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ZOOLOGISKA BIDRAG
FRAN UPPSALA

(ZOOLOGISCHE BEITRAGE AUS UPPSALA)

MED UNDERSTOD AF R. BUNSOWS ZOOLOGISKA FOND

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UTGIFNA AF

A. WIREN

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UPPSALA & STOCKHOLM | BERLIN
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. R. FRIEDLÄNDER & SOHN

(I DISTRIBUTION) (IN KOMMISSION)

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ZOOLOGISKA BIDRAG
FRAN UPPSALA/

(ZOOLOGISCHE BEITRAGE AUS UPPSALA)
MED UNDERSTOD AF R. BUNSOWS ZOOLOGISKA FOND

UTGIFNA AF

A. WIREN

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UPPSALA & STOCKHOLM BERLIN

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. R. FRIEDLANDER & SOHN
(I DISTRIBUTION) (IN KOMMISSION)

ls af de vetenskapliga arbeten, som utförts på den zoologiska
institutionen i Uppsala, ha hittills offentliggjorts på spridda håll, mest
i Kungl. Vetenskaps- Akademiens skrifter och 1 ett stort antal utländska tid-
skrifter från skilda länder. Länge har det dock för den zoologiska institu-
tionen varit ett ifrigt eftersträfvadt önskemål att kunna samla åtminstone
en afsevärd del af dessa resultat i en särskild tidskrift, utgifven i Uppsala.
Denna önskan har nu kunnat gå à uppfyllelse tack vare ett frikostigt under-
stöd af den mecänat, Konsul RB. bünsow, som, liksom förut hans fader
Grosshandlaren F. Biinsow, vid så många tillfällen skänkt nämnda institution
sitt kraftiga bistånd. Då nu första bandet af denna tidskrift utsändes, är
det därför en kär plikt for utgifvaren att till Konsul Bünsow & egna och
öfriga à Uppsala arbetande zoologers vägnar uttala ett varmt tack.

A. Wirén.

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INNEHALL.!

(Inhalt.)

NILS von Horsten: Neue Beobachtungen über die Rhabdocölen und Allöocölen 3
der Schweiz. Tafl. I, II SG RE N NE SAR 1
Davin NILSSON: Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Polychäten.
Fa, III. a RR ER 01
Nits von HorstEn: Marine, litorale Rotatorien der skandinavischen Westküste 163
A. Roman: Die Ichneumonidentypen C. P. Thunbergs. Tafl. VI... ... 229

' Första uppsatsen tryckt 1911, de öfriga 1912.
Der erste Aufsatz ist im Jahre 1911 gedruckt, die übrigen 1912.

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Neue Beobachtungen über die Rhabdocölen und Alloocolen
der Schweiz.

Von

NILS VON HOFSTEN
(Uppsala).

Mit 2 Tafeln und 30 Figuren im Text.

Die in dieser Arbeit veröffentlichten Untersuchungen sind Vorstudien
zu einer bald erscheinenden Revision der Rhabdocölen und Allöocölen
der Schweiz." Als ich mir die Aufgabe einer kritischen Bearbeitung der
schweizerischen Rhabdocölidenfauna stellte — die äussere Veranlassung
dazu war eine von der Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft aus-
gesetzte Preisaufgabe — empfand ich das Bedürfnis, meine persön-
lichen Kenntnisse der schweizerischen Turbellarien, die ich während einer
frühern Reise gewonnen hatte, zu erweitern. Es war nach meinen Er-
fahrungen zu erwarten, dass die Anzahl der früher aus der Schweiz be-
kannten Arten noch durch neue sich erweitern werden könne; vor allem
lag es mir aber daran, teils ungenügende Angaben der früheren Forscher
nachzuprüfen, teils zwei besonders interessante Formengruppen, die Tie-
fenfauna und die Hochgebirgsfauna, näher zu untersuchen.

Den vergangenen Sommer (1910) widmete ich daher dem Studium
der schweizerischen Turbellarienfauna. Die Beobachtungen wurden in
folgenden Gegenden ausgeführt:

1. Umgebung von Locarno (17. VI—24. VI.). Vornehmlich Beob-
achtungen über die Bodenfauna des Lago Maggiore (in dem zur
Schweiz gehörigen nördlichen Teil des Sees).

! Diese Revision wird demnächst in der Revue suisse de Zoologie erscheinen
unter dem Titel: Revision der schweizerischen Rhabdocülen und Allüocülen von
N. v. Horsrex. Zweiter Teil der von der schweizerischen zoologischen Gesellschaft
im Dezember 1910 preisgekrönten Schrift »Revision der schweizerischen Turbella-
rien» von N. v. Horsten und P. Srrinmann. — Bei einigen Fragen, deren ausführliche
Erörterung erst im weiteren Zusammenhange dieser Revision geschehen konnte,
muss ich schon hier auf dieselbe verweisen.

Zool. bidrag, Uppsala. Bd 1. l

2 NILS VON HOFSTEN

2. Umgebung von Neuchâtel (29. VI—1. VII). Hier wurden
einige von Vorz durchforschte Gewässer besucht.

3. Yverdon (Cant. de Vaud) (2. VII-3. VII). Du Pzessrs hat aus
der nächsten Nähe dieser Stadt einige unsichere Arten erwähnt; keine
derselben konnte wiedergefunden werden.

4. Genfer See und Kleingewässer am Ufer desselben, haupt-
sächlich in der Nähe von Morges (Cant. de Vaud), einige Beobachtungen
aus Corsier bei Genf (Cant. de Genève) (3. VIJ—31. VII) (eine Art auch
aus Villeneuve). Eingehende Untersuchungen über die Bodenfauna des Sees,
sehr zahlreiche Dredgungen auf 23 Stationen in 2-125 m Tiefe.

5. Lac de Joux (und der mit diesem zusammenhängende Lac
Brenet) (Cant. de Vaud) (16. VII). Beobachtungen über die Turbellarien-
fauna des Ufers und des Grundes. |

6. Zahlreiche Hochgebirgsgewässer im Halbkanton Obwalden (bei
Melchsee-Frutt, zwischen diesem Ort und Engstlen-Alp, beim Trübsee)
(8. VIII—14. VII).

7. Hochgebirgstümpel auf dem Oberalp-Pass (17. VII[—18. VIII).

8. Zahlreiche Seen und Kleingewässer in der Umsehunz von St.
Moritz (Ober-Engadin) (21. VIII-26. VII).

DJ. Hochgebirgsgewässer auf dem Bernina-Pass(28. VIII — 29. VIII).

Schweizerische Kollegen haben meine Untersuchungen in verschiede-
ner Weise gefördert. Grossen Dank schuldige ich vor allem Herrn Pro-
fessor F. A. Forez in Morges, der mir für meine zahlreichen Dredgungen
im Genfer See sein Boot zur Verfügung stellte und auch sonst meine
Arbeiten nach verschiedenen Richtungen hin unterstützte. Dr. P. StEIN-
MANN in Basel und Prof. H. Bacumann in Luzern waren mit der Beschaf-
fung einiger für die Tiefenuntersuchungen erforderlichen Geräte behilf-
lich (Netzdredge des Srerymannschen Typus, Haspel des bei der Vier-
waldstätterseeuntersuchung gebrauchten Modells). Schliesslich bin ich
Prof. O. FUHRMANN in Neuchâtel für die Zusendung zahlreicher Origi-
nalpräparate von ihm und Vorz beschriebener Species zu grossem Dank
verpflichtet; vier dieser Arten werden unten ausführlich behandelt.

FAUNISTISCHE ERGEBNISSE.

Im ganzen fand ich 44 Arten (42 Rhabdocölen, 2 Allöocölen), davon
3 neue Species (eine vierte n. sp. war schon früher von mir beschrieben
worden, erhält aber erst jetzt einen Namen). Diese Anzahl ist verhält-
nismässig gross, besonders wenn man in Betracht zieht, dass die meiste
Zeit der Grundfauna des Genfer Sees und der hochalpinen Fauna gewid-
met wurde. Die ganze Anzahl der aus der Schweiz bekannten sicheren
Arten ist 66 (siehe die oben erwähnte “Revision“); zum Vergleich
sei auch angeführt, dass Fuarmann in der Umgebung Basels 34 Arten

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 2

(davon 5 unsichere oder synonyme), pu Puessıs in den Kantonen Vaud
und Genève 29 Arten (davon mehrere unsichere), ich selbst im Berner
Oberland 35 Arten fand.

Folgende 8 Arten sind neu fiir die Schweiz: Macrostomum ortho-
stylum M. Braun, Dalyellia foreli n. sp. Phaenocora rufodorsata SEKERA,
Castrada inermis n. sp., C. rhaetica n. sp., ©. instructa HorstEn, C. hof-
manni M. Braun, C. sphagnetorum LUTHER.

22 der gefundenen Arten werden unten ausführlicher behandelt
(dazu 4 von Prof. FUHRMANN mir überlassene Arten).

Ehe ich an den speziellen Teil der Arbeit gehe, will ich die fauni-
stischen Befunde im Zusammenhang besprechen. Zuerst gebe ich eine
Übersicht der Fundorte; Standorte in derselben Gegend mit ähnlichen
äusseren Verhältnissen sind dabei zusammengenommen worden. Allge-
meine Schlüsse lassen sich gegenwärtig aus solchen Artenlisten natür-
lich nicht ziehen, sie können aber die Arbeiten künftiger Forscher in den-
selben Gebieten erleichtern.

Litoral des Genfer Sees: im dE clan und zwischen
Characeen.

Microstomum lineare (2 m). Castrada quadridentata (1,5, 2 m).
Dalyellia armigera (2 m). en viridis (1,3, 2 m).
Phaenocora rufodorsata (2 m). Typhloplana viridata (2 m).

: clavigera (1,3, 2, 3m). Mesostoma lingua (3, 5 bis 6, 13 m).
Strongylostomaelongatum(2,18m). Plagiostomum lemani (1,5 —9 m).*
Castrada affinis (7 m). Otomesostoma auditivum (1,3—

3 spinulosa (5 bis 6 m).! 18 m).

Litoral.des Genfer Sees: in der Schlammschicht auf den
Steinen nahe am Ufer, in 0,5 1,3 m. Tiefe.

Microstomum lineare.
Dalyellia foreli (auf drei Orten bei verschiedenen Gelegenheiten ge-
funden, stets in mehreren bis zahlreichen Exemplaren).
; armigera.
Castrella truncata.
Castrada affinis.
viridis (auf vier Orten, zahlreich bis massenhaft).

”

! Die Tiefenverbreitung wird im Folgenden durch zwei verschiedene Schreib-
arten angegeben, denen ich verschiedene Bedeutungen beilege; »30—40 m» bedeutet
Zz. B., dass die betreffende Art von 30 m an bis zu 40 m lebt, >30 bis 40 m» dage-
gen, dass sie in einer Tiefe zwischen 30 und 40 m gefangen wurde, ohne dass ich
eine genaue Ziffer mitteilen kann. — Auch in den anatomischen Beschreibungen,
z. B. in Bezug auf Massen oder auf die Anzahl von Muskeln usw. wird dieselbe
Distinktion aufrechterhalten.

4 NILS VON HOFSTEN

Tiefe des Genfer Sees.

Strongylostoma radiatum (70 bis Mesostoma lingua (30, 57, 70 bis
2 m). ‘2 m).

Castrada spinulosa (47, 57 m). Plagiostomum lemani (25—125 m).
y viridis (25 m, 1 Exem- ‚Otomesostoma auditivum (25—125 m).

plar).

Sümpfe am Genfer See (St. leucops bei Corsier, die übrigen beim
Einfluss der Venoge, M. lingua auch bei Villeneuve).

Stenostomum leucops. Rhynchomesostoma rostratum.
Macrostomum viride. Mesostoma lingua.
Dalyellia triquetra. Gyratrix hermaphroditus.

Grund des Lac de Joux (15 bis 20 m).
Strongylostoma radiatum. Otomesostoma auditivum.
Castrada spinulosa.

Ufer des Lac de Joux und dessen Nebensee Lac Brenet.

Castrada instructa (nur in der Schlammschicht auf den Steinen
| in 1—2 m Tiefe).

S affinis. |

a meocomensis. Mesostoma lingua.

à viridis. Gyratrix hermaphroditus.
5 armata.

Umgebung von Neuchätel (Bassin des botanischen Gartens,
Bassin vor dem Museum, Sumpf bei Hauterive, Loclat).

Castrella truncata. Typhloplana viridata.
Castrada neocomensis. Gyratriz hermaphroditus
intermedia.

Umgebung von Yverdon (Cant. de Vaud).

Microstomum lineare. Castrada lanceola.
Prorhynchus sphyrocephalus. R armata.
Castrella truncata. | Typhloplana viridata.
Strongylostoma radiatum. Mesostoma lingua.

Grund des Lago Maggiore.

Microstomum lineare(8 bis10m,17m). Trigonostomum neocomense (30 bis

Macrostomum orthostylum (78 m). 40 m).
Phaenocora unipunctata (78 m). Gyratrix hermaphroditus (4 m, Cha-
Strongylostoma radiatum (8 bis 10 m). raceen).

Castrada spinulosa (8 bis 10 m, Otomesostoma auditivum (8—40 m.)
i3%bis 16 m, 17 m, 30 bis 40 m).

NEUE BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 5

Ufer des Lago Maggiore am Einfluss der Verzasca, Sumpf
im Delta der Maggia.

Macrostomum appendiculatum. Castrella truncata.
Dalyellia cuspidata.

Tümpel bei Melchsee-Frutt (Obwalden, 1900 m ii. M.).

Castrada stagnorum. Castrada luteola.
; neocomensis. Mesostoma lingua.

Drei kleine Seen zwischen Melchsee-Frutt und Engstlen-
Alpe (1980 m ii. M.).

Dalyellia expedita. Castrada stagnorum.
Castrella truncata. = neocomensis.
Rhynchomesostoma rostratum. à luteola.
Strongylostoma radiatum. Mesostoma lingua.

3 elongatum.

Tümpel beim Trübsee (Obwalden, 1780[—1800] und etwa 2000
mu. M.).
Dalyellia ornata. Castrada inermis.

. brevispina. é neocomensis.
Castrada stagnorum.

Tümpel und Moorgräben auf dem Oberalp-Pass (2030 m
ii. M.).

. Dalyellia armigera. Castrada inermis.
Castrella truncata. 5 affinis.:
Fhynchomesostoma rostratum. Mesostoma lingua.
Castrada stagnorum. Gyratrix hermaphroditus.

St. Moritzer See (1771 m ü. M).

Ehynchomesostoma rostratum (Ufer).
Otomesostoma auditivum (42 m, 1 Ex.).

Kleine Seen im Kieferwald in der Umgebung von St.

Moritz (Lej Nair, Lej Marsch, Lej Falcum, Lej da Staz; 1808—
1870 m ü. M.).

Dalyellia infundibuliformıs. Casirada hofmanni.
Castrella truncata. u sphagnetorum.
Strongylostoma radiatum. Mesostoma lingua.

Castrada affinis. Bothromesostoma personatum.

6 NILS VON HOFSTEN

Hahnensee bei St. Moritz (2156 m ü. M.).

Dalyellia infundibuliformis. Gyratrix hermaphroditus
Castrada inermis. (auch aus einem Teich,
2 hofmanni. 950m us NE

Tiefe des Silser Sees (1800 m ii. M.).

Otomesostoma auditivum (23, 35 m).

Tümpel am Silvaplaner See (an der s. w. Ecke) (1795 m ü. M.).
Castrella truncata. Mesostoma lingua.
Castrada rhaetica.

Kleine Seen (Lej Pitschen und Lago nero | Lej Nair ]; 2220
m ü. M.) und Tümpel (2230 —2300 und 2400—2450 m ü. M.) am Ber-
nina-Pass.

Dalyellia infundibuliformis. Castrada inerm:is.
Castrella truncata. 5 affinis.
Rhynchomesostoma rostratum. 5 luteola.
Tetracelis marmorosum. Mesostoma lingua.

Castrada stagnorum.

Die Rhabdocölidenfauna! des Genfer Sees.

Uber die Turbellarien des Genfer Sees hat pu PLessis mehrere klei-
nere und grössere Arbeiten veröffentlicht (siehe auch die Arbeiten Forkıs;
fast alle Angaben über Turbellarien sind den Arbeiten oder Aufzeichnungen
pu Pressıs’ entnommen). Auch FUHRMANN hat einige Arten in diesem See
gefunden. Die in mancher Hinsicht sehr verdienstvollen Arbeiten des erst-
genannten Forschers — ihre grösste Bedeutung liegt in der Entdeckung und
ersten Beschreibung der beiden wichtigen Tiefenallöocölen Plagiostomum
lemani und Otomesostoma auditivum — genügen indessen den heutigen For-
derungen von Genauigkeit nicht. Bei einer kritischen Bearbeitung der
schweizerischen Rhabdocöliden war daher eine Revision der Genfersee-Arten
geboten; besonders schienen Beobachtungen über die Tiefenfauna nötig, um
einen Vergleich mit andern Seen der Schweiz zu ermöglichen. Ich habe nun
die Turbellarienfauna? des Genfer Sees verhältnismässig eingehend un-
tersucht; um meine Ergebnisse möglichst direkt mit denjenigen pu PLEssis’
vergleichen zu können, untersuchte ich denselben Teil des Sees, wo er
und Forez s. Z. die meisten ihrer Tiefendredgungen ausgeführt hatten,

* Ich gebrauche die Bezeichnung »Rhabdocöliden» nicht als Namen einer
systematischen Abteilung, nur als einen bequemen Kollektivnamen für die Rhab-
docölen und Allöocölen, die ja in Grösse, Lebenweise usw. übereinstimmen und daher
oft zusammen besprochen werden müssen.

? Die gefundenen Tricladen habe ich Dr. Srerymann zur Bearbeitung überlassen.

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCÜLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 7

nämlich die Gegend von Morges. Hier unternahm ich während unge-
fähr drei Wochen eine grosse Anzahl Dredgungen in wechselnden Tiefen
(bis 125 m.) (14 Stationen in der Tiefe, 9 in der Litoralregion; dabei
bezeichne ich aber z. B. die ganze seichte Bucht 6. der Kirche, wo im
ganzen wohl 40 bis 50 Dredgzüge gemacht wurden, als eine “Station“).

Die nachstehende Ubersicht wird den Vergleich zwischen meinen
Befunden und denjenigen pu Pusssis’ erleichtern. Ich berücksichtige
dabei (mit einer Ausnahme: Mes. ehrenbergi) nur seine letzte Arbeit
(1897). In den früheren Publikationen (in denen übrigens auch die An-
gaben über die 1897 mitgenommenen Arten vielfach mit den Aussagen
dieser letzten Arbeit und auch untereinander in Widerspruch stehen), sind
einige später nicht mehr erwähnte Arten aufgenommen (“ Vortex“ inter-
medius, Mesostoma pusillum, Typhloplana sulfurea). In bezug auf diese
ganz zweifelhaften Arten, an denen pu Pressis ja selbst nicht mehr
festzuhalten scheint, verweise ich auf meine Revision der schweizerischen
Rhabdocéliden; dort werden auch die unten ausgesprochenen Urteile,
nach welchen mehrere Bestimmungen dieses Autors unzuverlässig sind, im
Einzelnen begründet werden.

DU PLESSIS HOFSTEN Bemerkungen

Catenula lemnae L.'
Stenostomum leu-

CODEN. This bee
Stenostomum uni-
color JO ed
Rhynchoscolex
simplex L.
Microstomum Microstomum lineare L.
lineare Ib, wi
2 Macrostomum Unsichere Bestimmung
appendieulatum L.u.T. (die erwähnte Art oder

M. viride?)
Prorhynchas

stagnalis Eu
Dalyellia foreli n. sp. L.
| Dalyellia corona- Ganz zweifelhafte Art:
rid el die von pu Pu. gefund.

Form wahrsch. D. foreli.

Dalyellia triquetra L. Von mir nur in Sümpfen
am Ufer, von FUHRMANN
im See gefunden.

! Nur auf dem Uberschwemmungsufer gefunden.
Ni onu NS eres

| Dalyellia scoparvaL. |

2Castrellatruncata

Olisthanella trun-
cula

L.

ak:

2 Olisthanella-halle-

ziand L.
Ichynchomesostoma

rostratum Eau:
| * Typhloplana

viridis“ u]
| -Wesostoma pro-

ductum 131

NILS VON HOFSTEN
Dalyellia armigera L.
Castrella truncata L.

Phaenocora clavigera L.
, rufodorsata L.

Strongylostoma radia-

tum le
Strongylostoma elon-

gatum Le
Castrada affinis ID.

a. spinulosarl.. u.
„ quadridentata L.
„ viridis {bi

Typhloplana viridata L.

Mesostoma lingua L.u.T. Mesostoma lingua L.u.T.

ites elr enb eng

Gyratrix herma-
phroditus

Phonorhynchus (?)
lemanus

Plagiostomum le-

mani Leads
Otomesostoma

auditivum Ku:
Bothrioplana sem-

peri Ih:

fue

Plagiost. lemani L.u.T.

Otomes.auditivum L.u.T.

Bestimmung sehr

sicher.

un-

Die Bestimmung DUPLEs-
sis’ unsicher.

Bestimmung unsicher.

Schon früher von FuHr-
MANN gefunden.

Kann jede griine Typh-
loplanine sein.

Bestimmung unsicher,
vielleichtnur Mes.lingua.

Widersprechende Anga-
ben; nach der Arbeit von
1897 nie im Genfer See
lebend.

Zweifelhafte, ungenü-
gend beschriebene Art.

Auch von FUHRMANN
gefunden.

Auch von FUHRMANN
gefunden. |

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 9

Sichere Rhabdocülidenarten gibt et also im Genfer See 26; dazu
kommen drei /Macrostomum appendiculatum (?), Olisthanella halleziana (2)
und Phonorhynchus (2) lemanus) zweifelhafte oder unsicher bestimmte
Formen. Diese Anzahl wird gewiss leicht zu vermehren sein, wenn man
die (allerdings seltenen) Stellen des Ufers untersuchen wiirde, die den
Charakter kleiner Teiche oder Tiimpel zeigen, hier wird zweifellos kein
Unterschied gegenüber den wirklichen Kleingewässern bemerkbar sein.
Von den oben aufgezählten Arten gehören wahrscheinlich zu dieser Tüm-
pelfauna Catenula lemnae, Dalyellia triquetra, Bothrioplana semperi, viel-
leicht auch Rhynchoscolex simplex. Auf dem Grund des Sees — sowohl
auf dem Bodenschlamm der Litorals und der Tiefe wie zwischen den
Characeen und anderen Pflanzen (Potamogeton, Myriophyllum usw.) —
dürften dagegen wenigstens alle mehr regelmässig vorkommenden Arten
gefunden sein. Wenn man nun die beiden obigen Listen vergleicht, so
sieht man, dass pu Puiessis’ und meine eigenen Untersuchungen auffallend
verschiedene Ergebnisse geliefert haben; von den von ihm erwähnten Ar-
ten konnte ich nur (mit Einschluss von Castrella truncata) 5 Species
wiederfinden, dagegen beobachtete ich 11 von pu Pressis nicht erwähnte
Arten. Zum grossen Teil ist dieser Unterschied jedoch nur scheinbar.
Von den nur von mir erwähnten Arten har der schweizerische Forscher
zweifellos einige gesehen, aber unter unrichtigen Namen erwähnt: Dalyellia
foreli ist wahrscheinlich sein “ Vortex“ coronarius, Castrada affinis, C.
viridis und Typhloplana viridata können alle drei in seine “ Typhloplana viri-
dis“ eingeschlossen sein. Die Phaenocora-Arten, Dalyellia armigera, die
Strongylostoma-Arten, Castrada quadridentata sind nicht häufig oder we-
nigstens (die Phaenocora-Arten) nur vereinzelt zu finden und können daher
leicht übersehen werden. Ähnlichen Verhältnissen begegnet man bei einer
Musterung der nur von pu Pressis gefundenen Arten. Sicherer (oder
zweifelhafter aber sicher vorhandener) solcher Arten findet man 12. 7
davon sind jedoch äusserst selten, mehrere nur auf dem Überschwem-
mungsufer gefunden: (Catenula lemnae, Rhynchoscolex simplex, Olisthanella
truncula, O. halleziana, Rhynchomesostoma rostratum, Phonorhynchus lema-
nus, Bothrioplana semperi). Die übrigen 5 Arten (Stenostomum leucops, St.
unicolor, Macrostomum appendiculatum (2), Prorhynchus stagnalis, Gyratrix
hermaphroditus) sollen dagegen in der Litoralfauna, teilweise auch in der
Tiefenfauna häufig oder wenigstens nicht selten sein; es überraschte
mich daher, keine derselben auffinden zu können. Da ich während drei
Wochen in demselben Teil des Sees wie Forez und pu Pressis und mit
ähnlichen Geräten gearbeitet habe, müssen die fraglichen Arten jedenfalls
gegenwärtig sehr selten sein. Eine Veränderung der Fauna seit der
Zeit pu Pressis’ ist keineswegs ausgeschlossen; ich glaube aber, dass
der Unterschied wenigstens teilweise nur darauf beruht, dass dieser Autor
auch in seinen Frequenzangaben nicht ganz zuverlässig ist, sondern, wie
ich mich in meiner “Revision“ ausdrücke, wo dieselbe Frage mit besonderer

10 NILS VON HOFSTEN

Rücksicht auf der Tiefenfauna erörtert wird, “sich mehr auf seine sub-
jektiven, während mehrerer Jahre gewonnenen Eindrücke als auf einen
objektiven Vergleich der Befunde verlassen“ hat.

Meine eigenen Untersuchungen geben folgendes Bild der Rhabdo-
cölidenfauna des Genfer Sees; ich berücksichtige nur den Seegrund und
die Überzüge der Steine; Standorte mit teichähnlichem Charakter würden
nach dem oben Gesagten, auch wenn sie näher untersucht wären, wenig
von Interesse darbieten. 10 Arten sind als mehr oder weniger häufig zu
bezeichnen: Microstomum lineare, Dalyellia foreli, Castrella truncata, Phae-
nocora clavigera, Ph. rufodorsata, Castrada spinulosa, C. viridis, Mesostoma
lingua, Plagiostomum lemani, Otomesostoma auditivum, Zwei derselben
(Dalyellia foreli und Castrella truncata) wurden ausschliesslich auf Stand-
orten ganz speziellen Charakters gefunden, nämlich in dem dünnen schlam-
migen Überzug (“touffe“), welcher die Steine etwas unterhalb des
Ufers, in 0,5—1,5 m Tiefe bedeckt. Hier fand ich ausserdem drei
auch im Bodenschlamm lebende Arten, Microstomum lineare, Castrada
affinis und ©. viridis. Die genannten Arten scheinen in der Tat
im Genfer See gewissermassen eine eigene Tiergesellschaft zu bilden,
obgleich natürlich die einzelnen Arten keineswegs an einander oder
an diese speziellen äusseren Verhältnisse gebunden sind. Besonders
Castrada viridis und die neue, nur in solchen Schlammüberzügen beobach-
tete Dalyellia foreli wurden aber so oft und in so grosser Individuenzahl
gefunden, dass sich die Annahme nicht zurück weisen lässt, dass sie solche
Standorte bevorzugen (ich spreche natürlich, besonders in bezug auf die
erstgenannte Art, nur von dem Genfer See).

Ausser Dalyellia foreli und triquetra leben die von mir gefundenen
Genferseerhabdocöliden auch oder ausschliesslich im Bodenschlamm oder
ausserdem zwischen den Pflanzen des Seegrundes. Ausschliesslich in der
Tiefenregion vorkommend fand ich nur eine Art (Strongylostoma radiatum) ;
dieser Fund ist aber offenbar ziemlich zufällig. Sowohl im Litoral wie in
der Tiefe leben 4 Arten, alle oben unter den häufigen Arten aufgezählt
(Castrada spinulosa, Mesostoma lingua, Plagiostomum lemani, Otomesostoma
auditivum). Die übrigen wurden nur in der Litoralregion beobachtet.

Wenn man die Rhabdocöliden des Seegrundes in ökologische Grup-
pen einteilen will, so kann man nach dem Gesagten kaum die verschie-
dene Tiefenverbreitung als ausschlaggebend betrachten; viele Arten
kommen zwar nur im Litoral vor oder sind wenigstens nur dort gefunden
worden ; eine vorwiegend oder gar ausschliesslich in der Tiefe lebende Rhab-
docülidenfauna gibt es aber nicht. Eine ausführlichere Erörterung dieser
Verhältnisse fällt indessen ausser den Rahmen dieser kurzen Besprechung
der Genferseerhabdocéliden; ich verweise daher auf meine "Revision", und
was die Tiefenfauna betrifft, auf meine Arbeit über die Tiefenfauna des
Brienzer und des Thuner Sees (1911). Nur eines möchte ich auch hier her-
vorheben, da die Funde des Sommers 1910 (ausser im Genfer See auch im

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ nt

Lago Maggiore und im Lac de Joux) eine kräftige Stütze meiner schon
früher (in der letzterwähnten Arbeit) ausgesprochenen Ansichten liefern:
unter den Rhabdocöliden der Seen gibt es eine scharf umschriebene ökolo-
gische Gruppe von Arten, deren Vorkommen an den Grund grösserer Ge-
wässer gebunden ist, wo sie aber ebensohäufig im Litoral wie in der
Tiefe auftreten. Von diesen Arten gibt es im Genfer See vier: Castradu
spinulosa, C. quadridentata, Plagiostomum lemani, Otomesostoma auditivum.
Besonders bemerkenswert sind die beiden letztgenannten Allöocölen, die
von ZscHOKKE als marin-glaziale Relikte aufgefasst werden (hierüber wie
über meine abweichenden Ansichten siehe meine oben zitierte Abeit über die
Tiefenfauna), weil sie im Genfer See in allen Teilen der Litoralregion häufig
sind. Beide wurden sehr oft sogar in ganz geringen Tiefen gefangen
(2 und 1,3—1,5 m; der Wasserstand war mehr als 0,5 m höher als nor-
mal); Ofomesostoma lebte hier in ebensogrosser Individuenzahl wie in
grösserer Tiefe, Plagiostomum war etwas spärlicher als weiter unten,
von 4 bis S m ab.

Die Rhabdocölidenfauna der schweizerischen Hochgebirge.

Als ZscHokke sein grosses Werk über die Fauna der Hochgebirgsseen
(1900) veröffentlichte, waren nur 8 zur Species bestimmte Hochgebirgs-
rhabdocöliden bekannt; seine Liste umfasst zwar 14 Arten; von diesen
waren jedoch vier nur zur Gattung bestimmt, eine Art kann jede grüne Typh-
loplanine bedeuten, eine andere war nur in Höhen bis zu 1500 m gefunden
(Näheres siehe in meiner “Revision der schweizerischen Rhabdocölen und
Allöocölen“, wo die hochalpinen Arten aufgezählt und näher besprochen
werden). Mit Ausnahme von 3 Arten waren alle nur im St. Gotthardsgebiet,
von FUHRMANN (1897), gefunden worden. Bei meinen Untersuchungen im
Berner Ober \ıd (1907) fand ich 5 dieser Arten wieder, ausserdem 7,
die früher im Hochgebirge nicht beobachtet worden waren. Die bishe-
rigen Kenntnisse, fast ausschliesslich durch sehr lückenhafte Beobachtun-
gen im St. Gotthardgebiet und auf der Gr. Scheidegg im Berner Ober-
land gewonnen, gestatten keine allgemeinen Schlussfolgerungen ; man wusste
nur, dass einige häufige Arten auch in das Gebirge hinaufdringen können.

Um weitere Tatsachen zu sammeln habe ich im vergangenen Som-
mer in verschiedenen Hochgebirgsgegenden die Rhabdocölidenfauna unter-
sucht (mehrere Gewässer im Halbkanton Obwalden, ferner kleinere und
grössere Gewässer auf dem Oberalp-Pass, in der Umgebung von St. Moritz
und auf dem Bernina-Pass |Ober-Engadin]; über die Fundorte siehe oben
S. 5-6). Ich fand jetzt nicht weniger als 19 Arten: Dalyellia expedita, D.
ornata, D. infundibuliformis*, D. brevispina n. sp., D. armigera, Casirella
truncata, Strongylostoma radiatum*, Rhynchomesostoma rostratum, Tetracelis

12 NILS VON HOFSTEN

marmorosa*, Castrada stagnorum, C. inermis*, C. rhaetica n. sp.** C. af-
finis, ©. hofmanni*, C. sphagnetorum* + C. neocomensis*, C. luteola, Meso-
stoma lingua, Gyratrix hermaphroditus. 8 dieser Arten (oben mit einem*
bezeichnet) waren früher nicht aus dem Hochgebirge bekannt (mehrere
kenne ich jedoch auch aus dem nordschwedischen Gebirge). Die Anzahl
der in schweizerischen Hochgebirgen gefundenen Rhabdocüliden beträgt
also gegenwärtig 23.

Von den 19 oben aufgezählten Rhabdocölen sind die meisten über-
all mehr oder weniger häufige “Kosmopoliten“. Doch scheint dieses Ele-
ment nicht, wie man früher glauben musste, das einzige zu sein; es
gibt eine Gruppe von Arten, welche bisher ausschliesslich oder wenigstens
vorwiegend in hochalpinen Gewässern beobachtet wurden. Diese Arten
sind 7: Dalyellia ornata, D. brevispina, Castrada stagnorum, C. inermis, C.
rhaetica, C. sphagnetorum, C. luteola. Einige dieser Arten (besonders die
beiden Dalyellia-Arten) sind bisher von so wenig Fundorten bekannt,
dass es vielleicht ein reiner Zufall ist, dass die letztern auf das Hoch-
gebirge beschränkt sind, andere (besonders Castr. stagnorum, C. inermis
und ©. luteola) sind aber nach meinen Funden (siehe oben S. 5—6 und un-
ter den einzelnen Arten) im Hochgebirge so auffallend häufig (ausser C.
inermis, ©. rhaetica und C. sphagnetorum habe ich die erwähnten Ar-
ten auch im Berner Oberland gefunden), dass sich der Gedanke an eine
tiergeographische Sonderstellung derselben nicht zurückweisen lässt. Zu
einer sicheren Beurteilung dieser Frage sind jedoch weitere Beobachtungen
nötig; einige weitere Bemerkungen über die in Rede stehenden Rhabdo-
cölen findet man in meiner "Revision"; dort sind auch die bekannten
Fundorte übersichtlich zusammengestellt.

Auch die negativen Ergebnisse meiner Untersuchungen in hoch-
alpinen Gewässern sind in einer Beziehung von Wichtigkeit. In meiner
Arbeit über die Tiefenfauna des Brienzer und des Thuner Sees (1911)
habe ich die tiergeographische Stellung der beiden Allöocölen Plagiosto-
mum lemani und Otomesostoma auditivum ausführlich eröf.*t. Als eine
Stütze meiner Ansicht, dass diese Arten nicht, wie ZscHoKKE glaubt, gla-
ziale Relikte darstellen, führte ich ihre Seltenheit bzw. ihr Fehlen in hoch-
alpinen Gewässern an; Plagiostomum war aus solchen nicht bekannt, Oto-
mesostoma war nur in drei schweizerischen Alpenseen gefunden wor-
den (Funrmann, 1897, ZscHoKKE, 1900), wo die Art ausserdem allem An-
scheine nach unter ganz ähnlichen Bedingungen wie in subalpinen Ge-
genden lebt. Jetzt kann ich mich noch bestimmter in dieser Frage aus-
sprechen. Plagiostomum lemani fand ich nirgends; da die grosse und
leicht kenntliche Art auch von keinem der früheren Forscher im Hochgebirge
beobachtet wurde, scheint mir die Annahme, dass sie dort ganz fehlt,

1 : : > . .

Diese beiden Arten fand ich nur unterhalb der Waldgrenze (Ober-Engadin,

1795 bzw. 1815 m ii. M.), da sie aber nach Befunden in andern Gegenden (Schweden)
spezifisch alpine Arten zu sein scheinen, werden sie hier mitgenommen.

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 13

vollkommen berechtigt. Otomesostoma auditivum fand ich vereinzelt im
St. Moritzer See und im Silser See (Ober-Engadin). Die Art lebte auf
dem Grund der Seen (die übrigens im Kieferwald, nicht im eigentlichen
Hochgebirge liegen), wo die äussern Verhältnisse (Temperatur, Bodenbe-
schaffenheit uzw.), von wenigen m Tiefe ab, sich so ziemlich gleich wie
in den subalpinen Seen gestalten; das Vorkommen in den erwähnten Seen
hat daher durchaus nichts Überraschendes. Im eigentlichen Hochgebirge
fand ich Otomesostoma nicht, und zwar weder in den Tümpeln und klei-
nen Seen, in denen ausser Pl. alpina alle übrigen Turbellarien beobachtet
wurden, noch in kalten Schmelzwassertümpeln, noch am Ufer der grossen
kälteren Seen, noch, was besonders auffallen muss, in deren Grundschlamm.
Leider konnte ich nur in drei Seen von Boot aus arbeiten, im Melchsee,
im Engstlensee und im Oberalpsee; im Melch- und Oberalpsee dredgte
ich so oft, dass die Art mir kaum hat entgehen können (im Trübsee und
in den Seen auf dem Bernina-Pass war es mir nur möglich, vom Ufer aus
Bodenschlamm aufzuholen). Dass Otomesostoma auf dem Grund hochalpiner
Seen vorkommen kann, ist ja durch die früheren, oben erwähnten Funde
erwiesen, in den schweizerischen Hochgebirgsseen scheint die Art jedoch
nicht häufig zu sein. Ganz entschieden ist die Ansicht ZscHokkes abzu-
lehnen, dass Otomesostoma ein Beispiel derjenigen glazialen Relikte dar-
‚stellen soll, die in der Ebene vorwiegend in der kalten Tiefe, in den
Hochalpen auch am Ufer zu finden sind; das Tier lebt ja z. B. im Gen-
fer See häufig in ganz seichtem Wasser, im Gebirge kommt es augen-
scheinlich in allen Tiefen gleich selten vor.

Überhaupt ist in den eigentlichen Seen des Hochgebirges die Rhab-
docölidenfauna äusserst spärlich entwickelt oder sie fehlt ganz. Mit Aus-
nahmne der pflanzenreichen Stellen am Ufer, welche die Bedingungen
kleinerer Tümpel bieten, fand ich in den oben genannten Seen keine ein-
zige Art, trotzdem sonst die Bodenfauna (besonders im Melchsee) reich
entwickelt "rar. Alle gefundenen Rhabdocölen stammen aus seichten,
pflanzenre, nen, an sonnigen Tagen stark erwärmten Gewässern.

SPEZIELEER TEIL.

(Verzeichnis der gefundenen Arten, systematisch-anatomische Unter-
suchungen.) |

Bemerkungen über die anatomische Terminologie.

Es dürfte notwendig sein, einige Bemerkungen über die im Folgen-
den gebrauchte anatomische Nomenklatur vorauszuschicken. Im
allgemeinen schliesse ich mich der von Grarr in “Bronn* angewandten
Terminologie an. Eines muss dabei besonders hervorgehoben werden:

14 NILS VON HOFSTEN

als männliches Copulationsorgan (Copulationsapparat) bezeichne ich
“den ganzen Komplex der zwischen den Ausführungsgängen der Hoden
und Körnerdrüsen einerseits und dem Beginne des männlichen Genital-
kanals (oder des Atrium masculinum) andererseits eingeschalteten Bil-
dungen;“ Penis nenne ich nur die bei der grossen Mehrzahl der Rhab-
docoela fehlende Papille, welche frei in das Atrium vorspringt; die oft
an der Mündung des Ductus ejaculatorius vorhandenen, als Reizapparate
dienenden Chitingebilde werden einfach als Chitinapparat (Chitinge-
bilde, Chitinstilett) des Copulationsorgans bezeichnet. Diese Verände-
rungen bedeuten eine durchgreifende Umwälzung in der seit 1882 von
allen Autoren, die über Rhabdocölen geschrieben haben, gebrauchten
Nomenklatur: das Copulationsorgan wurde ja früher stets als "Penis",
der Penis als “Penis s. str.“, der Chitinapparat als “chitinöses Copula-
tionsorgan“ bezeichnet. Die von Grarr vorgeschlagenen Änderungen
sind jedoch in der Tat unvermeidlich, wenn mann “zu einer einheitlichen
Nomenklatur für die homologen Teile der Copulationsorgane der Plat-
helminthen* gelangen will; es ist dabei nicht zu vermeiden, dass in
bezug auf die Rhabdocölen wohl eine zeitlang eine gewisse Verwirrung
herrschen wird.

In Verfolgung dieser Änderungen gebe ich den Ausdruck “Penisgang“
(Ductus penialis VespovsKy) auf und akzeptiere für die Atriumausstiilpung,
welche die Mündung des männlichen Copulationsorgans aufnimmt, die Be-
zeichnung “männlicher Genitalkanal“, auch wenn dieser Abschnitt, wie
bei den meisten Süsswasserrhabdocölen, nur eine kurze Aussackung des
Atriums bildet.

Dagegen kann ich den Vorschlag nicht annehmen, den Terminus
Ductus communis fallen zu lassen. Diese von Vespovsky (1895) ge-
gebene Benennung ist später von Béuuie, LUTHER und mir bei Typhlo-
planiden und Dalyelliden für einen Gang gebraucht worden, der den
Germiduct, die Vitelloducte, das Receptaculum seminis und die Schalen-
drüsen aufnimmt, und der von den genannten Autoren mit'- Ausnahme
von mir selbst als eine direkte Ausstülpung des Atriums aufgefasst wird.

GRAFF will nun analog dem männlichen Genitalkanal diesen Gang als
“weiblichen Genitalkanal“ bezeichnen (er gibt jedoch zu, dass eine kon-
sequente Durchführung dieser Terminologie nicht möglich ist). Hierauf
ist zu erwidern, dass wenigstens der Ductus communis der Dalyelliüni
nach meinen Untersuchungen (1907) durchaus keine Ausstülpung des Atriums
ist, sondern einen ganz verschiedenen Bau der Wandungen aufweist und
ohne Zusammenhang mit dem Atrium gebildet wird; bei den Typhlopla-
ninen sind Bau und morphologische Verhältnisse so ähnlich, dass auch
die Entslehungsweise wahrscheinlich dieselbe ist. Für diesen Abschnitt
des weiblichen Ausführungsapparates aber, der sowohl dem Germiduct,
wie das Atrium und seinen Anhängen gegenüber eine selbständige Bildung
darstellt, ist eine besondere Bezeichnung geboten. Den Namen Genital-

NEUE BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 15

kanal kann man als Kollektivnamen für alle zwischen den Ausführungs-
gängen der Geschlechtsdriisen und dem Atrium 1. e. 5. eingeschalteten
Gänge gebrauchen oder für direkte Ausstülpungen des Atriums reservieren.
Das erstere wire vielleicht gegenwärtig zu empfehlen, da man in allen
Fallen, wo die morphologische Natur eines an der genannten Stelle
eingeschalteten Ganges unentschieden ist, einen indifferenten Namen
nötig hat.

Dass die zwischen dem Germiduct und dem Atrium 1. e. 8. befind-
lichen Teile des weiblichen Ausführungsapparates wirklich morphologisch
verschiedenen Wert haben können, zeigen die Verhältnisse bei der Gat-
tung Dalyellia. Hier mündet, wie ich gezeigt habe (1907, 1907 a; siehe
auch unten), der Ductus communis nicht in das Atrium genitale, sondern
in den Uterus ein, und dieser steht bei vielen Arten wiederum durch
einen besonderen Gang mit dem Atrium in Verbindung. Dieser ist weiter
als der Ductus communis, hat einen ganz anderen histologischen Bau und
entsteht zweifellos als eine Ausstülpung des Atriums. Für diesen Ab-
schnitt habe ich den Namen Uterusgang gewählt. Da der Gang nicht
dem Uterus zugerechnet werden kann und dem Atrium gegenüber selb-
ständig erscheint, muss ich an diesem Namen (einstweilen natürlich nur
für die erwähnte Gattung) festhalten.

Zuletzt ein Wort über die Samenbehälter des weiblichen Geschlechts-
apparates. Grarr hat schon 1882 drei Arten solcher Behälter unterschie-
den: wenn zwei Blasen vorhanden sind, von denen die eine zur Begattung,
die andere zur späteren Aufbewahrung des Spermas dient, so bezeichnet
er mit O. Scaminr die erste als Bursa copulatrix, die zweite als
Receptaculum seminis; ist nur eine Blase vorhanden, die gleichzeitig
als Begattungstasche und Receptaculum dient, so nennt er sie Bursa
seminalis. In Bronx wird diese Unterscheidung aufrechterhalten; dabei
wendet sich GrAFF (p. 2352) mit Nachdruck gegen meine Meinung (1907),
die “Bursa seminalis“ sollte dann, wenn sie mit der Bursa copulatrix
verwandter Formen homolog ist, auch Bursa copulatrix genannt werden.

Grarr hat, wie es scheint, die von ihm zitierte Äusserung (“ich
werde trotzdem stets die Benennung Bursa copulatrix anwenden“ usw.)
so gefasst, als wollte ich den Namen Bursa seminalis ganz streichen: das
war jedenfalls nicht meine Absicht (ich sprach nur von den Dalyelliini);
wenn innerhalb einer grösseren Gruppe nur ein Samenbehälter vorhanden
ist und dieser nicht sicher mit der Bursa oder dem Receptaculum ho-
mologisiert werden kann, ist die genannte Bezeichnung sehr zu empfehlen.
Auch davon abgesehen, bleibt aber eine tiefgreifende Meinungsverschie-
denheit zurück; ich kann nicht umhin, dieselbe hier zu berühren.

Es ist ziemlich müssig darüber zu streiten, ob Organe “nach ihrer
morphologischen Wertigkeit“ oder “nach ihrer physiologischen Leistung‘
benannt werden sollen; in jedem einzelnen Falle können, wie ich glaube,
erhebliche Divergenzen hierüber kaum entstehen, wenn die Tatsachen

16 NILS VON HOFSTEN

nur hinreichend bekannt sind. Für Grarr ist die Funktion der Samen-
behälter allein ausschlaggebend; es werden als Bursa seminalis Gebilde
bezeichnet, die morphologisch nichts miteinander zu tun haben, sondern
einseits der Bursa copulatrix, andererseits dem Receptaculum seminis
verwandter, mit zwei Behältern ausgerüsteter Arten entsprechen.” Dass
die “Bursa seminalis“ mit der Bursa copulatrix homolog sein kann, ist
wenigstens GRAFFS eigene Ansicht; die Bursa seminalis muss oft “nach-
träglich den Namen Bursa copulatrix erhalten‘, nämlich “wenn es sich
herausstellt, dass ein Receptaculum seminis vorhanden ist“. In andern
Fällen entspricht die Bursa seminalis Grarrs dem Receptaculum seminis.
So ist wenigstens bei den Gattungen Phaenocora und Opistomum der
Fall; die “Bursa seminalis“ öffnet sich hier an der Vereinigungstelle
des Germiducts und des Ductus communis und nimmt also genau der-
selben Platz ein wie das Receptaculum seminis anderer Gattungen der-
gleichen Familie; dass sie genau dasselbe Organ ist, kann Grarr daher
nicht übersehen haben, sondern er bezeichnet sie als “Bursa seminalis“
nur deshalb, weil die Bursa copulatrix fehlt, und weil das Sperma bei
der Begattung, wie Brinkmann für Opistomum gezeigt hat, durch den
Ductus communis direkt in die Blase eingeführt wird.

Eine solche Vernachlässigung der morphologischen Gesichtspunkte
wäre für die Anatomie und Systematik verhängnisvoll; ich glaube kaum,
dass die Auffassung Grarrs Beifall finden wird. Meiner Ansicht nach ist
die unten angedeutete Umgrenzung der verschiedenen Arten von Samen-
behältern die einzig annehmbare:

Bursa copulatrix — die in das Atrium genitale in der Nähe des
männlichen Copulationsorgans einmündende Blase bei den Typhloplaniden
und Dalyelliiden; sobald sich für Samenbehälter innerhalb anderer
Gruppen morphologische Gleichwertigkeit nachweisen lässt, sind sie mit
demselben Namen zu bezeichnen. Ihrer Funktion nach ist die Bursa
copulatrix eine Begattungstasche, in welche bei der Begattung das Sperma
(und das Kornsecret) eingeführt wird; das Sperma wird entweder nach
kurzer Zeit in die weiblichen Leitungswege übertragen oder (Beispiele:
Castrada hofmanni, C. affinis u. a., Dalyellia expedita) längere Zeit in der
Bursa aufbewahrt. — Fälle, in denen die Bursa copulatrix auch als
Besamungsorgan dient, sind nicht bekannt. |

* Wenn bei einzelnen Arten einer Gattung das Receptaculum fehlt, lässt jedoch
GRAFF jetzt die Bursa copulatrix ihren Namen behalten, offenbar weil das Organ
auch hier nur Begattungs-, nicht zugleich Besamungsorgan ist. An der Stelle meiner
Arbeit, gegen welche er sich wendet, habe ich mich aber nur gegen seine ältere
Ansicht geäussert, nach welcher bei der Gattung Dalyellia die jetzt auch von GRAFF
stets Bursa copulatrix genannte Blase bei gewissen Arten als Bursa seminalis zu
bezeichnen wäre. Ich habe also keineswegs »den funktionellen Unterschied zwischen
Bursa copulatrix und Bursa seminalis ganz falsch bewertet»; ein Organ, das »zugleich
auch Besamungsorgan ist» habe ich nie Bursa copulatrix genannt oder. nennen kön-
nen, weil ein solches Organ, das sicher mit der Bursa copulatrix homolog ist, mir
nicht bekannt ist.

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 17

Receptaculum seminis = Samenbehälter an der Grenze von
Germiduct und Ductus communis, entweder zwischen den beiden Gängen
eingeschaltet oder als selbständige Blase entwickelt und von der Seite
her einmiindend. Das Receptaculum dient als Aufbewahrungsorgan fiir
das Sperma. Wenn gleichzeitig eine Bursa copulatrix vorhanden ist,
wird das Sperma aus diesem her an das Receptaculum abgegeben; wenn
eine Bursa copulatrix fehlt, funktioniert entweder das Atrium als Begat-
tungstasche (Typhloplana; vgl. GRAFF in Bronn, p. 2354) oder das männ-
liche Copulationsorgan wird in den Ductus communis eingeführt und das
Sperma somit direkt in das Receptaculum ausgegossen (Opistomum ;
Brinkmann, 1905). — Als Besamungsorgan in dem Sinne, dass die
Besamung in ihm geschieht, dient das Receptaculum, wenn es zwischen
Germiduct und Ductus communis eingeschaltet ist (und vielleicht auch
dann nicht immer); bei selbständig abgeschniirtem Receptaculum muss
die Besamung ausserhalb desselben stattfinden.

Als Bursa seminalis kann man vorläufig jeden einzig vorhandenen
Samenbehälter bezeichnen, dessen morphologische Beziehungen nicht auf-
geklart sind oder der weder mit der Bursa copulatrix noch mit dem
Receptaculum seminis homolog ist. Unter diesem Namen werden also
verschiedenartige Gebilde zusammengefasst; dies ist aber gegenwärtig
nicht zu vermeiden. Bei zunehmender Kenntnis wird die Bursa seminalis
sich voraussichtlich sehr oft entweder als eine Bursa copulatrix oder als
ein Receptaculum seminis erweisen, und zwar nicht deshalb, wie GRAFF
will, weil ein zweiter Behälter entdeckt, sondern weil die Morphologie
aufgeklärt werden wird. Die Funktion der als Bursæ seminales zu be-
zeichnenden Blasen dürfte ziemlich wechselnd sein, doch scheinen sie
stets zur Aufbewahrung des Spermas zu dienen; dieses wird in vielen
Fällen direkt in die Bursa hineingespritzt, in andern dürfte es gleich
nach der Begattung vom Atrium her in diese übertragen werden.

Rhabdocoela.

Fam. Catenulidae.

Gen. Stenostomum O. Scum.

Stenostomum leucops QO. Scum.

Fundort: Tümpel bei Corsier nahe bei Genf.

~

Zool. bidrag, Uppsala. Bd 1.

NILS VON HOFSTEN

ES
CO

Fam. Microstomidae.
Gen. Microstomuim O. Scum.

Microstomum lineare (MULL.).

In den Seen fand ich diese Art nur in der Litoralregion (einmal
an der Grenze der Tiefenregion), stets im Bodenschlamm, nahe am Ufer
auch in der Schlammschicht, welche die Steine bedeckt. Exemplare ohne
Nesselkapseln waren überall, auch in seichtem Wasser (2 m und in dem
Graben bei Yverdon) nicht selten. Einmal fand ich litoral ein Indivi-
duum, das sowohl der Augen wie der Nesselkapseln entbehrte.

Fundorte: Lago Maggiore (vor Locarno), 8 bis 10 und 17 m.
Genfer See bei Morges, 2 m und auf Steinen in 1—1,3 m Tiefe; bei
Corsier, 1 m (auf Steinen). Kanal nahe dem Neuchäteler See bei Yverdon.

Gen. Macrostomum O. Scum.

Macrostomum appendiculatum O. FABR.

(M. hystrix Örst.).

Fundort: Teich am Einfluss der Maggia in den Lago Maggiore.

Macrostomum viride E. BENED.

Fundort: Sümpfe am Ufer des Genfer Sees am Einfluss der
Venoge (ö. von Morges).

Macrostomum orthostylum M. Braun.

Von dieser durch Braun (1885) aus dem Peipus beschriebenen Art,
die später nicht wiedergefunden worden ist, habe ich ein einziges, aus
dem Bodenschlamm des Lago Maggiore stammendes Exemplar beobach-
tet. Dass die Identifizierung mit der sehr unvollständig beschriebenen
Species Brauns berechtigt ist. wird durch die grosse Übereinstimmung
in der Form des Chitinstiletts ausser Zweifel gesetzt.

Das beobachtete Tier hatte dieselbe Körperform wie M. appendieu-

NEUE BEOBACHTUNGEN ÜBER- DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 19

latum, war aber grösser (2,4 mm lang); der Körper war
farblos und besass einen braunen Darm und deutliche
Augen. Von den inneren Organen konnte ich nur das
männliche Copulationsorgan näher untersuchen. Die Ve-
sicula seminalis und die kleinere V. granulorum sind
beide oval und durch einen engen Kanal miteinander
verbunden; in dieser Hinsicht schliesst sich die Art
also M. appendiculatum (siehe LUTHER, 1905) an, ob-
eleich das Verbindungsstück kürzer zu sein scheint.
Das Chitinstilett (Textfig. 1) ist, wie Braun richtig an-
gibt, fast vollkommen gerade und allmählich zugespitzt;
es unterscheidet sich also scharf von demjenigen der
übrigen Macrostomum-Arten. Die ovale Öffnung befindet
sich seitlich an der Spitze; diese ist nicht, wie auf der Textfig. 1.

Figur Brauns, stumpf, sondern sehr scharf. Die Länge Maerostomum ortho-
des Chitinstiletts betrug 142 u. a ae

männlichen Copula-

: - tionsorgans, nach
Fundort: Tiere des Lago Maggiore vor Locarno dem Leben gezeich-

(78 m). — Neu für die Schweiz. net. Verg. 380 X.

Fam. Prorhynchidae.

Gen. Prorhynehus M. SCHULTZE.

Prorhynchus sphyrocephalus (DE May).

Die von mir gefundenen Exemplare dieser Art unterscheiden sich
in einigen Punkten von der Beschreibung DE Mans (1876): 1. Der Pha-
rynx ist etwas kleiner (die Länge beträgt beim ausgestreckten Tier etwa
l/; der ganzen Körperlänge, auf der Figur DE Mans 1/5; wahrscheinlich
ist der Unterschied nur scheinbar, indem dieser Autor die Grösse des
Organs etwas iibertrieben hat). 2. Rhabditen fehlen; dagegen finden sich
auf der Dorsalseite überall dicht unter der Haut zahlreiche Driisen zer-
streut, deren Secret in Form länglicher, oft ziemlich regelmässiger
Pfrôpfchen die Epidermis durchbohrt; diese Gebilde können bei etwas
oberflächlicher Beobachtung leicht für Rhabdite gehalten werden. 3. We-
der bei gequetschten Tieren noch auf Schnitten kann ich eine Spur des
von DE Max beobachteten gebogenen Chitinstiletts des männlichen Appa-
rates entdecken. Auch dieser Umstand kann mich jedoch nicht dazu
bewegen, die Art von Pr. sphyrocephalus zu trennen und etwa mit dem
(übrigens vielleicht identischen) Pr. hygrophilus VEJDOVSKY zu identifizie-
ren; meine Exemplare (2. VII. gesammelt) waren nämlich teilweise noch
nicht, teilweise offenbar eben erst geschlechtsreif geworden (mit sehr

20 NILS VON HOFSTEN

kleinen Hoden). Im übrigen stimmen meine Tiere sehr gut mit der
Beschreibung und Abbildung DE Mans überein: die Köperform ist dieselbe,
die Wimpergrübchen und die Augen haben dieselbe Form und Lage usw.

Meine Exemplare waren bis 2 mm lang (Länge nach DE Max 1 mm.
nach Grarr 1,4 mm). Sie wurden auf überschwemmten Wiesen, beim
Abstreifen von Pflanzen gefunden, die nur des beispiellos hohen Wasser-
standes wegen unter Wasser standen. In der Regel dürfte die Art, wie
ja schon Dr Man angibt, in feuchter Erde (oder in Moos od. dgl.) leben.
Brachte man sie in wassergefüllte Schalen, so krochen die Tiere oft an
den Wandungen empor.

Auf eine Schilderung der inneren Organisation verzichte ich vor-
derhand, da meine Tiere, wie schon erwähnt, wahrscheinlich nicht ganz
ausgewachsen waren.

Fundort: Überschwemmte Wiesen bei Yverdon, nahe dem Ufer
des Neuchäteler Sees (zahlreiche Exemplare).

Fam. Dalyelliidae.

Gen. Dalyellia FLE.
(Vortex EHRBG.)
Dalyellia cuspidata (0. ScHn.).

Fundort: Teich am Einfluss der Maggia in den Lago Maggiore.

Dalyellia expedita Horsten.
Taf. I, Fig. 1—5.

In meiner ausfürlichen Beschreibung dieser, von früheren Autoren
(FUHRMANN, Dorner) mit D. graffi (HALLEZ) identifizierten Art konnte
ich, weil die lebenden Tiere nur mit mässiger Vergrösserung untersucht
wurden, keine eingehende Schilderung vom Chitinapparat des Copula-
tionsorgans geben." In der Schweiz fand ich diesmal nur ein einziges
Exemplar, dessen Copulationsorgan einen etwas abweichenden Bau zeigte.

* Meine Figur (Taf. X XV, Fig. 5 co) gibt jedoch das Organ ganz so wieder, wie
es sich bei schwacher (bis 500-facher) Vergrösserung dem Auge darbietet. Dagegen
habe ich keine Schuld an einer von v. Grarr (1909) veröffentlichten, angeblich mir
nachkopierten Figur (Fig 173); dieselbe hat ebensowenig eine Ähnlichkeit mit mei-
ner Zeichnung wie mit dem Chitinapparat von D. expedita. Augenscheinlich ist die
Figur nach meiner kurzen Beschreibung zusammengestellt; wie eine solche Kon-
struktion (und eine auf ihr fussende Bestimmungstabelle) dem Anfänger das Bestim-
men einer Art erleichtern soll, ist mir etwas unklar.

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ PAN

Später habe ich jedoch typische, aus der Umgebung von Uppsala stam-
mende Exemplare untersucht und erlaube mir, die Ergebnisse dieser Beob-
achtungen hier mitzuteilen. Sogleich sei bemerkt, dass, wie meine ältern
unvollkommenen Skizzen zeigen, die typische Art auch in der Schweiz
einen ahnlich gebauten Chitinapparat hat.

Die frühern Darstellungen sind in zwei wichtigen Punkten unrich-
tig: 1. Das stacheltragende Chitinband bildet nicht einen ringsum
seschlossenen Ring, sondern es ist offen. Die Spalte, welche auch unter
stärkster Vergrüsserung nicht immer leicht zu sehen ist, befindet sich
dorsal, etwas rechts, ihre Breite beträgt auf Schnitten etwa '/ des ganzen
Ringumfanges. 2. Die Stacheln sind zahlreicher als die früheren Unter-
sucher glauben (14—16 wie bei D. graffi); in allen Fällen, wo ich sie
zählen konnte, fand ich genau 25 (einmal vielleicht 26). — Im übrigen
verweise ich auf Taf. I, Fig. 1—4 und bemerke nur folgendes. Das
Chitinband, dessen proximaler (“oberer“) Rand an den beiden Enden oft
etwas eingeschweift ıst (Fig. 1), zeigt eine unregelmässige Gitterstruktur.
Der distale Abschnitt ist stets feinfaserig, mit vorwiegend quer gerich-
teten Fasern. Der übrige, viel breitere Teil, besteht, wie ich schon 1907
erkannt habe, aus einem feinen, unregelmässigen Gitterverk, das von grö-
beren Fasern durchsetzt wird; die Anzahl und der Verlauf der letzteren
wechselt, wie die Figuren zeigen, individuell; die meisten verlaufen
jedoch stets mehr oder weniger in der Längsrichtung des ganzen Appa-
rates und lassen sich, den feinfaserigen Abschnitt durchsetzend, bis an
die Basis der Stacheln verfolgen. Einzelne Teile des oberen Randes sind
bisweilen schwächer chitinisiert; nicht selten läuft eine der gröberen
Fasern anscheinend frei über den Rand hinaus (Fig. 1). Die Stacheln
sind gleich lang und ähnlich gebaut, mit Ausnahme der beiden äussersten;
diese sind kürzer und mehr messerähnlich. Das Verhältnis zwischen
der Höhe der Bandes und der Länge der Stacheln wechselt ein wenig;
meist sind die letztern weniger als 1 !/s mal so lang.

Dass meine D. expedita eine andere Art als der “ Vortex graffi*
FUHRMANNS und Dorners darstellen sollte, ist trotz ihrer abweichenden
Schilderungen des Chitinapparates ausgeschlossen. Untersucht man nicht
ganz genau, so scheint das Organ mit denselben gut übereinzustimmen ;
FuHRMANN hat den sehr charakteristischen Vorderrand des Pharynx gese-
hen und abgebildet usw.

Wie ich früher hervorgehoben habe, hat das Ei dieser Art eine cha-
rakteristische Gestalt; doch ist die “rhomboidale“ Form meist nicht
ganz so stark ausgeprägt wie auf meiner Figur (1907 Taf. XXV, Fie. 9):
oft ist das eine Ende dicker und mehr abgerundet als das andere.

Der Chitinapparat des einzigen schweizerischen Exemplars, das ich
im vergangenen Sommer gefunden habe, besass, wie schon bemerkt, nicht
ganz das gewöhnliche Aussehen (Taf. I, Fig. 5). Die Verschiedenheiter

22 NILS VON HOFSTEN

beschränken sich auf die feinere Struktur des (möglicherweise auch etwas
mehr offenen) Chitinbandes: die unregelmässigen Längsfasern sind weni-
ger deutlich, und, was grössere Bedeutung hat, der proximale Abschnitt
des Bandes ist, wie der distale, fein querfaserig. Sonst stimmt das Or-
san mit demjenigen der typischen Art völlig überein: auch die Anzahl
der Stacheln ist, soviel ich sehen konnte, genau dieselbe. Leider war
es unmöglich die übrige Organisation an dem einzigen Exemplar zu
untersuchen, trotzdem glaube ich, dass die Form mit ziemlicher Sicher-
heit zu D. expedita gestellt werden kann; die Abweichungen sind jeden-
falls so geringfügig, dass sie sehr wohl zufälliger Natur sein können.

Fundort (für das schweizerische Exemplar): Kleiner See zwischen
_ Melchsee-Frutt und Engstlen-Alp (Obwalden, 1980 m ü. M.).

Dalyellia foreli n. sp.
Pat. I, Wie. 8; Lat JUR ie 11 1125 Texte 22:

Länge 0,5—0,7 mm.; die Art ist also die kleinste bekannte Species der
Gattung. Körper ziemlich plump, schwarzbraun gefärbt und unter schwacher
Vergrösserung ganz schwarz erscheinend; das schwarzbraune Pigment
(Taf. II, Fig. 12 pi) bilder auf der Rückenseite ein sehr dickes Lager,
ventral ist es in dünneren Zügen vorhanden. Die Augen sind schwarz-
braun und von gewöhnlicher, nierenförmiger Gestalt.

Die Epidermis hat den gewönlichen Bau. Die Zellen werden von
1-4 Stäbchenpacketen, jedes 2—5 Rhabditen enthaltend, durchbohrt;
die letztern sind fast gleichbreit, 3,5—6 wu lang. Eine deutliche Basal-
membran ist vorhanden. Der Hautmuskelschlauch hat wie bei andern
Arten feine Ring-, breite, bandförmige Längs- und dünne Diagonalmuskeln.

Der Pharynx ist nach dem Typus der Dalyellia expedita-Gruppe
gebaut (Horsten, 1907). Die Länge ist 85—95 u, davon kommen auf
dem Saum 29—32 u. Der Vorderrand des Saumes ist undeutlich ein-
gekerbt. Es gibt 18 äussere Ringmuskeln des Pharynxkörpers, am Saume
wie gewöhnlich 6 in der hinteren und 3 in der vorderen Gruppe. An inneren
Ringmuskeln zählt man 47, an inneren Längsmuskeln 26. ;

Die Hoden sind sackförmig und äusserst klein. Sie liegen auf der
Bauchseite neben dem männlichen Copulationsorgan und der Bursa copu-
latrix; sie sind stets kleiner als das erstere, oft nicht länger als der
Chitinapparat. Das männliche Copulationsorgan (Textfig. 2—4 mco, Text-
fig. 5) ist klein (an einem lebenden Tier 65 u, auf Schnitten höchstens 75 u
bis an die Spitze des Chitinapparats), ungefähr von derselben Gestalt wie
bei D. expedita; der Bulbus besteht aus einer kugeligen Vesicula seminalis
und einem etwa ebenso grossen Secretteil; dieser ist auf Schnitten, meist
auch im Leben (wenn das Organ nicht vollkommen ausgestreckt ist) mehr

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 28,

3

Textfig. 2—2.

Dalyeilia foreli n. sp. 2—3, männliches Copulationsorgan, Bursa copulatrix und angrenzende
Teile nach Quetschpräparaten; 4, Geschlechtsapparat in optischem Längsschnitt (Schema, nach
Schnitten); 5, Sagittaler Längsschnitt durch das Copulationsorgan; ag, Atrium genitale: be,
Bursa copulatrix; ch, Chitinapparat; d, Darm; de, Ductus communis; 9, Keimstock (nur der
distalste Teil, ein reife Eizelle enthaltend, sichtbar); gd, Germiduct: As, Kornsecret: m, Mus-
keln; mco, männliches Copulationsorgan; mgc, männlicher Genitalkanal: 79, Geschlechtsporus:
sp, Sperma; st, Stacheln des Chitinapparats; tco, Tasche (Ringfalte) des Chitinapparats; ut,
Uterus; «tg, Uterusgang. Fig. 2—3 Vergr. etwa 500 X. Fig. 5 Vergr. S20 X.

24 NILS VON HOFSTEN

oder weniger angeschwollen und durch eine Einschnürung von der ersteren
getrennt.

Der Chitinapparat (Taf. I, Fig. 8, siehe auch Textfig. 2—3 ch) be-
steht wie bei D. expedita u. a. aus einem bandférmigen Chitinring, der
am distalen Rand eine Anzahl Stacheln trägt. Der Ring ist wie gewöhn-
lich (Horsrten 1. c.) in einer ringförmigen, den proximalen Teil des Ductus
ejaculatorius umgebenden Tasche (Taf. II, Fig. 11 rf; Textfig. 4-5 tch)
eingeschlossen. Der äusseren Wandung dieser Tasche hegt eine Schicht
kräftiger Längsmuskeln (Textfig. 5, Taf. II, Fig. 11 Im) an; sie sind
proximal am blinden Ende der Tasche, distal an der Basis der Stacheln
befestigt und dienen offenbar bei der Begattung als Protraktoren des
Chitinapparats. Oben, an der Stelle, wo der Chitinring offen ist, fehlen

diese Muskeln; an ihrer Stelle finden sich quer verlaufende Muskeln, -

deren Enden an den Rändern der Spalte befestigt sind (Taf. II, Fig. 11);
durch diese letztere Muskelschicht kann die Spalte erweitert oder ver-
engert werden.

Nähere Details im Bau des äusserst kleinen (Länge 32--37 u) Chitin-
apparats lassen sich nur bei Anwendung starker Vergrösserung erkennen.
Man sieht dann (Taf. I, Fig. 8), dass der proximale (vordere, “obere“)
Teil des Chitinringes homogen (eher sehr fein faserig) ist; dieser Ab-
schnitt steht durch unregelmässige, relativ grobe Balken mit dem die
Stacheln tragenden Bande in Verbindung. Nach Beobachtungen an Quer-
schnitten ist der Chitinring nicht geschlossen, sondern zeigt eine dorsal-
wärts, etwas nach rechts (gegen die Bursa copulatrix) gewandte Spalte
(Fig. 11, Taf. I). Das ganze Band, besonders der homogene Teil
ist äusserst schwach chitinisiert. Die Stacheln sind stärker chitinisi-
ert; doch ist es nicht leicht ihre genaue Anzahl und Anordnung festzu-
stellen. Die meisten, sofort sichtbaren Stacheln, wahrscheinlich 18 bis
20 an der Zahl, stehen in einem einfachen oder, wenn man so sagen
will, doppelten Kranz in der unmittelbaren Verlängerung des Chitinringes.
Gewissermassen doppelt wird der Kranz dadurch, dass er aus zweierlei
in der Form verschiedenen, regelmässig abwechselnden Stachelarten
besteht. Die einen beginnen mit breiten, unmittelbar an einander
stossenden Basen; die andern fangen mit schmaler, zwischen die andern
eingekeilter Basis an und reichen mit der Spitze etwas weiter distal-
wärts. Von der Seite beobachtet sind alle Stacheln hakenförmig;
der nach aussen gewandte Winkel befindet sich, wie man schon von
oben sieht, bei den Stacheln der zweiten Art näher bei der Spitze als
bei den mit breiter Basis beginnenden. — Ausser diesen Stacheln beob-
achtete ich, einigermassen deutlich nur bei einem oder zwei Exemplaren,
noch einen inneren Kranz von etwa 10 Stacheln, von denen jedoch nur
die Spitzen unter den oben beschriebenen Stacheln hervorragten.

Das Copulationsorgan und die Bursa copulatrix liegen auf der
Bauchseite nebeneinander, das erstere in der Mitte oder etwas nach

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCÜLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 25

rechts, die letztere links und unbedeutend dorsal vom Copulationsorgan
amelie. 11).

Die Bursa copulatrix (Textfig. 2—4 be) ist gewöhnlich wenig länger
als das halbe Copulationsorgan. Die Miindung in das Atrium ist sehr
weit, und ein Stiel wird nicht angedeutet; dagegen findet sich stets eine
je nach dem Kontraktionszustand geringere (Textfig. 3) oder tiefere
(Textfig. 2) Einschniirung etwa in der Mitte des Organs. Dieses Merkmal
ist nicht zufällig, sondern, wie ich an zahlreichen lebenden und auf Schnit-
ten untersuchten Tieren konstatiert habe, vollkommen konstant. Die
Grenze gegen das Atrium hin ist, wenigstens bei einiger Kontraktion,
durch eine seichtere Einschnürung markiert. Die Wandung besteht aus
einem stets zum Teil zerstörten Epithel; darauf folgt eine dicke, im
Leben glänzende Basalmembran (Taf. II, Fig. 11 bm), die auf Quetsch-
präparaten das durch seine Form charakteristische Organ leicht sichtbar
macht. Die ganze Blase ist von Ringmuskeln (rm) umgeben, welche an
der Einschnürung etwas kräftiger sind.

Der Keimstock (Taf. II, Fig. 12 g) liegt in der Mitte des Rückens
quer zur Längsachse des Körpers und mit dem distalen Ende nach rechts
gerichtet. Der trichterförmig verschmälerte Germiduct (Textfig. 4 gd)
besteht aus abgeplatteten, von sehr dünnen Basalmembranlamellen ge-
trennten Zellen. Von einem Receptaculum seminis konnte ich keine
Andeutung finden. Der schmälere Ductus communis (dc) bildet einen
Bogen nach hinten und unten und miindet von rechts her in den Uterus
(ut) ein (Taf. II, Fig. 12 de). Nahe dem Übergang zum Germiduct läuft
von oben her der unpaare Dottergang ein; distal von diesem wird die
Wandung von den Ausführungsgängen der Schalendrüsen /sdr) durchbohrt.

Der Uterus (Textfig. 2, 4, Taf. II, Fig. 12 ut) ist in leerem Zustande
klein, mit dicker Wandung, aus hohen Epithelzellen, einer dünnen Basal-
membran und einer feinen Muscularis bestehend. Er mündet in das
Atrium durch einen kurzen, von einigen stärkeren Ringmuskeln (sph)
umgebenen Uterusgang (Textfig. 4 utg). |

Das Atrium genitale (Textfig. 2, 4, Taf. II, Fig. 12 ag), bildet einen
weiten Sack, dessen unterer Teil gegen die Geschlechtsöffnung trichter-
förmig ausgezogen ist. Die Bursa copulatrix öffnet sich von vorn in den
oberen, erweiterten Teil; der männliche Genitalkanal (Textfig. 4—5 mge)
mündet neben und teilweise unter derselben, etwas von rechts und an
der Grenze zum verschmälerten Abschnitt. Der Uterusgang mündet von
oben und hinten ein.

Die Geschlechtsöffnung (Textfig. 4 pg) liegt an gewöhnlicher Stelle
und ist von einem kleinen doppelten Sphincter umgeben. Sie wird wie
bei allen näher untersuchten Dalyellia-Arten von langgestreckten Drüsen
(Taf. II, Fig. 12 drpg) mit kugeligen tropfenähnlichen Secretkörnchen
umstellt; die Ausführungsgänge durchbohren das Körperepithel in geringer
Entfernung von dem äusseren Rande des Geschlechtsporus.

bo
(en)

NILS VON HOFSTEN

Fundorte: Ich fand diese Art am Ufer des Genfer Sees, teils in
der Nähe von Morges (am Einfluss der Venoge und s. von “La Caroline“),
teils bei Corsier nahe bei Genf. Sie lebt meiner Erfahrung nach nur in
der diinnen Schlammschicht, welche die etwas unterhalb der Wassergrenze
{in 0,5—1,3 m Tiefe) liegenden Steine bedeckt. Wenn ich solche Steine
in Wasserbehälter brachte, konnte ich nach kurzer Zeit regelmässig
mehrere bis zahlreiche Exemplare am Rande finden. Bei Corsier hat
früher pu Pressıs (1897) ganz ähnliche Stellen untersucht. Er fand eine
Dalyeliia-Art, welche mit dem alten, ganz ungenügend beschriebenen
“Vortex coronarius“ ©. Scum. identifiziert wird; wahrscheinlich hat er
die oben beschriebene Art beobachtet (siehe näher meine demnächst er-
scheinende “Revision der schweizerischen Rhabdocölen und Allöocölen‘).

Dalyellia ornata Horsten.
Tat. I, Fie. 7.

In meiner Beschreibung dieser Art (1907) habe ich einen durch den
Mangel an Material teilweise erklärlichen Irrtum begangen. Der -Chitin-
apparat des Copulationsorgans bildet nicht einen geschlossenen Ring.
sondern das Chitinband, das die Stacheln trägt, ist wie bei D. expedita (siehe
oben) offen und bildet einen etwas mehr als zur Hälfte geschlossenen
Ring (Taf. I, Fig. 7). Die freien Ränder des letzteren sind distalwärts
(nach “unten“) abgebogen und die äussersten 2-—3 Stacheln sind kürzer
als die übrigen. Wenn der Chitinapparat in günstiger Lage beobachtet
wird, lassen sich diese Verhältnisse infolge der Grösse der Chitinteile
leicht konstatieren; von der konvexen Seite gesehen bietet es jedoch ganz
denselben Anblick dar wie auf meiner älteren Figur, die also nur unvoll-
ständig ist. Die Proportionen des Organs fand ich jetzt etwas verschie-
den, indem der proximale, breitere Abschnitt des Chitinbandes etwas
schmäler, die Verbindungsbalken ein wenig länger sind; die letzteren sind
übrigens nicht streng parallel, auch wechselt ihre Dicke und der gegen-
seitige Abstand. Was die Anzahl der Stacheln betrifft, so konnte ich
früher deren nur 20 bzw. 18 zählen; bei genauer Untersuchung fand ich
jetzt bei 5 Exemplaren 22 Stacheln (bei einem Exemplar 20, doch ist in
diesem Falle ein Irrtum nicht ausgeschlossen). |

Im übrigen kann ich nur meine frühere Beschreibung bestätigen.
Beachtenswert ist, dass die Form des männlichen Copulationsorgans im Leben
(wenigstens bei nicht allzu starker Kontraktion) konstant ist; meist ist
sogar der röhrenförmige, distale Abschnitt noch länger als auf meiner
frühern Figur, und der grösste Teil des Kornsecrets ist in ihm, nicht in
der kugeligen Vesicula seminalis eingeschlossen. — Die Körperform ist
stets plump, mit derjenigen von D. brevispina übereinstimmend.

Fundort: einige Tümpel nahe beim Trübsee (Obwalden, 1780 mii. M.).

bo
1

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ

Dalyella triquetra (FUHRMANN).
Taf. I, Fig. 9.

Von dem schénen Chitinapparat dieser Art, an dessen charakterischer
Gestalt sie sich sogleich erkennen lässt, hat FUHRMANN 1894 eine unrich-
tige Figur gegeben, die 1900 durch eine bessere ersetzt wurde. Bei ge-
nauer Untersuchung mit starker Vergrösserung finde ich jedoch, dass
auch diese letzte Figur die Verhältnisse nicht ganz richtig wiedergibt;
ich füge daher eine eigene Zeichung bei (Taf. I, Fig 9). Das Chitinband
hat, wie man sieht, eine etwas kompliziertere Form als auf der Figur Funr-
MANNS, und die seitlichen, stacheltragenden Verlängerungen sind etwas
länger. Ferner ist der ganze proximale Abschnitt des Bandes deutlich
feinfaserig mit vorwiegend quer gerichteten Fasern, während der ganze di-
stale Teil aus groben Balken besteht, die zwischen sich grösse Lücken lassen,
von denen die mittleren am grössten sind (bei sehr genauer Untersuchung
sieht man, dass diese Lücken von einen äusserst feinen Gitterwerk ausgefüllt
sind); an anderen Exemplaren nähert sich jedoch das Chitinband mehr
der Funrmannschen Figur, indem die Querstreifung nur in der Mitte
deutlich wird und am distalen Teil nur die beiden mittleren Lücken
sichtbar sind. Ferner ist die mediane Halbrinne keine direkte Verlänge-
rung des Chitinbandes, sondern eine selbständige Bildung. Die Länge
der Stacheln nimmt distalwärts stärker ab als es FUHRMANN zeichnet, und
ihre Anzahl ist nicht konstant 8: auf dem abgebildeten Copulationsorgan
fanden sich links 10, rechts nur 7 Stacheln.

Fundort: Sümpfe am Ufer des Genfer Sees am Einfluss der Venoge
(nahe Morges).

Dalyellia infundibuliformis (FUHRMANN).
Textfig. 6.

FUHRMANN 1894 (Vortex infundibuliformis).
Horsrex 1907 a (Dalyellia succincta).

Die Beschreibung, die FUHRMANN von dieser Art gegeben hat, ist
äusserst knapp. Der Chitinapparat des männlichen Copulationsorganes
soll jedoch einen charakteristichen Bau zeigen, wie er sich bei keiner an-
deren bisher bekannten Art der Gattung findet; er besteht “aus einem
trichterförmigen langen Chitinrohr, das umrahmt ist von einem Kranz
von Stacheln, die aber nicht wie bei Vortex ruber durch einen Ring zu-
sammengehalten werden“; das Rohr ist in seiner Mitte in stumpfem Win-
kel geknickt und proximal “an zwei sich gegenüberliegenden Stellen tief
eingeschnitten“. Nach dieser Beschreibung und der begleitenden Figur

28 NILS VON HOFSTEN

(l. c., Taf. 11, Fig. 43) musste man D. infundibuliformis für eine gut
charakterisierte und verhältnismässig leicht erkennbare Art halten. Einige
Schnitte, die mir Prof. FUHRMANN sandte, erregten in mir jedoch eini-
ge Zweifel an der Richtigkeit der oben angeführten Beobachtungen; als
ich mich aufs neue mit Prof. FuHRMANN in Verbindung setzte, war er so
freundlich, mir zwei zu verschiedenen Zeitpunkten und an verschiedenen
Individuen gezeichnete Skizzen von D. infundibuliformis zu senden, an
denen auch der Chitinapparat dargestellt ist. Diese Skizzen zeigen auf
den ersten Blick, dass die Funrmannsche Art und die von mir (1907 a)
beschreibene D. succincta indentisch sind. Die Zeichnungen des Chitin-
apparats sind zwar ganz flüchtig entworfen (sowohl das die Anhänge
tragende Chitinband wie die beiden unbestachelten Endäste sind über-
sehen worden), sie geben aber das allgemeine Aussehen des Organs so
gut wieder, dass nicht der geringste Zweifel an der Indentität der beiden
Formen bestehen kann.

Da nun der Chitinapparat von D. succincta mir dem von FUHRMANN
beschriebenen nichts Gemeinsames hat — die Funrmanssche Art wäre
nach der Beschreibung zu einer ganz anderen Gruppe der Gattung zu
rechnen; GrArr (1908) stellt diesen Chitinapparat als einen besonderen
Typus auf — könnte man fragen, ob die auf den Skizzen dargestellte Art
wirklich dieselbe wie die in der Arbeit von 1894 beschriebene ist. Ein
aufmerksamer Vergleich der Darstellungen FUVHRMANNS (Fig. 43 und die
Skizzen) mit dem Chitinapparat der von mir beschriebenen Art gibt je-
doch die Lösung des Rätsels: an der zitierten Figur ist nur die lange
Halbrinne und das spitzbogenförmige Gebilde, das diese stützt, dargestellt
worden; wie diese Teile zu einem oben eingeschnittenen Rohr werden
konnten, zeigt ein Vergleich mit meiner Figur.

Meine eigene Beschreibung, die sich ausschliesslich auf die Unter-
suchung frisch gequetschter Tiere gründete, kann ich jetzt durch Beobach-
tungen an Schnittserien ergänzen.

Die Epidermis, die Basalmembran und der Hautmuskelschlauch (Ring-,
Längs- und Diagonalfasern) haben den gewöhnlichen Bau. Die Rhabdi-
ten sind sehr schmal und vollständig gleichbreit; die Länge steigt bis zu
7 u. Sie sind zu Gruppen von wenigen (2-3) Stäbchen vereint; in auf-
fallend grosser Zahl durchbohren sie sogar die Epidermiszellen einzeln.

Der Pharynx ist ganz nach dem Typus der D. expedita-Gruppe
gebaut. Die Länge beträgt auf Schnitten 155—165 u; auf den Saum
kommen davon 65—68 u. Der Vorderrand des Saumes ist, wie ich schon
früher angegeben habe, in acht breite und kurze Papillen gegliedert.
Die äusseren Ringmuskeln des Pharynxkörpers sind 21 bis 22, diejeni-
gen des Saumes 6 und 3 an der Zahl. Die inneren Ringmuskeln sind
54 bis 55, die inneren Längsmuskeln 25 (—27).

Die Hoden liegen auf der Bauchseite seitlich vom männlichen Co-

NEUE BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 29

pulationsorgan und von der Bursa copulatrix; sie sind sackförmig und
verhältnismässig klein; auf meinen Schnitten haben sie etwa die Länge
des Copulationsorgans.

Das männliche Copulationsorgan (Textfig. 6 mco) hat den gewöhn-
lichen Bau; es besteht also aus einem länglichen Bulbus, bei dem die
Samenblase auf Schnitten durch eine äusserst leichte Einschnürung von
dem Secretteil getrennt ist, und einem Ductus ejaculatorius, der den
Chitinapparat enhält. Es sind zweierlei accessorische Secrete vorhanden,
ein fein- und ein sehr grobkörniges. Den Chitinapparat habe ich früher
eingehend beschrieben. Bei den schweizerischen Exemplaren fand ich ihn

run!

—

Textfig. 6.

Dalyellia infundibuliformis (FuHRM.). Geschlechtsapparat in optischem Längsschnitt (Rekon-
struktion). 7s, Receptaculum seminis; sdr, Schalendrüsen (Ausführungsgänge); übrige Be-
zeichnungen wie in Textfig. 2—5 (S. 23) Vergr. 300 X.

ähnlich gebaut; nur die feinere Struktur des Bandes, das die Anhänge
trägt, stimmt nicht ganz mit dem früher von mir abgebildeten Organ
(1. c., Fig. 7) überein. Ich konnte jetzt — und ganz ähnliche Verhältnisse finde
ich in Skizzen schwedischer Tiere wieder — an dem Chitinband drei
Teile unterscheiden; der proximale und der distale Teil sind fein gitte-
rig oder faserig mit grösstenteils quer laufenden Fasern, der breitere
mittlere Teil besteht aus gröberen Balken, die unregelmässig aber doch
hauptsächlich mehr oder weniger in der Längsrichtung des Organs ver-
laufen. Das Chitinband ist auf Schnitten ziemlich stark gebogen (es
bildet an einem Querschnitt fast einen Halbkreis) und wird von einer ganz
ähnlichen Tasche (tco) wie bei z. B. D. triquetra eingeschlossen; der un-
teren Wandung entlang verlaufen starke Längsmuskeln.

30 NILS VON HOFSTEN

Die Bursa copulatrix (bc) ist sehr klein (in gefülltem Zustande kann
sie nach meinen früheren Beobachtungen grösser sein, doch bleibt sie
stets kleiner als das Copulationsorgan). Sie stellt in leerem Zustande
einen Blindsack dar, der in ihrer ganzen Linge gleiche Weite aufweist.
Die Wandung besteht aus einem Epithel, das auf meinen Schnitten
schlecht erhalten ist, aus einer Basalmembran, aus einer ziemlich dichten
Lage kräftiger Ringmuskeln, die gegen das proximale Ende hin nicht
feiner werden, und aus wenigen äusseren Längsmuskeln.

Das männliche Copulationsorgan und die Bursa copulatrix liegen
ventral nebeneinander, die letztere rechts und etwas mehr dorsal; die
Mündungen in das Atrium befinden sich mehr übereinander, die des Co-
pulationsorgans nahe an der Bauchseite, die der Bursa ziemlich weit
oben (Textfig. 6).

Die Dotterstöcke sind schwach eingeschnitten. Ob ein Receptaculum
seminis vorhanden ist, kann ich nach meinem schlecht konservierten
Material nicht sicher angeben; in einer Schnittserie durch ein kaum
geschlechtreifes Exemplar (Textfig. 6) findet sich an der Grenze zwischen
Germiduct und Ductus communis eine kleine einseitige Erweiterung; mög-
licherweise ist sie aber in gefülltem Zustande besser entwickelt. Die
Schalendrüsen (sdr) münden wie gewöhnlich in den Ductus communis
ein. Die Dottergänge konnte ich nicht verfolgen. Der Ductus commu-
nis (dc) mündet in den Uterus ein. Dieser steht durch einen äusserst
kurzen Uterusgang (utg) mit dem Atrium genitale s. str. in Verbindung.

Das Atrium genitale (ag) stellt einen ziemlich geräumigen Sack
dar, der bei gefülltem Uterus stark gegen die Bauchseite gedrängt
wird. Nahe beim Geschlechtsporus (py) entsendet das Atrium ein ver-
hältnismässig langen männlichen Genitalkanal gegen das Copulations-
organ hin. Dorsal münden von hinten der Uterus, von vorn die Bursa
copulatrix ein. Die Geschlechtsöffnung hat die normale Lage.

Fundorte: Hahnensee (2156 m ü. M.) und Lej da Staz (1808 m),
beide in der Umgebung von St. Moritz.

Dalyellia brevispina n. sp.
Taf. I, Fig. 6.

Dalyellia sp. an hallezi Grarr HOFSTEN 1907.

Meine Bedenken, die von mir 1907 provisorisch zu D. hallezi ge-
stellte Art als eine besondere Species aufzufassen, müssen jetzt wegfallen,
da ich in einer andern Gegend der Schweiz ein zweites Exemplar ge-
funden habe, dessen Copulationsorgan und Chitinapparat genau mit den-
jenigen des früher untersuchten übereinstimmen.

Das Copulationsorgan des im Sommer 1910 gefundenen Tieres ist

NEUE BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLÜOCÜLEN DER SCHWEIZ 31

in Taf. I Fig. 6 abgebildet; die Figur ist, wie man sieht, der früher von
mir mitgeteilten ausserordentlich ähnlich, nur habe ich mit Hilfe der
stärkeren Vergrösserungen, die mir jetzt zur Verfügung standen, einige
Einzelheiten genauer untersuchen können. Das ganze Organ ist sehr
schlank gebaut, mit langen Stielen und schmalen distalen Anhängen.
Die proximalen Teile der Stiele sind schwach chitinisiert, die Konturen
daher schwach markiert. Von den beiden bestachelten Endästen ist der
eine kürzer (etwas kürzer als die Rinne) und trägt (an dem beobach-
teten Exemplar) 10 kurze, fast gleichlange Stacheln. Der andere Seiten-
ast ist länger, und weist eine bedeutend grössere Anzahl von Stacheln
auf, am untersuchten Tiere 20 oder vielleicht noch etwas mehr; basal
haben die Stacheln dieselbe Grösse wie auf der entgegengesetzten Seite,
gegen das distale Ende werden sie aber (an dem beobachteten Exemplar
ziemlich plötzlich) bedeutend kürzer und sind hier. nur bei stärkster
Vergrösserung (mehr als 1000-fach) deutlich erkennbar. Die mediane
Chitinrinne ist mit zwei Verstärkungsleisten versehen.

Auch der übrige Teil des Copulationsorgans ist charakteristisch.
Der Bulbus ist nämlich im Verhältnis zum Chitinapparat äusserst klein,
nicht oder kaum breiter als derselbe (siehe Fig. 6, wo die Umrisse ein-
gezeichnet sind); zwischen dem kugeligen Spermaballen und dem Korn-
secret zeigt sich, wenigstens bei einiger Kontraktion, eine Einschnürung.

Über die übrige Organisation kann ich auch diesmal nichts mit-
teilen. Die Körperform des beobachteten Exemplars war plump, die
Farbe scharzbraun.

Von D. hallezi unterscheidet sich diese Art durch folgende Merk-
male: das ganze Copulationsorgan ist schlanker, der Chitinapparat besitzt
längere Stiele, die sekundären Stacheln sind viel kürzer und an dem
einen Ast beträchtlich zahlreicher. Die Art steht zweifellos D. hallezi
sehr nahe, da aber die beiden in verschiedenen Gegenden gefundenen
Exemplare ganz übereinstimmen, wäre eine Vereinigung mit derselben
nicht berechtigt.

Fundort: Tümpel nahe beim Trübsee (Obwalden, 1780 m ü. M.).

Dalyellia armigera (0. Scam.).

Der Chitinapparat war an den beobachteten Exemplaren typisch
gebaut, mit deutlicher, etwas kompliziert gestalteter Chitinrinne und
mit 5 (Oberalp-Pass) — S—10 Stacheln an dem stacheltragenden Endast.

Fundorte: Litoral des Genfer Sees bei Morges, im Bodenschlamm
in 2 m Tiefe und in der Schlammschicht auf Steinen (1—1,3 m). Tüm-
pel auf dem Oberalp-Pass (2050 m ü. M.).

NILS VON HOFSTEN

Qo
bo

Gen. Castrella FUHRMANN.

Castrella truncata (ABILDG.).

Fundorte: Litoral des Genfer Sees bei Morges und Corsier (in
der Schlammschicht von Steinen in 1—1,3 m Tiefe). Teich bei Yverdon
(Cant. de Vaud). Bassin des botanischen Gartens von Neuchatel. Ufer
des Lago Maggiore in der Nähe von Locarno. Drei kleine Seen zwischen
Melchsee-Frutt und Engstlen-Alp (Obwalden, 1980 m ü. M.). Tümpel auf
dem Oberalp-Pass (2030 m). Lej da Staz bei St. Moritz (1808 m).
Tiimpel am Bernina-Pass (2230 und 2400—2450 m).

Gen. Phaenocora EHRBG.

Von der anatomisch und histologisch ziemlich ungenügend bekann-
ten Gattung Phaenocora habe ich zwei arten (Ph. rufodorsata und Ph.
clavigera) eingehend untersucht. Doch verzichte ich einstweilen auf
eine Darstellung der gesamten Anatomie und Histologie derselben, weil
ich dabei wenigstens eine andere Art (Ph. unipunctata), an der mein Ma-
terial augenblicklich sehr arm ist, berücksichtigen möchte. Bei der Be-
schreibung der beiden erwähnten Arten will ich daher neben dem äusseren
Habitus hauptsächlich den Geschlechtsapparat behandeln, den man für
eine sichere Wiedererkennung der Arten genau kennen muss; doch auch
dabei will ich die histologischen Verhältnisse sowie die meisten allge-
meinen Schlussfolgerungen auf eine eventuelle kiinftige Mitteilung ver-
sparen. |

Arten mit Augen und hinten zugespitztem Kôrper.

Phaenocora unipunctata (ÖRST.).

Zu diese Art muss ich trotz einer kleinen Verschiedenheit in der
äusseren Erscheinung und trotz der Kigentümlichkeit des Fundorts
(Seetiefe) eine Phaenocora-Art stellen, die ich in einem einzigen Exem-
plar auffand. Die (auf einem Quetschpräparat untersuchten) Geschlechts-
organe stimmten nämlich vollständig mit denjenigen der erwähnten Species
überein; das männliche Copulationsorgan und der Penis waren ganz gleich
gestaltet wie auf der naturgetreuen Figur Vepsovskys (1895, Taf. V,
Fig. 34) (nur var der Penis grösser, vgl. jedoch Brinkmann, 1905, Taf. V,
Fig. 22). Von der typischen Ph. unipunctata unterschied sich das Tier
durch die Verteilung des Augenpigments. Es waren nämlich drei diffuse,
aber deutliche Pigmentflecken vorhanden, ein medianer und zwei seit-
liche, die letztern etwas grösser. Das Pigment war von rotgelber Farbe;

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 33

zwischen den Augenflecken war das ganze Vorderende durch ein ähnli-
ches Pigment schwach rötlich gefärbt. Dieser Unterschied hat zweifellos
wenig zu bedeuten (der ungewöhnliche Wohnort könnte ja auch von Ein-
fluss sein); bei der typischen Art sind die beiden Augen nach zahlreichen
Beobachtern sehr oft diffus, und M. ScHuLtzeE (1851) fand sogar meist
“sehr diffuse Pigmentflecke, welche in einzelnen Fällen die ganze vordere
Körperspitze fast gleichmässig schwärzlich färbten.“ — Die Länge des
beobachteten Exemplares betrug kaum 2 mm.

Fundort: Tiefe des Lago Maggiore vor Locarno (78 m).

Phaenocora rufodorsata (SEKERA).

Taf. II, Fig. 4, 7-8; Textfig. 7—8.

Diese Art ist bisher nur in einer kurzen, von keiner Figur begleite-
ten Mitteilung beschrieben worden (SEKERA, 1904). Erst nachdem ich durch
die Freundlichkeit von Herrn Prof. SEKERA in seine Originalfiguren (zu
einer im Druck befindlichen Arbeit) Einsicht erhalten habe, kann ich die
Identität der unten beschriebenen Art, die ich früher als eine neue Form
betrachten zu müssen glaubte, mit Ph. rufodorsata feststellen.

Die Beschreibung und die Figuren des böhmischen Forschers zeigen
indessen mehrere erhebliche Abweichungen von meiner Art; die von mir
vorgenommene Identifizierung bedarf daher einer näheren Begründung. Die
wichtigsten Unterschiede sind die folgenden: 1. Der Körper ist auf den Figu-
ren SEKERAS breiter als bei der schweizerischen Form, die Länge ist auch
etwas kürzer (1—1,5 mm gegen 1,8—3 mm). 2. Die Augen sind nach SE-
KERA auffallend gross und von nierenförmiger Gestalt; ich fand die Augen
klein, rundlich oder etwas verästelt, niemals nierenförmig. 3. Bei der
böhmischen Form war die ganze Rückenseite in der Mittellinie pigmen-
tiert, das Vorderende jedoch stärker; ich fand nur das Vorderende röt-
lich gefärbt, hinter demselben zeigten sich nur etwa bis an die Körper-
mitte spärliche Flecken eines ähnlichen Pigments (als Träger des Pig-
ments werden übrigens “längliche, birnförmige Drüsen“ aufgeführt; das
kann jedenfalls nicht richtig sein; das Vorderende enthält teils zahlreiche
Schleimdrüsen, teils ein locker verteiltes Pigment). 4. SEKERA erwähnt
eine “sackförmige, dünnwandige Bursa copulatrix; eine solche fehlt bei
meiner Art. 5. Der ausgestülpte Penis ist nach dem böhmischen Autor
“mit sechs Reihen grosser konischer Haken“ besetzt, welche auf seiner Fi-
gur niedrig pyramidal mit stumpfer oder abgerundeter Spitze sind: bei
meiner Art sind die Stacheln im Verhältnis zur Grösse des Penis viel klei-
ner, bedeutend (2'/2 à 3 mal) zahlreicher, fein zugespitzt und ganz re-
gellos, ohne Spur einer Anordnung in Längsreihen über die Oberfläche
zertreut.

Zool. bidrag, Uppsala. Bd 1. 3

34 NILS VON HOFSTEN

Die unter 1, 2 und 3 erwähnten Unterschiede sind offenbar sehr
nebensächlich: die Form und Grösse variieren je nach dem Alter und
dem Kontraktionszustand, die Pigmentierung ist natürlich auch wech-
selnd (der an der Figur SEKERAS dargestellte regelmässige Längsstreifen
sieht übrigens nicht ganz natürlich aus) und die Form der Augen fand
ich selbst variabel (die an den besprochenen Figuren dargestellte regel-
mässige nierenförmige Gestalt dürfte jedoch durch starkes Schematisieren
entstanden sein). Der Angabe über die Bursa copulatrix dürfte wenig
Bedeutung beizumessen sein; an einer der Figuren, die den ganzen Ge-
schlechtsapparat darstellt, ist eine solche nicht angedeutet. Wichtiger
erscheint der Unterschied in der Bestachelung des Penis; wenn man meine
Figur mit derjenigen SEKERAS vergleicht, erhält man zuerst den Eindruck,
dass die beiden Arten unmöglich identisch sein können. Die von mir
gesehenen Figuren SEKERAS machen jedoch kaum einen ganz glaubwür-
digen Eindruck (der proximale Teil des Copulationsapparats ist jeden-
falls falsch aufgefasst); sowohl die Anordnung in 6 Längsreihen wie die
höckerähnliche Gestalt der Stacheln möchte ich auf eine optische Täu-
schung zurückführen; auf einer Figur des ganzen Geschlechtsapparates,
in welcher der Penis in eingestülptem Zustande dargestellt wird, sind
die Stacheln übrigens schlanker, teilweise sogar ebenso schmal und zuge-
spitzt wie bei meinen Exemplaren. Eine briefliche Mitteilung Prof. SEKE-
RAS dürfte alle Ungewissheit beseitigen; er hatte die Art nur bei
schwacher Vergrösserung untersuchen können und findet selbst, dass an
seiner Abbildung “die Stacheln etwas schematisiert ausgefallen sind....
Auch die Anordnung der Stacheln ist variabel und kann bei verschiede-
ner Vergrösserung änderlich erscheinen“ (zu diesem bemerke ich nur,
dass die Anordnung der Stacheln natürlich in dem Sinn variabel ist, dass sie
regellos zerstreut sind, die 6 Längsreihen sind jedoch gewiss nur ein Irrtum).

Auch die ausführliche Beschreibung SEKERAS, die wohl gleichzeitig
mit dieser Arbeit erscheinen wird, dürfte nach dem Gesagten nicht be-
friedigen. Ich gebe daher unten eine eingehende Schilderung der wich-
tigsten Organisationsverhältnisse.

Länge 1,8 bis etwa 3 mm. Der Körper ist lanzettlich, vorn ziem-
lich schwach verschmälert und abgerundet bis undeutlich abgestutzt,
hinten bald ganz allmählich, bald mehr plötzlich zu einer stumpfen Spitze
ausgezogen (Taf. II, Fig. 7). Die Bauchseite ist abgeplattet, der Rücken
schwach gewölbt. Die Farbe ist weisslich mit dunklerem Darm. Das
Vorderende ist von einem locker verteilten, rotgelben Pigment gefärbt.
Etwas hinter der Spitze finden sich zwei rundliche oder leicht verästelte
Augen (Taf. II, Fig. 7), die im auffallenden Lichte stark rot (mit einem
Stich ins gelbliche), im durchfallenden braungrau erscheinen; das Pig-
ment ist dem übrigen Pigment des Vorderendes ähnlich, nur dunkler und
stärker rot. Das Vorderende enthält zwei vorn breiter werdende und

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLÖOCÖLEN DER SCHWEIZ 35

mit einander verschmelzende Stäbchenstrassen; die Stäbchen sind faden-
förmig und sehr dünn.

Der ovale Pharynx liegt beim schwimmenden Tier (Taf. II, Fig. 7)
im Ende des ersten Körperviertels; auf Schnitten findet man ihn, infolge
stärkerer Kontraktion des hinteren Körperteils, weiter rückwärts (Text-
fig. 7 ph). Die Mundöffnung (mu) liegt auf Schnitten im Anfang des
zweiten Sechstels.

Die Hoden liegen seitlich in der hinteren Körperhälfte, dorsal von
den Dotterstöcken; sie sind stark gelappt.

Das sicherste Erkennungsmerkmal liefert der männliche Copula-
tionsapparat; sein charakteristischer Bau lässt sich, soweit es sich um
Unterschiede andern Arten gegenüber handelt, am besten aus Quetschprä-
paraten der lebenden Tiere ersehen. Das Copulationsorgan besteht in
erigiertem Zustande (eine Umstülpung erfolgt in der Regel unter vorsich-
tigem Druck mit dem Deckglase) aus einem kugeligen proximalen Teil
und einem mit Stacheln bekleideten Penis (Taf. II, Fig. 8 p). Die äus-
sere Wandung des ersteren besteht aus einer kräftigen, geschlossenen
Muskelscheide (mm) die den viel schmäleren, elliptischen bis ausgezogen
birnförmigen eigentlichen Bulbus enthält; der weite Zwischenraum ist von
einem Bindegewebe mit regelmässigen Maschen ausgefüllt. Der Bulbus
enthält einen länglichen Spermaballen (sp) und eine aus schmalen Lappen
bestehende Kornsecretsammlung (ks), welche neben und distal von dem
Sperma liegt; eine Trennung in Vesicula seminalis und Ves. granulorum
ist also nicht angedeutet. — Der distale Teil des Copulationsapparats —
der bestachelte Penis -— ist in ausgestecktem Zustande lang zapfenförmig
und meist fast unmerklich gebogen; die Basis ist etwas schmäler, das
distale Ende gegen die abgestutzte Spitze unbedeutend verschmälert.
Der ganze Zapfen wird von einem engen Kanal durchbohrt, der eine
Fortsetzung des erweiterten Teiles ist, welcher das Sperma und das
Kornsecret einschliesst. Die Stacheln sind über die ganze Oberfläche ohne
jede erkennbare Ordnung zerstreut; sie sind klein und schmal (6,8s—9,5
u lang), gerade oder öfter schwach gebogen und fein zugespitzt, nie
jedoch sehr scharfspitzig. Ausser diesen in grosser Zahl (eher 300 als
200) vorhandenen Stacheln finden sich hier und da äusserst kleine, nur
bei stärkerer Vergrösserung sichtbare Stacheln; Übergänge zu den grösse-
ren werden besonders an der Basis des Organs beobachtet.

Wie man schon am lebenden Exemplar sieht, ist der bestachelte
Penis ein temporärer, der im Ruhezustand innerhalb der Muskelscheide liegt
(Taf. II, Fig. 4). Auf Schnittserien (Textfig. 7—8) erkennt man, dass
der Penis durch Umstülpung des langen Ductus ejaculatorius gebildet
wird. Der proximale, in einer Windung liegende Teil desselben stellt
ein enges, unbestacheltes Rohr (Textfig. 8 de!) dar. Der distale Teil (de”),
zuerst gleich eng, bald aber weiter, ist innen mit proximalwärts ge-
richteten Stacheln bekleidet. Dieser Ductus ejaculatorius wird nun bei

36 NILS VON HOFSTEN

der Begattung derart umgestülpt, dass die stachelbekleidete Wandung
das Âussere des Penis bildet, während der unbestachelte Teil in Form
eines engen, geraden Ductus ejaculatorius denselben durchbohrt (siehe
Textfig. 7, wo der Penis in ausgestiilptem Zustande dargestellt ist). Der
kräftige Muskelmantel (mm) ist distal an der Wandung des Atriums be-

de' de” Pg
INS. UD

Phaenocora rufodorsata (SEKERA). 7. medianer Sagittalschnitt. etwas schematisiert. 8. Sa-
gittalschnitt durch den Geschlechtsapparat (Rekonstruktion). ag’, Atrium genitale inferiuu ;
ags, Atrium genitale superius; b, Bulbus des mannlichen Copulationsorgans: d, Darm; de,
Ductus communis; del, proximaler, de? distaler Abschnitt des Ductus ejaculatorius; g, Keim-
stock (nur der distalste Teil, eine reife Eizelle enthaltend, sichtbar); gd, Germiduct; mm,
Muskelscheide; mu, Mundöffnung; p, Penis; ph, Pharynx: pg, Geschlechtsporus; is, Recep-
taculum seminis; sd, Schalendrüsen; vid, Dottergang. Fig. 7 Vergr. 85 X: Fig. 8 (jüngeres
und kleineres Exemplar) Vergr. 540 X.
i

festigt. Der Ductus ejaculatorius setzt sich nicht bis zum Insertionsrand
fort, sondern die Atriumwandung springt von hier papillenförmig in das
Atrium vor. Es ist somit auch im Ruhezustand ein, allerdings sehr kleiner,
freier Penis vorhanden, an dessen Spitze die Grenze zwischen dem be-
stachelten Ductus ejaculatorius und der unbestachelten Atriumwandung
liegt.

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 37

Die Länge des ganzen Copulationsapparats (mit ausgestiilptem Penis)
betrug an einem Quetschpräparat etwa 330 u.

Der Keimstock (Taf. II, Fig. 4 g) ist gross, etwas gebogen, und
enthält zahlreiche abgeplattete Eizellen.

Die Dotterstöcke sind netzförmig. Der trichterförmige Germiduct
(Taf. II, Fig. 4, Textfig. 8 gd) ist ausserordentlich kurz. Die weiblichen
Geschlechtsorgane münden in das Atrium genitale durch einen langen,
rückwärts oder etwas nach oben gerichteten Ductus communis (de).
Seinem proximalen Ende sitzt mit weiter Mündung ein grosses Recep-
taculum seminis /rs) auf. Genau beim Übergang zwischen dem letzteren
und dem Ductus münden neben einander (wie es scheint sogar mit ge-
meinsamer Mündung) der Germiduct und der unpaare Dottergang (vid) ein.
Das Receptaculum seminis ist gross und stets von Sperma erfüllt.
Auf Schnitten (Textfig. S) ist es durch eine Einschnürung in zwei etwa
gleichgrosse Abteilungen gegliedert; an einem Quetschpräparat war der
distale Kammer wenig erweitert und enthielt kein Sperma. Die Schalen-
drüsen (sdr) münden in den Ductus communis unweit seinem proxima-
len Ende.

Der Geschlechtsporus (Textfig. 7 u. 8 pg) liegt ziemlich weit hinter
der Mundöffnung, auf Schnitten in oder etwas vor der Körpermitte. Das
Atrium genitale zerfällt in ein Atrium superius (ags) und ein Atrium in-
ferius (agi); das letztere ist jedoch im Verhältnis zu andern Arten der
Gattung sehr schwach entwickelt und bildet eigentlich nur einen kurzen
Trichter, der die obere Abteilung mit der Geschlechtsöffnung verbindet.
Das Epithel hat hier genau denselben Bau wie das Körperepithel und
trägt wie dieses Cilien; offenbar wird dieser Teil des Atriums durch
Einstülpung der Körperwandung gebildet. In das Atrium superius mündet
von vorn in der Mittellinie der Penis, dorsal von demselben öffnet sich,
ebenfalls von vorn, der Ductus communis. Unterhalb des Penis befindet
sich an der vorderen Wandung eine hohe Falte, die den vorderen Teil
des Atriums in eine obere, den Penis aufnehmende und eine kleinere
untere Abteilung scheidet.

Das im Atrium superius geiegene Ei ist von oben gesehen kreis-
rund (Taf. II, Fig. 7) und hat einen Durchmesser von 200 u.

Fundort: Bodenschlamm des Genfer Sees bei Morges (in der Bucht
w. der Kirche) in einer Tiefe von 2 m. Bei zahlreichen Dredgezügen
wurde die Art nur zweimal, in zusammen 3 oder 4 Exemplaren, gefun-
den. Früher war sie nur aus einem Teich in Böhmen (SEKERA 1904) be-
kannt.

~

Blinde Arten mit hinten verbreitertem Körper.

Die Geschichte der beiden unten als Ph. gracilis (VEJDOVSKY) und
Ph. clavigera Horsten bezeichneten Arten ist so verwickelt, dass ich

38 NILS VON HOFSTEN

sie hier im Zusammenhang besprechen muss. Die erste blinde Art der
Gattung Phaenocora, die in zur Wiedererkennung genügender Weise be-
schrieben wurde, ist Ph. coeca FUHRMANN 1894. Der grösste Teil der
Beschreibung ist jedoch so unbestimmt, dass er ebensogut auf jede der
später bekannt gemachten Arten derselben Gruppe passt, und nur die
sehr charakteristische Figur eines Längsschnittes durch den männlichen
Copulationsapparat (Fig. 52) erlaubt eine sichere Identifizierung.

Ein Jahr später erschien eine Arbeit von VEDJovskY (1895), in
der drei neue blinde Phaenocora-Arten beschrieben werden (Ph. gracilis,
anophthalma, typhlops). Gleichzeitig macht er darauf aufmerksam, dass
schon Orstep ein “Derostoma“ coecum beschrieben hat; die zufälligerweise
mir demselben Namen bezeichnete Funrmannsche Art wird damit iden-
tizifiziert. I. J. 1900 äussert sich FUHRMANN selbst zu dieser Frage. Er
hebt die Unmöglichkeit einer sicheren Identifizierung der alten ÖRSTED-
schen Form hervor; der Name coeca wird daher ganz verworfen, und
die 1894 beschriebene Art Ph. stagnalis genannt. Endlich habe ich selbst
(1907) eine neue Art, Ph. clavigera beschrieben; nach den Beschreibun-
gen der frühern Autoren zu urteilen, schliesst sich dieselbe an Ph. anoph-
thalma Vesp. am nächsten an. é

Durch die Freundlichkeit Prof. FUHRMANNS habe ich Gelegenheit
gehabt, das Originalmaterial seiner Ph. coeca = stagnalis zu untersuchen;
die Ergebnisse dieser Untersuchung stellen diese Art in ein neues, teil-
weise recht überraschendes Licht. Die 6 mir überlassenen Schnittserien
gehören nämlich zwei ganz verschiedenen Species an: nur zwei Serien
(auf demselben Objektglas aufgeklebt) gehören derjenigen Art an, deren
Copulationsapparat FUHRMANN in der oben besprochenen Fig. 52 abge-
bildet hat, die übrigen der von mir beschriebenen Ph. clavigera. Ein
Irrtum ist hier ausgeschlossen; die beiden äusserlich vielleicht voll-
kommen ähnlichen Arten zeigen anatomisch mehrere durchgreifende Ver-
schiedenheiten und stehen einander systematisch sogar verhältnismässig
fern (siehe Näheres unten).

Auf welche dieser Arten sich die übrigen Angaben FUHRMANNS be-
ziehen, hat wenig zu bedeuten, da sie meist, wie eben bemerkt wurde,
ebensogut auf die eine wie auf die andere passen. Nur eines ist in die-
sem Zusammenhang von Wichtigkeit: der Penis soll an seiner “unteren
Hälfte 0,002 mm hohe, pyramidale Stacheln“ tragen. An den beiden
lückenlosen Schnittserien ist indessen (auch nach Umfärbung mit Eisen-
hämatoxylin) keine Spur von Stacheln vorhanden, sondern die sehr gut
erhaltene Peniswandung erscheint unter stärkster Vergrösserung voll-
ständig glatt, wie sie ja übrigens schon von FUHRMANN auf der zitierten
Figur gezeichnet wird. Die Angaben über die Bestachelung und Fig. 53
beziehen sich also offenbar auf die andere Art; da das Organ auch hier
nur auf Schnitten untersucht wurde, ist es kaum verwunderlich, dass die
sehr verschiedene Grösse usw. der Stacheln übersehen wurde.

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 39

Die Art mit dem glatten Penis wiirde nun, da der Name coecu ganz
zu streichen ist, stagnalis heissen; da eine Bestachelung des Penis sicher
vollständig fehlt, muss ich sie aber als mit der schon 1895 beschriebe-
nen Art Ph. gracilis Vesp. identisch betrachten, deren Name sie also
erhalten muss. Auch bei dieser Art ist nämlich der Penis (VEDJOVSKY,
I. e., p. 128, Taf. VI, Fig. 42) “sehr schlank und glatt, ohne Stacheln; ‘
die nach einem Quetschpräparat gezeichnete Figur VepsovsKys hat ganz
dasselbe Aussehen, wie es das Organ der Funrmannschen Art auf einem
solchen haben müsste. Auch die übrigen Angaben passen gut auf die
letztgenannte Species. Vepsovsky scheint grosses Gewicht auf die
Kleinheit des Keimstocks und auf die Kürze der Hoden zu legen; diese
Verhältnisse zeigen natürlich nur, dass seine 4 Exemplare (sie waren
auch meist sehr klein, “1,5 selten 2,5 mm“) noch jung waren.

Da der Name stagnalis nur als Ersatz für coeca gegeben wurde, diese
Art aber dabei schon einen gültigen Namen (gracilis) hatte, scheint es
mir fraglich, ob der erstgenannte Artname auf die zweite der in “ Der.
coecum* eingeschlossenen Species übertragen werden darf; eine solche
Massnahme könnte ‘jedenfalls leicht grosse Verwirrung hervorbringen
(wenn es sich zeigen sollte, dass die Furrmannsche Art eine andere als
diejenige VEspovskys oder eine Varietät derselben ist, muss die erstere
natürlich stagnalis heissen). Bis auf weiteres bezeichne ich daher die
mit einem hakenbesäten Penis versehene Art mit dem Namen Ph. cla-
vigera.

Phaenocora clavigera Horsten.
Taf. II, Fig. 1—3, 5—6, Textfig. 9—10.
Derostoma coecum e. p. FUHRMANN 1894 (von den 10 Figuren gehört mit Sicherheit
nur Taf. XI, Fig. 53 hieher).

> stagnale e. p. > 1900.
Phaenocora clavigera Horsten 1907.

Meine frühere Beschreibung dieser Art (1907) gründete sich auf Beob-
achtungen an einem einzigen Exemplar; durch das Auffinden eines reich-
licheren Materials, das teils frisch, teils auf Schnitten untersucht worden
ist, bin ich jetzt in der Lage, diese Beschreibung in wichtigen Punkten
zu vervollständigen. — Einige von Prof. FuHRMANN mir überlassene
Schnittserien seines Derostoma coecum (stagnale) stimmen, wie oben be-
merkt wurde, vollständig mit meinen eigenen Präparaten überein.

Das Tier hat schwimmend (Taf. II, Fig, 1—3) eine Länge von 2,5
—3,5 (meist etwa 3) mm; das Maximum der Breite beträgt ungefähr ':
der” Länge, bei völlig ausgestrecktem Körper etwas weniger. Das Vor-
derende ist gleichmässig abgerundet; von da an wird der Körper allmäh-
lich breiter, mit in den beiden hintern Dritteln parallelen Seitenrändern.
Bisweilen, wenn der Körper weniger stark ausgestreckt ist, nimmt

40 NILS VON HOFSTEN

die Breite bis zum Hinterende unbedeutend zu (Fig. 1), während anderer-
seits bei ungewöhnlicher Ausdehnung die grösste Breite vor der Mitte
liegen kann (Fig. 3). Das Hinterende erscheint, wenn man das Tier mit
der Lupe betrachtet, fast gerade abgestutzt oder öfter breit abgerundet;
bei genauerer Untersuchung erkennt man aber, dass der hintere Körper-
rand zwar abgestutzt— abgerundet ist, aber eine ganz unregelmässige
Kontur besitzt, die verschiedene Ausbuchtungen und Einkerbungen zeigt;
die Form wechselt in der Tat jeden Augenblick, statt weiterer Be-
schreibungen will ich aber nur auf Fig 1—3 verweisen. Bisweilen sind
keine Ausbuchtungen bemerkbar, sondern das Hinterende erscheint, auch
unter dem Mikroskop, gleichmässig abgerundet. Der mittlere Körperteil
ıst undeutlich, das Vorderende stärker und das Hinterende sehr stark ab-
geplattet. Die Bewegungsweise des Tieres ist ein ruhiges und gleich-
mässiges Vorwärtsgleiten. Der ganze Körper und besonders das für
Berührung äusserst empfindliche Vorderende sind stark kontraktil.
Bisweilen bleibt das Tier plötzlich stehen, und der hintere Körperrand
heftet sich unter Kontraktion des ganzen Tieres für einen Augenblick an
der Unterlage an.

Wenn man den Körper mit blossem Auge betrachtet, erscheint er
hell gelbgrau bis schwach rötlich, mit rotgelbem Vorderende. Bei eini-
ger Vergrösserung erkennt man, dass die Farbe grösstenteils vom Darme
herrührt; die schmalen Körperränder sind weiss mit einem Stich ins gelb-
liche und ziemlich durchsichtig, die übrigen Organe (Pharynx, Dotter-
stöcke uzw.) weiss und undurchsichtig. Das ganze Vorderende vor dem
Pharynx ist durch ein in Alkohol lösliches Pigment rotgelb gefärbt. Auf
den Seiten ist dieses Pigment dichter angehäuft (Taf. II, Fig. 1-3). Un-
ter dem Mikroskop sieht man, dass zweierlei Pigmente vorhanden sind
(ob sıch das stets so verhält, kann ich ohne Bestätigung an weiterem
Material natürlich nicht sagen): ein gelbrotes und ein mehr rotes; das letz-
tere fand ich an einem genau untersuchten Exemplar an drei länglichen
Flecken oder Streifen angesammelt (Fig. 6). Auch dieses Pigment ist je-
doch ganz diffus, und von Augen kann nicht die Rede sein, obgleich na-
türlich eine scharfe Grenze zwischen solchem Pigment und “diffusen
Augen“ nicht vorhanden ist. — Das Vorderende enthält zahlreiche,
schmale Rhabditen, die aus zwei neben dem Pharynx entspringenden Stäb-
chenstrassen stammen (Taf. II, Fig 6).

Der Pharynx (Taf. II, Fig. 6, Textfig, 10 ph) ist klein und in aus-
gestrecktem Zustande, von oben betrachtet, eiförmig (Taf. II, Fig. 1—3).
Er liegt ım Ende des ersten Körperfünftels (auf Schnitten etwas weiter
rückwärts; die Mundöffnung (Textfig. 9 mu) befindet sich auf Schnitten
durch nicht alzu stark kontrahierte Exemplare im Ende des ersten Kör-
persechstels.

Eine sichere Bestimmung der Art wird am leichtesten durch die Un-
tersuchung der Geschlechtsorgane lebender Tiere erzielt: ich will daher

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCÜLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 41

zuerst die dadurch erkennbaren Verhältnisse schildern. Den allgemeinen
Aufbau des männlichen wie des weiblichen Ausführungsapparates habe ich
schon in meiner früheren Arbeit erkannt, auf die (besonders Taf. XXV,
Fig. 17) ich im Wesentlichen verweisen kann. Das männliche Copula-
tionsorgan ist also von gedrungener Gestalt, der distale Teil kann zu ei-
nem keulenförmig angeschwollenen, mit Stacheln bekleideten Penis aus-
gestiilpt werden. In das Atrium mündet ausser dem Penis eine kleine
Blase, ferner ein langer Ductus communis. Dieser steht an seinem proxi-
malen Ende mit dem kurzen Germiduct und einem Receptaculum seminis
in Verbindung; das letztere Organ stellt eine selbständige, mächtig ent-
wickelte Blase dar, die von der Seite einmündet.

Das Stachelkleid des Penis bildet das wichtigste Merkmal dieser
Art; ich kann jetzt meine frühere Beschreibung darüber ergänzen und
berichtigen. Die folgenden Beobachtungen sind zum grossen Teil an einem
einzigen, besonders eingehend studierten Individuum gemacht; es ist wahr-
scheinlich, dass kleine individuelle Variationen in Anzahl und Grösse der
Stacheln vorkommen; an anderen, nicht so eingehend studierten Exempla-
ren konnte ich mich jedoch davon überzeugen, dass die Abweichungen, wel-
che vielleicht vorkommen, jedenfalls nie bedeutend sind. Der ausgestülpte
Penis (Taf. II, Fig 5) ist mehr oder weniger keulenförmig oder fast ku-
selig, mit einer kleinen Öffnung in der Mitte. Die dorsale Fläche trägt
nur 3 grobe Stacheln, die in einer Querreihe etwa in der Mitte angeord-
net sind (Fig. 5, die dunklen Stacheln). Die Ventralseite ist mit einer
grösseren, jedoch stark begrenzten Anzahl von Stacheln besät; diese
sind in (schwach bogenförmig verlaufenden) Quer- und gleichzeitig in
Längsreihen geordnet. Am beobachteten Exemplar waren 4 Längs- und
5 Querreihen vorhanden; die Anzahl der Stacheln würde also eigentlich
in jeder Querreihe 4 und in jeder Längsreihe 5 betragen, doch waren,
wie man auf der Figur näher sehen kann, nicht alle Reihen vollständig,
und an der Stelle mehrerer Stacheln standen nur ganz kleine, rudimen-
täre, nicht stachelförmige Chitinhöckerchen. Die 4 Stacheln der ersten
(proximalen, “oberen“) Querreihe sind sehr kräftig, die übrigen kleiner
bis ganz schwach; in der letzen Querreihe fand ich 3 Rudimente und nur
einen kleinen Stachel. Die Basis der Stacheln ist unregelmässig gespal-
ten und in “Wurzeln“ ausgezogen (siehe ausser Fig. 5 Fig. 18 in meiner
frühern Arbeit). Zwei der gröberen Stacheln waren mit kleinen Neben-
stacheln versehen. Wenn man Fig. 5 mit meiner früheren Figur (1907,
Taf. XXV, Fig. 17) vergleicht, so sieht man, dass die Stacheln dort ganz
dieselbe Anordnung zeigen, wenn man annimmt, dass in der letzteren die
beiden-groben Stacheln st! dorsal, die übrigen ventral befestigt sind; der
Unterschied besteht eigentlich nur darin, dass die erste Querreihe an der
älteren Figur 5 Stacheln enthält. Charakteristisch für Ph. clavigera ist je-
denfalls stets, dass die Stacheln sich in wenige (4—5) Quer- und Längs-
reihen ordnen, und dass die proximalen grösser als die distalen sind.

42 NILS VON HOFSTEN

Ein vollständiges Bild des Geschlechtsapparates erhält man erst
durch das Studium von Schnittserien; ich will hier nur die Hauptpunkte
hervorheben. Die Hoden sind starkt gelappt; sie liegen dorsal und
reichen vorn bis nahe hinter die Geschlechtsöffnung, hinten fast bis zum
Ende des Körpers. Das männliche Copulationsorgan besteht aus einem
dicken Bulbus (Textfig. 10 b), der in der Mitte, an der Grenze zwischen
Sperma und accessorischem Secret, eine schwache Einschnürung zeigt,
und aus einem kürzeren, distalen Teil. In eingezogenem Zustande bil-
det der letztere einen engen Ductus ejaculatorius (de); an seiner Wandungen
sind die oben beschriebenen Stacheln befestigt. Der Ductus wird in ei-
niger Entfernung von einer Muskelscheide (mm) umgeben, deren Fasern
mit dem einen Ende an der Grenze zum Atrium genitale, mit dem an-
deren am Bulbus, etwa in der Mitte zwischen der erwähnten Einschnü-
rung und dem Anfang des Ductus ejaculatorius, befestigt sind. Bei der
Begättung wird der letztere, wie die Beobachtungen an Quetschpräpa-
raten zeigen, nach aussen umgestülpt und bildet die äussere Wandung
des keulenförmigen Penis; der Kanal, welcher diesen durchbohrt,
muss teilweise aus dem inneren, nicht umgestülpten Teil des Ductus
bestehen.

Der lange Keimstock liegt rechts und enthält zahlreiche, abgeplat-
tete Eier. Die Dotterstöcke sind netzförmig, wie schon am lebenden Tier
deutlich zu sehen ist. Der kurze Germiduct (Textfig. 10 gd) besteht
aus stark abgeplatteten Zellen. Der Germiduct, das Receptaculum semi-
nis und der Ductus communis treffen, wie ja schon Quetschpräparate zei-
gen, in einem Punkt zusammen. Hier mündet auch der gemeinsame, von
hinten kommende Dottergang (vid) ein, der durch die Vereinigung
zweier Quergänge entsteht, die je von einer Seite herkommen.

Die Geschlechtsöffnung (Textfig. 9 u. 10 pg) liegt weit hinter der
Mundöffnung, auf Schnitten kurz vor der Körpermitte.

Das Atrium genitale ist wie bei den übrigen Phaenocora-Arten (VEJ-
DOVSKY, 1895) durch eine Ringfalte in ein Atrium superius (ags) und ein
kleineres Atrium inferius (agi) geteilt. In das Atrium superius, das vor
der unteren Abteilung liegt, mündet unten in der Mitte das Copulations-
organ, das genau median gelegen ist, dorsal von diesem der Ductus
communis ein. In das Atrium inferius mündet von hinten her, dem Co-
pulationsorgan gegenüber, eine kleine, ovale bis kugelige Blase. Schon
bei meiner ersten Beschreibung der Art habe ich sie gesehen (Taf. XXV.
Fig. 16 bc); ich glaubte damals, dass sie “wohl nur eine Bursa copulatrix vor-
stellen“ könne. Die Untersuchung von Schnitten lehrt, dass diese Deu-
tung falsch ist. Die äussere Umhüllung des Organs besteht aus einer
Fortsetzung der doppelten Atriummuscularis; das Innere ist ganz von den
länglichen Lappen eines körnigen Secretes angefüllt, das am blinden Ende
etwas dorsal (das letztere war wenigstens bei einem Exemplar der Fall)
einmündet. Die Secretstränge sind, ganz wie beim accessorischen Secret

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCÜLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 43

des männlischen Copulationsorgans (LUTHER, 1904), von dünnen plasma-
tischen Scheidewänden getrennt und umhüllt; das ganze Organ ist also
eigentlich nur eine Ausstülpung der Muscularis; ihr Lumen ist nicht
hohl, sondern wird durch eine Fortsetzung des Atriumepithels angefüllt,
die kernlos und von den durchbohrenden Secretsträngen auf dünne
Lamellen beschränkt ist. — Ein Gegenstück zu diesem Organ, das man
wohl am einfachsten als eine drüsige Anhangsblase des Atriums

9

Textfig. 9—10.

Phaenocora clavigera HOFSTEN. 9, medianer Sagittalschnitt, etwas schematisiert; 10, Sagitttal-

schnitt durch den Geschlechtsapparat (Rekonstruktion). drb, drüsige Anhangsblase des Atrium

genitale; übrige Bezeichnungen wie in Textfig. 7—8 (S. 36). Fig. 9 Vergr. 70 X. Fig. 10
Vergr. 245 X.

bezeichnen könnte, ist bei andern Rhabdocölen nicht beobachtet worden.
Uber seine Funktion wage ich keine Vermutung auszusprechen.

Fundorte: Bodenschlamm des Genfer Sees bei Morges (im Hafen,
in der kleinen Bucht w. vom Park, in der Bucht no. von der Kirche).
stets in seichtem Wasser (1,3, 2,3 m). Hier ist das Tier augenscheinlich
nicht selten, doch lebt es vereinzelt und man findet es daher nicht so
leicht; bei zahlreichen Dredgungen wurde die Art viermal, insgesamt ın
7 Exemplaren gefunden.

44 NILS VON HOFSTEN

Phaenocora gracilis (VEJDOVSKY).
Textfig. 11—12.

Derostoma gracile VEspovsky 1895.
» coecum e. p. FuHRMANN 1894 (von den 10 Figuren gehört mit Sicherheit
nur Taf. XI, Fig. 52 hieher).

In ihrem Habitus muss diese Art der vorigen (Ph. clavigera) sehr
ähnlich sein, da FunrRMANN, wie S. 38 bemerkt wurde, die beiden Species
nicht auseinandergehalten hat; welche derselben die Habitusfigur dieses
Autors vorstellt, kann jedenfalls gegenwärtig nicht entschieden werden.
Durch VrespovsKy (1895) wissen wir, dass das verschmilerte Vorderende
augenlos, aber diffus rötlich gefärbt ist. Ob das verbreiterte Hinterende
so regelmässig, wie auf seiner Habitusfigur, in drei rundliche Läppchen
geteilt ist, scheint mir nach meinen Kenntnissen von der Körperform
von Ph. clavigera sehr fraglich; wahrscheinlich ist die erwähnte Figur
nach einem ziemlich kontrahierten Exemplar gezeichnet und ausserdem
etwas schematisiert worden.

Auf Grund der beiden Funrmannschen Schnittserien kann ich fol-
gende Schilderung des anatomischen Baues liefern.

Die Mundöffnung (Textfig. 11 mu) liegt auf der Bauchseite nahe
an der vorderen Körperspitze; nach den Schnitten zu urteilen, liegt sie
weiter vorn als bei Ph. clavigera, doch sind die beiden Tiere in stark
kontrahiertem Zustande konserviert. Der Pharynx (ph) ist langgestreckt
tonnenförmig und sehr gross; bei kontrahierten Exemplaren beträgt die
Länge sogar, wie Textfig. 11 zeigt, mehr als '/; der ganzen Körperlänge.
Die Längsachse ist stark nach hinten geneigt. In allen diesen Verhält-
nissen finden sich Unterschiede gegenüber Ph. clavigera, bei welcher der
Pharynx kleiner, fast kugelig und stets senkrecht gestellt ist. (So gross,
wie auf den Textfig. 9 und 11 ist der Unterschied jedoch nicht; auf
Schnitten durch stark kontrahierte Exemplare von Ph. clavigera erscheint
der Pharynx natürlich verhältnismässig grösser und ist auch bisweilen
schwach in der Längsrichtung ausgezogen; die Stellung zur Längsachse
des Körpers bleibt aber stets annähernd dieselbe.)

Die Hoden sind auf den beiden Schnittserien äusserst voluminös;
sie sind wie bei den übrigen Arten der Gattung gelappt und erstrecken
sich vom hinteren Abschnitt des Pharynx bis nahe an das Hinterende.

Das männliche Copulationsorgan (Textfig. 10 und 11) ist mächtig
entwickelt; bei kontrahiertem Körper beträgt die Länge des ganzen Or-
gans (mit ausgestülptem Penis), wie man auf Textfig. 10 sieht, nahezu
“5: der Körperlänge. Der Copulationsapparat besteht aus einem läng-
lichen Bulbus (b), welcher proximal das Sperma, distal von diesem das
Kornsecret enthält, und einem Penis. Der letztere ist auf den beiden
mir zur Verfügung stehenden Schnitten ausgestülpt, dürfte aber im Ru-

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 49

hezustand wie bei den iibrigen Arten eingestiilpt getragen werden. Der
ausgestülpte Penis (p) ist, wie sowohl Vespovsky als auch FuHRMANN
beobachtet haben, schmal und iiberall gleich dick, nicht wie bei Ph.
typhlops zugespitzt oder wie bei Ph. anophthalma und Ph. clavigera mehr

i d

PY
Dexter

Phaenocora gracilis (VEJDOVSKY). Nach einer Prof. FUHRMANN zugehörigen Schnittserie. 11,

medianer Sagittalschnitt, etwas schematisiert; 12, Sagittalschnitt durch das männliche Copu-

lationsorgan und das Atrium genitale. Bezeichnungen wie in Textfig. 7—8 (S. 36). Fig. 11
Verser KOST Bip NA Ver 400 x -

oder weniger keulenförmig angeschwollen. Die Wandung ist, wie auch
Vespovsky angibt, glatt, ohne Spur von Stacheln. So wird sie auch von
FUHRMANN (Taf. XI, Fig. 52) gezeichnet, seine Angaben über das Vor-
handensein einer Bestachelung sind offenbar, wie ich oben (S. 38) aus-
einandergesetzt habe, den Präparaten von Ph. clavigera entnommen.

46 NILS VON HOFSTEN

Der Ductus ejaculatorius zeigt auf beiden Schnittenserien eine schon von
FUHRMANN beobachtete Verdickung. Zwischen dem Bulbus und der Ur-
sprungslinie des Penis ist, wie bei Ph. clavigera, eine Muskelscheide
ausgespannt. Die Fasern derselben (mm) sind auf den Schnitten äusserst
stark kontrahiert und nicht leicht zu erkennen; auf der ganz naturge-
treuen Figur Funrmanns ist die Muskelscheide übersehen worden; des-
halb treten hier die Beziehungen der einzelnen Teile des Copulations-
organs nicht klar hervor. — Wie das Copulationsorgan bei eingestülptem
Penis aussieht, lässt sich natürlich aus den Schnitten nicht erkennen; so
viel ist jedoch deutlich, dass der Muskelmantel, auch wenn die Fasern
nicht kontrahiert sind, kürzer als bei Ph. clavigera sein muss.

Der Keimstock bietet nichts Ungewöhnliches. Die Dotterstöcke sind
netzformig. Die weiblichen Geschiechtswege konnte ich auf den Schnit-
ten nicht verfolgen. Das Receptaculum seminis ist, wie VEJDOVSKY
(Taf. VI, Fig. 42) beobachtet hat, selbständig und mündet wie bei Ph.
clavigera an der Vereinigungsstelle zwischen dem kurzen Germiduct und
dem Ductus communis ein. Der letztgenannte Gang (Textfig. 12 de)
mündet in das Atrium superius von vorn her, dorsal vom Copulations-
organ ein.

Das Atrium genitale zerfällt in ein geräumiges Atrium superius
(ags) und ein kleines Atrium inferius /agi). In das erstere mündet vorn
das männliche Copulationsorgan, dorsal davon der Ductus communis ein.
Die bei Ph. clavigera vorhandene drüsige Anhangsblase des Atriums
fehlt vollständig. Die Geschlechtsöffnung (pg) liegt auf den beiden
Schnittserien ziemlich weit vor der Körpermitte.

FUHRMANN fand seine Der. coecum = stagnale nur in einem Teich
nahe bei Basel (Feuerweiher von Münchenstein). Das von mir unter-
suchte Material von Ph. gracilis stammt also von diesem Fundort.

Die Unterschiede zwischen Ph. clavigera und Ph. gracilis sind, wie
man sieht, z. T. ziemlich durchgreifender Natur und von einer Ver-
einigung der beiden Arten kann keine Rede sein. Zur besseren Über-
sicht stelle ich die wichtigsten Differenzen unten zusammen.

Ph. clavigera.

Pharynx fast kugelig, senkrecht
gestellt.

Penis in ausgestülptem Zustande
sehr dick, keulenförmig angeschwol-
len, die Oberfläche mit teilweise
sehr grossen, in charakteristischer
Weise geordneten Stacheln besetzt.

Atrium superius mit einer drü-
sigen Anhangsblase.

Ph. gracilis.

Pharynx mehr oder weniger lang-
gestreckt, nach hinten geneigt.

Penis in ausgestülptem Zustande
schlank, überall gleica dick, mit
glatter Oberfläche. A

Drüsige Anhangsblase fehlt.

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 47

Fam. Typhloplanidae.
Gen. Rhynchomesostoma LUTHER.
Rhynchomesostoma rostratum (MÜLr.).

Fundorte: Siimpfe am Ufer des Genfer Sees 6. von Morges. Zwei
kleine Seen zwischen Melchsee-Frutt und Engstlen-Alp (Obwalden,
1980 m ii. M.). Ufer des St. Moritzer Sees (1771 m). Tümpel am Ber-
nina-Pass (2400—2450 m).

Gen. Strongylostoma ÖRST.
Strongylostoma radiatum (MULL.).

Fundorte: Tiefe des Genfer Sees (70 bis 72 m). Bodenschlamm
des Lac de Joux (15 bis 20 m). Teich bei Yverdon (Cant. de Vaud).
Litoral des Lago Maggiore (8 bis 10 m). Zwei kleine Seen zwischen
Melchsee-Frutt und Engstlen-Alp (Obwalden, 1980 m ti. M.). Lej Falcum
nahe bei St. Moritz (1810 m).

Strongylostoma elongatum HorsTEx.

Diese von mir (1907) aus dem Berner Oberland beschriebene Form
habe ich jetzt in mehreren andern Gegenden der Schweiz wiedergefun-
den; sie ist mir auch aus Schweden bekannt. Die beobachteten Exem-
plare stimmten fast stets vollständig mit meiner Beschreibung überein
(nur die Lage der Hoden ist vielleicht nicht konstant) und unterscheiden
sich also durch zahlreiche und charakteristische Merkmale von Str.
radiatum (Körperform, Form und Farbe der Augen, Form, Grösse und
Bestachelung des Ductus ejaculatorius, Bau der Bursa copulatrix).! Ein-
zelne Befunde stellen jedoch vielleicht das Verhältnis der beiden Arten
in etwas verschiedenes Licht. Ich fand (in einem See zwischen Melchsee-
Frutt und Engstlen-Alp, siehe unten) unter typischen Exemplaren von
Str. radiatum ein Tier, das in Körperform und in Gestalt und Farbe der
Augen ungefähr die Mitte zwischen dieser Art und Str. elongatum zu hal-
ten schien; anatomisch (Ductus ejaculatorius und Bursa copulatrix) wies
es alle Merkmale von Str. elongatum auf. Zweitens habe ich sehr selten
Exemplare von Sfr. radiatum beobachtet, bei denen die Stacheln des
Ductus ejaculatorius sehr klein waren und dieselbe Form wie bei Sfr.
elongatum hatten. Endlich muss auch an eine meiner früheren Beobach-

! Die von mir abgebildete Struktur der Eischale habe ich nicht wiederge-
funden; sie muss also, wie ich es ja selbst für sehr möglich hielt, ein Bildungs-
stadium repräsentieren.

48 NILS VON HOFSTEN

tungen (1. c.) erinnert werden, dass der Ductus ejaculatorius bei der
letzteren Art bisweilen mit einem kleinen offenen Diverticulum versehen
ist. Es wäre daher möglich, dass Str. elongatum nur eine Varietät oder
eine besondere Generation von Str. radiatum vorstellt. Solange aber
nur die erwähnten Tatsachen dafür sprechen, scheint mir die Vereini-
gung zweier Formen, die in ihrer typischen Ausbildung mehr Verschieden-
heiten als zahlreiche gute Arten aufweisen, nicht berechtigt.

Fundorte: Litoral des Genfer Sees, vor Morges (2 m, 18 m).
Kleiner See zwischen Melchsee-Frutt und Engstlen-Alp (Obwalden, 1980
m ü. M.) (über die hier gefundene Form siehe oben).

Gen. Tetracelis Eursc.

Tetracelis marmorosa (MULL.).

Fundort: Lago nero am Bernina-Pass (2220 m ii. M.).

Gen. Castrada O. Scum.

Castrada stagnorum LUTHER.
Taf. I, Fig. 20.

Bei dieser Art fand LUTHER (1904) das männliche Copulationsorgan
äusserst klein und rudimentär; ich begegnete wie früher (1907) bei mei-
nen Exemplaren nur gut entwickelten Organen und habe jetzt den Bau
etwas näher untersucht. Das Copulationsorgan ist eiförmig, auf Quetsch-
präparaten 44-64 lang. Die Wandung besteht im proximalen, grös-
seren Teil aus den zwei schwach entwickelten Spiralmuskelschichten; die
Zahl der Muskeldurchschnitte dürfte in jeder Schicht jederseits kaum 10
betragen. Die distale, der Spiralmuskeln entbehrende Teil wird von .
schwachen Ringmuskeln umgeben. Der meist ovale Spermaballen ist im
Verhältnis zur Ausdehnung des ganzen Copulationsorgans sehr gross.
Das accessorische Secret ist äusserst spärlich; meist konnte ich es über-
haupt nicht entdecken.

Der cuticuiare Ductus ejaculatorius ist von LUTHER und mir selbst
als röhrenförmig oder von der Form eines umgekehrten Trichters und
oben geöffnet beschrieben worden. Diese Angaben sind irrig. Nach zahl- |
reichen, schon früher an schwedischem Material gemachten Beobachtungen
stellt der cuticulare Ductus ejaculatorius (Taf. I, Fig. 20 cde) eine birn-
förmige (bald sehr breite, bald längliche), überall geschlossene Blase mit
ziemlich stark chitinisierten Wandungen dar. Unter vorsichtigem Druck
wird diese Blase fast stets umgestülpt. Bei der Begattung spielt sich
zweifellos derselbe Vorgang ab. Ob das Organ dabei abgelöst wird, oder

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 49

ob das Sperma und das Kornsecret durch eine vorher nicht sichtbare
Offnung hinausstrémen, kann ich natürlich nicht entscheiden. Die Bursa
copulatrix (bc) ist zum Unterschied von C. inermis stets verhältnismässig
weit und äusserst dünnwandig.

Die Eier (ich fand gleichzeitig nie mehr als 4) sind hell gelblich-braun.

Fundorte: Wie früher fand ich diese Art nur im Hochgebirge:
Tümpel bei Melchsee-Frutt (Obwalden, 1900 m ü. M.); drei kleine Seen
zwischen Melthsee-Frutt und Engstlen-Alp (1980 m); Tümpel nahe beim
Trübsee (Obwalden, 1780 m); Tümpel auf dem Oberalp-Pass (2030 m);
Lago nero (2220 m) und Tümpel auf dem Bernina-Pass (2400—2450 m). Fast
überall trat die Art zahlreich bis massenhaft auf.

Castrada inermis n. Sp.
Taf. I, Fig. 17—19, Taf. IL, Fig. 9, Textfig. 13.

Länge bis 1 mm. In ihrem Habitus stimmt die Art ganz mit den
meisten der übrigen grünen und blinden Typhloplaninen, z. B. Castr.
stagnorum überein; der Körper ist also lanzettlich und stets von zahlrei-
chen Zoochlorellen lebhaft grün gefärbt.

Die sehr blass gelbliche Epidermis besteht aus einer hohen Basal-
und einer niedrigen Flächenschicht von gewöhnlichem Bau. Die Basal-
membran, der Hautmuskelschlauch, das Parenchym, die Stäbchenstrassen,
das Nervensystem und der Darmkanal bieten nichts Ungewöhnliches.
Der Excretionsbecher (Textfig. 13 exb) und der Pharynx (ph) liegen vor
der Körpermitte. Der letztere ist normal gebaut, mit deutlichen, aber
nicht starken Sphinctergruppen. Die Hoden sind ellipsoidisch und auf-
fallend klein (auf Schnitten 38 u lang oder weniger); sie liegen auf der
Bauchseite neben dem Pharynx.

Das männliche Copulationsorgan (Taf. I, Fig. 17—19, Taf. II, Fig.
9, Textfig. 13 mco ist sehr klein, auf Quetschpräparaten 58—70 u.
lang (auf dem in Taf. II, Fig. 9 abgebildeten Schnitt nur 27 4).
Es besteht aus einem ovalen, dicken Bulbus, welcher distal zu einem
kurzen, meist verhältnismässig deutlich abgesetzten Ductus ejacula-
torius verschmälert ist. Der erstere ist von wenigen, mässig starken
Spiralmuskeln (Anzahl der Muskeldurchschnitte jederseits 7—8), der letz-
tere von feinen Ringmuskeln umgeben. Der Bulbus enthält einen mehr
oder weniger kugeligen Spermaballen (sp, bei dem jungen in Taf. Il.
Fig. 9 abgebildeten Exemplar noch nicht entwickelt) und das grössten-
teils distal von ihm herabhängende accessorische Secret (ks.) Dieses hat
ein charakteristisches Aussehen. Die ganze Secretsammlung ist klein und
besteht aus wenigen, bei allen Tieren undeutlich getrennten Lappen; meist
fand ich deren nur 2 oder 3, selten 4. Die Körnchen sind verhältnis-

Zool. bidrag, Uppsala. Bd 1. |

X

20 NILS VON HOFSTEN

mässig gross und mässig stark glänzend. Die Cuticula des Ductus eja-
culatorius (Taf. I, Fig. 17—18 cde) ist auffallend dünn und schwach
chitinisiert: deshalb lässt sich die genaue Form nicht leicht feststellen;
nach zahlreichen Beobachtungen bildet sie eine etwas unregelmässig ge-
staltete, distal stark eingeschnürte Blase. Kine Offnung war nicht zu
sehen. Durch Quetschen konnte ich sie niemals zum Ausstiilpen bringen;
da die Cuticula so dünn ist, darf man bei dieser Art überhaupt kaum
von einem “cuticularen Ductus ejaculatorius“ sprechen.

Die Bursa copulatrix (Taf. I, Fig. 17, Taf. IT, Fig. 9, Textfig. 13 be)
ist sehr charakteristich. Sie bildet am lebenden, gequetschten Tiere
(Taf. I, Fig. 17 bc) stets (bei zahlreichen Exemplaren fand ich diese Ver-
hältnisse vollkommen konstant) einen sehr engen und ganz gleichbreiten

MO,

ecb ut ag | rs

Dextiig. 12.

Castrada inermis n. sp. Medianer Sagittalschnitt durch den Geschlechtsapparat (und den

Pharynx) etwas schematisiert. ac, Atrium copulatorium: ag, Atrium genitale i. e. S.: be, Bursa

copulatrix; de, Ductus communis; exb, Excretionsbecher; g, Keimstock (nur das distale Ende,

eine reife Eizelle enthaltend, sichtbar); gd, Germiduct; mco, männliches Copulationsorgan;

mm, Muskelmantel: pg, Geschlechtsporus; ph, Pharynx; »s, Receptaculum seminis; sph, Mus-
kelsphincter; ut, Uterus; vid, Dottergang. Vergr. 550 X.

Schlauch mit dicken Wandungen, die keine Spur von Stacheln aufweisen;
die Länge beträgt ?/s von der des Penis oder etwas weniger. Auf Schnit-
ten (Taf. Il, Fig. 9), wo der Schlauch oft etwas weiter und kürzer er-
scheint, findet man zu äusserst Ringmuskeln /rm) — nicht auffallend stark,
aber deutlich dicker als die der angrenzenden Teile, — darunter eine
ziemlich kräftige Basalmembran; das Innere des Organs war auf meinen
Schnitten (durch nicht ganz geschlechtsreife Individuen) von einer Plas-
mamasse mit zerstreuten, deutlich degenerierten Kernen erfüllt.

Das männliche Copulationsorgan und die Bursa copulatrix münden
beide von vorn in das Atrium copulatorium (ac) ein, das erstere dorsal,
die letztere ventral. Das Atrium copulatorium hat ebenfalls eine charak-
teristische und ganz konstante Form (siehe besonders Taf. I, Fig. 17);
der ganze obere Abschnitt ist zu einem schmalen Kanal ausgezogen, der

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 51

die Mündung des Copulationsorgans aufnimmt. Auf Quetschpräparaten
fand ich stets das Copulationsorgan, diesen Kanal und die Bursa derart
orientiert, dass das blinde Ende der letzteren sich fast in gleicher Breite
mit dem proximalen Rande des Copulationsorgans befand (Taf. I, Fig. 17).
Die Wandung des Atrium copulatorium besteht aus Ringmuskeln, einer
festen Basalmembran und einem Epithel, das auf Schnitten teilweise
schlecht erhalten ist. Die Ringmuskeln sind schwach, an der Grenze
zum Copulationsorgan befindet sich aber eine Gruppe von einigen stär-
keren Muskeln (Taf. II, Fig. 9 rm!), die das Atrium gegen das Copula-
tionsorgan verschliesst. Mit dem Atrium s. str. steht das Atrium copu-
latorıum sowohl bei lebenden Tieren, wie auf Schnitten stets in offener
Verbindung. Auf Schnitten findet man jedoch hier einen doppelten
Sphincter (Taf. II, Fig. 9, Textfig. 13 sph); dieser ist jedoch im Ver-
hältnis zu vielen anderen Arten der Gattung sehr schwach und auf
Quetschpräparaten nicht deutlich erkennbar; auch bei starker Kontraktion
scheint er das Atrium copulatorium nach unten nicht vollständig ab-
schliessen zu können.

Der gemeinsame, das Copulationsorgan, die Bursa und das Atrium
copulatorium umhüllende Muskelmantel ist sehr schwach entwickelt. Hin-
ten fand ich stets Muskeln (Taf. II, Fig. 9, Textfig. 13 mm), die vorn
und oben am Copulationsorgan, hinten und unten beim zuletzterwähnten
Sphincter inserieren; an der entgegengesetzten Seite konnte ich jedoch
keine Muskeln bis an dieser Stelle verfolgen, sondern sie schienen mir
stets gerade bauchwärts zu verlaufen (siehe Fig. 9, der dort gezeichnete
Muskel war an dem Uterus befestigt).
| Der Keimstock hat die gewöhnliche Beschaffenheit. Die Dotter

stöcke sind eingeschnitten. Der Germiduct und der Ductus communis
(Textfig. 13 dc) bieten nichts Besonderes. Das Receptaculum seminis (rs)
bildet eine grosse Blase, die zwischen den beiden zuletzt erwähnten
Gängen eingeschaltet und einseitig vorgewölbt ist; die Mündungen des
Germiducts und des Ductus communis darin sind von einander getrennt
aber nahe bei einander gelegen (siehe Textfig. 13; das Receptaculum ist
jedoch nicht nur nach unten, sondern gleichseitig und stärker seitwärts
ausgebuchtet). Der Dottergang (vid) mündet in den Ductus communis
von oben, dicht an der Grenze zum Receptaculum seminis. Die Mün-
dungsstelle der Schalendrüsen ist mir entgangen.

Der Ductus communis öffnet sich in das Atrium s. str. (ag) von
hinten her. Diesem gegenüber zweigen nach vorn die beiden Uteri (ut)
ab. Die Anzahl der Eier ist auffallend klein. Bei den meisten Exem-
plaren fand ich nur 1 Ei, selten 2, eine grössere Anzahl nie. Sie sind
breit oval, verhältnismässig sehr gross (Länge 200—210 u, bei der meist
grösseren Art C. affinis 136—167 u) und von dunkel braungelber Farbe.

Der Geschlechtsporus (Textfig. 13 pg) liegt ungewöhnlich weit hinter
der Mundöffnung. Das Atrium genitale s. str. (ag) war an dem de

52 NILS VON HOFSTEN

Textfig. 13 zu grunde liegenden Exemplar in eine kleinere untere und
grössere obere Abteilung getrennt; ob dieses Verhältnis konstant ist,
kann ich nicht entscheiden. Die Wandung des Atriums besteht aus einem
Epithel, einer dünneren Basalmembran und feinen, wohl hauptsächlich
ringförmig verlaufenden Muskeln.

An einem nicht ganz geschlechtsreifen Exemplar (Taf. II, Fig. 9)
bildete das Atrium eine nach aussen vollständig geschlossene Höhle; das
Epithel war dicht an die Epidermis angeklebt, teilweise sogar mit der-
selben verschmolzen, von der Geschlechtsöffnung war aber noch keine
Spur vorhanden. Durch diese Beobachtung ist der unzweideutige Beweis
dafür geliefert, das wenigstens der grösste Teil des Atrium genitale bei
den Typhloplaniden — und es dürfte nicht zu kühn sein, die Gültigkeit
des folgenden Satzes auf die Rhabdocölen überhaupt auszudehnen — nicht,
wie Grarr (1882) und LUTHER (1904) vermuteten, durch Einstülpung der
Körperwandung,; sondern als eine selbständige Höhle entsteht, die erst
später durch die Geschlechtsöffnung eine Verbindung mit dem Äusseren
erhält. Aus den histologischen Verhältnissen habe ich schon früher
(1907, p. 439) diesen Schluss gezogen; ich betonte dabei auch, dass der
unterste (mehr oder weniger kanalförmige) Teil des Atriums bei zahl-
reichen Typhloplaniden ein mit der Epidermis übereinstimmendes Epithel
hat und daher zweifellos durch Einstülpung von aussen her gebildet wird.

Fundorte: Ich fand diese Art nur im Hochgebirge, dort aber in
verschiedenen Gegenden: Tümpel nahe beim Trübsee (Obwalden, 1780
und etwa 2000 m ü. M.), Tümpel und Moorgräben auf dem Oberalp-Pass
(2030 m), Hahnensee nahe St. Moritz (2165 m), verschiedene Tümpel auf
dem Bernina-Pass (2230 und 2400 m). An den beiden letztgenannten
Orten, besonders beim Bernina-Pass, trat die Art massenhaft auf.

Castrada rhaetica n. sp.

Taf. I, Fig. 12—16, Taf, Fig. 10, Textfig. 14.

Länge 1—1,5 mm. Auch diese Art ist äusserlich den meisten übri-
gen grünen und blinden Typhloplaninen vollkommen ähnlich; von der
vorigen Art unterscheidet sie sich nur durch die oft etwas grössere
Körperlänge. Die Zoochlorellen bilden, wie Taf. II, Fig. 10 zeigt, eine
dicke und dichte Schicht unter dem Hautmuskelschlauch. Neben zahl-
reichen lebhaft grünen Exemplaren wurde ein einziges Tier mit spär-
licheren, locker zerstreuten Zoochlorellen beobachtet.

Die Epidermis zeigt eine kaum bemerkbare gelbliche Farbe und den
typischen Bau; die Flächenschicht ist stark entwickelt, meist unbedeutend
niedriger, auf zahlreichen Stellen ebensohoch oder höher wie die Basal-
schicht (Taf. II, Fig. 10). Die Basalmembran, der Hautmuskelschlauch,

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ Do

das Parenchym, die (stark entwickelten) Stäbchenstrassen, das Nerven-
system und der Darmkanal verhalten sich wie bei den übrigen griinen
Arten. Der Pharynx (Textfig. 14 ph) liegt am Ende der ersten Körper-
hälfte, der Excretionsbecher (exb) meist unter seinem hinteren Rande,
in der Körpermitte; ein kurzes Stück dahinter befindet sich der Ge-
schlechtsporus (pq).

Die eiférmigen bis fast kugeligen Hoden sind sehr klein (nach
Messungen an zahlreichen Schnittserien 38—48 u lang). Sie liegen neben
dem vordersten Teil des Pharynx, teilweise noch vor demselben, wie stets
ventral von den Dotterstécken, aber nicht oder nur wenig unterhalb der
Transversalebene. Die Vasa deferentia entspringen am hinteren Ende.

be Pg sdr

Textfig. 14. .
Castrada rhaetica n. sp. Medianer Sagittalschnitt durch den Geschlechtsapparat, etwas sche-
matisiert (auch der rechts gelegene Keimstock ist eingezeichnet). cde, cuticularer Ductus

ejaculatorius; »n, Ringmuskeln; sd», Schalendrüsen; spm, Spiralmuskeln; übrige Bezeichnungen
wie in Textfig. 13 (S. 50). Vergr. 440 X.

Das männliche Copulationsorgan (Textfig. 14, Taf. I, Fig. 12 mco,
Fig. 13) ist gross (Länge bei lebenden Tieren 80—100 u oder mehr, auf
Schnitten 65—75 w oder etwa */1 des Pharynxdurchmessers) und kräftig
gebaut. Es besteht aus einem schmal eiförmigen Bulbus und einem trich-
terförmig verschmälerten, stets mehr oder weniger winkelig gegen den
ersteren gebogenen Ductus ejaculatorius. Der Bulbus ist von den beiden
stark entwickelten Spiralmuskelschichten (Textfig. 14 spm, Taf. I, Fig.
12—13) umgeben; die Anzahl der Muskeldurchschnitte beträgt in jeder
Schicht jederseits 9-10. An der Grenze der Spiralmuskulatur findet sich
ein kräftiger, stärker färbbarer Muskel, der ringförmig zu verlaufen
scheint (rm). Der Ductus ejaculatorius ist von Ringmuskeln /rm?), die

D4 NILS VON HOFSTEN

viel schwächer als die Spiralmuskeln des Bulbus sind, umgeben; hier
finden sich auch, wenigstens im proximalen Teil, feine aber dicht geord-
nete und stark farbbare Langsmuskeln. Der Bulbus enthalt einen ovalen
Spermaballen (Taf. I, Fig. 12; Taf. II, Fig. 10 sp) und das accessorische
Secret (ks). Dieses ist sehr feinkörnig und in auffallend geringer Menge
vorhanden; sowohl auf Quetschpräparaten wie auf Schnitten ist es oft
überhaupt schwierig, es zu entdecken. Die Vasa deferentia sowie das
Kornsecret miinden am proximalen Pole des Bulbus ein.

Der stark chitinisierte cuticulare Ductus ejaculatorius (Taf. I, Fig.
12—13 ede; Fig. 14—16: Taf. II, Fig. 10, Textfig. 14 cde) ist sehr charakte-
ristisch; zu einer ganz sicheren Identifizierung der Art diirfte eine sorg-
faltige Untersuchung dieses Organs notwendig sein. Das Gebilde stellt
einen langen und schmalen, oft (sowohl im Leben wie auf Schnitten)
schwach gebogenen Schlauch dar, dessen inneres (proximales) Ende mehr
oder weniger weit ın den Bulbus hineinreicht. Der Schlauch ist ziemlich
gleichbreit, meist proximalwärts schwach erweitert. Im ungequetschten
Zustande (Taf. I, Fig. 12—13) finden sich etwas unterhalb des inneren
Endes einige im Kranz gestelle knospenähnlichen Erhebungen. Der proxi-
mal von ihnen gelegene Teil ist etwas blasig aufgetrieben. Das innere
Ende erscheint jetzt geschlossen; bisweilen findet sich auch hier eine
endständige knospenähnliche Erhebung (Fig. 12), die aber wenigstens
ebensooft zu fehlen scheint. Genauere Details lassen sich erst bei Quet-
schung und unter starker Vergrösserung erkennen (Fig. 14—15). Man
sieht dann, dass die Erhebungen durch Verdickungen der Wandung her-
vorgerufen werden: diese sind jetzt oft nach innen statt nach aussen
gerichtet (Fig. 14). In der Mitte jeder Verdickung befindet sich eine
kleine runde Öffnung. Die Anzahl der Verdickungen und Öffnungen
wechselt bei verschiedenen Exemplaren; in einem Falle war vielleicht
nur 1 Öffnung vorhanden, bei anderen Exemplaren beobachtete ich 3, 4
und 5 oder 6. Jetzt erkennt man auch, dass das blinde Ende des Ductus
mit einer grösseren Öffnung versehen ist: ob diese von Anfang an vor-
handen ist oder, wie das in Fig. 12 abgebildete Organ andeuten könnte,
später (vielleicht erst unter dem Druck des Deckglases) entsteht, kann
ich nicht entscheiden. Auch bei ganz vorsichtiger Quetschung wird der
cuticulare Ductus ejaculatorius leicht umgestülpt. Das Sperma und das
Kornsecret — das letztere voran — strömen dann in das Rohr hinein
und durch die jetzt weite Öffnung am Ende aus (Fig. 16). Die An-
nahme, dass bei der Copulation derselbe Vorgang sich ereigne, drängt
sich von selbst auf. |

Die Bursa copulatrix (Taf. I, Fig. 12, Textfig. 14 be) ist etwas kür-
zer als das Copulationsorgan, ihr proximales Ende reicht aber meist
ebensoweit wie dieses nach vorn. Sie stellt im leeren Zustand einen
gleichweiten, ziemlich dicken (besonders im Verhältnis zu C. inermis)
Blindsack dar, der von kräftigen Ringmuskeln umgeben wird. Bei den

un >

ud

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLÖOCÖLEN DER SCHWEIZ 99

lebend untersuchten Exemplaren fand ich meist das innere Ende von
Sperma und Kornsecret angefüllt. Dieser Abschnitt ist dann etwas bla-
sig erweitert (bisweilen, wie auf Fig. 12, ziemlich stark); auf Schnitten
erkennt man jedoch, dass die Ringmuskeln überall ebenso kraftig sind —
nur ganz proximal sind sie etwas schwächer — und dass eine präfor-
mierte Endblase, wie ja auch das Verhalten in leerem Zustande zeigt,
also fehlt. Innerhalb der Ringmuskeln folgt eine starke Basalmembran,
dann ein schlecht erhaltenes Epithel.

Das männliche Copulationsorgan und die Bursa copulatrix liegen
beide in der Sagittalachse des Tieres, die letztere ventral vom ersteren
(Taf. II, Fig? 10). Die Bursa mündet von vorn, das Copulationsorgan
von oben in das Atrium copulatorium (Textfig. 14 ac) ein, welches gegen
die Mündung des Copulationsorgans kurz trichterförmig ausgezogen Ist.
Das Atrium copulatorium ist von Ringmuskeln umgeben, die ziemlich
kräftig, aber stets schwächer als diejenige der Bursa copulatrix sind.
Der innere Teil der Wandung ist gleich wie die der Bursa. Gegen das
Atrium s. str. in das Atrium copulatorium durch einen mächtigen dop-
pelten Sphincter (Taf. I, Fig. 12, Taf. Il, Fig. 10, Textfig. 14 sph)
verschliessbar.

Das Copulationsorgan, die Bursa copulatrıx und das Atrium copu-
latorium sind von einem Muskelmantel (Taf. II, Fig. 10, Textfig. 14 mm)
umgeben. So kräftig und geschlossen wie bei einigen anderen Arten der
Gattung ist derselbe jedoch nicht, und die einzelnen Muskeln inserieren
distal nicht nur unterhalb des oben erwähnten Doppelsphincters, sondern
zum grossen Teil an der Basis und am blinden Ende der Bursa copula-
trix, an den Anfangsstellen der Uteri usw.
| Der Keimstock (Taf. II, Fig. 10, Textfig. 14 g) liegt reales von den
zuletzt beschriebenen Organen. Die Dotterstücke sind eingeschnitten.
Der Germiduct (Textfig. 14 gd) ist (wenigstens bei einigen Exemplaren)
affallend schmal. Das Receptaculum seminis (rs) stellt eine grosse,
rundliche Blase dar; wie bei C. inermis ist es zwischen Germiduct und
Ductus communis derart eingeschaltet, dass sich die Miindungen dieser
beiden Gänge dicht neben einander befinden. Der unpaarige Dottergang
(dg) mündet in den Ductus communis von oben, dicht an der Grenze des
Receptaculum seminis. Etwas mehr distal öffnen sich von unten her die
Schalendriisen /sdr) (siehe auch Taf. II, Fig. 10, wo rechts die Miin-
dungen der Schalendriisen in den quer geschnittenen Ductus communis
sichtbar sind),

Der Ductus communis miindet in das Atrium von hinten her, nahe
unterhalb der Offnung des Atrium copulatorium. Ungefähr gegeniiber
entspringen die beiden Uteri (wt).

Die Eier sind 160—187 uw, lang und (wenigstens in den Fällen. die
ich näher untersucht habe) auffallend breit (z. B. 175 x 150 u); die Farbe
ist dunkel braungelb.

56 NILS VON HOFSTEN

Der von einem doppelten Sphincter umgebene Geschlechtsporus (Text-
fig. 14 pg) liegt ziemlich weit hinter der Mundéffnung (jedoch nicht so
weit wie bei der vorigen Art). Das Atrium genitale s. str. (ag) ist auf
Schnitten sack- bis trichterförmig. Die Wandung besteht aus einem
Epithel, einer feinen Basalmembran und schwachen Ringmuskeln.

Fundort: Ich fand diese Art in grosser Anzahl in einem kleinen
Tümpel nahe am Ufer des Silvaplaner Sees (Ober Engadin, 1795 mü. M.)
(an der südlichen Ecke des Sees, dicht am Fussweg des südlichen Ufers).

>
a

Castrada perspicua (FUHRMANN).
Textfig. 15—16.
Mesostoma perspicuum FUHRMANN 1894.
Castrada segne LUTHER 1904.

Bei dieser Art, die von mir selbst nicht gefunden wurde, habe ich
das mir zur Verfügung gestellte Originalmaterial FuHRMANNs untersucht.
Die Beschreibung dieses Autors ist ausserordentlich knapp; da z. B. die
Bursa copulatrix nicht erwähnt wird, konnte man nicht einmal wissen,
ob die Art zur Gattung Castrada zu rechnen sei.

Der Copulationskomplex hat den auf Textfig. 15 dargestellten Bau.
Es ist also ein Atrium copulatorium /ac) vorhanden, das durch einen
kräftigen doppelten Sphincter (sph) abgetrennt wird. Darein münden
(in den kanalförmig ausgezogenen dorsalen Teil) das eiförmige männliche
Copulationsorgan (mco) und eine kleine, in ihrer ganzen Länge gleich
breite Bursa copulatrix (bc) mit glatter Wandung. Das Copulationsorgan
ist äusserst klein (auf Schnitten kaum 60 » lang) und hat ziemlich
schwache Spiralmuskeln (spm). Der cuticulare Ductus ejaculatorius hat
auf den Schnitten die Gestalt, wie sie Textfig. 15 (cde) und 16 wieder-
geben; er stellt also ein enges Rohr dar, dessen inneres Ende etwas
erweitert und oft etwas nach der einen Seite gebogen ist; von einer
Öffnung konnte ich keine Spur wahrnehmen. — Die Hoden sind nicht,
wie FUHRMANN angibt, “lang gestreckt“ ‚sondern eiförmig und sehr klein.

Besonders die Form des cuticularen Ductus ejaculatorius zeigt, dass
diese Art dieselbe ist, welche LUTHER (1904), obgleich mit einigem Be-
denken, mit einer anderen Funrmannschen Art, Castr. segnis, identifiziert
hat. Dass die Unterschiede dieser gegenüber tiefgreifender sind, als es
LUTHER glaubte, habe ich durch eigene Untersuchung des Originalmate-
rials von C. segnis feststellen können (siehe unten); von einer Iden-
tität oder einer näheren Verwandtschaft der beiden Arten kann keine
Rede sein. |

Nur ein Autor, Brinkmann (1905), hat bisher geglaubt, C. perspicua
wiedergefunden zu haben. Da damals kein einziges Merkmal bekannt

=

ot

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ

15

Textfig. 15—16.

Castrada perspicua (FuHrm.). 15, Schnitt durch das männliche Copulationsorgan, die Bursa

copulatrix und das Atrium copulatorium (aus einem Längssehnitt durch das Tier. Bezeich-

nungen wie in Textfig. 13 und 14. (S. 50 u. 53) Vergr 700 X. 16, cuticularer Ductus ejaculatorius
nach einem Schnitt durch ein anderes Exemplar. Vegr. 1200 X.

war, das zur Identifizierung hingereicht hätte, ist die Bestimmung der
nicht näher untersuchten dänischen Form ganz willkürlich. Hieher gehört
dagegen zweifellos die C. segnis dieses Autors, da sie mit der Beschrei-
bung Luruers vollständig übereinstimmen soll.

FuHrmann fand diese Art in drei Gewässer in der Umgebung von
Basel (die von mir untersuchten Präparate stammen aus den Fundorten
bei Reinach und Münchenstein).

Castrada segnis! FUHRMANN.

Textfig. 17—20.
Mesostomum segne Fuurmann 1894 (nicht Lurmer 1904).

Die von LUTHER (1904) unter diesem Namen beschriebene Art stellt,
wie oben bemerkt, eine ganz andere Species, C. perspicua (FUHRM.) dar.
Da C. segnis also nur durch die zwar im Wesentlichen richtige aber etwas
unvollständige Beschreibung Funrmanns bekannt ist, dürfte eine ergän-
zende Schilderung der wichtigsten Organe nicht überflüssig sein. Die
Gelegenheit, die Art zu untersuchen, verdanke ich Prof. Funrmann, der
mir sein Material (Schnitte und Totalpräparate) überlassen hat.

Über Körperform, Farbe usw. kann ich mich nicht äussern, sondern

* LUTHER und. nach ihm Brinkmann (1905) und Grarr (1908, 1909) schreiben,
auch nachdem die Art in das Genus Castrada versetzt worden ist, »C. segne», was
offenbar unrichtig ist.

58 NILS VON HOFSTEN

verweise auf die Beschreibung FUHRMANNS. Die Epidermis besteht, wie
schon dieser Autor erkannt hat (l. c., Taf. X, Fig. 18), aus einer stärker
färbbaren Basalschicht und einer niedrigeren Flächenschicht. Die Musku-
latur, die Hautdrüsen, der Darmkanal, das Nervensystem und die Excre-
tionsorgane sind im allgemeinen von FUHRMANN richtig beschrieben.

Die unmittelbar vor dem Pharynx gelegenen Hoden sind keulen- bis
eiförmig und verhältnismässig gross, etwa von der Länge des Pharynx-
durchmessers (110—118 w).

Das männliche Copulationsorgan (Textfig. 17—19 mco) ist sehr kräf-
tig (115 u lang); es besteht aus einem länglich ovalen Bulbus, der distal
ziemlich unvermittelt in einen trichterförmigen Ductus ejaculatorius über-
geht. Der Bulbus ist von sehr kräftigen Spiralmuskeln (spm) umgeben:
die Anzahl der Muskeldurchschnitte beträgt in jeder Schicht jederseits
etwa 8. Ausserhalb der Spiralmuskeln folgen schwächere, schon von
FuHrRMANN gesehene Längsmuskeln (Im). Der proximale Teil des Bulbus
enthält den ovalen Spermaballen (sp), dorsal davon die länglichen Lappen
eines grobkörnigen Kornsecrets (ks); sowohl dieses wie die Vasa defe-
rentia münden am proximalen Pol ein. Im Ductus ejaculatorius sind die
Spiralmuskeln durch feine Ringmuskeln (rm!) ersetzt; die Mündung in
das Atrium copulatorium ist durch einen stärkeren Sphincter (rm?) ver-
schliessbar.

Das Innere des Ductus ejaculatorius und des distalen Teils des Bul-
bus ist von epithelialem Plasma angefiillt. In der Mitte desselben liegt
der cuticulare Ductus ejaculatorius (Textfig. 18—19 cde, Textfig.
20); die genaue Untersuchung dieses Organs ist, wie gewöhnlich, zu einer
sicheren Identifizierung der Art sehr wichtig. Das Organ stellt einen
langen, ein gutes Stiick in den Bulbus hineinragenden Schlauch dar; sein
inneres Ende ist zu einer unregelmässigen Blase erweitert. FUHRMANN,
der den cuticularen Ductus ejaculatorius gesehen und abgebildet hat,
spricht von einem “trichterförmigen, ausleitenden Chitinrohr“, ob das-
selbe mit einer grossen, endständigen Öffnung beginnen sollte, geht aus
diesen Worten und aus der Figur nicht klar hervor. Eine Öffnung ist
jedenfalls nicht vorhanden; bei der Untersuchung mit schwacher Ver-
grösserung kann aber eine solche deswegen vorgetäucht werden, weil im
inneren Teil des Organs (proximal von der gestrichelten Linie in Text-
fig. 18) die Cuticula dünner und schwächer färbbar ist; die ganze proxi-
male Hälfte der Endblase kann daher bei oberflächlicher Betrachtung
übersehen werden. Der Teil der übrigen Wandung, der an diesen dünn-
wandigen Abschnitt anstösst, ist etwas verdickt. Auf einem Totalprä-
parat (Textfig. 20) konnte ich diesen Unterschied in der Dicke der Wan-
dung nicht erkennen.

Die Bursa copulatrix (Textfig. 17—19 bc) ist etwas mehr als halb
so lang wie das Copulationsorgan. Sie besteht aus einem von mächtigen
Ringmuskeln umgebenen Stiel und einer dünnwandigen, oft stark er-

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE KHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 59

weiterten Endblase (Textfig. 19; auf Textfig. 17 und 18 ist durch die
starke Erweiterung ein Teil des Stiels in der Blase mit aufgenommen).

17 | 19

Textfig. 17—20.

Castrada. segnis (FUVHRM.). Nach den Originalpräparaten FUHRMANNs. 17, Medianer Sagittal-

schnitt durch den Geschlechtsapparat, etwas schematisiert. 18, Längsschnitt durch das männ-

liche Copulationsorgan, die Bursa copulatrix und das Atrium copulatorium. 19, dieselben

Organe nach einem Totalpräparat. 20, cuticularer Ductus ejaculatorius nach einem andern

Totalpräparat. agi, untere, ags, obere Abteilung des Atrium genitale; spph, Spermatophore:

übrige Bezeichnungen wie in Textfig. 13 und 14 (s. 50 u. 53). Fig. 17 Vergr. 240 X. Fig. 18
Verer.2430, 2 ise 19, Veran DN x.

Die innere Wandung besteht aus einer festen, homogenen Membran, welche
im Stiel, wie schon FUHRMANN erkannt hat, feine, nach innen gerichtete
und scharf zugespitzte Chitinzähnchen trägt; die genauere Anordnung

60 NILS VON HOFSTEN

dieser Stacheln (ob in Längs- oder Querreihen usw.) ist auf den Präpa-
raten nicht erkennbar.

Die Bursa copulatrix enthält regelmässig Spermatophoren (Text-
fig. 18 spph), wie es scheint 1—3 an der Zahl. Die Form dieser Gebilde ist
auf den Präparaten schlecht erhalten; man sieht nur eine erweiterte Blase,
die in einen langeren, schmalen Teil ausgezogen ist. Der Inhalt besteht aus
Sperma und (wenigstens in einem Falle) Kornsecret. Die Spermatopho-
renhiille stellt augenscheinlich, wie in näher untersuchten Fallen (LUTHER,
1904, Horsren, 1907; siehe auch unten S. 62), den umgestülpten und ab-
gerissenen Ductus ejaculatorius dar.

Das Atrium copulatorium (ac) bildet einen gegen das Copulations-
organ ausgezogenen Sack oder breiten Schlauch. Die Wandung besteht
aus einer festen Membran und aus Ringmuskeln, die viel schwächer sind
als die des Bursastiels. Auf der Grenze zum Atrium s. str. befindet sich
ein kräftiger, doppelter Sphincter (sph). (FuHRMANN, der das Atrium
copulatorium übersehen hat, scheint denselben beobachtet, aber unrich-
tigerweise an die Mündung der Bursa copulatrix verlegt zu haben.) Das
Copulationsorgan liest in der Medianebene des Körpers, fast parallel
zur Bauchseite, aber auffallend weit dorsal (vgl. Textfig. 17 mit den
Schemata LUTHERS über das Verhalten bei anderen Castrada-Arten); es
mündet in den obersten Teil des Atrium copulatorium ein. Die unter
dem Copulationsorgan gelegene Bursa copulatrix öffnet sich von vorn her
in den ventralen Teil gerade oberhalb des Sphincters. Der ganze Kom-
plex von Copulationsorgan, Bursa copulatrix und Atrium copulatorium
ist von einem gemeinsamen, nicht auffallend starken Muskelmantel (Text-
fig. 17 mm) umgeben; die Muskeln inserieren unten, wenigstens in der
Mehrzahl, an der unteren Grenze des Doppelsphincters.

Der Keimstock liest wie gewöhnlich auf der rechten Seite. Die
Dotterstöcke sind gelappt. Ob ein Receptaculum seminis vorhanden ist,
kann ich nicht angeben; stark entwickelt kann das das Organ jedenfalls
nicht sein.

Das Atrium genitale s. str. zerfällt in eine grüssere ventrale (Text-
fig. 17 agi) und eine kleinere dorsale (ags) Abteilung; die ventrale ist
innen von einem etwa kubischen Epithel ausgekleidet, in der dorsalen
ist das Plasma lockerer und enthalt nur zerstreute Kerne. In die dorsale
Abteilung miinden von vorn die beiden Uteri (wt), von hinten der Ductus
communis (dc). Der Geschlechtsporus (pg) liegt kurz hinter dem Excre-
tionsbecher (exb).

Diese Art ist, wie aus dem Obigen (8. 57) hervorgeht, bisher nur von
FUHRMANN gefunden worden. Der einzige Fundort war ein Bach in der
Nahe von Basel.

NEUE BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ O61

Castrada lanceola (M. BRAUN).

Syn. C. cuénoti (DÖRLER).

Die schon von LUTHER (1904) ausgesprochene Vermutung, dass die
von ihm, später auch von mir (1907) näher beschriebene C. cuénoti (Dör-
LER) mit der von Braun (1885) ziemlich unvollständig beschriebenen Art
C. lanceola identisch sei, ist mir jetzt zur Gewissheit geworden. Von
den Unterschieden, die LurHer hervorgehoben hatte, gibt es nur noch
zwel, die gegen eine Vereinigung der beiden Arten sprechen kénnen (die
übrigen sind augenscheinlich, wie der genannte Forscher selbst bemerkt,
ganz zufälliger Natur oder auf unzulängliche Untersuchung der Braun-
schen Art zurückzuführen). Erstens soll der Geschlechtsporus bei ©. lan-
ceola weit, bei C. cuénoti nahe hinter der Mundöffnung liegen. Dieser
Unterschied ist, wie ich früher gezeigt habe (1907, p. 436) zweifellos
dadurch irrtümlich hervorgerufen worden, dass Braun den Abstand zwi-
schen dem weit vor der Mundöffnung gelegenen Zentrum des Pharynx
und der Geschlechtsöffnung gemessen hat. Zweitens sollte bei ©. cuénoti
das Receptaculum seminis selbständig, bei C. lanceola mit dem Keimstock
vereinigt sein. Braun äussert sich jedoch hierüber sehr unbestimmt;
offenbar hat er diese Verhältnisse an einem Totalpräparat untersucht,
an dem die richtige Form des Receptaculums nur schwierig zu entdecken
sein muss. Dorner (1902), der gewiss (wie auch LUTHER annimmt) die-
selbe Art wie Braun untersucht hat, fand ein selbständiges Receptacu-
lum (“es mündet mit dem Oviduct in einer Ebene und hat zellige Aus-
kleidung‘).

Den angebliehen Unterschieden ist also keine Bedeutung beizumes-
sen. Wenn man die Figuren Brauns betrachtet, findet man eine so voll-
kommene Übereinstimmung mit der C. cuénoti der späteren Autoren, dass
sich die Aufrechterhaltung der letzteren Art nicht mehr verteidigen lässt.
Wichtig ist auch, dass die Dörtersche Form nach neueren Befunden in
verschiedenen Gegenden verhältnismässig häufig ist. Als LUTHER auf die
grosse Ähnlichkeit mit der livländischen Art aufmerksam machte, war
sie nur in Graz und Finnland gefunden worden. Später fand ich (1907)
dieselbe Art an 4 Orten des Berner Oberlands; jetzt kenne ich sie aus-
serdem aus einer andern Gegend der Schweiz und aus weit voneinander
abliegenden Teilen Schwedens.

Fundort: Teich bei Yverdon (Cant. de Vaud).

Castrada instructa HOFSTEN.

Fundort: Diese Art war früher nur in Schweden beobachtet wor-
den. Ich fand sie jetzt im Litoral des Joux Sees, wo sie im schlammigen

62 NILS VON HOFSTEN

Uberzug der Steine und Holzstücke, in einer Tiefe von 1—2 m, zahlreich
lebte. Es ist bemerkenswert, dass hier ausschliesslich diese Art zu finden
war; in geringer Entfernung, zwischen den Pflanzen der eigentlichen
Uferzone, war sie durch zwei andere, ebenfalls in grosser Individuenzahl
auftretende Castrada-Arten (C. affinis und 6. viridis) ersetzt. — Die
Exemplare stimmten vollständig mit den schwedischen überein.

Castrada affinis HOFSTEN.

Vollständig mit meiner Beschreibung (1907) übereinstimmend. Ich
will hier nur noch erwähnen, dass ich meine Beobachtung über die Bil-
dung der Spermatophoren bei verschiedenen Gelegenheiten bestätigen
konnte. Bei mehreren Exemplaren fand ich jetzt in der Bursa copulatrix
Spermatophoren befestigt, bei denen der distale Teil, ganz wie auf mei-
ner früheren Figur (1. c., Taf. XXIII, Fig. 7), mit Kornsecret gefüllt war.

Zu den Unterschieden zwischen C. affinis und C. hofmanni, die ich
früher (1907) hervorgehoben habe, kann ich jetzt, nachdem ich gleich-
zeitig beide Arten untersucht habe, noch eine oder zwei weitere hinzu-
fiigen. Die Stacheln der Bursa copulatrix sind bei der ersteren Art, wie
ich schon früher bemerkt habe, äusserst klein, auf Quetschpräparaten nur
als winzige Pünktchen sichtbar; bei C. hofmanni sind sie viel grösser,
zugespitzt, auch bei mittlerer Vergrösserung deutlich stachelförmig. Fer-
ner sind nach meinen bisherigen Beobachtungen die Eier bei C. affinis
dunkel, bei C. hofmanni (wo sie auch in grösserer Zahl vorkommen) hell
braungelb (doch nicht so auffallend hell wie bei C. stagnorum).

Fundorte: Diese Art war früher nur aus dem Berner Oberland
bekannt, scheint aber überall in der Schweiz häufig zu sein; ich fand sie
. an folgenden Stellen: Litoral des Genfer Sees, teils im Bodenschlamm
(Morges, 7 m), teils im schlammigen Überzug der Steine (Morges, 1—1,3 m;
Corsier 1m). Ufer des Lac de Joux und des damit zusammenhängenden Lac
Brenets Tümpel auf dem Oberalp-Pass (2030 m ü. M.). Lej Nair nahe
St. Moritz (1870 m ü. M.). Lej Pitschen (2220 m) und mehrere Teiche
(2230 —2500 und 2400-2450 m) am Bernina-Pass.

Castrada hofmanni M. BRAUN.

Fundorte: Diese früher in der Schweiz nicht beobachtete Art fand
ich zahlreich in mehreren kleinen Seen der Umgebung von St. Moritz:
Hahnensee (2156 m ti. M.), Lej Nair (1870 m), Lej Marsch (1815 m), Lej
Falcum (1810 m), Lej da Staz (1808 m).

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 63

Castrada neocomensis VOLZ.

Fundorte: Loclat (Lac de St. Blaise} bei Neuchatel. Ufer des (mit
dem Lac de Joux zusammenhängenden) Lac Brenet. Tümpel bei Melch-
see-Frutt (Obwalden, 1900 m ii. M.). Zwei kleine Seen zwischen Melch-
see-Frutt und Engstlen-Alp (1980 m). Tümpel beim Trübsee (1780—1800 m).

Castrada sphagnetorum LUTHER.

Fundorte: Lej Marsch und Lej Falcum (1810—1815 m ii. M.) bei
St. Moritz. Diese Art ist früher nur in Finnland, Böhmen und (von
mir) im nordschwedischen Hochgebirge gefunden worden.

Castrada spinulosa Horsten.

Fundorte: Diese früher nur im Thuner und Brienzer See (Horsten,
1907) gefundene Art fand ich jetzt in verschiedenen Tiefen des Genfer
Sees vor Morges (5 bis 6 m, 47 m, 57 m), ferner im Lac de Joux (15—20 m)
und im Lago Maggiore (8 bis 10 m, 13 bis 16 m, 17 m, 30—40 m).

Castrada quadridentata Horsten.

Fundorte: Von dieser Art, die bisher nur in der Tiefe des Brienzer
und des Thuner Sees und einmal in Schweden beobachtet worden war,

fand ich wenige Exemplare im Litoral des Genfer Sees vor Morges (1,5
und 2 m, im Schlamm).

Castrada viridis Vozz.

An dem reichlichen Material dieser Art konnte ich mehrmals die
Richtigkeit meiner Angaben (1907) über den Bau des Ductus ejaculatorius
bestätigt finden.

Fundorte: Litoral des Genfer Sees in der Umgebung von Morges,
überall häufig bis massenhaft im Bodenschlamm von ganz seichtem Was-
ser (1,3—2 m) und noch häufiger im schlammigen Überzug auf Steinen
(0,5—1 m, 1-1,3 m; unter den letztgenannten Bedingungen auch bei
Corsier); einmal fand ich ein Exemplar in einer Tiefe von 25 m. ‚Ufer
des Lac de Joux und des damit zusammenhängenden Lac Brenet. — Bei
meinen früheren Untersuchungen über die Turbellarien der Schweiz
(1. J. 1904) fand ich diese Art ausser im Berner Oberland auch am Ufer
des kleinen Seelisbergersees.

64 NILS VON HOFSTEN

Castrada armata (FUHRMANN).

Fundorte: Litoral des Neuchateler Sees bei Yverdon (Bodenschlamm
in einer Tiefe von etwa 1 m, 1 Exemplar). Ufer des (mit dem Lac de
Joux zusammenhängenden) Lac Brenet.

Castrada intermedia (VoLz).
Textfig. 21—26.

Die beiden gleichzeitig von Vozz (1898, ausführlicher 1901) beschrie-
benen Arten C. tripeti und C. intermedia kann ich jetzt ohne den gering-
sten Zweifel als identisch bezeichnen.

Die beiden Arten unterscheiden sich nach Vorz durch folgende
Merkmale:

1. Bei C. tripeti münden bei jüngeren Exemplaren in das Atrium,
dicht unterhalb des männlichen Copulationsorgans, zahlreiche Drüsen,
die bei C. intermedia durch kleinere, in die Samenblase mündende (d. h.
accessorische) Drüsen ersetzt sind. — Da eben bei der erstgenannten Art
keine accessorischen Drüsen beschrieben oder abgebildet werden, liegt
die Vermutung nahe, dass es sich nur um diese Drüsen handelt, deren
Einmündungsstelle leicht irrig verlegt werden kann.

2. Ein Receptaculum seminis wurde bei C. intermedia nicht beob-
achtet. — Die von LuTHER und mir mit dieser Art identifizierte Form
hat jedoch ein grosses, kugeliges Receptaculum. Da Vorz bei keiner
der beiden Arten eine Bursa copulatrix beobachtet hat, ist es nicht auf-
fallend, dass er auch das Receptaculum seminis übersah.

3. Die beiden Blindsäcke des Atrium copulatorium (als “organes
de copulation“ bezeichnet) sind bei ©. intermedia “soudés sur un long
espace du côté ventral, tandisque chez C. tripeti ils ne sont pas soudés
du tout ou seulement sur un petit espace“.

Meine eigene Beobachtungen zeigen unzweideutig, dass auch dieser
letstere Unterschied scheinbar ist. Bei der mir bekannten Art stellt auf
Schnittserien (Textfig. 21—22) der obere Teil des Atrium copulatorium /ac)
einen aufwärts gerichteten Kanal dar, der oben in zwei seitliche Blindsäcke
(acbl) ausgezogen ist. Diese Divertikel sind überall mit Stacheln bekleidet
die abwärts gerichtet sind und gegen die blinden Enden kleiner werden.
Von dem unpaarigen Kanal ist ebenfalls der obere Teil bestachelt, obgleich
in wechselnder Ausdehnung; meist (Textfig. 21) sind die Stacheln auf
die vordere Wandung beschränkt (gegenüber den Mündungen der Blind-
säcke und etwas weiter abwärts), in andern Fällen (Textfig. 22) be-
kleiden sie auch die gegenüberliegende Wandung. In diesen Teil des
Atrium copulatorium mündet von vorn durch einen engen, bei einzelnen
Exemplaren bestachelten und von ziemlich kräftigen Ringmuskeln um-

op)
QU

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCCLEN DER SCHWEIZ

Textfig. 21—26.

Castrada intermedia (Vouz). Copulationskomplex (oder Teile davon). 21—22, mediane Sa-
gittalschnitte, schematisiert; 23—26, nach Quetschpräparaten. acb/, Blindsäcke des Atrium
copulatorium; ge, männlicher Genitalkanal; übrige Bezeichnungen wie in Texttig. 13.u. 14
(S. 50 u. 53). Fig. 21 Vergr. 620 X. Fig. 22 (kleineres Exemplar) Vergr. 675 X. Fig. 23—26
Vergr. etwa 300 X.

+)

Zool. bidrag, Uppsala. Bd 1.

66 NILS VON HOFSTEN

gebenen Gang (mgc) das männliche Copulationsorgan (mco). Die Mündung
befindet sich auf meinen Schnitten stets ganz oben, gegeniiber den ober-
sten Mündungsteilen der beiden Blindsäcke; auf der Figur LUTHERS
(1. e., Taf. VIII, Fig. 7) findet man genau dieselben Verhältnisse wie-
der. — Von einem gemeinsamen Endabschnitt der Blindsäcke kann man
also hier überhaupt nicht reden, sondern die Blindsäcke entsprechen stets
der Beschreibung von C. tripeti. Der obere, kanalförmige Teil des Atrium
copulatorium ist jedoch, wie oben bemerkt wurde, bisweilen in sehr ge-
ringer, bisweilen in grösserer Ausdehnung bestachelt; der erste Fall
(Textfig. 21) entspricht offenbar C. tripeti, der zweite (Textfig. 22) C.
intermedia (auf Vorz Figuren scheinen mir jedoch die Unterschiede eher
durch die Oberflächlichkeit der Untersuchung hervorgerufen zu sein.

Auf Quetschpräparaten (Textfig. 23—26) bekommt man, je nachdem
die Organe mehr von oben oder von unten betrachtet werden, ziemlich
wechselnde Bilder. In günstigen Fällen (Textfig. 23) zeigen sich die
Verhältnisse ganz gleich wie auf Schnitten; sehr oft sieht man aber jetzt
unterhalb der Blindsäcke einen ziemlich langen, bestachelten Kanal, und
das Copulationsorgan scheint erst ein Stück unterhalb der Blindsäcke in
ihm einzumünden (Textfig. 25, vgl. auch Horsren, 1907, Taf. XXIII,
Fig. 19). Aus zahlreichen Beobachtungen schliesse ich, dass hier eine
optische Täuschung vorliegt, wenngleich die Mündungsstelle des Copula-
tionsorgans unbedeutenden Schwankungen unterworfen sein mag. — Wenn
man die Organe von der hinteren Fläche beobachtet, bekommt man oft
den Eindruck, dass die beiden Divertikel in der Mitte verwachsen oder
vielleicht eher durch eine mediane Naht getrennt sind (Textfig. 24, vel.
auch Textfig. 25). Auf Schnitten kann ich davon nichts sehen; von
Interesse ist jedenfalls die Ähnlichkeit meiner Figur mit derjenigen von
Vouz (Lak XII ties 27)

Bevor ich von der Identität der beiden Arten vollständig überzeugt
war, habe ich, um mir Sicherheit zu verschaffen, einen Ort besucht, wo
nach Vorz C. tripeti “excessivement fréquent“ ist (Sumpf bei Hauterive
bei Neuchätel); hier fand ich massenhaft die mir schon aus andern Ge-
senden (Berner Oberland, Schweden) bekannte Art, die zuerst LUTHER
mit C. intermedia identifiziert hat; von den oben mitgeteilten Figuren
sind mit Ausnahme von Textfig. 22 (nach meinen Exemplaren von Berner
Oberland) alle nach diesem Material gezeichnet. Wenn zwei Species
vorhanden sind, so müsste also die von LUTHER und mir beobachtete Art
nicht mit C. intermedia, sondern mit C. tripeti identisch sein; die obigen
Ausführungen zeigen jedoch, dass die angeblichen Unterschiede nicht
existieren.

Von den beiden gleichzeitig veröffentlichten Speciesnamen ist der
von LUTHER, der zuerst die Art richtig beschrieben hat, gebrauchte bei-
zubehalten. Unter den beiden Beschreibungen von Vorz dürfte auch,
abgesehen von einigen Einzelheiten, die von C. intermedia die beste sein

NEUE BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 67

(vel. besonders seine Fig. 16, Taf. XI mit Fig. 25, Taf. XIII); das reich-
lichere Material von ©. tripeti hat offenbar Gelegenheit zu zahlreicheren
Irrtiimern geboten.

Fundorte: Bassin in Neuchatel (vor dem Museum), Sumpf 6. von
Hauterive nahe bei dieser Stadt (massenhaft).

Castrada luteola HorsTEN.

Ifa 1522102122.

Meine Beschreibung dieser Art (1907) kann ich nach Beobachtungen
an einem reichlicheren Material vollständig bestätigen und in einigen
Punkten ergänzen.

Die Bestachelung des Atrium copulatorium ist also oben auf die
beiden Blindsäcke (Taf. I, Fig. 21—22 acbl) beschränkt; meist fand ich
jetzt an den Mündungen derselben eine feine Brücke von Stacheln (oft
nur eine einfache. Reihe) zwischen den beiden Divertikeln (Fig. 21—22).
Die Bursa copulatrix (bc) ist konstant unbestachelt. An ihrer Mündung
und an den angrenzenden Teilen des Atrium copulatorium (ac) findet man
dagegen regelmässig Stacheln (st). Diese sind oft, wie auf meiner frü-
hern Figur (l. c., Taf. XXIII, Fig. 20) auf drei Gruppen verteilt (Fig. 22),
ebenso häufig bilden sie aber ein zusammenhängendes Band, bei dem sich
jedoch mehr oder weniger deutlich drei Gruppen gröberer und dichter
gestellter Stacheln unterscheiden lassen (Fig. 21).

Das männliche Copulationsorgan /mco) mündet in das Atrium copu-
latorıum an der Vereinigungsstelle der beiden Blindsäcke, also (wenigstens
in der Regel) etwas weiter oben als auf meiner früheren Figur. Das

accessorische Secret, welches auf derselben nicht dargestellt war, hängt
in Form breiter Lappen herab (Fig. 21). Von Interesse sind meine Beob-
achtungen über den cuticularen Ductus ejaculatorius (cde), den
ich früher übersehen hatte. Derselbe ist wie bei C. armata (LUTHER, 1904),
in zwei lange seitliche Schläuche gespalten, die sich distal zu einem ge-
meinsamen Endabschnitt (etwas länger, als bei der genannten Art) ver-
einigen. Öffnungen konnte ich nicht aufweisen.

Eine gelegentliche Beobachtung über den Bau der Spermien mag
erwähnt werden: sie sind, wie ja zu erwarten war, mit zwei langen, nahe
beim Ende entspringenden Nebengeisseln versehen.

Die Eier sind dunkel braungelb und fast stets einzeln vorhanden:
nur einmal fand ich gleichzeitig deren zwei.

Fundorte: Tümpel bei Melchsee-Frutt (Obwalden, 1900 m ü. M.):
Lej Pitschen (2220 m) und Teiche (2400-2450 m) am Bernina-Pass.

68 NILS VON HOFSTEN

Die oben hervorgehobene Ahnlichkeit des Ductus ejaculatorius von
C. luteola mit dem von C. armata dürfte kaum zufällig sein. LUTHER
(1904) lässt an seinem Stammbaum C. armata denselben Hauptzweig der
Gattung Castrada wie die mit C. luteola eng verwandte C. intermedia
entspringen (wie der cuticulare Ductus ejaculatorius bei der letztgenann-
ten Art gebaut ist, kann ich leider nicht angeben). Die Verwandtschaft
muss als noch enger angesehen werden; C. armata wire auf dem Stamm-
baum oberhalb statt unterhalb des von C. viridis u. a. repräsentierten
Seitenzweiges anzubringen. Ob auch einige weitere Ähnlichkeiten ein
Ausdruck der nahen Verwandtschaft oder ob sie zufälliger Natur sind.
kann gegenwärtig nicht entschieden werden (die zapfenähnliche Absetzung
des Vorderendes, die stark gelbe Farbe, die geringe Entwicklung der
Bursa copulatrix, die mehr oder weniger bandférmige Bestachelung an
der Basis dieses Organs). |

Castrada fuhrmanni (Vorz).
Taf. I, Fig. 10—11, Textfig. 27-29.

Durch das Entgegenkommen Prof. FUHRMANNS habe ich Gelegenheit
gehabt, das von ihm gesammelte, der Beschreibung von Vozz (1898, 1901)
zugrunde liegende Originalmaterial dieser Art zu untersuchen; ich bin
dadurch in die Lage versetzt worden, eine ergänzende und berichtigende
Darstellung des Baues zu liefern.

In bezug auf Grösse, Form und Farbe des Körpers verweise ich auf
Vouz. Ich habe jedoch zu bemerken, dass bei den konservierten Tieren
(1 Totalpräparat, mehrere Schnittserien) von den Augen (“les yeux, de
couleur rouge brunätre, ne sont pas bien delimites; leur pigment se perd
peu a peu dans le parenchyme“) keine Spuren erhalten sind. Die Augen
sind offenbar “diffuse Pigmentaugen“; das Pigment muss, was ja bei ge-
wissen Rhabdocölen vorkommen kann, in Alkohol löslich sein.

Die Epidermis ist meist auf der Rückenseite höher (6—9 » gegen
3,5—6 auf der Ventralseite) und zerfällt, wie schon Vorz beobachtet hat,
in eine äussere, schwach färbbare und eine innere, stärker färbbare Schicht.
Ventral sind die beiden Schichten gleich dick oder die erstere niedriger;
auf der Dorsalseite dagegen ist die Basalschicht äussert gering entwickelt,
bei schwacher Vergrösserung oft kaum sichtbar. Die Flächenschicht be-
steht aus einer einzigen Lage hoher, im Querschnitt (d. h. in Flächen-
schnitten durch das Epithel) rundlichen Vacuolen; ventral sind diese klein,
dorsal auffallend hoch und weit. Die Cilienwurzeln konnte ich nicht
deutlich erkennen; sie bilden, wie es scheint, eine besondere, sehr nied-
rige Schicht ausserhalb der Vacuolen. Auf der Dorsalseite und ein Stück
an den Seiten hinab enthält der äusserste Teil der Epithelzellen zahl-
reiche, meist zwischen den Cilien hinausragende oder ganz ausgestossene
dermale Rhabdoide; auf der Bauchseite sind solche Gebilde nur spär-

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 69

lich und äusserst klein vorhanden. Die Rhabdoide (Taf. I, Fig. 10) sind
stäbchen- bis keulenférmig, meist etwas unregelmässig und ziemlich stark
in Hämatoxylın färbbar; sie sind also als Pseudorhabditen (Schleim-
stäbchen) zu bezeichnen.

Von besonderem Interesse ist die Bildungsweise dieser Schleim-
stabchen. Auf Flächenschnitten durch die dorsale Epidermis sieht man,
dass jede Vacuole ein solches Gebilde einschliesst. Der basale, grössere
Teil der Vacuolen ist von einem durch Hämatoxylin sehr schwach ge-
farbtes Gerinnungsprodukt, offenbar einer verhältnismässig dünnflüssigen,
schleimigen Substanz, angefüllt. Auf Schnitten senkrecht durch die Epi-
dermis erkennt man in günstigen Fallen, dass in jeder Vacuole (Taf. I,
Fig. 11 vac) diese Substanz nach aussen ohne scharfe Grenze in das
Schleimstäbchen (ps) tibergeht. Die Pseudorhabditen stellen also nur die
äusseren, kondensierten Teile der die Vacuolen erfüllenden Schleimtrépfchen
dar; im Leben werden sie offenbar als zähflüssende Secretpfrépfchen
ausgestossen.

Unter einen diinnen Basalmembran folgt der Hautmuskelschlauch,
der ausser den von Vorz beobachteten Ring- und Längsmuskeln auch
Diagonalmuskeln enthält.

Vorn und an der Ventralseite münden zahlreiche Schleimdrüsen aus.
Die mächtigen Stäbchenstrassen entspringen aus zahlreichen grossen,
zwischen Gehirn und Pharynx gelegenen Drüsen. Im Gegensatz zu dem
gewöhnlichen Verhalten bei den Typhloplanini sind die Stäbchen ihrer
Form nach als Rhamniten zu bezeichnen. Sie kommen in zwei verschie-
denen Grössen vor; die einen stellen ungemein dünne Fäden dar, die
andernsind sehr lang (bis 60 u oder mehr), viel dicker, aber in ihrer ganzen
Länge gleich breit.

Der Pharynx (Textfig. 27 ph) liegt in der Körpermitte; der Excre-
tionsbecher (exb) ist etwas rückwärts bis zum Ende des dritten Körper-
fünftels verschoben. Der Pharynx ist normal gebaut, doch ist weder eine
obere, noch eine untere Sphinctergruppe angedeutet. Der Darmmund ist
von Körnerkolben umstellt.

Die Excretionsorgane und das Nervensystem habe ich nicht näher
untersucht. Über die Augen siehe oben. Die Hoden sind ei- bis dick
keulenförmig und liegen neben, teilweise noch vor dem Pharynx; sie sınd
sehr voluminös, etwas länger als der Pharynxdurchmesser (auf Schnit-
ten 315 », Durchmesser des Pharynx 280 u).

Das männliche Copulationsorgan (Textfig. 27—28 mco) ist verhält-
nısmässig klein (Länge auf einer Schnittserie 170 1), der Form nach ei-
förmig. Die äussere Wandung besteht im proximalen, grösseren Teil
aus den beiden nicht starken Spiralmuskelschichten (Textfig. 28 spm):
die Anzahl der Muskeldurchschnitte beträgt in jeder Schicht jederseits
10 bis 11. Im distalen, äusserlich nicht abgesetzten Teil sind sie durch
schwache Ringmuskeln ersetzt. Der Spermaballen (sp) (die Spermien

70 NILS VON HOFSTEN

sind auffallend dick) liegt dorsal, das teils grob- teils feinkérnige acces-
sorische Secret (ks) ventral und distal davon. Der schon von Vouz
beobachtete cuticulare Ductus ejaculatorius (cde) ist nur auf einem ein-
zigen, von ihm abgebildeten (l. c., Taf. X, Fig. 2) Schnitt sichtbar.
Nach demselben zu urteilen, stellt er ein gerades, enges Rohr mit sehr
dicken, aber schwach chitinisierten Wandungen dar.

Die Bursa copulatrix (bc) (von Vorz nebst dem Atrium copulato-
rium als “organe copulateur“ bezeichnet) bildet einen im Querschnitt
(Textfig. 29) runden Sack von der Länge des Copulationsorgans; sie
ist in ihrer ganzen Länge gleichweit (oder eher gegen das proximale
Ende verschmälert) und ist von kräftigen, proximal gleich starken Ring-
muskeln umgeben. Die innere Wandung besteht aus einer festen, mit
kräftigen Stacheln bekleideten Basalmembran. Die Stacheln sind etwas
unregelmässig verteilt, sehr scharfspitzig und, wie Vorz richtig darstellt,
gegen das blinde Ende der Bursa gerichtet; sie fehlen nur im innersten
Teil derselben.

Das Atrium copulatorium (ac) ist unten auf eine Wandung gegen-
über der weiten Bursamündung beschränkt; der dorsale Teil ist nach
oben gegen die Mündung des Copulationsorgans ausgezogen. Die hintere
Wandung dieses oberen Teils — von Vorz als hintere Abteilung des
Copulationsorgans, “par laquelle passe le sperme“, aufgefasst — ist mit
ganz ähnlichen Stacheln wie die der Bursa copulatrix besetzt; sie sind
hier nach unten gerichtet und auf einer ähnlichen Basalmembran, wie in
diesem Organ, befestigt. Aussen wird das Atrium copulatorium von
Ringmuskeln, die deutlich schwächer als die der Bursa copulatrix sind,
umgeben. Gegen das Atrium s. str. ist das Atrium copulatorium durch
einen starken, doppelten Sphincter verschliessbar.

In der Bursa copulatrix sowohl wie im Atrium copulatorium bildet
auf den Präparaten (die Exemplare waren nicht oder eben erst geschlechts-
reif) die stacheltragende Membran nicht die innere Begrenzung, sondern
es folgt innerhalb derselben eine Plasmaschicht mit zerstreuten Kernen.
Diese Tatsache beweist, dass hier die homogene Membran des Atrium
copulatorium und der Bursa copulatrix als eine Basalmembran eines später
zugrunde gehenden Epithels aufzufassen ist; man kann auch sehr deut-
lich beobachten, wie sie unten ohne Grenze in die dünnere Basalmembran
des Atrium s. str., oben in die des männlichen Copulationsorgans über-
geht. Wenigstens bei dieser Art ist also die Auffassung LUTHERS (1904),
nach welcher die fragliche Membran im Atrium copulatorium und im
distalen Teil der Bursa copulatrix als ein eingesenktes Epithel zu be-
trachten wäre, nicht richtig; ich habe schon früher (1907, p. 431) die
Vermutung ausgesprochen, dass sich die Castrada-Arten ganz so, wie ich
es jetzt für C. fuhrmanni feststellen konnte, verhalten dürften.

Das männliche Copulationsorgan liegt in der Medianebene und ist
der Bauchseite annähernd parallel, aber in bedeutender Entfernung davon

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 71

24

SPAR nee ks 29

sph

Textfig. 27—29.
Castrada fuhrmanni (Vorz). Nach dem Originalmaterial (im Besitz Prof. FUHRMANNS). 27.
Medianer Sagittalschnitt durch den Geschlechtsapparat, schematisiert. 28. Längsschnitt durch
das männliche Copulationsorgan, die Bursa copulatrix und das Atrium copulatorium (der-
selbe Schnitt ist von Vorz in seiner Fig. 2, Taf. X abgebildet). 29, Querschnitt zwischen
Excretionsbecher und Geschlechtsöffnung. «agi, untere, ags, obere Abteilung des Atrium ge-
nitale; db, drüsige Anghangsblase des Atriums; pht, Pharyngealtasche; vi, Dotterstöcke: übrige
Bezeichnungen wie in Textfig. 13 u. 14 (S. 50 u. 53). Fig. 27 Vergr. 120 X. Fig. 28, Vergr.
2308. 2 Ries 29 VESA SI

=
Lo

NILS VON HOFSTEN

(Textfig. 29); es mündet von vorn in den obersten Teil des Atrium co-
pulatorium ein. Die genau ventral vom Copulationsorgan liegende Bursa
copulatrix /bc) mündet weiter unten ein, dicht oberhalb des Doppelsphinc-
ters (sph). Der ganze Komplex von Copulationsorgan, Bursa und Atrium
copulatorium ist von einem ziemlich kräftigen Muskelmantel (Textfig.
27—29 mm) umgeben. Die Fasern inserieren unten zum grossen Teil in
der Nähe des Doppelsphincters, ausserdem finden sich aber zahlreiche
Muskeln, die an der Bursa copulatrix und den angrenzenden Teilen des
Atrium copulatorium befestigt sind (Textfig. 28).

Der Keimstock nimmt die gewöhnliche Lage ein. Die voluminösen
Dotterstöcke (Textfig. 29 vi) sind stark gelappt. An der Grenze zwischen
Germiduct und Ductus communis findet sich eine Erweiterung, die jedoch
auf den vorhandenen Schnitten, wie das auch Vorz bemerkt, kein
Sperma enthält; da aber die Exemplare augenscheinlich nicht oder kaum
geschlechtsreif sind, ist man nicht berechtigt, mit diesem Autor das Vor-
handensein eines Receptaculum seminis bestimmt in Abrede zu stellen.
Die Einmündungsstellen der Dottergänge und der Schalendrüsen konnte
ich nicht finden.

Das Atrium genitale s. str. zerfällt in eine kleinere obere und eine
grössere untere Abteilung (Textfig. 27 ags und agi). In die obere mündet
von hinten der Ductus communis ein. Vorn zweigen mit gemeinsamer
Öffnung die beiden Uteri (ut) ab, die zuerst gerade nach den Seiten ge-
richtet sind (Textfig. 29). Das Epithel besteht hier aus undeutlich ge-
trennten Zellen mit zerstreuten Kernen. Die ventrale Abteilung ist
kanalförmig und annähernd senkrecht gestellt; hier ist das Epithel, wie
schon Vorz beobachtet hat, flimmernd und in seinem Bau dem Körperepi-
thel ähnlich; wahrscheinlich wird dieser Teil des Atriums durch Ein-
stülpung der Körperwandung gebildet.

Die vordere Wandung des ventralen Atriumteils bildet dicht über
dem Geschlechtsporus eine sackförmige Ausstülpung. In diese mündet
oben eine fast kugelige, von Vorz als eine Bursa copulatrix aufgefasste
Blase (Textfig. 27 drb). Dass sie mit diesem Organ nichts gemeinsam
hat, brauche ich nach den Ausführungen LUTHERS nicht zu bemerken. Aber
auch funktionell kann die Blase nicht in der Art einer Begattungstasche
dienen, da der Bau ein ganz anderer ist, als Vorz glaubte. Die äussere
Umhüllung des Organs besteht aus einem feinen Netzwerk von, wie es
scheint, bindewebiger Natur; nach dem vorhandenen Material kann ich
mich über dieses Gewebe nicht näher äussern; muskulöser Natur, wie
Vorz glaubte, ist es jedenfalls nicht. Einwärts folgt eine dünne Basal-
membran, eine direkte Fortsetzung derjenigen des Atrium genitale. Die
Blase ist nicht hohl, sondern das ganze Innere, von der Basalmembran
an, ist von einem körnigen, in länglichen Strängen angeordneten Secret
angefüllt; die dünnen Scheidewände zwischen den Secretsträngen stellen
offenbar die spärlichen Reste eines Epithels dar. Das Secret stammt aus

NEUE BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 73

Drüsen, die rechts und links von der Blase liegen und, wie es scheint,
seitlich und oben einmünden. Es handelt sich also um ein ganz ähnliches
Organ, wie ich es oben (S. 42) bei einem Repräsentanten einer anderen
Rhabdocülenfamilie /Phaenocora clavigera) beschrieben und als drüsige
Anhangsblase des Atriums bezeichnet habe.

Die Geschlechtsöffnung (Textfig. 27 pg) liegt kurz hinter dem Ex-
cretionsbecher.

Das von mir untersuchte Material dieser Art wurde von FUHRMANN
(1900, siehe auch Vorz) in einem Teich bei Veyrier in der Nähe von
Genf gesammelt.

Gen. Typhloplana EHRBG.
Typhloplana viridata (ABILDG.).

Meine Exemplare, die alle mit Subitaneiern versehen waren, stim-
men gut mit der Beschreibung LUTHERS (1904) von Typhl. minima (FunRM.)
überein; wenn ich sie trotzdem zu T. viridata stelle, so geschieht es, weil
die beiden Arten nach den vorliegenden Beschreibungen nicht auseinan-
dergehalten werden können. Brinkmann (1905) ist daher wenigstens vor-
läufig im Recht, wenn er die beiden Formen als identisch betrachtet. Ich
werde an anderer Stelle, wennmöglich nach Untersuchung neuen Materi-
als, auf diese Frage zurückkommen und erwähne hier nur, dass meine
Exemplare, deren Geschlechtsorgane sonst völlig mit denjenigen von 7’.
minima, wie sie von LUTHER beschrieben werden, vollständig übereinstim-
men, zwei Uteri besitzen (der erwähnte Autor, der ebenfalls nur Exem-
plare mit Subitaneiern auf Schnitten untersucht hat, konnte nicht entschei-
den, ob ein Uterus oder zwei vorhanden ist).

Fundorte: Bassin des Botanischen Gartens in Neuchätel. Loclat
(Lac de St. Blaise) nahe dieser Stadt. Teiche nahe Yverdon (Cant. de
Vaud). Bodenschlamm des Genfer Sees bei Morges in 2 m Tiefe.

Gen. Mesostoma ÖRST.

Mesostoma lingua (ABILDG.).

Uber die beiden Formen dieser Art, die ich (1907) unterschieden
habe, kann ich mich auch jetzt nicht bestimmter äussern. Meist fand
ich schlanke Exemplare mit getrennten Augen, d. h. die Hauptform: bei
nicht vollständig ausgestrecktem Körper ist die Gestalt jedoch oft nicht
ganz so schlank, wie auf meiner Figur (1. c., Taf. XXIII, Fig 23), son-
dern erinnert ein wenig an diejenige meiner Varietät (1. c., Fig. 28).
Eben deswegen konnte ich bisweilen nicht entscheiden, ob die beobach-
teten Tiere zu dem einen oder zu dem anderen Form zu stellen seien;

14 NILS VON HOFSTEN

übrigens habe ich nie meine “Varietät“ für etwas anders als eine lokale
Variation gehalten. Nur einmal (Genfer See, 30 m) fand ich eine Form,
die sich ausgesprochener der letzteren anzuschliessen schien.

Fundorte: Litoral und Tiefe des Genfer Sees vor Morges, im Boden-
schlamm und (litoral) zwischen Characeen (3 m, 5 bis 6 m, 13 m, 30 m,
57 m, 70 bis 72 m; in der Tiefe nur wenige Exemplare). Sümpfe am
Ufer des Genfer Sees und bei Villeneuve. Ufer des (mit dem Lac de Joux
zusammenhängen) Lac Brenet. Tümpel bei Melchsee-Frutt (Obwalden,
1900 m ü. M.). Zwei kleine Seen zwischen Melchsee-Frutt und Engst-
len-Alp (1980 m; in zahllosen Mengen). Tümpel auf dem Oberalp-Pass
(2030 m). Lej Falcum nahe bei St. Moritz (1810 m). Tümpel beim Silva-
planer See (1795 m). Tümpel auf dem Bernina-Pass (2300 und 2400 — 2450 m).

Gen. Bothromesostoma M. Braun.

Bothromesostoma personatum (0. ScuHm.).

Fundort: Lej Falcum nahe bei St. Moritz (1810 m ü. M.).

Fam. Trigonostomidae.
Gen. Trigonostomum O. Scum.

Trigonostomum neocomense (FUHRMANN).
Taf. II, Fig. 13—15.

Diese von Funrmann (1904) in leicht kenntlicher Weise beschriebene
Art fand ich in einem einzigen, frisch untersuchten Exemplar. Dasselbe
war schwimmend 1 mm lang, stark grünlichgelb gefärbt (nach FUHRMANN
ist die Art “fast farblos“; die von mir beobachtete Farbe war wahr-
scheinlich durch die Körperflüssigkeit bedingt). Am genauesten unter-
suchte ich das männliche Copulationsorgan. Der allgemeine Aufbau des-
selben ist von FUHRMANN richtig erkannt worden; im einzelnen sind
meine Beobachtungen etwas abweichend. . Das Organ (Taf. II, Fig. 13)
besteht aus einem Bulbus, der das Sperma und das accessorische Secret
einschliesst, und aus einem distalen Ductus ejaculatorius. Der erstere ist
auf der Figur FUHRMANNS länglich und fast gleichbreit; ich fand ihn stark
angeschwollen, etwa eiförmig. Am proximalen Pole münden die beiden
Vasa deferentia ein, die in ihren Endteilen zu grossen äusseren Samen-
blasen (äsbl)' angeschwollen sind, ferner zahlreiche accessorische Drüsen

1 Von FUHRMANN werden sie als »Vesicule seminales«, den Bulbus des Copula-
tionsorgans als »Secretblase» bezeichnet. Da die ersteren stark muskulös sind, müs-
sen sie offenbar nach der Nomenklatur Grärrs (1908, p. 2221) als echte äussere
Samenblasen aufgefasst werden

re

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 19

(kd). Das Kornsecret (ks) ist innerhalb des Bulbus in länglichen Lappen
angeordnet; das Sperma liegt wahrscheinlich, wie FUHRMANN angibt, zen-
tral. Der Ductus ejaculatorius enthält nach diesem Forscher ein äusseres
und ein inneres Chitinrohr; das Sperma soll bei der Begattung wahr-
scheinlich durch das innere, das Secret zwischen diesem und dem äusseren
fliessen. Das äussere Rohr habe ich nicht entdecken können. Obgleich
ich keine Schnitte gesehen habe, bin ich zu der Annahme geneigt, das
es nur die Basalmembran des Epithels darstellt, und das sowohl Sperma
wie Secret durch das “innere Rohr“, den Chitinapparat, ausströmen.
Dieser (Taf. II, Fig. 13 ch; Fig. 14 —15) besteht, wie FUHRMANN beobach-
tet hat, aus einem Chitinzylinder, dessen distales, erweitertes Ende eine
Anzahl von parallel verlaufenden Zähnen bildet. Den proximalen, schma-
len Teil finde ich kürzer als auf der Figur Funrmanss. Die Zähnchen
sind distal zugespitzt mit geraden Rändern; die Spitze ist stumpf. Sie
können proximalwärts bis an die Grenze des erweiterten Teils verfolgt
werden; die ganzen proximalen Teile liegen aber stets dicht aneinander.
Durch Quetschen wird der distale Teil leicht etwas ausgesperrt (Fig. 15);
man sieht dann, dass die Anzahl der Stacheln nicht, wie FUHRMANN an-
gibt (und wie ich zuerst selbst glaubte) 10, sondern 12 beträgt.

Fundort: Tiefe des Lago Maggiore vor Locarno (30 bis 40 m).
Früher nur aus der Tiefe des Neuchäteler Sees bekannt.

Fam. Gyratricidae.

Gen. Gyratrix EHR8G.

Gyratrix hermaphroditus EHRBG.

Fundorte: Sümpfe am Ufer des Genfer Sees in der Nähe von Mor-
ges. Bassin im Botanischen Garten von Neuchâtel. Ufer des Lac Joux.
Litoral des Lago Maggiore (4 m, zwischen Characeen). Tümpel auf dem
Oberalp-Pass (2030 m ü. M.). Hahnensee (2156 m) und Teich bei Alpina
(1950 m), beide nahe bei St. Moritz.

Alloeocoela.
Gen. Plagiostomum QO. Scum.

Plagiostomum lemani (Forez & Du Pressiıs).
Textfig. 30.
Meine Ansicht (1907, 1907 b), dass die von ZACHARIAS zuerst als

2 \ . . ar
eine besondere Art aufgefasste Form Pl. quadrioculatum auch keine Va-
rietät der typischen Art darstellt, wird durch meine Beobachtungen im

16 NILS VON HOFSTEN

Genfer See bestätigt. Bei grossen, reichlich pigmentierten Exemplaren
haben die Augen unter schwacher Vergrösserung dasselbe Aussehen wie
auf den Figuren pu Pressis (1874, 1884): jedes Auge besteht aus zwei
undeutlich getrennten Pigmenthaufen, einem kleineren vorderen und ei-
nem grösseren hinteren; die Fiecken sind reich verzweigt und gehen
hinten ohne Grenze in das Pigmentnetz der Rückenseite über. Ich habe
früher (1907 b) gezeigt, dass jeder dieser Pigmentflecken ein selbständiger
Pigmentbecher ist. Wenn nun die allgemeine Pigmentierung weniger
reichlich ist, so bekommen auch die Pigmentbecher eine mehr gedrungene
Gestalt, die Verbindungen mit dem Rückenpigment werden undeutlich und
das bei dunkler gefärbten Exemplaren reichliche Pigment zwischen dem
vorderen und dem hinteren Pigmentbecher wird zu einem feinen, oft un-
terbrochenen Streifen reduziert (Textfig. 30). Solche Tiere sind schon
deutliche Pl. “quadrioculatum“; bei andern verschwindet die Verbindungs-
brücke gänzlich, und auch die Verbindungen mit dem Körperpigment hö-
ren auf. Bisweilen findet man Tiere, die auf der einen Seite getrennte,
auf der anderen breit zusammenhängende und verzweigte Augen haben.

EN, Die pigmentarmen, vieräugigen
al SS À 2 Exemplare sind stets kleiner als die
oy | Te anderen; offenbar repräsentieren sie

Ji Vv NN nur ein jüngeres Stadium. Im Gen-
| | fer See findet man in allen Tiefen
| sowohl diese kleineren, wie die dunk-

Textfig. 30. leren ausgewachsenen Exemplare.
Plagiostomum lemani (FOREL et DU PLESSIS). Die Angaben ZSCHOKKES (19146 der
nenne we Nach dem im Vierwaldstätter See in mässigen

Tiefen “meistens, wenn auch nicht.
ausschliesslich* die vieräugige Form fand, kann ich also nicht bestätigen.
Auch der allgemeine Schluss dieses Forschers, dass die vieräugige Form
“vorzugsweise Ufer und Seichtwasser, die grosse, zwei Augen tragende
Form dagegen die Tiefe“ bewohnt, ist nicht zutreffend, da die eine “Form“
nichts als die jiingeren Exemplare darstellt; dagegen halte ich es fiir
sehr wahrscheinlich, dass die Art unter ungiinstigen Bedingungen, z. B.
in Kleingewässern, im Jugendstadium stehen bleibt.

Die Linge der völlig ausgewachsenen Exemplare betrug 9 mm.

Meiner Beschreibung dieser Art (1907 b) sei sonst nur hinzugefügt,
dass ich auch bei lebenden Exemplaren. keine Spur der von pu Puzssis
(1874) beschriebenen Excretionsöffnung an der Schwanzspitze entdecken
konnte: es ist ja möglich, dass sich hier eine äussert kleine Öffnung der-
selben Art, wie die von mir auf Schnitten (jetzt hin und wieder auch bei
lebenden Tieren) dorsal, lateral und ventral beobachteten, vorfindet; da
aber jedenfalls das gemeinsame Endstück, das pu Pzessis beobachtet ha-
ben will (“le tronc commun placé sous la peau du dos, audessus de la
poche copulatrice“), nicht vorhanden ist, diirfte auch die Angabe über

NEUE BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE BHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 77
die Excretionséffnung eher auf optische Täuschung zurückzuführen sein. —
Auf Schnittserien sah ich früher (1907 b, Textfig. 2), wie die beiden hinteren
Hauptstämme sich ein Stück vor dem Hinterende in zwei bis drei Äste
teilten. Beobachtungen an Quetschpräparaten lehren, dass diese Äste
sich nicht, wie ich früher glaubte, alle im Parenchym verlieren; bei
mehreren Exemplaren fand ich in der hinteren Körperspitze einige unre-
gelmässige Anastomosen zwischen den Excretionsästen, die teilweise bo-
genförmig in einander übergehen; zu genaueren Angaben reichen meine
Beobachtungen jedoch nicht hin.

Fundorte: Genfer See vor Morges, überall häufig sowohl in der
Litoralregion wie in der Tiefe; ich fand das Tier an 19 Stationen in fol-
genden Tiefen (wenn nichts anders gesagt wird, im Schlamm): 1,5 m,
mem, +o m, 5 6 m (Characeen), 9 m, 25 m, 30 m, 32m, 40 m,
22 eee Stationen), 40 bis 50 m, 50 m, 54 m, 55 m, 57 m, 70 bis 72 m,
123 bis 125 m. Bis zur grössten von mir untersuchten Tiefe (125 m)
ist die bathymetrische Verbreitung ziemlich gleichmässig; nur in den
geringsten (2 und besonders 1,5 m) und in den grössten (unterhalb 100 m)
Tiefen scheint die Art etwas spärlicher vorzukommen.

Gen. Otomesostoma GRAFF.

Otomesostoma auditivum (Forez & pu Puessts).

Fundorte: Genfer See vor Morges, überall häufig sowohl in der
Litoralregion wie in der Tiefe; ich fand das Tier an 18 Stationen in fol-
genden Tiefen (wenn nichts anders gesagt wird, im Schlamm) 1,3 bis
14m, 1,5 m, 2 m, 4 m, 5 m, 5 bis 6 m (2 Stationen), 18 m, 25 m, 42 m
(2 Stationen), 47 m, 40 bis 50 m, 54 m, 55 m, 57 m, 70 bis 72 m, 123
bis 125 m. — Auch für diese Art ist, wie für Plagiostomum lemani, die
bathymetrische Verbreitung ziemlich gleichmässig, vielleicht in noch hö-
herem Grade als bei dieser Art; auch in den geringsten Tiefen (2 und
sogar 1,3 bis 1,4 m) fand ich Otomesostoma in ebensogrosser Individuen-

zahl wie in grösserer Tiefe. Die Körpergrösse — die älteren Angaben
sind etwas widersprechend, vgl. Horsren, 1911 — ist bei schwimmenden

Exemplaren in der Regel 3—4 mm. Mit abnehmender Tiefe bleibt die
Länge dieselbe oder die Tiere werden grösser; wenigstens fand ich drei-
oder viermal in seichtem Wasser auffallend grosse, beinahe 5 mm lange
Exemplare. Sonst unterscheiden sich die litoralen Tiere von denen, die
aus der Tiefe stammen, nur durch die oft dunklere, durch die verschie-
dene Nahrung bedingte Färbung des Darmes; einzelne litorale Exemplare

78 NILS VON HOFSTEN

(unter sehr zahlreichen andern) sind ferner durch stärkere Pigmentierung
ausgezeichnet.

Lac de Joux, sehr häufig auf dem Boden des Sees (15 bis 20 m).

Lago Maggiore vor Locarno, häufig in verschiedenen Tiefen (8 bis
10 m, 17 m, 20 m, 30 bis 40 m, 50 m, 78 m), wenngleich kaum so zahl-
reich wie 1m Genfer See.

St. Moritzer See (42 m). Silser See (23, 35 m).

Uppsala im Juni 1911.

Nachtrag.

Während der Korrektur erhalte ich eine Arbeit von SEKERA, Stu-
dien über Turbellarien (Sitzber. k. béhm. Ges. Wiss. IT Cl. 15. Mai 1911).
Die oben (S. 33) erwähnten Figuren von Phaenocora rufodorsata, in die
ich schon vor der Reproduktion Einsicht erhalten habe, sind hier verüffent-
licht und von einer etwas ausfiihrlicheren Speciesbeschreibung, als der
früher gelieferten, begleitet. Über die Figuren habe ich mich schon oben
geäussert. Auch der Text gibt mir kaum zu weiteren Bemerkungen
Anlass; die irrtiimliche Angabe iiber das Vorhandensein einer Bursa
copulatrix wird jetzt zuriickgenommen und das Receptaculum seminis
daher nach Grarrs Terminologie als eine “Bursa seminalis“ aufgefasst;
den Bau des (nur am lebenden Tier untersuchten) männlichen Copulations-
apparates hat der Autor nur unvollständig erkannt.

An einer andern Stelle der Abhandlung (p. 13—18) behandelt SE-
KERA ausführlich eine Art, mit der ich mich wiederholt eingehend be-
schäftigt habe (1907, 1910), nämlich Castrella truncata. Die Darstellung
enthält so bedenkliche Irrtümer, dass ich sie nicht stillschweigend über-
gehen kann.

Meiner Identifizierung (1910) der 5 von GRAFF, FUHRMANN, DORNER
und PLornikow beschriebenen Arten stimmt SEKERA völlig zu; die Unter-
schiede zwischen den Figuren sollen sogar nur “in Detailen“ liegen.
Diese Auffassung lasse ich gern gelten, da aber die Figuren VespovsKys
seiner Art Castr. quadrioculata für “richtig“ erklärt werden, legt der
‚Verf. einen ganz originellen Massstab. an. Der Chitinapparat von C.
truncata besteht aus einem Stiel, zwei ungleich langen bestachelten End-
ästen (von denen sich der längere distal in zwei Zweige spaltet) und
einem komplizierten Hakenapparat; das von Vxspovsky beschriebene
Gebilde hat einen Stiel, vier bestachelte Endäste (zwei längere und zwei
kürzere; die Anzahl der Stacheln an jedem Ast wird genau angegeben),
keinen Hakenapparat. Irrtümer können erklärlich sein, jeder Autor
wird sich aber gewiss für solche Verteidiger bedanken, die das offenbar

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 79

falsche in Wahres zu verwandeln suchen. Aus den Überlegungen Sr-
KERAS erhellt jedenfalls eine wichtige Tatsache: dass auch C. quadri-
oculata VEJD. unter die Synonyme von C. truncata einzureinen ist. SEKERA
kennt nach eigener Aussage (siehe Horsren, 1910) die Art VrespovsKys
seitJahren; dass seine Auffassung richtig ist, kann daher nicht be-
zweifelt werden. Betreffs des übrigen Baues der Art ist zu der Dar-
stellung SEKERAS Folgendes zu bemerken.

Die Hoden sollen “in der unteren Körperspitze liegen können“,
wenn sie noch reife Samenzellen haben, “reichen sie noch zu beiden
Körperseiten höher“. — Die Hoden liegen stets im hintersten Körper-
teil und erleiden während der Entwicklung keine (oder jedenfalls eine
sehr unbedeutende) Veränderung der Lage. Die widersprechenden An-
gaben über ihre Lage und Form können daher nicht auf diese Weise
erklärt werden.
| SEKERA gibt eine Figur eines schwach gequetschten Tieres (Taf. I,
Fig. 15); die Geschlechtsorgane sind hier in ihrer natürlichen Lage ge-
zeichnet, von dem Zusammenhang der einzelnen Gänge ist aber nichts
zu sehen. Auf diese Abbildung soll nun derjenige Teil von Grarrs
Beschreibung (1882) worin ein langgestreckter Uterus erwähnt wird,
“sanz wörtlich“ passen; meine (schon früher von Dorner gemachte)
Beobachtung (1907), dass das Ei im Atrium genitale aufbewahrt wird,
soll unrichtig sein, indem diese Lage “eine spätere Erscheinung“ wäre.
— Ein Blick auf die Figur SEKERAS zeigt, dass das Ei hier, wie es
ausnahmslos der Fall ist, im Atrium liegt; der Stiel hat ebenfalis die
von mir beschriebene Lage und streckt sich also weit in den Ductus
communis hinein." Dass Sexera das Atrium + den Ductus für einen Uterus
gehalten hat, ist ein erklärlicher Irrtum, dass er auch, nachdem er meine
bestimmten und leicht kontrollierbaren Angaben kennt, diesen Irrtum
aufrecht erhalten will, zeigt einen grossen Mangel an Selbstkritik.

Dasselbe gilt von den Bemerkungen über die Bursa copulatrix und
das Receptaculum seminis. Wie schon früher Vespovsky und Dorner
habe ich (1907) ein Receptaculum und eine Begattungstasche beschrieben.
Diese Darstellung wäre vollständig falsch; die “vermeintliche Bursa“
stelle den Uterus, das Receptaculum eine Bursa seminalis dar. Auch
hier trägt der Verf. also kein Bedenken, eine eingehend gestützte An-
sicht bloss auf Grund seiner eignen ganz primitiven Beobachtungen und
Deutungen als unrichtig hinzustellen.

Schliesslich kann ich nicht unterlassen, Sekeras Beschreibung der
mit Mesocastrada fuhrmanni Vouz identifizierten Art (p. 21-28) die Be-
merkung hinzuzufügen, dass die beobachtete Form mit der genannten
Species nichts gemeinsames hat, sondern zur Gattung Strongylostoma

1 SEKERA schreibt: »Im Atrium genitale selbst würde dann das Eistielchen
gewiss schwer ausgebildet»; eine Seite früher zitiert er meine Worte, dass der Stiel
in den Ductus communis hineinragt !

Op

0 NILS VON HOFSTEN

gehört; nach der langen (7 Seiten!) Beschreibung und den begleitenden
Figuren dürfte sie schwerlich von der altbekannten, charakteristisch
gebauten Art Str. radiatum (MöLL.) getrennt werden können. Die syste-
matischen Spekulationen — die übrigens auf morphologischen Gesichts-
punkten fussen, denen man nach der Typhloplaninenmonographie LUTHERS
nicht zu begegnen erwartet hatte — brauchen also keine Widerlegung.

Literaturverzeichnis.

BRAUN, M. 1885. Die rhabdocoeliden Turbellarien Livlands. Ein Beitrag zur
Anatomie, Systematik und geographischen Verbreitung dieser Tiere. Arch.
Naturk. Liv-, Esth- u. Kurlands. Ser. 2. Bd V.

BRINKMANN, A. 1905. Studier over Danmarks Rhabdocöle og Acöle Turbellarier.
Vid. Medd. Naturh. Foren. Kjöbenhavn 1906.

Dorner, G. 1902. Darstellung der Turbellarienfauna der Binnengewässer Ostpreus-
sens. Schr. Phys.-Oec. Gaz Königsberg i. Pr. Jg. NINE

DöRLER, A. 1900. Neue und wenig bekannte rhabdocöle Turbellarien. Zeitschr.
wiss. Zool. Bd LXVIII.

Forez, F. A. 1885. La faune profonde des lacs suisses. Neue Denkschr. alle.
schweiz. Ges. ges. Naturwiss. Bd XXIX. Abt. 2.

—— 1904. Le Léman. Monographie limnologique. T. 3. Lausanne.

FUHRMANN, O. 1894. Die Turbellarien der Umgebung von Basel. Rev. suisse.
Zool. T. II. |

—— 1897. Recherches sur la faune des lacs alpins du Tessin. Ibid. T. IV.

—— 1900. Note sur les Turbellariés des environs de Genève. Ibid. T. VII.

—— 1904. Ein neuer Vertreter eines marinen Turbellariengenus im Süsswasser.
Zool. Anz. Bd XXVII. |

v. GRAFF, L. 1882. Monographie’ der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. Leipzig.

—— (1904—)1908. Turbellaria in: Dr. H. G. Bronns Klassen und Ordnungen
des Tierreichs. Bd IV. Vermes. Abt. 1. c. Turbellaria. I. Abteiline:
Acoela und Rhabdocoelida. Leipzig.

—— 1909 Turbellaria. I. Teil: Allgemeines und Rhabdocoelida. In: Die Süss-
wasserfauna Deutschlands, herausgegeben von Prof. Dr. Brauer. Heft 19. IV.

v. Horsten, N. 1907. Studien über Turbellarien aus dem Berner Oberland.
Zeitschr. wiss. Zool. Bd LXXXV.

—— 1907 a. Drei neue Rhabdocölen aus schwedischen Binnengewässern. Ark.
2001 Stockh, Barum N: |

—— 1907 b. Zur Kenntnis des Plagiostomum lemani (Forel et du Plessis). Zool.
Stud. tillägn. Prof. T. Tullberg. Uppsala.

—— 1911. Zur Kenntnis der Tiefenfauna des Brienzer und des Thuner Sees.
Arch. Hydrobiol. Planktonk. Bd VII. x

[— — Revision der schweizerischen Rhabdocölen und Allöocölen. Uber diese Ar-
beit, die erst nach der hier vorliegenden erscheinen wird, auf die ich aber
trotzdem bisweilen verweisen musste, siehe oben S. 1].

LUTHER, A. 1904. Die Eumesostominen. Zeitschr. wiss. Zool. Bd LXXYVII.

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 81

LUTHER, A. 1905. Zur Kenntnis der Gattung Macrostoma. Festschr. f. Palmén. Hel-
singfors. |

DE Man, J. G. 1876. Geocentrophora sphyrocephala n. gen. n. sp., eine landbe-
wohnende Rhabdocoele. ‘Tijdschr. Nederl. Dierk. Vereen. Bd II.

pu Pzessis, G. 1874. Turbellariés limicoles. § XVI in: F. A. Forel, Matériaux
pour servir à l'étude de la faune profonde du lac Léman. 1ère Ser. Bull.
TOG. Vet Se. nat, Vol. Xi:

pu Pzessis, G. 1884. Rhabdocèles de la faune profonde du lac Léman. Arch.
Moolevexp. gén. . 2 Ser; J. M.

—— 1885. Essai sur la faune profonde des lacs de la Suisse. Neue Denkschr.
allg. schweiz. Ges. ges. Naturwiss. Bd. XXIX. Abt. 2.

—— 1897. Turbellaires des cantons de Vaud et de Genève. Rey. suisse Zool. T. V.

ScHULTZE, M. 1851. Beiträge zur Naturgeschichte der Turbellarien. Greifswald.

SEKERA, E. 1904. Neue Mitteilungen über Rhabdocöliden. Zool. Anz. Bd XX VIT.

Vespovsky, F. 1895. Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. Zeitschr.
wiss. Zool. Bd LX.

Vorz, W. 1898. Über neue Turbellarien aus der Schweiz. Zool. Anz. Bd XXI.

—— 1901. Contribution à l’étude de la faune turbellarienne de la Suisse. Rev.
suisse Zool. T. IX.

ZSCHOKKE, F. 1900. Die Tierwelt der Hochgebirgsseen. Neue Denkschr. alle.
schweiz. Ges. ges. Naturwiss. Bd XXXVII.

— — 1911. Die Tiefenfauna der Seen Mitteleuropas. Monographien u. Abhandl.
z. Int. Rev. ges. Hydrobiol. Hydrographie. IV.

Zool. bidrag, Uppsala. Bd 1. : 6

Tafelerklarung.

Sämmtliche Abbildungen mit Ausnahme der Habitusbilder Taf. II, Fig. 1—3,
7 sind mit Hilfe des Zeichenapparats entworfen (auch die Textfiguren). Die Schnitte
Taf. I, Fig. 10—11 (Vorz’ Material) sind mit Hämatoxylin, die eigenen Schnitte
(Taf. II, Fig. 9—12) mit HEıpen#ams Eisenhämatoxylin-Eosin gefärbt.

Allgemein gültige Bezeichnungen:

ac, Atrium copulatorium;

acbl, Blindsäcke des Atrium copulatorium;
ag, Atrium genitale;

äsbl, äussere Samenblase;

bc, Bursa copulatrix;

bm, Basalmembran;

cde, cuticularer Ductus ejaculatorius (bei Taf. I, Fig. 17 steht unrichtig cdc);
ch (ch', ch?), Chitinapparat;

da, Darm;

dc, Ductus communis;

drpg, Drüsen des Geschlechtsporus;

ep, Epithel;

9, Keimstock;

gd, Germiduct;

kd, Körnerdrüsen;

ks, Kornsecret;

Im, Längsmuskeln;

mco, männliches Copulationsorgan;

mm, Muskelmantel;

p, Penis;

ph, Pharynx;

pi (pit, pi), Pigment;

ps, Pseudorhabditen;

rf, Ringfalte (Tasche des Chitinapparats);
rhdr, Stäbchendrüsen;
rm, Ringmuskeln:

rs, Receptaculum seminis;

sdr, Schalendrüsen ;

sp, Sperma;

sph; Muskelsphincter ;

ut, Uterus;

vac, Vacuole:

vi, Dotterstöcke;

zch, Zoochlorellen.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

NEUE BEOBACHTUNGEN UBER DIE RHABDOCOLEN UND ALLOOCOLEN DER SCHWEIZ 83

Tafel I.

1—5. Dalyellia expedita Horsten. Chitinapparat (Fig. 5 abweichende Form).
Fig. 1 u. 5 schräg von der Seite, Fig. 2 von der konvexen, Fig. 4 von der
konkaven Fläche gesehen). Vergr. 1700 X,

6. Dalyellia brevispina n. sp. Chitinapparat (die Umrisse des Bulbus sind
eingezeichnet). Vergr. 650 X.

7. Dalyellia ornata Horsten. Chitinapparat. Vergr. etwa 700 x.

8. Dalyellia foreli n. sp. Chitinapparat. Vergr. etwa 1200 x.

9. Dalyellia triquetra (FuHRMANN). Chitinapparat. Vergr. 400 x.

. 10. Castrada fuhrmanni (Vozz). Ausgestossene Pseudorhabditen (aus einem

Schnitt). Vergr. 1400 X.

. 11. Castrada fuhrmanni (Vouz). Schnitt durch die Epidermis. Vergr. 2200 X.

Fig. 12—16. Castrada rhaetica n. sp. nach Quetschpräparaten.

. 12. Männliches Copulationsorgan, Bursa copulatrix und Atrium copulatorium.

Vergr. etwa 550 X.

. 13. Männliches Copulationsorgan. Vergr. etwa 550 X.
. 14. Inneres Ende des Ductus ejaculatorius, stark gequetscht. Vergr. etwa

2000 x.

. 15. Ductus ejaculatorius, nicht gequetscht.
. 16. Ductus ejaculatorius in umgestülptem Zustande.

. 17—19. Castrada inermis n. sp. nach Quetschpriparaten. Vergr. etwa

VD Xe

. 17. Männliches Copulationsorgan, Bursa copulatrix und Atrium copulatorium.
. 18 u. 19. Männliches Copulationsorgan.

. 20. Castrada stagnorum LUTHER. Männliches Copulationsorgan, Bursa copu-

latrix und Atrium copulatorium. Nach einem Quetschpräparat, Vergr. etwa
HOUR

. 21— 22. Castrada luteola Horsten. Männliches Copulationsorgan (in Fig.

22 nur der distale Teil gezeichnet), Bursa copulatrix und Atrium copulato-
rium. Nach Quetschpraparaten. Vergr. etwa 600 x.

Tafel IT.

Fig. 1-3, 56. Phaenocora clavigera HorstEn.

1—3. Habitusbilder der schwimmenden Tiere.

5. Penis in ausgestülptem Zustand, von der ventralen Fläche gesehen. Die
Stacheln der dorsalen Fläche schimmern durch; sie sind dunkler gezeichnet.
6. Vorderende, schwach gequetscht.

Fig. 4 u. 7—8. Phaenocora rufodorsata (SEKERA).

4. Geschlechtsapparat (ausführende Teile). Nach einem Quetschpräparat.
Vergr. etwa 150 x.

NILS VON HOFSTEN

7. Habitusbild des schwimmenden Tieres.
8. Männliches Copulationsorgan mit ausgestülptem Penis. Nach einem
Quetschpräparat. Vergr. 300 X.

9. Castrada inermis n. sp. Medianer Sagittalschnitt durch den Geschlechts-
apparatı, Veror213207%.

ig. 10. Castrada rhaetica n. sp. Querschnitt kurz hinter der Geschlechtsöffnung.

Verer 73,00

ig. 11. Dalyellia foreli n. sp. Querschnitt durch das männliche Copulationsor-

gan und die Bursa copulatrix. Vergr. 1320 x.

ig. 12. Dalyellia foreli n. sp. Querschnitt dicht bei der Geschlechtsöffnung.

Verena 7007.

18—15. Trigonostomum neocomense (FUHRMANN). Nach Quetschprä-
paraten.

ig. 13. Männliches Copulationsorgan. Vergr. 290 x.
io 12, -ChiunapparatseVerer 5907, 772
ig. 15. Chitinapparat, gequetscht. Vergr. 590 X.

é

Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Polychaeten.
Von

DAVID NILSSON
(Uppsala).

Mit Tafel HI—V und 12 Figuren im Text.

Gewisse Umstände machen schon jetzt die teilweise Veröffentlichung
der nervenanatomischen und nervenhistologischen Untersuchungen nötig,
welche der Verfasser seit 1908 teils und vor allem im zoologischen Institut
zu Uppsala, teils in der zoologischen Station Kristineberg im Bohuslän
betrieben hat.

Ich nehme hier die Gelegenheit wahr, den H. H. Präfekten Professor
A. Wirin und Professor Hs. Tuer für die freundliche Überlassung von
Arbeitsplätzen an ihren Instituten meinen herzlichen Dank auszu-
drücken. Besonders bin ich Herrn Professor A. Wır£n sehr verbunden,
für das Interesse, mit welchem er meine Untersuchungen verfolgt und
für die Ratschläge und Anweisungen, die er mir in zuvorkommender
Weise erteilt hat.

Die Gruppe, welche in erster Reihe Gegenstand meines Interesses
gewesen, ist die scharf begrenzte Fam. Amphictenidae. Es war ursprüng-
lich meine Absicht, das zentrale und periphere Nervensystem der Amphic-
teniden im ganzen sowohl vom vergleichend anatomischen als vom
histologischen Standpunkte aus zu behandeln. Aber viele der aufge-
stellten Probleme haben mich allmählich zu damit zusammenhängenden
Untersuchungen bei ganz verschiedenen Annelidengruppen veranlasst, wel-
che gleichzeitig veröffentlicht werden müssten, deren Abschluss jedoch nicht
in der nächsten Zeit geschehen kann. Die folgenden Beiträge kommen
deshalb in einer mehr fragmentarischen Form heraus, als ich von Anfang
an beabsichtigt hatte.

Vorliegende Abhandlung ist auf einige Kapitel beschränkt, welche
unter anderem die Erörterung eines für die Annelidenforschung beson-
ders wichtigen Problems bezwecken, nämlich der Frage vom morpholo-
gischen Werte des Kopflappens. Eine Untersuchung des Nervensystems
von diesem Gesichtspunkte aus muss zwei Dinge umfassen: teils einen
vergleichend anatomisch-topographischen Bericht über die Ganglien des
Gehirns und die von diesen abgehenden Gehirnnerven, sowie über die
Ganglien des Bauchmarkes und den Verlauf der Seitennerven in der Körper-

86 DAVID NILSSON

wand, teils eine Beschreibung der im Kopflappen und den somatischen Seg-
menten vorhandenen Sinnesorgane und ihrer Verbreitung. Gewisse Teile
des peripheren Systems z. B. das superfiziale Nervennetz und die
motorischen Nervenverzweigungen in der Körpermuskulatur werden
dagegen nur kurz berührt; der Verfasser hofft in einem anderen Zusam-
menhang darauf zurückzukommen. In Bezug auf die Histologie des zen-
tralen Systems bin ich nur auf ein Verhältnis eingegangen, welches nahe
mit der Segmentierung zusammenhängt, nämlich auf eine topographische
Beschreibung der Ganglienzellen und ihrer Ausläufer.

Im ersten Kapitel wird also eine Schilderung vom Bau des Gehirns
und von der Ausdehnung des Kopflappens gegeben; dann werden die
Schlundkommissuren und das Bauchmark beschrieben, und in Verbindung
damit wird eine Erörterung der Segmentierungsverhältnisse im Körper,
besonders in den charakteristisch ausgebildeten Vorder- und Hinterenden,
gegeben.

Struktur und Verlauf der Seitennerven in der Körperwand werden
in einem besonderen Kapitel geschildert, da dies nicht gut in die vor-
hergehende Darstellung mitgenommen werden konnte.

In der dritten Abteilung wird zuerst die Ausbreitung der Sinnes-
zellen und Hautsinnesorgane behandelt, worauf die von mir entdeckten
Seh- und Nucalorgane geschildert werden. Die Pectinarien besitzen
ausserdem Seitenorgane. Da der Bau und die Ausbreitung dieser Bil-
dungen unter den Polychaeten nur unvollständig bekannt ist, wird ihnen
eine ausführliche Behandlung zuteil und ihre eventuelle Funktion erörtert.

Im vierten und letzten Kapitel werden unter Beseitigung der mehr
nebenbei gewonnenen Resultate einige zusammenfassende Schlussbemer-
kungen gemacht, und der definitive, anatomische Bau mit einigen ent-
wicklungsgeschichtlichen Fakta zusammengestellt.

Material.

Das Material, welches diesen Untersuchungen zu Grunde liegt, habe
ich zum grössten Teile selbst an der zoologischen Station Kristineberg
eingesammelt. Es besteht — ausser einer Anzahl Repräsentanten für die
Familien Ampharetidae und Terebellidae — aus allen an der Westküste
Schwedens heimischen Amphicteniden, vor allem Pectinaria (Lagis)
Koreni Mern', welche man besonders im Sommer 1909 in grossen Massen

* Es sind gerade Exemplare aus Bohuslän, welche MALMGREN (65 S. 360) vor
sich gehabt hat, beim Aufstellen dieser Art die mit unbedeutenden Variationen
im Rôhrenbau längs der ganzen Atlanterküste Europas vorkommt. Sie unter-
scheidet sich indessen durch einige Merkmale von der Form des Mittelmeeres,
welche dagegen mit P. (Lagis) neapolitana Crar. zusammenzufallen scheint. Ob
es sich hier um zwei Arten handelt, lasse ich vorläufig beiseite. Meiner An-

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 87

am Schlammerund, (“mudderbotten“), zirka 10 m. Tiefe, gleich ausserhalb
Kristinebergs erhalten konnte; in den Sommern 1908, 1910 und 1911
habe ich dagegen nur wenige Exemplare dieser Art bekommen. — Ziem-
lich gleichmässig, obgleich relativ spärlich erhielt man dagegen Pectinaria
(Amphictene) auricoma Müzz. und Petta pusilla Marx, die erstere am
Lehm- und Sandgrund von wechselnder Tiefe, die letztere auf Schalen
und in ziemlich grosser Tiefe. — Auch eine Anzahl Pectinaria belgica
Pazz. wurden auf Lehmgrund von recht verschiedener Tiefe während
dieser 4 Sommer eingefangen.

Ausserdem ist mir die grosse Polychaeten-Sammlung des zoolo-
gischen Instituts in Uppsala, sowie Professor A. Wrréxs private Samm-
lung bereitwilligst zur Verfügung gestellt worden.

Methoden.

Wenn die eingefangenen Würmer in ihren Röhren verblieben, konn-
ten sie in Aquarien, auf deren Boden Löschpapier ausgebreitet wurde,
wochenlang lebend gehalten werden, wenn sie nur gegen allzuscharfes
Licht (durch aufgestellte Schirme aus schwarzer Pappe) geschützt wur-
den. Es gelang jedoch niemals, P. belgica ohne mitfolgendes Grund-
material so lange in der Gefangenschaft zu erhalten.

Der Darmkanal der Tiere war erst nach 3—4 Tagen von Sand und
Detritus entleert, worauf er allmählich mit einem feinen Flaum, welcher
deutlich von dem Fliesspapier herstammte, gefüllt wurde.

Sollten die Tiere zum Schneiden präpariert werden, so wurden
sie zuerst in sehr schwachem Alkohol, dessen Stärke bis auf 5—6°/o
vermehrt wurde, betäubt.

Als Fixierungsmittel benutzte ich Sublimatmischungen (wie Subli-
mat-Essigsäure, Sublimat-Alkohol oder ZENKERS Flüssigkeit), welche
sämtlich leicht in die Gewebe hineindringen und sie ausgezeichnet
konservieren. Danach Färbung mit Derartezns Hämatoxylin und
Kosin. Am liebsten verwendete ich jedoch, besonders beim Studium der
Seitenorgane, Osmiumsäuremischungen, vor allem Platinchlorid-Osmium-
Essigsäure nach Hermann (93 8S. 2) und darauffolgende Färbung mit
Eisenhämatoxylin sowie Platinchlorid-Osmium-Pikrin-Essigsäure nach
vom RATH (95 S. 280—288) und Behandlung mit ungerein. .Holzessig.
Für meine Objekte war ein 24—48 stündiger Aufenthalt in vom
Ratus Flüssigkeit und ebenso lange in Holzessig am geeignetsten,

sicht nach ist es am besten, MALMGRENS Namen Pectinaria, Lagis, Amphictene und
Pelta, bis auf weiteres beizubehalten, wobei zu bemerken ist, dass die 3 erstgenannten
einander näher stehen als Petta, welche sich in mehreren anatomischen Merkmalen
von den übrigen unterscheidet. Lagis und Amphiatene betrachte ich foglich als
Subgenera zu Pectinaria.

88 DAVID NILSSON

eine Nachfärbung mit Eisenhämatoxylin war dann im allgemeinen über-
fliissig.

Weniger gute Resultate gab dagegen Carnoys Flüssigkeit und 4—
12°/o Formalin.

Für Färbung intra vitam wurde hauptsächlich Methylenblau be-
nutzt. Diese launische Methode hat selten zum Ziele gefiihrt, wenn es
sich um tubicole Polychaeten handelte [Rrerzius (91: I S. 11); GAMBLE
(98 S. 585)]. Lewis (98 8. 247) ist eigentlich der einzige Forscher, dem
es gelungen ist, die Methode einigermassen dieser Art von Objekten
anzupassen. Sie erhielt nämlich bei zwei von ihr untersuchten Malda-
niden die peripheren Sinneszellen gefarbt.

Mit gewissen Modifikationen erwies sich die Methode indessen fiir
die Amphicteniden als auch fiir andere tubicole Formen verwendbar,
und zwar sowohl beim Studium der subepithelialen Nervenverzweigungen
in der Körperwand und den Sinneszellen, wie bei Untersuchungen des
feineren Baues des Zentralorganes.

Anstatt einer schwachen Methylenblau-Lösung [BIEDERMANN (91 S.
450) himmelblau; Rerzrus (91: IS. 4) 0,2°/o; WALLENGREN (01 S: 168)
0,1°/o u. A.], welche die Nervenelemente bei den Amphicteniden voll-
kommen unberührt lässt, ging ich zu stärkeren und schliesslich konz.
Lösungen über [Lewis (98 S. 249) 1,5°/o; HAMAKER (98 S. 91) konz.;
Lanepon (00 S. 8) 1,5°/o].

Sowohl Rerzıus als Lewis, Hamaker und Lanepon haben nor-
male Kochsalzlösung als Lösungsmittel für den Farbstoff verwendet.
Wirklich gute Präparate erzielte ich jedoch erst, als ich anfing, Meer-
wasser (Biedermann 91 S. 450) als Lösungsmittel zu benutzen, was ver-
mutlich darauf beruht, dass dies am nächsten dem osmotischen Druck der
Körperflüssigkeit entspricht. Injektion konnte nicht angewendet werden,
denn beim kleinsten Loch in der Körperwand spritzte die Körperflüssigkeit
heraus und der Darm ging oft entzwei, wodurch das Drüsensekret aus
den Leberzellen des Mitteldarmes entleert wurde, ein Umstand, der auf
die Färbung ungünstig einwirkte. Dieselbe Beobachtung hat ALExANDRO-
wıcz (09 5. 405) bezüglich des Hepatopankreassekretes der Crustaceen
gemacht.

Ich pflegte deshalb die Würmer aufzuschneiden — nur vollkommen
lebenskräftige Individuen —, entfernte den Darm und legte dann die Kör-
perwand ungefähr 20 Minuten lang in eine konz. Lösung von Methylen-
blau (B. B. von Merck) in Meerwasser. Die Körperwand wurde dann so
gut wie möglich auf ein Objektglas ausgespannt, um der Luft freien
Zutritt zu lassen, und in eine flache Glasschale mit Deckel gelegt und
im Dunkeln aufbewahrt, ein Verfahren, das auch Lanepon empfiehlt.
Rerzıus und WALLENGREN stellten ihre Objekte in einen Eisschrank und
bekamen auf diese Weise eine reichliche Färbung. Vermutlich war es
das Dunkel und nicht die Kälte, welche vorteilhaft einwirkte. Ich er-

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 89

zielte in gewühnlicher Zimmertemperatur fast bessere Resultate als bei
Abkühlung. Nach ungefähr 2 Stunden waren die Nervenelemente 1m
Bauchmark gefärbt; später, bisweilen erst nach 12 Stunden, trat das
subepitheliale Nervennetz hervor.

Die Färbung wurde in 7 °/o Ammoniummolybdat-Lösung nach BETHES
Methode fixiert, dann Auswaschung in dest. Wasser, so direkt in stark
abgekiihltem Alc. abs., Xylol und Balsam.

Eine andere vitale Nervenfärbung, welche mir bei mehreren Ge-
legenheiten gute Dienste erwiesen hat, ist die Alizarinfärbung nach
Fiscuet (08 S. 108). Ich erhielt durch Anwendung dieser Methode bei Poly-
chaeten eine kleine Anzahl vortrefflicher Bilder, besonders vom peri-
pheren Nervensystem bei P. (Lagis) Koreni. Ich habe bereits früher
(NILSSON 09 S. 196) beschrieben, wie ich dabei vorgegangen bin, und will nur
hinzufügen, dass verschiedene der Dauerpräparate, welche ich unter An-
wendung von konz. Kaliumazetatlésung als Fixierungsmittel angefertigt
habe, kaum merkbar in der Färbungsintensität abgenommen haben. Einige
sind stark gebleicht und zwar in dem Grade, in dem Glyzerin zugesetzt
war. Ich habe deshalb bei neuen Versuchen mit Glycera alba Ratu. und
Nereis diversicolor Mörr., welche jedoch nicht so leicht zu färben sind,
wie P. (Lagis) Koren, nur eine Spur von Glyzerin hinzugesetzt oder
auch dieses ganz weggelassen.

CAJALS und BrezscHowskis Versilberungsmethoden habe ich ver-
schiedentlich sowohl an erranten als auch tubicolen Polychaeten probiert,
jedoch ohne Resultat. Bei Gorars schneller Methode erhielt ich dagegen,
obgleich nur bei einer einzigen Gelegenheit, einige Ganglienzellen und
eine Gliazelle (?) geschwärzt.

Bei Untersuchung der Art des Vorkommens und der Ausbreitung
der Sinneszellen über die Körperfläche wurde eine 0,25°/o Lösung von
Silbernitrat verwendet, in welcher die Würmer, nach Abspülung in destill.
Wasser, ‘/2—1 Minute hineingelegt wurden; darauf rasche Spülung in
destill. Wasser und Einschliessung in Glyzerin. Die so behandelten
Präparate wurden in schwachem Licht entwickelt, müssen aber gut gegen
starke Beleuchtung geschützt werden. Gewöhnlich treten die Zellen-
grenzen schon nach einigen Minuten scharf hervor, aber oft wird das
Präparat erst nach der einen oder anderen Stunde am besten. Der Im-
prägnierungsfortschritt wird wiederholt unter dem Mikroskop geprüft:
wenn er sein Optimum erreicht zu haben scheint, wird das Glyzerin ab-
gespült. Das Objekt wird im Dunkeln gehärtet, erst in schwächerem,
dann in stärkerem Alkohol; darauf Alc. abs., Xylol und Balsam. — Die
Hauptzüge dieser Methode sind mündlich von Herrn Professor G. Rer-
zius mitgeteilt worden, woraufhin ich nötige Modifikationen gemacht
habe (siehe auch Arwınsson 07 8. 255).

90 DAVID NILSSON

KAP. I. Das zentrale Nervensystem und die
Segmentierung.

Ein ausgewachsener Polychaet wird gewöhnlich in Übereinstim-
mung mit Racovırza (96 8. 173) in drei verschiedene Körperteile ein-
geteilt: Kopflappen, somatische Segmente und Pygidium. Der Kopflap-
pen ist die vor dem Munde gelegene Partie, welche dem praeoralen
Teile der Trocophoralarve entspricht; das Pygidium umfasst das letzte
Segment mit der Analöffnung; das Soma ist der Rest des Körpers.

Diese Bezeichnungen werden auch im Folgenden benutzt, nur mit
dem Unterschied, dass das Buccalsegment in einer ganz anderen Weise
aufgefasst wird als die übrigen somatischen Segmente. Der Kopflappen
wird durch seine Innervierung vom Gehirn aus markiert, das Buccalsegment
durch die stomatogastrischen Nerven, das übrige Soma durch die vom
Bauchmark ausgehenden Seitennerven und das Pygidium durch die hin-
teren gastrischen Nervenstämme.

Das Gehirn.

Die Anatomie des Gehirns ist bei den Polychaeten teils in einer
grösseren Anzahl von Spezialarbeiten, teils in Monographien über ver-
schiedene Familien oder Repräsentanten derselben behandelt worden. Es
ist hier überflüssig, auf die ältere Literatur einzugehen, da eine gute
Zusammenstellung derselben in Racovrrzas ausführlicher Arbeit über
den Kopflappen (96 S. 163—168) enthalten ist. Die bis dahin unter-
suchten Familien waren: |

Amphinomidae Nephthydae
Aphroditidae Ophelidae
Palmyridae Cirratulidae
Eunicidae | Capitellidae
Lycoridae Maldanidae
Hesionidae Serpulidae
Syllidae Hermellidae
Phyllodocidae Archiannelidae.

Bezüglich aller dieser Familien ist Racovrrza der Ansicht, dass
das Gehirn symmetrisch dreilappig ist. Die verschiedenen Teile haben eine

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN SL

ganz bestimmte Lage zu einander, wenn sie auch bei den verschiedenen
Familien, je nach der Ausbildung des Kopflappens, von wechselnder Grösse
und Form sind. Von diesen drei Lappen wird der vordere, ventrale
“cerveau antérieur“, der mittlere, dorsale, oft unpaare “cerveau moyen“,
und der hintere “cerveau postérieur“ genannt. Von dem Vorder-
gehirn werden die Palpen innerviert, oder falls diese reduziert sind,
ein den Palpen entsprechendes, bestimmtes Gebiet des Kopflappens, “aire
palpaire“; von dem Mittelgehirn die Antennen oder “aire antennaire“
und die Augen; von dem Hintergehirn die Nucalorgane, “aire nucale“.
Dies gilt zunächst von den erranten Polychaeten, wo die Palpen und
Antennen als Gefühlsorgane ausgebildet sind.

Bei den sedentären Formen hat eine bedeutende Umbildung des
Kopflappens und seiner Anhänge im Zusammenhang mit der Lebens-
weise der Tiere stattgefunden; aber das obige Schema ist auch hier
wiederzuerkennen. MEYER (88 S. 540) hat gezeigt, dass die Kiemen der
Serpuliden, ebenso wie die Mundtentakeln der Hermelliden hauptsäch-
lich von den “seitlichen Nervenmassen“ des Gehirns innerviert werden
und aus diesem Grunde, sowohl als auch entwicklungsgeschichtlich, als
umgebildete “ Kopftentakeln“ aufzufassen sind. Nach Racovirza (96 S. 167)
sind die seitlichen Nervenmassen identisch mit dem “cerveau antérieur“
und also die obenerwähnten Anhänge der Serpuliden und der Hermelliden
modifizierte Palpen. Ferner entsprechen die “oberen hinteren Nerven-
massen“ dem “cerveau postérieur“ und der Rest der Gehirnmasse dem
“cerveau moyen“. Racovırza hat ausserdem den Kopflappen bei drei
verschiedenen Typen der Fam. Maldanidae analysiert, welche alle ein
stark reduziertes, aber sichtbar dreiteiliges Gehirn haben. Er schliesst
sein Resume über dieses Kapitel mit der Versicherung, dass “le lobe cé-
phalique tel qu'il vient detre décrit peut être homologué, région par
région, avec ceux moins déformés des Capitelliens, Cirratuliens et Ophéliens
{S. 246). — Es gibt also auch bei den Maldaniden eine “aire palpaire“,
bei einigen als ein unpaarer “palpode“ ausgebildet, sowie eine “aire an-
tennaire“ und ein Nucalorgan.

Fauve. (97) findet dieselben Anhänge am Kopflappen der Amphare-
tiden wieder, obgleich die entsprechenden Partien im Zentralorgane
undeutlich markiert sind. Das Gehirn ist bei Amphicteis Gunneri Sars
am besten entwickelt, wo alle drei Partien von getrennten Ganglienmassen
repräsentiert sind, welche mit Racovirzas “Cerveau antérieur, moyen
und postérieur“ (S. 421) homologisiert werden. Von dem ersten werden
die Mundtentakeln durch die Palpennerven innerviert, von dem letzten
das Nucalorgan. Bei den übrigen Arten, welche Fauven untersucht hat,
hat er, genau genommen, nur das “cerveau moyen“ wiedergefunden;
dieses war aber kräftig entwickelt und wie bei Amphicteis durch in die Ge-
hirnmasse eingesunkene Becheraugen gekennzeichnet. Für das “cerveau

92 DAVID NILSSON

antérieur“ und das “cerveau postérieur“ sollen dagegen wirkliche Zentra
fehlen (S. 350 und 445).

Indessen darf man wohl auch bei diesen Arten als Vordergehirn die
Nervenkernen ansehen, von welchen die zwei “nerfs palpaires“ ent-
springen; die fraglichen Nerven verlieren sich an der Basis der Mund-
tentakeln, “qu'ils innervent vraisemblablement, quoique la constatation
soit difficile à faire a cause de l'extrême ténuité de leurs terminaisons“
(S. 348). Ebenso ist die Lage des Hintergehirns durch den Ausgangs-
punkt des Nucalnerven genügend markiert. — Von diesem Prinzip
ausgehend und genau auf die Kommissuren in der Gehirnmasse achtend,
habe ich beim Untersuchen meiner Schnitte durch Ampharete Lindströmi
Mern und A. gracilis Mer folgenden nicht unerwarteten Sachverhalt
gefunden: FAuvez hat als “cerveau moyen“ das Vordergehirn + das
Mittelgehirn bezeichnet. Das wirkliche “cerveau moyen“ ist in diesem
Komplex, der von aussen keine Spur von Zweiteilung aufweist, durch

au

BHO o er Nv.
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Textfig. 1.

Schnitt durch das Vorder- und Mittelgehirn der Ampharete Lindstrümi (stark schematisiert).
au. Becheraugen; hv. Vordergehirn; hm. Mittelgehirn; £. jim. Kommissur zwischen den beiden
Hälften des Mittelgehirns; %s. Schlundkommissur.

die beiden äusseren, dorsalen Partien repräsentiert, welche mit Becherau-
gen versehen und durch eine kurze Kommissur verbunden sind. Von
ihren Nervenkernen gehen median zwei schwach nach vorn und unten
gerichtete, ebenfalls kurze Kommissuren, welche je in einem andern Ner-
venkern endigen. Diese letzteren markieren das “cerveau antérieur“ und
von ihnen entspringen die Palpennerven, welche bis zur Basis der Ten-
takeln verfolgt werden können; dort verzweigen sie sich und treten in
je einen Tentakel ein. Ein eigentlicher Nucalnerv fehlt, weshalb die un-
mittelbar in Kontakt mit den Nucalorganen stehenden Gehirnteile als das
“cerveau postérieur“ angesehen werden müssen. Die Textfigur 1 gibt
einen stark schematisierten Idealschnitt durch das Vorder- und Mittel-
gehirn der Ampharete Lindströmi wieder. Auf einem Schnitt durch diese
beiden Partien ist das Hintergehirn nicht zu sehen, weil es vollständig
hinter ihnen gelegen ist.

Fauvez (97 8. 349) erwähnt ganz kurz, dass die Mundtentakeln bei
den Terebelliden durch zahlreiche Nerven direkt vom “cerveau antérieur“
aus innerviert werden.

Was die Amphicteniden anbelangt, so hat RATHKE (42 8. 76) in

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 93

seiner Monographie über P. (Amphictene) auricoma zum ersten Male das
Gehirn beschrieben. “Dieses ist auffallend klein, insbesondere aber sehr
dünn, bildet einen sehr wenig bogenförmig gekrümmten Streifen, der an
seinen Enden und in der Mitte am dünnsten ist, und hat seine Lage
vor dem Munde, in der Basis oder dem schmäleren Teile jener einen
Schirm vorstellenden Hautfalte, die über den Mund weit nach vorne
vorspringt.“ Einige zu diesem Schirm führende Nerven hat RATHKE in-
dessen nicht gesehen, wohl aber einen dünnen Nerven, welcher von den
Seitenenden des Gehirns entspringt und, wie er vermutet, nach “den
beiden Cirren des Kopfes“ verläuft. — Nach der mitgeteilten Zeichnung
zu urteilen ist es der Nucalnerv, den er gesehen hat.

Etwas anderes über die Anatomie des Amphictenidengehirns ist
nicht bekannt, und demzufolge ist eine fehlerhafte Auffassung von der
Ausdehnung des Kopflappens entstanden.

RATHEE (42 S. 57) selbst rechnet also zum Kopfe: den Mund mit den
Tentakeln und dem umgebenden »Schirm», ebenso die Paléen und die oberhalb
dieser gelegene Kreisflache — »den Scheitel» — mit dem ersten Paar
Cirren.

MALMGREN (65 S. 355) hat dieselbe Auffassung vom Kopfe oder wie
er ihn nennt »extremitas antica».

QUATREFAGES (65 S. 330) lässt den Mund mit den Tentakeln ein eige-
nes Segment bilden, das »Buccalsegment». Der Kopf besteht also aus der
Kreisfläche oberhalb der Paléen mit dem ersten Paar Cirren, welche seiner
Meinung nach den hinteren Antennen anderer Anneliden entsprechen. Hierin
wird er durch die Angaben RATHKEs über die Innervierung unterstützt. Die
Hautfalte unter den Paléen entspricht den »mittleren» Antennen.

_ CLAPARÈDE (69 S. 114) ist betreffs des Kopfes derselben Ansicht wie
QUATREFAGES. Die Kreisfläche oberhalb der Paléen wird als »plan céphali-
que», bezeichnet, die Membrane unterhalb derselben als »voile cephalique».
Das Buccalsegment trägt zu beiden Seiten des Mundes einen Büschel Ten-
takeln; CLAPAREDE ist jedoch unschlüssig, ob es wirklich von dem zweiten
Segment, welches ein Paar den Kopftentakeln ähnliche Tentakelcirren trägt,
getrennt sei.

Grue (788. 209) lässt den Kopflappen, »lobus capitalis>, von der
Hautfalte allein, von welcher nach ihm die Mundtentakeln ausgehen, reprä-
sentiert werden. Das Buccalsegment umfasst seiner Ansicht nach CLAPARÈDES
Segment 1 + 2.

Exzers (87 S. 195) spricht ebenfalls von einem »dünnhäutigen, über

den Tentakeln schirmartig gewölbten Kopflappen».

Levinssen (83 S. 149) und De Samr-Josern (98 S. 407) kommen in
ihrer Auffassung CLAPAREDE am nächsten, aber der erste gibt nicht aus-
drücklich an, ob er die halbkreisförmige Hautfalte (= voile céphalique) zum
Kopflappen oder zum Buccalsegment rechnet, und pe Samr-Joseru zählt
das zweite Paar Cirren zum Buccalsegment.

Alle diese Meinungen sind nicht auf eine eingehende Kenntnis der
fraglichen Würmer basiert, sondern sind vielmehr willkürliche Versuche,
Homologien mit anderen Polychaeten herauszufinden. Wir werden nun die

94 DAVID NILSSON

Verhältnisse unter Beleuchtung der Tatsachen, welche aus dem Bau des
Nervensystems geholt werden kénnen, untersuchen.

Bei einer einfachen Dissektion einer Pectinaria kann man vom Ge-
hirn kaum mehr sehen als durch RATHKE bekannt ist, denn die aus-
gehenden Nerven sind kurz und werden beim Wegschaffen des umgeben-
den Bindegewebes und der Muskeln leicht beschädigt. Die vitalen Ner-
venfärbungsmethoden können deshalb auch nicht angewandt werden.
Durch das Studium von Schnittserien durch wohlausgestreckte Individuen
bekommt man jedoch einen guten Einblick in sowohl Lage und Form
des Gehirns als auch in den Bau. Da diese Verhältnisse in der Familie
ganz gleichartig sind, wird im Folgenden nur P. (Lagis) Koreni unter
Hinweis auf die Verschiedenheiten bei den übrigen untersuchten Arten
beschrieben.

Der Sagittalschnitt Fig. 7 zeigt das Gehirn nahezu im Querschnitt,
als eine ovale Masse schräg oben vor dem Schlunde, gleich hinter der
Hautfalte (a), welche die Mundtentakeln (p) deckt. Oben hinter dem Gehirn
ist der eine Paléenborstensack und seine stark entwickelte Bewegungsmus-
kulatur sichtbar. Zwischen dem Muskelquerschnitt mg und dem Gehirn
geht ein Muskelseptum (ms) von der Körperoberfläche aus und teilt
sich in eine vordere, unmittelbar vor dem Schlunde verlaufende und eine
hintere, nach die Unterlippe (I (w)) ziehende Partie.

Ein Schnitt rechtwinkelig gegen diesen und so gut wie möglich
parallel mit der Bauchlinie der vorderen Segmente, ungefähr in der
Richtung, die der Pfeil auf Fig. 7 markiert bekommt das Aussehen von
Fig. 8 (Verf. will diesen als Frontalschnitt bezeichnen). Der Schlund
ist nun quer durchgeschnitten und das oberhalb gelegene Gehirn sieht
im Längsschnitt wie ein breites, in der Mitte abgeschnittenes Band
aus. Die Verbindung zwischen den beiden Gehirnhälften ist nämlich
relativ schmal und ein paar Schnitte dorsal gelegen. Das ganze Gehirn
ist von einer dünnen Bindegewebekapsel mit zahlreichen eingestreuten
Kernen von ellipsoider Form umgeben. Von dem Körperepithel ist es
durch ein dickes Lager gelatinöses Bindegewebe (siehe Fig. 10 bg) ge-
trennt. Zwischen dem Schlunde und dem Gehirn laufen mehrere dunkel
gefärbte kräftige Muskelstränge, deutlich dem obenerwähnten Muskel-
septum (Fig. 7 ms) angehörend. Die Paléen werden natürlich auf beiden
Seiten sichtbar. Raumersparnis wegen ist auf der Zeichnung nur die
rechte mit Borstensack und Muskulatur eingelegt."

Die Form des Gehirns ist wie RATHkE angibt sehr einfach, ohne
irgendwelche auf der Oberfläche sichtbare Abschnitte und ohne akzesso-
rische Ganglien. Es erinnert also in dieser Hinsicht an dasjenige der
Ampharetiden, aber es ist relativ grösser und mehr ausgezogen.

Ebenso wie in der genannten Familie kann man bei den Amphic-
teniden ohne Schwierigkeit drei paarige Nervenkerne (Fig. 8 hv, hm,

* Rechts und linkssind überall vom Gesichstspunktedes Anschauers zu verstehen.

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 93

hh), um welche sich die Ganglienzellen gruppieren, unterscheiden. Die
auf den ersten Blick eigentümlichen Lagebeziehungen des Vorder- und
Mittelgehirns, auf welche ich schon vorher bei den Ampharetiden hinge-
wiesen habe, sind auch hier wiederzufinden, und sogar durch Streckung
der Kommissur (Fig. 8 k. hm) zwischen den beiden Hälften des Mittel-
gehirns noch mehr augenfällig. Das Vordergehirn kommt deshalb bedeu-
tend näher an die Medianlinie heran als das Mittelgehirn.

Dieser Umstand lässt sich ganz einfach als eine Modifikation der
Verhältnisse bei den freilebenden Formen erklären. Gewöhnlich ist das
Mittelgehirn bei diesen Würmern einfach (Textfig. 2 A), kann aber auch
paarig geteilt sein (Textfig. 2B). Wird die Kommissur zwischen den
beiden Gehirnhälften verlängert und gleichzeitig der Abstand zwischen
den beiden Zentra des Vordergehirns verkürzt, so erhält man einen Zu-
stand (Textfig. 2C), der dem Verhältnisse bei den Ampharetiden und den
Amphicteniden am nächsten entspricht.

Das Vordergehirn (Fig. 8—11, 13 Av) ist bei den Amphicteniden

A uae C

ees te aa es
te = hi
Textfig. 2.

Schema zur Demonstration der gegenseitigen Lage der Gehirnganglien (von oben gesehen).
A. und B. bei freilebenden Polychaeten; C. bei Amphicteniden und Ampharetiden. hv.
Vordergehirn; lm. Mittelgehirn; Wh. Hintergehirn. Die Länge der
Gehirnkommissuren ist überall übertrieben.

ein bedeutender Teil der ganzen Gehirnmasse; es besteht ventral und
hinten aus zahlreichen kleinen plasmaarmen, vorn und dorsal aus grös-
seren und plasmareicheren Zellen. Fig. 8 k. hv zeigt die Kommissur,
welche den Neuropilemkern mit dem des Mittelgehirns verbindet. Zwischen
k. hv und k. hm sind einige, und unterhalb der letzteren zahlreiche kleine
Ganglienzellen sichtbar.

Von dem hinteren Rande des Vordergehirns entspringen ventral
einPaar kräftige Nerven; was für die Palpennerven freilebender Po-
lychaeten typisch ist. Auf Querschnitten ist der Verlauf des Nerven am
deutlichsten zu sehen. Fig. 13 np zeigt seinen Ausgangspunkt. — Er
verläuft zuerst innerhalb der für das Gehirn gemeinsamen Bindegewebe-
kapsel nach dem Mittelgehirn, wo er durch eine eigene Hülle isoliert
wird, um dann ausserhalb des Gehirns, dicht an demselben angeschmiegt,
fortzusetzen. Darauf macht der Nerv einen scharfen Bogen nach unten
(Fig. 12 np) und geht ausserhalb der Längsmuskulatur. Er liegt nun
dicht innerhalb der Epidermis, wo er sich in zahlreiche Zweige verteilt,

96 DAVID NILSSON

von denen jeder in einen Mundtentakel eintritt, wo er sich in zwei pa-
rallele bis in die Spitze fortsetzende Stämme spaltet.

Die Mundtentakeln der Amphicteniden sind also, ihrer Innervierung
nach zu urteilen, homolog mit den Bildungen gleichen Namens bei den
Ampharetiden, Terebelliden und Hermelliden, mit den Kiemen der Serpula-
ceen und den Palpen der freien Formen.

Das Mittelgehirn (Fig. 8, 11 hm) ist bei den Ampharetiden immer die
grösste Partie, gekennzeichnet durch das Vorkommen von Augenflecken.
Auch bei den Amphicteniden ist das Mittelgehirn von bedeutender Grösse und
mit Becheraugen versehen. Diese sind bei Lagis, Amphictene und Pectinaria
ein einziges auf jeder Seite, mitten in dem auf die Vorderseite be-
schränkten Belag von Ganglienzellen gelegen. Auf Fig. 8 ist links ein
Auge (au) sichtbar, welches wie ein schwarzer Ring aussieht. Auf Sa-
gittalschnitten und Querschnitten kann man sich davon überzeugen, dass
der Pigmentbecher sich nach unten öffnet.

Zwei Paar grosse Nerven werden abgegeben, welche von der
Ventralseite (Fig. 7 na,) ausgehen. Die Frontalschnitte Fig. 9 und 10 (aus
derselben Serie wie Fig. 8), mit dem Sagittalschnitt Fig. 7 verglichen; diirf-
ten die Ausgangspunkte dieser Nerven (na,, na,) und ihre Lage im Verhältnis
zur Schlundkommissur (/s) und den obenerwähnten Palpennerven (np) klar-
legen. Auf Fig. 9 ist rechts der innere Nerv (na,) noch in Verbindung mit der
Gehirnmasse zu sehen. Die Nervenfasern gehen in einem Bogen an dem
Neuropilemkern des Vordergehirns vorbei nach dem des Mittelgehirns
hin, in welchem sie ihren Ursprung haben. Der ganze Nervenkern
des Mittelgehirns, welches die meist dorsal gelegene Partie im Kom-
plex ausmacht, ist jedoch weggeschnitten. An seinem Platze sind der
äussere Nerv (na,), der Palpennerv und darunter die Schlundkommissur
im Querschnitt sichtbar. In der linken Gehirnhälfte ist na, ganz frei,
der Palpennerv im Querschnitt und die Schlundkommissur (nach unten
und aussen davon) im schrägen Längsschnitt geschnitten. Auf Fig. 10, 35 u.
ventral vom Schnitt Fig. 9, tritt nur die ventrale Wand des Vordergehirns
mit ihren kleinen und plasmaarmen Zellen hervor; an der Stelle des
Mittelgehirns sind auf jeder Seite 4 scharf begrenzte Nerven, na, und
na», der Palpennerv und darunter die Schlundkommissur im Querschnitt
sichtbar. Die erstgenannten verlaufen geradewegs nach der Hautfalte
(Fig. 7 a) oberhalb des Mundes.

Hier gehen sie in der dorsalen Wand weiter, schwach divergierend,
so dass die beiden Aussennerven die Seitenteile der Membran versehen,
während das mittlere Paar die Mittelpartie der Membran innerviert.
Sämtliche Nerven verzweigen sich bald, gehen Anastomosen ein und
können in Alizarinpräparaten (Fig. 42 na) bis in den gefranzten Rand
verfolgt werden. Diese Nerven entsprechen, so weit ich finden kann,
denjenigen, welche die Antennen bei den frei lebenden Formen versor-
gen, und die Membran ist also genetisch als die ausgebreiteten und ver-
schmolzenen 4 (?) Antennen zu betrachten.

BEITRAGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 97

Die so entstandene Bildung ist es, welche als “Schirm fiir die Ten-
takeln“, “voile de la bouche“, “lèvre supérieure“, “voile céphalique“
ete. bezeichnet und von GRUBE, EHLERS u. A. als den wirklichen Kopf-
lappen aufgefasst wird. Diese Antennularmembran, wie ich sie
nennen möchte, umgibt von oben her und von den Seiten dütenförmig die
Mundtentakeln (Fig. 2 und 4), ausser bei P. (Lagis) Koreni, wo sie
auf jeder Seite des Mundes unmittelbar in das erste cirrentragendes Seg-
ment übergeht (Fig. 1). — Das über Lagis Gesagte zeigt, wie leicht eine
Verschmelzung anliegender Teile tatsächlich stattfinden kann.

Wenn diese Deutung richtig ist, kan man nicht erwarten die bei
den meisten untersuchten Polychaeten angetroffenen Nucalorgane ander-
wärts als an der Basis und hinter der Antennularmembran zu finden.
Hier habe ich auch wirklich Nucalorgane entdeckt, die an diejenigen der
Amphicteis erinnern, aber weit nach den Seiten verschoben sind, und
zwar sowohl bei Petta (Fig. 11 n) als bei Amphictene (Fig. 12 n) und
Pectinaria. Bei Lagis (Fig. 13 n) liegen sie an der entsprechenden
Stelle, aber ventral zur Antennularmembran, eine Eigentümlichkeit,
die offenbar im Anschluss an die sekundär geschehende Verschmel-
zung zwischen der Membran und dem ersten cirrentragenden Segment
entstanden ist. — Der Unterschied in der Lage wird einerseits durch die
Fig. 11 und 12, andererseits durch Fig. 13 illustriert.

Die Innervation geschieht durch einen kurzen und relativ groben
Nerven (Fig. 12 nn), der vom Hintergehirn (Fig. 8-12, hh) entspringt.
Dieses bildet die hinterste und am weitesten zur Seite gelegene Portion
im Zentralorgan, und ist von dem Epithel und dem subepithelialen
Bindegewebe wohl abgegrenzt. Zu dieser Gehirnpartie gehören teils zahl-
reiche kleinen Ganglienzellen, welche überwiegend bipolar zu sein scheinen
und deren distale Ausläufer die Nucalnerven bilden; teils liegt ventral
und hinten eine Gruppe grosser und plasmareicher Zellen (Fig. 8—10).

Von diesem Bau des Gehirns weicht Petta pusilla in gewisser Hin-
sicht ab. Die Begrenzung des Gehirns ist nach vorne weniger scharf,
zumal seine Bindegewebekapsel unmittelbar in das subepitheliale Binde-
gewebe übergeht, welches hier eine faserige Struktur hat und nicht so
stark entwickelt ist. Das Epithel ist jedoch deutlich. Auf Fig. 11 hat
es sich samt der Cuticula von dem darunterliegenden Gewebe losgelöst.
Hinter dem Gehirn verläuft wie gewöhnlich eine Reihe teilweise kräftig
entwickelter Muskeln, von welchen einige an der Bindegewebekapsel
inserieren. Auf Fig. 11 (ms) treten sie sehr deutlich unter dem Gehirn
hervor. Betreffs der Form des Gehirns ist zu bemerken, dass das Vorderge-
hirn kürzer und bedeutend dicker als das Mittel- und das Hintergehirn ist,
welche dünn und gestreckt sind. Die austretenden Nerven sind dieselben.
Dagegen liegen bei Petta Hunderte von Becheraugen als dunkle Punkte
zwischen den Ganglienzellen und ın allen Teilen des obengenannten Bin-

Zool. bidrag, Uppsala. Bd 1. 7

98 DAVID NILSSON

degewebes eingestreut (Fig. 11). — Besonders die undeutliche Begrenzung
des Gehirns erinnert an die Ampharetiden.

Die Ausdehnung des Kopflappens und sein Verhältnis zu den soma-
tischen Segmenten scheinen mir nach dieser Analyse vom Bau des Gehirns
ziemlich klar zu sein.

Der eigentliche Kopflappen tritt nur gleich unter den Paléen
mit einer schmalen, freien Fläche (Fig. 7 +) zu Tage. Er ist bei Petta
pusilla am breitesten und besitzt bei allen von mir untersuchten Arten
zwei weit zur Seite gelegene Nucalorgane. — Was bei okularer Besich-
tigung zuerst die Aufmerksamkeit auf sich lenkt, sind die zu Mundten-
takeln umgebildeten Palpen und die über diesen als Schutzorgan ausge-
breitete Antennularmembran (Fig. 1—4 p und a).

Die Mundtentakeln sind lange (in ausgestrecktem Zustand 70 — 80
mm), rinnenförmige, stark kontraktile Schläuche, welche jedoch nicht in
die Mundhöhle eingezogen werden können. Im Querschnitt sind sie halb-
mondförmig (siehe Fauvez 97, Fig. 171), die konvexe Seite mit einem
hohen Zylinderepithel, die konkave mit Flimmerzellen bekleidet, zwischen
weichen am Ende der Tentakeln zahlreiche Schleimdriisen ausmünden.
Wenn ein Tentakel mechanisch oder chemisch gereizt wird, zieht es sich
schnell vermittels eines kräftigen Längsmuskellagers zusammen. Ausser-
dem existiert eine schwache äussere Ringmuskelschicht. Das Vorstrecken
kommt dadurch zustande, dass die Blutflüssigkeit in ein median gelege-
nes, blind endendes Blutgefäss hineingepumpt wird, welches mit zahl-
reichen, einfachen oder verzweigten, blind endenden Nebenästen versehen
ist (Fig. 41 bl). Die Innervation geschieht, wie ich bereits erwähnt habe.
durch zwei parallele Nervenstämme, welche zum grössten Teil durch
Vereinigung der proximalen Ausläufer der hier sehr zahlreichen Sinnes-
zellen gebildet werden.

Die Antennularmembran ist von einer dünnen Cuticula und
darunter von einem Plattenepithel bekleidet, welches erst gegen den im
allgemeinen gefranzten Rand in ein hohes Zylinderepithel, reichlich mit
Sinneszellen versehen, übergeht. Darunter ist eine unbedeutende Muskel-
schicht vorhanden. Das Innere ist durch regelmässig angeordnete Muskeln,
welche die Ober- und Unterseite der Membran verbinden, in eine grosse
Anzahl mehr oder weniger unvollständig getrennte Kammern geteilt. Die
Membran wird dadurch gespannt, dass die Blutflüssigkeit in die zahlreichen
Blutgefässe hineingetrieben wird, welche blind endigen und sich wie
die Nerven eines Blattes verzweigen (Fig. 42 bl). Es sind vier Haupt-
gefässe vorhanden, welche vermutlich den ursprünglichen Antennularge-
fässen entsprechen. Das ganze System tritt im Alizarinpräparat oft
äusserst scharf hervor, ebenso wie die Gefässe in den Mundtentakeln.
Durch Kontraktion der oben erwähnten Quermuskeln wird das Blut hinaus-
getrieben und die Membran erschlafft. Die Innervation ist vorher be-
sprochen.

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 99

Was die Begrenzung des Kopflappens nach hinten anbelangt, ist
zu bemerken, dass man das Buccalsegment nicht gut von demselben
unterscheiden kann. Ich habe vom Buccalsegment dieselbe Auffassung wie
QUATREFAGES und CLAPAREDE, natürlich mit dem Unterschied, dass die
Mundtentakeln nicht dazugezählt werden. Hierher gehört also nur der
Mund, ein schmaler Streifen vor diesem und eine bisweilen recht deutliche
Unterlippe (Fig. 1—3, 7, 11 u).

Dorsal und lateral grenzt der Kopflappen so gut wie unmittelbar an
das zweite (— paléen- oder erste cirrentragende) Körperseg-
ment (Fig. 1—4, 7, 8, 11—13; II), davon gesondert nur durch die Insertions-
Jinie des Muskelseptums ms (Fig. 7, 11), dessen vordere Partie den Kopf-
lappen unvollständig von der Körperhöhle trennt. — Ein Umstand, der
in hohem Grade dazu beiträgt, dem Vorderende des Wurmes sein eigen-
tümliches Aussehen zu verleihen, ist die Ausbildung dieses Segmentes.

Die Paleen sind nichts anderes als die ausserordentlich kräftig
entwickelten Kapillärborsten des zweiten Segmentes, welche dorsal und
nach vorn verschoben worden sind und als Graborgane dienen. Das
ganze oder fast das ganze Buccalsegment ist durch dieses Überwachsen
auf der Dorsalseite reduziert worden.

Die dorsale Wand besitzt ausserdem eine scharfe Querfalte, wo-
durch eine vordere halbkreisförmige, von älteren Verfassern als “plan
céphalique“ bezeichnete Fläche oberhalb der Paléen gebildet wird. Durch
Kontraktion der Längsmuskulatur (Fig. 7 ml) dieser Falte wird der
Rand gegen die Innerseite des Rohres gepresst und schliesst vollständig
dicht an, wenn ein Verschluss der Mündung zu Stande kommen soll.
Gleichzeitig werden die Paléen durch Verkürzung der oberen Protruso-
ren (Fig. 7 pr) bis vor die Antennularmembran gesenkt, welche ihrer-
seits durch Einpumpen von Blutflüssigkeit in ihre Gefässe steif und kräf-
tig gegen die Rohrwand gepresst wird.

Das Ganze ist eine bewundernswert hübsche Anpassung an die eigen-
tümliche Lebensweise der Tiere.

Die Schlundkommissuren.

Von dem äusseren, hinteren Rand des Mittelgehirns und auf der
Grenze der grossen Ganglienzellen des Hintergehirns, treten die schräg
nach unten und hinten, zwischen dem Epithel und der Muskulatur verlau-
fenden, auf dem ganzen Wege von einer dünnen Bindegewebehülle umge-
benen Schlundkommissuren (Fig. 9, 10 ks) aus. Auf jeder Seite der Mund-
öffnung wird an die Unterlippe ein schon von RATHKE beobachteter,
recht kräftiger Nerv abgegeben, dessen Ausbreitungsgebiet richtig als
“Speiseröhre“ angegeben worden. Die Nervenfasern scheinen in letzter
Hand vom unteren Schlundganglion auszugehen.

100 DAVID NILSSON

Nachdem der Nerv sich von der Schlundkommissur emanzipiert hat,
macht er einen Bogen nach hinten und geht auf die ventrale Wand des
Vorderdarmes über (Fig. 8 ns), um ein kleines Ganglion stomatoga-
stricum zu bilden. Etwas weiter nach hinten beginnen die beiden Nerven
sich stark zu teilen und die Zweige werden bald so fein, dass sie auf den
Schnitten nicht weiter verfolgt werden können. Sie scheinen indessen zu
anastomosieren und bilden deutlich einen stomatogastrischen Plexus.
Hier und da (sehr spärlich) kann man an der Basis des Darmepithels
einen ziemlich grossen blasenförmigen Kern sehen, den man wohl als zu den
in diesem Plexus eingestreuten Nervenzellen gehörend betrachten kann.

Das stomatogastrische Nervensystem der Polychaeten ist nach Pruvor
(85 S. 324) verschiedener Herkunft. Entweder hat es seinen Ursprung im
unteren Schlundganglion (Opheliaceen) oder im Gehirn (Euniciden, Ser-
puliden) oder in beiden (Nephthys, Phyllodoce).

Racovitza (96) geht auf diesen Teil des Nervensystems nicht ein,
aus seiner Darstellung können wir aber entnehmen, dass irgend ein
ursprüngliches stomatogastrisches Gehirnzentrum seiner Meinung nach
nicht vorhanden ist. Er leugnet jedoch nirgends, dass ein sekundäres
existieren kann. ay :

Der eigentliche Ausgangspunkt und das eigentliche Zentrum fiir
dieses System wird unter solchen Umständen das untere Schlundganglion,
und die Verbindung mit dem Gehirn — wo eine solche vorkommt — ist nur
eine scheinbare; sie kommt dadurch zu Stande, dass die Nervenfasern,
welche zum Vorderdarm gehen, bis zum Gehirn mit der Schlundkommissur
vereinigt sind und erst hier als selbständige Nervenstämme zum Vorschein
kommen. Übergangsformen bilden alle die Typen, bei denen die stomato-
gastrischen Nerven von der Schlundkommissur selbst ausgehen.

Die Amphicteniden sind, wie wir eben gesehen haben, solche Über-
gangsformen und ebenso die Terebelliden nach QUATREFAGES (50 Pl. 10
Fig IV). Fauver (97) erwähnt die stomatogastrischen Nervenstämme
nirgends. Ein Paar von den Schlundkommissuren ausgehende Nerven
werden zwar abgegeben, sie innervieren aber nach ihm das “Segment II“
(S. 352).

Eine Untersuchung der Querschnittserien durch Amphicteis Gun-
neri, Ampharete Lindströmi und Melinna cristata Sars zeigt, dass nur
ein Paar schwache Nerven von den Schlundkommissuren abgegeben wer-
den, und diese begeben sich nach Abtrennung einiger Seitenäste nach
dem Mund, wo sie dem Darme folgend nach hinten abbiegen. Sie sind
also Darmnerven und können nicht als Beweis für Fauvezs auch im
Übrigen problematisches “Segment II“ betrachtet werden, welches mei-
ner Ansicht nach bei Amphicteis und Ampharete nur ein Teil des Buecal-
oder vielleicht des Paléensegmentes ist. _

Nachdem bei den Amphicteniden diese beiden Nerven abgegeben wor-
den sind, verlassen die Schlundkommissuren die Körperwand und wür-

es ><

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 101

den frei in der Körperhöhle hängen, wenn sie nicht von den Lappen der
sogenannten Ventraldrüsen so gut wie umwachsen wären. Sie konvergieren
bald, um auf der Grenze zwischen dem Buccalsegment und dem zweiten
Segment das untere Schlundganglion oder das erste Ganglion in der
Bauchkette zu bilden.

Die Bauchganglienkette.

Der Bau der Bauchganglienkette ist bei den einzelnen Familien der
Polychaeten oft verschieden und kann in gewissen Beziehungen bei den
verschiedenen Gattungen einer Familie, sogar bei den verschiedenen Arten
einer Gattung merklich wechseln. Dies gilt zwar besonders für die Lage
und die Befestigungsweise des Bauchmarkes an der Körperwand, aber
auch für einige Bauverhältnisse, wie der Abstand zwischen den beiden
Konnektiven, die Anzahl der Ganglienknoten per Segment und die An-
zahl der von diesen abgehenden Seitennerven.

Deshalb stellt man sich im allgemeinen [CLAPARÈDE (73 8. 124),
SEMPER (76 5. 148), Eısıg (87 S. 464)] dem systematischen Werte des
Bauchmarkes gegenüber unschlüssig oder abweisend. Dies ist zweifelsohne
motiviert, wenn man nur einen einzigen der vorgenannten Charaktere
berücksichtigt. Das zeigt deutlich Wawrzixs (92 S. 122) Einteilung der
Anneliden in niedrige und höhere, je nach der näheren oder entfernteren
Verbindung des Bauchmarkes mit der Körperwand. Zu den ersteren,
müssten so verschiedene Typen wie Nephthys, Sigalion und Terebella ge-
rechnet werden, zu den letzteren Hermione, Aphrodite und alle Oligochaeten ;
Übergangsformen seien z. B. Halla und Arenicola.

Wenn man nicht nur auf einen einzigen, sondern auf sämtliche oben
angegebene Charaktere Rücksicht nimmt, scheint es indessen, als ob ge-
wisse natürliche Gruppen, jede eine oder mehrere Familien umfassend,
unterschieden werden könnten. Diese Gruppen können dann ebenso wie
betrefis des Gehirns auf einen für alle Polychaeten gemeinsamen Bauplan
zurückgeführt werden.

Meyer (88 S. 550) z. B., welcher das Nervensystem der Sabelli-
den, Serpuliden und Hermelliden untersucht hat, findet in der Topographie
des Bauchmarkes, wie in vielen anderen Beziehungen, grosse Ähnlichkeiten
zwischen diesen drei Familien. Sie bilden nach ihm eine Formserie mit
ihren nächsten freien Verwandten unter den Spioniden und den Polydo-
ren. Das Nervensystem ist bei allen diesen ein typisches “Strickleiter-
nervensystem“. Bei den Serpuliden und den Sabelliden ist der Abstand
zwischen den beiden Konnektiven des Bauchmarkes am grössten im vor-
deren Teile des Körpers, bei den Hermelliden im hinteren Teile. In
jedem Segment sind zwei Paar Ganglienknoten vorhanden, von welchen
die “Spinalnerven“ entspringen.

102 DAVID NILSSON

Unter Berücksichtigung der vorhandenen Literatur will ich zu zeigen
versuchen, dass die Fam. Amphictenidæ, Ampharetidæ und Terebellidæ
eine ähnliche Formserie bilden, obgleich die Variationsbreite verschiedener
Charaktere eine andere ist.

QuaTREFAGES (50 8. 368) beschreibt in seiner grundlegenden Arbeit
“Le Système nerveux des Annélides“ unter anderen tubicolen Formen ein
Terebellid, Terebella conchylega Sars. In dem Bauchmark dieses Wurmes
sind in der “Région thoracique“ (alle vollständigen, borstentragenden
Segmente) die zwei Konnektive zu einem einzigen Stamm verschmolzen»,
in der der “Region abdominale“ deutlich getrennt; in jedem Segment ist
ein einziges Ganglion vorhanden, von welchem ein vorderer kleinerer
Nerv und ein hinterer kräftiger ausgehen.

STEEN (83 S. 235) weist darauf hin, dass das Bauchmark bei Terebellides
Strömi Sars im Thoracalteil frei von der Körperwand ist und seine
beiden Konnektive nahe vereinigt. Im Abdomen dagegen liegen die wohl
getrennten Konnektive der Hypodermis dicht an. Gangliöse Anschwel-
lungen sollen nach den Angaben STEEns nicht vorhanden sein, sondern
die Ganglienzellen kommen angeblich im vorderen Teile des Bauchmarkes
ziemlich gleichmässig vor, werden weiter nach hinten seltener, bis sie im
Hinterkörper ganz verschwinden. — Ich habe mich indessen auf Schnitt-
serien davon überzeugt, dass getrennte Ganglien auch bei diesem Wurm
vorkommen, die vordersten am grössten, die hintersten am kleinsten.

Fauvez (97 8. 353) gibt an, dass die Bauchganglienkette der Am-
pharetiden aus zwei nahe vereinigten, bei Melinna cristata sogar ver-
schmolzenen, besonders in der Abdominalregion (die 12 letzten, nur mit
Hakenborsten versehenen Segmente) in intimer Verbindung mit der
Körperwand stehenden Strängen besteht. In jedem Segment schwillt sie
zu einem verhältnismässig unbedeutenden Ganglion an, von welchem ein
einziges Paar Seitennerven ausgehen. —- Bei einem Vergleich der Amphare-
tiden, Terebelliden und Amphicteniden findet Fauven (S. 458) betreffs
des Bauchmarkes grosse Ähnlichkeit zwischen den erstgenannten Familien,
während die von der Körperwand völlig isolierte, per Segment drei Seiten-
nerven abgebende Ganglienkette der Amphicteniden einen anderen Typus
aufweist. | |

Die Bauchganglienkette der Amphicteniden wurde von RATHkE (42
S. 75) zum ersten Male als zwei dünne, dicht bei einander liegende
Strange beschrieben. Die 4 ersten Körpersegmente des “Vorderleibs*
sind nach ihm mit je einem Ganglion versehen, die folgenden haben zwei
mit Ausnahme der 3 bis 4 hintersten, deren Ganglien so nahe vereinigt
sind, dass die Konnektive nicht unterscheiden werden können. Ebenso
verhält es sich im “Hinterleib“ (— Scapha).

CLAPAREDE (69 S. 122) bestätigt diese Beobachtungen unter Hin-
zufügung, dass das vordere, grössere Ganglion in einem typischen Körper-
segment als zwei verschmolzene zu betrachten ist.

Die Amphicteniden sollten demnach in jedem Segment ursprünglich

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 103

drei Ganglien gehabt haben, von denen die zwei vordersten durch Ver-
kürzung der dazwischenliegenden Konnektive sekundär vereinigt worden
seien. In den vordersten und hintersten, am stärksten umgebildeten Kör-
persegmenten hätten sich also, nach CLAPAREDES Auffassung, alle drei
Ganglien zu einem einzigen zusammengeschlossen.

DE SAINT JosEPH (98 p. 416) stellt die Sache in derselben Weise
dar: In jedem Segment mit Ausnahme der vordersten existieren zwei
vordere und ein hinteres Ganglion, von

denen jedes ein Paar Nerven aussendet. NH Trist N#
Ausserdem wird das Vorhandensein |
interganglionärer Seitennerven erwähnt.

Wenn man die Körperwand einer
P. (Lagis) Korenilängs der Rückenseite
aufschneidet und den Darm sowie die
Blutgefässe enfernt und eventuell vor-
handene Geschlechtsprodukte wegspült,
so hat man die gröbere Anatomie des

Bauchmarkes vom unteren Schlund- er N
ganglion bis zu der Stelle, wo es in der ER de
IE RER

Scapha verschwindet — mit anderen
Worten in allen Segmenten des “ Vorder-
leibs“ — unmittelbar klar. Auf der gan-
zen Strecke ist nur ein einziger Strang
sichtbar, der frei in der Körperhöhle

ass

sine meer

flottiert und nur durch die austretenden N?
Seitennervenan der Körperwandbefestigt
ist. Bei keiner untersuchten Polychaeten-
gruppe ist das Bauchmark auch nur

Ua,

annähernd so frei, weshalb die Amphic-
teniden, wenn irgend welche Würmer,
zu Wawrziks “höheren Anneliden“ ge-
zählt werden müssen.

Vor den dreiteiligen Ganglienkom-
plexen macht RATHKE auf Tab. V, fig. 7 Textfig. 3.
au vorderen Teile der Bachganglien- Vorderer Teil des Bauchmarkes. Die Zif-
kette bei P. (Amphictene) auricoma 8 fern markieren die Ganglien (I+II unteres
Paar Seitennerven kenntlich. von denen Schlundganglion; III, nachstes Ganglion u.
à : ; 2 ie s. w.) und geben ausserdem die Ordnungs-
jeder zweite von einem der obenerwähn- zahl der innervierten Segmente mit dem

: : Buccalsegment als I an. ns, stomatoga-
oO 2 ? oO

ten 4 Ganglienknoten kommt und jeder a Sonn
zweite interganglionär ist.

Die Anzahl der Seitennerven ist korrekt, sie sind aber alle ganglioniir
und gehören 6 getrennten Ganglienknoten an (Textfig. 3, I+II- VI;
ihr Verbreitungsgebiet ist ausserdem ein anderes als RATHKE angibt.
Um den Bestimmungsort zu konstatieren, müssen wir zu Schnittserien

104 DAVID NILSSON

— am besten Querschnitten — unsere Zuflucht nehmen. Die Methylen-
blaumethode ist nämlich der grossen Drüsen im Vorderkörper wegen,
deren Sekrete den Farbstoff aufsaugen und die Bilder undeutlich machen,
weniger verwendbar.

Das untere Schlundganglion (Textfig. 3; I + II) gibt auf der Aus-
senseite ein Paar kräftige Nerven ab, welche RATHKE gesehen und
auf der genannten Figur abgebildet hat; als ihr Endziel werden die
Mundtentakeln bezeichnet. — Sie schmiegen sich dicht an die Schlund-
kommissuren an und haben anfangs mit diesen eine gemeinsame Binde-
gewebehülle. Nerv und Kommissur trennen sich bald und lassen Teile
der Ventraldrüsen dazwischentreten, sie verschmelzen aber noch einmal,
offenbar um einen Austausch von Nervenfasern zu vermitteln.
Darauf geht der Nerv, die Ventraldrüsen durchbrechend, gerade nach
der Bauchseite des Körpers hinunter und zieht ausserhalb der Stammes-
muskulatur nach vorn und oben, indem er mehrere in dem gelatinösen
Bindegewebe anastomosierende Äste abgibt, welche dann im Epithel ver-
schwinden. Dem ersten Seitenorgan gegenüber (siehe Näheres hierüber
im Folgenden) wird ein Nerv an dieses abgegeben und gleich darauf trennt
sich ein dicker Stamm ab, der in dem ersten Cirrus endigt. Ich habe früher
(Ninsson 09 8. 199) eine Abbildung eines Alizarinpräparates von der Basis
des ersten Cirrus mitgeteilt. Sie zeigt, wie der Cirrennerv sich in zwei
Äste teilt, die durch einen subepithelialen Plexus mit dem Nerven des
zweiten Cirrus in Verbindung stehen. Mehrere Zweige werden ferner an
die Bewegungsmuskulatur der Paléen abgegeben. Der Rest des Seitennerven
setzt dorsalwärts fort, ringförmig verlaufend. — Die Paleen entsprechen
auch ihrer Lage nach im zweiten somatischen Segmente (Fig. 1-4,7, 8,
11—13; II) den gleichbenannten Borstenbildungen bei Amphicteis Gunneri
und Ampharete Lindströmi, welche ebenfalls durch einen kräftigen, vom
unteren Schlundganglion austretenden Nervenstamm innerviert werden.

Das untere Schlundganglion ist bedeutend grösser als die folgenden
Ganglien und wird durch ein kurzes Konnektiv von dem zweiten Ganglion
getrennt.

Von dem zweiten Ganglion (Textfig. 3; III) geht ein recht kräftiger Nerv
nach unten und vorwärts, der sich, sobald er die Körperwand erreicht hat,
wie der erste verhält; er sendet mehrere Nebenäste zum Epithel und inner-
viert den zweiten Cirrus und das an seine Basis gelegene Seitenorgan.

Zwischen diesem Ganglion und den folgenden ist das Konnektiv
ebenso kurz. Von sewohl dem dritten als auch dem vierten Ganglion
(Textfig. 3; IV und V) geht ein einziges Paar Nerven zu den Kiemen, an
deren Basis sie anastomosieren; ein unbedeutender Zweig innerviert das
Seitenorgan unter der ersten Kieme, worauf ein kräftiger Stamm in diese
hineintritt und dem Stiel desselben unter Abgabe von Ästchen an die
Kiemenblätter folgt.

Man kann nicht darüber hinwegkommen, dass eine bestimmte Ähn-

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 105

lichkeit in der Innervation zwischen den Cirren im zweiten und dritten
Segmente (Fig. 1—4; II, III) und den Kiemen im vierten und fünften
(Fig. 1—4; IV, V) vorhanden ist. Ich bin infolgedessen zu der Annahme
geneigt, dass sie homologe Bildungen sind. Unter solchen Umständen
können sie sehr wohl mit den 8 Kiemen bei den Ampharetiden gleich-
gestellt werden, welche ebenfalls von 4 getrennten Ganglienknoten aus
in derselben Ordnung wie bei den Amphicteniden innerviert werden.

Die übrigen 4 Paar Seitennerven gehen von zwei, etwas gestreckten
Ganglienknoten (Textfig. 3; VI und VII) aus und versorgen die zwei ersten,
mit gewöhnlichen Kapillärborsten ausgerüsteten Segmente,' denen aber,
ebenso wie dem nächsten, bei allen untersuchten Arten Hakenborsten fehlen.

Hier, im achten Segment, haben wir die normale Anzahl Seiten-
nerven, die aber von einer einheitlichen, langgestreckten Ganglienmasse
(Textfig. 3; VIII) austreten.

Ebenso verhält es sich in dem Segmente mit den Analhaken (Fig.
6; XXIII) und in den zwei am nächsten vor diesen liegenden — bei P.
(Lagis) Koreni borstenlosen — Segmenten (Fig. 6; XXI, XXII).

In allen vollständigen, borstentragenden Segmenten sind, wie RATHKE
und andere Forscher angeben, zwei Ganglien vorhanden, von welchen
das vordere zwei Paar, das hintere ein Paar Seitennerven abgeben. Auf
Querschnittserien kann man den grössten Teil von den Fasern der drei
Nerven ausserhalb der Körpermuskulatur verfolgen, wo sie ein teilweise
sehr dichtes, subepitheliales Nervennetz bilden, von welchem jedoch, nach
meinen Beobachtungen, keine Nervenäste an die Längsmuskelschicht abge-
geben werden. Der erste Seitennerv läuft als selbständiger Stamm ring-
formig um den Wurm herum. Der zweite verschmilzt mit dem dritten,
von dem Einzelganglion kommenden Seitennerven, worauf sie, wie
der erste, zu einem einzigen Stamm vereinigt, ringförmig verlaufen. —
Ich werde den Verlauf der Seitennerven und die Innervierung der Para-
podien in einem besonderen Abschnitt ausführlich behandeln. Hier sei
nur darauf hingewiesen, dass man bisweilen, wie Textfig. 4 B zeigt, einen
oder mehrere Seitennerven in zwei geteilt sieht. Dies gibt eine gute Erklä-
rung für die Entstehung der intergangliären Nerven (ni) durch Zweiteilung
eines gewöhnlichen, ganglionären und eine sekundär eintretende Verschie-
bung und gibt ausserdem einen Fingerzeig für die Deutung der dreiteili-
gen Ganglienkomplexe.

Die Anordnung ist die gleiche für die übrigen Arten. Es kommen
nur kleine Variationen vor, hauptsächlich bezüglich der Anzahl und des
Ausgangspunktes der intergangliären Nerven. Am zahlreichsten sind sie
bei Pectinaria belgica, besonders in den hinteren Segmenten, und kommen
bald paarweise, bald einzeln, wie bei den Capitelliden vor. — Bei Petta

' Es ist nicht ganz richtig, sie, wie MALMGREN (65 8. 355), als “erste borsten-
tragende“ zu bezeichnen, da die Paléen nichts anderes als die kräftig entwickelten
Kapillärborsten des zweiten Segmentes sind.

106 DAVID NILSSON

pusilla sind die Ganglien dichter zusammengedrängt und das Bauchmark
ist auch nicht so frei wie bei den anderen Repräsentanten der Fa-
milie. Sie kann in dieser Hinsicht als Übergangsform zu den Amphare-
tiden und Terebelliden aufgefasst werden.

Aus der Beschreibung geht hervor, dass wir in dem freien Bauch-
mark der Amphicteniden alle Ubergangsformen von Segmenten mit ei-
nem Ganglion und einem Paar Seitennerven bis zu Segmenten mit zwei
Ganglien und drei Paar Seitennerven finden. Dies als das Resultat einer
sukzessiv vorsichgehenden Verschmelzung anzusehen, ist zweifelsohne
fehlerhaft. Zwei Ganglien per Segment ist eine keineswegs einzigdaste-
hende Sache. In den Familien Hermellide, Sabellide und Serpulide ist dies
sogar die Regel. Nach Meyers entwicklungsgeschichtlichen Untersuchun-
gen (88 S. 568) ist jedoch hier von Anfang an nur ein einziges Ganglion
angelegt und der definitive Zustand ist sekundär entstanden. Die Em-

BON EB, ee
ee en
PE BE A tel eee a
oe

Textfig. 4.
Schema zur Demonstration der Entstehung der interganglionaren Nerven. A. Das typische Aus-

sehen des Bauchmarkes in einem vollstandigen, borstentragenden Segmente. B. Zwei von den
Seitennerven geteilt: der hinterste etwas ruckwarts verschoben, auf diese Weise einen Ubergang
zu dem in Fig. A gezeichneten interganglionären Nerven bildend. 1, vorderes; 2, hinteres Gang-
lion; ni, interganglionärer Nerv.

bryonalentwicklung der Amphicteniden ist leider unbekannt, aber eine
Untersuchung des histologischen Baues der Ganglien, besonders der Gang-
lienzellen und deren Ausläufer zeigt uns, dass wir es hier mit einem
analogen Falle zu tun haben.

Da unsere Kenntnisse iiber die Topographie und den feineren
Bau der nervésen Elemente bei den sedentären Polychaeten beson-
ders unvollständig ist, kénnen folgende Beobachtungen über P. (Lagis)
Koren an und für sich ein gewisses Interesse haben, zumal sie die eben
behandelte Frage beleuchten.

Das Bauchmark ist durchwegs symmetrisch gebaut, und bei vitalen
Färbungsprozessen treten sehr oft gerade die gleichförmig gelegenen
Ganglienzellen und ihre Ausläufer hervor. |

Die Grösse der Ganglienzellen ist nicht besonders verschieden, und
alle Übergangsformen sind vorhanden. Einige in eigentlichem Sinne
“kolossale“ Zellen habe ich nicht beobachtet.

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 107

Im allgemeinen sind sie unipolar mit Ubergiingen zu einer gewisser-
massen multipolaren Form, da nämlich die Stiele der birnenähnlichen Zellen-
körper mehrere oder wenige Dendriten abgeben. Soiche Zellen hat Rerzius
(91: I S. 11) bei den Terebelliden gefunden, und nach meinen Untersu-
chungen scheinen sie bei den sedentären Polychaeten im allgemeinen
nicht selten zu sein. Die Dendriten sind jedoch keineswegs an den Stiel
gebunden, sondern können auch von dem Zellenkörper selbst abgegeben
werden. Es kommen auch rein bipolare Zellen vor, jedoch spärlich;
bisweilen begibt sich einer der Ausläufer durch einen Seitennerven in die
Peripherie hinaus, bisweilen verlaufen beide innerhalb des Bauchmarkes.
Im letzteren Falle gleichen sie vollständig den von Rerzrus (91: I S. 10)
erwähnten Zellen.

Die unipolaren Ganglienzellen bilden drei ziemlich wohl begrenzte
Gruppen; zwei sind lateral gelegen, die dritte median und ventral. Je nach
dem Verhalten der Ausläufer pflegen sie in motorische oder effekto-
rische, die den Stammfortsatz in einen Seitennerven hinaussenden, und in
Schaltzellen oder Binnenzellen, deren Ausläufer ganz innerhalb des Zen-
tralorganes liegen, eingeteilt zu werden. Beide Arten sind bei den Am-
phieteniden vorhanden.

Die effektorischen Zellen ın einem Einzelganglion gehören teils den
lateralen Gruppen, teils den medianen an. Sie schicken den Stammfort-
satz gewöhnlich durch einen Seitennerven der entgegengesetzten, seltener
durch einen derselben Seite hinaus. Meist sind es die lateralen Zellen
(Fig. 21 z,.), die, oft in einer Anzahl von 5—6 auf jeder Seite, gefärbt
werden. Der schmalere Teil des Zellkörpers ist dem Mittelpunkt des
Ganglions zugewendet, und der Stammfortsatz scheint bisweilen einen
kräftigen Nebenast abzugeben, welcher in das Konnektiv auf derselben
oder der entgegengesetzten Seite eintritt, auf der die Zelle liegt.

Ein Paar Zellen (Fig. 21 z,) der mittleren Gruppe treten zuweilen
besonders deutlich hervor. Der Stammfortsatz geht aufwärts und nach aus-
sen, macht darauf eine scharfe Biegung und kreuzt in der Mittellinie des
Ganglions den Ausläufer der Schwesterzelle, Nachdem ein in das Konnek-
tiv nach vorn eintretendes Fibrill abgegeben worden ist, geht der Stamm-
fortsatz durch den entgegengesetzten Seitennerven hinaus.

In den Doppelganglien sind dieselben Zellentypen (z. B. Fig. 21 2,,)
wiederzuerkennen, aber die lateralen, an der ersten Nervenwurzel gele-
genen Ganglienzellen senden oft ihren Stammfortsatz durch den zweiten
Seitennerven der entgegengesetzten Seite hinaus und umgekehrt (Fig. 21 2,,).
In einigen Fällen habe ich ebenfalls Ausläufer verfolgt, die nach dem
Einzelganglion im selben Segment und von da in die Peripherie (Fig. 21 2,5)
hinausgegangen sind. Dagegen habe ich niemals gesehen, dass Ganglien-
zellen ihren Stammfortsatz durch einen, einem anderen Segmente ange-
hörenden Seitennerven hinausgesandt haben. Wenn solche Zellen über-
haupt existieren, sind sie wenigstens sehr selten.

108 DAVID NILSSON

Zahlreiche Ganglienzellen von gleichem Aussehen wie die nun be-
schriebenen senden ihre Hauptausläufer in die Konnektive hinein, wo
sie auf lange Strecken in angrenzende Körperringe verfolgt werden kön-
nen; sie laufen aber in keinen Seitennerv hinaus, um dadurch ihre effek-
torische Natur kenntlich zu machen.

Rerzius (91: I S. 4) hat solche Zellen bei Nephthys und Nereis be-
schrieben. — Sie sind nach ihm motorisch; nur infolge einer ungenügenden
Färbung konnte er das Hinaustreten der Stammfortsätze in die Peripherie
nicht feststellen. Bei Lumbricus dagegen hat Rerzıus (92: I z. B. Taf.
I, Fig. 1c) Figuren mitgeteilt, welche den ganzen Verlauf aufweisen. —
Diese Deutung von der Natur der fraglichen Zellen wird jedoch nicht
von allen Forschern geteilt.

Krawany (05) rechnet sie zu den Schaltzellen. Er hat bei Lumbricus
mittels Methylenblau keine Zellen nachweisen können, deren Ausläufer
das Bauchmark in einem anderen Segment verlassen als in dem, worin sie
selbst liegen. Er macht darauf aufmerksam, dass Rerzıus Zeichnungen
auf Golgipräparaten basiert sind und in solchen können, wie bekannt,
leicht Verklebungen zwischen den zu verschiedenen Tien senere
Ausläufern vorkommen.

Bei P. (Lagis) Koreni kommen mehrere Typen dieser Art von Gang-
lienzellen, teils den lateralen Gruppen, teils der medianen angehörend,
vor. Gewöhnlich kreuzen die Ausläufer einander in der Mittellinie
des Ganglions (Fig. 22 2,5). Doch nicht immer. Fig. 22 2, zeigt
eine Zelle einer lateralen Gruppe, deren Ausläufer die Mittellinie nicht über-
schreiten, sondern die den Stammfortsatz auf derselben Seite nach hinten
in das Konnektiv sendet; auch nach der anderen Seite werden mehr an
der Oberfläche gelegene, variküsere und bisweilen T-förmig verästelte
Fortsätze abgegeben.” Zellen der medianen Gruppe (Fig. 22 2,) verhalten

sich ausnahmsweise ebenso. — Der schmalere Teil des Zellkörpers ist
im allgemeinen der Mitte des Ganglions zugewendet, aber Ausnahmen
hiervon kommen oft vor. — Auf Fig. 22 sind die Hauptausläufer Raumer-

sparnis halber abgebrochen.

1) Ein von mir oft beobachteter Umstand ist, dass die Neurofibrillen variköser
werden, je mehr sie an der Oberfläche liegen. Der Stammfortsatz und seine Aus-
läufer sind, solange sie im Inneren des Bauchmarkes verlaufen, in auffallender
Weise von Anschwellungen frei, aber sobald der Hauptfortsatz in den Seitennerven
hineintritt, wird er sofort mit Varikositäten versehen: Wenn man die effektorischen
Ganglienzellen Fig. 24 (= Fig. 21 z3,) betrachtet, die mit Abbes Zeichenapparat
genau entworfen sind, so bemerkt man, dass die vom Stiele ausgehenden Dendri-
ten (d) erst, wenn sie die Oberfläche des Ganglions erreichen, mit solchen ausge-
rüstet werden. Diese Dendriten erinnern in hohem Grade an die von RETzIUS
(91: I S. 9) beschriebenen “Endbäumchen“ bei Nereis und müssen, ihrem Verhältnis
zu den Zellen nach zu urteilen, als periphere Teile der “Punktsubstanz “aufgefasst
werden. — Eine andere Regelmässigkeit im Vorkommen von Varikositäten habe
ich nicht beobachten können.

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 109

Wenn die Eigenschaft dieser Zellen als Schaltzellen möglicher weise
in Frage gestellt werden kann, so ist dies kaum bei den folgenden zwei
Typen der ‚Fall. Der eine (Fig. 23) ist eine unpaare, im hinteren Teile
des Doppelganglions genau in der Mittellinie liegende Zelle. Der Stamm-
fortsatz zieht nach vorn, wie es scheint zwischen den beiden Konnektiven
und kann durch das ganze Segment in das nächste hinein verfolgt
werden, wo er allmählich dünner wird und schliesslich ganz verschwindet.
In einem Präparat bekam ich diese Zelle in drei auf einander folgenden
Segmenten gefärbt, ohne jedoch irgend eine Verbindung mit anderen
Nervenelementen beobachten zu können. Nur unbedeutende Seitenäste
werden abgegeben. Die Zelle scheint den medianen, unpaarigen Ganglien-
zellen, die Brepermann (91), Rerzrus (91: I), APATHY (97) u. A. bei den
Hirudineen nachgewiesen haben, zu entsprechen. — Von der anderen Art
von Zellen (Textfig. 5) habe ich auch nur einzelne gefärbt erhalten. Diese
liegen im Einzelganglion. Der Zellkörper ist klein und der Stiel kurz

Textfig. 5.

Unpaarige Schaltzelle im Einzelganglion bei P. (Lagis) Koreni. Vergr. 250 X.

und dick mit drei nahezu gleich starken Ausläufern, von denen zwei nach
vorne und einer nach hinten gehen; sämtliche geben mehrere Seitenäste
ab. Der ganze Habitus macht den Eindruck einer multipolaren Gang-
lienzelle.

Auf die übrigen nervösen Elemente im Zentralorgan kann ich in
diesem Zusammenhang nicht eingehen.

Wir halten daran fest, dass sich die Ausläufer der effektorischen
Zellen, welche durch Methylenblau entwickelt wurden, immer durch einen
der Seitennerven desselben dreiteiligen Ganglienkomplexes in die Peri-
pherie hinaus begeben. Dieser erweist sich damit als eine bestimmt
begrenzte Einheit, was ferner dadurch markiert wird, dass sich unpaare
Schaltzellen nicht an jedem Ganglienknoten, sondern nur einmal in jedem
Segment wiederholen. Die dreiteiligen Ganglienkomplexe sind also histo-
logisch mit einem einzigen Annelidganglion mit ein Paar Seitennerven,
aus dem sie durch einen Spaltungs- oder Streckungsprozess hergeleitet
werden können, gleichwertig. Wir finden die verschiedenen Übergangs-
formen in den vordersten und hintersten Körpersegmenten repräsentiert,
wo die Streckung geringer gewesen ist.

110 DAVID NILSSON

Phylogenetisch dürften die zwei Ganglien bei den Amphicteniden
zunächst aus einem langgestreckten Ganglion mit drei Seitennerven ent-
standen sein; ein solches kommt z. B. im dritten Segment mit gewöhn-
lichen Kapillärborsten vor. — Das diesem vorhergegangene Stadium, ein
Ganglion und zwei Seitennerven, also dasselbe Verhältnis, das QuATRE-
FAGES bei Terbella conchylega gefunden hat, kommt noch im ersten und
zweiten Segment mit gewöhnlichen Kapillärborsten vor. Es war sicher,
wie der Verlauf der Nervenstämme in der Körperwand andeutet, von
langer Dauer. — Der ursprünglichste mit z. B. den Ampharetiden über-
einstimmende Zustand, nämlich ein einziges Ganglion und ein Paar Seiten-
nerven, ist in den ersten Segmenten vorhanden.

Im vorderen Teile des Körpers, “ Vorderleib“ nach RATHKE, stimmt
das Bauchmark der Amphicteniden also mit dem der Terebelliden und
Ampharetiden in der “region thoracique“ überein. Die Konnektive sind nahe
vereinigt und frei oder wenigstens relativ frei von der Körperwand. Die
Anzahl der Ganglienknoten und Seitennerven ist zwar nur in gewissen
Segmenten die gleiche, aber die Entstehungsweise der Ganglienkomplexe
bei den Amphicteniden lässt auch diese Bildungen weniger eigenartig
erscheinen.

Noch grösser ist die Ähnlichkeit mit den beiden anderen Familien
in dem löffelförmig umgebildeten Hinterkörper der Amphicteniden,
über dessen bisher vollständig unbekannte Innervierung ich nun berichten
will. Die Bezeichnung “Scapha“ für diesen Teil des Tieres wird zuerst in
Parzas (1778 S. 122) Beschreibung der Nereis cylindraria = syn. Genus
Pectinaria Lamarck angetroffen. RATHKE benennt diesen Teil den “Hin-
terleib“.

In der Literatur wechseln die Angaben über die hierhergehörenden
mente.

orn

Nach MALMGREN (65 S. 355) besteht die Scapha aus den 5, 6 letzten,
von den übrigen durch eine tiefe Einschnürung getrennten Körpersegmenten.
Das letzte hat eine kurze ovale oder fadenschmale »Zunge», welche oberhalb
der Analöffnung befestigt ist.

QUATREFAGES (65 S. 331) rechnet zur »region caudale» (= die Scapha)
6 unvollständige Segmente, von denen ein einziges zwei kleine Borstengruppen
(— Analhaken) hat; das letzte besitzt die Form einer kleinen »Palette».

Laut CLAPAREDE (69 S. 117) hat die Scapha bei P. (Lagis) neapoli-
tana Crap. 5 gut getrennte Segmente, von welchen die drei ersten je ein Paar

kurze zylindrische Cirren besitzen. An dem hintersten ist ein »membranähn- -

licher», mit kleinen Randpapillen besetzter und an der Oberseite mit einem
kleinen Cirrus versehener Anhang befestigt.

Levisssen (83 S. 150) zähit bei P. belgica 5 bis 6 Segmente, ebenso Cun-
NINGHAM und RAMAGE (88), DE SAINT-JOSEPH (98 S. 411) 5 bei P. (Lagis) Koreni.

Dass die Anzahl der Segmente von diesen Forschern verschieden

angegeben wird, beruht teilweise auf variierende Ansichten, ob die am
vorderen Rande sitzenden Analhaken ein besonderes Segment der Scapha
repräsentieren oder einem davor liegenden angehören. Auf jeden Fall ist

iti > A

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 17%

man sich darüber einig, dass sie als umgebildete und verschobene Rücken-
borsten aufgefasst werden müssen. Das Vorkommen der Seitenorgane
sowohl an den Analhaken als auch in den vorhergehenden Körpersegmen-
ten zeigt, dass sie verschiedenen Segmenten angehören, und die Innervierung
von einem dreiteiligen Ganglienkomplex aus, ähnlich den zwei vorherge-
henden, macht es meiner Ansicht nach natürlich, dass das Analhaken-
segment als letzter Körperring im “Vorderleib“ gerechnet wird. Die
eigentliche Schwierigkeit ist die Deutung des morphologischen Wertes
der Analzunge.

Bei P. (Lagis) Koreni liegt gerade auf der Grenze des abgeschnür-
ten, hinteren Teiles des Körpers (Fig. 6) ein grösserer Ganglienkomplex

ua Rn

Bee rat
we en
en AN

Hinterer Teil des Bauchmarkes. Die Ziffern markieren die Ganglien

(XXIII + XXIV, die verschmolzenen Ganglien des Analhaken- und

ersten Scaphasegmentes ete.) und ausserdem die Ordnungszahl der

innervierten Segmente mit dem Buccalsegment als I. ngp, Nervi
gastrici posteriores.

(Textfig. 6; XXIII + XXIV), von dem 4 Paar Nerven ausgehen. Die drei
vorderen gehören zum Analhakensegment, das vierte Paar begibt sich
nach dem ersten Scaphasegment und dem grossen Seitenorgan, welches
in dem Rande desselben gelegen ist (Textfig. 7 A ss). Bevor der
Nerv in das Sinnesorgan eintritt, wird ein recht kräftiger Zweig an
den hinten liegenden Cirrus abgegeben, wo er in ein ganzes Bündel von
Fasern zerfällt, von welchen jede mit einer Sinneszelle in Verbindung
tritt. Dieser Cirrus wie die übrigen Scapha-Cirren (Fig. 6c) besteht so
gut wie ausschliesslich aus Sinneszellen (Fig. 28).

Die beiden Konnektive des Bauchmarkes, welche im vorderen Teile
des Körpers zu einem einzigen Stamme vereint sind, trennen sich

122 DAVID NILSSON

dann und lassen Dorsoventralmuskeln und Bindegewebe dazwischentreten
(Fig. 17). Gleichzeitig wird die Verbindung mit der Körperwand intimer,
indem die Bindegewebehülle des Bauchmarkes direkt in das subepithe-
liale, teilweise gelatinös entwickelte Bindegewebe (Fig. 16, 17; bg) über-
geht. Auf Fig. 16 sehen wir, wie sich die beiden Stränge einander wie-
der nähern, allmählich verschmelzen und das nächste Ganglion (Fig. 14,
15) bilden.

Von diesem gehen ein Paar Nerven aus (Fig. 14, Textfig. 6; XXV),
welche die Seitenorgane im ‚zweiten Scaphasegment (Textfig. 7 A ss.) ver-
sorgen und ausserdem an die hier befindlichen Cirren und im übrigen
an die zahlreichen Sinneszellen am Rande der Scapha kleinere Äste
abgeben.

Es sind noch zwei Ganglienknoten (Textfig. 6 XXVI und XX VII +
XXVIII) vorhanden, welche in derselben Weise durch von Muskeln und
Bindegewebe getrennte Konnektive vereinigt sind. Von dem ersten der-
selben wird durch ein Paar Seitennerven das dritte Paar Cirren und ein
vor diesem gelegenes Seitenorgan innerviert (Textfig. 7 A ss).

Das letzte Ganglion des Bauchmarks scheint indessen aus zwei ver-
schmolzenen Nervenknoten zu bestehen. Es werden nämlich erst ein
Paar Nerven abgegeben, welche in der gewöhnlichen Weise zwei kleine
Seitenorgane im vierten Segment (Textfig. 7 A ss,) versorgen. Aber die
beiden Konnektive ziehen, nachdem sie das Ganglion passiert haben, wei-
ter nach hinten und teilen sich bald in vier Zweige (Textfig. 6), von wel-
chen die beiden äusseren auf die Dorsalseite der Scapha, ungefähr dort
wo die Analzunge heraustritt, hinaufgehen. Mehrere Ästchen werden auf
dem Wege an die zahlreichen Sinneszellen abgegeben, während die Haupt-
zweige konvergieren und sich schliesslich vereinigen. Dann dringen sie
zusammen in ein unpaares, auf der Oberseite der Analzunge gelegenes
Sinnesorgan, von gleichem Bau wie die vorhergehenden, unmittelbar vor
dem von CLAPAREDE erwähnten kleinen Cirrus (Textfig. 7 Ac) ein. Dieses
Sinnesorgan ist deutlich aus zwei, ursprünglich lateralen zusammenge-
setzt, welche aber auf die Rückenseite hinaufgewandert und verschmolzen
sind. — Das Vorkommen von Seitenorganen, welche, wie allgemein an-
genommen wird, in Verbindung mit den Parapodien entstanden sind,
deutet darauf hin, dass die Analzunge nicht gut mit dem Pygidium iden-
tisch sein kann, und dass den versorgenden Nervenstämmen derselbe Wert
wie den vorhergehenden Seitennerven beigemessen werden muss.

Die beiden mittleren Nervenstämme (Textfig. 6 ngp), welche vom
letzten Ganglion ausgehen, ziehen parallel bis zum Anus, wo sie auf die
Ventralseite des Darmes umbiegen, um dann als “Nervi gastrici
posteriores*! nach vorn zurückzugehen. Sie bilden zwei kleine akzes-

* Ich gebrauche den gleichen Namen, unter welchem Kronx (34) die hinteren
Darmnerven bei Astacus beschrieben hat.

BEITRÄGE ZUR KENNINIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 115

sorische Ganglien, verästeln sich dann stark und bilden auf diese
Weise einen hinteren Darmnervenplexus von ähnlicher Beschaffen-
heit wie der vorher geschilderte stomatogastrische. Auch hier sieht
man an der Basis des Darmepithels blasenförmige, spärlich vorkom-
mende und vermutlich vereinzelten Ganglienzellen angehörende Zell-
kerne.

Solch ein hinterer Darmnervenplexus existiert wahrscheinlich auch
bei anderen Polychaeten, er hat sich aber bisher der Aufmerksamkeit
entzogen.

Bei den Crustaceen ist er dagegen seit langem bekannt und wurde
zuletzt von Aurxanprovics (09 8. 402) bei mehreren verschiedenen
Typen ausführlich beschrieben. Dieser Plexus steht im selben Verhältnis
zum Bauchmark wie bei den Amphicteniden. Von dem letzten Ganglion
‘zieht ein unpaarer Nerv nach oben, “N. gastricus posterior“, welcher,
wenn er den Darm erreicht, sich in zwei vorwärtsgerichtete Zweige,
“Rami anteriores“, und einen nach hinten gerichteten “Ramus posterior‘
teilt. “Alle diese Hauptäste geben zahlreiche Zweige ab, die, sich weiter
teilend, ein Geflecht bilden.“

Derselbe Bau der Scapha ist im grossen und ganzen bei den übrigen Am-
phieteniden wiederzufinden. — Auch P. belgica hat 4 Ganglien in der Scapha,
das erste jedoch nahe mit dem des Analhakensegmentes vereinigt. Die
Entfernung zwischen den beiden Konnektiver ist bedeutend und die Ver-
bindung der Bindegewebescheide mit der Körperwand an vielen Stellen
besonders deutlich. — Einen Umstand von Interesse bildet die Neigung
der Ganglien, sich zu strecken, wobei die ausgehenden Nerven gespalten
werden. Im Scaphasegment ss, und ss, wird also gewöhnlich ausser
einem grossen, kräftigen Nerven, welcher hauptsächlich das resp. Seiten-
organ versorgt, hinter diesem ein wenig kräftiger Nerv an das Drüsen-
gewebe der Bauchseite abgegeben. Ab und zu kann auch ein inter-
ganglionärer Nerv entstehen, indem vom Ganglion abgehende Nervenfasern
anfänglich mit dem Konnektiv vereinigt sind. Dies zeigt, wie der
typische Bau, der vollständig mit dem Bau des Bauchmarkes in der
Abdominalregion der Ampharetiden übereinstimmt, modifiziert werden
kann. — P. (Amphictene) auricoma stimmt bezüglich der Nervenknoten
und der abgehenden Seitennerven vollständig mit P. (Lagis) Koreni
überein, aber es fehlt ihr das vierte Seitenorgan. Eine schwache An-
deutung zur Spaltung der Seitennerven kann ebenfalls wahrgenommen
werden.

Bei Petta pusilla ist die Scapha extrem verkürzt (vergl. Fig. 3 P.
pusilla und Fig. 6 P. (Lagis) Koreni), und die Folge davon wird natür-
lich, dass die Nervenknoten dicht zusammengedrängt werden. Die Kon-
nektive zwischen den Ganglien im Analhakensegment und im ersten Seg-
ment der Scapha sind jedoch hier deutlich und ebenso die zwischen
dem ersten und dem zweiten Scaphaganglion. Jedes sendet einen kräfti-

Zool. bidrag, Uppsala. Ba 1. 8

114 DAVID NILSSON

gen Nerven aus, der hauptsächlich das Seitenorgan in den resp. Seg-
menten versorgt, aber auch Aste an die Sinneszellen am Rande u. s. w.

Dextie. 7.

Scapha von oben. A. P. (Lagis) Koreni; B. P. belgica; C. P. (Amphictene) auricoma ;

D. Petta pusilla. Die Seitenorgane sind als getüpfelte Flächen gekennzeichnet; as,

Analhakensegment; au, Sehorgan; c, unpaarer Cirrus auf der Oberseite der Analzunge;
SS; — SS,, Scaphasegmente; X vordere Partie des fünften Scaphasegmentes.

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abgibt. Die übrigen Seitennerven 3, 4, 5, 6 gehen auf jeder Seite in
einem Stamme aus, der sich unmittelbar in 4 Zweige teilt, von denen
jeder der Basis eines Dissepimentes folgend nach der Peripherie hinaus

BEITRÂGE ZUR KENNINIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN ES

läuft. Das fünfte Paar recht dicke Nerven begeben sich nach zwei
Sehorganen (Textfig. 7 D, au), welche jedoch schwerlich als Stellvertre-
ter der Seitenorgane aufgefasst werden künnen. Sie markieren folglich
kein besonderes Segment.

Es ist zwar auch bei den übrigen Arten eine Partie der Scapha hinter
dem vierten Segment, durch ein muskulüses Septum von der Analzunge
getrennt, wiederzufinden; aber dieser Partie fehlen (Textfig. 7; A—C x)
sowohl die Seitenorgane als die Augen. Sie wird durch Seitenäste der
Nervenstämme, welche das unpaare Seitenorgan der Analzunge ver-
sorgen, innerviert, und nicht durch einen besonderen, vom Bauchmark
ausgehenden Seitennnerven. Es zeigt sich dadurch, dass die Analzunge in
nichster Verbindung mit der vorhergehenden Abteilung steht, und die dor-
soventralen Muskelbänder, welche die Analzunge vom Rest der Scapha
trennen, stehen sicherlich in keiner Beziehung zu der urspriinglichen
Segmentierung.

Die Scapha besteht also bei allen den untersuchten Arten aus 5
somatischen Segmenten, das letzte mit verschmolzenen, auf der “Anal-
zunge“, sitzenden Seitenorganen ausgerüstet. Petta pusilla besitzt aus-
serdem im fiinften Segment ein Paar Augen, die den iibrigen Arten
fehlen.

Das Pygidium ist auf den niedrigen, den ganz ventral miindenden
Anus (Fig. 3 pyg) ringförmig umgebenden Wall beschränkt. Was
anatomisch das wirkliche Analsegment markiert, sind die oben erwähn-
ten, hinteren gastrischen Nervenstämme. Analcirren existierten nicht.
Der Unterschied gegeniiber dem Pygidium einiger Ampharetiden, welche
zahlreiche, papillenihnliche, um den Anus herum sitzende Analcirren
haben, ist jedoch nicht gross. Werden diese unbedeutenden Cirren redu-
ziert, so bleibt nur der niedrige Wall der Amphicteniden iibrig.

Die Scapha der Amphicteniden diirfte der Abdominalregion bei den
Terebelliden und Ampharetiden entsprechen. In allen drei Familien wer-
den die beiden Stränge des Bauchmarkes erst in dieser Partie wirklich
intim mit der Körperwand vereinigt und interganglionär durch Binde-
gewebe und Muskeln voneinander getrennt. In derselben Partie existiert
bei allen drei Familien per Segment ein einziges Ganglion mit einem,
selten zwei Seitennerven.

Ebenso wie die vordere Darméffnung durch Überragen des Kopflap-
pens und durch ein Überwachsen des zweiten somatischen Segmentes
geschützt ist, so wird in ähnlicher Weise das Hinterende dadurch ge-
schützt, dass das letzte Scaphasegment membranenihnlich über das Pygi-
dium und die Analöffnung ausgebreitet ist.

Die Form der Scapha ist bei den verschiedenen Arten besonders
konstant und charakteristisch ausgebildet (Textfig. 7). Sie ist in ihrem
jetzigen Zustand nicht als ein grésseren Variationen unterworfenes Rudi-
ment anzusehen, sondern als eine spezifische Umbildung der letzten Kür-

116 DAVID NILSSON

x

persegmente zu einem einheitlichen Organ mit recht komplizierter Auf-
gabe. Unter anderem dient sie zum Verschluss der hinteren Offnung des
Wohnungsrohres.

KAP. IL Der Verlauf der Seitennerven in der
Körperwand.

Im vorhergehenden Kapitel haben wir unsere Aufmerksamkeit den
Seitennerven hauptsächlich vom Gesichtspunkt der Segmentierung aus
zugewandt. Ich will nun, soweit es das Material zulässt, ihre Struktur
und ihren näheren Verlauf in der Körperwand schildern.

Von Forschern, welche diese Frage bei den Polychaeten behandelt
haben, müssen wir zuerst QUATREFAGES (50 S. 342) berücksichtigen.
Dieser hat merkwürdigerweise mit den primitiven Untersuchungsmethoden
seiner Zeit einen guten Teil des tatsächlichen Verlaufes an einer grossen
Nereis-Art, Nereis regina NoB., beobachten können, weiche offenbar ein
ausgezeichnetes Dissektionsobjekt gewesen ist. Von jedem Ganglienkno-
ten werden nach ihm drei Paar Seitennerven abgegeben. Der erste ist
klein und verzweigt sich bald in der Körpermuskulatur. Der zweite
geht durch das Dissepiment hindurch in das nächst vorhergehende
Segment hinein, wo er mit den feinsten Ästen des dritten Seitennerven
in Verbindung tritt. Dieser versorgt das Parapodium, ist somit nach
QUATREFAGES Bezeichnung ein “nerf pedieux“ und bildet ein deutliches
Verstärkungsganglion, “ganglion de renforcement“. Solche Verstär-
kungsganglien (= Pedalganglien) werden von ihm bei den meisten Arten,
auch der obenerwähnten Terebella conchylega beschrieben. Der Pedalnerv teilt
sich in zwei Stämme, von denen der eine in das Parapodium hineindringt.
Der andere zieht unter Abgabe von zahlreichen, unter sich anastomo-
sierenden Seitenästen nach der Dorsalseite des Segmentes hinauf und
geht dann, ohne seine Individualität aufzugeben, in den Pedalnerven der
entgegengesetzten Seite über. — Sowohi der zweite Seitennerv, der
jedoch nicht die Segmentgrenze überschreitet, als der dritte sind nach
QUATREFAGES mit einander anastomosierende Ringnerven. Meines Wis-
sens ist es das einzige Mal, dass ein solcher Nervenverlauf bei den
Polychaeten genau beschrieben oder abgebildet worden ist. Andeutungen
in dieser Richtung mangeln jedoch nicht in der späteren Literatur.

Pruvor (85) beschreibt im allgemeinen ausführlich den Verlauf des
Pedalnerven bei den zahlreichen Arten, die er untersucht hat. Der Pedal-
nerv ist, wenn mehrere Seitennerven per Ganglion abgegeben, werden, der
grösste von diesen und bildet gewöhnlich ein “ganglion de renforcement“,
bevor er in das Parapodium hineindringt und die Parapodienlappen, die
Borstensäcke und ihre Bewegungsmuskulatur innerviert. Nur selten

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 117

wird angegeben, dass Teile der Körpermuskulatur durch Seitenäste
des Pedalnerven versorgt werden, welche dann in der Nähe des Gang-
lions ausgehen (S. 245). Die anderen Nerven sind “nerfs tegumen-
taires“, mit deren Studium sich Pruvor nicht befasst hat. Bei Nephthys
Hombergi (AND. BT Epw.) ist beobachtet worden, dass jeder “nerf pé-
dieux“ im Bauchmark mit einer dorsalen und einer ventralen Wurzel
beginnt, von denen die eine schräg vor der anderen liegt; sie verschmel-
zen bereits innerhalb der “Corticalsubstanz* und der Bindegewebescheide,
um als ein einziger Stamm herauszutreten (S. 243). Pruvor vermutet,
dass auch andere Polychaeten in derselben Weise gebaut sind, und weist
auf eine gewisse Ähnlichkeit mit den Verhältnissen bei den Vertebraten
hin; er wirft die Frage auf, ob nicht die eine möglicherweise sensorisch
und die andere motorisch sein könne.

Kista (87 S. 69) gibt in seiner grossen Monographie über die Ca-
pitelliden an, dass alle ganglionären Seitennerven bei diesen Würmern
gemischter Natur sind, obgleich die Pedalnerven, welche unmittelbar
eine subepitheliale Lage einnehmen, in überwiegendem Grade sensorische
Fasern enthalten; die übrigen geben einige Äste zur Haut ab, bestehen
aber hauptsächlich aus motorischen Fasern, welche die Stammesmus-
kulatur innervieren. Der Verlauf der vorkommenden, interganglionären
Seitennerven ist unklar geblieben. — Zwischen dem Epithel und der
Körpermuskulatur hat Erste einen Nervenplexus entdeckt, der zahlreiche
Ganglienzellen enthält (S. 26). Eigentliche Pedalganglien werden dage-
gen nicht erwähnt.

Meyer (88 S. 550) hat in Schnittserien den Verlauf der Seiten-
nerven bei Sabelliden, Serpuliden und Hermelliden verfolgt. Beide Paare
Hauptnerven in jedem Segment nehmen eine epitheliale Lage ein und
geben starke Äste an die Parapodien ab, worauf sie, zahlreiche Seitenäste
zur Haut sendend, an der Rückenseite aufwärts “bis nahe zur Mittellinie“
verfolgt werden können. Besondere, gewöhnlich direkt von den Ganglien
ausgehende, feine Nerven begeben sich nach dem Drüsengewebe der
Bauchschilder. Wie die Körpermuskulatur innerviert wird, hat MEYER
dagegen nicht beobachten können (S. 557). Verstärkungsganglien sind
nirgends vorhanden (S. 554).

Fauvez (97 S. 353) gibt für die Ampharetiden einen einzigen Sei-
tennerven per Segment an und dieser geht zum Parapodium. Pedal-
ganglien hat er nicht wahrgenommen. Er sagt ferner von den Seiten-
nerven: “Les nerfs pedieux naissent de la chaine ventrale par deux ra-
cines: une supérieure et une inférieure. En outre ces racines ne sont
pas situées dans un même plan vertical et elles alternent; ainsi la racine
supérieure du nerf gauche correspond à la racine inférieure du nerf droit
ét vice versa.“ Seine Angaben sind, wie das Zitat zeigt, ziemlich
unvollständig, und der Leser wird in Ungewissheit gelassen, ob die
Wurzeln ausserhalb des Bauchmarkes anatomisch getrennt oder schon

118 DAVID NILSSON

innerhalb der Bindegewebescheide verschmolzen sind wie bei Nephthys. —
Fauvez sagt, dass er dieselbe Anordnung bei P. (Lagis) Koreni beob-
achtet hat.

Beim Auspräparieren des Bauchmarkes bei Amphicteis Gunneri konnte
ich nur eine einzige Wurzel in jedem Seitennerven nachweisen, und auf
Fauve ts Fig. 141 erscheint auch der Austritt der Nerven völlig einheitlich.
Auf Querschnitten durch A. Gunneri und Ampharete Lindströmi konnten
wirklich zwei Stränge von Nervenfasern bis zum Ganglion verfolgt werden,
von denen der eine schräg oberhalb des anderen liegt. Sie verschmelzen
an der Oberfläche des Nervenknotens. Der Wechsel zwischen der rechten
und linken Wurzel konnte jedoch nicht so deutlich beobachtet werden,
wie Fauvezs Querschnitte Fig. 142 und 143 zeigen. Es war ferner leicht,
den Seitennerven in den vordersten Segmenten sowohl bei Ampharete als
bei Amphicteis bis zu einem länglichen, gleich unterhalb des Parapodiums
gelegenen, recht bedeutenden Pedalganglion (Fig. 40 gp) zu verfolgen.
Dann dringt ein Zweig in den Fussstümmel hinein, und der Rest des Stam-
mes zieht unter Abgabe von Asten dorsal davon weiter.

Hamaker (98 S. 106) findet bei Nereis virens Sars dieselbe An-
ordnung im Verlauf der Seitennerven wieder, wie sie QUATREFAGES
beschrieben, aber er verneint bestimmt, dass irgend ein “segmental
nerve“ das Dissepiment durchbricht, um in einen anderen Körperring
einzudringen.

Lewis (98 5. 228) erwähnt, dass die zahlreichen Nerven, welche bei
den Maldaniden per Segment abgegeben werden, Scheiden (von Bindege-
webe?) entbehren und nahe der Hypodermis mit einander anastomosieren;
sie gibt aber nicht an, ob sich zu verschiedenen Segmenten gehörende
Nerven ebenso zu einander verhalten.

Erste (06 S. 114) kommt nach einer Untersuchung der Innervierung
bei Ichthyotomus sanguinarius Erste zu dem Resultate, dass die drei
hier vorkommenden Seitennerven sehr spezialisiert sind. Der erste ver-
sorgt mit dem grössten Teil seiner Fasern die so genannten Spinn-
drüsen. Der zweite ist der eigentliche Pedalnerv, und der dritte begibt
sich als sensibler Nerv nach der Ventralcirre des Parapodiums. Die
Stammesmuskulatur bei diesem Polychaet ist wahrscheinlich durch diffuse,
direkt von den Ganglien ausgehende Fasern innerviert. Ich werde beim
Referieren meiner eigenen Untersuchungen auf diese Arbeit näher ein-
gehen. BE |

An Präparaten des ganzen Bauchmarkes von P. (Lagis) Koreni
und P. belgica, in Eruichs Hämatoxylin gefärbt, erscheinen die ab-
gehenden Nerven nahezu einheitlich; nur wo sie die Körperwand treffen,
sind sie etwas aufgeteilt.

An Präparaten, die mit Fremumes Flüssigkeit oder Essigsäure und
darauffolgender schwacher Lösung von Überosmiumsäure (1/1000)
behandelt worden sind, ist dagegen ein bestimmter Farbenunterschied

BEITRAGE ZUR KENNINIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 119

wahrzunehmen. Das ganze Bauchmark ist schwarz gefärbt, aber die Seiten-
nerven, gewöhnlich auch die paarigen und unpaaren interganglionären,
sind in einen stärker und einen weniger gefärbten Strang (Textfig. 8
ao und wd) geteilt. Ein Alternieren kann im allgemeinen nicht beob-
achtet werden, sondern die gefärbten und ungefärbten Teile der Ner-
ven stehen in den meisten Fällen auf der rechten und linken Seite im
selben Verhältnis zu einander. Verschiebungen können jedoch vorhanden
sein, wie in Textfig. 8.

Dass die markhaltigen Nerven bei den Wirbeltieren durch Überosmi-
umsäure schwarz gefärbt werden, ist eine längst bekannte Tatsache, aber
auch bei Evertebraten, unter anderen bei den Anneliden, hat man in den
Nervenstämmen Elemente angetroffen, die eine grosse Affinität zu dieser
Reagenz aufweisen. FRIEDL&NDER (89 5. 225) behauptet, dass, was also

Textfig. 8.

Bauchmark von P. belgica (mit Überosmiumsäure behandelt). ırd, Dorsalwurzel; wv. Ventral-
wurzel: ni, interganglionärer Nerv. Vergr. cirka 20X.

z. B. in der “Neurocordascheide“ bei Mastobranchus gefärbt wird, eine
“dem Mark der Wirbelthiernervenfasern sehr nahe stehende Materie‘
ist und APATHY (97 8. 514) zögert nicht, diesen besonders in den “sen-
sorischen Bündeln“ vorkommenden Stoff als Myelin zu bezeichnen. —
Mittelst polarisiertem Licht haben APATHY (89) u. A. ebenfalls Myelin
bei Evertebraten nachgewiesen, und GöTHLIn, der mit dieser Methode eine
Untersuchung, die bald veröffentlicht werden wird, bei ganz verschiede-
nen Tiergruppen vorgenommen hat, hält es nach einer freundlichen Mit-
teilung für wahrscheinlich, dass der Stoff bei allen Ordnungen des Tier-
reiches vorkommt — wo überhaupt ein Nervensystem vorhanden ist —
obgleich in bedeutend verschiedenem Masse.

In polarisiertem Licht erhält man weniger instruktive Bilder von
dem Nervensystem der Amphicteniden, da sowohl das Bauchmark als die Sei-
tennerven stark gelbpigmentiert sind und dadurch, wie bekannt, die Licht-

120 DAVID NILSSON

brechung geändert wird. Meine Osmiumpräparate scheinen jedenfalls an
die Hand zu geben, dass Myelin oder ein damit nahe verwandter Stoff
im Bauchmark der Amphicteniden vorkommt und in die Seitennerven,
in einer ganz bestimmten Weise lokalisiert, fortsetzt. |

Auf Querschnitten durch ein Bauchmark von z. B. P. (Lagis)
Koreni, in FrLemmınes Flüssigkeit fixiert und in Eisenhämatoxylin gefärbt,
kann man konstatieren, wie sich die beiden Stränge in den Seitennerven
dem Ganglion gegenüber verhalten. Die durch Überosmiumsäure stark
gefärbte Portion des Nerven (Fig. 19, 20 wv) dringt in die Mitte des
Ganglions hinein, wo ihre Fasern zum grossen Teil im Neuropilem ver-
schwinden; andere bilden den Stammfortsatz zu den lateralen und ven-
tralen Zellgruppen gehörender Ganglienzellen. Diese Portion der Seiten-
nerven ist von einer deutlichen Bindegewebescheide umgeben, die mit
der des Ganglions in direkter Verbindung steht, und entspricht FAuvELs
ventraler Wurzel. Die übrige Portion, die Dorzalwurzel (Fig.
19, 20 wd) ist von keiner besonderen Hülle umgeben, aber gleicht
im Übrigen mit Ausnahme ihrer helleren Färbung der ersteren sehr. Sie
steigt an die Dorsalseite des Ganglions hinauf und breitet sich’ hier
aus. Ob die Fasern sich innerhalb der Bindegewebehülle verästeln oder
mit Ganglienzellen in Verbindung stehen, habe ich nicht feststellen
können.

Wie verhalten sich nun diese Nervenwurzeln zum Methylenblau?
— Davon bekommt man in Flächenpräparaten, die nach der bereits
angegebenen Methode behandelt worden sind, ausgezeichnete Übersichts-
bilder. — Es lassen sich beide färben, aber sie treten niemals ganz
gleichzeitig hervor.

Die Fasern in der dorsalen Wurzel (Fig. 25 wd) kommen oft beson-
ders deutlich zum Vorschein, aber dann ist die ventrale Wurzel (Fig. 25 wv)
nur als ein diffuser, schwach gefärbter Stamm bemerkbar. Die fraglichen
Fasern sind relativ kräftig, reichlich mit Varikositäten versehen, in wel-
chen bisweilen ein “reticulum“ beobachtet werden kann. Wenn sie das
Bauchmark erreichen, teilen sie sich mehrmals. Auch diese feineren Äst-
chen sind stark varıkös. Einige gehen in die Verästelungen der entge-
gengesetzten Seite über, andere folgen dem Bauchmark und verzweigen
sich in dem angrenzenden Ganglion desselben Segmentes. Diese Tatsache
habe ich besonders oft in Doppelganglien beobachtet. In den intergang-
lionären Stämmen sieht man ebenfalls oft eine von der Peripherie kom-
mende Faser in die Verästelungen der entgegengesetzten Nerven über-
gehen. Ich habe eifrig, aber vergeblich, nach einer Verbindung zwischen .
Ganglienzellen und diesen Fasern geforscht. |

Bevor die Fasern die Körperwand erreichen, strahlen sie ausein-
ander und verschwinden in den meisten Fällen, sobald sie bis zur
Längsmuskulatur gekommen sind, vermutlich weil dort die Färbung
aufhört. In einigen Fällen habe ich eine Verbindung mit den in der

BEITRAGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 121

Längsmuskulatur reichlich vorkommenden motorischen Nervenverästelun-
gen zu sehen vermeint, welche leider nur ausnahmsweise gleichzeitig mit
gefärbten Partien im Zentralorgan hervortreten.

Anfänglich zweifelte ich stark an der nervösen Natur der beschrie-
benen Elemente. Konnten sie nicht möglicherweise Muskel- oder Binde-
gewebefasern sein? — Die geringe Affinität zur Überosmiumsäure wäre
dann ganz erklärlich. Ferner fehlt der dorsalen Wurzel eine Scheide
und ihre Fasern konnten nicht mit Sicherheit bis in die zentralen Teile
des Ganglions verfolgt werden. Dass bei den Anneliden Muskelelemente
im Bauchmark und in den Seitennerven existieren, ist wohl bekannt (z.
B. APATHY 97 S. 538 und 591). Bisweilen inserieren sogar ganze Muskel-
bündel — gewöhnlich Teile von Transversalmuskeln — an der Binde-
gewebescheide des Bauchmarkes (STEEN 83 S. 235; Pruvor 85 8. 307). Es
ist auch zur Genüge bekannt, dass einzelne Muskelzellen der Körper-
muskulatur in Methylenblau gefärbt werden, was ich auch bei meinem
Objekte konstatiert habe. Ferner werden sehr leicht reich verzweigte
Muskelzellen in den Blutgefässen (Rerzius 05 S. 75) und ebenso im Bauch-
mark (APATHY 97 S. 591) gefärbt.

Die feinen, Varikositäten mit Reticulum enthaltenden Fasern der
dorsalen Wurzel erinnern jedoch rein strukturell sehr an Nervenfasern,
und zwar näher bestimmt an effektorische. Dass ich Verbindungen mit
Ganglienzellen nicht habe sehen können, kann auf die Launenhaftigkeit
der Methode zurückgeführt werden. Die geringe Affinität zur Überos-
miumsäure ist weniger erstaunlich, wenn wir bedenken, dass APATHY (97
S. 514) in der Hülle der motorischen Achselzylinder nur wenig Myelin
gefunden hat. — Die Nervenstämme der Maldaniden scheinen nach
Lewis (98 S. 228) Untersuchungen keine Scheide zu haben, und es ist zwar
richtig, dass die Bindegewebescheide bei den Anneliden “ Nervenmuskeln “
besitzt, aber diese haben ein ganz anderes Aussehen. “Der Nerven-
muskel stellt sich im Querschnitt des Nerven stets als der Durchschnitt
einer Muskelfasern, einer Muskelzelle, dar. Er schmiegt sich den benach-
barten Nervenfasern immer eng an“ (APATHY 97 8.539). Auch im Bauch-
mark der Amphicteniden existieren solche Muskelzellen (Fig. 18, 19 nm). —
Die Fasern gleichen noch weniger den Bindegewebezellen in der Binde-
gewebescheide. Diese bestehen im allgemeinen aus deutlichem Zellkörper
mit vielen, relativ kurzen und dünn ausgezogenen Fortsätzen und treten
übrigens in Methylenblaupräparaten äusserst selten hervor. Die regel-
mässige Färbung gerade der fraglichen Fasern wird dann schwer erklär-
lich. — Schliesslich dürfen wir den obenerwähnten, infolge der Begrenzung
des Materiales, mangelhaften Beobachtungen über das Verhältnis der
dorsalen Fasern zur Längsmuskulatur einige Bedeutung beimessen. Ich
habe nämlich niemals beobachtet, dass Nervenfasern von dem durch die
Ventralwurzel gebildeten subepithelialen Nervennetz entspringen und sich
in der Körpermuskulatur verästeln; ein solcher Verlauf ist auch bei den
Polychaeten überhaupt nicht bekannt.

129 DAVID NILSSON

In einigen Fällen wird mitgeteilt, dass die Körpermuskulatur
durch besondere, also rein motorische Seitennerven innerviert wird
(QuaTREFAGES bei Nereis regina) oder auch von gemischten Stämmen
aus, aber dann wird die motorische Portion abgegeben, während
der Nerv nach unten zur Epidermis durch das Muskellager pas-
siert, (Pruvot bei Nephthys; Hisie bei Capitelliden); in den meisten
Fällen ist die Innervierungsweise unbekannt geblieben (MEYER bei Sabel-
lıden etc.).

Mit modernen Untersuchungsmethoden ist dieses Verhältnis bisher
noch nicht Gegenstand eingehender Forschungen gewesen, und die älteren
Angaben müssen sicher mit grosser Vorsicht aufgenommen werden, aber es
scheint, als ob die Innervierungsweise überall, wo sie beschrieben worden
ist, als Modifikation eines wesentlich einheitlichen Typus auftritt; die In-
nervierung geschieht nämlich direkt vom Ganglion aus, ohne Vermittelung
des subepithelialen Nervennetzes. Die ventrale Wurzel bei den Amphic-
teniden würde am nächsten den von Erste (06 S. 114) erwähnten diffusen
Fasern entsprechen. Bei Nephthys entsprechen die kleinen in der Nähe des
Ganglions vom Pedalnerven zur Muskulatur ziehenden Äste den dorsalen
Wurzeln der Amphicteniden. Sie sind mit keiner der beiden von Pruvor
beschriebenen, innerhalb der Bindegewebescheide verschmelzenden Wurzeln
vergleichbar, welche ganz einfach ein oberer und ein unterer Teil der
Querkommissur des Ganglions sein dürften, wie dies auch bei anderen
Anneliden, z. B. den Capitelliden, der Fall ist.

In den Ganglienknoten der Scaphasegmente ist die Dorsalwurzel
(Fig. 14 wg) nicht so scharf von der Ventralwurzel getrennt. Sie ist
auch schwächer ausgebildet, was möglicherweise damit zusammenhängt,
dass die Längsmuskulatur hier bedeutend schwächer ist.

Die ventralen Wurzeln beginnen in der Mitte des Ganglions und
enthalten die Stammfortsätze aller(?) im Vorhergehenden beschriebenen
Ganglienzellen. Eine Zweiteilung der Querkommissuren, wei bei Nephthys,
ist bei den Amphicteniden nicht vorhanden. |

Über den Verlauf der ventralen Wurzeln in der Körperwand kann
man sich durch Verfolgen von Schnittserien eine Vorstellung machen,
wie ich dies bei den vordersten und hintersten Körperringen habe tun
miissen; aber es ist schwierig und zeitraubend. Wir begniigen uns damit,
auf diese Weise zu konstatieren, dass die Fasern, in einheitlichen Stämmen, ©
gleich ausserhalb der Stammesmuskulatur verlaufen, indem sie eine subepi-
theliale Lage einnehmen. Einen regelmässigen Zusammenschluss von Gang-
lienzellen unmittelbar unter oder im Parapodium habe ich nicht wahrgenom-
men; einzelne überall in die Nerven eingestreute Zellen findet man dagegen,
wie bei den Oligochaeten, recht oft. Akzessorische Ganglien (Fig. 39 gac),
kommen zwar vor, aber diese sind klein, im allgemeinen aus höchstens 6—8
Zellen bestehend, und ihre Lage wechselt. Bisweilen können sie gerade
dort, wo der Seitennerv die Körperwand tangiert, beobachtet werden. Sie

BEITRAGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 129

sind auch an keinen bestimmten Seitennerven gebunden. Diese akzesso-
rischen Ganglien können kaum —- infolge ihrer wechselnden Grösse und
Lage — mit den Pedalganglien, welche bei den meisten untersuchten
Polychaeten vorkommen, gleichwertig sein, sie sind vielmehr als un-
regelmässige Konzentrationen der in den Nervenstämmen eingestreuten
Ganglienzellen entstanden. Die Pedalganglien sind wahrscheinlich bei
den Amphicteniden anderswo zu suchen (siehe ferner Seitenorgane).

In guten Methylenblaupräparaten können die in Bündeln gesammelten
sehr dünnen Fasern der ventralen Wurzeln beinahe durch das ganze Tier
verfolgt werden (Fig. 26). Dies gilt zunächst von den ganglionären
Nerven; die interganglionären dagegen habe ich nur kurze Strecken ver-
folgt, aber es ist unzweideutig, dass sie sehr bald in denselben Plexus
wie die anderen übergehen.

Wenn wir z. B. mit dem ersten Seitennerven (Fig. 26; 1) im
siebenten, mit gewöhnlichen Kapillärborsten ausgerüsteten Segment be-
ginnen, so gibt er, sobald er die Körperwand erreicht hat, einige Fasern
nach jeder Seite ab; sie trennen sich bald und bilden zusammen mit ent-
sprechenden Fasern in den angrenzenden Seitennerven auf derselben und
entgegengesetzten Seite vom Bauchmark einen dünnmaschigen Nerven-
plexus in der der Längsmuskulatur entbehrenden Bauchseite. Dem Para-
podium gegenüber werden rechtwinkelig kräftige Queranastomosen (4) an
die angrenzenden Seitennerven abgegeben, wo ein Austausch von Nerven-
fasern stattfindet. Schon vorher sind kleinere Faserbündel abgegeben wor-
den, welche mit solchen von angrenzenden Nerven und den ersten Quer-
anastomosen einen Plexus mit unregelmässigen Maschen, bedeutend feiner
als in der Bauchpartie, bilden. Auch oberhalb der Queranastomosen o.
werden mehrere Faserbündel abgegeben, welche sich in derselben Weise
verhalten. In gleicher Höhe mit dem oberen Rande des Parapodiums
haben wir wiederum eine kräftige Queranastomose (£), welche den ersten
Seitennerven mit den beiden angrenzenden Ringnerven und diese mit den
übrigen im benachbarten Segmente verbindet. Gleich oberhalb dieser haben
wir einen ähnlichen längsgehenden Nervenstamm (y) und in etwas grös-
serer Entfernung noch einen (à), der nicht ganz so gerade wie die vor-
hergehenden verläuft. Oberhalb der letzten Queranastomose kann der erste
Seitennerv noch eine Strecke, über die Mittellinie der Rückenseite, verfolgt
werden, ohne dass er seine Individualität aufgibt oder merklich dünner
wird. Nur die am äusseren Rande immer schwächer werdende Färbung
macht es unmöglich, ihn bis zur Schnittlinie zu verfolgen, und nur aus
diesem Grunde wird die direkte Verbindung mit der ventralen Wurzel
auf der entgegengesetzten Seite des Ganglions scheinbar unterbrochen.
Zahlreiche Zweige, welche einen Plexus mit unregelmässigen Maschen.
ähnlich dem vorher beschriebenen, bilden, gehen vom rein dorsalen Teil
des Seitennerven aus.

Obgleich alle drei Nerven eines Segmentes durch Anastomosen Nerven-

124 DAVID NILSSON

fasern nach den Fussstümmeln senden, können wir doch den mittleren
Seitennerven (Fig. 26; 2), der sich direkt zu diesen begibt, als eigentli-
chen Pedalnerven, “nerf pedieux“, betrachten. Er gibt einige Fasern
an das dünne Nervennetz in der Bauchhaut ab und läuft dann ausser-
halb der Körpermuskulatur, wo er sich wie der vorhergehende verhält.
Unterhalb des Parapodiums verläuft er durch den “Ventralschild“ (vs),
an welchen Nebenäste abgegeben werden, und teilt sich dann bei 2 in zwei
ungefähr gleichdicke Stämme, von welchen der hintere sehr kurz ist und
sich bald mit dem dritten Seitennerven vereinigt. Der vordere geht in das
Parapodium hinein. Der ersten Queranastomose (a) gegenüber, von der meh-
rere Nervenfasern mitgenommen werden, gibt diese Portion des Pedal-
nerven ein Faserbündel (vzw) ab, das sich nach dem Rande des Neuro-
podiums begibt, wo es auf der Zeichnung unterbrochen ist, um das
Bild nicht zu verwirren. Er teilt sich in einen aufwärts und einen nach
unten gehenden Ast, die auf der inneren Seite zu den Hakenborsten pa-
rallel verlaufen. Nachdem sie bis an die obere und untere Spitze des
Neuropodiums herangekommen sind, gehen sierund um die Hakenborsten-
reihe und bilden einen äusseren, etwas schwächeren Stamm. Zwischen dem
inneren und dem äusseren Stamm spinnt sich ein feines Netzwerk aus
Nervenfasern, welche sichtlich in die Hakenborstensäcke hineinziehen. Wie
sie sich hier verhalten, habe ich nicht feststellen können. —- Der Rest (vzd)
des Pedalnerven sendet ein starkes Faserbündel aus, das sich nach vorn
zur zweiten und dritten Queranastomose begibt. Dann geht er zum Noto-
podium hinauf, macht einen scharfen Winkel und läuft in den Kapillär-
borstensack, dem hinteren Rande desselben folgend, hinunter. Auf Fig. 26 ist
der weitere Verlauf nicht eingelegt. Oberhalb der Mitte des Borstensackes
zweigt sich ein Nebenast ab (Fig. 27 vzd,), der zahlreiche Nervenfasern
zwischen die einzelnen Borsten hineinschickt. Noch reicher verästelt sich
der Hauptstamm (Fig. 27 vzd,) des Notopodiumnerven, wenn er den Boden
des Borstensackes erreicht, welcher mit einem Korb von gewöhnlich mit
zahlreichen Varikositäten versehenen Nervenfasern umgeben wird. Die
dünnsten Fasern begeben sich zwischen die Borsten hinein, welche sie
dicht umspinnen.

Diese Verästelung im Kapillärborstensack ist offenbar mit
Rerzius “sensiblen Endverzweigungen“ identisch. Rerzıus (91: ILS. 85;
92: II S. 5) fand oft bei Repräsentanten für verschiedene Polychaetenfamilien,
unter anderen bei Lepidonotus, Nephthys, Arenicola und Glycera-Arten,
dass aus einer oder wenigen Nervenfasern bestehende Nervenstämme von
aussen kommen und in die Borstensäcke ungefähr an der Stelle hin-
eintreten, wo die Borsten das Parapodium verlassen; dann verlaufen sie
gewöhnlich ungeteilt bis an die Basis derselben und verzweigen sich reich-
lich. Es konnten keine Nervenzellen beobachtet werden. Mit den Pro-
trusoren und Retraktoren stehen diese Nervenfasern nicht in Verbindung.
Andere Muskeln im Parapodium waren ihm nicht bekannt; obgleich er

Or

BEITRAGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 12

selbst auf die Ahnlichkeit mit den motorischen Nervenverzweigungen
bei den Vertebraten hinweist, hatte er also keine andere Wahl, als die Ner-
venfasern als “freie“ Nervenendigungen“ zu rubrizieren und ihnen sen-
sible Natur zuzuschreiben.

Gegen diese Argumentation hat Eisr& (06 8. 104) eine Reihe Beden-
ken angeführt. Das Wichtigste derselben ist, dass er im Parapodium bei
Ichthyotomus sanguinarius einen besonderen, vorher nicht bekannten Mus-
kel gefunden hat, der als “Borstenspreizer“ bezeichnet wird und dessen
Aufgabe der Name selbst besagt. Der Borstenspreizer geht vom hinter-
sten Teile der Acicula aus und folgt dieser ein Stück hinauf, um endlich,
in 6 Zweige geteilt, sich an dem Borstensack zu befestigen. Er vermutet
aus guten Gründen, dass ein solcher Muskel auch bei anderen Polychaeten
vorhanden sein dürfte, und die Zwangslage, in die Retzius betreffs der
Deutung der von ihm entdeckten Nervenverzweigungen geraten ist,
existiert also nicht mehr. Die obengenannten Nervenfasern können und
müssen nach Eısıe als die motorischen Nervenfasern des Borstenspreizers
betrachtet werden.

Eine Sache, die diese Hypothese stützt, die aber EısıG anscheinend
entgangen, ist der Umstand, dass sogar die Bilder, welche ein wenig an
sensible Nervenverzweigungen erinnern, immer von den Acikeln ge-
holt zu sein scheinen. Ich meine Rerzius (92: Il Tafel II) Fig. 10—12,
wo ein paar Nervenfasern sich um die Basis einer einzigen Borste herum
verzweigen.

Bei P. (Lagis) Koreni und den übrigen Amphicteniden existiert
keine Acicula und also auch kein Borstenspreizer in der von Ersie be-
schriebenen Form. An lebenden Individuen kann man sich aber leicht
davon überzeugen, dass die Tiere trotz dieses Mangels den Abstand
zwischen den Borstenspitzen im selben Borstenbündel vergrössern oder
verringern können, ohne dass die Stellung des Parapodiums im übrigen
in irgend welcher Weise verändert wird. Dies gilt besonders von den
Paléen, wenn die Würmer den Körper aus dem Rohr herausstrecken,
um sich von einer Stelle nach einer anderen zu begeben.

Wie die verschiedenen Stellungen der Borsten zustande kommen,
kann man aus der mitgeteilten Textfig. 9 schliessen. A—C sind schräg
geschnittene, schematische Querschnitte durch den Kapillärborstensack
eines Parapodiums, die in Textfig. 9 D durch Pfeile gekennzeichnet
sind; A ist dem oberen Teile des Borstensackes entnommen, B mitt-
leren und C nahe am Boden. Im oberen und unteren Teile sind im
Drüsengewebe zwischen den Kapillärborsten einzelne quergehende Mus-
kelfasern und ausserhalb derselben ein zusammenhängendes Ringmus-
kellager vorhanden. Wird die obere Muskelzone kontrahiert, nähern
sich die Borstenspitzen einander (Textfig. 9 D), während, falls die untere
sıch zusammenzieht, das umgekehrte Verhältnis eintritt (Textfig. 9 E).

Wenn man Textfig. 9 D und E mit Fig. 27 vergleicht, so bemerkt

126 DAVID NILSSON

man, dass das Verbreitungsgebiet der beiden Zweige (ved, und vzd,) des
Notopodiennerven auf dem Verbreitungsgebiete dieser Muskeln lokali-
siert ist, und die Wahrscheinlichkeit, dass sie wenigstens in überwie-
gendem Masse motorischer Natur sind, ist infolgedessen gross.

Das Ganze erinnert im übrigen sehr an die Nervenverzweigungen,
die man in der Kérpermuskulatur gefärbt erhält, wenn man von den in den

a.

4
(7

4
Mp
#,

My
OHG
Le

Textfig. 9.

Kapillärborstensäcke mit Muskulatur (stark schematisiert); A — C schräge Querschnitte; D und E
Langsschnitte; bs, Borstenspreizer; weitere Erklarung im Text.

Borstensäcken herrschenden, spezifischen Eigentümlichkeiten absieht. Sie
ähneln dagegen nicht den “ freien“ Nervenendigungen oder dem superfizialen
Nervennetz im Epithel. Irgend welche Beziehung zu den Protrusoren habe
ich nicht nachweisen kénnen, sondern diese werden, soweit ich beurteilen
kann, durch Nervenfasern innerviert, welche von dem subepithelialen Ner-
vennetz am Insertionspunkt dieser Muskeln an der Kérperwand ausgehen.

=

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 12

Der dritte Seitennerv (Fig. 26; 3), welcher seinen Ursprung in
dem hinteren, einzelnen Ganglion hat, verhält sich, was die an die Bauch-
partie u. s. w. abgehenden Nervenfasern anbelangt, ebenso wie die vor-
hergehenden, konvergiert aber mit dem Pedalnerven und verschmilzt
mit dessen kurzem nach hinten ziehendem Stamm bei x. Hier werden
auch Fasern an die erste Queranastomose (+) abgegeben, welche sich von
diesem Punkt zum ersten Seitennerven im nächsten Segment begibt,
und ausserdem ein Faserbündel, welches mit dem Notopodiennerven /v2d)
anastomosiert. Von x zieht also ein Stamm, bestehend aus dem dritten
Seitennerven, mit Nervenfasern des hinteren Hauptzweiges des zweiten
Seitennerven verstärkt, weiter hinaus in die Körperwand. Er verhält sich
in seinem weiteren Verlauf genau so wie der erste Seitennerv, steht
also durch Anastomosen (£, 7, à) in direkter Verbindung mit den an-
erenzenden Seitennerven und kann als selbständiger Stamm über die
Mittellinie der Dorsalseite, soweit sich die Färbung erstreckt, verfolgt
werden.

Die ventralen Wurzeln sind deutlich gemischter Natur und enthalten
alle sensorischen Fasern der somatischen Segmente, aber ausserdem einen
srossen Teil zweifellos effektorischer Fasern, welche die Bewegungsmusku-
latur der Parapodien innervieren. Ich habe dagegen, wie gesagt, weder in
Schnittserien noch an Flächenpräparaten, die mit Methylenblau behandelt
waren, jemals gesehen, dass sich die diesem System angehörenden Nerven-
fasern in die Körpermuskulatur hineinbegeben. Für das äusserst dünne
Ringmuskellager ist dies schwer zu konstatieren, für die kräftig aus-
gebildete Längsmuskelschicht dürfte es aber um so leichter sein. Die
Wahrscheinlichkeit dafür, dass wenigstens die Längsmuskulatur durch
die Dorsalwurzel versorgt wird, ist also ziemlich gross.

Entwicklungsgeschichtliche Voraussetzungen für eine verschieden-
artige Innervierungsweise scheinen auch nach Mryrrs Untersuchungen
(01 S. 442) vorhanden zu sein. Dieser Forscher behauptet nämlich, dass
die Längsmuskulatur ontogenetisch und "phylogenetisch eine Sonder-
stellung zu der übrigen Muskulatur bei den Anneliden einnimmt und be-
trachtet jene als sekundär, diese als primär. Es ist dann offenbar
von einem gewissen Interesse, dass der primären Gruppe angehörende
Muskelelemente durch Nervenfasern innerviert werden, die in den Haupt-
bahnen des subepithelialen Nervennetzes verlaufen, während die Längs-
muskulatur wahrscheinlich mehr direkt durch Fasern, welche eine rein
motorische Nervenwurzel bilden, innerviert wird.

Die gemischten Stämme der ventralen Wurzeln verlaufen bei den
Amphicteniden ringförmig in der Körperwand, wie nach QUATREFAGES
die zweiten und dritten Seitennerven bei Nereis regina. Dieselbe An-
ordnung habe ich auch bei Repräsentanten anderer Familien angetroffen,
z. B. Eumenia crassa OxrstT. Die Polychaeten verhalten sich also hierin
ganz wie die Oligochaeten.

128 DAVID NILSSON

So geben z. B. sowohl Hesse (94) als Lanepon (95) an, dass die
Seitennerven bei den Oligochaeten ringförmig rund um den Körper ver-
laufen. DEcHANT (06 S. 16) bestätigt dies, und weist zwischen ge-
wissen Ringnerven im selben Segment Anastomosen nach und ebenso,
dass Anastomosen, wenn auch nur schwache, zwischen den Nervenstämmen
in verschiedenen Segmenten vorhanden sind, was Lam Se (925-217)
bestimmt verneint.

Bemerkenswert sind die dicken Anastomosen zwischen den Ring-
nerven — von Segment zu Segment — längs welchen ein Austausch von
Fasern, gleichfalls wie im Bauchmark unabhängig von den Segment-
grenzen, direkt vermittelt wird. Ich will in diesem Zusammenhang auf
die sehr deutliche Anastomose zwischen der Schlundkommissur und dem
Ringnerven im Paléensegment hinweisen, weiche mit der ersten Quer-
anastomose vergleichbar ist.

KAP. III. Sinneszellen und Sinnesorgane,

Betreffs des peripheren Systemes haben wir bereits Einiges über die
motorischen Nervenverzweigungen in der Körpermuskulatur und ihre ver-
mutete Verbindung mit der Dorsalwurzel der Seitennerven erwähnt.
Wir haben ferner die ventralen Portionen der Seitennerven ausserhalb
der Körpermuskulatur verfolgt und konstatiert, dass die nervöse Leitung
hier längs gewisser, bestimmter Hauptbahnen stattfindet, welche durch
ein diekeres oder feineres subepitheliales Nervennetz mit einander in
Verbindung stehen. Einige der Nervenfasern in diesem Plexus sind effekto-
rischer Natur und ihr Bestimmungsort ist kurz genannt worden. — Es
gilt nun zu untersuchen, woher die sensorischen Nervenfasern kommen,
bevor sie sich den allgemeinen Leitungsbahnen anschliessen.

Sinneszellen.

Wir haben zuerst die bipolaren Sinnesnervenzellen oder
kurz Sinneszellen in Betracht zu ziehen, welche in der Epidermis bei
allen Evertebraten vorzukommen scheinen. Solche wurden schon frühzeitig
von mehreren Forschern bei den Polychaeten auf fixiertem und geschnit-
tenem Material nachgewiesen. Erst durch Retzius (92: II S. 2) Unter-
suchungen mittels Methylenblau an Nereis diversicolor wurde indessen ihr
Bau aufgeklärt. Ihre Identität mit den von LEenxossék (92 S. 109)

BEITRAGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 129

bei Lumbricus beschriebenen “Nervenzellen der Epidermis“ ist unschwer
festzustellen. Diesmal beobachtete Rerzıus jedoch nicht — ebenso wenig
wie vorher LENHossEk —, dass mehrere Sinneszellen zusammen stehen
können und so eine Art Hautsinnesorgane bilden.

Dass dies der Fall ist, entdeckte Lewis (98 S. 247) an zwei von ihr
untersuchten Maldaniden sowohl unter Anwendung von Methylenblaufär-
bung als auch durch Untersuchung der isolierten Cuticula, wo die Haut-
sinnesorgane als Ringe hervortreten, innerhalb welcher eine Anzahl
Punkte die Durchbruchstelle der Sinneshaare kennzeichnen. Es wurden
ebenfalls einzelne Sinneszellen beobachtet; die geringe Anzahl aber führt
Lewis auf unvollständige Färbung der Hautsinnesorgane zurück.

Rerzius (00 S. 3), welcher die Frage zu erneuter Behandlung auf-
nahm, konstatierte nun, dass die bei den Maldaniden vorhandenen Gruppen
von Sinneszellen auch bei Nereis diversicolor zu finden sind, obgleich
hier auf den Anhängen des Kopflappens und den Cirren der Parapodien
lokalisiert. Im übrigen Körperepithel konnten nur isolierte Sinneszellen
nachgewiesen werden.

WALLENGREN (01 S. 168) beschreibt die Hautsinnesorgane der Pro-
boscis bei Glycera-Arten und anderen Polychaeten, und Retzius (02 S. 2)
bestätigt diese Entdeckung und komplettiert sie durch eigene Unter-
suchungen der Proboscis bei Nephthys-, Glycera- und Goniada-Arten. Bei
allen drei Gattungen existieren die Hautsinnesorgane nur in der Pro-
boscis; die übrige Körperfläche ist mit isolierten Sinneszellen versehen.
Rertzıus wendete diesmal ausser Methylenblaufärbung eine Versilberung
der Körperfläche an und erhielt dadurch “prachtvolle Bilder, welche die
Verbreitung der Sinneszellen über die Körperoberfläche in übersichtlich-
ster Weise darlegen“. Die Hautsinnesorgane traten in dem Epithel-
mosaik als “ovale Felder“, die eine Anzahl feiner Punkte enthielten,
hervor, während die isolierten Sinneszellen durch Punkte oder kleine Ringe
markiert waren.

Um eine Auffassung von der Art des Vorkommens und der Aus-
breitung der bipolaren Sinneszellen bei den Amphicteniden zu erhalten,
habe ich hauptsächlich Rerzıus Versilberungsmethode angewendet.

Die Schwierigkeit bei so behandelten Präparaten besteht darin, die
isolierten Sinneszellen von den distalen Enden der Drüsenzellen zu unter-
scheiden — sie Drüsenmündungen zu nennen ist unrichtig, da die wirk-
liche Mündung, welche die Cuticula durchbricht, äusserst klein ist und
gewöhnlich überhaupt nicht hervortritt. Vermutlich je nach dem physio-
logischen Zustand der Drüsenzellen, kann das Sekret durch Lapis-
lösung gefärbt werden. Wenn nun der distale Diameter der Zelle klein
ist, erhält man gleichmässig gefärbte, unmöglich von den isolierten
Sinneszellen zu unterscheidende Flecken. Die Drüsenzellen treten in-
dessen gewöhnlich als verhältnismässig grosse Ringe hervor, die Sinnes-
zellen in sehr reinen Präparaten als kleine Ringe oder im allgemeinen

Zool. bidrag, Uppsala. Bd 1. 9

130 DAVID NILSSON

als dunkle Punkte. — Die Methode muss also mit Vorsicht angewendet
und durch Schnitte und Methylenblaufärbung kontrolliert werden.

Bei den Amphicteniden sind die Drüsengewebe im allgemeinen
scharf begrenzt und bestehen hauptsächlich aus Schleimdriisen, welche,
wenn sublimat- oder formalinfixiertes Material mit Jodgriin behandelt
wird, sehr stark gefärbt werden. Sie kommen in den sogenannten
Ventralschildern (Fig. 1, 26 vs) und dort mit so dicht stehenden Miindungen
vor, dass ein Unterscheiden von indifferenten Epidermiszellen zwischen
diesen unmöglich ist. Ferner finden sie sich in breiten Bändern auf der
Ventralseite der beiden kiementragenden und der zwei nachfolgenden Seg-
mente; das dritte Segment ist mit einem schmäleren, in der Medianlinie
abgebrochenen Driisenstreifen versehen. Ausserdem ist die Ventralseite
der Scapha reichlich mit Schleimdriisen ausgerüstet: ebenso die Ober-
seite der Analzunge, sowie die Ränder der Mundtentakelspitzen an der
konkaven Seite und die Randlappen der Antennularmembran.

Ausser diesen, fiir alle einheimischen Amphicteniden gemeinsamen
Driisengeweben, existieren scharf markierte Gebiete mit Schleimdriisen,
welche den verschiedenen Arten charakteristisch sind und gewiss mit
Vorteil für systematische Zwecke ausgenutzt werden können. So z. B.
bei Pelta pusilla zwei grosse, ovale Felder oberhalb der Kiemen; bei
P. (Lagis) Koreni auf derselben Stelle zwei schmale Streifen und auf der
Ventralseite der 6 praescaphoiden Segmente eine ganze Menge kleiner
und grosser, gruppenweise geordneter Flecke,' von anderen Eigenheiten
nicht zu reden; bei P. /Amphictene) auricoma zwei Paar kleine, trianguläre
Flecke auf der Dorsalseite, unmittelbar vor der Scapha u. s. w.

Ausser Schleimzellen und den hier nicht mitgerechneten zwei Cement-
drüsen sind grosse Eiweissdrüsen (Fig. 7 dv) vorhanden, vor allem im
vorderen Teile des Körpers, wo sie im zweiten und an der ventralen,
kleinwarzigen Partie des dritten Segmentes münden (Fig. 1—3). FAUVEL
(03 S. 54) nennt sie “glandes ventrales“ und gibt an, dass sie auch im
vierten Segmente münden; ich habe hier jedoch keine angetroffen. An
Versilberungspräparaten erscheinen beide Arten Drüsen als ziemlich grosse
Ringe von etwas wechselndem Diameter.

Im übrigen ist das ganze Tier mit einem äusserst dünnen Epithel
von grossen Deckzellen überzogen, welches nur in den Anhängen des
Kopflappens und den Cirren des zweiten und dritten Segmentes eine
grössere Dicke erreicht. Drüsen fehlen, wie man sich in Schnittserien
überzeugen kann, gänzlich, weshalb die dunklen Punkte, die überall in
der Epithelmosaik eingestreut sind, kaum etwas anders als die peripheren
Enden isclierter Sinneszellen (Textfig. 10) sein können. Die meisten
kommen bei stärkerer Vergrösserung als gleichmässig gefärbte Flecke

! Die letztgenannten Flecke mit Drüsenzellen sind bei P. (Lagis) Neapolitana
Crap. bedeutend spärlicher und auf eine kleinere Anzahl Segmente eingeschränkt.

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 131

zum Vorschein (Textfig. 10 B. sz); nur drei Zellen in dieser Zeichnung
weisen Ringform auf.

Besonders zahireich sind die isolierten Sinneszellen in den Spitzen
der Mundtentakeln, in den Randlappen der Antennularmenbran und in

Textfig. 10.

Epithelmosaik. A. Oberfläche der Analzunge bei P. (Lagis) Koreni; B. Oberfläche der Scapha

bei Petta pusilla; ©. Scapharand bei P. (Lagis) Koreni; D. Seitenorgan in der Oberfläche

der Analzunge bei P. (Lagis) Koreni; s. org, Hautsinnesorgan; sz, Sinneszelle; dz, Drüsenzelle.
Vergr. Alle Fig. 600 X.

dem Rande der Scapha, d. h. in Partien, welche vor anderen mit der
Aussenwelt in Verbindung sind. Sie stehen z. B. in dem Scapharand
so dicht (Textfig. 10 C.), dass die indifferenten Epithelzellen geradezu
eingerahmt sind, und das Bild gleicht in hohem Grade dem, welches Rrerztus

132 DAVID NILSSON

(02; Taf. VIII, 6—9) von den Cirren bei Glycera alba mitgeteilt hat.
In den Parapodien sind Sinneszellen ebenfalls reichlich vorhanden. Im
übrigen ist die Dorsalseite des Körpers bedeutend reichlicher als die Ventral-
seite damit ausgerüstet. In Partien des Epithels, die eingestreute Drüsen-
zellen enthalten, z. B. in der Oberseite der Analzunge bei P. (Lagis) Koreni
(Textfig. 10 A), erkennt man dieselbe Art von dunklen Flecken oder
kleinen Ringen (sz) wieder, aber ausserden existieren bedeutend grössere
Ringe mit dicken Grenzen (dz), welche nach dem V orhergehenden die distalen
Enden der Drüsen markieren. Auch in der dichten Drüsenmasse der
Ventralschilder kann, obgleich mit Schwierigkeit, die eine oder andere
Sinneszelle unterschieden werden.

Ausser isolierten Sinneszellen sind deutlich auch Zusammenschlies-
sungen von solchen zu Hautsinnesorganen von der Art, wie sie z. B.
Lewis bei den Maldaniden und Rerzıus bei Nereis u. a. beschrieben haben,
vorhanden. In Versilberungspräparaten treten nämlich oft regelmässig
geordnete Kreise, ähnlich Rrrzıus (00 S. 6) “ovalen Feldern“, hervor,
um welche die Deckzellen in einer besonderen Weise gruppiert sind. Bei
näherer Untersuchung sieht man, dass es sich um erhöhte, warzenförmige
Partien der Körperwand handelt, deren Mittelteil mehrere dunkle Punkte
(Textfig. 10 B s. org.) besitzt. — Wenn die Cuticula nach Lewis (98 S. 247)
Methode isoliert und mit Lapislösung gefärbt wird, so kommen die Haut-
sinnesorgane als helle, in der Mitte mit einem dunkleren Gebiete versehene
Kreisflächen zum Vorschein. Die Faserung der Cuticula tritt da auch,
wie in Fig. 38, hervor.

Die Verteilung der Hautsinnesorgane bei den Amphicteniden erinnert
am meisten an das Verhältnis bei den Maldaniden. Sie sind spärlich
über die ganze Körperfläche zerstreut, mit Ausnahme der Bauchhaut, wo
ich kein einziges habe entdecken können; am zahlreichsten sind sie in
den vorderen und hinteren Körperregionen. Irgendwelche Konzentration
auf den Parapodien habe ich nicht wahrgenommen.

Leider fehlen Angaben über die Art des Vorkommens von Sinnes-
zellen bei den meisten Polychaeten, aber es scheint, als ob die Haut-
sinnesorgane bei den rohrbauenden Formen am zahlreichsten, bei den
freien am spärlichsten seien, während sich die isolierten Sinneszellen in
entgegengesetzter Weise verhalten. Bei den Maldaniden und ebenso bei
den Oligochaeten fehlen laut den vorliegenden Untersuchungen isolierte
Sinneszellen sogar ganz, während viele errante Polychaeten reichlich
mit solchen versehen sind, aber Hautsinnesorgane nur auf sehr beschränkten
Stellen besitzen.

Welche Empfinaungen die Hautsinnesorgane vermitteln, ist nicht
zur Genüge aufgeklärt. Rerzıus (02 8. 7) schlägt unter anderem Ge-
schmacksempfindungen vor, indem er sich auf deren ausschliessliches
Vorkommen in der Proboscis bei Glycera, Goniada und Nephthys stützt.
Aber dies lässt sich wohl kaum mit dem gleichmässigen Vorkommen auf

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 133

der ganzen Körperfläche bei Amphicteniden, Maldaniden und Oligochaeten
vereinen. Eher dürften sie dieselbe Art Empfindungen vermitteln, wie
die isolierten Sinneszellen, obgleich in gesteigertem Masse. Ob es sich
hier um Druckempfindungen oder um Empfindungen anderer Qualität
handelt, lasse ich ungesagt sein.

Der Bau der Sinneszellen (Fig. 30) der Amphicteniden ist derselbe,
welcher von anderen Polychaeten durch die Untersuchungen mittels
Methylenblau von Rerzius, Lewis, WALLENGREN u. A. bekannt ist. Die
Lage des Zellkörpers ist bei den Amphicteniden im allgemeinen subepi-
thelial mit einem einzigen distalen Ausläufer, welcher gerade oder auch
mehr oder weniger gebogen ist. Zellen mit verästelten distalen Ausläufern,
wie herzıus (02 S. 6) bei Glycera alba und G. Goösit Mern beschreibt,
habe ich in keinem Körperteil entdecken können. Der Kern ist rund—
oval, gewöhnlich mitten im Zellkörper gelegen und wird durch Methylen-
blau intensiv gefärbt.

Zellen mit breitem, distalen Teil und basal fasernähnlich auslaufend,
also gleich den von Retzius (02 Taf. IX, 18, 19) abgebildeten, habe ich
oft, vor allem im Kopflappen gefärbt erhalten. Eine Verbindung mit den
Sinneszellen und den Ausläufern dieser Zellen ist nirgends zu bemerken. —
Von WALLENGREN (01 S. 169, 173) werden sie als Stütz- oder Deckzellen
betrachtet.

Was in den Sinneszellen vom Methylenblau gefärbt wird, ist
deutlich das Somatoplasma, genau so, wie es mit den Ganglienzellen
im Bauchmark der Fall ist. ArArny (97) erwähnt nicht, ob die Perifi-
brillärsubstanz der sensorischen Nervenfasern auf die Fläche der Sinnes-
zellen übergeht und dann um ihre distalen Ausläufer herum fortsetzt;
die mitgeteilten Figuren geben hierüber auch keinen klaren Bescheid.
— In mit Alizarin behandelten Präparaten treten die Sinneszellen in-
dessen bis zur Cuticula hinaus scharf und klar hervor (Fig. 31). Aber
das Alizarin färbt nur die perifibrilläre Substanz — dies geht aus den
Bildern des Bauchmarkes und des peripheren Nervennetzes (NILSSON
09 5. 199) hervor. Das Hervortreten der Sinneszellen überhaupt unter
Anwendung dieses Reagenzes beweist, dass auch sie, ebenso wie die
Ganglienzellen im Zentralorgane, von einer perifibrillären Schicht um-
geben sind.

Textfig. 11 A gibt eine Ganglienzelle bei Hirudo (Kopie nach APATHY,
97 Taf. 26 Fig. 5) wieder. Der zentrale, den Kern enthaltende Teil des
Zellkörpers ist das Somatoplasma; den äusseren, von einer dünnen
Gliahülle eingeschlossenen Teil bildet die perifibrilläre Substanz. Text-
fig. 11B ist eine Kombination einer mittelst Alizarin WB. Big. SE)
und einer mit Methylenblau (z. B. Fig. 30) gefärbten Sinneszelle von der-
selben Körperstelle, in diesem Falle vom Rande der Scapha, beide mit
derselben Vergrösserung gezeichnet. Wir sehen, dass dieses Bild voll-
ständig dem von APATHY mitgeteilten entspricht.

134 DAVID NILSSON

Die von der Zelle auslaufende Nervenfaser geht im Allgemeinen
gleich in das subepitheliale Nervennetz über, entweder einzeln oder sie
schliesst sich erst mit anderen Fasern zu einem gemeinsamen Stamm
zusammen, der in Alizarinpräparaten als solcher eine kürzere oder
längere Strecke verfolgt werden kann. — Dieses ist besonders der Fall
mit den Ausläufern der Sinneszellen in den Cirren des zweiten und
dritten Segmentes und in den kleinen papillenförmigen Cirren der Scapha.
Figur 28 zeigt, wie sich die Ausläufer der zahlreichen Sinneszellen in
einem solchen Cirrus zu einem einzigen Stamm zusammenschliessen.
Dieser vereinigt sich dann mit dem Nerven, welcher das Seitenorgan im
selben Segment versorgt.

Das Epithel enthält ausser Sinneszellen auch andere Nervenele-
mente. In den Parapodienlappen, an der Basis des ersten und zweiten
Cirrus u. s. w. habe ich mehrere Male sowohl in Alizarin- als in

Nenne, We

Die Ausbreitung der perifibrillaren Substanz (gestreift). A. in einer Ganglienzeile; B. in einer
bipolaren Sinneszelle. Weitere Erklarung im Text.

Methylenblaupräparaten gefärbte Fasern gesehen, welche das subepi-
theliale Nervennetz verlassen und sich dann in das Epithel selbst hinauf
begeben, wo sie im allgemeinen blind endigen. Diese “freien“ Nerven-
endigungen sind bei den Polychaeten von Rerrzıus (95 Taf. III, Fig. 7),
WALLENGREN (01 S. 169) u. A. beobachtet worden. Zuletzt sind sie
von DEcHANT (06 S. 6) bei den Oligochaeten studiert worden, welcher
zu dem Resultate kommt, dass es sich nicht um Nervenendigungen
im eigentlichen Sinne handelt, sondern dass sie Fragmente eines supra-
epithelialen Nervennetzessind, welchesdieser Forscher als “superfizial “
bezeichnet.

Bei der Durchmusterung meiner Methylenblaupräparate habe . ich
wiederholte Male ein oberflächlich belegenes, feinmaschiges Nervennetz
(Fig. 29) gefunden, welches mit grossen Varikositäten ausgestattet ist.
Die entworfenen Kamerabilder zeigen im Grossen und Ganzen dasselbe Aus-
sehen wie die von DEcHANT mitgeteilten. Die Fasern des Nervennetzes

ot

BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 13
x

sind jedoch bei den Amphicteniden dünner und ihre Varikositäten relativ
grösser. Bei Einstellung auf den Parapodienrand bekommt man die
Auffassung, dass das Netz unmittelbar unter der Cuticula gelegen ist.
Diese pflegt sich jedoch bei Molybdenbehandlung loszulösen und das
dünne Epithel liegt mehr oder weniger eingeschrumpft, wodurch ein Kon-
statieren des Sachverhaltes schwieriger wird als bei den Oligochaeten.
Es scheint jedoch ein direkter Fortsatz der “freien* Nervenendigungen zu
sein und die Fasern haben dasselbe Aussehen wie diese. Es kommen
zahlreiche Anastomosen vor. Irgendwelche direkte Verbindung mit Sin-
neszellen habe ich nicht nachweisen können; es wird indessen eine
solche bei den Oligochaeten angegeben.

Die “freien“ Nervenendigungen und also auch die “superfizialen “
Nervenverästelungen besitzen, nach Rertzıus u. A., sensible Bedeutung,
aber welche Empfindungen sie vermitteln, ist eine Frage, die immer noch
unbeantwortet ist.

Sehorgane.

Unter den sedentären Polychaeten existieren im Gegensatz zu den
erranten eine Menge Arten, bei welchen Sehorgane noch nicht nach-
gewiesen worden sind. Dies kann natürlich darauf beruhen, dass Augen
wirklich bei einigen fehlen — was ich nicht bestreiten will —, aber die
lichtrezipierenden Elemente können auch, wenn das Pigment spärlich
vorkommt, sehr leicht übersehen werden. Das gelbe und hellbraune
Pigment löst sich sogar leicht in den zum Fixieren benutzten Che-
mikalien. |

Hesse (99 S. 476), welcher die ältere Literatur referiert, erwähnt
Augen nur bei 64 Arten limivoren Anneliden. Sie werden je nach dem
Bau in Becheraugen und epitheliale Augen eingeteilt und diese
letzteren in solche mit Einzellinsen und ohne Einzellinsen.

Die Becheraugen der Polychaeten sind von einem Typus, welcher
bei den frei lebenden Plattwürmern gewöhnlich ist und den Hesse
(97 8. 530) als Planaria torva-Typus bezeichnet. Solche Sehorgane
sind im Kopflappen bei den Familien Capitellidae, Terebellidae, Ampha-
retidae, Serpulidae, Spionidae, Aricidae, Opheliaceae und Maldanidae u. A.
beschrieben worden. Ausserdem rechnet Hesse die Augen der Annelid-
larven hierher, sowie die Augen in den Körpersegmenten bei Polyophthalmus
pictus Cuap., Armandia polyophthalma KükTH. und einigen Serpuliden.
Sowohl Grösse als auch vor allem Lage wechseln bedeutend; bald liegen
sie in der Epidermis, bald in dem subepithelialen Bindegewebe und bald
zwischen den Ganglienzellen des Gehirns.

Bei genauer Untersuchung meiner Schnittserien wurden Augen dieser
Art bei allen einheimischen Amphicteniden angetroffen und die Gleich-

136 DAVID NILSSON

mässigkeit des ganzen Körperbaues innerhalb der Familie macht es wahr-
scheinlich, dass sie hier allgemein verbreitet sind.

Bei P. (Lagis) Koreni, P. (Amphictene) auricoma und P. belgica
kommen ein Paar Becheraugen im Mittelgehirn vor, welche von der
Aussenwelt durch Cuticula, Epithel, Bindegewebe und mehrere Lagen
von Ganglienzellen getrennt sind (Fig. 8 au). Bei der Untersuchung
des Ausseren der Tiere sieht man deshalb keine Andeutung davon.
Sie bestehen ebenso wie bei den oben aufgezählten Familien aus zwei
Teilen: Pigmentbecher und Sehzelle (Fig. 32 pb und phz). Der erstere
ist wenig gewölbt, schalenähnlich, aus dichtliegenden, relativ grossen
und dunkelbraunen bis schwarzen Körnern bestehend. Auf dünnen Schnit-
ten sieht man oft einen länglichen Kern (Fig. 32 pbk) in der Pig-
mentmasse, welcher also deutlich aus einer besonderen Zelle gebildet ist.
Die Sehzelle besteht aus einem festen, wasserarmen Plasma, welches in
dem im Pigmentbecher belegenen Teil ein nahezu homogenes oder schwach
granuliertes Aussehen hat. Dieser wird durch Eosin stark gefärbt und
unterscheidet sich von dem übrigen, ausserhalb des Becherrandes befind-
lichen Teile der Zelle. Hier ist das Plasma faserig, durch Eosin weniger
stark färbbar und umgibt den Kern (Fig. 32 phk), welcher blasenförmig,
rund und mit mehreren Kernkörperchen versehen ist und den Kernen der
umgebenden Ganglienzellen ähnelt. Die Grösse der Augen ist bei P.
(Lagis) Koren: Breite 33 u, Tiefe 27 u; bei P. belgica etwas bedeutender;
bei P. (Amphictene) auricoma etwas geringer.

Petta pusilla ist mit ein paar Hundert Becheraugen ausgerüstet
(Fig. 11), welche teils im Gehirn selbst, teils ausserhalb desselben im Binde-
gewebe liegen. Dieses Verhältnis ist ursprünglicher als das bei den übrigen
Arten, insofern die Augen sicherlich aus Epidermiszellen gebildet und
erst sekundär in das tiefer gelegene Gewebe hineingewandert sind. Sie
sind bei Petta keineswegs auf das Mittelgehirn beschränkt, sondern
kommen auch im Vorder- und Hintergehirn zahlreich vor. Ihre Grösse
ist bedeutend geringer als bei den oben genannten Arten, und ihr Durch-
schnitt beträgt ungefähr 10. Die Pigmentschalen (Fig 33 pb) sind tiefer
und öffnen sich nach verschiedenen Seiten, gewöhnlich nach oben oder nach
aussen, und bestehen aus einem feinkörnigen, gelben Pigment, welches,
wie die Anzahl der Kerne (Fig. 33 pbk) zeigt, aus mehreren oder meist
aus einer Zelle gebildet ist. Das in dem Becher belegene Plasma der
Sehzelle ist beinahe homogen, bisweilen mit einer oder ein paar kleinen
Vakuolen versehen. Im übrigen sind diese Augen den vorhergehenden
ähnlich.

Die Becheraugen der sedentären Polychaeten stehen zur Mittel-
partie des Gehirns nicht in demselben intimen Verhältnisse wie die mehr
komplizierten, wenn auch prinzipiell von den erstgenannten nicht ver-
schiedenen Sehorgane der erranten Formen. Fauvez (97 S. 351) trifft
zwar niemals Becheraugen — von ihm “yeux simples“ genannt — ausser-
halb des Mittelgehirns bei den Ampharetiden an, aber bei Pefta pusilla

BEITRÂGE ZUR KENNINIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 17

sind sie innerhalb des Gehirns überall vorhanden; bei anderen Würmern
kommen sie ausserhalb des Gehirns und sogar an anderen Stellen als
im Kopflappen vor. Dass sie bei den Ampharetiden ebenso wie bei den
meisten Amphicteniden sich tatsächlich im Mittelgehirn befinden, kann
doch wohl kaum auf einer Zufälligkeit beruhen, sondern vielleicht eher
auf fortgesetzter Gebrauchswirkung. Die Augen in diesem der Ober-
fläche am nächsten belegenen Teile des Zentralorganes sind nämlich
stärkerem Lichtreiz ausgesetzt als die Augen in den übrigen, tiefer
gelegenen Gehirnpartien.

Ausser den oben beschriebenen Augen gibt es bei Petta pusilla auch
andere lichtrezipierende Organe. — Wird der vordere Teil des Tieres
irritiert, zieht es sich sofort ein und schiebt gleichzeitig die Scapha bis
zur hinteren Öffnung des Rohres vor, welche relativ breiter ist als bei
den übrigen Amphicteniden. Das Verhalten des Tieres deutet darauf hin,
dass der Kontakt mit der Aussenwelt beibehalten und auf die eine oder
andere Weise durch den umgebildeten Hinterkörper vermittelt wird. Um
zu erforschen, von welcher Beschaffenheit diese Verbindung sein könnte,
untersuchte ich lebende Individuen unter der Lupe und fand da auf dem
fünften Scaphasegment zwei etwas erhöhte Stellen (Textfig. 7 D au), welche
bei auffallendem Licht ziemlich stark irridisierten, aber bei durchgelas-
senem Licht ganz dunkel waren. Ich glaubte ein Paar Sehorgane ge-
funden zu haben und diese Vermutung wurde auch durch den anatomi-
schen Bau bestätigt.

Das Scapha-Auge bei Petta (Fig. 34) ist aus einer Anzahl
langgestreckter, palissadenähnlicher .Zellen (phz) zusammengesetzt, welche
wahrscheinlich umgebildete Epithelzellen sind. Der Basalteil ist schwach
angeschwellt und hier hat der gerundete, eine Anzahl Kernkörperchen
enthaltende Kern (phk) seinen Platz. Das Plasma ist feinkörnig oder nahezu
homogen und wird durch Eosin leicht gefärbt; eine schwache Längsstrei-
fung ist bisweilen wahrzunehmen. Die Sehzellen stehen nicht dicht beieinan-
der, sondern werden durch reichliche Mengen gelbes Pigment von derselben
Art, wie es in den Becheraugen vorkommt, getrennt. Vereinzelt sind
längliche, stark lichtbrechende Kerne /pb) sichtbar, welche deutlich be-
sondere, pigmentabgebende Zellen markieren. Die Cuticula ist über dem
Organe mehr oder weniger verdickt und bildet eine Art "Linse", an
welche die schwach gestreiften distalen Teile der Sehzellen stossen.

An der Basis des Organes breitet sich ein recht starker Nerven-
stamm aus (Fig. 34 no), welcher dasselbe innerviert. Den näheren
Verlauf habe ich nicht eruieren können, da sowohl die Methylenblau-
methode als andere vitale Nervenfärbungen hier versagten. Es sind
einzelne runde Kerne mit mehreren Kernkörperchen und wenig Plasma
sichtbar, welche ein wenig an den im “Körnerschicht“ der Seitenorgane vor-
kommenden Typus erinnern, aber sicherlich Bindegewebezellen angehören.
— Die Form des Organes ist die eines Rotationsellipsoids und die Grösse

138 DAVID NILSSON

110 x 55 u; die erste Zahl bezeichnet den Diameter, die andere die
Tiefe. Auf den Seiten wird das Organ von niedrigen Epidermiszellen
von gewöhnlichem Bau begrenzt.

Die Verschiedenheit den Becheraugen gegenüber ist nicht prinzipiell.
In beiden Fällen haben wir es mit umgebildeten Epidermiszellen zu tun.
Der Unterschied ist nur, dass die Sehzellen in den Scapha-Augen mehrere
zusammen in einer gemeinsamen Pigmentschicht stehen und dass der Bau
insofern primitiver, als die Verbindung mit der Cuticula nicht abgebrochen
ist. Der Bau erinnert am meisten an die “epithelialen Augen ohne
Einzellinsen“, welche Hesse (99 S. 491) bei den Chaetopteriden beschrie-
ben, obgleich das Pigment bei diesen nicht von besonderen Zellen,
sondern von dem basalen Teile der Sehzellen abgesondert wird.

In einer interessanten Abhandlung “Über primitive Sehorgane“ führt
Beer (01 S. 257) eine sehr nötige, neue Nomenklatur für diese Organe ein.
Bildungen, die überhaupt zur Aufnahme von Lichtreizungen dienen, werden
“Photo-Receptoren oder Photoren“ (= Sehorgane) genannt. “Photoren“,
welche nur die Empfindung quantitativer Unterschiede in der Beleuch-
tung vermitteln können, werden “Photirorgane“ und die lichtrezipieren-
den Zellen “Photirzellen“ genannt. Bilderaufnehmende Sehorgane werden
als “Idirorgane“ bezeichnet. Zu den Photirorganen gehören unter anderen
“pigmentumgebene Photirzellen oder Photirzellgruppen‘, und diese sind
es, welche uns hier vor allem interessieren.

Wenn die Lichtstrahlen erst die Photirzelle, dann die Opticus-
Nervenfasern treffen, wird das Sehorgan als vertiert, ist das Verhältnis
das Umgekehrte, wird es als invertiert bezeichnet.

Die Becheraugen der Amphicteniden sind, wie aus der Beschreibung
hervorgeht, invertierte, pigmentumgebene Photirzellen; die Scapha-
Augen bei Petia pusilla vertierte, pigmentumgebene Photirzell-
gruppen.

Nucalorgane.

Die Nucalorgane sind als typische Polychaetenorgane zu betrachten.
Sie bilden immer einen bestimmten Teil der dorsalen Fläche des Kopf-
lappens (“aire nucale“) und werden direkt von der hintersten Partie des
Gehirns aus innerviert.

Die wesentlichen histologischen Elemente, welche nach RACOWITZA
(96 S. 252) zu einem Nucalorgan gehören, sind Flimmerzellen und bipolare
Sinneszellen, “cellules nerveuses epidermiques*. Die Zellkörper der letz-
teren liegen bei einigen Polychaeten noch im Epithel; bei anderen haben
sie das Epithel verlassen und sich dicht an das Hintergehirn plaziert.
— Ausserdem kénnen als akzessorische Elemente Driisenzellen und Stütz-
zellen vorkommen. Der Bau kann iibrigens bei den verschiedenen Fa-

BEITRAGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 199

milien sehr verschieden sein, und Racowirza (96 8. 259) stellt aus diesem
Grunde 5 Typen auf, welche jedoch durch Ubergangsformen verbun-
den sind.

Nach den meisten Forschern vermitteln diese Organe die Aufnahme
von Geruchsempfindungen.

Bildungen, welche als Nucalorgane gedeutet werden könnten, sind
bisher in der Fam. Amphictenidæ nicht angetroffen worden. Bei der
Feststellung der Segmentierungsverhiltnisse zeigte es sich indessen, dass
Sinnesorgane dieser Art auch bei den Amphicteniden vorhanden sind.

Sie liegen an den Seiten des Kopflappens und bilden zwei längs-
gehende Hügel. Sie gehören also RAcowırzas Typus 3 an, ebenso wie
die von Fauven (97 8. 422) geschilderten Nucalorgane bei Amphicteis
Gunneri. Das Verhältnis zur Antennularmembran bei den verschiedenen
Arten ist im Vorhergehenden näher angegeben worden (siehe 8. 97).
Die Insertion am Kopflappen ist relativ schmal und kurz, aber das Organ
breitet sich scheibenähnlich teils nach den Seiten, teils nach oben und
unten aus. Die dorsale Seite ist mit einem dünnen Plattenepithel be-
kleidet, aber der grösste Teil der Ventralseite besteht aus Flimmerzellen.
Eine schmale Partie in der Mitte, welche sich nach unten bis zum Rande
des Nucalorganes erstreckt, besitzt jedoch keine Flimmerhaare; die wim-
pernde Fläche wird deshalb hufeisenförmig. An dem nicht wimpernden
Teile des ventralen Epithels inseriert ein Retraktormuskel.

Dieser Bau gilt für alle von mir untersuchten Amphicteniden mit
Ausnahme von Petta pusilla, bei welcher das Organ schmäler und die
ganze Ventralfläche wimpernd ist.

Die histologischen Elemente, die zum Nucalorgan der Amphicteniden
gehören, sind Stützzellen (Fig. 35 stz), welche auf der Dorsalseite
niedrig und auch im übrigen den gewöhnlichen Deckzellen der Körper-
fläche ähnlich, auf der Mittelpartie der Ventralseite etwas höher und
schmäler sind. Der Kern ist rund- oval, mit einem deutlichen Kernkör-
perchen versehen.

Die Flimmerzellen (Fig. 35 fz) sind hoch, gewöhnlich schwach
pyramidenförmig mit fein granuliertem Plasma. Die Flimmerhaare
sind in jeder Zelle zahlreich, lang und weich. An lebendem Material ist
es besonders leicht, ihre lebhaften Bewegungen zu beobachten. Auf
dünnen, in Eisenhämatoxylin gefärbten Schnitten kann man die einzelnen
Flimmerhärchen ein gutes Stück in das Plasma hinein verfolgen und auch
beobachten, wie gleich unter der Cuticula ein Basalkörperchen in den
Verlauf eines jeden Härchens eingeschaltet ist. Die Kerne sind gross,
oval, näher an dem proximalen als an dem distalen Teile der Zelle gelegen und
mit einem grossen, ziemlich stark lichtbrechenden Kernkörperchen versehen.

Irgendwelche Drüsenzellen habe ich nicht wahrgenommen, auch
keine Kerne an der Basis des Epithels, von welchen man vermuten könnte,
dass sie peripheren Sinneszellen des gewöhnlichen bipolaren Typus

140 DAVID NILSSON

angehörten. — Unter dem Epithel ist eine schwach entwickelte Schicht
von Bindegewebe mit eingestreuten ovalen Kernen vorhanden.

Das Nucalorgan wird durch einen kurzen und dicken Nervenstamm
(Fig. 35 nn) innerviert, der im Hintergehirn entspringt, welches zum
erossen Teile aus kleinen Ganglienzellen mit unbedeutendem Plasmabelag
besteht (siehe S. 97). Mittelst Methylenblau habe ich leider keine Bilder
vom :Gehirn bekommen, aber es scheint mir in hohem Grade wahrschein-
lich, dass diese Zellen von derselben Art, wie die bipolaren Ganglien-
zellen sind, die Rerzius (95 S. 9) bei Nereis gefunden und deren distaler
Teil sich direkt nach dem Nucalorgan begibt. Sie sind nach ihm als
bipolare Sinneszellen zu betrachten, welche näher an das Gehirn her-
angerückt sind, wobei der distale Ausläufer stark verlängert worden ist.

Seitenorgane.

Sinnesorgane dieser Art sind bisher nur bei einer geringen Anzahl
Polychaetenfamilien bekannt, sie haben aber sicher eine grössere Ver-
breitung, als man vermutet.

Eısıs (79 S. 278) entdeckte zum ersten Male diese interessanten
Bildungen bei den Capitelliden. Er nennt sie “Seitenorgane oder
Sinneshügel“ und betrachtet sie als homolog mit den gleichnamigen Bil-
dungen höherer Tiergruppen.

MEYER (82 S. 791) hat solche Organe bei Polyophthalmus pictus CLAP.
beschrieben. |

Pruvor (85) hat auf Taf. XV Fig. 10 ein solches Organ bei Ammo-
trypane Oestroides Ratu. abgebildet, und morphologische Untersuchungen
an anderen Opheliaceen machen es sehr wahrscheinlich, dass sie auch
anderwärts in der Familie vorkommen.

Ersi6 (87 S. 76) fügt Verschiedenes zu seiner früheren Beschreibung
über ihren Bau bei den Capitelliden an, wo sie bei den meisten, aber
keineswegs allen Arten vorkommen.

ASHWORTH (02 S. 270) hat Seitenorgane bei Scalibregma inflatum
Ratu., Eumenia crassa OErst. und Lipobranchius jeffreysii gefunden, von
welchen er jedoch nur diejenigen von Scalibregma eingehender beschreibt.

ALLEN (05 S. 106) hat sie bei Poecilochaetus fulgoris Chap. und P.
serpens ALLEN untersucht.

Bei den Amphicteniden haben sich diese Organe bisher beinahe
vollständig der Aufmerksamkeit entzogen. Die einzige Notiz, die ich in
der Literatur angetroffen habe, sind ein Paar Zeilen in Eısıss mehrfach
erwähnter grosser Monographie über die Capitelliden (S. 510), wo er sagt,
dass Meyer bei Pectinaria (sp?) in den vorderen und hinteren Segmenten
Seitenorgane gefunden hat.

Ferner habe ich Seitenorgane im Vorderende von Ampharete Lind-

BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 141

strémi gleich hinter den Paléen und und in den zwei darauffolgenden
borstentragenden Segmenten entdeckt. Bei Amphicteis Gunneri und Me-
linna cristata scheinen sie dagegen zu fehlen.

Ihr Vorkommen ist überall dasselbe: Niemals mehr als ein Paar
in jedem. Segment, und konstant zwischen dem dorsalen und ventralen
Lappen des Parapodiums. Die Grösse pflegt im Allgemeinen in den vor-
deren und mittleren Segmenten am bedeutendsten zu sein, um allmählich
nach vorn und nach hinten abzunehmen; in den hintersten Körperringen
verschwinden sie schliesslich ganz. Eine Ausnahme hiervon bilden
gerade die Amphicteniden, bei welchen die Seitenorgane ihre grösste
Entwicklung in den vordersten und hintersten Segmenten erreichen,
während sie ın den mittleren vollkommen reduziert sind; dies steht deut-
lich im Zusammenhang damit, dass die Tiere in Röhren wohnen. Bei den
Ampharetiden ist die Reduktion noch weiter vorgeschritten, indem nur
die allervordersten Seitenorgane beibehalten sind.

I | | = ae el as ER | | | |
SIL u v|v = Sn xıx XX (XXI XXII | XXITTXXIV| XX V | XX VI] XX VIT XX VIT!
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Segment 4 Be ala 58 oe 5. Sc. |
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S 882515385 Se 1. 82 Sc./3. Sc. | 4. Sc. | mit
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a, | | | | | | | |
1115), 65 | 55 | 55 45 | su | 140] 90 | 50 | 50 | 90
Petta pusilla | — — |— || — | — | —|— | — -
TODS |) SON 60 | 50/105] 90 40 40 70
P. (Lagis) 90 120 60 3911133 135 | 90 70 1190 | 120! 70 70 55
Koreni 90 100 35 SUR B30) | Bay | 7B) OM TS OR OS RATIO 70 30
P. (Amphict.) 110 135, 35 | 35 |175| 85 | 50 50
auricoma 80 | 80 25 50 | 120 | 60 | 40 39 |
Pectinaria 220 260 60 160165 65 | 70 85 | 280 | 140 | 90 | 1260
belgica 135 180 90 190 90 90 1130 | 100 210 140! 70 70

Aus obenstehender Tabelle geht hervor, in welchen Segmenten bei
den Amphicteniden Seitenorgane vorhanden sind. Wir sehen, dass die
Anzahl im Vorderteile durchwegs am geringsten, im Hinterteile am grüss-
ten ist, und dass sie sich bei den verschiedenen Arten über eine wech-
selnde Zahl von Körperringen erstrecken.

Das erste Seitenorgan ist zwischen den Paléen und den Cirren des
zweiten Segmentes gelegen (Fig. 12 s. org). Das nächste Organ liegt im
dritten Segment und ventral von den hier befindlichen Cirren. Diese
zwei Körperringe sind bei allen einheimischen Arten mit Seitenorganen
versehen. Dagegen habe ich in den Kiemensegmenten bei P. (Amphictene)
auricoma und P. belgica solche nicht entdecken können, bei Petta pusilla

142 DAVID NILSSON

sind sie aber in beiden vorhanden, und zwar liegen sie unmittelbar unter
den Kiemen. P. (Lagis) Koreni besitzt nur ein schwach entwickeltes Sei-
tenorgan an der Basis der ersten Kieme.

In der Scapha habe ich bereits die Lage der Seitenorgane (siehe
S. 111, 112) genau angegeben, und auch auf ihr konstantes Vorkommen
im Analhakensegment an der Aussenseite der Borstengruppen habe ich
aufmerksam gemacht.

Seitenorgane kommen auch in den unmittelbar vor dem Analhaken-
segment liegenden Körperringen vor: bei Petta pusilla und P. (Am-
phictene) auricoma nur in den allernächsten; bei P. belgica dagegen in 6
Segmenten (XVII— XXII). Von Interesse ist das Vorkommen in den
Segmenten XXI und XXII bei P. (Lagis) Koreni; dadurch werden aussen
die zwei praescaphoiden Segmente mit reduzierten Borsten (Fig. 6 XXI,
XXI) deutlich markiert. NEN |

Die Grösse der Organe ist ziemlich genau von der Grösse der Art
abhängig. P. belgica, welche die grösste Art ist, hat auch die grössten
Seitenorgane, P. pusilla die kleinsten. Ferner wechselt die Grösse, wie
gesagt, je nach der Lage in den verschiedenen Segmenten sehr bedeutend.
Bei allen untersuchten Arten sind die kräftigsten in den beiden cirren-
tragenden Segmenten sowie im ersten und zweiten Scaphasegment, die
kleinsten in den normal ausgerüsteten Segmenten gelegen. Das Seiten-
organ der Analzunge ist ebenfalls unbedeutend ; nur Petia pusilla bildet eine
Ausnahme, indem es dort bedeutend grösser ist als dieselben Organe der
vorhergehenden Segmente. Das Alter des Tieres spielt in dieser Bezie-
hung eine untergeordnete Rolle, wie bei den Capitelliden und Scalibregma.
Das grösste Seitenorgan misst bei einem ausgewachsenen 30—35 mm lan-
gen Individuum von P. (Lagis) Koreni 190x130 w, bei einem kleinen 10
mm langen Individuum 140 x 105 1. — In der Tabelle sind die Grössenver-
hältnisse in den resp. Segmenten für ausgewachsene, geschlechtsreife Tiere
angegeben. Alle Masse stammen von Querschnitten, das erste ist winkel-
recht zur Hauptachse des Organes, das andere parallel damit genommen.
Die dritte Dimension braucht nicht angegeben zu werden, da die Form
ellipsoidisch ist. Die Hauptachse ist gegen die Oberfläche nahezu winkel-
recht, bisweilen länger (bei kleinen Organen), bisweilen kürzer (bei grossen
Organen) als die Nebenachsen. |

Der histologische Bau ist für alle Seitenorgane gleichartig, doch
komplizierter in den grösseren. Ich beginne mit der Beschreibung des
grössten Organs, das überhaupt bei den Amphicteniden vorkommt, näm-
lich mit dem im ersten Scaphasegment von P. belgica gelegenen. (Sagittal-
schnitte in Eisenhämatoxylin und Eosin gefärbt).

Die Cuticula (Fig. 36, 37 k), welche über dem angrenzenden Epithel sehr
kräftig und mehrschichtig ist, wird bedeutend dünner; nach der Färbung
zu urteilen, scheint es die äussere, von Eosin am schwächsten gefärbte
Schicht zu sein, welche auf die Oberfläche des Seitenorganes übergeht.

Die Cuticula wird von feinen Protoplasmabildungen durch-

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 143

brochen, die eine auffallende Ähnlichkeit mit relativ dicken
Flimmerhaaren zeigen (Fig. 36, 37 fh). Ihre Länge kann im allgemei-
nen zu 35—50.u berechnet werden. Sie sind in den meisten Osmium-
säuremischungen (nach FLEMMING, HERMANN, vom Ratu) und ebenso in
ZENKERS und Carnoys Flüssigkeiten wohl beibehalten; in Sublimat dagegen
wird das Resultat, wie Eısıg bemerkt, weniger gut. Selten gelingt es
indessen, sie in geradem Zustand zu fixieren, sondern sie weisen in der
Regel Krümmungen und Biegungen auf (Fig. 37 fh). Ich habe das
Organ oft an lebenden Individuen studiert, aber niemals gesehen, dass
die Haare irgend welche Bewegungen ausführen, eine Beobachtung, die
auch Erste gemacht hat. Nach Eısıe sind sie sensibler Natur; es wider-
spricht wenigstens nichts dieser Annahme.

Unter der Cuticula befindet sich eine hell gefärbte Plasmaschicht
und darunter eine einfache Reihe intensiv dunkel gefärbter Körner
(Fig. 37 bk). Jedes Sinneshärchen kann durch die Cuticula hindurch bis
zu einem solchen Korn verfolgt werden und wird von da weiter hinunter
im Plasma als ein deutlicher Streifen wahrgenommen. Diese Körner sind
Eısıg entgangen, aber von AsHWorTH und ALLEN beobachtet worden.
ASHWORTH deutet sie als die Kerne der haartragenden Zellen, während sie
nach ALLEN den Basalkörperchen eines Flimmerepithels entsprechen.
Die letzte Deutung ist zweifelsohne die richtige.

Oberhalb der hellen Plasmaschicht gleich unter der Cuticula sieht
man auf dünnen Schnitten noch eine Reihe Körner (Fig. 37 b), welche
bedeutend kleiner als die Basalkörperchen und weniger stark gefärbt sind.
Sie sind offenbar als die “Bulbi* von Flimmerzellen aufzufassen.

Unter den Basalkörperchen folgt eine etwa 80. hohe Schicht eines
feinen, granulierten Plasmas, welches von den parallelen und dunkler ge-
färbten intrazellulären Fortsätzen der Sinneshärchen (Fig. 37 fi)
durchzogen ist. Diese Bildungen gleichen vollständig “Flimmerwurzeln ‘
und können auch unterhalb der in der Fortsetzung beschriebenen, grossen
Kerne verfolgt werden. Es ist mir nicht gelungen, die Zellengrenzen
in dieser “Stäbcehenschicht“, wie sie von Fısıs genannt wird, zu unter-
scheiden. Man kann jedoch beobachten, dass die “Flimmerwurzeln“ zu
Bündeln vereinigt sind, die der Ausdehnung der Zellen entsprechen können.

Weiter unten liegt eine Lage von Kernen, welche Estes “Spindel-
schicht“ entsprechen. Nach Eısıg bestehen die “Spindeln“ aus spitz aus-
gezogenen Körpern mit körnigem Inhalt. welche teils mit den “Stäbchen*,
teils mit der sogenannten “Körnerschicht“ in Verbindung stehen. Auf
seiner Taf. 10 Fig. 7 ist ein gewisser Unterschied in der Grösse der
“Spindeln* sichtbar, obgleich alle in derselben Weise gezeichnet sind.
Ahnliche Bildungen sind weder von AsHwortH, noch von ALLEN konstatiert
worden. Der letztere hat indessen eine Anzahl grosser, ovaler Kerne
gesehen, welche mit gewissen Bedenken als die Kerne der haartragenden
Zellen gedeutet werden. — Bei den Amphicteniden sind zweierlei Arten

144 DAVID NILSSON

von Kernen in der “Spindelschicht* vorhanden: teils ziemlich grosse,
auf etwas verschiedener Höhe gelegene, langgestreckte, ovale (Fig. 37 fk),
teils schmale, beinahe spitz ausgezogene (Fig. 37 mk).

Die ersteren erinnern, wie an die von ALLEN (05 Taf. 10 Fig. 34 nh) bei
Poecilochactus abgebildeten, stark an die oben beschriebenen Kernein den Flim-
merzellen des Nucalorganes, obgleich sie etwas länger und weniger blasenför-
mig sind. Sie sind aller Wahrscheinlichkeit nach als die Kerne der haartragen-
den Zellen zu betrachten. — Diese Sinneszellen mit “Basalkörperchen‘,
“Bulbi und “Flimmerwurzeln“ stehen gewissen Flimmerzellen sehr nahe,
wenn sie nicht geradezu als spezialisierte Flimmerzellen aufzufassen sind.

Die schmal ausgezogenen Kerne (Fig. 37 mk) schieben sich zwischen
die verschiedenen Gruppen von “Flimmerwurzeln“ hinein. Sie bilden
sicherlich die Kerne der Muskelzellen im Retraktor des Haarfeldes, deren
distale Teile an der Cuticula selbst inserieren, nicht an den “Stäbchen‘“,
wie Eısıe angibt. — Bei Versuchen mit Cayazs Silberfärbung, welche
sonst stets misslangen, erhielt ich die Hautmuskeln oft stark braunge-
färbt, ohne eine Spur von Färbung der Nervenzellen. In den Seitenorga-
nen wurden nur die Kernkörperchen in den Kernen der “Körnerschicht‘
gefärbt, aber ausserdem die Muskelzellen im Retraktor. Es war meistenteils
leicht, einige 104, unter der Cuticula spindelförmige Anschwellungen
nachzuweisen, welche in der Lage sehr gut den obenerwähnten Kernen
entsprechen. Diese Lage der Kerne in den Hautmuskelzellen scheint
konstant zu sein; man erhält sie bisweilen in dem hohen Drüsenepithel
der Ventralschilder mittels Eisenhämatoxylin stark gefärbt.

Den Boden und die Seitenpartien der Organe nehmen bei den Ca-
pitelliden mehrere Hunderte von runden—ovalen Kernen ein,
welche Erste als die “Körnerschicht“ bezeichnet. Diese Körner bilden
einen wichtigen Bestandteil in allen Sinnesorganen dieser Art und sind
auch von AsHwortH und Arten beobachtet worden. Das Plasma um die
Kerne herum ist äusserst unbedeutend und man ist der Meinung gewesen,
dass sie multipolaren Ganglienzellen angehören, welche nach Eısıss An-
gaben mit den “Spindeln“ in Verbindung stehen.

Besagte Kerne (Fig. 36, 37 sz) sind bei den Amphicteniden von run-
derer und mehr zusammengedrängter Form als die, welche zu den haar-
tragenden Zellen gehören. Das Plasma ist schwach entwickelt, aber an
osmiumfixiertem Material, besonders in der Scapha bei P. (Amphictene)
auricoma, erhielt ich es in einer Weise erhalten, welche eine andere
und, wie ich glaube, richtigere Deutung von der Natur der Zellen als
die früher gegebene ermöglicht. Die Zellen sind nämlich birnenförmig,
mit dem Stiele gegen die Oberfläche gewandt (Fig. 36 sz). Der distale
Teil ist faserähnlich ausgezogen und verliert sich früher oder später
in Innern des Organes. Am basalen Teile der Zellen kann man bis-
weilen eine dünne Faser wahrnehmen, welche sich nach dem recht
dicken, das Organ versorgenden Nervenstamm begibt. Die Ähnlichkeit

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 145

mit bipolaren Sinneszellen ist auffallend. Auf Schnitten können zwar die
distalen Ausläufer nicht bis zur Oberfliche verfolgt werden. Das ist
aber auch nicht zu erwarten; nur bei einem reinen Zufall würde es müg-
lich sein, die langen, oft gekrümmten Fortsätze so weit zu verfolgen.
Man ist nun nicht genötigt anzunehmen, dass alle Kerne bipolaren Sinnes-
zellen angehören; einige können sehr wohl hineingeschobene, bipolare
Verstärkungszellen sein, eine Anordnung, die APATHY in gewissen Sinnes-
organen bei den Hirudineen beobachtet hat.

A. | B.

— Stäbchen.

— Spindel.

Muskel fibrille.

ia
Wr

Körner.

Textfig. 12.

Schema zur Demonstration des Zusammenhanges der Elemente in einem Seitenorgan. A.nach
ErsiG; B. nach dem Verfasser; fh, Sinneshaare; fk, Kern einer haartragenden Zelle; %, Cutieula;
mk, Kern einer Hautmuskelzelle; sz, bipolare Sinneszelle; sv, bipolare Verstärkungszelle.

Es ist mir leider nicht gelungen, mittels Methylenblau oder Alizarin
einige Bilder zu bekommen. Die Organe liegen vollständig in gelatinösem
Bindegewebe (Fig. 36 bg) eingebettet, was das Eindringen von Farbstoff
oder wenigstens den ebenso wichtigen Luftzutritt verhindert. Versil-
berungspräparate der Oberfläche sind infolge der eingesunkenen Lage der
Seitenorgane ebenfalls äusserst schwer zustande zu bringen. Von dem
Seitenorgan der Analzunge habe ich indessen einige, wenn auch weniger
gelungene Bilder erhalten. Die mit Sinneshärchen versehene Oberfläche

Zool. bidrag, Uppsala. Bd 1. 10

146 DAVID NILSSON

(Textfig. 10 D; ist zum grössten Teil von einer feingranulierten Masse
bedeckt; es handelt sich zweifellos um eine Silberausfällung, die von
den Sinneshärchen festgehalten worden ist, Einzelne Stellen sind jedoch
frei davon, und hier sind kleine Kreise sichtbar, welche die peripheren
Teile der isolierten, bipolaren Sinneszellen markieren.

Eisie (87 S. 87) erläutert seine Auffassung von den verschiedenen
Elementen eines Seitenorgans durch ein schematisches Bild, das ich in
Textfig. 12 A wiedergebe. Meine eigene Deutung der entsprechenden
Elemente geht aus Textfig. 12 B hervor.

Ausser den bisher beschriebenen Zellen existieren bei den Amphic-
teniden ziemlich grosse Ganglienzellen mit verhältnismässig
reichlichem Plasma und einem runden, blasenförmigen Kern (Fig. 36 gp).
Das Aussehen erinnert an die grösseren Ganglienzellen im Gehirn und im
Bauchmark, und die Form ist bipolar, sich der gewöhnlichen unipolaren
nähernd.

ErsiG hat bei den Capitelliden derartige Ganglienzellen nicht beob-
achtet, aber sowohl AsHwortH als ALLEN erwähnen sie bei ihren Objek-
ten. Der erstere gibt an, dass er sie in Verbindung mit den haartra-
genden Zellen gesehen, aber ALLEN hat keine solche Verbindung konsta-
tieren können, und bei den Amphicteniden habe ich nichts gesehen, was
darauf hingedeutet hätte.

Sie liegen in einer Gruppe für sich selbst, dorsal wie bei Poecilochae-
tus, und scheinen gewissermassen eine selbständige Stellung einzunehmen.
Sie kommen in den Seitenorganen der vorderen Segmente und ebenso in der
Scapha konstant vor. Die Anzahl ist variierend, einige Dutzend in den
grösseren Organen. In den kleinen Organen der borstentragenden Kör-
perringe dagegen habe ich keine solche Ganglienzellen wahrnehmen kön-
nen. Wenn hier entsprechende Zellen vorhanden sind, was ich nicht
bezweifle, so sind sie bedeutend plasmaärmer, der Kern ist kleiner, und
die Ähnlichkeit mit den bipolaren Sinneszellen sehr gross. Ich halte es
für wahrscheinlich, dass sie gerade aus diesem Grunde von Eısıe bei den
Capitelliden nicht beobachtet werden konnten. Bei Ampharete Lindströmi
kommen sie ebenfalls nicht vor, aber einer anderen Ursache zufolge.

Über ihre Funktion kann ich nur Hypothesen aufstellen. Möglicher-
weise innervieren sie die Haarfeldretraktoren. Die beste Erklärung scheint
mir jedoch die zu sein, dass sie Pedalganglien repräsentieren, welche
dorsal verschoben worden und schliesslich mit den Seitenorganen ver-
schmolzen sind. Dies steht in gutem Einklang mit der Tatsache, dass
bei den Amphicteniden, wie wir gesehen haben, keine eigentlichen Pedal-
ganglien existieren. Bei den Capitelliden, Scalibregma und Poecilochaetus,
sind auch keine beschrieben worden, und dasselbe gilt von der Fam.
Opheliacae. — Das Fehlen dieser Ganglienzellen bei Ampharete Lindstrom
beruht darauf, dass hier besondere Pedalganglien vorhanden sind, welche
zwar ganz in der Nähe der Seitenorgane liegen aber nicht mit denselben

BEITRAGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 147

vereinigt sind. Sie bestehen aus recht vielen und ziemlich plasmareichen
Zellen (Fig. 40 gp.).

Erste (87 S. 517) ist zu der Annahme geneigt, dass die ganze “Kôür-
nerschicht* des Seitenorganes dem bei den anderen Polychaeten vorhan-
denen Pedalganglion entspricht. Das Verhältnis bei den Ampharetiden
zeigt, dass diese Deutung kaum stichhaltig ist, vielmehr diirften sich die
Pedalganglien den Seitenorganen sekundär genähert haben.

Die Seitenorgane, welche ja sehr zarte Bildungen sind, brauchen
bei den in Röhren wohnenden Amphicteniden keine so komplizierten
Schutzanordnungen, wie bei den Capitelliden und anderen freilebenden
Formen. Die Ursache hierfiir ist bei den grésseren, platten Organen die tiefe,
eingesunkene Lage, wodurch die grossen, weit ausgebreiteten Haarfelder
geschiitzt werden. Die kleineren Organe sind, wie aus der Tabelle er-
sichtlich ist, in der Richtung der Hauptachse ausgezogen, und das Haar-
feld wird dadurch relativ unbedeutend. Alle Organe haben indessen einen
Haarfeldretraktor, der aus Hautmuskelzellen besteht. Diese gehen an dem
apicalen Pol der grüsseren Organe in einen dickeren Muskelstrang über,
der, wie es scheint, ein spezialisierter Teil der Ringmuskulatur ist. In
den vorderen Segmenten der Scapha liegt dieser Muskelstrang oft den
Septa dicht an. Den kleineren Seitenorganen der Scapha fehlen, wie
denen der borstentragenden Segmente, so scharf ausgeprägte Retraktoren.

Die Funktion des Haarfeldretraktors liegt schon im Namen selbst:
bei seiner Kontraktion wird die haartragende Fläche eingezogen und
dadurch geschützt. Wird ausserdem der starke Muskel, welcher am
apicalen Pol inseriert und die Aufgabe hat, das ganze Organ einzuziehen,
verkürzt, so schliessen sich die überragenden Lappen der Körperwand
zusammen. In der Scapha kommt durch diese Kontraktion auch ein Ein-
rollen des Randes zustande, was in der Regel geschieht, wenn man das
Tier vor dem Fixieren nicht betäubt.

Infolge der Lage in dem kräftig entwickelten Bindegewebe sind be-
sondere Protrusoren nötig geworden, da weder das Hämolympha, noch
die Elastizität des Hautmuskelschlauches, wie bei den Capitelliden, die
Organe ausstülpen kann. Sie bestehen aus wenig umgebildeten Dorso-
ventralmuskeln, welche durch ihre Kontraktion die Organe hinaus-
pressen.

Bezüglich der Herleitung der Seitenorgane ist Eısıg der Ansicht,
dass sie (irren entstammen, die sukzessiv verkürzt worden sind, und näher
bestimmt dorsalen Cirren des Neuropodiums. Dass solche Cirren inner-
halb der Polychaetengruppe wirklich vorkommen, beweist Eısıc (87 S.
514), indem er auf die Parapodien bei der Fam. Glyceridae verweist. Es
fehlt hier nach ihm das Notopodium, und der dorsale Cirrus daselbst muss
zum Neuropodium gehören. Die sensorische Natur der Cirren ist zur
Genüge bekannt und durch ihre Verkürzung würde eine Bildung ent-
stehen, die einem Seitenorgan ähnelt.

148 DAVID NILSSON

AsuworrtH (02 S. 276) ist einer anderen Ansicht. Er versucht zu
zeigen, dass die Parapodien der Glyceriden streng genommen zweilappig
sind, und dass die fraglichen Cirren also tatsächlich auf dem Noto-
podium sitzen. Die beiden Bildungen können also seiner Meinung nach
nicht denselben morphologischen Wert besitzen. Nach AsHworTx sind
die Seitenorgane ohne Zusammenhang mit Cirren aus Epidermiszellen ge-
bildet, welche eine besonders gut geschützte Lage zwischen den beiden
Parapodienlappen hatten: “In course of time the epidermis of this pro-
tected area has become much more sensitive than the less favourobly
situated cells around.“ Ausserdem hat die Nähe des grossen Pedal-
nerven eine gewisse Bedeutung für ihre Entwicklung gehabt. Eine nähere
Verbindung mit dem Notopodium kommt nicht vor.

Dass die Seitenorgane in einem ganz bestimmten Verhältnis zu den
Parapodien stehen, wird auch durch ihre Lage bei den Amphicteniden
bestätigt.

Ohne auf eine Detailkritik der beiden referierten Hypothesen ein-
gehen zu wollen, will ich nur hervorheben, dass Eısıes Lösung des Pro-
blems unzweifelhaft die eleganteste ist. Es ist aber vielleicht ziemlich
gleichgültig, ob die Parapodiencirren der Glyceriden auf einem Notopodium
oder auf einem Neuropodium sitzen, da auf jeden Fall eine Verschiebung
der Cirren nicht allein denkbar ist, sondern auch bisweilen in der Poly-
chaetengruppe vorkommt. Es ist mit anderen Worten möglich, dass die
gegenwärtige Lage der Seitenorgane nicht primär ist; immerhin kann dies
nicht bei z. B. dem unpaaren Organ auf der Oberseite der Analzunge
bei den Amphicteniden der Fall sein.

Was die Funktion der Seitenorgane anbetrifft, ist Erste (87 S. 705)
der Meinung, dass sie in derselben Weise aufzufassen sind, in der SCHULTZE
die Organe der Seitenlinie bei den Vertebraten (besonders den Fischen)
auffasst: “als einen Sinnesapparat, geeignet zur Wahrnehmung von Massen-
bewegungen des Wassers gegen den Fischkörper oder dieses gegen die
umgebende Flüssigkeit, sowie von groben, durch das Wasser fortgeleiteten
Stosswellen mit längerer Schwingungsdauer, als sie den das Gehörorgan
affizierenden Wellen zukommt“. Denselben Standpunkt zu dieser Frage
nimmt Eısıe in seiner Monographie über Ichthyotomus sanguinarius (06
5. 128) ein, wo die Seitenorgane als eine Art “Kymoreceptoren“ bezeichnet
werden. Sie rezipieren mit anderen Worten in derselben Weise wie ein
Gehörorgan. — Diese Ansicht scheint mir sehr plausibel.

Ich bin bei den Amphicteniden geneigt, zu glauben, dass es eine ganz
bestimmte Art von Wasserbewegung ist, welche mittels dieser Sinnes-
organe wahrgenommen wird.

Die Pectinarien erzielen nämlich durch peristaltische Bewegungen
des Körpers eine bisweilen sehr lebhafte und für die Existenz der Tiere
ganz notwendige Wasserzirkulation durch die Wohnungsréhre. Nach
Fauvez (03 S. 45), der die Lebensgewohnheiten der Pectinarien einge-

BEITRAGE ZUR KENNTNIS DES NERVEMSYSTEMS DER POLYCHAETEN 149

hend studiert hat, wechselt die Stromrichtung zu bestimmten Zeiten: “Il
existe done deux courants traversant le tube de la Pectinaire: l’un assez
violent allant de la petite ouverture (caudalepointe) vers la grande (cépha-
lique — bouche), qui fait circuler l’eau sur les branchies, brasse énergi-
quement le sable dans la cavité où s’agitent les palées et les tentacules
et séchappe verticalement suivant la ligne de moindre résistance de la
masse sableuse dans laquelle il détermine une sorte de cheminée d effon-
drement comme il sen produit parfois dans les grottes et les avens; l'autre
dirigé de la bouche du tube vers sa pointe et d’après M. Bohn se pro-
duirait toutes les 5 secondes.“ Die Wasserstrémungen sind also recht
kompliziert und müssen sicherlich auf irgend eine Weise von den Wür-
mern kontrolliert werden. Man muss zugeben, dass sich die im Vorder-
und Hintereude gelegenen Seitenorgane infolge ihres Baues besonders
gut hierfür eignen.

In welchem Grade diese Erklärungsweise bezüglich der Capitelliden
und der Opheliaceen stichhaltig sein kann, lasse ich bis auf weiteres
dahingestellt. Die Repräsentanten dieser beiden Familien sind indessen
Bodenbewohner, welche teilweise im Schlamm und Sand hineingegraben
liegen. Und es ist nicht undenkbar, dass auf die eine oder andere Weise
Wasserströmungen um sie herum verursacht werden. Ich habe leider
noch nicht Gelegenheit gehabt, von diesem Gesichtspunkte aus weder
Repräsentanten dieser Familien noch die Ampharete Lindströmi experi-
mentell zu untersuchen.

Auch in einer anderen Gruppe, wo komplizierte Wasserströmungen
von den Tieren erzeugt werden, sind starre “Haarbündel“ die zu Sinnes-
zellen gehören, vorhanden, nämlich bei den Lamellibranchiaten.
| WALLENGREN (05 8. 17) erwähnt solche bei den Unioniden, bei
Mytilus und bei Mya. “Sie sitzen auf den unteren Rändern der Kiemen-
blätter an den beiden die Marginalrinnen begrenzenden Wülsten.“ Bei
den genannten Muscheln hat dieser Forscher wie früher FLEMMING (698.
415) keine aktive Bewegung der Haarbündel beobachtet. Bei Mya da-
gegen sieht man sehr deutlich, wie diese Gebilde in eine Schlagwirksam-
keit eintreten können. WALLENGREN behauptet nach einer freundlichen,
mündlichen Mitteilung, dass sich die Tiere vermittelst dieser Haarbündel
über die Intensität der Strömungen etc. unterrichtet halten; ausserdem
können sie bei Mya ein wenig dazu beitragen, an die Kiemenränder an-
gelangte Fremdkörper fortzuführen. — Neuere Untersuchungen über den
Bau dieser Organe habe ich in der Literatur nicht angetroffen.

Dagegen beschreibt STENTA (10 S. 154) eine im Mantelrande bei
Leda commutata vorkommende, paarige Bildung, welche sehr an die ge-
schilderten Seitenorgane erinnert. “Dieses Organ erscheint als eine Ver-
dickung des Mantelepithels der Mittelfalte. In seinem Bereich liegen die
Kerne in mehreren Reihen angeordnet. Auffallend ist auch der Umstand,
dass die peripherisch gelegenen Kerne nicht eine runde Form wie die

150 DAVID NILSSON

tiefer liegenden, besitzen, sondern von länglich-elliptischer Gestalt sind.
Sie liegen in einfacher Reihe dicht neben einander, zwischen ihnen und
den übrigen Kernen ist ein kernfreier Zwischenraum vorhanden. — — —
Die freie Epithelfläche des Mantelrandorgans ist von einem dichten Wim-
perbesatz überzogen, die überaus zarten Wimpern sind anscheinend starr."
— Uber die Funktion dieser Organe hat Srenra nichts mitzuteilen. Es
scheint mir nicht unmöglich, dass sie dieselbe Aufgabe haben wie die
starren “Haarbündel“ bei den Unioniden, bei Mytilus und Mya.

KAP. IV. Schlussbemerkungen.

Im Vorkergehenden sind im allgemeinen nach und nach Vergleiche
mit den Polychaeten überhaupt und mit den Ampharetiden und den Te-
rebelliden insbesondere angestellt worden.

Hierbei haben wir gefunden, dass das Gehirn der Amphicteniden — Sarid
wahrscheinlich der Polychaeten überhaupt — dreilappig ist. Sowohl bei
den Amphicteniden als den Ampharetiden und den Terebelliden sind die
verschiedenen Gehirnpartien nahe vereinigt und zu einer einzigen Gang-
lienmasse verschmolzen, in welcher man nur durch genaues Achtgeben
auf die mehr oder weniger deutlichen Kommissuren unterscheiden kann,
was dem Vorder-, Mittel- und Hintergehirn der freilebenden Formen
entspricht.

Durch Verfolgen der austretenden Gehirnnerven ist es möglich,
Mundtentakeln, Antennularmembran und Nucalorgane der Amphicteniden
mit den Palpen, Antennen und Nucalorganen der freilebenden Formen zu
homologisieren, und es kann als wahrscheinlich angenommen werden,
dass die Anhänge der sedentären Formen Umbildungen solcher der er-
ranten Formen sind. Die Mundtentakeln sind von denen bei den Amphare-
tiden und Terebelliden nicht wesentlich verschieden und haben dieselbe
Aufgabe. Das Nucalorgan gehört wie dasjenige gewisser Ampharetiden
zu RacowiTzas Typus 3.

Vom Mittelgehirn entspringen, wie gewöhnlich bei den Polychaeten,
die Schlundkommissuren. Sie entsenden zum Schlunde ein Paar “Nervi
stomatogastrici*, deren Fasern wie beiden Ampharetiden und Terebelliden
in letzter Linie vom unteren Schlundganglion zu kommen scheinen. —
Das von diesen stomatogastrischen Nervenstämmen markierte Buccalseg-
ment ist mit dem Kopflappen nahe vereinigt.

Die Bauchganglienkette hatte ursprünglich, wie vermutlich bei allen
Polychaeten, ein Ganglion mit einem Paar Seitennerven in jedem der
übrigen somatischen Segmente. Diese Anordnung ist bei den Amphicte-

BEIIRÄGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 191}

niden in den vordersten und hintersten Segmenten beibehalten, in den

mittleren dagegen sind durch Streckung — ausser interganglionären
Nerven — zwei getrennte Ganglienknoten mit zusammen drei Paar Seiten-
nerven entstanden. — Sowohl bei den Amphicteniden als bei den Am-

pharetiden und Terebelliden ist die Bauchganglienkette in den vorderen
Segmenten frei von der Körperwand und die Konnektive sind eng ver-
bunden; in den hinteren ist sie dagegen eng mit der Körperwand ver-
bunden und die Konnektive sind deutlich von einander getrennt. Die
vorderen Segmente entsprechen bei sämtlichen drei Familien dem “Tho-
rakalteil“ des Körpers, die hinteren dem “Abdominalteil“. — Die Paléen
der Amphicteniden liegen im selben Segment wie die der Ampharetiden.
Auch die Kiemen der letzteren werden bei den ersteren wiedergefunden;
sie sind zwar bedeutend modifiziert, man erkennt sie aber daran, dass
sıe von den entsprechenden Ganglienknoten innerviert werden.

Die Seitennerven sind in eine dorsale, rein motorische Wurzel und
eine ventrale, gemischte Wurzel aufgeteilt. Die erstere teilt sich gleich
in ihre Elemente auf, um die Längsmuskulatur zu innervieren. Die Nerven-
fasern der letzteren verlaufen dagegen zu Bündeln vereinigt ausserhalb der
Stammesmuskulatur ringförmig um den Körper und sind grösstenteils sen-
sorischer Natur; einige Fasern sind jedoch effektorisch und innervieren
die Bewegungsmuskulatur der Borstensäcke. Die Ringnerven stehen durch
längsgehende Anastomosen und einen dickeren oder feineren, subepithe-
halen Plexus mit den angrenzenden Ringnerven im selben und nächst-
liegenden Segmente in Verbindung. — Ich habe zu zeigen versucht, dass
die gleiche Anordnung auch bei anderen Polychaeten erkannt werden
kann.

Die bei den meisten Polychaeten, auch bei den Ampharetiden und
Terebelliden, beobachteten Pedalganglien sind bei den Amphicteniden mit
den Seitenorganen verschmolzen und wie diese in den meisten borstentra-
genden Segmenten reduziert. Bei einigen Ampharetiden sind in den aller-
vordersten Segmenten ebenfalls Seitenorgane vorhanden, diese sind aber
nicht mit den Pedalganglien verschmolzen.

Das Pygidium ist durch die hinteren gastrischen Nervenstämme
gekennzeichnet, wie das Buccalsegment durch die stomatogastrischen
Stämme. Bei den Amphicteniden ist es stark reduziert; die bei den
Ampharetiden und Terebelliden vorkommenden Analcirren sind gänzlich
verschwunden.

Aus dem oben angeführten dürfte hervorgehen, dass die Amphicteni-
den sowohl in dem zentralen als ın dem peripheren Nervensysteme eine
Reihe gemeinsamer Züge mit den Ampharetiden und Terebelliden auf-
weisen und dass man auf Grund der Innervierungsverhältnisse viele Ho-
mologien, besonders zwischen den beiden erstgenannten Familien, nach-
weisen kann. Sie stehen einander sicherlich sehr nahe.

In grossen und ganzen zeigt das Nervensystem indessen dieselbe

152 DAVID NILSSON

stereotype Form, welche durchwegs innerhalb der Polychaetengruppe ange-
troffen wird.

Bei einem Vergleich zwischen den im Kopflappen und den in den
somatischen Segmenten vorhandenen Sinnesorganen und ihrer Innervie-
rung ist — mit den Amphicteniden als Ausgangspunkt — Folgendes zu be-
merken.

Irgendwelches Seitenstück zu der dorsalen Wurzel habe ich in den
Gehirnnerven nicht gefunden; diese bestehen zum grössten Teile aus
sensorischen, subepithelial verlaufenden Fasern, die von den Sinneszellen
und Sinnesorganen kommen.

Bipolare isolierte Sinneszellen sind über die ganze Körperwand zer-
streut, aber am dichtesten in den Parapodien und den Anhängen des
Kopflappens vorhanden; sie können auch zu Hautsinnesorganen vereinigt
sein, auch diese bisweilen gleichmässig über die ganze Körperfläche ver-
teilt. Ausserdem bilden sie einen wesentlichen Bestandteil der Nucal-
und Seitenorgane.

Die Augen der Polychaeten stehen im Allgemeinen mit dem Mittel-
gehirn in Verbindung. Becheraugen können jedoch nicht nur in jeder
beliebigen Partie des Gehirns sondern auch im Soma vorkommen. Dies gilt
auch betreffs der grösseren und komplizierteren Sehorgane. In der Fa-
milie Amphictenidae z. B. liegen die schön ausgebildeten Scapha-Augen
der Petta pusilla sogar im letzten somatischen Segment.

Die Nucalorgane liegen immer im hinteren Teile des Kopflappens
und werden vom Hintergehirn aus innerviert. Bildungen von voll-
ständig demselben Bau habe ich in den Körpersegmenten nicht ange-
troffen. Tatsächlich erinnern jedoch, wie wir gefunden haben, die Seiten-
organe in hohem Grade an die Nucalorgane. Die haartragenden Zellen in
einem Seitenorgan ähneln in der Struktur Flimmerzellen und haben wie
diese “Bulbi“, “Basalkörperchen“ und “Flimmerwurzeln“. Es ist nicht
unwahrscheinlich, dass sie Flimmerzellen sind, welche einen Funktions-
wechsel durchgemacht haben. Die bipolaren Sinneszellen in einem Seiten-
organ liegen immer nahe dem Sinnesepithel. Im Nucalorgan kann das
Verhältnis dasselbe sein, oder sie schliessen sich auch an das Hinter-
gehirn an, indem die distalen Ausläufer der Zellen stark verlängert
werden, und sie können dann die Hauptmasse dieser Gehirnpartie bilden.
Retraktionsmuskeln sind in den beiden Arten der Organe vorhanden. Die
Gruppen der grossen Ganglienzellen, welche in den Seitenorganen ange-
troffen werden, sind sicherlich homolog mit den Pedalganglien und haben
ein Seitenstück in den grossen Ganglienzellen des Hintergehirns. — Sind
nun auch diese Zellenanhäufungen homolog mit den Pedalganglien ?

Als Konsequenz einer solchen Theorie würde sich wohl zunächst
ergeben, dass auch Teile des Vorder- und Mittelgehirns als Pedalgang-
lien aufgefasst werden müssen, die in einem Palpen- und einem Antennen-
segmente, von gleichem morphologischem Werte wie die somatischen

BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 153

Segmente, liegen. Das definitive Gehirn bei den Polychaeten würde also
eine sekundäre Lage einnehmen und aus drei Paar vorwärts verschobenen
Pedalganglien zusammengesetzt sein. Die Schlundkommissur würde dem
unteren Teile von drei verschmolzenen Ringnerven entsprechen, deren
oberer Teil möglicherweise als Kommissur zwischen den beiden Hälften
des Mittelgehirns wiederzuerkennen wäre. — In der Tat stehen die
Schlundkommissuren durch Anastomosen mit dem folgenden Ringnerven
in Verbindung. Die übrigen Gehirnkommissuren können später angelegte
Leitungsbahnen repräsentieren.

Das Gehirn der Polychaeten wird unter diesen Annahmen dem der
Arthropoden anatomisch gleichwertig, welches faktisch von somatischen
Segmenten herstammt.

Der angenommene, rein hypothetische Verlauf gleicht gewisser-
massen demjenigen, der im Hinterkörper der Amphicteniden tatsäch-
lich stattgefunden hat. — Das Pygidium ist hier von dem letzten so-
matischen Segment überwachsen worden, längs dessen Ringnerven die
hierhergehörenden Seitenorgane und mit ihnen die Pedalganglien dorsal
verschoben wurden, bis sie oberhalb und hinter dem Anus verschmolzen
sind. Ein Seitenstück zum unteren Schlundganglion bilden die letzten,
dicht vereinigten Ganglien des Bauchmarkes. Wären die von diesem
Komplex ausgehenden Seitennerven vollständig verschmolzen, wie sie es
teilweise bei Petta pusilla sind, so hätten wir ein Seitenstück zu den
Schlundkommissuren und die vereinigten Pedalganglien könnten dem Gehirn
entsprechen.

Einige Züge in der Entwicklungsgeschichte können möglicherweise
zu Gunsten dieser Hypothese von dem morphologischen Werte des Poly-
_ chaetengehirns gedeutet werden.

Nach Meyer (01) werden bei Lopadorhynchus sowohl die Nucal-
organe als die Antennen (= hintere Antennen) und die Palpen (= vordere
Antennen) als paarige, in hohem Grade gleichartige Bildungen ange-
legt. “Im Bau und der weiteren Ausbildung überhaupt“ haben diese Kopf-
anhänge — besonders die Kopfantennen — eine grosse Ähnlichkeit mit
den Anlagen der Parapodialcirren (S. 398). Die Anlagen im bleibenden
Kopflappen stehen ferner durch Ringnerven mit den Gehirnkonnektiven in
Verbindung, welche ihrerseits “die seitlichen Teile des Nervenschlundrings
bilden“ (S. 314). In der unteren Hemisphäre der Trochophora gehen
die Gehirnkonnektive teilweise in die medianen Bauchnerven über, welche
später in das Bauchmark aufgenommen werden.

Auch in der unteren Hemisphäre der Trochophora sind Ringnerven
vorhanden — nach Meyer denen der oberen Hemisphäre entsprechend.
Ihr Verhältnis zu den definitiven Ringnerven und den Parapodialeirren
ist indessen noch nicht aufgeklärt; die Annahme liegt aber nahe, dass
die embryonalen Ringnerven in den definitiven aufgehen.

Die definitiven Queranastomosen zwischen den Ringnerven ent-

154 DAVID NILSSON

sprechen möglicherweise den von KLEINENBERG (86) und MEYER (01)
beschriebenen längsgehenden Nervenbahnen, welche frühzeitig während
der Ontogenie in sowohl der oberen als der unteren Hemisphäre der
Trochophora beobachtet worden sind. Die Queranastomose a, welche in
intimem Verhältnis zu den Parapodien steht, wiirde am nächsten den
“Seitennerven“, die übrigen würden den “Rückennerven“ entsprechen.

Es gibt indessen einen wesentlichen Einwand gegen die oben kurz
skizzierte Theorie, nämlich dass die Anhänge des Kopflappens und ebenso
die hierhergehörenden Ringnerven bei der Trochophora vor dem Mund
angelegt werden. Wenn auch die Trochophora keineswegs mit Sicherheit
als eine primäre Larvenform bezeichnet werden kann, muss man deshalb
mit der Môglichkeit rechnen, dass die Ahnlichkeiten, welche zwischen
den Sinnesorganen des Kopflappens und denen der somatischen Segmente
und ihrer Innervierung tatsächlich existieren, eher Analogien als Homo-
logien sind.

Literaturverzeichnis.

1778. Parzas, P. S., Miscellanea Zoologica. Leyden.
1834. Kroux, A. D., Ueber die Verdauungsorgane des Krebses. In: Isis,
(Lorenz Oken).
42. RATHKE, H., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Physiologie. In:
Naturforsch. Ges., Danzig, Schriften, Bd 3.
50. Quarreraces, M. A., Etudes sur les types inferieurs de l’embranchement
des Annelés. Memoire sur le système nerveux des Annélides. In: Ann.
Se: Mak, (3), a et
56. Fatvre, M., Etudes sur l’histologie comparée du système nerveux chez
quelques Annelides. In: Ann. Sc. nat., (4), T. 5, 6.
65. MALMGREN, A. J., Annulata Polychæta etc. In: Ofv. K. Vet. Akad.
Förhandl.
65. Quatreraces, A. M., Histoire naturelle des Annélés marins et d’eau
douce, “I. 2. Paris. |
69. CLrAPAREDE, Ep., Les Annélides Chétopodes du golfes de Naples, 2. P.
In: Méin.. Soc: Phys. Hist. nat, Genève 77.20.
69. Fremine, W., Die haartragenden Sinneszellen in der Oberhaut der Muscheln.
In: Arch. mikr. Anat., Bd 5. |
73. CLAPAREDE, Ep., Recherches sur la structure des Annélides sédentaires.
In: Mém. Soc. Phys. Hist. nat., Génève, T. 22.
74. MARENzZELLER, E., Über Lagis Koreni Mgrn aus der Mittelmeere etc.
In: Verhandl. Zool.-Bot. Ges., Wien, Bd 24.
76. Semper, C., Die Verwandtschaftsbeziehungen der gegliederten Thiere.
In: Arb. Zool.-Zoot. Institut, Würzburg, Bd 3.
M’Intosu, W. C., On the Arrangement and Relations of the Great Nerve
Cords in the Marine Annelids. In: Proc. R. Soc., Edinburgh, Vol. 9.

BEITRAGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 155

GRUBE, Ep., Annulata semperiana. Beiträge zur Kenntnis der Anneliden-
fauna der Philippinen. In: Mem. l’Acad. imp. St. Petersb., (7), T. 27, N:0 8.

Ersic, H., Die Seitenorgane und becherförmingen Organe der Capitelliden.

In: Mitth. Zool. Station, Neapel, Bd 1.
Meyer, E., Zur Anatomie und Histologie von Polyophthalmus pictus. In:
Arch. mikr. Anat., Bd 21.
Levinsen, S. M. R., Systematisk-geografisk Oversigt over de Nordiske
Annulata etc., 2 Halvdel. In: Vid. Medd. nat. Foren., Kjobenhavn.
STEEN, I., Anatomisch-histologische Untersuchung von Terebellides Stroe-
mi MES Sars In Jen“ Zeitsch... Bay lo:
Pruvot, G., Recherches anatomiques et morphologiques sur le systeme
nerveux des Annelides Polychètes. In: Arch. Zool. expér., (2), T. 3.
WIRÉN, A., Om cirkulations- och digestions-organen hos Annelider af
Familjerna Ampharetidæ, Terebellidae och Amphictenidae. In: K. Vet.
Akad. Handl., Bd 21.
KLEINENBERG, N., Die Entstehung des Annelids aus der Larve von Lo-
padorhynchus. In: Zeitschr. Wiss. Zool., Bd 35.
Enters, E., Report on the Annelids of the Dredging Expedition of the
U. S. Coast Survey Steamer »Blake», Florida-Anneliden. In: Mem. Mus.
Harvard Coll., Vol. 15.
E1sic, H., Monographie der Capitelliden des Golfes von Neapel und der
angrenzenden Meeres-Abschnitte etc. In: Fauna u. Flora des Golfes
von Neapel. 16. Monogr.
KükentHaL, W., Ueber das Nervensystem der Opheliaceen. In: Jen.
Zeitschr., Bd 20.
Meyer, E., Studien über den Kôrperbau der Anneliden. In: Mittheil.
Zool. Station, Neapel, Bd 7.
Roupe, E., Histologische Untersuchungen über das Nervensystem der
Polychaeten. In: Zool. Beiträge (Schneider), Bd 2.
WIRÉN, A., Beiträge zur Anatomie und Histologie der limivoren Anne-
liden. In: K Vet. Akad: Handl., Bd -22:
CUNNINGHAM, B. A., and Ramage, G. A., The Polychæta Sedentaria of
the Firth of Forth. In: Trans. R. Soc., Edinburgh, Vol. 33.
Meyer, E., Studien über den Körperbau der Anneliden. In: Mittheil.
Zool. Station, Neapel, Bd 8.
Apatuy, S., Nach welcher Richtung hin soll die Nervenlehre reformiert
werden ln: Biol’ Centr. Bar
FRIEDLANDER, B., Uber die markhaltigen Nervenfasern und Neurocorde
der Crustaceen und Anneliden. In: Mittheil. Zool. Station, Neapel, Bd 9.
Harrer, B., Beiträge zur Kenntniss der Textur des Central-Nervensystems
höherer Würmer. In: Arbeit. Zool. Inst., Wien, T. 8, H. 2.
Meyer, E., Die Abstammung der Anneliden. In: Biol. Cent., Bd 10.
ANDREWS, E. A., Compound Eyes of Annelids. In: Journ. of Morph.,
Vol DS 2,
BIEDERMANN, W., Ueber den Ursprung und die Endigungsweise der Ner-
ven etc. In: Jen. Zeitschr., Bd 25.
JOURDAN, E., L’innervation de la trompe des Glycères. In: Compt. Rend.
Seancs l’ Acad: Sess Paris, MAN)

Rerzius, G., Zur Kenntniss des centralen Nervensystems der Würmer.
In: Biolog. Untersuchungen, N. F., Bd 2.

:II. Rerzius, G, Ueber Nervenendigungen an den Parapodienborsten und

über die Muskelzellen der Gefässwände bei den polychäten Annulaten.
In: Biolog. Fören. Förhandl., Stockholm, Bd 3.

DAVID NILSSON

Sounrer, A. Etudes sur quelques points de l'anatomie des Annelides
Tubicoles etc. In: Trav. Inst. Zool. Montpellier et Cette, N:o I.
ANDREWS, E. A., On the Eyes of Polychætous Annelids. In: Journ.
Morph:,-Wol 7:27
Enters, E., Die Gehörorgane der Arenicolen. In: Zeitschr. wiss. Zool.,
Bd 53, Suppl.
Lexxossék, M. v., Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Ner-
venfasern bei Lumbricus. In: Arch. mikr. Anat., Bd 39.

Rerzius, G., Das Nervensystem der Lumbrieinen. In: Biolog. Unter-
suchungen, N. F., Bd 3.

Rerzius, G., Das sensible Nervensystem der Polychäten. In: Biolog.
Untersuchungen, N. F., Bd 4.

: UT. Rerzius, G., Zur Kenntniss der motorischen Nervenendigungen. In:

Biolog. Untersuchungen, N. F.. Bd 3.

WAWRZIK, E., Ueber das Stützgewebe des Nervensystems der Cheetopoden.
In: Zool. Beiträge (Schneider), Bd 3.

HERMANN, F., Methoden zum Studium des Archoplasmas und der Centro-
somen tierischer und pflanzlicher Zellen. (Ergebn. d. Anatomie u. Ent-
wickelungsgesch., 2.) In: Anatom. Hefte, Abt. 2, Bd 2.

MALAQUIN, A. Recherches sur les Syllidiens. In: Mém. Soc. Se. et
Arts, Lille.

Hesse, R., Zur vergleichenden Anatomie der Oligochäten. In: Zeitsehr.
wiss. Zool., Bd 58. |

WATSON, A. T., On the habits of the Amphictenide. In: Ann. Mag.

Nat. Fist, (16) Vol: 314.

Robe, E., Ganglienzelle, Axencylinder, Punktsubstanz und Neuroglia. In:
Arch. mikr. Anat., Bd 45.

Lanepon, F., The Sense-Organs of Lumbricus agricola. Hoffm. In: Journ.
Morph., Vol. I

Rerzius, G., Zur Kenntnis des Gehirnganglions und des sensiblen Nerven-
systems der Polychäten. In: Biolog. Untersuchungen, N. F., Bd 7.
Ratu, O. vom, Zur Conservirungstechnik. In: Anat. Anz., Bd 11.
Racoyitza, E., Le lobe céphalique et l’encéphale des Annélides polychètes.
In: Arch. Zool. Expér., (3), 4.

APATHY, S., Das leitende Element des Nervensystems und seine topogra-
fische Beziehungen zu den Zellen. In: Mittheil. Zool. Station, Neapel,
BA

Fauvez, P., Recherches zur les Ampharétiens. In: Bull. scient. France
et Belgique (4), T. 30.

Hesse, R., Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei nie-
deren Thieren. II. Die Augen der Plathelminthen. In: Zeitsch. f. wiss.
Lool:, Ba. DA

GAMBLE, F. W., Report on nerves of Arenicola, Nereis etc. In: Rep.
Brit Ass., 68.

Goopricx, B. A., On the Relation of the Arthropod Head to the Annelid
Prostomium. In: Q. Journ. Mikr. Sc., (2) vol., 40.

Hamaker, J. I., The nervous system of Nereis virens Sars. In: Bull.
Mus. comp. zool., Harvard Coll., Vol. 32.
Lewis, M., Studies on the central and peripheral nervous system of two
Polychæte Annelids. In: Proc. Amer. Acad. Art. Sc., Vol. 33: 14.
SAINT-JOSEPH, DE, Les annélides polychètes des côtes de France. In: Ann.
Senat (Oö),

Hesse, R., Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei

1900.
00.

00.

01.

08.

09:

09.

10:

BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 157

niederen Thieren. V. Die Augen der polychäten Anneliden. In: Zeitschr.
wiss. Zool., Bd. 65.

Darpoux I. G., Recherches sur les Aphroditiens. Thèse de Paris; Lille.
Lanepon, F., The sense-organs of Nereis virens, Sars. In: Journ. Comp.
Neur. Granville, Vol. 10.

Rerzius, G., Zur Kenntniss des sensiblen und des sensorischen Nerven-
systems der Würmer und Mollusken. In: Biolog. Untersuchungen, N.
ified 9

BEER, Tu., Ueber primitive Sehorgane. In: Wiener Klin. Wochenschr.,
Bd. 14.

Meyer, E., Studien über den Körperbau der Anneliden. In: Mittheil.
Zool. Station, Neapel, Bd 14.

WALLENGREN, H., Das periphere Nervensystem der Proboscis bei Po-
lychäten. In: Jen. Zeitschr., Bd 36.

ASHWORTH, J. H., The Anatomy of Scalibregma inflatum, Rathke. In:
@2 Journ Micrs Se., (2); Vol. 45.

Rerzius, G., Weiteres zur Kenntniss der Sinnescellen der Evertebraten.
In: Biolog: Untersuchungen, N. F., Bd 10.

Betue, A., Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems.
Leipzig.

Pauver, P., Le tube des Pectinaires. In: Mem. Ace. Nuovi Lincei,
Roma, Vol. 21.

Brasit, L., Contribution à la connaissance de l’appareil digestif des Ané-
lides polychètes. In: Arch. Zool. Exper., (4), T. 2.

WOLTERECK, R., Wurm»kopf», Wurmrumpf und Trochofora. In: Zool.
Anz. Ba 28:

ALLEN, E. J., The Anatomy of Poecilochaetus, Claparède. In: Q. Journ.
Mer Sc. (2), Vol. AS!

Krawany, J., Untersuchungen über das Zentralnervensystem des Regen-
wurms. In: Arb. Zool. Insts) Wien, Bd. 15.

Retzius, G., Uber Muskelzellen an den Blutgefässen der Polychäten. In:
Biolog. Untersuchungen, N. F., Bd 12.

SCHRÖDER, O., Beiträge zur Kenntniss der Bauchsinnesorge von Eunice
virides. In: Zeitschr. wiss. Zool., Bd 79.

WALLENGREN, H., Zur Biologie der Muscheln, II. Die Nahrungsaufnahme.
In: Lunds Universitets Arsskrift, N. F., Afd. 2, Bd I, nr 3.

DecxaxT, E., Beiträge zur Kenntnis des peripheren Nervensystems des
Regenwurmes. In: Arb. Zool. Inst., Wien, Bd. 16.

Eısıs, H., Ichthyotomus sanguinarius, eine auf Aalen schmarotzende
Annelide. In: Fauna u. Flora des Golfes von Neapel, 28 Monogr.
Arwipsson, I., Über das Epidermis einer Maldanide. In: Zoologiska Stu-
dier tillägnade Prof. Tullberg.

FiscHeL, A., Untersuchungen über vitale Färbung an Süsswassertieren,
inbesondere bei Cladoceren. In: Int. Revue gesamt. Hydrobiol. Hydrogr.,
Bd I.

ALEXANDROWICS, J. S., Zur Kenntniss des sympatischen Nervensystems der
Crustacéen. In: Jen. Zeitschr., Bd 45.

Nitsson, D., Die fischelsche Alizarinfärbung und ihre Anwendbarkeit für
die Polychæten, speziell Pectinaria Koreni Mern. In: Zool. Anz., Bd. 35.
Srenta, M., Uber ein neues Mantelrandorgan bei Leda commutata. In:
Zool. Anz., Bd 39.

Tafelerklarung.

Samtliche Abbildungen mit Ausnahme der Habitusbilder Fig. 1—6 sind mit
Abbes Zeichenapparat entworfen.

Bezeichnungen fiir alle Figuren, auch die Textfiguren,
gemeinsam:

a, Antennularmembran ;

au, Auge;

b, Bulbus;

bg, Bindegewebe;

bl, Blutgefäss;

bk, Basalkörperchen;

c, Cirren der Scapha;

d, Dendrit;

dv, Ventraldriisen ;

fh, Sinneshaare eines Seitenorgans;

fk, Kern einer haartragenden Zelle;

fl, Intracelluläre Fortsatze der Sinneshaare:

fz, Flimmerzelle;

gac, Akzessorisches Ganglion;

gp, Pedalganglion;

hh, Hintergehirn ;

hm, Mittelgehirn;

hv, Vordergehirn;

k, Cuticula;

k. hm, Kommissur zwischen den a Hälften des Mittelgehirns;
k.hv, Kommissur zwischen dem Vordergehirn und dem Mittelgehirn;
ks, Schlundkommissur;

mk, Kern einer Hautmuskelzelle;

ml, Längsmuskulatur ;

mq, Quermuskel zwischen den Paleenborstensäcken;

ms, Muskelseptum hinter dem Kopflappen;

n, Nucalorgan;

na, Antennularnerv;

na,, Innerer Antennular nerv;

na, Ausserer Antennularnerv:

nm, Muskelzellen in der Bindegewebescheide des Bauchmarkes;
nn, Nucalnerv;

no, Optischer Nerv; :
np, Palpennerv;

ns, Stomatogastrischer Nerv;

n S.org, Nerv des Seitenorgans;

Fig.

»

to

1

BEITRÂGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 159

p, Mundtentakel;

pb, Pigmentbecher;

pbk, Kern des Pigmentbechers;

phk, Kern der Sehzelle;

phz, Sehzelle;

pr, Protrusor des Paléenborstensackes ;

pyg, Pygidium ;

S.org, Seitenorgan;

stz, Stützzelle;

sz, Bipolare Sinneszelle;

uw, Unterlippe;

vs, Ventralschild;

ved, Notopodiumnerv;

vzd,, oberer Ast des Notopodiumnerven ;

vzd,, unterer Ast des Notopodiumnerven;

vzw, Neuropodiumnerv ;

wd (wg, Fig. 14), Dorsalwurzel eines Seitennerven;

wv, Ventralwurzel eines Seitennerven;

x, Vereinigungspunkt des zweiten und dritten Seitennerven;

2, Verzweigungsstelle des Pedalnerven;

1 (a, 8,7, 0), Effektorische Ganglienzellen, den lateralen Zellengruppen angehörend;
», Effektorische Ganglienzellen, der zentralen Gruppe angehörend;
24 2, Schaltzellen;

a, 2, 7, 0, Queranastomosen zwischen den Seitennerven;

1, 2, 3, erster, zweiter, dritter Seitennerv eines dreiteiligen Ganglienkomplexes;
I, II, III ete., Ordnungszahl der Segmente mit dem Buccalsegment als I.

~

2 & W à

Tafel ITI.

1. P. (Lagis) Koreni Marx. Habitusbild des Vorderendes, von der Ventral-

seite gesehen. Fixierung: FLemmines Flüssigkeit. Vergr. 5 X.
P. belgica Patt. Habitusbild des Vorderendes, von der Ventralseite ge-
sehen. Fixierung: Sublimat. Vergr. 3 X.

3. Petta pusilla Mern. Habitusbild, von der Ventralseite gesehen. Fixie-

rung: ZENKERS Flüssigkeit. Vergr. 4 X.

4. Petta pusilla. Habitusbild des Vorderendes, von der Seite gesehen. Fixie-

rung: FLemumines Flüssigkeit. Vergr. 4X.

Fig. 5—10. P. (Lagis) Koreni.

5. Habitusbild des neunten, mit gewöhnlichen Kapillärborsten ausgerüsteten

Parapodiums. Fixierung: FLemmines Flüssigkeit. Vergr. 6 X.

6. Habitusbild des Hinterendes, von der Seite gesehen. Fixierung: FLEN-

MINGS Flüssigkeit. Vergr. 5 X.
Sagittalschnitt durch das Vorderende; Mittelgehirn nahezu im Querschnitt

al

getroffen. Fixierung: Hermanns Flüssigkeit; Färbung: Eisenhämatoxylin-
Eosin. Vergr. 20 x.

8—10. Frontalschnitte durch das Vorderende (dieselbe Serie); Gehirn in

schrägem Längsschnitt. Fixierung: Sublimat; Färbung: DrrArırLps Häma-
toxylin-Eosin. Vergr. 65 X.

160

. 11. Petta pusilla. Schräger Querschnitt durch das Vorderende; Gehirn im

. 13. Querschnitt durch das Vorderende. Gehirn in schägem Längsschnitt.

DAYID NILSSON

Längsschnitt. Fixierung: ZENKERS Flüssigkeit; Färbung: Eisenhämatoxy-
lin-Eosin. Vergr. 45 X.

12. P. (Amphictene) auricoma. Querschnitt durch das Vorderende; Gehirn
in schrägem Längsschnitt. Fixierung und Färbung: vom Rarus Flüssig-
keit-ungereiner Holzessig. Vergr. 45 X.

Fig. 13—20. P. (Lagis) Koreni.

Fixierung und Färbung: vom Rarus Flüssigkeit-ungereinen Holzessig.
MORE

14—19. Querschnitt durch das Bauchmark. Fixierung: FLEMmminGs Flüssig-
keit; Färbung: Eisenhämatoxylin-Eosin. Vergr. 250 x.

20. Längsschnitt durch einen Seitennerven. Fixierung: FLEMMINGS Flüssig-
keit; Färbung: Eisenhämatoxylin-Eosin. Vergr. 250 x.

Tafel IV.
Fig. 21—29. P. (Lagis) Koreni.

. 21. Dreiteiliges Ganglienkomplex mit effektorischen Ganglienzellen. Färbung:

Methylenblau. Vergr. 400 x.

22. Doppelganglion mit Schaltzellen. Färbung: Methylenblau. Vergr. 400 x.

23. Unpaare Schaltzelle im Doppelganglion. Färbung: Methylenblau. Vergr.
400 X.

24. Eiffektorische Ganglienzelle. Färbung: Methylenblau. Vergr. 800 X.

25. Einzelganglion mit den Fasern der dorsalen Wurzel auf der einer Seite
gefärbt. Färbung: Methylenblau. Vergr. 130 X.

26. Subepitheliales Nervennetz und seine Verbindung mit dem Bauckmark
mittels der ventralen Wurzel. Färbung: Methylenblau. Vergr. 55 X.

27. Die Verzweigungen des Notopodiumnerven im Kapillarborstensack. Fär-
bung: Methylenblau. Vergr. 130 X.

28. Cirrus vom Rande der Scapha mit gefärbten Sinneszellen. Färbung:
Alizarin: | sVienor SOUPE

29. Superfiziales Nervennetz im Parapodienlappen. Färbung: Methylenblau.
Vergr. 800 X.

Tafel V.
Fig. 30—32. P. (Lagis) Koreni.

. 30. Bipolare Sinneszellen vom Rande der Scapha. Färbung: Methylenblau.

Nergr. 1400 x.

31. Bipolare Sinneszellen vom Rande der Scapha. Färbung: Alizarin. Vergr.
1400 X.

32. Becherauge im Längsschnitt. Fixierung: Sublimat. Farbung: DELAFIELDS
Hämatoxylin-Eosin. Vergr. 650 X.

33. Petta pusilla. Becherauge im Längsschnitt: Zenxers Flüssigkeit; Fär-
bung: Eisenhämatoxylin-Eosin. Vergr. 1,600 X.

Fig.

>

>

»

>

>

»

BEITRAGE ZUR KENNTNIS DES NERVENSYSTEMS DER POLYCHAETEN 161

Petia pusilla. Scapha-Auge im Längsschnitt. Fixierung: ZENKERS Flüs-
sigkeit; Färbung: Eisenhämatoxylin-Eosin. Vergr. 450 x.

P. (Lagis) Koreni. Nucalorgan im Querschnitt. Fixierung und Fär-
bung: von Rarus Flüssigkeit-ungereiner Holzessig. Vergr. 450 X.

P. (Amphictene) auricoma. Seitenorgan im Längsschnitt. Fixierung:
Hermanns Flüssigkeit; Färbung: Eisenhämatoxylin-Eosin. Vergr. 300 x.
P. belgica. Teil eines Seitenorgans im Längsschnitt. Fixierung: HER-
MANNS Flüssigkeit; Färbung: Eisenhämatoxylin-Eosin. Vergr. 1,600 x.
Petta pusilla. Teil isolierter Cuticula mit einem Hautsinnesorgan. Fär-
bung: Lapislösung. Vergr. 1,600 x.

P. (Lagis) Koreni. Akzessorisches Ganglion im Längsschnitt, gerade
wo ein Seitennerv die Körperwand tangiert. Fixierung: Sublimat; Fär-
bung: DELAFIELDS Hämatoxylin-Eosin. Vergr. 400 X.

Ampharete Lindströmi Marx. Pedalganglion im Längsschnitt. Färbung:
Eisenhämatoxylin-Eosin. Vergr. 400 X.

P. (Lagis) Koreni. Mittelpartie von zwei Mundtentakeln. Färbung:
Alızarın!? Vergrs 110.x.

P. (Lagis) Koreni. Teil der Antennularmembran. Färbung: Alizarin.
Weror. EVO.

Zool. bidrag, Uppsala. Bd 1. 11

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Marine, litorale Rotatorien der skandinavischen Westkuste.
Von

NILS von HOFSTEN
(Uppsala).

' Mit 8 Figuren im Text.

Die marinen Rotatorien sind heute noch sehr ungenügend bekannt;
auch die in vielen Hinsichten verdienstvolle Arbeit LiE-PETTERSENS (1905)
über die marinen Rädertiere Norwegens bringt, was die Litoralarten be-
trifft, wenig Neues. Als ich wäbrend meiner Untersuchungen über die
Turbellarienfauna der skandinavischen Kiiste immer wieder auf Rotato-
rien stiess, habe ich deshalb die giinstige Gelegenheit zu Beobachtungen
über diese Tiere benutzt. Ich habe mich dabei auf die Litoralarten
beschrankt; nur anhangsweise sollen vier zufällig beobachtete Plankton-
formen erwähnt werden.

Die meisten der beobachteten Arten waren früher mehr oder weni-
ger mangelhaft bekannt. Ich habe versucht, alle für ein sicheres Er-
kennen der Arten notwendigen Merkmale nach Beobachtungen an le-
benden und gequetschten Tieren zusammenzustellen und an einfachen,
aber méglichst naturgetreuen Figuren zu veranschaulichen. Besonderes
Gewicht wurde darauf gelegt, die formveränderlichen Notommatiden in
verschiedenen Kontraktionszuständen abzubilden; es fehlten früher z. B.
alle Figuren von frei schwimmenden, nicht betäubten Tieren. Grosse
Sorgfalt wurde auch auf eine genaue Untersuchung des systematisch
wichtigen Kauapparats verwendet. Alle Figuren, mit Ausnahme derjeni-
gen von sich bewegenden Tieren, sind mit dem Zeichenapparat hergestellt.

Ein detailliertes Eindringen in den anatomischen Bau der unter-
suchten Arten, von den durch BEAUCHAMP in so erfolgreicher Weise in-
augurierten Gesichtspunkten aus, wird in dieser Arbeit nicht versucht.
Ich glaube jedoch, schon durch die weniger mühsamen Beobachtungen,
zu welchen andere Untersuchungen Zeit übrig liessen, sowohl in die Sy-
nonymik der Arten wie in die Systematik einige Ordnung gebracht zu
haben. Wie nötig eine solche Revision war, zeigt z. B. der Umstand,
dass 32 von ZELINKA (1907) aufgenommene, zu 12 Gattungen gerechnete

164 NILS VON HOFSTEN

Formen auf 9 Arten und Varietäten, in 5 Gattungen verteilt, reduziert
werden konnten (siehe unten S. 169—170).

Die Entdeckung von einer so erstaunlich grossen Anzahl von Syno-
nyma und zweifelhaften Species führte mich zu einer kritischen Uber-
sicht der gesamten marinen Rotatorienfauna. Um die Erörterung der
Herkunft der Meeresrotatorien zu ermöglichen, wurden dabei auch die
pelagischen Arten berücksichtigt. Die Ergebnisse dieser allgemeinen Be-
trachtungen schicke ich der speziellen Darstellung der eigenen Befunde
voraus.

Die litorale Rotatorienfauna der skandinavischen
Westküste.

Die Rotatorienfauna der skandinavischen Küste war vor einigen
Jahren so gut wie vollständig unbekannt; es existierten in der Literatur
nur ganz vereinzelte Angaben über einige pelagischen Arten; von den
Litoralarten war keine einzige bekannt. Die 1. J. 1905 erschienene Ar-
beit Lin-Prrrersens über die marinen Rädertiere Norwegens hat diesem
Missstande bis zu einem gewissen Grade abgeholfen; die marine Rotato-
rienfauna dieses Landes wurde dadurch mit einem Schlage wenigstens
ebensogut bekannt wie die irgend eines andern Gebietes. — Von der
schwedischen Westküste hat Runnstrém (1909) vier marine Rotatorien,
darunter drei Litoralarten, bekannt gemacht.

Der Versuch einer Übersicht der litoralen Rotatorienfauna der
skandinavischen Küste muss selbstverständlich an die Untersuchungen
LiE-PETTERSENS anknüpfen. Dieser Autor verzeichnet von der norwegi-
schen Küste 19 litorale Rotatorienarten! (zwei Notholca-Arten sind wahr-
scheinlich richtiger als Varietäten aufzufassen). Nur etwa die Hälfte
dieser Arten können jedoch als echte marine Rädertiere bezeichnet wer-
den. Vier Arten müssen meines Erachtens sogar ganz aus der Liste der
im Meer beobachteten Rotatorien gestrichen werden: Philodina citrina,
Colurus bieuspidatus, Plerodina patina, Brachionus urceolaris; es sind dies
häufige Süsswasserarten, die der norwegische Forscher einigemal in
Brackwasserlachen fand (die erstgenannte Art sogar nur “in Lachen mit
schwach salzhaltigem Wasser“). Zwei weitere Arten, Rotifer vulgaris
und Euchlanis dilatata, sind ebenfalls echte Süsswasserformen, wurden
aber in reinem Meerwasser beobachtet.

* Als pelagische Arten betrachte ich die Synchaeta-Arten ausser S. gyrina, fer-
ner Mastigocerca marina und die beiden nur zufällig gefundenen Süsswasserarten
Polyarthra platyptera und Notholca longispina, die in Binnenseen echt planktonisch
sind. Die übrigen Notholca-Formen rechne ich nicht zum Plankton. Vgl. unten S. 225. -

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 165

Die übrigen Arten sind folgende (für die Synonymik verweise ich
auf den speziellen Teil dieser Arbeit):

Synchaeta gyrina Hood.

Notommata gravitata Lie-Pettersen.
Furcularia (= Pleurotrocha) reinhardti Ehrbg.
Pleurotrocha (== Diglena) marina Du).

5 litioralis Levander (= Diglena pachida Gosse).

$ (= Digiena) bidentata Lie-Pettersen.
Diglena rousseleti Lie-Pettersen.

Colurus caudatus Ehrbg (= Colurella adriatica Ehrbg)
les leptus Gosse (— 3 i a 4
Pterodina clypeata (Miill.)
Notholca striata (Müll.)

e (striata var.) spinifera Ehrbg.

3 labis Gosse (= N. striata und var. acuminata Ehrbg).

Von diesen Arten sind Col. caudatus und Col. leptus identisch. Synchaeta
gyrina und Diglena rousseleti sind bisher ausschliesslich in Brackwasser-
tiimpeln gefunden worden; von den übrigen 10 sind einige ausschliesslich
aus dem Meer, andere auch aus Binnengewässern bekannt (siehe unten
SKE

An der norwegischen Küste habe ich diese Arten ausser Notommata
gravitata, Diglena bidentata, Pterodina clypeata und Notholca striata spinifera
wiedergefunden. Von der schwedischen Küste kenne ihr dieselben Ar-
ten wie aus Norwegen, dazu Diglena bidentata und Pterodina clypeata.
Sowohl in Schweden wie in Norwegen fand ich ausser den von Lir-
PETTERSEN beobachteten Formen noch eine Art, Colurella amblytelus Gosse.

Von der skandinavischen Westküste sind also gegenwärtig (mit Ein-
schluss der Brackwasserarten Synchaeta gyrina und Digl. rousseleti) 13
litorale Rotatorienarten (und Varietäten) bekannt. Wenn man Colurella
amblytelus an die obige Liste anfügt, so umfasst sie alle skandinavischen
litoralen Meeresrotatorien.

Die litorale Rotatorienfauna ist nach LiE-PETTERSEN auffallend sta-
bil; die charakteristischen Formen sind “fast beständig im Algengürtel
zu finden, wenn auch in höchst wechselnder Individuenzahl“. Diese An-
gaben kann ich vollkommen bestätigen. Man hat nur irgendwo Fuca-
ceen in eine Schale zu bringen und die epiphytischen Algen und Hydroi-
den zu durchsuchen — überall wird man dieselben Arten wiederfinden.
LiE-PETTERSENS Angaben betreffen die Umgebung von Bergen; meine
Beobachtungen erweisen, dass die litorale Rotatorienfauna längs der gan-
zen skandinavischen Küste, von den Lofoten (68° 30° n. Br.) bis zur
Provinz Bohuslän (58° 15° n. Br.), dieselbe Zusammensetzung hat. Ich
habe zwar nur 5 Stellen, und bloss zwei davon eingehender untersucht,

166 NILS VON HOFSTEN

da aber dieselben Arten in den Lofoten und in Bohuslän wiederkehren, ist
die oben gemachte Folgerung sicher begründet (vgl. ferner den Nachtrag).

Liz-Pertersens Liste dieser charakteristischen Arten umfasst 11
Arten (2 der Notholca-Arten sind besser als Varietäten zu bezeichnen).
Von diesen müssen meiner Ansicht nach wenigstens 2 Arten ausgeschlos-
sen werden, Synchaela cecilia und Colurus bicuspidatus. Die erstgenannte
ist eine Planktonform, die zwar in der Nähe der Küste, aber nicht in der
Vegetation lebt (siehe unten S. 224). Col. bicuspidatus wiederum ist eine
typische Süsswasserart, die an der Küste nur von Lie-PETTERSEN, und
von ihm nur in Brackwasserlachen, nie im Fjordwasser gefunden worden
ist; sie gehört also gar nicht zu den charakteristischen marinen Arten.

Es bleiben 9 Arten (und Varietäten) übrig. Zu ihnen muss ohne
den geringsten Zweifel eine zehnte hinzugefügt werden, Colurella ambiy-
telus. Nach meinen Beobachtungen ist diese Art überall äusserst ge-
mein; es bleibt schwer verständlich, wie der norwegische Autor sie hat
übersehen können.

Bei genauer Durchforschung einer Gegend wird man wahrscheinlich
überall diese 10 Rotatorienformen nachweisen können. Man kann sie
daher alle als für die Litoralfauna charakteristisch bezeichnen. Es kom-
men aber bei weitem nicht alle gleich häufig vor; meiner Erfahrung nach
kann man zwei Kategorien unterscheiden. Einige Arten sind von mir
selbst je nur an einem Standort oder (Notholca striata var. spinifera) gar
nicht gefunden worden. Die Untersuchungen Lir-PETTERSENS zeigen,
dass diese Arten nicht sehr selten sind; der Unterschied gegenüber der
folgenden Kategorie wird aber dadurch nicht weniger augenfällig. Zu
dieser Gruppe rechne ich die 5 Formen:

Diglena bidentata Notholca striata acuminata.
Pterodina clypeata se CS DONNER

Notholca striata striata

Die iibrigen fiinf Arten sind unvergleichlich hiufiger. Ohne Uber-
treibung lässt sich von ihnen sagen, dass sie “überall“ vorhanden sind.
Es handelt sich um die Arten:

Pleurotrocha reinhardti Colurella amblytelus.
Diglena marina adriatica.
3 pachida

Ein prinzipieller Gegensatz zu der vorigen Kategorie besteht natür-
lich nicht. Diglena pachida ist nicht so häufig wie die übrigen, oder
wenigstens in geringerer Individuenzahl vorhanden; Digl. marina scheint
stellenweise zu fehlen, tritt aber oft in grosser Menge auf. Die drei
übrigen Arten findet man in der Regel sofort; Pleur. reinhardti lebt
in sehr grosser Individuenzahl fast in jedem Algenbüschel.

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 167

Übersicht der marinen Rotatorien.

Von der heute fast unübersehbaren Rotatorienliteratur ist nur ein
geringer Bruchteil den marinen Arten gewidmet. Auch über die Räder-
tierfauna des Meeres liegen jedoch, wie der ausführliche Bericht ZELINKAS
(1907) zeigt, verhältnismässig zahlreiche Angaben vor; wenn sie alle
zuverlässig wären, so würde die Zahl der im Meer vorkommenden Gat-
tungen und Arten als recht stattlich zu bezeichnen sein. In Wirklichkeit
liegen die Verhältnisse ganz anders.

ZELINKA hat in einer Tabelle alle bis 1907 veröffentlichten Angaben
über marine Rotatorien zusammengestellt. Die Tabelle umfasst nicht
weniger als 156 Arten und Varietäten. Sie ist wegen ihrer Vollständig-
keit eine wichtige Hilfsquelle, die jedem, der sich über diesen Gegen-
stand orientieren will, unentbehrlich sein wird, von der wirklichen Kennt-
nis der marinen Rädertierfauna gibt sie aber eine ganz falsche Vorstel-
lung. Sie enthält nämlich erstens eine grosse Zahl von Synonyma und
äusserst zweifelhaften Angaben; ferner werden nicht nur die sicher im
Meerwasser lebenden Arten aufgenommen, sondern auch alle Süsswasser-
arten, die ganz zufällig im Meer oder sogar in stark versüsstem Brack-
wasser gefunden worden sind. Eine kritische Übersicht der jetzigen
Kenntnisse dürfte daher nicht überflüssig sein.

Nach der Arbeit ZELINKAS sind 2 marine Arten beschrieben worden
(Proales similis Beauchamp und Synchaeta fennica Rousselet). Eine dritte
marine Art, Colurella adriatica Ehrbg, ist in der Liste ZELINKAS übersehen
worden. Die Anzahl der aus dem Meer bekannten Arten würde also
‚gegenwärtig 159 betragen.

Eine ganze Reihe der von ZELINKA aufgezählten Arten sind reine
Süsswasserarten, die nur mehr oder weniger zufällig im Brack-
wasser beobachtet worden sind; einige wurden sogar nur ganz ver-
einzelt in stark ausgesüsstem Wasser gefunden, andere sind ganz zwei-
felhaft oder wahrscheinlich unrichtig bestimmt und also für das Brack-
wasser zweifelhaft (unten mit zw. bezeichnet). Es sind dies 53 litorale
und 17 pelagische Arten:

Litoralarten: Rotifer macrurus Schrank, Philodina citrina Ehrbg,
Melicerta najas (tubicolaria) Ehrbg, Floscularia proboscidea Ehrbg, F1.
ornata Ehrbg, Fl. campanulata Dob., Albertia intrusor Gosse, Pleurotrocha
gibba Ehrbg (zw.), Pl. leptura Ehrbg (zw.), Notommata torulosa Duj. (zw.),
N. najas Ehrbg (zw.), N. aurita Ehrbg (zw.', N. ansala Ehrbg (zw.),
Furcularia forficula Ehrbg, Proales decipiens Ehrbg (zw.), Diglena catellina
Mill. (zw.), D. forcipata Ehrbg, D. grandis Ehrbg (zw.), D. conura Ehrbg
(zw.), D. (Eosphora) aurita Ehrbg (zw.), Distemma forficula Ehrbg (zw.),
Rattulus carinatus Lamarck, R. longiseta Schrank (zw.), R. raltus Müll.
(zw.), Dinocharis pocillum Müll., Diaschiza globata Gosse, D. gracilis Ehrbg
(zw.), D. lacinulata Müll., D. gibba Ehrbg, Diplax videns Levander, Sal-

168 NILS VON HOFSTEN

pina marina Gosse,” S. redunca Ehrbg (zw.; wahrscheinlich = S. bre-ıv
spina), Euchlanis hornemanni Ehrbg (zw.), E. plicata Levander (zw.), Cathyp-
na luna Ehrbg, ©. appendiculata Levander (zw.), Lophocaris rostrata
Eichw. (zw.),” Monostyla lunaris Ehrbg, M. cornuta (Müll.), M. quadri-
dentata Ehrbg (zw.), Colurus bicuspidatus Ehrbg, C. incrassatus Eichw.
(=O. uneinatus Müll.), Metopidia cornuta Schmarda (zw.),* M. acuminata
Ehrbg, M. triptera Ehrbg, M. ovalis Ehrbg (zw.), Plerodina patina Müll.,
Brachionus pala Ehrbg (calyciflorus Pall.), Br. pala var. amphiceros Ehrbg,
Br. bakeri Müll. (quadridentatus Hermann), Br. bakeri var. brevispinus,
Br. urceolaris Müll. (urceus L.), Notholca foliacea Ehrbg.

Planktonformen: Floscularia pelagica Rouss., Conochilus volvox
Ehrbg, Asplanchna girodi de Guerne (= A. syrinx Ehrbg), A. syringoides
Plate (zw.),* Synchaeta tremula Ehrbg (= truncata Hofsten), S. pectinata
Ehrbg, Triarthra longiseta Ehrbg, Polyarthra platyptera Ehrbg (trigla
Ehrbg), Ploesoma truncatum Levand., Anuraea aculeata aculeata Ehrbg, A.
aculeata curvicornis Ehrbg, A. aculeata “var. quadridentata Ehrbg“ (= Über-
gangsform zwischen A. aculeata testudo und A. aculeata curvicornis; siehe
HOFSTEN 1909, p. 101, Fig. 26 d), A. cochlearis Gosse, A. cochlearis tecta
Gosse, A. octoceras Abildg. (= A. aculeata), A. stipitata Ehrbg (wahrschein-
lich unrichtige Bestimmung), Notholca longispina Kell.

Zu diesen Arten kommen 4, die überhaupt nie im Meer oder Brack-
wasser gefunden worden sind:

Rattulus sejunctipes Gosse, Cathypna affinis Levand., Brachionus angu-
laris Gosse, B. pala var. diacanthus Schmarda; die letztere wurde aus
einem kontinentalen Salzgewässer beschrieben, die übrigen sind offenbar
nur aus Versehen in das Verzeichnis aufgenommen worden.

Einige wenige Süsswasserarten sind nicht nur im Brackwasser. son-
dern auch in reinem Meerwasser gefunden worden. In der Liste ZELINKAS
findet man 6 solche Arten:° Rotifer vulgaris Schrank, RB. citrinus Ehrbg,
Euchlanis dilatata Ehrbg, Colurus uncinatus Müll., C. micromela Gosse,
Rattulus stylatus Gosse. — Von diesen Formen ist C. micromela mit C.
uncinatus identisch; R. stylatus ist wahrscheinlich unrichtig bestimmt
oder wenigstens als ganz zweifelhaft zu bezeichnen (planktonisch bei
Grönland; die Art ist sonst nur aus einigen Binnengewässern in Europa
bekannt).

! Diese Art ist aus dem Meer beschrieben (nach einem einzigen, toten Exem-
plar), stimmt aber voliständig mit der Stisswasserart S. mucronata Ehrbg überein.

>” Nur aus der Ostsee erwähnt (ErcawarD 1847), aber zweifellos eine Süsswas-
serart der Gattung Metopidia.

> Nur aus brackigem Wasser bekannt, aber, wie es scheint, nicht von Monostyla
quadridentata Ehrbg zu unterscheiden.

* Aus der Ostsee beschrieben; wahrscheinlich eine Süsswasserart.

5 In der Tabelle ZELISKAS figurieren als »im Seewasser» lebend eine grosse
Anzahl von Arten; die meisten sind jedoch nur aus dem brackigen Wasser der
Ostsee bekannt.

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 169

Die übrigen 4 Arten (Litoralformen) kénnen als sporadisch im
Meer vorkommende Süsswasserarten bezeichnet werden. Zu bemer-
ken ist jedoch, dass es sich um häufige Süsswasserarten handelt, die
teilweise sogar fast in jedem Tümpel zu finden sind. Die marinen Fund-
orte stehen noch ganz vereinzelt da; Rotifer vulgaris und Euchlanis dila-
tata sind nur bei Bergen, Rotifer citrinus’ ist nur be: Nzapel, Col. unci-
nata nur bei Irland (und Köbenhavn) im Seewasser gefunden worden.
Das Auftreten im Meer ist also offenbar ziemlich zufällig; den weiter
unten erwähnten, sowohl im Meer wie im Süsswasser lebenden Rotato-
rien können diese Arten keineswegs gleichgestellt werden.

Nach Elimination der oben besprochenen Arten würden noch 79
Meeresrotatorien übrig bleiben. Unter diesen Arten finden sich jedoch,
wie in dieser Arbeit nachgewiesen wird, eine grosse Anzahl (24) von
Synonyma; es ist ganz unglaublich, mit welcher Kritiklosigkeit einige
Autoren neue Species aufgestellt haben. Ich stelle unten diese Syno-
nyma zusammen; einige Arten sind zwar nicht ganz sicher zu streichen;
man hat aber keinen Anlass, diesen ganz unnützen Ballast weiterzu-
schleppen:

Distemma marinum Ehrbg |
Distyla weissei Eichwald |
Mytilia tavina Gosse
, teresa Gosse = Pleurotrocha reinhardti (Ehrbg) (siehe unten
» poecilops Gosse Slot)
» producta Gosse |
Diops marina Bergendal |

ND

Distemma raptor Gosse

, — platyceps Gosse | = Diglena marina (Duj.) (siehe unten S. 203 ff.).

Pleurotrocha littoralis Levander = Diglena pachida Gosse (siehe unten S.207 ff.).

? Mastigocerca curvata Levander?
2 à dubia Lauterborn ? > = Rattulus marinus Daday.
? Rattulus henseni Gelinka®

1 Von ZELINKA fälschlich mit RB. tardus Ehrbg identifiziert.

? Die von Lrvanper und LAUTERBORN im selben Jahre (1894) beschriebenen
Arten »Mastigocerca» curvata und dubia sind, wie Lie-Perrersex (1905, p.36) bemerkt,
sicher identisch. Vorläufig können sie nicht von Rattulus marinus Daday unter-
schieden werden. Die Unterschiede sind jedenfalls nicht grösser, als diejenigen
zwischen dieser Art und der von Lie-PETTERSEN beschriebenen, unten nach BEAUCHAMP
als eine Varietät (lie-petterseni) bezeichneten Form.

® Nach BeaucHaMP (1909, p. 88) ist die von ZELINKA in mustergültiger Weise
beschriebene Art »tres probablement» identisch mit Rattulus marinus Daday. Die
Identifizierung ist nur deshalb nicht ganz sicher, weil BravcHamp seine Exemplare
der letzteren Art nicht in allen Einzelheiten untersuchen konnte.

170 NILS VON HOFSTEN

Colurus caudatus Ehrbg |
leptus Gosse
Monura colurus Ehrbg e. p.

. Ti nr o |
; dulcis Ehrbg = Colurella adriatica Ehrbg (siehe unten
|

bete bartonia Gosse; Stiss- S. 216 ff).

wasserart, der Vollstän-
digkeit wegen hier an-
geführt] |

Colurus rotundatus Daday |
CET truncatus Daday |

if grallator Gosse = Colurella amblytelus (Gosse) (siehe unten
Monura colurus Ehrbg e. p. | D Zio f,).

5 loncheres Gosse | |

Notholca striata var. labis Gosse bei LiE-PETTERSEN = N. striata + N. striata
acuminata Ehrbg (siehe unten S. 223 u. 224).

Notholca spinifera Gosse zweifellos = N. striata biremis Ehrbg.*

Notholca hoodi Western.” Wie die Figur zeigt, eine breite Form von N.
striata acuminata (Übergangsform zur Hauptart).

+ ht ;
ENG Des CSE pe a ate striata (Müll.) od. Ubergangsformen

scapha i
| ä pe À = zu acuminata. Schon von ZELINKA als
ie tee ‘ Synonyma bezeichnet. |
Ir rhomboidea ,

Mehrere der von ZELINKA aufgenommenen, rein marinen Arten sind
ganz ungenügend beschrieben. Einige können zweifellos nie identifiziert
werden; andere werden sich vielleicht später einmal als gute Species
herausstellen; vorläufig kann man sie jedenfalls unmöglich berücksichtigen.
Als solche zweifelhafte Arten betrachte ich:

Philodina microps Gosse. Nie identifizierbar; vielleicht — Ph. roseola.

Notommata gravitata Lie-Pettersen. Verhältnismässig gut beschrieben, aber
vielleicht eine Süsswasserart.° |

Furcularia neapolitana Daday. Vielleicht = Diops reinhardti; siehe unten
DER Sr

* Auch LAUTERBORN (1905) führt diese Art als ein Synonym zu N. striata var.
biremis auf.

\WViEsemensalesdarp 158, Dar IX Kies.

> LiE-PETTERSEN fand nur 2 marine Exemplare; in einer Süsswasserprobe sah
er ein an diese Art »sehr erinnerndes Rädertier».

=
—

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKUSTE 1

Diglena suilla Gosse. Nie identifizierbar.
Rattulus calyptus Gosse. Nach einem Exemplar beschrieben und wohl nie
identifizierbar.!
Diurella braevidactyla Daday. Ungenügend beschrieben. Zu den Rattuli-
den gehörig? |
Bothriocerca longicauda Daday. Ganz zweifelhaft. Zu den Rattuliden ge-
hörig? (siehe JENNINGS 1903).
Diaschiza fretalis Gosse. Ganz zweifelhaft; Beschreibung nach einem
toten Exemplar.
Colurus dactylotus Gosse. Ungenügend beschrieben (nach einem Exemplar).
x dicentrus Gosse. Ungenügend beschrieben.
2 coelopinus Gosse. Ungenügend beschrieben (nach einem toten
Exemplar).
dumnonius Gosse. Ungenügend beschrieben.
, pedatus Gosse. Ungenügend beschrieben.

Nach Ausschluss der 24 Synonyma und dieser 13 zweifelhaften Ar-
ten bleiben nur 42 sichere marine Rotatorien übrig, 35 Arten und 7
Varietäten.

Auch wenn man weniger kritisch vorgehen will und von den zwei-
felhaften Arten diejenigen mitnimmt, die nicht bestimmt als nie identi-
fizierbar bezeichnet werden können, beträgt die Anzahl höchstens 50.

Wenn man diejenigen echten Süsswasserarten dazurechnet, die mehr
oder weniger sporadisch im Meer gefunden worden sind, so bekommt man
ebenfalls, obgleich von einem ganz andern Gesichtspunkte aus, eine etwas
höhere Zahl. Aber die Anzahl dieser Arten beträgt, wie ich oben nach-
gewiesen habe, nur 4.

Bei der Aufzählung dieser 42 Formen beginne ich mit den Para-
siten, die ja innerhalb der ganzen Rotatoriengruppe eine Sonderstellung
einnehmen. Ob die beschriebenen Arten alle sichere Species sind, kann
ich nicht entscheiden, sondern wiederhole einfach die Namen nach dem
Verzeichnis ZELINKAS:

Discopus synaptae Zel.
Seison grubei Cls.
N annulatus Cls.
Paraseison asplanchnus Plate.
; nudus Plate.
s proboscideus Plate.
S ciliatus Plate.
“ Saccobdella“ nebaliae Bened.

1 JENNINGS schreibt (1903, p. 343): »There is nothing in Gosses figure or de-
scription that gives the least indication that this organism is one of the Rattulidae.»

172 NILS VON HOFSTEN

Die 34 sicheren freilebenden Meeresrotatorien sind teils
Litoral- teils Planktonformen. Eine Grenze zwischen den beiden Katego-
rien ist schwer zu ziehen, weil einige Arten sowohl pelagisch wie litoral
(z. B. in Gezeitentiimpeln), andere zwar pelagisch aber nur in ruhigen
Buchten u. dgl. leben (siehe auch unten 8. 224—225). Jede Einteilung ist
daher ziemlich willkürlich, die hier vorgeschlagene dürfte meiner An-
sicht nach den natürlichen Verhältnissen am nächsten kommen.

Ich beginne mit den 15 sicheren marinen Planktonrotato-
rien:

Synchaeta cecilia Rouss. (auch litoral).
5 baltica Eihrbg.
: vorax Rouss.

triophthalma Lauterb.

a neapolitana Rouss.

: monopus Plate (Brackwasserart).

a atlantica Zelinka.

; bicornis J. O. Smith (Brackwasserart).

i fennica Rousselet (Brackwasserart).

Rattulus marinus Daday (wahrscheinlich auch litoral).
5 i var. lie-petterseni Beauchamp (À. marinus Lie-Petters.).
Anuraea aculeata platei Jägersk. (Brackwasserform der Süsswasserart

A. aculeata).
cochlearis recurvispina Jägersk. (Brackwasserform der Süsswas-

serart À. cochlearis).

: cruciformis Thompson. |
2 5 eichwaldi Levander (Brackwasserform).

Auf die Verbreitung der pelagischen Formen gehe ich nicht ein, da
sie nur der Vollständigkeit wegen, um die Erörterungen über die Herkunft
der marinen Rotatorienfauna zu ermöglichen, hier mitgenommen wurden.
Es sei nur bemerkt, dass die beiden von JÄGERSKIÖLD beschriebenen
Anuraea-Varietäten nur aus der Ostsee bekannt sind; sie stellen Brack-
wasserformen zweier typischer Süsswasserarten dar und gehören somit in
gewissem Sinne zu den nur im Brackwasser lebenden Süsswasserrotatorien.

Die 19 sicheren litoralen Meeresrotatorien sind folgende; die
bis jetzt bekannte Verbreitung dürfte am übersichtlichsten aus einer
tabellarischen Zusammenstellung hervorgehen:

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE

173

|

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2/27 8123 2525 12 NA |
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Si23| [80 SEE SET
let ie |e eh ee JE
zZ 3 2 = = all bea
|
LıE-PETTERSEN, Hoop,
Synchaeta gyrina Hood . . . . . X X X X Hupsox& Gosse, Rous-
SELET, BEAUCHAMP.
» tavina Hood 23 |. 2 X Hoop, ROUSSELET.
» litoralis Rouss. . X X ROUSSELET.
» curvata Lie Petters. X X L1E-PETTERSEN.
Pleurotrocha reinhardti (Ehrbg). .|IXIXIXIX| x | X | X |X x] Siehe unten S.187—188.
» similis (Beauchamp) X x BEAUCHAMP.
Diglena pachida Gosse PCI 28 | 28 28 X (?) SieheuntenS. 207.
» marina (Duj.) - - CRIE DL ORI SOP IEC NET Siehe unten $.203—204.
» rousseleti Lie-Petters. x a x LIEe-PETTERSEN.
» bidentata (Lie-Petters.) XIX X (?) SieheuntenS. 210.
Colurella amblytelus (Gosse) . . - \xI|x|x|x X | X X XIE ye DR.
» aaratica Ehrbe 9. ss . ISIN MISE X » » > OG ING
Pterodina clypeata clypeata Ehrbg IDEE I 331 SRA NS ING IN > Sy SO).
> » crassa Levander ex XI LEVANDER, ROUSSELET.
MULLER, EHRENBERG,
Brachionus plicatilis (Müll.) U RU EX x Hessen, HUDSON &
Gosse, Hoop.
» tridens Hood : X X Hoop.
Notholca striata striata (Müll.) . . X SG SC N DAR XI Siehe unten $.222—223.
D » acuminata (Ehrbg) SG XI >» wei pee DOM
K L1E-PETTERSEN, EHREN |
» » biremis (Ehrbg) IS X IDX X BERG, LEVANDER, Hup-
son & Gosse, Hoop.

Aus den jetzt bekannten Tatsachen Schlüsse auf die wirkliche Ver-
breitung zu ziehen, wäre ganz verfehlt. Die nur in einem Gebiete ge-
fundenen Arten können sehr wohl in allen übrigen vorkommen; an den-
jenigen Küsten, von welchen man nur wenige Arten kennt, hat man ein-
fach weniger nach marinen Rotatorien gesucht und deshalb natürlich nur
die häufigsten Arten gefunden. Bloss Schlüsse auf die Häufigkeit sind
daher gestattet.

6 Arten können, wie die Tabelle zeigt, als besonders häufig be-
trachtet werden: Pleurotrocha reinhardti, Diglena pachida, D. marina,
Colurella amblytelus, C. adriatica, Pterodina clypeata. Eben diese Arten
(mit Ausnahme der letztgenannten) sind es, die nach meinen oben (S. 166)
erwähnten Beobachtungen an der skandinavischen Küste äusserst gemein

1 Gefunden von RoUSSELET; siehe LIe-PETTERSEN.
> N. »scapha» Gosse.

174 NILS VON HOFSTEN

sind, “überall“ vorkommen. Auch Notholca striata striata und biremis
miissen als gemeine marine Rotatorien bezeichnet werden. Am seltensten,
nur an je einer einzigen Stelle gefunden, sind Synchaeta litoralis, S. cur-
vata, Pleurotrocha similis und Brachionus tridens.

Die 19 in der Tabelle vereinigten Rotatorien sind solche, die re-
gelmässig im Meer leben; für die bisher nur an einer Stelle gefundenen
Arten ist diese Annahme natürlich nur mehr oder weniger wahrscheinlich ;
sie ist dagegen für die häufigen Arten unzweifelhaft berechtigt. Doch
sind unter den 19 Arten nur 9, die bisher bloss im Meer und im Brack-
wasser gefunden worden sind. Ob die seltenen dieser Arten, besonders
Diglena bidentata und Brachionus tridens, ausschliesslich marin sind, ist
natürlich unsicher; für die häufigen Formen erscheint diese Annahme
höchst wahrscheinlich. Ganz sicher kann man dessen jedoch nicht sein,
wie die unten angeführten Tatsachen über die Verbreitung von Pleuro-
trocha reinhardti zeigen. Über Digl. pachida siehe unten 8. 207 u. 210.

4 Arten sind bisher nur im Brackwasser gefunden worden: Synchaeta
tavina, 8. litoralis, Diglena rousseleti, Pleurotrocha similis. Wenn sie,
wie es für die erstgenannte Art sehr wahrscheinlich ist, reine Brackwas-
serarten darstellen, so nehmen sie natürlich eine Sonderstellung unter
den marinen Rotatorien ein.

Die übrigen 6 Arten (und Varietäten) leben nicht nur im Meer (und
Brackwasser) sondern auch im Süsswasser. Zwei derselben, Notholca
striata und deren Varietät acuminata, sind sogar sehr häufig im Süss-
wasser. Sie nähern sich daher den 4 sporadisch im Meer lebenden Süss-
wasserarten (Rotifer vulgaris usw.), vermitteln, wenn man so will, den
Übergang zu ihnen; der Unterschied ist jedoch gleichzeitig sehr scharf:
diese sind nur ganz sporadisch im Meer beobachtet worden, die hier be-
sprochenen Rotatorien sind dort mehr oder weniger häufig.

Bei den 4 übrigen Arten dieser Kategorie kann von einem Vergleiche
mit den eigentlich im Süsswasser heimischen Arten überhaupt nicht die
Rede sein; sie gehören zu den typischen, “überall“ zu findenden Meeres-
rotatorien. Von Pleurotrocha reinhardti glaubte man bis vor einigen
Jahren, sie sei eine ausschliesslich marine Art; sie ist jedoch in vier
Gegenden in Binnengewässern gefunden worden (siehe unten 5. 196)
Rein zufällig kann man natürlich solche Funde nicht nennen; der Schluss
ist jedoch berechtigt, dass die im Meer überall ausserordentlich häufige
Art im Süsswasser nur ganz sporadisch auftritt. Noch deutlicher ist
dies bei einer andern marinen Form, Pterodina clypeata crassa (siehe un-
ten S. 181 u. 222). Colurella amblytelus ist ebenfalls im Süsswasser selten,
obgleich sie dort wahrscheinlich nicht so ganz sporadisch lebt wie Pl.
reinhardt. C. adriatica ist eine im Süsswasser verhältnismässig häufige Art,
obgleich dort bei weitem nicht so gemein, wie im Meere.

Wenn wir nun die im Meere vorkommenden litoralen Rädertiere
nach ihrer übrigen Verbreitung einzuteilen versuchen und dabei auch auf

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE is

die in der Tabelle nicht mitgenommenen Arten zuriickgreifen, so lassen
sich etwa folgende Gruppen unterscheiden:

1. Reine Siisswasserarten, nur mehr oder weniger zufallig in Brack-
wasser lebend. Etwa 28 sichere Formen; siehe oben 8S. 167—168.

2. Typische Süsswasserarten, mehr oder weniger zufällig im Meer-
wasser lebend. Die 4 S. 169 genannten Arten (Rotifer vulgaris usw.).

3. Im Süsswasser und im Meer ungefähr gleich häufige Formen.
Notholca striata striata und acuminata. Entschieden weniger häufig im
Süsswasser ist Colurella adriatica, die sich daher der folgenden Gruppe
nähert.

4, Typische marine Arten, sporadisch im Süsswasser lebend. Pleu-
rotrocha reinhardti, Pterodina clypeata crassa. Colurella amblytelus ist im
Süsswasser nicht ganz so selten und nähert sich daher der 3. Gruppe.

5. Brackwasserarten. Synchaeta tavina, S. litoralis, (Proales similis,
Diglena rousseleti). Die beiden letztgenannten Arten sind wenig bekannt,
vielleicht gehören sie der 6. Gruppe an.

6. Rein marine Arten. Synchueta gyrina, Diglena pachida, D. marina,
Pterodina clypeata clypeata, Brachionus plicatilis, Notholca striata biremis
und einige seltenere Arten (siehe die Tabelle).

Wenn man auch die pelagischen Arten in diese Gruppierung ein-
bezieht, so stellt sich heraus, dass unter ihnen nur drei Kategorien, 1, 5
und 6, repräsentiert sind. Zur 1. Gruppe gehören z. B. Notholca longi-
spina, die Süsswasserformen von Anuraea aculeata und cochlearis. Zur
5. Gruppe gehören nur Synchaeta monopus und drei Varietäten, nämlich
zwei Brackwasserformen der beiden soeben erwähnten Anuraea-Arten und
eine Brackwasserform der marinen A. cruciformis. Die übrigen pela-
gischen Rotatorien sind ausschliesslich marine Arten.

Die Herkunft der marinen Rotatorien.

Sind die Rotatorien Süsswasserorganismen, von denen einzelne Re-
präsentanten sekundär ins Meer gelangt sind, oder sind umgekehrt die
marinen Arten die Ahnen, von denen die Süsswasserformen hergeleitet
werden müssen? Die Literatur über diese Frage ist nicht gross. Nur
vier Autoren, Dapay, Liz-Perrersen, ZELINKA und BEAUCHAMP, haben
sich meines Wissens damit beschäftigt; von ihnen verteidigt ZELINKA
die letztgenannte Hypothese; die andern ziehen den entgegengesetzten
Schluss.

Dapay (1892) schätzt die Anzahl der ausschliesslich marinen Rota-
torien auf 28, die der bekannten Rädertierarten auf mehr als 200: aus
diesen Zahlenverhältnissen und aus dem Umstand, “dass die Organi-
sationsverhältnisse der im Meere lebenden Arten vollkommen gleich sind

176 NILS VON HOFSTEN

mit den Süsswasserarten der entsprechenden Gattungen“, kommt er zu
dem Schlusse, dass die jetzigen marinen Rotatorien “neuererdings ein-
gewanderte“ Bewohner des Meeres sind.

L1iE-PETTERSEN (1905) bemerkt nur, dass die Rotatorien überwiegend
Siisswassertiere sind; es ist daher “ziemlich sicher“, dass die marinen
Arten urprünglich aus dem Süsswasser stammen.

ZELINKA (1907) betont, dass die Untersuchungen über marine Rotatorien
noch sehr jung sind. Die Anzahl der im Seewasser fehlenden Gattungen
ist während der letzten Jahre immer mehr verringert worden, und das
Meer beherbergt, trotz der wenigen vorliegenden Untersuchungen, “über
80 spezifische Rotatorien*. Aus diesen Tatsachen zieht ZELINKA folgende
Schlüsse: Die Ahnenformen der Rotatorien waren marine Organismen.
Die Entstehung der Rotatorien muss in eine ausserordentlich entfernte
Zeit verlegt werden, “bevor die Trennung von See- und Süsswasser ein-
trat“. Später “dürfte ein Teil der Synchaeten, Notommaten, Rattuliden,
der Philodiniden, Anuraeen, Brachionen, Notholcen usw. bei der Entste-
hung der Süsswasserbecken, die allmählich vor sich ging, dem Meere
entzogen und einer neuen Zukunft voll neuer Umbildungsanregungen
entgegengeführt worden sein, während ihre Schwestern im Meere ver-
blieben, um sich dort anderen Einflüssen anzuschmiegen“. ZELINKA ist
also der bestimmten Ansicht, dass die marinen Rotatorien in ihrer ur-
sprünglichen Heimat leben. Wenn wir marine Rotatorien finden, die
auch im Süsswasser vorkommen oder dort nahe Verwandte haben, so
haben die Süsswasserformen das Meer schon in den Perioden verlassen,
“in denen irgendwo Süss- und Brackwasser gebildet wurde“. Das Süss-
wasser hat “die grössere umbildende Kraft“ gehabt; es gibt daher “ Süss-
wasserrädertiere, die dem Meerwasser fernbleiben und wieder solche, die
das Brackwasser nicht scheuen und sogar sich mit der litoralen und pe-
lagischen marinen Fauna mischen‘.

Gegen diese Ansicht wendet sich mit Bestimmtheit BEAUCHAMP
(1909). Er bemerkt zuerst mit Recht, dass ZeLınkas Liste mariner Rota-
torien ganz unkritisch nach verschiedenen Autoren kompiliert ist, und
dass zahlreiche Arten nur aus der östlichen Ostsee bekannt sind; ferner
sind die marinen Formen nicht ursprünglicher als die Süsswasserformen,
und die im Meer vertretenen Gattungen sind “epars sans ordre dans la
classification“.

An diese Kritik des französischen Rotatorienforschers anknüpfend,
muss ich zuerst auf einen Grundfehler in der Darstellung ZELINKAS auf-
merksam machen, dessen sich übrigens auch die beiden älteren Autoren,
die zu entgegengesetzten Schlüssen gelangten, schuldig machten; er la-
boriert nur mit Ziffern und dazu, wie schon aus den oben angeführten
Worten BEaucHamMPs hervorgeht, mit falschen Ziffern. Ein blosser Ver-
gleich zwischen der Anzahl der im Meer und der im Süsswasser gefun-
denen Arten kann nie eine Lösung der Frage herbeiführen.

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE INT

Ferner werden zwei ganz verschiedene Dinge zusammengeworfen:
die Frage nach der ursprünglichen Entstehungsstätte der Rotatoriengruppe
und die Frage nach der Herkunft der jetzigen marinen Arten. Die Ver-
wandschaftsbeziehungen der Rotatorien sind in Dunkel gehüllt, ihre
Ahnenformen völlig unbekannt. Dass die Entstehung sehr weit zurück-
liegen muss, wie ZELINKA hervorhebt, ist selbstverständlich, und man
wird wohl geneigt sein, die Entstehung ins Meer zu verlegen; in unserm
Falle freilich gibt es keine speziellen Gründe für diese Annahme, sondern
man muss sich mit Analogieschlüssen begnügen. Daraus folgt aber keines-
wegs, dass die jetzigen Meeresrotatorien Abkömmlinge der ursprünglichen
marinen Fauna sind.

Eines geht aber mit Sicherheit aus dem Obigen hervor: so ganz
selbstverständlich, wie z. B. Dapay und Lir-PETTERSEN glaubten, ist die
Sache nicht, da doch eine Herleitung der Süsswasserarten aus den mari-
nen Formen mit so eingehender Motivierung von autoritativer Seite ver-
sucht werden konnte. Deshalb dürften auch die Darlegungen BraucHamps
nicht vollständig überzeugend sein, denn auch in ihnen werden nur Gründe
allgemeiner Natur herangezogen. Wer selbst mehr oder weniger mit den
Rotatorien vertraut ıst, wird vielleicht keine weiteren Beweise für die
Richtigkeit seiner Auffassung fordern; eine endgültige und ganz über-
zeugende Entscheidung scheint mir jedoch möglich nur durch eine Prü-
fung der für jede Gattung und jede Art vorliegenden Tatsachen.
Die leitenden Gesichtspunkte in der nachstehenden speziellen Darstel-
lung sind so ziemlich die gleichen wie in den allgemeinen Erörterungen
BEAUCHAMPS; ich möchte deshalb bemerken, dass das Folgende fast wörtlich
niedergeschrieben war, ehe ich noch die Darstellung des französischen
Forschers gelesen hatte. Diese Übereinstimmung wird wohl die Resul-
tate noch sicherer erscheinen lassen.

In einer Hinsicht versagt jede Begründung allgemeiner Natur voll-
ständig. Wenn die jetzigen Rotatorien des Meeres ursprünglich aus dem
Süsswasser stammen, so folgt daraus keineswegs, dass die sowohl im Meere
wie im Süsswasser lebenden Arten primär im Süsswasser leben. Ich
werde unten nachweisen, dass dies in einigen Fällen höchst wahrschein-
lich nicht zutrifft. Diese Tatsache lehrt, dass auch in bezug auf die
Gattungen eine Erôrterung der Einzelfälle nicht überflüssig ist. Da
einige Rotatorien sicher aus dem Süsswasser ins Meer gewandert sind
— solche sind ja die mehr oder weniger zufällig im Salz- oder Brack-
wasser lebenden Süsswasserarten —, während anderseits marine Arten
sekundär ins Süsswasser, die Heimat ihrer Vorfahren, zurückgelangt
sind, wäre es denkbar, dass die Verhältnisse sich in grösserem Mass-
stabe ebenso kompliziert gestalteten.

Vorerst kann es jedoch von einem gewissen Interesse sein, die an
sich nichts beweisenden Zahlenverhältnisse etwas näher zu betrachten.

Die Anzahl der aus dem Süsswasser beschriebenen Rotatorienar-

Zool. bidrag, Uppsala. Bd 1. 12

178 NILS VON HOFSTEN

ten beträgt, wie BEAUCHAMP (1909, p. 60) bemerkt, mehr als 900. Für
die Schätzung der Anzahl der bekannten guten Arten gibt diese Ziffer
kaum einen Anhaltspunkt; ich vermute, dass nach einer kritischen Sich-
tung ein Bestand von 400 bis 500 Arten übrig bleiben würde. Nach
ZELINKA könnte man nun diesen Arten 156 marine Rotatorien gegen-
überstellen. BEAUCHAMP hat schon bemerkt, dass diese Ziffer irrefüh-
rend ist. Ich habe oben nachgewiesen, in welch hohem Grade dies der
Fall ist; wir kennen nur 35 sichere marine Arten und 7 Varietäten, oder,
wenn man weniger kritisch ist, höchstenfalls nur etwa 50 Formen.
Ebenso falsch ist die Ziffer von 78 (an einer Stelle, p. 74, heisst es so-
gar “über 80“) bei den ausschliesslich aus Meer- und Brackwasser be-
kannten Rotatorien; die Anzahl solcher Formen beträgt nur 36 (darunter
mehrere Varietäten). Natürlich sind unsere Kenntnisse bei weitem nicht
vollständig; aus den Untersuchungen an der skandinavischen Küste
(von LiE-PETTERSEN und mir) kann man jedoch den sicheren Schluss
ziehen, dass dıe marine Rotatorienfauna dort aus einer sehr beschränkten
Anzahl von Arten zusammengesetzt ist. Auch aus anderen Gegenden
sind nur sehr wenige Arten bekannt, und alles weist darauf hin, dass
die marine Rotatorienfauna überall sehr arm ist. ZELINKA legt ferner
grosses Gewicht darauf, dass die Zahl der “auch im Meere vorkommen-
den Süsswasser-Rädertiere sich mit jeder Durchforschung eines Meeres-
teiles erhöht“. Ich ziehe aus den vorliegenden Tatsachen einen diame-
tral entgegengesetzten Schluss. Die grosse Mehrzahl der sowohl im
Meere wie im Süsswasser gefundenen Rotatorien sind typische Süsswas-
serarten, die nur in mehr oder weniger stark brackigem Wasser (vor-
wiegend in der Ostsee) und dort zudem meist ziemlich zufällig beobach-
tet worden sind. Wirklich gemeinsam für Süss- und Meerwasser sind
nur 6 Arten (siehe die Tabelle S. 173). Alles weist also darauf hin, dass
die Süsswasserarten in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle das Meer-
wasser vollständig meiden oder höchstens dort nur ganz zufällig auf-
treten.

Die Anzahl der einigermassen gut begründeten Rotatoriengattungen
beträgt etwa 90 (80 vor der Zerlegung der Bdelloiden durch Bryce
1910); sie verteilen sich nach BEAucHamP (lI. c. p. 41) auf 17 Familien.
Von diesen Gattungen sind nur 12 im Meere vertreten; sie gehören zu 8
Familien.

Ich wende mich jetzt zu einer mehr speziellen Erörterung des Pro-
blems. Wir wollen also nachsehen, wie die marinen Arten sich auf die
400—500 Süsswasserarten verteilen, wo die 12 im Meer vertretenen Gat-
tungen in den grossen Rotatorienstamm mit seinen 90 Gattungen einzu-
reihen sind.

Fam. Notommatidae. 9 bis 10 reine Süsswassergattungen mit sehr
zahlreichen Arten. 2 Gattungen, Pleurotrocha und Diglena, sowohl im

MARINE, LITORALE ROTATOREN DER SKANDINAVISCHEN WESKÜSTE 179

Süsswasser wie im Meere vertreten. Gen. Pleurotrocha (= Proales):
Etwa 8 Süsswasserarten, 2 marine Arten, die eine davon (Pl. reinhardti)
sporadisch im Süsswasser. Gen. Diglena: Zahlreiche (etwa 15) Süss-
wasserarten; 1 Brackwasserart (D. rousseleti), 2 ausschliesslich marine Ar-
ten (D). marina, D. bidentata), 1 ausschliesslich (?) marine Art (D. pachida),
sehr nahe verwandt mit einer Süsswasserart (D. caudaia).

Es erheben sich hier drei verschiedene Fragen zu Beantwortung:

1. Ist das Meer oder das Süsswasser die ursprüngliche Heimat der
Art Pl. reinhardti? Für die erste Möglichkeit spricht der Umstand, dass
die Art im Meere sehr weit verbreitet (von Grönland bis Neapel) und
überall häufig ist, während sie im Süsswasser äusserst sporadisch auf-
tritt (siehe unten S. 196). Es ist denkbar, dass sie trotzdem ursprüng-
lich eine Süsswasserform ist, die im Meer besonders günstige Lebensbe-
dingungen gefunden hat; viel wahrscheinlicher ist es jedoch, dass ihr
Vorkommen im Süsswasser durch Einwanderung oder Verschleppung aus
dem Meere erklärt werden muss.

2. D. pachida und D. caudata sind so nahe verwandt, dass sie
vielleicht eine einzige Kollektivart darstellen; welche der beiden führt
die primäre Lebenweise? Diese Frage müssen wir ganz unentschieden
lassen; die marine Form und die Süsswasserform sind beide häufig und
weit verbreitet. Wenn die marinen Arten der Gattung, wie ich sogleich
zeigen werde, zweifellos aus dem Süsswasser stammen, so ist es wohl
wahrscheinlich, dass D. pachida auf die jetzt lebende, verwandte Süss-
wasserform zurückzuführen ist; sicher kann man jedoch dessen nicht sein.

3. Gehören die marinen Notommatiden einer ursprünglich marinen
Rotatorienfauna an oder stammen sie von im Süsswasser lebenden Vor-
fahren? In bezug auf die Diglena-Arten macht schon ein Vergleich mit
den Süsswasserarten derselben Gattung das letztere wahrscheinlich; die
marinen Arten sind ja teils wenig zahlreich und, was wichtiger ist, sie
gehören der am meisten spezialisierten Gruppe (Untergattung) der Gat-
tung an (siehe unten S. 200). Die beiden Pleurotrocha- Arten dagegen bil-
den eine marine Gruppe der Gattung, die in diesem Zusammenhang als
ein besonderes Genus behandelt werden kann; ist es möglich, dass sie
(und die Diglena-Arten, wenn man der phylogenetischen Betrachtungs-
weise keine Beweiskraft beimisst) Abkömmlinge einer ursprünglich ma-
rinen Rotatoriengruppe darstellen?

Die Notommatiden sind zweifellos die ursprünglichste Rotatorien-
gruppe.! Uber die Phylogenie der Gattungen lässt sich wenig Bestimm-
tes sagen; die marinen Pleurotrocha-Arten haben sich aber jedenfalls nicht
sehr weit von der Wurzel den Familie (Genus Notommata nach BEAU-
CHAMP) entfernt. Von ZELINKAS Standpunkt aus liesse sich daher an-
nehmen, dass sie zu einer ursprünglichen marinen Gruppe der Notom-

! Diese Auffassung wurde von WESENBERG-LuxD inauguriert und in seiner (leider
in dänischer Sprache geschriebenen) Arbeit (1899) durch triftige Argumente gestützt.

180 NILS VON HOFSTEN

matiden gehörten, aus der sich die zahlreichen Süsswassergattungen
entwickelt hätten. Da aber die marinen Arten der Familie so isoliert
dastehen und mit den nur im Süsswasser lebenden Gruppen und Gattun-
gen eng verwandt sindt, kann man, ohne den Tatsachen Gewalt anzutun,
keine solche Annahme machen.

Nach der Feststellung dieser Tatsache, dass die marinen Notomma-
tiden aus dem Siisswasser stammen, künnte eine Besprechung der noch
nicht erwähnten marinen NRotatorien überflüssig erscheinen; denn
die übrigen Familien mit ihren ganz vereinzelten marinen Repräsentan-
ten sind ja viel spezialisierter und direkt oder indirekt von den Notom-
matiden abzuleiten. Es scheint mir jedoch wünschenswert, die Ansicht
nicht bloss auf eine phylogenetische Voraussetzung zu stützen; ferner ist
die Sache nicht so ganz einfach, weil marine Arten, deren Süsswasser-
vorfahren wir nicht mehr erkennen, wahrscheinlich wieder ins Süsswasser
einwandern können (wie Pleurotrocha reinhardti).

Fam. Synchaetidae mit der einzigen Gattung Synchaeta. 13 Arten
im Meer, 7 im Siisswasser; keine für Meer und Süsswasser gemein-
same Art.

Da diese Familie sogar stärker im Meer als im Süsswasser vertre-
ten ist, lässt sich die Frage nicht unterdrücken, ob sie wirklich so sicher
aus den Notommatiden hergeleitet werden muss und nicht méglicher-
weise eine alte marine Gruppe darstellen könne. Eine nähere Überle-
gung lehrt, dass diese Möglichkeit so gut wie ganz ausgeschlossen ist.
Man müsste nicht nur annehmen, dass die hypothetische Stammgruppe
— denn die Synchaetiden sind unleugbar stark spezialisiert — ausge-
storben wäre, sondern auch, dass von der langen Entwicklungsreihe, die
man notwendigerweise voraussetzen muss, bloss diese eine Gattung übrig
geblieben wäre.

Fam. Rattulidae. 2 Gattungen (Rattulus und Diurella) mit
zusammen mehr als 30 Süsswasserarten (nach JENNINGS), 1 sichere ma-
rine Art /R. marinus), (2 unsichere marine Arten, vielleicht mit der ge-
nannten identisch); keine Art sowohl im Meer wie im Süsswasser.

Die Verhältnisse liegen hier besonders klar. Die zahlreichen Süss-
wasserarten bilden eine ununterbrochene Serie; einzelne Rattulus-Arten
sind also näher mit gewissen Diurellu-Arten als mit den Endgliedern der
Rattulus-Reihe verwandt (Jexxixés 1903, p. 301). Die Serie beginnt
mit Diurella-Arten, die zwei gleichlange Zehen besitzen, und endigt mit
Rattulus-Arten, bei denen die eine Zehe völlig rudimentär ist. Es unter-
liegt nicht dem geringsten Zweifel, dass die Entwicklung in der ange-
gebenen Richtung vorsichgegangen ist. Im Süsswasser findet man nun
die ganze Serie; die marine Art (oder Arten) gehört dem Ende dersel-
ben an. Daraus folgt, dass die Rattuliden echte Süsswassertiere sind,

”

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 181

von denen vereinzelte Arten ins Meer hinausgewandert sind. Auch wenn
man einzelne Diurella-Arten im Meer finden wird,’ bleibt die Sachlage
natürlich unverändert.

Fam. Colurellidae. 2 reine Süsswassergattungen mit 13 oder mehr
sicheren Arten (Metopidia, Stephanops);” Gen. Colurella mit 4—5 rei-
nen Siisswasserarten; 2 Arten (C. adriatica, C. amblytelus) sowohl im
Meere wie im Siisswasser. Man kann hier zwei Fragen auseinander-
halten:

1. Sind C. adriatica und amblytelus vom Meere ins Süsswasser oder
vom Siisswasser ins Meer gewandert? Die beiden Arten sind im Meer
sehr häufig und weit verbreitet (Grönland bzw. nördlichstes Norwegen bis
in das Mittelmeer). Die eine (C. adriatica) ist nicht sehr selten im Süss-
wasser, obgleich bei weitem nicht so häufig wie im Meere, die andere
(©. amblytelus) scheint dort nur sporadisch vorzukommen. Dies deutet
möglicherweise darauf hin, dass das Meer die ursprüngliche Heimat
der Arten ist. Wenn wir nun einmal diese vorläufig ganz unsichere
Annahme machen, so müssen wir weiterhin, ganz wie bei der Gattung
Pleurotrocha, fragen:

2. Ist die Gattung Colurella ursprünglich marin oder stammen die
als eigentlich marin supponierten Arten aus dem Süsswasser? Da auf die
zahlreichen Süsswasserrepräsentanten der Familie nur zwei marine Arten
kommen, kann die letztere Annahme als sicher begründet angesehen
werden.

Fam. Pterodinidae. 1 reine Süsswassergattung (mit 2 Arten). Gen.
Pterodina mit 10 reinen Süsswasserarten; eine marine Art, mit zwei
Unterarten; die eine Subspecies (Pt. clypeata clypeata) auschliesslich ma-
rin, die andere (Pt. clypeata crassa) gelegentlich auch im Süsswasser.
Die Fragestellung ist hier dieselbe, wie bei der Gattung Colurella:

1. Ist Pt. clypeata ursprünglich im Meer oder im Süsswasser hei-
misch? Die Kollektivart Pt. clypeata ist im Meere ziemlich häufig und
weit verbreitet (Norwegen bis ins Mittelmeer); im Süsswasser ist sie, und
zwar bloss die eine Subspecies, nur einmal in einem einzigen Tümpel
gefunden worden (s. unten 8. 222). In diesem Falle scheint mir die Annahme,
dass die Art sekundär ins Süsswasser gelangt ist, so gut wie ganz sicher.°

© Davays Diurella marina ist eine Rattulus-Art, und zwar eben die oben be-
sprochene. Seine D. brevidactyla gehört nicht sicher zu den Rattuliden.

? Das Genus Stephanops wird noch in »die Süsswasserfauna Deutschlands» zu
den Dinochariden gerechnet; WEsexBERG-Lunn (1899) hat darauf aufmerksam gemacht,
dass es zu den Colurelliden gehört.

3 Es ist vielleicht kaum ein Zufall, dass der Süsswasserfundort unweit des
Finnischen Busens liegt, wo die Art sich ja schon an stark ausgesüsstes Wasser
gewöhnt hat.

182 NILS VON HOFSTEN

2. Ist die Gattung ursprünglich im Süsswasser oder im Meere hei-
misch? Die grosse Anzahl der Süsswasserarten und ihre Scheidung in
zwei Gattungen erlauben nur denselben Schluss, der schon aus der starken
Spezialisierung der Gruppe gezogen werden kann, dass die marinen Ar-
ten von im Siisswasser lebenden Vorfahren stammen.

Fam. Brachionidae. 3 reine Süsswassergattungen (Anuraeopsis
mit 1, Schizocerca mit 1, Noteus mit 3 Arten). Gen. Brachionus: 2
marine Arten (Br. plicatilis und tridens), 10 bis 12 Süsswasserarten, keine
für Meer und Süsswasser gemeinsame Art. Gen. Anuraea: 3 Süss-
wasserarten, 2 davon mit je einer Brackwasservarietät, 1 marine Art
(A. cruciformis). Gen. Notholca: 3 sichere Arten, 2 davon nur im
Siisswasser, die dritte (N. striata) sowohl im Siisswasser wie im Meer.

Auch diese Familie! ist stark spezialisiert; von WESENBERG-LUND
und BEAUCHAMP wird sie von den Hydatiniden, welche aus lauter Siiss-
wasserformen bestehen, hergeleitet. Da die Gruppe einen so verhält-
nismässig hohen Prozentsatz mariner Arten enthält, müssen wir prüfen,
ob auch die Verhältnisse innerhalb der Familie für eine Süsswasserher-
kunft sprechen.

Dem Vorhandensein von drei reinen Siisswassergattungen ist in die-
sem Falle keine Bedeutung beizumessen; sie sind so nahe mit den übri-
gen Gattungen verwandt /Noteus und Schizocerca mit Brachionus, Anu-
raeopsis mit Anuraea; siehe WEBER, LAUTERBORN), dass wir in diesem
Zusammenhange nur drei Gattungen zu unterscheiden brauchen. Es ist
dann eine äusserst bemerkenswerte Tatsache, dass jede dieser Gattungen
sowohl im Meer wie im Siisswasser vertreten ist. Dies bedeutet, dass
die Scheidung in die verschiedenen Gattungen entweder im Siisswasser
oder im Meer vorsichgegangen ist; später miissen Vertreter der drei
Genera selbständig in das ursprünglich fremde Element gewandert sein.
Eine Entwicklung im Meere wird man sich aber kaum vorstellen kénnen,
da dort nur vereinzelte Formen jeder Gattung leben, während im Süss-
wasser zahlreiche, grösstenteils äusserst variable Arten vorhanden sind.
Die marine Anuraea-Art ist übrigens nahe verwandt mit der Süsswasser-
art A. cochlearis; vielleicht gehört sie sogar dem Formenkreis dieser
variablen Species an (LAUTERBORN 1900). Wenn also die marinen Brachio-
niden zweifellos aus dem Süsswasser stammen, so darf man wohl mit
ziemlicher Sicherheit annehmen, dass die für Süsswasser und Meer gemein-
same Art Nofholca striata (und deren ausschliesslich marine Varietät
biremis) ebenfalls sekundär im Meer lebt.

* Es ist für diese Erörterungen gleichgültig, ob man die Gattungen Anuraea,
Anuraeopsis und Notholca zu den Brachioniden rechnet oder als eine besondere Fa-
milie aussondert. WESENBERG-LUXD und BEAUCHAMP haben übrigens schwerwiegende
Gründe gegen die Trennung angeführt.

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 183

Fam. Philodinidae. Mehrere artenreiche Süsswassergattungen. Gen.
Discopus mit einer, ausschliesslich marinen Art (Raumparasit). Die
Familie gehért zu den Bdelloiden, also zu einer äusserst spezialisierten
Gruppe (mit etwa 100 Süsswasserarten). Da die marine Art ganz ver-
einzelt dasteht und freilebende Philodiniden im Meere ganz zu fehlen
scheinen, ist die Süsswasserherkunft derselben als eine sichere Tatsache
zu betrachten.

Fam. Seisonidae (Gen. Seison, Paraseison [und Saccobdella].
7 marine, raumparasitische Arten.

Die Seisoniden stellen eine ausschliesslich marine Hauptgruppe
(Ordnung) der Rotatorien dar. Sie werden meist mit den Bdelloiden zu
einer gemeinsamen Gruppe (Digononta) vereinigt; BEAUCHAMP führt aber
gegen diese Ansicht an, dass der Kau- und der gesamte Darmapparat
ganz abweichend gebaut sind, und dass der Genitalapparat der Seisoni-
den in der ganzen Rotatoriengruppe einzig dasteht. Es liesse sich daher
denken, dass sie durch die parasitische Lebensweise veränderte Abkömm-
linge einer primitiven Rotatoriengruppe darstellen. Diese Möglichkeit
darf in der Tat, soweit ich es beurteilen kann, nicht geleugnet werden.
Eine nähere Erörterung dieser Frage müsste jedoch gegenwärtig ziem-
lich in der Luft schweben; ich bemerke nur noch, dass BEAUCHAMP die
Seisoniden als einen Endzweig des Rotatorienstammes aufführt.

Die obigen Erörterungen haben folgende Ergebnisse geliefert:

1. Die ausschliesslich marine Gattung Discopus und die marine
Gruppe (künftige Gattung) des Genus Pleurotrocha stammen aus dem
_ Siisswasser.

2. In bezug auf die ausschliesslich marine Familie Seisonidae kann
die Frage nach der Herkunft nicht sicher entschieden werden.

3. Die sowohl im Süsswasser wie im Meere repräsentierten Gat-
tungen Diglena, Synchaeta, Rattulus, Colurella, Pterodina, Brachionus,
Anuraea und Notholca sind ursprünglich im Süsswasser heimisch.

4. Die sowohl im Süsswasser wie im Meere lebenden Arten stam-
men also ursprünglich aus dem Süsswasser. Daraus folgt aber nicht,
dass diese Arten jetzt primär im Süsswasser leben. Dies lässt sich mit
Sicherheit sogar nur in einem Falle behaupten /Notholca striata). In ei-
nem andern Falle /Pferodina clypeata) kann man es dagegen als so gut
wie sicher betrachten, dass die Art zwar von Süsswasservorfahren ab-
stammt, dass sie aber jetzt sekundär im Süsswasser lebt. Vieles spricht
dafür, dass sich auch eine andere sporadisch im Süsswasser gefundene
Art, Pleurotrocha reinhardti, ebenso verhält, möglicherweise auch die zwei
marinen Colurella-Arten.

Da die marinen Rotatoriengattungen nicht miteinander verwandt
sind, muss man natürlich, von den Seisoniden abgesehen, ebensoviele
Auswanderungsprozesse annehmen, wie die Anzahl der im Meer vertre-

184 NILS VON HOFSTEN

tenen Gattungen beträgt. Ob in denjenigen Gattungen, die mehrere
marine Arten enthalten, ursprünglich nur eine Art oder ob mehrere Ar-
ten unabhängig von einander ausgewandert sind, kann unmöglich ent-
schieden werden. Ebenso unbekannt ist natürlich die Zeit der Auswan-
derung. Man weiss nur, dass sie verhältnismässig jung sein muss, beson-
ders in den stärker spezialisierten Gruppen. Wenn dieselbe Art im Meer
und Süsswasser lebt, kann der Übergang vom einen Element ins andere
nicht sehr weit zurückliegen.

Lre-PertTersen (1905) findet es wahrscheinlich, dass der Übergang
vom Süss- ins Meerwasser durch Vermittlung des Brackwassers vor-
sichgegangen ist. Diese Auffassung ist an sich ganz plausibel, die
dafür von LiE-PETTERSEN angeführten Tatsachen beweisen aber nicht
das Geringste. Die zahlreichen “gemeinsamen Formen für Süss- und
Salzwasser in der Ostsee“ sind ja grösstenteils reine Süsswasserarten;
wirklich für Meer und Süsswasser gemeinsame Arten gibt es dort nicht
mehr als in andern Meeren. Dass man zahlreiche typische Süsswasser-
arten in der Ostsee findet, ist eigentlich selbstverständlich; die ganze
Fauna dieses Brackwassermeeres besteht ja aus einem Gemisch von Süss-
wasser- und Meeresarten. Man hat kein Recht, zu behaupten, dass die
ersteren, die oft nur an Stellen mit stark ausgesüsstem Wasser ange-
troffen werden, sich im Übergung zum Meeresleben befinden.!

spezieller Teil.

Beobachtungen über die litoralen Rotatorien der skan-
dinavischen Küste.

Meine Beobachtungen über die marine Rotatorienfauna Skandina-
viens sind an folgenden Orten ausgeführt:

1. Hindö, die östlichste Insel der Lofotengruppe im nördlichen
Norwegen (68° 30 n. Br.) (Juli 1908).

2. Molde, Norwegen (62° 45' n. Br.) (August 1909).

3. Bergen, Norwegen (60° 23 n. Br.) (August 1909).

4. Stavanger, Norwegen (59° n. Br.) (August 1909).
(Hin vereinzelter Fund aus dem Hardangerfjord zwischen Bergen und
Stavanger. )

* Das von WNotholca labis Gosse Gesagte (veine Art, die an der norwegischen
Kiiste im Ubergang zu sein scheint») wird dadurch hinfällig, dass die Bestimmung
unrichtig ist. N. striata striata und acuminata, zu denen die von LIE-PETTERSEN beob-
achtete Form gehört, sind sowohl im Meer wie im Süsswasser häufig und weit
verbreitet. Uber Pterodina clypeata, die als »fast ganz aus den Süsswasseransamm-
lungen verschwunden» bezeichnet wird, siehe oben.

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 185

5. Zoologische Station Kristineberg im Gullmarfjord (Bohuslän),
Schweden (58° 15 n. Br.) (Anfang November 1911).

Die litoralen Rotatorien leben, wie Lis-PETTERSEN bemerkt, teils in
Strandtiimpeln mit mehr oder weniger brackigem Wasser, wo die Fauna
eine starke Beimischung von Siisswasserformen aufweist, teils im Algen-
gärtel. Die Fauna der Brackwasserlachen habe ich nicht untersucht.
Die unten besprochenen Arten sind somit alle in den litoralen Algenfor-
mationen, besonders unter den Fucaceen, gesammelt. Sie leben dort in
den epiphytischen Algen und Hydroiden, von der oberen Grenze der Ve-
getation bis in etwa 2 m Tiefe, vielleicht tiefer. In Norwegen sam-
melte ich Rotatorien ausschliesslich im “Fjaeren“, d. h. in der schmalen,
von Fucaceen bewachsenen Gezeitenzone. — Von allen Arten habe ich
nur Weibchen beobachtet.

Fam. Notommatidae.

Gen. Pleurotrocha Ehrbg.

Die unten beschriebene Art ist, wie das Synonymenverzeichnis
zeigt, von den verschiedenen Autoren zu 6 verschiedenen Gattungen ge-
stellt worden; eine nahe verwandte Form wird neuerdings von BEAU-
CHAMP zu einer siebenten Gattung, Proales, gerechnet. Wenn man sie
in irgend eine bisher existierende Gattung einreihen will, ist jedoch der
oben gebrauchte Gattungsname der einzig richtige.

Die meisten älteren und neueren Autoren bezeichnen die Art mit
dem Namen Furcularia reinhardti. Der Typus der Gattung Furcularia,
F. longiseta (Müll.) (siehe Horstex 1909, p. 14), unterscheidet sich aber in
so wichtigen Punkten von À. reinhardti, dass von einer Vereinigung zu
einer Gattung nicht die Rede sein kann. Von den übrigen Furcularia-
Arten ist wohl, nachdem von Dixon-Nurrazz mehrere Diaschiza-Arten
und von mir (siehe unten) F. marina aus der Gattung ausgeschieden wor-
den sind, nur F. forficula Ehrbg besser bekannt. Für diese Art muss
bei einer Revision der Familie unbedingt ein neuer Gattungsname ge-
schaffen werden." Auch davon abgesehen, existieren wichtige Unter-
schiede zwischen JF’. reinhardti und dieser Species (und verwandten Arten):
der Fuss ist bei der ersteren lang, scharf abgesetzt und nicht kontraktil,
bei F. forficula (und andern, auch F. longiseta) kurz, undeutlich abge-
setzt; der Kauapparat ist verschieden gebaut usw.

* Vielleicht liesse sich der Name Distemma Ehrbg verwenden. Diese Gattung
umfasste ursprünglich (EHRENBERG 1830) ausser einer Species, die zu Diurella ge-
hören muss, zwei Arten, D. forficula Ehrbg und D. foreipatum Ehrbg, von welchen

die erste mit Furc. forficula identisch oder nahe verwandt ist. Siehe auch unten
S. 201.

186 NILS VON HOFSTEN

Eine nähere Beziehung zur Gattung Notommata, zu welcher die Art
von Hupson und ZELINKA gerechnet wird, ist ausgeschlossen; es fehlen
alle für diese Gattung charakteristischen Merkmale.

EHRENBERG stellte eine mit F. reinhardti identische Art in das Ge-
nus Distemma; über diese Gattung siehe oben.

BeaucHamp hat eine mit F. reinhardti nahe verwandte Art unter
dem Namen Proales similis beschrieben. Die Verwandtschaft mit “ Proales“
petromyzon, welche zum Vergleich herangezogen wird, ist auch unleug-
bar; vor allem ist das Räderorgan ganz ähnlich gebaut. Wenigstens
vorläufig lässt sich daher die Vereinigung von der Süsswasserart Pr. pe-
tromyzon und den beiden marinen Arten F. reinhardti und Pr. similis zu
einer Gattung gut verteidigen. Der Name dieser Gattung muss aber
Pleurotrocha und nicht Proales sein; denn wie ich schon früher (1909)
bemerkt habe, ist “ Proales“ petromyzon der Typus der EHRENBERGschen
Gattung Pieurotrocha; Gosse stelle seine Gattung Proales für die er-
wähnte Art und 6 andere Arten auf, und dieser Name kann daher nur
bei einer Zerlegung der Gattung Verwendung finden.

Pleurotrocha reinhardti und similis unterscheiden sich jedoch i in eini-
gen Hinsichten von dem Typus der Gattung, Pl. petromyzon. Besonders
wichtig sind die schon von BEAUCHAMP hervorgehobenen Verschiedenhei-
ten im Bau des Kauapparats, der bei den beiden ersteren Arten dem mal-
leaten, bei der letztgenannten Art dem virgaten (“et tres differencie
dans ce sens“) Typus angehört. Das Auge ist bei Pl. reinhardti doppelt
und frontal, bei Pl. petromyzon einfach und am Hinterrande des Gehirns
gelegen; dieser Unterschied wird jedoch dadurch verwischt, dass Ai.
similis sich wie Pl. petromyzon zu verhalten scheint.

Unter der Voraussetzung, dass die Angaben über den Bau des Kau-
apparats von Pi. petromyzon richtig sind, könnte man daher Pl. rein-
hardti und similis aus der Gattung Pleurotrocha aussondern und zu einem
besonderen Genus vereinigen. Diese Gattung muss dann Distyla heissen;
dieser Gattungsname wurde nämlich 1847 von Ercuwatp für seine mit
Pl. reinhardti identische Art Distyla weissei eingeführt. Er wurde später
ganz vergessen, und Ecxsrtern stellte 1883 eine neue Gattung Distyla auf
für einige Arten einer anderen Rotatorienfamilie (Cathypnidae). Eine Än-
derung hierin wird daher unvermeidlich sein.! |

Vorläufig scheint es mir jedoch das beste, teilweise wegen der Kon-
fusion, die der Gattungsname hervorrufen muss, die beiden Arten irner-
halb der Gattung Pleurotrocha zu belassen. Die wichtigsten Merkmale

* Für mit Pl. reinhardti identische Arten sind später zwei neue Gattungen
aufgestellt worden, Mytilia Gosse 1886 und Diops Bergendal 1892. Auch von dem
älteren Namen Disiyla abgesehen, sind diese Namen aus Prioritätsrücksichten zu
streichen, weil sie schon früher anderweitig vergeben waren, Mytilia 1858 für eine
Schlangen-, Diops 1873 für eine Arachnoideen-Gattung (siehe C. O. WATERHOUSE, In-
dex Zoologicus, compiled for the Zoolog. Soc. of London, 1902).

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 187

dieser natürlichen Gruppe der sehr heterogenen Gattung Pleurotrocha
stelle ich unten zusammen:

Räderorgan terminal, in seiner Gesamtheit dorsal von der Mundéffnung
gelegen. Körper stark kontraktil; Cuticula also biegsam, aber gleich-
zeitig dick und fest. Fuss lang, scharf vom übrigen Körper abgesetzt.
Auge bei Pl. reinhardti frontal, aus zwei dicht bei einander liegenden
Pigmentflecken bestehend, bei P/. similis am Hinterrande des Gehirns
gelegen (und einfach?). Kauapparat malleat, mit kurzem Fulcrum;! Unci
abgeplattet, aus mehreren parallelen Chitinstäben bestehend. — Zu die-
ser Gruppe gehören zwei sichere Arten, Pl. reinhardti (Ehrbg) und Pi.
similis (Beauchamp), ferner die unsichere Pl. neapolitana (Daday).

Pleurotrocha reinhardti (Ehrbg).

Fig. 1 a—l.
Furcularia Reinhardtii EHRENBERG 1833; 1838, p. 420, Taf. XLVIII, Fig. IV (m).?
» » Ehrbg: Eicawaup 1849, p. 529—530; 1852, p. 521 (m).
» » » DAMAveLS Soro. JUN, Tara 10, 4,13, 192.20, 202%
OMIS Im)!
[ » » » Kogevnikow 1892, p. 145 (nach Eicawazp)] (m).
> > » LevANDER 1894, p. 33—34, Taf. II, Fig. 15; 1901 a, p. 11 (m).
» » » LAUTERBORN 1904, p. 56 (s)?

» » >» Vorcr 1904, p. 44—45 (8).
» » » RousseLer in LAUTERBORN 1905, p. 41 (m).

» » » LiE-PETTERSEN 1905, p. 31, Taf. II, Fig. 8 (m).
» » » Vorcr 1912, p. 103 (8).
[Notommata » » Hupson 1889, p. 22—23 (nach EHRENBERG)] (m).
[ » » » ZELINKA 1907, p. 63 (nach den früheren Autoren)] (m).
Distemma marinum EHRENBERG 1838, p. 450, Taf. LVI, Fig. IV (m).
Deere » Ehrbg: EicHWALD 1852, p. 524 (m).
[ » » » Hupsox 1889, p. 32 (nach EHRENBERG)] (m).
[ » > » Kossvsıkow 1892, p. 144 (nach Ercuwatp)] (m).
[ » » » ZELINKA 1907, p. 63 (nach EHRENBERG u. EIicHWALD)] (m).
Distyla weissei EICHWALD 1847, p. 345—347, Taf. IX, Fig. 6; 1849, p. 534 (m).
1,» » Eichwald: ZELINKA 1907, p. 64 (nach Ercxwazp)] (m).
Mytilia tavina Gosse 1886, Vol. II, p. 110, Taf. XX VI, Fig. 8 (m).
» » Gosse: Hoop 1895, p. 690 (m).
» » > ROUSSELET in LAUTERBORN 1905, p. 41 (m).
SE » » ZELINKA 1907, p. 65 (nach Gosse und Hoop)] (m).

Mytilia teresa Gosse 1887, p. 3, Taf. I, Fig. 7; 1889, p. 49, Taf. XX XI, Fig. 52 (m).
> » Gosse: Hoop 1895, p. 690 (m).

» » > RousseLer in LAUTERBORN 1905, p. 41 (m).
för » » ZELINKA 1907, p. 65 (nach Gosse u. Hoon) (m).

1 Bei Pl. similis vielleicht (nach einer mir von Dr. pe BeaucHame gesandten
Skizze zu urteilen) linger als bei der von mir untersuchten Art, aber jedenfalls
kürzer als z. B. bei Pl. petromyzon.

2 m=im Meer, s = im Süsswasser beobachtet.

188 NILS VON HOFSTEN

moe re Gosse 1887 b, Taf: XV, Fig. 21; 1889, p: 49, Taf. XX Xd od (mm)
» Gosse: Hoop 1895, p. 691 (m).
RousseLeT in LAUTERBORN 1905, p, 41 (m).
5 +» > ? ZeLINKA 1907, p. 65 (nach Gosse u. ri (m).

26 2 producta Gosse 1887 b, p. 870, Taf. XV, Fig. 22; 1889) p- 49> Mata exexelr
Fig. 53 (m).

TT > Gosse: Hoop 1895, p. 691 (m).

2 SEEN. RousseLer in LAUTERBORN 1905, p. 41 (m).

20 > > > ZELINKA 1907, p. 65 (nach Gosse u. Hoop)] (m).

> » > RuxxsTRôM 1969, p. 274 (m).
Notommata theodoru Gosse 1587 b, p. 862, Taf. XIV, Fig. 2; 1889, p. 21, Taf. XXXT,

Fig. 8 (s).

Diops marina (n. sp.) BERGENDAL 1892, p. 83—89, Taf. IV, Fig. 27 a—d, Taf. V, Fig.
27 eg: (m).

(ER » Bergendal: ZELINKA 1907, p. 64 (nach BERGENDAL)| (m).

Da diese Art an den europäischen Küsten überall vorzukommen
scheint, aber je nach dem Kontraktionszustand und der Bewegungsweise
ihr Aussehen vollständig verändern kann, ist es nicht verwunderlich,
dass sie unter mehreren verschiedenen Namen beschrieben worden ist.

Die älteste Beschreibung findet man bei EHRENBERG, der 1833. die
Art unter dem Namen Fureularia Reinhardtii beschrieb; eine von Figu-
ren begleitete Darstellung findet sich im grossen Werke von 1838. Dass
diese Art dieselbe ist, wie die unten beschriebene. unterliegt keinem
Zweifel; die Körperform in EHRENBERGS Fig. IV, 1 ist fast genau dieselbe,
wie in meiner Fig. 1 e oder in der Figur Levanprers. Mehrere Autoren
haben, wie die obige Zusammenstellung zeigt, die Art unter dem Species-
namen reinhardti beschrieben oder erwähnt. Dapay gibt eine ausführ-
liche, von zahlreichen Figuren begleitete Schilderung (ungarisch); die
Figur des Kauapparats hat zwar keine Ähnlichkeit mit dem Kauer von
Pl. reinhardti, die Abbildungen des ganzen Tieres (Fig. 4, 31) und be-
sonders die der Zehen (Fig. 27) zeigen jedoch, dass es sich nur um diese
Art handeln kann. Als sehr naturgetreu muss die Habitusfigur LEVAN-
DERS hervorgehoben werden.

Schon EHRENBERG beschrieb eine zweite Art, Distemma marinum,
die mit ziemlicher Sicherheit mit Pl. reinhardti vereinigt werden kann.
Die Körperform ist ganz dieselbe, wie bei etwas kontrahierten Exem-
plaren der letzteren Art (siehe unten Fig. 1 f). Das Auge ist bei Dist.
marinum doppelt; diese doppelte Beschaffenheit des Auges ist, wie meine
Beobachtungen zeigen, eben für Pl. reinhardti charakteristisch, und es
ist nur auffallend, dass EHRENBERG dieses Verhältnis so deutlich gesehen
hat. Ein Unterschied ist nur in der Lage der Auges vorhanden, das auf
der Figur EHRENBERGS weiter hinten als bei Pl. reinhardti liegt; bei
Kontraktion des Körpers wird jedoch das Auge leicht nach hinten ver-
schoben, obgleich selten so weit, wie in der zitierten Figur. Für die
Identität spricht ferner der Umstand, dass EHRENBERG die Art mit Pl.
reinhardti zusammen fand; heute noch wird man leicht die kontrahierten

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 189

Exemplare dieser letztern für eine besondere Art halten. — Ercawazps
Dist. marinum dürfte dagegen ganz zweifelhaft sein.

Mit Pl. reinhardti identisch ist ferner zweifellos eine alte, seit ihrer
Entdeckung ganz vergessene Art, Distyla weissei Eichwald. Die Figuren
Eıchwarps sind kontrahierten Exemplaren von Pl. reinhardti sehr ähn-
lich; besonders nachdem ich die unten erwähnten Exemplare BEAUCHAMPS
mit kontrahiertem Vorderkörper und lang ausgestrecktem Fuss gesehen
habe, kann ich keinen Augenblick an der Identität zweifeln. EıchwaArn hat
sogar die Form der Zehen in seinen Figuren angedeutet. Das Auge soll
allerdings “fast in der Mitte des Körpers“ liegen; dieser Umstand hat
jedoch bei der starken Kontraktion des Rumpfteils nichts zu bedeuten.
Für die Identität spricht auch die Lebensweise des Tieres; ErcHwALD
fand es nur in der Ostsee, wo Pl. reinhardti, wie seine eigenen und Lr-
VANDERS Beobachtungen zeigen, sehr häufig ist.

Ohne Bedenken vereinige ich mit Pl. reinhardti drei oder vier von
Gosse beschriebene marine Arten seiner Gattung Mytilia. Der Typus
dieser Gattung, M. tavina, glaubte ıch bis vor kurzem als eine selbstän-
dige, obgleich ungenügend bekannte Species betrachten zu müssen; in
der Körperform und im Baue des Fusses stimmt sie sehr gut mit Pi.
reinhardti überein; sie unterscheidet sich jedoch, der Beschreibung und
den Figuren Gosses nach zu urteilen, durch zwei Merkmale: sie hat zwei
weit getrennte Augen und der Rumpf ist von einer Colurella-ähnlichen Lo-
rica umgeben. In anbetracht der habituellen Ähnlichkeit mit P/. rein-
hardti und der Lebensweise des Tieres (Colurella amblytelus ist “its con-
stant associate“), kann man den Verdacht nicht unterdrücken, dass diese
Angaben falsch sind; dafür spricht auch die Annahme Gosses, dass viel-
leicht “under EHRENBERGS figure of Distemma marinum may have lain
M. tavina*. Eine sichere Entscheidung in dieser Frage bringt eine brief-
liche Mitteilung von Mr. Cu. F. Roussezer, London. Dieser vorzügliche
Kenner der englischen Rotatorien schreibt mir: “ Mytilia tavina is cer-
tainly identical with Furcularia reinhardti Ehrbg, in which opinion Mr.
Joan Hoop, who supplied Mr. Gosse the specimens, agrees“.

Gosses Figuren von Mytilia teresa sind kontrahierten Exemplaren
von Pi. reinhardti so ähnlich, dass die Ansicht von der Identität keiner
weiteren Begründung bedarf (vgl. unten Fig. 1 f); auch die charakte-
ristische Form der Zehen ist ganz richtig wiedergegeben. Der einzige
Unterschied ist der, dass das Auge etwas zu weit hinten gezeichnet wird.

Eine andere, von Gosse fast gleichzeitig beschriebene Mytilia-Art,
M. poecilops, muss ebenfalls, obgleich nicht mit so völliger Sicherheit,
mit Pl. reinhardti vereinigt werden. An den Figuren dieser Art wird
das Auge sehr weit nach hinten verlegt. Da aber die Tiere in ihrem,
ganzen Habitus und in der Form des Fusses und der Zehen vollständig
mit Pl. reinhardti übereinstimmen, kann die Identität kaum bezweifelt
werden.

190 NILS VON HOFSTEN

Eine vierte Art, Mytilia producta, weist im Gegensatz zu der vor-
herigen dieselbe Lage des Auges auf wie Pl. reinhardti, und die eine der
beiden Figuren Gosses (1889, Taf. XXXI, Fig. 53 b) ist einem ausge-
streckten Exemplar dieser Art nicht unähnlich; die andere Figur (53 a) |
erinnert jedoch nur wenig daran. Die grosse Häufigkeit und Veränder-
lichkeit von Pl. reinhardti machen es jedoch äusserst wahrscheinlich, dass
auch in diesem Falle diese Art vorgelegen hat; Gosse fand M. producta
an einer Stelle, von der keine der übrigen Wytilia-Arten erwähnt wird.
Für die Identität spricht entschieden die Angabe Runxströus, der die
letztgenannte Art von der schwedischen Westküste erwähnt; dass seine
M. producta nichts anders als Pl. reinhardti ist, ist fast sicher; gerade
an der von ihm angegebenen Stelle ist diese Art (von ihm nicht erwähnt)
äusserst gemein. |

Zu PI. reinhardti gehört ferner eine von Gosse beschriebene Süss-
wasserspecies, Notommata theodora. Schon Hupson (1889, p. 23) bemerkt,
dass die beiden Formen sehr nahe verwandt, wenn nicht sogar identisch
sein müssen. Gegen die Identifizierung spricht nur die bedeutende Länge
des Fusses, der an den Figuren Gosses fast ebenso lang wie der übrige
Körper ist. Nachdem ich aber einige von BEAUCHAMP im Süsswasser
gesammelte Exemplare gesehen habe, die infolge der starken Ausdehnung
des Fusses Gosses Figuren von N. theodora ganz ähnlich sehen (Fig. 1
d), hege ich nicht den geringsten Zweifel an der Identität dieser Art mit
Pl. reinhardti.! |

Als mit Pl. reinhardti sicher identisch kann die von BERGENDAL aus
Grönland beschriebene Art Diops marina bezeichnet werden. Dass die
BERGENDALSche Art Pl. reinhardti sehr nahe stehen muss, hat schon
LEVANDER erkannt; er bemerkt, dass die Zehen auch bei der letzteren
oft in das letzte Fussglied eingezogen werden und dass das Auge
bei beiden Formen doppelt ist. Dieses letztgenannte Merkmal verdient
in der Tat besondere Beachtung; das Auge zeigt an der Figur BERGEN-
DALS genau dieselbe Form wie bei Pl. reinhardti.® Dazu kommen an-
dere Ähnlichkeiten: die Körperform von D. marina ist dieselbe wie bei
der letztgenannten Art (siehe besonders BErRGENDALS Taf. IV, Fig. 27 a)
und die Unci (l. c., Taf. V, Fig. 27 f) haben ganz denselben Bau. Die
einzigen Merkmale, die nicht auf Pl. reinhardti passen, sind die Kürze
des Fusses und die Form der Zehen. Diese Unterschiede haben jedoch
wenig zu bedeuten. Ich besitze Skizzen von Pl. reinhardti, an denen

! Als mit Pl. reinhardti »sehr nahe verwandt» wird von LEVANDER (1894) eine
andere Süsswasserart, Furcularia boltoni Gosse (1886, Vol. II, Taf. XX, Fig. 2) be-

zeichnet. Diese Art unterscheidet sich jedoch von der marinen Species u. a. durch
das stark entwickelte Fulcrum, und von einer besonders nahen Verwandschaft kann
kaum die Rede sein.

? Die Ähnlichkeit in der Form des Auges wird auch, wie ich nachträglich

sehe, von LAUTERBORN (1904) hervorgehoben; er findet, dass die beiden Arten »wohl
sicher identisch» sind.

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 191

der Fuss ebenso kurz wie an den Figuren BERGENDALS erscheinen (übri-
gens sagt dieser Autor selbst, dass er keine genaue Länge angeben
konnte, “weil der Fuss immer mehr oder weniger eingezogen wird, sobald
das Tier ruhig steht oder liegt*). Der Unterschied in der Form der
Zehen dürfte nur scheinbar sein; mehrere der früheren Autoren haben
die Zehen als allmählich schmäler werdend dargestellt; auch LEVANDER
zeichnet sie in dieser Weise in seiner sonst sehr naturgetreuen Figur.
Für die Identität spricht auch in diesem Falle die grosse Häufigkeit und
weite Verbreitung von Pl. reinhardti; die BERGENDALSche Art kam in
Grönland “sehr allgemein“ vor. — BERGENDAL hat selbst die Möglichkeit
einer Identität mit der alten “ Purcuiuria® reinhardti erkannt; als Unter-
scheidungsmerkmale hebt er besonders die doppelte Beschaffenheit des
Auges und das Aussehen der Unci hervor; gerade der Bau dieser beiden
Organe liefert ja eine kräftige Stütze für die von mir vorgenommene
Identifizierung. |

Ganz nahe verwandt mit Pl. reinhardti, vielleicht mit ihr identisch,
ist die von Dapay beschriebene Furculuria neapolitana (1889, p. 14—16,
Marie: 5, 6, 12, 22, 33, 34). Im dem kurzen deutschen Auszug
(1891) seiner in ungarischer Sprache geschriebenen Arbeit sagt Dapay
von dieser Art nur, dass sie im Allgemeinen an Pl. reinhardti erinnert,
von welcher sie sich jedoch “durch die Struktur des Kaumagens, durch
zusammengesetzte weibliche Geschlechtsorgane, durch die am Halse be-
findlichen Drüsen“ unterscheiden soll. Die beiden letztgenannten Unter-
schiede können z. B. durch Untersuchung von verschiedenen Alterssta-
dien hervorgerufen sein. Der Kauapparat hat nach der Figur Dapays
nicht die geringste Ähnlichkeit mit demjenigen von Pl. reinhardti, fast
dasselbe gilt aber von der Figur des Kauapparats dieser letztern Art
(l. e., Taf. I, Fig. 19). Die eine der beiden Habitusfiguren Dapays
erinnert jedenfalls so wenig an Pl. reinhardti (gegenüber der Figur des-
selben Autors von dieser Art ist der Unterschied allerdings weniger auf-
fällig), dass man vorläufig Pl. neapolitana als eine selbständige, obgleich
‚zweifelhafte Art betrachten muss.

Nahe mit Pl. reinhardti verwandt ist auch eine von BEAUCHAMP
(1907 b) beschriebene marine Art, “Proales“ similis; besonders der Kau-
apparat ist, nach der Figur BEAUCHAMPS zu urteilen (die jedoch nur
einen Uncus und ein Manubrium umfasst), demjenigen von Pl. reinhardti
so ähnlich, dass sich die Frage nicht zurückweisen lässt, ob nicht die
Species BEAUCHANPS nur junge Exemplare dieser Art darstellen könnte.
Es finden sich jedoch mehrere Unterschiede; die wichtigsten sind meiner
Ansicht nach die folgenden: 1. Das Auge ist bei Pl. reinhardti frontal,
bei Pl. similis liegt es am hinteren Rande des Gehirns. 2. Die Fuss-
drüsen sind bei der ersteren sehr lang, bei der letzteren ganz kurz;
auch der Fuss selbst scheint bei der Art Beaucuames kürzer und ge-
ringelt zu sein. 3. Die lateralen Taster befinden sich bei Pl. similis etwa

192 NILS VON HOFSTEN

in der Mitte des Körpers; bei Pl. reinhardti habe ich sie nicht deutlich
beobachtet: Dr. ps BEAUCHAMP schreibt mir aber, dass sie nach seinen
Beobachtungen hier bedeutend weiter rückwärts sitzen. Unter solchen
Umständen muss Pl. similis als eine selbständige Species aufrecht er-
halten werden.

Da die bisher vorliegenden Beschreibungen mehr oder weniger un-
vollständig sind, gebe ich unten nach meinen eigenen Beobachtungen
eine Schilderung dieser Art.

In der Körperform weist diese Art je nach der Bewegungsweise und
dem Kontraktionszustand so grosse Unterschiede auf, dass man bei flüch-
tiger Beobachtung verschiedene Exemplare zu ganz verschiedenen Arten
stellen möchte. Schwimmende Exemplare sind in der Regel, oder wenig-
stens sehr oft, schlank, wie das in Fig. 1 a abgebildete. Der Rumpf
zeist vorn eine mehr oder weniger tiefe Einschnürung; der vorderste
Teil der Rumpfeuticula bildet daher eine Art von Halskragen, jedoch
nicht immer so deutlich wie in Fig. 1 «. Auch im hinteren Teil findet
sich oft eine ähnliche Einschnürung. Von der Seite gesehen, haben solche
Exemplare etwa die in Fig. 1 e wiedergegebene Gestalt (die Figur ist
jedoch nach einem betäubten Exemplar gezeichnet).

Schwimmende Tiere zeigen aber nicht immer diese Körperform,
sondern gar nicht selten beobachtet man Exemplare, die in kontrahiertem
Zustand rasch schwimmen. Solche haben sehr häufig das in Fig. 1b wie-
dergegebene Aussehen; die Ähnlichkeit mit den in ausgestrecktem Zu-
stand schwimmenden Tieren ist, wie man sieht, äusserst gering. Nach
einigen Beobachtungen scheint es mir, dass besonders kleine Exemplare
diese Form aufweisen; ältere Tiere schwimmen anscheinend meist mit
ausgestrecktem Körper. Bisweilen findet man Exemplare, die in noch
stärker kontrahiertem Zustand schwimmen, etwa wie in Fig. 1 c oder f.

Wohl fast ebenso häufig wie schwimmende findet man kriechende
Exemplare. Diese bewegen sich unter abwechselndem Ausstrecken und
Zusammenziehen des Körpers. In ausgestrecktem Zustand (Fig. 1 e) haben
die Tiere jetzt ungefähr dasselbe Aussehen wie die schwimmenden Exem-
plare (wenigstens in Seitenansicht), in kontrahiertem Zustand ist der
Rumpfteil mehr oder weniger stark angeschwollen (Fig. 1 c, f, 9, h).

Der Fuss besteht aus einem dickeren proximalen Teil und einem
langen, schmalen, fast überall gleichbreiten distalen Glied. Der proxi-
male Teil ist zweigegliedrig (Fig. 1 b, c, d, g); in einigen Fällen konnte
ich jedoch nur ein einfaches proximales Glied entdecken (Fig. 1 a, e, f).
Bisweilen fand ich das distale Glied bedeutend kürzer und dicker als bei
den gewöhnlichen Exemplaren (Fig. 1 f). Ich glaubte anfänglich, dass
einige solche Exemplare, die ich nie mit ausgestrecktem Körper beob-
achtete, eine selbständige Species darstellten. Als ich jedoch ein grösse-
res Material untersuchen konnte, musste ich diesen Standpunkt aufgeben.

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 193

Pleurotrocha reinhardti (Ehrbg). a, b, schwimmende Tiere, Dorsalansicht: e, kontrahiertes
Tier, Dorsalansicht: d, e, betäubte Exemplare, Seitenansicht; f, g, A, kontrahierte Exemplare,

,

Rücken- und Seitenansicht; i, Kauapparat; &, Uneus; 7, Auge.

| - Zool. bidrag, Uppsala. Bd 1. 13

194 NILS VON HOFSTEN

An den lebend beobachteten Exemplaren schien der schmale distale
Teil des Fusses ungegliedert. Bei einigen nach der Methode Roussezers
konservierten Exemplaren, die mir Dr. P. pre BEAUcHAMP freundlichst
zur Untersuchung übergeben hat, ist der distale Fussteil in ein langes
vorderes und ein kürzeres distales Stück gegliedert (Fig. 1 d). Ein solches
Exemplar hat LEVANDER in seiner naturgetreuen Figur abgebildet. Nach
Beobachtungen an andern Individuen wird das gewöhnliche Aussehen des
Fusses dadurch hervorgerufen, dass das kleine Endglied ın der Regel
fernrohrartig in das längere Glied eingezogen getragen wird. Der ganze
Fuss ist an den erwähnten Exemplaren sehr lang und schlank. Der
Rumpfteil ist meist weniger weit ausgestreckt, bisweilen sogar ziemlich
stark kontrahiert; das Aussehen der Tiere erinnert dann sehr an Ercx-
waıps Figuren seiner Distyla weissei.

Die Zehen sind äusserst charakteristisch; in ihrer Form hat man
eines der sichersten Merkmale dieser Art. Sie sind in ihrem basalen
Teile dick, etwas angeschwollen, mit ziemlich geradliniger innerer und
ausgeschweifter äusserer Kontur. Distal verschmälern sie sich ziemlich
unvermittelt zu einer schmalen, aber nicht scharfen Spitze; diese. hat
eine wechselnde Länge, ist aber stets, wenigstens bei nicht allzu flüch-
tiger Untersuchung, sehr deutlich (Fig. 1 a—g).

Von den früheren Autoren haben Gosse, Dapay und Lis-PETTERSEN
die Form der Zehen richtig erkannt; von dem letztgenannten Autor wird
die Spitze jedoch unrichtig scharf zugespitzt gezeichnet. LEVANDER hat
an seiner Figur die Verschmälerung schwach angedeutet, erwähnt aber
nichts davon.

Wie schon mehrere Autoren bemerkt haben, werden bei den Bewe-
gungen des Körpers die Zehen oft in das letzte Fussglied eingezogen;
noch häufiger ist der proximale Teil des Fusses in den Rumpfteil ein-
gestülpt.

Die Cuticula ist bei der grossen Kontraktilität des Körpers natür-
lich sehr biegsam, gleichzeitig ist sie aber dick und sehr fest. Dies ist
an den lebenden Tieren direkt erkennbar; ein Rotator mit dünner Cuti-
cula, z. B. eine Notommata oder eine Furcularia, würde nie eine so re-
gelmässig ovale Gestalt annehmen können, wie die in Fig. 1 f und g
abgebildeten Exemplare. Es ist daher durchaus nicht verwunderlich,
dass Gosse seine “Mytilia“-Arten zu den “Loricaten“ rechnete.

Das Räderorgan stellt eine terminale Wimperscheibe dar. Dorsal
findet sich ein kräftiger Büschel von längeren Cilien; sonst habe ich die
Verteilung dieser letztern nicht untersucht. Besonders wichtig ist es,
dass das häderorgan sich nicht (oder nur ganz unbedeutend) ventral von
der Mundöftnung erstreckt. Das kann man aus Fig. 1 e ersehen, noch

deutlicher aus der Figur BEAUCHAMPS seiner nahe verwandten Proales
similis,

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 195

Die Lumbaltentakeln habe ich nicht beobachtet; sie liegen nach
BraucHaup (siehe oben 8. 192) beträchtlich hinter der Körpermitte.

Das rote Auge liest dorsal, nahe beim Vorderrand des Kopfes. Bei
schwacher Vergrösserung erscheint es völlig einfach, bei genauerer Un-
tersuchung erkennt man jedoch, dass es aus zwei nahe bei einander lie-
genden, dreieckigen Pigmentflecken besteht (Fig. 1 c, f, /). Die doppelte
Beschaffenheit des Auges ist nicht immer gleich deutlich; bisweilen be-
rühren sich die Pigmentflecken, und die Grenze tritt erst nach Quet-
schung hervor. —- Von den früheren Autoren haben nur EHRENBERG
(bei seinem Disiemma marinum), BERGENDAL, LEVANDER, LAUTERBORN und
Voret den Bau des Auges erkannt.

Der Kauapparat (Fig. 1 à) ist bisher äusserst oberflächlich unter-
sucht worden; die älteren Figuren (Dapay, BERGENDAL) geben auch die
einfachsten Verhältnisse unrichtig wieder. Die Manubria (Fig. 1 7) sind
lang, ein wenig gebogen, proximal etwas angeschwollen. Ein Fulcrum
ist natürlich vorhanden (es soll nach Bereenpan fehlen); es ist kurz,
nicht halb so lang wie die Manubria. Bisweilen ist es noch etwas kürzer
als in Fig. 1 7; rudimentär kann man es jedoch nicht nennen. Die Rami
stellen zwei unregelmässig dreieckige Platten dar. Die Unci erscheinen,

wenn der Kauer von oben betrachtet wird, stabförmig, schwach gebogen,

vorn etwas verschmälert. Wenn man einen Uncus von der Seite betrach-
tet, findet man jedoch, dass der Bau ein ganz anderer ist. Jeder Uncus
stellt eine etwa rhombische Platte dar (Fig. 1 k); diese besteht, wie es
die Figur näher veranschaulicht, aus 6 parallelen Chitinstäben. Diesen
Bau der Unci hat BERGENDAL an seiner sonst unvollständigen Figur
ziemlich genau wiedergegeben.

| Über die Wirkungsweise des Kauapparats habe ich keine Beobach-
tungen gemacht; die Form der Chitinstücke scheint mir jedoch den Schluss
zu erlauben, dass der Apparat nach dem malleaten Typus gebaut ist;
vielleicht nähert er sich dem virgaten Typus.

Die übrigen inneren Organe habe ich nicht näher untersucht; die
wichtigsten davon sind in Fig. 1 e eingezeichnet. Die Muskulatur ist,
entsprechend der grossen Kontraktilität des Körpers, stark entwickelt;
die wichtigsten Muskeln sind in Fig. 1 e dargestellt. Besonders augenfällig
ist jederseits ein kräftiger, doppelter Längsmuskel, der vom Vorderende
nach dem Ende des letzten Fussglieds verläuft und der im Leben durch
seinen Glanz stark in die Augen springt (siehe auch Fig. 1 9). — Die
Fussdrüsen sind kräftig entwickelt und lang gestielt (Fig. 1 d, e).

Masse: Länge des völlig ausgestreckten Tieres 200— 350 u. Länge
von Exemplaren, die mit kontrahiertem Rumpf schwimmen, 125 — 140 u.
Länge der Zehen 19—28 u.

Fundorte: Hindö (Lofoten), Juli 1908. Molde, Bergen (mehrere
Orte) und Stavanger, August 1909. Kristineberg (Bohuslän), November
1911. Zwischen Fucaceen.

196 NILS VON HOFSTEN

Verbreitung: Diese Art war früher sowohl von der schwedischen,
(RUNNSTRÖM, “Mytilia producta*) wie von der norwegischen (LiE-PETTER-
SEN) Küste bekannt; aus meinen Beobachtungen kann der Schluss gezogen
werden, dass sie überall längs der ganzen skandinavischen Kiiste äusserst
gemein ist. In der Ostsee wird sie wahrscheinlich ebenso häufig sein;
EHRENBERG fand sie dort bei Wismar und Köbenhavn, Ercawazp bei
Reval, Hapsal und Wiborg, LEVANDER bei Kiel und in den finnischen
Skären. Aus andern Gegenden liegen mehr zerstreute Angaben vor, sie
zeigen jedoch, dass. Pl. reinhardti weit verbreitet ist. (Gosse fand sie an
der englischen, Hoop an der irischen Küste (" Myt. tavina, teresa, poecilops* ).
BERGENDAL bei Grönland (* Diops marina“), Dapay im Mittelmeer (bei
Neapel). Auch Beaucaame kennt nach brieflichen Mitteilungen diese Art
aus dem Mittelmeer (Banyuls s. mer, Pyrénées orientales); ferner finde
ich einige Exemplare in einer von ihm an der atlantischen Kiiste (St.-Jean-
de-Luz, Basses-Pyrénées) gesammelten Probe.

Pl. reinhardti kann nach dem oben Gesagten als ein typisches Mee-
resrotator bezeichnet werden. Auffallenderweise ist ihr Vorkommen jedoch
nicht auf salziges und brackiges Wasser beschränkt. Schon Gosse fand
seine Notommata theodora im Siisswasser. Ferner wird Pl. reinhardti von
zwei Autoren, LAUTERBORN und Voigt, aus deutschen Binnengewässern
(dem Rhein und dem Kl. Plöner See) gemeldet. Schliesslich hat mir Dr.
P. DE BEAUCHAMP eine Süsswasserprobe gesandt (Arc en Banois, Haute
Marne), in welcher diese Art sehr reichlich vorhanden ist.

Gen. Diglena Ehrbg.

Von den zahlreichen Arten der Gattung Diglena waren bis vor
kurzem nur vereinzelte Arten (eigentlich bloss D. forcipata Ehrbg) genauer
bekannt. Ich habe schon früher (1909) zwei etwas unvollständig bekannte
Arten beschrieben (D. circinnator Gosse und D. rostrata Dixon-Nuttal &
Freeman); nachdem ich jetzt drei weitere Species verhältnismässig ein-
gehend untersucht habe, scheint mir der Versuch einer Übersicht der
ganzen Gattung und einer natürlichen Umgrenzung derselben möglich.
Ich berücksichtige im Folgenden die oben erwähnten 7 Arten und einige
andere, über deren Bau wenigstens das Wichtigste bekannt ist, dagegen
nicht solche Formen, bei denen kaum die Gattungszugehörigkeit sicher-
gestellt ist. Zum Genus Diglena rechne ich auch die früher (1909) von
mir zu einer selbständigen Gattung (Arthroglena Bergendal) zusammen-
gefassten Arten. Ich äusserte schon damals, dass die Aussonderung dieser
Arten eigentlich verfrüht sei; jetzt finde ich so wichtige Unterschiede
zwischen andern Arten der Gattung Diglena, dass es beim heutigen Stande
der Rotatoriensystematik richtiger erscheint, mit BERGENDAL Arthroglena
als eine Untergattung zu betrachten. |

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 197

Alle Diglena-Arten sind in schwimmendem Zustand, bei völlig aus-
sestrecktem Körper, mehr oder weniger schlank. Der Körper ist ausser-
ordentlich stark kontraktil; zahlreiche Autoren, die nur mehr oder we-
niger kontrahierte Exemplare gesehen haben, sind dadurch zu einer
falschen Auffassung der Körperform gekommen. Sie bewegen sich oft
kriechend, und dann unter mehr oder weniger heftigen Körperbewegungen.
Einige Arten (D. caudata, D. pachida, D. circinnator) bekommen in zu-
sammengezogenem Zustand ein sehr charakteristisches Aussehen mit ecki-
sen Konturen und vielfach gefalteter Cuticula.

Die Zehen sind selten ganz kurz (D. bidentata), meist ziemlich lang.
Bei D. circinnator sind sie stark einwärts gebogen, sonst schwach ge-
krümmt oder gerade. Bei der Untergattung Arthroglena zeigen die
Zehen in ihrem distalen Teil ein deutliches Gelenk (Horsten 1909).

Einige Arten besitzen zwei rote, frontale Pigmentaugen, andere
haben statt deren zwei lichtbrechende Kügelchen (D. circinnator, siehe
Weser 1898 und Horsten 1909; D. marina siehe unten). D. bidentata
hat ein unpaares solches Gebilde.

Ein sehr wichtiges Merkmal der ganzen Gattung ist der gewölbte,
mehr oder weniger stark entwickelte Stirnfortsatz. Schon Gosse hat
dieses Gebilde bei mehreren Arten beschrieben und abgebildet, ohne aber
die systematische Bedeutung des Organs zu erkennen; die unten beschrie-
benen Arten besitzen es gut entwickelt. Bei der Untergattung Arthroglenu
hat der Stirnfortsatz eine eigenartige Gestalt bekommen (siehe meine
zusammenfassende Darstellung 1909).

Das Räderorgan nimmt schon nach Gosse bei mehreren Arten eine
rein ventrale Lage ein (D. forcipata, grandis, circinnator und einige un-
genügend beschriebene Formen). Eine genaue Schilderung des Baues
einer solchen Wimperscheibe hat Brauchanur (1907) geliefert (D. forcipata).
Die Scheibe ist überall mit gleich langen Cilien bekleidet; vorn findet sich
zwei ganz kleine Wimperohren; die Mundöffnung liegt etwa in der Mitte.
Diese Lage und dieser einfache Bau dürften für die ganze Gattung
charakteristisch und von grosser systematischer Bedeutung sein; bei allen
mir bekannten Arten stellt das Räderorgan eine längliche, bei ausge-
strecktem Körper vollständig ventrale Scheibe dar.

Noch charakteristischer für die Diglena-Arten als der Stirnfortsatz
und die Wimperscheibe ist der Bau des Kauapparats. Dieser ist vor
allem gekennzeichnet durch die schnabelähnlichen, als Greifzange wir-
kenden Rami; die Unci bilden einfache, mehr oder weniger schmale
Chitinstücke; die Manubria sind lang. Wie besonders BEAUCHAMP (1909)
gezeigt hat, ist der ganze Apparat stark abgeplattet und bewegt sich
nur in einer einzigen, vertikalen Ebene.

Doch ist der Kauer keineswegs in der ganzen Gattung einheitlich
gebaut; man kann am besten drei (möglicherweise vier) verschiedene
Typen unterscheiden.

198 NILS VON HOFSTEN

Erster Typus. Der von BEAUCHAMP (1909) äusserst sorgfaltig analy-
sierte Kauapparat von D. forcipata (Fig. 2 a) hat kräftige Rami, deren innere
Seiten mit je 9 oder 10 parallelen Zähnchen versehen sind; die äussere Seite
jedes Ramus hat hinten einen Vorsprung (Alula), der zur Insertion der Off-
nungsmuskeln dient. Die Unci sind schlank, stabförmig; die Spitze trägt
einen (von BEAUCHAMP entdeckten) kleinen Nebenzahn. Die Unci bilden im
Ruhezustand einen Winkel zu den Rami und sind dicht hinter der Spitze
gelenkig an den Spitzen dieser letztern befestigt. Zu demselben Typus
gehört D. grandis; die Unci endigen mit zwei Zähnchen (Gosse 1856).

Der Kauapparat der Untergattung Arthroglena schliesst sich diesem
Typus eng an. Bei einer Art, D. lütkeni Bergendal (=D. dromius
Glascott) ist er, wie ich aus einer sorgfältigen Zeichnung, die mir Mr.
F. R. Dixox-Nurraz gütigst gesandt hat, demjenigen von D. forcipata
fast bis zum Verwechseln ähnlich; die Unci endigen jedoch mit einfacher

™ Ah Am MO).
Ny)

Typen des Kauapparats in der Gattung Diglena. a, D. forcipata (Müll.) (nach BEAUCHAMP);
b, D. circinnator Gosse (nach Horsten 1909); ce, D. pachida Gosse; d, D. marina (Duj.). f,
Fulerum; #7, Manubrium; 7, Ramus; ”, Uucus.

Fig. 2.

Spitze und die Zähnchen der Rami sind sehr klein. Bei mit dieser Art
nahe verwandten Formen sind die Rami glatt (Horsten 1909) oder (nach
noch nicht veröffentlichten Beobachtungen) mit Querleisten statt Zähn-
chen versehen. \

Bei allen andern bekannten Arten der Gattung sind die inneren
Flächen der Rami glatt, ohne Zähnchen, und die Unci sind nicht an den
Spitzen der Rami befestigt. Im übrigen findet man jedoch erhebliche
Unterschiede in der Form und in der Wirkungsweise dieser Teile des
Kauers. | |

Zweiter Typus. Bei der früher (1909) von mir untersuchten D. cir-
cinnator (Fig. 2 b) bilden die Unci, wie im vorher beschriebenen Typus, einen
Winkel zu den Rami; sie sind aber nicht stabförmig, sondern vorn zu einer
schnabelähnlichen Platte verbreitert; bei den Bewegungen des Kauers
gleitet die innere, konkave Fläche dieser Platte gegen die äussere, konvexe

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 199

Fläche des Ramus. Die Rami sind sehr kräftig, schnabelähnlich, und
entbehren der Alula. — Aus einem Kauapparat von diesem Bau lässt
sich derjenige von D. pachida (Fig. 2 c) leicht herleiten. Der vordere
Teil des Uncus ist hier kräftiger entwickelt und ausgesprochen schna-
belähnlich, der hintere verkürzt; der ganze Uncus bildet also ein breites
schnabelähnliches Chitinstiick, dessen innere, konkave Seite der äusseren,
konvexen des Ramus anliegt. Dieser ist hinten mit einer deutlichen
Alula versehen.

Ein dritter Typus wird von dem unten beschriebenen Kauer von
D. marina (Fig. 2 d) repräsentiert. Die Rami sind denjenigen des vori-
gen Typus ähnlich, nur etwas schlanker und weniger kräftig; Alulae
fehlen. Die Unci haben eine ganz andere Form; sie sind lang und sehr
schmal, messerförmig, und liegen in ihrer ganzen Länge den äusseren
Seiten der Rami an. Hierdurch erhält der ganze Apparat einen anderen
Charakter ; ein genauerer Vergleich lehrt jedoch, dass diese Erscheinung
durch eine wenig komplizierte Veränderung in der Form der Unci her-
vorgerufen wird. Schon bei D. pachida ist die innere Seite des Uncus der
äusseren Fläche des Ramus parallel; bei D. marina ist der ganze Un-
cus schmäler und gleichzeitig länger geworden, die breite hintere Fläche
zu einer schwachen Anschwellung reduziert; der ganze Uncus, nicht nur
die innere Seite, ist dadurch dem ebenfalls schmäleren Ramus parallel
geworden. Zu demselben Typus gehört der Kauapparat von D. bidentata
(Fig. 5 d, S. 212); die Rami sind hier noch schwächer als bei D. marina; von
Alulae ist keine Spur vorhanden. Ganz ähnlich gebaut ist ferner der Kauap-
parat der von Western (1891) beschriebenen “ Pleurotrocha“ grandis, die,
wie ein Blick auf die Figuren zeigt und wie der Autor später selbst er-
kannt hat (1893; Pl. grandis — D. ferox), zur Gattung Diglena gehört. —
Bei einer andern Art, D. rousseleti Lie-Pettersen (1905, Textfig. 3, Taf.
II, Fig. 11), findet sich derselbe Typus, obgleich nicht so deutlich aus-
geprigt. Die Unci sind hier etwas kiirzer und hinten unbedeutend brei-
ter. Schon durch diese geringfiigigen Unterschiede wird der Kauer dem-
gen von D. pachida ähnlich; er steht in der Tat auf der Grenze zum
zweiten Typus.

Der eigentiimliche, von BraucHamp (1909, p. 227, Textfig. XXV B)
beschriebene Kauapparat von D. clastopis Gosse schliesst sich diesem
Typus an, unterscheidet sich jedoch dadurch, dass die Unci aus einem
kurzen inneren und einem langen äusseren Dorn bestehen; der letztere
ist dem vorderen Teil des Ramus parallel, aber weit davon abstehend.

Ganz denselben Bau des Kauapparats wie bei D. marina und ihren
nichsten Verwandten findet man bei einer oder zwei Arten, die bisher
wegen der unpaaren Beschaffenheit des Auges zur Gattung Proales ge-
rechnet worden sind: Pr. felis Ehrbg und die wahrscheinlich synonyme
radis Stenroos (Gossz, 1886, Vol. I, Taf. XVIII Fie. 17 b;
STENROOS, 1898, Taf. I, Fig. 28). Da diese Art (oder Arten) ein anderes

200 NILS VON HOFSTEN

Merkmal der Gattung Diglena, einen deutlichen Stirnfortsatz, aufweist
(EHRENBERG, 1838, Taf. LII, Fig. 7; Gosse; STENRoos), und (nach der
Schilderung Gosses zu urteilen) in Habitus und Bewegungsweise einer
Diglena ähnlich ist, muss sie wahrscheinlich zu dieser Gattung gestellt
werden.

Ob die oben als morphologische Zwischenstufen aufgefassten Ty-
pen auch genetische Zwischenfermen darstellen, ist ganz unsicher, da der
Kauapparat, wie BraucHamp hervorhebt, ein sehr leicht veränderliches
Organ ist, dessen Bau direkt durch die Nahrung beeinflusst wird.

Dies gilt jedoch nur bis zu einem gewissen Grade, und wir können
nicht bezweifeln, dass D. forcipata und D. marina an den entgegengesetz-
ten Enden einer genetischen Serie stehen, und dass D. pachida und cir-
cinnator einen mittleren Grad der Entwicklung repräsentieren. Was die
Richtung der Entwicklung betrifft, so glaube ich, dass der Kauer von
D. forcipata ursprünglicher ist, und dass der einfache Bau bei D. marina
also auf Rückbildung beruht. Der forcipate Kauapparat der Gattung
Diglena ist, wie BEAUCHAMP gezeigt hat, stark spezialisiert. Der Kau-
apparat von D. forcipata lässt sich noch unschwer aus einem malleaten
Typus herleiten; bei D. marina erreicht die Spezialisierung ihren Höhe-
punkt, indem nicht nur die Rami, sondern auch die Unci zu einer Greif-
zange entwickelt sind.

Der Kauapparat der Untergattung Arthroglena kann nicht in diese
Serie eingereiht werden; er repräsentiert, wie das oben darüber Gesagte
zeigt, einen Seitenzweig, der direkt aus dem ersten Typus abgeleitet
werden muss.

Ich stelle nun die wichtigsten Merkmale der Gattung Diglena zu-
sammen (eine wirkliche Diagnose kann beim heutigen Stande der Rota-
toriensystematik unmöglich gegeben werden):

Räderorgan eine vollständig ventral gestellte, überall mit Cilien
bekleidete Scheibe; die spaltförmige Mundöffnung ungefähr in der Mitte
derselben. Wimperohren rudimentär oder fehlend. Vorderende mit einem
mehr oder weniger entwickelten (nicht von Cilien bekleideten) Stirnfortsatz.
Kauapparat forcipat, seine Chitinteile in nur einer Ebene beweglich; die
Rami bilden eine Greifzange. Meist zwei frontale Pigmentaugen oder
zwei (am Stirnrand oder weiter hinten gelegene) farblose Augen. Fuss
und Zehen normal. Körper stark kontraktil; Körperbewegungen heftig.

Unter den zahlreichen Diglena-Arten kann man drei Hauptgruppen
unterscheiden, die als Untergattungen mögen bezeichnet werden.!

* Nur weil Namen schon existieren, bezeichne ich diese Gruppen als Unter-
gattungen. Künftige Untersuchungen an jetzt unbekannten oder ungenügend be-
kannten Arten können natürlich Veränderungen in der hier versuchten Gruppierung
notwendig machen, bei den typischen Beispielen (D. forcipata, rostrata, marina) sind
die Unterschiede jedoch so markant, dass sie bei jeder Zerlegung der Gattung zu
verschiedenen Untergattungen gestellt werden müssen.

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 201

1. Subgen. Trichocerca Lamarck.* Zehen ungegliedert. Stirnfort-
satz einfach kapuzenférmig. Rami des Kauers innen gezähnelt; Unci
stabförmig, zweigliedrig (wenigstens bei D. forcipata und D. conura), mit
den Rami einen Winkel bildend und nahe bei ihrem Ende an den Spit-
zen dieser letzteren befestigt. — Hieher gehören D. forcipata (Müll.) und
D. grandis Ehrbg. Zu derselben Gruppe muss eine von Voıer (1904)
mit D. conura Ehrbg. identifizierte Art gerechnet werden; die Rami
tragen jedoch hier, der Figur Vorers nach zu urteilen, je nur einen
groben Zahn. Auch der eigentümlich gebaute, von BEAucHAnP (1909) unter-
suchte Kauapparat von D. biraphis Gosse ist wohl von diesem Typus her-
zuleiten, doch scheint es mir fraglich, ob die Art zu dieser Untergattung
gerechnet oder vorläufig als besonderer, aberranter Typus aufgeführt
werden soll. Dasselbe gilt von D. mustela Milne 1885.

2. Subgen. Arthroglena Bergendal. Zehen mit einem Glied. Stirn-
fortsatz sehr stark entwickelt, kapuzenförmig, wenigstens bei D. lütkeni
und À. rostrata mit zwei seitlichen, tentakelähnlichen Hörnern. Kau-
apparat wie bei Trichocerca, aber die Rami glattrandig oder mit schwa-
chen Zähnchen. — Zu dieser Untergattung gehören drei Arten, D. uncinata
Milne, D. lütkeni Bergendal und D. rostrata Dixon-Nuttal & Freeman.

3. Subgen. Diglena s. str.” Zehen ungegliedert. Stirnfortsatz ein-
fach kapuzenförmig. Rami des Kauers ungezähnelt; Unci messerförmig
oder schnabelähnlich, ganz oder in ihrem vorderen Teil den Rami pa-
rallel. — Zu dieser Untergattung gehören zahlreiche Arten, die im Bau
des Kauapparats beträchtliche Unterschiede aufweisen. Eine weitere Zer-

* Lamarcks (1816) Genus Trichocerca umfasste vier Arten, T. forcipata, T. ver-
micularis, T. longicauda, T. pocillum; die zwei letzteren wurden von EHRENBERG in die
Gattungen Scaridium und Dinocharis versetzt. — Der Name Trichocerca ist, wie man
sieht, älter als Diglena, und die ganze Gattung sollte daher eigentlich den ersten
Namen führen. Ich behalte den altbekannten Namen Diglena, weil eine strikte
Durchführung des Prioritätsgesetzes in bezug auf die Rotatoriengattungen praktisch
so gut wie unmöglich ist und zu wenig erfreulichen Konsequenzen führen sollte.

? Der Name Diglena muss dieser, nicht der ersten Untergattung vorbehalten blei-
ben; der Typusder Gattung Diglena, D.catellina (Müll.),istnämlich zwarsehrungenügend
bekannt,scheint jedoch zu dieser Gruppe zu gehören. Nach BraucHAanuPp (1909, p. 23, 280)
wäre diese Art überhapt keine Diglena, sondern in die gar nicht verwandte Gattung Dia-
schiza Gosse zu stellen. Diese Ansicht ist gewiss nicht berechtigt; die von EHRENBERG
(und Grosse) beschriebene Form ist eine unzweideutige Diglena; dagegen gehört die
von WEBER (1898) beschriebene D. catellina, wie die Figur des Kauapparats zeigt, zur Gat-
tung Diaschiza. — Braucuamp schlägt ferner vor (p. 274), die Arten, bei welchen der
Uncus dem Ramus parallel ist, also die hier zu Diglena s. str. gerechneten Arten, in-
das Genus Distemma zu vereinigen. Auch bei einer weiteren Zerlegung der Unter-
gattung ihr jedoch dieser Name wenigstens gegenwärtig nicht verwendbar. Zum
Typus der Gattung Distemma Ehrbg muss genommen werden entweder Dist. forei-
patum Ehrbg oder Dist. forficula Ehrbg. Die erstere Art gehört zur Gattung Dig-
lena, der Kauapparat ist aber ganz unbekannt (mit Digl. foreipatum Müll. hat sie
nichts zu tun), die letztere ist mit Furcularia forficula identisch oder nahe verwandt;
vgl. auch oben S. 185.

202 NILS VON HOFSTEN
legung der Untergattung ist gegenwärtig nicht durchführbar, doch kann
man drei Gruppen unterscheiden:

a. Unci mehr oder weniger schnabelähnlich und dreieckig; die in-
nere Fläche des Dreiecks ist an die äussere Seite des Ramus angelegt;
die äussere und hintere Ecke bildet einen Winkel mit demselben. Hieher
gehören D. circinnator Gosse und D. pachida Gosse; bei D. caudata Ehrbg.
ist der Bau des Kauers nicht bekannt; da die Art in ihrem Habitus D.
pachida sehr ähnlich ist, kann man sie trotzdem vorläufig zu dieser Gruppe
rechnen.

b. Unci messerförmig, dicht an die ebenfalls schmalen Rami an-
gelegt. Zu dieser recht natürlichen Gruppe gehören mehrere Arten: D.
marina (Duj.), D. rousseleti Lie-Pettersen, D. bidentata (Lie-Pettersen),
D. ferox Western, D. permollis Gosse (schon die mangelhafte Figur
Gosses (1886, Vol. II, Taf. XIX, Fig. 11) zeigt, dass die Kauer der letz-
genannten Species wahrscheinlich nach diesem Typus gebaut ist; an ei-
ner noch nicht veröffentlichten Figur, die ich der Güte F. R. Drxox-
Nurrazs verdanke, habe ich mich überzeugen können, dass der Kauer voll-
ständig mit demjenigen von D. bidentata übereinstimmt). — Auch “ Proa-
les“ felis Ehrbg hat einen ganz ähnlich gebauten Kauer (siehe oben) und
muss daher wahrscheinlich, trotz der unpaaren Beschaffenheit des Auges,
zur Gattung Digiena, und zwar zu dieser Gruppe derselben, gerechnet
werden. Eine Neuuntersuchung der Art ist jedoch wünschenswert; die
Möglichkeit, dass sie einen selbständigen, von Diglena s. str. ausgehenden
Seitenzweig repräsentiert, ist nicht ausgeschlossen.

c. Unci messerförmig, den Rami parallel, aber von ihnen. ge-
trennt: D. clastopis Gosse (BrAucHAmP, 1909, p. 227, Textfig. XXV B.).

Ausser den oben besprochenen Diglena-Arten gibt es eine Reihe
von Species, die so unvollständig bekannt sind, dass ıhre systematische
Stellung innerhalb der Gattung nicht entschieden werden kann. Auch
diese Formen seien hier erwähnt (die Liste macht keinen Anspruch auf
Vollständigkeit; so lange die Arten so mangelhaft bekannt sind, bieten
sie ja nur wenig Interesse): D. catellina Ehrbg (wahrscheinlich zu Di-
glena s. str. gehörig; siehe oben S. 201, Fussnote 2), D. aquila Gosse (nach
der Figur Gosses wahrscheinlich zu Diglena s. str. gehörig), D. (“ Distem-
ma“) “forcipata“ Ehrbg (ohne den geringsten Zweifel eine Diglena-Art; der
schon vergebene Speciesname muss natürlich geändert werden), D. gibber
Gosse, D. giraffa Gosse, D. mustela Milne, D. capitata Ehrbg (wahr-
scheinlich = D. caudata), D. dyadena Schmarda. Alle diese Formen sind
unzweideutige Diglena-Arten; bei andern erscheint auch die Zugehörig-
keit zu dieser Gattung zweifelhaft: D. frontalis Ehrbg, D. rosa Gosse,
D. suilla Gosse, D. silpha Gosse, D. natans Bergendal, D. macrodonta
Schmarda, D. longipes Schmarda, D. andesina Schmarda.

Schon die äussere Erscheinung der Diglena-Arten ist so charakte-
ristisch, dass die meisten von ihnen schon von EHRENBERG oder Gosse in

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 203

diese Gattung eingereiht wurden. Es gibt jedoch Ausnahmen von dieser
Regel; ich stelle unten alle Diglena-Arten zusammen, die seit Gosse zu
anderen Gattungen gerechnet worden sind:

Fureularia marina Dujardin: Dusarpin 1841, Gosse 1886, Dapay 1889,
LEVANDER 1894, 1901, Hoop 1895, BEAUCHAMP 1907 a, 1909, Runn-
STRÖM 1909.

Furcularia (Distemma) marina Dujardin: RoussELET in LAUTERBORN 1905.

Pleurotrocha marina Dujardin: Lie-PETTERSEN 1905, ZELINKA 1907.

Pleurotrocha marina (n. sp.): BERGENDAL 1894 (= Digl. marina Duj.).

Pleurotrocha grandis WESTERN 1891 (— Digl. ferox Western 1893).

littoralis Levander: LEVANDER 1894, 1901, LiE-PETTERSEN 1905,

BEAUCHAMP 1907a, 1909, ZELINKA 1907 (= Digl. pachida Gosse).
i bidentata LiE-PETTERSEN 1905, ZELINKA 1907, BEAUCHAMP 1909.

Distemma raptor Gosse: Gosse 1886, Hoop 1895, RoussELET in LAUTER-
BORN 1905, ZELINKA 1907 (= Digl. marina Duj.).

Distemma platyceps Gosse: Gosse 1887 b, 1889, RoUSSELET in LAUTERBORN
1905, ZELINKA 1907 (= Digl. marina Duj.).

Hieher gehört walırscheinlich (siehe oben) auch Proales felis Ehrbg
(und Pr. mirabilis Stenroos).

Es muss besonders auffallen, dass die systematische Stellung der
Digl. marina von keinem früheren Autor erkannt worden ist. Sogar
noch BEAUCHAMP bezeichnet diese Art als eine Furcularia; zwei weitere
Species derselben Untergattung (D. pachida und bidentata) werden vom
gleichen Autor zum Genus Pleurotrocha gerechnet. Die Gründe, warum
diese Arten zur Gattung Diglena gestellt werden müssen, gehen aus mei-
ner ganzen Darstellung hervor.

Arten, welche mit Unrecht als zu Diglena gehörig bezeichnet wor-
den sind, gibt es nur wenige. Schon die EHRENBERGSchen Arten sind
mit zwei Ausnahmen (Digl. = Triphylus lacustris und Digl. == Eosphora
aurita) wahrscheinlich alle echte Diglena-Arten. Aus der neueren Lite-
ratur kenne ich nur eine Art, die mit Sicherkeit unrichtig als eine Di-
glena bestimmt worden ist: WEBERrRs (1898) Digl. catellina hat mit die-
ser Art nichts zu tun, sondern ist eine Diaschiza-Art; dasselbe gilt von
der D. catellina BEAUCHAMPS (siehe oben S. 201) und vielleicht auch von
derjenigen RUNNSTRÖMS.

as
17

Diglena marina (Dujardin).
Fig, 3 a—d.

Furcularia marina Dusarvın 1841, p. 649, Taf. XXII, Fig. 4.

> » Dujardin: Gosse 1886, Vol. II, p. 44—45, Taf. XIX, Fig. 15.
? » » » DADA SSS DES Na, Bier (lo, JO ILS
» > » LEvaANDER 1894, p. 34—35; 1901 a, p. 11.

» > » Hoop 1895, p. 681.

204 NILS VON HOFSTEN

Furcularia marina Dujardin: BEatcHamP 1907a, p. 147; 1909.

> > RoussELET in LAUTERBORN 1905, p. 41.
> > RUNNSTRÖM 1909.
Pleurotrocha > > Lir-PETTERsen 1905, p. 31.
[ > > > ZELINKA 1907, p. 63 (nach den früheren Autoren).)

» marina (n. sp.) BERGENDAL 1894, p. 50—53, Taf. I, Fig. 13 a, b.
Distemma raptor Gosse 1886, Vol. II, p. 54, Taf. XIX, Fig. 1.
Gosse: Hoop 1895, p. 682.

> > Roussezer in LAUTERBORN 1905, p. 41.
[ > > > ZeLINKA 1907, p. 63 (nach Gosse und Hoop).]
platyceps Gosse 1887 b, p. 866, Taf. XIV, Fig. 12; 1889, p. 31, Taf. XX XI,
Fig. 25.
» > Gosse: Hoop 1895, p. 682.
> » » ROUSSELET in LAUTERBORN 1905, p. 41.
RER > > ZevINKA 1907, p. 64 (nach Gosse und Hoop).] 2

Diese Art wurde 1841 von Dusarpin beschrieben. Die sehr gute
Figur des Kauapparats lässt keinen Zweifel, dass er dieselbe Art wie
Gosse und andere spätere Autoren untersucht hat; die Figuren Gosses,
besonders diejenigen des Kauapparats, sind sogar bedeutend schlechter.
Dass Dusarpin den Stirnfortsatz, die farblosen Augen und die charak-
teristische Form der Zehen übersah, kann kaum überraschen.

Uber die von mir mit D. marina vereinigten Arten sei Folgendes
bemerkt:

Distemma raptor Gosse zeigt alle fiir unsere Art eigentiimlichen Merk-
male: den Stirnfortsatz, die farblosen Augen, die basal angeschwollenen
Zehen; den Bau des Kauapparats hat Gosse zwar missverstanden, aber ganz
in derselben Weise wie bei seiner F. marina. D. raptor kann daher sogar
mit noch grösserer Sicherheit als die F. marina Gosses — bei welcher
die farblosen Augen übersehen worden sind — zur Dusarpinschen Art
gerechnet werden.

Dasselbe gilt von einer später von Gosse beschriebenen Art, Di-
stemma platyceps. Die Körperform dieser Art passt sehr gut auf Digl.
marina, die farblosen Augen hat Gosse deutlich erkannt, der Kauappa-
rat ist demjenigen der beiden oben erwähnten Gosszschen Arten ähn-
lich (im Rotatorien-Supplement wird nur eine sehr schlechte Figur für
diese Art gegeben, man vergleiche daher die Originalfiguren, Gosse 1887 b).

BERGENDAL hat selbst die Ähnlichkeit seiner Pleurotrocha marinu
mit der Dusarpınschen Art zugeben müssen und deshalb auch für seine
Art denselben Speciesnamen gewählt. Er liess jedoch die beiden Formen
als verschiedene Arten stehen, “weil die Zehen auf den Abbildungen
ziemlich verschieden sind und weil ich für den Stirnfortsatz meiner Art
keine Erklärung finde, wenn ich die Arten als identisch auffasse“. Was
die Zehen betrifft, so hat BERGENDAL in seiner äusserst schematischen
Figur die Anschwellung nur übertrieben. Ein gut entwickelter Stirn-
fortsatz kommt, wie meine Fig. 3 c zeigt, der Art DUuJARDINS zu;
BERGENDAL hat ihn höchstens ein wenig zu gross und zu scharf vom

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 205

Kopf abgesetzt gezeichnet. In der Figur des Kauers, welche “wenig
mit Gosses Fig. 15 b stimmt“, kann man trotz der groben Zeichnung
leicht den Kauer von D. marina erkennen.

Eine Form, die ich nur mit vielen Bedenken zu dieser Species rech-
nen kann, ist die von Dapay bei Neapel gefundene * Furcularia marina
Dujardin“. Diese Form hat, den Figuren nach zu urteilen, kein ein-
ziges der fiir D. marina charakteristischen Merkmale: die Zehen sind
kurz und gleichmissig zugespitzt, farblose Augen sind an den Figuren
nicht zu sehen usw. Da D. marina so äusserst häufig ist und auch im
Mittelmeer lebt (siehe unten), ist es aber vielleicht trotzdem möglich,
dass diese Species vorgelegen hat.

Da die vorhandenen Beschreibungen von D. marina sehr unvoll-
ständig und, wie man aus dem Vorstehenden ersieht, in mancher Hin-
sicht unrichtig sind und einander widersprechen, will ich unten die wich-
tigsten Merkmale der Art zusammenstellen.

Der Körper ist in völlig ausgestrecktem Zustande schlanker als in
den bisher publizierten Figuren angegeben wird, von oben gesehen fast
gleichbreit (Fig. 3 a). Mit Kokain betäubte oder sonstwie kontrahierte
Exemplare zeigen einen kürzeren und breiteren Körper (Fig. 3 b). Von
der Seite gesehen, ist er ventralwärts gebogen (Fig. 3 c); dies ist wohl
der Grund, weshalb die früheren Autoren, ihren Figuren nach zu urtei-
len, die Tiere fast ausschliesslich in Seitenansicht beobachtet haben. Die
Länge beträgt nach meinen Messungen 130—etwa 200 u.

Die Cuticula ist weich und biegsam, aber doch ziemlich resistent.
Am vordersten Teil des Kopfes, welcher durch eine Ringfalte abgetrennt
wird, ist sie dünner als am übrigen Körper. Eine zweite Ringfalte fin-
det sich weiter hinten, etwa an der hinteren Grenze des Kaumagens.

Der Fuss besteht aus einem dickeren Vorder- und einem schmäleren
Hinterglied. Die Zehen werden meist mehr oder weniger divergierend
getragen. Sie sind schwach ventralwärts gebogen. Der basale Teil
jeder Zehe ist leicht angeschwollen und zwar in der Weise, dass in der
Seitenansicht nur die ventrale Kontur ausgebuchtet erscheint (Fig. 3 ec).
Diese charakteristische Form der Zehen haben die früheren Autoren in
sehr verschiedenem Grade bemerkt; keine Figur ist wirklich naturgetreu.
Die besten Abbildungen sind diejenigen Gosses von seiner Dist. raptor,
besonders Fig. 1 c, wo die Zehen von oben gesehen dargestellt sind.
BERGENDAL hat die Anschwellungen deutlich gesehen und in seiner Fig.
13 a stark übertrieben.

Das Räderorgan bildet eine flache, bei völlig ausgestrecktem Kör-
per ventrale Wimperscheibe. Meist ist der Körper etwas kontrahiert
und gleichzeitig schwach gebogen; das Räderorgan nimmt dann eine
schräg terminale Stellung ein (Fig. 3 e).

Am Frontalrand der Wimperscheibe findet sich, wie bei allen ge-
nauer bekannten Arten der Gattung Diglena, ein Stirnfortsatz. Dieser

206 NILS VON HOFSTEN

ist hier mässig entwickelt und zeigt die Form einer breiten, schirmartig
gewölbten Platte (Fig. 3 c). BERGENDAL hat dieses Organ deutlich ge-
sehen; Gosse beobachtete es bei seiner Dist. raptor (“a curious fleshy
process“ ). |

Pigmentierte Augen fehlen. Dagegen finde ich ziemlich weit hinten,
etwa in der Mitte des erwähnten vorderen Cuticularinges, jederseits von
dem länglichen Gehirn ein glänzendes Kügelchen (Fig. 3 a, b, c) dersel-
ben Art, wie sie schon von früher her bei einer andern Diglena-Art,
D. circinnator Gosse, bekannt sind (WEBER 1898, Horsten 1909) Diese
“unpigmentierten Augen“, wie man sie wohl vorläufig bezeichnen kann,

a b C d

Fig. 3.

Diglena marina (Dujardin). a schwimmendes Tier, Dorsalansicht; b, c, etwas kontrahier-
tes Exemplar, Dorsal- und Seitenansicht; d, Kauapparat.

sind deutlich schon von Gosse (“D. raptor“) beobachtet worden; die übri-
gen Autoren haben sie übersehen. Sie sind meist sehr deutlich und er-
möglichen dann eine leichte und sichere Bestimmung der Art. Bisweilen
— wenn der Körper weniger durchsichtig ist als gewöhnlich — sind sie
schwer zu entdecken; man darf sich daher nicht auf dieses Merkmal
allein verlassen. |

Der Kauapparat (Fig. 3 d) ist sehr schlank gebaut mit langen,
gebogenen Manubria und einem kürzeren Fulcrum, wie es schon Gosse
in seinen Figuren von “Furcularia marina (Fig. 15 b) und “ Distemma
raptor" (Fig. 1 b) dargestellt hat. Die vorderen Teile des Kauers be-
stehen aus zwei messerförmigen, schnabelartig gegeneinander wirkenden
Rami und aus zwei schmalen, denselben dicht anliegenden Unci; Gosse hat
die Grenze nicht gesehen, sondern zeichnet jederseits einen einfachen
Malleus. Nur der erste Beschreiber, Dusarpry, hat alle einzelnen Teile

MARINE. LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 207

des Kauapparats unterschieden und in bewundernswert richtiger Weise
abgebildet (Fig. 4 c; die Manubria sind nur etwas zu kurz). — Die Länge
des Kauapparats beträgt 20—22 u. |

Fundorte: Hindö (Lofoten) Juli 1908. Kristineberg (Bohuslän)
November 1911. Unter Fucaceen. (Von Lir-Prrrrersen bei Bergen beob-
achtet.)

Verbreitung: Diese Art ist, wie man aus den zahlreich vorlie-
senden Beobachtungen fast sicher schliessen kann, ausschliesslich marin.
Sie ist im Meere häufig und sehr weit verbreitet. Man kennt sie jetzt
aus Grönland (BERGENDAL; * Pleurotrocha marina“), von der norwegischen
(LIE-PETTERSEN und Verf.) und schwedischen (Verf.) Küste, aus der Ostsee
(LevAnDer), von der englischen (Gosse), irischen (Hoop) und französischen
Küste; der erste Fund in Frankreich (Dusarprn) stammt aus dem Mittelmeer;
von BeaucHauP wird sie nicht von dort gemeldet, in seinem mir zu
Verfügung gestellten Material (Baie de Banyuls) fand ich aber ein Ex-
emplar, das, obgleich keine farblosen Augen sichtbar waren, so gut wie
sicher als D. marina bestimmt werden konnte.

Diglena pachida Gosse.
Fig. 4 a—e.

? Diglena caudata Ehrbg: Gosse 1886, Vol. IT, p. 51, Taf. XIX, Fig. 8.
Diglena (?) pachida Gosse 1889, p. 29, Taf. XX XI, Fig. 23.
» » » Hoop 1895, p. 681.

LÄS » » ZELINKA 1907, p. 63 (nach Gosse und Hoop).]
Pleurotrocha littoralis LEvANDER 1894, p. 28—30, Taf. I, Fig. 11 a, b; 1901, p. 11;
| IQ 2 sll
> » Levander: LiE-PETTERSEN 1905, p. 33.
[ > > » ZELINKA 1907, p. 63 (nach LevANDER und L1E-PETTERSEN).]

» » » BEAUCHAMP 1907a, p. 147; 1909, p. 227, Textf. XX XV C.

Ich habe schon früher (1909) darauf hingewiesen, dass die von
EHRENBERG (1838) beschriebene Diglena caudata mit zwei deutlichen, ro-
ten Augen versehen ist; die von mir im Süsswasser Schwedens beobach-
teten Exemplare stimmten hierin vollständig mit denjenigen EHRENBERGS
überein, während Gosse keine Augen, nur “two colourless globules“ beob-
achtete. Ob Gosses Angaben unrichtig sind, oder ob ihm eine andere
Species vorgelegen hat, konnte ich damals nicht entscheiden.

Ich habe jetzt in weit von einander abliegenden Gegenden Skandi-
naviens eine marine Form gefunden, welche ganz denselben charakteri-
stischen Habitus zeigt, wie die von EHRENBERG und Gosse beschriebenen
Tiere, und bei welcher pigmentierte Augen sicher fehlen. Da die von
EHRENBERG und mir selbst beobachtete augentragende Form im Siisswas-
ser lebte, und da die marine Form sich auch in der Gestalt der Zehen
von der mir bekannten Süsswasserart unterscheidet, dürfte es nicht über-

208 NILS VON HOFSTEN

eilt sein, die beiden Formen als verschiedene, obgleich eng verwandte
Species aufzuführen. Ob die (im Süsswasser gefundene) D. caudata Gos-
ses dieselbe Art wie die von mir im Meere gefundene ist, lässt sich nicht
entscheiden; diese Frage ist auch von untergeordneter Bedeutung. Da-
gegen hat Gosse eine andere Diglena-Art, D. pachida, beschrieben, die
ich früher mit D. caudata vereinigte, die aber, sie sei mit Gosses
D. caudata identisch oder nicht, zweifellos die von mir beobachtete
marine Art darstellt. Über den Bau von D. pachida lässt sich allerdings
bei der äusserst mangelhaften Beschreibung nicht mehr sagen, als dass
sie den Habitus der früheren Kollektivart D. caudata aufweist, da Gosse
sie im Meerwasser fand und keine Augen beobachtete, hege ich jedoch
kein Bedenken, den von ihm gegebenen Namen zu akzeptieren.

Als ein Synonym zu dieser Art betrachte ich Plewrotrocha litoralis
(“littoralis“) Levander. Die Beschreibung dieses Autors ist äusserst mangel-
haft; die in Fig. 11 a gegebene Profilansicht stimmt jedoch gut mit meiner
Fig. 4 b überein. Man könnte zwar nach dieser Figur und der sehr
unbestimmt gehaltenen Beschreibung fast ebensogut an eine Identität mit
D. marina denken; für die Richtigkeit der von mir vorgenommenen Iden-
tifizierung spricht jedoch bestimmt die ansehnliche Körpergrösse der
Levanperschen Form (290 u, D. marina 130—200 u, siehe oben). Die
Figur des Kauapparats liefert keinen Anhaltspunkt; LEvANDER hat von
dem ganzen Apparat nur die Rami und die Manubria gesehen.

Ohne den geringsten Zweifel ist mit D. pachida die von BEAUCHAMP
als Pleurotrocha littoralis Levander bestimmte Art identisch. BEAU-
CHAMP hat zwar von seiner Form nur den Kauapparat beschrieben (1909,
Textfig. XXXV C, p. 227), dieser ist aber dem von mir abgebildeten so
vollständig ähnlich, dass die Identität sichergestellt ist. Auch BEAUCHAMP
fand die Art im Meer.

Der Körper ist beim Schwimmen schlank und fast gleichbreit (Fig.
4 a); die Länge beträgt etwa 340 w (Gosse gibt J- i — fast 300 u an).
Das Tier ist ausserordentlich kontraktil; kriechende Exemplare ver-
ändern ihre Körperform jeden Augenblick unter heftigen Bewegungen.
In stark kontrahiertem Zustand hat der Körper ganz dasselbe Aussehen
wie bei D. caudata (siehe Fig. 4 c; oft ist der Körper noch stärker kon-
trahiert und fast ganz quadratisch).

Der Fuss ist zweigliedrig; das erste Glied ist fast so breit wie der
übrige Körper. Die Zehen sind 45—50 u lang. Wenn man ein schwim-
mendes Tier von oben betrachtet, erscheinen sie fast gerade (Fig. 4 a);
in der Seitenansicht (b) erkennt man, dass sie deutlich ventralwärts ge-
bogen sind. Sie verschmälern sich allmählich gegen das Ende und
sind äusserst scharfspitzig. Hierin scheint ein Unterschied gegenüber
D. caudata vorhanden zu sein; wenigstens die von mir (1909) beob-
achteten Exemplare dieser Art hatten abgestumpfte (und fast gerade)
Zehen.

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 209

a

Gosse hat bei seiner D. caudata einen Stirnfortsatz abgebildet. Die
von mir untersuchte marine Art hat einen gut entwickelten, schirmartig
gewölbten Stirnfortsatz (Fig. 4 6, d), der auch beim rasch schwimmenden
Tiere (a) deutlich hervortritt.

Das Räderorgan bildet eine flache, ventrale Scheibe (Fig, 4 a, d).
Schon bei mässiger Kontraktion wird das Vorderende jedoch derart zu-
sammengezogen, dass das Riderorgan eine fast terminale Lage bekommt

(Fig. 4 0).

RN

Fig. 4.

Diglena pachida Gosse. a, schwimmendes Tier, Dorsalansicht; 6, etwas kontrahiertes
Exemplar, Seitenansicht; c, stark kontrahiertes Exemplar, Dorsalansicht; d, Vorderende eines
ausgestreckten Exemplars, Seitenansicht; e, Kauapparat.

Pigmentaugen fehlen. Dagegen glaube ich bei einigen Exemplaren
zwei kleine lichtbrechende Kügelchen erblickt zu haben, die ungefähr die-
selbe Lage wie die lichtbrechenden Organe bei D. marina einnahmen.
Diese Gebilde waren jedoch sehr undeutlich, und bei andern Exemplaren
konnte ich keine Spuren davon entdecken.

Der Kauapparat ist nach demselben Typus wie derjenige von Digl.
circinnator gebaut (siehe oben S. 198). Von demjenigen von D. marina
unterscheidet er sich durch die mehr gedrungene Form der schnabelähn-
lichen Rami und besonders der Unci; diese sind hier ebenfalls schnabel-

Zool. bidrag, Uppsala. Bad 1. 14

210 NILS VON HOFSTEN

ähnlich (bei D. marina schmal, fast stabförmig). Im übrigen sei nur auf
Fig. 4 e verwiesen. Die Länge des Kauapparats beträgt etwa 25 u.

Fundorte: Hindü (Lofoten), Juli 1908. Bergen, August 1909.
Kristineberg (Bohuslän), November 1911.

Verbreitung: Ausser von der schwedischen und norwegischen
Küste ist diese Art bekannt aus der Ostsee (LEVANDER; Pleurotrocha litto-
ralis), von der englischen und irischen (Gosse, Hoop) und der französi-
schen Küste (BEaucHAnp; Pl. littoralis). Sie kommt möglicherweise (s.
oben) auch im Süsswasser vor; dort lebt jedenfalls eine äusserst eng
verwandte Art, D. caudata Ehrbg.

Diglena bidentata (Lie-Pettersen).

ad) ih

Pleurotrocha bidentata Lin-Perrersen 1905, p. 32—33, Taf. II, Fig. 6—7. _

[ » > Lie-Pettersen: ZELINKA 1907, p. 63 (nach Lin-Perrersey).]

Die unten beschriebene Art scheint auf den ersten Blick hin nicht
die geringste Ähnlichkeit mit Lir-PETTERSENS “Pleurotrocha“ bidentata
zu zeigen. Der Körper der letzteren Art soll “nicht so schlank“ wie
bei Digl. marina sein (nach der Figur sogar sehr gedrungen), das Räderorgan
soll “frontal gestellt“ sein usw. In zwei Merkmalen stimmen jedoch
meine Art und die norwegische Form überein: in den kurzen Zehen und
im Bau des Kauapparats. Da meine Art in kontrahiertem Zustand eine
gedrungene Körperform aufweist, halte ich es für sehr wahrscheinlich,
dass sie mit Pl. bidentata identisch ist. Diese Ansicht wird von Herrn
LiE-PETTERSEN, dem ich meine Figuren zum Vergleich sandte, geteilt.
Er hatte die Güte, mir zu schreiben, dass seine Figur nach einem mit
Kokain betäubten Exemplare gezeichnet sei; in schwimmendem Zustande
sei der Körper schlanker, vielleicht wie in meiner Figur; die beiden For-
men seien daher höchst wahrscheinlich identisch. Gegen die Identität
spreche nur das Vorhandensein eines Stirnfortsatzes bei meiner Form.
Dieser Unterschied ist jedoch zweifellos nur scheinbar. “Pleurotrochu“
bidentata zeigt so unzweideutige Diglena-Merkmale (Kauapparat usw.),
dass die Zugehörigkeit zu dieser Gattung keinen Augenblick bezweifelt
werden kann, sie sei mit meiner Art identisch oder nicht; und alle bis-
her bekannten Diglena-Arten besitzen einen deutlichen Stirnfortsatz. Da-
gegen finde ich einige andere Unterschiede (Kauapparat, lichtbrechende
Kügelchen), die jedoch, wenigstens gegenwärtig, nicht die Aufstellung
einer neuen Species rechtfertigen können.

Sehr nahe verwandt mit D. bidentata ist eine von Gosse (1886, Vol.

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 243 5 |

Il, p. 52, Taf. XIX, Fig. 11) beschriebene Süsswasserart, D. permollis.
Schon die Figuren Gosses zeigen, dass die Zehen fast ebenso kurz wie
bei D. bidentata sind, und dass der Kauapparat ähnlich gebaut ist. Neuer-
dings erhielt ich von Mr. F. R. DixoNn-NUTTAL einige gute, von ihm ge-
zeichnete Figuren dieser Art, die meinen eigenen Skizzen von D. biden-
tata äusserst ähnlich sind; ein Unterschied scheint nur insofern vorhanden
zu sein, als auch an den Figuren des letzterwähnten Forschers keine
Andeutung von lichtbrechenden Kügelchen im Vorderende bemerkbar
sind. Ich würde jedoch die von mir gefundene Form unbedingt unter
dem Speciesnamen permollis aufführen, wenn nicht die Gossesche Art
(nach Gosse und nach brieflicher Mitteilung von Mr. Dixon- NUTTAL) aus-
schliesslich aus Binnengewässern bekannt wäre. Solange eine eingehen-
dere Vergleichung nicht möglich ist — ich habe nur ganz vereinzelte
Exemplare der marinen Art gefunden — scheint es mir etwas übereilt,
ein typisches Meeresrädertier mit einer nur aus dem Süsswasser bekann-
ten Art zu vereinigen.

Nach meinen Beobachtungen ist D. bidentata folgendermassen zu
charakterisieren.

Schwimmend sehr schlank und fast gleichbreit (Fig. 5 a), etwa 200
u lang. Der Körper ist stark kontraktil, bekommt jedoch auch in voll-
ständig zuzammengezogenem Zustande nie die für D. caudata und pachida
charakteristische eckige Gestalt. Kriechende Exemplare zeigen eine
mehr gedrungende Körperform, etwa wie in der Figur LiE-PETTERSENS.
Fuss auffallend lang, allmählich verschmälert und nicht deutlich geglie-
dert. Die Zellen sind sehr kurz (kürzer als bei allen andern Diglena-
Arten), gerade, allmählich verschmälert, aber mit stumpfem Ende ver-
sehen (Fig. 5 c). |

Das Vorderende ist mit einem schirmartig gewölbten, nicht auffal-
lend stark entwickelten Stirnfortsatz versehen (Fig. 5 b).

Das Räderorgan bildet eine flache, bei ausgestrecktem Körper ven-
tral gestellte Wimperscheibe (Fig. 5 a, b). In kontrahiertem Zustand
scheint das Räderorgan fast terminal gestellt zu sein (Lin-Prrrersen, Fig. 6).

Pigmentierte Augen fehlen, desgleichen paarige, lichtbrechende Or-
gane. Dagegen finde ich nahe am Vorderende ein unpaares, medianes,
stark lichtbrechendes Kügelchen von sphärischer oder etwas abgeplatte-
ter Form (Fig. 5 a). Dicht hinter diesem Gebilde fand ich an einem
Exemplar ein winziges, nur bei starker Vergrösserung sichtbares Kügel-
chen; bei andern Exemplaren war jedoch keine Spur davon zu entdecken.
Lıe-PETTERSEN fand ebenfalls keine paarigen Augen oder lichtbrechenden
Organe; seine Beobachtungen stimmen jedoch nicht ganz mit meinen
eigenen überein. Er beschreibt “mehrere grosse lichtbrechende kugliche
Körper“, die in der Figur grösstenteils ziemlich weit hinten gelegen sind.
Ein solches Kügelchen wird viel grösser als die übrigen gezeichnet, liegt
aber viel weiter rückwärts als das mediane Kügelchen der von mir beob-

212 NILS VON HOFSTEN
achteten Form. Eine grössere Bedeutung kann ich jedoch diesem Unter-
schiede nicht beimessen, da der norwegische Forscher nur kontrahierte
Tiere untersucht hat, und da ich selbst nur wenige Exemplare der Art
gefunden habe.

Der Kauapparat (Fig. 5 d) ist durch die schlanke Form der ein-
zelnen Glieder charakteristisch. Sowohl die Unci wie die Rami sind
messerformig, etwas einwärts gebogen. Sie sind einander parallel und
liegen einander dicht an; dies ist aus der Figur L1IE-PETTERSENS deutlicher
ersichtlich als aus der meinigen, an welcher die einzelnen Glieder durch
Quetschung etwas auseinandergetreten sind. — Die Unci und besonders

d

lon ay 0

Diglena bidentata (Lie-Pettersen). «a, Schwimmendes Tier, Dorsalansicht; 6, Vorderende,
Seitenansicht; c, Fuss und Zehen, Dorsalansicht; d, Kauapparat.

die Rami erschemen an der Figur des erwähnten Autors etwas kräftiger,
mehr schnabelähnlich, als bei den von mir beobachteten Exemplaren
(meine Fig. 5 d ist bei stärkster Vergrösserung [2250 x | mit dem Zei-
chenapparat hergestellt). Da der Kauapparat im übrigen mit demjenigen
meiner Art übereinstimmt, kann ich auch auf diesen Unterschied kein
grösseres Gewicht legen.

Fundort: Kristineberg (Bohuslän), November 1911. Zwischen
Fucaceen.

Verbreitung: Mit Sicherheit nur von der skandinavischen Küste
bekannt.

in
Vv

MARINE. LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKUSTE 21

Fam. Colurellidae.

Gen. Colurella Bory de S:t Vincent.
(Colurus Ehrbg.)

Colurella amblytelus (Gosse).

Monura Colurus EHRENBERG 1830, p. 44, 54, 64 (e. p.) (s);1 1831, p. 128 (e. p.) (s); 1838,
p. 474, Tat, LIX, Hig 4 (m),

> » Ehrbg: Dusarpin 1841, p. 639 (m).

» » > EicawarD 1849, p. 540 (m).

> » » Gosse 1886, Vol. II, p. 109—110, Taf. XX VI, Fig. 7 (m).
ken > > Kozevnikow 1892, p. 144 (nach ErcHwatp)] (m).

» » » Hoop 1895, p. 690 (m).

» > » RousseLeT in LAUTERBORN 1905, p. 41 (m).
Fes » >» ZxraixkA 1907, p. 65 (nach den früheren Autoren)] (mn).

Colurella colura > DIEFFENBACH 1912, p. 182 (Fig. 359, nach Gosse) (s).
? Colurus caudatus Ehrbg: EicHWALD 1849, p. 541 (m).

> à » » Kozevnixow 1892, p. 144 (nach ErcHwarn)] (m).
Colurus amblytelus Gosse 1886, Vol. II, p. 104, Taf. XXVI, Fig. 5 (m).
» » Gosse: RoUSSELET in LAUTERBORN 1905, p. 41 (m).
> > » RUNNSTRÖM 1909, p. 274 (m).
» » » SmirH 1904, p. 25 (m).
Monura » > BERGENDAL 1892, p. 120—121, Taf. VI, Fig. 35 (m).
Rese) » » ZeLINKA 1907, p. 65 (nach Gosse u. BERGENDAL)] (m).
eee » » HOFSTEN 1909, p. 74—77, Fig. 18 (8).
Colurus grallator Gosse 1887, p. 6, Taf. II, Fig. 23; 1889, p. 45, Taf. XX XI, Fig. 43 (m).
» » Gosse Hoop 1895 p. 689 (m).
» D> » ZeuiskA 1907, p. 65 (nach Gosse und Hoop)] (m).
Monura loncheres Gosse 1887 b, p. 869, Taf. XV, Fig. 20; 1889, p. 48, Taf. XX XI, Fig. 50(m).
> > Gosse: RoussELer in LAUTERBORN 1905, p. 41 (m).
fr » » ZerixkA 1907, p. 65 (nach Gosse)] (m).

Colurus rotundatus Dapay 1889, p. 24—25, Taf. I, Fig. 23, 26, Taf. II, Fig. 3—4, 6—8;
1891, p. 349 (m).
le» » Daday: ZELINKA 1907, p. 65 (nach Danay)] (m).
2.» UU MEDIUSMD AD Aves ISSO. 10. 2527, Dar Ie Bis, 16, 30) Mat. IE, Es 1719;
1891, p. 349 (m).
Pile > » Daday: ZELINKA 1907, p. 65 (nach Dapay)] (m).
» sp. RUNNSTRÖM 1909, p. 274, Fig. 6 (s).
? Colurella compressa Lucks: DIEFFENBACH 1912, p. 183, Fig. 360 (s).

Wie ich früher (1909) gezeigt habe, müssen wenigstens gegenwärtig alle
Colurella-Formen mit langen Zehen und hinten abgerundetem Panzer zu
einer Art vereinigt werden. Es ist nicht unmöglich, dass zwei oder drei
sehr ähnliche Species existieren, aus den vorliegenden Beschreibungen
kann aber kein einziges fiir die Unterscheidung von mehreren Arten
verwendbares Merkmal entnommen werden. Die erste Beschreibung fin-

1 s = im Siisswasser, m= im Meer gefunden.

214 NILS VON HOFSTEN

det man bei EHRENBERG, da aber der von ihm gegebene Artname /colurus)
früher von ihm selbst für eine andere Art (Col. adriatica) gebraucht wor-
den war, ist der nächstälteste Name, amblytelus Gosse, anzuwenden.

Zu der früher von mir gegebenen Begründung der Synonymik seien
hier nur einige Bemerkungen hinzugefügt. Gosse fand die vier von ihm
unterschiedenen Arten alle im Meer, aber bei verschiedenen Gelegenhei-
ten; die Figuren sind einander alle sehr ähnlich. BERGENDALS Monura
amblytelus, ebenfalls marin, stimmt gut mit der von mir gefundenen Art
überein; die Angabe, dass die Zehe an der Spitze völlig einfach sei, be-
ruht wohl auf einem Irrtum. Die von Dapay aus dem Mittelmeer be-

a

Fig. 6. 2
Colurella amblytelus (Gosse). a, b, Seitenansicht (Kopf eingezogen); c, Panzer von oben.

schriebene Art C. rofundatus stimmt nach den Figuren dieses Autors
vollständig mit der an der skandinavischen Küste lebenden Form über-
ein. RUNNSTRÖM fand seine C. amblytelus an einer Stelle, wo ich selbst
diese Art beobachtet habe. Die im Süsswasser gefundene »Colurus sp.»
desselben Autors kann, wie ich früher bemerkt habe, nicht von C. am-
blytelus getrennt werden. Dagegen gehört der Colurus grallator Gosse
dieses Autors, sowie die gleichnamige Art Wegers, nicht zu C. amblytelus
(Horsten, 1. c., p. 75 und 114). Über ErcHwaLps C. caudatus siehe un-
ter der folgenden Art. S

In “die Süsswasserfauna Deutschlands“ nimmt DIEFFENBACH eine
als “Col. compressa Lucks* bezeichnete Art auf; nach einer Bemerkung
p. 1 scheint die Beschreibung einer in Druck befindlichen Arbeit ent-

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 215

nommen zu sein. Die betreffende Art ist jedenfalls äusserst eng mit C.
amblytelus verwandt. In den Speciesdiagnosen wird nur ein Unterschied
erwähnt: die Ventralränder des Panzers sollen bei C. compressa einander
in der Mitte berühren, bei ©. colura (= amblytelus) auseinander klaffen.
Das in Seitenansicht abgebildete Individuum stimmt jedoch in jeder Hin-
sichtso vollkommen mit der letztgenannten Artiiberein,' dass die Selbständig-
keit der neuen Art äusserst zweifelhaft erscheint. Da die Publikation
von Lucks jedoch möglicherweise in der “Süsswasserfauna“ nicht er-
wähnte Tatsachen bringen wird, sei C. compressa vorläufig mit einem
Fragezeichen unter die Synonyma von C. amblytelus aufgenommen.

Die von mir an der skandinavischen Küste beobachtete Art weist,
wie es scheint, einige unbedeutende Unterschiede gegenüber der von mir
(1909) beschriebenen Süsswasserform auf, die jedoch gegenwärtig eine
Trennung der beiden Formen nicht rechtfertigen lassen; möglich ist, dass
die Unterschiede nur scheinbar sind. Wie Fig. 6 zeigt, sieht der Panzer der
marinen Form etwas niedriger aus; die ventrale Spalte des Panzers scheint
ferner hinten etwas höher emporzureichen als bei der Süsswasserform
(bis an die undeutliche, mit einem x bezeichnete Ecke in Fig. 6 a und
b), und die Zehen sind ein wenig kürzer; der ganze Körper ist endlich
etwas kleiner.

Bei einiger Kontraktion erscheint das Hinterende des Panzers nicht
gleichmässig abgerundet, sondern bildet einen stumpfen, bisweilen ziem-
lich deutlichen Winkel (Fig. 6 a). Solche Exemplare sind der von
Weser als Colurus leptus Gosse bezeichneten Süsswasserform nicht un-
ähnlich. Eine so deutliche Ecke, wie an der Figur WEBERS, habe ich
‘jedoch nie gesehen; da ferner der erwähnte Autor im Text von einer
“courte épine triangulaire“ spricht, erscheint die Annahme, dass ihm
C. adriatica vorgelegen hat, besser begründet. Dieselbe Panzerform zeigt
die von Dapay beschriebene marine Art Colurus truncatus: diese hat
sicher nichts mit ©. adriatica zu tun, sondern ist entweder mit C. am-
blytelus identisch oder eine selbständige Species.

Masse bei 5 Exemplaren: Länge des Panzers 81, 86, 88, 89, 92 u;
Länge der Zehen 27, 27, 29, 30, 31 x.

Fundorte: Hindö (Lofoten), Juli 1908. Bergen und Stavanger

* Nach der Bestimmungstabelle wäre bei »C. colura» der Ventralrand des Pan-
zers leicht ausgeschweift, dergPanzer vorn am höchsten; bei der Lucksschen Art
wäre der Ventralrand nicht ausgeschweift, der Panzer in der Mitte am höchsten.
Diese Unterschiede sind einfach aus der Figur Gosses herausgelesen; wenn der
Verfasser die Colurella-Arten aus eigener Anschauung gekannt hätte, wäre es ihm
nicht unbekannt gewesen, dass schon eine unbedeutende Kontraktion des Körpers
solche Unterschiede hervorrufen kann. Die ganze Bestimmungstabelle ist übrigens
in dieser Weise zustande gekommen; man kann nach ihr nicht die Colurella-Arten,
nur die zum grossen Teil unrichtigen Figuren von EHRENBERG, GOSSE, ECKSTEIN und
WEBER bestimmen.

216 NILS VON HOFSTEN

(äusserst gemein), August 1909. Kristineberg (Bohuslän) November 1911.
Zwischen Fucaceen und (bei Bergen) in Ulva.

Verbreitung: C. amblytelus ist eine häufige marine Art. Meine
Funde zeigen, dass sie längs der ganzen skandinavischen Küste allge-
mein vorkommt; in Bohuslän war sie schon früher von RUNNSTRÖM beob-
achtet worden, dagegen wird sie eigentümlicherweise nicht von Liz-
PETTERSEN erwähnt. Sonst ist diese Art bekannt aus der Ostsee bei
Köbenhavn (EHRENBERG) und Reval (EıchwaLp) und von der englischen
und irischen Küste (Gosse, Hoop). Dass ihre Verbreitung sehr weit
geht, zeigen die Funde BERGENDALS bei Grönland, J. C. Suirxs im
Brackwassersee Pontchartrain in Lousiana, N. Amerika und Dapays bei
Neapel; schon DUJARDIN scheint tibrigens diese Art im Mittelmeer beob-
achtet zu haben und ich selbst fand einige Exemplare in einer von
BeaucHAmp bei Banyuls gesammelten Probe. — Die Süsswasserform
ist viel seltener; vor kurzem war sie meines Wissens nur in Sibirien
(von EHRENBERG) und in Schweden (von RUNNSTRÖM und mir) angetroffen
worden; DIEFFENBACH (1912) erwähnt sie neuerdings aus Leipzig (aus
Berlin erwähnt EHRENBERG diese Art nicht, wie in der Süsswasserfauna
behauptet wird; er kennt von dort nur “den spitzen Griffelfuss“ [1838,
p. 474]).

Colurella adriatica Ehrbg.

Kenne:

Colurella adriatica EHRENBERG 1828, Taf. III, Fig. V, 3 (m).!

Monura > » 1829. p. 8 (m).
Colurella » Hempr. u. Ehrbg: Horstex 1909, p. 77—80, Fig. 19 (s).'
» » » » » Lie-PETTERSEN 1911, p. 67 (s).

Monura colurus EHRENBERG 1829, p. IT, 19 (m); 1831, p. 128—129 (e. p.) (m); 1831 a
(Text zu 1828) (m); 1833, p. 203, (m. u. s). s
Colurus caudatus EHRENBERG 1833, p. 202; 1838, p. 476, Taf. LIX, Fig VIII (s u. m).

> » Ehrbg: Eicuwarp 1852, p. 527, Taf. VI, Fig. 16 (m).
> » » Gosse 1886, Vol. II, p. 104, Taf. XX VI, Fig. 6 @).
> > » Danay 1889, p. 21—24, Taf. T; Fig. 17, 24; Tate ies aes

20; 1891, p. 349 (m).
> » > Levanper 1894, p. 52, Taf. III, Fig. 34; 1901 a, p. 10 (m),
> » » Hoop 1895, p. 689 (s)
> » » Bryce 1897, p. 799 (s).
» » » Lie-PETTersen 1905, p. 38 (m); 1909, p. 68 (s).
FES > » Zerinka 1907, p. 65 (nach den früheren Autoren)] (m).
» » » RUNNSTRÖM 1909, p. 273 (8).
Colurella caudata Ehrbg: Dierrexsacx 1912, p. 183 (Fig. 359, nach Gosse) (s).
? Colurus incrassatus EICHWALD 1849, p. 541.
Monura dulcis EHRExgerG 1838, p. 474, Taf. LIX, Fig. VIII (s).
» > Ehrbg: Ercuwaup 1849, p. 540 (s).
1% » > Hupsox 1889, p. 47, Taf. XXXIV, Fig. 9 (nach EHRENBERG)] (S).

1

m=im Meer, s=im Süsswasser gefunden.

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE ltr‘

Monura dulcis Ehrbg. LEVANDER 1894, p. 53, Taf. III, Fig. 37; 1901 a, p. 10 (m).

» » » Voıcr 1904, p. 76 (s).
es » » ZELINKA 1905, p. 69 (nach LEVANDER)] (m).
Colurella > » DixrrexBACH 1912, p. 183 (Fig. 362, nach EHRENBERG [angeblich

nach Hupson u. Gosse]) (s).
Colurus leptus Gosse 1887 a, p. 864, Taf. VIII, Fig. 7; 1889, p. 46, Taf. XX XI, Fig-
46 (m u. 8).

» 2 Gosse = EryixDer 1894, p. 53: Dar. Sie 2601901 Ep 012 1901 aap:
10 (m).
» » » WEBER 1898, p. 627—629, Taf. XXII, Fig. 24 (s)
» » » Voicr 1904, p. 73 (s)
» > » LiE-PETTERSEN 1905, p. 38 (m); 1909, p. 67 (s).
LR > » ZELINKA 1907, p. 65 (nach Gosse, LEVANDER u. LIE-PETTERSEN )] (m).
» » > BEAUCHAMP 1907 a, p. 147; 1909, p. 82 (m).
Colurella >» » Lir-Perrersen 1911, p. 67 (8).

» lepta » DierrexBACH 1912, p. 184 (Fig. 363, nach WEBER) (s).
Monura Bartonia Gosse 1887 b, p. 869, Taf. XV, Fig. 19; 1889, p. 48, Taf. XX XI, Fig. 49 (s).

Auch bei den Colurelii-Formen mit langen Zehen und hinten zu-
gespitztem Panzer ist es, wie ich früher (1909) auseinandergesetzt habe,
gegenwärtig nicht möglich, mehrere Arten zu unterscheiden (wohl mit
Ausnahme von C. dicentrus Gosse, die jedoch zweifelhaft ist). Der
älteste Artname ist adriatica Ehrbg; EHRENBERGs Zeichnung von dieser
Form stimmt mit der mir bekannten Art gut überein. Über EHRENBERGS
Monura colurus und Colurus caudatus siehe meine frühere Arbeit; der
erstere Name wurde als Ersatz für den älteren Namen adriatica gegeben,
später aber auf den “runden Griffelfuss“ (C. amblytelus) übertragen; die
Abbildungen von C. caudatus stimmen vollständig mit der unten beschrie-
benen Art überein. Die Monura dulcis EHRENBERGS hat auf den Figu-
ren eine abweichende Panzerform, da er aber diese Form wohl hauptsächlich
nur wegen der angeblichen einfachen Zehe als eine neue Species betrachtete
und sie als “sehr gemein“ bezeichnet, ist es äusserst wahrscheinlich, dass
er auch in diesem Falle die, wie spätere Beobachtungen gezeigt haben,
im Süsswasser verhältnismässig häufige C. adriatica beobachtet hat.

Über die von späteren Autoren zu diesen EHRENBERGSchen Arten
gestellten Formen sei Folgendes bemerkt.

Eicawazps C. caudatus 1849 scheint eher zu Ü. amblytelus zu ge-
hören, da der Panzer als hinten abgerundet bezeichnet wird. Die “eigen-
tümliche Abänderung“, die derselbe Autor später (1852) abbildete, ge-
hört dagegen zweifellos hieher (die Zehen sind zwar auffallend kurz, der
Fundort — im Seewasser — spricht aber entschieden dafür, dass C. adri-
atica, nicht C. uncinatus oder bicuspidatus, vorgelegen hat). Die Figuren
Gosses von ©. caudatus sind bedeutend schlechter als diejenigen EHREN-
BERGS; wahrscheinlich hat jedoch auch ihm C. adriatica vorgelegen. Die
von BrycE auf Spitzbergen gefundene Form soll mit der Beschreibung
Gosses übereinstimmen. Auffallend naturgetreu sind die Abbildungen
Dapays und LEVANDERS.

218 NILS VON HOFSTEN

Ercawazps M. dulcis scheint, nach den Bemerkungen über die Pan-
zerform (Hinterteil “schräg abgestutzt und nach oben zugespitzt“) hieher
zu gehören.

Die von LEVANDER unter demselben Namen bezeichnete Form wurde
offenbar nur wegen der angeblichen einfachen Zehe zu M. dulcis gerech-
net; die Panzerform stimmt besser mit den Figuren von C. caudatus
überein. Die hinteren Ecken des Panzers sind zwar nicht ganz so schmal
zugespitzt wie bei typischen Exemplaren von C. adriatica, ein Vergleich
mit meinen Figuren zeigt jedoch, dass die Levanpersche Form nicht
davon getrennt werden kann.

EıchwArp beschrieb 1847 unter dem Namen Colurus incrassatus eine
Siisswasserform, die nach der Figur zu urteilen zweifellos zu C. wnci-
nata (Müll.) gehört. Später (1849) erwähnt er einen mit sehr langen
Zehen versehenen (©. incrassatus aus der Ostsee; diese Form dürfte wahr-
scheinlich zu ©. adriatica gehören.

Meine Beobachtungen an den marinen Exemplaren von C. advriatica
veranlassen mich, auch Colurus leptus Gosse unter die Synonyma dieser
Art aufzunehmen. Die erwähnte Species ist nach Gosse und LEVANDER —
Vorer sagt nichts über die Panzerform der von ihm beobachteten Exem-
plare, Lie-PETTERSEN nur, dass seine Exemplare mit der Figur Levan-
DERS “völlig übereinstimmten“ — besonders kenntlich durch einen Aus-
schnitt des hinteren Panzerrandes (“the hind excavation of the lorica, as ıf
a slice had been cut clean out“). Ein ganz ähnlicher Ausschnitt tritt
nun an kontrahierten Exemplaren der von mir gefundenen Form zutage;
Fig. 7 c zeigt ein solches Exemplar von demselben Orte wie Fig. 7
a u. b und ohne den geringsten Zweifel zu derselben Species gehörig
(wahrscheinlich sind die Figuren a und c sogar nach einem und demsel-
ben Exemplare gezeichnet). Andere Unterschiede sind aus den Figuren
der zitierten Autoren nicht zu ermitteln. Über die von Brucuamp als
C. leptus Gosse bezeichnete Art kann ich mich bestimmt äussern, nach-
dem ich durch das freundliche Entgegenkommen dieses Forschers ein
reichliches Material seiner Form untersuchen konnte.. Die Exemplare
stimmen vollständig mit der typischen C. adriaticu überein; Fig a—c
könnten sehr wohl nach ihnen gezeichnet sein. — Über die von WEBER
als C. leptus bezeichnete Form, die eine gewisse Ähnlichkeit mit C. am-
blytelus zeigt, siehe oben unter dieser Art. Mit dem C. leptus der übri-
gen Autoren hat die (in “die Süsswasserfauna Deutschlands“ reprodu-
zierte) Figur Wegers keine Ähnlichkeit.

Auch Monura Bartonia Gosse wird kaum aufrecht erhalten können.
Die Panzerform ist genau dieselbe wie bei C. adriatica; der einzige Un-
terschied ist die grössere Länge der Zehen. Solange eine Bestätigung
nicht vorliegt, finde ich es richtiger, auch diese Art in den Formenkreis
von C. adriatica einzureihen.

Die Form des Panzers ist, wie die Fig. 7 a—d veranschaulichen,

MARINE. LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 219

nicht unbedeutenden Schwankungen unterworfen; er ist ferner nicht ganz
starr und unbeweglich, sondern die Form kann durch die Kontraktion
von Muskeln verändert werden;! es ist oft nicht möglich zu entschei-
den. ob eine Abweichung in der Panzerform auf dieser Veränderlichkeit
oder auf individueller Variation beruht.

Das Hinterende des Panzers ist stets in zwei deutliche, mehr oder
weniger schmale (aber nicht scharfe) Spitzen ausgezogen. Diese sind

Biel.
Colurella adriatica Ehrbg. a, b, c, d, Seitenansicht; e, Dorsalansicht.

schwach nach oben (Fig. 7 a) oder unten (Fig. 7 b, c, d) gebogen, oft
Fig. 7 0b) schwach, bisweilen (Fig. 7 d) auffallend deutlich abge-
9) D le
setzt. Die Spitzen divergieren in individuell wechselndem Grade (oder
wahrscheinlich eher je nach dem Kontraktionszustand); Fig. 7 e zeigt
ein Exemplar mit verhältnismässig wenig divergierenden Panzerspitzen.
Die früher (1909) von mir abgebildete Süsswasserform ist, wie ein
co)
Vergleich der Figuren zeigt, in der Panzerform der marinen Art so voll-
D oO oh)

1 So verhalten sich alle Colwrella-Arten (und überhaupt zahlreiche »Lorica-
ten»). Dieser Umstand ist von den früheren Autoren übersehen worden, was die
grosse Anzahl von Synonyma innerhalb dieser Gattung erklärt.

220 NILS VON HOFSTEN

kommen ähnlich, dass jeder Versuch, sie zu einer andern Art zu stellen,
unmöglich ist.

Masse bei 4 Exemplaren: Länge des Panzers 83, 93, 117, 133 u;
Länge der Zehen 23, 24, 43, 40 u. Die Grösse des Tieres und die rela-
tive Länge der Zehen sind also ziemlich wechselnd.

Fundorte. Hindö (Lofoten), Juli 1908. Molde und Stavanger, August
1909. Kristineberg (Bohuslän), November 1911. Zwischen Fucaceen.

Verbreitung: Von der schwedischen Küste war diese Art früher
nicht bekannt; dagegen fand sie Liz-PrTrERsEN allgemein in der Nähe
von Bergen (Colurus caudatus u. leptus); nach meinen Beobachtungen ist
sie überall an der skandinavischen Küste ungefähr ebensohäufig wie C.
amblytelus. In der Ostsee fand sie EHRENBERG bei Wismar (C. caudatus),
LEVANDER bei Helsingfors (C. caudatus, C. leptus). Gosse kennt die Art
von der englischen (C. leptus), BEAUCHAMP von der französischen Küste
(©. leptus); Dapay fand sie bei Neapel (C. caudatus), EHRENBERG 1m
Adriatischen Meer (C. adriatica). Auch im westlichen Mittelmeer scheint
diese Art häufig zu sein; in einer von BEAUCHAMP mir zu Verfügung
gestellten Probe aus der Baie de Banyuls ist sie massenhaft vertreten.

Im Süsswasser kommt diese Art viel häufiger vor als C. amblytelus.
Sie ist bekannt aus England (Gosse [C. caudatus, C. leptus, Monura bar-
tonia|), aus der Umgebung von Berlin (EHRENBERG [C. caudatus, Monura
duleis]), aus zwei Seen in der Nähe von Plön (Voter [C. leptus]), aus
Danzig und Rantzau (DIEFFENBACH [C. caudata, dulcis, lepta]), aus Reval
(Ercuwatp [M. dulcis]), aus Genève (Weger [C. leptus]), aus Schweden
(Runnstrém [C. caudatus], Horsten [C. adriatica]) und aus Norwegen
(LiE-PETTERSEN [C. caudatus, C. adriatica, C. leptus). Schliesslich finde
ich einige Exemplare in einer aus Frankreich (Depart. Haute-Savoie)
stammenden Probe, die ich der Freundlichkeit Dr. P. ps BEAUCHAMPS
verdanke.

Fam. Pterodinidae.
Gen. Pterodina Ehrbe.

Pterodina clypeata clypeata (Müll.).

Fig. 8.
Brachionus elypeatus MÖLLER 1786, p. 339, Taf. XLVIII, Fig. 11—14.
Pterodina clypeata EHRENBERG 1833; 1838, p. 512, Taf. LXIV, Fig. VI.
2 ake » Ehrbg: Gosse 1886, Vol. II, p. 114, Taf. XX VI, Fig. 14

LR » Müll.: Dapay 1889, p. 27—36, Taf. I, Fig. 15, 28, Taf. IL Fig. 1, 2,
15; 1891:
> » Ehrbg: Levanper 1894, p. 56; 1901 a, p. 10.

De » > Hoop 1895, p. 691.
» » RoussELET in LAUTERBORN 1905, p. 41.

Le)
m

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 2

Pterodina clypeata Ehrbg: LiE-PETTERSEN 1905, p. 39.

2,73 » Müll.: ZELINKA 1907, p. 65 (nach den früheren Autoren).]
» » » BEAUCHAMP 1907 a, p. 147.

Nicht: Pierodina clypeata Müll. in: Rousserer 1898, p. 27, Taf. III, Fig. 2.

Roussezer hat in seiner Revision der Pterodina-Arten als Pt. clypeata
eine marine Art beschrieben, die sich u. a. durch die charakteristische
Form des vordern ventralen Panzerrandes auszeichnet: dieser ist fast
gerade, in der Mitte mit einem halbkreisförmigen Ausschnitt versehen.
Genau dieselbe Form des ventralen Panzerrandes findet man auf Lr-
VANDERS Figur von seiner Pf. crassa (LEVANDER hat Dorsal- und Ventral-
seite verwechselt). Diese Art muss auch nach RousseLet mit Pf. clypeata
vereinigt werden. Betrachtet man nun aber die älteren Figuren von
dieser letztern Art, so hat der ventrale Vorderrand sowohl auf den Fi-
guren EHRENBERGS wie auf denjenigen Gosses eine ganz andere Form:
er ist, wie bei den meisten Arten dieser Gattung, tief, fast rechtwinklig
eingeschnitten. Die von mir beobachtete Form stimmt hierin vollkom-
men mit diesen älteren Figuren überein. Es gibt also zwei verschiedene
Arten oder Varietäten. Nur ein Unterscheidungsmerkmal ist bekannt,
dieses ist aber derart, dass die beiden Formen wohl sicher nicht nur
Standortsmodifikationen darstellen. Ob man sie zu einer Kollektivart
Pt. clypeata rechnet oder als verschiedene Species betrachtet, ist ziemlich
gleichgültig; bis auf weiteres dürfte es sich jedoch empfehlen, sie als
Unterarten oder Varietäten zu bezeichnen.

Zu welcher der beiden Formen die Pt. clypeata Hoops gehört, kann
unmöglich entschieden werden. Roussezer erhielt sein Material von Hoop;
in seiner eigenen Arbeit erwähnt der letztere aber so viele Fundorte, dass
er wahrscheinlich auch die (früher von Gosse gefundene) Pt. clypeata s. str.
beobachtet hat. Die von BEAucHAnP gefundene Pt. clypeata gehört, wie
mir eine Untersuchung seines Materials gezeigt hat, zu dieser Form.

Lie-PETTERSEN fand Pt. clypeata häufig in der Umgebung von Bergen;
ich vermute, dass ihm, wenigstens teilweise, die mir von der schwedi-
schen Küste bekannte Form vorgelegen hat.

Ob Dapays Pt. clypeata zu dieser Form gehört oder eine dritte
darstellt, ist nicht mit Sicherheit zu entscheiden. In der Gestalt des
ventralen Panzerrandes ist seine Art der typischen Pt. clypeata ähnlich;
sie unterscheidet sich aber von derselben, den Figuren nach zu urteilen,
in zwei Hinsichten: 1. Der dorsale Vorderrand des Panzers ist in der
Mitte schwach ausgebuchtet; 2. Die Fussöffnung liegt viel weiter vorn
als bei clypeata und bei crassa. | |

Um einen Vergleich mit den etwa vorhandenen verschiedenen For-
men der Art zu ermöglichen, füge ich eine Figur der von mir gefunde-
nen Form bei (Fig. 8). Die Gestalt des Panzers stimmt am besten mit
den Figuren EHRENBERGS überein; an den Abbildungen Gosses ist sowohl
der vordere wie der hintere Panzerrand zu gerade abgestutzt. Die Fi-

222

NILS VON HOFSTEN

guren RoussELETS (Pt. crassa) zeigen fast dieselbe Panzerform wie meine
nur fand ich das Hinterende etwas schmiler. Das Tier ist sehr

Tiere;

peata

Fig. 8.

Pterodina
(Mäll.),

ihnen Pt.
(RoUSSELET 1898) und ohne genaue Untersuchung sich nicht von Pf.
clypeata unterscheiden lässt. — Pt. clypeata crassa ist dagegen auch in
einem Süsswassertümpel beobachtet worden (LEVANDER).

Anuraea striata Müll.:
Notholca

L
[

»

»

»

»

»

durchsichtig. Die beiden grossen, für die ganze
Gattung charakteristischen Längsmuskeln (früher
nur von Dapay deutlich gezeichnet) sind kräftig
und sehr deutlich. Länge des Panzers 180 u.

Fundort: Kristineberg (Bohuslän), Novem-
ber 1911, vereinzelt.

Verbreitung: Früher bekannt aus der Ost-
see (MÜLLER, EHRENBERG, LEVANDER), von der eng-
lischen (Gosse), der norwegischen (LiE-PETTERSEN)
und der französischen (BEAUCHAMP) Küste, ferner
aus dem Mittelmeer (Dapay; siehe jedoch oben).
Auch BEaucHAmP hat, wie eine mir zur Verfü-
gung gestellte Probe zeigt, diese Art im Mittel-
meer (Baie de Banyuls) gesammelt.

Pt. clypeata clypeata ist ein echtes marines
Rädertier, das bisher wahrscheinlich nur im Meere
gefunden worden ist. Bartsch und BILFINGER
(siehe z. B. Levanper 1894) erwähnen zwar Pt.
clypeata aus dem Süsswasser, die Richtigkeit der
Bestimmung darf aber aus guten Gründen an-

clypeata cly-gezweifelt werden. Sie fanden nämlich ihre Art

Dorsalansich
(ventraler Vorderrand des Pan-
zers punktiert).

als Raumparasit auf Asellus aquaticus; man kann
daher mit ziemlicher Sicherheit annehmen, dass

elliptica vorgelegen hat, die eben diese Lebensweise führt

Fam. Brachionidae.

Gen. Notholea Gosse.

Notholca striata striata (Müll.)

EHRENBERG 1838, p. 506, Taf. LXII, Fig. VIT

> LEvANDER 1894, p. 65, Taf. III, Fig. 44.
> RousseL£et in LAUTERBORN 1905, p. 38—39 (nach den übrigen

Autoren).]

» ZELINKA 1907, p. 67 (nach den übrigen Autoren) ]
Jugosa Gosse 1889, p. 56, Taf. XX XI, Fig. 59.
Gosse: Hoop 1895, p. 695.

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 223

Notholca scapha Gosse: Hoop 1895, p. 69.
» labis Gosse: LiE-PETTERSEN 1905 (e. p.\, p. 48, Taf. II, Fig. 17.
före striata var. labis Gosse: ZELINKA 1907, p. 67 (nach LiE-PETTERSEN).]
(Diese Zusammenstellung berücksichtigt nur marine Funde.)

Von N. striata habe ich eine langgestreckte Form gefunden, die
mit den von den oben erwähnten Autoren gegebenen Figuren, besonders
mit denen LEVANDERS und Lie-PETTERsEns, übereinstimmt. Die typische
Süsswasserform von N. striata striata hat einen breiten, fast kreisrunden
Panzer; diese Form scheint nur zufällig im Meer vorzukommen (Hoops
N. scapha; siehe unten). Die von den oben erwähnten Autoren und von
mir selbst im Meer gefundene Form nähert sich also in ihrer Panzerform
der Varietät acuminata; da die für diese charakteristische hintere Ver-
längerung des Panzers nicht vorhanden ist, muss sie jedoch unbedingt
der Hauptart zugerechnet werden.

Über die Synonyma brauche ich nur wenige Bemerkungen hinzuzu-
fügen. Gosse findet selbst, dass seine N. jugosa von allen Notholca- Arten
der Figur EHRENBERGS von Anuraea striata am meisten ähnlich ist; der
Panzer ist zwar an der Figur etwas rhombisch, wahrscheinlich hat aber
Gosse dieselbe Form wie die oben zitierten Autoren und ich selbst beob-
achtet. (Die von LiE-PETTERSEN | 1909, 1911] im Süsswasser gefundene
N. striata var. jugosa hat keine Ähnlichkeit mit der Figur Gosses; sie
unterscheidet sich von der typischen Süsswasserform von N. striata striata
nur durch die starke Entwicklung der Dornen.) Die von Hoop in einem
Gezeitentümpel gefundene N. scapha Gosse ist die typische Süsswasser-
form.

Als N. labis bzw. N. striata var. labis bezeichnet Lie-PETTERSEN
(1905, 1909) Notholca-Formen mit mehr oder weniger langgestrecktem,
stark gestreiftem Panzer. Die Identifizierung mit N. labis ist zweifellos
völlig unberechtigt. Die erwähnte Form hat sowohl nach Gosse (1889) wie
nach WEBER (1898) einen sehr undeutlich gestreiften Panzer; das charakte-
ristischste Merkmal ist die rechteckige, ungewöhnlich feste Kloaken-
membran. Die eine der beiden Figuren Lir-Prrrersens (1905) gehört
zu der hier besprochenen Form von N. striata.

Fundort: Hindö (Lofoten), Juli 1908.

Verbreitung: N. striata striata ist im Süsswasser sehr häufig und
weit verbreitet. Auch im Meer ist sie nicht selten; man kennt sie ge-
genwärtig von der norwegischen Küste (LiE-PETTERSEN; N. labis), aus
der Ostsee (EHRENBERG, LEVANDER) und von der englischen und irischen
Küste (Gossz,Hoop; N. striata + N. jugosa + N. scapha).

224 NILS VON HOFSTEN

Notholca striata acuminata (Ehrbg).

_ Notholca acuminata Ehrbg: LEVANDER 1894, p. 63, Taf. III, Fig. 45.
> labis Gosse: LiE-PETTERSEN 1905 (e. p.), p. 43, Taf. II, Fig. 16.

er striata var. acuminata Ehrbg: LAUTERBORN 1995, p. 39 (nach LEVANDER).]
Eee > > > > ZELINKA 1907, p. 67 (nach LEvaNDER).]
eae > > 72 Gosse: ZELINKA 1907, p. 67 (nach Lir-PETTERSEN).]

(Diese Zusammenstellung Perticksichtiet nur marine Funde.)

Ich schliesse mich hier der Ansicht Wegers (1898) an, dass N.
acuminata eine Varietät von N. striata ist; für die Richtigkeit dieser
Auffassung spricht besonders die von LIE-PETTERSEN gefundene Formenreihe
(1909, Taf. IT, Fig. 23, 26, 27, 28).

Dass die N. labis Lie-PETTERSENs nichts mit N. labis Gosse zu tun
hat, wurde schon oben (S. 223) bemerkt. Die in Taf. II, Fig. 17 der
Arbeit über marine Rädertiere (1905) abgebildete Form ist eine typische
acuminata (vgl. die Figur EHRENBERGS, 1838, Taf. LXII, Fig. IX). Das-
selbe gilt von zwei von demselben Autor abgebildeten Süsswasserformen
(1909, Taf. II, Fig. 27, 28); bei der einen dieser Formen (Fig. 28) ist die
hintere Verlängerung des Panzers stärker ausgebildet als bei irgend einer
andern, früher bekannten Form. |

Die von mir beobachteten Exemplare stimmen mit den von LEvAN-
DER und LiE-PETTERSEN abgebildeten marinen Exemplaren gut überein.
Die Verlängerung des Panzers ist jedoch stärker entwickelt, etwa wie
bei der soeben erwähnten, von LIE-PETTERSEN gefundenen Süsswasserform,
aber nicht allmählich verschmälert, sondern distal schwach verbreitert.

Fundort: Odda (Hardanger), August 1909.

Verbreitung: Auch diese Varietät ist im Süsswasser häufig. Im
Meer ist sie bisher nur an der norwegischen Küste und in der Ostsee
gefunden worden.

Anhang.

Anhangsweise zähle ich einige gelegentlich beobachtete Planktonro-
tatorien auf. Eine derselben, Synchaeta cecilia, wird von Lin-PETTERSEN
nicht zu den pelagischen Arten gerechnet; sie soll zwar ab und zu auch
ım Plankton vorkommen, aber wesentlich an die litorale Zone gebun-
den sein und nie in offener See leben. Ich habe diese Art nur im offe-
nen Fjord und zusammen mit der typischen Planktonart S. triophthalma
gefunden. Da ferner die pelagischen Rotatorien überhaupt vorwiegend
dem Küstenplankton angehören, scheint mir ein prinzipieller Unterschied
zwischen dieser Art und den übrigen Synchaeta-Arten nicht zu bestehen.

MARINE. LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 225

Natiirlich steht sie aber auf der Grenze zu den Litoralarten. Zu dieser
Ubergangsgruppe zwischen den litoralen und den pelagischen Arten ge-
hören auch die Notholca-Arten. Wenigstens die beiden von mir gefun-
denen Formen können jedoch mit Lie-Prrrersen als Litoralarten betrach-
tet werden. Sie leben vorwiegend in flachen Buchten und Sunden, oft
in Strandtümpeln; die von mir beobachteten Exemplare fand ıch in der
Algenvegetation.

Synchaeta vorax Rousselet.
Fundort: Hindö (Lofoten), sehr häufig. Juli 1908.
Synchaeta cecilia Rousselet.

Fundort: Gullmarfjord, bei Kristineberg (Bohuslän). Häufig im
Plankton, November 1911.

ÅURIVILLIUS (1898) hat an der schwedischen Westküste (“im offenen
Skagerak oder in den offenen Fjorden“) eine Synchaeta-Art gefunden,
die als S. baltica Ehrbg bezeichnet wird. Dass diese Art im Skagerak
lebt, ist nicht unwahrscheinlich, nachdem Lre-PETTERSEN ihr Vorkommen
im Fjordwasser bei Bergen nachgewiesen hat. Solange eine Bestäti-
gung nicht erfolgt, muss jedoch die Richtigkeit der Bestimmung als höchst
zweifelhaft betrachtet werden. Die in der Monographie Hupson & Gosses
als S. baltica bezeichnete Art ist unricht g bestimmt und mit S. cecilia
identisch (RouUssELET 1902); die Annahme liegt daher nahe, dass die
von AURIVILLIUS gefundene Form zu dieser von mir in derselben Gegend
nachgewiesenen Species gehört.

Synchaeta triophthalma Lauterborn.

Fundort: Gullmarfjord, bei Kristineberg (Bohuslän). Häufig im
Plankton, November 1911. Schon früher von ÅAURIVILLIUS (1898) und
RUNNSTRÖM (1909) an der Westküste Schwedens gefunden.

Anuraea cruciformis Thompson.
Fundort: Bergen, August 1909.

Nachtrag.

Während der Drucklegung habe ich Gelegenheit gehabt, einige Beobachtungen
über die Rotatorienfauna am südlichen Teil der schwedischen Westküste zw machen.
Im Skelder-Viken (beim Gebirge Kullen am Nordeingang in den Öresund) fand
ich (Juni 1912) folgende 5 Arten: Plewrotrocha reinhardti, Diglena marina, Digl.
pachida, Colurella amblytelus, Col. adriatica. Es handelt sich, wie man sieht,
gerade um die fünf Arten, die ich oben (S. 166) als überall vorkommend bezeich-
net habe. Die schon oben gemachte Schlussfolgerung, dass die litorale Potatorien-
fauna längs der ganzen skandinavischen Westküste dieselbe Zusammensetzung hat,
erscheint nach diesen Funden noch sicherer begründet.

Zool. bidrag, Uppsala. Bd 1. 15

Literaturverzeichnis.

AURIVILLIUS, C. 1898. Vergleichende tiergeographische Untersuchungen über die
Plankton-Fauna des Skageraks in den Jahren 1893— 1897. K. Svenska
Vetensk.-Akad. Handl. (Stockholm) Bd. 30.

pe Beaucuamp, P. 1907. Morphologie et variations de l’appareil rotateur dans
la série des Rotiféres. Arch. de Zool. exp. et gén. IV:e ser. T. VI.

— 1907 a. Seconde liste de Rotiféres observés en France. Bull. soc. Zool. de
France. T. XXXII.

—— 1907 b. Description de trois Rotifères nouveaux de la faune francaise. Ibid.

—— 1909. Recherches sur les Rotiferes: Les formations tégumentaries et l’ap-
pareil digestif, Arch. de Zool. exp. et gen. Vee ser Te

BERGENDAL, D. 1892. Zur Rotatorienfauna Grönlands (Beiträge zur Fauna Grön-
lands I). Lunds Univers. Arsskrift (Acta Univers. Lundensis) T. XXVII
(=K. Fysiogr. Sällsk. Handlingar, Lund. N. F. Bd. 3).

Bryce, D. 1897. Contributions to the Non-Marine Fauna of Spitsbergen. Part
II. Report on the Rotifera.. Proc. Zool. Soc. London 1897.

COLLIN, A., DIEFFENBACH, H., SACHSE, R., Voıst, M. 1912. Rotatoria und Gastro-
tricha in: Die Süsswasserfauna Deutschlands herausg. v. Braver. H. 14.

v. Dapay, E. 1889. A. Näpolyi öböl Rotatoria. Értekezések a Természet. Kéré-
bél. Bd. XIX. (Ungarisch.)

—— 1891. Die Rädertiere des Golfes von Neapel. (Auszug aus der vorigen
Arbeit.) Matem. u. naturw. Berichte aus Ungarn. Bd. VII. 1889—1890.

—— 1892. Die geographische Verbreitung der im Meere lebenden Rotatorien.
Ibid. Bd. IX 1890—1891.

DIEFFENBACH, H. 1912. Siehe Coin u. a. 1912.

DuyaRDIN, F. 1841. Histoire naturelle des Zoophytes. Infusoires (Suite à Buffon).
PAS aM] Actes:

ECxSTEIN, K. 1883. Die Rotatorien der Umgegend von Giessen. Zeitschr. wiss.
Zool. Bd. XXXIX.

EHRENBERG, C. G. 1828 vide Hemprich & EHRENBERG.

1829. Die geographische Verbreitung der Infusionsthierchen in Nord-Afrika

und West-Asien, beobachtet auf Hemprich und Ehrenbergs Reisen. Abhandl.

K. Akad. Wiss. Berlin, Phys. Klasse, a. d. J. 1829.

—— 1830. Beiträge zur Kenntniss der Organisation der Infusorien und ihrer geo-
graphischen Verbreitung, besonders in Sibirien. Ibid. Abh. a. d. J. 1830.

— 1831. Uber die Entwicklung und Lebensdauer der Infusionsthiere nebst
ferneren Beiträgen zu einer Vergleichung ihrer Organischen Systeme Ibid.
ad: 9183

— 1831 a Text zu 1828; vide Hempricn & EHRENBERG.

—— 1833. Dritter Beitrag zur Kenntniss grosser Organisation in der Richtung

des kleinsten Raumes. Abhandl. K. Akad. Wiss. Berlin, Phys. Klasse,
ad J. 1833. |

MARINE, LITORALE ROTATORIEN DER SKANDINAVISCHEN WESTKÜSTE 227.

EHRENBERG, C. G. 1838. Die Infusiensthierchen als vollkommene Organismen.
Leipzig. M. 1 Atlas.

v. Eıcuwarp, E. 1847. Erster Nachtrag zur Infusorienkunde Russlands. Bull.
Soc. imp. d. naturalistes Moscou. T. XX (N:o 3—4).

— 1849. Zweiter Nachtrag zur Infusorienkunde Russlands. Ibid. T. XXII
(N:o 1).

— 1852. Dritter Nachtrag zur Infusorienkunde Russlands. Ibid. T. XXV
(Neo: 1).

Gosse, P. H. 1856. On the structure, functions, and homologies of the manduca-
tory organs in the class Rotifera. Phil. Trans. R. Soc. London Vol. CXLVI.

—— 1886 vide Huvson & Gosse 1886.

— 1887. Twenty-four New Species of Rotifera. Journ. R. micr. Soc., Lon-
dome 1887 PE.

— — 1887 a. Twelve New Species of Rotifera. Ibid. P. 3.

— 1887 b. Twenty-four more New Species of Rotifera. Ibid. P. 6.

—— 1889 vide Hudson & Gosse 1889.

HEMPRICH et EHRENBERG, 1828 (Tafeln), 1831 (Text). Symbolae physicae. Animal-
cula evertebrata exclusis insectis percensuit Dr. C. G. EHRENBERG. Ser. 1.
10 Taf. |

v. Horsten, N. 1909. Rotatorien aus dem Mästermyr (Gottland) und einigen an-
dern schwedischen Binnengewässern. Arkiv f. zoologi (K. Sv. Vetensk.-
Akad.), Stockholm. Bd. VI.

Boom 18595. On the Rotifera of the County Mayo. Proc. R. Irish Acad.
(Dublin) 3. Ser. Vol. IM.

Hupson, ©. T., u. Gosse, P. H. 1886. The Rotifera or Wheel Animalcules, 2 Vol.

London.

1889. The Rotifera. Supplement. London. |

JENNINGS, H. 8. 1903. A. Monograph of the Rattulidae (Rotatoria of the United
States II). Bull. U. S. Fish. Comm. for 1902.

KoJEvnıkow, G. 1892. La faune de la mer Baltique orientale et les problèmes
des explorations prochaines de cette faune. Congr. intern. de Zoologie.
Sess. 2. Moscou 1892. 1. part.

DE Lamarck, J. B. 1816. Historie naturelle des animaux sans vertèbres. T. 2.

LAUTERBORN, R. 1900. Der Formenkreis von Anuraea cochlearis. Ein Beitrag
zur Kenntnis der Variabilität bei Rotatorien. I. Teil: Morphologische Glie-
derung des Formenkreises. Verh. Heidelb. Naturh.-Med. Ver. N. F. Bd. VI.

— — 1904. Beiträge zur Fauna und Flora des Oberrheins und seiner Umge-
bung. II. Faunistische und biologische Notizen. Mitteil. d. Pollichia, ein.
naturw. Ver, d. Rheinpfalz (Ludwigshafen) Jg 1904.

— — 1905. Nordische Plankton-Rotatorien. Nordisches Plankton herausg. v.
Brandt u. Apstein 3. Lief.

LEVANDER, K. M. 1894. Materialien zur Kenntnis der Wasserfauna in der Um.
gebung von Helsingfors, mit besonderer Berücksichtigung der Meeresfauna-
If. Rotatoria. Acta Soc: pro Fauna et Flora fennica. Bd. XII. N:o 3.

— — 1901. Zur Kenntnis des Planktons und der Bodenfauna einiger seichter

| Brackwasserbuchten. Ibid. Bd. XX. N:o 5.

— 1901 a. Übersicht der in der Umgebung von Esbo-Löfö im Meereswas-
ser vorkommenden Tiere. Ibid. Bd. XX. N:o 6.

Lie-PETTERSEN, O. J. 1905. Beiträge zur Kenntnis der marinen Rädertier-Fauna
Norwegens. Bergens Museums Aarbog 1905 N:o 10.

—— 1909. Zur Kenntnis der Süsswasser-Rädertier-Fauna Norwegens. Ibid. 1909.
N:o 19.

—— 1911. Rotatoriefaunaen paa Tromsö. Tromsö Museums Aarshefte 33.

228 NILS VON HOFSTEN

Mite, W. 1885. Descripton of a new Rotiferon, Male and Female. Proc. Philos.
Soc. Glasgow Vol. XVI.
Mütter, ©. F. 1786. Animalcula Infusoria, fluviatilia et marina. Köbenhavn.
XOUSSELET, C. F. 1898. Notes on some little-known Species of Pterodina. Journ.
Quekett micr. Club 2. Ser. Vol. VII.
- 1902. The Genus Synchaeta: A monographic Study with Description of
five new Species. Journ. R. micr. Soc., London. 1902 P. 3—4,
RUNNSTRÖM, J. 1909. Beiträge zur Kenntnis der Rotatorienfauna Schwedens.
Zool. Anz. Bd. XXXIV.
SMITH, J. C. 1904. Synchaeta bicornis: a new Rotifer from the brackish waters
of Lake Pontchartrain, Louisiana. Trans. Amer. micr. Soc. Vol. XXV.
STENROOS, K. E. 1898. Das Tierleben im Nurmijärvi-See. Acta Soc. pro Fauna
et Hlora fem: Bd Ir N:0 Je

Voret, M. 1904. Die Rotatorien und Gastrotrichen der Umgebung von Plön.
Forschungsber. biol. Stat. Plön. Bd. XI.

= ON Siehe (Comms mm. 2; 1012: |

WEBER, E. F. 1898. Faune rotatorienne du bassin du Léman. Rev. suisse
Zool. Vol. V. j

WESENBERG-LUND, C. 1839. Danmarks Rotifera. I. Grundtraekkene i Rotiferernes
Ökologi, Morfologi og Systematik. Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. Köben-
havn 1899.

WESTERN, G. 1891. Notes on Rotifers. Journ. Quekett micr. Club. Ser. II. Vol.
IVeN:0°29:

= 1893. Notes on Rotifers, with Description of four new Species, and of the
Male of Stephanoceros Eichormüi. Ibid, Vol. V. N:o 32. BT

ZELINKA, O. 1907. Die Rotatorien der Plankton-Expedition. Ergebn. d. Plankt.-
Exp BA A. GG

Die Ichneumonidentypen C. P. Thunbergs.
Revidiert von
A. ROMAN.

Mit Tafel VI und 6 Figuren im Text.

Es dürfte den meisten Entomologen, auch denen vom Fache, neu
sein, dass der bekannte Schüler LInnÉs CARL PETER THUNBERG (1742
—1828, Arzt und später Universitätsprofessor zu Upsala), der erste
Bearbeiter der Flora Japans und des Kaplandes, auch einmal über
Schlupfwespen geschrieben hat. Wer dies vielleicht in GRAVENHORSTS
Ichneumonologia europæa (1829), wo viele seiner Artennamen als Syno-
nyme vorkommen, oder in Datta Torres Catalogus Hymenopterorum
(Vol. 3, 1901—02) entdeckte, vergass es sicherlich sogleich wieder, denn
die Arbeit ist leider gänzlich verschollen. Die Abhandlung trägt den
Titel: “Ichneumonidea, insecta Hymenoptera, illustrata a ©. P. THUNBERG"
und wurde in den beiden Bänden VIII und IX, 1822 und 1824, der Mémo-
ires der S' Petersburger Akademie publiziert (war aber, laut einer Notiz
unter dem Titel, schon Nov. 1811 der Akademie mitgeteilt worden). Im
Kataloge Datta Torres ist die Pars I von 1822 überall unrichtig "Bull."
statt “Mem.“ zitiert, und ich machte mir anfangs vergebliche Mühe,
diesen “Bulletin“ zu finden.

Schon während seines Lebens überliess THuNBERG seine grossen
Sammlungen der Upsalaer Universität, und hier befinden sie sich noch
jetzt. Sein Herbarium und Teile seiner reichhaltigen Insektensammlung
sind später revidiert worden, aber die Hymenopteren blieben unberück-
sichtigt, denn THUNBERG hat nur über die parasitischen Formen geschrie-
ben, welche niemals viele Bearbeiter gefunden haben, am wenigsten,
wenn es sich noch dazu um die Revision alter Typen handelte. Als
Beispiele seien noch die Sammlungen von Fagricrus und RATZEBURG er-
wähnt, deren zahlreiche Typen einer nochmaligen Untersuchung sehr

230 A. ROMAN

nötig hätten. Diese Revision, die wohl den deutschen Ichneumonologen
am nächsten läge, steht aber noch aus. Wenn ich jetzt im Interesse
des Prioritätsgesetzes und der Synonymik die Tuungeresche Arbeit
wieder ins Licht hervorziehe, so lag es mir jedoch nicht daran, alle,
sondern hauptsächlich die neuen Namen zu revidieren, denn es sind ja
eigentlich ihre Repräsentanten in der Sammlung, welche als Typen von
Interesse sind. Einige Aufschlüsse über unrichtig oder garnicht gedeutete
Arten Liyyés und FaABrıcıus’ tauchten indessen hin und wieder auf, und
diese habe ich mit den THunBEreschen Besprechungen zusammen mit-
geteilt, alles nach den Artennamen alphabetisch geordnet.

THUNBERG wollte mit seiner Hymenopterenarbeit einen ersten Ver-
such machen, den bereits fühlbaren Mangel an Übersicht unter den nach
LINNÉ bedeutend vermehrten Beschreibungen von Schlupfwespen abzu-
helfen. In seiner Einleitung schreibt er darüber Folgendes: “tentare
conatus fui generale quoddam schema totius hujus familie amplissimæ,
ut saltem Tironibus, si non aliis normam sisterem et filum commodarem
Ariadneum, quo ad faciliorem et certiorem cognitionem specierum manu
quasi ducerentur.“ Er stellte folglich als 1. Teil seiner Arbeit (1822) eine
Bestimmungstabelle nach der Färbung auf, in welche er die Arten Linn&s
und Fagricrus unter der gemeinsamen Gatt. Ichneumon L. einordnete,
die Arten Gmerixs aber beiseite liess, weil er dieselben zu unbestimmt
beschrieben fand. Dieses Schema zu wiederholen hat heute keinen Wert;
es ist auch nicht bis auf die einzelnen Arten durchgeführt, sondern die
niedrigsten dichotomischen Abteilungen enthalten jede eine mehr oder
weniger lange Reihe von Artennamen mit nachfolgenden wortkargen
Diagnosen. Die zwei ersten Arten der Abhandlung mögen seine Methode
illustrieren:

* Antennis annulatis.

7 Thorace nigro; Scutello flavo.

o. Thorace maculato.

1. Abdomine rufo immaculato.

prsorius: abdomine rufo, petiolo nigro.

lutorius: abdomine pedibusque luteis, thorace quadrilineato.

Autor- und Literaturzitate fehlen in diesem Schema total, werden
aber im 2. Teil (1824) gegeben, wo alle Arten zu diesem Zwecke nochmals
durchgegangen werden, und wo man zugleich die eigentlichen Beschrei-
bungen der zahlreichen neuen Arten findet. Diese Beschreibungen sind
denen von Linné und FAgricus gleichartig und handeln wie dieselben fast
ausschliesslich von der Färbung. Unter den genannten Umständen ist
es begreiflich, dass nicht einmal die Hälfte der neubeschriebenen “ Arten“
wirklich neu waren, und dazu kommen noch die vielen, infolge Versetzung
Fagricrusscher Arten des “Systema Piezatorum“ in Ichneumon L. not-
wendigen neuen Namen (wegen Priockupation). — Die meisten der

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 231:

Tuungereschen Neuigkeiten stammen aus Schweden und fast immer aus
dem sog. “mittleren“ Schweden, was bei uns ungefähr die Provinzen
um die grossen Seen (Mälaren, Hjälmaren, Vettern und Vänern) bedeutet.
Die neuen Exoten sind nicht zahlreich und grösstenteils von THUNBERG
selbst während seiner bekannten Reise nach Japan gesammelt. Die aus-
ländischen Fundortsangaben sind nicht selten unrichtig (was man jedoch
in THUNBERGS wenig reisender Zeit nicht ihm allein vorwerfen konnte);
so z. B. verwechselte er bisweilen die Heimat seiner afrikanischen und
asiatischen Arten. Im Ganzen hat er sich richtig innerhalb der Grenze
der Schlupfwespen gehalten, aber zwei Sphegiden und eine Pompilide sind
jedoch als *Ichnenmon* mitgenommen.

Taungeres Kenntnisse der Körperteile der Insekten waren weder
besser noch schlechter als die seiner meisten Zeitgenossen. Die Coxen
der Beine rechnete er vermutlich zum Thorax, denn als sie ein paarmal
erwähnt werden, ist es nur weil er sie für die Schenkel hielt. Für die
basalen Segmente des Hinterleibes hat er seine eigene Bezeichnung. Das
gegenwärtige “1.“ Segm. zählt er nicht (“petiolus“), und die Basis des-
selben ist in seinen Beschreibungen das dem Hinterleib zugewandte Ende;
was er das 1. Segm. nannte, ist folglich das gegenwärtige “2°. Die
Exemplare der Sammlung sind meist überraschend gut erhalten, aber oft
schlecht genadelt. Sie sind noch in kleinen Schubladen (32x 19,5 cm)
aufbewahrt, die den ursprünglichen Schränken zu 24 pro Schrank ange-
hören; die Schlupfwespen nehmen 2!/s der 9 Hymenopterenschränke auf.
In den Kästen sind die Arten der Quere nach sechsreihig geordnet, jede
Art od. “Varietät“ unter (hinter) seinem besonderen, von THUNBERG
selbst geschriebenen Zettel mit Artennannen (oben) und gewöhnlich auch
Lokalität (links unten). Die Deutung der Typen wird dadurch bedeutend
erleichtert, dass die Beschreibungen nach meiner Erfahrung immer nach
einem einzigen Individuum gemacht sind. Diese Typen findet man in
der Regel leicht heraus, auch wenn mehrere Exemplare unter demselben
Zettel stecken; denjenigen, welche gültige Namen tragen, habe ich jetzt
besondere Namenszettel beigefügt. Im Folgenden habe ich die gültigen
151 Namen fortlaufend numeriert.

Zuletzt gebührt es sich, dem Vorstand des Zool. Instituts zu Upsala,
Herrn Professor A. WırEn, meinen besten Dank abzustatten, indem er
mich sowohl mit einem Arbeitsplatz und freiem Zugang zu den Typen,
als auch durch Aufnahme dieser Abhandlung in die von ihm redigierten
“Zool. Beitr.“ wohlwollend unterstützt hat.

VE A. ROMAN

Ichneumon LINNÉ.

Die Ziffern nach dem (od. den) ersten Namen sind Seitenummern aus den zwei
»Partes» der Tuuxgersschen Abhandlune.

Abdominator (Cryptus abdominalis FBr.): 263, 316 — Fehlt in der
Sammlung. |

1. abruptorius: 279, 360 = Exenterus cingulatorius Houme.

Ein als « bezeichnetes 4 mit gebrochenen Hintertarsen. — Die Fär-
bung ist diejenige der Pranxucuschen Beschreibung (1906), nur sind das
Stigma und die Hintertarsen dunkler, das 1. Tergit am Ende mit drei
gelben Quermakeln (nicht vier, wie THUNBERG sagt); die Klauen sind
einfach. Als ß steckt ein nur 7 mm langes ® mit borstentragenden,
sonst aber einfachen Klauen (im Mikroskop gepriift) und der Farbung
des abruptorius. Dies dürfte der Æ. simplex Tuoms. sein, den ich nicht
als eigene Art, sondern nur als eine verarmte Form (Rasse?) des abrup-
forius auffassen kann; das d wäre ja nur durch die kleinere Grösse
davon zu trennen. Im folgenden Kasten steckt ein © der Hauptart mit
deutlich gekämmten Klauen. Das kleine simplex-? hat ein abnormes,
rechts ausgezogenes Schildchen.

accusator (Pimpla FBr.): 271, 340 — Fehlt in der Sammlung.

2. adpressorius: 254, 292 = Exetastes guttatorius GRAV.

Ein 2 mit beschädigten Beinen auf sehr kurzer Nadel. Als "Sp
steckt ein d derselben Art.

adspersor (Joppa lutea FBr.): 258, 306 — Fehlt in der Sammlung.

affinator (Cryptus affinis FBr.): 260, 309 — Fehlt in der Sammlung.

affirmatorius: 253, 287 = Amblyteles vadatorius ILL.

Ein der Beschreibung genau entsprechendes ©.

aggressor (Ophion FBr.): 265, 321 — Fehlt in der Sammlung.

3. albator: 257, 300 = Helcostizus brachycentrus GRAY.

Drei als a (2 Ex.) und 8 bezeichnete $; in einem späteren Kasten
noch ein &.

alveator (Cryptus alvearius Fpr.): 261, 311 — Fehlt in der Samm-
lung. . |
4. ambulator: 266, 324 — Stiphrosomus fuscicornis GMEL. var. foveo-
lator Hote.

Diese Form wird von THomson als eigene Art beibehalten, was sie
jedenfalls nicht verdient. KRIECHBAUMER hat in dieser Frage einen be-
achtenswerten Artikel (Ent. Nachr. 1897) geschrieben, dem ich mich
vollkommen anschliesse. Die Type ist ein gut erhaltenes d.

amictor (Ophion amictus Fer.): 263, 316 — Fehlt in der Sammlung.

angustorius: 280, 366 = Homotropus pectoratorius THUNB.

Ein © mit verkehrt angeleimtem Hinterleib und schwarzem Mesono-
tum. Letzterer Umstand hat THUNBERG verhindert, die rote Farbe des

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 23

SE

ganzen Mesosternums zu bemerken, denn sie ist in der Beschreibung
nicht erwähnt. Das Exemplar därfte dennoch die richtige Type sein.

annulatorius (Ichmeumon FBR.): 279, 362 — Der Name ist in der
Sammlung durch ein kopfloses 4 des Metopius vespoides Panz. sec. THoms.
vertreten. Dasselbe entspricht nicht der Beschreibung Fagricrus’, dagegen
gut der ziemlich veränderten Diagnose THUNBERGS.

aphidator: 268, 331 = Rhodites rose L. (Cynipide).

Zwei gut erhaltene 2. Die von Tuungere behauptete Identität mit
Cryptus aphidum Fer. trifft wegen der verschieden gefärbten Beine nicht

zu. Als Ichneumon aphidum steckt in einem folgenden Kasten ein ©
derselben Art. |

5. arcuatorius: 279, 361 = Phytodietus geniculatus THoms.

Ein ziemlich mangelhaftes 2 aus Schweden mit ausgefressenem Hin-
terleib. Der schwarze Makel von dem Ende der Hinterschenkel ist bei
der Type gut ausgebildet, variiert aber beträchtlich. Die Form ist als
Art. etwas fraglich.

armator (Cryptus FBR.): 264, 317 — In der Sammlung durch ein
14 mm langes 2 des Cryptus albatorius TscueK vertreten, das zwar der
Beschreibung Fasrictus’ entspricht, aber mit der wichtigen Ausnahme,
dass es nicht “kleiner als Cr. titillator“ ist. Vielleicht ist die häufige
und kleinere Var. infumata (THoms.) RN gemeint.

6. armatorius (Cryptus FBr.): 254, 292 = Hoplismenus albifrons
GRAV.

Die Sammlung enthält in zwei Kästen drei © dieser Art, die zwei-
fellos die urspränglich gemeinte ist. Sie ist die häufigste Art der Gat-
tung und muss nicht mit dem weit selteneren H. perniciosus GRAV.
(armatorius Panz. sec. Grav.) verwechselt werden.

armillatorius: 281, 368 = Tromatobia ovivora Bon. 1821 (angens GRAV.).

Drei als & (2 Ex.) und ß bezeichnete d nebst noch 2 I in einem
folgenden Kasten. Vier dieser Stiicke (auch die Type der Beschreibung)
haben das Mesosternum unten rotgezeichnet, zwei ausserdem das Schild-
chen (nicht die Type). Alle gehören sicher derselben Art an, und diese
Art ist ovivora Bon. Die zwei letzten J stammen dem Zettel nach aus
Upsala, wo mir die Art nicht selten vorgekommen ist. Nach ScHMIEDE-
KNECHT (Opusc. ichn. 1906) soll der Thorax des SJ nicht rotgezeichnet
sein, welche Angabe wohl der Literatur entnommen ist, denn das J ist
viel seltener als das 2. Selbst habe ich nur ein einziges d gefunden,
das jedoch ein rotgeflecktes Mesosternum besitzt.

arrogator (Ichneumon FBr.): 269, 333. — THUNBERG nimmt diese aus
Italien beschriebene Art auch für Schweden auf. Die vier Exemplare
seiner Sammlung sind jedoch sämtlich Alomya debellator FBR. JF; seine
Angabe “alis fuscis“ ist somit ein Versuch, die Fagrıcıussche Diagnose
zu modifizieren.

LS)
os
1

A. ROMAN

arundinator (Pimpla FBr.): 269, 331 — Die Sammlung enthält ein
deutsches 2 der Polysphincta varipes Grav., das der Beschreibung Fa-
pricius’ nicht entspricht. Über die Identität der Art ist man sich nicht
einig. GRAVENHORST (1829) hat wahrscheinlich eine andere Art als Fa-
BrIcıus (1804) beschrieben; HOLMGREN (1860) nimmt die GRAVENHORSTSche
Art zweimal auf, teils als arundinator, teils als neue Art, variabilis
(siehe Roman, Ent. Tidskr. 1910, wo unrichtig FABrıcıus als Autor ge-
geben ist), deren Identität schon Tmomsox 1894 (Op. ent. p. 2126) ver-
mutete. SCHMIEDEKNECHT (1906) folgt HoLMGrRENn, nennt aber die Art
arundinator Fer. Neuerdings (Arch. f. Naturgesch. 1910, p. 148) will
Aus. Unpsricut-Crefeld die P. Habermehli ScHMIED. als schwarze Far-
benform mit arund. Grav. (er nennt sie arund. FBr., folgt aber nur
SCHMIEDEKNECHT) vereinigen, was sicher falsch ist, da erstere zu Epiurus
Frst., letztere zu Tromatobia Frst. gehört. Die richtige FABrıcıussche

Art kann nur durch Untersuchung der Type — vermutlich in Wien,
da sie von MEGERLE aus Österreich eingesandt war — festgestellt
werden. |

asilatorius: 280, 362 = Perithous mediator FBR.

Ein gut erhaltenes, nur 9 mm langes 2. Ausserdem ein grösseres
® in einem anderen Kasten.

7. associator: 257, 301 = Cratocryptus ruficoxis THoms.

Ein ziemlich gut erhaltenes, als a bezeichnetes 2. Als ß folgen 2
© des Pheogenes invisor Tuuns. (stimulator GRAY.).

8. atrator: 258, 303 = Stenomeris xanthopus (BRULLÉ) CAM.

Zwei $ in verschiedenen Kästen, die Type sehr niedrig auf langer
Nadel gestochen. Das SJ war sowohl Bruzzé als Tosquryet (Ichn. d'Afrique)
unbekannt; THUNBERG hat es als eigene Art kurz beschrieben. Es unter-
scheidet sich in folgender Weise vom ©:

d (luctor Tuuns.) feminæ capite, thorace, pedibus & alis similis, sed
differt: antennis totis nigris setiformibus, postannello latitudine apical
circ. 4, articulo sequente circ. 11/2 x longiore, articulo circ. 15. quadrato,
14.—20. extus linea elevata instructis. Abdomen lineare apice subcom-
pressum capite + thorace paullo longius, postpetiolo & segmento 2. latitu-
dine apicali fere duplo, segmente 3. eadem latitudine nonnihil, longiore,
2° dorsali polito, basin versus remote punctato. Long. 15 mm.

Dies scheint in Südafrika eine häufige Art zu sein, aber ihre bishe-
rige systematische Plazierung scheint mir wenig gelungen. CAMERON
(1906) stellt sie in die Trib. Mesostenini, freilich mit der Reservation,
dass sie ebensogut bei den Cryptini stehen könnte. Am nächsten ver-
wandt ist zweifellos die Gatt. Cryptaulax Cam. 1906, von welcher sich
S'enomeris kaum generisch trennen lässt. Beide dürften dem Körperbaue
nach zur Acrorhicnus-Gruppe der Trib. Cryptini gehören.

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 235

attenuator: 260, 308 = Spathius exaratus L. (Braconide).

Ein ziemlich gut erhaltenes 2 aus Upsala.

auriculator (Ichneumon auriculatus FBr.): 266, 323 = Scolobates auri-
culatus FBR. |

Ein durch die Pleuren genadeltes aus Upsala mit gebrochenen
Fühlerspitzen. |

axillatorius: 276, 350 = Hoplismenus armatorius FBR. (albifrons GR.).

Ein gut erhaltenes d. Weiteres siehe armatorius!

biannulatorius: 254, 292 — Stenichneumon castaneus Grav. 1820.

In der Sammlung sind 4 ® dieser Art, als à (2 Ex.), ß und y ver-
teilt, vorhanden. Die eigentliche Type — das erste Ex. unter & — ge-
hört zur Var. pulchricorns Grav. und ist sehr gut erhalten, aber auf
übermässig grober Nadel gespiesst. Die Varietät ist unbedeutend; we-
nigstens in der hiesigen (Upsalaer-) Gegend kann von einer Rasse keine
Rede sein, denn die Färbung der Fühlerbasis variiert allmählich von
schwarz bis rot. Will man dennoch einen Varietätennamen haben, so
gehört dem THUNBERGSchen die Priorität.

9. bicinctorius: 278, 357 = Platylabus bicinctorius Tuung. — Taf. VI, f.1.

2. Nigerrima, scapo antennarum subtus rufescente (flagellum fere
totum deest), femoribus tibiisque omnibus rufis, posticis illis dimidio
apicali, his posterioribus apice tarsisque omnibus cum labro & palpis,
fuscis, callo subalari late, macula scutellari magra quadrata margineque
apicali segmentorum 1.--2. abdominis, hac medio interrupta, pallide ci-
trinis. Ale hyaline dimidio apicali fumato, nervis, tegulis & stigmate
nigris, hujus articulatione basali albida, radice fusca. Long. 9,5 mm.

Corpus totum crebre fortiter punctatum.

Caput antice visum subtriangulare, pone oculos fortiter curvatim
angustatum, fronte vix excavata, arcu faciali medio dente parvo armato,
facie medio subelevato, clypeo vix a facie discreto margine rotundato
sublævi, mandibulis fortiter angustatis dente infero parvo, genis sub-
buccatis mandibularum basi 11/2 Xlongioribus, costis orali simplice, genali
fortiter inflexa. Antennæ scapo oblique exciso, postannello scapo + pe-
dicello subæquali, latitudine apicali vix 4 x longiore (cetera desunt). —
Thorax subcompressus breviusculus epomiis & epienemiis distinctis, his
superne obsoletis v. abbreviatis, mesonoto nitidulo notaulis nullis, scu-
tello pulvinato apicem versus declivi, lateribus fere ultra medium mar-
ginatis, postscutello foveis 2 basalibus, metathorace (vero) supra pulchre
striato, subtus pone coxas intermedias utrinque crista dentiformi armato.
Segm. medianum mesothorace abrupte minus costis tantum transversa apicali

236 A. ROMAN

& (obsoletius) pleurali delineatis, spiraculis elongato-ovatis. — Abdomen
lanceolatum, depressum, capite + thorace fere brevius latitudine segment
mediani; segmentum 1. coxis + trochanteribus posticis æquilongum carinis
dorsalibus nullis, petiolo, lateribus fortiter punctatis, sensim in postpe-
tiolum transversum transeunte; segm. 2. sat fortiter dilatatum, latitudini
apicali æquilongum, gastrocoelis parvis triangularibus, spiraculis in medio
sitis; segm. 3. transversum lateribus parallelis impressione basali distincta;
segmenta cetera sensim breviora & angustiora. Venter segmentis 2.—4.
medio plicatis, hypopygio apicem abdominis attingente, terebra brevis-
sima valvulis sat crassis. — Pedes validiusculi coxis subtus sat crebre
subtiliter punctatis, posticorum tibiis — femori + trochanteri fere longio-
ribus — basi subrectis, extus brevissime setulosis, calcare longiore trien-
tem metatarsi vix superante, hoc articulis sequentibus obconicis fere
æquali, ungue subcurvo articulo 3. æquali, unguiculis simplicibus pulvillo
acuminato parum superantibus. — Alz abdomen haud superantes; ante-
riores areola angusta superne (antice) acuminata, nervo discocubitali
angulato ramello longo, nervo 2. recurrente verticali leniter curvo, fe-
nestra magna puncto corneo divisa, nervulo interstitiali, n. parallelo
longe infero, radio e medio stigmatis egrediente abscissa 1. rectissima;
posteriores abscissula longa, nervello postfurcali supra ramum leniter
sinuato.
Patria: Caput bonæ spei Africe australis.

Diese Art scheint wirklich neu zu sein, denn sie ist bei BRULLÉ,
Tosquinet, Cameron (1906) und SzÉPLiGETI (1907) nicht zu finden. Von
den europäischen Arten weicht sie durch die dichte und grobe Punktur
und die höchst spärliche Felderung des Mediansegmentes, wahrscheinlich
auch durch die jederseits bezahnte Unterseite des Metathorax, ab und
ist vielleicht künftig als Typus einer besonderen Gattung abzutrennen.
Die Type ist ziemlich gut erhalten, aber die Fühler fehlen fast gänzlich.

bidentor (Bassus bidens FBr.): 271, 340 — Fehlt in der Sammlung.

bidentorius (Ichneumon FBr.): 278, 357 — Als Type der Beschreibung
THUNBERGS enthält die Sammlung ein englisches 4 des Amblyteles ar-
matorivs Forst., und in einem folgenden Kasten steckt ein ebenfalls
englisches © derselben Art. Fagrrorus hat vermutlich zwei Arten unter
diesen Namen vereinigt, denn er schreibt: “Variat forte sexu thorace
bidentato & mutico“. Die THunBEresche Beschreibung der Abdominal-
färbung ist ganz irreleitend, da der Autor wegen der scharfen Kontraste
nicht die Segmente hat auseinanderhalten können.

10. bifasciator: 258, 305 = Chromocryptus bifasciator 'THUNB.

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 237

2. Caput triangulare, pone oculos fortiter rectilineariter angusta-
tum, omnino ut in puleratorio constructum. Albida sunt: mandibulæ
præter apices; macula parva genalis, palpi, orbitæ frontales sat late sed
in vertice non dilatatæ articulique flagelli
antennalis 4.—8. supra. Rufa sunt: ma-
cula centralis clypei latusque inferius
scapi antennalis. Flagelli filiformis arti-
culus 4. precedente vix duplo brevior. Fig
Frons superne rugosa linea media elevata. “""o"oeryptus bifasciator: Hintertlugel.
— Thorax fere ut in pulcratorio con-
structus sed: pronotum epomis rectis, scutellum nonnihil elevatum late-
ribus basi marginatis, fovea basali crenata, segm. medianum reticulatum
costis pleurali & transversa apicali utrinque distinctis, hac utrinque spi-
nam obtusam formante sed medio deleta, metapleura sicut mesothorax sub-
tiliter opaca. Rufus, collare pronoti, callo subalari spinisque segm. me-
diani, albidis. — Abdomen preter segm. 1. deficiens, hoc tamen omnino
ut in pulcratorio constructum, rufum fascia postpetioli apicali latissima
albida ornatum. Secundum diagnosin abdomen ferrugineum ano nigro,
in descriptione tamen auctor: “abdomen in meo specimine deficit“, dicit.
— Pedes graciles sensim longiores, tibiis anticis subinflatis, posticis
rectis calcare longiore medium metatarsi vix attingente, hoc articulis
2.—5. æquilongo, articulo 4. brevissimo fere ad basin fisso, articulo 5.
3° æquilongo unguiculis simplicibus pulvillo longioribus. Rufi, trochante-
ribus pro p., femoribus anterioribus supra, posticis triente apicali, tibiis
anterioribus extus, posticis fere totis tarsisque omnibus, nigris vel fuscis.
Albida sunt coxee anticæ tote, macula supera coxarum posteriorum, limbus
apicalis articuli 1. trochanterum anteriorum basique sat angusta tibiarum
posteriorum. — Alæ omnino ut in pulcratorio coloratæ & innervate,
sed nervello antefurcali, abscissula paullo longiore. — Long. capitis +
thoracis 4,5 mm.; segmenti 1. abdominis vix 2 mm.

Patria: Guiana Americæ meridionalis.

Diese Art stimmt im Körperbau fast völlig mit dem im Folgenden
behandelten pulcratorius tiberein, aber Grésse und Färbung weichen be-
deutend ab. Die Type ist ein 2 mit fehlendem Hinterleib, das 1. Segm.
jedoch vorhanden. In der Diagnose ist der Hinterleib als rostrot mit
schwarzem Hinterende beschrieben, die Beschreibung sagt aber, dass der
Hinterleib beim Exemplar des Autors fehlte. Diese verschiedenen An-

938 A. ROMAN

gaben sind wohl nur unter Annahme einer längeren Periode zwischen
Abfassung der Diagnose und der Beschreibung zu erklaren.

biguttorius: 254, 290 = Stenichneumon trilineatus GMEL.

In der Sammlung sind vier © vorhanden, zwei als » und zwei als
8 bezeichnet. Das erste unter a ist die obige Art, die drei übrigen sind
Coelichneumon lineator FBR. Die Angabe der Diagnose: “scutelli lineis
duabus albis“, und der Beschreibung: “ad latera scutelli lineas duas albas“,
stimmen besser mit trilineatus als mit lineator überein. Das Synonym
nigrator FBR. wurde vermutlich später mit den drei lineator zugefügt.
In einem folgenden Kasten steckt als biguttorius noch ein © des lineator.

11. bimaculator: 258, 304 = Cryptaulax bimaculator THUNB.

©. Nigra, antennarum annulo (articulis 6.—9. flagelli) albo. Ale
hyalinæ apice, fascia v. macula lata mox ante stigma lituraque superiore
(anteriore) cellule medianæ anguste, fuscis; alis posterioribus litura tan-
tum superior (anterior) anguste fumata. Long. circ. 14 mm.

Caput haud crassum subtriangulare, pone oculos fortius curvatim
angustatum, maxima parte leve. Frons inter ocellos & oculos utrinque
rugis aliquot obliquis, pone antennas profunde impressa, polita. Facies
planiuscula epistomate subdiscreto, clypeo parum elevato ab epistomate
imperfecte discreto, margine apicali medio granulis duabus minutis (ut
in multis Phygadeuonibus) armato. Genz subbuccatæ mandibularum basi
æquales, harum dentibus æquilongis, costa genali inflexa, orali lenissime
elevata. Antenne corpore paullo breviores, exacte filiformes basi
subattenuatæ, scapo ovato valde oblique exciso, flagelli articulo 1.
scapo + pedicello fere 1°/3 x longiore apice (ut et articuli 4 sequentes)
tumido, articulis penultimis quadratis, arte contiguis. — Thorax vix
compressus rugoso-punctatus, propleuris horizontaliter strigosis, epomiis
validis rectis, mesonoto minus crebre rugoso notaulis plane nullis, in
medio striis nonnullis longitudinalibus, scutello modice pulvinato, decli-
vitate ante foveam ejus basalem polita, mesopleuris oblique rugosis striis
nonnullis ante speculum politum impressis, epicnemiis longis completis,
sternaulis dimidiatis crenatis, pectore plus duplo latiore quam longiore,
mesolco aperto crenato. Segm. medianum latum postice planiusculum,
crebre reticulatum, metapleuris oblique striatis area coxali bene discreta,
— Abdomen breviusculum fusiforme nitidulum, segmento 1. duobus
sequentibus fere æquilongo, postpetiolo elongato carinis dorsalibus supra
spiraculas vage indicatis, segmento 2. latitudine apicali fere longiore,
apice quam basi saltim 21/2 x latiore subtilissime parcius punctato thyri-
diis obsoletis, spiraculis paullo pone medium sitis a latere remotis, seg-

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 239

2

mento 3. transverso circ. duplo latiore quam longiore, lateribus fere
parellelis punctura vix visibili, terebra dimidii abdominis longitudine. —
Pedes graciles, postici longi; tibiæ anticæ non inflate parce spinulosæ,
sed extus in triente basali tuberculo munitæ, postice basi subcurvatæ
spinulis paucis, calcare longiore medium metatarsi vix attingente; tarsi
postici articulo 4. vix dilatato sed apice angulatim exciso, unguiculis
simplicibus pulvillo acuminato duplo longioribus. — Ale ut in atratore
sed: nervulo vix postfurcali, radi abscissa 3. fortius (præsertim apice)
sinuata, ramello in altera ala indicata, in altera deficiente, areola superne
(antice) angustata nervum recurrentem longe pone (ultra) medium exci-
piente; nervellus fere postfurcalis sed infra medium fractus.
Patria: Caput bone spei Afric australis.

Dies ist ein sicherer Cryptaulax CAMERON und von den bisher be-
kannten 3 oder 4 Arten verschieden. Die Type ist ein ziemlich guter-
haltenes Exemplar, dessen Abdominalspitze, von Schädlingen stark ange-
fressen, jedoch leider während der Untersuchung verloren ging. Die
relative Bohrerlänge war glücklicherweise schon vorher aufgezeichnet
worden.

binarius: 276, 350 = Protarchus testatorius THUNB. (rufus GRAV.).

Ein 2 mit den vier hinteren Tarsen gebrochen und Bauchseite und
Hinterende des Abdomens zerfressen. Die Hinterschenkel sind ganz
schwarz, das 2. Tergit hat jederseits cine schwarze Makel.

binotator: 268, 329 = Lissonota clypeator Grav. 1820 (commixta
Houme.).

Ein ¢ ohne Fühler und Hinterbeine, die schwarzen Hüften jedoch
vorhanden. Die Synonymisierung von clypeator und commirta stammt
von PrankucH (1906).

12. bipunctator: 267, 329 = Hemiteles cingulator GRAV.

Ein mangelhaftes, geleimtes 2 mit fehlendem Bohrer, aber sicher
erkenntlich.

13. bipunctorius: 281, 367 = Glypta flavolineata GRAV.

Ein schönes ©, dessen Bohrer genau so lang wie der Hinterleib ist
(beide 6 mm), nicht halb, wie die Beschreibung sagt. In einem späteren
Kasten steckt noch ein ©.

14. bispinatorius: 254, 293 = Hoplismenus perniciosus GRAv., THOMS.

Die einzige Type ist ein Ÿ, das mit der THomsonschen Beschrei-
bung (Op. ent. p. 2082) übereinstimmt. Wenn der armatorius Panz. diese
Art sein sollte, was ich nicht entscheiden kann, so hat der Name arma-
torius die Priorität.

breviator (Cryptus abbreviator FBr.): 257, 299 — Fehlt.

15. buccator: 271, 340 = Lissonota varicoxa THoms.

Ein ziemlich gut erhaltenes, ca. 7,5 mm langes ©; Bohrer 6 mm,

240 A. ROMAN

linger als der Hinterleib. Die roten Gesichtsstreifen oder -makeln, bei
der Type vorhanden, sind nicht konstant. Aus dieser Ursache glaube
ich, dass varicoxa mit humerella THoms. synonym ist, denn ein anderer
Unterschied geht wenigstens nicht aus den Beschreibungen hervor. Bei
Upsala habe ich die Art (nur ©) mehrmals gefunden. Als fragliches J
des buccator enthält die Sammlung ein Glypta-d.

bulimorius: 255, 295 = Barichneumon anator FBR.

Ein als à bezeichnetes ©. Als @ steckt ein kleines 2 des Mela-
nichneumon saturatorius L.

16. calcatorius: 254, 291 = Stenichneumon sylvanus Horme.

Ein gut erhaltenes $. Die Art scheint höchst selten zu sein, das
Stockholmer Museum besitzt kein Exemplar derselben. Selbst fand ich sie
einmal überwinternd bei Upsala in zwei Stücken sehr verschiedener Grösse.

calceator: 273, 345 —, Fehlt in der Sammlung.

campanulator (Bassus FBr.): 269, 332 — Fehlt.

17. capensis: 262, 314 = Henicospilus rufus BRULLE pro p. — Taf.
NA,

Ein © ohne Fühler und Hintertarsen, 18—19 mm lang. Das Exem-
plar entspricht BruzLLÉés Beschreibung der südafrikanischen Stücke seines
Materiales. Die vorliegende Type hat das Schildchen seitlich bis zur
Spitze gerandet und die Diskokubitalzelle der Vorderflügel mit drei Horn-
makeln versehen, die mittlere klein und halboval, die hintere linear.
Der Ophion (Enic.) rufus Tosqu. aus Gabun (Westafr.) ist der Beschrei-
bung nach eine andere Art, von BruLLÉSs Beschreibung und der vorlie-
genden Type durch die bedeutende Grösse, die Skulptur des Schildchens
und des Mediansegmentes verschieden, von der Type ausserdem durch
den gerundeten Vorderrand des Clypeus, die kürzeren Abdominalsegmente
(bei der Type das 3. Segm. viel länger als seitlich breit, das 5. quadra-
tisch) und nur zwei Hornflecken im Vorderfliigel. In der kürzlich (1912)
erschienenen Revision der Ophionides und Metopiides des British Mu-
seums von Cr. Morrrr ist die vorliegende Art möglicherweise mit in-
congruus MorL. aus Madagaskar identisch, aber die Beschreibung der
Basis des Radialaders kommt mir zu abweichend vor. ‚Jedenfalls muss
incongruus wenigstens die nächstverwandte Art sein, denn MorLEY sagt
von derselben: “To which of our artificial genera this species should
be referred is doubtful“, und die vorliegende Art könnte wegen der Ra-
dialader fast ebensogut ein Allocamptus im Sinne Morreys sein. — Das
ursprüngliche Material von rufus Br. enthielt keine westafrikanischen
Exemplare; die von Tosquiner beschriebene Art war somit wahrschein-
lich BrusLs£ unbekannt und ist nach Morzey mit H. anarkarus Sauss.
aus Madagaskar synonym.

18. capitator (Bracon FBr.): 273, 342 = Westwoodia ruficeps BRULLE.

Bezüglich der Tuusgereschen Art dieses Namens, siehe plumator!
Im Stockholmer Museum habe ich ein ® der Gatt. Westwoodia gesehen,

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 241

das mir beim Lesen der Beschreibung Fasricrus (Ent. syst. p. 160)
sofort ins Gedächtnis kam. Die Angaben der letzteren stimmen in der
Tat so gut mit der Brurréschen Beschreibung überein, dass ich glaube,
meiner Deutung sicher sein zu können. Asumeap (Classif. Ichn., 1900)
hat vermutlich die Abbildung bei BRULLÉ missverstanden, denn er gibt
den Hinterleib als “longitudinally striate above“ an, während BrRULLE
dagegen schreibt: “Toute la surface du corps est lisse“, was auch bei
dem Stockholmer Exemplar zutrifft. BRULLE vermutete eine Verwandt-
schaft mit Ophion oder vielleicht eher mit Banchus. Bei AsHMEAD ist
Westwoodia in die Trib. Tryphonini plaziert, eine rein mechanische
Anordnung, die nichts mit natürlicher Verwandtschaft zu tun hat. Nach
dieser muss die Gattung zwischen die Banchinen und die Acoenitinen
gestellt werden, aber den letzteren etwas näher, wo Phenolobus FÖRST.
ganz dieselben tiefen Notaulen besitzt.

capitatorius (Bassus clavatorius FBR.): 278, 355. — Fehlt.

captorius: 255, 294. — Die ursprüngliche Type fehlt in der Samm-
lung, denn die beiden vorhanderen © des Ichneumon melanobatus Grav.
weichen von der Beschreibung mehrfach ab. Bezüglich der Grösse sagt
letztere: “inter mediocres numerandus“, aber melanobatus ist eine grosse
Art; die Angabe: “supra anum guttæ tres“, wird bei melanobatus von nur
zwei kleinen Analmakeln entsprochen; am entschiedensten weichen jedoch
die “tibiæ pallide* der Beschreibung von den gänzlich schwarzbraunen
Hinterschienen des melanobatus ab. Die beiden falschen Belegstücke sind
nicht neueren Ursprunges, und ich vermute, dass THUNBERG selbst den
Tausch gemacht hat.

carbonator: 257, 300 = Echthrus reluctator L._

Zwei gut erhaltene d der schwarzbeinigen Form (? — Nyxeophilus
corsus Morrey), als « und 8 verteilt. Als carbonator © ist ein Mega-
plectes monticola Grav. & mit gebrochenem Bohrer vorhanden.

19. cayennator: 271, 337 = Henuteles cayennator 'THUNB.

d. Niger, apice pedicelli cum annello, labri apice, limbo apicali
seomentorum abdominis (1° excepto) cum basi 2! tenuiter, pedum ante-
riorum apice femorali & tibiis totis posticorumque trochantello & tibiis,
his preter apicem infuscatum, rufis; palpi omnes, callo anteaları & tegulis,
trochanteribus anterioribus — macula basali fusca excepta — calcaribus
omnibus ventreque, albidis vel testaceis. Alæ hyaline iridescentes ner-
vis & stigmate dilute fuscis, radice albida. Long. 4 mm.

Caput crassum thoracis latitudine, pone oculos vix angustatum sed
fortius rotundatum, alutaceum temporibus & genis politis, his latitudim
basali mandibularum æqualibus, clypeo calloso sat discreto apice rotun-
dato inermi, mandibus fortius angustatis at dentibus æqualibus, costa

Zool. bidrag, Uppsala. Bd 1. 16

249 A. ROMAN

genali inflexa. Antennæ (mutilatæ) scapo rotundato apice leniter oblique
exciso, flagello 17 +-articulato, postannello cylindrico scapo + pedicello
fere longiore articulis 2. vel 3. æquilongo, 9.— 10. linea externa elevata.
— Thorax vix compressus maxima parte subalutaceus; pronoti collare
superne foveolis duabus carinula separatis vage indicatis, angulis infero-
posticis rugulosis; mesonotum notaulis distinctis cum scutello nitidulum,
hoe modice elevatum immarginatum, mesopleuris subglabris speculo magno
polito, sternaulis leniter sinuatis subcompletis. Segm. medianum alutaceo-
rugulosum complete areolatum, area superomedia subtransversa hexagona
costulam e medio emittente, ar. postica plana tripartita medium fere
superante, spiraculis parvis rotundis costæ pleurali contiguis, costella
valida. — Abdomen thorace angustius elongato-lanceolatum, basi opa-
cum apicem versus magis magisque nitidum; segm. 1. validum subcoria-
ceum usque a basi depressum, postpetiolo quadrato carinis dorsalibus late
separatis medium fere attingentibus; segm. 2. leniter transversum coriaceo-
punctatum variolis distinctis, spiraculis paullo ante medium sitis margini
contiguis; 3. præcedenti parum brevius lateribus parellelis variolis sub-
distinctis, basi subopacum, apice nitidum parcius punctulatum; forceps
apice sat late rotundatus. — Pedes mediocres sensim longiores; antici
tibia articulis 2 primis tarsi vix longiore; postici femoribus cire. 5 X
longiores quam latiores, tibiis subrectis articulis 3. primis tarsi æqui-
longis, calcaribus inter se subæqualibus crassitie tibiæ haud longioribus,
ungue articulo 4. parum longiore, unguiculis submuticis, setis longiusculis
armatis, pulvillum non superantibus. — Alæ amplæ abdomen superantes,
stigmate latiusculo radium e medio emittente, hujus abscissa 3. subrecta,
areola lata superne fortius angustata apice minus late aperta, angulo
discoidali apicali fortiter acuto, nervo discocubitali leniter arcuato inermi,
nervulo curvato nonnihil postfurcali, n. parallelo infero; posteriores
abscissula n. recurrente parum longiore, nervello antefurcali, n. cubitali
mox ante nervellum sat arcuatum.
Patria: Cayenne Americe meridionalis (sec. THuNB.).

Ein gut erhaltenes 4 mit gebrochenen Fühlerspitzen. Diese kleine
Art hat ein sehr europäisches Aussehen, aber ich habe sie nicht bestim-
men können und machte deshalb eine ausführliche Beschreibung, was bei
einem einzelnen d dieser grossen Gattung unbedingt notwendig ist, wenn
sie auch etwas zu individuell werden sollte. Im Habitus ist die Type
der Gatt. Cecidonomus Brive. (inimicus-Gruppe von Hemiteles) überaus
ähnlich, aber Kopf und Thorax sind glänzender, die Diskokubitalader ist

9

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 243

sanft gekrümmt ohne Ramellus und, ein wichtiges Merkmal, der Kragen
des Pronotums trägt oben zwei, allerdings sehr schwache, Grübchen. Die
mit solchen ausgestatteten Arten haben oft den breiten Hinterrand der
mittleren Abdominalsegmente glänzend glatt und schwielig, dies ist aber
hier nicht der Fall. Am ähnlichsten scheint cayennator dem scabriculus
THoms. zu sein, aber die Ar. basalis des Mediansegmentes ist hinten ge-
rade abgestutzt, nicht zugespitzt. Wie das 2 aussehen mag kann nicht
im Voraus gesagt werden, denn die grübchentragende Hemiteles-Gruppe
ist hoch spezialisiert mit oft einander ziemlich unähnlichen Geschlech-
tern. Man kann jedoch vermuten, dass es heller als das d gefärbt ist,
namentlich Beine und Hinterleibsmitte; möglicherweise hat es borsten-
förmige, etwas spulförmig verdickte Fühler, oder sind die oben erwähnten
schwieligen Segmentränder des Hinterleibes mehr oder weniger deutlich
entwickelt.

censor: 269, 333 = Exolytus levigatus Grav. 1820.

Ein ziemlich gut erhaltenes, 9,5 mm langes 4 (Hinterleib ete. der
Nadel angeleimt) mit roten Hinterschenkeln; neben demselben ein reich-
lich 7 mm langes d des E. transversor THUNB. (splendens GRAY.).

cephalotor (Cryptus capitator FBR.): 258, 303. — Fehlt.

certator: 266, 322 —= Banchus volutatorius L.

Ein © ohne Hintertarsen. Neben demselben ein © von Eixetastes
levigalor VILL. mit gebrochenen Fühlern.

20. cespitator : 269, 332 = Meteorus atrator CURT.

Ein & mit gebrochenen Fühlern und Bohrer, nach SchmIEDEXNECHT
(I. W.-Bl. f. Ent. 1897) bestimmt, wobei die Färbung den Ausschlag
geben musste, da die oben genannten Körperteile defekt sind.

chirothecator: 257, 301 = Echthrus reluctator L.

Ein flügelloses 2 der schwarzbeinigen Form. Die Flügel fehlten
wahrscheinlich schon zur Zeit THUNBERGS, denn in seiner Beschreibung
sind sie nicht erwähnt.

cinctor (Cryptus cinctus Fpr.): 271, 337 = Hemiteles areator Panz.

Ein gut erhaltenes, als « bezeichnetes ©. Als @ stecken in zwei
Kästen drei 2 des Hemit. bicolorinus Grav. Der von THUNBERG ange-
nommenen Synonymie scheint mir nichts entgegenzustehen, aber ob
cinctus FBR. auf areator oder bicolorinus gegründet ist, bleibt fraglich,
bis seine Typen untersucht werden.

cingulator: 275, 348 = Pimpla examinator FBR.

Zwei grosse, als o bezeichnete ©. Als B steckt ein 2 von Pimpla
arctica ZETT., als y sowohl ein mittelgrosses examinator-2 als ein ©
der — Lampronata melancholica GRAV.

cingulatorius: 255, 293 = Amblyteles equitatorius PANz.

Zwei gut erhaltene © in verchiedenen Kästen.

circulator (Cryptus annulator FBr.): 256, 297 — Fehlt.

citator: 269, 333 — Darichneumon incubitor L.

244 A. ROMAN

Ein gut erhaltenes d.

21. clavator: 258, 304 = Phenolobus germanus (Acoenites Tosqu.). —
Tat. VIE

Die Type ist ein gut erhaltenes, nach THUN-
BERG aus Kap stammendes 4. Die Art nimmt
eine Mittelstellung zwischen den Gattungen
Phenolobus Först. und Arotes Gray. ein,
indem die 2. rekurrente Ader im Vorderflügel
genau inzident ist und die Fühler des 4 nahe
der Spitze einen weissen Ring besitzen.
AsamEAD gibt als Merkmal für Arotes auch

Fig. 2. die gespaltenen 4 vorderen Klauen an; dies

Phenolobus clavator: Klauen eines trifft bei clavator zu, aber auch bei verschie-

vorderon, Deines denen Phenolobus-Arten, die sonst keine

Mittelstellung einnehmen und ist deshalb kein brauchbares Gattungs-
merkmal.

22. clypeator: 271, 338 = Stenichneumon castaneus Grav. (1820) var.
nubeculosus Houma.

Ein 11 mm langes, ziemlich gut erhaltenes 4. Der Ichneumon
nubeculosus Houme. wird von THomson garnicht erwähnt und scheint mir
nur eine Färbung (Rasse?) des castaneus zu sein.

23. coalitorius: 278, 358 = Lamachus ophthalmicus Houme.

Ein tadelloses d. Das Hinterschildchen ist gelb, das Schildchen
erscheint zuerst ganz schwarz, hat aber bei genauem Zusehen drei schwach
angedeutete hellere Fleckchen. Lamachus marginatus BRKE ist ziemlich sicher
nur eine grössere, südliche Rasse dieser Art.

24. cognator: 273, 344 = Ephialtes cognator THUNB.

J. Caput crassum thorace fere latius, pone oculos non angusta-
tum, oculis magnis basin mandibularum fere attingentibus, facie angusta
quadrata albosericea, clypeo rufo, mandibulis nigris levibus dentibus
æqualibus, palpis albidis. Antenne filiformes nigræ, scapo & pedicello
subtus testaceis, flagello 35-articulato, postannello scapo + pedicello vix
longiore. — Thorax nitidus subtilissime punctatus, scutello planiusculo,
epienemiis integris, mesosterno toto fere ad mediam altitudinem pleura-
rum rufo. Segm. medianum nonnihil fortius punctatum, area sup.-media
angusta sublævi vage delineata, spiraculis parvis ovalibus. — Abdomen
lineare capite + thorace duplo longius, segmentis 1.—7. elongatis, 2.—4.,
5. basi utrinque oblique impressis, 2.6. limbo apicali anguste constricto
nitido, 3.—5. tuberculo oblongo laterali, ventre pallido segmentis 2.— 4.
macula utrinque lineari cornea nigra instructis, valvulis genitalibus apice
late rotundatis. — Pedes pallide rufi coxis anterioribus, trochanteribus

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 245

omnibus, ima bası cum latere interno calcaribusque tibiarum posticarum,
albidis, coxis posticis castaneis apice dilutiore, ungue & unguiculis inter-
mediis cum posticorum tarsis maximaque parte tibiarum, fuscis; coxæ
simplices, posticæ latitudine duplo longiores; tibiæ postice rectæ femori
+ trochanteribus æquilongis, calcaribus subcurvis crassitie apicali tibiæ
haud longioribus; tarsi postici tibia parum longiores (hac articulis 4 pri-
mis æquali), ungue articulo 4. duplo, 3° evidenter longiore. — Ale stig-
mate fusco disco & basi pallidis, radice, tegula calloque pronoti albidis,
nervulo interstitiali, nervello postfurcali sat longe supra medium fracto,
abscissula n. recurrente duplo longiore. Long. 16 mm.

Patria: Suecia (sec. Tuuns. vulgaris, quod tamen ad © collectionis
ejus, E. carbonarium Cur., spectat).

Ein gut erhaltenes, als ¢ bezeichnetes ¢; als © unter besonderem
Zettel 2 2 des E. carbonarius Cur. Dass das ¢ die eigentliche Type
ist, geht sowohl daraus hervor, dass eine Terebra garnicht erwähnt ist,
wie aus der Bemerkung des weiblichen Namenszettels: “frons flava“,
während die Beschreibung dagegen geradeaus: “frons non flava“, sagt. —
Diese Type kann ich nicht sicher als eine der beschriebenen Arten be-
stimmen, nur soviel ist gewiss, dass sie von carbonarius Cur. verschie-
den ist. Die Æphialtes-Männchen sind im Allgemeinen selten, und da
sie vom © bedeutend abweichen, sind sie in systematischer Hinsicht
vernachlässigt worden. Das vorliegende Stück gehört der Abdominal-
skulptur nach zur munifesta/or-Gruppe und könnte möglicherweise das
unbekannte 4 des E. macrurus Tuoms. sein, denn die Hinterhüften sind
dunkel, gegen die Spitze zu heller. Eine seltene Färbung ist das rote
Mesosternum; ob sie dem ¢ eigen oder nur individuell ist, lässt sich
gegenwärtig nicht beurteilen.

25. collector: 271, 339 = Nepiera concinna Hoıne.

Ein tadelloses, schwedisches © auf dicker Nadel.

colonator (Pimpla flavicans FBr.): 262, 313 — Fehlt.

26. compactor: 273, 343 = Spudea atrata (Trematopygus Hozmc.).

Die Type ist ein untadeliges &.

compensator (Ophion FBr.): 265, 320 — Fehlt.

compunctor (Cryptus Fsr.): 273, 343 — In der Sammlung steckt
ein 2 des Polyblastus melanostigmus Horme., welche Art offenbar weder
von LINNÉ noch von FaBricius gemeint ist.

confiscator (Bassus FBR.): 267, 327 — Fehlt.

conopsator: 271, 339 = Exyston cinctulus Grav. 1820.

Ein kopfloses Exemplar; wahrscheinlich ein ¢. Die Beschreibung
erwihnt in keiner Weise des Kopfes, weshalb dieser vermutlich schon
zu THUNBERGS Zeiten fehlte.

246 A. ROMAN

consignatorius: 278, 356 = Amblyteles atratorius FBR.

Ein tadelloses 4. Die Beschreibung gibt die Lage der beiden blei-
chen Abdominalmakeln unrichtig am Ende des 2. statt an der Basis des
3. Segm. an. Die Type stammt aus Upsala, die Art muss jedoch gegen-
wärtig in dieser Gegend sehr selten sein, denn ich habe sie trotz lang-
jährigem Sammeln nicht gefunden.

constrictor (Cryptus FBr.): 256, 297 — Fehlt.

constrictorius (Ichneumon L.): 255, 293 — Die Sammlung enthält
zwei © verschiedener Art, eines des Ichnewmon molitorius L. und eines
des Amblyteles amatorius Mtiu., von denen jedoch keines der Beschreibung
Lrynés entspricht, obschon bei beiden nur das 2. Tergit rot ist.

cornutus (Joppa antennata FBR.): 261, 312 — Fehlt.

27. costator: 260, 309 = Coelodontus n. gen. costator THUNB.

Coelodontus n. gen. (Braconide, Braconine).

Corpus parvum, fere totum opacum, alutaceum v. coriaceum.

Caput breve, postice angustatum facie planiuscula, antennis fili-
formibus corpore haud longioribus scapo brevi. |

Thorax segmento mediano carina longitudinali integra munito,
utrinque breviter dentato.

Abdomen breviusculum segmentis 5 conspicuis compositum, 6° & 7°
nempe brevissimis, sub segmento 5. occultis; segm. 1. brevissimum trans-
versum, 2.—4. æquilonga, 2. area media basali omnino nulla, 3.—5.
haud callosis, apice linea impressa marginatis, angulis basalibus sulco
crenato discretis, 5. præcedentibus longius apice rotundatum medio excisum
margine utrinque denticulato; terebra abdomine brevior decurva.

Pedes breviusculi tarsorum art. 5. incrassato.

Ale anteriores cellula radiali longa apicem ale fere attingente,
radio e triente anteriore stigmatis egrediente, abscissa illius 1. latitudini
hujus æquilonga, cubito basi recto vix infra præstigma egrediente, ner-
vulo interstitiali, n. recurrente in c. cubitali 1. recepto, c. 2. cubitali
breviuscula parallela; posteriores costa basi, cubito medio dilatatis, radio
sinuato.

C. costator THUNB. ©. — Taf. VI, f. 5.

Pallide flava, antennis totis, stemmatio parvo, apice extremo man-
dibularum, valvulis terebræ unguiculisque tarsorum, nigris. Alæ hyaline, -
anterlores costa, postcosta & stigmatis margine, nigris, hoc sub (pone)
marginem castaneo, c. mediana (humeralis antica Först.) margine cestali

bo
=
=

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS

sat fortiter fumato; posteriores

pervis basalibus nigris, margine

supero (antico) triente medio

fumato, sic stigma falsum effi-
=

ciente. Long. 5 mm.
Caput thorace angustius,

superne & antice visum trans-
versum, pone oculos sat fortiter Fig. 3.

aneustatum, etc lines Coelodontus costator: Hinterleib v. der Seite.
nedia elevata, genis mandibularum basi paullo longioribus, oculis sub-
ovalibus. Antenne subfiliformes scapo fere recte truncato, flagelli arti-
culo 1. scapo breviore, latitudine sua nonnihil longiore, articulo sequenti
quali. — Thorax breviusculus haud compressus, pronoti collare sim-
plice, mesonoto notaulis longiusculis parum profundis, fovea ante scu-
tellum solito modo transversim lineari, postscutello medio carinato, meso-
pleuris medio sublævibus antice immarginatis. Segm. medianum dentibus
oblique pone spiracula positis acutis, hec parva rotunda. — Abdomen
ellipticum capite + thorace non longius, hoc fere latius granoso-coria-
ceum; segm. 1, sequente paullo brevius longitudine duplo latius, utrinque
profunde impressum, in media basi fovea majuscula, apice subbicarinatum,
postpetioli lateribus subparellelis; segm. 2. + 3. subtransversum, sutura
transversa latiuscula leniter sinuata, 2. angulo utroque basali sulco brevi
obliquo postice sensim deplanato, 4. & 5. basi impressa, 5. preecedentibus
distincte longius, apice late excisum et in sinu dente medio obtuso ar-
matum. Venter excavatus hypopygio acuminato apicem abdominis non
attingente; terebra sat tenuis apice longe acuminato dimidium circiter
abdominis æquans. — Pedes femoribus & tibiis mediocribus, tarsis cras-
siusculis, ungue antico vix articulo 1., intermedio plus quam articulo 2.,
postico plus quam articulo 3., æquali, unguiculis brevissimis. — Alæ
abdomen superantes costa, postcosta & stigmate crassis, c. 2. cubital
nervis transverso cubitali 1. & abscissa 2. radu longitudine subæqua-
libus.

Patria: Caput bonæ spei Africæ meridionalis.

Diese neue Gattung, die dritte südafrikanische mit eingeschnittenem
Abdominalende (die beiden übrigen siehe Roman, Ent. Tidskr. 1910, p.
119) ist mit Iphiaulax (Fürsr.) THoms. nahe verwandt, indem nur fünf
Tergite sichtbar sind, von denen das 2. kein basales Mittelfeld besitzt,
das 3.— 5. abgegrenzte Basalecken haben. Nach Szépriéeris Tabelle der

248 A. ROMAN

Iphiaulax nahestehenden Gattungen (Ann. Mus. nat. Hung. 1906, p. 549)
kommt man wegen des gezännelten Hinterrandes des 5. Segmentes auf
Odontogaster SzEPL., der jedoch in Abdominalskulptur und Flügelgeäder
genügend getrennt de Die Gattungstabelle desselben Autors in Wyrs-
mans Gen. Insect., fasc. 22, p. 10 führt einen wegen der kurzen 2. Ku-
bitalzelle der Materiel not Habrobracon Asum., der keine abgegrenzte
Basalecken der mittleren Abdominalsegmente hat md dessen Mediansegm.
ganz gerundet ist. — Die vorliegende Type ist ziemlich mangelhaft,
indem beide Vorderfliigel lose und der Nadel angeleimt sind; dem einen
dieser Flügel ist die einzige gänzlich erhaltene Fühlergeissel angeklebt.
Der Körper ist sonst gut erhalten, aber kurz genadelt.

crassator: 257, 302 = Cralichneumon annulator FBR.

Ein gut erhaltenes, reichlich 6 mm langes © mit rötlichen Hüften
und ganz roten Hinterschenkeln.

creditor: 270, 335 = Meniscus piceator THUNB. (murinus GRAV.)

Fin tadellöscs Ce

cribrator: 264, 318 = Agrypon flaveolatum Grav. 1807.

Ein gut erhaltenes d mit schwarzen, oben schmal roten Hinter-
hüften und fast ganz roten Abdominalseiten. |

cryptator: 275, 348 — Meniscus setosus GEOFF. apud Fource.

Ein © mit gebrochenen Fühlerspitzen. Die angebliche Identität
mit Cryptus enervator FBR. ist sehr fraglich, denn Fasricrus könnte
ebensogut einen Cratocryptus THoms. gemeint haben.

28. cubitorius: 280, 364 == Glypta eicatricosa RATZ.

Ein 2 mit gebrochenen Fühlern (der eine wurde im Kasten gefun-
den und der Nadel angeleimt). Die Art war nicht vorher aus Schweden
bekannt, der Fund konnte jedoch erwartet werden. Von der THomsonschen
Beschreibung weichen nur die innen gelbrote Farbe der Hinterschienen
und das braune, nicht gelbliche Stigma ab. Ich vermute, dass cubitoria
nur eine robuste Wirtsrasse der flavolineata Grav. ist.

cultellator: 265, 320 = Ibalia cultellator Far. (Cynipida).

Zwei gut erhaltene schwedische 2. Der Namenszettel trigt unten
den Namen Jbalia; 5. 320 der Abhandlung ist das Zitat vergessen worden.

cunctator (Bassus Fpr.): 264, 317. — Fehlt.

29. curator: 256, 298 = Pheogenes nigridens Wusm. — Taf. VI, f. 6.

Ein gut erhaltenes ©; in einem späteren Kasten steckt als curator
ein kopfloses © der Idiolispa analis Grav. Der Zahn der Hinterhüften
bildet bei dieser grossen Art eher eine kurze und hohe Leiste, aber die
Enden derselben siinken sich nicht allmählich, sondern sind steil, das
äussere sogar überhängend.

cursor :206, 298 = Idiolispa analis GRAV.

Zwei gut erhaltene © in verschiedenen Kästen.

curtorius: 280, 364 = Platylabus pedatorius FBR.

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 249

Ein ziemlich gut erhaltenes d mit schwarzem Gesicht und schma-
len, weissen Stirnrändern, Postskutell weisslich, Hinterschenkel ganz rot.
30. cyanator: 272, 341 = Ampulex gratiosa KouL. (Sphegidæ).

Ein etwa 12 mm langes 4 mit gebrochenen Mittelbeinen. Als Hei-
mat gibt Tuungere Kap an, Konz dagegen nur Guinea in Westafrika.
Der vorliegende Typus kann sehr gut ebenfalls westafrikanisch sein,
denn die Schiffe mussten zu THUNBERGS Zeiten immer diese Küste pas-
sieren, um nach Ostindien zu gelangen, und alle Afrikaner der Tnun-
BERGSchen Sammlung sind durch ein “Cap.“ auf dem Namenszettel be-
zeichnet.

dealbator (Cryptus anator FBr.): 272, 341. — Fehlt.

31. debitor: 269, 332 = Lagarotus insolens GRAV.

Ein grosses © (10,5 mm) mit gebrochenen Fühlern und angefresse-
nem Hinterleib. |

deceptorius: 252, 286. — Fehlt.

decorius: 276, 350 = Protarchus testatorius THUNB. (rufus GRAV.).

32. delicator: 259, 307 = Grotea delicator THUNB.

Ein Exemplar (Geschlecht?) mit weggefressener Abdominalspitze
und stark beschidigten Fühlern; als Heimat ist S:t Barthélemy (West-
indien) angegeben. Die Type ist der G. lineata (Br.) Krieg. aus Brasilien
und Guyana in der Färbung sehr ähnlich, aber die Oberseite der Hinter-
hüften nebst 1. Trochanterglied, der äussersten Schenkel- und Schienen-
basis und den Tarsen derselben Beine sind schwärzlich; vielleicht sind delicator
und lineata nur Lokalrassen derselben Art. THUNBERG scheint die langen
Hinterhiiften fiir Schenkel genommen zu haben, denn die Worte der
Beschreibung: “genua nigro-bifasciata“ lassen sich nur auf der oben an-
gegebenen Färbung des Trochanters und der (wirklichen) Schenkelbasis
beziehen. Dem Mediansegment der vorliegenden Type fehlen die von
BRULLÉ bei lineata erwähnten beiden ovalen Fleckchen hinter dem
L-förmigen Makel.

33. delictor: 265, 319 = Barylypa perspillator GRAV.

Ein als « 2 bezeichnetes, 18—19 mm langes © mit abgebrochenen
Hintertarsen. Als 2 stecken ein J des Erigorgus melanobatus GRAV.
mit völlig bleichem Gesicht und ein & des Labrorychus tenuicornis GRAV.

34. delusor (Ichneumon FBR.): 265, 319 = Campoplex stragifex FÖRST.

Die angebliche Identität mit der Fapricrusschen Art ist entschieden
falsch. Die Type ist ein als 2 y bezeichnetes 2 mit gebrochenen Hin-
tertarsen (der Namenszettel trägt unten die Bemerkung: “falcator?*)
Als do und dB (beide mit ?) stecken zwei ¢ von bezw. Camp. buccu-
lentus Horma. und anceps HoLrmG.; in einem späteren Kasten kommt dazu
ein kopfloses 4 des monozonus Först. Wie Hotmeren den delusor THuns.
“secundum exempl. typicum“ als identisch mit can/ator auffassen konnte,
ist mir unbegreflich, denn keines der vorhandenen Stücke kann mit

250 A. ROMAN

dem grossen cantator verwechselt werden, wenn auch bei stragifex die
Farbung nicht unächnlich ist.

dentator (Ophion FBR.): 272, 341. — Fehlt in der Sammlung, aber ~
der Beschreibung nach ohne Zweifel ein Eiphosoma ÖRESSON.

denticularius (Pimpla dentata FBr.): 279, 362. — Fehlt.

denticulator: 274, 346. — Fehlt.

depressorius. 280, 364 = Ctenichneumon fossorius MÜLL.

Hin tadelloses, als bszeichnetes der Hauptform, dem jedoch die
4 vorderen Schenkel hinten schwarzgefleckt, die hintersten mit einpaar
braunen Schatten versehen sind. Als 2 steckt ein ¢ der var. pallidipes
Grav., als 8 ein d des Ct. divisorius Grav. mit fast ganz schwarzem
Hinterleib und mit weissem Strich unter der Fühlerbasis. In einem fol-
genden Kasten kommt unter diesem Namen ein d von Platylabus tenui-
corms GRAV. ohne Hinterleib mit ganz schwarzen Fühlern und weisser
Schildchenspitze vor. |

desinatorius: 254, 290 = Coelichneumon fuscipes GMEL.

Ein gut erhaltenes ©.

despector (Joppa atrata FBr.): 273, 342. — Fehlt.

destructorius (Cryptus FBr.): 255, 294. — Fehlt.

35. detestalor: 269, 332 = Phygadeuon fumator GRAV.

Ein Pärchen, dessen d die eigentliche Type ist. Das 2 gehört
zur Var. trichops (THoms. als Art) und hat eine 17-gliederige Fühler-
geissel und fast ganz rote Schenkel. Das 4 hat die Fühlergeissel 21-
gliederig, den Schaft weissgefleckt und die Hinterschenkel ganz schwarz;
es ist sonst dem © sehr ähnlich und dürfte wirklich damit zusammen-
gehören. Der Vergleich mit venator (= Banchus falcatorius FBR.) ist
ein Druckfehler, gemeint ist vexator (= Phygadeuon dumetorum GRAY.).

deustor: 258, 305 = Ctenochares instructor FBR.

Ein gut erhaltenes d. In der Diagnose ist auch die schwarze
Brust erwähnt. THUNBERGS Exemplar stammt aus Algier.

36. dictator: 269, 333 = Trematopygus nigricornis Hozme.

Ein d ohne Fühler. Diese wenig bekannte Form steht offenbar
dem vellicans Grav. sehr nahe, aber THomson dürfte richtig getan haben,
sie als Art beizubehalten, denn ich habe diesen Frühling (1912) drei
übereinstimmende d bei Upsala erbeutet. Neben dem Typus ist ein ©
des Cecidonomus inimicus Grav. und in einem folgenden Kasten noch ein
d (ohne Kopf) des wirklichen dictators.

37. didymator: 265, 321 = Anilasta ruficincta GRAV.

Ein gut erhaltenes ©. |

38. digestor: 267, 328 = Echthrodoca hians Tuoms.

Ein ziemlich gut erhaltenes d.

digitator: 256, 298 = Euryproctus nemoralis GEOFF.

Ein gut erhaltenes d.

39. dilatator: 271, 338 = Sagaritis declinator GRAY.

Or
bi

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 2

Ein Pärchen, das d als o, das $ als 8 bezeichnet, beide auf sehr
kurzen Nadeln.

dilatatorius: 279, 360 = Banchus compressus FBR.

Ein gut erhaltenes 2.

dilector: 273, 344 = Perilissus nevius GMEL. (limitaris GRav.).

Zwei d in verschiedenen Kästen, die Type mit gebrechlichen vor-
deren Beinen, das zweite Stück mit grösstenteils weggefressenem Kopf.
— GRAVENHORST hat den Gmerinschen #nœævius wahrscheinlich richtig
gedeutet, denn die wenigen Angaben der Originaldiagnose im Syst. Nat.
ed. XIII treffen auf die vorliegende Art gut zu.

dimidiator (Ichneumon FBr.): 258, 306. — Fehlt.

diminutor (Bracon dimidiator FBr.): 260, 310. — Fehlt in der Samm-
lung, dürfte aber ein echter Iphiaulax (Först.) THoms. sein.

40. director: 270, 335 — Pycnocryptus peregrinator GRAV.

Ein ziemlich gut erhaltenes d. Über den peregrinator L. siehe
latrator und peregrinator.

41. discolor: 261, 311 = Glyptomorpha rossica Koxus. (Braconidæ).

Ein gut erhaltenes SJ, angeblich aus Guiana. Die Type stimmt mit
allen Angaben Koxusrvs, ausser der Palpenfarbe, überein. Die Maxillar-
palpen sind hellrot mit schwarzer Basis, die Labialpalpen dunkel; kein
Ocellenmakel vorhanden. Der Saugrüssel ist wie beim © (siehe Roman,
Ent. Tidskr. 1910, p. 125) von Kopflänge, das 4. Abdominalsegm. ist
beim J länger als jedes vorhergehende und so breit wie das 3. Hier
scheint THUNBERG die Lokalität ohne weiteres aufs Geratewohl gegeben
zu haben, und ohne die Type hätte Niemand diese südosteuropäische und
westasiatische Art finden können.

42. dispar: 256, 297 = Xylophrurus lancifer GRAV.

Ein gut erhaltenes ©.

43. dissector: 272, 341 = Ampulex (Rhinopsis) novaræ Sauss. (Sphe-
gide).

Ein ziemlich gut erhaltenes, 18,5 mm langes ©. Die Grösse zeigt
eine Annäherung an A. (Rh.) japonica Konz, die wohl kaum artlich ver-
schieden ist, denn die vorliegende Type stammt angeblich aus Japan,
und ich sehe keine Ursache, diese Angabe zu bezweifeln.

distensor: 274, 347 = Helcon redactor Tauns. (femoralis THous.).

Zwei als « und ß bezeichnete ©, beide mit ganz roten Hinterschen-
keln, aber sonst typisch, Das “femoribus“ der Beschreibung soll wie
in der Diagnose “tiblis“ sein.

distichor: 271, 337 = Polyoncus tripunctor Tauns. (grandiceps THoms.).

Zwei tadellos erhaltene 4.

44. distinctor: 257, 300 = Cubocephalus fortipes GRAV.

Ein gut erhaltenes ® mit schwarzen Schenkeln, aber sonst typisch.
Es kann nicht der Stenocr. nigripes STROBL sein, denn das 2. Abdominal-
segm. ist fein matt, die Mesopleuren glänzend, ziemlich grob zerstreut

bho
on
IND

A. ROMAN

punktiert. Die Type soll aus Upsala stammen, aber ıch habe niemals
ein schwarzbeiniges Exemplar gefunden, obgleich mir die Art mehrmals
auf den Stämmen alter Kiefern vorkam.

45. dorsator: 267, 326 = Cteniscus limbatus Hounc.

Zwei ziemlich gut erhaltene, als à bezeichnete © nebst noch zwei
in einem späteren Kasten. Alle gehören zum Tryphon mitigosus var. 2.
Grav., der gewöhnlichen schwedischen Gartenform mit schwarzen Seiten
der Tergiten 2—5—7, die nach THomsox bei der schädlichen Blattwespe
Pteronus ribis schmarotzt. Leider hat PranKkucx bei seiner Revision der
GRAVENHoRSTschen Tryphon-Typen nicht die Stammform des mitigosus
Grav. mit den neuen THomsoxschen, von limbatus abgetrennten Cteniscus-
Arten verglichen. Dies ist Schade, denn wahrscheinlich ist eine dersel-
ben mit mitigosus synonym. Folglich hat ScHMIEDEKNECHT recht getan,
limbatus beizubehalten, und ich selbst war in meiner Sarek-Arbeit (1909)
zu rasch, die Früchte der Revision zu benutzen.

dorsatorius (Joppa dorsata FBR.): 280, 363. — Unter diesem Namen
steckt in der Sammlung ein schwedisches d des Exetastes cinctipes Rerz.,
das jedoch nicht mit der THunBereschen Diagnose übereinstimmt. Fa-
BRicius Art soll aus Südamerika sein.

46. ductor: 269, 332 — Rhogas reticulator NEES Be

Die Type besteht gegenwärtig aus den Resten eines als » bezeich-
-neten SJ, aus Kopf + Hüften der Vorderbeine nebst vorderstem Teil des
Mesonotums bestehend; dazu kommt der der Nadel angeleimte Hinterleib.
Dass dieses dürftige Material nicht dem häufigeren Rh. unipunctator
THUNB. (irregularis NeEs) angehört, zeigt das bis zur Basis glänzend
glatte 3. Abdominalsegm. Als ß steckt ein d des Porizon exhaustor FBR.

duplicator: 272, 342 = Agenia hircana FBR. (Pompilide).

Ein ziemlich gut erhaltenes ©. Als Heimat gibt THUNBERG S:t Bar-
thélémy an; die Art ist in Schweden garnicht selten, und es wäre merk-
würdig, wenn sie auch in Westindien vorkäme.

duplicalorius: 277, 352 = Microcryptus nigrocinctus Grav. 1815:

Ein untadeliges Ö mit sehr dunklen Beinen und Fühlerbasis, aber
wohlentwickelten weissen Gesichtsstrichen und Schildchenmakeln. DALLA
Torre führt in seinem Kataloge die Art als ein Helcostizus auf, wel-
chen Fehler schon R. Krızser 1903 berichtigt hat.

ecclipsorius (Joppa obscura FBr.): 280, 363. — Fehlt.

electorius (Bassus FBr.): 256, 295.-— Fehlt.

elevator: 266, 323 = Scolobales auriculatus FBR.

Ein 4 mit fehlenden hintersten Schienen und Tarsen.

emarciator (Bassus FBr.): 264, 318. — Fehlt.

47. emarginatorius: 280, 363 = Megarhyssa leucographa GRAV.

Zwei d mit gebrochenen Fühlern und Hintertarsen, aus der Prov.
Vestergötland (Westrogothia) stammend.

enervator (Ichneumon L.): 257, 299. — Fehlt in der Sammlung, was

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS yey

sehr Schade ist, denn dadurch ist uns eine Möglichkeit genommen, diese
noch nicht gedeutete Art zu verstehen. Sie soll nach Linxé in europäi-
schen Gärten vorkommen, die Grösse ist leider nicht erwähnt. Die Fär-
bung bietet einpaar Eigentümlichkeiten; im Ganzen erinnert dieselbe an
die gewöhnlichen Ichneumon-Arten bucculentus und extensorius, aber: 1.
das Schildchen ist schwarz, 2. auch das 1. Abdominalsegm. ist rot (der
Diagnose, aber nicht der Beschreibung nach), und 3. die vier letzten
(4.— 7.) Segmente haben je einen weissen Makel. Ob die Abdominal-
spitze stumpf oder spitz ist, bleibt noch zu entdecken.

48. ensator: 259, 306 — Mesostenus gladiator Scop. var. juvenilis
OSQU.

Ein © mit sehr defekten Beinen (Schienen und Tarsen fehlen fast
gänzlich); die hintere Querleiste des Mediansegmentes auch oben: deut-
lich, sonst typisch. Als Heimat vermutet THUNBERG Südamerika, aber
die richtige ıst das Mittelmeergebiet.

erectorius (Ichneumon FBr.): 277, 353. — Diese Art ist mit Frage-
zeichen auf Ctenichneumon amputatorius Grav. gedeutet worden, was auch
mir wahrscheinlich erscheint. Die Sammlung enthält unter diesem Namen
mehrere Arten, auch den amputatorius & (als ß und +).

erigator (Ophion Fer.); 265, 321. — In der Sammlung ist unter
diesem Namen ein kopfloses kleines © des Campoplex victor Tuuns.
(monozonus Först.) ohne Lokalangabe vorhanden. Es ist besonders aus-
gezeichnet durch den auffallend starken Glanz des Hinterleibes, ist aber
sonst typisch. Dies ist nicht die Art Fagricius und weicht von dersel-
ben durch die Bohrerlänge, helles Stigma und schwarze, nur am Ende
rötliche Hinterschenkel ab.

49. erratorius: 252, 292 = Amblyteles litigiosus Wrsm.

Zwei gut erhaltene ©, ein grösseres als o, ein kleineres als ß. Als
Synonym citiert THUNBERG den Ichneumon extensorius L. “quoad descrip-
tionem, non characterem“, d. h. LInnÉ hat zwei Arten als extens. gegeben,
dieeine in der Diagnose, die zweite in der nachfolgenden kleinen Beschrei-
bung, und THUNBERG hat die letztere neubenannt. Dies ist nach meiner
Meinung richtig, und auch die obige Art scheint mir mit der Linnéschen
Beschreibung gemeint zu sein. DarzA Torre hat folglich mit Unrecht
in seinem Kataloge den erratorius ganz einfach als Synonym zu exten-
sorius gestellt.

50. exhortator (Ophion FBr.): 259, 306 = Platylabus dimidiatus
GRAV.

Ein schwedisches 2 in der Sammlung. Die Art stimmt so gut mit
der Originalbeschreibung (Ent. syst. II, p. 154) überein, dass ich sie be-
stimmt als die Fagricrussche Art ansehe, trotz der von Datta TORRE
zitierten Deutung GRAVENHORSTS 1818, welche letzterer jedoch 1829 nicht
erwähnte.

expansor: 274, 347 =: Eretastes fornicator FBR.

mm
ak

DD
ot
Ha

A. ROMAN

Ein als « bezeichnetes Pärchen, das © mit gebrochenen Fühlern.
Als ß stecken 2 d derselben Art, als y zwei schwedische d des Pheno-
lobus arator Rosst.

expulsor: 263, 316 = Phygadeuon bitinctus GMEL.

Zwei, als a de 3 bezeichnete, gut erhaltene ©, nebst noch einem
© in einem späteren Kasten. Die Art ist am sichersten durch die nach
Phæogeninenart stark verkürzten Sternaulen zu erkennen.

51. extremator: 257, 299 = Melanichneumon albinus GRAV.

Ein gut erhaltenes, als à bezeichnetes 2. Als 8 (2 Ex.) und y sind
3 © der Gatt. Cratocryptus THoms. vorhanden.

52. faciator: 266, 323 = Hadrodactylus vulneratus ZETT.

Ein durch die Pieuren genadeltes 4 mit fehlenden hintersten Schie-
nen und Tarsen. Die Type gehört zur Var. curtus Horme. (als Art), welche
Form ausschliesslich durch die hellere Färbung von der Hauptart ab-
weicht, und die ich im Sarek-Gebirge zusammen mit letzterer erbeutete.
Der äussere Abschnitt der Radialader ist bei diesem Stück ausnahms-
weise nicht wellig sondern nur am äussersten Ende gegen die Costa
schwach eingebogen. Einen ähnlichen Verlauf kenne ich in dieser Gattung
nur noch bei dem aus Sarek beschriebenen MH. rectinervis, aber dieser
(nur © bekannt) hat den Radius bis zum äussersten Ende gerade, die
Fenestra externa der Vorderflügel ist einfach und die Metapleuren sind
glänzend. Das Vorkommen dieser nördlichen Art in THUNBERGS Samm-
lung, wo sonst nördliche Formen fehlen, macht es m. E. wahrscheinlich,
dass die Form curtus südlicher als die Hauptart vordringt; auch die leb-
haftere Färbung spricht für diese Annahme. Am Ende hat BriscHkeE
den vulneratus vielleicht richtig aus Preussen verzeichnet, wenn auch
noch keine einzige Lokalität aus dem südlichen Schweden vorliegt.

53. falcator (Ophion FBR.); 265, 319. — Dieser Artname ist schon
von HoLMGREN 1872 in Tuungerescher Meinung benutzt worden; ob diese
mit der Fasricrusschen übereinstimmt, ist fraglich, denn die Beschrei-
bung des Letzteren trifft auf die meisten grossen europäischen Campoplex-
Arten ein und muss durch eine Typenuntersuchung präzisiert werden.
In dem Datta Torreschen Kataloge stehen beide unter dem Namen
falcator FBR. vereinigt, wohl nur eine “literäre“ Synonymisierung. Die
vorliegende Sammlung enthält fünf “ Varietäten“ a—s, die Namenszetteln
der zwei letzten jedoch mit einem ? versehen.

Var. 2 = Campoplex falcator (Tutns.) Horme. — Ein schönes, 20
mm langes © aus Finland. | | | |

Var. Pp = Campoplex obliteratus Houme., zwei gut erhaltene, 15,5 u.
17 mm lange © and Finland.

Var. x = Campoplex cantator DG., ein gut erhaltenes schwedisches d
von 17 mm Länge, das die roten er ee des canaliculatus
Först, aber die einfache Stirn mit erhabener Mittellinie des rugifer
Först. besitzt. Das Schildchen ist nur basal gerandet, sehr dicht und

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS

[Ke
Ol
Or

gröber als das Mesonotum punktiert; die Rinne des Mediansegmentes ist
ziemlich undeutlich querrunzelig. — ScHMIEDEKNECHT stellt in seinen
Opuse. ichn., p. 1546 den Namen cantator DG. als ein fragliches Syno-
nym des canaliculatus Först. dar. Nach Hotmerrn 1872, p. 22 soll je-
doch die Identität der beiden Formen durch Untersuchung der DE Grrerschen
Type gesichert sein.

Var. 6 = Campoplex pugillator (Grav.) Först. — Ein & mit ge-
brochenen Fühlern.
Var. ¢ = Erigorgus melanobatus Grav. — Ein gut erhaltenes © mit

schwarzem Gesicht, das nur in der Höhe der Fühler jederseits einen kur-
zen, weisslichen Orbitalstrich trägt. —

femorator (Ophion spinator FBr.): 261, 311. — Fehlt. Die Art ist
wahrscheinlich ein Pristomerus Horme., welche Gattung auch in Süd-
amerika vorkommt. Den Ophion spinator FrB. hat THUNBERG irrtümlich
auch bei seinem eigenen spinator (s. diesen!) zitiert.

femoratorius: 253, 289 = Barichneumon anator FBR.

Zwei als « bezeichnete ©; als 8 stecken noch 2 © derselben Art.
Die als y bezettelten drei d gehören zum Melanichneumon saturatorius L.
Ein späterer Kasten enthält als femoratorius noch 2 © des anator.

ferrugator (Ichneumon FBr.): 258, 304. — Fehlt. Diese nordameri-
kanische Art gehört vielleicht der Gatt. Trogomorpha AsHm. an.

festivator (Ophion FBr.): 265, 319. — Fehlt. | |

filator (Bracon FBR.): 268, 331. — Diesen Namen trägt in der Samm-
lung ein dem nigripalpis SzÉPL. nahestehendes, 8,5 mm langes /pobracon-
2 mit ganz gelbem Stigma, welches der Beschreibung Fagricius’ bis auf
die Bohrerlänge gut entspricht. Letztere ist nur durch die Worte:
“aculeus exsertus, brevis“, angegeben, während sie beim THUNBERGschen
Exemplar zwischen Hinterleibs- und Körperlänge liegt. Das Individuum
stammt angeblich aus Cayenne.

fimbriator: 259, 308 = Melanichneumon leucophthalmus THUNS. d.

Ein gut erhaltenes d; Beschreibung siehe leucophthalmus! Als 8
(aus Upsala!) steckt ein © des Stenichneumon pictus GRAV., ist aber nicht
im Text erwähnt.

firmator (Cryptus FBr.): 268, 330. — Fehlt.

54. fissura: 261, 310 = Macrocentrus linearis Nees (Braconide).

Ein ziemlich gut erhaltenes ©. Auf dem Namenszettel steht “/is-
surator“.

flagellator (Ophion FBr.): 265, 819: — Fehlt in der Sammlung.
Der Beschreibung nach ist die Art sicher ein Campoplex Gray., FÖRST.

flavarius (Ophion flavus FBr.): 262, 314. — Fehlt.

99. flavifrontator: 265, 321 = Hadrodactylus bidentulus THoms.

Ein schwedisches 2 mit abgebrochenen Hintertarsen. Die vordere
Randleiste des Mesosternums ist zwar deutlich erhöht, aber nur undeutlich
zweilappig. Im übrigen ist das Exemplar typisch.

A. ROMAN

bo
Or
(ep)

56. flexorius: 276, 351 = Labrorychus tenuicornis Grav.

Ein etwa 16 mm langes © mit gebrochenen Hintertarsen. Im Ge-
gensatz zur SMIEDEKNECHTSChen Angabe (Opusc. ichn.) ist der Kopf nach
hinten deutlich verengt; der Fühlerschaft ist unten gelb, die Schläfen
rot, Hinterhüften rot, die vorderen rot und gelb, vordere Trochanteren
gelb, die hintersten schwärzlich, Hinterschienen und Metatarsus ganz rot.
Abdominalende schwarz, das 5. Segm. nur oben; Hypopygium rot, ebenso
die Bohrerscheide. Die Kopfform scheint an dem mir unbekannten L.
debilis Wesm. zu erinnern, welche Art jedoch nicht in Schweden gefun-
den ist. — Das bei delictor 8 erwähnte, fast ebenso grosse © von tenui-
cornis ıst in Form und Färbung des Kopfes und des Hinterleibes dem
vorliegenden ähnlich, aber die vier hinteren Hüften sind schwarz und die
hintersten Schienen und Metatarsen deutlich verdunkelt. Dass der von
ScHMIEDEKNECHT beschriebene fenuicornis die vorliegende Art ist, halte
ich für wahrscheinlich; die von S. gegebene Kopfform wäre dann einer
allzu Nüchtigen Untersuchung zuzuschreiben. Jedenfalls ist letztere Art
in Schweden eine der häufigsten und fast über das ganze Land verbreitet,
was eine genügende Erklärung der variierenden Färbung gibt.

fomentator (Ophion FBr.): 266, 322. — In der Sammlung nur durch
leere Zettel in zwei Kästen vertreten. Ist vielleicht ein Thersilochus HoLMG.
| formicator (Cryptus formicatus FBR.): 274, 348. — Fehlt.

fraternarius: 276, 351 = Alexeter sectator THUNB. (ruficornis GRAY.).
Ein d mit gebrochenen Fühlern und Hintertarsen, das in der Färbung der
dunklen Varietät failaz THoms. (num Hornme.?) sehr nahe kommt.

97. frontator: 266, 324 = Scopesus rufolabris ZETT.

Ein gut erhaltenes, als 2 bezeichnetes d mit ganz roten Hinter-
schenkeln, vom S. depressus THoms. durch den fein skulptierten Spiegel-
fleck der Mesopleuren verschieden. Der Vorderrand des Clypeus ist
gerade mit abgerundeten Ecken. Neben der Type steckt ein d des Ha-
drodactylus nigricoxa THoms., als 8 ein © des Spanotecnus filicornis GRAV.
mit schwarzem Hinterleib, in einem späteren Kasten endlich ein d des
Catoglyptus fortipes GRAV.

frontatorius (Bassus FBR.): 281, 368. — Fehlt.

frontorius: 278, 357 — Homotropus dimidiatus SCHRANK.

Ein d mit gebrochenen Fühlerspitzen und Vorderbeinen.

fuigens (Joppa femorata FBr.): 263, 316. — Fehlt.

58. fuligator: 258, 302 = Xylonomus pilicornis GRAV.

Ein kleines, gut erhaltenes 2. Die “Gatt.“ Sterotrichus FÖRST., auf
diese Art gegründet, kann nicht beibehalten werden, weil das einzige
von Xylonormus s. str. abweichende Merkmal, die Behaarung der Fühler,
nur beim ¢ eigentümlich entwickelt ist. Das © des pilicornis ist dem
X. irrigator Grav. sogar auffallend ähnlich.

fulvator (Banchus fulvus FBr.): 260, 309. — Fehlt.

fulvatorius (Ichneumon flavatorius FBR.) 276, 851. — Fehlt.

Or
=]

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 2

59. fundator: 273, 345 = Lissonota rimator THoms.

Ein ziemlich gut erhaltenes, 10,5 mm langes 4 mit gelblichem Stigma,
das mit der Beschreibung THomsons völlig übereinstimmt. SCHMIEDEKNECHT
nimmt den Namen »imator nur als Synonym der L. sulphurifera Grav.
auf, aber die von mir gesehenen Stücke waren immer durch die Bildung
des Mesolcus leicht zu unterscheiden.

furcator (Bracon armator FBr.): 261, 310. — Fehlt.

fuscatorius (Ichn. nigrator? FBr.): 254, 291. — Fehlt.

gastritor: 260, 309 = Rhogas (Aleiodes) testaceus Spin. (Draconide).

Ein auf Papier geklebtes © mit Mediansegm. und oberer Hälfte der
Mesopleuren schwärzlich.

60. gelitorius: 278, 358 = Phytodietus corypheus GRAV.

Ein gut erhaltenes ©.

gemellitorius: 277, 354 = Ichneumon primatorius Forst.

Drei 4 in zwei verschiedenen Kästen. Die Beschreibung sagt un-
richtig “inter minores“ statt “majores“, was jedoch durch das darauf
folgende “pollicem longus‘ berichtigt wird. Die Typen sollen aus Upsala
stammen; selbst habe ich diese auffallende Art noch niemals in der
Upsalaergegend gefunden.

61. gestator: 262, 312 — Theronia gestator Tauns. — Taf. VI, f. 7, 8.

Ein 12 mm langes © ohne Fühler, Hintertarsen und Bohrerende,
angeblich aus Ostindien. In den plastischen Merkmalen steht die Art
der mir unbekannten Th. zebra (Vouu.) Krıre., wohin man mittels der
Krrecerschen Tabelle von 1906 geführt wird, sehr nahe, und sie hat
auch denselben Grundtypus der schwarzen Zeichnung, z. B. die Basal-
binder der Tergite. Folgende Merkmale scheinen mir zu zeigen, dass
gestator eine selbständige Art ist: 1. das Schildchen ist vorne hochge-
wölbt, seitlich garnicht gerandet, 2. die Epiknemien, wenn auch voll-
ständig, reichen nur bis zur halben Höhe der Mesopleuren, wo sie sich
in scharfer Krümmung mit dem Vorderrande vereinen, 3. die Ar. supero-
media hat eine sehr schwache apikale Querleiste, 4. die scharfen Dorsal-
kiele des 1. Tergites reichen sehr deutlich an den Spirakeln vorbei,
5. die folgenden Tergite sind jederseits kaum merklich höckerartig auf-
getrieben, 6. die Körperlänge ist grösser. Das Mediansegm. ist jederseits
kurz, aber scharf bedornt. Über die Bohrerlänge kann leider nichts
gesagt werden, denn Bohrer mit Scheide sind am Abdominalende abge-
brochen. In der Färbung sind folgende Details bemerkenswert: 1. am
Kopf fehlt der Ocellarfleck, aber die Stirngruben haben je einen halb-
ovalen Makel, die Schläfen sind bis zur Randleiste gelb, diese aber ist
schwarz; 2. am Thorax sind die seitlichen Binden des Mesonotums nur
schwach bräunlich angedeutet und deshalb von THUNBERG garnicht er-
wähnt, Schildchen und Postskutell sind ganz hellgelb, Meso- und Meta-
sternum ganz schwarz, Mesopleuren spärlich rot gesprenkelt; 3. am Hin-
terleib reicht der Makel des 1. Tergites von der Basis bis über die

Zool. bidrag, Uppsala. Ba 1. 17

258 A. ROMAN

Mitte hinauf (ebenso weit wie die scharfen Dorsalkiele), die Basalbinden
der folgenden Tergite sind in der Mitte + unterbrochen und an den Seiten
abgekiirzt; 4. an den Beinen sind die 4 vorderen Schenkel und alle
Schienen ohne dunkle Zeichnung, die Mittelhiiften sind vorn ein wenig
schwarzgefleckt, die Hinterhüften schwarz mit roter Oberseite, die Hin-
terschenkel unten von der Basis bis tiber die Mitte hinauf breit schwarz
(oben und hinten sind sie gänzlich hellrot); 5. die Flügel sind hyalin
ohne rauchigem Endsaum, gegen die Basis hin gelblich getrübt, Costa
nebst Stigma gelb, die übrigen Adern schwärzlich.

62. gesticulator: 266, 325 = Scopesus nigricollis GRAV.

Ein ziemlich gut erhaltenes J.

63. gibbator: 270, 336 = Aulucus Esenbeckii DAHLB. (Evaniidæ).

Zwei schwedische, ziemlich gut erhaltene 2 in verschiedenen Kä-
sten. Dies ist die seltenste der beiden nordeuropäischen Arten und wurde
in Schweden wohl kaum seit der Mitte des vorigen Jahrhunderts an-
getroften.

64. giberius: 263, 315 = Mesochorus thoracicus GRAV.

Ein © mit grösstenteils weggefressenem Hinterleib.

gigantor: 272, 340 = Coleocentrus excitator Popa.

Ein tadelloses, schwedisches ©.

glabrator: 259, 307 = Prionopoda stictica FBR.

Ein gut erhaltenes d.

gladiator: 273, 343 = Meniscus catenator PANz.

Ein untadeliges ©.

globator (Cryptus globatus FBR.): 275, 349. — Fehlt.

65. globulator: 266, 322 — Mesochorus dimidiatus HozLme.

Ein auf übermässig grober und kurzer Nadel gespiesstes 2 (= M. cras-
simanus Hornme.; über die Zusammengehörigkeit von dimidiatus und cras-
simanus siehe Roman, Ent. Tidskr. 1912).

glomerator (Cryptus glomeratus FBr.): 275, 349. — Fehlt.

gloriator (Bussus FBR.): 269, 332. — Fehlt.

66. gradatorius: 253, 287 = Amblyteles egregius Grav. — Taf. VI, f. 9.

Ein © aus Upsala ohne Hinterleib (dieser war früher vorhanden,
und ich habe dann eine Zeichnung davon gemacht, welche bei der Be-
stimmung von Nutzen war und jetzt auf der Nadel steckt). Völlige
Gewissheit über die Art gab die eigentümliche, von THomson beschrie-
bene Punktierung der Hinterschenkel, die auch bei A. quadripunctorius
Miu. © ganz ähnlich vorkommt.

67. grassator: 256, 297 — Rhogas flavipalpis Tuoms. (Braconide).

Die einzige, weibliche Type entspricht der THomsonschen Beschrei-
bung mit der einzigen Ausnahme, dass die Abdominalsegmente 3—7 zu-
sammen nicht länger als 1 + 2 sind, was bei der Verschiebbarkeit der
hinteren Segmente kaum von Gewicht sein dürfte. Diese Form wäre
m. E. besser als eine Rasse des Rh. dimidiatus Spin. zu betrachten, wie

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 259

ich es schon mit dem ähnlichen Rh. alpinus Tuoms. vorgeschlagen habe
pint. Fidskr. 1910, p: 137).

gravidator (Banchus Fpr.): 268, 331. — Ist in der Sammlung durch
ein 2 des Aulacus striatus Jur. vertreten, das den drei Angaben der
Diagnose Fasricius’ (und auch Linxnés) vollkommen entspricht. Diese
dürftige Ubereinstimmung reicht indessen nicht hin, um die Identität der
ursprünglich gemeinten Art festzustellen. Gewöhnlich wird sie, wahr-
scheinlich richtig, als Serphus (frither Proctotrupes) gravidator L. gedeutet..

68. guianor: 268, 330 = Cyanopterus simplex SZEPL. (Braconidæ).

Ein ziemlich gut erhaltenes ©, angeblich aus Cayenne. Eine Be-
schreibung des C. simplex Szépr. konnte ich nicht finden und habe meine
Bestimmung ausschliesslich nach der Tabelle SzÉEPLIGETIS Ann. mus. nat.
Hung. 1907 gemacht. Bei Bruzré sind die Arten N:ris 60—65 (von
Bracon) am ähnlichsten, aber keine passt genau.

guttatorius: 253, 289 = Amblyteles atratorius FBR.

Ein ‘4 ohne Fühler.

69. guttulator: 264, 318 = Cratophion angustipennis Houma.

Ein © mit defekten Hinterbeinen.

70. gyrator: 261, 311 = Meteorus scutellator Nges. (Braconide).

Ein ¢ ohne Hinterbeine.

71. gyratorius: 252, 286 = Giraudia congruens GRAV.

Ein ziemlich gut erhaltenes 4 mit rotem Mediansegm. (von THux-
BERG nicht erwähnt). Das Wort “os“ (Mund) der Beschreibung meint
offenbar das ganze, gelbe Gesicht.

hemorrhoidarius: 252, 286 = Amblyteles equitatorius PANZ.
| Ein als 4 bezeichnetes © ohne Hinterleib, aber durch die stark ab-

gestumpften Mandibeln erkenntlich. Als ß ist ein © des A. crispato-
rius L. vorhanden. Beide sollen der Prov. Vestmanland (Westmannia)
entstammen.

hustator (Bracon Fer.): 260, 310. — Fehlt.

hemipterator (Cryptus hemipterus FBr.): 270, 336. — Fehlt.

72. hiator: 271, 337 = Diospilus speculator Hau. (Braconide).

Ein ziemlich gut erhaltenes, als & bezeichnetes © auf dicker, lan-
ger Nadel; neben demselben ein © der Alysia frigida Har. Als 6 stec-
ken ein 2 von Hemiteles longulus Tuoms. und ein fühlerloses © einer
anderen Hemitelesart mit kräftigen, hellroten Beinen. Als 7 endlich sind
ein © des Ichneutes reunitor Nuns var. b THoms. und ein © von Hemiteles
bipunctator THunB, (cingulator Gray.) vorhanden.

histrio (Ichneumon FBR.): 263, 315. — Fehlt. Die Übereinstimmung
von FaBricıus’ und THUNBERGS Arten ist fraglich, aber sie dürften beide
entweder Perithous Hotme. oder Tromatobia Först. angehören.

hortorius: 280, 365 — Bussus tetragonus THUNB, (tricinctus GRAV.).

Ein tadelloses ¢ auf dicker Nadel. Der Artname ist zweifellos dem
viereckigen, weissen Gesichtsmakel entnommen.

260 A. ROMAN

hospitator (Bracon FBR.): 261, 311. — In der Sammlung steckt ein
gelbes © der Gatt. Iphiaulax (Först.) THoms., das sicher nicht der Fas-
ricrusschen Art entspricht. Die Abdominalspitze ist nähmlich nicht
schwarz, und der nach unten gekrümmte Bohrer (Spitze abgebrochen)
ist niemals länger als der Hinterleib gewesen.

73. impressus: 262, 314 = Ophion ventricosus GRAV.

Ein ziemlich gut erhaltenes, englisches d.

incertorius: 252, 287 = Ctenichneumon fossorius L. var. amputato-
rius PANZ.

Ein als a bezeichnetes ©. Als ß steckt ein © des Ct. messo-
rius Gravy. 1820; es weicht hauptsächlich durch die ausgedehnte, gelb-
braune Farbe der Hinterschienen von Cf. divisorius Grav. ab. — THuN-
BERG vermutet, seine Art sei der /chneumon culpatorius L., wagt dies aber
nicht sicher zu behaupten, weil es in der Fauna suecica keine Beschrei-
bung, sondern nur eine kurze Diagnose gibt. Da mehrere Arten dieser
Diagnose entsprechen und die Type wahrscheinlich verloren ist, so muss
man den Namen Linxés fallen lassen. Der culpatorius FBR. dagegen, von
dem vorigen nur durch die Worte “thorace immaculato“ verschieden (in
dem Datta Torreschen Kataloge sind beide als identisch behandelt) und
ebenso unmöglich nach der Diagnose allein zu deuten, hat wahrscheinlich
eine noch existierende Type (in Kiel?), nach welcher die richtige Art
leicht herauszufinden wäre.

incurvator. 265, 320 = Exetastes levigator VILL.

Ein gut erhaltenes Pärchen, dessen 2 die Type ist.

infestor: 273, 344 = Cratichneumon annulator FBR.

Ein gut erhaltenes, schief nach vorne genadeltes J.

74. initiator (Bracon FBr.): 263, 316 = Atanycolus genalis 'THoms.
{Braconidæ).

Die Sammlung enthält ein reichlich 11 mm langes © ohne Lokal-
angabe, das der Beschreibung Fagricrus völlig entspricht. Bei der sel-
tenen Färbung des Kopfes halte ich es für sicher, dass FABrıcıus diese
Art gemeint hat. SZzEPLIGETI hält genalis für eine Varietät des A. initiator
Nuss, da aber Fagricrus der ursprüngliche Beschreiber des initiator ist,
hat genalis als die typische Form zu gelten.

75. insidiator (Bracon FBr.): 273, 342 = Ipobracon consuilus SZEPL.
(Braconide).

Das Exemplar der Sammlung ist ein 14 mm langes © ohne Hinter-
beine und entspricht vollkommen der Beschreibung Fasricrus , weshalb
ich diese Art für die ursprüngliche halte. Wie mehrere andere weiss-
köpfige Arten ist auch diese im westafrikanischen Regenwald zu Hause.

interruptor: 266, 324 — Spanotecnus filicornis Gray. 1820.

Ein gut erhaltenes, dem Namenszettel nach engliches d.

interruptorius (Ichneumon FBr.): 253, 290. — Fehlt.

16. invisor: 271, 338 = Pheogenes stimulator GRAV.

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 261

Ein © mit gebrochenen Hintertarsen, das auf kurzer Nadel sehr nied-
rig gespiesst ist.

irritator (Pimpla FBr.): 268, 329. — In der Sammlung steckt (mit
Fragezeichnen) ein schwedisches d von Lissonota clypeator Gray. (com-
mixta HormcG.), dasjedoch der FABrıcıusschen Beschreibung nicht entspricht.

jactator: 267, 325 = Sliphrosomus fuscicornis GMEL. var. ambulator
Tauns. (foveolator Houme.).

Ein & ohne Hintertarsen.

junctor (Cryptus fuscator FBr.): 271, 337 = Hemiteles bipunctator
THUNB. (cingulator GRAV.).

Ein als 3 bezeichnetes ©, dessen Namenszettel unten das behauptete
Synonym ‘Cr. fuscatus F.“ trägt (der Beschreibung nach kann fuscator
sehr gut die obige Art sein und hat dann die Priorität). Das Exemplar
+ fehlt.

77. junior: 273, 343 = Lrromenus frenator GRAV.

Ein gut erhaltenes, reichlich 6 mm langes 4. Die Type erinnert
durch die dunklen (aber rotgesäumten) Mandibeln und Tegule an Æ. areni-
cola THoms. Die Areola ist sehr schief, deutlich gestielt, was THomson
für arenicola, GRAVENHORST aber für frenator angibt. Überhaupt müs-
sen diese beiden Formen einander sehr nahe verwandt sein, und ich halte
es nicht für unmöglich, dass sie die beiden saisondimorphen Formen der-
selben Art sein könnten, wie ich es neulich bei einer anderen Art (siehe
Ent. Tidskr. 1912) nachgewiesen habe. Leider ist mir arenicola in natura
unbekannt.

labiatorius: 276, 352 = Burichneumon locutor Tuuns. (albicinctus
GRAV.).

Ein als 2 bezeichnetes ohne Hinterbeine. Als @ steckt ein 2 —
der Tryphonide Monoblastus exstirpatorius GRAV. (od. M. angulatus THoms.,
den ich nicht als artlich verschieden betrachte).

78. laborator: 273, 344 = Cryptus fulvipes Krincus. ap. Maer.

Ein als o bezeichnetes, 13 mm langes d mit gebrochenen Hinter-
tarsen. Der Schwierigkeit ungeachtet, die 4 der beiden Arten tarsoleu-
cus Grav. und fulvipes zu trennen, glaube ich die vorliegende Type
sicher als die letztere Art bestimmen zu können. Als 6 steckt ein J
des C. lugubris GRAV.

ledator: 264, 318 = Agrypon flaveolatum Grav. 1807.

Ein gut erhaltenes © der Hauptart mit dunkelroten hintersten Hüf-
ten und Schenkeln.

19. lamentator: 257, 301 = Eupalamus Trentepohlii Wesm.

Ein gut erhaltenes, als 2 bezeichnetes $. Als 8 sind ein Stenich-
neumon militarius THUNB. (pistorius Grav.) 2 und ein Coelichneumon
lineator Fer. © in der Sammlung vorhanden.

laniator (Pimpla necator FBr.): 261, 312. — Fehlt. Die Sammlung
enthält unter dem Namen necator ein © des Rhogas unipunctator THUNB.

962 A. ROMAN

(irregularis Wesm.), welche Art weder der Pimpla necator FBR. aus Süd-
amerika noch dem Ichneumon laniator Tauxs. (“rufus abd. apice aculeoque
atris“) entspricht.

laterator: 267, 327 = Epachtus erythropalpus GMEL.

Ein gut erhaltenes, als à bezeichnetes J. Als ß ist ein 2 des Sco-
pesus guttiger Hoitme., als y ein d des Scorpiorus rivalis HormG. vorhan-
den. Letztere Art stellte ich in meiner Sarek-Arbeit 1909 als Varietät zu
pastoralis GrAav., habe aber später gefunden, dass diese Art durch ihre
glänzende Abdominalmitte artlich verschieden ist. Die nächstverwandte
Art von rivalis dürfte der S. gilvipes Home. sein, der besonders durch
die Skulptur der Mesopleuren von rivalis abweicht.

lateratorius: 279, 362 = Itoplectis maculator FBR.

Ein d mit gebrochenen Fühlern. |

latorius: 252, 285 = Trogus exaltatorius PANz.

Zwei als « und ß getrennte © mit schwarzen Hüften. Bei $ ist das
4. Abdominalsegm. grösstenteils rot.

latrator (Ophion Fpr.): 269, 334. — Die meisten Exemplare der
Sammlung sind Tryphon elongator FBR. und folglich nicht die von FABRI-
cıus gemeinte Art (“J. elongatori triplo minor“). Die zwei letzten Stücke,
kleine © des T. brunniventris Grav. var. incestus Houme., entspre-
chen besser der Beschreibung FAgricrus’, wenn auch die Hinterschienen
nicht ausschliesslich basal rot sind. Jedenfalls scheint es mir einleuch-
tend, dass Fagricrus als latrator eine kleine Tryphonide beschrieb. Gra-
VENHORST hat die Art fehl gedeutet, denn sein latrator, der gegenwärtig
überall als gültig betrachtet wird, ist ziemlich sicher der Ichneumon pe-
regrinator L. non Cryptus p. Grav. In DarıA Torres Kataloge ist Ophion
latrator Fer. als Synonym zu Campoplex pugillator L. gestellt, während der
Ichneumon latrator FBR. als selbständige Art (= die oben erwähnte Gra-
venHorstsche) figuriert. Diese Spaltung des latrator Fer., woran GRA-
VENHORST die erste Schuld hat, ist nichts als Unsinn, denn sowohl
Ichneumon als Ophion 1. waren auf dieselben englischen Stücke gegrün-
det, und letzterer Name (im Syst. Piez. aufgestellt) ist nur eine nähere
Orientierung der Art mit unveränderter Diagnose.

80. legator: 268, 331 — Goniocryptus plebejus TscHEK. —

Ein ca 85 mm langes © ohne Fühler, mit ganz schwarzbraunen
Hintertarsen und ziemlich stark getrübten Flügeln.

81. leucophthalmus: 258, 304 = Melanichneumon leucophthalmus THUNB.
a em 0

©. Sat obscure rufa; antennarum flagellum preter basin subtus &
annulum, prosternum, mesonotum, abdominis segmenta 2. - 5., coxæ omnes
pedesque postici toti, rufo-castanea v. fusca; valvule terebre nigra;
flagellum antennarum articulis 9.—14. supra, orbitæ oculorum anguste
(anticæ obsolete), collare pronoti medio late, calli ante- & subalares ob-
solete, scutelli gutta basalis utrinque longitudinalis, dorsum fere totum

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 263

segmentorum 6. & 7. abdominis, macula parva supera coxarum posticarum
apexque trochantelli postici, albida. Ale hyaline nervis & stigmate cas-
taneis, hoc medio cum radice rufis, tegulis castaneis. Long. 8 mm.
Corpus maxima ex parte subopacum subtilius crebre punctatum.
Caput latitudine thoracis, supra visum sat transversum, pone oculos
fortiter minus curvatim angustatum, costa occipitali non angulata, a
fronte visum subtriangulare latitudini æquilongum, ore haud minimo.
Oculi os versus distincte divergentes; frons nitida parce punctulata, basi
impressa; facies transversa nitidula punctata epistomate leniter discreto
subquadrato, clypeo planiusculo foveis basalibus haud parvis, punctis
paucis impressis, margine apicali rotundato; genæ late subsulcatze mandi-
bularum basi subbreviores costa inflexa, orali simplice; mandibulæ sat
debiles dente infero breviore. Antenne haud crass filiformes apice
(post mortem) convolute, medium circiter corporis attingentes, scapo
crassiusculo oblique exciso; flagellum cire. 30-articulatum, postannello
scapo + pedicello distincte breviore, quam articulum sequentem nonnihil
longiore, 9. vel 10. quadrato. — Thorax nec depressus neque compres-
sus; pronotum nitidum margines versus punctulatum epomiis brevibus;
mesonotum antice opacum notaulis brevissimis, scutello planiusculo
subtransverso nitido, punctis paucis impressis, lateribus immarginatis,
mesopleura opaca creberrime punctata speculo subcalloso polito, sternaulis
antice vix indicatis; mesosternum nitidum modice transversum. Segm.
medianum subtransversum altitudine nonnihil brevius, opacum fortius
crebre punctatum, complete areolatum: ar. superomedia elongata antice
rotundata costulam fere ante medium excipiens, costa laterali supra spi-
racula angulata; ar. postica medium vix superans ar. petiolari discreta,
parallela, subexcavata; spiracule lineares. — Abdomen capite + thorace
vix longius hoc angustius ad apicem segmenti 2. dilatatum apice vix
depresso; petiolus apicem versus sensim dilatatus, lateribus politis basin
versus teretibus, postpetiolo ar. media lata vage determinata subtilissime
alutaceo-rugulosa; segm. 2. subelongatum subopacum, basin versus fortius
punctatum apice sublævi nitidulo, gastrocoelis rugis nonnullis indicatis,
thyridiis parum conspicuis parvis rotundis, spiraculis in medio sitis a
margine laterali remotis; segm. 3. & reliqua transversa usque ab apice
3:1 polita, 8. non exsertum; venter segmentis 2.—4. plica instructis, hypo-
pygio segmento præcedente vix longiore apice obtuso, terebra cum val-
vulis sat valida depressa, apicem abdominis nonnihil superante. — Pedes
mediocres ; coxæ omnes subtus nitidæ concinne subtiliter punctatæ, pos-

264 A. ROMAN

tice armatura omnino nulla; femora postica validiuscula latitudine cire.
4 x longiora, extus nitida concinne punctata, intermedia posticis tertia
parte breviora; tibiæ subrectæ pubescentes, anticæ setulis nonnullis minutis
in latere anteriore armatis, posticæ calcare interiore medium metatarsi
vix superante; tarsi omnes angusti, ungue antico articulo 2. sublongi-
ore, intermcdio 2:0 subbreviore, postico — — — (deficiente), unguiculis
anterioribus (verosimiliter etiam posticis) simplicibus pulvillum superan-
tibus. — Alæ abdomen non superantes stigmate latiusculo, areola rhom-
bea altitudine sublatior, n. discocubitalis angulatus ramello brevissimo
sed distincto, hamuli ale posterioris circiter 8, abscissula n. recurrente
fere duplo longiore.

JS (fimbriator Taux.) feminæ similis at colore rufo pallidiore, pic-
tura albida paullo uberiore distinctus. — Caput orbita tota, punctis
binis sub basi antennarum binisque prope marginem clypei (in hoc speci-
mine obsoletis), pallidis. Antenna subsetiformes flagello (in hoe indivi-
duo) 30-articulato (subtus crenulato), postannello simplice scapo + pedicello
vix breviore, quam articulum sequentem tertia parte longiore, ceteris
carina seu callo transverso instructis, articulis 6.—17. extus lineola ele-
vata vel tuberculo munitis, 13., 14—16 supra albis. — Thorax scutello
subelevato utrinque linea alba longitudinali ad apicem extensa; segm. media-
num altitudini æquilongum, ar superomedia transversa sexangulari costu-
lam fere pone medium excipiente. — Abdomen totum rufum limbo
apicali segmentorum 3.—6. paullo pallidiore, postpetiolo eodem modo ac

2 sed fortius sculpturato, thyridiis fere nullis, ano immaculato. —
Pedes anteriores coxis extus trochanteribusque antice albidis, postici
ungue articulo 4. longiore, 3:0 distincte breviore. Al: omnino ut in ®
at tegulis rufis. Long. 8,5 mm.

Patria: Cap. bone spei Africæ meridionalis.

Diese kleine Art bietet mit Ausnahme der Färbung wenig Eigentüm-
liches und könnte ebensogut bei Barichneumon wie bei Melanichneumon
stehen. In Betracht der verlängerten Ar. superomedia und der Ein-
mündung der Costula beim © habe ich die Art der letzteren Gattung
zugeteilt. Vom Bau der mir bekannten europäischen Arten weichen die

glatten, in der basalen Hälfte drehrunden Seiten des Abdominalstieles ab.
— Die Type ist ein ziemlich gut erhaltenes © ohne Klauenglied der
Hinterbeine.

lictor: 267, 327. — Fehlt. Ob Glypta bicornis DEsv.?

82. nates 277, 353 = Ichneumon gradarius Wesm.

Ein ¢ mit Shane Fühlern. Die schwarze Zeichnung der mitt-
leren Abdominalsegmente ist gut entwickelt. In der Beschreibung ist die

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 265

Lage der beiden Querbinden unrichtig, apıkal statt basal, angegeben.
Ebenso sınd die mittleren, statt der hintersten, Schenkel und Schienen-
spitzen als schwarz beschrieben. Trotz dieser beiden Flüchtigkeiten ist
die Echtheit der Type nicht zu bezweifeln.

limbatortus: 277, 353 = Amblyteles crispatorius L.

Drei d, als o (2 Exemplare) und @ verteilt. Ein folgender Kasten
enthält noch ein & derselben Art.

83. lineatorius: 279, 361 = Mesoleius subroseus Tuoms. — Taf. VI,
au. b.

Ein ziemlich gut erhaltenes, mit dem richtigen Geschlecht bezeich-
netes d. Der M. furux Houne., den auch ich in den lappländischen
Gebirgen gefunden habe, ist sicher eine nérdliche, weniger reich gefärbte
Rasse dieser Art, denn der rundlich ausgebuchete Endrand des Clypeus
ohne überhängende Mittelbeule ist bei beiden Formen gleich und kommt
in der Gatt. Mesoleius sonst selten vor. Als © steckt ein schönes © des
Lamachus coalitorius THUNB. var. marginatus BRKE.

je a

Textfig. 4. Diaborus pallitarsis: Oben Kopf Textfig. 5. Diaborus filipalpis: Oben Kopt
v. oben gesehen, unten Hintertarse. v. oben gesehen unten Hintertarse.

iterator: 272, 340. — Fehlt in der Sammlung.

lituratorius (Ichneumon L.): 279, 360. — Diese Art ist von Taux-
BERG richtig gedeutet, denn die Sammlung enthält zwei © der Gatt.
. Diaborus Först. in verschiedenen Kästen. Das eine ist D. pallitarsis THOMs.,
das andere D. filipalpis THoms., beide entsprechen den kargen Diagnosen.
Die zuerst von THomson beobachtete verschiedene Palpenbildung läs-t
sich bei diesen beiden Stiicken ziemlich gut sehen. Auch noch ein paar
Artmerkmale, die aus den folgenden Zeilen hervorgehen, entdeckte ich
bei denselben.

pallitarsis: Kopf nach hinten nicht verengt; das 3. Glied der Manillar-
palpen deutlich verdickt; Klauenglied der Hintertarsen kaum linger als
das 4.

filipalpis: Kopf nach hinten deutlich verengt; das 3. Glied der Max -
Palpen nicht verdickt; Klauenglied der Hintertarsen um fast zweimal
länger als das 4.

266 A. ROMAN

Beim d der beiden Arten ist vermutlich der Unterschied im Klau-

englied weniger deutlich, D. filipalpis ist eine seltene Art, die ich
sonst nicht gesehen habe; D. pallitarsis dagegen dürfte in Nordeuropa die
häufigste Art der Gattung sein, namentlich in Gärten, wo sie im Vor-
sommer den Larven des Pteronus ribesii nachstellt.

84. locutor: 267, 326 = Barichneumon albicinctus GRAV.

Hin gut erhaltenes J.

lucidator (Cryptus FBr.): 261, 312. — Die Sammlung enthält unter
diesem Namen 3 © von zwei kleinen Rhogas-Arten, welche jedoch durch
ihre hellen, nur apikal schwarzen Fühler und den auch oben grösstenteils
hellen Thorax von der Beschreibung FABricrus abweichen. Die ursprüng-
liche Art kann ebensogut eine Mesochorine sein.

luctor: 272, 342 = Stenomeris atrator THuNB. (Cryptus xanthopus
Be): |

Ein 4 mit gebrochenen Hintertarsen.

85. luteator: 259, 308 = Lophyroplectus oblongopunctatus HARTIG.

Ein gut erhaltenes ©. In einem folgenden Kasten steckt als /utea-
tor eine Prionopoda stictica FBR. 7.

86. macellator: 265, 320 = Holocremna frutetorum THows.

Ein ziemlich gut erhaltenes d. Die Form ist der H. cothurnata
Horme. äusserst nahe verwandt und dürfte eher eine Rasse derselben als
eine selbständige Art sein.

machinatorius (Ichneumon Rossi): 256, 295. — In der Sammlung
stecken 2 © des Otenichneumon fossorius MÜLL. var. pallipes Grav. 1820, die
mit der Diagnose THUNBERGS gut genug übereinstimmen. Die Rossrsche
Art kann diese Form jedoch nicht sein, denn die Mantissa Insectorum
Rossis gibt die auffallende Körperlänge von 9 lin. (ca 22 mm) an, während
die Tarsen ohne näherer Begrenzung als weisslich beschrieben werden.

87. mactator: 268, 330 = Listrognathus pygostolus GRAV.

Ein gut erhaltenes ¢ mit teilweise schwarzem Gesicht und rotem 4.
Tergit. Die Type soll aus der Prov. Vestergötland (Westrogothia) stammen.

maculatorius (Bussus Fpr.): 278, 359. — Ein © des Perithous medi-
ator FBR. ist unter diesem Namen vorhanden, entspricht aber nicht dem
maculatorius FBR. (aus der Gatt. Syzeuctus Först.).

mammillator: 274, 346 = Meniscus catenator PANZ. var.

Ein gut erhaltenes 2 mit rotgefleckten Meso- und Metapleuren.

mundator (Ichneumon L.): 268, 330. — Die Sammlung enthält unter
diesem Namen 3 d des Mesostenus ligator Grav. Diese entsprechen aller-
dings den wenigen Angaben Lixx&s; da aber nicht einmal die ungefähr-
liche Körpergrösse angegeben ist, bleibt die ursprüngliche Art dennoch
fraglich. Auch THUNBERG selbst war darüber unsicher, denn der Zettel
des I. mandator à trägt unten die Bemerkung: “an enervat. L.“. eine m.
E. wenig wahrscheinliche Vermutung.

=

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 26

88. mandibulator: 273, 343 = Glypta (Conoblasta) xanthognatha
THOMS.

Ein 10,5 mm langes 4 mit gebrochenen Hintertarsen. Die Type
stimmt mit zwei Ausnahmen völlig nach THomson und nach Exemplaren
meiner Sammlung. Die Ausnahmen sind: 1. die Stirn trägt vorne anstatt
des Dörnchens eine scharfgerandete kleine Rinne, 2. das einzige, noch
vorhandene Basalglied eines Hintertarsen ist ganz schwarz. Bei der
sonstigen, völligen Übereinstimmung der vorliegenden Type mit der cha-
rakteristisch gefärbten xanthognatha halte ich diese Abweichungen für
individuell. — Die von THUNBERG angegebene Identität mit Bassus prerogator
Fer. ist sehr fraglich, solange niemand die Type von prerogator unter-
sucht hat. Der vorliegende mandibulator stimmt ziemlich gut mit der
kurzen Diagnose Fasricius’ überein, diese aber mit vielen Ichneumoniden.
— G. xanthognata THoms. ist meiner ursprünglichen Vermutung ent-
gegen, in Schweden von der Buchenregion Schonens bis zum Aufhören
der Baumvegetation, dem Birkengürtel der lappländischen Gebirge, ver-
breitet; ich hielt sie lange für heferocera Tuoms. (namentlich habe ich
diesen Irrtum in meiner Arbeit “Ichneum. aus d. Sarek-Geb.“ 1909, zu

bedauern).
marginalor (Bassus FBR.): 270, 336. — Fehlt.
marmorator (Banchus annulatus FBr.): 273, 342. — Fehlt.

maxillarius: 276, 351 = Alexeter sectator THuns. (ruficornis GRAV.).

Ein sehr schlecht erhaltenes ©, ohne Fühler und Hintertarsen, und
mit gebrochenem Hinterleib.

89. mediator: 269, 332 = Orthopelma luteolator GRAV.

Ein ziemlich gut erhaltenes 2 und ein Exemplar ohne Hinterleib und
hintere Beine. In einem folgenden Kasten stecken unter diesem Namen ein
zerfressenes d des Phygadeuon bitinetus GmeL. und ein © des Orthopelma.

melanator (Ichneumon atrator FBr.): 275, 349. — Fehlt. Siehe pictor!

90. militarius: 254, 291 = Slenichneumon pistorius GRAV.

Ein tadelloses ©, angeblich aus der Prov. Vestmanland (West-
mannia).

minor (Cryptus minutorius FBr.): 258, 306. — Fehlt.

minorius (Bassus minutorius FBr.): 276, 351. — Fehlt.

91. minutor: 266, 322 — Meteorus ictericus Neus. (Braconide).

Ein gut erhaltenes ® der Var. d. Taoms. In einem folgenden
Kasten steckt als minutor ein Mesochorus ohne Hinterleib.

modulator (Pimpla mediator Fsr.): 271, 340. — Fehlt.

moratorius (Ichneumon sugillatorius FBR. nec L.): 255, 295. — Fehlt.

92. multipunctor: 262, 313 = Xanthopimpla mullipunctor THUNB. —
aie Vi f 12 au. b.

Ein als » bezeichnetes, gut erhaltenes 2 von 15 - 16 mm Länge,
angeblich aus Kap, was sehr unwahrscheinlich ist, weil die Art zur
ostasiatischen iaponica-Gruppe KrIEGERS gehört. Sie stimmt indessen weder

268 A. ROMAN

mit X. éaponica Krize. noch mit X. soleata KRIEG. genau überein, nimmt
vielmehr eine Zwischenstellung ein, die besonders durch die Länge der
Bohrerscheide (3,7 mm = der Hintertarsen m. Ausnahme der Klauen) betont
wird. Infolge dieser morphologischen Zwischenstellung bin ich geneigt
anzunehmen, dass die vorliegende Form auch eine geographisch inter-
mediäre Heimat zwischen iaponica (aus Jokohama beschrieben) und soleata
(aus Assam) habe, und Südchina würde mir dann als die wahrscheinlichste
scheinen; Kanton war ja vormals der besuchteste Handelshafen Chinas.
Die schwarze Zeichnung stimmt im Ganzen mit iaponica überein und ist
stark entwickelt, aber das Klauenglied der Hintertarsen ist nur in der
Basalhälfte (nebst dem ganzen 4. Gl.) verdunkelt. Das Schildchen ist
bei der Type nicht konisch zugespitzt, aber quer und stark erhaben.
— Die Var. $, ebenfalls als Südafrikaner angegeben, ist durch ein 15
mm langes d der X. iaponica Krıre. vertreten. Bei diesem Geschlecht
ist das 7. Abdominalsegment viel länger als das 8. (beim © beinahe um-
gekehrt) und fast gänzlich hell (zwei kleine Punkte deuten die schwarze
Zeichnung an), im übrigen ist die schwarze Zeichnung wie KRIEGER sie
beim © beschreibt (die Makeln des 6. Tergits jedoch nicht kleiner als
die übrigen, aber mehr in die Quere gestreckt). — Var. y ist ein 16 mm
langes ©, angeblich aus Ostindien, mit gebrochenen Fühlern und Hinter-
tarsen. Es ist in noch höherem Grad als » eine Mittelform zwischen
X. iaponica Krıes. und X. soleata Krıze., der letzteren näher als der
ersteren stehend. Die Länge der Bohrerscheide ist 4 mm (da die Hin-
tertarsen grösstenteils fehlen, ist ein Vergleich damit ausgeschlossen),
die Färbung grössenteils wie bei soleata, weshalb ich sicher glaube, dass
die Heimat annähernd richtig angegeben ist. Von soleafa weicht das
Vorkommen schwarzer Makeln auf den basalen Seitenfeldern des Medi-
ansegmentes, auf den hintersten Trochanteren (je zwei, aussen und innen)
und auf dem 2. Tergite (klein), die Trennung derselben auf dem 7.
Tergite (bei soleata zusammenfliessend) und das Fehlen der äusseren api-
kalen Makel der Hinterschenkel ab. — Var. ö, ein ziemlich gut erhal-
tenes J, ist X. punctata Bruzré. THUNBERG gibt als Fundort irrtümlich
Kap an, BRULLÉ sagt “Indes orientales“ und Krirecers Exemplar stammte
aus Celebes. Die oben gegebenen THUNBERGschen Lokalitäten sind den
Namenszetteln entnommen, denn die Beschreibung sagt nur summarisch:
“Habitat in India Orientali et Capite bone spei“.

mundator : 267, 328 = Alomya debellator FBR.

Drei, als » (2 Exemplare) nnd 8 verteilte § mit roter Abdominal-
mitte, das 2. Segm. schwarz gefleckt. Die von THUNBERG behauptete
Identität mit Cryptus mandator Fer. ist nicht wahrscheinlich, weil letz-
terer ganz helle Beine haben soll.

mutator (Bracon FBr.): 263, 316. — Der Name ist durch ein © der
Gatt. Atanycolus Fürsr. (Coelobracon Tuoms.) ohne Lokalangabe vertreten,
das wohl der kurzen Diagnose, aber nicht der Beschreibung FABrıcıus’

(ep)
Ne)

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 2

entspricht. Die vorliegende Art bildet durch den sehr flachen Thorax
und die Skulptur des Hinterleibes einen Übergang zur Gatt. Platybracon
SzéPr.; das Stigma ist ganz schwarz. P. Cameron hat 1906 ein paar
offenbar nahe verwandte Arten aus Kap mit heller Basalhälfte des Stig-
mas unter der gemeinschaftlichen Benennug “The Group of Zphiaulax
calvinie“ beschrieben. Den eigentümlichen Bau des Fühlerschaftes (siehe
Roman, Ent. Tidskr. 1910 p. 136) hat er sicherlich nicht bemerkt, denn
die Fühler sind nirgends besprochen. Die vorliegende Art stammt wahr-
scheinlich aus Westafrika, denn ich habe im Stockholmer Museum ein ähn-
liches 2 aus Kongo gesehen. Der B. mutator Fer. stammt aus Australien
und kann schon deshalb nicht die Tuungersesche Art sein.

93. mulillator: 261, 312 = Doryctes oblitera'us Nees. (Draconide).

Ein gut erhaltenes © mit Pronotum, Mediansegm. und den zwei
ersten Tergiten rot. Nach THUNBERG soll die Art mit Cryplus mutilla-
rius FBR. identisch sein, aber mit Unrecht, denn dieser ist bereits von
SZEPLIGETI (Gen. Ins., fase. 22, 1904) als Spathius exarator L. erkannt
worden. In Datta Torres Kataloge ist mutillarius FBR. und folglich
auch mutillator THUNB. als fragliches Synonym bei Pezomachus pedicula-
vis GRAV. gestellt. — Der Namenszettel trägt den Namen “mutillurius“.

94. nebulator: 261, 311 = Alexeter mclanocephalus GRAV.

Ein gut erhaltenes, angeblich englisches 2 mit schwärzlicher Ab-
dominalbasis.

nepotor : 275, 345 = Ephialtes carbonarius CHRIST.

Ein gut erhaltenes ds.

nidulator (Ophion FBr.): 265, 319. — Dieser Name ist in der Samm-
lung durch ein kleines Cumpoplex-d vertreten, das der Beschreibung von
C. facialis Horme. (Marie DT.) gut entspricht, aber ganz schwarze Hinter-
schenkel hat. Dies ist jedoch nicht die Art Fasrictus, welche nur
“paullo minor O. falcatore“ sein soll, aber wohl sicher ein Campoplex in
Fürsrerscher Meinung ist.

nominatorius' (Joppa fasciata FBr.): 276, 351. — Fehlt.

95. notatorius: 278, 356 == Amblyteles (Spilichn.) celsie Tiscus.

Ein als 2 bezeichnetes, 18 mm langes 4 mit gebrochenen Fühlern
und angeleimtem Abdominalende. Als 8 steckt ein etwas kleineres J
derselben Art; in einem folgenden Kasten ein 4 ohne Hinterle.b, vermut-
lich ebenfalls celsie. Dies ist das d, das Honmeren als A. nonagriæ
beschrieb, welchen Fehler Tomson zuerst berichtigte (über die Synony-
mik siehe Roman, Intern. ent. Zeitschr. N:o 48, 1911).

96. nudator: 263, 316 = Meteorus chrysophthalmus Ness. (Braco-
nide).

Ein gut erhaltenes d. Die Bestimmung ist sicher, aber die Man-
dibeln sind an der Spitze kompress; THomson gibt für die beiden ersten
Sektionen der Gatttung depre-se Mandibeln an.

nugatorius (Ichneumon FBr.): 277, 354. — Fehlt.

A. ROMAN

| Ns)
|
©

97. nunciator (Ophion Fsr.): 274, 348 = Lampronota caligata Grav.

Ein gut erhaltenes Pärchen, das mit der Beschreibung Fasrictus’
(Ent. syst. II p. 166) völlig übereinstimmt, weshalb ich diese Art für
die urspriinglich gemeinte halte, umsomehr als sie in Mitteleuropa gar-
nicht selten ist. Die kurze Diagnose Fasricius’ in Syst. Piez. p. 134
sagt: “abdomine compresso*; in der oben zitierten Beschreibung heisst
es jedoch: “subcompresso“, was ja bei der besprochenen Art richtig sein
kann.

nuptatorius (Ichneumon FBr.): 277, 354. — Fehlt.

nutatorius (Cryptus Fpr.): 254, 290. — Fehlt.

obfuscator: 257, 301 = Cratichneumon nigritarius Gray. 1820.

Zwei, als + und ß bezeichnete d der rotbeinigen Form mit ganz
schwarzem Gesicht.

obligator: 270, 334 = Stiphrosomus fuscicornis GMEL.

Ein © mit gebrochenen Fühlerspitzen und Hintertarsen.

obovator (Pimpla clavata FBr.): 262, 314. — Fehlt. Ist die statt-
liche, reich gezeichnete Megarhyssa clavata FBR. der Buchenwälder.

obsoletorius (Ichneumon FBr.): 253, 289. — Fehlt.

98. obtusator: 270, 334 = Tryphon consobrinus Home.

Ein tadelloses 2, angeblich aus Finnland.

olitorius (Cryptus FBr.): 252, 287. — Ist in der Sammlung durch
ein © des Barichneumon seriplorius THUNB. (vacillatorius GRAV.) vertreten,
eine zweifellos unrichtige Deutung, denn die richtige Art soll ein weissen
Schildchen und eine weissgefleckte Abdominalspitze haben.

99. orbitator: 256, 296 = Coelichneumon liocnemis THoms.

Ein sehr gut erhaltenes ©. Mit Fragezeichen steckt dahinten ein
d des Barichneumon anator Fer.; ein späterer Kasten enthält als orbi-
tator (ohne Fragezeichen) ein 2 von — Cryplus sponsor FBR!

ornator (Bracon FBr.): 261, 311. — In der Sammlung steckt ein
tadelloses © des Ipobracon declaratus Szépz., dem Zettel nach aus Cay-
enne. Diese Art kann jedoch nicht die FABricrussche sein, denn sie
hat, der Diagnose (Ent. syst. II p. 157) zuwider, gelbe Hinterschenkel,
aber ich bin so ziemlich überzeugt, dass auch die Art FABRICIUS zur
Gatt. Zpobracon (Tuoms ) Szépz. gehört. Folgende Arten: J. elongatus,
excisus und plebejus, alle SzepL., scheinen mir der Originalbeschreibung
zu genügen, so dass einer derselben der richtige ornator FBR. sein könnte.

100. osculator: 271, 339 = Pheogenes nanus WESM.

Ein gut erhaltenes d auf dicker Nadel.

ovulator (Cryptus ovulorum FBr.): 275, 349. — Dieser Name fehlt
in der Sammlung, aber in dem letzten, Schlupfwespen enthaltenden,
Kasten derselben steckt als ovulorum ein Calyptus-2 ohne Kopf und
Hinterbeine, wahrscheinlich C. mucronatus Taous. Während die Calyptus-
Arten alle, soweit bekannt, auf Kosten holznagender Käferlarven leben,

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS Del

soll der ovulorum FBR. “in glossatorum ovis“ schmarotzen und ist folg-
lich eine verschiedene Art.

101. pallidator: 259, 308 = Rhogas (Alciodes) unicolor Wesm. (Bra-
conidæ). |

Ein gut erhaltenes, als « bezeichnetes ©. Als ß und y sind 4 ©
des Rh. (A.) testaceus SPIN. (ohne dunkle Zeichnungen) vorhanden; dazu
kommen noch 2 © derselben Art in einem folgenden Kasten. Die An-
gabe: “Upsaliæ satis vulgaris“ der Beschreibung, bezieht sich natürlicher-
weise in erster Reihe auf den verhältnismässig zahlreich vorhandenen
testaceus.

palpitorius: 280, 364 — Ichmeumon quesitorius L.

Ein d mit gebrochenen Fühlern und Mesonotum. Neben der Type
stecken folgende drei J: Melanichneumon saturatorius L. mit roten Schen-
keln, Probolus alticola Grav. und Cratichneumon fabricator FBR.

patellator: 270, 335 = Phygadeuon vexator Tuung. (dumetorum GRAV.).

Ein 8mm langes, ziemlich gut erhaltenes 4 mit verkehrt (Mund
nach oben) angeleimten Kopf; dieses Exemplar passt mit der weiblichen
Type von vexator gut zusammen, wenn auch die Körperlänge grösser
und die rote Abdominalfärbung weiter nach hinten ausgedehnt ist. Neben
der Type ist ein d des Tryphon brunniventris Grav., Hauptform.

pectorator: 274, 346. — Fehlt.

102. pectoratorius: 280, 366 = Homotropus pectoratorius GRAV.

Ein gut erhaltenes J; in einem folgenden Kasten noch ein 4 ohne
Hinterleib. Es ist ein eigentümliches Zusammentreffen, dass THUNBERG
und GRAVENHORST denselben Namen für dieselbe Art benutzt haben, ohne
dass letzterer von der Tuungersschen Art zu wissen schien; die Fär-
bung des Mesosternums ladet freilich zu dieser Benennung ein. GRAVEN-
HORST akzeptierte nach eigener Angabe nur den Museumsnamen eines
portugiesischen Exemplares aus der Sammlung des Grafen v. Horrmannseae.
Als Autor muss künftig THUNBERG zitiert werden.

pellator (Ophion pennator Fer.): 262, 314. — Fehlt.

pennator (Bracon FBr.): 260, 309. — Fehlt. Die in der Sammlung
als pennator vorhandenen drei Exemplare gehören zur Pimpla pennator
FBR. (siehe pinnator!)

103. peregrinator (Ichneumon L.): 257, 290 — Ichmeumon latrator
GRAV.

Drei © in zwei verschiedenen Kästen; ein dritter Kasten enthält
unter diesem Namen ein © des Stenichneumon castaneus Grav. var. pul-
chricornis Grav. mit ganz roten Hinterschenkeln und ein etwa 6 mm
langes Ichneumon-? der “latrator“-Gruppe, vermutlich memorator Wesn.
Der latrator Gray. (non FBR.) entspricht tatsächlich sehr gut der kurzen
Originalbeschreibung des I. peregrinator L., jedenfalls viel besser als der
peregrinator Grav. (Pyenoeryptus, siehe director!), bei welchem die ange-

LT A. ROMAN

gebene kleine Grösse (“pediculo duplo major“) und die rostrote (“ferru-
gineus“) Farbe der hellen Körperteile nicht gut passen.

104. perscrutator: 257, 301 = Acanthocryptus nigritus GRAY.

Ein gut erhaltenes ©, angeblich aus der Prov. Dalarne (Dalekar-
lien).

petiolator (Ophion FBR.): 264, 319. — Fehlt. Ist wahrscheinlich ein
Campoplex im Füôrsrerschen Sinn.

105. phryganator: 272, 342 = Ipobracon luctuosus Brun. (Braco-
nide). |

Ein angeblich vom Kap stammendes © mit gebrochenen Fühlern
und Bohrerscheide.

106. piceator: 264, 317 = Meniscus murinus GRAV.

Ein gut erhaltenes, englisches ©, a Hinterleib zufälligerweise
dunkel braunrot ist.

pictor: 259, 306 = Habroeryptus minutorius FBR.

Ein d mit gebrochenen Fühlern, dessen Zettel den Namen “picto-
rius“ trägt.

pinnator (Pimpla pennator Fer.): 274, 348 = Epiurus inquisitor Scor.

Zwei als pennator a. bezeichnete, englische ©, welche der Beschrei-
bung Fagricrus völlig entsprechen. Im DALLA Tonne Kataloge sind
folglich die Fragezeichen vor diesen Synonymen wegzunehmen. Als 8
steckt ein untadeliges © des Epiurus vesicarius Rarz. hinter dem vo-
rigen.

planator (Ophion nigrator FBR.): 259, 307. — Fehlt.

107. plantator: 256, 299 = Euryproctus albipes HoLMG.

Ein © ohne Fühler; diese sind auch nicht in der Beschreibung er-
wähnt und fehlten gewiss schon zur Zeit THUNBERGS, denn sonst würde
er ohne Zweifel den weissen Fühlerring bemerkt haben. Diese Form
steht dem E. nemoralis GEOFF. sehr nahe und sollte m. E. nur als eine
Rasse desselben betrachtet werden. Neben der Type steckt ein Exetastes
cinctipes Retz. ohne Hinterleib.

108. plumator (Bracon Fer.): 272, 342 = Camptotypus ruficeps
CaM. var.

Zwei gut erhaltene © von 18 mm Länge, Bohrer kaum merklich
länger als der Hinterleib. Das zweite Stück ist oben auf dem Zettel
als “plumator. 2.*, unten als “capitator. Mus." bezeichnet und dürfte
somit das Belegstück der zunächst folgenden Art bei THUNBERG, deren
kurzer Diagnose es vollkommen entspricht, gewesen sein. Mit der Be-
schreibung Fagricrus stimmt vorliegende Form gänzlich überein und ist
ohne jeden Zweifel dieselbe Art. — Die Gatt. Camptotypus KRIECHE.
1889 war bisher als Hemipimpla Sauss., Erythropimpla Asum., Cosmio-
pimpla Cam. und Trichiothecus Cam., bekannt, welche Namen jedoch alle
jünger sind. Die Kenntnis des KriecaBaAumerschen Namens und seiner
systematischen Stellung verdanke ich einer brieflichen Mitteilung Herrn

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS TE:

Prof. R. Krırsers in Leipzig. Die Arten erinnern tatsächlich sehr an
viele tropische Formen der cyclostomen Braconiden, und so kann es nicht
sehr verwundern, dass THUNBERG die vorliegende Art zuerst auch als
Bracon capitator FBR. gedeutet hatte. Die vielen Gattungsnamen lassen
uns darauf schliessen, dass die damit bezeichneten Formen eine grosse
Verbreitung haben, und so ist auch der Fall. Camptofypus ist auf ein
paar australische Arten gegründet, Erythropimpla und Trichiothecus ent-
halten südostasiatische, Hemipimpla und Cosmiopimpla südafrikanische
Arten. Vorliegende Art wurde von Cameron als Trichiothecus aus Borneo
beschrieben. Unter dem Artnamen ruficeps Cam. führt W. A. ScHuLz
(Zool. Annalen 1911) mehrere südostasiatische Formen zusammen, die
wahrscheinlich wenigstens Lokalrassen repräsentieren. Die Sumatra-
Form, welche hier vorliegt, war ScHuLz unbekannt und unterscheidet
sich, soweit seine Besprechung reicht, bestimmt von den ihm bekannten
Formen aus Borneo, Celebes und den Philippinen. Die Körpergrösse ist
bedeutend, das Mediansegment ist schwarz mit roten Pleuren, die Punk-
tierung desselben besteht oben aus äusserst spärlichen, fein eingestoche-
nen Punkten, die seitlich etwas dichter stehen, die Tergite 2- 6 haben
scharf stumpfwinkelige, aber nicht gezähnte Hinterecken und einen meist
deutlichen Mittelkiel, der Bohrer endlich ist kürzer als bei den von
SCHULZ besprochenen Formen und scheint den hauptsächlichen Unter-
schied von der Borneo-Form (der bisherigen Stammform) zu bilden. Der
Priorität gemäss muss künftig die vorliegende Form als typisch betrach-
tet werden.

polyguttator (Ophion obscurus FBr.): 272, 341. — Fehlt.

polyzonius: 279, 361 = Phytodietus gelitorius Tuuns. (corypheus
GRAY.).

Ein tadelloses © aus der Prov. Vestergötland (Westrogothia).

109. preceptor: 270, 334 == Barichneumon derivator Wes.

Ein gut erhaltenes, ca. 6 mm langes d. Das ganze Gesicht ist
schwarz, die Stirnränder schmal weiss. Das Schildchen ist von der
Nadel verdorben, scheint aber grösstenteils weiss gewesen zu sein. THon-
son hält diese Form für artlich verschieden von B. bilunulatus Grav., aber
BERTHOUMIEU u. a. Verfasser sehen darin eine Zwergvarietät der genann-
ten Art. Mir ist der in Schweden nicht gefundene echte bilunulatus zu
wenig bekannt, um eine Meinung äussern zu können. Den praceptor habe
ich bei Upsala ein paarmal auf Baumstämmen (Kiefer) im Herbst ge-
funden. — Neben der Type ist ein ¢ des Phwogenes ophthalmicus WESM.

110. puleratorius: 253, 285 = Chromocryptus puleratorius THUNB. —

Mat) Vit. 13.

2. Caput (mutilatum) facie angusta, ore parvo, mandibulis apicem
versus fortiter angustatis dentibus subæqualibus, genis latitudine basali
mandibularum paullo brevioribus, clypeo subcalloso margine rotundato.

Zool. bidrag, Uppsala. Bd 1. 1

Q

at

974 A. ROMAN

Albida sunt: dimidium basale mandibularum, palpi, labrum, clypeus or-
bitæque faciales (inferne abbreviate) & frontales, he in vertice angula-
tim dilatate. Antenne scapo & pedicello rufis, flagelli articulis tribus
primis longis, 4° cylindrico præcedente plus duplo breviore, 4°--8° supra
albis. — Thorax pro- & mesothorace nigris, hoc pectore & parte adja-
cente pleurarum cum metathorace segmentoque mediano rufis. Albida
sunt: collare pronoti, tegulæ, callus infra alas, scutellum spinæque segm.
mediani. Pronotum collare calloso nitido epomiis nullis, lobis lateralibus
inferne horizontaliter striatis. Mesothorax opacus notaulis medium vix
superantibus, fovea ad basin scutelli antice parum determinata, scutello
ipso nitido planiusculo immarginato, epicnemiis completis utrinque callum
subalarem fere attingentibus, sternaulis integris sinuatis. Segm. media-
num rugulosum costa transversa basali completa, ar. basali vix indicata,
spiraculis parvis subrotundis, costa transversa apicali nulla, sed utrinque
spina obtusiuscula sat magna armato. — Abdomen capite + thorace
haud longius latiusculum, nigrum segmentis 4. (preter limbum apicalem
nigrum), 6. lateribus & 7. toto, rufis. Albida sunt: postpetiolus, limbus
latus apicalis segmentorum 2. & 3., dorso toto segmenti 6. atque plica
ventrali, hæc incisuris rufescentibus. Segm. 1. 2° longius basi utrinque
inermi, carinis dorsalibus nullis, postpetiolo nitido subquadrato apicem
versus leniter dilatato; segmenta 2. & 3. opaca, illud vix transversum
apicem versus fortiter dilatatum, spiraculis in medio sitis, hoc latitudine
duplo brevius lateribus parallelis; terebra valvulis fuscis longitudine cir-
citer dimidii abdominis. — Pedes graciles rufi, umbra externa coxarum
posticarum, trochanteribus posterioribus supra, tibiis posticis externe
tarsisque posticis saltim articulis 2 primis (ceteri desunt), fuscis. Albida
sunt: coxæ anteriores tote annulusque parvus subbasalis tibiarum posti-
carum. — Alæ anteriores abdomen vix superantes hyaline bifasciate,
apice nempe maculaque transversa cellulas 1. discoidalem (nec partem
ejus cubitalem) & brachialem (3. discoidalem sec. FOERSTER) occupante cum
nervis & stigmate, fuscis; nervulo antefurcali, n. discocubitali arcuato
ramello nullo, n. parallelo supero, areola lata lateribus convergentibus.
nervo 2. recurrente recto fenestra in medio sita, angulo exteriore discoi-
dali obtuso. Alæ posteriores immaculate, nervello infra medium fracto
postfurcali, abscissula nervo recurrenti subæquali. Long. cire. 5 mm.
Patria: Guiana Americæ meridionalis.

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 273

Die vorliegende Art weicht von der Gattungsbeschreibung durch
die gekrümmte Diskokubitalader und die fehlende hintere Querleiste des
Mediansegmentes ab. Der Namenszettel der einzigen Type (ein $) trägt
unten die Fundortsangabe Cayenne (die Beschreibung sagt Guiana, was
in diesem Fall dasselbe bedeutet). Die Type selbst ist niedrig genadelt
mit sehr defektem Kopf.

punctator (Pimpla punctata FBr.): 262, 313. — Fehlt. Die Art ist
eine Xanthopimpla Krıze. und kommt, wie sie Bruits (wahrscheinlich
_richtig) gedeutet hat, in der vorliegenden Sammlung als multipunctor à vor.

punctor: 259, 307. — Fehlt, aber der Namenszettel zeigt, dass eine
Type früher vorhanden war. Ein Fundort ist nirgends angegeben, aber
die Färbung und der lange Bohrer deuten auf eine exotische Form, viel-
leicht eine Mesostenus-artige Cryptine.

punctorius (Ichneumon FBr.): 277, 355. — Fehlt. Das braune Band
der Vorderflügel und das jederseits weissgefleckte 3. Abdominalsegm.
sollten diese deutsche Art leicht erkenntlich machen.

pungitor: 265, 320 = Banchus volutatorius L.

Drei als a (2 Exemplare) und ß verteilt. Nach THUNBERG wäre
die Art mit Banchus hastator FBR., einem noch nicht aufgeklärten Namen,
identisch.

purpurator: 270, 336 = Cryptus recreator FBR. (latitarsis THoms.).

Zwei als a bezeichnete ©, das eine gut erhalten. Dass latitarsis
Tuoms. wirklich mit recreator FBR. identisch ist, kann nicht bezweifelt
werden, obgleich THomson es nicht glauben wollte, denn: 1. die Art
stimmt mit Fagricrus Beschreibung überein, 2. TscHEK hat im Wiener
Mus. die Fagrrcrussche Type (aus Österreich, nicht Sicilien, wie THom-
son sagt) gesehen und beschreibt sie mit den gedrungenen vorderen Tar-
sengliedern des latitarsis, 3. ich selbst habe südeuropäische Stücke dieser
Art im Stockholmer Mus. gesehen und finde, dass dieselben (ob immer?)
rote Hinterschenkel haben, während diese Färbung bei schwedischen
Exemplaren unbekannt ist; die Beinfärbung scheint somit eine geo-
graphische Frage zu sein (dies geht nicht aus der modernen Literatur
hervor). — Als B steckt ein schwedisches d des Mesostenus subovalis
THoms., das mit SCHMIEDEKNECHTS Angabe übereinstimmend ein ganz
schwarzes Gesicht hat.

pusillator: 267, 326. — Fehlt, aber der Namenszettel ist noch übrig;
eine Type ist folglich früher vorhanden gewesen.

111. quadriguttorius: 253, 288 = Amblyteles (Spilichneumon) Graven-
horstii Ws.

Ein tadelloses, aus Upsala stammendes ©. In einem folgenden
Kasten noch zwei © derselben Art.

raptorius (Ichneumon L. nec FBr.): 255, 294. — In der Sammlung
steckt als erster Repräsentant dieser sehr kollektiven Art der Ambly-
teles anurus Tuoms. (zwei als a bezeichnete 2), meines Wissens die ein-

276 A. ROMAN

zige nordeuropäische Form, welche der Beschreibung Linnés genau
entspricht. Auch in der ZErTErsteprschen Sammlung des Museums zu
Lund steht A. anurus $ als erstes Belegstück des raptorius. Der Dia-
gnose Linnés entspricht dagegen am besten, wie es schon THomson
entdeckte, der Amblyteles Gravenhorstii WEsM., denn es ist ganz offenbar,
dass Diagnose und Beschreibung verschiedene Arten behandeln. Letztere
wurde auch 1761 der 1758 erschienenen Diagnose zugefügt. Der A. Graven-
horstii ist als Typus des Ichneumon raplorius L. ganz natürlich, denn
in der Gegend von Upsala, wo Linné wohnte und wirkte, ist diese Art
garnicht selten, besonders als überwinterndes © in den Nadelwäldern.
Der später hinzugefügte A. anurus ist eine seltene Art, die ich selbst
noch niemals gefunden habe.

recreator (Cryptus FBr.): 264, 317. — Fehlt. Siehe purpurator!

112. rector: 268, 330 = Ipobracon melanurus THoms. (Braconide).

Ein d mit vorne zerfressenem Kopf, ohne Fühler.

113. redactor: 273, 343 = Helcon femoralis THoms. (Braconide).

Vier gut erhaltene Stücke, 2 © und 2 4, unter getrennten und
richtigen Geschlechtszeichen. In einem folgenden Kasten stecken noch
2 d derselben Art.

114. relator: 264, 317 = Tryphon erythrogaster THoms.

Ein gut erhaltenes, als à bezeichnetes ©. Neben demselben steckt
ein © des Acrotomus rubiginosus Grav. (insidiator Houng.), welche Art
fast ebensogut der Beschreibung entspricht. Als ß ist ein d des ery-
throgaster vorhanden.

115. renovator: 257, 301 = Cratocryptus annulitarsis THoms.

Ein © ohne Hinterleib auf sehr kurzem Nadel. Der Name ist nach
THUNBERG eine Neubenennung fiir Cryptus enervator FBR. (nec Ichneumon e.
L.), der nach GRAVENHoRST Mesostenus gladiator Scop. ist. THUNBERG
deutete folglich, wenn GRAVENHoRST Recht hat, die Art fehl, aber er
gab gleichzeitig eine Diagnose der eigenen Art, wodurch ihr Name gel-
tend wird. Die vorliegende Type hat eine nach oben (vorn) deutlich
konvergente Areola, welche die rekurrente Ader weit vor (innerhalb)
der Mitte empfängt; der Mesolcus ist hinten durch einer einfachen Leiste
geschlossen. Das letzte Merkmal ist hier als Gegensatz zum verwandten
Cratocryptus femoralis Tous. (Kriegeri HABERM.) erwähnt, wo diese Leiste
zwei scharfe Zähne aufweist.

116. resinator (Pimpla resinelle FBR.): 275, 349 = Apechtis quadri-
dentata THoms. |

Ein © mit fehlender Bohrerscheide, das wie frischgeschlüpft aus-
sieht. Der Namenszettel trägt unten das angebliche Synonym “resi-
nelle L.“, aber die vorliegernde Art kann kaum diejenige Linnés sein.
Es heisst nämlich in seiner Diagnose: “ant. basi luteis*, während THUN-
BERG: “subtus luteis“ schrieb, womit auch die vorliegende Type in Ein-
klang steht. Uber P. resinellæ hatte THUNBERG übrigens sehr vage Begriffe,

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS DIT.

denn unter diesem Namen stecken in der Sammlung folgende Arten:
Poemenia hectica Grav. d, Ephialtes carbonarius Cur. d und eine Omorga
THoms. 2. Das Fagrrorussche Synonym ist bei THUNB. p. 349 aus Ver-
sehen resinator statt resinelle gedruckt.

restaurator (Cryptus FBR.): 257, 300. — Die Sammlung enthält als
diese Art ein & des Cratocryptus ruficoxis Toums. Dies ist jedoch nicht
die von Fagricrus beschriebene Art, welche klein sein und einen kurzen
Bohrer haben soll.

restitutor (Ichneumon restaurator FBR.): 275, 349. — Fehlt.

reticulator: 265, 321. — Fehlt. Der Beschreibung nach wahrschein-
lich ein Banchus (FBR.) GRAV. |

retusorius: 278, 355 = Barichneumon anator FBR.

Zwei gut erhaltene, als 2 bezeichnete 4. Als 8 steckt nachher ein
angeblich schwedisches d des Melanichneumon perscrutator Wusm., welche
Art bisher nicht aus Schweden bekannt war. In einem folgenden Kasten
steckt noch ein & des B. anator FBR. als retusorius.

rotundator: 271, 339 = Anilasta didymator THUNB. (ruficincta GRAV.).

Drei ziemlich gut erhaltene ©, als à (2 Stücke) und ß bezeichnet.
Ausser diesen beiden “ Varietäten“ enthält die Sammlung noch acht
solche, von welchen sechs aus Campopleginen bestehen. Die beiden übri-
gen enthalten: & zwei mehr oder weniger zerfressene d des Jtoplectis
maculator FBR., ein $ der Clistopyga incitator FBR.

117. rubiginator: 260, 309 = Ipobracon levissimus (Iphiaulax Cam.).
(Braconide).

Ein © mit ziemlich zerfressenem Hinterleib, das der Cameronschen
Beschreibung gut entspricht und aus Kap stammt. CAMERON schreibt in
seiner Diagnose von “an irregularly oval (black) mark on the upper part
of the apex of the mesonotum“; vielleicht ist die kleine runde Makel
gemeint, die bei der vorliegenden Type jederseits am Oberrande der
Mesopleuren unterhalb der Insertion der Hinterflügel gelegen ist. In
zwei folgenden Kästen stecken als rubiginator zwei verschiedene Agathi-
dinen.

118. rubricator: 256, 295 = Stylocryptus testaceus Tascu.

Ein untadeliges, reichlich 5 mm langes ©. In einem folgenden
Kasten noch ein ganz ähnliches 2 und neben demselben ein Bassus- oder
Homotropus- ohne Hinterleib und Hinterbeine. Bei der vorliegenden
Type ist die Fühlergeissel vom 8. Glied an schwarz, und die Hinter-
hüften sind basal schwärzlich; diese Form nimmt folglich eine Mittelstufe
zwischen testaceus und S. minutulus THoms. ein.

rufator: 258, 305 = Ctenochares instructor FBR.

Ein angeblich aus Kap stammendes, ziemlich gut erhaltenes © mit

i

gekimmten Klauen; in einem folgenden Kasten steckt noch ein ©. Die

schwarze Brust ist von THUNBERG nicht in der Diagnose, aber wohl in
der Beschreibung erwähnt.

|
j
A. ROMAN

bo
=]
(06)

rusticator: 271, 338 = Lissonota segmentator FBR.

Zwei d und zwei © unter getrennten und richtigen Geschlechts-
zeichen. Das eine & hat die Hinterhüften ziemlich dunkel braunrot.

119. saltator: 274, 347 = Apanteles tenebrosus Wesm. (Braconide).

Fünf, einem grossen genadelten Papiervierecke angeleimten Exem-
plare, die alle d zu sein scheinen. Die Flügel sind schwach weisslich,
das Geäder zum grösseren Teil hell, aber Stigma, Radiusbasis und die
kleine offene Areola sind dunkelbraun; im übrigen stimmt die Beschrei-
bung MarsHALLs. In einem folgenden Kasten stecken drei in derselben
Weise präparierte Stücke eines Apanteles der 1. Sektion MARSHALLS,
in einem dritten Kasten sowohl drei geleimte Apanteles letztgenannter
Art wie auch ein genadeltes d eines echten Microgaster Larr., alles als
saltator. |
120. sanguinator: 260, 310 = Iphiaulax flagrator GERST. (Braco-
nid). à

Ein 10 mm langes, als « bezeichnetes 2 mit gebrochenen Fühlern.
Als Fundort ist fälschlich Ostindien angegeben. Die Type hat die ganze
Oberseite des Kopfes schwarz mit feinen roten Stirnrändern, der Thorax
ist rot ohne jede schwarze Zeichnung. Diese Art ist nicht, wie SZEPLIGETI
es getan hat, mit I. Wahlbergi Hotme. zu verwechseln, ich habe schon
früher (Ent. Tidskr. 1910) die wichtigsten Unterschiede nach den Typen
des I. Wahlbergi dargestellt. Als 8 steckt ein ziemlich gut erhaltenes ©
des J. plurimacula BRULLE, ebenfalls fälschlich als ostindisch angegeben,
Beide Arten gehören dem südöstlichen Afrika an. Was THUNBERG bei £
“basis femorum posticorum“ nennt, ist die Hüftenbasis, wo I. plurimacula
auswendig eine schwarze Makel hat.

121. saturator: 271, 337 = Lissonota vicina Houne.

Ein gut erhaltenes © mit sessiler Areola im linken Vorderflügel.
Die Type stimmt auch gut mit L. basalis THoms. überein, welche Form
m. E. kaum als selbständige Art beibehalten werden kann.

saxator (Ichneumon lapidator FBr.): 272, 341. — Fehlt in der Samm-
lung, aber die Art ist unter dem Gattungsnamen Psilomastax TiscHB.
(od. Dinofomus Först.) wohlbekannt.

scortator: 269, 331 — Serphus (olim Proctotrupes) gravidator L. (Ser-
phide).

Zwei ziemlich gut erhaltene, als 2 bezeichnete d. Als £ steckt ein
kleineres, ähnlich gefärbtes ¢, wahrscheinlich derselben Art. Die Hin-
terschenkel sind bei der eigentlichen Type und beim Exemplar ß in der
Mitte ziemlich dunkel braun, beim dritten Stück aber gänzlich rot.

122. scriptorius: 276, 352 = Barichneumon vacillatorius GRAV. —

Kin ziemlich gut erhaltenes 4 aus Upsala (wo diese Art nach meiner
Erfahrung häufig vorkommt).

123. sectator: 266, 325 = Alexeter ruficornis GRAV.

Ein gut erhaltenes SJ, dessen gelbes Schildchen bei THUNBERG uner-

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 219

wähnt ist, wahrscheinlich weil es von den aufgerichteten Hinterflügeln
verdeckt ist.

124. sector: 267, 328 = Lissonota irrigua THoms.

Ein © mit grösstenteils weggefressenem Kopf und gebrochenen Hin-
tertarsen; ein Fühler hängt noch mit dem Reste des Kopfes zusammen.
Ich kenne die Z. wrigua in natura nicht und bin deshalb nicht ganz
sicher, ob die vorliegende Type irrigua oder clypeator Grav. (L. commixta
Horne.) ist. Alle Hüften sind schwarz, die vorderen mit rötlicher Spitze;
die roten Tergite sind schwarzgefleckt. Körperlänge kaum 8 mm, Hin-
terleib ca. 4,5, Bohrer ca. 6,5 mm. In einem folgenden Kasten steckt
unter dem Namen sector ein Lissonota-? ohne Fundortsangabe, das wahr-
scheinlich mit L. albobarbata SrroBz. d (aus Steiermark beschrieben) zu-
sammen gehört.

segmentorius (Bassus FBR.): 277, 353. — In der Sammlung durch
zwei gelbgebänderte 4 verschiedener Art der Trib. Ichneumonini vertre-
ten (das eine, BP, ist Ichneumon suspiciosus Wesm.). Da die FABricrussche
Art einen rotgebänderten Hinterleib und ein weissliches Gesicht haben
soll, so ist sie ohne Zweifel von den vorliegenden verschieden. THunBERG
hat p. 353 irrtümlich Banchus statt Bassus geschrieben.

125. septemeinctorius: 280, 363 = Perithous varius GRAV.

Ein als » bezeichnetes, tadelloses © aus der Prov. Vestmanland
(Westmannia); in einem folgenden Kasten noch 2 © dieser Art. Als @
steckt ein reichlich 12 mm langes © von P. mediator FBR.

sericeator (Cryptus sericeus FBR.): 264, 317. — Fehlt.

signator : 274, 346 == Meniscus catenator Panz.

Ein untadeliges d aus Upsala.

signatorius (Cryptus FBR.): 255, 295. — Fehlt. Der Beschreibung
Fagricius nach scheint die Art der Hoploeryptus pulcher Tuoms. zu sein.

sinuatorius: 277, 354 — Exetastes cinctipes RETZ.

Ein gut erhaltenes d aus der Prov. Vestergötland (Westrogothia).

solitarius: 254, 291 = Coelichneumon leucocerus GRAV. 1820.

Ein © mit gebrochenen Fühlern.

sollicitorius (Ichneumon FBr.): 277, 353. — Unter diesem Namen ist
ein schwedisches 4 der Tryphonide Monoblastus exstirpatorius GRAV. in
der Sammlung vorhanden. Dasselbe stimmt allerdings mit der Original-
beschreibung überein, aber die ursprüngliche Art, die aus Neuseeland
stammt, ist von Fagricrus im Syst. Piez. als Zchneumon belassen und
kann somit unmöglich die vorliegende sein. Wahrscheinlich ist sie nicht
einmal. eine Tryphonide, denn diese sind auf der südlichen Halbkugel
seltene Erscheinungen, weil ihre gewöhnlichen Wirte, die Blattwespen,
da selten sind.

sordator: 269, 333 = Aylonomus fuligator 'THUNB. (pilicornis GRAY.).

Ein grosses, ziemlich gut erhaltenes J aus Schweden.

spinator (Bassus FBr.): 262, 313. — Als spinator ist in der Samm-

280 A. ROMAN

lung ein angeblich chinesisches © der Braconidengatt. Spinaria BRULLÉ
vorhanden. Dasselbe kann unmöglich dem Ophion spinator FBR., welche
Art THUNBERG zitiert, entsprechen, umsomehr als er diese Art schon mit
seinem J. femorator gemeint hat. Zweifellos hat THUNBERG den Bassus
spinator FBR. aus Kap zitieren wollen, aber das vorliegende Exemplar
ist ganz bestimmt nicht die FaBricrussche Art. Es ist merkwürdig, dass
die THUNBERGSche Diagnose garnicht die auffallenden Dornen der Spinaria
erwähnt, denn dieselbe dürfte ziemlich sicher das ursprüngliche Exemplar
sein. Ich schliesse dies daraus, dass die Diagnose, obschon aus FABRI-
crus abgeschrieben, dennoch ein paar Änderungen aufweist, die zum vor-
liegenden Stück besser passen (“segmento primo“ und “alis apice“).

126. stemmator: 262, 313 = Xanthopimpla stemmator THUNB.

Ein sehr defektes, angeblich chinesisches 4, das einem genadelten
Papierstück angeleimt ist. Kopf und Beine fehlen, mit Ausnahme eines
Hinterbeines ohne Tarse. Die Type gehört zur Alternativ 11 der Krır-
serschen Tabelle von 1898, hat aber nur zwei ovale, schwarze Makeln
des Mesonotums nebst einem Pünktchen unmittelbar vor dem weniger-
habenen Schildchen. Die Arex supero-laterales des Mediansegmentes
tragen je einen ovalen Makel, die Tergite 1—8 je zwei Makeln, welche
auf dem 1. Tergit unregelmässig, auf den übrigen rundlich od. etwas
quer sind; diejenigen des 7. Tergiten sind etwas grösser als die voran-
gehenden, die des 8. plötzlich kleiner, beinahe punktförmig. Das Hin-
terbein ist einfarbig gelb. Länge des Thorax 3,5 mm, des Hinterleibes
8 mm.

127. stercorator (Pimpla FBr.): 274, 345 = Iseropus graminelle Houme.
nec Grav. (Holmgreni SCHMIED.).

Ein 4 mit gebrochenem Hinterleib in der Sammlung. Die Taux-
BERGSche Deutung der Art scheint mir die einzig mögliche; ich machte
sie von selbst beim Lesen der Beschreibung in Fagricius Ent. syst. p.
172, noch ehe ich das Exemplar THUNBERGS hervorgeholt hatte. GRAVEN-
HORST deutete ebenfalls die Art richtig. aber diese Deutung wurde später
nicht verstanden, und schliesslich glaubte ScHMIEDEKNECHT (in seinen
Opusc. ichn.) die Schwierigkeit am besten durch einen neuen Namen
lösen zu können; er dachte nicht daran, dass sich das ¢ durch seine
charakteristische Färbung leichter als das © erkennen lässt, besonders
in den alten Farbendiagnosen.

sticticator (Cryptus sticticus FBR.): 260, 309. — Fehlt.

128. stigmator: 261, 311 = Mesochorus ?pallidus BRISCHKE var.

Zwei Exemplare aus Upsala ohne Hinterleib; Länge von Kopf +
Thorax ca. 2,5 mm. Diese Form, die ich nicht sicher bestimmen kann,
weicht von der Beschreibung ScHMIEDEKNECHTS (Opusc. ichn. p. 1987) der
obigen Art in den folgenden Punkten ab. Radiusende beim einen Stück
fast gerade, beim anderen vom letzten Drittel an deutlich gekrümmt.
Kein dunkler Ocellenfleck, Hinterkopf nur braun, Gesicht gelbrot mit

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 281

schmal weisslichen Seiten, Fühler nach der Spitze hin verdunkelt. Grund-
farbe des Thorax rot, Mesonotum mit 3 braunen, schlechtbegrenzten
Längsmakeln, Schildchen mit schwarzer Spitze, Mesopleuren mit vorn
angedeuteten Sternaulen, die bei oberflächlicher Betrachtung als ein bräun-
liches Fleckchen an jeder Seite aussehen. Mediansegm. oben schwärzlich
mit roter Ar. centralis (— superomedia). Stigma braun mit weisslichen
Enden. Hinterschenkel rotgelb, beim einen Stück (dem mit gekrümmtem
Radiusende) in der äusseren Hälfte gebräunt, die äusserste Spitze jedoch
hellgelb; Hinterhiiften oben mit braunem Fleckchen. — In einem folgen-
den Kasten steckt als stigmator ein Spathius ohne Hinterleib (wohl exa-
rator L.).

striator (Bassus lineatus FBr.): 261, 312. — Fehlt. Die Art ist ziem-
lich sicher eine Neotheronia KRIEG.

129. strobilator: 270, 334 = Polyblastus varitarsus GRAV.

Ein grosses 4 mit gebrochenen Hintertarsen. Die angebliche Iden-
tität mit Pimpla strobilelle Fer. (der Beschreibung nach ein % mit
schwarzem Hinterleib und langem Bohrer) ist offenbar falsch.

130. stylator: 265, 320 = Acrorhienus macrobatus GRAV.

Ein d mit gebrochenen Fiihlern und Hintertarsen.

151. substitutor: 266, 324 — Monoblastus erythro-
pygus Horme. — Taf. VI, f. 14.

Ein gut erhaltenes d aus der Prov. Upland.
Ich habe früher geglaubt, diese Art sei mit meinem
M. lapponicus (Ichn. Sar.-Geb., 1909) identisch. Das
ist jedoch nicht der Fall, die vorliegende Art hat
geschwollene Schläfen und aussergewöhnlich starke
Dorsalkiele am 1. Tergit. Im Stockholmer Mus. ist
das eine der beiden als erythrogaster fungierenden
Exemplare richtig bestimmt und wahrscheinlich eine
Type. Ich lernte diese Art an Stücken aus dem südlichen Finnland
kennen.

subsultator (Bracon femorator FBr.): 263, 316. — Fehlt.

sulcatorius: 279, 359 = Exenterus marginatorius FBR.

Vier gut erhaltene Stücke mit getrennten Namenszetteln, die drei
ersten ©, das vierte (à) ein d. Im folgenden Kasten steckt noch ein Pär-
chen derselben Art.

suturator: 267, 328. — Unter diesem Namen steckt ein 7 mm langes
d des Tryphon elongator FBR., das jedoch zuviel von der Beschreibung
abweicht, um die ursprüngliche Type sein zu können. Vielleicht wurde
dieselbe verdorben und gegen das vorliegende Stück vertauscht. Am
Zettel sieht man Spuren einer Änderung von su- in saturator, welcher Art
des vorhandene Exemplar jedoch ebensowenig entspricht.

tenebrator (Ophion atratus FBr.): 266, 322. — Fehlt.

Textfig. 6.

Monoblastus substitutor;
Kopf von oben.

A. ROMAN

bo
OO
Lo

132. tentator (Pimpla dentator FBr.): 273, 342 == Helcon wquator
Ness. (Braconide).

Zwei d unter dem Namen dentator (tentalor fehlt in der Samm-
lung). Dieselben stimmen mit der Diagnose von tentator gut überein
und sind zweifellos die Typen dieser Art. Die Fagricrussche Beschrei-
bung scheint ebenfalls auf Helcon gegründet zu sein, aber es ist frag-
lich, ob gerade wquator die typische Art ausmacht.

ternator: 258, 303 = Echthrus reluctator L.

Ein kleines, kopfloses d der schwarzbeinigen Form.

testaceator (Bassus testaceus FBR.): 260, 308. — Fehlt.

133. testatorius: 276, 349 = Protarchus rufus GRAV.

Ein 19 mm langes © mit gebrochenen Hintertarsen. Die Hinter-
schenkel sind kaum verdunkelt; da aber das 1. Abdominalsegm. nicht
länger als gewöhnlich ist und die Spirakeln desselben nicht merklich
vorstehen, kann die Type nicht zu P. grandis Toms. gestellt werden.
Letztere Art ist mir überhaupt fraglich.

134. tetracinctorius: 279, 359 = Adelognathus scabriculus THoms.

Hin gut erhaltenes, schwedisches © auf dicker Nadel. Die Type ist
eine Mittelform zwischen scabriculus und fasciatus THoms., welche beide
offenbar nur klimatische Rassen derselben Art sind, indem ersterer aus
Lappland, letzterer aus Schonen beschrieben wurde. — Das Mesonotum
ist glänzend, das Mediansegm. matt. Kopf und Pronotum sind wie bei
fasciatus gefärbt, das ganze Mesosternum mit Ausnahme der Flügel-
schwiele ist schwarz, die Hinterhiiften sind gelb mit schwarzer Basis,
die Hinterschenkel ganz rot. Wie schon früher, betone ich auch jetzt,
dass die Gatt. Adelognathus Horme., wenn auch biologisch den Plectisci-
nen und den Tryphoniden ähnelnd, im Körperbau entschieden den “ Ich-=
neumones pentagoni* angehört, wo sie eine besondere Gruppe bildet.

135. tetragonus: 280, 365 = Bassus tricinctus GRAV.

Ein tadelloses d auf dicker Nadel. Der Artname ist dem 4-eckigen
weissen Gesichtslleck entnommen.

tetraguttorius: 253, 289 — Ichneumon quesitorius L.

Ein ziemlich gut erhaltenes 2 aus Schweden. Siehe auch palpitorius!

textor: 270, 335 = Stylocryptus profligator FBR.

Ein gut erhaltenes, 7 mm langes d mit hellbraunem Stigma und
schwarzem Forceps; auf dem Zettel ist die Type als 4 bezeichnet. Als
zugehöriges © steckt dahinter, unter besonderem Zettel, ein © des —
Tryphon elongator Fer., gleichfalls 7 mm lang und zur Beschreibung
THUNBERGS fast ebensogut wie das d passend; abweichend ist hauptsäch-
lich die rötliche Farbe der Fühlergeissel. Die Zusammenstellung dieser
systematisch weit getrennten Geschlechter ist eine passende Illustration
zur Genauigkeit THUNBERGS und einer grossen Anzahl seiner entomolo-
gischen Zeitgenossen. Es ist wahrlich kein Wunder, dass so viele ihrer

ish)

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 28

Arten noch ungedeutet geblieben sind; man sieht, dass zur Klärung der-
selben ihre Typen unbedingt notwendig sind.

136. libiator: 257, 302 = Pheogenes callopus WESM.

Ein gut erhaltenes, schwedisches ©.

137. tibiatorius: 280, 365 = Bassus albosignatus GRAV. var.

Ein als » bezeichnetes © ohne Bohrer, aber sonst gut erhalten. Die
Type bildet eine genaue Mittelstufe zwischen albosignatus und varicoxa
Taoms., indem die Hinterhüften rot sind, während die übrige. Färbung
mit varicoxa übereinstimmt. Vielleicht ist das vorliegende Stück ein
Bastard zwischen beiden; jedenfalls ist diese Färbung äusserst selten, ich
habe sie niemals früher gesehen. Als BP steckt ein typisches albosignatus
-Q, als y en © des Homotropus pectoratorius Grav. In einem folgenden
Kasten ist noch ein der Type ähnliches Y vorhanden, das nur durch den
punktförmigen Mittelfleck des Gesichtes abweicht. Alie Exemplare sollen
aus Schweden stammen.

tipulatorius: 281, 366 = Tromatobia oculatoria FBR.

Ein tadelloses 4, angeblich bei Upsala gefunden. Die Art ist im
siidlichsten Schweden ziemlich häufig, bei Upsala habe ich sie niemals
gefunden. Dies dürfte bei meinem langjährıgen Sammeln kaum zufällig
sein, beruht vielmehr darauf, dass oculatoria hier ihrer Nordgrenze nahe
ist und dementsprechend selten auftritt.

138. titubator: 270, 336 = Cryptus infumatus THoms.

Ein tadelloses ©. Diese Form ist, wie ich schon 1909 hervorgeho-
ben habe, von C. albatorius (Grav.) TscHEK kaum artlich getrennt, und
ist auch weiter nördlich als die Hauptart verbreitet.

torsor: 256, 297 = Coelichneumon hemorrhoidalis GRAV. 1820 (castani-
ventris GRAV.).

Ein gut erhaltenes © mit ganz hellrotem Hinterleib, nur der Peti-
olus ist schwarz. Dem Namenszettel nach stammt das Exemplar aus
Upsala. Dazu muss ich bemerken, dass die wenigen von mir bei Upsala
gefundenen Y immer eine schwarze Abdominalspitze hatten; die vorlie-
sende Färbung ist dagegen die im südlichsten Schweden gewöhnliche.

139. tottor: 272, 341 = Ichneumon tottor THUNB.

2 Nigra, antennis (quantum exstat), labro, mandibulis, palpis, limbo
cum angulis apicalibus segmenti 2. abdominis pedibusque, rufis, his bası
trochanterum & coxis totis nigris. Als obscure apicem versus nonnihil
pallescentes, stigmate & nervis nigris, radice & tegula rufis. Long. 10—
11 mm. |

Corpus maxima parte crebre punctatum, subopacum.

Caput fere thoracis latitudine, a fronte visum latitudini sux æqui-
longum, supra visum fortius transversum, pone oculos modice angustatum
costa occipitali curvata, fronte opaca subtiliter rugoso-punctulata, facie

284 A. ROMAN

transversa clypeo non nisi foveis basalibus sat magnis discreto, margine
apicali truncato, labro apice conspicuo, mandibulis fortiter punctatis
apice angustis dente infero parvo, genis modice buccatis parcius puncta-
tis mandibularum basi æquilongis, costa genali inflexa, orali vix elevata.
Antenne haud validæ in medio curvatæ (dimidium apieale deest) scapo
crasso oblique exciso, postannello scapo + pedicello breviore, quam arti-
culum sequentem paullo longiore, flagelli articulo circ. 11. quadrato. —
Thorax neque compressus nec depressus altitudine circ. 17/4 X longior;
pronotum epomiis rectis, collo superne simplice calloso, angulis postero-
inferioribus rugoso-punctatis; mesonotum crebre fortiter punctatum
notaulis nullis, scutello planiusculo haud transverso, nitido punctis paucis
postice crebrioribus apice ruguloso, mesopleuris preter speculum opacum
undique crebre punctatis. Segm. medianum altitudine fere brevius, opa-
cum creberrime rugosum costis subobsoletis, area centrali (superomedia)
elongata rectangulari, spiraculis latitudine vix triplo longioribus, ar. den-
tipara apice mutica, ar. petiolari discreta. — Abdomen lanceolatum
capite + thorace vix longius thoracis latitudine, ad apicem segmenti 2.
dilatatum; segm. 1. petiolo tenui lateribus nen politis a medio sensim in
postpetiolum transiente, hoc area media lateralibus paullo latiore creber-
rime aciculato; segm. 2. vix transversum subtiliter punctatum gastrocoe-
lis parvis longe separatis, spiraculis in medio sitis a latere sat remotis;
segm. 3. fere duplo latius quam longius lateribus parallelis, 2:0 vix sub-
tilius punctatum, apice tamen nitidulum; segmenta cetera sensim breviora,
angustiora & nitidiora; venter segmentis 2.—4. medio plicatis, hypopygio
obtuso segmento præcedente paullo longiore, terebra tenui anum vix supe-
rante. — Pedes mediocres, coxis mediis subtus ceteris nitidioribus, parce
punctatis, posticis subtus sat crebre punctatis scopula nulla, pedum pos-
ticorum femoribus latitudine vix quadruplo longioribus extus æqualiter
sat crebre punctatis, tibiis rectis pubescentibus nec setulosis, calcaribus
trientem metatarsi attingentibus, hoc dimidium tibiæ æquante (articuli
reliqui desunt). — Alæ abdomen haud superantes radii basi recta, areola
apice (antice) angusta, nervo discocubitali fracto, nervulo obliquo, hamulis
circiter 10, abscissula nervo recurrente duplo longiore.
Patria: Caput bone spei Africæ meridionalis.

2 © ® = = =
Ein Y mit gebrochenen Tarsen und Fühlern. Die Art ist ein echter
Ichneumon (L.) Tous. der latrator-Gruppe Berruoumieus und fehlt bei
BRULLÉ, TosquiNer und Cameron 1906. Charakteristisch sind: 1. das

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 285

schwarze, stark glänzende Schildchen bei dicht punktiertem Mesonotum,
2, der Mangel an Analflecken und 3. die dunklen Flügel.

140. transversor: 268, 329 = Exolytus splendens GRAV.

Ein gut erhaltenes d von 6,5 mm Länge, das trotz der Grösse nur
mit dieser Art (nach THomson) übereinstimmt. Die Fühlerbasis ist rot,
die Geissel 23-gliederig, Glieder 9-12 mit Tyloiden; alle Hüften und
Trochanteren — letztere nur basal — schwarz, Hinterschienen mit Sporen
ganz hellroth, Tarsen dunkel. Cubitus im Hinterfliigel an der Basis kaum
erloschen. Die letzten Sternite ohne grobe Punkte, die seitliche Randung
des 3. Tergiten fast bis zum Ende fortgesetzt.

141. tricinctorius: 278, 357 = Homotropus cinctus GRAV.

Ein d mit gebrochenen Hintertarsen, aus Upsala.

tricolor (Ophion FBr.): 264, 317. — Fehlt. Die Art ist wahrschein-
lich ein Cremastus GRAV.

tricolorius: 278, 358 — Lissonota bellator Grav. 1807.

Ein tadelloses d.

142. trifasciator: 268, 331 = Allocota insignis (Hemiteles Grav.) —
Syn. Ischnoceros macuiipennis BRULLE.

Ein 11—12 mm langes © mit etwas angefressenem Kopf und ohne
Vorderbeine. THUNBERG gibt irrtiimlich Guiana als Heimat an, die Art
ist aber im Mittelmeergebiet weit verbreitet. Die Type trägt die von
SCHMIEDEKNECHT beschriebene Normalfärbung und entspricht, nach der
AsameApschen Tabelle (1900) bestimmt, genau dem Försterschen Gat-
tungsnamen Allocota (l. €. p. 32). — Da vorliegende Art die “ Genotype“
einer grossen, charakteristischen Artengruppe ist, welche im ganzen tem-
perierten Gürtel der nördlichen Halbkugel vorkommt (bis zum südlichsten
Schweden), so finde ich den oben erwähnten Namen am besten für diese
Gattung geeignet. FÖRSTER selbst machte aus Hemiteles insignis GRAV. die
“Gattung“ Spinolia, die erstens falsch charakterisiert ist, zweitens einen
präockupierten Namen hat (DaxcBom, KiuG). SCHMIEDEKNECHT (Opusc.
ichn.) behält die europäischen Formen bei Heiiteles Grav. Eine (deutsche)
Gattungsbeschreibung, hauptsächlich auf den afrikanischen Arten des
Stockholmer Museums gestützt, habe ıch schon 1910 (Ent. Tidskr. p. 164)
gegeben und füge unten eine lateinische Übersetzung derselben, in ein
paar Punkten jedoch nach insignis modifiziert hinzu:

Allocota ROMAN (num FÖRST. ?).

Caput a fronte visum triangulare oculis tumidis, sepe magnis, pone
eos breve, fortius angustatum. Antenne gracillimæ, articulis primis fla-
gelli © longis, annulo nullo albo.

Thorax opacus scaber notaulis longis, sepe postice conniventibus.
Segm. medianum complete, at sæpissime propter sculpturam obsolete are-
clatum.

A. ROMAN

10)
(02)
(op)

Abdomen segmentis 2, 3 vel 4 mediis sæpissime fortiter rugosis
vel strigosis apice levi; terebra abdomine haud longior, sæpissime
brevior. |

Alzæ fenestris nervi 2. recurrentis punctiformibus late separatis.
nervello antefurcali, nervo areolari distincto — nullo; anteriores saltım

© fusco-fasciate.
Typus: Ichneumon trifasciator THUNB.

Schon GravenHorst (1829) hat die Ähnlichkeit seines Hemiteles
insignis mit den Xoridinen bemerkt; m. E. ist dieselbe auf wirkliche
Verwandtschaft gegründet. Sowohl BruLLÉ wie Ho~meéren wurden durch
diese Ahnlichkeit verleitet, Arten von Allocota als Ischnoceros GRAV. zu
beschreiben. |

triplicatorius: 253, 288 = Habrocryptus porrectorius FBR. (asserto-
rius GRAYV.).

Die Type ist die am schlechtesten erhaltene der ganzen Sammlung,
indem sie nur aus dem grüsseren Teil des Mesonotums (von der Flügel-
basis bis zum Ende des weissen Schildchens) mit anhängenden Vorder-
flügeln besteht. Durch Kombination dieser Reste mit der verhältnismässig
ausführlichen Beschreibung Tuungeres habe ich die obige Bestimmung
gemacht. Die Gattung ist zweifellos sicher, aber die Art könnte mög-
licherweise H. hostilis Grav. (brachyurus Grav.) sein, doch glaube ich dies
nicht, weil die Hinterschenkel ganz rot gewesen sein sollen. Hostilis ist
übrigens nicht als besondere Art, sondern als eine kleinere, dunkler ge-
färbte Rasse des H. porrectorius zu betrachten, denn plastische Unterschiede
fehlen gänzlich. Bei Upsala habe ich bisher nur hostilis gefunden, wenn
auch die im Laubwald gefundenen Stücke meist dem porrectorius mehr
oder weniger ähneln. Hotmeren (1854) gibt für “assertorius“ nur die
Provinzen Schonen und Halland in Schweden an, und dies dürfte inso-
weit richtig sein, dass porrectorius hauptsächlich der Buchenregion an-
gehört. THomsoxs Angabe: “nicht selten in Schweden und Dänemark“,
bei sowohl porrectorius als hostilis ist betreffs Schweden weniger zu-
verlässig.

tripunctator (Cryptus FBr.): 272, 341. — Fehlt.

143. tripunctor: 266, 323 = Perilissus (Polyoncus) grandiceps THoms.

Kin als « hezeichnetes, 8-9 mm langes © mit gebrochenen Fühlern.

Die zwei Exemplare $ und y (letzteres dem Zettel nach aus der Prov. Ves-
tergötland) sind derselben Art und Grösse. THomsox gibt etwas kleinere
Maasse an, aber das letztere “2* seiner Angabe muss ein Schreibfehler
sein und sollte durch 3 od. 4 ersetzt werden.
tripunctorius: 280, 363 = Coelichneumon lineator FBR. |
Vier mehr oder weniger gut erhaltene 4. Ist unter obigem Namen
auch in zwei folgenden Kästen vorhanden.

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 287

turionator: 275, 348 = Pimpla examinator FRR.

Ein als « bezeichnetes, mittelgrosses 2. Als ß stecken ein d der
typischen Art und ein 2 von P. turionellæ FBr., als y ein © der Apech-
tis 4-dentata Tous. Die angebliche Identität mit Cryptus turionellæ FBR.
trifft somit nicht zu, denn das vorhandene turionellæ-® ist nicht die
Type, was aus den Worten: “(tibiis) omnibus annulo albo“ der Diagnose
hervorgeht, die nur beim examinator-® passen.

umbrator (Cryptus umbratus FBrR.): 273, 342. — Fehlt.

umbratorius: 278, 355 = Amblyteles negatorius FBR.

Drei 4 in zwei verschiedenen Kästen, die Type aus Upsala.

144. unicinctor: 263, 315 = Stictopisthus laticeps 'THoms.

Ein vorzüglich erhaltenes, aber aufgeklebtes, 3 mm langes d. Den
wenigen Angaben THomsons mögen die folgenden, der Type entlehnten
hinzugefiigt werden. Kopf ganz gelb mit kleiner Ocellenmakel, Mesono-
tum und Schildchen braunrot, ersteres vor dem Schildchen mit gelbem
Fleck, der nach vorne zu in zwei Spitzen lings der Notaulen ausläuft.
Beine gelbrot, Schienen und Tarsen weisslich, die hintersten an der
Spitze schwach gebräunt. Stigma weissgelb, die stiftförmigen Genital-
valveln ebenfalls gelb.

145. unipunctator: 267, 327 = Rhogas irregularis Wesm. (Braconide).

Ein sehr defektes 4 auf einem Nadelrest von weniger als 1 cm.
Der Kopf ist angeleimt, Beine und Flügel fehlen grösstenteils. Die Be-
stimmung diirfte dennoch sicher sein.

ustorius: 281, 366 = Bassus tetragonus THUNB.

Ein gut erhaltenes d.

variatorius (Cryptus FBr.): 276, 350. — Seit GRAVENHORST ist dieser
Name als ein Synonym der Theronia atalantæ Popa betrachtet worden.
Das Belegstück der THunBereschen Sammlung ist jedoch ein Cryptus
sponsor FBR. d, und dieses passt entschieden besser zu der kurzen Dia-
gnose Fasrictus als Theronia, bei welcher der Hinterleib wohl kaum
“rufum“ genannt werden kann. Auffallend ist es allerdings, dass die
leuchtend weissen mittleren Glieder der Hintertarsen nicht erwähnt sind,
und ich wage deshalb nicht zu behaupten, dass THUNBERG den Namen rich-
tig gedeutet hat.

varicator (Pimpla varicornis FBr.): 274, 345. — Fehlt.

varius (Banchus FBR.): 260, 309. — Fehlt. Scheint eine Perilissine
zu sein, der Färbung nach vielleicht eine Prionopoda Hornc.
vastator (Foenus hastator FBr.): 262, 315. — Fehlt. Im Darra Tor-

reschen Kataloge als fragliches Synonym bei Gasteruption rubricans GuER.
gestellt, welche Deutung mir richtig vorkommt. In diesem Fall hätte
der Name hastator Fer. die Priorität.

venditor (Ophion mercator FBr.): 266, 322. — Fehlt.

146. versator: 258, 303 = Cratichneumon pallifrons GRAY.

bo
CC
(06)

A. ROMAN

Zwei gut erhaltene, als « bezeichnete ©. Als @ ist © ein des C.
rufifrons GRAV. vorhanden.

vestigator: 275, 348. — Fehlt.

147. vexator: 269, 332 = Phygadeuon dumetorum GRAV.

Ein gut erhaltenes Y ohne weisser Fühlerzeichnung. Neben der
Type ein © des Ph. fumator GRAV. var. trichops THoms. und eines des
Hemiteles micator Grav. Letztere Art entspricht der Tuungersschen Be-
schreibung ebensogut wie die obengenannte Type, aber zwei Umstände
haben mich verhindert, sie als solche anzunehmen. Erstens ist das Ex-
emplar das letzte in der Reihe, zweitens hat es einen ziemlich langen
Bohrer, den THUNBERG wahrscheinlich erwähnt haben würde.

vexatorius: 281, 367 = Tromatobia ovivora Bone. 1821 (angens GRAV.).

Ein kräftiges ©. Körperlänge 11 mm, Hinterleib 8, Bohrer 3 mm.

viator: 257, 302 = Cratichneumon annulator FBR.

Ein gut erhaltenes ©, dessen Hinterschenkel wie gewöhnlich ge-
bräunt sind.

148. vibratorius: 252, 286 = Platylabus orbitalis Grav.

Ein schwedisches © ohne Kopf, aber sonst in ziemlich gutem Zustand.

149. vicinator: 261, 312 = Absyrtus luteus Home.

Ein schönes, als x bezeichnetes ©, neben welchem noch ein Stück
derselben Art ohne Hinterleib. Als & stecken ein d des Parabatus vir-
gatus Grorr. und ein © des Alexeter nebulator THuns. (melanocephalus
Gray.), als y endlich ein © des Lophyroplectus luteator THuns. (oblongo-
punctatus HART.).

150. victor: 264, 318 = Campoplex monozonus FÖRST.

Ein ziemlich gut erhaltenes © aus England: in einem folgenden
Kasten ein gebrechliches d derselben Art.

vindicator (Oryptus FBR.): 258, 303. — Fehlt. Die Art scheint der
Färbung nach ein Chromocryptus ASHM. zu sein.

vinulatorius: 254, 291 = Eurylabus larvatus CHRIST.

Ein stattliches © mit gebrochenen Fühlerspitzen. Tomson und nach
ihm SCHMIEDERNECHT nennen die Art vinulator DE GEER, welchen Namen
indessen nicht De Grrr, sondern Thomson gegeben hat. Es ist allerdings
wahr, dass DE GEER in seinen Mémoires, Tom. I, p. 580 (1752) die vorlie-
gende Art beschrieb und Pl. 23, Fig. 16 abbildete, einen Artennamen in
modernem Sinn hat dieselbe nirgends von DE Geer erhalten.

151. violator: 258, 303 = Osprhynchotus capensis SPIN.

Ein gut erhaltenes d. In einem folgenden Kasten ein gebrech-
liches ©. Als Heimat ist richtig Kap angegeben.

vocator: 268, 330 = Echthrodoca digestor THUNB. (hians THoms.).

Ein gut erhaltenes 2. Mit “petiolo bifido“ meint THUNBERG die
tiefe Basalgrube des 1. Tergiten. |

volutatorius (Ichneumon mercatorius FBR. Piezat. nec Ent. syst.):

97 2 2 i : 2 : à
279, 361. — Hier hat THuNnBErG einen Schreibfehler Fagricrus’ berich-

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 289

tigt; seine Absicht ist offenbar nicht, wie es aussehen könnte, sich selbst
als Autor des Namens volutatorius anzugeben. Die Sammlung enthält
auch 6 4 des Banchus volutatorius L. (einschl. der Type der Diagnose),
freilich nebst 4 4 des B. falcatorius FBR.

zanthopor (Ophion xanthopus FBR.): 265, 321. — Fehlt.

zonator (Bassus FBR.): 256, 296. — Fehlt.

Als Endresultat der vorgehenden Untersuchung ergibt sich das
folgende

Verzeichnis der gültigen Namen.

Anm. Über Typen u. a. Gründe der Gültigkeit, siehe im Text
unter den angehenden gültigen Artnamen!

Braconidæ.

Apanteles saltator THUNB. statt tenebrosus Wesm.

Atanycolus initiator FBR. » genalis THoms.
Coelodontus costator 'THUNB. n. gen. & sp.
Cyanopterus guianor , statt simplex SZEPL.
Diospilus hiator 3 , speculator Hat.
Doryctes mutillator a „ obliteratus NEES.
Glyptomorpha discolor , » rossica Koxus.
Helcon redactor A , femoralis 'THoms.
H. tentator ? „ equator NEES.
Iphiaulax sanguinator , „ flagrator GERST.
Ipobracon insidiator FBR. „ consultus SZEPL.
I. phryganator THUNB. „ luctuosus BRULLE.
I. rector | 3 , melanurus THoms.
I. rubiginator ; . levissimus Cam.
Macrocentrus fissura THUNB. „ linearis NEes.
Meteorus cespitator e , atrator CURT.

M. gyrator à , scutellator NEEs.
M. minutor 3 , tctericus NEES.
M. nudator ; , chrysophthalmus Neus.
Rhogas ductor , reticulator NEEs.
Rh. grassator à , flavipalpis THoms.
Rh. pallidator % „ unicolor Wrsm.
Rh. unipunctator i , irregularis "WESM.

Zool. Bidrag, Uppsala. Bd 1. IS)

« A. ROMAN

Evaniidæ.

Aulacus gibbator Tuuns, statt Esenbechii DAHL».

Ichneumonidæ.

Absyrtus vicinator THUNB. statt luteus HoLmMG.
Acanthocryptus perscrutator THuNB. statt nigritus GRAV. 1829.
Acoenites germanus, siehe Phenolobus!

Acrorhicnus stylator Tauxs. statt macrobatus GRAY.
Adelognathus tetracinctorius , , scabriculus THoms.
Alexeter nebulator ; , melanocephalus GRAV.
A. sectator 2 , vruficornis GRAV.
Allocota trifasciator re . Hemiteles insignis GRAV.
Amblyteles erratorius à , litigiosus Wes.

A. gradatorius : . egregius GRAY.

A. notatorius 5 >» celsiæ 'TISCHB.

A. quadriguttorius 9 . Gravenhorstii WESM.
Anilasta didymator a „>. sruficinchas Ge NNE
Apechthis resinator à . quadridentata THoms.
Barichneumon locutor . albicinctus GRAY.

B. preceptor ; „ derivator WESM.

B. scriptorius 4 . vacillatorius GRAV.
Barylypa delictor ; , perspieillator GRAV.
Bassus tetragonus : „ tricinctus GRAV.

B. tibiatorius 5 . albosignatus Grav. var.
Campoplex delusor Tauxs. nec FBR. „ stragifex FÖRST.

C. falcator THUNB. num FBr.? „ mixtus FÖRST.

C. victor À . monozonus FÖRST.
Camptotypus plumator FBR. , Trichiothecus ruficeps Cam.

Ch: omocryptus bifasciator THUNB. n. sp.
Chr. pulcratorius

”

Coelichneumon orbitator 5 statt liocnemis THoms.
Cratichneumon versator , , pallidifrons GRAV.
Cratocryptus associator ; +» ruficoxis THoms. |
C. renovator 2 „. annulitarsis THoms.

Cratophion guttulator 3 „ angustipennis Houme.
Cryplaulax bimaculator 3 n. sp. |

Cryptus laborator a statt fulvipes KRIECHB. à
C. titubator a , infumatus THoms.

Cteniscus dorsator N » limbatus Hozmc.

Cubocephalus distinctor 5 , fortipes GRAV.

Echthrodoca digestor à , Mans THoms.

Ephialtes cognator at Hessp:

Erromenus junior statt frenator GRAV.

Se
~~

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS

291

Eupalamus lamentator Tauxs. statt Trentepohlü WESM.

Euryproctus plantator
Exenterus abruptorius
Exetastes adpressorius
Exolytus transversor
Giraudia yyratoria
Glypta bipunctoria
G. cubitoria

G. mandibulator
Goniocryptus legator
Grotea delicator
Hadrodactylus faciator
H. flavifrontator
Helcostizus albator
Hemiteles bipunctator
H. cayennator

”

9°

”

”

H. insignis GRAV., siehe Allocota!

Henicospilus capensis THUNB.
Holocremna macellator ,
H. tricinctorius À
Hoplismenus armatorius FBR.
Al. bispinatorius THUNB.
Ichneumon ligatorius 'THUNB.
I. peregrinator L.

I. tottor THUNB. n. sp.
Iseropus stercorator FBR.
Labrorychus flexorius THUNB.
Lagarotus debitor
Lamachus coalitorius 4
Lampronota nunciator FBR.
Lissonota buccator THuns.

L. fundator

L. saturator

L. sector |
Listrognathus mactator THUNB.
Lophyroplectus luteator
Megarhyssa emarginatoria
Melanichneumon extremator
M. leucophthalmus
Meniscus piceator
Mesochorus giberius

M. globulator

M. stigmator

”

”

n

”

Homotropus pectoratorius THUNB. pro GRAV.

st

”

Sp.
att

albipes Hote.
cingulatorius Houma.
guttatorius GRAV.
splendens GRAV.
congruens GRAV.
flavolineata GRAV.
cicatricosa RATz.
xanthognatha THoms.
plebejus TSCHEK.

À n. Sp.
is statt vulneratus ZETT.

bidentulus THoMSs.
brachycentrus GRAV.
cingulator GRAV.

ils SD

statt rufus BRULLE pro p.

frutetorum THoms.

statt cinctus GRAV.

albifrons GRAV.
perniciosus GRAV.
gradarius Wrsm.
latrator Grav. nec FBR.

Pimpla Holmgreni ScHMIED.
tenuicornis GRAV.
msolens GRAV.
ophthalmicus Houne.
caligata GRAV.
varicoxa 'THOMS.
rimator 'THoMS.

vicinia HoLMG.

irrigua 'THOMS. (?)
pygostolus GRAV.
oblongopunctatus Harv.
leucographa GRAY.
albinus GRAV.

murinus GRAV.
thoracicus GRAV.
dimidiatus HoLMG.
pallidus BRKE. var. (

292 A. ROMAN

Mesoleius lineatorius THUNB. statt subroseus THoms.

Mesostenus ensator | » Jjuvenilis Tosqu.
Monoblastus substitutor . . erythropygus Hoime.
Nepiera collector L , concinna Home.
Ophion impressus § , ventricosus GRAY.
Orthopelma mediator - „ , Vuleolator GRAV.
Osprhynchotus violator > , capensis SPIN.
Perilissus tripunctor 5 » grandiceps 'THoms.
Perithous septemcinctorius , » varius GRAV.
Phenolobus clavator ‘ , germanus Tosqu.
Phwoyenes curator 3 , nigridens WESsM.
Ph. invisor ; ., stimulator GRAV. —
Ph. osculator i , nanus WESM.

Ph. tibiator S , cdllopus WEsm.
Phygadeuon detestator À , fumator GRAY.
Ph. vexator , dumetorum GRAY.
Phytodietus arcuatorius , , genculatus THoms.
Ph. gelitorius 5 „ corypheus GRAY.

_Pimpla stercorator, siehe Iseropus!
Platylabus bicinctorius THUNB. n. sp.

P. exhortator statt dimidialus GRAV.
P. vibratorius S , orbitalis GRAV.
Polyblastus strobilator 5 „ varitarsus GRAV.
Protarchus testutorius El » rufus GRAV.
Pycnocryptus director s » peregrinator GRAV.
Sagaritis dilatator 5 , declinator GRAV.
Scopesus frontator i , vrufolabris ZETT.

S. gesticulator . , nigricollis GRAV.
Spudæa compactor i „. atrata Home.
Stenichneumon calcatorius , » sylvanus Home.
S. clypeator å , nubeculosus HoLMG.
S. militarius : , pistorius GRAV.
Stenomeris atrator \ , _ zanthopus BRULLÉ.
Stictopisthus unicinctor — » , laticeps THoms.
Stiphrosomus ambulator — , , foveolator Hoime.
Stylocryptus rubricator i , testaceus TascH.
Theronica gestator ca Mn SSD:

Trematopygus dictator , statt nigricornis Houme.

Trichiothecus, siehe Camptotypus! |
Tryphon obtusator THunB. statt consobrinus Home.
T. relator i E erythogaster THoms.
Westwoodia ruficeps BRULLÉ.!

* Die im Text verfochtene Ansicht, W. ruficeps Br. sei mit dem viel früher
beschriebenen Ichneumon capitator Fer. identisch, muss aufgegeben werden. Zwar

DIE ICHNEUMONIDENTYPEN C. P. THUNBERGS 293

Xanthopimpla multipunctor THUNS. n. sp.
X. stemmator THUNB. n. Sp.
Xylonomus fuligator Tuung. statt pilicornis GRAV.

Xylophrurus dispar N „ lancifer GRAV.
Sphegide.
Ampulex cyanator THUNB. statt gratiosa KonL.
A. dissector I , novare SAUSS.
Tafelerklarung.

Alle Figuren sind nach den Typenexemplaren gezeichnet.

Fig. 1. Platylabus bidentorius: Metasternum und hinterer Teil des Mesoster-

nums von der Seite. c = schiefe Leiste hinter der Mittelhüfte.
Fig, 2, 3. Henicospilus capensis: 2. Kopf. von vorne gesehen, 3. Vor-
derflü gel.

Fig. 4 Phcenolobus clavator: Vorderflügel. Bei f ist die Basalader schwach
einwärts geknickt, was mit dem Ramellus zusammen die frühere Trennung der 1.
Diskoidal- und der 1. Kubitalzelle andeutet.

Fig. 5. Coelodontus costator: Hinterleib von oben (die gekerbten Querfurchen
sind zu kräftig gezeichnet, die Flächenskulptur ist mehr runzelig als punktiert).

Fig. 6. Pheogenes curator: Linke Hinterhüfte schief von unten.

Fig. 7, 8. Theronia gestator: 7. Kopf. von vorne gesehen, 8. Mediansegm.
und Abdominalbasis von der Seite (etwas schief). Bei c héren die scharfen
Dorsalleisten auf, sind aber noch etwas nach hinten angedeutet; d = rechter Dorn
des Mediansegmentes.

Fig. 9. Amblyteles gradatorius: Hinterschenkel von der Seite, um die eigen-
tümliche Punktur beim © zu zeigen.

Fig. 10. Melanichneumon leucophthalmus: Kopf von vorne gesehen.

Fig. 11 a & b. Mesoleius lineatorius & furax: Kopf von vorne gesehen,
a. lineatorius, b. furax (photogr. Obj. 24 mm, E. Leitz, ohne Okular). — Die
verschiedene Kopfform der beiden Abbildungen rührt ausschliesslich von den ein
wenig verschiedenen Stellungen und Beleuchtungen her, denn die Tiere haben,
neben einander verglichen, dieselbe Kopfform.

Fig. 12 a & b. Xanthopimpla multipunctor: a. Hinterleib von der Seite, b.
Hintertarse in derselben Vergr. wie a.

Fig. 13. Chromocryptus pulcratorius: Mediansegm. schief von der Seite
gesehen (nur die basale Querleiste vorhanden).

Fig. 14. Monoblastus substitutor: Erstes Abdominalsegm. von oben (Dorsal-
kiele aussergewöhnlich stark, Flächenskulptur überall runzelig).

ist die einem Nordeuropäer auffallende Färbung bei beiden übereinstimmend, aber
die Originalbeschreibung des capitator (Syst. ent. p. 335) sagt — was mir erst nach
dem Druck des Textes auffiel — ausserdem: »aculeus exsertus», und dies trifft bei
Westwoodia entschieden nicht zu.

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INNEHÄLL.:!
(Inhalt.)

; | Sid.
Nits von Horsten: Neue Beobachtungen über die Rhabdocölen und Allöocölen
der Aschwer, : Tal: EP RSR ES Re E 2 à EN ga 1

Davm Nitsson: Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Polychäten.

NILS von Horsten: Marine, litorale Rotatorien der skandinavischen Westkiiste 163
A. Roman: Die Ichneumonidentypen C. P. Thunbergs. Tafl. VI . . . . . 229

* Första uppsatsen tryckt 1911, de öfriga 1912.
Der erste Aufsatz ist im Jahre 1911 gedruckt, die übrigen 1912.

Pris Kr. 8:—. Mk. 9:—

Uppsala 1912. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.

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