergattungen ungerechtfertigt erscheinen. Die Trochiden sind den
Pleurotomarien nahe verwandt. Die rechte Niere der Diotocardier entspricht
der einzigen Niere der Monotocardier.

Davis & Fleure veröffentlichen eine ausführliche Monographie über Patella
vulgata. An neuen Beobachtungen ist Folgendes hervorzuheben. Jede Fußseite
zeigt bei jungen Exemplaren einen Drüsenstreifen, der dem von Nacella und
Verwandten ähnelt. Der Mantel enthält eine Zone radiärer Muskelfasern
(»internal pallial muscle«) »between the tips of the shell muscle«. Aus dem
Verlauf der Dorsalfalten an der Innenwand des Kropfes ergibt sich, dass
dieser sich um 180^* »relative to the head« gedreht hat. Weiter hinten ver-
laufen die Falten auf der rechten Seite und zeigen dabei >an additional torsion
of 90*^ or more«. Die reducirten Ctenidien sind wohl functionslos , doch
spielt die der Kiemenhöhle von Pleurotomaria , Fissurella und Äcmaea gleich-
wertige Nackenhöhle insofern eine Rolle bei der Respiration, als ihr Dach von
zahlreichen, direct zum Vorhof führenden Blutgefäßen durchsetzt ist, die dem
Thier während der Ebbe ein Athmen in feuchter Luft ermöglichen. Der lange
rechte Renopericardialgang mündet in die äußerste rechte Ecke des Peri-
cards (mit Pelseneer und Goodrich). Das dreieckige Pericard wird vom Herzen
ganz ausgefüllt und liegt im linken vorderen Winkel der Dorsalseite des Ein-
geweidesacks. Dies beruht auf dem Schwunde des rechten Ctenidiums und der
Wanderung des Herzens nach links, »so that it might lie behind the remaining
ctenidium (which has also disappeared in Patella)«. Sehr primitive Gastropoden

5. Gastropoda. c. Opisthobranchia. 31

waren die fossilen Bellerophontiden. Die Docoglossen sind in vieler Hinsicht
schon specialisirt.

Im 2. Theil seiner Studien stellt Wilson (^j genauere Experimente über die
Mosaikfurchung bei Dentaliuin, besonders aber bei Patella caerulea an. Die
normale Furchung verläuft bei P. c. ähnlich wie bei Trochus nach Robert [s.
Bericht f. 1903 Moll, p 28]. P. und D. sind typische Beispiele der Spiralen
Furchung, speciell P. der symmetrischen (wie Crepidula^ Trochus etc.), D. der
unsymmetrischen (wie Nassa, Unio etc.). Bei D. bildet sich während der ersten
3 Furchungen ein großer Polarlappen, der später mit C D verschmilzt (wie
bei Nassa, Ostrea etc.); bei P. tritt kein Polarlappen auf. Verf. schildert die
Grundzüge der Furchung von P. Später bildet sich auf kurze Zeit ein »Cteno-
phore-stage«. Isolirte Blastome ren irgend eines Stadiums entwickeln sich
wesentlich so, wie wenn sie noch einen Theil eines vollständigen Embryos
bildeten »with a tendency, however, for all unequal divisions to be less un-
equal than in the normal«. Stücke eines Embryos von genügender Größe neigen
zu Formen ähnlich einer Morula oder Blastula, gastruliren aber nur bei Vor-
handensein von Entoblast-Material der Basalzellen. Im Übrigen diflerenziren
sich die Zellen typisch. Isolirte Yg-Mikromeren erzeugen birnförmige Larven
mit Apicalorgan am einen und 4 primären sowie 2 secundären Trochoblasten
am anderen Ende. (Bei D. bringt die Mikromere 1 d allein das Apicalorgan
hervor.) Isolirte primäre Trochoblasten (1 2) erzeugen 4 typische, bewimperte
ProtrochalzeUen, isolirte I^i und P^ bringen ein Paar typische Pro trochalzellen
hervor, isolirte I^n, 1212 qIq verwandeln sich direct in typische ProtrochalzeUen.
Isolirte I ^ produciren Embryonen mit Apicalorgan am einen und 2 secundären
Trochoblasten am anderen Ende. Isolirte Abkömmlinge von I* liefern apicale
Sinneszellen, secundäre Trochoblasten und weniger diflferenzirte Ectoblast-Zellen.
Isolirte Yg-Makromeren liefern geschlossene, gastrulirende Embryonen mit 1 oder
2 secundären Trochoblasten am einen Ende und einer Gruppe von schwach
bewimperten Zellen, isolirte Yie Makromeren dieselben Embryonen, aber ohne
Trochoblasten. Isolirte Zellen des 2. Quartetts erzeugen geschlossene, ecto-
blastische Embryonen mit 1 oder 2 secundären Trochoblasten und 1 oder 2
schwach bewimperten Zellen. Diese Embryonen gastruliren nicht, bilden aber
Mesenchym ähnliche Zellen. Isolirte Y4 Blastomeren liefern Emlsryonen, die
gastruliren und 4 primäre und 2 secundäre Trochoblasten, sowie ein Apical-
organ aufweisen. Isolirte Y2 Blastomeren liefern bei P. Larven mit Apical-
organ und offenem oder geschlossenem Prototroch; bei D. producirt nur die
CD-Hälfte ein Apicalorgan und eine Posttrochal-Gegend. Bei P. und D. ist
die Entwickelung »essentially ä mosaic-work of self-diflferentiating cells«. Verf.
knüpft daran einige theoretische Betrachtungen. Überall ist das Grundprincip
der Entwickelung Mosaikarbeit (mit Fischel).

Malard untersucht variationsstatistisch Patella vulgata, athletica, hypsilotera
und Servaini, indem er die Horizontal-Indices und Vertical-Indices der Schalen
bestimmt. — Hierher auch Baker.

c. Opisthobranchia.

Hierher Abric(3).

Über Begattung und Eiablage s. Smallwood {^) , die Urnieren oben p 8
Mazzarelli(2), Entwickelung von Fiona Casteel, Furchung von Aplysia oben
p 24 Fujita, das Nervensystem von A. Bericht f. 1903 Vertebrata p 142
Bethe(Y

Vayssiere(2) veröffentlicht ein Supplement zu seinen Opisthobranchiern des

32 Mollusca.

Golfs von Marseille [s. Bericht f. 1885 lU p 35, f. 1888 Moll, p 43 und f. 1902
Moll, p 42]. Anatomische Details, besonders über das Nervensytem, sowie
entwickelungsgeschichtliche Thatsachen werden angegeben von: Äcera bullata,
Philine punctata, Pelta coronata, Arcliidoris stellifera, Favorinus albus, Galvina
Farrani, Spurilla inornata, MadrcUa aurantiaca n., Limapontia capitata. Die
Eischnüre von P. c. enthalten relativ wenige dotterreiche Eier, die sich partiell
furchen. Ein eigentlicher Veliger fehlt wie bei Cenia, dagegen tritt er bei der
letzterer nahestehenden Limapontia capitata auf. Bei Sp. in. sind die Eier in
den Schnüren spiralig angeordnet. Zum Schluss stellt Verf. allgemeine Be-
trachtungen über das Nervensystem der Opisthobranchier an. Bei den Pleuro-
branchiden (Ausnahme Pleiirobranchaea) sind die Cerebral- und Pleuralganglien
verschmolzen, und das ganze orthoneure Nervensystem erscheint concentrirter
als bei den nahestehenden Umbrelliden und bei Tylodina, wo wie bei den auch
noch wesentlich orthoneuren Aplysiden eine Trennung jener Centren eintritt.
Die bei Aplysia und der hierher zu stellenden Äcera angedeutete Chiastoneurie
wird deutlicher bei den Bulliden und erreicht ihren Höhepunkt bei den Actäo-
niden. Während von den Pleurobranchiden zu den Actäoniden eine Compli-
cation des Centralnervensystems durch Trennung der Pleuralganglien und Aus-
bildung kleiner Visceralganglien eintritt, wird bei den Nudibranchiern der
Schlundring einfacher. Nur einige Ascoglossen und Saccoglossen machen eine
Ausnahme. Bei Tethys erreicht die Concentration ihr Maximum. Die zu den
Rhinophoren gehenden Nerven werden bei den Nudibranchiern sehr groß und
können an ihren Basen ganglionäre Anschwellungen erhalten. — Anhangsweise
beschreibt Verf. einige Parasiten: der Copepode Splanchnotrophus &]}. lebt in
Lomanotus Genei, das peritriche Infusor Licnojihora auf der Rttckenhaut der
Äolidier und anderer Thiere.

Mazzarelli(^) bezweifelt, dass Actaeon eine wirklich primitive Form sei und
einen Übergang zwischen Prosobranchiern , Opisthobranchiern und Pulmonaten
bilde. Immerhin deutet die postlarvale Detorsion der Opisthobranchier darauf
hin, dass sie von tordirten Mollusken abstammen. — Hierher auch unten p 41
Stmroth.

Mazzarelli ('^j macht biologische Angaben über die neapolitanischen Lobiger,
Elysia, Bosellia, Ercolania, Caliphylla, Phyllobranchus, Placida, Hermaea, Lobian-
coia, Sjjurilla, Janus, Bizzolia, Favorinus, Facelina, Flabellina, Coryphella,
Berghia, Govia, Caloria, Fiona, Forestia, Doto, Lomanotus, Tethys, Phyllirrhoe,
Pleurophyllidia , Marionia, Ärchidoris, Staurodoris, Ghromodoris, Goniodoris,
Polycera, Idalia, Euplocamus und Äegirus.

Mazzarelli(^) beschreibt die freilebenden Larven der Opisthobranchier. Blind
sind die von Actaeon tornatilis. Philine aperta, Doridium tricoloratum, Aplysia
Umacina, punctata, Umbrella mediterranea, Pleurobranchaea meckeli, Elysia viri-
dissima, Placida viridis, Hermaea dendritica, Spurilla neapolitana, Janus cri-
status, Flabellina affmis, Fiona marina und Doto coronata; Augen haben die
von Bulla striata, Gastropteron meckeli, Berthella plumula, Polycera quadrilineata
und Ghromodoris clegans. Verf. bespricht sodann im Allgemeinen die Organi-
sation der Larven. Über die Hauptergebnisse ist bereits berichtet worden [s.
unter Anderem Bericht f. 1902 Moll, p 48]. Schale linksgewunden [nicht
symmetrisch, wie irrthümlich im obigen Bericht steht]. Das dorsal gelegene
Pericard »serba sempre un rapporto fondamentale quäle e quello di trovarsi
entro uno spazio corrispondente a quello limitato dal muscolo retrattore breve
in dietro e in alto, dal reue primitivo di destra e dall' ano in avanti, e dal rene
secondario in basso; limiti questi che talvolta, quando il pericardio e ampio,
vengono oltrepassati in dietro« [Aplysia Umacina). Das larvale Bindegewebe

5. Gastropoda. c. Opisthobranchia. 33

kann fibrillär, reticulär und lacimär sein ; das fibrilläre kommt auch pigmentirt
vor (circumrenales Bindegewebe z. B. von Philine, s. Bericht f. 1896 Moll. p41);
das lacunäre spielt eine Rolle bei der Circulation und Erection des Fußes. Die
Musculatur besteht aus einem langen und einem kurzen Retractor. Die
Muskelfasern sind nicht quergestreift. Der erstere ist dem Columellarmuskel
anderer Gastropodenlarven und dem Retractor dorsalis maior der Lamellibranchier-
larven, der letztere dem Retractor dorsalis minor der Lamellibranchierlarven
homolog. Darmcanal. Die Stäbchen des Magens sind vielleicht den Cuticular-
gebilden mancher Muschellarven homolog ; sie wirken wie ein Filter, indem sie
den zu schnellen Durchgang der planktonischen Nahrung durch den Magen
verhindern. Eine intracelluläre Verdauung wurde nicht beobachtet. Die rechte,
kleinere Leber hat kein Lumen. Das Nervensystem besteht aus 2 Cerebral-
und 2 Pedalganglien und ähnelt dem der Prosobranchierlarven. Über die Ur-
nieren und secundären Nieren s. oben p 8 Mazzarelli (2), sowie Bericht
f. 1902 Moll, p 48, f. 1896 Moll, p 41 und f. 1898 Moll, p 29. Vielleicht
»anche il reno secondario degli Opistobranchi e un reue transitorio, che durerä
piii o meno o lungo durante la vita larvale«. Zum Schluss vergleicht Verf.
die Larven mit denen anderer Mollusken. Opisthobranchier und Prosobranchier
stammen von gemeinsamen Vorfahren ab.

Nach Gautier & Viliard ist der grüngelbe Farbstoff in der Haut von Äplysia
nach Löslichkeit und Lichtreaction dem Chlorophyll vergleichbar, nur fehlen
ihm die charakteristischen Absorptionsbänder. — Hierher auch Briot.

Stephan untersucht mit neueren Methoden das Bindegewebe von Äplysia
punctata. »On voit parfaitement les travees du protoplasma granuleux s'ordonner
parallelement, aux deux poles opposes de la cellule, et se continuer avec les
fibrilles« (mit Brock 1883). Letztere sind direct Differenzirungen des Proto-
plasmas und verhalten sich ähnlich den Axialfäden der Bindegewebfasern der
Vertebraten. Alle Fibrillen liegen in einer homogenen, hyalinen Masse, und
die aus derselben Zelle hervorgegangenen Bündel sind von einer dünnen Hülle
umgeben.

Janssens & Elvington untersuchen das Verhalten des Chromatins bei den
Reifungstheilungen der Eier \on Äplysia imnctata. 1. Reifungstheilung. Aus
einem Band entstehen neben einander mehrere heterotypische Chromosomen.
Eine Längstheilung der Bänder wurde nicht sicher beobachtet. Die Segmente
der 16 Chromosomen sind größtentheils gerade und einander parallel. Bei der
Anaphase zeigen die verschieden großen Chromosomen allerlei Gestalten, was
theils auf verschiedener Insertion an der Spindel, theils auf verschiedener Adhäsion
der beiden Segmente beruht. Zuweilen fanden sich schöne »Vdoubles«. Die l.Thei-
lung erfolgt »tant dans les elements mäles que dans les oeufs, suivant un type
uniforme qui, dans les grandes lignes, correspond ä l'heterotypie de Flemming«.
2. Reifungstheilung. Die doppelten Chromosomen der 1. Theilung »ne se soudent
ni ne se vacuolisent .... L'amphiaster de la deuxieme cinese sexuelle retrouve
les bätonnets pairs ä peu pres dans la Situation qu'ils occupaient ä la fin de la
premiere figure « . Im Übrigen bestehen dieselben Insertionen und relativen Größen-
unterschiede der Chromosomen. So ist auch die 2. Theilung gleich den analogen
Theilungen »dans les elements mäles des deux regnes«; sie verläuft »sauf les
details, d'apres le type decrit par Flemming sous le nom de d'homoeotypie«.

Straub (^) macht Angaben über die physiologische Technik beim Arbeiten mit
Äplysia, wobei er die topographische Anatomie von A. genau schildert. —
Straub (2) stellt Versuche über die dynamischen Verhältnisse des Herzens von
Äplysia an. »Die Pulsvolumina sind proportional den Anfangsspannungen; die
Elasticität der Muskelzellen ist eine maximale, ihre Dehnbarkeit eine minimale. <'

34 Mollusca.

Die Gesetze der Spannungsänderungen sind im Wesentlichen dieselben wie bei
anderen Muskeln. A. hat vermuthlich keinen arteriellen Blutdruck im Sinne
der Wirbelthiere. Der Druck ist vom Beginn der Aorta bis zur Leibeswand
annähernd der gleiche. In den Sinussen hört die durch die Herzthätigkeit ein-
geleitete, unmittelbare Flüssigkeitsbewegung auf, und das Blut wird »an der
Ansatzstelle der Kiemen unmittelbar durch den Druck des Hautmuskelschlauches«
weiter bewegt. Der Ventrikel ist nicht regulatorisch innervirt. Die nöi'vöse
Regulation des Herzens geschieht durch die Innervation der Kieme. — Hierher
auch Carlson.

Smailwood(^) heschreibt Haminea soUtaria. Die Reduction der Schale hat bei
H. erst begonnen. »Running back from the end of the snout there are two
tentacular disks« unbekannter Function. Zahlreiche einzellige Schleimdrüsen
am Rüssel und den Tentakelscheiben. Drei gerippte Magenplatten. Radula:
oo 1 oo. Verf. bestätigt die Angaben Lang's über die Geschlechtsorgane. Die
Eier werden von Mitte Juni bis Ende August abgelegt, und während dieser Zeit
wandern die Thiere in die flachen Teiche und Lagunen. Die Eier liegen in
einer kugeligen, an Fremdkörper angehefteten gelatinösen Masse. Furchung
nach dem gewöhnlichen Typus. Nach 7 Tagen ist die freischwimmende Larve
ausgebildet. Abnorme Furchung ließ sich nicht erzielen.

Smallwood (2) schildert ausführlich Reifung, Befruchtung und Furchung der
Eier von Haminea solitaria. Während der Bildung des Dotters in der Ovo-
cyte treten im Nucleolus Vacuolen auf. Der Kern enthält Basi- und Oxy-
chromatin. Das Centrosoma entsteht vor der Eiablage durch Verschmelzung von
5 Körperchen; die es umgebende Corticalschicht ist fein granulirt. Später diffe-
renzirt sich das Centrosoma in Centriol und Centroplasma, und gleichzeitig die
Sphärensubstauz in eine Cortical- und eine MeduUarzone. Der unregelmäßige
ümriss des Centroplasmas erhält sich bis zur Theilung der Centriolen. Die
Chromosomen sind zuerst » deposits on the walls of chromosomal vesicles which
are derived chiefly from the linin threads of the germinative vesicle« ; nach der
Vergrößerung der Chromosomen verschwinden die Bläschenwände. Zwischen dem
Spiremstadium des Keimbläschens und der Ausbildung der Chromosomen liegt
ein Stadium, wo das Chromatin nur theilweise das Lininnetz des zu Grunde
gehenden Keimbläschens bedeckt. Die Individualität der Chromosomen lässt sich
bei H. nicht demonstriren. Die 2. Reifungstheilung verläuft nach 2 Typen,
aber »only one of the processes occurs in eggs laid by a given individual«.
Beim directen Typus behalten die Chromosomen ihre Individualität und entfernen
sich nicht vom animalen Pol. Beim indirecten Typus bildet sich die achroma-
tische Figur in einiger Entfernung vom animalen Pol und rückt dann an ihn
heran. Die Chromosomen der inneren Hälfte der 1. Reifungsspindel bilden einen
ruhenden Kern mit Reticulum und theilen sich zur Bildung des 2. Polkörpers.
Bei beiden Typen können einzelue Chromosomen zu Bläschen werden. Die
Centi-alspindel entsteht zur Zeit der Bildung der beiden neuen Centriolen, später
wird sie aufgelöst, und eine neue Spindel tritt zwischen den Centrosomen auf.
Die Centralspindel ist ein »outgrowth from the chromosomes«, die Mantelfasern
dagegen werden vom Cytoplasma gebildet. Der ganze Eiinhalt wird in seiner
Vertheilung »affected by the movement of the centrosomes«. Indirecter und
directer Typus der 2. Reifungstheilung verlaufen von der Metaphase an gleich.
Beim indirecten Typus »there is a noticeable lack of synchronism in the deve-
lopment of the two centrosomes in relation to each other and to the meta-
morphosis of the chromosomes«. Nach Beendigung der 2. Reifungstheilung ver-
schwindet das untere Centrosoma, die entsprechenden Chromosomen werden zu
Bläschen und verschmelzen zum weiblichen Pronucleus; auch die Sphäre wird

5. Gastropoda. c. Opistliobranchia. 35

undeutlich. Bei der 1. Reifungstheilung theilen sich die Chromosomen quer,
bei der 2. war dies nicht sicher festzustellen. Jede der beiden Theilungen
führt zu einer »quantitative, but not a numerical, reduction« ; eine qualitative
ließ sich nicht nachweisen. Der Spermienkopf zeigt kein Mittelstück und,
ist von keiner Strahlung oder Sphäre begleitet. Während der Anaphase der
2. Reifungstheilung erscheinen vorübergehend accessorische, vom Spermienkopf
unabhängige Strahlungen. Vor Ausbildung der Furchungs-Strahlungen macht
das Chromatin beider Pronuclei eine Metamorphose durch. Von den beiden
Furchungsastern »one is associated in origin with each pronucleus«.

Distaso findet bei Oscanius membranaceus die Pleuralganglien zwar den
Cerebralganglien dicht angelagert, aber von ihnen getrennt, dagegen mit den
Pedalganglien verschmolzen. Im Princip ähnlich ist es bei Pleuroh^anchaea Meckeli^
nur sind die Cerebropleuralconnective hier stark verlängert (gegen Pelseneer).

Brüel schildert zunächst die Geschlechtsorgane von Calipliylla mediter-
ranea. Die Leibeshöhle wird durch dorsoventrale Muskelzüge unvollständig
in eine Mittelkammer und 2 Seitenkammern zerlegt. In letzteren liegt die
tubulöse Eiweißdrtise, in ersterer der übrige Geschlechtsapparat. Die Zwitter-
drtise weist im Bau ihrer Acini Anklänge an den Nudibranchiertypus auf,
nur liegen Ursamenzeilen und Eier überall neben einander in dem einschichtigen
Keimepithel. Die vor den Eiern reifenden Spermatiden sitzen haufenweise
den Basalzellen auf, die reifenden Eier liegen unter den Basalzellen. Der
Zwittergang bildet eine Ampulle, deren Epithel in verschiedenen Regionen
Modificationen aufweist. An 2 Stellen ist der Eileiter »längs gespalten«. Von
den Ästen der oberen Spaltung ist die »Oviductschlinge« länger als die
»Oviductabzweigung« ; jene trägt das Receptaculum sowie die Eiweißdrüse und
erweitert sich dann drüsig. »Die Äste der unteren Spaltung bilden jeder einen
Bogen (Schlinge), dessen beide Schenkel sich in ganzer Länge berühren und
mit einander zu Halbgängen verwachsen sind; der eine Spaltast repräsentirt
den Mündungsabschnitt der Schleimdrüse, der andere den Stiel der Bursa (die
er trägt).« Die distalen Halbgänge vereinigen sich zur Vagina. Verf. schildert
im Einzelnen die Structur der Epithelien. Das Sperma gelangt mit Prostata-
secret in die Bursa; »von hier wandert es selbstthätig nach dem Receptaculum,
angezogen und geführt durch einen Reiz, der von dessen Wand ausstrahlt.«
Alle Zwitterschnecken haben eine Bursa copulatrix »als offenbar homologes
Organ mit analoger Function, für die Penisspitze meist direct erreichbar, in
kurzer Entfernung von dem Begattungsorificium. Die Stätte der Befruchtung
liegt ebenso allgemein am Oviduct über den accessorischen Drüsen«. Meist
wandert das Sperma durch den Oviduct oder den Ductus receptaculo-uterinus
und wird im Receptaculum aufbewahrt; nur, wenn die Bursa über den Drüsen
liegt [Limapontia, Pleurobranchiden), übernimmt sie die Function des Recepta-
culum. Bei C. geht das Sperma bei der Begattung durch die Vagina und den
distalen Halbgang des Bursastiels, bei der Wanderung durch den proximalen
Halbgang, den absteigenden Oviduct und die Abzweigung. Der Apparat stellt
einen Übergang vom diaulen zum triaulen Typus dar, »zu Stande gekommen
durch Verschmelzung des copulatorischen Ganges einer Triaulen mit dem Ovi-
duct an den Strecken, die nicht drüsig ausgebildet sind«. Gyercc^ die primi-
tivste Ascoglosse, zeigt reine Triaulie, die übrigen Gruppenglieder die obere
Oviductspaltung (wie Gal.). »Während hierin aber die Spuren einer alten Triaulie
somit bestehen bleiben, tritt bei Elysia und Limapontia mit Ausbildung eines
copulatorischen Ganges (Vagina) an anderer Stelle eine neue hinzu.« Ver-
dauungssystem. Die grünen Ascoglossen saugen vorher eingeritzte Algen-
zellen aus, und zwar durch Dilatationen des Pharynx, nicht des Kropfes.

Zool. Jaliresbericbt. 1904. Mollusca. 8

36 Mollusca.

Letzterer presst bei C. die Nahrung in die feinen Lebergeflechte. Bei Hermaea^
wo die Geflechte weitere Lumina haben, fehlt der Kropf. Die Leberzellen
nehmen die Chromatophoren phagocytär auf, verdauen sie und stoßen sie in
verändertem Zustande wieder aus. In der Leber lassen sich 2 Gebiete unter-
scheiden. Das eine, das dem Lebergewebe der Äoliden entspricht (nur »Fer-
mentzellen« fehlen), besteht aus »Abgabe regulirenden« Zelltypen, das andere,
nur 1 Zellenart enthaltende zeigt feine, in der Musculatur des Rückens,
Kopfes und Fußes eingegrabene Geflechte. Diese erzeugen eine Schutzfärbung,
und die Zellen geben die Nahrungsstofle nicht nur an die Blutlacunen, sondern
auch direct an die umhüllenden Muskeln ab. G. gehört zu den Ascoglossen
und steht Lobiger nahe. Die beschälten Steganobranchier sind in die Asco-
glossen einzureihen.

Nach Grosvenor sind die Nematocysteu der Äolidier und Cölenteraten
nach Bau und Entladung identisch. Sämmtliche Typen kommen in beiden
Gruppen vor. Verschiedene Individuen einer Species haben oft verschiedene
Typen von Nematocysten, ja ein Individuum kann Nematocysteu mehrerer Typen
aufweisen, die den verschiedensten Species oder Gruppen der Cölenteraten
zukommen. Wenn ein bestimmtes Cölenterat einem Äolidier als Futter ge-
dient hat, so stimmen die Nematocysten beider überein. Auch die Nemato-
cysten der Fäces eines Äolidiers sind identisch mit einigen der Typen in
den Cnidophorensäcken. Die sich gewöhnlich nicht von Cölenteraten nährenden
Janiden, Fioniden und Calma glaucoides haben keine Nematocysten. Die Ent-
wickelung der Nematocysten in den Äolidiern ist bisher nie einwandfrei beob-
achtet worden. Sie gelangen mit anderen unverdaulichen Körpern aus dem
Divertikel durch den Wimpercanal in den Cnidophorensack. Verf. wiederholte
die Versuche Wright's mit dem gleichen Resultate. Die Nematocysten dienen
den Äolidiern zur Vertheidigung. Sie entladen sich nach ihrer Ausstoßung
aus den Cnidophorensäcken. In den Cnidocysten liegen sie so, dass ihre Fäden
radiär ausgestoßen werden. Bei Annäherung eines Fremdkörpers richten sich
die Cerata unter Verlängerung auf. Die Ausstoßung der Nematocysten erfolgt
meist auf Reize. Die wichtigste Function der Terminalöfi'nung ist die Weg-
schaffung der Nematocysten und anderer unverdaulichen Körper. Die Ausstoßung
des Fadens » is due to the contents taking up water by osmosis from the
surro Unding sea water«. Die Immunität der Äolidier gegen die Nematocysten
der Cölenteraten ist nicht vollkommen; sie beruht auf der Schleimsecretion.
Die Cnidocysten »are derived each from two or more cells of two kinds:
a) a Single cnidoblast or central cell which ingests and arranges the nemato-
cysts; b) an undetermined number of interstitial cells which probably secrete
the membranous cyst«. Später degeneriren beide Zellenarten.

Abric('^) stellt im Anschluss an Grosvenor Untersuchungen über die Natur
der Nematocysten an. Eine i^ace/iwa corowato enthielt 4 Typen von Nemato-
cysten oft in einem einzigen Nematoblasten zusammen; alle anderen Exemplare
besaßen nur den kleinsten der 4 Typen. In Wimereux fand sich indessen
kein Cölenterat, dessen Nematocysten mit diesem Typus genau übereinstimmten,
»Nous n'avons aucune id^e du role des nematocystes chez les Nudibranches. «
— Abric(*) bestätigt die Angaben Grosvenor's über die Nematocysten der
Äolidier. Die von letzteren aufgenommenen Spirocysten (cnidae cochleatae
von Gosse) der Actinien werden wohl verdaut, da man sie bei den Äolidiern
nicht findet. Die aufgenommenen Nematocysten legen sich an die »cellules
agglutiuantes« der Äolidier an, »s'invaginent dans ces cellules« und machen
hier »variations dans le temps« durch. Die Nematocysten des Frühlings werden
schon im Herbst oder Winter agglutinirt.

5. Gastropoda. c. Opisthobranchia. 37

Eliot (^) beschreibt von Nudibranchiern Geratophyllidia n. africana n., Pleuro-
phyllidiella n. Horatii n., Baeolidia maior n. und var. ornata n., Cerberilla
africana n., Pteraeolidia Semperi, Ercolania zatizibariea n. Bei C. a. sind die
Buccalorgane wie bei Phyllidiopsis gebaut. Nervensystem concentrirt: Cerebral-
und Pleuralganglien kaum trennbar, Pedalganglien unter ihnen gelegen. PI. H. :
keine Kiemen, keine Kiemenspalte, dagegen Seitenlamellen vorhanden; steht
zwischen Pleuroleura und Pleurophyllidia.

Eliot (2) gibt genaue, auch anatomische Einzelheiten enthaltende Beschreibungen
folgender Nudibranchier : Arehidoris 2 sp., Staurodoris 2, Discodoris 2, Pelto-
doris 2, Thordisa 3, Trippa 2, Fracassa 1, Haigerda 2, Kentrodoris 1, Platy-
doris 7, Sclerodoris n. 5, Asteronotus 1. Verf. bespricht den classificatorischen
Werth der Körpertheile. Sclerodoris n. hat »the same hard texture as Platy-
doris, but the back, instead of being smooth, is marked with various ridges
and depressions. In the known species there is no labial or genital armature«.

Eliot ("^j beschreibt Chromodoris 17 sp., sowie je 1 sp. von Casella, Cera-
tosoma, Sphaerodoris^ Orodoris und Miainira. Im Allgemeinen werden nur
Beschreibungen der Körpergestalt und der Radula gegeben. — In ähnlicher
Weise schildert Eliot('*) Pteraeolidia 1 sp., Notodoris 1, Trevelyana 4, Nem-
hrotha 3, Marionia 7, Bornella 4 und Pleuroleura 1. — Eliot(^) beschreibt
Species von Marionia^ Doridomorplia n. (zu den Doridoxiden), Hexabranchus^
Notodoris, Trevelyana^ Nembrotha, Chromodoris^ Geratosoma, Biscodoris, Platy-
doris, Dietyodoris, Staurodoris, Trippa, Doridopsis, Phyllidia, Fryeria, Phyl-
lidiopsis, Pleurophyllidia, Pleuroleura, Dolo, Phidiana, Madrella, Hermaea und
Cyerce.

Vayssiere(^] gibt eine genaue Beschreibung hauptsächlich der Gestalt von
Arehidoris stellifera. An Stelle der Kiefer ein »epaississement du revetement
epithelial«. Diese Cuticula ist in der Buccalregion gelblich in Folge von »petits
bätonnets prismatiques tres courts et tres serres«.

Rohde findet im Nervensystem von Tethys »Sphären«, die meist aus
einem dunkeln Centralkorn, einem hellen Hof und einer Rindenschicht be-
stehen, die ihrerseits aus radiär augeordneten Körnchen zusammengesetzt ist.
Der helle Hof ist die Grundsubstanz, worin alle körnigen Gebilde der Sphäre
liegen. Die verschieden großen Sphären entstehen aus kleinsten Körnchen;
sie liegen ursprünglich zwischen den Ganglienzellen, wandern nach ihrer Aus-
bildung theils in die Ganglienzellen, theils in die Centralsubstanz der Ganglien
ein und zerfallen darauf in Körnchen oder verwandeln sich in Chondromiten
oder Mitochondrien, oder liefern Körnerhaufen, die durch cystenartige Gebilde
umgrenzt werden. Es sind weder Richtungskörper noch Parasiten. Die
Sphären fehlen bei allen anderen untersuchten Schnecken, Oligochäten, Insekten
und Krebsen. Vielleicht sind sie einfachere Lebenseinheiten als die Zelle.
»Wie die Nucleochondren (= Nucleinkörper) aus höheren Einheiten, d. h. den
Nucleolen durch Zerfall hervorgehen und zu diesen wieder heranwachsen können,
so entstehen auch die Mitochondrien aus höheren Einheiten, den Sphären, und
entwickeln sich wieder zu solchen.«

Nach Abric(^) verblassen bei hungernden in Gefangenschaft gehaltenen
Acanthopsole coronata die braunen und blauen Farben vollkommen, kommen
aber nach einigen Tagen wieder zum Vorschein. Bei der sehr variablen Dolo
coronata wurden im Laufe einiger Wochen alle rothen Flecke schwarz und
entfärbten sich dann wieder. Der Grund dieser Variationen ist Nahrungsmangel.

8*

38 Mollusca.

d. Palmonata.

Hierher Gulick^ Johnson, Scholz, Simpson, Van Stone. Über den Riech-
sinn s. Dubols(^) und Yung(V), *^^^ Herz von Ariolimax Carlson, die Nerven
von A. Jenkins & Carison, das Nervensystem von Lmiax und Arion Bericht f.
1903 Vertebrata p 142 Bethe(i), das Darmepithel oben p 8 Henschen, die
Urniere p8 Mazzareili (2), Bau von Oneidiella p 12 Wissel, Polytaxie p 24
Coutagne, Furchung von Siphonaria p 24 Fujita.

Nach Dubois(^] wird der Winterschlaf bei He,lix durch Autonarkose mit-
tels angesammelter Kohlensäure verursacht.

Nach Coiivreur(^) beruht die Ungerinnbarkeit des Blutes von Helix pomatia
darauf, dass das mit Magnesiumsulfat ausfällbare Globulin an eine kupferhaltige
Substanz gebunden ist, die nicht als Fibrinogen wirken kann. Während des
Winterschlafes und kurz danach enthält es keine Glycose, dagegen viel Harn-
stoff. Das Hämocyanin enthält Kupfer [s. auch Bericht f. 1900 Moll, p 32]. —
Hierher auch Couvreur(3), Couvreur & Rongier und Dhere( V)-

Nach Lee (^) besteht das Spermium von Helix pomatia aus Kopf, Hals und
Körper. Der fast stets tordirte Kopf wird aus dem alles Nuclein enthaltenden
Exosom und dem von jenem theilweise umhüllten Endosom gebildet. Der
Körper besteht aus dem Exolemm und dem Achsencylinder ; die »fibre spirale
de Platner est une Illusion«. Den Achsencylinder setzen 2 um einander ge-
wundene und in eine körnige Substanz eingehüllte Fasern zusammen; >le tout
etant revetu d'une membrane anhiste, l'endolemme«. Das nicht cytoplasma-
tische Exolemm hat eine hyaline Haut »garnie en dedans d'un ruban en spi-
rale«. Im Hals bildet der Achsencylinder des Körpers einen nach vorn
ragenden Zahnfortsatz (häufig mit Endverdickung), der in die »cavitö cotyloide<
der Kopfbasis hineinragt. Ein »ligament cervical«, die Fortsetzung des Endo-
lemmas, geht zu den Seitentheilen des Kopfes. Der Hals hat wohl bei der
Befruchtung die »Desarticulation« des Kopfes zu erleichtern. Ein Centrosoma
fehlt, überhaupt enthält das ganze Spermium keine Spur von Cytoplasma und
kein Mittelsttick. Der vor dem Mittelstück der Urodelenspermien gelegene Hals
ist ebenso wie bei H. gebaut; auch diese Spermien haben kein Centrosoma.
— Hierher unten p 48 Thesing.

Lee (2) studirt ausführlich die Entwickelung der Spermien von Helix p)o-
niatia. Das Chromatin des »noyau spherique« der jungen Spermatide
concentrirt sich in einer Hemisphäre. Gleichzeitig tritt zwischen beiden He-
misphären ein helles Querband auf, an dessen Enden je eine über die Kern-
peripherie hervorragende klare Kugel erscheint (»noyau en Saturne«). Über
den Nebenkern s. Bericht f. 1903 Moll, p 33. Der bei der jungen Spermatide
von Nuclein umgebene Hyaloplast trägt an dem einen Pol ein Körperchen,
aus dem der »bouton caudal« hervorgeht, am anderen Pol ein »corpuscule
antipolaire, qui devient le plateau anterieur du cylindraxe«. Die Achse des
Hyaloplasten füllt sich mit einer siderophilen Substanz und wird zum »endo-
style primaire«. Die Bildungsweise des accessorischen Endostyls ist unklar.
Das Exolemm entsteht durch Differenzirung der äußeren Lage des Hyalo-
plasten, das Endolemm aus der inneren Schicht desselben um das Endostyl.
Indem der Hyaloplast während dieser Differeuzirungen stark heranwächst,
wird er im Kern als äquatoriale Zone sichtbar, und so kommt das Bild des
»noyau en Saturne« zu Stande. Der ursprünglich am distalen Ende der
Spermatide gelegene Kern wandert später nach der Basalzelle zu, was auf der
Verlängerung des Hyaloplasten beruht. Die variable Cilie, die zuweilen an
der Endknospe der Spermatide auftritt, entsteht durch Erhärtung einer aus

5. Gastropoda. d. Pulmonata. 39

einem Porus hervorquellenden Flüssigkeit und verschwindet vor Fertigstellung
des Spermiums, wenn die Endknospe sich in den »bouchon caudal« verwan-
delt. Der Kopf entsteht durch Modification des Kerns. »L'exosome parait
etre forme par une sorte de gelification de la nucleine.« Vielleicht bildet sich
das Endosom ähnlich. »Le mode de formation des cotes en spirale de l'exo-
some n'a pas ete ddcouvert. « Während der letzten Stadien wird das Cyto-
plasma abgestoßen. Der fertige Samenfaden ist nur »un noyau differencie«.
Verf. beschreibt auch einige Anomalien,

Lang stellte Versuche über Vererbung mit Helix, besonders ho7iensis und
nemoralis, an. Der linksgewundene Zustand ist bei p. nicht erblich, ebenso-
wenig der scalariforme. Bei h. und n. wurde Selbstbefruchtung nicht beob-
achtet; unbefruchtete Thiere legten keine entwickelungsfähigen Eier. Die
Fortpflanzung ist erst nach vollendetem Schalenwachsthum möglich. Das
Wachsthum ist frühestens im Spätsommer des 2. Lebensjahres beendet. H. h.
kann 9 Jahre alt werden. Das durch Copulation im Rec. seminis angesam-
melte Sperma bleibt jahrelang befruchtungsfähig und verliert seine specifische
Vererbungskraft nicht. Reinzuchten ergaben bei h. eine Erblichkeit des 5bän-
derigen Zustandes von 100 ^ ; nur bei einem Versuche trat ein Exemplar auf,
dem das 3. Band fehlte. »Das ist der einzige Fall, der als Mutation gedeutet
werden könnte.« Besonderheiten (Arten der Bänderverschmelzung etc.) sind
in hohem Grade erblich. Ontogenetisch entsteht zuerst Band 3, dann 4, dann
1 und 2 ungefähr gleichzeitig, zuletzt 5. Reinzuchten ungebänderter h. er-
gaben, dass der bänderlose Zustand in hohem Maße, wenn auch weniger als
der Öbänderige, erblich ist; Abweichungen finden nur in der Richtung der
Fünfbänderigkeit statt. Bei Kreuzungen ungebänderter und öbänderiger h.
waren entweder alle Nachkommen bänderlos, oder ein Theil öbänderig, ein
anderer bänderlos. Im Sinne des Mendelschen Satzes, den diese Versuche
theilweise bestätigen, ist also die Bänderlosigkeit das dominirende, die Fünf-
bänderigkeit das recessive Merkmal. Die Inzucht von bänderlosen Hybriden
aus der Kreuzung einer öbänderigen mit einer bänderlosen Form liefert eine
2. Hybridgeneration, die im Verhältnis von 3 : 1 aus bänderlosen und gebän-
derten Individuen besteht: eine weitere Bestätigung des Mendelschen Satzes.
Die 5 Bänder stellen eine Vererbungseinheit dar. Die besondere Schalen-
färbung ist im höchsten Grade erblich. Die Vererbungspotenz der Spermien
ist der der Eier gleichwerthig. Wird eine H. h. einmal von h., darauf von n.
befruchtet, so legt sie Eier ab, die von Ä.-Spermien befruchtet sind. Hybride
einer bänderlosen h. und einer öbänderigen n. schlagen nach der Seite von h.
in der Bänderlosigkeit, der Form des Peristoms und der Schale, nach der Seite
von n. in der Färbung des Peristoms. Intermediär verhalten sie sich in der
Größe. In der Natur kommen an derselben Localität häufig nur fünfbänderige
und ungebänderte h. vor, an manchen Localitäten dagegen Übergänge. Varia-
tionen und Mutationen sind nur graduell verschieden. Vielleicht ist das Auf-
treten der Bänder auf eine in den Lungenvenen stattfindende Absonderung
gefärbter Excrete zurückzuführen. Über den Einfluss der Umgebung auf das
Wachsthum von Limnaea s. unten Vertebrata Pondrelli, die Wirkung des Lichtes
auf die Embryonen von L. oben Protozoa p 38 Hertel.

Kunkel stellt Beobachtungen über Lebensweise, Eiablage etc. von Limax
variegatus an. Durch Wasseraufnahme können die Thiere ihr Gewicht und Volumen
um das 2Y2-4fache erhöhen. Sie können 5-6 Monate lang hungern, wenn es
ihnen nicht an Wasser fehlt. Der Wasservorrath kann um 75 ^ reducirt werden,
ohne dass das Thier stirbt. Bei relativ gleichem Wassergehalt kann ein größeres
Exemplar ceteris paribus länger ohne Wasser aushalten als ein kleineres. Bei

40 Mollusca.

der Verdunstung des Wassers spielt die Temperatur eine Hauptrolle. Ein gutes
Versteck verlangsamt die Verdunstung. Größere Wanderungen können die Thiere
nicht unternehmen. »Die Lebensweise des Li^nax variegatus ist ausschließlich
bedingt durch sein großes Wasserbedürfnis und die rasche Austrocknung seines
gegen Verdunstung schutzlosen Körpers.«

Nach Boettger(^] gehören die von Nordenskiöld beschriebenen und als Trocken-
zeit-Anpassungsformen von Äncylus moricandi gedeuteten, pantoffelförmigen
Schnecken [s. Bericht f. 1903 Moll, p 35] zu Gundlachia.

Nach Conklin's(^) Beobachtungen an Eiern von Limnaea^ PJiysa \m^Planorhis
kann man schon nach der Ausbildung des 2. Richtungskörpers 2 P'ortionen
unterscheiden, von denen die eine das Ectoderm, die andere das Entoderm und
Mesoderm liefert. Ähnliches lässt sich an den ungefurchten Eiern mancher
Ascidien [Cynthia partita, Ciona intestinalis und Molgula mcmhattensis) beobachten.

Über die Eier von Helix s. oben Arthropoda p 59 Giardina.

Murdoch (^) schildert den Bau von Paryphanta fmnosa. Buccalmasse ähnlich
wie bei den anderen Arten, nur ist der Retractormuskel vollständig an der
hinteren Ventralseite der Buccalmasse angeheftet. Die übrigen Retractoren ver-
halten sich wie bei den anderen Arten. Radula : 38-0-38. Darmcanal
ähnlich wie bei Helix. Die Speicheldrüsen sind » functionally united«. Penis
einfach sackförmig, mittellang ; an seinem hinteren Ende setzt sich der Retractor
an; dicht unter dem Apex mündet das Vas deferens. Rec. seminis klein, läng-
lich, Vagina wenig länger als der Penis.

Murdoch(^) macht unter Anderem Angaben über die Geschlechtsorgane
von Flammulina pilula. Es findet sich »a small sack-like lobe, which partly
envelops the uterus; it rises from the upper part of the free tube of the ovi-
duct, passes upwards as a blind sack with the prostate branching from the side«.
Ähnlich sind die Geschlechtsorgane von lucettu. Verf. schildert ferner Geschlechts-
organe, Darmcanal, Nervensystem und Schalendrüse von Placostylus hovinus.

Glamann studirte den Bau von Aneitella virgata an 1 Exemplare und den von
Äneitea Graeffei an 2 Ex. (von den Neuhebriden). Er beschreibt Haut, Haut-
drüsen, Mantelhöhle und Lunge, Niere, Schalenkammer, Gefäßsystem, dorsale
Sinnesblase, Genitalapparat, Darmcanal und Nervensystem. Zum Schluss charakte-
risirt er ausführlich die beiden Species und gibt eine Diagnose der Janelliden
{Janella, Triboniophorus, Aneitea und Aneitella). In der Haut sind die Schlauch-
drüsen bei A. V. ähnlich denen von A. Berghi, aber nicht so rückgebildet; sie
liegen nur vor dem Athemloch. Die Niere ist leicht gekrümmt, keilförmig.
Verf. stellt folgende phylogenetische Stadien für die Tracheopulmonaten auf:

1. Niere compact, einfach, Ureter einfach, mündet direct in den Athemgang;

2. ebenso, aber am Anfang des Ureters 2 [A. v.) oder 4 (^4. B.) Divertikel;

3. ebenso, aber Ureter bildet zuerst eine ganze Schleife, beide Divertikel ver-
einigt {Aneitea); 4. Niere mit 2 Zipfeln, Ureterschleife doppelt, Divertikel in
Rückbildung {Trib.)\ 5. Niere 21appig, Ureterschleife doppelt, am Ende mit
Blindsack, Divertikel fast verschwunden, Ureter mündet durch eigene Öffnung
aus {Jan.). Die Schale besteht bei A. G. aus mehreren Kalkplättchen, von
denen das vordere am größten ist, aber die Schalenkammer ist noch einheitlich,
während sie bei Aneitella in 2 Haufen von Schalenbläschen (bei v. etwa 20)
mit je 1 Schalenstückchen darin zerfallen ist. Herz und Gefäßsystem ähnlich
dem von Trih. und Jan. ; Verf. beschreibt die Zweige der vorderen Aorta von
A. G. Bei A. Gr. ist der Spermoviduct äußerst kurz; in den Oviduct münden
die Eiweißdrüse, die flaschenförmige Drüse und das Recept. seminis; bei A. v.
mündet mit letzterem zugleich eine große Drüse aus. A. G. hat hinten am
Magen einen Blindsack mit den Mündungen der 3 Lebergänge; hei A. v. fehlt

5. Gastropoda. d. Pulmonata. 41

dieser, und die beiden Lebergänge münden in den Anfang des Darmes. Ä. G.
hat 2 Cerebral- und darunter 3 Visceralganglien, ferner 2 Pedal- und 2 Buccal-
ganglien. [Mayer.]

Simroth beschreibt zunächst noch einmal ausführlich Ostracolethe Fruhstorferi
[s. Bericht f. 1902 Moll, p 541. Die Identität mit Myotcsta FmJistorferi [s. Bericht
f. 1902 Moll, p 54 Collinge] ist nicht sicher. Die Haut enthält ein schwarzbraunes
Pigment und eine »dick weißliche Materie«. Die rudimentäre Kalkschale
liegt steil gegen das Manteldach gerichtet unter dem nach vorn übergewölbten
Intestinalsack. Der Vormagen ist ungewöhnlich lang. Die Speicheldrüsen ver-
schmelzen nicht. Wo Zwittergang, zweilappige Eiweißdrüse und Spermoviduct
zusammentrefien, liegt eine Tasche. Der Spermoviduct schwillt nach normalem
proximalem Anfang plötzlich stark an. Der Lippenfühler wird von einem Zweig
des Tentakelretractors versorgt. Verf. knüpft an das neue Genus ausführliche
theoretische Betrachtungen [s. Bericht f. 1902 Moll, p 7]. Verwandt mit
0. sind die Hedyliden. »Denkt man sich von 0. aus den Weg, der zu Hedyle
führte, mit demselben Weg verknüpft, der die Janelliden hervorgehen ließ, mit
der Herabdrückung des Intestinalsackes nämlich in den Fuß, dann sind die
Momente für die Grundlagen der Äolidier gegeben.« Den Ausgang für die
Doriden oder Ilolohepatiden bilden Pulmonaten, speciell Stylommatophoren, »deren
Leibesöflnungen mit denen von Apera übereinstimmten und deren Integument
die Kaikabscheidung auch außerhalb der Schale von frühen Vorfahren beibehielt«.
Bei dieser Umwandlung vergrößerten die zu Riechfühlern umgebildeten Land-
schneckenfühler ihre Oberfläche, und nur die RetractiHtät blieb erhalten. Die
Äolidier speciell behielten die geordneten locomotorischen Wellen der Sohle
bei. Die Oncidien leiten sich von den Vaginuliden, diese von Gehäuseschnecken
ab. Das gleichzeitige Vorhandensein einer Samenrinne und eines geschlossenen
Vas deferens bei den Oncidien ist so zu verstehen, dass bei dem Übergang ins
Wasser die äußere Leitung zu dem ursprünglich allein vorhandenen Canal hin-
zukam. Beide Leitungen blieben bei den Oncidien bestehen »genau entsprechend
ihrem amphibiotischen Verhalten, die innere für Copula auf dem Lande, die
äußere im Wasser«. Der triaule Typus ist nicht ursprünglich. Verf. bekämpft
sodann die Trochophora-Theorie. »Die Gastropodentrochophora erscheint
vielmehr als nachträgliche Anpassung an die See ; ausgehend von der Pulmonaten-
larve mit ihrer Nackenblase. Die Larve musste die Urnieren erwerben auf
Grund physiologischer Forderung. « Die Doriopsiden und Phyllidiiden (Porosto-
mata, Bergh) gehen wohl auch auf Stylommatophoren, und zwar auf die Ato-
piden zurück. Plcurotomaria hat ihre Lunge auf dem Lande erworben. Das
als ursprünglicher Trockenschutz auf dem Lande dienende Operculum ist bei
den Stylommatophoren primitiver als bei den Prosobranchiern. »Der Deckel
entspricht einer Schale^ bei welcher das Peristom unmittelbar an die Insertions-
fläche stößt.« Der Deckel ist ein sehr altes Erbtheil der Gastropoden, una
seine Windung bei manchen Prosobranchiern ist secundär. Die gemeinsamen
Vorläufer der jetzigen Gastropoden standen den heutigen Pulmonaten näher
als den Diotocardiern. Auch die Tectobranchier stammen von beschälten Pul-
monaten ab. Die Urformen waren Zwitter. Die vereinzelten Vorkommnisse von
Hermaphroditismus bei den Muscheln sind Rückschläge. Verf. erörtert sodann
nochmals die Pendulationstheorie [s. Bericht für 1902 Moll, p 7]. Die Hetero-
poden leiten sich von geschlechtsreif gewordenen Vorderkiemerlarven her. Zum
Schluss bespricht Verf. einige allgemeine morphologische und systematische Be-
ziehungen. — Hierher auch oben p 32 Mazzarelli (^).

42 Mollusca.

e. Fteropoda.

Tesch(^,2j beschreibt die Theeosomata und Gymnosomata der Siboga-Expe-
dition und macht bei einzelnen Species kurze Angaben von vorwiegend systema-
tischem Interesse über den Bau der Thiere. So über Limacina helicina^ Pe-
raclis rissoides n. und onolluecensis n., Clio cuspidata^ Cuvierina cohminella,
Cavolinia trid&ntata^ longirostris etc. (Herz rechts, nicht links, wie Pelseneer
angibt), Desmopterus papilio (ist ein Jugendstadium), Cymbulia sibogae n., Cym-
huliopsis spec, Gleba cordatä^ Pneumoderma div. sp., Spongiohranchaea australis,
eine Larve von Notobranchaea sp., Clione jywnctata n., Halopsyche Gaudichaudii,
Clionopsis microcephalus n. (an Stelle der Endkieme eine traubenförmige, ge-
stielte Gonade) und Paradione n. (ähnlich Clione, nur fehlt der hintere Fuß-
zipfel; Hakensäcke mit wenigen Haken, kein Kiefer; 3 Exemplare von Par.
p)elseneeri n. hatten Chromatophoren ; Bau der Thiere wie bei Clione^ nur fehlt
ein Penis).

Nekrassoff studirt Reifung und Befruchtung der Eier von Cymbulia Peronii.
Alle Eier einer Eierschnur sind auf demselben Stadium. Schon im Oviduct
zeigen die Eier ein eingedrungenes Spermium und die Prophase der 1. Reifungs-
theilung. Zuerst liegt das ganze, unveränderte Spermium im Ei ohne Sperma-
strahlung; erst später wird der korkzieherartig gewundene Kopf birnförmig. In
der Prophase der 1. Reifungstheilung unterscheidet man ktirzere Chromo-
somen, die sich um die Strahlung gruppiren, und längere, aus diesen hervor-
gegangene, die parallel zur Längsachse der Spindel liegen. Ihre Zahl ist 16;
sie theilen sich der Länge nach. Das nach Abschnürung des 1. Richtungs-
körpers zurückbleibende Centrosom enthält 2 Centriolen, zwischen denen die
2. Reifungsspindel entsteht. Auch bei der 2. Reifungstheilung spalten sich die
Chromosomen der Länge nach. Die zurückbleibenden Chromosomen werden
bläschenförmig und fließen zum Eikeni zusammen. Gleichzeitig bildet sich durch
Aufquellen des Spermienkopfes der Spermakern aus. Centrosoma und Strahlung
am Eikern verschwinden nach Aneinanderlegung der beiden Kerne. Die Furchungs-
centrosomen sind neu entstanden. Die Furchungsspindel enthält 32 Chromosomen.

Meisenheimer schildert den Bau von Desmopterus papilio. Die Haut enthält
hinten ventral eine längliche, quer verlaufende Drüsengrube (= Leber nach Chun),
die mit dem Darm nicht in Verbindung steht. Als Rest des Fußes ist ein
kleiner, nach rechts gerichteter Epithelzapfen zu deuten. Die Flosse bildet
hinten einen medianen unpaaren und 2 seitliche paare Lappen, zwischen denen
jederseits ein großer Tentakel entspringt. Nervensystem. Schlundring vor
der Einmündung des Ösophagus in den Magen. Cerebralcommissur sehr lang.
Die Visceralganglien schließen sich dicht an die Cerebralganglien an und geben
nach hinten jederseits eine Commissur zum unpaaren Abdominalganglion ab.
Die Buccalganglien liegen dorsal der Radulatasche auf. Ein Paar Tentakel,
2 Otocysten; das Osphradium ist eine Wimperleiste (= rudimentäre Kieme, Chun).
Darmcanal. Die Radula ist eine typische Thecosomenradula ; in die Tasche
münden seitlich die Speicheldrüsen (= vordere Buccalganglien, Chun). Magen
sehr groß, mit vorderem, mächtigem Blindsack. Zwischen den Epithelzellen
Leberzellen; Enddarm mündet über der hinteren Drüsengrube nach außen. Herz
rechts hinten, mit hinterem Vorhof. Niere unter dem Herzen, communicirt mit
dem Pericard und mündet neben dem Osphradium. Geschlechtsorgane.
Proterandrie stark ausgebildet. Dorsal die sehr große Zwitterdrüse, mit rechts
in der Körpermitte mündendem Zwittergang, von dessen Mündung eine Flimmer-
leiste zum Penis rechts vom Munde führt. Penis groß, typisch. Bei der weib-
lichen Reife führt der Zmttergang zu den rechts gelegenen Anhangsdrüsen (Ei-

6. Cephalopoda. 43

weißdrüse, Schalendriise, Recept. seminis), die rechts in der Körpermitte münden.
D. steht den Thecosomen in mancher Hinsicht nahe, hat sich aber selbständig
weiter entwickelt und nimmt eine isolirte Stellung ein.

6. Cephalopoda.
Hierher Clarke.

Über die Eier von Sepia s. Dhere('^), die Eihüllen oben p 8 Schweikart(V]-
Hoyle(^) beschreibt die von den Albatross- Expeditionen heimgebrachten
Cephalopoden : Girroteuthis (2 sp.) , StaiiroteutJiis [1], Froekenia n. (1), BoU-
taena (1), Argonauta (3), Tremoctopus (2), Polypus (10), Moschites (2), Ele-
donella (1), Japetella (1), Euprymna (1), Oirrobrachium n. (1), Loligo (1),
Sepioteuthis (1), Ommastrephes (1), Symplectoteuthis (1), Rhynchoteufhis (1),
Bathyteuthis (1), Mastigoteuthis (1), Onychoteuthis (2), Teleoteuthis (1), Äbra-
liojysis [2), Pterygioteutkis (1), Calliteuthis [2), Granchia (1), Taomus{l), »Deca-
pod, fam., gen. et sp. ?« Bei vielen Arten werden ausführliche Angaben
über die Gestalt etc., zuweilen auch über die Radula gemacht. Froekenia g. n.:
»Dorsal cartilage horseshoe-shaped , the free ends directed towards the head;
umbrella absent.« Girrohrachiuni g. n. ist ausgezeichnet durch >the presence
of a row of filaments along the outer or ventral side of each arm, except
those of the fourth pair«. Verf. beschreibt sodann die Leuchtorgane von
PterygioteutJds giardi; sie ähneln denen von Pyroteidhis margaritifera [s. Bericht
f. 1902 Moll, p 61]. Die Kapsel der Augenorgane enthält eine bindegewe-
bige, in der inneren Hälfte pigmentirte Schicht, die bei P. m. fehlt. Die
Schuppen (scales) des hinteren Bechers sind bei P. g. weniger regelmäßig an-
geordnet und weniger homogen als bei P. m. Auch die Fasern des Innern
Bechers zeigen Unterschiede. Der »axial cone« (= »conical projection« der
Centralmasse + innerer Kegel von P. m.) der Centralmasse enthält bis 0,02 mm
große, runde, parenchymatöse Zellen und im Ceutrum 10-12 »scale-like bodies,
placed at right angles to its axis«. Die Trichterorgane sind denen von
P. m. noch ähnlicher. Die Centralmasse enthält im Centrum keine Schuppen.
Die vordere Kappe besteht aus einer inneren Schicht von Schuppen und einer
äußeren Faserschicht; ein faseriger »coUar« umgibt das Organ parallel »with
its equator just opposite to the deeper layer of the anterior cap«. Die Kiemen-
organe bestehen aus einer bindegewebigen Hülle, einer kernhaltigen Membran,
einer Centralmasse, die zum größten Theil aus runden und nur in ihrer hin-
teren Ecke aus faserigen Zellen besteht, und einer granulirten Schicht, die in
der hinteren Hälfte des Organs von einer Schicht pigmentirter Zellen bedeckt
wird. An Abdominalorganen sind ein vorderes und ein hinteres vorhanden.
Das vordere besteht aus einer bindegewebigen Kapsel, einer Pigmentschicht,
einem Becher voll Schuppen, einem nur auf einer Seite ausgebildeten, faserigen
»inner cone«, einer großzelligen Centralmasse, einem aus langgestreckten
Schuppen aufgebauten »cover« und superficiellem Bindegewebe. — Abraliopsis
hoylei hat am Mantel, Trichter, Kopf und Armen zahlreiche bilateral symme-
trisch vertheilte Hautorgane. Jedes besteht aus einer Linse (deren structur-
lose Grundmasse durch kernführende Furchen zerklüftet ist, und welche durch
eine äquatoriale Furche in 2 etwas abweichend structurirte Portionen zerfällt),
einem aus mehreren Pigmentmassen gebildeten, becherförmigen Pigmentbecher,
einem davon umschlossenen trichterförmigen Innenbecher aus gestreifter Masse,
einer »posterior hemisphere« aus kernloser, concentrische Schichten bildender
Substanz und dem Innenkegel, dessen Basis die Linse imd dessen kugelige
Spitze die Innenfläche der hinteren Hemisphäre berührt. Der Innenbecher um-
gibt ihn. Er enthält Kerne in einem granulirten Protoplasma. Von den 5

44: Mollusca.

in einer Reihe gelegenen Subocular-Organen sind die beiden äußersten am
größten. Letztere enthalten in ihrer tiefsten Region eine liusenartige, stnictur-
lose Masse mit Bindegewebe darin; zum größten Theil aber bestehen sie aus
feinen Fasern, die radial von einer structurlosen Masse über der Linse aus-
gehen. An der Innenseite des Organs bildet Bindegewebe eine schmale äußere
Hülle, an der anderen Seite findet sich eine feinfaserige horizontale Verlänge-
rung des Organs. Die kleineren Subocularorgane sind ähnlich gebaut.

Hoyle(^) beschreibt die von Herdman gesammelten Arten von Octopiis,
Liioteuthis , Euprymna, Sejnadarium und Sepia. 0. arborescens hat auf dem
Körper zahlreiche verästelte Papillen. Zuweilen sind die Äste noch einmal
getheilt. Im Centrum des Stammes liegt ein Gewebe mit unregelmäßigen Fa-
sern und mit Kernen in deren Zwischenräumen. Darum liegt ein radialfaseriges
Gewebe. Peripher in den Zwischenräumen der Radialfasern liegen Längsfaser-
bündel. Die Fasern finden sich als unregelmäßige Querfasern auch in den
Ästen. Nach außen von diesen Axialelementen folgt eine Schicht Bindegewebe
mit Chromatophoren und, besonders in den distalen Partien der Papille reich
entwickelt, homogen granulirte Massen unbekannter Function. Zu äußerst
liegt das Epithel. In Beziehung zu diesem stehen ringförmig in der Nähe der
Stammbasis angeordnete cylindrische, fein granulirte Körper, die theilweise bis
zur Oberfläche des Epithels reichen und zuweilen einen Kern erkennen lassen.
Distal tragen sie radiäre Fasern, proximal erweitern sie sich. Die anliegenden
Epithelzellen sind oft stark verlängert.

Jatta bespricht kritisch verschiedene nach seiner Monographie erschienene
Arbeiten von vorwiegend systematischem Interesse. Die gelappte Form des
Tintenbeutels mancher Sepioliden beruht auf dem Vorhandensein zweier
symmetrisch angeordneter Organe auf den Seiten des Beutels. Ursprung und
Function derselben ist fraglich.

Heinrich studirt den Schlundkopf von Ärgonauta argo, Octopus vulgaris,
Eledone onoschata, Loligo todarus, Ommastrephes , Sepia officinalis und Sepiola
Rondeleti. Die wulstige Gestaltung der Lippe von Ä. a. hängt mit der Be-
gattung zusammen. Der Oberkieferwulst bildet bei L. t. einen fast vollstän-
digen Ring um die Zungentasche, während die Dorsalränder des Unterkiefer-
wulstes nur an der Ansatzstelle des Ösophagus zusammenstoßen. Unter- und
Oberkieferwulst sind lateral und proximal mit einander verwachsen. Die Ober-
kieferwülste bestehen aus 2 Paaren seitlicher Muskelblätter, die in der Mediane
durch eine Raphe vereinigt sind; die dachziegelförmigen Bündel stoßen in der
Mitte der Seitenflächen zusammen. Am Unterkieferwulst hat die innere Faser-
schicht dieselbe Structur, die äußere dagegen verläuft bogenförmig nach hinten
und tritt hier an einen mehr senkrechten Stamm von Muskelbündeln heran. 0.
hat noch ein starkes Muskelband, das vom Kopfknorpel ausgeht. Die Kiefer
dienen nur zum Festhalten der Beute. Bei A. a. entspringen die paaren Mus-
keln der Zungentasche mit je 2 Portionen von der lateralen Wand der Kiefer-
wülste. Der Hauptmuskel geht nach vorn und legt sich schalenförmig an die
Zunge, der Nebenmuskel zieht nach oben, vereinigt sich mit der anderen
Hälfte und geht dann in den Hauptstamm über. Diese Muskeln heben und
bewegen seitwärts die Zungentasche und das Subradularorgan. Die Zungen-
muskeln für die Radula sind 2 paare und 1 unpaarer Retractor (= 2 Retrac-
tores radulae und 1 Papillarmuskel) und ebensoviele Protractoren (= 2 Tensores
und 1 Protractor radulae). Das obere Epithel der Radulatasche scheidet einen
cuticularen Sperrapparat ab. Die paaren Stützmuskeln der Radula sind kahn-
förmig, enthalten Knorpel und lassen bei ihrer Bewegung die Radula wie über
2 Rollen hin- und hergleiten, können sie aber unter Umständen auch in ras-

6. Cephalopoda. 45

pelnde Bewegung setzen. Bei A. wird außer der Radula der ganze Zungen-
apparat bewegt. L. t. hat eine mäclitige Zungentasche und ein Subradular-
organ, das wie bei A. a. liegt. Alle Muskeln sind durch Epithel gegen
einander abgegrenzt. Die Sttitzmusculatur bildet 2 symmetrische, muschelförmige
Schalen, aus denen die Radula durch eine dorsale Öffnung hervortritt. Die
Musculatur der Zunge entspringt von der durch die Zungentasche gebildeten
Rückwand. Die Zungentasche ist viel weniger beweglich als bei A. Durch
frontale Verschmelzung der Sttitzmusculatur entsteht bei L. nur eine bewegliche
Rolle; dahinter liegt die Radulatasche. Die Radula legt sich vorn über die
Verwachsungsfläche der Stützmuskeln. Ein Musculus triangularis vereinigt das
Subradularorgau mit dem Unterkieferwulst. E. m. hat 2 parallele, frontal meist
verwachsene Radulastützen. Alle mit Ausnahme des Protractors paaren Mus-
keln finden ihren Unterstützungspunkt an der Mitte der Schlundkopfbasis. Nur
der Protractor verläuft nach vorn aufwärts. Der M. triangularis fehlt. Sub-
radularorgau frei beweglich, Zungentasche schwach. Oni. verhält sich wie E.^
jedoch findet sich eine frontale Verwachsung der Radulastützen und ein M.
triangularis. Oct. v. Der Zungenapparat ist dem von L. sehr ähnlich, nur
entspringen die verschmolzenen Retractoren zugleich mit den Stützmuskeln und
Tensoren zu beiden Seiten der Medianlinie. Ein »Retractor of the tongue«
(Owen und P. Harting) heftet sich als zartes Bändchen an die Mitte der Innen-
fläche des Subradularorgans an und verläuft zum Kopfknorpel. S. R. Der
Zungenapparat ist dem von L. sehr ähnlich. Die oberen Speicheldrüsen sind
vorhanden (gegen Brock). Der Zungenapparat von S. o. ähnelt dem der anderen
Decapoden. — Verf. hat auch Embryonen von Octopus und Loligo untersucht. Die
Verschiedenheit im Bau der Radulastützen ist schon bei den Embryonen aus-
geprägt. Die Radulastütze von L. ist ontogenetisch einfacher als die von 0.
Bei L. liegen Knorpelzellen im Stützgewebe (gegen Semper). Die vollständige
Ausbildung erlangt der Beweguugsapparat der Radula erst kurz vor dem Aus-
schlüpfen des Embryos. Auch die Octopoden haben ein Ganglion der »Com-
missure stomato-gastrique« und ein »Ganglion subradulaire « der »Commissure
labiale« (mit Pelseneer).

Nach Hollerbach entsteht im Embryo von Sepia das innere Linsensegment
an der Verschlussstelle der primären Augenblase aus den Zellen derselben,
die sich verlängern und in einen homogenen fadenförmigen und einen peripheren
plasmatischen, kernführenden Theil differenziren. Die homogenen Theile bilden
einen Zapfen, die Anlage des inneren Linsensegments, die plasmatischen Theile
werden zum Corpus epitheliale internum. Auch alle übrigen in der Umgebung
der Verschlussstelle liegenden Zellen des Corpus epitheliale bilden homogene
Fortsätze, die theils an der Basis des Linsenkegels, theils an seiner Oberfläche,
theils an der Innenfläche des Cp. ep. enden. In der Region der äußersten
Zellen des Cp. ep. entsteht aus dem hier mehrschichtigen Mesoderm der Cir-
culus ciliaris, im Übrigen ist das das innere Linsensegment überziehende Meso-
derm einschichtig. Das äußere Linsensegment und das Cp. ep. ext. entstehen
aus dem äußeren Körperepithel in derselben Weise wie das innere Linsen-
segment und das Cp. ep. int. aus dem Epithel der Augenblase. Die Mesoderm-
zellen bilden das Linsenseptum. Durch Zellvermehrung nahe an der Peripherie
des Cp. ep. und deren Differenzirung wächst die Linse. Einzelne kernhaltige
Enden von Zellen rücken dabei zwischen die Linsenfasern. Bei Bildung des
äußeren Linsensegments entsteht durch das seitliche Auseinanderweichen der
Zellen die Irisfalte. Bei weiterer Vermehrung der Zellen der Cpp. ep. falten
sich die Epithelien, und aus dem in die Falten eingetretenen Mesoderm ent-
stehen Bindegewebe, Muskeln und Blutgefäße des Cp. ep. Schließlich tritt an

46 Mollusca.

der Innenseite des Cp. ep. int. Pigment auf. — Verf. untersucht sodann Linse
und Corpus epitheliale erwachsener Sejna, Eledone, lUex, Bossia, Octopus
und Sejnola. An der Hinterwand des Cp. ep. liegen radiäre Falten, mit Bün-
deln des Langerschen Muskels, die sich an das Bindegewebseptum zwischen
Cp. ep. ext. und int. ansetzen. Seine Zugrichtung bildet mit der Verlängerung des
Linsenseptums einen Winkel. Bei Sepia und /. endet er an einem Binde-
gewebknorpel. Er sowohl wie ein um die Peripherie des Cp. ep. zwischen
beiden Epithellamellen laufender Muskel sind Accommodationsmuskeln. Einen
Muskel vom Irisknorpel zum Cp. ep. fand Verf. nicht (gegen Hoffmann). Das
Epithel der präretinalen Zone und der Iris enthält Mucindrüsen.

Muskens untersucht die Augenbewegungen von Eledone. Die compen-
satorischen kommen fast ausschließlich in der verticalen, mit der Längsachse
des Thieres zusammenfallenden Ebene zu Stande. Die bisquitförmigen Pupillen
behalten im Allgemeinen in jeder Stellung des Kopfes die horizontale Lage bei,
jedoch beim Schwimmen von unten nach oben nur für 30-40° Winkelbewe-
gung. Bei Exstirpation des gleichseitigen Otolithenapparates bleibt der Reflex
aus. Die operirten Thiere zeigten Rollbewegungen und einmal eine kurze
Reitbahnbewegung. Verf. kritisirt die Theorien über das Zustandekommen
der Zwangsbewegungen überhaupt.

Fröhlich entfernt bei Eledone moschata, E. Aldrovandi und Octopus macro-
pus die Statocysten und studirt die dadurch verursachten Erscheinungen. Es
finden unregelmäßige Rollungen um die Längsachse statt, bedingt durch die
unsymmetrische Stellung des Trichters, ferner um die Querachse, da der Rumpf
mit den ausgestreckten Armen einen bauchwärts offenen, stumpfen Winkel bildet,
endlich — aber nur bei Läsion beider Statocysten — Drehungen um eine
dorsoventrale Achse (Manege- oder Kreisbewegungen), wenn die Längsachse
des schwimmenden Thieres an irgend einer Stelle seitlich geknickt erscheint.
Zuweilen wird eine »Thurmstellung« beobachtet (Rumpf steil aufgerichtet, Kopf
nach unten). Häufig rollen sitzende Thiere die Arme spiralig nach der nicht
mit Saugnäpfen besetzten Seite ein. Die motorische Kraft ist bei allen Exem-
plaren erheblich herabgesetzt, die Reflexe sind dagegen sehr gesteigert. Tinten-
auswurf, Moschussecretion und Chromatophorenspiel normal^ Nahrungsaufnahme
fehlt. Die Athmungsfrequenz nimmt ab. Bei der Läsion der Statocysten oder
Labyrinthe handelt es sich stets um Ausfall-, nicht um Reizerscheinungen.

Hamlyn-Harris berichtet eingehend über die Statocysten von Todarojjsis
veranyi, Veranya sicula, Sepiola ro7ideletii, Rossia macrosoma^ Sepia officinälis,
elegans ^ orbignyana, Loligo vulgaris, marmorae, Octopus vulgaris, macropus^
defilipjni, Eledone moschata und Ocythoe tuherculata. Bei den Decapoden
fehlt der perilymphatische Raum. Zahl und Anordnung der in den Hohlraum
vorspringenden Zapfen ist für jede Gattung constant [Sepia 11-12, Sepiola 6,
Rossia 10, Tod. 11-12, Lol. 12, Ver. 4). Am Anfang und Ende der aus
3 Theilen bestehenden Crista liegt je ein Zapfen, ferner krümmt sich ein Zapfen
über den mittleren Theil der Crista hinweg. Einzelne Zapfen dienen zur Fixirung
des Statolithen in seiner Lage [L. vulg.). Bei Tod. wird die Crista von 2
gekrümmten Zapfen überragt. Bei E. m. setzt sich die Crista über den Zapfen
hinaus auf die Scheidewand zwischen beiden Cysten fort. Die Macula statica
princeps ist in eine der Trichterseite zugewandte Spitze ausgezogen, der die
Spitze des Statolithen entspricht. Die Macula neglecta ant. liegt in dem Winkel,
den die Scheidewand der beiden Statocysten mit der Wand der Schalenseite
bildet, die M. negl. post. auf der Scheidewand weiter nach der Trichterseite
zu und wird von Zapfen überragt. Beide Maculae sind von Statoconien be-
deckt, die durch eine Gallerte zu einem Haufen verbunden sind. Der KöUikersche

6. Cephalopoda. 47

Canal endet stets blind (gegen Boll), seine innere Öffnung liegt in der Nähe
der Macula priuceps. Der Inhalt der Statocysten ist eine klare, eiweißhaltige
Flüssigkeit. Octopoden. Die Cyste ist ein perilymphatischer Raum, durch
Blutgefäße führende Bindegewebstränge suspendirt. Die Stelle der Zapfen
nimmt ein zuweilen kleine zapfenähnliche Gebilde tragender bindegewebiger
Wulst ein. Die dünne Blasenwand ist nur an der Macula und Crista sowie
an dem bindegewebigen Wulst verdickt. Die Macula ist eine ovale Platte und
liegt kopfwärts. Der statische Nerv durchbohrt die Knorpelmasse, der Macula-
nerv durchsetzt die Blasenwand und läuft an der Innenseite bis zur Mitte der
Macula, wo er sich radiär verzweigt. Die eine Schraubenwindung beschrei-
bende Crista verläuft nahe dem Wulst, sie ist einheitlich. Der Köllikersche
Gang verläuft auf der Blasenwand und endet blind, ohne in den Knorpelschädel
einzutreten (gegen Owsjannikow und Kowalewsky). Feinerer Bau der Stato-
cysten. Bei Sep. off. besteht die Macula priuceps aus einem einschichtigen
Epithel von Sinnes- und Sttitzzellen; in der Mitte sind nur letztere vorhanden.
Die Stützzellen stehen durch Fortsätze mit einander in Verbindung, ihre freien
Enden bilden zusammen eine siebartig durchbrochene Lamina termiualis. Die
Sinneszellen entsenden direct die Nervenfasern. Die Cilien setzen sich in die
Zellen fort. Der in der Mitte der Macula priuceps den Knorpel durchsetzende
Nerv spaltet sich, so dass jeder Theil eine bestimmte Region versorgt. Der
Statolith besteht aus schlanken prismatischen Elementen und ist an der Macula
durch organische Substanz befestigt, in deren Löcher die Büschel von Sinnes-
haaren eindringen. Bei L. v. hat der Statolith eine Einbuchtung, in die ein
Pfropf organischer Substanz hineinpasst. Bei dem Statolithen von Tod. ver.
ist die Grenze zwischen dem verkalkten und nicht verkalkten Theil deutlich.
Der Statolith von Sep. rond. enthält einen krystallinischen Kern mit 3 Haufen
von Kalktheilen. Die Maculae neglectae sind der Mac. priuceps ähnlich, nur
sind die Sinneszellen gegen die Nervenfasern »scharf abgeknickt«. Die ver-
sorgenden Nerven laufen an der M. priuceps vorbei. Die mannigfach gestal-
teten Statoconien bestehen aus Calciumcarbonat und einer organischen Grund-
lage, bei S. 0. sind sie spindelförmig. Die Crista enthält bei S. o. eine mittlere
Reihe großer »Hauptzellen«, mehrere Reihen kleiner »Nebenzellen« und die
Stützzellen. Der Köllikersche Gang ist mit Flimmerepithel ausgekleidet. Bei
den Octopoden sind die verdickten Stellen knorpelähnlich, nur enthalten sie
Bindegewebe und Muskelfasern. Der Wulst enthält eine gallertige Zwischen-
substanz. Die Macula priuceps ist wie bei den Decapoden gebaut, jedoch
liegt unter den Sinneszellen eine Schicht großer Ganglienzellen. Befestigung
des Statolithen wie bei den Decapoden. Bei 0. v. hat der Statolith eine Rinne
und eine die Spitze umgebende Blase. Der centrale organische Theil ist von
Kalkprismen umgeben. Bei Oc. tiib. kommt in der Mac. stat. außer den ge-
wöhnlichen Zellenreihen eine Reihe von Zellen mit Fortsätzen vor. Die Crista
von 0. V. enthält 2 Reihen von Hauptzellen. Der N. cristae staticae verläuft
an der Innenseite der Blasenwand (gegen Boll). Embryologisches. An der
embryonalen Macula von S. o. und L. v. sind die Sinneszellen spärlich. Der
Statolith wird früh ausgebildet und sitzt dann schon auf der Macula priuceps
(gegen Grenacher und Balfour). Die Macula bildet sich nicht aus der Crista.
Nach IVlarceail(^) bestehen die Muskelbalken des Herzens von Octojms vul-
garis aus quergestreiften, netzförmig anastomosirendeu Fasern, diese wiederum
aus einer »colonne sarcoplasmique« mit Kernen und der fibrillären Rinde. Die
Fibrillen sind größer als die der Vertebraten, und ihre Bestandtheile lassen
sich schwerer differenziren. Die »disques minces« sind sehr dick. Ein Endo-
thel ist vorhanden. — Hierher auch oben p 19 Vigier und p 27 Mader.

48 Mollusca.

Zu der vorläufigen Mittheilung von Thesing [s. Bericht f. 1903 Moll, p 40]
über die Spermiogenese der Cephalopoden ist die ausführliche Arbeit er-
schienen. Die Spermatiden von Octopus defilijypi zeigen zuweilen einen dunklen,
runden oder gelappten chromatoiden Nebenkörper, der später wieder ver-
schwindet. Der Achsenfaden ist ein Product der Centralkörper. Verf. hat
Spermien von Salamandra hinter dem Mittelstück und dem Anfang des End-
stückes durchschnitten und unveränderte Weiterbewegung der abgeschnittenen
Schwänze beobachtet. Er schließt daraus, dass die Centralkörper keine dyna-
mische Bedeutung haben. An lebenden Spermien von Rana und Helix beob-
achtete er, dass die wellenförmigen Bewegungen des Kopfes und Schwanzes
ihren Ausgang vom Mittelsttick nehmen. Achsenstab und Achseufadeu sind
»mechanische oder nervöse Elemente zur Übertragung oder Leitung der Be-
wegung«. Die Spermien von 0. d. erlangen im Hoden nahezu die Reife.
Verf. beschreibt auch die Spermiogenese von Scaeurgus tetracirrus, die von der
von 0. d. nur insofern abweicht, als hier zuerst der distale Centralkörper an-
schwillt, als die wesentlich kleinere, hellere Chromatinblase ein einheitliches
Gebilde darstellt, als Vacuolen in den Köpfen der Spermatiden und Spermien
vorkommen, und als die Chromatinstäbchen nicht nach der Kernmembran zu
aussprossen. Echte Nährzellen kommen in der Spermiogenese der Cephalopoden
nicht vor (gegen Pictet). — Über die Spermien von Rossia{?) s. unten AUg.
Biologie Retzius.

Chun beschreibt jugendliche Octopoden, deren Haut mit Borstenbüscheln
besetzt ist. Diese entstehen in ectodermalen Säckchen mit großer Basalzelle
[s. Bericht f. 1902 Moll, p 60]. Wenige Tage nach dem Ausschlüpfen sind alle
Streifenkegel aufgefasert. Die Btischel fehlen nur in der Region der Augen
und fallen bei den oberflächlich lebenden Octopoden wohl früh ab, während
sie bei pelagischen Tiefseearten {Bolüaena, Eledonella) das ganze Leben hin-
durch erhalten bleiben. Den Decapodenlarven fehlen die Borsten , die also
keine phyletische Reminiscenz darstellen. — Ferner schildert Verf. ein (^ von
PterygioteutJiis, dessen linker Ventralarm hektocotylisirt ist. Er hat keine Saug-
uäpfe und wird in der Mitte von 2 langen Drtisenpolstern tiberdacht, zwischen
denen eine Hornplatte mit Zähnen auftritt, von der ein Lamellensystem
ausgeht.

Jaekel bespricht die Arbeit von Pocta [s. Bericht f. 1903 Moll, p 43]. Die
Anfangskammer der Nautiliden ist der 1. Luft kämme r der Ammonitiden
gleich zu setzen. Nautiliden, Ammoniten und Belemniten haben alle eine blasig
aufgeti'iebene Anfangskammer. Da die von Pocta beschriebenen Orthoceren
Jugendstadien sind, die sich oft anomal verhalten, so sind die Grtinde gegen
die Annahme einer kriechenden oder schwimmenden Lebensweise der Ortho-
ceren durch Pocta nicht widerlegt [s. Bericht f. 1903 Moll, p 10 Jaekel].

Tunicata.

(Referent: Prof. A. Dell a V alle in Neapel.)

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5. Bd. p 87—95. [Sistematica.]
Herdman, W. A., Ascidians and Amphioxzis. in: Cambridge N. H. Vol. 7 p 33—138 P 15

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Zool. Jahresbericht. 1904. Tunicata.

2 Tunicata.

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Tome 45 No. 1 1899 323 pgg. 4 Figg. 20 Taf. [6]
Michaelsen, W., 1. Die stolidobranchiaten Ascidien der deutschen Tiefsee-Expedition, in:

Wiss. Ergeb. D. Tiefsee Exp. 7. Bd. p 181— 260 T 10-13. [Sistematica : varii n.

generi, molte nn. spp. con varie notizie sull' organizzazione interna.]
, 2. Revision der compositen Styeliden oder Polyzoinen. in : Jahrb. Wiss. Anst. Ham-

bm-g 21. Jahrg. 2. Beiheft p 1—124 Fig. 2 Taf. Karte. [6]
Morgan, T. H., Self-fertilization induced by artificial means. in: Journ. Exp. Z. Baltimore

Vol. 1 p 135-178. [10]
Ritter, W. E., 1, The structure and affinities of Herdmania claviformis, the type of a new

genus and family of Ascidians from the coast of California, in : Mark Annivers. Vol.

New York p 237—261 Fig. T 18, 19. [7]

, 2. Euherdma?tia vs. Herdma7tia 'preocc^'pieä. in: Z. Anz. 27. Bd. p 650 — 651.

Salensky, W., Etudes anatomiques sur les Appendiculaires. 2. Oikopleura rufescens Fol.

3. Fritillaria pellucida ^xisch. 4. FritiUaria boreah's Jjohvaann. in: Mem. Acad. Sc.

Petersbourg (8) Vol. 15 No. 1 p 45—150 4 Figg. T 6-17. [3]
Seeliger, 0., Tunicata. in: Bronn, Class. Ordn. 3. Bd. Suppl. Lief. 44—52 p 689—832 F 147

— 174 T 29 — 32. [Ascidie: sviluppo embrionale.]
Sluiter, C. Ph., Die Tunicaten der Siboga-Expedition: 1. Abtheilung. Die socialen und holo-

somen Ascidien. in : Siboga Exp. Leiden 56. Monogr. 125 pgg. 15 Taf. [7]

1. Tnnicati in generale.

Cf. Herdman e Graeffe.

Secondo lo Julin(^), la forma piü semplice dei Tuuicati della fauna attuale e
rappresentata dalle Appendicolarie, la piü vicina alla forma primigenia: Proto-
tunicata. Le App., come i Protot., hanno un sacco branchiale che si apre allo
esterno con un paio unico di tubi branchiali. Le Salpe derivano direttamente
da forme organizzate alla maniera delle Appendicolarie, anche esse con un solo
paio di fessure branchiali indivise. Nei Pirosomi, e forse anche nei Dolioli,
forniti similmente di un sol paio di fessure branchiali, queste sono suddivise
perpendicolarmente al loro asse maggiore. Poiche nell' ontogenesi tutte le Ascidie
percorrono una lunga fase con 2 paia di fessure branchiali indivise, e da sup-
porre che esistesse un' altra forma ipotetica Protoaseidia , derivata da Proto-
tunicata per aggiunzione di un secondo paio di fessure branchiali dietro del
primo. Probabilmente Protoaseidia non aveva cloaca. Una forma derivata da
Protoaseidia e Ärohiascidia, fornita di cloaca e di 2 paia di fessure branchiali,
disposte r una dietro dell' altra, ma suddivise in maniera da costituire 2 paia di
Serie di stimme branchiali. In Glavelina non si formano elementi paragonabili
alle protostimme delle Ascidie semplici, giacche le 2 paia di fessure branchiali
si suddividono direttamente per dare origine alle 2 paia di serie trasversali
primitive di stimme. Finalmeute, alle forme di Ascidie caratterizzate dalle
2 paia di fessure branchiali suddivise in 4 paia di protostimme e dalla presenza
di Serie longitudinali, sono succedute le forme piü elevate attuali (specialmente
Ascidiidae, Molgulidae, Cynthiidae), caratterizzate soprattutto d^l' apparizione,
dietro della 2^ fessura branchiale, di una 3'\ che si e comportata come le
2 precedenti.

Una nuova classificazione dei Tunicati e proposta dal Damas(^), tenendo conto
del numero delle protostimme: 1. Polyprostigmata, con un numero indeterminato
di pr. [Pyrosoma, Doliolidi, Ouleolus, Boltenia, Cintiadi, Botrillidi, Polistielidi) ;
2. Hexa- (Molgulidi, Corellidi, Corellascididi, Ascididi, Cionidi); Tetra- (Pero-

2. Appendicolarie. 3

foridi); Di- (Clavelinidi, Policlinidi, Didemnidi); Monoprostigmata (Appendicolarie).
L' A., dopo ima lunga esposizione e discussione dei fatti conosciuti, conchiude
amettendo clie le stimme delle Ascidie, per quante numerose in certi tipi di
grandi dimensioni, nondimeno risultano dall' unico paio di orificii delle Appendi-
cularie, per una suddivisione analoga a quella di cui lo sviluppo delle Ascidie
da cosi frequenti esempii. Adunque, tutti i Tunicati hanuo un solo ed unico
paio di fessure branchiali.

Discorrendo della filogenesi del sistema vascolare sanguigno, il Fernandez
distingue nei Tunicati 2 parti : una propulsatoria (parete cardiaca), 1' altra con-
duttrice (parete dei vasi e dell' endocardo, col mesenchima annesso). Le 2 parti
si possono immaginare come insinuate (»geschachtelt«) 1' una dentro 1' altra:
dentro, la parte conduttrice (che rappresenta un sistema di cavitä definite, a
pareti connettivali) primaria, fuori, la parte propulsatoria, secundaria, perche
aggiunta. In generale nel suo primo apparire il sistema vascolare sanguigno
nella serie animale Consta di fatto soltanto della parte primaria (conduttrice).

2. Appendicolarie.

Vedi anche a p 12 Fernandez.

11 Salensky dice dell' anatomia di 3 specie di Appendicolarie. OikojyJenra
rufcscens Fol. Abita specialmente i mari caldi (gl' individui esaminati dall' A.
provenivano dai paraggi delle isole Aroe e della Nuova Guinea occidentale).
Tegumento. La regione oikoplastica e nettamente distinta dall' ectoteliale. Gli
oikoplasti sono di forma diflferente nelle diverse parti della regione, piü ancora
che non risulti dagli aggruppamenti stabiliti dal Lohmann (1' A. distingue 6 regioni
nello Strato oikoplastico : reg. circumorale, piastre di Fol, reg. dorsale, reg. mar-
ginale, reg. ventrale, piastre di Eisen). Guscio (minuta descrizione, prendendo
a base quella del Lohmann, da cui nondimeno si differisce in varii punti). La
formazione comincia coli' evoluzione di 2 organi specifici : apparecchio di presa
e imbuti. 11 primo viene costituito a spese delle cellule giganti e delle cellule
zonate delle piastre oikoplastiche di Fol. 11 »treillage« che sta all' eutrata
degl' imbuti consta di 2 membrane nate esclusivamente a spese delle piastre di
Eisen. Gl' imbuti, in conchiusione, non sono altro che interstizii fra gli oikopl.
di Eisen e i »treillages«. Glandole boccali. Come in 0. Vanhoeffeni. Sono
multicellulari (contro Lohmann). Ganglio cefalico. Come in 0. V., fusiforme,
lascia distinguere una porzione anteriore composta di cellule bipolari e cellule
multipolari disposte molto regolarmente ; una media con grosse cellule multi-
polari e con altre piü piccole che costituiscono le parti iniziali del nervo ol-
fattivo (diretto alla fossetta vibratile) e del nervo mesenchimatico (terminazione,
indistinta, verso il mesenchima); una posteriore, costituita a destra da cellule
bipolari e multipolari, e a sinistra da grosse cellule, passa insensibilmente in
nervo dorsale. La vescica sensorialee esclusivamente uditiva. La fossetta
vibratile e un tubo conico situato quasi perpendicolarmente all' asse longitudi-
nale del ganglio. 11 tappeto ciliare e debolmente sviluppato. In ogni taglio
della f. V. s' incontrano 2 cellule semicircolari, riunite insieme per i loro estremi ;
ciö dimostra che la parete dell' organo risulta dall' insieme di 2 catene cellulari
incurvate a doccia e riunite per i margini. Organi della digestione e della
respirazione (minuta descrizione anatomica e microscopica). Le formazioni
cardio-procardiche differiscono notevolmente da quelle di 0. V.: sono fissate
al tubo branchiale sinistro e non al faringe; sono sacchi completamente chiusi,
indipendenti 1' uno dall' altro ; il procardio sinistro, piü considerevole del destro,
ha la parete sinistra muscolare e fa le funzioni di cuore. (Mancano interamente

Zool. Jahresbeiicht. 1904. Tunicata. 9

Tunicata.

i muscoli striati; esistono invece cellnle muscolari epiteliali, la ciii superficie
esterna e fatta da fibre.) Organi genital! (non arrivati ancora a maturitä).
Ovario impari (contra Fol) ; testicolo pari. In imo stadio giovane dello sviluppo
ov. e test. sono costituiti da ammassi di cellule perfettamente simili fra loro,
i quali piü tardi lasciano distinguere una tunica di cellule periferiche e dei gruppi
di cellule centrali ; nell" ovario fra queste si possono distinguere cellule poliedriche
(corrispondenti alle parenchimatose di 0. V. , ma sempre senza ramificazioui) e
cellule sferiche che rappresentano cellule ovulari. I testicoli sono eccessivamente
sviluppati (quasi per la metä del corpo), di forma irregolare, con lobi accessorii
ed altri piccoli ammassi cellulari annessi o separati. Constano di cellule della
tunica, molto appiattite; cellule piccole, assai numerose, fusiformi o ramificate
(sono forse spermatogonii) ; cellule grandi pallide, molto scarse, disperse nel
tessuto dell' organo (somiglianti alle citofore osservate in alcuui vermi). —
Fritillaria pellucida Busch. E fra tutte le Appendicolarie la piü favorevole per
r esame anatomico (cavitä del corpo molto spaziosa, trasparenza dei tegumenti,
grandezza degli elementi cellulari). Tegumento. La porzione oikoplastica, molto
ridotta, limitata alla porzione anteriore del corpo, e rappresentata da un anello
allargato alla faccia dorsale e ristretto alla faccia ventrale che circouda l'ori-
ficio boccale. Guscio risultante di una sostanza mucilaginosa e di una sostanza
fibrillare, entrambe prodotto della secrezione degli oikoplasti. La formazione
delle fibrille comincia evidentemente dopo che e giä awiata la secrezione della
sostanza mucilaginosa. Glandole molto numerose e molto svariate; tutte uni-
cellulari, anche quelle situate nella biforcazione della coda (contro Seeliger).
Si possono dividere in 4 categorie: glandole del tronco (le piü numerose, di-
sposte nel corpo) ; gl. boccali (situate nei lobi boccali inferiori) ; gl. codali mediane
(2 paia, stanno nella parte posteriore della coda); gl. codale terminale. Ad
eccezione delle glandole del tronco tutte le altre hanno un canale eflferente. Le
gl. codali mediane sono le piü voluminöse fra tutte. II loro corpo e piriforme;
r estremitä, diretta verso i muscoli della coda, si distende in un prolungamento
che serve da canale efferente e si apre al difuori con un grosso poro escretore;
il Protoplasma e finamente granuloso, con un grosso nucleo. Probabilmente
queste glandole elaborano oltre a prodotti liquidi anche corpuscoli solidi. Quando
non danno prodotti solidi, le glandole fanno dei movimenti ameboidi (consistenti
neir emissione di un pseudopodo in forma di prolungamento cilindrico, a estre-
mitä affilata). I corpuscoli solidi sono forse concrementi di sali urici. II
ganglio cefalico e molto semplice. Insieme con la vescica sensoriale costi-
tuisce una vescica di cui la parete destra e anista; e le pareti sinistra, in-
feriore e superiore consistono in cellule voluminöse che talvolta emettouo pro-
lungamenti verso le cellule vicine. Molto voluminoso il ganglio codale, quasi
quanto il g. cefalico. In tutte le sezioni le cellule costitutive sono di 2 specie
differenti. Organi digerenti. In tutte le specie di t\ il faringe e molto
piccolo; le fessure branchiali sono situate verso 1' estremitä anteriore del corpo;
r esofago e un imbuto molto allungato, lo stomaco un sacco sferico, 1' intestino
piccolo, il retto abbastanza voluminoso. — Nella F. pelhic. il faringe, come nelle
OiJwplcura^ ha pareti eccessivamente sottili, composte di cellule molto appiattite.
Le cellule tattili del Fol sono munite di un apparecchio sensoriale che e
il cirro tattile, e di un altro motorio rappresentato dal fascio di ciglia vibratili.
Gli organi vibratili sono molto sviluppati, e consistono in una porzione dorsale,
formata da 2 fasce vibratili (archi vibratili dorsali) e di una ventrale, che corre
lungo la faccia medio-ventrale. Mancano del tutto veri tubi branchiali, giacche il
faringe si apre immediatamente all' esterno con le 2 fessure branchiali
(situate ai lati dell' estremitä posteriore dell' endostilo). Ogni fessura, quan-

2. Appendicolarie. 5

tnnque molto spaziosa, nou e limitato se non da 2 sole cellule, una costituente
il margine anteriore, 1' altra il posteriore, con ciglia molto dense e cosi lunghe
che ricoprouo completamente la fessura. Fra le 2 fessure branchiali negli ani-
mali interi colorati coli' emallume e veduti per trasparenza apiccano le grosse
cellule granulöse del Lohmann (»glandole branchiali« e che in F. pell, sono
solamente 2) enormi, disposte asimmetricamente dietro dell' endostilo, una dietro
deir altra, di forma irregolare. Segregano una sostanza mucosa; probabilmente
sono trasformazione delle cellule della parete faringea. La parete ventrale del-
l'endostilo comprende 6 paia di cellule disposte in 2 serie longitudinali; le pareti
laterali sono sottilissime; mancano del tutto le cellule ciliate. Neil' interne
dell' esofago esiste una »membrana tubiforme ondulante«, forse derivante dal-
r accollamento intimo delle ciglia vibratili. Lo stomaco, 1' intestino e il retto sono
fortemente ravvicinate fra loro. Tutta la parete prepilorica dello stomaco non
comprende che 12 grandi cellule epiteliali (con pseudopodi); la porzione pilorica,
ristretta, si compone di 2 serie circolari di cellule. L' intestino, brevissimo, fa
vedere in tutto 4 cellule. II retto, la parte piü considerevole del cauale dige-
rente, e un sacco conico, a pareti somiglianti a quelle dello stomaco. Gli
organi cardio-procardici sono notevolmente ridotti: esiste solo il procardio
sinistro di cui la porzione anteriore, fissata alla faringe, e la procardica pro-
priamente detta (consta di una sottile membrana); e la posteriore puö essere
chiamata porzione cardiaca, perche la sua parete dorsale, che consiste in uno
Strato di fibre muscolari, fa 1' ufficio di cuore. Le 2 grosse cellule terminali,
disposte ai poli del cuore, non sono cellule muscolari (contro Lankester), ne
cellule glandolari (contro Seeliger), ma organi di fissazione per le fibre musco-
lari, e nello stesso tempo apparecchio di sostegno per mantenere il cuore allo
stato di tensione. Le fibre muscolari del cuore sono disposte perpendicolarmeute
all' asse longitudinale del corpo. L' organo cardio-procardico di F. e notevol-
mente deviato dal tipo primitivo. Organi genitali. L' A. descrive 3 stadi
dello sviluppo dell' ovario. I nuclei dei futuri ovuli dispersi nello stroma proto-
plasmico non hanno nessun rapporto con i nuclei grandi (il numero di questi
rimane sempre lo stesso). Nei nuclei delle cellule ovulari giunti verso !a peri-
feria la cromatina appare foggiata in guisa di cerchi di botte. Nel testicolo si
vedono, all' esterno, cellule epiteliali appiatite; nella massa, gli spermatogonii,
in forma di piccole cellule con nuclei sferici, e grosse cellule pallide con proto-
plasma finamente granulöse e grosso nucleo ovoide. — F. horcalis. Per la
struttura in generale somiglia molto a pell. Neil' evoluzione cosi dell' ovario
come del testicolo si possono distinguere 3 stadii principali : sincizio, formazione
delle uova e degli spermatogonii, degenerazione dei grossi nuclei del sincizio.
* Considerando la struttura della coda delle Appendicularie, sembra impossibile
al Danias(^) di rifiutare alle medesime, e quindi ai Tunicati, la composi-
zione segmentale. In Oikopleura dioiea essa si annunzia coli' anatomia delle
fasce muscolari (10 segmenti) e con la distribuzione dei nervi periferici. Ogni
piastra muscolare e innervata da un nervo motore che si termina con espansioni
motrici. Tracce di questa segmentazione si trovano pure nell' alternanza di un
gruppo nervoso di natura mista con un nervo puramente sensibile. Le osser-
vazioni dell' A. sono State fatte su animali viventi (a Dröbak, Norvegia) o nei
primi giorni depo conservazione in formol 2-4^. Mentre che nel materiale
conservato (alla maniera ordinaria) non e possibile veder nulla del sistema
nervoso periferico, invece in un' appendicularia »fraiche« i nervi appariscono
relativamente con nettezza, come piccoli cordoni rifrangenti, fino alle loro ter-
minazioni. II cordone nervoso codale rappresenta il tubo midollare. »Le nom
de moelle epiniere est plus exact. On ne veut pourtant point affirmer par la une

9*

Tunicata.

identite de Constitution avec la moelle epiniere des Vertebres, mais seulement
nne equivalence morphologique. « II ganglio codale anteriore si compone di una
trentina di cellule (di diverse dimensioni); ciascuno dei gangli seguenti ha solo
2 cellule (disposte simmetricamente, 1' una sporgente a destra, 1' altra a sinistra),
talora piccole e ovalari, altre volte voluminöse e trapezoidali. Osservando ancora
a fresco sembra che i fili nervosi (sensitivi) escano direttamente dalle cellule
grosse , e ne costituiscano i prolungamenti cilindrassili. » Si cette Observation
est exaete, il faut admettre que les grosses cellules ganglionnaires representent
les Clements des ganglions spinaux des Vertebres. II en rösulte alors que les
ganglions spinaux sont, chez les Appendiculaires, incorpores ä la moelle epiniere.«
Meno probabile e la quistione di considerare gli altri elementi come cellule ner-
vöse motrici. Cii'ca al sistema nervoso periferico, osservando la coda disposta
in posizione verticale, si e immediatamente colpiti dalla disposizione simmetrica
dei fili nervosi. A questa regola fa eccezione solo il nervo ricorrente di Langer-
hans, il quäle esce dal grosso ganglio anteriore della coda, monta nella natatoia
dorsale e termina in una cellula sensoriale situata sulla cresta di questa piegai
Dei nervi alcuni sono motori (osservaz. anche in 0. labradoriensis), altri sensitiv,
(seguendo Fol); i n. motori (con Langerhans, contro Fol) sono piü di 3 paia.
corrispondono a ciascuna delle piastre muscolari della fascia codale (l'A. non
ha veduto ne n. motori ne sensitivi per 1' ultima piastra) e sono piü voluminosi nella
regione anteriore e media della coda. II numero dei n. sensitivi varia da un
segmento all' altro; le fibre escono isolatamente dal midollo spinale senza riunirsi
mai in tronchi. Qualche volta i fili nervosi motori e sensitivi che costituiscono
un gruppo distinto all' estremita, anteriore della piastra muscolare escono isolata-
mente dal cordone rachidiano, altre volte invece sono riuniti in una radice unica,
che si divido bentosto in un filetto dorsale (motore) e uno ventrale (sensitivo).

3. Ascidie.

Sugli spermi di Ciona e Clavelina vedi infra, AUg. Biologie, Retzius, sul-
1' anatomia dei sistema vascolare sanguigno infra pH Fernandez, sulla con-
trattilitä di Clavellina infra, Vertebrata p 141, Herbst, sulla fauna dei Belgio
Damasf2), di Trieste Graeffe, sistem. di Ascidie Hartmeyer ('. 2), sullo sviluppo
embrionale Seeliger, sistem. e anatomia Michaelsen (^).

La memoria di Lacaze-Duthiers & Delage suUe Ascidie cintiadi di Roscofi'
e delle Coste di Bretagna e d' indole quasi esclusivamente sistematica, ma merita
di essere ricordata specialmente per la bellezza delle sue tavole colorate, con le
figure di molti animali prese dal vivo (disegnate quasi tutte dal Lacaze) e con
disegni da dissezione anatomica (dovuti per la maggior parte al Delage). Dope
un' introduzione generale gli AA. ocupano 71 pp. per dire dei valore com-
parativo dei caratteri forniti per la sistematica dai diversi organi, aggiungendo
alcune notizie anatomiche e istologiche. Da menzionare specialmente sono il
capitolo sulle produzioni spiniformi della tunica esterna (di cui e discussa pure
l'origine), quelle sull' apparecchio circolatorio (descrizione particolareggiata di
quelle della Polycarpa varians), sulla glandola pilorica (forse un pancreas e un
organo escretore), sugli organi genitali (grande importanza nella diagnosi generica
e specifica delle ascidie) e sulle »vesicules parietales«, o endocarpi (forse cuscini
elastici destinati a sostenere le branchie). La descrizione delle specie e molto
minuta, con molti particolari anatomici a scopo sistematico. La memoria termina
con un quadro sistematico delle Cintiadi di Roscoif (7 generi: Stolonica n.,
Heteroca7j)a n.; 14 spp., 4 n.).

La revisione dei gruppo delle Stielidi composte o Polizoine da occasione al
IVIichaelsen(-^) di notare e figurare molti caratteri anatomici. Numerose sono

I

3. Ascidie. 7

le nuove specie descritte; aggiunta e una carta per la distribuzione geografica
dei geueri Gytia^idrocarpa, Polyandrocarpa, Eusynstyela, Diandrocarpa, Polyzoa,
Stolonica, Metandrocarpa, Älloeocarpa, Chorizocarpa^ Kükenthalia.

II Ritter (^,^) da il nome. äi Herdmania (che poi muta in JJJuherdniania) clamformis
all' ascidia ricordata in maniera preliminare alcuni anni fa [cf. Bericht f. 1897
Tuu. p 3]. E la descrive minutamente, facendola pure tipo di una nuova fa-
miglia: Herdmaniidae. Sono da ricordare qui specialmente la singulare lunghezza
deir ansa digerente, e la presenza di 2 tubi epicardici che si estendono per
tutta la lunghezza dell' animale, ventralmente ai visceri addominali.

La spedizioue Siboga ha riportato un' abbondantissima raccolta di Tunicati,
di cui lo Sluiter comincia la descrizione sistematica, occupandosi delle Ascidie
sociali ed olosome. Le Asc. soc. sono rappresentate da 13 sp. (7 n.); le olo-
some da 109 sp. (61 n.) distribuite in 21 gen. [Pteryg ascidia n. g.). Tutto calco-
lato, il numero delle Ascidiacee dei mari tropici e piü ricco di molto in confronto
dei mari meridionali temperati (almeno 200 specie per 1' arcipelago indiano). In
generale le varie forme hanno limiti geografici relativamente ristretti (con parecchie
eccezioni). Alcuue specie che prima si erano trovate solo a grandi profouditä,
invece la spedizione Siboga le ha raccolte a profondita molto minori.

Lo JulJn(^) esamina lo sviluppo dell' apparecchio branchiale in P/ia/Zwsia
mamillata, Ascidia mentula^ Giona intestinalis ., Lithoneplirya eugyranda^ Molgula
occulta, Styelopsis grossulat'ia, Glavelina Rissoana e lepadiforniis, Perophora
Listerij Bistaplia magnilarva e rosea. In tutte queste specie le pareti epiteliali
interna ed esterna delle cavitä peribranchiali sono di origiiie ectodermica. La
formazione delle 2 cavitä s' inizia nel medesimo momento dell' outogenesi. Nelle
Ascidiidae, nelle Ascidie sociali, nelle Ascidie composte studiate si formauo
2 invaginazioni peribranchiali , distinte e simmetriche , dell' ectoderma , invece
nelle Molgulidi e nella St. il punto d' invaginazione e unico, mediane e dorsale,
e si continua con 2 diverticoli laterali simmetrici. Le prime fessure branchiali
appariscono quando si vedono le prime granulazioni di pigmento sensoriale nella
vescicola cerebrale. II momento dell' ontogenesi in cui si forma 1' orificio cloa-
cale varia secondo le diverse specie: e abbastanza precoce in D/., piü precoce
nelle Molgulidi e in St. Quando gli abbozzi delle 2 cavitä peribranchiali sono
distinti, sempre 1' orificio cloacale ultimo risulta dal ravvicinamento e fusione
dei 2 orifici peribranchiali. — L' oozoide di D. venuto su dallo sviluppo del-
V embrione, persiste in vita per molto tempo, ma non diviene mai sessuato;
finalmente si atrofizza. I primi blastozoidi, nati per divisione della gemma
larvale (omologa dello stolone prolifero dei ciatozoide dei Pirosomidi, dello sto-
loue ventrale dei Doliolidi e dello stolone delle Salpe), dlvengouo i primi asci-
diozoidi della colonia. Essi, quantunque tardi, acquistano orgaui sessuali; ma
prima avevano giä generato a loro volta nuove gemme che si staccano e diven-
tano sessuate in una maniera piü precoce. Queste gemme, provenienti dalle
diverse generazioni consecutive dei blastozoidi, hanno, come la gemma larvale,
la proprietä di dividersi trasversalmente. L' oozoide passa per una fase abba-
stanza lunga, durante cui la cavitä branchiale comunica, da ciascun lato, con
la cavitä peribranchiale corrispondente mediante 2 orifici disposti 1' uno dietro
all' altro, nati simultaneamente, ma indipendeutemente 1' uno dall' altro in seguito
ad accollamento localizzato, seguito da perforazione dell' epitelio branchiale, endo-
dermico, coli' epitelio peribranchiale interuo, ectodermico. Ognuno di questi orifici
costituisce una formazione omologa a una fessura branchiale di Cefalocordato e
di Vertebrato. Tutte le stimme branchiali dell' oozoide completamente sviluppato
sono prodotti di suddivisioui successive e special! delle 2 fessure branchiali
corrispondenti. La divisione avviene nel seguente modo. Ognuua delle 2 fessure

Tunicata.

primitive di ciascuu lato del corpo si allunga quasi parallelamente alla liuea
medio-dorsale dell' embrioue ; poi si strozza nel mezzo e da origine a 2 fessure
disposte 1' una dietro dell' altra. Nascono cosi 4 fessure allineate in senso
antero-posteriore ; e ciascuna di esse a sua volta diveuta 1' origine di tutta le
Serie corrispondente trasversale di stimme, prolungando e strozzando successiva-
mente prima il margine ventrale e poi il margine dorsale. Ogni fessura prolunga
il suo margine ventrale in una specie di breve fascia, in cui presto compare
1' orificio di perforazione di una nuova stimma (la 2^, dunque, nella serie tras-
versale). Pill tardi, per un processo simile, da questa nuova stimma nasce una
B^, e dalla 3* la 4^ e cosi via. In ogni serie le stimme perforate e circolari
sono nettamente separate le une dalle altre ; il loro diametro e tanto piü ridotto
quanto piü occupano una posizione ventrale; finalmente, all' estremitä ventrale
della Serie si trovano ancora gli abbozzi non perforati di 1 o 2 stimme, in
continuitä fra loro, come pure con la stimma perforata piü ventrale della serie,
per mezzo di una fascia sottile, caratterizzata da un inspessimento notevole degli
epiteli branchiale e peribranchiale interno. Tutto il processo consiste, dunque,
essenzialmente in ciö che a misura che la 1^ stimma d' una serie si accresce
ventralmente, a spese del suo margine ventrale, in una fascia epiteliale in-
spessita, questa subisce una specie di suddivisione perpendicolare al suo asse.
Piü tardi, quando la serie trasversale e giunta ad avere 4 o 5 stimme, tutte
ventrali rispetto alla l'^ formata (protostimma) , questa comincia a manifestare
nel margine dorsale gli stessi fenomeni che avea mostrato nel margine ventrale.
Nasce cosi successivamente prima una stimma piü dorsale della protostimma, e
poi dalla nuova stimma un' altra ancora, sempre piü dorsale di quella da cui
deriva. Questo fenomeno si ripete 5 o 6 volte. Durante lo sviluppo delle 4 serie
trasversali di stimme branchiali, la cavitä branchiale si accresce verso la parte
ventrale e nel senso antero-posteriore. Nello stesso tempo si formauo successiva-
mente prima i 3 seni trasversali interseriali ; poi le 3 linguette dorsali di
Lister; infine i 4 seni trasversi seriali. — La formazione delle 4 serie tras-
versali di stimme nell' oozoide di Perophora Listeri avviene essenzialmente come
neir oozoide di Di., ma con questa diflferenza che mentre in D. V allungamento
della l'' stimma di ciascuna serie futura si fa prima verso la linea medio-
ventrale, poi verso la linea medio-dorsale, invece in P. questo allungamento si
fa simultaneamente in' ambedue i sensi. — Neil' oozoide di Glavelina Rissoana
V origine delle nuove stimme cosi dorsali come ventrali, e il risultato di 2 processi
consecutivi: da una parte 1' accrescimento delle 2 estremitä della fessura bran-
chiale; dall' altra la suddivisione di queste estremitä accresciute. Le 2 serie
primitive forniscono, per sdoppiamento, 4 serie secondarie, disposte le une dietro
le altre e derivanti, per coppie, dalle 2 serie primitive. — L' A. descrive e
figura poi la formazione delle protostimme in Ciona, MoJgula e Styelojjsis, con-
chiudendo che tutte le Ascidie semplici sono dei Tuuicati provveduti di 3 paia
di fessure branchiali. Segue un esame della formazione delle serie trasversali
delle stimme branchiali in Ci. e St. La formazione delle 4 serie trasversali
di stimme nel blastozoide di Pe. e di Di., come pure quella delle prime 4 serie
trasversali del blastozoide di Gl. avvengono nella stessa maniera. Prima ap-
pariscono simultaneamente a destra e a sinistra, a qualche distanza della linea
medio-dorsale, 4 inspessimeuti localizzati dell' epitelio branchiale, posti 1' uuo
dietro dell' altro; poi ciascuno di questi inspessimenti, crescendo verso la super-
ficie ventrale, si trasforma in una breva fascia trasversale inspessita, che di
tratto in tratto si dilata in un piccolo disco circolare di cellule epiteliali cilin-
driche ; ogni dischetto e 1' abbozzo di una stimma. Nel blastozoide di Ol. il
numero delle serie trasversali aumenta notevolmente nel resto dello sviluppo in

3. Ascidie. 9

seguito ad imo sdoppiameuto delle serie estreme. La moltiplicazioue delle stimme
in una medesima serie si effettua sia mediante uii' eminenza epiteliale che
estendeudosi obliquamente divide la stimma in 2 parti eguali o ineguali, sia per
mezzo di una gemma epiteliale piena che procede dall' una delle estremitä della
stimma, o auche da ambedue. — Blastozoide di Pyrosoma elegans. L' A. de-
scrive 6 stadii. L' insieme della prima formazione delle stimme branchiali e
assolutamente idontico all' abbozzo della fessura branchiale uel blastozoide di
Salpa.1 di cui e 1' omologo. Tutte le stimme trasverse della serie longitudinale
unica di P. si formano come le stimme longitudinali d' una medesima serie
trasversale primitiva del blastozoide di un' ascidia sociale o composta, a spese
di un medesimo abbozzo, cou questa differenza, che mentre nel blast, delle asc.
le stimme di una stessa serie trasversale procedono dal ripiegamento d' una
stessa fascia inspessita dell' epitelio branchiale, invece in P. le stimme vengono
dal ripiegamento di una stessa fascia inspessita dell' epitelio peribranchiale interno.
Lo Julin(2) descrive minutamente 1' anatomia di Ärchiascidia n. neapolitana n.,
piccola ascidia trasparente, forse polizoica, del golfo di Napoli. Fra tutte le
ascidie attualmente conosciute essa e la forma piü arcaica e la piü vicina alla
ipotetica Protoascidia. Le maggiori analogie le ha con le Clavelinidae ; i caratteri
piü primitivi riguardano la branchia, la glaudola intestinale e gli organi sessuali.
Da ciascun lato del torace esistono 2 serie di stimme branchiali, molto allungate,
separate da un seno trasverso e derivanti da 2 fessure branchiali che nascono
separatameute 1' una dietro 1' altra. Le porzioni ventro-laterali delle 2 serie
sono dirette trasversalmente; la parte dorsale della serie anteriore e riportata
in avanti ; quella della serie posteriore si estende indietro per luugo tratto.
Avanti e dietro della regione stimmatica esiste una zona astimmatica molto
estesa. La glandola intestinale risulta di un condotto escretore molto corto,
nou dilatato in ampolla, e di tubi poco numerosi, non ramiiicati, che corrono,
parallelamente gli uni agli altri, lungo 1' intestino. L' ovario e breve, semplice
e tuboloso; il testicolo e unilobulato. La parete dell' ovidutto si prolunga, nella
parte postero-dorsale della cavitä cloaco-peribranchiale in una piega placentare,
SU cui si fissano le uova durante tutto il corso dello sviluppo dell' embrione. Manca
un vero epicardio; ma in tutta la lunghezza dell' addome si estende un setto
frontale, d' origine peribranchiale, che suddivide 1' addome in un seno dorsale
piü vasto e in un seno ventrale piü ridotto. — Nou si puö considerare come
epicardio il sacco descritto dal Pizon in Ascidia villosa] ne corrispondono ad
abbozzi dell' epicardio i diverticoli del fondo del sacco branchiale accennati dallo
Julin negli embrioni di Stycloj^sis grossidaria e Lithoiiephrya eugyranda [cf. Be-
richt f. 1899 Tun. p 6]. Tutte le Ascidie, cosi monozoiche come polizoiche, che
hanno un epicardio di origine doppia (Clavelinidae, Distomidae, Didemnidae,
Diplosomidae, Polyclinidae e Cionidae) hanno il tubo digerente, gli organi sessuali
e l' organo cardio-pericardico situati dietro il sacco branchiale, e annidati in un
addome distinto. Ad eccezione delle Archiascidiidae, tutte le Ascidie che non
hanno epicardio (Botryllidae, Polystyelidae, Ascidiidae s. str., Cynthiidae e Mol-
gulidae) e quelle in cui 1' epicardio non sarebbe rappresentato se non dal suo
abbozzo destro (?) (Perophoridae), non hanno nello stato adulto che un addome
molto rudimentaie. — Neil' embrione di Botrylloides rubrum e BotryUus siil-
fureus gli abbozzi delle 2 cavitä peribranchiali nascono da un' invaginazione
unica e mediana dell' ectoderma (contro Pizon), come nelle Molgulidae e nelle
Cynthiidae. Non esiste alcuna relazione genetica diretta fra 1' organo cardio-
pericardico e 1' epicardio ne nell' embrione di Clavelina Rissoana^ ne in quello
di Distaplia (contro quello che aveva affermato lo stesso A. insieme al van Be-
neden nel 1886, o da solo nel 1895).

10 Tunicata.

Secondo il Damas(^) in Styelopsis grossularia, e in generale nelle Cintiadi, il
uumero delle protostimme e indeterminato, e tutte naseono per perforazione
diretta e indipendente. Questo sviluppo e progressive, d' avanti indietro, senza
intercalazione. — Un zooide di Botrillo {B. aurolineatus?) figurato dall' A. di-
mostra che la 5*^ serie di stimme, osservate all' ultimo stadio, uella forma in-
determinata del Garstang, procede da nna 5* protostimma; e che il numero
delle aperture primitive della branchia e variabile da specie a specie. La
Molgula echmosipJionica passa per uuo stadio a 6 protostimme simile a quello
della ampulloides. Le 6 prot. esistono simultaneamente; poi si suddividono,
dando una serie di semilune, la cui orientazione coincide con quelle del tipo
Molgula. — In Perophora, durante lo sviluppo larvale, il sacco branchiale pre-
senta 2 paia di perforazioni primitive (protostimme), allungate trasversalmente,
che per la loro posizione corrispondono alle serie estreme dell' adulto(^,*). Le
serie intermedie(2,3) si formano a spese di queste 2 protostimme, per suddivi-
sione. In Clavelina lepadiformis naseono parimenti 2 protostimme iniziali per
lato ; da queste derivano tutte le altre per sdoppiamento. Non avviene 1' inter-
calazione. — Nella larva di Distaplia niagmlarva compaiono, fin dalla prima
diflerenziazione delle pareti branchiali, 2 paia di fessure. Ognuna di queste
perforazioni si allunga nel senso antero-posteriore, e poi si strozza. Le 4 fessure
cosi formate si allineano in una serie longitudinale, segnando il sito delle future
4 Serie trasversali. Tutte le altre stimme naseono per perforazione diretta in
speciali zone trasversali differenziate della parete branchiale, dove speciali ad-
densamenti di nuclei costituiscono una comunanza genetica fra le varie stimme,
solo in apparenza distinte. Pertanto nel caso di D. quelle che si debbono
chiamare protostimme non sono giä le 2 paia di stimme iniziali, ma queste
insieme alle zone di epitelio inspessito, che contribuiscono a limitare le stimme
perforate in maniera indipendente. — La fessura precloacale che spesso
si ritrova in individui adulti di Äscidia vieiitula, deriva forse da lacerazione
della parete branchiale, la cui struttura in quella regione (all' altezza della
cloaca, immediatamente a sinistra del rafe dorsale) e molto ridotta. L' A. fa
pure alcune osservazioni anatomiche suUa larva di Distaplia m.

Da esperienze e da osservazioni fatte, sul vivo, in Giona intestinalis X Enriques
concMude che »primo punto che rimane stabilito a proposito della circolazione
in questo animale, e che il sangue non circola«. II sangue tende ad accu-
mularsi in un territorio vasale piuttosto che in un altro, secondo la direzioue
della contrazioni cardiache. »E probabile che a questo fatto si debbano quelle
contrazioni spontanes dell' animale, che spesso si osservano, e che producono
un reflusso del sangue in senso opposto, un riempimento del cuore ed un muta-
mento di direzione dei battiti.«

Sperimentando suUa fecondabilitä delle uova di Ascidie semplici, il Gutherz
ha trovato che 1' autofecondazione riesce per quasi tutte le uova di Phal-
lusia mamillata, ma manca per la massima parte delle uova di Giona intesti-
nalis. Invece la fecondazione incrociata per entrambe le specie da per lo piü
risultati positivi.

II Morgan con molti esperimenti svariati riconferma 1' osservazione del Castle
circa 1' incapacitä, in generale, di autofecondazione in Giona intestinalis.
Se gli elementi sessuali, e specialmente gli spermatozoi, erano sottoposti all' In-
fluenza di una soluzione (0,25-5^) di etere, il numero delle uova segmentate
era molto maggiore. Somigliante azione 1' etere 1' esercita anche in Gynthia
partita e Molgula manhattensis , che, nondimeno, sono specie in cui ha luogo
di solito 1' autofecondazione spontaneamente. Come 1' etere agiscono ancora
altre sostanze, fra cui 1' alcool e 1' ammoniaca. — V. anche Conklin(V)-

4. Salpe. 11

II Bancroft descrive i mutamenti osservati da lui in un pezzo di colonia di
Botrylloides Qascoi fissato ad im portaoggetto che egli tenne per alcuni mesi
dell' estate in un piccolo acquario della Stazione Zoologica di Napoli con acqua
corrente. Nei primi 2 mesi (dal 20 aprile al 29 gingno 1899) la colonia
non moströ alcuna difierenza dal normale, salvo un certo ritardo nel succedersi
delle varie generazioni di zooidi. Alla fine di giugno si rese spiccato uua
specie di lobo di colore giallo limone chiaro, che prima non conteneva ne
zooidi ne gemme, ma solo ampolle (le quali mautenevano attivamente la circola-
zione), e poi, al 15 luglio, essendo cresciuto su vivace, si estese su nuove parti del
portaoggetti, e moströ delle gemme ben formate. Intanto tutti gli altri zooidi della
colonia erano degenerati, e finalmente era morta tutta la colonia stessa, eccetto
il lobo giallo. L' A. rimase convinto che le gemme derivassero dai zooidi della
colonia origlnaria, prima che questi fossero degenerati interamente. Poi le gemme
stesse sarebbero state trasportate nel lobo giallo, dove sarebbero rimaste dor-
menti per qualche tempo, nutrite dalla circolazione mantenuta dalle ampolle.
A poco a poco, nei mesi seguenti, la colonia riacquisto il suo aspetto primitivo,
meno che ritenne sempre il colore giallo che e caratteristico del Botrylloides
luteum Dräsche. (Per couseguenza questa specie e una varietä di stagione del
B. Gascoi.) Durante il ringiovanimento della colonia si noto che in generale
i varii fenomeni si succedevauo come nella colonia normale, ma meno regolar-
mente. Cosi gl' intervalli fra le generazioni dei zooidi adulti erano piü lunghi;
mancava la successione di generazioni regolari, solo per eccezione si vedevano
i zooidi aggrupparsi in sistemi; una certa parte della colonia (il margine cre-
scente) migrava costantemente per occupare un nuovo substrato. In tale parte
appunto comparivano la maggior parte delle gemme; e queste dirigevauo le
loro estremitä branchiali sempre avanti. La causa di tali deviazioni dal normale
sembra che sia 1' insufficienza di nutrimento; difatti le gemme situate lä dove
le ampolle mautenevano meglio la circolazione, creacevauo piii rigogliosamente
che quelle delle altre regioni. Questo caso di estivazione in Botrylloides in
generale e simile all' ibernazione descritta nelle ascidie.

Le membrane cellulari dell' novo di Gynthia mierocosmus derivano tutte,
senza dubbio, secondo il Bluntschli, dal follicolo. Le cellule del testa sono
caratterizzate in vita da uno speciale pigmento che manca alle cellule del folli-
colo; in seguito speciali processi di tecuica microscopica svelano nel suo cito-
plasma particolari » safraninophile Kugeln«, il cui numero va a poco a poco
aumeutando, ma di cui non si saprebbe dire se rappresentino un prodotto di
nutrizione del! oocite, o di processi degenerativi. L' A. dice poi (con varii
particolari di minuta citologia) dell' ulteriore sviluppo degli oociti e specialmente
della costituzione dell' ooplasma. E probabile che sulla formazione del vitello
possano avere Influenza i mitocondrii.

4. Salpe.

Vedi Äpstein e Hartmeyer (^).

II Fernandez esamina con molti particolari l'anatomia microscopia del sistema
sanguigno di varie specie di Salpa (di Villefranche) e di molte Ascidie (di
Napoli). II pericardio Consta di un epitelio platte, poggiante su di una mem-
brana d' inspessimento del connettivo circostante. Le cellule, poligonali, hanno
il plasma distinto per lo piü in una zona esterna, che si tinge fortemente, e
una interna, chiara che contiene il nucleo ; conservauo a lungo la proprietä di
dividersi mitoticamente. La parte introflessa del pericardio, cioe la vera parete
del cuore, risulta di cellule epitelio-muscolari, con uno Strato fibrillare disposto

12 Tunicata.

verso il lume dell' organo. II corso delle fibrille in generale e trasversale all' asse
del cuore {Saljm e GlaveMna); nel cuore intatto delle Monascidie e leggermeute
Spirale. Fra tutte le fibre si puö cousiderare come la piü primitiva una fibra
breve, con 1 o 2 nuclei [S. maxima); e come le piü specializzate le fibre
limglie della S. jyinnata e quelle delle grosse Monascidie, in cui compare una
distinzione precisa fra lo Strato plasmatico e il fibrillare. In tutte le forme si
trovauo diverse fibre, lunghe o brevi, destiuate a regolare la contrazione. La
sostauza contrattile e striata trasversalmente (anche nelle Appendicularie). Dentro
della parete del cuore vi e sempre uno Strato di tessuto unitivo, che e conti-
nuazione di quelle di cui risultano le pareti dei vasi. E variamente sviluppato
con 0 senza cellule : queste talvolta disposte pure qui e lä (nelle Salpe) in forma
di epitelio. Nelle Ascidie esiste soltanto la membrana senza cellule. — Anche
i vasi nelle salpe sono limitati da una membrana connettivale con cellule. Nelle
ascidie oltre a ciö si trovano pure intorno ai grossi vasi fibre muscolari che
originariamente apparteugono alla musculatura del corpo »mesenchimatica«. Le
cellule del sangue nelle salpe, come nelle ascidie, si possono ridurre ad una
forma comune primitiva (piccoli amebociti). Cellule sanguigne e connettivo de-
rivano dal mesenchima. Solo per S. pinnata (e rJiomhoidea-prohoscidaUs come
pure dolichosoma greg. secondo Todaro) e dimostrato sicurameute un organo
permanente ematogeno: 1' organo laterale. E una parte molto dilatata di
una via vascolare, attraversata da tralci connettivali , fra cui son disposti dei
nidi di cellule sanguigne. Negli embrioni piü giovani non si vede differenza
fra cellule connettivali e sanguigne, le une e le altre somiglianti ai piccoli
amebociti (frequenti mitosi fra questij.

II Korotneff(^) discorre di alcune colonie di Dolchinia mirabüis comparse (come
al solito, improvvisamente) nel Golfo di Napoli al principio dell' anno. Special-
mente descrive le gemme laterali che chiama »Respirationsthiere«, giacche per
1' aspetto e per la struttura queste gemme sono »eigentlich individualisirte
Kiemen«. — Nel DoUolum Elirenhergü i forociti (cellule portatrici) nascono
nella guaina ectodermica che avvolge 1' extremitä interna dello stolone. Deri-
vano dair epitelio e migrano liberamente al di fuori, disponendosi poi in guisa
che per ogni gemma v' e una coppia di cellule portatrici. E probabile che la
separazione delle gemme sia promossa meccanicamente dai forociti. Ogni gemma
che si distacca di solito e provveduta di 1 o 2 forociti, che la trascinano via
e in ultimo la fissano in un punto determinato. Depo la fissazione il forocito
prima si allunga, infine si modifica fino a sparire del tutto.

Maggiori e nuovi particolari da il Korotneff(2j su i zooidi di Dolchinia
trovati 1' anno passato a Napoli e distinti specialmente per avere 40-42 fessure
branchiali, e per la notevole riduzione del sistema muscolare. Tutti i muscoli
che servono a produrre i movimenti natatorii non esistono piü; restano solo
quelli che contraggono 1' animale, ovvero servono alla respirazione. Lo stomaco
nella parte rivolta verso 1' intestino porta 2 protuberanze allungate in forma
di creste e composte di cellule glandolari. Questa glandola biloba (a funzione
epatica o pancreatica) iutanto non ha rapporto con lo stomaco, ma coli intestino,
mediante un tubo che prima si divide in 2 rami. — Il carattere delle cellule
che preudono parte alla fissazione delle gemme e ben specificato: i forociti
servono solo a trasportarle ; ma per fissarle in un certo punto vi si trovano
gli »haptocytes«. Le piccole gemme occupano il mezzo del solco, poi migrano
su' lati di questo, e qui si fissano (»Urknospen«); depo, per divisioue, danno
origine ad una progenitura di altre piccole gemme (2'' geuerazione delle nutrici
neutre). Intauto giä prima era avvenuta una rapida moltiplicazione delle cellule
epiteliali del tubo colouiale, le quali presentano probabilmente un suolo fertile

4. Salpe. 13

che attira le cellule fissatrici. Queste s' ammassano, attendono la gemma tra-
scinata dai forociti, e appena che quella e giuuta lä, la fissano. Studiando la
fissazione della gemma non si trovano che cellule fissatrici. L' A. crede pro-
babile, che dopo di avere cousegnata la gemma alle cellule fissatrici e divenuti
liberi, i forociti cerchino un' altra viaggiatrice della medesima specie. — Un
lungo pezzo di colonia (45 cm) di D. si c trovato a Yillefranche ; conteneva
solo zooidi ordinarii, senza traccia di forme laterali.

Vertebrata,

(Referenten: für I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie Dr. M. v. Davidoff in

Villefranche s.M.; für 11. Organogenie u. Anatomie Dr. M. v. Davidoff, Prof. C. Emery

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l'ffiuf de Poule. ibid. p 284—286. [83]

6. Modifications apportees ä la forme du corps des jeunes embryons d'Oiseau par les
malformations du Systeme nerveux central, ibid. p 519—520. [83]

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Poulet. ibid. p 520—522. [174]

8. A propos de la piqüre des enveloppes secondaires de l'ceuf de Poule. ibid. p 732 —
733. [83].

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(Note preliminaire.) in: Arcli. Z. Exper. (4) Tome 2 Notes p 57 — 60.

10. Influence de la piqüre des enveloppes secondaires de Tceuf de Poule sur l'orien-
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I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 53

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, s. Heitzmann.

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie.

A. Allgemeiner Theil.
Hierher Morgan (^j und Reese P).

a. Oogenese und Spermatogenese.

Über die Ovocyten von Trito7i s. Janssens, das Ovarialei von Tropidonotus
Sommer & Wetzet, die Anlage der Geschlechtszellen unten p 67 Levi(®), die
Spermien von Mus und Bana oben Arthropoda p 25 Labbe(2), von Amphibien
Mollusca p 38 Lee(i) und p 48 Thesing.

Die Keimzellen von Raja erscheinen nach Board am Ende der Furchung-
stadien und liegen zunächst außerhalb des Embryos. Sie sind meist 20-
36 /t groß; die größten von ihnen (50 ^f<) entsprechen den Rtickertschen Mega-
sphären. Sie sind noch voll Dotterkörper, wenn die somatischen Zellen diese
bereits verloren haben. Ihr Plasma ist farblos, glasig, ihre Form rund oder
polygonal. Zweifellos können sie nach Art der Amöben kriechen. Ihre Kerne
sind nicht überall deutlich; meist sind es helle Bläschen mit einem Nucleolus,
in jüngeren Embryonen sind sie sehr oft, wenn nicht immer, hanteiförmig oder
doppelt. — Eine sorgfältige Untersuchung ergab, dass die Keimzellen von den
Megasphären nicht zu trennen sind: beide Gebilde sind durch Übergänge mit
einander verbunden, so dass man die Megasphären geradezu als Keimzellen
oder ihre unmittelbaren Vorläufer anzusehen hat. Damit steht im Einklang,

Zool, Jahresberieht. 1904. Vertebrata. 13

54 Yei-tebrata.

dass die Megasphären nie an der Bildung irgend eines Organs des Embryos
Theil nehmen. Die Keimzellen kommen je nach den Embryonen an sehr ver-
schiedenen Stellen vor: selten im Nerven- und Skeletsystem, nie in der Chorda
dorsalis, in der Regel im Darmepithel, Pericard, in den Gouonephrotomen, im
Mesoblast des Rumpfes, unter dem Epiblast; zuweilen liegen einige auch weit
vorne, im Kopfe. Im Schwänze fehlen sie immer, ebenso in allen Neuro-
epithelien und in der Thymus. Überall hin gelangen sie durch Wanderung
aus dem Dotter. Sie bewegen sich zwischen Splanchnopleura und Darmepithel
zum hinteren Abschnitt des Blastoderms, wo sie bei jüngeren Embryonen am
zahlreichsten sind. Diese Straße führt sie direct zu ihrem späteren Aufent-
haltsorte, zur Genitalleiste. Erreicht der Embryo eine Länge von etwa 42 mm,
so hört die Wanderung der primären Keimzellen auf. Sie verbrauchen allmäh-
lich ihren Dotter, und ihr Durchmesser übersteigt nicht 20 ,t<. Die secundären
Keimzellen sind kleiner. Zu dieser Zeit gibt es im Mesenterium keine Keim-
zellen mehr. Ob sie in ihm degenerirt sind oder ihren Weg zur Genitalleiste
gefunden haben, ist noch festzustellen. Jedenfalls degeneriren die Keimzellen
im Darmepithel. Die zwischen Darmwand und Mesenterium liegenden scheinen
durch das Darmlumen eliminirt zu werden. — Wahrscheinlich entstehen die
Dermoidcysten (Embryomata von Wilms), die Fötalbildungen erkennen lassen
(Knochen, Zähne, gesichtsähnliche Gebilde etc.), aus aberranten Nestern von
primären Keimzellen. Stets degeneriren die Keimzellen entweder durch Chroma-
tolyse oder in einer Weise, die mit pluripolaren Mitosen anfängt. Die sich
weiter entwickelnden Keimzellen sammeln sich in der Geschlechtsdrüse an;
wahrscheinlich sind die Primitiveier, die viel früher, als Balfour annahm,
sich zu theilen beginnen, secundäre Keimzellen. — Ganz allgemein ist das
primäre Product der Furchung, das Blastoderm, die Anlage eines asexuellen
Individuums, des Phorozoons, das die ebenfalls aus der Fiirchung hervorgegan-
genen primären Keimzellen bis zu ihrer Wanderung in den Embryo beherbergt.
Dieser entspricht morphologisch dem Geschlechtspolypen eines Hydrozoons;
seine Bildung ist nur ein »incident« im Leben der Keimzellen, seine Bestim-
mung ist, die letzteren zu ernähren. Selbstverständlich stellt Verf. die Existenz
des Waldeyerschen Keimepithels als eines embryonalen, die Keimzellen erzeu-
genden Gewebes völlig in Al)red6.

Nach der letzten Theilung der Oogonien von Pristiurus und Scyllitmi
kommt der Kern nach Marechal zu einem Ruhestadium , während dessen er
einige Nucleolen und ein feines Kernnetz zeigt. Nachdem dieses zu Ende ist,
entstehen allmählich die Chromosomen, die an Dicke zunehmen und sich an
der vom Kernpole abgewandten Seite ansammeln ; dann legen sie sich über
einen großen Theil ihrer Längenausdehnnng paarweise zusammen (Synapsis).
Am Polfeld liegt ein Nucleolus, gegen den die Winkel der gebogenen Fäden
öfters centrirt zu sein seheinen. Während der Synapsis löst sich die Kern-
membran theilweise auf. Nun entstehen Fäden, die doppelt so dick sind, wie
am Anfang der Chromosomenbildung; dann löst sich die Masse der Synapsis-
fäden auf, ihre Winkel breiten sich aus, und ein dicker Knäuel entsteht. Die
seit dem Anfang der Synapsie aneinander liegenden Fäden trennen sich nun,
und die Oocyte tritt in die Wachsthumsperiode ein. In dieser geht der
Chromosomenknäuel nicht verloren. Zuweilen entspringen chromatische Fäden
auch aus Nucleolen (mit Carnoy & Lebrun). Das Reticulum des Kerns entsteht
erst jetzt aus der Grundsubstanz der Chromosomen und aus vacuolisirten Nu-
cleolen. Die Persistenz der Chromosomen liegt nicht in ilirem Chromatin, dessen
Färbbarkeit bald verschwindet, bald wieder erscheint, sondern wesentlich in
ihrem achromatischen Substratum. Die Reduction der Chromosomen wird im

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 55

Selachierei durch die Synapsis vorbereitet und durch das Voneinanderrücken
der beiden Hälften vollendet.

Von Schmidt(2) liegt eine Arbeit über die Wachsthumsperiode der Eier von
Proteus anguineiis vor. Sie beginnt mit einer Zunahme der oxychromatischen
Substanz im Kerne, worauf bei dessen Vergrößernng jene und das gesammte
Basichromatin sich zu einem dichten Ballen an dem Kernpol ansammeln, der
»gegen die größte Menge von Zellsubstanz gerichtet ist, wobei sowohl das Oxy-
chromatin als auch das Basichromatin die Neigung offenbart, sich in Strängen
anzuordnen« (Synapsis). In den Strängen bildet das Basichromatin feine Körn-
chen. Nun lösen sich die Stränge auf; das Oxychromatin vertheilt sich fein-
körnig im ganzen Kerne, während aus den basichromatischen Körnchen größere
Körner oder Kugeln entstehen. Eine Kenimembran ist noch nicht vorhanden.
Dann lösen sich abermals die Stränge auf, das Oxychromatin vertheilt sich
wieder im ganzen Kerne, während das Basichromatin sich zum Theil auflöst,
zum Theil in homogenen Kugeln an die Peripherie des Kerns rückt (Nucleolen
der Autoren). Da Zahl und Größe der Kugeln zunimmt, so bildet sich wohl
neues Basichromatin aus den Substanzen des neuen Kerns. — In den größten
Oocyten erscheint nun im Kern ein Netz von oxychromatischen Mikrosomen.
An der Peripherie des Kerns liegt eine feinkörnige Masse, und stellenweise
scheinen davon die Fibrillen des Netzes auszugehen. Jedenfalls »schwindet
das primitive Kerngerüst als solches, wobei sich das Oxychromatin und das
Basichromatin gleichsam von einander sondern, indem ersteres den Kern gleich-
mäßig als feinkörnige Masse erfüllt, während das zweite, möglicherweise an
ersteres gebunden, sich an der Peripherie des Kerns in Gestalt der sog. Nu-
cleolen anordnet«. — Die Zellsubstanz besteht aus einem feinen Gerüst mit
Mikrosomen. Bei der Synapsis treten in der breiten Schicht des Zellleibes
gröbere Körnchen auf (»couche vitellogene « , van der Stricht, s. unten p 58),
die wenigstens theilweise aus dem Kern hervorgehen. Die ältesten Oocyten
zeigen einen ähnlichen Körnerhaufen am entgegengesetzten Kernpol, d. h. an
dem, der der geringsten Menge Zellsubstanz anliegt. Während dieser Verände-
rungen kommen im Plasma Fibrillen zum Vorschein, die in concentrischen Lagen
den Kern umgeben. An dem der Hauptmasse des Plasmas zugewandten Kern-
pol verlaufen diese Fäden zu Zügen vereint und scheinen gegen einander zu
converg-iren. Während der Synapsis tritt der Dotterkern auf, anfangs ein
rundes Körperchen mit mehreren dunklen (Eisenhämatoxylin) Körnchen. Später
lassen sich an ihm eine äußere homogene Schicht und ein innerer Theil voll
dunkler Körnchen unterscheiden. Allmählich wird der äußere Mantel eröffnet,
die beiden Enden rücken auseinander, und schließlich wird das Gebilde band-
förmig. Die centrale , feinkörnige Masse scheint hierbei in der übrigen Zell-
substanz aufzugehen. Da der Dotterkern in der grobkörnigen Substanz [s. oben]
auftritt, so entsteht auch er wahrscheinlich aus Kernsubstanzen; vielleicht steht
er in Beziehung zur Dotterbildung. Als Sphäre und Centralkörper kann
ein Gebilde betrachtet werden, das kleiner als der Dotterkern, oval, feinkörnig
und von einem feinkörnigen Hof und mehreren concentrischen Zonen umgeben ist.

Munson arbeitet über die Oogenese von Clemmys marmorata. Die Oogo-
nien theilen sich 3 mal hinter einander, fast ohne Ruhestadium; von den 8
Zellen wird die centrale zur Eizelle, die übrigen bilden die FoUikelz eilen. Das
Ei enthält an einem Pol ein Centrosoma, das den Follikelzellen zu fehlen scheint.
Während des 1. Stadiums der Wachsthumsperiode vergrößert sich das Keim-
bläschen am meisten. Das Chromatin zerfällt in Körnchen, die rasch wachsen
und ihre Unterlage von Linin ganz verdecken. Manche von ihnen werden
größer als die anderen, und um sie scheinen sich die übrigen zu gruppiren.

13*

56 Vertebrata.

An einer Stelle der Peripherie erscheinen 1 oder 2 Nucleolen. Das Centrosom
liegt an derselben Stelle wie früher, aber das Archiplasma umgibt jetzt den
Kern hufeisenförmig, manchmal sogar ringförmig. Die »periphere Protoplasma-
zone« ist weniger körnig, und dicht unter der Dotterhaut liegt eine »subcuti-
culare« Schicht. Zwischen Kern resp. Archiplasma und der peripheren Zone be-
steht als Grenzzone das »Cytocöl«. Die Sphäre zeigt 2 Mikrosomenringe. Im
2. Stadium nimmt die Zahl der Nucleolen zu; die Chromosomen werden gefie-
dert, das Protoplasma granulär. Das Keimbläschen liegt jetzt excentrisch, das
»Cytocentrum« (Centrosoma + Sphäre) central. Im 3. Stadium tritt der Dotter-
kern auf, der morphologisch äußerst variabel ist und in Mehrzahl vorhanden
sein kann. Er ist flüssig, und bei seiner Diffusion im Cytoplasma hinterlässt
er Straßen oder Canäle, worin die sonst im ganzen Plasma vertheilten Granula
fehlen. Die Canäle scheinen in Continuität mit dem Keimbläschen zu stehen.
Die Dotterkörner treten zuerst im Cytocöl auf, und zwar jedes für sich in
einer Vacuole. Das Reticulum des Plasmas und des Kerns ist die eigentliche
vitale Substanz, und sein Inhalt mit den Granulis wohl nur eine organische
Verbindung, gleichsam ein Culturmedium. Centrosom und Sphäre bleiben von
den Oogonien an bis zum Schluss der Eientwickelung erhalten; beide haben
nichts mit dem Dotterkern zu thun. Dieser stammt nicht aus dem Keimbläschen,
sondern vielleicht aus einer Combination des um den Kern befindlichen
Metaplasmas (Archiplasmas) und Cytoplasmas. Das Centrosoma liegt am vege-
tativen Pol des Eies, und von ihm geht das Wachsthum des Cytoplasmas ans.
Keimbläschen und Centrosom liegen beide in der Eiachse, die allein durch
diese gegenseitige Lage, nicht etwa durch die Schwerkraft oder Beziehungen
des Eies zum umgebenden Gewebe bestimmt wird.

D'Hollander(^) studirt die Oogenese von Gallus^ Passer, Tiirdus, ÄGcentor,
Sylvia etc. und kommt zu folgenden Resultaten. Die Vermehrungsperiode der
Oogonien schließt mit dem Ausschlüpfen aus dem Ei ab. Ihr geht eine
andere voraus, während deren sich Oogonien und Follikelzellen aus dem Keim-
epithel differenziren. Das Wachsthum der Oocyten beginnt schon bei 14 Tage
alten Embryonen, noch vor der Bildung der Primordialfollikel. Diese Processe
verlaufen nicht einer nach dem anderen, sondern zu einer gewissen Zeit der
Oogenese alle zusammen. Dies erklärt sich dadurch, dass die Oogenese von
den centralen Partien des Ovariums aus allmählich gegen die Peripherie fort-
schreitet. — Der Kern der Oocyte 1. Ordnung ist anfänglich netzförmig {G.
am 14. Bebrütungstage) ; dann sammelt sich das Mitom im Centrum um einen
plasmatischen Nucleolus an. Während dessen differenzirt sich ein feiner chro-
matischer Knäuel zuerst im ganzen Kern und condensirt sich später an dem
dem Dotterkern benachbarten Kernpol. In der Syuapsis wird der Faden be-
deutend dicker und dehnt sich im ganzen Kernraume aus; nachher rückt er
ganz an die Peripherie, und mehrere seiner Segmente spalten sich längs, aber
nie in ihrer ganzen Länge. Hierdurch wird eine Chromatinkette gebildet, die
dem Kern ein reticulirtes Aussehen verleiht. — Embryonen von 10-12 Tagen
enthalten oft degenerirende Oogonien, und während der ganzen Wachsthums-
periode gehen Oocyten durch Karyolyse zu Grunde. Vielleicht sind die ab
und zu gefundenen Riesenzellen nur solche zu Grunde gehende Oocyten, die
zuerst mächtig hypertrophiren. Bis zum 20. Tage nach dem Ausschlüpfen ver-
ändert der Kern der Oocyten seine Beschaffenheit nur wenig (G.). Die
Chromatinkette dehnt sich aus, die Ringe vergrößern sich, werden varikös und
schließlich gefiedert. — Der Dotterkern erscheint bei Embryonen von G.
am 18. Bebrütungstage; er ist halbmondförmig, besteht aus 3 Zonen und hat
im Centrum ein Korn. Er ist nicht nur allen Oocyten , sondern auch den

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 57

Oogonien eigen. Wälirend der Theihing der letzteren scheint die Sphäre aiif
seine Kosten zu entstehen. [Im Übrigen s. Bericht f. 1902 Vert. p 46.]

Im Ovarinm von 19 Tage alten Gallus besteht der Dotterkern der Oocyten
nach D'Hollander{^) aus dem centralen Idiozom mit seinem Centralkern, aus
einem hellen Ring um jenes und aus einem Mantel von feinen, knäuelartig ver-
flochtenen Pseudochromosomen. Während der Theilung der Oogonien verhält
sich der Mantel wie ein heller vitellogener Ring (»anneau vitellogene«) ; bei
der Zelltheilung zerfällt er in 2 Hälften, die in die Tochterzellen gelangen.
Die Herkunft der Pseudochromosomen ist noch nicht aufgeklärt !s. auch Be-
richt f. 1903 Vert. p 49 und f. 1902 Vert. p 46].

Die Beobachtungen von Paladino(^) an Delphinus delphis haben ergeben, dass
Eier und Granulosaepithel aus denselben Bildungszellen hervorgehen, d. h. aus
dem Keimepithel; ferner dass die Bildung der Eier sowie des netzförmigen
Parenchyms, das vom Oberflächenepithel ausgeht, von der Gel)urt an die ganze
Zeit der Fecundität hindurch andauert. Nachgewiesen wurden Zelltheilungen
in den Ovogonien sowie Reste des Segmentalorgans oder Wolffschen Körpers.
— Hierher auch Paladinof^). [Neumayer.]

Nach Lubosch(2) beginnt die Bildvxng des Dotters im Ei von Petromyzon
Planen und fluviatilis kurz vor der Metamorphose. Die Peripherie des Eies
wird von regelmäßigen Vacuolen eingenommen (»grober Dotter«); nur am ani-
malen Pol findet sich statt ihrer »feiner Dotter« als Anlage des sogenannten
Deckels. Bald erscheint auch grober Dotter oberhalb des Deckels. Während
dieser nun von der Peripherie allmählich nach innen vordringt, senkt er sich
am animalen Pol nur in der Mitte des feinen Dotters ein, so dass letzterer aus
einer Scheibe zu einem Ringe wird. Indem der feine Dotter an Volumen zu-
nimmt, wird die Durchbruchstelle des Rings zu einem Canal, und schließlich
dringt der grobe Dotter von allen Seiten in den feinen ein , der so in Inseln
zerklüftet wird. Schließlich sammelt er sich am animalen Pol, gleich unter-
halb der Membrana vitellina an, und von ihm gehen feine Züge zum Keim-
bläschen. So kommt das Polplasma Böhm's als die letzte Phase einer
Bildung zu Stande, die »schon frühzeitig im unreifen Ei durch Differenzirung
im Plasma des animalen Pols entsteht«. — Die Dotter haut ist eine dem Ei
selbst zugehörige Plasmaschicht. Die Zona pellucida besteht aus 2 Schichten;
beide sind, die innere stärker als die äußere, am animalen Pol verdünnt.
Wahrscheinlich liegt auch die Mikropyle oder wenigstens eine permeablere
Stelle an diesem Orte. Eine radiäre Streifung besteht nicht. Mit feinen Spitzen
schiebt sich die äußere Schicht der Zona zwischen je 2Follikelzellen; diese
sind in älteren Eiern dicht voll Tropfen, die sich färberisch wie der Inhalt
der peripherischen Dottervacuolen verhalten. Wahrscheinlich producii'en also
die Follikelzellen eine Substanz, die eine Vorstufe des Dotters ist und durch
die Zona hindurchströmt. Ihre Kerne verschwinden, und die Zellen gehen
durch eine Art von Entzündung zu Grunde. Genetisch sind die Follikelzellen
modificirte Keimzellen, physiologisch Nährzellen. — Bei den Umwandlungen des
Keimbläschens ist das wichtigste, dass die in die Richtungsspindel einge-
henden Chromosomen sich vom Nucleolus ablösen und auf die Spindel hinwan-
dern. Der Rest des Keimbläschens verschwindet schon vorher ganz. — Das
Ei von P. ist nahe verwandt mit dem von Bdellostoma (Dean, Doflein). Beide
Species stammen von Thieren ab, deren Eier nicht sehr dotterreich, holobla-
stisch und ziemlich hartschalig waren und für die Befruchtung einen beson-
deren Apparat am animalen Pol des Eies besaßen, der bei P. mir noch in
einem seiner Theile zur Entwickelung kommt. — Hierher auch Lubosch(^) und
F. Cohn.

58 Vertebrata.

Über die Dotterbildung im Ei von Osmerus und Älburnus berichtet Lams
Folgendes. Im jüngsten Stadium liegt neben dem Keimbläschen als kleiner,
sich intensiv färbender Körnerhaufen der Balbianische Dotterkern. Später
sammelt sich um ihn differenzirtes Cytoplasma an, das sich allmählich ausdehnt
und das Keimbläschen zuerst als »croissant vitellin«, dann als »anneau vitellin«
umgibt. Später erscheint zwischen Keimbläschen und Dotterring eine wohl von
beiden abstammende dunklere, gestreifte Zone. Erst nachdem der Dotterring
verschwunden ist, treten Fettkügelchen im Dotter auf und ordnen sich zu 2
Zonen an. Auf der Oberfläche der äußeren Zone zeigen sich schließlich die
ersten Dotterkörner, die folgenden entstehen immer näher zum Keimbläschen.

Nach van der Strichtl^) ist der Dotterkern schon in den ersten Phasen
der Theilung der Oocyten von Vesperugo und Homo als rundes oder ovales
Körperchen vorhanden und meistens von einer »couche vitellogene« umgeben.
In der Synapsis wird er größer, und seine Centralkörper kommen deutlich zum
Vorschein. Bei Tegenaria domestiea erscheint er etwas später als ein Bläschen,
mit mehreren Körnchen darin. Im völlig entwickelten Zustande besteht er aus
einem oder mehreren Centi-alkörpern, die von einer dichteren (bei V. mit einer
Membran versehenen) Masse (Centrosoma, Boveri) umgeben sind; letztere wird
von einer helleren, bei T. fehlenden Zone umhüUt (»couche corticale de la
sphere attractive«). Gegen den Dotter ist auch letztere durch eine Membran
abgeschlossen. Bei H. und T. können sich die Centrosomen innerhalb der cor-
ticalen Schicht 1- oder 2 mal theilen; bei V. theilt sich letztere mit. Enthält
die Eizelle 2 Kerne, so hat sie auch 2 Dotterkerne. In späteren Phasen der
Wachsthumsperiode der Oocyte ist der Dotterkern nicht mehr sichtbar, scheint
aber bei V. mit der »couche vitellogene« bis zu den letzten Stadien der Wachs-
thumsperiode persistiren zu können. Er spielt wohl keine wichtige Rolle bei
der Entstehung des Dotters , bildet aber jedenfalls das Centrum für die vitel-
logene Schicht, aus der die Dotterkörper hervorgehen. Morphologisch ent-
spricht er wohl dem Idiozom der Spermatocyte. — Die »couche vitellogene«
besteht aus Mitochondrien; aus ihnen gehen später Chondromitome hervor, diese
verdicken und verkürzen sich zu Pseudochromosomen , die sich zu gröberen
Balken oder zu einem oder mehreren runden Körpern gruppiren. Noch ältere
Eier zeigen diese Gebilde von Strahlen umgeben. Schließlich entfernen sich
die Pseudochromosomen vom Dotterkern, färben sich nicht mehr mit Kernfarb-
stoffen, behalten aber ihre mitochondriale Structur bei. Sie streben gegen die
Peripherie des Dotters und werden vielleicht zu den Cytomikrosomen des Bil-
dungsdotters. — Hierher auch van der Stricht(^).

A. & K. Schreiner studiren die Reifungstheilungen der männlichen Geschlechts-
zellen bei Myxine glutinosa und Sjnnax niger. Aus den etwa 52 polygonalen
Chromosomen der jungen Spermatocyten von M. gehen lange Fäden her-
vor und legen sich während der Synapsis paarweise zu einem Chromosom zu-
sammen. In der Äquatorialplatte stellen sich die Paarliuge so ein, dass jede
Spalthälfte zu einem Pol wandert. Die 2. Theilung bietet nichts Eigenthüm-
liches. — Ebenso verhält sich S. — Die Fälle, wo von den 2 Reifungsthei-
lungen die eine eine Quertheilung ist, lassen sich mit den Verhältnissen bei
Vertebraten und Phanerogamen dadurch in Einklang bringen , dass man annimmt,
die Chromosomen hätten sich während der Synapsis nur mit einem ihrer beiden
Enden aneinander gelegt. In diesem Falle würde die Reductionsth eilung eine
Quertheilung sein.

Branca(2) gibt an, dass bei der Entstehung der Spermien aus den Sperma-
tiden von Siredon die Sphäre sich an einen der Kernpole anlegt und in ein
Bläschen verwandelt, das später keilförmig wird. Zwischen diesem Bläschen

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 59

und dem Kern liegt eine chromophile scheibenförmige Platte, aus der später
ein conischer Fortsatz in das Bläschen hineinwächst. Platte und Bläschen ver-
schwinden später. Am Kern vollziehen sich die üblichen Veränderungen.
Nachdem das Chromatinnetz verschwunden ist, heben sich vom homogenen
Grunde stachelartig chromatische Körnchen ab, die im proximalen Theil des
Kerns verschwinden, im distalen zu confluiren scheinen, weshalb dieser Kern-
theil sich weiter intensiv färbt. Die undulirende Membran differenzirt sich aus
dem Achsenfaden und bildet allein das Ende des Schwanzes. — Hierher auch
Branca(i*^) und unten p 68 Tellyesnickzy. Über die Spermien von Oz/pto-
branehus s. unten p 88 Reese (^).

Im Hoden von Molge vulgaris fand Perez(i) zwischen der Zone ruhender
Spermatogonien und völlig reifer Cysten Stellen, wo die fertigen Spermien
resorbirt werden. Das Syncytium dringt in das Innere des betreffenden Lobulus
ein, trennt die zu Bündeln gruppirten Spermien, zerlegt sie in ihre Bestand-
theile und nimmt sie auf. Dem entsprechend zeigt das Syncytium Einschlüsse
mannigfacher Art: die einen lassen sich auf plasmatische Theile, die anderen
auf Kernfragmente der Spermien beziehen [s. auch Bericht für 1903 Vert. p 66j.

Ballowitz(2) untersuchte die Spermien von Petromyxon fluviatüis. Der
Kopf zeigt eine auffällige Polymorphie; am häufigsten ist er stäbchenförmig,
seltener kugelrund. Ein Spitzenstück ist überall vorhanden, ein Verbindungs-
stück dagegen nur an runden Köpfen. Vielleicht sind die Spermien mit un-
regelmäßigem und rundem Kopfe nicht ganz ausgebildet oder bereits degenerirt.
Allen Spermien ist eine »Kopf börste« eigen, die sehr fein, elastisch und unge-
fähr 3-4 mal so lang ist, wie die längsten stabförmigen Köpfe. Sie durchzieht
den ganzen Kopf meist in einer Spirale und setzt sich anscheinend mit der
Geißel in Verbindung. Am ehesten ist sie dem Spieß der Spermien der Uro-
delen vergleichbar ; ein Perforatorium ist sie nicht. Die Ansatzstelle der Geißel
zeigt 2 Pünktchen, von welchen das vordere das beständigere ist; es sind wohl
Centralkörper, sogenannte Endknöpfe der Geißel.

Bei Cervus, Bos^ Ovis und Cajym untersucht Schmincke die Spermien und
ihre Bewegungen. Die von C. elaphiis und capreolus sind völlig gleich, nur
die ersteren etwas größer. Allen untersuchten Thieren gemeinsam »ist die Löffel-
form des Spermiumkopfes , die Gabelung des Achsenfadens im Halstheil, die
Versteifung des Verbindungsstücks durch die Spiralhülle. Als Bewegungsart
hat sich eine schraubenförmig rotirende, hervorgerufen durch spiralige Drehung
des Schwanzfadens nachweisen lassen. Es rotirt somit der Kopf bei seiner
Vorwärtsbewegung um die Längsachse, und diese Rotation in Verbindung mit
der Löffelform gibt mechanisch günstige Bedingungen für den Copulationsact
zwischen Ei und Spermium. In Zusammenhang mit der dorsoventralen Structur
des Kopfes steht die nur einförmig (über den Bauch des Löffels) erfolgende
Drehbewegung « .

Nach Roth sind die Spermien der Säugethiere spiralig gedreht. Die Spi-
rale hat 11/2 Windungen und scheint rechts gedreht zu sein, wobei das dünnere
Ende des Schwanzes stärker gekrümmt ist. »Das lebhaft bewegliche Spermium
dreht sich rasch um eine dicht neben dem Kopfe befindliche Achse, während
das langsam vorwärtskommende Spermium (wie ein laugsam fahrendes Schiff
dem Steuer schlechter gehorchend) einen viel größeren Bewegungsradius hat.
Dies wird auch zutreffen bei einem im Ei befindlichen Spermium und es mag
die eigenartig gewundene Copulationsbahn durch die flache Spiralität des vor-
deren Schwanztheiles bedingt sein. « Da der Kopf nicht pendelt, sondern sich
wie ein Aal windet, so wird er »immer stechend und nicht schneidend vor-
wärts greschoben«.

60 Vertebrata.

Branca('^) veröffentlicht Untersuchungen über den Hoden und seine Aus-
fuhrcanäle bei den in Gefangenschaft gehaltenen Lemur rufifrons. Dem in Bericht
f. 1903 Vert. p 54 Mitgeth eilten sei zugefügt, dass der Hoden degenerirt, ohne
dass die Elemente seiner Canälchen eine uennenswerthe Modification erleiden.
Die directe Ursache dieser Atrophie scheint die Gefangenschaft zu sein. Der
Mechanismus der Atrophie ist bei erwachsenen und jungen Thieren ganz ver-
schieden: letztere zeigen eine über die normale Zeit ausgedehnte Periode der
ProSpermatogenese; bei ersteren hat der Hoden schon functionirt, und seine
Elemente atrophiren in einer ihrer Entwickelung umgekehrten Reihenfolge.
Beide Processe führen zur Sterilität.

Nach Bouin & Ancel(^) ist die Structur des ectopischen Hodens von Canis
und Sus in Hinsicht auf den Inhalt des Samencanälchens sehr variabel [s.
auch Bericht f. 1903 Vert. p 248]. Die letzteren behalten entweder ihre em-
bryonale Beschaffenheit bei und zeigen sogar die ersten Phasen der Sperma-
togenese, oder bestehen (bei Weitem häufiger) nur aus dem Sertolischen
Syncytium. Die normale Entwickelung des Hodens bei Cryptorchismus ist
sehr selten.

b. Früheste Stadien im Allgemeinen. Entwickelnngsmechanisches.

Hierher Hyde(2). Über die Cytotaxis bei Furchungszellen s. unten Allg.
Biologie Heidenhain.

Bataillon(^) veröffentlicht experimentelle Untersuchungen über die partheno-
genetische Entwickelung der Eier von Eana fusca und Petromyzon Planeri.
Die Wirkung der zur Anwendung gekommenen Salz- und Zuckerlösungen beruht
hauptsächlich auf einer Plasmaconcentration. Die Entwickelung bleibt unvoll-
ständig und endet mit der Entstehung unregelmäßiger Blastulae. Bei P bleibt
die Furchung total. Die Zellen sind centrirt und enthalten meist einen Kern.
Strahlungen treten im Überschuss auf, so dass man mit Wilson Zell- und
Theilungstrahlungen unterscheiden muss. Die Mitosen sind theils regelmäßig
mit gleichmäßiger Vertheilung des Cbromatins (Gleichgewichtsmitosen), theils
unregelmäßig (ohne Gleichgewicht); letzteres hat seine Ursache einerseits im
Auftreten von mehr als 2 Centren in einem Kernfelde (mehrpolige Mitosen),
andererseits in gegenseitigen Anachronismen beim Eintritt der Karyokinese und
Sphärokinese. Trotz ungestörter Bewegung der Sphären kann die Kinese »durch
das Auftreten des einen oder einer Combination beider erwähnter Umstände
eine Störung erfahren«. Bei beiden Thieren gibt es aber von einem gewissen
Stadium ab auch normale Theilungen. Die ersten Furchungstadien zeigen con-
stant mit Anachronismen behaftete Kinesen mit ungleicher Vertheilung des ge-
lockerten, aber nicht ausgebauten Kerngerüstes. Die Unterschiede in Größe
und sonstigem Verhalten der Kerne gestatten es nicht, die Zahl der Chromo-
somen zu ermitteln. Bei R. können Theilungstrahlungen zur Bildung von
Cytoblastomeren führen, denen eine spätere Theilungsfähigkeit anscheinend nicht
zukommt. — Diese Erscheinungen haben schon wegen der Bewegungen der
Centren und der Präcision der karyokinetischen Figuren wohl nichts mit Frag-
mentation zu thun. Das massenhafte Auftreten mehrpoliger Mitosen scheint mit
normaler Entwickelung unverträglich zu sein. Die Ursache der Mehrpoligkeit
sind die erwähnten Anachronismen. Die Mitosen ohne Gleichgewicht bilden
die morphologische Grundlage für die Untüchtigkeit der Eianlagen. Solche
Gleichgewichtstörungen führen stets zu abortiver Entwickelung. Mit Boveri
unterscheidet Verf. am Kerne pro- und metamorphische Vorgänge. Bei letzteren
erfährt der Kern complicirte Umlagerungen seiner Elemente und ist ein wich-

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 61

tiger Factor für die Übertragung der erblichen Charaktere. Bei den hier an-
geführten Versuchen ist dies nicht der Fall. Durch Mitosen ohne Gleichgewicht
gestaltet sich die Entwickelung anomal und gehört somit zu den promorphischen
Erscheinungen.

Die Verschiedenheiten des osmotischen Druckes in reifenden Eiern von Am-
phibien lassen sich nach Bataillon (^) vielleicht durch eine Curve ausdrücken,
die nach der Eliminirung der Richtungskörper ftillt, nach der Befruchtung oder
der Wirkung einer die Parthenogenese auslösenden Flüssigkeit steigt. Unreife,
noch hüllenlose Eier aus der Bauchhöhle von Bufo vulgaris zeigten, wenn be-
fruchtet, eine sehr verspätete Segmentation. Ebenso Eier, die unter gleichen
Bedingungen in gewöhnliches Wasser gebracht wurden. Die inneren Vorgänge
sind hierbei dieselben wie nach Wirkung der die Parthenogenese bewirkenden
Agentien. Mithin scheinen jene hüllenlosen Eier sich in einem unvollkommenen
Gleichgewichtszustand zu befinden, der sie zur parthenogenetischen Furchung
geeignet macht. Diese Experimente scheinen für die Existenz der oben genannten
Curve zu sprechen.

Hertwig(^) hat an Rana fusca, arvalis und viridis seine früheren Versuche
[s. Bericht f. 1893 Vert. p 45] über die Entwickelung bei Pressung zwischen
Objectträgern, die unter 45° aufgestellt werden, mit ungefähr den nämlichen
Resultaten wiederholt. Die 1. Furche verläuft wie von Born [ibid. p 47] an-
gegeben; die 2. steht zur pressenden Fläche annähernd senkrecht, nimmt also
je nach der Stellung der Objectträger »alle möglichen Mittellagen zwischen der
verticalen und horizontalen Richtung ein«. Daher lässt hier die Mosaiktheorie
im Stiche (gegen Roux): »durch die Furch ung wird das Ei nur in Zellen zer-
legt; in welcher Richtung hierbei die Theilebenen erfolgen, wie groß hierbei die
einzelnen Theilstücke ausfallen, ist für das Endresultat der Entwickelung ganz
gleichgültig.« Die Medianebene der Gastrula fällt häufig mit der 1. Furchungs-
ebene ziemlich zusammen, aber nicht etwa, weil bereits durch die 1. Furche
das Material für Rechts und Links geordnet wäre (Roux), sondern weil die Rich-
tung dieser Furche »durch eine im befruchteten Ei bereits vorhandene sym-
metrische Anordnung des Eiinhaltes zu beiden Seiten einer Gleichgewichtsebene
bestimmt wird«. Bei der 2. Theilung »liegt die kleinere pigmentirte animale
Zelle kopfwärts, die größere vegetative schwanzwärts , auf dem Morula- und
Keimblasenstadium liegt die Keimhöhle kopfwärts, die Dottermasse caudal«.

[Mayer,]

Hertwig(2) veröffentlicht einen Theil seiner weiteren Versuche über den Ein-
fluss der Centrifugalkraft auf die Entwickelung von Rana escidenta. Un-
befruchtete Eier wurden in umgekehrter Lage [s. unten Wetzel] centrifugirt
und dann befruchtet. Die 1. Furche trat, wie gewöhnlich, etwa 3 Stunden
nach der Befruchtung auf, aber diesmal an der ursprünglich schwereren, jetzt
leichteren, weißen Eihälfte. Die Furchung geht weiter. Bei 8 Zellen liegen,
wie unter normalen Verhältnissen, am oberen Pol 4 kleinere Zellen, die hier
noch kleiner zu sein scheinen, wahrscheinlich weil »unter dem Einfluss der Centri-
fugalkraft die leichtere Bildungssubstanz noch mehr an dem hellen Pol zusammen-
gedrängt worden ist, als bei normalen Eiern an dem pigmentirteu Pol«. Die
großzellige Morula ist, abgesehen von der Umkehr aller Verhältnisse, ebenfalls
nahezu normal; nur sind die kleineren Zellen pigmentfrei. Dementsprechend
kommt auch die Blastulahöhle in die ursprünglich vegetative Hälfte des Eies
zu liegen.

Wetzel klebt unbefruchtete Eier von Rana fusca auf Objectträger und centri-
fugirt sie theils in normaler (weißes Feld centrifugal) , theils in umgekehrter
Lage. Viele von den letzteren behalten, nachdem sie aus der Centrifuge heraus-

62 Yertebrata.

genommen und befruchtet worden sind, ihre Lage mit dem weißen Pol nach
oben bei. Bei solchen Eiern beginnen die beiden 1. Furchen auf dem weißen
Pol. Später wird die weiße Hälfte klein-, die schwarze grobgefurcht. Auch
die fJastrulation findet unverändert auf der weißen Eiseite statt. Die Ent-
wickelung geht im Allgemeinen bis zum Schluss der Medullarwülste. Die Ver-
suche ergeben, dass »durch das Centrifugiren die Localisation der specifischen
gestaltbildenden Herde keine Verschiebung oder gar Umkehrung erleidet«.

Mit dem elektrischen Strom erzeugt Kopsch(^) an Embryoneu von Triitta De-
fecte am Randringe und untersucht dann ihr Wachsthum [s. auch Bericht f.
1896 Vert. p 47 und f. 1899 Vert. p 471. »Der Embryo wächst nach hinten
hin aus, sein vorderes Kopfende kann als (annähernd) fester Punkt betrachtet
werden, dessen Abstand vom Mittelpunkt der jungen Keimscheibe sich gar nicht
oder nur wenig vergrößert.« Der Dotter wird »unter excentrischer Ausbreitung
und excentrischer Zusammenziehung des Randrings« umwachsen. Dabei macht
die dem Knopf gerade gegenüberliegende Stelle den längsten Weg, »indem sie
sich in demselben Meridian über den Dotter bewegt, in welchem der Embryo
auswächst, während die anderen Randriugtheile sich eine um so kürzere Strecke
fortbewegen, je näher sie dem Knopf liegen, wobei sie die von Pol zu Pol ge-
zogenen Meridiane unter größerem oder kleinerem Winkel kreuzen. Der Knopf
selber legt zwar einen größeren Weg zurück als die ihm benachbarten Rand-
ringabschnitte, doch ist die Strecke noch nicht halb so groß (bei T. ungefähr
90") als die des ihm gerade gegenüber liegenden Randringabschnittes«. Der
Punkt des Randringes, der beim rautenförmigen Embryo 45" vom Kopf ent-
fernt ist, gelangt bei der Umwachsung in die Gegend des 7. Ur Segmentes; der
Punkt, der in demselben Stadium 90° vom Kopf entfernt ist, liegt beim Schlüsse
des Dotterloches im unsegmentirten hinteren Stück des Embryos; der 135°
entfernte Punkt »dient zur seitlichen Begrenzung des Dotterloches; der 180°
entfernte zur hinteren Begrenzung desselben*. Da die seitlichen und hinteren
Theile des engen Dotterloches theils zu Grunde gehen, theils zur Bildung ven-
traler Theile des Hinterkörpers verbraucht werden, so ist hiermit auch das
Schicksal der betreffenden Randringabschnitte gegeben. Der Modus der Um-
wach sung hängt von dem Verhältnis zwischen Eigröße, Längenwachsthum
des Embryos und Schnelligkeit der Dotterumwachsung ab. Alles hängt davon
ab, ob das Längenwachsthum des Embryos und die Umwachsung gleichen Schritt
halten. Der Zustand bei T. wird hervorgerufen durch langsameres Wachsthum
des Embryos mit excentrischer Zusammenziehung des Randringes zum hinteren
Körperende. Bei LopJdus (nach Eycleshymer, s. Bericht f. 1895 Vert. p 79)
z. B. wächst der Embryo auch langsam, aber der Randring zieht sich concen-
trisch oder excentrisch nach einem Punkte hinter dem Embryo zusammen. Die
Ursachen dieses verschiedenen Verhaltens liegen nicht allein in der Eigröße, son-
dern auch in ererbten Bewegungen der einzelnen Zellen des Randringes, die »sich
zum Ganzen summiren und die uns erkennbaren Massenbewegungen verursachen«.
In Bezug auf Bildung und Längenwachsthum des Embryos gelten die früheren
Ansichten des Verf.'s [s. Bericht f. 1896 Vert. p 47 und 74 . Es sei hier nur
hinzugefügt, dass ein Gegensatz zwischen der Bildung des Kopfes einerseits
und von Rumpf und Schwanz andererseits angenommen wird. Der Kopf ent-
steht aus Zellen, die seine einzelnen Organe enthalten, der Rumpf und Schwanz
hingegen lediglich aus dem Knopfe (Endknospe, Kupifer), der von seinem Er-
scheinen an das hinterste Stück des Embryos ist. Der größte Theil des Raud-
ringes enthält nur das Material für die seitlichen und ventralen Theile des
Embryos.

Brächet sticht die 2 oder 4 ersten Blastomeren von Rana fusca an und

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 63

kommt zu der Überzeugung, dass die Symmetrieebene des befruchteten Eies,
ganz unabhängig von der Richtung der 1. Furche, immer zur Symmetrieebene
des Embryos wird. Das Schicksal der beiden ersten Blastome ren hängt je-
doch nur von der Richtung der 1. Furchungsebene und der Beschaffenheit ihres
Materials ab [s. auch Bericht f. 1903 Vert. p 591. Die Symmetrieebene des
befruchteten Eies wird einerseits durch die Eintrittstelle des Spermiums und den
Anfangstheil der Pigmentstraße, andererseits durch die Mitte des grauen Feldes
bestimmt. Mithin kann zwischen Befruchtungsebene und Richtung der 1. Furche
die Coincidenz fehlen; sie fehlt aber nie zwischen Befruchtungsmeridian und
Symmetrieebene des Eies. Das befruchtete Ei hat eine determinirte unver-
änderliche Structur; das Material ist symmetrisch auf jede Seite der Vertical-
ebene vertheilt, was äußerlich durch das Erscheinen des grauen Fleckes zur
Geltung kommt, der auch die Lage der embryonalen Primordialorgane bestimmt.
Die prospective Bedeutung der Blastomeren wird bei normaler und experimentell
modificirter Entwickelung nur durch die von ihnen im ganzen Ei eingenommene
Lage bestimmt, und von dieser Lage hängt auch die Qualität (und Energie)
des in ihnen enthaltenen Eimaterials ab. Mag nun die 1. Furche von der
Symmetrieebene um 45° oder 90° (Anachronismus) abweichen, das Wichtigste
bleibt immer die Constitution des befruchteten Eies und die specifische Ver-
theilung seines formativen Materials. Die typische Entwickelung besteht in der
Coincidenz der Symmetrie- und 1. Furchungsebene. Roux's Mosaiktheorie scheint
sich immer mehr Bahn zu brechen.

Morgan (^) bringt befruchtete Eier von Bnfo in Glastuben und lässt sie in
einer verticalen Ebene rotiren. Da in jedem Tubus auch Luft belassen wurde,
die bei jeder Umdrehung von einem Ende zum anderen wanderte, so geschah
dasselbe, nur in umgekehrter Weise, mit den Eiern, die in Folge davon der
Wirkung der Centrifugalkraft entrückt wurden. Sie entwickelten sich normal
uud lieferten normale Embryonen. Jedoch war die Entwickelung etwas be-
schleunigt. Ebenso verhielten sich Eier von Rana. Die rotirteu Eier von B.
lieferten nur 1 Embryo mit Spina bifida ; diese kann übrigens nicht selten auch
durch andere, etwas anomale Verhältnisse hervorgebracht werden. Mithin ent-
wickeln sich die Eier von B. und R. normal, auch wenn sie der constanten
Wirkung der Centrifugal- und Schwerkraft nicht unterworfen sind.

Nach Morgan (^) können Eier von Rana jmlustris, deren 1. Furche das Material
ungleich vertheilt, noch normale Embryonen liefern. Unregelmäßige Theilung
scheint auf Polyspermie zu beruhen. Steht die embryonale Medianebene recht-
winkelig zur 1. Furche, so scheint die Spindel durch secundäre Rotation des
Eiinhaltes in eine neue Stellung gebracht worden zu sein. Hierbei sind Proto-
plasmabewegungen thätig, die von vielfachen äußeren und inneren Bedingungen
abhangen. Die Thatsachen zu Gunsten der Annahme, dass die Schwerkraft die
Lage des grauen Feldes bestimmt, schließen nicht aus, dass nach ihrer Ausschal-
tung andere Factoren dasselbe thun [s. auch Bericht f. 1903 Vert. p 59]. Halb-
embryonen werden durch Anstechen einer der beiden ersten Blastomeren vor
Vollendung der 1. Furche erhalten. Der Kopf solcher Embryonen ist eine nicht
durch Postgeneration entstandene Ganzbildung, die von Anfang an nahezu sym-
metrisch ist und sich vor der ersten Lage der dorsalen Blastoporuslippe anlegt.
Hierbei scheint das unbeschädigte Material der anderen Seite die fehlende Hälfte
nicht hervorbringen zu können, ohne dass sie zugleich mit der unverletzten die
Gastrulation durchgemacht hat. — Auch Zwergeier und Zwergembryonen von
halber Größe kommen vor. Da die Zellen in den letzteren kleiner sind, so machen
die kleinen Eier dieselbe Anzahl von Theilungen durch wie normale. (Isolirte
Blastomereu produciren bekanntlich bei Echinus nur halb so viele Zellen, wie

64 Vertebrata.

das ganze Ei.) — Extreme Formen von Spina bifida zeigen, dass die Medullar-
platte bis nahe an ihr vorderes Ende getheilt sein kann. Der Unterschied
zwischen normalen und Ringembryonen besteht darin, dass bei letzteren »das
Herabwachsen des Materials in den letzten Furchungstadien ausfällt, welches
bei normalen Eiern stattfindet, so dass bei jenen der Embryo höher oben am
Ei sich entwickelt«. Der normale Embryo entsteht nicht durch Concrescenz.

Morgan & Torelle wiederholen an Eiern von Bana palust7'is die Anstich-
versuche von Roux und kommen in manchen Hinsichten zu abweichenden
Resultaten; allerdings war nicht nur das Object ein anderes, sondern die Eier
wurden auch am Anfange der Laichperiode benutzt, und der Eingriff wurde
möglichst schwer gestaltet. Hemiembryonen traten auf bei Verletzung einer der
beiden 1. Blastomeren; den hinteren Halbembryonen ähnliche Gebilde bei der
der beiden vorderen der 4 ersten Blastomeren. Im unverletzten Theile erscheint
eine Blastoporusspalte, die scheinbar der dorsalen Lippe nicht entspricht. Ob
sie aber die für die hintere Lippe charakteristischen Differenzirungen zeigt, konnte
nicht festgestellt werden (Semigastrula posterior, Roux). Der Kern der verletzten
Blastomere theilt sich weiter und versorgt das verletzte Plasma mit Kernen, um
die oft Zellen entstehen, die sich an der Bildung des Embryos betheiligen und
ihn zu mehr als einer Halbbildung gestalten. Die Wanderung von Zellen und
Kernen aus der unverletzten auf die verletzte Seite wurde nicht constatirt.
Diesem Process ist jedoch nur eine geringe Rolle bei der Reorganisation zuzu-
schreiben. Jedenfalls spielt die verletzte Blastomere nicht die Rolle des Dotters
in einem meroblastischen Ei (gegen 0. Hertwig). Ein Überwachsenwerden der
verletzten Hälfte in einiger Ausdehnung kommt wohl nicht vor, ohne dass wenig-
stens einige von den oberflächlichen Zellen von der verletzten Hälfte selbst ab-
stammen.

Hamecher arbeitet »über die Lage des köpf bildenden Theils und der Wachs-
thumszone für Rumpf und Schwanz (Fr. Kopsch) zum Blastoporusrande bei Fava
fusca<: und beschreibt einen Embryo, dem zur Zeit der eben gebildeten dorsalen
Urmundlippe die Stelle der späteren linken seitlichen Blastoporuslippe verletzt
wurde, und eine nach Compression (0. Schultze) erhaltene Doppelbildung. Die
allgemeinen Resultate entsprechen denen von Kopsch : vor der dorsalen Blasto-
poruslippe liegt beim Beginne der Gastrulation das Material für das vordere
Ende des Kopfes; weiter hinten an der Stelle, die im Stadium des u-förmigen
Blastoporus vor den Schenkeln der Urmundplatte liegt, sind die dorsalen Ab-
schnitte der Wachsthumszone für Rumpf und Schwanz ; das Material in der Um-
gebung der ventralen Blastoporuslippe ist für die ventralen Organe des Embryos
bestimmt.

Todd sticht mit einer kalten Nadel die dorsale Blastoporuslippe von i?awa
j)alustris derart an, dass ein Extraovat erfolgt. Es bildet sich später eine neue
dorsale Lippe entweder unter oder hinter dem Extraovat, oder dieses wird von
den Seiten her überwachsen. In letzterem Falle entsteht eine Naht, die mit
dem Abwärtsrücken des Blastoporus in die Länge wächst. In Folge des ver-
zögernden Einflusses des Extraovats schließt sich der Blastoporus häufig schon
am unteren Pole des Eies, wobei der Kopf sich in dem Bezirke ausbildet, wo
die dorsale Lippe zuerst aufti'at; der Schwanz erscheint an dem entgegen-
gesetzten Punkt der unteren Eihemisphäre (Roux). Die Chorda entwickelt sich
später als normal. Nachdem die MeduUarwülste angelegt sind, findet mau den
Dotterpfropf in der Mitte der embryonalen Rückenfläche. Später rückt er
nach hinten und wird von den Wülsten überwachsen. Hinter ihm wird der
Verschluss der letzteren verzögert. Der Dotterpfropf kann die getrennte Ent-
wickelung der Embryonalhälften veranlassen, sowohl vor als hinter ihm. Im

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 65

ersteren Falle verlaufen die beiden Centralcanäle und Chordae getrennt. Auch
kann die Hälfte des Embryos hinter dem Dotterpfropf die Entwickehmg allein
fortsetzen. Ferner kann, aber seltener nur die eine Hälfte ein Nervensystem von
annähernder Vollständigkeit hervorbringen, mit Chorda und Mesoderm, d. h. einen
Embryo, der mehr als die Hälfte auf einer Seite darstellt. ■ — Erzeugt man
beim Auftreten der dorsalen Blastoporuslippe ein Extraovat unterhalb des Äqua-
tors, da wo die hintere und die seitlichen Lippen erscheinen, so bleibt es später
am Rande der Lippe haften; dies beweist, dass die seitlichen Embryonaltheile
aus dem Materiale unterhalb des Äquators hervorgehen. Wenn man zur Zeit
des kreisförmigen Blastoporus ein Extraovat am unteren Eipole (im Dotter)
hervorbringt, so bewegt sich die dorsale Lippe um ein Drittel schneller als
die unteren Lippen, und der Verschluss erfolgt jenseits des unteren Eipoles.
Nach Entfernung des linken Theiles der dorsalen Lippe dehnt sich ihre rechte
Seite aus, und die ventrale Lippe erscheint oft schon, ehe der linke Theil der
dorsalen Lippe wieder gebildet ist. In solchen Eiern, wo der Blastoporus sich
nicht schließt, liegt das Extraovat links vom Mittelpunkt des Blastoporus. Einige
Embryonen waren nach links verbogen, streckten sich aber wieder im Verlauf
von 2 Tagen. Wird eine Seite des Blastoporus zerstört, so entwickelt sich
nicht mehr als die Hälfte eines Embryos auf der anderen Seite.

Mit Hülfe natürlicher oder künstlicher Marken versucht Eycleshymer(^) den
Zeitpunkt des Erscheinens der Symmetrieebene am sich furchenden Ei von
Nedurus zu bestimmen. Unter 22 Eiern fiel sie nur bei 2 sicher mit der
1. Furche zusammen. Bei 4 anderen Eiern verhielt es sich annähernd so.
Die übrigen zeigten eine große Mannigfaltigkeit im Verhalten der Symmetrie-
ebene zu den beiden 1. Furchen. Auch im Verlauf der Furchen besteht eine
große Unregelmäßigkeit: die 1. ist sehr selten rein meridional, die 2. kann in
einem jeden beliebigen Winkel zur 1. erscheinen, die 3. ist nur selten horizontal.
Sollten diese Furchen einzelne embryonale Bezirke von einander scheiden, so
müssten unter solchen Umständen die gleichen Theile verschiedener Embryonen
sehr verschiedene Quantitäten von Material erhalten. Außerdem finden Zellver-
schiebungen statt, so dass nach einigen Furchungstadien die Furchen geschlängelt
oder zickzackförmig verlaufen, und wenn dies bis zum Erscheinen des Embryos
fortdauert, so wird das Zusammenfallen der Symmetrieebene mit der 1. Furche
zur Unmöglichkeit. Dies erklärt theilweise, dass Extraovate durch Anstiche,
die in einer Diagonale rechts und links von der 1. und 2. Furche erzeugt
wurden, sich später auf einer und derselben Seite des Embryos finden. Auch
können die Anstiche selbst wohl Anomalien in der Entwickelung verursachen.
Die Richtung der künftigen Symmetrieebene wird zuerst durch das Erscheinen
eines 2. Ortes (der 1. ist der animale Pol) angedeutet, an dem die Furchung
rascher vor sich geht; dieser Ort entspricht der späteren Stelle des Urmundes.
Eine Gerade vom animalen Pol bis zu dieser Stelle fällt dann mit der Sym-
metrieebene zusammen.

Kathariner polemisirt gegen Moszkowski [s. Bericht f. 1903 Vert. p 56] und
sucht durch neue Versuche mit Rana die Unabhängigkeit der Entwickelung des
Eies von der Schwerkraft zu beweisen. Ganz kurz nach der Besamung
wurden die Eier frei oder in einem Sack aus Schweinsblase in einen Wasser-
wirbel gebracht, wo sie sich völlig regellos bewegten. In allen Versuchen ver-
lief die Furchung normal. In späteren Stadien steigert sich die Empfindlichkeit
der Eier gegen das fortwährende Herumstrudeln; trotzdem wurden Larven er-
halten.

Nach Gilman & Baetjer zeigten die Eier von Sircdon nach 1/4 stündiger Ein-
wirkung der X-Strahlen eine Beschleunigung der Entwickelung. Wurde die

66 Vertebrata.

Einwirkung einige Tage wiederholt, so lieferte nur die Hälfte der Eier normale
Gebilde. Eier, die 3 Wochen lang jeden Tag so behandelt wurden, starben ab.
Bis zum 12. Tage wuchsen die Embryonen mehr als die Controllthiere, dann
hörte das Wachsthum ganz auf. Äußere Kiemen bildeten sich nicht, die Haut
zeigte an vielen Stellen Warzen, der Schwanzsaum war nur wenig entwickelt.
Ähnliche Experimente wurden mit Eiern von Gallus angestellt. Die Em-
bryonen zeigten Deformitäten in der Occipitalregion, Verspätungen in der Augen-
bildung, Verwachsungen mit den Embryonalhüllen, Anomalien in der Lage und
Form der Extremitäten etc.

Bohn(^) fand in der Natur Embryonen von Rana temporaria mit einzelligen
Algen inficirt. Diese lagen an der inneren Peripherie und auch zwischen den
EihüUen. Solche Embryonen, namentlich belichtete, zeigten reducirte Kiemen
und ein verspätetes Ausschlüpfen , beides wohl durch übermäßige Zufuhr von
Sauerstoff. Die Embryonen blieben aber in ihrem Wachsthum nach und nach
sehr zurück, was allerdings eine andere Ursache haben muss.

Hält man eine Portion befruchteter Eier von Rana temporaria im Dunkeln,
während die andere zeitweise den Sonnenstrahlen ausgesetzt wird, so tritt nach
Bohn(2) die Wirkung der Belichtung erst später, namentlich bei der Meta-
morphose ein und äußert sich in einer Zunahme der Größe und in dem früheren
Eintritt der Muskelbeweguugen (Schwimmen an die Oberfläche). ■ — Weitere Ver-
suche zeigten Bohn(^), dass die Belichtung um so schneller wirkt, je ältere
Stadien ihr ausgesetzt werden. Während der Metamoi-phose belichtete Larven
entwickelten sich z. B. nicht weiter. Die Wirkung des Sonnenlichtes scheint
viel complicirter zu sein, als man erwartete. — Die weiteren Experimente von
Bohn(^) zeigten, dass je weniger die Eier von Rana und Bufo während ihrer
Entwickelung belichtet waren, um so leichter sich der ausgeschlüpfte Embryo im
Lichte bewegte. Umgekehrt suchten die Embryonen stark belichteter Eier dunkle
Regionen auf. Das Plus oder Minus des Lichtes während der Entwickelung des
Eies wird nach dem Ausschlüpfen des Embryos compensirt. — Hungernde Larven
von R. und Ä, die von belichteten Eiern stammen, gehen nach Bohn(^) im
Lichte sehr bald, im Dunkeln langsamer zu Grunde. Die aus im Dunkeln ge-
haltenen Eiern wachsen im Dunkeln eine Zeitlang weiter, und manche metamor-
phosiren sich; hierbei dienen die zu resorbirenden Organe dem Thiere als
Nahrung. Das Licht bewirkt also stets ein rasches Zugrundegehen, wenn
keine genügende Nahrung vorhanden ist. Dunkelheit scheint überhaupt sehr
günstig auf die Metamorphose zu wirken.

Versuche an Larven von Rana temporaria zeigten Bohn(^), dass reichliche
Nahrung das Wachsthum begünstigt, wobei die Metamorphose verspätet ein-
tritt. Umgekehrt wird durch plötzlichen Mangel an Nahrung das Einsetzen
der Metamorphose beschleunigt [s. auch Bericht f. 1903 Vert. p 79 Powers]. —
Hierher auch BohnC).

Nach Goggio(') wirkt die Entziehung des Lichtes nachtheilig auf die Larven-
stadien von Bufo, die zwischen die Entstehung und Resorption der Kiemen
fallen. Im Vergleich zu den dem Lichte ausgesetzten Larven bleibt ihr Wachs-
thum zurück. Auch entwickeln sie sich im fließenden Wasser nicht völlig und
leben nicht weiter, wenn ihnen die unmittelbare Nachbarschaft der frischen
Luft entzogen wird. Dies gilt für die Stadien von der Bildung des Caudal-
knotens an#',bis zur Resorption der äußeren Kiemen. — Hierher auch oben
Protozoa p 38 Hertel.

Goggio(4) veröffentlicht ein Protokoll seiner Experimente an verschieden weit
entwickelten Larven von Bufo vulgaris. Zusammenstellungen der Resultate und
allgemeine Folgerungen sollen später veröffentlicht werden. Die Larven wurden

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 67

durch einen scharfen Quer- oder Schrägschnitt, meist hinter der Kiemenregion,
in 2 Stücke zerlegt. Beide Theile entwickelten sich dann verschieden lange
Zeit weiter. In einer Tabelle werden die Experimente zusammengestellt, und
auf einer Tafel die prägnantesten Fälle abgebildet.

Bei Larven von Bufo vulgaris von 8-10 mm Länge sucht Levl(^) mit einer
Nadel die dorsale Peritonealregion oder die Anlagen der Geschlechtsdrüsen zu
zerstören. Nach einiger Zeit zeigten sich Geschlechtszellen in der ganzen
Länge der dorsalen Peritonealregion zerstreut. Verf. glaubt, dass in diesem
Falle Geschlechtszellen von Neuem aus somatischen Zellen entstehen, und ist
davon um so mehr überzeugt, als er bei weit vorgerückten Larven Geschlechts-
zellen in den Wandungen der Nephrostomen der Urniere fand.

Das Centrum der nichtbebrüteten Keimscheibe von Gallus entspricht nach
Peebles dem vorderen Ende des Primitivstreifens, später der Region unmittelbar
hinter dem Herzen, so dass der größte Theil des Embryos sich in der hinteren
Hälfte des Keimes entwickelt. Die vordere wird vom Kopf eingenommen. —
Die Lage des Embryos in der Area pellucida ist constant: seine Längsachse
halbiert die Area, während die Achse vom dicken zum dünnen Pol des Eies
ihn in einen vorderen und hinteren Abschnitt zerlegt. Eine Beschädigung der
Zone zwischen Centrum und hinterem Ende der Keimscheibe führt nicht zur
Entstehung des Primitivstreifens in einem anderen Radius. Bis zur 8.-10. Stunde
nach Anfang der Bebrütung wächst die Keimscheibe gleichmäßig, von da ab
hingegen wächst die Area pellucida zuerst nach hinten schneller, dann nach
vorn, bis sie oval wird. Bis zum 3. Tage bleibt die Region hinter dem Herzen
(vorderes Ende des Primitivstreifens) das Wachsthumscentrum für alle 4 Rich-
tungen, wobei das Wachsthum nach hinten bedeutend stärker ist. Nach Ver-
letzungen des Centrums und des hinteren Endes der unbebrüteten Keimscheibe
wird der ganze Embryo kürzer. Bei Verletzung blos des hinteren Endes wird
das Wachsthum nach hinten beeinträchtigt. Weder der Kopf noch der Schwanz
sind ein Punctum fixum: beide wachsen erst, nachdem sie sich vom Blastoderm
abgehoben haben. Wurde der Primitivstreifen mit Ausnahme seines vorderen
Endes beschädigt, so entwickelte sich ein kleiner Embryo mit 8-10 Somiten.
Das hintere Drittel des Primitivstreifens liefert das Material für die caudale
Region älterer Embryonen, das mittlere für den Rumpf, das vordere für die
Region zwischen Herz und 10.-12. Somit. Das Material des Primitivstreifens
geht nicht in die Bildung des Gehirnes ein.

Nach Anstich der secundären Eihüllen des Eies von Gallus haben Ferret &
Weber (1*^) oft eine von der normalen abweichende Lage des Embryos ge-
funden und erklären dies durch eine Rotation des Dotters im Eiweiß, die es
dem Embryo erlaubt, sich möglichst weit von der lädirten Stelle zu entfernen,
gewöhnlich nach der Luftkammer zu. Auch hatte sich mitunter die Embryonal-
achse um 90" gewendet, ohne dass eine entsprechende Rotation an der Keim-
scheibe eingetreten wäre. Wie einige Versuche zeigten, spielt die Lage der
Luftkammer keine Rolle bei der Orientation des Embryos.

c. Histogenese.

Über Bindegewebe im Epithel s. Reymond, das Stützgewebe der Drüsen
Gargiulo.

Nach Tellyesniczky sind die Kerne in den lebenden Spermatocyten der
Urodelen entweder völlig homogen mit 1-2 runden Nucleolen, oder enthalten
außer den Nucleolen 4-12 Nucleosomen (Chromatiu der Autoren), oder endlich
sehr kleine und fein vertheilte Nucleosomen. Alle diese Gebilde sind acces-

68 Vertebrata.

sorisch; der constante und wichtigste Bestandtheil ist der Kernsaft. Die
Anwesenheit von Nucleosomen scheint mit der Größe des Kerns in Zusammen-
hang zu stehen: in den größeren Kernen (z. B. der Nervenzellen) verschwinden
sie, in den kleineren erscheinen sie wieder. — In den mit Flemming's Ge-
misch behandelten Hoden von Salamandra enthalten die mehr peripheren
Spermatocyten homogene Kerne; dieser Zustand ist normal, denn er stellt die
1. Phase jeder Theilung dar, während deren die Nucleosomen sich im Kern-
saft auflösen. Der Kernfaden entsteht nach und nach aus feinen Pünktchen,
die sich dann zu einem zuerst noch keine Polarität zeigenden Faden anordnen.
— Haben sich die Tochterkerne gebildet, so fängt der umgekehrte Process
an: die Schleifen lösen sich auf, und zugleich erscheint die Grundsubstanz des
Kerns. Der Begriff des Chromatins als einer Vererbungsubstanz trifft nicht
mehr zu, da es Zustände gibt, wo es als solches nicht mehr existirt, sondern
im Kernsaft diffus vertheilt ist. Das Erscheinen der Nucleosomen im Kernsaft
bringt Verf. mit dem Auskrystallisiren in Parallele und bezeichnet deshalb die
Substanz der Nucleosomen als Nucleokrystallin.

Kowalsky studirt die Pro- und Telophasen der Mitose in den somatischen
Zellen von Salammidra maculosa (hauptsächlich Kiemenfäden, ferner Epidermis,
Cornea, Linse, Knorpelzellen). Am Anfang der Telophasen (Kiemenfäden)
bilden die Tochterchromosomen am Pol einen unregelmäßigen Haufen (»Tasse-
ment polaire« von Gregoire). Das Erscheinen des Kernsaftes lässt zwar die
Chromosomen auseinander treten, aber sie bleiben durch »Anastomosen« mit
einander verbunden. Zugleich werden sie vom Kernsafte »alveolisirt«, so dass
jedes netzförmig wird. So entsteht ein chromatisches Kernnetz, dem ein achro-
matisches Substrat fehlt. Die anscheinenden Chromatinkörnchen in Lininfäden
sind nur die Verdickungen des Chromatinnetzes. Die Kernmembran entsteht
durch die Zurückdrängung des Protoplasmas durch den Kernsaft. In dem von
ihr umschlossenen Raum bleibt kein Cytoplasma zurück. Ein Tochterknäuel
wird nicht gebildet. Die Prophase beginnt mit einer Concentration des Chro-
matins an verschiedenen Stellen, was zur Bildung von unregelmäßigen, durch-
löcherten Bändern führt. Schließlich reißen die Verbindungsbrücken, und aus
den nun homogen werdenden Bändern entstehen die Chromosomen. Ein Mutter-
knäuel wird wohl nicht gebildet, sondern die Chromosomen individualisiren
sich schon während der Ruhe. Zur Längstheilung kommt es entweder dadurch,
dass jede Längshälfte der Bänder für sich homogen wird, oder dass in der
Längsachse des Chromosoms secundäre Durchbruchstellen die Trennung beider
Hälften verursachen. In keinem Falle ist die Längstheilung das Resultat von
Spaltungen der Pfitznerschen Mikrosomen. — Diese Thatsachen stehen im Ein-
klang mit den Resultaten von Gregoire an Trillium.

Nach Arnold werden auf der Zunge von Rana Seife und Fett von den
Plasmosomen (Granula) der bewimperten und wimperlosen Epithelzellen um-
gesetzt. In den Grenzsäumen der Zellen liegen nur ganz vereinzelt Fettgranula.
Die hierbei entstehenden Granulabilder »zeigen eine weitgehende Übereinstim-
mung« mit denen bei der vitalen und supravitalen Neutralfärbung. »Bei der
Verwendung gefärbter Seife und Öle kommt eine deutliche Färbung der Gra-
nula nur dann zu Stande, wenn Zeichen der Veränderung der Zellen wahr-
nehmbar werden. Da bei einer nachträglichen Sudanfärbung die Zellen sich
als sehr reich an Fettgranula herausstellen, kann aus solchen Versuchen auf
eine Resorption gefärbter Substanzen nicht geschlossen werden.« Auch Drüsen-
zellen , Leucocyten , Bindegewebzellen und Muskelfasern nehmen Fett auf.
Ebenso verhalten sich die Darmepithelien , aber auch in dem Zottengewebe
und den Chylusgefäßen findet man Fett. — Aus der übereinstimmenden An-

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 69

Ordnung der Fettgranula bei dem eellulären Umsatz von Seife und Fett darf
vermuthet werden, dass es sich um eine Aufnahme der beiden Substanzen in
gelöster Form handelt. Eine Analogie dieser Vorgänge mit der Umsetzung
von Eisen, Gallenfarbstoff, Myelin [s. Bericht f. 1903 Vert. p 61] etc. und die
Rolle, »welche die Plasmosomen und Granula dabei spielen, ist nicht zu
verkennen « .

Hottinger studirte das Auftreten des Fettes in der Leber von Cavia, Lepus^
Felis, Mus und Sus. Bei der Fettbildung spielen die mit Leben begabten
Plasmosomen Arnold's eine große Rolle; das von ihnen producirte Fett sam-
melt sich erst zwischen ihnen an, dann confluiren die kleinen Fettkügelchen
und verdrängen die Plasmosomen, die schließlich einen Mantel (»Lipogen-
membran«) um den immer größer werdenden Tropfen bilden. Altmann's Fett-
ringe existiren, sind aber nicht die ersten Stadien der Lipogenese, sondern der
Lipolyse, und kommen durch die Resorption de rcentralen Theile einer Fett-
kugel zu Stande. [Mayer.]

Marx veröffentlicht eine Untersuchung über vitale und supravitale Granula-
färbungen bei Ätzkeratitis (Cornea von Rana). Dabei verändern sich die
Granula nach ihrer Form, Färbbarkeit und Anordnung. Im Epithel sind alle
3 gleichartig vertreten. Meistens tritt auch eine Kernfärbung ein. Bei den
Corneakörperchen (Chlorzinkätzung) ist die veränderte Anordnung auffällig. In
der Descemetischen Membran tritt (auch bei Argentumätzung) besonders die
Lageverändernng hervor. Im Ätzbezirk findet man meist keine Granulafärbung.

Dass es einwandfreie Vitalfärbungen gibt, sucht Krause an einem Object
zu beweisen, wo »die Zellen ihre gewohnte Function ohne Einbuße weiter fort-
setzen, während gleichzeitig die dieser Function dienenden Zellorgane sich ge-
färbt erweisen«, nämlich an den Geißelzellen im Labyrinth von Petromyzon.
Mit Methylenblau färben sich hier die lebenden Cilien nebst ihren Basalkör-
perchen und Flimmerwurzeln, ohne dass das Schlagen der Geißeln dadurch
beeinträchtigt wird. Zunächst färbt sich ein conischer Körper, der mit seiner
Spitze ungefähr bis zur Mitte der Zelle reicht, dann die Basalkörper, dann
nach der Spitze zu allmählich die Geißeln selbst.

Ribbert(^) untersuchte den Verbleib des Lithioncarmins, das subcutan in
Lepus injicirt . wurde. Nur in Niere und Leber waren in den Epithelien
Carminkörner nachweisbar, dagegen nicht im »Protoplasma der functionirenden
Zellen« der Speicheldrüsen, Milchdrüsen, Schleimhautdrüsen, Lungen, Neben-
nieren und des Pancreas. Muskelfasern und Ganglienzellen nahmen das Carmin
nicht auf, ebensowenig die Endothelieu der Blutgefäße (mit Ausnahme deren der
Leber und Nebenniere), dagegen wohl die in Milz, Lymphbahnen und Knochen-
mark. Die Zellen des Bindegewebes waren nur zum Theil roth gefärbt. In
der Thymus waren die »carminhaltigen Zellen den Endothelien der Lymph-
bahnen gleichwerthig«. Die Keimzellen nahmen das Carmin nie auf. Die
Carminkörner sind »jedenfalls an normale Bestandtheile der Zellen gebunden«,
d. h. an die Granula; beim Einlegen der Schnitte in Ammoniak wurden die
Körner farblos. Die regenerirten Ilarncanälchen [s. unten p 80] betheiligten
sich nicht an der Aufnahme des Carmins. [Mayer.]

In den Epidermiszellen von im Juni couservirten Amphioxus (Neapel)
fand Joseph (2) viele Stäbchen, die sich mit Neutralroth färben und den Reinke-
schen Krystalloiden in den interstitiellen Hodenzellen sehr ähneln. Bei Thiereu,
die im Februar conservirt wurden, waren sie weniger reichlich und deutlich,
auch geringer an Größe; daneben waren aber zahlreich runde Granula, die
sich, vor allem färberisch, den Krystalloiden identisch verhielten. Krystalloide
und Granula sind wohl gleiche Gebilde, »deren morphologische Differenz wesent-

Zool. JakresbericUt. 1904. Vertetrata. J^4

70 Vertebrata.

lieh in verschiedenen, bei ihrer Abscheidung im Plasma vorhandenen physi-
kalischen Bedingungen begründet ist«. Da die in Rede stehende Substanz in
krystalloider Form auftreten kann, so ist sie wohl nicht »lebendig«.

Bergen untersucht die Netze, Saftcanälchen und Trophospongien im Plasma
der Ganglienzellen, des Epithels von Prostata, Paucreas, GlanduUa submaxillaris,
Trachea, Magen (Hauptzellen) und Schweißdrüsen , ferner in den Wanderzellen
und Leucocyten, fixen Bindegewebzellen, Endothelz eilen der Blutgefäße, glatten
Muskelfasern und interstitiellen Hodenzellen von Vögeln und Säugethieren. Er
kommt zu folgenden Resultaten. Unter dem obigen Namen werden in der
Literatur 2 sehr verschiedene Arten von Gebilden zusammengestellt. Die 1. Art
besteht aus unregelmäßigen Canälchen, die an der freien Oberfläche der Zelle
nach außen münden und mit »gefärbten Netzapparaten« Nichts zu thun haben.
Die 2. Art besteht entweder aus Netzfäden oder leeren Canälchen; letztere sind
mehr oder weniger Artefacte (vielleicht mit Ausnahme der interstitiellen Hoden-
zellen) und entstehen wohl nicht aus präformirten Vacuolen. Hingegen beruhen
diese Canälchen wahrscheinlich »auf einer Spaltbildung während einer anderen
und späteren Phase der Einwirkung der Fixirungsflüssigkeit auf das Proto-
plasma als der, während welcher eine Flüssigkeitsabsonderung in der Form der
Vacuolenbildung vorzugsweise zu Stande kommt«. — Die »Netze wurden in
überlebenden Prostatazellen beobachtet. Sie fallen durch ihren regelmäßigen
Bau auf, sind demnach präformirt. Auch in Knorpelzellen und Leucocyten
wurden sie gesehen. Sie erreichen nie die Oberfläche der Zelle und ver-
binden sich nicht mit Theilen außerhalb der letzteren. Ihre Deutung als Luft-
canälchea, Trophospongien und Centrophormien entspricht den Thatsachen
nicht. Sie kommen nicht gleichzeitig in allen Zellen eines und desselben Organs
vor, und da außerdem Bilder beobachtet worden sind, die auf ihre Entstehung
und regressive Metamorphose schließen lassen, so sind sie wohl nur transito-
risch. Ihre Substanz ist wahrscheinlich dickflüssig: so erklärt; sich zugleich
»ihr Auftreten in der Form sphärischer Partikel, das Verschmelzen dieser mit
einander und die compacte Beschaifenheit der Netzfäden in Osmiumpräparateu«.

Holmgren('*) setzt seine Mittheilungen über Trophospongien fort und be-
handelt zunächst ausführlich Nervenzellen (auch von Hirudo), Epithelzellen von
Darm, Magen, Uterus, Nebennieren, Epididymis (mit Bezugnahme auf die Leber-
gangszellen von Helix) , Drüsenzellen von Paucreas und Leber, schließlich
Decidualzellen sowie Riesenzellen des Knochenmarkes und der Milz. Es be-
steht eine enge Beziehung der Ausbreitung der Trophospongien in der Zelle
imd der sie umgebenden interstitiellen Gewebselemente. Umgeben letztere die
Zelle allseitig, so sind die Troph. immer gleichmäßig difius, im entgegengesetzten
Fall mehr localisirt. Fehlen interstitielle Elemente, z. B. im geschichteten
Epithel, so fehlen naturgemäß auch die Troph. Die an den Troph. wahr-
nehmbaren Veränderungen hangen mit dem Stoffwechsel der Zelle zusammen.
Indem einzelne Theile »von stofflichen Proceduren wie aufgeschluckt werden«,
verschwinden sie, regeneriren sich aber aus den zurückgebliebenen Theilen
wieder [s. auch Bericht für 1903 Vert. p 197 und frühere Berichte].

[Schoebel.]

Am Ösophagus und Darm von Hirudo medicinalis findet Holmgren(^) inter-
epitheliale, mit dem sub epithelialen Bindegewebe zusammenhangende Membra-
nellen, die in einiger Entfernung von der Cuticula bedeutend dünner werden
und als feine Fäden in die Zellen eindringen. Wie die Lamellen selbst, so
können diese Fäden gespalten oder canalisirt hervortreten. Ähnliche Bilder
erhält man am Epithel aus Magen und Darm von Proteus anguimus. Sicher
gehen die Trophospongien der Epithelzellen aus den Membranellen hervor,

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Tlieil. 71

und hiermit stellt sich das Cylinderepithel als viel complicirter heraus. Die
geschichteten Epithelien, die eine mehr mechanische Aufgabe erfüllen, haben
keine zwischenzelligen Membranelleu. Bei ihnen liegen die Zellen aneinander.
— Die geschilderten Verhältnisse erinnern an die glatte Musculatur, Wenn
man Muskeln von einem decidualen Uterus von Lepus so fixirt, dass die
Zellen nicht schrumpfen, so zeigen sie keine Stacheln. Zwischen ihnen liegen
Membranellen und Grenzfibrillen ; letztere sind wahrscheinlich contractu. Membra-
nellen und Trophospongien sind auch an den hinteren lingualen Drüsen von
Homo vorhanden.

Krompecher stellt fest, dass Hautkrebse, bei denen die gewucherten Basal-
zellen ihren embryonalen Charakter bewahren, sich in ihren Beziehungen zu
Parenchym und Stroma wie Sarcome verhalten, histogenetisch jedoch als Krebse
anzusprechen sind. Vergleichend histologische Untersuchungen führten ihn zu
dem Befunde, dass die Basalzellen bei Homo und anderen höheren Thieren
unter pathologischen Verhältnissen in sehr vielen Beziehungen sich wie die
Epithelien bei Embryonen und niederen Wirbelthieren , z. B. Eana, Siredon
und Salamandra verhalten. Er kommt zu dem Schluss , dass eine absolute
Specifität der Zellei;i des Organismus nicht existirt; bei Embryonen sowohl wie
bei niederen Wirbelthieren und pathologischen Processen kann Ȇbergangs-
gewebe« zwischen Epithel und Bindegewebe vorkommen, entweder als differen-
zirte Zellen, oder als Plasmafortsätze zwischen Epithelzellen und Bindegewebe,
oder indem sich spindelförmige Basalzellen aus dem Epithelverband loslösen
und ins Bindegewebe übertreten. [Neumayer.]

An Plasmomen chronischer Infectionen der Haut (tuberkulöse Fistel, syphili-
tische Papel etc.) studirt Ehrlich die Herkunft der Plasmazellen Unna's und
findet, dass sie aus hypertrophischen Bindegewebzellen hervorgehen. Je nach-
dem die Matrixzelle verschieden geformt ist (plattenförmige Bindegewebzelle,
Spinnenzelle) und die Abschutirung vom Zellkörper oder von dessen Fortsätzen
erfolgt, gestaltet sich die Form der Übergangszellen verschieden. Die Plasma-
zelle entsteht dann, wenn das Gleichgewicht zwischen der Hypertrophie des
Granoplasmas (Granoplasie) und des Spongioplasmas (Spongioplasie) der hyper-
trophischen Bindegewebzelle gestört ist und »durch Entstehung einer grano-
plastisch entwickelten Zelle — Plasmazelle — sich wieder ausgleicht«.

Die Clasmatocyten aus dem Mesenterium von Triton färben sich mit Neutral-
roth nach Renaut(^) derart, dass die Granula purpurroth, das Plasma blass
rosa erscheint. Ebenso färben sich die Mastzellen von Mus^ nur bilden sie
keine sich später ablösenden Fortsätze und Knospen, auch löst sich das Plasma
nicht auf, um die Granula in Freiheit zu setzen. Die feinen Körnchen im
Bindegewebe von M. sind Secretgranula rhagiocriner [s. unten p 72 Renaut(3)]
Bindegewebzellen. Sie sind viel kleiner als die Granula der Mastzellen und
färben sich bedeutend intensiver als letztere. Das Plasma nimmt bei ihnen
gar keine Färbung an. Die Clasmatocyten der niederen Vertebraten sind
verästelte, stets isolirt liegende Mastzellen. — S. auch unten p 74
Blumenthal.

Laguesse(i) untersucht feine Lamellen aus dem Perimysium internum von
Equus und Homo au Schnitten und findet seine früheren Angaben bestätigt
[s. Bericht f. 1903 Vert. p 65]. An Schnitten quer zur Längsachse der Fasern
besteht eine solche Lamelle aus sehr dünnen, jedoch ziemlich breiten Bändern,
die die Querschnitte der Fibrillen und Fasern und dazwischen die fast homo-
gene, amorphe Substanz des Bandes enthalten. Manchmal ist letztere so redu-
cirt, dass sie nur als eine Kittlinie zwischen den Fasern und Fibrillen erscheint.
Auch im subcutanen Gewebe von Mus ist die lamellöse Structur sehr deut-

14*

72 Vertebrata.

lieh. Zwischen den Lamellen bestehen normal fast nur virtuelle Hohlräume,
die aber bei Odem anschwellen können. Wie Injectionen zeigen, stehen sie
alle mit einander in Communication und sind, wie feine körnige Niederschläge
zu beweisen scheinen, im Leben voll einer Flüssigkeit. Auf Schnitten zeigt
das subcutane Gewebe Mastzellen und sehr flache gewöhnliche Bindegeweb-
zellen. Ähnlich verhält sich das lockere Bindegewebe von Canis. — Das
Bindegewebe überhaupt ist ein Filzwerk von Fibrillen und Lamellen. Die
amorphe Substanz scheint hingegen bedeutend mehi* verbreitet zu sein, als man
es bisher annahm; sie bildet das Substrat der Lamellen. Die Flüssigkeit in
den Bindegewebräumen ist keine Lymphe, sondern wird, wenigstens zum Theil,
von den Bindegewebzellen selbst secernirt. Ein anderes Secret der letzteren
ist die viel dichtere »Substance precollagene«, aus der sich oft Fibrillen diffe-
renziren. Es gibt also mindestens 2 oder 3 Varietäten der amorphen Substanz:
eine flüssige, gelatinöse und solide. Letztere bildet die amorphe Substanz der
Lamellen und den Kitt zwischen Fibrillen und Fasern.

Die Lamellen des subcutanen lockeren Bindegewebes entstehen bei
Embryonen von 3Ius rattus var. alba nach Laguesse(^) einfach durch Wachs-
thum uud Verschmelzung der exoplasmatischen Zellgebilde des primitiven
Mesenchyms [s. auch Bericht f. 1903 Vert. p 65]. In diesem Exoplasma ent-
stehen die Fibrillen, während Kern und Endoplasma frei werden und sich zu
Bindegewebzellen gestalten, die sich rege theilen und mit einander anastomo-
siren. Die Tendenz zur Lamellenbildung ist nicht überall in gleichem Maße
vertreten und hängt wohl in erster Linie von der Musculatur ab. Im reticu-
lirten Gewebe fehlt sie ganz.

An der Achillessehne von Lepus experimentirt Levy über den Einfluss von
Zug auf die Bildung faserigen Bindegewebes. Die Experimente waren:
»1. Einfache Tenotomie bei Belassung des normalen Muskelzugs. 2. Tenotomie
mit Neurectomie des Nervus ischiadicus. 3. Tenotomie nach vorheriger Ex-
stirpatiou resp. Excision der an die Achillessehne und die sie bedeckende
Fascie ansetzenden Musculatur. 4. Tenotomie und Muskelexstirpation wie sub
3, dazu: Anbringen eines queren Zugs auf das junge Keimgewebe zwischen
den Sehnenstümpfen.« Aus diesen Versuchen geht hervor, dass »mechanischer
Zug die Diflferenzirung faserigen Bindegewebes begünstigt, einen wesentlichen
Einfluss auf die Richtung der Bindegewebfasern ausübt und lebenerhaltend
auf die gebildeten Fasern wirkt«.

Nach Zacharia()es(^) enthalten nicht alle Bindegewebfibrillen eine Collagen-
scheide [s. Bericht f. 1903 Vert. p 65]. Zu denen ohne Collagen gehören wohl
auch die Gitterfasern von Kupfl"er und Oppel. Es gibt Fälle (z. B. Sehnen
von Homo), wo eine Behandlung mit Säuren wohl das ganze Gewebe, nicht
aber die einzelnen Fibrillen quellen lässt. Dies zwingt zu der Annahme, dass
das Collagen auch interfibrillär vorkommt. Im Schwänze von Mus verlaufen
Fibrillen ohne und mit Collagen neben einander. Der axiale Faden der
Fibrillen ist umgebildetes Protoplasma (nicht Paraplasma) und besteht oft nur
aus einer Reihe perlschnurartig angeordneter Plasmakügelchen. — Hierher
auch Zachariades('), Renaut(2) und Laguesse(2).

Nach Behandlung der Sehnen aus dem Schwänze von Mas mit Neutralroth
findet Renaut(^) die Sehnenzellen voll rother Secretkörnchen. Die Kittlinien
zwischen den Zellen enthalten nur ausnahmsweise Granula, gehen also wohl aus
dem peripheren umgebildeten Zellplasma hervor. Die fixen Bindegewebzellen
der Sehnen haben demnach die Fähigkeit, zu secerniren. Auch im lockeren
Bindegewebe gibt es secernirende fixe Zellen. — Das Epiploon von Lepus ent-
hält nach Renaut(^j mit Neutralroth gefärbte Granula sowohl in den Clasmatocyten,

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 73

als auch in runden erythropliilen Zellen, die von der Leibeshöhle her zwischen
die beiden Blätter des Epiploons eindringen, sich fixiren und secerniren. Im
letzteren Falle sind sie von Clasmatocyten nicht zu unterscheiden. Die Fett
secernirenden Bindegewebzellen bezeichnet Verf. als lipocrin, die Granula secer-
nirenden als rhagiocrin. — Hierher auch Renaut(i).

An Embryonen von Gavia^ Bos, Lejjus, Ovis und Gällus studirt Hoefer die
Entwickelung der elastischen Fasern in Larynx, Trachea, Blutgefäßen, Am-
nion, Dura mater, Lig. nuchae, Ohrknorpel, Epiglottis und Arytänoidknorpel.
Sie entstehen entweder als Fäden (L., Ä, 0.), oder als unregelmäßige Körn-
chen (im Amnion), oder (bei G.) als feine runde Körnchen. Bei G. legen
sich die Körnchen an einander, während sich im Amnion nach dem Erscheinen
der Körnchen feine Fasern bilden und in Zusammenhang mit den Körnchen
treten. Alle diese Elemente liegen anfänglich im Zellplasma, und zwar in
seinen äußersten Lagen und den Fortsätzen. Später liegen die Fasern den
Zellkörpern und ihren Fortsätzen nur an und sind schließlich von Intercellular-
substanz ganz umgeben. Wahrscheinlich liegt der jungen Faser, so lange sie
noch wächst, ein Theil des Plasmas an. Die Faser wächst in erster Linie
durch Apposition von elastischen Elementen, in zweiter auch dadurch, dass
mehrere gleich dicke und lange Fasern mit einander verschmelzen. In anderen
Fällen liegt einer dicken Faser eine lange spindelförmige Zelle an, in deren
Plasma eine sehr feine, mit der dicken Faser verschmelzende Fibrille entsteht.
— Hierher auch Vigliani.

Nach Dubreuii(^) bestehen die elastischen Fasern im Mesenterium von
Rana aus der axialen, soliden, sich mit Orcein etc. allein färbenden elastischen
Substanz im engeren Sinne und der sie überall umhüllenden Scheide, deren
chemische Natur noch nicht festgestellt ist. Die elastischen Membranellen be-
stehen aus der Scheidensubstanz, die sich, den Dehnungsgesetzen folgend, im
Theilungswinkel zweier Fasern bogenförmig ausspannt. — Innerhalb eines
Entzündungsherdes geht die elastische Faser zuerst zu Grunde, und zwar auf
dreierlei Art: 1. die elastische Substanz bricht und zieht sich von der entzün-
deten Stelle nach beiden Seiten zurück, 2. sie zerbröckelt zu feinen Körnchen,
und 3. sie wird von Diastasen , die von Mikroben oder Leucocyten geliefert
werden, verdaut.

An Embryonen und Jungen von Lejyus, Felis, Cavia, Miis^ Equus, Homo,
Columba, Gallus , Lacerta, Rana, Salamandra und jungen Knochenfischen
studirte Jackson die Histologie und Histogenese des Knochenmarks. Das
Grundgewebe »entsteht als ein Reticulum von verästelten Bindegewebzellen,
die aus dem Periost hervorgehen. Bei der enchondralen Verknöcherung gehen
die Knorpelzellen vollständig zu Grunde und haben für die Markbildung keine
Bedeutung«. Das primäre Mark hat je nach der Localität eine verschiedene
Entwickelung. Im peripherischen (subperiostalen) Mark »entwickelt sich in Ver-
bindung mit den Reticulumzellen ein zartes Netzwerk feiner Fasern. Bei der
Resorption des subperiostalen Knochens werden diese Fasern resorbirt, während
die Reticulumzellen (und auch die Knochenzellen) als Grundgewebe des cen-
tralen Marks persistiren«. Das centrale (enchondrale) Mark besteht eben-
falls zuerst aus verästelten Reticulumzellen und wird später durch Infiltration
von runden lymphoiden Markzellen, die wohl eingewanderte Leucocyten sind,
zu lymphoidem (rothem) Mark. »Pigmentzellen und mehrkernige Riesenzellen
(Polykaryocyten) stammen von den Reticulumzellen ab. Nach Vollendung der
Knochenresorption verwandeln sich die Polykaryocyten wieder in Reticulum-
zellen. Die einkernigen Riesenzellen (Megakaryocyten) stellen vergrößerte
lymphoide Markzellen dar, haben also Nichts mit dem Grundgewebe des Knochen-

74 Vertebrata.

marks zu thun. « — In den Reticulumzellen entwickeln sich Fasern, die im
Allgemeinen den Reticulumfasern der lymphoiden Organe entsprechen. Sie
lassen sich im Knochenmark sowohl durch Verdauen, als auch durch Tingiren
und Versilbern nachweisen. An den Schädelknochen, der Tuberositas ungui-
cularis und in peripherischen Lagen überhaupt verwandelt sich das primäre
Mark statt in lymphoides Mark in Fasermark. Dieses besteht hauptsächlich
aus einem dichten fetthaltigen Bindegewebe und kommt namentlich bei den
Fischen vor. Zu Fett mark wird das primäre, lymphoide oder faserige Mark
dadurch, dass in den Reticulumzellen (nie in lymphoiden Markzellen) Fett-
tröpfchen abgelagert werden, die sich vergrößern, die Fasern zur Seite drängen
und kapselartig anordnen. Beim hungernden Thier entsteht Gallertmark,
indem das Fett verschwindet, und die Zellen ihre ursprüngliche Form wieder
annehmen. Die Fasern liegen dann meist zwischen den Zellen in der reich-
lichen Gallerte, aber auch in oder dicht neben den Zellen.

Blumenthal studirt an Rana, Mus und Lepus die Veränderungen der blut-
bildenden Organe und des Blutes nach Hunger und Durst sowie nach Ein-
spritzungen von Dotteremulsionen in die Bauchhöhle. Die Inanition führt zu
einer gesteigerten Bildung von mononucleären Zellen im Knochenmark. Myelo-
cyten fehlen. In der Milz werden die Erythrocyten resorbirt. Dotterinjectionen
rufen in diesen Organen eine leichte Blutbildung hervor. Bei normalen Thieren
entsteht nach Dottereinspritzung außer einer aseptischen Entzündung und
Phagocytose eine gesteigerte Blutbildung im Knochenmark und Bildung von
Makrophagen in Milz und Lymphknoten. Speciell im Mesenterium von R
treten Myelocyten (Mitosen) auf, eosinophile Zellen im Knochenmark, Riesen-
zellen in der Milz. Bei 31. werden in der Milz Lymphocyten, Makrophagen
und Riesenzellen gebildet, wobei sie ein embryonales Aussehen annimmt. Bei
L. bleibt die Milz passiv; im Knochenmark Bildung von eosinophilen und
pseudo-eosinophilen Zellen, Bildung von Makrophagen und Riesenzellen, Blut-
bildung in Lymphknoten (des Mesenteriums). Aus diesen Experimenten geht
eine functionelle Specificität der lymphoiden und myeloiden Organe hervor. — ■
Die Mastzelle ist eine pathologische Erscheinung, hingegen enthalten die
eosinophilen Leucocyten ReservestofFe, und ihr zahlreiches Auftreten deutet auf
gute Ernährung des Organismus hin. — Die Genese der Blutzellen ist wohl
die folgende. Die rothen sind von Anfang an von den Leucocyten verschieden.
Sie bilden sich bei F. durch Pycuose des Kerns, bei L. durch Karyolyse. Die
Leucocyten zerfallen in 2 Reihen: die myeloiden entstammen den Myelocyten,
die lymphoiden den Lymphocyten. Aus den nichtgranulirten Myelocyten von
B. entwickeln sich nichtgranulirte Polynucleäre und eosinophile Myelocyten,
aus letzteren wieder eosinophile Polynucleäre. Aus den Lymphocyten von R.
gehen große mononucleäre Zellen oder Makrophagen hervor. Der basophile
Myelocyt von L. mit feinen metachromatischen Körnchen liefert 1. durch Um-
wandhing der Granula pseudo-eosinophile Myelocyten und aus ihnen pseudo-
eosinophile Polynucleäre; 2. durch neugebildete Granulationen eosinophile Myelo-
cyten und aus ihnen eosinophile Polynucleäre. Aus den Lymphocyten von
M. und L. geht folgende Reihe hervor: große, nicht granulirte Mononucleäre;
aus Verschmelzung von Zellen Osteoklasten ; aus Verschmelzung von Kernen
Megakaryocyten. — Zwischen Erythroblast und Spindelzelle von R. besteht ein
fundamentaler Unterschied. In das Schema von Ehrlich wären noch einzu-
fügen: nichtgranulirte und eosinophile Myelocyten von R. und die Myelocyten
mit feinen basophilen und metachromatischen Körnchen von L.

Nach Askanazy sind die Leucocyten des Blutes und der blutbildenden
Orgaue des Embryos besondere Zellen, die in frühen Stadien ein nomaden-

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 75

artiges Dasein im Zellstaat füliren und sich in gewissen Organen sesshaft
machen, von wo neue Elemente gebildet werden; aber auch Zellen embryonaler
Grundsubstanzen oder Endothelien können wohl Leucocyten produciren. Nach
der Geburt sind die Stätten der Leucocytenbildung Blut, Lymphknoten, Milz
und Knochenmark. Wie im Embryo so stehen auch später die Production der
Leuc. und ihr Export in die Circulation in keinem äquivalenten Verhältnis.

[Neumayer.]
Koiransky faud in vielen Leberzellen von Salamandra, Triton und Rana das
Plasma fast ganz voll Körnchen. Diese sind von sehr verschiedener Form:
Körner, Köruerreihen, bacterienähnliche Splitter, Stäbchen etc. Letztere liegen
auch dicht am Kern, färben sich mit Toluidinblau wie das Chromatin und be-
stehen aus einer vom gewöhnlichen Plasma verschiedenen Substanz. Sie sind
das anatomische Substrat der Betheiligung des Kerns an der Secretion. Von
der Oberfläche des Kerns gelangen sie in die der Gallencapillare benachbarte
Innenzoue der Zelle und zerfallen hier in Körnchen. Es handelt sich da-
bei wohl »um eine Vorstufe des Secrets (oder eines Secretbestandtheiles)«.
Unter Betheiligung der kinetischen Potenzen des Plasmas wird diese Substanz
schließlich verflüssigt. Secretorische Veränderungen im Kern und die Bildung
von Nebenkernen wurden nicht beobachtet.

d. De- and Regeneration.

Hierher Barfurth. Über die Regeneration der Speicheldrüsen s. Marzocchi,
der Cornea Colombo, des Knorpels Matsuoka, Degeneration des Hodens oben
p 60 Branca(i') und Bouin & Ancel(9).

Gurwitsch centrifugirte die im Beginn der Furchung stehenden Eier von
Triton so rasch, dass die am animalen Pol anwesenden Dotterplättchen aus
ihrer Lage hinausgeschleudert und die Structur der Grundsubstanz zwischen
den Dotterplättchen zerstört wurde. Trotzdem bot das Plasma ein zartes,
gleichmäßiges, alveolares Reticulum dar. Untersuchte man jedoch ein Ei von
Bana nach kurzem Centrifugiren , wo die Ausscheidung des Dotters aus der
animalen Hälfte eben vollzogen wurde, so zeigte sich eine erstaunliche Ver-
wüstung des Plasmas : die animale Hälfte bestand aus einem enorm gedehnten
plasmatischeu Häutchen mit darunter liegenden großen, unregelmäßigen Lücken
und grobschaumigen Plasmafetzen. Eine eigentliche Structur war in der dotter-
freien Zone nicht mehr sichtbar. An etwas weniger beschädigten Eiern hoben
sich an der animalen Hemisphäre Blasen voll Enchylema ab. Bei der Recon-
struction des Plasmas werden diese Blasen resorbirt, die äußeren Umrisse des
animalen Pols stellen sich wieder her, und eine unregelmäßige Furchung mit
Kerntheilung ohne ZeUtheilung setzt ein. Ein solcher Effect des Centrifugirens
kann nur bei flüssiger Beschaffenheit des Plasmas eintreten. Wäre ein netziges
Fadenwerk vorhanden, so müssten Spuren seiner Zerstörung wahrgenommen
werden. Das in seine Componenten aufgelöste Plasma reconstruirt sich, erlangt
die Beschaffenheit des gewöhnlichen Plasmas der dotterfreien Keimscheiben und
ist feinwabig im Sinne Bütschli's. Mithin ist »letztere Structur nicht die eigent-
lich vitale, d. h. nothwendige Grundlage der vitalen Eigenschaften der betref-
fenden Zelle, sondern ihrerseits Erzeugnis einer uns unbekannten ulti-amikro-
skopischen Beschaffenheit des Plasmas«.

Perez(^) lässt brünstige Q. von Triton marmoratus und palmatus mehrere
Monate hungern und studirt die Resorption der reifenden Eier. Die jüngeren
bleiben intact. Die Follikelzellen nehmen phagocytäi* die Dotterplättchen in
sich auf, wandeln sie in Fett um und verdauen sie, Zugleich dringen hyper-

76 Vertebrata.

trophirende Blutgefäße in das Ei ein. In dem Maße wie die FoUikelzellen sich
mit Dotterplättclien und Fett beladen, werden sie höher, das Ei in gleichem
Maße kleiner, so dass zuletzt nur noch ein Haufen von Phagocyten übrigbleibt,
zwischen denen spärlich Bindegeweb fasern zur Entwickelung gelangen. Die
Gefäßsprossen verschwinden. Schon am Anfang der Resorption können sich
einige FoUikelzellen aus der Reihe der übrigen loslösen, in das Ei hinein-
wandern und gleich den übrigen Dotterplättchen in sich aufnehmen. In einigen
Fällen bildet sich als Product der Eiresorption eine leere Cyste, indem die in
das Ei eingedrungenen Phagocyten eine dieses nach und nach erfüllende Flüssig-
keit absondern. An der Resorption der Eier nehmen stets auch einige Leuco-
cyten Theil.

Die Membrana propria um die Granulosa der Ovarialeier von Lepus geht
bei der Atresie nach Limon nicht zu Grunde, sondern verwandelt sich in
Bindegewebfibrillen, die nach einiger Zeit von denen der Theca nicht mehr
zu unterscheiden sind. Dies spricht dafür, dass die Membrana propria binde-
gewebigen Ursprungs ist.

Sobotta(^) fasst unter Hinweis auf seine eigenen Arbeiten unsere Kenntnisse
von der Entstehung des Corpus luteum der Säugethiere zusammen und be-
spricht die an seine Function sich knüpfenden Theorien, wobei er sich haupt-
sächlich gegen Fränkel [s. Bericht f. 1901 Vert. p 79] wendet.

Nach den Untersuchungen von Jankowsky über die Entstehung des Corpus
luteum [Homo, Bos, Ovis, Lcpus, Cavia, hauptsächlich Sus] ist das Epithel
daran nicht betheiligt. Gegen Ende der Entwickelung des Follikels nimmt die
Zahl der Mitosen in ihm rasch ab , so dass » auf der Höhe der Entwickelung
in den peripherischen Epithellagen ein Stillstand eintritt, während die inneren
schon in Zerfall begriffen sind«. Schließlich wird das Epithel ausgestoßen,
und seine Reste gehen sehr bald zu Grunde, wobei die Kerne am längsten
persistiren. — Die Theca interna besteht kurz vor dem Bersten aus einer Schicht
von Lutemzellen. Nach dem Bersten nimmt sie an Dicke zu. Ihre innere
Grenze bildet unregelmäßige Vorwölbungen, die die Membrana propria aus-
buchten. Die Höhle wird kleiner und enthält einen weichen Pfropf aus ge-
ronnenem Blute und Follikelsaft. Gleichzeitig treten Gefäßsprossen auf, die
von der früheren Tunica externa nach dem Centrum hin verlaufen. Nach dem
Sprung des Follikels sind die Bedingungen für die Weiterentwickelung des
Epithels ungleich schlechter als für die Theca interna; auch dies spricht dafür,
dass das Corpus luteum kein epitheliales Gebilde, sondern ein Product der
Theca folliculi ist. — Nach der Wiederherstellung der Spannung nach dem
Bersten hat das Cp. luteum wohl die Blutversorguug des Eierstockes zu regu-
liren und ein Reservoir zu bilden, in das »hauptsächlich im Beginn der Gravi-
dität die reichlichere Blutzufuhr des Eierstocks abgeleitet wird und auf diese
Art in der Follikelreifung ein zeitweiser Stillstand eintritt«. — Hierher auch
Völker.

Lillie(2) zerstörte mit einer heißen Nadel oder einem Thermocauter das
Hinterende von Gallus-^mhryonen in verschiedenen Stadien imd untersuchte
diese einige Zeit später. Das einzige Organ, das Spuren von Regeneration
zeigt, ist die Chorda, die sich ein Stück weit nach hinten vom Nervenrohr
erstreckt hat und deren weiteres Wachsthum wohl durch die Operationstelle
verhindert wurde. Andere axiale Organe und die amputirten Flügel werden
nicht regenerirt. Der Embryo von G. hat also keine größere Regenerations-
kraft als das erwachsene Thier. — Hierher auch Lillie(^).

Suworoff arbeitet über die Regeneration der Flossen, hauptsächlich bei

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 77

Sargus annularis, Cyprinus carpio und Garassius auratus. Alle Flossen re-
generiren sich, und zwar die Stellen, die der Flossenbasis näher liegen, am
schnellsten. Wird ein Stück der Schwanzflosse in verticaler Richtung abge-
schnitten, so regenerirt sich anfänglich die ganze Schnittebene gleichmäßig. War
aber die normale Flosse in 2 Abtheilungen gesondert, so fängt ihre mittlere
Partie bald an, sich langsamer zu regeneriren als die übrigen Theile. Die der
Längsachse parallelen oder mit ihr zusammenfallenden Schnittflächen zeigen keine
Regeneration. Diese schlägt den Weg der erblich gewordenen Flossenform ein,
noch ehe der Process zu Ende gelangt ist [s. auch Bericht f. 1902 Vert. p 51
Morgan]. Indessen erklärt dieser Factor nicht alles, sondern manches lässt sich
auf eine bessere Ernährung der verschiedenen Schnittstellen zurückführen. Bei
Ca. ist das Regenerat zuerst weiß und wird, der postembryonalen Entwickelung
folgend, erst später dunkler. — Die histologischen Vorgänge sind folgende.
Die Wunde wird vom wuchernden Epithel bedeckt. Rothe Blutkörperchen und
Bindegewebzellen sammeln sich an, und die Knochentheile entwickeln sich aus
dem Periost der erhalten gebliebenen Strahlentheile. Der Strahl legt sich als
eine continuirliche Knochenlamelle an, die erst secundär durch Resorption ge-
wisser Stellen in Glieder zerfällt. Zwischen den Gliedern bleibt sehnenartiges
Gewebe bestehen, während das Periost den ganzen Strahl ununterbrochen über-
zieht. Die Art der Anlage des neuen Strahles hat vielleicht auch eine phylo-
genetische Bedeutung. — Hierher auch oben Arthropoda p 23 Morgan (i).

Wintrebert(^) amputirt einem erwachsenen Siredon einen Hinterfuß und zer-
stört dann den lumbo-sacralen Theil des Rückenmarkes. Bei einem Controll-
thier wird nur der Fuß abgeschnitten. Die Regeneration setzte bei beiden
Thieren ein, jedoch gewann das mit zerstörtem Rtickenmarke bald einen Vor-
sprung, indem die wiedergebildete »Palette« viel länger und dünner als beim
Controllthier war. Es bildeten sich 4 distal zugespitzte, plantarwärts gekrümmte
Zehen von relativ normaler Länge. Nach einiger Zeit trat eine Verlangsamung
des Processes ein, die aber nicht auf eine Unfähigkeit, die Wiederbildung zu
Ende zu führen, schließen ließ. Die Regeneration kann also auch bei Erwachsenen
ohne Einfluss des centralen Nervensystems vor sich gehen, jedoch ist hierbei der
Mangel an einer regulatorischen Thätigkeit nicht zu verkennen. Wahrscheinlich
besteht der Einfluss des Nervensystems lediglich darin, die neugebildeten Theile
in Correlation mit dem jeweiligen Alter des Thieres zu bringen.

Goidstein(^) findet nach kritischer Betrachtung der bekannten Thatsachen
(auch der Missbildungen von Homo) und nach eigenen (resp. Schaper's) Ex-
perimenten, dass bei Rana in einem frühen Stadium sämmtliche Organe sich
unabhängig vom Centralnervensystem vermöge einer ihnen immanenten Energie
entwickeln, und dass sich bei Triton in einer entsprechenden Periode ebenso
unabhängig die Regeneration vollzieht, dass aber später die Entwickelung
und Regeneration der Organe immer mehr in Abhängigkeit von der Intact-
heit des Centralnervensystems geräth. Im postembryonalen Leben schließlich
ist für beide Vorgänge im Allgemeinen das intacte Centralnervensystem
nothwendig. Indess verhalten sich dabei die Organsysteme sehr verschieden,
zeigen aber in Ontogenie und Regeneration auffällige Übereinstimmung. Diese
Verschiedenheiten sind am auffälligsten bei Musculatur und Skelet; sie lassen
sich am besten durch Roux's Annahme der trophischen Wirkung des functio-
nellen Reizes erklären. — Neumann vertheidigt seine frühere Auffassung
[s. Bericht f. 1901 Vert. p 126]. — Hierauf erwidert GoIdstein(4), dass für
ihn die Selbstdiflerenzirung der Musculatur so gut wie bewiesen ist, gibt aber
zu, dass die Degeneration bei den amyeli tischen Missbildungen zum Theil
deshalb nicht eintrat, weil die Musculatur dann noch relativ unabhängig vom

78 Vertebrata.

Nervensystem war. Sicher reicht die Unabhängigkeit nicht bis zum Ende der
Embryonalzeit. — Hierher auch Harrison(^). [Schoebel.]

Braus (^) oculirte an Larven von Bombinator die herauspräparirte Anlage
eines Vorderbeines dicht hinter das normale Hinterbein einer anderen gleich-
altrigen Larve, um zu entscheiden, welche Organbildner im Blastem der trans-
plantirten Knospe enthalten seien. Diese bildete sich, nachdem die Anlagen
von Blut und Nerven degenerirt waren, auf dem neuen Mutterboden durch Selbst-
differenzirung zu einem typischen Vorderbeine aus. Die »Embryonalanalyse«
des »Prüfungsblastems« ergab Folgendes. Vom Gefäßsysteme bilden sich zu-
nächst autogen Blutzellen, dann entstehen Inseln stagnirenden Blutes, die sich
vergrößern und stellenweise wieder verschwinden. Das anfängliche Hin- und
HerosciUiren der Blutkörperchen wird zur eigentlichen Circulation, wenn das
sich entwickelnde Gefäßsystem und Blutgewebe Anschluss an die Gefäße des
Hauptembryos gefunden hat. Das Skelet der Knospe bildet sich ohne Ab-
hängigkeit von der Metamerie des Muskelsystems. Der Schultergürtel ist ein
wenig kleiner als im entsprechenden Normalstadium, wohl weil Partien von
seinem Material bei der Operation verloren gingen; an den Läsionstellen
sprossen mit Vorliebe Mehrfachbildungen aus. Die Muskeln der freien Glied-
maßen entstehen normal; der Trapezius und Interscapularis entwickeln sich in
typischer Form am typischen Ort, obwohl ja in der fremden Nachbarschaft
Vagusganglien fehlen: die Muskeln entwickeln sich also unabhängig von etwaigen
nervösen Reizen. Die eigentlichen Armmuskeln treten in den charakteristischen
Gruppen auf und spalten sich erst später in die einzelnen Muskeln. (Verf.
constatirte gelegentlich an nicht operirten Larven, dass bei B. Muskeln vor-
kommen, die bisher nur bei ürodelen bekannt waren. Die von Rabl behauptete
weitgehende phyletische Unabhängigkeit zwischen den Anuren- und Urodelen-
gliedmaßen kann also nicht bestehen.) Die Thoraxmuskeln des Gürtels, die
. sich nach Ftirbringer erst nachträglich vom Rumpfe aus den Schultermuskeln
zugesellen, fehlen den transplantirten Gliedmaßen. Ihre Anlage ist also nicht
im Prüfungsblastem vorhanden. Im Nervensystem stimmen die Elemente der
freien transplantirten Extremität völlig mit denen der normalen überein, während
die Elemente des Plexus außerordentlich difleriren. Letzterer besteht an der
Basis des Pfropfes nur aus einigen dünnen Ästchen. Die Entwickelung zeigt,
dass nicht etwa zahlreiche Nervenfibrillen distal vereinigt und proximal reducirt
werden, um den definitiven Zustand zu erzeugen, sondern dass unter vielem
überflüssig (vielleicht aus atavistischen Gründen) Gebildeten das Typische sich
autogen weiterentwickelt, das Atypische zu Grunde geht. Es ist also ausge-
schlossen, dass die peripheren Achsencylinder Auswüchse centraler Ganglien-
zellen sind. — Braus (') erwähnt hierzu, dass bei faradischer Reizung der
Nervenstämme der transplantirten Extremität sich Muskeln contrahiren, und dass
sich kurz vor der Metamorphose die Extremität spontan bewegt. [Schoebel.]

An Larven von Älytes macht Wintrebert(^) Incisionen am Schwänze, parallel
der Seitenlinie, wobei das eine Mal die Chorda im dorsalen, das andere Mal
im ventralen Stück verbleibt; in der 3. Reihe von Experimenten exstirpirt er
nur ein Stück der Chorda. Bei allen Versuchen werden die benachbarten Organe
nicht beschädigt. Die Regeneration erfolgte in den beiden ersten Fällen
immerjan dem Stück,' das die Chorda enthält. Im 3. Falle verhinderte die
Naht, die zwischen dem Bindegewebe des Neuralrohrs und dem der Aorta ent-
stand, die Regeneration. Ein kleiner regenerirter Stumpf der Chorda fand sich
nach der einen Seite abgelenkt. Für die Wiederbildnng eines Körpertheiles
scheint die Regeneration seines Stützorganes nothwendig zu sein. — Hierher
auch Guieysse und IVIanicastri(V)-

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 79

Byrnes(^) amputirt Frosclilarven das linke Vorderbein und findet es nach
der Regeneration stets kleiner als das normale. Die Regeneration ist ab-
hängig von der Entwickelung der Gliedmaßen bei der Amputation: je besser
ausgebildet das Glied ist, desto unvollkommner ist jene, und umgekehrt. »Die
Regenerationsfähigkeit variirt bei den Larven individuell ohne Rücksicht auf
deren Entwickelung und auf äußere Bedingungen. So weit Regeneration über-
haupt stattfindet, erfolgt sie vor Vollendung der Metamorphose, nach welcher
das Regenerationsvermögen verloren zu gehen scheint.«

Loeb & Strong nehmen an schwarzen Stellen des Oberschenkels von Rana
kleine Stückchen Haut weg und studiren ihre Regeneration. Die rasche Be-
deckung der Wundfläche mit Epithel geschieht nicht durch Zellproliferatiou,
sondern wohl durch Tension, die vielleicht durch den Operationsreiz an der
Haut hervorgerufen wird. Dann theilen sich mitotisch und amitotisch die Epithel-
zellen, auch die der oberflächlicheren Schichten. Sie dringen in das subepithe-
liale Coagulum und durch das Fibrin hindurch. Gewöhnlich fängt die Regene-
ration des Bindegewebes unter der Wunde nicht vor 3 Wochen nach der Operation
an. Die Chromatophoren in der Epidermis regeneriren sich als solche, kommen
auch im Coagulum unter der Wunde vor; sie entstehen nicht etwa in der Cutis
und dringen dann in die Epidermis ein. Das Pigment der Epidermis liegt in
Zellen, die unzweifelhaft epidermoidalen Ursprungs sind. — Über die Regene-
ration der Hautdrüsen von Triton s. Tarchetti.

Retterer (2) experimentirt weiter an der perineo-vaginalen Schleimhaut
von Gavia [s. Bericht f. 1903 Vert. p 69]. Je nachdem diese seltener oder
öfter abgehoben wird, evoluirt das Epithel verschieden. Seine Zellen können
verschleimen oder sich zu einem Pflasterepithel gestalten, dessen oberflächliche
Schichten ein Stratum granulosum und corneum hervorgehen lassen. Wird zur
selben Zeit Blut entzogen, und das Thier mangelhaft ernährt, so verwandeln
sich die Epithelzellen zuerst in syncytiale Stränge, aus denen degenerirende
Riesenzellen und Leucocyten hervorgehen. In anderen Fällen kann das Epithel
einen indifi"erenten Charakter annehmen, wobei die Zellen seiner oberen Schicht
denen der Mundschleimhaut von Homo sehr ähnlich sind. — Hierher auch
Retterer (^). — Wird die Cutis nur einmal abgehoben, so füllt sich nach Ret-
terer ('^) die verletzte Stelle mit Blut, das auch in die umgebenden Gewebe ein-
dringt. Hierbei werden Bindegewebfasern resorbirt; die Zellen verwandeln sich
in mehrkernige Leucocyten. Überhaupt gehen in der tiefen Schicht der Cutis
nur regressive Processe vor sich. In der Epidermis tritt eine Hypertrophie und
Hyperplasie der Zellen der Malpighischen Schicht ein. Nach mitotischen Ver-
mehrungen verwandeln sich diese Zellen in reticulirtes Gewebe, auf dessen Kosten
die Cutispapillen weiter wachsen, und die Defecte in der Cutis reparirt werden.

Ribbert(2) ruft partielle Nekrosen in der Leber von Lcpus hervor, indem
er in die Pfortader Äther oder Agar-Agar zur Verstopfung der Gefäße ein-
spritzt. Es zeigt sich, dass die Leberzellen sich durch Mitosen regeneriren,
die schon am 2. Tage nach der Injection einsetzen. Die neuen Zellen liegen
zuerst in lockeren Reihen, die in der alten Richtung verlaufen. Zwischen den
Zellen befinden sich erweiterte Capillaren. So werden die kleineren Defecte
durchwachsen. Ist dies nicht der Fall, so bleibt zunächst nur ein aus Capillaren
bestehender Abschnitt übrig, oder Bindegewebe tritt an Stelle der Nekrose. Die
neuen Fibroblasten gelangen mit den Gallengängen bis an die neuen Leberzellen
und vermischen sich mit ihnen, was die Untersuchung sehr erschwert. Schließ-
lich aber sondern sich die Elemente von einander, und die Galleugänge treten
an die Leberzellen heran, »zeigen aber niemals Andeutungen einer Umwand-
lung ihrer Epithelien in Leberzellen«. Wahrscheinlich können »die regenerirten

80 Vertebrata.

Leberzellen auch gallengang-ähuliche Producte liefern«. — Eine an der Niere
von L. durch Gefrieren herbeigeführte Nekrose der Harncanälchen ruft eine
lebhafte Regeneration hervor, die »den größeren Theil der abgestorbenen durch
neue Canäle ersetzt«. Die Glomeruli schwinden theils völlig, theils kehren sie
unter Regeneration des Epithels zur Norm zurück. Die gewundenen Harn-
canälchen regeneriren sich höchstens dann, wenn ihr Epithel nur theilweise
unterging. Indessen werden diese ganz anders differeuzirten Zellen kaum die
functionellen Eigenthtimlichkeiten der alten Zellen entwickeln können, und so
»haben die neuen Canäle dauernd eine abweichende Structur. Sie besitzen ein
meist kleinzelliges Epithel, welches dem der geraden Canäle ähnlich ist, sie sind
durchschnittlich schmäler als die normalen Tubuli«. Sie wachsen auf einem
ungünstigen Boden, denn eine neue Membrana propria entwickelt sich nicht,
auch gewinnt das Interstitium nicht wieder seine normale Structur. — Kratzt
man nach Ribbert(3) am Ohre von L. die Epidermis bis zum Corium ab, so
bildet sie sich, auch bei Wiederholung des Processes bis zu 100 mal, immer
wieder. Schon bei der Regeneration nach der 1. Abkratzung ist das Epithel
verdickt und treibt nach dem Bindegewebe zu Zapfen. Hiermit verbindet sich
ein Aufsprossen jungen Bindegewebes, das die neue Epitheldecke emporhebt
und so die unten fixirten Zapfen verlängert. Bei einem erneuerten Angriff
bleiben die Zapfen erhalten und betheiligen sich an der Regeneration des Epithels.
Die späteren Abkratzungen ändern zwar an der Regeneration der Epidermis
Nichts, aber die Epithelzapfen bilden sich nun zu Talgdrüsen um. Ihre
unteren Enden verdicken sich, und es treten in ihnen helle Zellen auf, die an
Zahl immer zunehmen. Schließlich bildet sich durch Verhornuug und nachträg-
liche Ausstoßung von Zellen ein Ausführgang mit weiter Öffnung. Die Epi-
dermis kann also auch da Talgdrüsen erzeugen, wo sie sonst nicht vorhanden
sind. Offenbar lösen die besonderen Bedingungen, unter denen sich die Zapfen
befinden, ihre Fähigkeit zur Erzeugung von Talgdrüsen aus.

Nach Jolly(') kommt es, wenn Triton einige Monate hungert und dann reich-
lich Nahrung erhält, zu lebhafter Regeneration des Blutes: zahlreiche runde,
sich mitotisch theilende Erythrocyten treten auf. Nicht bei allen solchen Zellen
wird die Theilung zu Ende geführt; mauche degeneriren erst während der
Mitose, manche schon früher. Jedenfalls dauern die Theilungen nur einige
Tage ; Avahrscheinlich bleiben die Tochterzellen sphärisch und theilen sich weiter.
Erst die aus der letzten Mitose hervorgehenden Elemente verwandeln sich aber-
mals in gewöhnliche Erythrocyten, wie man am lebenden Object verfolgen kann.
Die Mitose vollzieht sich in der für die Amphibien bekannten Weise, nur fehlt
sehr oft das Stadium des Tochterkuäuels : die Tochtersterne verwandeln sich
direct in ein Chromatinuetz. Die Zellen können bis zu 2 Wochen in viti'o
lebend erhalten werden. Bei 20° dauert die ganze Theilung 2Y2 Stunde, und
zwar die Phase des engen Knäuels 25 Minuten, 40 die des lockeren Knäuels
und des Muttersternes zusammen, 15 die der Tochtersterne, 10 die Durch-
schnürung der Zellen und 60 die Reconstruction der Tochterzellen bis zur Her-
stellung der Kernmembran. Alle Figuren gewähren dieselben Bilder wie die
nach Flemming fixirten Präparate. Unter gleichen Bedingungen und bei gleicher
Temperatur sind die zeitlichen Schwankungen für den Ablauf der Theilungen
und ihrer Phasen sehr gering, so dass der ganze Vorgang äußerst regelmäßig
ist. Werden die Bedingungen modificirt, so verändert sich auch die Zeitdauer
der Mitose: zwischen 20 und 30" wird sie in gleichem Maße kürzer und be-
trägt bei 30" (Optimum) nur IY2 Stunde. Höhere Temperaturen sind gefährlich,
und bei 37" stirbt die Zelle ab. Bei 2° scheint die bei gewöhnlicher Tem-
peratur begonnene Theilung 12-14 St. zu dauern, und bei ungefähr — 5° stirbt

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Tlieil. 81

die Zelle ab [s. auch Bericht f. 1903 Vert. p 63, f. 1902 Vert. p 59, 60]. —
Hierher auch Jolly{2).

e. Teratologisches.

Hierher oben p 65 Gilman & Baetjer. Über Experimente an Amphibien s.
Tornier(2).

Durch die Arbeit von Morgan [s. Bericht f. 1903 Vert. p 59] veranlasst,
meint Bataillon^), dass man in der Teratologie »das, was specifisch sein
kann, von dem unterscheiden muss, was bestimmt nicht specifisch ist«. Unter
Hinweis auf seine eigenen Untersuchungen [s. Bericht f. 1903 Vert. p 56, f. 1902
Vert. p 56 und f. 1901 Vert. p 48, 49] erklärt er viele Anomalien lediglich
durch die rein physikalische Wirkung der Salz- und Zuckerlösungen. Ebenso
polemisirt er gegen Loeb [s. Bericht f. 1901 Vermes p 15], indem er die physika-
lische Wirkung der Mg-Ionen bei der Parthenogenese in den Vordergrund stellt,
ihre katalytische Wirkung dagegen leugnet.

Wilder (^) beschäftigt sich mit der Anordnung der Papillenleisten auf der
Palmarseite von Hand imd Fuß bei Zwillingen und Drillingen von Homo und
entwickelt hierbei über die Doppelbildungen einige Theorien, die hier in Kürze
ausgeführt werden sollen. Es gibt 2 Arten von Zwillingen: die »fraternal twins«,
die verschiedenen Geschlechtes sein können, und die »duplicate twins«, die ein-
ander zum Verwechseln ähnlich und immer gleichen Geschlechtes sind. Die
ersteren entstehen aus 2 Eiern, und jeder hat sein eigenes Chorion; die Papillen-
leisten correspondiren nicht mit einander. Die letzteren entstehen aus je einer
der beiden ersten Blastomeren, also aus nur 1 befruchteten Ei, haben ein ge-
meinsames Chorion und eine gemeinsame Placenta; mit Ausnahme der Minutiae
entsprechen hier die Papillenleisten einander bis ins Kleinste. Die symmetrischen
Doppelmonstra (Diplopagi) schließen sich eng den duplicate twins an und ent-
stehen dadurch, dass die Trennung der beiden Blastomeren nicht vollständig ist.
Die Componenten sind auf größere oder kleinere Strecken mit einander ver-
bunden, und die Papillenleisten ihrer Hände und Füße müssen correspondiren.
Ungleich große Monstra (Autosit und Parasit) entstehen wahrscheinlich durch
secundäre Verwachsung von 2 Embryonen. Wahrscheinlich kann, wenn die
beiden 1. Blastomeren mit einander verbunden bleiben, jede von ihnen nur eine
Hälfte des bilateralen Embryos hervorbringen. Trennen sie sich von einander,
so bringt jede, wie das ganze Ei, einen ganzen Embryo hervor. Wenn die
Trennung partiell ist, so entstehen die Diplopagi. Der Einfluss des Keimplasmas,
der Vererbung, erstreckt sich somit bis auf die Verlaufsrichtung der Papillen-
leisten an Hand und Fuß. Die individuell auftretenden Leisten mit ihren Minutiae
scheinen hingegen von mechanischen Ursachen abzuhängen, denen der Embryo
während seines Wachsthums unterworfen ist.

Durch Schnürung erzeugt Sp^mann an Eiern von Triton Doppelbildungen
mit cyclopischem Defect. Diese »lassen sich in eine Reihe ordnen, die vom
normalen Zustand durch Übergänge zum höchsten Grad des Defectes führt; die
Formen sind also nicht gesetzlos, sondern sie folgen einem bestimmten Typus«.
Die eine Ursache der Defecte besteht in einer etwas schrägen Schnürung, »und
zwar entwickelt sich das defecte Vorderende auf derjenigen Hälfte des Keims,
von welcher das Vorderende der Hauptsymmetrieebene abgewandt ist«. Vom
normalen Verhalten kann man diese Missbildung dadurch ableiten, dass man
sich an der Medullarplatte, aus der sie entstand, einen medianeu Streifen aus-
gefallen denkt. Hierfür spricht: das ungegliederte Vorderhirn, das Fehlen des
Basaltheils des Zwischenhirns sammt den Augenstielen, der Übergang der Augen-
spalten in einander. Die einheitliche Riechgrube (ein Bläschen mit 2 Riechnerven)

82 Vertebrata.

liegt zwischen Vorderliirn und Doppelauge. Der Opticus ist ein einheitlicher
Strang, der sich in Tapetum und Retina der beiden Componenten des Auges
vertheilt. In einem anderen Falle fehlte der Opticus ganz, somit auch die Ver-
bindung mit dem Gehirn. Wahrscheinlich kann sich auch »bei hochgradiger
Cyclopie die Augenblase während der Umwandlung in den Augenbecher ganz
vom Hirn abschnüren«. Solche und ähnliche Fälle legen es nahe, dass schon
in der Medullarplatte (auch in der normalen) das Material fiir beide Augen
von der Umgebung different geworden ist. Das Vorderende der cyclopisch
defecten Medullarplatte ist von Anfang kleiner als das normale. »Wenn sich
nun ein solches schmächtiges Vorderende früher schließt als normal, so kommt
das wohl daher, dass das spärliche Material rascher bewältigt werden kann.«
Hier liegt demnach eine Defectbildung vor. Allerdings können nicht nur
Schnürungen der Gastrula, sondern auch solche im Stadium von 2 Blastomeren
an beiden Vorderenden der Medullarplatte einen cyclopischen Defect hervor-
rufen (2 solche Fälle werden beschrieben);, aber dies spricht natürlich nicht
dagegen, dass zwischen schräger Schnürung und Defectbildung des einen Vorder-
endes ein Zusammenhang besteht. Für die spontane Cyclopie können die an-
geführten Versuche noch nicht verwerthet werden, obwohl die Übereinstimmung
im Bau des Auges in beiden Fällen groß ist.

Schaper(3) untersucht den Einfluss des Radiums auf Entwickelung und
Regeneration der Eier, Embryonen und Larven von Rana, Triton und Planaria.
Die Wirkung ist eine ausgesprochen hemmende mit längerer oder kürzerer Latenz-
periode, die im Verhältnis zur Intensität der Bestrahlung und Entwickelungshöhe
des Organismus steht. Nur Eier von B. während der Furchung zeigten schon
nach 15 stündiger Bestrahlung ein deutliches Zurückbleiben in der Furchung.
Gewöhnlich verlangsamte sich nach und nach die Entwickelung, stand schließ-
lich still, und der Tod trat ein. Jüngere Embryonen zeigten Runzelungen und
Missbildungen. Wurde bei Regenerationsversuchen der Schwanz oder das Hinter-
bein sofort nach der Bestrahlung amputirt, so verliefen Wundheilung und
Anfang der Regeneration normal. Erst nach einigen Tagen (früher bei P. als
bei T.) machte sich eine Verzögerung geltend und führte endlich zur Degene-
ration des regenerirten Gewebes [T.]. Wurde vor der Bestrahlung amputirt,
nachdem die Regeneration schon seit einigen Tagen im Gange war, so trat
kurz nach der Bestrahlung völliger Stillstand ein. Bei den jüngsten Embryonen
von R. traten auch starke Alterationen des Dotters auf; beständig wurden von
der Bauchseite Dotterschollen oder selbst Dotterzellen nach außen entleert. Bei
älteren Embryonen wurde Austritt von Dotter nur an der Schnittfläche von
Stücken beobachtet, die sonst sehr bald verheilen. Demnach scheint sich das
Lecithin unter dem Einfluss des Radiums zu zersetzen [s. auch Bericht f. 1903
Vert. p 36 Schwarz] und so die übrigen Zellsubstanzen zu schädigen. Vielleicht
Avirken die chemisch veränderten Dotterschollen in der Zelle wie Fremdkörper;
hierfür spricht, dass selbst bei den stärksten Veränderungen des Embryos die
oberflächlichen Ectodermzellen noch lebhaft flimmern. Die Wirkung der Ema-
nation des Radiums auf Larven von R. führt ebenfalls zum Tode.

Tur setzte 24-70 Stunden lang bebrütete Eier von Gallus der Wirkung des
Radiums aus und erhielt Keimscheiben ohne Embryonen. Der Primitivstreif
war entweder nur in seinem hinteren Theile vertreten oder fehlte ganz; an
Stelle der Medullarwülste waren nur diffuse Ectodermverdickungen vorhanden.
Die Area vasculosa war normal oder fehlte. Bei leichteren Missbildungen ver-
hielt sich der Embryo fast ganz normal, es fehlten ihm aber alle Urwirbel.
Das Ectoderm bestand immer nur aus 1 Zellenlage, während die Zellen des
Dotterentoderms sich in reger Theilung befanden. Das Radium wirkt wohl

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 83

local, weil die von ihm beeinflussten Eier ähnliche, zuweilen sogar die gleichen
Missbildungen zeigen. Auch wirkt es auf die centralen und peripheren Theile
der Keimscheibe verschieden, was auf ihre Autonomie schließen lässt.

Ferret & Weber (^) stechen bei Gallus die secundäreu Eihäute in der Nähe
des Keimes, am dicken und am dünnen Pole an und beobachten die Entwicke-
lung des Embryos. Im ersteren Falle treten an der lädirten Stelle oft Ver-
wachsungen zwischen Keim- und Schalenhaut auf. Die Missbildungen fangen
erst nach der Furchung an und erstrecken sich fast nur auf das centrale Nerven-
system. — Wenn man (2) diese Anstichversuche variirt, indem man entweder
die Schale allein oder mit der Schalenhaut, oder beide zugleich mit dem Ei-
weiß verletzt, so erzielt man Missbildungen, die darauf hin zu deuten scheinen,
dass das ganze Ei sich wie ein Organismus verhält: die Verletzung eines jeden
Theiles von ihm kann zu abnormer Entwickelung führen. Je nachdem die
verletzte Stelle des Blastodermes (3) vor oder hinter dem Embryo liegt, bleibt
die Medullarrinne vorn oder hinten offen. Auch kann sich secundär eine Me-
dullarrinne, nachdem der Verschluss der normalen verhindert worden ist, aus
der ausgebreiteten flachen Medullarplatte bilden. Bei manchen Embryonen
bleiben Theile des Nervenrohrs in ihrer Entwickelung zurück, z. B. das Vorder-
hirn sammt den Augen oder der Rumpftheil. Ferner kann die Differenzirung
des Ectoderms zur Medullarplatte stellenweise ganz ausbleiben etc. — Auch
Cyclopie und Anophthalmie wurden beobachtet (^). Bei einem Embryo von
98 St. mit rudimentärem Vorderhirn war nur das rechte Auge entwickelt, bei
einem anderen, jüngeren nur das linke. In manchen Fällen fehlte die Linse,
obwohl die secundäre Augenblase sich gebildet hatte. Selbstverständlich können
nicht alle Defecte im Bereiche der Augenblasen ihre Ursache in der vollzogenen
Schädigung haben. Viele entstehen wohl erst secundär. — Die obigen Ver-
suche ergaben, namentlich wenn in der Nähe des Keimes eingestochen wurde,
etwa 1^% Defecte im Bereiche des Nervenrohrs (*). Die übrigen 22% lieferten
größtentheils Anomalien der Torsionen des Embryos, ohne dabei andere Organe
zu berühren. — Bleibt die Medullarplatte ausgebreitet, so erscheinen die meisten
Anomalien im Bereiche des Kopfes (6). Dieser enthält viel Mesenchym, so dass
die entodermalen Kiementaschen das Ectoderm nicht erreichen. Die Chorda ist
in Segmente zerfallen, zwischen denen Abschnitte des MeduUarrohrs Platz er-
greifen. Andere Anomalien bestehen in der Hypochorda, den Wolffschen Falten,
den einander genäherten Vornieren etc. — Anstiche der secundären Eihäute an
der abschüssigen Oberfläche des Eies{^) stören die Entwickelung nicht, scheinen
aber auf die Orientirung des Embryos und die Form der Area vasculosa eine
Wirkung auszuüben. — Hierher auch Ferret & Weber C-*,^*) und Ferret.

B. Specieller Theil.
1. Pisces.

Hierher Hyde(2). Über Eier und Larven s. Boeke(i), Ehrenbaum, Ehren-
bäum & Strodtmann, Holt & Byrne, C.Petersen, Williamson, Befruchtung von
Salmo Schiicking, Embryo von Goregonus und ThymaUiis M. Auerbach, Wachs-
thum von Salmo Pondrelli, Brutpflege bei Cheilodiptems Vaillant, Brüten und
Perlorgane Reighard(2).

Über die Keimzellen von Raja s. oben p 53 Beard, die Eibildung bei Sela-
chiern p 54 Marechal, Dotter von Petromy'X,on p 57 Lubosch('^), der Knochen-
fische p 58 Lams, Spermatogenese p 58 Schreiner, Spermien von Petr. p 59

84 Vertebrata.

Ballowiiz (2), Experimente an Petr. p 60 Bataillon (2), an Trutta p 62 Kopsch(i),
Cilien von Pctr. p 69 Krause, Regeneration der Flossen p 76 Suworoff.

Dean (2) schildert die Anpassung der Eischale von Ghimaera Golliei an die
Bedürfnisse des Embryos [s. auch Bericht f. 1903 Vert. p 73]. In der Größe
ist die Schale der der letzten Embryonalstadieu angepasst (der Embryo verzehrt
seinen ganzen Dotter in der Schale und erreicht Y5 der Länge des erwachsenen
Thieresj. Schon im Oviduct enthält die Schale Abtheilungen für Kopf, Rumpf
und Schwanz des Embryos. Fixirt wird sie durch einen langen fadenförmigen
Anhang. Dorsal (in Bezug auf die Lage des Embryos) ist sie gekielt und hat
1 verticalen und 2 laterale Fortsätze, so dass sie stets ihr Vorderende gegen
die Strömung wendet, was für die Athmung des Embryos am vortheilhaftesten
ist. — Die Lage des Embryos in der Schale ist constant: die Keimscheibe
erscheint an der gekielten Schalenseite, der Kopf ist nach dem dickeren oper-
cularen Pol gerichtet. Diese Lage behält der Embryo bis zuletzt. Die Poren-
canäle sorgen im Verein mit den rhythmischen Bewegungen des Schwanzes des
Embryos für eine ausgiebige Wassercirculation ; ein Operculum erleichtert das
Ausschlüpfen. Die Substanz der Schale ändert ihre Beschaffenheit pari passu
mit den Bedürfnissen des Embryos. Der Raum für den Schwanz ist anfangs
von dickem Eiweiß eingenommen; die Porencanäle werden erst später durch-
gängig, indem die sie verstopfenden Septa sich auflösen. Ähnlich wird die
Öffnung des Operculums vorbereitet. — Die Schalen der 4 bekannten Species
von G. zeigen von Anfang an specifische Unterschiede. — Weder die Annahme
einer Selection von zufällig auftretenden Varietäten, noch das Lamarcksche
Princip erklären die Entwickelung der beschriebenen Eischale. Diese kann
vielmehr als Beispiel für eine nach bestimmter Richtung orientirte Evolution
dienen. — Hierher auch Dean (3,^).

Nach D'Evant(^) ist bei 2-6 mm langen Embryonen von Pristiurus der
Keimwall von einem Graben umgeben. Hinten erhebt sich der äußere Wall
des Grabens zu einer halbmondförmigen Falte, die das embryonale Hinterende
eine kurze Strecke weit bedeckt. Ihre äußere Fläche steht mit der Oberfläche
des Eies in Zusammenhang, die innere liegt dem Rücken des Embryos auf und
verbindet sich am Rande mit dem Blastoderm. So wird ein Raum gebildet, der
hinten geschlossen, vorn offen ist. Diese einheitliche Falte entsteht aus 2 seit-
lichen Erhebungen, die in der Mittellinie zur Verschmelzung kommen, und zeigt
so eine auffällige Ähnlichkeit mit der Schwanzfalte des Amnions der höheren
Vertebraten. Vorn entsteht ein gleiches Gebilde. Zwischen ihnen bleiben die
seitlichen Falten sehr kurz; die eine von ihnen — sie gehört der Seite an,
auf die der Embryo sich legt — ist stets etwas höher als die andere. Bei
weitem die größte Strecke des Amnions bleibt weit offen; auch dauert das
ganze Gebilde nur bis zum Schwund der zarten Eihaut, die Anfangs den ganzen
Keim bedeckt (Rückert). Vorn bestehen die Falten nur aus Epithel, entsprechend
dem Proamnion der Sauropsiden; hinten gesellt sich zu ihnen die Somatopleura
[genauere histologische Angaben im Original]. — Die allgemeinen Anschauungen
des Verf. 3 über die Phylogenese des Amnions nähern sich der von Hubrecht,
wonach die beiden epithelialen Blätter aus einer Delamination innerhalb des
Ectoderms entstehen, und der Raum zwischen ihnen einem großen Lymphsacke
entspricht [s. Bericht f. 1895 Vert. p 91]. Die Zustände bei P. scheinen
primitiv zu sein, und aus ihnen das Amnion der höheren Vertebraten sich
differenzirt zu haben. — Hierher auch D'Evant(^).

Nach Moenkhaus kann das Ei von Fimdulus heteroditus mit Sperma von
Menidia ?iotata befruchtet werden. Besseren Erfolg erzielt man in umgekehrter
Weise. Manche Eier verhalten sich normal bis zum Schluss des Blastoporus;

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 85

in seltneren Fällen entwickeln sich auch die Augen. Die meisten hingegen
zeigen abnorme Erscheinungen, hauptsächlich während der Gastrulation. Die
Embryonen bleiben kurz, und der Blastoporus persistirt als langer Schlitz. Die
Furchung geht normal nach dem Rhythmus der Species, der das Ei entnommen
wurde, vor sich. Im Ganzen entwickeln sich Bastardeier langsamer als nor-
male, was erst in späteren Stadien deutlich wird. Bei Eiern, in die 2 Spermien
eingedrungen sind, fängt die Furchung mit 4 Blastomeren an, darauf folgt ein
Stadium mit 8, 16, 32 etc. Ein dispermisches Bastardei von F. gelangt nie
zur Anlage des Embryonalschildes und Keimrandes. — Die Chromosomen der
beiden Elternformen sind von einander zu unterscheiden: bei F. sind sie lang
und gerade, bei M. kürzer und gebogen. Während der 2 ersten Furchungen
vertheilen sich beide Formen symmetrisch an der Spindel. Erst nach dem
4-Zellenstadium vermischen sie sich, sind aber unter günstigen Umständen auch
später noch zu erkennen. Nichts deutet indessen darauf hin, dass wenn eine
bilaterale Anordnung des Chromatins zu sehen ist, diese sich auch auf die
beiden väterlichen Chromosomen erstreckt hätte. Die frühe Vermischung der
väterlichen und mütterlichen Chromosomen bei den untersuchten Bastardeiern
der Knochenfische stellt die Angaben über ihre lange bilaterale Anordnung
bei Ascaris, Cyclops, Crepidula etc. in Frage. Jedenfalls spricht alles das für
die Hypothese Boveri's , wonach die individuellen Chromosomen während der
Kernruhe persistiren.

Boeke(2j veröffentlicht den 2. Theil seiner Untersuchungen über die Ent-
wickelung der Teleostier [s. Bericht f. 1902 Vert. p. 70 und f. 1903 Vert. p 74]
und beschäftigt sich diesmal mit der Segmentirung des Kopfmesoderms, der
Genese der Kopf höhlen, dem Mesectoderm der Ganglieuleiste imd der Entwicke-
lung der Hypophyse bei den Muränoiden. — Auch im Bereiche des Kopfes ist
das Mesoderm scharf vom Entoderm zu trennen. Die beiderseitigen dorsalen
Kopfmesodermstreifen, hinten durch die Chorda getrennt, mehr vorn durch die
»Sclerotomcommissur« verbunden, zerfallen vor und hinter dem Ohrbläscheu in
Segmente, die »als den Rumpfmyomeren gleichwerthige Bildungen aufgefasst
werden dürfen«. In diesen Segmenten entstehen Hohlräume, die sich vergrößern
und zu Kopfhöhlen gestalten. Bei der Segmentirung »sind unverkennbare
Spuren von Verschmelzung einzelner Somiten vorhanden. Die Zahl der prooti-
schen Kopfsomiten und der in die Bildung der Kopfhöhlen eingegangenen So-
miten ist daher nicht mit Sicherheit festzustellen«. Die der postotischen be-
trägt 5; das 6. liegt unter der Ohrblase. »Aus der Wand der Kopfhöhlen
und dem nicht in die Bildung der Kopfhöhlen eingegangenen vorderen Somiten-
paar gehen die Augenmuskeln hervor. « — Ob sich ein Homologon von Platt's
»anterior head cavity« vorfindet, bleibt fraglich. Jedenfalls gehen die vordersten
Somite bald zu Grunde; auch hier sind Spuren von Verschmelzungen vorhanden.

— Pericard und Endo card entstehen aus dem Mesoderm des Kopfes; aller-
dings betheiligen sich daran Zellen, die unterhalb der Herzanlage auf dem Peri-
blast liegen und zum Theil wohl aus der Umgebung des Blastoporus herkommen.
Es sind mesodermale Wanderzellen, die mit dem Periblast Nichts zu thun haben.

— Bis in den vorderen Kopfbezirk entwickelt sich die Chorda-Mesodermanlage
[s. Bericht f. 1902 Vert. p 70] unabhängig vom Entoderm. Wenn im Rumpfe
die Chorda »sich schon aus dem Mesoderm herausdifferenzirt hat, besteht im
Kopfe noch eine vollkommene Continuität. Die dorsale Mittelplatte, im Rumpfe
von den beiden Mesodermflügeln getrennt, bleibt im Kopfe mit den Mesoderm-
streifen in Verbindung; durch die ventrale Ausbuchtung des Infundibulums wird
die Mittelplatte unterhalb der Infundibulargegend zum Verschwinden gebracht.
Hinter dem Infundibulum bleibt sie als Quercommissur der Kopfhöhlen be-

Zool. Jahresbericht. 1904. Vertebrata. 15

86 Vei'tebrata.

stehen, bis die spätere Umwandlung des Kopfmesoderms auch diesen Rest auf-
löst. Mit einem präoralen Darm hat also diese Bildung Nichts zu schaffen«.
Sie ist einem Theil der sich in die Chorda umwandelnden dorsalen Platte von
Amphioxus homolog. Ursprünglich erstreckt sich die dorsale Platte (Chorda-
Mesodermanlage) auch bei höheren Vertebraten bis ins vordere Körperende,
wird aber nicht in ihrer ganzen Länge zum axialen Stützorgan. Letzteres reicht
nur bis hinter die Gehirnkrümmungen und bleibt davor als Mittelplatte bis zum
Infundibulum mit dem beiderseitigen Mesoderm verbunden. — In frühen Stadien
steht die Sclerotomcommissur mit einem median und vor dem Gehirn gelegenen
verdickten Zellpolster der vorderen Mesodermmasse in Verbindung, die erst
durch das Herabwachsen des Infundibulums getrennt wird. »Die untere Zell-
schicht dieser Masse bleibt mit dem Darmentoderm verbunden, schlägt sich
nach unten um und verbindet sich mit dem Ectoderm zur Bildung des Mundes.«
Aus der oberen, mit dem Ectoderm verschmelzenden vorderen Zellenmasse bildet
sich die Hypophysis aus einer dreifachen Anlage. Ihr ectodermaler Antheil
geht später verloren und scheint mit dem Aufbau des definitiven Organs Nichts
zu thun zu haben. Das vordere Ende der Hirnachse bildet den vorderen
Neuroporus oberhalb des Recessus opticus. Das Infundibulum ist ein ventrales
Gebilde. Nicht allein der vordere Abschnitt der Nervenleisten geht in
Mesenchym (Mesectodermj über, sondern auch aus dem hinteren, wo Ganglien
und Nerven entstehen, lösen sich viele Zellen ab und verwandeln sich an-
scheinend in Mesenchym. Die Betheiligung der Epidermis an der Bildung der
aus der Nervenleiste entstehenden Ganglien ist anzunehmen.

Swaen & Brächet veröffentlichen eine eingehende Untersuchung über die
Bildung der Keimblätter und Organe im Endknoten und Schwänze von Trutta,
Exocoetus und Leuciscus. Das Entoderm des Endknotens gliedert sich in
eine mediale und laterale Zone. Erstere trennt sich vom lateralen Mesoblast
ab, bleibt aber mit dem lateralen Hypoblast in Zusammenhang. Aus ihr geht
der mediane Entoblast hervor. Aus ihrer oberen Lage differenzirt sich die
Chorda, die untere bleibt zunächst als medianer Hypoblast bestehen, geht aber
dann theilweise in die Bildung des Darmhypoblastes ein. Die laterale Entoblast-
zone zerfällt jederseits in eine obere Schicht lateralen Mesoblastes und eine untere
laterale Hypoblastzone. Nachdem der Blastoporus geschlossen ist, kommt am
hinteren Ende des Endknotens die Schwanzaulage zum Vorschein. IhrWachs-
thumscentrum (Caudalknoten) liegt ganz hinten und spielt dem Schwänze gegen-
über dieselbe Rolle wie der Endknoten gegenüber dem Rumpfe. Dieselbe Glie-
derung des primitiven Entoblastes in einen medialen und lateralen besteht auch
hier. Seine lateralen Portionen bilden im ganzen Umfange den somatischen
Mesoblast und die laterale Gefäßplatte [s. Bericht f. 1902 Vert. p 68]. In der
medialen Zone gehen aus dem primitiven Entoblast der mediale Hypoblast (Chorda
+ Darmentoblast) und eine untere Schicht hervor, aus der sich viel später der
mediale Theil des Hypoblastes und der mesodermalen Gefäßplatte differenziren.
Der Caudaldarm entsteht hauptsächlich aus dem medialen Hypoblast; nur seine
untere Wand erhält Elemente vom primitiven Entoblast. Später wird er wohl
ganz resorbirt. — Die Peripherie des Blastode r ms verhält sich wie ein wahrer
Blastoporusraud : hier findet eine fortwährende Invagination des Ectoderms statt
(die Deckschicht nimmt keinen Antheil daran), und der Entoblast hat die Tendenz,
sich in Hypo- und Mesoblast zu gliedern. So kommt nach dem Schluss des
Blastoporus unter diesen der »eudoblaste blastoporal« zu liegen, der mit der Ento-
blastleiste (»crete hypoblastique«) des Endknopfes in Zusammenhang steht; erst
viel später gliedert sich der »endoblaste blastoporal« in Somato- und Splanchno-
pleura und die auf dem Dotter ausgebreitete Gefäßlamelle. Letztere bleibt noch

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 87

lange mit der Splanchnopleura im Zusammenhang, was an die Zustände bei
Selachiern und Sauropsiden erinnert. — Wie bei den Selachiern, so entstehen
auch hier die Caudallappen durch Erhebung des Blastodermrandes am hinteren
Ende der Embryonalanlage, wobei das Entoderm auf dem Dotter die innere
Fläche der beiden Erhebungen bekleidet. Beide Lappen legen sich dann an-
einander, so dass die beiderseitigen Entodermflächeu zur Verschmelzung kommen.
Zwischen ihnen bleibt ein virtueller Spalt (neurenterischer Canal der Selachier)
bestehen, der sich dorsal erweitert (T., L.) und zur Entstehung der Kupf fer-
schen Blase führt. Bei E, reicht diese Erweiterung bis zum Dotter. Nach
der Bildung der Caudallappen erheben sich die seitlichen Blastodermränder noch
weiter und vereinigen sich median, aber diese Vereinigung führt nicht mehr zum
Wachsthum nach hinten, sondern geschieht vor und unter dem Caudalknoten.
Sie bildet die Grenze zwischen Rumpf und Schwanz und geht ganz in die Bil-
dung des hinteren ventralen Theiles des Rumpfes ein. Nur der dorsale Theil
des letzteren setzt sich in den Schwanz fort. — Die Kupffersche Blase bildet
nur bei T. und L. vorübergehend einen Theil des Caudaldarmes. Auch bei E.
entspricht sie nicht dem Archenteron, da ihre Wände einestheils aus dem me-
dialen Entoblast, anderentheils aus Hypoblast und Dotter bestehen. Morpho-
logisch ist ihre Bedeutung sehr gering. Die Analplatte ist wie bei den Am-
phibien eine Modification des ventralen analen Theiles des Blastoporus, nach
dessen Verschluss sich hier Entoblast und Epiblast trennen, aber beide mit dem
hinter ihnen gelegenen Epiblast continuirlich verbunden sind. Bis zu dieser
Stelle erstreckt sich die »crete hypoblastique« und verschmilzt hier mit dem
Epiblast. Beide zusammen bilden die Analplatte.

Über die Biologie von Ämia calva arbeitet Reighard(^). Bei der Brunst unter-
scheiden sich (^ und O hauptsächlich durch die Färbung. An den Brutplätzen
findet man 3 mal mehr q^ als Q.. Die (^ bauen, meist in der Nacht, Nester;
jedes Nest ist das Eigenthum nur eines (^ und wird von diesem eine Zeitlang
bewacht. Erscheint das Q. nicht, so wird das Nest verlassen. Die Eier
werden meist in der Nacht abgelegt; in Folge dessen ist es unwahrscheinlich,
dass die intensivere Färbung des (^ durch Sexualselection hervorgebracht
worden ist. Das 2 kann in mehreren Nestern Eier ablegen, die dann vom (^
bewacht werden, bis die Larven 12 mm lang sind. Gewöhnlich am 8.-10. Tage
schlüpfen diese aus, verbleiben aber im Nest noch 9 Tage. Sie sind dann
noch ganz schwarz, schwimmen mit dem (^ herum und drehen sich, wenn von
ihm getrennt, so lange im Kreise herum, bis sie mit ihm wieder vereint werden.
Erst wenn sie 30-40 mm lang sind, werden sie allmählich grün und orange.
Bei grellem Licht werden die gefärbten Streifen breiter, und die Larven suchen
emsiger als früher schattige Stellen auf. Erst jetzt reagiren sie auf mecha-
nische Reize durch Entfliehen. Alle über 12 mm langen Larven kommen oft
an die Oberfläche, um Luft zu schnappen. Schließlich wird der Schwärm vom
(j^ verlassen, und bei einer Länge von etwa 100 mm separiren sich die Larven
von einander.

2. Ämphibia.

Hierher Morgan (^j. Über die Eier s. Janssens und oben p 55 Schmidt (2),
p 75 Gurwitsch, p 75 Perez(2), Spermatogenese p 58 Brancaf^), p 59
Perez('), p 67 Tellyesniczky, frühe Stadien p 60, 61 Bataillon (2, i), p 61 Hert-
wig(S^), P 61 Wetzel, p 62 Brächet etc., Embryonen von Rhacophorus Isen-
schmid, Larven von Bufo Pondrelli, Bastarde von Triton Wolterstorff, Mitosen
bei Salamandra oben p 68 Kowalsky, Plasmosomen von Rana p 68 Arnold
und p 69 Marx, Trophospongien von Proteus p 70 Holmgren("), Clasmato-

15*

88 Vertebrata.

cyten von Triton p 71 Renailt(^), elastisches Gewebe von R. p 73 DubreuiiP),
Blut p 74 Blumentha! und p 80 Jolly(^), Regeneration p 77 Wintrebert(3] etc.,
Monstra Tornier sowie oben p 81 Spemann und p 82 Schaper(3).

Jenkinson veröffentlicht eine ausführliche Arbeit über die Reifung und Be-
fruchtung des Eies von Siredon. In Hinsicht der ersteren ist nichts wesent-
lich Neues anzuführen [s. Bericht f. 1893 Vert. p 67 Fick]. Das Spermium
kann an jedem Punkt der animalen Hemisphäre eintreten. Um Kopf und Mittel-
stück sammelt sich sofort helles Plasma an. Das Mittelstück verschwindet, und
die Sphäre des Spermakerns erlangt eine radiäre Structur. Sie besteht aus
vielen wässerigen Vacuolen, deren Scheidewände die Strahlen des Asters bilden.
Auch im Centrum des Asters liegen eine oder mehrere Vacuolen. Erst auf
dem Wege zum weiblichen Vorkern rückt der männliche allmählich in die
Sphäre ein, und jetzt erst tritt das definitive Centrosoma als ziemlich großer
runder, von Pigmentkörnchen umgebener Körper von granulärer Substanz auf;
nicht selten färben sich einige dieser Granula stärker als die anderen. Ein eben-
solches Centrosoma entsteht im Zusammenhang mit Nebenspermakernen, die ab
und zu im Ei gefunden wurden. Schließlich theilt sich das Centrosoma, noch
bevor sich beide Vorkerne vereinigt haben. Es geht wohl direct aus dem männ-
lichen Vorkerne hervor. Höchst wahrscheinlich entzieht, wie auch einige Ex-
perimente mit künstlicher Darstellung von Astrosphären es darthun, der Sper-
mienkopf, hauptsächlich wohl sein Akrosom, der einen höheren osmotischen
Druck besitzenden Eiperipherie Wasser. Daher entsteht der sog. Empfängnis-
hügel mit seiner trichterförmigen Einsenkung in das Eiinnere, sobald der Con-
tact mit dem Spermium erfolgt ist, und letzteres wird ohne Eigenbewegungen
in das Ei eingezogen. Principiell beruht die Entstehung der Sphären wohl auf
denselben Processen. Hier sind die das Wasser entziehenden Körper vielleicht
das sich auflösende Mittelstück des Spermiums und das Centrosom. Beide
können stark aufschwellen und Wasser in sich aufnehmen, worauf radiäre
röhrenförmige Auswüchse gebildet werden, die die Proteide der Zelle zur Fäl-
lung bringen und eine Strahlenfigur entstehen lassen. Zwei solche Centreu
führen dann zur Entstehung der Furchungspindel. Nach alledem sind die
Astern wohl keine permanenten Organe der Zelle. Hingegen spielt das Centro-
soma, gleichgültig ob es ein permanentes Organ der Zelle ist oder nicht, schon
vermöge seiner hygroskopischen Eigenschaften eine active Rolle.

Kerbert beobachtete die Eiablage von MegalobatracJms japonicus im Aqua-
rium. Sie erfolgt in rosenkranzähnlichen Schnüren. Der Durchmesser der
Eikapsel beträgt 20 mm, der Kapselwand 2-2,5 mm, des Eies 7 mm. Die
innere Kapselwand ist fest, darauf folgt eine etwas dickere Membran, und auf
diese die äußere, die spiralig wie eine Chalaza gedreht ist. Die abgelegten Eier
wurden vom q^ bewacht, und selbst die Mutter durfte nicht zu nahe an sie
herankommen. Zugleich mit dem Embryo wachsen die Eikapseln, und hiermit
geht eine Abstoßung der oberflächlichen Lamellen der äußeren Kapselwand
parallel. Nach 52-68 Tagen (Temperatur 13° C.) schlüpften die Larven aus.
Sie waren ca. 30 mm lang, zeigten verzweigte äußere Kiemen, einen starken
Flossensaum und einen noch völlig ventralen Mund. — Hierher auch Ishikawa.

Frisch gelegte, unbefruchtete Eier von Cryptohranchus allegheniensis haben
nach Reese (^) 6 mm Durchmesser, eine Dotterhaut und 2 gelatinöse Hüllen.
Zwischen innerer Gallerthülle und Dotterhaut ist eine wässerige Flüssigkeit
vorhanden. Die Eier sind mit einander perlschnurartig verbunden. Bei Er-
öffnung der Bauchhöhle fanden sich reife Eier nur im rechten Oviduct; die
des linken waren noch sehr zurück. — Die Spermien haben einen verhält-
nismäßig langen Kopf mit einer Kappe. Ihr Schwanz ist ziemlich kurz und

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 89

dick und lässt kein Zwischenstück erkennen. Undulirende Membranen vor-
handen. — Hierher auch Reese (2).

Entgegen seinen früheren Angaben [s. Bericht f. 1899 Vert. p 40] theilt
Wilder(^) mit, dass die Furchung des Eies von Desmognathus fusca mero-
blastisch ist, wobei die Äquatorialfurche (constant ?) erst im 8-zeIligen Stadium
eintritt. Die Ähnlichkeit zwischen dem Gefäßsystem der Eier von D., Sala-
7)iandra und den meroblastischen Eiern beruht lediglich auf einer oberflächlichen
Lage der Gefäße, die also mit wahren Dotter gefäßen Nichts zu thun haben.
Bei älteren Embryonen wird der Dotter in den Körper aufgenommen und liegt
im inneren Peritonealblatt an Stelle des Mitteldarmes. Obwohl also jetzt eine
Ähnlichkeit mit meroblastischen Eiern besteht, so ist das Ei von D. zuerst fast
typisch holoblastisch. — Bis zum Stadium von 8 Blastomeren zeigt die vege-
tative Eihälfte von Desmognathus fusca nach W. Hilton keine Furchen. Auch
während der folgenden Stadien gehen die Furchen noch nicht in die Tiefe.
Erst wenn die Blastula kleinzellig geworden ist, wird das ganze Ei zerlegt, und
dann ist die Furchung holoblastisch wie bei den anderen Urodelen. In späteren
Stadien verschwinden die Zellgrenzen auf der vegetativen Eihälfte, und das Ei
gewinnt ein meroblastisches Aussehen, um so mehr, als auch die Lage des
Embryos auf dem Dotter genau der eines Fischembryos gleicht.

Nach Sampson verläuft die Entwickelung von Hylodes direct. Das Ei ist
groß und pigmentlos. Der Embryo ist von Anfang an gleich dem der Ganoiden
über den Dotter ventralwärts gekrümmt, eine dorsale Flexion tritt nicht ein.
Sobald die Amphibien-Charaktere sich bei ihm ausprägen, wird er dem Frosch-
Stadium von Rana ähnlich, hat 4 Beine und einen Schwanz. Mit R. hat die
Entwickelung von H. folgende Punkte gemeinsam: die Segmentation, Bildung
und weiteres Verhalten des Blastoporus, sowie die Art der Entwickelung von
Leber, Pancreas, Lunge, Pronephros mit seinen 3 Trichtern, Wolflfschem Gang
und Mesonephros. Die Unterschiede sind : eine solide Medullarplatte, Fehlen
der Hornkiefer und Hornzähne, der offenen Kiemenspalten, der inneren und
äußeren Kiemen, eines gewundenen Darmabschnittes; die mittlere Region des
Urdarmes bleibt lange Zeit durch Dotter geschlossen; im Bereiche der Kiemen-
region ist die Blutcirculation wesentlich vereinfacht ; frühe und simultane Ent-
wickelung aller 4 Beine; verglichen mit den eben ausgeschlüpften Larven von
R. sind beim ausgeschlüpften H. Lunge und Lungenkreislauf weniger vollständig
entwickelt; die Vorderbeine sind nie ganz vom Operculum bedeckt; aus einem
Locomotionsorgan bildet sich der Schwanz zu einem Respirationsorgan um; in
der Mitte der Oberlippe erhebt sich ein einziger medianer horniger Fortsatz;
Saugnäpfe fehlen. — Offenbar stammt H. von Vorfahren mit freischwimmenden
Larven ab, und alle Veränderungen, die die Entwickelung zeigt, sind nur An-
passungen des Embryos an den Aufenthaltsort der Eltern in wasserarmen Höhen
über 1800 m. Unter den Urodelen bietet Salamandra atra einen analogen Fall.

Nach Reinhardt entsteht die Hypochorda von Salamandra maculosa wie
bei allen anderen niederen Wirbelthieren aus dem Entoderm, und zwar im
Rumpfe früher als im Schwänze. Beide Theile bilden »einen zusammenhängenden,
von dem hinteren Rande der Gehörbläschen bis zur Schwanzspitze sich er-
streckenden, soliden Zellstrang, der seine Verbindung mit dem Entoderm völlig
aufgegeben hat. Die Kopfhypochorda entsteht zeitlich nach der Rumpfhypo-
chorda in der Höhe der Gehörbläschen und ist im Verhältnis zur übrigen Hypo-
chorda nur rudimentär entwickelt«. Zuerst geht die Schwanzhypochorda zu
Grunde; die letzten Reste finden sich »in der vorderen Rumpfpartie, d. h. in
der Gegend der ersten Anlage der Hypochorda«. Schließlich verschwindet auch
dieser Theil. An irgend einer Organbildung betheiligt sich die Hypochorda nicht.

90 Vertebrata.

Kämmerer veröffentlicht eine eingehende Arbeit über die Verwandtschaft von
Salamandra atra und maculosa und kommt zu folgenden Resultaten. Larven
von S. a., die aus dem Uterus befreit wurden, lassen sich im Wasser aufziehen.
Hierbei unterliegen Flossensaum, Kiemen, Integument und Farbe der Oberseite
Veränderungen, die durch das Wasserleben bedingt sind. Die Kiemen passen
sich an das Wasserleben an entweder durch partielle Resorption und Häutung
unter Einschränkung der Capillargefäße, oder indem die intra-uterinen Kiemen
abgeworfen werden, während neue, mit den für die Respiration nothwendigen
Eigenschaften, oder monströse Kiemen entstehen. Bei *S'. a. setzen die Q, die
»von den untersten Grenzen des verticalen Verbreitungsgebietes dieser Art
herrühren, bisweilen freiwillig ihre Jungen im Larvenzustand ins Wasser ab
(habituelle Frühgeburten), wobei sich die Anzahl der Jungen zugleich vermehrt.
— Q von m., denen die Gelegenheit entzogen ist, ihre Jungen ins Wasser
abzusetzen, halten diese bis zu deren vollendeter Metamorphose im Uterus zu-
rück (habituelle Spätgeburten), wobei sich die Anzahl der Jungen zugleich ver-
mindert. — Die intra-uterinen Zustände solcher spätgebärender Q von m.
gleichen denen von a. : der durch Verminderung der Embryonen gewonnene
Theil der Eier zerfließt schon nach den ersten Furchungsstadien in einen Dotter-
brei, welcher jenen zur Nahrung dient«. Nach Aufzehren des Dotterbreies
zeigen die intra-uterinen Larven von m. folgende Merkmale: 1) die Kiemen
behalten die für die Embryonalfunction nöthige Form bei; 2) der Flossensaum
am Schwänze ist sehr schmal ; 3) die primäre dunkle Färbung bleibt bestehen.
»Neugeborene metamorphosirte Junge von 7)i. unterscheiden sich von denjenigen,
die ihr Larvenleben im Wasser zugebracht haben, durch geringere Größe
(Hungerformen) und durch Zurücktreten der gelben Zeichnung gegenüber der
schwarzen Grundfarbe.« Die Larvenform kann bei m. und a. »ohne Hemmung
des natürlichen Wachsthums weit über die gewöhnliche Zeit der Metamorphose
beibehalten werden (partielle Neotenie)«. Auf Lehmerde, bei relativ hoher
Temperatur und starker Feuchtigkeit treten bei a. weißlichgelbe Punkte und
kleine Flecken auf. Unter denselben Bedingungen nehmen bei m. die Flecken
an Zahl, Größe und Intensität zu. Dagegen überwiegt an jungen, eben ver-
wandelten «^., die »auf schwarzer Erde, bei niedrigen Temperaturen und dem
Minimum der für sie nothwendigen Feuchtigkeit gehalten werden«, die schwarze
Grundfarbe. Auf statistischem Wege ließ sich Folgendes nachweisen: Embryo-
nen und »Abortivgebilde« (abortive Embryonen) stehen zu einander im umge-
kehrten Verhältnis; letztere sind bei m. um so zahlreicher, je höher der
Fundort liegt, während sich die Embryonen zugleich vermindern und »bis zur
Geburt eine reifere Entwickelungsstufe erlangen. Der gleiche Process kann
auch anderswo als im Gebirge stattfinden, wenn die physikalischen Verhält-
nisse ähnlich sind als dort (rauhes Klima, ungünstige hydrographische Be-
dingungen)«. Die Abortiveier von m. aus hohen Fundorten verschmelzen
theilweise mit einander und dienen den Embryonen als Nahrung. Bei a. von
niedrigen Fundorten vermehren sich bisweilen die Hauptembryonen (bis zu 2
in jedem Uterus), ferner sind hier »Nebenembryonen imd solche Abortiveier,
die sich dem Nahrungsbrei nicht beigemischt, sondern noch einige Furchungen
mehr durchlaufen haben«, relativ häufig. An niedrigen Fundorten von a. sind
Exemplare mit kleinen, weißlichgelben Flecken nicht selten. Die gelben Flecken
von m. dominiren an Zahl, Größe und Intensität in warmen und feuchten
Gegenden sowie auf Lehmboden. Das Umgekehrte findet statt mit zunehmender
Erhebung des Fundortes. »Der gleiche Process kann auch in tieferen Lagen
stattfinden, wenn die physikalischen Verhältnisse es bedingen.« Der Organi-
sation beider Species »ist das Bestreben gemeinsam, unter einander Übergänge

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Speci eller Theil. 91

zu bilden, was für eine sehr innige Verwandtschaft derselben spricht«. Das
Kleinerwerden von a. ist durch die weniger günstigen Lebensbedingungen und
vielleicht auch durch die Isolirung zu erklären, das Dunkelwerden durch eine
größere Absorption der meisten Wärmestrahlen durch die dunkleren Farben.
Wenn aber m. durch partielle Einbuße der Flecken an manchem Orte eine
Annäherung an a. zeigt, so ist dies wohl nur eine Convergenzerscheinung. Die
Übergänge in der Fortpflanzung zwischen beiden Species lassen auf eine ge-
meinsame Stammform schließen, wobei a. die phylogenetisch jüngere Art
ist. Ihre eigenthümliche Fortpflanzung beruht auf dem Mangel an geeigneten
Gewässern zum Absetzen der Eier.

3. Saoropsida.

Hierher Hyde(2) und Peter (^j. Über Ei und FoUikelzellen von Lacerta und
Anguis s. Tritici, Ovarialei von Tropidonotus Sommer & Wetzel, Oogenese von
Glemmys oben p 55 Munsotl, der Vögel p 56, 57 D'Hollander(^2j^ Experimente
p 65 Gilman & Baetjer, p 67 Peebles etc., Dottersack von Vipera und Gallus
DubuiSS0n(^-3), von Emys und Testudo Giacomini (^), Trophospongien oben p 70
Bergen, elastisches Gewebe p 73 Hoefer, Regeneration p 76 Lillie(2), Monstra
p 82 Tur etc.

Die 1. bei der Furchung des Eies von Anguis erscheinende Furche ist
nach A. Nicolas (^) eine meridionale. Mit der langen Achse des Eies und des
Keimes bildet sie einen Winkel ; dabei geschieht die Abweichung von der
langen Eiachse immer in einer dem Uhrzeiger umgekehrten Richtung. Die
Furchen der 2. Ordnung stehen rechtwinklig zur 1., in ihrer Mitte oder nicht,
und öfters ist ihre Entwickelung ungleich. Die Kreuzungstelle zwischen den
Furchen 1. und 2. Ordnung markirt gewöhnlich den Pol der Keimscheibe. Die
Furchen 3. Ordnung sind insofern keine Meridianfurchen mehr, als sie nicht
durch den Pol gehen, sondern sind Verticalfurchen. Alle Furchen erreichen
die Peripherie der Keimscheibe nicht und zerlegen diese in 8 Segmente von
verschiedener Form. Die Furchen 4. Ordnung sind wiederum Verticalfurchen,
die senkrecht zu den Furchen 2. und 3. Ordnung stehen. Es sollten hierbei
4 centrale und 12 marginale Blastomeren entstehen, aber gewöhnlich findet
man 5 oder 6 centrale. Der Furchungstypus von A. ist dem der Teleostier
sehr ähnlich. In Hinsicht der überzähligen Spermakerne und der accessorischen
Furchen des Keimes s. Bericht f. 1900 Vert. p 81 und f. 1903 Vert. p 55. —
Hierher auch A. Nicolas (^j.

Nach Peter (^) werden die Zeichnungen, die der Embryonalschild von
Lacerta in frühen Stadien aufweist, durch Gebilde unter dem Ectoderm (Chorda-
streifen, Mesodermflügel) hervorgerufen. Erst nach dem Erscheinen der MeduUar-
platten und MeduUarrinne tritt ein eigenes Relief in Erscheinung. Die sicht-
baren, großen Variationen unterworfenen Veränderungen des länglichen
Ur munde s bestehen darin, dass von seinen Ecken Längsfurchen nach hinten
ziehen und sich allmählich einander nähern. Die Keimscheiben aus ein und
demselben Q sind einander viel ähnlicher als gleich alte von verschiedenen
Eidechsen.

Nach Harper legt Golumba jedes Mal 2 Eier, jedoch nicht mit einem Mal,
sondern das 2. löst sich vom Ovarium ab und gelangt in den Oviduct einige
Stunden nach Ablage des 1. Das Ei wird befruchtet, ehe es in den Oviduct
eintritt. Polyspermie ist normal. Die Spermien dringen in der Umgebung
des Keimbläschens ein, aber nur ein einziger Spermakern findet sich in dessen
unmittelbarer Nähe. Die 1. Richtungspindel wird noch im Ovarium gebildet.

92 Vertebrata.

Die 1. Furche erscheint beim Eintritt des Eies in den Uterus {Schalendrüsen-
Abschnitt). Zwischen Befruchtung und Anfang der Furchung liegen 2-3 Stunden.
Den Kern umgibt ein Kegel von activem Plasma, von dessen spitzem Ende
die beiden Richtungskörper abgeschnürt werden. Vor Beginn der Furchung
dehnt es sich im Bereich der Keimscheibe horizontal aus und besteht an der
Oberfläche aus hyalinem, in der Tiefe aus gekörntem Material. Amöboide Be-
wegungen treten in ihm vor der Furchung und vor Beginn der 2. Furche auf
und sistiren stets während der Kernruhe. Ebenso in den Blastomeren. Die
überzähligen Spermakerne theilen sich mitotisch noch vor dem Furchungskern
und bewirken eine accessorische Furchung. Ihre Chromosomen sind an Zahl
geringer und auch schlanker als die der Richtungspindel und der Furchungs-
kerne. Später liegen sie außerhalb des Blastoderms und theilen sich entweder
amitotisch oder durch unregelmäßige Mitosen. Astern und Centrosomen
sind zuerst nur wenig entwickelt, werden aber in dem Maße, wie der Wir-
kungskreis der Kerne durch die kleiner werdenden Blastomeren sich einengt,
immer deutlicher. Ihre während der Reifung und frühen Furchungstadien
weniger ausgeprägte Beschaffenheit hängt wohl von der Natur des plasmatischen
Netzwerkes und den oft darin anwesenden Dotterkörnern ab. Dies ist auch
bei den überzähligen Spermakernen der Fall, deren achromatische Gebilde erst
dann deutlich werden, wenn sie schon in den accessorischen Blastomeren liegen.

4. Mammalia.

Hierher Keibel (3), Michaelis und Robinson. Über das Ei s. Herrmann,
Stevens und oben p 76 Limon und p 57 Paladino(^], Dotterkern p 58 van
der Stricht(3), Corpus luteum p 76 Sobotta(') und p 76 Jankowsky, Decidua,
Trophoblast etc. Hubrecht und Sfameni(2), Sperma p 59 Schmincke und p 59
Roth, Geschlechter B. Schultze und Ducceschi & Taiiarico, Zwillinge oben
p 81 Wilder (^), Trophospongien p 70 Bergen und p 70 Holmgren(^), Plasma-
zellen p 71 Ehrlich, Mastzellen p 71 Renaut(^), Bindegewebe p 71 Laguesse(i)
etc., elastisches Gewebe p 73 Hoefer, Blut p 74 Blumenthal und p 74 Aska-
nazy, Degeneration des Hodens p 60 Branca(i^) und p 60 Bouin & Ancel(^),
Regeneration p 79 Retterer (2) etc.

Pianese kommt durch ihre Experimente an Lepus gegen Fränkel [s. Bericht
f. 1901 Vert. p 79] zu dem Schlüsse, dass die Corpora lutea keinen Ein-
fluss auf den Verlauf der Trächtigkeit haben: trotz ihrer Zerstörung durch eine
glühende Nadel wurden gut ausgetragene Junge geboren. [Mayer.]

La Torre findet bei Cavia, dass die Proliferation des Endothels in den Ge-
fäßen des trächtigen Uterus wohl nicht zur Entstehung neuer Blutzellen (gegen
Plana), sondern zum Verschluss der Gefäße und damit zur Geburt des Fötus
führt. [Mayer.]

Noch vor der Fixation des Eies besteht das Lumen des Uterus von Spermo-
pJiilus nach T. Lee aus 3 Abschnitten, die zusammen eine T-form haben. Der
mesometral gelegene entspricht dem queren Schenkel des T und ist die Placen-
talkammer (Placental region, Minot); antimesometral liegt die Fixationskammer
(Obplacental region, Minot], und die intermediäre Portion entspricht der peri-
placentalen Region von Minot. Das Ei gelangt in die Fixationskammer, wobei
vielleicht chemotactische Phänomene mit im Spiele sind, noch umgeben von der
Zona pellucida, die indessen bald verschwindet. Dann wird der Keim nach
außen von einer zunächst ganz regelmäßigen ZeUenschicht , dem Trophoblast,
umgeben. Bald aber macht sich am antiembryonalen oder Fixationspole eine
Verdickung bemerkbar, innerhalb welcher die Zellgrenzen verschwinden, und

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 93

schließlich eine syncytiale »Fixationsmasse« entsteht. Da, wo letztere mit dem
Uterusepithel in Contact kommt, wird dieses resorbirt, so dass der Keim hier
bis zur Submucosa vordringt. Die Fixationsmasse wird convex, und von ihrer
Peripherie dringen kernlose, sich verästelnde Fortsätze wie Wurzeln zwischen
Submucosa und Epithel ein. Ähnliche Fortsätze gehen von der Convexität aus
und verbreiten sich im Bindegewebe, dessen sehr abgeflachte Zellen um sie
herum eine Art von Scheide bilden. Schließlich entsteht in der Fixationsmasse
eine Höhle, die sich nach außen öffnet. Das Plasma der nunmehi- becher-
förmigen Masse und ihrer Fortsätze wird fibrillär, und nun fängt das ganze
Gebilde langsam zu degeneriren an. Während dessen dehnt sich die Fixations-
kammer auf Kosten der intermediären Portion immer mehr aus. Die Keim-
blase wächst ebenfalls, und da, wo sie mit dem Uterusepithel in Berührung
kommt, geht dieses zu Grunde. So tritt die ganze Keimblase in Beziehung
zum Bindegewebe, und entsteht die Decidualhöhle. In diese wird der Rest der
intermediären Portion aufgenommen, und die Piacentalkammer hierdurch geöffnet.
In letztere dringt der embryonale Theil der Keimblase ein, kommt mit ihrem
Epithel in Berührung, und hier entsteht die Anlage der Placenta. Durch
die allmähliche Atrophie der Fixationsmasse löst sich die Keimblase an ihrem
antiembryonalen Pole von der Uteruswand ab. — Durch die Fixationsmasse
unterscheidet sich S. von allen anderen Säugethieren. Mit Lepus stimmt S.
darin überein, dass 1) die ganze Uterushöhle von der Keimblase eingenommen
wird, 2) die Raubersche Deckschicht am Embryonalschild verschwindet, und
3) eine Inversion der Keimblätter fehlt. — Hierher auch Burckhard^

Nach Marshall ist Putorius in der Regel monöstrisch [s. Bericht f. 1903 Vert.
p 85], mit dem Beginn der Geschlechtsperiode Ende März oder Anfang April.
Zuweilen tritt eine 2. Brunst im Juli auf, wodurch P. einen Übergang zu den
polyöstrischen Säugethieren bildet. Die Ovulation vollzieht sich höchst wahr-
scheinlich im Beginn des Östrus, jedoch nur nach einer Begattung. Bleibt
letztere aus, so verfallen die reifen Follikel der Atresie. Wahrscheinlich aus
diesem Grunde versagte auch der Versuch einer künstlichen Befruchtung. —
Die Corpora lutea bilden sich, wie es scheint, mit Hülfe der Membrana granu-
losa. — Nach der Ruheperiode (Anöstrus), am Anfang des ProÖstrus, wächst
das Stroma des Uterus, so dass das Lumen sich bis zur Hälfte verkleinert.
Die Kerne der Stromazellen scheinen sich durch Amitose zu vermehren. Die
Gefäße schwellen an und sind voll Blutkörperchen. Das Epithel verhält sich
zunächst indifferent. Erst bei der nun folgenden Degeneration bersten die
Gefäße, das Uterus- und Drüsenepithel degeneriren, und im Lumen finden sich
freie Blutzellen. Diese Processe vollziehen sich im ganzen Uterus. Während
der Regeneration (Anfang des Östi'us) erneuert sich das Epithel, wie es scheint,
theilweise aus dem Stromagewebe selbst. Auch bilden sich Gefäße neu, und
die freien Blutzellen im Stroma gelangen hierbei wahrscheinlich abermals in
den Kreislauf. Eine Bildung von Pigment wurde im Stroma nicht beobachtet. —
Die Begattung findet erst nach Ablauf der proöstrischen Periode statt, so
dass die ganzen Veränderungen vor der Regeneration sich vor Begattung und
Ovulation vollziehen. Demnach beruht der Eintritt der Menstruation nicht
auf der secretorischen Activität eines Corpus luteum, sondern wohl der des
Ovariums selbst.

van den Broek(i) beschreibt die Placenta und Eihäute einer hochträchtigen
Phoca vitulina. Das Amnion ist nirgend mit dem Chorion verwachsen [s. unten].
Der Nabel sträng, dessen mehrschichtiges Epithel stark an das der Haut
erinnert, inserirt sich nicht eigentlich an der Placenta, da die Gefäße sich
schon vorher verzweigen. Die beiden Nabelarterien und die eine Nabelvene

94 Vertebrata.

haben eine sehr dicke Ringmusculatur ohne elastisches Gewebe; die andere
Nabelvene verzweigt sich in der Bauchwand des Fötus und in der Placenta;
der Allan toisgang endet dicht vor der Placenta, Reste vom Dottergang sind
nicht vorhanden. Das Stroma des Nabelstranges ist sehr reich an eigenen
Blutgefäßen, die mit denen in der Bauchwand zusammenzuhängen scheinen.
Der Embryo hat schon in der Haut keine Lanugo mehr, aber hinter ihm
liegen im Amnion »ongeveer drie liter« perlgraue Lanugohaare. Das Chorion
ist außen mit einschichtigem Cylinderepithel, innen mit eben solchem Pflaster-
epithel bekleidet und trägt hie und da rudimentäre Zotten. Das Amnion hat
innen ein cubisches Epithel; seine äußere Wand und die innere des Chorions
sind die beiden Blätter der Allantois, die sich überall zwischen Chorion und
Amnion erstreckt, so dass dies extraembryonale Cölom ganz von der AUantoishöhle
verdrängt ist. Die Nabelblase liegt zwischen Amnion und Allantois, an beiden
Blättern durch Bindegewebe angeheftet, ist sehr gefäßreich und zeigt nur noch
Reste von Endothel. Die Placenta zonaria hat zwar keine grüne Randzone,
aber in den Seitenrändern sehr viele orangefarbene Partikel von Bilirubin, die
in Blutextravasaten liegen. Eine spongiöse Partie fehlt. Die Uterindrüsen
sind meist lange Schläuche aus Cylinderepithel mit deutlichem Lumen und
kurzen Seitengängeu. Die mütterlichen Gefäße sind von den fötalen im größten
Theile der Placenta durch ein Syncytium mit nur 1 Reihe von Kernen getrennt.
Die Bilirubinmassen der Randzone liegen zum größten Theile zwischen 2 langen
Zotten, die schräg von der fötalen Oberfläche der Placenta zur Uteruswand
verlaufen, und enthalten kürzere , verzweigte , sehr reich vascularisirte Zotten
mit 1- oder 2-schichtigem Epithel, dessen Plasma (gleich dem des Chorions
zwischen den beiden langen Zotten) orangefarbene Partikel aufweist. — Hierher
auch van den Broekl^). [Mayer.]

Strahl (^) untersucht einige Embryonen und Uteri gravidi von Propithecus
coronatus, Lemur albifrons und 7no7igoz, Viverra civetta und Centetes ecaudatus.
Die Chorionzotten von P. sind Anfangs einfache, zu mäandrischen Figuren
angeordnete Leisten. Durch secundäre und tertiäre Vertiefungen zerfällt dann
jede Leiste in viele Unterabtheilungen. Ihr Epithel liegt Fläche an Fläche
dem entsprechend gebauten Uterusepithel an, das auch noch später erhalten
bleibt. Nur an einzelnen Stellen sind beide durch einen Zwischenraum ge-
trennt; von diesen sind die auffälligsten die Turners chen Körper, die sich
aus einem Basalfeld (Uterusschleimhaut) und dem es überbrückenden Chorion
(Chorionblase) zusammensetzen. Ähnlich bei L., nur kommt es hier bereits zu
einer Auflösung der Chorionleisten zu selbständigen Zotten. — Die Placenta
von V. ist der von Felis sehr ähnlich, nur fehlen bei V. Blutextravasate, die
Septa zwischen den Drüsen sind schmal, die Wucherungen und Umbildungen
im tiefen Abschnitte der letzteren fehlen; auch wird die Umlagerungszone
[F.) hier nicht so mächtig. — Bei C. bildet die Uteruswand ein syncytiales
Balkenwerk; in den Maschen circulirt mütterliches Blut, und die so gebildeten
Räume öifnen sich gegen die Oberfläche des Uterus. Letztere ist vom Chorion
überlagert, das ihr nur zum Theil fest anliegt, zum Theil sie überbrückt, wobei
epichoriale Räume voll mütterlichen Blutes entstehen. Wahrscheinlich bleibt
dieses oberflächliche Syncytium später in den basalen und randständigen Ab-
schnitten des Labyrinthes erhalten. Letzteres wäre dann von oben in die Tiefe
gerückt, und der obere Theil des Labyrinthes neu entstanden ; so würden die
Zotten von einem Syncytium überzogen sein, das sich erst secundär mit der
Zotte verbindet. Zum Unterschied von einer Labyrinthplacenta können die
Placenten, deren fötale Gefäße in einen mütterlichen Blutsinus eintauchen, als
Topfplacenta, P. olliformis, zu der auch die von G. gehört, bezeichnet

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 95

werden. — Die Nabelblase von C. ist klein, verliert früh den Zusammen-
hang mit dem Chorion und spielt bei der Ernährung des Embryos wohl keine
Rolle. — Dass ganze Blutkörperchen in die Ectodermzellen aufgenommen
werden, ist möglich, ihr Hauptzerfall findet aber schon im Extravasat statt,
wie die Bröckel von rothen Blutzellen und Massen von Hämatoidin- und Hämo-
globinkrystallen beweisen. Durch das Extravasat ist die Placenta gewisser-
maßen durchlocht und außerdem vom Ring der Halbplacenta umgeben. Über-
haupt ist die Entwickelung der Placenta bei den Insectivoren äußerst verschieden.
— Über den Uterus von Tarsius s. Strahl (2) und (unten Cap. L) Kurz.

In einer vorläufigen Mittheilung berichten Strahl & Happe über die Unter-
suchung einiger gravider Uteri von Mycetes seniculus und Semnopithecus nasi-
cus. Im Bau der Fruchtkammern und der embryonalen Ernährungsorgane
weisen katarrhine und platyrrhine Affen bemerkenswerthe Unterschiede auf,
wobei diese Organe wiederum von denen der Anthropomorphen und von Homo
differiren. Eine sehr junge Placentaranlage von S. zeigt, dass der Anlagerung
der Fruchtblase wahrscheinlich eine Wucherung des Uterusepithels an der
betreffenden Stelle vorausgeht. Ungezwungen lassen sich die Präparate nur
so erklären, dass »das Syncytium, welches die Außenfläche der Zotten über-
kleidet, ein Abkömmling des Uterusepithels ist« (Selenka).

Strahl untersucht in Se!enka(2) gravide Uteri von Svmia satyncs, Hylobates
und Homo und kommt zu folgenden Ergebnissen. Alle 3 Uteri gehen »während
der Gravidität im Allgemeinen den gleichen Entwickelungsgang«. Von der
2. Hälfte der Gravidität an ist die Übereinstimmung der Piacent en im gröberen
Bau sehr groß, dagegen in der 1. Hälfte ist ihre Entwickelung sehr verschieden,
so dass sich junge Uteri gravidi von Hy., S. und Ho. auf Schnitten leicht
auseinander halten lassen. »Die fötalen Theile der Placenten sind, abgesehen
von der Größe der Chorionzotten, im Princip sehr übereinstimmend gebaut und
die Unterschiede somit bedingt durch Verschiedenheiten im Bau der Decidua
basalis. « Da nun auch die Vera die gleichen Differenzen wie die Basalis
zeigt, so ist wohl der Bau der Uterusschleimhaut nicht der gleiche. Die Unter-
schiede liegen in der Entwickelung der Drüseukörper, der Gefäße, besonders
der Arterien, und der sie umgebenden Schleimhaut. In der Entwickelung des
Syncytiums ist die Placenta von Ho. den beiden anderen weit voraus. — Im
Allgemeinen kommen die frühen Stadien der Placenta von S. denen von Ho.
wesentlich näher als denen von Hy. — Bei allen 3 Placenten scheint die
Ernährung des Embryos nicht mehr durch Drüsensecret oder Zerfall, sondern
durch Flüssigkeits- und Gasaustausch zwischen den mütterlichen und fötalen
Gefäßen zu geschehen. Während die Aufnahme von Placentarextravasaten durch
das Ectoderm des Embryos nicht zu beweisen ist, spricht Einiges dafür, dass
das extravasirte Blut wieder vom Uterus aufgenommen wird. Der hauptsäch-
lichste Ernährungsweg wird der im intervillösen Raum gegebene sein. Schon
bei der Anlage des Embryonalschildes hat die Fruchtblase Chorionzotten, die
»sich in einen intervillösen Raum einsenken, und in wenig Tagen ist offenbar
eine ganz geregelte Aufnahme von Nährmaterial auf diesem Wege ermöglicht.
Und indem er sich dann weiter entfaltet und zu beträchtlicher Größe heran-
wächst, werden entsprechend die anderen entbehrlich«. — Über die Regene-
ration der Uterusschleimhaut s. Wormser.

Über die Keimblase von Homo s. Stratz(^), die Entwickelung der Form der
Embryonen Retzlus(i).

A. Meyer fand im Mesoderm des Nabelbläschens junger Embryonen von
Homo kurze, von großen pyramidaleu Zellen ausgekleidete Canäle. Diese stehen
außer Zusammenhang mit dem Entoderm und sind an beiden Enden geschlossen.

96 Vertebrata.

Sie erscheinen in der 2. Woche, erreichen ihr Maximum in der 4.-5. und
verschwinden nach und nach bis zur 8.-9. Woche. Sie entstehen wohl aus
Einfaltungen des Entoderms, was jedenfalls* von den Canälen, in deren Innerm
Mesoderm angetroffen wird, nicht gilt. — Die Degeneration des Epithels der
Canäle scheint die des ganzen Entoderms des Nabelbläschens einzuleiten, denn
bei der Geburt besteht seine Wandung nur noch aus fibrösem Gewebe ohne
Spuren von Entoderm und Gefäßen.

Über Bau und Function der Resorptionsorgane der Placenta von Homo
berichtet Hofbauer(i] Folgendes. Die Chorionzotten tragen einen Stäbchensaum ;
das Plasma des Syncytiums zeigt die typische Schaumstructur; unter den Ele-
menten des Zottenstromas treten besonders Zellen hervor, die in den Maschen
des Bindegewebes liegen, ein vacuoläres Plasma enthalten und bei der Fett-
resorption eine Rolle spielen. Die Zotte ist in mancher Beziehung einer Darm-
zotte ähnlich. Fettkörnchen finden sich im Basaltheil des Syncytiums, in
der Laughansschen Zellenschicht, im Zottenkörper, in den Zellen der Gefäß-
wand und der Lymphräume, der Membrana chorii, in Zellen an der Basis des
Nabelstranges etc. Das Fett stammt aus dem mütterlichen Blute, wohin es
durch den Ductus thoracicus gelangt, aus dem Zerfall mütterlichen Schleim-
hautgewebes, dem Fettgehalt der Drüsen etc. — Das aus zerfallenen mütter-
lichen Erythrocyten stammende Eisen wird, wie das Fett, gelöst aufgenommen
und verfolgt dieselben Wege. Aufgenommen wird auch Eiweiß in Form von
Albumosen. Letztere entstehen wohl durch die Thätigkeit eines Enzyms in
der Placenta.

Hofbauer(^) beschäftigt sich mit der Fettresorption der Chorionzotte von
Homo (Placenten aus dem 2.-3. Schwangerschaftsmonat) und schildert auch
ihre histologische Beschaffenheit. Das Syncytium enthält das Fett am reichsten
in der »Überkernzone«, weniger dicht in der »Unterkernzone«. Die Kerne
und die Zone unter dem Basalraume bleiben von Fettpartikelchen frei. Staub-
förmig oder als größere Kügelchen kommt es in den Zellen der Laughans-
schen Schicht und deren Kernen vor. Im Zottengewebe liegt es fein vertheilt
in den bandartigen Zügen des Stratum proprium und in den Zellen der Wan-
dung der Blutcapillaren. Spärlicher ist es in den zum Lymphsystem gehörigen,
den Kup ff ersehen Sternzellen der , Leber ähnlichen Zellen. Diese liegen in
Lymphräumen, deren Grenzlinie mit feinen Fettstäubchen besetzt ist, ebenso
in den Zellen , die diesen Capillarmembranen angehören. Da die Structur des
Grenzraumes hier identisch mit der der Epithelzelle des Dünndarmes ist, so
wird auch hier bei der Resorption des Fettes das lebende Plasma sich nicht
passiv verhalten, sondern die StofTaufnahme selbständig regeln. Bei der Re-
sorption und Secretion der Zotte spielen die vom fötalen Herzen ausgehenden
rhythmischen Bewegungen eine wichtige Rolle : die Zotte muss Streckungen
und Zusammenziehungen erfahren, die sich der ganzen Placenta mittheilen , so
dass diese im Ganzen als ein pulsirendes Organ erscheint.

Nach Branca(^) verlieren die Chorionzotten von Homo, nachdem sie in
die Placenta eingedrungen sind, ihre syncytiale Scheide, so dass ihi- binde-
gewebiger Theil mit den Decidualzellen in Contact kommt. Zwischen beiden liegt
eine hyaline, dem Zottengewebe angehörige Membran. Der äußere Rand der
letzteren zeigt Fortsätze, die zwischen den angrenzenden Decidualzellen ver-
laufen, sich theilen, unter einander anastomosiren und so eine Grundsubstanz
zwischen den Zellen zu bilden scheinen. Wo die Körper der Decidualzellen
der erwähnten Membran anliegen, ist diese gezackt, und ihre Zacken dringen
bis in das Zellplasma vor. An solchen Stellen zeigen auch die Decidualzellen
Fortsätze, die zwischen den Zacken der Membran liegen.

n. Organogenie und Anatomie, ß. Allgemeine Morphologie und Histologie etc. 97

Die Decidualzellen einer reifen Placenta von Homo sind nach BrancaC)
von zweierlei Art: die oberflächlichen sind polyedrisch, lebensfrisch und von
20-30 |t< Durchmesser, die tieferen hingegen sehr groß (50-60 /<) und parallel
der Oberfläche der Placenta abgeplattet; ihr Plasma ist vacuolisirt, der Kern
chromatolytisch. Es sind in Degeneration begriffene Elemente, die wohl bei
der Loslösung der Placenta von H. eine ähnliche Rolle spielen, wie die großen
blasenförmigen Zellen der Nagerplacenta, die sich nach Duval bei dieser Ge-
legenheit in Detritus umwandeln.

II. Organogenie und Anatomie.

A. Lehrbücher und allgemeine Werke.

Zoologie: Leptocardier Lönnberg(2j und Parker (2), Homo Haeckel.

Anatomie: Fische Bridge, Bana Gaupp(2), Hausthiere P. Martin. Säugethiere,
besonders Felis Davlson, Equus IVI'Fadyean, Homo Heitzmann, Poirier &
Charpy, Sobotta(2,3).

Histologie: Dunham, Loewenthal (^j, Stöhr(V).

B. Allgemeine Morphologie und Histologie; Biologisches.

(Referent: C. Emery.)

Carazzi(2) macht Angaben über das Äußere und über den inneren Bau eines
2 von Selache maxima. Die Ansicht von Pavesi, dass nur die jungen Thiere
ein Rostrum haben, ist nicht annehmbar, auch handelt es sich nicht um ein
Geschlechtsmerkmal. Das Nervensystem zeigt keine Abweichungen von der
Regel; Pavesi's accessorische Hirnnerven fehlen. Die beiden dtinuen MüUer-
schen Gänge zeigen keine Verdickung, die man eventuell als Schalendrüse
ansprechen könnte, so dass die Annahme, dass S. vivipar sei, an Wahrschein-
lichkeit gewinnt. [Schoebel.]

Pellegrin(^) gibt einen Beitrag zur Kenntnis der Anatomie, Biologie und
Systematik der Cichliden. Nach einem historischen Überblick wird zunächst
das Skelet, speciell das des Kopfes, der Wirbelsäule und der Flossen be-
sprochen und dann Schuppen und Zeichnung beschrieben. Es finden sich
nicht nur bei demselben Genus, sondern zuweilen bei derselben Species Ctenoid-
uud Cycloidschuppen und die mannigfaltigsten Übergänge zwischen beiden. Die
Zeichnungsmuster verschiedener Arten zeigen oft, auch wenn diese von weit
entfernten Localitäten stammen, große Ähnlichkeit. Sodann werden, nach
kurzen Bemerkungen über Muskel- und Nervensystem, die Hautsinnesorgane
an Kopf und Rumpf erörtert und Angaben über das Respirations- und Ver-
dauungssystem gemacht. Dabei geht Verf. näher auf die Zähne der Maxillen
und Schlundknochen, die immer eine enge Beziehung zur Art der Nahrung
erkennen lassen, und auf die papillen- oder lamellenförmigen Lappen am
1. Kiemenbogen ein, die wahrscheinlich mit der Brutpflege in der Mundhöhle
in Zusammenhang stehen. Die bei einigen Arten enorm entwickelten Lippen
sind keine Alters- oder Geschlechtscharaktere, wohl aber ist dies der Stirn-
höcker. — Nach allgemeinen Angaben über Gewohnheiten, Körpergröße,
Resistenzfähigkeit und Nutzen schildert Verf. ausführlich die geographische
Verbreitung unter Berücksichtigung der extincten Species, discutirt ihre Ver-
wandtschaft und gibt Bestimmungstabellen sowie eine Zusammenstellung der
systematischen Charaktere vieler bekannten Species. [Schoebel.]

98 Vertebrata.

In seiner 23. Studie behandelt Dohrn die Mandibularhöhle der Selachier.
Zunächst werden die Verhältnisse bei Torpedo onarmorata beschrieben und ihre
räumliche Entwickelung in Beziehung zum Fortschreiten der Hirn- und Kopf-
beuge gebracht; letztere bewirkt auch namentlich, dass ein Theil der rein ven-
tralen Mesodermwand durch Knickung der Bauchwand sich aufrichtet, wodurch
die Mandibularhöhle scheinbar ein seriales Homologen der übrigen Visceral-
bögen wird, was sie indessen nach Verf. keineswegs ist. Darauf folgen zum
Vergleich die Funde an Embryonen von T. ocellata, Scyllium canicula und
catulus, PristiuruSj Mustelus laevis und vulgaris, AcantJiias, Galeus, HeptancJms,
Scymnus, Raja batis, radiata und asterias. Wie bei der Behandlung der
3. Kopf höhle zeigt sich auch hier, dass die mannigfachen, zum Theil indivi-
duellen Variationen und Abweichungen sich in die üblichen Schemata nicht
hineinzwängen lassen. Bei T. ist eine einheitliche Mandibularhöhle nicht vor-
handen; an ihrer Stelle findet sich ein complicirtes System von Canälen und
kleinen Hohlräumen, und bei R. tritt sogar an Stelle der Canäle schwammartiges
Mesodermgewebe auf. Es lässt sich deswegen gerade wie für die 3. Kopf-
höhle bestreiten, dass die Mandibularhöhle das Äquivalent eines Somites sei,
und wenn die 3. Kopfhöhle nach den Befunden bei T. einer Mehrzahl von
Somiten entspricht, so darf dasselbe von der Mandibularhöhle gedacht werden.
Aber selbst die Squaliden lassen Spuren der Vielheit der in dieselbe ein-
begriflfenen Somite erkennen, wenn nachgewiesen wird, dass beträchtliche
Abschnitte des M. rectus externus, der zum Theil aus der 3. Kopf höhle
entsteht, von ebenfalls beträchtlichen Abschnitten der Mandibularhöhle ge-
bildet werden. Letztere dürften einer Anzahl von kleinen Somiten ent-
sprechen , die den inneren Theil der Mandibularhöhle bilden, während dorsale
Abschnitte des Vordertheils derselben das Material für den Obliquus superior
liefern. Die Blasenform der Kopfhöhlen bei Squaliden deutet Verf. als eine An-
passung an eine vorübergehende excretorische Function während des Embryonal-
lebens (mit Froriep). Warum aber diese Function und die darauf bezügliche
Formänderung bei T. und E. fehlen, bleibt unentschieden; eine phylogenetische
Bedeutung kommt ihr nicht zu. — Ähnlich behandelt Verf. in der 24. Studie
die Prämandibularhöhle; besonders ausführlich werden hier die Verhält-
nisse bei A. besprochen. Den Hauptgegenstand der Untersuchung und Dis-
cussion bildet die Frage, welche Abschnitte der Prämandibularhöhle den
Myotomen, welche den Seitenplatten zugehören. Verf. beweist durch Quer-
schnittserien von Äcanthias-Embryonen, dass das unpaare Verbindungstück
beider Prämandibularhöhlen — die Zwischenplatte — dem Myotomtheil ent-
spricht, während die übrigen Theile Visceralmusculatur darstellen. Auch der
Platt sehen Kopfhöhle ist ein beträchtlicher Theil seiner Untersuchungen
gewidmet, aus denen sich ergibt, dass sie fast allen Squaliden zukommt, aber
sehr unregelmäßig auftritt und keineswegs ein eignes vorderstes Mesoderm-
segment bildet, Sie fehlt bei Torpedo. Verf. bespricht die Auffassungen
namentlich von Neal, Sewertzoff und Koltzoff in kritischer Form und kommt
auf die in den vorhergehenden Studien behandelten Abschnitte des Kopfmeso-
derms zurück. Den Rectus externus betrachtet er als den Rest einer Reihe
von Myotommuskeln, die sich nicht nur auf einen Theil der Mandibularhöhle
und die 3. Kopfhöhle erstreckte, sondern noch weiter hinten auf die folgenden
Segmente zurückgriff, die keine Muskelanlagen mehr liefern. Zur Erklärung
des Umstandes, dass ein so weit vorn gelegener Muskel von einem viel weiter
hinten entspringenden Nerven versorgt wird, muss der Ausfall eines Theiles
der ursprünglichen Wurzelreihe und die Ausdehnung des Gebiets der den N.
abducens bildenden ventralen Wurzeln angenommen werden. Der Rectus ex-

II. Organogenie und Anatomie. B. Allgemeine Morphologie und Histologie etc. 99

ternus repräsentirt 6-7 Myotome, die in bereits concentrirter Anlage in van
Wijhe's Somit 3-2 enthalten sind. Gegen Sewertzoö", der in der Mandibular-
höhle 2 Semite annimmt, postulirt Verf. etwa 4, die sich bei jungen Embryonen
von T. und R. (noch ohne Kopfbeuge) durch kleine Wölbungen und dazwischen-
liegende Einkerbungen des oberen Randes des Mesoderms kenntlich machen.
Bei Embryonen von Ä. sind Spuren solcher Segmente der Mandibularhöhle in
Auswüchsen gegen die Chorda hin erkennbar. Überdies deutet die beträcht-
liche Ausdehnung der Mandibularhöhle auf ihre Zusammensetzung aus mehreren
Metameren. Die Annahme, dass der Obliquus superior zu den Somitmuskeln
gehöre, und dass der Trochlearis ein ventraler Nerv sei, ist unhaltbar: trotz
der auffällig dorsalen Stellung seiner Anlage ist jener ein Visceralmuskel oder
richtiger ein Seitenplattenmuskel. Die Bedeutung der Prämandibularhöhle und
der daraus hervorgehenden Oculomotoriusmuskeln festzustellen, bietet ganz be-
sondere Schwierigkeiten: die Lagebeziehungen der Prämandibularhöhle zum
vordersten Abschnitt der Mandibularhöhle führen zu der Annahme, dass erstere
nur Seitenplattenelemente enthalte; aber dieses widerspricht der Auffassung des
Oculomotorius als ventralen Nerven, die auch sonst, wegen seiner Beziehungen
zum Ganglion ciliare, ihre Schwierigkeiten hat. Die Prämandibularzellmasse
junger Embryonen ist ein zusammengesetztes Gebilde und enthält nicht nur
dorsales Mesoderm, sondern wohl auch ventrales und überdies Chorda- und
D ar mentodermz eilen .

Sewertzoff hat die Entwickelung der Extremitäten an Reptilien und
Amphibien untersucht, besonders an Ascalahotes fascicularis. Hier treten sie
als flossenförmige Auswüchse auf, an deren Basis sich die Muskelsprossen des
2.-10. Rumpfmyotoms anlegen. Die ersten Sprossen atrophiren, und nur die
des 6.-9. Myotoms bilden Muskelknospen, deren Zellen in die Extremitäten-
anlage einwandern und eine dorsale und eine ventrale Schicht der freien Ex-
tremität bilden. Außerdem entsteht medial von der Extremitätenanlage aus
den verschmolzenen Sprossen der Myotome 2-9 eine mediale secundäre Muskel-
anlage , die mit der Bauchmusculatur in Continuität bleibt. Zwischen den
beiden Muskelschichten der freien Extremität entsteht als dichte Mesenchym-
masse die Anlage des Skelets. Diese ist durchaus einheitlich; sie erscheint
später distal gabelig, wobei die Äste den Elementen des Zeugopodiums ent-
sprechen. Der ulnare Ast ist zii einer Carpalplatte erweitert und hat 2 Aus-
buchtungen, die die Anlagen der Finger 4 und 5 begrenzen. In der gemein-
schaftlichen Anlage entstehen als selbständige vorknorpelige Gebilde das
Stylopodium, die 2 Glieder des Zeugopodiums und ein Skeletstück des 4.
Fingers, das dem noch einheitlichen Skelet des Strahles entspricht. Aus ihm
dififerenziren sich später Carpale, Metacarpale und Phalangen. Auf die Bildung
des Skelets des 4. Fingers folgt die des 3. und 5., erst später die des 2. und
1. Im Carpus entstehen Ulnare, Centrale und Radiale; ein Intermedium entsteht
nicht getrennt, sondern scheint mit dem Ulnare verschmolzen zu sein. Im
Tarsus verschmilzt das Centrale früh mit dem Tibiale und später noch mit dem
Fibulare; die Tarsalia distalia entstehen wie die entsprechenden Elemente des
Handskelets mit den Metatarsalia aus gemeinsamen Anlagen; t.l und t.2 ver-
schmelzen nachträglich mit dem betreifenden Metatarsale. Zwischen t.l und
Tibiocentrale bildet sich später ein Knorpelstück, das von Gegenbaur unrichtig
als t.l gedeutet wurde. Bei der Entwickelung der Extremitäten von A. er-
scheint die ulnare (fibulare) Seite in der Knorpelanlage ihrer Skeletstücke als
progredient; die Verknöcherung schreitet dagegen proximo-distalwärts , ohne
Bevorzugung einer Seite fort; zuletzt verknöchert der Carpus. — Die 3 Finger
und Zehen von Seps betrachtet Verf. als 2, 3, 4; dazu kommt in Hand und

100 Vertebrata.

Fuß ein rudimentäres Metapodiale des 5. Strahles. Auch hier ist der ulnare
(fibulare) Rand progredient. Das abweichende Verhalten bei Cheloniern und
Amphibien zeigt, dass aus diesen ontogenetischen Thatsachen sich die Lage
eines Hauptstrahles der Extremität nicht bestimmen lässt; das Voreilen be-
stimmter Strahlen in der Entwickelung steht vielmehr in Beziehung zu ihrer
höheren Ausbildung im fertigen Zustand. — Die Muskelzellen in der Anlage
der freien Extremität verlängern sich zunächst iu der Richtung der Skeletachse,
ferner in ihrem distalen Verlauf fächerartig divergent. Die dorsale Muskel-
anlage der freien vorderen Extremität wächst an ihrem proximalen Ende in
den Rumpf hinein und gibt 3 dorsale Auswüchse ab: aus dem vorderen ent-
wickelt sich der Deltoideus claviculae ; aus dem mittleren der Dorsalis scapulae,
Scapulohumeralis profundus und Subcoraco-Scapularis ; aus dem hinteren der
Latissimus dorsi. Der distale Abschnitt der Muskelanlage liefert die sämmt-
lichen Muskeln der dorsalen Seite der freien Extremität. Die ventrale Muskel-
anlage sondert sich in ihrem proximalen Abschnitt in 3 Schichten: aus der
inneren entsteht der Humero-Antebrachialis inferior; aus der mittleren der
Biceps, Coracobrachialis brevis et longus und Supracoracoideus ; aus der äußeren
der Pectoralis major. Der distale Abschnitt der Anlage liefert die Musculatur
der ventralen Seite der freien Extremität. Die secundären, medialen Muskel-
anlagen lassen sich in 3 Abschnitte sondern: 1) vordere dorsolaterale Anlage;
entsteht aus den Myotomen 2, 3, 4; liegt oral von der Scapula; liefert den
Levator scapulae superficialis; 2) hintere dorsolaterale Anlage; entsteht aus
den ventralen Partien der Myotome 5-9; liegt medial und caudal von der
Scapula; liefert den Serratus superf. und Serratus et Levator scapulae profun-
dus; 3) mediale Anlage; entsteht aus den ventralen Muskelsprossen der Myo-
tome 6-9; liegt medial vom primären Schultergürtel; liefert den Sterno-
coracoideus profundus. Eine »vordere ventrolaterale« Muskelanlage, deren
Ursprung unklar geblieben ist, liegt oberflächlich oral vom primären Schulter-
gürtel und liefert den Cleidomastoideus et Cucullaris sive Trapezius. — Auf
frühen Stadien von A. wird der Plexus brachialis aus Ästen des 3.-10.
Spinalnerven gebildet. Der Ast des 3. Nerven ist sehr fein und schwindet
bald; später schwinden auch die Äste vom 4. und 5. Verf. nimmt an, dass
der Plexus brach, von Ä. während der Ontogenese um ein Metamer nach hinten
verschoben wird, und unterstützt dies durch den Befund bei Platydaetylus
aegyptiacits , wo der Plexus im ausgebildeten Zustand aus den Nerven 5-9
entsteht (6-10 bei Ä.). Bei Seps und EmT/s besteht der Plexus im Embryo
aus Ästen der Nerven 5-9, im Erwachsenen aus Ästen von 6-9.

Unter den 3 von Winslow beschriebenen Anomalien ist der Fall eines
Amhlystoma mit 5 Beinen. Die überzählige Extremität liegt vor dem rechten
Hinterbein; ihr Skelet steht mit einer Pelvis in Verbindung, die mit der Wirbel-
säule nicht zusammenhängt. An der entsprechenden Stelle sind die Querfort-
sätze der Wirbel nur schwach verlängert. Auf Grund dieses Befundes bespricht
Verf. die Theorien über Verlagerung der Pelvis in der Onto- und Phylogenese.

E. Lyon schließt aus Versuchen mit Fimduhis, dass der Rheotropismus der
Fische eine compeusatorische Bewegung im bewegten Medium ist, die aber
nicht etwa direct durch letztere ausgelöst wird. Die primäre Ursache der typi-
schen Orientirung im strömenden Wasser ist ein optischer Reflex, eine Tendenz
des Fisches, ihrem Gesichtsfeld zu folgen. Die Strömung sucht den Fisch mit
sich zu führen; um also das gleiche Gesichtsfeld beizubehalten, bewegt sich der
Fisch gegen den Strom. Das wesentliche Element des Reizes ist die Um-
gebung, nicht die Strömung. Jede relative Bewegung zwischen Fisch und fester
Umgebung wird einen Reiz ausüben und die entsprechende Orientirung bewirken.

n. Organogenie und Anatomie. C. Phylogenie. 101

Ähnlich bringt aber auch der Contact mit festen Gegenständen die gleiche
Orientirung zu Stande; auch hier wirkt die Strömung nur indirect, indem sie
den Fisch gegen das Object treibt. Bei sehr heftiger Strömung, wo in be-
nachbarten Strombezirken die Geschwindigkeit stark wechselt, kann bereits
hierdurch die gleiche Orientirung eintreten, aber auch dann sind nur die rela-
tiven Geschwindigkeiten die wesentlichen Elemente des Reizes. [Schoebel.]

Über das Fressen und Athmen von Petromyzon s. Dawson, die Mimicry bei
Platax Willey.

Im 1. Abschnitt seiner Arbeit vergleicht Werner ein Q von Epicrates
angulifer mit seinen 2 Jungen [(^ Q.) in Bezug auf individuelle Merkmale der
Beschuppung. Ferner werden die Erscheinungen des natürlichen Todes bei
Reptilien und Batrachiern geschildert. Meistens verenden solche Thiere nach
längerer Unbeweglichkeit, so dass der Zeitpunkt des Todes nicht genau fest-
gestellt werden kann. Bei Schlangen tritt oft vor dem Tode eine große Unruhe
ein; allmählich wird dann das Thier ruhiger, rollt sich spiralig ein und stirbt.
Zuletzt werden pflanzenfressende Reptilien aufgezählt, die unter den Schild-
kröten und Eidechsen zu den größeren Arten gehören; Beobachtungen im
Terrarium sind in dieser Beziehung ebenso zuverlässig wie die Untersuchung
des Mageninhalts im freien Leben getödteter Exemplare. Der Abschnitt über
Variabilität bei Reptilien lässt sich nicht resümiren und ist hauptsächlich
für die Systematik von Belang. Verf. hebt die "Wichtigkeit des Habitusbildes
am lebenden Thier für die Unterscheidung nahe verwandter Formen hervor.

Über den Flug der Vögel s. Young , den Schwanz von Homo Young &
Robinson.

C. Phylogenie.

(Referent: C. Emery.)

Hierher H. Woodward und oben Vermes Hubrecht.

Nach einer historischen Übersicht der Literatur kommt Patten (^) zur Dis-
cussion und Deutung des Baues der Pteraspiden und Cephalaspiden. Die
segmeutalen Höcker von Cyathaspis und Pteraspis sind Muskeleindrücke. Die
Augen erscheinen oft als abgerundete Höcker, die vom harten Tegument
schalenartig überzogen sind; dies erinnert lebhaft an die Augen der Arthro-
poden; ähnlich verhalten sich die Augen von Cephalaspis. Die dorsolateralen
Öffnungen von Pt. dürften den lateralen Öffnungen von Thyestis und Trema-
taspis homolog und dann vom Tegument überdeckt worden sein, können des-
halb nicht als Spiracula gedeutet werden. Von Ce. werden restaurirte Bilder
gegeben. Die sogenannten Brustanhänge sind keine Opercula; hinter ihnen
folgt ein Besatz von Anhängen, der den lateralen Rand des Körpers bildet und
lebhaft an Arthropoden-Gliedmaßeu erinnert. Solche segmentale Anhänge be-
trachtet Verf. als den Ausgangszustand der Gliedmaßen der Wirbelthiere,
sowie der Kiemenbögen, und bringt so Gegenbaur's Kiemenbogentheorie der
Gliedmaßen und die Seitenfaltentheorie in Einklang. Das große gliedmaßen-
artige Paar von Anhängen von Pterichthys und Anderen ist nur ein höher
differenzirtes Glied der Reihe. — Hierher auch Eastman (^j.

Patten (*) gibt eine Darstellung und restaurirte Abbildung von Bothriolepis.
Hinter dem Schild ragt eine mehrfach gefaltete membranöse Krause hervor;
ein Besatz von segmentalen Anhängen wie bei Cephalaspis [s. oben] fehlt voll-
ständig. Innerhalb des Schildes fand sich in allen Exemplaren, die durch-
schnitten wurden, eine gefaltete Masse, wohl ein Kiemenorgan. Auf der
Unterseite des Kopfes werden paare Mandibeln und Maxillen beschrieben, die

Zool. Jahresbericht. 1904. Vertebrata. 16

102 Vertebrata.

sowohl den Seitenhälften des Ober- und Unterkiefers der Vertebraten als auch
den lateralen Mundgliedmaßen der Arthropoden entsprechen. Mitten auf dem
Kopftheil des Schildes gibt es eine Gruppe von Öffnungen und Vorsprüngen,
die die Augen, Nasenlöcher und das dreitheilige Pinealorgan umfasst. Die
Stellung des Kiemenorgans innerhalb des Schildes führt zu der Annahme, dass
B. eine Atrialkammer besaß, etwa wie Ämjjhioxus.

Eastman (^) vergleicht Edestus mit Campodus, Gainpyloprion und Helicoprion \
alle entsprechen sie dem symphysialen Abschnitt der mandibularen Bezah-
nung von cestracionten Haifischen; die lateralen Reihen des Gebisses aller 4
Gattungen sind unbekannt.

Garman liefert eine ausführliche Darstellung der zum Tj^ns von Rhinochi-
maera n. gewordenen Harriotta ^^aciflca Mitsuk. und schildert ihren Bau ver-
gleichend mit dem anderer Holocephalen. Auch werden Abbildungen des
Skelets und Gehirns von Chimaera und Gallorhynchus gegeben. In mancher
Beziehung, namentlich durch das rüsselartige Rostrum und den Besitz von nur
2 Paar Zähnen hat R. primitive Verhältnisse bewahrt, während die Ausbildung
der Wirbelsäule an Ch. erinnert; Ca. steht in dieser Beziehung niedriger.

Regan theilt die Teleostomi in die Chondrostei, Crossopterygii, Dipneusti,
Placodermi und Teleostei. Als Stammgruppe betrachtet er die Chondrostei und
lässt von ihnen auf der einen Seite die Teleostei, auf der anderen die Crosso-
pterygii ausgehen; von letzteren stammen die Dipneusti und Placodermi ab.
Verf. beschreibt das Skelet der Flossen von Psephurus und findet in der
Bauchflosse im Sinne der Seitenfaltentheorie noch primitivere Verhältnisse als
bei Polijodon. Die Gularplatten der Crossopterygii sind bei Paläonisciden durch
erweiterte Glieder der Serie der Branchiostegalia vertreten, wodurch die Serial-
homologie dieser Gebilde erwiesen wird. Die biseriale LappenÜosse leitet Verf.
aus der Falteuflosse ab ; dabei entstand das Metapterygium durch Verschmelzung
von Axonosts. In der Brustflosse von Polypterus entsprechen noch alle
Strahlen mit Einschluss des vorderen Randknochens der Reihe der Baseosts ;
in der archipterygiumartigen Flosse werden die Strahlen des hinteren Randes
[nach der Schattirung der schematischen Bilder zu urtheilen] als Neubildungen
aufgefasst. Unter Ausschluss der Heterostraci, die zu den Chondropterygii
gezählt werden, betrachtet Verf. alle Placodermen als echte Teleostomi. Diesen
Begriff gründet er besonders auf die Vergieichung von Pterichthys mit Gocco-
steus. Die Seitenanhänge von Pt. sind echte Brustflossen. Die Holostei bilden
eine Unterordnung der Teleostei; ob die Gelenkverbindung des Hyomaudibulare
mit dem Operculum, wie sie auch bei Polypterus vorkommt, auf Blutverwandt-
schaft mit letzterem beruht, ist fraglich.

Über Fische s. auch Dean (^], Dekhuyzen, unten p 125, 126 Ridewood (^,3),
p 118 K. Fürbringer(2) und (Cap. Je) Götte; über Amphibien p 143 Drünerp).

Nach Broill entspricht die Gliederung der Oberseite des Schädels bei den
Cotylosauria (besonders Seymoiiria) genau der für die Stegocephalen typischen,
dagegen ist die Unterseite des Schädels durchaus reptilienartig. Auch die
Zähne der C. bieten in den radiären Ausläufern der Pulpahöhle Ähnlichkeit
mit denen der St., aber der Verlauf der Dentinröhrchen ist verschieden. Kehl-
brustapparat und Becken der C. sind denen der St. ähnlich gebaut. Die C.
sind echte Reptilien, aber zugleich ein Bindeglied zwischen Reptilien und
Amphibien. Ihnen sehr nahe verwandt sind die Pelycosauria , obgleich ihr
Schädeldach gefenstert ist; beide Gruppen dürfen zusammen als »Stammrepti-
lien« betrachtet werden. — Nicht minder primitive Reptilien bilden die Gattung
Lysorojjhus, auf die Verf. die Gruppe der Paterosauridae gründet. Der
Schädel hat im Allgemeinen die Charaktere eines Lepidosauriers ; der Unter-

n. Organogenie und Anatomie. C. Phylogenie. 103

kiefer ist kurz, und der Raum zwischen den beiden Unterkiefern ist von Knochen-
platten ausgefüllt, die den Jugularplatten der Fische vergleichbar sind; die fisch-
ähnlichen Wirbel legen sich ohne Intercentren an einander; die Rippen sind
einköpfig und lang; Extremitäten sind nicht nachgewiesen. Die Fat. scheinen
mit den Proterosauriden und Mesosauriden , vielleicht mit den Lepidosauriern
verwandt, zeigen aber durchaus keine Anklänge an die C. Sie dürfen eben-
falls als Stammreptilien gelten, verbinden aber die Reptilien nicht mit den
Amphibien, sondern mit den Fischen. Für die Reptilien nimmt Verf. des-
wegen einen diphyletischen Ursprung an.

OsbornC^) theilt die Reptilien in die Synapsida und Diapsida. Erstere haben
in der Temporalregion entweder keine oder nur eine Öffnung; die Temporal-
grube ist lang, entsprechend der großen Ausdehnung des Gehirnschädels im
Verhältnis zum Gesichtskelet (das Gegentheil findet bei den Diapsiden statt].
Der Temporalbogen besteht ursprünglich aus 2 mit einander verbundenen Bögen.
Das Squamosum ist stets groß, das Quadratum entsprechend reducirt und nie
beweglich. Im Schultergürtel sind Coracoid und Procoracoid getrennt oder
durch eine Naht verbunden. Die Phalangenformel ist 2.3.3.3.3. wie bei den
Säugethieren. Die Synapsida umfassen nur die Anomodontia mit den Ord-
nungen Theriodontia, Dicynodontia, Placodontia, Sauropterygia und Testudinata.
Bei den Diapsida ist der Gehirnschädel kurz, die Temporalregion ursprüng-
lich doppelt gefenstert, dementsprechend mit oberem und lateralem Temporal-
bogen, wovon der eine oder der andere odc]^ beide schwinden können. Das
Squamosum ist verhältnismäßig klein, oft vom Prosquamosum getrennt und nie
mit dem Unterkiefer gelenkig verbunden, das Quadratum dagegen groß und oft
beweglich. Im Schultergürtel ist das Procoracoid mit dem Coracoid früh ver-
schmolzen oder reducirt. Die sehr charakteristische Phalangenformel lautet
2. 3. 4. 5. 3-4. und wird bei Wasserbewohnern modificirt. Diese Unterclasse
zerfällt in die Überordnungen der Diaptosauria mit den Ordn. Procolophouia,
Protorosauria, Proganosauria, Gnathodontia, Pelycosauria, Choristodera, Rhyncho-
cephalia, Parasuchia, Ichthyosauria und Crocodilia; der Dinosauria mit den
Theropoda, Opisthocoelia und Orthopoda; der Squamata mit den Lacertilia,
Mosasauria, Ophidia und Pterosauria. Die Vögel sind mit den Dinosauriern
verwandt und vermuthlich von gemeinsamen Ahnen entsprungen. Die Säuge-
thiere stehen in näherer Verbindung mit den Diapsiden, besonders den Cyno-
dontia oder Theriodontia unter den Anomodontia ; sie sind vermuthlich im Perm
oder in der unteren Trias entstanden. — Hierher auch Osborn(V)-

Jaekel(') liefert ein reconstruirtes Bild des äußeren Umrisses iind Skelets von
Ichthyosaurus ^ hauptsächlich auf Grund der Holzmadener Exemplare von I.
quadriscissus. Dass der untere Lappen der Schwanzflosse die Wirbelsäule ent-
hält, während bei den Fischen diese im dorsalen Lappen liegt, führt Verf. darauf
zurück, dass schwimmende Reptilien als ursprüngliche Landthiere an der Ober-
fläche des Wassers schwimmen. Die Fische waren dagegen als echte Wasser-
thiere ursprünglich Bewohner des Meeresgrundes. Das S k e 1 e t wird in Bezug
auf Anpassungen besprochen, z. B. die reducirte Form des Beckens und dessen
Ablösung von der Wirbelsäule. Bei allen /. sind 3 Elemente des Beckens
vorhanden. Am Schädel betrachtet Verf. das Präfrontale als Homologen des
Lacrymale der Säugethiere. Der Jochbogen ist durchaus einfach, und des-
wegen sind die /. keine modificirten Diapsidier (gegen Osborn).

Über Reptilien s. ferner Dollo, Lucas und Mc Gregor, sowie unten p 127
Williston('), p 119 Boulenger und im Gap. Ka Beddard(i).

Shufeldt(2j beschreibt das Skelet der Podicipoidea und Urinatoroidea, speciell
von Colymhus holboelU, Podilymhus podiceps^ Urinator lumme und imber^ im

16*

104 Vertebrata.

Vergleich mit denen anderer Wasservögel; er bestätigt die Anschauung, dass
Hesperornis mit den Ahnen der untersuchten Gruppen nahe verwandt war.

Über die Vögel s. ferner unten p 119 R. Martin.

Nach Matthew (^) stammen alle Metatheria und Eutheria von einer in der
Kreidezeit lebenden centralen Gruppe von Säugethieren ab, deren Eigen-
schaften Verf. auseinander zu setzen versucht. Es waren Thiere von geringer
Größe, mit bunodonten Molaren, kurzem biegsamem Hals und langem, vermuth-
lich prehensilem Schwanz. Die Gliedmaßen waren lang und sehr beweglich,
der Daumen und Hallux opponirbar. Solche Thiere lebten auf Bäumen ; die
auf dem Boden sich bewegenden, später an Zahl überwiegenden sind aus jenen
secundär entstanden. — Hierher auch unten p 133 Broom(^) und p 128
M. Fürbringer.

In seiner ausführlichen Arbeit stellt B. Bensley zunächst die adaptiven Ver-
hältnisse des Gebisses und der Extremitäten bei den Marsupialiern dar. Das
diprotodonte Gebiss ist der Ausdruck einer Anpassung an insectivore Kost
und deutet auf ein Lebensverhältnis von Ahnenformen, aus dem durch secun-
däre Anpassungen andere Formen entstanden; Ähnliches zeigt sich am Gebiss
von placentalen Insectivoren. — Als Stammform der Marsupialier betrachtet
Verf. die Didelphyiden, namentlich Marmosa\ die Phylogenie der anderen Fa-
milien wird eingehend discutirt, sowohl morphologisch wie ethologisch; beson-
ders interessant ist in der Phylogenese der Macropodidae der mehrfache Über-
gang von der arborealen zur terrestrischen Lebensweise, und umgekehrt:

Arboreale Formen : Didelphyidae -> Phalangeridae Dendrolagus

/ ^ / ^ .

/ \ / Dorcopsis

Terrestre Formen : Ahnen der Marsupialier Urmacropodinae -^ Macropus

Zuletzt erörtert Verf. die Zeit und Weise der Herkunft der australischen
Marsupialier. Die ersten Vertreter der M. in Australien müssen zu den
Didelphyidae gehört haben; dass sie aus Südamerica gekommen seien, ist nicht
erwiesen; fossile Vertreter dieser Familie sind zwar in Australien noch nicht
gefunden worden, aber das ist bei kleinen arborealen Thieren nicht wunderbar.
In Tasmanien sind die M. erst secundär vom Continent eingewandert. Die
australischen Marsupialier theilt Verf. in die Diadactyla (Dasyuriden) und
Syndactyla, letztere weiter in die Polyprotodonten (Perameliden und Notoryc-
tiden) und Diprotodonten (Phalangeriden , Diprotodontiden , Phascolomyiden,
Macropodiden und Thylacoleontiden).

Chapman bestätigt seine vormaligen Anschauungen von der Phylogenese der
Prosimier, Nager, Insectivoren und Primaten [s. Bericht f. 1900 Vert. p 92]. Verf.
stimmt im Wesentlichen Haeckel's Stammbaum des Menschen zu und lässt die
Platyrhinen als Ahnen der Catarhinen, diese als die von Homo gelten. —
Hierher auch Haeckei.

Über Säugethiere s. ferner Ewart(V)) Matthew (2) und unten p 120 Fraas.

D. Haut.

(Referent: E. Schoebel.)

Über die Perlorgane der Fische s. Reighard(2), die Haut der Cichliden oben
p 97 Peliegrin('), die Schuppen von Cemtodus unten p 118 K. Fürbringer(2), von
Thynnus p 124 Schulze, das Epithel am Schwanz der Larve von Bmia Mercler(^),
die Haut von Dermatonotus Mehely, den Kopflappen von Ghamaeleo unten
(Gap. J) Tornier(3), die Haut der Säugethiere Römer, das Analsegment von

II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 105

Canis Zimmermann, Epidermis und Cutis Ruffini(4), Zellbrücken in der Cutis
von Homo Polverini, Amitosen bei Cavia unten (Cap. Ja) Pacaut, das Gift von
Scorpaena Briot. Über die Innervation s. unten Cap. H d.

Winkler & van Rijnberk machen Angaben über das Wachstbum der lateralen
Bezirke der Rumpfdermatome am caudalen Rande des Vorderbeines von Canis.
Die Anordnung der Dermatome an der Extremität ist die Folge einer Streckung
der Seitentheile. Die streckende Kraft beginnt in der Mitte des 7. und 8.
Dermatomes zu wirken und schreitet dann vom Centrum nach der Peripherie
in caudaler Richtung fort. — Hierher auch Grosser (^).

Overton macht Angaben über die Wasserökonomie und die osmotischen
Eigenschaften der Amphibienhaut von wesentlich physiologischem Interesse.
Während Verf.s frühere Versuche an Larven von Eana für die Wasserdurch-
lässigkeit nur von innen nach außen zu sprechen schienen, ergeben die jetzigen
an erwachsenen R. , Ilyla, Bombmato?- und Triton, dass die Haut für Wasser
nach beiden Richtungen durchlässig ist. Die Geschwindigkeit der Wasser-
aufnahme durch gleich große Hautflächen derselben Körperregion ist unter sonst
gleichen Bedingungen der Differenz der jeweiligen osmotischen Drucke des
Blutes und Mediums annähernd proportional. Auch die Haut von Laeerta und
Testudo ist etwas durchlässig für Wasser. Versuche an Wirbellosen berech-
tigen zu der Annahme, dass auch bei ihnen eine Durchlässigkeit nach beiden
Richtungen besteht.

Loewenthal (1) gibt einen Beitrag zur Kenntnis der Körnerzellen in der
Epidermis von Petromyxon. Die Angaben der älteren Autoren vom Eindringen
der Fortsätze in das Zellinnere sind zu bestätigen. Im Allgemeinen verläuft
jeder Fortsatz bis zu der granulirten Zone um den Kern; in günstigen Fällen
sind am inneren Ende des Fortsatzes eine spindelförmige Erweiterung und
feine geschlängelte Fäden, die den granulirten Zelltheil durchziehen, zu unter-
scheiden. Bei den kleineren, jüngeren Körnerzellen scheint »die Eigenthüm-
lichkeit in Betreif des intracellulären Verlaufes der Fortsätze nicht eine
präformirte Structur, sondern eine Diifereuzirungserscheinung zu sein , die zum
vollen Ausdruck nur in den vollständig ausgebildeten Zellen gelangt«. Die
Kerne der Körnerzelleu zeigen Andeutungen von Amitosen und Abschnürungen.

Favaro(^) bestätigt, dass Ampkioxus eine Tela subcutanea fehlt, und findet,
dass sie bei den Petromyzonten erst in späteren Stadien auftritt, »quindi essa
rappresenta sia nella filogenesi dei Vertebrati, sia nella ontogenesi dei Cranioti
piü bassi, una formazione non contemporanea, ma posteriore a quella che
costituisce il derma«. — Über die Epidermis von ^. s. oben p 69 Joseph (^j.

Cavalie(^) macht Angaben über die Chromatophoren (»chromatoblastes«)
der oberen Cutis und tieferen Epidermis in der Rückenhaut von Torpedo. Die
Fortsätze der ersteren durchbrechen theilweise die Basalmembran und verästeln
sich wie die der letzteren zwischen den Epidermiszellen , die sie geradezu
umspinnen.

Nach Kunitzky sind die cuticularen Borsten auf den Pfoten von Platydadylus
nur einfache veränderte Härchen, die gleich diesen beim Abstoßen der alten Epi-
dermisschicht behtilflich zu sein haben. Borsten und Härchen entstehen relativ
spät, und zwar nur an einer Seite der Zellen der einschichtigen Matrix. Die soge-
nannte Hornschicht der Geckouen ist kein einheitliches Product, sondern
entsteht theils durch Verhornung, theils durch cuticulare Ausscheidung.

Retterer (*) setzt zur Begründung seiner von der gewöhnlichen Lehre ab-
weichenden Anschauung über Structur und Evolution der Haut seine Angaben
fort, beschreibt Präparate der Präputialschleimhaut von Canis und der gewöhn-
lichen Haut der Metatarsalgegend von Cavia und discutirt ausführlich die

X06 ' Vertebrata.^

Literatur. Die Malpighische Schicht liefert Ersatz sowohl nach außen wie
nach innen, indem sie neues Bindegewebe aus sich hervorgehen lässt. Die
Anfangsstadien der Evolution sind verschieden, je nachdem es sich um Papillen
oder geschlossene Follikel handelt. Immer kommt es aber schließlich zur Bil-
dung eines »tissu reticule«, dessen in den Netzmaschen gelegenes Plasma
Bindegewebfasern, und dessen chromophiles Netz elastische Fasern liefert.
Außen und innen zeigt die Haut einen Gewebeverbrauch: »fibres conjonctives
et elastiques se transforment en une masse gelatineuse, c'est-ä-dire en mucine,
tandis que les restes cellulaires degenerent en leucocytes.«

Nach Merk hangen die Epidermiszellen von Horno »weder unter einander
noch mit der Unterlage rein mechanisch zusammen. Sie kleben an einander
etwa wie die einzelnen Eier und deren Schleimhüllen im Froschlaich. Die Art
der Anfügung der Basalzellen an die Unterlage ist wesentlich von jener der
Anfügung an die übrigen Epithelzellen verschieden. Sie haften am Corium
etwa wie sonst ein Schleimklümpchen , z. B. ein Sputum, auf einer Fläche,
z. B. einer glatten Porcellantasse. Diese Hafteigenschaft der Epithelzellen wird
durch ihre morphologische Beschaffenheit wesentlich unterstützt«. — Über den
Bau der Oberhaut s. Bering.

Schwalbe(^) verbreitet sich eingehend über die Hautfärbung von Homo.
Sie hat nur eine geringe Bedeutung für die Unterscheidung der jetzt lebenden
Varietäten. Eine directe Beziehung der Hautfarbe zum Klima, speciell zur
Wärmemenge besteht zwar nicht, jedoch beeinflusst der Grad der Belichtung
den der Pigmentation. Ist die Hautfarbe einmal entstanden, so wird sie zäh
vererbt, so dass sie für die Frage der räumlichen Verschiebungen der Rassen
nach der Fixirung ihrer Eigenart von Bedeutung ist, wobei aber fast nur die
Quantität, nicht die Qualität des Pigments den Ausschlag gibt. Zwischen der
Farbe der Epidermis und der Haare besteht eine enge Abhängigkeit, und die
Entwickelungsgeschichte berechtigt zu der Annahme, dass das Epidermispigment
von H. zunächst ein Haarpigment gewesen ist. Das Pigment im Corium kann
die allgemeine Farbe höchstens fleckweise beeinflussen, so dass eine Art Zeich-
nung entsteht. Im Allgemeinen ist bei H. und den Affen am Rumpf die dor-
sale Seite dunkel, die ventrale hell, an den Extremitäten die Streckseite dunkel,
die Beugeseite hell; nur Affen, die exquisite Kletterer sind, also auch die
Anthropoiden, haben Bauch und Rücken gleich dunkel. Jener charakteristische
Färbungsunterschied muss also den gemeinsamen Ahnen der Anthropoiden und
Hominiden zugekommen sein. Aus der dunkeln Färbung der Areola mammae
bei den hellen Menschenrassen (bei den dunkelsten übertrifft sie an Menge des
Farbstoffes die Umgebung nicht) möchte Verf. auf eine schwarz- oder dunkel-
braune Urform schließen, die einerseits in den Tropen bei stärkerem Schwund
der Haare die intensive Pigmentirung compensatorisch in der Färbung der
Epidermis bewahrte, andererseits im Norden bei kräftigerer Erhaltung der Haare
bis auf wenige Stellen erbleichte.

Parker & Starratt stellen fest, dass der Färb Wechsel von Anolis wesent-
lich von der Wärme abhängt. Bei 10° C. erscheint das Thier braun, das Pig-
ment der Chromatophoren ist in Verästeluugen verbreitet, bei 40" und 45° C.
dagegen grün, das Pigment im Zellkörper contrahirt. Das Licht übt dabei
keinen Einfluss aus. Bei mittleren Temperaturen von 30-35° hat es den
entgegengesetzten Effect wie die Wärme , dessen Intensität aber immer vom
Wärmegrade abhängig ist. — Hierher auch Carlton(2) und über den Farb-
wechsel bei Fundnlus Carlton(').

Barrett-Hamüton weist auf die Fettpigmentation verschiedener Thiere und
die Beziehung zwischen Fett und Körperpigment hin und sucht durch Be-

n. Organogenie und Anatoniie. D. Haut. 107

trachtungen seine Hypothese zu bekräftigen, dass »winter whiting is connected
with the fat of the body and its distribution«. Überhaupt dürfte allgemein das
Auftreten weißer Farbflecke im Integument der Vertebraten im Zusammenhang
mit der Fettbilduug stehen. — Hierher auch Bonhote.

IV!ercier(^) constatirt bei jungen scheckigen Exemplaren von Felis^ dass
unter den Stellen mit weißen Haaren immer ein Fettpolster liegt, das unter
den schwarz behaarten fehlt.

Nach van Rijnberk liegt der Hautzeichnung von Scyllium eine Querstreifung
zu Grunde. Ihre Anlage besteht aus Reihen von einander paarweise zugeord-
neten runden Flecken [s. hierzu Mitth. Z. Stat. Neapel 6. Bd. 1885 Taf. 15].
Durch interstitielles Wachsthum der Haut, wobei die die Pigmentbildung
regelnden Nerven auseinander gedrängt werden, entstehen die verschiedenen
Fleckformen und -Gruppen.

Leighton(^) geht auf die individuellen Farbenunterschiede bei den großbritan-
nischen Vipern berus ein. Die einfarbigen sind selten. Der Unterschied in
der Färbung hängt im Allgemeinen nicht vom Aufenthaltsort ab, auch nicht
nur vom Gesohlecht, dagegen scheint die Pigmentbildung besonders bei Q mit
dem Alter nachzulassen. Dass die Erblichkeit einen Einfluss auf die Variation
der Färbung ausübt, machen einige Befunde ziemlich wahrscheinlich.

Tornier(i) geht auf Entstehen und Bedeutung der Farbkleidmuster der
Eidechsen und Schlangen ein. Für die Erklärung der Muster kommen nicht
die natürlichen Farben in Betracht, sondern nur die Tonwerthe der Farben,
d. h. »die Farbkleider werden dabei auf ihre Schwarz-Weiß-Elemente zurück-
geführt«. Durch die Hautfurchen entstehen je nach ihrer Combination die
»Hautfluren«; sind diese dunkel und die Furchen hell, so bildet sich ein
»Furchenmuster«. Oft erscheint aber ein »Faltenmuster« aus gröberen Ele-
menten: an Stelle der zarten Furchen treten Hellzonen resp. Helllinien, an
Stelle der Fluren Dunkelzonen resp. Dunkellinien. Hierbei sind Grund- und
Mischmuster unterscheidbar. Jedes Faltenmuster kann ferner grob oder fein
sein, und durch das Hinzukommen eines Verfeinerungsmusters entstehen weitere
Complicationen. Im typischen »Zickzackmuster« alterniren Grobmusterelemente
der einen Körperseite mit Feinmusterelementen der anderen, wobei die Ele-
mente beider Muster zu gleicher Größe herangewachsen sind. Die Ursachen
der Farbkleidmuster stehen in enger Beziehung zur Körperform und Bewe-
gungsart.

Sokolowsky untersuchte die Beschilderung des Kopfes von Scincus an
49 Individuen. Es besteht eine ausgesprochene Neigung zum Verwachsen des
oberen Schildes in größere Platten. Vereinzelte Abspaltungen kleiner Schilder
und Unregelmäßigkeiten im Bau sind individuelle Zufälligkeiten, die vielleicht
mit den Verwachsungen im Zusammenhang stehen. Als Ursache der Verwach-
sungen dürfte das Wühlen mit der Schnauze zu betrachten sein. — Hierher
oben p 101 Werner.

Nach Leighton(2) schwankte bei 40 Vipera berus (20 (j^, 20 2) die Zahl
der Schuppenreihen zwischen 17 und 23, die der oberen Lippenschuppen
zwischen 7 und 10, der Bauchschuppen beim q^ zwischen 132 und 147, beim
Q zwischen 140 und 152, die der subcaudalen Schilder beim (J* zwischen 22
und 45, beim Q zwischen 28 und 38.

Goodrich unterscheidet bei den Fischen 4 Arten von dermalen Flossen-
strahlen oder »Dermotrichien«. 1) Die Hornstrahlen (»Ceratotrichia«) der
Selachier [hier kennt Verf. die Arbeit von P. Mayer nicht] und Holocephalen
sind ungegliederte, selten verzweigte cylindrische Stäbe, deren zugespitzte
proximale Enden beiderseits die medianen endoskeletalen Flossenstrahlen ein

IQQ Vertebrata.

Stück überragen, während die distalen Enden den Flossenrand erreichen. Sie
entstehen als Fibrillen, die von mesodermalen Scleroblasten abgeschieden werden,
und wachsen durch Auflagerung conceutrischer Schichten. Während des Flossen-
wachsthums können neue Generationen dieser Strahlen zu den vorhandenen
hinzukommen. Die Hautzähne sind unabhängig von ihnen. 2) »Actinotrichia«
sind die zarten kleinen, ungegliederten, gewöhnlich auch unverzweigten Strahlen,
die bei allen lebenden Teleostiern während der Ontogenese zuerst auftreten,
eine Zeitlang die einzigen Flossenstrahlen bleiben, später aber functionell mit
Ausnahme der Fettflosse durch Knochenstrahlen ersetzt werden; am freien
Flossen ende persistiren sie während des ganzen Lebens. Sie entwickeln sich
wie die Ceratotrichia , ähneln ihnen in jeder Beziehung und sind immer
zahlreicher als 3) die definitiven Knochenstrahlen oder »Lepidotrichia«,
die allen Teleostiern zukommen. Diese sind gegliedert und verzweigt; ihre
ossificirten Segmente sind durch fibröse Zwischenscheiben verbunden, die den
Ligamenten zwischen den Ganoidschuppen vergleichbar sind. Sie können in
verschiedener Weise modificirt und durch Unterdrückung der Gelenkbildung zu
Stacheln umgewandelt werden. Ontogenetisch treten sie als Verdickungen der
Basalmembran auf, die durch Abscheidung aus den unterliegenden Scleroblasten
entstehen. Später trennen sie sich als dünne Platten von der Membran, sinken
tiefer ein und werden vom Bindegewebe umgeben. Bei Polypterus und Lepi-
dosteus nehmen die Strahlsegmente die gleiche histologische Structur wie die
Schuppenkörper an, bei den höher specialisirten Teleostiern dagegen ist diese
Schuppenähnlichkeit weniger deutlich. Während bei Äcipenser die Lepido-
trichia immer sehr viel zahlreicher als die Endoskeletstrahlen sind und keine
speciell difi"erenzirten proximalen Enden haben, stimmt ihre Zahl bei den
Knochenganoiden und Teleostiern mit der der Endoskeletstücke überein, und
ihre proximalen Enden umfassen die Skeletstrahlen und sind zur Muskel-
anheftung geeignet. 4) Als Camptotrichia bezeichnet Verf. die dermalen Strahlen
der lebenden Dipnoer. Gleich den Gerat, sind sie zahlreicher als die Endo-
skeletstrahlen und überragen sie beiderseits. Bei Ceratodus, wo sie sehr gut
entwickelt sind, bilden sie schlanke, biegsame, fibröse Stäbe, die von zahlreichen
verästelten Zellen durchsetzt sind. Sie können sich theilen; in der Regel ist
ihr proximaler Theil mehr cylin drisch, ungegliedert, ihr distaler flacher und
unregelmäßig gegliedert. Die Körperschuppen erstrecken sich über diese der-
malen Strahlen bis in die Nähe des freien Flossenrandes. — Verf. discutirt
weiter die Verhältnisse bei fossilen Fischen und geht ausführlich auf Ableitung
und Homologie der in Frage stehenden Gebilde ein. Gerate- und Actinotrichia
sind einander homolog und sehr alten Ursprungs. Für die Ansicht, dass die
gegliederten Lepidotrichia homolog mit den Schuppen sind, spricht das Ver-
halten bei den Knorpelganoiden, während andererseits die Befunde bei Dipnoern
vermuthen lassen, dass sie durch Verschmelzung von Ceratotrichien mit Schuppen
zu Stande kamen.

Thomson beschäftigt sich mit dem Wachsthum der Schuppen der Gadiden.
Nach ausführlicher Literaturbesprechung gibt Verf. Tabellen über Schuppen-
größe, Anzahl der Wachsthumslinien und Jahresringe verschieden alter und zu
verschiedener Jahreszeit gefangener Exemplare von Gadus pollachius^ miiiutus^
merlangus^ aeghfmus und callarias. Das Flächenwachsthum und die Entfer-
nung der Wachsthumslinien von einander ist im Sommer größer als im Winter.
Dieser Unterschied hat wahrscheinlich seinen Grund in Veränderungen des
allgemeinen Metabolismus. Bei jungen (bis etwa 5 Jahre alten) Thiereu ist in
98 X der Fälle eine ziemlich genaue Altersbestimmung an gut ausgebildeten
Schuppen von den vorderen Seitentheilen in der Nähe der Seitenlinie möglich,

n. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 109

bei älteren ist die Genauigkeit geringer. Die kleinen Schuppen zwischen den
größeren sind bei jungen Thieren augenfällig und werden später fast ganz von
den anderen überwachsen. Sie nehmen nie an der regelmäßigen Anordnung
Theil, zeigen nur wenige Wachsthumslinien und gehen wohl später ganz zu
Grunde.

Wagner bestätigt die Angabe von Allis, dass Polyodon in einiger Entfer-
nung vor dem Maul ein Paar verhältnismäßig kleine Barteln hat. Die Größe
der sehr dünnen, farblosen, durchscheinenden Gebilde wechselt individuell be-
deutend. Es ist zweifelhaft, ob sie functionsfähig sind. Die unmittelbar unter
der Haut verlaufende große Branchialarterie wird durch ein Band aus
eigenthümlichen kleinen Schuppen geschützt.

Whlpple(^) unterzieht die ventrale Fläche des Chiridiums (Hatschek, = Chiro-
pterygium) der Säuger einer eingehenden vergleichenden Betrachtung und kommt
dabei zu folgenden Resultaten. Die Haut der Ursäuger trug größtentheils dach-
ziegelförmig angeordnete Schuppen, die zu je einem Haar (oder einer Haar-
gruppe) und einer Schweißdrüse in constanter Lagebeziehung standen. Mehr
oder weniger modificirt persistiren diese Schuppen besonders auf Schwanz und
Pfoten der jetzigen Säuger. Im Zusammenhang mit den 3 Querreihen (der api-
calen, interdigitalen und proximalen) von Gehpolstern am Chiridium bildeten
sich in Anpassung an die Bewegung des Chiridiums Hautfalten. Während nun
diese Polster bei typischen Sohlengängern fast unverändert blieben, formten sie
sich bei einem Functionswechsel des Chiridiums typisch um. Zunächst ent-
wickelte sich auf ihnen durch Verwachsen von Schuppen (unter Haarverlust
und Hypertrophie der Schweißdrüsen) zu Leisten eine »Frictionshaut«. Die
Leisten oder Schuppeureihen stehen senkrecht zur Richtung der Kraft, die das
Gleiten des Chiridiums über die Unterlage bedingt. Zugleich mit der durch die
Anpassung des Chiridiums an das Greifen herbeigeführten Abflachung der Polster
vergrößerten sich die Frictionshautgebiete, so dass schließlich bei den meisten
Primaten nur an der Grenze zwischen der gewöhnlichen und der Reibungshaut
noch wenige Schuppen isolirt erhalten blieben. Die Entwickelung der Reibungs-
haut auf den Polstern und Zwischengebieten führte allmählich zur Bildung von
Leistenfiguren, deren ursprüngliche Form aber durch Anpassung an die Lebens-
weise bedeutenden Modificationen unterworfen und schließlich, wenn die Leisten-
anordnung keine functionelle Wichtigkeit mehr hat, individuellen Variationen
preisgegeben wird. Die Urform aller pentadactylen Säuger hatte an allen
4 Pfoten die typischen primären Gehpolster. An diesen entstand während
der Entwickelung der Halbatfen und Primaten die Frictionshaut, bei der an-
fänglich die Leisten noch concentrisch um die kegelförmigen Polster liefen.
Speciell bei den Halbaffen, wo das Gehen früh fast ganz durch das Greifen
ersetzt wurde, kam es zur Verbreiterung und Verflachung der apicalen Polster,
Reduction der übrigen (nur das 1. interdigitale wurde größer) und Entwickelung
von secundären Polstern an Stellen, wo bei der Pollex- und Halluxopposition
eine Flächen Verbreiterung dienlich ist. Bei den Primaten dagegen blieben
die interdigitalen Polster typisch erhalten, und nur am hinteren Chiridium zeigte
sich die Tendenz zur Verschmelzung der laetreffenden Polster und zur Verlänge-
rung in proximaler Richtung, ferner zur Verbreiterung und Abflachung der
proximalen (besonders der hypothenaren), zur Reduction des thenaren und des
1. interdigitaleu (falls vorwiegendes Greifen die ausgiebige Opposition des
1. Fingers erfordert) und schließlich zur Entwickelung von secundären Polstern
auf den proximalen und mittleren Fingergliedern. In der Reihe, die zu den
Anthropoiden und Homo führt, verlangte das Körpergewicht eine Anpassung
zum Umfassen größerer Baumstämme, und so verlor das vordere Chiridium

110 Vertebrata.

seine Gehfunction. Die Folge davon war die größere Oppositionsfähigkeit des
1. Fingers und Reduction der Polster bis zur Abflachung; so bleiben als letzte
Reste der Polster die Leistenfignren zurück. Die Reihe zu Homo zweigte sich
von der der Anthropoiden ab, ehe die interdigitalen Polster am hinteren Chiri-
dium ganz reducirt waren, und die frühe Annahme der aufrechten Stellung
führte am Fuß zu folgenden Modificationen: Verkürzung der Zehen, Verlust
der Opposition des Hallux, Verschmelzen der 4 interdigitalen Polster, besonders
der 3 letzten, Reduction der proximalen Polster und Erweiterung der Sohlen-
fläche in proximaler Richtung (Fersenbildung) verbunden mit der Bildung eines
secundären Calcar-Polsters auf dem Os calcis, das oft mit einer Leistenfigur ver-
sehen ist. Die Hand weicht nur in den Leistenfiguren von der der Anthropoiden
ab. — Hierher auch oben p 81 Wi!der(^).

Nach Retzius(^) entwickeln sich die bei den meisten Aflfen gut ausgebildeten
Tastballeu der Hände und Füße bei Homo während des 3. Monats der
Fötalperiode, werden aber später zurückgebildet. — Hierher auch Retzilis('*).

LönnbergC^) versucht vorläufig nur an einer Reihe von Beispielen den Nach-
weis zu erbringen, dass die complicirten Schnabelscheiden der Vögel von
präocularen Hornschilderu der Reptilien ableitbar sind.

Botezat(2) beschreibt Fälle von Hyperplasie an Geweihen speciell von
Capreolus, darunter ein typisches Beispiel von vielfacher Hyperplasie, die sich
in Größe und Auszackung der Rosen, Dicke, Länge und Perlung der Stangen
und Sprossen, Gabelung beider Augensprossen, starker Verflachung der Stange
oberhalb derselben und Bildung accessorischer Gabeln ausspricht. Oft bringt
die Hyperplasie des einen Geweihtheiles eine regressive Entwickelung eines
oder mehrerer anderer mit sich.

Mascha erweitert seine Angaben über den Bau der Schwungfedern [s. Be-
richt f. 1902 Vert. p 98]. Im Mark der secundären Kiele liegen die Zellen
entweder unregelmäßig mehrschichtig oder regelmäßig einschichtig. Häufiger ist
der 1. Typus, der 2. findet sich bei den Striges und Caprimulgi. Die ventrale
Hornlamelle ist ein constantes Merkmal der secundären Kiele. Ihre Form schwankt
zwischen einer kurzen Leiste {Cypselus, Columha) und einer großen stark ge-
krümmten Platte {Diomedea, Striges, Cygnus). Die Stärke der Concavität der
secundären Kiele geht Hand in Hand mit der Größe der ventralen Hornleiste.
Die ürsprungstelleu der tertiären Fasern, äußerst complicirt, bestehen wesent-
lich aus einem Gesims, von dem sich zahlreiche kurze Leisten coulissenartig
hinter einander erheben; zwischen ihnen liegen die Anfangstheile der tertiären
Fasern. Die Zähne der äußeren Federfahnen der 3 ersten Handschwingen der
Eulen sind nur diflferenzirte secundäre Kiele. Die Hakenfasern entspringen
immer von der der Spitze der Feder zugekehrten Seite der secundären Kiele.
Sie sind concave Bänder und bestehen aus einer einfachen Reihe von Zellen
mit Fortsätzen, die proximal Lappen und Haken, distal paare Wimpern sind.
Die Zahl der Haken variirt zwischen 2 und 8, ist aber nach den Species con-
stant. Bei Strix sind die Hakenfasern sehr lang und tragen viele eigenthüm-
liche Wimpern, bei Gapr. ebenfalls lang, aber wimperlos. Die Entfernungen
der Hakenfasern von einander schwanken je nach den Species nur zwischen
20 und 30 //. Die Bogen fasern entspringen von der der Federbasis zu-
gekehrten Seite der secundären Kiele, sind ebenfalls concave Bänder mit ganz
ähnlichem Bau wie der der Hakenfasern und stehen in Distanzen von 30-40 /t.
Die dorsalen Zahnfortsätze an ihrer Umbiegungsstelle dienen wohl zum Arre-
tiren. Die mächtige Ausbildung der ventralen Hornlamelle der secundären Kiele
bei Diomedea und Aquila steht wohl in functioneller Beziehung zum Segelflug.
Die Zähne an den Außenfahnen der ersten Handschwingen bei Strix und Gapr.,

n. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 111

ferner der von den stark verlängerten Eudtheilen der Hakenfasern anf der
Oberfläche der Federn gebildete Flaum dienen dem geräuschlosen Fluge der
Nachtvögel.

R. Strong bringt die ausführliche Arbeit über den Metallglanz der Federn
an den Seiten des Halses von Gohmiba |s. Bericht f. 1902 Vert. p 99]. Der
Glanz ist auf die dorsale Seite des distalen Theiles beschränkt, der Übergang
von metallischer zu nicht metallischer Farbe scharf. Die Nebenstrahlen (»bar-
bules«) mit der für den Metallglanz specifischen Structur sind so gedreht, dass
eine Seite nach aufwärts gerichtet ist, und durch das Fehlen von Anhängen
wird die reflectireude Fläche größer. Sie sind unregelmäßig concav-conves,
stärker als gewöhnlich pigmentirt und von einer sehr dünnen, glatten Keratin-
schicht überzogen. Die Farben der Federn hangen von dem Winkel ab, den
der einfallende Strahl mit dem reflectirten einschließt: grüner Glanz verlangt
weniger als 90°, Purpur mehr als 100° und weniger als 140°; bei über 140°
kommt keine Metallfarbe mehr zu Stande. Gadow's Prismenhypothese ist aus
physikalischen Gründen unannehmbar; es handelt sich wohl um Interferenz-
farben dünner Plättchen, und sie würden hier an der Berührungsstelle der
sphärischen Pigmentkörner mit der transparenten Außenschicht zu Stande kommen.
Das Pigment absorbirt dabei das nicht nach dem Auge reflectirte Licht. —
Über eine fossile Feder s. Eastman (^).

Maurer(^) macht Angaben über das Integument eines circa 5 bis 6 Wochen
alten Embryos von üisus arctos. Auf dem größten Theile der Dorsalfläche
stehen in geringen Abständen und im Allgemeinen in Längsreihen kleine caudal-
wärts gerichtete papillen- oder schuppenartige Erhebungen mit je 1 Stachel,
dazwischen gewöhnliche Haaranlagen, wie sie auch an Bauch und Extremitäten
nachweisbar sind. Die jüngste Haar anläge ist rein epithelial; später liegt
unter dem tiefer eingewachsenen, am Ende aber noch nicht abgeflachten Epi-
dermiszapfen zur Bildung der Papille ein dichter Zellhaufen. Gerade über der
Haaranlage tritt eine Lücke zwischen den Epidermiszellen hervor, die wohl
wesentlich eine phylogenetische Remiuiscenz des Canals zur Verbindung der in
die Tiefe gerückten Hautsinnesorgane mit der Oberfläche darstellt und bei älteren
Haarkeimen, die etwas oberhalb ihrer Mitte als Anlage der Talgdrüsen eine
spindelförmige Verdickung zeigen, fehlt. Noch ältere Anlagen (von Haaren
oder Stacheln?) zeigen unterhalb der ausgebildeten Talgdrüsen einen soliden
Zellzapfen, den Wulst, der von der Wurzelscheide seitlich in das Bindegewebe
geht. Er schwindet bei U. später ganz oder bis auf einen unansehnlichen Rest.
Von seinem Auftreten an steht er mit den Muskelzellen der Arrectores pilorum
in Verbindung, die aber erst später inniger wird. Die embryonalen Stacheln
sind fast ganz so gebaut Avie bei anderen Säugern, speciell Erinaceus; nur sind
die Papillenleisten gleichmäßig am ganzen Umfang angeordnet. Aiißer den
Talgdrüsen, die sich übrigens nur an den Stachelanlagen typisch entwickeln,
gibt es mehrfach gegabelte tubulöse Drüsen, die bereits früh functioniren. Viele
von ihnen münden gerade hinter der HaarfoUikelanlage auf der Haut, aber es
gibt auch zahlreiche Haaranlagen und tubulöse Drüsen ohne jede solche Be-
ziehung. Verf. modificirt daher seine frühere Ansicht über die Beziehung der
Schweißdrüsen zu den Haaren: die phylogenetische Zusammengehörigkeit ist
secundär erworben und morphologisch (durch Schuppenbildung) begründet. Mit
den neuereu Ausführungen von Krause und Pinkus über die Phylogenese der
Haare ist Verf. nicht einverstanden.

Oyama untersuchte die Entwickelung des Deckhaares von Mus. Die An-
lage ist auch hier rein epithelial und erhebt sich nicht nach außen über die
Epidermis. Wie bei Homo so sind auch hier die Epithelzellen des Haarkeimes

\12 Vertebrata.

asymmetrisch angeordnet, dagegen fehlt in so frühen Zeiten eine Verschieden-
heit der Form der Epithelzellen, die die Entwickelung der Haarcanalzellen ein-
leitet. Verhältnismäßig früh beginnt sich die Papille zu bilden. Erst im Stadium
des Haarzapfens erscheinen die Haarcanalzellen, die auch hier weder zu dem
Haare noch zu der obersten Epidermisschicht in genetischer Beziehung stehen;
sie durchsetzen mehr senkrecht die Epidermis, verbinden sich bald direct mit
dem Stratum corneum und gehen durch Verhoruung größtentheils zu Grunde;
dabei kommt es aber nicht zur Bildung eines hohlen Haarcanals. Das nahezu
fertige Haar liegt also nicht in einem intraepidermoidalen Gang, sondern schiebt
sich in der Richtung seiner Längsachse hinauf und bricht durch. Die Arrectores
entwickeln sich aus Mesenchymzellen; Wulst (das künftige Haarbeet) und Talg-
drüsen bilden sich spät und nur unbedeutend aus. Jedes Deckhaar erhält
Mark: die Markzellen gehen aus dem axialen Theil hervor und wachsen in der
Richtung von unten nach oben, diflferenziren sich aber wie bei den übrigen
Haaren in entgegengesetzter Richtung. Ein Haarwechsel hat selbst in den
ersten Wochen nach der Geburt an den Deckhaaren von Kopf und Bauch noch
nicht statt.

Backmund untersuchte die Entwickelung der Haare und Schweißdrüsen von
Felis. Die Anlage des Haares ist rein epithelial; zuerst verlängern sich die
Zellen des Stratum cylindricum, und durch ihre mitotische Theilung entsteht
eine subintermediäre Schicht. Eine Erhebung der Epidermis findet dabei aber
nicht statt. Der Haarkeim senkt sich asymmetrisch ein. Erst gegen Ende des
Haarkeimstadiums bildet sich die Papille, beim Beginn des Zapfenstadiums die
Schweißdrüsen. Die Talgdrüsen treten erst später und überhaupt nur gering
auf. Ein Wulst entsteht überhaupt nicht. Für die Entwickelung der Arrectoren
aus dem Epithel wurde kein Anhalt gefunden. Die Differenzirung und Ent-
wickelung des Haares und seiner Scheiden weicht nicht wesentlich von der bei
Homo ab. Der Haarcanal entsteht durch Verhornung der Haarcanalzellen von
oben nach unten und durch ihren Zerfall in der Höhe der Talgdrüsen, die
innere Glashaut von den peripheren Cylinderepithelzellen aus. Die Markzellen
wachsen von unten nach oben, differenziren sich dagegen von oben nach unten.
Die fötalen Haare durchbrechen schräg und einzeln die Epidermis. Jedem
Haare kommt eine Schweißdrüse zu; sie bildet sich nur als massiver Seiten-
spross des Haarzapfens. Im Scheidenhaarstadium tritt am Grunde der Drüsen-
anlage ein Hohlraum auf, der sich allmählich nach aufwärts weiter ausdehnt
und schließlich immer oberhalb der Talgdrüsen in den Haarbalg mündet. Erst
nach dem Durchbruch des Haares bildet sich die Drüse aus. Die Schweiß-
drüsen am Ober- und Unterkiefer entwickeln sich rascher und stärker; sie
werden zu langen gewundenen Schläuchen mit mächtigen Ausbuchtungen, die
sich aber im extrauterinen Leben wieder zurückbilden. Zwischen der Membrana
propria und dem Drüsenepithel liegt stets eine discontinuirliche Schicht Epithel-
muskelzellen. An den unbehaarten Sohlenballen treten die Schweißdrüsen später
auf; ihr langer intraepidermoidaler Canal bildet sich vom Stratum corneum nach
innen, relativ unabhängig von der eigentlichen Drüse. Auch hier liegen zwischen
Membrana propria und Epithel Epithelmuskelzellen.

Vigler findet an der Concavität der untersten Krümmung des Follikels der
krausen Haare von Ho7no und Ovis in der Ebene des obersten Theiles des
Bulbus eine starke Verdickung (»crete semi-circulaire oblique«) der fibrösen
FoUikelwand und macht sie für die Kräuselung verantwortlich. Die spiralige
Drehung des ganzen Follikels ist nur secundär.

Bloch & Vigier machen einige Angaben über das Negerhaar. Der in
bekannter Weise gekrümmte Follikel zeigt die von Vigier beschriebene »crete

II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 113

semi-circulaire* [s. oben]. Die Papille ist nicht abgeplattet (gegen Fritsch und
Unna). Die Vertheilung der Haarbüschel ist gleichmäßig; zwischengestreute 2
bis 3 mm große, glatte Bezirke fehlen.

Plnkus(2) führt seine Angaben über die Haarscheiben [s. Bericht f. 1903
Vert. p 104] weiter aus. Er findet sie auch bei Ediidna^ Ornithorhynchus,
Talpa und Gynoceplialus. Da sie bei den niedersten Säugern am besten aus-
gebildet sind, so entstanden sie wohl nicht erst bei diesen, sondern sind von
den ähnlich gebauten Tastflecken der Reptilien und Amphibien herzuleiten. Die
Haarbezirke (Schuppenrudimente und Haarscheiben zusammen mit den Au-
hangsorganen des Haarfollikels) sind morphologische Äquivalente der Reptilien-
schuppe. In beiden liegeu die Nervenendapparate am Hinterrande. Die Schuppen-
papille der Reptilien entspricht dem Bindegewebgebiet des Haarbezirkes der
Säuger, die Schuppe der letzteren also nur einem Theile der Reptilienschuppe.
Das Haar hat kein Homologon im Gebiet der Reptilienschuppe. — Hierher
auch Pinkus(^). — Über die Richtung der Haare s. Whipple (2).

TÖlg untersuchte eingehend die drüsigen Epidermoidalorgane der Eidechsen
unter Berücksichtigung des feineren Baues der Haut. Am unbedeckten Theil
der Schuppe ist unmittelbar nach der Häutung stets nur 1 Epidermisgeneratiou
ausgebildet, während die folgende höchstens in 2-3 Lagen feinkörniger Zellen
angelegt ist. Im Allgemeinen fand Verf. denselben Bau der Epidermis, wie ihn
Maurer beschrieben hat, sah aber die Anlage der Grenzschicht nicht als eine
Lage großer, heller Zellen mit gestricheltem Plasma. Maurer's Matrixzellen
der Grenzschicht sind wohl nur die in der Verhornung weiter vorgeschrittenen
Körnchenzellen. Bei der Häutung wird nebst Maurer's ältester Epidermis-
generation eine Lage abgeworfen, die mit M.'s Stratum corneum der nächsten
Generation identisch ist. Da nun bei jeder Häutung nur 1 Epidermisgeneratiou
abgeworfen wird, so gehört auch die fragliche Epidermisschicht zur ältesten
Generation, also sind vor der Häutung nur 2, nicht 3 Generationen vorhanden
(gegen M.). Jedes Epidermoidalorgan ist ein Follikel mit Keimlager und
der aus diesem hervorgegangenen Zellmasse, die als Warze aus dem Follikel
heraustritt. Je nachdem nur der basale Theil oder die gesammte Wand des
Follikels als Keimlager fungirt, sind 2 Typen zu unterscheiden, denen sich als
3. das viel primitivere »Papillarorgan« zugesellt. Bei diesen besteht das
Keimlager nur aus einer napfförmigen Eiusenkung der Epidermis, so dass auf
der Innenseite der Schuppe kaum etwas davon zu bemerken ist. Der Lage nach
sind die Organe der beiden ersten Typen femoral, anal, präanal und inguinal,
die Papillarorgane nur präanal, ventral und inguinal. Die Femoralorgane,
bei sämmtlichen Lacertiden [Aporosaura und Tachydronuis ausgenommen) ver-
treten und nach Zahl und Größe selbst individuell stark variabel, gehören bei
Lacerta agilis dem 1. Typus an. Jedes Organ hat eine flache Pilzform, be-
steht aus dem vielfach gelappten Körper, dem innen durch Längsfurchen canne-
lirten Stiel, der hauptsächlich als Ausführgang der im Körper gebildeten Pro-
ducte fungirt, und der über die mehr conische Schuppe, deren Rete Malpighii
durch Eiusenkung in die Cutis das ganze Organ producirt, hervorragenden Papille
oder Warze, die im Allgemeinen das innere Relief des Ausführganges wieder-
gibt. Am Übergang der Epidermis in das Femoralorgan fasert sich das Stratum
corneum compactum in Lamellen auf, von denen sich aber nur die inneren eine
Strecke weit hinein fortsetzen. Die übrigen Schichten der Epidermis gehen
continuirlich in die Auskleidung des Organes über, indessen bleibt in der Tiefe
das Rete Malpighii allein übrig und bildet als einfache Lage cubischer Zellen
das Epithel des letzten Abschnittes. Hier erneuern sich die Zellen beständig,
jedoch in der basalen Zone anders als in der folgenden. In ersterer gehen

114 Vertebrata.

sämmtliclie Zellen, die aus dem Verbände des Epithels heraustreten, unter Ver-
größerung in Körnchenzellen über und werden gewöhnlich polyedrisch; ihr
rundlicher Kern liegt central und hat meist mehrere Kernkörperchen. In der
folgenden Zone schieben sich die hier sich vom Keimlager lösenden Zellen
zwischen die von der Basis emporrückenden, bereits peripher verhornten Körn-
chenzellen ein. Diese Zwischenzelleu durchlaufen kein Köruchenstadium, flachen
sich unter Verlust des Kernes ab und bilden so zwischen den relativ großen
Körnchenzellen ein scheinbares Netz. In den mehr distalen Abschnitten des
Hornzapfeus liegen sie schließlich als äußerst dünne Schüppchen zwischen den
größeren verhornten Körnchenzellen. Im Wesentlichen unterscheiden sich also
die Femoralorgane von der Oberhaut dadurch, dass sich bei ihnen die Ver-
hornung zwar sehr intensiv, aber nicht periodisch, sondern mehr stetig abspielt.
Bei L. viridis var. maior ist jedes Femoralorgan nach dem 2., einfacheren
Typus gebaut. Diflferente Theile lassen sich an dem an der Oberfläche ge-
lappten, gegen die Schuppenfläche etwas zusammengedrückten Säckchen, dessen
basales Ende in eine Kante ausläuft, nicht unterscheiden. Auch hier gehen
die tiefereu Epidermisschichten unverändert in das Organ über und sind an der
ganzen Wand gleich. Auf ein basales Stratum Malpighii aus cubischen Zellen,
mit centralem, rundem Kern und feinkörnigem Plasma, folgen 1-2 Lagen fein-
körniger, plasmatischer Zellen, die sich allmählich zu spindelförmigen Körncheu-
zellen mit flachem Kern abflachen und schließlich in äußerst feine Hornschtippchen
übergehen, die sich zu Hornlamellen zusammenschließen. Bei den lateralsten,
oft ganz rudimentären Organen gehen Hornlamellen der Haut in die des Organes
über. Auch in den Organen ist die Periodicität der Verhornung nicht ganz er-
loschen. Die Papillarorgane der Agamiden sind nicht so weit verbreitet wie
die Femoralorgane und kommen gewöhnlich nur den rf zu. Anordnung und
Zahl schwanken sehr. Bei Agama inermis liegen sie in 1 oder höchstens
2 Reihen unmittelbar vor der Afterspalte und zeigen in der Ausbildung alle
Grade. Die typische Präanalpapille ist verkehrt birnförmig und besteht aus
dem gelappten basalen plasmatischen Abschnitt und der vorragenden Horn-
papille. Je nach der Ausbildung und dem Stadium der Verhornung wechselt
das Bild ungemein: im einfachsten Falle handelt es sich um eine Epidermis-
verdickuug; Grenzschicht und Stratum corneum erleiden keine Unterbrechung,
können sich aber mit dem Wachsthum des Organs bei ihrem Eintritt auffasern
oder sich am Rande verlieren, so dass eine Art von Porus entsteht. Die wie
bei der Haut periodische Verhornung schließt sich in den kleinsten Organen
unmittelbar an die der Epidermis an.

L. Cohn beschreibt die Schenkeldrüsen von Gnemidophorus lemniscatus. Der
äußere Porus liegt zwischen mehreren Schuppen. Die einzelnen Drüsen ver-
laufen als lange Schläuche quer zur Richtung der ganzen Drüseuleiste; jede
stößt mit dem einen Ende direct an einen Porus und theilt sich am anderen in
dünnere Schläuche, doch lässt sich meist ein Hauptschlauch unterscheiden, dem
die anderen anhangen. Die blinden Enden sind umgebogen und nur durch
dünne Bindegewebstränge von einander getrennt. Auch die ganze Drüse wird
von einer bindegewebigen Hülle umgeben. Zwischen den großen Zellen, die
den Inhalt der Drüse bilden und zuletzt metamorphosirt in den Zapfen über-
gehen, und den kleinen basalen gibt es keine Übergänge ; ein Nachschub durch
Umwandlung von der Wand nach innen zu ist also ausgeschlossen, und die
vorwärts rückenden Zellen werden von einem Kernlager am Ende des Schlauches
aus ersetzt. Während nun in jüngeren, noch langsam arbeitenden Drüsen die
Secretmasse körnig zerfällt, hat dieser Process bei lebhafter Function der reifen
Drüse keine Zeit, so weit vorzuschreiten : der Ausführgang, zum Theil auch der

II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 115

Pfropf zeigen nocli zellige Structur. Im Porus sind die Zellen stark verhornt.
Unter jedem Drüseuschlauch liegt ein größerer Lympliraum. Zahlreiche Blut-
gefäße treten an die Drüsenleiste heran, dringen aber nicht zwischen die
Schläuche ein.

Giacomini(3) findet die von Voeltzkow beschriebenen [s. Bericht f. 1899
Vert. p 90] Rückendrüsen von Grocodüus auch bei Alligator^ hier aber in
größerer Anzahl: auf jeder Seite liegen in der Nackeugegend 6 kleinere, am
Rumpf, vom Sehultergürtel bis zur Schwanzwurzel, 19 größere. Es sind ovale
Säckchen ; in den Ausführgang setzen sich die nur wenig modificirten Epidermis-
schichten fort. Die Rumpforgane sind einfache alveoläre Drüsen, mit dichter
Hülle aus Bindegewebe und von einer Schicht abgeplatteter Epithelzellen aus-
gekleidet, die sich in einen den Ausführgang schließenden Epithelpfropf fort-
setzt. Zwischen dieser Schicht und der Hülle liegt ein zartes Capillarnetz. Eine
eigene Tunica muscularis fehlt, dafür inseriren sich aber an der Hülle Fasern
der dorsalen Muskeln. In den Nackenorganen liegen die Zellen weniger
dicht und sehen auch anders aus ; von der Hülle gehen unvollkommene Septen
in die Drüse hinein.

Nach Bovero(^) entsprechen die freien, nicht mit Haaren in Verbindung
stehenden Talgdrüsen der Lippen, Wangen, Anal- und GenitalöfFnungen und
der Areola mammae höherer Säuger immer Drüsen, die bei niederen zu Haaren
in Beziehung stehen. Wo bei niederen Säugern freie Talgdrüsen vorkommen,
ist ihre Entfaltung umgekehrt proportional der Entwickelung der Haare. —
Hierher auch Sperino.

Bab gibt eine kritische, zusammenfassende Darstellung über die Talgdrüsen
und ihre Function. Nach ausführlichen Angaben über ihr Vorkommen in der
Thierreihe wird auf Entwickelung, Bau, Pathologie und Absonderung einge-
gangen. Überall haben die Talgdrüsen in ihrer Function sehr enge Beziehungen
zum Geschlechtsleben, so dass sie wenigstens zu einem großen Theil den secun-
dären Geschlechtscharakteren beizuzählen sind. Die Fettbildung in ihnen ist
aber keine fettige Metamorphose, sondern eine echte vitale Secretion.

Vitali(^) macht auf Drüsen im Nagelbett von Homo aufmerksam, die nach
ihrer Form Schweißdrüsen sind. Er findet sie besonders zahlreich in dicken
Fingern mit reichlicher Fettablagerung.

RÖhmann macht Angaben über die chemische Beschaffenheit des Secretes der
Bürzeldrüse von Änser und seine Entstehung. Es handelt sich dabei nicht
um eine fettige Degeneration des Plasmas der Drüsenzellen, da das Secret kein
Fett ist, sondern nur aus solchem entsteht, das der Drüse durch den Blut-
strom zugeführt wird.

Pettit & Geay untersuchten die cloacale Moschusdrüse von Jaearetinga. Sie
ist eine ectodermale Einstülpung. Die aus circulären Fasern bestehende binde-
gewebige Kapsel ist reich vascularisirt, und von ihr gehen Fortsätze mit Ca-
pillaren zwischen die Epithelzellen. Diese sind groß, polyedrisch, plasmareich
und enthalten viel Fett. Das Secret im Drüsenlumen besteht aus abgestoßeneu,
aber noch deutlichen Zellen.

Nach Noc fehlen dem Secret der Schenkeldrüse des (^ von Ornitho-
rhyncJms die typischen hämo- und proteolytischen Eigenschaften der Schlangen-
gifte. Wenn es überhaupt giftig ist, so kann dies nur zu gewissen Zeiten der
Fall sein.

Über functionelle Beziehungen der Hautdrüsen zum Ovarium bei Biifo s.
Phisalix.

Eggeling(^) untersuchte die Drüsen des Warzenhofes von Homo. Sie
kommen beim Q in der Jugend, während der Schwangerschaft und Lactation,

116 Vertebrata.

sowie im späteren Alter reichlicli vor und bilden gelappte, oberflächlich gelegene
holocrine Talgdrüsen oder schlauchförmige, tiefere merocrine Drüsen. Erstere
sind entweder Anhängsel von Haaren oder umgeben die Mündungen von Schlauch-
drüsen; letztere zerfallen in 2 Hauptgruppen, nämlich in Schweißdrüsen, die um
das cubisch-cylindrische, einschichtige Epithel eine Hülle von epithelialen Muskel-
fasern haben, und in die umfangreicheren Areolardrüsen (Montgomery), deren
Schlauch von einem zwei- oder einschichtigen Epithel ausgekleidet, und deren
Muskelfaserbelag höchstens rudimentär ist. Diese gleichen den Milchgängen
und Drüsenläppchen der unthätigen Milchdrüse, mit denen sie auch die sinuöse
Erweiterung kurz vor dem Übergang in den Endabschnitt des Ausführganges
gemein haben. Sie münden, oft zu mehreren vereinigt, auf einem Höcker der
Brustwarze. Die Mündung ist von Talgdrüsen umgeben und schließt sich viel-
fach an einen Haarbalg oder den Rest eines solchen an. Die Gl. areol. sind
also keine Bindeglieder zwischen Talgdrüsen und Milchdrüsen, sondern zwischen
Schweißdrüsen und Milchdrüsen.

Eggeling(^) fand bei einem 8 monatigen Fötus von Homo am Grunde der
das Milchdrüsenfeld darstellenden Epidermis verdickung neben den Anlagen
der späteren Milchgänge Haarkeime sammt ihren Talgdrüsensprossen. Während
bei den Anlagen der beiden letztgenannten Gebilde eine periphere Zone cylin-
drischer Zellen besteht, sind die der ersteren (gleich denen der Schweißdrüsen)
Gruppen rundlicher Zellen, was auf die nahe Zusammengehörigkeit von Milch-
und Schweißdrüsen schließen lässt. — Über die Mamma s. auch unten (Cap. L c)
Schlachta.

Henneberg stellte Erhebungen über die Häufigkeit der accessorischen Zitzen
beim Q von Bos an. Sie fanden sich bei über 38 % der Thiere, allerdings
je nach den Rassen in sehr verschiedener Menge. Die Afterzitzen hinter den
normalen Zitzen sind häufiger als die intercalirten ; die Abstände zwischen den
Afterzitzen und den normalen variiren beträchtlich. Die beim Embryo vor-
handenen accessorischen Zitzen verschwinden wohl während des extrauterinen
Lebens nicht.

Bresslau bestätigt an Flächenpräparaten von vielen Embryonen seine frühere
Auffassung von der Entstehung des Beutels bei Didelphys [s. Bericht f. 1902
Vert. p lOOJ im Wesentlichen. Unzweifelhaft bestehen die Marsupialtaschen
um die Mammaranlagen , und die Beutelfalten entstehen secundär durch Ver-
schmelzung der lateralen Ränder der 3 hinteren Marsupialtaschenpaare.

Nicola untersuchte die glatte Musculatur der Zitzen verschiedener Säuger.
Überall finden sich Ring- und Längsfasern. Bei Homo überwiegen die ersteren
bedeutend, weniger stark bei den Anthropoiden. Bei allen Primaten liegen die
Ringfasern unmittelbar unter der Cutis, während die Längsfasern mehr in der
Tiefe verlaufen. Die circulären und radiären Fasern des ebenfalls unter der
Cutis liegenden Fasergeflechtes der Areola sind die directe Fortsetzung der
circulären Zitzenfasern. Bei den übrigen Säugern sind die Muskeln im Allge-
meinen viel einfacher angeordnet: die Längsfasern überwiegen über die radiären,
die eine mehr distal gelegene Zone einnehmen, und liegen umgekehrt wie bei
den Primaten peripher, während letztere als eigentliche Sphincteren mehr central
angeordnet sind.

R. Popper berichtet über die Elemente des Colostrums von Cavia, Lepus, Mus,
CaniSj Capra, Bos, Homo. Colostrum ist das Secret der Milchdrüsen beiderlei
Geschlechts und jeden Alters dann zu nennen, wenn es viele Zellen nicht ent-
zündlichen Ursprungs enthält. Die Arten des Colostrums: das Secret der Gra-
viden, der Wöchnerinnen, das Endcolostrum (Colostrum nach beendigter Lactation),
das Secret der Neugeborenen etc. sind qualitativ gleichartig, wenn auch in der

n. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 117

Ursache der Entstehung Unterschiede vorkommen. Das C. enthält außer Fett-
tropfen und mit Fett beladenen Leucocyten 2 durch Übergänge mit einander
verbundene Zellformen (beide sind als Colostrumkörperchen zu bezeichnen, und
zu ihnen gehören auch die sogenannten Kappen und Kugeln) und freie Kerne
mit geringen oder gar keinen Plasmaresten. Die Col. -Körperchen sind Epithel-
zellen, die sich von den Alveolen oder Gängen ablösen und im Lumen wohl
noch einige Zeit weiter leben können, schließlich aber fettig degeneriren.

E. Skelet.
(Referent: L. Neiimayer.)

a. Allgemeines.

Über das Skelet von Ehinochimaem s. Dean (^) und oben p 102 Garman,
der Cichliden p 97 Pellegrin(^), von Rhacophorus Isenschmid, von Ichthyo-
saurus oben p 103 Jaekel(^), von Seymouria p 102 Broili, der Amphibien
unten p 142 Drüner(^), Reptilien oben p 103 Osborn(^;, von IlaploGanthosaurus
Hatcher, von Apatosaurus Riggs, von Oxydactylus Peterson, der Podicipiden
p 103 Shufeldt{2), der Zeuglodonteu Stromer.

Nach Chatin(V} kommt der sternförmige Knorpel (cartilage ötoile) außer
bei Cephalopodeu bei Geckonen, Lacertiliern und Chamäleontiden vor; auch
wurden in Enchondromen der Parotis von Homo sternförmige Zellen gefunden.
Der Knorpel kann in seinen zelligen Elementen verschiedene Formen zeigen:
von der gewöhnlichen typischen Knorpelzelle bis zur sternförmigen; beide
Formen werden durch Übergänge mit einander verbunden.

Renaut(^) betrachtet die Knorpelzelle als eine einzellige Drüse. Im
knorpeligen Processus siphoideus von Anuren zeigen die Zellen Vaciiolen, die
sich mit Neutralroth färben. Den Bindegewebzellen und Knochenzellen fehlen
Secretionskörner.

Supino{^) untersuchte den feineren Bau des Knochengewebes von Ortha-
goriscus und bestätigt im Wesentlichen die Angaben von Karting (1868). Das
Knochengewebe besteht aus Lamellen, die eine Art von Netz bilden, in dessen
Maschen eine amorphe hyaline Substanz liegt. Die Lamellen werden von Knochen-
gewebe gebildet. Die hyaline Masse, die durchaus verschieden ist von hyaliner
Knorpelgrundsubstanz, enthält Fasern und hie und da einige Zellen. — Hier-
her auch unten p 125 Schleip und p 126, 127 Supino(6,2).

Grohe findet bereits 4 Wochen nach einem Knochenbruche bei Lepus im
Knochen die ersten jungen elastischen Fasern. Diese verlaufen in der
Fibroelastica quer. Nach 9 Monaten kann bereits eine völlige Restitutio ad
integrum erfolgt sein. Die Neubildung der elastischen Fasern hängt von den
auf den Knochen einwirkenden Kräften ab. — Hierher auch Vigliani.

Meyburg berichtet über Untersuchungen an Knochenschliffen der Meta-
carpen und Metatarsen von Bos^ Ovis, Camelus und Equus. An das soge-
nannte netzförmige, faserige Knochengewebe schließt sich ein Stadium an, das
durch concentrisch um die Längsachse des Skelettheiles angeordnete Blätter
charakterisirt ist. Die Zwischenräume werden durch concentrische Blutgefäße
eingenommen; die Hohlräume um diese Gefäße werden ausgefüllt durch fein-
faserige, lamellöse Knochensubstanz, wodurch (mit Gebhardt, s. Bericht f. 1900
Verl p 104) eine »Zwischenstructur« im Bau des Knochens entsteht, die mit
den späteren concentrischen Generallamellen Nichts zu thun hat. Longitudinale
Resorptionsräume zerstören die Structur, und durch Ausfüllung der so gebilde-
ten Räume mit Haversischen Lamellensystemen entsteht die bekannte Diaphysen-

Zool. Jahresbericht. 1904. Vertebrata. 17

118 Vertebrata.

structur. Die »primäre in toto conceutrische Structur« besteht je nach der
Species verschieden lange; bei einigen kommt es überhaupt nicht zum völligen
Schwund, bei andern verschwindet sie zwar, wird aber durch Haversische
Systeme ersetzt, die selbst wieder eine in toto conceutrische Anordnung zeigen.
In andern Fällen werden viele dieser längsverlaufenden Haversischen Säulen ganz
oder größtentheils resorbirt und durch neue Säulen ersetzt, wobei jede an die
frühere Structur erinnernde Anordnung verloren geht.

Frjedlaender suchte an den Extremitäten von Homo festzustellen, ob im
Knorpel der Ossification Gebilde vorausgehen, die die Richtung der Knochen-
bälkchen bestimmen könnten. Er untersuchte die topographischen Beziehungen
der Canälchen, die im knorpeligen Skelet vor dem Auftreten der enchondralen
Ossification gefunden werden, indem er diese Bahnen injicirte, und fand, dass
die Knorpelcanäle senkrecht zu der Oberfläche des Knorpels eintreten und
meist ohne Anastomosen sich wie Endgefäße verzweigen. Vergleiche dieser
Gefäße mit dem Verlauf der fertigen Knochenlamellen ergeben, dass die Archi-
tektur des fertigen Knochens zur Richtung der Canälchen in Beziehung steht.

Nach Lendenfeld ist die aus gekrümmten Knochenplatten bestehende Spon-
giosa durch die auf die Osteoblasten und Osteoklasten wirkenden Zug-,
Druck- und Drehkräfte entstanden; eine Wiederholung dieser Thätigkeit der
Osteoblasten und Osteoklasten der nächsten Generation erscheint auf Grund
der Vererbung ausgeschlossen. Die ganze Gestaltung des Knochens beruht
demnach auf functioneller Selection und individueller Anpassung, nicht auf
Vererbung erworbener Eigenschaften.

Byrnes (^j untersuchte das Regenerationsvermögen des Skelets im Vor-
derbein von Rana und Ämblystoma. Bei R. zeigte sich constant eine Reduc-
tion des Skelets der regenerirten Extremität sowohl an den Fingern als an
den Carpalia; auffällig war das Auftreten des Daumens, wenn auch in rudi-
mentärer Form oder verschmolzen mit dem zu einem Stück vereinigten Carpus.
Bei ^. zeigte die 5 mal amputirte und 5 mal regenerirte Extremität die normale
Zahl ihrer Theile und normale Lage. Aus der Abnahme der Regenerations-
fähigkeit in späterem Stadium schließt Verf. auf einen frühen Verlust des
Regenerationsvermögens.

Wendelstadt amputirte bei Triton den Vorderarm und untersuchte in Anfangs
kurzen, dann längeren Zwischenräumen die Regeneration. Sie beginnt mit
einer Epithelwucherung, die die Wunde erst wallartig umgibt und dann voll-
kommen abschließt. Ihr folgt eine kleinzellige Infiltration des benachbarten
Gewebes ; diese kleinen Zellen betheiligen sich an der Resorption des Knochens
an dessen Peripherie, wobei sich viele durch Zusammenschluss in Riesenzellen
umwandeln. Wenn ein Theil des Knochens resorbirt ist, wuchern Periost und
Markzellen; es bilden sich Knorpelzellen, die knollenförmig dem peripheren
Knochenende aufsitzen. Aus dieser Knorpelmasse gliedern sich später die
Handwurzelknochen und Phalangen. Bereits am 31. Tage nach der Operation
bietet sich mikroskopisch das Bild der fertig ausgebildeten Extremität dar;
alsdann sind auch bereits Muskeln und Nerven regenerirt. Die KnochenzeUen
betheiligen sich an der Regeneration nicht.

K. Fürbringer(2) behandelt an Ceratodus^ Protoptenis, Lepidosiren, Selachiern
und fossilen Dipnoern Bau und Phylogenese des Skelets. Nach der Beschrei-
bung des Nasale und der Supraorbitalia wird auf die Homologisirung des
Frontoparietale der Dipneumones mit dem Scleroparietale von G. eingegangen
und die oberflächliche Lage der lateralen Sinnesorgane der Dipneumones,
das Canalsystem und die Anordnung der Sinnescanäle bei G. geschildert. Es

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 119

folgen Bemerkungen zu Hertwig's und Gegenbaur'a Theorie der Belegknochen,
eine Beschreibung der Schuppen von C. und L. ; dann wird die Bedeutung
der Sinnescanäle für das Auftreten von Verknöcherungen hervorgehoben,
auf die Genese des Occipitale laterale und den Occipitalabschnitt des Cra-
niums eingegangen, der Versuch einer Deutung der Kopfrippe sowie Bemer-
kungen über die Wanderung von Rippen und deren Beziehung zu den
Hämalbogen, sowie über den primären Zusammenhang des Skeletes der un-
paaren Flosse mit dem Achsenskelet gemacht. Verf. spricht sich gegen eine Wan-
deruug des Kopfstachels auf das Cranium aus, behandelt die Wirbelassimila-
tion im occipitalen Theil des Craniums der Pleuracanthiden, die unpaaren
Flossen der Squaliden, die Pinnae der Notidaniden und von Chlamydoselachus^
die Abstammung der unpaaren Flossen der Haie vom Achsenskelet sowie die
Gestalt der Einzelpinnae der Squaliden. Auch versucht er, den Zerfall der
continuirlichen Flosse in Einzelpinnae sowie die Entstehung der Stachel-
flossen zu erklären. Echte untere Lippenknorpel fehlen C, die als solche
gedeuteten Gebilde gehören der Mandibel an, ebenso wie bei den Dipneumones.
Diesen wie G. fehlen echte obere Lippeuknorpel. Die Lippenknorpel der Noti-
daniden sind rudimentär. Im Anschlüsse hieran stellt Verf. die Zahl der
Kiemenbogen der Dipnoer fest, beschreibt die Musculatur der Kiemenbogen
von G. und schildert die Kiemenbogen und Radien der Selachier und Pleura-
canthiden, ebenso die Opercularia und das Hyomandibulare. Die oberflächliche
Lage der ersteren bei G. wird als primitiv aufgefasst. In den phylogene-
tischen Erörterungen wird auf das Verhältnis von G. zu den Dipneumones
und auf das der recenten Dipnoer zu den fossilen eingegangen. Die Ablei-
tung der Dipnoer von den Crossopterygiern oder Selachiern wird abgelehnt,
dagegen Semon darin beigestimmt, dass die Dipnoer den Amphibien am näch-
sten stehen.

Boulenger beschreibt 3 Exemplare von Telerpeton elginense aus der Trias,
die in mancher Hinsicht Huxley's Schilderung ergänzen. Auf Grund der Unter-
suchung des gesammteu Skelets kommt Verf. zu dem Schluss, dass T. ein naher
Verwandter von Procolophon sei und mit diesem zur Gruppe der Cotylo-
saurier gehöre, die als thecodonte Reptilien durch eine überdeckte Temporal-
region ohne oder mit einem Temporalloch, mit Clavikel und Interclavikel, mit
Coracoid und Präcoracoid (Epicoracoid) charakterisirt sind. Das Fehlen des
Cleithrums und ihre mehi' als 2. 3. 3.4. 3. Phalangen unterscheiden sie von den
Pariosauriern. Ebenso diiferiren sie von den Auomodoutia sowie von allen
primitiven Gruppen (Rhynchocephalia, Thecodontia etc.). Verf. wendet sich
noch gegen die Vereinigung der Chelonia und Plesiosauria mit den Pariosauria
oder Auomodoutia und stellt einen Stammbaum auf, der die Unterordnungen
der Theromorpha einerseits und Herpetomorpha andererseits zeigt. — Über
das Skelet von Pareiasaurus s. Broom(^).

Die Untersuchungen von R. Martin über die vergleichende Osteologie der
Columbiformes erstrecken sich auf die Treroninen, Ptilopodinen, Carpopha-
ginen, Columbinen, Macropygiinen, Ectopistinen, Zenaidinen, Turturinen, Geo-
peliinen, Peristerinen , Phapinen, Geotrygoninen, Calönadinen, Gourinen und
Didinen unter besonderer Berücksichtigung der Didunculinen. Nachdem in
eingehendster Weise die Formen und Veränderungen des Skelets besprochen
sind, wird auf Grund des Schädels, Schultergürtels, Beckens und der Weich-
theile eine Eintheilung in Hauptgruppen gemacht und ein muthmaßlicher
Stammbaum der Columbiformes gegeben, die im mittleren Tertiär noch eine
compacte Gruppe bildeten und sich gegen das Ende dieser Epoche zu specia-
lisiren begannen. Im oberen Pliocän leitet sich dann die Spaltung in die heute

17*

120 Vertebrata.

bestehenden Familien ein; zu dieser Zeit hat sich Didunculus strigirostris vom
Stamme losgelöst. — Über das Skelet der Limicolen s. Shllfeldt(^).

Carlsson beschreibt das Skelet von Notoryctes und vergleicht es mit dem
von Ghrysoehloris. Von Besonderheiten sind folgende hervorzuheben. Die 5
mittleren Halswirbel sind verwachsen. Die Processus spinosi der Thorakal-
wirbel nehmen nach hinten an Größe ab. Hypapophysen sind vorhanden, und
die Metaphophysen besonders gut entwickelt. Die verhältnismäßig zahlreichen
(6) Sacralwirbel haben besonders starke Fortsätze, durch deren Verwachsen im
vorderen Theil des Sacrums 1, im hinteren 2 Canäle entstehen, und die ganze
Körperregion ungewöhnlich lang und kräftig wird. Die Symphysis pubis ist
besonders kurz, und das Ischium mit den Processus transversi der beiden letzten
Sacralwirbel verwachsen. Einige Rippen sind in ihrem mittleren Theil knor-
pelig. Die Tibia hat eine mächtige Crista und ist fest mit der Fibula ver-
bunden. Die functionirende 1. Zehe ist nicht opponirbar, und in Folge der
großen Functionsveränderung des Fußes sind nicht einmal Anzeichen einer
ursprünglichen Opponirbarkeit vorhanden. Zwischen N. und Ch. sind folgende
wichtigere Convergenzen zu nennen: am Schädel das Fehlen der Processus
paroccipitales , die Lage der Condyli occipitales, das zeitige Verwachsen der
Schädelknocheu, die ungewöhnliche Breite der Orbitalregion, das Fehlen der
Proc. postorbitales, die starke Entwickelung der Bulla ossea und die conische
Gestalt des Craniums; an der Wirbelsäule die geringe Entwickelung der Alae
atlantis und der Zygapophysen der Thorakalwirbel, das Fehlen der Anapophysen
der Thorakal- und Lumbalwirbel, ferner die Crista auf dem Prästernum, die
kräftige 1. Rippe, die Form der Scapula, die schlanke Clavicula, die durch ein
mesoscapulares Segment mit der Grätenecke verbunden ist, der starke Con-
dylus int. hum., die Gestalt des Olecranon ulnae, die Lage der Ulna hinter
dem Radius in ihrer ganzen Länge, und zum Theil die Umbildung der Hand-
und Fußknochen. [Schoebel.]

Fraas beschreibt die von Markgraf aus dem Mokattam bei Cairo gesammel-
ten Zeuglodonten, darunter Protoeetus atavus n. und Mesocetus ScJiweinfurthi n.
P, gehört nach dem Schädel zu den ürwalen, unterscheidet sich aber von den
Zeuglodontiden durch Rumpf und Gebiss. Die Backenzähne sind secodont, mit
rückgebildeten Innenhöckern; der Schädel ist im Verhältnis zum Rumpfe sehr
groß, der Hals verkürzt, die Wirbel sind wie bei Landraubthieren zierlich, mit
hohen Dornfortsätzen. Die Rippen sind schlank, zweiköpfig. M. ist ein Zwi-
schenglied zwischen P. und Zeuglodon; die Wirbel sind groß, mit Cetaceen-

3 14 3
Charakter, der Schädel ist klein. Gebiss „" .,' ,' ' Prämolaren und Molaren
' 6. 1. 4. o.

secodont, mit rückgebildeten Innenhöckern. Die Protoceti und Mesoceti zeigen

alle Charaktere, die auf eine Umwandlung eines Land- in ein Seethier hinweisen.

Die Protoceti vermitteln zwischen den Creodontiern und Zeuglodontiden; die

Archaeoceti bilden eine Untergruppe der Creodontier. — Über das Skelet von

Meso])lodon s. Grieg.

0. Thomas gibt zunächst eine kurze Beschreibung des Äußeren von Myzopoda

aurita und schildert dann die Form des Penis, den Gaumen und das Kopf-

skelet. Die Zähne zeigen den typischen Bau der Insectivoren ; das Skelet des

Schädels gleicht dem von Vespertilionideu, namentlich von Scotophilus. Es finden

sich 37 Wirbel und das Rudimeut eines knorpeligen 9. Caudalwirbels ; von den

Rippen stehen 8 mit dem Sternum in knorpeliger Verbindung. Prästernum, Sterno-

costalplatte, Mesosternum, Xiphisternum zeigen nichts Besonderes; das Becken

gleicht dem von S. Temminckii. Verf. hält M. für einen nahen Verwandten

der Nataliden und Mormoopiden. — Über das Skelet der Leporiden s. M. Lyon.

n. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 121

Lorenz (3j beschreibt das Skelet des Riesenlemurs Megaladapis Edwardsi^ von
dem er die Formen brachycephalus und dolichocephalus untersclieidet. Die
7 Schädel zeigen in ihrem Habitus viele Ähnlichkeiten mit denen von Rhino-
ceros; die Nasenbeine sind mächtig entwickelt, ebenso die Eckzähne; die Thränen-
beine liegen außerhalb der Orbita; der Annulus tympanicus ist wie bei den
Hufthieren mit dem Dache der Paukenhöhle verwachsen. Sehr stark ist das
Kreuzbein entwickelt; Schulterblätter stark gekrümmt; Armknochen und
Becken zeigen typisch die Charaktere der recenten Lemuriden. Schenkel-
knochen im Verhältnis zu den Armknochen auffällig kurz (Anthropomorphen) ;
Oberschenkel breit; ein 3. Trochanter fehlt; Schienbein oben stark verbreitert;
Fibula sehr stark. Auch an den Arm- und Schenkelknochen können die
2 Typen unterschieden werden. Vom Hand- und Fußskelet sind einige Kno-
chen erhalten; die starke Krümmung der Phalangen erinnert an die Anthropo-
morphen.

b. Haatskelet and Zähne.

Hierher Tomes. Über das Gebiss fossiler Fische s. Eastman (*), von Cestra-
cionten oben p 102 Eastman (^), der Cichliden p 97 Pellegrinf^), von Salmo
unten p 125 Schleip, der Dicynodonten p 127 Jaekel(2), Zähne der Gift-
schlangen Pillay, Gebiss der Marsupialier oben p 104 B. Bensley, der Zenglo-
donten p 120 Fraas, ihr Hautskelet L., Gebiss von Myzojwda oben p 120 0.
Thomas, von Megaladapis p 121 Lorenzf-*), Trituberculartheorie Osborn(^,^),
Molaren der Ungulaten Ameghino.

Nach Korotneff haben die 4 Kiemenbögen von ComepJiorus haieal&nsis innen
Papillen mit schildförmigen Zähnen, außen lanzettförmige, an beiden Seiten mit
Kiemenlamellen bedeckte Kiemenblätter. Wo die Kiemenlamelle dem Kiemen-
blatte anhaftet, geht von der Vene ein Sinus venosus ab, an dessen Peripherie
eine feine Arterie verläuft. An der flachen Seite der Kiemenlamelle findet
sich ein Capillarnetz, das mit der Venenlacune und wahrscheinlich auch mit
der erwähnten Arterie communicirt. C. zeigt 2 Arten von Kiemenlamellen
vereinigt: die der Knochenfische und der Amphibien. Die Entwickelung
der Zähne gleicht mehr der der Ganoiden als der Knochenfische: sie ent-
stehen einzeln ohne Bildung einer Leiste. Zuerst tritt eine Mesodermpapille
auf, und um sie entwickelt sich eine Kappe aus prismatischen Zellen. Zwi-
schen Epithel und Papille lagert sich Cement ab, dessen Herkunft mesodermal
ist. Nach der Entwickelung verwächst das Cement mit der Kinnlade, aber an
einer Stelle bleibt eine breite Öffnung bestehen. Große Zähne wachsen nie
mit dem Kieferknochen zusammen; der Zahn wird durch 2 im Innern befind-
liche Ligamente festgehalten. Die Existenz von Email scheint zweifelhaft.

Spurgin macht Angaben über den Zahnschmelz von 2 Embryonen von
Dasypus novemcindus. Der 8,5 cm lange Embryo hatte im Unterkiefer 5 rudi-
mentäre Schneidezähne und 8 Backenzähne. Erstere nahmen an Größe von
hinten nach vorne ab; jeder zeigte eine Lage von Schmelz. Eine Nasmythsche
Membran wurde nicht gefunden, ebensowenig secundäre Knospen, weder am
Ober- noch Unterkiefer der beiden Embryonen. Die Zahnknospen der 8 Backen-
zähne im Unterkiefer waren fast ganz von Knorpel umgeben. Bei dem 9 cm
langen Embryo war das Dentin größtentheils verkalkt, und das Email bereits
deutlich. An der 5. und 6. Zahnanlage waren die Knospen für die bleibenden
Zähne angelegt, doch zeigte sich das Schmelzorgan noch nicht durchbrochen, was
erst nach Anlage des Emails erfolgt. Die Knospe für den letzten Zahn war
kleiner als alle übrigen, und ein epithelialer Streifen verband das Schmelzorgan
dieses mit dem der 7. Zahnanlage. Die von Rose beschriebene Membran, die

122 Vertebrata.

direct auf dem Dentin liegt und der Nasmythschen Membran entspricht, wurde
nicht gefunden. Die rudimentären Zähne werden nicht resorbirt, sondern aus-
gestoßen. Die erwachsenen lebenden Edentaten haben kein Email, die fossilen
Pro7negatherium und Promylodon haben solches nach Ameghino, ebenso einige
Glyptodonten aus Südamerica nach Flower; dies deutet auf Beziehungen zwi-
schen den Glyptodonten und den lebenden Edentaten durch Ghlamydotherium
hin. — Hierher auch Ebner(^,2) und über die Odontoblasten Morgenstern.

Krumbach untersuchte die Schneidezähne von Lepus cuniculus und timidus^
die bei ersterem einen Winkel von 7°, bei letzterem einen von 17° bilden.
Die oberen und unteren Schneidezähne wirken wie die Blätter einer geraden
Scheere gegeneinander. Der Querschnitt jedes Zahns und der Gesammtquerschnitt
des Zahnpaares sind trapezisch. Zu dieser Gruppe gehören Dasyprocta, Pede-
tes, Myopotamus, Gastor und vielleicht Geomys und Bathyerges. Bei Lagostomus
wirken die oberen und unteren Zähne wie die Blätter einer in der Schneide
gebogenen, sonst aber geraden Scheere gegeneinander. Der Zahnquerschnitt ist
dreieckig, der Gesammtquerschnitt des Zahnpaares bildet ein geschlossenes Trapez.
Bei Hystrix wirken die 2 Unterzähne gemeinsam wie ein Kehlhobel, d. h. sie haben
eine gleichzeitig nach oben und vorn gekrümmte Schneide. Verf. bezeichnet diese
Form der Zähne als den Leporidentypus oder Typus der Rindenschaber.
Beim Caviidentypus {Coelogenis, Kerodon moco = Cavia rupestris und Cavia
cohaya) wirken die beiden Zähne wie selbständige Kehlhobel mit 2 zu stumpfen
Spitzen ausgebildeten Schneiden. Als Übergang zu diesem feineren Typus der
Blatt- und Fruchtfresser steht Hydrochocrus. Zähne vom Typus der Caviiden haben
die Muriden, verstärkt durch eine flache breite Mulde auf der medialen Fläche.
Die Summe der Querdurchmesser der 2 Unterzähne ist stets kleiner als die der
oberen, und durch die Beweglichkeit der beiden Unterkieferhälften können die
Zähne in geschlossener oder gesperrter Stellung benutzt werden. Der Muriden-
typus ist der Zahntypus der »Allesfresser«. Der Typus der Nussbrecher,
Sciuridentypus, bei Soiurus, Pteromys und Ilyoxus, vereinigt die geschloseue
Querschnittsform des Zahnpaares mit der flachen Mulde der Innenseiten sowie
die Beweglichkeit der Unterkieferhälften mit parabolischem Bau und ist dadurch
befähigt, hartschalige Samen aufzusprengen. Als weitere Zahnform werden
der Arctomyidentypus [Ärdomys) und Dipodidentypus [Dipus] angeführt.
Die Zähne des ersteren sind flach mit stark entwickelter' ausgeschrägter Fläche,
die des letzteren im Wesentlichen Sciuridenzähne ohne ausgeschrägte Fläche.
— Hierher auch Hansemann.

Lohoff berichtet über ein Zahnteratom in den Kieferhöhlen von Equus.
Der Tumor fand sich bei einem 2'/2 Jahre alten Fohlen und war aus vielen
Einzeltumoren zusammengesetzt, die aus einem Conglomerat von Zahngebilden
in Gruppen und Nestern bestanden. Die meisten Zähne ähnelten Hakenzähnen;
viele hatten ein hohles Ende. Der Tumor war unvollkommen von einer Kno-
chenschale umschlossen, die vielleicht eine riesig erweiterte Alveolarwand des
2. Molaren ist. Histologisch stimmen diese zahnartigen Gebilde auffällig mit
normalen Zähnen tiberein; es haben sich in diesem Falle die Mundhöhlenepi-
thelien in Schmelzepithelien umdifferenzirt und mit dem in Pulpagewebe um-
gewandelten Mesoderm zusammen die zahnartigen Gebilde producirt.

Die Untersuchungen von Stach über Ersatzgebiss und Backenzähne wurden
hauptsächlich an Lepus cunic. ausgeführt. Hier wie bei allen Säugern lassen
sich 2 Perioden der Entwickelung der Zahnleiste unterscheiden: in der 1.
legt sich die Zahnleiste auf dem gesammten Kiefer des Embryos an, in der 2,
wächst sie proportional mit dem Kiefer weiter. An ihr treten dann als Vor-
wölbuugen die Zahnanlagen auf. Der Entwickelungsgrad der Zahnkeime ist

n. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 12S

sehr verschieden; auch bei Thieren mit langem Kiefer wie Canis und Sus tritt
dies deutlich zu Tage. Die Einheitlichkeit und Continuität der Molaren mit
den Milchzähnen ist an jungen Stadien immer nachzuweisen. Die Zahnleiste
der Säuger (auch Homo) hat in hohem Grade wie die der niederen Wirbel-
thiere die Fähigkeit, sich über den Kiefer auszubreiten und so viele Zahnan-
lagen zu bilden, wie der Raum erlaubt. Die Keime der 2. Zahnreihe werden
erst angelegt, wenn die der 1. Reihe weit vorgeschritten sind. Selten wendet
sich die Zahnleiste auch lingualwärts über die Anlagen der Molaren, um dort
weitere Anlagen zum Ersatz der bleibenden Zähne zu bilden. Überhaupt hat die
Zahnleiste wie bei Reptilien und anderen niederen Thieren die Tendenz, sich auch
lingualwärts auszubreiten, um neue Zahnreihen mit gleicher Anzahl der Zähne
zu bilden. Zahnleiste und Knochengewebe der Kiefer entwickeln sich zunächst
unabhängig von einander; später werden Leiste und Zahnanlagen durch das
stärker wachsende Knochengewebe stark in ihrer Entwickelung gehindert. So
verleihen das geringe Längenwachsthum der Kiefer und das starke Knochen-
wachsthum den Säugern eine andere Bezahnungsform , als sie den niederen
Wirbelthieren eigen ist. Mehrfache Dentitionen und Zahnwechsel sind Beweise
für die größere oder geringere Regenerationsfähigkeit, die je nach den Species
in verschiedener, aber vom Gesammtorganismus abhängiger Weise erfolgt. Die
beiden Zahnreihen der Säuger sind einfache Reihen^ und die Molarzähne ein-
fachen Kegelzähnen gleichwerthig.

Leche berichtet mit Hinweis auf den oft sehr späten Zahnwechsel der
Säugethiere über den von Chrysochloris. Hier erfolgt er erst, wenn sich das Thier
durchaus nicht mehr von ganz alten Individuen unterscheidet. Sämmtliche
Antemolaren werden gewechselt, müssen demnach im jungen Schädel Milch-
zähne sein.

Kallhardt untersuchte bei Canis ^ Felis und Homo den Zahnwechsel. Es
handelt sich um 3 Stadien: um die Zeit, wo die Krone des Keims des bleiben-
den Zahns sich noch bildet; um die Zeit des ersten Wurzelwachsthums ; um
den Zahndurchbruch. In der 1. Periode lassen sich an der inneren Peripherie
der Keimalveole Resorptionsvorgänge vom Zahnsäckchen aus bemerken; ebenso
am Milchzahnperiodont an der Innenfläche der dem Keim gegenüberliegenden
Alveole, bei mehrwurzligen an der Innenseite der äußeren Alveole. Im 2. Sta-
dium verdichtet sich die Knochensubstanz am Boden der Alveole stärker; an
der Spitze des Keimes nimmt die Resorptionsthätigkeit des Keimes zu, es
kommt zum Durchbruch der Knochendecke und zu lacunärer Auflösung des
Milchzahnes von der Keimseite aus. Im 3. Stadium betheiligt sich neben Zahn-
säckchen und Wurzelhaut die Milchzahnpulpa an der Resorption des temporären
Zahns. Verf. sieht in dem Pulpawulste die Kraft, die den Zahn nach der
Stelle des geringsten Widerstandes treibt.

Adloff hält gegen Tims [s. Bericht f. 1901 Verl p 107] die seinerzeit [ibid.
f. 1898 p 111] publicirten Befunde über das Nagergebiss aufrecht und
glaubt den Beweis dafür erbracht, dass Cavia einen echten, wenn auch intra-
uterin erfolgenden Zahnwechsel aufweist. Die Bedeutung der früher als prä-
lacteale Reste gedeuteten labialen Sprosse der Schmelzleiste lässt Verf. nun-
mehr unentschieden; vielleicht sind es Überreste der Schmelzleiste; aber die
von Tims gegebene Deutung als Reste der Milchzahnserie ist widerlegt. —
Hierher Tims.

124 Vertebrata.

c. Achsenskelet, Wirbelsäule, Rippen aud Brastbein.

Über Wirbel und Rippen s. Osborn(^), die unpaaren Flossen unten p 134
Braus(^), Wirbelsäule von Telerpeton oben p 119 Boulenger, der Sauropoden
Osborn (^), der Säuger unten p 128 M. Fürbringer, von Notori/efes und Chrysochloris
oben p 120 Carlsson, der Zeuglodonten p 120 Fraas, von Myzojjoda p 120 0.
Thomas, von Megaladapis p 121 Lorenz (^), das Sternum der Batrachier Mehely.

F. Schulze untersuchte von einem etwa 2 m langen Thynnus thynnus 5 zu-
sammenhangende Schwanz wir bei, deren Körper 7 cm lang waren. Die
sämmtlichen Wirbel sind »zwar beweglich aber untrennbar« durch eingekeilte
Fortsätze mit einander verbunden. Die Schuppen waren radiär und concen-
trisch gestreift und von einem dichten Gefäßnetz durchzogen.

K. Fürbringer (^) deutet den von Huxley als Exoccipitale bezeichneten
Knochen im occipitalen Theil des Craniums von Geratodus als Neuralbogen,
der in das Cranium aufgenommen wurde; bei einem Exemplar fand sich sogar
noch sein Proc. spinalis. Die Dipneumones zeigen ein ähnliches Verhalten des
als Exoccipitale, Supraoccipitale und Occipitale laterale bezeichneten Knochens.
Für die Einverleibung weiterer Wirbel in das Cranium spricht das Vorhanden-
sein der Nerven x, y und z vor dem 0. lat. ; das Gleiche gilt für die Region
hinter dem 0. lat. durch den Nachweis der Nerven vom spinooccipitalen Typus
avd, bvd. Letzterer Abschnitt wird außerdem durch eine Rinne hinter dem
Nerv avd vom oralen Theil getrennt. Ein tieferer Ausschnitt trennt diesen

2. Neuralbogen vom 3., der hinter Nerv bvd liegt. Auch dem 2., nie ver-
knöcherten Neuralbogen kommt ein Proc. spinosus zu. Der dem nun als
Neuralbogen anzusprechenden Occip. lat. der Dipneumones aufsitzende, bisher
verschieden gedeutete Knochen ist demnach eine Rippe, wie die 1. Rippe am

3. Bogen von C. Suborbital- und Postorbitalknochen sind ebenso wie Huxley's
Dentary Siunescanalverknöcherungen. Gefunden wurden untere Intercalarknorpel,
Wanderung von Rippen, Übergänge von Rippen in Hämalbögen, subbranchiale
Ganglien der Branchialäste des Vagus und Glossopharyngeus sowie Auffaserung
der Rr. posttrematici des Gloss. und Vagus in der Mitte des Ceratobranchiale unter
winkeliger Knickung. — Über das Achsenskelet der Dipnoer und Selachier s.
oben p 118 K. Fürbringer(2).

Seeley beschreibt einen in Südafrica gefundenen Wirbel, der sich von allen
bis jetzt in der Karroo gefundenen Reptilienwirbel unterscheidet. Der Neural-
bogen zeigt unten tiefe Höhlen für Luftlöcher, ähnlich denen an den Cervical-
wirbeln der Vögel und Dinosaurier. Alles spricht dafür, dass das Thier, von
dem der Wirbel stammt, ein Anomodont und kein Dinosaur war.

Beddard('^) beschreibt die Abdominalrippen von Tiliqua scincoides, die
hier, 7 an Zahl, leicht zu übersehen sind, und hält sie den Abdominalrippen
von Hatteria für homolog. — Hierher auch Beddard(^).

Eggeling(^j schildert die Form des Manubrium sterni von Homo^ seine
Beziehungen zu den Rippen, Verbindung mit den Schlüsselbeinen, Verhalten der
Ossa suprasternalia und seine Entwickelung. Viele Exemplare zeigten supra-
sternale Skeletstücke, die mit dem Sternum oder dem sternalen Ende der Clavi-
cula gelenkig verbunden sein können und als Tubercula suprasternalia oder
Tuber jugulare vorkommen. Der Haupttheil des Man. wird durch ventralen
Zusammeuschluss des 1. und 2. Rippenpaares gebildet, mitunter betheiligt sich
auch das 3. Rippenpaar daran. An der Bildung des präcostalen Brustbeinab-
schnittes haben Reste von Halsrippen einen wesentlichen Antheil. Die Supra-
sternalknorpel Ruge's sind keine Reste von Halsrippen, sondern Homologa der
Ossa suprasternalia. Verf. bespricht diese Verhältnisse nach eigenen und

n. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 125

fremden Beobachtungen bei den Marsupialiern, Edentaten, Nagern, Insectivoren,
Carnivoren, Piunipediern, Chiropteren, Cetaceen, Sirenien, Hufthieren und Qua-
drumanen. Der präcostale Abschnitt steht mit einer Gruppe von Skelettheilen,
die aus der Clavicularanlage hervorgegangen sind, in Verbindung; die Ossifi-
cation dieser Stücke ist vom dermalen Episternum niederer Thiere abzuleiten.
Die Gruppe besteht aus einem unpaaren Mittelstück und 2 Seitenstücken;
ersteres kann theilweise oder ganz vom vorderen Fortsatz des Brustbeines assi-
milirt werden. Das Mittelstück geht aus der Verschmelzung der beiden Enden
der Clavicularanlageu hervor; dieses ursprüngliche Verhalten zeigt sich noch
z. B. in den Suprasternalknorpeln von Homo. Den Seitenstücken entspricht
bei H. der Sternoclavicularmeniscus.

d. Schädel nnd Visceralskelet.

Über Schädel etc. der Selachier und Dipnoer s. oben p 118 K. Fiirbringer(2),
Kiemenbogen von Gomepliorus p 121 Korotneff, Schädel von Telerpeton p 119
Boulenger, der Larven von Neoturus Terry, von Greosaurus Osborn(^), von
Triecratops Swann, von Nydosaurus Williston(ij, der Columbiformes oben p 119
R. Martin, von Notorydes und Chrysochloris p 120 CarisSOn, der Zeuglodonten
p 120 Fraas, der Carnivoren Duerst, von Cervus Rörig, der Equiden IVIaggi(i),
von My'xop)ocla oben p 120 Oc Thomas, von Megaladapis p 121 Lorenz (3), der
Anthropoiden Frassetto, den Prävomer von Titanosuclms Brooni(^j, die Sinus
frontales der Säuger A. Lee.

Schleip's Untersuchungen betreffen die Entwickelung der Kopfknochen
bei Salmo salar und fario mit Rücksicht auf das Verhältnis zwischen Primor-
dial- und Deckknochen, die ectodermale Herkunft der Scleroblasten und die
Ursachen der Entstehung der einzelnen Knochen. Diese werden eingetheilt in
solche im Gebiete des Cranium neurale: typische Deckknochen, Primordial-
knochen und Knochen mit besonderen Charakteren; ferner in Knochen im Ge-
biete des Cranium viscerale: Knochen des oberen Kieferapparates, des Unter-
kiefers, des Kieferstieles und des Opercularapparates sowie des Hyal- und der
Branchialbögen. Als Resultat der eingehenden Untersuchung sei Folgendes
hervorgehoben. Die Osteoblasten der Schleimcaualknochen bilden sich, ohne
dass ein Zusammenhang ersterer mit den Epithelzellen zu sehen ist; das Epithel
in der Umgegend der Zahnanlagen ist immer scharf vom Bindegewebe getrennt;
ein Übergang von Epithelzellen zu Odonto- oder Osteoblasten wurde nicht ge-
funden. Die perichondralen Knochen lassen sich nicht von den Deckknochen
ableiten. Wichtige Factoren für Entstehung der Knochen sind die Schleim-
canäle, ferner die Zähne, Bänder- und Muskelzug und rein statische Momente.

RideW00d(2) beschreibt das Kopfs kelet von Elopiden [Elops, Megalops) und
Albuliden [Älbula, Bathythrissa, Pterpthrissus). Die Knochen des Schädels
werden gruppenweise besprochen, und zwar das Cranium (Vomer, Paraspheuoid,
Nasalia), die Temporalia und Präopercularia (Posttemporale, Supratemporale,
Subtemporale, Präoperculare , Interoperculare), die Circumorbitalia (Lacrymale,
Nasale, Präorbitale), Maxillaria (Maxillare, Prämaxillare, Surmaxillare), Mandi-
bularia (Dentale, Articulare, Angulare), Hyopalatina (Hyomandibularia, Sym-
plecticum, Quadratum, Metapterygoid, Entopterygoid, Ectapterygoid, Palatinum),
Opercularia (Operculare, Suboperculare, Branchiostegalia, Jugulare), Hyobran-
chialia (alle Knochen der Hyoid- und Branchialbögen mit Ausnahme der Hyo-
mandibularia und des Symplecticum). Aus den Untersuchungen folgert Verf.,
dass die Elopiden weniger hoch specialisirt seien als die Albuliden; Albula
steht durch Klappen am Herzen den Ganoiden nahe, während Elops und Mega-

126 Vertebrata.

lops durch den Besitz einer medianen Jugularplatte Ämia gleichen. Im An-
scMuss an obige Untersucliungen folgen weitere Angaben über das Kopfskelet
von Mormyrops, Petrocephalus^ GymnarcMis, Notopterus, Hyodon^ Osteoglossum,
Ärapaima^ Heterotis, Phractolaemiis, Chanos, Chirocentrus, Chatoessus, Clupea^
Dussiimieria, Engraulis^ Coilia.

Ridewoodf'^) beschreibt das Kopfskelet von Mormyrops, Petrocephalus, Mor-
myrus, Ilarcusenius, Gnathostonms, Hyperopisus und Gymnarclms. Von Noto-
pteriden wurden untersucht Notopterus, von Hyodontiden Hyodon. Die Charaktere
des Kopfskelets dieser 3 Familien lassen sich im Wesentlichen wie folgt zu-
sammenfassen. Bei N., Hyodon und den Mormyriden vereinigen sich die Parie-
talia in der Mittellinie ; Zähne finden sich (rudimentär hei Mormyrojys, gar nicht
bei G.) auf dem Paraspheuoid. Durch das Orbitosphenoid setzt sich am ge-
trockneten Schädel das Cavum cranii in die Ethmoidalregion fort. Ein Opistho-
ticum ist bei N. und Hyodon vorhanden, es fehlt den Mormyriden. Ein Basi-
sphenoid haben N., Hyodon, P. und G., nicht aber die übrigen Mormyriden.
Der Augenmuskelcanal hat Ijei Hyodon hinten eine ovale Oflnung, ist blind bei
N. und den Mormyriden. N. und G. haben ein schmales Postfrontale; bei
Hyodon und den Mormyriden ist es größer; bei Hyodon und N. liegen an den
Seiten des Basioccipitale Divertikel der Schwimmblase. Das Epioticum, Squa-
mosum und Exoccipitale bilden bei N. und den Mormyriden ein großes Foramen,
das bei den letzteren durch das Supratemporale bedeckt wird. Das Nasale ist
stark entwickelt bei N. und P., weniger bei Mormyrops, Mormyrus und 6r. ;
bei Hyodon ist es klein und gekrümmt. Bei den Mormyriden sind die Circum-
orbitalia sehr reducirt, bei N. sind sie größer und bei Hyodon am stärksten
entwickelt. Die Maxilla ist gut bezahnt bis an das hintere Ende; bei Hyodon
und den Mormyriden fehlt ein separates Angulare; ein Symplecticum und Ento-
pterygoid haben N. und Hyodon, nicht aber die Mormyriden. Das Palatinum
ist mit dem Vomer verbunden bei den Mormyriden, bei N. und Hyodon articulirt
es. Bei letzterem ist das Suboperculare schmal; bei N. fehlt es überhaupt.
N. und P. haben ein kleines Hypohyale, während es den übrigen Mormyriden
fehlt; Hyodon hat ein oberes und unteres. Das 1. Basibranchiale ist bei N.
nicht verknöchert; bei den Mormyriden ist ein großer Knochen entweder das
1. Basibranchiale allein oder zusammen mit dem Endostyl-Glossohyale; darunter
ist das Urohyale unbeweglich fixirt. Bei Hyodon sind die Hypobranchialia
normal ; N. hat im Anschluss daran ein Paar Sehneuknochen ; bei den Mormy-
riden sind die ersten Hyp. sehr kurz. Die ersten Pharyngobranchialia von N.
sind knorpelig, nicht verknöchert sind sie bei P. und G., verknöchert bei
Mormyrus und Mormyrops. Aus seinen Untersuchungen schließt Verf., dass
die Mormyriden, Notopteriden und Hyodontiden eine separate Classe bilden,
die (mit Valenciennes und Boulenger) den Albubiden am nächsten steht. —
Hierher auch oben p 102 Regan.

Bei einem Vergleich der Schädelskelete der in großen und geringen
Tiefen lebenden Teleostier {Hox>lostethus, Holocentrum, Perca, Pomatomus,
Cottus, Trigla, Peristedion, Scorpaena, Sehastes, Lejndopus, Trichiimis, Macru-
rus, Ruvettus etc.) kommt Supino(^) zu dem Schlüsse, dass zarte Knochen und
starke Entwickelung des Knorpels kein Zeichen der in großen Tiefen lebenden
Knochenfische und durch einen Stillstand der Entwickelung bedingt, sondern
primär sind. Auch die Hohlräume in einigen Knochen der Tiefseefische sind
für diese nicht charakteristisch, da sie sich ebenfalls bei den in geringen Tiefen
lebenden finden. — Hierher auch Slipino('*).

Supino(') beschreibt das Kopf- und Visceralskelet einiger Pereiden
[Perca, Labrax, Polyprion, Serraniis, Epinephelus, Änthias, Callanthias, Äpogon,

n. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 127

Pomatomus). Überall sind das Occipitale basilare, laterale und superius, Epio-
ticum, Pteroticum, Prooticum und Sphenoticum mit geringen Abweichungen in
derselben Weise entwickelt; ebenso das Epistoticum bei den 5 zuerst genannten
Species. Paraspbenoid, Vomer und Parietalia finden bich bei allen. Lateral
vom Ethmoidale med. liegen die Etbmoidalia lateralia; bei Pe., jL., Po/., S.. E.
und C. werden die Nasalia von 2 kleinen Knochen gebildet, die bei Äp.^ An.
und Pom. noch mehr reducirt sind. Periorbitalia finden sich in variabler (5-7)
Zahl. — Das Visceralskelet setzt sich zusammen aus dem Quadratum, Meta-,
Ento- und Ectopterygoid, Palatinum, Hyomandibulare, Symplecticum, Prämaxil-
lare, Maxillare, Articulare, Angulare, Dentale, Operculare, Suboperculare, Inter-
operculare und Präoperculare. Am Branchial- und Hyoidapparat bestehen
die beiden Hyoidbogen stets aus je 4 Stücken; hinter dem Entoglossum finden
sich die 4 Copulae oder Basibranchialia, unter denen das Basibranchiostegale
gelegen ist; von den Branchialia werden das 1. und 2, Paar vom Hypo-,
Cerato- und Epibranchiale gebildet, das 3. und 4. nur vom Cer. und Ep.,
das 5. nur vom Cer. Beschrieben werden auch Ossa pharyngea superiora und
inferiora, sowie Pharyngobranchialia.

Supino(3) untersuchte das Kopf skelet der Trichiuriden Lejndopus und Tn-
chiurus. Beschrieben werden Occipitalia, Epioticum, Pteroticum, Prooticum
und Sphenoticum, Ali-, Basi- und Parasphenoide, Vomer, Frontalia, Parietalia,
Ethmoidalia, die Nasalia und Periorbitalia sowie das Visceralskelet: Qua-
dratum, Meta-, Ento- und Ectopterygoid etc. etc.

Supino(^) beschreibt vom Schädel der Beryciden Hoplostethus und Holo-
centriim die Knochen der Occipitalregion, der Regio otica und optica, Basis cranii
und Tectum, ferner die Regio rhinica und das Visceralskelet. Zum Unter-
schiede von Hol, wo die Knochen compact und kräftig sind, sind sie bei Hop.
dünn und transparent; auch ist hier der Knorpel mehr entwickelt als dort, wo
er nur in Spuren zwischen den Knochen und etwas reichlicher in der Ethmoi-
dalregion vorkommt. Hop. hat Knorpel sowohl zwischen den Knochen als auch
am Occipitale superius, Epioticum, Parietale, Sphenoticum, Frontale und in der
Ethmoidalregion. Dasselbe Verhältnis zwischen Knorpel und Knochen wie am
Schädel hat auch in der Visceralregion statt.

Williston (2) glaubt nicht an die diphyleti sehe Entstehung der Reptilien. Den
Schildkröten spricht er einen von den Cotylosauriern unabhängigen Ursprung
zu; jedenfalls erscheint ihm ihre Ableitung von den Anomodontia ausgeschlossen.
Unter den Synapsiden fehlt den Cotylosauriern und Testudinaten eine Supra-
temporalhöhle. Allen Synapsiden (die Cotylosaurier ausgeschlossen) fehlt
ein Prosquamosum, und vom Quadratojugale haben die Anomodontia und Sauro-
pterygia nur ein kleines Stück. Der Processus zygomaticus der Säuger setzt
sich nur aus Squamosum und Jugale zusammen; dies erklärt sich aus dem
Untergang des untern, nicht des obern Temporalbog ens bei den Reptilien.
Ein Prosquamosum fand sich nur bei 2 Diapsiden. Die Lacertilier haben nur
den oberen Temporalbogen, und Procolophon, obwohl ein primitiver Diapsid,
hat weder eine obere noch eine untere Fenestra temporalis.

Über den Schädel der Labyrinthodonten s. A. Woodward, von Triceratops
Lull.

Beddard(^) macht auf Dififerenzen am Schädel von Sarcorhamphus, Gypagus
und Cathartes aufmerksam. Während sie bei ersteren beiden verhältnismäßig
unwesentlich sind, weisen sie letzterem eine von jenen entferntere Stellung im
System zu. [Schoebel]

Jaekel(2) beschreibt den Schädel des Dicynodonten Udenodon pusiUus aus
der Karooformation des Orangefreistaates. Länge 60 mm. An der Oberseite

]_28 Vertebrata.

reichen die Frontalia seitwärts bis an die Orbita, die Parietalia umschließen
ein großes Parietalloch, die Gehirnkapsel ist cylindrisch. Ein Infranasale (Seeley)
wurde nicht gefunden. Die paare Anlage der Prämaxillen tritt durch eine
mediane Naht hervor; eine unpaare Durchbrechung der Gaumenfläche ist im
Gegensatz zu den Stegocephalen und Säugethieren nicht zu finden. Hinter
der linken Maxillarecke steckt in einer kreisförmig eingesenkten Pulpa ein
Rudiment eines Kegelzahns; mithin beruht die Zahnlosigkeit des Kieferrandes
der Dicynodonten auf einer Rückbildung. Die Choanen liegen hinter der palato-
maxillaren Gaumenfläche, so dass letztere einen secundären Gaumen bildet.
Von einer Bulla ossea war nichts vorhanden; zwar ist der Condylus dreitheilig,
aber das Basioccipitale schon von der Bildung der Gelenkfläche ausgeschlossen.
Neben den lateralen Condylen liegen tiefe Gruben zum Austritt der Nerven der
Vagusgruppe. — Verf. kommt zu dem Schlüsse, dass eine directe Ableitung
der Säugethiere ohne reptilartige Zwischenglieder nicht denkbar sei. U. hat
trotz der primitiven Eigenschaften (getrennte Nasenlöcher, Kleinheit der Gehiru-
kapsel) doch die Charaktere eines Säugethieres. Die Verwandtschaft der Dicyno-
donten mit Placodouten und Schildkröten im Schädelbau erscheint ausgeschlossen.
M. Fürbringer behandelt zunächst das Rumpfskelet der Säugethiere und
bezeichnet die Befunde als noch nicht ausschlaggebend für eine Ableitung der
Mammalia von den Anomodontia. Der 2. Abschnitt ist dem Kopfs kelet ge-
widmet. Der unpaare Condylus der Sauropsiden ist sehr häufig gegliedert,
während die paaren der Mammalia in vielen Fällen sich der Mittellinie nähern,
ja selbst sie berühren. Die Dicondylie der Amphibien ist nicht ohne Weiteres
mit der der Säugethiere zu vergleichen; Verf. stellt die der lebenden Amphibien
dem höher ausgebildeten Verhalten bei den Amnioten gegenüber, wo er eine
Stenocondylie und Eurycondylie als Zeichen einer primitiven Trennung unter-
scheidet. Für die Temporalregion wird Gaupp's Eintheiluug in Stegokrota-
phie, Zygokrotaphie und Gymnokrotaphie acceptirt. Die Ableitung dieser Formen
von einander ist unentschieden, aber als Ausgangspunkt wird ein Schädel mit
zusammenhangender, leicht gefügter Decke angenommen, der einerseits die
schwerer bedeckten, andererseits die mit kräftigeren oder schlankeren Bogen
versehenen entstehen ließ. Osborn's Theorie der Abstammung der Säuger von
einer synapsiden, der der Vögel von einer diapsiden Form findet Beifall; die
Mammalia werden für monozygokrotaphe Thiere erklärt. In der Deutung des
Temporalcanales stimmt Verf. mit van Bemmelen überein und bespricht dann
die Versuche zur Homologisirung des Quadratums der Amphibien und Sauro-
psiden mit Gebilden bei den Säugern (Pars glenoidalis aut Processus zygo-
maticus ossis squamosi; Tympanicum; Incus; Malleus; Meniscus des Kiefer-
gelenkes; Radix ascendens mandibulae) und vertritt die Homologie mit dem
Incus der Säugethiere sowohl in ontogenetischer wie vergleichend anatomi-
scher Hinsicht. Auf Grund der Ontogenese der Fische, Dipnoer, Amphibien
und Reptilien wird die Monimostylie allgemein von der Streptostylie abgeleitet.
Mit Rücksicht auf das Quadratum erfahren die genealogischen Beziehungen der
Säugethiere zu den Amphibien und Reptilien verschiedene Beurtheilung , je
nachdem man die eine oder andere Homologie dieses Knochens vertritt. Nach
Verf. gelangt man zu Formen, die primitiver sind als Synapsiden, Rhyncho-
cephalen und lebende Amphibien. Mit der Mandibula und dem Kiefergelenk
steht morphologisch in innigstem Connex die Frage nach der Bedeutung der
Gehörknochen. Zunächst wird die Bildung des ventralen Kieferbogenstückes
(Kuorpelarticulare und Meckelscher Knorpel) und die Anlage der Deckknochen
(1-7 und mehr) bei den Non-Mammalia besprochen. Durch Ankylosirung der
Elemente wird der sauropside Unterkiefer fester als der der Fische und Am-

n. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 129

phibien. Im Anschluss hieran wird die Entwickelung des Unterkiefers be-
sprochen, ferner die Anlage des Hammers und Gehörapparates. Kritische
Besprechung erfahren Albrecht's Hypothese eines Promammale (1883, 1884)
und die Homologisirung des Tympanicum der Mammalia mit dem Quadratum der
Non-Mammalia (Peter 1867, 1869; Gadow 1888, 1901). Dann werden die
3 Formen einer Gliederung des Meckelschen Knorpels resp. Unterkiefers am
larvalen Kauapparat der Anuren, an der Kieferbildung der Scariden und am
Kiefergelenk der Mammalia kritisch erörtert, wobei Gegenbaur's Hypothese auf
Grund der Ontogenie und Physiologie als berechtigt erklärt wird. Der Unter-
kiefer der Säugethiere ist ein Theil des der NichtSäuger, wenn auch der Ver-
schiedenheit der Gelenkflächen keine fundamentale Bedeutung zukommt; der
Unterkiefer der Amphibien ist gewissermaßen eine genetische Vorstufe des der
Mammalia. Gegen eine Homologisirung des hinteren Endes des mammalen
Unterkiefers mit dem Articulare spricht auch das Verhalten des Depressor
mandibulae der Non-Mammalia. Zum Schlüsse wird der Nachweis von Knorpel
in der Mandibel und im unteren Abschnitte des Squamosum und seine morpho-
logische Deutung berührt; für die Frage der Umgestaltung des Unterkiefers
der Proamphibien (Vorfahren primitivster Proreptilien) werden neben Vergröße-
rung des Gehirns, Verkürzung des Unterkiefers und Zuchtauslese »metagene-
tische« Vorgänge als ausschlaggebend bezeichnet.

Ridewood(') beschreibt 5 Querschnitte durch den Kopf von Gamelopardalis^
wovon der 1. durch die Nasenregion etwas vor dem 1. Molaren, der 2. durch
die Fossa praelacrymalis vor dem 2. Molaren geführt ist. In dieser Schnitt-
ebene sind die vorderen Enden der Stirnhöhlen noch getroffen, die Sinus
maxillares öifnen sich in die Prälacrymalgruben. Ein Schnitt durch die Mitte
der Orbita trifft das mit dem Frontale verschmolzene Mittelhorn. Der Sinus
frontalis zerfällt in einen mehr centralen und einen mehr lateralen oder supra-
orbitalen Theil, die mit dem hinteren Räume der Nasenhöhle communiciren.
Der 4., in einer Ebene vor den paaren Hörnern geführte Schnitt trifft die
Höhe des frontoparietalen Sinus jeder Seite; der 5. das Basioccipitale, Cavum
tympani und den Abschnitt des Squamosum hinter dem Zygomaticum.

Stratz(2) bestimmte das Verhältnis zwischen Gesicht- und Gehirnschädel
in der Weise, dass er die dioptrischen Umrisse des Schädels in der Norma
lateralis und frontalis auf Millimeterpapier auftrug und so den Kubikinhalt be-
rechnete. Bei weiteren Messungen wurde von der Bestimmung des Kubikin-
haltes abgesehen und nur die Flächenbestimmung in der Norma lateralis
berücksichtigt. Die Untersuchungen von Troglodytes, Pithecanthropus und Homo
(mehrere Rassen) ergaben, dass sich der Gesicht-Gehirnschädelindex bei H.
scharf von dem anderer Thiere unterscheidet, während hierin bei H. keine
wesentlichen Rassenunterschiede bemerkbar sind.

Schwalbe (^) findet bei vielen Säugethieren an der Außenfläche des Schädels
ein Gehirnrelief [s. Bericht f. 1903 Vert. p 119]. Groß- und Kleinhirn
sind durch den Sulcus cerebello-cerebralis geschieden. Das Kleinhirnrelief
zeigt meist die dem Wurm entsprechende mediale Protuberantia vermiana und
2 laterale, für die Hemisphären bestimmte Protuberantiae cerebellares. Ein
derartiges Kleinhirnrelief findet sich bei Hypsipryinnus, Petrogale, den Rodentien,
Carnivoren, Dasypus, Myogale, Tragiäiis, sehr schön bei Lemur. Bei den Affen
haben die den Hemisphären entsprechenden Partien stark zugenommen, das
mediale Wurmrelief ist häufig verwischt; speciell bei den Anthropoiden besteht
beiderseits nur noch eine breite Protuberantia cerebellaris. Ein Windungs-
relief ist deutlich bei Carnivoren und Prosimiern, namentlich bei den Muste-
liden. Bei den Carnivoren, Prosimiern und Affen ist es nur an den von den

130 Vertebrata.

Temporalmuskeln bedeckten Seitenflächen des Schädels ausgeprägt. Neben
den kleineren Raubthieren zeigen die Lemuriden, dann stetig abnehmend die
platyrrhinen und katarrhinen Affen ein solches Relief. Es fehlt bei den Anthro-
poiden; andeutungsweise wurde es bei Hylohates und Gorilla als eine der
Fissura Sylvii entsprechende Depression gesehen. Hier sind auch die Impres-
siones digitatae und Juga cerebralia fast nicht entwickelt. — Das Gehirn gibt
der Schädelkapsel die feinere Modellirung, das Muskelrelief tritt secundär hin-
zu; die Ohrkapsel (Petrosum) und Augenkapseln (Orbitae) haben einen die Form
des Gesammtschädels bestimmenden Einfluss. Das Fehlen von Innen- und Außen-
relief bei den Anthropoiden kann mit dem Kleinerbleiben des Gehirns zu-
sammenhangen.

Schwalbe (2) stellt an vielen Primaten das Vorkommen einer Stirnnaht
fest. Sie war stets vorhanden bei Avahis, Lepüemur, PerodicticuSj 3iicrocebus,
Chirogaleus, meist bei Nycticebus^ Indris und Galago, obliterirt erschien sie
beim erwachsenen Galeopithecus und Leniur. Sie fehlte den Hapaliden Mycetes,
Ateles, CebiiSj Callithrix, Pithecia, Nyctipithecus, Spuren fanden sich bei einer
Callithrix und einem jungen Ateles vcUerosus; bei einem Mycetes ursinus und
seniculus war sie erhalten. Sehr häufig ist sie bei Colobus, ziemlich häufig bei
Semnopithecus mit Einschluss von Nasalis; bei Cereopithecus und Cercooebus
ist sie vollständig nur an jungen Schädeln. Von 25 Maeacus und Inuus zeigte
nur ein Schädel eine vollständige Stirnnaht; sie fehlte bei 100 Cynocephalus.
Unter den Anthropoiden wurden bei Satyrus und Hylobates nur je 2 Fälle einer
theilweise erhaltenen Stirnnaht koustatirt; Troglodytes und Gorilla zeigten in
je 1 Exemplar eine Andeutung davon. Der Verschluss der Stirnnaht erfolgt
genau wie bei Homo. Der Metopismus ist bei H. nur zu verstehen im An-
schluss an die Verhältnisse bei den Primaten. — Hierher Schwalbe (3,'*), Kantor,
MaggiP) und Staurenghi(S2).

Bovero(^) untersuchte an 50 Schädeln von Arctomys den Processus supra-
sphenoidalis oder postsphenoideus des Os petrosum. Dieser ist eine starke
Knochenlamelle, die der cranialen Fläche des Postsphenoids und zum Theil
dem Basioccipitale und auf eine kurze Strecke der Synchondrosis basioccipito-
postsphenoidalis aufliegt. Verf. beschreibt alle ihre Flächen, Ränder, Rinnen
und Fortsätze. Ihr ventromediales Ende ist sehr verschieden geformt, auch in
den verschiedenen Altersstufen. Von den ventralen Kanten gehen den Process.
clinoidei post. der übrigen Säuger analoge Gebilde aus. Die Betheiligung der
Proc. petros. suprasphenoid. am Dorsum sellae hat Staurenghi im Wesentlichen
richtig geschildert. Verf. erwähnt auch einer Incisur am dorsalen Rande des
Postsphenoids und eines Canales am ventromedialen Abschnitte des Proc.
suprasphenoid., der bei Sciurus constant vorkommt.

Zuckerkandl(^) findet im Gegensatze zu Hyrtl bei Mijrmecophaga jubata eine
Tuba ossea sehr stark entwickelt. Der Tuba Eustachii fehlt ein Knorpel in
der Wand und wird durch fibröses Bindegewebe ersetzt. Im Umkreise der
Tube gibt es zahlreiche alveoläre Drüsen. Die Tuba liegt am caudalen Rande
der Bulla und bildet ein dickwandiges rundliches Loch von etwa 3 mm Durch-
messer; sie mündet medial vom Paukenring 3-4 mm vor der Fenestra Cochleae
am Boden der Trommelhöhle.

Boenninghaus untersuchte das Ohr von Phocaena. Das äußere Ohr und
die Ohrmuskeln wurden durch die veränderte Lebensweise rudimentär. Durch
Drehung des vorderen Keilbeines wurde die äußere Nasenöffnung auf die
Stirn, und damit im Zusammenhange die Rachenöffnung der Ohrtrompete nach
oben verlagert, auch eine partielle Lösung des distalen Tubenendes von der
Bulla tympauica und der Schädelbasis herbeigeführt. An letzterer kommen

n. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 131

größere Lufträume vor, die mit Schleimhaut ausgekleidet sind, deren Mutter-
boden von der Paukenhöhle stammt. Diese Lufträume, die Fettanhäufungen
auf dem Schnabel und der hyperplastische Markkörper des Unterkiefers haben
den relativ großen Kopf zu erleichtern. — Das Hirn wird mit Blut versorgt
durch die Aa. meningeae spinales; der Abfluss des venösen Blutes aus dem
Gehirn erfolgt durch den Wirbelcanal. — Durch die Ankylose der Gehör-
knöchelchen wird die Schallleitung zum ovalen Fenster begünstigt, hingegen
die zum Labyrinth durch Abrücken des Tympano-Perioticum von den übrigen
Schädelknochen, und des Perioticums vom Tympanicum und Verdichtung des
Perioticums verschlechtert. Die Resonanz in der Paukenhöhle wird durch die
verdickte und gelockerte Schleimhaut, ferner durch einen cavernösen Körper,
der die obliterirte Carotis interna umgibt, verhindert. Die akustische Isolirung
des Labyrinthes ist bei den Landsäugethieren nicht nothwendig, da hier der
Übergang der Schallwellen der Luft auf das Labyrinthwasser an und für sich
schwerer ist. An diese mehr physiologischen Ausführungen schließen sich
einige für den Ohrenarzt wichtige Angaben über Knochenleitung.

R. Anderson macht Angaben über die Ossa parietalia recenter und fossiler
Wirbelthiere und folgert in Bezug auf ihre Lage und Gestalt, dass sie von
Gefäßversorgung, Innervation, Musculatur etc. abhangen.

Blendinger untersuchte bei Ovis, Felis^ Didelphys, Arvicola, Myrmecopliaga
und Talpa den Bau des Cribrums. Beim Embryo entwickeln sich aus dem
Cribrum 3 Hauptseitensäcke, deren Eingänge senkrecht zur Längsachse des
Nasenschlauches stehen: das Pro-, Meso- und Metacribrum. Dazu kommen
später das Epi- und Paracribrum. Alle 5 wachsen in lateraler und dorso-
ventraler Richtung. Am hinteren Rand eines jeden Cribralsackes liegt ein
Endoturbinalwulst (Pro-, Epi-, Meso-, Para- und Metaturbinale). Das Naso-
turbinale gehört der Muschelzone an. Die Cribralsäcke können wieder Seiten-
taschen produciren, z. B. am Procribrum die Bursa dorsalis, externa und ventralis,
die secundäre Nischen bilden. Zwischen den Seitenräumen des Cribrums liegen
die knorpeligen oder verknöchernden Endo- und Ectoturbinallamellen. Der
Sinus maxillaris ist ein Product des Procribrums, die übrigen pneumatischen
Höhlen stammen zum Theil aus dem Procribrum, zum Theil aus anderen Cri-
bralsäcken. — • Im Anschlüsse hieran bespricht Fleischmann (^) die Definitionen
der Muschel (Concha), vor allem die Arbeiten von Gegenbaur, Schwalbe,
Zuckerkandl und Mihalkovics, H. Allen, Seydel und Paulli ; ferner die Arbeiten
von Legal, Zuckerkandl, Schoenemann, Peter und Seydel, die sämmtlich die
Entwickelung der Nasenhöhle betreffen.

K. Toldt(i) studirte an 17 Menschen- und 7 Affenschädeln die relativ seltene
Varietät der Quertheilung des Jochbeines; von Aifen standen zur Ver-
fügung Schädel von Simia satyrus, GercopitJiecus pygerythriis, Papio hamadryas,
habuin und spliinx. Nach allgemeinen Bemerkungen über die Quertheilung
werden der Arcus retrojugalis, verschiedene Jochbeinvarietäten, die Entstehung
der Quertheilung, die hinteren Ritzen, die lineare Furche, der Arcus infrajugalis
etc. behandelt. Am Schlüsse wird hervorgehoben, dass geringfügige Varietäten
am Jochbeine (kleine Zwickelknochen am Margo massetericus, anomale, ober-
flächliche Nähte, verschiedene Ritzen, nicht immer auf eigene Knochenkerne
zurückgeführt werden können. Das Hypomalare, der untere Abschnitt des
Zygomaticum bipartitum von Homo, das am normalen Jochbeine während der
Entwickelung ein scharf begrenztes Homologen hat, ist in Reduction begriffen.

Gregory bespricht kritisch die Terminologie der Articulation zwischen Chon-
drocranium, Ober-Unterkiefer und Hyomandibulare. Er stellt folgendes Schema
auf. Paläostylie: 1. Visceral- oder Mandibularbogen und 2. Visceral- oder

132 Vertebrata.

Hyoidbogen dienen noch als Kiementrägev und sind wenig oder gar nicht mit
dem Chondrocranium verbunden. Cänostylie: 1. und 2. Visceralbogen, durch
die Function der Nahrungsaufnahme modificirt, mehr oder weniger mit dem
Chondrocranium verbunden; präorale Bögen umgewandelt (Labialknorpel und
Trabeculae cranii). Hierher gehören die Holostylie, Autostylie und Hyostylie
(s. Str. und Euhyostylie, ferner Amphyostylie und Methyostylie). — Über das
Kiefergelenk s. Kjellberg.

Drüner(^) tritt der Auffassung von der Homologie des Hammer- Amboß-
gelenkes der Säuger mit dem Quadrato-Articulargelenke der übrigen Verte-
braten entgegen. Es fehlt ein Übergang von letzterem bei den niederen Wirbel-
thieren zum neuen Kiefergelenk zwischen Squamosum und Dentale bei den
Säugern. Auch ein Vergleich in der Topographie beider Gelenke ist nach
Untersuchungen an Embryonen von Mus nicht durchführbar. Verf. kommt zu
dem Schlüsse, dass der Unterkiefer der Säuger nicht dem Dentale gleich-
werthig, sondern eine cenogenetische Vereinigung der Anlagen des Dentale,
Angülare und Articulare ist. Homolog sind das Kiefergelenk der Säuger und
Urodelen, während das Hammer-Amboßgelenk und Amboß-Steigbügelgelenk kein
Homologon bei niederen Vertebraten haben. Der Meckelsche Knorpel verbindet
sich mit dem Hammer durch Verknorpelung eines Blastems in proximaler
Richtung, so dass jener mit dem Hammerknorpel schließlich ein Ganzes bildet.
Dieser Entwickelungsvorgang ist eine cenogenetisoh zu erklärende functionelle
Anpassung. Ein Vergleich der topographischen Beziehungen des Tr ige minus
der Urodelen mit dem von Mus berechtigt zu dem Schlüsse, dass das Kiefer-
gelenk der Säuger dem der Urodelen homolog ist. — Weiter wird die Mus-
culatur des Trigeminusgebietes erörtert. Bei einigen Urodelen schwindet
nach der Metamorphose der Intermandibularis ant., bei den Säugern entstehen
aus dem Intermand. der Mylohyoideus und der vordere Bauch des Digastricus.
Der Temporaiis der Urodelen kann eine Abgliederung des Adductor mandibulae
der Selachier oder des Levator maxillae sup. sein. Ob eine Betheiligung des
Trigeminus an der Innervation der inneren Überkleidung des Trommelfelles und
der Paukenhöhle statt hat, ist noch nicht festgestellt. Der Stapedius ist der
erste Muskel, der vom Stamme des Ramus posttrematicus versorgt wird; er
ist ein directer Abkömmling der »ursprünglichen, mit IX.-Elementen un ver-
mischten Vn.-Musculatur«; sein Ursprung muss bei den Stammformen der Uro-
delen an der Labyrinthkapsel oder am ventralen Schenkel des Quadratknorpels,
sein Ansatz am Hyoidbogen gelegen haben, und erst bei den Säugern wurde
das neue Punctum fixum an der Labyrinthkapsel erworben. Der Facialis
versorgt mit Elementen des Vagus das Hautgebiet des äußeren Gehörganges
und der Ohrmuschel ebenso wie die hintere Hälfte des Trommelfelles. Der
Glossopharyngeus betheiligt sich an der Innervation des Mittelohres durch die
Anastomose mit dem Facialis, ferner durch Zweige des N. tympanicus auf dem
Wege vom Ganglion petrosum zum Ganglion oticum. Auch bestehen Verbin-
dungen mit dem Facialis und Trigeminus, die aber vom 14. Tage ab verschwunden
sind. — An die Mittelohranlage gehen von der Carotis interna 1) die A.
hyoidea, die eine A. stapedia an das Stapesblastem abgibt, 2) die A. quadrato-
mandibularis, deren beide Äste das Gebiet des 2. resp. 3. Trigeminusastes ver-
sorgen. Beide Arterien kommen von den dorsalen Theilen der Arterienbogen
des 1. und 2. Visceralbogens. Aus mehreren kleinen Venen entwickelt sich die
zunächst mächtige V. petrosa lateralis, die sich allmählich verkleinert und in die
V. jugularis int. fortsetzt. Zum Schlüsse wird die Form der entodermalen Mittel-
ohranlage und ihre topographischen Beziehungen zu den umliegenden Organen unter
Kritik von Hammar's Arbeit [s. Bericht f. 1902 Vert. p 163] eingehend besprochen.

H. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 133

Nach W. Meyer besitzt Canis stets einen Sinus maxillaris und Equus asinus
stets eine sehr weit oral, oft vor der Crista zygomatica gelegene sog. kleine
Kieferhöhle. rSchoebel.]

Nach Broom(^) besteht die Maudibel von Oynognathus platyceps aus dem
Dentale mit einem starken Coronoidfortsatz. An der Innenseite liegen das Angu-
lare und Articulare, nahe an der Basis des Coronoidfortsatzes das Surangulare.
Das Spleniale ist nur schwach. Nach innen vom Quadratum liegt ein Knochen
(nach Seeley Malleus oder Cochlea), der ein Homologon des Säugethiertympani-
cums ist. Bei Gomphognathus gleicht die Gelenkregion des Kiefers außer-
ordentlich der von C, das Gleiche gilt von Trirachodon. Das als Tympanicum
gedeutete Knochenstück hat hier die Dicke einer Nadel. Verf. hält die Therio-
dontia für Abkömmlinge der Therocephalia ebenso wie die Dicynodontia und
berührt ihre nahen Beziehungen zu den Mammalia.

Se!enka(^ Walkhoff) hält den Unterkiefer von la Naulette gegen Virchow
für normal; seine Form hatte in einer anderen Function der Theile ihren Ur-
sprung. Das fehlende Kinn, die Kiefer- und Zahnprognathie, die Einsenkung
am inneren Alveolarfortsatze der Vorderzähne, der Lingualwulst, der Ansatz
des Genioglossus in einer Grube, die allgemeine Größe der Zähne etc. etc.
weisen auf eine diluviale Normalform des Unterkiefers hin. Die beiden Kiefer
von Spy — sie werden in Form und Zahnstellung genau beschrieben — be-
weisen gegenüber denen des heutigen Homo eine weit stärkere functionelle
Beanspruchung und damit ein gänzliches Abweichen von der jetzigen Form.
Der Kiefer von Gayet zeigt in seinem oberen Theile den diluvialen Typus;
die Insertionstelle der Zungenmusculatur und noch mehr die Vorderseite des
Kiefers, die auf die Entstehung eines Kinnes hinweist, bilden Merkmale für
eine Übergangsform zum heutigen Kiefer. Verf. bespricht andere diluviale
Kiefer und lässt seine phylogenetischen Betrachtungen darin gipfeln, dass ein-
zelne heutige tiefstehende Völker Anklänge an den diluvialen Typus zeigen,
der als die normale Form dieser Organe in jener Zeit zu betrachten ist. Die
Veränderung dieser Kiefer mit pithekoiden Eigenschaften zur heutigen Form
wird allein durch den veränderten Gebrauch erklärt.

Nach ToIdt(2) ist der von Homo, Lemuren, Affen und vielen Säugern bekannte
Winkel- oder Sandifortsche Fortsatz für den Unterkiefer charakteristisch
und steht mit der Beschaffenheit der Kaumusculatur, dem Mechanismus des
Kiefergelenkes etc. im innigsten Zusammenhang. Eine phylogenetische Be-
deutung kommt ihm nicht zu. Bei starker, dauernder Functioustörung des
Kiefergeienkes kann durch Atrophie ein nach unten austretender Winkelfort-
satz entstehen; bei Schwund der Mm. masseter und pterygoideus int. tritt die
Schlittenkufenform des Unterkiefers auf. Ein Winkelfortsatz am hinteren Rande
des Astes kommt am Unterkiefer bei Homo nicht vor, wohl aber Muskel-
höckerchen, die mit Muskelleistchen der medialen oder lateralen Fläche zu-
sammenhangen können. Häufig werden solche wahre Winkelfortsätze durch
Knochenschwund an der Kieferbasis hervorgerufen, selten durch außergewöhn-
lichen Anwuchs von Knochensubstanz. — Hierher auch Fawcett.

e. Gliedmaßen.

Über das Becken von Aniblystoma s. oben p 100 Winslow, Schultergürtel
etc. von Telerpeton p 119 Boulenger, Extremitäten der Amphibien und Reptilien
p 99 Sewertzoff, Schultergürtel von Lystrosaurus Br00m(3), Vorderarm und
Hand der Sauropoda Osborn(V)) Schultergürtel etc. der Columbiformes oben
p 119 R. Martin, Becken etc. von Aepyornis Grandidier, Extremitäten von

Zool. Jahveabericlit. 1!I04. VerteT^rata. ]^g

134 Vertebrata.

Notoryctes und Chrysochloris oben p 120 Carlssotl, von Megaladapis p 121
Lorenz (3).

Braus('^) studirte die Entwickelung des Extremitätenskelets an Spinax^
Heptanchus und Gentrophorus. Ein 20,5 mm langer S. hat noch keine Spur
eines Basipterygiums oder einer anderen Skeletanlage in der freien Gliedmaße,
wohl aber die Anlage des Brustgürtels in Form einer stark gebogenen Spange,
die mit ihrer dorsalen Spitze die Basis der Extremitätenleiste medial berührt.
Auch die Visceralbögen sind noch gleich gebaut, liegen einer hinter dem anderen.
Das Becken dieser niederen Haie stimmt mit dem Schultergürtel und den Vis-
ceralbögen in der Anlage überein. Die Entwickelung des Skelets der un-
paaren Flossen zeigt keine Analogie zu den paaren Extremitäten. Die Radien
der Pinnae sind als Abkömmlinge der Wirbelsäule metamer geordnet, während
bei den Pterygia keine metameren Beziehungen in den Aulagen der Radien
bestehen, und die metameren Muskelknospen und Nerven in keiner Überein-
stimmung mit den Radien stehen. Während im Bereiche der Pinnae vermut-
lich aus metameren Concordanzen Discrepanzen entstanden, ist bei den Ptery-
gia von S. das Umgekehrte der Fall: die nicht metameren Radien der Pterygia
werden auf die Radien des Visceralskelets, nicht auf die der uupaaren Flossen
bezogen. Auch die horizontale oder doch wenig zur Horizontalen geneigte
longitudinale Stellung der Extremitäteuanlagen der niederen Fische findet ihr
Analogen in der Richtung des ventralen Abschnittes der Visceralbögen. Das
onto- und phylogenetisch ältere Basale metapterygii steht als primäres Basale
im Gegensatz zu den Basalia meso- und propterygii. Während die secundären
Basalia als Concrescenzen in den Flossen selbst entstanden, ist das primäre
Basale eine als Einheit auf die Flosse überkommene Einrichtung. — Verf.
berührt ferner die Frage der Entfaltung des primären Basale zum freien Glied-
maßenskelet und erörtert das Problem, dass die Kiemenbögen durch viscerale
Musculatur, die Radien der Pterygia nur durch spinale bewegt werden. Um
die Unabhängigkeit der Bildung des Schultergürtels von bestimmten Myotomen
zu beweisen, wurde die Anlage einer Vorderflosse in die Nähe der intacten
Hinterflosse transplantirt und eine normale vordere Extremität mit Gürtel erzielt.
Den Schluss der Abhandlung bilden allgemeine Betrachtungen über den Werth
der outogenetischen, paläontologischen und vergleichend-anatomischen Forschung
und deren Beziehungen zu einander. — Hierher auch oben p 118 K. Fiirbringer(^).

Die Untersuchungen von Hamburger über den Bau der paaren Flossen
wurden an Squalius, Trigla, Periophtlialmus und Loplims ausgeführt. Der
Schultergürtel von S. bildet den hinteren Rand der Kiemenhöhle und setzt
sich aus 2 Knochen zusammen; Scapula und Coracoid fehlen hier wie bei P.
und sind vielleicht in der Reihe der Basalia zu suchen. Ebenso haben T. und
L. 2 Knochen im Skelet des Schultergürtels, P. dagegen 3, T. und L. haben
ein Coracoid, P. nicht. Bei T. sind Coracoid und Scapula mit der Clavicula
starr verbunden; bei L. sind jene beiden Knochen auf der Clavicula zu einer
»brückenartigen Knochenspange« und dem Gelenkcondylus verschmolzen. Die
Anzahl der Basalia beträgt bei *S'., P. und T. 4, bei L. 2; bei letzterem sind
sie sehr lang und sehen fast wie Röhrenknochen aus. Die eigentliche Extremi-
tät besteht bei S. aus einer Platte; bei P. und L. sind die Flossenstrahlen zu
einer Platte vereinigt; bei T. haben sich 3 ventrale, frei bewegliche Strahlen
abgegliedert. Bei P. gestatten 2 Gelenkflächen der Extremität eine weite Ex-
cursionsfähigkeit. L. vermag einen Theil seiner Strahlen gegen die übrigen
zu opponiren. — Das Becken von S. geht keine Verbindung mit den übrigen
Skelettheilen ein, der den Beckenapparat bildende Knochen gleicht einer Krebs-
scheere; die Flossenstrahlen sitzen ohne Zwischenstücke direct den Gelenk-

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 135

flächen des Beckens auf. Bei T., P. und L. ist das Becken in Verbindung
mit dem Schultergürtel getreten. Bei ersterem sind die beiden Beckenknochen
versclimolzen; hinten liegt als walzenförmige Verdickung die Gelenklläche für
die Flossenstrahlen, deren Beweglichkeit ziemlich beschränkt ist. Bei L. bildet
das Becken einen ventral geschlossenen Bogen; es besteht aus einem langen
vorderen »Verbindungsknochen«, der mit der Clavicula sich vereinigt, und einer
unregelmäßigen, viereckigen Platte, die sich medial mit der der anderen Seite
vereinigt und lateral eine Articulationsfläche für die Extremität trägt. Diese
besteht aus 5 Strahlen.

Johnstone macht einige Angaben über die Extremitätengürtel von Teuthis. Eine
schon außen sichtbare Linie von der Basis der Brustflosse zur Wurzel der Anal-
flosse wird durch die darunter gelegene bogenförmige Post clavicula bedingt.
Scapula und Coracoid sind gut unterscheidbar, aber fest mit einander verbunden.
Erstere hat ein großes ovales Fenster. Von den 4 Armknöchelchen articuliren
3 mit der Scapula, das 4. theils mit dieser, theils mit dem Coracoid. Die
beiden oberen Strahlen der Brustflosse articuliren direct mit der Scapula.
Die beiden Innominata sind fest mit einander verbunden und liegen nahe bei der
Mittellinie des Körpers. Jedes besteht aus 3 Strahlen, von denen die beiden
vorderen durch eine dünne Lamelle mit einander verbunden sind. — ■ Über
Psephunis s. oben p 102 Regan. [Schoebel.]

Sabatierf/) baut seine Theorie der »Gürtelknochenhände« (mains de
ceintures) weiter aus und sieht Hinweise auf ihre Existenz bei den Knochen-
fischen im Postclaviculare , bei den Chondropterygiern in den Tubercula des
Schulterblattes oder des Beckens; hierher gehören bei den Urodelen die Prä-
coracoide, die Vorsprünge am Acromion der Reptilien, die Apophysen am
Präpubicum der Lacertilier und Chelonier. Bei den Vögeln wird die Gürtel-
knochenhand repräsentirt durch den Kopf des Coracoids und das Acromion, sowie
durch die Apophyse des Präpubicum ; bei den Säugern durch das Acromion, die
Apophyse des Coracoids und die Ossa marsupialia. — Sabatier(2) findet auch bei
den Holocephalen und Dipneusten die von ihm bei den Knochenfischen und
Selachiern [s. Bericht f. 1903 Vert. p 125] als »mains scapulaires et pelviennes«
beschriebenen Gebilde.

van Pee schließt aus dem zeitweiligen Auftreten einer 3. Zehe und der
großen Variabilität in der Zusammensetzung von Carpus und Tarsus bei Am-
plduma means, dass es sich hiebei um einen regressiven Process handle. Er
fand unter 11 Fällen im Carpus 6mal 3 Knorpel, 4mal 2 Knorpel, 1 mal 4;
ferner 2 mal das Rudiment eines 3. Fingers, Imal einen vollkommenen 3. Finger.
Bei 12 Hinterbeinen wies der Tarsus 6 mal 3 Elemente und 6 mal 2 auf;
Imal wurde das Rudiment einer 3. Zehe gefunden. Auch bei A. tridactylum
(Larven) sind die Extremitäten einer regressiven Metamorphose unterworfen und
haben in der Entwickelung eine eingreifende Veränderung erfahren. Die Ex-
tremitäten von A. spielen bei der Locomotion eine geringe Rolle; ob die drei-
zehige Form von einer vierzehigen abstammt, kann nicht entschieden werden.

Nach Hillei besteht das Skelet des Schultergürtels von Eudyptes chryso-
come aus 3 Knochen, von denen das Coracoid der kräftigste ist. Von diesem
entspringen 3 Fortsätze: die Spina coracoidea oder das Acrocoracoid, der Proc.
medialis posterior und anterior. Die Scapula ist breiter als bei allen übrigen
Vögeln und nicht wie sonst schwertförmig; am vorderen Ende ist sie am
stärksten, da sie sich hier mit Coracoid und Clavicula verbindet. Die Clavi-
cula lässt einen sub-, acro- und supra-coracoidalen Abschnitt unterscheiden. An
ihr tritt die für die Carinaten charakteristische seitliche Compression stark her-
vor. Sie verbindet sich mit der Furcula durch den Proc. interclavicularis.

18*

136 Vertebrata.

Der reptilienillmliche Scliultergürtel hat sich in Folge der starken Bewegung
im Wasser und der kräftigen Musculatur mehr ausgebildet, als für Be-
wegung in der Luft erforderlich ist. Der Humerus ist kurz, distal abge-
plattet; mit 2 schwach convexen Gelenkflächen für Radius und Ulna , und
proximal davon, besonders au der Innenseite, mit kleinen Epicondylen. Radius
und ülna sind ebenfalls verkürzt; ersterer etwas schmäler als letztere, aber
ebenso dick und lang. Das Carpale radiale und ulnare fassen den inneren
Gelenkfortsatz der ülna zwischen sich und zeigen beginnende Verschmelzung.
Die Metacarpalia sind mit einander verschmolzen; das 3. Metacarpale reicht
weiter distalwärts als das viel breitere 1. und 2. Phalangen sind nur 2
vorhanden; Spuren von Fiugergliedern zeigt das 1. Metacarpale nicht. Der
2. Finger hat 2, der 3. nur 1 Phalanx. — Von den Schultermuskeln
werden besprochen der Pectoralis major, Supracoracoideus , Subscapularis und
Latissimus dorsi, Infra- und Supraspinatus, Deltoideus major und minor, Tri-
ceps. Von Flügelmuskeln finden sich Brachialis inferior, 2 Prouatores, Supi-
nator des Vorderarmes, Flexor carpi ulnaris, sublimis digitorum und profundus,
Extensor metacarpi radialis longus und brevis, Ext. digit. comm., Abductor meta-
carpi, Ext. indicis proprius, Flexor metacarpi brevis und digiti minimi, Abductor
indicis und Interosseus palmaris und dorsalis. — In frühen Stadien der Onto-
genese gleicht die vordere Extremität dem Flügel eines Carinaten fast voll-
kommen. Ihre Umbildung zum ruderförmigen Organ erfolgt erst später, also
ist die Form nicht ererbt, sondern durch Anpassung nachträglich erworben.
Systematisch gehören die Pinguine zu den Carinaten.

Nach Leboucq verknöchern die Phalangen bei den Pinnipediern nach dem
gewöhnlichen Säugethierschema. Sobald sich nach dem Auftreten der distalen
Ossificationskappe die Finger nur durch Wachsthum der Phalangen verlängern,
wächst vom Periost (resp. Perichondrium) der distalen Phalange ein Nebenspross
in die stark verlängerten Fiugerballen hinein. Diese Nebenachse, von deren
Basis die Sehne des tiefen Flexors distal ausstrahlt, bleibt bindegewebig,
höchstens treten knorpelige Stellen in ihr auf. Durch perforirende Gefäße
kann zwar eine anscheinende Segmentation eintreten, doch ist es unzulässig,
die Segmente mit den die Dreizahl überschreitenden Phalangen der Cetaceen-
finger zu homologisireu. [Schoebel.]

Freund berichtet über Skelet und Ossification der Flosse von Halicore
dugong nach Untersuchungen mit X-Strahlen. Im Stadium des noch knorpe-
ligen Carpus sind 3 gesonderte Knorpelmassen vorhanden; an der ulnaren
Seite des Ulnare liegt als knorpelige Apophyse das Pisiforme. Radiale und
Intermedium legen sich getrennt an. Ulnare und Pisiforme verschmelzen später.
Das distale Carpale zeigt nur 2 Knochenkerne: einen lateralen, der den ver-
schmolzenen Carpalia 2-4 entspricht, und einen medialen für das Carpale 1.
Von den Metacarpalien ossificiren zuerst die Diaphysen; von ihnen liegen die
ersten 4 parallel, das 5., mit dem Ulnare articulirend, bildet mit jenen einen
Winkel von 40°. Metacarpale 1 ist länger als 2, von den übrigen ist das 3.
das längste. Von den Epiphysen legen sich zuerst, die proximalen (2. zuerst)
an, dann die distalen; dem Daumen fehlt eine distale Epiphyse. Ein Embryo
von 21 cm hat bereits in den Diaphysen der Grund- und Mittelphalaugen kleine
Knochenkerne. Der Daumen hat 1 Phalanx. Von den Endphalangen zeigt die
des 2. Fingers zuletzt einen Knochenkern. Die Epiphysen der Phalangen treten
später auf als die des Metacarpus, und zwar zuerst radial, und die proximalen
vor den distalen. Die Verlangsamung der Ossification bei //. steht wohl mit
der Reduction der Handmusculatur, und diese wieder mit der geilnderten Func-
tion (Ruder- resp. Balancirhand bei H.) in Zusammenhang. Das Auftreten

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 137

doppelter Epiphyseu erklärt Verf. aus den auf diese wirkenden Druckkräften,
wodurch 2 Knochenkerne entstehen. Wahrscheinlich sind die Epiphysen selbst-
ständige Skeletstücke , die im Laufe der Phylogenese regressiv abgeändert
wurden; sie können sich wieder progressiv fortbilden und sogar den Diaphysen
äquivalente Skelettheile hervorbringen; dies erklärt die [progressive) Hyper-
phalangie der Wassersäuger. Die Verbreiterung der Flosse von II. beruht auf
der Abductiou des 5. Fingers vom Metacarpus, der Zunahme dieses an Breite
und der Tendenz einer Vermehrung der Phalangen. Die Abduction des
5. Fingers ist begründet in einer Insertious Verlagerung der Mm. palmaris longus
und flexor carpi ulnaris. Die Verschmelzung und Reduction der Carpalia ist
die Folge des aquatilen Lebens, das auch zu einer Reduction der Muskeln
geführt hat.

Über Olecranum und Rotula s. Le Damany(2), die Asymmetrie der Extremi-
tätenknochen der Artiodactylen 1. Weber.

Bradley(^) untersuchte die Carpalia von 29 Equus auf die Häufigkeit des
Os trapezium hin und fand, dass dieses in 52 % der Fälle vorhanden war —
auf beiden oder nur auf einer Seite des Körpers; der Cubikinhalt schwankte
zwischen 0,1 und 1,4 ccm. Von 25 Trapezknochen articulirten 6 nicht und
waren vollkommen in das Ligament eingebettet, 6 articulirten mit dem Trapezoid
und dem 2. Metacarpale, 13 nur mit dem Trapezoid. Von einer Verschmelzung
des Trapezknochens mit dem Trapezoid war nie eine Spur zu erkennen.

Bertacchini bespricht einen Fall von Verdoppelung des Daumens an beiden
Händen eines 30jährigen Mannes. Irgend eine hereditäre Veranlagung fehlte.
Wie die Untersuchung mit X-Strahlen zeigte, erstreckt sich die Duplicität nur
auf die Phalangen, während das Metacarpale distal leicht gegabelt ist. An
der rechten Hand ist der radiale Daumen etwas schwächer als der ulnare, an
der linken sind beide fast gleich. Die Hyperdactylie von Homo und der penta-
dactylen Vertebraten ist wohl ein extremer Grad von Schizodactylie, hervor-
gerufen durch amniotische Fäden oder eine gesteigerte Bifurcation als Folge eines
Einrisses oder Spaltes in der Fingeranlage. — Hierher auch Ballowitz (3,^). —
Über die Polydactylie der Hausthiere s. Ghisleni.

Lorenz (') berichtet kurz über das Becken der Sirenen Halieore, Hydro-
damalis (= Rhytina), Trichecus {- Manatus). Es ist stabförmig mit einer kno-
tigen Anschwellung — Acetabularregion — in der Mitte, die für die Ver-
einigungsstelle von Darm- und Sitzbein gehalten wird. Diese Anschwellung
fehlt bei Hy. Die Beckenknochen von M. sind nicht dem gesammten Os in-
nominatum der übrigen Säugethiere homolog, sondern nur dem Os ischii. —
Hierher auch Lorenz (^j.

Aus den Untersuchungen Schumann's über das Skelet des Hinterbeines von
Dipus aegyptius ergibt sich, dass dieses durch sein auffällig langes Metatarsale
und die Gelenke am Knie, Unterschenkel und Fuß, zwischen Mittelfuß und
Phalangen dem der Vögel sehr ähnlich ist. Durch tiefe Aushöhlungen am
distalen Ende der Tibia und hohe darin articulirende Gelenkrollen des Astra-
galus, durch Cristen am unteren Ende der 3 metatarsalen Gelenkenden ist fast
nur eine sagittale Bewegung möglich. Die Tibia ist schwach S-förmig, und
mit ihr die grätenförmige Fibula in den distalen 3/^ verschmolzen. Vor dem
Distalende der Tibia erhebt sich ein Knochenhaken, unter dem sowie dem von
ihm ausgehenden Lig. transversum cruris die Sehnen des Extensor digitorum
longus liegen; er ist ein Homologon der Knochenbrücke mancher Vögel. Der
Tarsus besteht aus dem Astragalus, Calcaneus, Naviculare, Cuboid, Cuneiforme
1, 2, 3 und Tibiale. Der einheitliche Metatarsus zeigt durch Längsfurchen
und das dreitheilige Lumen die bis nach der Geburt vorhandene Gliederung

1^8

Vertebrata.

in 3 Knorpelstäbe. Femur, Tibia und Metatarsus sind typische Röhrenknoclien ;
die Epiphysen enthalten nur eine geringe Spongiosa. Femur und Tibia be-
stehen aus äußeren und inneren Grundlamellen und einer an Haversischen
Canälen reichen Schicht dazwischen. Die Fibula wird als Röhrenknochen
angelegt, aber nach der Geburt solid. Jede Zehe hat 2 Sesambeiue, die plan-
tar tiefe Furchen zur Aufnahme der Beugemuskeln der Zehen zeigen. Die
Phalangen der 3 Zehen werden durch den Flexor digitorum so aneinander
gepresst, dass sie beim Sprunge den Boden wie ein Huf berühren. Beim neu-
geborenen Thiere sind Tibia und Fibula nur distal verschmolzen; der Meta-
tarsus setzt sich aus 3 Knochenanlagen zusammen; nur Oberschenkel, Unter-
schenkel, Mittelfuß und Krallenphalangen sind verknöchert. Nach der Geburt
wächst der Femur um das 4 Y2 f^ä-che, die Tibia auf das 6 fache, der Metatarsus
auf das 7 Y4 fache. Bei den Säugern , die beim Sprunge nur auf die Hinter-
beine fallen, verhält sich der Oberschenkel zu Unterschenkel und Fuß wie
2:5, bei den Thieren, die auf alle 4 Füße aufspringen, wie 4:7.
Über das Femur der Anthropoiden s. Walkhoff.

F. Muskeln, Bänder und Gelenke.

(Referent: E. Schoebel.j

Hierher IVIaurer(2).

Über den normalen Muskelbau s. Schiefferdecker & Schultze, die Kiefer-
muskeln oben p 132 Drüner(i), die Zuugenmuskeln p 133 Selenka(^), die Ohr-
muskeln Dobers und oben p 130 Boennighaus, die Visceralmuskeln p 118 K.
Fürbringer(-) und p 130 Bovero(^), die Augenmuskeln p 85 Boeke(2) und
p 98 Dohrn, die Flossenmuskeln von Halicore p 136 Freund, die Dammmuskeln
Hogge und unten (Cap. L a) Hepburn & Watei'Ston. Über die Innervation s.
unten p 181 if.

Marceau bringt die ausführliche Arbeit über Structur und Entwickelung der
Herzmuskelfasern [s. Bericht f. 1901 Vert. p 121, f. 1902 p 117, 118].
Bei Fischen, Amphibien und Reptilien besteht der Herzmuskel aus Fasern von
nur geringem Durchmesser, die bis auf freie Aste unter einander anastomosiren
und ein complicirtes langmaschiges Netz bilden. Muskelzellen im Sinne von
Kölliker, Ranvier etc. existiren nicht. Die Faserbündel enden, wie bei den
willkürlichen Muskeln stumpf-coniach. Auch bei Säugern und Vögeln bilden die
Fasern ein Continuum, und nur bei letzteren enden einige frei. Bei niederen
Vertebraten bildet jede Faser einen Plasmastrang, der innen die Kerne, an der
Peripherie in einer oder mehreren Schichten die quergestreiften Fibrillen ent-
hält, während letztere bei den Säugern im Allgemeinen das ganze Plasma
durchsetzen, im Centrum aber immer dichter liegen als an der Peripherie. Die
Marsupialier verhalten sich wie die übrigen Säuger; die Monotremen stehen in
dieser Beziehung zwischen den niederen Säugern (Nagern) und den Vögeln. In
den Fasern der letzteren sind, wie bei Schlangen und Crocodilen, die Fibrillen
in 2 oder mehreren randständigen Schichten derart angeordnet, dass sie im All-
gemeinen radiäre Gruppen bilden. Das Sarcolemm ist bei den Säugern wohl
nur eine Diflerenzirung des peripheren Plasmas, also unabhängig vom iuter-
fasciculären Bindegewebe, während es bei den Vögeln an Bindegewebe oder
Blutcapillareu gebunden zu sein scheint. Die Purkinj eschen Fäden sind
selbständige Gebilde, also weder in der Entwickelung zurückgebliebene Fasern
noch ancestrale Gebilde; sie geben wohl dem Endocard bei der Contraction
eine gewisse Spannung. Die treppenförmigen Querbänder kommen nur den
Säugern und einigen Vögeln zu, sind nicht activ an der Contraction betheiligt

II. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 139

und entwickeln sich einige Zeit nach der Geburt auf Kosten der Zwischen-
scheiben; im Contact mit ihnen setzen sich neue Fasersegmente an. Die Fasern
sind durch sie wie durch winzige Zwischensehnen in Segmente getheilt, was
für die rasche rhythmische Contraction vortheilhaft ist. — Die Fasern ent-
wickeln sich aus Myoblasten, die früh zu einem Syncytium verschmelzen,
oder richtiger von Anfang an ein Plasmodium bilden. Das Myocard ist bereits
rhythmisch contractionsfähig, ehe noch die Fibrillen quergestreift werden. An-
fangs hangen die Fasern noch an der fibrillirten Rindenzone unter einander
zusammen. Wahrscheinlich vermehren sie sich durch allmähliche Theilung, die
in Beziehung zur J'ibrilleubildung vor sich geht. Die Fibrillen vermehren sich
durch Längstheilung und wachsen mit ihren dünnen Enden, die noch lange ihre
embryonale Structur behalten, in die Länge. — Hierher auch Keith(^).

Boeke(^) untersuchte die Entwicklung der Myofibrillen im Myocard von
Muraena. Während Anfangs die Myocardzellen deutliche Grenzen haben, ver-
schwinden diese in dem Maße, wie sich Fibrillen differenziren , zuerst nur am
basalen, dem Endocard zugekehrten Theile, später ganz. So entsteht auch bei
den Teleostiern ein Syncytium. Gleich von Anfang an sind die Fibrillen als
homogene Fäden über mehrere Zellterritorien zu verfolgen; schon vor ihrer
Diiferenzirung in isotrope und anisotrope Scheiben werden regelmäßige Con-
tractionen deutlich.

Moriya macht Angaben über die Herzmusculatur. Beim Embryo von Mus
ist jede Faser ein Cylinder, dessen Mantel aus quergestreiften Fibrillen und
dessen Inhalt aus Plasma und Kern besteht. Die Dicke der Faser nimmt auch
durch Fibrillenvermehrung zu, und zwar in dem Maße, wie das Plasma der
Myoblasten reducirt wird. Mit dem Wachsthum der Faser rücken die Kerne
trotz fortgesetzter Theilung immer weiter aus einander, wahrscheinlich weil die
Faser in ihrer ganzen Länge gleichmäßig wächst. Für die Zusammensetzung
der embryonalen Faser aus isolirbaren Zellen wurden bei Hoino, Lepus und
Cavia keine Daten gefunden. Kittlinien fehlen bei Embryonen ganz. Bei Er-
wachsenen ist die ruhende Fibrille in Kästchen getheilt. Jedes hat eine Hülle,
die sich an beiden Enden durch eine sehr dünne Membran oder Zwischenscheibe
von den benachbarten Kästchen abgrenzt; die contractile Substanz im Innern
ist durch eine weniger dichte Zone in 2 Querscheiben gegliedert. Im contra-
hirten Muskel erscheinen letztere zu einem Bande vereinigt und übertreffen zu-
weilen die Zwischenscheibeu an Breite. Die Kittlinien sind besonders deutlich
bei H. und Ovis (allerdings nicht immer), weniger bei Felis und L., gar nicht
bei C, M.^ Gallus^ Columha, Lacerta, Triton, Salamcmdra, Rana, Gyprinus und
Lueioperca. Sie treten unabhängig von den Zellgrenzen auf; an den Über-
gängen von der thätigen zur ruhenden Faser sind sie genau so beschaffen wie
sonst auch. Die Purkinj eschen Fäden zeigen durch den zelligen Bau, den
Reichthum an Plasma und das Fehlen der Kittlinien nahe Verwandtschaft mit
embryonalen Herzmuskelfasern. Sie finden sich vor allem dicht unter dem
Endocard.

Eycleshymer(i) bringt die ausführliche Arbeit über die Histogenese der quer-
gestreiften Muskeln von Nedurus [s. auch Bericht f. 1903 Verl p 128].
Bevor sich die Myoblasten aus dem Mesenchym differenziren und auch später,
wenn sie ihre typische Form erhalten haben, sind sie durch Plasmabrücken
verbunden ; nach dem Auftreten der Fibrillen hingegen ist die Continuität nicht
mehr nachweisbar, und sie reichen nicht von einem Myoblast in den anderen.
Die Myoblasten vermehren sich nie durch Theilung vorhandener, sondern nur
durch Neudifferenzirung an der Peripherie des Myotoms ; sie wachsen nie durch
Verschmelzung, sondern nur durch Differenzirung neuer Fibrillen. Über Ent-

140 Vertebrata.

stehung und Natur des Sa r Oolemms kam Verf. zu keinem definitiven Ent-
scheid. In frühen Stadien ist entweder die Zellmembran als solches zu deuten,
oder die Muskelzelle hat überhaupt keines. Später zeigen sich, wenn sich die
Enden der Myoblasten durch Contraction von einem oder beiden Septen zurück-
gezogen haben, am Septum haftend, eine äußere mehrschichtige fibröse und
eine innere, äußerst dünne membranöse Scheide. Letztere ist wohl das Sarco-
lemm. Die Fibrillen stehen in keiner Beziehung zum Plasmanetz. Genau
wie ihre Bildung in der Zelle von innen nach außen fortschreitet, wird der
Kern von der Mitte verlagert, so dass er schließlich ganz an die Peripherie
rückt. Dabei ändert er Form und chemische Beschaffenheit: das Chromatin
nimmt an Menge zu und häuft sich an der inneren Seite an. Der Kern ist
also nicht weniger als das Plasma an der Diflerenzirung der Fibrillen betheiligt.

Kcrr macht Angaben über die Entwickelung der Musculatur von Lepidosiren.
In den Anfangs soliden Myotomen entwickelt sich vorübergehend ein Myocöl.
Nach seiner Obliteration flachen sich die Zellen der inneren (medialen) Wand
ab und werden zu langen Parallelopipeden, in denen sich, wohl durch Anein-
anderreihung kleinster Partikel, gleich von Anfang an quergestreifte Längs-
fibrillen differenziren. Mit dem Wachsthum der Zelle und der Bildimg von
Fibrillen kommen letztere immer mehr nach dem inneren Zellende zu zu liegen,
während das äußere hell und vacuolär wird ; dies hängt wohl mit dem Auftreten
von Glycogen zusammen. Nun werden durch Mitosen die Muskelzellen mehr-
kernig; alsdann wird unter lebhafter Zelltheilung die äußere MyotomAvand
mehrschichtig, und ihre erst cubischen Elemente bilden sich zu langen cylindri-
schen um, in denen sich ähnlich wie in den Zellen der inneren Wand Fibrillen
bilden. Während die Myotome ausschließlich durch Zellvermehrung der äußeren
Wand rapide wachsen, wird die innere Wand immer unscheinbarer, indem sich
Theile der Zellen vom äußeren Ende aus abgliedern und zu langen Cylindern
mit denselben Eigenschaften wie die cylinderförmigen Muskelzellen der äußeren
Wand umbilden. Schließlich besteht die ganze innere Wand aus solchen Cy-
lindern, und so hat das Myotom eine einheitliche Structur angenommen.

Schiefferdecker(^) findet bei Homo und Lejms, dass sich die Muskelkerne
soweit wie möglich nach der Lage der Blutgefäße richten.

Schiefferdecker(-) schließt aus den Befunden an einem Deltoides von Homo
mit Fettinfiltration, dass die Zwischenscheiben (Z-Streifen) der quergestreiften
Muskelfibrille sehr elastisch sind und vielleicht, nachdem die Contraction der
Muskelfaser abgelaufen ist, letztere schnell wieder in die Ruhe zu überführen
haben.

Gregor untersuchte die Vertheilung der Mukelspindeln beim Fötus von
HomOj wobei er ihr Vorkommen in einigen Muskeln constatirte, wo sie noch
nicht bekannt waren (Tab. im Original), und die absolute und relative Spindel-
menge in einer Reihe von Muskeln bestimmte. Die relative Menge ist in den
Muskeln der Kopfgelenke und den Halsmuskeln größer als in den Rumpfmuskeln,
in den peripheren Abschnitten der vorderen Extremität größer, als in denen
der hinteren. Ferner nimmt die Spindeldichte in den aufeinanderfolgenden
Abschnitten der Extremitäten stetig zu. Eine Reihe von Synergisten und An-
tagonisten hat einen nahezu gleich großen Spindelgehalt. Der Bauch des Muskels
enthält viel zahlreichere Spindeln als seine Enden. Sie liegen stärkeren Peri-
mysiumzügen entlang, vorwiegend Nervenstämmen genähert und zwischen deren
gröberer Verästelung. Aus dem Verlaufe der Nervenstämme und der Lage der
Verästelung ergibt sich eine für bestimmte Muskeln charakteristische Anordnung
der Spindeln. So zeigen Muskelquerschnitte die Spindeln meist auf einer ziem-
lich schmalen Zone, deren Verlauf am Querschnitt der Richtung der Tertiär-

n. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 141

bündelztige (Nomenclatur nach Kölliker) entspricht, worin die stärkeren Nerven
verlaufen. Diese Zonen liegen bei Muskeln mit oifenen Tertiärbüudeln im
mittleren Abstände von der Facies superficialis und profunda, in denen mit
geschlossenen Zügen im mittleren Abstände von Peripherie und Mitte. In
Muskeln mit größerer Spindeldichte sind die Spindeln in der Gegend des Nerven-
eintrittes angehäuft, in Muskeln geringerer Spindeldichte ziemlich gleichmäßig
vertheilt und begleiten hier zumeist stärkere Nerven. — Hierher auch Cipollone.
Nach Schlefferdeckerf^) nimmt bei Activitäts- Hypertrophie (Sartorius von
Cmds) das Bindegewebe des Muskels in demselben Verhältnis zu, wie das
Muskelgewebe, bei Muskelatrophie {Homo) in demselben Maße wie das Muskel-
gewebe ab. Dies erklärt sich durch die Symbiose zwischen den Körpergeweben
[s. hierüber das Referat im Abschnitte Allg. Biologie].

Nach Schiefferdecker(^) liegen hei Homo und Lejms die elastischen Fasern
entweder nur in den Septen oder auch zwischen den Muskelfasern. Sie ver-
laufen wesentlich parallel zu den letzteren, sind aber durch Äste unter einander
verbunden. Im Rectus oculi sup. von H. sind sie relativ dick und so zahlreich,
namentlich die Anastomosen, dass sie die Muskelfasern wie mit einem engen
Netz umgeben. Auch das Perimysium externum enthält reichliche Mengen
Beim Neugeborenen kommen sie nur im Perimysium und einigen Anfängen der
von diesem aus in die Muskeln ziehenden bindegewebigen Septen vor. Wahr-
scheinlich haben diese elastischen Netze die bei der Contraction verdickte
Muskelfaser wieder auf ihren Ruhezustand zu verdünnen, würden also dabei die
Zwischenscheiben unterstützen.

Kahn findet elastische Sehnen an quergestreiften Muskeln immer da, wo
letztere aus der Tiefe des Gewebes heraus sich verzweigend an der Haut oder
Schleimhaut enden. Die elastischen Fasern ersetzen hier die Antagonisten.
Ähnliches wird vielleicht auch dort maßgebend sein, wo Muskelfasern bogen-
förmig in einer Membran verlaufen, und an anderen Stellen, wo Antagonisten
fehlen. — Über die Sehnen s. auch Ruffi!ii(2) und oben p 72 Renaut(^).

Herbst [Titel s. oben Echinoderma p 2] stellte Versuche über die lähmende
Wirkung kalkfreien Seewassers auf die Contraction des Schirmes etc. von
ObcUa, des Kiemenkorbes etc. von Clavellma sowie der Muskeln von Sipunculus
und Amphioxus an. Bei S. wurden die Muskeln direct gelähmt, bei Ä. theils
direct, theils durch Vermittelung des Nervensystems. Wurden die Thiere nach
nicht zu langer Zeit in reines Seewasser zurückversetzt, so erholten sie sich
wieder. [Mayer.]

E. Forster kommt an Rana, Bufo, Lepus^ Canis^ Homo über die Contraction
der glatten und quergestreiften Muskelzellen und der Herzmuskelzellen zu fol-
gendem Resultate. Die Muskelzelle contrahirt sich so, dass sie sich spiralig
aufrollt, wobei der Kern passiv folgt, also stäbchenförmig in der erschlafften,
spiralig in der contrahirten Zelle ist. Die sogenannte Stauchung, Fältelung,
Schlängelung des Kerns und seine Nucle'inspirale sind nur durch die Spiral-
windung vorgetäuschte Structuren.

Nach Paukul sind bei Lepus die schnell zuckenden Muskeln mit geringen
Abweichungen gleichmäßig blass, die langsam zuckenden stets dunkler, ohne
dass aber alle dunklen langsam zuckten. Sämmtliche blasse Muskeln vollenden
ihre Zuckungen schnell, die tiefrothen am langsamsten. Von dieser Regel macht
nur der Masseter eine Ausnahme. Histologisch besteht zwischen den beiden
Muskelarten in der Längs- und Querstreifung kein scharfer Unterschied. Die
Kerne der rothen Muskeln liegen mehr in Längsreihen, die der blassen mehr
zerstreut. In den Fasern gibt es keine Kerne, auch nicht in den rothen (gegen
Ranvier). Die Fibrillen der rothen Fasern stecken bündelweise im reichlichen

142 Vertebrata.

Sarcoplasma, die der blassen gleichmäßig im spärlichen Sarcoplasma. Die Über-
gangsformen der Zuckungsart erklären sich aus der Mischung beider Faserarten
in den Muskeln.

Hamburger beschreibt die Extrem itäten-Musculatur von Sqiialius, Trigla,
Periophthalmus und Lojjhius. Am einfachsten ist sie bei S., und auf diese
lassen sich auch die durch die geänderte Function der Extremitäten bedingten
Modificationen zurückführen. So haben sich bei T. die Muskeln der freien
Strahlen von den entsprechenden Muskeln der Flossenplatte abgespalten, sind
also keine eigentlichen Neubildungen. Neuerwerbungen sind bei P. die Mm.
radiorum auf dem dermalen Theile der Flosseuplatte an der inneren Seite,
ebenso ist neu, aber mit der Längsausbildung der Extremität in Zusammenhang,
die Dreitheilung der Musculatur bei L. in die claviculo-basale, claviculo-radiale
und basi-radiale.

Siegibauer beschreibt kurz Muskeln und Nerven der Streckseite der Extremi-
täten von Neotiirus, tSalamandra, Triton und Sircdon. Der lange oberflächliche
Strecker sendet keine Sehne zu den Endphalangen, sondern je 2 stärkere Sehnen-
zipfel zu den Grundflächen des 2.-5. Fingers resp. der 2.-5. Zehe. Der
1. radiale Finger wird wie die 1. tibiale Zehe nur von 2 Muskeln der tiefen
kurzen Strecker beherrscht, die beide von einem gemeinsamen Nerven versorgt
werden. Die Hautnerven des 1. und der zugewandten Seite des 2. Fingers
stammen von einem radialen Hautnerven. Die gleiche Vertheilung zeigt ein
tibialer Hautnerv an der 1. und 2. Zehe. Für das Fehlen eines 1. Fingers
ergeben sich somit keine Beweise. Der Bau des Carpus und Tarsus, die An-
ordnung von Muskeln und Nerven und die Entwickelung sprechen dafür, dass der
craniale Rand der vorderen pronirten Extremität dem cranialen der hinteren
pronirten entspricht. — Hierher auch oben p 78 Braus (^) und p 100 Sewertzoff.

Driiner(2) setzt seine Studien zur Anatomie der Zungenbein-, Kiemenbogen-
und Kehlkopfmusculatur der Urodelen fort und beschreibt sie unter Berück-
sichtigung von Skelet und Nerven bei Mcnopoma^ Siredon, CryptobrancJms,
Ämphiuma, Siren und Ellipsocjlossa. Die Anlage der 1. Schlundspalte (zwischen
Kiefer- und Hyoidbogen) liegt hinter dem Facialisstamm, und nur der R. pala-
tinus verzweigt sich gleich den Rr. pharyngei der Kiemenbogennerven vor ihr
am Mundhöhlendach. Auch ontogenetisch ist das motorische Trigeminusgebiet,
dessen ventraler Muskel — M. intermandibularis — bereits vorgebildet ist,
anfänglich durch die 1. Schlundspaltenanlage von dem des Facialis ganz ge-
trennt. Später bildet sich mit dem Schwunde der 1. Schlundspalte die Plica
hyomandibularis als eine secundäre Schleimhautfalte hinter dem ventralen Schleim-
hautast des Facialis (R. alveolaris) und senkt sich zwischen das ventrale moto-
rische Gebiet des Trigeminus und des Facialis ein. Der R. alveolaris ist daher
homolog der Chorda tympani der Säuger, und die Plica hyomand. liegt dort,
wo sich bei Säugern Tuba Eustachii und Paukenhöhle ausbilden. Zur Erklärung
der Anastome zwischen dem 9. und 7. Kopfnerven muss man annehmen, dass
auch der Hyoidbogen einst ein Kiemenbüschel trug, und dass hier zuerst
periphere Verbindungen zwischen Facialis- und Glossopharyngeusgebiet auf-
traten, und zwar wie bei den folgenden Kiemenbüscheln im motorischen und sen-
siblen Gebiete. Der ursprünglich periphere Nervenplexus wurde dann nach dem
Schwunde des Kiemenbüschels von der Facialismusculatur überlagert [Ämph.)
und rückte endlich ganz in die Tiefe an die Seite der Labyrinthkapsel. Vom
sensiblen Theil des Plexus blieben nur bei Sir. spärliche Reste erhalten, während
der motorische dadurch stärker wurde, dass sich aus den Levatores und De-
pressores brauch, zwischen dem dorsalen Theil des 1. Kiemenbogens und dem
Hyoidbogen lateral von der hyobranchialen Schlundspalte der Ceratohyoideus

n. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 143

ext. ausbildete, von dem aus Muskeln in das dorsale und ventrale Facialisgebiet
einwanderten und die reine Facialismusculatur allmählich verdrängten. Dieser
Process schritt auch dann noch fort, als die Metamorphose schon stark und
der Ceratohy. ext. im umgewandelten Zustande nicht mehr vorhanden war, in-
dem bei der Larve immer mehr Elemente der gemischten IX.-VII.-Musculatur
zum Aufbau der ursprünglich nur vom Facialis gelieferten Muskeln der um-
gewandelten Form verwandt wurden. Ähnlich ist die Einwanderung der hinteren
Kiemenbogennerven und des R. intestinalis X in das ventrale Glossopharyngeus-
gebiet zu erklären. Für den Verlust von wenigstens 1 Kiemenbogen hinter dem
Ceratobranchiale 4 spricht auch der 5. Kiemenbogennerv und das 5. Kiemen-
blättchen bei Sir. Mithin gab es wohl einmal pentanche Urodelen, mit Kehl-
kopf und Luftröhre, die wahrscheinlich auch sonst nicht wesentlich von den
tetranchen verschieden Avaren. Vielleicht lebten damals Caduci- und Perenni-
branchiaten neben einander, und dann würden letztere den Übergang von den
pentanchen zu den tetranchen vermittelt haben. — Die Metamorphose der re-
centen tetranchen Caducibranchiaten ist nicht gleichförmig. Die 1. Reihe führt
über Si?: und Ämhl. zu den Salamandriden. Der Verlust der Ceratobranchialia
2, 3 und 4 ist ihr eigen. Die bei Ä. vorbereitete Lösung des Hyoidbogens
aus seiner mittleren Verbindung mit der Copula hat bei den Sal. zur Differen-
zirung der ventralen Facialismusculatur in einen M. subhyoideus (genio-hyoideus
lateralis) und einen M. inter ossa quadrata geführt. (Bei Salamandra bleibt das
Hypohyale nach der Metamorphose erhalten, bei Triton geht es zu Grunde.)
Zur 2. Reihe gehören Men..^ CrijjJf-, Ellips. und Ranodon. Die Verknöcherung
des 2. Kiemenbogens und die Lösung seiner mittleren Verbindung mit dem
knorpeligen 1. Kiemenbogen bei C, E. und R. zeigen, dass auch diese Urodelen
einst ein ilfe;?. -Stadium mit 4 Kiemenbogen gehabt haben. E. und wohl auch
R. haben polyphyletisch Skelet und Musculatur ihres Hyoid-Kiemenbogens dem
der Salamandriden ähnlich gestaltet. Von der 3. Reihe ist nur Amph. mit der
starken Verknöcherung des Hyoid- und 1. Kiemenbogens und dem Schwund
des Hypobranchiale 2 übrig geblieben und steht von den beiden anderen Reihen
weiter entfernt als diese unter einander. Allen umgewandelten Caducibran-
chiaten fehlt ein Ceratohyoideus externus. Auch die Perennibranchiaten haben,
nach Bau und Innervation der Kiemenmuskeln zu urtheilen, einst eine Meta-
morphose besessen und stammen von tetranchen Caducibranchiaten ab. Nach
dem Verlust der umgewandelten Form büßte die Larve die Hypobranchialspalte
und bei Menohrandms und Proteus außerdem das Ceratobranchiale 4 unter
gleichzeitiger Reduction des Hyobranchiale 2 ein. Die Cartilago lat. laryngis
ist wenigstens aus dem 6. Visceralbogen hervorgegangen, aber es mögen noch
mehr Visceralbogen als einer hinter dem letzten Kiemenbogeuknorpel der tetran-
chen Urodelen und vor der Cart. lat. verschwunden sein. Der Dorso-Laryngeus
gehört als dorsaler Muskel zu dem Visceralbogensegment, das die Cart. lat. lar.
lieferte, und setzte sich, als jene noch ein Visceralbogen war, unmittelbar an sie an.
Dahinter bestand wohl wie bei den lebenden Urodelen hinter dem Ceratobranchiale
4 eine Inscriptio tendinea zwischen den hinteren Bündeln des Dorsolaryngeus und
denen des sich an dem Kiemenbogeuknorpel ansetzenden Interbranchialis, der die
Laryngei aus sich hervorgehen lässt. Mit der Verkleinerung des Visceralbogen-
knorpels bei der Übernahme der neuen Function im Dienste des Luftweges
ging die unmittelbare Verbindung dieser Muskeln mit dem Knorpel verloren.
Das so erreichte Stadium ist das primitivste unter den jetzt lebenden Urodelen,
nämlich das von Ellips., den Salamandridenlarven und der Jugendform von Sir.
Nur wenig verändert ist dieser Zustand bei Crypt. und Amph. Schon bei Ellips.
enthält das Tracheal-Skelet einen Knorpelfaden in einem paaren, zu den Seiten

144 Vertebrata.

der Luftröhre liegenden Faserpolster, das mit der Cart. lat. lar. in Verbindung
steht. In der Ontogenese der Salamandriden und von Sir. tritt er selbständig
als mehrere kleine Knorpelinseln auf, und auch bei E. besteht keine Verbindung
mit der Cart. lat. Diese Knorpelkerne mögen von Kiemenbogenkuorpeln hinter
dem der Cart. lat. abstammen oder Abschnürungen der Cart. lat. oder Neu-
bildungen sein. (Das Hyoid-Kiemenbogenskelet bietet Beispiele für die eine
wie die andere Möglichkeit.) Sie nehmen bei der Verlängerung der Trachea
bei Amph. und den Cryptobranchiaten an Umfang zu. Bei letzteren verschmelzen
auch einige Knorpelstücke mit der Cart. lat. und bilden einen Proc. trach. an
ihr. Durch Angliederung neuer Theile entsteht so ein breiter Knorpel, der
seitlich, dicht hinter dem Ringmuskel bei Meno. eine 2. Verbindung mit dem
M. dorso-laryngeus erhält. Bei Siren verschwindet der ursprüngliche Proc.
muscularis, au den sich der Dorso-Laryng. mit einer Sehne ansetzte, ganz, und
der Muskel inserirt sich nur noch an dem neuen Proc. accessorius. Dieser
bildet hier ein mit der Cart. lat. verbundenes, vom Trachealskelet abgeschnürtes
Proarytänoid. Weiter sind bei Meno. und Pi-ot. der ventrale Fortsatz, der den
ventralen Theil der Cart. lat. darstellt, sowie die Knorpel in der Trachealwand
geschwunden, und in der hauptsächlich aus dem Proc. musc. access. gebildeten
Knorpelplatte Löcher aufgetreten; zugleich sind der Sphincter laryng. und die
Laryngei rückgebildet. Bei Siredon gehen die auch hier aus der Verschmelzung
von trachealen Knorpelkernen mit der Cart. lat. entstandenen Kehlkopfknorpel
ohne Grenze in die Trachealknorpel über. Bei den Salamandriden schnürt sich
der vordere Theil ähnlich wie bei Siren als Proarytänoid ab. Bei der Jugend-
form von Siredon und besonders kräftig ausgebildet bei Meno. ist ein spino-
occipitaler Nerv vorhanden. — Hierher auch oben p 132 Drüner(').

Buffa beschreibt von 23 Schlangenarten die Muskeln der Haut (eigentliche
und von den Rippen an sie herantretende), die activen Antheil bei der Be-
wegung der Haut, Schuppen und Rippen nehmen und so in enger Beziehung
zur Locomotion (auf deren Mechanik Verf. in allgemeinen Zügen eingeht) stehen.
Gliederung und Anordnung sind durchaus nicht einheitlich, und die Verschieden-
heit hängt zum großen Theil von Anordnung und Größe der Schuppen ab.
Verf. ordnet schließlich die Species in 5 Typen ein: TypUops, Hijdrus, Pero-
poden, Ilysia^ Colubriden.

Rosen macht Angaben über die Kaumuskeln der Schlangen. Der Masseter
lässt 4 Portionen unterscheiden. Die 1. Portion variirt nach der Entwickelung der
Giftdrüse. Bei den nicht giftigen Schlangen geht sie vom Postorbitale und dem
vorderen Theil der Crista parietalis aus quer nach hinten und unten, biegt um
die Lippencommissur und verläuft nach unten und vorn zum Mandibulare; Ab-
weichungen bestehen nur in der Verbindung mit den anderen Portionen. Den
gleichen Verlauf zeigt die Portion bei den Opistoglyphen {Homalopsis, Di-yopkis^
Leptodira, Thamnodynastes). Bei den Proteroglyphen [Naja] hat sie zwar den
gleichen Ursprung vom Postorbitale und der Crista par., inserirt sich aber nur
mit dem kleineren unteren Theil am Mandibulare, während der obere in 2 Partien
an der Giftdrüse endet. Bei den Viperiden ist hingegen der untere Theil der
Portion am stärksten entwickelt. Die 2. Portion entspringt vom hinteren Theil
der Crista par., vorn ein Wenig von der 1. Portion bedeckt, und geht nach
unten zum Mandibulare, wobei sie mehr oder minder mit der 3. Portion ver-
bunden ist. Diese entspringt vom Quadratum und inserirt sich am hinteren
Theil des Mandibulare. Die 4. Portion entspringt unter der 1. Portion aus der
Crista par. und wird entweder von der 2. Portion aufgenommen oder (Viperidae)
geht selbständig an das Mandibulare. Bei Äncistrodon und Lachesis fehlt sie
vielleicht oder ist mit dem oberen Theil der 1. Portion verschmolzen. Der

II. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 145

Temporaiis entspringt bald mit 1, bald mit 2 Köpfen theils vom Qnadratum,
theils vom Occipitale und inserirt sich am unteren Ende des Mandibulare. Die
übrigen Muskeln bieten nichts von Interesse, nur erwähnt Verf., dass Hoffmann
fälschlich den M. cervico-mandibularis für einerseits identisch mit Owen's neuro-
mandibularis und costo-mandibularis, andererseits mit Cuvier's cervico-mandi-
bularis erklärt. Bei der Entleerung des Giftes dürfte hauptsächlich der Masseter
(besonders seine 1. Portion) wirksam sein.

Versluys sieht sich durch die Arbeit von Bradley über die Kaumuskeln
der Reptilien [s. Bericht f. 1903 Vert. p 135] zu folgenden Bemerkungen ver-
anlasst. Der M. pterygo-sphenoid. post. (Bradley) entspringt in der Regel zum
größten Theil vom Prooticum. Der ihm schon früher vom Verf. gegebene Name
Protractor pterygoidei ist dem neuen Namen vorzuziehen, da dieser den Ursprung
des Muskels nicht richtig angibt. Der M. pterygo-sphenoidalis fehlt bei Gha-
maeleo nicht und kommt auch bei AmjjhisbaeiM und Trogo)iophis (beide ohne
Columella cranii) vor. Der Pterygoideus Bradley's entspricht nicht dem gleich-
namigen Muskel der Mammalia; bei Reptilien darf nur der Muskel so bezeichnet
werden, der dem Pter. (ext. und int.) der Säuger entspricht, wie dies auch
früher geschehen ist.

Carlsson beschreibt die Musculatur von Notoryctes und vergleicht sie mit
der der übrigen Marsupialier, speciell von Ghrysochloris. Übereinstimmung mit
letzterem besteht am Vorderbein in der distalen Anheftung des Latissimus
dorsi, der kräftigeren Entwickelung des Supraspinatus gegenüber den Infra-
spinaten, dem Fehlen des Teres minor, Supinator longus, Palmaris longus (bei
Gh. fehlt er nur zuweilen), Flesor sublimis dig. und der Lumbricales; am
Hinterbein in der kräftigen Entwickelung der Muskeln des Oberschenkels
und der Reduction der Extensoren des Fußes. Unterschiede bestehen insofern,
als bei N. die »ischio-tergal slip« Wilson's vorhanden ist, ebenso der Brachia-
lis anticus, Sartorius, Tenuissimus und die 3 »intrinsic muscles« der Hand
und 2 des Fußes, dass aber der Extensor min. dig., Popliteus, der Flexor
access. und die Lumbricales des Fußes fehlen. Der Praesemimembranosus ver-
wächst nahe beim Ansatz mit dem Semimembr. ; der Tensor fasciae latae ist
stark und selbständig; der Flexor digit. comm. brev. ist verkümmert und wirkt
nicht wie ein Perforatus; der Flexor tib. und Flexor fib. sind frei. Im Ver-
gleich mit den Marsupialiern weichen viele Muskeln der hinteren Extremität
in Ursprung und Insertion ab und viele fehlen.

Windle & Parsons setzen ihre Beschreibung der Musculatur der Ungulaten
fort [s. Bericht f. 1902 Vert. p 123] und behandeln die Muskeln des Rumpfes
und Hinterbeines. In einer Übersicht werden dann die allen Ungulaten gemein-
schaftlichen myologischen Charakteristica aufgeführt, das Gemeinsame der Sub-
ungulaten {Hyrax, Elephas) hervorgehoben, auf die Differenzen zwischen den
Artiodactylen und Perissodactylen eingegangen und die jeder Familie zukom-
menden Merkmale zusammengestellt.

Jamieson beschreibt die Glutäal- und Femoral-Muskeln von Hapalc
unter Berücksichtigung anderer Primaten und der Innervation. Es besteht eine
Tendenz zur Muskeltheiluug. Kein Muskel von Homo fehlt, mit Ausnahme des
kurzen Kopfes des Biceps. Wo sich gelegentlich eine Verschmelzung zweier
Muskeln findet, ist sie so geringfügig, dass eine Trennung der Individuen leicht
möglich ist.

Lickley beschreibt die Intertransversarii von Homo und geht auf die
Verhältnisse bei Rana, Crocodilus und niederen Säugern (speciell Macropus]
ein. Er kommt zu dem Schlüsse, dass die Intertr. anteriores der Halsregion
von H. inneren, die Intertr. post. äußeren intercostalen Muskeln homolog sind,

146 Vertebrata.

dass die schrägen lutertiausversalbäuder der Rumpfregion interarticulären Mus-
keln entsprechen, ebenso wie die Intertr. mediales der Lendenregion, und dass
die Intertr. laterales der Lendenregion wieder Homologa äußerer intercostaler
Muskeln sind.

Nach Mc Murrich haben sich die Flexoren des Unterschenkels in
folgender Weise phylogenetisch entwickelt. Bei den Urodelen sind sie in
5 Schichten angeordnet. Die oberflächliche entspringt vom Femur, die übrigen,
die alle schräg verlaufen, von der Fibula und in geringer Ausdehnung vom
Tarsus. Die oberen 4 inseriren sich größtentheils in der Plantaraponeurose, die
tiefste an der Tibia. Zwischen der 2. und 3. zieht noch von der Fibula zum
Tarsus ein dünner Muskel. Die Nerven dieser Flexoren entstammen einem
oberflächlichen und einem tiefen Hauptast. Letzterer setzt sich als N. plantaris
int. bis zum Fuß fort; ersterer theilt sich in 2 Rami mediales, die auf den
Unterschenkel beschränkt bleiben, und einen R. fibularis, der als N. plantaris
ext. zum Fuß geht. Die oberflächlichen Rami med. versorgen die 1., 2. und
3. Muskelschicht, der R. superficialis fibularis, Fibulo-Tarsalis und R. profundus
die 4. und 5. Eine vollständige Trennung der präaxialen und postaxialen
Nervenfasern findet bei den Amphibien am Kniegelenk nicht statt, der R. pro-
fundus enthält vielmehr Fasern, die zur präaxialen Oberfläche des Unterschenkels
gehen. Bei den Lacertiliern sind die gleichen Muskelschichten unterscheid-
bar. Die oberflächliche hat aber bedeutend zugenommen iind sich gegliedert,
die 2. und 3. Schicht sind verschmolzen, und die 4. in 2 Muskeln difi'erenzirt.
Der Fibulo-Tarsalis ist verschwunden, und die Muskeln verlaufen im Allgemeinen
mehr vertical als bei den Amphibien. Die Nerven sind wesentlich wie bei den
Amphibien. Die Trennung der prä- und postaxialen Fasern ist durchgeführt,
aber oberhalb des Knies. Auch bei Säugern sind die ursprünglichen 5 Muskel-
schichten wieder zu finden, zeigen aber eine weitergehende Souderuug. Die
plantaren Nervenfasern des R. profundus sind bei den Säugern von den cru-
ralen getrennt und bilden bei Didelphys einen mehr oberflächlichen Stamm, den
Plantaris int., der den Unterschenkel durchzieht, ohne seine Muskeln zu ver-
sorgen. Die übrigen Rami bleiben wesentlich unverändert. Bei den höheren
Säugern verschmelzen aber der R. fib. (Plant, ext.) und der Plant, int. zum
Tibialis post., in den bei Homo auch Fasern der Rami superfic. med. und des
R. prof. aufgenommen werden. Die oberflächliche Muskelschicht bewahrt durch
weg ihren femoralen Ursprung, und die tieferen Schichten ihren cruralen. Ebenso
wird die Insertion an der Plantaraponeurose in weiten Grenzen beibehalten,
wenn auch zuweilen ein Übergreifen auf Knochen stattfindet. Der Soleus ist
die 2. Schicht, sein gelegentliches Fehlen beruht wohl darauf, dass er in dem
Gastrocnemius lat. eingeschlossen ist. Der Flexor fib. ist die 3., der Fl. tib.
gleich dem Tibialis posticus ein Theil der 4. Schicht. Der Flexor acc. digit.
(Quadratus plantae) ist ursprünglich ein cruraler Muskel und entstammt eben-
falls der 4. Schicht. Der Popliteus besteht aus einem Theil der oberflächlichen
und der 5. Schicht. Wo bei höheren Säugern ein Peroneo-Tibialis vorkommt,
da sind vielleicht die beiden Componenten des Popliteus nicht verschmolzen.

Gräfenberg schildert die Entwickelung der Beckenmusculatur von Homo.
Zwischen dem ventralen distalen Ende der Wirbelsäule und dem Trochanter
maj. erstreckt sich eine Muskelanlage, die vom hakenförmigen Fortsatz des Femur
aus in 2 Richtungen weiterwächst. Die caudale Portion wird zum Glutaeus
max., der proximale Theil lässt secundär vom Trochanter aus die übrige äußere
Beckenmusculatur entstehen. Die ventrale Schwanzmusculatur wird allmählich
reducirt, nur ein Theil bleibt als Piriformis bestehen, mit dem aber eine Portion
des vom Trochanter maj. auswuchernden Muskelblastems verschmilzt. Die vom

II. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 147

Trochanter ausgehende Muskelanlage strahlt als fächerförmige Platte nach ihren
späteren Gebieten an den Beckentheilen aus und bedeckt den Quadranten,
der die Beckenhälfte von der Spina iliaca ant. sup. bis zum Tuber isch. distalwärts
umfasst. Die Anfangs homogene Muskelmasse zerfällt später in Individuen,
die durch gemeinsame Innervation »zu einem genetisch inniger verbundenen
Complex vereinigt werden«. Vom Piriformis und durch ihn bezieht die be-
nachbarte Musculatur ihr Material. Seine Insertion am Trochanter bedingt die
secundäre Ausbreitung eines knospenden Muskelcomplexes, der vom Trochanter
als Ausgangspunkt radiär ausstrahlt. Im Centrum der Muskelknospe liegt der
Piriformis und trennt die cranialwärts gerichtete Gruppe des Nervus glutaeus
sup. von der caudalen gemeinsamen Anlage des M. obturator int. und quadratus
fem. Analog der Ableitung der äußeren Hüftmuskeln von der Ventralseite
des embryonalen Schwanzes sind die Streckmuskeln des Oberschenkels auf die
ventrale Lendenmusculatur zurückzuführen. Die Vermittelung übernimmt der
Iliopsoas. Ob vielleicht auch die Adductorengruppe in genetischer Beziehung
zur Lendenwirbelsäule steht, ergibt die Ontogenese nicht.

Chaine(^) beschreibt als neuen Beweis für die Richtigkeit seiner Auffassung
vom Digastricus [s. Bericht f. 1903 Vert. p 135] das Verhalten des Muskels
bei 0?'ycte7'opus, das dem bei den Chelonieru vollständig entspricht. — Hierher
auch Chaine(i).

Nach Chaine(^,^) bildeten der Hypoglossus rectus und der Ceratoglossus der
Vögel ursprünglich eine einheitliche Masse. Ihre Längsspaltung ist bei den
verschiedenen Familien ungleich vollständig, und nach der Art der Entstehung
zeigen die beiden Muskeln Verschiedenheiten. Während sie bei den meisten
Vögeln ganz getrennt sind, hangen sie bei Älca, Struthio etc. mehr oder
weniger zusammen. Bei Me)-gvs, Fulica etc. besteht zwar die Längspaltung,
aber der stark reducirte Hypoglossus rectus setzt sich vorn und hinten am
Entoglossum an. Bei der 4. Gruppe endlich ist überhaupt keine Spaltung
vorhanden, so dass der Hyp. zu fehlen scheint. — Über die Schulter- und
Flügelmuskeln von Eudyptes s. oben p 135 Hillel.

Nach Livini(^) ist der Serratus anterior von Homo keine morphologische
Einheit, denn seine vordere Portion ist erst secundär mit der mittleren, dem
eigentlichen Serratus, verschmolzen. Dieser reichte ursprünglich über die 2.
und 3. Rippe hinaus bis zur 1. und mit seiner Sehne, dem gegenwärtigen Lig.
costo-claviculare, sogar bis zum sternalen Ende der Clavicula, wie sich au sel-
tenen Variationen noch zeigt. Die Lamina aponeurotica zwischen der 1. und
2. Rippe, an der sich die vordere Portion inserirt, ist ebenfalls ein Rest des
vorderen Muskelabschnittes. Die hintere Portion erstreckte sich ursprünglich
weiter nach vorn und heftete sich erst secundär an der 3. Rippe an.

Livini(*) macht eine vorläufige Mittheilung über die Morphologie des Rectus
abdominis von Homo. Seine häufige aponeurotische Verlängerung ist der
Rest des Supracostalis und der vorderen aponeurotischen Portion des Rectus
abd. niederer Säuger.

Nach Parsons sind die terminalen aponeurotischen Ausbreitungen des Gra-
cilis und Semitendinosus von Homo der Rest einer speciell bei Ungulaten
und anderen typischen Läufern entwickelten Scheide um die Achillessehne,
die ebenfalls aus den fibrösen Ausbreitungen der genannten Muskeln und des
Biceps gebildet wird. Übrigens gibt es auch am Biceps von H. gelegentlicli
noch solche Andeutungen.

A. Forster (2) betrachtet die Insertion des Semimembranosus vergleichend
anatomisch und kommt zu dem Schluss, dass dieser bei Lemicr, Hapale, 3Iidas,
Cebus^ Ateles, Macacus und den Anthropoiden ein Einwärtsdreher des Unter-

148 Vertebrata.

Schenkels ist, dagegen bei Homo durch Ausbildung einer bindegewebigen Ver-
bindung der Endsehne mit der hinteren Fläche des Tibiakopfes zu einem
Beuger des Schenkels wird. Diese Verbindung bekommt ein tendinöses Aus-
sehen und wird schließlich zum mittleren Endzipfel des Semimembranosus.
Wie dieser Zipfel war auch die tendinöse Ausbreitung der eigentlichen End-
sehne, das Lig. poplit. obl., dem Muskel ursprünglich fremd; es ist bereits
sämmtlichen Anthropoiden eigen, besonders Ateles. Zugleich mit der Eiitwicke-
lung dieses Bandes bilden sich die Ossa sesamoidea genu superiora zurück,
da eine ihrer wesentlichsten Functionen, nämlich die ausgiebige Kapsel-
spannung durch die beiden Köpfe des Gastrocnemius zu vermitteln, hinfällig
wird, insofern das neue Gebilde selbst als Kapselspanner wirkt.

Chaine(^) macht darauf aufmerksam, das mehrbäuchige Individuen fast
nur unter den Muskeln des Schwanzes und denen, die die Wandung der
Brust- und Bauchhöhle bilden, vorkommen. Kein mehrbäuchiger Muskel wirkt
direct auf irgend einen Extremitätenhebel, sondern immer nur auf tj^pisch
metamere Skeletstücke. Sie liegen also alle in der Ebene einer sich vom
Kopf zum hinteren Körperende erstreckenden Muskelschicht, die von einer
oberflächlichen bedeckt ist, deren Individuen sich zum proximalen Abschnitt
der Gliedmaßen begeben.

Über die überzähligen Muskeln der Pectoralisregion s. Huntington.

Groyer gibt einen Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Orbitalis und
der Palpebrales (Tarsales). Ersterer besteht bei allen Säugern aus glatten
Fasern. Er ergänzt die Augenhöhle dort, wo sie nicht von Knochen begrenzt
ist, hängt unmittelbar mit der Periorbita zusammen und besteht aus 1 oder
2 Lamellen. Der Palpebralis ist bei Wassersäugern quergestreift, bei Land-
säugern glatt und scheint hier ein bedeutendes Hülfsorgan des Thränenapparates
zu sein. Der quergestreifte Theil entspringt gemeinsam mit den Recti, und
zwar so, dass sich jeder Rectus in einen sich am Augapfel inserirenden uud
einen in das Lid gehenden Theil spaltet. Während sich der Lidtheil des
unteren, medialen und lateralen Augenmuskels bei den meisten Säugern nur als
glatter Palp. erhält, gestaltet sich der Lidtheil des Rectus sup. entsprechend der
weiteren Ausbildung des oberen Lides zu dessen Levator. Der hintere Antheil
dieses Muskels erhält sich als quergestreifter Muskel, der im Lid theils durch
eine Sehne, theils durch eine Lamelle glatter Fasern endet, die den Palp.
sup. darstellt. Der glatte Palp. entspringt von den Recti und von dem Lev.
palp. sup. mit elastischen Sehneu. Bei den Wassersäugern fällt der Lev. palp.
sup. mit dem vom Rectus sup. entspringenden Antheil des Palp. zusammen.
Der Orbitalis und der glatte Palp. sind hinten durch eine elastische Membran
(gleichsam den 2. Ursprung des Palp.) mit einander verbunden. Zur Nickhaut
gehen in der Hauptsache Bündel von den Abschnitten des Palp., die vom Rectus
med. und inf. entspringen, außerdem aber mitunter Bündel des Levator; bei
Wassersäugern sind sie quergestreift, bei Landsäugern fast durchweg glatt.
Innervirt werden Orbitalis und glatter Palp. bei allen Säugern durch den
Sympathicus, der quergestreifte Palp. von demselben Augenmuskelnerven, wie
der zu dem entsprechenden Abschnitt gehörige Rectus.

A. Forster (^) geht auf die morphologische Bedeutung des Corpus adiposum
malae bei Homo ein. Die Ausbildung dieses Fettpolsters bei den Säugern
wird theils durch die Involution der Orbitaldrüse, theils durch den Rückgang
der Stärke der Kaumuskeln bedingt. Ganis und Felis haben bereits ein
Polster, das die Glandula orbitalis umgibt, der Periorbita außen anliegt uud
sich continuirlich in der Schläfengrube unter dem Lig. orbitale fortsetzt. Wäh-
rend nun das extraorbitale Polster sich von C. zu F. und Lcmur rückbildet,

II. Organogenie und Anatomie. G. Elektrische Organe. H. Nervensystem. 149

wird das temporale bei den Primaten, speciell Homo stetig größer. Hier ge-
räth es schließlich in Beziehung zu den von oben an den Unterkiefer heran-
tretenden Kaumuskeln, während es von der Berührung mit der Periorbita durch
die Ausbildung des knöchernen Abschlusses, besonders des Bodens der Orbita,
bis auf einen kleinen Fortsatz ausgeschlossen wird. Sein Haupttheil liegt der
lateralen Wand der Orbita als eine breite Platte auf, die sich bei H. weit
auf den Oberkieferkörper auszieht. Bei //. sind zu unterscheiden das ober-
flächliche temporale Polster, das Masseterpolster und das tiefe temporale mit
dem Processus pterygoideus, pterygo-palatinus und orbitalis. Je nach dem
Alter sind diese Fettmassen verschieden entwickelt, fehlen aber nie, selbst
nicht bei magern Individuen. Es sind eben nicht nur einfache Fettreserven,
sondern ein Material, das einen frei gewordenen Raum auszufüllen hat. Das
Saugpolster in der Backe des neugeborenen H. hat wohl schon wegen seiner
Lage auf dem Masseter, nicht auf dem Buccinator, keine wesentliche Bedeu-
tung für das Saugen.

Nach Grosser (^) haben die Chiropteren an den freien Zehen, besonders am
Daumen Sperr Vorrichtungen, ähnlich den von SchaflFer bei Vögeln be-
schriebenen.

Lucien macht Angaben über die Entwickelung des Kniegelenkes von
Homo, speciell über die der Gelenkhöhle und des beim Erwachsenen nicht
immer vorhandenen Lig. mucosum, ohne wesentlich Neues zu bieten. — Hierher
auch 6rynfellt(3,^). Über das Fußgelenk von Equus s. E. Nicolas.

Le Damany(') findet durch Messungen von Ausgüssen, dass die Hüftgelenk-
pfanne von Homo, Bas, Felis, Gapra, Lepus, Cavia und Oins bei ihrer
Anlage halbkugelförmig ist. Während sie aber bei letzteren während des
ganzen Lebens so bleibt, ist sie bei //. zur Zeit der Geburt wesentlich flacher,
nimmt dann wieder an Tiefe zu und wird schließlich tiefer als bei den Vier-
füßern.

G. Elektrische Organe.

(Referent: E. Schoebel.)

Hierher Maurer (2).

Cavalie(^) stellte in der unteren oder ventralen Schicht der elektrischen
Platten von Torpedo mit der Goldmethode von Nabias Fibrillen dar, die theils
längs der Nerven in der secundären Scheide, theils in der Grundsubstanz ver-
laufen und sich hier in feinste Verästelungen auflösen. An den Bifurcations-
stellen der Nerven zieht ein Theil der Fasern in den einen, der andere in den
anderen Ast, oder die Fibrillen gabeln sich ebenfalls. Anastomosen wurden
nicht beobachtet, und über die Natur der Fibrillen Nichts ermittelt. — Hierher
auch Cavalie(3).

H. Nervensystem.

(Referent: E. Schoebel.)

a. Allgemeines.

Hierher Ramön y Cajal(^). Zur Histologie der Nervenzellen s. Joris (^j,
-Michotte(2) und E. R0SSi(V)> Markhüllen der Ganglienzellen Wittmaack,
Achsencylinder Warnoke(3), Plasmafortsätze Soukiianoff, Geier & Goure-

Zool. Jaluresbericht. 1904. Vertebrata. 19

150 Vertebrata.

witch, die Nervenfaser IVIichotte(i) und Turner, Histogenese der Nerven oben
p 78 Braus (^), Gaugiienzellen und Neuroglia unten AUg. Biologie Rohde.

Wintrebert('*) constatirt bei jungen Larven von Bana und Siredon eine >irri-
tabilite primitive, transitoire, anterieure au Systeme nerveux, et dont les voies
de transmission sont du reste tres differentes du trajet des conductions nerveuses<'.

Pighini(*) verfolgte die Eutwickelung der peripheren und centralen Nerven-
fasern und der Kopf- und Spinalganglien von Gallus. Die im Rückenmark
radiär gestellten spindelförmigen Neuroblasten sind in mehreren Schichten
angeordnet und von Anfang an durch die Fortsätze zu Ketten vereinigt, die
mit Ausläufern der sternförmigen Mesodermzellen allseitig in directer Verbin-
dung stehen. Zu Anfang des 2. Brüttages werden aber diese Fäden
zwischen Mesoderm und Rückenmarkzellen so weit reducirt, dass in jedem
Segment nur 2 ventrale und 2 dorsale als Anlagen der motorischen und sen-
siblen Spinalnerven wurzeln bestehen bleiben. Die motorischen Äste der
Kopfnerven entwickeln sich analog, während die sensiblen aus Zellsträngen
entstehen, die von einer Ectodermverdickung — »placca laterale cefalica« —
abgegeben werden und mit dem Hirn in Verbindung treten. »La placca la-
terale cefalica, giunta nella regione branchiale, si identifica coi cosidetti or-
gani laterali di senso. « Am 4. Tage tritt in allen Zellketten eine grobe
fibrilläre Structur auf, die »preludia alla struttura fibrillare della fibra adulta«.
Die Kerne der Ketten werden wahrscheinlich zu den SchAvannschen Kernen.
Spinal- und Kopfganglien sind Differenzirungen in den sensiblen Nervenzell-
ketten, die centralen Nervenfasern Derivate von Fortsätzen der Neuroblasten.
— Über die Genese des Rückenmarkes von Gallus s. Besta(^), der Spinal-
ganglien Besta(^), die Beziehungen der embryonalen Nervenzellen Besia('^).

Lugaro (^) verbreitet sich kritisch über den gegenwärtigen Stand der Neu-
rouenlehre. Es ist fraglich, ob die celluläre Einheit des Neurons aufrecht
zu erhalten ist, die anatomische bleibt aber auf jeden Fall bestehen und kann
sogar nicht durch den Nachweis erschüttert werden, dass Neurofibrillen con-
tinuirlich von einem Neuron zum anderen gehen. Eine solche Continuität ist
aber nur eine specielle Anpassung an eine specielle Art der Function bei
Wirbellosen und fehlt den Vertebraten. Das Gesetz der dynamischen Polarität,
die dem Zellkörper und den Dendriten eine receptorische, den Axonen eine
effectorische Function zuweist, hat im Allgemeinen auch weiterhin Gültigkeit
und muss nur im Einzelnen von Fall zu Fall dem Verlauf der Neurofibrillen
und der Zusammensetzung der Netze angepasst werden. Das Waller sehe
Gesetz bleibt auch selbst bei der Annahme einer pluricellulären Entstehung
und Autoregeneration der Nervenfaser für den nervösen Trophismus fortbe-
stehen. — Hierher auch Lugaro(2), Biihler, Debray, Dejerine, Durantef^^),
van 6ehuchten(2), Joris(V)j Levi(^i und unten p 175 Kölliker(2) etc., p 185
Dogiel(2) und p 201 Ramönf^).

Wie Fragnito an Vorderhornzellen 10 Tage alter Embryonen von Gallus
beobachtet, entstehen die Plasmafortsätze verhältnismäßig spät und gleich in
definirter Anzahl aus ZeUketten, die sich einem zum Centrum einer späteren
Ganglienzelle bestimmten Neuroblasten anlegen und immer mehr damit ver-
schmelzen. Sie sind nicht mit den an die Zellen herantretenden, gleichsam
falsche Dendriten bildenden Fasern des Myelospongiums zu verwechseln, deren
Zahl mit der Entwickelung immer geringer wird.

Hatai(^) findet bei Mus in frühen Stadien, dass der Kern der Spinal-
ganglienzellen pseudopodienartige, mit einer perforirten Membran versehene
Ausläufer gegen die Plasmafortsätze hin ausschickt. Durch die Löcher dringen
Strahlen des Centrosomas, das nahe beim Kerne liegt, in den Kern ein und

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 151

gehen hier direct in das Liningerüst über. Die Nissischen Schollen bilden
sich durch Diffusion von Nuclein oder Auswanderung accessorischer Kern-
körperchen in das Cytoplasma. Das Material für das Nuclein wird aus dem
Zellkörper durch die Strahlen des Centrosomas diesem zugeführt und von hier
aus ebenfalls durch seine Strahlen den Kernpseudopodien übermittelt. Die in
pathologischen Zuständen oder nach starker Reizung auftretenden Zellverände-
rungen sind das Resultat von Hyperactivität, da ganz ähnliche Veränderungen
normal an den Zellen auftreten, wenn sich diese im stärksten Wachsthum be-
finden. Durch die Ceutrosomenstrahlung werden keine Nissische Schollen in
den Kern zurück befördert (gegen Holmgren) , auch bilden sich ebensowenig
Neurogliakerne aus ausgewanderten Kernkörperchen (gegen Rohde), noch weniger
aber Ganglienzellen aus Leukocyten (gegen Kronthal).

Nach Motta COCO treten die ersten fuchsinophilen Granula in den Spinal-
ganglienzellen der Larven von Bana im Kern auf und nehmen während
der Ruheperiode der Metamorphose wieder ab. Während der Zellthätigkeit
wechselt ihre Zahl im umgekehrten Verhältnis zum Alter, in der Ruhe dagegen
verschwinden sie zuerst, und zwar fast ganz, in den Kernen der jungen Zellen.
Sie sind also ein Stoflfwechselproduct der Zelle, das vom Kern gebildet wird
und in das Plasma übergeht. Auch bei künstlicher Thätigkeitsteigerung treten
zunächst reichliche Granula im Kern auf und verbreiten sich dann im Plasma,
bis sie schließlich durch Erschöpfung wieder an Zahl abnehmen. — Hierher
auch Warrington (2).

Über die erythrophile und cyanophile Substanz der Nervenzellen s. Luzzatto.

Donaggio('^) beschreibt ausführlich die Modificationen seiner Fibrillenmethode
(Beizen des frischen Gewebes mit Pyridin, Färben mit stark verdünntem Thionin
etc., Fixiren der Färbung mit Ammoniummolybdat), wie er sie für die ver-
schiedenen Zwecke bewährt gefunden hat. Wie Verf. schon früher ausgesprochen,
existiren zweierlei Zellen im Centralnervensystem : die einen haben nur ein
endocelluläres Fibrillennetz, die anderen außerdem lange Fibrillen, die ohne
Netzbildung durch sie hindurch ziehen. Dementsprechend können sich im
Achsencylinderfortsatz der letzteren Zellart 2 Arten von Fibrillen finden. Die
Beziehung der nicht glatt durch die Zelle ziehenden zum endocellulären Netz
kann sehr verschieden sein: bald gehen sie aus einer Verdichtung um den Kern,
bald aus einer peripheren, bald aus dem diflusen Netz hervor. — Hierher auch
Donaggio(V) und Elias.

Bielschowsky beschreibt zur Veranschaulichung seiner Imprägnationsmethode
der Neurofibrillen, die auf Silberreduction durch Aldehyde beruht, einige ty-
pische Bilder. Wie Bethe findet er, dass neben Zellen mit Fibrillengittern
andere vorhanden sind, worin die Fibrillen ohne Theilung und Anastomosen
verlaufen. Häufig sind benachbarte Zellfortsätze durch Fibrillenzüge verbunden.
In den zartesten marklosen Achsencylindern treten da, wo sie sich der Ober-
fläche einer Zelle oder deren Dendriten nähern, kreis- oder mehr spindelförmige
Anschwellungen auf, die mit den Endkölbchen Ramön's identisch sein dürften.
Es sind aber keine Contactorgane, mit denen das Fäserchen sein Ende er-
reicht, sondern nur Stationen in seiner Bahn, wo bei gleichzeitiger Auflocke-
rung der Faser eine perifibrilläre Substanz verschwindet, die ihr bis dahin das
homogene Aussehen verliehen hatte. Außer den zarten Netzen, die diese An-
schwellungen enthalten, gibt es nicht selten derbere pericelluläre Gitter (Gol-
gische Netze). — Hierher auch IViarinesco(^,^).

Ramön y CajaiP) beschreibt zur Demonstration seiner neuen Fibrillenmethode
für das Studium des embryonalen Nervensystems kurz seine Befunde (meist an
Gallus und Felis], Nach Angaben über die Zeit, in welcher die Neuro-

19*

152 Vertebrata.

fibrillen in den Zellnetzen und Fasern der verschiedenen Localitäten auftreten,
folgen solche über die motorischen Kerne des Markes und der MeduUa oblon-
gata, des Oculomotorius, Vagus und Hypoglossus; weiter über die sensiblen
Zellen der Spinalganglien des Bulbus olfactorius, hier unter specieller Berück-
sichtigmig der peripheren und centralen Verbreitung der Fortsätze, schließlich
über Associationsbahnen in der MeduUa oblongata und dem Mittelhirn (Axone
aus dem Zwischenkern der Vögel; Monakowsches Bündel bei Vögeln, optische
Reflexbahn aus den großen Zellen der Rinde der Corpora quadrigemina bei
Säugern; secundäre Bahnen aus dem Tectum opticum bei Vögeln).

Lenhossek kritisii-t die Methoden zur Darstellung der Neurofibrillen und lobt
als beste die neue von Ramön [s. oben p 151], vor allem weil sie sich auch an
Embryonen verwenden lässt. Ihre Resultate widersprechen dem Elementargitter
im Sinne Apäthy's und befestigen von Neuem die Neuronenlehre. Die relativ
sehr frühe Nachweisbarkeit der Neurofibrillen in den Nervenzellen macht auch
die »vollkommen aus der Luft gegriffene Hypothese«, dass die Fibrillen nicht
an Ort und Stelle entstehen, sondern aus besonderen Zellen durch die Anasto-
mosen in die Ganglienzellen der Centralorgane einwachsen, unhaltbar.

Nach Ramön y Cajal(i) ist das nem-ofibrilläre Netz der Ganglienzellen
ungemein veränderlich sowohl unter dem Einfluss pathologischer als auch
physiologischer Zustände. Er beobachtete bei tollen Lepus und Cams und bei
Lacerta im Winterschlaf eine Reduction und starke Verdickung der Neurofi-
brillen. — Hierher auch Ramön y Cajal (2).

Hatai(i) hält das Golgische und Bethesche pericelluläre Netz der Ganglien-
zellen für identisch mit dem von Held beschriebenen, da es sich in allen
Fällen um in gleicher Weise angeordnete Netze handelt. Es gibt also nur eine
Art pericellulärer Netze, und diese werden von den Enden der an die Zellen
tretenden Axone gebildet. — Hierher auch van Gebuchten (^).

L. Auerbach bleibt dabei, dass seine äußerst feinen knötchentragendeu Netze
um die Nervenzellen der Centralorgane Nichts mit den viel derberen von
Golgi zu thun haben und mit marklosen Endstücken von Achsencylindern di-
rect zusammenhangen. Die Knötchen bestehen aus einer Grundmasse, worin
feinste Fäserchen eingebettet sind, die in der Zelle Netze bilden.

Ansalone untersuchte den Verlauf der Neurofibrillen in den Zellen des
Rückenmarkes von Lepus. An der Peripherie existiren keine eigentlichen
Netze oder Anastomosen. In ziemlich dicken Strängen ziehen sie von Pol zu
Pol und stehen durch feinste Fibrillen, die annähernd senkrecht zu ihnen ver-
laufen, zu dem Gewebe um die Zelle in Beziehung. Im centralen Zellgebiet bilden
die Fibrillen Netze um den Kern und enden dort auch zum Theil. — Hierher
auch Soukhanoff.

IVIarinesco(3) findet, dass die Wiederherstellung des Neurofibrillennetzes
der durch Nervenzerstörung geschädigten Nervenzellen ebenso lange Zeit in
Anspruch nimmt, wie die Reintegration der chromatophilen Elemente. Nach
langer Hypertrophie, wobei die Zellen ein gestreiftes Ansehen haben, tritt all-
mählich mit veränderter Farbreaction die normale Netzstructur wieder auf.

IVIarinesco(^) beobachtet nach Nerven ausreißung (Hypoglossus, Vagus) in
den zugehörigen centralen Zellen einen körnigen Zerfall der Neurofibrillen.
Diese Degeneration setzt je nach den Zellen zeitlich verschieden ein und zeigt
auch verschiedene Intensität. Immer werden zunächst die Fibrillen des peri-
nucleären Netzes befallen, später die an der Peripherie und in den Fort-
sätzen. Nach Durchreißung der Nerven ist die Degeneration weniger schwer.
Während in einigen Zellen die Fibrillen typisch zerfallen, schwinden in an-
deren nur die Collateralen der die Zelle mehr gradlinig durchziehenden

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 153

Hauptfibrillen. Am wenigsten schlimm sind die Läsioneu nach Durchschnei-
dung des Nerven. — IVIarinesco(^) constatirt an Lepus, dass nach Gefäßunter-
bindung besonders schnell und intensiv die Fibrillen degeneriren.

Henschen(^) beschreibt Trophospongiencanälchen in sympathischen Ganglien-
zellen von Homo; zum Theil treten sie als lockeres Netz, zum Theil als 2
oder 3 localisirte Büschel auf. — Holmgren(i) findet, dass die Osmiummethode
von Kopsch zwar die Trophospongien sehr gut färbt, aber keinen
Aufschluss über die stoflfliche Umgestaltung dieser fädigen Gebilde liefert.
Osmiumnetze und Trophospongien sind also identisch. Für den Verf. ist jetzt
»die Möglichkeit nicht ausgeschlossen«, dass ein Compromiss zwischen ihm
und Kopsch und Misch über die Auffassung der Golgischen Netze »endlich
das Richtige treffen könnte«. Die schmalen Fäden dieser Netze würden das
fädige Trophospongium, die dickeren Partien die Canälchen darstellen.

Holmgren(^) hat neuerdings in den Wurzelzellen des Rückenmarkes neuge-
borener Lepus die Trophospongien dargestellt (gegen Pewsner-Neufeld, s. Be-
richt f. 1903 Vert. p 149). Sie hangen direct mit extracellulären Gebilden
zusammen oder reichen wenigstens bis an die Oberfläche. Während sich bei
Wirbelthieren das Verhalten der Trophospongien centraler Nervenzellen zur
Glia nicht eruiren ließ, wurden an Hirudo in dieser Beziehung »principiell
wichtige morphologische Verhältnisse« gefunden. Das Plasma der Gliazelle
bildet hier Gliafäden. Ihre Ausläufer suchen Ganglienzelle und Stielfortsatz
auf und bilden ihre plasmatische körnige Gliakapsel. Diese Kapseln zeigen
Netze und Fäden, und aus ihnen gehen die Trophospongien der Ganglienzelle
und ihres Stielfortsatzes hervor. Die plasmatischen Fäden dieser intracellulären
Netze können dann wieder Gliafasern bilden. — Über die Solgerschen Fibrillen
in den Nervenzellen von ScylUum s. Menci.

Nach Marinescof^) verändert sich in den gelbpigmentirten Zellen an einigen
Orten der Centralorgane das normale Plasmanetz des pigmentirten Zelltheiles
von einem gewissen Alter des Individuums an.

Obersteiner weist in Ergänzung seiner früheren Mittheilung [s. Bericht f.
1903 Vert. p 150] auf 2 Formen anomaler Anordnung des Fettpigmentes
in den Vorderhornzellen [Homo'?]^ hin. In dem einen Fall bilden sie um den
Kern einen dichten Haufen, während der periphere Theil der Zelle frei davon
ist, im anderen sind sie zu einem Netz angeordnet. — Hierher auch Zappert.

b. Hirn ond Rückenmark.

Hierher Edinger. Über Flimmerepithel s. Richter, das Centralnervensystem von
Ceratodus Bing & Burckhardt, von Selache oben p 97Carazzi(-), der Ungulaten
Dexler, das Nachhirn von Satyrus Krause & Klemperer, die Kopfnerven von
Squalus 0. Streng, das Hirn von EJwiochimaera oben p 102 Garman, den
Schluss der Rückenmarkrinne bei Homo D'Evant(3).

Spitzka gibt die Hirngewichte verschiedener Thiere, speciell Affen (in
beiden Geschlechtern) an und stellt sie dem Körpergewicht gegenüber. Von
Macacus wurden auch frische Gehirne gewogen und das wahrscheinliche Durch-
schnittsgewicht berechnet.

Beddard (^) macht Angaben über Größe und einige Furchen des Gehirns von
Nydicebus und Perodicticus und vergleicht die Gefäßversorgung des Hirns von
Lemur mit der bei anderen Primaten.

Neumayer(^) bespricht die primäre Encephalomerie, geht auf die ventralen
und dorsalen Marken ein, die eine secundäre Gliederung des Gehirnes bedingen,
und discutirt die Homologie der Kopf- und Spinalnerven.

154 Vertebrata.

Bradley(^) nuterscheidet bei Embryouen von Sus am Hinterbirn 7 Neu-
romeren. Der 5. Gebirnnerv steht mit dem 2. und vielleicht auch 3. in Ver-
bindung, der 7. plus 8. mit dem 4., der 9. mit dem 6., der 10. mit dem 7.
Das 1. Neuromer entspricht dem Kleinhirn, das 5. der Augenblase.

J. Allen beschreibt den Zustand des Centralnervensystems von Gavia bei der
Geburt und die Entwickelung speciell der Markscheiden bis zur Reife. Im
Gegensatz zur hilflos geborenen Mus hat G. bei der Geburt bereits das Mark
gut entwickelt und dementsprechend recht hohe psychische Fähigkeiten. Es
besteht ungefähr ein Zustand, wie ihn M. erst mit 23-27 Tagen erreicht. In
den ersten 3 Tagen nach der Geburt ändert sich im Nervensystem von G.
wenig, dann nehmen allmählich die Fasern an Zahl zu, und die Markbildung
schreitet fort. Ein 30 Tage altes Thier kommt im Centralnervensystem unge-
fähr einem 35 Tage alten 31. gleich.

Borst findet experimentell am Hirn von Lepns nach Einführung von Fremd-
körpern die Regeneration des mesodermalen Gewebes, der Glia uud Nerven-
fasern. Das neue Bindegewebe entwickelt sich von der Pia und den Gefäßen aus;
die neuen Blutgefäße gehen durch Sprossung aus den alten hervor. Mitosen in
fibroblastischen Zellen und Gefäßeudothelien sind zuerst häufig, später nur
ganz vereinzelt. In der Glia kommt es durch Hypertrophie (Vergrößerung
der Zellkerne und Zellleiber, Bildung von Fortsätzen) und numerische Hyper-
plasie zur Herstellung der unterbrochenen Continuität. An Ganglienzellen
wurden mitotische Theiluugen nicht beobachtet; höchstens kommt es zur Er-
holung verletzter Zellen. Am Ependym- resp. Plexusepithel waren keine
uennenswerthen progressiven Veränderungen festzustellen. Wichtig ist der
Nachweis einer Neubildung markhaltiger Nervenfasern, wenigstens des
Auswachsens neuer Fasern aus den Stümpfen der in ihrer Continuität unter-
brochenen alten.

Gierse beschreibt nach Angaben über die Schädelkapsel Gehirn und Kopf-
nerven von Gyclothone acclinidens. Der langen Kopfform entspricht ein langes
schmales Gehirn, das aber die Schädelhöhle bei Weitem nicht ausfüllt uud
keinen unmittelbaren Einfluss auf die Gestaltung des Neurocraniums hat. In
dieser Beziehung kommt vor Allem der mächtige Gehörapparat in Frage, der
andererseits auch den vom Physostomengehirn abweichenden Bau bedingt. Das
Vorderhirn ist relativ sehr klein. Sein Ventrikel erstreckt sich in einen bis
in den vordersten Theil der Schädelhöhle reichenden Schlauch (Parapinealorgau).
Das Zwischeuhirn tritt dorsal frei zu Tage. Die Haubenganglien, weit nach
vorn verschoben, sind meist asymmetrisch ausgebildet. Der Pinealapparat be-
steht aus 2 sehr langen aneinander gelagerten Epiphysen, die das Vorderende
des Hirns verhältnismäßig weit überragen. Die eigentliche Zirbel entspringt
mit einer Anschwellung dicht neben der Mittellinie auf dem rechten Ganglion
liabenulae. Ihr solider Stiel endet am Schädeldach mit einer platten eben-
falls massiven Anschwellung, die fest auf dem Parapinealorgan liegt. An der
Übergangstelle des Stieles in den Endtheil geht rechts und links je ein feiner
Nerv zum Gehirn ab. Die Hypophyse hat einen ungewöhnlich langen soliden
Stiel mit deutlicher Nervenstructur. Das Mittelhirn ist trotz der kleinen Augen
verhältnismäßig stark entwickelt. Sein Dach ist unvollständig. Ein Torus
longitudinalis fehlt; dafür umfassen die Tori semicirculares Halleri als 2 starke
gewölbte Wülste die Valvula. Das Kleinhirn überragt das Tectum opticum
und besteht aus einem unpaaren Mitteltheil und den paaren Seitentheilen.
Die Valvula cerebelli ist sehr klein. Die Medulla oblougata im Wesentlichen
wie bei anderen Fischen. — Die Riechnerven sind sehr lang und dünn.
Den kleinen Augen entsprechend sind auch die Sehnerven nur unanseluiliche

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 155

Fäden; im Chiasma tritt der linke über den rechten, beide verscbmelzen und
laufen eine weite Strecke im Cranium als einheitlicher Stamm. Der Oculo-
motorius entspringt mit einfacher Wurzel und vereinigt sich unmittelbar nach
dem Austritt aus der Schädelhöhle in der Regel mit dem verschmolzenen N.
palatinus + abducens. Ciliarnerven und Ciliarganglion fehlen, und auch in
seinem Verlauf enthält der Oculomotorius keine Ganglienzellen. Der Trochlearis
und Abducens treten zum Ganglion trigemino-faciale in Beziehung. Aus diesem
gehen dann Trigeminus, Facialis und Palatiuo-Abducens getrennt ab und ver-
lassen durch selbständige Öffnungen die Schädelhöhle. Facialis- und Acusti-
cuswurzel sind verschmolzen. Die stärkere vordere Wurzel der Vagusgruppe
gehört zum Lateralis und Glossopharyngens ; die schwächere Vaguswurzel ver-
schmilzt, sobald sich der Gloss. vom Lat. getrennt hat, mit letzterem. —
Weiter beschreibt Verf. die periphere Verbreitung der Kopfnerven, constatirt
2 spino-occipitale Nerven und macht Bemerkungen über den Kopftheil des
Sympathicus. Vom vordersten der 3 hintersten Grenzstraugganglien gehen

2 Stränge nach vorn: der stärkere bildet die Fortsetzung des eigentlichen Grenz-
stranges und zieht zu einem 4. Grenzstrangganglion, verläuft dicht über dem
Facialisstamm und tritt bald in das vorderste 5. Ganglion ein. Der dünnere
oder »mittlere sympathische Strang« bildet auf seinem Wege zur Augenhöhle

3 winzige gangliöse Anschwellungen. Der Kopftheil des Greuzstranges ist mit
dem Glossopharyngens und Vagus nicht verbunden.

Unger geht auf die Morphologie des Gehirns von Platydaekjlus ein und
beschreibt die Faserbahnen. P. hat eine marklose Commissura septi, die mit
einer in die Hemisphären einstrahlenden »marklosen Mantelcommissur« ein
Continuum bildet. Ferner geht ein directer Faserzug aus dem occipitalen Theile
des Ammonshorus in die Area parolfactoria (»Fasciculus cortico-parolfactorius«),
der wohl dem Riechbündel anderer Reptilien entspricht, aber sagittal ver-
läuft. Endlich verbindet ein Bündel das Septum mit der Area parolfactoria,
und die Faserung des Psalteriums strahlt in der Rinde über das Gebiet des
Ammonshorus hinaus.

Wallenberg(^) setzt seine Untersuchungen über den Hirn stamm von Go-
lumba fort. Die secundären Bahnen aus dem spinalen Quintuskern und viel-
leicht auch die aus den sensiblen Vagus-Glossopharyngeuskerneu ziehen zur
Formatio reticularis der Gegenseite, wobei die dorsalsten Fasern einen ähn-
lichen Weg zurücklegen, wie die secundäre Quintusbahn von Mus^ Lepus und
Homo. Das ganze Fasersystem ist aber bei C. stärker als bei den Säugern.
Die secundären Bahnen aus dem Hinterhorn des Rückenmarkes verschwinden
wohl alle innerhalb der Form. ret. bulbi. Nur relativ wenige secundäre sen-
sible Fasern aus dem Bulbus gelangen in der Höhe des Trochlearisaustrittes
zum lateralen Schleifenkern, schließen sich hier eng an die secundäre Cochlearis-
bahn an und enden gleich dieser im Gg. mesencephali laterale. Edinger's
seitliches Wurzelfeld der Oblongata, das bei Petromyzon (Johnston) noch ein-
heitlich ist und sich erst bei höheren Vertebraten zu Acusticus-, Trigeminus- und
Vago-Glossopharyngeus- Wurzeln und Kernen differenzirt, steht also mit dem ge-
kreuzten Mittelhirn durch den ebenfalls ursprünglich einheitlichen Fase, longit.
lat. in Verbindung, der durch seinen gemeinsamen Endbezirk, das Gg. meseu-
ceph. lat., noch bei G. den primitiven Charakter der Zusammengehörigkeit be-
wahrt. Die Hinterstrangskerne, hauptsächlich ihre frontalen Abschnitte, senden
bei G. eine gekreuzte Bahn am ventro-medialen Oblongatarande frontalwärts, die
dem ventralen Kerne der Mittellinie innerhalb des Bulbus, dem Cp. interpedun-
culare im caudalen Mittelhirn lateral anliegt, auf ihrem Wege durch Oblongata
und Isthmus Fasern in die dorsale und laterale Umgebung sendet und an der

156 Vertebrata.

frontalen Mittelhirngrenze in einen lateralen und medialen Abschnitt zerfällt.
Ersterer, der Tractus bulbo-thalamicus, strahlt in ventrale Thalamustheile aus,
letzterer, der Tr. bulbo-hypothalamicus, ins Grau der Infundibularwand und des
Tuber cinereum und zum Theil durch die Decussatio transversa auf die andere
Seite; jener dürfte der medialen Schleife der Säuger, dieser dem Pedunculus cor-
poris mammillaris entsprechen. Die centrifugaleu Fasern aus dem Thalamus zum
Westphalschen Trapezkern laufen im Mittelhirn und Isthmus dorsal und parallel
mit dem Tr. bulbo-thalamicus + hypothalamicus.

Nach Wallenberg(^) entspringt die cerebrale Trigeminuswurzel bei Coliimba
und Anas zum größten Theil aus der Rinde des Lohns opticus, zum kleineren
wohl aus dem großzelligen Dachkerne des Mittelhirns. Vor ihrer Verästelung
im motorischen Trigeminuskerne gibt sie Fasern zum medialen Cerebellarkerne
ab. Ein Theil der cerebralen Quiutuswurzel kann ähnlich wie nach Probst
bei Säugern caudalwärts zu den motorischen Zellen der Form, retic. bulbi ver-
folgt werden.

Über die Bahnen des Hirnstamms s. Lewandowsky und Warncke(^i, die cen-
tralen Riechbahnen van Gebuchten (*).

Schüpbach gibt eine Beschreibung der Zelltypen im Centralnervensystem von
Columba. Der Lohns olfactorius zeigt eine regelmäßige Schichtung. Seine
Zellen sind nicht wesentlich von denen der Rinde verschieden. Eine so
regelmäßige Schichtung der Rindenzellen, dass man mit Sicherheit eine be-
stimmte Region daran erkennen könnte, existirt für die meisten Regionen nicht.
Die großen Zellen sind mehr unregelmäßig rundlich, die reine Pyramidenform
ist äußerst selten. Die Nissischen Körper sind zierlich. Ein feiner peri-
cellulärer Mantel ist wenigstens bei den größten Zellen dieser Gruppe deutlich.
Die mittelgroßen Zellen sind ziemlich rund, ihre Schollen noch kleiner als bei
der vorigen Art, weniger zahlreich und häufig dicht am Rande der Zelle zu-
sammengedrängt. Die kleinen Zellen sind fast alle rund, und die Schollen liegen
in einem schmalen Saum um den Kern. Charakteristisch für alle Rindenzellen,
mit Ausnahme der spindelförmigen, ist die Nesterbildung. Das Meseucephalon
(Tectum mesenceph., Lohns opt.) zeigt 13 (eventuell sogar 16) Schichten mit
6 Zellarten. Außer Zellen, die den spindelförmigen, mittelgroßen und kleinen
Rindenzellen gleichen, gibt es große Zellen von dreieckiger, rhombischer bis
ovaler Form mit großen Schollen und breiten, weit verfolgbaren Fortsätzen,
sowie zweierlei kleinere Zellen: die einen sind durch Lage und weniger scharfe
Grenzen, weniger deutlichen pericellulären Mantel- und Ursprungsconus von den
größeren Zellen unterschieden, die anderen durch äußerst starke Färbbarkeit auf-
fällig. Der Hirnstamm hat mit Ausnahme der zuletzt genannten Elemente alle
Zellarten des Meseucephalon. In der Molecularschicht des Cerebellum gibt es
außer den Purkinjeschen Zellen 2 Zellarten, in der Körnerschicht 3 verschieden
große Typen. Die großen liegen meist in der gleichen Höhe mit den Purkinje-
schen Zellen an der äußeren Grenze der Körnerschicht, rücken hie und da bis in
die Molecularschicht oder liegen mitten in der Körnerschicht. Ihre Schollen sind
zahlreich und ziemlich grob. Die mittleren Zellen sind rund oder oval, mit ganz
feinen Schollen. Die kleinen Körner haben einen so schmalen Plasmasaum, dass
keine Schollen mehr zu sehen sind. Die aus der Mitte der Körnerschicht hervor-
gehende Längsfaserschicht enthält runde und spindelförmige Zellen, die aber
wohl beide mit den kleinen Körnern identisch sind. Das Rückenmark zeigt
ungefähr die gleichen Zelltypen wie der Hirnstamm. Die großen Vorderhirn-
zellen scheinen aber noch mehr Schollen zu führen als die größten Zellen des
Stammes, und ihr pericellulärer Mantel ist nicht so gut ausgebildet wie bei
den großen Zellen des Lobus opticus. An den Ganglienzellen von Retina und

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 157

Rinde, besojiders des Lobus opticus ergab die Adaptation an Hell und Dunkel
eine mikroslcopisch wahrnehmbare Veränderung; mithin ist wohl »die Bedeu-
tung der Ganglienzellen nach einer anderen Richtung zu suchen, als bisher
geschah«.

His beginnt eine Monographie über die Entwickelung des Gehirns von Homo
während der ersten Monate, fasst zunächst hauptsächlich seine früheren Re-
sultate zusammen und erweitert sie durch Einzelheiten. Der 1. Abschnitt be-
handelt die Entwickelung bis zum Schluss des 1. Monats. Nach Bemer-
kungen über die Grundform des Wirbelthierhirns und die jüngsten menschlichen
Gehirne geht Verf. auf die Histogenese des Markrohres ein und bespricht
Markgerüst, Keimzellen und Neuroblasten mit specieller Berücksichtigung ihrer
diagnostischen Merkmale, ferner die Gliederung des Markes in Längszonen und
die Bildung der Schichten. Dann wendet er sich kritisch gegen Bethe, Nissl
und Hensen und betont, dass jede Nervenfaser aus einer einzigen Zelle als
Ausläufer hervorgeht; eine multicelluläre Entstehung sei noch unerwiesen. Die
Entwickelung bis zum Schluss des 1. Monats wird dadurch charakterisirt, dass
sich die Diflferenzirung der Strecken des Markrohres eingeleitet hat. Der
Grundvorgang ist die Sonderung eines neuroblastenhaltigen Mantels zuerst in
der ventralen Hälfte der Röhrenwand; hier kommt es zur Bildung der moto-
rischen Kerne. Der Mantel der dorsalen Markhälfte in Rückenmark, Rauten-
hirn und theilweise auch Mittelhirn ist Anfangs noch dünn; er liefert Bogen-
fasern, die ventral wärts theils die Mittellinie überschreiten, theils in die
Vorder- und Seitenstranggebiete derselben Seite umbiegen. An der Bildung
von Bogenfasern ist auch die ventrale Röhrenwand betheiligt, deren Neuro-
blasten nur zum Theil Wurzelfasern liefern. Im dorsalen Theil des Vorderhirns
sind noch keine Bogenfasern vorhanden, dagegen zeigen sich in dessen basaler
Strecke Längsfaserzüge mit spinalwärts gerichtetem Verlauf. — Im 2. Abschnitt
wird die Entwickelung der Hemisphären des Großhirns behandelt: ihre Ab-
gliederung und früheste Gestaltung, dann die Bildung der medialen Wand,
wobei es sicher zur Verwachsung ursprünglich getrennter Hirnpartien kommt.
Verf. hält nicht nur daran fest, dass die vordere und hintere Bogenfurche
normale Gebilde sind, sondern lässt letztere sogar aus 2 Abschnitten bestehen
und eine 3. accessorische vorhanden sein. Die Differenzirung der Schichten in
der Hemisphärenwand ist wesentlich auf Rechnung des Gliagerüstes zu setzen,
das in jeder der 4 Hauptzonen einen anderen Charakter annimmt und sich anlegt,
bevor Nervenzellen und -fasern auftreten. Das Gerüst wird sofort mit Einrich-
tungen ausgestattet, die für das Zustandekommen der späteren Organisation von
Bedeutung sind. Die Anfänge einer Rindenschicht mit Pyramidenzellen sind erst
beim Embryo von 8 Wochen zu constatiren. Die ersten Fasern der Hemi-
sphärenwand entstammen alle der inneren Kapsel, sind also secundär einge-
wachsen. Autochthone Fasern treten erst in der Mitte des 4. Monats auf,
wenn auch die Schichtenbildung reichhaltiger ist. Nach einigen Bemerkungen
über die Retziusschen Wärzchen an der Oberfläche fötaler Hemisphären, die
sicher normal sind, und Besprechung der Blutgefäße des Vorderhirns geht
Verf. auf die Ausbildung der Commissura anterior und des Balkens ein. —
Der 3. Abschnitt handelt von den intramedullären Faserbahnen und der Zeit
ihres Auftretens. — Hierher auch oben p 151 Ramön y Cajal(3).

Goldstein (2) beharrt gegen His auf dem Standpunkt, dass die Großhirn-
hemisphären beim 3'/4-4 Monate alten Embryo von Homo noch absolut falten-
los sind [s. Bericht f. 1903 Vert. p 158]. Zwar verläuft da, wo die vordere
Bogenfurche zu suchen wäre, eine Rinne von der Olfactoriusinsertion etwa
senkrecht nach oben, ist aber nur ein äußeres Relief, das durch partielle

158 Vertebrata.

Verdickung der Wand zu Stande kommt. Die mittlere rniä hintere Bogenfurche
der Gehirne von His sind durch die schlechte Conservirung entstanden. Auch
die accessorische Bogenfurche fehlt an gut conservirten Gehirnen; übrigens
geht keine Verdickung der Sichel in sie hinein. Die Entwickelung der Cap-
sula interna und des Balkens ist entschieden nicht an eine Verwachsung der
ursprünglich getrennten Hirnpartien gebunden. Soweit überhaupt Verschmel-
zungen solcher damit zu thun haben, kommt ihnen keine für das Endproduct
wesentliche Bedeutung zu. — Hochstetter(^) kritisirt eingehend die neueren
Ausführungen von His über das Oberflächenrelief junger Embryonen von
Homo, hält aber auch jetzt noch die Bogenfurchen für Kunstproducte. —
Schaper(^) pflichtet ihm in vollem Umfange bei.

Zuckerkandl(^) beschreibt Furchen und Windungen des Gehirns der Ce-
biden. Charakteristisch sind: 1) die Communication der Sylvischen Spalte mit
der oberen Schläfenfurche, veranlasst durch eine Verkümmerung des hinteren
Stückes des Gyrus temporalis sup. und zum Theil auch des vorderen Schenkels
des Gyrus supramarginalis ; 2) die schräge Übergangswindung, die in typischen
Fällen oberflächlich liegt, und 3) die operculisirte innere Übergangswindung,
die vom Tuberculum praecunei zur Spitze des Hinterhauptlappens verläuft.
Eine so große Variabilität der Übergaugswindungen wie bei den niederen
Affen der alten Welt kommt bei den Cebiden nicht vor.

Zuckerkandl(^) behandelt Furchen und Windungen der Semnopitheci.
An 13 Hemisphären ist die 1. Übergangswindung ganz oder größtentheils an
die Oberfläche gelangt, an 7 nur der vordere Schenkel, au 2 ist sie größten-
theils operculisirt. Die Semnopitheci stehen demnach in Bezug auf diese Win-
dung tiefer als die Hylobatiden und Anthropoiden, da sie bei diesen nicht in
dem Maße wie bei den Semn. schwankt. Dagegen sind die Semn. im Vergleich
mit den anderen Affen der alten Welt wesentlich fortgeschritten, da sie den
Zerfall der Windung in 2 Hälften, die mangelhafte Ausbildung ihres vorderen
Schenkels und die Form der häufigen schrägen Windung nicht zeigen; die
Schlingenform der Windung ist bei ihnen typisch geworden. Unter der Win-
dung liegt ein gut entwickeltes Operculum occipitale. Die 2. und 3. Über-
gangswindung sind wie bei den anderen Affen der alten Welt operculisirt, aber
gut ausgebildet. Der Abschnitt des S. intraparietalis zwischen 1. und 2. Über-
gangswindung mündet in die Bogenfurche der Fossa parieto-occip. lateralis.
Die 3. Übergangswindung ist manchmal schon oberflächlich erkennbar, da ihrem
oberen Rand entsprechend der G. angularis einen von der Affenspalte ab-
zweigenden Einschnitt zeigt. Einmal fand sich auch an der vorderen Fläche
des Operculum occip. ein windungsartiger Vorsprung, der sich an die 2. Über-
gangswindung anlegte.

Zuckerkandl(3) beschreibt bei Affen die Varianten, Verbindungen und Lage-
beziehungen des S Ulcus collateralis und occipito-temporalis. Bei niederen
Affen sind diese Furchen durch Zerfall einer einheitlichen Furche entstanden;
die vordere verlängert sich nicht selten lateral in abweichender Richtung. Je
höher die Affen stehen, desto deutlicher die Gliederung.

Sergi(2) erörtert die Unterschiede der Hirnfurchen von Hylobates syndac-
tylus an den beiden Hemisphären desselben Thieres und ihre individuellen
Variationen. Das einfachste Verhalten zeigt H. lar, das complicirteste syn.
Das Hirn von H. hat Charaktere der Anthropoiden und der Pithecoiden, zeigt
aber eine constante nur ihm allein zukommende Anordnung der frontolateralen
Furchen, sowie eine stärkere Entwickelung des Lobus frontalis im Verhältnis
zum Lob. parieto-occipitalis, als bei den anderen Affen und dem erwachsenen

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 159

Homo. — Verf. geht ferner auf die Segmentirung der Hirnfurchen und ihre
Entstehung aus den »elementi generatori« ein.

Nach Sergi(^) hat der Sulcus Rolandi (S. centralis) am Hirn von Hijlo-
hates syndadylus keine constante Form; in ihm verlaufen fast immer accesso-
rische Furchen. Die relativ stärkere Entwickelung des Lobus frontalis gegen-
über dem Lobus parieto-occipitalis ist immer rechts deutlicher als links.

G. E. Smith (V) ge^t ausführlich auf die Morphologie der Occipitalregion der
Hemisphären von Homo und den Affen ein, und zwar speciell auf die Zone,
die sich durch die eingelagerte Stria Gennari vom übrigen Neopallium unter-
scheidet (»Area striata occipitalis«). Meist dient zur vorderen Abgrenzung
dieser Zone bei iZ!, Prosimiern, Carnivoren, Ungulaten und einigen anderen
Säuger ein Sulcus praestriatus, der allen Affen (Hapalideu, Cebiden, Cerco-
pitheciden und Simiiden) fehlt oder nur von geringer Bedeutung ist. Die
Fissura calcarina der Affen ist nicht streng homolog der von Ä, da sie
eine Falte der ganzen medialen Wand der Area striata — eine Fossa striata
occipitalis — darstellt, während sie bei H. aus 2 genetisch verschiedenen
Theilen besteht: der vordere ist der Sulcus praestriatus, der hintere nur
eine Einsenkung der medialen Area str., also ein Sulcus intrastriatus. Die
Ränder des Operculum occipitale und des Op. occip. inf. stehen insofern zum
Seitentheil der Area striata in typischer Beziehung, als die des ersteren den
Sulcus lunatus (Affenspalte) und die des letzteren den S. infrastriatus über-
ragen. Der mediale Theil der Area str. wird bei H meist und bei den Affen
gelegentlich von einem Sulcus superior und inferior begrenzt. Auf der Area
selbst entwickeln sich im lateralen und medialen Theil wohl in Folge von
Flächenvergrößerung Sulci intrastriati. — Hierher auch G. E. Smith (2, 3).

Lesern beschreibt den gröberen Bau des Vorderhirns von Macaeus. Es
gleicht in allen wesentlichen Punkten dem von Homo. Die Unterschiede sind
nur graduelle.

Holl(^) beschreibt eine auffällige Insel von Homo, die durch die Abtrennung der
vorderen Inseln, die Lage der 5 nach hinten immer kürzer werdenden Gyri breves,
die Bildung eines längs einer mächtigen Centralfurche verlaufenden Inselkammes
und die Ausschaltung der vorderen Insel von der Bildung desselben charak-
terisirt ist, also mit dem anthropoiden Typus viel Gemeinsames hat, aber davon
durch den mächtigen Sulcus centralis abweicht. Die gute Ausbildung des
letzteren ist überhaupt ein wesentliches Merkmal der Insel von /i., während
der Sulcus retrocentralis in den meisten Fällen stark reducirt erscheint.
Trotzdem ist vergleichend anatomisch letzterer die Hauptfurche und dem S.
longitudinalis der Anthropoiden-Insel gleich.

Holl(2) beschreibt die Insel von DeJjyJdnus, die wie bei den Ungulaten ganz
operculisirt ist und aus einem einfachen kurzen temporalen und einem längeren,
reich gegliederten frontalen Schenkel besteht, die um den Sulcus longitudinalis
herumgelegt sind. Weiter discutirt Verf. Stellung und Deutung der Sulci und
der Grenze zwischen den Schenkeln des bogenförmigen Insellappens im Hin-
blick auf die Verhältnisse bei den Carnivoren; er sucht den Nachweis zu er-
bringen, dass auch die Insel von D. eine Bogenwindung ist.

Levi(^) beschreibt von Erinaceus, Talpa, Sorex, Cavia, Mus, Bos^ Vesperugo,
Vespertilio, Ganis, Felis und Homo Form und Structur des dorsalen Hippo-
campus, d. h. (mit E. Smith) des gesammten dorsalen Theiles des Gyrus
marginalis, der bei den Aplacentaliern gut entwickelt ist, bei den Placentaliern
aber atrophirt, also des G. supracallosus s. str., des unmittelbar unter dem
Splenium gelegenen Theiles des Hippocampus und der Balkenwindung. Die
Reduction des G. supracall. der höheren Säuger hat direct mit der Entwicke-

160 Vertebrata.

lung der Commissura doraalis (Corpus callosum) zu thiin; dies ist an den
Chiropteren deutlich zu erseheu, wo der Hippocampus sich nur in der Ebene
des Theiles der Comm. dorsalis reducirt, der aus Fasern des Palliums besteht,
die dem Corpus callosum der höheren Säuger homolog sind. Bei den Chir.
haben sich die beiden ursprünglich gefalteten Lamellen der Comm. dors. (Corp.
call, und Psalterium dorsale) gestreckt und so die Spleniumbiegung zum Ver-
schwinden gebracht. Verf. glaubt nach Befunden bei Reptilien unter der
Voraussetzung, dass das Wachsthum des Palliums den hauptsächlichen Factor
für die weitere Gestaltung des Vorderhirns abgibt, dass dieses direct die Rück-
bildung des Hippocampus hervorruft, aber auch eine Zunahme der Commissuren-
fasern im Corp. call, mit sich bringt. Die Reduction in ihrer Gesammtheit
kommt wesentlich durch 2 Processe zu Stande, die aber nicht unabhängig
von einander sind, nämlich durch Verschwinden der Fascia dentata und
Streckung der Lamina involuta des Hippocampus. Da die Fascia dentata nie
die dorsale Oberfläche des Corpus call, erreicht, so darf man den G. supra-
call. (und dem entsprechend die Striae longitudinales) nicht als Fortsetzung der
Fascia dentata bezeichnen. Von den beiden Lamellen des Hipp, setzt sich
nur die gestreckte 2. in den G. supracall. fort, während die 1. sich reducirt und
fast immer mit dem G. fornicatus verschmilzt. Die Balkenwindung (G. sub-
callosus) ist eine Erhebung der 1. Lamelle des Hipp., die an die Oberfläche
gekommen ist, da zur Ausdehnung in der Tiefe der Fiss. hipp, nicht der
nötbige Raum vorhanden war; zur Erhebung kam es wahrscheinlich, weil das
Splenium der weiteren Entwickelung des Hipp, hinderlich wurde. Der G.
subcall. hat die gleiche Structur wie der Hipp.; seine Projectionsfasern sind
homolog dem Alveus, tragen meist zur Bildung des Psalterium dorsale bei, und
nur wenige vereinigen sich mit dem Fornix longus.

Nach LeviC^) hat die Ammonsformation der höheren. Vertebraten ihren
phylogenetischen Ursprung in der medialen und dorso - medialen Wand der
Hemisphäre der Reptilien, wie die Structur dieser Theile bei den Lacertiliern
zeigt. Die mediale Wand entspricht der Fascia dentata, die dorso-mediale
dem Hippocampus. Durch allmähliche Vergrößerung des Palliums, dem bei den
Reptilien der Hemisphärentheil nach außen vom Hippocampus entspricht,
wird dieser medialwärts, der der Fascia dentata entsprechende Theil aber ven-
tralwärts gedrängt. Wird dann durch die sich immer weiter cranialwärts er-
streckende Fissura chorioidea die Bewegung nach unten verhindert, so resultirt
eine Krümmung, wobei die Fascia dentata den Zusammenhang mit dem Hipp.
verliert, sich im entgegengesetzten Sinne krümmt und so das distale Ende des
Hipp, umfasst. Indem sich schließlich das Pallium auch auf die mediale
Hemisphärenwand ausdehnt und so den Raum für den Hipp, immer mehr be-
schränkt, kommt es zu der typischen Einrollung.

Levi(^) untersuchte an Canis, Cavia^ Erinaceus und speciell Mus die Ent-
wickelung der Ammonsformation. Bei dieser kommt der Fissura hippo-
campi nicht die Bedeutung zu, die ihr gewöhnlich zugeschrieben wird, denn
sie entsteht relativ spät und bildet nur eine oberflächliche enge Spalte. Die
hauptsächlichste, wenn nicht einzige Ursache der Einrollung der Rinde ist viel-
mehr die Atrophie der medialen Hemisphärenwand im Bereiche der Plexus
choroidei, wodurch die Schicht der Neuroblasten gezwungen wird, sich medial-
wärts statt ventralwärts auszudehnen, was eine Krümmung bedingt, so dass
die ganze Rinde gegen die Höhlung des Ventrikels vorspringt. Die Achsen-
cylinder ihrer Neuroblasten werden durch das Hindernis auf einen engen Raum
zusammengedrängt, und dies führt zur Anlage der Fimbria. Auch die Difteren-
zirung des Ammoushorues steht in directer Beziehung zur Ursache der Ein-

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 161

rollung: die neuen Neuroblasten müssen sich nach oben verschieben, wobei sie
der Molecularschicht des überragenden Theiles der Rinde entlang gleiten, bis
sie von dieser allmählich durch die bindegewebigen Elemente der Anlage zur
Fissura hippocampi getrennt werden. Die Neuroblasten stammen wie bei der
typischen Rinde aus der Keimschicht und difierenziren sich allmählich beim
Hindurchgehen durch die 3. Schicht. Auch nachdem sie die Schicht der Pyra-
midenzellen erreicht haben, schreitet ihre Dilferenzirung stets von der Tiefe
nach der Oberfläche zu fort. In Folge der Ausdehnung des Hippocampus
werden die Achsencylinder der mehr dorsal gelegenen und wohl am meisten
differeuzirten Pyramidenzellen, die schon die Fimbria erreicht haben, nach oben
gezogen, müssen die 4. Schicht durchkreuzen und geben so die Anlage des
Alveus ab. Letzterer hält in seinem Wachsthum gleichen Schritt mit der Ver-
größerung der Schicht der Ammonspyramiden. Die Elemente der Fascia den-
tata sind morphologisch unabhängig von der Schicht der Ammonszellen; sie
schieben sich nicht wie die Ammonspyramiden nach oben, sondern legen sich
an den distalen Theil der letzteren an, weil sie sich relativ spät diflferenziren,
wenn nämlich die endgültige Form des Hippocampus schon abgeschlossen, also
eine starke Verschiebung der Theile nicht mehr möglich ist.

Wiedersheim(^) findet bei Homo im Ammonshorn eine graue Masse. Ihr
lateraler Rand ist frei, ihr medialer mit dem Gyrus dentatus und der Fimbria
verwachsen, und ihr lateraler resp. ventraler Rand trägt 9 oder 10 Zacken,
denen dorsal eine in sie eingreifende ähnliche Reihe gegenüber steht. Die
gleichen Gebilde sind bereits vor 66 Jahren von Jung beschrieben uud später
vergessen worden. Morphologisch sind die Zackenreihen wohl der Ausdruck
von Gyri und Sulci der Hirnrinde, die am Umschlag des Hippocampus resp.
des Lobus fusiformis auf das Cornu Ammonis nicht aufhören, sondern sich
durch das ganze Ammonshorn fortsetzen und so dessen Auffassung als eine
secundär in das Unterhorn verlagerte Hirnwindung bestätigen. — Hierzu bemerkt
Levi(*), dass bereits 1883 Giacomiui (Giorn. Accad. Med. Torino Vol. 31) und
1898 Carthy (Journ. Anat. Phys. London Vol. 33), ersterer sogar mit Bezug auf
Jung die gleichen Gebilde beschrieben haben. — Über die Hirnwindungen der
Haussäugethiere s. Lesbre & Forgeot, die Großhirnrinde von Homo Flechsig.

Probst erörtert nach genauer Beschreibung der mikroskopischen Befunde an
einem Hirn von Homo mit Zerstörung des rechten Sehhügels und der inneren
Kapsel sowie unter Berücksichtigung anderer Hirne von H. und Säugern einige
strittige Fragen nach der Großhirnfaserung, die hauptsächlich das occipitale,
laterale und mediale Sagittalmark , das Associationsbündel des Hinterhaupt-
lappens, den Stab kränz und die Associationsfasern des Stirnhirnes, den Balken,
das Bogen- und Hakenbündel, die äußere Kapsel, das subcallöse Marklager,
die Zwinge, die Taenia thalami und die Linsenkernschlinge betreffen.

Canieron(^) geht auf Vorkommen imd Bedeutung der Commissura supe-
rior bei den Wirbelthieren ein. Sie existirt sicher bei den Vögeln. Bei den
niederen Vertebraten besteht sie zum größten Theil aus Fasern, die von den
Zellen der Ganglia habenulae ausgehen und diese beiden Ganglien unter ein-
ander verbinden. Ihr ist der hintere Faserzug der Comm. habenularum von
Homo homolog. Einige Fasern der Comm. sup. gehen aber immer zur Epi-
physe, und ein Theil davon überschreitet die Mittellinie. Da auch bei H
gekreuzte Fasern aus den Gg. habenulae zur Epiphyse verlaufen, so ist
letztere ebenfalls ein paares Gebilde. Die Gg. habenulae sind hiernach die
optischen Centren der Epiphysenaugen. Die Comm. sup. bleibt durch die
ganze Thierreihe distinct und verschmilzt nirgend mit der Comm. post.

Sargent(2) führt seine morphologischen und entwickelungsgeschichtlichen An-

162 Vertebrata.

gaben über den optischen Reflexapparat der Fische [s. Bericht f. 1901
Vert. p 150, f. 1902 p 165, f. 1903 p 140] weiter aus und verbreitet sich
über seine Physiologie.

Sargent (') macht weitere Angaben über den Torus longitudinalis des
Teleostierhirns [s. Bericht f. 1903 Vert. p 165]. Während das Zellnest, das
die Reissnerschen Fasern aus sich hervorgehen lässt, eines der phylogenetisch
ältesten Elemente des Vertebratenhirns ist, das schon bei den Cyclostomen und
rudimentär bei Amphioxus existirt, tritt der Torus long, selbständig erst bei
den Ganoiden auf, und zwar rein mechanisch durch das rapide Wachsthum
des Nucleus magnocellularis beim erwachsenen Thier, wodurch das Mittelhirn-
dach zu beiden Seiten der Medianebene nach abwärts gebogen wird. Auch
bei den Siluriden sind noch mechanische Momente bei seiner Entstehung thätig.
Bei den übrigen Teleostiern aber ist es bereits in frühen Stadien der Onto-
genese das »result of phylogenetic causes«.

Zuckerkandl(^) geht auf die Topographie der im Septum verlaufenden
Fasern bei den Säugethieren ein. Die zum Septum ziehenden Fasern aus dem
Mark des Gyrus fornicatus und dem Ammonshorn kommen auch den Thieren
zu, wo von einem compacten, zu einem Fornix lougus gesammelten Faserzuge
Nichts zu bemerken ist. Hier (z. B. besonders deutlich bei Vesperugo und
Vespertilio) verlässt nur eine gleichmäßig vertheilte Faserschicht hinten den
Balken und das Psalterium und strahlt vorn in das Septum ein. Der Fornix
longus der Autoren ist nur der vordere Theil einer die Fibrae perforantes cor-
poris callosi und die des ganzen Psalterium umfassenden Bahn. Der Formunter-
schied dieser Bahn hängt nur von der Größe des Spleniumwinkels ab. Außer
dem Fornix longus sind im Septum zu unterscheiden: die Fibrae perforantes
psalterii, die sich theils zur Columna fornicis, theils zum Fasciculus hippocampi
des Riechbündels begeben; der Fase, praecommissuralis psalterii, der Fase,
praecomm. Striae terminalis, Fasern des Fornix obliquus, die Pars dorsalis
columnae fornicis, Bündel vom vordersten Abschnitte des Cingulum und Fasern,
die wohl in den Septumkernen selbst entspringen oder zu ihnen emporziehen.
Vorwiegend centrifugale Bahnen der Riechstrahlung sind wohl die Columna
fornicis, die Fibrae perfor. psalt., die zur Säule ziehen, und der Fase, mam-
millaris des Riechbündels ; centrifugal ist bestimmt der Fase, olfactorius pro-
prius.

Gendre beschäftigt sich mit der medialen Wand des Riechhirns von Erina-
ceus, Sus und Homo, also der Area parolfactoria und dem Septum. Hier fehlt
die typische Rindenstructur ; die mehr unregelmäßig angeordneten Zellen bilden
2 symmetrische Ganglienmassen, die vorn entsprechend der Spalte zwischen den
beiden Hemisphären getrennt sind, hinten aber im Septum theilweise oder ganz
verschmelzen. Es handelt sich hierbei aber nicht um einen Neuerwerb der
Säugethiere, da schon die Reptilien ein entsprechendes Verhalten zeigen. Die
bei makrosmatischen Thieren mächtigen Ganglien reduciren sich bei anderen
genau wie die Riechcentren und sind am schwächsten bei H. Das Septum
pellucidum der höheren Säuger ist dem ursprünglichen Septum homolog. Seine
typische Gestalt hängt mit der Vergrößerung des Corpus callosum zusammen,
indem dieses einen Zug auf gewisse Fornixfasern ausübt, die früher ganz in
die mächtigen Ganglien eingebettet waren.

Melius stellt bei Affen durch Läsion der Rinde des Temporallappens den
Verlauf des Türck'schen Bündels fest. Die Fasern durchbrechen in dünnen
Bündeln den inneren Theil des Nucleus lentiformis, laufen um das äußere
Corpus geniculatum unmittelbar über der Austrittstelle des Tractus opticus,
ti'eten in den Pes pedunculi ein, wo sie außerhalb der den hinteren Theil der

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 163

Capsula interna bildenden Fasern liegen, und gehen nicht wie diese zum Pons,
sondern wohl zum vorderen Corpus quadrigeminum.

Über das psychische Sehcentrum der Affen s. Panichi.

6. Sterzi(i] geht auf Morphologie und Entwickelung der Regio infundibularis
und der Hypophysis der Petromyzonten ein. Das Infundibulum hat bei
allen 3 Arten [P. Planen, fluviatis, marinus) eine äußerst dünne untere Wand
und lässt 3 Fortsätze (Sinus postopticus, Saccus infundibuli und Sinus sup. in-
fund.) unterscheiden. Letzterer liegt in einem Lappen, der am Zwischenhirn
außen etwas hervorragt, während die ersteren seine untere Wand ausbuchten
und zur Hypophyse in engere Beziehung treten; immer liegt aber zwischen
letzterer iind dem Saccus inf. eine dünne Bindegewebschicht. Die Hypo-
physe besteht aus einem vorderen, mittleren und hinteren Lappen, die beiden
ersteren wieder aus soliden unter einander anastomosirenden Zellsträngen, der
letztere aus einer Epithellamelle. Die Zellen des vorderen Lappens enthalten
chromophil granulirtes, die der anderen helles Plasma. Beide vorderen Lappen
hangen durch zahlreiche Zellstränge mit dem Epithel des Nasenrachenganges
zusammen. Die Hypophyse ist eine geschlossene Drüse und entleert wahr-
scheinlich ihr Secret in die Blutcapillaren ; dafür spricht die Erweiterung der
Capillaren im Bereiche der Hypophyse, ihre große Zahl und die engen Be-
ziehungen zum Drüsenepithel. Ontogenetisch ist das Infund. Anfangs ein
Divertikel, begrenzt von der Plica chiasmatica und dem Tuberculum posterius,
gliedert sich aber früh in 3 Theile. Der Boden des mittleren Theiles wird
durch den Sulcus transversus ant. in 2 Partien getheilt, von denen die vordere
sich nicht wesentlich mehr verändert, während die hintere, durch den Sulcus
transv. post. von der ventralen Wand des Sinus infund. sup. getrennt, sich
immer mehr in die Schädelbasis einsenkt und zum Boden des Saccus infund.
wird. Nachdem sich dieser ausgebildet hat, schiebt sich auch das Ende des
vorderen Theiles des primitiven Infundibulums (des Sinus postopticus) nach der
Schädelbasis hin. Dabei kommt es aber ebensowenig wie beim Saccus infund.
zu einem Durchbruche nach außen (gegen Kupffer). Die Einstülpung unter
dem Infundibulum (Hypophysenanlage der Autoren) lässt 2 Theile unterscheiden:
der eine wird durch Vermehrung seiner Zellen bald dicker und gliedert sich
in die dorsale eigentliche Hypophysenanlage und die ventrale Pars subhypo-
physaria des Nasenrachenganges; der andere bildet die Pars praehypophysaria
des letzteren. Die eigentliche Hypophysenanlage besteht ebenfalls aus 2 Theilen:
dem primären, der den vorderen und mittl^-en Lappen liefert, und dem secun-
dären, aus dem der hintere Lappen sammt einem Divertikel hervorgeht. Dieser
secundäre Antheil bleibt von dem Theil des Infundibulums, der später zum
Saccus infund. (S. vasciüaris) wird, nur durch eine feine Bindegeweblamelle
getrennt, während zwischen dem primären Theil und dem Infundibulum immer
ein dickeres fibröses Stratum liegt. Die Zellstränge der Hypophysenlappen
entstehen von einer undifferenzirten Epithelmasse durch Einwachsen fibröser
Septen von der dorsalen Seite aus. Beim Embryo sind nie Schläuche oder
Bläschen vorhanden. Die Theile der Hypophyse von verschiedenem Verhalten
gegen Farbstoffe haben also gleichen Ursprung. Die Entstehung der Hypo-
physe und der Pars subhypophysaria des Nasenrachenganges aus der gleichen
Anlage machen die Stränge zwischen ihnen beim erwachsenen Thiere ver-
ständlich.

6. Sterzi(2) unterzieht die Hypophyse der Vertebraten einer vergleichenden
Betrachtung. Sie besteht überall aus einem nervösen und einem epithelialen
Theil. Ersterer ist bei den Cyclostomen ein sackförmiges Divertikel des In-
fundibulum (Saccus oder Processus infundibuli), das sich bei den übrigen Fischen

164 Vertebrata.

durch Faltung der hinteren Wand und Eindringen zaWreicher Blutgefäße in
die Falten zu einem Saccus vasculosus ausbildet. Bei den Amphibien ist der
Proc. iufund. sehr gut entwickelt. Von seiner hinteren Wand geht ein solider
Fortsatz aus, der dem S. vasc. der Fische homolog ist. Bei den Reptilien ist
der Proc. infund. bedeutend enger geworden, und zwar vor allem in der Mitte,
so dass er ein Bläschen darstellt, das durch einen hohlen Stiel mit dem In-
fundibulum verbunden ist. Von der hinteren Wand des Bläschens gehen bald
massive, bald hohle Fortsätze aus, die als Sacci vasc. zu deuten sind. Bei
den Vögeln gleichen die Verhältnisse wesentlich denen der Säuger, vor allem
der neugeborenen, wo der nervöse Lappen noch hohl ist. Hier fehlen zwar
an der hinteren Wand die Divertikel, dafür ist sie aber selbst stark verdickt
und so dem S. vasc. der Fische homolog. Dass der nervöse Theil der Hypo-
physe der Vögel und Säuger den Fundus des Proc. infund. nebst dem Saccus
vasc. darstellt, wird auch durch die Entwickelungsgeschichte bestätigt. — Die
epitheliale Componente der Hypophyse besteht überall nach dem Verhalten
ihrer Zellen aus einem chromophoben und einem chromophilen Theil. Bei den
Cyclostomen ist letzterer klein, ersterer sehr groß; aber dieser reducirt sich
im Verhältnis zu jenem in der aufsteigenden Thierreihe immer mehr, und nur
bei den Vögeln ist er kleiner als bei den Säugern. Der chromophobe Theil
liegt stets zwischen dem chromophilen und dem Saccus vasculosus oder dem
diesem entsprechenden Theile des nervösen Lobus; bei den Reptilien, Vögeln
und Säugern umfasst er den ganzen nervösen Theil. Überall, mit Ausnahme
der Cyclostomen, liegt der epitheliale (drüsige) Hypophysen-Theil am äußersten
Ende des Proc. iufund., jedoch erstreckt sich von ihm aus ein Fortsatz längs
des Proc. inf., zuweilen sogar ein gutes Stück unter die Lamina postoptica, und
kann bis zum Chiasma reichen. Die chromophobe Substanz ist je nach ihren
Dimensionen verschieden: einfach lamellös bei geringer Dicke, bei größerer
Entfaltung aus soliden Zellsträngen zusammengesetzt, was wohl mit den Be-
ziehungen zu den Blutcapillaren in Zusammenhang steht. Der chromophile
Theil besteht immer aus soliden Zellsträngen. Die Zellen des chromophoben
Theiles sind, wenn dieser Lamellen bildet, im Gegensatz zu den anderen auf-
fällig lang und stehen senkrecht zur Oberfläche des nervösen Lobus. Der
Kern ist arm an Chromatin, das Plasma hell und homogen; ebenso bei strang-
artiger Structur. Der chromophile Theil besteht, von der Größe abgesehen,
aus chromophilen und chromophoben Zellen; erstere enthalten färbbare Granula,
die den anderen fehlen, beide haben einen chromatinreichen Kern. Die Über-
gangsformen lassen darauf schließen, dass beide nur functionelle Stadien ein
und derselben Zellart sind. Auch liegt in beiden Arten der Kern immer in
dem von den Blutcapillaren entfernten Zelltheil, so dass die Hauptplasmamasse
mit dem Gefäß in Contact kommt. Die Hypophyse fungirt wenigstens zum
Theil als Drüse, aber das im Parenchym häufige Colloid ist kein normales
Secret. — Hierher auch Morandi und oben p 86 Boeke(^).

Kingsley & Thyng verfolgten die Entwickelung der Hypophyse bei Amhly-
stoma. Sie legt sich als paare Verdickung der inneren Ectodermschicht an;
nie hat das Entoderm an ihrer Bildung Antheil. Verff. machen kurze Be-
merkungen über die Phylogenese des Mundes der Vertebraten.

U. Rossi(^) untersuchte die Hypophyse bei Amphibien, Reptilien, Vögeln
und Säugern und macht vorläufig darauf aufmerksam, dass sie bei letzteren
aus einem epithelialen und einem nervösen Theile besteht, die durch dünnes
Bindegewebe von einander getrennt sind. Ersterer hat keine Höhlung, wie
einige Autoren angeben; letzterer ist aus 2 Portionen zusammengesetzt: die

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 165

hintere hat die bekannte Structur, die vordere dagegen ist eine typische Drüse
(»ghiandula infundibolare«).

Pirone(^) fasst den Lobus anterior der Hypophyse von Ganis und Lepus
als eine thätige Drüse auf, die ein mucöses CoUoid, ähnlich dem Product der
Thyreoidea, secernirt. Das tinctoriell verschiedene Verhalten der Zellen ist nur
auf ihre physiologischen Zustände zu beziehen.

Launois, Loeper & Esmonet constatiren im Plasma der Zellen des drüsigen
Theiles der Hypophyse von Homo kleinste Fetttröpfchen und maulbeer- oder
rosettenförmige Anhäufungen von solchen. — Launois findet dasselbe bei Cavia^
Felis und Canis. Sowohl die eosinophilen als auch die cyauophilen Zellen sind
an der Secretion betheiligt. Die Fettmassen häufen sich wie das Colloid an
den chromophoben Zellen an, treten in die Blut- und Lymphcapillaren über
und werden zum Theil von den Leucocyten resorbirt und fort transportirt. —
Hierher auch Launois & Mulon.

Scaffidi(*) macht Angaben über Bau und Function der Hypophysis von
Homo. 2 Zellarten sind zu unterscheiden: die Plasmakörner der einen färben
sich mit Orange, die der anderen mit Säurefuchsin. Jede liefert wohl eine
bestimmte Substanz, die zusammen das Secret der Drüse bilden. Die sog.
cyauophilen Zellen sind fuchsinophile Zellen in einer vorgeschrittenen Phase
der Elimination der Plasmakörner. Den Schluss dieser Elimination bilden
Kernhaufen und einzeln liegende Kerne. Dagegen sind die Kerne mit schmalen
Plasmasäumen wohl fuchsinophile Zellen in Regeneration. Die beiden Formen
der orangophilen Zellen sind wohl ebenfalls 2 Functionszustände. — Hierher
auch Guerrini.

Nach Deiamare zeigen bei Färbung mit Ehrlich's Triacid die eosinophilen
und die cyauophilen Zellen der Hypophyse von Homo Granulationen. — Über
die Augenmuskelkerne s. Panegrossi, den Ursprung des Oculomotorius im Mittel-
hirn Bernheimer(2), die Hirnbahnen der Augenbewegungen Bernheimer(i).

Hatschek beschreibt ein besonders gut bei Phoca ausgebildetes Faserbündel
im ventralen Haubenfeld (Obersteiner) zwischen den sich zur Kreuzung
anschickenden Bindearmen und der medialen Schleife. Es hat Nichts mit dem
Kleinhirnarme zu thun. Bei vielen Thieren ist diese »ventrale Haubencom-
missur« aber kein compacter Faserzug und daher nicht von den lockereu
Systemen von Transversalfasern im ventralen Haubenfelde zu trennen. — Weiter
geht Verf. auf das Corpus parabigeminum in der lateralen Haubeugegen d
ein. Bei Homo ist es rudimentär, bei Afien deutlicher, noch stärker bei Ptero-
pus und Phascolarctus\ bei Carnivoren ist es nur dürftig, ganz besonders stark
aber bei Sus, wo es sogar nach außen vorspringt. Mit ihm in Verbindung
stehen dorsale, mediale und ventrale Fasern. Es nimmt wohl eine den Vier-
hügeln ähnliche Stellung ein, und aus ihm scheinen centrifugale Fasern zu
entspringen, wie die au dem lateralen Rande ventralwärts zum Tractus pro-
tuberautialis ziehenden, und centripetal hinein zu gehen. — Die mediale
Schleife ist je nach den Species der Säugethiere verschieden. Während bei
den einen nur ihre medialste, der Raphe benachbarte Partie entwickelt ist,
zeigen andere eine starke laterale Ausdehnung, wobei die medialen Antheile
namentlich dorso-ventral sehr verschmälert sind. Bei den Ungulaten und Eden-
taten lassen sich die schwachen lateralen Partien nicht von der lateralen
Schleife sondern, jedoch ist z. B. bei Equus die medialste Partie mächtiger
als bei Sus. Im Allgemeinen sind bei Thieren mit relativ stärkeren Vorder-
beinen die lateralen Schleifentheile besser ausgeprägt; bei Del/phinus fehlen sie
ganz. Vielleicht beruhen diese Differenzen der medialen Schleife darauf, dass
die Fasern aus den Burdachschen Kernen wesentlich ihren lateralen Antheil

Zool. Jahresbericht. 1004. Vertebrata. 20

166 Vertebrata.

bilden, die aus den Gollschen Kernen und noch medialeren Schwanzkernen
aber den inneren. Allerdings gesellen sich der medialen Schleife zahl-
reiche Fasern aus den sensorischen Hirnnervenkernen und solche unbekannten
Ursprungs zu. — Während bei den Beutelthieren die Pyramiden eng an der
medialen Schleife liegen, verlaufen bei Homo beide weit von einander. An
H. schließen sich die Affen, Carnivoren, Pinnipedier, Chiropteren und einige
Insectivoren, an die Beutelthiere die Nager, Cetaceen, Edentaten und Ungulaten
an. Diese Verschiedenheiten hangen wesentlich mit dem Bau der Brücke
zusammen, indem die 3 typischen Schichten (Str. superficiale, complexum und
profundum) nicht immer alle vorkommen oder sehr verschiedene Ausdehnung
zeigen. Bei den Marsupialiern fehlt das Str. prof., und das Str. compl. ist
höchstens durch einige Fasern augedeutet. Bei Deljjh. fehlt das Str. prof.
ebenfalls, während das Str. compl. bereits ausgebildet ist, wenn auch noch
relativ schwach. Das Str. superf. ist aber so stark, dass die Brücke im Ver-
gleich zur Haube ungefähr so hoch ist wie bei den Affen. Die Edentaten,
Rodentia und Ungulaten zeigen nur Andeutungen eines Str. prof., und das
Str. compl. ist auch noch schwach. Bei Erinacens ist jenes nur gering, bei
Talpa viel stärker. Die Carnivoren und Pter. zeigen eine weitere relative
Zunahme, vorwiegend des Str. compl. Die Pinnipedier verhalten sich ähnlich
den Carnivoren, doch scheint das Str. prof. etwas besser entwickelt zu sein.
Besonders stark wird dieses bei den Affen und namentlich bei Homo. Zu-
gleich nehmen die tiefen Brückenkerne zu. Dagegen sind die in der Raphe
aufsteigenden Fibrae perpendiculares gerade bei Säugern mit relativ dürftigem
Str. compl. und prof. sehr gut entwickelt. Außer ihnen steigen auch weiter
seitwärts Fasern in das Haubengebiet.

Über die Dendrite der Vierhügelzellen s. Czarniecki, die optischen Centren
und Bahnen Wilbrand & Sänger und Dean & Usher^ das Corpus restiforme van
Gebuchten (3), den rothen Kern und oberen Kleinhirnschenkel Preisig.

Bradley(V) vergleicht die Gliederung des Kleinhirns der Säuger nach
Literatur und eigenen Untersuchungen an Om, Bos^ Equus. Dideli)hys, Pterojms,
Herpestes, Proeyon., Viverra, Phoca, Hapale, Nyctipitheeus^ Gebus, Lagothrix,
Äteles^ Macacus^ Gynopithecus^ Gercocebus und Homo. Man imterscheidet am besten
5 Hauptlappen (von vorn nach hinten A, B, C, D, E), die aber neben ihren
gemeinschaftlichen Charakteren je nach den Species Modificationen zeigen. Die
constanteste Form hat E, die größte Verschiedenheit C und D. A ist immer,
auch bei den einfachsten Typen, durch eine Querfurche in 2 Läppchen getheilt.
Das vordere kann einfach bleiben oder (bei höheren Species) in mehrere —
gewöhnlich 2 oder 3 — Theile zerfallen, das hintere, gewöhnlich kleinere,
bleibt häufig ungetheilt. Die Modificationen von B halten sich in scharfen
Grenzen; bei den kleinen Fledermäusen besteht er aus einem ungetheilten Blatt,
er nimmt wie die übrigen Lobi an Größe zu, bis er durch tiefe Furchen ge-
gliedert wird; Anfänge seiner Theilung zeigen Sciurus und Did., deutlich ist
sie bei Ph.^ wo auch, wie bei höheren Species überhaupt, beide Abschnitte
noch weiter getheilt sind. A und B unterscheiden sich von den übrigen Lappen
durch die Seichtheit ihrer paramedianen Furchen und ihre geringe Queraus-
dehnung. C ist stets sehr groß, besonders in der Richtung von vorn nach
hinten im Hemisphärentheil, bei höheren Thieren wird er durch 2 Furchen
in 3 Lobuli getheilt; die vordere Furche tritt wohl immer zunächst auf der
Hemisphäre auf und greift später erst auf den Wurm über, die hintere scheint
auf der Hemisphäre [Lepus, Sus) oder dem Wurm [Ovis] zuerst zu entstehen,
und immer vereinigen sich im Gegensatz zur vorderen Furche die beiden late-
ralen Segmente zu einer einheitlichen Furche. Geschieht dies gelegentlich auch

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 167

an der vorderen, so bleibt sie doch auf dem Wurme seicht. Das Läppchen
Ci ist ähnlich A und B, nur dehnt es sich lateralwärts weiter aus. Die
Läppchen C2 und C3 wachsen vor Allem sagittal, speciell in den Hemisphären.
Von D bleibt das hintere, einfachere Läppchen gewöhnlich (mit Ausnahme der
Affen und //.) auf den Wurm beschränkt und dehnt sicli sagittal nie so aus,
dass es den Wurm irgendwie verzerrte ; das vordere greift häufig auf die Hemi-
sphäre über und ist dann gewöhnlich mit dem Paraflocculus verbunden, be-
sonders deutlich bei den Ungulaten. E zeigt im Allgemeinen auch in seinen
Seitentheilen (Flocculus) nur geringe Modificationen. Eine Ausdehnung auf die
Hemisphären ist nicht überall vorhanden. Der Paraflocculus ist je nach den
Species recht auffällig verschieden groß. Bei der höchsten Entwickelung be-
steht er aus 2 Reihen von Blättern und kann — meist hinten ventral — einen
Lobulus petrosus angefügt haben. — Zum Schlüsse hebt Verf. hervor, dass
der Flocculus morphologisch die Seitentheile von E, der Paraflocculus die von
D darstellt. — Hierher auch Bolk.

Bielschowsky & Wolff untersuchten die Rinde des Kleinhirns von Homo,
Macacus^ Ganis, Felis, Cavia und Lepiis mit der Aldehyd-Silber-Methode. Die
Neurofibrillen der Purkinj eschen Zellen verlaufen in den Hauptstämmen
der Dendrite fast alle parallel, im Zellkörper theileu sie sich dichotomisch
und bilden ein echtes Netz, dessen Maschen besonders an der Kernperipherie
ziemlich eng sind. AxoncoUateralen , wie man sie nach Golgi bei jungen
Thieren darstellt, fehlen ganz. In den Faserkörben um die Zellen treffen mark-
haltige und marklose Elemente von verschiedenster Provenienz zusammen,
erreichen aber dort nicht ihr Ende, wo die Färbung nach Golgi's und Ramön's
neuer Methode aufhört. Außer dem echten Terminalnetze Held's, worin zahl-
lose Axone, resp. Axonäste continuirlich mit einander verbunden sind, besteht
ein zwiefacher Zusammenhang zwischen der Substanz dieser Axone und der
Zelle: 1) durch eine homogene plasmatische Substanz, die die in das Termi-
nalnetz auseinander weichenden Fibrillen begleitet und mit der Zelloberfläche
verschmilzt, und 2] indem das pericelluläre Fibrülennetz in das intracelluläre
übergeht. — In der Moleculars chi cht ist der Faserreichthum hervorzuheben;
Golgi's Methode liefert auch im besten Falle nur einen Bruchtheil. Die Den-
drite der Purkinjeschen Zellen sind relativ zart. Appeudices piriformes fehlen
an richtig behandelten Präparaten, lassen sich aber willkürlich erzeugen.
Während die Hauptzweige der Dendrite benachbarter Zellen nirgend mit ein-
ander verschmelzen, gibt es besonders bei H. nicht selten Anastomosen zwischen
Endausläufern derselben Zelle und benachbarter Zellen. Diese Brücken be-
stehen aus einer einzigen Fibrille ohne Plasmamantel. Die beiden Zellformen
der Molecularschicht, die größeren Korbzellen der tiefen, und die etwas kleineren
Sternzellen der äußeren Region, verhalten sich ähnlich wie bei Golgi's Methode.
Die centrifugal zunehmende Dicke einiger Axone, besonders an größeren Korb-
zellen, ist vielleicht dadurch zu erklären, dass die Leitung nicht von der Zelle
zum Axonstamm und dann zu den CoUateralen geht, sondern von den CoUate-
ralenden im Terminalnetz an der Oberfläche einer Purkinjeschen Zelle via
Axon zu anderen Collateralenden benachbarter oder entfernterer Terminal-
netze. Im äußeren Drittel der molecularen Schicht ist an Präparaten, wo die
feinsten Dendritverzweigungen der Purkinjeschen Zellen und Sternzellen und
zugleich die Axonendigungen gut imprägnirt sind, das Gesammtbild deutlich
netzartig. — Von den Zellen der Körner schiebt sind auch die tj^pischen
kleinen, die übrigens die Mehrzahl bilden, nervös, da im Plasma ein zartes
Netz und in den Fortsätzen Längsfibrillen, die in jenes übergehen, darstellbar
sind. Die größeren Zellen (des 2. Golgischen Typus) sind unipolar; ihre Den-

20*

168 Vertebrata.

drite zeigen die gewöhnlichen dichotomischen Theilungen nnd die parallelen
Fibrillen; der Nervenfortsatz geht aus dem Zellkörper entweder zur molecularen
Schicht oder durch die Körnerschicht zum Mark der Windungen. CoUateralen
fehlen, ebenso die Verästelung, die sich bei Golgi's Methode zeigt. An der
Oberfläche dieser Zellen enden Axone ähnlich wie an den Purkinjeschen Zellen.
Schließlich gibt es in der Körnerschicht spindelförmige Nervenzellen mit 2 polaren
Fortsätzen von ganz gleichem Aussehen; sie erinnern an die bipolaren Spinal-
ganglienzellen imd haben auch ein sehr dichtes Fibrillennetz. Der Reichthum
der Körnerschicht an Fasern ist enorm. Die Glomeruli cerebellari sind
ein Haufen plasmatischer Substanz, der von einem Fibrillennetz durchzogen
wird. »Plasma und Fibrillen gehen aus dem continuirlichen Zusammenhange
mit den analogen Substanzen von Axonen und Dendriten hervor.« Von Axonen
sind besonders die Moosfasern betheiligt, vielleicht auch die Axone der größeren
Körnerzellen und Fasern anderer Provenienz, von Dendriten die beiden Arten
von Körnerzellen. — Die Reichhaltigkeit der mit der neuen Methode zur Dar-
stellung kommenden Elemente macht die Annahme von Nissl's nervösem Grau
überflüssig.

Pussep bestätigt mit der Degenerationsmethode [bei ?] eine Verbindung der
Achsencylinderfortsätze der Nervenzellen der Körnerschicht im Kleinhirn mit
den von Stilling als guirlandenförmige Fasern beschriebenen Associationsfasern.
Die Präparate zeigten außerdem, dass der Degeneration einer Faser die der
Faser eines benachbarten Nervens folgen kann.

Nach Hyde{^) sind die Athembewegungen bei Squatina einem segmental
gegliederten Centrum in der Oblongata unterstellt, dessen Theile unabhängig
von einander und vom übrigen Hirn und Rückenmark, jeder für sich in dem
zugeordneten peripheren Muskelbezirke rhythmische Bewegungen auslösen und
leiten. Der Athemtypus nimmt also eine Mittelstellung zwischen dem der
Wirbellosen und der höheren Wirbelthiere ein.

Vincenzi(2) untersuchte mit Golgi's Methode die Oblongata von Homo. Er
beschreibt Form und Größe der Zellen und den Verzweigungsmodus der Den-
drite unter Hervorhebung der Eigenthümlichkeiten jedes Typus, geht auf
Ursprung und Verlauf der Nervenfortsätze ein und schildert die Vertheilung
der Zellen in jeder Querschnittsebene.

Montane macht Angaben über die Form, mit der das Corpus trapezoideum
bei den Hausthieren an der Oberfläche zu Tage tritt, und über seine relative
Größe.

Nach Rethi(2) liegt der Kern der im Facialisstamm enthaltenen secretorischen
Fasern des weichen Gaumens unter der Rautengrube, und zwar für jede
Seite ein Kern, während der Kern der im Halsstrange des Sympathicus ver-
laufenden diesbezüglichen Fasern in der Ebene des 5.-6. Brustwirbels beider-
seits von der Mittellinie liegt. Alle Kerne liegen der Medianebene ziemlich
nahe. Einige secretorische Fasern mögen im Kerne der gegenüberliegenden
Seite entspringen.

Vincenzi(^) wendet sich scharf gegen eine Arbeit von Tricomi-Allegra("^) über
Held's Acusticusk eiche, die er als »un lavoro che non porta alla conoscenza
di alcima particolaritä nuova« bezeichnet, und hebt hervor, dass im Trapez-
körper von Felis, Canis und Lepus jeder Kelch aus einer dicken Faser, einer
äußeren lamellären Hülle und einem darunter gelegenen Netz besteht. Nicht
bei allen Thieren sind die typischen Eigenthümlichkeiten gleich deutlich. F.
zeigt die dicke Faser aus der eigentlichen centralen Nervenfaser und der Hülle
zusammengesetzt. Letztere ist die Fortsetzung der Kelchhülle, erstere die des
Kelchnetzes. Die Kelchanhänge, auch die mit den Gefäßwandungen verbundenen.

II. Organogenie und Anatomie, H. Nervensystem. 169

sind nui' Theile der Hülle. Im vorderen Acusticuskerne bilden die Endfasern
des N. cochlearis zwar dicke Varicositäten, eigentliche Kelche fehlen aber.

Nach A. Thomas empfangen der Monakowsche Kern und der Lateralkern
der Oblong ata directe gleichseitige Fasern aus dem Kleinhirn, die wohl zur
Gleichgewichtsfunction in Beziehung stehen.

Über die Beziehungen des Deitersschen Kernes zu den benachbarten grauen
Massen s. van 6ehuchten(^), die Facialiskerne von GaUus Koska & Hiraiva.

Nach Karplus enthält der Funiculus cuneatus von Homo an grauer
Masse außer dem inneren und äußeren Kerne fast immer ein abgesprengtes
Stück Substantia gelatinosa Rolandi, das allerdings nach Größe und Lage sehr
veränderlich und auch meist auf beiden Seiten verschieden ist.

IViay(^) constatirt mit Marchi's Methode bei Ehesus ein bisher unbeschriebenes
absteigendes, im Querschnitt keilförmiges (Spitze ventral) Bündel, das auf der
gleichen Seite der Hirnläsion von der Vereinigungstelle des Mittelhirns mit
dem Thalamus, in engem Contact mit dem dorsalen Längsbündel, medial in den
dorsalen Strängen des Hals- und Rückenmarkes, allmählich schwächer werdend,
bis zum oberen Lendenmark verläuft.

Goldstein (^] beweist an Mus und Sciurus mit Marchi's Methode nach Ex-
stirpation der Hemisphären, dass es sich auch bei Thieren, wo die Ventral-
stränge der Oblongata in die Hinterstränge gelangen, um einen Tractus cortico-
spinalis, also eine wirkliche Pyramidenbahn handelt.

Dräseke macht Angaben über die Pyramidenbahnen von Talpa. Sie
zeigen Ähnlichkeit mit denen von Erinaccus. Eine Kreuzung der beiderseitigen
Bahnen ist bei T. nicht nachweisbar, wohl aber wie bei E. ein Übergang in
den Vorderstrang des Rückenmarkes, wobei die Fasern ihre schon vorher sehr
zarte Markscheide ganz verlieren.

Über das »Faisceau pyramidal direct« s. Dejerine.

Barbieri verfolgte die ontogenetischen Differenzirungen im Rückenmark
der Amphibien und fand auffällige Unterschiede zwischen Bufo und Triton.
Beide zeigen Mitosen nicht nur dicht beim Rückenmarkcanale, sondern auch in
größerer Entfernung davon; die Zellen vermehren sich also nicht nur von den
Keimzellen aus, sondern auch durch Theilung der jungen bereits vom Central-
canale weg gerückten Zellen. Während aber bei B. die Entwickelung sich in
2 Schritten (beim Embryo und bei der Larve) vollzieht, ist sie bei T. einheit-
lich. Bei B. differenzirt sich im Embryo aus den Neuroblasten der Rumpf-
gegend außer den Rohonschen großen Dorsalzellen, die sensible Wurzelzellen
sind, in directer Fortsetzung der Schwanzmarkneurone eine Randzone, die einen
einfachen aber functionsfähigen nervösen Apparat mit motorischen Elementen
und sensiblen Strangzellen bildet. Diese Zone ist aber nur ein provisorisches
Larvenorgan, dessen Zellen später neue aus dem Material zwischen Keimschicht
und ihr zugesellt erhalten oder durch sie ganz ersetzt werden. Zunächst ti-eten
nun in dieser 2. Neuroblastengeneration die motorischen Vorderhornzellen auf,
die während der Metamorphose sich verkleinern und gleichzeitig ihren defini-
tiven Zustand annehmen. Bei T. werden die in der Larve differenzirten Ele-
mente durch das ganze Leben beibehalten ; sie bilden sich nur weiter aus und
erhalten weiteren Zuwachs. Diese Verschiedenheit in der Entwickelung des
Rückenmarkes der Anuren und Urodelen steht in Harmonie mit der Gestaltung
der übrigen Organsysteme. Die nervösen Elemente, die bei den Urodelen in
Beziehung zum Schwanz und seiner Musculatur stehen, fehlen den Anuren; sie
sind während und vor der Metamorphose geschwunden, dafür entwickeln sich
bei ihnen die direct oder indirect den Gliedmaßen zugeordneten Nervencentren
stärker. — Hierher auch Brissaud & Bauer und Warncke (2).

170 Vertebrata.

Nach Wintrebert(^) sind bei Älytes die reflectorisclieii Centren des Schwanzes
nicht metamer in den zugehörigen Rtickenmarksegmenten vertheilt, sondern zu
einem Complex zwischen dem 10. und 12. Nervenpaare vereinigt. »C'est un
exemple de cephalisation locale d'un organe transitoire autrefois persistant,
destine aujourd'hui ä disparaitre dans le cours du developpement.« — Wintre-
bert(^) bestimmt die Grenzlinien der zu den segmentalen Reflexcentren gehörigen
peripheren Zonen im Schwänze von Siredon. Jede hat die Form eines nach
hinten weit geöffneten V, dessen Spitze in der Ebene der Seitenlinie liegt.
Die peripheren Bezirke sind in Bezug auf die zugehörigen Marksegmente etwas
nach hinten verschoben.

Über die Hinterzellen des Rückenmarkes von Triton s. Tagliani.

Ä. Sterzi(^) beschreibt die peripheren lateralen Zellgruppen des Rückenmarkes
(Hoffmannschen Kerne) bei Reptilien [Boa, Zamenis, Tropidonotus^ Pelias,
Seps^ Platydactylus, StelJio^ Varanus, Cliamaeleo, Testudo, Gistudo, Tiialasso-
chelys). Sie sind wohl constant vorhanden, aber verschieden stark ausgebildet,
am besten bei den Ophidiern, erreichen aber auch hier in der cervicalen und
lumbosacralen Markanschwellung nicht die gleiche Entfaltung wie bei den
Vögeln. Sie liegen streng segmental zwischen den Spinalnervenwurzeln und
gehen in der Ontogenese aus den ventralen Zellsäulen hervor. Sie sind wohl
wesentlich motorisch. — Hierher auch A. Sterzi(2).

G. Rossi(i) weist mit Marchi's Methode im Rückenmark von Emys eine
lange thalamo-spiuale Bahn nach, die im Vorderstrange verläuft. Jede dorsale
Wurzel der Spinalnerven theilt sich im Marke in 2 Bündel, von denen das
eine in den Hinterstrang, das andere kleinere in den Seitenstrang eintritt.

Carlson stellt experimentell im Rückenmark von Pityophis und Thamno-
phis lange motorische Bahnen fest, die nur homolateral functioniren und etwas
dorsal in den Seitensträngen verlaufen, also in der Region, die bei Säugern
die Pyramiden- und absteigenden Kleinhirnbahnen einnehmen.

Streeter(^) beschreibt das Rückenmark von Struthio, das an Masse das
Hirn weit übertrifft, da der Einfluss des letzteren auf die Körperbewegung
wesentlich hinter dem des ersteren zurücktritt. S. »works chiefly with its
primary apparatus«. Für die überwiegende Bedeutung des Rückenmarkes
spricht besonders die Thatsache, dass graue Substanz und die Associations-
collateralen im Mark je nach den Anforderungen bedeutend variiren, die die
innervirten Körperabschnitte an die ihnen zugeordneten Marksegmente stellen.
So ist das Halsmark schwach und durchaus gleichförmig. Gering ist die Ver-
größerung in der Region, die die Flügelmuskeln versorgt, auffällig aber in der
Lumbosacral-Region : hier schwillt das Mark zu einem »locomotor brain« an,
dessen Neuromeren sich ventral als Erhabenheiten markiren. Von den Zell-
säulen ziehen die einen durch das ganze Mark hindurch, während andere mehr
localisirt sind ; eine auffällige Region dieser Art gibt es in der hinteren grauen
Commissur des Thorakalmarkes , eine andere (aus Riesenzellen) in der Hais-
und Lumbosacral-Anschwellung. Die Hoffmannschen Kerne an der Peripherie
des Markes sind schon mit bloßem Auge sichtbar.

E. Popper beschreibt das Rückenmark von Phascolaretus. Ein typisches
Seitenhorn fehlt, das Vorderhorn zeigt mit Ausnahme der Anschwellungen über-
all eine centralwärts gerichtete Ecke, die Hinterhörner laufen im Allgemeinen
spitz zu, die Formatio reticularis ist überall stark. Die Hinterhörner sind von
der Peripherie durch eine Lissauersche Randzone getrennt; im Dorsalmark
kommt dazu ein rein gliöser Fortsatz (Apex) nach hinten. Die graue Substanz
ist auffällig reich an markhaltigen Fasern. Das Commissurensystem ist stark,
besonders im Lumbal- und Sacralmark. Im Gegensatz zu Homo kommen die

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 171

ventralen Spinalnervenwurzeln meist aus den dorsalsten Partien des
Vorderhornes. Die dorsalen Wurzeln dringen nicht nur medial, sondern auch
lateral vom Hinterhorn ein. Im Vorderhorn überwiegen die chromophoben Zellen
über die chromophilen. Nirgend ist die Gruppirung der Zellen deutlich, nur
ist eine starke Anhäufung in der Spitze des Vorderhorns constant, ebenso
zu beiden Seiten des Centralcanals , wo einige Zellen besonders groß werden.
Merkwürdig ist eine Zellgruppe im Dorsal- und Lumbaimark an der Basis des
Hinterhorns. Die Substantia gelatinosa Rolandi ist zellig, und die Umgebung
des Centralcanals erinnert besonders im Conus an die Vögel. Die Clarkeschen
Säulen beginnen im 7. Cervicalsegment, liegen hier weit vor dem Ende der
Hinterstränge dem Centralcanale dorso-lateral an, rücken in den folgenden
Segmenten immer mehr nach hinten und liegen am Anfange des Lendenmarkes,
wo sie am stärksten sind, vollständig in den Hinterhörnern. In der weißen
Substanz des Cervicalmarkes fällt ein gliareiches Feld auf, das im Dorsal- und
Lumbaimark im vorderen Ende der Hinterstränge angedeutet ist.

Hepburn & Waterston(^) beschreiben das Rückenmark von Phocaena unter
specieller Berücksichtigung der motorischen Zellgruppen und gehen nebenbei
auf die Größe der grauen und weißen Substanz in den Querschnittebenen ein.
Durch das ganze Mark erstrecken sich die auch bei Homo vorhandenen motorischen
Zellsäulen , die Columna medialis und intermedio-lateralis ; dazwischen sind
andere Kerne eingeschaltet und stehen mit den Muskeln der Extremitäten in
Verbindung. Die antero-mediale Zellgruppe kommt dem ganzen Halsmarke zu;
sie hat wahrscheinlich die Rumpfmusculatur zu versorgen. Dorsal von ihr
liegen im 1. Halssegment 2 Kerne, die wohl zum N. accessorius gehören; die
dorsalste entspricht der intermedio-lateralen Zellgruppe von H. Das 2. und
3. Segment verhält sich ähnlich, nur fehlt von den beiden Kernen der ventrale.
Vom 4. Segment an treten neue Kerne auf. Im 4. wird zunächst die ventrale
Gruppe dui'ch große Zellen, die dem Phrenicus-Kerne von H. entsprechen,
verstärkt, während eine ventro-laterale und eine dorso-Iaterale Gruppe für die
Muskeln der Schulter und den Biceps, ferner für den Triceps und Anconeus
und für die Extensoren der Finger hinzu kommen. Im 7. und 8. Segment
werden die Kerne für Ober- und Unterarm zu einer einfachen lateralen Gruppe
reducirt. Die dorsale Region verhält sich wie bei H. Vom 3. Dorsalsegment
an ist die ventrale und intermedio-laterale Zellgruppe vorhanden. Außerdem
enthält das Vorderhorn verstreute Zellen und außen an der Basis des Hinter-
horns einen Fortsatz, der mit keiner der bekannten Zellgruppen homolog ist.
In der Lumbargegend lassen sich die Kerne für das Hinterbein nicht mit den
bekannten anderer Säuger vergleichen, dafür ist aber eine ventro-mediale und
postero-externe Zellgruppe im Vorderhorn für die Extensoren und Flexoren des
Rumpfes vorhanden. Die erstere Gruppe wird in der Gegend, wo die Nerven
für die Perinealmuskeln abgehen, durch tiefere Zellen verstärkt. Eine Proji-
cirung für die hintere Extremität fehlt.

Fröhlich (2) macht Angaben über den intraspinalen Verlauf der hinteren Wurzeln
des 5.-8. Cervical- und 1. und 2. Thorakalnerven bei Maoaeus.

Bikeles macht kurze Angaben über die Anordnung der motorischen Zellen
in der Ursprungsebene der Extremitätennerven. Die ventro-mediale Gruppe
enthält außer Commissurenzellen motorische Zellen für die Rückenmuskeln,
also für das Gebiet des Ramus dorsalis. Die dem R. ventralis zugehörigen
Zellgruppen sind derart vertheilt, dass die für die mehr proximalen Muskeln
ventral von denen für die mehr distalen, und die für die dorsale Extremitäten-
fläche lateral, für die ventrale medial liegen.

Warrington (1) findet seine frühere Angabe [s. Bericht f. 1898 Vert. p 145],

172 Vertebrata.

dass nach Durchschneidung dorsaler Spinalner^enwurzeln Zellläsion in der
postero-lateralen Zone des Vorderliorns auftritt, bestätigt. Bei 2 Exemplaren
von Canis, die relativ lange nach der Operation am Leben blieben, zeigte sich
eine Veränderung der Zellzahl in den genannten centralen Gebieten.

Hardesty studirte die Entwickelung der Neuroglia bei Sus. Anfangs be-
steht das Neuralrohr aus Zellen, die aber bald zu einem Syncytium verschmelzen.
Indem dann das Plasma rascher an Menge zunimmt, als sich die Kerne in ihm
vertheilen, entsteht eine periphere kernlose Mantelschicht. Die Maschen des
Plasmanetzes werden größer, die Fäden dicker, und so entsteht ein gröberes
Netz, das durch Verdichtung am inneren und äußeren Rande zu einer Limitans
distinct begrenzt wird. Durch Eigenwachsthum und Auflagerung benachbarter
Fäden von den durch radialen Zug zerrissenen kleineren Maschen nehmen die
Fäden weiter an Dicke zu. Dieser radiale Zug, der außer durch die Natur
des SjTicytiums wesentlich durch das Wachsthum des Neuralrohres in lateraler
Richtung und das Wandern der Kerne von der Ependymschicht nach der
Peripherie bedingt ist, dauert so lange, bis die Hauptfasern des Syncytiums
in den Seitenwandungen radiale Züge, die unter einander durch feine Fäden
verbunden sind, bilden. An der inneren Grenze der Mantelschicht entsteht
durch Bifurcation der Ilauptfasern unter Betheiligung zahlreicher Seitenfasern
eine complicirte Grenzschicht, die eine Zeitlang die Kerne nicht in die Mantel-
schicht eintreten lässt. Mitosen gibt es vor dem Einwachsen von Blutgefäßen
nur am inneren Rande der Ependymschicht, und auch später vermehren sich
die Kerne meist noch hier. Die Kerntheilung nimmt in den ersten Stadien
beständig zu, hält sich dann für einige Zeit auf dem Maximum (Embryonen
von 10-20 mm) und erlischt zuletzt (Embryonen von 30-40 mm) so gut wie
ganz. Die Wanderung der Kerne von der Ependymschicht aus beginnt in der
ventralen Hälfte und führt zur Anlage der ventralen Hörner; später erstreckt
sie sich über die ganze Seitenwand und bildet so die Mittelschicht, in der die
Kerne lockerer als in der Ependymschicht liegen. Die Mantelschicht ist selbst
bei Embryonen von 70-80 mm Länge noch so gut wie kernlos. Der Cen-
tralcanal erweitert sich, bis bei Embryonen von ungefähr 30 mm durch
Collabiren der dorsalen ^3 ^i^ ^^^^ noch wenig größeres Lumen als beim
erwachsenen Thiere zu Stande kommt. Gleichzeitig hört die Kerntheilung auf,
da aber die Kernwanderung fortdauert, so verdünnt sich die Ependymschicht
mehr und mehr bis zum definitiven Zustand. In das zuerst rein ectodermale
Syncytium des Neuralrohres dringen bald Ausläufer des mesodermalen Syncytiums
ein und verschmelzen mit dem ersteren. Da kein Unterschied in den Kernen
der beiden Syncytien besteht, so lässt sich nicht entscheiden, ob nicht auch
das Mesoderm an der Bildung der Neuroglia Theil nimmt. Die Fasern der
weißen Substanz differenziren sich viel früher, als die ersten Neurogliafasern
auftreten. Bald nachdem die Kerntheilung aufgehört hat, wird die radiale
Anordnung des Syncytiums durch Einwandern und Ausbildung von Nerven-
zellen und Blutgefäßen zerstört und erhält sich nur noch im Ependym. Mit
dem Auftreten der Markscheiden (Embryonen von 16-20 cm) wird das Syn-
cytium mehr und mehr in die Räume zwischen Neuronen und Blutgefäßen ge-
drängt, und dort treten, zunächst in der weißen Substanz, die bisher als
Neurogliazellen beschriebenen charakteristischen Zellen auf. Die Entwickelung
der Neurogliafasern aus dem Syncytium beruht auf einer Umwandlung, die
der Entstehung der Fasern in der weißen Substanz ähnlich ist und erst beginnt,
wenn die Bildung der Markscheiden im vollen Gange ist. Zuerst sind alle
Kerne groß und bläschenförmig; die als verschiedene Arten beschriebenen
Kerne sind nur Übergänge in derselben Entwickelungsreihe. Nun nimmt die

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 173

Größe ab, und die färberischen Eigenschaften ändern sich, bis schließlich Zer-
fall und Schwund eintritt. Um die markhaltigen Fasern des Centralnerven-
systems trifft man übrigens ähnliche Nervenkorperchen wie an den sich ent-
wickelnden peripheren Nerven. • — Über Nervenfasern im Ependym s. Pensa(2).

Rubaschkin studirte die Neuroglia speciell an Felis. Sie besteht aus
Fasern und mehreren genetisch von einander herzuleitenden Zellenarten. Die
jüngsten — gliogenetische Zellen — sind groß, mit granulirtem Plasma und
ebensolchen Fortsätzen. Ihre nächste Form sind die jugendlichen Astrocyteu,
mit theilweise differenzirten Fortsätzen. Dann erstreckt sich die Metamorphose
auf sämmtliche Fortsätze und schließlich auch auf den Zellleib. Typische
Sternzellen mit differenzirten Fortsätzen und Zellen (Kerne) ohne Fortsätze
sind die Endproducte dieser Metamorphose; sie zeigen häufig kammförmige
Erhabenheiten, die sich färberisch wie Fibrillen verhalten. Die differenzirten
Fortsätze nehmen den Charakter von Fibrillen an, und zwar gehen wohl aus
jedem Fortsatz mehrere Fasern hervor, von denen die einen mit der Zelle in
Verbindung bleiben können, während andere sich abtrennen. Um die Gefäße
bilden die Gliafasern dichte Geflechte, außerdem legen sich die Sternzellen an
jene an oder schicken ihre Ausläufer auf dreieckigen Füßchen in die Gefäß-
wandung. Um die Nervenzellen bilden die Gliafibrillen und die Fortsätze der
Sternzellen ebenfalls Geflechte (Gliakapseln) , nirgend aber dringt die Glia in
die Nervenzellen oder die Markscheide. Besonders reich an Glia sind Opticus,
Chiasma, Tractus opticus und Olfactorius. Auch die Wurzeln der Spinalnerven
sind eine Strecke weit mit Gliafasern versehen. Das Ependym zeigt weder
Atrophie seiner Zellen noch Bildung von Epithelplättchen. Jede Epithelzelle
trägt immer Wimpern. Wahrscheinlich betheiligen sich die Ependymfasern an
der Bildung von Gliafibrillen. Die Retziusschen Radiärzellen werden meist zu
Sternzellen. — Zum Schluss gibt Verf eine specielle Beschreibung des Epen-
dyms in den verschiedenen Regionen.

Retzius(^) bestätigt auf Grund neuer Untersuchungen die Ansicht, dass die
ganze Außenfläche der Centralorgane von einem Mosaik bedeckt ist, das aus
den Endplatten der äußeren Fortsätze der Ependym- und Neurogliazelleu , an
einzelnen Stellen auch aus den Körpern der äußersten Gliazellen selbst besteht.
Besonders schön ist das Mosaik bei Myxine, aber auch, obwohl nur local, am
Riechlappen von Cottus, Opticus von Aeanthias, Rückenmark von Proteus, Bana
und Lepus darstellbar. — Hierher auch unten p 266 Fuchs.

c. Epiphyse.

Hierher Oppel (2). Über die Epiphyse s. oben p 161 Cameron(^), von Cydo-
thone p 154 Gierse.

Cameron(2) verfolgte die Anlage der Epiphyse von Eana, Bufo nnä Triton.
Bei den ersten beiden entsteht sie sicher, bei letzterem wahrscheinlich als
ein Paar Grübchen innen am Vorderhirndach. Das rechte verschmilzt schon
früh mit dem linken, das sich zum definitiven Organ entwickelt. Verf lässt
(mit Dendy) die Vorfahren der Vertebraten ein Paar Parietalaugen besessen
haben, die den eigentlichen Augen serial homolog sind. — Ähnliche Verhält-
nisse liegen nach Cameron(3) bei Gallus vor, wo sich die Epiphyse als 2 un-
gleich große Ausstülpungen anlegt. Die rechte verschmilzt auch hier bald mit
der besser ausgebildeten linken.

Balli macht Angaben über das Pari etalauge und andere Gebilde am
Zwischenhirndach der Embryonen von Lacerta viridis und kleineren Species
von L. Die Wand der Epiphyse ist dick und besteht aus mehreren Schich-
ten, deren innerste ein Cylinderepithel mit Cilien bildet. In den untersuchten

174 Vertebrata.

Stadien (Kopflänge der jüngsten 3,5 mm) bestand kein Zusammenhang mit dem
Parietalorgan. Ein von der Spitze der Epiphyse abgehender fibröser Strang
ist eine Fortsetzung der bindegewebigen Epiphysenkapsel ; er lässt sich bis
unter das Parietalorgan verfolgen. In jungen Stadien betheiligen sich am Auf-
bau der Epiphyse Bündel weißer Substanz, die aber später nicht mehr zu
finden sind. Das Parietalauge zeigte sich in 4 Typen. Bei L. vir. besteht
es Anfangs aus 2 krummen Lamellen, die convexe Seite in enger Beziehung
zur Cutis, die concave dem Hirn zugekehrt. Später wird es flacher, und die
innere (Retina-) Lamelle atrophirt. Beim 2. Typus ist das Organ ein halb-
kugeliges Bläschen. Die Zellen der äußeren (Linsen-) Lamelle werden all-
mählich länger, so dass mit der Zeit das Lumen bedeutend reducirt wird.
Beim 3. ebenfalls bläschenförmigen Typus ist die äußere Lamelle eingestülpt,
so dass zwischen Cutis und Organ ein breiter biconvexer Raum besteht. Dem
4. Typus fehlt ein selbständiges Epiphysenauge. Der lange schlauchförmige
distale Theil der Epiphyse endet weit vorn mit einer Anschwellung unmittel-
bar unter der Haut. In frühen Stadien liegt das Epiphysenauge immer außer-
halb der Schädelhöhle in enger Beziehung zur Cutis, erst später rückt es ein-
wärts. Ein Glaskörper fehlt überall, höchstens kommen zwischen den beiden
Lamellen einige Fäden oder Häutchen einer coagulirten Substanz vor. Die
Paraphyse ist ein complexes Gebilde. Ihr freies Ende trägt lange schlauch-
förmige Fortsätze, theils nach vorn, theils nach hinten. In einigen Fällen
wurde eine Communication mit dem Ectoderm beobachtet, was vielleicht darauf
schließen lässt, dass sie ein Derivat des Neuroporus ist. Weiter macht Verf.
Angaben über die Commissura posterior und superior (nach ihrer Zusammen-
setzung besser als C. mixta praeepiphysaria zu bezeichnen), das Epiphysen-
polster und das Velum chorioideum.

Giannelli(2) untersuchte die Entwickelung des Parietalauges von Seps.
Es entsteht als Ausstülpung links am Vorderende der Epiphyse, und zwar gewöhn-
lich, wenn die Abschnürung der Epiphysenrinne zu einem Schlauch vorn begonnen
hat. Wenn es sich dann abgetrennt hat, ausnahmsweise auch etwas früher,
tritt am Bläschen ventral der Parietalnerv auf und lässt sich bis zur Commissura
superior verfolgen, atrophirt aber bald. Zugleich nimmt das Parietalauge selbst
an Größe ab. Der Epiphysenschlauch verliert allmählich, indem er sich durch
Ausbildung des Wirbelpolsters vertical aufrichtet, jede Communication mit dem
3. Ventrikel, und gleichzeitig bildet sich am unteren Ende der Pinealnerv
aus, der es mit der Comm. post. in Verbindung setzt und später immer an-
sehnlicher wird. — Hierher auch Staderini.

Giannelli(3) macht vorläufige Angaben über die Gebilde, die am Dach des
Zwischenhirns von Seps, Sus und Lepus zur Entwickelung kommen, und ver-
gleicht sie mit den entsprechenden bei den Eeptilien und Säugern. — Hierher
auch 6iannelli(^).

Ferret & Weber (') betonen, dass man nicht ohne Weiteres die Epiphyse und
Paraphyse bei Embryonen von Gallus, wie teratologische Befunde eventuell ver-
muthen lassen, einander gleichstellen darf. Teratologische Gebilde können nur
dann zu phylogenetischen Schlüssen benutzt werden, wenn sie die Beobach-
tungen an normalen Embryonen bestätigen.

Favaro (2) findet bei Bos fast regelmäßig im Zwischenhirndach zwischen Epi-
physe und hinterer Lamelle des Pulvinar, dieser angelagert, median ein Organ,
das, wenn es einigermaßen gut entwickelt ist, einige markhaltige Fasern aus
den Ganglia habenul. durch die Commissura sup. und den Fasciculus prae-
pinealis [s. unten p 175] erhält. Es entwickelt sich vom ependymalen Epithel der
Zii'belpolsterhöhle in Form mehrerer Ausstülpungen, die sich später als Schläuche

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 175

oder Stränge abschnüren. Beim Fötus ist es stets besser entwickelt als beim
erwachsenen Thier. Verf. discutirt die Frage nach der Bedeutung dieses
Organs, weist auf Ähnlichkeiten mit dem Parapinealorgan der Petromyzonten
hin und nennt es bis auf Weiteres Diaphysis cerebri.

Nach Favaro(^) verlaufen in der vorderen Lamelle des Zirbelpolsters und
im Zirbelparenchym der Säuger markhaltige Fasern, Fibrae praepineales und
pineales; die ersteren kommen aus den Striae medulläres und oft von den
Ganglia haben, und ziehen direct oder durch die Comm. sup. zur hinteren
Lamelle des Pulvinar, während die letzteren theils durch die Comm. sup.
(Fibrae pin. sup.), theils durch die Verlängerung der Comm. post., den Tractus
intermed. (Fibr. pin. post.) zum Zirbelkörper gelangen. Die einen entstammen
den Striae meduU. , den Ganglia haben, und selten dem Thalamus opt. , die
anderen diesem und weniger häufig dem Mittelhirn. Die meisten Fasern durch-
setzen als Fibrae commissurales die hintere Lamelle des Pulvinar an ihrer
Basis und das Zirbelparenchym, und nui- wenige verbreiten sich als Fibrae
propriae in den genannten Theilen. Von diesen steigen die präpinealen als
Bündel in der Wand des Pulvinar auf und enden in ihr oder in der Chorioi-
dea des 3. Ventrikels, bei Bos außerdem in derDiaphyse [s. oben], die hier
verhältnismäßig gut ausgebildet ist. Dieser Fascic. praepin. ist selbständig
bei den Perisso- und Artiodactylen und den Carnivoren, unter den Primaten
bei Hapale. Bei Homo tritt er nur zuweilen halbwegs distinct auf. Die
Fibrae pin. propriae bleiben theils mehr oberflächlich, theils ziehen sie nach
der Tiefe; meist sind sie nicht über die Basis der Zirbel hinaus verfolgbar,
und nur wenige verzweigen sich im Parenchym des freien Endes des Organs.

Loeper macht Angaben über die Plexus chorioidei von Homo. Die aus
lockerem Bindegewebe bestehende Grundsubstanz, die die zahlreichen Blut-
capillaren umzieht, enthält normal nie Leucocyten. Die Epithelzellen, beim
Fötus cubisch, beim Erwachsenen mehr cylindi'isch, sind theilweise vacuolisirt,
enthalten Granulationen und ähneln überhaupt in vieler Beziehung den Hypo-
physenzellen, mit denen sie wohl auch eine secretorische Function gemein
haben.

d. Periphere Nerven and Sympatbicns.

Über den Trigeminus, Acusticus etc. s. oben p 130 Bovero(^) und p 134
Braus(2), den Glossopharyngeus und Vagus p 127 Jaekel(2) und p 124 K. FÜr-
bringer(i), die Extremitätennerven der Amphibien p 142 Siegibauer.

Herrick(2) charakterisirt in allgemeinen Zügen die Lehre von den functionellen
Nervencomponenten und gibt Fingerzeige für ihre Nutzanwendung.

Kölliker(^) fasst seine Anschauung über die Entwickelung der Nerven-
fasern in folgende Sätze zusammen. Alle Nervenfasern entspringen von Nerven-
zellen der Centralorgane und der Ganglien, die in Plasmafortsätze auswachsen
und ohne Verbindung mit Nervenzellen enden. Von diesen Fortsätzen werden
die centralen von keinen Zellen umgeben, auch wenn sie Nervenmark ent-
wickeln, und enden mit feinen Verästelungen um andere Nervenzellen. Die
peripheren motorischen und sensiblen Fasern und die Zellen der Ganglien
werden von Zellen umgeben, die die Kapseln und Schwannschen Scheiden
bilden. Die letzteren treten an den eben hervorsprossenden Achsencylindern
auf und bilden, sobald diese etwas zahlreicher sind, oberflächliche Scheiden.
Alle diese Zellen stammen vom Mesoderm und vermehren sich durch Mitosen.
Demzufolge besteht die Neuronenlehre zu Recht.

0. Schllltze(^) findet dagegen, dass die motorischen Wurzeln der Spinal-
nerven bei Embryonen von Ovis und Sus zunächst den Eindruck machen, als

176 Vertebrata.

haben sie einen syncytialen Bau: Kerne ohne Spur von nicht differenzirtem
Plasma liegen in neurofibrillärer Masse eingebettet. Noch viel deutlicher aber
liegt bei Urodelenlarven unter der Haut ein Netz bipolarer und multipolarer
Zellen, das mit jungen kernreichen Nerven direct in Verbindung steht. Die
Kerne dieser Zellen, die keinen Unterschied von Neuraxonen und Dendriten zei-
gen, sind ebenso wie die Anlagen der in dem Netz durch Wachsthum in
einer Richtung auftretenden ersten marklosen Fasern in fortwährender Mitose,
und nach der Kerntheilung erhalten sich breite und feinere Interceilularen, die
sich durch Spaltung von kernhaltigen und kernlosen Kreuzungspunkten aus
vermehren. Es verschmelzen also keine Zellen zu Ketten, sondern die Fläche
vergrößert sich durch unvollkommene Zelltheilung. So kommt es zu einem
continuirlichen sensiblen Syncytium von peripheren Neuroblasten, deren Kerne
zu den Schwannschen Kernen werden. Da nun gleiche Neuroblasten auch
anderswo leicht zu beobachten sind, so baut sich das ganze Nervensystem in
seinen specifischen Elementen aus einer Unzahl untereinander verbunden bleiben-
der centraler und peripherer Neuroblasten auf. — 0. Schultze(^) sucht die
Einwände, die man zur Vertheidigung der Neuronenlehre seinen Ausführungen
machte, zu entkräften.

Froriep constatirt beim Auftreten der ventralen Spinalnervenwurzeln von
Torpedo Zellstränge, zwischen deren großkernigen Zellen relativ dicke, durchaus
kernlose Plasmafäden verlaufen, die in Zusammenhang mit Zellen der Medullar-
wand stehen. Die Plasmaausflüsse und die ihnen anliegenden Zellen treten
gemeinsam aus dem Medullarrohr heraus und Avachsen mit einander distalwärts
weiter, wobei die Zellen sich nach und nach mehr um die Plasmafäden als
Hülle vertheilen. Hiernach sind die Schwannschen Zellen gleich den Glia-
zellen ectodermal.

Neal verfolgte die Entwickelung der ventralen Nerven von Squalus. Ihre
Achsencylinder werden ausschließlich von centralen Neuroblasten geliefert, die
sich zuerst gar nicht von den benachbarten Zellen unterscheiden. Die Differen-
zirung setzt zu einer Zeit ein, wo die Neuroblasten sich noch nicht von der
Membrana limitans interna des Markrohres entfernt haben. Später wandern
sie innerhalb der Rückenmarkwandung nach der Peripherie zu rein passiv
durch Vermehrung der Zellen am Rückenmarkcanal. Die Zellen längs der
sich bildenden Nerven sind anfänglich ausgewanderte Markzellen, später
aber treten Mesenchymzellen hinzu. Beide Zellarten tragen zur Bildung des
Neurilemms und der bindegewebigen Scheiden bei. Eine von Anfang an be-
stehende Zellverbindung der Nerven und Muskeln ist nicht anzunehmen.

Kerr verfolgte die Entwickelung der motorischen Nerven bei Lepidosiren.
Die Anlagen bestehen von Anfang an als Plasmabrücken zwischen Zellen des
Rückenmarkes und der Myotome. Im gleichen Maße, wie sich nun die
Myotome entfernen, verlängern sich diese nackten Plasmastämme und erhalten
durch Auflagerung dotterreichen mesenchymatösen Plasmas mit Kernen eine
Scheide, die, nach der Resorption des Dotters zu schließen, ein Ernährungs-
organ bildet. Anfangs ist das Scheidenplasma deutlich vom Nervenstrang zu
unterscheiden, allmählich dringt es aber sammt seinen Kernen in letzteren ein,
»doubtless to keep up the proper proportion between the bulk of the nerve
trunk and its nutritive surface in contact with the sheath protoplasm«. Schließ-
lich lassen sich die Plasmareste nur noch um die Kerne herum nachweisen.
Die Fibrillen differenziren sich im Anfangs körnigen Nervenplasma im Anschluss
an die Thätigkeit, und das undiflerenzirte Plasma bleibt als perifibrilläre
Substanz erhalten.

Harrison(2) bringt neue Beobachtungen über die Entwickelung der peripheren

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 177

Nerven. Die Aclisencylinder der motorischen Nerven entwickeln sich bei Em-
bryonen von Rana auch dann normal, wenn das Auftreten Schwannscher Zellen
durch das frühe Herausschneiden der Ganglienleiste verhindert wird. Die Nerven
bestehen dann aus nackten Fasern, die sich als solche bis in die ventrale
Rumpf- oder Schwanzmusculatur verfolgen lassen. Die sensiblen Nerven
im Schwänze der Larven von Triton bestehen zunächst aus nackten verzweig-
ten Fasern, die von ihrem Ursprung in den Hinterzellen und den Spinalganglien
bis zur Endiguug keine Schwannschen Zellen haben. Letztere treten hier erst
auf, nachdem die Faser gebildet ist; sie rücken allmählich vom Centrum nach
der Peripherie vor. Bei R. treten die Zellen relativ früh an den Flossennerven
auf, so dass nur die peripheren Enden dieser Nerven zellfrei bleiben. Die
Rohon-Beardschen Hinterzellen des Embryos von R. entsenden früh Plasma-
fortsätze, die sich allmählich unter der Haut zu Nervenfasern ausdehnen. Das
Ende der sich bildenden Nervenfaser besteht aus einer Verdickung mit feinen
verästelten pseudopodienartigen Fortsätzen. Die Nervenfasern sind zunächst
einfach; später verzweigen sie sich und bilden mit den Verzweigungen benach-
barter Zellen einen Plexus. Von Anfang bis Ende sind an diesen Nerven
keine Schwannschen Zellen vorhanden. Ganz allgemein wachsen also die Nerven-
fasern lediglich aus den Ganglienzellen hervor, und die Schwannschen Zellen
haben Nichts mit der Genese des Achsencylinders und seinen peripheren End-
verzweigungen zu thun.

Langley & Anderson (2) stellten Versuche am Hinterbeine junger Felis und
Lepus an, um zu entscheiden ob Autoregeneration stattfindet oder nicht.
Durchweg wurden Resultate erhalten, die gegen eine solche sprechen. Sämmt-
liche Angaben für eine solche können auch in anderer Weise erklärt werden.
— Hierher auch Durante(2) und Lemke.

Mott, Halliburton & Edmunds bestätigen in einer vorläufigen Mittheilung die
Angaben anderer Autoren, dass bei der Regeneration die Neurilemmzellen
zwar betheiligt sind, vielleicht nutritorisch, dass aber die Bildung der Achsen-
cylinder nur von den Ganglienzellen ausgeht. Auf Querschnitten regenerirter
Nerven sind die Neurilemmkerne eine Zeitlaug relativ dick, aber die Achsen-
cylinder sind immer deutlich von ihnen getrennt.

Langley & Anderson (^) setzen ihre Experimente über die Vereinigung ver-
schiedenartiger Nervenfasern fort. Der centrale Stumpf jeder efferenten Faser
kann sich mit irgend einem peripheren derselben Art verbinden. Weiter kann
jedes centrale Ende somatischer eflferenter Fasern sich mit dem peripheren Ende
präganglionärer Fasern verbinden, und umgekehrt. Eine functionelle Vereini-
gung ist aber zwischen etferenten und postganglionären Fasern nicht möglich.

Rebizzl beschreibt Netze in der Myelinscheide der Nerven von Gavia, wie
sie durch Silberreduction oder Osmiumsäure erhalten werden. Sie sind mit den
Gebilden, die frühere Autoren mit anderen Methoden darstellten, identisch. Es
handelt sich aber nicht um Netze, sondern um eine alveoläre Structur. —
Chiö(^) macht R. auf seine Untersuchungen über die Structur der Markscheide
und seine Deutung, an der er festhalten muss, aufmerksam.

Nach Chiö(^) ist das Lantermannsche Netz in der Myelinscheide nur der
optische Ausdruck ihrer Zusammensetzung aus Tröpfchen, nicht aber identisch
mit den Neurokeratinnetzen von Ewald & Kühne, die gleich Lantermann's Ein-
schnürungen nur Kunstproducte sind.

Matal (2) untersuchte das Neurokeratingerüst der peripheren Nerven von
Felis und Ganis. Es besteht aus 2 dünnen Schichten: die eine umgibt den
Achsencylinder unmittelbar, die andere liegt unter der Primitivscheide. Beide
sind durch schräge Bänder verbunden, so dass das trichterförmige Aussehen

178 Vertebrata.

zu Stande kommt. Beide Schichten sind von zahlreichen Maschen durchsetzt,
gehen aber ununterbrochen über die Ranvierschen Einschnürungen hinweg. —
Hierher auch Ruffini(^).

Cords beschreibt Ursprung und Verlauf der Kopfnerven und ihrer Äste von
Änser, Anas und GaUus.

Locy constatirt den von ihm früher bei Embryonen von Äcanthias gefundenen
neuen Kopfnerv [s. Bericht f. 1899 Vert. p 171] auch bei Embryonen von
Torpedo, ferner bei erwachsenen A., Mustelus, Raja, Carcharias, Sphyrna und
Scoliodon. Er ist wohl homolog dem von Pinkus bei Protopterus und von AUis
bei Ainia beschriebenen Nerven. Bei Amphibien und Teleostiern wurde nichts
Ähnliches gefunden.

Brauer(^) verfolgte die Entwickelung der beiden Trigeminus-Ganglien bei
Hypogeophis und findet, dass das G. maxillo-mandibulare nur aus der Ganglien-
leiste, und zwar aus dem dorsalen Theil ihrer caudalen Hälfte, hervorgeht,
während das G. ophthalmicum sich ohne jede Betheiligung der Ganglienleiste
nur aus der Epidermis entwickelt. Von den nicht zur Ganglienbildung be-
nutzten Theilen der Ganglienleiste geht der vordere, nachdem der Zusammen-
hang mit dem Medullarrohr gelöst ist, unter Lockerung seines Geftiges im be-
nachbarten Mesenchym auf, während der caudale Theil nach Loslösung von
Ganglien weiterwächst, das Mesoderm des Kieferbogens umhüllt und so für die
Kieferbogen mindestens den Hauptantheil liefert. Verf. möchte diese Zellen
der Leiste, die Gewebe liefern, die sonst nur dem Mesoderm zugeschrieben
werden, nicht Mesectoderm nennen, da sich auch das gewöhnliche Mesoderm
nur von animalen Zellen ableitet und zum Entoderm in keiner genetischen Be-
ziehung steht; er zieht daher die Namen primäres und secundäres Mesoderm
vor. Der nach Lösung des G. Ophthal, vom Mutterboden zunächst noch be-
stehende Strang wird nicht zum Ophthal, profundus. Dieser entsteht viel-
mehr etwas ventral von der Verbindung als ein zelliger Auswuchs des Gang-
lions, der ohne engere Beziehungen zur Epidermis rostrad auswächst. Auch
später, wenn beide Ganglien zum G. semilunare verschmolzen sind, zeigt sich
die Doppelnatur des Ganglions auf Schnitten noch deutlich. Der doppelte Ur-
sprung eines jeden Ganglions bei anderen Thieren beruht vielleicht auf Täu-
schung. Sollte der Ursprung der Ganglien auch bei anderen Thieren ein ähn-
lich verschiedener sein, so ist ihre Homodynamie nicht mehr aufrecht zu er-
halten, sondern gleich dem Olfactorius und Opticus sind der Ophth. prof. und
wohl noch andere Kopfnerven von den übrigen zu scheiden. »Vielleicht wird
eine derartige Scheidung auch noch eine Homodynamie mancher Kopfganglien
mit Spinalganglien . . . wieder mehr begründet erscheinen lassen.« — Über die
Nerven am Kopfe der Amphibien s. oben p 142 Driinerf^).

Cushing bestimmte durch klinische Beobachtungen die Grenzen des sensori-
schen Gebietes des Trigeminus und vergleicht seine Befunde mit denen
anderer Autoren.

Nach Gaupp(^) hat Corning seine Darstellung der Innervation des M. rectus
medialis oculi der Anuren irrthümlich wiedergegeben: bei Baria zeigt der Ast
des Oculomotorius zum M. rectus med. das gleiche Verhalten wie bei Sala-
mandra, d. h. er verläuft ventral vom M. rectus inf. zu seinem Muskel.

Streeter(2) untersuchte die Entwickelung der Cranial- und Spinalnerven in
der Occipitalregion von Homo. Der 10. und 11. Kopf nerv sind Theile eines
Complexes, und jeder hat gemischte Wurzeln mit Wurzelganglien, die derselben
Anlage entstammen. Während der weiteren Entwickelung dieses Vago-Accesso-
rius wird das vordere Ende vorherrschend sensibel, das hintere motorisch;
gleichzeitig dehnt sich letzteres über ein immer größeres Gebiet aus. So ge-

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 179

winnt es allmählich den Anschein, als ob es sich um 2 unabhängige Gebilde
handle. Die Wurzelganglien beider Nerven sind nicht ausgesprochen segmental
angeordnet, und ihre Stammganglien (Gg. petrosum und nodosum) mit einer
den Kiemenbögen entsprechenden segmentalen Anordnung und mit rudimentären
Sinnesorganen sind anfänglich nicht mit den Wurzelganglien verbunden. Die
Ganglien an den Wurzelästchen des 11. Kopfnerven (Accessorius vagi und Acc.
spinalis), die dem Gg. jugulare als Wurzelganglion des 10. entsprechen, werden
nicht so gut ausgebildet wie letzteres ; Spuren von ihnen sind aber auch noch
beim Erwachsenen vorhanden, aber von dem präcervicalen Ganglion Froriep's
zu unterscheiden, das ein überzähliges Spinalganglion ist. Der 11. Kopfnerv
greift in das Spinalnervengebiet über, meist bis zum 3. oder 4. Halssegment,
und zwar beim Embryo genau wie beim Erwachsenen; diese Einwanderung
vollzieht sich also nicht onto-, sondern phylogenetisch. Der Hypoglossus
ist bei jungen Embryonen den ventralen Wurzeln der benachbarten Cervicalnerven
sehr ähnlich, mit deuen er als segmentale Fortsetzung in gleicher Linie liegt.
Für die ehemals vorhandene dorsale Wurzel spricht noch das gelegentliche Vor-
kommen des Froriepschen Ganglions und der Umstand, dass sich diese phylo-
genetische Reduction zuweilen auf die dorsale Wurzel des 1. Cervicalnerven
ausdehnt. Der Ramus descendens hypoglossi entwickelt sich mitunter schon,
ehe der Hypoglossus sich mit den Cervicalnerven verbindet, mitunter gleich-
zeitig oder später. Die ventralen Wurzeln der Spinalnerven entwickeln sich
immer früher als die dorsalen, und ähnlich diiferenziren sich bei den Kopf-
nerven in den motorischen Theilen die Fasern früher als in den sensiblen. —
Hierher auch Weigner.

IVIay(^) findet aus Reizversuchen an Lepis^ Felis^ Canis und Affen, dass im
Vagus Bewegungs- und Hemmungsnerven für die Magenmuskeln und die
Sphincteren der Cardia und des Pylorus verlaufen, dass aber die Nu. splanchnici
ohne Einfluss auf die Bewegungen des Magens sind.

Courtade & Guyon macheu Angaben über den Verlauf der motorischen Nerven-
fasern, die der Vagus zur Gallenblase schickt, wie ihu das Experiment ergibt.

Bardeen erörtert, ob man jeden Spinalnerv mit dem Myotom des eut-
sprecheuden Segmentes als eine neuromusculäre Einheit betrachten dürfe, die
während der ganzen Entwickelung als solche bestehen bleibt, da bei Wirbel-
thieren mit stricter Metamerie der Körperwand (Selachier, Urodelen) die Nerven
inter segmental liegen und in ihrem motorischen und sensiblen Theil eine bimere
Vertheilung zeigen.

Nach Emmel verläuft in jungen Embryonen von Mierotus die Chorda tym-
pani hinter und unter der Spiraculärspalte und kommt erst später über und
vor ihr geschlossenes Ende, aus dem später das Tympanum hervorgeht, zu
liegen. Sie ist also ein post-spiraculärer Nerv und deshalb homolog einem
Ramus post-trematicus der Fische und Amphibien.

Langley & Anderson!'') bringen experimentell an Canis den Nachweis, dass
sich nach Durchschneidung und Zusammenheilung der Halssympathicus in func-
tionelle Verbindung mit der Chorda tympani setzen kann.

Nach Hatai(^) nimmt bei Mus die Zahl der markhaltigen Fasern in den
ventralen Wurzeln der Spinalnerven mit dem Alter des Thieres zu, und
zwar stärker als die der dorsalen Wurzeln. Diese Zunahme ist zwischen dem
10. und 30. Tage am stärksten. Beim ausgewachsenen Thier ist die Gesammt-
zahl ungefähr 2,7 mal größer als beim 10 Tage alten, und auf allen Alters-
stufen nimmt sie vom Rückenmark nach der Peripherie zu ab.

Ingbert (3) stellt statistische Erhebungen über die Größe der Querschnitts-
fläche und der Zahl und Dicke der markhaltigen Fasern in den ventralen

180 Vertebrata.

Spinalnervenwurzeln von Homo an. — Ingbert(^) berechnet bei H. die
Zahl der markhaltigen Fasern in den dorsalen Spinalnervenwurzeln : auf 1 qmm
Nervenquerschnittsfläche kommen ungefähr 11900 Fasern, und die Gesammt-
zahl beträgt etwa 307 254. Dünne Faserbündel enthalten im Allgemeinen auch
dünne Fasern. Zwischen Querschnittsfläche und Faserzahl jeder Wurzel besteht
eine enge Beziehung. — Nach Ingbert (2) gehen bei H. ungefähr 79^ der
dorsalen markhaltigen Wurzelfasern der Spinalnerven zur Haut und 21^ als
afferente Fasern zu Muskeln und anderen Geweben. Eine Hautfaser versorgt
im Durchschnitt eine Fläche von 1,08 qmm am Kopf und Hals, von 2,05 qmm
am Arm, von 2,45 qmm am Bein und von 3,15 qmm am Rumpf.

Donaldson beschäftigt sich mit der numerischen Gesetzmäßigkeit, der die
markhaltigen Fasern der hinteren Extremität von Bana folgen, und findet
dafüi" folgende Regel: »The nerve fibers entering the leg by the sciatic and
crural nerves, are distributed to the thigh, shank and foot in numbers which,
for each of these Segments are equal to the sum of the efferent fibres — taken
in Proportion to the weight of the muscles, — and of the afferent fibres, —
taken in proportion to the area of the skin. «

Scaffidi(2) weist mit der Degenerationsmethode eflferente Fasern in den hinteren
Spinal nerven wurzeln bei Canis nach. Seine Experimente lassen ihn ver-
muthen, dass in den Spinalganglien vasomotorische Zellen liegen, deren celluli-
petal leitender Axonast sich nicht wie gewöhnlich nach der Peripherie, sondern
nach dem Rückenmark zu entwickelt hat, und umgekehrt deren cellulifugal
leitender nach der Peripherie zieht.

Kleist suchte durch Nerven- und Wurzeldurchschneiduug bei Lepus und Felis
Aufschluss über die Beziehungen der hinteren Rückenmarkwurzeln zu den
Spinalganglien. Nervendurchtrennung bedingt nach 3 bis 6 Monaten eine
Degeneration der hinteren Wurzel, die nach dem Rückenmark zu an Intensität
und Ausdehnung abnimmt. Die Fasern verlieren meist nur theilweise die Mark-
scheiden; eine Minderheit schwindet ganz, vorwiegend in den austretenden
Zügen. Normale Fasern und solche mit beginnendem Markzerfall finden sich
nur in den eintretenden Bündeln. Das Spinalgaugliou verliert mehr als ein
Drittel seiner Zellen, besonders in der Achsenzone und im ventralen Rinden-
gebiete. Die erhalten bleibenden Zellen sind zum Theil einfach atrophisch.
Wurzeldurchtrennung ruft eine Degeneration hervor, die in centrifugaler Rich-
tung an Intensität und Ausdehnung nachlässt und schon im Ganglion wenigstens
größtentheils erlischt. Etwa i/g der Spinalganglienzellen geht zu Grunde. Der
Ausfall beschränkt sich auf das dorsale Randzellenlager und den proximalen
Pol. Die erhalten bleibenden Zellen atrophiren auch in diesem Fall zum Theil
einfach. Verf. schließt aus diesen und früheren Befunden [s. Bericht f. 1903
Vert. p 180], dass die hintere Wurzel wahi-scheinlich aus 3 Leitungsbahnen
besteht: der sensiblen, einer centripetalen und einer centrifugalen. Dias Spinal-
ganglion ist nicht nur ein trophisches Organ und eine Durchgangstation der
Erregungen, sondern der Ort, wo Ursprung und Ende der Bahnen bei einander
liegen, Erregungen von einem auf das andere System übergehen und Reflex-
bögen sich schließen.

Rijnberk beschreibt die Verästelung der Hautnerven im Rumpf von Scyllimn.
Das dorsale Nervengebiet reicht von oben bis zur Seitenlinie, das latero-ventrale
von da bis unten. In letzterem wenden sich alle Nervenäste, sobald sie in die
Hypodermis eingetreten sind, ventralwärts, im ersteren nach den verschiedensten
Seiten, nur die gerade in der Mittellinie eintretenden ziehen ebenfalls nur
ventralwärts. Im latero-ventralen Gebiet lassen sich 2 Zonen unterscheiden. Die
dorsalere besteht aus mehreren unregelmäßigen Reihen dünnerer Äste, die ven-

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 181

tralere aus nur 1 sehr regelmäßigen Reihe sehr starker Aste. Jede hintere
Wurzel versorgt ein annähernd trapezoidales Dermatom. In der dorsalen Mittel-
linie greifen diese am vorderen Rande nur etwa eine halbe Feldbreite über-
einander, an der ventralen Mittellinie mehr.

Nach Schumacher (2) ist der Mylohyoideus der Säuger ein gemischter
Nerv und versorgt außer dem M. mylohyoideus und dem vorderen Bauch des
M. digastricus ein je nach den Species verschieden großes Hautgebiet. Meist
lässt sich ein medialer und ein lateraler Hautast unterscheiden. Ersterer inner-
virt die Unterkinngegend (und Kinngegend), letzterer die untere Backengegend.
Der laterale Hautast senkt sich häufig in einen Zweig des Facialis ein. Bei Homo
und Affen ist der sensible Antheil zwar reducirt, aber immer als R. submentalis
nachweisbar, meist freilich nur einseitig; sein Gebiet erstreckt sich dann über
die Mittellinie auf die gegenüberliegende Seite. Der R. submentalis versorgt
auch den Knochen unterhalb der Spina mentalis, ein Gebiet, das erst spät aus
den medianen Knochenkerneu des Unterkiefers hervorgeht. Zuweilen wird der
R. submentalis ganz für die Knochen in Anspruch genommen, so dass für die
Haut keine Fasern übrig bleiben. Der Mylohyoideus gibt bei H. schwache Zweige
zum sympathischen Nervengeflecht der A. maxillaris externa und submentalis
ab. Die Verbindung mit dem Lingualis bildet eine Varietät.

Harris beschreibt die Zusammensetzung des Plexus brachialis von Homo ^
berücksichtigt dabei theilweise die Affen und analysirt die Vertheilung der
motorischen Fasern. — Hierher auch oben p 100 Sewertzoff.

Leuzzi kommt nach vergleichend anatomischen Untersuchungen zu dem Schluss,
dass der »Safeno medio« (N. saphenus inf.) mit dem »Safeno peroniero« (N. cuta-
neus peronaeus = einem Ast des N. peronaeus) eine »unitä nervosa« bildet: bald
existirt nm* der eine, bald der andere, bald beide. Die »unitä nervosa safenica«
ist aber kein Haupt- oder Endnerveustamm , sondern nur ein Collateralast des
Plantaris externus. An der vorderen Extremität ist dieser Einheit der Ramus
dorsalis des Cubitalis homolog. — Hierher auch oben p 146 Mc Murrich.

Ceccherelii(^) findet auch bei erwachsenen Anuren {Bombinator, Rana, Bufo)
in der Rückenmusculatur die von Giacomini beschriebenen Nervenenden »a pa-
niere« [s. Bericht f. 1898 Vert. p 175], deren varicöse, sich mehrfach dicho-
tomisch theilende, aber nie anastomosirende Fäden von einem Plexus, der
größtentheils aus markhaltigen Fasern besteht und beide Oberflächen jedes
Myocommas überzieht, ausgehen. Da Neuromuskelspindeln und Ciaccio's End-
platten fehlen, so glaubt Verf. mit Giacomini, diese specialisirten Organe seien
durch jene einfacheren, mehr diffusen vertreten.

Wilson untersuchte die motorischen Nervenendigungen in den Muskeln
von Rana. Wie gewöhnlich sind solche Gebilde nicht die definitiven Enden
der Nerven, sondern nur der Ort, wo sich die Fasern in ihre feineren Com-
ponenten theilen, die dann an secundären Verzweigungscentren in einige noch
feinere Fäden zerfallen. Oft bilden sich zwischen den Muskelfasern Plexus,
worin die Endfäden in enge gegenseitige Beziehungen treten; ob aber dabei
wirkliche Anastomosen zu Stande kommen, bleibt dahingestellt. Die von den
Plexus abgehenden Fäden können auch als Endfäden zu benachbarten Muskel-
fasern gehen. Die dickeren, primären Zweige der Endigungen liegen in einiger
Entfernung vom Sarcolemm und sind vom Neurilemm und der Henleschen
Scheide umgeben, die letzten terminalen Fasern mit ihrem Endknopf aber inner-
halb des Sarcolemms in eine homogene Substanz eingebettet und von einer Hülle
umgeben, die durch Verschmelzung des letzteren mit den beiden Nervenscheiden
entsteht. Die stellenweise von den Endfasern abgegebenen wurzeiförmigen Aus-
läufer treten ebenfalls mit Anschwellungen in enge Beziehung zur Muskelfaser,

Zool. Jahresbericht. 1904. Vertebrata. 21

182 Vertebrata,

speciell zum Sarcolemm; es bleibt aber unentschieden, ob sie definitiv in diesem
oder unmittelbar unter ihm enden.

Nach Cavalie(^) existiren beim Embryo von GaUus nach 14-17 tägiger Be-
briitung in den Muskeln der hinteren Extremitäten und des Rumpfes Zellketten
(»trainees cellulaires«), die den präterminalen und terminalen Stücken der moto-
rischen Nerven entsprechen; Achsencylinder waren aber noch nicht darin
nachweisbar. Verwechselungen mit Gefäßanlagen sind nach Form, Aussehen und
Verlauf (annähernd senkrecht zur Muskelfaser) ausgeschlossen.

Romero findet an Goldpräparaten der dorsalen Hautmuskeln von Talpa außer
den typischen motorischen Nerven sammt Endplatte markhaltige Nerven-
fasern ohne Einschnürungen, die theils längs der Muskelfasern, theils spiralig
um sie verlaufen, Schleifen, Anastomosen und Netze bilden und mit Knöpfchen
an den Fasern enden. An den Gabelungen liegen charakteristische »coni di
biforcazioni«. Verf. glaubt es mit einer noch unbekannten Art sensibler Fasern
zu thun zu haben. — Hierzu bemerkt Ruffini(^), dass alle Nervenfasern, die
Romero als neu beschreibt, Gefäßcapillaren sind.

Über einen Netzapparat an den quergestreiften Muskeln der Säuger s.
Martinotti.

Regaud & Favre geben eine Zusammenfassung der Kenntnisse von den sen-
siblen Nervenendigungen an den quergestreiften Skeletmuskeln (»dispositifs
nerveux kinesthesiques«). — Über Neuromuskelspindeln s. Cipollone, Nerven-
enden im Perimysium und Sehnen bei Mus und Cavia Cabbibe.

Pighini(2) macht auf »zwei vergessene Arbeiten von G. Inzani« über die
Nervenenden in den Epithelien aufmerksam. Die Markfaser theilt sich in
marklose Fasern, diese wieder in Fibrillen. Jede Fibrille hat an einer be-
stimmten Stelle einen Knopf, der in einer birnförmigen Kapsel liegt. Letztere
ist gekörnt und bildet die Verlängerung der Scheide um die Fibrillen. Vom
Knopf gehen Fäden aus, die sich schließlich in feinste Fädchen auffasern, deren
jedes in den zu innervirenden Epithelzellen ein Endknöpfchen trägt. Jede func-
tionirende Zelle steht unter der dii'ecteu Wirkung des Nervensystems. Diese
Resultate wurden fast nur an frischem Material (in Serum oder schwach saurem
Wasser) erhalten.

Dogiel(') beschreibt die Nerven im Nagelbette von Homo. Die stärkeren
Stämmchen liegen in den Retinacula. Ihre Seitenäste bilden ein weitmaschiges
Gruudgeflecht, von dem zahlreiche, sich mehrfach theilende Ästchen nach allen
Seiten, hauptsächlich aber nach den oberflächlichsten Schichten abgehen und
schließlich in viele markhaltige Fasern zerfallen. Das Stratum papilläre hat
aber keine markhaltigen Fasern, da diese vor dem Eintritt in die Papillen die
Markscheide verlieren. Sämmtliche Fasern tragen Endapparate, die aber nicht
so mannigfaltig sind, wie die in der Haut der Fingerkuppe. Das Stratum pa-
pilläre hat nur uneingekapselte Knäuel und intrapapilläre Netze und Faden-
netze, die Cutis außer sehr vielen baumförmigen Endverzweigungen wenige un-
eingekapselte Knäuel und eingekapselte Apparate (modificirte Vater-Pacinische
Körperchen), schließlich die Epithelleisten und interepitheliale Endverzweiguugen.
Der Nagelwall enthält dieselben Arten von Endigungen wie die Kuppenhaut;
im Nagelfalz endigen die Nerven dicht unter und zum Theil in dem Epithel.
Die Arterien des Nagelbettes sind reich mit Nerven versehen: zu ihnen ver-
laufen außer marklosen viele markhaltige Fasern, die aber vor Eintritt in das
Gefäß ihre Scheide verlieren.

Über die Endapparate in der Haut von Homo s. Dogiel('^), in den äußeren
weiblichen Genitalien Sfamenl(i).

Vitali(^) beschreibt in vorläufiger Mittheilung die Nervenausbreitungen in der

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 183

Haut unter den Nägeln von Homo. In den Papillen endigen die markhaltigen
Fasern in Meissnerschen Körperclien oder Kuffinischen Büscheln; marklose
Fasern aus dem subpapillären Plexus bilden Schleifen um die Gefäße. Die
Haut wird von allerlei Endigungen durchsetzt: von Endbäumchen, typischen
und modificirten Golgi-Manzonischen Körperchen etc.

Nach Crevatin bilden die Nerven in der Lederhaut der präocularen Schuppe
der Augenlider von Tropidonotus und Vipera ein unregelmäßiges Netz- oder
Flechtwerk, das dem nervösen Grundgeflecht einiger Hornhäute sehr ähnelt.
Von diesem Plexus gehen dünne, meist kurze Zweige ab, die unter dem Epithel
in Bündel feinster, hie und da anastomosirender Fasern zerfallen. Von letzteren
aus verzweigen sich schließlich feinste Fibrillen zwischen den Epithelzellen.

Carpi(^) berichtet über die feinere Innervation des präocularen Meniscus
von Tropidonotus und Zavienis. Von einem Nervenfasernetz der Conjunctiva
ziehen zahlreiche Fäserchen unter das Epithel, wo sie vorwiegend unter ein-
ander parallel verlaufen und varicöse gewundene Zweige abgeben, die unter
einander anastomosiren und durch Seitenfäserchen ein feines subepitheliales
Netz bilden. Die hieraus entspringenden feinsten Fäserchen enden im Epithel
mit eiförmigen Körperchen. — Hierher auch Carpi(^).

Agababow beschreibt die Nerven der Sclera von Lepus und Felis. Sie sind
reichlich vorhanden, wenn auch nicht in dem Maße wie im Tractus uvealis.
Von sensiblen Endigungen gibt es neben einfachen varicösen Fäden mit End-
keule unregelmäßige große Verdickungen und complicirte Netze, die feinste
Fädchen mit Endanschwellung aussenden. Im Allgemeinen sind die Endigungs-
formen an keine bestimmte Region der Sclera gebunden. Nur im Ciliarkörper
zeigt die Anordnung der Nerven Besonderheiten. Von markhaltigen Nerven-
stämmchen verlaufen Faserbündel circulär; von ihnen gehen nach vorn und hinten
feine Fäserchen aus, die bald ihr Mark verlieren und mit Endkeule oder platter
Verdickung enden. Trophische Endigungen sind die feinsten Fäserchen, die
sich an Zellen der Scleraoberfläche gabeln, diese umziehen und an ihnen enden.
Die vasomotorischen Endästchen dringen von einem adventitialen Geflecht aus
in die Gefäßwand ein und enden mit feinsten Fädchen auf den Muskel-
zellen. In Verbindung mit den Vasomotoren stehen einzelne oder zu Gruppen
vereinigte Ganglienzellen. Schließlich enthält die Lamina fusca feinkörnige
Nervenfäden, die von einem markhaltigen Stamm ausgehen und um die Endo-
thelzellen ein Netz bilden.

Fritz geht auf die Nerven im vorderen Abschnitt des Auges von Homo ein.
Die aus der Suprachorioidea kommenden treten in dem ganzen, der Ausdehnung
des M. ciliaris entsprechenden ringförmigen Bezirk zusammen mit den ßami
perforantes der Arteriae und Venae ciliares in die Sclera ein und durchsetzen
sie im Allgemeinen schräg nach vorn, nachdem sie oft erst in Absätzen mehrere
Biegungen gemacht haben. Die Intrascleralcanäle sind einfache Bindegeweb-
lücken, in die sich das Pigment der Suprachorioidea fortsetzt. An der Ober-
fläche der Sclera verlaufen die Nerven unabhängig vom episcleralen Gefäßnetze
gegen die Cornea, wo jeder einzelne stärkere Nerv ohne Plexus den seiner
Größe entsprechenden Theil der Cornea innervirt. Die feineren Nerven bilden
ein oberflächliches Geflecht; sie entstammen theils den dicken Corneanerven,
theils durchbohren sie als selbständige Äste die Sclera. Außerdem gehen hier
feine vordere Zweige der Nervi ciliares posteriores meist Verbindungen mit dem
Plexus ein. Schließlich treten feine Nerven mit den Venulae ciliares ant. aus
dem Ciliarmuskel nahe beim hinteren Ende des Schlemmschen Canals in die
Sclera ein. Axenfeld's intrasclerale Nervenschleifen entstehen dadurch, dass
ein Ciliarnerv aus dem Suprachorioidealraum steil in die Sclera aufsteigt,

21*

184 Vertebrata.

scharf umbiegt und wieder absteigt. Solche Schleifen gibt es, falls überhaupt
in einem Auge, fast sicher im Bereiche des Sehnenansatzes des M. rectus
superior; einmal enthielt eine Schleife Ganglienzellen.

Puglisi-Allegra findet in der Thränendrüse von Bos, Canis etc. außer den
Gefäßnerven, in deren Zweige sympathische Ganglien eingelagert sind, eigent-
liche secretorische Fasern. Diese bilden einen interlobulären Plexus und ein
peritubuläres Netz. Von letzterem gehen feinste, gewundene Fädchen ab, durch-
setzen die Membrana propria und bilden inter- und intracelluläre Netze.

Über die Innervation der Brustdrüse s. Tricomi-Allegra(2).

Prentiss untersuchte die Innervation des Gaumens von Rana. Die Gaumen-
äste des Facialis geben zahlreiche Seitenzweige ab, die an der ganzen Innen-
fläche einen Plexus bilden. Von ihm gehen markhaltige Fasern aus, die sich
wieder theilen, in feinste Fibrillen zerfallen und zwischen den Zellen der Sinnes-
organe enden. Von den sich stark verzweigenden marklosen Seitenästen jener
markhaltigen Fasern wird außerdem ein diffuses Netz gebildet, das Fibrillen
abgibt, die theils ebenfalls in den Schmeckknospen, teils im Epithel zwischen
diesen enden. Außerdem gibt es ein perivasculäres und ein subepitheliales Netz
mit Endfäden, die beide untereinander in Verbindung stehen und Zellen ein-
gestreut enthalten. Da nach Durchschneidung der Gaumennerven nur die mark-
haltigen Fasern und die damit im Zusammenhang stehenden Endigungeu dc-
generiren, nicht aber die Fasern der beiden genannten Netze, so sind jene
eingestreuten Zellen Nervenzellen, zumal da auch die Neurofibrillen der Netz-
fasern durch sie hindurchziehen.

Rethi(') untersuchte die Innervation der Gaumendrüsen von Canis, Lepus
und hauptsächlich Felis. Sowohl im Halssympathicus, als auch im Stamm des
N. facialis verlaufen echte secretorische Fasern für die Drüsen des weichen
Gaumens derselben Körperseite. Die Sympathicusfasern durchsetzen das oberste
Halsganglion, treten mit den Pupillen-Erweiterern in die Paukenhöhle ein, ziehen
über das Promontorium, hier bereits von diesen getrennt, weiter und senken
sich in das Ganglion sphenopalatinum ein. Manchmal gehen die secretorischen
Fasern für die hinteren Partien des weichen Gaumens aber in den R. pha-
ryngeus vagi über und in diesem zugleich mit den motorischen Fasern für den
Levator palati moUis zu ihrem Ziel. Die Fasern im Stamm des Facialis da-
gegen ziehen durch das Knie desselben und den N. petrosus superf. major
ebenfalls zum Gg. sphenopalat. und von hier, vereint mit den sympathischen
Fasern, in den Nn. palatini zum weichen Gaumen.

Tricomi-Allegra(i) untersuchte die Innervation der Leber von Felis mit
Methylenblau und Ramön's Silbermethode. Mit dem perivasculären Plexus steht
ein intercellulärer in Verbindung, der stellenweise als dichtes Netz erscheint,
und dessen Fasern sich zu pericellulären Netzen vereinigen. Aber die Nerven-
fasern dringen in die Leberzellen ein und bilden daselbst Endgeflechte. Vari-
cositäten können bei unvollkommener Färbung leicht freie Endanschwellungen
vortäuschen. Ähnliche intime Beziehungen wie zu den Drüsenzellen gehen die
Nerven zu den Gefäßendothelzellen ein.

Deineka beschreibt die Nerven der Schwimmblase vermuthlich von Per-
eiden. Mit der Arteria vesicae dringt ein relativ dicker Nervenstamm in die
Schwimmblase ein, wo er sich verzweigt. Die Gefäßäste der Blutdrüse werden
von feinsten Nerven umflochten, und von hier aus umspinnen Zweige die Drüsen-
zellen. In den Stämmen liegen zahlreiche Ganglien mit bipolaren Zellen. Von
der Blutdrüse aus verlaufen Nerven in die Blasenwand, wo sie sich verästeln
und ein dichtes Geflecht bilden. Im Bindegewebe der Wand liegen viele End-
apparate.

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 185

Ramström beschreibt Ursprung, Verlauf und Verbreitung der Nerven des
Peritoneums von M^s und speciell i/o wo. Ausnahmslos entspringen sie von
Intercostalanastomosen , gewöhnlich aus denselben Auastomosenbögen wie die
Transversusnerven, nur in der Rectusgegend öfters von den Nerven, die für
den Rectus bestimmt sind. Der Phrenicus betheiligt sich nicht an der Inner-
vation des Peritoneums. Der complicirte Verlauf der Peritonealnerven von H.
ist durch die starke Dehnung während des Wachsthums bedingt. Die tieferen,
größeren Nerven verlaufen medial dicht an der Aponeurose des Transversus.
Stellenweise geben sie zahlreiche Äste an die perivasculären Netze, die Netze
im subserösen Gewebe, Nervenendkörperchen und Netze der oberflächlichen
Schicht ab. Wenn die Äste in diese oberflächliche Schicht gekommen sind, so
theilen sie sich in je 2 in entgegengesetzter Richtung verlaufende Zweige, die
in der Nähe der Linea alba dieser parallel, weiter davon entfernt senkrecht
zu ihr verlaufen. Die Äste der Nervenendkörperchen unterscheiden sich durch
ihr Kaliber deutlich von den übrigen Fasern; auch sind ihre Einschnürungen
gröber und weiter von einander entfernt. Die Terminalfaser im Innenkolben der
Körperchen verhält sich äußerst verschieden. Die Körperchen sind auf 4 band-
förmige Felder vertheilt, die ziemlich genau hinter den Inscriptiones tendineae
liegen.

Dogiel(^) beschreibt die Endigung der Nervenfaser in den Grandry sehen und
Herbstschen Körperchen der Schnabelhaut von Anas, So^nateria und Golymbus,
wie sie sich mit der neuen Fibrillenmethode von Ramön darstellt. Der zwischen
die beiden Tastzellen eines Grandry sehen Körperchens tretende Achsen-
cylinder theilt sich zunächst in wenige relativ dicke Fibrillen, die in der Höhe
der Tastscheibe in viele feinere zerfallen, die als Anfangstheil der Scheibe eine
kegelförmige Platte bilden. Die durch weitere Aufsplitterung entstehenden
Fibrillen- strahlen fächerförmig aus und bilden so mit der perifibrillären Sub-
stanz zusammen die Tastscheibe; in einiger Entfernung von ihrem Rande treten
die Fibrillen zu einem Netz zusammen. Ein unmittelbarer Zusammenhang
zwischen Neurofibrillen und Tastzellen, wie ihn Verf. früher beobachtet zu
haben glaubte, ist nicht vorhanden. Nicht selten sondert sich in einem Körper-
chen von einer Scheibe ein Theil der Fibrillen ab, tritt zu einem Bündel zu-
sammen und bildet in einem anderen Körperchen eine neue Scheibe (2. Ord-
nung); zuweilen entstehen sogar solche 3. Ordnung. Auch in den Herbst-
schen Körperchen bilden die Fibrillen des in den Innenkolben eintretenden
Achsencylinders ein Netz. — Diese Befunde möchte Verf. dahin verallgemeinern,
dass in allen sog. freien Nervenenden, sensiblen sowohl wie motorischen,
die Neurofibrillen Netze bilden. Der Anfang der in einen sensiblen Endapparat
eintretenden Fibrillen ist das intracelluläre Netz einer Spinalganglienzelle.
Zwischen End- und Anfangsnetz liegen Zwischen- oder Etappennetze an sämmt-
lichen Theilungstellen des peripheren Axonastes. Aber auch die Endanschwel-
lungeu des centralen Astes bestehen wohl wesentlich aus einem Netz. Die
Spinalganglienzellen sind daher ganz selbständige Elemente, die weder
mit den Zellen des Centralnervensystems noch unter einander unmittelbar orga-
nisch verbunden sind. Im Centralnervensystem bestehen Zellgruppen, deren
Zellen durch Verzweigungen ihrer Dendrite eng verbunden sind. Bei dieser
Vereinigung spielen die Neurofibrillen zwar die Hauptrolle, aber auch die peri-
fibrilläre Substanz ist dabei von Bedeutung. Die Fibrillen jedes Axons bilden
ebenfalls an ihren Enden Netze.

Langley stellt experimentell am Ganglion nerv. supr. von Felis fest, dass die
Zellen der sympathischen Ganglien nicht durch Commissurenfasern unter
einander verbunden sind. In dem »präterminalen Plexus«, den die postganglio-

186 Vertebrata.

näreu Fasern gleich nach ihrem Austritt aus dem Ganglion bilden, vermischen
sich die Fasern der verschiedensten peripheren Bezirke, und so verbreiten sich
die Impulse von einer beschränkten Zahl präganglionärer Fasern über einen
relativ großen Bezirk.

Budde stellte Untersuchungen über das Vorkommen von sympathischen
Ganglien in der Lunge der Säuger an. Das Lungengewebe enthält keine,
nur der Bronchialbaum. Zahl, Größe und Form ist je nach den Species ver-
schieden. Der Lage nach kann man peribronchiale und submucöse unterscheiden.
In der Schleimhaut fehlen sie. Mus, Cavia und Ganis haben nur peribron-
chiale, Lepus, Erinaaeus und Homo beide Arten. Die periphere Ausbreitung
der peribronchialen Ganglien am Bronchialbaum ist je nach den Species sehr
verschieden. Die submucösen reichen nie soweit peripherwärts wie die peri-
bronchialen und sind auch stets kleiner als sie. Besonders zahlreich und groß
sind die peribronchialen an den Theiluugstellen der Bronchien und den Be-
rührungstellen zwischen Arteria oder Vena pulmonalis und Bronchus. Die
ganglienführenden Nerven gehören stets dem Bronchus, nicht den Gefäßen an.

Valedinsky constatirt im ganzen Ventrikel, auch in der Spitze des Herzens
von Bos einzelne oder zu Ganglien vereinigte Ganglienzellen. Jede der letz-
teren und jedes Ganglion ist von einer kernhaltigen bindegewebigen Kapsel
umgeben. — Smimow findet bei Lepus, »Burunduk«, Sciurus, Ganis, Bos, Felis
und Homo im Verlauf der Nervenstämmchen , namentlich des Pericards, der
Ventrikel, zum Theil aber auch des Zwischenbindegewebes der äußeren Schich-
ten des Myocards multipolare Nervenzellen, die gewöhnlich zu Ganglien ver-
einigt sind. Die Menge und Größe der letzteren nimmt von der Basis zur
Spitze der Ventrikel ab. Auch Golumba, Grus, Rana, Biifo und Acipenser
haben in den Herzventrikeln Nervenzellen.

Geronzi constatirt im Larynx von Ganis und Felis außer den Ganglien in
der Mucosa andere in den Muskeln, speciell im Crico-Arytaenoideus posticus,
Crico-Thyreoideus und Thyro-Arytaenoideus. — Hierher auch Schultz.

Nach Elliott tritt bei Felis durch Vermittelung sympathischer Fasern, die
wesentlich im 13. Thorakal- und 1. und 2. Lumbalnerven verlaufen, Contraction
des muskulösen Sphiucters zwischen Dünn- und Dickdarm, bei gleichzeitiger
Erschlaffung der dem Sphincter angrenzenden Darmwandmusculatur ein. Ent-
fernung des Rückenmarkes macht den Sphincter dauernd contractionsunfähig.

Nach Gentes erhält die Prostata sowohl indirect durch den Plexus hypo-
gastricus als auch direct Fasern aus dem Rückenmark.

Pende schließt aus Durchschneidungsversuchen bei Lepus, dass in den Nn.
splanchnici gefäßerweiternde, gefäßverengende und eigentlich secretorische Fasern
für die Nebennieren verlaufen, und zwar steht das Mark wesentlich mehr
unter nervösem Einfluss als die Rinde.

Über den Plexus solaris s. Laignel-Lava8tine(S-), den Sympathicus von Felis
und Gapira Fischer.

Kose ergänzt seine Angaben über die Carotisdrüse und das chromaffine
Gewebe der Vögel [s. Bericht f. 1902 Vert. p 199] nach Untersuchungen an
vielen Species. Das Paraganglion caroticum kann auch dem weiter hinten ge-
legenen Epithelkörper augenähert sein, zuweilen liegt sogar eins am vorderen,
eins am hinteren Epithelkörper. Das Par. carot. sowie die übrigen Paraganglien
am Halse und Herzen, die ähnlich gebaut sind, tragen eine bindegewebige
Hülle, die je nach den Species ungleich entwickelt ist. Von ihr dringen ver-
schieden starke Bündel in die Paraganglien, wo sie wohl jede chromaffine Zelle
umscheiden. Hülle und Septen führen elastische Fasern. Die dem chromaffinen
Gewebe zugehörigen, aber nicht gelb gefärbten Elemente finden sich zuweilen

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 187

auch an anderen Localitäten als dem Parag. carot. In der Nebenniere (Par.
suprarenale) bilden die cliromaffinen Zellen an der Oberfläche eine 2 bis 3 Zellen
dicke Lage und zwischen den Rindensträngen ein unregelmäßiges Balkenwerk.
Die Nebenniere ist von einer bindegewebigen Kapsel mit elastischen Fasern
umgeben, von der ebenfalls Balken und Septen ins Innere gehen, deren feinste
Ausläufer Maschen um Rindeuzellen bilden. Außer den typischen chromaffineu
Zellen gibt es bei Galliis und Gorvus in den Nebennieren wie in den ihnen
peripher anliegenden sympathischen Ganglien und Nerven Zellgruppen, die viel-
leicht unfertige sympathische Zellen sind. Vorkommen und Menge der chrom-
affinen Zellen in den Ganglien des Grenzstranges schwanken individuell sehr;
stets aber liegen zwischen ihnen die nicht gelb gefärbten Zellen. Schließlich
macht Verf. Angaben über die Paraganglien, die nicht mit dem sympathischen
Nervensysteme zusammenhangen.

e. Haatsinneswerkzenge.

Über die Sinnescanäle etc. von Ceratodus s. oben p 118 K. Fürbringer(2).

Nach Herrick(^) bilden die Sinnesknospen in der Haut der Fische mor-
phologisch und physiologisch ein wohl abgegrenztes System, das in keiner
Weise Beziehungen zum Seitenliniensystem hat, dagegen nach Bau, Innervation
und Function enge Verwandtschaft mit den Schmeckknospen im Munde venäth.
Auf ihre Phylogenese lässt sich aber noch kein sicherer Schluss ziehen. —
Hierher auch Parker (^j und oben p 97 Pellegrinf^j.

Brauer(3) untersuchte die Leuchtorgane von 24 Ceratiiden, Onchocepha-
liden, Stomiatiden, Sternoptychiden, Gonostomiden und Myctophideu. Die
1. Gruppe umfasst die Tentakelorgane der Cer. und Onch. Die Tentakel
sind auch hier modificirte Strahlen der Rückenflosse. Sie tragen an ihrem
Ende Tastfäden, Tastpapillen und ein Organ, das bei den Cer. stets kugel-
förmig und pigmentirt, bei den Onch. dagegen pinselförmig oder mehrlappig
ist. In beiden Fällen handelt es sich um Drüsen, Bei den Cer. oönet sich
das Organ durch eine Vorhöhle nach außen; das Lumen der centralen Höhle
ist voll feinkörnigen Secretes, das durch Ablösen und Zerfall der drüsigen
Wandzellen frei wird. Umgeben ist der Drüsensack von einer dünnen Hülle,
einem Reflector und einem Pigmentmantel. Dss Organ der Onch. besteht ent-
weder aus vielen Drüsenschläuchen, die getrennt münden, oder einer großen,
viel gewundenen oder mehreren vereinigten Drüsen mit nur einer Öfi"nung.
Reflector, Pigmentmantel, Zerfall und Ersatz der Zellen fehlen hier. Im Gegen-
satz zu diesen Organen sind die der 2. Gruppe geschlossene Drüsenmassen.
Sie finden sich besonders auf der Bärbel der Stom., aber z. B. bei Idiacanthiis
an der Wurzel der Schwanzflosse und auf dieser selbst, bei Dadylostomias an
der Basis der Bauchflosse und suborbital, bei Bathylychnus auf dem Kiemen-
deckel. Die Drüsenzellen bilden häufig eine regelmäßige Wandschicht oder
gewundene Stränge, nirgend aber ist ein Lumen vorhanden, sondern auch
dort, wo ein centraler drüsenfreier Raum besteht, ist er voll Bindegewebe,
Blutgefäße und Nerven. Vielleicht gehört hierher auch das Organ von Chau-
liodus am Ende des 1. Dorsalstrahles, der die Function der hier rudimentären
Bärbel übernommen hat. Die 3. Gruppe bilden die Organe der Stom., die
ventral, meist etwas hinter dem Auge liegen. Außer dem großen Organ von
Malacosteus zeigen alle denselben Bau. Es sind kugelige oder ellipsoidische
Säcke, die bei jungen Thieren zuweilen noch ein Lumen haben, das aber
später immer durch Falten der Wandschicht ausgefüllt wird. Ein Ausführgang
fehlt. Bindegewebe, Blutgefäße und Nerven dringen auch hier zwischen die

188 Vertebrata.

Falten des Organs ein. Umgeben ist der Sack von einem Reflector und einer
Pigmeuthülle, die nach der Epidermis zu unterbrochen ist. Die Organe liegen
in der Cutis, und die Epidermis darüber ist durchsichtig. Bei den meisten
setzen sich am ventralen Rande Muskeln an, die das Organ nach unten drehen
können. Der Drüsensack von 3Ial. ist nahe bei der Mitte etwas eingeschnürt;
so gleicht er einer weithalsigen Flasche, deren Bauch von unregelmäßig ge-
wundenen Strängen von Drtisenzellen eingenommen wird, die sich gegen den
Hals zu in parallele Reihen ordnen. An der Peripherie liegt eine dickere ge-
schlossene Schicht von Zellen anderer Art. Zur 4. Gruppe gehören die meisten
Organe, nämlich fast alle, die sich außer den genannten am Kopf und Rumpf
finden. Sie fehlen den Cer. und Onch. und allen anderen Grundfischen. In
Zahl, Lage, Form, Größe und zum Theil auch Bau herrscht in dieser Gruppe
außerordentliche Mannigfaltigkeit. Alle liegen in der Cutis (wo Schuppen vor-
handen sind, unter diesen), haben einen Pigmentmantel und in dem von einer
dünneu Kapsel umschlossenen Binnenkörper eine bestimmte Art von Drüseu-
zellen wechselnder Form. Diese sind stets dicht voll körnigen Secretes bis
auf die basale Zone, wo der Kern liegt. In der Regel liegen die Drüsenzellen
radiär, bei einigen um einen centralen Raum, der von Zellen der Kapsel er-
füllt ist; zuweilen sind sie aber in Gruppen oder Strängen angeordnet und
bilden eine dichte, unregelmäßige Masse; bei den Gonostomiden machen sie das
Epithel von Schläuchen aus, die radiär um einen Sinus gruppirt sind, der durch
einen Canal nach außen mündet. Die Drüsenzellen können allein den ganzen
Inneukörper zusammensetzen, wie bei den kleinsten Organen der Stom. und
bei Gouostoma, oder der mediale Theil besteht aus den gewöhnlichen Drüsen-
zelleu, während der laterale und centrale aus polyedrischen oder langen Drüsen-
zellen zusammengesetzt ist, die entweder feinkörnig oder homogen erscheinen
oder zum Theil (in einigen Organen von Malacosteus) lichtbrechende Stäbchen
enthalten. Im lateralen Theil sind die Zellen entweder [Gyclothone] ein- oder
mehrschichtig und bilden parallele Säulen oder einen einzigen biconvexen, birn-,
pilzhutförmigen etc. Körper; ähnlich verschieden verhält sich in Bezug auf die
Form auch der centrale Theil. Wahrscheinlich gehen die Zellen des centralen
Theiles aus den lateralen allmählich hervor. In der Regel liegen die Organe
getrennt von einander, nur bei Sternoptyx^ Argyrojwlecus und Polyipnus ver-
einigen sich die Drüsenkörper mit einander. Außer den genannten Theilen
kann gallertiges Gewebe dem Innenkörper vorgelagert und ein Retiector vor-
handen sein. Die Blutgefäße und Nerven sind spärlich. Bei den Gon. liegen
präcaudal, dorsal, ventral und auf dem Kiemendeckel dünnwandige, stark ge-
faltete, platte hohle Säcke, die von einem dichten Netz von Blutgefäßen um-
schlossen werden. Zu diesen Organen treten bei Gon. die flaschenförmigen an
der Seite des Rumpfes, auf dem Kiemendeckel und am Kinn in enge Beziehung,
indem ihr Ausführgaug kurz vor seiner Mündung einen Zweig in den Sack
sendet oder an dem einen Ende ein- und am anderen wieder austritt. — Wäh-
rend alle bisher erwähnten Organe in der Cutis liegen, haben die Stom. auch
in der Epidermis viele kleine, kugelige Körper oder platte Scheiben mit einer
Hülle, aber ohne Pigment und Reflector. Ihre Zellen enthalten grobe, stark
lichtbrechende Secretkörner. Die Organe der Myctophiden sind wohl ebenfalls
Drüsen, deren Leuchtkörper aber aus sehr platten, schmalen, zu Lamellen
gruppirteu Zellen besteht. Zu Gunsten dieser Auffassung spricht vor allem
Neoscopelus^ wo die gleichen Zellen um eine Höhle angeordnet sind, die mit
einem Canal nach außen mündet. Mit Ausnahme der Myct. haben alle Gattungen
noch orbitale Organe, die im Allgemeinen denen an anderen Körperstellen
gleichen, aber ihr Licht in die vordere Augenkammer senden und nach allen

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 189

anderen Seiten durch Pigment abgesperrt sind. Bei einigen Gattungen sind
solche Organe zu einem Doppelorgane vereinigt; das eine schickt das Licht
nach dem Auge, das andere nach außen. — Zum Schluss discutirt Verf. die
biologische Bedeutung der Leuchtorgane. Wenn auch alle als Drüsen gelten
können, so ist doch aus der Mannigfaltigkeit des Baues, der Lage und Rich-
tuDg des ausgesandten Lichtes auf eine verschiedene Leistung zu schließen.
Die Organe an beweglichen Körperanhängen dienen wohl zum Anlocken der
Beute und Abschrecken von Feinden; die suborbitalen Organe der Stom. und
die präorbitalen der Myct. mögen zur willkürlichen Erleuchtung des Mediums
benutzt werden. Die über den ganzen Körper in großer Anzahl vertheilten
Organe aber werden, indem sie wohl farbiges Licht ausstrahlen und so dem
Thiere eine Zeichnung verleihen, in erster Linie dem Erkennen der Artgenossen
und Geschlechter dienen. Die Bedeutung der orbitalen Organe muss in engster
Beziehung zu der der Rumpforgane stehen: falls diese farbiges Licht aussenden,
so dringt durch die orbitalen auch farbiges Licht in die vordere Augenkammer,
und so würde vielleicht das Auge die Farben der Fische derselben oder an-
derer Species schärfer unterscheiden können; eine Rückbildung der Farben
würde auch die der orbitalen Organe verständlich machen. — Hierher auch
Brauer (2) und Gatti.

f. Riechwerkzenge.

Über die mediane Riechpiacode Kupflfer's s. U. Rossi(^), die Olfactoriusbahnen
van Gebuchten (^).

Sund beschreibt einige Stadien der Entwickelung des Geruchsorgans von
Spinax. Es entsteht aus einer unpaaren Piacode, in deren Mitte ganz früh
noch Spuren vom Verschluss des Neuroporus erkennbar sind. Der paare
Riechnerv legt sich durch Auswanderung von Piacodenzellen an, und die An-
fangs einheitliche Geruchsgrube theilt sich später in 2 Blindsäcke mit je
1 Zottenreihe. Der vorderste secundäre Blindsack ist vielleicht dem Jacobson-
schen Organ homolog.

Bedford untersuchte die Entwickelung des Nasengrübchens und Olfactorius
von Sus. Schon früh lassen sich in der Eutodermverdickung der Nasengrube
cylindrische Epithelzellen und sphärische Zellen unterscheiden. Letztere liegen
Anfangs direct am Lumen der Grube, zeigen Mitosen und bilden sich zu
Neuroblasten aus. Zunächst haben sie nur einen centralen Fortsatz, wenn sie
aber vom Rande weg in tiefere Schichten des Epithels rücken, so bildet sich
auch ein peripherer Fortsatz, und die Zellen werden so zu typisch bipolaren
Nervenzellen. Unmittelbar nach der Ausbildung der Neuroblasten dringen an
der inneren Peripherie der Nasenanlage Zellen ins Mesoderm vor, und allmählich
bilden sich Vorsprünge in diesen, die hauptsächlich Zellen, aber auch bereits
einige Fasern enthalten. Die Vorsprünge, die zum größten Theil aus Epithel-
zellen, zum kleineren aus ausgewanderten Neuroblasten bestehen, formiren sich
zu Strängen, die dem Hirn zustreben und sich in dessen Nähe zum Bulbus
olfactorius vereinigen. Das Gehirn betheiligt sich an der Nervenanlage nicht.
Bei alten Embryonen steht der Bulbus in directer Verbindung mit dem Lobus
olfactorius, der eine Art von Kappe über ihm bildet; der Nerv selbst besteht aus
einer lateralen und einer medialen Portion. — Hierher auch Maschke.

Kamen findet bei einer vergleichend histologischen Betrachtung der Riech-
und Schmeckknospen von Esox und Trigla so zahlreiche Unterschiede zwischen
beiden, dass diese mit einander nicht homologisirt werden dürfen (gegen Blaue).
Die von Disse in der Regio olfactoria von Bos beschriebenen Epithelknospen
existiren nicht; es sind nur concentrische Gruppirungen des Riechepithels um

190 Vertebrata.

Einstülpungen und Falten des Epithels gegen die Tunica propria, also Tangential-
schnitte von Mündungen Bowmanscher Drüsen. Es gibt in der Riechschleimhaut
der Fische und Säuger keine Gebilde, die mit den Schmeckknospen verglichen
werden können.

Ballowitz(^) untersuchte die Riechschleimhaut von Petromyxon. Sie be-
steht (mit Retzius) aus Stützzellen und Riechzellen. Übergangsformen z-wischen
beiden finden sich nicht. Die Riechzellen sind im Querschnitt eckig und be-
stehen aus dem peripheren, kernhaltigen Plasma und dem centralen, mehrfach
gebogenen, varicösen Nervenfortsatz. Dieser entspringt aus einem kleinen Conus
der Riechzelle und verläuft, bevor er die das Epithel begrenzende Membran durch-
setzt, oft auf größere Strecken zwischen den basalen Theilen der Stützzelleu.
Das periphere Ende der Riechzellen ist zu einem Knöpfchen verdickt und trägt
einen dichten Cilienbesatz. Die Stellen, wo die Cilien eingepflanzt sind, treten
als stark lichtbrechende Pünktchen hervor und sind wohl kleine Fußstücke.
Die Riechzellen berühren sich höchstens mit den Kanten, da immer 1 oder
2 Stützzellen zwischen sie treten. In dem Schlussleistensystem stecken die
peripheren Enden der Stütz- und Riechzellen wie in einem derben Gitter; die
Köpfchen der Riechzellen überragen dabei die Leisten gegen die freie Schleim-
hautfläche hin.

Lllbosch(^) geht auf Bau und Entwickelung des Riechorgans von Pe^rom?/w«
ein. Bei Larven von 4 cm Länge besteht es aus 2 Säckchen, die dorsal
dem Hypophyseucanal aufsitzen und in einer Leiste, dem späteren Septum,
zusammenstoßen. Beide sind mit Sinnesepithel ausgekleidet, das sich scharf
gegen das »indifferente Epithel« des Hypophysencanales abhebt. Später rücken
die Säckchen weiter aus einander, und von ihrer Vereinigung in der Mittellinie
aus wächst das indifferente Epithel des Hypophysenganges (Nasengaumenganges)
zu einer mächtigen Falte, dem Septum, heran. In diesem Stadium (14 cm)
liegt mitten im septalen indifferenten Epithel ein Paar auf dem Querschnitt als
Knospen erscheinender seichter Furchen. Sie bestehen aus denselben Elementen
wie die Riechsäcke und grenzen sich gegen das indifferente Epithel scharf ab.
Dieses 1. secundäre Furchenpaar entsteht also durch Einwachsen von der
Mittellinie aus, indem die Riechsäcke aus einander gedrängt, und ihre ursprünglich
medialen Wände zu äußeren Seitentheilen einer Falte werden. Daher muss
auf dem Scheitel der Falte eine Decke von indifferentem Epithel liegen bleiben.
Da die typisch radiär gegen das Innere vorspringenden Falten (also mit Aus-
nahme der mittleren unpaaren Falte) des weiter entwickelten Organs sämmtlich
an ihren Scheiteln indifferentes Gewebe aufweisen, worin übrigens wie in den
Seitentheilen der Falten echte Knospen vorkommen, so entstehen wohl die
Thäler sämmtlicher Falten durch Einwachsen in die Tiefe. Somit würden die
ältesten Theile des Riechorganes die lateralen sein, die jüngsten medial
liegen, indem sie sich gleichsam vom Septum aus zwischen die vorhandenen
einschieben. — Das foUiculäre Anhangsorgan der Nase von P. legt sich als
eine Ausstülpung der Nasenhöhle an, und die ersten Follikel schnüren sich
von der Ausstülpung ab. Nach definitiver Abschnüruug des ganzen Organs
entstehen aber die Nachschübe bereits als abgeschlossene Follikel im Epithel
und rücken dann in die Tiefe. Eine Drüse ist das Gebilde wohl nicht, son-
dern ein rudimentäres Organ, das bei den Vorfahren der Petromyzonten in
freier Verbindung mit dem Riechorgan gestanden haben muss.

Glas(^) schildert Entwickelung und Morphologie der inneren Nase von Mtis.
Die ersten Gebilde sind Abkömmlinge der septalen Wand. Diese gliedert sich
zunächst in einen ventralen, gerade aufsteigenden Abschnitt, das Gebiet des
Jacobsonschen Organs, und einen dorsalen, zu jenem im stumpfen Winkel

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 191

stehenden, das Gebiet der Siebbeinanlage. Diese septale Riechwulstaulage
wird aber später über das Nasendach hinweg nach der lateralen Nasenwand
verlagert. Dies 1. Ethmoidale verknorpelt früher als die übrigen Muscheln,
weil es sich schon anlegt, wenn von letzteren noch Nichts wahrzunehmen ist.
M. hat kein Basiturbinale im Sinne Schönemann's, d. h. keinen Wulst, der in
die Siebbeinmuscheln zerfällt. Weist man dem Nasoturbinale eine Sonder-
stellung zu, so kommen selbständig 3 Endoturbinalia mit 4 Riechwülsten zur
Entwich elung, indem sich die Basallamelle der 1. Hauptmuschel in 2 an ihren
Enden zusammenhangende Blätter spaltet. Außerdem entsteht ein Ectoturbinale
zwischen Nasoturbinale und 1. Endoturbinale, und ein anderes zwischen 1. und
2. Endoturbinale. Die Muscheln bilden sich durch Einwachsen von Epithel-
leisteu in die Wand und Auswachsen einiger Wandpartien. Das Nasoturbinale
hat bei M. keinen doppelten Ursprung: seine beiden Theile treten nicht erst
secundär in Zusammenhang, denn bei jungen Embryonen lässt sich der über
dem oberen Legalschen Einschnitt gelegene Wulst bis in das Siebbeingebiet
verfolgen, und dem entspricht in älteren Stadien ein deutlicher Mesodermstreifen ;
nur durch die Sinusbildung (Pneumatisation) wird die vordere Partie von der
hinteren (Plica) scheinbar getrennt. Die Anlage des Jacobsonschen Organs
ist eine Epithelverdickung im unteren Abschnitt der vorderen septalen Wand.
Erst secundär bildet sich eine sagittale Furche, an deren hinterem Ende das
Epithel als Röhre fortwächst, während die Furche durch Verschmelzung ihrer
Ränder ebenfalls zur Röhre wird. Die paraseptalen Knorpel und die medial
davon gelegenen Knochenspangen (»Jacobsonschen Belegknochen«) stehen in
enger Beziehung zum Jacobsonschen Organ. Von den Nasendrüsen tritt die
seitliche (Stensonsche) zuerst auf, dann folgen die im Gebiet der unteren Muscheln,
zuletzt die septalen und die in das Jacobsonsche Organ mündenden Drüsen.
Die septalen haben mit dem Jacobsonschen Organ Nichts zu thun. Die Ver-
knorpelung beginnt in den centralen Partien des hufeisenförmigen Theiles der
Nasenkapsel und setzt sich auf die Muschelspangen fort. — Über die Nasen-
schleimhaut von Homo s. Glas('^), die Entwickelung der Nasenhöhle der Haus-
säugethiere Dennhardt.

W. Meyer macht Angaben über Vorkommen und Bau der lateralen Naseu-
drttse. Von 15 untersuchten Species [Ganis fani. und vulpes, Felis dorn, und
Zeo, Hyaena, Equus cab. und asimis, Bos^ Antilope, Gamelus^ Ovis, Capra^
Gervus elaphus und capreolus) hat sicher nur Bos keine solche Drüse; vielleicht fehlt
sie auch bei Aut. Sie liegt als plattes, von der Umgebung kaum abgehobenes
Organ in der Schleimhaut oder Submucosa des Sinus max. dicht am Aditus naso-maxil-
laris. Sie ist relativ am größten bei den Carnivoren, unbedeutend bei den Perisso-
und Artiodactylen. Die kleinen Gänge der zusammengesetzten lappigen Drüse
münden durch einen Hauptgang im mittleren Nasengang, im Vestibulum nasi
aus. Nur bei den Einhufern verläuft der Ausführgang in der inneren Tour
der aufgerollten dorsalen Muschel und mündet an ihrer ventralen Fläche. Die
Tubuli der Drüse sind aufgeknäuelt, ihre Epithelzellen hoch und hell, im Gegen-
satz zu den trüben und niedrigen der serösen Einzeldrüsen des mittleren Nasen-
ganges. Die Secretcapillaren liegen intercellulär. Die Drüsenendstücke gehen
in enge Schaltstücke über, deren einschichtiges Plattenepithel einer Membrana
propria aufsitzt. Die Epithelzellen der auf die Schaltstücke folgenden weiteren
Secretröhren haben Stäbchen und einen großen Kern. Die Secretröhren ver-
einigen sich zu Secretgängen mit ein- oder zweireihigem Cylinderepithel, die
eine dünne bindegewebige Wand mit Muskelzellen haben. Die den Drüsen-
körper bedeckende Schleimhaut trägt Flimmerepithel, das bei Gervus Krypten
mit vereinzelten Becherzelleu zeigt.

192 Vertebrata.

Nach Schmidt(^) entwickelt sich die laterale Nasendrtise von 3Ius aus
dem Epithel des vorderen Abschnittes der Nasenhöhle an der Grenze gegen
den Vorhof, jedoch noch im Bereich des Nasenhöhlenepithels, zunächst als eine
dorsale Ausstülpung, die zu einem sagittalen Gange, dem späteren Ausführgange,
auswächst. Dieser erstreckt sich allmählich von der dorsalen Wand zur late-
ralen und dann tiefer ventralwärts, bis er den Sinus maxillaris erreicht, in
dessen lateraler und unterer verdickter Wand er viele kugelige Acini bildet,
die sich später verästeln.

Sweet beschreibt das Jacobsons che Organ von Notoryctes und vergleicht
es mit dem anderer Säuger. Der Jacobsonsche Gang steht in directer Ver-
bindung mit dem Stensonschen. Die geringe das Lumen einengende Convexität
der Seitenwand kommt nicht wie bei OrnitJiorhynchus durch eine Knorpelsttitze
zu Stande, sondern durch eine Verdickung der subepithelialen und Drüsenschicht.
Weiter findet sich in der lateralen Wand ein gratförmiger Fortsatz des Jacobson-
schen Knorpels, der das rudimentäre Homologon des bei 0. so kräftigen Tur-
binale ist. Ein Knorpel für den Stensonschen Gang ist vorhanden, liegt aber
vorn an der äußeren Seite. Der hintere Rand der äußeren Nasenbodenknorpel,
die vorn ähnlich wie bei 0. und Echidna am Septum angeheftet sind, erstreckt
sich nur wenig über die Öifnung des Stensonschen Ganges hinaus. Der Präuasal-
knorpel ist bei Weitem nicht so ausgebildet wie bei 0.; er geht von der ven-
tralen Kante des vorderen Theiles des Septalknorpels aus und hat central
zwischen den Gaumenfortsätzen und Prämaxillen eine fibröse Leiste, die eine
seitliche dünne Platte zur Stütze der Papille zwischen den Stensonschen Gängen
abgibt. Längs der Außenseite des Organes verlaufen 2 oder 3 Gefäße , und
in der medianen Wand liegt ein Plexus. — Hierher auch Porfidia. — Über
den Jacobsonschen Nerv s. Vitali(^).

Rugani macht Angaben über das elastische Gewebe der Schleimhaut der
Nase und ihrer Nebenhöhlen von Homo, Equus, Siis, Canis, Felis, Lepus.
Überall ist es reichlich vorhanden, in den Nebenhöhlen aber in geringerer
Menge, wo es vom Sinus maxill. zum S. front., S. sphenoid. und den Cellulae
ethmoid. hin abnimmt. Die Regionen der Nasenhöhle zeigen in der Vertheilung
des Gewebes große Übereinstimmung. Fast constant liegt unter dem Epithel
ein Stratum, während die oberfiächlichen Schichten im Verhältnis zu den tieferen
arm an elastischen Fasern sind. Drüsen und Gefäße sind immer in ein Ge-
flecht eingebettet. Die Fasern sind in den tieferen Theilen relativ dick und
lang und bilden beinahe eine besondere Schicht; in den Nebenhöhlen sind sie
durchschnittlich dünner und fast gleichmäßig durch die ganze Dicke der Schleim-
haut vertheilt.

Retzius(^) erinnert daran, dass bei Embryonen von Hovio im 3. und 4. Mo-
nate die äußeren Nasenöffnungen durch ein Epithel geschlossen sind. Von
diesem hügelartig hervorragenden Organ zieht je eine Firste nach unten
und innen. Beide Firsten vereinigen sich dann in der Mittellinie zu einer
sagittalen, die mit der oberen Spitze einer dreieckigen Epithelwucherung zu-
sammenhängt, die die freie Kante der Oberlippe bedeckt. — Hierher auch
Retzius(5).

Nach Johnstone ist Kyle's Communication zwischen Nasenhöhle und
Pharynx bei Gynoglossus [s. Bericht f. 1900 Vert. p 159] nicht normal, son-
dern nur ein durch einen Parasiten verursachter Defect.

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 193

g. Schmeckwerkzeuge.

Über die Geschmackorgane der Fische s. Herrick (^j.

Botezat(i) g^^t gjj^g vorläufige Mittheilung über die Endigung der Nerven
in Zunge und Gaumen von Passer. Die Nerven verlaufen nach allen Rich-
tungen und bilden zahlreiche Geflechte. Außer als verschiedene Tastkörperchen
enden sie in Epithel und Schleimdrüsen mit Endgeflechten und freien varicösen
Fädchen, ferner an der Basalmembran und in der Cutis mit Endbäumchen,
in den Papillen mit schlingenförmigen Geflechten, schließlich in Schmeck-
knospen. Solche sind sehr zahlreich in der ungefalteten weichen Haut der
hinteren Zungenpartien, auf der Oberseite der Zunge, am Rande und auf der
Unterseite der beiden hinteren Zungenflügel, um den Schlund herum und im
weichen Gaumen. Die eine Art von ihnen gleicht den gewöhnlichen Schmeck-
knospen, vor allen denen der Reptilien, während die andere zwar ganz ähnlich
gebaut ist, aber vom Ausführgang einer Schleimdrüse durchsetzt wird. Allen
kommen ein perigemmales Netz und intragemmale Nerven zu, und wahrscheinlich
fehlt auch ein subgemmales Cupulageflecht nicht.

Finocchiaro beschreibt die Innervation der Papulae circumvallatae von
Ovis und Uns, wie sie sich mit Golgi's Methode darstellt. Von einem sub-
mucösen plexiformen Ganglion geht ein Bündel aus, dessen Fasern den größten
Theil der Papillenfasern ausmachen und sich in den Papillen und Furchen
aufzweigen. Bei M. gibt es in den Papillen ein engmaschiges Netz mit ein-
gestreuten Ganglienzellen; bei 0. stehen die spindelförmigen Schmeckzellen
durch einen Fortsatz mit dem Plexus in Verbindung; andererseits enden einige
feinste Fäserchen an den Zellen. Auch vom unteren Pol der Deckzellen gehen Fi-
brillen zum Plexus. — Über die Zungenpapillen von Felis und Canis s. Musterie.

Kiesow findet Fusari's terminalen Plexus in den Zungenpapillen von Felis
auch bei Macacus und deutet ihn als ein dem Nervenkranz der Haarscheiden
analoges Tastorgan.

Ceccherelli(^) beschreibt die Endigung und Ausbreitung der sensiblen Nerven
in der Zunge von Homo. Im Epithel verlaufen isolirte und verflochtene mark-
lose Fädchen, im Stratum papilläre außer einem Netz um die Gefäße und
einem intrapapillären Netz dolden- und büschelförmige Ausbreitungen ver-
schiedenster Form und mehrere Arten Meißnerscher Körperchen. Im Stratum
subpapillare verbreitet sich ein Netz markloser Fasern, das Stratum profundum
enthält Ruffinische Endkörperchen.

h. Hörwerkzeuge.

Über das Ohr des Wales s. Bezold, die Ohrmuschel der Embryonen von Sus
und Oris Dobers, die elastischen Fasern im Ohr Watsuji.

Meek macht einige Angaben über das Gehörorgan von Orthag oriscus und
berichtigt die Angaben Thomson's [s. Bericht f. 1888 Vert. p 160]. Das Organ
liegt in einer geräumigen Kapsel, die von einer festen, mit der Dura mater in
Zusammenhang stehenden Membran ausgekleidet und von feinen fibrösen, den
Gefäßplexus für das Labyrinth stützenden Filamenten durchsetzt ist. Durch
die Schleife des hinteren Vertical- und des Horizontalcanals ragen knorpelige
Pfeiler, die einerseits gemeinschaftlich an der äußeren Kapselwand, andererseits
am Boden resp. an der hinteren Kapselwand befestigt sind. Es liegt also
wesentlich der allgemeine Teleostiertypus vor.

Bigelow stellt bei Garassius fest, dass die Fische Töne wahrnehmen; diese
Fähigkeit ist an den dem Sacculus und der Lagena der höheren Vertebraten ent-
sprechenden Sack des Gehörorganes gebunden. — Hierher auch Parker (*) undRivera.

194 Vertebrata.

Kolmer('^) beschreibt die Endigung des Nervus octavus im Labyrinth von
Rana. Nach dem Durchtritt durch die Wand des häutigen Labyrinths verlieren
die Nervenfasern ihr Mark nnd theileu sich in Fibrillenbündel , die unterhalb
der Haarzellen einen Plexus bilden. Von diesem ziehen Fibrillen einerseits
an den unteren Pol der Sinneszellen, wo sie Schleifen bilden, andererseits in
dünnen Bündeln an den mittleren Theil der Zelle, etwas oberhalb des Kernes,
wo sie sich trennen und den Theil unter der Insertion der Sinneshaare in meh-
reren Windungen umfassen. Die Windungen scheinen durch quere Zwischen-
fäden verbunden zu sein. Ein und dieselbe Zelle kann mit Neurofibrillen ver-
schiedener markhaltiger Fasern in Verbindung stehen.

In einer vorläufigen Mittheilung weist Kingsbury auf die primäre Verbindung
der Columella der Urodelen [Necturus, Sj)clerpes, Desmognathus^ Ämphiu7>ia etc.)
mit dem Squamosum hin, während die mit dem Quadratum, falls überhaupt
vorhanden, secundär ist, und geht auf die Beziehungen des Facialis zum Stilus
columellaris (Squamoso-Opercular-Verbindung) und des rein motorischen Raums
jugularis VII zum Depressor mandibuli ein. Wenn die Chorda tympani der
Urodelen überhaupt ein Homologon hat, so kann es nur der R. mandibularis
int. VII sein.

Nach 6. Smith ist die Extracolumella von Gallus durch 3 Ligamente
in ihrer Lage fixirt, während sonst bei den Vögeln nur das Platnersche vor-
handen ist. Von den beiden überzähligen geht eins vom Processus extra-
columellaris, das andere vom Pr. infracol. ab. Die Chorda tympani zweigt
sich vom Facialis, wie bei den Lacertiliern, entweder vor (d. h. mehr distal)
[Golumha] oder hinter [G.) der Columella ab. Die Gehörkapsel trägt bei G.
nur ganz wenig zur Bildung der Columella bei; wahrscheinlich entstammt ihr
nur die Fußplatte des Stapes, während der Rest aus dem Hyoidbogen hervor-
geht. Der Stapes der Sauropsiden entspricht also dem der Säuger und dem
Hyomandibulare der Fische. Säuger und Sauropsiden verwenden zwar beide
das Hyomandibulare, also den dorsalen Theil des Hyoidbogens, zur Bildung
des Stapes, aber die Säur, completiren die Gehörknöchelkette (Extracolumella)
durch den mehr ventralen Theil des Hyoidbogens, die Säuger hingegen durch
die frontalen Componenten des Bogens, das Quadratum und Articulare (Incus
und Malleus).

Alexander beschreibt das Ohr von Echidna an Embryonen, Beuteljungen und
Erwachsenen, erörtert auch dabei die Morphologie und Phylogenese des Ohres
der Vertebraten überhaupt. Die Labyrinthkapsel entwickelt sich von einer
Knorpelschale an der lateralen Fläche des häutigen Labyrinthes aus. Beide
Labyrinthfenster entstehen aus einer einheitlichen Lücke in dieser, die durch
eine Bindegewebplatte geschlossen ist. An den oberen Theil dieser Platte legt
sich der embryonale Stapes derart an, dass sie etwas gegen das Vestibulum
vorgewölbt wird. Im unteren Theile verdickt sich die Platte bedeutend. Später
wird die einheitliche Lücke durch Vorwachsen zweier Knorpelleisten, die sich
schließlich mit einander vereinigen, getheilt, und so resultiren die hintere
obere Fenestra vestibuli, in die der Stapes eingepflanzt ist, und das vordere
untere Basilarfenster. Die Membrana tympani secundaria, die letzteres schließt,
geht aus dem verdickten unteren Abschnitt der ursprünglichen Bindegeweb-
schicht hervor. Einige Abschnitte des Labyrinthes im Bereich der Pars superior
entsprechen dem Labyrinth der höheren Säuger, die Pars inferior dagegen zeigt
sich von diesem wesentlich verschieden, vor allem dadurch, dass an Stelle des
gewundenen Schneckenrohres eine schwach nach aufwärts gekrümmte Pars
basilaris tritt. An diese ist als selbständiger Abschnitt die Lagena angeschlossen,
die blind endet und als Nerven endstelle die Macula lagenae trägt. Entlang

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 195

der ganzen Pars basilaris erstreckt sich eine Bindegewebschicht, sowohl an
der peripheren als auch an der axialen Seite des häutigen Canales. Das axiale
Bindegewebe tritt hierbei für die Lamina spiralis ossea ein, die auch der er-
wachsenen E. fehlt. Das erwachsene Thier hat 8 Nervenendstellen: 3 Cristae
ampiülares, die Macula utriculi, sacculi, lagenae, neglecta und Papilla basilaris,
somit 2 mehr (M. lag. und negl.) als die höheren Säuger. Da die Nerven-
endstellen zwischen Utriculus, Sacculus und unterer Ampulle nicht durch die
ganze Thierreihe homolog sind, so möchte Verf. die Retziussche Macula neglecta
genauer präcisiren und bezeichnet die betreffende accessorische Nervenendstelle
von E. nach Genese und Topographie als Mac. negl. ampullaris. Phylogenetisch
bildet das Labyrinth von E. einen Übergang von dem der Vögel zu dem der
höheren Säuger.

Über Bogengänge und Labyrinth von Homo s. Sarai, die Stria vascularis
der Fledermaus Katz.

Denker constatirt bei Myrmecophaga das Vorhandensein einer Ohrtrompete.
Sie hat aber nur membranöse Wände. An Stelle einer Tuba ossea liegt in
der hinteren unteren Ecke der Paukenhöhle ein Loch, an dessen Rande sich
die häutige Tube ansetzt. Diese hat ein cylindrisches Flimmerepithel, das nach
dem Ostium tympanicum zu etwas niedriger und auf der Mucosa der Pauken-
höhle in den lateralen Partien ganz flach wird. Die unter dem Epithel liegende
Schicht faserigen Bindegewebes ist von einer dicken Lage acinöser Drüsen
umgeben, deren Ausführgänge zum Theil in das Tubenlumen münden. Die
Ohrtrompete ist von drei kräftigen Muskeln umlagert. Ein großer knöcherner
Hohlraum, der bei M. jiibata oralwärts von der Bulla ossea liegt und sich bei
keinem anderen Säuger findet, fehlt auch bei M. didactyla. Die Carotis
interna verläuft bei did. nicht wie bei /«<&. durch die Paukenhöhle, sondern
unterhalb derselben in einem Canal an der Schädelbasis entlang zu der mittleren
Schädelgrube.

Breuer setzt seine Studien über den Vestibularapparat an Columba,
Fringilla etc. fort. Auf den AmpuUarapparat wirken nicht dauernde Winkel-
geschwindigkeiten, sondern nur positive und negative Winkelbeschleunigungen.
Diese verursachen durch momentane Verlagerung des Endolymphringes und
der Cupula eine Spannung der Zellhaare und Erregung der Nervenenden auf
einer Seite der betreffenden Crista. Diese lösen so lange die Empfindung einer
Rotation aus, bis der Gegenstoß der negativen Beschleunigung beim Stillstand
der Drehung oder die Elasticität der gespannten Gebilde den normalen Zustand
wieder herstellt. Diese Functionsweise setzt voraus, dass die Cupula terminalis
im Leben annähernd dieselbe Form hat, wie in den mikroskopischen Präparaten.
Jede Cupula besteht aus den Zellhaaren, die durch eine wahrscheinlich gelatinöse
schleimige Substanz verbunden sind; zwischen dieser und dem Epithel besteht
aber ein schmaler Raum voll Endolymphe, den die Zellhaare vor ihrem Eintritt
in die Cupula durchsetzen. (Dieser Raum ist vielleicht so entstanden, dass Zell-
haare und Zwischensubstanz zuerst gleichmäßig von dem Epithel gebildet (ab-
gesondert) würden, und dass später die Bildung der Zwischensubstanz sistirte,
die der Haare aber noch fortdauerte.) Der Bogengangapparat kann nur dann
functioniren, wenn die Dimensionen der C anale in bestimmten Grenzen bleiben.
In der That wachsen diese nicht proportional der Größe des Schädels. Bei
manchen Species sind sie ungleich lang: der C. sagitt. (sup.) ist bei Vögeln
um 1/3 länger als die beiden anderen. Diese Differenz wird durch die Ver-
lagerung der Ebene des Canals functionell unwirksam ; die functiouell wirksamen
Strecken aller Canäle sind gleich lang [GoJumha, Faloo). Die Halbmondform
des Ampullenraumes, in den die Crista eingestülpt und so weit aus der Achse

196 Vertebrata.

des Canales verlagert ist, hat zur Folge, dass die eintretende Lymphsäule die
Cupula nicht senkrecht trifft, sondern ihr annähernd parallel verläuft. Bei
geringer Geschwindigkeit wird die Lymphe an der Cristawand hinaufströmen,
aber durch den negativen Druck in der Ampullenhälfte an der oberen Kante
der Crista in diese hinübertreten und hierbei die Cupula verschieben. Bei
größerer Geschwindigkeit wird sie auch im Bogen über die Cupula hinstreichen,
um so mehr, je rascher die Strömung ist. »Die Cupula steht also der Be-
einflussung durch schwache Stromstöße möglichst frei, der Gefährdung durch
starke Ströme entgegen.« Bei den Vögeln besteht die Cupula der vertlcalen
Ampullen aus 2 symmetrischen, mit den Spitzen einander berührenden Hälften,
zwischen denen ein Schleimtröpfchen liegt. Der momentane Lymphstrom läuft,
durch den Längswulst der Eminentia cruciata getheilt, am Abhang der Crista
herauf und scheint die beiden Cupulahälften auseinander zu drehen. Die Ober-
flächenspannung des hierbei gezerrten Schleimtropfens stellt die normale Lage
der Theile wieder her. Die horizontale Ampulle ist unsymmetrisch und hat
eine einheitliche Cupula. Bei G. ist außerdem ihre Stellung zu den anderen
Theilen des Vestibularapparates verändert. Diese Anomalien werden aber in
anderer Weise so ausgeglichen, dass hier der Stromstoß der Lymphe sich zur
Cupula ebenso verhält wie bei den vert. Amp. Die Macula utriculi ist gegen
Beeinflussung durch die Strömung in der Ampulle geschützt. Die Amp. sagitt.
von G. ist aus der normalen verticalen Stellung nach außen geneigt und scheint
mit der der Amp. horiz. einen spitzen Winkel zu bilden. Indessen ist diese
Anomalie nur scheinbar. Die gelatinöse Substanz der Membrana tectoria in
der Macula utriculi wird von den secernirenden Epithelien der oberen inneren
Wand des Utriculus aus erneut, von denen feine Schleimfäden zu einem großen
Schleimtropfen auf der Deckmembran hinziehen. Die Cupulasubstanz wird
wohl von den Wellen des Ampullenbodens und der Längsflügel der Eminentia
cruciata, vielleicht aber auch von den oberen Enden der Fadenzellen aus er-
setzt. Die Endolymphe wird wohl in Sacculus und Cochlea abgesondert
und strömt aus jenem durch den Aquaeductus vestibuli in die Schädelhöhle.
Durch eine Öffnung der Sacculuswand communicirt das Bogengangsystem mit
diesem Endolymphstrom und erhält dadurch seine Füllung, ist aber selbst
diesen Strömungen entzogen. — Weiter beschreibt Verf. Experimente mit
Cocain am Ohrlabyrinth und elektrische Reizungen einzelner Ampullen, kritisirt
auch Hensen's Einwände gegen die statische Function des Labyrinthes.

Quix experimentirte an Äcanthias und Galeus und kam zu folgenden Resul-
taten. Die Unterbindung der Bogengänge ergab keine Störungen im Gleich-
gewicht, wohl aber that dies die Eröffnung der Ampullen. Dies spricht für
die Ansicht von Goltz, dass der Druck der Endolymphe als Reiz wirkt. Die
Erscheinungen beim Reizen der Otolithen sind der Annahme von Breuer
günstig. Die statischen und dynamischen Störungen bei den Experimenten an
letzteren wichen nur in der Intensität von denen an den Ampullen ab; eine
principiell verschiedene Function haben diese beiden Abtheilungen des Laby-
rinthes hiernach nicht. Wahrscheinlich werden die compensatorischen Augen-
bewegungen bei localer Reizung der Ampullen größtentheils durch die Ampullar-
nerven ausgelöst. [Mayer.]

Fröhlich (i) constatirt nach einseitiger Labyrinthzerstörung bei Hippocampus
außer veränderter Haltung der Körperabschnitte zu einander bei jedem Schwimm-
versuche Rotation um die Längsachse, bedingt durch Schwächung der Muscu-
latur der Flosse im anderen Antimer entsprechend Ewald's Lehre vom Tonus-
labyrinth. Ferner erfolgen beim einseitig labyrinthlosen Thiere Manege-
bewegungen in gleichem Sinne wie die Rotationen um die Längsachse. Bei

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 197

allen diesen Bewegungen wird die verticale Stellung im Wasser nicht verlassen,
die nur durcli die Lage der Schwimmblase bedingt ist.

i. Sehwerkzeage.

Hierher Kallius.

Über die optischen Centren und Bahnen s. oben im Cap. Hb und p 183 ff,

Boveri(^) sieht in den von Hesse als Augen gedeuteten, lateral und ventral
vom Centralcanal des Rückenmarkes gelegenen Pigmentflecken von Anvphioxus
die einfache Grundlage für das Craniotenauge. Er homologisirt dabei die
Sehzellen von A. mit den Sehzellen (Stäbchen- und Zapfenzellenj der Cranioten :
in beiden Fällen handelt es sich um Zellen des Neuralrohres , deren basales
Ende zu einem Nervenfortsatz ausgezogen und deren anderes als Sehstäbchen
oder Stiftchensaum entwickelt ist; stets muss das Licht die Wand des
Neuralrohres und die Sehzellen durchsetzen, um zu den lichtpercipirenden
Stellen zu gelangen. Beim Dickerwerden und der damit verbundenen größeren
Undurchsichtigkeit der die letzteren tiberragenden Körpertheile wurde eine Aus-
stülpung jener gegen das Licht, wie sie sich ontogenetisch noch in der Bildung
der primären Augenblase ausspricht, nothwendig. Hatte aber einmal diese
»phylogenetische Teudenz« eingesetzt, so musste sie dahin führen, dass sich
die ausgestülpte Blase unter der Haut flach ausbreitete, wobei sich ganz von
selbst ein Gegensatz zwischen einer äußeren Lamelle (Retina) und einer inneren
(Pigmentepithel) ergab. Die weiteren Stadien sind wohl ganz ähnlich denen
bei noch lebenden Mollusken gewesen. Aus Schutzbedürfnis zog sich die
flache Retina sammt dem sie überziehenden Epithel zu einem offenen Grübchen
ein, und damit war der wichtigste Schritt zur Umformung in eine Camera
obscura gethan. Später ging das Grubenauge in das Bläschenauge über; ontogene-
tisch ist dies in der Abschnürung des Linsensäckchens recapitulirt. Zuletzt ent-
stand die Linse, indem das disponible, in den Augenhohlraum eingeschlossene
Epidermisbläschen compact wurde. Somit ist das Craniotenauge ein Compositum
von einfachen Becheraugen, also morphologisch ähnlich dem Facettenauge. Zur
phylogenetischen Ausbildung des definitiven Zustandes bildete das Schutzbedürfnis
das Motiv, accidentell wurde dabei eine neue Functionsmöglichkeit erreicht.

Nach Joseph (^) haben die Zellen im Vorderende des Markrohres von Ämjihioxus,
die Kupffer als dorsale Ganglienplatte beschrieben hat, dieselbe Structur wie
die Hesseschen Sehzellen und sind wohl auch trotz dem Mangel einer Pigment-
schale lichtempfindlich. Verf. wendet gegen Boveri's Hypothese [s. oben]
hauptsächlich ein, dass die diffusen primitiven Augenorgane gerade am Vorder-
ende, wo sich das paare Wirbelthierauge später entwickeln soll, fehlen, und
hält es für ausgeschlossen, dass die Rückenmarkaugen von Ä. für die Phylo-
genese des paaren Auges in Betracht kommen. Erstere sind wohl accessorische
Gebilde, die sich speciellen Bedürfnissen angepasst haben.

Brauer (^) macht einige Angaben über das Auge von Sternoptyx und den
Myctophiden. Bei S. theilt sich der Opticus außerhalb der Chorioidea in
2 Äste und tritt an 2 Stellen in die Retina ein, so dass 2 Papulae nervi optici
entstehen. Im Auge der Myctophiden enthält das Stratum pigmenti retinae zwar in
der Jugend Pigment, aber dieses schwindet später. Die Rückbildung des Retina-
Pigmentes steht wohl zur Entwickelung eines Tapetum lucidum in Beziehung.

Vire [Titel s. oben Arthropoda p 18J fand, dass die Augen einer Anguilla
sich nach 5 jährigem Aufenthalt im Dunkeln aufs Doppelte ihres Volumens
vergrößert hatten, und dass ein Proteus nach einigen Monaten im Licht eine
dunkelviolette Pigmentirung auf dem Rücken erhielt. [Giesbrecht.]

Über das Auge von Ainblyopsis s. Eigenmann, von Talpa Bruton.

Zool. Jahresbericht. 1904. Vertelirata. 22

198 Vertebrata.

Hosch untersuchte das Auge von Protopterus. Über die schwach entwickelte
Cornea des relativ kleinen Auges zieht die äußere Haut hinweg und ist nur
am vorderen Pol des Bulbus verdünnt und drüsenlos. In der Gegend des
Äquators, vor dem Übergange in die eigentliche Sclera, liegt in der Hornhaut
ein typisches Randschlingennetz. Dahinter theilt sich die Sclera in 2 Blätter,
von denen das innere hinten einen scheibenförmigen Knorpel enthält. Auf die
schwache Chorioidea folgt, durch eine structurlose Membran getrennt, das ein-
schichtige Pigmentepithel. Die Iris besteht aus 3 Schichten, von denen die
mittlere, dem Pigmentepithel entsprechende am dicksten ist. Gegen den Pupillar-
rand spitzt sie sich zu, nachdem schon vorher der der Chorioidea entstammende
Antheil aufgehört hat, und krampt sich am Pupillarrande selbst etwas auf.
Ein Ciliarkörper fehlt. Die relativ große Linse ist annähernd kugelförmig,
besteht aus typischen Fasern und ist von einer derben Kapsel umschlossen,
die ringsum einschichtiges flaches Epithel trägt. Der Glaskörper ist ein
zartes Netz mit vereinzelten Kernen, dessen Fasern aus feinen Ausläufern
von Gefäßsprossen im Opticustrichter hervorzugehen scheinen. Ein Processus
falciformis fehlt. Die Ketina ist ziemlich gut entwickelt. Auf die dünne,
fast homogene Nervenfaserschicht folgt eine einfache regelmäßige Lage von
Ganglienzellen mit großen Kernen, und auf die feinfaserige, innere, reticuläre
Schicht die beiden mächtigen, durch eine dünne Zone von einander gesonderten
Körnerschichten. Stützfasern und -zellen durchziehen in typischer Weise die
Retina. Das Sehepithel besteht, wenn nicht ausschließlich, doch zum größten
Theil aus ziemlich langen Stäbchen, die dicht aneinander liegen und innen mit
einem großen Fetttropfen abschließen. Einige Zellen entfalten dahinter eine
kleine, stark lichtbrechende Linse, der in kurzer Entfernung der äußere Kern
folgt. Eine Limitans externa ist nicht nachweisbar. Von Augenmuskeln gibt
es 4 Recti und 2 Obliqui; letztere entspringen dicht übereinander an der nasalen
Wand der Orbita.

Über das elastische Gewebe der Cornea s. Tartuferi.

W. Lewis findet durch Transplantation und Exstirpation an Rana, dass es
einerseits nicht zur Entwicklung einer Linse kommt, wenn der Coutact der
Augenblase fehlt, andererseits aber durch diesen die verschiedensten Ectoderm-
stellen, selbst solche transplantirter Haut anderer Species von R., dazu fähig
werden, und zwar können verschiedene Theile der Augenblase die Linsen-
bildung auslösen.

Schaper(i) beschreibt einige Fälle atypischer Entwickelung einer Linse bei
operirten 4 mm langen Larven von Eana. Die 5 Tage nach der Abtragung
des ganzen Rückenmarks sammt dem Hinterhirn und meist auch einem dorsalen
Segment des Mittel- und Zwischenhirns fixirten Bauchstücke zeigten zwar fast
normal differenzirte Organe und Gewebe, aber die bei der Operation unversehrt
gebliebenen Augenanlagen waren solide epitheliale Gebilde, meist ohne Spur
einer Linsenanlage. Dafür enthielt die Epidermis nahe am oberen Rande der
Augenanlagen eine nach innen vorspringende, sinnesknospenähnliche Linsen-
anlage, mit dem Anschein, als ob hier die durch die Art der Wundheilung dorso-
medial verschobenen Elemente die Tendenz hätten, »durch atavistischen Rückschlag
die primäre Urform der Linse, nämlich ein Hautsinnesorgan zu reproduciren«.

Gstettner constatirte bei Homo und Felis, dass eine helle Iris bei plötz-
licher Beleuchtung heller wird und ihre Farbe verändert. Die Untersuchung
der ausgeschnittenen Iris ergab, dass dies von einem Trübwerden des Gewebes
abhängt, das durch Doppelbrechung ihrer Fasern bei Contraction des Sphincter
pupillae und die dadurch bedingte Zerrung entsteht.

Über das Stromazellnetz der Uvea s. MÜnch.

II. Organogenie und Anatomie, H. Nervensystem. 199

Stuart kommt an Bos und Homo über die Accommodation zu folgenden
Resultaten. Das Ligamentum Suspensorium der Linse besteht aus einem Ciliar-,
Glaskörper- und Kapseltheil. Die Fasern des ersten inseriren sich am
Orbiculus ciliaris und an den Processus ciliares, die des 2. am Glaskörper,
die des letzten, der durch Vereinigung der beiden anderen entsteht, an der
Linsenkapsel. Der 1. Theil ist die Sehne des Ciliarmuskels, der 2. das eigent-
liche Aufhängeband. Die Spannung des letzteren ändert sich mit der des
Kapseltheiles , der unter dem directen Einfluss des Ciliartheiles steht. Die
Spannungsänderung der sich am Glaskörper inserirenden Fasern wird dessen
vorderer äußerer Zone mitgetheilt. Diese wird also bei positiver Accommodation
vor- und einwärts gedrückt, wodurch sich die Lymphe im Canalis hyaloideus aus
dem anderen Theil in das hintere sich gleichzeitig erweiternde Ende entleert.
Die negative Accommodation verläuft umgekehrt. Der Can. hyal. mit seinem
Inhalt hat also compensatorisch für die Bewegung des nicht flüssigen Glaskörpers
einzutreten und damit dem Auftreten von inneren Spannungen vorzubeugen; so
wird es auch verständlich, dass dieses eigentlich rudimentäre Gebilde nicht
bereits längst geschwunden ist.

Addario geht auf den Bau des Glaskörpers des erwachsenen Homo ein.
Die Matrix macht hier das ciliare Epithel der hinteren Hälfte des Orbiculus
ciliaris aus. Ihre Zellen sind durch Ausläufer unter einander verbunden und
in meridionalen Reihen angeordnet. Die langen bandförmigen Plasmafortsätze,
die in gleicher Richtung von ihnen ausgehen, die »Fasciculi primarii«, theilen
sich in zahlreiche fächerförmig ausstrahlende Fase, secundarii. Jeder Fase,
prim. hat eine terminale Verlängerung (Fase, limitans ant.), die sich nach vorn
zu gegen die Cornea meridional erstreckt, dabei den Glaskörper von der Zonula
und weiter hin die Fovea patellaria abgi'enzt. Die Membrana hyaloidea oder
Limitans int. ret. eil. etc. existirt als solche nicht, sondern ist nur der Aus-
druck der dicht aneinander gefügten Fase. prim. corp. vitr. resp. Fase, lim. ant.
Fase. lim. posteriores gibt es nicht. Die Fibrillen der Fase, seeund. bilden dann
das Faserwerk des Glaskörpers. Sie enthalten viel Wasser, und die von den
meisten Autoren beschriebenen granulösen Fasern sind nur der axiale Theil
der eigentlichen Fibrillen. In der prääquatorialen Zone adhärirt die Retina
viel stärker am Glaskörper als sonst, weil hier die Müllerschen Stützfasern
zahlreiche bandförmige Fortsätze mit Seitenfäserchen in den Glaskörper schicken,
die sich mit den Glaskörperfasern verflechten. Jede Zacke der Ora serrata
besteht aus einem Bündel retinealer Glia, die sich aber nicht mit den Fasern
der Zonula, sondern mit den Fase. prim. corp, vitr. vereinigen ^^nd so zur Faser-
bildung des Glaskörpers beitragen. Eine Membrana lim. int. existirt nicht und
wird nur durch zu dicke Schnitte vorgetäuscht. Zum Schluss möchte Verf.
für den flüssigen Theil des Glaskörpers die Bezeichnung Humor vitreus bei-
behalten und im Übrigen von einem »epitelio cilio-vitreale« (Ciliarepithel sammt
den im Humor aqueus gelegenen faserigen Ausläufern) sprechen. — Hierher
auch Kölliker(i) und Cirincione(2).

Nach Szlly ist es falsch, entscheiden zu wollen, ob der Glaskörper ecto-
dermaler oder mesodermaler Herkunft sei. »Die Glaskörperfrage bildet nur
einen Theil der Bindegewebfrage im Allgemeinen.« In frühen Stadien gehen
von den Basen der Zellen sämmtJicher epithelial angeordneten Schichten, welchem
Keimblatte sie auch entstammen mögen, faserige Ausläufer ab, die aus feinen
Intercellularbrücken oder Plasmafortsätzen hervorgegangen sind. Die Fasern
stehen mit dem Zellleibe durch einen kegelförmigen Ansatz (»Zellkegel«) in
Verbindung, der den Basalkegeln der Linsenzellen (Lenhossek) ähnlich ist.
Entstehen nun die Fasern da, wo auch viele Mesenchymzellen hinzutreten, so

22*

200 Vertebrata.

verbinden sieh diese secimdär mit den Fibrillen (Herzanlage von Gallus, Ur-
segment von Trutta etc.). In zellfreien oder zellarmen Territorien dagegen
können zeitlebens die Fasern vorwiegen, wobei sie aber durch Ausscheidung
von Grenzmembranen bald jede Verbindung mit ihrem Mutterboden verlieren
(Glaskörper von T.). Ob die Fasern genetisch der Retina oder der Linse an-
gehören, ist von keiner principiellen Bedeutung; doch spielt die Linse bei ihrer
Bildung eine große Rolle. Die Glaskörper der verschiedenen Wirbelthierspecies
sind nur durch die Zahl der hinzutretenden Mesenchymzellen sowie die Aus-
bildung specifischer Gebilde (Tunica vasc. lentis, Glaskörpertrichter, Kamm,
Fächer etc.) von einander verschieden. Verf. tritt also dafür ein, dass die
Producte der Keimblätter nicht scharf von einander getrennt werden können.

Virchow(^] fand einmal bei Auchenia und 2 mal bei Gallus auf dem Glas-
körper in einfacher Schicht und gleichmäßiger Vertheilung Zellen, die trotz
mancher Modificationen einen einheitlichen Typus zeigen. Es sind weder Kunst-
producte noch krankhafte Gebilde, noch auch Elemente der Netzhaut. Ihre
gleichmäßige Vertheilung spricht dagegen, dass es Wanderzellen seien. Verf.
erklärt sie also für »eine Formation fixer Zellen«.

Roselli vergleicht oberflächlich die Retina der Vögel mit der von Homo.
Bei schwarzbefiederten Arten glaubt er einen größeren Pigmentreichthum der
Retina zu finden als bei hellbefiederten.

Bielschowsky & Pollack geben eine vorläufige Mittheilung über die Anwen-
dung und Leistungen der Bielschowskyschen Aldehyd-Silber-Methode beim
Studium des Auges von Lepus, Equus, Canis und Homo. In die Cornea
treten die Nerven am Scleralrande als breite Bänder in die Faserschicht ein,
die nach kurzem Verlauf sich spitzwinkelig theilen, wobei die Äste unter ein-
ander anastomosiren. In den Bändern liegen die Fasern in einem homogenen
Stroma, das in weiten Abständen spindelförmige Kerne enthält. Auch die
Einzelfasern hinter der Membrana elastica ant. anastomosiren und zeigen flächen-
hafte Verbreiterungen. In den hinteren Abschnitten der Cornea kommen nur
vereinzelte Fasern vor. Im Ciliartheil der Iris verlaufen die Fasern vor-
wiegend circulär und anastomosiren. Aus diesem Nervenring ziehen nach dem
Pupillartheil radienförmig starke Äste, die sich in der Mitte dieses Theiles
gabeln. Die Äste benachbarter Radien anastomosiren mit einander, und aus
den Treffpunkten gehen wieder radiäre Fasern hervor, die sich am lateralen
Rande des Sphincter iridis in ein dichtes Netz dünner anastomosirender Bündel
auflösen. Einzelne von diesen lassen sich bis in das Bereich des Muskels
verfolgen. Ganglienzellen wurden in der Iris nicht sicher festgestellt. Unter-
halb des Epithels an der vorderen und hinteren Irisfläche zeigten albinotische
L. ein engmaschiges nervöses Gittergeflecht. Endplatten oder sonstige End-
körper in den Irismuskeln kamen nicht zm- Beobachtung. Die Anordnung der
Fasern in der Nervenfaserschicht der Retina ist in bestimmten Theilen bündei-
förmig; zwischen den Bündeln findet ein Faseraustausch statt. Die Ganglien-
zellschicht enthält im Wesentlichen zweierlei Zellen. Die kleineren rundlichen
schicken ihre Axone in den Opticus und ein meist gabelig getheiltes Dendrit in
die innere reticuläre Schicht. Sie sind fibrillär; zuweilen gehen die Fibrillen
bis in das Ursprungsgebiet des Axons. Die größeren, aber selteneren Zellen
haben sehr lange, fibrilläre Dendrite, die meist nach der inneren reticu-
lären Schicht verlaufen, wo sie in das zarte Fibrillengeflecht mehrere Seiten-
äste abgeben. Zuweilen dringen aber auch Dendrite bis zur Schicht der
Horizontalzellen vor und geben auf ihrem Wege dünne Seitenäste ab. Die
Axone dieser Zellen gehen meist zur Opticusfaserschicht; L. hat aber auch
große pyi-amidenförmige Zellen, deren Axone sich zur inneren reticulären Schicht

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 201

wenden. Allen Zellen der Ganglienzellsehicht kommt ein engmaschiges, peri-
celluläres Gitter zu. Die innere reticuläre Schicht bildet ein diffuses Fibrillen-
gitter, das sowohl in die Dendrite aus der Ganglienzellsehicht als auch in die
Ausläufer der nervösen Zellen der inneren Körnerschicht übergeht. In diese
Schicht sind kleine bipolare Zellen eingestreut, deren lange Fortsätze sich mit
den Fasern dieser Schicht vermischen. Die Schicht der inneren Körner ist
von der der Horizontalzellen scharf geschieden. Die nervösen Körnerzellen
schicken meist 2 gleiche Fortsätze aus: einen zum Anastomosengeflecht der
Horizontalzelleu , den andern in die innere reticuläre Schicht. Die Horizontal-
zellen zeigen besonders deutliche Fibrillen. Eine scharfe Trennung von Den-
driten und Axonen ist an ihnen nicht durchführbar. Diese Schicht wäre demnach
auch als ein Fibrillenreticulum zu bezeichnen, das aber im Gegensatz zu dem
der inneren reticulären Schicht allseitig von plasmatischer Zellsubstanz um-
schlossen ist. Nach außen gehen von dieser Schicht zarte Fortsätze bis in
das Gebiet der inneren Körner, und sie scheinen wesentlich die sogenannte
äußere reticuläre Schicht zu bilden. Die äußeren Körner stehen durch zarte
Fädchen mit den Innengliedern der Stäbchen und Zapfen in Verbindung, sind
also die Kerne dieser Gebilde. An der Grenze des lunen- und Außengliedes
der Stäbchen liegen häufig dunkle Körnchen, die aus feinsten Stäubchen zu
bestehen scheinen. — In der Retina bilden also die leitenden Fibrillen auf
weite Strecken ein Continuum ; dieses ist von den Außenfortsätzen der inneren
Körner bis zu den Axonen der Opticuszellen sicher gestellt.

van der Stricht (2) macht einige Angaben über die Retina von Cavia nach
Präparaten, die nach der neuen Methode von Ramön hergestellt waren. Die
Fasern der äußeren reticulären Schicht bilden kein Netz, sondern nur ein
Geflecht. Das Plasma aller Nervenzellen ist netzförmig. Die Zellen der
Ganglienzellsehicht haben ein weites äußeres und ein enges inneres Netz ; die
Fibrillen der Fortsätze durchziehen das äußere und setzen sich mit dem inneren
in Verbindung. In der perinucleären Zone liegt nach dem Pol zu, von dem
die Dendriten abgehen, »un amas tres compact r^ticulö«, eine Art von »cen-
trosome volumineux« mit einem Centralkörperchen.

Ramön y Cajal (•*) macht Angaben über die mit seiner neuen Methode dar-
gestellten Neurofibrillen der Ganglienzellen und Nervenfasern im Ganglion
opticum, der amakrinen Zellen und der Horizontalzellen der Retina mehrerer
Thiere (speciell Felis^ Cavia, Lepics). Die größeren Ganglienzellen haben ein
gröberes perinucleäres und ein feineres peripheres Fibrillennetz (Plexus endo-
und exoplasmaticus). An den Theilungstellen der Dendrite treten die Fibrillen
meist aus einander und bilden sogar Netze. Die kleineren Ganglienzellen
lassen 2 Zonen unterscheiden: die untere (also nach dem Glaskörper gekehrte)
enthält nur einige, zu wenigen Maschen angeordnete Fibrillen, die nach dem
Ursprungskegel des Achsencyliuderfortsatzes convergiren; in der oberen ver-
einigen sich die aus den Dendriten und Neuriten kommenden Fibrillen. Vom
oberen Fadenknäuel ziehen meridional zum Neurite einige dicke, wenig ge-
schlängelte Fäden, die mit den feinen, wohl secundären Neurofibrillen das
Fibrillennetz bilden. In den großen amakrinen Zellen hat der supranucleäre
Theil beinahe gar keine Neurofibrillen, der untere dagegen 2 dicke Bündel
davon, die von einem Ast der Zelle zum anderen verlaufen. In den kleineren
amakrinen Zellen besteht ein Netz unter dem Kern und eins um den Kern,
der fast den ganzen oberen Theil der Zelle einnimmt. Zwischen den Zügen
dieses perinucleären Netzes verlaufen meist vertical oder etwas schräg einige
dickere Fibrillen, die sich anscheinend in den absteigenden Ästen verlieren.
Die äußeren stark abgeplatteten Horizontalzellen zeigen eine centrale, an

202 Vertebrata.

Neurofibrillen arme, und eine periphere, von kräftigen Fibrillenbündeln durch-
zogene Schicht. Die Fibrillen der großen inneren und äußeren Horizontalzellen
nehmen gewöhnlich und hauptsächlich den supranucleären Theil ein, und von
hier gehen die starken tangentialen Äste aus. Nur die Zellen mit absteigenden
Ästen haben eine dichte Lage von Neurofibrillen unterhalb des Kerns. Der
Dendritplexus lässt 2 Schichten unterscheiden: eine innere, sehr dichte aus
den sich kreuzenden dicken Ästen der großen inneren und äußeren Horizontal-
aellen, und eine äußere aus den Ästen der kleineren äußeren Horizontalzellen
und den aufsteigenden Ästen der inneren Horizontalzellen. Anastomosen
zwischen den Dendriten verschiedener Zellen sind aber immer nur scheinbar.
— Verf. unterscheidet weiter dunkle Kernkörperchen oder Hauptkörperchen
und accessorische Körperchen oder helle Körner (erstere lösen sich in ammo-
niacalischem Alkohol, letztere nicht; im Allgemeinen steht die Menge der
Nucleolengranula im Verhältnis zur Größe der Zelle) und geht auf die
Genese der Neurofibrillen in der Retina ein. Diese diflferenziren sich
in den Neuronen zuerst an der Abgangstelle der Dendrite, in den anderen
Theilen der Zelle dagegen viel später. Die Bildung geht früher vor sich
als die Function beginnt, so dass bei kleineren Säugern, wenn die Augen sich
öffnen und das Licht die Retina erreicht, das Fibrillennetz der Neuronen bei-
nahe so weit gediehen ist wie beim erwachsenen Thiere. — Zum Schluss bringt
Verf. »Gedanken über die physiologische Bedeutung der Neurofibrillen«. Er
glaubt nicht, dass die Neurofibrillen das einzige leitende Element im Neuron
sind. Es besteht kein Grund dafür, die Neuronenlehre aufzugeben.

Marenghi macht Angaben über die Retina der Säuger nach Untersuchungen
mit Golgi's Methode an Equus, Bos, Canis, Felis, Lepus^ Cavia und Mus. In der
Opticusfaserschicht finden sich Fasern, die Collateralen abgeben. In der
Ganglienzellschicht liegt eine Zellart, deren Achsencylinderfortsatz nicht direct
in eine Nervenfaser übergeht, sondern in Äste zerfällt, deren Verzweigungen
in dieser Schicht selbst ein diffuses Fasernetz bilden, an dessen Bildung wohl
auch Elemente anderer Provenienz theilnehmen. Die Zwischenkörnerschicht
enthält außer Gliazellen Nervenzellen, deren Axon mit zahlreichen, weit ver-
breiteten Verästelungen, die Endanschwellungen tragen, in der äußeren Körner-
schicht endet. Die Müllerschen Stützfasern sind nur modificirte Gliazellen.

Über interretineale Commissurenfasern von Canis s. Oupuy-Dutemps.

Nach Sala stellt sich die Zwischenkörnerschicht der Retina von Lejms,
Felis, Canis mit der neuen Silbermethode von Ramön als fast durchweg aus ziem-
lich großen platten Zellen zusammengesetzt dar, deren zahlreiche, zum Theil
bandförmige Fortsätze sich vielfach theilen und ein überaus complicirtes Netz
bilden. Zellkörper und Fortsätze sind faserig. Die Blutgefäße werden von
manchen Fortsätzen spiralförmig umrankt. Die Zellen gehören wohl zu den
Horizontalzellen, aber es muss dahin gestellt bleiben, ob sie nicht zur Neuro-
glia gehören.

Hesse untersuchte den feineren Bau der Stäbchen und Zapfen in der Retina
von Chondrostoma, Selachiern, Rana, Thalassochelys, Chamaeleo und Äscalabotes.
Er möchte 2 Linien- oder Fasersysteme annehmen: Längsfasern und Spiral-
fasern. Die ersteren stehen in enger Beziehung zu der Hülle des Innen- und
Außengliedes und erstrecken sich wohl über beide Abschnitte, Auf Quer-
schnitten entsprechen dieser Längsstreifung innere Verdickungen der Hülle.
Wahrscheinlich dienen sie zur Festigung der Hülle. Spiralfäden sind relativ
deutlich an den Außengliedern der Stäbchen von Chon. und A., den Zapfen
von R. und T.; in das Innenglied ließen sie sich bei den Stäbchen von Chon.
und den Zapfen von R., bei ersteren auch bis zum Endknöpfchen verfolgen.

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 203

Es sind wohl Neurofibrillen. Da um jedes Außenglied mehrere Fibrillen verlaufen
— bei R. wurden ziemlich sicher 3 gezählt — , so darf man die verschiedenen
Neurofibrillen eines Sinneselementes qualitativ verschiedene Reizbarkeit besitzen
lassen, womit ein Postulat der Young-Helmholtzschen Theorie der Farben-
empfindung erfüllt wäre. Ferner spricht die gesonderte Fortleitung der quali-
tativ verschiedenen Reize für Schulze's Hypothese, dass die Zapfen Lichtqualitäten,
die Stäbchen Lichtmengen percipiren: da die Zapfenfüße vitrad in einem End-
bäumchen enden, so sind die Neurofibrillen des Zapfens von einander getrennt
und stehen einzeln mit denen des zur Sclera gerichteten Fortsatzes einer bipo-
laren Zelle in Connex; bei den Stäbchen dagegen werden die Fibrillen im
Endknopf des Fußes zusammengefasst, so dass selbst, wenn sie qualitativ reizbar
wären, doch diese Reize keine verschiedenen Effecte auslösen könnten. Dies
erklärt auch das Factum, dass bei geringer Lichtmenge die centralen Theile
der Retina von Homo, wo vorwiegend Zapfen stehen, weniger empfindlich sind,
als die peripheren, wo die Stäbchen vorherrschen. Die in die Neurofibrillen
der Stäbchen geleiteten Erregungen werden nämlich im Endknöpfchen addirt
und erreichen so, auch wenn jede einzeln gering ist, die Reizschwelle der
weiterleitenden bipolaren Zelle. In den Zapfen dagegen bleiben die Erregungen
gesondert, und so mögen sie eher nicht stark genug zur Fortleitung sein. —
Hierher auch Fritsch.

Kolmer(^) findet mit Bielschowsky's Silbermethode an der Peripherie der
Stäbchen von Rana dicht unter den Canellirungen der Oberfläche, also auf-
fällig excentrisch eine dicke Fibrille, die von der obersten chorioidealen Kuppe
bis zur Substanz zwischen Außen- und Innenglied reicht und hier entweder
in das Netzwerk des lunengliedes übergeht oder es als feine Faser durchsetzt.
Die Zapfen zeigen die gleiche Structur. — Hierher auch Held. — Über die
Ganglienzellschicht der Retina s. M. Bartels.

Trendelenburg weist in den Stäbchen von Vesperugo, Erinaceus und Anas
Sehpurpur nach und liefert damit einen weiteren Beleg für den gesetzmäßigen
Zusammenhang zwischen Vorhandensein von Stäbchen und Sehpurpurbildung. —
Über die Farbe der Macula lutea s. Schmidt-Rimpler.

Chiarini untersuchte an Leuciscus und Rana die Veränderungen in der
Retina durch Licht und Dunkelheit. Ersteres bedingt die Contraction der
Pigmentzellen, Wanderung des Pigmentes in den Fortsätzen bis zur Limitans
externa und Verringerung der Pigmentmenge; ferner die Verkürzung der Zapfen-
innenglieder und bei R. Verlängerung der äußeren Körner, sowie durch den
Druck der sich nach der Limitans bewegenden Zapfenellipsoide die Verschmä-
lerung der Stäbcheninnenglieder. Dunkelheit dagegen bedingt Vermehrung des
Pigmentes und Sammlung in den sich verlängernden Zellkörpern, außerdem
Verlängerung der Zapfeninnenglieder. Alle sonst beschriebenen Formverände-
rungen sind wohl nur Zufälligkeiten oder beruhen auf mikrotechnischen Mani-
pulationen. — Hierher auch Ricci.

Über die Histogenese der Retina s. Fürst.

Retzius(^) hält nach Untersuchungen an Äeanthias, Raja, Coregonus, Salmo,
Abramis, Scomher, Rana, Corvus und Lepus die alte Auffassung vom Wesen
und Bau der Membrana limitans retinae interna aufrecht. Sie stellt die
mosaikartig verbundenen Endflächen der Müllerschen Stützfasern dar und hat
keine Spalten oder Löcher. Zur Hyaloidea des Glaskörpers hat sie im Auge
der erwachsenen Thiere keine Beziehungen. Retina und Glaskörper hangen
nicht direct zusammen.

Nach Tornatola ist bei Cavia, Lepus, Felis, Ganis, Rana, Homo die Retina
nicht durch eine doppelconturirte Membran vom Glaskörper getrennt, sondern

204 Vertebrata.

die radialen Stützfasern der ersteren gehen direct in die Fasern des letzteren
über.

Rawitz findet die Papilla nervi optici von Phocaena im Gegensatz zu
der von JBalaenoptera und Megaptcra pigmentirt. Die Pigmentirung reicht ein
Stück in den Opticus hinein und geht durch die Nervenfaserschicht zur Cho-
rioidea. Von der Mitte der Papille ragt ein härchenartiges, ebenfalls dunkles
Gebilde ziemlich weit in den Glaskörper hinein. Es besteht wesentlich aus
fibrillärem Bindegewebe, das im basalen Theile, wo sich zahlreiche Capillaren
befinden, lockig gewellt, sonst mehr gestreckt angeordnet ist. Die spindel-
oder sternförmigen Pigmentzellen liegen fast nur im unteren Drittel. Um den
Opticus liegt von seinem Eintritt in die Orbita an schwammiges elastisches und
sehr gefäßreiches Gewebe. — Hierher auch Gilbert.

Nach Meek tritt der Opticus bei Orthagoriscus vor der Insertion der Mm.
recti aus dem Auge aus und wird von einem starken fibrösen Bande, das sich
hier an seine Scheide anheftet, gestützt. Die Nick haut ragt am äußeren
Augenwinkel stark hervor.

Versari beschreibt eingehend die Retinagefäße von Hojno an Embryonen
von 7 bis 42 cm Länge. Bei den jüngsten hat die Retina noch keine Gefäße:
die die Opticuspapille durchsetzende Art. hyaloidea gibt noch keine Seitenäste
ab. Das bindegewebige Polster im Opticustrichter dehnt seine Ränder nicht
zwischen Retina und Glaskörper aus, sondern breitet sich innerhalb der Nerven-
faserschicht aus, eine Membrana vasculosa retinae fehlt also als solche. Die
Begleitvene der A. hyal. entwickelt sich erst später aus einem Anastomosen-
netz um die A. hyal., das in einiger Entfernung vom Bulbus in 2 durch Ana-
stomosen verbundene Stämmchen übergeht, die sich dann weiter zu einem
Gefäß vereinigen, das nahe bei der Eintrittstelle der A. hyal. in den Opticus
diesen verlässt. Die Netzhautgefäße sind anfänglich massive Sprossen der A.
hyal. und der beiden primitiven Venen, die sich im Polster des Opticustrichters
entwickeln. Die zunächst von einander unabhängigen Gefäßbezirke treten all-
mählich in Connex. Bei Embryonen von 36 cm Länge ist das innere Capillar-
netz schon bis zur inneren reticulären Schicht vorgedrungen, und bei solchen
von 42 cm, wo das periphere fast bis zum Äquator reicht, bis zur inneren
Körner- und äußeren reticulären Schicht.

Eggeling(^) gibt einen Beitrag zur Kenntnis der Augenlider der Säuger.
Bei Ornithorhynchus, Echidna^ Dasypus^ Manis, Erinaceus, Centetes^ Elephas etc.
sind sie niedrig und dick, sonst jedoch dünn, schlank und hoch. Das mehr-
schichtige Platten epithel ist auf der Innenfläche weit ausgedehnt bei Eeh., Das.,
Man., Cent, weniger bei Or., Er.^ den Beutlern, Canis, Pteropus, Galeopithecus
und Lemur, noch weniger bei Cynocephalus; es fehlt ganz bei Delphinus und
Phoca. Meibomsche Drüsen fehlen bei Or., Eeh., Das., Man., Del, Ph., EL
und Canielus; bei Cent, werden sie durch eine Gruppe mächtiger gelappter
Talgdrüsen ersetzt, die an der Innenfläche der Lider nahe beim Fornix münden;
Erin. hat zwar sehr ansehnliche Talgdrüsen, aber ihr Ausführgang schließt sich
einem Haarbalg an. Die Talgdrüsenläppchen sitzen direct oder durch kurze Ver-
bindungsgänge einem gemeinsamen Hohlraum außen an. Ein Tarsus ist selten,
vorhanden z. B. bei Cynocephalus, vorgebildet bei Lemur, Canis und Das.
als derbe bindegewebige Umhüllung der Meibomschen Drüsen. Für die Phylo-
genie der Lider zieht Verf. folgende Schlüsse. Bei den Säugern erfahren die
Lider einen beträchtlichen Zuwachs durch Ausbildung der Gesichtsmusculatur.
Die Integumentfalten sind ursprünglich innen wie außen von mehrschichtigem
Plattenepithel, Haaren und Hautdrüsen besetzt. Durch das Gleiten der Innen-
fläche auf der Vorderfläche des Bulbus gehen an der conjunctivalen Lidfläche

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 205

meist die Charaktere der Epidermis verloren; ihre Reste sind die bisweilen
größere Ausdehnimg des mehrschichtigen Plattenepithels, sowie die Meibomschen
Drüsen in bestimmten Fällen. Meist entstehen letztere aus Talgdrüsen von
Haaren nahe beim freien Lidrande, während die zugehörigen Haare verloren
gehen. Eine derbere Differenzirung des Bindegewebes (Tarsus) kommt nur den
Quadrumanen zu, steht in innigem Zusammenhang mit Ausbildung und Function
der Meibomschen Drüsen und bewirkt durch die weitere Eröffnung der Lid-
spalte die Wahrnehmung seitlicher Gegenstände auch ohne Drehen des Kopfes.
— Hierher auch Eggeling P) und Zietzschmann(V). — Hierzu bemerkt Virchow(^),
dass es sich bei Centetes nicht nur um einen mechanisch verlagerten Lidrand
handle, und dass ein scharfer morphologischer Unterschied zwischen cylindri-
schem und plattem Epithel, wie ihn E. annimmt, nicht besteht. Wenn daher
ein Thier geschichtetes Pflasterepithel an einer Stelle des Lides trägt, wo bei
einem anderen geschichtetes Cylinderepithel vorkommt, so ist dies nicht so zu
deuten, dass sich die eine Epithelart auf Kosten der anderen ausgedehnt hat,
sondern so, dass das gleiche Epithel das eine Mal in cylindrischer, das andere
Mal in platter Gestalt auftritt. Einen Cuticularsaum tragen die oberflächlichen
Zellen beider Epithelformen. Eine Beziehung zwischen Tarsus und Meibom-
schen Drüsen ist besonders bei den Affen, wo dem unteren Lide ein eigent-
licher Tarsus fehlt, augenfällig: hier sind die Drüsen des unteren Lides sehr
kurz, die des oberen an der nasalen imd temporalen Seite gleichfalls kurz, im
Bereiche des Tarsus lang, und diese laugen Drüsen bestehen aus einer kurzen
dicken Basis und einem langen schlanken Endstück, das sich wie eine secun-
däre Verlängerung ausnimmt. Bei H. liegen in der Conjunctiva tarsalis die
Gefäße in 3 Schichten übereinander, von denen die oberflächlichste ein dichtes
Netz von Capillaren bildet. Bei den Affen hat dieses von Gefäßen bevorzugte
Gebiet nach der Form des Tarsus eine andere Begrenzung als bei H. Bei
Elephas ist das Bindegewebe im ganzen Lide sehr dicht; vielleicht ist daher
der Tarsus der Rest einer ursprünglichen Structur, und die lockere Beschaffen-
heit des übrigen Stromas nur secundär. — Hierher auch Virchow(^).

H. Herzog beschreibt einen neuen quergestreiften Muskel des oberen Augen-
lides von Lemicr. Er entspringt mit 2 Portionen nahe am Lidrande. Die
vordere Portion besteht aus 2 oder 3 parallelen Bündeln, die sich mit eigener
Sehne an das perifoUiculäre Bindegewebe der vordersten Cilienreihe ansetzen.
Die Bündel der hinteren Portion entspringen höher, hart an der Vorderfläche
des Tarsus, und ziehen in 2 stark nach vorn convexen Bogen zur Mündung
der Meibomschen Drüsen.

Fleischer beschreibt den feineren Bau der Thränendrüse und ihrer Aus-
führgänge von Bos, vergleicht ihn mit dem von Homo und geht auf die Lehre
von den Secretgranula ein. Die größeren Gänge liegen in reichlichem lockerem
Bindegewebe, das sich an der Wand der Gänge verdichtet. Sie haben ein
2 reihiges Epithel. Mit der weiteren Verzweigung der Gänge nehmen die Höhe
der inneren Epithelschicht und die Zahl der Kerne der äußeren Schicht ab.
Liegen die Gänge schließlich nur noch in spärlichem Bindegewebe, so wird
das Plasma der Epithelzellen körniger, und je enger die Gänge sind, um so
deutlicher stellen sich die Körnchen an der Basis der Zellen in Reihen, wobei
sie »eine auf die Basis der Zellen senkrechte pinselartige Faserung bilden«.
Zwischen den kleinsten Gängen und den Tubuluszellen liegen typische Schalt-
stücke. Die Zellen der Tubuli sind hoch, zeigen aber nicht die von Zimmer-
mann bei H. erwähnte Theilung in 3 Zonen. Beim Vergleich der Drüse von
B. mit der von H. fallen der große Abstand der Tubuli von einander in der
letzteren, das individuell sehr verschieden starke, von vielen Lymphkörperchen

206 Vertebrata.

und Fettgewebe durchsetzte Zwischenbindegewebe und die weiten Lumina
der Tubuli auf. Bei H. gehen die Gänge (mit Zimmermann) ganz allmählich
in die Tubuli über, auch fehlen Zellen mit basaler Auffaserung. Die Thränen-
drüsen von B. und H. sind tubulös, wenn auch bei B. die blinden Enden der
secernirenden Abschnitte eine Anschwellung zeigen. Die Secretcapillaren
sind die directe Fortsetzung des Lumens des Tubulus zwischen die Zellen ;
die Centralkörper sind stets rund, haben eine deutliche helle Sphäre und
kommen nur als Diplosom vor, und zwar nicht nur in den secernirenden Theilen,
sondern auch in dem ausführenden System. — Die Granulaformen stimmen
fast ganz mit den von Heidenhain beschriebenen überein; Verf. schließt sich
auch wesentlich Heidenhain's Erklärung von ihrer Entwickelung an. Da die
verschiedenen Formen der Granula neben einander in der Drüse vorkommen,
so ist diese ununterbrochen thätig. — Hierher auch Grunert und Monesi.

Puglisi-Allegra untersuchte die Thränendrüse von Bos^ Canis^ Sus,
Capra^ Lejncs, Cavia und Chelone. Überall ist sie tubulös. Ihr Epithel liesteht
aus hohen Zellen mit schaumigem, die Secrettröpfchen umhüllendem Plasma
und niedrigen Zellen, in denen das dichtere Plasma an der Basis liegt und
das Secret in Vacuolen angehäuft ist. Das secernirende Epithel enthält immer
Fett, dessen Menge mit dem Alter des Thieres zunimmt. Zwischen Membrana
propria und Drüsenepithel liegen sternförmige Zellen, die in den Drüsenschläuchen
eine unterbrochene, in den Ausführgängen eine continuirliche Schicht bilden und
nach Ursprung und Function Epithelmuskelzellen sind. Die Secretionscapillaren
liegen intra- und intercellulär. Die Secretion verläuft in den normalen Drüsen
ununterbrochen. Bindegewebe und elastische Fasern sind nur spärlich vor-
handen; zwischen den Drüsenschläuchen fehlen letztere vollständig. Die Blut-
capillaren bilden um die Ausführgänge ein weitmaschiges, um die Drüsenschläuche
ein engmaschiges Netz. Lymphgefäße sind äußerst spärlich.

J. DarmcanaL

(Referent: E. Sclioebel.)

a. Allgemeines; Ösophagus, Magen und Darm; Pancreas und Leber.

Über die Eingeweide von Rhinochimaera s. Dean(^), das Darmepithel der
Fische Bizzozero, die Magensteine der Plesiosaurier Brown, Eastman (^) und
Williston (^), die Trophospongien in Darm, Magen, Pancreas und Leber oben
p 70 Holmgren (^), den Magen und Darm von Homo unten p 248 Broman, den
Lymphapparat des Darmes von Mus Erdely, die Darmtonsille der Säuger Lun-
ghetti. Über die Innervation s. oben p 184 ff.

Neumayer (3) untersuchte die Entwickelung von Darm, Lunge, Leber, Milz
und Pancreas bei Ceratodus. Aus einer dorsalen und ventralen Anlage entsteht
nach Untergang der letzteren der definitive Darm. Dieser ist zuerst eine epi-
thelial begrenzte Spalte, die mit einer großen, nicht von Epithel ausgekleideten
Dotterhöhle communicirt. Zu dieser Zeit ist der caudale Abschnitt bereits
spiralig gedreht. Allmählich umwächst die »epitheliale Darmspirale« den Dotter,
der sich aber nicht an der Drehung betheiligt; ist er ganz resorbirt, so besteht
eine gemeinsame große Darmhöhle mit einer deutlichen spiraligen Drehung, die
später nur noch eine geringe Steigerung erfährt. »Das weitere Wachsthum des
Spiraldarmes besteht in einer Über- resp. Unterwachsung der freien Ränder der
Spirale.« Auch bei C schließt sich der vordere Theil des Darmes temporär,
aber es handelt sich hierbei nicht um einen Vorgang von phylogenetischer Be-

n. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 207

deutung, auch steht der Verschluss nicht in Beziehung zur Entwickelung der
Darmspirale. Schon verhältnismäßig früh lässt der Darm seine definitive Form
erkennen. Bereits beim Auftreten der epithelialen Darmspirale ist die vorderste
Tour nur kurz und nimmt den vordersten Theil des Mitteldarmes ein, während
die hinterste langgezogen ausläuft. Diesen Grundtypus bewahrt der ausgewachsene
Darm; bei G. liegt entschieden die primitivste Form eines Spiraldarmes vor, die
älter als die von Lepidosiren und Protopterns ist, wo die Spiraltouren bereits
mehr nach hinten verschoben sind. — Die fast mediane unpaare Aussackung
des Vorderdarmes ist als Lunge zu deuten. Ein nach hinten auswachsender
hohler Spross verlagert sich allmählich erst an die rechte, dann an die dorsale
Seite des Darmes. Die primär ventral und median vom Vorderdarm gelegene
Tasche verlängert sich hierbei und wird zu dem rechts vom Darm verlaufenden
Lungengang. Die Septen der ausgebildeten Lunge sind secundär und nicht
durch eine primäre paare Anlage bedingt. — Die Leber entsteht aus dem
vordersten Abschnitt des ventralen Darmes, und zwar aus einer epithelialen
Piacode, die das seichte primäre Leberdivertikel umschließt. Diese Piacode
gliedert sich bald in eine paare vordere größere Partie und eine hintere kleinere;
erstere liefert das Lebergewebe, letztere die Gallenblase. — Das Pancreas
hat eine dreifache Anlage: die dorsale schnürt sich von der dorsalen Darm-
wand ab und verbindet sich mit einer ventral und rechts aus dem Darm sprossen-
den Anlage; die zu gleicher Zeit mit dem rechten ventralen Pancreas aufti-etende
linke Anlage scheint rudimentär zu bleiben oder rückgebildet zu werden. —
Die Anlage der Milz findet sich auf der linken dorsalen Seite des Darmes
und scheint aus dem Cölomepithel und aus eingewanderten Mesenchymelementen
hervorzugehen. Eine Betheiligung des Entoderms oder des dorsalen Pancreas
wurde nicht festgestellt. — Hierher auch Neiimayer(^).

Bates gibt einen Beitrag zur Histologie des Darmcanals von Amblystoma.
Die Mundhöhle ist mit Ausnahme des Gaumens und Zungenrückens, die niedere,
mehr cubische Zellen tragen, mit hohem Wimperepithel und Becherzellen aus-
gekleidet. Auf dem Zungenrücken kommen, besonders zahlreich und lang
im mittleren und vorderen Theil, Drüsen vor, die an der Zungenbasis aus
hellen Schleimzellen, nach der Zungenspitze zu aus Zellen mit großen Secret-
körnern am freien Ende bestehen. Stellenweise dringen Blutcapillaren bis in
das Epithel. Die längsgefaltete Schleimhaut des Ösophagus hat im Wesent-
lichen Wimperepithel und nur wenige Becherzellen. Eine Muscularis mucosae
fehlt. Drüsen gibt es hier wohl beim jungen Thier, nicht aber beim erwachsenen,
mit Ausnahme des Bezirkes um den Eingang zum Magen. Die Magenschleim-
haut ist ebenfalls längsgefaltet, im Pylorus zwar weniger deutlich, aber eine
ausgesprochene Falte setzt sich ins Duodenum fort. Submucosa und Muscularis
mucosae sind vorhanden, ebenso ein Pylorussphincter. Typisches Cylinder-
epithel kleidet wie bei allen Amphibien den Magen aus. Speciell diflferenzii'te
Magenregionen fehlen. Die schlauchförmigen Drüsen haben in ihrem Hals helle,
weiter unten gekörnte Zellen. Das Darmepithel besteht aus Cylinder- und
Becherzellen; erstere sind im oberen und mittleren Theile besonders zahlreich.
Das Duodenum hat Falten, die an die Valvulae conniventes der höheren Verte-
braten erinnern; an ihrer Basis befinden sich drüsenartige Zellgruppen. Am
Anfangstheil des Darmes sind die Muskeln, besonders die longitudinalen, nur
spärlich entwickelt. Das Epithel am Anfang der Cloake besteht nur aus Becher-
zellen, weiter hinten geht es aber allmählich in geschichtetes über. Unter dem
Cloakenepithel liegen Zellhaufen mit zahlreichen Mitosen; es sind wohl Keim-
centren zur Regeneration des Oberflächenepithels.

Bedclard(^^ macht Angaben über Größe und Lage der Eingeweide (auch

208 Vertebrata.

Nieren) und speciell über den Ban der Lunge von Platyuriis und Hydrus.
Beide haben außer der eigentlichen Lunge eine sogenannte Tracheallunge.
Bei P. zeigt erstere noch den typischen alveolär-wabenförmigen Bau, und die
Lungensubstanz erstreckt sich weiter nach hinten als bei H.^ hat aber ein
kleineres Caliber. Von einer Umwandlung in eine Art Schwimmblase mit
Muskeln zur Contraction und Erweitening wie bei H. ist Nichts zu constatiren.
Die Lunge als Ganzes reicht bei H. relativ mehr nach hinten als bei P.

Beddard (*) macht einige vergleichende Angaben tiber Lunge und Leber von
OpMophagus und Naia und geht ferner auf die Ausführgänge der Gallen-
blase und einige Eigentümlichkeiten der Trachea von 0. ein. Der Plexus, den
jene Ausftthrgänge mit dem Lebergang bilden, ist relativ einfach; aus ihm
gehen schließlich 5 Gänge hervor, die gemeinsam in ein dickwandiges Diver-
tikel des Darmes münden. — Die die Knorpelhalbringe der Trachea schließende
Membran ist nur wenig dick iind fest und zeigt ovale Löcher, die in Hernien
der die Trachea umgebenden Membran führen. Zwischen den Hauptlöchern gibt
es vereinzelt kleinere und außerdem ovale Stellen, wo die Schlussmembran nur
verdünnt, aber noch nicht durchbrochen ist. Zwischen der letzten Aussackung
und der Lunge besteht keine directe Communication. Ob diese metameren Aus-
sackungen mit der Tracheallunge (Cope) von Chersydrus etwas zu thun haben,
muss dahingestellt bleiben.

Carlsson macht Angaben über Speicheldrüsen, Zunge, Magen, Darm, Leber,
Pancreas, Kehlkopf, Lunge, Herz, Thyreoidea, Thymus und Glandula carotica
von Notoryctes und stellt theilweise Vergleiche mit nahestehenden Thieren an.

Bradley(^) beschreibt von Gercocebus -and Lagothrix Form und topographische
Anordnung des Darmes sammt Leber, Pancreas und Milz, ferner der Nieren
und Nebennieren, macht auch Angaben über das Verhältnis der Darm- zur
Körperlänge und geht auf die Anordnung des Peritoneums bei den Cebiden
ein. Überall bestehen Unterschiede in der Fixation des Duodenums, der Ver-
schmelzung des Mesocolons mit dem großen Omentum und der Entwickelung
des Mesocolons in Beziehung zum aufsteigenden Colon. Mycetes, Ateles und L.
zeigen gegenüber Cebus einen verschiedenen Typus der Anordnung.

Beguin(') untersuchte die Schleimhaut des Ösophagus von Uromastix,
Testudo und Alligator und findet bei ersteren beiden im vorderen Abschnitt
typische Schleimdrüsen, die nicht mit einfachen Krypten oder Falten zu ver-
wechseln sind. Bei T. bestehen übrigens große individuelle Verschiedenheiten,
die vielleicht mit dem Alter zusammenhangen, Wimperzellen fehlen aber im
Allgemeinen. Die Oppelschen Drüsen mit Wimper- und Becherzellen fanden
sich zwar nicht, dafür aber bei einem Thier am hinteren Ende eine Zone mit
cylindrischem Wimperepithel. A. hat keine Osophagusdrüsen. Mithin lässt sich
die Ösophagusschleimhaut der Reptilien nicht von der der Amphibien herleiten;
Reptilien und Vögel haben aber manches Gemeinsame.

Nach Arcangeli verdickt sich das Epithel des Kropfes von Golumha zur
Zeit, wo die Jungen aus dem Kropf gefüttert werden, nicht durch Einwachsen
von Epithelzapfen in das Bindegewebe, sondern durch gleichmäßig über die
ganze Fläche verbreitete Proliferation der tieferen Epithelschichten, die beim
Q. stärker ist als beim (^. Der Kropf enthält beim Q. zahlreiche Körperchen,
die denen des Colostrums ähnlich sind, während sie beim (^f höchstens sehr
spärlich vorhanden sind. Die Vertheilung des Fettes im Epithel ist in der
Nähe der Gefäße und an der Außenseite des Epithels am stärksten. Wahr-
scheinlich kann das zur Fütterung benutzte Product des Kropfes durch keine
andere Ernährung ohne Schaden für die Jungen ersetzt werden.

Über den Vorderdarm der Vögel s. Swenander.

n. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 209

Pacaut fand in 90^ der Epithelzellen der Pars cardiaca des Ösophagus
von Cavia Zwillingskerne. Die beiden gleich großen amitotischen Stücke bleiben
meist aneinander und entwickeln sich ganz gleichmäßig. Außerdem kommt ea
nicht selten zur Dreitheilung des Kernes und zur Kernknospung. Das Schicksal
der mehrkernigen Zellen ist das gleiche wie das der normalen: sie verhornen,
allerdings vielleicht die ersteren etwas rascher. Auch in Zunge und Haut
bestehen diese Verhältnisse, nur sind die Drillingskerne etwas seltener. Zwillings-
kerne kommen aber fast in allen Organen von C. vor.

Schridde(^) constatirt im vordersten Theile des Ösophagus von Homo
Inseln von Magenschleimhaut, die den typischen Bau der Cardia- und Fundus-
region zeigen, und Drüsen, die den hinteren ösophagealen Cardiadrüsen gleichen.
Verf. schließt hieraus, dass wohl die definitive Auskleidung der Speiseröhre von
H. durch ectodermales Epithel erfolgt. Änser und Gallus haben im vorderen
Abschnitte der Speiseröhre verzweigte tubulöse Drüsen, die zwar äußerlich den
cardialen Drüsen von H. ähneln, aber nach ihrem Verhalten zu den Farb-
stoffen gewöhnliche Schleimdrüsen sind. Bei Macaeus, Ganis^ Felis, Siis, Bos,
Capra, Ovis, Cavia und Lepus wurden keine analogen Befunde gemacht. —
Hierzu bemerkt Keibel(^), dass zwar die Grenze zwischen Ectoderm und
Entoderm in der Mundhöhle nicht sicher, das Epithel des Ösophagus aber
zweifellos entodermal sei.

Nach Ruckert(^) sind die sogenannten oberen Cardiadrüsen im Ösophagus
von H. nichts Normales und führen ihren Namen mit Unrecht. Es sind glandu-
läre Erosionen, die übrigens leicht Anlass zu Cysten geben und auf eine Stö-
rung im fötalen Leben zurückzuführen sind. — Schaffer gibt eine kritische
Übersicht der Kenntnisse von diesen Drüsen bei Homo, wendet sich unter
anderem speciell gegen Ruckert und geht auf die Entstehung dieser Schleim-
hautbezirke ein. Sie hängt innig mit der Metaplasie des Epithels zusammen,
die etwa bei Embryonen aus der 2. Hälfte des 4. Monats ziemlich gleichmäßig
in der ganzen Speiseröhre einsetzt, indem das zweischichtige Cylinderepithel
vorwiegend zum mehrreihigen Flimmerepithel, stellenweise aber schon zum ge-
schichteten Pflasterepithel wird. Ersteres wandelt sich nun weiter dadurch zum
typischen Pflasterepithel um, dass in zahllosen winzigen Bezirken die Flimmer-
zellen ausgestoßen und durch blasige Pflasterzellen ersetzt werden. (Dies er-
innert an den Ersatz des Knorpels durch Knochen bei der embryonalen Knochen-
bildung.) Dieser Vorgang ist beim Neugeborenen noch nicht vollendet. Die
Anlage der cardialen Drüsen oder des heterotopischen Magenepithels fällt zeit-
lich mit der Umwandlung des geschichteten flimmerlosen Epithels in das mehr-
reihige Flimmerepithel zusammen und ist offenbar nur eine Weiterentwickelung
des ersteren in einer Richtung, die sich normal nur im Magen vollzieht. Das
frühe Auftreten dieser Epithelformation spricht für ein hohes phylogenetisches
Alter. Die Ansicht von D'Hardivillier, dass es sich um ein Kiemenspaltenderivat
handeln könne, ist zurückzuweisen. — Hierher auch Riickert(2).

G. Rossi(2) macht Angaben über Form und gröberen Bau des Magens,
speciell des Muskelmagens, von Gallus. Die Muskelzellen sind zu Bündeln und
parallelen Blättern angeordnet, die bogenförmig die ganze Muskelwand durch-
setzen und sich an der sehnigen Bekleidung inseriren. Die Cuticula ist in
gleicher Richtung wie die Muskelzüge von Furchen durchschnitten; sie gehen
vom einen Ende des Magens zum anderen. In den beiden Anschwellungen des
Magens kreuzt eine 2. Serie von Furchen die andere im rechten Winkel. Ent-
sprechend den Sehnencentren, wo die Muskelschicht fehlt, fehlen auch die Cuti-
cularfalten.

210 Vertebrata.

Bei Tupaia ferruginea und picta findet Chapman einen weiten Magen, aber
keinen Blinddarm. [Emery.]

Liebert beschreibt die Scbleimhaut der Fundusregion im Magen des »Rhesus-
Affen« [Inuus?]. Die ganze Oberfläcbe ist mit zahlreichen feinhöckerigen Wärz-
chen bedeckt. In einer intermediären breiten Zone treten diese zu rundlichen
Gruppen zusammen, wobei sie mit einander zu Ringwällen mit einem centralen
Krater, ähnlich den Folliculi linguales, verschmelzen können, in dessen Grunde
ein Solitärknötchen liegt. Jede Zelle des Oberflächenepithels hat peripher eine
Secretsammelstelle ; zwischen ihr und dem Kern bleibt immer eine Plasmazone
übrig, die ein System wandloser Canälchen enthält. Die freie Zelloberfläche ist
etwas über das Kittleistennetz vorgewölbt, aber scharf begrenzt. Während die
Zellen an den Rändern der Magengrübchen schmal und lang sind, nehmen sie
gegen den Grund der Grübchen allmählich an Höhe ab, und zugleich verkleinert
sich die Secretsammelstelle. Auch tritt in den tieferen Theilen des Grübchens
ein Kernkörperchen auf. Die Zahl der in den Grübchengrund mündenden Einzel-
drtisen schwankt beträchtlich, meist sind es 3 oder 4. Da im hellen Zell-
abschnitt ein Diplosoma mit axialem Faden, Kugelschale und Radien vorhanden
ist, so ist dieser nicht ausschließlich als Schleimpfropf zu deuten. — Weiter
schildert Verf. die Drüsenschläuche des Magenfundus. Die Belegzellen sind
ganz wie bei Homo gebaut; von den übrigen Zellen sind die im oberen Theil
der Schläuche wesentlich anders als die stark vacuolisirten des äußersten
Drüsengrundes. Verf. schlägt daher für die Epithelzellen des Magenfundus
folgende Bezeichnungen vor: Oberflächenepithel (mit Einschluss des Grübchen-
epithels); Keimepithel (das des Grübchenfundus und des der Mündung am
nächsten gelegenen Abschnittes); Neben- oder Halshauptzellen; Haupt- oder
Grundhauptzellen; Belegzellen. Das Oberflächenepithel im Bereich der Lymph-
krater ist am peripheren Abhänge des Kraterwalles bis zum Gipfel verschieden
von dem des eigentlichen Kraters. Drüsenmündungen finden sich bis nahe an
den Kratergrund. Das Epithel der Schläuche dicht um das Solitärknötchen
unterscheidet sich wesentlich von dem der übrigen Fundusdrüsen : die typischen
Charaktere sind viel weniger ausgesprochen. Belegzellen finden sich nur im
Drüsengrund und auch hier nur vereinzelt. Mitosen sind hauptsächlich im
obersten Viertel der Schläuche reichlich; unter der Mitte des 2. Viertels fehlen
sie meist ganz. Im Magengrübchenepithel waren sie nicht mit Sicherheit zu
finden. — - Zum Schluss macht Verf. kurze Angaben über die Muscularis mucosae
und Blutgefäße.

Vermaat untersuchte das Oberflächenepithel des Magens verschiedener Thiere,
speciell von Lepus. Die Zellen sind an der freien Fläche geschlossen und tragen
hier das Außenglied [s. Bericht f. 1903 Vert. p 202 Dekhuyzen & Vermaat].
Im Oberende der Zelle liegt constant eine feinkörnige Differenzirung , die zu-
weilen als Pfropf bezeichnet wurde. Die basalen Enden sind conisch zugespitzt
und lassen Saftcanälchen zwischen sich bestehen, die von feinen Fädchen durch-
setzt sind. Mitosen fehlen. Die Magenepithelien vermögen sicher Fett zu resor-
biren, aber wahrscheinlich nur in gelöster Form. — Hierher auch Verson.

PiP0ne(2) findet bei Ganis, dass die Belegzellen der Magendrüsen eine
ähnliche Netzstructur haben, wie die Hauptzellen. Übergangsformen zwischen
beiden Zellarten fehlen, und beide functiouiren unabhängig von einander, die
Hauptzellen intensiver als die Belegzellen. Immer nimmt der Kern directen
Antheil an der Secretion; das Plasma arbeitet nur die vom Kern gelieferten
Producte zum fertigen Secret aus. Die Veränderungen in den Zellen, besonders
den Hauptzellen, während der Function greifen stets mehr oder weniger tief
ein, und sicher gehen Zellen dabei zu Grunde, aber wohl nur alte, erschöpfte;

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 211

in der Regel regenerirt sich nach der Secretentleerung die Zelle. — Hierher
auch Pirone(3).

Fichera(') beschreibt in den Zellen der Magenschleimhaut von Canis
die Veränderungen in Folge der auf verschiedene Weise erzeugten Hyperactivität.
Durch Veränderung des direct oder indirect auf die Zelle wirkenden Reizes
lässt sich in bestimmter Weise die Zusammensetzung des Magensaftes ändern,
und immer findet sich dementsprechend eine localisirte Zellveränderung. Da
bei abnormer Menge von Salzsäure die Belegzellen, von Pepsin aber die Haupt-
zellen charakteristische Modificationen zeigen, so ist ein directer Beweis für
die Richtigkeit der Heidenhainschen Theorie erbracht, wonach jene Salzsäure,
diese Pepsin produciren.

Beguin(^) untersuchte Magen und Darm von Bufo und Lacerta während des
Hungerns und der Verdauung. Bei den durch Hunger erschöpften Thieren
sind die Epithelzellen des Magens größer als bei denen, die verdauen, wahr-
scheinlich weil im ersteren Fall die Zellen älter sind als im letzteren. Je
intensiver die Verdauung, desto kleiner der schleimhaltige Theil der Zellen
und desto größer der plasmatische. Die Hauptzellen sind während der Ver-
dauung größer als während des Fastens. Im Mitteldarm sind die Becher-
zellen bei Hungerthieren weniger zahlreich als bei normal ernährten. Bei stark
gefütterten Thieren sammelt sich in den Cylinderzellen das granulirte Plasma
vor Allem dicht unter dem Stäbchensaum an, und das Chromatin des Kernes
tritt im Centrum zu einem oft enorm großen Nucleolus zusammen. Beim Fasten
enthält die Darmschleimhaut zahlreiche Leucocyten, die sich oft zu ansehnlichen
Haufen vereinigen, und das Epithel wird von vielen Wanderzellen durchsetzt;
während der Verdauung hingegen sind Leucocyten und Wanderzellen relativ
selten.

Yung(^) findet bei Leticiscus, Esox^ Loto und Rana den Darm im Verhältnis
zur Körperlänge im Frühjahr kürzer als im Herbst, was durch das Darben
während des Winters zu erklären ist. Vergleichend histologische Untersuchungen
ergeben ferner, dass die bei längerem Hunger eintretende Verkleinerung der
Organe (Magendrüsen, Leber, Muskeln) nicht durch Zellschwund zu Stande
kommt, sondern nur durch die Verkleinerung der Zellen. Letztere betrifft da-
bei im Wesentlichen nur das Plasma, dessen Netz zerstört wird, während die
Körnchen sich auflösen.

Yung(2) untersuchte den Einfluss der Nahrung auf die Länge des Darmes
bei Larven von Rana. Von Larven desselben Geleges, die während der ersten
14 Tage mit gemischter Kost ernährt waren, erhielt darauf ein Theil nur
Pflanzenkost, ein anderer nur Fleisch, der Rest gemischte Kost. Bei jeder
Kost verlängert sich der Darm zunächst rapid bis zum Durchbruch der Hinter-
beine, wird dann wieder kürzer und verlängert sich von Neuem ein wenig.
Sobald sich dann die Vorderbeine unter der Haut zeigen, setzt wieder eine
Verkürzung ein, die bis zur Beendigung der Metamorphose dauert. Die herbivoren
Larven haben aber immer einen längeren Darm als die carnivoren, und zwar
ist der Längenunterschied vor dem Erscheinen der Hinterbeine am größten,
ganz gering am Ende der Metamorphose. Die Verkürzung des Darmes zur
definitiven Länge fällt bei allen Larven mit der Metamorphose zusammen, wo
er ja fast leer ist. Mithin hängt die Länge des Darmes von der eingeschlosse-
nen Nahrungsmenge ab.

Du Bois beschreibt in der Darmschleimhaut von Sus regellos vertheilte
grobkörnige Zellen, die oft durch einen Fortsatz mit dem Reticulum in Ver-
bindung stehen, und von denen die einen basophile, die anderen acidophile
Granula enthalten. Die ersteren, wenig zahlreich, sind rund oder länglich, und

212 Vertebrata.

ihre Granula sind nach Alkoholfixirung in Wasser löslich; die anderen kommen
in sehr großer Menge vor, sind rund oder polygonal, und ihre Granula sind
mit verschiedenen Reagentien fixirbar, auch mit heißem Alkohol, während sie
durch Alkohol von gewöhnlicher Temperatur löslich werden; sie sind weder
reines Fett noch Albumosen, zeigen aber Reactionen der Peptone. Besonders
reichlich sind sie im Jejunum und Ileum.

Über die Brunnerschen Drüsen s. R. Bensley.

Fusari(^) beschreibt die Zotten der Darmschleimhaut von Homo. Zwischen
den einfachen cylindrischen und den platten bandförmigen finden sich alle
Übergänge, ebenso zwischen den einfachen conischen und den typischen drei-
eckigen. Dass die Form von der jeweiligen Blutfülle abhinge, findet Verf.
nicht. In den leistenförmigen Zotten verlaufen zahlreiche Arterien, und zwar,
wenn die Leiste am freien Rande ausgezackt ist, immer in den Achsen der
Zacken; mithin kommen die Leisten durch Verschmelzen mehrerer flacher Zotten
zu Stande. Weiter beschreibt Verf. das Verhalten der Zotten in den einzelnen
Darmabschnitten und macht Bemerkungen über die Zotten von Arctomys^ Go-
rilla und Macacus. Bei M. erythraeus gibt es keine verzweigten Zotten, wie
sie Rawitz von cynomolgus beschrieben hat.

Fusari(-) macht vorläufige Mittheilungen über die späteren Stadien der Darm-
schleimhaut von Homo. Sie wird am Ende des intrauterinen Lebens durch-
greifend umgestaltet, indem sie die ganze oberflächliche Schicht oder wenigstens
die primären Zotten verliert, an deren Stelle neue Zotten vom Typus, wie sie
das erwachsene Individuum zeigt, treten. — Hierher auch Fusari(^).

Keith(i) macht Angaben über das Cöcum von Homo. Der Sphincter an
der Vereinigungstelle von Cöcum und Ileum hat die Bewegung des Darm-
inhaltes vom Ileum zum Cöcum zu reguliren und jeden Rücktritt zu verhindern.
In letzterer Beziehung wird er von den als mechanische Klappe wirkenden
Lippen der ileo-cöcalen Öffnung unterstützt. In der Gegend des oberen Theiles
der Fossa iliaca hat weiter das Colon ascendens einen zu einem Sphincter
differenzirten Streifen der Circularmuskelschicht , der den Austritt des Cöcal-
inhaltes regulirt. Der Theil des Cöcums zwischen beiden Sphincteren ist ana-
tomisch, embryologisch und functionell dem Magen vergleichbar. Zum Schluss
discutirt Verf. die Function des Processus vermiformis. Falls das lym-
phoide Gewebe der SolitärfoUikel bei der Verdauung betheiligt ist, und wenn
die Resorption am besten unter starker Muskelcontraction stattfindet, so würde
der Wurmfortsatz seiner Structur nach für die Verdauung gut geeignet sein.

SchriddeC^) beschreibt einen Fall von angeborenem Mangel des Processus
vermiformis bei Homo. Hier ist nicht die gewöhnliche, auf das Kaliber
beschränkte Verkümmerung des distalen Blinddarmabschnittes, sondern die in
gleicher Weise bei Carnivoren und einigen Affen vorkommende allgemeine
Rückbildung eingetreten.

P. Mitchell findet auch bei Scolopax ein in eine typische Drüse umgewan-
deltes Meckelsches Divertikel. Zwischen den die halbe Wandstärke durch-
setzenden, verzweigten Drüsenschläuchen liegen zahlreiche Inseln von Lymph-
gewebe, deren Zahl ebenso wie die Dicke des Epithels nach dem blinden Ende
des Divertikels hin abnimmt. In der äußeren Wandhälfte liegen im lockeren
bindegewebigen Stroma außer um-egelmäßig angeordneten Längs- und Ring-
muskelfasern zahlreiche große Lymphgewebemassen, die auch hier nach dem
Ende des Organs hin spärlicher werden.

Menschen (2) findet die von van Gebuchten beschriebene ballenförmige Secretion
[s. Bericht f. 1890 Arthropoda p 67] auch im Darme von Esox^ Salamandra,
Tropidonotus und Gallus. Unter der Cuticula bildet sich eine besondere Zone,

n. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 213

jene wird vorgewölbt, die Anfangs hyalinen Secretballen werden körnig und
bersten schließlich.

Ramond beschreibt an Cavia, Lepus und Canis als »eycle evolutif« die Ver-
änderungen, die die beim Passireu des Speisebreies sich vom Epithel des Dünn-
darmes loslösenden Zellen erleiden. Er glaubt, »que cette chute cellulaire
est plus qu'uu fait d'ordre mecanique . , . que ces cellules desquamees portent
au contact du suc pancreatique l'enterokinase qui lui est necessaire, sans nier
pour cela cependant que l'entörokinase puisse döriver d'autres Clements cellu-
laires « .

Neumayerl-*) beschreibt 2 Arten von Koprolithen des Perms von Texas,
von denen die größere Eryoj)s, die kleinere Diplocaulus zugeschrieben wird.
Beide zeigen von links nach rechts verlaufende spiralige Eindrücke, die bei
ersterer nur etwa die halbe (heteropolarer Typus), bei letzterer die ganze
Oberfläche einnehmen. Auf Querschnitten lässt sich eine lamellöse Rinde und
eine homogene Kernzone unterscheiden. Erstere besteht, abgesehen von Ein-
schlüssen vom typischen Bau der spongiösen Knochen, abwechselnd aus hellen
und dunklen Lamellen von wohl verschiedener genetischer Herkunft. Sehr
wahrscheinlich sind die meisten Koprolithen der im Thier fossilisirte Spiral-
darm zusammen mit dem Darminhalt. Die Stegocephalen, denen der hetero-
polare Typus eigen ist, haben wohl einen Darm gehabt, der in jeder Hinsicht
dem von Ceratodus gleicht, die anderen, von denen die amphipolaren Kopro-
lithen stammen, einen solchen, wie er analog auch heute noch einigen Selachiern
zukommt.

Im Anschluss an die Arbeit von Neumayer und an frühere Untersuchungen
weist Hoernes nach, dass viele Koprolithen und namentlich solche, die den
Abdruck der Spiralklappe erkennen lassen, nicht die ausgestoßenen Fäces sind,
sondern dem innerhalb der Darmwand versteinerten Darminhalt entsprechen.
Solche »Enterolithen« finden sich auch oft in situ erhalten bei Fischen, Stego-
cephalen und Ichthyosauriern. Ob die scheinbare Spiralklappe des Darmes
von Ichthyosaurus wirklich dem gleichen Gebilde der Fische und Amphibien
homolog oder durch Convergenz entstanden ist, lässt Verf. unentschieden.

[Emery.]

Bluntschli untersuchte die Leber von Ceratodus und zum Vergleich die von
Aeipenser, Anguilla und Barbus. Bei G. zeigt sie einen netzig-tubulösen Grund-
charakter, der aber vielfach durch das Aneinanderlegen von Zellschläuchen
alterirt wird. So entstehen Zellhaufen, die Anfangs durch Radiärfasern getrennt
sind, später aber zusammenschmelzen. Die Gallencanälchen liegen im All-
gemeinen centrotubulär , bilden wahrscheinlich ein weitmaschiges vasozonales
Netz und sicher dort, wo Zellhaufen statt der Leberzellschläuche liegen, cyto-
zonale Maschen. Ihr Lumen ist relativ weit und zeigt zahlreiche Einschnü-
rungen und keulenförmige Anhänge. Die Lymphscheiden enthalten viele An-
sammlungen von Lymphzellen und große Pigmentzellen, die zu Inseln angeordnet
sind und stets in Beziehung zu den Gefäßwänden stehen. Die Leber der Fische
hat ebenfalls einen netzig-schlauchförmigen Grundtypus; wo sich aber in den
Lymphscheiden das Lymphgewebe reichlich ausgebildet hat, da treten wenigstens
in einzelnen Partien Zellhaufen au Stelle der Schläuche, und die Gallencanäl-
chen zeigen öfters cytozonale Maschen. Die Gallencanälchen der Ganoiden
und Teleostier liegen wohl stets axial, sind ziemlich fein und haben zahlreiche
intercelluläre Seitencanälchen. Die Leberzellen sind bei den Teleostiern kleiner
als bei den Ganoiden, wo sie gegen die Gallencanälchen hin eine stärker gra-
nulirte Inneuzone haben. Unterscheidet sich also die Ganoidenleber schon von
der ursprünglichen Fischleber, so leitet noch viel mehr die Dipnoerleber zur

Zool. Jahresbericht. 1904. Yertehrata. . 23

214 Vertebrata.

Amphibienleber über. Bei den Fischen und Dipnoern ist zwischen Leber-
schläuche und ausführende Gallengänge ein Canalsystem eingeschaltet, das den
spärlichen und kurzen Intermediärgängen der Amphibien und Amnioten ent-
spricht, jedoch typische Schaltstücke, Verzweigungen und Netze aufweist. [S.
auch Bericht f. 1903 Vert. p 210.]

Nach Abramow & Samoilowicz bilden bei Homo die ti-abeculären Gallen-
capillaren, die in der Achse der Leberbalken verlaufen, ein weitmaschiges
Geflecht und da, wo sie zusammenstoßen, AmpuUen. Die von ihnen nach
beiden Seiten abgehenden intercellulären Fortsätze enden, ohne den Ge-
fäßrand des Bälkchens zu erreichen, blind und verflechten sich nur um die
Knoten jenes Geflechtes zu einem kleinmaschigen Netze. Die von den trabe-
culären Capillaren abgehenden intracellulären Fortsätze verzweigen sich nicht
und enden in den Leberzellen blind, gewöhnlich ohne den Kern zu erreichen.
Die Systeme der Gallen- und Blutcapillaren berühren sich in der normalen
Leber nirgend. Die Gallencapillaren haben eine ziemlich resistente Wand, die
von den Leberzellen relativ sehr unabhängig ist. — Über die Leber von Homo
s. auch unten p 250 Broman und p 242 Serege.

0. Petersen weist experimentell nach, dass die als typisch geltende sichel-
förmige Anhäufung des Glycogens an der der Vena centi-alis zugekehrten
Seite der Leberzellen durch einseitiges Eindringen des zur Fixation be-
nutzten Alkohols hervorgebracht wird. Auf Gefrierschnitten der frischen Leber
von Le^nis liegt das Glycogen an der Peripherie der Zelle gleichmäßig vertheilt.

Nach Pari steht bei Rana das Gewicht der Leber mehr zur Oberfläche des
Thieres in Beziehung als zum Körpergewicht. — Hierher auch oben p 75
Koiransky. — Über die Leber von Tupinambis s. unten p 233 Beddard(^'^).

Nach Pettit besteht das Parenchym der Leber von Alligator aus unterein-
ander anastomosirenden cylindrischen Zellsträngen mit axialem Canal. Außer
einigen Kupfferschen Zellen finden sich stellenweise deutlich umschriebene
Pigmentmassen.

Über helle Zellen der Leber von Homo s. Adler, die Sternzellen der Leber
der Säuger E. Cohn.

D. Hilton studirte die Entwickelung der Leber von Sus. Zuerst ist ihre
Anlage ein Streifen der ventralen Wand des Vorderdarmes, der sich allmählich
ausbuchtet, dann mit der Zeit vom Mutterboden abschnürt und durch eine
Einsenkung in eine Pars hepatica und eine Pars cystica gliedert. Eine com-
pacte Leberanlage ist gleich von der Ausstülpung an nicht vorhanden. Das
Lebergewebe »instead of being grown into by the vessels, grows out and ex-
tends among and around them, although by virtue of increases in caliber, the
vascular Spaces actively change the location of rods«.

Keibel(2) beschreibt 7 Stadien von Leber, Pancreas und Milz bei Echidna.
Über die Anlage der Leber wurde, da der jüngste Embryo bereits zu alt war.
Nichts festgestellt. Die Gallenblase hat im jüngsten Embryo eine ventrale
doppellappige , fast paare Anlage am kiu'zen Ductus choledochus unmittelbar
vor dem Vorderende des Darmnabels; sie ist wohl schon nachweisbar, wenn
der Darmnabel noch weit offen ist, und dürfte dann ausgesprochen paar sein.
Es liegen also ähnliche Verhältnisse vor, wie bei den Vögeln. Das Pancreas
entsteht aus 2 ventralen und 1 dorsalen Anlage ; alle produciren Drüsensubstanz
und tragen so zum Aufbau des definitiven Organs bei. Die Ausführgänge der
beiden ventralen Anlagen vereinigen sich zum Ductus Wirsuugianus, der in den
Ductus choledochus eine Strecke vor dessen Eintritt in das Duodenum mündet.
Der Ausführgang der dorsalen Anlage bleibt in der Entwickelung zurück, ist

n. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 215

aber auch bei den Beuteljimgen noch nachweisbar. Die Milz geht wie bei
allen andern Säugern und bei den Sauropsiden aus dem Mesenchym des dor-
salen Magengekröses hervor. Mit den Pancreasanlagen steht sie in keinem
genetischen Zusammenhange. Erst secundär verschmilzt ihr hinterer Abschnitt
mit dem Mesenterium des Enddarmes.

A. Nicolas (^) untersuchte die Entwickelung von Pancreas, Leber und Milz
bei Acipenser ruthenus. Ersteres geht aus 1 dorsalen und 2 ventralen Anlagen
hervor, die letzteren bilden sich im Wesentlichen wie bei Ämia (nach Piper)
und den Teleostiern. Die dorsale entsteht durch Abschnüruug einer Rinne
zu einem schlauchförmigen Divertikel, das mit dem Darm etwas hinter dem
Grunde der dorsalen Darmfalte in Verbindung bleibt. Indem sich letztere immer
mehr vertieft, theilt sich diese Darmstrecke in den vorn und dorsal gelegenen
Magen und das hinten und ventral gelegene Duodenum. Daher kommt die
dorsale Pancreasanlage mehr nach der ventralen Seite des Embryos zu liegen;
später verlieren sie und die linke ventrale Anlage ihren Zusammenhang mit
dem Mutterboden, so dass schließlich das aus allen 3 Anlagen verschmolzene
Pancreas nur noch 1 Ausführgang behält. Die Anlage der Leber macht sich
früh dadurch bemerkbar, dass die reichlich mit Dotter gefüllten Zellen der
ventralen Wand des Dotterdarmes ihren Charakter verändern. Bald bildet sich
dann durch Faltung dieses Bezirkes die Leberplatte, die ventral zahlreiche
Knospen oder Zotten trägt. Durch Einschnürung von vorn nach hinten wird
die Platte zur Rinne, und durch Verschmelzen ihrer Ränder in der dorsalen
Mittellinie entsteht der Ductus choledochus, der ventral die primitiven Leber-
knospen trägt. Erklärt wird dieser Modus der Leberanlage durch die Lage
des Dotters, der hier in den Darm eingeschlossen ist, also dorsal von der
Leberanlage liegt. — An der Bildung der Milz nimmt das Darmepithel gar
nicht Theil: sie geht aus einem mesenchymatösen Bezirk in directer Beziehung
zum Pfortadersystem hervor. — Hierher auch oben p 206 Neumayer (^).

Nach 6oggio(^) entsteht das Pancreas bei Discoglossus aus 1 dorsalen und
2 ventralen Anlagen. Erstere schnürt sich von vorn nach hinten von der
dorsalen Darmwand ab unter Verdickung derselben und Reduction der Öffnung
in den Darm. Die ventralen Anlagen sind Anfangs solid, werden aber bald
hohl, indem die Leberhöhle eine Fortsetzung in sie hinein schickt. Lange
sind sie noch von einander und von der dorsalen Anlage getrennt und zu
Anfang vorn mit der Leberwand, hinten mit der Darmdottermasse verschmolzen.
Wähi'end die rechte ventrale Anlage noch in ihrer ganzen Länge mit der Leber in
Zusammenhang bleibt, isolirt sich der vordere Theil der linken von seiner Um-
gebung, und nur ihre hintere Partie bleibt mit Darm, Leber und Dotter verbunden.
Noch später, wenn bereits das dorsale Pancreas mit dem rechten ventralen
verschmolzen ist, tritt dieses auch ventral vom Ductus choledochus mit dem
linken zusammen. So bestehen 2 Pancreasgänge, entsprechend den beiden Fort-
sätzen der Leberhöhle in die ventralen Anlagen: der der rechten Seite mündet
in den Lebergang da, wo dieser sich mit dem Gallengang verbindet, während
der andere in den Ductus choledochus geht.

Helly beschreibt weitere Befunde zur Stütze seiner Ansicht über die dorsale
Pancreasanlage bei Homo (gegen Völker, s. Bericht f. 1903 Vert. p 209).
Die Möglichkeit einer gegenseitigen Wanderung beider Anlagen bleibt natürlich
immerhin bestehen. — Hierher auch Debeyre.

Miller (1) constatirt bei 3 Exemplaren von Felis eine Blase für den Saft des
Pancreas. In einem Falle war sie größer als die Gallenblase und nahm die
gewöhnliche Lage der letzteren ein, in den beiden anderen Fällen war die
Gallenblase größer und hatte ihre gewöhnliche Lage. Der Ausführgang der

23*

216 Vertebrata.

Pancreasblase verlief annähernd parallel zum Ductus choledochus und mündete
in den Ductus hepaticus unweit von dessen Mündung in den Darm.

Nach Launoy findet bei der durch Injection von Secretin hervorgebrachten
normalen Hyperactivität der Pancreaszellen von Ganis amitotische Kern-
theilung statt, wobei ohne Ausstoßung von Pyrenosomen das Chromatin seine
färberischen Eigenschaften ändert.

Boehm untersuchte das Pancreas von Mus^ Erinaceus, Gallus^ Testudo,
Lacerta, Rana und Esox. Die centro-acinären Zellen können sehr verschieden
sein, und es ist unmöglich, alle als solche beschriebenen Elemente einheitlich
zusammenzufassen. Man lässt am besten diese leicht zu Unklarheiten führende
Bezeichnung fallen. Die Lange rh aussehen Inseln sind Abkömmlinge der
echten Drüsenacini, und ihre Membran setzt sich in die Membrana propria des
Acinus fort. Auch die Zymogenkörnchen der typischen Pancreaszellen kommen
in den Inselzellen vor. Nur die Schnittrichtung ist dafür verantwortlich zu
machen, dass man isolirte Zellhaufen vor sich zu haben glaubt. Für die Natur
der Inseln als Functionstadium der Drüsenacini sprechen auch die Beobach-
tungen an Hungerthieren.

Rennie untersuchte 25 Arten von Knochenfischen auf das Vorhandensein von
Langerhansschen Inseln. Sie kommen überall, aber in geringerer Anzahl
als bei Säugern vor und sind dafür relativ größer. Bei vielen Species ist die
eingekapselte Hauptinsel [s. Bericht f. 1903 Vert. p 209] immer relativ groß
und hat eine constante Lage. Im Allgemeinen sind ihre Beziehungen zum
Pancreas nur sehr unbedeutend, und zuweilen ist die Hauptinsel die einzige
Insel. Die Zahl der kleineren accessorischen Inseln scheint nicht constant zu
sein. Alle Inseln sind Blutdrüsen, die erst secundär zu dem Pancreas in
Beziehung getreten sind, was besonders deutlich bei den Teleostiern mit diffusem
Pancreas wird. Nirgend wurden Übergänge beobachtet, die für eine Um-
wandlung des Inselgewebes in Pancreasgewebe sprächen ; die angeblichen Über-
gänge sind »possibly degenerative, or regressive to the cellular process con-
dition of the embryo«. Wahrscheinlich secerniren die Inseln nach innen.

Dale kommt an Ganis, Felis, Lepus und Bufo zu dem Schlüsse, dass die
Langerhansschen Inseln keine selbständigen Gebilde sind, sondern durch
Veränderungen in Anordnung und Beschaffenheit, die einer Rückbildung zum
embryonalen Zustande gleich kommen, aus dem gewöhnlichen Pancreasgewebe
entstehen. Die Lumina der Drüsenschläuche verschwinden, und alle Zellen
treten in innigere Beziehung zu den Blutcapillaren. Bei B. wurde außerdem
Zellvermehrung in den Inseln und Neubildung von Alveolen aus den Inselzellen
beobachtet. Die Umwandlung des Secretgewebes in Inselgewebe wird bei
Säugern und Amphibien wesentlich durch Erschöpfung der Drüse (Secretion
oder langes Fasten) beschleunigt. Der Verschluss des Ausführganges verur-
sacht relativ rasch die Zerstörung des meisten Pancreasgewebes, auch der
Inseln. Die von der Zerstörung verschonten Theile nehmen eine dem Insel-
gewebe ähnliche Structur an. Für die innere Secretion der Inseln wurden
keine Anhaltspunkte gefunden. — Hierher auch Lombroso.

Levi (2) constatirt bei einem etwa 2 Jahre alten Leniur eine ungeheuere Ent-
wickelung der Inseln nach Zahl und Größe bei fast gänzlichem Zurücktreten
der eigentlichen Pancreasschläuche. Es handelt sich dabei wohl nicht um ein
pathologisches Factum. Übrigens fehlten im Darme die Lieberkühnschen Drüsen.

Nach Küster treten die Langerhansschen Inseln bei Hotno schon früh
als Sprossen der Pancreasdrüsengänge auf. Ihre Zellen mit centralem Kern
ordnen sich zu Bändern oder Reihen, die in enge Beziehungen zu den Capillar-
gefäßen treten und sich bald von den Drüsengängen trennen. Das Wachs-

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 217

thum der Inseln hört gegen Ende des Fötallebens auf; von da ab bleiben sie
in Größe und Bau unverändert bestehen.

Sauerbeck beschreibt die normalen Inseln von Homo. Es sind meist
rundliche Gebilde von der ungefähren Größe eines Nierenglomerulus , aber
keineswegs immer vom Drüsenpareuchym scharf gesondert. Jede Insel besteht
aus einem verästelten, gefäßführenden Bindegewebstocke, der mit dem Gerüst
der Umgebung an einer oder mehreren Stellen in Zusammenhang steht.
Zwischen den Sprossen und Strängen des Gerüstes liegen Zellen, die nicht
überall gegen einander abgegrenzt sind. Ihre Kerne sind meist in der Größe
nur wenig von denen der Acinuszellen verschieden, aber manche haben etwa
den 4-6 fachen Durchmesser und siud dann meist oval, selten unregelmäßig
länglich. Die Inseln liegen meist ungefähr im Centrum der Läppchen, sind
im Schwanztheile häufiger als im Kopfe, und ihre Zahl ist außerordentlich
variabel. — Hierher auch Gutmann und Marchionj.

Nach Lorand besteht eine enge Beziehung zwischen den Langerhansschen
Inseln und der Thyreoidea. Nach Entfernung der letzteren bei Canis ver-
mehren sich die ersteren auffällig, während nach Exstirpation des Pancreas
die Drüsenfollikel der Thyreoidea eine erhöhte Thätigkeit zeigen.

Nach Diamare & KuliabkO kommt den Pancreaszellen von Lophius ein
amylolytisches Ferment zu, das den Inselzellen fehlt. Dagegen scheinen letztere
bei Scorpaoia Traubenzucker invertiren zu können.

Tiberti (2) schließt sich der Anschauung von Schiff an, dass Milz und Pan-
creas in einer Art von functioneller Verbindung stehen. Er untersuchte daher,
ob die Exstirpation der Milz bei Canis einen Einfluss auf die Granula der
Pancreaszellen habe, fand aber in Reichlichkeit und Anordnung der Granula
keine Unterschiede beim entmilzten und nicht entmilzten Thier. Auch die
Langerhansschen Inseln und die Granula der Epithelien der Ausführgänge
zeigten keine Veränderungen. — Hierher auch Fichera(2). [Neumayer.]

b. Mund, Pharyns, Eiemenspalten und ihre Derivate.

Über den Mund s. oben p 164 Kingsley & Thyng.

E. Mitchell untersuchte die vom Ober- und Unterkiefer in die Mundhöhle
ragenden, als Athemklappen fungireuden Schleimhautfalten der Teleostier.
Ihre Größe und Form hängt immer von der des Mundes ab. Der Form nach
lassen sich 2 Haupttypen unterscheiden: mondsichelförmige und U-förmige. Der
freie Rand kann glatt verlaufen oder Einkerbungen und Vorsprünge zeigen und
eventuell in der Gegend der Mittellinie, wo eine muskulöse Verdickung liegt,
am Mundhöhlendache befestigt sein. Meist haben die Falten Papillen, zuweilen
außerdem Runzeln und Pigmentflecke. Die Papillen sind entweder in Reihen
geordnet oder diffus vertheilt, zuweilen wird die Mandibularfalte geradezu durch
eine Papillenreihe ersetzt. Verf. beschreibt die Falten von vielen Arten und
Gattungen und stellt die Befunde tabellarisch zusammen.

Pellegrin(2) beschreibt Form und Bezahnung der unteren Schlundknochen
bei Orestias. Resistente Nahrung bedingt eine Umformung der conischen
Zähne in abgerundete granulöse, und gleichzeitig die Tendenz zur Verschmel-
zung der beiden Ossa pharyngea inferiora.

Popta beschreibt die Kiemenbögen von 20 Arten Muräniden unter specieller
Berücksichtigung der oberen und unteren Schlundzähne und findet neben wenig
Gemeinsamem viel Verschiedenes selbst bei nahe verwandten Arten. Sie sind
also trotz ihrem verhältnismäßig einfachen Bau gut für systematische Zwecke
verwerthbar. — Hierher auch oben p 97 Pellegrin(^) und p 121 Korotneff.

"218 Vertebrata.

Hill möchte nach einer Beobachtung an Bana, die vollständig unter Wasser
schnelle rhythmische Bewegungen des Mundhöhlenbodens ausführte, annehmen,
dass die Mundhöhle unter gewissen Bedingungen zur Athmung herangezogen
wii'd. — Hierzu bemerkt Keith(2) unter Anderem, dass sich die Vascularisation
der Mundhöhle von R. gar nicht von der anderer Organe unterscheide und
durchaus keine die Respiration begünstigenden Eigenthümlichkeiten aufweise.
Die das Auf- und Abgehen des Mundhöhlenbodens bedingende Oscillation des
Pharynx bewirkt vielmehr einen negativen Druck in der Lunge und regulirt
oder beschleunigt so die Circulation des Blutes durch diese.

6oggio(2) schließt aus Versuchen, dass die bucco-pharyngeale Athmung
von Sijelerpes und Salamandrina immerhin recht ausgiebig durch die allgemeine
Hautathmung unterstützt wird.

PÖlzl bespricht die Vorgänge, die zur Bildung des secundären Gaumens
bei Homo in Beziehung stehen, und versucht zu zeigen, dass kein Grund zur
Annahme der Theorie des Gaumenverschlusses (Dursy, His) vorliegt. Durch
Wachsthumsdifferenzen im Bereiche des Gesichtes und der Schädelbasis gelangt
schließlich die Zunge so weit nach vorn imd unten, dass der Zwischeukiefer,
so wie der kurze Theil der Gaumenplatte, der den späteren harten Gaumen
darstellt, über ihr, der spätere weiche Gaumen aber hinter ihr liegt. Die
Platten des harten Gaumens, die erst nach innen und unten gerichtet sind,
wachsen dann, da der Raum zwischen ihnen frei geworden ist, oberhalb der
Zunge horizontal gegen die Mitte zu und treffen sich zunächst in ihrem vor-
dersten Theile, eine Strecke hinter dem Zwischenkiefer. Von da an setzen
sie sich nach vorn in 2, jetzt erst vom vordersten Theile des Oberkiefers gegen
die Mitte auswachsenden Platten fort, die den Zwischenkiefer unterlagern und
mit ihm die Stensonschen Gänge einschließen. Die Verwachsung des harten
Gaumens schreitet dann nach vorn und hinten fort; zugleich verwächst mit
ihm das immer länger gewordene Septum, und auch der weiche Gaumen
schließt sich theilweise, nachdem er hinter der Zungenwurzel gegen die Mitte
vorgewachsen ist. Der Schluss des secundären Gaumens wird also dadurch
ermöglicht, dass »die Zunge aus dem Räume zwischen den Gaumenplatten
nach vorn hinauswächst, ohne von rückwärts in denselben hinein zu gelangen«.
— Über den Gaumen von Myxopoda s. oben p 120 0. Thomas.

Über die Zunge von Amhlystoma s. oben p 207 Bates.

Branca(^) beschreibt die Schichten des die Zungenscheide von Tropido-
notus auskleidenden Epithels und macht einige Bemerkungen über seine durch
intraepitheliale Spalten und Drüsen bedingten Modificationen. Speciell zu er-
wähnen sind die »corpuscules siderophiles« im Endoplasma der Zellen der
Malpighischen und oberflächlichen Zellschichten. Sie zeigen die verschiedensten
Formen und kommen bald in der Einzahl, bald zu mehreren vor. — Hierher
auch Branca(*).

Chaine(^) untersuchte die als eine Art von Zungen scheide zu bezeichnende
Schleimhautduplicatur an der Zungenbasis von Pieus und Gecinus. Zwischen
ihi-en beiden Blättern liegt eine Muskelschicht, die hinten am Hyoid, vorn an
der Schleimhaut angeheftet ist. Bei G. sind 2 laterale und 1 medianes Muskel-
bündel zu unterscheiden. Wahrscheinlich handelt es sich hierbei um eine die
Zungenretractoren unterstützende Einrichtung.

Beddard(-^) macht Angaben über die Form der Zunge und die Syrinx der
americanischen Geier, Die Zunge der Cathartiden unterscheidet sich von der
der Accipitres durch das fast vollständige Fehlen doruförmiger Papillen am
hinteren Rande und die starke Ausbilduuo; solcher an den Seitenränderu, die

n. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 219

bei einigen Acc, speciell Vultur, angedeutet sind. Die zahlreichen großen
Drüsenöffnungen auf der Zunge von Gypagos und Cathartes fehlen bei V.
Während bei G. die meisten Bronchialknorpel Ringe bilden, sind sie bei G.
und Sarcorhamjjhits alle Halbringe.

Tokarski bringt neue Thatsachen zur vergleichenden Anatomie der Zungen-
stützen der Säuger. Bei Grooidura besteht wie bei Taljm^ Erinaceus und Sorex
eine sehr gut ausgebildete Lyssa, die von einer dicken, bindegewebigen Kapsel
umgeben ist. Während diese bei T. und *S'. in das Septum linguae übergeht,
bildet sie bei C. längs des ganzen Stützorgans ein Ganzes. In der Kapsel
liegt am vorderen Ende lockeres, faseriges Bindegewebe, bei T. außerdem
Muskelfasern, bei G. endlich Knorpel ohne Muskeln. Diese treten bei G. erst
im hinteren Theile der Lyssa auf und verlaufen fast nur longitudinal. Auf
der dorsalen Seite der Zunge zieht bei C, E. und S. in der Mittellinie un-
mittelbar unter der Mucosa ohne eigene bindegewebige Kapsel der M. longitud.
impar sup. hin; ihm entspricht bei T. Markowski's Bindegewebstrang, der ein
Product des Septum ling. ist. Bei E. ist jeuer Muskelstrang von lockerem
Bindegewebe umgeben, das hinten einen dichten Faserhaufen bildet, der ganz
hinten in das Septum übergeht. Im hinteren Theile der Lyssa verwandelt sich
das ganze Gebilde bei allen genannten Thieren in einen Muskel, der in die
longitudinale Muskelschicht der Zunge übergeht. — Beim älteren Embryo von
Nasiia verläuft unter der Zunge statt einer Leiste eine Furche, und über dieser
die Lyssa mit ihrer bindegewebigen Kapsel; in dieser befindet sich lockeres
Bindegewebe, dessen Fasern in der Zungenspitze unregelmäßig, an der Wurzel
dagegen concentrisch verlaufen. In etwa 1/3 der Zungenlänge tritt in der
Lyssa ein Knorpelstab mit eigener Kapsel auf. Das Bindegewebe über ihm
geht in eine Art von sagittaler Scheidewand über. Über der eigentlichen Lyssa
verläuft der Zungenspitze näher eine kürzere und dünnere 2. Lyssa, die aber nur
ein Theil des Septum ling. ist und auch zum Ansätze der Mm. transversales
dient. Der M. long. imp. sup. ist anfänglich von einer Fortsetzung des Septums
als Kapsel umgeben, zerfällt aber bald in kleinere Bündel und verschwindet
endlich zwischen den longitudinalen Muskelfasern. Die Lyssa geht als dünne
Platte in das Septum über; dieses nimmt dann die ganze Höhe der Zunge ein
und reicht hinten bis zum Körper des Zungenbeins. Felis catus zeigt ähnliche
Verhältnisse wie die Hauskatze. Lutra hat nur im hinteren Theile der Zunge
ein bindegewebiges Septum, ebenso Mustela. Galago erinnert im Wesentlichen
an Perodidicus. Die Marsupialier {Phalangista, Hahnaturus, Phascologale] haben
außer dem M. long. imp. sup. nur ein Septum, das durch die ganze Länge der
Zunge bis an das Zungenbein reicht. — Zum Schlüsse geht Verf. auf die mor-
phologische Bedeutung der Zungenstützorgane ein. Mit Oppel lässt er bei den
Säugethieren die Zunge aus der ganzen Urzunge entstanden sein, indem von
dieser der obere muskulöse Theil abgeschnürt wurde und sich zur Muskelzunge
entwickelte. Andererseits ist (mit Gegenbaur) die Unterzunge der Zunge
niederer Vertebraten homolog (gegen Oppel). Während sich phylogenetisch aus
der Unterzunge in ihrer ganzen Länge die Muskelzunge differenzirt hat, ging
auch ein Theil ihres Stützorganes in die Muskelzuuge über. Da sich in der
primitiven Zunge durch den Gebrauch die Muskelfasern immer mehr aus-
bildeten, ihr Knorpelstab (Processus entoglossus) aber die freien Bewegungen
hemmte, so musste sich der obere Theil, der die Muskelfasern enthielt, ab-
schnüren; der Knorpelstab im unteren Theile verfiel der Reduction. Zuvor
aber bildete sich aus der Kapsel des Knorpelstabes, dem ursprünglichen Peri-
chondrium, eine senkrechte Scheidewand, die sich in die transversale Musculatur
der Zunge einschob und für sie zum Ansatz wurde.

220 Vertebrata.

Über die Zunge von Cavia s. oben p 209 Pacaut, von Notoryctes p 208
Carlsson.

Balestra & Cherie-Ligniere beschreiben den Complex knöcherner Theile, die
als Rest des 2. Kiemenbogens bei Homo bestehen bleiben, unter Berücksich-
tigung der Varianten in Größe, Verknöcherung etc. bei den einzelnen Compo-
nenten (»timpanoiale, stiloiale, ceratoiale, apoiale«).

Illing beschreibt Lage, Form und Structur der Submaxillaris und Sub-
linguales der Haussäugethiere. Von letzteren bezeichnet er die Gl. subling.
Bartholini, die mit einem gemeinsamen Hauptgange dicht neben der Median-
ebene am freien Mundhöhlenboden mündet, als Gl. subl. monostomatica, die
Gl. subl. Rivini mit zahlreichen kleinen seitlich mündenden Gängen als Gl.
subl. polystomatica. Bei Ganis und Felis, die alle 3 Drüsen, wenn auch nur
eine kleine Gl. subl. polyst. haben, sind die Submax. und Subling. monost.
tubulo-alveoläre Drüsen von gemischtem Charakter. Die Submax. von G. hat
reine Schleimtubuli und gemischte Tubuli, dagegen die von F. wohl nur ge-
mischte. Die Randzellencomplexe sitzen in der Submax. von G. als flache
Kappen auf den Seiten- und Endausbuchtungen der geschlängelten Alveolen-
gänge, während sie bei F. als ein seröser Außenschlauch einen größeren Theil
des Alveolenganges umgeben. Die Subl. monost. enthält bei G. rein mucöse
und gemischte, eventuell auch rein seröse Endstücke, bei F. rein seröse und
gemischte. Die Randzellencomplexe haben hier bei beiden annähernd dieselbe
Form, nur siud sie bei F. meist viel größer. Sie liegen zuweilen in Aus-
buchtungen der Membrana propria oder umgeben die Schleimzellen röhrenförmig.
Die Subl. polyst. ist bei G. und F. rein tubulös, und außerdem bei G. rein
mucös, bei F. dagegen gemischt, hat aber nur wenige und sehr kleine Rand-
zellencomplexe. Bei Eqims, wo die Subl. monost. fehlt, enthält die tubulöse
Submaxillaris mucöse, seröse und gemischte Endstücke, letztere in der Über-
zahl. Die Randzellencomplexe sind hoch und halbmondförmig. Die Subl.
polyst. hat bei E. cabaUus nur gemischte, bei asinus noch rein seröse End-
stücke, die oft Läppchen bilden. Die Randzellencomplexe sind hier niedriger
und gleichen Mondsicheln. Bei Bos, Ovis und Gapra, denen alle 3 Drüsen zu-
kommen, sind die Submax. und Subl. monost. tubulo-alveoläre mit im Wesent-
lichen nur gemischten Endstücken, nur Gap. hat in der Submax. auch, nament-
lich nahe bei den größeren Secretröhren und Secretgängen , Gruppen rein
seröser Endstücke. Bei B. sind die Randzellencomplexe relativ niedrig, aber
sehr ausgedehnt ; bei 0. erheben sie sich über einen großen Theil des Alveolen-
ganges hie und da in kleinen Kuppen. Bei Gap. sind die Halbmonde ebenfalls
ausgedehnt und umgeben theilweise die Alveoli mantelartig, grenzen sich aber
nicht deutlich gegen das intertubuläre Gewebe ab. Die Subling. monost. enthält
bei allen 3 Wiederkäuern vorwiegend gemischte Endstücke, bei B. außerdem
vereinzelte rein seröse und mucöse, bei 0. rein mucöse Tubuli in der Nähe
der größeren Gänge. Die Randzellencomplexe der gemischten Endstücke haben
bei allen 3 Wiederkäuern dieselbe Form und Lage und verhalten sich ähnlich
wie in der Submax. von Gan. Die Subl. polyst. ist bei den Wiederkäuern
tubulös und rein mucös. Bei Sus siud alle 3 Drüsen tubulo-alveolär und ge-
mischt. Die Submax. hat nur gemischte Endstücke, die Subl. monost. dagegen
vorwiegend rein seröse, und die Subl. polyst. wieder vorwiegend rein mucöse
Endstücke. Die Randzellencomplexe der Subl. pol. sitzen als flache Kappen
auf den alveolären Ausbuchtungen, die der Submax. umscheiden auf größere
Strecken den Alveolengang, und die der Subl. mon. sitzen in Ausbuchtungen
der Membrana propria der Alveolengänge außen an dem Schleimzellenschlauche.
Bei Lepics, dem die Subl. mon. fehlt, sind die beiden anderen Drüsen tubulös.

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 221

dabei ist die Submax. rein serös, die Subl. pol. rein mucös. — Der ausführende
Apparat aller 3 Speicheldrüsen besteht immer aus Schaltstücken, Speichelröhren
und Speichelgängen; jedoch fehlen den Submax. von Lep. Speichelgänge, der
Subl. mon. von Fei. Speichelröhren, der Subl. pol. von F.^ Can., Bos, Ov. und
Cap. Schaltstticke und Speichelröhren. Die Bermannsche Drüse (Theil der
Submaxillaris) wurde nirgends gefunden.

Moroff bestätigt die Angaben Götte's, dass die Kiemen der Cyclostomen
entodermal sind, kann sich aber seinen Ausführungen über die Spritzlochkiemen
der Selachier und Teleostier nicht anschließen. Diese sind bei Acanthias Und
Trutta den eigentlichen Kiemen vollständig gleich, d. h. sie entwickeln sich
ebenfalls aus dem Ectoderm. Die Rückbildung des Spritzloches schreitet
von außen nach innen fort. Eine Zurückziehung der Ectodermzellen (Dohrn)
ist kaum anzunehmen; wahrscheinlich ist sie eine Resorption vom Mesoderm
oder eine Umwandlung ; in keinem Falle werden sie zur Bildung eines anderen
Organes (Chorioidealdrüse, Hoflfmann) herangezogen.

Im ms beschreibt die Kiemen reusen von Polyodon. Sie sind borstenförmig ;
jede besteht aus der Basis, die in die Schleimhaut eingebettet und durch
elastische Fasern am Kiemenbogen befestigt ist, und dem freieren langen Schafte
von annähernd quadratischem Querschnitt. Die Grundsubstanz enthält zahl-
reiche Lacunen, die durch feine Canälchen unter einander verbunden sind. Der
Schaft enthält außerdem anastomosireude Canäle, worin Blutgefäße und geringe
Mengen lockeren Bindegewebes liegen. Die Structur ist auffällig die des Osteo-
dentins. Die Kiemenschleimhaut überzieht auch die Reusen. Zu ihrer Be-
wegung verlaufen Muskelfasern von der Außenseite zum Kiemenbogen. Da die
Nahrung von P. wesentlich aus Mikroorganismen besteht, so sind die geschil-
derten Organe wohl ein Filter, das keine die Kiemen schädigenden Partikel
in die Kiemenhöhle gerathen lässt.

Drüner(2) prüft die Angaben Maurer's über die Lage der Thymusknospen
bei Urodelen und Anuren nach und findet mit Spemann, dass M. Trigeminus-
und Facialisganglion , und Facialis- und Glossopharyngeusganglion verwechselt
hat. Die 1. Knospe gehört zum V-Ganglion, die 2. zum IX, die folgenden
zu den folgenden Kiemenbogennerven. Bei den Anuren wird schon früh die
bei ihnen und den Urodelen ursprünglich gleichartige Anlage secundär nach
vorn verschoben. Auch an der 1. Schlundspalte von Rana liegt ein das VII-
Ganglion berührender Entodermvorsprung , der einer Thymusknospe zu ver-
gleichen ist (gegen Spemann, s. Bericht f. 1898 Vert. p 115). — Hierher auch
Pensa.

Über die Thymus der Vögel s. unten p 245 T. Lewis (2).

Nach Greil kommt es bei Triton^ Salamandra^ Sireclon, Rana und Bufo
vorübergehend zur Ausbildung einer paaren entodermalen 6. Schlundtasche
oder -furche. Diese erreicht bei den Urodelen eine ihr entgegenwachsende
Ectodermleiste und verschmilzt mit ihi* auf eine kurze Strecke, bricht aber
nicht durch. Bei den Anuren ist sie ganz rudimentär und ohne Beziehung
zum Entoderm. Aus dem ventromedialsten Abschnitte der 6. Schlundtasche
entwickelt sich bei den Urodelen links, bei den Anuren beiderseits eine Anfangs
solide Epithelknospe, die zum postbranchialen oder suprapericardialen
Körper auswächst und nachträglich ein Lumen erhält. Zur Thymusanlage
steht die 6. Schlundtasche in keiner Beziehung. Der postbranchiale (besser
»ultimobranchiale«) Körper der Amphibien ist also durchaus branchial und
dem gleichen Gebilde der Selachier, Vögel und Säuger serial, dem der Rep-
tilien direct homolog.

Muthmann macht Angaben über die Anlage der Schilddrüse und ihre

222 Vertebrata.

Lagebeziehimg zur Anlage des Herzens bei Urodelen, besonders bei Triton
alpestris. Die von Brächet [s. Bericht f. 1898 Vert. p 214] als unpaare solide
Herzanlage beschriebene Entodermleiste bei 1,5 mm langen Embryonen von
T. hat Nichts mit dem Herzen zu thun, sondern ist das solide Ende eines sich
entwickelnden Vorderdarmdivertikels, das in diesem Stadium einen kegelförmigen
Wulst mit der Spitze nach hinten bildet. Der Wulst entsteht in Folge äußerer
Einkerbung und entsprechender innerer Faltung. In der soliden Spitze liegen
bereits die Zellen, die später die Thyreoidea als kurzen Zapfen hervorwachsen
lassen, Brachet's »Saillie hypoblastique« im 1,9 mm langen Embryo besteht
aus 2 Theilen: der Thyreoideaanlage, die inzwischen vorzuwachsen begonnen
hat, und dahinter dem mesodermalen Herzzellenstrange. Noch in den ersten
Tagen des Larvenlebens liegt die unpaare Schilddrüse in der vorderen Gabelung
des Truncus arteriosus, tritt aber nie in Beziehungen zum Herzen und liefert
kein Material zu dessen Entwickelung. Bei Salamandra und Siredon entwickelt
sich das Herzendothel wie bei T. Bei Bufo und Eanä werden wie bei den
Urodelen Leber- und Mundbucht durch eine Falte, die aber sehr lang und
wenig hoch ist, getrennt, worin sich das Herz entwickelt. Da, wo das Ento-
derm der Mundbucht in das vordere Blatt der Falte übergeht, entsteht die
Thyreoidea, also auch hier dicht beim Herzen. Das Herz entsteht wie bei den
Urodelen aus mesodermalen Zellen, die vom Hyoidbogen abgegeben werden.

Doyon & Kareff machen kurze Angaben über die beiden äußerst kleinen
Parathyreoideae der »Tortue d'Afrique«. Sie liegen unmittelbar unter der
Thymus in einer Ebene, die durch die ümbieguugstelle der Aorta nach hinten
geht. Die wenig scharf conturirten Zellen bilden massive Stränge, zwischen
denen fibröse Bindegewebzüge und zahh-eiche Blutcapillaren verlaufen.

Vincent & Jolly kommen an Felis, Canis, Affen, Mtis, Cavia und Lepus zu
dem Schlüsse, dass die Function von Thyreoidea und Parathyreoidea je
nach der Species verschieden ist. Während ihre Entfernung bei 31. und Cav.
überhaupt keine Alteration oder höchstens (Affen) eine temporäre bedingt,
verursacht sie bei anderen Species immer oder nur zuweilen tiefe Schäden oder
sogar den Tod. Nach Exstirpation der Thyr. kann die Parathyr. nach ent-
sprechender histologischer Veränderung scheinbar die Function der ersteren bis
zu einem gewissen Grade übernehmen. — - Hierher auch Jouty.

Über die Thyreoidea von Homo um die Zeit der Geburt s. Elkes, von Noto-
ryctes oben p 208 Carlsson.

Flint beschreibt das bindegewebige Gerüst der Parathyreoidea von Canis
und einem Affen [spec. ?], wie es sich an künstlich verdauten Organstücken
darstellt. Von den gröberen bindegewebigen Fortsätzen der Kapsel, die mit
den Blutgefäßen eindringen, gehen Septen aus, die aus verzweigten und unter-
einander anastomosirenden Fibrillen oder Fibrillenbündeln bestehen und die
Zellstränge des Organs umscheiden. Fibrillen um die einzelnen Zellen fehlen.

Nach Pineles sind bei Felis die Epithelkörperchen zur Erhaltung des
Lebens nothwendig, bei Macacus bedingt ihre Entfernung schwere Schäden, aber
bei Lepus ist ihre Bedeutung nicht sicher festzustellen; hier und bei M. spielen
wahrscheinlich noch unbekannte andere Epithelkörperchen eine Rolle.

c. Pneumatiscbe Anhänge des Darmes.

Über die Entwickelung der Lunge von Ceratodus s. oben p 207 Neumayer (^j,
den Kehlkopf der Amphibien p 142 Driiner(2), die Innervation p 184fi".

Wiedersheim(i) beschreibt bei Lepidosteus und Ä7nia einen dorsalen
Kehlkopf, der geradezu das Spiegelbild des ventralen von Polypterus,

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 223

Protopterus und der Perennibranchiaten ist und so die Aunalime einer
phylogenetischen Wanderung des dorsalen Kehlkopfes nach unten überflüssig
macht. Wie die beiden Larynges so entstehen auch die Schwimmblase
von Lep. und Ä. einerseits, und die Lunge von Pol., den Dipnoern, Amphi-
bien und Amnioten andererseits aus dem Kopfdarm. Auf Grund des einheit-
lichen, um den ganzen Kopfdarm herum in gleicher Weise vorhandenen Materials
und der gleichen Innervation können sich alle genannten Organe entwickeln.
Ist dies dorsal der Fall, so resultirt in der Regel eine Schwimmblase. Diese
kann aber, falls sie weit vorn, d. h. im Anschluss au die Branchialregion ent-
steht, unter dem Einfluss der äußeren Bedingungen und unter Ausbildung
eines Kehlkopfes eine respiratorische Bedeutung gewonnen und insofern als
Lunge bezeichnet werden, hat aber mit dem gleichnamigen Organ der Am-
phibien und Amnioten phylogenetisch Nichts zu thun. Stülpt sich dagegen der
Kopfdarm nach unten aus, so entsteht eine Lunge im gewöhnlichen Sinne.
Hierher gehört aber auch morphologisch die Schwimmblase von Pol. Gegen
eine phylogenetische Umlagerung des Larynx dorsalis nach der ventralen Seite
spricht ferner, dass Lepidosiren neben einem Larynx ventr. die Spuren eines
früheren dorsalen (Schwimmblasen-) Larynx zeigt. Bei den Sturionen, wo der
Ductus pneumaticus secundär nach hinten bis in die Magengegend gerückt ist,
kann von einem Kehlkopf nicht mehr die Rede sein. — Der Eingang zum
Kehlkopf liegt bei Pol. und Prot, genau median, bei Ger. und Lepidosiren
dagegen scheinen kleine individuelle Schwankungen in der Lage vorzukommen.
Bei Pol., G. und Lepidosiren hat der Kehlkopf keine Knorpel, aber seine Wände
sind durch eingelagertes fibröses und elastisches Gewebe sehr resistent. Pol.
und die Dipnoer, wo sich die Kehlkopfmusculatur im ventralen Constrictorgebiet
difierenzirt, leiten zu den niederen Urodelen über. Bei Pol. und Lepidosteus
wächst die von der Regio pharyngea ausgehende quergestreifte Musculatur
nach hinten über die ganze Lunge hin, und daraus entsteht bei Pol. ein continuir-
licher fleischiger Hohlcylinder, während es bei Lepidost. zur Bildung segmen-
taler Muskelbalken kommt. Prot, stellt in der Entwickelung seines Kehlkopfes
das letzte Glied einer Reihe dar, die von den Crossopterygiern aus durch Ger.
und Lepidosiren führt, vor Allem durch die Existenz von Knorpeln. Zwar
handelt es sich dabei wesentlich um Faserknorpel, jedoch wird an manchen Stellen
auch die Stufe eines zellenreichen (jugendlichen) Hyalinknorpels erreicht.

Über den Kehlkopf von Protopterus stellt auch Göppert Untersuchungen
an. Die Stützplatte in der Schleimhaut des Vorderdarmes vor dem Eingang
zur Lunge besteht nicht aus Knorpel, sondern aus festem Bindegewebe und
hat keine Beziehungen zu den Kehlkopfknorpeln der höheren Vertebraten. An
Muskeln hat der Eingang zur Lunge außer einem glatten Sphincter einen quer-
gestreiften Dilatator (M. pharyngo-laryngeus), der jedoch mit den Kehlkopfmus-
keln höherer Thiere ebenfalls nicht verwandt ist. Bei den Vorfahren von P.
und den Amphibien wurden zur Ausstattung des Einganges zum Ductus pneu-
maticus verschiedene Wege eingeschlagen. Bei ersteren wurde ein Constrictor
pharyngis, in dem wohl die Muskeln hinterer, geschwundener Visceralbögen
aufgegangen sind, zum Mutterboden des Dilatator laryngis, während der
Schließmuskel nur einen Theil der allgemeinen glatten Musculatur des Luftweges
darstellt. Eine Verdichtung im Bindegewebe der Submucosa des Vorderdarmes
vor dem Aditus laryngis bildete eine Stützplatte, die zum Theil wenigstens
auch für die Kehlkopfmuskeln Ansatzstellen bietet. In der Vorfahrenreihe der
Amphibien wurde ein hinterer Kiemenbogen zur Cartilago lateralis, während
seine Muskeln die Laryngei als Schließmuskeln, den Dorso-Pharyngeus (Levator)
als Dilatator lieferten. Daher kann das Material für den Pharyngo-Laryngeus

224 Vertebrata.

dem gleichen Körpersegment entstammen wie die Dorso-Pharyngei oder Laryngei,
denn die Cartilago lateralis kann aus einem Kiemenbogen hervorgegangen sein,
der auch bei P. nicht mehr existirt, dessen Muskeln jedoch an der Bildung
des Constrictor pharyngis Antheil haben. — Wiedersheim(-) gibt nach er-
neuten Untersuchungen an P. Göppert Recht, wenn er behauptet, dass hier
Knorpel am Aditus laryngis fehlen. Kernreiche quergeschnittene Bündel des
glatten Sphincter larjTigis hatten Theile eines Faserknorpels vorgetäuscht. —
Über die Bronchialknorpel der Cathartiden s. oben p 127 Beddard(^j, die
respiratorischen Bewegungen der Glottis bei Lepus De Beule.

Nach IVliller(^) ist bei Felis die Carina tracheae nur ganz selten mem-
branös, sondern wird meist von den bronchialen Knorpelringen allein oder in
Verbindung eines von ihnen mit dem letzten trachealen gebildet. Die rein
tracheale Bildung ist ebenfalls verhältnismäßig selten. Der Hauptunterschied
zwischen der Carina von F. und Homo besteht in der Abwesenheit eines
langen schmalen dornförmigen Abkömmlings des letzten Tracheairinges bei F.,
der bei H. in die Bildung der Carina eingeht.

Citelli fand einmal bei Homo in directem Contact mit dem oberen Rande
des Cricoids, unmittelbar hinter dem M. interaryt. transv. und vor dem M.
interaryt. obl. eine kleine »Cartilago supracricoidea«. Diese und nicht das
zuweilen vorkommende Interarytänoid von Luschka entspricht dem Procricoid
vieler Säuger. Das Interarytänoid ist wohl ein vom Arytänoid losgelöstes Stück.

Brunelli discutirt ohne eigene Beobachtungen und Versuche die Frage, welche
Ursachen zur Reduction des oberen Larynx und zur Entstehung der Syrinx
bei den Vögeln geführt haben mögen. Er meint, dass in Folge der Untaug-
lichkeit des oberen Larynx für die Athmung beim Fluge die an die Präexistenz
der Luftsäcke gebundene Entwickelung der Syrinx dadurch eingeleitet wurde,
dass die zur Ventilation der Lunge bestimmte Luft gegen die Vereinigungstelle
der Bronchien stieß, und weiter dadurch unterstützt wurde, dass dieser Punkt
für die Tonproduction günstige Verhältnisse bot.

Kach Tornier(^j können die Kopflappen einiger Species von Chamaeleo
willkürlich bewegt werden, indem Hohlräume in ihnen zusammen mit einem
Kehlsack mit Luft gefüllt werden. Nach genauer Beschreibung aller 3 Luft-
säcke bei graeüis geht Verf. auf ihre Thätigkeit und biologische Bedeutung
ein. Wird das Thier in Aufregung versetzt, so athmet es bei geschlossenem
Munde durch die Nase tief ein und bläst dadurch zuerst den Körper zu einer
senkrechten Scheibe auf. Beim folgenden Ausathmen wirft es die Schnauzen-
spitze hoch, öffnet dadurch automatisch den aus der Luftröhre in den Kehlsack
führenden ;>Krahn«, zieht durch die Protractoren den Kehlkopf nach vorn und
hebt ihn durch den Zungenbeinkörper zu den in der Ruhe stets offenen »Eu-
stachlöchern« empor; ein kräftiger Athemstoß füllt nun den Luftröhrensack
und durch die Eustachlöcher die Kopflappensäcke, wodurch sich die Lappen
aufrichten, während zugleich im Luftröhrensack ein Knurren erzeugt wird.
Zur Fixirung der aufgeblasenen Hohlräume senkt das Thier die Schnauzen-
spitze, dadurch schließen sich »Luftröhrenkrahn« und Eustachlöcher, und das
Thier kann jetzt ruhig athmen. Geht es nun aus der Schreckstellung zum
Angriff über, so drückt es in dem vorher geschlossenen Munde die Zungenspitze
so stark herab, dass die Kinnhaut zwischen den Unterkieferästen zu einem
großen Sack gedehnt wird, zieht Zungenbein imd Kehlkopf so stark zurück,
dass die Luftröhre senkrecht an der Vorderseite des Brustbeins herunterzieht,
wodurch sich der Luftröhrenkrahn öffnet, und öffnet den Mund und die Eustach-
löcher (entweder durch Nachlassen des auf sie wirkenden Muskelzuges oder
automatisch), worauf sich die Kopflappen durch die Wirkung des M. mylo-

n. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 225

hyoideus, Sphincter colli und digastricus rasch zurückschlagen. Dann öffnet es
auch die Kehlkopfspalte weit, stößt die Athemluft aus und bringt im Luft-
röhrensack nach dem Princip der gedeckten Lippenpfeifen mit weichen Wänden
einen kräftigen Ton hervor.

Ulrich beschreibt die Luft sacke von Diomedea. Während exulans einen
einheitlichen medianen cervicalen Sack hat, der von weitmaschigem Bindegewebe
erfüllt ist, ist bei fuliginosa der Sack in 2 hohle Hälften getheilt, die am Halse
eine Strecke weit herabreichen. Von den cervicalen Säcken gehen große Di-
vertikel unter den M. biventer cervicis. Der Saccus clavicularis hat sehr starke
seitliche Anhänge, die sich bis zwischen die Fitigelmuskeln fortsetzen. Be-
sonders das Diverticulum musc. pect. maj. ist sehr groß und scheint beim Heben
und Senken des Flügels einen ventilirenden Einfluss auf die Athemluft zu haben.
Wie bei den Schwimmvögeln haben die vorderen diaphragmatischen Säcke ein
viel größeres Volumen als die hinteren. Die großen abdominalen Säcke hüllen
den Darm vom Pylorus bis zur Cloake ein. An Knochenpneumaticität steht
D. hinter Pelecanus weit zurück.

P. Bartels {^) liefert nach der Literatur und einigen eigenen Untersuchungen
einen Beitrag zur vergleichenden Anatomie der Nebenräume des Kehlkopfes.
Bei Homo sind normal 2 Ventriculi laryngei mit ihren Anhängen vorhanden;
dazwischen liegt in der Mediane die Fovea central, laryng. Abweichungen hier-
von kommen durch Vergrößerung der Ventrikel und Auftreten eines 3. oder
einer queren Schleimhautfalte vorn in der Mitte des Kehlkopfes zu Stande.
Bei den anderen Säugern wechseln die Befunde in weiten Grenzen. An Neben-
räumen sind bis jetzt beschrieben worden: Saccus laryng. lat., med. sup., med.
inf., ferner S. intercartilagineus (nur bei Krallenaffen und Walen) und laryngo-
trachealis (nur bei Halbaffen). Dazu kommen einfache Erweiterungen des Aus-
ganges [Äteles] und des Vorhofes [Myrmecophaga ^ Dickhäuter). Normal sind
für die Affen (mit Ausnahme der Krallenaffen) die seitlichen Kehlkopfhöhlen.
Sie ti-agen im allgemeinen Anhänge, die (besonders bei Anthropoiden) riesig
werden können; zuweilen verschmelzen sie auch. Unterschiede des Alters und
Geschlechtes bestehen sicher. Bei Anthropoiden kommen dorsale Ausstülpungen
des Venti-ikels vor. Niedere Affen haben außerdem einen S. laryng. med. sup.,
der den Stiel der Epiglottis durchbohrt und bei den Anthropoiden vielleicht
angedeutet ist, ferner (die americanischeu Affen) einen S. laryng. med. inf. —
Zum Schluss geht Verf. auf die Verhältnisse beim Neger ein.

Sciavunos fand bei etwa 500 erwachsenen Homo 3mal Ventricularsäcke.
Ihr extralaryngealer Theil durchbricht aber nicht die Membrana hyothyreoidea,
vielmehr schließt diese den Sack nur zwischen ihre beiden Blätter ein. Für
das Angeborensein der Ventricularsäcke spricht das Verhalten der Art. laryngea
int. und das Vorkommen bei Neugeborenen. Verf. beschreibt ferner die Ven-
tricularsäcke von Hapale^ Gynocephalus und Smiia (juv.). Die des letzteren
sind denen des neugeborenen Homo insofern ähnlich, als bei beiden ihr intra-
laryngealer Theil sich erst erweitert und dann in einen Stiel übergeht, und
als die Membrana hyothyi-eoidea ausgestülpt wird. Die Kehlsäcke haben wohl
auch die großen Halsgefäße und den Hals überhaupt vor Temperaturwechsel
zu schützen.

Nach 6oggio(3) legen sich bei Discoglossus die Lungen paar als massive
Zapfen vom Entoderm aus an und werden erst durch Auseinanderweichen der
Zellen hohl. Bald aber nimmt auch das benachbarte Mesoderm activen An-
theil am weiteren Wachsthum der Anlage.

Miller (2) macht Angaben über die Entwickelung der Lunge von Chryseniys,
die beim erwachsenen Thier aus 4 größeren und 3 medialen kleineren Luftsäcken

226 Yertebrata.

besteht. Die Anlage ist jederseits eine Aussackung des embryonalen Bronchus.
Von dieser ersten Luftkammer aus entwickelt sich dann hinten eine Knospe,
die zu einer engen Röhre auswächst und durch Erweiterungen zum 2., 3. und
4. Luftsack wird. Wenn alle 4 großen Luftsäcke angelegt sind, entsteht an
der medialen Seite des Bronchus zwischen dem 1. und 2. großen der 1. kleinere
und in rascher Reihenfolge, ebenfalls direct vom Bronchus aus, zwischen dem
2. und 3. großen der 2., zwischen dem 3. und 4. großen der 3. kleinere.
Erst später bilden sich in jedem Sack die Septen, bis der definitive Zustand
erreicht ist. Die Septen werden nach hinten zu immer einfacher.

Über die Lunge von Schlangen s. oben p 207 Beddard(^^) und p 208
Beddard(*), von Tupinambis unten p 233 Beddardi^^j^ von Megalohatrmhus
p 233 Beddard(3), von Anguis p 249 Broman, von Notonjctes oben p 208
Carlsson, die Entwickelung bei Homo Blisnianskaja.

Nach Bremer hat die Lunge von Didelphys beim Beuteljungen zunächst
Reptiliencharakter (mit Selenka) und nimmt erst im Beutel den Säugertypus an.
Der linke eparterielle Bronchus geht dabei verloren, und die in der ersten Zeit
ausschließlich mit der Respiration betrauten und daher mit modificirtem Epithel
ausgestatteten Bronchien uud Bronchiolen ändern ihre Structur: die circulären
Muskelfasern werden zu einer dicken Schicht, das Epithel wird cubisch bis
cylindrisch, dafür bilden sich an den Enden des Bronchienbaumes die eigent-
lichen Luftkammern mit ihrem ausschließlich der Athmung dienenden Epithel aus.

Moser gibt einen Beitrag zur vergleichenden Entwickelungsgeschichte der
Schwimmblase von Teleostiern. In der ersten Gruppe {Rhodeus, Cyprinus)
liegt sie sanduhrförmig eingeschnürt über dem Darm, und der lange enge
Ductus pneumaticus mündet dorsal in diesen ein; in der 2. [Salmo, Trutta)
liegt sie lang und sackförmig etwas links neben dem Darm und mündet mit
weiter Öffnung etwas links dorsal in diesen ein; in der 3. Gruppe [Gasterosteus]
ist sie weit, einheitlich, dorsal gelegen und ohne Verbindung mit dem Darm.
Überall kommt in der Ontogenese eine gegenseitige Verlagerung von Darm und
Schwimmblase vor: der Darm verschiebt sich von der Seite her (von der linken
bei C, R. etc., von der rechten bei den Salmoniden) gegen die Mittellinie zu
unter die Chorda und dreht sich zugleich um seine Achse, so dass der Abgang
des Ductus pneumat. vom Darm bei den einen von rechts nach oben und
etwas nach links zu, bei den anderen von oben nach links rückt. Dafür, dass
letztere Bewegung eine wirkliche Drehung ist, spricht auch die gegenseitige
Verschiebung des Abganges und der Mündung des Luftganges. Ist aber
während der Ontogenese eine Wanderung der Schwimmblase um den Darm und
umgekehrt möglich, so gewinnt die phylogenetische Wanderung der Schwimm-
blase sehr an Wahrscheinlichkeit und damit die Annahme, dass Schwimmblase
und Lungen entweder direct von einander oder doch von einer gemeinsamen
Urform abzuleiten sind. Hierfür spricht auch die fast vollständige Gleichheit
der Entwickelung beider Organe. Wie bei der Lunge handelt es sich bei der
Schwimmblase überall, wo lockeres spärliches Bindegewebe vorhanden ist, das
Epithel sich also in der Fläche ausdehnen kann, um eine diffuse Knospung,
und da, wo es dichter ist (Salmoniden), um eine localisirte Knospung; letztere
liefert typische Bläschen, die sich nicht wesentlich von denen der Lunge
mancher Reptilien und Amphibien unterscheiden. Das aus der verschiedenen
Blutversorgung von Schwimmblase und Lunge, hergeleitete Argument gegen
directe Beziehungen beider Organe zu einander verliert an Bedeutung, wenn
man sich die Gefäße theilweise erst nach der Verlagerung definitiv bilden lässt.

Nach Goette ist bei Ammocoetes eine fortschreitende Rückbildung der hin-
teren Darmkiementaschen nachweisbar. Sie verwandeln sich in kleine

n. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 227

kiemenlose Blindsäcke des Vorderdarmes, die von der Oberhaut abrücken und
allmählich in das vordringende Cölom gelangen, wobei die Gegenstücke sich
paarweise unter dem Darm verbinden. Diese Rückbildung schritt in der Folge
offenbar so fort, das jeweils die hinteren Taschen ganz verschwanden, so dass
zuletzt das 6. Taschenpaar die mit den Lungenanlagen der Amphibien über-
einstimmende Bildung erreicht haben musste. Bei den recenten Evichthyes
oder Dermatobranchiern verwandeln sich alle Darmkiementaschen von der 2. an
in einfache Kiemenspalten, die durch einfachen Verschluss spurlos verschwinden.
Erst bei den Larven der Anuren finden sich wieder unverkennbare Darm-
kiementaschen und im unmittelbaren Anschluss an das letzte Paar die Anlagen
der Lungen, die sich genau so darstellen wie die rudimentären hinteren Kiemen-
taschen von A. Die ersten echten Lungen entstanden bei Enterobranchiern
unmittelbar aus rückgebildeten Darmkiementaschen. Die Lungen der Amnioten
wiederholen nur die der Amphibien. Die Luftsäcke von Polyjyterus, der Aus-
gangspunkt aller übrigen Schwimmblasen, müssen, um den Lungen der Digi-
taten homolog zu sein, ebenfalls aus Darmkiementaschen hervorgegangen, also
bei den den Cyclostomen nahe verwandten Enterobranchiern entstanden sein. Wie
die Teleostomen und Amphibien sind zweifellos auch die Selachier aus En-
terobranchiern hervorgegangen, worauf schon die besser erhaltene Darmkiemen-
tasche des Spritzloches hinweist, während die Anlagen der übrigen Taschen
sich ebenfalls in (innere) Kiemenspalten verwandeln, und ihre Hautkiemen in die
ectodermalen Kiemensäcke eingeschlossen werden. Trotzdem aber bei den
Selachiern die Rückbildung der hinteren Abschnitte des Kiemenapparates sehr
deutlich wird, ist von einer blindsackförmigen Umbildung der schwindenden
inneren Kiemenspalten (der Reste der Taschen) nichts zu finden, und es fehlt
hier jede Spur ehemaliger Luftsäcke. Die Selachier sind also vermuthlich von
den Enterobranchiern entstanden, bevor die bezeichnete Entwickelung von Luft-
säcken begonnen hatte; erst später zweigten sich die Fische mit Luftsäcken
von demselben Stamme ab, der in die Teleostomen und Amphibien auslief,
so dass letztere beiden ohne Zusammenhang mit den Selachiern entstanden.

Spengel versucht durch kritische Analyse und Synthese die Schwierigkeiten
zu beseitigen, die der Vergleichung von Schwimmblase und Lunge ent-
gegen zu stehen scheinen, und macht es wahrscheinlich, dass die durch Func-
tionswechsel different gewordenen Organe, denen die gleiche Morphe (= Organ
im rein morphologischen Sinne) zukommt, zum System der Visceraltaschen in
Beziehung stehen.

Deineka beschreibt die Gefäße in den Wundernetzen der Schwimmblase
bei Pereiden und knüpft daran Bemerkungen über den Bau der Blutdrüse.
Zwischen den gewöhnlichen Zellen liegen Riesenzellen von der 20-25 fachen
Größe. Ihr Anfangs gelappter Kern wird hufeisenförmig und zerfällt in viele
Stücke, die nach der Zellperipherie wandern, wo sich das Plasma dann um
jedes Kernstück abtheilt, so dass aus der einen Riesenzelle eine Gruppe kleiner
Zellen entsteht. — Über die Function der Schwimmblase s. Jaeger.

K. Gefäßsystem und Leibeshöhle.

(Referent: L. Neumayer.)

a. Allgemeines nnd Blutgefäße.

Über das Blut s. Bezanpon & Labbe, Türk, E. Walker und Weidenreich (2),
von Myxine Dekhliyzetl, von Platydactylus Billet, von Säugern Dresbach;

228 Vertebrata.

Jolly(3), F. Lewis (2) und Triolo, das Knochenmark oben p 73 Jackson. — Über
die Innervation s. oben p 186.

Albrecht beschreibt bei den rothen Blutkörperchen von Rana und Säuge-
thieren eine in der Wärme flüssige Oberflächenschicht von fettartiger Natur.
Sie ist nicht scharf abgrenzbar gegen die Innenschicht, und auf ihr beruhen
manche physiologische und pathologische Erscheinungen, die die Erythrocyten
aufweisen.

Nach Kunstler sind die Blutkörperchen von Rana den niederen Lebe-
wesen ähnlich: ihre Oberfläche erscheint parallel zur Längsachse gesti'eift;
der Kern zeigt ein wenig regelmäßiges Netzwerk, das aus unregelmäßigen
Körperchen besteht, die durch mehr oder weniger dicke »tractus« vereinigt
sind. Auch die Zwischensubstanz im Kerne ist structurirt.

IVIeves(^) sieht den von ihm und Dehler beschriebenen Randreifen der
kernhaltigen Erythrocyten niederer Wirbelthiere sich bei Zusatz von Koch-
salzlösung und Salpetersäure nach einiger Zeit auf das 3-5 fache verbreitern,
und zugleich bei Salamandra 30-40 sehr deutliche Querlinien auftreten, die
den Eindruck von Membranen hervorrufen und wohl aus Mitochondrien aufge-
baut sind. Dieselben Präparate zeigen an einer Seite des Kernes gewundene
Fäden, wahrscheinlich ebenfalls aus Mitochondrien. Bei Anwendung stärkerer
Säure behalten die Erythrocyten ihre Hämoglobinfarbe bei, werden aber durch
Verflüssigung der Mitochondrien vacuolär. — IVIeves(2) beschreibt an S. die
Htinefeld-Hensenschen Bilder, speciell den elastischen Randreifen. In 12^iger
Zuckerlösung geht das Blutköperehen zu Grunde, und es entsteht eine Nieder-
schlagsmembran, während der Kern fast die gesammten Substanzen des Zell-
leibes aufsaugt. In 3^^iger Kochsalzlösung runzelt sich zuerst die Oberfläche
des Körperchens, wird aber später wieder glatt. Manchmal bekommt die Zell-
scheibe ein Loch, das oft bis an den Randreifen reicht. Die Zellsubstanz
rundet sich zu einer Kugel ab, die dem Randi-eifen an einer Stelle ansitzt,
wodurch dieser größtentheils frei wird. Aus dem Verhalten der Blutkörper-
chen in der ClNa-Lösung kann auf das Fehlen einer Zellmembran geschlossen
werden.

Nach IVIeves(3) nehmen bei Zusatz von 7-10^ Essigsäure die Blutkör-
perchen von Salamandra plötzlich an Dicke zu, collabiren dann aber, wobei
die Membran faltig eingedrückt wird. Bei Rana verläuft die Wirkung ähnlich
bis zum Moment des Erblassens, wo die plötzliche Erweiterung in Längen-
und Breitendurchmesser eintritt. In dem blassen Blutkörperchen wird ein
Fadengerüst sichtbar, das um den Kern dichter ist. Das plötzliche Auf-
schwellen und Erblassen beruht darauf, dass die Permeabilität des Blutkör-
perchens für die umgebende Lösung beim Absterben stark zunimmt. - — IV!8Ves(*)
führt bei S. mit Brücke und Knoll die Formveränderungen der Erythrocyten
auf Contractionen zurück. Die Zellsubstanz contrahirt sich zu einem rundlichen
Körper, um den eine gefaltete, helle Leiste (der stark deformirte Randreifen)
herumläuft. Häufig behält der Randreifen Deformationen bei, wenn auch die
Zelle wieder zur Ruhe zurückgekehrt ist. Durch Läsionen des Reifens er-
klären sich Deformationen der Zellen, durch seine fibrilläre Structur das Auf-
treten der feinen Fäden, die man von ihm in Seiger Kochsalzlösung ab-
gehen sieht.

Nach Untersuchung des Blutes von Homo^ Lejnis und Gavia kommen
Preisich & Heim zu der Überzeugung, dass die Blutplättchen keine selbst-
ständigen Zellen, sondern nur die degenerirten und ausgestoßenen Kerne der
kernhaltigen rothen Blutzellen sind. Letztere bleiben unter normalen Verhält-
nissen »so lange am Orte ihres Entstehens, bis ihr Kern nicht eine gewisse

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 229

Umwandlung übersteht, d. i. bis die rothe Blutzelle nicht dazu reif wird, dass
der Kern sie verlassen könne; die rothe Blutzelle gelangt dann in den Blut-
strom und stößt hier ihren Kern aus, welcher aber schon umgewandelt ist und
im circulirenden Blute als Blutplättchen bekannt ist«. — Hierher auch Hirsch-
feld. [Davidoff.]

Bürker kommt in seinen Untersuchungen über Blutplättchen und Blut-
gerinnung zu dem Schlüsse, dass erstere selbständige Elemente sind. Blut-
gerinnung und Zerfall der Blutplättchen stehen in Wechselbeziehung. Die
Methoden zur Darstellung des Fibrinogens können auch zur Darstellung der
Blutplättchen Verwendung finden, und quantitativ ist die Entstehung des Fibrins
aus Blutplättchen ebenfalls begründet.

Nach Kopsch("-) erscheint der Thrombocytenkern im Blute von Homo
am frischen, auf Deetjen's Agarlösung befindlichen Präparate als rundlicher,
scharf begrenzter, grünlicher Fleck mit deutlichem Gertist und kleineren
Kügelchen. An Trockenpräparaten nach Ehrlich-Biondi gefärbt ist der Kern
homogen, rundlich; deutlich werden Kerngerüst und Kügelchen bei Fixirung
mit Osmiumsäure und Flemming's Gemisch. Eine Membran ist nicht nachzu-
weisen. Methylgrün färbt den frischen Kern blassgrün. Pepsin-Salzsäure lässt
bei frischen Thrombocyten den Kern übrig, der nachher gefärbt werden kann.
Die weiteren Angaben des Autors betreffen günstige Stellen zur Untersuchung
der Thrombocyten innerhalb der Gefäßbahn (Mesenterium von 3Ius^ Cavia,
Lepus] und die Methoden zur Conservirung, Beobachtung im lebenden Zu-
stande etc.

Riess behandelt die Frage, ob die Spindelzellen im Blut von Rana,
anderer Kaltblüter und der Vögel den Blutplättchen der Säuger entsprechen.
Er hält dabei an seiner Anschauung fest, dass die Blutplättchen Abkömm-
linge der Blutkörperchen, und zwar ausschließlich oder größtentheils der Leuco-
cyten sind. Die Spindelzellen deutet er mit anderen Beobachtern als eine Abart
von Leucocyten, die gleich diesen phagocytäre Fähigkeiten haben und für sich
allein keine intravasculären Thromben (»Spindelzellenthrombus«) bilden können;
nach keiner Richtung hin besteht ein Beweis, dass sie ein Analogon der
Blutplättchen seien. — Auch Helber sieht nach Untersuchungen an Rana die
Spindelzellen nicht für den Blutplättchen analog an, sondern lässt sie den
weißen Blutzellen näher stehen. Die Riessschen Plättchen möchte er für
Analoga der Arnoldschen Körperchen ansehen; echte Plättchen fehlen bei R.
Ebenso verhält sich das Blut von Columha und Gallus ; echte Plättchen haben
dagegen Cavia, Lepus und Canis. Die Spindelzellen treten bei G. am 15. Bruttage
auf. Im Embryo von L. gibt es zunächst hämoglobinhaltige Mutterzellen, aus
denen sich die Tochterzellen entwickeln; am 13. Tag treten die Kerne aus
den Zellen aus und bilden zusammen mit achromatischer Substanz das Blut-
plättchen. Am 20. Tag enthält 1 cmm bereits 200000 Plättchen, also die
normale Zahl. Beim neugeborenen L. sind Bildungstätten von Blutplättchen
Leber, Milz und Knochenmark. Wahrscheinlich übernimmt nach dem Aufhören
der Plättchenbildung im embryonalen Blut die Leber, dann das Knochenmark
diese Function. Der ursprüngliche Stamm der Blutplättchen kommt aus den
Kernen der Erythrocyten. Verf. unterscheidet daher protoplasmatische oder
Plasmaplättchen und echte oder Kernplättchen.

Rosin & Bibergeil (^) kommen bei ihren Untersuchungen an ungefärbten und
mit sauren, basischen oder neutralen Farbstoffen tingirten Präparaten zu fol-
gendem Ergebnis. Lebende Leucocyten nehmen den Farbstoff nur als
farbloses Reductionsproduct auf. Die Farbstoffe beschleunigen das Absterben,
saure mehr als basische. Während des Absterbens zeigt sich in dem sich

Zool. Jairesbericht. 1904. Vertebrata. 24

230 Vertebrata.

färbenden Protoplasma Körnchenbewegung. Bei basischen Farbstoffen nimmt
der Kern die Farbe ans dem Protoplasma auf; bei sauren bleibt die Farbe
auch in letzterem. Diese Reactionen geben nur die multinucleären und eosino-
philen Zellen. Die Lymphocyten zeigen bei vitaler Färbung deutliche Kern-
körperchen, die Zellen des Knochenmarkes, der Milz und Lymphdrüsen sind
der vitalen Färbung sehr zugänglich. Eigenthtimliche Makro -Lymphocyten
wurden in den Lymphdrüsen gefunden.

Rosin & Bibergeil (^) erörtern die Vorgänge bei der vitalen und postvitalen
Färbung der Gewebe, speciell des Blutes. Die Farbstoffe üben einen ver-
schieden deletären Einfluss auf das Blut aus. Die basophilen Granula, die
schon im normalen Blute, wenn auch in geringerer Zahl vorkommen, sind ein
Zeichen der Degeneration. — Besprochen werden ferner die Theorien über die
Natur der Blutplättchen, ihre enorme Zunahme bei Leucämie und ihre
leichte Färbbarkeit mit basischen Farbstoffen. Die Plättchen enthalten eine baso-
phile, eine sich nicht färbende protoplasmatische und eine oxyphile Substanz,
die zur basophilen in inniger Beziehung steht.

Naegeii hebt hervor, dass unter abnormen Verhältnissen die Erythrocyten
Affinität zu basischen Farbstoffen zeigen: entweder nimmt das Protoplasma
den Farbenton der Base diffus an, oder es färben sich in ihm distincte feine
Körnchen. In den theoretischen Ausführungen kommt Verf. zu dem Schluss,
dass noch nicht feststeht, ob die Granulirung der Erythroc5i;en auf Kern- oder
Plasmaveräuderung zurückzuführen ist; der biologische Charakter der basophil
gekörnten E. ist der einer regenerativen aber nicht degenerativen Veränderung.
— Hierher auch Lutoslawski.

Nattan-Larrier(^) beschreibt aus der Leber des Fötus von Cavia und Homo
(30 cm Länge) basophile Zellen, die zwischen den Leberzellen liegen
und in späteren Stadien abnehmen. Die verschiedenen Formen ihres Leibes
weisen auf amöboide Bewegungen hin. Während der Theilung verliert die
Zelle ihre Farbenaffinitäten. Bei G. sind die basophilen Zellen nicht gleich
groß, zum Theil auch den basophilen Myelocyten täuschend ähnlich. Zwischen-
formen kommen vor. — Hierher auch Nattan-Larrier(^). Über das Blut von
Cavia s. auch Burnett.

Tonkoff besteht gegen Sommer [s. Bericht f. 1903 Vert. p 226] auf seinen
früheren Befunden vielkerniger Pericardialz eilen nicht nur bei Felis^ son-
dern auch bei Canis ^ Lepus, Mus und einigen Vögeln. In jüngster Zeit
gelang es ihm wieder, im Epithel des Pericards von F. Zellen mit bis 10 Kernen
nachzuweisen.

Poscharissky berichtet über die Verbreitung des elastischen Gewebes
im Herzen von Reptilien, Vögeln und Säugethieren incl. Homo. Bei Rep-
tilien und Vögeln kommt es nur in der Umgebung der Blutgefäße vor, während
es zwischen der Herzmusculatur ganz fehlt; dasselbe gilt vom Herzen kleiner
Säuger, während bei größeren elastische Elemente auch entfernt von den Ge-
fäßen vorkommen. Im Myocard von H. sind elastische Fasern eingelagert;
ihre Zunahme im Alter wurde festgestellt. — Hierher auch Maier.

Rouviere(3j findet bei Lepus im Alter von 201-337 Stunden, dass sich die
Herz falte als Ganzes einsenkt, und ihre Verlängerung nicht das Resultat
einer Convergenz in der Medianlinie imd einer fortschreitenden Vereinigung
von oben nach unten darstellt. Zu keiner Zeit besteht ein ventrales Mesocard,
das doch vorhanden sein müsste, wenn die Herzfalte durch Vereinigung der
2 seitlichen Falten auswüchse. Die Bildung der pleurocardialen Falten ist
bedingt durch eine Verschiebung des intraseptalen Abschnittes der Cuvierschen
Canäle nach vorn und oben. Die pleurocardialen Gänge sind nach Länge

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 231

und Kaliber verschieden, was sich aus der verschiedenen Lage der Lungen-
anlagen und dem Verlauf des linken Cuvierschen Canals erklärt. — Über die
Anlage des Herzens bei den Amphibien s. oben p 221 Muthmann, von Muraena
p 85 Boeke{2), das Herz der Albuliden p 125 Ridewood(2).

Nach Bottazzi & Ganfini nehmen an der Bildung der Atrialwand des Her-
zens von E)nys glatte und quergestreifte Muskelfasern Theil. Erstere folgen
als zusammenhangende Schicht unmittelbar auf das Endothel und sind die
Fortsetzung der Tunica musc. der vom Herzen ausgehenden großen Gefäße.
Andererseits setzt sich auch die quergestreifte Musculatur des Myocards eine
Strecke weit auf die Gefäße fort. Die quergestreiften Herzmuskelzellen
stimmen mit den Muskelzellen niederer Thiere oder mit embryonalen, in der
Entwickelung begrifienen Elementen insofern überein, als der größte Theil des
Plasmas um den centralen Kern undifferenzirt, und nur der sehr geringe
periphere zu contractiler Substanz umgewandelt ist. [Schoebel.]

Retzer bestätigt das Vorhandensein des für die myogene Reizübertragung
vom Vorhof zum Ventrikel nothwendigen Muskelbtindels bei Felis^ Lejms,
Mus, Canis und Homo. Es befindet sich am oberen Ende des Septum ven-
tricul., direct unter der Pars membranacea septi. Andere größere Bündel in
der Atrioventricularfurche sind nicht vorhanden, höchstens einzelne Fasern
oder kleine unbestimmte Faserzüge. Das Bündel ist locker und unterscheidet
sich sonst nicht von der übrigen Herzmusculatur. — Auch Braeunig findet
das Atrioventricularbündel bei Triton, Eana, Ti-opidonotits, Mus, Felis leo, Cy-
nocephalus und Homo. Im primitiven Herzen stellt ein Abschnitt des ursprüng-
lichen Herzschlauches — der Ohrcanal — zunächst unmittelbar (Amphibien), dann
in complicirterer Weise secundär (Reptilien) den Zusammenhang zwischen Atrien
und Ventrikel her. Wird er aber bei den Säugethieren durch die Umbildung
zu den Klappen seiner bisherigen Bestimmung entzogen, so tritt im Septum
cordis ein neues Bündel zur Verbindung des Vorhofs und Ventrikels auf.
Dieses entspringt unterhalb der Fossa ovalis aus der Vorhofscheidewand an
deren rechter Seite, durchsetzt schräg das Bindegewebe und verbindet sich
unterhalb des Aortenursprungs und des Septum aorticum an der linken Seite
der Kammerscheidewand mit deren Musculatur. — Bei Ganis wurde auch von
H um biet das Atrioventricularbündel constatirt. [Schoebel. 1

Devez(^) unterscheidet am Ventrikel des Herzens von Didelphys eancrivora
und crassicaudata eine oberflächliche, mittlere und tiefe Schicht, ferner in der
Ventrikelscheidewand eine oberflächliche Muskelschicht (dem rechten Ventrikel
zugekehrt), eine mittlere und eine tiefe (dem linken Ventrikel zugewendet). Die
Vorhöfe werden wie die Ventrikel von einer oberflächlichen Lage gemeinschaftlicher
Fasern überzogen; die mittlere und tiefe Schicht sind hier weniger ausgeprägt.
Das Herz der Marsupialier ist ähnlich dem der niederen Vertebraten, d. h. seine
Musculatur lässt keine morphologische Sonderung in linkes und rechtes Herz zu.

Devez("^) findet im Herzen von 2 Ornithorhynchus die rechte Atrioventricular-
klappe ausgebildet und schließt daraus, dass die Septalklappe der rechten
Atrioventricularklappe zwar immer vorhanden, aber nur ausnahmsweise voll-
kommen entwickelt ist. — Hierher auch Devez(^).

Die Untersuchungen Mönckeberg's, soweit sie den normalen feineren Bau
der Aortenklappen von Homo betreffen, ergaben Folgendes. Die Aorten-
klappe eines jugendlichen //. setzt sich aus 3 Hauptschichten zusammen: einer
dem Ventrikel zugekehrten, hauptsächlich elastischen Schicht, einer mittleren
lockeren Bindegewebschicht und einer dem Aortenlumen zugekehrten Lage
querer Biudegewebfasern. Die 1. Schicht geht in die subendocardiale Schicht
über, es fehlen ihr aber die glatten Muskelfasern, und sie wird dui'ch Binde-

24*

232 Vertebrata.

gewebe von dem Ansatzwinkel her verstärkt. Die mittlere Schicht endet am
Ansatzwinkel, wo sie sich verbreitert; hier finden sich einige Blutgefäße. Die
3. Schicht entwickelt sich aus dem Bindegewebe der Aortenmedia, verläuft
durch den Ansatzwinkel als Längsbtindel, nimmt in der Klappe Querrichtung
an und bildet hier die Hauptschicht. Elastische Elemente fehlen hier voll-
kommen. Die normale Klappe ist gefäßlos. — Hierher auch Schwyzer. —
Über die Aorta der Säuger, speciell das elastische Gewebe darin s. Priebatsch,
von Homo Argaud(3).

Argaud(2) beschreibt von Äquila und Passer den Bau der Arterien und
unterscheidet einen elastischen und einen muskulösen Typus. Der Übergang
des ersteren in letzteren findet etwas über der Mitte der Aorta statt; an der
Bifurcation stelle ist der muskulöse vollkommen ausgesprochen. Die Arterien
der Flügel gehören fast ganz dem elastischen Typus an, während die der Beine
von ihrem Ursprung ab muskulös sind. Die A. mesenterica superior zeigt
außen an der Tunica media eine Schicht longitudinaler Muskelfasern, die an
einigen Stellen die Media an Dicke übertrifft.

F. Lewis(^) sieht in den sog. Sinusoiden von Minot nicht weite Capillaren
(Ebner), sondern eine Durchwachsung eines Blutgefäßes und eines Organ-
parenchyms, dessen Röhrchen oder Balken das einheitliche, weite Gefäß in
viele kleine Gefäße theilen. Sie entstehen nicht wie die Capillaren durch
Gefäßsprossen, die eine arteriovenöse Verbindung herstellen. Die Sin. bilden
eine wichtige Circulationsform ; Verf. legt ihre Entwickelung und ihr Schicksal
an der Leber, dem Wolffschen Körper und Herz bei Torpedo^ Necturus, La-
certa und Lepus dar.

Über das Endothel der Blutgefäße s. Baumgarten, die Entwickelung bei
Ceratodus Kellikott, bei Lepus F. Lewis (^j.

Carazzi(^) berichtet über den hypobranchialen, Herz- und Osophagus-Kreis-
lauf bei Scyllium catulus. Für das Herz besteht entweder eine ventrale und
eine dorsale Coronararterie oder 2 ventrale und 1 oder 2 dorsale. Ver-
zweigung und Verästelung dieser Gefäße sind so verschieden, dass kein
bestimmter Modus als charakteristisch angegeben werden kann. Die Aa. hypo-
branchiales lat., die Aa. coracoideae von Parker & Davis und die Aa. epieora-
coideae sind paar. Die A. epigastrica scheint nur Äste an die Abdominal-
musculatur abzugeben, wie Hyrtl für Zygaena beschreibt; entgangen ist aber
H., dass seine Aa. cardiocardiacae als Ausläufer der Aa. hypobranchiales mit
der A. gastrica ant., die aus der Coeliaca kommt, anastomosiren. Eine von
Hyrtl nicht gesehene Verbindung existirt zwischen den Aa. branchiales efferentes
und den Rami gastrici der Coeliaca durch 2 Aa. oesophageae sup., die
zwischen Muscularis und Mucosa des Ösophagus hinziehen. — Über Herz etc.
von Bhinochimaera s. Dean(^).

Nach Levadoux entsteht bei jungen Teleostiern [Barbus, Cyprinus, Tinea,
Gobio, Leuciscus, Squalius, Scardinius, Chondrostoma, Phoxinus, Abramis und
Anguilla] die Coronararterie aus der Vereinigung sämmtlicher Epibranchial-
arterien in der Mediane. Beim erwachsenen Thier obliteriren alle Äste mit
Ausnahme dessen, der von der 2. linken Epibranchialarterie kommt, seltener
des der rechten. Bei A. entspringen die beiden Coronargefäße von der rechten
und linken A. axillaris.

Banchi untersuchte die Aa. coronariae cordis bei Homo, Fischen, Amphi-
bien, Reptilien, Vögeln, Nage- und Hufthieren, Insectivoren, Carnivoren, Chi-
ropteren und Primaten. In der Regel hat H. 2 Aa. coronariae; findet sich
eine 3., so ist sie ein unabhängiger Zweig einer der beiden normalen. Die
Zweizahl gilt als Regel bei allen höheren Vertebraten. Bei H. und den übrigen

IL Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshölile. 233

Säugern entspringen die Kranzarterien in der Höhe der freien Klappenränder;
bei H. bilden sie ein System von Haupt- und Nebenstämmen, die jeder für
sich scharf begrenzt sind. Verf. unterscheidet außer dem normalen Typus, der für
JT., Semnopithecus und Troglodytes gilt, 2 andere: bei dem einen ist das System der
rechten, bei dem andern das der linken Coronaria rudimentär. Die Vögel bilden
einen speciellen Typus durch die Prävalenz der Arterien des Septum ventriculare.

Nach Driiner(^) liegt die 1. Kiemenarterie von »Sir^c^ow nicht, wie Maurer
angibt, zum Theil im Wangenbeinbogen hinter der 1. Schlundtasche und tritt
dann in den Kieferbogen über, sondern verläuft ganz im Kieferbogen vor der
1. Schluudspaltenanlage. Ihr ventraler medialer Theil bildet sich zurück, ohne
sich auch nur vorübergehend mit der sich völlig neu bildenden Carotis externa
zu verbinden. Aus dem dorsalen Theil dagegen geht die allen Urodelen dauernd
oder vorübergehend zukommende A. quadrato-mandibularis hervor. [Schoebel.]

Beddartl('^) behandelt den Bau einiger Eingeweide, des Herzens und der
Aortenbogen von Megalohatraclius japonicus. Ein Dritttheil der rechten Lunge
ist frei von jedem Mesenterium, aber an Leber, Aorta und Ösophagus ange-
heftet. Die Spitze der linken Lunge hat ebenfalls kein Mesenterium und wird
an Ösophagus, Magen und hinten am Mesogastrium festgehalten. Im Wesent-
lichen ist das Mesenterium ähnlich dem von Menopoma. Das Herz füllt
den Pericardialsack nicht ganz aus, der Ventrikel ist rhombisch, das Guber-
naculum breit; eine deutliche Coronararterie, aber keine Coronarvene wurde
gefunden. Der Ventrikel enthielt keine Unterabtheilungen. Die Auricula liegt
dem größeren Theil des vorderen, linken Umfanges des Ventrikels an und
zerfällt in 2 Abtheilungen, von denen die größere dem rechten Herzohr homo-
log ist. Das Pylangium hat eiue so starke Musculatur, dass es als Theil des
Ventrikels betrachtet werden kann; das Synangium ist in eine rechte und linke
Hälfte getheilt, und jede davon wieder durch Septen in Höhlen abgetrennt, die
den 4 arteriellen Stämmen entsprechen. Verf. weicht in den Angaben über die
Aortenbogen in vieler Hinsicht von Hyi-tl und Osawa [s. Bericht f. 1902
Vert. p 29] ab, namentlich in Bezug auf den Conus arteriosus. Die Coronar-
arterie ist stark gekrümmt und liegt auf dem Conus arteriosus da, wo das
Septum das Synangium theilt. Die dorsale Aorta wird durch die Vereinigung
von 3 Branchialbogen gebildet. Zum Schluss werden besprochen Carotis-
bogen, Pulmonalarterie und -vene, Ductus Botalli, Intercostalarterien und
-venen, sowie die Aa. comites aortae.

Nach Goggio(^) geht bei den Reptilien die Aorta nicht immer aus 2 Stämmen
hervor, sondern die linke Stammaorta verzweigt sich der Hauptsache nach in den
Eingeweiden als A. coeliaca, mesenterica etc., während nur ein Ästchen in die Bil-
dung der Aorta abdominalis eingeht. Abbildungen dieser Verhältnisse bei Alligator^
Thalassochelysj Testudo und Python illustriren verschiedene Formen des Verlaufes.

Über die Aortenbogen etc. der Crocodile s. Hochstetter(2).

Beddard(^^) bespricht Aorta, Herz, Lxmgen und deren Befestigung, L«ber
nebst Bändern und die Venen von Tiipinambis. Das Herz gleicht dem von
Iguana in seinen Beziehungen zur Leber. Die rechte und linke Aorta ver-
einigen sich ziemlich spät, erst nachdem die rechte 3 Paar Intercostalarterien
abgegeben hat. Der Ductus Botalli ist auffällig weit. Die rechte Lunge ist
wie bei Tiliqua scincoidcs frei aufgehängt; in beiden Thieren ist sie durch eine
kurze Membran an der Leber befestigt. Die Leber von Tu. ist beträchtlich
schmäler als die von Iguana oder Varanus und hat nur 1 Vena gastrohepatica.

Nach Beddard(-*) verhalten sich die beiden Carotiden von OjMophagus wie
die der Ophidier im Allgemeinen, während Naia Abweichungen zeigt. Auch die
A. mesenterica ist bei beiden Arten topographisch verschieden. [Schoebel.]

234 Vertebrata.

Beddard(^) beschreibt das Gefäßsystem, mit besonderer Berücksichtigung
des arteriellen, von Zamenis, Goluher^ Tropidonotus^ Goronella, OphiophaguSj
Naia, Python und Lachesis. Am Darmcanal verlaufen die Gefäße der Haupt-
sache nach longitudinal. Die A. vertebralis ant. tritt je nach der Zahl der von
ihr abgegebenen Intercostaläste und je nach der Species in verschiedener Ent-
fernung vom Kopf in die Körperwand ein. Die Intercostaläste der Aorta com-
munis zeigen zahkeiche Variationen; sie können paar, unpaar oder gemischt
sein. Die Aa. gastricae variiren sehr an Zahl, z. B. von 1 bei LacJi. bis zu
10 bei Coluber. Aa. hepaticae finden sich manchmal bis zu 20 {Col. melano-
leucus). Die A. epiploica und die des Fettkörpers treten aus mehreren Adern
zusammen; für die Gonaden existirt in der Regel nur eine A. spermatica, und
der Hoden wird meist vom hinteren Ende her versorgt. Nur Python spilotes
erhält für den Hoden auch Äste von der A. mesenterica sup., von wo auch
Ovarium und Oviduct bei Troj). fasciatus ihre Äste beziehen. Äste der Aorta
versorgen die Gonadengänge. Die Zahl der Aa. renales schwankt von 1 für
jede Niere (P. sp.) bis zu 8 bei Gor. Es wurde auch eine A. epigastrica ge-
funden und speciell bei Oph. studirt. Die Vena epigastrica verläuft an der
unteren Körperwand und gibt Äste an die Leber ab. Das System der Vena
portarum findet sich bei allen Schlangen, ebenso wahrscheinlich ein supra-
renales Pfortadersystem (mit Gratiolet). — Die Boiden bilden den Grundtypus
für das Gefäßsystem der Schlangen. P. sp. unterscheidet sich von Gor. getula
durch den Besitz einer langen Vena azygos, die bei letzterer Species stark
reducirt ist.

Beddardl^-^) fand bei den Boiden keine Spur eines Gubernaculum cordis;
die zwei Aorten vereinigen sich in der Regel in gleicher Stärke zur dorsalen
Aorta, und die Nieren- und Magenarterien sind geringer an Zahl als bei anderen
Ophidiern. Die Intercostalarterien sind immer symmetrisch und meist paar.
Die vordere Abdominalvene kommt immer von einer Renalis afferens, selten
von beiden, wie bei den Sauriern. Meist finden sich Venen, die die Azygos
nach hinten fortsetzen. Bei den Boinae [Emiedes und Eryx) sind die hinteren
Intercostales paar. Bei Zamenis genwuensis setzt sich die Renalis afferens der
linken Niere über die Niere hinaus in die Körperwand fort ; Ösophagusarterien
entspringen nicht nur vom linken Aortenbogen, sondern auch von den Inter-
costales der rechten Seite. Bei Eryx jaoulus und Python spilotes vereinigen
sich einige der vorderen Intercostales zu einem Stamm, der über der Aorta
liegt; die lateralen Abdominalvenen der Eidechsen scheinen auch bei Eun. und
Eryx zu existiren, ebenso eine Fettkörperarterie bei Er. Johni.

Beddard(^) bespricht in einer vorläufigen Mittheilung einige Eigenthümlich-
keiten in den Circulationsorganen von Eryx und anderen Boiden, die ihm
theilweise für die phylogenetisch niedrige Stufe dieser Ophidier zu sprechen
scheinen. Dahin gehören: die gleiche Größe der rechten und linken Aorten-
bögen, sowie der beiden Carotiden an ihrem Ursprünge, der sti'ict segmentale
Ursprung der Intercostalarterien, die Stärke der Vena azygos, das Vorhanden-
sein von nur 1 Paare Renalarterien und nur weniger Aa. gastricae, der Ab-
gang der beiden Ovarialarterien einander genau gegenüber, die partielle Du-
plicität der vorderen Abdominalvene und die relativ geringe Umwandlung der
dorsalen Musculatur in Sehneu. [Mayer.]

Beddard(^^) vergleicht das Gefäßsystem von Ghamaeleo mit dem von Pygojms^
Phelsmna und Tarentola. G. hat viele Aa. gastricae, ferner eine Verbindung
der longitudinalen Oviductvene mit dem Pfortader System der Leber; es
fehlen vorwärts verlaufende laterale Epigastricae ; die lateralen Abdominalvenen
vereinigen sich vorn mit den Vertebrales posteriores; das suprarenale Pfortader-

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 235

System zeigt die Tendenz zum Verschwinden. Bei Pyg. hebt Verf. hervor die
vielen Aa. gastricae, den Ursprung vieler Visceralarterien von den Intercostales,
die große Zahl von dorsalen Vv. portales parietohepaticae und die Existenz
einer gleichen Zahl von Vv. portales, die dorsal links entspringen und vom
Magen her zur Leber ziehen; ferner die Verbindung der lateralen Abdominalis
und der dorsalen Parietohepaticae sowie das Fehlen oder die geringe Ausbildung
der lateralen Vv. epigastricae, die innige Verbindung der medianen Epigastrica
mit der Leber und nach vorn mit der V. cava. Als weitere Punkte werden an-
geführt die Existenz einer V. vertebralis post. in Verbindung mit der Renalis
afferens und die Mündung der einzigen Oviductvene in die Renalis afferens. Bei
T. und Ph. fehlen deutliche laterale Epigastricae; die mediane Epigastrica
steht mit der V. cava in Verbindung, die Azygos ist auf die rechte Seite be-
schränkt, und die Abdominalis lateralis sehr kurz.

Sweet beschreibt Herz und Hauptgefäße von Notoryctes. Wesentliche
Abweichungen vom allgemeinen Marsupialiertypus finden sich nicht. Nur fehlt
N., vielleicht in Folge der geringen Größe des Schwanzes, eine Vena sacralis
med. — Hierher auch oben p 208 CarlSSOn. [Schoebel.]

Nach Sakurai entstehen bei Cervus capreolus die Aa. pulmonales wie bei
Homo von beiden Pulmoualbogen aus; die linke geht allmählich auf den rechten
Pulmonalbogen über und nähert sich der rechten ; der Abschnitt des rechten
Pulmonalbogens zwischen Bogentheilungswinkel und Ursprung der linken A. pulm.
bildet den gemeinsamen Stamm der beiden Lungenarterien. Dieser Übergang er-
klärt sich durch die stärkere Entwicklung der rechten Lunge sowie die Arbeits-
theilung zwischen den beiden Pulmonalbogen. Die linke Lungenarterie kann ihr
Blut nicht aus dem vergänglichen linken Bogen beziehen. Bei Sus verschmelzen
beide Pulmonalarterien oft an mehreren Stellen, was bei C. nie vorzukommen
scheint. — Über die Carotis interna von Myrmecophaga s. oben p 195 Denker.

E. Müller führt einleitend aus, dass bei Reptilien und Selachiern der Plexus
axillaris arteriosus, die A. subclavia und ihre Fortsetzung, die A. axillaris,
aus segmentalen Arterien entstehen, und dass auch bei Embryonen von Homo
Theile des Plexus zu diesen segmentalen Arterien in Beziehung stehen. Auch
bei Äcanthias, Spinax und Lacerta gibt es eine metamere Anlage wie bei den
Nerven. Die Hauptarterien der Brustflosse der Selachier entstehen durch Queranasto-
mosen zwischen den Segmentarterien. Im arteriellen Plexus bei H. sind die
queren Anastomosen Reste der ursprünglichen segmentalen Gefäße, die durch
Längsanastomosen in Verbindung getreten sind. — Im speciellen Theil der Ab-
handlung werden folgende Fragen beantwortet: entspricht die Axillaris der
Säugethiere mehreren segmental angeordneten Gefäßen, kommen die verschiedenen
Formen der Brachialis superficialis auch bei den Säugern vor, und liegen
vergleichend-anatomische Beweise für die Entstehung der Vorderarmarterien aus
Netzen vor? Zur Beantwortung wurden untersucht Ecliidna^ OrnitJiorJiyiichiis,
Dideljjhys, Dasyurus^ Macrojms^ Onychogale, Phcdangista, Bradypus, Myrme-
cophaga, Manis, Dasypus, Äthenira, Coelogenys, Myopotamus, Hydrochoerus,
Cavia, Lepus, Viverra, Procyon, Nasua, Canis, Phoea, Pteropus, ÄucJienia,
Tragulns, Lemur, Hapale, Cebus, Äteles, Cynocephalus, 3Iaeacus, Cercocebus,
CerGojnfheeus, Troglodytes, Hylohates und Simia. Das Ergebnis der Untersuchung
lässt sich dahin zusammenfassen, dass die einfachen Arterienrohre aus bestimmt
gelagerten Netzen hervorgehen. Die besonderen Arterienanordnungen bei den
Säugern lassen sich nicht als Entwickelungskette von den niederen zu den
höheren Formen verfolgen. Daher sprossen nicht aus einem axialen Stamm
die secuudären und tertiären Äste hervor, sondern die definitive Form der
Gefäße entsteht durch mechanische Factoren aus einem Netz.

236 Vertebrata.

Pitzorno beschreibt Ursprung und Verhalten der A. subclavia und axillaris
von Anser^ Anas, Larus, Gallinula, Ardea, Botaurus, Meleagris, Gallus, Perdix,
Coturnix, Cohmtba, Turttir, Picus, Ilerops, Corvus, Coccothraustes, Ejyhialtes,
Gyps, Buteo und Acoipiter. Beide Gefäße verhalten sich bei allen Vögeln
nach einem gemeinsamen Grundplan: aus dem Arcus aorticus entspringen
2 Truuci brachiocephalici, die sich seitwärts wenden und in einen Truncus ca-
roticus und brachialis theilen. Jener gibt in seinem proximalen Abschnitt ab
die A. bronchialis, thyreoidea, cervicalis ascendens und vertebralis communis,
die sich in eine A. vert. cervicis und vert. dorsi theilt. Der Truncus brachialis
verhält sich beiderseits gleich und ist eine Fortsetzung des Truncus brachioceph. ;
von ihm entspringen die A. sternoacromialis, sternalis, thoracica interna und
axillaris. Die Subclavia, die bei den Vögeln ein Collateralgefäß der Axillaris
ist, kann entweder aus dem Truncus brachioceph. oder direct oder indirect aus
dem Arcus aorticus stammen, oder ein Collateralast der Mammaria interna sein.
Äste der Subclavia und Axillaris sind: A. episternalis, acromialis, clavicularis,
Sternalis, thoracica interna, axillaris, subscapularis, thor. suprema, thor. lateralis
und circumflexa humeri ant. und post. Außer diesen Ästen werden noch be-
schrieben die Aa. vert. cervicis und vert. dorsi, transversa scapulae, cervicalis
ascendens und thyreoidea inferior.

Nach Rossi & Cova fehlte bei Homo unter 102 Fällen der Truncus coeliacus
2 mal, ebenso oft war ein Tr. coeliaco-mesentericus vorhanden, und 12 mal war
der Tr. coeliacus unvollständig. In 1/3 der Fälle entsprangen aus dem Tr.
coeliacus die 3 typischen Äste. Im 2. Drittel entsprangen die beiden Diaphrag-
maticae inferiores entweder gemeinsam oder jede unabhängig; im letzten Drittel
wurden die Diaphragm. inf. dextra, capsulares, diaphrag. accessoriae, gastricae
accessoriae, hepatica accessoria und pancreatica als Äste beobachtet. Verff.
erörtern weiter genau Ursprung, Verlauf, Zweige etc. der Diaphragmaticae,
Coronaria gastrica, Gastrosplenica, Gastrohepatica und machen einige Angaben
über den Truncus coel. von Bufo, Testudo, Leims, Cavia, Mus, Myoxus, Eri-
imceus, Canis, Meles, Mustela, Felis, Macacus und Cercopithecus. Es ergab sich,
dass hier der Truncus coeliacus von der Mesenterica sup. unabhängig ist; bei
Er. gibt es einen Truncus communis, der sich in die Mesenterica sup. und
den Tr. coeliacus theilt. Die Coronaria schwankt in ihrem Verhalten je
nach der Species; die Gastrosplenica ist bei den Affen wie bei Homo haupt-
sächlich für die Milz bestimmt, bei den übrigen Gattungen gi'ößtentheils für
den Magen; stets theilt sie sich in 2 Äste. Die Gastrohepatica liefert für die
Leber nur Äste von secundärer Bedeutung und verzweigt sich hauptsächlich
am Magen und Duodenum.

Nach Tandler (^) ist bei Trionyx, Testudo, Clemmys, Chelydra und Thalasso-
chelys der gemeinschaftliche Ursprung der A. coeliaca und mesenterica
sup. nicht constant, kommt aber regelmäßig bei Sauriern, Anuren etc. vor.
Verf. beschreibt 4 Fälle von Varietäten der A. coeliaco-mesenterica bei Homo,
unterscheidet 2 Typen der von der Mesenterica sup. stammenden accessorischen
Leberarterien und erklärt das Auftreten einer A. coeliaco-mesenterica in der
Weise, dass die normal für die Coeliaca bestimmte Wurzel der Aorta zu
Grunde geht, eine ventrale Längsanastomose zur Mesenterica aber persistirt.
Einen Beweis hierfür findet er in der Entwickelung von Talpa, wo ebenfalls
eine embryonale vierwurzelige Omphalomesenterica vorkommt. Die ventrale
Längsanastomose dieser Arterie ist bald unpaar, bald paar, mithin war die
Längsanastomose zwischen den Wurzeln bilateral symmetrisch angelegt. Wie
5 Stadien von T. zeigen, ist die Coeliacomes. die persistii-ende Längsanastomose
der ursprünglich mehrwurzeligen Omphalomes. unter Schwund der oralen

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshölile. 237

Wurzeln. Vielleiclit aber persistiren auch die oberste Wurzel und der Längs-
stamm, und die letzte Wurzel der Omphalomes. geht zu Grunde. Die
Hepatica accessoria erklärt sich aus der Persistenz des caudalen Anfangstückes
der ventralen Längsanastomose , gehört demnach morphologisch dem Wurzel-
system der Omphalomes. an, während die Hep. acc. inf. ein Novum darstellt.

Nach Argaud(^) wird der Übergang der Iliaca interna in die Umbilicalis
beim neugeborenen Homo durch eine allmähliche Verminderung des Kalibers
und eine Zunahme der Wandstärke in Folge des Auftretens neuer longitudinaler
Längsbündel bewerkstelligt. Während die Muskelfasern sich vermehren, lösen
sich die elastischen Lamellen der Tunica media in feinste Fibrillen auf; das
Gleiche geschieht au der Limitans interna, und die Tunica interna ist so auf
das Endothel mit einem zarten Belag von Bindegewebe reducirt.

Über die Arteria saphena von Homo s. Popowski, die Arterien am Becken
und Hinterbein von Equus etc. Busse.

Disse untersuchte die Blutgefäße der Magenschleimhaut von Homo durch
Injection der Arterien. In der Schleimhaut gehen die Arterien überall sofort
in Capillaren über. Die Zahl der Endarterien beträgt für 1 qcm der Schleim-
haut 25, ihr Durchmesser 0,07-0,05 mm. Beschrieben wird ferner der Bau
der Arterienwand; die im Verlaufe dieser Arterien vorkommenden Spiralen
oder Schleifen sind Hemmungen für den Blutstrom, die bei Füllung des Magens
oder auch activ durch Nerveneinfluss aufgehoben werden. Von Venen gibt
es ein oberflächliches und ein tiefes Netz; aus jenem treten Venen, ohne mit
einander verbunden zu sein, in die tiefen Schleimhautvenen (Frey's Basalvenen)
über. Diese anastomosiren nicht überall und münden in einen submucösen
Plexus. Aus dem Verhalten der Arterien als Endarterien erklären sich die
krankhaften Veränderungen der Schleimhaut (Hämorrhagien, Epithelnekrose etc.).
— Hierher auch oben p 210 Liebert.

Über die Gefäße der Kieferhöhle und Zähne s. Strubell, die Arterien der
Eingeweide der Haussäugethiere Sieber.

Nach Gerard & Castiaux(^j entsprechen bei Homo die Territorien der Nieren-
arterie ihren Verzweigungen im Hilus. Verff. unterscheiden demnach einen
»type ä territoires superposes« und einen »type ä territoires anterieurs et
posterieurs«; ein intermediärer Typus kann vorkommen.

Petraroja bediente sich zu seinen Untersuchungen über den Verlauf der
Arteriolae rectae der Niere von Canis und Felis meist der Serienschnitte
nach Injection mit Carmingelatine. Aus den Arterien des Rete suprapyramidale
entspringen nur Aa. radiatae und Systeme secundärer Arterien, also afferentes
Gefäß, Glomerulus und efferentes Gefäß. Auch die Aa. radiatae liefern nur
secundäre Zweige. Die efferenten Gefäße der secundären Systeme geben
Systeme von Capillaren ab und gehen in Arteriolae rectae über; aus der Ver-
einigung tiefer Capillaren der Corticalis entspringen keine Aa. rectae.

Branca(^) findet anLepus^ Canis und Mus^ dass das oberflächliche Gefäßnetz
der Blase zwischen Epithel und Basalschicht verläuft, also ein intradermaler
und zum Theil inti-aepithelialer Bestandtheil der Haut ist.

Beddard(^) berichtet über den Circulus arteriosus Willisii und die Basilar-
arterie von Chinchilla^ Lagostomus, Myopotamus^ Hyrax, Tamandua^ Tragulus
und vieler Carnivoren. Hieran reiht sich eine Beschreibung der A. cerebri
anterior von J%., Bettongia, Xeriis, Lag., Viverra, Suricata, Arotitis, zahlreicher
Carnivoren, Ungulateu etc. Als Resultate der Untersuchung seien hervorgehoben
die größere Länge der Basilararterie bei den niederen Mammalien und die
Größe der A. spinalis anterior der Carnivoren und einiger Ungulaten im Ver-
gleich zu den Rodentien und Primaten. Bei Homo, Trag, und Gazella entspringt

238 Vertebrata.

die A. cerebralis media vor dem 6. Nerven, dagegen bei anderen Säugern
hinter ihm. Nicht immer ist der Circulus Willisii vollständig (z. B. nicht
bei Hy. und Lag.)] unsymmetrisch ist er bei My. Zuweilen besteht ein Rete
zwischen ihm und der Glandula pituitaria (z. B. bei Tarn.). Hy. hat ein ar-
tielles Gefäßsystem des Gehirns wie die Ungulaten, speciell E'gwws ; Tarn, zeigt
carnivorenähnliche Charaktere; die arctoiden Carnivoren unterscheiden sich im
Ursprung der Aa. corporis callosi von den äluroiden; bei ersteren entstehen
sie nahe am Circulus Willisii und vereinigen sich zu einer einzigen Arterie,
bei letzteren ist eine Einigung nicht vorhanden, der Ursprung erfolgt weiter
entfernt. — Hierher auch oben p 130 BoenninghailS.

Rothmann fand bei 32 niederen Affen der alten Welt (Meerkatzen, Macacus,
Cynoccphalus) in 20 Fällen eine typische unpaare A. cerebri ant. ohne A.
communicans; 5 mal bestand an der Vereinigungstelle ein kleines, Imal ein
doppeltes Fenster ; 2 mal war die Cerebri ant. nur auf einer Seite gut ent-
wickelt, von der anderen kam nur ein kleiner Ast vor, und 1 mal war sie überhaupt
nur auf einer Seite vorhanden; 3 mal fand sich eine Andeutung des mensch-
lichen Typus, ein ausgeprägter solcher Fall war nicht zu constatiren. Unter den
Anthropomorphen (7 Troglodytes, 4 Satyrus, 2 Gorilla und 4 Hylohates) zeigte
die A. comm. ant. nur Tr. ; von den 4 S. bot keiner typische menschliche
Verhältnisse dar, wohl aber beide G., während 3 H. die unpaare Cerebri ant.
hatten, und 1 H. an der Vereinigung der beiden Cerebri ant. einen Gefäßknoten
erkennen ließ. Von 200 Homo zeigte 1 das typische Verhalten der niederen
Affen, 10^ waren andere Varianten.

Mall studirte die Entwickelung der Arterien und Venen des Gehirnes
von Homo und zog zur ControUe Embryonen von Sus heran. Bei 4 W^ochen
alten Embryonen von H. ist der Circulus Willisii nur schwer zu erkennen,
wohl aber bei einem nur wenig älteren. Alsdann existirt schon eine A. oph-
thalmica, und in regelmäßigen Zwischenräumen entspringen, fast segmental,
die Hirnarterien. Aus ihnen entwickeln sich durch Verlagerung und Ver-
größerung unter Schwund anderer die definitiven Hirngefäße. Nach einer
kurzen Recapitulation von Salzer's Eesultaten [s. Bericht f. 1895 Vert. p 237]
über die Entwickelung der Venen bei Cavia kommt Verf. zu dem Schlüsse,
dass bei H. im 2. Monat die Kopfvenen in derselben Weise angeordnet sind
wie nach Grosser & Brezina ubid.] bei den Eeptilien. Von der Vena capitis
lateralis erstrecken sich 3 Venen in den Kopf hinein und umkreisen das Hirn : die
Cerebralis ant. verläuft auf und über die Hirnblase; die Cerebralis media kommt
von der vorderen Vereinigung der Capitis lateralis mit der vorderen Cardinalis ;
die Cerebralis post. kommt vom hinteren Abschnitt der Capitis lateralis mit
der Jugularis interna und tritt in das Kopfskelet durch das Foramen jugulare
ein. Aus ihr entsteht schließlich der Sinus transversus. Zum Schluss
werden die Entstehung der Sinuse und ihre Beziehungen zu einander besprochen.

Die Untersuchungen von G. Sterzl(3) über die Blutgefäße des Rückenmarkes
wurden an Cyclostomen, Elasmobranchiern, Ganoideu, Teleostiern, Amphibien,
Reptilien, Ophidiern, Cheloniern, Crocodilen, Vögeln, Perissodactyleu, Artio-
dactylen, Rodentiern, Insectivoren, Carnivoren, Chiropteren und Homo vor-
genommen. Die Hauptergebnisse sind folgende. Das Rückenmark erhält bei
allen Wirbelthieren das Blut von den Aa. vertebro-medullares, und zwar
durch die Intervertebrallöcher, nur bei den Cyclostomen, Elasmobranchiern und
Ganoiden durch Öffnungen zwischen den ventralen und dorsalen Wurzeln.
Nach ihrem Eintritt in den perimeningealen Raum theilen sich die Vertebro-
medullares in die Aa. radicales ventrales und dorsales. Erstere verlaufen stets
an der Ventralseite des Rückenmarks, die dorsalen enden an der lateralen

II Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 239

Fläche der Medulla und sind regelmäßiger als die ventralen. Letztere ver-
einigen sich entweder zur (unpaaren oder paaren) Art. ventralis oder zu dem
weniger regelmäßig verlaufenden Tractus arteriosus ventralis. Die Aa. radi-
cales dorsales bilden ebenfalls (z. B. bei den Fischen) Tractus arteriosi laterales,
die zwischen den Ligg. denticul. und den ürsprungstellen der dorsalen Wur-
zeln gelegen sind; bei höheren Wirbelthieren finden sie sich dorsal, nahe an
den Ursprungstellen der Wurzeln. Sie bilden zahlreiche Arcaden mit dorsal
gerichteter Convexität; Anastomosen dieses Tractus mit dem ventralen kommen
nur bei Säugethieren vor, solche der beiden Tractus laterales unter einander
aber schon bei den Reptilien. Die Äste der Tractus arteriosi oder direct der
Aa. radicales enden bei den Cyclostomen bereits in der Meninx primitiva, ohne
in die Medulla einzudringen; bei den Fischen, Urodelen, Eidechsen zum Theil
in der Meninx, zum Theil in der Nervensubstanz, bei den Säugethieren, Schild-
kröten, Crocodilen, Vögeln ausschließlich in der Medulla. Es gibt also bei
den Cyclostomen keine directen Beziehungen der Blutgefäße zur Nervensubstanz,
und aufsteigend in der Wirbelthierreihe tritt ihre immer intensivere Ernährung
durch directe Blutversorgung ein. Die Arterien in der Nervensubstanz stammen von
den Aa. centrales oder Aa. superficiales. Jene gehen vom Centrum der Medulla
gegen die Peripherie (ceutrifugale Vertheilung) und diese von der Peripherie zum
Centrum (centripetale Vertheilung). Stets verzweigen sich die Arterien zum größten
Theil in der grauen Substanz, dem functionell wichtigsten Theil, und sind alle
Endarterien im Sinne Cohnheim's. — Die Venen entstehen bei den Cyclostomen
nur in der Meninx primitiva und bilden ein ventrales und ein dorsales System.
Bei den Fischen, Urodelen und Sauriern entstehen sie zum Theil in der Me-
dulla, zum Theil in der Meuinx primitiva; bei den übrigen Wirbelthieren
kommen sie nur aus dem Rückenmark. Die Venen sammeln sich zu den
Vv. centrales und periphericae und verlaufen im Wesentlichen entgegengesetzt
wie die Arterien. Bis zu den Ganoiden herauf ziehen die meisten Venen an
der dorsalen Fläche des Rückenmarks hin und vereinigen sich hier zur medianen
V. dorsalis. Die Vögel haben außer dem longitudinalen ventralen System und
den lateralen Systemen ein dorsales medianes Längssystem. Bei den Säuge-
thieren sind alle Längssysteme mit Ausnahme der 2 ventrolateralen sehr hoch
entwickelt. Bei allen Wirbelthieren mit Ausnahme der Saurier und Ophidier
bilden die dorsalen Venen einen unpaaren, die ventralen einen paaren Stamm;
jener tritt schon bei den Cyclostomen auf, später erst die lateralen und zuletzt
die ventrolateralen Systeme. Die segmentale Vertheilung der Rückenmarks-
gefäße nimmt in der Stufenreihe der Wirbelthiere allmählich ab ; dagegen
gestalten sich desto inniger die Beziehungen zwischen Blut- und Nervensubstanz,
und hier wieder da am intensivsten, wo die graue Substanz liegt. — Die
Entwickelung der Blutgefäße wurde an Äcanthias, Mustelus, Torjjedo, Triton^
Eana, Lacerta, Testudo, Gallus und Ovis studirt. Die Gefäße treten zuerst
in den ventralen Theilen der lateralen Rückenmarksfläche auf, dehnen sich auf
die ventrale und schließlich auf die dorsale Fläche aus. Anfangs ist die Blut-
versorgung des Rückenmarks ausgesprochen segmental, später entwickeln sich
ventrale, dann laterale Anastomosen. Anfangs verlaufen alle Gefäße auf der
Oberfläche, später dringen sie in das Rückenmark ein, wo sie in der grauen
Substanz enden und mit dem Auftreten von Nervenfasern Äste in die weiße
Substanz abgeben. Die Venen erscheinen zuerst an der Peripherie, dann im
Innern und sammeln sich zu den Vv. radicales. Zuerst existirt nur 1 Venen-
schicht, später 2; auch die Venen sind zuerst segmental angeordnet, aber dies
verliert sich mit dem allmählichen Auftreten von Längsstämmen. In das
Rückenmark dringen die Gefäße von Furchen aus, die lateral die Bodenplatte

240 Vertebrata.

begrenzen, bei den Fischen an der Grenze zwischen Mittelraum und den beiden
lateralen Dritteln der Ventralfläche. Bei den Urodelen und vielen Sauriern
biegen Schlingen oberflächlicher Gefäße, bei den übrigen Wirbelthieren solide,
später hohle Divertikel peripherischer Gefäße in das Mark ein. Die Aa. centrales
entstehen aus unpaaren Rr. dorsales der Aa. ventrales. Aus Allem ergibt sich,
dass bei sämmtlicheu Wirbelthieren die gemeinsamen Charaktere der Entwicke-
lung mit den Erfahrungen der vergleichenden Anatomie übereinstimmen insofern,
als man in ihnen mit einiger Wahrscheinlichkeit auch Stufen der phyletischen
Entwickelung erkennen kann.

Shambough(^) kommt über die Vertheilung der Blutgefäße im Ohrlabyrinth
von Ovis und Bos zu folgenden Schlüssen. Der Vorhof und die halbzirkel-
förmigen Canäle werden von der vorderen oder der hinteren Vorhofsarterie
oder von 2 Stämmen der Labyrintharterie versorgt. Ein Zweig der hinteren
Vorhofsarterie verlässt den Vorhof am Aquaeductus vestib. B. zeigt zahlreichere
Anastomosen zwischen Zweigen der Labyrintharterie als 0. Die Versorgung
der Schnecke durch Arterien ist für B., 0. und Sns verschieden; Anastomosen
bestehen zwischen den Gefäßen unter dem Cortischen Tunnel und denen im
Lig. Spirale. 0. und B. zeigen die Membrana vestibularis vascularisirt, S.
nicht. Das Venenblut geht bei allen 3 Speeies in die V. canaliculi Cochleae
aus der Schnecke sowohl als aus den Vorhöfen und den halbzirkelförmigen
Canälen. S. und B. haben 2 Vorhofsvenen, bei 0. fehlt die vordere. Die
Gefäße haben bei allen 3 Speeies dieselbe Lage: die Arterien am Endosteum,
an der concaven Seite des knöchernen Canals; die Venen und Capillaren sind
auf die membranösen Canäle beschränkt. — Hierher auch Shamboiigh(^) und
oben p 132 Drüner('). — Über die Gefäße der Retina s. oben p 204 Versari.

Zarnik(^j berichtet über die segmentalen Venen bei Änqyhioxus und ihr
Verhältnis zum Ductus Cuvieri. Hinter dem Ductus liegen mehrere sehr va-
riable »Quervenen«, die nach ihrem Ursprung und Verlauf in den Müllerschen
Strängen dem Ductus gleichwerthig, wenn auch rudimentär, sind. Der Ductus
Cuvieri ist eine besonders stark entwickelte Quervene und unabhängig von
den Cardinalvenen entstanden. Die Quervenen münden zum Theil in den
Sinus venosus, zum Theil in dessen caudale Fortsetzung, »die Parietallacuuen«,
die zwischen dem parietalen Blatt des Peritoneums und dem Atrialepithel liegen;
die hintersten Quervenen endigen blind. Diese Quervenen werden wie der
Ductus von je einem Nerven begleitet. Man kann die Cardinalvenen als das
Product des Zusammenflusses segmeutaler Venen auffassen und das Gefäßsystem
von Ä. als aus einem dorsalen und ventralen Längsgefäße und seitlichen
Gefäßschlingen (Quervenen, Septalarterien) bestehend ansehen. Da die Quer-
venen rudimentär sind, so ist dem Ä. ein Zustand vorausgegangen, wo alle
Quervenen mit Einschluss des Ductus Cuvieri gleichartig ausgebildet waren.

Beddard(^) behandelt nach Injectionspräparaten das Venensystem von
Iguana, Tiliqua und Varanics. Die linke V. renalis revehens von T. ist auf-
fällig wenig entwickelt, ferner hat T. nur die Epigastrica mediana, während
/. auch 2 laterale hat; V. zeigt eine rudimentäre mediane Epigastrica. /. hat
nur 2 Venenstämme vom Dünndarm zur V. gastrosplenica, T. dagegen 3, die
getrennt in den Stamm der V. portarum münden. /. und T. haben unter der
Haut eine Vene, die über der Musculatur in der Mitte des Sternums verläuft
und hinten in die Leber, vorn in die Jugularis mündet. V. hat nur 1, /. 2,
T. 3 Venen vom Magen zur Leber. I. hat dorsale Venae parieto-hepaticae,
die zu beiden Seiten der Wirbelsäule verlaufen, T. und V. nur die rechte, die
aber von beiden Seiten Intercostaläste (?) aufnimmt. Die laterale Abdominal-
vene von /. ist im Vergleich mit der von T. sehr kurz; die Suprarenales von

n. Organogenie und Anatomie. K. Grefäßsystem und Leibeshöhle. 241

I. sind viel mehr entwickelt als die von T. Die 2 hinteren Venen des Oviducts
von I. stehen mit je einer Afferens der Niere in Verbindung.

Nach Rouviere(V) besteht der Sinus transversus beim erwachsenen
Lepus Clin, aus 2 Abschnitten: der eine liegt zwischen der hinteren Seite der
arteriellen Stämme und der vorderen Fläche der Vorhöfe, der andere schiebt
sich wie ein Divertikel hinter den rechten Vorhof und die Cavae superiores
ein. Die Mesodermlamellen, die die Cuvierschen Canäle vereinigten, werden
beim erwachsenen Thiere durch Lamellen ersetzt, die zwischen den Cavae sup.
und Vorhöfen ausgespannt sind.

In 40 Sätze fasst Dennstedt die Ergebnisse seiner vergleichenden Unter-
suchungen über die Sinus durae matris zusammen. Untersucht wurde Equus,
jBos, OviSj Capra^ Sus, Panis und Felis. Bei allen Haussäugethieren mit Aus-
nahme der Einhufer besteht eine Verbindung des dorsalen mit dem basilaren
Blutleitersystem. Der obere Längsblutleiter steht nie mit den Nasenvenen,
wohl aber mit den Siebbeinvenen bei E. in Zusammenhang. Der Längsblut-
leiter hat zuweilen (£'., Cams) an der Mündung der mittleren und hinteren
Vv. cerebri superiores Anhangsräume, die wohl »venösen Ampullen« zu ver-
gleichen sind. Bei E. findet sich neben der V. corporis callosi manchmal eine
V. corporis callosi minor. Meist sind die Querblutleiter durch einen queren
Blutleiterast mit einander verbunden, so dass der Confluens sinuum ein Gefäß-
dreieck bildet. Bei Ganis und den Wiederkäuern theilt sich der Querblutleiter
über der Spitze der Felsenbeinpyramide in 2 Äste, von denen der eine in die
V. cerebralis sup., der andere in den Sinus occip. inf. mündet. S. hat einen dem
Sinus petroso-squamosus von Homo ähnlichen Blutleiter. Emissarien haben alle
Haussäuger mit Ausnahme von S. und F. Der Sinus occipitalis sup. ist wenig
beständig; der Sinus petrosus sup. steht mit dem Sinus cavernosus in keiner Ver-
bindung. Ein Sinus circularis (Ridleyi) besteht meist bei -E"., B. und F. ; bei
Canis ist der Sinus cavernosus wirklich caveruös. Der Sinus occipitalis inf.
liegt stets als Halbring vor dem Foramen occipitale magnum. — Verf. schließt
mit Bemerkungen über die Sinus venosi von Felis parclus, die Ableitungsbahnen
der Orbitalvenen und die Venae vorticosae der kleinen Wiederkäuer.

Bonne (^) untersuchte die Entwickelung der Dottervenen bei Lepus,
Tcdpa und Ovis. Es ergab sich, dass die Vv. vitellinae von L. und T. auf
eine weite Strecke hin Erweiterungen zeigen, von deren dorsaler Wand zahl-
reiche kleine Venen zu den benachbarten Territorien der Leber verlaufen.
Bei L. verbinden sich diese mit denen, die von den Bifurcationsästen der
V. vitellina kommen, bei T. bleiben sie länger getrennt. Rechts entsteht aus
ihnen die V. afferens dextra (rechter Zweig der Cava), links setzen sie sich
in die Gefäße fort, die entweder in den Septalast der Umbilicalis oder den
proximalen Ring der Vitellinae münden. Erfolgt [L.) die Trennung von dem
äußeren Ast früh, so verbinden sie sich mit den Endästen dieses äußeren Astes;
im anderen Fall (0). werden sie wie die der rechten Seite Verzweigungen der
Afferentes. Wo die Septaläste sich mit den Vitellinae vor der Trennung der
äußeren Äste von diesen vereinigen, kann der hintere Ast der linken Umbili-
calis vor dieser Trennung und vor der vollständigen Entwickelung des Canalis
Arantii atrophiren. Die Cava inferior entwickelt sich aus 2 Abschnitten,
die unabhängig von einander sind: der proximalen Pars intrahepatica und der
distalen Pars subhepatica. Berücksichtigt werden ferner die »Anastomoses
periaortiques« , von denen eine »pre«- und eine »retroaortique« unterschieden
werden.

Bonne (^) kommt durch Untersuchungen an Talpa, Lejms und Ovis zu dem
Schlüsse, dass die Verschiedenheiten in der Vereinigung der Dottervenen

242 Vertebrata.

mit den Nabelvenen die verschiedene Differenzirung des Ductus Arantii, der
Lebervenen und der zuführenden Venen der Leber erklären.

Bonne (^) berichtet über die Entwickelung der Lebervenen bei Lepus und
Ovis. Zum Unterschiede von Homo., Felis und L. hat 0. 2 UmbUicalvenen,
die sich unmittelbar unter der Leber zu einem Stamm vereinigen, der nahe
am Ductus Arantii in den proximalen Gefäßring der Umbilicalgefäße mündet.
Ein distaler Ring existirt entweder nicht oder nur sehr kurze Zeit. Der
proximale ßing ist sehr deutlich. Die Vv. efferentes der Leber werden durch
die Endäste der Vitellinae gebildet.

Serege bespricht das Verhalten der Venae suprahepaticae (»veines
sushepatiques«) bei Canis und Homo, vor allem den Winkel, worunter sie in
die Cava münden. Bei H. wird die Suprahepatica dextra von 3 Venen ge-
bildet: einer kleinen, die der Vene des rechten Hauptlappens von G. entspricht,
ferner der wichtigsten, die der Vene des rechten accessorischen Lappens von C.
homolog ist, und einer Vene, die von dem Leberabschnitt rechts von der
Gallenblase kommt. Die linke Suprahepatica hat keine Äste außerhalb der
Leber wie bei C, wird aber wie dort von 3 Stämmen gebildet, die den Venen
des linken, des linken accessorischen und der Vene des linken Abschnittes des
mittleren Lappens der Leber von G. entsprechen. Auf Grund dieser Anordnung
der Suprahepaticae darf man auch die Leber von H. gleich der von G. in
3 Lappen theilen: Lobus epigastricus, medianus oder biliaris und dexter. Aus
dem Verhalten der Venen in der linken und rechten Leber schließt Verf. auf
eine verschieden starke Circulation in beiden Abschnitten und bringt damit
den größeren Glycogengehalt der linken in Zusammenhang.

Gräfe hat bei Gallus die Urnierenpfortader zuerst an Embryonen von
2 Tagen und 2 Tagen 7 Stunden beobachtet, zu einer Zeit, wenn die beiden
V. cardinales postoriores als continuirliche Gefäßröhren noch nicht existiren.
Aus der Cardinalis entwickelt sich die Urnierenpfortader als Sprossen, deren
Zahl verschieden ist. Sie liegt ventral oder lateroventral vom Wolflfschen
Gange und sendet bereits mediale Astchen wahrscheinlich zur Herstellung einer
Verbindung mit der Aorta aus. Um die Mitte des dritten Bebrütungstages
treten dorsale Aortenäste auf, und hinten im Embryo besteht durch Anastomosen
zwischen Aorta und V. cardinalis eine Circulation. Bei 2 Tage 15 Stunden
alten Embryonen verläuft die Urnierenpfortader jederseits ventral von Urniere
und Wolffschem Gang; am Ende des 3. Tages verbindet sie sich mit den
Darmdottervenen. Später werden die Urnierenpfortadern zu Wurzeln der
hinteren Hohlvene und zu abführenden Urnierenvenen ; schließlich werden ihre
vorderen und hinteren Theile in die Vv. suprarenales und Vv. spermaticae
(ovaricae) internae umgewandelt. Verf. bringt auf Grund eines Vergleiches der
Entstehung dieser Venen bei Salamandra den Beweis, dass die Urnierenpfortadern
von O. den Jacobsonschen Venen bei Fischen und Amphibien analog sind.

Hauch studirte durch Injection die Nierenvenen und ihre Beziehungen zur
Pelvis an Homo im Alter von 7 Tagen bis 4 Jahren und von 15 — 64 Jahren,
außerdem an Bos, Ovis., Equiis und Sus. Bei H. teilt sich die Nierenvene
in oder außerhalb der Niere in einen vorderen und hinteren Ast, seltener
in mehrere Äste. Die Theilung außerhalb der Niere ist unabhängig von der
Verzweigung des Ureters. Von den beiden Hauptästen ist in der Regel der
vordere größer als der hintere. Sie theilen sich in secundäre Äste, deren Zahl
von der der Fornices abhängt, und die auch oft durch Queranastomosen mit
einander verbunden werden. Nachdem die Venen zwischen die Calyces ge-
kommen sind, geben sie je 1 Ast nach oben, vorn und hinten ab, die mit
den Nachbarvenen anastomosiren. Die »fortgesetzte Venenanastomose« , die

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibesliöhle. 243

Medianvene, ist nicht constant. Kommen mediale Fornicea vor, so theilt sich
die Medianvene in der Regel um diese und umschließt sie wie Inseln. Von
den ventralen Asten gehen Zweige zur Dorsalseite der Hiere, verlaufen zwischen
den Kelchen und theilen sich in je 1 vorderen und hinteren Zweig, die mit
den benachbarten Venen guirlandenförmig anastomosiren. Immer gehen von
den dorsalen Venen tertiäre Zweige aus. Der Blutabfluss ist vom ventralen
Theil der Niere reichlicher als vom dorsalen. Das ganze Nierenbecken ist
von Venen umgeben, die nahe den Fornices oder näher der Pelvis um die
Calyces Ringe bilden. Von diesen gehen Zweige längs der Pyramiden zwischen
Mark und Rinde ab und ziehen in Bögen parallel mit der Oberfläche der
Niere. Oft bilden sie Anastomosen, Fornices venosi, vollständige Basalbögen
in mehreren Ebenen. Von den Basalbögen gehen die corticalen Venen ab,
deren kleine Astchen sich zwischen die Pyramiden begeben; von ihnen kommen
die Vv. radiatae s. interlobulares. Die Venen bilden also um die Pyramiden
eine Art Skelet aus Venenkörben, die immer feiner werden. Sie liegen im
Allgemeinen der Pelvis und Pyramide viel näher als die Arterien, auch wenn
ein Arterienast zwischen Pelvis und Vene tritt. — Von Säugethieren wurden
untersucht: Phocaena, Phoea, Ursiis, Littra, Bos, Siis, Cervus, Hahnaturus,
Äuchenia^ Ovis, Canis, Felis, Equus. In allen diesen Nieren, seien sie uni-
oder multipapillär, liegen die Venen näher dem Nierenbecken und bei dessen
Verzweigungen als die Arterie, selbst dann, wenn sich die Arterie und Vene
um einander schlingen. Nie fanden sich Anastomosen zwischen den Venae
radiatae. Die Venen scheinen viel inniger an die üreterverzweigungen gebunden
zu sein als die Arterien. Bei den multipapillären Nieren theilt sich die Vene in
hintere und vordere Äste, während bei den unipapillären ein dorsaler und
ventraler Ast gebildet wird.

Herpin (^) untersuchte bei Ovis, Bos und Sus auf radiographischem Wege
die Verbreitung der Venen in der Niere; es finden sich wie bei iZomo einige
Anastomosen. — Herpin (2) fand bei denselben Thieren durch Anwendung der
Radiographie , Injection und Corrosion, dass die Verzweigung der Nierenvenen
monopodial sei [in der Figur sind viele dichotomisch].

Gerard & Castiaux(^) untersuchten nach Injection von Quecksilber oder
Zinnober auf radiographischem Wege die Verteilung der Venen in der Niere
von Säugethieren und finden mächtige Anastomosen, während die Arterien
selbständig sind.

Über die Uterusgefäße s. oben p 92 La Torre, die Vena dorsalis penis Saenger.

b. Lymphorgane, Milz and Leibesböble.

Über die Innervation s. oben p 185 flf.

Hoyer untersuchte die hinteren Lymphherzen von Rana esculenta. Die
Größe der 4 Herzen jederseits variirt sehr; jedes hat seine eigene Musculatur,
die sich da, wo 2 Herzen an einander grenzen, mit einander verflechten. Die
Musculatur ist quergestreift, mit reichlichem Sarcoplasma und deutlichen Kitt-
linien. Ein Endothel ist vorhanden. Zwischen Lymphsack und Lymphherz
sind Klappen eingeschaltet, deren Zahl 15 betrug. Auch zwischen den Lymph-
säcken bestehen Communicationen mit Klappen. Jedes Lymphherz mündet
direct in eine Vene und hat dort Semilunarklappen, die in die Vene hinein-
ragen. Durch Vermittelung dieser kurzen Venenäste münden die Herzen in
die V. ischiadica.

Sabin findet bei Sus die ersten Spuren von Lymphgefäßanlagen in der
Haut von 14,5 mm langen Embryonen, wo sie vom Gefäßendothel der Vena

244 Vertebrata.

cardinalis und subclavia ausgehen. Die Gefäße wachsen an der vorderen
Cardinal- oder Jugular-Vene entlang bis an eine Stelle zwischen Ohr und
Scapula. Bei 3 cm langen Embryonen ist ein weiteres Lymphgefäßsystem
aufgetreten, das sich zum Unterkiefer hin erstreckt; 4,3 cm lange Embryonen
haben auch am Oberschenkel des Hinterbeins einen Plexus, der entlang der
A. femoralis über die Crista ilei hinüber wächst und sich in der Inguinalregion
ausdehnt. Von diesen Centren aus entwickeln sich dann die Lymphgefäße
in der Haut weiter, und zwar ein Plexus im subcutanen Bindegewebe und ein
anderer im Corium. Lymphgefäße folgen dem Laufe der Aorta und ihrer
Verzweigungen.

Drzewina(^) berichtet über das Leydigsche Organ von Raja^ Mustelus, Scyl-
lium^ Squaiina, Galeus und Trygon. Ein Schnitt durch die Ösophaguswand
von G. zeigt Cylinderepithel, Bindegewebe mit wenigen lymphoiden Zellen,
eine starke Muscularis mucosae, eine Submucosa mit wenigen Lymphzellen,
hierauf als einen breiten Streifen lymphoiden Gewebes das Leydigsche Organ.
Auf diese Schichten folgen lockeres Bindegewebe, circuläre glatte, dann quer-
gestreifte, schließlich longitudinale Muskeln. Das Leydigsche Organ ist nicht
scharf begrenzt und zeigt zahlreiche Sinuse, Capillaren und Gefäße mit weitem
Lumen. Das Stützgewebe wird von plasmaarmen Zellen mit Ausläufern ge-
bildet, die unter einander zusammenhangen. Die meisten Maschen enthalten
granulirte Lymphzellen mit einfachem oder doppeltem Kern. Bei T. waren
die Granulationen mehr basophil, färbten sich aber auch mit sauren Farbstoffen.
Bei R. fanden sich neutrophile Granulationen im Sinne Ehrlich's. Auch Lympho-
cyten mit sehr reducirtem Plasma und großem Kerne sowie mononucleäre
Lymphocyten mit mächtigem Plasma waren vorhanden.

Levi (^) findet bei einigen Insectivoren [Pachyura und Sorex)^ sowie bei Vespe-
rugo und Lemur mongo% var. rubnfro)is, dass sich Läppchen der Speichel-
drüsen in Lymphknötchen umbilden; SpeicheldrüsenzeUen liegen inmitten
der Lymphzellen und behalten ihren epithelialen Habitus dort am besten, wo
die Lymphzellen weniger zahlreich sind.

Drzewina(2) findet im lymphoiden Abschnitt der Niere von Acijyenser
sturio Lymphocyten mit rundem Kern und schmalem Plasma, ferner größere
mononucleäre Zellen mit mehr oder minder centralem Kern und wohl ent-
wickeltem Plasma. Das Plasma dieser Lymphocyten ist acidophil. Eine dritte
Gruppe hat acidophiles Plasma und einen sehr variabeln Kern. Die meisten
Leucocyten sind granulirt und färben sich theils mit sauren, theils mit basischen
Farbstoffen. Auch gibt es Granulazellen mit acido- und basophilen Granula.

P. Bartels(^) injicirte bei jungen Canis die Lymphgefäße des Pancreas
entweder allein oder zugleich mit den Venen nach Gerota. Hierbei wurden
lymphatische Verbindungen zwischen Pancreas und Duodenum nachgewiesen,
ferner die Lymphoglandulae coeliacae, gastricae superiores et inferiores (?), hepa-
ticae{'?) und mesentericae. Dass es sich bei diesen wirklich um Lymphbahnen
handelt, erscheint durch doppelte Injection — die Venen von der Pfortader
aus — gesichert. Außer diesen directen Bahnen gibt es indirecte Wege durch
Anastomosen zwischen den Gefäßen, die die Darmnetze mit den Mesenterial-
di'üsen verbinden, und dem pancreatischen Netzwerk. Der Lymphstrom zieht
vom Darm zum Pancreas, doch ist auch die umgekehrte Richtung möglich.

Über die Lymphgefäße der Lunge s. Suchard, des Darmes Simon, der Prostata
Bruhns, die Lymphscheiden der Muskeln Milian {^], die Lymphganglien Dubreuil(^).

Bunting untersuchte die Lymphdrüsen von Bos, Sus, Lepios, Gavia, Felis,
Canis, Meles, Viverra, Didelphys, etc. und Homo. Ihre Structur weicht in vielen
Fällen von dem Hisschen Schema ab, namentlich im Verhältnis zwischen Rinde

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 245

und Mark. Das Trabekelaystem zerfällt — es fehlt den meisten Drüsen
von Cavia — in ein corticales und medulläres ; beide können zusammen oder
nur das eine oder andere für sich vorkommen. Keimcentra gibt es nicht immer
in völlig entwickelten Lymphdrüsen. Von den Sinusen ist oft nur der cor-
ticale vorhanden; die medullären sind die Räume zwischen den Marksträngen
und bilden oft cavernöse Räume, die mit den corticaleu Sinus durch die inter-
mediären Sinus verbunden sind. Das Reticulum lässt sich in die Keimcentra,
das gewöhnliche Pareuchym und zwischen dieses und die Siuusbalken ver-
folgen. Im Parenchym ist es oft unregelmäßig und bildet ein Netz mit schma-
leren Maschen als in den Sinusen; um die äußere Partie jedes Keimcentrums
ordnen sich die Fasern circulär an. An den Kreuzungspunkten des Gerüstes
finden sich plattenförmige Ausbreitungen; diese sind aber in den Sinusen schmal
und selten. An einigen Stellen wird so das Reticulum zu einer Art von
Membran. Die Kerne der Reticulumzellen sind theils rund oder leicht oval
und arm an Chromatin, theils schmal und lang, voll Chromatin. Übergänge
zwischen beiden Formen sind vorhanden. Das Gerüst besteht aus Fasern und
Protoplasma in verschiedenen Mengen; auch enthält es elastische Fasern, am
häufigsten nahe bei den Trabekeln. Das Reticulum neugeborener Felis hat
durchschnittlich weitere Maschen als das der erwachsenen.

Kling (^) untersuchte die Eutwickelung der Lymphdrüsen von Homo
an Embryonen von 21,1 mm Nl., 31 mm St. Seh., 70 mm, 10,6 cm, 12,5 cm,
16 cm, 27 und 30 cm sowie an einem 25jähr. Mann. Die Axillardrüsen legen sich
dadurch an, dass in dem schon früh vorhandenen Lymphgefäßplexus an verschie-
denen Stellen zellen- und blutgefäßreiche Partien auftreten: »allgemeine Lymph-
drüsenanlagen«. Aus diesen entstehen durch Einwachsen und Dilatation be-
nachbarter Lymphgefäße die »speciellen Lymphdrüsenanlagen«, Anfangs noch
ohne innere Lymphbahnen, aber vom Marginalplexus umsponnen. Aus diesem
geht durch Confluenz und Vergrößerung der Lymphgefäße der Marginalsinus
hervor; am Hilus bleibt der Marginalplexus ziemlich erhalten, und hier findet
sich die Anlage des Hilusbindegewebes. Von hier aus wucheru, indem sie
das Netz der Vasa effereutia bilden, Lymphgefäße durch das Bindegewebe in
das Drüsenparenchym, und an der Grenze zwischen diesem und der Rinde
treten die Terminalsinus auf. In der Drüsensubstanz bilden die Lymphgefäße
die intermediären Lymphsinus, die sich mit dem Marginalsinus vereinigen.
Durch die intermediären Lymphbahnen wird das Parenchym in Mark und Rinde
getheilt, dem Hilus zunächst in Markstränge. Die Reticulumzellen treten spät
auf und sind Abkömmlinge des Endothels. Die Trabekel stammen vom Binde-
gewebe und den Gefäßen in den Maschen des Lymphgefäßnetzes, zum Theil
entstehen sie secundär. Größe und Entwickelungsphasen der speciellen Drüsen-
anlagen sind sehr verschieden; die kleinen mikroskopischen Drüsen sind rudi-
mentär. Bei ausbleibender Trennung benachbarter Anlagen kann es zur Bildung
von Zwillingsformen kommen. — Hierher auch Kling {^).

T. Lewis(2) untersuchte die Structur der Hämolymphdrüsen von Erinaeeiis
und Vesperugo. Sie liegen dorsal von der Niere und im Mesenterium, bei V.
im »Omentum gastrosplenicum«. Mikroskopisch zeigt sich ein peripherer, un-
vollständiger Sinus, der durch Äste mit einem centralen in Verbindung steht.
Blut- und Lymphgefäße communiciren frei mit den Sinusen. In diesen gibt es
Lymphocyten und zahlreiche polymorph-nucleäre eosinophile Zellen. Die Milz
von E. enthält in den Sinusen zahlreiche multinucleäre Zellen. Bei den Ungulaten
existiren Drüsen, wo Blut- und Lymphstrom sich mischen, aber auch solche,
wo Blut- und Lymphsinus getrennt sind (mit Weidenreich). Wirkliche Hämal-
drüsen fanden sich im Abdomon einiger Vögel; ihre Vertheilung ist nicht

Zool. Jakresbericht. 1904. Vertebrata. 25

246 Vertebrata.

regelmäßig und scheint auf die Species beschränkt zu sein, die viel Fett im
Abdomen haben: Gallus, Attas, Meleagris, Phasianus. In der Thymus
einiger Vögel gibt es epitheliale Zellnester, die eosinophile Zellen enthalten
können. Hier sowie in den Hämaldrüsen und den lymphoiden Zellhaufen des
Mesenteriums der Vögel wird das Blut auf phagocytärem Wege zerstört. —
Hierher auch White.

Weidenreich (^) bespricht Lage, allgemeinen Habitus und Gefäßversorgung
der Blutlymphdrüsen von Ovis, den Bau ihrer Kapsel, der bluthaltigen
Räume, Bau und Anordnung des lymphoiden Gewebes, die Blut- und Lymph-
gefäße, die Blutcirculation und den Charakter der Blutwege, Endothel- und
Reticulumzellen. Die Blutlymphdrtisen haben keine Lymphgefäße, sondern sind
nur in das Blutgefäßsystem eingeschaltet. Die Erythrocyten in dem lymphoiden
Gewebe sind aus Blutgefäßen dahin gelangt und dem Untergang geweiht. Die
in den Blutlymphdrüsen gebildeten Leucocyten gelangen durch die Venen in
den Kreislauf. Die Arterien münden in die Drüsen, das Blut bildet dort
Blutstraßen und gelangt durch die Maschen des Reticulums in die Bluträume.
Die Venen sammeln sich in den Venenlacunen, die im lymphoiden Gewebe
ihre Wurzeln haben und mit den Bluträumen in Communication stehen. Arte-
rielle Capillaren münden in Venenlacunen ein. Diese Wege sowie die Ver-
bindungen zwischen Venenlacunen und Bluträumen haben nur regulatorische
Bedeutung. In den Blutlymphdrüsen werden rothe Blutkörperchen zerstört,
weiße gebildet. — Nach kritischer Besprechung namentlich der Angaben von
Helly (1902 und 1903) wird die morphologische Stellung der Drüsen, und
zwar der Milz, Lymphdrüsen und Blutlymphdrüsen besprochen; die all-
gemeinen Schlüsse gipfeln in dem Satze, dass die Blutlymphdrüsen keine beson-
deren Organe sind, sondern mit der Milz zusammen eine Gruppe bilden, die
Lymphdrüsen aber einer 2. Gruppe angehören; beides sind »Varietäten« der
adenoiden Organe. Das »Blut strömt bei den Blutlymphdrüsen und der Milz,
ebenso wie bei den Lymphdrüsen die Lymphe nicht durchaus in Röhren, sondern
in einem Maschenwerk, das einen wesentlichen Bestandtheil des Gefäßsystems
darstellt und nicht etwa ein diesem vollständig fremdartiges Gewebe«. Die
Blutlymphdrüsen zerfallen in einen centralen und einen peripheren Theil; jener
setzt sich in die zu- und ableitenden Blutgefäße fort, während dieser als
Sammelbecken und Ablagerungstätte der rothen Blutzellen dient. Bei der
Milz fehlt der periphere Raum, und das undifferenzirte Maschenwerk setzt sich
in Blutgefäßröhren fort.

Nach Ascoli erfolgt in den Blutlymphdrüsen von Ovis und 3Ius eine
Umwandlung von Lymphocyten in eosinophile Leucocyten nicht, sondern unter
normalen Bedingungen nur eine Auswanderung und Zerstörung, nicht eine
Bildung eosinophiler Zellen.

Nach T. Lewis (1) findet in der Milz ein hämolytischer Process in geringem
Maße statt, der Hauptsache nach in den anderen hämolymphatischen Organen.
Phagocytose wurde beobachtet in den Hämaldrüsen von Felis und Lepus, in
den Hämolymphdrüsen von Canis, F., Erinaceus und Ovis. Vermehrung der
Lymphocyten erfolgt in allen Drüsen, ihr Untergang in den Hämaldrüsen und
Hämolymphdrüsen. Wahrscheinlich ist auch eine Fermentwirkung, die die
Erythrocyten außerhalb der Phagocyten zerstört; ihre Zerfallsproducte werden
von Leucocyten aufgenommen — eosinophile Zellen. Diese und alle Leuco-
cyten stammen wohl von den Lymphocyten. Phagocyten entstehen in den
Hämolymphorganen aus Endothelzellen.

Pinto untersuchte die Entwickelung der Milz bei Pristiurus, Bufo, Lacerta,
Gallus, Lepus, Mus, Ovis, Bos und Canis. Überall ist die Milz mesenchyma-

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 247

tosen Ursprungs, und bei den meisten Thieren betheiligt sich das Cölomepithel
an ihi'er Bildung, nie aber das Entoderm (Darm oder Pancreas). — Hierher auch
Ruffini(3). Über die Milz von Geratodus s. oben p 206 Neumayer(3), von
Äeipenser p 215 A. Nicolas(i), von Echidna p 214 Keibel(^), der Cebiden p 208
Bradley(4).

Morel & Soulie fanden in der Milz von Erinaceus und Talpa in verschie-
denen Stadien der Entwickelung bei Färbung mit Ehrlich's Triacidgemisch
Megacaryocyten und Myelocyten mit amphophilen Granulis. Die Milz nähert
sich in ihrem Bau den Lymphknoten und dem Knochenmark, und in ihr ent-
wickeln sich wie bei Fischen, Batrachiern und Vögeln Zellen, die sonst nur
im Knochenmark entstehen.

Schumacher (^j untersuchte an Embryonen von Golwmba und Gallus sowie
bei verschieden alten G.^ C, Monedida^ Buteo, Otus und Guculus Entwicke-
lung und Bau der Bursa Fabricii. Diese ist entodermalen Ursprungs und tritt
erst später in Beziehung zum Proctodäum. Die aus dem Epithel der Bursa
hervorgehenden Follikel bleiben, solange die Bursa besteht, mit dem Epithel
im Zusammenhang. Die Lymphocyten im Mark sind directe Abkömmlinge der
Epithelzellen. Eine Basalmembran zwischen Mark und Rinde existirt nicht;
die Abgrenzung erfolgt durch Bindegewebfasern und Geflechte von Capillaren.
Das Anfangs cubische Epithel der Bursa Fabricii wandelt sich bei G. allmäh-
lich in Cylinderepithel um; bei M. wurde einmal auf den Papillen flimmerndes
Cylinderepithel gefunden, während die Zellen der Follikelkelche einfaches cubisches
Epithel zeigten. Die Muscularis der Bursa stammt von der der Cloake; ein
der Bursa analoges Organ dürfte das lymphatische Gewebe der Cloake von
Echidna sein. Functionen scheint die Bursa eine Bildungstätte von Lympho-
cyten zu sein.

J. Walker untersuchte bei Homo die Steiß drüse von Föten (jüngster 51/2
Monate alt) und Neugeborenen. Es zeigte sich, dass die immer in naher Be-
ziehung zur A. sacralis media stehende Drüse aus mehreren, oft mikroskopisch
kleinen Complexen von Drüsenzellen besteht, die im innigen Connex mit den
Blutcapillaren sind. Beim Erwachsenen ist sie besser entwickelt als beim Fötus,
was gegen ihre Deutung als rudimentär sprechen würde. Beim Fötus besteht
sie nur aus den typischen Zellhaufen und gewundenen Capillaren; erst später
wuchert Bindegewebe hinein. Die Capillaren haben ein deutliches Endothel.
Ausführgänge wurden nicht gefunden. Wahrscheinlich handelt es sich also um
eine Drüse mit innerer Secretion.

Nach Schaper(2)istdieParallelisirungderGl. coccygeamitHypophyse, Carotis-
drüse, Nebenniere, Beischilddrüse und Langerhansschen Zellhaufen nicht be-
rechtigt, zumal da diese ontogenetisch meist einem andern Boden entstammen.
Eine structurelle Übereinstimmung, durch die Entwickelung gestützt, besteht
nur zwischen ihr und der Gl. carotica.

Roques findet die Chromoblasten im Peritoneum der Cypriniden je nach
der Species verschieden: die an der Oberfläche lebenden, die einem intensiveren
Temperaturwechsel unterworfen sind als die in der Tiefe lebenden, haben ein
reicheres Pigment, das die Wärmestrahlung in das Medium zu verhindern be-
stimmt ist.

Enriques wendet sich gegen Oppel's Anschauung von der Bedeutung der
pigmeutirten Wanderzeilen. Nach Injectionen von Blut in die Bauchhöhle
von Eana kam es zu einer starken Zunahme der pigmeutirten Wanderzellen im
Duodenumepithel und der Pigmenthaufen im Darmlumen. Die Pigmentkörner
im Duodenum stammen von der Milz.

Boehi untersuchte die Bildimg der Leibeshöhle an Salmo solar und fario.

25*

248 Vertebrata.

Beim Embryo von /. tritt sie am 25. Tage nach der Befruclitung als eine
Spalte zwischen Somatopleura und Splanchnopleura auf. Nach einem Tage
zeigt die »manifeste« Leibeshöhle nur eine wenig deutliche Zunahme, die sich
daran anschließende »latente« reicht über die abgrenzbaren Ursegmente hinaus.
Später nimmt die Leibeshöhle nach vorn und hinten zu; erst am 38. Tage
kommt ihr Wachsthum zum Stillstand, wobei ihr Lumen proportional der Dotter-
resorption zunimmt. Alsdann schiebt sich die Splanchnopleura gegen den
primären Harnleiter hin vor, und der Darm löst sich allmählich vom Dotter
ab ; damit verbunden ist die Bildung einer intraembryonalen und extraembryo-
nalen Leibeshöhle. Aus den Seitenplatten entwickelt sich ein dorsoventraler
und ein mediolateraler Abschnitt; von ersterem gehen dorsal und ventral vom
Darme als Wucherungen die Mesenterialfalten ab. In ihnen entwickelt sich
später die definitive Leibeshöhle, in der mediolateralen Falte entsteht die Dotter-
sackleibeshöhle. Beim 40 Tage alten Embryo von s. ist die Abschnürung
bis zum 20. Rumpfsegment vorgeschritten, vom 20. bis 18. Rumpfsegment
trennt sich die Schwanzleibeshöhle völlig von der Leibeshöhle des Dottersackes
ab, vom 18. Rumpfsegment bis zum After schwindet letztere ganz. Vom 18.
bis 14. Rumpfsegment werden die Leibeshöhle des Schwanzes und Dottersacks
getrennt, vom 13. Rumpfsegment bis zum vorderen Ende ist die ganze Leibes-
höhle zur Leibeshöhle des Rumpfes umgebildet, in die später auch die des
Dottersacks im Bereiche des 14.-18. Rumpfsegmentes hineingezogen wird. Der
zusammensinkende Dottersack bildet eine Zeitlang eine Art von Mesenterium.

Giannelli(^) bringt die ausführliche Arbeit über die Entwickeluug der Cavitas
hepato-enterica bei Triton und Bana [s. Bericht f. 1903 Vert. p 233].
Beim erwachsenen T. wird sie rechts vom Ligamentum dorsale hepatis, links von
Mesogastrium , Magen und Epiploon gastrohepaticum, ventral von der Leber
und dorsal von der Körperwand begrenzt. Die Ansa duodenalis und der hintere
Abschnitt des Magens sind frei vom dorsalen Mesenterium. Die Cavitas hep.-ent.
entsteht nur aus der rechten embryonalen gleichnamigen Höhle, die linke ist
daran nicht betheiligt. In sehr jungen Stadien bestehen 2 Cölomsäcke.
Der rechte schaltet durch Bildung des Lig. hepatopulmonare eine Abtheilung
aus, die vollkommen abgeschlossen die Cavitas hep.-ent. dextra darstellt. Der
linke besteht noch unverändert fort. Ebenso verhält sich R. Später hat T.
vorn eine rechte und eine linke Cavitas hepato-enterica, weil sich von beiden
Seiten das Lig. hepatopulmonare entwickelt und so die gemeinsame Cölomhöhle
theilt; aus der rechten geht die definitive C. hepato-enterica hervor.

Bertelli findet bei Galhis, dass am 10. Tage der Bebrütung die Membrana
pleuro-pericardiaca, die Ligamenta pulmonalia-hepatica, das dorsale Mesenterium
und die Nierenanlagen ein fast vollkommenes primitives Diaphragma ge-
bildet haben. Es besteht demnach großentheils aus Bindegewebe, das die
Pleura- und Peritonealhöhle von einander scheidet. In dieses hinein wachsen
dann die Cervical-, Interclavicular- und intermediären Taschen. Das Diaphragma
verliert seine Beziehungen zum Cavum abdominale und ist schließlich nur noch
die ventrale Wand der intermediären Luftsäcke und die dorsale des Pericards.

In einer umfangreichen Arbeit publicirt Broman seine Untersuchungen über
die Entwickeluug der Bursa omentalis und ähnlicher Recesse von Lepus,
Ganis^ Mus, Felis, Troglodytes, Myodes, Atherura, Phoca, Cetaceen, Gallus,
Crocodilen, Cheloniern (10 Species), Ophidiern (4) , vielen Lacertiliern , Rana,
Bufo, Pelobates, Bombinator, Alytes, sehr vielen Urodelen, Geratodus, Salnio,
Esox, Lata, Platessa, Lepidosteus, Scyllium, Raja, Scymmis, Spinax, Torpedo,
Äcanthias, Petromyzon, Bdellostoma und Amphioxus. Der Beschreibung des
Materials geht eine eingehende Zusammenstellung der Literatur voraus. Die

II. Organogenie und Anatomie. K. Grefdßsystem und Leibeshöhle. 249

allgemeinen Ergebnisse lassen sich in Kürze wie folgt zusammenfassen. Me-
senterialrecesse kommen im Anschlüsse an Leber, Lunge, Pancreas und
Milz allen Wirbelthieren zu. Ihre Entstehung wird auf mechanische Momente zurück-
geführt; nach Zahl und Lage der fixirten Punkte des Organs richtet sich die
Form der Ligamente. In der Ontogenese wird die Recessbildung durch andere
Factoren veranlasst als in der Phylogenese; der Bursa omentalis von Homo sind
nur die taschenförmigen Mesenterialrecesse gleich zu stellen. Auf der linken
Seite des Mesenteriums entsteht nur 1 taschenförmiger Recess, auf der rechten
in der Regel 3, die Pancreas (Milz), Leber und Lunge vom Darmcanal isoliren.
Mehrere Recesse können sich zu einer Tasche vereinigen, gebildete Recesse
können vollständig verschwinden ; ihre ursprünglichen Eingangsöffnungen können
oft in der Ontogenese obliteriren, andererseits können sich einzelne Partien
vom Recesse als Bursa abschnüren. — Die speciellen Ergebnisse werden in
130 Thesen zusammengefasst. Die Leber der Cyclostomen wird durch
2 offene Recesse vom Darmcanal isolirt; für das Pancreas war kein eigener
Recess nachzuweisen. Die Selachier haben als Embryonen einen taschen-
förmigen Recessus mesenterico-entericus zur Trennung des Pancreas und der
Milz vom Darmcanal; bei allen erleiden die Mesenterien secundär Veränderun-
gen. Lepidosteits hat 2 dorsale Leberligamente. Die Embryonen von Salmo
zeigen einen Recessus mes.-ent. , der bei erwachsenen Thieren nicht mehr zu
erkennen ist. Ceratodus hat als Embryo einen Recessus hepato-mes.-ent. , der
Leber und Plica mesogastrica, später auch Lunge und Pancreas vom Darm-
canal trennt. — Alle Amphibien haben an der rechten Seite des Mesenteriums
einen taschenförmigen Recessus hep. -mes.-ent., der als Einstülpung des Peri-
tonealendothels entsteht. Einigen Urodelen kommen taschenförmige Recessus
pneumato-enterici zu. Bei den Anuren verkürzen sich die den Embryonen aller
Amphibien eigenen Lungenligamente und verschwinden während der Metamor-
phose vollkommen. — Alle Reptilien haben an der rechten Seite des Mesen-
teriums einen Recessus hep. -mes.-ent., von dessen Hinterende die Anlage einer
Bursa omenti majoris ausgeht. Bei allen mit Ausnahme der Schlangen gibt
es 2 Recessus pneum.-ent. ; die Tejiden haben einen Recessus hep.-ent. Bei
allen Lacertiliern persistirt die Bursa omenti maioris an der rechten Seite der
Pars pylorica ventriculi. Die Lungen der Lacertilier werden durch 2 Liga-
mente fixirt, die sich an der medialen Lungenfläche inseriren; nur bei Iguana
und Metopoceros gehen sie auf die laterale Lungenfläche über, da die rechte
Lunge sich hier in den rechten Mesenterialrecess hineinbuchtet. Die von den
ürnierenfalten gebildeten Leberligamente sind oft asymmetrisch. Da die Leber-
anlage bei den Lacertiliern erst später nach vorn auswächst, so kommt sie
secundär mit den ursprünglichen ventralen Pulmonalligamenten und ürnieren-
falten in Verbindung. Alle Scincoiden zeigen einen Recessus mesogastrii dorsalis;
das Lig. falciforme einiger Lacertilier kann durch einen Recessus lig. falci-
formis verdoppelt werden. Aus der gleich großen Länge der Lungenligamente
bei den Anguiden scheint hervorzugehen, dass die Vorfahren dieser Thiere
gleich große Lungen hatten. Bei Tropidonotus und den Embryonen der Schild-
kröten kommen secundär vielfache Verwachsungen der Recesse vor; speciell
bei den letzteren ist das Mesocolon immer secundär mit der Milz verwachsen,
auch haben sie einen Recessus cavo-coeliacus , der dem Atrium bursae omen-
talis analog ist ; von den Recessen verschwindet nur der pneum.-ent. sinister,
ebenso die dorsalen Lungenligamente, während die ventralen bestehen bleiben.
Die Leberligamente der Schildkröten gleichen denen einiger Lacertilier; das
einigen Schildkröten eigene Omentum majus ist dem der Säugethiere nicht zu
vergleichen. Der linke Mesenterialrecess der Crocodile ist wohl ein Recessus

250 Vertebrata.

pneum.-ent. sinister; von den 3 die rechte Mesenterialtasche bildenden Recessen
ist nur der vordere dem linken analog. Das sogenannte Zwerchfell der Cro-
codile entsteht durch secundäre Verwachsung der caudalen Leberpartie und
des mittleren Magenabschnittes; dadurch wii'd auch der Rec. pneum.-ent. sin.
verschlossen. Die Bursa omenti majoris obliterirt mit dem Auftreten des
Zwerchfells; der Rec. cavo- coeliacus bleibt bestehen. — Die Meseuterial-
repesse der Vögel werden ungefähr ebenso angelegt wie bei den Lacer-
tiliern; rechts entstehen der Rec. pneum.-ent., hep.-ent. und mes.-ent. ; links
kommt zum Rec. pneum.-ent. später ein hep.-ent. sinister. In der den Hiatus
bursae omenti majoris begrenzenden Plica arteriae coeliacae legt sich bei den
Vögeln, Crocodilen und Schildkröten die Milz und ein großer Theil des Pancreas
an. Bei Gallus und anderen Vögeln wird jener Hiatus verschlossen, bei
anderen, z. B. Lagopus, persistirt er. Das sogenannte Pseudomentum avium
wird als secundäre Verwachsung zwischen Muskelmagen und Körperwand ge-
deutet. Die Bursa omentalis sinistra wird nach unten vom Lobus Spigelii sinister
begrenzt. — Der Embryo von Homo hat links einen Rec. pneum.-ent. , ebenso
Canis. Die rechte Mesenterialtasche der Embryonen geht aus 3 Taschen her-
vor, von denen die vordere dem Rec. pneum.-ent. sin. entspricht; die vordere
Partie dieser Tasche wird von der hinteren abgeschnürt und bildet die dritte
Pleurahöhle von Ravn und Hochstetter oder des Verfs. Bursa infracardiaca,
die auch dem Erwachsenen bei fehlendem Lobus infracardiacus der rechten
Lunge zukommt. Die Rotation des entodermalen Magens im mesodermalen
ist nur scheinbar; das Omentum minus der Embryonen von H. (5-16 mm Länge)
enthält Venen, die später obliteriren. Der Lobus Spigelii ist schon bei.
5 mm langen Embryonen von H. vorhanden. Verf. bezeichnet das Omentum
majus als actives Lymphgefäßorgan und lässt es als Bacterienfänger fungiren.
Die secundäre Verbindung zwischen Mesocolon resp. Colon transversum und
Omentum majus entsteht durch Verwachsung (mit Toldt). Magen und Dünn-
darm führen beim Embryo früher peristaltische Bewegungen aus als der Dick-
darm. Die Bursa omentalis der Säugethiere setzt sich aus dem Rec. hep.-ent.,
mes.-ent. und dem hinteren Abschnitt des Rec. pneum.-ent. dexter zusammen.
— Über das Epiploon von Cavia s. IVIiiian(^), das Mesenterium von Mega-
lobatraehus oben p 233 Beddard(^), von Salamcmdra unten p 254 Rabl(2),
Cölomnischen von EcJiidna p 254 Keibel(^), das Peritoneum der Cebiden
oben p 208 Bradley(4).

Nach Tarozzi kann gelegentlich bei Homo der linke Leberlappen an das
Zwerchfell durch eine Membran fixirt sein, die aus den Kapselresten des atro-
phirten Lappentheils gebildet wird. Gewöhnlich kommt die innerste Partie des
Lig. trianguläre nicht durch Aufeinanderlagerung der beiden Blätter des
Peritoneums, die den atrophirten Theil des Leberlappens bedeckten, zu Stande,
sondern entwickelt sich aus Mesenchym, das zum inneren Stützgebiete der Leber
direct in Beziehung steht. An der Bildung der äußeren Partie des Lig. triang.
dagegen nimmt vor Allem auch die Kapsel des linken Leberlappens Theil.
Während der EntT\'ickelung kann nun in diese äußere Partie Lebergewebe ein-
geschlossen werden, das zwar gewöhnlich noch vor der Reife wieder schwindet,
gelegentlich aber bestehen bleibt. Abnorm heftet sich das Lig. triang. durch
eine Peritonealfalte an die große Curvatur des Magens. Dies dürfte damit zu-
sammenhangen, dass beim Embryo häufig eine Falte des Omentums sich an
die linke Leberspitze heftet. [Schoebel.]

n. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 251

L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge.

(Referent: L. Neumayer.)

ä. Allgemeines and Harnwerkzenge.

Hierher auch Felix. Über die Urniere s. unten p 261 Zarnik(2), die ürogenital-
organe von Ehinoehimaera Dean(i). Über die Innervation s. oben p 186.

Price berichtigt und ergänzt an neuem Material seine früheren Angaben [s.
Bericht f. 1897 Vert. p 235] über die Entwickelung des Excretionsystems
von Bdellostoma Stouti. Er bestätigt, dass das ganze System als Pronephros
entsteht, und dass sich davon Pro- und Mesonephros des erwachsenen Thieres
ableiten. Die Ausdehnung des Segmentalganges variirt vorn und hinten sehr
stark sowohl beim Embryo wie beim erwachsenen Thiere. Beim jüngsten
Embryo mit 101 oder 102 Myotomen reichen die Nephrotome vom 13. Seg-
ment bis zum 74. oder 75. Segment, beim folgenden vom 12. bis 82. Segment
auf der einen, vom 11. bis 81. Segment auf der anderen Seite, und zwar
stehen sie meist nicht mehr im Zusammenhang mit den Myotomen; nur im
Bereiche der letzten 10 Segmente ist noch kein Mesenchym zwischen Nephi'O-
tom und Myotom eingewachsen. Auch in diesem Stadium fehlen die Tubuli
noch. Im nächsten Stadium — entsprechend Stadium A von 1897 — hat sich
das Nephrocöl in 3 Abschnitte getheilt: einen dorsalen, der das Lumen des
Segmentalganges bildet; einen ventralen, die spätere Höhle des Malpighischen
Körperchens, und einen mittleren, der das eigentliche Tubuluslumen formirt.
Im nächsten Stadium haben einige Nephrocöle oder Tubuli ihre Verbindung
mit dem Splanchnocöl verloren; die Nephrocöle verschwinden im vorderen Ab-
schnitt des Körpers, während sie im hinteren fortbestehen und sich vom Splanch-
nocöl abgliedern. Dadurch wird das Excretionsystem in 2 Regionen getheilt,
jedoch zunächst ohne bestimmte Grenze: in der vorderen bestehen die Pro-
nephrostubuli das ganze Leben hindurch, in der hinteren die Mesonephrostubuli.
Verf. bespricht seine frühere irrige Anschauung, dass der vordere Abschnitt
der jüngere sei, und den daraus folgenden weiteren Irrthum, dass die Nephro-
tome Taschen seien, die vom unsegmentirten Mesoblast abzuleiten seien. Mit
dem Zurückweichen der Kiementaschen [s. Bericht f. 1897 Vert. p 68 Dean]
werden die vorderen Nierentubuli zusammengedrängt und bilden schließlich
einen compacten, schmalen Körper, das Pronephros des erwachsenen Thieres;
das vordere Ende des Excretionsystems liegt immer ein wenig hinter dem
hinteren Ende des Branchialsystems. Verf. bespricht zum Schluss die Aus-
bildung des Pronephros, die Mündung des Segmentalganges an seinem hinteren
Ende, die Abgliederung des Pronephros vom Mesonephros: zunächst noch
durch den Segmentalgang mit einander verbunden, dann vollständige Unter-
brechung desselben mit Fortbestand im Pronephros.

Borcea(^) zog zu seinen Untersuchungen über die Entwickelung der Niere
und Leydigschen Drüse Embryonen von Mustelus und Acanthias heran.
Junge Stadien lassen 2 Abschnitte erkennen: den aufsteigenden nebst dem
»Mittelbläschen«, und den absteigenden nebst dem Endcanal (Verbindungs-
brücke). Der 1. Abschnitt stammt vom Zwischenstück, das sich gegen das
Primitivcanälchen der Niere wendet, dessen Wand an der Vereinigungstelle
durch Sprossung den 2. Abschnitt entstehen lässt. Das Mittelbläschen (vesicule
moyenne) wandelt sich nicht ganz in das primäre Malpighische Körperchen um.
Sind diese Körperchen einmal entwickelt, so verlieren sie allen Zusammenhang
mit dem Bläschen, aus dem sie entstanden. Aus der Basis des Primärcanälchens
geht der Sammelcanal hervor. Der Rest des Segmentalcanales , der nicht zur

252 Vertebrata.

Bildung der bleibenden Niere dient, atrophirt bis auf: die Segmentalcanälchen
(sensu stricto); die nur bei wenigen Selachiern erhalten bleiben; die Inseln von
lymphoidem Gewebe zwischen den Nierensegmenten; beim q^ die Canales effe-
rentes und den Can. longitudinalis der Niere. Verf. unterscheidet in der Ent-
wickelung der Niere 2 Gruppen: eine primitive [Squatina, Äc, Galeus, Must.)
und eine höhere (Rajiden). Beim erwachsenen Q. atrophirt der vordere Ab-
schnitt der Nierenanlage mehr oder weniger; beim (J' verschwinden da, wo
Malpighische Körper existiren, diese, es entwickeln sich Canälchen mit Secret-
zellen, und der Wolffsche Canal übernimmt die Function eines Ductus sperma-
ticus [s. auch unten p 256 Borcea(6)]. Beim Q persistirt der Müllersche Gang
als Oviduct; beim (J" atrophirt er bis auf Reste.

Hall beschreibt eingehend die Entwickelung des Mesonephros bei Ämbly-
stoma und Rana sowie des Müllerschen Ganges bei Ä., R. und Hyla. Bei Ä.
entwickelt sich das Mesonephros aus einem Abschnitt des Somites, der dem
Mesomer der Elasmobranchier homolog ist, und besteht aus Splanchnoderm und
Somatoderm. Die vorderen Anlagen des Mesonephros verlieren wahrscheinlich
nie ihre Verbindung mit den 2 lateralen Mesodermschichten. Die ersten Spuren
einer differenzirten Mesonephrosanlage gehen bei einem Embryo von 9,25 mm
Länge vom hinteren Abchnitt der Mesomeren aus; in jedem Segmente zerfällt
das Mesomer in mehrere »primary units« ; von diesen tritt aber eine früher auf
als die übrigen und ist wahrscheinlich der einzigen primären Mesonephrosanlage
jedes Segmentes von Ichthyophis homolog, aus der alle späteren Anlagen durch
Sprossung oder Abspaltung hervorgehen. Bei Ä. sind zur Zeit der Metamorphose
erst aus den primären und secundären Anlagen Nephrostomcanälchen entstanden.
Eine Degeneration von Anlagen scheint in den untersuchten Stadien nicht statt
zu haben. Die Keimzellen nehmen nach hinten mit dem Wachsthum ab und
werden wahrscheinlich in Peritonealzelleu umgewandelt. ■ — Auch bei Ratia
setzt sich das Mesomer aus Somatoderm und Splanchnoderm zusammen; in der
Region des Mesonephros verschmelzen die abgegliederten Mesomeren zu einem
Blastem, das Anschwellungen zeigt : die Mesonephros-Bläschen, die jedoch nicht
metamer angeordnet sind und untereinander verschmelzen. Die dorsalen Meso-
nephrosanlagen entwickeln sich wie bei Ä. aus den primären (ventralen), und
wie bei Ä. scheint auch hier jeder primären eine secundäre, jeder secundären
eine tertiäre etc. zu entsprechen. Die Nephrostomcanälchen entstehen von den
primären Anlagen, und zu ihnen kommen später weitere, die entweder von
den primären abgespalten wurden oder von selbständigen Peritonealausstülpungen
entstanden oder von beiden. Die primären Anlagen treten der Mehrzahl nach
(bei Rana sylvatica) zu gleicher Zeit auf, entwickeln sich aber von hinten nach
vorn. Die antero-posteriore Ausdehnung der Keimzellen wird wie bei Ä. mit
fortschreitender Entwickelung verkürzt. — Der Müllersche Gang erscheint bei
A. vor der Rückbildung der Kiemen und des Pronephros als Verdickung des
Peritonealepithels. Eine Leiste theilt den dorsalen Abschnitt der Leibeshöhle in
eine obere Kammer, die Glomerularhöhle, und eine untere, die Subglomerular-
höhle. Dieser Leiste an der dorsalen Fläche entlang erstreckt sich das ver-
dickte Peritonealband vom 1. Nephrostom ab und zurück an dessen venti-ale
Fläche. Unmittelbar unter dem 1. Nephrostom und dann neben dem 2. tritt
je eine kleine, scheibenförmige Verdickung auf, die später eine Grube zeigt.
Es kommt nun zur Bildung der sogenannten Nephrostomalhöhle , und von der
1. der beiden Gruben nehmen 2 Gänge ihren Ursprung. Der eine (»preccelomic
duct«) erstreckt sich kopfwärts und degenerirt später, der andere vereinigt sich
mit einem 2. ähnlichen, der von der 2. Grube ausgeht. Das Stück, das vor
der Vereinigung mit dem 2. Gang liegt, degenerirt. Der Müllersche Gang un-

n. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 253

mittelbar hinter der 2. Grube besteht aus dem Gang von dieser plus einem
Theil des Ganges der 1. Grube. Beide verschmelzen zu einem gemeinschaft-
lichen Gang, der sich auf eine kurze Strecke hin mit dem Wolflfschen Gang
vereinigt und von hier Zellmaterial zu seinem Aufbau erhält. Bei R. rücken
die 3 Nephrostome näher an einander und bilden schließlich das gemeinschaft-
liche Nephrostom, das der Nephrostomalhöhle von A. in gewissem Sinne ver-
gleichbar ist. Hier scheint der Mtillersche Gang ganz unabhängig vom Wölfi-
schen zu entstehen, da an der Stelle, wo beide zu einander in Beziehung treten,
letzterer bereits zu degeneriren beginnt. Bei Hyla versicolor vereinigen sich
nur die 2 letzten Nephrostome zu einem gemeinschaftlichen Nephrostom und
diesem entsprechend zu einer Evagination, von der der Müllersche Gang seinen
Ursprung nimmt. Das 1. Nephrostom bleibt selbständig. Verf. kommt zu dem
Schlüsse, dass die »Müllerian evaginations« der Amphibien eine ventrale An-
lage des Pronephros darstellen, vergleichbar, wenn nicht homolog der ventralen
Anlage von Ämjjhnmia. Diese wird aber hier specialisirt und übernimmt ge-
schlechtliche Function, wie die »pronephric tubules« der Elasmobrauchier.

Die Untersuchungen von Filatow an Rana m-vcdis, esculenta und Bufo er-
gaben, dass die Anlage des Pronephrosglomus eine Längsfalte der Splanchno-
pleura gegenüber dem mittleren Trichter ist. In ihr tritt die gemeinsame An-
lage der Aorta und der Glomusgefäße auf, die sich distal von einander trennen.
Die Falte erhebt sich immer mehr, und die Aorta wird mit dem Glomusgefäß
nur durch einen engen Caual verbunden. Zwei Tage vor dem Ausschlüpfen
zeigen die Embryonen von R. einen Glomus, dessen Wände dermaßen aus-
gedehnt sind, dass die Peritonealzellen weit auseinanderstehen. Der Glomus
enthält bereits Blutkörperchen sowie viele Ein- und Ausstülpungen und Quer-
bänder; er steht mit der Aorta nur durch einen Canal in Verbindung und hat
keine zu- uud abführenden Gefäße. Die Verbindung zwischen Glomus und
Aorta besteht in allen Stadien und tritt nicht secuudär auf. Der vollentwickelte
Glomus ist voll rother und weißer Blutzellen. Carmin, in die Bauchhöhle von
Larven eingespritzt, wird von den Leucocyten aufgenommen, die durch die
Glomuswand auswandern. Sie kommen in die Trichter des Pronephros; ein
Theil der Carminkörnchen geht in die Urnierentrichter , Venen, Arterien etc.
Die Uranlage des Mesonephros wird durch eine Gruppe von Zellen gebildet,
die an der Cardinalvene liegen und Somit und Seitenplatte mit einander ver-
banden. Diese Zellhaufen höhlen sich aus und bilden Trichteranlagen und
Bowmansche Kapsel. Im hinteren Theil zerfällt die Zellgruppe, bevor sie sich
zum Canal verwandelt, in Mesenchym, und diese Mesenchymzellen gruppiren
sich dann zu Canälchen.

Nach Rabl(^] werden bei 15 mm langen Embryonen von Salamandra macu-
losa jederseits 2 Vornierentrichter angelegt, und von diesen aus gehen die
stark gewundenen Canälchen in den Wölfischen Gang über. Bei Embryonen
von 45 mm Länge sind die Canälchen gestreckt; die ganze Anlage rückt immer
mehr im Verlaufe der Entwickelung nach hinten. Der Glomerulus liegt früh
zwischen den beiden Vornierentrichtern, später vor ihnen. Das Epithel der
Vornierentrichter ist cubisch oder niedrig cylindrisch mit sehr langen Cilien;
die Vornierenkammer hat plattes Epithel; die Drüsenzellen in den Vornieren-
canälchen haben eine sehr verschiedene Form, wahrscheinlich je nach ihrer
Activität. Der freie Rand dieser Zellen trägt oft einen niedrigen Bürstenbesatz;
Vacuolen, wohl von extrahirtem Fett, sind zahlreich. Der Vornierengang
besteht aus dem Drüsenstück mit Zellen wie die Vornierencanälchen , dem
Schaltstück mit Flimmerzellen und dem Endstück. Der Glomerulus enthält
außer den Gefäßen Haufen von cubischen Zellen, die epithelartig vielfach ein

254 Vertebrata.

Lumen umschließen, sowie Pigmentzellen. Das proximale Ende des Müller-
schen Ganges wird in verschiedener Ausdehnung vom Peritonealepithel ge-
bildet, und der Trichter geht aus der Region dieses Epithels hervor, wo früher
der 2. Vornierentrichter gemündet hat, oder aus der Umbildung des 2. Vor-
nierentrichters, wobei am Übergang in den Trichter der ursprüngliche Trichter-
gang obliterirt. Am proximalen Ende des Müllerschen Ganges tritt von der
Münduug des 2. Trichters an erhöhtes Epithel auf, das allmählich in die Tiefe
rückt. Der Müllersche Gang wächst hinten ohne Betheiligung des Wolffschen
Ganges frei aus. — Hierher auch Rabl(3).

Rabl(^) behandelt die Entwickeluug des Tubentrichters aus dem Liga-
mentum tubae bei Salamandra maculosa. Das Ligament spannt sich von der
Leber resp. Lunge gegen die Öffnung des Müllerschen Ganges hin aus. Auf
ihm entstehen 2 Rinnen, von denen die dorsale durch Vereinigung ihrer Ränder
zu einem Rohr umgebildet wird, das mit dem Müllerschen Gang in Verbindung
tritt. — Erörtert wird ferner die Frage, inwieweit die an Lunge, Leber, Peri-
card und Tube sich anheftenden Duplicaturen des Bauchfells mit den Ab-
schnitten des Zwerchfells homologisirt werden können.

Keibel(i) berichtet in ausführlicher Arbeit [s. Bericht f. 1903 Vert. p 237]
über die Entwickelung des Urogenitalapparates von Echidna aculeata typica\
dazu lagen ihm Embryonen, wo der Wolffsche Gang bereits angelegt war, bis
zu Beuteljungen vor, wo die Geschlechtsdrüsen schon differenzirt erschienen.
Die Existenz einer Vorniere wurde nicht sicher festgestellt. Die Urniere
wird von zahlreichen Peritonealtrichtern gebildet und functionirt noch eine Zeit-
lang im Beutel neben der definitiven Niere. Die Keimdrüsen scheinen sich
wie bei anderen Amnioten zu entwickeln, und ihre Differenzirung ist erst nach
dem Ausschlüpfen zu erkennen. Die Anlage der Nebenniere ist medial von
der Vorniere ein Wulst, der sich hinten in das Blastem der Keimdrüsen fort-
setzt; zu ihr tritt schon früh der Sympathien s in Lagebeziehung. Die
Müllerschen Gänge bilden sich aus dem Cölomepithel und wachsen selbst-
ständig nach hinten, wo sie mehr medialwärts rücken und vor dem Wolffschen Gang
in die Genitaltasche münden. Die Nierenknospen sprossen aus der medialen
Seite des Wolffschen Ganges hervor; mit der Aufnahme des hinteren Endes
der Wolffschen Gänge in den Sinus urogenitalis trennen sich die Ureteren von
jenen. Aus den Nierenknospen entstehen nur die ableitenden Harnwege, während
die Tubuli coutorti und die Glomeruli der definitiven Niere sich aus dem jene
umgebenden Nierenblastem bilden. Nieren und Urnieren gehören genetisch aufs
Engste zusammen. E. hat früh eine entodermale Cloake, die sich in einen
Schwanzdarm fortsetzt; dieser steht noch — wie bei Reptilien — relativ lange
durch den Canalis neurentericus mit dem Medullarrohr in Verbindung.
Die entodermale Cloake ist ventral durch eine von Ecto- und Entoderm ge-
bildete Cloakenmembran verschlossen und durch eine Scheidewand in einen
ventralen Abschnitt, aus dem Harnblase und Sinus urogenitalis hervorgehen,
und in einen dorsalen, der das entodermale Endstück des Darmes bildet, voll-
ständig getheilt, so dass ein primitiver Damm zu Stande kommt. Die definitive
Cloake ist eine Neubildung vom Ectoderm her, indem sich die Umgebung des
Sinus urogenitalis und des Afters in die Tiefe senken. Der Urachus obliterirt.
Die Harnblase wird wohl erst nach dem Ausschlüpfen thätig. Im proximalen
Theil des Sinus urogenitalis bilden sich die Genitaltaschen, in die vorn der
Müllersche, hinten der Wolffsche Gang auf einer kleinen Papille münden. Die
Schleimhaut der Harnblase ist überall gefaltet, nur um die Mündung des
Verbindungsganges zum Sinus urogenitalis herum glatt. Der Harn wird durch
die starke Musculatur gegen diese Mündung gedrängt, zugleich wird der Ver-

II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 255

bindungsgang erweitert, die Ureterenpapille abgeflacht und aus dem Verbindungs-
gang herausgezogen: so hat der Harn freie Bahn in den Sinus urogenitalis.
Die Anlage des GeschlechtsgHedes ist paar und dorsal gespalten. Die
Cowperschen Drüsen entstehen an der Wurzel des Genitalhöckers im Gebiete
des Ectoderms. Die Samen röhre entsteht als solider ectodermaler Epithelstrang.
Die Musculatur der Cowperschen Drüsen stammt vom Hautmuskel ab, ebenso
die der Cloake und der Retractor penis. Die Urnierenfalten setzen sich auf
die seitliche Körperwand bis ins Lebergebiet fort und bilden 2 laterale Cölom-
nischen; Gebilde, die den dorsalen und ventralen Zwerchfellpfeilern der höheren
Säuger entsprächen, gehen aus diesen Falten nicht hervor.

Nach Janosik ist bei Spermophilus die Anlage des Urogenitalsystems im
Embryo mit 7 Mesoblastsomiten ein Zellhaufen, der vom dorsalen Theil der
Mittelplatten ausgeht. Er wandelt sich in einen Zellstrang um, der distal
wachsend mit dem dorsalen Theil der Mittelplatten in Verbindung bleibt. Diese
lösen sich vom Cölomepithel im Bereiche des Zellstranges ab, hangen aber
ventral stellenweise damit zusammen. In diese Verbiudungsbrücken hinein kann
hie und da die Cölomhöhle eindringen; solcher Canälchen entstehen bis zum
12. Mesoblastsomit etwa 6 oder 7. Zur Abtrennung der Anlage, so dass von einem
Vornierengang gesprochen werden kann, kommt es erst bei Embryonen mit
15 Mesoblastsomiten; vom 13.-15. oder 16. Somite spaltet sich der Vor-
nierengang von der gemeinsamen Anlage ab, und vom 15. ab wächst er dann
selbständig, ohne Verbindung mit dem Epiblast einzugehen, nach hinten aus.
Der bis zum 12. Somit reichende Abschnitt des Urogenitalsystems ist wohl
der Vorniere homolog; obwohl weder bei S. noch bei Lepus äußere Glomeruli
vorkommen. Im proximalen Abschnitt tritt Rückbildung ein, bevor er zur vollen
Ausbildung gelangt. Der Theil vom 12.-16. Somit kann als Mesonephros
gedeutet werden, das durch Loslösung der Mittelplatten von den Mesoblast-
somiten und dem Cölomepithel und Umwandlung in einen Zellstrang entsteht,
der in nicht segmental angeordnete Zellhaufen zerfällt. Diese werden erst zu
Bläschen, dann zu Canälchen, an deren medialem Ende sich ein Glomerulus
entwickelt, während das laterale Ende in den WolfTschen Gang mündet.

Nach R. Meyer wird bei Gavia die ursprüngliche Verbindung des Nephro-
toms mit der Seitenplatte nicht vollkommen gelöst, sondern zwischen Nephro-
tom und Cölomepithel bleiben 1-3 Brücken bestehen, die später hohl werden.
Dadurch erscheinen die Urniereuquercanälchen als Ausstülpungen. Später
werden die Communicatiouen im hinteren Theil der Urniere undeutlich und
verschwinden an den letzten 8-10 Canälchen gänzlich. Die letzten Überreste
der Cölommündungen finden sich an den vorderen Canälchen; hat der Urnieren-
gang den Sinus urogenitalis erreicht, so sind keine Cölommündungen mehr
nachweisbar. Diese Bildung der Urnierencanälchen mit Communication in das
Cölom ist eher »eine Wiedereröffnung der früher bestandenen Verbindung
zwischen Mittel- und Seitenplatte« in Folge der beginnenden Secretion in den
Urnierenbläschen. Wahrscheinlich bilden sich die Canälchen bei anderen Säugern
und Amnioten ähnlich ; auch bei Embryonen von Homo nimmt Verf. secundäre
Nephrostomata an. — Hierher auch P. Gage und Tandler(2).

Boveri(2) bestätigt die Angabe von Goodrich [s. Bericht f. 1902 Vert. p 218],
dass die Fadenzellen in der medialen Wand des subchordalen Cöloms von
Amphioxus^ die in die Canälchen eindringen, Röhreuzellen oder Solenocyten
ähnlich denen in den Nephridien von Anneliden sind. Gegen G. bringt Verf.
weitere Belege für die offene Mündung der Seitenröhrchen an den Nieren-
canälchen. Ob die Öffnung durch die Solenocyten verschlossen wird, war nicht
sicher zu entscheiden; auch ein Versuch, Fremdkörper an ausgeschnittenen

256 Vertebrata.

überlebenden Stücken aus dem Solenocytenfeld in das Canälchen übertreten zu
lassen, führte zu keinem positiven Resultat. Das Solenocytenfeld ist nicht vom
platten Leibeshöhlenepithel überzogen, vielmehr sind die Solenocytenzellen modi-
ficirtes Peritonealepithel.

Borcea(^) untersuchte den Harnapparat von Squatina, Äcanthias, Galeus,
Mustelus, Scyllium^ Pristmrus, Carcharias und Faja. Die Niere der Q hat
überall die nämliche Structur, nur die Zahl der Segmente ist verschieden: sie
ist gleich groß wie die Zahl der Körpersegmente bei Squ., um 2 geringer bei
G., am geringsten bei C. und den Rajiden. Die Segmente nehmen von vorne
nach hinten zu ab. Beim (^ hat der vordere Abschnitt der Niere keine Mal-
pighischen Körper, der hintere aber zeigt den charakteristischen feineren Bau
der Niere wie beim Q. Der vordere Abschnitt der Niere des q^, die Leydig-
sche Drüse, secernirt keinen Harn, sondern eine Flüssigkeit zur Ernährung
der Spermien; die secernirenden Zellen sind schmal, ohne Bürstenbesatz, oft
mit 2 oder 3 Kernen, ihr* Plasma ist fein granulirt mit unregelmäßiger Netz-
structur und Secretionskörnern. Der Leydigsche (Wolffsche) Canal ist nur ein
Spermiduct, und in ihm reifen die Spermien aus. Hierher auch Borcea(2). —
Über die Segmentaltrichter von Centrina s. Borcea('), die Niere von Gasterosteus
Borcea(^), von Lepadogaster Guitel.

Nach Audige liegt die Harnblase von Barhus im dorsalen und hinteren
Abschnitt der Leibeshöhle, hinter dem Rectum und den Genitalsträngen. Sie
besteht aus einer Erweiterung des Canales, der durch die Vereinigung der beiden
Ureteren gebildet wird, und wird von der Aorta abdominalis aus versorgt; die
Venen münden in die Caudalvene. Ebenso bei Squalms, Ghondrostonia und
Scardinius. Die Wand zeigt die typischen 3 Schichten. Die Adventitia ist sehr
gefäßreich, die Muskelschicht wird von einer äußeren circulären und inneren
longitudinalen Lage glatter Fasern gebildet; das Epithel der Mucosa besteht
aus 2 oder 3 Schichten theils dunkler, theils heller, großer, birnförmiger
Zellen. — Über eine abnorme Blase von Bana s. Woodland.

Courmont & Andre finden durch eine eigene Methode, dass bei Bana die
Harnsäure und die Derivate des Purins von den Tubulis contortis geliefert
werden, wo sie in den ZeUen zwischen Kern und Lumen des Tubus liegen.
Im Hungerzustand wird weniger Harnsäure ausgeschieden als unter normalen
Verhältnissen; injicirt man aber im Hunger o^ige Kochsalzlösung, so tritt
sofort lebhafte Ausscheidung ein.

IVIercier(^) berichtet über Reactionen mit Osmiumsäure, Sudan 3 und Neutral-
roth auf Granula in der Niere von Bana escidenta.

Tribondeau findet in den Tubulis contortis der Niere von Testudo maicri-
tanica (wie bereits früher hei graeca) die dreierlei Einschlüsse: »grains urinaires«,
»vesicules gi-aisseuses« und »vesicules lipoi'des«. Die ersteren — auch grains
de segregation — sind im Winter zahlreicher als im Sommer. Die »vesicules
graisseuses« liegen an der Basis der Zellen und sind im Winter größer als im
Sommer. Die »vesicules lipoides« färben sich nach Weigert-Regaud graublau
und sind im Winter noch zahlreicher als im Sommer, wohl in Folge der ge-
ringeren Wasserausscheidung und des damit herabgesetzten Lösungsvermögens.
— Hierher auch Policard. — Über die Niere von Platyurus und Hydrus s.
oben p 207 Beddard(i4).

Hepburn & Waterstonl^) beschreiben die Urogenitalorgane von Phocaena com-
munis (^. Die Nieren reichen vom 2. oder 3. bis zum 9. Lumbaiwirbel und
sind ventral vom Peritoneum überzogen; ihre dorsale Fläche ist glatt; an der
medialen Seite treten vorn die Blutgefäße ein. Die Nebennieren liegen vor,
nicht auf den Nieren. Die Ureteren dringen lateral in die auffällig kleine

n. Organogenie und Anatomie. L. Hai'n- und Gesclilechtswerkzeuge. 257

Harnblase ein, wo sie sich vereinigen und so nur 1 Mündung in der Blase
bilden. Diese ist dorsal vom Peritoneum überzogen; die Ligamente gehen von
der Spitze und den Seiten aus. Der obliterirte Urachus ließ sich auf eine Länge
von 4 cm verfolgen. Die Hoden liegen hinter den Nieren und haben je ein
kurzes Mesorchium; sie siud prismatisch und nur vorn und hinten abgerundet.
Das Vas deferens ist zunächst stark gedreht, bildet dann eine Schleife, zieht,
bedeckt vom Peritoneum, gegen die Blase, erweitert sich hier und dringt zu-
letzt in die dorsale Wand der Ureteren ein. Die Prostata steht nicht in
directer Berührung mit der Blase ; dorsal davon findet sich lymphoides Gewebe ;
Cowpersche Drüsen fehlen. Der Uterus masculinus ist ein schlankes Rohr
von etwa 4 cm Länge und liegt mitten vor der Prostata. Der Penis liegt
den Beckenknochen an; seine vordere Partie liegt in einer tiefen Längsrinne
der Bauchwand; jedes Grus penis hat einen M. ischiocavernosus, einen M. bulbo-
cavernosus und einen aus 2 Portionen bestehenden M. retractor. Die Urethra
gliedert sich in eine Pars prostatica und spongiosa. — Über die Niere von
Delphinus s. Cavalie & Jolyet, der Cebiden oben p 208 Bradley(4).

Stoerk untersuchte die Niere von Homo an Föten, Kindern und Erwachsenen.
Der ganze Abschnitt des Canalsystems bis zum Sammelrohr — also Bowman-
sche Kapsel, Tubulus contortus I, Henlesche Schleife, Tubulus contortus II und
Verbindungsstück — stammt von der sogenannten S-förmigen Bildung. Das
Mittelstück und der untere Theil des Bogens des S gehen in der Bildung des
epithelialen Abschnittes des Malpighischen Körperchens auf, alles Übrige ent-
steht aus dem oberen Bogen. Der Tubulus contortus 1. und 2. Ordnung, aus
einer gemeinsamen Anlage hervorgehend, können erst nach Bildung der Schleife
von einander geschieden werden; diese ganze Anlage liegt dem Malpighischen
Körperchen dicht auf. Der weite Schenkel der Henleschen Schleife ist der ab-
steigende, sein Epithel erscheint hell; das Plasma des Ganälchenepithels von
der Bowmanschen Kapsel an bis zur Umbiegungstelle der Henleschen Schleife
wird mit dem Auswachsen hell, und das Lumen der Ganälchen weit. Die
Querschnitte der Nierencanälchen im Fötus sind mit Ausnahme der Sammel-
röhrchen und Malpighischen Körperchen nicht rund, sondern verzerrt und ab-
geplattet.

Nach Fredet(^,''^) besteht bei 6 cm langen Embryonen von Homo die fibröse
Kapsel der Niere aus 2 Schichten: einer corticalen, die der perirenalen Kapsel
entspricht, und einer tieferen, die der eigentlichen Kapsel homolog ist. Eine
deutliche Abgrenzung dieser Schichten erfolgt in Stadien von 6-9 cm Länge.
Die Fasern der Kapsel stammen von der tiefen Peritonealfascie , wie noch bei
Embryonen von 10-14 cm Länge nachweisbar ist.

F. Herzog untersuchte bei Homo an 16 Embryonen von 20-180 mm Länge
die Entwickelung der Harnröhre und ihren Bau an dem in eine lückenlose
Serie zerlegten Organ eines zweijährigen Knaben sowie an Präparaten von einem
Erwachsenen. Der Genitalhöcker entsteht unpaar. Differenzen des Ge-
schlechtes lassen sich bereits im 3. Monat erkennen: beim Q, ist der Höcker
nach abwärts gewendet, beim (^ nicht. Die Harnröhre bildet sich durch
Spaltung des Urethralseptums und Schluss des Spaltes. Sie hat ein einschich-
tiges Cylinderepithel mit zahlreichen Ersatzzellen; alle Zellen reichen bis zum
subepithelialen Bindegewebe. Im 1. Drittel der Harnröhre findet sich eine innere
longitudinale und eine äußere ringförmige Muskelschicht. Von Drüsen liegt die
eine Art in der Mucosa, die andere in der Submucosa. Die Lacunae Morgagni
sind Einsenkungen der Schleimhaut, worin Drüsen münden können. Das Prä-
putium entwickelt sich durch Epithelwucherung in der Einschnürung hinter
der Eichel.

258 Vertebrata.

Branca(^2) beschreibt die Glandula uretbralis der Chiropteren, die aus
birnförmigen Lappen bestellt. Ihre Secretion verläuft cyclisch. In den ersten
Monaten des Jahres zeigen ihre Zellen eine basale Zone und einen kleinen,
chromatinhaltigen Kern; sie produciren dann ein Secret, und im Oetober ist
die basale Zone verschwunden, der Kern relativ gross, arm an Chromatin, die
Zellkörper von großen Secretkörnern durchsetzt. Die Kerne regeneriren sich
durch Amitose, in einer Pause reconstituirt sich das Plasma, und mit dem
Auftreten der ersten specifischen Granulationen beginnt der neue Cyclus. —
Hierher auch Branca(^3j.

b. Nebennieren.

Hierher Federici(S2), Marchesini und oben p 186 Kose. Über die. Tropho-
spongien s. oben p 70 Holmgren(''), die Gl. carotica von Notoryctes p 208
Carlsson, die Innervation p 186.

Nach Poll(^) ist das Interrenalorgan (Zwischennierensystem, Rinde der
Nebenniere) bei allen Vertebraten nach Ort, Art und Zeit seiner Entstehung
homolog. Alle Verschiedenheiten in seinem Bau sind secundäre Umlagerimgen,
Verschmelzungen und Rückbildungen. Verf. nimmt 2 Nebennierensysteme an,
das der Zwischenniere und das phäochrome System, die je nach Umständen
mehr oder weniger zum Aufbau der Nebenniere der Amphibien und Amnioten
beitragen.

Diamare gibt ein Bild seiner Anschauungen über Entwickelung und Morpho-
logie der Suprarenalkörper bei den Wirbelthieren. Die Rinde ist wie jede
Drüse ein specifisches Organ, das »nasce dall' epitelio celomatico insieme al-
1' apparato escretorio ed alla gonade«. Das Mark entsteht (gegen Aichel und
Haller) bei den Selachiern wie bei den Säugern » da germi emanati dall' abbozzo
simpatico limitrofo alle proliferazioni celomatiche (organo corticale)«. Das Organ
hat keine nervöse, sondern eine secretorische Function.

Minervini untersuchte Entwickelung, Bau und Function der Nebennieren von
Torpedo^ Pristiurus, Seyllium^ LopJdus, Scomber, Mugil, Triton, Eana, Coluber,
Vipera, Lacerta, Chmnaeleo, Testudo, Gallus, Columbä, Änser, Älauda, Turdus,
Mus, Cavia, Lepus, Equus, Bos, Ovis, Ganis, Felis und Homo. Bei O. tritt
die Anlage des Organs am 4. Tage der Bebrütung, bei Gol. am 3. als ein
Zellhaufen auf, der isolirt im Mesoderm neben der Mesenterialwurzel , in der
Ebene des vorderen Endes des Wolffschen Körpers und dorsal vom Keimepithel
liegt. Bestimmte Beziehungen zum Pronephros wurden nicht gefunden. Außer-
dem wurde die Entwickelung bei Gav. und H. studirt, wo im Embryo die
Nebenniere relativ stark ist. Ein abschließendes Urtheil über die Entwickelung
bei den Säugern kann Verf. nicht geben, da die frühesten Stadien nicht vor-
lagen; jedenfalls besteht aber keine Beziehung zum Wolfischen Körper und zur
Geschlechtsdrüse. In späteren embryonalen Stadien besteht die Anlage bei den
Säugern aus nur 1 Art von Drüsenzellen; Nervenzellen wurden nie gefunden,
wohl aber Gefäßglomeruli in der äußeren und mittleren Zone; je näher der
Geburt die Embryonen stehen, desto mehr atrophisch erscheinen diese Glome-
ruli. Während das Interrenalorgan der Selachier dem Suprarenalkörper der
übrigen Vertebraten homolog ist, besteht bei den Teleostiern das Homologon
in den in der Niere eingeschlossenen Körpern, die bereits von Stanuius be-
schrieben wurden. Die Amphibien haben typische Suprarenalkörper, entweder
isolirt, den Nieren anhängend oder in diesen eingeschlossen; sie zeigen Mark
und Rinde. Bei den Reptilien sind die Körper noch deutlicher entwickelt
und stehen mit dem Geschlechtsapparat in Verbindung; ähnlich verhalten sie
sich bei den Vögeln. Bei den Säugern zeigt die Nebenniere große Ver-

II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschleclitswerkzeuge. 259

schiedenheiten und erfährt ihre höchste Ausbildung bei H. Verf. hält die
Suprarenalkörper für Drüsen mit innerer Secretion. Neben einer regulirenden
Wirkung auf die Zusammensetzung des Blutes und einen noch wenig aufgeklärten
Einfiusä auf die Pigmentbildung haben sie unzweifelhaft eine antitoxische Function
gegenüber endogenen Giften und Bacteriengiften. Vielleicht haben sie auch eine
Beziehung zu den Geschlechtsfunctionen.

Ciaccio untersuchte bei Elasmobranchiern, Reptilien, Amphibien, Vögeln und
Säugern die chromaffinen Zellen der Suprarenalkörper und der MeduUa der
Nebenniere. Die Chromreaction ist an Granula in den Markzellen gebunden
(mit Grynfeltt, gegen Diamare). Mit Eiseuchlorid färben sich diese Granula
grün (Vulpian), mit Osmiumsäure, Hermann's oder Flemming's Gemisch grau-
schwarz. Verf. unterscheidet chromaffine und siderochromaffine Granula, sowie
solche, die sich intensiv mit sauren Farbstoffen (»fuxina, saffranina, ematossilina
ferrica«) färben.

IVIulon(^) erklärt die chromaffine Reaction in den Nebennieren als speci-
fisch für das als Adrenalin bezeichnete Secret der Nebennieren. Das Glomus
caroticum ist eine accessorische Nebennierenmarksubstanz. Nebennierenartige
Drüsen (glandes adrenalogenes) sind bei den höheren Wirbelthieren wie bei den
Teleostiern verstreut längs des Sympathicus zu finden; dies weist auf die nahen
Beziehungen (vasomotorischer Natur) zwischen beiderlei Gebilden hin. — Hierher
auch IVIulon(^).

Giacomini(^) findet bei Bdellostoma (spec. ?) eine MeduUarsubstanz (Supra-
renalkörper der Selachier, chromaffines Gewebe) im Verlaufe der Aorta ab-
dominalis, seltener an der Wand der Vena cardinalis, der Vv. intercostales,
Vena und Arteria caudalis, weiter vorn entlang der A. vertebralis impar und
V. jugularis. Es sind einzelne oder zu Haufen geordnete Zellen, die in jeder
Hinsicht den bekannten chromaffinen Zellen gleichen. Ob es aber wirklich
chromaffine Elemente sind, konnte Verf. nicht entscheiden, da ihm nur in
Formol fixirtes Material zur Verfügung stand.

Grynfeltt (^) gibt eine ausführliche Beschreibung des gröberen und feineren
Baues der Suprarenal- und Interrenalkörper der Plagiostomen [Seylliicm, Pri~
stiurus, Älopias^ Oxyrhina, Mustelus^ Galeus, Zygaena, Garcharias, HexancMis,
Äcanthias^ Gentrina^ Echinorhinus^ Squatina, Torpedo, Raja, Mijliobatis, Tnjgon).
Suprarenalkörper finden sich in der ganzen Bauchhöhle; sie sind bei den
Squaliden typisch metamer, aber ihre Zahl und Lage steht in Beziehung zu
den Segmentalarterien, und daher stimmt erstere mit der der Körpersegmente
nicht immer überein: wenn die Arterien zweier aufeinanderfolgender Segmente
aus einem Stamme hervorgehen, so zeigen die in dieser Partie gelegenen Supra-
renalkörper die Tendenz zu verschmelzen. In gleicher Weise erklärt sich aus
der Asymmetrie der Gefäße auch die der Körper [Gentrina). Die Suprarenal-
körper bestehen aus einer zarten, bindegewebigen Hülle, einer Grundsubstanz
und Blutgefäßen. Die Grundsubstanz wird von zweierlei Suprarenalzellen (chrom-
affinen Zellen Kohn's) gebildet: die typischen chromaffinen Zellen schließen sehr
feine Granula ein, die in der lebenden Zelle zu beobachten sind und sich leb-
haft mit Osmiumsäure und Chromsalzen färben; andere Zellen schließen helle
Vacuolen ein, die sich so vergrößern können, dass die chromaffine Substanz
verschwindet, und die Zelle nur aus plasmatischen Balken gebildet zu sein
scheint. Die Interrenalkörper stehen in keiner Beziehung zu den Segmental-
arterien noch zu den sympathischen Ganglien. Sie werden von epithelialen
Zellen gebildet und enthalten große Tropfen einer fettähnlichen Substanz, die
sich mit Osmiumsäure und -Gemischen schwarz färbt. Die Zellen sind zu
Strängen angeordnet, die in vielfacher Weise unter einander anastomosiren ;

260 Vertebrata.

zwischen den Strängen verlaufen Blutcapillaren und gehen innige Beziehungen
zu den Epithelzellen ein.

Giacomini(^) kommt an Äcipetiser sturio zu dem Ergebnisse, dass die Rinde
der Nebennieren aus zahlreichen Körpern besteht, die den Stanninsschen
Körpern der Teleostier ähnlich und dem Interrenalorgan der Elasmobranchier
homolog sind. Das Mark (chromaffines Gewebe) entspricht den Suprarenal-
körpern der Elasmobranchier. Die chromaffinen Zellen sind hauptsächlich an
den Vv. cardinales posteriores und Vv. renales revehentes vertheilt; dies spricht
wie bei den Teleostiern und Petromyzonten für die weite Verbreitung des
chromaffinen Gewebes bei den Vertebraten.

Grynfeltt(2) findet bei den Anuren die chromaffinen Zellen den Rinden-
zellen der Nebenniere in Haufen beigemischt, bei den Urodelen hingegen
weniger zahlreich und mehr oberflächlich. Sie sind epitheliale Elemente, nicht
nervöser Natur, also ohne jede Beziehung zum Sympathicus. Die Rindeuzellen
sind der Hauptbestandtheil der Drüse und produciren Fett. Die »Sommer-
zellen« von Stilling kommen nur bei Rana vor, aber das ganze Jahr hindurch;
sie sind rundlich oder ovoid, von Leucocytencharakter und führen Granula, die
sich z. B. mit Eosiu intensiv färben.

Tiberti(^) fand nach subcutaner Einspritzung von Pilocarpin oder Nicotin
sowie von Xanthin, Leucin und Taurocholsäure, dass bei Bufo und Rana die
Secretion fuchsinophiler und fettiger Granula in der Rinde der Nebenniere
gesteigert wird. Die dabei entstehenden Granula scheinen aus den fuchsino-
philen hervorzugehen, die wiederum Producte des Kernes sind. Die chrom-
affinen Markzellen zeigten keine merkliche Veränderung, nur die unter normalen
Verhältnissen im Lumen der venösen Sinus sich findenden fuchsinophilen
Körnchen schienen manchmal vermehrt. — Hierher Tiberti(3) und Vassale &
Zanfrognini.

Poll(2) stellte eingehende Untersuchungen über die Anlage der Zwischen-
niere bei Emys europaea taurica an. Die Anlage zeigt sich bei Embryonen
von etwa 9 mm Länge, wenn die ürniere stark entwickelt ist, und die Keim-
drüsen ganz flache Erhebungen bilden, als eine Reihe von Epithelknospen, die
dorsalwärts in das Stützgewebe, ventralwärts in das Cölom hineinragen, und
reicht seitlich von der Gekröswurzel, zwischen dieser und dem medialen Umfange
der Urniere vom 6.-14. Spinalknoten, vom distalen Ende des Pronephros bis
kurz vor dem Schwanzende der Keimfalte. Später lösen sich die Epithel-
knospen vom Cölomepithel ab und treten einerseits zu den Venen, andererseits
zu der Urniere, besonders zu der Kapsel der Malpighischen Körperchen in
innige Beziehungen. Ein Theil von ihnen (im Bereiche des 6.-9. Spinalknotens)
geht zu Grunde, die übrigen verschmelzen mit einander zur Zwischenniere;
zugleich verkürzt sich das Organ auf den Bereich eines oder eines halben
Spinalknotenpaares. — Aus den allgemeinen Betrachtungen sei hervorgehoben,
dass die Anlagen der Zwischenniere als initiale oder Frühknospen und als
tardive oder Spätknospen unterschieden werden können, und die Zwischeu-
nierenzone, d. h. die Ausdehnung der Anlage, mit dem Aufsteigen in der
Wirbelthierreihe eine immer geringere Anzahl von »Körperabschnitten« umfasst.
Bei allen Wirbelthieren besteht die Anlage aus Epithelknospen, mit deren
Ablösung neue topographische Beziehungen eingegangen werden. Bei allen
Gnathostomen degenerirt ein Theil der Anlage, während ein anderer durch
Concentration den Hauptkörper bildet, neben dem einige Knospen als Neben-
körperchen im Zwischennierensystem erhalten bleiben können. Es. lassen
sich auch Verschmelzungen in craniocaudaler und transversaler Richtung nach-
weisen, die fehlen [Emys) oder nur vorübergehend (höhere Amnioten) auftreten

n. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 261

können. »Das Zwischennierensystem ist ein Organ sui generis und entsteht
unabhängig von anderen, insbesondere von allen Theilen des Harngeschlechts-
apparates. «

Fuhrmann berichtet in vorläufiger Mittheilung über cytologische Einzel-
heiten der Nebenniere von Gavia. Eine Dreitheilung der Rinde erscheint
nicht statthaft. In der »äußeren Rindenschicht« wurden Amitosen gefunden;
die Zelleinschlüsse dieser Schicht hält Verf. füi* Fett und eine fettähnliche Sub-
stanz. Beschrieben wird auch die »innere Rindenschicht« und das Mark;
Kohn's Anschauung, dass letzteres dem Paraganglion intercaroticum gleichzu-
stellen sei, wird nicht beigepflichtet. — Hierher oben p 208 Bradley(*), p 256
Hepburn & Waterston (2) und p 254 Keibel(i).

IVIulon(2) findet an frischen Nebennieren von Gavia, dass die Kerne der
Rindenzellen unregelmäßige oder sphärische Haufen einer fast farblosen und
stärker lichtbrechenden Substanz als die Nucleolen enthalten. Auf Grund
eingehender physikalischer und chemischer Untersuchung kommt Verf. zu dem
Schluss, dass diese Einschlüsse ein Fett seien; derartige verfettete Kerne zeigen
auch Ganis und 3Ius in verschiedenem Alter, nie dagegen Felis. Die Kerne
haben die normale Form mit deutlich färbbarem Chromatin; sie betheiligen sich
an der Secretion.

c. Geschlechtswerkzeage.

Über die männlichen Organe s. Oppel(^], die Genitalorgane von Rhinochi-
maera Dean(^], von Lepadogaster Guitel, die weiblichen von Selache oben
p 97 Carazzi (2), den Descensus testiculorum Lesbre. Über die Innervation
s. oben p 186.

Die von Zarnik(2) untersuchten Äniphioxus stammten zum größten Theil aus
Neapel, einige aus Helgoland und von der bretonischen Küste. Verf. bestätigt
zunächst Boveri's Angaben von der Entwickelung der Geschlechtsorgane
und erklärt die Keimhohle für ein Derivat der Muttersomitenhöhle. An dem
unmittelbar vor der Reife stehenden Hoden bildet das Keimepithel ein läng-
liches Säckchen und steht an 2 Stellen mit der Stützlamelle in Verbindung: am
Nabel und an der Narbe, die durch ein bindegewebiges Polster charakterisirt
ist. Ihr gegenüber liegt die Excretleiste. Das Keimepithel wird an der Außen-
seite vom Blute, das am Nabel eingetreten ist, umspült. Die äußere Begren-
zung dieses Blutmantels ist das den Hoden überziehende, gleichsam viscerale
Blatt des Genitalkammerepithels. Oberhalb des Nabels und unterhalb der Narbe
geht das viscerale Blatt in das parietale über, das die Genitalkammer aus-
kleidet. In frühen Stadien existiren keine wesentlichen Unterschiede in der
Entwickelung der Gonaden der beiden Geschlechter, erst später werden in der
Anlage des Ovars die Größenunterschiede der Zellen deutlicher, ferner ist hier
die mediale Lage des Keimepithels zweischichtig, endlich tritt als 4. Abschnitt
(der dem Hoden fehlt) das platte Epithel hinzu, das die Keimhöhle medial-
wärts begrenzt. Das Homologen dieser »Follikelschicht« sind wohl die kleinen
Zellen des Narben- und Nabeltheiles des Hodens. In älteren Stadien treten
die Unterschiede beider Gonaden noch stärker hervor: die Hoden nehmen nur
an Größe zu, die Narbenportion wird vom Genitalkammerepithel durchwachsen;
beim Ovar verdünnt sich die Lateralportion des Ovarialepithels, und diese wie
auch die Follikelschicht werden zu Hüllen. Die Cupula schließt die secundäre
Keimhöhle ein, in die die reifen Eier nach Zerreißung des visceralen Blattes
des Genitalkammerepithels gelangen. — Nach der Besprechung der Form der
reifen Geschlechtsorgane, der Excrete in der Keimdrüse, der histologischen
Verhältnisse der Narbe, der Hüllen der Keimdrüse, der Keimzellen und ihrer

Zool. Jaliresbericlit. 1904. Vertebrata. 26

262 Vertebrata.

Producte sowie der Entleerung der Geschlechtsproducte wird die morphologische
Bedeutung der Gonaden von A. vergleichend anatomisch erörtert. Mit Rück-
sicht auf die Ausbildung der Geschlechtsproducte von Ä. wird auf eine mög-
liche Verwandtschaft seiner Vorfahren mit den Anneliden verwiesen und ein
Vergleich seiner Gonaden mit dem Urogenitalsystem der Cranioten durchgeführt
(wesentlich im Sinne Boveri's). Einen weiteren Beleg für die Richtigkeit der
Homologisirung der Gonade von Ä. mit der XJrniere der Cranioten sieht Verf.
in den Beziehungen der Cardinalvenen zu beiderlei Organen. Im Einklänge
hiermit sind Vorniere und Urniere nicht homodyname Theile desselben Organ-
sj^stems, sondern beide aus verschiedenen Anlagen hervorgegangen: die Urniere
ist eine vervollkommnete Generation der Vorniere. Urniere und Nachniere
bilden zusammen das »Gononephridium«, ein Excretionsorgan , das von den
Geschlechtsorganen der Craniotenahnen seinen Ausgang nahm.

Aus den Mittheilungen Schreiner's über das Generationsorgan von Myxine
sei hervorgehoben, dass der vordere Abschnitt ein Ovarium, der hintere ein
Hoden ist, die schon makroskopisch von einander zu unterscheiden sind. Das
Mesovarium wird durch die Schwere der Eier in Taschen ausgezogen; unter
den Eiern finden sich stets degenerirte. Der Hermaphroditismus von M. ist
nicht effectiv, sondern rudimentär. Die Länge der Geschlechtsabschnitte
schwankt sehr. Auch kommen sterile Thiere vor.

Nach Böhi treten bei den Embryonen von Salmo fario die Genitalzellen
nicht vor dem 25., bei salar nicht vor dem 31. Tage auf, und zwar sowohl
in der Splanchnopleura als auch in der Somatopleura. Vom 185.-213. Tage
nehmen sie immerwährend zu, überschreiten aber nach vorn nie das 9., nach
hinten das 32. Rumpfsegment. Die Genitalleiste zeigt sich bei salar von
60 Tagen im gonalen Abschnitte, dann vom 82. Tage au im progonalen und
epigonalen. Aus ihr geht die Genitalfalte hervor und kann schon bei 85 Tage
alten s. erkannt werden. Sie entwickelt sich wie die Leiste, aber nur zwischen
dem 4. und 38. Rumpfsegment. Aus den Co lomz eilen entwickeln sich in-
diflferente Zellen, FoUikelzeilen und Genitalzellen.

B. Allen untersuchte an verschiedenen Stadien von Lepus und Sus die Ent-
wickelung des Ovariums und Hodens. Es ergab sich, dass Geschlechts-
drüsen und Rete aus der Genitalleiste, bestehend aus dem verdickten Meso-
nephros-Peritoneum und dem darunterliegenden Gewebe, hervorgehen. Der Hoden
setzt sich aus den Samencanälchen und dem Stroma zusammen. Jene entstehen
als solide Einstülpungen des Peritoneums, dessen Zellen verschiedene Wand-
lungen durchmachen und primitive Geschlechtszellen, Spermatogonien 2. Ord-
nung und Keimzellen bilden. Aus derselben Quelle stammen die Pflügerschen
Schläuche, entstehen aber relativ spät. Das Stroma besteht aus lockerem Binde-
gewebe, der Albuginea und den vom Stroma gebildeten interstitiellen Zellen.
Genau aus denselben Componenten setzt sich das Ovarium zusammen. Die
interstitiellen Zellen von Ovarium und Hoden entstehen aus dem Bindegewebe.
Die Pflügerschen Schläuche, Einstülpungen des Peritoneums, entstehen, nachdem
die Medullarstränge sich von denselben losgelöst haben; sie und die Medullar-
stränge enthalten primitive Geschlechtszellen (Oogonien) und FoUikelzeilen. Das
Rete testis und Rete ovarii entsteht aus der Genitalleiste vor der Anlage der
betreffenden Geschlechtsdrüsen. Das Rete ovarii bleibt immer solid und gleicht
außerordentlich den Medullarsträngen. Die Geschlechtsdrüsen entwickeln in
dem intraovariellen Rete von S. Follikel, im intratesticulären Rete von S.
und L. Spermatogonien. Beide Formen von Geschlechtszellen dieser Art sind
functionslos und degeneriren bald.

Whitehead studirte die Entwickelung der Zwischenzellen des Hodens von

n. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 263

Sus. In 24 mm langen Embryonen differenziren sie sich aus dem Zwischen-
gewebe des Hodens, das von syncytialem Bindegewebe gebildet wird. Aus
diesen protoplasmaarmen Zellen entwickeln sich unter Vermehrung des Plasmas
die Leydigschen Zellen und nehmen allmählich die typische Form an, werden
polygonal, ihr Plasma wird körnig, der Kern kommt excentrisch zu liegen und
enthält einen großen Nucleolus. Nachdem die Zellen eine bestimmte Größe
erreicht haben (bei 3,5 cm langen Embryonen), nehmen sie wieder ab (Phase
der Atrophie) und sind dann wieder sehr plasmaarm; gleichzeitig zeigen die
Samencanälchen vermehrtes Wachsthum. Bei 20 cm langen Embryonen setzt
erneutes Größenwachsthum ein, bis zu Stadien von 28 cm Länge, wo die Zellen
an Zahl und Umfang enorm zunehmen. Eine Zunahme der Leydigschen Zellen
auf Kosten der Keimzellen des Hodens erscheint ausgeschlossen. Die jungen
Leydigschen Zellen haben 2 Centrosphären: eine große mit kleinem Centrosom,
die bald verschwindet, und eine kleine mit großem Centrosom, die während
der Embryogenese bestehen bleibt.

Bouin & Ancel(^) schließen aus Untersuchungen an Canis, Sus und Lepus,
dass die Samenzellen und Sertoli's Syncytium ohne irgend welchen Einfluss
auf den Gesammtorganismus sind. Demnach kommen (gegen Brown-Sequard)
hierbei nur die interstitiellen Zellen in Betracht. — Bouin & Ance!(^) schließen
aus Versuchen an den nämlichen Objecten, dass im Fehlen der interstitiellen
Zellen die Ursache für den Stillstand in der Entwickelung der männlichen
Geschlechtscharaktere und das Auftreten infantiler Eigenschaften zu suchen sei.
— Hierher auch Ancel & Bouin(").

Ancel & Bouin (2) unterbanden an 2-9 Wochen alten Gavia und Lepus den
Canalis deferens in der Erwartung, die Entwickelung der Glandula seminalis
und des Sertolischen Syncytiums zu hemmen, ohne die interstitielle Drüse
in Mitleidenschaft zu ziehen; der Erfolg war nicht der erwartete. Sie fanden
aber an einem Sus mit Cryptorchismus eine völlig embryonal gebliebene Glan-
dula seminalis, compensatorische Hypertrophie der Glandula interstitialis und
normale Entwickehmg des Genitaltractus und folgern daraus, dass bei S. das
Auftreten secundärer Sexualcharaktere direct von der Glandula interstitialis
abhängig ist. — Hierher auch Ancel & Bouin(i) und Bouin & Ancel (^j.

Bouin findet bei Equus den embryonalen Charakter des Hodens und der
interstitiellen Drüse bis zu 10 und 11 Monaten erhalten; mit 15 Monaten
beginnt die PräSpermatogenese, mit 18-20 Monaten setzt die Spermatogenese
ein, die mit 25 Monaten im ganzen Organ mit Ausnahme der peripheren Regionen
ausgebildet erscheint. In dieser Zeit enthält das Organ alle Stadien, die das
Samencanälchen zu durchlaufen hat. Denselben Cyclus machen die Zellen der
interstitiellen Drüse durch.

Loisel(^) gibt einen kurzen historischen Überblick über die Lehre von Be-
deutung und Herkunft der interstitiellen Zellen und schließt aus eigenen
Untersuchungen an Gallus und Gohimba, dass die Räume zwischen den Hoden-
canälchen zweierlei Zellen von epithelialem Charakter enthalten: die einen bilden
helles Pigment und stammen von der Keimanlage; die anderen bilden dunkles,
unlösliches Pigment und sind hypertrophische Bindegewebzellen. Nur der ersten
Art kommt der Name interstitielle Zellen zu.

Loisel(^) wendet gegen die Theorie von Ancel & Bouin, dass nur die inter-
stitiellen Zellen Geschlechtstrieb und secundäre Geschlechtscharaktere be-
einflussen. Folgendes ein: 1) diese Zellen unterscheiden sich in Nichts von den
Stammformen der Samenzellen; 2) dieselben Secretionsproducte, die den inter-
stitiellen Zellen zugeschrieben werden, finden sich auch an der Basis des
Samenepithels in den Keimzellen und ihren Abkömmlingen, in den Sertolischen

26*

264 Vertebrata.

Zellen; 3) die interstitiellen Zellen fehlen z. B. bei Insekten vollkommen, ob-
wohl diese secundäre Geschlechtscharaktere und Geschlechtstrieb haben, und
kommen andererseits z. B. bei Cavia, Lepus und Canis vor, denen secundäre
Geschlechtscharaktere fehlen. — Hierher Ancel & Bouin(5). — Bouin &Ancel(*)
betonen gegen Loisel die von ihnen experimentell nachgewiesene Thatsache,
dass bei Ligatur des Canalis deferens des einen Hodens und Exstirpation des
anderen an ersterem eine compensatorische Hypertrophie der Glandula inter-
stitialis stattfindet.

Ancel & Bouin (*) heben hervor, dass zwar seit dem Experimente von Richon &
Jeandelize [s. Bericht f. 1903 Vert. p 248] die Anschauung mehr gesichert er-
scheine, dass den interstitiellen Zellen eine innere Secretion zukommt; viel
bedeutungsvoller seien aber ihre eigenen Untersuchungen des Cryptorchismus,
wo die Samenzellen ganz fehlten.

Ancel & Bouin (^) finden im Hoden von Equus zweierlei interstitielle
Zellen vor: eosinophile und picrinophile. Jene, die typischen interstitiellen
Zellen des Hodens der Säuger, sind groß, mit excentrischem Kern, compactem
Endo- und vacuolärem Ectoplasma. Die picrinophilen sind kleiner und liegen
einzeln, seltener in Gruppen zu 3 oder 4; ihr Kern ist klein, und das Plasma
schließt große Secretkörner ein. Im Hoden alter E. fehlen beide Zellformen.

Beim embryonalen, geschlechtsreifen , alten sowie cryptorchistischen Equus
sind nach Bouin & Ancel(^^) die Drüsenzellen der interstitiellen Drüse sehr
verschieden. Die embryonalen Zellen haben zahlreiche gelbe Körner, die später
durch große Zellen mit deutlichem Ecto- und Endoplasma ersetzt werden.
Dieses enthält Pigment, jenes Secrete, die bei älteren Thieren gegen das Pig-
ment zurücktreten. Im cryptorchistischen Hoden bleibt die interstitielle Drüse
erhalten, was für ihre Unabhängigkeit vom Hoden spricht. Der Sexualinstinct
und die »anatomisch-psychologischen« Merkmale der (^ stehen zur inneren Secre-
tion der Drüsen in Beziehung. — Hierher auch oben p 60 Bouin & Ancel (^).

Nach Bouin & Ancel(^) haben die interstitiellen Zellen des Hodens bei
den Säugern allgemeine Charaktere, nämlich die Scheidung ihres Plasmas in
2 Zonen, die periphere Lage und den Bau des Kernes sowie die Anwesenheit
von Secret. Die für jede Species charakteristischen Merkmale beziehen sich
hauptsächlich auf die Natur ihres Secretes. Bei alten Männern verschwinden
die für Homo charakteristischen Krystalloide, und an ihrer Stelle tritt Pigment
auf, das sich durch eine gelbbraune Verfärbung fieser Zellen manifestirt.
Dieses Pigment wurde auch bei jungen Lepus dadurch hervorgerufen, dass
ihnen der Canalis deferens mit A. spermatica und Venenplexus resecirt wurde.

Bouin & Ancel C') geben eine zusammenfassende Darstellung der Beziehungen
zwischen den interstitiellen Zellen des Hodens und Geschlechtszellen
zum Gesammtorganismus. Die Samenzellen üben keinen Einfluss auf den Orga-
nismus des Erwachsenen oder seinen Sexualcharakter und Geschlechtstrieb aus.
Diese Eigenschaften sind vielmehr wesentlich an die Integrität der interstitiellen
Zellen und das nutritive Zellsyncytium geknüpft. — Nach Bouin & Ancel(**)
hangen nicht nur die primären, sondern auch die secundären Sexualcharaktere
von der Glandula interstitialis ab, und zwar nicht nur nach der Geburt, sondern
auch während des intrauterinen Lebens. Mit dem Fehlen der Zwischenzellen
des Hodens oder dem Erlöschen ihrer Function verschwinden Sexualcharaktere
und Geschlechtsthätigkeit; mit einer Verminderung der Thätigkeit dieser Zellen
geht eine Abnahme jener Geschlechtsfunctionen einher.

Die Experimente von Shaüock & Seligmann an Ovis und Vögeln ergaben,
dass der Verschluss der Vasa deferentia noch nicht den vollen Verlust der
secundären männlichen Geschlechtscharaktere nach sich zieht.

II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Greschlechtswerkzeuge. 265

Branca(*) vergleicht den Hoden des geschlechtsreifen Siredon mit dem des
niclit geschlechtsreifen im Sommer. Bei letzterem erreichen die interstitiellen
Zellen einen Durchmesser von 38-45 (.t und kommen zahlreich entweder
einzeln oder zu Gruppen vereinigt vor. Sie gleichen vollkommen denen der
Säuger, führen nie Pigment und entstehen, wie bei Homo, aus dem Binde-
gewebe. Zur Zeit der Spermatogenese treten sie ganz zurück. — Branca(3)
beobachtete bei S. in der Gefangenschaft eine Unterbrechung der Spermato-
genese : das Epithel ist bis auf die Spermatogonien reducirt, und die Geschlechts-
drüse atrophirt in Folge starker Wucherung des Bindegewebes und inter-
stitiellen Drüsengewebes. — Hierher oben p 60 Branca(i^).

Im Sommer ist nach Regaud der ruhende Hoden von Taljya dem embryo-
nalen ähnlich und enthält große interstitielle Zellen. Während der Activität
sind die Samencanälchen durch weite Räume mit nur spärlichen interstitiellen
Zellen getrennt. Aber die Abnahme der letzteren ist nur scheinbar, und ihre
Anwesenheit auch während der Ruhe weist auf ihre unabhängige secretorische
Thätigkeit hin.

Nach Loisel(^) besteht zwischen der bei Rana während der Laichperiode im
Hoden auftretenden Pigmentirung und der an den Daumen und anderen
Körperstellen beobachteten keine Cori-elation. Die Beobachtungen führen aber
dazu, die Geschlechtsdrüsen als »Reinigungsorgane« des Körpers zu betrachten.

Beddard(^) macht einige kurze Bemerkungen über Größe und Lage der
Hoden von Ojjhiophagus und Naia.

Loisel(2) untersuchte das Pigment im Hoden von Gallus. Es gibt ein
helles, das in Alkohol löslich ist und in den Keimzellen entsteht, und ein
dunkles unlösliches, das sich in den hypertrophischen Bindegewebzellen bildet.
Nur das erstere scheint immer gebildet zu werden, das letztere nur nach der
Geburt und im Alter. Die Pigmentbildung ist »une des formes des secretions
chimiques« des Hodens.

Cerruti findet im Bidderschen Organ von Bicfo vulgaris Spermien ent-
weder einzeln oder in Gruppen, ferner Zellen, die in jeder Hinsicht den Sper-
matogonien gleichen. Im Gegensatz zu Knappe [s. Bericht f. 1886 Vert.
p 164], der die Spermien aus der Membrana granulosa resp. den Granulosa-
zellen entstehen und in die Eier eindringen lässt, deutet Verf. sie als Product
einer männlichen Keimdrüse. In einigen Fällen kommt es im Bidderschen Organ
neben den Eizellen zur Bildung von Samenzellen ; diese gehen aber aus Mangel
an einem Ausführgange zu Grunde, und auch die an der Wand gelegenen
Spermatogonien zeigen Degenerationszeichen.

Gerhartz stellte seine Untersuchungen an Rana fiisca und esculenta, Triton
cristatus und alpestris an. Der Ductus deferens erweitert sich bei f. und e.
beiderseits in halber Länge zu einer Samenblase, die bei ersterem sehr stark
entwickelt ist. Höcker an der Oberfläche deuten auf zahlreiche Kammern im
Innern hin, die aus einem System blasiger Canäle gebildet werden. Die Größe
der Samenblase schwankt von 3x4,5 bis 12x5 mm. Beide Ductus münden
neben einander auf je einer PapUle in die dorsale Cloakenwand ein. Der
schon von Leydig beschriebene Mttllersche Gang, das Analogon der weiblichen
Tube, wurde ebenfalls gefunden. Das Epithel des Ductus ist einschichtig, auch
die Samenblase hat einschichtiges Cylinderepithel. Verf. hält die Samen-
blasen der Anuren für Secretionsorgane. Bei den Urodelen fehlt eine Samen-
blase, und der ganze Ductus deferens stellt das Receptaculum seminis dar.
Der Harnsamenleiter der Urodelen ist je nach der Jahreszeit in der Form sehr
verschieden und besteht aus dunkeln und hellen Epithelzellen in einschichtiger
Lage.

266 Vertebrata.

Morgera findet bei Lacerta viridis und muralis zwischen Hoden und Neben-
hoden nur 1 Gang (gegen Vogt & Yung und Saint- Ange). Dieser Tubus
efferens geht gegen den Hoden in den Tubulus reetus über, der sich im
Hoden in die Tubuli seminiferi gabelt. Gegen die Epididymis hin theilt sich
der Tubus eff. ebenfalls in Äste, die in die Tubuli medii übergehen, an die
sich das Sammelrohr und dann der Canalis deferens anschließt. Die Tubuli
medii sind Abschnitte der kleinen Nebenhodencanälchen (tubi piccoli), die sich
während der Secretion vergrößern. Im Sammelrohr, den Tubi medii und dem
Canalis deferens lassen sich Secretionstadien deutlich wahrnehmen.

Jeieniewski untersuchte bei Felis, Canis, Mus, Gavia und Erinaceus die
Epithelien des Nebenhodens. Er findet in den Flimmerzellen an der Basis
der Härchen Basalkörperchen, sowie Secrettropfen, die auch in den Zellen ohne
Fortsätze vorkommen. Während der Secretion geht der Flimmerapparat ver-
loren. Die Härchen des Epithels gehen von der freien Zellfläche ab und bilden
in der Zelle kein faseriges Gerüst zur Ausstoßung des Secretes. Die knäuel-
artigen Gebilde im Epithel stehen in keiner Verbindung mit den Zellhärchen.
Der Nebenhoden secernirt in der Weise, dass Zellen zu Grunde gehen und
durch neugebildete ersetzt werden.

Fuchs bleibt gegen Holmgren bei seiner [s. Bericht f. 1902 Vert. p 231]
Anschauung, dass in den Nebenhodenzellen von Mus als Fortsetzung der
Oberflächenfortsätze Fäden durch den Zellleib gegen den Kern und seitlich
davon bis zur Zellbasis ziehen ; diese haben also Nichts mit den Trophospongien
zu thun. In den Nebenhodenzellen von M. ist ein Fadenknäuel vorhanden, der
aber mit Holmgren's Saftcanälchen oder Trophospongien nicht identisch ist
(letztere sind ein von der Zelle gebildetes Secret) ; bei Felis hingegen fehlt der
Knäuel, und hier und bei Erinaceus fehlen Epithelgruben; häufig ist der Umriss
des Kernes unregelmäßig, und manchmal steckt in ihm oder im Zellleib ein
»krystalloider Stab«. Homo hat in den Coni vasculosi (resp. Vasa eflerentiaj
typische Flimmerzellen, im Vas epididymidis nie; die Epithelgrübchen in den
Coni vasculosi sind keine Drüsen, und die Epithelien des Vas epididymidis sind
typische Secretzellen ; die Körner des Secretes stammen vom Kern, die Flüssig-
keit aus den Vacuolen des Plasmas. Den Fadenapparat in diesen Epithelien
lässt Verf. zur Secretentleeruug dienen; er besteht aus dem ins Lumen ragenden
Büschel und dem bis zum Kerne verlaufenden Strang ; beides sind Abkömmlinge
des Cytomitoms. Die unmittelbar unter der Oberfläche gelegenen Centralkörper
stehen in keiner Beziehung zum Fadenapparat. Die Schlussleisten der Epi-
thelien ragen an den Kanten, wo die Zellen zusammenstoßen, in die Intercellu-
larräume hinein. — Im Anschluss an eine kritische Besprechung der Literatur
behandelt Verf. weiter die Mitosen in den Coni vasculosi und dem Vas epi-
didymidis, die Flimmerzellen und Bau sowie Function der Ependymzellen.
Er kommt zu dem Schlüsse, dass die Basalkörperchen der Flimmerzellen Ab-
kömmlinge der Centralkurperchen sind; der Unterschied zwischen Geißel- und
Flimmerzelle ist kein principieller, sondern liegt nur in der Zahl der Geißeln
oder Cilien. Die Ependymzellen sind keine Secretzellen, die dem Mark als
Stützorgane dienen und in den Centralcanal Secret liefern. Dass sie zeitweilig
Geißeln oder Cilien tragen, ändert daran Nichts; die Entwickelung eines
Flimmerapparates an ihnen mag ein »progressiver« Process sein. — Hierher
auch oben p 70 Holmgren (■*).

Schlachta findet bei Homo in den prostatischen Drüsen des Fötus und
Neugeborenen fast constant Pflasterepithel. Dieses verschwindet in den ersten
2 Monaten des extrauterinen Lebens wieder; es kann in einem größeren Theil
eines Gangsystems auf einmal auftauchen oder nach beiden Richtungen fort-

n. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 267

wuchern oder überall, mit Ausnahme der Mündung des Ausführganges, isolirt
wuchern. Die Umwandlung des Epithels in der Urethra, den prostatischen
Drüsen und im Utriculus, und die große Übereinstimmung dieser Epithelien
char akter isiren diese als eng verwandt. Ziemlich selten enthalten manche Gang-
systeme Haufen von abgestoßenen Epithelien, doch unterscheiden sich diese
wesentlich von den auch von Stilling erwähnten großen Zellen. Gut entwickelte
Drüsen zeigen beim Neugeborenen viel Secret, das aus desquamirten Epithelien
und eingewanderten Leucocyten besteht. Damit ist beim Neugeborenen eine
Übereinstimmung der Prostata mit der Mamma gegeben; es finden sich auch
spärliche Riesenzellen. Da ein ähnlicher Vorgang im Nebenhoden beobachtet
wurde, so möchte Verf. diese »natale Secretion« für weit verbreitet halten.
Die Prostata des Fötus und Neugeborenen enthält im hinteren und vorderen
Drüsenringe zweierlei Schleimdrüsen; die Zellen der 1. Art haben nur einen
schmalen, Schleim secernirenden Rand, die der 2. sind ganz voll Schleim. Über-
gänge kommen vor. Die Drüsen finden sich stets mit den echten prostatischen
Tubulis zusammen im selben Gangsystem; die Schleimzellen liegen oft auch
gruppenweise zwischen den gewöhnlichen Zellen. Die Schleimdrüsen der 2. Art
sind auch dem Erwachsenen eigen. Aus Cysten der Urethralschleimhant gehen
iu der Pars prostatica urethrae neben intraepithelialen Drüsen Urethraldrüsen
hervor.

C. Müller berichtet über den Bau der Prostata von Eqtms, Bos, Ovis,
Gajjra, Canis, Felis, Lcpiis, Cervus und Sus. Sie ist je nach der Thierart
sehr verschieden: während sie bei E. und den Fleischfressern relativ groß ist,
erscheint sie bei den Artiodactylen klein ; sie steht im umgekehrten Verhältnisse
zur Größe des Hodens (mit Disselhorst). Ihre Form ist nicht bei allen Thieren
gleich; bei E. z. B. besteht sie aus 2 seitlichen und 1 dorsalen Lappen, bei
Canis aus 2 dorsolateralen Lappen, 1 ventralen Verbindungstück und 1 kleinen
Drüsenläppchen, bei L. aus 2 hinter einander gelegenen Lappen, die iu der
dorsalen Wand des Uterus masculinus liegen. Die Größe der Prostata ist un-
abhängig von der Sexualthätigkeit des Thieres und von der Zahl der zu be-
fruchtenden Eier. Bei allen Species gibt es am Beckenstück der Urethra einen
quergestreiften Muskel; wo er die Prostata bedeckt, wird er zum M. prostati-
cus. Das Stützgerüst der Prostata besteht aus dem Periadenium externum,
P. internum und dem intraparenchymatösen Endadenium; es enthält Gefäße,
Nerven und Ganglien, letztere besonders zahlreich bei F. und L. Bei E. ist
die Drüse mehr tubulös, bei Canis und L. tubuloalveolär, bei F. vor der Puber-
tät alveolär, später tubulös, bei den Artiodactylen rein tubulös. Das secer-
nirende Drüsenepithel besteht bei E. und den Fleischfressern aus niedrigen
cylindrischen oder cubischen, sonst aus hohen cylindrischen , serösen Zellen,
die bei den Carnivoren oft ein Syncytium bilden. Unter den Drüsenläppchen
von B. und den Fleischfressern gibt es solche, die an die Gland. vesiculares
anderer Thiere erinnern. Eine Basalmembran war nirgend mit Sicherheit nach-
weisbar; die Concremente sind namentlich bei L. deutlich geschichtet. Das
Drüsenepithel zeigt Kitt- und Schlussleisten sowie kurze intercelluläre Secret-
capillaren. Bei den meisten Species sind die Ausführgänge einfache Canäle,
die bei den Fleischfressern und L. zunächst einschichtiges, dann mehrschichtiges
Epithel tragen. Die Pars disseminata der Prostata von Capra und Cervus liegt
in einem die Harnröhre umgebenden Corpus cavernosum; Hinweise auf ein
solches finden sich bei den Fleischfressern, B. und S., wo größere cavernöse
Räume im Beckenstück der Harnröhre vorkommen. — Über die Cowperschen
Drüsen s. Hogge.

Disselhorst berichtet über den Bau der männlichen Organe von EcJddna,

268 Vertebrata.

Ornithorhynchus , Phalangista und Hypsiprymnus. Nach einer Beschreibung
der makroskopischen Verhältnisse des Geschlechtsapparates von E. schildert
Verf. den feineren Bau des Hodens und Nebenhodens. Das Epithel des
letzteren ist zweischichtig, die Canäle wenig zahlreich, eine Basalmembran ist
vorhanden. Der Ductus deferens besteht aus glatten Ring- und Längs-
muskeln; das Cylinderepithel ist mehrschichtig. Die Schleimhaut der Urethra
bildet regelmäßige Falten und ist mit typischem Übergangs epithel bekleidet;
Urethraldrüsen wurden gefunden. Das Cloakenrohr besitzt eine Schleim-
haut, die deutlich das Bild von Darmzotten mit Krypten liefert; eine Muscu-
laris mucosae ist vorhanden ; das Epithel ist cylindrisch, und gegen den Darm
zu mehrt sich das lymphatische Gewebe; eine Penistasche scheint vorhanden
zu sein. Die Cowper sehen Drüsen zeigen vielfach gewundene Drtisen-
schläuche mit mäßig hohen Cylinderzellen; außen liegt eine Schicht quer-
gestreifter, innen eine solche von glatten Muskelfasern. Die Zellen zeigen
secretorische Veränderungen; der Ausführgang der Prostata ist einfach. Die
Analdrüse besteht aus mehreren Läppchen, die durch Bindegewebe und
quergestreifte Muskeln zusammengehalten werden. Die Eichel ist von stark
verhorntem Epithel überkleidet, das Gerüst besteht aus kernreichem Bindegewebe
mit wenigen Blutgefäßen. Der Penis hat central ein paares Corpus caver-
nosum, an das sich peripher ein Schwellkörperpaar mit rein muskulösen
Schläuchen anschließt. Das Dorsum penis ist auf seine ganze Länge von
einem quergestreiften Retractor bedeckt. — Bei 0. zeigte der Hoden alle
Phasen der Spermatogenese, der Nebenhoden hatte schlanke Cylinderzellen
in 4-6 Schichten über einander. Der Ductus deferens verhält sich wie
bei E.; die Urethralschleimhaut erhebt sich zu unregelmäßigen Falten und
hat in ihrem vorderen Abschnitt Übergangsepithel; sie ist in ganzer Dicke von
schlauchförmigen Drüsen erfüllt, die sich auch auf die Blase ersti-ecken. Die
Drüsenzellen sind cylindrisch und am distalen Ende offen. Die Eichel hat
große Ähnlichkeit mit der von E.\ die Samenurethra ist von einem breiten
Muskelring umkleidet. Die Glandula bulbo-urethralis besteht aus Schläu-
chen, die in den Maschen eines zarten Gerüstes liegen; das Epithel ist ein-
schichtig, fast cubisch. Der Ausführgang der Cowper sehen Drüse hat
niedere, fast cubische Zellen, auf denen hohe Cylinderzellen stehen. — Der
Hoden von P. unterscheidet sich histologisch nicht von dem der anderen
Säuger; bei einem geschlechtsreifen Thier enthält er massenhaft Zwischenhoden-
zellen. Der Nebenhoden hat mehrschichtiges Cylinderepithel. Die Cow-
perschen Drüsen (1 Paar) sind etwa mandelkerngroß; ihr Epithel ist cylin-
drisch, ebenso das der Ausführgänge. Der Penis ist wie bei den Monotremen
retrahirbar, jede Eichel ist mit kleinen Papillen bedeckt, in die sich die Epi-
dermis der Oberfläche einstülpt, und die aus zartem Bindegewebe bestehen.
Der Ruthenschaft wird von einem centralen Bindegewebkerne gebildet, einem
paaren Corpus cavernosum; am Dorsum liegt ein mächtiger Retractor. Die
Samenurethra läuft ganz ventral und verhält sich wie bei den Monoti-emen.
Die Urethra besteht aus lockerem Bindegewebe und unregelmäßig angeordneten
glatten Muskelfasern (außen circulär, innen longitudinal), die Schleimhaut hat
schlauchförmige, verästelte Drüsen mit mehrschichtigem Cylin'' er epithel. — Der
Nebenhoden von H. besteht der Hauptmasse nach aus lockerem Bindegewebe;
das Epithel der Canälchen ist cylindrisch und liegt einschichtig auf einer feinen
Basalmembran. Die zu kleinen Falten und Zotten erhobene Schleimhaut des
Ductus deferens wird von einem mehrschichtigen Cylinderepithel bedeckt,
das auf einer kernhaltigen Tunica propria ruht. — Hierher auch oben p 254
KeibeKM.

II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Greschlechtswerkzeuge. 269

Branca(^) beschreibt von Homo die Drüsen, die in die Morgagnischen
Lacunen münden. Die wandständigen sind klein, die im Grunde der Lacunen
gelegenen groß. Beides sind Schleimdrüsen.

Klunzinger theilt die großentheils von E. Zeller angestellten nachgelassenen
Untersuchungen über die Samenträger der Tritonen und ihre Beziehungen
zum Cloakenwulst mit. Die Samenträger von Triton alpestris und cristatus,
die sich sehr ähneln, sind Becher oder Kelche mit breitem Fuß; ersterer hängt
nach rückwärts gegen den Fuß über. Die Außenwand des Kelches trägt Leisten.
Die Samenträger von taeniatus und 2)<^^'>natus haben an der Seitenwand einen
Zapfen und an der Spange eine spornartige Verlängerung. Die Substanz ist
gallertig und mosaikartig aus großen Gallertkugeln zusammengesetzt. Die
Samenmasse (Samenstift) klebt vorn am Spangenrande und ragt mit dem
Hinterende über die Mündung des Kelches hinaus. Die Samenträger außer-
europäischer Arten weichen von den beschriebenen Formen stark ab, z. B. die
von viridescens. — Der Cloakenwulst zeigt eine ventrale mediane Spalte
und wird von der Cloakendrüse gebildet. Diese ist eine tubulöse Drüse, und
in ihrem Lumen wird der Samenträger gebildet; beide verhalten sich zu ein-
ander wie Gussform und Abguss. Von accessorischen Drüsen wird die Bauch-
drüse (Prostate abdominale) beschrieben, die aus geschlängelten Drüsenschläuchen
besteht und ein dünnes, Riechstoff enthaltendes Secret liefert. Die Becken-
drüse (Prostate pelvienne) ist eine paare, tubulöse Drüse, deren Secret die
Samenmasse zusammenzuhalten hat. Die Cloaken rinne ist nach unten offen
und eine Fortsetzung des Cloakendarmes. Sie bildet den Weg für Koth, Harn
und Samen. Ihr entlang münden die Ausführgänge der Beckendrüse.

Gerhardt bringt die Mannigfaltigkeit des Copulationsactes verschiedener
Säugethiere zur Vielgestaltigkeit der Copulationsorgane in Beziehung. Nach
einer Schilderung des Copulationsorganes wird der Versuch gemacht, die
Form des Penis mit der der Vagina und der Portio vaginalis in Überein-
stimmung zu setzen. Weiter wird die phyletische Stellung des Penis der
Säuger besprochen und auf die mögliche Homologie des Penis der Schildkröten,
Crocodile, Vögel und Säugethiere hingewiesen, während der paare Penis der
Saurier und Ophidier als ein selbständiges Gebilde angesprochen wird. Unter
Würdigung der Arbeiten Fleischmann's wird auf die paare Anlage des Schild-
krötenpenis und die auf dem Penis der Monotremen verlaufende Rinne hin-
gewiesen, die vielleicht der Spermarinne des Sauropsidenpenis homolog ist.
— Der biologische Theil stützt sich auf Beobachtungen . in zoologischen Gärten
und behandelt die Art und Weise der Erection, die Immissio penis, die Stel-
lung der Thiere beim Coitus etc. Erörtert werden ferner Reizbarkeit und
Spannung der Haut des Penis, Blutfülle, Größe der reizempfindlichen Fläche,
Zahl der Nervenendapparate, Erregbarkeit der Centren und andere bei der
Begattung in Frage kommende Factoren. Aus allem folgert Verf., dass in
Bau und Function der Geschlechtsorgane große Verschiedenheiten obwalten,
wodurch die Mannigfaltigkeit in der Wahl der Mittel und Form der Begattung
ihre Erklärung findet. — Hierher auch oben p 256 Hepburn & Waterston(2),
p 120 0. Thomas, p 257 F. Herzog.

Nach Grosz(^) besteht der Perinealsack von Cavia cohaya (^ aus einer
taschenförmigen Einsenkung der Haut vor der Mündung des Rectums. Die
Haut der Tasche hat eine gefaltete Oberfläche, mit feinen Härchen besetzt.
Am Grunde der Tasche verläuft eine Längsleiste; das Rectum ist gegen die
Tasche durch eine quere Leiste geschieden. An den beiden Wülsten am Ein-
gang liegt knapp vor dem Rectum jederseits eine feine Öffnung, durch die auf
Druck Secret entleert wird; die Wülste kommen durch ein mächtiges Agglo-

270 Vertebrata.

merat von Talgdrüsenläppchen zu Stande. Der Perinealsack liegt auf dem M. bul-
bocavernosus, von dessen caudalem Autheil eiue dünne Muskelplatte ausgeht,
die den Drüsenkörper bedeckt. Bei den Q findet sich ein sagittaler Spalt, in
den Rectum, Vagina und Urethra münden. Zwischen Anal- und Vaginalöffnuug
liegt eine quergestellte Tasche, die sich unter die seitlichen Wülste bliudsack-
artig fortsetzt. Beim Q sind die Drüsenkörper schwächer als beim (^f . —
. Hierher auch Gr0SZ(2).

Über die Cloake von Echidna s. oben p 247 Schumacher (^) und p 254
Reibe! (^), die Moschusdrüse von Jacaretinga p 115 Pettit & Geay.

Loisel(^) stellte aus den Ovarien von Rana eseulenta ein Extract dar und
prüfte es an Cavia, Mus und Rana durch lujection auf seine Toxicität. Es ergab
sich, dass es Toxalbumine und Alkaloide enthält.

Toiirneux hält die interstitiellen Zellen im Ovarium von Talpa und Equus
für einen abortiven [E.) oder rudimentären (T.) Hoden. Die Geschlechtsdrüse
ist demnach beim O von T. hermaphroditisch.

Über das Ovarium von Delpkiyius s. oben p 57 Paladino(^), von Bos A.
Simon.

Sacchetti berichtet in einer vorläufigen Mittheilung über das RosenmüUer-
sche Organ (Epoophoron) von Gavia. Es besteht hier aus den Caualiculi
efferentes, dem Rete ovaricum und den Medullarsträngen; der Sammelcanal
fehlt. Die Can. efferentes verhalten sich in den Entwickelungstadien sehr ver-
schieden sowohl an Zahl wie an Größe. Verf. hält das Organ von G. für ein
»organo florido«, das mit der Entwickelung des Thieres wächst und eiue se-
cretorische Function hat.

H. Gage findet den Oviduct junger Säugethiere von einfachem Cj^linder-
epithel ausgekleidet, das entweder durchaus flimmerlos ist oder nur wenige
Flimmerzellen am Fimbrienabschnitt trägt. Ausgewachsene Thiere (Jf?<s, Chi-
ropteren) können Cylinderepithel am Anfang des Oviducts und auf den Falten
der Ampullen haben, der Rest ist flimmerlos. Beim erwachsenen Homo findet
sich nur Flimmerepithel, mit wenigen eingestreuten fiimmerlosen Zellen, nament-
lich am Isthmus des Ostium uterinum. Der Uterus von H. und anderen
Säugern zeigt nur Inseln von Flimmerepithel.

Borcea(^) unterscheidet in der Eileiterdrüse der Elasmobranchier eine
dorsale und eine ventrale Hälfte, von denen die erstere mehr rechts, die andere
mehr links entwickelt ist. In jeder Hälfte secernirt die obere Zone Eiweiß,
die untere das Hörn der Schale. Jede dieser Abtheilungen besteht wieder aus
einem äußeren Abschnitt, der von secernirenden Röhren gebildet wird, und
einem inneren lamellösen, der zur Aufnahme und Vertheilung des Secrets be-
stimmt ist. Das secernirte Eiweiß ist nicht immer gleich: es zeigt bei den
Rajiden den Charakter des Mucins; bei Scyllium liefert nur ein Abschnitt der
Drüse Mucin. Ein Theil der 2. Zone der Drüse liefert ebenfalls Mucin, das
wohl die Schale schlüpfrig zu machen hat. — Hierher auch Borcea('*j.

Beddard(^'^) beschreibt bei einem Exemplare von Ghalcides Uneatus eine Art
von Extrauteringravidität, die darin bestand, dass fast vollständig ent-
wickelte Junge frei in der Leibeshöhle lagen. Die Oviducte erschienen nor-
mal, die Ovarien enthielten zahlreiche, runde, weiße Eier, deren größtes nicht
mehr als 2 mm im Durchmesser hatte.

Coe & Kunkel machen Angaben über die gliederlose Eidechse Anniella pulchra
von Californien und Arizona. Rudimente eines Beckengürtels fehlen. A. bringt
in einer Brutperiode 2 Junge zur Welt, die im rechten Oviduct zur Ent-
wickelung gelangen; der linke ist rudimentär und war in einem Fall halb so
lang wie der rechte. Die Ovarien waren auf beiden Seiten normal. Die Co-

II. Organogenie und Anatomie, L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 271

pulationsorgane liegen am lateralen Rande der Cloakenöflfnung' und gleichen zur
Zeit der Geburt rudimentären Gliedern, werden aber später in den Körper ein-
gezogen und finden sich beim q^ wie Q. Beim ersteren vergrößern sie sich
zur Zeit der Geschlechtsreife.

Über das elastische Gewebe im Uterus s. Raineri, die Trophospongien oben
p 70 Holmgren(4).

Kurz untersuchte 27 Uteri von Tarsius spectrum. Nach dem Wurf reißt der
Placentarstiel durch, ein Vorgang, der sich schon während der Gravidität durch
Degenerationen bemerkbar machte. Post partum ist der Uterus innen be-
reits mit continuirlichem Epithel bis auf die Stelle des abgerissenen Placentar-
stieles überzogen ; Drüsen sind wenige vorhanden ; die Musculatur verdickt sich
rasch um das 4-5 fache, und durch ihre Contraction bildet sich das Placentar-
beet. Die Epithelzellen des Tragsackes nehmen durch Aufhebung des Innen-
druckes an Höhe zu, und gegen das Placentarpolster schiebt sich das Epithel
von den Seiten hin vor. Es kommt hierbei zu Überlagerungen des Epithels ;
Stücke lösen sich ab und gerathen in das Lumen. Unter dem Epithel, in den
perivasculären Epithelblasen und dem Bindegewebe kann es zu weiteren Blut-
austritten kommen ; dieses Blut sowie ein Theil der Epithelien wird unter Auf-
treten zahlreicher Leucocyten resorbirt. Ähnliche Degeneration zeigt sich am
Placentarzapfen, wo Bindegewebfasern zu Grunde gehen, Zellen ausgestoßen
oder resorbirt werden. Inzwischen leitet sich an anderer Stelle die Neubil-
dung der Uterindrüsen unter Contraction der Musculatur ein. Allmählich wird
die Placentarstelle epithelial überwuchert, und auch hier senken sich Epithel-
schläuche zur Bildung von Uterindrüsen in die Tiefe. Das sind neue Drüsen,
die alten, von den Epithelschläuchen stammenden verkleinern sich unter Aus-
stoßung überflüssigen Zellmateriales. Mit der Verringerung des Uterusvolumens
geht eine relative Vermehrung der Uterindrüsen einher, und die Summe der
Vorgänge im puerperalen Uterus von T. kann als Rückbildung bezeichnet
werden.

Rautmann berichtet über die Anatomie und Morphologie der Glandula
vestibularis s. Bartholini bei Bos^ Ovis^ Felis, Equus, Sus und Canis. Die
Drüse ist bei B. nierenför'mig, bei 0. rundlich; sie fehlt nur bei C. in beiden
Geschlechtern. Ihre Größe steht durchaus nicht in Proportion zur Körper-
größe: bei F. ist sie so groß wie eine Erbse, bei E. und S. dagegen höch-
stens wie ein Pfefferkorn. Sie kann in der Mehr- und Einzahl vorkommen;
in dieser Weise z. B. bei 0., wo sie auf einer Seite ganz fehlen kann. Bei
S. ist sie in mehrere Gruppen gesondert, und diese sind dann reihenweise in
der Längsrichtung angeordnet. Die zusammengesetzt-tubulösen Drüsen haben
durchwegs Hohlräume, die durch ein Gangsystem verbunden sind. Der Aus-
führgang ist kurz aber weit; es gibt auch Secretröhren, bei 0. auch Schalt-
stücke. Die Drüsenzellen haben die typische hohe Cylinderform. Die Ent-
wickelung beginnt relativ früh: ein 41 cm langer weiblicher Embryo von E.
hatte bereits vollkommen entwickelte Drüsen ; bei 5-6 Monate alten Embryonen
von B. waren sie noch solide Schläuche mit einem nur kleinen Lumen. Die
Drüsen schützen durch ihr schleimiges Secret die Schleimhaut des Vestibulum
vaginae vor dem Harne und gegen die Reibung beim Coitus.

Über Hermaphroditen von Oirardinus s. Philippi, von Capra Bouin &
Ancel (ß).

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

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Chicago 1903 343 pgg. Figg.
Reinke, J., Die zur Ei-nähi'ung der Meeres- Organismen disponiblen Quellen an Stickstoff', in:

Ber. D. Bot. Ges. 21. Bd. 1903 p 371—380. [11]
Retzius, G., Zur Kenntnis der Spermien der Evertebraten. 1. in: Biol. Unters. Retzius (2

11. Bd. p 1—32 T 1—13. [13]
Rhumbler, L., Zellenmechanik und Zellenleben. Vortrag. Leipzig 43 pgg. [Erörtert seine

bekannten Ansichten.]
Rohde, Em., 1. Untersuchungen über den Bau der Zelle. 4. Zum histologischen Werth der

Zelle, in : Zeit. Wiss. Z. 78. Bd. p 1—148 102 Figg. T 1—7. [7]
, 2. Die »Sphären< -Bildungen der Ganglienzellen, in: Z. Anz. 28. Bd. p 359—364.

[Gegen Goldschmidt.]
Rosenfeld, Georg, Studien über das Fett der Meeresorganismen, in: Wiss. Meeresunt. (2)

Abth. Helgoland 5. Bd. p 57-83.
Ruzicka, Vlad., Zur Frage der Färbbarkeit der lebenden Substanz, in: Zeit. Allg. Phys. Jena

4. Bd. p 141 — 152. [Lebende, sich theilende Granula in Bakterien und Blutzellen sind
färbbar.]

Saint-Hilaire, Konst., 1. Untersuchungen über den Stoffwechsel in der Zelle und in den Ge-
weben, in: Trav. Soc. Natural. Petersbourg Vol. 34 Livr. 2 p 141—152 T 2, 3. [10]

, 2. Untersuchungen über den Stoff'wechsel in der Zelle und in den Geweben. (Resume.)

in: Sehr. Nat. Ges. Dorpat 15. Bd. p 211—255. [9]

Schäfer, E. A., Theories of Ciliary Movement, in: Anat. Anz, 24. Bd. p 497— 511. [Scharfe
Kritik von Pütter. Hält seine eigene Ansicht, s. Bericht f. 1891 A. Biol. p 12, aufrecht.]

Schiefferdecker, P., Über Symbiose, in: Sitzungsb. Niederrhein. Ges. Bonn B p 44— 54. [17]

Schultz, E., Über Regenerationsweisen. (Zugleich eine vorläufige Mittheilung über Degene-
rationserscheinungen bei Planarien.) in : Biol. Centralbl. 24. Bd. p 310 — 317. [Alle
Fälle der Regeneration beruhen auf >Entdiflferenzirung und neuer Differenzirung«.

5. auch oben Vermes p 34.]

*Semon, R., Die Mneme als erhaltendes Princip im Wechsel des organischen Lebens. Leipzig

353 pgg.
Simroth, H., Über Fluidalstructur des Protoplasmas, in: Verh. D. Z. Ges. 14. Vers, p 167—

163.
Sollmann, Torald, Structural changes of ova in anisotonic Solutions and saponin. in: Amer.

Journ. Phys. Vol. 12 p 99 — 115 48 Figg. [Asterina, Arhaeia, Phaseolosoma, Lumbri-

eonereis, Cirratulus, Rhynchobolus, Nereis, Fundulus ; Erythrocyten von Phase, und

Rhynch.]
Spalteholz, Werner, Mikroskopie und Mikrochemie. Betrachtungen über die Grundlagen der

mikroskopischen Untersuchungsmethoden. Leipzig 38 pgg.
Spaulding, E. G., The special physics of segmentation as shown by the synthesis, from the

Standpoint of universally valid dynamic principles, of all the artificial parthenogenetic

methods. in : Biol. Bull. Woods Holl Vol. 6 p 97—122.
Strasburger, E., Über Reductionstheilung. in: Sitzungsb. Akad. Berlin p 587—614 9 Figg.

[14]

Allgemeine Biologie und EntwickelungsleÜre. 7

Walther, Joh., Über Entstehung und Besiedelung der Tiefseebecken, in: Nat. AVochenschr.

19. Bd. p 721 — 726. [Die Tiefsee wurde erst am Schluss des paläozoischen Zeitalters

angelegt.]
*Wasmann, E., Die moderne Biologie und die Entwickelungstheorie. 2. Aufl. Freiburg

324 pgg. 40 Figg. 4 Taf.
Weismann, A., Vorträge über Descendenztheorie, 2. Aufl. Jena 2 Bde. 340 u. 344 pgg

131 Figg. 3 Taf.
*Wesenberg.Lund, C. J., Studier over de danske Söers Plankton, Kjöbcnhavn 223 pgg. 10 Taf.

9 Tab.
Wilson, E. B., Cytasters and Centrosomes in Artificial Parthenogenesis. in: Z. Anz. 28. Bd.

p 8-12. [10]
*WoodS, Thomas, Reasons against the theory of evolution. London 52 pgg.
Zacharias, 0., Über verticale "Wanderungen des Zooplankton in den baltischen Seen, in:

Biol. Centralbl. 24. Bd. p 638—639.
Zeleny, Gh., Studies in Compensatory Regulation, in: Science (2) Vol. 19 p 215. [Vorläufige

Mittheilung: Serpuliden, decapode Crustaceen, Ophioglypha.]
Ziegler, H. E., Der Begriff des Instinctes einst und jetzt, in: Z. Jahrb. Suppl. 7 p 700— 726.

[12]

Hierher Emery(3), Grobben, Haller, Hescheler, Jammes, Joseph, Latter,
Przibram, Raffaele und Spalteholz.

Für Heidenhain bildet die Grundlage aller Formbestandtheile der Zelle das
anscheinend homogene, morphologisch nicht mehr auflösbare, molecular organi-
sirte Protoplasma. Die Zelle ist ihm der »organisirte Verband von Individuen
oder Organisationsstufen verschiedener Art«. Das sogenannte flüssige Plasma
(Sarcode) der Rhizopoden etc. befindet sich im »mobilen Zustand«. Die von
Roux beobachteten Erscheinungen der Cytotaxis bei Furchungszellen [s. Be-
richt f. 1896 Vertebrata p 45] sind durch die Annahme des flüssigen Zustandes
der Zellen unerklärbar. Die Oberflächenspannung kann überhaupt nur dann
wirken, wenn das Plasma besonders geschmeidig ist, aber auch in solchen
Fällen arbeiten »physiologische Wirkungsweisen« ihr entgegen oder heben sie
sogar auf. »Anders ist die Existenz feinster Plasmafäden gar nicht erklärlich.«
Jensen's Theorie der Pseudopodbildung [s. Bericht f. 1902 A. Biol. p 2]
»widerspricht den physikalischen Grundthatsachen direct« ; Rhumbler's theoreti-
sche Vorstellungen »passen, wenn überhaupt, nur für einzelne Amöbenarten,
für andere dagegen nicht«, und seine Theorie der Entstehung der Foraminiferen-
gehäuse [s. Bericht f. 1902 Protozoa p 14] ist eine »ganz außerordentliche
Verirrung«. Alle »specifischen Formen des Lebens« (Spaltung der Chromo-
somen, Theilung der Centralkörper, der Spaltpilze, Existenz der Cilien etc.)
kommen wohl »entgegen der Wirkung der Oberflächenkräfte« zu Stande. Verf.
erörtert alle diese Punkte sehr ausführlich und geht nach einer langen, rein
physikalischen Ableitung der Oberflächenkräfte besonders auf die Cytotaxis ein,
wobei er die Analogie der Furchungszellen mit Seifenblasen verneint und die
Annahme einer anomogenen Spannung der Zelloberfläche als ein »Princip der
Willkür« bezeichnet.

Rohde(i) bringt im speciellen Theile seiner Arbeit Angaben über Holmgren's
Trophospongium und das Wachsthum der Zellen, ferner über Zerfall und Neu-
bildung sowie über unvollkommene Trennung von Zellen, über Intercellular-
und Cuticularsubstanzen, »Fremdkörper« in Zellen und die Selbständigkeit des
Kernes. Dabei bezieht er sich zu einem großen Theil auf seine eigenen früheren
Untersuchungen an Mollusken, Crustaceen, Würmern und Vertebraten, liefert
aber auch Neues und verwerthet die Angaben aus der Literatur über den Bau

27*

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

der thierischen und pflanzlichen Zelle. Im allgemeinen Theile erörtert er zu-
nächst die »Unzulänglichkeit der heutigen Zellenlehre«. Im Thiere (und in
vielen Pflanzen) stehen fast alle Zellen mit einander in Zusammenhang: ent-
weder durch Fortsätze, oder indem sie zu »einheitlichen mehrkernigen Proto-
plasmamassen« verschmolzen sind (z. B. Ganglien- und Neurogliazellen, Ei-
und Nährzellen, Samenzellen und Nährzellen, Muskelzellen und Subcuticula), oder
indem sich mehrere Zellen am Aufbau einer Zelle betheiligen; auch kann eine
Zelle durch Kerntheilungen zu einem Syncytium werden (Chromatophore der
Cephalopoden), oder die Gewebe entwickeln sich von vorne herein syncytial
(Echinorhynchen), oder in einer Grundmasse diflferenziren sich verschiedene Ge-
webe (Ösophagus der Nematoden). Ferner spielen sich in der Zelle »oft Vor-
gänge derselben Art ab, wie sie in Organen vorkommen« (Regeneration er-
wachsener Ganglienzellen). Für die Selbständigkeit des Kernes sprechen seine
Wanderungen in der Zelle bei der Befruchtung, sowie sein Vermögen, Stoffe
aufzunehmen und an anderen Stellen des Körpers abzuladen (speciell bei der
Neuroglia, s. unten). Aus diesen Gründen bekennt sich Verf. zu der Anschauung
von Altmann. Das Zellplasma der Metazoen und Infusorien lässt er aus »achro-
matischer Substanz und Cytochondren, welche innig mit einander- verbunden
sind«, bestehen, während er den übrigen Protozoen entweder nur achromatische
Substanz oder diese plus Chromidien zuspricht. Die Cytochondren sind Deri-
vate der Nuclei'nkörper des Kerns, die Chromidien bilden den Übergang zwischen
den Cyto- und Nucleochondren. Zum Schlüsse geht Verf. kurz auf den Bau
der Chondren und die Genese der Zelle ein. — Holmgren's Trophospongien
betrachtet Verf. als eine Bestätigung seiner Angaben über die engen Beziehungen
zwischen Ganglienzelle und Neuroglia bei Mollusken, Crustaceen und Fischen
[s. Bericht f. 1893 Mollusca p 32 und Vertebrata p 137]. Er zieht jetzt eine
»Parallele zwischen Ganglienzelle und Geschlechtszelle«, indem er am Aufbau
beider je 2 Zellarten betheiligt sein lässt. Auch berichtet er genauer über die
» Verjüngung von Ganglienzellen, bei der ebenfalls die Neuroglia eine große Rolle
spielt« [s. Bericht f. 1896 Mollusca p 39]. In den chromophilen Ganglienzellen
von Säugethieren »theilen die Neurogliakerne nicht nur die amöboide Beweg-
lichkeit, sondern auch die Fähigkeit zu fressen mit den Leucocyten« ; vielleicht
wandern die aus den chromophilen Zellen austretenden Kernstücke als Neuroglia-
kerne in andere Ganglienzellen und lösen sich hier auf. — Verf. liefert auch
einen »vergleichend-histologischen Excurs« über die glatten Muskeln. Er
hält es für wahrscheinlich, dass bei den Oligo- und Polychäten die Muskel-
säulchen im »kernhaltigen syncytialen Sarcoplasma der Muskellage« entstehen
und erst secundär zu den Muskelfasern zusammentreten. — Hierher auch
Rohde(2).

Im allgemeinen Theile seiner Schrift über den Chromidialapparat von Äscaris
[s. oben Vermes p 7] bespricht Goldschmidt zunächst die functionellen Struc-
turen der Drüsenzellen, die Mitochondrieu und verwandte Gebilde (Rohde >ist
groben Irrthtimern zum Opfer gefallen, hat theilweise Sublimat- und Myelin-
niederschläge gesehen«), die Trophospongien (Holmgren wirft hier »ganz hetero-
gene Dinge zusammen«), Golgi's Zellnetze und das Ergastoplasma sowie den
Chromidialapparat der Protozoen [s. auch oben Protozoa p 12]. Er gelangt dann
zu folgenden Schlüssen. Jede thierische Zelle ist »ihrem Wesen nach doppel-
kernig«, d. h. sie hat einen somatischen und einen propagatorischen Kern, die
aber gewöhnlich zu einem Amphinucleus vereinigt sind. Dauernd getrennt
sind beide Kerne in den Trypanosomen, Infusorien und Spermien, ferner viel-
leicht im Ovarium von Dytiscus (Verf. deutet Giardina's Befunde anders als
Boveri, s. Bericht f. 1903 A. Biol. p 9); das accessorische Chromosom der

Allgemeine Biologie und Entwickelungslelire. 9

sich bildenden Spermien scheint ein somatischer Kern zu sein. Ergastoplasma,
Mitochondrien , Dotterkerne etc. gehören dem Chromidialapparate an, der
unter Umständen im Plasma dauernd vorhanden ist und dann einem verästelten
Infusorien-Makronucleus entspricht; neben ihm ist dann der eigentliche Kern
vorwiegend propagatorisch. Im gemischten Kern sind zuweilen die beiden
Bestandtheile als Idio- und Trophochromatin (Lubosch) unterscheidbar. Rein
propagatorische Kerne haben die Gameten von Protozoen (Gregarinen) und
vielleicht die Eier von Metazoen; rein somatische sind im Ptcstkörper der
Gregarinen und den diminuirten Zellen von Ascaris vorhanden. — Über das
Protogonoplasma s. oben Protozoa p 26 Calkins(i).

Saint-Hilaire(^) bespricht zunächst die Bildung der Kalkkörper im thieri-
schen Gewebe. Theils wird der Kalk wohl rein chemisch aus dem Blute oder
der Lymphe in der Intercellularsub stanz abgelagert, theils in den Zellen; hier
tritt er entweder »in Gestalt von Körnern auf, welche aus organischer Substanz
bestehen, oder aber als Vacuolen, in deren Innerem sich kleine Krystalle bilden«.
Verf. beschreibt ferner einige Fälle des Vorkommens von Kry st allen (in der
Darmwand von Sphaerechinus und Strongylocentrotus , in den Entodermzellen
der Embryonen von Blutegeln) und geht dann auf die Veränderungen im Bau
der Zelle während des Stoffwechsels ein. Bei der intracellulären Verdauung
lässt er (mit Delage und Riebet) die verdauende Vacuole gleichsam einen Theil
des umgebenden Mediums sein und erblickt einen besonderen Fall von Nahrungs-
aufnahme in der Verschmelzung von Zellen gleicher Herkunft mit einander (z. B.
bei der Eibildung von Tuhidaria]^ nimmt auch das Vorhandensein von Saft-
canälchen in einigen Fällen als sicher an. Die in die Zelle eindringenden
Stoffe treten mit den Körnern und Vacuolen des Protoplasmas in ;>eine physi-
kalisch-chemische gegenseitige Wirkung« und w^erden von ihnen aufgenommen.
Das Grundelement des Plasmas einer Drüsenzelle ist das Körnchen; das plasma-
tische Netz zwischen den Körnchen dient zur »Restitution« des Plasmas. Die
Elemente des Eidotters sind wohl die complicirtesten plasmatischen Elemente.
Die Körnchen und Bläschen wachsen »unter dem Einfluss der Zelle« nur bis
zu einer bestimmten Größe, können dabei auch mit einander verschmelzen, wie
auch die ersteren sich in die letzteren verwandeln können. Der Zellkern saugt
flüssige Nahrung ein uud scheidet wahrscheinlich feste Theile ab. »Das Leben
des Kernkörperchens ist demjenigen der Körner und Vacuolen ähnlich.« Jedes
Körnchen »erscheint gleichsam als ein kleines Laboratorium, in welchem be-
stimmte Stoffe zubereitet werden«; mithin sind die Körner und Vacuolen nicht
etwa Producte des Stoffwechsels oder Reservematerial. Auf ihrem Wachsthum
beruht hauptsächlich die Assimilation. Das Ergastoplasma gehört wahrschein-
lich größtentheils dem Zellplasma nicht an; auch die Nebenkerne sind wohl
keine wichtigen Elemente. Für eine Theilnahme der Kerne an der Bildung
der Körnchen liegen zwar sehr viele Beweise vor, aber Verf. hat sich noch
nicht selbst davon überzeugt.

Über die Zelle s. ferner Berg, Giardina & Montgomery, Gurwitsch, Houser,
Justus, Prenant&Bouin & Mailiard, Rhumbler, Riizicka, Simroth, Sollmann sowie
oben Protozoa p 12 Greeley, Echinodermap 9 Ziegler undVertebrata p 75 Gurwitsch.

Petrunkewitsch(2) kritisirt Boveri's Anschauung von den Chromosomen
[s. Bericht f. 1902 A. Biol. p 17] und sieht ihre bestimmte Zahl als für
die normale Entwickelung wichtig an. Ferner leugnet er die Existenz von
Centriolen im Ei von Strongylocentrotus , taxirt sie daher als noch unter-
geordneter als die Centrosomen. Ein Archo- oder Kinoplasma gibt es nicht;
die Strahlen sind veränderte Wabenwände (mit Bütschli). In kernlosen Ei-
fragmenten werden keine Centrosomeu neu gebildet (gegen Wilson, s. Bericht

2Q Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

f. 1901 A. Biol. p 13), überhaupt stammen die echten C. stets vom Eicentro-
soma ab. Alle Mittel zur künstlichen Parthenogenese regen letzteres zur
Theilung an, bilden aber keine neuen. Bei der Merogonie kommt das C. des
Spermiums in Betracht. Hier und bei der künstlichen Parthenogenese
bleiben die Chromosomen in ihrer reducirten Zahl bestehen, falls nicht zugleich
die Bildung des 2. Kichtungskörpers verhindert wird, so dass die Zahl der Chr.
die normale bleibt. Die Ursache der abnormen Entwickelung liegt »in den
veränderten Beziehungen zwischen den einzelnen Zellorganen« ; je weiter die
Theilungen fortschreiten, desto geringer werden die Schwankungen des Zell-
complexes, und so ist der normale Organismus »das Resultat andauernder
gegenseitiger Reparaturen der Zellen und Zellencomplexe«. — Wilson beharrt
bei seinen Angaben von der Neubildung der Centrosomen. P. hat seine
Schlüsse nur aus fixirten Eiern gezogen, nicht auch aus lebenden. Yatsu sah
vor Kurzem in kernlosen Fragmenten der Eier von Echinarachnius und Gere-
hratulus echte Astern auftreten.

Über Chromosomen und Mitose s. ferner Leduc sowie oben Mollusca p 34
Smallwood(2) und Vertebrata p 54 Marechal, p 68 Tellyesniczky, p 84 Moenk-
haus, über die Centrosomen oben Mollusca p 28 Conklin(2), ibid. p 48
Thesing und Vertebrata p 88 Jenkinson.

Osborn findet im Embryo von FascioJaria an 3 Stellen amitotische Vorgänge:
in der Niere, im Entoderm und in den Dotterzellen (Mc Murrich's »food-ova«).
Die Nierenzellen theilen sich zuerst mitotisch, dann thun es ihre Kerne ami-
totisch; die Entodermzellen vermehren sich auf beide Arten, jedoch bei Weitem
häufiger amitotisch; die Dotterzellen von Anfang an nur auf letztere Art. Im
Entoderm ist die Amitose also regenerativ (gegen Ziegler und vom Rath).
Verf. möchte sie allgemein für ein Zeichen des Alters der Kerne halten; nur
junge, kräftige Kerne seien zu der so »delicately adjusted and complicated«
Mitose befähigt. — ■ Hierher auch oben Vermes p 49 Child(').

Über die Gewebe s. Anglas, Fredericqj Goppelsroeder, Kobert, Quinto"
und Rosenfeld, das organo- und cytotype Wachsthnm oben Protozoa p 19
Hertwig(i), die Wirkung des Lichtes auf die Gewebe ibid. p 38 Hertel, der
Radiumstrahlen ibid. p 14 Willcock; über Cilien Abric(3), Pütter und Sohaefer.
■ Saint-Hilaire(^) berichtet über den Bau des Plasmas der Leucocyten von
Lumbrieus, AstacKs, Tenebrio, HeKx, Acerina und Amphibien nach Beobachtungen
an intravital gefärbtem Material und stimmt mit Fischel überein. Ferner über
die Verdauung in den Phagocyten: die saure Reaction der Flüssigkeit in den
Vacuolen spielt dabei wohl keine wesentliche Rolle. Endlich über die Kalk-
drüsen der Lumbriciden: die Kalkkörner enthalten eine organische Basis;
sie entstehen in den Kalkzellen, aber außerhalb der Zellen kann der Kalk in
den Körnern krystallisiren.

Über Blut s. ferner Carles, Fredericq, Kobert und Nuttall, über Muskeln
Prenant, über Pigment Abric(^), über die Durchlässigkeit der Haut oben
Vertebrata p 105 Overton, das Leuchten Dllbois(^).

Nach Halben ist das Sehen zwar auch ohne Pigment möglich, aber letzteres
wirkt doch, wenn es in »lichtreizbarer Substanz« liegt, als »Lichthäufer«; und
wo es »als grober Klumpen wie eine leblose Masse in der Protozoenzelle oder
im durchsichtigen Metazoenleib liegt«, dient es als »Schattengeber« zum Sehen,
indem das Thier sich zu seinem » Schattency linder « in bestimmter Art orientiren
mag [s. hierzu Bericht f. 1900 Protozoa p 15 Wager].

Jennings discutirt im 4. Abschnitte seiner Schrift die Frage, wie weit die
Theorie der Tropismen sich auf das Benehmen niederer Organismen (Proto-
zoen, Rotatorien, Planarien, Bacterien) anwenden lasse, und spricht sich dabei

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 11

besonders scharf gegen Ostwald [s. Bericht f. 1903 A. Biol. p 14] aus,
dessen Annahmen zum Theil so »extraordinary« seien ^»as to deserve mention
as curiosities«. Unter Bezugnahme auf eigene und andere frühere, sowie noch
nicht publicirte Studien [s. auch oben Protozoa p 13 und Vermes p 60] tiber
das Verhalten dieser Wesen gegen mechanische, chemische, elektrische, thermi-
sche etc. Reize und gegen Veränderungen im osmotischen Drucke gelangt er
zu dem Schlüsse, dass es sich bei gründlicher Erforschung in der Regel als
unvereinbar mit Jener Theorie erweist. Die Reactionen auf die genannten
Reize beruhen nicht auf dem »direct effect of Stimuli on the motor organs
acting more or less independeutly«, vielmehr reagirt der Organismus wie eine
Einheit. Speciell bei den Protozoen und Rotatorien lässt sich die Antwort auf
Reize aus ihrem Bau voraussagen »without any knowledge of the direction from
which the stimulating agent is to come«. Nur die Reaction der Ciliaten auf
den elektrischen Strom verläuft einigermaßen günstig für die Theorie der Tro-
pismen; da sie indessen nur ein j-product of the laboratory« ist, und die dafür
charakteristische Polarisation auf keinen anderen Reiz eintritt, so erscheint es
als »a perversion to make the electric reaction a type for all others«. — Im
5. Abschnitte erörtert Verf. die dem Benehmen niederer Thiere zu Grunde
liegenden physiologischen Zustände. Er constatirt bei Stentor [s. Bericht
f. 1902 Protozoa p 27] wenigstens 6 solche Zustände, wo S. auf denselben
Reiz verschieden reagirt, und bei Planarien nach Pearl [s. Bericht f. 1903
Vermes p 26] sowie bei Hydra ein ähnliches Verhalten. Man kann also aus
der Kenntnis des Baues und der Stärke des Reizes das Benehmen dieser Thiere
nicht voraussagen; dies gilt auch von allerlei anderen niederen Thieren. Bei
den meisten treten die Reactionen auf Reize dadurch hervor, dass der Reiz
zunächst den physiologischen Zustand des ganzen Organismus ändert, und dann
erst dieser Zustand »induces a certain type of reaction«. Hierin weichen
aber die höheren Thiere mit Einschluss von Homo nur dem Grade nach, nicht
principiell ab. — Im 7. Abschnitte bespricht Verf. die Methode »of trial and
error« (Lloyd Morgan). Sie ist, obwohl »tropic action« ohne Zweifel vorkommt,
doch die Hauptbasis im Verhalten niederer Organismen. Bei den Ciliaten scheint
die ganze Organisation auf ihr zu beruhen, aber auch bei Ävioeba, Bacterien,
Hydra, Planarien, Rotatorien, Hirudineeu, Asteriden, Nassa etc. verlaufen die
Reactionen oft oder meist ebenso. Der Irrthum »from the standpoint of this
behavior is as a rule error also from the standpoint of the general interests
of the organism«. In derselben Weise aber, wie die niederen Thiere auf die
ihnen schädlichen Reize durch eine »negative« Reaction antworten, d. h. indem
sie sich abwenden, thun es auch die höheren Thiere incl. Homo. Allen Orga-
nismen sind physiologische Zustände gemeinsam »to account for the negative
reactions under error, and the positive reactions under success« (bei Homo
Schmerz und Lust). — Hierher auch oben Protozoa p 37 Jennings(2), Vermes
p 27 Bohn(5-'') und Mollusca p 27, 28 Bohn, sowie Bohn(2,3) und Dubois(2).

Reinke lässt den Stickstoff zur Ernährung der marinen Organismen aus
2 Quellen stammen: aus dem Detritus todter Thiere und Pflanzen am Meeres-
grunde, wozu die Flüsse einen geringen Zuschuss liefer-n, und aus der Luft,
dessen Stickstoff sowohl durch physikalische Vorgänge in der Atmosphäre haupt-
sächlich in Salpetersäure verwandelt wird und durch die Niederschläge ins Meer-
wasser gelangt, als auch im Wasser gelöst, durch die Stickstoff bacterien »re-
dücirt« und vielleicht von diesen an die Algen abgegeben wird. — Brandt
hält diese Symbiose von Stickstoff sammelnden Bacterien und Algen für un-
nöthig, glaubt vielmehr, dass die Excrete der zwischen den Algen lebenden
Thiere, durch Fäulnisbacterien in assimilirbare Verbindungen übergeführt, hierfür

12 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

von größerer Bedeutung sind, und bleibt im Übrigen bei seinen fräheren An-
gaben [s. Bericht f. 1899 A. Biol. p 11]. »Der Kreislauf des Stickstoffs
wird gescMossen durch die Lebensthätigkeit der denitrificirenden Bacterien«, die
den Stickstoff als solchen an die Atmosphäre zurückgeben. In Folge der Be-
günstigung dieser Denitrification durch die Wärme ist die Menge der Stickstoff-
verbindungen in den wärmeren Meeren geringer als in den kälteren.

Über marine Fauna s. ferner Gardiner, Lo Bianco, Macallum, M'Intosh,
Quinton, Rosenfeld, Walther und oben Arthropoda p 36 Doflein, den Über-
gang mariner Thiere in Süßwasser oben Vermes p 76 Johnson, die Süß-
wasserfauna Wesenberg-Lund und Zacharias.

Marsh findet das Plankton in den von ihm untersuchten Süßwasserseen
zwar gleichförmiger verbreitet, als er früher angenommen hatte, aber doch in
den tieferen Seen, worin die Crustaceen überwiegen, weniger gleichförmig als
in den seichten. In letzteren können indessen Schwärme von Cladoceren vor-
kommen.

Über Landfauna s. Blaschke, Distant, Packard und oben Arthropoda p 26
Ekman(2), Höhleufauna ibid. p 26 Virö.

Hargitt discutirt die Färbung der Invertebraten, besonders der Cölenteraten,
lässt bei ihrem Auftreten die Naturzüchtung nur eine sehr geringe Rolle spielen
(eine noch geringere die sexuelle Zuchtwahl) und fühi-t sie in erster Linie auf
den »normal course of metabolism« zurück, wobei er manche Pigmente als
Abfallproducte des Stoffwechsels betrachtet. — Hierher auch Abric(') und
Di Cesnola.

Über Symbiose und Parasitismus s. AriolaC^) und Faussek.

Lukas untersucht nach der Literatur, ohne eigene Beobachtungen die ersten
Spuren psychischen Lebens im Thierreiche. Er bespricht sehr ausführlich
Bau und Lebensweise (Erscheinungen des Stoff-, Form- und Energiewechsels)
der Protozoen, Poriferen, Cölenteraten, Echinodermen und Würmer; bei jeder
Gruppe schließt er mit der Frage, ob von Bewusstsein die Rede sein dürfe.
Den Protozoen schreibt er dieses nicht zu, den Poriferen ebensowenig,
dagegen findet er unter den Cölenteraten bei Hydra und Actinien »die
ersten Spuren psychischen Lebens«, insofern zum Losreißen des Körpers von
der Unterlage die Mitwirkung von Bewusstsein anzunehmen ist. Bei den
Echinodermen verlaufen die Autotomie und die Bewegungen bei der Flucht
und Abwehr ohne Bewusstsein, auch die Erscheinungen des Stoffwechsels sind
Reflexe oder automatische Bewegungen, und nur beim Öffnen der Muschelschale
durch den Seestern liegt zum ersten Male »eine Leistung des Gedächtnisses
der allereinfachsten Art« vor. Die Würmer endlich verrathen »nicht nur
einfache Empfindungen, Gefühle und Begehrungen, sondern auch Wahrnehmungen
und Acte des Wiedererkennens«. Ganz allgemein hat das Bewusstsein, »wo
immer es das erste Mal erscheint, nur in der Form eines Bewegung auslösenden
Begehrens . . . Werth für den Organismus«. — Hierher auch Bohn(V)3 Coupin
und Semen.

Ziegler definirt am Schlüsse seiner Übersicht über die historische Entwicke-
lung des Begriffes der Instincte diese als »ererbte Fähigkeiten, welche auf
der körperlichen Organisation, insbesondere auf ererbten Bahnen des Nerven-
systems, beruhen«. Die Handlungsweise der Thiere ist größtentheils durch die
Reflexe und die Instincte bestimmt; auf letzteren beruhen ihre Kunstfertigkeiten.
Holmes hält die Naturzüchtung für gar nicht dazu geeignet, die individuellen
Anpassungen, die dem Organismus zu seiner normalen Form verhelfen, zu er-
klären; besonders versagt sie bei der Regeneration nach Verletzungen, wo
der Organismus seine Form vervollständigt »uudirected by the experience of

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 13

the history of the race«. Aber es bedarf dafür keineswegs der Annahme teleo-
logischer Principien, vielmehr spielen sich die regulatorischen Vorgänge im
Organismus wahrscheinlich ebenso gut mechanisch ab wie die in unserem Sonnen-
system. Der vielzellige Organismus ist eine »symbiotic Community«, deren
Zellen sich gegenseitig im Wachsthum controUiren (etwa wie in der Symbiose
der Zoochlorellen mit niederen Thieren), indem die einen vielleicht Producte
liefern, die den anderen nützlich sind, oder die Excrete entfernen, die diesen
schädlich werden könnten, oder in noch anderer Weise. Indem so jede Zelle
von ihrer nächster Umgebung abhängt, steht sie unter einer »social pressure«.
Bei der Regeneration entwickeln sich die Zellen just wie die vorher dagewesenen,
weil »that is the direction which they can most easily and profitably foUow« :
jede indifferente Zelle kann sich zwar zu jeder Art von Zellen differenziren,
aber was in der That aus ihr wird, »is a function of its social pressure«.
Ähnlich haben wohl beim einzelligen Organismus alle Theile symbiotische Be-
ziehungen zu einander, und so wird auch hier die Regeneration gerade so
verlaufen und auf denselben Gründen beruhen wie bei den vielzelligen. Die
Morphallaxis »seems to be essentially the same as regeneration in the nar-
rower sense«, und die normale Regeneration lässt sich natürlich ebenso erklären,
wie die nach zufälligen Verletzungen, vollzieht sich also ebenfalls »under the
guidance of social pressure«. So ist die Regeneretion ganz allgemein »the
result of the functional equilibration of symbiotically related parts«. Auch die
Embryogenese wird durch die Tendenz geleitet, »to settle into a state of
harmonious functioning«. Zu einer Heteromorphose kommt es nur dann,
wenn durch irgend welche Bedingungen die Organisation des neuen Materials
»gets a Start independently of the social pressure of the older part«. — Über
Regeneration und Autotomie s. Glaser, Schultz, Zeleny und oben Coelenterata
p 20 Hargitt(4).

Nach Emery(2) wird das Geschlecht durch die Reize bestimmt, die den
Stoffwechsel der Keimzellen modificiren. Denn der Hauptunterschied der beiden
Geschlechter liegt in der verschiedenen Art ihres Stoffwechsels. Die Metazoen
waren ursprünglich Hermaphroditen, wie noch jetzt alle Ctenophoren und fast
alle Plathelminthen als die »capostipiti« der Bilateralthiere. — Hierher auch
Abric(^), Bayer und Billon; über die secundären Sexualcharaktere s. Bouin &
Ancel und 6iard(^).

Über Parthenogenese s. Abrrc(ö), Phillips und oben Mollusca p 22 Kostanecki.

Retzius beschreibt die Spermien von vielen Evertebraten der schwedischen
Küste: von Polychäteu [Nephthys^ Glycera, Glycinde^ Lepidonotiis. Brada, Ophio-
dromus, Sabellaria^ Ammotnjpane, Ärenicola^ Notomastus), Gephyreen {Pkascolo-
soma), Brachiopoden [Terebratula)^ Bryozoen {Älcyonidnim], Nemertinen [Malaco-
hdella)^ Tunicaten {Ciona, Glavellina), Amphineuren {Chaetodenna^ Chiton),
Lamellibranchien {Nuoula, Änodonta, Lucina, Cyjjrina, Syndosmya, Venus,
Äxinus, Leda, Gorhula, Pecten, Mytilus, Modiola), Gastropoden [Patella), Cephalo-
poden (Rossia?), Echinodermen [Opkiiira, Ophiothrix, Echinus) und Cölenteraten
[Gyanea, Tealia). Die Polychäten haben durchgehend »primitive« Spermien,
die nur aus Kopf und Schwanz bestehen; letzterer wieder aus dem Haupt-
und dem Endstück, während der Kopf hinten 4, seltener 5 oder 6 Kugeln
{»Nebenkernorgan«) von unbekannter Bedeutung trägt. Auch den Spermien
der Lamell. kommen diese Kugeln (4, 5 oder 8) zu.

Montgoniery(^) hält zunächst gegen Janssens & Dumez [s. Bericht f. 1903
Vertebrata p 51] seine Angabe, dass bei der Spermatogenese der Amphibien
die heterotypische Mitose eine Trennung zweier univalenter Chromosomen
sei [ibid. p 52], aufrecht und findet dabei, dass in den Spermatogonien die Chr.

J^4 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

paarweise auftreten. Ferner bespricht er kurz die Individualität der Chr.: »a
chromosome of any generation is the descendant of a particular chromosome
of the preeediug generation, and is not a new formation«. Als Hetero-
chromosomen bezeichnet er die accessorischen und kleineu Chr. sowie die
Chromatinuucleoli ; wenn in den Spermatogonien ein unpaares auftritt, so ist es
wahrscheinlich bivalent (»represents two in close union«). Zuletzt erörtert er
die Conjugatiou der Chr. während der Synapsis und ihre Beziehung zur
Red uctionsth eilung; auch bei Ascaris gehört wahrscheinlich die 1. Reifungs-
theilung hierher. Gegen Button [s. Bericht f. 1903 A. Biol. p 24] führt er
aus, dass die Combiuatiou der väterlichen und mütterlichen Chr. im befruchteten
Ei »do not support the Mendeliau ratio for hybrids«.

Hacker (^) bespricht zunächst die Ergebnisse der experimentellen Forschung
über die Bastarde, dann die Bildung der Geschlechtszellen bei normalen und
hybriden Formen, wobei er auf seine früheren Untersuchungen an Diaptomuti
[s. Bericht f. 1902 Arthropoda p 24] zurückgreift. Von den 3 Modi der Reduc-
tion bei den Reifungstheilungen lässt sich der Weismannsche »ungezwungener
den normalen Verhältnissen anreihen« als der Boverische; diesem gegenüber
nimmt Verf. »vorläufig eine abwartende Stellung ein« und erörtert daher uui*
den Weismannschen und Korscheltschen. Er möchte auch bei OjyliryotrocJia die
1. Theilung als eine Äquationstheilung auffassen. Von Tetraden unterscheidet
er nach ihrer Genese 2 Arten : die auf einer Pseudoreduction beruhenden Proto-
tetraden und die durch Conjugation entstandenen Deutotetraden ; die Chromo-
somenpaarung bei der 1. Theilung bezeichnet er als Syndesis, die Vereinigung
mit Auswechslung der Einzelchromosomen bei der 2. Theilung als Symmixis;
die Bivalenz der Elemente in den Furchuugs- und Keimbahnkernen zeigt ihm
noch ihre Zusanlmeusetzuug aus einer großväterlichen und großmütterlichen
Hälfte an. Sodann bespricht er kurz das cytologische Verhalten der Bastarde
und geht zum Schluss auf die Beziehungen zwischen Bastardforschung und
Zellenlehre ein. Der Kern ist »ein Compositum von Theilkernen« ; in der
Epidermis von Siredon quellen die Kernschleifen bei der Reconstitution der
Tochterkerne zu »schaumigen Gebilden mit vorwiegend axial gelagertem Chroma-
tin und peripherem Alveolenmantel auf«. Überhaupt haben die Chromosomen
viele Ähnlichkeit mit den Bacterien. Auch im ruhenden Kerne bleiben die
Chr. oder Idiomeren als »selbständige Territorien« oder »physiologische Centren«
erhalten, aber die jungen Chr. stehen zu den alten »im Verhältnis der Tochter
zur Mutter, der Spore zum Mutterorganismus«, und die Continuität der Kern-
theile liegt in der »Grundsubstanz, welche dem Achromatin oder Linin, zum
Theil wohl auch dem Plastin der Autoren entspricht«. Jedes Chr. enthält von
Hause aus die gesammten Anlagen der Species (mit Weismann) ; die accesso-
rischen Chr. sind degenerirt (mit Paulmier, s. Bericht f. 1900 Arthropoda
p 49). Während nun bei Reinzucht oder der Bildung constanter Bastardrassen
vollkommene Chromotaxis zwischen sämmtlichen elterlichen Chr. und gleich-
mäßige Symmixis stattfindet, führt die Repulsion einer oder mehrerer Gruppen
von Chr. oder aller Chr. zu den von Mendel und Galton beschriebenen Fällen,
die Repulsion zwischen den Gonomeren zur Unfruchtbarkeit der Bastarde. —
Hierher auch IVIontgomery(2) und Hacker (2) sowie oben Arthropoda p 72 Gross(^).

Strasburger erörtert wesentlich an pflanzlichem Material die Reductions-
theilung. Diese geht bei den Metaphyten der Äquationstheilung vorher. Bei
der Synapsis legen sich nicht die Chromosomen an einander, sondern ihr »chro-
matischer Inhalt sammelt sich« als kleine Körner (»Gamosomen«) um »be-
stimmte Mittelpunkte« und bildet so »Zygosomen«, aus denen wieder unter
Betheiligung des Linins je 2 Chromosomen entstehen. Die Gamosomen sind

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 15

die Träger der erblichen Eigenschaften; im Zygosom werden bei der Spaltung
in die 2 Chr. die vom Vater oder der Mutter stammenden Gam. theilweise
ausgewechselt. — Hierher auch oben Arthropoda p 24 Labbö(').

Lotsy bezeichnet die Sexualzellen als Gonen, die Oo- und Spermatocyteu
als Gonotoconten. Er bespricht das Verhalten der Chromosomen bei der Oo-
und Spermatogenese und gelangt zu dem Schlüsse, dass die numerische
Reduction »nicht die Trennung, vielmehr das Resultat der Copuliruug von
väterlichen und mütterlichen Chromosomen ist. Die Trennung findet erst nach
der numerischen Reduction und zwar, wie es scheint, entweder bei der ersten
oder bei der zweiten darauf folgenden Theiluug statt«. Besonders wichtig ist
bei der Eibildung das »Wendungsstadium« der Dyaden, wo die Gonenmutter-
zelle sich um 90? dreht, weil hierdurch bei der Theilung das Ei und die
Polkörperchen je 1 univalentes Chromosom erhalten. Bei Cyclops folgt die
Reductionstheilung auf die Äquatioustheilung, bei Äscaris mag es ebenso, aber
auch umgekehrt sein. — Über die Eier s. Giardina & Montgomery, Sollmann
und oben Arthropoda p 59 Giardina.

Hartog hat in den sich furchenden Eiern von Rana und dem extravasculären
Blastoderm von Gallus Spuren eines Ferments von »very fugacious nature«
gefunden, das in saurer Lösung zu peptonisiren vermag. Er knüpft daran
Betrachtungen über die Rolle der Enzyme bei Embryonen, unterscheidet einen
»plasmic auabolism« von einem »reserve anabolism«, gibt neue Namen für die
Arten von »brood-division«, möchte für Befruchtung den Ausdruck Syngamie
einführen und gelangt durch die Erörterung der Fertilisation zu dem Resultate,
dass Zellen nur dann mit einander verschmelzen können, wenn wenigstens »one
or other of them is fresh of fission, i. e. provided with a young nucleus«. Die
Function der Befruchtung sieht er darin, dass sie »effects a cellular re-
organisation that can be eflfected in no other way«. Das Spermium nimmt
beim Eintritt in das Ei zunächst aus diesem Nahrung auf; da es hierzu vorher
ein Enzym abgeschieden hat, so wächst auch das weibliche Zellplasma »in
presence of this digested food«, und in Folge davon setzt, wie bei der »brood-
division« allgemein der Fall, die Zelltheilung ein.

Bühler betrachtet die Geschlechtszellen als die »Träger von hochpotenzirten,
ganz im Sinne des Eiterorganismus einseitig differenzirten Molekülgruppen«.
Durch die Befruchtung wird »dem neuen Organismus etwas wieder verliehen,
was dem alten im Leben und durch den Process des Lebens selbst mehr und
mehr abhanden kam bis zum schließlichen Tode: eine moleculare Constitution
seiner Bauelemente, welche dieselben befähigt zum Stoffwechsel und damit
zur Grundlage aller Lebensvorgänge«. — Hierher auch Bayer und Deniau
sowie oben Protozoa p 36 Hamburger und Mollusca p 34 Smallwood(2). — ■
Über Entwickeluugsphysiologie s. oben Porifera p 5 Maas(i,2), Mosaiktheorie
Vertebrata p 63 Brächet, Heterogonie und Merogonie Vermes p 43 Kathariner.
Arlola(2) stellte Versuche über Merogonie mit Dentalium, Lanice, Sphaer-
echinus und Arbacia an, erhielt aber nur von Ä. eine Art von Morula. Mit
Le Dantec lässt er das Centrosoma des reifen Eies im Plasma gelöst sein
und sieht daher die Befruchtung im Wesentlichen als »raccoglimento e inte-
grazione dei centrosomi maschile e femminile« an. Der langsamere Eintritt
der Furchung in merogonischen Eiern würde darauf beruhen, dass mit dem
Eikern zugleich ein Theil des diffusen Centrosomas entfernt wurde; auch der
Eikern sei zur normalen Entwickelung der Larve nöthig. — Hierher auch
6iard(2). Über künstliche Parthenogenese s. oben Echinoderma p 7 Gar-
bowski(i) und Mollusca p 22 Kostanecki.

Über die Geschichte der Embryologie s. Bloch, die Furchung Spaulding

Iß Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

und oben Mollusca p 23 und 31 Wilson, die Centrosomeu dabei ibid. p 28
Conklin(2), die Polyembiyonie oben Arthropoda p 67 Marchal(i), die Keim-
blätter ibid. p 25 Morgan (2), die Viviparität Faiissek.

Beard gibt von Neuem eine Darstellung seiner Anscliauungen von dem
Generationswechsel bei den Metazoen und der morphologischen Continuität
der Keimzellen [s. Bericht f. 1902 A. Biol. p 14 u. 15]. Bei Nereis lässt er
die asexuelle Generation bis zum Ende der Spiralen Furchung reichen und
durch die bilaterale Furchung die sexuelle entstehen; zwischen beide fällt die
Bildung der primären Keimzelle. Bei allen Metazoen hängt die Bestimmung
des Geschlechtes der nächsten Generation nur von den Keimzellen des Q
ab, während die des (J" nur eine Art von wirksamen Spermien produciren.
Weismann's Germinalselection »hangs entirely in the air«, und seine Amphi-
mixis existirt ebenfalls nicht, denn bei der Befruchtung kommt es nicht zu
einer Verschmelzung von 2 Keimplasmen, sondern nur zur losen Vereinigung
von »two complete sets of characters or qualities«. Die Reductionsthei-
lungen wirken, indem sie von diesen Charakteren die untauglichen wegschaffen,
wie ein sich selbst regulirender Mechanismus zur Anpassung der Species an
die Umgebung. Im Vergleiche zu dieser Selection ist die Naturzüchtung
»mere child's-play«. Verf. bezeichnet diese seine Theorie als Germinalselection
und -Elimination in Anpassung an die Umgebung. Letztere übt ihre Wirkung
nicht nur auf das Individuum, sondern auch auf die Keimzellen aus.

Über die Gasträatheorie s. Brunelli, die Trochophoratheorie oben Mollusca
p 41 Simroth.

Duncker studirte mit biostatistischen Methoden das Problem der bilateralen
Symmetrie und Asymmetrie an 32 Merkmalpaaren, die sich auf 11 Species
[Homo, Sus, 5 Fische, 3 decapode Krebse und Nereis; neu nur Beobachtungen
an Cotius und Eriphia) vertheilen. Er gelangt zu dem allgemeinen Schlüsse,
dass die >Collectiv-Asymmetrie« von Merkmalpaaren eine Folge der ungleichen
Entwickelungsgeschwindigkeit der Antimeren ist, die Individual-Asymmetrie hin-
gegen eine Folge der »individuellen Variation ihrer homologen Merkmale«. Die
Collectiv-Symmetrie beruht auf dem gleichen Entwickelungslaufe beider Anti-
meren, die Individual-Symmetrie nur auf der zufälligen Übereinstimmung der
antimer-homologen Varianten. Der Grad der Collectiv-Symmetrie ist unabhängig
von der Intensität der Correlation zwischen den antimer-homologen Merkmalen.

— Über die Metamerie s. oben Arthropoda p 22 Lankesterf^j, Poly-
morphismus ibid. p 69 Emery.

Nach Ducceschi geht der morphologischen Phylogenese eine chemische
parallel, indem proportional zur größeren Differenzirung des Protoplasmas in
den Geweben sich die Protemsubstanzen vermehren. Wahrscheinlich beruht
diese chemische Differenzirung mehr auf Veränderungen in dem numerischen
Verhältnis der »gruppi elementari« der Proteinmolekeln und auf isomerischen
Variationen in ihrer Lage als auf einer » aggregazione progressiva di esse«. —
Hierher auch Quinton und oben Arthropoda p 23 Ziegler.

Emery (^) theilt die Metazoen in die Adeloneuren (die Poriferen, vielleicht
auch die Dicyemiden und Orthonectiden), Perineuren (die Cnidarier) und Epi-
neuren. Letztere zerfällt er in die Ctenophoren, Platoden und Proctodäaten.

— Hierher auch Hopf und Hubrecht sowie oben Vermes p 18 Woltereck (2).
Über Darwinismus etc. s. Cook(^), Friedmann, 6iard(3), Guenther, Hert-

wig, Leche, IVIetcalf(i,2), Poulton, RabI, Wasmann, Weismann und Woods;
über Variation Abric(4), Cook(2), Coutagne(i-3) und Crampton sowie oben
Vermes p 61 Lauterborn und Arthropoda p 76 Petersen.

Für Petrunkewitsch(i) ist jeder Organismus ein »sich continuirlich verändern-

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 17

des mechanisches System« und die Vererbung »nur der Process, der zur
Bildung von Keimzellen führt, deren Bau demjenigen der Elternkeimzellen
gleich oder ähnlich ist. Die Entwickelung ist nur die Transformation dieses
Baues«. Verf. bespricht ferner die Kräfte (»formenden Ursachen«), die die
Entwickelung bestimmen, stellt ein »Princip der möglichen Schwankungen«
auf und lässt die Entwickelung abnorm werden »im Verhältnis zu der
Größe der Schwankung außerhalb der zulässigen Amplitude«. Das Ei hat die
größte Amplitude, während der Ontogenese werden die Schwankungen immer
mehr eingeschränkt.

Über Vererbung s. ferner Abrieft), Dencly, Hutton, Montgomery(3),
Redfield und Vermes p 33 Child(2), die Mendelschen Sätze Castle & Allen,
Cuenot, Darbishire(V)) Davenport(V); Lutz(V)> Pearson und oben Mollusca
p 39 Lang.

Schlefferdecker betrachtet die Vererbung erworbener Eigenschaften »wohl
als zweifellos« und möchte sie sowohl als auch die Correlation durch die An-
nahme einer »gegenseitigen symbiotischen Beeinflussung« der Organe und
Gewebe des Körpers erklären. Diese Symbiose komme durch die innere
Secretion zu Stande, die von einem Organ aus theils zunächst auf das Binde-
gewebe um die näheren Organe und dann auf diese selbst, theils durch die
Blutbahn auf entferntere Organe wirke. »Wir wissen vorläufig noch absolut
nicht, welche Organe im Körper einander hauptsächlich beeinflussen.« Die
Keimzellen können wohl nur durch eine qualitative Veränderung ihrer Nähr-
flüssigkeit verändert werden. — Hierher auch Hutchins.

Über den Tod s. oben Protozoa p 19 Hertwig(i) und p 36 Calkins(3).

Autorenregister.

Arthr. = Artliropoda

Biol. = Allgemeine Biologie und

Entwickelungslehre
Bryoz. & lirach. = Bryozoa und

Brachiopoda
Coel. = Coelenterata
Ech. = Echinoderma

Moll. = Mollusca
Porif. = Porifera
Prot. = Protozoa
Tun. = Tunicata
Verm. = Vermes
Vert. = Vertebrata.

Abramow, S. 1 Vert.

Abric, P. 1 Arthr., 1 Biol.,

1 Coel., 1 Moll.
Acloque, A. 1 Moll.
Adani, C. s. Memmo 7 Prot.
Addario, C. 1 Vert.
Adler, L. 1 Vert.

Adlerz, G. 1 Arthr.
Adloff, P. 1 Vert.
Agababow, A. 1 Vert.
Agassiz, A. 1 Coel., 1 Ech.
Agnus, ... 1 Arthr.
Albert, F. 1 Ech.
Albrecht, E. 1 Vert.
Alexander, G. 1 Vert.
Alexandrowa, V. A. 1 Prot.
Allaria, G. B. 1 Verm.
Allegra, G. s. Tricomi-AUe-

gra 49 Vert.
Allegra, St. s. Puglisi-Alle-

gra 38 Vert.
Allen, B. M. 1 Vert.
Allen, E. J. 1 Verm.
Allen, G. M. s. Castle 2 Biol.
Allen, J. 1 Vert.
Alluaud, Ch. 1 Arthr.
Alte, M. 1 Arthr.
Ameghino, F. 1 Vert.
Ancel, P. 1 Vert., s. Bouin

2 Biol., 6, 7 Vert.
Anderson, H. K. s. Langlej-

27 Vert.
Anderson, E.. J. 1 Vert.
Andersson, K. A. 1 Ech.
Andre, Ch. s. Courmont

11 Vert.
Andreas, E. 1 Arthr.
Andrews, E. A. 1 Arthr.
Angelis s. De Angelis d'Ossat

2 Coel.
Anglas, J. 1 Arthr., 1 Biol.
Annandale, N. 1 Coel., s. Ash-

worth 1 Coel.
Ansalone, G. 2 Vert.
Anscheles-Wolownik, B. 1

Verm.

Anthony, R. 1 Moll.
Apstein, C. 1 Tun.
Arcangeli, A. 2 Vert.
Argaud, R. 2 Vert.
Ariola, V. 1 Arthr., 1 Biol.
Arnesen, E. 1 Verm.
Arnold, J. 2 Vert.
Arrow, G. J. i Arthr.
Ascoli, M. 2 Vert.
Ashworth , J. H. 1 Coel., 1

Verm.
Askanazy, M. 1 Verm., 2 Vert.
Audige, J. 2 Vert.
Auerbach, L. 2 Vert.
Auerbach, M. 2 Vert.
Awerinzew, S. 1 Prot.
Azoulay, L. 1 Verm.

Bab, H. 2 Vert.
Backmund, K. 2 Vert.
Baetjer, F. H. s. Bardeen 1

Verm., s. Gilman 19 Vert.
Baker, F. C. 1 Moll.
Balestra, A. 2 Vert.
Ball,... 1 Verm.
Balli, R. 2 Vert.
Ballowitz, E. 2 Vert.
Banchi, A. 2 Vert.
Bancroft, F. W. 1 Coel., 1 Tun.
Banks, N. 1 Arthr.
Barbagallo, P. 1 Verm.
Barbieri, C. 2 Vert.
Bardeen, Ch. R. 1 Verm., 2

Vert.
Barfurth, D. 2 Vert.
Barratt, J. O. W. 1 Prot.
Barrett, J. T. s. Smith 15

Verm.
Barrett-Hamilton, G. E. H.

3 Vert.
Bartels, M. 3 Vert.
Bartels, P. 3 Vert.
Bastian, H. Ch. 1 Verm.
Bataillon, E. 3 Vert.
Bates, G. A. 3 Vert.
Bather, F. A. 1 Ech.

Baudouin, M. 1 Arthr.
Bauer, A. s. Brissaud 8 Vert.
Bauer, V. 1 Arthr.
Baumgarten, P. 3 Vert.
Baumgartner, W. J. 1 Arthr.
Bayer, H. 1 Biol.
Beard, J. 1 Biol., 3 Vert.
Beauchamp, P. de 1 Verm.
Beddard, F. E. 3, 4 Vert.
Bedford, E. A. 4 Vert.
Bedot, M. 1 Coel.
Beguin, F. 4 Vert.
Beha, R. 1 Verm.
Bell, F. J. 1 Ech., s. Herdman

2 Ech.

Bell, R. G. s. Kellogg 9 Arthr.
Benedict, J. E. 2 Arthr.
Benham, W. B. 2 Verm.
Bensley, B. A. 4 Vert.
Bensley, R. R. 4 Vert.
Bentley, Ch. A. 2 Verm.
BerestnefiF, N. 1 Prot.
Berg, W. 1 Biol.
Bergen, F. v. 4 Vert.
Bergendal, D. 2 Verm.
Bergmann, ... 2 Verm.
Bering, F. 4 Vert.
Bernard, H. M. 1 Coel.
Berndt, W. 2 Arthr.
Bernheimer, St. 4 Vert.
Bertacchini, P. 4 Vert.
Bertelli, D. 4 Vert.
Bertolo, P. 1 Ech.
Besta, C. 4 Vert.
Beule s. De Beule 12 Vert.
Bezancon, F. 4 Vert.
Bezold, F. 4 Vert.
Bianco s. Lo Bianco 4 Biol.,

3 Ech.

Bibergeil, E. s. Rosin 41 Vert.
Bichat, ... s. Hoche 7 Verm.
Biedermann, W. 2 Arthr., 2

Verm.
Bielschowsky, M. 4, 5 Vert.
Bigelow, H.B. 1 Coel., 5 Vert.
Bigelow, R. P. 1 Moll.

Autorenreffister.

19

Bikeles, G. 5 Vert.
Billard, A. 1 Coel.
Billet, A. 1 Prot., 5 Vert.
Billon, L. 1 Biol.
Bing, R. 5 Vert.
Biondi, D. 2 Verm.
Birukoff, B. 1 Prot.
Bizzozero, E. 5 Vert.
Blanchard, R. 2 Verni.
Blanckenhorn, M. s. Rauft' 6

Coel.
Blaschke, F. 1 Biol.
Blendinger, W. 5 Vert.
Biisnianskaja, G. 5 Vert.
Bloch, A. 5 Vert.
Bloch, B. 1 Biol.
Blochmann, F. 2 Verm.
Blumenthal, R. 5 Vert.
Bluntschli, H. 1 Tun., 5 Vert.
Böhi, U. 5 Vert.
Boehm, G. 5 Vert.
Boeke, J. 5 Vert.
Boenninghaus, G. 5 Vert.
Börner, C. 2 Arthr.
ßösenberg, H. 2 Arthr.
Boettger, O, 1 Moll.
Boggs, Th. R. 2 Verm.
Bogrow, S. L. s. Marzinowsky

7 Prot.
Bohn, G. 2 Arthr., 1,2 Biol.,

1 Moll., 2 Verm., 5 Vert.
Böig s. Du Bois 13 Vert.
Boissevain, M. 1 Moll.
Bolk, L. 6 Vert.
Bonhote, J. L. 6 Vert.
Bonne, Ch. 6 Vert.
Bonnevie, K. 1 Moll.
Borcea, J. 6 Vert,
Bordas, L. 2 Arthr.
Borgert, A. 2 Prot.
Boring, A. M. 1 Coel.
Borradaile, L. A. 2 Arthr.
Borrel, A. 2 Prot.
Borst, M. 6 Vert.
Bosc, F. J. 2 Prot.
Botezat, E. 6 Vert.
Bottazzi, F. 6 Vert.
Bouin, P. 2 Arthr., 2 Biol.,

t), 7 Vert., s. Ancel 1 Vert.,

s. Prenant 5 Biol.
Boulenger, G. A. 7 Vert.
Boutan, L. 1 Moll.
Bouvier, E. L. 2, 3 Arthr.
Boveri, Th. 1 Ech., 2 Verm.,

7 Vert.
Bovero, A. 7 Vert.
Boycott, A. E. 3 Verm.
Brächet, A. 7 Vert., s. Swaen

47 Vert.
Bradley, H. C. 1 Moll.
Bradley, O. Ch. 7 Vert.
Brady, G. St. 3 Arthr., s. Nor-
man 12 Arthr.
Braeunig, K. 7 Vert.
Branca, A. 7, 8 Vert.

Brandes, G. 2 Prot.
Brandt, K. 2 Biol.
Brasil, L. 2 Prot., 3 Verm.
Brauer, A. 8 Vert.
Brault, A. 2 Prot., 3 Verm.
Braus, H. 8 Vert.
Br6bisson, R. de 1 Moll.
Breda de Haan, J. van 3 Verm.
Breddin, G. s. IBörner 2 Arthr.
Breitfuss, L. L. 1 Ech.
Bremer, J. L. 8 Vert.
Bresslau, E. 3 Verm., 8 Vert.,

s. Buttel-Reepen 3 Arthr.
Bretscher, K. 3 Verm.
Breuer, J. 8 Vert.
Bride s. Mac Bride 3 Ech.
Bridge, T. W. 8 Vert.
Bridgman, F. G. 2 Moll.
Brie, ... 3 Verm.
Brinkerhoff, W. R. s. Magrath

7 Prot.
Briet, A. 3 Arthr., 2 Moll.,

3 Verm., 8 Vert.
Brissaud, E. 8 Vert.
Broek, A. J. P. van den 8 Vert.
Broers, C. W. s. Fr eriks 6 Verm.
Broili, F. 8 Vert.
Broman, J. 8 Vert.
Broom, R. 8 Vert.
Brown, B. 9 Vert.
Browne, E. T. 1 Coel.
Brüel, L. 2 Moll.
Brues, Ch. T. 3 Arthr.
Bruhns, C. 9 Vert.
Brumpt, E. 2, 3 Prot., 3 Verm.
Brunelli, G. 3 Arthr., 2 Biol.,

9 Vert.
Bruns, H. 3 Verm.
Bruntz, L. 3 Arthr.
Bruton, F. A. 9 Vert.
Bruyne s. De Bruyne 2 Moll.
Budde, M. 9 Vert.
Budington, R. A. 2 Moll.
Bühler, A. 2 Biol.
Bühler, C. 9 Vert.
Bürger, O. 1 Coel., 3 Verm.
Bürker, K. 9 Vert.
Bütschli, O. 3 Prot., 3 Verm.,

s. Ziegler 20 Arthr.
BufFa, P. 9 Vert.
Bugnion, E. 3 Arthr.
Bull, L. 3 Arthr.
Bullot, G. 3 Arthr., 3 Verm.
Bunting, T. L. 9 Vert.
Bunzl, V. 3 Verm.
Burchardt, E. 2 Coel.
Burckhard, G. 9 Vert.
Burckhardt, R. s. Bins^ 5 Vert.
Burne, R. H. 2 Moll.'^
Burnett, S. H. 9 Vert.
Busch, K.J. S.Moore 12 Verm.
Busse, H. 9 Vert.
Butler, A. G. 3 Artlir.
Butler, H. 3 Arthr.
Buttel-Reepen, H. v. 3 Arthr.

Byloff, K. 3 Prot.

Byrne, L. W. s. Holt 23 Vert.

Byrnes, E. F. 9 Vert.

Cabibbe, G. 9 Vert.

Cajal s. Ramon y Cajal 14

Verm., 38 Vert.
Calkins, G. N. 3 Prot.
Callum s. Mac Callum 11

Verm.
Calman, W. T. 3 Arthr.
Calvet, L. 1 Bryoz. & Brach.
Cameron, J. 9 Vert.
Carazzi, D. 3 Verm., 9 Vert.
Carl, J. 4 Arthr.
Carles, ... 2 Biol.
Carlgren, O. 2 Coel.
Carlaon, A. J. 4 Arthr., 2 Moll.,

9 Vert, s. Jenkins 5 Moll.,

8 Verm.
Carlsson, A. 9 Vert.
Carlton, F. C. 10 Vert.
Carpenter, G. H. 4 Arthr.
Carpi, U. 10 Vert.
Cary, L. R. 2 Coel.
Casella, A. 3 Verm.
Cash, J. 3 Prot.
Casteel, D. B. 2 Moll.
Castellani, A. 3 Prot.
Castiaux, P. s. Gerard 18 Vert.
Castle, W. E. 4 Arthr., 2 Biol.
Catto, J. 4 Verm.
Caullery, M. 3 Prot., 4 Verm.
Cavalie, M. 10 Vert.
Ceccherelli, G. 10 Vert.
Cerruti, A. 10 Vert.
Cesnola s. Di Cesnola 3 Biol.
Chadwick, H. C. 1 Ech.
Chaine, J. 10 Vert.
Chalande, J. 4 Arthr.
Chalmers, A. F. 4 Verm.
Chalmers, A.J.s.Willeyl iProt.
Chapman, F. 4 Arthr., 3 Prot.
Chapman, H. C. 10 Vert.
Charpy, A. s. Poirier 37 Vert.
Chatin, J. 10 Vert.
Cherie-Ligniere, M. s. Bales-

tra 2 Vert,
Chevreux, E. 4 Arthr.
Chiarini, P. 10 Vert.
Child, C. M. 2 Coel., 4 Verm.
Chiö, M. 10 Vert.
Cholodkovsky, N. 4 Arthr.
Chowning, W. M. s. Wilson

11 Prot.
Christy, C. 4 Verm.
Chun, C. 2 Moll.
Ciaccio, C. 10 Vert.
Cialona, M. 4 Verm.
Cipollone, T. 11 Vert.
Cirincione, S. 1 1 Vert.
Citelli, I. 11 Vert.
Clarke, J. M. 4 Arthr., 2 Moll.
Clendon s. Mc Clendon 12

Arthr.

20

Autorenregister.

Clerc, A. 1 Ech.
Clerc, W. C. 4 Verm.
Cobb, N. A. 4 Verm.
Coco s. Motta Coco 34 Vert.
Coe, W. R. 4 Verm., 11 Vert.
Cognetti-De Martiis, L. 4

Verm.
Cohn, E. 11 Vert.
CoHd, f. 1 1 Vert.
Cohn, L. 3 Prot., 4 Verm., 11

Vert.
Cole, L. J. 4 Arthr.
Colombo, G. 11 Vert.
Combes, P. 2 Coel., 1 Ech.
Conklin,E.G.2.Biol.,2Moll.,

1 Tun.
Conradi, A. F. 4 Arthr.
Conte, A. s. Vaney 18 Arthr.
Conyngham, H. F. 4 Verm.
Cook, F. C. 2 Coel.
Cook, O. F. 2 Biol.
Cooper s. Forster-Cooper 3

Coel.
Cords, E. 1 1 Vert.
Cosentino, A. 4 Verm.
Cotte, J. 1 Porif.
Councilman, W. T. 3 Prot.
Coupin, H. 2 Biol.
Courmont, J. 1 1 Vert.
Courtade, D. 11 Vert.
Coutagne, G. 2 Biol., 2 Moll.
Coutiere, H. 4 Arthr., 1 Ech.
Couvreur, E. 2 Moll.
Cova, E. s. Rossi 41 Vert.
Cowles, R. P. 5 Verm.
Craig, Ch. F. 5 Verm.
Crampton, C. B. 2 Biol.
Crampton, H. E. 5 Arthr.
Crawley, H. 3 Prot.
Crevatin, F. 11 Vert.
Crossland,C. 2 Coel., 5 Verm.
Cuenot, L. 5 Arthr., 2 Biol.,

5 Verm.
Curreri, G. 5 Arthr., 2 Coel.
Cushing, H. 11 Vert.
Czarniecki, F. 11 Vert.
Czerski, St. 5 Arthr.

Dacque, E. 2 Moll.
Daday, E.v. 5 Arthr., 3 Prot.
Daiber, M. 5 Arthr.
Dale, H.H. 11 Vert.
Damany s. Le Damany 27

Vert.
Damas, D. 1 Tun.
Dantee s. LeDanteclO Verm.
Darbishire, A. D. 2 Biol.
Davenport, C. B. 2 Biol., 2

Moll.
Davenport.lG. C. 2 Coel.
David, T. W. E. s. Funafuti

3 Coel.
Davis,B.M.;s. Ritter 14Verm.
Davis, J. R. A. 2 Moll.
Davison, A. 11 Vert.

Dawson, J. 11 Vert.
Dawydoff, C. 5 Arthr., 2 Coel.
Dean, B. 2 Moll., 11 Vert.
Dean, G. 12 Vert.
DeAngelisd'Ossat, G. 2 Coel.
De Beule, F. 12 Vert.
Debeyre, A. 12 Vert.
Debray, ... 1 2 Vert.
De Bruyne, C. 2 Moll.
Deegener, P. 5 Arthr.
Dejerine, J. 12 Vert.
Dejerine, Mme. 12 Vert.
Deineka, D. 12 Vert.
Dekhuyzen, M. C. 12 Vert.
Delage, Y. 1 Ech., s. Laeaze-

Duthiers 2 Tun.
Delamare, G. 12 Vert.
Delbanco, E. 5 Verm.
De Haan s. Breda de Haan

3 Verm.
De Man, J. G. 5 Arthr., 5

Verm.
De Martiis s. Cognetti-De

Martiis 4 Verm.
De Meijere, J. C. H. 5 Arthr.,

1 Ech.
Dendy, A. 2 Biol.
Deniau, R. 2 Biol.
Denker, A. 12 Vert.
Dennant, J. 2 Coel.
Dennhardt, H. 12 Vert.
Dennstedt, A. 12 Vert.
Desneux, J. 5 Arthr.
D'Evant, T. 12 Vert.
Deve, F. 5 Verm.
Devez, G. 12 Vert.
Dewitz, J. 5 Arthr.
Dexler, H. 12 Vert.
Dhere, Ch. 2, 3 Moll.
D'Hollander, F. 12 Vert.
Diamare, V. 12, 13 Vert.
DiazVillaryMartinez 3 Prot.
Dibley, G. E. 1 Ech.
Di Cesnola, A. P. 3 Biol.
Dickel, O. 5 Arthr.
Dieminger, ... 5 Verm.
Di Mauro, S. 3 Prot.
Dimon, A. C. 5 Verm., s. Mor-
gan 12 Verm.
Disse, ... 13 Vert.
Disselhorst, R. 13 Vert., s.

Oppel 35 Vert.
Distant, W. L. 3 Biol.
Distaso, A. 3 Moll.
Ditlevsen, A. 5 Verm,
Dixey, F. A. 5 Arthr.
Dobers, R. 13 Vert.
Dodd, F. P. 6 Arthr.
Doflein, F. 6 Arthr.
Dogiel, A. S. 13 Vert.
Dohrn, A. 13 Vert.
Dollfus, A. 6 Arthr.
Dollo, L. 13 Vert.
Donaggio, A. 13 Vert.
Donaldson, H. H. 13 Vert.

Doncaster, L. 6 Arthr.
Donovan, C. 3 Prot.
D'Ossats. DeAngelisd'Ossat

2 Coel.
Douglas, S. R. 5 Verm.
Doyon, M. 13 Vert.
Dräseke, J. 13 Vert.
Dresbach, M. 13 Vert.
Drew, G. A. 3 Moll.
Dreyer, G. s. Salomonsen 10

Prot.
Dreyliüg, L. 6 Arthr.
Drüner, L. 13 Vert.
Drzewina, A. 13 Vert.
Dschunkowsky, E. 3 Prot.
Du Bois, C. C. 13 Vert.
Dubois, R. 3 Biol, 3 Moll.
Duboscq, O. s. Leger 6,7 Prot.
Dubreuil, G. 14 Vert.
Dubuisson, H. 6 Arthr., 14

Vert.
Ducceschi, V. 3 Biol., 14 Vert.
Ducloux, L. 4 Prot.
Duerden, J. E. 2, 3 Coel.
Duerst, J. U. 14 Vert.
Duncker, ü. 3 Biol.
Dunham, E. K. 14 Vert.
Dunham, K. 4 Prot.
Dupuy-Dutemps, ... 14 Vert.
Durante, ... 14 Vert.
Dutemps s. Dupuy-Dutemps

14 Vert.
Duthiers s. Lacaze-Duthiers

2 Tun.
Dyduch, T. 6 Arthr.

Eastman, C. R. 14 Vert.
Ebner, V. v. 14 Vertr
Edinger, L. 14 Vert.
Edmunds, A. s.Mott 33 Vert.
Eggeling, H. 14 Vert.
Ehlers, E. 5 Verm.
Ehrenbaum, E. 15 Vert.
Ehrlich, C. 4 Prot.
Ehrlich, L. 15 Vert.
Eigenmann, C. H. 15 Vert.
Ekman, S. 6 Arthr.
Elias, B. 15 Vert.
Eliot, C. o Moll.
Elkes, Ch. 15 Vert.
Elliott, T. K. 15 Vert.
Elvington, G. A. s. Janssens

4 Moll.
Embleton, A. L. 6 Arthr.
Emery, C. 6 Arthr., 3 Biol.
Emmel, V. E. 15 Vert.
Enderlein, G. 6 Arthr.
Engler, K. 5 Verm.
Enriques, P. 4 Prot., 1 Tun.,

15 Vert.
Erdely, A. 15 Vert.
Escherich, K. 6 Arthr.
Esmonet, Ch. s. Launois 27

Vert.

Autorenregister.

21

Etheridge, R. jun. 3 Goal., 1

Ech.
Evant s. D'Evant 12 Vert.
Ewart, J. C. 15 Vert.
Eycleshymer, A. C. 15 Vert.

Fadyean s.M'Fadyean32 Vert.
Fage, L. 5 Verm.
Farran, G. P. 6 Arthr.
Faucher, P. 6 Arthr.
Faur6, E. 4 Prot.
Faussek, V. 3 Biol.
Fauvel, P. 5 Verm.
Favaro, G. 15 Vert.
Favre, M. g. Regaud 39 Vert.
Fawcett, ... 15 Vert.
Federici, F. 15 Vert.
Feldmann, ... 5 Verm.
Felix, J. 3 Coel., s. Rauff 6

Coel.
Felix, W. 15 Vert.
Fernaudez, M. 1 Tun.
Ferret, P. 16 Vert.
Ferton, Ch. 6 Arthr.
Fichera, G. 16 Vert.
Field, H. H. 5 Verm.
Fielde, A. M. 6 Arthr.
Filatow, D. P. 16 Veit.
Finckh, A. E. s. Funafuti 3

Coel.
Finocchiaro, G. 1 6 Vert.
Fischer, J. 16 Vert.
Fischoeder, F. 6 Verm.
Flechsig, P. 16 Vert.
Fleischer, B. 16 Vert.
Fleischmann, A. 16 Vert.
Fleure, H.J. 3 Moll., s. Davis

2 Moll.
Flint, J. M. 16 Vert.
Floyd, R. 7 Arthr.
Foä, A. 4 Prot, s. Grassi 4

Prot.
Forel, A. 7 Arthr.
Forgeot, ... s. Lesbre28Vert.
Forsseil, A. L. 6 Verm.
Forster, A. 17 Vert.
Forster, E. 17 Vert.
Forster-Cooper, C. 3 Coel.
Fester, E. 7 Arthr.
Fowler, G. H. 7 Arthr., 4

Prot., 6 Verm.
Fraas, E. 17 Vert.
Fragnito, O. 17 Vert.
Franz, V. 7 Arthr.
Frassetto, P. 17 Vert.
Fredericq, L. 3 Biol.
Fredet, P. 17 Vert.
Fremiet s. Faure 4 Prot.
Freriks, B. 6 Verm.
Freund, L. 17 Vert.
Friedländer, B. 6 Verm.
Friedländer, F. v. 17 Vert.
Friedmann, H. 3 Biol.
Frierson, L. S. 3 Moll.
Friese, H. 7 Arthr.

Fritsch, G. 17 Vert.
Fritz, W. 17 Vert.
Fröhlich, A. 7 Arthr., 3 Moll.,

17 Vert.
Froriep, A.s.Kölliker26 Vert.
Fuchs, H. 17 Vert.
Fühner, H. 2 Ech.
Fürbringer, K. 17 Vert.
Fürbringer, M. 17 Vert.
Fürst, C. M. 17 Vert.
Fuhrmann, F. 17 Vert.
Fuhrmann, O. 6 Verm.
Fujita, T. 3 Moll.
Fusari, R. 17 Vert.

Gadd, P. 7 Arthr.
Gadzikiewicz, W. 7 Arthr.
Gage, S. H. 17 Vert.
Gage, S. P. 18 Vert.
Galli-Valerio, B. 4 Prot., 6

Verm.
Gamble, F. W. s. Keeble 9

Arthr., 9 Verm.
Ganfini, C. s. Bottazzi 6 Vert.
Garbowski, T. 7 Arthr., 2 Ech.
Gardiner, J. St. 3 Biol., 3 Coel.
Gargiulo, A. 18 Vert.
Garman, S. 18 Vert.
Gatti, M. 1 8 Vert.
Gaugele, K. 6 Verm.
Gaupp, E. 18 Vert.
Gautier, Cl. 3 Moll.
Geay, F. s. Pettit 36 Vert.
Gebuchten, A. van 18 Vert.
Geier, F. s. Soukhanoft' 45

Vert.
Gendre, E. 18 Vert., s. Perez

13 Verm.
Gentes, L. 18 Vert.
Genthe, K. W. 7 Arthr.
Gerard, G. 18 Vert.
Gerhardt, U. 18 Vert.
Gerhartz, H. 18 Vert.
Geronzi, G. 18 Vert.
Gerould, J. H. 6 Verm.
Gessard, C. 7 Arthr.
Ghisleni, P. 18 Vert.
Giacomini, E. 18 Vert.
Giannelli, L. 19 Vert.
Giard, A. 7 Arthr., 3 Biul.,

2 Ech., 3 Moll., 4 Prot., 6

Verm.
Giardina, A. 7 Arthr., 3 Biol.
Gierse, A. 19 Vert.
Gilbert, ... 19 Vert.
Gilman, P. K. 19 Vert.
Giltay, E. 7 Arthr.
Glamann, G. 3 Moll.
Glas, E. 19 Vert.
Glaser, O. C. 3 Biol., 4 Moll.
Godlewski, E. jr. 3 Coel.
Göppert, E. 19 Vert.
Görich, W. 3 Coel., 1 Porif.
Goeth, R. A. 8. Smith 1 5 Verm.
Goette, A. 3 Coel., 19 Vert.

Zool. Jahresbeiiclit. 1901. Autorenregister.

Goggio, E. 19 Vert.
Goldschmidt, R. 3 Biol., 4

Prot., 6, 7 Verm.
Goldstein, K. 19 Vert.
Goodrich, E. S. 7 Verm., 19

Vert.
Goppelsroeder, F. 3 Biol.
Goto, S. 3 Coel.
Gourevitch, M. s. Soukhanoff

45 Vert.
Grabau, A. W. 4 Moll.
Gräfenberg, E. 19 Vert.
Graeffe, E. 4 Moll., 1 Tun.
Graf, R. 7 Verm.
Gräfe, E. 20 Vert.
GrafF, L. v. 7 Verm.
Grandidier, G. 20 Vert,
Grassi, B. 4 Prot.
Gravier, Ch. 3 Coel., 7 Verm.
Greeley, A. W. 5 Prot.
Gregor s. Mc Gregor 32 Vert.
Gregor, A. 20 Vert.
Gregory, W. K. 20 Vert.
Greil, A. 20 Vert.
Grieg, I. A. 2 Ech., 20 Vert.
Grobben, C. 3 Biol.
Grobe, B. 20 Vert.
Gross, J. 7 Arthr.
Gross, J. P. 7 Verm.
Grosser, O. 20 Vert.
Grosvenor, G. H. 4 Moll.
Grosz, S. 20 Vert.
Groyer, F. 20 Vert.
Gruber, A. 5 Prot.
Grunert, K. 20 Vert.
Gruvel, A. 7, 8 Arthr.
Grynfeltt, E. 20 Vert.
Gstettner, M. 20 Vert.
Guenther, K. 3 Biol., 3 Coel.
Guerrini, G. 20 Vert.
Guiart, J. 5 Prot.
Guieysse, A. 8 Arthr., 20 Vert.
Guitel, F. 20 Vert.
Gulick, J. T. 4 Moll.
Gungl, O. 7 Verm.
Gurney, R. 8 Arthr.
Gurwitsch, A. 3 Biol., 20 Vert.
Gutherz, S. 1 Tun.
Gutmann, C. 20 Vert.
Guyon, J. F. s. Courtade 11

Vert.

Haan s. Breda de Haan 3

Verm.
Haeckel, E. 20 Vert.
Hacker, V. 3 Biol., 5 Prot.
Halben, R. 4 Biol.
Hall, R. W. 20 Vert.
Hall, T. S. 2 Ech.
Haller, B. 8 Arthr., 4 Biol.
Halliburton, W. D. s. Mott

33 Vert.
Halligan, G. H. s. Funafuti

3 Coel.
Hamann, O. 2 Ech.

28

22

Autorenregister.

Hambach, G, 2 Ech.
Hamburger, C. 5 Prot.
Hamburger, R. 21 Veit.
Hamecher, H. 21 Vert.
Hamilton s. Barrett • Ha-
milton 3 Vert.
Hamlyn-Harris, R. 4 Moll.
Handlirsch, A. 8 Arthr.
Hanel, E. 7 Verm.
Hansemann, D. v. 21 Vert.
Hansen, H. J. 8 Arthr.
Happe, H. s. Strahl 46 Vert.
Hardesty, I. 21 Vert.
Hardy, F. W. s. Douglas 5

Verm.
Hargitt, Ch. W. 4 Biol., 4

Coel.
Hargitt, G. T. 4 Coel.
Harmer, S. F. 7 Verm.
Harper, E. H. 7 Verm., 21

Vert.
Harris, J. A. 8 Arthr.
Harris, W. 21 Vert.
Harris s. Hamlyn-Harris 4

Moll.
Harrison, R. G. 21 Vert.
Hartlaub, C. 4 Coel.
Hartmann, C. 8 Arthr.
Hartmann, M. 5 Prot, 7 Verm.
Hartmeyer, R. 1 Tun.
Hartog, M. 4 Biol.
Hatai, S. 21 Vert.
Hatcher, J. B. 21 Vert.
Hatschek, R. 21 Vert.
Hauch, E. 21 Vert.
Haviland, G. D. S Arthr.
Heath, H. 4 Moll.
Hedley, C. 4 Coel., 4 Moll.
Heicke, A. 4 Coel.
Heidecke, P. 8 x\rthr.
Heidenhain, M. 4 Biol.
Heim,P. s. Preibisch 38 Vert.
Hein, W. 7 Verm.
Heinrich, H. 4 Moll.
Heitzmann, C. 21 Vert.
Helber, E. 21 Vert.
Held, H. 21 Vert.
Kelly, K. 21 Vert.
Henderson, W. D. 4 Coel.
Henneberg, B. 21 Vei-t.
Henneguy, F. 8 Arthr.
Hennings, C. 8 Arthr.
Henri, V. 2 Ech.
Henschen, F. 4 Moll., 2 1 Vert.
Hentschel, E. 4 Coel.
Henze, M. 1 Porif.
Hepburn, D. 22 Vert.
Herbst, C. 2 Ech., 141 Vert.
Herculais s. Künckel d'Her-

culais 10 Arthr.
Herdman, J. B. 2 Ech.
Herdman,W.A.2Ech.,4Moll.,

1 Tun., 7 Verm.
Herouard, E. 2 Ech.
Herpin, A. 22 Vert.

Herrick, C. J. 22 Vert.
Herrmann, ... 22 Vert.
Hertel, E. 5 Prot.
Hertwig, O. 22 Vert.
Hertwig, R. 4 Biol., 5 Prot.
Herubel, M. A. 7 Verm.
Herzog, F. 22 Vert.
Herzog, H., 22 Vert.
Hescheler, K. 4 Biol.
Hesse, E. 5 Prot.
Hesse, R. 22 Vert.
Heymons, R. 8 Arthr.
Hicksou, S. J. 4 Coel.
Hilaire s. Saint -Hilaire ö

Biol.
Hill, M. D. 22 Vert.
Hillel, E. 22 Vert.
Hilton, D. C. 22 Vert.
Hilton, W. A. 22 Vert.
Hilzheimer, M. 8 Arthr.
Hinde, G. J. 2 Ech., 1 Porif.,

s. Funafuti 3 Coeh
Hiraiwa, K. s. Koska 26 Vert.
Hirschfeld, H. 22 Vert.
Hirschler, J. 8 Arthr.
His, W. 22 Vert.
Hlava, St. 7 Verm.
Hoche, L. 7 Verm.
Hochstetter, F. 22 Vert.
Hodgson, T. V. 8 Arthr.
Hoefer, E. 22 Vert.
Hoernes, ... 23 Vert.
Hofbauer, J. 23 Vert.
Hofer, B. 5 Prot., 7 Verm.
Hoffendahl, K. 8 Arthr.
HofFmann, R. W. 9 Arthr.
Hogge, A. 23 Vert.
HoU, M. 23 Vert.
Hollander s. D'Hollander 12

Vert.
Hollerbach, Chr. 4 Moll.
Holm, O. 4 Coel.
Holmes, S. J. 9 Arthr., 4 Biol.
Holmgren, E. 23 Vert.
Holmgren, N. 9 Arthr.
Holt, E. W. L. 23 Vert.
Hopf, L. 4 Biol.
Hornell, J. s. Herdman 4 Moll.,

s. Shipley 15 Verm.
Hosch, ... 23 Vert.
Hottinge r, R. 23 Vert.
Houser, G. L. 4 Biol.
Hover, H. 23 Vert.
Hovle, W. E. 4 Moll.
Hubrecht, A. A. W. 4 Biol.,

4 Coel., 7 Verm., 23 Vert.
Hudleston, W. H. 4 Moll.
Huene, F. v. 4 Coel.
Humblet, M. 23 Vert.
Hunter, G. W. 4 Coel.
Hunter, S. J. 2 Ech.
Huntington, G. S. 23 Vert.
Hutchins, D. E. 4 Biol.
Hutton, F. W. 4 Biol.
Hyde, J. H. 4 Moll., 23 Vert.

Jackson, C. M. 23 Vert.
Jackson, J. W. 4 Moll.
Jacobson, G. 9 Arthr.
Jäderholm, E. 4 Coel.
Jaeger, A. 23 Vert.
Jägerskiöld, L. A. 8 Verm.
Jaekel, 0. 2 Ech., 4 Moll., 23,

24 Vert.
Jakimoff, W. L. b Prot.
Jakowlew, N. 4 Coel., s, Ya-

kovlefF 7 Coel.
Jamieson, E. B. 24 Vert.
Jammes, L. 4 Biol., S Verm.
Janensch, W. 4 Coel.
Janet, Ch. 9 Arthr.
Janicki, C. v. 8 Verm.
Jankowski, J. 24 Vert.
Janosik, J. 24 Vert.
Janower, M. 5 Coel.
Janowsky, R. 8 Verm.
Janssens, F. A. 2 Ech., 4 Moll.,

24 Vert.
Jatta, G. 5 Moll.
Jeleniewski, Z. 24 Vert.
Jenkins, O. P. 5 Moll., 8 Verm.
Jenkinson, J. W. 24 Vert.
Jennings, H. S. 4 Biol., 5 Prot.,

8 Verm.
Jensen, S. 9 Arthr.
Ijima, J. 1 Porif.
Illing, G. 24 Vert.
Immermann, F. 5 Prot.
Imms. A. D. 24 Vert.
Ingbert, Ch. 24 Vert.
Intoshs. Mcintosh 12 Arthr.,

3 Ech., 8. Mlntosh 5 Biol.
Jodlbauer, A. 5 Prot., s. Tap-
peiner 11 Prot.
Johne, A. 8 Verm.
Johnson, C. W. 5 Moll.
Johnson, H. P. 8 Verm.
Johnston, S. J. 8 Verm.
Johnstone, J. 24 Vert.
Jolly, J. 24 Vert.
Jolly, W. A. s. Vincent 50

Vert.
Jolyet, ... s. Cavalie 10 Vert.
Jones, T. R. 9 Arthr.
Jordan, H. 9 Arthr., 8 Verm.
Joris, H. 24 Vert.
Joseph, H. 4 Biol., 24 Vert.
Joubin, L. 8 Verm.
Jouty, A. 24 Vert.
Isaac, S. 8 Verm.
Isenschmid, M. 24 Vert.
Ishikawa, C. 25 Vert.
Issel, R. 8 Verm.
Istomina, N. A. s. Alexan-

drowa 1 Prot.
Juday, Ch. 9 Arthr.
Judd, J. W. s. Funafuti 3 Coel.
Julin, Ch. 1 Tun.
Jungersen, H. J. E. 5 Coel.
Jurich, B. 9 Arthr.
Justus, J. 4 Biol.

Autorenregister.

23

Iwanow, P. 8 Verm.
Izuka, A. 9 Verm.

Kahu, R. H. 25 Vert.
Kallhardt, H. 25 Vert.
Kallius, E. 25 Vert.
Kämmerer, P. 25 Vert.
Kamon, K. 25 Vert.
Kane, W. F. 9 Arthr.
Kantor, H. 25 Vert.
KarefF, N. s. Doyon 13 Vert.
Karg, ... 9 Verm.
Karplus, J. P. 25 Vert.
Kathariner, L. 9 Verm., 25

Vert.
Katsurada, F. 9 Verm.
Katz, L. 25 Vert.
Kautsky, B. A. 9 Verm.
Keeble, F. 9 Arthr., 9 Verm.
Keibel, F. 25 Vert.
Keilhack, L. 9 Arthr.
Keith, A. 25 Vert.
Kellicott, W. E. 25 Vert.
Kellogg, J. L. 5 Moll.
Kellogg, V. L. 9 Arthr., 2Ech.
Kemna, A. 5, 6 Prot.
Kennard, C. P. 9 Verm.
Kerbert, C. 25 Vert.
Kerr, G. J. 25 Vert.
Kerr, T. S. 9 Verm.
Kesteven, H. L. 5 Moll.
Keysselitz, G. 6 Prot.
Klär, H. 2 Ech.
Kiär, J. 5 Coel.
Kjellberg, K. 25 Vert.
Kiesow, F. 25 Vert.
King, H. D. 5 Coel.
Kingsbury, B. F. 25 Vert.
Kingsley,J.S.5Coel.,25Vert.
Kirkpatrick, R. 5 Coel.
Klapälek, F. 10 Arthr.
Kleist, K. 26 Vert.
Klem, M. I. 2 Ech.
Klemperer, S. s. Krause 26

Vert.
Kling, C. A. 26 Vert.
Klunzinger, C. B. 26 Vert.
Kobert, R. 4 Biol.
Koch, L. 10 Arthr.
Kohl, 0. 9 Verm.
Koehler, R. 2 Ech.
KöUiker, A. 26 Vert.
Kofoid, Ch. O. 6 Prot.
Kolmer,W.10 Arthr., 9Verm.,

26 Vert.
Koningsberger, I. C. 2 Ech.
Kopsch, F. 26 Vert.
Korotneff, A. de 10 Arthr.,

1 Tun., 26 Vert.
Korscheit, E. 9 Verm.
Kose, W. 26 Vert.
Koska, K. 26 Vert.
Kostanecki, K. 5 Moll.
Kowalewski, M. 9 Verm.
Kowalski, J. 26 Vert.

Krause, R. 26 Vert.
Krempf, A. 5 Coel.
Krohu, A. s. Pettit 13 Arthr.
Krompecher, E. 26 Vert.
Krumbach, Th. 26 Vert.
Kükenthal, W. 5 Coel.
Künckel, K. 5 Moll._
Künckel d'Herculais, J. 10

Arthr.
Küster, E. 6 Prot.
Küster, H. 26 Vert.
Kuliabko, A. s. Diamare 13

Vert.
Kunitzky, J. 26 Vert,
Kunkel, ß. W. s. Coe 1 1 Vert.
Kunstler, J. 26 Vert.
Kurz, W. 27 Vert.

L., F. A. 27 Vert.

Labbe, A. 10 Arthr.

Labbe, M. s. Bezancon 4 Veit.

Lacaze-Duthiers, H. de 2Tun.

Ladreyt, F. 9 Verm.

Laguesse, E. 27 Vert.

Laidlaw, F. F. 9 Verm.

Laignel-Lavastine, . . .27 Vert.

Lalou, S. s. Henri 2 Ech.

Lambert, I. 3 Ech.

Lambinet, ... 9 Verm.

Lameere, A. 1 0 Arthr., 5 Coel.

Lams, H. 27 Vert.

Lan ehest er, W. F. 10 Arthr.

Lander, C. H. 9 Verm.

Lane, C. 9 Verm.

Lang, A. 5 Moll.

Langley, J. N. 27 Vert.

Lankester, E. R. 10 Arthr.

Larrier s. Nattan-Larrier 34
Vert.

Laspeyres, K. 9 Verm.

La Torre, F. 27 Vert.

Latter, O.H. 10Arthr.,4Biol.

Launois, P. E. 27 Vert.

Launoy, L. 27 Vert.

Lauterborn, R. 9 Verm.

Lavastine s. Laignel-La-
vastine 27 Vert.

Lavei'an, A. 6 Prot.

Lebailly, C. 6 Prot, s. Brumpt
2 Prot.

Leboucq, H. 27 Vert.

Lecaillon, A. 10 Arthr.

Leche, W. 4 Biol., 27 Vert.

Le Damany, P. 27 Vert.

Le Dantec, A. 10 Verm.

Ledingham, J. C. G. s. Mar-
chand 7 Prot.

Leduc, St. 4 Biol.

Lee, A. B. 5 Moll.

Lee, A. W. 27 Vert.

Lee, Th. G. 27 Vert.

Leger, L. 6, 7 Prot.

Lehmann, H. 10 Arthr.

Leighton, G. 28 Vert.

Leiper, R. T. 10 Verm.

Lemke, M. 28 Vert.
Lendenfeld, R. v. 1 Porif.,

28 Vert.
Lenhossek, M. v. 28 Vert.
Leon, N. 11 Arthr., 10 Verm.
Lesage, A. 7 Prot.
Lesbre, F. X. 28 Vert.
Lesem, W. W. 28 Vert.
Leuzzi, F. 28 Vert.
Levadoux, M. 28 Vert.
Levi, G. 28 Vert.

Levy, 0. 28 Vert.
Lewandowsky, M. 28 Vert.
Lewis, F. T. 28 Vert.
Lewis, Th. 28, 29 Vert.
Lewis, W. H. 29 Vert.
Leyden, E. v. 7 Prot.
Lichtenheld, G. 10 Verm.
Lickley, J. D. 29 Vert.
Liebert, A. 29 Vert.
Liessen, P. 10 Verm.
Ligniere s. Balestra 2 Vert.
Lillie, F. R. 29 Vert.
Lillie, R. S. 10 Verm.
Limon, M. 29 Vert.
Linden, M. v. 11 Arthr.
Linder, C. 1 1 Arthr., 10 Verm.
Lingard, A. 7 Prot.
Linko, A. 5 Coel.
Linstow, O. V. 10 Verm.
Linville, H. R. 10 Verm.
Livanow, N. 10, 11 Verm.
Livini, F. 29 'Vert.
Lo Bianco, S. 4 Biol., 3 Ech,
Locy, W. A. 29 Vert.
Loeb, J. 11 Arthr., 5 Coel.,

3 Ech., 5 Moll.
Loeb, L. 11 Arthr., 11 Verm.,

29 Vert.

Löunberg, E. 29 Vert.

Loeper, M. 29 Vert., s. Lau-
nois 27 Vert., s. ßrault 2
Prot., 3 Verm.

Lüwenthal, N. 29 Vert.
Loewenthal, W. 7 Prot.
Lohmann, H. 11 Arthr.
Lohoff, ... 29 Vert.
Loisel, G. 29 Vert.
Loman, J. C. C. 1 1 Arthr.
Lombroso, U. 30 Vert.
Lommen, C. P. 11 Verm.
Longchamps s. Selys-Long-
champs 16 Arthr., 15 Verm.
Looss, A. 11 Verm.
Loraud, A. 30 Vert.
Lorenz, L. v. 30 Vert.
Loriol, P. de 3 Ech.
Losito, C. 11 Arthr.
Lotsy, J. P. 5 Biol.
Lounsbury, C. P. 11 Verm.
Low, G. C. 11 Verm.
Lubosch, W. 30 Vert.
Lucas, F. A. 30 Vert.
Lucet, ... 11 Verm.
Lucien, M. 30 Vert.

28*

24

Autorenresfister.

Ludwig, H. 3 Ech.
Luhe, M. 7 Prot.
Lugaro, E. 30 Vert.
Luhe, J. s. Dschunkowsky 3

Prot.
Lukas, F. 5 Biol.
Lull, R. S. 30 Vert.
Lund s. Wesenberg-Lund 7

Biol., 19 Arthr.
Lunghetti, E. 30 Vert.
Luther, A. 11 Verm.
Lutoslawski, K. 30 Vert.
Lutz, A. 7 Prot.
Lutz, F. E. 11 Arthr., 5 Biol.
Luzzatto, A. M. 30 Vert.
Lyon, E. P. 3 Ech., 30 Vert.
Lyon, M. W. 30 Vert.

Maas, O. 5 Coel., 1 Porif.
Maeallum, A. B. 5 Biol.
Mac Bride, E. W. 3 Ech.
Mac Callum, W. G, 11 Verm.
Mac Clendon s. Mc Cleudon

12 Arthr.
Mac Fadyean s. M'Fadvean

32 Vert.
Mac Gregor s. Mc Gregor 32

Vert.
Mac Intosh s. Mc Intosh 12

Arthr., 3 Ech., s. M'Intosh

5 Biol.
Machren, N. 11 Verm.
Mac Murrich s. Mc Murrich

5 Coel., 32 Vert.
Mac Neal , W. J. s. Novy 8

Prot.
Madden, F. C. 11 Verm.
Maddox, RH. 11 Verm.
Madelung, O. W. 11 Verm.
Mader, ... 5 Moll.
Maggi, L. 30 Vert.
Magrath, G. B. 7 Prot.
Maier, A. 30 Vert.
Maillard,L. s.Prenant 5 Biol.
Malaquin, A. 11 Verm,
Malard, A. E. 5 Moll.
Mall, F. P. 30 Vert.
Mallory, F. B. 7 Prot.
Man s. De Man 5 Arthr., 5

Verm.
Mandoul,H.s. Jammes 8 Verm.
Manicastri, N. 30 Vert.
Marceau, F. 5 Moll., 30 Vert.
Marchai, P. 1 1 Arthr.
Marchand, F. 7 Prot, 1 1 Verm.
Marchesini, R. 31 Vert.
Marchioni, C. 31 Vert.
Marechal, J. 31 Vert.
Marenghi, G. 31 Vert.
Marenzeller, E. v. 5 Coel, 11

Verm.
Marinesco, G. 31 Vert.
Markl, ... 7 Prot.
Marotel, G. s. Ball 1 Verm., s.

Lucet 11 Verm.

Marsh, C. D. 11 Arthr., 5

Biol.
Marshall, F. H. A. 31 Vert.
Marshall, W. S. 11 Arthr.
Martiis s.Cognetti-De Martiis

4 Verm.
Martin, P. 31 Vert.
Martin, R. 31 Vert.
Martinez s. Diaz Villar y

Martinez 3 Prot.
Martinotti, C. 31 Vert.
Martoglio, F. s. Memmo 7

Prot.
Marx, H. 31 Vert.
Marzinowsky, E. J. 7 Prot.
Marzocchi, V. 31 Vert.
Mascha, E. 31 Vert.
Maschke, G. 31 Vert.
Masovcic, U. 1 1 Verm.
Massa, D. 1 1 Verm.
Mast, S.O. 5 Coel., 11 Verm.
Matsuoka, M. 31 Vert.
Matthew, W. D. 31 Vert.
Mattiesen, E. 11 Verm.
Maurer, F. 31 Vert.
Mauro s. Di Mauro 3 Prot.
May, AV. P. 31, 32 Vert.
Mayer, A. G. 5 Coel.
Mayer, P. 1 1 Arthr.
Mayet, V. 1 1 Arthr.
Maziarski, St. 1 1 Arthr.
Mazzarelli, G. 11 Arthr., 5

Moll.
Mc Clendon, J. F. 12 Arthr.
Mc Gregor, J. H. 32 Vert.
Mc Intosh, D. C. 12 Artlir.,

3 Ech.
Mc Murrich, J. P. 5 Coel.,

32 Vert.
Meek, A. 32 Vert.
Meek, AV. J. 12 Arthr.
Megnin, P. 7 Prot.
Meiiely, L. v. 32 Vert.
Meijere s. DeMeij ere 5 Arthr.,

1 Ech.
Meisenheimer, J. 5 Moll.
Meissner, M. 3 Ech., s. Ha-
mann 2 Ech.
Meissner, W. 12 Arthr.
Meli, C. 12 Verm.
Melius, E. L. 32 Vert.
Melvill, I. C. 5 Moll.
Memmo, G. 7 Prot.
Mencl, E. 32 Vert.
Mercier, L. 32 Vert.
Merk, L. 32 Vert.
Mery, J. R. s. Torrey 7 Coel.
Mesnil, F. 8 Prot., s. Caullery

3 Prot., 4 Verm., s. Laveran

6 Prot.
Metalnikofr, S. 8 Prot., s.

Sieber 16 Arthr.
Metcalf, H. 12 Verm.
Metcalf, M. M. 5 Biol.
Meves, F. 32 Vert.

Meyburg, H. 32 Vert.
Meyer, A. W. 32 Vert.
Meyer, E. 3 Ech.
Meyer, R. 32 Vert.
Meyer, W. 12 Verm., 32 Vert.
M'Fadyean, J. 32 Vert.
Michaelis, L. 32 Vert.
Michaelsen, W. 12 Verm.,

2 Tun.
Michailovskij, M. 3 Ech.
Michotte, A. 32 Vert.
Miculicich, M. 12 Arthr.
Milian, G. 32, 33 Vert.
Miller, W. S. 33 Vert.
Millett, F. W. 8 Prot.
Milton, F. 12 Verm.
Minervini, R. 33 Vert.
Mingazzini, P. 8 Prot., 12

Verm.
Minkowski, ... 12 Verm.
M'Intosh, W. C. 5 Biol.
Mirande, M. 12 Arthr.
Mirando Ribeiro, A. de 12

Verm.
Mitchell, E. G. 33 Vert.
Mitchell, P. Ch. 33 Vert.
Mitrophanow, P. 8 Prot.
Miyake, H. 12 Verm.
Mönckeberg, J. G. 33 Vert.
Moenkhaus, W. J. 12 Arthr.,

33 Vert.
Mollison, T. 12 Arthr.
Monesi, L. 33 Vert.
Montane, ... 33 Vert.
Montgomery, Th. H. 5 Biol.,

s. Giardina 3 Biol.
Monti, R. 33 Vert.
Moore, E. J. 8 Prot.
Moore, J. P. 12 Verm.
Morandi, E. 33 Vert.
Morel, Ch. 33 Vert.
Morgan, T. H. 12 Arthr., 2

Tun., 12 Verm., 33 Vert.
Morgenstern, M. 33 Vert.
Morgera, A. 33 Vert.
Moriya, G. 33 Vert.
MorofF, Th. 33 Vert.
Mortensen, Th. 3 Ech.
Moseley, M. 12 Arthr.
Moser, F. 33 Vert.
Mott, F. W. 33 Vert.
Motta Coco, A. 34 Vert.
Mrazek, A. 12 Verm.
Mueller, A. 12 Verm.
Müller, C. 34 Vert.
Müller, E. 34 Vert.
Münch, C. 34 Vert.
Muir, F. 12 Arthr.
Mulon, P. 34 Vert., s. Launois

27 Vert., s. Stöhr 46 Vert.
Munson, J. P. 34 Vert.
Muratet, L. s. Sabrazes 9, 10

Prot.
Murbach, L. 5 Coel.
Murdoch, R. 5 Moll.

Autorenregister.

25

Murray, J. 12 Verm.
Murrich s.McMurrich 5 Coel.,

32 Vert.
Muskens, L. J. J. 5 Moll.
Musterle, F. 34 Vert.
Muthmann, E. 34 Vert.

Naegeli, ... 34 Vert.
Nattan-Larrier, L. 34 Vert.
Neal, H. V. 34 Vert.
Neal s. Novy 8 Prot.
Nekrassoff, A. 6 Moll.
Nelson, J. A. 13 Verm.
NeniukofF, D. 12 Arthr.
Neppi, V. 13 Verm.
Neresheimer, E. 13 Verm.
Neumann, E. 34 Vert.
Neuraayer, L. 34 Vert.
Newton, R. B. 3 Ech.
Nichols, L. 12 Arthr.
Nicola, B. 34 Vert.
Nicolas, A. 34 Vert.
Nicolas, E. 35 Vert.
Nicolle, Ch. 8 Prot, s.Mesnil

8 Prot.
Nierstrasz, H. F. 6 Moll.
Niiähikawa, T. s. Okamura 8

Prot.
Nissle, A. 13 Verm.
Nobili, G. 12 Arthr.
Noc, F. 35 Vert.
Nötling, F. 1 Bryoz. & Brach.
Norman, A. M. 12 Arthr.
Novy, F. G. 8 Prot.
Nusbaum, J. 13 Verm.
Nuttall, G. H. F. 5 Biol.
Nutting, C. C. ü Coel.

Obersteiner, H. 35 Vert.
Odhner, Th. 1 3 Verm.
Östergren, H. 3, 4 Ech.
Oka, A. 13 Verm.
Okamura, K.. 8 Prot.
Oliver, Th. 13 Verm.
Opie, E. L. 13 Verm.
Oppel, A. 35 Vert.
Oppenheim, M. 12 Arthr.
Osborn, H. 12 Arthr.
Osborn, H. F. 35 Vert.
Osborn, H.L. 5 Biol., 6 Moll.,

13 Verm.
Ossat s. De Angelis d'Ossat

2 Coel.
Ostenfeld, C. H. 8 Prot.
Ostwald, W. 12 Arthr.
Oudemans, A. C. 12 Arthr.
Overton, E. 35 Vert.
Oyama, R. 35 Vert.

Pacaut, M. 35 Vert.
Face, S. 4 Ech., 6 Moll.
Packard, A. S. 12 Arthr., 5

Biol.
Paehler, F. 8 Prot.

Paladino, G. 35 Vert.

Panegrossi, G. 35 Vert.

Panichi, L. 35 Vert.

Pari, G. A. 35 Vert.

Parker, G. H. 12 Arthr., 35
Vert.

Parkinson, H. 4 Ech.

Parona, C. 13 Verm.

Parsons, F. G. 36 Vert., s.
Windle 52 Vert.

Patten, W. 36 Vert.

Paukul, E. 36 Vert.

Pearl, R. 13 Arthr.

Pearse, A. S. 13 x\rthr.

Pearson, K. 5 Biol.

Peckham, E. 13 Arthr.

Peckham, G. 13 Arthr.

Pee, P. van 36 Vert.

Peebles, F. 36 Vert.

Peiper, E. 13 Verm.

Pellegrin, J. 36 Vert.

Pelseneer, P. 6 Moll.

Penard, E. 8, 9 Prot.

Pende, N. 36 Vert.

Pensa, A. 36 Vert.

Perez, Ch. 13 Arthr., 9 Prot.,
13 Verm., 36 Vert.

Perez, J. 13 Arthr.

Perkins, H. F. 6 Coel.

Perraud, J. 13 Arthr.

Perrier, E. 6 Moll.

Perrier, R. 4 Ech.
Perthes, ... 13 Verm.
Peter, K. 36 Vert.
Peters, A. W. 9 Prot.
Petersen, C. G. J. 36 Vert.
Petersen, O.V.C. E. 36 Vert.
Petersen, W. 13 Arthr.
Petersen, O. A. 36 Vert.
Petraroja, L. 36 Vert.
Petri, L. 13 Arthr.
Petrie, G. F. 9 Prot.
Petrunkewitsch, A. 5 Biol.,

4 Ech.
Pettit, A. 13 Arthr., 36 Vert.
Peyerimhoff, P. de 13 Arthr.
Philip, W. M. 8. Willey 11

Prot.
Philippi, E. 36 Vert.
Phillips, E. F. 13 Arthr., 5

Biol.
Phisalix, C. 13 Arthr., 37 Vert.
Pianese, M. D. 37 Vert.
Pictet, A. 13 Arthr.
Pierantoni, U. 13 Verm.
Pierre, ... 13 Arthr.
Pighini, G. 37 Vert.
Pillay, R. 37 Vert.
Pineles, F. 37 Vert.
Pinkus, F. 37 Vert.
Pinto, C. 37 Vert.
Piovanelli, S. 13 Verm.
Pirone, R. 37 Vert.
Pitzorno, M. 37 Vert.
Plehn, M. 9 Prot.

Plotnikow, W. 13 Arthr., 13

Verm.
Pocci, F. V. 13 Verm.
Pocück, R. J. 13, 14 Arthr.
Pölzl, A. 37 Vert.
Poirier, P. 37 Vert.
Polara, G. 4 Ech.
Poljansky, L. 14 Arthr.
Policard, A. 37 Vert.
Poll, H. 37 Vert.
Pollack, B. s. Bielschowsky

4 Vert.
Polverini, G. 37 Vert.
Pondrelli, M. 37 Vert.
Popofsky, A. 9 Prot.
Popow, M. 9 Prot.
Popowski, J. 37 Vert.
Popper, E. 37 Vert.
Popper, R. 38 Vert.
Popta, C. M. L. 38 Vert.
Porfidia, G. 38 Vert.
Porta, A. 13 Verm.
Porter, CRH Artbr.
Poscharissky, J. F. 38 Verl.
Posselt, ... 13 Verm.
PoLilton, E. B. 14 Arthr., 5

Biol.
Powell, S. A. 13 Verm.
Pratt, E. M. 6 Coel.
Pratt, H. S. 14 Verm.
Preisieh, K. 3S Vert.
Preisig, H. 38 Vert.
Prenant, A. 5 Biol., 14 Verm.
Prentiss, C. W. 14 Arthr., 38

Vert.
Price, G. C. 38 Vert.
Priebatsch, C. 38 Vert.
Pritchett, A. H. 14 Arthr.
Probst, M. 38 Vert.
Prowazek, S. 9 Prot.
Przibram, H. 6 Biol.
Pütter, A. 6 Bio!., 9 Prot.
Puglisi-Allegra, S. 38 Vert.
Purcell, W. F. 14 Arthr.
Pussep, L. 38 Vert.

Quajat, E. 14 Arthr.
Quinton, R. 6 Biol.
Quix, F. H. 38 Vert.

ßabl, C. 6 Biol.
Rabl, H. 38 Vert.
Raffaele, F. 6 Biol.
RafFerty, H. N. 14 Verm.
Rafferty, T. N. 14 Verm.
Ragazzi, V. 14 Verm.
Raineri, G. 38 Vert.
Ramend, F. 38 Vert.
Ramon y Cajal, S. 14 Verm.,

38 Vert.
Ramström, M. 38 Vert.
Randles, W. B. 6 Moll.
Rathbun , E. P. s. Bigelow 1

Moll.
Rathbun, M. J. 14 Arthr.
Ratz, St. V. 14 Verm.

26

Autorenregister.

RaufF, H. 6 Coel.
Rauther, M. 14 Verm.
Rautmann, H. 39 Vert.
Rawitz, B. 39 Vert.
Raymond , P. E. 1 Bryoz. &

Brach.
Rebizzi, R. 39 Vert.
Redeke,. H. C. 14 Arlhr., 60

Verm.
Redfield, C. L. 6 Biol.
Reed, M. 14 Arthr.
Reepen s. Büttel -Reepen 3

Arthr.
Reese, A. M. 39 Vert.
Regan, C. T. 39 Vert.
Regaud, C. 39 Vert.
Reighard, J. 39 Vert.
Reinhardt, A. 39 Vert,
Reinke, J. 6 Biol.
Reiss, E. 14 Verm.
Reitzenstein, W.v. 14 Arthr.
Remlin^er, P. 14 Verm., s.

Mesr.il 8 Prot.
Renault, B. 9 Prot.
Renaut, J. 39 Vert.
Rennie, J. 39 Vert.
Rethi, L. 39 Vert.
Retterer, E. 39, 4ü Vert.
Retzer, R. 40 Vert.
Retzius, G. 6 Biol., 6 Moll.,

40 Vert.
Reymond, C. 40 Vert.
Rhumbler, L. 6 Biol.
Ribaga, C. 14 Arthr.
Ribbert, H. 40 Vert.
Ribeiro s. Mirando-Ribeiro

12 Verm.
Ricci, O. 40 Vert.
Rice, E. L. 6 Moll.
Richardson, H. 14 Arthr.
Riebet, Ch. 14 Arthr., 6 Coel.
Richter, H. 40 Vert.
Richters, F. 14 Arthr., 9 Prot.
RiJewood, W. G. 40 Vert.
Riess, L. 40 Vert.
Riggs, E. S. 40 Vert.
Rijnberk, G. A. van 40 Vert.,

s. Winkler 52 Vert.
Riley, W. A. 14, 15 Arthr.
Rimpler s. Schmidt-Rimpler

43 Vert.
Ritter, W.E. 2 Tun., 14 Verm.
Rivera, E. 40 Vert.
Robertson, A. 1 Bryoz. &

Brach.
Robertson, T. B. 15 Arthr.
Robinson, A. 40 Vert., s.

Young 52 Vert.
Röhler, E. 15 Arthr.
Röhmann, F. 40 Vert.
Römer, F. 40 Vert.
Römer, O. 6 Moll.
Rörig, A. 41 Vert.
Rössig, H. 15 Arthr.
Rogers, L. 9 Prot.

Rohde, E. 6 Biol., 0 Moll.
Romer 0, G. 41 Vert.
Rongier, L, s. Couvreur 2

Moll.
Roques, E. G. 41 Vert.
Roselli, R. 41 Vert.
Rosen, N. 41 Vert.
Rosenberg, L. 14 Verm.
Rosenfeld, G. 6 Biol.
Rosin, H. 41 Vert.
Rosseter, T. B. 14 Verm.
Rossi, E. 41 Vert.
Rossi, G. 41 Vert.
Rossi, U. 41 Vert.
Rossum, A. J. van 15 Arthr.
Roth, A. 41 Vert.
Rothmann, M. 41 Vert.
Rouget, J. 9 Prot.
Roule, L. 6 Coel.
Rousseau, E. 1 Porif.
Ron viere, H. 41 Vert.
Roux, J. 15 Arthr.
Rowley, M. E. 9 Prot.
Rubaschkin, W. 41 Vert.
Ruckert, A. 41 Vert.
Ruffini, A. 41, 42 Vert.
Rugani, L. 42 Vert
Rüge, R. 14 Verm.
Russell, E. S. 6 Coel.
Ruzicka, V. 6 Biol.

Sabatier, A. 42 Vert.
Sabin, F. R. 42 Vert.
Sabrazes, J. 9, 10 Prot.
Sabussow, H. 14 Verm.
Sacchetti, G. 42 Vert.
Sänger, A. s. Wilbrand 51

Vert.
Saenger, L. 42 Vert.
Saint-Hilaire, K. 6 Biol.
Sakurai, T. 42 Vert.
Sala, G. 42 Vert.
Sala, L. 14 Verm.
Salensky, W. 2 Tun.
Salomonsen, C. J. 10 Prot.
Samoilowicz, A. s. Abramow

1 Vert.
Sampson, L. V. 42 Vert.
Samter, M. 15 Arthr.
Sanzo, L. 6 Coel., 4 Ech.
Sarai, T. 42 Vert.
Sargent, P. E. 42 Vert.
Sars, G. O. 15 Arthr.
Sassi, M. 6 Moll.
Sato, T. 14 Verm.
Sauerbeck, E. 42 Vert.
Saul, ... 10 Prot.
Scaffidi, V. 42 Vert.
Schäfer, E. A. 6 Bio!.
Schaeppi, Th. 6 Coel.
Schafier, J. 42 Vert.
Schaper, A. 42 Vert.
Schaposchniko\v,Ch. 1 5 Arthr.
Schaudinn, F. 15 Arthr., 10

Prot., 14 Verm.

SchepotiefF, A. 14 Verm.
Scherren, H. 15 Arthr.
Schiedt, A. E. s. Morgan 12

Verm.
Schiedt, R. C. 6 Moll.
Schiefferdeeker, P. 6 Biol., 43

Vert.
Schilling, Th. 14 Verm.
Schimkewitsch, W. 15 Arthr.
Schlachta, J. 43 Vert.
Schleip, K. 15 Verm.
Schleip, W. 43 Vert.
Schmidt, A. 10 Prot.
Schmidt, F. 15 Verm.
Schmidt, H. 4 Ech.
Schmidt, O. 10 Prot.
Schmidt, V. 43 Vert.
Schmidt-Rimpler, H. 43 Vert.
Schmincke, A. 43 Vert.
Schnee, P. 15 Arthr.
Schneider, G. 15 Verm.
Schneider, K. C. 6 Coel.
Schneider, P. 15 Verm.
Scholz, R. 6 Moll.
Schreiner, A. 43 Vert.
Schreiner, K. E. 43 Vert,
Schridde, H. 43 Vert.
Schroeder, C. 15 Verm.
Schröder, Chr. 15 Arthr.
Schröder, O. s. Schuberg 15

Verm.
Schub erg, A. 10 Prot., 15

Verm., 43 Vert.
Schuchert, Ch. 4 Ech.
Schücking, A. 43 Vert.
Schüller, M. 10 Prot.
Schüpbach, P. 43 Vert.
Schütze, E. 4 Ech.
Schultz, E. 6 Biol., 15 Verm.
Schultz, P. 43 Vert.
Schultze, B. S. 43 Vert.
Schnitze, F. s. Schiefferdeeker

43 Vert.
Schultze, 0. 43 Vert.
Schulz, W. A. 15 Arthr.
Schulze, F. E. 1 Porif., 43

Vert.
Schumacher, S. v. 44 Vert.
Schumann, A. 44 Vert.
Schwalbe, G. 44 Vert.
Schwangart, F. 15 Arthr.
Schwarz, E. H. L. 6 Coel.
Schweikart, A. 6 Moll.
Schweyer, A. W. 10 Prot.
Schwyzer, F. 44 Vert.
Sclavunos, G. 44 Vert.
Scott, A. S.Walker 19 Arthr.
Scott, Th. 15 Arthr., 15 Verm.
Scourfield, D. J. 16 Arthr.
Seeley, H. G. 44 Vert.
Seeliger, O. 2 Tun.
Seibold, AV. 6 Moll.
Seiler, ... 15 Verm.
Sekera, E. 15 Verm.
Selenka, E. 44 Vert.

Autorenregister.

21

Seligmann, C. G. s. Shattock

44 Vert.
Sellier, J. 16 Arthr.
Selys-Lonp;champ,s, M. de IG

Arthr., 15 Verm.
Semichon, L. 16 Arthr.
Semon, R. ö Biol.
Senna, A. 16 Arthr.
Serege, H. 44 Vert.
Sergent, Ed. 10 Prot.
Sergent, Et. K. 10 Prot.
Sergi, S. 44 Vert.
Seurat, L. G. 6 Moll.
SewertzoflF, A. N. 44 Vert.
Sfameni, P. 44 Vert.
Shambaugh, G. E. 44 Vert.
Sharp, D. 16 Arthr., s. Muir

12 Arthr.
Shattock, S. G. 44 Vert.
Shiga, K. s. Ehrlich 4 Prot.
Shipley, A. E. 16 Arthr., 15

Verm.
Shufeldt, R. W. 45 Vert.
Sidebottom, H. 10 Prot.
Sieber, H. F. 45 Vert.
Sieber, N. 16 Arthr.
Siegel, J. 10 Prot.
Sieglbauer, F. 45 Vert.
Sikorsky, G. G. 10 Prot.
Silfvenius, A. J. 16 Arthr.
Silvestri, F. 16 Arthr.
Simon, ... 45 Vert.
Simon, A. 45 Vert.
Simpson, G. B. 6 Coel., 6 Moll.
Siraroth, H. 6Biol., 4Ech., 6

Moll.
Sluiter, C. Ph. 2 Tun.
Smallwood, W. M. 6, 7 Moll.
Smirno-w, A. E. 45 Vert.
Smitb, A. J. 15 Verm., s. Loeb

11 Verm.
Smith, CA. 15 Verm.
Smith, F. 15 Verm.
Smith, F. F. 16 Arthr.
Smith, G. 16 Arthr., 45 Vert.
Smith, G. E. 45 Vert.
Smith, J. C. 10 Prot.
Smith, J. P. 7 Moll.
Snodgrass, R. E. 16 Arthr.
Sobotta, J. 45 Vert.
Sörensen, W. s. Hansen 8

Arthr.
Sokolowsky, A. 45 Vert.
Solger, B. s. Morgan 33 Vert.
Solieri, S. 15 Verm.
Sollas,W.J. s.Funafuti 3 Coel.
Sollmann, T. 6 Biol., 4 Ech.
Sommer, A. 45 Vert.
Soukhanoff, S. 45 Vert.
Soulie, A. s. Morel 33 Vert.
Soulie, H. 10 Prot.
Soulier, A. 16 Verm.
Spalteholz, W. 6 Biol.
Spaulding, E. G. 16 Arthr., 6

Biol, 4 Ech.

Spemann, H. 45 Vert.
Spengel, J. W. 16 Verm., 46

Vert.
Sperino, G. 46 Vert.
Spiess, C. 16 Verm.
Spitzka, E. A. 46 Vert.
Splendore, A. s. Lutz 7 Prot.
Sprague, B. 16 Arthr.
Springer, F. 4 Ech.
Spurgin, A. M. 46 Vert.
Ssinitzin, D. 16 Verm.
Stach, J. 46 Vert.
Staderini, R. 46 Vert.
StafFord, J. 16 Verm.
Stamm, R. H. 16 Arthr.
Standen, R. 7 Moll.
Starratt, S. A. s. Parker 35

Vert.
Statkewitsch, P. lü, 11 Prot.
Stauffacher, H. 17 Arthr.
Staurenghi, C. 46 Vert.
Stebbing, Th. R.R. 17 Arthr.
Stempeil, W. 11 Prot.
Stenta, M. 17 Arthr.
Stephan, P. 7 Moll.
Sterzi, A. I. 46 Vert.
Sterzi, G. 46 Vert.
Steuer, A. 1 7 Arthr. , 1 6 Verm.
Stevens, N. M. 16 Verm., s.

Boveri 2 Verm.
Stevens, Th. G. 46 Vert.
Stevenson, E. C. 16 Verm.
Stiasny, G. 1 Bryoz. & Brach.
Stieda, A. 16 Verm.
Stiles, Ch. W. 16 Verm.
Stingelin, Th. 17 Arthr.
Stitz, H. 17 Arthr.
Stöhr, Ph. 46 Vert.
Stoerk, O. 46 Vert.
Stoller, J. H. 17 Arthr.
Stolz, A. 1 6 Verm.
Stone s. Van Stone 7 Moll.
Stossich, M. 16 Verm.
Strahl, H. 46 Vert., s. Selenka

44 Vert.
Strasburger, E. 6 Biol.
Strassen s. Zur Strassen 18
• Verm.

Stratz, C. H. 46 Vert.
Straub, W. 7 Moll.
Streeter, G. L. 46, 47 Vert.
Stricht, O. van der 17 Arthr.,

47 Vert.
Strodtmann, S. s. Ehrenbaum

15 Vert.
Stromer, E. 47 Vert.
Streng, O. S. 47 Vert.
Streng, R.M. s.Loeb 29 Vert.
Strubell, A. 47 Vert.
Stschelkanovzew, J. P. 17

Arthr.
Stuart, J. P. A. 47 Vert.
Studnicka, F. K. s. Oppel

35 Vert.
Suchard, E. 47 Vert.

Sund, O. 47 Vert.
Supino, F. 47 Vert,
Suworoff, E. 47 Vert.
Swaen, A. 47 Vert.
Swann, R. 47 Vert.
Sweet, G. 47 Vert., s. Funa-

futi 3 Coel.
Swenander,G. 6 Coel., 47 Vert.
Szily, A. V. 47 Vert.
Szymansky, M. 1 Porif.

Tagliani, G. 48 Vert.
Tallarico, G. s. Ducceschi 14

Vert.
Tandler, J. 48 Vert.
Taniguchi, N. 17 Verm.
Tappeiner, H. 1 1 Prot.
Tarchetti, C. 48 Vert.
Tarozzi, G. 48 Vert.
Tartuferi, F. 48 Vert.
Taylor, F. s. Jackson 4 Moll.
Teilyesniczky, K. v. 48 Vert.
Terrien, F. 17 Verm.
Terry, R. J. 48 Vert.
Tesch, J. J. 7 Moll.
Testi, A. 17 Verm.
Thallwitz, J. 17 Arthr.
Theiler, A. 11 Prot.
Thesing, C. 7 Moll.
Thiele, J. 17 Arthr.
Thienemann, A. 17 Arthr.
Thiroux, ... 1 1 Prot.
Thomas, A. 48 Vert.
Thomas, O. 48 Vert.
Thomson, G. M. 17 Arthr.
Thomson, J. A. 6 Coel.
Thomson, J. St. 48 Vert.
Thor, S. 17 Arthr.
Thornely, L. R. 6 Coel.
Thum, E. 1 Porif.
Thyng, F. W. 48 Vert.
Tiberti, N. 48 Vert.
Tims, H. W. M. s. Kingsley

25 Vert.
Todd, A. H. 48 Vert.
Tölg, F. 48 Vert.
Tokarski, J. 48 Vert.
Toldt, K. 17 Verm., 48 Vert.
Tomes, C. S. 48 Vert.
Tonkoff, W. 48 Vert.
Topsent, E. 1 Porif.
Torelle, E. s. Morgan 33 Vert.
Tornatola, S. 48 Vert.
Tornier, G. 49 Vert.
Tornquist, A. 4 Ech.
Torre s. La Torre 27 Vert.
Torrey, H. B. 6, 7 Coel.
Toula, F. 17 Arthr.
Tourneux, F. 49 Vert.
Tower, W. L. 1 7 Arthr.
Towle, E. W. 1 1 Prot.
Townsend, A. B. 18 Arthr.
Trendelenburg, W. 49 Vert.
Tretjakoff, I). 17 Verm.
Tribondeau, L. 49 Vert.

28

Autorenregister.

Tricomi-Allegra, G. 49Vert.
Trinci, G. 7 Coel., 49 Vert.
Triolo, ...49 Vert.
Trouessart, E. 18 Arthr.
Trybom, F. 18 Arthr.
Türk, W. 49 Vert.
Tur, J. 49 Vert.
Turner, J. 49 Vert.

Uexküll, J. V. 4 Ech.
Ulrich, F. 49 Vert.
Unger, L. 49 Vert.
Usher, C. H. s. Dean 12 Vert.

Vaillant, L. 49 Vert.
Valedinsky, I. A. 49 Vert.
Valerio s. Galli-Valerio 4

Prot., 6 Verm.
Van Breda de Haan s. Breda

de Haan 3 Verm.
Van den Broek s. Broek 8

Vert.
Van der Stricht s. Stricht 17

Arthr., 47 Vert.
Vaney, C. 18 Arthr.
Van Gebuchten s. Gebuchten

18 Vert.
Vanhöffen, E. 7 Coel.
Van Pee s. Pee 36 Vert.
Van Eijnberk 40 Vert., s.

Winkler 52 Vert.
Van Rossum s. Rossum 15

Arthr.
Van Stone, I. H. 7 Moll.
Vassale, G. 49 Vert.
Vassel, E. 7 Moll.
Vaugban, T. W. 7 Coel.
Vavra, V. 18 Arthr.
Vayssiere, A. 7 Moll.
Velden, von den s. Isaac 8

Verm.
Veneziani, A. 18 Arthr., 11

Prot.
Verdun, ... 11 Prot.
Verhoetf, K. W. 18 Arthr.
Vermaat, P. 49 Vert., s. Dek-

huyzen 12 Vert.
Versari, R. 50 Vert.
Versluys, J. jr. 50 Vert.
Verson, E. 18 Arthr.
Verson, S. 50 Vert.
Verworn, M. 11 Prot.
Vigener, J. 17 Verno.
Vigier, P. 18 Arthr., 7 Moll.,

50 Vert., s. Bloch 5 Vert.
Vigliani, R. 50 Vert.
Viguier, C. 5 Ech.
Viliar s. Diaz Villar y Marti-

nez 3 Prot.
Villard, J. s. Gautier 3 Moll.
Vincent, S. 50 Vert.
Vincenzi, L. 50 Vert.
Virchow, H. 50 Vert.
Vir6, A. 18 Arthr., 197 Vert.
Vitali, G. 50 Vert.

Vles, F. 7 Moll.
Völker, O. 50 Vert.
Voigt, M. 17 Verm.
Voigt, W. 17 Verm.
Voinov, D. N. 18 Arthr.
Voss, F. 19 Arthr.

Wagener, O. 17 Verm., s.

Nissle 13 Verm.
Wagner, F. v. s. Friese 7

Arthr.
Wagner, G. 50 Vert.
Walker, A. O. 19 Arthr.
Walker, E. L. 50 Vert.
Walker, J. W. Tb. 50 Vert.
WalkhoflF, O. 50 Vert., s. Se-

lenka 44 Vert.
Wallace, L. B. 19 Arthr.
Wallace, W. 17 Verm.
Wallenberg, A. 50 Vert.
Walther, J. 19 Arthr., 7 Biol.
Ward, H. B. 19 Arthr., 17

Verm.
Warncke, P. 50 Vert.
Warrington, W. B. 50, 51

Vert.
Wasielewsky, Th. v. 11 Prot.
Wasmann,E. 1 9 Arthr . , 7 Biol.
Wassilieff, A. 19 Arthr.
Wassiliew, J. W. 19 Arthr.
Waterhouse, C. O. 19 Arthr.
Waters, A. W. 1 Bryoz. &

Brach.
Waterston, D. s. Hepburn22

Vert.
Watson, A. T. 17 Verm.
Watsuji, S. 51 Vert.
Weber, A. s. Ferret 16 Vert.
Weber, J. 51 Vert.
Weber, M. 51 Vert.
Weidenreich, F. 51 Vert.
Weigner, K. 51 Vert.
Weinland, E. 17 Verm.
Weismann, A. 7 Biol.
Weltner, W. 1 Porif., s. Sam-
ter 15 Arthr.
Wendelstadt, ... 51 Vert.
Wenig, J. 19 Arthr.
Werner, F. 51 Vert.
Wesche, W. 19 Arthr.
Wesenberg-Lund, C. J. 19

Arthr., 7 Biol.
Wettstein, E. 7 Moll,
Wetzel, G. 51 Vert., s. Sommer

45 Vert.
Wheeler, W. M. 19 Arthr.
Whipple, I. L. 51 Vert.
White, F. G. 51 Vert.
M''hiteave3, J. F. 5 Ech.
Whitehead, R. H. 51 Vert.
Whitelegge, Th. 19 Arthr.
Wiedersheim, R. 51 Vert.
Wielowieczki, H.v. 19 Arthr.
Wilbrand, H. 51 Vert.
Wilder, H. H. 51 Vert.

Wilhelmi, J. 17 Verm.
Willcock, E. G. 11 Prot.
Willey, A. 11 Prot., 17 Verm.,

51 Vert., s.Castellani 3 Prot.
Williams, C. E. 20 Arthr.
Williamson,H. Ch. 20 Arthr.,

51 Vert.
Williston, S. W. 52 Vert.
Wilson, Ch. B. 20 Arthr.
Wilson, E.B. 7 Biol, 7 Coel.,

7 Moll., 17 Verm.
Wilson, H. V. 1 Porif.
Wilson, J. G. 52 Vert.
Wilson, L. B. 11 Prot.
Wilson, Wm. H. 20 Arthr.
Wimberley, C.H.C. 17 Verm.
Windle, B. C. A. 52 Vert.
Winkler, C. 52 Vert.
Winslow, G. M. 52 Vert.
Wintrebert, P. 52 Vert.
Wissel, C. V. 7 Moll.
With, C.*J. 20 Arthr.
Wittmaack, K. 52 Vert.
AVolf, E. 20 Arthr.
Wolfenden, R. N. 20 Arthr.
Wolff, M. 20 Arthr., s. Biel-

schowsky 5 Vert.
Wolff hügeI,K. 17 Verm.
Wolownik s. Anscheles-Wo-

lownik 1 Verm.
Woltereck, R. 20 Arthr., 7

Coel, 18 Verm.
Woltersdorff, W. 52 Vert.
Wood, E. 5 Ech.
Woodcock, H. M. 11 Prot.
Woodland, W. 52 Vert.
Woods, H. 5 Ech.
Woods, Th. 7 Biol.
Woodward, A. S. 52 Vert.
Wood ward, H. 52 Vert.
Woodworth, W. McM. 18

Verm.
Wormser, E. 52 Vert.
Wurtz, . . . s. Brumpt 2 Prot.

YakovlefF, N. 7 Coel., s. Ja-

kowlew 4 Coel.
Yatsu, N. 18 Verm.
Yerkes, R.M. 20Arthr., 7Coel.
Young, A. H. 52 Vert.
Young, E. W. 52 Vert.
Yung, E. 8 Moll, 52 Vert.

Zabel, E. 11 Prot.
Zachariades, P. A. 53 Vert.
Zacharias, O. 7 Biol.
Zander, E. 20 Arthr.
Zanfrognini, A. s. Vassale 49

Vert.
Zappert, J. 53 Vert.
Zarnik, B. 53 Vert.
Zederbauer, E. 11 Prot,
Zeleny, Ch. 7 Biol, 18 Verm.
Zeller, E. s. Klunzinger 26
-Vert.

Ziegler, H.E. 2üAi-thr., 7Biol.,

5 Ech.
Zietzschmann, O. 53 Vert.
Zimmer, C, 20 Arthr.
Zimmermann, ... 53 Vert.

Autorenregister.

Zograf, N. v. 20 Arthr.
Zschokke, F. 18 Verm.
Zuckerkandl, E. 53 Vert, s.

Heitzmann 21 Vert.
Zülzer, M. 11 Prot.

29

Zugmayer, E. 8 Moll.
Zur Strassen, O. L. 18 Verm.
ZykofF, W^. 20, 21 Arthr., 18
Verm.

Berichtigungen.

Protozoa p 4 bei Enriques statt 0. lies P.

Coelenterata p 7 Zeile 19 von unten statt hat lies hat 2

Vertebrata p 97 Zeile 12 von oben statt Säugethiere, lies Säugethiere M. Weber,

Im Bericht f. 1903:
Echinoderma p 3 bei Herbst statt 7. Bd. lies 7. Bd. 1904
Mollusca p 3 bei Jaekel statt 8 lies 10

AUg. Biologie p 5 bei Prenant 2. statt Tome 1 lies Tome 1 Notes
Autorenregister bei Stempeil statt 8 Vert. lies 8 Prot.

Im Bericht f. 1902:
Mollusca p 48 Zeile 18 von oben fallen die "Worte Schale symmetrisch, aus.

Im Bericht f. 1898 :
Protozoa p 1 bei Bosc 2. statt Arch. lies Journ.

Druck von Breitkopf <fe Härtel in Leipzig.

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