) aed ow ‘Se ea _ ZUR ANATOMIE DES _GEHIRNS VON MYXINE 4 ‘ VON Dr. NILS HOLMGREN : MIT 27 TEXTFIGUREN — STOCKHOLM 4 ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. . LONDON PARIS BR. FRIEDLANDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK °8 ESSEX ‘STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 60. Nio 7, AUR ANATOMIE DES GEAIRNS VON MYXINE Dr. NILS HOLMGREN MIT 27 TEXTFIGUREN STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKE i ; ir * - " a Ried ae See tae ty ee a 7h ea % ied . oe ae ‘ena pha de Akt sea Ui ESN A ae vee ite i A, leg a ha ar i et ary hie is ee . 7 a. MP. a re a _ ee eee i an os me > ; rs a a. G wer PY va | . s “3 & . J a ok a ‘or ¥ STS ALE at: Uit> ; » ak, “ee fold ? Gi. Eh ne nom ¢. # 5 ‘ a » 9 . as i ; pa Se nt : _ ee oy ac oe. als ah ae vy ~ ae ve = Son S at a, a i A ‘- 7 Duatee y a ray ay x oe hi ? hg TF, Aa i ae ay ey 2 ae ny ee 4 pas FS ae, a yet 4 iwi = wry . ae aa, Ae } - of Se '? vee = : oy Wes or aia Ee Pi - an a 3 an ae ti: ne om a ee "hae : i. ad aS, . ‘ . ' a we a a g oh. . é iy : . e* . 11% 7 aa ay i ; ie Pe has hee ee bi oe nw gt a bia 4 of “a he: “oS bat oe Me a ‘vee : : i 7 oy a) 7 we _ a <4) — a) ae ie | ae i - ms . ; : whe a i ’ a _ We Ae ies a , + hy > on) _ i a> . om] : 2) iS oh 2 ® Aho eee SS (8 9 Pe ee Bs > ie © } m1) - 7 2. y 7 > 7 - = Ot ae dl ax, « - , = ; if gyre \ 7 e >. a, 4 re le - re + ten! Ga cy e ‘<4 ie a nm " . at - i> We a J ° ee eet A a Sa _— ye. — > : 7 ees ao > ba? him ¥ a Oe ‘ site -s~ y — Phe - od AS ‘7 vad aren = a | a a _ - So Siw is 7 4 . A Se ac _ 7 7 iE ie et | api : - t ey eM ep Pe - -) ey \« a _ al ae oe ne Ves 7 - v _ 7 van ee vi ee see ae * ane a aa 7 a a a 2 . i> : * a ~ ca TL sal ae . 7 v 7 Seer oie — a ; y 1 : ny 1™ aw soe . —7 . 7 ete | oo Sey - ie Be ee ete ag date ee aed ‘ , : a 7 7 ie 7 : . Es scheint also, als wiren diese Epithelreste nicht besonders auffallende Strukturen, welche sich als solche sofort dokumentieren. Die Méglichkeit scheint mir deshalb a priori nicht ausge- schlossen zu sein, dass diese als Epithelreste aufgefassten Zellen eine Deutung in EDINGER’s Sinne nicht notwendig machen. Besonders scheint mir das von v. KUPFFER (1906) beschriebene Bdellostoma-Stadium wenigstens nicht zu Gunsten der EpIn- GpeR schen Auffassung zu sprechen. Um das Ventrikelsystem nebst eventuellen Epithelresten zu studieren, habe ich zahlreiche Schnittserien in verschiedenen Richtungen von verschieden alten Tieren an- gefertigt und an diesen Zellfirbungen ausgefiihrt. Ich werde nun tber meine dies- beziiglichen Studien berichten. Untersuchungen an grossen Myine-Hirnen, welche ich vorgenommen, konnten mir keine bestimmte Auffassung von dem Ventrikelsystem nebst eventuellen Epithel- resten geben. Wohl fand ich schon an solchen Gehirnen keine Verhaltnisse, welche fiir solche ausgedehnte Ventrikelreste sprechen, wie sie EDINGER angegeben hat, im Gegenteil sprechen meine Schnitte fiir eine ganz andere Auffassung. Nachdem meine Aufmerksamkeit darauf gelenkt worden war, dass das Ventrikelsystem viel- leicht nicht so gedeutet werden konnte, wie es EDINGER getan, wurden hauptsichlich jiingere Tiere zur Untersuchung gebraucht. Von solchen Myxine-Jungen besass ich einige von recht kleinen Dimensionen von 75 mm—100 mm. (Das 75 mm-Exemplar ist das kleinste, das bisjetzt an der schwedischen Westkiiste erbeutet ist.) KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:o 7. -I An solchen Jungen konnte nun folgendes konstatiert werden: l:o. Das Ventrikelsystem ist bet den jiingsten Tieren schon réhrenférmig. Bei den jiingsten Tieren ist das Ventrikelsystem grosstenteils réhrenférmig, zu- sammenhdngend. Es besteht also aus einem dorsalen, einem fast vertikalen und einem ventralen Teil. Der Dorsalteil bildet eine direkte Fortsetzung des Zentralkanals des Riickenmarkes und verhilt sich, wie es von friiheren Verfassern beschrieben wurde. Dieser Dorsalteil erstreckt sich fast bis zum hinteren Rand des Ganglion habenulae. Hier fehlte stets eine Epiphysenausstiilpung des vorderen Endes des Mesencephalon- ventrikels, wie sie EpINGER von Alteren Tieren beschrieben hat. Von der Spitze die- ses Ventrikels geht aber der vertikale Teil des Ventrikelsystems hervor. Dieser bil- det bei verschiedenen Exemplaren eine Réhre von abwechselndem Kaliber, die von dem dorsalen Teil oft fast rechtwinklig nach unten abbiegt, oft aber, ehe sie nach unten kehrt, sich bis zur Mitte des Unterrandes des Habernularganglion fortsetzt. Der obere Teil dieser Partie des Ventrikelsystems ist bisweilen etwas geschlangelt, dringt aber nie in die Habenula hinein, welche stets als kompakte Ganglionmasse dorsal vom Ventrikel ganz intakt liegt. Der vertikale Teil des Systemes, der dem Ventriculus tertius entspricht, gabelt sich weiter unten und bildet einen hinteren In- fundibularteil und einen vorderen Recessus preopticus. Sowohl der Preopticusteil wie auch besonders der Infundibulartei] kénnen obliteriert sein. Solchenfalls bilden diese Partien auf Sagittalschnitten eine bandférmige epitheliale Bildung, welche vorn und hinten in den stets offen stehenden Preopticus- und Infundibulum-Ventrikeln endet. Dieser obliterierte Teil, wo die Seitenwinde der Ventrikelhohlung gegen einan- der gedriickt sind, bildet eine bogenférmige Briicke tiber diejenige Gehirnabteilung, welche als Chiasmabalken bezeichnet wurde. Beziiglich des Verhaltens dieser ven- tralen Ventrikelteile existiert schon bei den jiingsten Exemplaren eine bedeutende Variation. Bald ist der Preopticuszweig (von der Verzweigungsstelle an) offen, bald der Infundibulumzweig. Nie fand ich beide gleichzeitig offen, bezweifle aber nicht, dass bei ausgedehnteren Untersuchungen dieser Fall auch gefunden werden konnte. Der vertikale Ventrikel variiert ebenfalls bedeutend. Meistens ist er geschlossen, bei dem jiingsten Stiick fand ich ihn in der dorsalen Partie offen, sonst geschlossen. Bandférmig erschien er aber nie. Wenn die Ventrikeln geschlossen sind, enthalten sie Epithelreste. 2:0. Hine verédete Ventrikelzone im Sinne EDINGER’s existiert hier nicht. Bei Myxine-Jungen kommen solche ausgedehnte Epithelrestmassen, wie sie EDINGER bei alteren Tieren erwahnt, nicht vor. Wenn Epithelreste vorkommen, be- finden sie sich im Inneren von bestimmt begrenzten, von den Seiten zusammenge- driickten Ventrikeln, nie als zerstreute Reste in dem Sagittalplan des Vorderhirns. Bei jungen Tieren fand ich solche Epithelreste nur in den ventralen Ventrikelasten. 3:0. Weder Seitenventrikeln noch Reste von solchen existieren. Bei den jungen Tieren existieren keine bedeutenderen Bildungen, welche als Seitenventrikeln oder Reste von solchen gedeutet werden kénnen. Bei erwachsenen Tieren hat aber EpiNnGER solche beschrieben. Wenn solche wirklich bei den Erwach- senen vorkommen, so ist es vollstaindig unverstiandlich, dass sie bei den Jungen fehlen., 8 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. Es ware wohl durchaus zu erwarten, dass sie bei jenen noch deutlicher vorkommen sollten, was aber tatsichlich nicht eintrifft. Bei erwachsenen Tieren fand ich folgendes betreffs des Ventrikelsystems. l:o. Das Ventrikelsystem im Vorder- und Zwischenhirn bildet keine zusammen- hingende Rodhre. Offen sind héchstens nur die Infundibular- und Preopticus-Partien sowie bisweilen einige kleinere ampullenartige Reste des vertikalen Ventrikelteils. Eine offene Verbindung zwischen dem dorsalen Ventrikelraum und dem vertikalen wurde nie gefunden. An denjenigen Stellen, wo das Ventrikelsystem obliteriert ist, befinden sich Epithelreste, welche die Ventrikelampullen mit einander verbinden. 2:0. Es existiert also eine verddete Ventrikelzone. Diese gewinnt aber nie eine so grosse Ausdehnung, wie es EDINGER gefunden hat, sondern beschrankt sich auf ein Gebiet, das genau demjenigen entspricht, das bei den jiingsten Tieren von der Ventrikelrdhre eingenommen ist. Besonders hebe ich hervor, dass die Ventrikel- reste nie bis zur naichsten Nihe des Vorderrandes des Sagittalschnittes sich erstrek- ken, und dass keine solche Epithelreste im basalen Teil des Ganglion habenulae vor- kommen. 3:0. Reste von Seitenventrikeln kommen nicht vor. Nach dem Obenstehenden geht hervor, dass bei Myzxine die Lamina termina- lis nicht ohne weiteres als eine gewohnliche Lamina terminalis aufgefasst werden kann. Was sind denn die als Seitenventrikeln beschriebenen Bildungen? Es versteht sich nattirlich von selbst, dass bei Wyxine Strukturen vorkommen miis- sen, welche Seitenventrikeln wenigstens vortiuschen kénnen. Hat doch Ep1nGer solche Bildungen beschrieben und vorziiglich abgebildet. So lange ich meine Untersuchung auf nur erwachsenen Tieren basierte, galt es fiir mich als sicher, dass die von EDINGER als Reste von Seitenventrikeln aufgefassten Bildungen auch solche seien. Aber so- bald ich die Untersuchung auf ein junges Tier erweitert hatte, wurde es mir sofort klar, dass diese » Ventrikelreste» eine ganz andere Bedeutung haben. Es zeigte sich namlich, dass sie bei Jungen recht weit von dem hier wenig obliterierten Ventri- kelsystem gelegen sind, und dass kein Zusammenhang damit existiert. Bei dlteren Exemplaren aber treten Lageverschiebungen ein, welche dazu fiihren, dass die »Seiten- ventrikeln»> nach hinten verschoben werden und in die Nahe des vertikalen Ventri- kels kommen. Um die in Frage stehenden, seitenventrikelihnlichen Bildungen zu erklaren, will ich an einige Verhaltnisse erinnern, welche teils schon an dem intakten Ge- hirn, teils an prazis orientierten Sagittalschnitten hervortreten. An einem von oben gesehenen Gehirn fallt beiderseits der Ganglia habenulae jene tiefe Furche ins Auge, welche das Ganglion vom Vorderhirn trennt. Im Sagittalschnitt bemerkt man, wie vom vorderen Rand des Gehirns unmittelbar unterhalb der Habenula eine tiefe, schmale Einsenkung vorkommt, welcher dorsal die Vorderpartie des Meynertschen Biindels dicht anliegt. Diese Einsenkung und die lateralen Grenzfurchen der Habe- nula hangen mit einander lateral zusammen. An einem Querschnitt (Fig. 1) durch das Gehirn, der durch den vorderen Teil der Habenula geht, bemerkt man nun be- sonders bei den jiingsten Tieren, dass die Grenzfurche (Gf) sich tief in das Gehirn KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0o 7. 9 beiderseits des Meynert’schen Biindels hinein senkt. Unterhalb der Habenula ist das Lumen der Einsenkung freilich obliteriert, behalt aber in der Anordnung der Wand- zellen derselben seinen Charakter als Einstiilpung bei. Etwas tiefer unterhalb des Meynert’schen Biindels sieht man nun, wie die Zellenschicht der Wand der Einsen- kung nach beiden Seiten umbiegt (d. Umb.) und in fast horizontaler Richtung late- ralwirts zieht. Ebenso bemerkt man, dass eine Schicht von ahnlichen, mit der vori- gen Schicht in Kontakt stehenden Zellen von der Seite nach der Mediallinie kommt (v. Umb.). Diese beiden Schichten, die dorsale und die ventrale, stellen die Wande Fig. 1. Querschnitt durch die Hemisphire, um die mediale Einstiilpung, welche das »verédete Ventrikelfeld» bildet, zu zeigen. d. Umb.=dorsale Umbiegung der Einstiilpung. d. St =dorsale Seitentasche. Gab. = Gabelung der Ein- stiilpung Gf. = Grenzfurche des Habenularganglions. Hab. = Habenuiarganglion. m, Einst. = mediale Einstiilpung. Nucl. olf. = Nucleus olfactorius. Prim. hipp. = Primordium hippocampi = »Tk» = »Thalamuskern», Ventr. = Ventriculus. v. St. = Ventrale Seitentasche. v. Umb.=ventrale Umbiegung. I—V=Schichten der Hemisphirenwand. einer obliterierten, flachen Seitentasche der medialen Einsenkung dar. Diese Seiten- taschen (d. St.) stellen teilweise die von Epinaer beschriebenen Seitenventrikel dar. Damit ist aber die Natur der medialen Einsenkung nicht klargelegt, denn unterhalb der Ausgangsstelle der Seitentaschen setzt sich die Medialeinsenkung, freilich ohne Lumen und ohne regelmissige Begrenzungsschichten und nur von linglichen Zellen- kernen und dorsiventral verlaufenden Blutgefiissen markiert, weiter ventralwirts fort (m. Einst.). Bald ehe sie den Preopticusast des Ventrikelsystemes erreicht hat, ga- belt sie sich (Gab.) und die Spaltreste umfassen den »Thalamuskern> auch von der Ventralseite. Ich betone aber, dass die Ventralpartien des Medialspaltes durch Ver- K. Sv. Vet. Akad, Handl. Band 60. N:o 7. . 2 10 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. wachsung der beiden Seitenpartien auf kleine aber jedoch ziemlich deutliche Reste reduziert sind (v. St.). Der oben beschriebene Medialspalt trennt somit die Vorderhirnlappen teils von einander, teils von der Habenula, umgreift dann mit seinen dorsalen und ventralen Seitentaschen den »Thalamuskern> oben und unten. Auch vorn schlagt sich eine Erweiterung der dorsalen Seitentasche iiber den »Thalamuskern>, Lateralwarts ist der Kern mit dem Vorderhirnlappen intim verlétet. In Fig. 1 ist ein Querschnitt abgebildet worden, der die Verhaltnisse so zeigt, wie sie betreffs des Spaltsystems im Mikroskop hervortreten. Daneben ist derselbe G. hab. Nucl. oLf. Ps.ventr. Som.ar. Ch. pL. Et Fig. 2. Schematischer Querschnitt, zum Vergl. mit Fig. 1. Ch. pl. = Chiasmabalken; G. hab. = Ganglion habenul; Nucl, olf. = Nucleus olfactorius; Prim. hipp. = Primordium hippocampi; Ps. ventr. = falscher Ventrikel; Som. ar. = =somatische Area; 8. ventr- = hypothetischer Seitenventrikel; S. v. rud. = rudimentirer Seitenventrikel ; Thela = Thela (chorioidea); Ventr. = Ventriculus. Schnitt nach Schematisierung des Spaltsystems dargestellt worden (Fig. 2). Ein Ver- gleich dieser Abbildungen klart die Verhaltnisse besser als meine Beschreibung es vermag. Ehe ich auf die durch die dargelegten Bauverhiltnisse indizierte Umdeutung des dorsalen Vorderhirns von Myzxine eingehe, méchte ich vorgreifend einige Punkte beriihren. Ich méchte auf das bei Myzxine alleinstehende Verhalten des Cortex olfac- torius die Aufmerksamkeit richten. Bei Myaine unterscheidet man finf Schichten (Fig. 2): l:o eine 1., 3. und 5. Faserschicht und 2:0 eine 2. und 4. Zellenschicht. Die Faserschichten 1 und 5 und die beiden Zellenschichten stimmen je mit einander volistiindig iiberein. Am oberen medialen Rand des Vorderhirnlappens, wo diese das Habenularganglion beriihren, biegt die Schicht 2 tiber in die Schicht 4. Diese beiden Schichten dokumentieren sich hierdurch als zusammengehérig. Die 1. und die 5. Faserschicht gehen auch an derselben Stelle teilweise in einander tiber. Die Fasern verlaufen in der 1. Schicht transversal. Wenn sie an die Habenula kommen, biegen sie nach unten und gehen hier zum Teil in die 5. Schicht iiber. Uber die Verhiltnisse dieser Schichten siehe weiter unten! KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 11 Hier ist dariiber nur so viel mitgeteilt, was fiir das Verstaindnis der nichsten Abteilung notwendig ist. Die Morphologie des Vorderhirns von Myxine. Ehe ich auf eine Umdeutung des Myxine-Gehirns eingehe, méchte ich ein Paar von den mehr reprasentativen Auffassungen tiber dasselbe kurz referieren: diejeni- gen von Hotm und EDINGER. Hotm (1901) unterscheidet im Telencephalon mit Ausnahme der >olfactory lobes» einen Kern, den er als Epistriatum bezeichnet. Er liegt »near the lateral sur- face of the brain». »The Nucleus becomes less defined when approaching the ven- tral part and could perhaps be considered homologous with the Striatum itself, or it is perhaps more probable that Striatum and Epistriatum are not differentiated from each other in Myzxine.» Ein Cortex cerebri oder Pallium fehlt »naturally» bei Myzxine. Den »Thalamuskern», der oben erwihnt wurde, betrachtet HoLm als mit dem Nucleus rotundus der Knochenfische homolog. EDINGER unterscheidet, abgesehen von der Formatio bulbaris, einen Cortex lobi olfactorii, welcher die Hauptmasse der Oberfliche des Telencephalon bildet. Das Zentrum des Vorderhirns wird von dem Nucleus corporis striati eingenommen. Auch ein Nucleus taeniae soll vorkommen, aber ein solcher wurde von EDINGER nicht ab- gegrenzt. »So rechtfertigt sich der Schluss, dass das Vorderhirn von Myzine alle Teile des Hyposphariums der Vertebraten in sich vereinigt, also ein Hypospharium ist. Ein Episphirium fehlt vollstindig, wenn man nicht die ganz kurze mediale Epithelplatte dicht vor dem Ganglion habenulae so bezeichnen will.» Seine Auffas- sung von dem Vorderhirn griindet Eprncer zum Teil auf das Ventrikelsystem, wie er es beschrieben hat. Ich gehe nun zur Darstellung meiner eigenen Auffassung uber. Bei der Deutung des Vorderhirns von Myxine messe ich dem Verhalten des Ventrikelsystems und der oben beschriebenen dorsalen Medialeinstiilpungen die grosste Bedeutung bei. Wie von Kuprrer, halte ich diejenigen Gehirnteile, welche am Me- dialschnitt vor dem 3. Ventrikel gelegen sind, fiir Bestandteile des Vorderhirns.* Unter diesen Teilen befindet sich der »Thalamuskern», der deswegen als einen Vor- derhirnkern aufgefasst werden soll. Diese Meinung gewinnt bei Beriicksichtigung des mehrerwihnten Dorsalspaltes volle Bestitigung. Denn durch diesen Spalt wird die Deutung des »Thalamuskerns» als einen urspriinglich oberfldchlichen, dorsalen Kern notwendig. Durch eine Hyper- inversion der dorso-medialen Riainder des Vorderhirns ist dieser Kern zu einer zen- tralen Lage im Vorderhirn vor dem Ventrikelsystem gefiihrt worden. Dieser Inver- sion wird ein grosser Anteil an der Reduktion des Ventrikelsystemes zugeschrieben, indem sie zur Verdringung des Medialventrikels nach unten und hinten fihrte. Aus- serdem hat sie wahrscheinlich fiir das Verschwinden der Seitenventrikel Bedeutung gehabt. 1 Diese Auffassung ruht aber hier auf der Voraussetzung, dass das Primordium hippocampi von Petro- myzon (JouNstoN) einem Primordium hippocampi wirklich entspricht. 12 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. Dass diese Inversion wirklich stattgefunden hat, dafiir spricht ausser der Me- dialfurche, welche an und fiir sich beweisend erscheint, die dorsale Umbiegung der Schicht 2 (4) der Vorderhirnlappen und die Tatsache, dass die Schicht 4 ventral in den »Thalamuskern> hinein umbiegt. Hierfiir spricht ausserdem das analoge Ver- halten der transversalen Faserschicht 1. Weiter unten werden noch einige wichtige Verhiltnisse behandelt werden, welche die Theorie unterstiitzen. Fig. 3, a, 6. Schema der Inversion des Vorderhirns. c Schematischer Querschnitt durch das Gehirn von Petromyzon, zum Vergleich mit Fig. 3 a. Bezeichungen wie auf der Fig. 2. Eine Vorstellung vom wahrscheinlichen Verlauf der Inversion wird an den Sche- mata Fig. 3 a—b, Fig. 2 gegeben. Zu der Figur 2 méchte ich beifiigen, dass dem Ventrikel hier die Form gegeben ist, welche ich bei dem jiingsten meiner Stiicke ge- funden habe. Der Querschnitt liegt durch den praoptischen Rezess, der hier umge- kehrt Y-formig ist. Die Form der Seitenventrikel in Fig. 3a und 6 ist willkurlich gezeichnet. Dass wirklich Seitenventrikel (8. ventr.) einst existiert haben, beweist v. Kuprrer’s Darstellung tiber die Embryonalentwicklung von Bdellostoma. Aus dieser Darstellung ist aber leider nichts ttber die Form der Seitenventrikel zu holen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:o 7. 13 Bei dem kleinsten Stiick (und nur bei diesem), das zu meiner Verfiigung stand, sind auch Gebilde vorhanden (Fig. 2, Ventr.), welche ich als Reste der Seitenven- trikel deuten muss. Sie liegen genau an der Stelle des Recessus preopticus, wo sie theoretisch erwartet werden sollten. An der Vorderseite des Recessusventrikels (»Trigonum cinereum>) befinden sich symmetrisch zur Mediallinie zwei kleine aber deutliche, zuge- spitzte Ependymverdickungen, welche bei allen alteren Tieren verschwunden sind. Nach v. Kuprrer entstehen bei Petromyzon die Seitenventrikel eben als Ependymverdik- kungen und bei Teleostiern bleiben von reduzierten Seitenventrikeln Ependymverdik- kungen als Zeugnisse ihres einstweiligen Vorhandenseins zurtck. Dies unterstutzt meine Auffassung von den Verdickungen des Ependyms bei Myzxine als Ventrikelreste. Wickeln wir nun nach den Abbildungen (Fig. 2, 3 a—b) die Gehirninversion auf, kommen wir zu einer Gehirnform, wie sie in Fig. 3 vertreten ist. Hier liegen nun keine Schwierigkeiten der Deutung von den verschiedenen Teilen vor. Diese hypothetische Ausgangsform stimmt namlich erstaunlich gut mit dem Petromyzon- Gehirn iiberein. Zum Vergleich ist (Fig. 3 c) ein Querschnitt durch ein solches mit- geteilt. Jederseits der Gangl. habenulae findet sich das Primordium hippocampi von JoHNstoN. Die beiden Seitenwé6lbungen des Gehirns vertreten die olfactorischen Kernen. Unterhalb der Seitenventrikel liegt die somatische Area (und Striatum) und unterhalb des medialen Ventrikels die postoptischen Kommissuren und das Chi- asma opticum. Uberfiihren wir nun diese Bezeichnungen auf die Fig. 3 c, so kommen wir zu folgenden Hauptpunkten: l:o. Der »Thalamuskern» ist mit dem von JOHNSTON bei Petromyzon beschrie- benen Primordium hippocampi homolog.* 2:0. Der olfactorische Kern, d. h. das Pallium, ist doppelt wmgebogen, wodurch die eigenartige Schichtung desselben entstanden ist. 3:0. Die Seitenventrikel sind meistens vollsténdig verschwunden. 4:0. Die dorsale Schlussplatte ist bis zur ventralsten Teil des Gehirns verlagert. 5:0. Die somatische Area ist bis auf unbedeutende Reste lateral vom Recessus preopticus reduziert. Telencephalon. Bulbus olfactorius oder Formatio bulbaris. Das »Riechhirn> von G. Retzius oder »olfactory lobe> von Hom ist beson- ders von dem letzteren Verfasser studiert worden. Er hat gezeigt, dass dieser Teil 1 Ich werde den »Thalamuskern» im folgenden als Primordium hippocampi bezeichnen. Ich betone aber, dass diese Bezeichnung auf der Voraussetzung ruht, dass, was bei Petromyzon frither als Prathalamus beschrieben wurde, wie Jonnston bewiesen zu haben scheint, dem Primodium hippocampi entspricht. Kiinftige Untersuchungen werden diese Auffassung Jounston’s bestitigen oder verwerfen. Im letzteren Fall wird es fir Myzxine nétig werden, die eingefihrte Bezeichnung (Prim. hipp.) mit einer anderen auszutauschen. Im iibrigen bleibt aber meine Darstellung unberiihrt. 14 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. dieselbe Anordnung wie bei héheren Vertebraten aufweist. Er unterscheidet folgende Schichten: Stratum der Fila olfactoria, Stratum glomerulosum und Stratum griseum. Letzteres entspricht bei den héheren Tieren dem Stratum moleculare und der Schicht von Mitralzellen: »but in Myzxine it is impossible to find any subdivision, the mitral cells being close to the Stratum glomerulosum». In der Schicht hinter den Glome- ruli fand Hotm zwei Sorten von Mitralzellen, teils eine mit nur einem Dendriten, der in einen Glomerulus eindringt, teils eine mit mehreren Dendriten. Die Verbin- dung des letzteren Zelltypus mit den Glomeruli wurde nicht festgestellt. Diese letztere Sorte liegt von dem Stratum glomerulosum etwas entfernt. Schon ReErzius hatte gezeigt, dass der Bau der Glomeruli bei Myxine sich ganz so verhalt wie bei tbrigen Wirbeltieren. Howim bestitigt diesen Befund. Uber die Formatio bulbaris von Myzine teilt Ep1ncER nur sehr wenig mit. Nach ihm liegen die Mitralzellen unter den Glomerulis, »und unter ihnen die fast immer spindelférmigen Zellen des Lobus olfactorius>. Uber den feineren Bau des Bulbus olfactorius von Myzine finde ich weiter keine nennenswerten Angaben in der Literatur. Uber den Bulbus olfactorius von Bdellostoma teilt aber WorTHINGTON (1915) einiges mit. Sie beschreibt genau die iussere Gestalt der »Olfactory lobes» und zeigt, dass die Glomeruli an den ventralen und lateralen Teilen der Lobi sich fast zu dem Hinterrand der Lobi erstrecken, wirend sie auf der Dorsalseite friher aufhoren. Ab- sesehen von der Glomerularschicht bestehen die Lobi aus einer losen Masse von Zel- len und Fasern. Die Zellen sind von zwei Sorten, teils gréssere, teils kleinere. Sie sind nicht regelmassig angeordnet. Lage und Anordnung der Glomeruli bet Myzxine. Die Anordnung der Glomeruli bei Myzxine stimmt gut mit derjenigen von Bdellostoma iiberein. Sie liegen hier wie dort in vier Gruppen zusammen: eine dor- somediale, eine dorsolaterale, eine ventrolaterale und eine mediale. Von diesen 4 Gruppen erstrecken sich die dorsomediale und die ventrolaterale am weitesten nach hinten. Von diesen beiden zeigt es sich, dass die letztere sich etwas weiter nach hin- ten erstreckt als die erste. Die ventrolaterale Gruppe, die weiter nach vorn die un- tere Ecke des Bulbus einnimmt, naihert sich gegen den Hinterrand des Bulbus an der Medianlinie immer mehr, ohne diese jedoch zu erreichen. Die letzten Glomeruli dieser Gruppe liegen in einer Ebene, welche durch den Vorderrand des Recessus pre- opticus geht. Hier befinden sich diese Glomeruli sehr nahe dem Recessus. Diese Verhiltnisse stimmen vollstiindig mit denjenigen bei Bdellostoma tiberein, wo nach Wortuineton (1905) die ventralen und lateralen Glomeruli sich am weitesten nach hinten erstrecken. Gemeinsam ist aber fiir beide Gattungen, dass die Glomerularre- gion nicht die ganze Oberfliche des Bulbus olfactorius einnimmt, sondern einen glome- rulusfreien, caudalen Ring aufweist. Bei dem jiingsten Myxine-Stiick, das mir zur Verfiigung stand, konnte konsta- tiert werden, dass die mediale Glomeruligruppe sich weiter nach hinten erstreckt als die ventrolaterale, welche jedoch hier bedeutend mehr caudal kommt als beim Er- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 69. N:0o 7. 15 wachsenen. Letztere findet man namlich hier noch in der Hohe des mittleren Teils des Recessus preopticus. In der stiarkeren, caudalen Ausdehnung der medialen Gruppe spiegelt sich wahrscheinlich ein urspriinglicher Zustand ab, denn ahnlich verhilt sich Petromyzon. Bei Ammocoeten erstrecken sich namlich die medialen Glomeruli weiter nach hinten, sogar bis in die nachste Nachbarschaft des Recessus neuropori- cus, als beim Erwachsenen (JoHNSTON 1912). Feinerer Bau des Bulbus olfactorius. Die Riechnervenfasern l6sen sich in den Glomeruli eben so auf, wie es Rrerzius nach Golgi’schen Praiparaten abgebildet hat. Unter den Glomeruli legen, wie Horm (1901) und Epincer (1906) tibereinstimmend mitgeteilt haben, Mitralzellen. Diese Mitralzellen bezeichne ich als interglomerulare Mitralzellen. Ausserdem gibt es aber eine andere Sorte, welche mehr caudal liegt. Diese Zellen, welche von Ho. viel- leicht schon gesehen sind, bezeichne ich als postglomerulare Mitralzellen. Unter den postglomerularen Mitralzellen gibt es noch andere Zelltypen, welche mit einander jedoch stark iibereinstimmen. Die Zellen sind kleiner als die Mitralzellen und ent- sprechen wahrscheinlich denjenigen kleineren Zellen, welche WorTHINGTON von Bdel- lostoma erwahnt. Ebenso scheint es sehr wahrscheinlich, dass sie identisch sind mit den >fast immer spindelformigen Zellen des Lobus olfactorius», welche EDINGER er- wahnt. Diese Zellentypen bezeichne ich als »Sternzellen». Sie geh6ren dem Bulbus olfactorius an. Die interglomerularen Mitralzellen. Die interglomerularen Mitralzellen entsprechen den von Hotm (1901) beschrie- benen, in der Nahe der Glomeruli gelegenen Mitralzellen. Sie sind meistens so ge- baut, wie Hotm sie beschrieben hat. Die Lagerung dieser Zellen im Verhaltnis zu den Glomeruli ist recht verschieden. Bald liegen sie zwischen den Glomeruli, bald vor, bald hinter denselben und je nach der Lage wird der Hauptdendrit tangential zur Bulbusoberfliche, nach hinten oder nach vorn ausgeschickt. Jeder Glomerulus ist von einem unregelmiassigen Kreis von solchen Zellen umgeben, welche ihre Den- driten in denselben hineinschicken und sich hier in sehr dichten Verzweigungen auflésen. Die interglomerularen Mitralzellen haben fast stets nur einen Dendriten (Fig. 4 a—d). Dieser ist von verschiedener Linge, meist jedoch ganz kurz. Er ist grob und ver- zweigt sich anfangs dichotomisch (Fig. 4a). Die Glomeruli-Verzweigungen sind stets sehr dicht, so dass das vollstandig imprignierte Dendritensystem einen dichten Ball bildet. Die Grésse der in Frage stehenden Zellen ist ziemlich variabel. Ganz kleine Zellen kommen zusammen mit den grésseren aber in beschrankter Zahl vor. Unter solchen kleinen Zellen fand ich solche, bei denen mehrere Dendriten von dem Zell- korper hervortreten. Solche Zellen liegen den Glomeruli unmittelbar an und ihre 16 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. Dendriten dringen sofort in die Glomeruli hinein (Fig. 4c). In allen denjenigen Fallen, wo ich die Neuriten der interglomerularen Mitralzellen studieren konnte, verlassen sie die Glomerularschicht und begeben sich nach hinten. Es scheint mir deswegen aus- geschlossen zu sein, dass diese interglomerularen Mitralzellen interglomerulare Asso- ziation besorgen kénnten, wie es bei den Saugetieren der Fall ist. Bemerkenswert scheint es zu sein, dass der Neurit dieser Zellen oft auffallend grob ist. Die postglomerularen Mitralzellen. Zwischen diesen Zellen und den interglomerularen besteht kein prinzipieller Unterschied. Beide sind sie typische Mitralzellen. Die hauptsichlichen Verschieden- heiten haingen von der verschiedenen Lagerung derselben im Verhaltnis zu der Glomerulusschicht ab. Zwischen beiden Zellenformen liegt eine Reihe von Ubergingen vor. Postglomerulare Mitralzellen sind hinter der Glo- merularschicht im ganzen Bulbus olfactorius vorhanden; am zahlreichsten scheinen sie aber im ventralen Teil dieser Gehirnpartie zu sein. Diejenigen Zellen, welche der Glomerularschicht am nachsten liegen, unterscheiden sich von den interglo- merularen Mitralzellen, indem die unverzweigten Haupt- dendriten je linger sind, je weiter die Zellen von der Glomerularschicht abgelegen sind (Fig. 5a). Es kom- men aber schon unter diesen solche Zellen vor, deren Dendrit sich schon ziemlich basal in zwei Hauptstaém- Fig. 4, ad. Interglomerulare Mitralzel- me teilt, die nach zwei verschiedenen Glomerulen len. a—b Tangential gelegene Zellen ; e Zellen mit nach vorn gerichteten Den- ziehen. Es kommt sogar vor, dass die Zelle tripolar Bie ee cis tDenisiion te atepe a ist, d. h. zwei getrennte Hauptdendriten nebst dem Neuriten entsendet. Die caudalsten der postglomerularen Mitralzellen sind meistens bipolar, aber drei- und sogar vier-polige Zellen kommen oft vor. Sie sind durch ihre langen, gro- ben, bis zum Endpinsel unverzweigten Dendriten sehr charakteristisch. Die End- verzweigungen sind weniger dicht als diejenigen der interglomerularen Mitralzellen. Besonders eigenartig verhalt sich der Neurit dieser Zellen. Er zerfailt namlich in einen ziemlich langen, groben, basalen Teil, der von einem Dendriten nicht unter- schieden werden kann, und eine sehr feine Partie, welche den eigentlichen Aschsen- zylinder ausmacht. Der dendritenartige Basalteil spitzt sich plotzlich zu und geht in diese feine Faser iiber. Wenn die Farbung des schmalen Teils ausbleibt, was am gewohnlichsten ist, sieht es aus, als waren die Zellen mit zwei polstiindigen Dendri- ten begabt. Studiert man aber den caudalen dieser »Dendriten» naher, findet man ihn stets scharf zugespitzt. (Auf diese Spitze sollte die feinere Partie des Neuriten eingelenkt sein, wenn die Farbung vollstindig ware.) KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 17 Die Abbildung, welche Hotm von der von ihm im Bulbus olfactorius gefunde- nen, zweiten Zellform gibt, scheint mir nicht zu einem Vergleich mit den postglome- -rularen Mitralzellen einzuladen, Diese postglomerularen Mitralzellen scheinen also fiir unsere Kenntnis neu zu sein. Dies ist aber eine Sache von wenig Belang. Wichtiger ist, dass durch den Nachweis dieser Zellen die hintere Grenze der Formatio bulbaris viel weiter nach hinten verlegt wird, als es friher gedacht wurde. Tatsachlich gibt es Mitralzellen im ganzen, auswendig abgegrenzten Bulbusteil des Gehirns. Diejenigen »spindelférmigen Zellen des Lobus olfactorius», welche EpincEr unter den Mitral- zellen findet, haben deshalb deutlicherweise eine andere Bedeutung als die echten Lobus olfactorius-Zellen. Fig. 5, Postglomerulare Mitralzellen. a= bipolare Zellen; 6 = tripolare Zellen (unvollstandig); n = Neurit. Die Sternzellen. Die Sternzellen, welche oben erwahnt wurden, scheinen von zwei Typen zu sein, welche sich nur in ihrem Verhalten zu den Glomeruli von einander unterscheiden. Die »glomerularen Sternzellen> treten mit Dendriten zu den Glomeruli in Beziehung, die iibrigen scheinen keine solche Beziehungen zu haben. Morphologisch sind sie aber nicht verschieden. Die Lage der Sternzellen im Bulbus ist keine besondere. Sie kommen im gan- zen Bulbus vor, von dem Gebiet der Glomeruli bis zu den hintersten Partien desselben. Die Grosse der Zellen wechselt recht bedeutend. Es lisst sich aber kee ausgepragte K. Sv. Vet. Akad. Hand]. Band 60. N:o 7, : 3 18 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. Lagerung der verschiedenen Gréssen nachweisen. Es scheint jedoch, als ob die klein- sten Zellen im vorderen Teil des Bulbus lagen. Diese Zellen entsprechen héchst wahrscheinlich den spindelférmigen Zellen des Lobus olfactorius, welche EDINGER Ea aE a b Fig. 6. a—c Sternzellen aus dem Bulbus olfactorius. a—b Gréssere Sternzellen. c kleinere Sternzellen. c a= bipolar; 6 = tripolar; erwahnt. Houm’s zweite Mitralzellensorte scheint, nach der Abbildung zu urteilen, Sternzellen zu sein. Der kleinere Bulbuszelltypus von Worruineron (bei -Bdello- stoma) vertritt auch sicherlich Sternzellen. Die Formen und der Verzweigungstypus der Sternzellen sind sehr charakteri- stisch (Fig. 6 a—c). Meistens sind sie bipolar (Fig. 6 a,c), bisweilen tripolar (Fig. 6 KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 19 b, c), mehr selten quadripolar. Der bipolare Typus ist der gewohnlichste und kommt in allen Teilen des Bulbus vor. Die Verzweigungen beider Fortsitze sind dichoto- misch mit einer oft sehr ausgepragten Dichotomie (Fig. 6a, 6). Wenigstens einige der Dentriten enden in Glomeruli, entweder mit wenigen, feinen Endveristelungen oder mit ralativ dichten, typischen Glomerularverastelungen (Fig. 7). Diese sind aber bei weitem nicht so dicht wie diejenigen der Mitralzellen. Durch diese Verastelungen (Fig. 7) dokumentieren sich diese Zellen als eine Art von Mitralzellen. Der Neurit, der iibrigens nur selten dargestellt wurde, geht von einem der Dentritenstamme hervor. Fig. 7. Zwischenstufe zwischen Mitralzelle und Sternzelle. Die am meisten zentral gelegenen Sternzellen scheinen zu den Glomeruli keine Beziehungen zu besitzen und ihre Dendritenverzweigungen enden frei in das Neuro- pil des Bulbus olfactorius. Solche Zellen weichen aber im Bau von den iibrigen Zel- len nicht ab. Auch sind sie nicht von den vorderen Zellen der Vorderhirnloben verschie- den, und machen deswegen den Eindruck, als handele es sich um Zellen, welche aus dem Vorderhirn ausgewandert sind. Man kénnte deshalb denken, die Sternzejlen stellten in der Tat nur solche Zellen vor, welche sich sekundir mit dem Glomerulus- Apparat verbunden und deswegen allerlei Umbildungen erlitten haben. Wenigstens scheinen von den Vorderhirnzellen zu den Mitralzellen alle Uberginge vorzuliegen, welche den phylogenetischen Gang dieser Umbildungen abspiegeln kénnen. Es verhalt sich wohl unzweifelhaft so, dass die Formatio bulbaris eine Differenzierung des Vorder- hirns ausmacht. Deshalb erscheint es um so mehr plausibel, die Verhaltnisse im 20 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE, obigen Sinn zu erkliren. Wenn eine solche Differenzierung wirklich einst geschah, so wire es ja erklarlich, dass die Spuren einer solchen eben bei einem Tier von solcher niederen Stellung wie Myxine noch geblieben waren. Die Verbindungen des Bulbus olfactorius. Die Verbindungen des Bulbus olfactorius mit caudaleren Zentren bestehen nach Hoim (1901) aus drei Biindeln. Diese entspringen vermischt von der »Area olfac- toria> d. h. von dem Bulbus olfactorius. Einen dieser Tracti benennt er T'ractus bulbo-epistriaticus. Dieser passiert anfangs zusammen mit den beiden anderen nach hinten, kehrt dann ploétzlich lateralwarts und tritt in das Epistriatum des genannten Autors hinein. Der andere Tractus ist Tractus olficto-habenularis. Anfangs lauft dieser zusammen mit dem vorher erwahnten, und tritt in das Ganglion habenulae hinein. Teilweise dekussiert der Tractus im Ganglion habenulae und von diesem Kern streben Fasern nach dem Thalamus, von dessen Zellen sie wahrscheinlich ent- springen. Das dritte Biindel halt Horm ftir einen unteren Ast des Tractus olfacto- habenularis. Er sah diesen Tractus in Sagittalschnitten Er verlasst das Ganglion habenulae und zieht nach unten nach dem unteren Teil des Bulbus olfactorius. Die Bulbi sind nach Hotm durch eine Kommissur, Ramus connectens bulbi olfactorii, mit einander verbunden, »that passes first caudally to the Lamina termi- nalis, where it turns and passes in a rostral direction to the other lobe, the tract thus obtaining a shape resembling a horseshoe». »In Myxine the cortical tracts of the Commissura anterior are naturally absent, but I have also been unable to find signs of any tracts connecting the Epistriata ... .> Eprnerer (1906) fand, dass von den Mitralzellen »sich einzelne Fibrillen ent- wickeln, welche, bald langeren, bald kiirzeren Verlaufes, jedesmal innerhalb dieser Rinde (Cortex olfactorius) und der ihr frontal vorgelagerten unregelmassigen homo- logen Formation enden». Diese Faserung bezeichnet er als einen echter Tractus bulbo-corticalis, EDINGER halt diese Faserung ftir mit Houm’s Tractus bulbo-epistria- ticus homolog. Indem ich den der olfactorischen Rinde vorgelagerten unregelmassigen Teil nicht als einen Lobus olfactorius, sondern als einen Bulbusteil betrachte, so gehért ein Teil der Hemisphirenfaserung von Epincer dem Bulbus an und wird deshalb hier er- wihnt. Ein Teil der »Taenia» (Tractus olfacto-habenularis) diirfte deswegen als eine Bulbusbahn gelten. Bei Bdellostoma fand WortTHINGTON zwei Verbindungen der »Olfactory lobes>: Tractus olfacto-habenularis und Tractus olfacto-cerebellaris. Uber den ersteren dieser Tracti sagt die genannte Verfasserin: »The tractus olfacto-habenularis leaves the ol- factory lobe at the median dorsal angle and goes directly to the habenula ganglion, without any way station in the forebrain as is usual in the higher forms.» Der T'ractus olfacto-cerebellaris »leaves each lobe at about the middle of the caudo-ventral border, and courses back, through the floor of the tween brain, ascend- ing finally to the roof of the cerebellum». KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 21 Dies ist das hauptsachliche von den literarischen Angaben tiber die Verbin- dungen vom Bulbus olfactorius (EDINGER’s Formatio bulbaris + Lobus olfactorius = = Hotm’s und WorrHineton’s olfactory lobes»). Es sind also folgende vorher beschriebene Faserverbindungen zu beriicksichtigen: 1) Tractus bulbo-corticalis von EpincGer (nach Epincer = Houw’s Tr. bulbo-epistriaticus), 2) Tractus olfacto-habe- nularis (wenigstens teilweise zusammenfallend bei HoLm, EDINGER und WoRTHINGTON), 3) Tractus olfacto-cerebellaris (WORTHINGTON), 4) Tractus bulbo-epistriaticus (HOLM) und 5) Ramus connectens lobi olfactorii, eine Kommissur zwischen den beiden Bulbi. Ich werde nun unten diese verschiedenen Tracti kritisch ins Auge fassen. 1. Tractus bulbo-corticalis von EDINGER. Ich suchte diesen Tractus vergebens sowohl in Cajal-Praparaten wie in Golgi’schen. Neuriten von Mitralzellen kénnen aber, wenn sie von der Schnittebene abgeschnitten worden sind, einen solchen Tractus vortéuschen, Solche »Verbindungen» kénnen in fast jedem Schnitt, der gleichzeitig den Bulbus und den vordersten Teil des Cortex olfactorius (EDINGER) berihrt, beobachtet werden. Aber wirkliche von Mitralzellen stammende Fasern, welche Endverzweigungen in dem Cortex olfactorius besitzen, und zugleich den Verlauf haben, wie ihn EDINGER beschreibt, kommen nicht vor. Dagegen kann man in jedem gelungenen Golgi-Schnitt konstatieren, dass Den- driten von Sternzellen im Bulbus olfactorius sich in den Cortex olfactorius hinein -erstrecken und sich mit den Dendriten von den Cortexzellen verflechten. _ Ebenso wurde sehr oft beobachtet, dass Dendriten von Cortexzellen sich in den Bulbus hinein erstrecken. D. h. mit anderen Worten, es gibt keine bestimmte Grenze zwischen dem Bulbus und dem Cortex olfactorius. Ob Hotum’s Tractus bulbo-epistriaticus ohne weiteres mit EDINGER’s T'racus bulbo- corticalis gleichzustellen ist, erscheint mir sehr fraglich. Wenigstens gibt es in EDINGER’s Beschreibung seines Tractus bulbo-corticalis keine Haltepunkte fiir eine solche Auffas- sung. Eprn@er’s Beschreibung nach, soll diese Verbindung aus einzelnen Fibrillen bestehen, waihrend Houm’s Tractus bulbo-epistriaticus ein geschlossener Tractus mit sehr charakteristischem Verlauf (siehe oben!) ist. (Hoxm’s Abbildung Taf. XIX, Fig. 9 zeigt dies auch sehr gut.) Ich werde unten den Tractus bulbo-epistriaticus naher bericksichtigen. 2. Tractus olfacto-habenularis der Autoren. Ehe ich auf den Tractus olfacto-habenularis der Autoren eingehe, méchte ich eine allgemeine Definition dieses Tractus vorausschicken. Diese Definition konnte kiirzlich lauten: Der T'ractus olfacto-habenularis oder Taeniae besteht aus olfactorischen, absteigenden Neuriten dritter Ordnung, welche einen Kern (Nucleus taeniae oder (?) somatische Area) des Vorderhirns mit dem Ganglion habenulae verbinden. Wir wollen nun gegen diesen Hintergrund den Tractus olfacto-habenularis der Autoren etwas beleuchten. bo bo NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. a) Hoxtm’s und WortuHineton’s Tractus olfacto-habenularis. Dieser kommt zusammen mit dem Tractus bulbo-epistriaticus von vorn und dekussiert teilweise in dem Ganglion habenulae, von wo Fasern nach dem Thalamus hinstreben, von deren Zellen sie wahrscheinlich entspringen. Nach der letzteren An- gabe zu urteilen sollte dieser Teil (der dorsale) von Houm’s Tractus olfacto-habenularis unmdglich ein solcher sein k6nnen, denn solchenfalls ware er ein aufsteigender Tractus. Ich glaube aber, dass die kursivierte Angabe nicht auf Beobachtung beruht, was ja im ubrigen durch das »wahrscheinlich» angedeutet ist. Es stimmt besser mit meinen Befunden, wenn wir diesen letzten Satz streichen und Hotm’s Beobachtungen so deuten, dass sein dorsaler Tractus olfacto-habenularis wie sein ventraler von dem Bulbus olfactorius entspringt. Nach einer solchen Deutung von Hoitm’s Befunden stimmen sie gut mit denjenigen von Miss WorTHINGTON, die aber nur einen solchen Tractus fand. Uber diese zwei Hotm’sche Tracti méchte ich aber bemerken, dass sie sicherlich nicht als gesonderte Biindel existieren, sondern nur verschidene Partieen desselben Tractus ausmachen. Howm bildet sie nach Golgi’schen Praparaten ab, was wohl erklart, dass sie als getrennte Bahnen hervortreten kénnen, indem unvollstin- dige Farbung in solchen Praparaten die Regel ist. Unter der Annahme, dass Houtm’s und WorTHINGTON’s Tractus olfacto-habenu- laris von Mitralzellen des Bulbus olfactorius stammt, was durch meine Untersuchung bestitigt wird, so muss dieser Tractus aus Neuronen 2:ter Ordnung bestehen. Mit der oben gegebenen Definition eines wahren Tractus olfacto-habenularis, ist es ohne weiteres klar, dass Houtm’s und WortHineton’s Tractus kein Tractus olfacto-habenu- laris ist. Dies scheint auch Miss WorrHineTon vorgeschwebt zu haben, indem sie besonders bemerkt, dass ihr Tractus »goes directly to the habenular ganglion, without any way station in the fore brain as is usual in the higher forms». b) Epineer’s T'ractus olfacto-habenularis. Der vordere, medialere Teil des Tractus olfacto-habenularis von EDINGER, der dem Bulbus olfactorius (nach der neuen Umgrenzung desselben) entstammt, fallt mit Hoxtm’s und WoRTHINGTON’s gut zusammen. Dieser ist eine sekundiire, absteigende Riechbahn und kann deshalb nicht als ein Tractus olfacto-habenularis gelten. , 3. Tractus olfacto-cerebellaris von WORTHINGTON. Ein entsprechender Tractus kommt bei Myzine vor. Soweit ich aber heraus- finden konnte, stammt dieser von dem Cortex olfactorius-von EDINGER und wird spiter als Bestandteil des Tractus strio-thalamicus als Tractus cortico-cerebellaris behandelt werden. Ausgeschlossen erscheint aber nicht, dass in diesem Biindel auch Fasern von dem Bulbus olfactorius vorkommen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 23 4. Tractus bulbo-epistriaticus von Horm. Der Tractus bulbo-epistriaticus von Ho.m ist unzweideutig eine Bulbusbahn von grosser Bedeutung. Ich habe sie auch wiedergefunden, obschon nicht ganz wie sie Horm beschrieben hat. Ich werde diese Bahn unten niher beschreiben. Hier méchte ich mich damit begniigen, eine Veranderung der Nomenklatur vorzunehmen. Da Epistriatum ein fiir die niederen Vertebraten kaum definierbarer Begriff ist, halte ich es fiir das beste, ihn auch fiir Myxine auszuschalten. Indem dieses Epi- striatum dem Cortex olfactorius von EDINGER entspricht, sollte das Biindel eigentlich Tractus bulbo-corticalis heissen. Eine solche Benennung ist aber von Epincer fir seinen Tractus bulbo-corticalis antizipiert und diirfte deswegen nicht ftir diese morphologisch anderswertige Bildung benutzt werden. Da der in Frage stehende Tractus besonders von den Lateralteilen des Bulbus olfactorius stammt, und ausser- dem aus Griinden, welche unten weiter entwickelt werden sollen, dem Tractus olfac- torius lateralis, der lateralen Riechstrahlung, von niederen Vertebraten enspricht, be- nenne ich ihn Z'ractus olfactorius lateralis. 5. Ramus connectens lobi olfactorii von Hom. Dieses Biindel, das ich in sowohl Cajal- wie Golgi-Praparaten wiederfand, ist nichts anders als der vorderste Teil von Hoxtm’s Tractus olfacto-habenularis, d. h. eine Bulbusbahn, die im vorderen Teil der Habenula dekussiert. Diese Kommissur wird von Hoxtm als Commissura anterior bezeichnet, indem er jedoch betont, dass sie keine Cortexelemente enthalt. Sie wird weiter unten behandelt werden. Ehe ich auf meine eigenen Untersuchungen betreffs der Bulbusverbindungen eingehe, méchte ich der Commissura anterior einige Worte eignen. Eine Commissura anterior wurde bei Bdellostoma-Embryonen von v. KUPFFER beschrieben. Sie liegt hier unmittelbar vor dem praoptischen Recessus und ist rela- tiv schwach entwickelt. Naheres tiber diese Kommissur fiihrt er nicht an. Hotm’s Auffassung nach liegt die Commissura anterior von Myzxine dorsal, unmittelbar vor der Habenula. Siehe oben! Epin@er endlich scheint dieselbe Kommissur wie v. Kuprrer als Commissura anterior aufzufassen. Jedoch existiert in EDINGER’s Arbeit eine bedeutende Unsicherheit betreffs dieser Kommissur, indem ihre Lagerung in Sa- gittalschnitten durchaus nicht mit derjenigen der Querschnitte tibereinstimmt. Am Sagittalschnitt (EDINGER: Tafel I, Fig. 3) liegt die Kommissur in der La- mina terminalis, also vor dem praoptischen Recessus, am Querschnitt (Tafel II, Fig. 6) befindet sich aber das Ventrikelsystem dorsal von der Kommissur, d. h. sie liegt hinter dem praoptischen Recessus. Die Beschreibung im Texte bezieht sich auf diese letztere Kommissur. Es sind also bei EDINGER zwei »Kommissuren» zusammenge- worfen worden, welche nichts mit einander zu tun haben: eine Kommissur in der Lamina terminalis und eine in dem Chiasmabalken. Die Herkunft der Fasern der ersten Kommissur wird nicht angegeben. 24 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. "Ep. Tr. em.ped. Dec .velt. com.cer. Com.ans. Cer ventr. > Tr.olf. tect. ‘ Com.int.buLb.sup. cy “Te. olf. Lat.sup. . olf. med o 7) 1 / Thal. te ¢ wo Neioieee as : ASA es com\ Tr. bulb. hypot. Bae Tr. olf. Lat. OPnLx, Rec. preopt. rfhab. ped re Th.chor. Rec.inf. FE vomb. G.interped. Fig. 8. Sagittalschnitt durch das Myzine-Gehirn; Bulb. olf. = Bulbus olfactorius; Cer. ventr. = Cerebellarventrikel. Com. ans. = Commissura ansulata; Com. ant = Commissura anterior; Com. cer. = Commissura cerebellaris; Com. int. bulb. sup. = Commissura interbulbaris superior; Com. post. opt. = Commissura ventralis (postoptica); Dec. veli = De- cussatio veli; »Ep.» = »Epiphyse» von Epincrr; Fornix = Fornix(?): F romb = Fossa rhomboidalis; G. interped. = = Ganglion interpedunculare; Opt. = Nervus opticus; Prim hipp. = Primordium hippocampi; Rec inf = Recessus in- fundibuli: Rec. preopt. = Recessus preopticus; Thal. = Thalamus. Th. chor. = Thela chorioidea; Tr. bulb. hypot. = = Tr. bulbo-hypothalamicus; Tr. em. ped. = Tractus eminentia-peduncularis; Tr. hab. ped. = Tr. habenulo-peduncula- ris = Meynert’s Biindel; Tr, olf. lat. = Tr. olf. lat. sup. = Tr. olfactorius lateralis superficialis; Tr. olf. med. = Tr. olfac- torius medialis; Tr. olf. tect. = Tr. olfacto-tectalis. par aagete Tr. olf. hab. Tp oLf.med. Tr. olf. Lak. spp. Fig. 9 a Fig. 9b KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 95 olf. live ol at. Sip. iN GLom. AN INE tom. 0 oO H temps \ Py 8e Oe Tr. olf. med. OU. 0 |G ONSe 9 $0, a -: } WEI. d Tr olf. Lat ty s Tr olf. med Tr. olf. Lat 4 Shee € Com int bulb sup. Tr. str ae Tr. str. thal ‘ ‘i G-subhab. Gom. post, i ; x bhab Tr. hab. ped. post ry 2 Supra RES - @. Decveli. We SS & \\Y a My, ae teck+ EE = yy + te Wee fi ass She 3 Y PENS Fig. 9c Fig. 9 d Tr. olf. Lat. Se dire. — eS) see Ne. Bi Me einze Nucl. tat.thal. Tr. hab. ped : Nucl centrthal. PT. hab. ped. ‘Tr. hab. tect. volf. eck. Fig. 9 e Fig. 9 / Fig. 9. a—f Horizontalschnitte durch des Myzine-Gehirn. B. olf. = Bulbus olfactorius; Com. hab. = Commissura ha- benularis; Com. hipp. = Commissura hippocampi; Com. int. bulb. sup. = Commissura interbulbaris superior; Com. post. = Commissura posterior; G. hab. = Ganglion habenulae; Glom.=Glomeruli olfactorii; G. subhab. = Ganglion subhabenulare; Nucl. centr. thal. = Nucleus centralis thalami; Nucl. lat. thal. = Nucleus lateralis thalami; Prim. hipp. = = Primordium hippocampi; Tr. hab. ped. (post.) = Meynert’s Biindel; Tr. hab. tect. + olf. tect. = Tr. habenulo-tecta- lis + olfacto-tectalis; Tr. olf. hab. = Tractus olfacto-habenularis (»tenize»); Tr. olf. lat. = Tractus olfactorius lateralis; Tr. olf. lat. prof = Tr. olfactorius lateralis profundus; Tr. olf. lat. sup. = Tr. olfactorius lateralis superficialis; Tr. olf. med. = Tractus olfactorius medialis; Tr. olf. med. cruc. = gekreutzter Tr. olf. med.; Tr. str. thal. = Tractus strio-thalamicus, K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 60. N:o 7. 4 26 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. Hier méchte ich auch die Aufmerksamkeit auf die Commissura anterior von Petromyzon lenken. Uber diese Kommiseur, welche der Lamina terminalis-Kommis- sur von Myxine entspricht, sagt Jounston (1912): »This commissure is rather small in cyclostomes. It lies in the lamina terminalis in front of the preoptic recess as in all vertebrates. Its constitution is not et all clearly known. Its fibers probably come from the basal (lateral) olfactory ares and the so-called ’striatum’.» Aus diesem Zitat geht hervor, dass die Natur der Commissura anterior von Petromyzon tatsich- lich ebenso unbekannt ist, wie diejenige von Myxine. TRETJAKOFF’s Commissura anterior entspricht der Commissura pallii anterior und seine histologischen Angaben iiber die Commissura anterior beziehen sich auf die Commissura pallii anterior. = Com.post. ib s Tr. olf. hab. Tr. olf Lat. prof. ® Com.int.bulbsup. Fig. 10. Nach vorn stark geneigte Horizontalschnitt. Bezeichungen wie an der Figur 9. Eigene Beobachtungen. 1. Tractus olfactorius lateralis (— Laterale Riechstrahlung). (Fig. 8 Tr. olf. lat., Fig. 9 d—f, Fig. 10.) Dieser Biindelkomplex umfasst Hoztm’s und WortHineTon’s ebensowie den Vorderteil von Epineurr’s T'ractus olfacto-habenularis, Houm’s Tractus bulbo-epistria- ticus und Hotm’s Ramus connectens lobi olfactorii (Commissura anterior). ! Der Tractus olfactorius lateralis enhalt folgende bedeutende Faserelemente: a) Tractus olfactorius lateralis superficialis (Fig. 8, Tr. olf. lat. sup., Fig. 9 a—f; Fig. 10; 11). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. oF b) Tractus olfactorius lateralis profundus (Fig. 9 d—f, Tr. olf. lat. prof., Fig, LOge dL): c) Commissura interbulbaris superior (Fig. 8, Comm. int. bulb. sup.; Fig. 9 ad, 6; 102 12- 13): a) Tractus olfactorius lateralis superficialis. Wie schon gesagt, sammeln sich die Neuriten der Bulbuselemente besonders von der Lateralseite des Bulbus zu einem nach hinten, nach oben und medialwirts ge- richteten Biindel. Dieses Biindel enhilt die Elemente von allen drei Komponenten der lateralen Riechstrahlung. In die Héhe des Vorderrandes der Habenulaganglien gekommen, biegen die Fasern des superficialen Biindels gerade nach oben um, legen om.int.bulb. sup. Tr hobpe Jd Gh Ob-— =< Tr. olf. hab. Tr. oLf. Lat. Sup. A\— Tr. oLf. Lat. prof : Me Beanies p00 IE ae i Tr. hipp. thal. Frim. hipp. — Sees: pet cce eS” ETE | MES aie thal. os E89 eZ Z a Opt. Vent r. Fig. 11. Querschnitt durch das Gehirn. Opt. = Opticus; Tr. hipp. thal. = Tractus hippocampo-thalamicus; entr. = Ventriculus. Ubrige Bezeichnungen wie auf Figur 9. sich iiber die aussere Oberfliche der Hemispharenwand und stellen eine dichte Schicht von transversal verlaufenden Fasern dar, welche die oberflachliche Schicht des sogenannten Cortex olfactorius bilden. In dieser verlaufen die Fasern dieses Biindels mit einander parallel. Solche Fasern konnten in Golgi’schen Praparaten bis in die ventrolateralen Partien des Cortex und in die Basalarea verfolgt werden. Unterwegs senden sie senkrecht nach innen gerichtete kurze Kollateralen ab, welche sich in der Schicht II des »Cortex> auflésen. Diese Schicht ist die iussere Ganglien- zellschicht der Hemisphire, die also als der Endkern eines Teiles der sekundiren Riechneuronen betrachtet werden muss. Oben ist die superficielle Riechbahn so beschrieben worden, als bestinde sie aus nur direkten Neuriten der Bulbuszellen. So ist aber nicht immer der Fall. In Golgi’schen Praparaten kann man sich namlich sehr oft (Fig. 12; 13) davon iiber- zeugen, dass auch Kollateralen von den beiden iibrigen Komponenten des gesammel- ten Riechtractus an der Bildung desselben sich beteiligen. Ebenso ergeben solche 28 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. Praiparate, dass die direkte superficielle Bahn Kollateralen zu den beiden tibrigen abzweigt. Hierdurch erklart sich, dass ich alle Elemente unter einer gemeinsamen Hauptbenennung zusammengefiihrt habe. Ae 46 olf.tect. Tr. olf. lat pro}. i) XK ~\ TAN Ty, ob: ips d. INN Aerolh Lock. Tr. olf. lat.sup. Fig. 12. Horizontalschnitt durch die Commissura interbulbaris superior. Golgi-Methode. Bezeichnungen wie auf Figur 9. b) Tractus olfactorius lateralis profundus. Dieses Element der lateralen Riechstrahlung zweigt sich wie das vorige kurz vor den Habenularganglien von dem Haupttractus ab. Die Fasern biegen aber nach unten und lateralwirts um und stellen eine ziemlich parallelfaserige Schicht dar, welche das Primordium hippocampi oben und an der Lateralseite umgibt. Diese Faserschicht ist die Schicht V. Endverzweigungen und Kollateralen dieser Fasern werden nach aussen abgegeben. Sie kommen deshalb in der zweiten Ganglienzell- schicht der Hemisphire zu liegen. Von Interesse scheint die Beobachtung zu sein, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:o 7. 29 dass eine Faser, die in die oberflachliche Faserschicht (1) hineintritt, einen Kollate- ralen in die Schicht V hineinsenden kann und umgekehrt. Obschon ich es nicht unzweideutig in Golgi’schen Priparaten gesehen habe, so halte ich es nach Cajal-Bildern fiir sicher, dass Fasern der V. Schicht, d. h. Fasern des profunden Riechtractus, normal von der Seite her in das Primordium hippocampi eindringen. Das Primordium hippocampi enthalt also zum Teil den Endkern einer sekundaren Riechbahn. Indem ich in meinen Golgi-Praiparaten nie die vollstian- dige Kontinuitaét von solchen Endverzweigungen mit Tractusfasern bekam, weiss ich \ \ \ KESAN AS olf Lat. pro . aS Fig. 13. Querschnitt durch die Comm. interbulb. superior. Golgi-Methode. Bezeichnungen wie vorher. nicht, ob eine direkte oder eine gekreuzte Bulbusbahn vorliegt. Die Bahn benenne ich Tractus bulbo-hippocampalis. Ebenso finde ich, dass Fasern des Tractus ventral in die Basalarea hineinkommen und hier enden. Diese Area muss deshalb z. T. als ein olfactorischer Kern betrachtet werden. c) Commissura interbulbaris superior. Wenn der gesammelte Riechtractus in das Gebiet vor den Habenularganglien kommt, zweigt sich von demselben ein kraftiges Biindel ab, das nach dem anderen Bulbus olfactorius zieht, d. h. eine Kommissur in den Ganglia habenulae bildet. Diese Kommissur ist Hotm’s Ramus connectens lobi olfactorii. Solehe Kommissurenfasern zweigen oft Kollateralen nach den beiden iibrigen Riechbiindelkomponenten ab, oder sie kénnen Kollateralen von solchen Komponenten sein. Wenn solche Kollateralen abgegliedert werden, handelt es sich entweder um eine Abzweigung, welche stattfindet, 30 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. ehe das Biindel in die Kommissur hineintritt, oder um eine Abgliederung, welche nach der Passage der Kommissur stattfindet. Im letzteren Fall handelt es sich also um die Bildung von gekreuzten Bahnen des Tractus olfactorius lateralis super- ficialis und profundus. Solche gekreuzte Bahnen treten besonders in Cajal-Praiparaten deutlich hervor. Die Kreuzung liegt hinter der Interbulbarkommissur, und eine grosse Menge von solehen Kreuzungsfasern dringt in die Habenularganglien hinein. Auch Fasern der Interbulbarkommissur kommen im vorderen Teil der Habenular- ganglien vor. Kreuzungsfasern wie die oben erwahnten sind es wahrscheinlich, welche Hotm in seiner Abbildung Taf. XIX, Fig. 9, Tract. olf. hab. dargestellt hat. In der Commissura interbulbaris superior liegen Zellen, welche weiter unten mit dem Cortex olfactorius behandelt werden sollen. 2. Tractus olfactorius medialis. (Fig. 8, Tr. olf. med.; Fig, 9 b—e.) In Querschnitten durch den Bulbus olfactorius, welche unmittelbar vor und in der Hohe der Commissura anterior gefiihrt sind, bemerkt man im unteren me- dialen Umfang des Bulbus, wie sich Mitralzellenneuriten zu einem Biindel vereinen, das langs der Medialwand des Bulbus emporsteigt, um sich dorsal in die oberflich- liche Faserschicht der Hemisphare zu vertiefen. Dieses Biindel stellt das direkte mediale Riechbiindel dar. Es gibt aber auch ein gekreuztes, mediales Riechbiindel (Fig. 9d, Tr. olf. med. cruc.), indem Fasern des soeben erwaihnten Tractus teils in der Commissura anterior teils und vor allem in der Habenula nach der Gegenseite iiberkreuzen, um weiter dorsalwarts nach dem Cortex olfactorius zu ziehen. 3. Commissura interbulbaris inferior. (Fig. 8, comm. ant.) In die Commissura anterior treten Bulbuselemente ein, welche eine ventrale Interbulbarkommissur bilden. Die Fasern dieser Kommissur entstammen Mitralzel- len und sternformigen Zellen, welche im unteren, medialen und vorderen Teil des Bulbus gelegen sind. In die Kommissur treten nicht nur Neuriten dieser Zellen ein, sondern auch, und in recht grosser Ausdehnung, Dentriten. Es gibt hier auch Zel- len vom Stern- oder Spindelzellentypus, welche mitten in der Kommissur gelegen sind. 4. Tractus bulbo-hypothalamicus. (Fig. 8, Tr. bulb. hyp.) In Sagittalschnittserien, welche nach der Cajal’schen Methode behandelt sind, sammeln sich medial im Bulbus olfactorius zahlreiche Fasern zu einem Biindel, das ventrolateral von dem Primordium hippocampi und lateral von dem Recessus preop- ticus nach dem Hypothalamus zieht. Der Faserkomplex passiert dabei dorsal. von den postoptischen Kommissuren. Dieses Biindel entspricht wohl denjenigen Kompo- nenten der medialen Riechstrahlung, welche bei Osmerus (nach meinen Befunden) einen &hnlichen Verlauf nehmen, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 5) 5. Tractus olfacto-tectalis. (Fig. 8, Tr. olf. tect.; Fig. 9 d,e, Tr. hab. tect.+olf. tect.) Mit der medialen Riechstrahlung folgen bei Myzxine Fasern, welche zum Teil in die Habenula eindringen, zum Teil lateral von diesem Ganglion verlaufen, und welche, zu kleinen Biindeln vereint, gerade nach hinten ziehen, um in das Mesen- cephalon einzudringen, wo sie sich offenbar zu dem Tectum mesencephali begeben. Diese Verbindung des Bulbus olfactorius mit dem Tectum opticum entspricht hochst wahrscheinlich dem bei Knochenfischen von Franz entdecken Tractus olfacto-tectalis, der einen Teil des lateralen Vorderhirnbiindels ausmacht. Vergleich zwischen dem Bulbus olfactorius von Myxine und demjenigen von Petromyzon. 1. Die Zellenformen des Bulbus olfactorius. Bei Petromyzon hat JoHNSTON gezeigt, dass es zwei Sorten von Zellen gibt: Zellen der Mitralzelltypus und sternférmige oder spindelformige Zellen. Die Mitral- zellen sind nicht typische Mitralzellen: »The most striking fact is that there are no well developed mitral cells to be found». Ihre Dendriten sind gegen die Mitralzell- schicht gerichtet. Das Dendritensystem ist meistens wohlentwickelt, mit mehreren Hauptzweigen. Die von JouNSTON beschriebenen Mitralzellen haben bei Myaxine offenbar ihre Gegenstiicke in denjenigen Sternzellen, deren Dendriten mit dichten Endbaiumen in Glomerulen enden. Echte Mitralzellen, wie sie bei Myaxine vorkommen, sollten also bei Petromyzon fehlen. Ich finde aber in einer Golgi’schen Schnittserie durch den Bulbus olfactorius von Petromyzon, dass hier auch echte Mitralzellen in grosser Zahl unter den Glomeruli liegen. Diese sehen meistens so aus wie bei Myxine, nur kommt es bei Petromyzon viel Ofter vor, dass die Hauptdendriten verastelt sind. Die Stern- und Spindelzellen der beiden Tierarten verhalten sich ganz iiberein- stimmend. Der Bulbus olfactorius bei Myxine enthdlt also ganz dieselben Zellentypen wie bei Petromyzon. 2. Verbindungen des Bulbus olfactorius. Bei Petromyzon verhalten sich die Neuriten der Bulbuselemente folgender- massen : l:o. Neuriten gehen (ScHILLING, JOHNSTON, TRETJAKOFF u. a.) direkt zum Lobus olfactorius (Ungekreuzter Tractus olfactorius). 2:0. Neuriten gehen (nach Scuityine) durch die Commissura pallii anterior nach dem Lobus olfactorius der Gegenseite (gekreuzter T'ractus olfactorius). 3:0. Neuriten gehen (ScHILLING) durch die Commissura pallii anterior nach dem Bulbus olfactorius der Gegenseite (Commissura interbulbaris superior). 4:0. Neuriten gehen (JoHNsTON) durch die Commissura pallii anterior nach dem Primordium hippocampi der Gegenseite (gekreuzter J'ractus bulbo-hippocampalis). 32 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMJE DES GEHIRNS VON MYXINE, 5:0. Neuriten gehen (JOHNSTON) von der somatischen Area durch die Commis- sura pallii anterior (»Corpus callosum>). 6:0. Neuriten gehen nach der somatischen Area. 7:0. Neuriten gehen (eigene Beobachtung!) durch die Commissura anterior nach dem Bulbus olfactorius der Gegenseite (Commissura interbulbaris inferior). 8:0. Durch die Commissura anterior treten Neuriten, welche » probably come from the basal (lateral) olfactory area (JOHNSTON, HOLMGREN) and the so-called ’striatum’» (JOHNSTON). Von diesen bei Petromyzon gefundenen Verbindungen liegen bei Myxine fol- gende vor: l:o. Ungekreuzter Tractus olfactorius lateralis pars superficialis und profun- dus = Tractus olfactorius bei Petromyzon. 2:0. Gekreuzter Tractus olfactorius lateralis pars superficialis und profundus = gekreuzter Tractus olfactorius bei Pelromyzon. 3:0. Commissura interbulbaris superior = Commissura interbulbaris superior bei Petromyzon. 4:0. Tractus bulbo-hippocampalis (vielleicht gekreuzt) = gekreuzter Tractus bulbo-hippocampalis bei Petromyzon. 5:0. »Corpus callosum» = »Corpus callosum» bei Petromyzon? Siehe unten! Grocp ot 7:0. Commissura interbulbaris inferior = Commissura interbulbaris inferior (an- terior) bei Petromyzon. S:oi8 2 Bei Petromyzon passieren die kommissuralen oder gekreuzten Biindel 2, 3, 4 und 5 durch die Commissura pallii anterior. Die entsprechenden Biindel (moglicherweise mit Ausnahme von 4) be: Myzxine passieren durch die von friiheren Verfassern als Commissura superior oder habenularum bezeichnete Kommissur und nehmen hier den vorderen Teil ein. Aus diesem Vergleich folgt nun: Bet Mywxine existiert eine Commissura pallii anterior, welche soweit bisjetzt bekannt, nur solche Komponenten enthdlt, wie sie in der Commissura pallii anterior bei Petromyzon vorkommen. Diese Myxine-Kommissur liegt aber innerhalb der Ganglia habenulae und ist nicht wie bei Petromyzon unabhdngig, von den Ganglia habenulae. Das System der Commissura pallii anterior ist bei Myxine aus der urspriing- lichen Lage, getrennt vom Ganglion habenulae, so weit nach hinten gewandert, dass Fasern in das System der Commissura superior eingedrungen sind. Diese Wanderung scheint mir von so grossem theoretischen Interesse zu sein, dass es sehr wiinschenswert erscheint, sie sicher festzustellen. Es liesse sich ja denken, dass Myxine den urspriinglichen Zustand beibehalten habe, und dass solchenfalls die Petromyzon-Kommissur nach vorn gewandert ist. Gliicklicherweise ist es mdglich, einen bestimmten Standpunkt zu dieser Frage einzunehmen. Es hat nimlich v. Kuerrer fiir Bdellostoma gezeigt, dass es embryonal eine Commissura pallii anterior gibt, welche von der Commissura habenularum sehr deutlich getrennt ist. Jene KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 33 Kommissur entsteht hier in einer Lage, welche derjenigen bei Pelromyzon ziemlich gut entspricht. Warend der Ontogenese wird die Kommissur bis in Kontakt mit der Habenularkommissur geftihrt. Wenn also eine ontogonetische Wanderung konstatiert worden ist, scheint die entsprechende phylogenetische sehr plausibel. Betreffs der Commissura anterior scheint die Homologie derselben bei Petro- myzon und Myzxine wenigstens bei der jetzigen Kenntnis kaum bezweifelt werden zu kénnen. Diese Kommissur ist aber gegenwartig zu wenig bekannt, besonders bei Petromyzon, um einen vollstindigen Vergleich zu erlauben. Das Verhaltnis aber, dass bei beiden Formen darin eine Interbulbarverbindung vorkommt, lasst vermuten, dass auch tbrige Elemente als vergleichbar sich einmal herausstellen werden sollen. Bei einem mehr detaillierten Vergleich der Bulbusverbindungen von Myaine und Petromyzon fallt es besonders auf, dass die direkte Riechbahn sich bei den beiden Formen recht verschiedenartig verhalt. Bei Petromyzon besteht diese Bahn aus gerade nach hinten verlaufenden Mitralzellenneuriten, wahrend sie bei Myxine auf eine super- fizielle und eine profunde Partie verteilt ist. Ebenso fallt die geringe Transversal- breite der Commissura pallii anterior bei Myaine ins Auge. Wie sollen nun diese Verschiedenheiten erklirt werden? Die Erklarung liegt, glaube ich, in der oben nachgewiesenen, starken Inversion der Hemisphiren. Bei dieser Inversion wurde das urspriinglich Jateral gelegene Riechbiindel nach der Mediallinie und hier sogar in die Tiefe gefiihrt. Die Hyperin- version des Cortex olfactorius war unzweifelhaft der triftige Grund zur Aufteilung in eine oberflichliche und eine tiefe Partie des Nervenbiindels. Die urspriingliche rostro-caudale Verlaufsrichtung der Olfactorius-Faden wurde bei dieser EKinrollung der Hemispharen zu einer transversalen verindert. Ebenso muss die transversale Ab- kiirzung der Commissura pallii anterior von dieser Einrollung abhangig gewesen sein. Die Hemisphdren (Lobus olfactorius, Area olfactoria, Cortex olfactorius). Die altesten Angaben iiber den feineren Bau der Lobi olfactorii, welche ich gesehen habe, sind diejenigen, welche G. Rerzivs als Figurenerklirung zu zwei groben Querschnittsabbildungung beifiigt. Diese lautet: »Die der Oberfliche der beiden Stammganglien (»Corpora striata») parallelen, dunklen Binder sind in den Carmin- praparaten durch eine starker réthliche Farbe angegeben.» Weiteres wird nichts iiber diese eigenartigen Binder gesagt. Diese Binder sind es, welche ich oben als 1. und 5. Schicht der Riechrinde bezeichnet habe. Hotm’s Darstellung iiber die Hemisphiren ist auch sehr summarisch. Er er- wahnt diese Bander nicht, beschreibt aber einen Kern, EH pistriatum, in der Hemi- sphirenwand. Dieser Kern liegt nahe der lateralen Oberflache des Gehirns. »The Nucleus becomes less defined when approaching the ventral part and could perhaps be considered homologous with the Striatum itself, or it is perhaps more probable that the Striatum and Epistriatum are not differentiated from each other in Myxine. » Dieses »Epistriatum» entspricht, nach Hotm’s Abbildungen zu urteilen, ohne Zweifel den Schichten 2 und 4, welche oben erwihnt wurden. Eingeschlossen von den He- mispharen liegt »Nucleus rotundus» (= Primordium hippocampi). K. Sy. Vet. Akad. Handl. Band 60. N:o 7. 5 34 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. EpINGER schreibt tiber den Bau der Hemisphire folgendes: »Auf eine kaum Nervenfasern enthaltende feinkérnige Schicht (= meine Schicht 1) — Molecularschicht — folgt eine machtige Platte von im Wesentlichen pyramidalen, bipolaren Zellen»s (=meine Schicht 2). »Unter dieser Schicht, die man als Cortex olfactorius bezeich- nen muss, liegt eine grosse Anzahl von feinen Nervenfasern (= meine Schicht 3), die alle aus der Commissura anterior stammen.» »Das Centrum des Vorderhirns wird von grosseren, unregelmissig gelagerten Zellen eingenommen (=den Hinterteil des Bulbus olfactorius und meine Schicht 4). Sie miissen in ihrer Hauptmasse als Nuc- lews corporis striati angesehen werden. Denn ihnen und einer mehr lateral gelegenen Zellsammlung derselben, welche Hotm als Epistriatum bezeichnet, entstammt ein geschlossener, auch von Hom gesehener Faserzug zum Hypothalamus, dessen mehr dorsale Fasern auch in Thalamus selbst verloren gehen.» Umschlossen von den He- misphiren liegt im Querschnitt der »Thalamuskern» (= Primordium hippocampi). Die beste Darstellung tiber die Schichten der Hemispharen verdanken wir WortuHineaton, welche sie bei bdellostoma untersucht hat. Die Hemispharen bestehen aus »an other shell» und »a small inner core». Die Schale besteht aus 1) einer ausseren Schicht von Gliafasern und Dendriten aber wenigen Zellen; 2) einer Schicht von dichtstehenden, radiir angeordneten Zellen; 3) einer Schicht wie die erste; 4) einer zweiten Zellschicht und 5) einer Fasernschicht. Dann folgt der innere Kern, der dem Primordium hippocampi entspricht. Die Schichten der Rinde entsprechen genau denjenigen, welche ich oben erwahnt habe. Eigene Beobachtungen. Die Grenze zwischen Bulbus olfactorius und den Hemisphdren. Die aussere Grenze zwischen Bulbus olfactorius und der Hemisphire ist durch die bekannte Querfurche, Sulcus rhinencephalicus dorsalis, markiert. Im Inneren ist die Grenze auch ziemlich deutlich. Es ist deswegen leicht zu konstatieren, dass die Bulbusformation sich jederseits als ein stumpfspitziger Kegel nach hinten erstreckt. In den dorsalen Teilen ist die Grenze sehr deutlich, im unteren Teil wird sie aber ziemlich undeutlich, und die Bulbusformation fliesst hier in die basalen Gehirnteile ziemlich ohne Grenze tiber, In allen Horisontalebenen verhalt es sich ausserdem so, dass die Grenze gegen die Spitze des Bulbuskegels allmahlich undeutlicher wird. Dies hangt davon ab, indem die kaudale Partie des Bulbus hauptsiachlich nur sternformige Zellen enthalt, welche von demselben Typus sind, wie die Zellen der angrenzenden Hemisphirenteile und ausserdem ebenso dicht liegen wie jene. In mehr oberflach- lichen Teilen des Bulbus liegen die Zellen viel dichter als in den angrenzenden Hemi- spharenteilen, und unter ihnen kommen ausserdem noch Mitralzellen hinzu. Im ventralen Teil, wo die Grenze stets undeutlich ist, hangt dies davon ab, dass die Zellenformen und die dichte Lagerung derselben im basalen Vorderhirn fast dieselben sind wie im hintercn Teil der Bulbusformation. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:o 7. 35 Besonders im hinteren Teil der Bulbusformation ist also die Begrenzung wenig deutlich. (Dies haingt besonders davon ab, indem hier beiderseits der Grenze die- selben stern- und spindelférmigen Zellen vorhanden sind.) Dies Verhiltnis deutet nun an, dass die Bulbusformation nur eine spezialisierte vordere Hemisphirenpartie ist, welche sich im Zusammenhang mit dem Hineinwachsen der Riechnerven als Rezeptionsapparat der Riecheindriicke differenziert hat. Solche Differenzierungen kénnen Schritt fiir Schritt im Bau der Bulbuselemente verfolgt werden. Es existieren bei Myxine Ubergiinge zwischen den stern- und spindelférmigen Zellen der Hemi- spharenwand und des hinteren Bulbusteils zu den interglomerularen Mitralzellen, welche eine so ununterbrochene Serie, wie sie kaum bei anderen Vertebraten vorkommt, bilden. Die hintere Partie des Bulbus olfactorius ist es, welche EDINGER als »Striatum» bezeichnet. Die Kerne der Hemisphdaren. Die Schichteneinteilung der Hemispharen- wand ist schon vorher erwihnt worden. Hier sollen zunaichst die Schichten, welche hauptsach- lich von Ganglienzellen bestehen, namlich die Schichten 2 und 4, naher behandelt werden. Diese beide Schichten gehen, wie schon friiher erwahnt, lateral von den Habenularganglien direkt in einan- ‘ der iiber. An der Ubergangsstelle ist die Kon- tinuitat der Zellenlagen nicht in allen Quer- schnitten vollstandig, sondern hier ist der Zu- sammenhang dadurch stellenweise gelockert, in- _ ji mi 5 Fig. 14. Partie aus der Schicht 2 des »Cortex dem hier Faserbiindel, welche sonst zwischen den olfactorius». Golgi-Methode. Querschnitt. beiden Schichten an den Umbiegungstellen, in medialwartiger Richtung verlaufend, liegen, durchtreten. An derjenigen Stelle, wo die Commissura pallii anterior die Mediallinie passiert, wird jederseits eine Zellpartie von der Umbiegungsstelle losgelést. Diese Partie erstreckt sich medialwirts in die Kommissur hinein und liefert die dort gelegenen Zellen. Basal geht die 2. Schicht ohne Grenze in die Basalarea des Gehirns tiber. Die 4. Schicht geht auch in diese Area iiber, hangt aber ausserdem basal mit den hinte- ren, ventro-lateralen Partien des Primordium hippocampi (Thalamuskern von EDINGER, Nucleus rotundus von Hotm) zusammen. In den Faserschichten 1, 3 und 5 sind auch Zellen vorhanden. Besonders ist dies der Fall in der 3. Schicht, Ich gehe nun zur Beschreibung der Zellentypen der Ganglienzellschichten tiber. Schicht 1. Nach Epineer besteht diese Lage aus einer michtigen Platte »von im Wesentlichen pyramidalen, bipolaren Zellen. Die grésseren derselben senden alle in die Molecularschicht einen Spitzenfortsatz hinein, der dort mit wenig Reisern auf- zweigt; viele kleinere Zellen liegen nach allen Richtungen des Raumes orientiert». EDINGER hat seine Resultate vermittelst der Bielschowsky-Methode gewonnen. Seine 36 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. Zellbilder sind deshalb unvollstindig. Was er mitteilt, ist aber zutreffend. Ich beschrinke mich deshalb auf die Beschreibung von einigen Zellen dieses Gebietes. Die Zellen der Schicht 1 sind von verschiedenen Formen und Groéssen. Meistens sind sie verhaltnismiassig klein, bi- oder tripolar (Fig. 14). Die meisten Dendriten- verzweigungen sind gegen die Gehirnoberflache gerichtet, wo sie in die Schicht 1 eindringen. Die so gerichteten Zweige sind meistens wenig divergierend. In den fiusseren Schichten der Zellage sind jedoch Zellen vorhanden, welche starker diver- 4 Fig. 15. Zellen, der Schicht 2 angehGrig, welche in die Schicht 3 und 4 heruntergesunken sind. n= Neurit; Gr.=Grenze zur Schicht 2. Golgi-Methode Querschnitt. gierende Dendriteniste besitzen, ja die ausserst gelegenen Zellen kénnen sogar mit der Oberflache parallel verlaufende Dendriten haben. Solchenfalls ist der Zellkérper meistens spindelférmig und tangential gelegen. Ausser den nach aussen gerichteten Dendriten, welche ziemlich dick und etwas uneben sind, gibt’s auch meistens Den- driten, welche nach innen gerichtet sind und in die Schicht 3 eindringen. Solche Dendriten sind schmiler als die vorigen und verzweigen sich reicher aber fast stets mit langen dichotomisch verzweigten Asten. Die Zellen der Schicht 1 kénnen wohl nicht als Pyramidenzellen gelten, sie zeigen jedoch in der Anordnung der nach aussen gerichteten schwach divergierenden, langen, ~ KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 37 wenig verzweigten Dendriten gewisse Ahnlichkeiten mit solchen von niederen Verte- braten. Vielleicht kénnen sie aber als Ubergangszustiinde von gewéhnlichen Stern- zellen zu Pyramidenzellen gelten. Im vordersten Teil der Hemispharen, an der Grenze zum Bulbus olfactorius, sind die Zellen der ersten Schicht Sternzellen von ganz demselben Typus, wie sie im hinteren Teil der Bulbusformation vorkommen (Fig. 6). Unter den oben beschriebenen kleinen Zellen der Schicht 2 gibt es grdssere, mit fast parallelen oder mit weit ausgesperrten, groben Dendriten. Diese Zellen sind meistens tripolar oder bipolar. Einige Dendritenzweige derselben kénnen parallel mit Fig. 16. Zellengruppe von der Stelle, wo die Schicht 2 in die Schicht 4 umbiegt. Golgi-Methode. Querschnitt. der Gehirnoberfliche verlaufen. Bisweilen sind solche Zellen, welche gewohnlich an der unteren Grenze der Schicht 2 gelegen sind, unterhalb dieser Schicht hineinge- sunken und liegen somit in der 3. oder sogar in der 4. Schicht. Solche Zellen sind in der Abbildung Fig. 15 veranschaulicht. Unter diesen aus der 2. Schicht her- vorgetretenen Zellen des soeben beschriebenen Typus liegen grosse Zellen, welche an die kleinen Normalzellen der 2. Schicht stark erinnern, und welche deshalb als nach unten gewanderte, gréssere »Pyramidalzellen» gelten kénnen. (Solche grosse Zellen kommen iibrigens, wie oben gesagt, in der 2. Schicht vor.) Mehr unregelmiissig geformte Zellen kommen medio-dorsal am Ubergang von der 2. bis 4. Zellenschicht vor. Die Abbildung Fig. 16 gibt eine Vorstellung von solchen Zellen. Sie sind durchschnittlich grésser als die Normalzellen der 2. Schicht und nahern sich den grossen Zellen derselben. 38 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. Oben wurde gesagt, dass eine Zellpartie an der Ubergangsstelle der Schichten 2 und 4 sich von dieser ablést und in das dorsale Kommissursystem eindringt. Die Zellen sind hier spindelf6rmig mit Dendriten, welche sich in die Richtung der Kom- missuralfasern erstrecken. Dendriten treten deshalb von der einen Hemisphire nach der anderen hiniiber. Je weiter lateralwarts eine solche Zelle liegt, je mehr erinnert sie an eine gewohnliche Sternzelle. Uber die Neuriten der Zellen der 2. Schicht kann ich mich nur wenig dussern, indem sie bei dem Golgi-Verfahren nur stumpfenweise impragniert werden. Oft tre- ten sie direkt vom Zelleib hervor, oft von dem Basalteil eines Dendritenstammes. Fig. 17. Partie aus der Schicht 4 des »Cortex olfactorius». Golgi-Methode. Querschnitt. Sie sind von den Dendriten nur mit Schwierigkeit zu unterscheiden. In Golgiprapa- raten glinzen die Neuritenstiimpfe etwas und enden zugespitzt. Das ist alles, was sie von Dendriten unterscheidet. Die Neuriten der Zellen der 2. Schicht sind meistens nach unten oder nach innen gerichtet. Die Schicht 2 ist von langen, mit der Gehirnoberfliche parallel verlaufenden Neuriten des Tractus olfactorius lateralis pars superficialis durchzogen. Auch strio- thalamicus-Fasern kommen hier vor. Schicht 4. Schon aus gewohnlichen Tinktionspriiparaten geht hervor, dass die Anordnung der Zellen in der 4. Schicht nicht so regelmissig ist, wie die der 2. Besonders unregelmissig liegen die Zellen im ventralen Abschnitt der Zelllage, wo iiberdies diese mit der Zellenmasse des Primordium hippocampi und der Basalpartie des Gehirns zusammenfliesst. In Ubereinstimmung mit der unregelmissigen Zellan- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:o 7. 39 ordnung steht, dass die Zellentypen hier ziemlich abwechselnd sind. In den oberen zwei Dritteln der Schicht, wo noch einige Regelmiassigkeit vorhanden ist, ldsst sich konstatieren, dass die gréberen Dendritenstimme nach innen gerichtet sind, d. h. in einer Richtung, welche entgegengesetzt derjenigen ist, welche die grdberen Dendriten in Schicht 2 einnehmen. Siehe die Abbildung Fig. 17. Was die Form der Zellen betrifft, so ist sie sehr abwechselnd. Meistens sind die Zellen bi- oder tripolar. Diejenigen Dendriten, welche nach der Gehirnoberfliche sich erstrecken, sind meistens fein, ziemlich lang und dichotomisch veristelt. (Die Anordnung ist also die umgekehrte der Schicht 2.) In dieser Schicht kommen auch gréssere Elemente vor, von denen einige der 2. Schicht entstammen, andere aber wahrscheinlich in der 4. endemisch sind. Die Neuriten sind entweder nach aussen und oben oder nach unten gerichtet. Im unteren Teil der Schicht 4 sind die Zellen sternformig oder spindelformig. Die Schicht 4 ist von langen Neuriten durchzogen, welche teils dem Tractus olfactorius lateralis pars profundus angehoren, teils strio-thalamicus-Fasern sind. Ich bitte hier hervorzuheben, dass das Verhdltnis, in dem die Hauptdendriten der Zellen der Schichten 2 und 4 nach entgegengesetzten Richtungen orientiert sind, einen guten Beweis fiir die friiher vorgelegte Theorie der .Hyperinversion des Myxinehirns aus- macht. Es ist dies eben, was man aus der Theorie erwarten sollte! Vergleich zwischen dem Bau der Hemispharen von Myxine und Petromyzon. Bei Petromyzon lassen sich in der Hemisphirenwand drei Schichten deutlich unterscheiden; 1:0 Hine dussere Faserschicht (TRETJAKOFF’s pericortikales Plexus) mit in Cajal-Praparaten deutlich hervortretender, mehr oder weniger transversale Faser- richtung. Diese Faserrichtung hangt davon ab, indem die Bulbusfasern (2. Ordnung) beim Ubertreten aus der Hemisphire sich seitwairts biegen. In Horizontalschnitten kann man sich von diesem Verhiltnis leicht tberzeugen. 2:0. Eine innere Zellen- schicht, welche sich bis zur Nahe des Seitenventrikels erstreckt. Diese Schicht ent- halt sternformige und bipolare Zellen mit langen, weit sich erstreckenden Dendriten (Jounston, 1912, TReTsakorr 1909). 3:0. Eine um das Ventrikellumen herum gele- gene diinne Schicht von Neuriten, welche die Neuriten des 7'ractus olfacto-habenularis und Strio-thalamicus enthalt. Vergleichen wir unter Beriicksichtigung der Hyperinversion die Schichten der Hemispharenwand von Myxine mit den oben erwahnten, so ergibt sich eine gute Ubereinstimmung sowohl in der allgemeien Anordnung wie in Einzelheiten. In der Faserschicht bei Myxine ist die transversale Anordnung der Bulbusfasern mehr regelmissig transversal, was als eine Folge der Inversion betrachtet werden kann. In der Zellenschicht existieren wohl Verschiedenheiten bei den beiden Gat- tungen, sie scheinen jedoch von wenig Bedeutung zu sein. Bei Myaine liegen die Zellen viel dichter. Sie sind hier ausgeprigte Sternzellen oder bipolare Zellen, wih- rend bei Petromyzon die Sternzellen mehr an Pyramidenzellen erinnern. Zellen eines solchen Typus sind aber auch bei Myaine vorhanden. In der inneren Faserschicht liegt der Unterschied vor, dass bei Myxine viel mehr Fasern hier vorkommen als bei Petromyzon. Diese Verschiedenheit lasst 40 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. sich aber durch die Inversion des Myzine-Hirns zwanglos erkliren, indem hier die Schicht eigentlich eine Doppelschicht ist. Aus diesem Vergleich geht hervor, dass im Rindenbau der Hemispharen ber Myxine und Petromyzon keine prinzipiellen Verschidenheiten vorhanden sind. Die Verbindungen der Hemisphdaren. Die einzige Verbindung der Hemisphiren, mit Ausnahme der oben behandelten, welche von Houtm kurz beschrieben wurde, ist der Tractus strio-thalamicus. Ausser- dem halt Hom es fiir méglich, »that a connection may exist between the striata or epistriata throug a commissure situated somewhat above and caudally to the Chiasma nervorum opticorum and probably homologous to the Commissura postoptica superior described by HALueR in Scyllium>. Uber die Verbindungen der Hemispharen teilt EpincER in der Hauptsache fol- gendes mit: Unter dem Cortex olfactorius »liegt eine grosse Anzah] von feinen Nervenfa- sern, die alle aus der Commissura anterior stammen. Sie treten zu den Zellen der Rinde, wie ihr Aufwartsbiegen in der Rindenrichtung zeigt, in Beziehung.>» Oben wurde gezeigt, dass es sich hier sicher nicht um Fasern der Commissura anterior handelt, sonder um Fasern, welche in die Commissura postoptica eintreten. »>Aus dem Lobus olfactorius stammen noch dinnste Faserbiindel, welche nahe der Hirnbasis caudal verlaufen und im Zwischenhirnboden der Verfolgung sich ent- ziehen.» T'ractus olfacto-tegmentalis. Von dem »Nucleus corporis striati» und dem, von Horm als Epistriatum bezeichneten Kern stammt nach Eprncer »ein geschlossener, auch von HOLM ge- sehener Faserzug zum Hypothalamus, dessen mehr dorsale Fasern auch im Thalamus selbst verloren gehen». Dieser Zug ist jedenfalls der bei allen Vertebraten wieder- kehrende Tractus strio-infundibulbaris, ein Teil des J'ractus strio-thalamicus. Die Taenia thalami — Tractus olfacto-habenularis — besteht nach EDINGER aus einem von oben und einem von unten zum Ganglion habenulae hinziehenden, grossen Biindel. Die beiden Biindel vereinen sich dicht vor der Habenula mit einander. Ausser diesen Biindeln wird noch ein Tractus olfacto-hypothalamicus auf Tafel Ill, Fig. 15 abgebildet. Dieses Biindel findet im Text keine Erwahnung. Dasselbe Schicksal erleidet der mit Tr. bulbo-olf. in Fig. 14 bezeichnete Faserzug. Diese ist aber der Tractus olfactorius lateralis. Nach WortTHIneToN ist »the inner core» von der 4. Schicht der Hemisphare durch Faserbiindel getrennt. »Of these, the most conspicous one leaves the dorsal part of the primary cell layer, and runs caudo-ventral, lateral of the core. As it nears the ventral surface it turns mesad, crossing to the other side in the postoptic decussation, and distributes itself in the floor of the tween brain.» KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:o 7. 41 Bemerkungen zu den von friheren Verfassern dargestellten Hemispharenbahnen. 1. Tractus strio-thalamicus von Hoim. Dieser ist nach Ho~m wenig gut de- finiert und erscheint als ein diffuses Biindel, das von dem unteren, rostralen Teil des Gehirns ausgeht und gegen den Thalamus verliuft. Von einem Parasagittal- schnitt hat Hoim diesen Tractus abgebildet. Daraus erhellt, dass er nur den ven- tralen Teil des in Frage stehenden Biindels gesehen hat. Sein wirklicher Ursprung blieb Hotm unbekannt. Ebenso scheint Horm von dem Tractus nur wenige Faser- zuge-gesehen zu haben. 2. Die kommissurale Verbindung der Striata oder Epistriata (d. h. der Hemi- spharen), welche Houim gesehen hat, entspricht héchst wahrscheinlich der Kreuzung der beiden Tracti strio-thalamici, welche in entsprechender Lage in der Chiasma- platte verlaufen. 3. Diejenige Commissura anteriov von EDINGER, welche in Beziehung zu den Zellen der Hemispharenrinde tritt, hat, wie schon oben gezeigt wurde, nichts mit der wirklichen Commissura anterior zu tun, sondern vertritt, wenigstens zum Teil, die Kreuzung der beiden Tracti strio-thalamici. Die Kreuzung liegt, wie aus den Abbil- dungen von EpINGER mit aller wiinschenswerten Klarheit hervorgeht, in der Chias- maplatte. 4. Tractus olfacto-tegmentalis von Epinanr. Diejenigen diinnsten Faserbiin- del, welche EDINGER so bezeichnet, und welche von dem Lobus olfactorius, d. h. dem hinteren Teil des Bulbus olfactorius, stammen, konnten nicht wiedergefunden werden. In ahnlicher Lage, aber mit Ursprung von dem Vorderteil der Hemisphiren, verlauft ein ventraler Abschnitt des Tractus strio-thalamicus. Dieser Abschnitt ist derselbe, den Ho. als T'ractus strio-thalamicus beschrieben hat. Ich glaube deshalb, dass EDINGER’s Tr. olfacto-tegmentalis zu dem System des Tractus strio-thalamicus gehort. 5. Tractus strio-thalamicus von EDINGER ist nach der Beschreibung zu urteilen der wahre ungekreuzte Tractus strio-thalamicus. In Eprncer’s Abbildungen figu- riert der Tractus aber in einer sehr regellosen Weise. In Fig. 1 (Sagittalschnitt) ist er richtig wiedergegeben. In Fig. 5 (Querschnitt) heisst er Commissura anterior. Ebenso teilweise (wenigstens) in Fig. 6. In Fig. 7 ist ein Tectumbiindel als strio- infundibularis (ein Teil von Tr. strio-thalamicus) bezeichnet. In Fig. 14 heisst der Tractus olfacto-habenularis — Tr. strio-thalamicus. In Fig. 16 enthalt die als Tractus strio-thalamicus bezeichnete Faserpartie ausserdem den Tractus olfacto-habenularis und endlich in Fig. 15 ist das Biindel richtig wiedergegeben. 6. Die Taenia thalami — ‘Tractus olfacto-habenularis — von EDINGER hat nichts mit einer Taenia thalami oder Tractus olfacto-habenularis zu tun. Dieses Biindel soll aus einem unteren und einem oberen zum Ganglion habenulae hinziehen- den Teil bestehen. Diese Teile, welche in seinen Figuren 4 und 5 in Ubereinstim- mung mit der Beschreibung veranschaulicht sind, sind Tractus olfactorius lateralis superficialis und profundus und haben also nichts mit einer Taenia zu tun. In Fig. 5 ist aber ein Irrtum vorhanden, indem ein Teil der »Taenia» als Tractus bulbo-cor- ticalis figuriert. Diese ventral gelegene Partie ist nimlich nur die Fortsetzung der K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 60. N:o 7. ; 6 42 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. »Taenia» derselben Abbildung, welche die ganze Hemisphirenfliche tiberdeckt. Durch ungleichmissige, defekte Impriignierung, wie sie bei der Bielschowsky-Methode sehr oft vorkommt, ist der Zusammenhang korrumpiert worden. Die »Taenia» in Fig. 2 ist der hintere Teil des Tractus olfactorius lateralis. Die »Taenia» in Fig. 6 scheint mir der Tractus olfacto-peduncularis zu sein; sie ist allerdings keine Taenia. Die beiden »Taeniae» in Fig. 16 sind T'ractus olfactorius lateralis und medialis. EDINGER hat die Taenia tiberhaupt nicht gesehen. Das von WorTHINGTON erwahnte Hemisphirenbiindel ist der T'ractus strio- thalamicus. Eigene Beobachtungen. 1. Tractus olfacto-habenularis. (Fig. 9 a—c, Tr. olf. hab.; Fig. 10; 11.) In der Schicht 3 der Hemisphiirenwand sammeln sich grosse Fasermassen, welche dor- sal und medial sich zu einem kraftigen Biindel vereinen (Fig. 11). Dieses Biindel ist der Tractus olfacto-habenularis. Medial und dorsal zieht der Tractus durch die Habenula nach der Gegenseite und stellt die wahre Commissura superior dar (Fig. 9, Comm. hab., Fig. 11). In der Schicht 3 liegen die Fasern des Tractus mit den Fasern des Tractus strio-thalamicus zusammen und wurden von z. B. EDINGER als diesem angehorig aufgefasst. Der Tractus entstammt Zellen sowohl der Schicht 2 wie 4 und ist eine Riechbahn dritter Ordnung, wie es der Tractus olfacto-habenula- ris bei den tibrigen Wirbeltieren ist. Die vordersten Fasern des Biindels laufen zusam- men mit dem Tractus olfactorius lateralis, wodurch der Vorderteil der Commissura superior mit der Commissura pallii anterior verbunden wird. 2. Tractus strio-thalamicus. (Fig. 9, c,d, Tr. str. thal.; Fig. 11.) (Tractus strio- thalamicus der Autoren.) Als T'ractus strio-thalamicus fasse ich einen Faserkomplex zusammen, dessen Fasern nach verschiedenen Richtungen hin verlaufen. Folgende Komponenten wurden mit Reservation fiir die Verlaufsrichtung der Fasern konstatiert. a. YTvractus cortico-thalamicus wird von dorsalen Fasern des Biindelkomplexes gebildet. Ob diese Fasern wirklich in Thalamus Halt machen, ist sehr unsicher; sie konnten aber nur so weit verfolgt werden. EDINGER sah diese Fasern und deutete sie als strio-thalamicus-Fasern. b. Tractus cortico-infundibularis rectus. Die Hauptmasse der Fasern wurde bis in die Seitenteile des Hypothalamus verfolgt. Diese Fasern verlaufen auf kleinere Biindel verteilt. Sie sind von Epinaer in Fig. 1 wiedergegeben. c. Tractus cortico-infundibularis cruciatus. Verlaiuft zusammen mit dem vori- gen, kreuzt aber in der postoptischen Kommissur nach der Gegenseite. Wohin die gekreuzten Fasern ziehen, ist nicht ganz sicher. Einige davon ziehen aber nach dem Hypothalamus. Von Eprnerr bisweilen als Commissura anterior bezeichnet. d. Tractus cortico-spinalis. Von den Fasern des Tractus cortico-infundibularis setzt sich eine bedeutende Anzahl weiter nach hinten fort, und begibt sich nach dem Vorderteil der Oblongata. (‘Tractus parolfacto-bulbaris von Franz bei Knochen- fischen.) KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 69. N:0 7. 43 e. Tractus cortico-cerebellaris. Bedeutende Faserbiindel des Dorsalteils des Komplexes biegen im Thalamus nach oben um und wurden bis in das Cerebellum (aus Griinden, welche weiter unten vorgelegt werden sollen, fasse ich die hintere Partie des »Tectum opticum» der Autoren als Cerebellum auf) verfolgt. Diese Faser- partie wurde von WorrHinGToN als ein Bulbus-Bundel (V'ractus olfacto-cerebellaris) aufgefasst. 3. Fibrae cortico-hippocampales. In Cajal-Schnitten (Querschnitten) bemerkte ich oft Faserstitimpfe, welche von der Hemisphirenwand kommend in das »Primor- dium hippocampi» in latero-medialer Richtung eindringen. Diese Fasern deute ich als eine olfactorische Bahn dritter Ordnung. Vergleich mit Petromyzon. 1. Tractus olfacto-habenularis. Bei Petromyzon sammeln sich die Fasern des Tractus olfacto-habenularis dorsal und hinter dem Ventriculus lateralis zu grossen Biindeln, welche in das Primordium hippocampi eindringen, um nach der Habenularkommissur zu verlaufen. Die Sammel- biindel liegen also dem Ventrikellumen ziemlich nahe an. Wenn das entsprechende System bei Myzxine entsprechende Lage einnehmen sollte, miissten die Sammelbiin- del desselben zwischen den Schichten 2 und 4 der Hemisphirenwand gefunden wer- den, denn dort diirften nach den friiher gegebenen Auseinandersetzungen die Seiten- ventrikeln einst gelegen haben. Da die Masse der olfacto-habenularis-Fasern bei Myzxine eben zwischen diesen Schichten sich befindet, gewinnt die friiher aufgestellte Theorie von der Hyperinversion der Hemisphdrenrinde eine neue, kraftige Unterstitzung. Ein Unterschied zwischen Myxine und Petromyzon liegt in dem Verhialtnis, in- dem bei Petromyzon der Tractus olfacto-habenularis durch das Primordium hippo- campi hindurch passiert, ehe er noch zur Habenularkommissur kommt. Bei Myzxine aber liegt der Tractus in seiner ganzen Streckung ausserhalb des Primordium. Diese Lageverschiedenheit bedeutet aber recht wenig, wenn wir ins Auge fassen, dass es sich bei Petromyzon nur um eine Durchwachsung der Fasern handelt, und dass Fasern des Tractus hier nicht Halt machen. Die Lageverschiedenheit ist nur eine Folge der Lageverschiedenheit der Primordia, welche ihrerseits durch die Hyperinversion bei Myzine erklarlich ist. Ausserdem gibt es ja Beispiele darauf, dass Faserbiindel ver- inderte Wege genommen haben. Ich erinnere daran, wie bei den Knochenfischen die Commissura hippocampi einen anderen Weg genommen hat, als den normalen, indem sie durch die Lamina terminalis hindurchtritt, statt durch die Lamina supra- neuroporica zu passieren. 2. Tractus strio-thalamicus. Die Striatumfasern sammeln sich nach EptnGer, ScHILLInc, Kaprrrers und JOHNSTON in zwei Biindeln, Tractus strio-thalamicus und T'ractus strio-infundibularis. Das Striatum ist aber wenig differenziert, wenn es tiberhaupt vorkommt. TRETJA- 44 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. KOFF erwahnt T'ractus strio-hypothalamicus, strio-infundibularis (mit dem ersten nahe assoziiert) und strio-thalamicus. Das Striatum ist nach TRETJAKOFF kaum von dem Nucleus taenia zu trennen. Bei Myxine kénnen diese Biindel freilich nicht mit Bestimmtheit nachgewiesen werden. Es scheint mir aber, als kénnte der 7'ractus cortico-thalamicus und cortico- infundibularis rectus, den Tractus strio-thalamicus resp. strio-hypothalamicus oder strio- infundibularis vertreten. Dass bei Petromyzon ein Tractus cortico-spinalis wie bei Myxine existiert, davon konnte ich mich an meinen Cajal-Serien ohne Schwierigkeit iiberzeugen. Dagegen fand ich bei Petromyzon keinen T'ractus cortico-cerebellaris. Dieser Tractus ist bei Myxine sehr bedeutend, was wohl mit der Grésse des Cerebellum zu- sammenhangt. Die rudimentare Beschaffenheit des Cerebellum bei Petromyzon und das Fehlen des Biindels stehen wohl in ursachlichem Zusammenhang. In Querschnittserien (Cajal-Methode) durch das Petromyzon-Gehirn fand ich un- zweifelhafte Telencephalon-Fasern, welche in der Chiasmaplatte dekussieren. Solche Fasern kénnen recht wohl mit dem T'ractus cortico-infundibularis cruciatus bei Myxine verglichen werden. Es stellt sich also heraus, dass bei Myxine prinzipiell dieselben Verbindungen der Rinde mit caudaleren Zentren vorhanden sind wie bei Petromyzon. Hine Ausnahme macht nur der Tractus cortico-cerebellaris bei Myxine, der bei Petromyzon fehlt. Bei diesem Vergleich sind Striatum-Fasern mit Rindenfasern ohne weiteres verglichen worden. Dies hangt davon ab, dass bei Myxine ein Striatum noch weni- ger als bei Petromyzon abgegrenzt werden kann. 3. Fibrae cortico-hippocampales. Kine olfactorische Bahn dritter Ordnung (T'ractus olfacto-corticaiis) wurde von JOHNSTON fiir Petromyzon als wahrscheinlich angenommen. Diese sollte den erwahn- ten Rindenfasern zu dem Primordium hippocampi entsprechen kénnen. Das Primordium hippocampi. (Fig. 8, Prim. hipp.; Fig. 9 f; 11.) Durch die friher gegebene Darstellung geht hervor, dass das Primordium hippo- campt von Myxine von Hom als Nucleus rotundus, von EDINGER als Thalamuskern und von WoRTHINGTON als >the inner core» des Vorderhirns beschrieben wurde. Aus diesen Angaben erhellt, dass WoRTHINGTON meiner Auffassung am nachsten kommt, indem sie diesen Kern dem Thelencephalon zurechnete, ohne jedoch ihre Gleichwer- tigkeit mit dem »Primordium hippocampi», dem »Epistriatum» oder dem »Prithala- mus» von Petromyzon zu erkennen. Uber den feineren Bau des »Nucleus rotundus> des »Thalamuskerns» und der »inner core» teilen die resp. Verfasser Ausserst wenig mit. Houm sagt, der Kern be- stehe aus »bi- or tripolar cells a little larger than the cells generally found in the brain». Eprncer und WoRTHINGTON wissen dariiber nichts mitzuteilen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 45 Nach meinen Beobachtungen ist der Kern sehr einfach gebaut. Bei Zellenfir- bung bemerkt man, dass die Zellen desselben, wie Hotm schon angegeben hat, grés- ser sind als diejenigen des tibrigen Vorderhirns. Sie liegen ziemlich zerstreut, im allgemeinen ohne bestimmte Ordnung. Eine Ausnahme machen aber diejenigen Zel- len, welche an der morphologischen Oberfliche des Ganglions liegen, d. h. diejeni- gen Zellen, welche gegen das friiher beschriebene System der dorsalen Einfaltungen liegen. Diese oberfldchlichen Zellen sind ndmlich zu einer regelmdssigen Oberfldchen- schicht angeordnet (Fig. 11). Sie scheinen in Kresylviolettpraparaten birnformig zu sein und richten die verschmdlerte Partie senkrecht zur Oberfldche. Die Zellen im Primordium hippocampi sind uni-, bi- oder multipolar. a. Unipolare Zellen. (Fig. 18.) Wie erwihnt, gibt es an der Oberfliche des Primordium hippocampi eine Schicht, welche unipolare Zellen enthilt. Golgi-Prapa- Fig. 18. Zellen aus dem Primordium hippocampi.4 Horizontalschnitt. Golgi-Methode. rate lehren nun, dass diese oberflachliche Zellenschicht nicht nur solche unipolare Elemente einschliesst, sondern auch, dass es unter diesen Zellen gibt, welche freilich in Tinktionspraparaten als unipolar imponieren, aber tatsichlich bipolar sind. Die unipolaren Zellen sind birnformig. Die verschmilerte Partie geht in einen langen, bald sich verzweigenden Dendritenstamm tiber. Die Dendritenzweige sind meistens sehr lang und kénnen das ganze Primordium hippocampi durchsetzen, ja, sie konnen sogar die lateralen Grenzen des Ganglions tiberschreiten, um sich in die Hemispharen zu vertiefen. An den Dendriten bemerkt man bei Verwendung von stirkeren Ver- grésserungen feine, sehr kurze Seitenfortsitze, welche knopfférmig enden. Diese ge- ben den Dendriten ein etwas zottiges Aussehen. Der Neurit springt von dem Basal- teil des Hauptdendriten hervor. b. Bipolare Zellen. (Fig. 18.) Im Inneren des Ganglions kommen bipolare Zellen sehr allgemein vor. Von den Enden des spindelférmigen Zelleibes entspringt je ein Dendritenstamm, der sich sehr bald zu veristeln beginnt. Die Dendriteniste des einen Stammes sind meistens bedeutend linger als diejenigen des anderen. Dieses 46 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. Verhaltnis tritt besonders deutlich zu Tage bei denjenigen Bipolaren (Fig. 19), welche oberflichlich im Ganglion liegen. Bei diesen Zellen, welche in Tinktionspraparaten als unipolar hervortreten, ist der periphere Fortsatz ganz kurz und wenig stark ver- zweigt, der zentrale aber erreicht eine héchst bedeutende Linge. Hier ist der Zelleib birnfoérmig. Der langere Dendritenstamm geht von der Verschmilerung der Zelle hervor, der kiirzere von der nach innen oder unten gekehrten Seite. (Der birnférmige Zelleib ist mehr oder weniger parallel mit der Oberfliche des Ganglions orientiert.) ce. Multipolare Zellen. Unter den zentralen Zellen des Primordium hippocampi befinden sich zahlreiche multipolare, sternformige Elemente. Fig. 19 veranschaulicht Fig. 19. Zelle aus dem Primordium hippocampi. Querschnitt. Golgi-Methode. eine solche Zelle am Medialrand des Kerns (Querschnitt). Bemerke die langen, strah- lenformig angeordneten Dendriten, welche den ganzen Medialteil des Ganglions durchsetzen. Im allgemeinen halten sich die Fortsatze der Zellen innerhalb der Grenzen des Kernes, natiirlich mit Ausnahme fiir die Grenze, wo der Kern mit der Hemisphiren- wand kontinuiert. Hier iiberschreiten Dendriten die Grenzlinie und stellen diese bei- den Zentren in intimen Zusammenhang mit einander. Ob auch Neuriten hier nach der Hemisphare ziehen, ist nicht klargestellt worden. Es iiberschreiten wohl auch Neu- riten diese Grenze, aber diese scheinen sich ausschliesslich mit dem Tractus strio- thalamicus zu vereinen. An der morphologischen Oberflaiche des Ganglions gelegene Dendriten iiber- schreiten nicht selten die von der Oberfliche selbst gebildete Grenze und begeben KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 47 sich in die angrenzenden Gehirnteile: in das entgegengesetzte Primordium hippocampi, in die somatische Area, in das subhabenulare Zellengebiet u. s. w. Auch Neuriten kénnen von dem einen Kern zu dem anderen verlaufen. Die Schicht der unipolaren Zellen ist von der Oberflache des Primordium hippo- campi etwas zuriickgezogen, so dass ein diinner Molekularsaum ausserhalb der Zellen- schicht entsteht. In diesem Saum liegen zerstreute, kleinere, bipolare Zellen, deren Dendriten parallel mit der Oberfliche des Ganglions verlaufen. Vergleich mit Petromyzon. Die charakteristischen Ziige im Bau des Primordium hippocampi bei Pelromyzon sind folgende. 1. Die Zellen bilden hier teils eine ventrikulare Schicht von 2—4 Zellenreihen von unipolaren Elementen, teils sind sie in kleiner Anzah] im inneren des Ganglions vorhanden. 2. An der dusseren Oberflaiche des Ganglions sind keine Zellen vorhanden. 3. Die ventrikelstindigen Zellen sind Pyramidalzellen. »The larger end of the pyramidal cellbody is next the cavity and a large dendrite which arises from the apex divides into two or more large branches, which expand in the fiber layer. The dendrites bear numerous small spines which are knobbed at the end in the manner characteristic of the epistriatum, inferior lobes, and tectum of Acipenser. Those peculiar spines are found nowhere in the brain of Pelromyzon except on the epistriatum cells» (JOHNSTON 1902, p. 40). Von den zentral im Ganglion gelegenen Zellen macht JoHNSTON keine Erwihnung. In eigenen Golgi-Praparaten vom Gehirn von Petromyzon konnte ich aber konstatieren, dass diese Zellen bi- oder multipo- lar sind. Beim Vergleich mit Myzxine stellen sich nun teils bedeutende Verschiedenheiten ein, teils grosse Ubereinstimmungen. Verschieden sind die beiden Gattungen, indem bei Myxine keine ventrikularen Zellen im Primordium hippocampi vorkommen, indem hier ja die Ventrikel redu- ziert sind. Diejenige Fliche, wo bei Myzine die Zellen zu einer Schicht angeordnet sind, entspricht nicht derjenigen, wo die Zellschicht bei Petromyzon vorhanden ist, sondern entspricht der dorsalen Flaiche des Ganglions. Hier liegt also eine bedeutende morphologische Verschiedenheit vor. Immerhin muss zugestanden werden, dass je- doch in der oberflachlichen Lagerung der Zellen eine gewisse Ubereinstimmung vor- liegt, jedoch keine streng morphologische, sondern vielleicht eine physiologische. Es existiert hier nimlich eine Neigung der oberflaichlichen Zellen, sich zu einer Schicht zu vereinen. Modglicherweise verhalt es sich so, dass bei Petromyzon die ventrikularen Zellen aus trophischen Grtinden ihre urspriingliche Lage an der Ventrikelwand be- halten haben. Aus 4hnlichen Griinden kénnen nun bei Myxine die Zellen sich zu einer oberflachlichen Schicht geordnet haben, indem hier die friiher beschriebenen tiefen Hinfaltungen (mit zahlreichen Blutgefissen) der Gehirnoberflache aus trophi- 48 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. schem Gesichtspunkt die Rolle eines Ventrikelsystems spielen. Es kann also, meiner Meinung nach, nicht geleugnet werden, dass eine gewisse Ubereinstimmung in den wandstindigen Zellenschichten des Primordium hippocampi vorliegt, obschon mor- phologisch eine Unibereinstimmung vorhanden ist. Eine Ubereinstimmung ist darin vorhanden, indem bei beiden Gattungen zen- tral gelegene Zellen vorkommen. Bei Myzine sind sie aber viel zahlreicher als bei Petromyzon. Die bedeutungsvollste Ubereinstimmung liegt aber in dem Zellenbau selbst vor. Die oben zitierte Darstellung (von JoHNston) von den Petromyzon-Zellen kénnte recht wohl ohne gréssere Verinderungen auch auf die unipolaren Zellen von Myzine pas- sen. Besonders hebe ich hervor, dass bei Myzine diese Zellen die einzigen im ganzen Vorderhirn sind, welche solche Zottenbildungen auf den Dendriten aufweisen, wie sie bei Petromyzon auch nur im Primordium hippocampi vorkommen. Diejenigen Zellen, welche im Inneren des Primordium hippocampi liegen, sind bei beiden Gattungen bi- oder multipolar, verhalten sich sonst wie die unipolaren an der Oberflache. Der obenstehende Vergleich hat gezeigt, dass im Bau des Primordium hippo- campi bei Myxine und Petromyzon, besonders betreffs der Zellenelemente, weitge- hende Ahnlichkeiten vorhanden sind, welche hinreichend gross erscheinen, um allein die morphologische Gileichwertigkeit der Primordia der beiden Gattungen zu beweisen. Die Verbindungen des Primordium hippocampi. Das einzige, was ich tiber die Verbindungen vom Primordium hippocampi (Nuc- leus rotundus von Hoim) in der Literatur finden konnte, ist die kurze Darstellung von Hotm uber diese Frage: »The Nucleus rotundus seems to be connected with different parts of the brain. It receives some fibres from the Tractus strio-thalami- cus and some from the Ganglion or Commissura habenulae. With the Goter method I have found in transverse sections fibres running from this ganglion (Nucleus ro- tundus? oder Ganglion habenulae) which at first pass upwards, then turn laterally and ventrally and enter the basal lateral region of the brain. It has been impossible to discover whether other fibres ramify amongst the diffusely distributed nerve cells of this region (?) or if they spring from further caudally situated cells.» Die Frage- zeichen, welche ich dem Zitierten zugefiigt habe, bedeuten, dass ich infolge der un- klaren Darstellung mir keine wirklichen Begriffe tiber Hotm’s Beschreibung habe schaf- fen kénnen. Kigene Beobachtungen. Meine Beobachtungen tiber die Verbindungen des Primordium hippocampi griin- den sich grésstenteils auf Cajal-Priparate und miissen deshalb als unvollstindig gel- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0o 7. 49 ten. Ich fand folgende Verbindungen, welche jedoch alle unvollstandig bekannt sind und deshalb eine andere Bedeutung haben kénnen, als die unten vorgeschlagene. 1. Tractus hippocampo-thalamicus (?) (Fig. 11, Tr. hipp. thal.). In Cajal-Prapa- raten kommt in den Lateralteilen des Primordium hippocampi eine grosse Anzahl von Fasern vor, welche einerseits sich mit den Fasern des Tractus strio-thalamicus verbinden, andererseits sich in das Primordium hippocampi vertiefen. Solche Fasern kénnen von Hippocampuszellen stammen, denn in Golgi’schen Priparaten wurde in diesem Lateralteil des Ganglions beobachtet, wie die Neuritenstiimpfe — die Neuriten werden nie vollstandig impragniert — sehr oft nach aussen und hinten—unten gerich- tet sind. Es ist kaum daran zu zweifeln, dass dieser Tractus eine Hippocampusbahn darstellt. . 2. Fornix (2). Als Fornix fasse ich mit grosser Reservation einige feine Faser- biindel auf, welche in einer Sagittalschnittserie gefunden sind (Fig. 8, Fornix). Sie befinden sich an dem Vorderrand des Primordium hippocampi unweit der Medial- linie. Es wurde konstatiert, dass Neuriten von Hippocampuszellen in dieses Biindel eintreten, aber auch andere Fasern sind damit eingemischt, Fasern, welche einen ganz anderen Ursprung haben, naimlich Komponenten des Tractus olfactorius lateralis profundus. Die als Fornix bezeichnete Faserpartie zieht parallel mit dem vorderen und unteren Rand des Ganglions und dringt caudal in den Thalamus hinein. Hier verlieren sich die Biindel in die Fasermasse dieses Gehirnteils. 3. Commissura hippocampi (?) (Fig. 9 f, Comm. hipp.). Am hinteren oberen Rand des Primordium hippocampi geht jederseits ein bedeutender Faserzug in dor- salwartiger Richtung nach dem Lateralrand des Ganglion habenulae. Dieses Bindel bildet eine Kommissur (?) durch die Mitte der Ganglien. Diese Kommissur liegt dor- sal von der Kommissur des Tractus olfacto-habenularis und etwas hinter derselben. Ebenso liegt sie hinter der Kreuzung des Tractus habenulo-tectalis aber in demselben Niveau wie diese. Die hier in Frage stehende Kommissur betrachte ich vorschlags- weise als die Commissura hippocampi. Sie gehdért dem Komplex der Commissura superior an. 4. Tractus pallit (?). Stammt aus dem Hypothalamus, besitzt vielleicht End- verzweigungen im Primordium hippocampi. Dieser aufsteigende Biindelkomplex endigt aber hauptsachlich in der Hemisphirenrinde. Die Fasern sind mit den strio-thala- micus-Fasern gemischt. 5. Tractus olfactorius lateralis profundus (Fig. 11, Tr. olf. lat. prof.) sendet Kollateralen in das Primordium hippocampi hinein. Dieser Tractus zweigt aber aus- serdem ein Biindel ab, das schon ziemlich medial und dorsal in das Primordium hippocampi hineinkommt, um dann in der lateralen Partie dieses Gehirnteils lateral- wiirts und allmahlich nach unten zu ziehen. Eine Anzahl der Fasern dieses Bindels dringt lateral und etwas ventral in das Primordium hippocampi hinein. Der Bulbus olfactorius hat also eine direkte Verbindung mit dem Primordium hippocampi. Ob auch eine gekreuzte vorkommt, konnte nicht gezeigt werden, ist aber unter Be- K. Sy. Vet. Akad. Handl, Band 60. N:o 7. 7 50 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. riicksichtigung der friiher erwihnten bedeutenden Kreuzungen des Jateralen Riech- biindels sehr wahrscheinlich. 6. Fibrae cortico-hippocampales (?) (Tr. olfacto-corticalis). Siehe oben! Vergleich mit Petromyzon. JOHNSTON (1912) hat die Faserverbindungen des Primordium hippocampi von Petromyzon zusammengefasst: »It is traversed by a part of Tractus olfacto-habenu- laris as in ganoids and teleosts. (f) It has true commissural fibers passing through the superior commissure as in fishes and amphibians (Commissura pallii posterior). (g) It receives from in front fibres of the olfactory tract, direct and crossed, comparable to those in selachians and in part to those of ganoids and amphibians. (h) It receives a tractus pallii ascending from the hypothalamus as in all fishes. The center is therefore to be regarded as an olfactory-gustatory correlation center. (i) It appears probable that there is a teriary olfactory tract ending in this body (tractus olfacto-corticalis). » Obschon in der Kenntnis der Hippocampusverbindungen von Myzxine noch grosse Unklarheit existiert, scheint ein Vergleich mit Petromyzon jedoch yon Inter- esse zu sein. Es zeigt sich namlich, dass die beiden Gattungen in den meisten der soeben zitierten Punkte iibereinstimmen (was wohl fiir die Richtigkeit meiner Dar- stellung der Myzine-Verbindungen spricht). Das Primordium hippocampi bei Myzine hat keine Beziehung zu dem Tractus olfacto-habenularis, wihrend diese Bahn denselben Gehirnteil bei Petromyzon passiert. Diese Verschiedenheit betrachte ich aber als wenig bedeutungsvoll, indem die Lage der beiden Primordia so verschieden ist: etwas exvertiert bei Petromyzon, stark in- vertiert bei Myxine. Es wire héchst unnatiirlich, wenn der Tractus bei Myaine durch das Primordium gehen sollte. Der Umweg wire allzu unmotiviert. Bei Petro- myzon aber liegt das Primordium hippocampi der Olfactoriusbahn gerade im Wege und wird deswegen auch von derselben durchzogen. Bei Petromyzon existieren nach JoHNSTON kommissurale Verbindungen zwischen den beiden Primordia, d. h. eine Commissura hippocampi. Eine solche ist auch wohl bei Myxine vorhanden. Im Punkt (g) existiert eine gute Ubereinstimmung, indem der Tractus olfactorius bei beiden Gattungen zu dem Primordium hippocampi in Beziehung tritt. Auch im Vorhandensein eines Tractus pallii und eines tertiaéren Riechtractus zeigen die beiden Gattungen tibereinstimmende Zustinde. Das »Primordium hippocampi» von Myxine zeigt also Verbindungen, welche mit denjenigen, welche JoHNSTON bei Petromyzon gefunden hat, iibereinstimmen. Dadurch ist noch ein Beweis fiir die Richtigkeit meiner Homologisierung des »Thalamuskerns>» (»Nucleus rotundus>, »inner core») mit dem Primordium hippocampi von Petromyzon (JOHNSTON) gewonnen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0o 7. 51 "Striatum”, Basalarea. (Somatische Area.) Die in der Literatur vorhandenen Angaben tiber die Lage und Beschaffenheit des Striatums von Myzxine sind etwas unbestimmt, und es scheint, als hatte man verschiedene Dinge unter diesem Begriff zusammengeworfen. Hoxim halt offenbar die untere Partie des Vorderhirns fiir das Striatum, ohne jedoch niaheres hieriiber anzufiihren. Er halt es fiir wahrscheinlich, dass das Epistriatum (meine Hemi- sphirenschicht 2) aus dem Striatum nicht vollstindig ausdifferenziert sei. Eprincer’s Striatum ist offenbar eine andere Bildung als Hotm’s. EDINGER sagt naimlich: »Das Centrum des Vorderhirns wird von grésseren, unregelmissig gelagerten Zellen eingenommen, Sie miissen in ihrer Hauptmasse als Nucleus corpo- ris striati angesehen werden. Denn ihnen und einer mehr lateral gelegenen Zellen- sammlung derselben, welche Hotm als Epistriatum bezeichnet, entstammt ein ge- schlossener, auch von Hoim gesehener Faserzug zum Hypothalamus, dessen mehr dorsale Fasern auch im Thalamus selbst verloren gehen. Dieser Zug ist jedenfalls der bei allen Vertebraten wiederkehrende Tractus strio-infundibularis, ein Teil des Tractus strio-thalamicus.» Wenn wir nach diesem Kriterium nach dem Striatum suchen wollten, kamen wir zu der Meinung, dass beinahe das ganze Vorderhirn als Striatum aufzufassen sei, denn der Tractus strio-thalamicus entstammt der ganzen Hemisphirenrinde und ausserdem dem Basalteil des Gehirns. Auch scheinen, nach Epineer’s Abbildungen zu urteilen, wesentliche Teile des Bulbus olfactorius (Hinter- teil) und die Schicht 2 der Hemispharenrinde in dieses Striatum hineinzuriicken, wahrend der Basalteil des Gehirns in der nachsten Nachbarschaft der Commissura anterior und des Recessus preopticus nicht zum Striatum gerechnet sind. WORTHINGTON erwahnt kein Striatum. Eigene Beobachtungen. Meine Untersuchungen am Gehirn von Myzine haben mich zu der Auffassung gefiihrt, dass im (ventralen) Vorderhirn kein Gebiet unterschieden werden kann, das mit irgend welcher Berechtigung als ein Striatum betrachtet werden kann. Méglich erscheint es aber, dass im basalen Vorderhirn ein noch nicht von der gleichf6rmigen, basalen Ganglienzellmasse differenziertes Primordium corporis striati vorhanden sein kann. Unter Beriicksichtigung desjenigen Verhiltnisses, dass ein Striatum weder bei den Selachiern, Ganoiden, Knochenfischen oder Amphibien mit Sicherheit nach- gewiesen worden ist, erscheint es aber wenig wahrscheinlich, dass Myxine (und Petro- myzon) einen solehen Gehirnteil schon besitzen sollte. Allerdings wiirde es gegen- wartig mit den Beobachtungen nicht tibereinstimmen, ein Striatum anzunehmen. Ich stehe also auf dem Standpunkt, dass bei Myzxine ein Striatum fehlt. Was ist denn derjenige basale Gehirnteil, der von dem Recessus preopticus liegt, und den Jonnston bei Petromyzon als ein »Striatum», z. T. homolog mit der soma- 52 NILS HOLMRREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. tischen Area bei den Haien betrachtet? Ich glaube, dass diese Gehirnpartie zum Teil (Lateralteil und vorderer Medialteil) olfactorischen Zentren, welche den olfactorischen Kernen der Haie entsprechen, zum Teil der somatischen Area (hintere Medialteil) vertritt. Der mediale Vorderteil der basalen Gehirnpartie, der vorn direkt gegen den Bulbus olfactorius grenzt, nimmt héchst wahrscheinlich direkte Bulbusfasern auf. Die lateralen Teile bekommen ganz bestimmt Bulbusfasern, welche durch die late- rale Riechstrahlung (Tractus olfactorius lateralis pars superficialis und profundus) hineinkommen. Es ist nimlich sehr leicht zu konstatieren, dass Teile dieser Fase- rungen distal (kaudal) in die Seitenteile der Basalarea eindringen und dort enden. Die hintere mediale Partie, von welcher Ziige nach der Habenula und nach einer Projektionsbahn hervortreten, diirfte als ein Nucleus taeniae in JOHNSTON’s Meinung ) a) C) C eee Fig. 20 a—c. Zellen aus dem »Striatum». a Zelle an der Mediallinie; 6, c Mehr oder weniger tangentiale Zellen. Golgi-Methode. d. h. als eine somatische Area aufgefasst werden koénnen. Da aber keine deut- licher differenzierten Partien im basalen Vorderhirn unterschieden werden kénnen, be- trachte ich diesen Gehirnteil als eine Einheit als Basalarea des Vorderhirns. Betreffs dieser Basalarea sei hier bemerkt, dass sie demjenigen von JOHNSTON bei Petromyzon unterschiedenen »Striatum», das entweder mit der somatischen Area zusammenfallt oder diese enthalt, entspricht. Es lassen sich also Vergleichungen zwischen der Basalarea von Myxine und dem »Striatum», von Petromyzon durchfihren. Die Zellen der Basalarea von Myzine sind von denselben Typen, wie sie sonst im ganzen Vorderhirn vorkommen (Fig. 20 a, b,c). Es sind bipolare oder sternfér- mige Zellen von etwas kleineren Dimensionen als diejenigen der Hemisphiarenrinde. Die Dendriten sind meistens sehr lang und diejenigen der medial gelegenen Zellen erstrecken sich in zwei Hauptrichtungen: teils nach oben vor dem Primordium hippo- campi, teils nach hinten bis in den Chiasmabalken hinein. Auch nach anderen Rich- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 69. wN:o 7. 53 tungen sich erstreckende Dendriten kommen natiirlich hier vor. Die in den lateralen Teilen gelegenen Zellen sind in transversaler Richtung gestreckt. Die Neuriten ziehen teils nach oben, bis zu den habenularen Kommissuren, teils nach dem Thalamus. Ob sie auch nach dem Hypothalamus kommen, ist ungewiss. Ebenso konnte nicht festgestellt werden, ob kommissurale Fasern vorkommen.’ Jedenfalls erstrecken sich Dendriten von der einen Seite der Basalarea nach der anderen iiber. JOHNSTON hat bei Petromyzon (wenigstens z. T.) das »Striatum» mit der somati- schen Area bei Haien homologisiert. Ist diese Auffassung richtig, so diirfte der dor- salwarts gerichtete Tractus entweder als »Corpus callosum» oder als Tractus taeniae (Tractus entopedunculare-habenularis) gelten kénnen und der kaudalwirts gerichtete als die Projektionsbahn der somatischen Area (Tractus taeniae-thalamicus, JOHNSTON.) Vergleich mit Petromyzon. JoHNsTON (1902) hat das »Striatum» von Petromyzon folgendermassen definiert: »The striatum proper forms the base of the fore brain in front of the chiasma and above the preoptic recess and is continous laterally with the ventral wall of the lateral expansions, the olfactory areas.» Nach dieser Lagebeschreibung geht ohne weiteres hervor, dass das oben bei Myxine als Basalarea bezeichnete Gebiet in Hauptsache dasselbe ist, das JoHNSTON bei Petromyzon abgegrenzt hat. Die Verbin- dungen scheinen auch dieselben zu sein. Bei Pelromyzon kommen drei Verbindungen (nach JouNnston) vor: T'ractus taeniae-thalamicus (Projektionsbahn), T'ractus olfacto- habenularis (teilweise: dieser Komponent wurde spiater bei Ganoiden als 7'ractus taeniae aufgefasst) und Corpus callosum. Das Corpus callosum (Kommissuralbahn der beiden somatischen Areas) passiert durch die Commissura pallii anterior, der Tractus tae- niae durch die Commissura superior. Dies bei Petromyzon. Bei Myzxine, wo die bei- den dorsalen Kommissuren zusammengetreten sind, und beide durch das Habenular- ganglion ziehen, ist es nicht médglich, diese beiden Tracti getrennt zu erhalten. Sie kénnen recht wohl zusammen verlaufen. Es ist deshalb méglich, dass der Habenu- lartractus der Basalarea aus zwei Tracti besteht: einem »Corpus callosum» und einem Tractus taeniae. Wenn dies beriticksichtigt wird, so stimmt Myzxine betreffs der Ver- bindungen der Basalarea mit Petromyzon gut tberein. Auch die Zellenformen in den basalen Vorderhirnteilen der beiden Formen stim- men gut tiberein. Es sind dieselben spindel- und sternformigen Zellen bei beiden Formen vorhanden. Dass bei Myxine solche Zellen mit ventrikular gerichtetem Zen- tralfortsatz, wie sie bei Petromyzon vorhanden sind, nicht vorkommen, hingt wohl zunichst von der Reduktion des Ventrikelsystems ab. 1 Hs erscheint sehr wahrscheinlich, dass bei Myxine Fasern der Basalarea durch die Commissura ante- rior nach der Gegenseite itberkreuzen. Bei Petromyzon kounte ich niimlich solche Fasern nachweisen, 54 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. Diencephalon. Die diencephalischen Kerne, welche Hotm erwahnt und summarisch beschrieben hat, sind: Ganglia habenulae, Nucleus anterior (?), Nucleus rotundus (= Primordium hippocampi), Ganglia hypothalamica. Weiter spricht HoLm von »the cell nuclei of the thalamus», ohne niheres tiber die Bedeutung dieses unbestimmten Begriffes an- zufiihren. Die Ganglia habenulae sind asymmetrisch gelagert und erstrecken sich von der Fissur zwischen den beiden Bulbi olfactorii bis zu dem Vorderrand des Mesen- cephalon. Nucleus anterior (?) liegt nahe dem rostralen Ende des Ganglion habenu- lae. Ein Tractus thalamo-mammilaris wurde nicht gefunden, deshalb ist die Bezeich- nung des Kernes wenig motiviert. Der »Nucleus rotundus» wurde schon friiher als Primordium hippocampi behandelt. Die Ganglia hypothalamica liegen jederseits der Medianlinie im Hypothalamus und senden Fasern durch die postoptische Kom- missur. »The cell nulcei of the Thalamencephalon» sollen Fasern von dem »Tractum opticum» (soll wohl Tectum opticum heissen) bekommen. Tractus strio-thalamicus lauft zum Teil gegen diese Kerne des Thalamus. Als einziges Thalamusganglion erwihnt Epincer den »Thalamuskern», den ich oben als Primordium hippocampi in Anspruch genommen habe. Ein Tractus spino- bulbo-thalamicus, der die Oblongata mit diesem Kern verbinden soll, existiert nach Epinager. Er fand aber, dass die Fasern sich beim Hinterrand des Ganglions so zerstreuen, dass er nicht sicher sagen konnte, ob sie alle nur zu diesem Kern oder auch zu seiner Umgebung treten. Es soll in diesem Zusammenhang hervorgehoben werden, dass der »Thalamuskern» hinten sich bis zu dem Tractus habenulo-pedun- cularis erstrecken soll (nach EpineeEr). Dies ist wohl aber eine unrichtige Angabe, denn der vertikale Ventrikelteil macht wohl die hintere Grenze aus, und dieser Ven- trikelteil liegt vor dem Tractus habenulo-peduncularis. Im Epithalamus beschreibt Epinaer die innig verschmolzenen, sehr grossen Ganglia habenulae. »Im frontalen Habenulargebiete beginnen die Ziige dieses T'rac- tus olfacto-habenularis zu kreuzen. Vergl. oben p. , wo gezeigt wurde, dass EDINGER den wahren Tractus olfacto-habenularis iiberhaupt nicht als solechen gefunden hat. Die miachtige Commissura habenularis setzt sich bis in das caudale Drittel des Habe- nularkérpers fort.» »Das Corpus habenulae entlisst ventralwirts jederseits dicht an der Mittellinie einen kraftigen und beiderseits gleich starken Tractus habenulo-pe- duncularis. Dieser endet an der caudalen Hirnbasis in einem machtigen Corpus inter- pedunculare. » Am Epithalamus fand Epincer bisweilen eine Epiphyse. Dartiber weiter unten! Im Hypothalamus erwihnt Epincarer die hinter dem Recessus preopticus gele- gene Eminentia chiasmatica. Der Recessus infundibularis besitzt einen Recessus mammillaris und jederseits einen Recessus lateralis tuberis (schon von ReErzivs er- wahnt). Der Hypothalamus besitzt also drei Lappen: zwei laterale Lobi und einen ventralen Lobus infundibuli. »Der Hypothalamus ist im Ganzen arm an Ganglien- zellen. Kinen eigentlichen, annihernd geschlossenen Kern, wie Hox~m ihn fand und KUNGL, SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0O 7. 55 - Nucleus hypothalami nannte, auch eine Commissur zwischen ihm und der anderen Seite konnte ich nicht an meinen Exemplaren nachweisen.» Feine Faserchen treten vom Mittelhirndach in die Commissura postoptica hinein. Nur in zwei Fallen von 22 fand Eprincer einen Nervus opticus. »Der Sehnerv und das Chiasma, welche W. MULLER beschrieben hat, sind von den spateren Auto- ren nicht wiedergefunden worden.» Die beste Darstellung tiber das Diencephalon eines Myxioniden, Bdello- stoma, ist unzweifelhaft diejenige von Wortutnaton. Diese Verfasserin fand, dass in den Habenularganglien die dorsalen Partien aus stark chromatischen, kleinen Zel- len bestehen, wahrend die Ventralteile haupsichlich schwach chromatische Kerne enthalten. Die meisten Fasern im Habenularganglion geh6ren dem Tractus olfacto- habenularis (von WorTHINGTON, siehe oben p. 22) an. Durch die kaudalen Teile der Ganglien verlaufen die feinen Fasern der Commissura posterior. Diejenigen Faser- biindel, welche den Habenularganglien angehdren, sind, mit Ausnahme der schon erwahnten, der T'ractus habenulo-tectalis und das Meynert’sche Biindel (Tractus habe- nulo-peduncularis). Uber Einzelheiten dieser Biindel siche unten! Im Thalamus fand Worrutneron keine besonderen Kerne. An der dusseren Oberfliche des Hypothalamus befinden sich nach WorTHiNG- TON fiinf kleine Erhebungen. Die 2 vordersten markieren die Punkte, wo die Seh- nerven hinaustreten. Dahinter liegt der Processus infundibularis und hinter diesem zwei etwas seitwarts verschobene Erhebungen, welche sich um die Spitzen der late- ralen Ventrikel hervorheben: Lobi lateralis. Wor den Sehnerven liegt jederseits eine kleine Gruppe von Zellen. Die Zellen im kaudalen Teil des Zwischenhirnbodens sind in longitudinalen Reihen geordnet. Zwischen denselben verlaufen Faserbiindel. Trac- tus olfacto-cerebellaris und strio-infundibularis liegen im Boden des Zwischenhirns. Eigene Beobachtungen. Epithalamus. Die Habenularganglien werden von allen spiteren Verfassern, welche sich mit dem Myzxine-Gehirn eingehender beschaftigt haben, als eine zwischen den Hemi- spharen und den Mesencephalonlappen eingeschobene mehr oder weniger rautenfOrmige Partie beschrieben. Hotm fand, dass das linke Ganglion mehr nach vorn liegt als das rechte. Die beiden Ganglien sind in ihren basalen Teilen nicht von einander getrennt. Die Basalteile senken sich ziemlich tief nach unten in die Dorsalpartien des Gehirns hinein. Die verschmolzenen Habenularganglien sollen also eine betricht- liche Bildung sein. Auch Epincer hilt die grosse Zellmasse dorsal im Thalamus fiir die beiden verschmolzenen Habenularganglien; dasselbe meint WorRTHINGTON fiir Bdellostoma. Meine Untersuchungen haben mich zu einer abweichenden Auffassung gefiihrt. Schon bei Oberflichenansicht drangt sich naimlich die Méglichkeit auf, dass das 56 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. . rautenformig hervortretende Organ mehr als die verschmolzenen Habenularganglien ausmacht. Im vorderen Teil des Organs verhalt es sich, abgesehen von bedeuten- den Formenvariationen, wie Hom es beschrieben hat; es zeigt hier seine Zusammen- setzung aus zwei Ganglien, von denen das linke sich langer nach vorn erstreckt als das rechte. Eine seichte Furche bildet hier die Trennungslinie der beiden Ganglien. Diese Furche hort aber gegen die Mitte des rautenformigen Gebildes auf. Hier in der Mitte existiert eine undeutliche Einsenkung an def Oberfliche, welche den Hinterteil des Organs von dem Vorderteil ordentlich abtrennt. Siehe Fig. 21! Die Zusammensetzung des »Ganglion habenulae» der friiheren Autoren aus verschiedenartigen Elementen setzt aber eine genaue Untersuchung voraus. Eine solehe zeigt nun folgendes: 1. Es bestatigt sich fir Myaine Worruineton’s Angabe fiir Bdellostoma, dass das Organ in den dorsalen Teilen vorwiegend aus kleinen, stark chromatischen Zellen besteht, waihrend in den tibrigen Partien die Zellen grésser und wenig chromatisch sind. 2. Querschnittserien lehren, dass die Asymmetrie des Organs nicht nur oberflachlich ist, sondern das ganze Organ betrifft. Quer- schnitte durch den Vorderteil zeigen, dass hier die linke Seite grésser ist, als die rechte, wihrend die Asymmetrie in den tieferen Partien so beschaffen ist, dass im hinteren Teil die rechte Seite bedeutend grés- ser ist als die linke. Wenn wir die beiden Seitenteile als je ein Ganglion habenulae auffassen sollten, ware das rechte deutlich grés- ser als das linke. Bei den jungen Tieren ist diese Gréssenverschieden- Pig. ol easlion heit bedeutend weniger ausgepragt als bei den Erwachsenen, Die Asym- oben. metrie ist auch bei den Jungen wel geringer als bei den alteren. Diese Verhaltnisse erméglichen nun die Annahme, dass die asymmetrische Entwicklung im dorsalen Teil des Diencephalon sekundirer Natur ist, und dass Homm wenigstens scheinbar das Richtige getroffen hat, wenn er sagt, dass die Asymmetrie aus raumlichen Griinden entstanden sei. Bei den vor mir untersuchten Jungen befinden sich die Gehirnteile im regen Zuwachs, was aus dem Reichtum an Teilungsfiguren deutlich hervorgeht. Es miis- sen deshalb besonders die der Habenula naheliegenden Hemisphiren einen bedeu- tenden Druck auf diesen Gehirnteil ausiiben. Dieser Druck kénnte fiir den méglichen Grund der sekundairen Asymmetrie der in Frage stehenden Organe gehalten werden. Jedoch scheinen die unten referierten Beobachtungen an Petromyzon gegen diese Auf- fassung zu sprechen, indem hier ein voriibergehendes Gleichgewicht zwischen den beiden Habenularganglien waihrend der Ontogenie auftritt. 3. Von den vorderen Teilen des »Habenularganglions», welches durch die lings- verlaufende Furche in zwei Seitenpartien geteilt ist, entspringen die beiden Mey- nert’schen Biindel (Fig. 11, Tr. hab. ped.; Fig. 9 e; 12; 13.) Das rechte ist dicker als das linke. Sie verlaufen anfangs gerade nach unten am Vorderrand der Commis- sura interbulbaris superior, dann biegen sie nach hinten rechtwinklig um und passieren durch die ventralsten Teile des »Habenularganglions» bis zur hintersten Partie des- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0O le 57 selben, um endlich wieder nach unten umzubiegen. Im hintren Teil des »habenularen>» Verlaufes bekommen die Meynert’schen Bindel héchst bedeutende Zuschtisse von Fasern von dem einheitlichen hinteren und unteren Teil des Habenularganglions. Diese Fasermasse folgt nun den Meynert’schen Biindeln nach unten, aber nur ein Teil derselben erreicht das Interpedunkularganglion. Es weichen naimlich bedeutende Mengen dieser begleitenden Fasern von den Meynert’schen Biindeln wieder ab, um sich in den Vorderteil der Oblongata oder in das Tegmentum zu vertiefen. 4. Durchsetzt werden die unteren Teile des »Habenularganglions» von dem Tractus olfacto-habenularis (Stria medullaris).? 5. Die notorischen Meynert’schen Biindel sammeln sich vor der Kommissur des Tractus olfacto-habenularis (Fig. 10, Tr. olf. hab.; Commissura habenularis oder superior), wihrend die mit den Biindeln sich assoziierenden Fasermassen hinter dieser Kommissur entspringen. 6. Der hintere Teil des Ganglions wird von der Commissura posterior durch- zogen (Fig. 9 b—d, Comm. post.; Fig. 10). Ein Vergieich in den oben angefiihrten Punkten mit den Petromyzonten macht es sehr wahrscheinlich, dass die »Habenularganglien» von Myxine zusammengesetzte Bildungen sind. Die Petromyzonten verhalten sich folgendermassen: 1. Die Ganglienzellen der Habenularganglien sind kleine, stark chromatische Zellen. Die Zellen der Subhabenularganglien (Nucleus I und II thalami, ScHILLING, »Eminentia thalami») sind grésser, wenig chromatisch. 2. Die Habenularganglien sind asymmetrisch; das linke Ganglion erstreckt sich weiter nach vorn als das rechte. Die subhabenularen Ganglien [»Eminentia thalami;>» gel. IT und II Thalami (Scurtrine)] sind asymmetrisch, indem die rechten sich lateral- warts weiter erstrecken als die linken. Die Asymmetrie der Habenularganglien ist nach der Ontogenie zu urteilen primir, indem das rechte Ganglion sich friiher und grosser entwickelt als das linke. Bei einem Embryo von 5—6 mm Korperlange ist das rechte Ganglion viel grésser als das linke. Diese Asymmetrie ebnet sich aber wihrend der Entwicklung aus, so dass die beiden Ganglien bei einem 20 mm Em- bryo ungefahr gleich stark sind. Dann eilt wieder das rechte dem linken voraus und behalt dann definitiv seine tiberlegene Grésse (v. Kuprrer). Wenn die friiheren Sta- dien in der Myxinoiden-Entwicklung bekannt waren, wiirde es sich vielleicht herausstel- len, dass der oben erwihnten jugendlichen annihernden Symmetrie der » Habenulargang- lien ein stirker asymmetrisches Stadium vorausgegangen ist. 3. Von den vorderen Teilen des Habenularganglions gehen die Meynert’schen Biindel hervor. Das rechte Biindel ist dicker als das linke. Die Meynert’schen Bun- del bekommen bei der Passage durch die subhabenularen Ganglien Zuschiisse von be- deutenden Faserpartien, welche die Biindel wenigstens streckenweise begleiten. Solche Fasern verlassen die Biindel waihrend ihrer Passage durch den Thalamus und gehen zum Teil in das Tegmentum und in die Oblongata wher. 6 1 Dieses Bindel berihrt auch das »Primordium hippocampi». K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 60. N:o 7. 8 58 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. 4. Die »Eminentia thalami» (Nucleus I thalami) wird von dem Tractus olfacto- habenularis (Stria medullaris) durchsetzt. 5. Die Meynert’schen Biindel sammeln sich vor der Commissura superior. 6. Die Commissura posterior scheint durch den hintersten Teil des Nucleus IT thalami zu passieren, indem zwischen den Kommissuralfasern Zellen liegen, welche mit den Zellen des genannten Ganglions vollstindig tibereinstimmen. Diese Zellen bilden mit dem Nucleus II thalami einen geschlossenen Kern. Zusammengestellt mit den Beobachtungen an Myzine, wie sie oben in den sechs Punkten dargestellt wurden, ergibt sich aus dieser Ubersicht mit grésster Wahr- scheinlichkeit folgende Schlussfolgerung: Die »Habenularganglien» (der Autoren) von Myzxine sind zusammengesetzte Bil- dungen, welche teils aus den beiden medial mehr oder weniger verschmolzenen echten Habenularganglien (vorderer und dorsaler Teil), teils aws den ebenfalls verschmolzenen, stark dorsalwdrts verdraéngten Subhabenularganglien (Fig. 9, c—e; G. subhab.) bestehen (dorsale hintere Halfte und die ganze ventrale hintere Partie). Va acpeliea Fig. 22. Zellen aus dem Ganglion habenulae. Golgi-Methode. Den Grund fir die dorsalwartige Verschiebung der subhabenularen Ganglien sehe ich in der Inversion des Primordium hippocampi in Verbindung mit der Reduk- tion des Ventrikelsystems, Die Inversion der Primordia hippocampi geschah wahr- scheinlich von vorn oben nach hinten unten. Diese Gehirnteile stiessen dabei mit den subhabenularen Ganglien zusammen und schoben sie nach hinten und oben. Auch auf den Meynert’schen Biindeln diirften die Primordia eine Verschiebung bewirkt haben, welche diese aus dem sonst charakteristischen, geradlinigen Verlauf gefiihrt hat. Die Zellen der Habenularganglien. Die Zellenformen der Habenularganglien bei Myzxine waren bisher vollstandig unbekannt. In Golgi-Priparaten kommen sie auch nicht oft zum Vorschein. Sie gehoren stets dem multipolaren Typus an (Fig. 22). Durch die dicht anliegenden Nachbarzellen bekommen die Habenularzellen einen etwas eckigen Umriss. Die 3—5 Dendriten sind in Strahlenform um den kleinen Zelleib angeordnet. Sie sind nicht besonders lang. Sie enden mit wenigen kurzen Endzweigen. MQdglich ist aber, dass KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 59 sie in der Wirklichkeit linger sind als die Priparate es zeigen, denn die Imprigna- tion macht nicht gerade den Eindruck der Vollstandigkeit. Der Neurit tritt ent- weder vom Zelleib oder von der Basis eines Dendritenstammes hervor. Nur sehr selten begegnet man bipolaren Zellen unter den multipolaren; diese scheinen aber als unvollstandig impragnierte multipolare Zellen gedeutet werden zu konnen. Vergleich mit Petromyzon. Die von Jounston (1902) beschriebenen Zellen des Ganglion habenulae von Petromyzon unterscheiden sich wesentlich von denjenigen von Myzine, indem sie dem gewohnlichen Typus der Habenularzellen angehéren. Es handelt sich namlich um unipolare Zellen, wo der Neurit von dem einzelnen Dendritenstamm ausgeht, wie bei tibrigen Fischen. Myzxine nimmt mit seinen multipolaren Zellen den tbrigen Fischen gegeniiber eine Sonderstelung ein. Die Verbindungen der Habenularganglien. Da die friiheren Autoren die Zusammensetzung der »Habenularganglien» aus zwei ungleichwertigen Elementen nicht erkannt haben, beziehen sich ihre Darstel- lungen der Verbindungen derselben auf das zusammengesetzte Organ. SANDERS (zitiert nach Hom) beschreibt die Meynert’schen Biindel bei Myxine als zwei Bin- del, welche von dem unteren Teil des Habenularganglions nach unten und hinten ziehen. Sie scheinen ihm nicht in dem Ganglion interpedunculare zu enden, denn er fand sie in weiter nach hinten gelegenen Schnitten. Hoitm hat eine ausfithrliche Beschreibung der Meynert’schen Bindel gemacht. Er unterscheidet einen vorderen und einen hinteren Fasciculus. Das vordere Biindel entspringt von »the inner anterior part of the Ganglion habenulae anterior (linkes Ganglion) and passes obliquely and caudally along until it arrives below the Com- missura posterior; here it bends and runs in a vertical direction towards the base of the brain». Das hintere Biindel stammt hauptsichlich von dem unteren Teil des Ganglion habenulae posterior (rechtes Ganglion) und zieht beinahe geradlinig nach unten. »In the lower half of the tract the two fascicles run parallel. They pass close to, and part of their fibres pierce the Commissura ansulata in the same man- ner as described by Mayser in the Teleosts.» »Haller states that the fascicles in Elasmobranches and Teleosts should receive a smaJl part of their fibres from the posthabenular region, but in Myzxine I have been unable to find any similar arrange- ment.> Ein Teil der Fasern dekussiert vor dem LEintritt in die Basalteile von Mesencephalon und die beiden Biindel trennen sich und verlaufen in lateraler Rich- tung jederseits des Ganglion interpedunculare gegen die ventrale Oberflaiche des Gehirns, wo sie nach hinten umbiegen. Die meisten Fasern dekussieren wieder, waihrend andere nach der Oblongata weiter fortsetzen, 60 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. EDINGER erwahnt die Meynert’schen Biindel nur ganz kurz. »Das Corpus habenulae entlasst ventralwirts jederseits dicht an der Mittellinie einen kraftigen und beiderseits gleich starken Tractus habenulo-peduncularis. » WorRTHINGTON unterscheidet sich von den itibrigen Verfassern, indem sie zwei von den Habenularganglien entspringende Biindelpaare beschrieben hat: T'ractus habenulo-peduncularis (Meynert’s Bindel) und T'ractus habenulo-tectalis. Die Mey- nert’schen Biindel sind ungleich stark, das rechte am stirksten. »At the posterior end of the right ganglion the bundles separate and turn caudoventral, running to the base of the midbrain. Here they decussate for the first time, and pass on into the medulla, decussating again at the level of the entrance into the medulla of the fibres of ramus opthalmicus V, the decussation stopping about 0,12 mm cephalad of the exit of the motor trigeminus fibres from the medulla.» Der Tractus habenulo-tectalis beginnt im dorsalen Teil des Habenularganglions. Hinige Fasern kreuzen sofort nach dem entgegengesetzten Ganglion. Die Faserbiindel sind in den Ganglien asymmetrisch, werden aber dann symmetrisch. Die Fasern wurden bis in das Tectum opticum verfolgt. Kigene Beobachtungen. 1. Meynert’sches Bindel (Fasciculus retroflexus, Tractus habenulo-peduncularis.) (Fig. 8, Tr. hab. ped.; Fig. 9 d—f; 12; 13.) Da sich die wahren Meynert’schen Biindel mit den Faserziigen der post- habenularen Ganglien vereinen, ist es mir nur in seltenen Fallen moéglich gewesen, die Komponenten des vereinten Biindels von einander zu halten. Ich muss sie des- halb zusammen als eine Einheit beschreiben. Die beiden wahren Meynert’schen Bindel verlassen das Ganglion habenulae vorne. Sie liegen hier dicht an einander gedriickt unmittelbar an der Mediallinie und in derselben Transversalebene. Von den Ganglienzellen der Habenularganglien ver- laufen die Neuriten anfangs nach vorn, schmiegen sich dann um die Interbulbar- kommissur, passieren diese an ihrem Vorderrand, biegen dann gerade nach hinten, durchsetzen die vorderen Teile der hier wenig entwickelten subhabenularen Ganglien und erstrecken sich geradlinig nach hinten bis za dem Hinterrand des Subhabenular- ganglions, wo sie nach unten biegen, um zusammen mit den Subhabenularfasern nach dem Interpedunkularganglion fortzusetzen. Das rechte Biindel ist von Anfang an etwas starker als das linke. Aus dieser Darstellung, verglichen mit den oben referierten Anschauungen der fruheren Verfasser, geht hervor, dass diese die beiden wahren Meynert’schen Biindel wenigstens nicht als solche gesehen haben, oder jedenfalls nicht die Anfangsteile derselben. Hoxim scheint somit beide Biindel zusammen als das linke Meynert’sche Biindel aufgefasst zu haben, und Eprneur hat sie nicht gefunden. Diejenigen Biin- del, welche Epincer in seiner Figur 16 als Tractus habenulo-peduncularis bezeichnet KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. w:0 7. 61 hat, sind Tectalis-Biindel. Auch SanpERS und WorrTHINGTON scheinen nur die zu- sammengesetzten Tracti gesehen zu haben. Von allen Teilen des Subhabenularganglions strémen nun Fasern (Tractus eminentia-peduncularis) zu den Meynert’schen Biindeln hinzu und verstarken diese héchst betrichtlich, wenn sie nach unten umbiegen. Hiert rennen sie sich von einan- der, und um die beiden Biindel gruppieren sich die Subhabenularfasern, so dass von nun an die beiden Biindelkomplexe kriftige Ziige darstellen, welche nach unten ziehen. Diese Teile sind es, welche friiher als die Meynert’schen Biindel beschrieben wurden, und sie sollen auch hier so bezeichnet werden. Wahrend des Verlaufs nach unten werden aber von diesen Biindeln Fasern nach verschiedenen Stellen detachiert. In Sagittalschnitten (Cajal-Methode) ist est sehr leicht zu konstatieren, dass Fasern aus den Biindeln in das Tegmentum eindringen, um sich dort zu verlieren. Solche Fasern wurden bis in den Boden des Mesencephalonventrikels verfolgt. In Querschnit- ten zeigt es sich ausserdem, dass Fasern von den Biindeln sich lateralwarts und dann nach oben in der Richtung gegen das Tectum opticum begeben. Da die detachierten Fasern in den Oberflichenteilen der Biindel liegen, ist es sicher, dass sie nicht den wahren Biindeln angehdren, sondern aus Subhabenularfasern bestehen. Nach Hotm’s Beschreibung sollen die Tracti habenulo-pedunculares die Commis- sura ansulata durchsetzen ganz wie bei den Teleostiern. Dies ist nicht zutreffend, denn die Hauptmasse des Tractus liegt vor der Kommissur und passiert gerade nicht durch dieselbe. Méglicherweise gibt es jedoch einzelne Fasern, welche sich zwischen den Kommissuralbiindeln schmiegen. Besonders ist dies im unteren Teil der Kom- missur der Fall. Von den Meynert’schen Biindeln werden hier nimlich nicht unbe- deutende Faserpartien abgezweigt, welche nach hinten verlaufen. Diese Faserzuge wurden bis in die subventrikularen Kreuzungsmassen (Raphé) der Oblongata verfolgt. Unterhalb der Commissura ansulata folgt nun die von Hotm und WoRTHINGTON beschriebene michtige dorsale Kreuzung der Tractusfasern. Diese Kreuzung ist keine vollstiindige. Es gehen Fasern ohne Kreuzung weiter nach unten. Es werden von dem Kreuzungsgebiet zahlreiche Fasern abgegeben, welche dorsal vom Ganglion in- terpedunculare und durch dasselbe nach hinten in die Oblongata ziehen. Das Kreu- zungsgebiet ist ein ziemlich langes. Es erstreckt sich von dem unteren Rand der Commissura ansulata bis zum oberen vorderen Rand des Interpedunkularganglions. Die unterste Partie der Kreuzung liegt innerhalb eines sehr dichten nicht zu entwir- renden Neuropils, von dem mit Bestimmtheit gesagt werden kann, dass es erstens Zuschiisse von Fasern erhalt, welche von unmittelbar lateral und hinter demselben gelegenen Zellen stammen, und zweitens, dass darin die vordersten Kreuzungsbindel der Oblongata eine wesentliche Rolle spielen, indem sie bedeutende Faserziige nach diesem Neuropil senden. Unterhalb der Kreuzung verhalten sich die Meynert’schen Biindel, wie Horm sie beschrieben hat. Sie weichen breit von einander lateralwirts ab und umgreifen das Interpedunkularganglion an den Seiten, ehe sie wieder medialwiirts ziehen, um wieder zu kreuzen. Nach dieser hinteren Kreuzung ziehen grosse Fasermassen weiter nach hinten in den Ventralteil der Oblongata. 62 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. 2. Tractus habenulo-tectalis pars anterior. (Fig. 9,d,c; Tr. hab. tect.) Dieser Tractus war friher unbekannt. Er entspringt zusammen mit den wahren Meynert’schen Biindeln vor dem vorderen Teil des Habenularganglions, schlagt sich uber die Vorderseite der Interbulbarkommissur und begibt sich nach hinten. Die beiden paarigen Tracti beginnen aber sofort schwach zu divergieren und gehen, nach- dem sie die Riechbiindel tiberquert haben, in lateraler—hinterer Richtung nach den vorderen Teilen des Tectum opticum. 3. Tractus habenulo-tectalis pars posterior. (Fig. 9,d,c; Tr. hab. tect.) Dieser entspricht WortnHineton’s Tractus habenulo-tectalis. WoORTHINGTON’S Beschreibung ist korrekt. Zugefiigt sei hier nur, dass das Biindel sich bald mit dem vorigen vereint, ebenso dass Fasern aus dem Subhabenularganglion sich dazu ge- sellen (Tractus subhabenulo-tectalis, siehe unten!). Eprnger hat diesen Tractus habenulo-tectalis pars posterior auch gesehen. In seiner Abbildung Fig. 6 hat er ihn aber als T'aenia bezeichnet und die Kreuzung der Tracti, welche im dorsalen Teil der Ganglien stattfindet, als Commissura habenularis aufgefasst. Vergleich mit Petromyzon. 1. Tractus habenulo-peduncularis bei Petromyzon entspringt von der Commis- sura habenularis (Kommissur der Tracti olfacto-habenulares). 2. Damit vereinen sich Fasern aus den Subhabenularganglien (Ggl. I und II thalami, »Eminentia thalami>). 3. Die Biindel sind ungleich stark. Das rechte ist bedeutend starker als das linke. 4. Die Biindel kreuzen zweimal im Gebiet des Ganglion interpedunculare und Fasern setzen sich (rechts) nach der hinteren Kreuzung weiter in die Oblongata fort. In diesen 4 Punkten stimmt Petromyzon mit Myzxine prinzipiell vollstdéndig tiberein. Die beiden Kreuzungen der Meynert’schen Biindel bei Petromyzon liegen weit von einander getrennt. Dies hingt wohl mit der ungewohnlichen Linge des Inter- pedunkularganglions bei dieser Form zusammen. Bei Myxine aber, wo der Vorder- teil der Oblongata ontogentisch nach vorn verschoben und gleichzeitig zusammenge- drickt wurde, wurde das Interpedunkularganglion nach vorn stark konzentriert, ver- driickt. Damit hiingt es wohl zusammen, dass der Abstand zwischen den beiden Kreuzungen verkiirzt wurde. In dieser Hinsicht erinnert Myxine vielleicht mehr an die Knochenfische, wo im allgemeinen ein verkirztes Interpedunkularganglion vor- kommt und die Kreuzungen nahe zusammen liegen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:o 7. 63 Die "Epiphyse.” Es scheint mir, als ware es noch eine offene Frage, ob dem Myzine eine Epi- physe zukommt oder nicht. A. Rerzius beschrieb das Corpus habenulare als Glandula pinealis. LEyDING’s Epiphyse scheint nach Epineer als ein Lymphsack gedeutet werden zu konnen. BearD hat héchst wahrscheinlich die obere und untere Seite des Gehirns verwechselt und das Infundibulum als Epiphyse beschrieben. Ubrige Verfasser mit Ausnahme von Epincer und Sterri haben eine Epiphyse vollstindig vermisst. Epineer fand nun in zwei Fallen eine »Epiphyse». Er schreibt dariiber: »Jedenfalls hat eines meiner Exemplare eine Epiphysenausstiilpung an der typischen Stelle gehabt — sie ist in Fig. 3 abgebildet — und ein zweites das Gleiche, wenn auch weniger klar. Es handelt sich im ersteren Fall um einen kleinen Blindsack mit ganz niedrigem Epithel, im zweiten um einen ebensolchen, der aber von Silbernieder- schligen unerkennbarer Massen ganz solide ausgefiillt war. Es sind das wohl Gebilde, welche beim Embryo vorhanden, spater bei dem einen Individum mehr, bei dem anderen weniger vollstandig verschwinden.» — »Genau an der Grenze von Zwischen- hirn und Mittelhirn ist der Ventrikel zum Verschlusse gekommen. Man kann aber die Epithelien des weiten Mittelhirnventrikels bis unter den Epiphysenkérper verfol- gen und hier den Anschluss an das oben geschilderte atrophische Epithel des unpaa- ren Ventrikels konstatieren.» Kigene Beobachtungen. Meine Studien haben mich zu der Auffassung unbedingt gefiihrt, dass Myaxine keine Epiphyse besitzt. Ich habe zwar diejenige Bildung mehrmals gesehen (Fig. 8, »Ep.»), welche Epincer als Epiphyse beschrieben hat. Dieses Gebilde hat aber mit einer Epiphyse nichts zu tun, sondern beruht ginzlich auf anderen Umstinden, Epincer’s Bild ist teils ein Trugbild, teils beruht es auf dem Vorhandensein von Blutgefassen. Das Bild kommt nur in Sagittalschnitten zum Vorschein. Und in Sagittalschnittserien kommt es, wenn iiberhaupt vorhanden, nur in einem oder méglicherweise in zwei Schnitten vor. Schon in dem einen dieser beiden Schnitte zeigt es sich, dass die dreieckig begrenzte »Epiphyse>» mit dem Tectum opticum vollstindig kontinuiert und eine Partie dieses Gehirnteils ausmacht. Die Abgrenzung des Dreiecks kommt, wenn vorhanden, dadurch zustande, dass ein Blutgefiiss von oben zwischen den beiden Hilften des Mittelhirns hier eindringt, um sich bis zu dem Vorderrande des Mesen- cephalonventrikels zu erstrecken. Bisweilen kehrt dieses Blutgefiiss im Spalt zwischen der »Epiphyse> und dem Subhabenularganglion nach der Gehirnoberfliche wieder zuriick. Dadurch wird die Abgrenzung der »Epiphyse» vollstiindig. In dieser Epi- physe liegen vorne und oberflichlich einige Ganglienzellen. Dieses sind Zellen, welche 64 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. am vorderen und oberen Rand des Mesencephalon normalerweise liegen. Es sei hervorgehoben, dass das Blutgefiiss, das durch das Mesencephalondach hindurchtritt, nur selten diesen Weg nimmt. Oft versenkt es sich naimlich direkt in die Furche zwischen dem Mesencephalon und dem Ganglion subhabenulare und kehrt denselben Weg wieder zuriick, nachdem es eine Kapillare nach dem Inneren des Mesencephalon- bodens abgegeben hat. Solchenfalls entsteht keine »Epiphyse». Meistens aber pas- siert das Gefaiss in der Furche zwischen den beiden Mesencephalonhalften nach vorn und sendet eine Kapillare nach unten zwischen dem Subhabenularganglion und dem Tectum hinein. Solchenfalls entsteht auch keine »Epiphyse>. Mesenceph. Fig. 23. Sagittalschnitt durch die Region der »Epiphyse». T= kleine Aussackung des 3. Ventr. Ventr. III = Ventriculus tertius. Wenn also EpinGer’s »Epiphyse» nicht als eine soleche anerkannt werden kann, so entsteht die Frage: gibt es wirklich keine echte Epiphyse. Es scheint doch v. Kuprrer bei einem Sdellostoma-Embryo eine grosse Epiphysenausstiilpung am dritten Ventrikel nachgewiesen zu haben. Es muss dabei aber im Gediachtnis be- halten werden, dass v. Kuprrrr das hinterste Paar der Gehirnwélbungen als Mesen- cephalon auffasste und die Decussatio veli als Commissura posterior bezeichnete. Die Epiphysenausstiilpnng von v. Kuprrer liegt nun unmittelbar vor dieser »Commis- sura posterior» als machtige Hirnwolbung, in derselben Lage, welche das Mittelhirn bei den Erwachsenen einnimmt, und diirfte wohl auch dieses vertreten. Bei jungen Tieren, wo das dorsale Ventrikelsystem mit dem ventralen noch zusammenhingt, existiert da, wo der »Canalis ventriculi tertii» (Horm) von dem Dorsalventrikel (Mesencephalonventrikel) abgeht, eine kleine dorsale Aussackung der KUNQGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 65 Ventrikelwand (Fig. 23), welche gegen den Spaltraum zwischen dem Subhabenular- ganglion und dem Tectum opticum gerichtet ist. Diese Aussackung kénnte még- licherweise fiir eine rudimentire Epiphysenausstiilpung genommen werden. Bei Alte- ren Tieren findet man in ahnlicher Lage oft eine kleine, ziemlich unabhingige Zellen- anhaufung, welche vielleicht dieser Aussackung entspricht. Dass diese Aussackung aber keine Epiphyse vertritt, geht deutlich aus der Tatsache hervor, dass die Com- missura posterior vor derselben gelegen ist. Diese Kommissur passiert nimlich, wie WortHIHGTON gezeigt hat, und wie es unten bestatigt werden soll, durch das Sub- habenularganglion. Eine andere Auffassung von der Epiphyse von Myzine ist von Srerzr (1907) vorgelegt worden. Er konnte Epinarr’s Auffassung der Epiphyse nicht teilen. Er beschreibt die Myaine-Epiphyse folgendermassen. »Siccome il materiale a me man- dato del prof. Rerztus 6 in ottimo stato di conservazione, cosi ho voluto vedere nelle sei serie di teste di Myaine che io possiedo, che l’organo pineale esisto, ma non ho potuto mai osservarlo in forma di una vescicola cosi chiara come quella raffigu- rata da Epincer. Invece di questa ho trovato al di dietro dei gangli abenulari un cumulo di cellule epiteliali, fuso completamente con i gangli ora detti ed incurvato sopra ae essi como indica la fig. 164 (b). Questa acumulo si continua inferiormente con un cilindro epiteliale, pieno di sostanza omogenea, che in tre casi era in diretta continuazione con lependima che rivestiva |’extremita del prolungamento anteriore del ventriculo mesencefalico.. .... Il corpo ora descritto non é delimitato ester- namente del resto della superficie dei gangli ed é solo con le sezioni microscopiche che si pud osservarlo. A me sembra che in esso si deva riconoscere un organo omo- logo agli organi pineali dei petromizonti, il quale ha subito il medesimo processo in- volutivo, che caratterizza tutto Vencefalo della Myzine.» Ich habe mehrmals Bilder gesehen, welche der »Epiphyse» von STERzI ent- sprechen. Beim ersten Anblick kénnten sie wohl so gedeutet werden, wie es STERZI getan, aber bei naiherer Untersuchung kam ich zu der Auffassung, dass die frag- lichen Strukturen nichts mit einer Epiphyse zu tun haben kénnen. Am Hinter- rand des Subhabenularganglions sind die Zellen nimlich dichter angeordnet und stehen ausserdem in Reihen, welche mit der hinteren Flaiche des Ganglion sub- habenulare parallel sind. Hierdurch wird das Bild eines mit dem Ganglion verschmol- zenen Schlauches vorgetiucht. Die »Epiphyse» dieser Version scheint deshalb auf sehr losem Boden zu ruhen. Bei den jiingsten Tieren kann man sich auch davon iiberzeugen, dass die »Epiphyse> sich dorsal tiber die Oberfliiche des Ganglions be- sonders lateralwirts verbreitet und in die Zellenschichten des Ganglions allmahlig iibergeht. Ubrigens liegt diese »Epiphyse» hinter der Commissura posterior. Es scheint mir also nach der obigen Darstellung, als wire eine Epiphyse bei Myzxine nicht vorhanden, ja, ich wage es sogar kategorisch zu behaupten: Bei Myxine existiert keine Epiphyse. K. Sy. Vet. Akad. Handl. Band 60. N:o 7. 9 66 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. Der Thalamus. Keines der von friiheren Verfassern als dem Thalamus angehérigen Ganglion wird von mir als solches anerkannt. Es sind tibrigens nur zwei solche Ganglien er- wahnt worden: Nucleus anterior (HoLtmM) und Nucleus rotundus (Hoi) oder »Thala- muskern> (EpINGER). Erster gehért dem Subhabenularganglion als vorderster Teil desselben an, letzterer wurde oben als »Primordium hippocampi» behandelt. Diejenigen Ganglien, welche ich im Thalamus fand, sind: 1. Die medial verschmolzenen Subhabenularganglien (Fig. 9 e, d, e, G. subhab.) (Ganglion I und II thalami bei Petromyzon, »Eminentia thalami>, bei Petromyzonten und Amphibien, z. T., Posthabenularganglion bei Teleostiern, z. T., zentrales Grau etc.). 2. Zwei hinter den beiden »Primordia hippocampi» gelegene grosse Ganglien- zellanhiufungen. Sie liegen beiderseits des vertikalen Thalamusventrikels (»Canalis ventriculi tertiix, Horm). Ich benenne die Kerne: Nucleus centralis thalawi (Fig. 9 f, Nucl. centr. thal.; Fig. 8, Thal.). 3. Ein am lateralen Vorderrand des vorigen Kerns, a unmittelbar hinter den Lateralteilen des »Primordium hippo- campi> gelegener, paariger Kern von ziemlich grossen Zellen: Nucleus lateralis thalami (Fig. 9 f, Nucl. lat. thal.). i 1. Die Subhabenularganglien. Wie oben ausfihrlich motiviert wurde, halte ich die ventralen und hinteren Partieen der Habenularganglien der sR ee eee AEE friiheren Autoren fiir die mit den eigentlichen Habenulargang- lien vereinten subhabenularen Ganglien. Fiir Beschreibung der Topographie dieser Ganglien siehe Pag. Untersuchungen an Golgi-Schnitten zeigen nun, dass die Elemente dieser Gang- lien sich wesentlich von denjenigen der Habenularganglien unterscheiden. In den Subhabenularganglien von Myxine fand ich naimlich nur bipolare Zellen (Fig. 24). Im allgemeinen sind diese so orientiert, dass der Dendrit nach oben, der Neurit nach unten gerichtet ist. Nur selten fand ich, dass ein Dendritenstamm von jedem Ende des Zellkérpers entspringt. Solchenfalls biegt der ventralwirts gerichtete Dendri- tenstamm sofort dorsalwirts um und von der Umbiegungsstelle entspringt solchen- falls der Neurit mit Richtung nach unten. Die Dendriten sind meistens lang, mit nur zwei Hauptzweigen, welche sich apikal in einige kurze Endverzweigungen autf- teilen. Méglich ist es jedoch, dass die Endverzweigungen in der Wirklichkeit langer sind als die Priparate aufweisen, denn die Imprignierung scheint in diesen Partien etwas mangelhaft zu sein. Ich habe solche Zellen nur in ca. 20 Golgi-Serien gesehen. Hingegen sah ich keine Zellen von dem Typus der oben beschriebenen Habenularzellen in solchen Teilen des Subhabenularganglions, welche ich als notorisch dahingehdrige KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 67 auffasse. Im Grenzgebiet zwischen den Subhabenularganglien und den damit intim verschmolzenen Habenularganglien kénnten wohl solche Zellen nachgewiesen werden, aber sonst nicht. Hbensowenig fand ich Subhabenularzellen in notorisch den Habenular- ganglien angehérenden Gebieten. Verbindungen der Posthabenularganglien. Schon zusammen mit dem Meynert’schen Biindel wurden einige Verbindungen der Subhabenularganglien behandelt. Ich verweise darauf hin. Ebenso wurde zu- sammen mit dem Tractus habenulo-tectalis posterior eine Verbindung des Subhabe- nularganglions mit dem Mesencephalon, TJ'ractus subhabenulo-tectalis (oder eminentia- tectalis) behandelt (Fig. 8, Tr. em. ped.; Fig. 9 d, Tr. hab. ped. post.). Zu den Subhabenularganglien scheinen auch aufsteigende Fasern zu kommen. Von diesen stammen einige von der Oblongata, andere von dem Tectum opticum und dem Tegmentum. Indem diese Fasern keine Biindel sondern nur diffuse Ziige bil- den, verzichte ich auf einer Benennung derselben. Unter diesen Fasern fand ich einmal sogar einen riesendicken Faden, der von den Oblongatakreuzungen stammte. Vergleich mit Petromyzon. Es ist nicht méglich, einen Vergleich zwischen Myzxine und Petromyzon betreffs der Subhabenularganglienverbindungen auszufiihren, ohne neue Untersuchungen am Petromyzon zu machen, denn die Verbindungen dieser Ganglien bei dieser Gattung sind bisjetzt vollstandig unbekannt. Ich habe nun an Cajal-Praparaten einige Beob- achtungen bei Petromyzon gemacht, welche freilich unvollstindig sind, aber fur einen Vergleich mit Myxine von Bedeutung zu sein scheinen. Folgende Verbindungen wur- den beobachtet: 1. Von den Subhabenularganglien treten Faserziige in Verbindung mit den Meynert’schen Biindeln. 2. Subhabenularfasern ziehen in Richtung gegen das Tectum opticum (Tractus subhabenulo-tectalis). . 3. Aufsteigende Oblongatafasern scheinen in Beziehung zu den Subhabenular- ganglien zu stehen (ebenso modglicherweise Fasern von dem Tectum opticum?). Kin Vergleich mit den obigen Angaben fiir Myaine zeigt nun, dass soweit ich darlegen kann, gute Ubereinstimmung betreffs der Subhabenularganglien der beiden Formen herrscht. Jedoch muss hinsichtlich der Unvollstindigkeit der Beobachtungen Reservation gegen den Vergleich eingelegt werden, 68 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. Nucleus centralis thalami. Der Nucleus centralis thalami, der friher von EDINGER zusammen mit dem »Primordium hippocampi» als »Thalamuskern» behandelt wurde, liegt lateralwarts von dem Canalis ventriculi IIT und vor den Meynert’schen Biindeln. Dorsal grenzt der Kern gegen die Subhabenularganglien. Ventral ist er ziemlich gut begrenzt, in- dem er durch eine zellenarme Zone von den dichter angeordneten Zellenmassen des Dorsalteils des Hypothalamus getrennt ist. Lateral ist der Kern am undeutlichsten begrenzt. Er geht hier naimlich in das hier gleichartig gebaute Tegmentum itber. Die Ganglienzellen des Nucleus centralis thalami sind ziemlich gross, so gross wie diejenigen des Primordium hippocampi. Sie liegen ziemlich dicht zusammen; gegen die Medianlinie, wo die beiderseitigen Ganglien gegen einander stossen, sind die Zellen inselweise gruppiert. Die Zellen des Nucleus centralis thalami sind die bei Myaine so vorherrschen- den bipolaren oder multipolaren (sternformigen) Zellen, welche in den meisten Zen- tren des Gehirns hauptsichlich vorkommen. Die Verbindungen des Nucleus centralis thalami. Mit Gewissheit konnte ich keine anderen Verbindungen des Kerns feststellen als eine mit der Oblongata. Es treten nimlich zahlreiche Fasern von der Oblongata nach dem Hinterrand des Kerns heran. Diese Fasern dringen hier in den Kern hinein und stellen somit einen T'ractus spino-bulbo-thalamicus dar. Weiter enden Fasern des Tractus strio-thalamicus auch in diesem Kern. Der Kern scheint aber durch diffuse Faserziige mit den angrenzenden Gebieten im allgemeinen verbunden zu sein. Von einiger Deutlichkeit ist aber eine Verbin- dung mit dem Gebiet des Hypothalamus, das unterhalb desselben liegt. Kin Vergleich mit anderen Vertebraten ist nicht lohnend. Bei Petromyzon diirfte der Kern im zentralen Grau vor den Subhabenularganglien gesucht werden, aber dort gibt es keine differenzierte Partie, welche mit dem Nucleus centralis tha- lami von Myzine zusammengestellt werden kann. Die Verbindungen des zentralen Graues bei Petromyzon sind ja ausserdem fast vollstandig unbekannt. Bei den Knochenfischen kénnte man vielleicht an den Nucleus dorsalis thalami von GouLp- sTEIN denken, der teils einen Teil des Tractus strio-thalamicus empfaingt, teils mit der Oblongata durch den Tractus spino-thalamicus und mit dem Hypothalamus mit- telst des Tractus tubero-dorsalis verbunden ist. Nun verhalt es sich aber so, dass der Nucleus dorsalis thalami kaum ein Thalamuskern ist, und dass der T'ractus tubero- dorsalis kaum in den Nucleus dorsalis endigt. Ein Vergleich wire aus diesen Griin- den verfehlt. Ich halte es deshalb fiir besser, keinen Vergleichsversuch zu wagen, bis die Verbindungen des Myxine-Kerns und des zentralen Graues bei Petromyzon besser bekannt geworden sind. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:o 7. 69 Nucleus lateralis thalami. Dieser Kern, der von friiheren Verfassern iibersehen wurde, liegt, wie schon gesagt, hinter dem »Primordium hippocampi» und lateral vom Nucleus centralis tha- lami. Er besteht aus grossen Zellen, welche inselweise gruppiert sind. Die Zellen erinnern sehr an diejenigen des Primordium hippocampi, mit denen sie in Grésse ubereinstimmen. Sie sind also grésser als diejenigen, welche den zentralen Thala- muskern konstituieren. Die Zellen sind spindelf6rmig oder sternférmig und besitzen lange, wenig stark verzweigte Dendriten. Die Verbindungen des Kerns sind mir wenig bekannt. Mit dem von EpIncER als Geniculatum bezeichneten Kern ist der Lateralkern des Thalamus unzweifelhaft verbunden, indem direkte Faserziige von der Mittelhirnrinde in den Kern hin- eindringen. Der Hypothalamus. Bei der Behandlung des Hypothalamus entsteht als erste Frage: Wie soll man die dorsale Grenze dieses Gehirnteils ziehen? Die vordere und die hintere Grenze ist selbstverstandlich leicht zu finden. Die erstere wird von den postchiasmatischen Kom- missuralfasern, die letztere von der Plica encephali ventralis angegeben. Schwieriger ist es, die lateralen und dorsalen Grenzen zu bestimmen. Lateral gibt es nur eine Grenze, diejenige, welche das Tectum opticum von den unterliegenden Teilen trennt. Soll nun diese Grenze als die laterale Hypothalamusgrenze dekretiert werden? Un- mittelbar unterhalb dieser Grenzfurche ziehen diejenigen Bahnen, welche das Vorder- hirn mit der Oblongata verbinden (Tractus parolfacto-bulbaris, Franz), ebenso der Tractus cortico-cerebellaris und der Tractus spino-hypothalamicus. Die Frage ist nun: Soll man es so auffassen, dass diese Bahnen im Hypothalamus liegen? Untersuchen wir diese Verhiltnisse bei Petromyzon und Knochenfischen, so finden wir, dass diese drei Bahnen innerhalb des Hypothalamus liegen. In Ubereinstimmung hiermit soll diese Gehirnpartie bei Myxine dem Hypothalamus zugeschrieben werden. Die laterale Grenze fasse ich also so auf, als ob sie der subtectalen Grenzfurche folet. Mit dieser Auffassung der Lateralgrenze folgt nun, dass die dorsale Grenze am unteren Rand des Nucleus centralis thalami liegt und sich bis zur Commissura ansulata hinten erstreckt. Friihere Autoren haben es nicht versucht, eine Abgrenzung des Hypothalamus bei Myxine vorzunehmen. Dass diejenigen Auffassung dariiber, welche in WorTHING- ton’s Arbeit hervorschimmert, der meinigen am nichsten kommt, scheint aus der Bestitigung hervorzugehen, indem sie den Tractus olfacto-cerebellaris auf den Boden des Zwischenhirns verlegt. Epinemr scheint hingegen nur die nichste Umgebung des Recessus infundibularis dem Hypothalamus zuzuschreiben, indem er sagt, der Hypothalamus sei im ganzen arm an Ganglienzellen. Dies stimmt nur fiir die ven- tralsten Teile desselben. 70 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. Besondere Kerne im Hypothalamus erwahnt nur Hou, indem er bestitigt, dass es jederseits des Hypothalamusventrikels eine Zellanhiufung von ziemlich kleinen Zellen gibt. Er hat diese Ganglien Ganglia hypothalamica benannt, eine Bezeich- nung, welche ich vorlaufig beibehalten werde. EpincER hat diesen Kern nicht ge- funden. Die beiden kleinen Zellanhiufungen, welche WORTHINGTON vor dem Opticus bei Bdellostoma vorfand, konnte ich bei Myzxine nicht entdecken. WorTHINGTON rechnet diese Kerne zum Hypothalamus. Sie liegen aber vor den postoptischen Kom- missuren und miissen deshalb dem Telencephalon zugerechnet werden. Eigene Beobachtungen tber den feineren Bau und die Verbindungen des Hypothalamus. In den ventralen, medialen Teilen des Hypothalamus sind die Zellen wenig zahl- reich. Lateral von den Hypothalamusventrikeln, dorsal und vor den Seitenventrikeln liegen die beiden Ganglia hypothalamica als grosse, seitwairts kaum abgegrenzte Zel- lenansammlungen, welche sich so verhalten, wie Hom es dargestellt hat. Einwiarts gehen diese Hypothalamusganglien in diejenigen Zellmassen tiber, welche um die gros- sen Faserbiindel Tractus spino-hypothalamicus, Tractus cortico-spinalis und Tractus cortico-cerebellaris gelegen sind. Diejenigen Gebiete, welche an der Vorderseite der Plica encephali ventralis liegen, sind sehr arm an Zellen. Die Zellen im ganzen Hypothalamus gehéoren dem Zelltypus an, welcher im ganzen Myxine-Gehirn dominiert, nimlich dem Sternzelltypus. Ausserdem kommen Zellen von dem bipolaren damit nahe verwandten Typus vor, welcher in den tibrigen Gehirnteilen so allgemein ist. Uber die Eigenverbindungen des Hypothalamus existiert wohl nur Hoim’s Angabe tiber die Ganglia hypothalamica, welche durch die postoptische Kommissur mit einander kommissural verbunden sein sollen. Dass solche Fasern existieren, geht aus meinen Cajal-Praparaten deutlich hervor, aber ob sie wirklich kommissural sind, konnte ich nicht dartun. Es lasst sich wohl denken, dass nur eine Kreuzung vor- liegt, analog oder sogar homolog mit der »Commissura transversa» der Knochenfische, welche auch in der Chiasmaplatte verlaiuft und seitliche Teile des Diencephalon ver- bindet. Hinter dem Hypothalamusventrikel liegen Kreuzungen vor, welche ich mit der Decussatio hypothalamica oder Commissura posterior tuberis zasammenstellen méchte. In den Gebieten, welche hinter dem Recessus infundibularis gelegen sind, wur- den Faserziige beobachtet, welche gerade nach oben ziehen und in das Tegmentum vor der Commissura ansulata sich vertiefen. Sie sind dabei gegen die Haubenwulst gerichtet und stellen wahrscheinlich einen Tractus hypothalamo-tubercularis dar, welcher vielleicht dem Tractus lobo-tubercularis medialis der Knochenfische gleich- zustellen ist. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 71 Kine Verbindung des Hypothalamus mit der Oblongata (T'ractus lobo-bulbaris) kommt in Medialschnitten besonders an der Stelle zum Vorschein, wo dieser Zug durch die Commissura ansulata hindurchtritt. Hier ist er nimlich zusammengedriickt und bildet deswegen ein geschlossenes Biindel. Dieser Zug ist héchst wahrscheinlich absteigend (Haubenbtindel des Mammillare?). Von ubrigen Verbindungen des Hypothalamus erwihne ich weiter diejenigen, welche durch den T'ractus pallii und Tractus strio-hypothalamicus dargestellt sind und welche schon friiher behandelt wurden. Hierzu kommen nun die in die Seitenteile des Hypothalamus einmiindenden, aufsteigenden Oblongata-Fasern, welche den Tractus spino-bulbo-hypothalamicus bilden., Faserbiindel von dem Cerebellum steigen weiter nach dem Hypothalamus her- unter (oder ist die Verlaufsrichtung die umgekehrte?) (Z’ractus lobo-cerebellaris oder cerebello-lobaris ?). Ich halte es fiir sehr wahrscheinlich, dass auch Fasern von dem Tectum opti- cum in den Hypothalamus hineinkommen. Bestimmt kann ich aber nicht sagen, dass die in Frage stehenden Fasern wirklich im Hypothalamus enden (Tractus tecto- lobaris). Vergleich mit Petromyzonten. Bei Petromyzonten sind folgende Verbindungen des Hypothalamus beschrieben worden: 1. Tractus lobo-bulbaris (JouNstTon) kreuzt teilweise in der postoptischen Kom- missur. 2. Tractus lobo-cerebellaris (JOHNSTON, SCHILLING). 3. > tecto-lobaris (JOHNSTON). 4, » mammillo-bulbaris (JOHNSTON). 5. > spine-bulbo-thalamicus et hypothalamicus (SCHILLING). Die Bezeichungen geben hier den Verlauf dieser Biindel hinreichend an, so dass ich keine Beschreibung der einzelnen Biindel anzufiihren brauche. Verglichen hiermit weist Myzxine dieselben Verbindungen, mit Ausnahme von dem T'ractus mammillo-bulbaris, auf. Letzteres Bindel kodnnte aber bei Myzxine als ein Teil des T'ractus lobo-bulbaris betrachtet werden oder damit zusammenfallen. Die »Commissura transversa» bei Myxine, welche vielleicht nur eine Kreuzung ist, kénnte vielleicht dem gekreuzten Teil des Tractus lobo-bulbaris entsprechen. Unter solchen Bedingungen wire somit eine prinzipielle Ubereinstimmung in den Verbin- dungen des Hypothalamus vorhanden. Mesencephalon. Bei der Behandlung des Mesencephalon bei Myzxine entsteht als erste Frage: wie soll man das Mesencephalon begrenzen? Sind beide Partien, vor und hinter der a(74 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. bekannten Querfurche, dem Mesencephalon zuzuschreiben oder vertritt die hintere ein Cerebellum? Dies sind Fragen, welche in verschiedener Weise beantwortet worden sind. Es stehen zwei Meinungen hier einander gegeniiber. Nach der einen soll Myxine ein grosses Cerebellum besitzen, das den Gehirnteil hinter der Querfurche ausmacht, nach der anderen fehlt bei My«ine ein Cerebellum vollstandig. Der ersteren Anschauung haben sich JoHANNES MULLER (1838), G. Rurzius (1893), SANDERS (1894) und WortHineton (1905) angeschlossen, wihrend A. Rerzius (1822), Horm (1901) und Eprneger (1906) die andere Meinung hegten. Eine nahere Motivierung ihrer Meinungen geben die verschiedenen Autoren im allgemeinen nicht. Nur EDINGER motiviert seine Auffassung mit einigen Worten. »Bei allen Vertebraten ist das Mit- telhirn von dem Kleinhirne durch eine tiefe Furche getrennt, an deren Boden, dicht iiber dem Ventrikelepithel, die Kreuzung der Trochleares und zumeist noch einige andere Kreuzungsbahnen liegen, die ich mehrfach beschrieben habe. Line solche Furche und jede Spur einer Kreuzung wird bei Myxine vermisst.» »Diese Kreuzungen und dann das bisher nimmer nachgewiesene Vorhandensein der so charakteristischen Purkinjezellen charakterisieren ein Kleinhirn, und sie miissen aufzufinden sein, wenn auch die topischen Charaktere: die tiefe Incisur, das Verhalten zum Velum, u. s. w., fehlen>., <0." s »Es hat sich weder eine Kreuzung noch eine Purkinjezelle gefunden. Myzxine besitzt somit kein Cerebellum.» Nach Epineer’s Darstellung geht deutlich hervor, dass er an der vorderen Grenze des Nachhirns nach den in Frage stehenden Strukturen gesucht hat und von der Voraussetzung aus gearbeitet hat, dass das Kleinhirn von Myzxine, wenn vorhanden, eine rudimentire Bildung sei. Eine Ver- anlassung hierzu gibt ohne Zweifel Kuprrer’s Darstellung tiber die Embryonalent- wicklung des Gehirns von Bdellostoma. Nach diesem Verfasser soll das Cerebellum in dem hinteren Teil des Mittelhirndaches liegen. Die Commissura cerebellaris strahlt in den paarigen dorsolateralen Lappen des Rautenhirns aus. Diese Lappen sind, nach EpiInceER, die absteigenden Teile des Mittelhirndaches. Ich werde nun hier nur eines zu der Motivierung Epincrer’s bemerken, néim- lich dass bei Petromyzon keine Purkinjezellen im Kleinhirn vorkommen, Es kom- men wohl aber Zellen vor, welche als urspriingliche Purkinjezellen gedeutet worden sind, eigentlich nur weil sie im Kleinhirn liegen. Mit den Kornerzellen bei Petro- myzon verhalt es sich analog (vergl. Jounston 1902). Also, das Vorhandensein von typischen Purkinjezellen und Kérnerzellen beweist das Vorhandensein eines Kleinhirns, aber die Abwesenheit von solchen Zellen beweist nicht die Abwesenheit von einem Kleinhirn, denn die Purkinjezellen und die Koérnerzellen k6nnen unter solchen Formen auftreten, dass sie nicht als solehe Zellen mehr imponieren. So ist es der Fall bei Petromyzon. Betreffs der Cerebellumfrage schliesse ich mich derjenigen Auffassung an, nach welcher ein grosses Cerebellum zwischen dem Mittelhirn und der Oblongata einge- schoben ist. Dieses Cerebellum entspricht dem Hinterteil des Mittelhirns von Hom und Epinarer. Die Griinde, auf welche ich diese Auffassung sttitze, werde ich im Zusammenhang mit der Darstellung von dem Cerebellum vorlegen. Das Mesencephalon, wie ich es hier mit SANDERS und WoRTHINGTON auffasse, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 73 besteht also aus demjenigen paarigen Lobus, der auf der Dorsalseite des Gehirns hinter den Hemisphiaren folgt. Es entspricht also den Vorderteilen von HOLM’s und Epine@er’s Mesencephalon. Nach SanperRs besteht das Mesencephalon aus bipolaren Zellen, welche gele- gentlich so orientiert sind, dass ihre Liingsachsen perpendikular auf der Oberflache stehen. Bisweilen sind sie zu Reihen geordnet. Die ganze graue Substanz ist aus- wendig von einer Schicht von Neuroglia umgeben. An einigen Stellen an der Innen- seite dieser Schicht bilden die Fibrillen des Netzwerkes transversale, konzentrisch geordnete Biindel. (Zitiert nach Ho.1m.) Horm fasst das Grau des Mesencephalon (nach meiner Begrenzung) als Nucleus praetectalis auf und beschreibt die Form desselben nach einem Horizontalschnitt. Er ist oval. Er ist ziemlich gross und von einer schmalen lateralen Neurogliaschicht bedeckt. Kaudal ist diese Schicht etwas breiter. Letztere trennt die Praetectalkerne von dem Cerebellum (nach meiner Begrenzung!). Die Zellen sind von derselben Form wie diejenigen des Primordium hippocampi (HotmeReEN), aber kleiner. Im Basalteil des Mesencephalon fand Hom zwei Kerne: Ganglion interpedunculare und das »an- terior Ganglion» (SANDERS), welches aus sehr grossen Zellen besteht, und die Mul- ler’schen Fasern bildet. Zusammen mit dem Mesencephalon beschreibt Hoim die Meynert’schen Biindel mit ihren zwei Kreuzungen. Ausser diesen Kreuzungen gibt es im Mittelhirn nach Hotm noch 3 Kommissuren oder Kreuzungen: Commissura posterior, Decussatio ansulata und die Lamina commissuralis mesencephali. Die Commissura posterior liegt »close behind the Ganglia habenulae and is rather voluminous but not distinctly defined». Sie scheint die beiden Seitenhalften des vorderen Mesencephalon zu verbinden. Die Decussatio ansulata besteht aus zwei Fasersorten, teils soleche, welche von der Oblongata kommen und nach den dorsolateralen Teilen des Tectums kreuzen, teils echte kommissurale Fasern, welche die beiden Lateralhilfte des Mesencephalon verbinden. Die Lamina commissuralis mesencephali ist eine wahre Kommissur. Sie ist bei Myzxine sehr distinkt. Die Fasern stammen aus Ganglienzellen an beiden Seiten des Aquaeductus. Tectum mesencephali ist durch die Tracti tecto-spinales et bulbares mit der Oblongata und dem Riickenmarke verbunden. EpINGER behandelt das Mesencephalon unter drei Rubriken: a) Commissura posterior, b) das Mittelhirndach, und c) die Mittelhirnbasis. Das Cerebellum, wie ich es auffasse, wird als Hinterteil des Mesencephalondaches behandelt. a) »Vor dem immer geschlossenen Ende des Aquaeductus Sylvii verlauft ganz wie bei den anderen Vertebraten eine echte Commissura posterior aus der Haube einer Seite zu derjenigen der Anderen.» Ihre Lage wechselt sehr, sie fehlt sogar bisweilen vollstindig. Einmal sah Epsncer die Kommissur im Rudiment des > Epi- physenstieles», einmal fand er die Kommissur im Kaudalabschnitt des Ganglion ha- benulae, »wohl geschieden natiirlich von der Commissura habenularis». K. Sv. Vet. Akad. Hand]. Band 60. N:o 7. 10 74 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. b) Das Mittelhirndach besteht nach Ep1in@er aus drei Abschnitten. Im fron- talen gibt es nur wenige zerstreute Zellen. Etwas weiter kaudal, noch vor dem Cerebellum (nach meiner Begrenzung) beginnt eine Schicht von grossen Ganglien- zellen im dorsalen und eine breite Nervenfaserkreuzung im ventralen Gebiet. Letz- tere fasst EDINGER als Kommissur des tiefen Markes des Mittelhirns auf. Der 3. Abschnitt entspricht meinem Cerebellum. c) Eine scharfe Grenze zwischen Mittelhirn und Thalamus existiert nicht. Die ganze laterale Region der Mittelhirnbasis besteht aus einer Zellenschicht, welche in das Dachgrau des Tectums itibergeht. Diese Schicht bezeichnet Ep1InGER als Schicht A. Er unterscheidet ein »A lateral: Geniculata, von A dorsal: Grau der Vierhiigel. Der Schicht A liegt an der Seitenwand des Gehirnes medial ein anderes ebenfalls plattenformiges Ganglion an>: Ganglion B. Als C bezeichnet er »ein mehr rund- licher Kern dicht unter dem frontalen Mittelhirndache»>. Dieser entspricht einem Nucleus praetectalis. Die Dachkreuzung wird beschrieben. Indem ich diese als dem Cerebellum angehdrend auffasse, spare ich sie fiir die folgende Abteilung auf. In der Mittelhirnbasis werden diejenigen grossen Zellen, welche Houm beschrie- ben hat, erwahnt und als Kern des dorsalen Langsbiindels aufgefasst. Ganz nahe dem Mittelhirnende medial von dem dorsalen Lingsbiindel liegt eine Gruppe von vier neuen Riesenzellen. In der Mittelhirnbasis sind zwei Kreuzungen vorhanden: eine dorsale aus Fa- sern des tiefen Markes und eine ventrale, »die direkt ttber dem Corpus interpeduncu- lare einherzieht, und méglicherweise dem Tractus olfacto-tegmentalis entstammt>. »Zwischen den Ziigen, die aus dem Tectum basalwirts ziehen, findet man bei- derseits ein Biindelchen feiner Fibrillenquerschnitte, das frontalwarts bis in den Tha- mus verfolgbar ist>: Tractus spino-thalamicus. Tractus habenulo-peduncularis durch- zieht diese Region und endet im Interpeduncularganglion. Endlich wird die Commissura ventralis beschrieben, welche die Hauptmasse der postoptischen Kommissuren ausmacht. Diese entspringt entweder im kaudalen Dach- abschnitt (Cerebellum) oder in dem Geniculatum. Nach WorrHineton besteht das Mittelhirn aus zwei symmetrischen Loben, Jede besteht aus dem Tectum und der »central mass>, Das Tectum besteht aus einer ausseren Neurogliaschicht und einer inneren Zellenschicht, die Zentralmasse aus dicht gehauften Zellen. Die dorsale Kreuzung im Tectum vereint nicht nur die Dachpar- tien sondern auch die Seiten und den Boden der beiden Loben. Sie kommt nur im hinteren Teil vor. Zahlreiche kleine Biindel verlassen das Tectum und ziehen gegen die Zentralmasse. Wohin sie dann kommen, ist unbekannt. Eine schwache Commis- sura ansulata ist vorhanden. Tractus tecto-bulbaris et spinalis verlisst die Zentral- masse jederseits und passiert zur Oblongata und zum Riickenmark. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0o 7. 75 Eigene Beobachtungen. Kerne des Mesencephalon. Bei der Beschreibung des Mesencephalon stellt sich die schwierige Frage ein, wie man dieses Gehirngebiet bei Myxine begrenzen soll, welche Kerne dazu gerechnet werden diirfen. Die dorsalen Partien des Mesencephalon sind wohl gut abgegrenzt, aber sobald man zu den Jateralen Teilen sich hinwendet, werden die Grenzen unsicher, und dies gilt noch mehr den zentralen oder basalen. Es fehlen nimlich im Zusam- menhang mit der weitgegangenen Reduktion des Ventrikelsystems alle die gewohn- lichen Grenzmarken, welche sonst die Begrenzung erleichtern. Im Medialschnitt von ganz jungen Myzine-Gehirnen ist es wohl moglich, die medialsten Teile des Tuber- culum posterius (Haubenwulst) zu unterscheiden, aber sobald die Schnitte unbedeu- tend mehr lateral liegen, so ist auch dies nicht mehr méglich. Ich muss mich des- halb dazu entschliessen, vorliufig eine rein topographische Begrenzung zu akzeptieren. Als Mesencephalon fasse ich also die beiden Lobi optici (Tectum opticum), und eine seitliche untere Partie (welche die ventralwartige Fortsetzeng der Lobi ausmacht) auf, Diese Partie verschmilert sich gegen die Plica encephali ventralis und umfasst das Corpus interpedunculare. In den zentralen Teilen des Gehirns rechne ich die grosse Zell- und Fasermasse (Tegmentum) von dem Haubenwulst bis zu der Fossa rhomboidalis zu dem Mesencephalon. In dem so begrenzten Mesencephalon sind folgende mehr oder weniger gut um- schriebene Zellgebiete vorhanden: 1. Grau des Tectum opticum. Die Oberfliche des Tectum opticum ist von einer Schicht von Nervenfasern und damit dicht verflochtenen langen Dedriten be- deckt.* Unterhalb dieser Schicht liegt die Rindenschicht des Tectumgraus, die nach innen von der Zellenmasse des Tegmentum nicht abgegrenzt ist. Im Sagittalschnitt bemerkt man, dass das Tectum vorn fast vollstindig zellenfrei ist, wie es EDINGER schon beschrieben hat. Nur bemerke ich das bisweilige WVorhandensein einer kleinen, isolierten Zellengruppe in der vordersten medialen Partie. Diese Zellengruppe wurde schon oben im Zusammenhang mit der Epiphysenfrage erwihnt. Auf den zel- lenfreien Teil folgt im medialen Sagittalschnitt eine lockere Zellenmasse, welche sich bis zam Hinterrand des Mittelhirns erstreckt. Diese ist von Zellen gebildet, welche einen medialen Zusammenhang zwischen den beiden Rindenkernen des Tectums bil- den. Diese fliessen naimlich hier dorsal in einander tiber. In Querschnitten lasst sich dieser Medialkern am besten studieren. Er tiberbriickt den Aquaeductus, zwischen sich und diesem eine zellenfreie Zone frei lassend. Lateral von diesem Medialkern liegt der grosse Dorsalkern, der von EDINGER und teilweise auch von Howm als Nuc- leus pretectalis bezeichnet wurde. Dieser Kern, der sich vom vorderen Teil des Tec- t Von den von meinen Vorgiingern als Neuroglia bezeichneten Teilen dieser Schicht sah ich hier keine Spur. Uberhaupt fand ich keine sichere Neurogliaelemente im ganzen Myzxine-Hirn, 76 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. tums lateral von der Mittellinie bis zu dem Hinterrand desselben erstreckt, besteht aus ziemlich grossen, dicht angehiiuften Zellen, welche sich von denjenigen des Medial- kerns kaum unterscheiden lassen. Lateral von diesem Dorsalkern folgt nun das eigent- liche Grau des Tectums oder der Dorso-lateralkern des Tectums. Dieser besteht aus klei- neren Zellen als der Dorsalkern. Sie sind weniger dicht angehauft als in jenem Kern, mit welchem der Dorso-lateralkern tibrigens dorsal zusammenfliesst. Nach innen fliesst der Dorso-lateralkern mit den unterliegenden Zellenmassen zusammen. Ob diese dem Tectum oder dem Tegmentum angehoren, ist nicht zu entscheiden. Viel- leicht bilden sie einen tiefen Tectumkern. In diesem Kern sind die Zellen zu mit der Tectumoberfliche mehr oder weniger deutlich parallelen Zellenreihen oder langge- strecken Zelleninseln angeordnet. Diese Anordnung ist durch die hier von unten auf- steigenden in kleineren Teilbiindeln gruppierten Fasermassen der postoptischen Kom- missur bedingt. Lateral von dem Dorso-lateralkern liegt der Lateralkern des Tectums mit grésseren, stark gehiuften Zellen. Dieser Kern entspricht EDINGER’s Genicula- tum. Nur vorliufig bezeichne ich diesen Kern als Lateralkern. Weiter unten werde ich diesen Kern im Zusammenhang mit dem Nervus opticus etwas beriihren. 2. Im ventralen Teil des Mittelhirns verzeichne ich nur das Ganglion inter- pedunculare (Fig. 8, G. interped.), dessen Zusammengehorigkeit mit dem Mesencepha- lon wohl etwas problematisch erscheint. 3. In basalen Teilen des Mittelhirns (Tegmentum) lassen sich im allgemeinen keine besonderen Kerne abgrenzen. Wohl kommen Verdichtungen in der Verteilung der Zellen vor, aber zu besonderen, bei verschiedenen Tieren gleichlagernd vorkom- menden Kernen sind sie nicht angeordnet. Ich fasse diese Kernzone als Kerngebiet des Tegmentum zusammen. In diesem Gebiet liegen, wie vorher bekannt ist, dieje- nigen Riesenzellen, welche als Ursprungszellen des Funiculus longitudinalis dorsalis dienen. Diese Zellen sind am besten in Sagittalschnittserien zu studieren. Golgi-Praparate lehren, dass im ganzen Mesencephalon, mit Ausnahme des Inter- peduncularganglions, die Zellen yon einem Typus sind. Sie sind namlich alle gewohn- liche Sternzellen oder Bipolaren, welche von denjenigen des tibrigen Gehirns nicht abweichen. Bi-, tri- und multipolare Zellen mit sehr langen Dendriten und einem von einem Dendriten oder vom Zelleib hervorspringenden Neuriten werden wberall angetroffen. Im Rindengebiet des Tectums sind die meisten dieser Zellen senkrecht zur Oberfliche angeordnet. Jedoch kommen in allen Teilen tangential orientierte Elemente vor. Ganglion interpedunculare. Dieses Ganglion, das die Endstation des Tractus habenulo-peduncularis oder des Meynert’schen Biindels ausmacht, liegt wie gewohnlich unmittelbar hinter der. Plica encephali ventralis. Es ist ein michtiges Ganglion, das von den Endpartien der Mey- nert’schen Biindel zwischen der ersten und der zweiten Kreuzung derselben eingefasst ist. Die Zellen des Kerns liegen dorsal am dichtesten. Von diesem dichten Teil KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. gu strahlen etwas unregelmissige Ziige von Zellen nach vorn und unten aus. In der ventralen Partie liegen die Zellen recht stark zerstreut. Die Zellen des Interpeduncularkérpers sind sehr charakteristisch (Fig. 25). Beim ersten Anblick scheinen sie sich von dem gewohnlichen Zelltypus des Myxine-Gehirns zu unterscheiden, indem sie als unipolar imponieren. Bei genauerem Studium aber zeigt es sich, dass sie meistens bipolar oder sogar multipolar sind. Das Hauptden- dritensystem ist nach unten und vorn gerichtet. Diese Dendriten sind lang und we- nig stark verzweigt, mit langen, meistens mehr oder weniger parallelen Zweigen, welche mit kurzen, keulenformigen, feinen Anhangen stark besetzt sind. An dem oberen Ende des éfters spindelférmigen Zellkérpers entwickelt sich ein zweites Den- dritensystem. Dieses ist sehr einfach und besteht aus zwei bis drei kurzen, feinen : Zi 1S a | H othalamus. Fig. 25. Zellen aus dem Ganglion interpedunculare. Golgi-Methode. Asten, welche nach oben und hinten gerichtet sind. Bisweilen biegen Aste nach unten und vorn um und vermengen sich mit den langen Asten des Hauptdendritensystems. Solche umbiegende Aste sind linger als gewéhnlich. Der Neurit entspringt meistens von einem Dendriten und ist stets nach hinten gerichtet. Daraus erhellt, dass das Ganglion interpedunculare sich wohl hauptsichlich mit der Oblongata verbindet. Andere Verbindungen konnte ich nicht nachweisen. Dass im Ganglion interpedun- culare Ursprungszellen zu aufsteigenden Fasern im Meynert’schen Biindel vorkommen, ist nicht wahrscheinlich. Jonnsron hat bei Petromyzon, bei Ganoiden und Knochen- fischen solche Fasern vorausgesetzt. Da ich bei Knochenfischen entschieden gegen eine solche Auffassung aufgetreten bin, und in Jounston’s Petromyzon-Arbeit keine wirklichen Belege hierfiir vorliegen, kann ich mich nicht dazu entschliessen, ihr Dasein anzunehmen. Die Abbildung, welche bei Jounston das Vorhandensein von End- verzweigungen des Meynert’schen Biindels im Ganglion habenulae demonstrieren soll, 78 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. ist offenbar nach einem héchst unvollstindig impraignierten Praparat gezeichnet, wo die Habenularzellen héchst unvollstandig dargestellt sind. Es lasst sich hier recht wohl denken, dass die »Endverzweigungen» Dendritensysteme von solchen Zellen sind, deren Zellleib nicht dargestellt wurde. So verhalt es sich néimlich in dem gleichar- tigen Fall bei Knochenfischen. Die schwache Entwicklung des dorsalen Dendritensystems der Zellen des Gang- lion interpedunculare zusammen mit der Tatsache, dass dieses System bisweilen fehlen kann, deutet an, dass hier eine Stufe in der Entwicklung von einem besonderen Zell- typus vorliegt. Zu diesem neuen Zelltypus gehort die Ausbildung der zahlreichen, keulenformigen Dendritenanhinge. Ich meine also, dass hier die Entwicklung des- jenigen unipolaren Zellentypus angebahnt ist, der allen ubrigen niederen Vertebraten eigen ist. Bei Petromyzon sind nach Jonnston die Interpeduncularzellen, welche ventrikular liegen, unipolar mit langen, nach unten gerichteten Hauptdendritenzweigen. Bei den Knochenfischen dominiert der unipolare Typus. Bei Osmerus, wo ich diese Zellen studiert habe, fand ich die Dendriten sehr stark verzweigt mit langen, paral- lelen Asten, welche mit kurzen, dichtstehenden, kleinen Nebeaisten besetzt sind. Diese Zellen erinnern durch den Reichtum des Dendritensystems sehr an die Purkinjezel- len von héheren Vertebraten. In der Bipolaritaét der Interpeduncularzellen von Myzxine erblicke ich ein urspriingliches Verhaltnis. Die Faserziige des Mittelhirns. 1. Commissura posterior (Fig. 9 a—c; Fig. 10, Comm. post.). Der Medialteil der Commissura posterior liegt stets innerhalb der posthabenu- laren Ganglien. Nie fand ich ihn, wie EpincerR ihn bisweilen angetroffen zu haben scheint, im Gebiet hinter diesen Ganglien. Die Kommissur fehlt nie. EDINGER be- hauptet dies wohl, aber ich glaube, dass das Fehlen dieser Kommissur nur auf Beob- achtungen an ungeniigend impriagnierten Priparaten beruht. Ich habe nimlich die * Kommissur stets beobachtet nnd sie stets in bestimmter Lage gefunden. Vorne grenzt sie gegen die Habenularkommissur, von welcher sie nie scharf getrennt ist, wie EpINGER meint. Beide Kommissuren gehen stets in einander tiber. Wo die Zellen der Kommissurenfasern liegen, konnte ich nicht bestimmen. Kommissuralfasern wurden aber bis in die lateralen Teile des Tectums verfolgt, wo ich im Lateralkern solche gefunden habe. Von hier aus ziehen Fasern parallel mit der Oberfliche des Tectums nach oben. Unterwegs wird die Fasermasse deutlich vergrossert. Deshalb glaube ich, dass die Kommissur wenigstens zum grossen Teil von Zellen der oberflichlichen Kernschicht des ganzen Tectums stammt. Es sieht also so aus, als wire die Commissura posterior hauptsachlich.eine Intertectalkommissur, indem die Fasern derselben von den verschiedenen Teilen des Tectums stammen. Gibt es also keine echte Commissura posterior-Fasern, welche einem Kommissuralkern entstammen? Ich konnte freilich keinen solchen Kern mit KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:o 7. 79 Bestimmtheit nachweisen, bin aber der Meinung, dass wir in den ventrolateralen oder lateralen Teilen des Tectums einen solchen Kern erblicken kénnen. Den Grund fiir eine solche Meinung bilden die Verhaltnisse bei Petromyzon (Ammocoetes), wo TRET- JAKOFF (1909) die Commissura posterior ausfiihrlich beschrieben hat: »In der hin- teren Kommissur, die aus grauer Substanz besteht, verlauft ein Biindel von Kom- missurenfasern — Commissura tecti posterior —, welche aus der dusseren Schicht der einen Tectumhialfte in die andere verlauft.» >»Die an die Commissura posterior sich anschliessende Commissura tecti anterior entsteht nicht aus den typischen Elementen des Tectum, sondern aus Zellen an der Grenze des Tectum und des subtectalen Gebietes, die dem Kern der Commissura posterior sich anschliessen. Die Endverzweigungen breiten sich in der dusseren Tec- tumschicht aus. In dem medialen Gehirnteil kénnen die Fasern der Commissura tecti durchaus nicht von der Commissura posterior unterschieden werden, und nur auf den Schnitten durch die Seitenteile des Tectum offenbart sich eine diinne Schicht von Nervenfasern zwischen der ausseren und der inneren Tectumschicht. » »Die Grenze zwischen dem Kern der Commissura tecti anterior und dem Kern der Commissura posterior ist dermassen schwach ausgeprigt, dass sich die beiden Zellmassen so gut wie ein Ganzes darstellen. Der Kern der Commissura posterior fallt vollkommen mit dem Verbreitungsgebiet ihrer Fasern zusammen. In dem sub- tectalen Gebiete nimmt er den lateralen Rand des Gehirns zwischen Tectum und Miiller’schen Fasern ein. Im Gebiet der Commissura posterior selber steigt ihr Kern bis zur dorsalen Oberfliche des Gehirns hinauf. » Aus dieser Darstellung geht also hervor, 1:0 dass die Commissura posterior bei Petromyzon zum Teil eine Tectalkommissur ist und 2:0 dass der Kern der Commis- sura posterior, sogar bis in die dorsalen Teile des Tectums aufsteigend, nicht von dem Tectumkern abgetrennt ist. Wenn wir diese Verhaltnisse bei Petromyzon auf Myzxine beziehen, ergibt sich die Méglichkeit, dass wir im Lateralkern des Tectums einen Kern der Commissura posterior erblicken kénnen. Zu diesem Kern steht der Opticus in Beziehung, wie es bei Petromyzon auch der Fall ist (TRETJAKOFF). 2. Tractus tecto-bulbaris et bulbo-tectalis. Von dem ganzen Tectum opticum strémen Fasern, ohne Biindel zu bilden, nach unten und gehen in die Langsbahnen der Oblongata ventral von dem Fasciculus longi- tudinalis dorsalis hinein. Diese Fasern sind sowohl auf- wie absteigend und bilden héchst wahrscheinlich die bei allen Fischen vorhandenen T'racti tecto-bulbaris und bulbo-tectalis. Eine nihere Beschreibung dieser Bahnen zu geben, ist mir nicht még- lich da sie selten in Golgi-Praparaten impragniert sind und auch in Cajal-Praparaten nur schwach hervortreten. Der Tractus tecto-bulbaris besteht aus Neuriten, welche hauptsichlich von Zeilen, welche in den tieferen Schichten des Tectums gelegen sind, entspringen. Gekreuzte Fasern treten in die Commissura ansulata hinein. (Siehe unten !) 80 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. 3. Tractus tecto-lobaris bildet diffuse Faserziige, welche in den hinteren Teil des Hypothalamus hineindringen. 4. Commissura ansulata (Fig. 8, Comm. ans.). Die Commissura ansulata bei Myzxine liegt viel dorsaler als in irgendeinem anderen Vertebratenhirn. Sie ist ver- haltnismissig sehr schwach, besteht aber aus einer vorderen oberen und einer hin- teren unteren Partie. Die Mehrzahl der Fasern derselben entstammt Zellen, welche in den lateralen unteren Teilen des Mesencephalon gelegen sind. Nur relativ schwache Faserziige kommen von mehr dorsal gelegenen Teilen. Die Fasern, welche durch die Commissura hindurch getreten sind, und hier kompakte Bindel gebildet haben, ver- mischen sich lateral mit den tibrigen nach der Oblongata hinziehenden Fasern und entziehen sich hierdurch der Beobachtung. Die Commissura ansulata wurde von EpinGEr richtig als Kreuzung des Tractus tecto-bulbaris aufgefasst. 5. Commissura ventralis (Fig. 8, Comm. post. opt.). Diese Kommissur bildet die Hauptmasse der postoptischen Kommissuralfaser- masse. Die Fasern entstammen Zellen, welche in dem Tectum opticum gelegen sind. Ich kann nicht finden (wie Eping@er), dass das Cerebellum irgendwelchen Anteil an der Bildung dieser Kommissur hat. Vergleich mit Petromyzon. Jounston fand bei Petromyzonten folgende Faserverbindungen des Mesen- cephalon: 1. Commissura posterior, 2. Tractus tecto-bulbaris et bulbo-tectalis, 3, Tractus tecto-lobaris, 4. Commissura ansulata. Diese Faserziige lassen sich alle bei Myxine nachweisen. Die postoptische Kom- missur, welche nach Jounston bei Petromyzon von dem Tractus lobo-bulbaris et cere- bellaris gebildet ist, besteht bei Myaxine aus Tectumfasern. Nach eigenen Unter- suchungen kommen aber solche auch bei Petromyzon vor. Die Hauptverbindungen der beiden Formen sind also iibereinstimmend vorhanden. Nervus opticus. (Fig. 26.) Im Zusammenhang mit dem Mesencephalon behandle ich hier den Nervus opticus. Der Tractus opticus wurde von den meisten Verfassern gefunden und nicht, wie EDINGER sagt: nur von W. Miuver (1874). Jonwannes MUvier fand bei Myxine nur einmal einen sehr rudimentiiren Sehnerven. Bei Bdellostoma aber konnte er den Nerven leicht finden. W. Miitier fand nicht nur einen Sehnerven, sondern auch ein »Chiasma>». In diesem »Chiasma» kreuzen sich die Opticusfasern und setzen sich-late- ralwirts und nach hinten fort. Dieses »>Chiasma» wurde spater von HoLm als die Kreuzungsfasern der Commissura postoptica gedeutet. Rerzivs beschrieb den Sehner- ven bis zu seinen Hintrittstellen in das Gehirn. Nach Sanpers (1894) besteht der KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 81 Nerv aus Bindegewebe und enthalt nur wenige Nervenfasern. An der Stelle, wo die Nerven sich mit dem Gehirn vereinen, gibt es nach Houm’s Referat »a sort of con- fused vortex of fibres which looks as if it might possible be the remains of a chi- asma», Hoitm sagt: »The nerve on entering the brain seems to split up brushlike amongst an indefinite cluster of small nerve-cells situated round the nerve entrance; the fibres from the two nerves do not seem to decussate, even if single fibres cross each other.» »I doubt that the optic tract continues further than to the collection of nerve cells mentioned above and I have never been able to follow any fibres further.» Bisweilen fand Hoitm keinen Opticus. Eprnerr’s Angaben tiber das Vor- kommen und Fehlen von Augen und Sehnerven scheinen mir merkwirdig. Von 22 Tieren fand er Augen und Sehnerven nur bei zwei. Bei dem einen dieser zwei ging der Sehnerv schon nach dem Durchtritt durch die Schidelkapsel verloren, bei dem Fig. 26. Chiasma opticum. Geneigies Querschnitt. Golgi-Methode. anderen allein erreichte er die Gehirnoberfliche. Eine Opticuskreuzung hat EDINGER nicht gesehen, Bei Bdellostoma fand Worruineton den Sehnerven und ein in der Hirnsubstanz eingebettetes Chiasma. Fassen wir das obige zusammen, finden wir, dass die Autoren darin tberein- stimmen, 1. dass bei Myxine Sehnerven wenigstens bisweilen vorkommmen, und 2. dass sie kein sicheres Chiasma gefunden haben. Eigene Beobachtungen. Bei allen Tieren, welche dafiir zweckmissig behandelt waren, habe ich sowohl Augen- wie Sehnerven regelmissig gefunden. In Cajal-Praiparaten und in gewohn- lichen Tinctionspraparaten sowie bei Dissektionen vermisste ich den Sehnerven nie. Ich bin deshalb fest davon iiberzeugt, dass ein Sehnerv (wie Augenrudimente) stets vorhanden ist, und muss es ungeeigneten Methoden zuschreiben, dass friihere Ver- fasser den Nerven giinzlich vermisst oder nur selten gefunden haben. K. Sy. Vet. Akad. Handl. Band 60. N:o 7. 11 82 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. Der Opticus ist bei Mywine stets sehr schmal und macht einen sehr rudimen- tiren Eindruck. Er enthalt aber eine recht bedeutende Anzahl von sehr feinen Nervenfasern. Eine bisher nicht beobachtete Higentiimlichkeit des Sehnerven ist, dass er bisweilen eine kleine ganglidse Anschwellung an seiner Mitte trigt, eine An- schwellung, welche kleine, bipolare Ganglienzellen enthalt. Diese Anschwellung bildet ein Ganglion nervi optici. Es ist wohl moglich, dass diejenigen Fasern, welche Rut- zius in das rudimentire Auge eindringen sah, eben von diesen Ganglienzellen her- rihren. Die beiden Optici dringen von einander getrennt in das Gehirn bald hinter dem Recessus preopticus hinein. Nach dem Eindringen behalten die Opticusfasern ihre Richtung von unten und vorn nach oben, hinten und innen bei. Hierdurch kommt es innerhalb des Chiasmabalkens zu einer Kreuzung der Fasern, welche ein wahres Chiasma opticum darstellt. So weit lassen sich die Opticusfasern in Cajal-Praparaten verfolgen. Will man aber den weiteren Verlauf studieren, muss man sich der Golgi- Methode bedienen. Aber dabei lassen uns die gewohnlichen Golgi-Methoden ganzlich im Stich. Ohne Erfolg priifte ich mehrere Methoden. Endlich fand ich eine Modi- fikation, welche zum Ziel fiihrte und fast konstante Resultate lieferte. Kin grosser Vorteil ist, dass mit dieser modifizierten Golgi-Methode fast nur der Opticus imprag- niert wird. Die Methode ist die folgende: 1. Behandlung wahrend 4—5 Tage in Osmium-Bicromat-Gemisch (1 Teil 1 % Osmiumsiure + 5 Teile 3 % Kaliumbichromat), 2. 24 Stunden in 10% Formalin, 3. Wasserung in Aqua destillata 2 Stunden, 4. Be- handlung 4—5 Tage in dem Osmium-Bichromat-Gemisch, 5. 3 Tage in 1% Silber- nitratlésung. In so hergestellten Praparaten lasst sich der Opticus sehr gut studieren. Es wurde folgendes konstatiert (Fig. 26): 1. Es existiert eine vollsténdige Durchkreuzung der Opticusfasern. Dieses Chi- asma liegt in der Commissura ventralis eingebettet. Nie fand ich Fasern, welche nicht kreuzten, wohl aber solche, welche nach Durchkreuzung nach ihrer eigenen Seite zu- rickkehrten. 2. Die Mehrzahl der Fasern begeben sich nach der Kreuzung lateralwarts nach oben und hinten und konnten bis in das Tectum opticum verfolgt werden. Keine Fasern treten in den hinteren Teil des Mesencephalon (von EDINGER u. a.) hinein. Sie treten unterwegs durch das Lateralganglion des Tectum hindurch und geben hier Kollateralen ab. Hierdurch bekommt dieses Ganglion den Charakter eines Genicula- tum. Es muss aber hervorgehoben werden, dass Kollateralen schon weiter ventral abgegeben werden. Dieses Lateralganglion wurde schon oben fiir einen Teil des Kom- missuralkerns gehalten. Ausgeschlossen scheint es aber nicht zu sein, dass dieser Kern des Tectum gleichzeitig sowohl den Kern der Commissura posterior wie ein Geniculatum vertreten kann. Bei Petromyzon ist dies wenigstens nicht ausgeschlossen (TRETJAKOFF). . 3. Einige Fasern, nimlich solche, welche nach der Kreuzung medial liegen, setzen sich gerade nach hinten fort und stellen mediale Wurzel des Opticus dar, wie sie bei allen Vertebraten vorkommen. Jedoch muss man genau darauf Acht geben, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 83 dass solche Fasern nicht abgeschnittene Opticusfasern sind, welche nach einer bogen- formigen Verlauf nach hinten wieder in die lateralen Hauptbiindel hineingehen. Solche Fasern sind nimlich stets vorhanden. Fiir diejenigen Falle, wo die Medialwurzel- fasern Kollateralen von normalen Opticusfasern sind, scheint es bestimmt bewiesen zu sein, dass wirklich mediale Wurzelfasern vorliegen. 4. Sehr oft konnte konstatiert werden, dass Opticusfasern sich an der Kreu- zungsstelle oder weiter nach hinten teilen. Solchenfalls kommt es vor, dass ein Ast nach der einen, der andere nach der anderen Seite geht. Meistens aber ziehen sie nach derselben Seite weiter fort. 5. Was die Anzahl der Opticusfasern betrifft, kann nur gesagt werden, dass diese verhiltnismassig gering ist, aber durchaus nicht so gering, wie man sich vor- stellen kénnte. In einem nicht vollstindig impragnierten Sehnerven rechnete ich etwa 40 Fasern, bei einem anderen besser impragnierten waren ungefaihr 100 Fasern vor- handen. Meine Beobachtungen vom Sehnerven von Myzxine haben also gezeigt, dass dieser Nerv ein normaler Opticus ist, der die wesentlichen Verhiltnisse eines solchen Nerven aufweist. Das Metencephalon oder Cerebellum. Eine Historik der Cerebellumfrage bei den Myxinoiden ist schon oben im Zu- sammenhang mit dem Mesencephalon gegeben. Ich verweise hier darauf hin. Da das Cerebellum nach meiner Auffassung dem hinteren Teil des Mittelhirns von EDINGER und Hoxm entspricht, so sind bei diesen Verfassern die Verbindungen des Cerebel- lums als Mesencephalonverbindungen beschrieben worden. Im hinteren Teil seines Mesencephalon oder der »Corpora quadrigemina poste- riora» beschreibt Ho~m die Lamina commissuralis mesencephali als eine wahre Kom- missur. »In Golgi preparations it is easy to demonstrate that the fibres of this commissures arise from the ganglion cells on both sides of the Aquaeduct, each gang- lion sending its processes into the ganglion of the opposite side.» Horm beschrieb weiter einen T'ractus tecto-spinalis et bulbaris, der hauptsichlich im hinteren Teil des >»Mesencephalon> entspringt. Epincer beschreibt am Vorderrande des hinteren »Mesencephalonteiles»> (Cere- bellum) eine breite Nervenfaserkreuzung. »Noch weiter caudal, in dem Areal, wel- cher hinter der Transversalfurche liegt, findet man zwischen der grosszelligen Schicht und den Nervenfasern eine Menge allerkleinste Zellen.» »Frontalschnitte zeigen dann, dass jene Nervenfasern indentisch sind mit der Commissur des tiefen Mittelhirnmarkes. » Eprincer hilt den Tractus tecto-spinalis von Hotm fiir aufsteigend: T'ractus bulbo- tectalis. WorrHINGTON hat das Cerebellum von Bdellostoma beschrieben. Es stimmt im Bau mit dem Tectum opticum iiberein. Im Dorsalteil des Cerebellum kreuzen sich Fasern zwischen den beiden Cerebellarhalften. Diese Kreuzungen bilden eine hintere 84 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. Fortsetzung der Lamina commissuralis mesencephali von Hotm. Im Dach des Cere- bellum beginnt der Tractus cerebello-spinalis. Er zieht lateral von den Miller’schen Zellen nach der Oblongata. Die kleine dorsale Ausstiilpung des Aquaeductus wird als Cerebellarventrikel aufgefasst. Eigene Beobachtungen. Im Cerebellum liegen die Zelien viel dichter als im Tectum opticum. Beson- dere Kerne kénnen nicht unterschieden werden. Am dichtesten liegen die Zellen dorsal und lateral vom Ventrikel des Kleinhirns, weniger dicht sind sie in den mitt- leren Schichten, und an der Oberfliche des Gehirnteils gibt es eine zellenfreie Zone (Molekularzone). Mehrere Zellgréssen sind vorhanden, Ep1NGER unterschied teils ganz kleine Zellen, teils grosse. Ich habe diese zwei verschiedene Zellgréssen wieder- funden, bestitige aber, dass zwischen denselben alle Uberginge vorhanden sind. Schon in Crezylviolettpriparaten kann konstatiert werden, dass die Zellen des Cerebellum bipolar oder multipolar sind. Golgi-Priiparate bestitigen dies sofort. Vom Zellleib treten zwei bis vier lange Dendritenfortsitze hervor, welche, sehr wenig verzweigt, sich nach der Peripherie erstrecken. Meistens divergieren die Aste stark. Bisweilen kénnen solche bipolare Zellen Purkinje-zellihnlich erscheinen, wenn sie nam- lich bipolar sind und vertikal gegen die Kleinhirnoberflache stehen. Divergieren solchenfalls die Dendriten wenig stark, wird die Zelle besonders Purkinjeahnlich. Je- doch kann nicht gesagt werden, dass wirkliche Purkinjezellen vorkommen. Es ver- halten sich diese Zellen so wie diejenigen von Petromyzon, welche auch keine diffe- renzierten Purkinjezellen sind: sie bilden wahrscheinlich Vorliufer zu Purkinjezellen. Weniger Purkinje-aihnlich sind diejenigen Zellen, welche einen horizontal orientierten Zellleib besitzen. Solche Zellen sind oft bipolar und erinnern sehr an die im ubri- gen Gehirn so charakteristischen Bipolaren. Auch typische Sternzellen sind im Klein- hirn vorhanden. Die kleinsten Zellen weichen fast nur in der Grosse von den groés- seren ab. Méglicherweise sind die Dendriten derselben kiirzer und schmiler. Solche Zellen kénnen vielleicht als Vorlaufer zu Kornerzellen aufgefasst werden. (Vergl. Petromyzon!) Verbindungen des Kleinhirns. 1. Tractus cerebello-diencephalicus. Von Zellen im Cerebellum ziehen Neuriten nach unten und unbedeutend nach vorn gegen den Hypothalamus. Solche Neuriten, welche von Bipolaren stammen und ziemlich nahe der Mediallinie gelegen sind, wurden bis in den Thalamus verfolgt, ohne dass sie Verzweigungen abgaben. Deshalb glaube ich, dass sie weiter ziehen und in den Hypothalamus hineindringen. Die Fasern bilden keine geschlossenen Biindel, sondern stellen nur diffuse Ziige dar, welche in Cajal-Praparaten nur schwach hervortreten. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:o 7. 85 2. Tractus cerebello-tectalis und tecto-cerebellaris. In Horizontalschnitten (Cajal-Methode) treten in den Seitenteilen des Tectum und Cerebellum sehr deutliche Ziige von lingsverlaufenden Fasern auf. Diese Ziige verbinden die beiden Gehirnteilen mit einander. In Golgi-Praparaten lassen sich diese Fasern sehr leicht impraignieren und es unterliegt keinen Schwierigkeiten zu kon- statieren, dass Ursprungszellen sowohl im Kleinhirn wie im Tectum opticum liegen. 3. Fibrae arcuatae (Tractus tegmento-cerebellaris?). Fasern, welche den Fibrae arcuatae von Petromyzon entsprechen, sind in grosser Zahl vorhanden. 4. Tractus cerebello-bulbaris und bulbo-cerebellaris. Diese beide Faserarten sind unter einander so stark vermischt, dass es unmég- lich ist, sie von einander zu halten. Es mag hier gentigen zu bestitigen, dass beide vorhanden sind. Die Fasern des bulbo-cerebellaris sind aber durchaus die zahlreich- sten. Sie sind auch durchschnittlich dicker als die des umgekehrten Zuges. Das Verhalten des T'ractus bulbo-cerebellaris ist interessant. Das Biindel liegt in der Oblongata ventrolateral. Nach vorn machen die Fasern eine starke Umbiegung nach oben und treten in das Cerebellum ein. Die dorsalen (hinteren) Fasern biegen dabei zuerst nach oben, wihrend die untersten (vorderen) weiter nach vorn ziehen, ehe sie sich nach oben kehren. Hierdurch wird das hinten kompakte Bundel vorn stark aufgelockert. Die Hauptmasse der hinteren Fasern zieht, nachdem sie in das Cerebellum hineingekommen sind, parallel mit der Oberfliche des Kleinhirns zu klei- nen, schichtenweise hinziehenden Biindeln geordnet nach vorn. Eine grosse Menge der Fasern dieser Biindel endet nun an derselben Seite, aber ebenso viele biegen rechtwinklig medialwirts und kreuzen nach der Gegenseite, wo sie in den ventralen Teilen dieser Kleinhirnhalfte enden. “ Die vorderen Fasern des Tractus biegen, wenn auch nicht so scharf, nach oben. Einige enden in der Kleinhirnrinde derselben Seite, aber die Mehrzahl kreuzt am Vorderrand des Cerebellums nach der Gegenseite und bildet die s. g. Dachkreuzung oder Lamina commissuralis mesencephali. Es liegen also in dem Cerebellum eine Reihe von Kreuzungen vor: 1. eine vordere breite Kreu- zungsplatte, welche genau der Decussatio veli (Fig. 8, Dec. veli) von anderen niederen Vertebraten entspricht, und 2. eine Reihe von hinter einander liegenden kleineren Kreuzungen, welche den gewohnlichen Cerebellarkreuzungen, dem Mark des Kleinhirns, entsprechen. 5. Commissura cerebellaris (Fig. 8, Comm. cer.). Am hinteren Rand des Cerebellum unmittelbar dorsal von dem Ventrikel liegt eine Querfaserung, welche ich fiir eine Commissura cerebellaris halte. Sie hat nam- 86 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. lich genau diejenige Lage, welche diese Commissur bei dem Embryo (nach v. KUPFFER) einnimmt. In Querschnitten sieht man, dass Fasern dieser Kommissur teils mit den basalen hinteren Teilen des Cerebellums, teils mit den Oblongatahdrnern an der Ba- sis des Trigeminus verbunden sind. In den Oblongatahérnern scheinen die Fasern mit dem Lobus acusticus verbunden zu sein. In Horizontalschnitten ist ausserdem zu beob- achten, wie Faserziige von vorn von den Zellengebieten lateral vom Ventrikel und von den ziemlich weit nach vorn gelegenen seitlichen Teilen des basalen Cerebellums in die Commissura hinein verlaufen. Golgi-Schnitte lehren, dass in der Kommissur folgende Faserarten vorhanden sind: 1. Wahre Kommissuralfasern der beiden Klein- hirnhalften, 2. Schon hier kreuzende Fasern des Tractus bulbo-cerebellaris, 3. Wutr- zelfasern des Trigeminus (und Acusticus?). 6. Tractus trigemino-cerebellaris. In sowohl Cajal-Serien wie in Golgi-Serien wurde einigemal beobachtet, dass sen- sible Trigeminusfasern von der Seite her in die hinteren Teile des basalen Cerebellum zusammen mit dem Tractus bulbo-cerebellaris hineindringen. Die meisten dieser Fasern ziehen aber nach unten und kreuzen im vorderen, unteren Teil der Oblongata bald dorsal vom Interpeduncularganglion. 7. Tractus acustico-cerebellaris. Von dem Acusticum treten Acusticusfasern zusammen mit den Trigeminusfasern in den hinteren Teil des Kleinhirns hinein. Epincrr hat diese Verbindungen schon gesehen, aber sie als sekundire V- und VIII-Verbindungen aufgefasst. 8. Tractus vago-cerebellaris. Auch der Nervus vagus schickt Wurzelfasern in das Cerebellum hinein. Es handelt sich um die vordersten Wurzeln des Vagus (oder Glossopharyngeus?), welche vom Eintritt parallel mit der Oblongataoberfliche dicht unter derselben nach vorn verlaufen, um in der Héhe des Hinterrandes vom Cerebellum gerade dorsalwarts zu ziehen und in das Cerebellum einzudringen. Es gibt bei Myxine ein wohlentwickeltes Cerebellum. Folgende Verhiltnisse sprechen dafiir, dass die von Ho~m und EpinGer fir den Hinterteil des Mesencephalon gehaltene Gehirnpartie ein Cerebellum ist: KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 87 1. Das Vorhandensein eines besonderen Cerebellarventrikels. Dieser Ven- trikel besitzt einen vorderen und einen hinteren Ast, wie z. B. bei Haien. 2. Das Cerebellum ist sowohl vorn wie hinten scharf begrenzt und weist ein ganz anderes strukturelles Aussehen auf als das Mesencephalon. 3. Eine Decussatio veli ist vorhanden. 4, Kine Cerebellarkommissur kommt vor. 5. Ein Tractus cerebello-diencephalicus ist vorhanden. 6. Dachkreuzungen sind vorhanden, welche dem Kleinhirnmark von anderen Vertebraten entsprechen. 7. Ein Tractus tecto-cerebellaris und ein cerebello-tectalis sind vorhanden. 8. Kin Tractus bulbo-cerebellaris ist vorhanden. 9. Ein Tractus cerebello-bulbaris ist vorhanden. 10. Es sind Verbindungen mit dem Nervus trigeminus acusticus und vagus vorhanden. 11. Im Cerebellum sind Zellen vorhanden, welche als Vorlaiufer zu Purkinje- zellen und Kornerzellen gedeutet werden kénnen. Durch diese Verhdltnisse halite ich es fiir festgestellt, dass Myxine ein grosses Cerebellum besvtzt. Myelencephalon. Uber diesen Gehirnteil habe ich keine eingehenden Untersuchungen vorgenom- men, indem, wie schon einleitungsweise gesagt wurde, dariiber schon gute Untersu- _ chungen vorliegen. Ich werde mich deshalb hier darauf beschranken kénnen, nur einige ktirzere Bemerkungen iiber die Wurzeln der Kopfnerven zu veréffentlichen, welche dazu beitragen kénnen, ein vollstindigeres Bild derselben zu schaffen. Ich beginne mit dem System des Acustico-lateralis. Das System des Acustico-lateralis. Dieses System wurde neuerdings von AyrrRs und WoRTHINGTON (1908) in sehr verdienstvoller Weise studiert. Nach diesen Verfassenn gibt es zwei Acusticusgang- lien: Ganglion utricularis und Ganglion saccularis, welche mit dem vorderen resp. hinteren Acusticusnerven in Verbindung stehen. Das Ganglion utricularis hat zwei Verbindungen mit der Oblongata, eine mit dem Lobus acusticus und eine mit dem allgemeinen Hautkern des verlingerten Markes. Das Ganglion saccularis entbehrt der letzteren Verbindung. Die Acusticumverbindungen der beiden Ganglien verhalten sich nach den genannten Verfassern tibereinstimmend. Die Wurzel ziehen nach oben und vorn und legen sich tiber die Lateralseite der Oblongata in oberflichlicher Lage, um von oben in das Acusticum einzutreten. Hier gabeln sich die Fasern meistens 88 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. in einen vorderen und einen hinteren Ast, welche das Zentrum des Acusticum Nuc- leus einnehmen. Zu dieser allgemeinen Beschreibung kann ich nun folgendes zufiigen (Fig. 27. Schema der Nervenkomponenten). 1. Die Fasern des vorderen Astes konnten weiter verfolgt werden. Am besten geschah dies in Sagittalschnittserien. Sie verhalten sich alle insoweit tibereinstim- mend, indem sie nach vorn und unten ziehen, wobei sie parallel mit der Oberflache der Oblongatahérner verlaufen. Sie konnten bis fast in der Hohe des unteren Ran- des der medialen (vorderen) Trigeminus-Wurzel verfolgt werden. Nach diesem Punkt gekommen, verhalten sich die Fasern in drei verschiedenen Weisen: a) Einige Fasern enden hier. b) Eine Mehrzahl der Fasern biegt hier vollstindig nach oben und hinten Fase.com. Allg.Hautk. Z Ln. IK +X mot KS eS < aS SS = SoA =a bo ——— Nofth.cuty, oii >Gsacc, Vis. IX visc. mot. alla. cul. V.mob. acust- Lot vise.sens Vv. cee HUGG Fig. 27. Schema der Komponenten der Kopfnerven. Acust. = Acusticum; Allg. Hautk. = Allgemeiner Cutaneus; B. olf. = Bulbus olfactorius; Fasc. com. = (Kern des) Fasciculus communis; G. opth. = Gangl. opthalamicum; G. mx. md. = Gangl maxillo-mandibulare; G. sacc. = Gangl. succalare; G. utr. = Gangl. utriculare; Hab. = Gangl. habenulz; Hem = Hemisphire; Kh. = Kleinhirn; Lat. ant. = Nervus lateralis anterior; N. ofth. cut. V. = Nervs ophthalamicus cutaneus V; n. V. VII IX = Kern des V etc. Nerven. V, VII, VIII, 1X,X = Nervus V—X; mot. = motorisch; sens. = =sensorisch; VIII s.= VIII saccularis; VIII u. = VIII utricularis. um und kehrt entweder in das Acusticum wieder zuriick oder dringt in den schwach entwickelten Kern des Fasciculus communis ein, um in diesem nach hinten zu ziehen. c) Kine bedeutende Anzahl von feinen Fasern biegt nach unten und hinten um und dringt in den allgemeinen Hautkern hinein. In diesem Kern konnten sie ziemlich weit nach hinten verfolgt werden, ohne dass ihre Endverzweigungen endeckt wurden. Der Acusticus hat also direkte Beziehungen zu dem Fasciculus communis-System und zu dem allgemeinen Hautkern der Oblongata. 2. Die Fasern des hinteren Astes verhalten sich wie AyERS und WoRTHINGTOH sie beschrieben haben. Ausserdem wurde aber beobachtet, dass direkte Acusticus- fasern durch die Raphé nach der anderen Seite der Oblongata kreuzen. Wo die End- verzweigungen von solchen kreuzenden Fasern liegen, konnte meistens nicht mit Be- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 89 stimmtheit festgestellt werden. Einigemal wurde aber das Vorhandensein von wirk- lichen kommissuralen Fasern konstatiert. Dabei muss aber darauf geachtet werden, dass nicht Neuriten von Zellen im Acusticum fiir soleche direkte Fasern genommen werden. Die allgemeinen Hautkernverbindungen des Ganglion utricularis sind von AYERS und WortTHINGTON folgendermassen beschrieben worden: »The general cutaneous fibers enter the brain in numerous bundles arranged in a series along the lateral surface of the medulla and penetrate directly into the general cutaneous nucleus. In WorTHINGTON (1905), this is described as an acusticus root, as it was thought at that time that its fibers penetrated to the acusticus nucleus. Golgi sections, which had not been obtained at that time, disprove this completely, as they show that these ventral fibres turn and run cephalo-caudal in the general cutaneous nucleus.» Hoi probably saw the root, but did not attach any significance to it, for he speaks of it as» a few fibres that leave the ganglion here and there and enter the medulla». Es scheint mir, als hitten die genanten Verfasser die Angaben von Hotm iiber diesen seinen Radix lateralis nicht zu ihrem Recht kommen lassen. Denn Ho Lm sagt (p. 391). »The Radix lateralis enters the Medulla from the centre of the Miniscus. The fibres do not run quite horisontally but in a slightly dorsal direction and after a little while some of them bifurcate (Figs. 12 and 13). Some turn rostral, others in a cau- dal direction (Fig. 20). The rostral ones continue far up into the Corpus restiforme and end in a conglomeration of small cells — The Nucleus anterior acustici — situ- ated near the medial surface of the Medulla (Fig. 20 nec. ant. VIII'). The caudal ones do not seem to enter any special nucleus but lose themselves amongst the gray matter.» Houm’s Beschreibung enthalt somit mehr als Aymrs’ und WoRTHINGTON’s und ist durch drei verschiedene Abbildungen illustriert. Ich habe diesen Wurzeln eine eingehende Untersuchung gewidmet. Nach dieser bin ich in der Lage zu konsta- tieren, dass Horm’s Beschreibung betreffs der proximalen Teile der Faserung ganz korrekt ist. Die von den grésseren Ganglienzellen des Utricularganglions hineintre- tenden Fasern teilen sich sehr bald T-férmig. Der hintere Ast endet im allgemeinen Hautkern, der vordere setzt sich nach vorn fort. Er endet nicht in einem speziellen Kern wie Hoim angibt, sondern setzt sich nach vorn fort und tritt in die laterale Tri- -geminuswurzel mit zentrifugalem Verlauf ein. Dies wurde in einer grossen Anzahl von gut gelungenen Golgi-Praiparaten, wo einzelne Fasern ununterbrochen von dem Gang- lion bis in den Trigeminus verfolgt werden konnten, konstatiert. Dies ist von gros- ser Bedeutung, indem das grosse Biindel dieser Fasern unter spinalen Trigeminus- fasern (mit zentripetalem Verlauf) eingemischt verliuft. Die Fasern des in Frage stehenden Utricularisbiindels sind von sehr abwechselndem Kaliber, sehr fein bis sehr grob. Dieser T'ractus utriculo-trigemini ist insofern interessant, indem bei Petromyzon ahnliches vorkommt. Jounston (1905), der das Kopfnervensystem von Petromyzon ausfiihrlich behandelt hat, fand, dass das Acusticusganglion aus zwei Partien besteht: einer kleinzelligen und einer grosszelligen. Diese entsprechen den beiden Acusticus- ganglien von Myxine. Bei Petromyzon steht das grosszellige Ganglion (Ganglion utri- K. Sy. Vet. Akad. Handl. Band 60. N:o 7. ; 12 90 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. culare) in Verbindung mit dem spinalen Trigeminus, dem fasciculus communis und einem motorischen Wurzel: »The medial part of the ganglion is now made up of large cells, next in size to the very large acusticus cells. A large number of fibres are antering this part of the ganglion, including a root from the spinal Vth Tract., one from the fasciculus communis and a motor root». Ich stelle mir nun vor, dass diese erwihnte V.-Wurzel dem Tractus utriculo-trigemini von Myaine entspricht, nam- lich dass der von JonnsTon als spinale V.-Fasern erwihnte Faserzug nur in die V.-Wurzel eingemischte Tractus utriculo-trigemini-Fasern vertritt. In sehr gelunge- nen Cajalpraparaten von Petromyzon, welche mir vorliegen, ist es leicht zu konstatie- ren, dass die »V-Verbindung» von ganz derselben Art ist wie bei Myaine. Dem Acustico-lateralis System von Bdellostoma gehoren weiter nach AYERS und Worrnineton der Lateralis posterior und der Lateralis anterior an, letzterer mit zwei Partien, einer vorderen und einer hinteren. Von diesen Bindeln ist bei Myzxine nur der Lateralis anterior vorhanden. AYERS und WorrTHINGTON beschreiben den Nervus lateralis anterior (WORTHING- TON 1905: Acusticus a.) foleendermassen: »This nerve is not a separate and distinct trunk like the lateralis posterior, instead its fibres join the trunks of such nerves as give most convenient passage to their destination. The largest and most conspi- cuous bundle of lateralis anterior fibers joins the posterior sensory trunk of the tri- geminus and runs with it to the skin of the side of the head, where these lateralis fibres supply some if not all of the anterior group of lateral line canals». Diese Beschreibung des Lateralis anterior passt nicht fiir Myxine, indem dieser Nerv in seinem extracerebralen Verlauf keine Beziehungen zu dem Trigeminus zu haben scheint. Im intracerebralen Verlauf aber ist die Ubereinstimmung zum Teil gut. Bei Bdello- stoma besteht der Lateralis anterior aus einem vorderen und einem hinteren Teil. Der hintere Teil sendet seine Fasern zum gréssten Teil in den allgemeinen Hautkern hinein, wihrend ein kleinerer Teil in das Acusticum hineintritt. Der vordere Teil ist kleiner als der hintere. Er begleitet den vorderen sensorischen Stamm vom Tri- geminus. »After this trunk has passed through the cranial capsule on its way to the brain, several small bundles of fibres separate themselves slightly from the oth- ers, and instead of entering the general cutaneous directly, like the rest of the trunk, enter the Acusticum at its ventro-cephalic angle. These bundles run caudal for a short distance through the ventral part of the Acusticuwm, and then those of them that belong to the general cutaneous system curve lateral into the general cu- taneous nucleus, while the lateralis fibres remain behind. Bei Myzxine konnte ich den vorderen Teil des Lateralis anterior nicht auffin- den. Uberhaupt fand ich keine Trigeminusfasern, welche in dem Acusticum Halt machen, oder damit iiberhaupt Verbindungen aufweisen. Der Lateralis anterior von Myzxine, der peripher nicht mit dem Trigeminus zusammenhingt, entspricht offenbar dem hinteren Teil des Lateralis anterior von Bdellostoma, indem er sich teils mit- dem Acusticum, teils mit dem allgemeinen Hautkern verbindet. Der Lateralisteil verbin- det sich in gewohnlicher Weise mit dem Acusticum, ohne eine besondere Partie des- selben zu bilden. Der allgemeine Hautteil aber zieht von seiner Hingangsstelle nach KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. wN:o 7. 91 hinten, innen und oben, ohne sich mit dem Acusticum zu verbinden. Er assoziiert sich hingegen mit dem vorderen Trigeminus und zieht zusammen mit diesem Nerven in den Kern des Fasciculus communis hinein, verbindet sich aber nicht mit diesem Kern, sondern zieht weiter nach hinten fort. AyrerRs und WortTHINGTON haben die Meinung ausgesprochen, dass auch im Nervus facialis ein Lateraliselement steckt. Ich teile diese Meinung und habe die- selbe Aufspaltung des eintretenden Nerven beobachtet wie jene Verfasser. Der eine Ast verbindet sich mit dem allgemeinen Hautkern, wahrend der andere sich zu der Utriculariswurzel legt und mit dieser nach vorn und oben zieht. Die Verbindung mit dem Acusticum konnte ich jedoch nicht klarlegen. Endlich konnte ich das Vorhandensein eines Trigeminuskomponenten in dem Glassopharyngeus-Vaguskomplex konstatieren. Die vorderen Wurzeln dieser Nerven enthalten fast nur sehr feine Fasern, welche sich anfangs in den allgemeinen Hautkern vertiefen, aber sich dann nach vorn und lateralwirts biegen. Die Mehrzahl dieser Fasern kommen in der Hohe des Hinterrandes des Ganglion saccularis an die Ober- fliche der Oblongata und ziehen in soleher Lage nach vorn dorsal von den allge- meinen Hautwurzeln des Ganglion utriculare und wurden bis in den Kern des Fa- sciculus communis verfolgt. Dies sind diejenigen Communisfasern, welche AyrrRs und WortHINGTON (1911) beschrieben haben. Andere Fasern desselben Komplexes wurden bis in das Cerebellum verfolgt. Auwsserdem wurden solche feine Fasern in nicht geringer Zahl gefunden, welche zusammen mit dem Tractus utriculo-trigemini in den Trigeminus hineinkommen, um diesen Nerven mit zentrifugalem Verlauf zu begleiten. Ich fand diese Fasern in mehreren Golgipraiparaten (Horizontalschnitten). Die Fasern sind in der Nahe der Eintrittstelle in die Oblongata leicht kenntlich indem sie sehr reich an kurzen Kollateralen sind, welche sich in bald kurze zotterige Zweigchen auf- lésen. Diese liegen im allgemeinen Cutaneuskern. Die Vago-trigeminusfasern sind aus vergleichenden Gesichtspunkten auch von Interesse. JOHNSTON (1905) hat nimlich den Glossopharyngeus-Vagus-Komplex bei Petromyzon ausfiihrlich studiert und gefunden, dass von den 9 Wurzeln desselben die 2., 4., 8. und 9. eine Verbindung mit dem spinalen V. Tractus besitzen. (JOHNSTON -sagt: »root 2 arises from the spinal V:th Tract and reaches the cranial membrane close beside root 1». »Root 4. arises between sections 414 and 420. It is formed of fine fibres which come down the lobus vagi trough the spinal V:th tract and its nucleus, and of a strand of motor fibres from the lateral motor column which joins the root just as it leaves the surface of the brain. It is possible that general cuta- neous fibres from the spinal V:th tract enter this root, but I can not demonstrate them with certainty. >) Bei Myzine liegen die Wurzeln des Glossopharyngeus-Vagus Systemes einander sehr nahe, und Fasern gehen ausserdem von der einen Wurzel in die andere iiber, so dass es mir nicht méglich war, die Zah] der Wurzeln zu bestimmen. Es handelt sich aber wenigstens um 9—10, vielleicht noch ein paar mehr. Von diesen sind die 4 vordersten vorwiegend sensorisch, wahrend die tibrigen vorwiegend motorisch sind. Alle scheinen aber (méglicherweise mit Ausnahme der ersten) Communis- und allge- 92 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. meine Hautkern-Elemente zu enthalten. Die erste vereint sich zum Teil mit dem Ramus acusticus saccularis und zieht mit diesem nach dem Acusticum. Sie vertritt den Lateralis. Die drei bis vier ersten Wurzeln vereinen sich zu einem vorwiegend sensorischen Nerven: Nervus glossopharyngeus. Die tbrigen bilden den vorwiegend motorischen Vagus. Bei Petromyzon wird der Glossopharyngeus von der 2. und 38. Wurzel gebildet, wahrend die 1. den Lateralis, die tbrigen den Vagus bilden. Durch das oben gesagte scheint hervorzugehen, dass Myxine und Petromyzon betreffs des Glossopharyngeo-Vagus-Komplexes sich in Hauptziigen tibereinstimmend verhalten. Jedoch scheinen die Untersuchungen tiber diesen Komplex noch nicht hinreichend detailliert zu sein, um genauere Vergleichungen zu erlauben. Besonders wiiren erneuerte Studien iiber Petromyzon von Bedeutung, besonders betreffs des An- teils des spinalen V. Tractus an der Bildung der in Frage stehenden Nervenwurzeln. Genauere Studien tiber diesen Nerven bei Myxine als diejenigen, welche ich machen konnte, sind ebenfalls erwiinscht. Das System des Fasciculus communis. Uber dieses System habe ich nichts Neues mitzuteilen. Ayers und WortTHING- TON’s Beschreibung von demselben bei Bdellostoma scheint mit meinen Beobachtungen bei Myzxine gut tibereinzustimmen. Der Nervus facialis besteht bei Myzine teils aus groben Fasern, teils aus sehr feinen. Die groben Fasern sind grésstenteils mo- torisch (ein vielleich vorhandener Lateralis-Teil wurde oben erwahnt. Dieser be- steht aus groben Fasern) und entstammen dem motorischen Kernkomplex der VII und V Kerne, welche, wie Kappers und ROoruia (1914) gezeigt haben, nicht von einander getrennt sind. Die feinen Fasern geselligen sich mit den Glossopharyngus- Vagusfasern zum Communiskern. Wahrscheinlich ist es, dass diese Fasern mit den Communisfasern, welche AyERS und WorTHINGTON bei Bdellostoma beschrieben haben, identisch sind. Die einzige Abweichung von AyERS’ und WorTHINGTON’s Schema, welche ich vorfand, ist diejenige, dass der Lateralis-Nerv einen allgemeinen Hautkomponenten enthalt. Das System des allgemeinen Cutaneus. Die allgemeinen Hautkomponenten des Lateralis anterior, fascialis, glossopha- ryngeus und vagus sind schon oben beschrieben worden, ebenso die Cutaneus-Ver- bindung des Ramus acusticus utricularis, Es bleibt also nur der Trigeminus tbrig. Ich kann mich dariiber ganz kurz fassen und nur konstatieren, dass ich weder Acus- ticum- noch Communis-Verbindungen auffinden konnte. Solche sollen bei Bdellostoma nach AYERS und WorTMINGTON vorkommen. Ich muss aber bemerken, dass mir die Belege, welche diese Verfasser fiir diese Verbindungen angefitihrt haben, wenig tber- zeugend erscheinen. Es scheint mir jedoch nicht sehr wahrscheinlich, dass Bdellostoma und Myzxine sich in solchen fundamentalen Dingen verschieden verhalten sollten. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:0 7. 93 Zusammenfassung der Ergebnisse. 1. Das Gehirn von Myzxine besteht aus allen denjenigen Hauptteilen, welche einem Vertebratengehirn zukommen. Es existiert somit auch ein Cerebellum. 2. Das Vorderhirn ist sehr kraftig entwickelt, mit sehr grossen Bulbi olfactorii, welche in fast allen ihren Teilen Mitralzellen enthalten. 3. In den Bulbi olfactorii kommen drei Zelltypen vor: interglomerulire Mitral- zellen, postglomerulire Mitralzellen und bipolare oder sternfOrmige Zellen. Zwischen diesen Zellenformen finden sich alle Ubergiinge vor. 4. Die sternférmigen Zellen der Bulbi unterscheiden sich nicht von den stern- formigen Zellen der Hemisphirenwand. Der Bulbus ist wahrscheinlich nur eine vor- dere, differenzierte Partie der Hemisphire. 5. Die Hemisphiaren sind sehr gross, hyperinvertiert. Durch die Inversion, wodurch die Hemispharenwand doppelt umgebogen wurde, entstand die eigenartige Schichtung der Hemisphirenwand (Siehe Fig. 11). Durch die Inversion wurde das Primordium hippocampi (von JoHNSTON bei Petromyzon) in die Mitte des Vorderhirns verlagert. Der »Thalamuskern> (EpincerR), »Nucleus rotundus» (HOLM) »inner core» (WoRTHINGTON) ist dieses »Primordium hippocampi». 6. Ein verddetes Ventrikelfeld im Sinne EpDINGER’s existiert nicht. Die » Epi- thelreste> von Epincrer gehoren der stark invaginierten Oberflaiche des Gehirns an, und haben nichts mit dem Ventrikelsystem zu schaffen. 7. Das Ventrikelsystem ist stark reduziert und besteht aus denjenigen Teilen, welche friiher von z. B. Hom richtig wiedergegeben sind. Seitenventrikel sind bei erwachsenen Tieren nicht vorhanden. Bei einem sehr kleinen Stiick existieren solche als kleine Ependymverdickungen am Recessus preopticus. 8. Die Verbindungen des Bulbus olfactorius sind: 1) Tractus olfactorius late- ralis (von den Verfassern als Tractus olfacto-habenularis aufgefasst), 2) Tractus olfac- torius medialis, 3) Commissura interbulbaris inferior (Commissura anterior), 4) Trac- tus bulbo-hypothalamicus und 5) Tractus olfacto-tectalis. 9. Der Tractus olfactorius lateralis bildet drei Partien: Tractus olfactorius lateralis superficialis und profundus und Commissura interbulbaris superior. 10. Im Bulbus von Myzxine existieren ganz dieselben Zellenformen wie bei Petromyzon. ’ 11. Die Bulbusverbindungen stimmen prinzipiell gut mit denjenigen von Petro- myzon wberein. 12. Bei Myxine existiert eine Commissura palli anterior, welche soweit bisjetzt bekannt, nur solehe Komponenten enthalt, wie sie bei Petromyzon vorkommen. Die Myxine-Kommissur liegt aber innerhalb der Ganglia habenulae. 13. Die Commissura pallii anterior von Myzine hat eine unbedeutende trans- versale Breite. Dies hingt von der Hyperinversion ab, welche dazu fihrte, dass der Tractus olfactorius lateralis medialwirts gefiihrt wurde. 94 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GRHIRNS VON MYXINE, 14. In der Hemisphirenwand sind 5 Schichten vorhanden: eine 1., 3., und 5. Faserschicht und eine 2. und 4. Ganglienzellschicht. Die Schichten 1 und 5 und 2 und 4 sind einander ganz ahnlich. Die Zellen der Schicht 2 und 4 sind aber nach entgegengesetzten Richtungen orientiert: eine Folge der Hyperinversion. 15. Die Schicht 3 besteht aus Neuriten dritter Ordnung, die Schichten 1 und 5 aus Neuriten 2. Ordnung. 16. Abgesehen von der durch die Hyperinversion hervorgebrachten Umgestal- tung des Myxine-Gehirns ist die Hemisphirenwand gebaut wie bei Petromyzon. 17. Die Verbindungen der Hemisphirenwand sind: 1) Tractus olfacto-habenu- laris (friiher nicht bekannt) in der Schicht 3. 2) Tractus strio-thalamicus in der Schicht 3. Letzterer Tractus zerfallt in folgende Ziige: a) Tractus cortico-thalamicus, b) Tractus cortico-infundibularis rectus, ¢c) Tractus cortico-infundibularis cruciatus (von Eprncer als Commissura anterior bezeichnet), d) Tractus cortico-spinalis und e) Tractus cortico-cerebellaris (WoRTHINGTON’s Tractus olfacto-cerebellaris). 3) Fibrae cortico-hippocampales. 18. Entsprechende Cortex-Verbindungen sind bei Petromyzon vorhanden. Eine Ausnahme macht 2, e) aus. 19. Das »Primordium hippocampi» von Myzine stimmt sowohl im Zellenbau wie betreffs der Verbindungen mit dem »Primordium hippocampi» von Petromyzon uberein. 20. Die Verbindungen vom »Primordium hippocampi» sind bei Myzine: 1) Tractus hippocampo-thalamicus(?), 2) Fornix(?), 3) Commissura hippocampi (?), 4) Tractus pallii, 5) Tractus olfactorius lateralis profundus und 6) Fibrae cortico- hippocampales(?). 21. Als Basalarea wurde die Basalpartie des Vorderhirns lateral von dem Recessus preopticus bezeichnet. Die Verbindungen dieses Gebietes scheinen mit den- jenigen vom »>Striatum» von Petromyzon tbereinzustimmen. 22. Das Ganglion habenulae der Autoren besteht aus 1) Gangl. habenulae, 2) Gangl. subhabenulare (Gangl. posthabenulare der Knochenfische = »Kminentia thalami> von Petromyzonten und Amphibien z. T.). 23. Die Habenularzellen sind multipolar, die Subhabenularzellen bipolar. 24. Die Habenularganglien besitzen folgende Verbindungen: 1) Tr. habenulo- peduncularis, 2) Tr. habenulo-tectalis pars anterior und 3) pars posterior. 25. Eine Epiphyse existiert nicht (weder im Sinne Ep1neGer’s noch im Sinne STERZI’s). 26. Im Thalamus sind 3 Ganglienpaare vorhanden: 1) die Subhabenulargang- lien, 2) Nucleus centralis thalami und 3) Nucleus lateralis thalami. 27. Neuriten von Zellen der Subhabenularganglien associieren sich mit den Meynert’schen Biindeln. 28. Der Hypothalamus besitzt folgende Verbindungen: 1) Commissura trans- versa, 2) Commissura posterior tuberis, 3) Tr. hypothalamo-tubercularis, 4) Tr. lobo- bulbaris (Haubenbiindel des Mammillare?), 5) Tractus pallii, 6) Tr. strio-(hypo)thala- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 60. N:o 7. 95 micus, 7) Tr. spino-bulbo-hypothalamicus, 8) Tr. lobo-cerebellaris oder cerebello loba- ris, 9) Tr. tecto-lobaris. 29. Der Mesencephalon besteht dorsal aus dem Vorderteil des Mesencephalon von Houm und EDINGER. 30. Das Grau des Tectum besteht aus folgenden Kernen: Medialkern, Dorsal- kern, Dorsolateralkern und Lateralkern. Der Lateralkern kénnte mdglicherweise gleichzeitig als Kern der Commissura posterior und des Geniculatum aufgefasst werden. 31. Das Ganglion interpedunculare ist wohl entwickelt, jedoch viel kiirzer als bei Petromyzon. Die Zellen desselben sind eigentiimliche, meistens bipolare Zellen, deren Dendriten nach unten-vorn gerichtet sind. 32. Folgende Faserziige wurden im Mittelhirn beobachtet: 1) Commissura posterior, welche zum grossten Teil eine Intertectalkommissur ist, passiert durch das Subhabenularganglion und fehlt nie (gegen EpincErR), 2) Tractus tecto-bulbaris und bulbo-tectalis, 3) Tr. tecto-lobaris, 4) Commissura ansulata, 5) Commissura ventralis. Die Verbindungen des Mittelhirns sind in der Hauptsache dieselben wie bei Petromyzon. 33. Nervus opticus und Augenrudimente sind stets vorhanden (gegen EDINGER). Kine vollstindige Durchkreuzung der Opticusfasern ist stets vorhanden. Mediale Opticuswurzeln kommen vor. Die Opticusfasern wurden bis in den Lateralkern des Tectums verfolgt. 34. Die Hinterteile des Mesencephalon von Epincer und Hoim vertreten ein grosses Cerebellum. In diesem Cerebellum sind ganz wie bei Petromyzon weder diffe- renzierte Purkinjezellen noch Kornerzellen vorhanden. 35. Folgende Cerebellumverbindungen wurden gefunden: 1) Tr. cerebello-dien- cephalicus, 2) Tr. cerebello-tectalis und tecto-cerebellaris, 3) Fibrae arcuatae, 4) Tr. cerebello-bulbaris und bulbo-cerebellaris, 5) Commissura cerebellaris, 6) Tr. trigemino- cerebellaris, 7) Tr. acustico-cerebellaris, 8) Tr. vago-eerebellaris. 36. Diese Verbindungen beweisen, dass der nimliche Gehirnteil ein Cerebellum ist. Die vordere »Dachkreuzung> vertritt eine Decussatio veli, wie sie z. B. bei Haien vorkommt. 37. Die Komponenten der Gehirnnerven gehen aus der Figur 27 hervor. Schlussergebnis. Das Gehirn von Myzine ist prinzipiell wid dasjenige der Petromyzonten gebaut. Die gewaltige Entwicklung der unpaaren Nase und die Hypertrophie der Riechkerne fiihrte wahrscheinlich zur Hyperinversion der Hemisphiren und zur Reduktion des Ventrikelsystemes, d. h. zu denjenigen Ziigen in dem Gehirnbau, welche dem Myzxine- gehirn ein so befremdendes Aussehen verleihen. Zum vollen Verstindnis des Myxine- gehirns konnen wir aber nur gelangen, machdem wir eine nihere Kenntnis der Em- bryonalentwicklung der Myxinoiden gewonnen haben. 96 NILS HOLMGREN, ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS VON MYXINE. Literaturverzeichnis. Ayers, G. (1893) Bdellostoma dombeyi. Woodshole lectures 1893. Ayers, H. and Worrsineron, J. (1908): The finer anatomy of the brain of Bdellostoma dombeyi. 1. The acustico-lateral system. American Journal of Anatomy Vol. 8., No. 1. —— (1911). D:o. 2. The fasciculus communis system. Journ. of Comp. Neurology. Vol. 21. Epincer, L. (1906). Uber das Gehirn yon Myxine glutinosa. Abhandl. der preuss. Akad. der Wiss. 1906. Furerincer, Max (1898). Uber die spino- occipitalen Nerven der Selachier und Holocephalen. Festschr. fir C. Gegenbaur Bd. 3. Leipzig. Horm, J. (1901). The finer Anatomy of the Nervous System of Myxine glutinosa. Morph. Jahrb. Bd. 29, Nr. 3. Jounston, J. B., (1902), The brain of Petromyzon. Journ. comp. Neurology. Vol. 12. No. 1. —— (1905). The Cranial Nerve Components of Petromyzon. Morph. Jahrb. Bd. 34. —— (1908). Note on the presence or absence of the glossopharyngeal nerve in Myxinoids. Anat. record. Vol. II. —— (1912). The telencephalon in Cyclostomes. Journ. comp. Neurology. Bd. 22. Kuprrer, K. von (1906). Die Morphogenie des Centralnervensystems. Herrrwic’s: Handbuch der vergl. und experim. Entwicklungslehre der Wirbeltiere. Bd. 2. Teil 3. Mitrrr, J. (1838). Vergleichende Neurologie der Myxinoiden. Abh. der kénigl Akad. der Wissensch. Ber- lin 1838. Mituer, Witnerm (1874). Uber die Stammesentwicklung des Sehorgans der Wirbeltiere. Festgabe fiir Carl Ludwig, Leipzig 1874. Rerzius, A. (1822). Bidrag till Ader- och nerfsystemets anatomi hos Myxine glutinosa. Kungl. Vet. Akad:s Handlingar 1822. Rerzius, G. (1881). Das Gehdrorgan der Wirbeltiere. Bd. 1. Stockholm. —— (1893). Das Gehirn und das Auge yon Myxine. Biol. Unters. N. F. Bd. V. 1893. Roruic, P. und Kappers, ©. U. A., (1914). Further contributions to our knowledge of the brain of Myxine glutinosa. Koninklijke Akademi van Wetenschappen. Amsterdam. Vol. 17. Sanpers, A, (1894). Researches in the nervous system of Myxine glutinosa, London 1894. Scutuinc, K. (1907). Uber das Gehirn von Petromyzon fluviatilis. Abhandl. d. Senkenb. naturf. Ges. Bd. 30. Srerzi, G. (1907). Il sistema nervoso centrale dei vertebrati. Vol. I. Ciclostomi. Padova. Srupnicxa, F. K. (1899). Zur Kritik einiger Angaben iiber die Existenz eines Parietalauges bei Myxine gluti- nosa. Sitzber. bdhm. Ges. Wiss. Prag. Nr. 21. Trersakorr, D. (1909) Das Nervensystem von Ammococetes. II. Gehirn. Arch. mikr. Anat. Bd. 74. Worrnineton, Junta, (1905). Contribution to our knowledge of the Myxinoids. Amer. Naturalist. Vol. 39. —— (1906). Descriptive Anatomy of the Brain and cranial nerves of Bdellostoma dombeyi. Quart. Journ. micr. Sciencei Vol. 49. Tryckt den 6 mars 1920. Uppsala 1920. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B,