Otu 133% HARVARD UNIVERSITY E VE T c LIBRARY OF THE MUSEUM OF COMPARATIVE ZOOLOGY BAN Unomat TISKEM DRA EDUARDA GRÉGRA A SYNA V PRAZE. IKRÁLOVSKÉ ČESKÉ (SPOLEČNOSTI NAUK. É | MATHEMATICKO. PŘÍRODOVĚDECKÁ, k- 531x | Zk VV A Je VĚSTNÍK. 1917 © SITZUN GSBERICHTF DER KGL. BOHMISCHEN -= DER. £ WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH- -| NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. z k AZ h b Ů "o VĚSTNÍK KRÁLOVSKÉ ČESKÉ SPOLEČNOSTI NAUK TŘÍDA l MATHEMATICKO-PŘÍRODOVĚDECKÁ. ROČNÍK 1917. V PRAZE 1918. NÁKLADEM KRÁLOVSKÉ ČESKÉ SPOLEČNOSTI NAUK. V KOMISI U FRANTIŠKA ŘIVNÁČE. SIT ZUNGSBERICHTE DER KOÓNIGL. BOHMISCHEN GESELLSCHAFTDER WISSENSCHAFTEN MATHEMATISCH- NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. JAHRGANG 1917. PRAG 1918. VERLAG DER panen BOÓHM. GESELLSCHAFT DER WISSENSCHAFTEN. N KOMMISSION BEI FR. ŘIVNÁČ. Přednášky konané roku 1917 ve schůzích třídy mathematicko-přírodovědecké. 9. února. Dr. J. WOLDŘICH: O vyvřelinách a kontaktních zjevech | ve vápenei zechovickém u Volyně. Dr. E. SEKERA: O umělém vypěstění pohlavních tvarů v rodě © Microstomum. 16. února. Dr. K. KAVINA: Příspěvky mykologické. k 2. března. Dr. V. HEINRICH: O novém systému singulárních křivek v asteroidickém problému tří těles a polohách jistých kriti- | ckých bodů v theorii Hecuby. 25. května. Dr. K. SoKoOL: Amfibolické horniny osa Doma- | žlického. | 16. listopadu. Dr. ©. VETTER: O methodice dějin mathematiky. OBSAH. Studnička K. Prof. Dr.: Die Úbereinstimmung und der Unter- schied in der Struktur der Pflanzen und der Tiere. .... iČ Woldřich Jos. Dr.: Eruptivgesteine und Contacterscheinun- gen im Zechowicer Kalksteine im Sůdbohmen ...... II. Sekera Emil Dr.: O umělém vypěstění pohlavních tvarů v rodě Microstomum ©. Schm.....©...... . <... III. Kavina Karel Dr.: Mykologische Beitráge potah oba oo A de aké IV. Heinrich Wladimír Wáclav: Úber ein neues singuláres Kurven- system im asteroidischen Dreikorperproblem ........ V. Die im J. 1917 in den Sitzungen der mathematisch-natur- wissenschaftlichen Klasse gehaltenen Vortráge. 9. Feber. Dr. J. WoLDŘICH: Úber Eruptivgesteine und Kontakt- erscheinungen im Zechowitzer Kalkstein bei Volyň. (bohm.) Dr. E. SEKERA: Úber kiinstliche Auszůchtung der Geschlechts- organe bei der Gattung Microstomum. (bóhm.) 16. Feber. Dr..K. KAVINA: Mykologische Beitráge. (bóhm.) 2. Márz. Dr. W. HEINRICH: Úber ein neues singuláres Kurven- system im asteroidischen Dreikorperproblem und die Lage gewisser kritischer Punkte in der Theorie der Hecuba (bohm.) 25. Mai. Dr. K. SoKoL: Amphibolische Gesteine des Tauser Passes. (bohm.) 16. November. Dr. O. VETTER: Úber die Methodik der Geschichte der Mathematik. (bóhm.) INHALT. Studnička K. Prof. Dr.: Die Úbereinstimmung und der Unter- schied in der Struktur der Přlanzen und der Tiere. ..... I. Woldřich Jos. Dr.: Eruptivgesteine und Contaecterscheinun- gen im Zechowicer Kalksteine im Sůdbohmen ...... TE Sekera Emil Dr.: O umělém vypěstění pohlavních tvarů v rodě Microstomum O. Schm. . ©. ©... <<<... III. Kavina Karel Dr.: Mykologische Beitráge KAROA o ROKU S SSE IV Heinrich Wladimír Wáclav: Úber ein neues singuláres Kurven- system im asteroidischen Dreikórperproblem ........ V. tal bzobunecd náb ah, PSR odšihoV, sonalla: pe ob „2n922W - odnož: brsu sedat zodlk s KorásojM, o | Gumdědi,. via, odolal, 198) kyrod na úrí OS nA | a" -aj nak peaě) adí aa dolls hk, odotltáni, 1 sedly; naka „ae ý V Moro PRORÍSM úztmatodkovsi M. anudist) zah 16 A810 dc distro add) „otakloků srskizolo V P sd +0 sežl,, KAT iy RÁNO E. „Pily zad) HO. dny A yráh sám gíly „his „ditoldorazauudsiarCh, „nogdnáiblogadem at Me (dod). seu zah zal pízootl 19). „m oddun vodoaijtií 198819 „Bopěsi, oRRU BB) eab aúiataní) adpejlndilaco k, DÁ „PA ký vd 1 bye řev zob jeko sib vady, KO SVÁ Od, ná Čamdód)“ Atismodi js "PabáFi| : to rikokch od pt VANE tozod i- Bad se oh bat osa L 195 Wi rRNA AK OBI DŮM, ALA 18 000 8 hebký ek SERR ONA palě Sp + jeků úoraanh al: key EE 1 ň A 4 X ee ij s“ (245, + „b VÍ i H orály 10 A MOR Raja to, ad) io ore eb Poe Eta aoáttah +oěk I Die Ubereinstimmuný und der Unterschied in der Struktur der Přlanzen und der Tiere. Von F. K. Studnička, Briinn. (Vorgelegt am 15. Dezember 1916.) ; Untersuchungen úber verschiedene Gewebe des Tier- korpers, deren Resultate ich seit dem Ende der neunziger Jahren in einer Reihe von Arbeiten veroffentlichte, zeigten mir, dass man die Štruktur des Metazoenkorpers auch in einem anderen Lichte erblicken kann, als sie den Vertretern der bisherigen Zellularhistologie erschien, und gleichzeitig mit anderen Autoren, HErDENHATN und RoHDE z. B., kam ich zu der Úberzeugung, dass sich die úbliche Formulierung der Zellentheorie, wenigstens mit Růcksicht auf den Bau des fertigen Korpmers, nicht mehr halten lásst. Der Metazoen- korper stellt ein Ganzes mit úberall zusammenhángendem Protoplasma“) vor, an dessen Aufbau sich neben den Zellen auch andere lebende Pestandteile beteiigen. Von etwas all- gemeinerem Standpunkte aus besprach ich das Thema 1907 in einer dem Begriffe des »Exoplasma« © gewidmeten Ab- handlung") und veroffentlichte dann, im J. 1911, eine kurze Úbersicht der Ansichten, zu denen ich mit Růcksicht auf die Differenzierungen und die Umwandlungen des Prota- 1) NB.: »Protoplasma« als das »Substrat der Lebenserschei- Hu gLenx. ; la) Siehe das Literaturverzeichnis am Ende -dieser Arbeit, in dem von meinem Abhandlungen nur jene genannt sind, die allgemeine Betrachtungen ber das Struktur- und Protoplasma- problem enthalten. Sitzber. der k. bóhm. Ges. d. Wiss. II. Klasse. 1 9 I. F. K. Studnička: plasmas úberhaupt gekommen bin. Dabei entfernte ich mich noch weiter von der bisherigen Zellen- und Protoplasmalehre. Seit der Zeit beschaftigte ich mich mit dem "Thema in spe- zlellen Arbeiten weiter, und will diesmal eine neue, aus- fuhrlichere Úbersicht der neueren Anschauungen úber den Bau des Metazoenkorpers vorzulegen, zn der ich die Worm eines Vergleiches zwischen der Struktur der Pflanze und des Tie- res wahle. Jedenfalls wiederhole ich dabei viel des Bekann- ten, das lásst sich jedoch bei einer solchen zusammenfassen- den Darstellung, um die es sich mir handelt, und die eigent= lich ein Kapitel eines Lehrbuches ersetzen soll, nicht ver- meiden. Eine andere Abhandlung, die sich wieder mit der Plasmogenese und den Protoplasmaumwandlungen bescháf- tigen wird, und die sich. gewissermassen mit der vorliegen- den ergáanzt, erscheint spáter. In vorlegender Abhandlumg will ich also nach Been- dgung einer Reihe von Arbeiten, die in den Jahren 1911 bis 1916 erschienen sind, erstens meine allgemeinen Ansichteu. uber den Bau des Metazoenkorpers von neuem zusammen- fassen, zweitens will ich da auch Stellung nehmen zu dem: Ansichten anderer Autoren, die sich neuestens ebenfalls mit dem Strukturproblem beschaftigen. — Das Thema beginnt eben jetzt, nachdem man lange Jahre dachte, dass da alles endgůltig formuliert ist, von neuem zu interessieren. So ver- offentlichte im letzten Dezennium (1908, 1914, 1915) RoHDE Abhandlungen zum Strukturproblem des Metazoenkorpers, in denen er auch auf die Protozoen und den Vergleich mit der Pflanze eingeht. Auch er steht, so wie ich, auf dem Standpunkté einer »Umwandlungslehre«, die auf Umwand- lungen des Protoplasmas Nachdruck legt und will ebenfalls. die allgemeine Gůltigkeit der Zellenlehre eingeschránkt se- hen, doch seine Abhandlungen verfolgen einen anderen Zweck, als die vorliegende und seine Auffassung deckt sich micht mit der meinigen. RoFDE sucht durch das Zusammen- stellen moglichst zahlreichen Falle aus eigener Erfahrung und aus der Litteratur zu beweisen, dass es in der Genese und im Bau der Gewebe úberall Ausnahmen von den Grund- sátzen der Zellenlehre gibt, und dass die Zellen sogar bei der ersten Anlage des Metazoenkorpers vermisst werilen Struktur der Pflanzen und der Tiere. 3 konnen. Er stellt der »Zellenlehre« eine »Symplasmalehre«, wie ich es nennen wůrde (er selbst spricht von Syneytien und Plasmodien), gegeniiber, doch er formuliert dieselbe nicht genauer. Mir dagegen handelt es sich um die groben Umrisse einer neuen Strukturlehre, die im voraus schon mit der von RoHDE hervorgehobenen 'Tatsache, dass es nicht uberall Zellen gibt, rechnet, die jedoch einerseits weiter úber das, was RoHDE sagt, hinausgeht, anderseits dabei dóch auf die Zelle, als das Primare Nachdruck legt, die Gůltigkeit der Zellenlehre zwar einschrankt, dieselbe jedoch sonst doch bei- beháalt. Es wird da auf die Unterschiede der »Zellen«, »(ie- sammtzellen«. »Syncytien«, »Symplasmen«, des »extrazellu- láren Protoplasmas«, des »Hmndoplasmas«, bezw. der »Endo- plasmazellen«, des primáren und sekundaren »Exoplasmas« -— »Autexoplasma» und »Svynexoplasma«, der »Fibrillen«, »Bausekrete«, »Bausubstanzen«, usw. hingewiesen, und durch diese Begriffe, die ich schon lánger in meinen Arbeiten be- nutze, versuche ich da manches zu erkláren, was die »Zellu- larhistologie«, nach meiner Úberzeugung, nicht so gut zu erkláren vermochte. RoHDE genigt die Vorstellung, dass der sog. »vielzelhge« tierische Organismus ein vielkerniges Plasmodium ist, dessen Plasma einerseits aus einer »Lm- * bryonalsubstanz«, anderseits aus »histologischen Differen- zierunesprodukten« besteht, die von ihm nicht genauer char- akterisiert werden. (1915. S. 194.) — Neben RoHDE muss ich auch hier wieder M. HErDENHAIN nennen, dessen Werk úber »Plasma und Zelle« (1907) mich schon vor Jahren (1907) zu emer Stellungnahme bewog. Bei aller Úbereinstimmung mit den Grundanschauungen dieses Forschers, von deren Richtig- keit ich mich vielfach úberzeugen konnte, gibt es da, wie ich damals schon sagte, auch Unterschiede. Vor allem halte ich dasjenige, was er unter dem Namen »Metaplasma« dem »Pro- toplasma« gegenuberstellen will, nicht fůr etwas einfaches, sondern fůr ein Komplex von Exoplasma, Hibrillen und Bau- sekreten. Im Laufe der Zeit habe ich mich — in Einzelheiten — von der Auffassung des genannten Forschers noch weiter entfernt. „ Noch eme Abhandlune gab mir Veranlassung zur Ver- offenthchung dieses. Aufsatzes: die Ausfůhrungen Scrna- 1 tě I. F. K. Studnička: XELS úber die »Leistungen der Zellen bei der Entwickelung der Metazoen« (1915). HEIDENHAIN, Rororí und mít ihnen viele der neueren Autoren stehen auf dem ŠStandpunkte der »Umwandlungslehre« und bekampfen die altere »Baustein- theorie«, wie es EIDENHAIN nennt, jene Lehre, welche in den Zellen die morphologischen und physiologischen Bau- steine. des Metazoenkorpers erblekt und welche sie zugleich auch fůr »Plastiden«, das ist »Bildnerinnen« des Ganzen und der Gewebe halt. (Gerade diese Lehre, die Plastiden- lehre, verteidigt neuestens SCHAXEL, und er versucht ihre Richtigkeit an der Entwickelung der Metazoen, bei der die Zelen wirklich, im typischen Fallen, eine bedeutende Rolle spielen, zu beweisen. © Mit Růcksicht auf die Histogenese lásst sich die »Plastidenlehre« weniger gut verteidigen und die neuere Histologie ist der »Bausteintheorie« auch mcht gůnstig; so wird vielleicht manches davon, was ich da aus beiden diesen Gebieten anfůhre, zur Kritik des von SCHAXEL eingenommenen. Standpunktes beitragen. Aus der | alteren Litteratur erwahne ich da vor allem eine Abhandlung |, von KoELLIKER ber »Die Energiden von v. ŠSacHs im Lichte der Gewebelehre der iere« (1897), in der der Mitbegrůnder und Hauptvertreter der Zellularhistologie selbst de Struktur des Pflanzen- und Tierkórpers vergleicht, und dabei die | »Energidentheorie« von v. SacHs berůcksichtigt, jene Theorie, durch welche man seinerzeit den, durch den Befund der »Synevtien« gefahrdeten Grundgedanken der Zellenlehre retten wollte. Schlhesslich mache ich da auf einige neuere Lehrbůcher der Metazoenhistologie aufmerksam, ir denen der Standpunkt der Zellen- und Bausteintheorie besonders stark hervortritt, die Bůcher von ScHNErDER (1902, 1908), PRENANT-BourN-MAiLLaRD (1904), MarhkrR (1915). Als ein interessanter neuerer Versuch der Losunge des Struk- turproblemes kann da auch die »Synzelliumlehre« von LrEox- TowiTscH (1914) erwáhnt werden. Das Thema ist sehr umfangreich, da ich jedoch man- ches davon schon fruher bei anderen Gelegenheiten bespro- chen habe, genůgt, wenn ich an den betreffenden Stellen auf meine frůhere Arbeiten hinweise und mich sonst mog- hehst kurz fasse. Es handelt sich mir schliesslich nur um = Struktur der Pflanzen und der ere. ň -eine moglichst úbersichthche, kurze Darstellune des Ganzen, um die Umrisse einer Lehre von der Struktur. In ganz kurzer Fassung und ohne die letzten Kapitel ist die Abhandlung im der Zeitschrift »Biologické lsty« (Bd. V., 1916, S. 195 bis 201.) erschienen. Man sagt gewóhnlich, dass die Kórper der hóheren Pflanzen und jene der Metazoen aus Žellen »bestehen« und uberhaupt legt man viel Nachdruck auf die »Ubereinstim- mung in der Struktur« der Korper in den beiden Reichen der »vielzelligen« Organismen. Diese Behauptung kann selbstverstándlich nur sehr allgemein gehalten werden und bewusst werden in ihr allgemein bekannte Umstánde uber- „sehen. Es ist klar, dass z. B. die Gefásse (Tracheen) der Pflanzen nicht aus Zellen zusammengesetzt sind und genau so bestehen nicht aus Zellen die guergestreiften Muskelfasern und sie entsprechen auch solchen nicht. Diese und ahnliche Fálle werden fůr Ausnahmen gehalten, und sonst wird die Ansicht von der »grundsátzlichen Úbereinstimmung« still- schweigend wie korrigiert, so, als ob sie sich bloss auf dem Umstand beziehen wurde, dass es da ursprůnglich, bei der Genese der Gewebe, úuberall Zellen gab. Wenn man sagt, der erkorper »bestehe« aus Zellen, úbersieht man weiter alles, -was in ihm »ausserhalb der Zellen« vorhanden ist, Proto- plasma, © Grundsubstanzen, © Kutikularsubstanzen, © Hibril- len und die Behauptung ist úberhaupt moglich, nur so- lange man den Tierkorper vom ŠStandpunkte der © »Sekre- tionstheorie« und der Lehre vom »Zellenstaat«, der »Bau- steintheorie«, aus betrachtet, fir welche eben die Zellen »die« lebenden Elementarbestandteile des Ganzen sind. Verláasst man diese Lehren und anerkennt man mit HENLE, NATHU- SIUS, STRICKER, LUKJANOFF, RETTERER, FLEMMING, REINKE, HANSEN, MARCHAND, HEIDENHAIN, RoOHDE u. A. (gegen VrRcHow, HAECKEL, KOELLIKER, WEIGERT, VERWORN), die Vitalitát aller Teile des Tierkorpers, erscheint die »Úberein- stimmung in der Struktur« des Pflanzen- und des Tierkor- -pers wieder in emem ganz anderen Licht. Auch senst ist es an der Stelle, sich von Zeit zu Zeit, bei der jedesmaligen 6 L F. K. Studnička: © Anderung der Ansichten in der Histologie des ! Vierkorpers, davon zu úberzeugen, wie sich die Analogien mit der Pflanze dabel ausnehmen. | Zellen der Pilanzen. Die den Kór per, bezw. die vege- tativen Teile einer hoheren vielzelligen Pflanze bauenden Zellen, sind Bláschen, die von einer feoisn Zellmembran ge- bildet sind, und Protoplasma mit Zellkern, in der Regel auch wiel Zellsaft,“ nebst anderen Bestandteilen, enthalten. Man weiss, dass die Membran ein Produkt des Protoplas- mas (des Protoplasten, wie man auch sagt) ist, und es gibt im Pflanzenreich bekanntlich auch »Zellen«, ohne eine feste Zellulosenmembran, sogar einfache Klumpchen von Proto- plasma. Die Kizelle, aus der sich eine hohere vielzellige Pflanze entwickelt, gehort z. B. gleich hierher, und solche Elemente sind bel der Fortpflanzung der Kryptogamen und dann in niederen Stufen der Pflanzenwelt úberhaupt micht selten. Die gewebebildenden Zellen der hoheren Pflanzen besitzén als einen wesentlichen "Teil ihres Korpers die Zn und dies ist da fůr uns entscheidend. Der Inmhalt befindet sich in der Zelle unter einem ge- wissen Drucke, dem die feste Zellmembran entgegenwirkt; man spricht da vom Turgor der Zellen. Auf diese Weise stellen die Přlanzenzellen mechanische Systeme vor, vou denen die Festigkeit ganzer Teile der Pflanzen abhángt, doch es kann auch anders sein. Es gibt auch Zellen mit dicken an sich selbst druckfesten Zellmembranen und lange faserformige Zellen, die, bezw. deren Zellmembranen, als ganzes zugfest sind. Daneben stellt jede einzelne von Zell membran umschlossene Zelle selbstverstándlich auch ein che- misches Laboratorium vor, in dem sich fůr das Leben des Ganzen wichtige chemische Prozesse abspielen. Sle enthalten, soweit sie nicht abgestorben sind, wie gleich anfangs gesaot wurde, je einen Teil der Gesammtmasse der lebenden Sub- stanz der Pflanze. Die Zentriolen fehlen den Zellen der ho- heren Pflanzen und das Plasma ist da, in alteren Zellen, auch | gar nicht zentriert. Alles dies ist allgemein bekannt. — Die Zellen sind eben, wie HABERLANDT Ssagt, zugleich »For- melelemente« (Bauelemente) und »Hlementarorgane« der Pflanze. Struktur der Pflanzen und der Tiere. 7i Zellmembranen der Pilanzen. Die Botaniker halten nur das Protoplasma der Zelle, den »Protoplasten«, fůr lebend, dagegen halten sie die Zellmembran und die ausserhalb dAér Zelle eventuell vorhandenen Substanzen fůr passive Proto- plasmaprodukte. Sie nehmen an, dass die Zellmembran nicht »mur vom Seiten des Zellplasmas angelegt wird, sondern dass ste sich auch weiter unter dessen Einfluss entwickelt, Struk- turen bildet und weiter sich chemisch verandert, so, wie es eben fůr das Gewebe und die ganze Pflanze vom Nutzen ist. Sogar auch die vielfach an der áusseren Seite einer sehr dicken Zellmembran sich befindenden Gebilde und Struktu- ren sollten demnach bei ihrer Genese und auch spáter vom imneren Zellplasma abhángig sein. Im allgemeinen halt man che Zellmembransubstanz fůr ein Sekret des pflanzlichen Protoplasmas, bezw. fůr ein Komplex von solchen (organi- schen und mineralschen) Sekreten, und es gabe nach dieser - Anffassung (abgesehen vom Zellsaft) zweierlei in jeder Želle: Protoplasma und Sekret — »geformtes Sekret«, wie man mit BIEDERMANN (1902) sagen kanm. i Zellen der Tiere. Wáahrend in den vegetativen Teilen emmer hoheren vielzelligen Pfianze alle lebende Zellen im Prin- zip nach demselben Typus gebaut sind, und alle mit Růcksicht auf ihre Genese denselben Wert haben, sind die somatischen Zellen des Metazoenkorpers meist sehr verschiedener Natur und haben sehr verschiedenen Wert. Sie sind nicht alle als streng einander entsprechende (homologe) Gebilde aufzufas- sen, da es da zu verschiedenen Zeiten zur Zellbildung kommen kann, doch auf diese Verhaltnisse kann ich hier erst dann ein- sehen, nachdem wir auch andere Teile des lierkorpers frůher besprochen haben. Hier werden uns also zuerst nur fertige »Zellen« interessieren, und dass diese von verschiedenem Aussehen sind und fůr die Gewebe verschiedene Bedeutung haben kónnen, brauche ich vielleicht nicht náher zu bewei- sen.. Ein jeder kennt die Unterschiede der »fixen« Gewebs- zellen und der in den Lůcken eines. Gewebes liegenden Zel- len; bezw. der Wanderzellen, der eigentlichen Gewebszellen und der Trophoevten oder Zellen der zweiten' Ordnune (HOLMGREN), der typischen Zellen und der »Riesenzellen« usw. Auch die Beteiligung an den Lebensprozessen des. Gan- 8 L. F. K. Studnička: zen kann eine sehr verschiedene sein, und ganz richtig be- merkt z. B. HEIDENHAIN (1907), dass es im entwickelten Korper eines hoheren Metazoon auch zahlreiche untátige (»maktive«) Zellen gibt.'») Ein grosser Teil der tierischen »Zellen« sind einfache »Klůmpchen von Protoplasma mit Zellkern, im Inneren,« um mit Max SCcHULTZE zu sprechen, Protoplasmaanháufungen | in der Umgebung eines Zellkernes oder einer Zellkerngrup- pe, mit Zentriol, wie wir heute wissen, und anderen Zell- organoiden, vielfach mit Zellfortsatzen verschiedener Art und Bedeutung. An der Oberflache solcher Zellen befindet sich bloss eine minimal důnne »physikalisehe« Membran, die uns da nicht weiter interessieren muss, da das Protoplasma eine solche úberall an freien Fláchen bildet, nicht nur an der Ober- fláche selbstándiger, das ist fůr sich abgeschlossenen Zellen, sondern auch da, wo es sich um jene Protoplasmanetze han- delt, auf die wir spáter zu sprechen kommen. Neben diesen »nackten« Gebilden, die, wenm es sich micht gerade um »freie« Zellen handelt, immer untereinander oder mit extrazellulárem Protoplasma zusammenhángen,'“) gibt es im Merkorper Zel- len, die mit ihren deutlichen, důnnen oder dicken Oberfla- chenschichten, bezw. Membranbildungen, an Pflanzenzellen erinnern und dann Zellen, die im Gewebe mittelst dinner Scheidewánde von einander abgetrennt sind. Auch solche kann man annáhernd mit Pflanzenzellen vergleichen, da es ja auch in der Pflanze vor dem Erscheinen der individuellen Zell- 1b) Vergl. auch im Anat. Anzeiger, 49, 1916. 'S. 181. le) Ihr Protoplasma geht allmáhlig in jenes der Zellbrůcken und der Zellbrůckennetze, unter Umstánden in eine Grundsubstanz, ber. In Anbetracht des Umstandes, dass es sich in solchen Wálleu nicht um fiůr sich abgeschlossene Elementargebilde handelt, kann man solche »Zellen« nicht mit den TRAUBESCHEN Zellen vergleicheu — das ganze Protoplasmanetz, zusammen mit den »Zellen«, můsste man da mit einer TRAUBESCHEN Zelle vergleichen. Ich bemerke dies hier deshalb, weil die »Zelle« in der physikalischen Chemie des Protoplasmas, wie HOBER (1914) direkt sagt, »nur unter dem primi- tiven Bilde einer TRAUBESCHEN Zelle, deren Inhalt einen bestimm- ten osmotischen Druck hat, welcher volumetrisch gemessen werden. kann, und deren Abgrenzung gegen die Umgebung eine semi- permeable Niederschlagsmembran darstellt«, »figurirt«. (B. b. d. K.) „l je Struktur der Pflanzen uud der Tiere. 0 membranen zwischen den »Protoplasten« nur einheitliche Schichten der Membransubstanz gibt.?) Das alles sind wirkli- che »Zellen«, deren Ahnlichkeit mit Pflanzenzellen auch zu- erst, zum Teil noch vor SCHWANN, anerkannt wurde. Gebilde, die KoELLIKER allein mit dem Namen »Zellene zu benennen worschláct, wahrend er die der »histologischen« Zellmembran entbehrenden Gebilde mit dem Namen »Protoplasten« be- zeichnet. Schon PURKINJE (1840) hat in seiner bekannten Kri- tik der ScHwaxwschen Lehre darauf hingewiesen, dass mau da zwischen »Zellen«, die den Pflanzenkorper zusammen- setzen, und beim 'ier nur in einigen Geweben vorkommen, und den »Kórnchen«, das sind wohl die »Protoplasten« von KoELLIKER, Unterschied machen sollte. Im Tierkorper sind die »Zellen« — im Unterschied zu der Pflanze — nicht die einzigen Teile, an die sich wichtice Eebenserscheimnungen knůpfen, es gibt da auch andere le- „bende Bestandteile und lebende Massen, und es gibt da so- | gar ganze zellfreie Gewebe; das muss man sich gleich jetzt ver- gegenwartigen. Den Zellen gebůhrt da jedenfalls auch dann, wenn man von ihrer spáater zu besprechenden Genese ab- 'sieht, der Vorrang, doch es ist unter diesen Umstánden jetzt "klar, dass man die tierische »Zelle« nicht bloss durch eine (kurze Beschreibung definieren darf, sondern dass man in remer Definition derselben zugleich die Bedinguugen ihres Bestehens kurz ausdrůcken muss. Auch hier muss man wie- der auf den Umstand hinweisen, dass jede Zelle den Zell- 'kern enthált, und dass fůr ihre Existenz in erster Reihe nur das Zusammenwirken desselben mit einer bestimmten Cyto- plasmapartie entscheidend ist, und dann muss man auch auf "das Zentriol und andere Organoide der Zelle den »Apparato reticolare« u. s. w. hinweisen. Jenes, den Přlanzenzellen?*) be- Kkanntlich fehlende Organoid, bedingt eben die Zentrierung des Cytoplasmas m der Umgebung des Zellkernes, die man m allen primitiven Zellen sieht, und die in aiteren hoher 2) »Grundsubstanzzellen« lasse ich da aus guten Grůnden bei- seite, und komme auf sie und auf »Hndoplasmazellen« iiberhaupt -erst spáter zu sprechen. 2a) Der hoheren Pflanzen! 10 IL. W. K. Studnička: fferenzierten | Zellelementen wieder gelockert sein kann. Der Zellkern behalt offenbar eine seiner eigenen Grosse an- zemessene Cytoplasmapartie bei sich (oder er bildet, wie wir spater horen werden, eine. solche) und diese von ihm und vom. Zentriol beherrschte CČytoplasmapartie ist eben | der sKorper« der Zelle. Auch. hier, also schon in einer Zelle, konnen die peripheren Partien unter Umstanden — wie wir spater horen werden — selbststandig werden und die Zelle wáchst oft auch sonst weiter und weiter, ohne sich dann schon um den Zellkern viel zu kůmmern. So z. B. die »Zel- ten« der Wirbeltierlinse die »Linsenfasern«. Ob diese Cyto- plasmapartie scharf begrenzt, oder mit anderem, z. B. extra- zelularem Plasma?) allmahlig zusammenhángt, ist nebensáců- heh, Wir můssen jetzt, mit Růcksicht darauf, jede, auch noch so unansehnliche Čytoplasmaanháufung in der Umgebung ei- nes Zellkernes, auch, wenn wir sie in einem netzartigen Gewe- be mit úberall zusammenhángendem Protoplasma finden, fůr eine »Zelle« halten. Die zum Zellkern-Zentriol zvugehorige © Cytoplasmapartie muss also nicht begrenzt sein, und hierin, sow1e in grósserem Nachdrucklegen auf das Zentriol, unter- scheidet sich meine Definition der Zelle von derjenigen HEr © DENHAINS (1907, S. 64.) mit der sie sonst úbereinstimmt. Schon © M. HErDENHAIN hat sich námlich vergegenwártigt, dass man © die tierische Želle genauer. definieren muss, als es frůher | geschah. — Die Pflanzenzelle ist, wie aus dem, was hier gesagt wurde, jetzt hervorgeht, eigentlich etwas ganz anderes, © als der tierische »Protoplast«, * Die beiden in der Zelle direkt an einander angewiese- © nen Plasmaarten, von denen die eine, wie ich an anderer Stelle zu zeigen versuche, auch nur in minimaler Menge vor- handen sein kann, stellen eine Art System vor,*) das, sich, eben wegen der Anwesenheit des sehr wichtigen primitive- ren. Kernplasmas, als zu verschiedenen. Aufgaben (als em. Arbeitssystem). sehr geeignet erweist, und das sich — dies. 3) Das vom Zellkern schon fast gánzlich unabhángig sein kann. 2) Das behaupten jedenfalls auch die Amhánger der bisheri- gen Lehre, fir die das Faktum jedoch nicht so eine Bedeutung haben kann, wie fůr uns. [Lehre von der Kernplasmarelation.| Struktur der Přlanzen und der Tiere. 11 ist wieder sehr wichtig — wieder wegen der Gegenwart der beden Plasmaarten, auch dann am Leben erhált, und sich weiter entwickeln kann, nachdem es sich von dem vielzelh- -gen Kórper isoliert hat. Dies beobachtet mam in der Natur am Fortpflanzungszellen und in kůnstlichen Kulturen an so- matžschen Zellen, und in diesem. Šinne ist die »Zelle« „wirklich ein »Hlementarorganismus«. — Auch in den Syn- - cytien und Symplasmen, auf die wir sogleich zu sprechen kommen, gibt es jedenfalls dasselbe Zusammenwirken der Plasmaarten, und ein abgerissener Teil eines kernhaltigen Symplasmas erbalt sich wohl ebensogut am Leben, wie eine »Zelle«, doch im der »Zelle« -— ich meine jetzt eine typische, begrenzte Zelle, miissen mit dem Abgrenzen des gerade zu emem bestimmten Zellkerne oder zu einer Kerngruppe zu- gehorige Cytoplasma, das da oft von einem Zentriol ge- ordnet wird, gewisse Vorteile fur das betreffende System mmd fůr das Ganze hegen, die wir heute wieder nicht genau defineren konnen. Wichtig ist da z. B. die Oberflachenbildung, die unter Umstanden auch eine bessere Ernabrune, als sie in kompakten Plasmamassen moglich wáre, zulásst, doch eine solche wird amch'in netzartigen Geweber erzielt, und auf der anderen Seite sind die Zellgewebe mit interzelluláren Scheidewanden eigentlich auch als kompakt zu betrachten. Weiter ist da, so wie bei der Pflanze, in Anbetracht der »Membranfunktionen«, "de Membranenbildung an der Oberfláche der Zellen von Wichtigkeit. Wohl kann eine solche auch nur eine nebensách- hehe Begleiterscheimmung anderer Veránderungen sein, doch es handelt sich da vielfach um eine Hrscheinung, die mit der speziellen Funktion der Zellen im Zusammenhange steht. So ist es z. B. wohl nicht ganz zufallie, dass man im Drůsen- zewebe jener Form der Zellen so haufig begegnet, Neben dem Umstande, dass durch das Erscheinen einer Zellmembran das System — Zelle — zu einem fůr sich abgeschlossenen wird, konnen die festeren. histologischen Membranen, daneben: aber anch die festeren Schedewánde zwischen den Zellen, auch die =„mdere Bedeutung haben, jene die wir oben heim Besprechen der Pflanzenzellen erwáhnten. Wieder kann da der flůssige oder halbflussige »Zellinhalt«, zusammen mit der durch Tur- 12 I. F. K. Studnička: gordruck gespannten Oberflachenmembran (oder Scheide- wand), ein mechanisches System, eine »Turgorzelle« vorstel- len, und wieder kónnen sich solche Elemente sehr gut als Bausteine verschedener embryonalen und Dauergewebe gel- tend machen. — Dies wáren also die wichtigsten Aufgaben auch der tierischen Zellen: als chemisches Laboratorium, Náhoy- zentrum, wenn man will, obzwar man jetzt weiss, dass sich die extrazelluláren Partien der Gewebe auch direkt ernáhreu konnen, und als mechanisches System. Mit etwas anderen Wo1- ten macht auf sie schon HEIDENHAIN (1907, S. 64 u. ff.) auf- merksam. Von den tierischen »Wurgorzellen« můssen uns bei ei- nem Vergleiche mit der Pflanze besonders diejenigen eim- ger Stůtzgewebe interessieren. Besonders SCHAFFER máacht neuestens in seinen Arbeiten auf verschiedene Formen der sog. »vesikulosen Zellen«, wie er sie nennt, aufmerksam. Es sind das auffallend grosse Elemente, »Zellen« im wahren Sinne des Wortes, die mit ihren festen histologischen Zell- membranen oder den Scheidewanden, welche sie von einan- der trennen, auffallend an die Elemente pflanzlcher Paren- chyme errinnern, und auch ganz dieselbe mechanische Be- deutung haben, wie solche. Es gibt Elemente dieser Art, dé innerhalb ihrer Membran, bezw. »Kapsel« viel Zellflůssig- keit und nur einen ganz kleinen verzweigten »Protoplasten« enthalten, und so sehr genau die Form der Pflanzenzellen nachahmen?) (Tentakel der Kampanularien, Spirograpluis usw.), auf der anderen Seite werden jedoch mit jenem Na- men auch solche Elemerte bezeichnet, deren Abnlichkeit mit Pflanzenzellen nur sehr anmáhernd ist. Eine Fettzelle, m der das zur Seite geschobene Protoplasma selbst die »Wand« der Zelle bildet, ist wohl schon etwas ganz anderes. M Um das gesagte nochmals zu wiederholen, kann man.. jetzt sagen: Alle vegetativen Pflanzenzellen sind mit Zell- membranen versehen und sind entweder als Turgorzellen © (vesikulose © Zellen) tátig oder es stellen ihre © Membraneu 5) Doch ist hier das Plasma immer zentriert, was bekanutlich in den viel Zellsaft enthaltenden álteren Pflanzenzellen nicht der Fall ist. Struktur der Přlanzen und der Unere. 13 selbst druck- bezw. zugfeste Gebilde vor. Im tierischen Dauer- geweben gibt es nur in einigen Fallen, so meist in der HÉpi- dermis und einigen Stůtzgeweben, Zellen mit deutlichen, das ist mikroskopisch erkennbaren Zellmembranen, bezw. mit fe- sten Scheidewanden, in anderen, wenigstens ebenso zahlrei- chen Fallen genůgen da ganz weiche Zellen, die »Protopla- sten«, da ja im Tierkorper die Festigkeit der Gewebe und des ganzen Korpers auch auf ganz andere Weise, durch Ske- lettgebilde, Bausubstanzen, und durch den Turgor, bezw. Ge- websdruck, ganzer von besonderen Membranen (Mémbranáe Jimitantes) umschlossenen Gewebe und Organe, bezw. Kór- perteile, érzielt werden kann. Die Zellen der Pflanze sind die chemischen Laboratorien des Ganzen und der Sitz der Le- benserscheinungen. Dagegen ist im Metazoenkorper (die Form oder die Gegenwart der Zellen nur fůr einige Funk- fionen vom Nutzen, fiir andere ist sie nebensáchlich oder so- 2sar unbeguem. Úberhaupt kónnen da die Gewebe »zellulár«, | »zellhaltieg«, aber auch »mcht zellulár« und »zellfrei« sein — | mach der Form »zellulár«, »retikulár«, »kompakt« usw. Wast (alle Drůsen bestehen z. B. aus Zellen mit Zellmembranen, doch (mur einige Muskelgewebe. In Nervengeweben kommen Zel- -Jen nur an gewissen Stellen vor, und die nervósen Funktio- „nen můssen da auf sie nicht gebunden sein, und fůr die Bau- "len und Geweben absieht, ihr Vorhandensein vollkommen | nebensáchlich. Jm Epithel, als dem ursprunglichsten Gewe- (be, gibt es einmal Zellen, in anderen Fallen ist ein solches "Gewebe symplasmatisch, und die Gonade schliesslich ist bei "der Entwickelung in zahlreichen Fallen symplasmatiseh und (bildet erst spáter Zellen. Zellen, die den Organismus zu re- generieren fahig sind. Auch hier spielen wohl wieder die (Zellkerne die wichtigste Rolle. | Zellmembranen, Kapseln, bezw. Autexoplasmen der (Tiere. Die Membranen der Pflanzenzellen unterscheiden sich 'wom Zellplasma sehr auffallend, besonders chemiseh, da sie "Kohlehydraten (Cellulose) enthalten, und von eimgen Fallen 'abgesehen, konnte man micht beobachten, dass sie durch "he Umbildung des Zellplasmas entstehen wůrden, wenn sie (auch sonst immer im Plasma der sich teilenden Zelle ange- 15 14 E F. K. Studnička: legt werden. Eben deshalb nalt man sie fůr Sekrete. (iauz amcers verhalten sich die festeren Schichten, die man an der Oberfláche tierischer Zellen, wirklicher »Zellen« nach der. ANomenklatur von KOELLIKER, in zahlreichen Fallen beobach- tet, der ganz důnnen »Pelliculen«, der dickeren »Membra- nen« und der ganz dicken, oft nahe zum Zellkern reichenden Exoplasmen oder »Krusten«.“) In allen diesen handelt es sich , um Schichten, die in der Regel gegen das innere Protoplasma | der Zelle scharf abgegrenzt sind und doch bildet, soviel mau © heute beurteilen kann, in allen diesen HWállen das Zellplasma selbst die Anlage solcher Schichten.“) Es handelt sich da ent- weder um einfach verdichtetes Protoplasma, oder um Proto- plasma, das sich auch chemisch weiter verandert hat, und in dem sich eventuell sogar auch besondere Sekrete, vor allem. wieder Proteinsubstanzen, abgelagert haben, die seine Westie- keit erhohen. Dazu treten noch die Fibrillenbildungen hinzů, die gerade in derartigen Schichten eine sehr grosse Rolle spie- | len, und auf die unter noch besonders im Zusammenhange | emngegangen werden soll. Die Genese und daher auch die Be- deutung solcher Schichten, kann, bei aller Úbereinstimmung: im Aussehen, sehr verschieden sein. Entweder erstarrt und. verándert sich das Protoplasma von der Oberfláche der Zelle angefangen auf jene Weise, und es werden immer breitere Schichten des Zellplasmas verándert, oder es verandert sich das gesammte Plasma einer Zelle auf einmal so, und es ent- steht dann unter der Mitwirkung des Zellkernes ein neues, frisches Protoplasma in seiner Umgebung. Jetzt wird das alte, zur seitegeschobene Protoplasma zu einer Zellmembran; diese muss daher mit dem neuen Plasma nicht durch allmáhli- ge Úbergánge verbunden sein. Mit HAECKEL und RŘENAU1 kann man das Aussere, veránderte, oft homogen aussehende: Zellplasma mit dem Namen »Exoplasma« bezeichnen, wobe: dem inneren.der Namen »Hndoplasma« zukommt. Mit Růck. sicht auf ce verschiedene Genese kann man dann von einen 6) Die Nomenklatur von F. E. SCHULTZE wird da aus Grůndem die ich anderswo schon mitgeteilt habe, nicht angewendet. 7) Vergl. meine Abhandlung in Anmatom. Hefte 21. 190 39, 1909. : Struktur der Pflanzen und der Were. 15 »primáren« © und »sekundáren« Exoplasma © (»Protexoplas- ma« und »Deutexoplasma«) sprechen, je nachdem, ob mat eme sekundár entstandene oberflachliche“ Verdichtungs- schicht, oder das gesammte ursprůngliche, jetzt veránderte, Zelplasma vor sich hat: Da es sich da um individuelle Exo- plasmen, solche an der Oberfláche einzelner Zellen, handelt, kann man'sich auch des Namens »Autexoplasma« bedienen. Die Zellen konnen also ein primáres, oder ein sekundares Autexoplasma, und umgekehrt ein sekundáres oder prima- © res Endoplasma — Protoplasma im engeren Sinne des Wor; 1 tes — besitzen. Sie sind dann »diplasmatisceh«, wahrend die | Protoplasten »monoplasmatisch« waren.*) Man kann weiter von einer »Endoplasmazelle« und von einer »Gesammtzelle: sprechen und das wieder sind Begriffe, die sich in der Bota; -mk mn diesem Sinve nicht anwenden lassen. © Mán erkenni © Garaus, dass die tierische Zelle auch dann, wenn sie elné Membran besitzt, nicht immer eine Uraubesche Zelte vorstellt. — Im den Pflanzenzellen lasst sich mit dem Exo- plasma am ehesten die sog. »Hautschicht« des Protoplasten vergleichen, jedenfalls gibt es da eine ahnliche Sehicht auch an der Grenze der Zellsaft enthaltenden Vakuolen. | Auch "die festesten tierisehen Zellmembranen, Krusteu, Kapsem usw., solehe, die man z. B. in der Epidermis der Wirbeltiere, im Chordagewebe, Knorpel, hie und da im Kno- chen usw., findet, sind auf die soeben angegebene Weise, das ist durch Protoplasmaumwandlung, zustandegekommen, unel die scharfe Grenze dem Endoplasma gecenůber, in der man fruher ein Zeichen dafůr erblickte, dass es Sekretschichtem smd, erklárt sich heute ganz naturlich durch das Weseu ihrer Genese. Solche Schichten sind den pflanzlichen Zeli- membranen sehr ahnlich, aber bei aller Ahnlichkeit můsste | man sie heute in Anbetracht dessen, was wir oben úber die- ersteren sagten, fůr etwas von ihnen verschiedenes halten. Im der Tat haben einzelne Autoren sehr bald darauf hinge- wiesen, dass man die Membranbilduneen der tierischen Zel- len mit den eigentlichen Zellmembranen, denen der Pflan- *) Vergl. meine Abhandlungen im Anat. Anzeiger, Bd. 45 u. 47, 1914. Die phys. Membran des Plasmas kommt dabei nicht in-Betracht! 16 1. F. K. Studnička: zenzellen, nicht vergleichen kann; vor allem tat dies Max SCcHULTZE in seinem bekannten Artikel úber Muskelkórper- chen, und das, was man fůr eine Zelle halten solle, doch auch spáter gab es immer noch Autoren, die wenigstens einige sol- cher Bildungen durch Ausscheidung entstehen lessen, Beson- dersdie Knorpelkapseln der Knorpelzellen hielt man bis in die neueste Zeit hinein fůr den Pflanzenzellmembranén analoge Gebilde. Den Unterschied zwischen der Pflanze und dém. JNMer, auf den wir da hinweisen, muss man im Gedaáchtniss behalten, denn wir kommen auf das Thema spáter unten. „nochmals zu sprechen. Mittellamellen und die Interzellularen der Pilanze. In den Geweben der Pflanze hegen in typischen Fallen die Zellen dicht anemnander. Junge, unlangst durch Zellteilume ent- -standene Zellen sind da bekanntlich úberhaupt durch ein- „ heithche Scheidewande von emander abgetrennt und zwi- „schen alteren Zellen bleiben, zwischen den jetzt individual- slerten Zellmembranen, důrnne Schichten einer wirklich in- „terzeluláren bezw. zelltrennenden Substanz. © Diese »Mittel- „Jlamellen« smd bekanntlich nichts anderes, als mittlere, ein- heitheh gebiiebene Partien der ursprůnglichen Zellmembran- substanz, und sie unterscheiden sich chemisch von den ei- xentlichen definitiven Membranen. In ihnen — oder direkt in der Membransubstanz — entstehen, © und zwar anfangs dort, wo sich mehrere Zellen mit ihren Kanten beruhren, durch Spaltung, Interzelularlůcken, die sog. »Interzellula- „ren« der Botaniker. Es sind das also sekundár und relativ spat entstandene Lůcken, die sich micht, so wie wir es „an den analogen Lůcken der Metazoen beobachten, gleich nach der Zellteilune bilden. Diese Interzelularen verbrem „term sich in einzelnen Fallen bedeutend,") und die Lůcken zwischen den Zellen konnen auch so einen grossereň Úm- fang erreichen, dass sich das Gewebe bei der weiteren Ent- wickelung zerreisst. "Wrotzdem trennen © die Interzellular- Hieken in normalen Fállen die Zellen niemals an ihrer gam- zen Oberfláche von eimander. Immer stůtzen sie sich da : 9) Aus ihnen entstehen z. B. die verschiedenen Sekretbehálter, che sbeim Tier meist eine ganz andere Genese haben. i l | (4 i i i 1 | | | | i | Struktur der Přlanzen und der Tiere. i an einander, bezw. es grenzen da ihre Membranen an die Mit- telamelle. Plasmodesmen der Pilanzen. © Verbindungen zwischen den Zellen, das ist den ganzen als »Zellen« bekannten Ge- bilden, gibt es da also nicht, und die sog. »Interzellularver- bindungen« der Botaniker, die »Plasmodesmen« (STRASBUR“- GER), verbinden nur das in der Zelle enthaltende Protoplas- ma, bezw. dessen etwas dichtere Hautschicht, mit dem der benachbarten Zelle. Sie treten bekanntlich in engen Kanál- chen durch die Zellmembran hindurch, und sie gelangen so aus dem Bereiche der einen Zelle in den der anderen. Sie sind so fein, dass zu ihrem Nachweis besondere Methoden notwendig sind. Ihre Gegenwart ist fůr die Beurteilung des Vitalitátsgrades der Zellmembranen von Wichtigkeit. Die feste, michtprotoplasmatische Membran kann offenbar die Verbindung der einzelnen Protoplasten nicht selbst besor- gen, diese waren nach dem Entstehen der Zellmembranen wollkommen von emander abgetrennt, und so bilden sich da die Plasmodesmen, durch welche der Zusammenhang der benach- barten Protoplasmapartien wieder hergestellt wird. STRAS- BURGER zeigte (1902), dass die Plasmodesmen in ganz jun- gen Zellmembranen noch fehlen, und er sah sie erst spáter; offenbar erscheinen sie von dem Momente an, in dem die festerwerdende Zellmembran schon ein Hinderniss fůr den gegenseitigen Verkehr der Protoplasten zu bilden anfangt.'“) Man behauptet, dass die Plasmodesmen bei den Pflanzen all- gemein vorkommen, und dass site nur bei gewissen HWadenal- gen fehlen, wo vielleicht die einzelnen Zellen noch selbst- stáandige Individuen einer Kolonie vorstellen. Interzelluláre Scheidewánde und die Interzellularliicken der Tiere. Im Gegensatz zu dem Verhalten der Pflanzen, kon- nen die gegenseitigen Beziehungen der Metazoenzellen sehr werschieden sein. In Geweben, die aus nackten »Zellen« beste- hen, denen der Mesenchymreihe z. B., in »retikuláren Gewe- ben«, hangen die »Zellen«, soweit man da solche námlich 10) Es gibt daneben vielleicht auch primáre Verbindungen dieser Art. 18 L F. K. Studnička: uberhaupt, bei dem oft rein symplasmatischen Charakter sol- cher Gewebe unterscheiden kann, mittelst důnner Zellbrůckenu oder mittelst breiterer Anastomosen zusammen. In den Geweben des epitheloiden Typus, den eigentlichen »zellu- laren Geweben«, die sich allein mit Pflanzengeweben (Pa- renchymen) vergleichen lassen, sind die Zellen entweder durch protoplasmatische Scheidewande, derselben Natur, wie es die tierischen Zellmembranen sind, von einander abge- trennt, oder es sind, und dies ist wohl der haufigste Fall, auch hier Interzellulariůcken zwischen den Zellen. Anuc h kleine, gleich bei der Zellteilůng entstehende Gebilde unbe- kannter Bedeutung, die »Zwischenkorperchen« stellen in el- nigen Fállen dieser letzteren Reihe die Zellerenzen zwischen den Zellkorpern vor.) Im Epidermis- und im Chordagewebe, die man als die Typen solcher Gewebe auffassen kann, ent- stehen z. B. zwischen den den einzelnen Zellkernen zugeho- renden Protoplasmabezirken nach der Zellteilune © zverst Schichten von »Zwischenkorperchen«, das ist kleiner farb- baren Kórperchen, nicht unáhnlich denen, die sich in Pflán= zenzellen an der Zellgrenze bei der Zellteilung bilden (Der- matosomen), dann jedoch sogleich eine Schicht von kleiném Vakuolchen, die in demselben Niveau, wie die oben erwahn- ten Zwischenkorperchen und zwischen ihnen lhegen. Die Va- kuolen werden grosser, die Wáande zwischen ihnen zerreis- sen, und schliesslich kommt eine kontinuirliche, das ist durchgángige, »Interzellularlůcke« zustande, die, wie man. sleht, etwas anderes ist, als eine »Interzellulare« eines Pflan- zengewebes. Solche Interzellularlůcke kann sich wieder um- ter verschiedenen Umstánden bilden. Entweder entstehen die Vaknolchen an der Zellgrenze in reinem, noch unveránder- tem Protoplasma, und dann hat man nach dem Entstehen der Interzellularlucke nackte Zellen vor sich; in einem anderen / Falle bilden sich die Vakuolchen in einer bereits frůher an. der | Zellgrenze „mas plasmatischen | Ver dohomn 11) v) meine Abhandl. in Anatom. Hefte, 21. 1903, 39. 1909, dann Anatom. Anzeiger 40. 1911. Zu der obigen Sechilderung be- merke ich noch, dass ich da in beiden den in Betracht komineu- den Fállen, die Grundsubstanzbildung, auf die spáter besondnm eingegangen werden soll, beiseite lasse. p PRĚU) Struktur der Pflanzen und der Tiere. 19 schicht, und man erhált dann sogleich Zellen mit Zellmem- branen (Exoplasmen). © Solche kann man auch im ersteren Falle durch nachtraghches Verdichten des Zellplasmas an den neuen Zelloberflachen erhalten. © Dass sich da, so, wie: wir es bel Pflanzen m typischen Fallen sehen, zuerst indi- „viduelle Zellmembranen und erst dann | Interzelularlůcken bilden konnten, kann man sich micht gut vorstellen. — Alle Interzellularlůcken des. Tierkorpers entstehen jedenfalls micht auf die eben beschriebene Weise. Die Lůcken und Lůckensysteme des Tierkorpers haben bekanntlich einen sehr verschiedenen Wert, und viele davon, jene zwischen den Keimblattern, kann man bis auf die primáre Korperhohle also bis in das frůheste Stadium der Keimblatterbiláune zu- - ruckfuhren. Mit den Luckensystemen der Pflanze lassen sich solche úberhaupt nicht vereleichen. Die Cytodesmen der Tiere. Auch nachdem es in den oben. erwahnten HWállen zum Abtrennen der Zellkorper ge- kommen ist, bleibt ihr Plasma doch im Zusammenhange. Es erhalten sich da diimnere oder dickere, lamellenartige, oder, nach volikommenem Zerreissen der Lamellen der Vakuol- chenschichten, faden- bezw. bruckenartige Protoplasmastran- ge zivischen den neben einander legenden Zellen, die »Cyto- desmen«. Hier habe ich die »primáren« Cytodesmen, solehe de gleich bei der Zelltelung erscheien, im Šinne, doch es "gibt da, da sich die Zellkorper auch nachtraglich mit einan- der verbinden konnen, auch »sekundare«, von demselben Aus- sehen und Eigenschaften. Die feinen Cytodesmen, die in orosser Anzahl von der Oberfláche von »Stachelzellen« aus- | treten, bezeichnet man mit dem Namen »Zellbrůcken«, breite, dn geringer Anzahl vorhandene, die weiter von siaddér ent- fernte sternformige Zellen unter einander verbinden, kann „man als »Cytoanastomosen« bezeichnen, man fasst sie nam- Ulich so auf, als ob es sich da um Anastomosen breiter Z el- | fortsiitze handelu wůrde.") Die »Cytodesmen« der "Mere verbinden also ganze LF L i 12) Nůheres úber die Klassifikation der »Cytodesmen« vergl. kim Anatom. Anzeiger, 40. 1911. S. 497. 20 L F. K. Studnička: Zellen, wahrend die »Plasmodesmen« der Pflanzen bloss zum Verbinden des in der Zelle enthaltenen Protoplasmas die- nen, von dessen festerer Hautschicht sie ausgehen. Die Cy- todesmen verbinden, wie es úbrigens schon angedeutet wur- de, die benachbarten Zelloberfláchen auch dann mit einan- der, wenn die Zellen von der verharteten Substanz einer Pel- hceula, Membran oder Črusta (Exoplasma) bedeckt sind, da- gegen beobachtet man sie de norma nicht in jenen Fallen, im denen sich eine feste Substanz, in der Form einer interzellu- láren Scheidewand zwischen die Zellen emnlagert. Spaltet sich eine solche in zwei den einzelnen Zellem zufallendemn Sehichten (Zellmembranen), sieht man zwischen diesen wieder die Cy- todesmen. Die Verhaltnisse kónnen úbrigens, wie mich Unter- suchungen am Chordagewebe von Belone acus mneuestens (1914) davon belehrt haben, noch komplizierter sein. Es kann sich aus Ouerverbindungen der brůckenartigen Cytodesmen immitten einer Interzellularlůcke eine Art Scheidewand zwi- schen den benachbarten Zellen bilden; in einem solchen Falle kónnen sich die Cytodesmen doch beim Vorhandenseim einer Scheidewand erhalten. Im den Geweben des Pflanzenkorpers sind die Plasmo- desmen allgemein verbreitet, dageeen findet man die Cyto- desmen nur in einigen Geweben; es gibt eben nicht úberall Interzellularlůcken im Tnerkorper. Auch in solchen Fallen vermisst man sehr oft die Zellverbindungen im Tierkorper, wo sich zwischen den Zellen eine Interzellular- bezw. Grund- substanz ausgebildet hat. Die Ursachen der Bildung der Plasmodesmen und der Cytodesmen sind, um das Gesagte zu © wiederholen, sehr verschieden. Die ersteren entstehen, wie ich schon sagte, in den im EÉntstehen begriffenen Zellmem- branen, sobald deren Substanz fester zu werden beginnt, und ihre Bildung hat mit der der Imterzelularlůcken gar mchts gemeinschaftlich, dagegen ist die Entstehung der »Cytodes- men« meistens nur eine Folge dessen, dass sich an der Zell- grenze eine Lůcke bildet. Wo eine solche nicht zur Ent- wicklung kommt, hángt das Protoplasma entweder im Sym- plasma úberall zusammen, oder es sind da bloss festere Schei- dewánde vorhanden, welche, da sie in jedem Halle proto- plasmatisch sind, schhesslich doch einen viel intimeren Ver- Struktur der Pflanzen und der TMere. 2 kehr der benachbarten Plasmamassen zulassen, als die schonsten Interzellularverbindungen anderer Halle.) Nun gibt es auch bei Tieren in einigen Fallen in ferti- gen Geweben doch Interzelularverbindungen, die man als den »Plasmodesmen« der Pflanzen analog auffassen kann. Es handelt sich um Grundsubstanzgewebe, in denen sich - zwischen den Zellen eine weiche oder feste, vom ursprůnglh- chen Plasma schon sehr abweichende und durch Bausekrete verschiedener Art impraegnierte Grundsubstanz befindet. Hier sieht man zwischen den »Grundsubstanzzellen« sehr oft protoplasmatische Verbindungen, die man sehr gut mit den in Zelmembranesubstanz eingeschlossenen Plasmodesmen der Přlanzen vergleichen und schliesslich ebenso benennen kann. - Volkommen gleichwertige Gebilde sind es wohl selten; man muss namlich auch de Art ihrer Genese erwagen, und da zelgt es sich oft, dass es sich um ehemalige Cytodesmen han- delt, die bei der Genese der Grundsubstanz (aus Zellbrůcken- netzen) in dieselbe eingeschlossen wurden. © Mit Růcksicht auf das Weiterwachsen des Gewebes handelt es sich da also wieder nicht um nachtraglich entstandene Plasmaverbindun- gen, sondern um Reste des primáren Zusammenhanges der Cytoplasmapartien, die sich nach Zellteilungen innerbalb der Grundsubstanz erhalten haben. Solche Zellverbindungen fin- det man z. B. dort, wosich zwischen den »Zellen« eine feste, verkalkte Grundsubstanz befindet, die den Verkehr der ein- zelnen unveranderten Protoplasmapartien wohl ebenso we- mg zulassen wůrde, wie die Zellulosemembran der Pflanze. Das Knochengewebe stellt das beste Beispiel dieser Art vor, doch man beobachtet soleche Verbindungen auch in weicheren Geweben, so vielfach im fibrilláren Bindegewebe, in einigen Formen des Knorpels und sogar auch im Gallertgewebe; die Ursachen der Erhaltung der Verbindungen konnen daher wielleicht verschiedener Natur sein.'“) Eine ganz besondere Form der Cytodesmen stellen die »Neurodesmen« vor. Ks gibt Verbindungen zwischen wei- 13) Vergl. meine Abhandl. in Anatom. Heften, 21. 1905. S. 480. A) Litteratur úber die Zellverbindungen verschiedener Art siehe z. B. bei SCHUBERG, 1903, und in meiner Abhandl. vom J. 1898. 13 LY L W. K. Studnička: ter von einander entfernten Zellen besonderer Art, den Gan- ghenzellen, wie man derartige z. B. in den nervosen Netzeu z. B. der Coelenteraten, also bei relativ primitiven Metazoen (wo man doch primitives Verhalten des Nervensystems vor- aussetzen muss), beobachten kanm. Sonst sind de Verhált- nmisse im Nervengewebe meist bedeutend komplizierter umd wir kommen auf sie weiter unten beim Besprechen des »extra- zelluláren Protoplasmas« zu sprechen. — Soviel vorláufig úber ne »Zellen« und die gegenseitigen Beziehungen derselben. Zelliusionen und Syncytien der Pilanzen. Die Gefásse (Tracheen), zum Teil auch die Milchgefasse der Pflanzen stellen | »Zellfusionen« oder Zellverschmelzungen vor, und hier handelt es sich wieder um andere »Elementarbestand- teile«, als es die »Zellen« sind. Die Gefasse entstehen, wie TREVIRANUS (1808) zuerst zeigte, | wirklich durch das Ver- schmelzen von reihenweise hinter einander lhegenden Zellen und lassen sich also auf Zellen zurůckfuhren. Einmal ferti-- ze Gebilde dieser Art, die Gefasse namlich, enthalten kem Protoplasma, und wenn sie sich beim Weiterwachsen des (Ge- webes verlángern, kann man dies entweder durch Eigen- wachstum ihrer Wande erkláren, oder, und die ist die ublhi- che Brklárung, so, dass man annimmt, sie entwickeln und verandern sich auch weiter unter dem Hinfluss der benach- barten protoplasmahaltigen Zellen. Von den Milchgefassen entstehen einige auf dieselbe Weise, das ist durch Zellver- schmelzungen, andere, jene der Euphorbiaceen, Apocyneen, Moraceen und Aselepiadeen werden dagegen sehr frůh in der Gestalt grosser »Initial-Zellen« angeleet, welche dann, zu- oleich mit dem; Vermehren ihrer Kerne, in de Lange wach- sen und sich schliesslich in enge, rohrenformige vielkernige | Gebilde verwandeln. Das sind also keine Zellfusionen, sou- dern »Syneytien«, Gebilde, und zwar »Hlementarbestand= teile« ganz besonderer Art. Wirkliche »Symplasmen«, das ist in Zellen nicht differenzierte plasmatische Gewebe, spielem in den vegetativen Teilen der hoheren vielzelligen Pflanzen keine Rolle. Diese Art ist am ehesten die innere Auskleidung des Embryonalsackes der Phanerogamen, die jedoch auch als Svyneytium angelegt wird und nachtráglich in Zellen zerfallt. Struktur der Pflanzen und der Tiere. 23. Pei niederen Kryptogamen sind solche Zustánde, wieder vor allem in den Fortpflanzungsorganen, sehr verbreitét. Syncytien und Symplasmen der Tiere. Als »Syncytien« fasse ich, wie ich gerade sagte, besondere, mehr weniger selbststandge Gebilde, »HKlementarbestandteile« der Gewebe, solehe, die man wegen der ©rósseren Anzahl der Zellkerne nicht fůr typische Zellen und wegen der Verteilung der Zell- kerne in verschiedenen Partien der Gebilde und der man- selnden Zentrierung des Čytoplasmas auch nicht fůr viel- kernige Zellen, »Riesenzellen«, halten kónnte. Es sind das Gebilde, die annahernd einer Mehrzahl von Zellen, entspre- chen, die jedoch, wenigstens de norma, nicht durch das Zu- sammenschmelzen der Zellen zustandekommen; da. kónnte man eben von Zellfusionen oder von »Plasmodien« sprechen. FHANSTEIN (1880) wollte da seinerzeit — in der Botanik — znch den Namen »Symplast«, neben dem Namen »Mono- vlast«, der fůr die einfache Zelle, anzuwenden wáre, einfiihren. Daneben unterscheide ich »Symplasmen« und spreche von -symplasmatischen Zustanden« der Gewebe, oder von »sym- wlasmatischen Geweben«, in jenen Fallen, in denen ein zahl- reiche Kerne enthaltendes Gewebe nicht in Zellen differen- zlert ist, oder die Zellkorper uberhaupt nicht erkennen lasst, -ondern eine einheithche, kompakte oder geruůstartige Proto- - „Úlasmamasse mit eingelagerten Zellkernen vorstellt. Auch die Symplasmen entstehen nicht durch Zellverschmelzung, bis auf wenige Ausnahmen, in denen eleich am Anfang ihrer Bildung, so z. B. bei der Chondrogenese,'*") Gruppen von Zel- len die allererste Anlage eines solchen Gewebes bilden, wel- ches dann weiter schon ohne Zellbildune wachst. Das Wesent- lche ist im allen diesen Fallen die vollstándige Unterdrůc- kung der Zellbildung, so dass da weder Scheidewande, noch Zwischenkorperchenschichten, oder interzelluláre © Vakuol- chen. zwischen den die einzelnen Kerne umgebenden Zell- kernen erscheinen, und die Grenzen der eventuellen Proto- plasmaterritorien | auch anders nicht angedeutet sind. Oft sind úbrigens die Zellkerne in den Symplasmen unregelmás- sie vertelt und das Vorhandensein von solehen Territorien Ma) Vergl..meine Abn. v. J.1903, Anat. Hefte, Bd.21. S.289. ff. 24 I. F. K. Studnicka: ist da dann ganz unwahrscheinlich. Es handelt sich also um Prctoplasmawachstum und Kernvermehrung ohne Zellgren- zenbiidung iu kompakten Geweben dieser Art und ohne An- deutuug der Zellkorper in retikuláren Geweben dieser Reihe —- letztere zeigen, nebenbei gesagt, meistens doch die Form der »Protoplasten« in den Protoplasmaanháufungen an der Oberflaáche der Zellkerne und solche Fálle bilden dann Úber- gange zu anderen, spáter zu besprechenden Zustánden der Gewebe, —- In einzelnen Fallen erscheinen in einem solchen Symplasma die Zellgrenzen (Scheidewande z. B.) nachtrág- ich, oder es entstehen da, wie ich davon anderswo sprechen werde, in der Umgebung der Zellkerne ganz neue Zellkorper. Ich sprach da also von »Syncytien« und von »Symplas- men«, bezw. von »symplasmatischen Zustánden« der Gewebe.**) In der Litteratur findet man fůr alle diese Halle gewohnlich nur einen Namen, den von HAEcKEL (1870) stammenden Namen »Syneytium« angewendet und RoHpE (1914, 1915) bedient sich neuestens des Namens »Plasmodium«, in einem áhnlichen Sinne, wie ich des Namens »Symplasma«. Dieser Namen eignet sich da, nach meiner Úberzeugung, sehr wenig. Mit ihm hat seinerzeit DE BaRy die bekannten durch Zellen- verschmelzung entstehenden Emtwickelungsstadien der My- xomyceten bezeichnet und der Namen wird auch jetzt m diesem Sinne in der Botanik angewendet. Auch in der Z00- logie konnte man mit ihm jene Falle bezeichnen, in denen es sich um Zellverschmelzungen handelt, doch hier gerade sind solche Falle erstens ausserst selten, und lassen sich von de- nen, wo die Zellbildung einfach unterdrůckt wird, nicht trennen, und dann sieht ein durch Zellenverschmelzung ent- standenes tierisches Gewebe genau so aus, wie ein auf ande- ren Wege nicht zellulár gewordenes. Ganz richtig bemerkt daher SróHR (1909), dass man den Namen »Plasmodium« in der zoologischen Histologie lieber meiden sollte. In einem wieder anderen Sinne werden die Namen »Synoytium«, »Plasmodium« und »Symplasma« von BoNNET (1905) ange- wendet und zwar wird da unter dem Namen »Symplasma« 15) Vergl. Anatom. Anzeiger, 39. 1911. S. 230. Struktur der Pflanzen und der Were. 35 ein beim Zugrundegehen acellulár gewordenes Gewebe be- zeichnet. Ich selbst bleibe schon bei meiner Nomenklatur, Wůr »Syncytien« kann man vor allem die guergestreiften Muskelfasern der Arthropoden und der Wirbeltiere (Krani- oten) halten. Das sind eben scharf begrenzte, sogar von einer besonderen Oberflachenschicht, dem »Sarkolem« bedeckte, »Hlementarbestandteile« eines bestimmten Gewebes, in dem -sie jedenfalls nicht allein vorhanden sind, da sich zwischen ihnen auch Bindegewebe mit Bindegewebszellen befindet. Fůr vielkernige Zellen kann diese Elemente niemand halten, aber auch die Behauptung, dass sie einer Mehrzahl von Zel- len entsprechen, lásst sich nicht ganz wortlich nehmen; úber- haupt sind da manchmal die Beziehungen der Zellkerne zu - dem ubrigen Plasma, wie wir unten noch horen werden, sehr . eigentůmlich. Auf der anderen Seite muss man die Schwieric- keiten erwagen, die sich da bei ihrer Auffassung als »Hlemen- tarbestandteile« des Tierkorpers ergeben. Wir wissen heute, dass die Myofibrillen der Muskelfasern ohne Unterbrechune im Sehnenfasern ubergehen und so haben die Muskelfasern auf dieser Seite eigentlich keine scharfe Grenze (0. ScHuL- TZE). Weiter sind die Muskelfasern auch von einander nicht genau abgetrennt, sondern sie hangen unter einander mit- - telst zahlreichen Anastomosen zusammen, und der Muskel besteht dann wieder nicht aus fůr sich abgeschlossenen Ge- bilden, sondern er stellt eine Art Symplasma vor (ŠCHTIEFFER- DECKER, 1911). Man konnte jetzt sagen, das es ein symplas- matisches Gewebe ist, das aus »Syncytien«, das waren eben de Muskelfasern, besteht, und es lásst sich da wieder in der Praxis nicht alles so schón definieren, wie in der Theorie. Lásst man die Muskeln beiseite, und berůcksichtigt man an- dere Falle, uberzeugt man sich bald auch davon, dass es nicht leicht ist, auch zwischen dem eine Grenze fihren, was man als ein »Syncytium« und dem, was man als eine »Riesenzelle« auffassen sollte Die Mannigfaltigket der Protoplasmage- bilde lásst sich schwer durch unsere Begriffe ausdrůcken, aber im allgemeinen ist es doch klar, dass die vielkernigen Gebilde einen anderen Namen verdienen, als die vielkerni- gen acelluláren Gewebe. Anuch das aus Muskelfasern bestehende Muskelgewebe 26 LB K Studmelka: ist also in einem gewissen Sinne »symplasmatiseh«, und an- dere Mnskelgewebe, vor allen viele Muskelgewebe der Ever- tebraten sind noch deutlicher dieser Art. Besonders interes- sant ist in dieser Beziehung der laterale Rumpfmuskel des Am- phioxus,"“) dessen Myomeren ein vollkommen einheitliches feines Protoplasmagerust mit eingelagerten Blattern kon- traktiler Substanz — sog. »Muskelbláttern« vorstellen. Ge- bilde, die man den Muskelkastchen des Petromyzon oder den Muskelfasern anderer Kranmioten vergleichen konnte, gibt es da gar nicht, und nur in der Náhe der Zellkerne gibt es da Anháufungen von Sarkoplasma, auf die ich wegen ihrer be- sonderer Bedeutung unten nochmals zu sprechen komme. Noch zahlreicher, als im Muskelgewebe sind de Halle der | -symplasmatischen Gewebe unter den Epithelien.'“) Auf diese | Falle hat man zuerst hingewiesen, und man zeigte (Wuarr- MANN, 1899), dass dasselbe epithehale Organ einmal aus Zel- len, ein anderesmal aus nicht in Zellen differenziertem Pro- toplásma bestehen kann, was dafůr spricht, dass die Zellen, als solehe, bei der Funktion des Organs keine besondere Rol- le spielen konnen, sondern eben nur das Protoplasma. Noch zahlreicher sind die »symplasmatischen Zustánde« im Mesen- chymgewebé, doch hier kombinieren sie sich vielfach auch damit, was ich gleich unten unter dem Namen des »extra- zelluláren Protoplasmas« bezeichnen werde. © Auch darauť nimmt RoHDE In seiner zusammenfassenden | Darstellune „moch nicht Růcksicht, und sonst kann ich mit seiner Behaup- tung, dass, dass alle Gewebe bei der Histogenese aus viel kernigen Symplasmen (»Plasmodien«, wie er sagt) sich ent- „wřekeln, nicht einverstanden sein. Am wenigsten eilt dies. vom HEpithelgewebe."*) | : 16) Vergl. meine Abhandlungen úber denselben in der Zeitschr. »Biologické listy«, IV. 1915, V. 1916. 17) Vergl. auch hier die Arbeiten ROHDES vom J. 1908, 1914. 1915, wo zahlreiche Litteraturangaben enthalten sind. 15) Vergl. meine Abhandlg. in Anatom. Heťfte, 39. 1909. S. 210.0- Genau so unzutreffend ist es jedenfalls, wenn SCHAXEL sagt, »die Ge- websbildner in den Organanlagen sind durchwegs wohlindividuali-- sierte Zellen« (1915. S. 248.). | s A . Struktur der Přlanzen und der Wiere. 27 Unter den soeben erwahnten Mesenchymgeweben fin- det man die schonsten Beispiele der »Symplasmen«"“) und man kann da, da sie auf der einen Seite in »zellulár« gebaute Par- nen des Gewebes, auf der anderen in solche, in denen extra- zelluláre Netze praevalieren, allmahlie úbergehen, sehr gut den Wert der Symplasmen beurteilen. In solchem sym- vlasmatischen Gewebe lassen sich vielfach nicht einmal an- zahernd die Stellen nachweisen, an denen sich die Zellgren- zen befinden wurden, wenn es da zur Zelldifferenzierune kommen wurde, und bei der Weiterentwickelung eines sol- chen Gewebes beobachtet man oft sehr deutlch, dass sich das Protoplasma um die »Zellularitat« uberhaupt nicht kůmmert, bezw. die Zellkerne darum, (dass sie bestimmte Bezirke des Protoplasmas beherrschen. Eben deshalb kann man da auch mt der »Energidentheorie« von v. SacHs (1897) michts an- Tangen. Diese Theorie stellt eben den Ausdruck der Úberzeu- wung, dass jede Partie des Protoplasmas einem bestim m- en Zellkern untergeordnet ist, bezw. von einem besttmmten Zellkern beherrscht wird, was fur viele Halle nicht zutreffend ist. Man hat sie zu einer Zeit aufgestellt, als de sich mehren- den Befunde der symplasmatischen und úberhaupt nicht zel- Jaláren Gewebe ein Hindernis fůr die Zellentheorie zu bil- den anfingen, und besonders die an anderer Stelle her er- wahnten sog. Coeloblasten (die Siphoneen) gaben dem Bo- daniker v. SACHS die. Veranlassung zu ihrer Aufstellung. Heute miůssen wir zulassen — dies ist wenigstens meine Úber- zeugung — dass der Zellkern, in tierischen Geweben zusam- men mit dem Zentriol, nur verhaltnismássig kleme Partien des Protoplasmas beherrscht, Das Extrazelluláre Protoplasma bei Pilanzen. © Wie ich bereits anfangs sagte, und wie es úbrigens allgemein be- kannt ist, ist im Pflanzenreich das Protoplasma innerhalb der Zellmembranen eingeschlossen, und man bezeichnet die betreffenden | Protoplasmapartien mit dem Namen »Proto- plast«, mit demselben Namen also, den man in der tierischen 9) Darauf hat zuersí SEDGWICK, 1892, hingewiésen. Verschie- dene Formen des Mesenchyms orwáhne ich im Anatom. Anzeiger, M4 1913. S. 573. ž ; 28 L F. K. Studnička: Histologie zum Bezeichnen der nackten Zellen vorgeschlageu hat. Num spricht man in der Botanik auch vom »extramem- branosem Protoplasma« und ich muss auch hier dasselbe we- nigstens mit einigen Worten erwahnen, obzwar ein solches, soweit wir heute beurteilen konnen, nur gerade bei einigen sehr niedrig organisierten pflanzlichen Organismen eine Rolle spielt. Ich wůrde da fůr diese Art des Protoplasmas lieber den Namen »extrazelluláres« Protoplasma wahlen, den wir auch in der tierischen Histologie, wo eine Zellmembran etwas sehr nebensachliches ist, anwenden konnen. Als extramembranoses bezw. extrazellulares Protopias- ma werden in neuerer Zeit besondere protoplasmatische Aus- laufer, Protoplasmafadchen, bezeichnet, die man bei Diato- maceen ausserhalb der festen Schale derselben beobachtete, und die wohl die Rolle von Lokomotionsapparaten haben. Weiter haben einige Autoren angenommen, dass sich auch bei Peridineen, also bei Organismen, die man auch in die Gruppe der Protozoen, einreihen kann, an der áusseren Oberfláche der fein skulpturierten Schale, ein »extramem- branoses« Protoplasma befindet, und man dachte da an eine Rolle dieses Plasmas bei der Bildung jener 'Struktureu (ScHůTT). Extramembranos sind eigentlich auch alle Geissel- bildungen, die man bei einzelligen Pflanzen und bei Sporen hie und da beobachtet.“?) Alle diese Falle beziehen sich auf medere Pflanzenformen, die ich sonst im vorliegenden Arti- kel nicht berůcksichtige, nun konnte man meinen, dass das Protoplasma auch bei hoheren vielzelligen Pflanzen, in vege- tativen Teilen derselben, die Zellmembran verlassen und sich in den Interzellularen — das ist námlich der einzige Ort, wo es, abgesehen von der áusseren Oberfláche der Pflanze, móg- lich wáre, an den Lebensprozessen beteiligen konnte. Hierher gehoren die Angaben von Kvy (1904) úber »interzelluláres Protoplasma« in den Kotyledonen gewisser Leguminosen. Er fand da eine Auskleidung der Interzellularen, von der er 20) Auch verschiedene extrazelluláre Gallertbildungen lassen sich nach meiner Ueberzeugung auť ein extrazelluláres Protoplasma genetisch zurůckfihren! usw. (Náhere Angaben ůúber solche z. B: bei SCHRODER 1902 und BIEDERMANN 1913. S. 349.) p Struktur der Pflanzen und der UWiere. 20 dachte, dass sie protoplasmatisch ist, und er stellt sich vor, dass es sich da um Protoplasma handelt, welches durch Ver- mittelung von plasmodesmenartigen Protoplasmafadchen mit «en innerhalb der Zellmembran legenden Protoplasten der Zellen zusammenhángt und von diesen, da es keine eigenen Zellkerne besitzt, beeinflusst wird. Eine Bestátigung hat diese Angabe, so viel mir bekamnt ist, nicht gefunden. Eine Spe- „malitat der Pflanze stellt dagegen das zellkernfreie Proto- plasma als Inhalt der Siebgefasse. Das sind wieder Fálle, in denen sich vom Zellplasma streng genommen ebenfalls nicht sprechen lásst, und die man vielleicht am ehesten an dieser Stelle erwahnen kann. Jedenfalls handelt es sich da um Re- ste des Zellplasmas! Das Extrazelluláre Protoplasma der Tiere. Wahrend al- so bei den vielzelligen hoheren Pflanzen ein extrazelluláres - Protoplasma gar keine Rolle spielt, und wahrend man da, als im wahren Sinne »extrazellulár«, nur die meist diůnne Kutikularschicht und die oben erwahnten »Mittelamellen« zwischen den Zellmembranen auffassen kann — die Plasmo- desmen befinden sich da ausserhalb der Zellen nur gerade in jener kurzen Partie, die im Bereiche einer solchen Mittela- melle liegt — spielt in tierischen Geweben das »extrazellu- lare Protoplasma« eine sehr grosse Rolle. Gewisse Partien der Gewebe und sogar ganze Gewebe, befinden sich da deut- lhich ausserhalb der »Zellen«, der »Syneytien« und der »Sym- plasmen«, (GGewebe, die man umgekehrt auch als »zellfrei« bezeichnen konnte, da man von den, zahlreiche Zellkerne ent- haltenden, »Symplasmen«, schliesslich doch annehmen muss, dass in ihnen die Zellen, als aus Cytoplasma, Zentriol und Zellkern bestehende Systeme, mit enthalten sind. Es handelt sich da nicht um die verschiedenen weichen oder festen se- kretahnlichen »Bausubstanzen« des Tierkorpers, auf die da ein jeder zuerst denken wird, und die auch immer fůr extra- zelulár gehalten wurden, sondern, wie ich sagte, um reines extrazelluláres Protoplasma, derselben Art, wie dasjenige der Zellen.?"*) In Anbetracht dieses zellkernfreien und doch leben- den Plasmas, muss jetzt der Gedanke, dass sich der Terkorper 2a) Vergi. meine Abhardl. vom J. 1913. 30 I. F. K. Studnička: auf »Territorien« oder »Hnergiden« zerlegen liesse, einmal fůr immer aufgegeben wurden. Wieder muss man bei Be- sprechen dieses Plasmas die histogenetischen Emtwickelungs- stadien und dann feruige Gewebe auseinanderhalten. Den einfachsten Fall eines »extrazelluláren« Protoplas- mas stellt eine einfache Cytodesme vor, deren Plasma sich aus- serhalb der Zellkorper, welche von ihr verbunden werden, be- iimdet.*") Hine einfache Cytodesme kommt da nicht so in Be- tracht, aber es gibt in tierischen Geweben — Epithel oder Mesenchym — Falle, in denen sich auf Grundlage der zu- erst kurzen und einfachen Cytodesmen »Zellbrůckennetze« bilden, deren Protoplasma sich im Vergleich mit dem »Zell- plasma« der einzelnen Zellen schon deuthcher als »extrazel- luláres« praesentiert. Solche Zellbrůckennetze konnen sehr umfangreich und auf der anderen Seite sehr dicht sein, so dass man da Sogar von einer immer noch rein protopiasma- uschen Interzellularsubstanz sprechen konnte. Sie konnen auch Waserstrukturen, auf die wir unten besonders zu spre- chen kommen, »Tonofibrillen« z. B., bilden. Sie lassen sich, wie ich sagte, wieder nicht in »Territoren« zerteilen; úbri- gens konnen in ihnen?“) de Zellen ziemlich unregelmássig ver- teilt sein, Ein solehes, oft uberaus kompliziert gebautes, fei- nes Netz mit Fasergehilden, in dessen Knotenpunkten sich Zellkerne mit kleinen Protoplasmaanhaufungen in ihrer Um- sebung, die »Zellen«, befinden, stellt vielfach das sog. Me- senchymgewebe der Wirbeltiere vor, und ich habe fůr die betreffenden extrazelluláren Netze, bezw. Gerůste den. spe- zlellen Namen »Mesostroma« vorgeschlagen. Derartige Netze, bezw. Gerůste bilden sich nicht nur zwischen Mesenchymzel- len, sondern sie bilden sich schon frůher, bevor da noch Me- senchymzellen erscheinen, zwischen den gegeneinander ge- wendeten inneren Flachen der Keimblatter und den Ober- fHáchen der Organanlagen (Szrrr). Solche Netze, das »primáre Mesostroma«, id zeje verstándlich vom Anfang an zellfrei, da-sich die Zellen, wel- 2) »Hxtrazellulár« ist jedenfalls auch die Substanz einer. imterzelluláren Scheidewand, doch diese lasse ich da beiseite. 22) Wie man es z. B. im Mesenchym oft sieht. Struktur -der Pflanzen und der Tiere. 31 che sie bilden, im Bereiche der Keimblatter und der Organ- anlagen befinden, doch sie konnen sekundar, frůher oder spa- Zellen durch Einwanderung erhalten. Der Glaskórpev; ein Gewebe, das fůr die friihere Zellularhistologie vollkom- men rátselhaft war, entsteht z. B. auf die soeben erwahnte Weise und stellt lebenslang ein zellfreies Mesostroma mit Fi- brillen besonderer Art, den. Glaskorperfibrillen vor; ein Teil davon wird zu einer Art zellfreien fibrillaren Bindegewebe; ich meine die sog. Zonula Zinnii, he sich aus dem vorderen Rande des ursprůnglchen Glaskorpermesostromas bidet. Bei Evertebraten sind derartige Gewebe, unter den Bindegewe- ben, aber auch als Muskelgewebe, sehr verbreitet."") Im der Litteratur spricht man in allen derartigen Pal len gewóhnlich wieder vom »Syneytium«, mit Růcksicht dar- auf, dass da, und dies ist wirklich der Fall, die einzelnen - Zellkorper durch: Vermittelung der Zellbrůckennetze unter einander zusammenhangen. Ich selbst habe da frůher deu Namen »Symplasma« angewendet (1911 b), oder sprach ich da vom »Hxoplasma« (so 1907), wobei ich auf die Substanz, im die sich da das Plasma umgewandelt hat, Růcksicht nahm und nicht auf die eigentliche Worm derselben und auf die Be- zlehungen zu den Zellkorpern. Bei RonDE werden | noch neuestens alle derartige Fálle mit dem Namen »Plasmodium« bezeichnet. Ein besonderer Namen ist da, wie ich jetzt viel- leicht nicht beweisen muss, am Platze, doch immer muss maui sich vergegenwártigen, dass es zwischen den hier erwáhnten Fallen und den wirklich »symplasmatischen«, solehen nám- lich, im denén die Zellkorper nicht einmal angedeutet sind: keine Grenze gibt. Es lásst sich nicht einmal annahernd be- - stimmen, wo das unter dem direkten Einflusse des Zellkernes und des Zentriols stehende Zellplasma aufhort und das extra- zellnlare beginnt, doch auch fruher konnte, ja niemand ange- ben, -wo sich die :Grenze zwischen dem 4 A und einem Zellausliufer Peacm 2) Vergl. meine Abhandlungen úber das Mesostroma und das extrazelluláre Protoplasma úberhaupt im Anatom. Anzeiger, bd. 40, 1911, 44. 1913, 48. 1915. Besonders fiůir die Cestoden sind die acellularen Gewebspartien sehr charakteristisch. ně8 19 L F. K. Studnička: A O5 Die Cytodesmen und. die Zellbrůckennetze hielt man, wie ich da sagte, frůher einfach fůr »Fortsátze« der Zellen nnd so kann man heute, im Sinne der Lehre vom »extrazellu- lárem Protoplasma« alle Zellfortsatze, ohne Unterschied, fůr »extrazellulár« halten. Selbstverstándlich gewinnt man da- bei nichts, wenn man ganz einfache Zellfortsátze, deren Plas- ma. vielfach sogar noch vom Zentriol der Zelle orientiert jst,?*) so benennen wollte, doch in anderen Fallen bietet die betreffende Bezeichnung ganz bestimmt gewisse Vorteile. Es eibt Zellfortsatze besonderer Art, die sich im Gewebe sehr selbststandig benehmen, oder die, wenigstens micht in jeder Hinsicht, von dem Zellkorper — dies ist jetzt die »Zelle« ab- haneig sind. Dieser Art simd vor allem die Neuriten — ge- wiSsermassen auch die Dendriten — der Ganghenzellen, de- ren Protoplasma man mit vollem Recht fůr »extrazellulár« halten kann unď die man frůher auch immer neben den »Ganglienzellen« genannt hat. Die in extremen. Fállen so- gar einige Meter langen Achsencylinder der Nervenfasern ernahren sich selbststandig, únd es ist bekannt, dass ste nach Dnurchscheiden in ihrer peripheren Partie nicht gleich ab- sterben. Gewiss gibt es da eine, allegemein bekannte, Abháng- hchkeit vom Zentrum — der Gancelienzelle -— doch diese ist m diesem Walle, da es sich um Elemente des Nervensystems handelt, ganz erklárlhech. Die Funktion fehlt da nach Durch- schneiden des Nerven, und dies kann auf das feine Plasma des Achseneylinders nicht ohne Einfluss bleiben; eben des- halb verhált sich bei Regeneration der zentrale Stumpf eher aktiv, als der periphere.“*) Bei niederen Metazoen, den Coe- lenteraten z. B., gibt es nervóse Netze, die aus mittelst evtodes- 2) Wie man es z. B. an denen der Pigmentzellen direkt beobach- ten kann. 5) Ein zusammenfassendes Referat úber die Regenerations- erscheinungen an Nervenfasern veroffentlichte neuestens EDINGER in den »Naturwissenschaften« 1915, und er deutet da die Vorgánge be: der Regeneration vom Standpunkte der Zellen- bezw. Neuro- nenlehre. Jedenfalls ist da noch micht alles klar. — Man kann arch darauf hinweisen, dass nach dem Durchschneiden des moto- risehen Nerven sogar die zugehorenen Muskelfasern zu atrofieren beginnen, die doch zu der Ganglienzelle noch weniger zugehóren umd gut ernáhrt werden. Struktur der Pflanzen und*der Tiere. 33 menahnlichen Fasern unteremander verbundenen Ganglien- zellen bestehen. Neuronen, das ist scharf begrenzte, aus Zell- korper und zugehorigen Zellfortsaťzen bestehende Gebilde, Jassen sich da — und in vielen anderen Fállen — nicht nach- weisen, und hier sind die Verbindungen, der Ganglienzellen ganz deutlich extrazellulár. Als »extrazellulár« kanm man die Nervenfasern auch. in anderen Fallen betrachten und schliess- heh sind alle die Neuropileme und feine nervose Geflechte des „Nervensystems extrazellulár, auch dann, wenn man da die genetisch zusammengehorende Teile als »Neuronen« unter- scheiden kann. Den Bau des Nervensystems kann man so- mit auch in einem ganz anderen Lichte, als dem der stren- zen Zellenlehre erblicken. In jedem FWalle handelt es sich da um Zustande, die im Pflanzenreich gar kein Analogon haben. —- Es gibt schliesslich, wie ich an anderer Štelle?“) zeigte, auch umfangreiche extrazeluláre Gebilde und Strukturen, die man nicht anders, als wieder mit dem Begriffe des extra- zelluláren Protoplasmas deuten kann, Gebilde z. B., an deren Bildung sich ganze Gruppen von Zellen beteiligen; und die man in Anbetracht ihrer Genese, komplizierter Struktur, oft auch ihrer Funktion, nicht fr passive Zellprodukte haiten kann, wie es die bisherige Histologie tat. Die manehmal aus- serst feine Strukturen enthaltenden »Otosomen« der Gehor- organe, bezw. statischer Organe, verschiedene © Glaskorper umd Linsen der Evertebratenaugen, der RErssveRsche Faden der Wirbeltiere usw., sind dieser Art und gewiss gehoren auch manche pathologische Gebilde und Gewebe hierher. Es wáre z. B. zu untersuchen, ob nicht manches davon, was man in der Pathologie unter dem Titel »Fibrinbildung« bei der fibri- mósen Entzundung zusammenfasst, nicht hterher gehort. Das extrazelluláre Plasma muss námlich, so -wie dasjenige der Zellen, nicht immer dem Typus des reinen Plasmas angehoren und man muss da mit allen moglichen chemischen Veránde- rungen, gleich bei der Genese des Plasmas, rechnen. Auch emige »Sekrete«, das Kolloid der Thyreoidea z. B., gehoren wielleicht(?) hierher; es kann sich da auch um Sekretbildung auf einer protoplasmatischen Grundlage handeln., 2) Anatom. Anzeiger, 42, 1912. S. 557, 44, 1913. S. 561. 84 L F. K. Studnička: -Die Zellbrůcken (Uytodesmen), die Zellbrůckennetge. he Zellfortsatze und die aus solchen entstehenden und be- stehenden Gebilde und Gewebe, kónnen also als »extrazellu- lar« bezeichnet werden; ihr (remes oder verandertes) Plas- ma kann, es muss jedoch nicht, vom Zellplasma, das ist dem Protoplasma der Zellkorper, abháneig sein, so, wie sich das de Zellularhistologie immer vorstellt. Der Namen »extrazel- lmlár« bezeichnet also zuerst die Lage des Plasmas, er kann jedoch m zweiter Reihe auch die relative oder vollkommene Selbststandigkeit bei der Entwickelung und wahrend des Lebens bezeichnen.*“) Auf diese Selbststándigkeit, die manch- mal, besonders in den Umwandlungsprodukten des Protoplas- mas, sehr auffallend ist, kommen wir unten nochmals und ausfuhrlicher zu sprechen. Selbstverstándhech stammt das »extrazelluláre« Proto- plasma immer von dem der Zellen ab, die Zellen sind ja schhesslch das Primáre, doch die Art und Weise, auf ce es sich bildet, kann sehr verschieden sein. Ich sagte oben, dass. Zellbrůcken als Folge von Vakuolenbildung an Zellgrenzen | zustandekommen kónnen. Nun konnen sich da solche Vaku olen auch in mehreren Schichten entwickeln, es kónnen die. důnnen Plasmaschichten zwischen ihnen zerreissen und man erhált dann eine zuerst alveolaáre, dann spongiose oder ge- růstartige extrazellulare Masse, eine Art protoplasmatischen Interzellularsubstanz zwischen den Zellen, derselben Art, wie. ste im ersteren- Walle durch sekundares Verzweigen und Ver- binden der Zellbrůcken entstehen konnte. Weiter kann em »extrazelluláres« Protoplasma, wie ich oben bei anderer Ge- Jegenheit angedeutet habe, auch in der Form von zuerst freien Zellfortsatzen entstehen, die erst spáter mit einander zu Cytodesmen verwachsen, oder sich mit einander verflech- | ten. Dies kann man sowohl im Inneren des Kórpers, wie auch | an der Oberfláche beobachten. Dánn kann sich ein »extra-| zelluláres« Protoplasma auch durch eine Art Vakuolisation der Zellkórper selbst bilden, wobei die ůúbrig ) Auf diese Art der Grundsubstanzbildung weist neuestens auch RANKE hin. (1914.) Er sprickt von einer »morphotischen Dif- ferenzierung« des Protoplasmas, da wo ich éinfach von »Fibrillen- bildung« spreche, er unterscheidet weiter eine »Entoplasma- Ecto- plasma-Differenzierung (HANSEN)«, und spricht dann von »che- mischen Differenzierungs- bezw. Impraegnationsvorgángen«, wo- durch dasjenige verstanden wird, was ich da als chemische Um- wandlung des Plasmas und als Ablagerung von Bausekreten be- zeichne. Jedenfalls kann man mit ihm auch das Vorhandensein von »Desimpraegnations- oder Resorptionsvorgángen« in den Grundsubstanzen — besonders in pathologischen Fállen, aner- kennen. (Ich lasse úbrigens zu, dass es auch »Grundsubstanzen« mit unverándertem Protoplasma geben kann.) 5) Bei Reptilien verándert sich zuerst die Oberfláche der 42 L F. K. Studnička: nnd es zeiet sich da in der Umgebung des Zellkernes elu 2anz klemer Endoplasmahof, in dem es sich offenbar um menuentstandenes Protoplasma handelt. Zuerst verdichtet sich das vom Anfang an reichlche Protoplasmafibrillen enthal= tende Zellplasma, seine Protoplasmafaserungen, von deneu jetzt noch seine Festigkeit abhángt, werden dicker und fe- ster, die chemische Zusammensetzung des Plasmas andert srch dabei offenbar etwas, und damn erscheinen da im Exo- plasma "Tropfen von Bausekreten, Keratohyalim. Es kommt zu weiteren chemischen Veranderungen, und schhessheh wird das gesammte Exoplasma mit Bausekreten mnpraegniert. Es »verhorní« wie man sagt. Der an eine Grundsubstanzzelle erinnernde Endoplasmahof mit dem Zell- kern erhalt sich anfangs noch, dann sieht man nur den Zell- kern, und schliesslich kann auch dieser in der Úberhand neh- menden Hornsubstanz zugrundegehen. Die wahrend aller dheser Veranderungen noch lebende Zelle stirbt in den ober- Flachhehen Schichten der Hornsubstanz schliesslich ab, und wird eventuell, allein, oder mit ganzen Schichten des »Horum- sewebes« abgestossen. Weiche, gallertartige, aber auch fibrilláre, Bausubstan- zen entstehen vielfach auf der Grundlage des »extrazellula- ren« Protoplasmas eines primáren oder sekundáren Embryo- nalgewebes, und da handelt es sich wieder um einen anderen Modus der Exoplasma- bezw. Bausubstanzbildung. Oben, als ich ce Zellbrůckennetze, bezw. das Meso- stroma eines Mesenchymgewebes erwahnte, hatte ich dessen reines, das ist im ursprůnglichen Zustande gebliebenes Pro- toplasma im Sinne, nun kann sich auch dieses. Protoplasma weiter verándern. Durch Neubildung von Urabekeln ver- dichten sich die Netze noch weiter umd es kann daraus eine fast kompakte Masse entstehen. Ihr Plasma andert sich num chemisch, es »verschleimt«, wile man es mit einem allgemei- nen "Termin bezeichnen kann, de Hibrillenbildung, die da schon frůher im Gange war, kann intensiver werden, und schliesslich kónnen sich dem zur Grundsubstanz werdenden Zelle (neuestens z. B. W. J. ScHmrpT). Es verhornt da zuerst ein relativ důnnes Exoplasma der Zellen. O E a Struktur der Přlanzen und der "Niere. 43 „Svnexoplasma« unter gleichzeitigen Veranderungen an den Zellen, noch Bausekrete besonderer Art zugesellen, welche das Gewebe in einigen Fallen impraegnieren, und, wenn es notwendig ist, fester machen. Die Zellen, zwischen denen al- les dies geschieht, erhalten sich da, und sie můssen sich — so nehme ich an — an jenen Prozessen, abgesehen von der zuletzt erwahnten Sekretbildung, nicht betenligen. Sehr oft sind sie dabel jedenfalls auch beteiligt, und ihre Korper konnen dabei auch so vollkommen verbraucht werden, dass davon bloss die Zellkerne als »Grundsubstanzkerne« úbrie hleiben.?“) — Wieder muss man sich jetzt vergegenwartigen, dass sich die Zellbrůckennetze nicht nur zwischen den Zell- korpern eines Mesenchymgewebes, sondern auch zwischen den gegeneinander gewendeten inneren Flachen der Keim- hlátter und zwischen den Organanlagen bilden konnen. Auch solche andern sich auf die angedeutete Weise in Grundsub- stanzen, diesmal in vom Anfang ar zellfreie Grundsubstan- zen, um. Solche Zellbrůckennetze hat SzrLr (1904) beschrieben (SzrLische Netze, mein »primáres Mesostroma«) und er hat auch beobachtet, wie sie nachtraglich mit Zellen versehen. werden.?*) Sehr oft sind die Grumdsubstanzen verschiedener Art, meist gilt dies von den festeren von ihnen und von den fi- brilláren, das gemeinschaftliche Produkt des zelluláren und des extrazelluláren Protoplasmas. So kann z. B. aus dem Zelbrůckennetz © (sekundares Mesostroma) | eine Grundsub- stanz entstehen, deren Menge dann durch das Dazukommen der das Gewebe oleichzeitig fester machenden Autexoplas- 51) Vergl. Anat. Anzeiger, 40, 1911, S. 47. Eine gewisse Partie les Cytoplasmas mit Zentriol bleibt nach meiner Ueberzeugung doch immer in der Náhe der Zellkerne; auch da, wo es scheint, dass man vor sich nur vollkommen »nackte« Karne hat. Es wáren das "Iso »Zellrudimente«. (Vergl. auch Biol. listy, 3, 1914, S. 148.) 32) Vergl. náheres in der Arbeit von Szrtur (1908) und in meiner Abhandlung úber das extrazelluláre Protoplasma von J. 1913. SzILr jat, mebenbei bemerkt, den Prozess nicht bis zu der eigentlichen Grundsubstanzbildung verfolgt. Seine Abbildungen zeigen nur das »Mesostroma«, nicht das junge Bindegewebe. A4 I. F. K. Studnička: men (Kapselbildung) vermehrt wird (dies z. B. bei einigen Wormen der Chondrogenese). | Nicht nur aus den Zellmembranen ' (sekundáren Aut“ exoplasmen), den Zellkérpern (primáres Autexoplasma) und den Zellbrůckennetzen bilden sich die Grundsubstanzen. Es kann sich auch das úberall zusammenhángende Protoplasma eines kompakten Symplasmas in Exoplasma und Endoplas- ma. differenzieren, wobei das erstere zur. Grundsubstanz wird, oder es kann in toto zur Grundsubstanz | werden. Schliesslich muss man auch auf die oben schon erwahnten interzeluláren Scheidewande hinweisen, die eigentlich wie- der aus der festeren Plasmaart, dem Exoplasma, bestehen. Solche konnen wachsen, breiter werden, und wieder kónnen sich an ihrer Oberflache Autexoplasmen der Zellen als Ver- dickungsschichten (»Kapseln«) ablagern. Das alles gesehieht im Inneren des Kórpers, bezw. im Bereiche der einzelnen Gewebe. Im zahlreichen FWállen ent- stehen daneben feste oder weiche Bausubstanzen an der aus- seren Oberfláche des Korpers, bezw. an der Oberfláche der einzelnen Epithelien. Wieder kann sich da in den primitive- ren Fallen das Zellplasma in einer besonderen Zone an der freien Oberfláche der Zellen verdichten, chemisch veranderu, bezw. mit Bausekreten impraegnieren, und es kónnen so fe- « stere »Deckplatten« der einzelnen Zellen entstehen. Man kam: sich jetzt vorstellen, dass altere Schichten dieser Art mit einander zu einer kontinuierlichen Kutikularschicht ver- | sehmelzen, wáhrend die Zellen darunter nene Deekplatten. bilden.**) © Auf der anderen Seite kann auch die Kutiku- larschicht, so wie wir frůher bei der Grundsubstanz gese- hen haben, aus Zelauslaufern, die aus der freien Flache der Zellen auswachsen, entstehen. Ks konnen sich ganze extra- zelluláre Gerůste dieser Art, ahnlich dem inneren Mesostro- ma bilden, das »Exostroma«, wile man es vielleicht nennem kónnte,*“) und wieder ist da die Móglichkeit zu einer weite- 5) Dies ist meine Ansicht von der Kutikula der Wirbeltier- epidermis, deren Genese ich jedenfalls nicht ganz genau verfolgen konnte. (Vergl. meine Abh. v. J. 1909, S. 25, 74.) 5) Vergl. meine Abh. 1913, S. 578, 1915, S. 424. Struktur der Pflanzen und der Mere. 45, ren Entwickelung, sogar sehr umfangreicher, diesmal vom "Anfane an extrazellularen Bausubstanzschichten gegeben. Im Vorangehenden waren, vielleicht hie und.da etwas zu schematisch, die Umstánde ausgezáhlt, unter denen sich řeste und weiche Bausnubstanzen, also dié Grund- und' die Kutikularsubstanzen des Iierkorpers, bilden konnen. © Dem entsprechend, aber auch unabhaneig davon, kann auch ihr Aussehen sehr verschieden sein. Es gibt kompakte und oft homogen aussehende Grund- und Kutikularsubstánzen auf der einen, und nmetzartige, bezw. gerůstartige, lamel- lare usw. auf der anderen Seite, Solche, in denen die »Mas- sen«, und solche, in denen die »Fibrillen« praevalieren, und dasselbe Gewebe kann unter verschiedenen Formen auftre- ten. Das fibrillare Bindegewebe kann z. B. ebensogut kom- pakt, wie gerůstartig oder lamellar**) gebaut sein, und es kann durch Úbergánge mit Gallertgewebe zusammenhángen, in dem wieder die interfibrilláre Substanz úberwiegt. Durch die chemische Veranderung, vor allem de Ab- lagerung der Bausekrete, die téils von Zellen, teils von der Substanz selbst produziért werden, oder sich aus den Kór- persaften direkt hier ablagern — es werden da bekannt- lich in einer Anzahl von Fállen auch anorganische Sub- stanzen, Kalksalze, sowohl in Grund- wie in den Kutiku- larsubstanzen abgelagert — weiter durch die reichliche Fibrillenbildung, bei der die WHibrillen wieder gleich vom Anfang an von besonderen ŠStoffen impraeegniert werden, bezw. solche durch Adsorption festhalten konmen, erhalten de »Bausubstarzen« in der Regel ein Aussehen, dass sle rem ursprůnglichen Protoplasma vollkommen fremd zu seiň scheimen. Deshalb, vor allem wegen der chemischen Unter- schiede, hielt man sie frůher allgemein fůr Zellsekrete, fur »eeformte Sekrete«, wie BrEDERMANN (1902) sagt, uňd nur he nahere Kenntniss ihrer Genese, de wir jedenfalls auch heute noch nicht fůr alle Falle besitzen, zeiete uns, dass man ihre Beziehungen zum Protoplasma auch anders auffassen « kanm, als man es bisher tat. Bei der oben erwáahnten Deutung (verursachen immer noch die gar nicht seltenen Fálle Schwie- 944) Vergl. LAGUESSE, Arch. anat. mikr. 16, 1914. 46 I. F. K. Studnička: rigkeiten, in denen an der Oberfláche der Zellen, oder vou Zellschichten bei der Histogenese gleich feste Bausubstanzeu erscheimen, so dass dann die Bilder, die man da an Praepa- raten sleht, den Hindruck machen, als ob solche Substanzen wirklich im fertigen oder halbfertigen Zustande aus dem Protoplasma ausgeschieden wáren. Auf solche Wálle wieder- rufen sich immer die Anhánger der Sekretionstheorie, wah- rend die Anhánger dér Umwandlungslehre darauf Nach- druck legen, dass man da in erster Reihe jene Falle be- růcksichtigen sollte, in denen sich derartige Substanzen stu- fenweise und allmáhlig entwickeln. Sie hoffen, dass es mit der Zeit gelingt, fur alle Falle die protoplasmatische Grund- lage nachzuweisen, so wie wir heute schon in allen Fallen in der Tat mit einer organischen Grundlage auch in den festesten, scheinbar vollkommen anorganischen Substanzen dieser Reihe [Sehmelz der Dentinzahne z. B.**)| rechnen mus- sen. Auch heute gibt es also noch Objekte, die man in dem angedeuteten Sinne noch nicht vollkommen erkláren konnte. Ich verweise da z. B. auf die Kalkablagerungen des Klath- roidgewebes der Echinodermen, auf die Hornfasern der Se- lachier, die Sponginfasern usw., eimerseits also an »anorgi- noide«, andererseits an organische Substanzen der Bansub- stanzreihe."*) Auch die Genese der Molluskenschalen ist noch nicht vollkommen klargelegt, doch her kann man wenig- stens schon ahnen, dass es feine protoplasmatische oder auš umgewandeltem Protoplasma bestehenden Gerůste oder Ge- fiechte sind, in denen die Kalksalze in der bekannten Form zur Ablagerung kommen. Solche hat man in der Tat bei der Regeneration der Molluskenschale an der Manteloherfláche vorerst beobachtet (BrEDERMANx z. B.). Auf eine ahnliche Weise entstehen vielleicht auch die Kalkskelette der Koral- len; nicht so, dass sie das Epithel an seiner Oberflache im fertigen Zustande ausscheiden wůrde, sondern eher so, dass sich da eine extrazelluláre, wieder aus umgewandeltem Plasma bestehende Substanz bildet, in der sogleich die Kalk- 34b) Dieses entsteht nach meinen Untersuchungen nicht aus den Kórpern der Ameloblasten, sondern aus extrazelulárem Plasma. 5) Vergl. Anat. Anzeiger, 39, 1911. S. 235. Struktur der Přlanzen und der Tiere. 4 salze ahgelagert werden. Die fertige Schicht errinnert jedeu- falls an eine anorganisnusche Substanz, doch ist ste wohl wte- der zweckmássig angeordnet. ! i Die Kalksalze, von denen wir da cesprochen hale beteiligen sich in sehr zahlreichen Fallen am Aufbau der Grund- substanzen und der Kutikularsubstanzen und zwar kommeu ' -sie dabei oft in der Form von »Biokrystallen« oder an sol- che errinnenden, weniger regelmassigcen Gebilde zur Ablage- rung. Nun konnen sich genau solehe biokrvstallinische kalki- ge, oder kieselige Substanzen bekanntlich auch in. reinem Protoplasma weicher Gewebe, in. Zellen, Synevtien oder Symplasmen bilden, ohne dass sie sich da in jedem Falle auf dem Aufbau eines besonderen, zusammenhángenden Baugewebes beteiligen můssen, Selbstverstandlich folgt die - anorganische Substanz er wie dort vor allem den (Gesetzen „der leblosen Natur, darauťf haben vor allem v. EBNER und neuestens z. B. BrEDERMANN hingewiesen, doch Dasjenige, was ihre zweckmássige Anordnung bestimmt, kann wieder nur die lebende Substanz, reines oder verandertes Plasma, sein. In den Spiculae der Poriferen, welehe am besten den Vypus soleher Gebilde zeigen, befindet sich z. B. immer ein aus: organischer Substanz bestehender feiner Waden, der sich m alle Verzweigungen derselben verfolgen lasst, (Vergl auch HAEckER, 1908, 1910.) Die Spiculae und ihnen analoge Gebilde, von denen wir da zuletzt gesprochen haben, kann man wieder fůr »Hlemen- tarbestandteile« des TMerkorpers halten, diesmal sind es also solche die aus anorganischer Bausubstanz bestehen. Dies- wáren also de »Bausubstanzen« der Tiere, © dě entweder im der Form besonderer Elementargebilde in t1ert- schen Geweben auftreten, oder selbst Gewebe bilden, oder in Geweben zwischen, bezw. neben den Zellen vorkommen, oder schhesslich (Horngewebe z. B.) selbst aus veranderten Zell- korpern bestehen. In der uberwiegenden Mehrzahl der Wale sind sie vom Anfang an extrazellulár, und auch so: unter- scheidet sich der Terkorper wieder von der. Pflanze, che -ii fast allen jenen Fallen, wo es sich um die Bildun© eines zug- festen oder druckfesten Gewebes handelt, dazu die Zellmem- branen, oft solehe abgestorbener Zellen, verwendet. — Solché 48 I. W. K. Studnička: inmdern sich chemisch und werden hárter und kónnen sogar anch mit anorganischen Substanzen inkrustiert werden, ganz ahnlich, wie man es an den tierischen Bausubstanzen sieht. Es wáre schlesslich auch moglich, dass sich hier aus den Mittelamellen feste oder weiche Bausubstanzen bilden, doch in der Natur spielen die Mittellamellen, abgesehen von eini- ven Algen (Laminaria, Fucus), wo eine solche Substanz ver- sehleimt ist, nirgends eme grossere Rolle, | Die Vitalitát, bezw. Autonomie bei der Entwickelung, der Zellmembranen und der Bausubstanzen. Obzwar diese Abhandlung in erster Reihe der Struktur gewidmet ist, muss jh ihr doch eine direkt auf das Leben sich beziehende Frage berůht werden, von deren Losung die allgemeine Auffas- «ung des Pflanzen- und des Tierkorpers abhangt. Ich meine che Frage nach der Vitalitat und dem Grade derselben -der Zellhmembranen und der Bausubstanzen, Emtwickeln sie sich antonom und bilden sie selbst, infolge eigener Fahigkeit, die Strukturen, die man in ihnen sieht, oder ist alles dies vom Zelplasma abhaneie? © Damit háanet die weitere Frage zu- sammen, dle man jedenfalls weniger leicht beantworten kann: ob solche Strukturen, bezw. deren zweckmássige Anordnung, an die es da vor allem ankommt, direkt vererbt werden, oder ob nur die Kigenschaften der ste produzierenden Zellen ver- erbt werden. Beim Besprechen der zellulosehaltigen Zellmembranen der Pflanzen wurde oben gesagt, dass ste von den Botanikern bente allgemein fůr passive Protoplasmaprodukte, fůr Ab- spaltungsprodukte des Plasmas gehalten werden. Jedenfalls Krsst man dabel zu, dass sie einmal — im Protoplasma bei der Zeltelune — angelegt auch durch Intussusception, das ist gewissermassen selbststándig, wachsen und selbst Strukturen, sogar an der vom Protoplasten abgewendeten Seite bilden, auch da, wo sie sehr dicke Schichten vorstellen, und wo sich der drekte Zusammenhane mit Protoplasma meht nachweisen lásst, doch alles dies wird in der Regel durch den Einfluss des Protoplasten erklárt?“) und es wird darauf hingewiesen, dass che Zelmembran, da, wo von ihr das Zellplasma bei der Plas- 56) Nur in einzelnen, besonders schwierigen Fállen wird auch Struktur der Přlanzen und der Tiere. 49 molyse entfernt wurde, weiter nicht wachsen kann. Eben des- . halb werden auch die Gefásse (Tracheen) der Pflanzen, die tm fertigen Zustande kein Plasma enthalten fůr »abgestorben« gehalten. Das Protoplasma hátte demmach die Fahigkeit einer Wirkung auf die Ferne, es wáre fáhig ihm fremde Substan- zen, auch dann, wenn sie sich sehr weit von ihm befinden, in jeder Beziehung zu beherrschen, und zu formen. Diese Auf- fassung der Botaniker ist ganz erklárlich. Sie sehen zwar úberall, dass die Zellwand bei Zellteilungen im Protoplasma angelegt wird, doch sie konnten nur in einzelnen Fallen be- obachten, dass es bei der Zellmembranbildung zu Protoplas- maumbildung kommt, weiter haben sie keine sichere Beweise dafur, dass das Protoplasma in der wachsenden und sich formenden oder sogar in der fertigen Zellmembran vorhan- „den ware. Das war die Ansicht von WIEsNER (1892), die sich bei den darauf gerichteten Nachuntersuchungen (von Cor- RENS z. B.) nicht bewahrt hat.) Jedenfalls haben sie bisher darauf nicht Růcksicht genommen, dass es sich da auch um lebende Umwandlungsprodukte des Protoplasmas, welche. die Reaktion der Eiweisstoffe micht deutlich geben, handeln konnte, darauf, dass wir heute noch nicht wissen, in welchen Richtungen sich úberhaupt das Protoplasma, ohne seine Vita- ktát verlieren zu můssen, verándern kann.**) Die Zoologen haben beim Beurteilen der Bausubstanzen - gleich anfangs an die Zellmembranen der Pflanzen hinge- 37) Ich verweise da mit Růcksicht auf diese Fragen auf die Bearbeitung des Themas von BIEDERMANN in WINTERSTErIN's Phy- siologie, 1913 und auf die neuere Arbeit von Koówvr1G-Rump. Einzelne Anutoren, so auch STRASBURGER, lassen doch eine gewisse Autonomie der :Zellmembran bei ihrer Entwickelung zu. 8) Ich lege da immer an das »Protoplasma« Nachdruek und eh kann mir nicht vorstellen, dass das »Leben« vom Protoplasma auf andere von ihm zwar produzierte, ihm jedoch sonst fremde Sub- stanzen úbertragen werden kónnte. Das Vorhandensein von »lebenden Sekreten«, von denen BIEDERMANN spricht, kann ich also nicht anerkennen. Es ist das eine Ansicht, zu der ich bei meinen Untersuchungen úber Grundsubstanzen gekommen bin, doch ich bleibé auch sonst dabei. Ich lasse zu, dass diese Auffassung angreifbar ist. 4 50 L F. K. Studnička: wieésen. ŠSCHWANN hielt gewisse von ihnen direk( fůr unter einander verschmolzene tierische Zellmembranen (andere hielt er jedenfalls fůr verdichtetes Cytoblastem) und KoEL- LIKER (1857) hat bei der Deutung der Kutikularsubstanzen. diese direkt mit den Zellmembranen der Pflanzen verglichen, und er hielt sie fůr Zellenausscheidungen. Seinem Einfluss und dem von VIRCHOW muss man es vor allem zuschreiben, dass die Sekretionstheorie schliesslich allgemein und © mit Růcksicht auf alle tierischen Bausubstanzen angenommen wurde, und dann, bis zům Ende des Jahrhunderts, die offi- zlelle Lehre in der Histologie vorstellte. Mit ViRcHow (1858) nahm man allgemein an, dass die Bausubstanzen (d. i. die Grund- und die Kutikularsubstanzen) in jeder Hinsicht vom den Zellen, die gewisse Teritorien in ihnen, bei der Genese und auch spáter, beherrschen, abhángig sind. Erst in den letzten zwei Dezennien haben sich die Ansichten úber die Bausubstanzen, vor allem úber die Grumdsubstanzen, ge- andert. Heute wissen wir nicht nur, dass verschiedenste Sub- stanzen dieser Reihe durch Protoplasmaumwandlung ent- -stehen ,"$4) sondern auch, dass sie auch weiter selbst ihre Štruk- turen, die Fibrillen — die man wieder fůr lebend halten muss — bilden und zweckmássig ordnen, dass sie sich selbst weiter chemisch verándern, so dass man in ihnen in vlielem Fallen sogar das Vorhandensein eines Stoffwechsels anneh- men muss, genau so, wie man aus dem Vorhandensein der Strukturen und ihrer Anordnung auf eine gewisse Reizbar- keit ihrer Bestandteile (IEIDENHAIN, 1907) schliessen kann, die wieder im Dienste der formativen Prozesse steht. Ein grosser Teil der Bausubstanzen stellt lebenslang nur umge- wandeltes und mit Bausekreten impraegniertes Protoplas- ma (Exoplasma) vor, das sogar auch dann nicht fůr »abge- storben« gehalten werden kann, wenn es anorganische Stof- fe entháalt. Fůr alle Falle hat man das, wie ich oben schon sagte, bisher nicht nachgewiesen, und es gibt da auch ge- wiss sehr grosse Unterschiede in dem Grad der Vitalitát, | „ 382) Das hat man jedenfalls bei histogenetischen, nicht bei bio- chemischen Umtersuchungen festgestellt. Der Begriff des Proto- | plasmas ist doch kein chemischer! Struktur der Přlanzen und der Tiere. 51 doch. sehon 'das, was man heute kennt, erlaubt eine gewisse Generalisierung. Nach meiner Úberzeugumg kann man heute nicht mehr behaupten, so, wie man es unlángst noch tat, dass feste Substanzen einmal im Protoplasma, ein anderesmal ausserhalb ihm abgelagert werden, und dass die Stelle, wo es zu deren Ablagerung kommt nebensáchlich ist, da es eben nur an die betreffende Substanz, das meta- bezw. deutoplas- matische Protoplasmaprodukt, ankommt. Heute konnen wir mit gewissem Recht voraussetzen, dass es eben das lebende protoplasmatische © Substrat dasjenige ist, was die © Higen- schaften der Bausubstanz bestimmt, und dass es da eigent- lich das Wichtigste ist; sonst hatte man ja nur tote Sekrete vor sich. Teils andert sich da also, w1e ich oben schom sagte, das Plasma selbst, teils bildet es Bausekrete, die in ihm ab- gelagert werden. Die alte »Sekretionstheorie« wird heute da- her durch eine »Umbildungstheorie« ersetzt, dle fúr mich zu- sleich den Wert einer der Grumdlagen einer Theorie der Auto- nemie der Bausubstanzen bei der Entwickelung, oder auch beim weiteren Leben, hat. Die Higenschaften der betreffenden Substanzen, ihr Wachstum, ihre merkwůrdigen, Ausserst zweckmássigen Strukturen und ihre nachtraglichen Veranderungen lassen sich, dies ist meine Úberzeugung, auf die hier angedeutete Weise viel besser erkláren, als so, wenn man da bloss eine »formative Tátigkeit« [Max ScHuLrzE-Borr?b)] des Proto- plasmas, das gewisse Sekrete in kompakter und fibrillárer Form zu bilden fame ware, und eine geradezu mystische »Wernkraft«, welche die Sekrete auch auf die Ferne zweck- mássig ordnen und weiter veráandern konnte, annehmen wůr- de. Das Leben ist immer aktiv, bemerkt HEIDENHAIN, der sich um die Definition dieses »formativen« Lebens, wie ich es nennen móchte, verdient gemacht hat, doch das Leben kann sich einerseits, und dies sieht mam an reinem Pro- toplasma, voll entfalten oder es kann durch die Erstar- rung, die chemische Umwandlung und durch die Abla- gerung der Bausekrete im Protoplasma auch so gehemmt 38b) Vergl. BoLL in Arch. f. mikr. Anat. 8, 1872, S. 35. 4* 2 I. F. K. Studnička: werden, dass wir dann mit einem partiellen Leben rech- nen můssen; dieser Art ist eben das »formative Leben« der Bausubstanzen, Das ursprůngliche kónnen wir jetzt als em 1m engeren Sinne des Wortes »aktives« Leben bezeich- nen,??) — Es ist das ein ganz eigentůmliches starres Leben, dass die Bausubstanzen fůhren, das ihnen jedoch, in Anbetracht ihrer Bestimmung im tierischen Organismus, vollkommen ge- nůgt, und das in ihnen, nachdem sie einmal fertig sind, auch ohne Schaden fur den Gesammtorganismus, erloschen kann, wie man es am vielen der Kutikularsubstanzen beobachtet. - Das Rátsel der »Hernwirkung« fallt bei dieser Deutung weg; es ist da zwar auch jetzt nicht alles klar, doch es han- delt sich jetzt um dasselbe Problem des Lebens, mit dem mam bel der Deutung der Lebenserscheinungen úberall in der Na- tur zu tun hat. Nur muss man dás Leben etwas anders defimeren, als frůher, wo man es bloss an den frei lebenden Protoplasmaklůmpchen, den Protozoen, und an den hoch- aktiven Zellen der Metazoen studierte. In diesen Fallen ist die Reizbarkeit auf alle moglichen Reize und die Beweglich- keit das auffallendste, doch gerade diese Fahigkeiten des Plasmas konnen unter Umstanden weefallen, ohne dass da der "Pot eintreten muss. Auch bei diesem stillen Leben koónnen sich grosse Teile im Tierkorper weiter entwickeln. Solange man bei ahnlichen Erwagungen nur die zwi- schen relativ dicht hegenden Zellen sich bildenden Bausub- stanzen, oder solche, die an der Oberfláche der Epithelschich- ten entstehen, im Sinne hatte, konnten schliesslich doch die Ansichten von der »formativen Tátigkeit« und der »Hern- wirkung« genůgen, heute kann man jedoch einerseits auf hochdifferenzierte, vollkommen zellfreie und doch in gros- sen Massen innerhalb des Korpers sich entwickelnde Gewe- be hinweisen, andererseits kenut man heute das Vorhanden- sein von indifferenten, wieder in relativ grosser Menge in- nerhalb des Tierkórpers auftretenden extrazelluláren Proto- plasmasmassen und Netzen, und da ándert sich bedeutend die Sachlage. Besonders die zahlreichen neneren Untersu- ») Vergl. Anat. Anzeiger. 47. 1914. S. 399, Struktur der Přlanzen und der There. 53 chungen úber die feinere Struktur der Bausubstanzen, in de- men man úberall ganz zweckmássig angeordnete Wasergebil- de vorfand — die Untersuchungen von v. EBNER%*%) úber Chordascheiden sind da als die ersten und besonders zu nem- nen — mussten zu einem Umschwung der Anschauungen fůhren, da es in den Fallen der zellfreien Gewebe doch un- moglich war, die Zellen der benachbarten Gewebe fůr die „zweckmássige Anordnung der Strukturen verantwortlieh zu " machen. Das hat man ja auch sogleich eingesehen, und so entstand da zuerst eine Richtung, welche die Anordnung der Strukturen mechanisch erkláren wollte. In einem von den Zellen gselieferten passiven Šekrete sollten die Faserungeu, um die es sich handelt, einfach mechanisch, durch die bei der Entwickelung oder spáter wirkenden Zugwirkungen ent- stehen, und man hat sich dabei an Faserstrukturen berufen, -he wirklich durch Zug oder Druckwirkung in toten kolloiden Substanzen hervorgerufen werden konnen.“b) Auch dieser Versuch den Gedanken von der Passivitat der Bausubstanzen zu retten, musste schliesslich scheitern, Niemand bezweifelt, dass bei der ersten Genese (bei der Phylogenese und bei Re- sulationen) solcher Strukturen im Wierkorper wirklich die mechanischen Momente entscheidend sind, es handelt sich „wirklich um »mechanische Strukturen«, doch es ist hochst - unwahrscheinlich, ja gánzlich unmoglich, dass solche Struk- turen bei der jedesmaligen Ontogenese durch die im Embryo- nalkorper waltenden mechanischen Momente bedingt werden - konnten. Die Natur můsste úber kolossale Kráfte verfůgeu, wenn sie auf die angedeutete Weise z. B. die gesetzmássig angeordneten Fibrillensysteme eines Dentinzahnes bei der Ontogenese bilden sollte“ wo sich der Zahn doch bekanntlich in einer ganz weichen Umgebung entwickelt. Es wáre ganz "unverstándlich, wie auf diese Weise Gebilde und Strukturen entstehen konnten, die, wie ein jeder weiss, zweckmássig fůr eine viel grossere Beanspruchung berechnet sind, als die nor- mal an sie wirkenden mechanischen Krafte smd. Die Festig- 392) Zeitschr. f. wiss. Z00l. 62, 1896. 39b) v. EBNER 1896, BŮTSCHLI. 54 L FW. K. Studnička: keit des Koriums mit seinen Fibrillen steht z. B. nicht in di- rektem Verhaltnisse zu dem Drucke, bezw. zu dem Zuge, dem es im wachsenden Korper de norma ausgesetzt ist, und auch das fertige Korium ist doch fester als es eigentlich sein muss.*9) Solche Fálle beweisen ganz deutlich die Unmoglichkeit jener Deutung und so, wie úberall anderswo in den Organen des Tier- korpers, můssen wir auch bei der Genese der Bausubstanzen mit der Vererbbarkeit der einmal entstandenen Strukturen und Higenschaften rechnen. Die mechanischen Momente ge- ben, wie wir bei Regenerationen deutlich sehen, die Veran- lassung zur Strukturenbildung, sonst reagiert der Organismus jedoch auch da wieder zweckmássig, und úberhaupt beobach- tet man im Gebiete der Bausubstanzen und ihrer Strukturen © genau dieselbe Zweckmássigkeit, der wir úberall im Reiche des Organismischen begegnen.*) : Vergleicht man, nach allem dem, was ich von den tieri- schen Bausubstanzen sagte, dleselben nochmals mit den Zell- membranen der Pflanzen, kann mam sich des Gedankens nicht erwahren, dass man jetzt auch diesen ein eigenes »for- matives Leben«, bezw. eine weit gehende Autonomie bei der Entwickelung zuschreiben sollte.+?) Es wáare das zwar nur ein 4) Die Natur verfahrt da genau so wie ein Ingenieur, der z. B. eine Brůcke zweckmássieg fůr eine gróssere Tragfáhigkeit berechnet. 4) Es gibt da hochinteressante Probleme der Zweckmássig- keit, die sich nur durch die Annahme einer Automatie der Bau- . substanzen erkláren lassen. Ich verweise da z. B. auf die eigen- tůmlichen hochkornplizierten Geháuse der Appendicularien (Lom- | MANN, 1898, 1911). Es sind das Kutikulargebilde, die von gewissen | Epithelzellen, den »Oicoblasten« angelegt werden, die sich jedoch | sonst selbststándig weiter entwickeln. Die Wernwirkung der Zellen, | mit der man da rechnen můsste, wůrde ans wunderliche gren- zen. Man muss doch bedenken, dass solche Gebilde, wenn sie auch (| heute sehr schnell entstehen, doch das Resultat einer langen phylo- genetischen Entwickelung vorstellen, bei der sich ihre Eigenschaf- ten immer auf die Nachkommen vererben mussten, und wieder | wáre es sehr unnatůrlich, wenn man annehmen wollte, es haben sich | da direkt nur die Eigenschaften des Epithels vererbt. Auch von den Bausubstanzen muss man doch annehmen, dass sie auf irgend welche Weise das Keimplasma beeinflussen. 42) Jetzt ohne Růeksicht darauf, ob in ihnen Plasma enthalten ist, oder nicht. - ! Struktur der Přlauzen und der Tiere. 55 Beweis per analogiam, doch es lassen sich da auch weitere Be- trachtungen anknůpfen. Es ist bekannt, dass sich die Zellmembranen der Pflan- zen micht selbststandig entwickeln konnen, und man schliesst daraus, dass es das Protoplasma ist, welches sie bildet und bei der Entwickelung beherrscht, Nun kann man sich diese unleug- bare Abhángigkeit von ihm auch anders erkláren, und es wáre mogleh, dass es sich da nur um die Ernahrung vom Šeiten des Protoplasmas handelt und um die Lieferung der Bau- stoffe, die doch von irgendeiner Seite der wachsenden Mem- bran geliefert werden můssen. Auch die Bausubstanzen der "Piere můssen ja, wenigstens solange sie wachsen, ernáhrt werden, und auch hier geschieht dies in zahlreichen Wallen durch Vermittelung der Zellen — bezw. des Zellplasmas. So „ vor allem bei Kutikularsubstanzen, die auch an die pflanz- lichen Zellmembranen am meisten erinnern. Sonst ist da jeden- falls auch eine direkte Ernáhrung durch die Kórpersáfte moglich. Gauz selbststándig sind also auch sie nicht; eine Reihe von Stoffen kann fůr sie wohl nur im Zellplasma vorbe- reitet werden, und so kann man sich auch eine in einer kůnstli- chen Kultur selbststándig wachsende tierische © Kutikular- oder Grundsubstanz nicht vorstellen, da hier eben der Einfluss der Zellen und mit diesem jener der Zellkerne wegfállt. Auch das extrazelluláre Protoplasma der Tiere, ich meine das reine, noch nicht veranderte Plasma dieser Art, wůrde sich offenbar in einer solchen Kultur nicht langer am Leben erhalten, und es wůrde sich vor allem nicht weiter entwickeln konnen, wenn man es von den Zellen getrennt zůchten wollte. Die Náhr- substanzen eines kůnstlichen Bodens konnen da vor allem die verschiedenen Zellkernstoffe“*) nicht ersetzen, die fůr das Leben schliesslich unumgánglich notwendie sind und die auch das extrazelluláre Protoplasma braucht, wenn es sie auch nicht in jeder Partie von einem bestimmten Zellkern beziehen muss, und sie oft sogar nur durch Vermittelung der 43) Man muss nicht immer nur an ein »Zusammenwirken« des Kern- und des Zellplasmas denkeu. 56 I. F. K. Studnička: Korpersafte erhált.**) © Man beobachtet ja schliesslich auch an Zellen selbst, dass sich die keinen Zellkern enthaltenden Teile nicht dauernd am Leben erhalten lassen, und dass sie, wenn sie sich auch lánger erhalten, nicht fáhig sind, weiter zu wachsen. Ohmne dass man bestimmte Einflussphaeren der © Zellkerne anzunehmen braucht, muss man daher eine gewis- se Abhángigkeit der Plasmaarten von einander doch anneh- men und ahnlich auch eine Abhángigkeit der Bausubstanzen von dem Plasma der Zellen. Die Selbststándigkeit, bezw. die Automatie bei der Entwickelung, von der wir oben bei ver-- schiedenen Gelegenheiten sprachen, also jene des extrazellu- láren Protoplasmas úberhaupt und jene der Bausubstanzen | speziell, ist, wie man aus dem ersieht, was ich gerade dá. sagte, nicht absolut; das ist schliesslich ganz selbstverstán- lich. Ahnlich und in noch grósserer Abhángigkeit vom Zell- plasma und von Zellkern (auf den 'die Botaniker beson- ders hinweisen) entwickelt sich offenbar, bei sonstiger Aw- tonomie, die Zellmembran der Pflanzen. Auch sie stellt wohl nicht eine dem Plasma vollkommen fremdgewordene Sekret- ablagerung, es můssen da wenigstens gewisse Produkte děr Protoplasmaumwandlung, mit enthalten sein, von denen Ihr formatives Leben abhángt. Die Rheoplasmen der Tiere. Neben dem reinen Proto- plasma und den weichen und festen Bausubstanzen, von de- nen wir im Vorangehenden gesprochen haben, gibt es in hó- heren Organismen noch Flůssigkeiten verschiedener Art, die man beim Aufstellen einer Strukturtheorie schliesslich auch nicht vollkommen beiseite lassen kann. Die Pflanze, welche da. wieder die einfacheren Verháltnisse zeigt, enthalt Flůssig- keiten in den Zellen, als Zellsaft, und in dem Interzellularen, im Tierkorper gibt es Flůssigkeiten in den Zellen — in Va- kuolen — und in Interzellularlůcken und das ganze Gewebe wird da von einer den Stoffwechsel besorgenden Gewebs- lymvhe durchtrankt. Ausserdem gibt es im Metazoenkorper auf einer nur etwas hoheren Stufe der Organisation besou- dere von festen Wánden umerenzte Kanále, in denen sich Flůssigkeiten besonderer Art, Lymphe und Blut bewegen. “) Man kónnte so von einer »inneren Sekretion« der Zell- kerne sprechen. Struktur der Pflanzen und der Mere. 57 O Schon das Protoplasma enthált in seinen Lůcken úberall Flůssigkeit, die sich vom Hyaloplasma,“+) dem einem der zwei wichtigen Bestandteile des Protoplasmass (es gibt da ein Morpho- und ein Hyaloplasma) kaum unterscheiden lásst. In "den Vakuolen sammelt sich diese wásserige eiweisshaltige Flussigkeit, neben verschiedenen metaplasmatischen Proto- plasmaprodukten und sie sammelt sich auch in den interzel- lularen Vakuolchen, die den Anfane der Bildung der konti- nuzrlichen Interzellularlůcken vorstellen. Die Interzellular- lucken sind wieder von einer eiweisshaltigen Flůssigkeit, hier spricht man schon von einer Gewebslymphe, ausgefullt, -und das Lymph-, bezw. das Gefásssystem ist sehliesslich "nichtís anderes, als ein scharf umerenztes Lůckensystem, in dem sich Hlůssigkeiten besonder Art, die sich vom den erste- ren wieder nicht trennen lassen, bewegen. Frůher hielt man diese Hlussigkeiten, die — vor allem das Blutplasma — bekanntlich einen sehr komplizierten che- - mischen Bau aufweisen, die sich unter verschiedenen Um- - standen verschieden verhalten, und áusserst femme Reakti- onen zeigen, und deren Higenschaften bekanntlich, so, wie diejenigen der Zellen und der Grundsubstanzen vererbt wer- o den, fůr »flůssige Grundsubstanzen«, und man stellte z. B. -das Blut mit seinen Blutkorperchen in eine Reihe mit dem © Bindegewebe, oder dem Knorpel. Dies ist heute, in Anbe- tracht der besseren Kenntnis der Grundsubstanzgenese, bei "der gerade das Morphoplasma die Hauptrolle spielt, nicht moglich, doch man kann heute auf das Hyaloplasma hin- -weisen, auf die flůssige, richtiger důnnflůssige Phase des Protoplasmas, welche offenbar eine amaloge Reihe von Ver- anderungen durchmachen kann, wie das Morphoplasma, und " welches statt mit Bausekreten mit den bei innerer Sekretion - entstehenden Náhrsekreten versehen wird, und wieder kann „man dieser Plasmaart, die sich bei der Fibrinbildung sogar wie zweckmássig benimmt, eine Art Leben zuschreiben. Fr die alte, vor ScHwaxvwsche Biologie war das Blutplasma be- | kanmtlich der wichtigste Repraesentant der lebenden Stoffe 44a) »Enchylema« von BŮTSCHLI, »Hygroplasma«, als Gegen- | satz zu »Stereoplasma« bei Kassow1Tz (1899, S. 149). 38 1. F. K. Studnička: des Organismus und erst die Zellularbiologie hat es zu un- terschátzen angefangen. Heute konnte man es vielleicht am passendsten © als »Náhrplasma« den »Bauplasmen« gegen- uberstellen.**) Der Wert der Elementarbestandteile bei Pilanzen und Tieren. Sollte man jetzt die bisherigeň Ergebnisse unserer Be- trachtungen úber den Pflanzen- und den Tierkorper kurz zu- sammenfassen, kann man sagen, dass der Kórper der hohe- ren Pflanzen aus Zellen und aus Zellfusionen, diese sind da námlich das Wichtigste, zusammengesetzt ist, wáh- rend man dagegen vom Metazoenkorper behaupten kann, dass er Zellen verschiedener Art und von verschiedenem Wert nur enthált, und zwar neben den ebenfalls sehr wichtigen Syncytien und den nicht in Elementarbestandteile, bezw. in Territorien zerteilten Partien. Daneben gibt es da auch »F'ibrillen« als Elementarbestandteile der Gewebe, und schliesslich die Rheoplasmen der Lymphe und des Blutes, bezw. einer Haemolymphe, die gewissermassen, bei allem Unterschied, den im Pflanzenkorper stromenden Flůssigkei- ten doch analog sind. Die Behauptung, nach der der Metazoen- korper aus Zellen »zusammengesetzt« sein sollte, ist daher. in jeder Form (fůr die Mehrzahl der Fille) unrichtig, und fur den Begriff eines tierischen Gewebes sind die Zellen úberhaupt nicht ausschlaggebend, wie es die bekannte Defi- -nition der »Gewebe« | (die man in jedem Lehrbuch findet). behauptete. Es gibt auch zellfreie Gewebe, welche die Bota- nik úberhaupt nicht kennt.“a) Die Zellen, Zellfusionen und Syneytien sind »Hlemen- tarbestandteile« des Pflanzenkorpers, Elementarbestandteile 5) Auf die Vitalitát des Blutplasmas, das man wieder vom den anderen Plasmaarten nicht trennen kann, wird neuestens z. B. von RETTERER (1914) hingewiesen. Ich selbst habe schon 1911 in meiner Úbersicht der verschiedenen Plasmaarten die »Rheoplasmen« in einem áhnlichen Sinne erwáhnt. — Besser wůrde fůr sie jeden- falls der leider schon — in der Botanik z. B. — vergebene Namen »Trophoplasmen« passen. Der Terminus »Rheoplasma«, den ich 1911 wáhlte, ist námlich nicht fůr alle Fálle gut zutreffend. 45a) Diese kennt dagegen Gewebe, die aus Zellen, deren Proto- plasten abgestorben sind, bestehen. Struktur der Přlanzen und der Tiere. 9 im wahren Sinne des Wortes, da hier das úbrige, ich meine die Mittellamellen und die Kutikula, eine ganz untergeord- nete Bedeutung hat. Dem gegenůber haben im Kórper eines erwachsenen hoheren Metazoons diejenigen Teile, die ich da immer noch mit dem alten Namen »Hlementarbestandteile« bezeichne, eine viel geringere Bedeutung. Die Massen und de Netze verschiedener Art sind da ebenfalls wichtig und las- „sen sich nicht unterschatzen. | Alle Bestrebungen den Tier- korper ahnlich auf grossere mikroskopische Veile zu zerle- zen, wie etwa der Chemiker seine Stoffe auf Molekulen und Atome zerlegt, haben sich als verfehlt ergeben. Man sollte jetzt fragen, ob es da nicht wenigstens klei- mere Teilchen im Protoplasma, dem der Zellen, Syncytiep, Symplasmen usw., gibt, denen man die Rolle von »Elementar- bestandteilen« niederen Grades, als es dle Zellen sind (Vergl. - SCHAXEL, 1915, S. 290 ff.), zuschreiben konnte. Bestandteile, durch deren Zusammenwirken man vielleicht, im Sinne der sehr beliebten Theorie, das Leben erkláren konnte, so wie man es frůher durch das Zusammenwirken der Zellen oder der Energiden erkláren wollte. Wieder muss man, mit M. HErDEN- HAIN, der die »histologischen« Bausteintheorien jeglicher Art fur unhaltbar halt, antworten, dass es nach dem jetzigen Stande der Wissenschaft sichtbare Teile dieser Art nicht gibt. Die Bioblastenlehre ArTMANxs hat sich bekanntlich nicht bewáhrt und die Plastosomen, die man manchmal in einem áhnlichen Zusammenhange nennt, haben eine ganz andere Bedeutung. Diese sowohl bei Pflanzen, wie bei Tieren vorkommenden Gebilde, befinden sich nur im indifferenten Protoplasma der Zellen, sie fehlen (in dieser Worm wenigstens) dem Zelikern und fehlen dem Exoplasma, hemit auch den Bausubstanzen, und so kann man sie nur fůr spezielle, allgemein verbreitete Organoide des weichen ursprůnelichen Protoplasmas, nicht dagegen fůr Hlementarbestandteile des Plasmas im weiteren Sinne des Wortes halten. Wenn man da also sichtbare, das ist mikroskopische Elementarteilchen dieser Art nicht nach- weisen kónne, ist es dagegen moglich, dass das Protoplas- ma aus unsichtbaren Teilchen, »Protomeren«, wie wir sie z. B. mit M. HEIDENHAIN nennen konnten, »Micellen« nach NÁGELI, zusammengesetzt ist, doch immer muss noch etwas 60 L. F. K. Studnička: anderes, ein Dispersionsmittel, dabei sein, was -sie zusam- menhalt, und man kann sich bei der verschiedenen Festig- keit der aus Protoplasma bestehenden Teile nicht vorstellen, dass diese Protomeren úberall gleich nahe an einander liegem wůrden. Das flůssige Hyaloplasma můsste z. B. weiter von einander liegende Teilchen dieser Art enthalten, im gelartigen Morphoplasma wůrden sie naher an elnander liegen und ebenfalls nahe an einander im festen Exoplasma, das haupt- sachlich aus Morphoplasma besteht. Besonders dicht am einander wůrden sie sich schliesslich in den Waserstrukturen verschiedener Art, den Myofibrillen z. B., den Flimmercilien, Tonofibrillen usw. befinden. © Besonders die Eigenschaften solcher Waserstrukturen hat man ja immer durch die Annah- me solcher Protomeren sehr gut erklárt, und dies ist der eigentliche Stůtzpunkt der IHypothese, der ich mich schliess- lich auch anschliesse. Sie erklárt vorzůglich gewisse festere Formationen des Plasmas, sie erklárt jedoch nicht das Leben. Ich selbst kann mir die »Protomeren« nicht als gleichwertige © Teilchen, als lebende »Protoplasmamolekulen« vorstellen, sondern ich nehme an, dass sie sehr verschiedene Bedeutung haben, und gewiss gibt es auch nicht lebende unter ihnen, so, wie.es solche auch unter den mikroskopischen Granulen gibt, Das Leben ist offenbar nicht an eine bestimmte chemische Substanz und nicht an eine bestimmte Form gebunden, son- dern es wird durch das Zusammenwirken verschiedener Sub- stanzen und Teilchen des »Protoplasmas« bedingt. Im dieser Beziehung haben uns also die Resultate der mikroskopischen Forschung nicht befriedigt. Ich sprach oben von »Elementarbestandteilen« des Tier- korpers, nun will ich darauf aufmerksam machen, dass sich im der Praxis dasjenige, was ich da mit diesem Namen, von ohnehin problematischem Werte, bezeichnet habe, nicht im- mer gut definieren, bezw. erkennen lásst. Sogar beim Unter- scheiden der Zellen gibt es da Schwierigkeiten und | desto grossere beim Definieren der Hibrillen. Erstens die Zellen: Darůber, dass man die Grenzern nackter Zellen, der Protoplasten, in jenen Fallen, in denem sie Bestandteile netzartiger Gewebe vorstellen, nicht erken- nen kann, sprach ich schon frůher und ich sagte da auch, Struktur der Přlanzen und der Tiere. 61 dass sich eine scharfe Grenze zwischen dem, was Zelle und was extrazellulár, was Zelle und was ein Symplasma ist, nicht fůhren lásst. Hier habe ich diese Schwierigkeiten beim Beurteilen der Zellen nicht im Sinne, sondern jene, die dureh ce Umwandlung des Plasmas in seine festere, kompaktere Axt, das Exoplasma, bedingt werden. In der Regel kann man Zellen, die von Pellikulen, Membramen oder Krusten (Aute- xoplasmen verschiedener Art) begrenzt sind, von einander -und von ihrer Umgebung sehr gut unterscheiden, doch die zur Želle zugehorigen Exoplasmaschichten konnen, wie wir wissen, mit einander oder mit der Umgebung verschmelzen, so dass sich dann nur das Endoplasma, als ein selbststándi- ger, scharf umgrenzter »Hlementarbestandteil«, als eine »En- doplasmazelle«, im Gewebe erhalt. Die ursprůnglichen Zell- grenzen lassen sich dann nicht mehr erkennen. Solche Falle -sind unter den Grundsubstanzgeweben áusserst zahlreich, und ich machte (wie eigentlich frůher schon F. C. HAvsEN 1899) vor Jahren (1903) darauf aufmerksam, dass der Wert dessen, was man in der Histologie mit dem Namen »Zelle« bezeich- net, ein sehr verschiedener sein kann. Die Knorpelzelie, zu der sich das mit der Umgebung oft ganz verschmolzene Exo- plasma — Knorpelkapsel, nicht gut zurechnen lásst, ist offen- bar etwas ganz anderes, als eine Epidermiszelle, deren dickes, aussen scharf umgrenztes Exoplasma, doch ein jeder mit zu der Zelle rechnet (dies um so eher, da es in diesem Falle -vom Endoplasma nicht immer scharf abgegrenzt sein muss). Ein sog. »Fibroblast« des embryonalen Bindegewebes, zu dem, als sein, gegen die Umgebung wieder nicht scharf um- grenzter »Produkt«, eine gewisse Partie von Grundsubstanz zugehort (richtiger zugehoren kann, da die Beziehungen der Zellen und der Grundsubstanzen sehr verschieden sind), ist |- etwas ganz anderes, als ein Leukocyt, der nur den Wert einer selbststándie gewordenen © Endoplasmazelle hat. Ahmlich stellen auch die Ganglienzellen mit Růcksicht auf die Glia- zellen und das ganze Gliagerůst des embryonalen Markes nur Endoplasmazellen vor, die sich in einer ganz anderen Richtung als das úbrige Gewebe entwickeln. Eine Muskel- zelle des glatten Muskelgewebes ist etwas anderes, als eine da- neben liegende kleine Bindegewebszelle usw. — Solche Unter- 62 I. F. K. Studnička: schiede und solche Schwierigkeiten beim Definieren der Zelles kennt die Botanik, die mit im grossen und ganzen gleichwerti- gen Zellen zů tun hat, bekanntlich nicht; nur beim Beur- teilen von gróssere Anzahl von Zellkernen enthaltenden Hle- menten, kann man da in Verlegenheit kommen. Auch sonst sind die tierischen »Zellen« ungleichwertig. Bel der Pflanze stammen selbstverstándlich alle Zellen, wort- lhch so, wie es in dem bekannten ViRcHowschen Spruche »omnis cellula a cellula« heisst, von einander, und schliess- ich von der Eizelle, den Zellen einer Knospe usw. Dem ge- genůber kann man nicht von einer jeden tierischen Zelle mit Sicherheit behaupten, dass sie als Ganzes, das ist mit ihrem ganzen Zellkórper, in direkter Reihe von den Furchungszel- len und schliesslich von der Hizelle (bei dieser Art der Wort- přlanzung) abstammen wůrde. Mierische Zellen konnen sich »reduzieren« und sie kónnen ihre Kórper wieder aus gana kleinen »Zellrudimenten«, die manchmal den Anschein haben, als ob es sich da um blosse Zellkerne handeln wůrde, »regene- rieren«, sle kónnen somit aus verschiedenen Perioden der Zelbildune stammen.*“) Es handelt sich da zam Teil um Vor- gánge, die schon SCHWANN beobachtete und in seiner bekann- ten Theorie der Cytogenese verwertete, die man jedoch seit der Zeit vollkommen ignorierte. Gleich am Anfang, bei der Furchung, konnen die »Zel- len«, als solche, ganz vermisst werden, und zwar geschieht dies bei der sog. »superfizialen Furchung«, wo sich anfangs nur dže Zellkerne vermehren, und wo man die Zellen wieder erst dann zu sehen bekommt, nachdem sich die Zellkerne an der Peri- pherie des Keimes zu ordnen anfangen. Erst jetzt erscheinen da Scheidewánde zwischen den die Zellkerne umgebenden Plasmabezirken, und so sind die ersten Žellen des Embryo wirklich »sekundáre Differenzierungsprodukte einer vielkerni- gen Plasmamasse«, wie neuestens RoHDE, gerade mit Růck- sicht auf diese Halle, bemerkt. Die Zellkerne stammen selbst- 47) Vergl. meine Abhandlung úber »Zellreduktion und Zeli- regeneration«. Biologické listy, Je. III. 1914. Ausfůhrlich berichte ich úber dieses Thema in einer gróosseren Abhandlung, die sich der- zeit im Drucke befindet. , Struktur der Přlanzen und der Tiere. 63. verstándlich in direkter Reihe von dem Eikern ab, und sie sind es wohl, die an die Peripherie des Keimes angelangt, die- partielle Teilung seiner Substanz verursachen, Dasselbe sieht man oft auch an dem anderen Ende der Entwickelungs- reihe, bei der Genese der Geschlechtszellen in der Gonade. Gerade die Gonade, in der man doch einen sehr streng durch- gefuhrten zelluláren Bau erwarten sollte, ist námlich in sehr zahlreichen Fallen bei ihrer Entwickelung symplasmatisch und die Geschlechtszellen bilden sich in ihr durch Abgrenzung des Plasmas oder durch Neubildung des Cytoplasmas an der Oberfláche der Zellkerne bezw. der Zellrudimente, Besonders verbreitet sind solche Wálle in den Geweben der Mesenchymreihe. Das ursprůngliche symplasmatische, oder aus nackten Zellen und einem extrazelluláren Proto- plasmanetz bestehende Gewebe, bildet zahlreiche Bindege- websfibrillen und es ándert sich auf die oben schon geschil- derte Weise partiell in Grundsubstanz um. An diesen Prozes- sen beteiligen sich vielfach die Zellkorper und es kann dabei das gesamte Cytoplasma derselben so verbraucht werden, dass am Ende von ihnen nur nackte »Grundsubstanzkerne« úbrig blieben, wenn es da an der Zellkernoberfláche micht zur Bildung von neuem Protoplasma kommen wůrde. Oft bilden sich da aus den Zellrudimenten, durch die »cyto- plastische Tátigkeit« der Zellkerne und, wie ich annehme, durch die Tátigkeit der in der Náhe der Zellkerne sich erhal- tenden Zentriolen, auf einmal vollkommen neue »Grund- substanzzellen«, von ganz anderer Gestalt, als diejenigen wa- ren, die sich da frůher befanden.“*) © Das symplasmatische oder symplasmatisch werdende Gewebe wird auf diese Wei- se auf einmal wieder »zellhaltig«. In anderen symplasmati- schen Geweben kann es nur zur Bildung von Scheidewánden in der zusammenhángenden Plasmamasse kommen, und in diesem Falle bildet dann das alte Plasma die Koórper der neuen Zellen. Eine ganz besondere Art der Zellbildung be- obachtet man schliesslich manchmal in guergestreiften Mus- kelfasern, wo schon áltere Autoren in den Sarkoplasmaan- 45) Vergl. Anatom. Anzeiger, 39, 1911. S. 231. 40, 1912. S. 5%. 45, 1914. S. 433. : 64 I. F. K. Studnička: . háufungen in der Umgebung der Zellkerne »Zellen« erblick- ten.) In embryonalen und dauernd © sarkoplasmareichen Muskelfasern liegen die Zellkerne direkt im Sarkoplasma, welches im Muskel úberall zusammenhángt und besondere Sarkoplasmaanhaufungen in der Umgebung der Zellkerne zabt es da entweder nicht, oder es sind da solche wenigstens nicht scharf begrenzt. Im sarkoplasmaarmen Muskeln, wo sieh zwischen den Myofibrillen bezw. den Muskelsáulchen nur eine Art Muskelgerůst erhált, kann sich das Sarkoplas- ma in der unmittelbaren Náhe der Zellkerne in der Form.. der bekannten »Muskelkorperchen« anháufen, und man kann (BALDwrIw, 1914%2)], sogar auch eine Art Zellmembran an der. Oberfláche dieser Gebilde beobachten. Das wůrde schon ge- nůgen, dass man diese Gebilde mit dem Namen der »Zel- len« bezeichnet, aber man findet daneben auch, dass sich dtese Gebilde bei den Teilungen der Zellkerne genau so ver- halten, wie anderswo wirkliche, d. i. primáre Zellen. Ich selbst beobachtete dies in den lateralen Rumpfmuskeln von Amphioxus, die als Ganzes zwar symplasmatisch sind, die jedoch daneben auch gerade solche Muskelkorperchen ent- halten.“b) Hier teilt sich nach der Teilung des Zellkernes auch das »Muskelkorperchen« und zwar erscheint da zuerst eine enge Lůcke, welche die beiden Tochterzellen von einander trennt. Im Herzmuskel beobachtete ganz áhnliche Erscheinun- ©3 BÝ Obr. 11. M. 1. — řetězec smíšený o 8 zooidech s obojetným i samičím ústrojím. (Z okolí Prahy ze října 1887.) Obr. 12. M. I. — řetězec smíšený o 4 zooidech s <, S© a © ústrojím. (Ze 4./9. 1902 z okolí Pelhřimova.) Obr. 13. M. I. — řetězec ze 2 obojetných zooidů. (10./5. 1916 — vy- pěstěný.) í Obr. 14. M. 1. — jedinec obojetný (z 10./5. 1916 vypěstěný). Obr. 15. M. 7. — jedinec obojetný, vypěstěný ze 30./5. 1916 s vaječní- kem vysoko založeným. Obr. 16. M. 1. — jedinec obojetný z října 1887 z okolí Prahy. Obr. 17. Microstomum giganteum — řetězec se samičím zooidem (z 11./11. 1903 z okolí Tábora). Obr. 18. M. gig. — zvláštní tvar těla při polykání kousků žížalice. Obr. 19. M. gig. — roztažený otvor ústní před polykáním kořisti. Obr. 20. M. gig. — špička těla se samčím ústrojím a jedním váčkem chámovým. (Z 5./6. 1916 — vypěstěný kus.) Obr. 2. M. gig. — samčí ústrojí s 2 váčky chámovými. (Ze 17./10. 1916 — vypěstěné.) F. Resumé des bohmischen Textes. In dieser Arbéit: »Ú ber kůnstliche Auszůch- tung der geschlechtlichen. Formen in der Gattung Microstomum« — kommen einige Fragen zu behandeln, welche der Verfasser durch kůnstliche Zůch- tung beider Arten Micr, lineare und giganteum zu lósen ver- suchte. Die Beziehungen zwischen der geschlechtlichen und unge- schlechtlichen Fortpflanzung in einigen Turbellariengattun- sen wurden vielmals im der betreffenden deutschen Literatur behandelt, aber nicht vollstándig zů Ende gefuhrt, so dass der letzte Bearbeiter der genannten Probleme, FR. vow WAGNER, nochmals »volhe einwandfreie, lickenlose und gan- ze Beobachtungen« fordert, (19. S. 2457 Anm.) Da das Auftreten der geschlechtlichen Tiere bei den Microstomiden nur auf bestimmte Herbstsaison unter vielen Einflůssen und Bedingungen gebunden wird und da solche Stůcke von den Turbellariensammlern nur geleeentlich auf- vefunden werden, handelt es sich zuerst um die kůnstliche Hervorbringung solcher Umstánde, welche dabei ohne Hin- dernis mithelfen mochten. Der Verfasser der vorhegenden ty ZNÍ A n < j— O vypěstění pohlavních tvarů v rodě Microstomum O.Schm. 33 Lá Arbeit, welcher diese Beziehungen seit 1885 an verschiedenen Lokalitáten verfolgt und auch zwei Beitráge (15., 16. des Literaturverzeichnisses) darůber veroffentiicht hatte, kam endlich im Oktober 1915 auf eine Methode, welche zur ersehnten Losung aller betreffenden Fragen beipflichten kann. Bei der Futterung' einiger Planarien (Pl. vitta und albissima) wurde beobachtet, dass in einigen Zuchtgefassen herumschwimmende Stůcke der Microstomiden sich der zer- schnittenen Tubificiden und Lumbriculhden gleichzeitie be- máchtigten und allmáhlich in das Inmere hineinforderten. Alle Exemplare wurden dann rotlich gefarbt, wuchsen auf- falig und begannen die Geschlechtsdrůsen anzulegen. Zu jener Herbstzeit wurde die Mehrzahl der gezůchteten Indi- viduen geschlechtlich, so dass man alle Phasen der allmahli- chen Entwicklung der Geschlechtsdrůsen verfolgen konnte. In dieser regelmássigen Wůtterung wurde dann planmissig fortgesetzt, sodass dem Verfasser eine vollstándige Beobach- tungsreihe zu Gebote stand. Hinzelne Phasen der individuellen Entwicklung der ge- schlechtlhichen Ketten werden an der Tafel Fig, I- ver- anschaulicht, aus welchen hervorgeht, dass bei der Ausbil- dung der Geschlechtsorgane noch die ungeschlechtliche Wort- přlanzune (Teilung im WAGNER's Sinne) gleichen Schritt hált. Auf diese Weise kommt es zu manchen Abweichungen in der stufenweise fortschreitenden Teilung, welche z. B. in der eingeschlechtlichen Ausbildung der betreffenden Organe und dies der weiblichen ihren Gipfel erlangte. Gut und regelmássig gefůtterte Tiere wurden dann zur Eiablegung veranlasst, indem sie sich vordem nur als solitáre Zooide von dem Kettenverband loslosten. Viele Exemplare, welche ohne Korperschadigung die Hier durch den Hileiter her- auspressten, lebten nach kurzer Erholung weiter und fingen bald an sich zu teilen (Fig. 7). Dabei blieb der leere Eileiter im hinteren Zooid als Beweis fůr die erwáhnte Eiablegung; im anderen Halle wurden neue Geschlechtsdrůsen und dies wieder die weiblichen angelegt. Nur einmal entwickelten sich im neuentstandenen ŽZooide in einem weblichen Exemplare mánnliche Geschlechtsorgane: ein in der Mitte gelegener Hoden mit der Samenblase und chitinósem Begattungs- 3 34 KL. Dr. mil Sekora: ghede (Mig. 7). Diese Tatsache mahnte an einen áhnlichen Wall RywoscHu (14.), welcher daraus an eine vorwaltende Protogymie ba der Gattung Microslomum schloss — wogegen ich in meiner bald nachfolgenden Arbeit (15.) an Protandrie nach vielen Erfahrungen glaubte. Meine erwahnten Fůtte- rungsversuche im Herbst d. J. 1915 gaben mir úber diese Frage keine befriedigende Antwort, da ich nur weibliche Stůcke, welche schrittweise Hier abzulegen pflegten, aus- zuchtete,*) Die abgeleoten Éier wurden in besonderen Zucht- glásern aufhewahrt und zeitweise kontrolliert. In den nachfolgenden Wintermonaten d. J. 1916 bildeteň meine nicht zu Grunde gegangenen Zuchttiere zahlreiche Generationen auf ungeschlechtlichem Wortpflanzungswece aus, welche durchsichtig und ohne Cnidoblasten fortlebten, bis sie im Márz wieder geschlechtlich wurden. Als wichtige Tatsache erschien dabei, dass alle TMere allmáhlig mánnliche Ge- schlechtsorgane besassen — also regelmássig nach meinen alten Hrfahrungen aus der freien Natur in 'Mimpeln vom Monate August bis Oktober. Gleichzeitig erschienen mir Mere, welche bald paarige Hoden wie In solitaren Zoolden, so auch in Ketten anlegten, bald einfache in der Korpermitte gelegene Hodensácke zeig- ten (Big. 10). Beide Halle wurden gelegentlich von manchen Autoren schon fruher beobachtet umd solches Varneren waltete auch in meinen Zuchtgefassen an engem Lebensraume vor. Nicht minder blieben auch ungeschlechtliche Mere sowie Ketten vertreten, welche sich schnell ablosten und weiter tellten. Auf diese Weise entstand eine ziemliche Zahl der Individuen, welche bis Hundert erreichte und opulente Witte- rung forderte, welche ich nur schwer mit zerschnittenen Wasserrasseln zu befriedigen suchte. Ich war freilich neugie- rig, ob diese mánnlichen Generationen anscheimnend nicht *) Alle Hálle, welche ich an der Tafel abbildete, werden mit bestimmter Beobachtungszeit, sowie mit der Angabe der Lokali- (it, woher sie stammen, angefihrt, so dali kein Irrtum entstehen kann. O vypěstění pohlavních tvarů v rodě Microstomum O.Schm. 35 zwecklos ihre Naturpflicht erfůllen werden, wie es mir im Herbst vorigen Jahres mit den werblichen Microstomiden ge- schehen ist. Als auffallige Erschemung muss ich noch anfůuhren, dass die im Herbst abgeleeten Eier allmahlich lebende und in Ki- schalen rege rotierende Embrvonen schon im Jánner zeigten (Fig. 8.) und im Marz die Fischale veriiessen, indem sie sich bald zu teilen begannen (Hrg, 9.). Auf welche Weise diese Entwicklung stattgefunden ist, da ich keine mánnliche Indi- viduen damals in meinen Zuchtgefassen hatte, můssen sorg- faltige Sehnittserien der konservierten Exemplare beweisen, wie ich seinerzeit anzugeben hoffe, Erst im Monate April 1916 erschienen wie einige mannliche Individuen, so auch ganze Ketten, welche Anlagen weiblicher Geschlechtsdriisen zeigten. © Den- selben widmete ich dann die grósste Aufmerksamkeit, indem ste in besondere Zuchtelaáser uberlegt und regelmássie ge- fůttert wurden. Grosse Mannmofaltigket begann also bei meinen gezuchteten Stucken obzuwalten — denn in erwahn- ten Zuchtgefássen erschienen nicht nur hermaphrodilische, sondern auch eingeschlechtliche, teils mannliche, teils weibh- che, sowie vielfach gemischte Ketten, welche regelmássig zerfielen, so dass in dem erwahnten kleinen Lebensraum ein »weitspannendes Variieren« im ŠSinne WAGNER"s (19. S. 2455) entstanden ist. Bel dieser Gelegenheit erschienen auch Zustánde, welche ich fruher an verschiedenen Lokalitaten in der freien Natur antraf, so dass ich einige Falle derselben abgebildet habe (Fig. i1., 12., 16.). Die weiblichen, wie auch hermaphroditi- schen Individuen, kamen regelmássig m ihren Entwickelungs- phasen bis zur Eiablage, so dass die ersten Eier zu Ende „April die ubrigen dann den Monat Mai und Juni durch stufenweise abgelegt wurden, Aus den genannten und sorg- falig aufbewahrten Eiern krochen die Jungen binnen vier Wochen hervor und daraus entstandene Generationen legten von Nenem zu Ende Mai mánnliche Gesehlechtsdrůsen an, so dass dabei der zweite Lebenszyklus der Wrůhlings- tiere beendet wurde. Die beiderseitige Begattune bei den herm- 36 KTL. Dr. Emil Sekora: aphroditischen ŠStůcken war sehr gut moglich, obwohl es auch zur Selbstbegattung bei den Individuen mit nahegele- genen Geschlechtsoffnungen (Fig. 14.) nach Art und Wase der Macrostomiden leicht kommen konnte, Auch solche Exem- plare wurden behufs Kontrolle der Eireifung konserviert, da bei manchen die Hodensácke bis zur Eiablegung tátig und voll blieben (Fig. 15.). In den Sommermonaten Juli und August pflanzten sich meine Mierostomiden, welche an Zahl bis zu Hunderten erwuchsen nur ungeschlechtlich fort umd ihre Wůtterung wurde je weiter lástiger, so dass viele Individuen zeitweise von Hunger starben. Nichts minder erschienen zu Ende. August und im nachfolgenden Monate wieder Generationen, welche mit máannlichen Organen versehen waren und auch Ketten bildeten. Grosse Mehrzahl der gezuchteten Stucke bleb nach der Fůtterung noch hungrig und schwach, so dass ste mir allmahlich im Monate Oktober und Nowember zu ver- schwinden begannen, ohne den weiblichen oder hermaphrodi- tisehen Individuen zu weichen. Die beschriebene zusammenhángende Beobachtungsreihe an Micr. limeare, welche mehr als ein Jahr dauerte, genůgt meiner Meinung nach, zur Antwort auf einige noch nicht auf- geklárten Fragen úber die Geschlechtsverháltnisse umse- rer Art. Um noch festeren Boden, bei der Losung der erwahnten Fragen zu gewinnen, veranstaltete ich parallele Versuche mit einer anderen Art, und zwar mit Microstomum giganteum, welches ich schon in Frůhlingsmonaten in vielen Timpeln der Umgegend von Prag antraf und zu fůttern begann, Bei dieser Art sind nur die mannlichen Organe durch Dorner bekannt geworden, so dass ich selber die Abbildung der weib- hehen Organe darbieten kann, welche ich schon vor Jahren beobachtet habe (Fig. 17.). Es erschien dabei keine bedeu- tende Abweichung von der bestbekannten Art M. limeare, Zu jener Zeit waren mir auch die mannlichen Organe aus der freien Natur und zwar aus der Herbstsaison von einigen Lo- kalitáten bekamnt, so dass ich neugierig war, ob in dieser war- men Zeit — im Mai — auch die Geschlechtsdrůsen erscheinen O vypěstění pohlavních tvarů v rodě Microstomum O.Schm. 37 werden. Meime fortwahrend sich teilenden Exemplare for- derten zwar viele Nahrung an — sie schluckten so grosse Stůcke der Lumbriculhden ein, wie ihre eigene Korperlánge betrug und sahen wie grosse Sácke aus (Fig, 19. 19.). Und tatsachlich erschienen in den letzten Zooiden, manch- mal auch in den Ketten, ma nnliche Organe angelect, be- sonders im Monate Mai und Juni. Dabei beobachtete ich, dass die letzten Zooide mit Begattungsorgan gewohnlich aus der Kette, welche schnell sich ausbildete, ausgemerzt wurden, so dass dann im Zuchtgefass viele solitáre mannliche Indi- viduen lebten. Solche Erscheinung trat auch ein, wenn meine Zuchttiere Hunger litten; dann zerfielen die Ketten m viele Zooide und lebten auf ihre eigene Faust; gut gefůtterte Stůcke dagegen přlanzten sich rasch fort und bildeten von Neuem lange Ketten. Weibliche oder hermaphroditische Individuen gelang es mir nicht auszuzůchten. In den Sommermonaten kam es nur zur starken Fortplanzungsweise auf ungeschlechtlichem We- ge, sodass In den Zuchtgefássen grossere Zahl der Ketten stets vorhanden war, Brst im September und Oktober wurden viele Exemplare mit Hoden und Samenblase angetroffen und ohne Erfůllung ihres Naturzwecks bis zu ihrem Tode ver- folet, da sie keine Nahrung aufnahmen, Gleichzeitig erschie- nen solche Stůcke auch in den Tůmpeln. Wůr die Unterscheidune der letzten Art Microst. gigam- teum von der gewohnlchen WM. limeare bleibt also nur ein oder zwei rundliche Hodensacke, welche gleich gross erschei- nen wie die Saamenblase mit einfach oder doppelt spiraligem chitimigem Begattungsorgan (Wie. 20., 21.). Die anderen z- tierten Unterschiede (Korpergrosse, Darmlappen, Kopflappen, geringe Pigmentflecke, Wimpererůbchen) konnen dabei auch beitragen, obwohl die Verhaltmsse der Geschlechtsorgane vor- wiegend gelten můssen. Auf diese Weise erreicht man eine Parallele mit den Macrostomdem, bei welchen der einheitliche Bau der weiblichen Geschlechtsdrůsen, sowie Habitus und Koórpergrósse háufie úbereinstimmen, dagegen nur im Bau des Begattungseledes Abweichungen konstatiert wurden. 38 ITI. Dr. Emil Sekera: Schlussbetrachtungen, Durch die beschriebenen Zuchtversuche mit den heiden unseren Arten, Micr. limeare und giganteum wurde sicher- gestellt, dass 1. die Ausbildung der Geschlechtsorgane von den klimatischen Einflůssen unabhángig gemacht werden kann. 2. Die Geschlechtsperiode mag wohl das ganze Jahr hindurch dauern, wenn die gewohnlich durch Teilurg sich fortpflanzenden "Tiere regelmássig und genůgend (hauptsách- lich mit Blut grosserer Wůrmer oder Krustentiere) gefůttert wurden. Solche Zustánde walten z. B. bei den Macrostomiden, Prorhynchiden, Gyratriciden, Mesostomiden wie Dalyelliden vor, bei welchen keme Abhángigkeit von Saisoneinflůssen erscheit, die Winterzeit freilich ausgenommen. Bei unseren Versuchen waren es auch nur die zwei kaltesten und warmsten Monate, in welchen keine geschlechtliche Tiere auftraten — und weitere Beobachtungsreihen můssen zeigen, ob wirklich bei genůgender Fiůitterung die Geschlechtsorgane in erwahnter Zwischenzeit nicht erscheinen werden. Soeben kam es zur moglichst weiter Variation der hetreffenden Versuchstiere, indem nicht nur eingeschlechtliche (mannliche wie weibliche Individuen), sondern auch hermaphroditische Stůcke «leich- zeitig erschienen, sogar in einem Zuchtegláschen. © Auch die Jungen krochen regelmássig teils im Herbst, teils im Frůhling und spáteren Sommer aus den Eihůllen hervor und grůnde- ten vlele Generationen, welche sich dann ungeschlechtlich fortpflanzten. Unsere Zuchtversuche kónnen noch vom prakti- sehen Standpunkte zu Gunsten der Systematik der Micro- stomiden ausgenůtzt werden. Im »TMerreich« Bd, 95. werden z. B. von L. v. GRAFr 14 Arten aus Meer und Sůsswasser nach manchen Autoren angefůhrt, von denen die Geschlechts- organe nur von kleiner Zahl der Arten bekannt sind. Die Artunterscmede beziehen sich also nur an Korpergrosse, Korperspitze und einige kleme Merkmale, welche vielfach variieren konnen, Nach unserer Methode der regelmássigen Fůtterung wird es dann moghich sein, die aufgefundenen Arten, welche ums als neu erscheinen mochten, einer Průfung unterzuwerfen, ob sie Geschlechtsorgane ausbilden und wel- O vypěstění pohlavních tvarů v rodě Microslomum O.Schn. 39 che Abweichungen dieselben von. unseren allverbreiteten Arten liefern werden. Wenn nicht, dann koóonnen solche schwach varrierenden Arten sehr gut zu den nachstverwandten zusammengezogen werden, so dass das Microstomidensystem auf diese Weise zu besseren Bestimmungszwecken vereinfacht werden kann. Zusatz zur Correctur. Wáhrend der Wintermonate 1916/17 fortgesetzte Versuche mit gut gefůtterten und in goheiztem Zimmer gezůchteten Stůcken beider obengenannten Arten hatten keinen erwůnschten Erfolg, da es nochmals zu keiner Ausbildung der Gesehlechtsorgane gekonnnen ist, so dass man dieser EÉrschei- nunz bei theoretischen Erwágungen gehórige Aufmerksamkeit widmen muss. Tatelerklárung. Fig. 1. Microstomum lineare — eine Kette mit 3 © Zooiden, welche sich noch teilen. (Geziůchtetes Exemplar vom 6./10. 1915. Halbschematiseh.) Fig. 2. M.l.— eine Kette mit verschieden alten Keimstócken. (Dto.) Fig. 3 M.. — © Kette mit neu gebildeten Teilungsebenen. (Ge- © zůchtet 6./10. 1915 und aus Čelakovitz 28./10. 1914.) Fig. 4. M. I. — eine Kette mit 7 Zooiden und Anlagen der © Organe. (Aus einem Teiche bei Pilgram vom 6./10. 1895.) Fig. 5. M. I. — Keimstock mit 2 gleich reifen gelben Eiern oben- einander. (Aus der Umgegend Prag's vom 5./11. 1885 und aus Tábor 21./10. 1910.) Fig. 6. M. I. — Keimstock mit 2 Hiern nebeneinander in gemein- samer Hůlle. (Gezůcht. Exemp. 13./10. 1915 und aus Tábor vom 19./11. 1902.) Fig. 7. M. I. — eine anscheinend protogynische Kette. (Geziůchtet 20.1. 1915.) Fig. 8. M.. — Ei mit rotierendem Embryo (15./3. 1916). Fig. 9. M. l. — ein 8./8. 1916 aus der Eihůlle ausgekrochenes Junges. Fig. 10. M. I. — eine Kette von 2 Zooiden mit G Organ (von der Bauchseite). (Gezůcht. Exemp. vom 12./3. 1916 und 245. 1916.) Fig. 11. M. 7. — eine gemischte Kette von 3 Zooiden mit hermaphro- ditiseben und O Organen. (Aus der Umgegend Prag's vom Okt. 1887.) Fig. 12. M. I. — eine gemischte Kette von 4 Zooiden mit 5, 9 und © Organen. (Aus Pilgramer Umgegend vom 4./9. 1912.) 40 TIL. Dr. mil Sekera: O vypěstění pohlavních tvarů. Hig. 13. M. 1. — eine Kette von 2 hermaphrod. Zooiden. (Gez. ixemp. 10./5. 1916.) Fig. 14. M. I. — ein gezůchtetes hermaphrod. Exemplar vom 10./5. 1916. Fig. 15. M. 1. — dasselbe vom 30./5. 1916 (mit hoch angelegtem Keim- stock). Fig. 16. M. l. — dasselbe aus der Umgegend Prag's vom Okt. 1887. Wig. 17. Microstomum giganteum — eine Kette mit weiblichem Zooide. (Aus der Umgegend Tábor 11./11. 1908.) Fig. 18. M. gig. — Korperform mit eingescehluckten Lumbriculi- denstůcken. Fig. 19. M. giga. — Stark erweiterte Mundoffnung vor der Beute. ' Fig. 20. M. gig. — Kórperspitze mit © Begaltungsorgan und einem Hodensáckchen. (Gez. Exempl. vom 5./6. 1916.) Fig. 2. M. gig. — Begattungsorgan mit 2 Hodensáickchen. (Gez. Exempl. vom 17./10. 1916.) i “ m do dm n jr MĚ n) se koa je jš J VU, 5 SEDI PKI AU) es“ L 2D KAS JJ < 25 SEE aa > : E ků A JD r DANÍ JYITESS SD Eh Pohlavní Hary Microstomid „ + I D"E. Sekera D"E. Sekera dei. obe V Mykologische Beitráge. Von Doz. Dr. Karl Kavina. (Aus dem botanischen Institute der bohm. Universitát zu Prag.) Vorgelegt am 16. Feber 1917. L. Trichothecium bryophilum spec. n. „Auf den Moosen leben verschiedene Pilze parasitisch. SACCARDO In seiner »Sylloge fungorum« Bd. XII 2. T. p. 742—145 zahit 144 Pilze auf, welche bei den Moosen Gáste sind. Man muss aber diese Zahl stark reduzieren, weil dieses Verzeichns von Sypow nur nach literarischen Nach- richten zusammengestellt und der in vielen Fallen und Diagnosen angegebene Standort »auf Moos« recht dubios ist, immdem er nicht selten nichts anderes als nur den reinen Zu- fall bedeutet, dass der Pilz in der Gesellschaft eines Moos- rasens wuchs. So ist der Begriff der »auf Moosen lebenden Pilze« recht ausgedehnt. In ŠAaccaRDo's oben zitierterter »Sylloge« werden auch viele eminent saprophytische Pilze angefuhrt, was besonders von den Hymenomyceten (Čantha- rellus glaucus FR., C. lobatus (PERs.) FR., ČC. muscigenus (BuLL.) FR., C. relirugus FR., C. muscorum WR., Galera musco- zum Fe., Lycoperdon acuminatum Bosc., L. muscorum MoRG., Typhula micola SavT., Hygrophorus cyaneus BERK., u. v. a.) gilt, welche niemand als Bryophytenparasiten ansehen kann. Wenn man also in diesem Sinne die Zahl der Moosgáste aus dem Reiche der Pilze reduziert, so hleiben nur wenige úbrig Sitzber. der k. bóhm. Ges. d. Wiss. II. Klasse. 1 2 IV. Doz. Dr. Karl Kavina: — namentlich aus der Abtelung der Fungi imperfecti — welche wahre Parasiten auf den Moosen sind. im September 1914 sammelte ich in dem Moldautale bei Jarov únweit von Zbraslav schone Rasen von Pogona- tum aloides (HEDw.) BEauv. welche durch eine von den nor- malen Rasen abweichende, mehr gelbliche Fárbune auffallend erscheinen. Ich nahm diese Rasen samt dem Protonema nach Hause um sie im Glashause zu kultivieren. Das Moos akkli- Fig. I. Trichothecium bryophilum: 1 der Schimmel auf Pogona- tum aloides in fast natůrl. Gr.; 2 Konidientráger 500mal vergr.; 3 Sporen 880mal vergr. matisierte sich sehr bald, und begann schón zu wachsen. Zu Ende des Monats September sah ich zu meiner Úberraschung, dass die Sporogone ganz von einem weissen Schimmel be- deckt waren. Dieser Schimmel verbreitete sich bald úber den ganzen Rasen, und auch auf Kulturen von Mnmium hornum L., welche in der Náhe fur Unterrichtszwecke kultiviert wor- den waren. Anfangs hielt ich den Schádiger fůr Trichothe- cium domesticum, welches mit dem verwandten Tr. roseum und Botrytis den gemeimsten Parasiten der Bryophyten ange- hort. Aber bei genauerer mikroskopischer Untersuchung konnte ich den betreffenden Pilz mit den bisher bekannten Mykologische Beitráge. 3 Arten der Gattung Trichothecium Kkeineswegs identifizieren, so dass ich glaube, dass es sich hier um eine noch nicht beobachtete neue Art handelt. Ich erlaube mir dieselbe folgen- dermassen zu beschreiben: Trichothecium bryopmlum sp. n. Loekere, schrmmel- bis samtartige, weisse Rasen (den Mucor-Úberzůgen nicht unáhnlich) aus kriechenden, verzweigten, doch unseptierten, 2225 u dicken Hyphen bestehend. Konidientrager aufrecht, etwas gebogen 130—200 « lang, sparlich septiert, an der Spitze kaum angeschwollen und dort eine oder zwe1 akro- gene Konidien tragend. Diese sind walzenfor mic, etwas im die Birnform úbergehend, zweizelhg, 13—19 « lang, 9—11 « breit, kaum in der Mitte eingeschnůrt, am oberen Ende stumpf aufgewolbt, am unteren mit emer 5—1 « langen, 07—22 « breiten papillosen stumpfen Spitze. Die Sporen sind hyalin, n der Ju- send ungeteilt; die mittlere Scheidenwand tritt erst bei vollkommener Reife auf. Parasitisch auf verschiedenen Moosen. Caespituhs pulvinato-velutinis, primum effusis, de- mum confluentibus, albis; hyphis sterilibus repentibus, siphoneis, can di dis, ramosis, 2—2%9 u latis. Hyphis fertili- bus erectis, ssimplicibus, sparse septatis, apice haud incras- satis, duo vel tria conida acrogenia gerentibus. Čonidiis obovato-cylindraceis, umiseptatis, ad septum non con- strictis, superne obtusis, imferne rotundatis et basi pa- pillatis (13—19 « longis, 9—11 «, papilla 05—1 « longa, 0722 u lata). Habitat ad muscos et hepaticas parasitans. Von den 13 bisher bekannten Arten dieser Gattung hat nur Tr. sublutescens (PECK) SAC. an dem unteren Ende der Konidien eine stumpfe Papille; ale úbrigen Arten haben die Basis der Konidien stumpf oder nur allmáhlich zugespitzt. So ist dies der Fall bei Tr. domesticum FR., Tr. roseum (PERs.) Lixk, Tr. candidum WarzR., Tr. maeguale MAssE- SALM., Tr. griseum SPEG. und Tr. flavum Riv., wo das untere Ende der Konidien zugespitzt auftritt — wie das schon CoRDA, unsterblichen Amngedenkens, meisterhaft in seinen 1* 4 IV. Doz. Dr. Karl Káavina: »sTeonesTuneoriune (M '"Váb."X> B1862 3) ber- roseum abgebildet hat — aber die Spitze bei diesen Arten lásst sich keineswegs mit der Papiile bei den zwei oben ge- nannten Arten vergleichen. Nách der Form der Konidien kann man die Arten der Gattunge Trichothecium folgendermassen gruppieren: I. Konidien an dem Basalende mit emmer stumpfen Papille: Tr. sublutescens (PEckK.) Sacc., Tr. bryopmlum wm. II. Konidien am Basalende zugespitzt: a) Konidien an der Scheidenwand eingeschnůrt: Tr. roseum (PERs.) LINk, Tr. candidum FR. b) Konidien nicht eingeschnůrt: Tr. flavum (Riv.) LIND., Tr. griseum SPEG., Tr. in- aeguale Mas. SAL. Jil. Konidien an beiden Enden stumpťf: a) In der Mitte an der Scheidenwand eingeschnůrt: Tr. mutatum JUNGH., Tr. albido-roseum (Rowmw.) BARL. b) Konidien nicht eingeschnůrt: Tr. domesticum FR., Tr. obovatum (BERK.) LIND., Tr. Helminthosporů (VHŮN.) Sac., Tr. pvriferum (FR.) Sac., Tr. macrospoórum (SPEG.). Aus dieser Mabelle geht klar hervor, dass unsere neue Art dem Tr. sublutescens am náchsten verwandt ist, von „welchem es sich aber durch viele Merkmale unterscheidet. Tr. sublutescens wachst in kompakten, kissenformigen Rasen parasitisch auf den Sphaeriaceen, das Mycelum ist gelb- branulich, etwas fleischrotlich, die Konidien sind umgekehrt- eiformig, 20—95 u lang, mit einer Basalpapille, die bisweilen auch fehien kann. Unsere Art hat dementgegen — wenn man schon auf das Substrat keine Růcksicht nimmt — lockere, schneeweisse Rasen und seine Komidien sind lán g- lich-eiformig, fast walzenformig, kleiner als bei den vorigen, nur 13—19 « lang, und stets mit einer stumpfen Basalpapille versehen. Wir haben diesen Schimmel von verschiedenen Standorten untersucht und in keinem Falle die Papille fehlend gefunden. Wir vermuten also, dass Mykologische Beitráge. 5 diese Unterschiede uns berechtigen, den fraglchen Pilz als eine neue Art — wenn man bei den Fumgi imperfecti schon von Arten sprechen will — zu betrachten. © Makroskopiseh sind die Úberzuge des Tr. bryophilum, jenen des Tr. roseum oder Tr. domesticum ahnlich, aber die Farbe, Form und Grósse der Konidien und die Anwesenheit der Basalpapille lassen die Art sofort erkennen. Die ixonidhen stehen — wie es bei den ubrigen Arten vorkommt — niemals in Mehrzahl auf den Trachyphen, sondern hochstens zu dreien, meistens aber nur zu zwelen. Unsere Art ist als typischer Vertreter dieser Gattung anzu- sehen, und bildet kemmen Úbergang zur Gattung Cephalothe- cíum CoRDA, welche noch heute, trotz der opponierenden Ansicht MATRUCHOTS, von einigen Mykologen, wie z. B. von SACCARDO anerkanní wird. Wir haben diese Art auf mehreren Orten, nicht nur in der Natur, sondern auch in Kulturen des Gewachshauses gefunden. So haben wir ihn auf Catharinea undulata, Poly- trichum juniperinum, Pterigynandrium filiforme, Cephalo- zla byssacea, Wegatella conica, Preissia commutata, und vielen anderen Bryophyten beobachtet. Ob es sich um einen gefahrlichen Parasiten handelt, oder ob der Pilz fakultativ nur auf erkrankten und geschwachten Moosen vorkommf, ist schwer zu entscheiden. Die Hyphen, welche in den meisten Fallen die Kapsel der Moose umspinnen, dringen durch das lockere Gewebe des Můtzschens in die Theca ein und verflech- ten sich hier besonders in dem Archithecium. Die Infektions- versuche nach Lůprs Methode habe ich im Gewáchshause háufig mit Erfolg vorgenommen, aber in der Natur, auf natirlichen Standorten, důrften sie jedenfalls von Misserfolg begleitet sein. Trotzdem halten wir den Pilz fůr einen Para- siten, weil wir ihn noch niemals als Saprophyten beobachtet haben. Auch in vitro, auf gewohnlichen Substraten (Gelati- ne, Kartoffeln,: Agar, Weinagar usw.) wáchst er sehr schlecht. Es ist mir auch nicht gelungen, den Pilz auf eine kei- mende Phanerogame zu úbertragen; in einem F'alle erschien er aber spontan in reicher Entwicklung auf einer faulenden Pílaume, vom der er aber schon nach zwei Tagen verscehwand. 6 IV. Doz. Dr. Karl Kávina: II. Úber ein interessantes Eurotium. Aus den Bodenproben, die ich im August 1915 zum Studium der Erdmucorineen von dem Ziegenrůcken im Rie- sengebirge entnommen habe, ist in einer Úprouvette, in wel- cher mein Freund Dr. A. AmBRož einige Hrdactinomyceteu aus meinen Proben kultivierte, ein schwarzer Aspergillus 92, E A E o k. Fig. II. Burotium Velichii: 1 Fruchtkorper und Konidientráger in nat. Grósse; 2 Konidientráger 80mal vergr.; 3 derselbe 35(mal vergr. im opt. Durchschn.; 4 Sterigma mit der Konidie; 5 eine Konidie 880mal vergr.; 6 Fruchtkorper l5ómal vergr.; T Ouerschnitt durch den Fruchtkorper; 8 Askus, 9 eine Zwischenzelle mit gel- ý bem Farbstoffe gefůllt. erwachsen. Obzwar die Arten der Gruppe »Nigricantes«*) micht zahireich Sind, machte mir das Identifizieren dleses Aspergillus dennoch nicht gerimnge Schwierigkeitem. Er unter- schied sich besonders vom den úbrigen Arten dieser Gruppe durch seine unverzweigten Sterigmen, obzwar sonst die Aus- maasse der einzelnen Teile geradeso, wie bei den gewohnli- chen Asp. mger (ÚRAmM.) v. TTEGH. beschaffen waren. Ich liess also die Eprouvetten einige Zeit unbeachtet, um den *) Prof. Dr. C. WEHmER, Die Pilzgattung Aspergillus, Ge- něve 1901 p. 137. Mykologische Beitráge. 7 Pilz bis zum Einsammem eines reichlicheren Vergleichs- materiales sich selbst zu uúberlassen. Nach drei Monaten „zeieten sich aber in den Kolonien kleine, gelbe Perithecien, welche bisher bei keimem schwarzen Aspergillus beobachtet worden waren. Dadurch wurde meine Aufmerksamkeit ange- regt, und ich begann die Art wieder zu studieren. Ich machte mit ihr auch einige physiologische Versuche, besonders auf de Pemperaturwiderstandsfahigkeit, und kam endlich zu der UÚberzeugung, dass es sich da um eine neue Art handelt. Ich eriaube mir diese Art nach dem Herrn Prof. Dr. A. VELIcH, dem Vorstande des bakteriologischen Institutes der bohmi- schen polytechnischen Hochschule in Prag, der mich bei mei- nen Kulturversuchen stets mit grosster Bereitwilligkeit unter- stůtzte und mir sein Laboratorium zur Verfugung stellte, zu benennen: i Eurotium Velichii 74.: Tief tintenschwarze, weit ausgebreitete, jedoch lockere Konidienrasen von mu- corahnlichem Aussehen. Steriles Mycelium aus kriechenden, hyalnen, schwach verzweigten, reichlich septierten, 8—10 « diecken Hyphen. Die Konidientrager sind stark aufrecht, stattlich, 08—1 mm hoch, unverzweigt und úber die ganze Lánge umseptiert, unten hyalin, oben braun, 11 « dick; die Endblaseist genau kugelig, scharf abgesetzt, 30—23 u im Durehmesser, allseitig mit sehlanken, dicht gedrangten Steriemen besetzt. Diese sind unverzweigt, 15—0 « lang, 3 « dick, zylindrisch und schwach zugespitzt. Das K o- nidienkopfchenist kugelig, ca 180 « im Durchmes- ser und schwarzbraun. Die Konidien sind kugelig, hart, klein, 2—25 « im Durchmesser breit, sehwarz und entfernt kurz-stachelig. Die Perithecien erschemen als kleine, sch we- felgelbe, kugelige Gebilde zu 3—10 in Háufchen auf dem Mycelium verschiedenartig zerstreut; sie sind sehon mt blossem Auge gut sichtbar, haben 0-8—1-2 mm im Durch- messer und eine zweischichtuige Wand, welche im Innern zahlreiche ovale Schláuche umschliesst. Die Schláuche sind kugelig-oval, sehr důnnwandig, haben 20—22 « im Durchmesser und 3—8 Sporen. Die Askosporen sind kugelig, bikonvex, farblos, glatt 8—9 u im 8 IV. Doz. Dr. Karl Kavina: Durchmesser, und sind mit einer Lángsrinne versehen, welche im optischen Durchschnitte sich als ein hellerer Saum darstellt. Der Pilz kommt in der Erde vor, vielleicht aber auch auf verschiedenen Vegetabilien. Auf Agar, Weinagar, Ge- latine und Kartoffeln wáchst er sehr gut; in flůssigen Medien wachst er aber nicht. Caespitulis atratis effusis, flocecosis, ha- bitu Mucoris. Hyphis sterilibus repentibus, septatis, sparse ramosis, 8—10 latis, hyalinis vel leniter nigrescen- tibus. Hyphis fertilibus erectis, 08—1 mm longis, 11 « crassis, simplicibus, sparse septatis, in vesiculam elobosam. 30—32 Z diam. inflatis. Capitulis subglobosis fusco-nigris, 180 « diam. Sterig ma- tibussimplicibus, haud ramosis, 13—16 « longis, 3 crassis, cylindraceis, apice leniter acuminatis. Coni- diis sphaericis, minutis, 2—29 u diam., nigrescen- tibus,echinulato-asperulis. Peritheeciis filamentis repentibus intricatis, sul- phureis, sphaeroideis 08—12 mm látis; ascis subsphaeroideis, 20—22 u diam., 3—8 sporas inelu- dentibus. Ascosporis hyalinis e fronte subovol- deis, aeguatore sulco, biconvexis, 8—9 u diam, hyalinis. Habitat solo humoso (am vegetabilibus putridis?). Aus der ganzen Reihe der schwarzen Aspergillus-Arten steht unser Pilz am náchsten dem japonischen A. luchuensis T. Ivur sowie dem hollándischen A. calyptratus OuD. Von den úbrigen Arten, welche bisher als gut beschriebene*“) und *) WEHMER nimmt in seiner Monographie nur zwei Arten der Nigricantes-Gruppe an, námlich A. mniger und A. Ficuum; die anderen in álteren Arbeiten beschriebenen schwarzen oder schwarz- braunen Arten, wie A. nigricans WREDEN, A. nigrescens ROBIN, A. migricans COOKE, A. fuliginosus PECK., A. mucoraideus CČOOKE u. v. a., sind grosstenteils als Synonyme zum A. niger einzuziehen, und alle úbrigen bisher ganz unvoilstándig beschriebenen Arten nur als nomina nuda et problematica zu betrachten. Seit dem Brschei- nen der Monographie von WEHMER sind aber noch einige anderen Arten sehr genau beschrieben worden; zu einer leichteren Úber- sicht derselben haben wir deshalb alle schwarzen 'Aspergillus- Arten in die nachfolgende Tabelle zusammengestellt. Mykoloóogische Beitráge. 9 umgrenzte Arten gelten, ist unsere Art bereits durch ihre einfachen unverzweligten Sterigmen auf den ersten Blick ver sonkalání alle ibrigen Arten, die wir in einer úber- sichtlichen Tabelle zusammengestellt haben, besitzen ver- zweigte Sterigmen, und gehoren also der Untergattung Ste- rigmatocystis an, wahrend A. Velichii mit den beiden oben- genannten Arten zu den wahren Aspergillen (Euaspergillus) einzureihen ist. Wie sehr sich unsere neue Art von den úbri- gen unterscheidet, ist leicht aus der V eslelonstalbe Le zu ersehen. Vom A. luchuensis unterscheidet sich unsere ré el nur schon durch ihr Vorkommen und ihre Ra- senfarbe, sondern auch durch die kleineren Koni- diem, vom A. calyptratus, mit dem sie einen ahnlichen Standort teilt, ist sie durch groOssere Dimensionen und kurzstachelige Konidien verschieden; von beiden aber unterscheidet sie sich am auffallendsten durch die Bildung der Perithecien. Von dem gewohnlichen A. miger unterscheidet sie sich schon durch ihre schwáchere Gestalt, die tintenschwarze Farbe der Konidienrasen, ferner durch die unverzweigten Sterig- men, und ebenfalls durch die Bildung der Perithecien; vom A. Ficuum sind die gleichen Umterscheidungsmerkmale vor- handen, weil diese Art sich vom A. mger nur durch die Di- mensionen unterscheidet. Die Perithecien bilden sich stets, wenn die Stano auszutrocknen beginnen. Sofort, wenn dem Pilze das Aus- trocknen droht, bildet er ein Dauerstadium, als welches man die Perithecien bezeichnen muss; so kann man auch andere perithecienbildende © Aspergillus-Arten | zur © Bildung ' der Fruchtkórper durch allmáhliches Austrocknen zwingen. Die Keimfahigkeit derselben ist bel unserer Art eine sehr lange, da sie mir auch nach drei Jahren noch gut keimten; die alten, vollstándig ausgetrockneten Konmidienrasen verándern dann ihre tiefschwarze Farbe in eine braunschwarze. Unsere Art ist auch von den schwarzen Aspergillus- Arten die einzige Perithecienbildende, und muss deshalb in de Plectascineen-Gattung Eurotium DE BARY eingereiht werden, 10 IV. Doz. Dr. Karl Kavina: Tabellarische Úbersicht der bisher -aby A. phoenicis A. miger : (CRAMER) A. ficuum km at. v.Tieghem,. HENNINGS B 1. Soc Ne Ann. sc. nat. | Hedwig1a1895, deRrano, Kos. 1867, 5. sér. p. 80. VII 119 9 VIII. p. 240. WEHMER, SA CCA X WEHMER, Monogr. p. 107. SOR Monogr. p. 103. VIII, p. 140. Rasenfarbe.. schwarzbraun | schwarzbraun purpur- schwarz Konidientráger, Hohe u. Dicke ... r 2 mm, — 1 mm, 15 « 15—18 « Kopf, Gestalt und GrMossetl:- 147 (4 kugelig, cca | kugelig, cca | kugelig, cca 130 « Durchm. 75—100 « 190 « Blase, Form und Grosse „| Kkugelig, 80 « kugelig, kugelig, 75 m 45—60 Sterigmen... verzweig£t, verzweigt, verzweigt, prim. 26X4'5 «| prim 15—26X | prim. 40X15 « sek. 8X3 « 69 u sek. i0—12X sek. 6—8X2—3 u| 3—4 u Konidien, Gestalt und Grosse. ..... kugelig, glatt| kugelig, glatt,| kugelig-eckig, oder kornig, 4—5 u glatt, mit 251 dicker Mem- bran, 5 « lang, 85—45 « breit Perithecien. = — — MSG 24 A8 re = -= = Askosporen..... = - — Temperatur- optimum 370 s ikA Vorkommen... .| Auf Vegetabi-| In getrockne-| Im Innern lienundsáuer-| ten Feigen, | von Datteln lichen zucker- | deren Inneres| die Krankheit haltigen Flůs- mit einer »mchattel« in sigkeiten, all-| schwarzen Nordafrika gemein ver- | Sporenmasse | verursachend; breitet. durchsetzend;| bisweilen auch selten. nach Mittel- europa einge- fůhrt. Mykologische Beitráage. gut beschriebenen' Nigricantes- Arten. Vi A.pulverulentus A. violaceo-fus- A. strychni Á. alro-purpu- cus GASPARINI, LINDAU, reus ZIMMER- ARR ARA, Atti Soc. Tos- Hedwigia 1904, MANN, CČtbl. f. N S Wales 1896,| A1A Se. Nat. S p. 306. sí 1902, p. 218. M 4 : S, P- = ACCARDO, ACCARDO, oje ACCARDO, X., XVM p: 516. | XVIII, p. 514. | ASSARDO, SIV. p, 396, Lrwpau P- VIIÍ. p. 139. schwarz braun braun violettbraun 2—4 mm, 08 mm, 7 mm, 20 « 2 mm, 12—18 4 115—15%5 u 16—20 « kugelig, kugelig, kugelig, kugelig, cea 230 « cca 150 « cca 400 « cca 90 « kugelig, kugelig, oval, 80—170 « kugelig, 58—06 « 60—80 « 42—51 « verzweigt, verzweigt, verzweigt, verzweigt, prim.68—100X prim. 16X6 Mu prim. 144X8 u prim. 6—8x3 U 720 « sek. 3—4X15— | sek. 14—18 « sek.2—4 „lang sek. 10X3%5 « 2 u lang kugelig, fein | kugelig, rauh | kugelig, war- | eiformig, war- stachelig, 4 « | warzig, 6—8 « zig 4 u zig 33—5 u lang, 5—6:5 U breit In Frůchten von Strychnis leiosepala aus Angola; ein- mal beobach- tet. In faulenden Frůchten von Coffealiberica in Buitenzorg gefunden. Auf Bláttern und Hůlsen von Phaseolus vulgaris in Victoria (Australien). Auf verschie- denen Vegeta- bilien in Pisa; nicht selten. IV. Doz. Dr. Karl Kavina: Tabellarische Úbersicht der bisher gut beschriebenen Nigricantes-Arten. (Fortsetzung.) A. luchuensis A. calyptratus Rasenfarbe.. Konidientráger, Hohe u. Dicke .... Kopf, Gestalt und Grosse COSO UD O O Blase, Form und Grosse 9 OO odev Od STU ONE T Konidien, Gestalt! u. Grosse. Askosporen. Ixur, Journ. OUDEMANS, of t. Coll. of | A. Velichii m.| Arch. Neer- Se.Tokyo 1901,| (Eurotium |land.d.sc.ex.e. XXIL p. 469. Velichii) nat. 1902, p.283. SACCARDO, SACCARDO, | XVIII. p. 515. VIII., p. 514. schwarzgrau schwarz schwarzbraun | 1 1—25 mm, 08—1 mm, |02—08 mm, — 10515% M kugelig, kugelig, walzenformig, cea 50 « 100 « 170 « lang kugelig, | kugelig, ellipsoidisch, 12030 ZN SVA bis umgekehrt. l birnformig, Ni unverzweigt, | unverzweigt, | unverzweigt, l 6X3 u 13—16X3 « 6 « lang | kugelig, war- | kugelig, kurz-| kugelig, glatt | Zig 4—45 u stachelig, 2—3 u | 2—25 U | l — kugelig, — | I schweffelgelb,. Durchm. = kugelig, 21 « — Durchm. — 3—8 im Ascus, — kugelig bis Temperatur- optimum Vorkommen ... Auf alkoholi- schen Getrán- ken »Awamo- si« in Tokyo (Japan). kugeleifor- mig,glatt oder schwach rauh, 8:4—9 ý7) Durchm. 259, wáchst © aber noch bei 409 Im der Erde (der Zlegen- růcken im Riesen- gebirge. Auf moderi- gem Eichen- holz im waldi- gen Humus- boden; einmal bei Bussum in Holland beob- achtet. Mykologische Beitráge. is JII. Uber Podophacidium terrestre NrEssL und BovuprERsS Melachroia xanthomela. Set drei Jahren sammle ich jeden Sommer in eirem Fichtenwalde auf den Abhángen des Br dy-Kammes »H ř e- beny« unweit von Řevnice an verschiedenen Standorten schon entwickelte Individuen von Podophacidum tervestre NrEssL. Weil das Urteil úber diesen Pilz im der Literatur noch nicht ganz úberemstimmend ist, so erlaube ich mir der mykologischen Offentlichkeit meine diesfálligen auf Beobach- tungen des Pilzes in der Natur gestůtzten Erfahrungen mit- zutellen. Der Pilz wurde von Dr. G. v. NIEssL in den » Verhandl. des naturwiss. Vereines zu Brůnm« im Jahre 1872 (Bd. X.) beschrieben und in Rabenhorsťs Wungi eur. unter dem Num- mer 1155 angefůhrt. Die Original-Diagnose*) lautet: »(Gre- garium. Receptaculo (Cupula) turbinato vel syciodeo, pyrenio coriaceo-membranaceo, badio, primum clavso, demum lacimato, disco undulato, sulfureo; aseis cla- vatis, inferne attenuatis, stipitatis, apice late rotundatis, S-sporis; sporidius monostichis, oblongis, in aeguilateralh- bus continuis vel interdum mnueleo 1—2diviso; hvalnmis. Paraphyses ascorum longitudine, apice bifurcatae. Ad terram nudam in sylvis pr. Graz autumno. Receptaculum (Cupula) 2—9 mm diam., 1—2 mm altum. Asei 124 u 1, 8—9 u ©. Sporidia 1113 u 1, 4 u er.« — Eimge J ahre spltáč ver- offentlichte BouprER im Bulletin Soc. myc. 1855 I. p. 112. die Beschreibung eines Pilzes umter dem Namen Walachroia zanthomela, welcher mit der alten Peziza ranthomela PER- SOON identisch sein sollte, die auch in allen alteren Arbeiten angefuhrt wurde; so finden wir schon in WarrLRorH's Flora cryptog. Germaniae (1833) p. 99., in HRrEs Systema II. p. 72., und in allen anderen mykologischen Werken diese Peziza zanthomela allgemein beschrieben. Auch RABENHORST hat sie in seinen Exsikkaten Fungorum europaeorum sub No. 315 und im Herbarium mycol. No. 218 ausgegeben. In selnem *) Nach der freundl. brieflichen Mitteilung des Herrn Hofr. Dr. G. v NIEssL. 14 IV. Doz. Dr. Karl Kavina: Handbuch von Deutschlands Kryptogamenflora (I. 1544 p. 368 No. 2837) nennt er diesen Pilz Peziza xantholoma, was vielleicht auf KLorzscH's Umtaufung zurůckzufůhren ist (Vide: HOFFMANN, Index fung. p. 92). Auch in der neuesten Bearbeitung der deutschen Ascomyceten von REum (RABEN- HoksTs Kryptog. Fl. Pilze III. p. 997.) ist Melachroia ran- thomela als identisch mit Peziza zanthomela beibehalten, und neben dem Podophacidium terrestre emgeschaltet. Inzwischen hat aber schon SCHROTER darauf hingewiesen, dass M elachroia zanthomela und Podophacidium terrestre v1elleicht idemtisch selen (Pilze Schlesiens IL. p. 159.). Aber REHwm hat sich mit aller Entschiedenhet dahin ausgesprochen, dass Melachroia und Podophacidum zwei ganzlich verschiedene Pilze sind;, er reihte das Podophacidium in de Gattung Urnula FRrEs em, was schon auch SACCARDO in seiner »Sylloge« (VIII. p. 590.) getan hat. Welche Grůnde SAccaRDO veramlasst ha- ben, diesen Pilz zur Urnula einzureihen, ist unbegreflich; schom die Diagnose dieser Gattung des Autors selbst (Summa veget. Seand. 1849 p. 364: Excipulum coriaceu m, infla- tum, inane, dein ore rotundo rimose dehiscens. Discus latera interiora vestiens, sporis moniliformi-seria- tis, intermixtis paraphysibus. Superficiales bysol- sedae. Typus: Peziza Úraterium SCHWEIN. Carolinae.) schliesst unseren Pilz ohne Zweifel aus. SACCARDO, der den Pilz nicht gesehen, und nur die Diagnose N1EssLs abgeschrie- ben hat, wurde durch einige ungenaue Angaben in der Diagno- se zu seinem Irrtume verieitet, und REHm folgte ihm gedan- kenlos. Auch REHm hat die beiden Pilze nicht im der Natur gesammelt, sondern nur in den Exsikkaten untersucht. Wenm wir de Diagnosen dieser Pilze in REnw's Bearbei- tung vergleichen, so gelangen wir zu dem Resultate, dass sie beideinfastallen Merkmalen úbereinstimmen und sich nur dadurch unterscheiden, dass de Apothecien des Po- dophacidum zuerstkreiselformig sind sichlap- pigeingerissenoffnen,unddieFruchtscheibe von den zackigem Resten des Mantels umge bem sind, wahrend dieselben zuerst kugeligen der Melachroia sch run dlich offmen und die Fruchtscheibe zartberandet haben; ausserdem sitzendieFrucht- Mykologische Beitráge. 15 kórper der Welachroia auf schwarzem, verbrei- tertem Hyphengewebe, welches die Apothecien des Podophacidřum niemals besitzen sollen. In der Gormund Grósseder Asei in der GestaltderSporen, und auch in allen úbrigen Merkmalen stimmen beide Piize vollstandieg úberein. BoUDIER in Dispos. des ascom. p. 97. zieht das Podophacidium zur Gattung Me- lachroia, zu der er noch die Arten umbrosa SCHRAD., ram- thomela PERS. (— »est probablement identifigue avec la pré- cédante«), Nymani STARB., melanodom FRTES, und auramtio- nigra Satr. einbezieht; er hat also ganz gut eingesehen, dass de Unterschiede der beiden Pilze zur Aufstellung der Gat- tungen ungenůgend sind. Wenn wir aber das Podophacidum an seinem Stand- orte in der Natur in seiner volkommenennen Entwicklung beobachten, so kommen wir zu folgendem gamz interessantem Resultate: Der Standort dieses Pilzes ist stets auf nackter Erde, auf Abhángen in Fichtenwáldern; er kommt niemals auf der Ebene vor, sondern immer nur auf deklivem Terrain, wo die feinen Wůrzelchen der Báume entblosst sind. Emde Jum beginnen die ersten Fruchtkorper zu erscheinen; sie sind vollstandie birn- oder kreiselformig, 1—12 mm. hoch, schwarzbraun, ganz im das Peridium eingehůllt. Nach 7—9 Tagen zerreisst das Peridium und kann man die ersten Anlagen des Hymeniums, als milchweisse, schwach durch- schemende Schichten auf der Oberseite des birnformigen Fruchtkorpers beobachten. Das Hymenium wólbt sich all- maáhlich auf, verándert seme frůhere Farbe immer mehr im eime gelbliche, bis es sich schusselformig ausdehnt und das Peridium vollstándig zerreisst. Die Reste des mantelartigem Peridlums umgeben als zackiger Kragen die junge schon schwefelgelbe Fruchtscheibe. In diesem Stadium bleibt der Pilz fast 6 Wochen, ja monatelang unverándert; inzwischen sind die Schláuche schon ganz gereift. Diese sind zylindrisch- keulenformig, 105—140 „ lang, 9—10 breit, langcgestielt, und « achtsporig. Die Sporen sind hyalin, elliptisceh bis e1foórmig 12—15 « lang, 5—6 « breit mit einem oder zwei grossen Oeltropfen; zuweilen sind noch zwei kletne Oeltropfen in den Spitzen der Spore vorhanden. Die jumge, noch nicht reife 16 IV. Doz. Dr. Karl Kavina: Spore besitzt keine Oeltropfen. Die Paraphysen sind oben gabehg geteilt und hackig gebogen, 1—2 « breit und farblos; de reifen Schláuche ragen úber das Hymenium hervor. Jm September finden wir die Fruchtscheibe schon mehr ausgerandet, so dass sie flach schusselformig aussieht, und der untere Stiel fast ganz verschwunden ist; nur auf der Unmterseite des Fruchtkorpers kann man den Stiel als eine nabelformige Erhohung beobachten. Die Frucht- scheibe ist stark ausgewolbt, und sehr papillóos durch die hervorragenden Spitzen der reifen Schlauche, was man sehr gut unter der Lupe bei schwacher Vergrosserung beobachten kann. Das Peridium bleibt nur auf der Unter- seite des Hruchtkorpers und seine Oberschicht beginnt sich in klemige Stůckchen aufzulosen. © Auf dem Rande des Hymeniums bleiben nur dessen klemste Reste, so dass de Fruchtschabe nur zart berandet erscheint. Die Wrucht- scheibe wird etwas dunkler-gelb bis braunlich; doch immer bleibt unter der Schlaučhschicht die sehr dicke fleischige Schicht, welche in der Jugend den dicken Stiel des kreisel- formigen F'ruchtkorpers vorstellte. Die Schláuche sind etwas keulg aufgeblasen und haben oft de Sporen zweireihig ge- lagert; sie offnen sich klappenformig, und bald mach der Sporenentleerung werden die alten Sechlauche durch den Druck der benachbarten aus dem Hymenium herausgedrángt. Die Sporen sehliessen schone, grosse Oeltropfen ein. Anf der Unterlage erscheint dann ein ziemlich dickes schwarzbraunes Hyphengewebe, welches aus langen, einfachen, spárlich septierten 3—5 u breiten cylindrischen Hyphen besteht. Im November finden wir auf dem Standorte schon leere, braun- gelbe Apothecien, umd im Dezember konnen wir nur das schwarzbraune Hyphengewebe konstatieren, welches sich auf dem nackten HErdboden wie verfaulter menschlicher Kot ausnimmt. Der Pilz ist auf dem Standorte sehr konstant; ich beobachte ihn auf mehreren Standorten schon jahrelang, und er erscheint dort jedes Jahr immer wieder. Das Hyphen- gewebe bleibt damm auf den alteren Standorten auch das ganze Jahr úber, obwohi es in den ersten Entwicklungssta- dien weniger hervortritt. Mykologische Beitráge. 17 Fig. II. Podophacidium xanthomelum: 1 Gruppe der Fruchtkor- per im nmatůrl. Grosse; 2—8 verschiedene Entwickelungsstadien des Fruchtkorpers, 5ómal vergr.; 9 Lángsschnitt durch ein Podo- phacidiumstadium; 10 Lángsschnitt durch das Melachroia-stadium, — schemat.; 11 Hyphen der schwarzen Unterlagergewebe (200mal vergr.; 12 Askus (880mal vergr.); 13 Askussporen (980mal vergr.); 14 ein entleerter Askus; 15a Ouerschnitt durch den Rand des Fruchtkórpers; h Hyphengewebe, p Perithecium, s kleiige Schup- pen desselben; b Das Perithecium von oben gesehen (100mal vergr.) Der Pilz verwandelt sich also vor unseren Augen aus einem Podophacidium in de Melachroia, so dass man keinen weiteren Beweis úber die Identitáat der beiden Pilze zu fůuhren braucht.*) Ich habe auch die Exemplare aus den *) Schon einige Angaben der Diagnose legen Zeugnis fůr unsere Vermutung ab. Man liest hier: Die Apothecien sind gewolbt, 18 IV. Doz. Dr. Karl Kavina: zitierten Hxsikkaten, welche REHM in semen Diagnosen angibt, sorefáltig umtersucht, doch kanm ich keineswegs grosse Unterschiede zwischen Urnula terrestris und We- lachroia xanthomela finden. In RABENHoORSTs Herbar. my- colog. befinden sich umter Nr. 218 von UH. BAIL »in pinetis montosis Sattler bei Hirschberg« gesammelte Pilze, darunter auch einige mit Apothecien in jugendlichem Stadium von typischer Podophacidium-Gestalt. Keineswegs haben aber die Apothecien, auch m dem altesten Stadien, die Form, wie ste REHm auf Seite 989 1. c. sub Fig. 2 im Lángschnitt darstellt; diese Zeichnune ist offenbar nur eine schematische. Jeh kann mir den Irrtum REnw's nur auf de Weise erklá- ren, dass er die Diagnosen bloss nach den Exsikkaten RABEN- HoRsT's und trockenen Pilzen gemacht hat. Hatte er die bei- den Pilze einen vollen Sommer und Herbst úber in der Natur beobachtet, so hatte er sich uberzeugt, dass sie nur verschie- dene Stadien einer und derselben Art vorstellen. Melachroia ist also ein álteres, iiberreifes Stadium des Podophacidiums. Nach dem Prioritatsgesetz muss dle ganze Gattung den Namen Podophacidlum tragen, weal ste unter diesem Namen von den anderen Pezizazeen schon 13 Jahre vor dem Erscheinen der Arbeit BOUDIER'S ge- trennt war. Die Frage, ob Melachroia zanthomela, respektive Podophacidium terrestre mit der alten Pezi2a zxanthomela PrRsooN's identische sei, bleibt unerledigt. Es ist nach der ungenůgenden Diagnose PERSsooN's »sessilis gregaria, subdifformis, subtus nigrescens, disco sub- convexo lutescente, margine subserrato«, sehwer zu entscheiden was PERSOON eigentlich gemeint und vas. fůr einen Pilz er vor sich gehabt hat. Aber nach der Diagnose von FRrEs in Systema mycolog. IT. p. 72. (No. 75: »Cupulae carnosae, sed firmae et exsiccatae indurato-per- sistentes, Lichenum seutella eximie referentes, 115—2 lin. gelb oder rotlich-bráunlich; aussen glatt, braunschwarz, — die Schláuche sind zuweilen gebogen, haben die Sporen meist zwei- reihig kumuliért — die Paraphysen sind pfropfenzieherformie oft gebogen — alles das Merkmale, welche bei den úberreifen Discomy- ceten allgemein vorkommen. Mykologische Beitráge. 19 latae, mareine livido »nigro« P) primo floceulis subtilssimis lacero, mox vero nudo integro et fere obliterato. — Im abieg- nis montosis Hercyniae, Saxoniae ad terram), der den Pilz in getrocknetem Zustande von KUNzE erhalten und darnach beschrieben hat, kanm festgestellt werden, dass seine P. zan- thomela mit den RABENHORSsTSchen Exemplaren und Bou- DIERS Meláchrowa xanthomela identisch ist. Und ebenso, wie wir auch andere Arten PERsoow's, obgleich sie nicht besser beschrieben waren als unser Pilz, dennoch von FRrES und anderen Mykologen als existierend anerkannt worden sind, můssen wir auch unser S ah auf Podophacidium xanthomelum umtaufen. Zu der Beschreibung erlaube ich mir noch eine kleine Bemerkung hinzuzufugen. In der Diagnose SCHROTER'S, ReHw's und anderer liest man stets, dass der Sehlauchporus durch Jed verblaut wird. Wenn wir aber ein frisches, noch lebendes Material untersuchen, so zeigt sich bel der Anwen- dung von J odjodkali keine Verblauung; erst an getrockneten und wieder aufgeweichten Exemplaren findet die Reaktion statt. Man muss also annehmen, dass de Veranderung der Membrane des Schlauchporus in eine durch Jod blau wer- dende Verbindung erst durch den Trocknungsprocess ein- tritt; hieraus geht aber klar hervor, wie vorsichtig man bei den Angaben bezuglich einer chemischen Reaktion, insbeson- dere einer solehen mit JKJ (welche man zu systematischen Zwecken neuerlch allgemein vorzunehmen pflegt) bei den Pezizazeen sem muss. Auch die Oeltropfen verschwinden berm Eintrocknen des Pilzes. Auf den Danerpráparaten, die im Laktophenolelyzeringelatine eingeschlossen sind, kann man bald keine Spur von diesen Tropfen beobachten. | Ks ist nicht ausgeschlossen, dass manche von den ande- ren Arten der Gattung Melachroia, wie sie BOUDIER aufzahlt, so besonders M. umbrosa, mit unserem Pilze identisch sind. Die svstematische Stellung unseres sonder- baren Pilzes ist bisher noch nicht sichergestellt. FRrEs stellte ihn in die engste Verwandtschaft der jetzigen Humaria ru- bricosa und H. Schencků. © Auch RABENHORST hat unseren Pilz auf demselben Ort unter der alten Gattung Peziza; als náchstverwandte Art reihte er diesen Humarien Pyronema 20 IV. Doz. Dr. Karl Kavina: confluens an. COOKE und OvVÉLET haben sogar unsere Art als Humaria xanthomela zwischen H. umbrosa und H. coro- nula emmgeschaltet. Erst NTEssL hat sein Podophacidium auf Grund dessen dicken Peridums zu den Tryblidiaceen ge- rechnet; ihm folgten ScHROTER und LrvDavu.*) | SACCARDO taufte ganz unrichtig Podophacidium in eine Urnula um und stellte es zu den Dermateaceen. PHILLIPS záhlte den Pilz zu den Phacidiaceen, GILLET unter der Gattung Aleuria zu den echten Pezizeen. BOUDIER hat infolge einer falschen Beobach- tung der Offnungsweise der Schláuche seine Gattung Mela- chreia unter den | Discomycétes imoperculés, sous-divis. Inoperculés-marginés, sect. Charnus, sous-sect, Spissés, un- richtig in die Familie Ombrophilaceen eingereiht. © MixkKs zahlt den Pilz wie SAccaRDO zu den Dermateaceen, REHm aber setzt ihn in die Unterordnung Pezizeae zu den echten Pezizen neben der Plicaria. Das schwarzbraune Peridium, auf welchem sich zahlreiche kleiige Schuppen befinden, trennt den Pilz sofort von den /lumariem, sowie auch von den Ombrophilen, von denen ihn noch ausserdem die Be- schaffenheit des Fruchtkorpers abscheidet. Podophacidium kann aber keineswegs auch mit den Phacidiaceen vereinigt werden, weil sein Peridium und die braune Hyphenunterlage nicht mit dem Štroma dieser holzbewohnenden und meisten- teils parasitischen Pilze verglichen werden kann. Auch die Eimreihung unseres Pilzes zwischen die Tryblidnaceen, an welche sie hochstens durch die Form des Fruchtkorpers und de Beschaffenheit des Peridiums erinnert, ist eine unnatůr- hche; die Tryblidiaceen sind grosstenteils ebenfalls Pflan- zenparasiten, haben mehrzellige Sporen, und der gesammte Aufbau ihres tief in das Substrat eingesenkten Frnchtkor- pers ist ganz anders gestaltet. Zweifellos ist Podophacidium em Glied der Entwicklungsreihe der wahren Pezizeen; es ist aber schwer sich zu entscheiden, zu welcher Gruppe der Pilz gehort. Dieser Pilz hat sehr wenig gemeinsamer Merkmale *) Dieser hat aber den Pilz mit einer anderen Art verwech- selt, weil er schreibt, dass die Apothecienfarbe dunkelbraun. ist, was aber niemals bei Podophac. xanthom. vorkommt. (s. ENGLER- PRANTL, Pílanzenfame I. 1. p. 254.) Mrkologische Beitrágce. 21 mit den anderen Hupezizeen; mit der Gruppe der Ascoboleem zelet er noch die meisten Higenschaften gemeinsam. So erin- nert er durch das Hervorracen der Schláuche iber das The- crum sehr an Ahnliches bei den Ascoboleen, obwohl hier dieses sich nicht in solchem Masse vollzieht. wie bei jenen. Auch die Entwicklung hat etwas áhnliches; die Ascoboleen sind in der Jugend ebenfalls kugelig, und erst bei der Reife der Asei offnen sich schliisselformig. Sie haben ebenfalls ein starkes Hypothecium, wie dieses auch beim Podophact- dium entwickelt ist. Einige, wie zum Beispiel Ascodolus Turfuraceus, Asc. Leveili, Asc. vinosus besitzen auch ein Pe- ridium, welches kleeige Schuppen von gleichem Baue und in derselben Weise, wie bei Podophacidium tragen; Asc. immer- sus hat ein áhnliches Hyphengewebe auf der Unterlage wie unser Pilz. — So mochten wir also Podophacidium als em Mitglied der Ascoboleen bezeichnen, welches eine selbstándige Abtei- lung dieser Familie darstellt, und welches alle Pezizeen mit den Tryblidaceen und anderen zu den angiokarpen Ascomy- ceten fiihrenden Entwicklungsreihen verbindet. Dann aber miisste man die Ascobolaceen in drei Unterabteilungen tren- nen, námlch die Podophacidii, Euascobolei und Hyaloascobolei. Selbstverlag. — Drueck von Dr. Ed. Grégr a syn'in Prag. v í dodá 3 ny Bad trh V. Uber ein neues singuláres Kurvensystem im asteroidischen Dreikórperproblem. Von Wiladimír Wáclav Heinrich in Prag. Vorgetragen in der Sitzung vom 2. Márz 1917. In der Abhandlung »Úber gewisse Ungleichheiten im asteroidischen Problem<, Astron. Nachr. Bd. 194, Nro. 4644, habe ich ein singuláres Kurvensystem gefunden, welches mit gewissen kritischen Punkten der Entwickelungen zweifellos zusammenhángt. In einem Vortrage auf der Astronomen- versammlung in Hamburg 1913 (vrgl. Vierteljahrsschrift der Astron. Gesellschaft Jahrgang 48, Heft 3 »Úber die periodi- schen Bahnen der Jupitergruppe«<) habe ich bei einer ande- ren Gelegenheit die Diskussion des verwickelten Kurven- systems angedeutet, deren detaillirte Durchfihrung nunmehr vor allem folgen soll. Des weiteren gebe ich an den Zjělne und Sinn der sin- guláren Kurven, besonders im Falle der Theorien der soge- nannten kritischen Planeten. Es folgen dann Verallgemeinerungen des urspriinglichen Kurvensystems, welche mit verschiedenen Konvergenz- und Stabilitátsfragen in engster Beriihrung stehen. Das Kurvensystem repraesentiert im Grunde eine Re- sonanzkurve im folgenden Problem. Das asteroidische Restreint im rechtwinkeligen rotieren- den Koordinatensystem lásst sich weiter bearbeiten, wenn man neben den auftretenden Potencialkráften gewisse perio- dische storende Kráfte zulásst. Ich wáhlte fiir diese Kráfte Sitzber. d. kgl. bohm. Ges. d. Wiss. II. Klasse. 1 9 V. Wladimír Wáclav Heinrich: 1. diejenigen Glieder der Storungsfunktion, welche von der Bahnexcentricitát des storenden Planeten abhángen; 2. den Einfluss eines weiteren storenden Planeten. $ 1. Herleitung und Diskussion. Anfangspunkt sei im Centralkorper ©. Die Koordinaten des storenden Planeten (9) seien (1,0), « seine Masse in Ein- heiten der Centralmasse. Die X Achse ist gegen den zuerst im Kreise herumlaufenden Planeten gerichtet, Zeiteinheit die kanonische, fiir die Umlaufszeit des storenden Planeten gilt dann Are A7 T 77 G "0 — = Vi- u (1— 2 B Die Bewegungsgleichungen lauten 3 202 £ 5 2ný— 38 .. 20 : a Z Y + 2NX 7 02 wir setzen 220 920 020 == =Ď IN = == = : dy? OXDY je B = or : 22 Die allgemeine Losung in der Umgebung eines belebi- gen Punktes (a, b) der Ebene, welcher Entwickelungen nach Potenzen der Distanz zulásst, lautet £ Z a— x- G cos hyp hnt— H sin hyp Ait + E cos hyp het -F — F sin hyp hot y—b— 4+ G cos hyp ut + Hť sin hyp nt — E' cos hýp ht-T + F" sin hyp hot, wobei OKEN = VEM O VIN O IVENÍ ha, jČ sind Wurzeln der Gleichung (M M 492) 0: x— Úber ein neues singuláres Kurvensystem, 9 G HEF, G HE F' sind Integrationskonstanten und es gilt (64 nel 2nh, H BE GO Da NR anho E -— OE E VT "Re re 2nuG— OH pe 2m OE R Noha z RN = Wenn man nun die Bahnexcentricitát des storenden Pla- neten mitnehmen will, so transformiert man vor allem die bekannten Besselentwickelungen fiir die elliptische Bewegung in das rotierende Koordinatensystem. Wáhrend bisher der Planet durch einen im rotierenden System stillstehenden Punkt repraesentiert war, beschreibt er nach der Annahme-der Bahn- excentricitát eine geschlossene Kurve von der Grossenordnung der Excentricitáť um diesen Punkt herum. Die Koordinaten des Planeten als Funktionen der Zeit lauten dann 3 mea ae + e* [cos 3 (nt — s) — cos (nt —-s)|, Uri == TS sin 2 (ně — +) — I NÍ (nt + s)]. i) = m = 2e sin (nt-T- Eher man an die Entwickelungen nach e herangeht, darf man nicht vergessen, dass sich dic Bewegungseleichungen ein wenig ándern. Die Voraussetzuňg e = 0 bedeutet námlich eine gleichzeitige Anderung des Schwerpunktes und zwar um BBE 1 alten (x) heliocentrischen Koordinaten Es gilt daher zwischen den neuen (7) und den uší / : UM 7 rokarao “ Pk und die Differentialgleichungen lauten OM .. . (O my — 7 — B3eu cos (nt — eu cos 2 (nt —- «) pa = ežu cos (nt -T e), js 4 V. Wladimír Wáclav Heinrich: y-+ dna = 3 — den sin 2 (nb 4) — ne? sin 3 (nt + s) + + > eu sin (nt +), (1a) 0 = at, o*=—=(a—1— 54) (y— m). In der Umgebung eines beliebigen Punktes setzen wir wieder = a LBP y—b— 4% und erhalten durch Entwickelungen nach č, 9, e mit Ver-. nachlássigung der Glieder zweiter Ordnung E — 0m — Mě — 09 —= K— xM — 10— Beu cos (nt + «) + kn O O (OA wobei die ŠStriche die Einsetzung der Anfangskoordinaten bedeuten RK==Ko =F M5 =F Óm ; = m 05 + Nim. 1 OPPP U han ; 0 ev Ku pe p> 341) 0 O 52 D=— + yhul—tb) s 0 Jů 32 ft S Zm E M=— +++ + 1 By 1 By? N=— ++- +3E+1 O0 eye) 34 Shame Oy Sh S ein Gleichungssystem, welches folgende allgemeine Form zeigt. Úber ein neues singuláres Kurvensystem. ň E — 2m ES M5— © = C1 cos knt 3- © sin knt „+ 2mě — 08 — Ny= az cos knt + « sin knt (1) Die Beriieksichtigung der Bahnexcentricitát des Plane- ten fiihrt daher auf die Bestimmung der sogenannten er- zwungenen Schwingungen. Die Resonanzkurven dieses Problems liefert dann sofort die Determinante kn M 0 O 2nk DM Doba L) : O — 2ék. ée+N 0 re 2n*k O 0 mk? + N f(x, 4) = (n*h? + M) (n*k? + N) — (4n*l* + 0) =0 (2) Wir gehen zur Diskussion des Kurvensystems úber. Dieselbe geschieht ohne wesentliche Schwierigkeiten, wenn- gleich numerisches, wie zu erwarten — sich weitláufig ge- staltet. | Die Gleichungen vereinfachen sich ein wenig durch Ein- fihrung von bipolaren Koordinaten. Wir setzen ) sodass = 00s w | — cos E Tm V) : 3 02 SIN W — 0 SIM E 0x COSW7— 01 60SgE — Í *© |< 2 |s 68 = sing, = sin W 02 42 — o*-+ 1 STS 201 COS gp 0 o>- 1+ 202 cos W 1 = 3 + 0% — 20102 Cos (p — W) 2 ohe či. 20102 aa, 120 Va REM a 2 5 sin? (g — w) — Le 91 jr Ln2a T 20 0102 wir erhalten f 2m 2 | E aa x xku+bu) jě-e1 = — A p dsiny | Businty| 3 02 0 0) 6 , VeWladimír. Wáclav Heinrich: — dn ( - 0 Nach einer kurzen Umformung erscheint endlich vaŘádř =-1) o1"02" — 2 (ox"—F no1*)) (0* + uo1?) — n*oi ts" (k*—1)*-- — 901 "0"u sin? (p— w)=0' ij. (8) i DU 3 sin gr 00s Wsinw). Diese Gleichung (3) liefert die Kurven nicht in réin bi- polaren Koordinaten, wir lassen aus einem bestimmten Grunde de Winkel pg— w darin figurieren - gehen von dieser fun- damentalen Form aus. Nebenbei fiihren wir smol die rein n bipolare Form an, welche lautet , Ď 9 > 9 p 9 = : 9 9 a 10) (1 pt očo" T un? (l 1) 00" — pa VE 5 oo 400 aj 4010275 Zu“ 2 (Jez jh, sb 9 n 9 3 ři +1 (k*+1 01.02 p 010, =F 2 0102 — Že Die Kurvenform hángt im allgemeinen von zwei Para- metern ab, u (storende Masse 0..1) A VA Zu (ganze Zahlen). © Wenn man von der ersten Blozára, (3) ausgeht und setzť s7=sin* (pg— wW), so erhált -man unsere Kurven -als geometri- sehen Ort n Durchsetzungspunkte des Kreisbiischels p—w= aresin Vs, welehes durch die beiden Punkte O 9 (Oudurchgoht u und der Ovalformigen Kurven E (o, 02) — inž (k*— 1) oo — 2 e*+ Ho) (0x' 6 101 ) +" + 1*0190» Do 0 šus = 0. „38 (5) Die letzteren Ovale kann man leicht punktweise kon- struieren. © Man fiihrt zweckměissig děn Parameter 02 = viď. Dieser Parameter ist fr die driften Potenzen der Radienvektoren im P k==1 uniformisierend, da die betreffenden Kurvěň in o" oa" úmeursal vom Genre.. sind. „Wir erhalten in der Tat te zk ne) = 0 "02 | et BEC p v 67 an R o; " =O NE Úber ein neues singuláres Kurvensystem. 7 | ; p du 0 (3 u) tmž-- V n, aj . (6) | (u +9) — 5 ust | l In den Fallen £7>1 kann man ebenso punktweise die Ovalformen berechnen, da dann hochstens eine YpRorahenze bei Benutzung des f Parameters auftritt. Zur Konstruktion eines Punktes der f (©, 02). Kurve sind dann die betreffenden Durchschnittspunkte der Kreise gleichen s mit dem zu demselben s gehorigen Oval aufzusuchen. Wir stellen die einzelnen Kurvengleichungen zusammen. Die allgemeinste ? Form von (5) lautet = nA AK 7 EE VAT O LA RM OAO T JPO PRO 1 © MNE né z ne Von dě val; s] — 8658 (k*— 1)* 8 —— = in mchtparametrischer Darstellung (mit Vernachlássigung von u?) ž ARO TE PROKKRANÁ © Po Miro AR c pe V; n(k*— 1) o*-+ 9s— 4 a S a (k*— 1)*o nm (k+1 a? PETE Spezialisiert, fiir eimnzelne k liefert (7) p (1+ H)+ + oz (1+ s) pa js šarý F 3 be J = 0 — al, o l (6) ddoaabaK O MOR tob oo. (8) Pee —t0fi+ = Verzf1 + u) — 2804 5- Ě PET ad vo 20 a ZE PV A dn ed kB 07 al, Oy 128nž — 17 +4) + |eoso(t-+ 4) — 810055 km 4 OR ORAVA NT TNP n o z 86k) Wesafi+ 4) — 20086 55 keV a yh T 1152n* 8 V. Wladimír Wáclav Heinrich: 2 ž —37 (1+4) Vin169 (1+4) — 44100 55 2450n* Die einfachsten Kurven erhált man aus (6) (8) im Falle eines kleinen u, z. B. in unserem Sonnensysteme der Fall Ji i 1000 ' Die Kurven k£7=2, 3, 4 unterscheiden sich kaum merkbar von einfachen Kreisen, deren Form in der Richtung gegen 9 deformiert ist von der Ordnung u. Dies lest man am besten aus der Gleichung (7), indem man alle « enthaltende Glieder weglásst. Dadurch ergiebt sich unter anderem, dass — das nur mit « multipliziert erscheint — unsere Hilfsovale (5) direkt, bis auf Gróssen von der Ordnung u, mit den allge- meinen Resonanzkurven (3) zusammenfallen. Wir erhalten aus (7) “iir die Halbmesser der Kreise um die Sonne 0+1 2WEFDEREL O 2 (k*—1)? Pe=2 00646 pes, M 486 k=4 bg-=U309 k 0 — 0343 k—6 a — 0304 Indessen sind diese Kreise nur Teilkurven, es giebt námlich zu jedem k Kreise auch noch einen anderen Kreis, welcher den storenden Planeten umgiebt. Dieselben ergeben sich aus dem strengen Ausdrucke (8) fiir 02, wir diirfen nám- lich die Masse u in dem ÁAusdrucke fůr 0, nicht vernachlás- sigen, da sie gegeniiber o, nicht klein ist, oder auch anders k—6 0 — Sonne © — Jupiter 9 liefert u — gesagt, weil t— © selbst klein ist. 01 k=2 «+=0055....0'074 = 0'045 0051 = 0'038 0041" k=5 0'033 0035 Die Kurve k—1 verláuft jm allgemeinen wie der ein- fache Kreis 01771, doch auf der Seite gegen Jupiter zu Úber ein neues singuláres Kurvensystem. 9 windet sie sich um den storenden Planeten herum, so dass sie eine birnformige Form erreicht. Viele Higenschaften der Kurven treten besser hervor, wenn man die Veránderungen der Ovale mit veránderlichem i studiert. Man geht mit Vorteil von dem scheinbar komplizier- testen Falle u==1 aus. Dieser Fall giebt námlich die allge- meinste Art des Aussehens, die Kurven werden bisymmetrisch. Mit abnehmender Masse ist es dann im allgemeinen so, wie wenn die anfánglich bisymmetrischen Birnfiguren, auf der Seite des storenden Planeten kleiner und kleiner wiirden. Im Falle k—2 zerfállt die urspringliche Kurve in zwei Ovale =: Wir bezeichnen allgemein, dasjenige die Sonne umschliessende » Asteroidenoval«, dasjenige Jupiter umschlies- sende »Satellitenoval«. 1 Nach dieser Terminologie wáren dann z. B. im Falle- B=T00 die grossen o, Kreise Asteroidenkreise, wogegen die engen, sich an den storenden Planeten anschliessenden "-: Kreise, Satellitenovale zu nennen. In den Fllen £ = 3 ist schon die urspriingliche bisym- “. metrische Kurve w == 1 in zwei Ovale zerfallen, deren ein — das Satellitenoval — mit abnehmender Masse mehr und mehr zusammenschrumpft. „Im Falle k7=2 sind die Kurven u=1, = noch 1 ba dopl : 100 £7 1000 zZe1gen sehon getrennte Satelliten und Planetenovale. Dadurch wáre- etwa im allgemeinen die »analytische Verwandschaft« der Ovale in ihrer Abhángigkeit von den Parametern u, k cha- rakterisiert. Im Einzelheiten kann man dieselbe an den bei- gefiigten Bildern studieren. zusammenhángend, dagegen u- Die Figuren sind in einheitlichem Massstabe gezeichnet (Lángeneinheit © A— 1 dm). Bloss die Satellitenovale fiir : ně 1 1 i ž E EKO die Fálle "=00 57100 sind im Verháltnis 5:1 ver- 10 singuláren Punkte zu untersuchen. V. Wladimir Wáclav Heinrich: gróssert, da sonst deren Verlauf zu uniibersichtlich wáre. Sie diirften einige Nachweise fr die Satellitentheorie liefern.- An den Bildern sind alle Resonanzkurven dick gezeich- net, alle Hilfsovale (5) g(o, +) ——0 sind schwácher. ý: Was endlich die Kurvenform von rein formalem Stand- puúkte betrifft, so wáre noch interessant die Moglichkeit der Der Gang der Kurven- figuren lásst zwei Arten solcher Punkte vermuten: 1. Auf der X-Achse fiůr zerfallende Ovale. - 2. Auf der Symmětrale der Verbindungslinie © und zwar nur im Falle «==1 der bisymmetrischen Kurven.“——© © Die Untersuchung geschieht in rechtwinkeligen Koordi- naten mittelst der sogenannten Newtonscher Polygone. - Man hat bekanntlich o TY o (0 BA AP W 1 | 0019 -DT 01 0y A ň Fi OT. 02 : 20y xs SŘ. 02 Ba uřw l dy Ja a Ye u Je <- (t-Dy Ja (zW d1* a? dxdY o% DY? o" D72 049900,- 03 dyž m? Pa. m 20 Bo" dy: P. d-1 Ze) dle- dy) a? o až 0ě o> olovo | ez? i Vboě Z BY ea © oa U do*dy o1* (oh ox*dy = 03? 0* „Bře Ee ajpa Sne otos PoDPV vě čálení Mě Byl až o až ČO BY n), Po n OVO E ONO 31) 2 MPseoněAovon dira Oe NED o2>. Ý © Die Funktion f(o,02) lefert in rein bipolarer Form (4): ži = 6n* (k3— 1) 0,028 Gun? (kž=F1) os? — I2u*a*— OLAV : 45 Úrno mě báje drndníi arll ST 01 "02 nr (ně 0) 01 202“ =F o Mom“ ar, M B TAM MO +73 40%e: A pee> Sb nex M0 O: Úber ein neues singuláres Kurvensystem. 11 : EO | j = = Gn* (k*— 1) čo "o" | Gn? (R*—- 1) ola — 1265 : | ; 3 47 — noxes“ — Bum? (k? -T 1) oačai" T nee "T nee" ala Ok 9 9 ma ae : | = 30n+ (k*— 1)> o *ox" © 80m? (č + 1) tex" — 60nža* — NE: 45uo1? 02 =- on? (k? == 1) 0102" =F 340109" A 274002 (9) ak — 3604 (F*—1)*o1 *ox*--181m*(B"F1) ops "-P18nA(B"ED) moa — BE ab 9 2 | et T Mae T z Ma 45 = 27 9 — pa“ | ob ne ů hos | m 80n* (k — 1)* ox*o* +- 30m? (k*— 1) oa — 6065— DMA 6 i k — Buenos" T Gun? (k*— 1) oz“ —— 3uoso? T 2710 Wir untersuchen erstens die Punkte 1. auf der z Achse, dann gilt somit © Z k 201 ZE 902 2E 1 901 15T C093 == Ox Ox í dy dy ží 90 Nd 201 Z . 9202 Že v Ox? droy -© or? 209 2 Pe ko 2 dy? on | dy? o Jeder partielle Differentialguotient mit Derivation un- sna Ordnung nach y verschwindet. Fiir Punkte innerhalb 0. s 1D — » gilt r < 1—1 negativ daher = — 1 oberes Vorzeichen. Fiir Punkte ausserhalb 0:..1 ot 71 Go A dá | B | daher = —=— I unteres Vorzeichen ::* 12 V. Wladímir Wáclav Heinrich: oŤ 0 (vě = 2 E de — a (L o 0X 901. OT 202 2X 2X (90 20 dy 00. dy 20 dy (10) O e j of je of %wu , A ©% 202 dažkor R 9022 | 2X 9 n dx? i 20: -dx k o? A) A 2 01 202 OT PMX Ba Běde: 90 PT T Da 9m | AŤ 002 D0 pe ě 2x dy OT dy omBy | dmž Ox dy | Aoa* BY DY | A000: H p of. 9 ++ ře 01 2X0Y © 902 OTDY 2 2£ 2 2 A 2 p) y sl 2y 901002 EVA dy r de OA 6 NO E 002 0y“ 01 201 02 JÁ Da im allgemeinen — == 7F0, existieren meistens ausser |- fir ganz specielle Werte č Masse u, keine singuláren Punkte und es handelt sich um gewohnliche Punkte mit zur Y-Achse paralleler Tangente. Die Newtonsche Methode liefert als An- náherungskurve eine einfache Parabel y*— 2 px. In áhnlicher Weise wáren auch die anscheinend singu- láren Punkte 2. der Kurven u==1, A==1, k=2 zu unter- suchen. Diese liegen an der Symmetrale der Verbindungs- linie © 9., daher 1=+, o 02. Man findet weiter dá vide Mela (přes (dl ašomint ottleší Ox o ' ox* o? " oxdyY oxdY o še oo, ; allgemein al A paka hák des weiteren 90 pán 20, oo dě: o am? né a? Ao Ro de Oy TA OTOU Úber ein neues singuláres Kurvensystem. 13 901 00 Pa. Že da < 90 do MB ojdotoyš Yoga Da die Kurve bisymmetrisch ist, so muss auf der Sym- metrale 017 © of MĚ) ji of Dá ěf o of 901 "T 905 9 dor P z ABR ABA oo A0 A0 "902 "7" d01 "kop * B 29), 5 k če) =o M 90 |x P70 dy 24 901 AA děj Wim (ze ji Z M ae P 2x | | 00 901902 | 90 0x aja, E 270Y 2 2) 2 o? 5 o? 2) 2 ŠÍ = 2 (če | B n VO ZO dy dy / (8m" © 2000: | 901 dy Es zeigt sich also. dass esim allgemeinen bloss gewohn- liche Punkte mit zur z Achse parallelen Tangenten sind. Im iibrigen sind alle untersuchten Kurven geschlossen. In den Anwendungen der Theorie auf konkrete Konvergenz und Stabilitátsfragen der Astronomie handelt es sich — wie wir weiter sehen werden — vor allem um die Entscheidung, ob Durchsetzungspunkte mit gewissen Kurven (synodischen periodischen Bahnen oder Hillschen Grenzkurven) stattfinden. Es wird uns daher am meisten der Betrag der Maximal- und Minimal-Radien-Vektoren 01, o> interessieren. Wir stellen die- E selben im Folgenden zusammen: Planetenkurven pyl jm UL 1 OU. u== 0001 Min o, Maxov, Mino, Maxov, Ming, Maxov, Mino, Max, jm 0508 1817. 0712 1500. (0825 1267 0895 1'145 V D0920810600-143021."06410:659 0646 k=3 375 0441. (0468 0486. (0484. 0486 0'486 = 0311 0329. 0385 0389 0398 0399 0'399 002000276 10331100:334 0342 0343 14 5 V. Wladimir Wáclav Heinrich: Satelhtenkurven OB m" OU Min 0; Maxov, © Mino, Max u, Min 0, Max v; == 3 ORAZ Ol 0055- V074 k—=3. ©0205. 0240 0.099 0110 0'045.— 0051 4020189 0082 | 0088 MOSS 0) 041 js VB VB 00715. 0075 O3 0 085 Es wáren noch einige Worte zu sagen iiber den Gůltig- keitsbereich unserer Entwickelungen. Unsere Voraussetzun- gen basieren 1. auf Entwickelungen nach der Bahnexcentricitát des - storenden Planeten. 2. auf nach der Excentricitát fortschreitenden Retiéní welche aus dem indirekten Teil der Storungsfunktion (ee $2. x herrihren (vrgl. die Zusatzgheder p. 3., 4. [1?]). 3. Distanzentwickelungen fiir eine gewisse, kurze Zeit. Nach den Massen ist bisher (nicht verallgemeinerte Re- sonanzkurven) gar nicht entwickelt. Die nene 1. Art geben einen siredanen Punkt in 0270. In Folge dessen erstreckt sich ihre Giiltigkeit bloss hinreichend weit und nicht auf unmittelbare Umgebung von u. Die verbotene Umgebun« von u ist umso kleiner, je kleiner ist die Bahnexcentricitát des storenden Planeten, es muss námlich die Bedingung erfiillt sein B = 5 B =) ae L B = né | Wir bemerken, dass aus diesem Grunde z. B. im Falle der gezeichneten 4-Kurven unseres Sonnensystems in dem erwáhnten Bereiche eigentlich iiber ihr Aussehen nichts be- hauptet werden darf, dass somit ihr Verlauf in unmittelbarer Umgebung von 9 (de Kurve k7=1 und die Satellitenkurven k==2,3....) streng genommen einer viel kleineren Jupiter- bahnexcentricitát entspreche. Indessen bleibt die Existenz der Kurven in Kraft, da dieselbe nicht nur den Entwickelungen nach e verdankt, son- dern auch žhnlichen Reihen aus dem indirekten Teile der Storungsfunktion 2. Úber ein neues singuláres Kurvensystem. 15- Man vermutet daher, allgemein existieren in der Um- gebung des singuláren Punktes zweierlei Kurvensysteme und zwar: -L Die Kurven, deren Aussehen von. der Grósse e we- sentlich abhángt, von deren Verlauf auf Grund unserer "Theorie nichts ausgesagt wird; 2. die Kurven, welche detailhaft diskutiert worden sind (Planetenovale 4 = Se | Natiůrlich bleibt noch die Frage offen, ob sich die durch Systeme 1,2 verursachten singuláren Punkte gegenseitig auf- heben, was allgemein sehr unwahrscheinlich ist. $ 2. Verallgemeinerungen aui einen weiteren storenden Planeten. Es handle sich um die Bewegung eines Korpers von der Masse 0 (0,7) um den Centralkorper (1, 2) und es gábe ausser dem storenden Planeten 9! (u, 7+) noch einen zweiten storenden Kóorper i (u, z). Die Finheiten seien nach $ 1 fest- geleet. Im festen Koordinatensystem mit beliebigem Anfangs- punkt gilt dann: KES ent 07 W M , M M m 7 l oka T 1 4 4 War M eM 119 =PEM w)* = B lz 0) — 2 (z — w)* F 13 — ws )ř = (51 )E — (dl om a")? V Z (T u: Ma)* —> (z' Dm W) = Z Um relative heliocentrische Koordinaten einzufiihren, substrahieren wir: še 20 1 — R — 1 n pm — + V o ran n OR OKTŮ, JK le ně m = m ŽŮ — S m Ab dy ldlim — u +“ RO 0 O RCE To VADY á VY 8 á 24 14 MLC KET O EMA 5 1. Da. a MS Z Ta Da "dně MX X M, X3 V X PDA = M u TM 8 | 3 0 i T: T G 12 23 13 24 14 16 V. Wladimír Wáclav Heinrich: mb E 22) BT b Y yd otop ov one Ya E rn 3 rý Tos E: T rý „Zur Einfiihrung des rotierenden heliocentrischen Sy- stems setzen wir ag — x“ cosnt— y“ sin nt (12) y = w“ sin nt- y“ cos nt | a = (m — any: — n2m““) cos nt— (y+“ na“ — ně 4+“)sin nt= 4 dd 4 M 4“ 4 “d n M X3 M W NEE L VR : =|- 3 ASR 11 TUBA A L., 3 cos ní o 23 T Zopa Ty 44 "LA 4“ "L us“ = CEN V VOV RT Ya . U —|-4 U EK REJ PRO ST OV Ao m To8 UE: „Ty 14 4 d 4“ MM KEE da“ m“ m“ 47 X3 44 Ta Š „-- ru F = = „5) sm nt (P VÁ SE: Ty 14 4M dí 4“ dd U "l Ya Y3 4 Y3 1Y4 42 „ Us +- + jp Pe 8 Mb) To3 E T Ty Daraus gewinnt man sofort das endgiiltige System. Wir bezeichnen noch einfachheitshalber Z == OD Z ANU hvae PSS AL) 6 A y“ == m s == Tma. 370, = ma 0, == 2) 9 au 20 am D4 m A: |r— m= O0 fbě = OK = (13) 0x o 0 o UB [+ 2ně = 7 0? 5 oa + 1 Sly a 0 — Vom 0 = MS r ní —=1 = = = (g—")? + (y— yu) Úber ein neues singuláres Kurvensystem. 17 Im ůúbrigen sind die zweiten Glieder rechterseits spe- ciell mit den trigonometrischen Zusatzgliedern der Gleichun- gen (14) $ 1. identisch. Es gilt in der Tat auf Grund der Gleichungen (12) (x' festes System) fiir eine beliebige Funktion DP 2 P == cos nt = B jm 6 r 9y E: n zmků ate) 5 — sin (nt-4-s) Žbn. S.w.. 9 OT 4 k=+ m sk 27 Ad ML ETR : = X Hiilko cos k (nt + +) POF dř = k=-+ m : = » kJk— (ke) sin k (nt — <) 0 = vergl. z. B. "Tisserand Méc. cél. I. p. 227 in der úblichen Bezeichnungsweise, a9;7— 1. áhnlich ist auch = T ji » “ 1 a? dn“ m a* i Z ita cos k (n t im 1) = RU) ") de ete. = = nb) kJIR (ke) sin k “ t +1), a EPOSSÉ Hat des zweiten storenden Planeten. Um zu unseren Instantanentwickelungen in der Umge- bung eines beliebigen Punktes der Ebene iiberzugehen, ist man indessen genotigt einige vereinfachende Voraussetzun- gen zu machen. Wáhrend die Resultate des $ 1. bloss Ent- wickelungen nach der Excentricitát des storenden Planeten und des weiteren Distanzenentwickelungen voraussetzen fůr gewisse sehr kurze Zeit ohne jede beschránkende Annahme itber die storende Masse, sind wir diesmal folgendermassen gebunden: 1. Wir vernachlássigen die zweiten Potenzen der als hinreichend klein angenommenen Massen und lassen infolge- dessen ausser Acht den gegenseitigen Einfluss der beiden sto- renden Planeten, sowie die Terme uč cos. nt. Um Vorstellun- 9 hi 18 „Vy Wladimír Wáclav Heinrich:. gen zu fixieren., betrachten wir im speeiellen, den Fall, im Kreis, 9. in der Ellhpse herumlaufend. 2. Wir-entwickeln — wie in den meisten Planetentheo- a 01.. rien nach Bd >5, résp. im Falle eines unteren oder dns zweiten slorenden h Planeten. In der Umgebung eines beliebigen Punktes ist Bd — 4 Br Nd 0 dy bodky: n bis auf Gróssen zweiter Ordnung E any — ME— On =K E 00 P M ph dně— 5 Ny = Děd — MO Striche bedeuten wieder die Einsetzung der Ausgangs- koordinaten, z, 4 haben dieselbe Bedeutung wie im $ 1. © 02 : ; v ý 3 : 02" 8 sa 3 YY wwryda L = |- EVU ACE Mf Pl. še pákýh Tao rka Je KAI E u rm PP (ční OV o s ie ie M0 : E " p 92" rgf: jára pob zh: — +- A rls 1 t Dao orná dh šál „oilaeute o ioyilad eonlo nupd ZE MĚLA M gr DA | [oéE ba“! 2 nab .ožátlras 0= jh bhě (z ž = ba) v— VN | aro nd- W z >P 05? Nach unserer Kára HU 58 handelt © es sich 1m; we- sentlichen um Entwickelungen der reciproken Distanzen' o> em le— m) + y— =te rý pe? je gestrichelte“ Buchstaben auf: das, Jeste Koordinatensystem bezogenc/ rl Am.so06 "u om si ořwom „naadsl mobuau Úber ein 'neůes singuláres Kurvensy stem. Čí za dos:o/ř Fy) ro [8 = 00s 2(ot-+1)]|+ i jm = [B cos 8 (ov CH ose mák s SE 1) z „sin 2 u n "T +5 ((8 sin 3, (m' . n) 2 sin (w ÚS- r 0 „Im speciellen Falle L) (Kreisbahn h = cos (wt-b1) Sa cos [(a— w) t F -čl y6=asn(Wt-Er)ronoe roty sind(m— n) — el -+ uWeiter ist; : wi =s a? P ané vě é "V = ehb Moon —Žaz, om 0 — Zax 14 — by, | U j — lam — Aby- | Ú = ae Tal 182 (00 02 © | 9 Im Falle eines oberen h Planeten i A 0 O 200 — 2BY ork (l Ro ej: pou, (Uré a je Ohne „die Entwickelungen. jin Einzelheiten durchzu- fihren, kann man sofort iibersehen, was uns am meisten in- teressiert, um die Resonanzkurvendeterminaňte zu gewinnén, námlich die Multiplen der Argumetite in den expliciten tri- gonometrischen Termen: řechterseits. der Pewosmesse chungen. Paypon l RER Es sind a) die IZhsatáblieder aus dem ah dínele Teil der Storungsfunktion cos knt, sin knt, cos kn/t, sin kn/tu +. b) allgemeinere Struktur zeigen des weiteren díe Terme, welche aus der Entwicklung der stórenden Kráfte K, L ent- ch stelien (dieselben sind explicite ee uoneh der Z et gewořden), “ výádizwar “ ko Za: 9* “ 20 V. Wladimír Wáclav Heinrich: cos Ant : O5 | nt sin kntl = (ns sin [ sin nach Úbergang von den Produkten zu Summen und Dife- renzen der trigonometrischen Funktionen erscheint, daher k (kn“ £ n)ti sin aus Potenzen und Produkten entsteht ne „i (kn. n)t ra „n -r n)t aeguivalent zu (k/n+- kn) t, ad a) b) ist ena vorausgesetzt, dass wir vor- erst 8? En 1% = šu' cos nt, ete. vernachlássigen. Wenrn man jedoch auf Grund des bekannten Lindstedtschen Algo- rithmus auch die úbrigen Terme berůcksichtigt, findet man Argumente desselben Typus. | Es handeltsich daherim ganzen umArgu- mente (An kn) t= vt. Interessant ist speciell der Fall der Kreisbahn des zwei- tep storenden Planeten (hi), wo bloss die Kombination k(n— W) moglich ist. > Das Gleichungssystem ist also von der Form E— 2m — ME— Ó1=.... a cos vt + a sin vf... 1+ 2ě— OE— Ny=.... cz cos vt+- a sin vt... Die Annahme E= A cos vt -+ B sin vt, += Cecos vt D sin vt liefert die Determinante | »+M 0 O +2no 0. V+M —2w © O —+ 2nv M) 0. 9+N (v*—+ M) (v + N)— (©*T 4n*v?) = 0 =0 oder Úber ein neues singuláres Kurvensystem. 21 Kohn +i- + ŽE) (- rat ka fo, n Wir beschránken uns aus naheliegenden Griinden auf die Voraussetzung sehr kleiner u, auf Grund derselben kann man ohne weiteres die mit u“ multiplicierten Terme weglassen, solange nicht gleichzeitig VažL-a“ klein wird. Úbrigens wer- den wir aus dem Resultat ersehen, dass diese Annahme durchaus berechtigt ist. Die Gleichung (14) schreibt sich dann: Z od dj a OA ZP | (» o n P : 1 3 sin? 3 usinžw x [othně— I — L + ŽE | LL : k = 3 02 01 0: = an + (> COS sin 07) -— Je SIn W COS v) 1 v2 man kann natiirlich in genau derselben Weise wie in SL ver- fahren. Die allgemeine Gleichungsform lautet daher: iv- ně) ao" — 2 (6x" + uei?)) (os" + uo) I a*ox* (v — n? + + 901*02"u sinž (p — v) = 0 (15) An die vollstindige Diskussion gcehen wir nicht ein und begniigen uns mit folgenden Bemerkungen und Specialisa- tionen. Die Kurven An behalten ihre Bedeutung und zwar bloss infolge der Transformation in das rotierende System, also auch in dem Falle, wenn wir die Jupiterbahnexcentricitát zwar vernachlássigen, aber neben dem ersten (9) einen zweiten storenden Planeten annehmen. Ausser diesen erwáhnten und vollstándig diskutierten k Kurven gewinnt an besonderer Bedeutung noch die Kurve k—=0, welche friiher nicht existierte. Sie ist dadurch be- er, da sie als Ausserste Grenze von den Wsrazmm existierenden Planetenovalen cilt. Bei kleinem u = findet man sofort, dass dieselbe, wenigstens weiter vom 9. a c V. Wladimir Wáclav Heinrich:. LÝ 1) mit dem Kreise 0. == 1, und folelich mit dem Oval 51 nahe koineidert, eigentlich aber o ausserhalb desselben ver- né 1 : láuft 01 ZE ké U Die neu hinzutretenden Kurven haben denselben geo- metrischen Charakter und verlaufen in den Zwischenráumen der urspriinglichen k Kurven. Man kann námlich neben der rleichung (15) die Gleichung (5) in der Form stellen: RODA once a 2) 0" 02 ao- uo: s) (o1* uo) 0108 (č —ně)= — 90102 "u sin“(g -E Es ist daher v analog Am und cs liegt dann v immer - im Intervalle oder an den Grenzen resp.: Pan LV LAM LLM. 0< on Z WL dn S WL === = PE VES Als einfaches Beispiel erwáhnen wir den Fall einer Kreisbahn des zweiten storenden Planeten (hh). Es ist dann v==k(m— mW). Die Anzahl der Kurven ist dieselbe, wie die- jenige der kn Kurven. Im Falle eines weit entfernten oberen zweiten Planeten, verlaufen sie in unmittelbarer Náhe der letzteren. Es verdienen zwei Umstánde besonderer Beachtung. 1. Der ganze Raum vom Zentralkorper (©) bis zu kA==0 scheint von den Kurven iiberall dicht erfiillt zu sein. 2. Ausserhalb desselben Raumes giebt es keine Reso- nanzkurven. Indessen darf man nicht vergessen, dass sich zugleich auch die Saecularstorungen im gewohnlichen Sinne darin geltend machen, und es wáre vor allem dieselben von den iibrigen zu trennen. $ 3 Die Bedeutung der Diskontinuitátskurven fiir die Bewe- gungsverháltnisse. Konvergenziragen. Um die Bedeutung der Diskontinuitátskurven hervor treten zu lassen, resumieren wir ihre Herleitung. Wir haben Úber ein neues singuláres Kurvensystem. 23 anfánolich irgend eine strenge Lósung des asteroidischen Re- streint vorausgesetzt und suchten dieselbe auf den Wall e9 =F0 (= 0) analytiseh fortzusetzen. -Die Pnnkte der ganzen HEbene gruppierten sich — etwa nach dem Vorbilde des Studiums einer Fliissigkeitsbewe- gung in der abstrakten Hydrodynamik auf Grund der Eu- lerschen Differentialgleichungen — in zwei Arten 1. Punkte rein periodischer Instantanoseillationen, 2. semisaeculáirer Os- cillationen (Terme a la Poisson). | Es ergab sich also neben dem impliciten Resultat des Fortbestehens des periodischen Charakters vieler Bewegun- gen auch ein negatives, die Punkte der nicht periodischen Tnstantanoseillationen ordnen sich in unsere Resonanzkurven. Bemerkenswert erscheint jedenfalls, dass die Kurven nicht in einzelne Punkte degenerieren, sondern geschlossene Aste im rotierenden Koordinatensystem bilden. Ihre Bedeutung wirde nun insofern eine Diskontinuitát darstellen, als sie aussagen, dass die Instantanoseillationen einer strengen Restreintlosung eine gewisse Grenze iiber- schreiten. Beim Herannahen an eine Resonanzkurve werden nám- heh die anfánglich kleinen und Entwickelungen nach der Distanz 8, » zulassenden Schwingungsamplituden grosser und grósser. Wird jedoch der Konvergensradius der Entwicke- lungen nach der Distanz iiberschritten, so konnen wir iiber deren Verlauf gar nichts aussagen, also insbesondere nicht, dass die ursprůnglch kleinen Amplituden ber alle Grenzen wáchsten. Der Grund liegt einfach darin, dass nach Úberschrei- tung des Konvergenzradius die Integrationsmetode nicht mehr zulássig ist. In der Tat giebt die exakte Stelle einer solchen Kurve nur zu einem semisaecularen Terme (A la Poisson) Veranlassung. Praktisch wiirde es bedeuten, dass die ur- spriůngliche synodische Bahn saeculare Anderungen erleidet. Wáhrend eine Entwickelung nach ř im allgemeinen nach Cauchy verbiirgt, zeigt es sich hochstens, dass eine kon- vergente Fourier-Hntwickelung nicht moglich ist. Man darf daher nicht etwa die Punkte als gewisse Instabilitátszentren (Ejektionscentren) auffassen, doch sehen wir bald ein, dass 24 V. Wladimír Wáclav Heinrich: dieselben auch zur Instabilitát oder Stabiltát im Sinne von Poincaré Veranlassung geben konnen. Der Grund der Unmoglichkeit einer konvergenten Fou- rierentwicklung liegt zweifellos in dem Mechanismus der Gruppierung der einzelnen Terme einer unendlichen Reihe — welche nach Riemanns Untersuchungen nicht in allen Fállen ganz beliebig sein darťf. Die Ursache der Saecularterme liegt vor allem in der Art der Integration. Man erinnert sich unwillkůrlich der kleinen Divisoren der klassischen Storungstheorien, und der schon seit Laplace und Lagrange datierenden Beweise des © Poissonschen Satzes iiber die Stabilitát. Das Erscheinen der Terme a la Poisson hat. bekanntlich schon dď'Alembert in seiner »Theorie de la lune<, Opuseules mathematigues V. 1768 zu der Bemerkung veranlasst, dass die verschiedenen Meto- den, die damals zur Integration der Differentialgleichungen, insbesondere derjenigen des Dreikorperproblems bekannt waren, teils Nachteile, teils Unvollkommenheiten besássen, deren Beseitigung »un objet digne ďoccuper les mathéma- ticiens< wáre. Trotzdem nun — die urspriinglich aufecestellte Frage vermittels unserer Metode nicht vollstándig beantwortet er- scheint — lásst sich doch das positive Resultat in Bezug auf eine analytische Wortsetzung der strengen Losung des Pro- blems restreint auf den Fall e =< 0 (u“= 0) so aussagen: 1. Die synodische periodische Ausgangsbahn wird von keiner Resonanzkurve durchsetzt. Als typisches Beispiel dient am besten eine Lagrangesche L, Bahn. Es sind dann zwei Moglichkeiten: a) die Amplituden der erzwungenen Schwingungen blei- ben im Convergenzbereich der Reihen, die Existenz einer pe- riodischen analytischen Fortsetzung ist erwiesen; b) die Amplituden treten durch Herannahen an irgend eine Resonanzkurve aus dem Konvergenzbereich heraus. In diesem Falle ist es nicht ohne weitere Untersuchune moglich zu entscheiden, ob de Bahn periodisch bleibt. Wir wissen nur, dass die Amplituden im allgemeinen gross-sae- cular werden. Die Entwickelungen sind divergent. Úber ein neues singuláres Kurvensystem. 25. 2. Die synodische Bahn wird von einer Resonanzkurve durchsetzt. In diesem Falle koónnen die Amplituden durch beliebig kleine Annáherung an die Resonanzkurve beliebig gross ge- macht werden, sie wáren somit anscheinend unendlich gross. Dies ist nach dem oben gesagten unmoglich, sicher bleibt nur, dass sie aus dem Konvergenzbereich heraustreten. Das ist natiirlich wieder das Merkmal der Reihendivergenz, und zwar, wie man sich leicht iiberlegt, unabhángig von der Wahl der Coordinaten (speciell elliptische, oder Poincarésche Ele- mente ete.). Als Beispiel des Walles 2. dient am besten der Hecuba- fall (siehe weiter). Wir resumieren daher: Das Kurvensystem schneidet aus einer streng periodischen synodischen Bahn des Re- streint gewisse singuláre (kritische Punkte) heraus. Diese haben die Bedeutung: Die Errel- chune der analytischen Fortsetzung ist von der Restreintlosung aus unmoglich, ohne auf divergente trigonometrische Reihen zu stos- sen. Die wirklichen Bewegungsverháltnisse — důrften sie nun stabil bleiben oder instabil werden -— liegen von der periodischen Aus- gangslosung weit entfernt. Die Excentricitát allein verursacht Saecularstorungen. Zum Beweise der Nichtexistenz. einer analytischen Fortsetzung ist unser singulárer Durch- setzunespunkt notwendig, aber nicht hinreichend. Dadurch ist nicht gesagt, dass eine andere Anordnune des Integrationsprocesses solche sineuláren Punkte nicht ver- meiden konnte. Natiůrlch verfáhrt man da am zweckmássig- sten so, dass man statt die Restreintlosung fortzusetzen, gleich in erster Náherung von einer periodischen Losung fůr den erweiterten Fall eg; = 0 ausgeht, falls die letztere existiert. Als typisches Beispiel dient die Gruppe der L, Bahnen. Hier existieren zweifellos Durchsetzungspunkte mit k==1 und zwar nicht direkt der Lagrangeschen L, Lo- sung, sondern der variierten Charlier Houghschen oder 26 1 W. Wladimír Wáclav Heinrich: der Brownschen (E. W. Brown Monthly Notices LXXI p. 438, p. 492) periodischen Familie. Die singuláren Punkte verursachen dann die Kalamitát der kleinen Divisoren, und doch weiss mán, dass in diesem Falle die streng periodische Lagrangesche Ellipse und deren Anschlussbahnen bestehen (vrgl. Astron: Nachr. Bd. 194 Nro. 4644). Es ist dabei von der letzteren auszugehen. Ahnliches gilt von den meisten periodischen Loóosungen erster Sorte. Poincaré selbst hatte geglaubt (vrgl. Simonin Sur 'orbite d'He- cube Thěse Paris 1897 p. 19), dass ihre analytische Fort- setzung existiert und in der ad 1.a) angedeuteten Weise er- reichhar ist. Dies ist nach unserer Diskussion kaum stich- © haltig, indem sich eine neue Art von Diskontinui- táten herausstellte und iiberhaupt die Frage der Exi- stenz solcher Losungen offen erscheint. Ein Beispiel liefert die Arbeit des Herrn Kepinski »Úber die periodischen Losungen jupiternaher Planetoiden“«, Astron. Nachr. Nro. 4636. Der Verfasser bemerkt darin: »Die vorgenommenen Rechnungen brachten speciell fiir den Typus */, (Hilda) die Unmoglichkeit der analytischen Losung des asteroidischen Falles (bei Annahme einer von Null verschiedenen Jupiter- excentricitát) zutage«<. Nach brieflicher Mitteilung handelte es sich um die Chicago Bahn (334). Ich bin zwar nicht im Besitze der benutzten Losung erster Sorte, die in gewohnlichen Verzeichnissen angegebenen Bahnen (334) geben fůr a—= 07509 (in Hinheiten der grossen Achse der Jupiterbahn) und fiir e=—= 0015. Es waren jedoch die Oscillationen der fixierten synodischen Bahn in der Ex- centricitát gross genug, um das Oval k=2 oder k1 zu erreichen. Genauere Zahlen liegen vor fůr die commensurablen Fálle Hecuba (Z l edn ) Hilda (7 | und Thule (5). Fůr die periodische Lósung erster Sorte vom Hecuba- ty pus findet Simonin in der zitierten Arbeit p.47. n——613"574. Nach Schwarzschilds Untersuchungen bŮÚber die periodischen Bahnen von Hecubatypus«, Astron. Nachr. Bd. 160 Nro. 23, Úber ein neues singuláres Kurvensystem. 27 3839) gehort dazu die mittlere Excentricitát 003.. Nach Si- monin, 1. c. p. 55, unterlieot jedoch die synodische Bahn star- ken Oscillationen in der Excentricitát mit der Amplitude==0'15. Man findet so firden Minimalabstand von der Sonne 0526 * fiir den Maximalabstand 0'712. Es existieren somit singuláre Punkte infolge der Durchsetzung mit £7=2, 64 — W646. Da die Oseillationen der periodiscehen Bahn durchweg gross genug in der Excentricitát ausfallen, so liefern uns schon die osculierenden Bahnen, wenn nicht strenges, so doch genáhertes Bild der Verháltnisse. Man findet so im Hestiafalle (46) i einen singulá- ren Punkt auf der Kurve k=3, ea — 0486. Denn fiůir die Ep. 1900 Márz 5.0 (vrgl. Charlier Mechanik des Himmels Bd. I p. 444) ist in unseren Einheiten a = W485, e=— W17, daher a (1+ e)— 0.568, a(1— e)— 0402. Eb da(a Le, (153) (5) O -hnlich honí osculherende Bahn (Ep. 1901 Jan. 19,0 I. c. Charler Ver- zeichnis Band I p. 450) eine starke Annáherung an k=I, a == (Y9.. 13; noch sicherer ist aber die Durchsetzung mit der Kurve 52, 6+ — W646. a= 0762, e=— 17, a(1—-e)— 0891, a(1— e)= V640 Ahnliche Verháltnisse findet man im Falle der 'hule- bahn (279) (5), wo die Collision A471, stattfindet. Nach Charlier 1. c. p. 456 Band I ist fr die Ep. 1891 Febr. 20. 0 a = 0819 e= 082 a(1-+e) = (0886. $ 4. Stabilitátsiragen. Vom bisher praecisierten Standpunkte diirfte das Kur- vensystem, sowie dessen Verallgemeinerungen einiges Licht auf verschiedene Konvergenzfragen der Storungstheorie zu- lassen. Ich glaube zu dieser Frage seinerzeit zurůickzukom- men. — Es giebt aber auch eine indirekte Betrachtungsweise, 28 V. Wladimír Wáclav Heinrich: welche enger an Stabilitátsschliisse anknůpft. Statt einer synodischen Bahn kann man námlich das Verháltnis der Kurven zu den sogenannten Hillschen (Grenzovalen stu- dieren, welche von Darwin fiir den Fall e9 ==0 aus dem Jakobischen Integral der lebendigen Kraft gewonnen und sorgfáltig diskutiert worden sind (Acta math. XXI. Periodic orbits). Was bedeutet nun ein Durchsetzungspunkt unserer Kur- ven mit einem Hillschen Oval von Nullgeschwindigkeit? Im allgemeinen stellte es sich in allen Fállen heraus: rechterseits unserer Bewegungsgleichungen erscheinen Kom- ponenten periodischer storenden Kráfte, so dass die Zeit ex- plicite auftritt. Die Bewegungseleichungen, welche von der Form sind i 00(2) K REC — 9026) y + 2na by hefern sofort das Integral pb y=20—C—2 P j—20— k aC k=c : Die Auadratur ist im allgemeinsten Falle nicht durch- fůhrbar, es hort in den meisten Fallen das Jakobische Inte- oral auf zu existieren. Dann haben natůrlich die Hillschen Grenzovale keinen Sinn. Jedoch im Halle kleiner periodischer storenden Kráťfte kann man die Existenz des vis viva Integrales annehmen. Man erinnere sich an die bekannte Arbeit von Callandreau. Sur la theorie des comětes périodigues An. Paris XX. Es wird mn der Tat das Jakobische Integra] fortbestehen, nur die Ja- kobische Konstante wird eine verwickelte periodische Funk- tion der Zeit. Wir resumieren daher das Resultat: 1. es entstehen periodische Oseillationen oder gar sae- culare Anderungen der Grenzovale, Úber ein neues singuláres Kurvensystem. 29 2. das Jakobische Integral existiert nicht, von der Sta- bilitát lásst sich nichts nach demselben schliessen. Man kann daher hochstens von instantanen Grenzkurven Sprechen, welche fůr gewisse Osculationsepoche gelten. Mit der Zeit úbergeht die Konstante k zu grósseren oder klei- neren Werten, nach denen úbrigens bei den Darwinschen Stabilitátsschliissen die Kurven geordnet sind. So kann aber z. B. sehr leicht vorkommen, dass zwei getrennte Kurvenzweige, welche zu derselben Konstante ge- hóren — einer um die Sonne, der andere um Jupiter ge- schlossen — wáhrend der Oscillationen auf kiirzere oder lán- gere Zeit znsammenwachsen. Urspriinglieh liessen beide Sta- bilitátsschliisse zu, iber einen Planeten oder Satelliten. Das Zusammenfliessen ermoglicht aber manchmal den Úbergang eines Satelliten in einen Planeten und umgekehrt. Sobald nun irgend eine Resonanzkurve ein fiir die un- tersuchte Bewegung geltendes Grenzoval o bedeutet es entweder: | Dasselbe hort auf zu existieren oder bleibt nicht mehr geschlossen, oder meistens — im Falle unserer verháltnis- mássig kleinen untersuchten storenden Kráfte: Die Schwingungsamplituden des resuk tierenden Ovalsliegen weitentfernt vonder ungestorten Ausgangslage, so dass mannach demselben sogar von der Stabilitát kaum etwas schliessen kann. Wáhrend aber Entwickelungen der Storungstheorie di- vergent werden durch Úberschreitung der singuláren Punkte und somit der Konvergenzradien, gelten unsere Resonanz- kurven fiir ganz bestimmt praecisierte Punkte der Ebene speciell auch fiir Durchsetzungspunkte mit den Grenzovalen. Ihre Lage und Aussehen diirfte daher Anhaltspunkte liefern iber die Natur der grossten Oscillationen, oder wenigstens úber die Richtung der Deformationen, Aufplatzen, Verlán- gerungen resp. saeculare Anderungen der urspriinglichen Grenzeurven. Zur Erláuterung mógen zwei Beispiele folgen. Hine Untersuchung der Grenzeurven in konkreten astro- nomischen Fállen fiihrte aus im Bull. astron. 1901 Herr 26 -V Wiladimír-Wáclav Heinrich:* K'obb.' (Sur -un cas d'instabilité possible.) Er faňd.“unter anderem, indem er auf Bahnexcentricitát Riicksicht nahm, dass der Asteroid Thule (279) keine um die -> zn sene Greňzcurve besitzt. : - Nach der gewóhnlichen uzakatáiu tlak liege er: Somů úadděthálh: der Stahilitátsgrenze. 'Inděssen vermuteť'man auf den ersten Blick, dass die gemeinten Grenzkurven von uů: serer, „Kurve = 00. kT ind der Satellitenkurve k=2. fdnebhoeli werden. újuantitaliv. bestátigt man dies: aja besten. aus den strene durchgerechneten -Hillschen Ovalem, . wělehe Herr Henry B. Hedrick in der:Arbeit -von Brown (On a new family of periodic orbits in 'the Problem- of three bodies Han p LXXI. 5. 438. et 18605 Hate: 7) an: giebt. ideas sy km „Nach: dem P ist es. S SběK, m0; EVU dass eine um: die Sonne gesehlossene: Grenzkurve; „wáh- rend der untersuchten Epoche eben stark deformiert, bis an die Stelle der nicht geschlossenen Instabilitátskurven — nach denen. Herr Kobb, urteilte — hinreichte. © Auch die, Hillschen Ovale der Planeten, děr, Jupiter gruppe sind von k=1 durchsetzt (vrgl. N 1.92). Obi in diesem Falle. ein Úbergang vom oscillierenden Satellitén zum Pla- neten oder Trabanten měglich ist, muss natiirlich erst einé strenge duantitative, TIntersuchrina ergeben. Im iibrigen sind es vor allem schon diejenigen von Brown gezeichneten 'Óválé (Hedrick I c.), „welche B minimalsten © Werten ent- sprechen. št, : "Da nach děm gesagten dieselben starkén Osa1Mřěšěů unterfiegen, ist es, in diesem Falle — wo es um das Aussere der Ovále gehť — nicht schwer sen eine Idee: von der stu- fenweisen Transformation der ursprůnglichen Bahn zů ma- chen. Im besonderen kann man urteilen, dass die ursprůng- lich kleinen Abweichungen vom Librationscentrum — wenn sie auch mit der Zeit enorm wáchsten, zu den. ursprůneli. chen kleinen Abweichungen wiedergelangen kónnen. | Anders gesagt: Kurvén des minimalen C erscheinen zu einer“ še- wissén: Zeit irrtiimlich als Kurven, welche zu grósserem C sehóren Z ES TE 650 e S URRLE BŘÁPLO MYŠÍ TORI Úber ein neues singuláres Kurvensystem. 31 Wenn man allgemein den Verlauf der Hillschen Grenz- kurven und der ihnen entsprechenden Resonanzkurven stu- diert, so sieht man schon aus der reichlichen F'iille der k Kur- ven, weshalb und wie hinfállig fast alle an die gerade inte- ressantesten Hillschen Grenzovale sich ankniipfenden Stabi- htátsschlisse unter solchen Umstánden werden. koná va Ja kone : ta ant dll Pbatt s obw i ola RŠPRIK 1, jl k 18 M im AJA jé AAO de REMO Vera Prů=k zoeč7 € niki yd Pze km edk i % z « 5 . “ - : o ; Ů i 3 i ip ; É ' = Ú : : ý BO pz MN 45007 | ie | | k=1k:2,k:3 zh č58: ZBtEtSs 035 k=4, k=á T a kan! 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