Zur
Anatomie, des ‚Nervensystems,

der, Gymnophionen/

Inaugural-Dissertation
der
hohen medicinischen Facultät zu Bern

zur

Erlangung der Doctorwürde

en

| fon
Julius Waldschmidt

in Freiburg i/Br.

Jena,
Gustav Fischer.
& 1887.

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>

Auf Antrag von Prof. Dr. GAsser von der med. Fa ul
Druck genehmigt.

Der Decan:

Seit dem Erscheinen des WIEDERSHEIM’schen Werkes über die
„Anatomie der Gymnophionen“ sind meines Wissens keine
Mitteilungen über die Organisation der Schleichenlurche ver-
öffentlicht worden, in welchen das Nervensystem dieser interessanten
Amphibiengruppe eine Berücksichtigung erfahren hätte.

Da nun auch in der genannten Schrift speziell das Gehirn
nur eine skizzenhafte Behandlung gefunden hat, so folgte ich um
so lieber der Aufforderung Prof. WIEDERSHEIM’s, dasselbe zum
Vorwurf eigener Studien zu machen und womöglich ergänzend ein-
zutreten.

Ich bemerke nun aber im voraus, daß auch in den vorliegenden
Untersuchungen und zwar infolge des schwer zu beschaffenden
Materiales, beziehungsweise seines oft nur unvollkommenen Er-
haltungsgrades, manche Frage noch offen gelassen werden mußte,
so daß der Inhalt der folgenden Zeilen keinen Anspruch auf Voll-
ständigkeit erheben kann.

Das mir gebotene Material bestand aus Epicrium glu-
tinosum, Siphonops annulatus und thomensis, sowie
aus Coecilia rostrata.'!)

1) Die beiden letztgenannten Genera verdankt das Freiburger
Institut der großen Liberalität der Herren Professoren GREEF und
Moepıus.

1 *

I. Gehirn.

Prinzipielle Unterschiede scheinen bei den verschiedenen
Genera der Gymnophionen hinsichtlich ihrer Hirnge-
staltung überhaupt nicht zu existieren. Die relativ größten Ab-
weichungen beziehen sich einmal auf die mehr spitze oder auf
die mehr abgestüumpfte Form des Großhirnes, namentlich aber
auf die Bildung des Mittel- resp. Hinterhirnes (vergl. Fig.
10, 11, 12, welche die Konturen von Längsschnitten bei Coe-
cilia rostrata, Epicrium glut. und Siphonops annul.
darstellen.)

Beim Anblick der Basalfläche des mir vorliegenden, in Taf. I,
Fig. 1—4 wiedergegebenen, gut kKonservierten Gehirnes von Si-
phonops annulatus (was ich mir zur makroskopischen Be-
schreibung dienen ließ, indem ich mich bei den anderen Gattungen
mehr auf Schnittserien beschränken mußte), wird man Anklänge
an ein Amphibien- resp. Anurengehirn finden, sofern man sich
Infundibulum mit Hypophyse etwas nach abwärts gedrängt denkt.

Dennoch zeigen beide Gehirne starke Abweichungen, was vor
allem aus der Rücken- und Seitenansicht erhellt.

Das durch zwei Paare von Riechnerven ausgezeichnete
Geruchsorgan bedingt auch im Zentralorgan, d. h. in dem vorderen
Abschnitte des Großhirnes, welcher die Lobi olfactorii (Lol.)
darstellt, eigentümliche Verhältnisse. Die gewaltigen Riechlappen
sind von den eigentlichen Hemisphären durch eine breite Furche (f),
ähnlich wie es bei zahlreichen anderen Amphibien der Fall ist,
getrennt. In dieser Furche verläuft ventralwärts ein starkes
Gefäß (Gef.), welches zwischen Mittelhirn und Hemisphärenwand
herauskommt und an letzterer seitlich nach vorn zieht, um dann
in der oben genannten Furche mit dem Gefäße der anderen Seite
zu konfluieren und weiterhin den höckerigen Vorsprung (tub. L)
des ventralen Olfactorius zu umgreifen (Fig. 3, auch Quer-
schnitt Fig. 16).

Dies soeben erwähnte, halbmondförmige, durch drei Furchen
ausgezeichnete Tuberculum olfactorium deckt, an der
Grenze zwischen Hemisphäre und Riechlappen liegend, den untern
seitlichen Furchenrand.

Die Riechlappen, welche innerlich durch einen gemein-
schaftlichen Hohlraum (Seitenventrikel) mit den Hemisphären zu-
sammenhängen, unterscheiden sich äußerlich von diesen, abgesehen
von der Ringfurche, auch durch den Charakter ihrer Wandung,

5

welche auf der Oberfläche nicht glatt, sondern rauh, flockig und
nicht so konsistent erscheint.

Was nun das Großhirn selbst betrifft, so hat WIEDERSHEIM
in seinem „Lehrbuch für vergl. Anatomie‘ bereits darauf hinge-
wiesen, daß die Schleichenlurche in dieser Beziehung
weitaus die höchste Stellung unter allen Amphibien
einnehmen.

Die Hemisphären (Hms.) sind in der Medianlinie vollständig von
einander getrennt, sie setzen, wie oben erwähnt, unmittelbar an
die Lobi olfactorii an und werden nach hinten zu immer
massiger, um endlich wieder unter allmählicher Verjüngung klapp-
deckelartig das Zwischenhirn vollständig, das Mittelhirn
zum Teil zu überlagern. Es erhellt dies deutlich aus Fig. 2,
3 und besonders aus 4, auf welcher der Hirnmantel abgetragen
ist, wodurch der Zusammenhang von Vorder-, Zwischen- resp.
Mittelhirn sichtbar wird. Als weitere Bestätigung dafür dient
Fig. 8, welche einen Längsschnitt darstellt, der etwas schief zur
Längsaxe des Großhirns gefallen und so gefertigt ist, daß die
seitlichen äußeren Hirnteile schräg nach vorne abgetrennt sind.
Der Seitenventrikel erscheint dabei als ein Spalt, das Mittel- mit
dem Zwischenhirn eng verbunden.

Trägt man das Pallium ab, wie bei Fig. 4 und 5 geschehen,
so schaut man in die sehr geräumigen, bis in die Riechlappen sich
erstreckenden Ventrikel hinein. An der medialen Wand erscheint,
ähnlich wie dies auch bei Rana esculenta sowie bei anderen
Amphibien der Fall ist, die Hirnsubstanz bauchig vorgetrieben,
und auf derselben zeigt sich ein aus der Tiefe heraufziehendes,
stark verästeltes Gebilde, der Plexus chorioideus, welcher
fontainenartig nach allen Richtungen, aber frei (d. h. nur von
Ependym überzogen) in der Ventrikelhöhle ausstrahlt. Die ein-
zelnen Bäumchen, so stark sie auch in Fig. 6 wiedergegeben, sind
außerordentlich zart; sie vereinigen sich in der ventralen Median-
linie scheinbar mit dem gleichen System der anderen Seite. Ein-
zelnen Teilen begegnen wir bei jedem Schnitte, welcher die
Hemisphären mit den Ventrikeln getroffen, siehe deshalb auch
Fig. 9 u. 16—23 bei Pl. ch.

Das Mittelhirn (m), welches sich nach vorne gegen das
Zwischenhirn hin röhrenartig auszieht, ist, von oben und der Seite,
gesehen (Fig. 2 u. 3) wie ein Keil zwischen die beiden Hemisphären
- und zwar nahezu bis zu deren Mitte eingeschoben; es ist ungeteilt
und besitzt nicht, wie WIEDERSHEIM früher annahm, eine zarte

6

Längsfurche, sondern zeigt auf seiner Dorsalfläche eine durch
zwei Lamellen erzeugte, dachgiebelartige Konfiguration. Jede
Lamelle legt sich an die Binnenwand der Hemisphäre an, von
welcher sie äußerlich durch Piagewebe etc. kaum getrennt bleibt,
basalwärts aber mit ihr verschmilzt; vor dieser Verschmelzungs-
stelle liegt das Foramen Monroi. Zwischen beiden Lamellen
zieht das Mittel- resp. das damit zu einer einheitlichen Masse
verbundene Zwischenhirn steil, mit planer Fläche, hinab in
den Trichter. Klappt man das Mittelhirn nach vorn (Fig. 7),
so sieht man einen Kanal (Ag. S.) darunter her zum IV. Ventrikel
resp. in die Rautengrube gehen, welcher an seiner Mündung ventral-
wärts zwei durch eine Längsfurche (f.) getrennte Hervorragungen
(tub.) erkennen läßt. An das Mittelhirn grenzt kein Cerebulum
unmittelbar an, sondern es schieben sich zwischen Mittel- und
Nachhirn Gefäßplexus und Ependym hinein, welche nach ihrer
Entfernung eine starke Lücke zwischen den genannten Hirnteilen
zurücklassen (Fig. 4, auch Querschnitt 28 u. 29).

Als Hinterhirn imponierte mir anfänglich ein höckeriger
Auswuchs des Nachhirns, welches an seiner Innenfläche entweder
einen nach unten winkelig umbiegenden Saum zeigt (Fig. 4), oder einen
Vorsprung in den von Plexus erfüllten Raum zwischen Mittel- und
Hinterhirn bildet, bei Fig. 8, 9, 10 u. 11. (Ersteres Verhältnis
sah ich bei Siphonops, dieses bei Epicrium und Coecilia.
Vielleicht handelt es sich hier um generelle Verschiedenheiten,
die, näher betrachtet, kaum etwas anderes als eine ungleiche
Lagerung homologer Hirnteile bedeuten können. Es wird ihnen
nicht mehr Wert beizumessen sein, als den Differenzen in Form
und Größe des Zwischen- resp. Mittelhirns, wie sie Querschnitt
19 und 19a, 22 und 22a, 23 und 23a, 24 und 24b, 26 und 26b,
27 und 27b, 29 und 29a ergeben.) Ich habe mich indeß davon
überzeugt, daß kein eigentliches Kleinhirn existiert, resp. daß
Zwischen-, Mittel- und Hinterhirn zu einer Masse
verschmolzen sind. |

Das Nachhirn tritt schon, wie Fig. 2 und 7 bezeugen, weit
vorne, d. h. im Bereich von Hirnteilen in die Erscheinung, welche
bei den übrigen Amphibien stets vorne vor ihm zu liegen
pflegen. Es beruht dies darauf, daß das ganze Gymno-
phionengehirn in seinen einzelnen Abschnitten,
vom Zwischenhirn an, in sich zusammengezogen
erscheint. Infolge dieses an höhere Vertebraten erinnernden
Umstandes ist das Nachhirn basalwärts tief unter das Mittelhirn

7

hineingeschoben, stürzt also unter starker Verbreiterung ziemlich
steil nach vorn und ventralwärts ab (Fig. 3, 5). Die Ränder der
nach Ausräumung des Plexus chorioidei weit klaffenden
Rautengrube sind von leistenartigen Prominenzen umgeben.

Nachdem ich nur noch kurz der Hypophyse (H) als eines
länglichen Gebildes mit einem etwas verdickten kugeligen Ende
(dem unmittelbarsten Ausgang des Trichters), sowie der Epiphyse
(E), die eine starke regressive Entwicklung erkennen läßt und
zwischen Vorder- und Zwischenhirn sichtbar ist, Erwähnung ge-
than, verweise ich hinsichtlich des Weiteren auf die Ausführungen
von Professor WIEDERSHEIM, sowie auf meine eignen darauf be-
züglichen Zeichnungen.

Ich wende mich nun zu einer kurzen Besprechung der Quer-
schnitte.

Tafel I, Fig. 14 stellt einen Schnitt dar, welcher weit vorne
durch den hier noch soliden Lobus olfactorius geht. Derselbe
füllt den Schädelraum vollständig aus und wird von seinem Gegen-
stück durch Pia-Gewebe und größere Gefäße getrennt. Im Innern
desselben erscheinen massenhafte Ganglienzellen, welche sich im
Zentrum zu einer dicht gefügten ovalen Masse, an der Peripherie
aber kranz- oder ringförmig angeordnet zeigen (Ggl.).. Einige
Schnitte weiter nach hinten (Fig. 15) wird innerhalb der Riech-
lappen bereits das Ventrikellumen (V.) sichtbar, und bald darauf
sewahrt man, wie ihr zuvor gleichmäßig ovales Lumen durch die
Ventrikelwand, welche sehr reich mit Ganglienzellen ausgestattet
ist, modifiziert wird. Wir befinden uns hier bereits diesseits von
der oben beschriebenen Furche, d. h. schon im Großhirn, be-
ziehungsweise im Bereich der eine laterale, ganglienreiche Auf-
treibung der Hemisphärenwand bewirkenden kolbenförmigen Wurzel
des ventralen Olfactorius (s. oben). Man sieht auch hier
(Fig. 16) ganz deutlich, wie dieselbe von zahlreichen, feinen Ge-
fäßen umsponnen ist. Gleich nach dem Verschwinden des Tuber-
culum olfactorium, d.h. weiter in das Großhirn eindringend,
sieht man den Ventrikelraum von Schnitt zu Schnitt nach Form
und Ausdehnung wechseln. Dies beruht in erster Linie auf dem
oben schon (Fig. 5) erwähnten, von der medialen Hemisphären-
wand entspringenden, gewaltigen Wulst, welcher einem Corpus
striatum (C. st.) entspricht. Die Ganglienschicht bleibt an der
oberen medialen Umbiegungsstelle verhältnismäßig stark, nimmt
aber gegen die Mitte zu bedeutend ab, so daß also da, wo die
Prominenz des Wulstes am größten ist, die Ganglienmasse die

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kleinsten Dimensionen aufweist. Fig. 18 deutet durch massenhafte
Anhäufung von Ganglien an der basalen Partie der medialen
Hirnwand die Stelle an, wo es weiter nach hinten gleichsam zu
einer Durchbrechung derselben, beziehungsweise zum Zusammenfluß
durch Ventrikelräume beider Seiten kommt. Kurz, wir befinden uns
hier im Bereich des Foramen Monroi und zugleich auch schon
am ersten Beginn des Trichters (Fig. 19. T.).. Eines zwischen
beiden Hemisphären liegenden Längsgefäßes (L. Gef.), welches
schon in vorigem Schnitte sichtbar wurde und dessen Ausläufer,
zum Plexus chorioideus in wichtiger Beziehung stehend, die Hirn-
substanz durchdringen, dürfte hier noch Erwähnung gethan werden.

Um nun noch einmal des Foramen Monroi zu gedenken,
so besitzt es nur eine sehr geringe Ausdehnung (Fig. 19), denn
schon einige Schnitte später sind die Hirnwände in der Median-
linie wieder geschlossen ; gleichzeitig (Fig. 20) sieht man zwischen
dieselben von der Dorsalseite her einen an der Schädeldecke be-
festigten Zapfen einwuchern, dessen solide Wände mit dem keil-
artig zugespitzten Dach des Zwischenhirnes resp. mit dessen
Pialüberzug verschmelzen. Basalwärts davon erscheint der III. Ven-
trikel. (III. V.) |

Jenes zapfenförmige, aus Bindegewebe und Blutgefäßen be-
stehende Gebilde entspricht der Epiphyse (E), die hier, wie
oben schon erwähnt, eine außerordentlich starke Rückbildung er-
kennen läßt und das Schädeldach nicht durchdringt. Nach abwärts
ist der Trichter deutlich; derselbe ist von Ganglien umrahmt, die
mit denen der Ventrikelwände direkt zusammenhängen.

Das Foramen Monroi liegt, wie schon gesagt, nach vorn
von dieser Stelle, in Schnitt 21 ist von der Zirbel nichts mehr zu
sehen, als ein Gewebsrest, der dem Schädel adhaeriert und den
Plexus chorioideus zu enthalten scheint. Dieses gefäßreiche Binde-
gewebe wuchert nun durch eine Oeffnung an der Spitze des zu
Tage tretenden Zwischenhirnes in dessen Hohlraum, d. h. in den
III. Ventrikel hinein; gleichzeitig bemerkt man zwei seitliche
Gefäßdurchschnitte und erkennt deutlich den Zusammenhang des
Höhlengraues (C. Hgr.) beider Ventrikelsysteme (Seiten- u. III. Ven-
trikel). Eine Trennung des letzteren tritt in den folgenden Schnitten
22 u. 23 auf und zugleich sieht man zwischen den Hemisphären
und dem Zwischenhirn ein aus der Schädelbasis hervorkommendes
arterielles Gefäß zur Ernährung des ersteren sich ausbreiten. Die
Spitze des Zwischen- resp. des mit ihm zu einer Masse verbundenen
Mittelhirnes zeigt sich weiter nach hinten alsbald wieder geschlossen,

I

und im Innern erscheint ein feiner, dicht von Höhlengrau um-
gebener Kanal, der durch einen engen Spalt mit dem III. Ventrikel
in Verbindung steht (Aquaeductus Sylvi). In Fig. 23 erblickt
man in den unteren seitlichen Partien als erste Andeutung des
auftretenden Nachhirns (mdo.) eine Ganglienanhäufung, die lateral-
wärts die Trigeminuswurzel enthält (V). Während nun das Groß-,
Zwischen- und Mittelhirn immer mehr aus dem Bereich der Schnitte
fallen, wird das Nachhirn immer größer.

Dasselbe, zunächst paarig, d. h. in zwei Teilen erscheinend,
imponiert späterhin, nachdem es sich längst seitlich geöffnet
hat, als eine einheitliche Masse, unter welcher im Schnitt die
Hypophyse (H.) erscheint. Alle Teile, wie sie Fig. 24 wieder-
giebt: die hintersten Enden der Hemisphären, Zwischenhirn, be-
ginnende Nachhirnteile und Hypophyse,' werden von stark vascu-
larisiertem Gewebe umgeben und von den betreffenden Gefäßen
versorgt. In Fig. 27 endlich ist Mittel- mit Nachhirn vereint,
ersteres den Aquaeductus Sylvii, letzteres die Öffnung der
vorher benannten Höhlen, welche in die Rautengrube übergehen,
enthaltend. Während nun fernerhin vom Mittelhirn nichts mehr
sichtbar ist, geht die anfänglich gespaltene Medulla oblongata,
überlagert von Ependym und Plexus chorivideus allmählich in das
geschlossene Rückenmark über. — Vergl. Fig. 28—31.

II. Nerven.

Olfactorius I: Nach den Untersuchungen Prof. WIEDERS-
HEIM sS handelt es sich bei allen Gymnophionen jederseits um
einen dorsalen und einen ventralen Olfactorius; jeder
einzelne verzweigt sich mannigfach in der Nasenschleimhaut. Der
dorsale Ast (Id) ist, weniger stark und bildet den unmittelbarsten
Ausläufer des Lobus olfactorius, während der kräftige ven-
trale (Iv) seitlich von der beschriebenen Furche zwischen Riech-
Jappen und Hemisphäre mit einem 3höckerigen, von einem Gefäße
umgriffenen Kolben entspringt und ferner mit mehreren Zacken
im Lob. olfactorium selbst wurzelt, siehe Fig. 3 tub. I. Schon
durch diese Verhältnisse allein nehmen die Schleichenlurchen eine
Sonderstellung in der ganzen Vertebratenreihe ein; denn wenn auch
den Salamandrinen und gewissen Anuren ein zweiwurze-
liger Riechnerv zukommt, so vereinigen sich doch stets beide
"Wurzeln nach kurzem Verlauf zu einem einfachen Strang, der
sich erst später, d. h. nach seinem Eintritt in die Nasenhöhle

a

10

in einen ventralen und dorsalen Ast spaltet. Die Gymnophi-
onen besitzen also bezüglich dieses Verhaltens ein Plus gegen-
über den übrigen Amphibien, und dies steht in vollkommenem
Einklang mit der hohen, in der ganzen Amphibienreihe einzig
dastehenden Ausbreitung ihres Geruchsorganes.

Was den opticus (II) anbelangt, so ist er nur in Form eines
äußerst schwachen Fädchens, ungefähr die Mitte der trabecularen
Schädelwand durchbrechend, vorhanden. Der Nerv ist so zart,
daß man ihn kaum mit unbewaffnetem Auge sehen und vor allem
schwer seinen Austritt aus dem Schädel, resp. dem Gehirne ge-
wahren kann. Ziemlich parallel mit ihm, aber mehr caudalwärts
entspringend, verläuft der Oculomotorius (III). Derselbe
ist stärker als der vorige Nerv und sendet bald nach seinem Aus-
tritt eine Anastomose zum II. Trigeminusast. Der Hauptstamm
verzweigt sich alsdann in mehrere feine Astchen, deren kräftigster
vereint mit einer Trigeminusfaser die Muskulatur des Auges, resp.
den unter dem Augapfel gelegenen Muskelstrang (Compressor
der Augendrüse nach WIEDERSHEIM) bis zur Spitze umgreift.
Eine andere Abzweigung innerviert diesen Muskel scheinbar in
seinen hinteren Partien und eine dritte Faser sah ich den un-
teren Bulbusrand entlang ziehen, ohne jedoch über sein weiteres
Schicksal ins reine kommen zu können. Was denN. abducens
betrifft, so habe ich denselben ebensowenig wie einen Troch-
learis selbständig entspringen sehen, und es erscheint mir nicht
unmöglich, daß der Oculomotorius bei den Gymnophionen
der einzige Repräsentant aller Augenmuskelnerven ist. Dieser
Gedanke liegt um so näher, als die physiologische Leistungsfähig-
keit des unter der Haut mehr oder weniger tief verborgenen
Sehorgans entweder ganz auszuschließen oder auch nur als eine
minimale zu bezeichnen ist.

Der Trigeminus (V) ist der stärkste und bestentwickelte
Hirnnerv; er entspringt an den seitlichen Spitzen des Nachhirns
(s. oben) und tritt in zwei Partien aus dem Schädel. Die
erstere und obere bildet den R. ophthalmicus (V!), ein ein-
wurzeliger, kräftiger Nerv, der bald nach seinem Erscheinen eine
Verbindung mit dem Ganglion Gasseri eingeht und dann
als einheitlicher Stamm nach vorn verläuft. Vor seinem Eintritt
in das Cavum nasale teilt er sich in einen oberen und einen
schwächeren unteren Ast; ersterer überschreitet unter steter Ver-
ästelung den sich fächerförmig ausbreitenden dorsalen Olfactorius
und zieht nach vorne zur Schnautzenspitze; dieser verläuft dem

>

11
unteren Nasenhöhlenrande entlang nach vorne. Der II. und II.
Quintusast treten in Form eines gemeinsamen Stranges durch den
Schädel hindurch, entspringen aber als zwei getrennte Fäden dicht
hintereinander und zwar der zweite Ast (V?) mit einfacher
Wurzel, der dritte (V?) aber unmittelbar hinter dieser mit zahl-
reichen Fäserchen. Beide Nerven vereinigen sich nach ihrem
Austritt aus dem Schädel zu einem starken Ganglion (Ggl. G.),
um alsdann definitiv in die gewöhnlichen Ober- und Unterkie-
feräste zu zerfallen. An dieser Stelle muß ich noch eines, bei
der Gattung Epicrium gefundenen Hautnerven Erwähnung
thun — ob aus dem Ganglion Gasseri (was mir das Wahrschein-
lichere) oder besonders entspringend, konnte ich seiner außeror-
dentlichen Feinheit wegen nicht feststellen. Derselbe erscheint
(ganz, wie ich ihn (nur deutlicher) beim Axolotl gesehen und wie
ihn J. G. FISCHER in seinen „anatom. Abhandlungen der Perenni-
branchiaten und Derotremen“ als „Analogon der bei Fischen aus-
gebildeten, vorderen Partie der Seitennerven‘“ hinstellt und somit
„als einen Teil der vom Facialis stammenden Verstärkungs-
wurzel ansieht‘) zwischen Masseter und Temporalis und verläuft
äußerst zart unter der Haut, feinere Fäserchen unterwegs abge-
bend, nach vorne zur Nasengegend.

Der R. supramaxillaris (V?) nun empfängt bald nach
seinem Austritt aus dem Ganglion die oben erwähnte Anastomose
des Oculomotorius, verzweigt sich gerade vor seinem Ver-
schwinden unter den Augenmuskeln in einen oberen und einen
unteren Teil. Die Fasern der oberen Portion verschmelzen resp.
verlaufen mit der unteren Partie des I Trigeminusastes, der an-
dere Zweig erstreckt sich am Rande des Oberkiefers entlang als
R. buccalis (r. b.) frontalwärts. Aus dem II. Trigeminus ent-
springen sodann zwei Fasern, welche sowohl gleiche Stärke, wie
ziemlich gleichen Verlauf haben und als R. R. labiales (r. r. 1.)
anzusprechen sind. Ferner sah ich noch eine Vereinigung des II.
und III. Quintusastes, wie bei niederen Fischen (Polypterus) vor-
handen, behufs Innervation der vorliegenden Muskulatur. — Diesen
kurzen Nerv fand ich ein anderes Mal aus dem Ganglion Gasseri
direkt entspringen.

Der R. mandibularis (V?) endlich zeichnet sich in keiner
Weise von dem 3. Quintusaste der Fische aus; er ist, wie überall;
der stärkste von allen und giebt hier wie dort nach seinem ge-
raden Verlaufe zum Unterkiefer Zweige an dessen äußerer und
innerer Seite ab.

12

Vor und unter dem R. mandibularis fand ich ein sehr feines
Fädchen (r. p.), welches hart am Schädel liegend, an den R. pa-
latinus erinnert. Seinen Ursprung konnte ich indeß ebenso-
wenig wie seinen endgültigen Verlauf feststellen, wohl gewahrte
ich sein Verschwinden unter dem Compressor der Augen-
drüse, nachdem er zuvor ein zartes Ästchen nach unten abge-
sandt hatte.

Unmittelbar hinter dem Trigeminus kommt der Facialis (VII)
aus dem Schädel. Dieser Nerv ist einwurzelig, schwillt darauf zu
einem kleinen Ganglion an, von dem eine Commissur zum Gang-
lion Gasseri führt. Der Verlauf des Facialis ist ein einfacher,
er gibt, wie alle ferneren Hirnnerven eine Faser an den Sym-
pathicus ab und verästelt sich erst in seinem unteren Teile,
um sich hauptsächlich auf der Innenseite des Unterkiefers (m.
mylo-hyoideus) zu verbreiten. Hinsichtlich des n. acusticus
(VIII) bin ich nicht ganz ins klare gekommen, ob es sich um ein
höchst schwaches, rudimentäres Gebilde ohne nervöse Substanz,
wie ich es zweimal zum oberen Rande der Gehörkapsel ziehend
zu sehen glaubte, handelt, oder ob gar kein Hörnerv vorhanden
ist. Ich habe ihn bei mehreren Exemplaren vergeblich gesucht.
Die Annahme scheint mir sehr wahrscheinlich, daß die Schleichen-
lurche, wie dies ja auch G. Rerzıus betont, keine Gehörs-
empfindung besitzen.

Der dicht vor und mit dem Vagus entspringende Glosso-
pharyngeus (IX) sendet gleich nach seinem Austritt ein sehr
feines, sich wieder teilendes Fädchen in die Tiefe zum Pharynx
und zwar, bevor er mit dem Sympatbicus anastomosiert; im
übrigen versorgt der Nerv wie überall, vielfach verzweigt, die
Gegend des ersten echten Kiemenbogens.

Der Vagus (X) erscheint, in mehreren Wurzeln entspringend,
nach Verlassen des Knochens als ein kräftiger Nerv; er schwillt
zu einem Ganglion an, welches mit einem sympathischen Gang-
lion verbunden ist, teilt sich dann in zwei Hauptteile, geht aufs
neue Beziehungen zum Sympathicus ein und begibt sich mit seiner
Hauptfortsetzung zum Vorderdarm. Er anastomosiert mit dem
Hypoglossus (XI), welcher gleich nach seinem Austritt in
zwei Ästchen erscheint und eine Faser vom Sympathicus erhält.
Hierauf dringt er zur Muskulatur in die Tiefe.

Es verdienen endlieh noch die Spielnerven Beachtung,
doch kann ich hier dem von Herrn Prof. WIEDERSHEIM in seiner

a
„Anatomie der Gymnophionen“ Gesagten nichts hinzufü-
gen, die Angaben in vollem Umfange nur bestätigen.

Zusammenfassung.

Der Schwerpunkt der ganzen Gehirnorganisation der Gym-
nophionen liegt in der außerordentlich starken Ausbildung des
sekundären Vorderhirnes einer-, sowie in der starken Zu-
sammenschiebung der einzelnen Hirnabschnitte anderseits. Bei-
des wird bei den übrigen Amphibien lange nicht in dem Grade
beobachtet und zwar zum allerwenigsten bei den Urodelen,
wie denn auch manches andere darauf hinweist, daß die Urform
der Schleichenlurche ungleich näher mit jenen geschwänzten Am-
phibien verwandt gewesen sein muß, aus welcher sich die heu-
tigen Anuren entwickelten. Von der Seite betrachtet, zeigt
übrigens das Gymnophionengehirn bezüglich der Niveauverhält-
nisse der Medulla oblongata zu den weiter nach vorne gelegenen
Hirnpartieen auch Anklänge an das Ganoiden- und Dipnoerge-
hirn (vergl. R. WIEDERSHEIM, Lehrbuch etc. II. Aufl. pag. 296,
297), doch läßt sich ein Vergleich im speciellen nicht wohl
durchführen.

Bemerkenswert ist die starke Entwicklung der Riechlap-
pen, welche nahezu ein Drittel der ganzen Hemisphärenmasse
ausmachen und die sich, entsprechend ihrer hohen physiologischen
Aufgabe, durch einen großen Gefäßreichtum auszeichnen.

Durch den hier allein vierfach auftretenden Nervus
olfactorius, sowie durch die außerordentlich komplizierte
Struktur der Nasenhöhle !) erreicht das Riechorgan der Gymno-

1) Die von Baur für Fische und Urodelen festgestellte, auf
ursprüngliche Hautsinnesorgane zurückweisende histologische Struktur
der Riechschleimhaut kann ich auch für die Gymnophionen bestäti-
gen. Allein es handelt sich bei diesen nicht mehr um abgeschlossene
zirkumskripte Geruchsknospen, wie sie z. B. Brauz in seinen „Un-
tersuchungen über den Bau der Nasenschleimhaut“ ete. (Archiv für
Anatomie und Physiologie 1884) unter Fig. 38 bei Triton darstellt,
sondern man befindet sich bei den Schleichenlurchen auf vorgeschrit-
tener Stufe, indem bei meiner Zeichnung Fig. 13a das Riechepithel
nicht nur den größten Teil der Nasenhöhle einnimmt, sondern das-
selbe auch kontinuierlich zusammenhängt und nur an der lateralen
Umbiegungsstelle von indifferentem Epithel unterbrochen, resp. durch
dies ersetzt wird. Vergl. auch die Braur’schen Wiedergaben 32 und 33
(l. e.) der Regio olfactoria einer Salamandeflarve.

4

phionen eine Ausbildung, welche es befähigt, für die nur küm-
merlich entwickelten übrigen höheren Sinnesorgane ergänzend ein-
zutreten und im Kampfe ums Dasein eine hervorragende Rolle zu
spielen. WIEDERSHEIM (]. c.) hat dem Gedanken Raum gegeben,
es möchte sich bezüglich der Riechnerven bei den Gymnophio-
nen um die Fortdauer eines ursprünglichen Verhaltens
handeln und zwar der Art, daß das dorsale Nervenpaar der hin-
teren, das ventrale der vorderen Wurzel eines Spinalnerven ent-
spreche. Seit jener Zeit sind sieben Jahre vergangen und die
Frage nach der morphologischen Bedeutung des Geruchsorganes
der Wirbeltiere ist durch eine große Zahl wissenschaftlicher Ar-
beiten in eine ganz neue Phase getreten. Ich sehe mich auf
Grund derselben veranlaßt, den Versuch zu wagen, die WIEDERS-
HEIM sche Auffassung durch eine andere wahrscheinlichere zu
ersetzen.

Ich betrachte die ventrale Olfactoriuswurzel als die ur-
sprüngliche und zugleich als diejenige, welche dem Riechner-
ven aller übrigen Wirbeltiere homolog ist. Die dorsale dage-
gen halte ich für ein sekundäres, erst später aufgetre-
tenes Gebilde, welches erst in die Erscheinung trat,
als das Riechorgan, in Anpassung an die veränderte
Lebensweise, das Übergewicht über die übrigen
Sinnesorgane gewann.

Einen strikten Beweis hierfür vermag ich allerdings nicht zu
liefern und möchte nur dem Wunsche Ausdruck geben, daß die
von den Herren Sarasın in Aussicht gestellte Entwicklungsge-
schichte von Epicrium glutinosum hier ergänzend eintreten
möge.

Das nur schlecht individualisierte, d. h. als besonderer, scharf
abgegrenzter Abschnitt kaum vorhandene Zwischenhirn ist
wohl auf Rechnung des rudimentären Sehorgans zu setzen, und
Hand in Hand mit dem rudimentären Charakter dieses Hirnteiles
geht auch die Epiphyse.

Ich muß übrigens gestehen, daß mir letzterer Umstand aus
dem Grunde sehr unerwartet gekommen ist, weil die WIEDERS-
HEIM’schen Untersuchungen es mehr als wahrscheinlich gemacht
hatten, daß wir in den Schleichenlurchen den letzten, allerdings
stark modifizierten Rest der Stegocephalen aus der Kohlen-
periode zu erblicken haben. Nun besitzen aber bekanntlich alle
Vertreter dieses alten Molchgeschlechtes auf der Schädeloberfläche
ein wohl ausgeprägtes Koramen parietale, und letzteres be-

15

rechtigt, wie dies in jüngster Zeit für zahlreiche recente Saurier
festgestellt worden ist, zur Annahme eines wohl entwickelten
Parietalauges. Hiervon ist nun bei den Gymnophionen
nicht nur keine Spur mehr nachzuweisen, sondern die Epiphyse
befindet sich sogar in einem viel stärkeren Grade der Rück-
bildung, als dies bei irgend einem anderen heute lebenden
Amphibium zu konstatieren ist. Dazu kommt noch, daß alle
Genera der Gymnophionen keine Andeutung eines Scheitel-
loches, sondern vielmehr ein hermetisch geschlossenes Schädeldach
besitzen.

Aus alledem erhellt, daß dieser Amphibiengruppe das dritte
Auge schon vor sehr langer Zeit verloren gegangen und daß
dabei das nächtliche Leben derselben eine wesentliche Rolle ge-
spielt haben wird.

Gern benutze ich noch diesen Anlaß, Herrn Professor Wiır-
DERSHEIM für die vielfachen, liebenswürdigen Bemühungen um
Beschaffung des nötigen Materials etc., sowie für das rege Interesse,
welches er meiner Arbeit schenkte, meinen herzlichen Dank aus-
zusprechen.

Freiburg i.B., Ende August 1886.

16

Figurenverzeichnis.
Tafel I.

Gehirn von Siphonops annulatus (5 !/, fache Vergrößerung)
in Ventralansicht.

Dasselbe in Dorsalansicht.

Dasselbe in Seitenansicht.

Dasselbe ohne Großhirn.

Dasselbe nach Abtragung des Hirnmantels.

Plexus chorioideus, stark vergrößert.

Nach vorne geklapptes Mittelhirn.

Gehirn von Siphonops thomensis, im seitlichen Längsschnitte.

Gehirn von Epierium glutinosum, im mittleren Längsschnitt.

Umriß eines mittleren Längsschnittes von Coecilia rostrata.

Ein identischer Schnitt von Epierium glutinosum. |

Ein do. do. von Siphonops annulatus.

Durchschnitte durch die Regio olfactoria: a. total, b. partiell,
vergrößert, ce. einzelne Zellen: « — Riechepithel, P—=in-
differentes Epithel.

dorsaler n. olfactorius.

ventraler n. olfactorius.

Lobus olfactorius.

Gefäß.

Großhirnhälften.

Mittelhirn.

Zwischenhirn.

Hinterhirn.

Nachhirn.

Trichter.

Hypophyse.

Epiphyse.

Plexus chorioideus.

Pallium.

Foramen Monroi.

Dan

Ag. S. Aquaeductus Sylvü.

tub. Höcker.
tub. I. Tuberculum olfactorium.
f. Furche.
S. v. Seitenventrikel.
Pl. Plexus.
Fig. 14—31. Querschnittserie (Lobus olfact. — medulla ee)

von Siphonops annulatus.
Fig. 19 identisch mit 19a von Epierium glutinosum.

We „ 22a, PM) MD)
„ 28 „ „ 28 a „ „ „
et » »„ 24b ,‚, Coecilia rostrata.
„ 26 identisch mit 26b von Coecilia rostrata.
„ 2 7 i „» „ 27 b „ „ „

„ 29 „ „ 29b „ „ „

Ggl. Ganglienzellen.
PG. Pialgewebe mit Gefäßen.
S. V. Seitenventrikel.
Hms. Hemisphären.
tub. I. Tuberculum olfactorium.
P.Gef. Pia-Gefässe.
Pl. ch. Plexus chorioideus.
C. st. Corpus striatum.
E. Epiphyse.
III. V. IIL Ventrikel.
M. Mittelhirn.
2. Zwischenhirn.
T. Infundibulum.
C. Hgr. Centrales Höhlengrau.
Mdo. Medulla oblongata.
V. n. trigeminus.
H. Hypophyse.
Ag.-S. Aquaeductus Sylvü.
L. Gef, Längsgefäß,

Tafel II.

Fig. 32. Seitenansicht von Siphonops annulatus, 5fach vergrößert,
mit Nervenaustritt und -Verlauf.
Fig. 33. Dasselbe Gehirn mit den Nervenursprüngen.
Id. dorsaler n. olfactorius.
Iv. ventraler n. do.
II. n. opticus.
III. n. oculomotorius.
Vi, R. ophthalmicus.
V?2. R. supramaxillaris.
r.b. R, buccalis.

r.r.l. R.R. labiales.
V3. R. mandibularis.
r.p. R. palatinus.

G.G. Ganglion Gasseri.
VIL n. Facialis.

VIII. n. acusticus.

IX. n. glossopharyngeus. Ta ' FOR
X. n. vagus. | cn TE
XI. n. hypoglossus. v2 VO

1.-Sp. Erster Spinalnerv. u

S. n. Sympathicus.

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