QL 368 Z 74 ZUR MORPHOLOGIE UND BIOLOGIE» DER NIEDEREN PILZTHIEKE (MONADINES), ZUGLEICH Ei.N BEITRAG ZU! PHYTOPATHOLOGIE. Von — = H=f ^M^^= r^ l^mmmmm cO o LH ^ r-={ c*«^^_^ CD n 11) ^i r-^ ^^^_ CD m ■ D □ ~ DR W. ZOPF, PBJVATDOCENT DER BOTANIK AN DER UNIYEB8ITAT HAI MITG CAEOL. [E DEB DEUTSCHEN NATURFOBSCHEB MIT FÜNF LITHOGRAPHIRTEN TAFELN IN FARBENDRUCK. LEIPZIG, VERLAG VON \'EIT & COMP. 1885. Verlag von VEIT & COMP, in Leipzig. ZUR MORPHOLOGIE der SPALTPFLANZEN (Spaltpilze und Spaltalgen) von Dr. W. Zopf. gr. 4. 1882. Mit 7 Tafeln, geh. Preis dft 10.— Die Botaniker, Mediciner und Physiologen gleichinässig interessireude Frage nach dem gegenseitigen morphologischen Verhältniss der zahlreichen heterogenen Spaltpilz- formen wird durch diese Untersuchungen zu einem entscheidenden Resultat geführt. «LATHASD M. MEIOALEi ä~f 3, Z 7C ZUR MORPHOLOGIE UM) BIOLOGIE DER NIEDEREN PILZTHIEEE (MONADINEN), ZUGLEICH EIN BEITRAG ZUR. PHYTOPATHOLOGIE. Von D* W. ZOPF, PBIVATDOCENT DEE BOTANIK AN DER UNIVERSITÄT HALLE, MITGLIED DER KAISERL. LEOP. CAROL. AKADEMIE DER DEUTSCHEN NATURFORSCHER. MIT FÜNF LITHOGRAPHIRTEN TAFELN IN FARBENDRUCK. LEIPZIG, VERLAG VON VEIT & COMP. 1885. Pruck »on Metiger & Wittig in Leipiijr. Vorwort. Vorliegende Untersuchungen bewegen sich auf einem Terrain, das dem Grenzgebiet zwischen Thier- und Pflanzenreich angehört. Es handelt sich nämlich um Beiträge zur Kenntniss derjenigen Gruppe von Organismen, die Cienkowski unter dem Namen der Monadinen in die Wissenschaft einführte. In meiner Schrift: Die Pilzthiere (Breslau 1884) habe ich die Idee von der Verwandt- schaft dieser bisher zu den Protozoen gerechneten Gruppe mit den höheren Pilzthieren (Mycetozoen i. e. S.) in vergleichend morphologischer und vergleichend physiologischer Betrachtung durchzuführen versucht, zu einem wesentlichen Theile gestützt auf die in vor- liegender Abhandlung niedergelegten Beobachtungen. Die Abhandlung entstand in folgender Weise: Bekanntlich hat vor einer längeren Keihe von Jahren Haeckel in das System der Organismen eine neue Gruppe eingeführt, welche er mit dem Namen der „Moneren" be- zeichnete. Die Repräsentanten dieser Gruppe weichen nach dem genannten Forscher von allen anderen Organismen darin ab, dass sie grösste Einfachheit der Organisation auf- weisen; es fehlt ihnen der Kern, es fehlt ihnen die Vacuolenbildung, es fehlt ihnen endlich jede andere Art von Differenzirung, sodass sie in den vegetativen Zuständen ein blosses Eiweissklümpchen darstellen, das jeglicher Structur ermangelt. Mit der Moneren - Gruppe würde also das noch fehlende unterste Glied im Systeme der Organismen aufgefunden sein, mit der structurloseu Moneren-Zelle das denkbar mög- liche erste Product der Urzeugung. Bei der Wichtigkeit, welche diese HAECKEL'sche Moneren-Theorie besitzt, erschien mir eine Prüfung derselben besonders wünschenswerth. Eine solche Prüfung musste natürlich an eben denselben Objecten vorgenommen werden, welche Haeckel ausdrücklich als Moneren bezeichnet. Es sind dies unter anderen Vampyrella Spirogyrae Cienk., V. vorax Cienk., /'. pendula Cienk. und Monas amyli Cienk. [Prolomonas amyli Haeckel). * Als Ergebniss dieser Prüfung stellte sich heraus, dass der HAECKEL'sche Begriff des Moners auf die in Rede stehenden Organismen nicht zur Anwendung gebracht werden darf, insbesondere auch die, vor Haeckel schon von Cienkowski und nach Haeckel noch- mals von Klein gemachte Behauptung von der Kernlosigkeit der Fampyrella- und Proto- 7noMa.«-Zustände nicht wohl aufrecht erhalten werden kann. Vorstehendes Resultat ward bereits vor vier Jahren gewonnen. Bald sollte mich ein glücklicher Zufall in den Besitz von zahlreichen, zum grössten Theil neuen Monadinen bringen, welche sich den Vampyrellen einerseits und der Monas amyli andererseits anzu- schliessen schienen. Ich habe daher diese Objecte in den letzten Jahren gleichfalls mög- lichst eingehend nach der morphologischen und biologischen Seite untersucht. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen mögen hier angeschlossen werden, jedoch nur in einer Auswahl, da die Zahl der Tafeln sonst hätte erheblich erhöht werden müssen. Die übrigen Objecte sollen an anderer Stelle veröffentlicht werden. Schliesslich stellte sich das Bedürfniss heraus, die zahlreichen morphologischen und biologischen Thatsachen zusammenzufassen und mit bereits bekannten in Verbindung zu bringen. Auf diese Weise wurde eine allgemeine Uebersicht der Monadinenkenntniss gewonnen. Ich hatte anfänglich die Absicht, diese Uebersicht als Anhang zu vorliegender Ab- handlung zu geben, habe aber später diesen Plan dahin geändert, dass ich eben diese Zu- sammenfassung in der genannten, kürzlich in Schenk's „Handbuch der Botanik" er- schienenen Arbeit verwerthete. Inhalt. Seite Vorwort in Erster Abschnitt. Zur Kritik der IlAECKEi/sehen Monerentheorie 1 A. Beobaehtungsergebnisse 1 I. Vampyrella (Leptopüryg) wrasc denk 1 1. Amoebenzustand 1 Vielkernigkeit 2 Nachweis von Paramylum . 4 Zweitheilung 4 Plasmodienbildung 5 2. Zoocystenzustand 6 Vielkernigkeit 6 Einschlüsse 7 Paramylum 8 II. Vampyrella Spirogyrae Cienk 10 Zoocyste 10 Sporocyste 10 Kernnachweis 11 III. Vampyrella variabilis Klein 13 IV. Vampyrella pendula Cienk 14 V. Prutomonas amyli 16 B. Zusammenfassung der Resultate und Schlussfblgeiung 19 Zweiter Abschnitt. Untersuchungen über neue Monadinen 21 I. Diplophysalis stagnalis 21 II. Diplophysalis Nitellarum 26 III. Pseudospora maligna 28 IV. Aphelidium deformans 30 1. Morphologisches 30 2. Biologisches 32 3. Systematisches 33 V. Gymnococcus Fockei 33 Erklärung der Abbildungen 38 39804 Erster Abschnitt. Zur Kritik der Haeckel'schen Monerentheorie. A. Beobachtungsergebnisse. I. Vampyrella (Leptophrys) vorax Cienk. (Hierzu Tafel I.) In einer Oedogonien, Bulbochaeten, Spirogyren, Desmidien und Diatomeen enthalten- den Cultur fand sich nach etwa anderthalb Monaten neben Vampyreüa pendula Cienk. und Vampyrella variabiHs Klein in grösster Massenhaftigkeit eine andere riesige Vampyrellec ein, welche sich auf Grund eingehender Untersuchung und Vergleichung identisch erwies mit der von Cienkowski1 als YampyreUa vorax aufgestellten, neuerdings auch von Klein2 untersuchten Art. Das schöne, mir in solchem Reichthum noch nie vorgekommene Material an Amoeben- und Cysten -Zuständen wurde verwandt zur Prüfung der Frage, ob denn wirklich, wie Haeckel behauptet, vor ihm schon Cienkowski geglaubt, und erst vor Kurzem noch Klein bestätigt hatte, eine Differenzirung des Plasmakörpers fehlt. Und zwar nahm ich diese Prüfung sowohl am Amoeben-, als am Cysten-Stadium vor. 1. Amoebenziistand. Betrachtet man den riesigen Amoebenkörper (Taf. I. Fig. 1 ) , so kann man zunächst ohne Mühe constatiren, dass derselbe besteht aus zweierlei Substanzen: einer homogenen, schwach lichtbrechenden, körnchenlosen, dem „Hyaloplasma" und einer in dieses ein- gebetteten körnigen Substanz, dem „Körnchenplasma". Ersteres vermittelt die Be- wegung, es bildet an den Stellen, wo es vorwärts strebt, einen breiten homogenen Saum (Fig. 1. H.), der radienartige, lange und zarte, meist einfache, seltener verzweigte Pseudo- podien treibt. Die Körnchen des Körnchenplasmas sind klein und deutlich zu einem netzartigen Maschenwerk (Kg. 1. K.) angeordnet, das diluirt- schmutzig -röthliche Tinction zeigt, die aber bei diesem und jenem Individuum fehlt, wodurch dann der Körper mehr grau erscheint. 1 Beiträge zur Kenntniss der Monaden: Max Schultze's Archiv I, p. 223. Taf. 13. Fig. 64 — 73. 2 YampyreUa, ihre Entwiekelung und systematische Stellung. Botan. Centralblatt Bd. XI, p. 209. Vergleiche auch W. Zopf, Die Pilzthiere (Breslau, Trewendt 1884) p. 109. Zopf, Morphologie und Biologie der niederen Pilzthiere. 1 Es wurden nun solche in Hyaloplasma und Körnchenplasma differenzirte Amoeben geprüft auf etwaige Gegenwart von Kernen. Auf rein optischem Wege vorgenommen ergab diese Prüfung stets ein vollkommen negatives Resultat; selbst bei Anwendung der besten Immersionen. Haeckel schien mir daher zunächst Recht zu haben, wenn er die völlige Kernlosigkeit der Körper be- hauptete. Allein es lag nach sonstigen Erfahrungen die Yermuthung nahe, es möchten die Kerne von so schwachem Lichtbrechungsvermögen sein, dass sie sich aus der Plasmamasse optisch nicht herausheben. Ich wandte deshalb Färbungsmethoden an, und zwar zunächst die P>RANDT'sche Lebend- färbung, d. h. ich verdünnte wässrige mit sehr wenig Alaun versetzte Hämatoxylinlösung in so hohem Grade, dass sie die unter Deckglas befindlichen Amoeben nicht tödtete. Es zeigte sich nun, dass in dem Körper der sich zunächst ungestört weiter bewegenden Amoeben kleine rundliche Körperchen hervortraten, die anfangs blasse, dann intensivere Blaufärbung annahmen. Auch bei Anwendung von anderen Färbungsmitteln, wie Gkenacher's Borax- Carmin, Alaun-Carmin, stärkerem Haematoxylin-Alaun etc. auf zuvor mit Abtödtungsmitteln (Chromsäure, MERKEL'sche Lösung, Pikrinschwefelsäure) fixirte Objecte traten jene Körper- chen und zwar sehr scharf hervor. In kleinen Amoeben -Exemplaren waren sie etwa zu einem Dutzend (Taf. I. Fig. 3), in grösseren indessen zu mehreren bis vielen Dutzenden vorhanden und zeigten, wenn die Amoebe sich flach ausgebreitet hatte, eine Lagerung in ziemlich regel-mässigen Abständen. Schon diese Farbstoffreactionen wiesen darauf hin, dass die rundlichen Körperchen wohl Kerne sein möchten; allein absolute Sicherheit vermögen sie doch nicht zu geben, denn es kommen in dem Plasmakörper mancher Organismen noch andere kleine Körper vor von derselben Reaction (z. B. die Pyreno'ide der Algen nach Schmitz). Wir müssen uns also nach einem anderen, sichereren Kriterium umsehen, und dieses liegt in der Amoe- bo'idität der Kerne. Untersucht man nämlich lebend gefärbte Amoeben, so sieht man jene Körperchen schwache, aber deutliche Bewegungen ausführen, die freilich später bei stärkerer Färbung und damit erfolgender Abtödtung aufgehoben werden. Im Verein mit der Färbung weist die Eigenschaft der Amoebo'idität wohl bestimmt darauf hin, dass die vorstehenden Körperchen Kerne darstellen. Die Amoeben der VampyreUa vorax würden demnach als mehr- oder vielkernig anzusprechen sein, und hierin liegt einer der Gründe, weshalb ich in der citirten Schrift über die „Pilzthiere" diese VampyreUa von den übrigen Yampyrellen abtrennte und ein besonderes Genus (Leptopkrys) für sie creirte. Aus dem Vorstehenden dürfte sich bereits orgeben, dass die Annahme einer Differen- zirungslosigkeit der Amoeben nicht wohl aufrecht erhalten werden kann. Aber noch andere, höchst eigenthümliche Befunde lassen sich gegen eine solche Annahme geltend machen. Bei Betrachtung einer Amoebe, die sich flach ausgebreitet hat, wird man stets die Bemerkung machen, dass die Körnchen des Körnerplasmas die bereits oben angedeutete charakteristische Lagerung zeigen, nämlich eine Anordnung zu netzförmig verbundenen Maschen (Taf. I. Fig. I.K.). Dadurch erhält der Plasmakörper ein eigenthümliches, schaumiges Ansehen. Auch Ciknkowski1 hat diese charakteristische Anordnung gesellen und in einigen Figuren deutlich abgebildet. Desgleichen gahen Hebtwig und Lessek2 von ihrer Lepto- phrya cinerea und elegam, die nach Cienkowski's, KtiEtn's und meiner Auflassung identisch sind mit Vampyreüa vorax, instructive Abbildungen dieser Verhältnisse. Worauf beruht nun diese zierliche Anordnung der Plasmakörnchen? Die genannten vier Forscher sind übereinstimmend der Meinung, dass dieselbe bedingt sei durch Anwesenheit zahlreicher Vacuolen. So sagen Hkbtwig und Lesseb: „Das Proto- plasma des Körpers ist von kleinen Vacuolen so dicht durchsetzt, dass nur dünne Brücken die einzelnen Flüssigkeitsräume trennen. Dieselben sind von nahezu gleicher Grösse und nicht contractu. Die dünnen, zwischen ihnen verlaufenden Protoplasmabrücken sind erfüllt von feinen Körnern, welche sich, wie die Vacuolen, durch auffallende Constanz ihrer Grösse auszeichnen." Die Maschenräume werden mithin aufgefasst als Flüssigkeit führende Behälter. Ich selbst habe früher an Material, was ich zu wiederholten Malen um Berlin fand, die Sache ganz ebenso gesehen und ebenso aufgefasst. Erst neuerdings stellte ich, angeregt durch die HAECKEL'sche Behauptung, dass die Fampyrella vorax auch keine Vacuolen be- sitze, nochmalige und zwar genauere Beobachtungen an. Besonders auffällig war mir hierbei die schon von Hektwig und Lessek bemerkte Constanz der Hohlräume. Selbst wenn ich längere Zeit und bei starker Vergrösserung eine kleine Partie des Plasmakörpers fixirte, konnte ich nie eine Grössen- oder Formveränderung constatiren, während doch sonst Vacuolen, auch wenn sie nicht gerade contractu erscheinen, in beiderlei Be- ziehungen Veränderungen erfahren. Dieser Umstand brachte mich auf die Vermuthung, dass die Vacuolen vielleicht gar nicht Hohlräume, sondern feste Körper seien. Ich zerdrückte daher eine Amoebe und siehe da, es wurden in grosser Zahl winzige feste Kör per eben befreit, von der Grösse der vermeintlichen Hohlräume (Taf. I. Fig. Habe). Aus dem geringen Lichtbrechungsvermögen erklärt es sich, warum sie im Plasma der Amoebe so wenig als Körper hervortreten. Wie man sich beim Bollen unter Deckglas überzeugt, haben die Körperchen Linsen- form. Infolge des Druckes, den sie bei dichter Lagerung im Amoebenkörper aufeinander ausüben, erhalten sie bisweilen stumpfeckige Contouren (Taf. I. Fig. 17 a b <•). Die Körperchen sind von sehr geringer Grösse. Selbst die stattlichsten, die ich fand, massen meist nicht über 4 mikr; die kleinsten hatten etwa 1 mikr im Durchmesser. Die Körperchen besitzen ferner eine besondere, an Stärkekörner erinnernde Structur. Sie zeigen nämlich concentrische Schichtung. An grösseren (Taf. I. Fig. 17 a b) er- scheint der centrale Theil sehr schwach lichtbrechend, dann folgt eine stärker bchtbrechende Schicht, dann wieder eine schwächer und eine stärker bchtbrechende Lage. An kleineren Körnern lassen sich gewöhnlich nur zwei Schichten unterscheiden, eine centrale, sehr schwach lichtbrechende und eine pheripherische , etwas stärker lichtbrechende (Taf. I. Figl7c). Etwas deutbcher noch tritt, namentlich an grösseren Körnern, die Schichtung bei Be- handlung mit Jodjodkalium hervor. Sehr kleine Körner sind scheinbar ungeschichtet. 1 Max Schültze's Archiv Bd. XII. Ueber einige Khizopoden und verwandte Organismen. * Ueber Rhizopoden und denselben nahe stehende Organismen. Max Schültze's Archiv Bd. X. Supplement p. 57 ff. und Taf. II, Fig. 3, 4. Was ihre chemische Natur betrifft, so war zu ermitteln, ob sie Eiweisskörper oder ein Kohlehydrat darstellen. Die orstere Möglichkeit konnte bald eliminirt werden, da die bekannten Reaetions- versuche mit MiLLONs'schem Reagens, Kochsalzlösung etc. mit negativem Resultat ange- wandt wurden. Es blieb also nur die zweite Möglichkeit, und so wurden die Körperchen auf Cellulose, Stärke, Paramylum und Cellulin geprüft. Das Resultat war folgendes: 1) Durch Jodlösung und Jodjodkaliumlösung nicht gefärbt oder diluirt gelblich. 2) Durch Chlorzinkjod nicht gelöst, nicht gefärbt oder nur schwach gelbgrünlich. 3) Durch etwa 10°/0 Kalilösung stark aufquellend und plötzlich in Lösung übergehend. 4) Durch conceutrirte Schwefelsäure stark aufquellend und dann gleichfalls plötzlich sich lösend. i 5) Durch Haematoxylin -Alaun nicht gefijgbtr, 6) Durch Wasser, Alkohol und Aather i*cWL.gelöst. Hiernach können die Körperchen weder Stärke sein (wie der Mangel der Jodreaction zeigt), noch Cellulin (wie die Lösungsunfähigkeit in Chlorzinkjodlösung beweist), noch Cellulose (wie sich aus dem Verhalten gegen Jod und Schwefelsäure, sowie Chlorzinkjod ergiebt). Dagegen stimmen die Reactionen (namentlich mit Kalilauge und Schwefelsäure) durchaus überein mit den Reactionen des Paramylum. Ich glaube hiernach annehmen zu dürfen, dass die fraglichen Körper in der That Paramylum repräsentiren. Durch die Gegenwart dicht gedrängter Paramylumkörner wird nun jene eigenthüm- hche netzmaschige Anordnung des Körnchenplasmas bedingt, das sich bei flacher Ausbreitung der Amoeben in den Zwischenräumen zwischen den Paramylumkörnern ansammeln muss. Daher wird auch, wenn die Amoebe sich contrahirt, die Paramylum- körner also übereinander gelagert werden, diese Anordnung aufgehoben. An Stellen, wo kein Paramylum liegt, findet sie übrigens auch bei flacher Ausbreitung der Amoeben nicht statt, ein weiterer Beweis, dass sie von der Lagerung der Paramylumkörner abhängig ist. In dem Nachweis des soeben besprochenen Inhaltskörpers liegt ohne Zweifel ein weiterer Beweis, dass der Plasmakörper der Zeptopkrys vorax wohl differenzirt ist. Die Gegenwart von Paramylum bildet zugleich ein weiteres wichtiges Merkmal zur Unterscheidung der Gattungen Leptophrys und Fampyrella. Zur Beantwortung der nicht unwichtigen Frage, ob die Amoeben der leptophrys vorax etwa die Fähigkeit besässen, Zweitheilung einzugehen, habe ich vielfache Beob- achtungen angestellt, die befriedigende Resultate ergaben, insofern sich alle Phasen dieses Vorganges verfolgen Hessen. Zunächst sah ich den Process sich vollziehen an einer Amoebe, die im Austreten aus der Cyste begriffen war. Sie ist in Taf.I. Fig. 14 dargestellt. Die beiden bereits ausserhalb der Cyste liegenden verbreiterten, je einem Oedogoniumfaden (0.) sich anschmiegenden Enden hingen in der Cyste zunächst noch durch einen dicken Strang zusammen, der sich aber nach und nach zu einem dünner und dünner werdenden Isthmus auszog, schliesslich nur noch die Form eines dünnen Fadens hatte und endbeh plötzlich mit einem Ruck zerriss, wobei die Enden sich sofort ganz aus der Cyste herauszogen. Aber auch an freien Amoeben und zwar solchen, die bereits mit Ingestis beladen waren, Hess sich die Zweitheilung beobachten, so z. B. an dem in Fig. 4 abgebildeten Kiesenexemplar. Nach etwa halbstündiger Beobachtung zog es sich allmählich zu einer ungeheuer langen Hantelibrni aus, deren Enden stark amoeboid blieben (ähnlich der Fig. 2). Der Griff der Hantel wurde immer länger, die Mitte immer schmäler, zuletzt zog sie sich auch hier zu einem langen hyalinen laden aus, der schliesslich mit einem Ruck zerriss. Hierauf wurden die Theilungsenden allmählich in den Körper der Tochter-Amoeben ein- gezogen. Es sei bemerkt, dass jene Amoebe vor der Theilung bereits Stücke des in Fig 4» dargestellten Oedogonienf'adcns aufgenommen hatte. Diese wurden bei dem Theilungs- vorgange so vertheilt, dass jedes Ende einige Fadenstücke behielt, die Tochter-Amoeben also gleich mit Nahrung versehen waren. Während des Theilungsprocesses blieb die Pseudopodienbildung in ihrer ursprünglichen Lebhaftigkeit bestehen. An den Theilungsstadien habe ich immer den Eindruck gewonnen, als ob derTheilungsact keineswegs der Ausdruck einer morphologischen oder physiologischen Noth wendigkeit sei, sondern vielmehr eine gewaltsame Zerreissung vorliege, veranlasst dadurch, dass beide Enden des stark sich streckenden Körpers energisch nach zwei entgegengesetzten Rich- tungen streben, bis ihr Zusammenhang nicht mehr möglich ist. Die Theilhälften sind da- her keineswegs immer, sondern nur zufällig einmal gleich, auch die Kernzahlen und die Zahlen der Paramylumkörner, wie es scheint, mehr oder minder ungleich. Uebrigens fliesst auch, sobald das eine der vorwärts strebenden Enden einmal im Vergleich zum andern geringere Energie entwickelt, das Plasma derselben sofort ganz oder theilweise zurück und die Trennung unterbleibt für kürzere oder längere Zeit, vielleicht für immer.1 Während es mir trotz besonders darauf hin gerichteter Beobachtungen nicht gelang, für andere Vampyrellen die von Klein2 gefundene Plasmodienbildung zu beobachten, habe ich das Glück gehabt, dieselbe bei Leptopkrys vorax, wenn auch nur in einem Falle, bestimmt zu beobachten, und zwar an zwei Amoeben, die soeben einer und derselben Cyste entschlüpften. Der Vorgang war der,, dass sich die beiden Amoeben mit ihren Pseudo- podien berührten und dann in einander schmolzen zu einer einzigen Amoebe, ein Act, der sich in wenigen Secunden vollzog. Da Klein in diesem Vorgange einen Sexualact sieht, so war es mir interessant, zu prüfen, ob das Verschmelzungsproduct viele Kerne, oder bot einen einzigen, durch Verschmelzung der übrigen entstandenen, enthielte. Die Lebendfärbung mit Haema- toxylin-Alaun ergab nun, dass das Letztere nicht stattgefunden, vielmehr zahlreiche Kerne vorhanden waren. Auf Grund dieser Beobachtung glaube ich jenen Vorgang nicht als eine Copulation, sondern als eine blosse Fusion, also als vegetativen Process ansehen zu dürfen, der ein Analogon für die Plasmodienbildung der höheren Mycetozoen bietet. Unter gewissen Ernährungsverhältnissen sind die Körnchen des Körnchenpiasinas zum Theil, und zwar röthlich oder rothbräunlich gefärbt. Das ist namentlich bei den Exem- plaren der Fall, die sich von Bacillariaceen nähren. Daher erscheinen hier die Amoeben oft deutlich ziegelroth. In anderen Fällen (z. B. bei Ernährung durch grüne Algen) tritt die Tinction (freilich nicht immer) schwächer oder gar nicht auf. Im letzteren Falle er- scheinen die Amoeben hyalin oder mehr grau. Eine schwach tingirte Amoebe ist bei ganz 1 Vgl. auch meine Pilzthiere p. 19 (Fig. 4, VII). * loc. cit. 6 flacher Ausbreitung anseheinend vollkommen farblos, erst bei mehr oder minder stärkerer Contraction ist die Tinction wahrzunehmen. Schon Ciexkowski und später auch Klein haben ähnliche Beobachtungen gemacht und ich finde mit ihnen, dass Leptophry* cinerea und elerjans Hertwig's und Lesser's nur Varietäten der Leplophryt vorax darstellen. 2. Cystenzustand (Zoocysten). Haben die Amoeben ein gewisses Alter erlangt, so treten sie unter den bekannten Erscheinungen, Einziehung der Pseudopodien, Abrundung des l'lasmakörpers und Abscheidung einer Membran in den Zustand der Zoocysten (Tai'. I. Fig. 8. 10. 12) über. Bezüglich der Gestalt dieser Zustände walten beträchtliche Variationen ob. Man kann im Allgemeinen unterscheiden zwischen rundlichen und gestreckten Formen. Erstere sind entweder kugelig, halbkugelig, eiförmig, birnförmig oder herzförmig, bisweilen auch stumpf drei- oder viereckig bis polygonal, mitunter etwa rautenförmig. Die gestreckten Formen erscheinen in Gestalt von meist sehr ansehnlichen Cylindern, Keulen, Flaschen, Spindeln, Bisquitformen. Auch hier zeigen die Contouren vielfach den Charakter des Eckigen, Uuregelmässigen, Ausgeschweiften. Nicht minder grosse Variabilität bieten die Grössenverhältuisse dar. Im Vergleich zu den Vampyrellen sind die Dimensionen riesige. Ich fand Cysten, die V4 millim. und darüber in der Länge und in der Dicke 63 mikr. massen, bei kleineren freilich kann der grösste Diameter auf 60 mikr. herabsinken. Die Cystenhaut zeigt derbe Beschaffenheit, aber keinerlei Lamellendifferenzirung. Sie ist glatt, farblos und besteht, wie die Blaufärbung durch Jod und Schwefelsäure zeigt, aus einer cellulose(?)-ähnlichen Substanz, stimmt also in dieser Hinsicht mit der Cysten- membran der Vampyrellen überein. Was den Inhalt der Cysten anlangt, so lässt derselbe bei beginnender Keife in der Regel eine deutliche Differenzirung in einen plasmatischen Wandbelag und eine mehr oder minder riesige centrale Vacuole erkennen, innerhalb deren verdaute Nahrungs- reste liegen. Der Wandbelag besteht aus den bekannten, dicht gelagerten, feinen, stark licht- brechenden Körnchen von nicht sehr variablen Dimensionen und diluirt schmutzig-röth- licher Tinction. Solche Cysten, die aus mehr oder minder farblosen Amoeben hervor- gegangen sind, müssen natürlich gleichfalls mein- oder minder ungefärbt erscheinen. Jene Körnchenmasse zeigt sich durchsetzt mit Paramylumkörnern(Taf. I. Fig. 9. p. 12), deren Körperlichkeit hier bei dichter Neben- und Uebereinanderlagerung schon etwas mehr hervortritt, als bei der Amoebenform, infolge des dadurch etwas stärker werdenden Licht- brechungsvermögens. Es wäre denkbar, dass bei Bildung der Cyste die Kerne der ursprünglichen Amoebe zu einem einzigen verschmelzen möchten, allein die erwähnten Färbungsmethoden lehren, dass dies nicht der Fall, die Cyste vielmehr, wie das vegetative Stadium, vielkernig er- scheint. In grösseren Cysten sind mehrere bis viele Dutzende von Kernen vorhanden. Wir werden im weiteren Verlauf dieser Arbeit sehen, dass auch die Vampyrellen (z. B. V. variabilis) Cysten besitzen, welche schliesslich mehrere Kerne in den Zoocysten aufweisen, allein diese sind durch Theilung aus einem einzigen Kern hervorgegangen. Die Cyste der Leptopkrya vorax aber ist von vornherein mehr- resp. vielkernig, weil die Amoebe, aus der sie hervorging, wie wir bereits sahen, mehr- bis viel- kernig erscheint. Wenn wir bis jetzt den plasmatischen Wandbelag näher kennen lernten, so wenden wir uns nun zu den Einschlüssen der Cysten. Diese Einschlüsse zeigen grosse Mannigfaltigkeit, insofern sie sowohl in Resten der verschiedensten Vegetabilien, als auch in niederen Mycetozoen und in kleinen Wasserthierchen bestehen können (vgl. Taf. I. Fig. 8—16). In meinen Culturen wurden die Einschlüsse vorwiegend gebildet von den verschie- densten Algen, z.B. eng- und weitlumigeren Oedogonien, kleinen Coleochaeten, ver- schiedenen Desmidien und Palmellaceen (Chlamydomonasartigen) , sowie von Bacil- larien (z. B. Navicula-Arten). Zellen von Spirogyren dagegen fanden sich, trotz ihres reichlichen Vorkommens in der betreffenden Cultur, niemals in den Cysten. Vielfach konnte man ferner Vampyrellen im Sporocysten- und Zoocysten-Zustand eingeschlossen finden (z. B. VampyreUa pendula Cinek. .(Fig. 9w), deren gestielte Cysten dann gewöhnlich noch dem Oedogoniumfragment ansassen) und endlich sah ich auch Cysten von einem Eädert hier eben (mit stacheligen Anhängen besetzt wie in Fig. 5) von der Leptoplarys- Cyste eingeschlossen. Zur Reifezeit zerklüftet sich der plasmatische Wandbelag der Cyste, je nach der Grösse derselben, in zwei oder mehrere Portionen, die ebensovielen Amoeben entsprechen ; nur in kleineren Cysten unterbleibt der Vorgang, weil hier der gesammte Inhalt zur Bildung einer Amoebe verwandt wird. Wenn man reife Cysten, die unter Deckglas gehalten werden, im Auge behält und dafür sorgt, dass ab und zu ein frischer Tropfen an den Rand des Deckglases gegeben und ein Theil des alten Wassers abgesogen, also eine Concentration der im Wasser gelösten Substanzen verhindert wird, so kann man, oft schon nach wenigen Minuten, oft erst nach ein bis zwei Stunden constatiren, dass der Cysteninhalt in Form von einer bis mehreren Amoeben austritt (Taf. I. Fig. 13. 14.). Um in Freiheit zu gelangen, bohrt sich, ähnlich wie bei den Vampyrellen, jede Amoebe ein besonderes Loch in der Cystenhaut und schlüpft durch dasselbe mit Hülfe amoebo'ider Bewegungen langsam aus. So sieht man in Taf. I. Fig. 13 vier Amoeben (a b <■ d.) an vier verschiedenen Punkten die Cyste verlassen, während der Cyste in Fig. 1 J5. eben eine einzige, beistehend gezeichnete Amoebe entschlüpfte. Bisweilen ist das Loch, durch welches sich der Plasmakörper hindurchzwängt, so eng, dass die grössten Paramylumkörner dasselbe gar nicht passiren können und zurückbleiben müssen. Oft sieht man Dutzende solcher Paramylumkörner in der entleerten Cyste zurück- gehalten (Taf. I. Fig. 1 6 p. p.). Mir war schon früher die Thatsache, dass in den entleerten Leptophrys-Zellen kleine farblose Kügelchen vorkommen, bekannt geworden, aber ihre Natur blieb mir räthselhaft, ja ich hielt sie eine Zeitlang für fremde Parasiten, bis ich direct beobachtete, wie eine durch ein sehr enges Loch ausschlüpfende 7ycpti>}>/in/s-Amoeho, beim Aus- tritt aus der Cyste die grössten Paramylumkörner, ich möchte sagen wie Kothballen, im Cystenraum zurückliess. Wahrscheinbch sind die Körperchen auch schon anderen Beob- achtern entgegengetreten, denn die Erscheinung ist, wenigstens nach meinen Erfahrungen, recht häutig, besonders an Cysten, welche als Einschlüsse Diatomeen zeigen (Taf. I. Fig. 1 6.) 8 — — Die eben ausgeschlüpfte Amoebe breitet sich flach zu einem durchsichtigen Körper von bedeutenden Dimensionen aus und nimmt allerlei sonderbare, meistens gelappte Formen an (Taf. I. Fig. U; Fig. 4). Fortgesetzte continuirliche Beobachtungen an eben ausgeschlüpften Amoeben ergaben, dass der weitere Entwickelungsgang sich folgendermassen modificiren kann: 1) Die vom Momente ihres Ausschlüpfens beobachtete Amoebe nimmt Nahrung auf und tritt dann in den Cysten-Zustand ein. 2) Die Amoebe nimmt Nahrung auf und tbeilt sicli hierauf Jedes Theilstück geht sodann in das Cysten-Stadien über. 3) Zwei Amoeben, eben ausgeschlüpft, verschmelzen zu einem Plasmodium. Dasselbe nimmt Nahrung auf und encystirt sich dann. Aus diesen Beobachtungen folgt, dass die Cystenbildung sowohl direct von der Amoebe, als vom Plasmodium ausgehen kann, die Plasmodienbildung also nicht, wie man ver- muthen könnte, unbedingtes Erforderniss für die Cystenbildung ist. Leider glückte es mir nicht, diejenige Form der Cystenbildung zu erzielen, welche Dauersporen bildet (Sporocyste) ; mein schönes Material, das ich während der grossen Ferien ruhig stehen liess, war schliesslich durch kleine Thiere so vollständig aufgezehrt, dass auch nicht eine einzige Amoebe oder Cyste mehr aufzufinden war. Ich kann daher über das Verhalten der Kerne und des Parainylums in den Sporocysten nichts berichten, hoffe aber, diese Lücke später ausfüllen zu können. Es erübrigt noch, an das Paramylum einige Betrachtungen zu knüpfen. Der Nachweis dieses Stoffes im Monadinenkörper hat in sofern Wichtigkeit, als man denselben bisher nur erst für eine einzige Gruppe von Organismen kennt, und zwar, auf Grund der Untersuchungen Focke's1, Caetek's2, Stein's3, Schmitz'4 und Klebs'5, für die Eugle- naceen. Er gewinnt aber auch noch dadurch an Interesse, dass er für ein unzweifelhaft chlorophyllloses Wesen geführt wird, das sich von lebenden Algen und Thicren ernährt, also vorante Lebensweise führt. Die Paramylum führenden Euglenen dagegen sind zum grossen Theil chlorophyllgrün, zum Theil allerdings, wie Klebs5 nachwies, chlorophyllfrei, aber diese letzteren Formen führen nicht vorante, sondern saprophytische Lebensweise. Wenn wir nun fragen, woher die Leptophrys das Material für die Para- mylumkörner bezieht, so darf man wohl antworten, dass es aus den verschluckten grünen Algen und Bacillarien stammt (die bisweilen aufgenommenen thierischen Zellen und Vampyrellen können hierbei ausser Betracht kommen). Jene Nährpflanzen, die übri- gens selbst kein Paramylum führen, werden, wie bereits erwähnt, in die Zoocyste mit ein- geschlossen und hier allmählich verändert. Die Veränderungen machen sich zunächst am auffälligsten bemerkbar an den Chlorophyllkörpern. In den Bacillarien werden die Rndochromplatten sehr bald contrahirt zu strangartigen oder klümpchenförmigen Körpern und ins Gelbrothe bis Rothbraune oder Schmutzigbraune verfärbt (Taf. I. Fig. 10. 11.) Ähnliche Vorgänge finden in den verschluckten grünen Zellen der Oedogonien, Des- midien, Palmellaceen etc. statt, wo che Chlorophoren gleichfalls in kleine unregel- 1 Physiologische Studien Heft II. ' Ann. and Mag. of Nar. Hist. 1856. vol. XVIII. 3 Der Organismus der Infusionsthiere. III. * Chromotophoren der Algen. Bonn 1883. 5 Organisation einiger Flagellaten-Gruppen p. 269 ff. — Vgl. auch noch: Schmitz, Beitr. zur Kenntniss der Chlorophoren in Prinosh. Jahrb. XV. 9 müssige, gelbbraune Ballen verwandelt werden (Taf. I. Kg. 12. 15). Dazu kommt, dass aus allen den Zellen sehr bald Kerne, Stärke, Pyreno'ide und Plasma verschwinden. Aber auch die Zellhäute werden, allerdings sehr allmählich, gelöst; ihr Conto« wird dabei schwächer und ist schliesslich kaum noch wahrzunehmen. Sehr häufig wird dieser Auflösungsprocess nicht zu Ende geführt, ja es bleiben die Membranen scheinbar unangegriffen, dann nämlich, wenn der Inhalt der Cyste, durch irgend einen Anstoss, sich sehr bald in Amoeben umbildet, die alsbald die Cyste verlassen. Nach allen den angeführten Vorgängen ist nicht zu zweifeln, dass das Leptophrys- plasma Stoffe abscheidet, welche die Kohlehydrate und Eiweisskörper der Algenzellen in Lösung bringen. Für die Vorstellung, dass etwa von Seiten des Lepto- phrysplasmas feine Pseudopodien durch die Membran der Nährzcllen getrieben würden, an denen die Abscheidung der lösenden und verfärbenden und event. auch die Aufnahme gelöster Stoffe erfolgte, bietet die allerdings schwierige Beobachtung keinerlei Anhalt. In manchen Fällen war die Nahrung von einer Vacuole umschlossen und dann Hess sich be- stimmt Nichts von solcher Pseudopodienbildung nachweisen. Die gelösten Eiweissstoffe finden, in den Plasmakörper aufgenommen, offenbar zur Bildung von Plasma und von Kernen Verwendung, während die gelösten Kohlehydrati' wohl in Paramylum umgewandelt werden, ob sämmtlich oder zum Theil muss dahin- gestellt bleiben. Nicht unwahrscheinlich ist es, dass noch andere Monadinen (vielleicht auch höhere Mycetozoen), die Zell häute und Stärke in Lösung bringen; Paramylum oder ein verwandtes Kohlehydrat in fester Form in ihrem Körper aufspeichern. Die Thatsache, dass eine chlorophyllose Monadine Paramylum in ihrem Plasma bilden kann, beweist, dass die Entstehung jenes Körpers nicht unbe- dingt an das Chlorophyll gebunden ist. Letzteres könnte man nämlich annehmen im Hinblick auf den Umstand, dass sich Paramylum, wie erwähnt, im chlorophyllführenden Körper von Euglenen vorfindet, und nach den Untersuchungen von Schmitz ' die Entstehung dieses Stoffes in näherer Beziehung zu den Chlorophoren steht. Andererseits hatte aber bereits Klebs2 gezeigt, dass es sapro- phytische Euglenaceen giebt, welche durch typischen Mangel an Chlorophyll ausgezeichnet sind und dennoch Paramylum bilden können.3 Bei vorstehender Untersuchung handelte es sich, wie bereits angeführt, um Prüfung der Frage, ob der Plasmakörpcr von Leptophrys vorax ein homogenes Eiweissklümpchen darstelle, oder ob derselbe Diffcrcnzirungen aufweise. Nach dem Mitgetheilten dürfte die Antwort wohl im Sinne der letzteren Eventualität ausfallen. Es wurde einerseits gezeigt, dass Amoeben- und Zoocysten- Zustand in Mehr- bis Vielzahl auftretende Kerne besitzen, andererseits dargethan, dass in dem Plasmakörper ein festes, geschichtetes Kohlehydrat (Paramylum) er- zeugt wird. Contractile Vacuolen aber wurden in Uebereinstimmung mit Haeckel's Angaben nicht vorgefunden. 1 Beitrüge zur Kenntniss der Chromatophoren. Pbinush. Jahrb. XV, p. 44 ff. 2 1. c. p. 290 ff. 3 Vgl. hierüber auch Schmitz's zuletzt citirte Abhandlung. Zopf, Morphologie uud Biologie der niederen Pilztbiere. 10 II. Vampyrella Spirogyrae Cienk.1 (Tafel II. Fig. 17—23.) Aus den wichtigen Arbeiten Cikxkowski's über die Monadinen sind Bau, Entwiokelungs- gang und Lebensweise dieser Species hinlänglich bekannt. Es genügt daher eine Rcca- pitulation der Hauptmomente. Doch mögen zur Illustration derselben eigene Original- zeichnungen beigefügt werden, um darzuthuu, dass mir wirklich die echte /'. Spirogyrae vorgelegen, sowie um nebenbei einige Ergänzungen zu veranschaulichen. Die V. Spirofryrae lebt ausschliesslich an Spirogyrenzellen und nährt sich vom Inhalt derselben, insbesondere nimmt sie deren Chlorophyll und Stärke, aber auch Plasma und Zellkerne auf. Man hat drei Entwickelungsphasen zu unterscheiden: 1) Die Amoebenform; 2) die Amoeben erzeugende Cystenform (die ich kurz als Zoocyste); 3) die Sporen bildende Cystenform (die ich kurz als Sporocyste be- zeichnet habe).2 In Fig. 17 — 19 sind Zoocysten dargestellt. Sie entstehen in der Weise, dass sich die Amoebe unter Einziehung ihrer Pseudopodien abrundet und eine zarte (primäre) Membran abscheidet (Fig. 17 pr). Innerhalb derselben contrahirt sich das Plasma nochmals. um eine derbere, doppelt contourirte (seeundäre) Membran zu bilden (Hg. 17 .«). Bis- weilen zeigt die primäre Cystenhaut eigenthümlich morgensternförmige Configuration und ist dann entstanden infolge eines schnellen Erstarrungsprocesses der Oberfläche der sich einziehenden Pseudopodien (Fig. 1 8 pr). Später geht die zarte primäre Haut gewöhnlich durch Vergallertung zu Grunde; die Cyste besitzt also jetzt nur noch eine Haut (Fig. 19. 20). Der plasmatische Inhalt der Cyste zerklüftet sich früher oder später unter Abscheidung der braunen Nahrungsreste gewöhnlich in zwei bis vier Theile (Fig. 19), die als Amoeben ausschlüpfen durch ein Loch, das sie sich selbst durch die Cystenhaut bohren (Kg. 19. 20). In der entleerten Haut sieht man dann nur noch die braunen Nahrungsreste (Fig. 20 w). In Fig. 21 A und B sind Sporocysten dargestellt. Ihre Entstehung erfolgt in der Weise, dass die Amoebe sich abrundet und mit sehr zarter (primärer) Haut umgiebt (Fig. 21 A und B pr). Dann zieht sich das Plasma zur Kugel zusammen und scheidet eine derbere seeundäre Haut ab (Fig. 21 A x), innerhalb dieser letzteren erfolgt nun nochmals eine Contraction, die zur Bildung der derbwandigen Spore führt (Fig. 21 A sp). Die Sporen- haut zeigt leicht übersehbare Wärzchensculptur (Fig. 22 tp). Als nicht seltene Ausnahme von der eben beschriebenen Kegel kommt es vor, dass das Plasma der Sporocyste sich häufiger contrahirt und demnach eine grössere Zahl in- einander geschachtelter Membranen auftiitt: so verhält sich z. B. das in Fig. 21 B abge- bildete übjeet. Hier ist ausser der zarten primären Haut (pr) und einer derberen seeun- dären («) noch eine sehr zarte, morgensternartig configurirte tertiäre (t) und ausserdem 1 Beiträge zur Kenntniss der Monaden. Max Sc'hitltze's Archiv, Bd. I, p. 218. Man vergleiche auch Hertwkj und Lessci-: Ueber Rhizopoden und denselben nahe stehende Organismen (Max Schfltze's Archiv, Bd. Xl. Klein, J. Vqmpjfretta, ihre Entwicklung und systemat. Stellung. Botanisches Central- blatt, Bd. XI (1882), p. 38. W. Zopf, Die Pilzthiere oder Schleimpilze. Breslau 1884, p. 104 (Fig. 37, JS-G u. Fig. 11, III u. IV). 2 1. c. p. 34 u. 39. 11 sogar noch ' eine quartäre, wiederum derbere (yu) vorhanden. Erst innerhalb dieser letzteren zog sieh das Plasma zur Bildung der Spore \$p) zusammen. Bas hier am meisten interessireude Stadium bildet die Amoebe, da speciell für sie, zuerst von Cienkowski 1, dann von Häckel und neuerdings wiederum von Klein auf den Mangel der Dil'ferenzirung des Plasmakörpers, speciell auf das Fehlen von Kern und contractilen Vacuolcn hingewiesen wird. Meine nächsten Versuche, eine etwaige Bifferenzirung des Ainoebenplasinas nachzu- weisen, schlugen vollständig fehl. Bio Amoeben, welche ich direct aus den Cysten aus- schlüpfen sah, waren immer derart mit gröberen und feineren Körnchen und mit I arbstoff beladen, dass die Structur des Plasma's gänzlich verdeckt ward. Auch der Körper derer, die bereits Spirogyren angebohrt und deren Inhalt als Nahrung aufgenommen, erschien von Stärke und Chlorophyll immer zu sehr vollgestopft, als dass auch liier bezüglich der Structur etwas Genaueres und Sicheres eruirt werden konnte. Ba sich auf rein optischem "Wege nichts erreichen zu lassen schien, griff ich zur Anwendung von anderen Mitteln, theils chemischen, theils mechanischen. Indessen weder die bekannten Lösungs- resp. Quellungsmittel des Chlorophylls, der Stärke und des rothen Farbstoffes (Extraction mit Alcohol, Anwendung von Aetzkali, Kochen, Behandlung mit Säuren etc.), noch die bekannten Färbungsmethoden (die mir übrigens zur Zeit des Beginns der Untersuchungen, Frühjahr 1880, noch nicht so geläutig waren) führten zu befriedigenden Resultaten; noch auch Versuche, durch Anwendung von Brück den Plasinakörpcr von den Ingestis zu befreien. Ba endlich zeigten mir fortgesetzte Beobachtungen, dass aus den Cysten keines- wegs immer stark gefärbte und stark körnige, sondern häufig auch schwach oder selbst gar nicht tingirte und körnerarme Amoeben ausschlüpfen. Eine solche Amoebe verfolgte ich, sali sie sich ansetzen an eine Spirogyrenzelle und mit einem dicken Pseudopodium die Membran durchbohren. In diesem Stadium wurde sie gezeichnet (Fig. 23 A).'1 Etwa im Centrum ist deutlich ein relativ grosser, rundlicher, sehr schwach bläulicher Körper zu erkennen, der umlagert wird von einem Hofe von Hyaloplasma. Ausserdem gewahrt man seitlich liegend eine Vacuole (v), welche pulsirende Bewegungen macht und nach dem Verschwinden ohngefähr an der nämlichen Stelle wieder auftritt. Jenes rundliche Körperchen erschien nicht von starrer, constanter Form, sondern änderte jeden Augenblick schwach aber deutlich seinen Contour, trug also schwach-amoebo'iden Charakter. Eben dieselbe Amoebe nahm etwas von Chlorophyll und Stärke der betreffenden Spi- rogyrenzelle auf, ging nach etwa zehn Minuten zu der benachbarten AVirthszelle (der Fig. 23) über, drang durch die Membran derselben mittelst eines dicken, spitzen Pseudo- podiums ein und nahm nun grosse Mengen von Chlorophyll und Stärke auf (Fig. 23 fi).3 1 Beiträge zur Keiintniss der Monaden. Max Schultze's Archiv I, p. 206. 218. u. 219. 2 Der Inhalt dieser Spirogyrenzelle zeigt das stärkerreiche Chlorophyllband schon ganz zusammen- gezogen, so dass die Zelle auf den ersten Blick nicht wie einer Spirogyra zugehörig aussieht. Doch zeigten die übrigen Zellen des Fadens die Chlorophyllbänder noch sehr schön. 3 Man hat seit Cienkowski die Art der Nahrungsaufnahme bei den Vampyrellen als ein „Saugen" bezeichnet. Allein diese Bezeichnung bewirkt eine ganz falsche Vorstellung von dem Vorgänge. Das dicke die Wirthsmembranen durchbohrende Pseudopodium treibt nämlich an seinem Ende in den plas- 2* 12 Jetzt war weder von dem vorbin bezeichneten rundlichen Körperchen, noch von Vacuolen- bildung etwas mehr wahrzunehmen: die aufgenommenen Nahrungstheile verdeckten die Structur des Plasmakörpers vollständig. Eine halbe Stunde später hatte die Amoebe durch die Nahrungsaufnahme stark an Volumen zugenommen und erschien von Chlorophyll und Stärke ganz vollgestopft. Kurze Zeit nachher zog sie das dicke Pseudopodium aus der Wirthszelle heraus und schwamm im Wasser dahin. Auch jetzt war in den ver- schiedenen Lagen, die der Körper einnahm, von dem rundlichen Köüpo^chen sowohl, als von Vacuolen nichts wahrzunehmen. An vielen anderen, möglichst ingestafreien Amoeben der genannten VampyreUa habe ich in der Folge stets die Anwesenheit des rundlichen Körperchens und der contractilen Vacuolen (die zu 1 — 4 vorhanden sein können) nachzuweisen vermocht.1 Man könnte mir nun den Einwand machen, dass die Amoeben, die ich in meinen Culturen von V. Spiroyyrae so reichlich fand und soeben als Vampyrellen -Amoeben be- schrieb, doch vielleicht anderen niederen Mycetozoen oder Protozoen zugehören möchten, und man könnte als Grund für diesen Einwand geltend machen den bekannten, auch von Cienkowski ausdrücklich betonten Umstand, dass in den Culturen oft die aller- heterogensten Monadinon resp. Protozoen auftreten und die Amoebenzustände derselben den Vampyrellen oft sehr ähnlich sind. Um solchen Einwänden die Spitze abzubrechen, führe ich folgende zwei Punkte an: 1) Dass ich die charakteristischen fruetificativen Zustände der echten /'. Spiro ff yrae vor mir gehabt habe, wie jeder Vampyrellenkenner aus den beigefügten Abbildungen ersehen wird, und wie auch der Entdecker der Species meinte, der meine Originale gelegentlich eines Besuches in Berlin gesehen. 2) Dass ich zu einem Theile solche Amoeben untersucht habe, die ich direct aus diesen charakteristischen Fructificationsstadien (und zwar den Zoocysten) hatte austreten sehen. Hiernach glaube ich berechtigt zu sein zu der Behauptung, dass es wirklich die Amoeben der F.Spirogyrae sind, die ein amoebo'idesKörperchen und contractile Vacuolen in ihrem Plasmakörper aufweisen, also differenzirt erscheinen. Das rundhehe, schwach-amoebo'ide Bewegungen ausführende Körperchen kann wohl kaum etwas anderes darstellen, als den Kern, zumal dasselbe bei Anwendung der oben bereits an- gegebenen BKANDT'schen Lebendfärbung mit Haematoxylin blau gefärbt wurde.2 Doch er- schien mir die Tinction niemals so intensiv, wie z. B. bei Leptophrys vorax. inatischen Inhalt der Wirthszelle zahlreiche lange Pseudopodien hinein, welche Chlorophyll, Stärke, Zell- kerne, Pyrenoide, Piasinakörnchen heranlootsen und in den Plasmakörper der VampyreUa hineinbringen. Dieser Process vollzieht sich meist langsam, bisweilen aber, wenn nämlich das ganze, im Innern der Wirthszelle ausgebreitete Pseudopodiensystem sich plötzlich zusammenzieht, wird auch die Nahrung ganz plötzlich, wie mit einem Kuck, in den Amoebenkörper hineingezogen. Jenes Pseudopodiensystem nach- zuweisen macht hie und da Schwierigkeiten, es ist aber thatsächlich bei allen Vampyrellen vorhanden und von den bisherigen Beobachtern nur übersehen. Am deutlichsten tritt es bei VampyreUa pendula Cienk. entgegen. 1 Neuerdings hat Dr. A. Biuss in seinen biologischen Studien Heft 1, p. 49 u. 53 eine willkommene Bestätigung meiner Beobachtungen geliefert und zur Veranschaulichung eine meiner Originalzeichnungen benutzt. Dass ich schon Jahre vor ilun die Ergebnisse gewonnen habe, giebt er selbst p. 49 aus- drücklich an. 2 Ich habe diese Auffassung bereits in meinen „PUzthieren" p. 16 ausgesprochen, wo ich auch da- rauf hinweise, dass für Fseudosporidium Bmssianum Z. Braks gleichfalls Amoeboidität des Kernes nach- 13 III. Vampyrella variabilis Klein. (Tafel II. Fig. 24-31.) In der KLEiN'schen Arbeit über die Vampyrellen1 findet sich eine neue charakte- ristische Art aufgestellt unter obigem Namen. .Sie ist ein Oedogonium-Kchmarotzer, der nicht bloss in Ungarn, wo Klkjn ihn zuerst auffand, sondern auch in Deutschland vorkommt und mir schon vor Jahren in Berlin, neuerdings auch in Halle entgegentrat, gewöhnlich in Gesellschaft von /. pendula Cienk., mit der er das genannte Algen-Sub- strat theilt.. Man kennt von Entwickelungsstadien bisher nur die Anioeben- und die Zoo Cysten- form. Letztere (Taf. II. Fig. 24 — 27) unterscheidet sich von den anderen Vampyrellen durch die Eigenthümlichkeit, dass sie nur eine einzige Cystenhaut erhält. Innerhalb dieser Zoocysten entstehen die Amoeben zu eins bis vier und schlüpfen durch ebenso viele seit- liche Oeffnungen der Cystenhaut aus. Die Pseudopodienbildung ist von der Art, wie sie bei den meisten anderen Vampyrellen (/. Spirogyrae pendula etc.) gefunden wird. Auch in dieser Species wurden Beobachtungen angestellt mit Bezug auf die Frage nach der Differenzirung des Plasmakörpers der einzelnen Zustände. Zunächst Hess sich an den Amoebenzuständen die Gegenwart des amoebo'iden Körperchens und contractiler Vacuolen nachweisen. Um jeden Zweifel zu beseitigen, dass ich wirklich Vampyrellen-Amoeben und zwar die / . variabilis vor mir gehabt, sind in Taf. II. Fig. 27 — 31 für eine solche Amoebe alle Zu- stände des Ausschlüpfens und der Veränderungen unmittelbar nach dem Ausschlüpfen in continuirlicher Folge dargestellt. Man sieht zunächst in Fig. 27, wie innerhalb der Cyste ./ die beiden Amoeben sich bereits getrennt haben. Das rundliche Körperchen und die Vacuolen siud in keiner der beiden zu sehen infolge der dichten Lagerung des übrigen körnigen, ziemlich stark licht- brechenden Inhalts. In Fig. 28 ist der Austritt der rechts gelegenen Amoebe dargestellt. Sie lässt jetzt sowohl ein ellipsoidiscb.es Körperchen (k), als eine Vacuole (w) erkennen. Fast noch klarer sind diese Verhältnisse in den nächsten Stadien (Fig. 29 u. 30), wo in- folge noch grösserer Verfkichung des Amoebenkörpers eine weitere Vertheilung der Körnchen stattgefunden hat. Hier beobachtete ich wieder in deutlichster Weise die Amoebo'idität des Körperchens. In Fig. 31 wird dieselbe Amoebe dargestellt, wie sie zwei Stunden später erscheint. Der Inhalt ist infolge von Contraction des Plasmas wieder ganz dicht gelagert, so dass das „Körperchen" und die Vacuole wieder völlig verdeckt werden; die Amoebe zeigt jetzt überhaupt einen ganz anderen Habitus. Es Hess sich das Vorkommen jener „Körperchen" und der Vacuolen selbst in den Cysten nachweisen und zwar in jungen Zoocysten (Fig. 26). Der Nachweis wurde geführt durch Anwendung einer Haematoxylin-Alaunlösung2 auf das lebende wies. In meiner kürzlich erschienenen Abhandlung „Zur Keuntniss der Phycoinyceten" Nova Acta der Leopold. AkadiSnie Bd. XLVII, zeigte ich an Amoebochytrium rhizidhndes, dass auch bei Chytridiacccii amoeboi'de Kerne (in amoebo'iden Schwärmern) vorkommen können. 1 Vampyrella, ihre Entwickelung und systematische Stellung. Bot. Ceutralblatt 1882, Bd. 11. 2 Eine stark verdünnte wässrige Haematoxylinlösung mit wenig Alaun. 14 Object (BEANDT'sche Lebendfärbung). So zeigt Fig. 26 eine Zoocyste, welche mit diesem Farbstoff behandelt, drei Körperchen erkennen lässt, die sich ziemlich intensiv gebläut haben und nun deutlich mit einem Mantel von Hyaloplasma umlagert erscheinen (A). Ihre Grösse entspricht etwa der Grösse des „Körperchens" in den Amoeben. Ausserdem be- merkt man im Cystenplasma noch Vacuolen (/>). — In anderen Cysten waren nur zwei, in kleinereu nur ein Körnchen nachzuweisen. Diese Zahlen entsprechen, wie es scheint, der Zahl der späteren Amoeben. Alle diese Beobachtungen dürften lehren, dass auch bei /". variabili* im Plasma- körper der Amoeben sowohl, als der Zoocysteu deutliche Differenzirungen auftreten, von einer Structurlosigkeit des Plasmakörpers,- wie sie Klein annimmt, mithin nicht die Kede sein kann. Was die Deutung der amoehoi'den Körperchen in den Amoeben uud den Zoocysteu betrifft, so möchte wohl auch hier die Auffassung gestattet sein, dass man es mit Zell- kernen zu thun habe. In den Amoeben treten sie in der Einzahl auf (bei Individuen, die vor der Theilung stehen, in der Zweizahl) in den Zoocysten dagegen zu zwei bis vier. Hier sind sie, da jede Zoocyste sich aus einer einkernigen Amoebe entwickelte, offenbar durch Zweitheilung aus dem ursprünglichen Amoebenkern hervorgegangen. IV. Vampyrella pendula Cienk. (Tafel IL Fig. 1—16.) Zum Beweise, dass mir wirklich die typische V. pendula Cienk., wie sie zuerst Cien- kowski1 und neuerdings Klein* charakterisirten, vorlag, mag die Darstellung der ver- schiedenen Entwickelungsstadien in Taf. II. Fig. 1 — 16 dienen. Ich fand den Schmarotzer an Bulbochaeten (B. minor A. Mr.) und Oedogonien (mehreren Arten). Er trat in einer meiner Culturen, die fünf Monate gehalten worden war, in solcher Menge auf, dass au jedem längeren Faden mindestens mehrere Individuen sassen. Es wurden alle drei bekannten Entwickelungszustände beobachtet: die Amoeben- form (Fig. 1 — 7), die Zoocystenform (Fig. 8 — 11) und die Sporocystenforin (Fig. 12 bis 16). Wenn ich mit Zoocysten reichlich besetzte Oedogonienfäden isolirte uud im Tropfen etwa 24 Stunden unter Deckglas in der feuchten Kammer hielt (was, wie es scheint, alle Yainpyrelleu, im Gegensatz zu anderen Monadinen, ohne irgend welche Nachtheile ertragen), so schlüpften innerhalb dieser Frist immer eine grössere Anzahl Amoeben aus den Cysten aus und waren am andern Tage munter zwischen den Algenfäden anzutreffen, an diesen hinkriechend oder frei im Wasser sich bewegend. Solche Zustände waren für den Nachweis einer Differenzirung ganz besonders günstig, denn mehr als 50 Procent derselben traten in durchsichtiger Form entgegen. Nur bei den mit Ingestis (namentlich Stärke) bereits gar zu vollgepfropften Individuen war die Plasmastructur gänzlich verdeckt. * Beiträge zur Kenntniss der Monadinen. Max Schultzk's Archiv I, p. 221. 2 Vampyrella, ihre Entwickelung und systematische Stellung. Botau. Centralbl. 1882, Bd. XI. Vgl. auch Zorp, Die Pilzthiere, p. 105 (Fig. 3, V. 10, V. 11, VI). 15 In Kg. 1 ist eine jener jungen Amoeben dargestellt, welche nur wenig noch grün- liches Chloryphyll und einige Stärkekörnchen aufgenommen hat. Sie zeigt das „Körper- chen" (h)1 mit seinem Hyaloplasmahof und eine contractile Vacuole (vc) in voller Klarheit. Das Körperchen ist deutlich amoebo'id; man findet in Fig. 2 einige seiner Gestaltver- änderungen, wie sie im Verlaufe von wenigen Secunden erfolgten, gezeichnet. Die in Fig. 3 dargestellte Amoebe enthält bereits ins Orangenrothe verfärbtes Chloro- phyll in Form von Körnchen. Doch haben sie eine so günstige, weitläufige Lagerung, dass auch liier das amoebo'ide Körperchen, sowie die Vacuole deutlich daliegt. In Fig. 4 dagegen ist der kömige, zum Theil roth gefärbte Inhalt dichter gelagert, daher das Körperchen verdeckt; nur die Vacuole (vc) ist deutlich. Einige Minuten später aber breitete sich der Plasmakörper neben dieser Amoebe in Richtung der Objectträgerebene aus, die Ingesta vertheilten sich dabei und jetzt sieht man ausser der Vacuole auch das Körperchen deutlich (Fig. 5). Noch einige Minuten später und .die flächenförmige Gestalt der Amoebe wird noch ausgeprägter, der Körper noch deutlicher, sein heller Hof noch grösser (Fig. 6). An diesem Zustand wurde nun die BßANDT'sche Methode der Lebendfärbung mit Haemotoxylin 2 in Anwendung gebracht.3 Ein Tropfen der Lösung ward an den Rand des Deckglases gesetzt. Er vermischte sich sehr allmählich mit dem Wasser und gelangte schliesslich zu der Amoebe. Es trat eine schwache, aber deutliche Blaufärbung des Körpers ein; derselbe blieb schön amoebo'id, die Pseudopodien wurden nach wie vor getrieben und auch die Vacuole pulsirte wie früher. Der Körper der Amoebe verkleinerte sich dann etwas. Nachdem die Einwirkung etwa eine Viertelstunde gedauert, wurde vorsichtig Wasser an den Rand des Deckglases gebracht und so das Haematoxylin- alaun ausgewaschen. Jetzt vergrösserte sich der Plasmaleib wieder, die Pseudopodien- bildung wurde lebhafter, das Körperchen blieb gefärbt. Etwa nach zehn Minuten aber zeigten sich plötzliche Veränderungen, vielleicht infolge zu raschen Wasserzutritts. Der Amoebenleib •dehnte sich stark unter Pseudopodieneinziehung, an der Peripherie wurde eine Membran abgeschieden, von der sich der Inhalt stellenweis zurückzog. Jetzt erschien das Körperchen starr, krumig, scharf contourirt, dunkler gefärbt, von einem scharf be- grenzten Hofe umgeben, kurz es war todt (Fig. 7). An vielen anderen Amoeben der /". pendula gelang die Lebendfärbung des Körperchens mit Haematoxylin gleichfalls. Bei der Fülle an Zoocysten-Material habe ich nicht unterlassen, den Nachweis des Körperchens auch an ihnen zu versuchen, sowohl an denen, die noch im Jugendstadium standen, als an solchen, die bereits erwachsen waren. Die Jugendzustände zeigten nun das Körperchen gleichfalls. In Fig. 10 ist ein solcher Zustand wiedergegeben. Seine seeundäre Haut erscheint noch dünn, eben erst angelegt. Die Anwendung von Haema- toxylinalaun ergab, dass nur erst ein „Körperchen" vorhanden war; es färbte sich intensiv blau und trat um so deutlicher hervor, als günstigerweise der sonstige Cysteninhalt voll- kommen farblos und nicht eben dicht mit Stärkekörnchen durchsetzt war. Entwickeltere Zoocysten, in denen das Chlorophyllmaterial bereits zu gelbrothen bis braunen Klümpchen zusammengeballt erschien, und in denen die Amoeben bereits angelegt 1 In Taf. II. Fig. 1 etwas zu scharf dargestellt. 2 Die oben bereits angegebene Lösung. 3 Brandt, Färbung lebender einzelliger Organismen. Biol. Centralblatt 1881. 16 - waren, zeigten zwei bis vier Körperchen bei Anwendung der Lebendfärbung und man er- hielt Bilder wie die von /'. variabUU (Taf. II. Fig. 26). Junge Kporocy sten zeigten mir bei Anwendung der LebendlUrbung gleichfalls ein Körperchen. Versuche an älteren aber ergaben unsichere Resultate. Es kann nach der vorstehenden Beobachtung keinem Zweifel unterliegen, dass auch I. pendula Cienk. einen differenzirten Plasmakörper besitzt. Bas kernartige, amoebo'ide, durch Hacmatoxylin im lebenden Zustande tingirbarc Körperchen nehme ich keinen An- stand, als Kern anzusprechen. Ausser ihm sind ein bis mehrere contractile Vacuolen vorhanden.1 V. Protomonas amyli (Cienk). (Tafel III. Fig. 36-48.) Ueber diese Art hat Cienkowski ausgezeichnete Untersuchungen geliefert2, durch welche die Entwickelung in allen ihren Phasen, die Sporenkeimung ausgenommen, klar dargelegt wurde. Später untersuchte Haeckel (Biologische Studien) dasselbe Object und kam mit Cienkowski zu dem Resultat, dass die Zustände desselben kernlos und vacuolenlos seien, der Organismus also den Moneren zugehöre. Bie Protomana» amyU muss nach meinen Erfahrungen in stagnirenden Süssgewässern eine häufige Erscheinung sein. Benn lässt man beliebige, von genannten Localitäten stammende grüne Algen (Cladophoren, Vaucherien, Spirogyren, Oedogonien, Charen, Nitellen etc.) einige Zeit unter AVasser faulen und fügt dann dem Infus stärkeroiehe Pflanzentheile (wie frische Kartoffelschnitte, Kartoffelschalen, Bohnen, Getreidekörner etc.) zu, so findet man nach 8 — 14 Tagen den Organismus in den Zellen dieser Substrate vor (Taf. III. Fig. 36), deren Stärke- körner er aufzehrt Auch freie Amylumkörner, in jene Aufgüsse gebracht, werden schnell befallen. Um zu zeigen, dass ich die echte Mona* amyli Cienk. vor mir gehabt, will ich den Organismus nach meinen Beobachtungen charakterisiren und die wichtigsten Entwickelungs- stadien (Taf. III. Fig. 36 — 48) zur Veranschaulichung bringen. Um die Zoospore als Ausgangspunkt zu nehmen, so ist dieselbe mit zwei polaren Cilien versehen, die entweder zusammenstehen oder bipolare Insertion zeigen (Fig. 38 « u. h). Im Stadium lebhaftester Schwärnibewegung erscheint der Plasmakörper stark gestreckt, spindelig oder wurmförmig, sonst von sehr wechselnder, oft unregelmässiger Form. Schon im Schwärmerzustand nimmt die Protomonas Nahrung auf und zwar sucht sie sich die kleinsten Stärkekörnchen aus (Fig. 38 a u. />), da für die Bewältigung grösserer Körner ihr Plasmakörper noch zu geringe Bimensionen besitzt. Ist der Schwärmer auf das Doppelte oder Mehrfache der ursprünglichen Grösse gediehen, so geht er in das Amoeben-Stadium über, in welchem er befähigt ist, grössere Körner, oder kleinere in grösserer Anzahl, aufzu- nehmen (Fig. 43 — 47). Gelegentlich werden diese Ingesta wieder ausgestossen, das Plasma erscheint dann ganz durchsichtig und lässt den Kern, sowie ein bis mehrere Vacuolen, die 1 Nebenbei sei hier des Umstandes Erwähnung gethan, dass V. pendula stets Sporen bildet, deren Haut deutliche Wärzchen- oder Stachel-Sculptur zeigt (Taf. II. Fig. 16), was von den bisherigen Beobachtern übersehen zu sein scheint. 2 Zur Genesis eines einzelligen Organismus. Bulletin- physieo-mathiSmatique de l'Akademie de St. Petersbourg. Tome XIV. 1856. — Ueber meinen Beweis für die Generatio primaria, ebenda. Tome XVII. 1859 und Me/angex hiolw/iques. Tome II. — Beiträge zur Kenntniss der Monaden. Max Schultze's Archiv I, p. 203. — Das Plasmodium; Pwnoshkim's Jahrb. III, p. 430. 17 früher durch die Stärke meist verdeckt waren, nunmehr deutlich erkennen. Jüngere in- gestenfreie Amoeben senden gewöhnlich lange dünne Pseudopodien aus (Actinophrysform Tai*. III. Mg. 39. 43. 47); bei älteren mit Nahrung beladenen ist die Pseudopodienbildung nicht mehr besonders prägnant. Es weiden nur hie und da von der Oberfläche relativ kurze Pseudopodien entsandt; schliesslich sinken sie zu bloss welligen Erhabenheiten herab, und end- lich tritt vollständige Abrundung und Hautbildung ein. Das früher vacuolige Plasma sammelt sich in (lichtkörniger peripherischer Schicht an und zerklüftet sich in Schwärmer. So geht also aus einem Schwärmer eine Zoocyste (Fig. 36«. 37) hervor. Ausserordentlich wechselnd ist sowohl Grösse als Form der Zoocyste, neben kugeligen, ellipso'idischen und hirnartigen Formen findet man tief eingeschnürte, keulige, glaskolbenförmige, verlängert schlauchförmige und oft ganz unregelraässige Formen, wenn auch diese alle nicht immer in derselben Cultur auftreten. Es giebt aber noch eine andere Entstehungsweise der Zoocyste. Wie Cienkowski nachwies, können sich nämlich an ein grösseres Stärkekorn mehrere Schwärmer ansetzen und, nachdem sie ihre C'ilie eingezogen, mithin ins Amoebenstadiuin eingetreten sind, an der Oberfläche des Kornes verschmelzen zu einer geschlossenen Plasmaschicht, einem Plasmodium, wie Cienkowski es mit Recht nennt. Dasselbe stellt anfangs eine nur zarte Hülle um das Stärkekorn dar, die aber in dem Maasse, als sie sich von den Bestand - theilen des Stärkekorns nährt, allmählich an Dicke gewinnt (dabei bildet sie sich oft einseitig aus). Was diese Plasmodien besonders charakterisirt, das ist der Mangel jeder Pseudopodienbildung und damit der activen Bewegung. Später umgiebt sich das Plasmodium mit Membran und zerklüftet sich in mehr oder minder zahlreiche Schwärmer, die in der bekannten Weise das Weite suchen, nämlich an verschiedenen Stellen der Membran Löcher bohren und sich durch dieselben hindurchzwängen. Unter gewissen, nicht näher ermittelten Bedingungen tritt der interessante Fall ein, das das Plasma des Sporangiums, bevor die Schwärmerbildung eintritt, in Form einer einzigen grossen Amoebc (oder eines Plas- modiums) auskriecht. Es zeigt ausgesprochene Pseudopodienbildung, infolge dessen stark amoebo'ide Bewegungen, mitunter selbst die Tendenz lange feine Fäden zu bilden, welche hie und da in ihrem Verlauf spindelförmige oder unregelmässige Ansammlangen des Plasmas zeigen. Alle diese Momente erinnern lebhaft an die Plasmodienbildung der höheren Mycetozoen. Endlich hat Cienkowski auch noch die Dauersporen bildenden Cysten (Sporocysten) gefunden, die ich gleichfalls fast in jeder meiner Culturen erhielt. Ihr Entwicklungsgang entspricht zunächst genau dem der Zoocysten, nur dass schliesslich das sonst zur Zoo- sporenbildung zu verwendende Plasma sich zu einem kugeligen oder länglichen, mit dicker Membran sich umgebenden Körper contrahirt, in welchem Keserveplasma in Form dicht ge- lagerter Körner aufgespeichert liegt. Auch die Sporocystenwand verdickt sich, erhält warzenartig nach innen ragende, meist höckerige Vorsprünge und bräunt sich schliesslich (Fig. 48). Zwischen Dauerspore und Cystenmembran liegen die ausgestossenen Stärke- reste. Wie die Sporen sich bei der Keimung verhalten, bleibt noch zu ermitteln. Dass die Protonuma» amyli wirklich von der- aufgenommenen Stärke zehrt, lässt sich dadurch nachweisen, dass an den Stärkekörnern eine allseitige starke Corrosion auftritt, die schliesslich bis zum Schwinden des Kornes führen kann; doch werden in den meisten Zopf, Morphologie und Biologie der niederen Pilzthiere. 3 18 Fällen nur die peripherischen Schichten des Kornes gelöst, offenbar infolge der Ab- scheidung eines Ferments. Was nun die hier in erster Linie interessirende Frage betrifft, ob die Ppötomaiuu anujti kern- und vacuolenlos sei, so war es mir zunächst nicht möglich, diese Bildungen ausfindig zu machen, weder an den Schwärmern, noch auch an den Amoeben. Ich fand diese Zu- stände immer derartig mit Stärke beladen, dass ihr Inneres ganz oder doch zum grössten Theilo verdeckt war, und meine Bemühungen, diesen Uebelstand durch Lösungsmittel der Stärke zu beseitigen, führten zu negativen Ergebnissen. Auch die für die Vampyrellen angewandten Färbungsmittel Hessen mich im Stich, insofern, als bei deren Anwendung auch die Stärkemassen gefärbt wurden. Erst die Untersuchung eines anderen niederen Organismus, den ich als Mastiffo- myxa aoida abbildete1, gab mir bezüglich der einzuschlagenden Methode den richtigen Fingerzeig. Es zeigte sich nämlich, dass die Schwärmer dieser Art bei Sauer- stoffabschluss ihre Ingesta ausstiessen und nun ein Studium ihrer Structur ermöglichten. Bei Anwendung dieser Methode gewann ich nun auch an Protommas arm/U ausser- ordentlich günstige Resultate. Die Methode ist sehr einfach : Man bringt Schwärmer oder Amoeben der Protomonas in einen Tropfen dcstillirten Wassers und verstreicht nach Auflegen des Deckglases die Bänder desselben derart mit Provenceröl, dass ein weiterer Luftzutritt ausgeschlossen bleibt. Im Verlaufe von ein bis mehreren Stunden (bei gewöhnlicher Zimmertemperatur) stossen die in Bede stehenden Zustände alle ihre Stärkekörner, kleine wie grosse, eines nach dem andern aus, und man kann jetzt im Innern des Plasmakörpers ein kleines rund- liches, schwach lichtbrechendes Körperchen sehen, von einer Zone hellen Plasmas umgeben in klarster Weise daliegen sehen. Dieses Körperchen, bei starken Vergrösserungen schwach amoebo'id, lässt sich im lebenden Zustande durch die erwähnte Haematoxylinlösung deutlich blau färben. Zur Veranschaulichung jenes Processes habe ich eine continuirliche Beobachtungsreihe beigefügt (Taf. III. Fig. 39—42). In Fig. 39 sieht man eine soeben unter Oclverschluss gebrachte Amoebe (11 Uhr). Sie zeigt in ihrem Körper vier Stärkekörner verschiedener Grösse, die nebst kleineren Plasmakörnchen die Structur vollständig verdecken, die Pseudopodicnbildung ist noch lebhaft; um 11 '/2 Uhr war die Pseudopodicnbildung schwächer geworden, und der Körper in Abrundung begriffen, bald darauf wurde das grösstc der vier Stärkekörner ausgestossen. Um 12 Uhr waren bereits zwei Stärkekörner ausgestossen und jetzt liegt das rundliche Körperchen von einem Hofe körnerlosen Plasmas umgeben klar da (Fig. 40). Um 2'/.t Uhr waren alle vier Stärkekörner entfernt. Die Amoebe ist nunmehr ganz durchsichtig, das Körperchen sehr deutlich (Fig. 41). Hält man in demselben Tropfen eine grosse Anzahl stärkcerfüllter Amoeben, so sieht man, wie sich nach l/i bis mehreren Stunden in ganz der gleichen Weise der Ingesta ent- ledigen, und nun alle ohne Ausnahme das „Körperchen" zeigen. Bei nicht zu lange andauernder Sauerstoffentziehung bleiben die Amoeben vollkommen 1 Die Pilzthiere (Mycetozoen) Fig. 1. 19 lebensfähig. In frisches Wasser übergeführt, nehmen sie von Neuem diesem zugefügte Stärkekörnchen auf und nun wird das „Körperchen" wiederum verdeckt. Wird aber der Versuch zu lange ausgedehnt, so tritt der Tod der Zelle ein, das Plasma coutrahirt sich, gerinnt und nun sieht man auch das Körperchen nicht mehr (Taf. III. Fig. 42). Die Methode des Sauerstoffabschlusses zur Entfernung der Ingcsta lässt sich nach meinen Erfahrungen für eine ganze Reihe zoosporenbildender Monadinen mit Erfolg an- wenden, so lür Diplophysalis-, Pseudospora-Arten u. A.; und manche, wie Mastigo- myxa, sind so empfindlich, dass sie schon nach kurzem Auflegen des Deckglases ohne Oel verschluss die Fremdkörper ausstossen. Andere Monadinen sind weniger empfindlich. So die Vainpyr eilen, die ich auch bei Oelverschluss nicht zur Abgabe der Ingesta zu zwingen vermochte. In manchen nicht allzu stärkereichen Amoeben der Protamonas amijli lässt sich das „Körperchen", wie die Vacuolen, auch ohne alle künstlichen Mittel nachweisen, wenn man dieselben nur in ihren verschiedenen Lagen einige Zeit beobachtet. Sie breiten sich dann oft so aus, dass sich Ingesta und Körnchen vertheilen und nun Kern und Vacuolen ganz klar daliegen (siehe die in Taf. 111. Fig. 43—45 dargestellten Phasen einer und derselben Amoebe). Wenn man dieses Moment beobachtet, kann man die Anwesenheit von Körperchen und Vacuole selbst in stärkereichen Amoeben, wenn auch nur auf Augenblicke, constatiren. B. Zusammenfassung der Resultate und Schlussfolgerung. Die Prüfung der «HAECKEL'schen Ansicht, nach welcher die folgenden vier Süsswasser- Monadinen, nämlich VampyreUa Spirogyrue Cienk, Vampyreüa pendula Cienk, Leptephrys [FampyreUa) corax (Cienk.) und Protomonas amijli (Cienk.), Organismen darstellen, deren Plasmakörper keinerlei Differenzirung aufweist, ergab folgende Resultate: 1) Der Plasiuakörper von VampyreUa Spirogyrae, pendula und variabilLs zeigt deutliche Differenzirung in Plasmasubstanz, in ein einziges anioebo'ides rundliches Körperchen mit Kernreaction, das sich in den Zoocysten durch Theüung vermehrt, und in contractile Vacuolen. Die beiden letzteren Bildungen sind leicht nachweisbar an allen Individuen, welche noch ganz ingestafrei sind oder doch nur wenige Nahrung aufgenommen haben. In reich mit Nahrungstheilen beladenen Individuen werden das kernartige Körnchen und die Vacuolen vollständig verdeckt. 2) Der Plasmakörper von Leptophryt vorax zeigt deutliche Differenzirung in Plasnia- substauz, in zahlreiche rundliche, amoebo'ide Körperchen mit Kernreaction und in zahlreich vorhandene Paramylumkörner. Contractile Vacuolen fehlen. 3) Der Plasmakörper von Protomunas amijli zeigt deutliche Differenzirung in Plasma- substanz, in ein einziges rundliches Körperchen mit Kernreaction (bei Schwärmern und Amoeben) und in contractile Vacuolen. Die beiden letzteren Bildungen werden durch die Ingesta häufig gänzlich verdeckt. Durch Anwendung der Sauerstoffentziehungsmethode lassen sich aber die Ingesta (aus dem Amoeben- und Seh wärmer körper) entfernen und dann treten Kern und Vacuole klar hervor. 3* 20 Hieraus folgt, dass die in Bede stehenden Monadinen nicht „Moneren'' sein können; denn letzteren fehlt eben jede Differenzirung des Plasmakörpers. Die HAECKEii'sche Moneren-Gruppe dürfte also um die genannten vier Species zu redu- ciren sein. Der Auffassung, dass die amoeboiden, Kemreaction zeigenden Körperchen, welche ich im Plasma der untersuchten Arten nachweisen konnte, „Kerne" darstellen, möchte übrigens wohl kaum etwas im Wege stehen. Wenn Cienkowski und Haeckel diese Gebilde vermissten, so erklärt sich dieser Um- stand wohl zum Theil dadurch, dass zur Zeit, wo jene Forscher arbeiteten, Instrumente und Methoden zum Nachweis der Differenzirung der Zelle minder vollkommen waren, als heutzutage. Aber auch neuere Beobachter, wie z. B. Klein ', haben die amoeboiden, Kemreaction zeigenden Körperchen, sowie die Vacuolenbildung der Vampyrelleii, der Protomonas amyli, der Lcptojihrys vorax und die Paramylumkörner der letzteren übersehen. Erst Bkass2 zeigte, wenn auch nur für Fempyrefla fjpbrogyrae, dass Kern und Yacuole vorhanden sind. Die Thatsache, dass gewisse, als Moneren betrachtete Monadinen differenzirt erscheinen, legt die Yeruiuthuug nahe, es möchten auch die übrigen Moneren Haeckel. 's einen wohl- differenzirten I'lasmakörpcr besitzen. Ich selbst habe die Richtigkeit dieser Verinuthung nicht prüfen können, da es sich hierbei um Meeresformen handelt, die mir nicht zugänglich waren. Betreffs des Myxostrian radialis Haeckel gewinnt diese Verinuthung durch Untersuchungen Grubee's3 an Wahrscheinlichkeit, welcher für )/. Hijurk-iun, einer dem M. radialis nahe stehen- den Art, bestimmt nachwies, dass sie keineswegs kernlos ist, vielmehr durch Yielkernigkeit ausgezeichnet erscheint. Es wäre nicht unmöglich, dass schliesslich alle HAECKEL'schen Moneren als solche ge- strichen werden müssten. Sollte dieser Fall eintreten, so wäre die Monerenfrage damit noch keineswegs gänzlich beseitigt. Die moderne Auffassung von der Abstammung differen- zirter Organismen drängt vielmehr zur Annahme der Existenz monerenartiger Wesen hin, und Haeckel wird das Verdienst bleiben, diese Auffassung betont zu haben. 1 Vampyrelta, ihre Entwicklung und systematische Stellung p. 33. 2 Biologische Studien. Heft I. 3 Die Protozoen des Golfes von Genua. Nooa acta Bd. 46. (1884.) Zweiter Abschnitt. Untersuchungen über neue Monadinen, I. Diplophysalis stagiialis Zopf. (Tafel III. Fig. 1—36.) Vor mehreren Jahren beobachtete ich in Cultureu von Nitellen, die monatelang im Warmbause des pHanzenphysiologischen Instituts zu Berlin gehalten worden waren, eine auffällige krankhafte Erscheinung. Sie äusserte sich zunächst darin, dass die vegetativen Organe (Internodien und „Blätter"), die anfangs schön chlorophyllgrün waren, einen bald schwächer, bald stärker hervortretenden gelblichen, gelbröthlichen oder bräunlichen Tun angenommen hatten oder auch gänzlich ausgeblasst erschienen. Im Laufe eines Jahres nahm diese Erscheinung derartige Dimensionen an, dass schliesslich nur noch die jüngsten Sprosse normales Aussehen hatten, während die Hauptmasse des Rasens bleich und todt erschien. Ganz die nämlichen Krankheitssymptome Hessen sich später an gewissen Charenformen constatiren, welche gleichfalls in Zucht genommen waren. Die naheliegende Vermuthung, dass die Krankheit auch draussen in der Natur auf- treten möchte, sollte sich bestätigen: Nilella mnenmatu und ßi-xUis, sowie Ckara jragüis und andere ( 'barenformen, welche von mir theils in der Berliner liegend, theils in Pommer- schen Moorsümpfen und Seen, theils in den Tümpeln der l'orpbyrbrüche bei Halle ge- sammelt wurden, zeigten die nämlichen Krankheitssymptome; oft waren grosse Rasen theil- weis verfärbt resp. ausgebleicht. Es ist eine seit Schenk's ' Beobachtungen bekannte Thatsache, dass in den Schläuchen der Characeen häufig parasitische Saprolegniaceen hausen, welche den Inhalt der Wirths- zellen aufzehren und dadurch die Rasen bleichen, und ich selbst habe im Laufe der Jahre vielfach solche Pythien, Rhizidien {Rh. intestinum und Lagenaria) Cladochytrien, Olpidien etc. beobachtet und untersucht.2 Allein im vorhegenden Falle ergab die Untersuchung der kranken Zellen die Gegen- wart eines anderen, bisher noch nicht bekannten Organismus, der in die Reihe der Mona- dinen gehört. 1 Ucber das Vorkommen contractiler Zellen im Pflanzenreich. Würzburg 1858. a Zur Kenntnis« der Phycomyceten. JXova acta der Leop. Akademie, Bd. XLVII 1885. — - 22 Was die Methode der Untersuchung betrifft, so ist es rathsam, das Object in der intacten Wirthszelle zu beobachten. Denn hier hat es seine natürlichen Bedingungen) welche ihm jedenfalls leicht entzogen werden, wenn man es aus den Zellen herauspräparirt und ins Wasser des Objectträgers bringt. Die Nitellen- oder Charenzelle, im hängenden Tropfen gehalten, stellt die vollendetste feuchte Kammer dar, und es ist möglich, einzelne Zustände des Endophyten tage-, ja wochenlang coutinuirlich zu beobachten. Doch habe ich vorzugsweise und zunächst NiteUu - Zellen zur Untersuchung gewählt, weil sie infolge mangelnder Berindung und meist geringerer oder fehlender Verkalkung durchsichtiger er- scheinen, als Charazellen. Ueberdies las ich solche Nitella- Exemplare aus, deren Wan- dungen möglichst frei von ansitzenden, die Beobachtung leicht störenden Algen befunden wurden. Die gefundenen Kntwickelungsstufen charakterisiren sich folgendermassen: Zunächst bemerkte ich in den Nitellenzellen zahlreiche, relativ grosse, kugelige oder ellipsoldiscae bis eiförmige Körper, welche mit zarter Membran umkleidet waren und einen plasmatischen Inhalt besassen, der mit gröberen oder feinkörnigeren orangegelben bis sepiafarbenen Partikelchen oder Tröpfchen, häutig aber noch mit Starkekörnern von den verschiedensten Dimensionen durchsetzt war (Taf. 111. Eig. 18). AVeun ich nun einen solchen Körper, etwa von einem Tage zum andern, in der in- tacten Nüella-ZeVLe cultivirte und contiuuirlich beobachtete, so konnte ich constatiren, dass sich in seinem Inhalt ein Sonderungsprocess abspielt rein mechanischer Art: Das bisher ganz gleichmässig durch die Zelle vertheilte Plasma zog sich nämlich nach der Wandung hin, um hier einen dicken Wandbelag von Kappenform zu bilden, der von der Seite (im optischen Durchschnitt) halbmondförmig (Tat. 111. Eig. 21), von oben gesehen (gleichfalls im optischen Durchschnitt), ringförmig aussieht (Eig. 19). Dieser Vorgang hat natürlich zur Eolge, dass die früher im Plasma vertheilten festen Partikeln (deren Natur wir sogleich näher kennen lernen werden) einfach zusammen- geschoben und zur Seite gedrängt werden, nunmehr einen Ballen darstellend, der in ge- wisser Ansicht excentrische (Taf. 111. Eig. 21 b), in einer andern (um 90" gedreht) scheinbar centrische Lagerung zeigt (Taf. III. Eig. 19/;). Sobald sich die räumliche Sonderung von Plasma und Nahrungsresten vollzogen hat, tritt in ersterem ein simultaner Zerklüftungsprocess ein, der die Bildung kleiner Plasma- portionen zur Eolge hat, welche Eortpflanzungszellen und zwar Zoosporen repräsentiren. Zunächst in pllastersteinartiger Anordnung liegend (Taf. 111. Eig. 20), runden sie sich bald gegeneinander ab und erhalten Cilien (Taf. 111. Eig. 22), mittelst deren sie sich schon jetzt bewegen. Zur Zeit der Reife werden diese Schwärmer in eigenthümlicher Weise in Freiheit gesetzt; es ist nämlich in dem schwärmsporenbildendcn Behälter oder Cyste keine besondere Einrichtung für die Entleerung (etwa in Form eines vorgebildeten Loches oder Deckels oder Ausführungskanals) vorhanden; die Schwärmer müssen vielmehr einzeln die Membran durchbohren und dann ihren Plasmakörper durch die Oeffnung hin- durchzwängen, was an den verschiedensten Punkten geschieht. Doch wird ihnen der Durchbrach in vielen Fällen dadurch erleichtert, dass die Membran infolge schwacher Vergallertung zarter und dünner wird. Der Austritt der Schwänner lässt sich leicht ver- folgen. Der Plasmakörper zwängt sich, mit der einen Cilie voran durch die feine Oeffnung hindurch, wobei es bisquitförmige Einschnürung erhält (Taf. III. Eig. 23 a) und nun fliesst der 23 noch innerhalb der Membran liegende Theil schnell zu dein andern hinüber, die zweite Cilie nachziehend. Offenbar scheiden die Schwärmer ein Ferment ab, welches die Membran, die übrigens nicht Cellulosereaction zeigt, an jenen kleinen Stellen zu lösen vermag. Die in der Schwärmercyste (Zoocystc) zurückbleibenden Nahrungsreste , welche gewöhnlich in Form eines Ballens entgegentreten, bleiben noch kürzere oder längei'e Zeit von der Zoocystenhaut umschlossen, bis sie endlich bei deren gänzlicher Vergallertung und Auf- lösung isolirt werden. In zooeystenreichen Xitellen- und Charen/.cllen findet man daher schliesslich die freien Nahrungsballen in grosser Menge. Bezüglich der Zahl der Zoocysten treten erhebliche Schwankungen ein, die sich zwischen einem Minimum von 3 einem Maximum von etwa 50 bewegen. Als Durchschnittszahl kann man etwa 30 annehmen. In Nitellen-Schläuchen, wo oft gleichzeitig viele Dutzende der Zoocysten ihre Schwärmer entlassen, wimmelt es oft geradezu von diesen letzteren. Ihre Form, in der Zoocystc eine rundliche (Taf. III. Fig. 22), ist ausserhalb desselben, im Schwärmzustande, mehr oder minder lang gestreckt (Taf. III. Fig. 1 a — e). Da sie sich beständig ändert, so erscheint der Schwärmer in diesem Moment spindelig, im nächsten wurmförmig, er spitzt und rundet sich bald an dem einen, bald an dem anderen Ende, schnürt sich auch einmal bisquitförmig ein oder contrahirt sich zur Eiform, kurz, seine Gestalt wechselt jeden Augenblick (Taf. III. Fig. 1 n — e). An jedem Pole trägt er eine deutliche mitunter, dick zu nennende Cilie (Taf. III. Fig. 1), die bald sich contrahirt, bald sich wieder ausstreckt und auch in seitlicher Richtung stets Bewegungen macht. Beim lebhaftesten Schwärmen ist die Form meist sehr langgestreckt, die beiden ( "ilien werden ziemlich steif gehalten und bei dieser Stellung der Geissein jagt der Schwärmer in einer geraden oder gekrümmten Linie hin und zurück. Kommt er auf einige Zeit zur Ruhe, so werden die amoebo'iden Bewegungen seines Plasmaleibes auffälliger und nehmen die Form des Kriechens an, wobei gewöhnlich eine Cilie eingezogen wird. Im gestreckten Zustande messen die Zoosporen 8 — 12 mikr. Von sonstigen Eigen- schaften wäre die Gegenwart eines Kernes und einer contractilen Vacuole wahrzunehmen, die man nicht in allen Ansichten bemerkt. Der Nachweis des kleinen Kernes ist schon auf rein optischem Wege nicht schwer zu führen, wenn man bohrte Schwärmer einige Stunden unter Deckglas hält, dessen Ränder mit Provenceröl verstrichen sind. Der hier- durch herbeigeführte Luftabschluss bewirkt, dass sich das körnige Plasma von dem Kern etwas zurückzieht und den Kern nun nicht mehr verdeckt. Doch bedarf es bei der Klein- heit des Körperchens schon der Anwendung von Immersionssystemen. An diesen Schwärmern wurde wiederholt und mit völliger Sicherheit die Beobachtung gemacht, dass sie eine Zweitheilung einzugehen vermögen, ein Factum, das für die zoosporen- bildenden Monadinen bisher unbekannt war. In Taf. III. Fig. 1 e—h und Fig. 2 a—e findet man zum Beweise diesen wichtigen Vorgang in allen seinen Phasen dargestellt1 Er hebt damit an, dass sich die an beiden Polen begeisselte Zoospore ruhig verhält und Spindelform annimmt (Taf. III. Fig. 1 c), darauf tritt, meist in der Ebene des Aequators, eine Einschnürung auf (Taf. III. Fig. 1/ Fig. 2 a), die allmählich auffallender wird (Taf. III. 1 Auch H. Brass giebt in seineu Biologischen Studien lopItysalis auch in solchen Nitdlu- und CZtara-Schläuchen, die von Stärke noch ganz an- gefüllt sind, ja hier und da selbst noch geringe Massen von Chlorophyll zeigen. Die Amoeben nehmen dann diese Stoffe auf und verwandeln das Letztere in eine bräunliche bis tiefbranne Masse, während die Stärkekörner farblos bleiben. An den Stellen, wo grosse Amoeben sassen, findet man später eben so viele Lacunen in den Stärkemassen. Die Art und Weise, wie die Amoeben sich ihre Nahrung heranholen, kann man in sehr klarer Weise beobachten an solchen iV/fe//«-Schläuchen , welche noch all ihr Chlorophyll 25 besitzen. Man sieht dann, wie die Amoebe ausserordentlich lange und feine, hie und da mit einem eingestreuten Körnchen versehene Pseudopodien aussendet, welche sich als zarteste Plasmafäden von einem Chlorophyllkorn zum andern spinnen (Fig. 14. 15) und in ihrer Gesammtheit den Eindruck eines feinen Spinngewebes machen. Mittelst dieser feinen Pseudopodien werden nun die bis dahin so regelmässig in Reihen gelagerten Chlorophyllkörper, die übrigens infolge des Einflusses des Parasiten bald eine intensive Orangefärbung annehmen, aus ihrer natürlichen Lage gebracht, einander mehr und mehr genähert, zu den verschiedensten Gruppen zusammengedrängt und endlich an den Plasmakörper der Amoebe herangezogen. Dieses Heranlootsen der Chlorophyllkörper kann man in directer Weise deutlich verfolgen und sodann sehen, wie sie einzeln oder zu mehreren nach und nach von dem Amoeben-Plasma umhüllt werden (Fig. 14. 15. 16). Oft erreicht der aus den orangefarbenen Chlorophyllkörnern gebildete Ballon riesige Dimen- sionen. Bei der Verdauung wird das Chlorophyll chemisch verändert, sodass an Stelle der Orangefarbe ein Roth- bis Dunkelbraun tritt. Ueberdies werden die Körner zu einem dichten sich abrundenden Ballen zusammengeschoben (Fig. 17). Zahlreiche Amoeben der BiphphysaBs sind im Stande, binnen wenigen Tagen den gesammten Chlorophyllinhalt auch der grössten Nitellen- oder Charenzellen zu vertilgen. Haben die Amoeben infolge der Nahrungsaufnahme eine gewisse Grösse erreicht, so ziehen sie ihre Pseudopodien ein und runden ihren Plasmakörper allmählich ab (Fig. 17). Zunächst sieht man den Contour noch in welligen Bewegungen, dann aber hören auch diese auf und die Rundung wird vollständig. Darauf umgiebt sich der Körper mit zarter Membran und stellt nun eine junge schwärmerbildende Cyste dar (Fig. 18), also den Zu- stand, von welchem unsere Betrachtung ausging. Nachdem eine kleinere oder grössere Reihe von Generationen schwärmerbildender Cysten aufgetreten ist, kommt es zur Erzeugung von Individuen mit Dauersporen- fructification (Sporocystenform Fig. 28). In Culturen, die ich einige Monate stehen Hess, trat sie immer unfehlbar ein. Sie kann zu jeder Jahreszeit stattfinden: ich beobachtete sie auch schon im ersten Frühjahr und zwar in grossen Mengen. Ist die Dauersporenfructification erst im Gange, so tritt die Bildung der Zoocysten mehr und mehr zurück, um schliesslich unter Um- ständen gänzlich zu verschwinden. Der Entwickelungsgang der dauersporenbildenden Individuen stimmt in seiner ersten Phase mit dem der schwärmerbildenden überein. Erst wenn die Amoebe in den Ruhe- zustand gelangt und zur kugeligen oder ellipso'idischen, mit dünner Membran versehenen Cyste abgerundet ist, schlägt der weitere Entwickelungsgang eine andere Richtung ein. Zunächst sondert sich das Plasma innerhalb der primären Cystenhaut ab von den Nahrungsresten, aber nicht um einen Wandbeleg zu bilden, sondern um sich zu einem rundlichen Körper zu conträhiren (Mg. 24 A bei C). Bei diesem Vorgang werden die Nahrungsüberbleibsel (Chlorophyllreste, Stärkekörner) zur Seite gedrängt (Fig. 24 A bei B). Da die Contraction der Plasmamasse nicht an allen Punkten gleichmässig erfolgt, so er- scheint ihr Contour mit unregelmässigen oder regelmässigen, bald warzigen (Fig. 24 A), bis- weilen spitz-zahnartigen Protuberanzen versehen. Im Innern der Plasmamasse gewahrt man einen Kern. Später umgiebt sich diese Primordialzelle mit einer dünnen Haut von Zopf, Morphologie und Biologie der niederen Pilithiere. 4 26 entsprechender Configuration (Fig. 24 B). Innerhalb dieser secundären Cyste, welche allmählich schwach gelbbraun tingirt wird (Fig. 26 0. 27 t)\ contrahirt sich das Plasma nochmals, um nunmehr eine, höchst selten zwei Dauersporen zu bilden, die mit derber, meist schwach gebräunter, sculpturloser Haut umgeben sind und gewöhnlich kugelige oder kurz ellipso'idische Gestalt besitzen (Fig. 25. 27 sp). In Bezug auf Grösse finden sich mannig- fache Schwankungen, bisweilen messen sie nur etwa 12 mikr., bisweilen 30 mikr. und darüber. In gleicher Weise schwankt die Grösse der primären und der secundären Cyste. Jene hat bald nur 20, bald 60 — 80 und mehr mikr. im Durchmesser. II. Diplophysalis Nitellarum (Cienk.). (Tafel III. Fig. 29—35). Sie theilt mit der vorigen Species nicht nur das Substrat (Ni teilen und Charen), sondern übt auch die nämlichen schädlichen Wirkungen auf dasselbe aus, sodass sie gleich- falls als ein gefährlicher Charenfeind bezeichnet werden muss. Nach Cienkowski's Mittheilungen2 zu schliessen, die allerdings nach Text und Ab- bildungen nur sehr fragmentarischen Charakter tragen, hat dieser Autor den Schmarotzer, welchen er als Pseiidospora Nüelhimim benannte, offenbar gleichfalls vor Augen gehabt Ich selbst habe den Parasiten zu den verschiedensten Jahreszeiten bei Berlin und in Po mm er sehen Moor sümpfen in Nitella mucronata und flexilü, sowie in mehreren 6%ara-Arten beobachtet und lange Zeit in Cultur gehalten. Was seine Entwickelung anlangt, so bildet er Schwärmer, Amoeben, Zoocysten. und Sporocysten. Jene drei erstgenannten Stadien stimmten morphologisch sowohl als biologisch so sehr mit denen der Diplophysalü star/nalvt überein, dass sie nicht von dieser zu unterscheiden waren. Nur bezügfich des letztgenannten Zustandes machte sich eine Abweichung bemerkbar. Die seeundäre Cystenhaut besitzt nämlich nicht die morgenstemartige Configuration derjenigen von I). staffnalit, sondern sie erscheint vielmehr glatt (Fig. 29 .?) oder doch nur schwach- und stumpfeckig (Fig. 30). In der Regel ist sie, von der Seite gesehen, elbpso'idisch oder schwach zusammengedrückt, spindelförmig, weil der geringe Raum zwischen den ab- geschiedenen Nahrungsresten und der primären Cyste ihr meist nur beschränkte Aus- dehnung gestattet (Fig. 29, b s), von oben betrachtet rundlich. Zur Winterszeit, wo die Stärke in den Characeenzellen den Chlorophyllgehalt über- wiegt, sind Stärkekörner die Haupteinschlüsse (Eig. 29 b); in der wärmeren Jahreszeit in- dessen, wo das Chlorophyll vorwiegt, zeigen die Nahrungsreste stark ins Gelbbraune oder Sepiabraune spielende Färbung (Fig. 29 «. 30). Bezüglich der Dicke der Cystenmembranen treten Variationen dahin ein, dass bald die primäre Cyste sehr zart und dünn, die seeun- däre dagegen derb und doppelt contourirt erscheint, bald die primäre dicker, als die seeundäre auftritt. In der reifen kugeligen Dauerspore gewahrt man eine grosse cen- trale, den Kern verdeckende Masse von Reserveplasma und ausserdem meistens peri- 1 Der braune Farbstoff der Cyste, sowie der des Nahrungsballens lässt sieh durch Alcohol ex- trabiren. * Beiträge zur Kenntniss der Monaden. (Max Schultze's Archiv Bd. I, p. 213. Taf. 12. Fig. 12. 13.) 27 pherisch gelagerte, eng zusammenliegende Körner derselben Substanz (Fig. 29 b). Die Sporenhaut ist derb, glatt und farblos. Man könnte, da Diplophy salin NUtäarum mit I). .sku/ualis sowohl biologisch als mor- phologisch eine gewisse Uebereinstimmung zeigt, zu der Vermuthung kommen, dass beide Formen nur Varietäten einer und derselben Species seien. Allein diese Auffassung würde nicht die richtige sein; denn beide kommen stets getrennt, d. h. niemals in derselben Characeenzelle vor. Ferner habe ich die oben beschriebene Form der secundäreu Cyste der dauersporenbildenden Individuen stets constant gefunden und trotz des sehr reichlich mir zu Gebote stehenden Materials niemals Uebergänge zu der Morgensteruform der Cyste jener andern Art finden können. Uebrigens kommt 1). Nüeüarum auch ganz für sich in Nitellen-Culturen vor, ohne dass jemals I). staynalis aufträte. Wie bereits bemerkt, blieb bezüglich der Entwickelungsgeschichte der Ü. dagnaUs eine Lücke in meiner Darstellung, welche die Frage nach dem Modus der Auskeimung der Dauerspore betrifft. Diese Lücke auszufüllen musste um so mehr mein Bestreben sein, als die Keimung von Monadinen-Sporen bisher überhaupt noch nicht studirt wurde, weder bei der Gruppe der pseudosporaartigen Monadiuen, noch bei den Vampyrellenartigen. Während nun meine Bemühungen bei I). shu/iialis und anderen Pseudosporeen bisher ohne Erfolg blieben, gelang es mir für die in Bede stehende Art, nach vielen Versuchen und Beobachtungen zu einem positiven Resultate zu kommen. Um die Auskeimung zu erzielen, wandte ich zunächst die bei Pilzen mit Erfolg mehr- fach benutzte Methode an, dass ich das im Herbst geerntete Spore nmaterial längere Zeit an einem kühlen Orte eintrocknen liess, sodann, nach monatelangem Liegen, wieder ins Wasser brachte und bei Zimmertemperatur in Cultur hielt. Allein diese Versuche, die im Spätherbst und Winter (bis Mitte Januar-) gemacht wurden, ergaben negative Resultate. So schlug ich einen anderen Weg ein, der in wochenlang fortgesetzter Musterung grösserer Mengen von Sporen bestand, die noch in den Characeenschläuchen lagen. Schon gegen Ende Januar traf ich nun Keimungsstadien an und hatte bald sehr reiches Material mit allen Phasen dieses Processes zur Verfügung. Es kam darauf an 1) zu entscheiden, ob der Inhalt der Dauerspore verwandt wird zur Bildung von Amoeben (einer oder mehrerer) oder zur Bildung von Schwärmern (und im letzteren Falle: ob die Schwärmer von den in den Schwäi-mercysten gebildeten ab- weichen oder nicht), sodann 2) zu sehen, welche Rolle bei der Keimung der Kern und das Reserveplasma der Spore spielt. Die erstere Frage konnte dahin entschieden werden, dass das Endpro du et der Keimung nicht Amoeben, sondern in Mehrzahl gebildete Zoosporen sind, welche mit denen der Schwärmer erzeugenden Cysten in allen Punkten übereinstimmen. Bezüglich des zweiten Punktes ist Folgendes zu bemerken: Das Reserveplasma, das der Hauptsache nach in Form jenes grossen centralen, den Kern verdeckenden Körpers vorhanden ist (Fig. 29 b), den man leicht für den Kern selbst ansehen könnte und der sich mit Ueberosmiumsäure stark bräunt (also wohl fettreich ist), sowie nach Extraction mit absolutem Alcohol durch Haematoxylin stark violett färbt, zerfällt in zahlreiche, zu- nächst grössere, dann immer kleiner werdende Kugeln (Fig. 30). Sie zertheilen und ver- teilen sich schliesslich in der Weise, dass der Plasmakörper schliesslich gleichmässig mit zahlreichen winzigen Tröpfchen resp. Körnchen durchsetzt erscheint (Fig. 31). 28 Das Verhalten des Kernes während dieses Processes zu studiren, ist mir leider nicht möglich gewesen, da das Reservematerial denselben so vollständig verdeckt, dass auch die Anwendung von Reagentien keinen Aufschluss ergab. In dem körnigen Inhalt tritt nun, offenbar infolge von Wasserabscheidung, vielleicht auch noch von Wasseraufuahme, eine grosse centrale Vacuole auf, welche das Plasma zu wandständiger Lagerung (zur Bildung einer Hohlkugel) zwingt (Fig. 32 im optischen Durch- schnitt). Aus dieser pheripherischen Plasmamasse, die eine relativ dicke Schicht darstellt, bildet sich nun eine grössere Anzahl von Schwärmern (Fig. 33 — 35), wahrscheinlich durch Ansammlung des Plasmas um kleine Kerne, die durch Theilung aus dem ursprünglichen Sporenkern hervorgehen würden. Je nach der Grösse der Spore schwankt die Zahl der Schwärmer etwa zwischen 20 und 40. Sie hegen anfangs in pilastersteinartiger oder parenchy- matischer Anordnung, bis sie sich gegeneinander abrunden und zwei Cilien erhalten, mittelst deren sie sich in der ursprünglichen Sporenhaut bewegen. Wie bei den gewöhnlichen schwärmererzeugenden Cysten besitzt auch die Sporenhaut keine besonders vorgebildete Aus- trittsstelle für diese Schwärmer, sondern ein jeder bahnt sich selbst den Weg, die Sporen- haut, die secundäre und primäre Cyste an eng umschriebener Stelle durchbohrend. Die Spore ist also zur schwärmerbildenden Cyste (Zoocyste) geworden. Uebrigens vollziehen sich die letzten Processe der Schwärmerbildung, von dem Auf- treten der Vacuole an gerechnet, ziemlich schnell, sodass sie sich (unter dem Deckglase) in oft weniger als einer halben Stunde abspielen.1 III. Pseudospora maligna Zopf.2 (Tafel IV. Fig. 18-28.) Während die bisher beschriebenen Pseudospora -Arten3 in Algen schmarotzen, er- wählt sich die vorliegende Species ihre Substrate aus der Gruppe der Moose und zwar der Laubmoose. Sie ruft eine epidemische Krankheit hervor, welche dadurch charak- terisirt ist, dass die Zellen der Protonemata zerstört und die Moospflänzchen infolgedessen in ihrer Entwickelung gehemmt oder auch gänzlich unterdrückt werden. Schon äusserlich macht sich der Parasitismus darin bemerkbar, dass die Protonemata ausbleichen. Das Material, an welchem ich den Schmarotzer und seine Wirkungen beobachtete, gehörte zu- nächst einem wasserbewohnenden, Hyjmnm-axtigeü Moose an. Später traf ich den Para- siten auch im Vorkeim anderer und zwar erdbewohnender Moose. Was sich in Bezug auf die Morphologie ermitteln Hess, ist Folgendes: Die Zoocysten stellen kugelige Körper dar (Mg. 26. 27./). In dem Stadium, welches der Schwärmerbildung unmittelbar voraufgeht, bemerkt man in dem Plasma eine meist excentrische Vacuole, welche den braunen, aus Chlorophyllresten bestehenden Nahrungs- ballen umschliesst (Fig. 24 bei A). Der zwischen Membran und Vacuole Hegende Raum füllt feinkörniges Plasma aus. Es zerklüftet sich in kleine Portionen (Fig. 26), deren Zahl relativ ge- ring ist, bei grösseren Zoocysten (die grössten, die ich fand, massen ca. 13 mikr.) wohl nur 1 Vgl. meine Pilzthiere, p. 54. • 1. c. p. 120. • 1. c. p. 117—120. 29 selten über 12 beträgt. Vom Beginn der Zerklüftung bis zur Ausbildung der Schwanker vergeht nur kurze Zeit (in den von mir beobachteten Fällen nur etwa zehn Minuten). Wie bei den übrigen Pseudospora- Alten geschieht auch hier die Entleerung der Zoo- cysten in der Weise, dass die Schwärmer die Zoocysteumembran an verschiedenen Punkten durchbohren (Fig. 27). Der letzte Schwärmer bleibt regelmässig kurze Zeit um den Nahrungs- ballen gelagert, bis auch er schliesslich die Zoocyste verlässt. Die äusserst lebhafte Bewegung der Schwärmer wird durch eine einzige, feine Cilie vermittelt. Im Zustande schnellsten Schwärmens erscheint der Körper der Zoospore sehr gestreckt, spindelförmig (etwa 7 mikr. lang) (Fig. 28), sobald sie aber etwas ruhiger werden, verändern sie diese Gestalt ins Cylindrische, Birnförmige, Ellipso'idische, Kugelige, Stumpfeckigc etc., und zwar in kürzester Zeit; mit einem Wort: sie besitzen stark amoebo'idale Eigenschaften (in Fig. 18« — g ist eine kleine Formenreihe dargestellt, welche die Gestaltveränderungen eines und des- delben Schwärmers innerhalb wemger Minuten zur Anschauung bringt. Ebenso zeigen Fig. 23. 24. 25 die verschiedensten Schwärnierformen). In einem Falle sah ich Schwärmer unmittelbar nach ihrer Befreiung aus der Zoocyste gegen die geschlossene Wirths- membran hinwaudern und durch eine dünnere Stelle derselben sich durchbohren, wobei einer dem andern unmittelbar folgte (Fig. 25). Doch scheint es Regel, dass die Zoosporen erst einige Zeit in der alten Wirthszelle verweilen, bevor sie eine neue aufsuchen. So zeigt die in Fig. 24 dargestellte Protonemazelle , 24 Stunden später als ihr in Fig. 23 dargestellter Zustand gezeichnet, noch einen grossen Theil der aus der Zoocystengruppe A stammen- den Schwärmer beisammen1. Doch haben sie jetzt ihren stark amoebo'idalen Charakter eingebüsst und sind sämmtlich rundlich geworden. Auch die Thätigkeit der Cilie hat an Lebhaftigkeit verloren, daher nimmt man nur noch ruckweis erfolgende, zum Theil drehende Bewegungen der Schwärmer wahr, wobei eine merkbare Ortsveränderung kaum stattfindet. Dabei zeigen die älteren (« derselben Figur) zahlreiche gröbere Körnchen, während die später entstandenen, Jüngern (bei b dargestellt) die ursprüngliche Feinkörnigkeit beibehalten haben. Jener Umstand beruht darauf, dass auch die Schwärmer im Stande sind, Nahrung aufzunehmen, und nicht bloss feinere Körnchen, sondern auch gröbere. In Fig. 22 habe ich zwei Schwärmer dargestellt, welche grössere Mengen von Chlorophyll aufgenommen haben, ihre Bewegung ist aber, der durch die Nahrungs- aufnahme erfolgten Vergrösserung ihres Körpers entsprechend, nur noch eine träge, drehende. Meist dringen die Schwärmer zu mehreren bis vielen in frische Wirthszellen ein. Ich habe häutig Frotonemazellen gesehen, in denen sich mehr als 30 junge Parasiten an- gesiedelt fanden. Sie zeigen, wie es scheint, auch nach dem Eindringen die Cilie, ziehen diese dann ein und senden dafür äusserst feine, leicht übersehbare Pseudopodien aus (Fig. 19). Mittelst dieser ziehen sie nun die Chlorophyllkörper der Mooszellen zu sich heran und nehmen dieselben in ihren Plasmakörper auf. Schon durch die Berührung der Pseudopodien werden die Chlorophyllkörper verändert, sowohl bezüglich der Gestalt, die eine auffallend eckige wird, als bezüglich der Färbung, die in ein dunkleres Grün übergeht. Im Plasmakörper der Parasiten verändert sich dann Form und Farbe noch mehr, es ent- stehen so aus den Chlorophyllkörpern kleine braune Massen, die anfangs noch getrennt, 1 Die Zoocystenhäute in Fig. 24 A sind leer, nicht, wie die in der Lithographie zu starke Schatten- lage andeuten könnte, noch plasmahaltig. so später zu einem einzigen grösseren excentrischen Ballen zusammengedrängt werden, welch letzterer von einer Vaeuole umschlossen erscheint. Endlich werden die Pseudopodien eingezogen, der Plasmakörper rundet sich ab und scheidet eine zarte Membran aus. So ist die Zoocyste für die bereits geschilderte Schwärnierbildung fertig (Fig. 23 A). Weitere Culturversuche, die zur Erlangung der Dauersporen-Fruetitieation führen sollten, blieben leider erfolglos. v IV. Aphelidium deformans Zopf.1 (Tafel IV. Fig. 1 — 17.) Als ich im März vergangenen Jahres eine Nüella [N.ßexilis), die aus Moorsümpfen Pommerns (beim Dorfe Speck) stammte, auf gewisse parasitische Organismen untersuchte, bemerkte ich zu meinem Erstaunen, dass die auf den Nitelleu-Schläucheu augesiedelten Exemplare einer Coleochaete (C. solula) hin und wieder eine höchst sonderbare Erscheinung darboten. Ein oder mehrere Zellen jedes Thallus erschienen nämlich in auffälliger Weise vergrössert und auch ihr Inhalt bot insofern wesentliche Veränderungen dar, als der Chlorophyll- farbstoff verschwunden und statt seiner rothbrauue Klümpchen vorhanden waren, welche eingebettet lagen in eine farblose, die ganze Zelle ausfüllende körnige Plasmamasse. Angesichts dieser eigenartigen Erscheinung musste sich die Vermuthung aufdrängen, dass hier ein Product parasitischer Einwirkung vorliegen möchte, und da das Material sich für eine genauere Untersuchung als günstig erwies, überdies die Möglichkeit vorhanden war, dasselbe täglich aus einem naheliegenden kleinen See zu erneuern, so wurde die Untersuchung sofort in Angriff genommen. Hierbei stellte sich als Ergebnis heraus, dass in der That ein Parasit jene Erscheinung erzeugt. Aus der Entwickelungsgeschichte erhellt ferner, dass derselbe zu den übrigen Objecten dieser Abhandlung in verwandtschaftlichen Beziehungen steht, und in Rücksicht auf diesen Umstand möge seine kurze Besprechung hier eingefügt werden. 1. Morphologisches. Was die Morphologie des Schmarotzers anbelangt, so hat man vier Zustände aus- - einander zu halten: 1) die Schwäimersporenform, 2) die Amoebenform, 3) das Schwärmer erzeugende Stadium, 4) die Dauersporenfonn. Der jüngste Zustand des Parasiten, den ich in der Wirthszelle als deutlich erkenn- baren Fremdkörper wahrnehmen konnte, war in Form einer kleinen Amoebe vorhanden, die ihre feinen, kaum sichtbaren Pseudopodien zwischen die Inhaltstheile der Algenzelle hineinstreckte. Ein solches Object ist in Taf. IV. Fig. 1 « dargestellt. Man sieht, wie der Chlorophyllinhalt infolge der parasitischen Einwirkung bereits anormal geworden, was sich einerseits in der Bildung von mehreren Ballen äussert, andererseits darin, dass bereits ein solcher kleiner Ballen verdaut ist, wie der winzige rothbraune Rest andeutet. Infolge der Aufnahme von Plasma, Chlorophyll und sonstigen Inhaltsbestandtheilen 1 Von nrjnfiijc = einfach, schlicht. Der Speciesname bezieht eich auf die hypertrophischen Wirkungen (Gallenerzeugung) des Parasiten. Vgl. meine Pilzthiere p. 127. Fig. 48. 31 der Wirthszelle wächst die parasitische Amoebe zu einem grossen Plasmakörper heran. der die Coleochaetenzello gänzlich auslullt. Man sieht in Fig. 2 a einen solchen Zustand ausgebildet; das Chlorophyll ist hier in mehrere Klümpchen zusammengeballt, die theils noch grün (schmutzig- grün) sind, theils schon den Process der Verdauung vollständig durchgemacht haben und daher auf kleine, rothbraun gefärbte Massen reducirt erscheinen. Ich hielt dieses nämliche Object 24 Stunden in Cultur (im Wassertropfen), und jetzt war alles Chlorophyll in das Endstadium der Veränderung eingetreten (Fig. 2 b). Aehnliche Bilder bieten Fig. 3 und AB. Ist dieses Stadium erreicht, so erscheint der Parasit als eine homogen-feinkörnige, die ganze Wirthszelle ausfüllende Plasmamasse. Doch wird sie gewöhnlich durchsetzt von ein bis mehreren grösseren Vacuolen (Fig. 2b v und Fig. 3. 4 v), in deren wässrigem Inhalt gewöhnlich die rothbraunen Chlorophyllreste schwimmen, oft zu einem oder mehreren Ballen zusammengedrängt. Nun tritt die Plasmamasse in das Stadium der Schwärmerbildung ein (Fig. 5). .Man sollte erwarten, dass vor Beginn dieses Processes, das Plasma eine Membran abscheiden würde (wie das bei allen anderen Pseudosporeen zu geschehen pflegt, die in dieser Arbeit behandelt sind). Allein eine solche Cystenbildung unterbleibt that- sächlich, und in diesem Moment liegt ein Hauptcharakteristicum für unser Object. Ja das Parasitenplasma zieht sich nicht einmal von der Wirthswandung zurück, sodass letztere gewissermassen selbst als Cystenhaut fungirt (es läge hier also eine Art von „Pseudo- Cystenbildung" vor). Der Plasmakörper zerklüftet sich nunmehr in Schwärmsporen (Fig. 5. 6), deren Form kugelig und deren Grösse ausserordentlich gering erscheint (sie beträgt 2 — 3 mikr.). Die Zahl ist eine relativ beträchtliche. Bei grossen Exemplaren beträgt sie mehrere Hunderte, bei kleineren wohl nicht unter fünfzig. Zur Reifezeit treten die Schwärmer aus der Coleochaeten - Zelle aus ins umgebende Wasser; denn wenn man reife Pseudocysten 12 — 24 Stunden im Tropfen hält, so sind nach Ablauf dieser Frist sämmtliche Zellchen entleert. Trotzdem Hunderte solcher Zu- stände beobachtet wurden, glückte es mir doch niemals, das Ausschlüpfen direct zu beob- achten. Doch kann es keinem Zweifel unterliegen, dass die Schwärmer die Wirthsmembran durchbohren; denn eine vorgebildete Austrittszelle ist nicht vorhanden. In der ent- leerten Wirthszelle sieht man noch lange die unverdaulichen Chlorophyllreste Hegen. Ob die Schwärmer, die übrigens stets eincilig zu sein scheinen, als solche eindringen in die Wirthszellen oder erst nach dem Uebertritt in den Amoeben- Zustand, konnte ich leider nicht feststellen, da die Schwierigkeiten, diese überaus kleinen Gebilde längere Zeit zu verfolgen, sich nicht überwinden Hessen, andererseits die etwa bereits eingedrungenen Zellchen in dem von Chlorophyll verdeckten Inhalt der Wirthszelle weder auf rein op- tischem Wege, noch auf dem Wege der Reagenz -Anwendung in ihrer Form sicher nach- weisbar zu sein scheinen, infolge ihrer Kleinheit und des geringen Lichtbrechungsvermögens. Nach Analogie mit anderen niederen Schleimpilzen muss der Schmarotzer noch eine anderweitige Fructification besitzen: die Dauersporenform. Lange suchte ich vergeblich nach einer solchen; denn das aus dem erwähnten See immer frisch gesammelte Material ergab stets nur die schwärmererzeugenden Zustände. In einer grösseren NiteUen-Cultur aber, die ich mir bereits im Januar hatte einsetzen lassen, die also bereits drei Monate 32 alt war, fand ich reichlich Zustände, welche die gesuchte Entwickelungsphase repräsentireu (Fig. 9-17). Was die I^ntwickelung der dauersporenbildenden Individuen betrifft, so schlägt sie nach meinen Beobachtungen zunächst genau denselben Gang ein, wie bei den schwärmer- erzeugenden und dieser Umstand überhebt mich einer nochmaligen Beschreibung. Später aber stösst das Plasma die braunen Nahrungsreste infolge von Contraction gänzlich aus und rundet sich zur Spore (Fig. 10 — 17 .«) ab. Den Nahrungsballen sieht man nach der Bildung beständig daneben hegen (wo er fehlt, sind wenigstens gebräunte Körnchen vor- handen). Gestalt und Grösse der Sporen variiren zwar, aber innerhalb engerer Grenzen. Jene ist bald kugelig (Fig. 13. 14), bald eiförmig, ellipso'idisch bis nierenförmig (Fig. 10—12. 16). Die Grösse beträgt 12 — 30 mikr. Die Membran ist derb, doppelt contourirt, glatt, schwach gebräunt. Das Reservematerial, anfangs in Form kleiner Kömchen durch den Inhalt ver- theilt, verschmilzt später zu stark lichtbrechenden Massen, die central oder excentrisch liegen, bisweilen den Polen meniskenartig angelagert. Sporen- und schwärmererzeugende Zustände kommen oft an demselben Thallus vor (Fig. 17 a- und a). '2. Biologisches. Wie bereits oben mitgetheilt, bewohnt ApheUdhcm deformtmt die vegetativen Zellen der Cokoehnete solnta, ob ausschliesslich, mag dahin gestellt bleiben, da Oogonien dieser Alge in meinen Culturen nicht auftraten. Man findet oft an jedem Individuum mehrere Zellen befallen, welche entweder an verschiedenen Punkten des Thallus liegen oder un- mittelbare Nachbarschaft halten (Fig. 17). Was die Wirkungen des Parasiten betrifft, so äussern sie sich in folgenden Punkten: 1) Hypertrophie der befallenen Zellen (Gallenbildung). Die Gallen erreichen oft das acht- bis zehnfache Volumen normaler Coleochaeten-Zellen (Fig. 2 «. 5. 7. 8). Unter allen anderen niederen Mycetozoen giebt es keine einzige Art, welche ähnliche Wirkungen hervorbrächte, mit Ausnahme einer von mir in den Blättern von Pontbderia eraanpe» auf- gefundenen Parasiten, der gleichfalls. Anschwellung seiner Wirthszellen verursacht. Durch jene Wirkung erinnert Aphclidium übrigens an die Synchytrien. Mit den Hyper- trophieen sind gewöhnlich verbunden: 2) Veränderungen in der Gestalt der befallenen Zellen. Während normale Thalluszellen, wie bekannt, regelmässig (viereckig oder polygonal) erscheinen, nehmen die inficirten in der Mehrzahl der Fälle unregelmässige, oft höchst auffällige und sonderbare Formen an (Fig. 2 — 8), besonders wenn sie nach zwei Seiten hin aus- wachsen (Fig. 7). Ueberdies herrscht in dieser Unregelmässigkeit so grosse Variabilität, dass man unter Hunderten von Gallen nicht zwei findet, welche einander ganz gleich ge- staltet wären. Zur Veranschaulichung des Gesagten verweise ich auf alle die dargestellten ) ist fertig. Sie liegt hier seitlich in der morgensternförmigen Mutterzelle O. Fig. 27. Sporocyste im optischen Durchschnitt; p r primäre, « secundäre Cystenhaut; innerhalb letzterer die Spore s p, zwischen p r und * Stärkereste. Fig. 28. Stück eines Nitellenschlauches mit Amoeben a, Zoocysten b und Sporocysten c; da- zwischen Stärkekörner. Fig. 29—35. Diplophysalis Nitellarum (Cienk.). Fig. 29«. 540/1 Dauersporenbildendes Individuum; p die zarte primäre Cyste, s derbe secun- däre Cyste, schwach gebräunt. Innerhalb derselben die Dauerspore. Zwischen primärer und secundärer Cyste liegt der sepiabraune Nahrungsballen. Fig. 29 b. 350/1 Dauersporenbildendes Individuum, aus einer stärkereiche Nitellen- Zelle (N. flexilis). Bezeichnung wie früher. Die Ingestamassen sind fast ausschliesslich Stärke, mit nur wenigen bräunlichen Chlorophyllresten untermischt. Die primäre Cyste ist hier dicker, als die secundäre. Fig. 30 — 35. 540/1 Keimungsphasen der Dauersporen; 30. Im Inhalt der Dauerspore hat sich der ursprünglich einheitliche centrale, den Kern verdeckende Körper von Reserveplasma in Tropfen aufgelöst. Der doppelte Contour der Sporenmembran ist verschwunden;. 31. Der Sporeninhalt ist gleichmässig körnig, die Membran sehr zart geworden; 32 (im optischen Durchschnitt). Infolge des Auftretens einer grossen centralen Vacuole v hat die Sporenzelle an Volumen zugenommen, sodass ihre Haut sich fast überall der secundären Cyste eng an- schliesst. Ausserdem hat infolge der Vacuolenbildung das Plasma wandständige Lagerung angenommen; 33 (im optischen Durchschnitt). Das peripherische Plasma hat sich in Schwärmer zerklüftet; von der ursprünglichen Sporenmembran ist kaum noch eine An- deutung vorhanden; 34 und 35. Zu Schwärmern ausgekeimte Sporen von oben gesehen; bei 35 ist die ursprüngliche Membran der Spore noch ganz erhalten. Fig. 36—48. Protom onas amyli (Cienk.). (Fig. 36—48 600 fach.) Fig. 36. Zelle aus einer von der Protomonas befallenen Kartoffelknolle, mit dicker, gequollener Membran versehen. Im Innern sieht man acht Zoocysten des Schmarotzers von verschiedener Gestalt und verschiedener Grösse, welche ein bis mehrere Stärkekörner einschliessen. Die mit b und c bezeichneten Zoocysten haben ihre Schwärmer bereits entlassen, die bei a be- findlichen dagegen sind noch mit wandständigem, noch nicht in Schwärmer zerklüfteten Plasmainhalt versehen. Bei s isolirte Stärkekörner. 43 — - — Fig. 37. Zoocyste im optischen Durchschnitt. Im Innern ein grosses, etwas corrodirtes Stärke- korn. Peripherisch der (mesniskenartige) Wandbelag, der bereits in Schwärmer zerklüftet erscheint, die sich im nächsten Moment in der Zoocystenhaut umhertummeln werden. Fig. 38. a Ein Schwärmer mit bipolarer Cyste, der ein kleines Stärkekorn aufgenommen, Kern nicht sichtbar, b Ein etwas älterer mit zwei Cilien an dem einen Pole und zwei kleinen Stärkekörnchen im Inhalt. Der Kern ist schwach angedeutet. Fig. 39 — 42. Continuirliche Beobachtungsreihe an einer Amoebe, die unter Deckglas gehalten ward, gemacht. Fig. 39. Die Amoebe, soeben unter Deckglas gebracht, besitzt vier Stärkekörnchen von ver- schiedener Grösse. Durch diese und durch kleinere Körnchen ist der Kern vollständig verdeckt. — Um 11 Uhr. ^ Fig. 40. Dieselbe Amoebe um 12 Uhr. Die Pseudopodien sind eingezogen und der Plasma- körper zeigt gerundete Form. Infolge der Sauerstoffentziehung aber sind auch die Stärke- körner a und b bereits ausgestossen und jetzt liegt der Kern ganz deutlich da als rund- liches, von einem Hyaloplasmahofe umgebenes Körperchen (k). Fig. 41. Dasselbe Object um 21/i Uhr. Alle vier Stärkekörnchen (ab c d) sind nach einander aus dem Plasma ausgestossen. Der Körper der Amoebe erscheint infolge dessen in seinem Volumen reducirt und mit deutlichem Kern versehen. Fig. 42. Dasselbe Object am andern Morgen 9 Uhr. Der Körper hat sich ganz zusammen- gezogen, sodass die Körnchen den Kern wiederum völlig verdecken. Wahrscheinlich ist das Object infolge des Sauerstoffmangels bereits abgestorben. Fig. 43 — 45. Continuirliche Beobachtungsreihe. Die Amoebe der Fig. 43, eben unter Deckglas gebracht, ist scheinbar kernlos, denn der Nucleus wird verdeckt durch die Stärkekörner und kleinere stark lichtbrechende Körnchen. Fig. 44. Dieselbe Amoebe nach einviertelstündigem Liegen unter Deckglas (einviertelstündiger Wirkung von Sauerstoff-Entziehung). Dieselbe hat sich ausgebreitet und der Kern h liegt jetzt klar da, umgeben von hellem Hofe. Fig. 45. Dasselbe Object nach 31/4 stündiger Einwirkung. Die Amoebe ist nicht mehr be- weglich, der Kern ganz deutlich (bei k). In Fig. 43 — 45 bedeutet v die Vacuole. Fig. 46. Amoebe mit einem mittelgrossen Stärkekorn und deutlichem Kern. Fig. 47. Eine Amoebe mit zwei Stärkekörnern, die den Kern verdecken. Fig. 48. Reife, schwach bräunliche Sporocyste. Die Cystenwand zeigt nach innen vorspringende Höcker; sp Spore. Tafel IV. Fig. 1—17. Aphelidium deformaiis Zopf. (Fig. 1—5 350 fach; Fig. 6 600 fach; Fig. 7—17 350 fach.) Fig. 1. Stück eines Thalluszweiges von Coleochaete soluta, dessen Endzelle befallen ist von einem jungen Parasiten in Amoebenform a. Infolge seiner Einwirkung hat die Zelle bereits schwache Hypertrophie erfahren, durch die sie etwas mehr als das Doppelte des ursprüng- lichen Volumens erlangt hat; überdies hat sich das Chlorophyll an mehreren Stellen zu- sammengeballt. Wie die rothbraunen Eeste zeigen, ist ein kleiner Theil des Chlorophylls bereits verdaut. Fig. 2 a. Stück eines Thallus mit einer stark und einseitig hypertrophirten Zelle. Die Mem- bran zeigt stellenweis ziemlich starke Verdickung. Der Parasit hat das zusammengeballte Chlorophyll nur erst theilweis verdaut. Fig. 2 6. Dieselbe Zelle 24 Stunden später; die Chlorophyllballen sind sämmtlich verdaut. Fig. 3. Aus fünf Zellen bestehendes Thallusstück. Drei derselben (a b c) sind von je einem 6* ■ 44 Parasiten bewohnt und ausgefüllt, der bereits den Inhalt fast oder ganz vollständig auf- gezehrt und daher volle Grösse erreicht hat. Die unverdaulichen Chlorophyllreste erscheinen in Form von verschieden grossen rothgelben Klümpchen. Von den drei Zellen erscheinen a und b schwächer, o stärker hypertrophirt. Fig. 4. Thallusstück mit zwei Gallen. Die eine (A) ist noch sehr jung und klein; ihr Parasit liegt bei a. Die andere (JB) ist ausgebildet, von ziemlichem Umfange und -ganz vom Para- siten ausgefüllt. In seinem Inhalt sieht man mehrere Chlorophyllreste in Form rothbrauner Klümpchen, zum Theil von Vacuolen umschlossen. Die Membran trägt an einer Stelle eine kleine Falte. Fig. 5. Thallusstück mit einer Galle. Das Plasma bereits in zahlreiche winzige Schwärmer umgebildet. Fig. 6. Zwei Gallen mit zahlreichen nur zum Theil ausgeführten Schwärmern. Die Membranen besitzen je eine Faltung (/"). Fig. 7. Thallusstück mit einer ziemlich grossen und eigenthümlich gestalteten Galle, welche dadurch entstanden ist, dass die ursprüngliche Coleochaeten-Zelle nach zwei Seiten (« und V) hin auswuchs. Der Inhalt bereits entleert. Fig. 8. Thallusstück mit einer entleerten, ziemlich grossen herzförmigen Galle. Fig. 9—17. Sporenbildung. Fig. -9. Thallusstück mit einer keilförmigen Galle, deren Parasitenplasma sich bereits von der Wandung zurückgezogen hat, um zur Sporenbildung überzugehen. Fig. 10. Thallusstück mit einer Galle, in der eine ellipsoidische Spore ausgebildet ist. Die Gallenmembran zeigt zwei schwache Faltungen. Fig. 11. Galle mit faltiger Membran und reifer Spore. Ihr Reserveplasma ist den Polen an- lagert. Fig. 12. Galle mit gefalteter Membran und reifer nierenförmiger Spore. Reserveplasma in Form zwei grosser in den Brennpunkten liegender Körper. (Ganz normaler Inhalt?) Fig. 13 — 15. Unregelmässige Gallen mit kugeliger resp. ellipso'idischer Spore. In der Spore von 15 ein kleiner Parasit (jp), Fig. 16. Ellipsoidische Galle mit ellipsoi'discher Spore. Fig. 17. Thallusstück mit drei Gallen, welche keine auffälligen Dimensionen erlangt haben. Zwei derselben führen Sporen des Aphelidium s, die dritte (a) enthielt Schwärmer und ist jetzt entleert. Tafel V. Fig. 1 — 24. Gymnococcus Fockei Zopf. (Fig. 1—21 540fach; Fig. 22—24 TOOfach.) Fig. 1. Eine Synedra mit sieben jungen Zoocysten. Rings um dieselben liegen braune Körner, welche als unverdauliche Reste der Endochromplatten bei der Cystenbildung aus dem Plasma ausgestossen wurden. Fig. 2. Eine Pinnularia von der Gürtelbandseite gesehen mit 40 noch nicht reifen Zoocysten, die dicht zusammengelagert sind. Zwischen ihnen die körnerförmigen Endochromreste. Fig. 3.' Pinnularia von der Gürtelbandseite gesehen mit vier in Vergleich zu Fig. 1 und 2 ziemlich grossen Zoocysten. Der Inhalt von A B G ist bereits in Schwärmer zerklüftet. Bei D liegt eine leere Cyste, a m n sind aus dieser Cyste stammende Schwärmer. Fig. 4 — 7. Endstück derselben Pinnularia. Successives Ausschlüpfen der Schwärmer a, m und n; d, a", d", a" sind succesive amoebo'ide Zustände des ursprünglichen Schwärmers a. Fig. 8. Eine Pinnularienzelle von der Schalenseite (die Leistensculptur ist absichtlich weg- gelassen). In der Nähe des (verdeckten) Kernes hat sich ein junger Parasit angesiedelt, 45 — welcher eine Ansammlung körnigen Plasmas um den Kern verursacht hat in Form von traubig angeordneten Blasen. Die stark lichtbrechenden rundlichen Körper sind Fettmassen. Fig. 9. Pinnularienzelle, gleichfalls von der Schalenseite gesehen. Sie ist ebenfalls bereits von dem Parasiten befallen, wie man sowohl aus der Ansammlung und Anordnung des Plasmas um den Kern ersieht, als an der Contraction der linken Endochromplatte, welche Hantel- form angenommen hat. Fig. 10. Pinnularienzelle von der Schalenseite (Sculptur, wie in der vorigen Figur, weggelassen). Im Innern sind vier mit Endochrom beladene Parasiten vorhanden, welche ihre Pseudo- podien eingezogen und sich abgerundet haben. Fig. 11. Pinnularienzelle von der Gürtelbandseite, mit 13 entleerten Schwürmercysten. In zweien sind noch je ein Schwärmer g vorhanden. Eings um die leeren Cysten zahlreiche braune Endochrom-Reste. Fig. 12 — 13. Individuen von Stauroneis Phoenicentron, jedes mit einem jungen Parasiten be- haftet. Seine Anwesenheit zeigt sich in der traubigblasigen Anordnung des körnigen Plasmas um den Kern (ähnlich wie bei Pinnularia). In der Mitte ist der Kern zu sehen. Fig. 14 — 15. Individuen derselben Art. Die Schalen sind bloss im Umriss gezeichnet. Im Inhalt sieht man je zwei sehr grosse mit bereits gebräunten Endochrom beladene Amoeben. Fig. 16. Individuum derselben Art mit vier endochrombeladenen Amoeben, von denen zwei in Abruudung begriffen sind. Die zwei anderen Amoebenkörper verändern lebhaft ihre Ge- stalt. Bei a fettartige Masse. Fig. 17. Exemplar derselben Art, mit fünf zum Theil in Abrundung begriffenen Amoeben. Fig. 18. Staurone'iszelle mit zwölf Amoeben von denen drei noch von unregelmässiger Form und mit noch unverdautem Endochrom beladen sind, die übrigen neun sich bereits kugelig abgerundet, das Endochrom verdaut und die unverdaulichen Endochromreste fast ganz aus- gestossen haben. Ausserdem zeigen einige Bildung feiner Pseudopodien nach Actinophrysart. Fig. 19. Staurone'iszelle mit acht entleerten Zoocysten (s). Die in ihnen gebildeten Schwärmer schwärmen grösstentheils noch in der Wirthszelle umher (m) und zeigen deutlich zwei beim lebhaften Schwärmen ausgestreckten Körper polar gestellte Cilien, sowie einen Kern; andere sind bereits zur Ruhe und zur Abrundung gelangt (n). Fig. 20. Dasselbe Object nach 24 stündiger Cultur. Sämmtliche Schwärmer sind zu Kugeln (den jungen Zoocysten) abgerundet. Fig. 21. Staurone'iszelle mit einigen entleerten (s) und sehr zahlreichen jungen Zoocysten, welche letztere die ganze Zelle ausfüllen. In der Mitte, die entleerten Sporocysten zum Theil verdeckend, liegt ein Haufen von braunen Endochromresten. Aller Wahrscheinlichkeit nach stammen die zahlreichen kleinen Kugeln von Schwärmern ab, die in jenen Zoocysten gebildet wurden und sich durch Zweitheilung vermehrten. Die zahlreichen Zoocysten sind deshalb so klein geblieben, weil es den Schwärmern, aus denen sie hervorgingen, in der bereits ihres Inhalts durch die älteren Parasiten beraubten Zelle an Nahrung fehlte. Fig. 22. Cymbella-Species mit mehreren Zuständen des Parasiten, bei a und b Schwärmer, mit einer Geissei versehen und amoebo'ide Gestaltveränderung des Plasmakörpers zeigend. Sie bewegen sich bald lebhafter, bald schneller in der Wirthszelle umher und entstammen offenbar der entleerten Cyste c, welche unter der Dauerspore liegt, zum grossen Theil durch dieselbe verdeckt, d Dauerspore mit schwach eckiger Membran und grossem centralen Körper, der aus stark lichtbrechendem Reserveplasma besteht. Ausserdem gewahrt man in der Cymbella eine Anzahl von klümpchenförmigen Resten der Endochromplatten, die der Parasit vor der Fructification ausgestossen. Fig. 23. Verschiedene Formen des Schwärmers a innerhalb weniger Secunden. Fig. 24. Cymbella-Species. Dauersporen des Parasiten von derselben Beschaffenheit wie Fig. 22, umlagert von Endochrom-Resten. Zopf, Morph»], der riied Pihlhiere, TafdI. \W/ *g& t W.'/opfaiinat.dd. I 16. .'\A 12. Verlag Veit & Comp. Leipzig . Zopi] Morphol. der niod l'ii' Tafel II v *•>•• '*«$ i .' O 0. -inatdel Vena^VeUK-Conip. Leipzig. Zopf, Morplio] der oiei Pilzthiere ' TM R, ta c a e I n h r-' 3h • .', ic naLd«! Ver*a£ Veiti- Comp. Leipzig Y.opl', Marphol. der aied. Pihtliiore. Tafel IF. W.Zopf ad mt.del Verlag Veits.- Comp. Leipzig ^ m Zopf MorphoLdeinied. BkÜiten W.'Zopf.ad njt.de Verlag Veit&Comp- M •& fl& Verlag von VEIT & COMP, in Leipzig. DIE METALLE BEI DEN NATURVÖLKERN. Mit Berücksichtigung der prähistorischen Verhältnisse VOIl Richard Andree. Mit 57 Abbildungen im Text. gr. 8. 1884. geh. dl 5.— Elemente PALAEONTOLOGIE (PALAE0Z00L0GIE) Von Dr. Rudolf Hoernes, k. k. o. Ü. Professor der Geologie und Palaeoutologie an der Uni '■ :\\z. Mit 072 Figuren in Holzschnitt gr. 3. 1884. geh. oll 16.— Geologische Exemtionen im Thermalgebiet des nordwestlichen Böhmens, (Teplitz, Carlsbad, Eger-Franzensbad, Marienbad). Von Dr. Gust. C. Laube, k. k. o. ü. Professor an der deutschen Universität zu Prag. Mit zwei Tafeln in Farbendruck. gei Profile darstellend. 8. 1884. Gebunden oll 4.! (Brun^üge ber pr)r;f"tfcr)en @r6ßun6e Don ^vor. Dr. Akraubn* 5njjan, MeiauoacDev tion ^ctcimmtti'c- OJcittrjcüungen. äRit 139 Slbbilbunflen int 2ert unb 20 Matten in gar&enbrud. gr. 8. 1884. a.cf). oll 10. Druck von Metzger 4 Witüg in Leipzig. •