ISSN 0187-7151
Acta
Botánica
mk Mexicana
Número 87
ABRIL 2009
Pátzcuaro, Mich.
Acta Botánica Mexicana
Acta Botánica Mexicana (ISSN 0187-7151) es una publicación de Instituto de Ecología, A.C. que
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Acta Botánica Mexicana 87: 1-21 (2009)
SISTEMÁTICA DEL GÉNERO BDALLOPHYTUM (CYTINACEAE)
Leonardo O. Alvarado-Cárdenas
Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología, Departamento
de Botánica, 3er. circuito exterior s/n, Apdo. postal 70-367, Delegación Coyoacán,
04510 México, D.F. leonardo_ac@yahoo.com
RESUMEN
El género Bdallophytum está integrado por plantas parásitas de raíces y restringe
su distribución a la parte septentrional del neotrópico. En México se presentan todas
sus especies, dos de las cuales son endémicas. Anteriormente se le ubicaba en la tribu
Cytineae de la familia Rafflesiaceae, pero según los estudios filogenéticos basados en datos
moleculares, este grupo se reconoce ahora a nivel de familia como Cytinaceae. En su historia
se han reconocido para Bdallophytum de uno a cuatro componentes y la última revisión
taxonómica para el género fue realizada hace más de 70 años. El presente trabajo se apoya
en un análisis de coordenadas principales para evaluar la identidad y número de miembros
que lo integran, reconociéndose tres especies. Se proporciona una clave de su identificación,
así como datos bibliográficos, descripciones morfológicas, enumeración de los ejemplares
estudiados, información ecológica, mapas de distribución y fotografías.
Palabras clave: Bdallophytum, Cytinaceae, México, neotrópico, plantas parásitas.
ABSTRACT
The genus Bdallophytum is comprised of root parasitic plants distributed in northern
neotropics. In México occur all the species of the genus, two of which are endemic. The
genus has previously been positioned within the tribe Cytineae of the Rafflesiaceae, but
based on results from molecular phylogenetic analyses, this tribe is currently recognized
at the rank of family as Cytinaceae. Historically, one to four species have been accepted in
the genus, and the most-recent taxonomic treatment for the genus was realized more than
70 years ago. In the present work, a principal coordínate analysis was conducted in order to
evalúate the identity and number of species in this genus. The results of this analysis suggest
1
Acta Botánica Mexicana 87 : 1-21 ( 2009 )
the recognition of three species. A taxonomic study with a key to species is presented,
along with bibliographic information, morphological descriptions, specimens examined,
ecological information, distributional maps and photos of the species.
Key words: Bdallophytum, Cytinaceae, México, neotropics, parasitic plants.
INTRODUCCIÓN
El género Bdallophytum Eichler está integrado por plantas parásitas de raí-
ces, principalmente de Bursera Jacq. ex L. (Burseraceae), que restringen su dis-
tribución al norte del neotrópico (Kuijt, 1969; Gómez, 1983). De acuerdo con los
análisis filogenéticos basados en datos moleculares (Blarer et al., 2000; Nickrent
et al., 2004), pertenece a la familia Cytinaceae, taxon segregado de Rafflesiaceae.
El género ha sido abordado en diversas obras florísticas, aún como parte de la
familia Rafflesiaceae, en las cuales se le ha considerado como integrado por una
a cuatro especies (Harms, 1935; Gómez, 1983; Kuijt, 2001; Carranza- González,
2002). Aunque el conocimiento del grupo en general es escaso, cabe registrar
algunos artículos que han indagado sobre diversos aspectos de la biología de una
especie (García-Franco, 1996; García-Franco y Rico-Gray, 1997a, b; García-Fran-
co et al., 1998), mismos que han brindado importante información sobre estas
plantas. El último trabajo taxonómico que contempló a todos los componentes
de Bdallophytum fue realizado hace ya más de 70 años (Harms, 1935). Por otra
parte, el género está escasamente representado en los herbarios y, aunado a esto,
muchos de los especímenes no se encuentran en buenas condiciones, lo que ha
generado dudas acerca de la validez de algunos de los nombres propuestos. Bajo
este panorama surgió la necesidad de evaluar la sistemática del grupo aplicando
un análisis fenético, que permitiera explorar la identidad y el número de especies
que le corresponden.
MÉTODOS
Se realizó una búsqueda bibliográfica relacionada con el género Bdallophy-
tum y taxones afines que incluyó trabajos taxonómicos, morfológicos, ecológicos y
filogenéticos: Solms-Laubach, 1901; Harms, 1935; Kuijt, 1969, 2001; Gentry, 1973;
Gómez, 1983; Bouman y Meijer, 1986, 1994; García-Franco, 1996; García-Franco
2
Alvarado- Cárdenas: Sistemática del género Bdallophytum (Cytinaceae)
y Rico-Gray, 1997a, b; Meijer, 1997; García-Franco et al., 1998; Stevens, 2001;
Carranza-González, 2002; Barkman et al., 2004; Nickrent et al., 2004; Burgoyne,
2006; Davis et al., 2007; Nickrent, 2007. Se revisaron ejemplares de los siguientes
herbarios: ENCB, FCME, G, HUMO, K, MEXU, XAL y ZEA. La información
fue complementada con la exploración en algunas bases de datos virtuales (Har-
vard University Herbarium (HUH), New York Botanical Garden (NY), Trópicos
del Missouri Botanical Garden (MO) y United States National Herbarium (US))
y otros recursos electrónicos como The Parasitic Plant Connection y Angiosperm
Phylogeny Website.
Para desarrollar el análisis fenético se creó una matriz de datos con un total de
23 caracteres morfológicos (Cuadro 1). La información se obtuvo de 31 ejemplares
en buenas condiciones para evaluar sus características, los cuales están señalados
con un asterisco (*) en el apartado de especímenes examinados del estudio taxonó-
mico. También se integró la información de los ejemplares tipo de cada especie (ya
sea a partir del protólogo y/o directamente del espécimen). La matriz básica de datos
fue estandarizada empleando el promedio sobre la desviación estándar y sometida a
un análisis de coordenadas principales (ACoP) utilizando el programa de NTSYSpc
2.1 IT (Rohlf, 2004). Los resultados se graficaron en dos dimensiones y a partir de
ellos se realizó la definición taxonómica de las especies de esta manera reconocidas,
acompañándolas de descripciones, claves de determinación, mapas de distribución
y figuras para cada una.
Las características morfológicas a partir de las cuales fueron seleccionados
algunos de los caracteres (ver Cuadro 1) para el análisis fenético se describen a
continuación:
Hábito y estructuras vegetativas. Las especies de Bdallophytum son plantas
parásitas sin clorofila (holoparásitas) que se alojan en las raíces de sus hospede-
ros. Estas plantas han modificado su estructura vegetativa a un complejo celular
llamado sistema endófito (Kuijt, 1969), el cual se desarrolla en todos los tejidos de
la raíz, principalmente en el floema y xilema secundario del hospedero (García-
Franco, 1996). En la floración, el sistema endófito modifica la estructura del tejido
hospedero, lo que le permite tener un abastecimiento constante de nutrientes en
el desarrollo de la estructura floral, la cual emerge de raíces superficiales (García-
Franco, 1996).
Inflorescencias. Son de tipo espiciforme, con un eje floral bien desarrollado
(carácter 1, 2, 3), de consistencia carnosa y cubierto con tricomas glandulares, los
cuales pueden darle una coloración pardo-amarillenta. Las inflorescencias tienen
escamas (carácter 4, 5) arrosetadas en la base del eje y dispuestas de forma alterna
3
Acta Botánica Mexicana 87 : 1-21 ( 2009 )
Cuadro 1 . Lista de caracteres y estados de carácter empleados en el análisis fenético.
Número
Carácter
1
longitud total de la inflorescencia (cm)
2
longitud del eje principal (cm)
3
grosor del eje principal (mm)
4
longitud de las escamas (mm)
5
ancho de las escamas (mm)
6
número de flores por inflorescencia
7
tipo de flores (1- unisexuales, 2- hennafroditas)
8
longitud de las brácteas (mm)
9
ancho de las brácteas (mm)
10
longitud del perianto (mm)
11
diámetro de la base del perianto (mm)
12
color del perianto (1- guinda, 2- morado)
13
disposición de las anteras (1- anular, 2 -irregular)
14
número de anteras
15
longitud de los filamentos (mm)
16
anteras con apéndices (1- si, 2- no)
17
longitud de las anteras (mm)
18
longitud del estilo (mm)
19
número de placentas
20
frutos concrescentes (1- si, 2- no)
21
longitud del fruto (mm)
22
ancho de los frutos (mm)
23
longitud de las semillas (mm)
a lo largo del mismo. Las escamas tienen margen serrado o entero, con una colora-
ción morada a casi negra y están cubiertas por pubescencia glandular. El número de
flores por inflorescencia (carácter 6) puede variar de acuerdo con la especie y es un
carácter útil para el reconocimiento de las mismas.
Flores. Son epíginas, unisexuales o hermafroditas (carácter 7), dispuestas
helicoidalmente en el eje, siempre bracteadas (carácter 8, 9). Presentan un olor
fétido (Meijer, 1997; Steinmann 3080 (MEXU)), lo que junto con el color de la flor
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Alvarado- Cárdenas: Sistemática del género Bdallophytum (Cytinaceae)
atrae moscas de los géneros Oxysarcodexia, Peckia y Perckiamya (García-Franco
y Rico-Gray, 1997a, b). La envoltura floral no está diferenciada en cáliz y corola
(carácter 10, 11) y el número de segmentos es de (4-)8 a 11, con longitud y forma
irregular, y arreglo imbricado. El perianto es campanulado y está externamente
cubierto por pubescencia glandular. La coloración varía de guinda a morada (ca-
rácter 12).
Androceo. Estructura taxonómicamente importante, pues permite la identi-
ficación rápida de las especies. Los estambres son monadelfos y los filamentos for-
man una columna (carácter 15), que en su parte apical está engrosada y sobre la cual
se encuentran las anteras dispuestas de forma anular o irregular (carácter 13). Las
anteras son oblongas en todas las especies pero pueden estar ligeramente curvadas o
rectas, son de color blanco que contrasta con el del perianto; esta característica pare-
ce jugar un papel importante en la atracción de insectos polinizadores. Las anteras
pueden tener una proyección del conectivo de color amarillento (carácter 16), que
también posiblemente esté relacionada con la polinización, como sucede en otras
familias; así por ejemplo, en Apocynaceae algunos de sus miembros cuentan con
una proyección del conectivo (Endress, 1996).
Gineceo. El ovario es unilocular con siete o más placentas intrusivas (ca-
rácter 19), que portan un gran número de óvulos; éstos son ortótropos al igual
que los de su grupo hermano Cytinus y unitégmicos (Bouman y Meijer, 1994). La
individualidad del ovario puede ser muy evidente, como en Bdallophytum ameri-
canum , pero en las restantes especies el elevado número de gineceos cercanamente
adyacentes no permite una clara separación de los mismos. El estilo es muy corto
(carácter 18) con un estigma capitado muy notable, lobulado y de tono blanquecino
a amarillento, que podría funcionar como un elemento atractivo para los poliniza-
dores.
Fruto. Es una baya globosa (carácter 21, 22) densamente cubierta de tricomas
glandulares. Las bayas en algunos casos se encuentran tan aglomeradas que llegan
a formar una especie de fruto concrescente (carácter 20).
Semillas. Son numerosas por fruto y muy pequeñas (carácter 23), cubiertas de
mucílago. La forma es globosa con una superficie ornamentada, carecen de rafe y el
hilo y el micrópilo se encuentran en lados opuestos (Bouman y Meijer, 1994). Las
semillas no presentan diferencias importantes que permitan separar a las especies.
Los organismos registrados como dispersores son el roedor Peromyscus mexicanus
mexicanus Saussure y hormigas del género Atta (García-Franco y Rico-Gray, 1997a,
b). En el banco de semillas el germoplasma del parásito requiere de los estimulantes
químicos del hospedero para su germinación (García-Franco y Rico-Gray, 1997a).
5
Acta Botánica Mexicana 87 : 1-21 ( 2009 )
HISTORIA TAXONÓMICA
La primera especie de Bdallophytum fue dada a conocer bajo el nombre de
Cytinus americanus R. Br. (Brown, 1844), lo que representó el registro inicial en
América de un género de holoparásitas hasta entonces conocido del Viejo Mun-
do. Posteriormente, Liebmann describió a Scytanthus Liebm. con una especie, S.
bambusarum Liebm., pero no lo relacionó con el género Cytinus L. No obstante,
Scytanthus no se acepta como nombre válido, ya que se le considera una variante
ortográfica de un nombre más antiguo, Skytanthus Meyen, taxon perteneciente a la
familia Apocynaceae (Harms, 1935). Años más tarde, Eichler (1872) propuso para
la familia Balanophoraceae el género Bdallophytum con dos especies ( B . andrieuxii
Eichler y B. ceratantherum Eichler), sin tomar en cuenta las otras especies previa-
mente descritas. Hacia finales del siglo XIX los taxones anteriormente descritos se
integraron en un solo género, al cual los nombres de Bdallophytum (o su varian-
te ortográfica Bdallophyton ), Cytinus L., Hypocistis Adans. y Scytanthus Liebm.
fueron aplicados de forma indistinta (Hooker, 1873; Hemsley, 1882; Kuntze, 1891;
Solms-Laubach, 1889). No es sino ya en el siglo XX, cuando todas las especies ame-
ricanas en cuestión fueron circunscritas dentro de Bdallophytum (Solms-Laubach,
1901; Harms, 1935). Este género y los restantes miembros de Cytinus se ubicaron
dentro de la familia Rafflesiaceae, como la tribu Cytineae (Solms-Laubach, 1889;
Harms, 1935). Desde entonces, la posición del grupo como tribu se ha mantenido por
mucho tiempo, aunque algunos autores ya anticiparon su elevación a nivel de familia
(Hutchinson, 1959; Takhtajan, 1997).
El empleo de marcadores moleculares del núcleo y de la mitocondria en
análisis filogenéticos han revelado que la concepción de la familia Rafflesiaceae
en el sentido tradicional, integrada por tres o cuatro tribus (Kuijt, 1969; Cronquist,
1981; Bouman y Meijer, 1986), es una propuesta artificial, basada en caracteres
convergentes como endoparasitismo, reducción de estructuras vegetativas, flores
endógenas y parecido en estructuras reproductivas. La evidencia filogenética re-
vela que las tribus circunscritas en Rafflesiaceae tienen afinidades con conjuntos
ubicados en órdenes distintos y han sido elevadas al nivel de familia. El trabajo de
Nickrent et al. (2004) provee el primer panorama general de la relaciones de este
grupo de parásitos y muestra que los integrantes de la familia Cytinaceae, antes la
tribu Cytineae, se encuentran relacionados con taxones del orden Málvales, donde
potencialmente están vinculados con otro conjunto también segregado de Raffle-
siaceae (la familia Apodanthaceae), aunque las conexiones entre ambos grupos
y la posición relativa de éstos aún no están resueltos (Nickrent et al., 2004). La
6
Alvarado-Cárdenas: Sistemática del género Bdallophytum (Cytinaceae)
evidencia recientemente obtenida coloca a Cytinaceae como hermano de la familia
Muntingiaceae, que junto con miembros de Thymelaeaceae forman el grupo her-
mano del orden Málvales s. /. (Nickrent, 2007). Los restantes géneros de Rafflesia-
ceae ( Rafflesia R. Br., Rhizanthes Dumort. y Sapria Griff.) están más relacionados
con miembros del orden Malpighiales (Barkman et al., 2004; Davis et al., 2007).
En el presente trabajo se considera que existen razones morfológicas y moleculares
suficientes para reconocer a Cytinus y Bdallophytum como componentes de una
familia distinta.
RESULTADOS
Análisis numérico
El análisis de coordenadas principales (ACoP) realizado para las especies de
Bdallophytum indicó que los primeros dos componentes explican 83.6% de la va-
riación. En la figura 1 se pueden reconocer tres grupos que fueron delimitados por
elipses. El primer eje separa dos y el segundo complementa el reconocimiento de
tres conjuntos que pueden considerarse como especies distintas. Los caracteres di-
ferenciales más importantes fueron el número de flores (6), el tipo de flores (7), la
longitud del perianto (10), el color del perianto (12), la disposición de las anteras (13)
y la presencia de apéndices en las anteras (16).
Los especímenes tipo correspondientes a Liebmann 1898 ( B . bambusarum ),
Barclay s.n. (B. americanum) y Ervendberg 101 (B. ceratantherum) se agruparon en
una de las nubes de puntos. El ejemplar de Andrieux 50 (B. andrieuxií) y el de Prin-
gle 4373 (B. oxylepis ) quedan incluidos en distintos conjuntos. El patrón resultante
permitió reconocer a tres especies, las cuales se abordan a continuación.
Taxonomía
Aunque ya existen trabajos que tratan a las tribus de Rafflesiaceae como cua-
tro entidades distintas (Stevens, 2001; Burgoyne, 2006; Nickrent, 2007), en esta
aportación se considera conveniente proporcionar una descripción de la familia
Cytinaceae junto con los taxones aquí abordados.
Cytinaceae (Brongn.) A. Rich. in Bory, Dict. Class. Hist. Nat. 5: 301. 1824. Cyti-
neae (Brongn.) Spach, Hist. Nat. Vég. 10: 551. 1841 (Eucytineae). Cytinoideae Link,
Handbuch 1: 368. 1829. TIPO: Cytinus L. (1764).
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Acta Botánica Mexicana 87 : 1-21 ( 2009 )
Plantas holoparásitas, dioicas, monoicas o rara vez polígamo-monoicas,
aclorófilas. Tejido vegetativo transformado en un sistema endófito y embebido
en el hospedero. Escamas foliares arrosetadas en la base e imbricadas a lo largo
del eje floral, simples. Inflorescencias en cimas, racimos o espigas, pero hacia el
ápice con un patrón umbeliforme, o rara vez flores solitarias, bracteadas. Flores
por lo general unisexuales, cuando son hermafroditas las anteras se encuentran
opuestas al estigma, actinomorfas bracteadas; perianto tubular a campanulado,
de color rosa, rojo, guinda, morado, amarillo o blanco; flores masculinas con pe-
rianto 4-9-lobulado, imbricado, nectario presente, en forma de pequeñas papilas
CoP 1
Fig. 1 . Gráfica del análisis de coordenadas principales en el que se han delimitado con elipses
tres agrupaciones, los cuales se interpretan como especies distintas. Los nombres en cada
conjunto corresponden a los ejemplares tipo de las especies reconocidas para Bdallophytum :
B. americanum (Barclay s.n.), B. andrieuxii (Andrieux 50), B. bambusarum (Liebmann s.n.),
B. cerantatherum (Ervendberg 101), B. oxvlepis ( Pringle 4373).
8
Acta Botánica Mexicana 87: 1-21 (2009)
en la base del perianto, filamentos monadelfos, formando una columna, anteras
(2-)5-14(-18), algunas veces con un apéndice estaminal, extrorsas, dehiscencia lon-
gitudinal; flores femeninas con un perianto más pequeño que en las masculinas,
ovario 1-locular, infero o semiínfero, óvulos numerosos, placentas 8-14, parietales
intrusivas, nectario presente como en las masculinas, estilo columnar, estigma ca-
pitado, lobulado, viscoso. Fruto una baya, a veces con dehiscencia irregular, pulpa
mucilaginosa, traslúcida; semillas numerosas, muy pequeñas, globosas. Número
cromosómico n = 12 y 16.
Diversidad y distribución. Familia con dos géneros, Cytinus (8 spp.) registrado
de Europa y África y Bdallophytum (3 spp.) presente en México y Centroamérica.
Comentario. La cercana relación entre Cytinus y Bdallophytum fue recono-
cida desde el siglo XIX (Brown, 1844; Solms-Laubach, 1889); este supuesto no ha
cambiado desde entonces y la hermandad entre estos taxones se ha corroborado con
datos morfológicos y moleculares (Kuijt, 1969; Takhtajan, 1997; Bouman y Meijer,
1994; Nickrent et al., 2004; Nickrent, 2007).
Bdallophytum Eichler, Bot. Zeitung (Berlín) 30: 709. t. 8. 1872. Scytanthus
Liebm., Fórh. Skand. Naturf. Mote 4: 183. 1847; non Skytanthus Meyen 1834, nec
W. J. Hooker 1844. Bdallophyton Eichler, in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam.
3(1): 281. 1889 var. orth. TIPO: Bdallophytum andrieuxii Eichler (aquí designado).
Parásitas dioicas o polígamo -monoicas con ejes florales bien desarrollados,
carnosos, no ramificados, de color guinda a morado, esparcida a densamente
pubescente-glandulares, lo que les daunacoloraciónpardo-amarillenta. Inflorescencia
espiciforme. Flores unisexuales o hermafroditas, perianto irregularmente
segmentado, campanulado, de color guinda a morado, negro en una etapa más
madura, externamente pubescente-glandular. Ovario globoso, con 7-12 placentas;
estigma capitado, lobulado. Bayas globosas u ovoides, a veces concrescentes,
densamente pubescente-glandulares; semillas con testa ornamentada, amarilla.
Número cromosómico n= 12 (en B. americanum).
Diversidad y distribución. Género endémico de América con tres especies
que se distribuyen desde el centro de México hasta Costa Rica. En México existen
todas, dos de ellas son endémicas.
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Acta Botánica Mexicana 87 : 1-21 ( 2009 )
Comentarios. En la descripción original del género, Eichler (1872) reconoció a
dos especies: B. andrieuxiiy B. ceratantherum, sin definir el tipo. En este trabajo se
designa a B. andrieuxii como la especie tipo, ya que B. ceratantherum se considera
ahora sinónimo de B. americanum.
Bdallophytum se distingue de Cytinus por su eje floral espiciforme no ramifi-
cado {Cytinus tiene flores solitarias o inflorescencias en racimos o glomérulos), las
flores guindas o moradas (contra amarillas, rojas y blancas) y las semillas ornamen-
tadas (contra lisas); la distribución de ambos grupos no se traslapa.
Los ejemplares de este género son en ocasiones mal determinados como
miembros de Orobanchaceae o Lennoaceae por su hábito holoparásito, los tallos
carnosos y las flores moradas. Sin embargo, ambas familias son fácilmente diferen-
ciables de Bdallophytum por sus flores pediceladas, corolas tubulares o bilabiadas,
estambres libres, ovario súpero y frutos capsulares.
Clave para las especies
1. Inflorescencias con menos de 25 flores; anteras generalmente rectas, conectivo
apical acuminado; bayas globosas, no concrescentes B. americanum
1 . Inflorescencias con más de 40 flores; anteras curvadas, conectivo apical ausente;
bayas ovoides, concrescentes.
2. Plantas dioicas; anteras 8-14(-18), dispuestas de forma irregular en el ápice de
la columna estaminal B. andrieuxii
2. Plantas polígamo-monoicas; anteras 4-8, en las flores hermafroditas éstas se
encuentran opuestas al estigma en el ápice de la columna estaminal
B. oxylepis
Bdallophytum americanum (R. Br.) Eichler ex Solms in Engler & Prantl, Nat.
Pflanzenfam 3(1): 282. 1889; non Bdallophyton americanum (R. Br.) Harms in En-
gler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. ed. 2, 16b: 281; 1935 nom. illeg. Cytinus ameri-
canus R. Br., Trans. Linn. Soc. 19: 246. 1844. Cytinus americanus Hook. f. in DC.
Prodr. 17: 108. 1873. pro parte; Scytanthus americanus (R. Br.) Solms in Engler,
Pflanzenr. IV. 75(Heft 5): 17. 1901. TIPO: “America aequinoctialis”, s.d.,^4. Barclay
s.n. (holotipo BM) (Fig. 2).
Scytanthus bambusarum Liebm., Fórh. Skand. Naturf. Mote 4: 177. 1847; Bdallo-
phyton bambusarum (Liebm.) Harms in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. ed. 2,
10
Alvarado-Cárdenas: Sistemática del género Bdallophytum (Cytinaceae)
Fig. 2. Especies del género Bdallophytum. A-C. B. americanum : A.- individuo femenino
(Foto de E. Carranza), B. individuo masculino, C. semillas. D-E. B. andrieuxii : D. individuo
femenino, E. individuo masculino. F-G. B. oxylepis : F. individuo polígamo-monoico, G.
detalle de la flor hermafrodita (Ant: antera; Est: estigma).
11
Acta Botánica Mexicana 87 : 1-21 ( 2009 )
16b: 281. 1935. TIPO: (México. Veracruz): Inter Paso del correo et Papantla, Jun
1841, F. M. Liebmann 1989 (holotipo C; isotipo GH).
Bdallophytum ceratantherum Eichler, Bot. Zeitung (Berlín) 30: 715. 1872, TIPO:
México. Bei Wartenberg in der Nahe von Tantoyuca, mexicanische provinz Huazte-
ca, 1858, L. C. Ervendberg 101 (holotipo no localizado en Herb. Boissier, probable-
mente en B (destruido) o M).
Hierbas 8-15.8(-25) cm alto, dioicas; escamas 0.5-1. 5 x (3.4-)4.5-6.3 mm, ova-
do -lanceoladas, elípticas a espatuladas, margen irregularmente serrado o entero,
carnosas, pardas, pubescente-glandulares. Inflorescencias con menos de 25 flores.
Flores masculinas con brácteas 3. 3-6.7 x 4-6 mm, ovadas, lanceoladas o espatula-
das, margen serrado, pardo-rojizas a negras; perianto 6-9-segmentado, 6.5-10.9 mm
alto, 5-6.4 mm diámetro en la base, de color guinda a negro; columna estaminal
1.4-2.7(-3.5) mm largo, anteras (6-)8-10(-ll), 2.7-3. 3 mm largo, generalmente rectas,
Fig. 3. Mapa de la distribución de Bdallophytum americanum, B. andrieuxii y B. oxylepis.
12
Alvarado-Cárdenas: Sistemática del género Bdallophytum (Cytinaceae)
dispuestas de forma anular en el ápice de la columna, conectivo apical 2-4.5 mm
largo, acuminado. Flores femeninas con brácteas 5.5-9(-10) x 3.9-5. 5 mm, ovadas
o elípticas, margen serrado, pardas a negras; perianto 7-9-segmentado, (4.7-)5.8-ll
mm alto, 4.5-8. 5 mm diámetro en la base, de color guinda, estilos 3. 5-6. 5 mm largo,
estigmas 9-10-lobulados, circulares a oblongos, amarillos. Bayas 1.2-1. 5 cm diáme-
tro, no concrescentes, pardas; semillas 0.4- 0.5 mm largo.
Distribución y ecología. Especie que se registra desde el centro de México
(en los estados de Aguascalientes, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán,
Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Tamaulipas y Veracruz) hasta
Costa Rica (Gómez, 1983; Fig. 3). Este taxon se ha encontrado parasitando distintas
especies de Bursera , aunque también puede encontrarse en Gyrocarpus americanus
Jacq. ( Moreno 17068 (MEXU)), Haematoxylum brasiletto H. Karst. {Poli 5586 (MO
foto de la colecta)), así como especies de Cochlospermum Kunth, Ficus L. y Gua-
zuma Mili. (Gómez, 1983), en vegetación de bosque tropical caducifolio, bosque
tropical perennifolio y subcaducifolio y también en matorral xerófilo, en elevaciones
de 80 hasta 1840 m s.n.m. La floración ocurre principalmente de abril a agosto y la
fructificación de agosto a noviembre.
Nombres comunes y usos. En Guerrero se le llama “flor de tierra” ( Calónico
1099 (FCME)); en San Luis Potosí se le denomina “Boo’waat wits” (huasteco) y se
le atribuyen ciertas propiedades medicinales ( Alcorn 3252 (MEXU)).
Ejemplares examinados. GUATEMALA: Zacapa. Vicinity Pasabien, Poli
r
5586 (MO foto de la colecta). MEXICO: Aguascalientes. Mpio. Calvillo. Cañada
los Adobes, de la Cerda 6690 (MEXU). Durango. Mpio. Mezquital. 10 km SW de
Mezquital, Tenorio et al 9597 (MEXU*). Guerrero. Mpio Eduardo Neri. La Yesera,
12.3 km al N de Zumpango del Río, Calónico 1099 (FCME); 10 km N de Zumpango
del Río, sobre carr. a Iguala, Rzedowski 35812 (ENCB); Puente Mexcala, Halbinger
s.n. (MEXU); Puente Mexcala, Matuda y Halbinger s.n. (MEXU); 83.5 km NE of
Mex 200 jet in La Salitrera, on the way (Mexl34) to Cd. Altamirano, Yahara et al.
2237 (MEXU). Jalisco. Mpio. Bolaños. Rancho El Gallinero, 15 kmNE de Bolaños,
antes de llegar al crucero de Bolaños, carr. V. Guerrero-San Martín, Flores et al.
1840 (XAL). Mpio. Jocotepec. Barranca del Huarache, enfrente (SE) de Zapotitán
de Hidalgo, Machuca y Cházaro 7558 (XAL). Mpio. La Huerta. Estación de Biología
Chamela, vereda Calandria, Magallanes 4401 (MEXU). Mpio. Tuxcacuesco. Cerro
del Palacio, 5-6 km WSW de Tuxcacuesco, 5-6 km ENE de Zenzontla, Santana et al.
13
Acta Botánica Mexicana 87 : 1-21 ( 2009 )
6468 (MEXU, ZEA); Cerro del Palacio, 5-6 km WSW de Tuxcacuesco, Muñoz 6817
(MEXU, ZEA). Mpio. Zapopan. Cercanías del Puente Guadalupe, De Puga 7422
(ENCB); Barranca los Tempisques, cercana a la ex hacienda El Lazo, García-Larios
y Puga s.n. (MEXU). Mpio. sin definir. La Coyota o La Cortina, Cuevas et al. 4656
(ZEA). México. Mpio. Tejupilco. Los Bejucos, Matuda etal. 31378 a, b, c (MEXU*).
Michoacán. Mpio. La Huacana. Ca. 4 km (by road) SE of San Pedro Barajas, along
Mex 37 W of El Limoncito, Steinmann 3080 (MEXU*). Mpio. Los Reyes. Barranca
Los Chorros del Varal, García y Cházaro 3671 (XAL). Mpio. Tuzantla. 5 km S de
Paso de la Tierra Caliente, González-Medrano et al. 4085 (MEXU). Oaxaca. Dto.
Cuicatlán. Cerro Huarache Pintado, San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro
1069 (MEXU*); cerro El Zacatal, 4 km S de San José del Chilar, Cruz-Espinosa et
al. 1119 (MEXU); San Juan Bautista Cuicatlán, cerro El Zacatal, 4 km S de San José
El Chilar, Cruz-Espinosa et al. 1182 (MEXU*); 1.5 km en línea recta, S de Santiago
Dominguillo, carretera Oaxaca - San Juan Bautista Cuicatlán, Juárez- García et al.
776 (MEXU*); 5 km SE de San Juan Bautista Cuicatlán, desviación a San Pedro
Jocotipac, González-Medrano et al. F-1538 (ENCB, MEXU*); 9 km NE de San Juan
Bautista Cuicatlán, rumbo a Concepción Pápalo, González-Medrano et al. F-1700
(ENCB, MEXU*). Dto. Etla. El Progreso Sosola, camino real a La Calera (en el Ce-
rro Buenavista), Salinas y Flores 7368 (MEXU*); Cerro Buenavista, ca. 1 kmN de
El Parián, junto al río, Salinas y Martínez- Correa 6239a (MEXU*). Dto. Tehuante-
pec: Tehuantepec, Matuda 587 (MEXU). Puebla. Mpio. San José Miahuatlán. Cerro
Petlanco, Salinas s.n. (MEXU*); El Ajengibre, Bravo s.n. (MEXU). Querétaro.
Mpio. Arroyo Seco. 2-3 km N de Mesa de Agua Fría, Carranza 2194 (MEXU). San
Luis Potosí. Mpio. Aquismón. Tancuime, Alcorn 3252 (MEXU). Mpio. Ciudad del
Maíz. Chupaderos, Rzedowski 7751 (ENCB). Sinaloa. Mpio. Concordia. Paraje La
Retumbadora, 5 km S de El Cuajóte, Guízar 3306 (MEXU). Tamaulipas. Mpio. Gó-
mez Farías. 2 km N de Gómez Farías, Díaz s.n. (FCME); E of Los Cedros station, on
W facing slope, Seigler y Jones DS14039 (XAL); Aprox. 2 km E de Gómez Farías,
Sierra Chiquita, Valiente y Viveros 228 (ENCB, MEXU, XAL); aprox. 3 km W de
Gómez Farías, Valiente et al. 313 (MEXU); 12 km SSW del poblado Gómez Farías,
Bocatoma. Cerca de la estación meteorológica Ahualulco de la SAHR, Valiente et
al. 483 (MEXU). Veracruz. Mpio. Actopan. Cerro de La Mesa (Sierra de Manuel
Díaz), Acosta y Calzada 955 (XAL); ejido Villa Rica, Acosta y Vázquez 638 (XAL);
playa Cansa Burros, 2 km S de la Mancha, Acosta y Vázquez 789 (XAL); Villa Rica,
cerca de Villa Rica, García 614 (XAL); Estación Biológica El Morro de la Mancha,
Guerrero 1748 (XAL). Mpio. Dos Ríos. Cerro Gordo, Ventura 1502 (MEXU); La
Cumbre, Ventura 4005 (ENCB). Mpio. Emiliano Zapata. 1/2 km de la desv. a Ca-
14
Alvarado-Cárdenas: Sistemática del género Bdallophytum (Cytinaceae)
rrizal, carr. Xalapa, Calzada 1829 (XAL). Mpio. La Antigua. El Rincón del Pirata,
Ventura 14932 (ENCB, MEXU, XAL). Mpio. Martínez de la Torre. Ixtacuaco, Ven-
tura 19674 (ENCB, MEXU*); Cañadas, Ventura 19798 (ENCB). Mpio. Ozuluama.
Camino la Laja- Ozuluama, km 14, Chiang 99 (MEXU). Mpio. Pánuco. Cerro Topi-
la, ejido Benito Juárez, Gutiérrez y Guerrero 1997 (MEXU*). Mpio. Papantla. 2 km
delante de Papantla, Vázquez 1155 (XAL). Mpio. Paso de Ovejas. Camino a Acasó-
nica, 2 km antes de Acasónica, Vázquez 575 (XAL). Mpio. Puente Nacional. Barran-
ca de Pachuquilla, 2 km SW de dicha población, Medina y Vázquez 439 (MEXU,
XAL). Mpio. San Andrés Tuxtla. N and E sides of Laguna Encantada, 3 km NE of
San Andrés Tuxtla, Nee et al. 24751 (ENCB, MEXU, XAL); Laguna Encantada, ca.
3 km of Sn. Andrés Tuxtla, San Andrés Tuxtla, Dressler y Joms 137 (MEXU); E of
Sn Andrés Tuxtla, Dressler y Jones 138 (MEXU). Mpio. Tepetzintlán. San José de
Copaltitlan, 7 km NE de Tepetzintlán, Castillo y Benavides 2579 (XAL). Mpio. Ye-
cuatla. La Independencia, orilla W del poblado, dirección Arroyo Burro, Gutiérrez
3767 (MEXU). Cerro Monte de Oro, Dorantes et al. 924 (MEXU*). NICARAGUA:
Chontales. Hda. Corpus, 2 km S of the hwy between El Guasimo and Juigalpa, Mi-
ller et al. 1057 (MEXU*); Hacienda Corpus, 11 km W of Juigalpa, Millery Nee 1384
(ENCB, MEXU*); Hda. Corpus, W of Juigalpa, Stevens 21780 (MEXU*, MO foto
de la colecta). Granada. Casa Tejas, 21 km de la carr. Nandaime-Granada, Moreno
17068 (MEXU).
Comentarios. La combinación Bdallophytum americanum (basada sobre Cyti-
nus americanus ) es comúnmente adjudicada a Harms (1935), pero no es legítima,
ya que se trata de un homónimo posterior al propuesto por Solms-Laubach (1889),
quien reconoce las especies B. andrieuxii ya B. americanum , por lo que cabe consi-
derar a B. ceratantherum Eichler como sinónimo de este último.
El ejemplar tipo correspondiente a B. ceratantherum no fue encontrado en el
herbario de Ginebra (G), como se indica en el protólogo; posiblemente se encuentre en
alguno de los herbarios donde Eichler trabajaba y no fue devuelto en su momento al
herbario de De Candolle. El mencionado nombre se corrobora aquí como sinónimo de
B. americanum , como ya habían considerado autores previos (Solms-Laubach, 1889;
Harms, 1935; Kuijt, 2001), pues las características del androceo en B. ceratantherum,
mencionadas en la descripción original, corresponden con las de B. americanum.
García-Franco y Rico-Gray (1997b) observaron en la región tropical de los
Tuxtlas, Veracruz, que los frutos de B. americanum son consumidos por el roedor
Peromyscus mexicanus mexicanus, pero dada la circunstancia de que la distribución
de este roedor se restringe al eje neovolcánico (Cebados, 2005), deben ser otros ma-
15
Acta Botánica Mexicana 87 : 1-21 ( 2009 )
míferos y/o insectos los que se encargan de la dispersión del parásito en los demás
sectores de su área.
Bdallophytum andrieuxii Eichler, Bot. Zeitung (Berlin) 30: 715, t. 8. 1872;
Cytinus andrieuxii (Eichler) Hemsl., Biol. Cent.-Amer., Bot. 3:41. 1882; Hypocistis
andrieuxii (Eichler) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 563. 1891; Scytanthus andrieuxii
(Eichler) Solms in Engler, Pflanzenr. IV. 75(5): 18. 1901; Cytinus americanus Hook.
f. in DC., Prodr. 17: 108. 1873. pro parte. TIPO: México. Oaxaca: in Sylvis Ditionis
Oaxacanae, Ínter Huauapan (Huajuapam) et Oaxaca, jun 1834, G. Andrieux 50 (ho-
lotipo G-DC!; isotipo K!). (Fig. 2).
Hierbas 10-12.5 cm alto, dioicas; escamas 1.6-4.5(-4.8) x 1.4-3. 8 mm, ova-
das a lanceoladas, margen irregularmente serrado o entero, suculentas, pardas a
moradas, glabras a pubescente-glandulares. Inflorescencias con más de 40 flores.
Flores masculinas con brácteas (2.1-)4.2-6.6 x 1.3-3. 8(5.6) mm, ovadas a espatula-
das, margen serrado, moradas a negras; perianto 5-7-segmentado, 2.9-3. 8 mm alto,
3.2-3. 5 mm diámetro en la base, morado; columna estaminal 1-3 mm largo, anteras
5-14(-18), 1-2.1 mm largo, generalmente curvadas, dispuestas de forma irregular
en el ápice de la columna, conectivo apical ausente. Flores femeninas con brác-
teas 3. 3-5. 5 x 1.8-4 mm, con margen serrado, moradas, pubescente-glandulares,
periantos 5-7-segmentados, 3-4.3 mm alto, (2-)3-6.7(-8) mm diámetro en la base,
morados, estilos 0.9-1. 5 mm largo, estigmas 8-12-lobulados, oblongos, probable-
mente amarillos. Bayas 0.8-1.2 cm diámetro, concrescentes, pardas; semillas 0.3-
0.4 mm largo.
Distribución y ecología. Especie endémica de México, presente en los estados
de Guerrero, Michoacán, Morelos, Oaxaca y Puebla (Fig. 3). Este taxon se ha encon-
trado parasitando a Bursera aloexylon (Schiede ex Schltdl.) Engl. ( Castro y Villegas
1136, Valenzuela 1 (HUMO)) y otras especies de Bursera , así como a Juniperus
{Alvar ado- Cárdenas y Sandoval s.n. (MEXU)), en bosque tropical caducifolio y
matorral xerófilo, en elevaciones de 1173 a 1410 m. La floración y fructificación está
registrada en junio y julio.
Nombres comunes. En Guerrero y Michoacán se le llama “flor de tierra” (Ca-
lónico 1031 (FCME) y Armas s.n. (MEXU)) y en Morelos “mojón de gañán” {Castro
y Villegas 1136 (HUMO)).
16
Alvarado- Cárdenas: Sistemática del género Bdallophytum (Cytinaceae)
r
Ejemplares examinados. MEXICO: Guerrero: Mpio. Alpuyeca. 0.5 km al E
de Tecoyo, Calónico 408 (FCME); 0.5 km al SW de Tecoyo, Calórico 1810 (FCME).
Mpio. Eduardo Neri. Amatitlán, Calórico 1031 (FCME); Axaxacoalco, 1 km al W,
Valencia 1193 (FCME), 1194 (FCME); cañada del Zopilote, Bravo s.n. (MEXU*).
Mpio. Huamuxtitlán. 6 km (15 grados) SE de Huamuxtitlán hacia Cualac, Limón
74-III { FCME); 6 km (15 grados) SE de Huamuxtitlán hacia Tlaquiltepec, Soto 658
(FCME). Mpio. Mina. Trincheras, Hinton et al. 10134 (G); Mina, sin colector s.n.
(MEXU*). Mpio. Xochihuehuetlán. Paraje Ocotepec, 2.75 km NNW de Jilotepec,
Cerro Xilotzin, Moreno 956 (FCME). Mpio. Zicapa. 8 km al N de Zicapa, Monzon
s.n. (FCME). Jalisco: Mpio. Guadalajara. Barranca de Huentitán El Alto, parte alta
de los alrededores del templo, Maclas 896 (ENCB). Mpio. Zapopan. W del Cerro El
Mexicano, Barranca los Tempisques, cercana a la exhacienda El Lazo, García-Larios
s.n. (ENCB). Michoacán: Mpio. Apatzingán. Apatzingán, Hinton 12012 (ENCB).
Mpio. Arteaga, Potrero para el ganado, Armas s.n. (ENCB, MEXU*, XAL); potrero
El Puerto, Armas s.n. (ENCB). Morelos: Mpio. Amacuzac. El Cristo, 10 km N de los
límites estatales, entre Morelos y Guerrero, García-Mendoza et al. 6527 (MEXU).
Mpio. Puente Ixtla. A 1 km al S de Tilzapotla, Juárez y Bustamante 1039 (HUMO).
Mpio. Tlalquiltenango. A 7 km al NW de Huautla, Castro y Villegas 1136 (HUMO);
5 km de Xochipala, Cerros et al. 1065 (HUMO); 1071 (HUMO); Tlalquiltenango,
Miranda 1483 (MEXU*); El Limón de Cuachichinola, Valenzuela 1 (HUMO). Oaxa-
ca: Dto. Huajuapam: terracería entre Tultitlán de Guadalcázar y San Miguel Ixtapa,
Guízar y Herrera 4065 (MEXU*); in Sylvis Ditionis Oaxacanae, Ínter Huauapan
(Huajuapam) et Oaxaca, Andrieux 50 (G, K*). Puebla: Mpio. Caltepec. Cerros a 1 km
W del poblado de San Juan Acatitlán, Alvarado- Cárdenas y Sandoval s.n. (MEXU*).
Mpio. Izúcar de Matamoros. Entrada a la estación de M.O. Raboso, aprox. 9 km S de
Raboso, carr. I. De Matamoros-Huajuapan de León, Panero et al. 5762a (MEXU*).
Comentarios. Los individuos femeninos de esta especie han sido determi-
nados erróneamente como Bdallophytum americanum, pero se pueden identificar
fácilmente porque B. andrieuxii tiene un mayor número de flores y la concrescencia
de los ovarios en la fructificación es muy evidente (Fig. 2).
Bdallophytum oxylepis (B. L. Rob.) Harms in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam.
ed. 2, 16b: 281. 1935; Cytinus oxylepis B. L. Rob., Proc. Amer. Acad. Arts 29: 321.
1894. TIPO: México. Jalisco. Zapotlán, 13-27 May 1893, C. G. Pringle 43 73 (holo-
tipo GH; isotipos MEXU!, MO foto!, NY foto!, US foto!) (Fig. 2).
17
Acta Botánica Mexicana 87 : 1-21 ( 2009 )
Hierbas 6.1-11 cm alto, polígamo-monoicas; escamas 2.3-4.5 x 2-2.2 mm, ova-
das, margen irregularmente serrado a crenado, crasas, pardas a moradas, pubescen-
te-glandulares. Inflorescencias con más de 40 flores. Flores femeninas con brácteas
2.3-4 x 1. 5-2.0 mm, con margen serrado, moradas, pubescente-glandulares, periantos
5-7-segmentados, 2.5-3 mm alto, 2.6-3. 5 mm diámetro en la base, morados, estilos
1-1.6 mm largo, estigmas 8-12-lobulados, oblongos, probablemente amarillos. Flores
hermafroditas con brácteas (1.6-)3.3-4 x 1. 5-2.4 mm, ovadas, con margen serrado, mo-
radas a negras, pubescente-glandulares, perianto 5-7-segmentado, 2.7-3 mm alto, 2.6-
3.5 mm diámetro en la base, morados; columna estaminal 1. 1-1.6 mm largo, anteras
(2-)4-7(-10), 1. 1-1.6 mm largo, generalmente curvadas, dispuestas de forma anular y
opuestas al estigma en el ápice de la columna, conectivo apical ausente; estilos 1. 1-1.6
mm largo, estigmas 8-12-lobulados, oblongos, probablemente amarillos. Bayas 5.5-7.5
mm largo, mm diámetro, ovoides, concrescentes, pardas; semillas 0.3 -0.4 mm largo.
Distribución y ecología. Especie endémica de México recolectada únicamente
en los estados de Jalisco, Michoacán y Oaxaca. (Fig. 3). El taxon sólo se ha encontra-
do parasitando especies de Bursera , en vegetación de bosque tropical caducifolio y
matorral xerófilo, en elevaciones de 950 a 1200 m s.n.m. La floración y fructificación
ocurre de mayo a agosto.
Ejemplares examinados. MÉXICO: Jalisco: Mpio. Ciudad Guzmán. Zapotlán,
Pringle 4373 (MEXU*). Michoacán: Mpio. Coalcomán. Salitre, Rzedowski 16712
(ENCB, MEXU*). Oaxaca: Mpio. sin definir. 5 kmNW de Santa María Laxizanace,
Reyes 1901 (MEXU*).
Comentario. Esta especie es muy parecida a Bdallophytum andrieuxii , ya que
las anteras no tienen conectivo apical y los frutos son concrescentes, pero es fácil de
separar este último por ser el único representante del género con flores hermafrodi-
tas y unisexuales femeninas en el mismo individuo.
CONCLUSIONES
El patrón de ordenación obtenido del análisis de coordenadas realizado para
los ejemplares del género Bdallophytum permitió reconocer tres especies B. ame-
ricanum , B. andrieuxii y B. oxylepis (Fig. 2). La subordinación de B. bambusarum
y B. ceratantherum a sinónimos de B. americanum propuesta por algunos autores
18
Alvarado-Cárdenas: Sistemática del género Bdallophytum (Cytinaceae)
(Solms-Laubach, 1889; Kuijt, 2001; Carranza- González, 2002) se corrobora en este
análisis (Fig. 1). Por otra parte, Gómez (1983) consideró este género como monotí-
pico, reconociendo sólo a B. americanum y mencionando que las especies descritas
no presentaban características relevantes para reconocerlas como entidades inde-
pendientes. No obstante, es probable que Gómez (1983) no observara material de
los demás componentes del género en otras colecciones, ya que existen diferencias
evidentes no sólo en la talla de las inflorescencias y la concrescencia de los frutos.
De acuerdo con este análisis, las principales discrepancias entre las especies radican
en la disposición y forma de las anteras, el número de flores por inflorescencia, la
presencia de flores unisexuales o hermafroditas y la longitud y color del perianto.
La evidencia encontrada hasta el momento permite resolver la problemática
sobre la identidad y número de entidades en este género. Sin embargo, aún falta
trabajo por hacer en el ámbito filogenético, donde se incluyan a todas las especies
de Bdallophytum y de su grupo hermano Cytinus que nos permita generar hipótesis
más robustas de las relaciones de estos taxones.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece al Dr. V. Steinmann (Instituto de Ecología A.C.), a la Biól. R. Me-
dina y a la M. en C. P. Hernández (Instituto de Biología de la UNAM), así como a dos
revisores anónimos por los atinados comentarios en mejora de este trabajo; a la M. en
C. V. Juárez-Jaimes (Instituto de Biología de la UNAM) por su ayuda en la solicitud
del material tipo a los distintos herbarios; al Dr. E. Carranza (Instituto de Ecología
A.C.) por facilitarme las imágenes digitales de Bdallophytum americanum ; al P. de
Biól. L. Galván (Universidad Autónoma del Estado de Morelos) por proveerme de in-
formación adicional de los ejemplares del HUMO y al M. en C. E. Domínguez-Licona
(Instituto de Biología de la UNAM) por su apoyo en la elaboración de los mapas.
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Recibido en enero de 2008.
Aceptado en enero de 2009.
21
Acta Botánica Mexicana 87: 23-29 (2009)
NUEVA ESPECIE DE ROMANSCHULZIA (BRASSICACEAE) DEL
ESTADO DE GUERRERO, MÉXICO
Rubí Bustamante y Rosa María Fonseca
Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias,
Laboratorio de Plantas Vasculares, Apdo. postal 70-282, 04510
México, D.F. México, tewamil@hotmail.com, rubunbura@yahoo.com.mx
RESUMEN
Se describe y se ilustra Romanschulzia guerrerensis, una nueva especie del estado
de Guerrero. Se asemeja a R. apétala, R. subclavata y R. rzedowskii en que tienen flores
apétalas, pero difiere de las dos primeras por presentar sépalos libres en lugar de connados
y frutos sésiles en vez de estipitados. Se parece a R. rzedowskii en sus sépalos libres, anteras
pequeñas y frutos sésiles y cilindricos, pero difiere de ésta en tener frutos y pedúnculos
reflejos vs. erectos y ascendentes. Se incluye una clave para las cuatro especies y una tabla
en la cual se comparan las características de las mismas. R. guerrerensis crece en una zona
templada y húmeda cerca del cerro Teotepec en Guerrero.
Palabras clave: Brassicaceae, Guerrero, México, Romanschulzia.
ABSTRACT
Romanschulzia guerrerensis, a new species from the State of Guerrero (México),
is described and illustrated. The new species resembles R. apétala, R. subclavata and R.
rzedowskii in having apetalous flowers, but differs from the first two by having free instead
of connate sepáis and sessile instead of stipitate fruits. It resembles R. rzedowskii in the
having free sepáis, small anthers, and sessile, terete fruits, but differs in the erect-ascending
vs. reflexed fruits and fruiting pedicels. It grows in a températe and humid zone near
cerro Teotepec in Guerrero. A key to the four species and a table comparing their various
morphological characters are provided.
Key words: Brassicaceae, Guerrero, México, Romanschulzia.
23
Acta Botánica Mexicana 87 : 23-29 ( 2009 )
INTRODUCCIÓN
La familia Brassicaceae consta principalmente de hierbas y sufrútices, que en
su mayoría son anuales; tal vez sea esa la razón por la cual han recibido poca aten-
ción por parte de los investigadores que hacen estudios florísticos. No obstante, se
trata de un conjunto de aproximadamente 338 géneros y 3709 especies (Al-Shehbaz
et al., 2006). Rzedowski y Rzedowski (2001) registraron 27 géneros para el Valle
de México. En el estado de Guerrero, al momento se han encontrado Brassica rapa
L., Cardamine bonariensis Pers., Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Halimolobos
polysperma (E. Fourn.) O.E. Schulz, ahora conocida como Exhalimolobos polys-
permus (E. Fourn.) Al-Shehbaz & C.D. Bailey, de acuerdo con Bailey et al. (2007);
Lexarzanthe mexicana (H.H. litis & Al-Shehbaz) N. Diego & Calderón, Raphanus
sativas L., Nasturtium officinale R. Br. (registrada por error, como Rorippa nastur-
tium-aquaticum ) y R. pinnata (Sessé & Moc.) Rollins (Fonseca, 2001; Diego-Pérez
et al., 2001; Lozada-Pérez, 2003; Velázquez y Domínguez, 2003; Diego-Pérez y Cal-
derón, 2004) y se espera localizar un mayor número de especies en particular en la
zona templada del estado. La planta que ahora se da a conocer se encuentra en uno
de los sitios de mayor altitud y más húmedos de la entidad.
Del estado de Guerrero se describió Romanschulzia mexicana Al-Shehbaz &
litis (1993); misma que para Diego-Pérez y Calderón (2004) pertenece a un género
distinto, Lexarzanthe Diego-Pérez & Calderón; sin embargo, Al-Shehbaz (comuni-
cación personal) informa que, de acuerdo con estudios moleculares recientes, esta
especie no difiere de Romanschulzia.
Romanschulzia guerrerensis Bustamante et Fonseca, sp. nov. Fig. 1.
Herbae erectae; caulis cylindricus et hispidus; folia sessilia, auriculata vel
amplexicaulia, ápice acuta, marginibus denticulatis vel subintegris; inflorescentiae
racemosae terminales et axilllares; sépala 5 erecta, libera, pétala absentia; fructus
anguste cylindricus, leviter moniliformis, pedunculus erectus. Semina pallide fusca.
Hierbas de hasta 70 cm de longitud. Tallos verdes, cilindricos, acanalados
superficialmente, hasta 4 mm de diámetro, híspidos. Hojas simples, alternas, distri-
buidas a lo largo del tallo, sésiles; láminas verdes en la haz, verde grisáceas en el
envés, oblongo lanceoladas a oblanceoladas, 4 a 10 cm de longitud, 2.2 a 4.5 cm de
ancho, las hojas próximas a la inflorescencia de menor tamaño, ápice agudo a mu-
cronado, margen denticulado a subentero, base amplexicaule y auriculada, textura
24
Bustamante y Fonseca: Nueva especie de Romanschulzia de Guerrero, México
Fig. 1. Romanschulzia guerrerensis sp. nov. A. rama con hojas, flores y frutos; B. flor; C.
fruto; D. semilla.
25
Acta Botánica Mexicana 87 : 23-29 ( 2009 )
membranácea, vena principal evidente, color crema, venación reticulada conspicua,
ligeramente prominente en el envés, esparcidamente pubescentes, la haz menos que
en el envés, principalmente sobre las venas, glabrescentes. Inflorescencias en raci-
mos terminales sobre ramas laterales y eje principal, hasta de 35 cm de longitud;
pedúnculos 5 a 11 cm de longitud; raquis cilindrico. Flores con pedicelos de 2.7 a 4
mm de longitud; cáliz con 5 sépalos petaloides, libres, color crema, verdosos y con el
ápice morado cuando jóvenes, venas conspicuas de color amarillo, espatulados, 2.8
mm de longitud, 1.2 mm de ancho, ápice truncado y emarginado o irregularmente
dentado; pétalos ausentes; estambres 6, iguales, filamentos de 3.3 mm de longitud,
anteras basifijas, con tecas divergentes, recurvadas al abrir, color verde, de 1 a 1.3
mm de longitud, 0.7 mm de ancho, nectarios presentes en la base de todos los es-
tambres; ovario de color verde, cilindrico, de 3.8 mm de longitud, 0.7 mm de ancho,
glabro, bilocular, óvulos numerosos por cavidad, dirigidos hacia la base, 2 hileras
en cada lóculo, estilo ausente, estigma discoide. Frutos tipo silicua, erectos, ver-
des, cilindricos, ligeramente moniliformes, apiculados, de 30 a 35 mm de longitud,
(1)1. 5-1.6 mm de ancho, sésiles, glabros; pedúnculos ascendentes, de 5 a 8 mm de
longitud. Semillas numerosas, biseriadas, color pardo claro con tintes rojizos, obo-
voides a elipsoides, de 1.3 a 1.5 mm de longitud, superficie menudamente ampollosa,
glabras.
Tipo: México, Guerrero: municipio General Heliodoro Castillo, aproximada-
mente 2 km al este de Puerto del Gallo, por la carretera rumbo al cerro Teotepec,
bosque de coniferas, alt. 2400 m, 12.VIII.2004, R. M. Fonsecay E. Velázquez 3193
(FCME), isotipos por distribuirse.
Los sépalos de esta especie tienen el aspecto petaloide ya señalado y se ob-
servó que al rehidratarlos adquieren la forma de un saco que se abre mediante una
abertura longitudinal en la cara interna del sépalo. Rollins (1993) describe para Ro-
manschulzia sépalos no sacciformes, a pesar de ello se decidió ubicar la presente
especie dentro de este género, debido a que las otras características sí coinciden.
Las semillas aparentemente forman una hilera, que en realidad surgen de ma-
nera alterna de cada lado del septo, constituyendo dos series en cada lóculo.
A pesar de que la zona donde fue colectada esta planta ha sido ampliamente
trabajada (Velázquez y Domínguez, 2003), sólo se cuenta con una colecta de cuatro
ejemplares de la especie, debido probablemente a que se trata de una planta anual
y se desarrolla en un sitio de difícil acceso. Es importante señalar que se desarrolla
solamente en la orilla de un arroyo.
26
Bustamante y Fonseca: Nueva especie de Romanschulzia de Guerrero, México
Se colectó con flores y frutos en agosto, en bosque de coniferas con Abies
religiosa y Pinus maximinoi, en una zona cercana al cerro Teotepec.
R. guerrerensis , al igual que algunos otros representantes del género, tiene
flores apétalas pero se distingue por las silicuas erectas y sin ginóforo, pedúnculos
ascendentes, tamaño de sépalos y de inflorescencia (ver Cuadro 1).
El taxon nuevo es similar a R. rzedowskii en aspectos como: sépalos libres,
ausencia de ginóforo, silicua cilindrica y anteras pequeñas; pero se distingue de
ésta por las silicuas erectas, los pedicelos ascendentes de mayor longitud y el mayor
Cuadro 1. Diferencias morfológicas entre Romanschulzia guerrerensis y especies afines.
R. apétala
Rollins
R. subclavata
Rollins
R. rzedowskii
Rollins
R. guerrerensis
Bustamante et
Fonseca
Flor
Sépalos
largo
(4) 6 a 8 mm
3 a 4 mm
2.5 mm
2.8 mm
ancho
2 a 3 mm
1.5 a 2 mm
1.5 mm
1 .2 mm
unión
unidos en el
margen
unidos en pares
en la base
libres
libres
Anteras (largo)
ca. 2 mm
1.8 a 2 mm
>1 mm
1 a 1.3 mm
Inflorescencia
largo
> 70 cm
100 cm o más
ca. 10 cm
hasta 35 cm
pedicelos en flor
1 5 a 25 mm
?
?
2.7 a 4 mm
Fruto (silicua)
ginóforo (largo)
3 a 6 mm
1.5 a 2 mm
ausente
ausente
pedúnculos (largo)
?
5 a 15 mm
4 a 6 mm
5 a 8 mm
posición
?
erecta, pedicelos
extendidos o
ascendentes
pendiente,
pedicelos
recurvados
erecta, pedicelos
ascendentes
fonna
aplanada
linear, a veces
subclavada,
cercanamente
cilindrica
cilindrica
cilindrica
largo
20 a 30 mm
15 a 25 mm
25 a 30 mm
30 a 35 mm
diámetro
2.5 a 4 mm
1.5 mm
< 2 mm
(1) 1.5 a 1.6 mm
27
Acta Botánica Mexicana 87 : 23-29 ( 2009 )
tamaño de la inflorescencia. La especie puede distinguirse de las afines mediante la
siguiente clave:
1 . Silicuas aplanadas de modo paralelo al septo, de más de 2 mm de diámetro
R. apétala
1 . Silicuas cilindricas o subclavadas, no aplanadas, de menos de 2 mm de diáme-
tro.
2. Silicuas pendientes; pedicelos recurvados; inflorescencias de aproximada-
mente 10 cm de largo R. rzedowskii
2. Silicuas erectas; pedicelos extendidos o ascendentes, inflorescencias de 30
cm o más de largo.
3. Silicuas de 15 a 25 mm de largo, con ginóforo de 1.5 a 2 mm; sépalos de
3 a 4 mm de largo, unidos en pares en la base; anteras de 1.8 a 2 mm de
largo R. subclavata
3. Silicuas de 30 a 35 mm de largo, sésiles; sépalos de 2.8 mm de largo, li-
bres; anteras de 1 a 1.3 mm de largo R. guerrerensis
AGRADECIMIENTOS
Las autoras desean agradecer a la Maestra Graciela Calderón de Rzedowski
quien tuvo la amabilidad de leer el manuscrito y darnos sus comentarios y observa-
ciones; también a las Dras. Lourdes Rico y Nelly Diego la lectura crítica del docu-
mento y a Jorge Domínguez por la realización de la ilustración. Damos gracias de
manera especial al Dr. Ihsan A. Al-Shehbaz por la revisión del manuscrito y por las
valiosas observaciones que hizo para mejorar este trabajo.
LITERATURA CITADA
Al-Shehbaz, I. A. y H. H. litis. 1993. Romanschulzia mexicana (Brassicaceae), a remarkable
new species from Guerrero, México. Novon 3: 96-98.
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Rzedowski, G. C. de, J. Rzedowski y colaboradores. 2001. Flora fanerogámica del Valle
de México. 2a. ed., Instituto de Ecología, A. C. y Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Pátzcuaro (Michoacán). 1406 pp.
Recibido en agosto de 2008.
Aceptado en enero de 2009.
29
Acta Botánica Mexicana 87: 31-70 (2009)
NOTAS SOBRE EL GÉNERO BERBERIS (BERBERIDACEAE)
EN MÉXICO*
Sergio Zamudio
Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío, Apdo. postal 386,
61600 Pátzcuaro, Michoacán, México. sergio.zamudio@inecol.edu.mx
RESUMEN
En este trabajo se aclaran varios errores e imprecisiones históricas relacionadas
con la aplicación de los nombres Berberís trifolia Schltdl. et Chain., B. ilicina Schltdl. y
B. schiedeana Schltdl., que fueron asignados subsecuentemente a una misma especie. Se
concluye que el binomio válido para esta entidad es B. trifolia , que fue el primero válidamente
publicado aplicado a este taxon, quedando como sinónimos los dos restantes. La localidad
tipo correspondiente se ubica en los límites entre los estados de Puebla y Veracruz, entre
Cuauhtotolapa (La Gloria), municipio de Perote, Veracruz y Tlachichuca, municipio de
Tlachichuca, Puebla. Se describe Berberís alpina Zamudio sp. nov., entidad que había estado
confundida con B. schiedeana Schltdl. (sinónimo de B. trifolia). Asimismo se determina la
correcta identidad de Berberís pallida Hartw. ex Benth. y de B. hartwegii Benth., de las
que se proporcionan descripciones amplias; se designan lectotipos de B. hartwegii Benth.,
Mahonia paxii Ledde y M. zimapana Ledde.
Palabras clave: Berberidaceae, Berberís , Llora del Bajío, México.
ABSTRACT
Some historical errors related with the application of the ñames Berberís trifolia
Schltdl. et Cham., B. ilicina Schltdl. and B. schiedeana Schltdl., which were assigned
*Trabajo realizado con apoyo económico del Instituto de Ecología, A.C. (cuenta 20006), del
Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología y de la Comisión Nacional para el Conocimiento
y Uso de la Biodiversidad.
31
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
subsequently to the same entity, are clarified. Berberís trifolia is recognized as the valid
ñame because it was the first one applied to the species. The type locality of this species is
located near the border between the States of Puebla and Veracruz, between Cuauhtotolapa
(La Gloria), municipality of Perote, Veracruz and Tlachichuca, municipality of Tlachichuca,
Puebla. Berberís alpina Zamudio is described as a new species; it has been extensively
confused with B. schiedeana (synonymous of B. trifolia ); with which is not related. The
correct identities of B. pallida Hartw. ex Benth. and B. hartwegii Benth. are determined,
and lectotypes for B. hartwegii Benth., Mahonia paxii Fedde and M. zimapana Fedde are
designated.
Key words: Berberidaceae, Berberís , Flora del Bajío, México.
Durante la revisión del género Berberís para la Flora del Bajío y de Regiones
Adyacentes se han detectado varios problemas nomenclaturales y algunos errores e
imprecisiones históricas, que han ocasionado una fuerte confusión entre los taxóno-
mos en la asignación de los nombres correctos para algunas de las especies de este
género que existen en la región; por lo que el presente artículo tiene como finalidad
la corrección de dichos equívocos.
I. IDENTIDAD DE MAHONIA TRIFOLIA , MAHONIA ILICINA Y B. SCHIEDEANA
Un problema especialmente complicado es el que compete a la identidad de
Mahonia trifolia Schltdl. et Cham., Mahonia ilicina Schltdl. y Berberís schiedeana
Schltdl., nombres que se asignaron originalmente a un mismo taxon; sin embargo,
con el tiempo el primero fue relegado a la sinonimia de varias especies y los dos
últimos han sido incorrectamente usados por algunos autores para nombrar plantas
diferentes a la que se aplicó el binomio por primera vez, como se narra a continua-
ción.
En mayo de 1830 Schlechtendal y Chamisso (Linnaea 5: 211-212) describieron
Mahonia trifolia con base en un espécimen estéril colectado en septiembre de 1828
por C. J. W. Schiede en las planicies entre Guantotalapa y Tlachichuca. La planta
fue caracterizada como un “arbusto con hojas imparipinnadas, largamente peciola-
das, con uno a dos pares de folíolos, los folíolos ovados, de margen sinuado, con 4
a 6 dientes espinosos, coriáceos, conspicuamente venoso-reticulados, fuertemente
armados con espinas marginales”.
32
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
Más tarde, Schlechtendal (Linnaea 10: 236, 1835) consideró que el nombre de
Mahonia trifolia no era el más indicado para este taxon, ya que al examinar otros
ejemplares colectados por Schiede en mayo de 1829 detrás de Perote, constató que
en éstos la mayoría de las hojas estaban compuestas por 5 a 7 pares de folíolos.
Pensando que todo el material pertenecía a la misma especie, rechazó el binomio
Mahonia trifolia y propuso sustituirlo por el de Mahonia ilicina, proporcionando
la siguiente descripción: “...hojas imparipinnadas, con 1-6 pares de folíolos, el par
inferior cercano a la base del pecíolo, pinnas hasta de 2 pulgadas de largo, cerca de
1 pulgada de ancho en la base, base subcuneado-ovada, suboblicua. Estípula aguda
delgada membranácea unida por ambos lados a la base del pecíolo, ápice libre”.
Algunos años después el mismo autor (Schlechtendal, 1854) hizo una reeva-
luación de la especie y al concluir que el nombre de Mahonia ilicina tampoco era
apropiado, ya que podría confundirse fácilmente con el de ( Mahonia ) “ ilicifolia ”,
propuso cambiarlo por el de Berberís ( Mahonia ) schiedeana , en reconocimiento a
su descubridor. En esta ocasión el autor describió la planta como un “...arbusto
glabro, de hojas imparipinnadas, con 1 a 2 pares de folíolos rígido-coriáceos, car-
tilaginoso-marginados, gruesamente sinuado-dentado-espinescentes, 9-11 dientes
cercanos, subiguales, reticulado-venosas en ambos lados, la retícula de venas en la
cara inferior evidentemente menos prominente, (el limbo) amplio casi subredondea-
do-ovado, base corta o muy cortamente cuneada, fija a un pecíolo común (raquis)”.
Schlechtendal señaló como localidad tipo “In regione frígida Mexici in los llanos
ínter Guantotolapa et Tlachichuca. Sept. 1828. leg. Dr. Schiede”, y reconoció como
sinónimos a Berberís pallida Benth., Mahonia ilicina Schltdl. y Mahonia trifolia
Cham. & Schldl.
El errático proceder de Schlechtendal para definir el nombre de la especie
ocasionó una fuerte confusión entre los autores que posteriormente estudiaron el
género Berberís , situación que persiste hasta nuestros días, pues todavía no se ha
aclarado con certeza la ubicación de la localidad tipo, la identidad del taxon al que
se aplicaron estos nombres y el nombre válido que le corresponde, aspectos que se
abordan a continuación.
Ubicación de la localidad tipo de Mahonia trifolia, Mahonia ilicina y Berberís
schiedeana
La localidad del ejemplar original de Mahonia trifolia fue referida por
Schlechtendal y Chamisso como: “In planitie ínter Guantotalapa et Tlachichuca”
y la de Berberís schiedeana como: “In regione frígida Mexici in los llanos Ínter
33
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
Guantotolapa et Tlachichuca”, sin que en el protólogo se especifique el estado en
que se ubica. Aunque Schlechtendal en 1835-1836 (Linnaea 10: 236), al sugerir el
cambio de binomio de Mahonia trifolia por el de Mahonia ilicina menciona que re-
visó ejemplares colectados por Schiede detrás de Perote, esta información parece
haber pasado desapercibida para otros autores, por lo que el nombre de la locali-
dad dada por Schlechtendal y Chamisso se ha malinterpretado y distorsionando de
un autor a otro a través de los años, como se muestra en el Cuadro 1.
Cuadro 1. Variación en el nombre y ubicación de la localidad tipo de Mahonia trifolia ,
Mahonia ilicina y Berberís schiedeana.
Nombre
Localidad
Estado
Autor
Mahonia trifolia
In planitie Ínter Guantotalapa
et Tlachichuca
Schlechtendal y
Chamisso, 1830
Berberís schiedeana
In regione frígida Mexici in los
llanos Ínter Guantotolapa et
Tlachichuca
Schlechtendal,
1854
Berberís ilicina
between Guantololalpa and
Tlachichuca
Hemsley, 1888
Berberís schiedeana
between Guantololapa and
Tlachichuca
Hemsley, 1888
Mahonia ilicina
Ebene zwischen Guantololapa
und Tlachichuca
Fedde, 1901
Mahonia schiedeana
In den Llanos zwischen
Guantotalapa und Tlachichuca
Fedde, 1901
Odostemon ilicinus
From plains between
Guantololalpa and Tlachichilco
Veracruz
Standley, 1922
Odostemon trifolius
From the plains between
Guantotalapa and Tlachichilco
Vereacruz?
Standley, 1922
Mahonia ilicina
Between Guantolapa and
Tlachichuca
Ahrendt, 1961
Mahonia schiedeana
Between Guantotalapa and
Tlachichuca
Oaxaca
Ahrendt, 1961
Berberís ilicina
Between Guantotalapa and
Tlachichilco
Hidalgo -
Veracruz
Marroquín, 1972
Berberís schiedeana
In planitie Ínter Guantotalapa
et Tlachichilco
Hidalgo
Marroquín, 1972
34
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
Para esclarecer este embrollo se debe tener en cuenta que durante la estan-
cia en México de C. J. W. Schiede de 1828 a 1836, este médico y botánico alemán
exploró y colectó muestras de plantas principalmente en los estados de Veracruz y
Morelos. En Veracruz tuvo como centro de sus exploraciones la ciudad de Jalapa,
desde donde visitó numerosas localidades del estado incluyendo el Cofre de Perote,
el volcán Pico de Orizaba, la barranca de Teocelo, la cuesta grande de Chiconquiaco
y muchas otras (Stafleu y Cowan, 1985).
De acuerdo con nuestras investigaciones, la localidad tipo de Mahonia trifolia
se encuentra situada cerca del pueblo Cuauhtotolapa, que Schiede registró errónea-
mente como Guantotalapa y al que Schlechtendal y Chamisso se refirieron como
Guantotalapa o Guantotolapa y que actualmente se conoce con el nombre de La
Gloria, en el municipio de Perote, Veracruz; población que se localiza muy cerca del
límite entre los estados de Puebla y Veracruz. De hecho el mismo Schiede (1829)
aclara esta duda en un informe sobre la región de los alrededores de Jalapa y de una
excursión hacia el volcán (Pico) de Orizaba, fechado en Jalapa el 15 de noviembre
de 1828, en el que menciona que al dirigirse al volcán Pico de Orizaba partieron
de Jalapa y pasaron por La Joya, Las Vigas, Perote, la Hacienda de Tenestepec y
Quautotolapa (sic), para llegar el tercer día de su partida a Tlachichuca, población de
donde parte el camino que aún hoy es el más usado para ascender a la mencionada
montaña.
De acuerdo con el protólogo de Mahonia trifolia , la planta debió haber sido
colectada durante esta excursión en los terrenos planos o llanos, que se extienden
entre Cuauhtotolapa (La Gloria) y Tlachichuca, en los límites entre los estados de
Puebla y Veracruz. De hecho existe una colecta reciente de un Berberís de esta re-
gión ( R . Acevedo y cois. 1466 (IEB, XAL)), proveniente de aproximadamente 1 km
antes de La Gloria, en el camino entre Zalayeta y La Gloria, municipio de Perote,
Veracruz, que testifica la existencia de la planta todavía en las inmediaciones de esta
localidad.
Identidad de Mahonia trifolia Schltdl. et Chain.
A pesar de que Schlechtendal refirió los tres nombres a la misma especie, es
oportuno aclarar que existe una notoria discrepancia entre las descripciones de Ma-
honia trifolia y Berberís schiedeana con respecto a la de Mahonia ilicina ; para las
dos primeras las hojas se describen como imparipinnadas, largamente pecioladas,
formadas por 1 a 2 pares de folíolos; mientras que para la última se mencionan hojas
compuestas por 1 a 6 pares de folíolos, con el par inferior cercano a la base del pecio -
35
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
lo. Estas diferencias podrían deberse a que Schlechtendal mezcló en la descripción
de Mahonia ilicina, las características de los ejemplares de dos especies diferentes
colectadas por Schiede, pensando que ambas pertenecían a Mahonia trifolia.
Con la excepción de Fedde (1901), quién revisó el material tipo involucrado,
ningún otro autor moderno había localizado los ejemplares que respaldan la aplica-
ción de estos nombres, por lo que se pensaba que los especímenes de Schiede deposi-
tados en el Herbario de Berlín (B) habían sido destruidos durante la Segunda Guerra
Mundial. Sin embargo, indagaciones recientes han revelado que el tipo de Mahonia
trifolia se encuentra en B, mientras que los otros ejemplares que sirvieron de base
para la descripción de Mahonia ilicina están depositados en HAL. La revisión de
las fotografías de estos especímenes nos permitió confirmar que se trata de dos taxa
distintos; el tipo de Mahonia trifolia depositado en B (Fig. 1 A) representa una espe-
cie, mientras que los materiales colectados por Schiede detrás de Perote, etiquetados
como Mahonia ilicina y depositados en HAL (Fig. IB) pertenecen a una entidad
distinta y pueden identificarse como Berberís moranensis Schult. et Schult. f.
Las colectas botánicas realizadas en años recientes en los terrenos planos o
llanos que se extienden entre la Laguna de Alchichica en Puebla y Cuauhtotolapa
(La Gloria) y Perote, en Veracruz, muestran que en esta región y a esta altitud sólo
crece una especie de Berberís , que se caracteriza por ser un arbusto de 1 a 3 m de
alto, con hojas compuestas imparipinnadas, con 3 a 5 folíolos coriáceos, con el mar-
gen dentado espinoso, la inflorescencia en forma de racimo, más corto que las hojas.
El aspecto vegetativo de esta planta coincide completamente con la descripción que
hicieron Schlechtendal y Chamisso (1830) de Mahonia trifolia y la que proporcionó
posteriormente Schlechtendal (1854) de Berberís schiedeana, así como con el tipo
depositado en B (Fig. 1A).
Por otra parte, queda dudosa la procedencia de los ejemplares de Schiede co-
lectados “in regione frígida retro Perote”, que se usaron en parte para la descripción
de Mahonia ilicina y que han sido identificados como Berberís moranensis Schult.
et Schult. fi; es posible que éstos provinieran del volcán Pico de Orizaba o de las
Cumbres de Acultzingo, que son las únicas localidades en las que se he registrado
esta especie en el estado de Veracruz (Marroquín, 1993).
No obstante, dado que los tres epítetos fueron publicados para nombrar a la
misma especie, de acuerdo con el principio de prioridad del Código Internacional
de Nomenclatura Botánica, al taxon que crece en los llanos entre Cuauhtotolapa y
Tlachichuca le corresponde el nombre de Mahonia trifolia Schltdl. et Cham., que es
el primero válidamente publicado aplicado a la especie; quedando como sinónimos
de éste Mahonia ilicina Schltdl. y Berberís schiedeana Schltdl. Schlechtendal toda-
36
Herb. Univ. Hafensis
Ha1 -0S3S2O
Sogttt
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
<
37
Fig. 1 . A. Tipo de Mahonia trifolia Schltdl. et Cham. depositado en B, colectado por Schiede en septiembre de 1 828, “in planitie Ínter
Cuahutotolapa, et Tlachichuca”. B. Fotografía de uno de los dos ejemplares etiquetados como Mahonia ilicina Schltdl., colectados
por Schiede en mayo de 1 829 “in regione frígida retro Perote”, depositado en HAL y determinados aquí como Berberís moranensis
Schult. et Schult. f. Ambas fotografías reproducidas con autorización de los respectivos herbarios.
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
vía complicó más el asunto al considerar a Berberís pallida Hartw. ex Benth., como
sinónimo de Mahonia ilicina, decisión errónea, ya que B. pallida es una especie
distinta, como se verá más adelante.
Confusión en el uso y aplicación de los nombres
Mahonia trifolia Schltdl. et Chain. A finales de 1830, año en que fue descrita
Mahonia trifolia , Schultes y Schultes fi, transfirieron esta especie al género Berbe-
rís , con la combinación B. trifolia (Schltdl. et Cham.) Schult. et Schult. f. (Schultes
y Schultes, 1830). Posteriormente, excepto porque Standley lo reconoció en 1922,
el nombre de Mahonia trifolia , al ser rechazado por Schlechtendal pronto cayó en
desuso, permaneciendo inmerso en la sinonimia de diferentes especies, principal-
mente de Berberís schiedeana Schltdl., Berberís ilicina (Schltdl.) Hemsl., así como
también de Mahonia eutriphylla Fedde (Ahrendt, 1961). En cambio, los binomios
Mahonia ilicina y Berberís schiedeana se han mantenido hasta nuestros días, aun-
que se adjudicaron a otras especies. A continuación se narran los cambios que han
sufrido los dos últimos nombres después de la publicación original.
Mahonia ilicina Schltdl. En la Biología Centrali- Americana, Hemsley (1888),
reconoció el nombre de Mahonia ilicina Schltdl. y lo transfirió a Berberís ilicina
(Schltdl.) Hemsl., señalando como sinónimo de éste a Mahonia trifolia Schltdl.
De manera similar, Fedde (1901), aceptó el binomio Mahonia ilicina Schltdl.;
sin embargo, su descripción se aleja de la original de Mahonia ilicina en dos aspec-
tos fundamentales: el primero es que señala que las hojas son compuestas por 4 (rara
vez 3- o bien 5) pares de folíolos, el par inferior menor que los demás y distante 1-2.5
cm de la base del pecíolo. La segunda y más importante es que este autor afirma que
la inflorescencia es una panícula más larga que las hojas.
Aquí es importante aclarar que Mahonia trifolia , Mahonia ilicina y Berberís
schiedeana se dieron a conocer a partir de ejemplares estériles, por lo que las estruc-
turas reproductoras no se incluyeron en su descripción. Al adjudicarle a esta especie
una inflorescencia paniculada, Fedde cambió completamente su identidad, ya que
como hemos mencionado con anterioridad, las plantas colectadas entre Cuauhtoto-
lapa (La Gloria) y Tlachichuca tienen flores agrupadas en racimos.
En consecuencia, además de los ejemplares de Schiede 300 (sic 431) de los lla-
nos entre Guantotalpa (sic) y Tlachichuca, y de Schiede s.n., detrás de Perote, Fedde
adscribió a este taxon los especímenes de Ehrenberg 977, obtenidos cerca de los
baños de Atotonilco el Grande, Hidalgo; de Karwinski 41, de cerca del rancho Palo
38
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
Blanco, y de Schiede s.n., de cerca de Encarnación, todos ellos correspondientes a
otra especie.
Standley (1922), en su obra “Trees and shrubs of México”, trata a esta especie
como Odostemon ilicinus (Schltdl.) Standl., y señala como sinónimos a Mahonia
üicina Schltdl. y Berberís ilicina (Schltdl.) Hemsley. Según este autor, se trata de un
arbusto de 0.5 a 3 m de alto; con hojas de 11 a 15 folíolos, que se distribuye en Vera-
cruz e Hidalgo, y menciona que el tipo proviene: “from plains between Guantololapa
(sic) and Tlachichilco (sic), Veracruz”.
Ahrendt (1961), siguiendo a Fedde (1901), también reconoció a Mahonia ili-
cina Schltdl. y la describe con hojas formadas por (3-)4(-5) pares de folíolos, el par
inferior 1 a 2.5 cm arriba de la base del raquis e inflorescencias en panículas de 10
a 15 cm de largo. Le asigna ejemplares de entre Guantolapa (sic) y Tlachichuca,
Schiede 300 ; de Atotonilco, Hidalgo, Ehrenberg 977 y de cerca de La Encarnación,
Hidalgo, Schiede s.n.
Por su parte, Marroquín (1972) aceptó el nombre de Berberís ilicina (Schltdl.)
Hemsl., especie a la que describe como un arbusto de 1 a 3.5 m de alto, con hojas de
7 a 15 cm de largo, compuestas por 5 a 11 folíolos, el par inferior unido 0.5 a 2 cm
de la base del pecíolo, margen 4 a 7 espinoso; inflorescencias en panículas densas de
10 a 20 cm de largo; bayas globosas, azul pruinosas, sin estilo.
El ejemplar tipo lo cita del estado de Hidalgo (sic), between Guantotalapa (sic)
and Tlachichilco (sic), Veracruz, Schiede 300. Los demás especímenes que registra
para la especie provienen de los estados de Hidalgo y San Luis Potosí.
Marroquín (1972) menciona también que Fedde (1901) había resaltado la
estrecha semejanza entre Berberís ilicina y B. pallida', y en efecto, a partir de que
este último autor incorpora en la descripción de Berberís ilicina una inflorescen-
cia paniculada e incluye plantas de Hidalgo en las excicatae, se inició la práctica
errónea de los autores de incluir bajo el nombre de B. ilicina (Schltdl.) Hemsl.,
plantas de diferentes estados que más bien pertenecen a Berberís pallida. Hartw.
ex Benth.
Berberís schiedeana Schltdl. Hemsley (1888), en la Biología Centrali-Ame-
ricana incluyó a Berberís schiedeana Schltdl., mencionando como localidad: “South
México, los llanos, between Guantotolapa (sic) and Tlachichuca (, Schiede)”, sin dar
una descripción ni mencionar más ejemplares.
Más tarde Fedde (1901), en su monografía del género Mahonia , también reco-
noció la especie Berberís schiedeana Schltdl., a la que trató como Mahonia schie-
deana (Schltdl.) Fedde, asignándole como sinónimo el nombre de Mahonia trifolia
39
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
Schltdl. et Cham. Este autor refiere para la especie además del ejemplar de Schiede
colectado en 1828 en los Llanos entre Guantotalapa (sic) y Tlachichuca, especíme-
nes provenientes de la Sierra de las Cruces ( Pringle 6218 ) y de 40 millas al sur de
Saltillo ( Palmer 14); este último fue posteriormente asignado a Berberís eutriphylla
(Fedde) Müller por Marroquín (1972).
La inclusión de material de lugares distintos a la localidad tipo de la especie,
sobre todo del proveniente de la Sierra de las Cruces, influyó para cambiar el con-
cepto que de esta especie tendrían los investigadores en el futuro, centrándolo en
las plantas que habitan las cimas de las montañas más altas del centro de México,
principalmente del Eje Volcánico Transversal.
Así, Standley (1922), en su obra “Trees and shrubs of México”, trata a esta
planta como Odostemon trifolius (Schltdl. et Cham.) Standl., asignándole en la si-
nonimia a Mahonia trifolia Schltdl. et Cham., Berberís trifolia (Schltdl. et Cham.)
Schult. et Schult. fi, Berberís schiedeana Schltdl. y Mahonia schiedeana (Schltdl.)
Fedde. Este autor indica que la especie se distribuye en los estados de Hidalgo y
México y que el tipo procede: “from the plains between Guantotalapa (sic) and Tla-
chichilco (sic) (Veracruz?)”. Standley describe a la planta como “un arbusto bajo, a
veces postrado; folíolos ovados, de 2 a 3 cm de largo, muy espinosos; fruto azul”, y
comenta que asciende en la Sierra de las Cruces hasta 3600 m de altitud.
Es claro que Standley se refiere aquí ya francamente a los pequeños arbustos
que crecen en ambientes alpinos y subalpinos en la parte alta de los volcanes del
centro de México.
Por su parte, Ahrendt (1961) en su revisión de Berberís y Mahonia, reconoció
a Mahonia schiedeana , y siguiendo a Fedde (1901), le asigna ejemplares de la Sie-
rra de las Cruces, México, Pringle 6218 (K); barranca arriba de Santa Fe, Hidalgo
(sic), Pringle 6975 (K); entre Guantotalapa (sic) and Tlachichucha (sic), Oaxaca (sic),
Schiede, 1828 (Type) y 40 miles south of Saltillo, Nuevo León (sic Coahuila). Como
se ha mencionado, el ejemplar de Palmer 14 , (NY, GH), colectado en la Sierra Ma-
dre, 40 mi. S Saltillo, 22-30 Mar. 1880, más tarde fue incluido por Marroquín (1972)
en las excicatae de Berberís eutriphylla (Fedde) Müller.
Marroquín (1972, 1993) también reconoció a Berberís schiedeana Schltdl,
a la que adjudica como sinónimo el nombre de Mahonia trifolia Cham. et Schltdl.
Sin embargo, la descripción que hace de la especie se ajusta más a las plantas que
crecen en las altas montañas del Eje Volcánico Transversal, a las que caracteriza
como un arbusto bajo con 3 a 5 folíolos por hoja, el par inferior inserto 1 a 7 cm de
la base del pecíolo, inflorescencias en racimos fasciculados de 1 a 3 cm de largo,
fruto ovoide, sin estilo, azul pruinoso. Menciona que el tipo proviene del estado
40
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
de Hidalgo (sic), “In planitie Ínter Guantotalapa (sic) et Tlachichilco (sic)”, Schie-
de , 1828. Los demás ejemplares que cita provienen de la Sierra de Las Cruces y
de los volcanes Cofre de Perote, Iztaccíhuatl, Nevado de Toluca, Popocatépetl y
Tláloc. Mientras que en su tesis doctoral (Marroquín, 1972) incluye en B. schie-
deana especímenes colectados en los alrededores de la Laguna de Alchichica, en
Puebla, no lo hace así en el tratamiento de la familia Berberidaceae para la flora de
Veracruz (Marroquín, 1993), en donde no los menciona, a pesar de que existe una
colecta de R. Acevedo y cois. 1466 (IEB, XAL), proveniente de aproximadamente
1 km antes de La Gloria, en el camino entre Zalayeta y La Gloria, municipio de
Perote, Veracruz.
A continuación se proporciona una descripción más completa de Berberís
trifolia basada en ejemplares depositados en los herbarios mexicanos y en observa-
ciones de campo y se incluye un dibujo en el que se destacan las características más
importantes de la especie.
Berberís trifolia (Schltdl. et Cham.) Schult. et Schult. f., in Roem. et Schult. Syst.
Veg. 7(2): 1616. 1830. Fig. 2.
Mahonia trifolia Schltdl. et Cham., Linnaea 5: 211. 1830. Tipo: México, In plani-
tie ínter Guantotalapa et Tlachichuca, 1828, Schiede 431 (holotipo B, fotografía en
MEXU e IEB). Fig. 1A.
Mahonia ilicina Schltdl., Linnaea 10: 236. 1835.
Berberís schiedeana Schltdl., Bot. Zeit. 12: 654. 1854.
Berberís ilicina (Schltdl.) Hemsl., Biol. Centr. Amer. Bot. 1: 23. 1879.
Mahonia schiedeana (Schltdl.) Fedde, Bot. Jahrb. Syst. 31: 90. 1901.
Odostemon trifolius (Schltdl. et Cham.) Standl., Contr. U.S. Nat. Herb. 23: 272.
1922.
Odostemon ilicinus (Schltdl.) Standl., Contr. U.S. Nat. Herb. 23: 270. 1922.
Arbusto erecto, de 1 a 3 m de alto; hojas compuestas imparipinnadas, de 5
a 10(14) cm de largo, con 3 a 5 folíolos, los laterales peciolulados, el terminal casi
siempre sésil, pecíolo de 1.5 a 6 cm de largo, el raquis del folíolo terminal puede
estar ausente o alcanzar hasta 2 cm de largo; limbo ovado, elíptico a ampliamente
ovado, de 2 a 5 cm de largo por 1.8 a 4 cm de ancho, base cuneada, ápice agu-
do, mucronado-espinoso, margen dentado-espinoso, con 3 a 4(5) espinas por lado,
las espinas de 2 a 3 mm de largo, superficie reticulado-venosa en ambas caras,
la retícula de la cara inferior menos marcada, coriáceos, rígidos, verde -pardos;
41
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
5 mm
2.5 mm
Fig. 2. Berberís trifolia (Schltdl. et Cham.) Schult. et Schult. f. A. rama con inflorescencias;
B. hoja con tres folíolos; C. hoja con cinco folíolos; D. flor vista de lado; E. 1 . sépalo externo,
2. sépalo medio, 3. sépalo interno, 4. pétalo, 5. estambre; F. fruto; G y H. semillas. Con base
en S. Zamudio 12295 (IEB). Dibujo de Rogelio Cárdenas.
42
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
inflorescencias en racimos axilares cortos, fasciculados, de 2 a 4 cm de largo, las
brácteas de la base del pedúnculo de 3 a 5 mm de largo por 3 a 5 mm de ancho;
pedicelos delgados, de 6 a 10 mm de largo, brácteas florales ovadas a suborbicula-
res, acuminadas, de 1.5 a 2 mm de largo por 1 a 1.5 mm de ancho, profilos ovados
a lanceolados, acuminados, insertos cerca o por debajo de la mitad, excepcional-
mente arriba de la mitad del pedicelo; sépalos 9, los externos ovado-lanceolados,
de 1.25 a 2.5 mm de largo por 1 a 2 mm de ancho, los intermedios ovado -oblongos
a ovado-lanceolados, de 2.25 a 3.5 mm de largo por 1.5 a 2.75 mm de ancho, los
internos obovados, de 4 a 7 mm de largo por 2.5 a 4 mm de ancho; pétalos elípticos,
emarginados en el ápice, de 4.5 a 6 mm de largo por 2 a 3 mm de ancho; estambres
de 3 a 4 mm de largo, dentados, los dientes descendentes; fruto una baya ovoide
a subglobosa, de 8 a 10 mm de largo, por 6 a 8 mm de ancho, sin estilo, de color
azul pruinoso; semillas 6 o 7, obovoides a elipsoides, triquetras, de 3.5 a 4.5 mm de
largo por 1.7 a 2.5 mm de ancho, café -rojizas.
Arbusto abundante, restringido a los terrenos planos o llanos, entre la Laguna
de Alchichica en Puebla y Cuauhtotolapa (La Gloria) y Perote, en Veracruz. Crece
en matorrales rosetófilos de N olina. Agave , Hechtia , Juníperas deppeana y Opun-
tia , y en la vegetación secundaria derivada de éstos o en la orilla de los campos de
cultivo. Alt. 2250-2540 m. Se ha colectado con flor de febrero a marzo y con fruto
de mayo a noviembre.
Nombres comunes: chichilcuahuit, uña de gato.
Ejemplares revisados: Puebla: base del Cerro Pinto, municipio de Guadalupe
Victoria, M. Cházaro B. 882 (XAL); 8 km al SW de Alchichica, municipio de Gua-
dalupe Victoria, 19°21'43" N, 97 o 27'07" W. S. Zamudio 12295 (IEB); 12 km al SW de
Alchichica, municipio de Guadalupe Victoria, sobre la carretera a San Salvador El
Seco, J. Rzedowski 31691 (ENCB); orillas de la laguna de Alchichica, municipio de
Tepeyahualco, F. Zavala Ch. 913 (ENCB, XAL); alrededores de la laguna de Alchi-
chica, municipio de Tepeyahualco, J. I. Calzada, A. Gómez-Pompa y A. P. Vovides
2390 (ENCB); laguna de Alchichica, municipio de Tepeyahualco, 19°27' N; 97°24'
W, J. I. Calzada y D. RuizL. 13545 (XAL); laguna de Alchichica, carretera Apizaco -
r
Xalapa, municipio de Tepeyahualco, F. A. Barkley, J. A. Villarreal y J. S. Marroquín
3808 (ENCB); alrededor de la laguna de Alchichica, municipio de Tepeyahualco, C.
H. Ramos 50 (MEXU); laguna de Alchichica cerca de Perote, municipio de Tepe-
yahualco, 30.VII.1966, A. Carmona s.n. (ENCB); vaso de la laguna de Alchichica,
43
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
carr. Zacatepec - Veracruz, municipio de Tepeyahualco, C. Muñoz B. 23 (ENCB,
MEXU); Alchichica, municipio de Tepeyahualco, F. Ventura 1584 (ENCB).
Veracruz: rumbo a la laguna de Alchichica, municipio de Perote, 19°24'20" N
- 97°22'40" W, M. J. Lizama 1576 (MEXU); 8 km antes de Alchichica, municipio de
Perote, W. Márquez, J. Dorantes y M. Vásquez 79 (MEXU); aproximadamente 1 km
antes de La Gloria, camino Zalayeta - La Gloria, municipio de Perote, R. Acevedo
R., J. L. Martínez y Pérez 1466 (IEB, XAL).
II. DESCRIPCIÓN DE BERBERIS ALPINA
Como consecuencia de que el binomio Berberís schiedeana Schltdl. resulta
relegado a la sinonimia de B. trifolia Schltdl. et Cham., las plantas de Berberís que
crecen en las partes altas de las montañas del centro de México (a las que hasta ahora
se les había aplicado ese epíteto) se han quedado sin nombre, ya que no existe otra
denominación alternativa disponible que se pueda aplicar a ellas. Por lo anterior re-
presentan una especie no descrita con anticipación, y en consecuencia es necesario
darla a conocer y asignarle un nombre, lo que se hace a continuación.
Berberís alpina Zamudio, sp. nov. Fig. 3.
Mahonia schiedeana sensu Fedde, 1901, pro parte; Berberís schiedeana sensu Ma-
rroquín, 1972, non Berberís schiedeana Schltdl.
Odostemon trifolius sensu Standl., 1922, non Mahonia trifolia Schltdl. et Cham.
Tipo: México, Estado de México. Sierra de Las Cruces, C. G. Pringle 6218
(holotipo MEXU, isotipos A, MEXU, NY, UC, US).
Frutex rhizomatosus, decumbens, 0.1-1 m altus, foliis l-2(raro-3)-jugis, longe
petiolatis, petiolo (l-)3-9 cm longo, ad basim duabus stipulis 1-3 mm longis praedi-
to, foliolis ovatis, ampie ovatis vel subrotundatis, basin versus cuneatis vel rotun-
datis, obliquis, apicem versus acutiusculis, spinoso-acuminatis, margine undula-
tis, spinuloso-dentatis, dentibus utrimque 2-9(-ll) triangularibus, rigide coriaceis,
supra paulo nitidis caeruleo-viridibus, subtus opacis pallidis, venatio utrimque
reticulata; floribus in racemis brevibus ex axillis bractearum enascentibus dispo-
sitis, (1.5-)2-3.5 mm longis; florum bracteis triangulariter acuminatis; prophyllis
lanceolato-acuminatis in ínfima parte pedicelli; sepalis 9 in tribus seriebus dispo-
44
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
Fig. 3. Berberís alpina Zamudio. A. hábito de la planta; B. inflorescencia racemosa; C. flor
vista de frente mostrando los pétalos emarginados y los estambres dentados; D. 1. sépalo
externo, 2. sépalo medio, 3. sépalo interno y 4. pétalo; E. fruto; F y G. semillas. A, E, F y G,
con base en S. Zamudio 7278 (IEB); B y C, con base enM Cházaro et al. 4714 (IEB). Dibujo
de Rogelio Cárdenas.
45
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
sitis, luteis, 3 externis minimis ampie ovatis (1.5-)2-3.5 mm longis, 1.5-3 mm latis,
distincte acuminatis, 3 mediis oblongis vel obovatis, 3-6 mm longis, 2.5-4 mm
latis, ad apicem rotundato-acuminatis, 3 internis obovatis, 5.5-10 mm longis, 3-6.5
mm latis, ad apicem rotundato-acuminatis; petalis 6 luteis, obovatis, 5. 5-7.5 mm
longis, 3-4 mm latis, ad apicem bilobatis; staminibus 6, (3.5-)4-6 mm longis, infra
antheram dentibus duobus triangularibus praeditis; bacca ovoidea, 8-14 mm longa,
6-11 mm lata, caeruleo-pruinosa, estylosa; semina 6-7, obovoidea, triquetra, 4-5.5
mm longa, rubro -castanea.
Arbusto rizomatoso, decumbente, de 0.1 a 1 m de alto, a veces formando
grupos densos; hojas imparipinnadas con 1 a 2 (rara vez 3) pares de folíolos sé-
siles, pecíolo de (l-)3 a 9 cm de largo, estípulas membranáceas, unidas a la base
del pecíolo, el segmento apical libre subulado, el raquis del folíolo terminal puede
estar ausente o alcanzar hasta 2 cm de largo; limbo ovado a ampliamente ovado,
de (1.3-)2 a 6.5 cm de largo, por 1.5 a 4.3 cm de ancho, base cuneada, amplia-
mente cuneada o redondeada, oblicua, ápice agudo, mucronado-espinoso, margen
dentado-espinoso, con 2 a 9(-ll) espinas por lado, éstas de 1.5 a 4.5 mm de largo,
venación fuertemente reticulada en ambas caras, coriáceo, más o menos rígido,
verde-pardo, superficie brillante en el haz y más pálida y opaca en el envés; inflo-
rescencias en racimos axilares cortos, fasciculados, de 1.5 a 4.5 cm de largo, las
brácteas de la base del pedúnculo de 6.5 a 9 mm de largo por 3 a 6 mm de ancho;
pedicelos delgados, de 4.5 a 15 mm de largo, brácteas florales triangulares, de 2 a 4
mm de largo por 1 a 2.5 mm de ancho, profilos lanceolados, acuminados, insertos
cerca de la base del pedicelo o en la parte media; sépalos 9 dispuestos en tres se-
ries, los externos ampliamente ovados, de (1.5)2 a 3.5 mm de largo por 1.5 a 3 mm
de ancho, acuminados, los intermedios oblongos u obovados, de 3 a 6 mm de largo
por 2.5 a 4 mm de ancho, redondeado acuminados, los internos obovados, de 5.5
a 10 mm de largo por 3 a 6.5 mm de ancho, redondeado acuminados; pétalos obo-
vados, emarginados en el ápice, de 5.5 a 7.5 mm de largo por 3 a 4 mm de ancho;
estambres 6, de (3.5)4 a 6 mm de largo, dentados, los dientes descendentes; fruto
una baya ovoide, de 8 a 14 mm de largo, por 6 a 11 mm de ancho, sin estilo, de
color azul pruinoso; semillas 6 o 7, obovoides, triquetras, de 4 a 5.5 mm de largo,
por 2 a 3 mm de ancho, café -rojizas.
Esta especie se distingue por ser un arbusto bajo (menor de 1 m de altura),
postrado o decumbente, rizomatoso, por sus hojas imparipinnadas, largamente pe-
cioladas, formadas por 3 a 5(7) folíolos (Fig. 4), por su inflorescencia en racimos
46
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
axilares cortos de menos de 5 cm de largo y por habitar en ambientes alpinos y sub-
alpinos. Crece en grupos densos sobre rocas o terrenos rocosos, en praderas alpinas
y subalpinas, o en el límite altitudinal superior de los bosques de pino, pino-encino
y oyamel. Alt. (2800)3000-4200 m. Se ha colectado con flor de febrero a agosto (no-
viembre) y con fruto de julio a noviembre.
Fig. 4. Variación en las hojas de Berberís alpina Zamudio. A. hoja con tres folíolos, con base
en M. Pérez G. 127 (IEB), de la Joya de Alcalican, Amecameca, México; B. hoja con cinco
folíolos, con base en H. Naravey F. Vásquez 496 (XAL), del Cofre de Perote, Veracraz; C.
hoja con siete folíolos, presente en muy raras ocasiones, con base en H. Naravey F. Vásquez
548 (XAL), del Cofre de Perote, Veracraz. Se aprecia el pecíolo largo, las estípulas unidas a
la base del pecíolo y la venación por el envés. Dibujo de Rogelio Cárdenas.
47
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
Especie endémica de las partes altas de las montañas del centro de México,
principalmente del Eje Volcánico Transversal, donde es abundante; se extiende ha-
cia el norte a los estados de Guanajuato y Querétaro, en donde es escasa y sólo se ha
encontrado en el Cerro Zamorano y la Sierra del Doctor. Conocida de los estados de
Gto., Qro., Hgo., Méx., D.F., Pue., Ver.
Aunque esta planta ocupa un habitat reducido en la parte superior de las altas
montañas del centro de México, no parece estar amenazada ya que es resistente a la
perturbación, al pastoreo y, al parecer, al fuego.
Nombres comunes: acebo, palo amarillo.
Ejemplares revisados: Distrito Federal: cima del Pico del Águila, volcán
Ajusco, área natural protegida Cumbres del Ajusco, Delegación Tlalpan, J. E. Ri-
vera H., A. Galván y A. Espinosa 3523 (MEXU); Contreras, Delegación Magdalena
Contreras, Hno. E. Lyonnet 1629 (MEXU); Contreras, Delegación Magdalena Con-
treras, XI.1912, A. Solazar s.n. (MEXU); cañada de Contreras, arriba del 4 o Dínamo,
Delegación Magdalena Contreras, J. L. Villaseñor 13 (MEXU); Desierto de Los
Leones, Delegación Magdalena Contreras, L. Paray 590 (ENCB).
Guanajuato: Parte alta del cerro Zamorano, municipio de Tierra Blanca, J.
Rzedowski 47797 (IEB, MEXU, XAL).
México: al N de Paso de Cortés, en el camino a la torre de microondas de la
S.C.T., Parque Nacional Ixtaccíhuatl, municipio de Amecameca, M. A. Hernández
17 (ENCB, MEXU); en la parte E de la torre retransmisora de T.V., Las Lajas, mu-
nicipio de Amecameca, A. Mancera O. 18 (ENCB); entre La Ciénega y El Salto,
región de la Cabeza del Iztaccíhuatl; vertiente NW, municipio de Amecameca;
J. Rzedowski 37210 (ENCB); la Joya de Alcalican, extremo SW del Ixtaccíhuatl,
municipio de Amecameca, J. Rzedowski 35548 (ENCB, MEXU); camino Paso de
Cortés - La Joya, entre la estación de Televisión, falda del Iztaccíhuatl, municipio
de Amecameca, R. Weber 384 (ENCB); cerro Venacho, al E de Amecameca, mu-
nicipio de Amecameca, J. Rzedowski 33889 (ENCB, MEXU); Telapón, munici-
pio de Ixtapaluca, F. Miranda 111 (MEXU); Telapón, municipio de Ixtapaluca, L.
W. Boege 59 (MEXU); cumbre del cerro Telapón, municipio de Ixtapaluca, J. D.
Flores M. 297 (ENCB); Estación Experimental de Investigación y Enseñanza de
Zoquiapan, 8 km al S de Río Frío, cañada Temascatitla, por camino 4, municipio
de Ixtapaluca, R. Vega-Aviña 446 (IBUG, MEXU); cerro de Jocotitlán, munici-
pio de Jocotitlán, E. Matuda 30226, 30995 (MEXU); ibid., R. Hernández M. 190
(MEXU); Zempoala, municipio de Ocuilan, E. Matuda 28145 (MEXU); alrede-
48
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
dores de la presa Iturbide, municipio de Santiago Tlazala, J. Rzedowski 28542
(ENCB); alrededores de la presa Iturbide cerca de Santiago Tlazala, municipio
de Santiago Tlazala, J. Rzedowski 30197 (ENCB); alrededores de la presa Iturbi-
de, municipio de Santiago Tlazala, J. Rzedowski 34015 (ENCB, MEXU); Tlaloc,
south side of mtn., municipio de Texcoco, J. H. Beaman 2311 (MEXU); parte alta
del cerro Tláloc, municipio de Texcoco, J. Rzedowski 31553 (ENCB, IBUG); cerro
Tláloc, municipio de Texcoco, E. J. Lotty T. Wendt P-73 (ENCB, MEXU); a 50 m
de la Laguna de la Tuna, cima del Nevado de Toluca, municipio de Texcaltitlán, X
Madrigal y cois. S-2 (MEXU). Localidades sin municipio definido: cerro Cabeza,
Hno. E. Lyonnet 3003 (MEXU); falda del volcán Ixtaccíhuatl, D. Gold 198 (ENCB,
MEXU); falda SW de Ixtaccíhuatl, E. Matada 26139 (MEXU); Ixtaccíhuatl, south
side of mtn., J. H. Beaman 1959 (MEXU); Ixtaccíhuatl, 27.IV.1974, R. Banda y J.
García s.n. (ENCB, MEXU).
Puebla: Face of high boulder, slopes of Ixtaccíhuatl, above Huejotzingo, E.
Hernández Xolocotzi y A. J. Sharp X-169 (ENCB).
Querétaro: Sierra del Doctor, cerca de la antena de telecomunicaciones, mu-
nicipio de Cadereyta, S. Zamudio y E. Pérez 9614 (IEB); cerro El Espolón, cerca del
rancho El Pinalito, municipio de Cadereyta, E. Pérez y S. Zamudio 3479 (IEB); ±7
km al SE de Chavarrías, por el camino a Altamira, municipio de Cadereyta, S. Za-
mudio 7278 (IEB); parte alta del cerro Zamorano, municipio de Colón, J. Rzedowski
44435 (IEB, MEXU, QMEX, XAL); cerro El Zamorano, Puerto del Carmen, muni-
cipio de Colón, E. Pérez y G. Ocampo 4176 (IEB).
Veracruz: alrededores de la Laguna la Tilapa, Parque Nacional Cofre de Pe-
rote, municipio de Ayahualulco, H. Narave F. 912 (ENCB, MEXU, XAL); barranca
El Rosario, entre El Escobillo y Los Altos, Parque Nacional Cofre de Perote, mu-
nicipio de Perote, H. Narave F. 890 (MEXU, XAL); 1 km al N del Conejo, Parque
Nacional Cofre de Perote, municipio de Perote, H. Narave F. y F. Vásquez B. 548
(ENCB, MEXU, XAL); 1 km al NW del Cofre de Perote, Parque Nacional Cofre de
Perote, municipio de Perote, H. Narave F. y F. Vásquez B. 496 (MEXU, XAL); 5 km
al NW del Cofre de Perote, Parque Nacional Cofre de Perote, municipio de Perote,
H. Narave F., F. Vázquez B. y T. Mejía 742 (ENCB, IEB, XAL); cima del Cofre de
Perote, municipio de Perote, G. Castillo, S. Avendaño e I. Acosta R. 18665 (IEB,
MEXU); Cofre de Perote, municipio de Perote, J. Dorantes, M. Acosta, A. Calles y
W. Márquez 1567 (ENCB, XAL); Cofre de Perote, municipio de Perote, A. P. Vovides
e I. Meyer 356 (XAL); cercanías de la cima del Cofre de Perote, hacia la Laguna
Negra, municipio de Perote, M. Cházaro B. y P. Hernández 1090 (XAL); Cofre de
Perote, cerca de la cima, municipio de Perote, M. Cházaro B. y P. Hernández 4717
49
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
(IBUG); volcán Cofre de Perote, municipio de Perote, R. Acevedo R. y B. Mostul
1483 (XAL); west side of summit of Cofre de Perote, 0.5 km below televisión towers,
12 km (by air) SE of town of Perote, municipio de Perote, B. F. Hansen & M. Nee
7738 (F, US, XAL); alrededores de La Peña, Parque Nacional Cofre de Perote, muni-
cipio de Perote, H. Narave F. 804 (IEB, MEXU, XAL); cerca de La Roca, municipio
de Perote, J. Dorantes 321 (MEXU, XAL).
III. IDENTIDAD DE OTRAS ESPECIES INVOLUCRADAS EN LA CONFUSIÓN
Es necesario aclarar también la identidad de Berberís pallida Hartw. ex Ben-
th. y de Berberís hartwegii Benth., especies que habían estado involucradas con los
nombres anteriores.
Berberís pallida Hartw. ex Benth.
Berberís pallida fue descrita en la obra Plantae Hartwegianae, publicada por
Bentham en 1840, como un “arbusto de 6 a 8 pies de alto, con hojas compuestas por
11 a 13 folíolos ovados a ovado-lanceolados, ondulados, espinoso-dentados, con la
base redondeada- cuneada, los inferiores poco distantes del tallo, racimos laxos de
8 a 10 pulgadas, más largos que las hojas, erectos o inclinados en el ápice. Flores
blanquecinas, pétalos glandulosos en la base de la cara interna, ápice emarginado.
Filamentos cortamente bidentados. Bayas globosas”. El tipo señalado por Hartweg
contiene la siguiente información: Cardonal, La Majada, San José del Oro, Zacual-
tipán et Atotonilco il Grande, Hartweg 268.
Hay que precisar que a pesar de que Hartweg definió la inflorescencia como un
racimo, en las descripciones posteriores se menciona que es una panícula (Standley,
1922; Ahrendt, 1961; Marroquín, 1972), y tal carácter se pudo confirmar al revisar
fotografías de los ejemplares de las colectas originales depositados en Kew (Fig. 7).
No obstante que la especie ha sido reconocida por diferentes autores (Hems-
ley, 1888; Fedde, 1901; Standley, 1922; Ahrendt, 1961; Marroquín, 1972), en los
herbarios mexicanos se encontraron pocos ejemplares con este nombre; la mayoría
de los especímenes que podrían asignarse a tal especie habían sido identificados
como Berberís ilicina Schltdl., nombre que no les corresponde pues es un sinóni-
mo de B. trifolia , como se ha discutido anteriormente, o se encuentran asignados
a Berberís hartwegii Benth., taxon con el que se confunde por compartir varios
caracteres.
50
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
El estudio de los materiales de Berberís pallida depositados en los herbarios
mexicanos ha revelado que los individuos de esta especie presentan una extraor-
dinaria variación en el tamaño de las hojas y en el número, forma y tamaño de los
folíolos. Al parecer tal versatilidad está relacionada con el ambiente en el que se
desarrollan las poblaciones ya que, como puede apreciarse en la Fig. 5A, las plan-
Fig. 5. Variación en las hojas de Berberís pallida Hartw. A. hoja de un ejemplar proveniente
de un bosque húmedo de encinos, 3.5 km al W de La Veracruz, municipio de Cadereyta,
Querétaro, S. Zamudio y E. Zamudio 10278 (IEB); B. hoja procedente de un ejemplar que
crece en bosque de pino piñonero, 43.2 km al E de Xichú por el camino a Río Blanco,
municipio de Xichú, Guanajuato, E. Pérez y S. Zamudio 3568 (IEB); C. hoja de un ejemplar
de bosque tropical caducifolio, ±2 km al WSW de Salvideña, municipio de Jalpan, Querétaro,
E. Carranza 1859 (IEB). Dibujo de Rogelio Cárdenas.
51
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
tas que provienen de bosques húmedos de encinos o bosques mesófilos de montaña
tienen hojas más largas y delgadas, los folíolos son lanceolados, con el ápice agu-
do, mucronado-espinoso, los dientes y espinas son más cortos o en ocasiones están
ausentes. En la Fig. 5B se muestra un ejemplar procedente de un bosque de Pinus
cembroides , en el cual los folíolos son oblongo-elípticos con el ápice agudo, obtu-
so o redondeado, mientras que en la Fig. 5C se ilustra un espécimen que proviene
de ambientes algo más áridos aún, con bosque tropical caducifolio, en el que las
hojas tienen menor número de folíolos y éstos son más gruesos y coriáceos, ovados
a oblongo-elípticos, con el ápice obtuso y la base redondeada. En las plantas que
crecen en lugares todavía más secos, con vegetación de matorrales xerófilos, las
hojas tienden a ser más cortas, con menor número de folíolos que son más anchos,
oblongo elípticos, con el ápice y la base redondeada, gruesos y coriáceos y con
los dientes más grandes, como puede apreciarse en la Fig. 6 y en el ejemplar tipo
Fig. 7.
En la Fig. 6 se reúne una muestra más amplia de la variación encontrada en la
forma y tamaño de los folíolos de B. pallida. Se puede apreciar que éstos pueden ser
desde lanceolados con el ápice agudo-acuminado y el margen entero o dentado espi-
noso, hasta oblongos o suborbiculares con el ápice obtuso a redondeado, mucronado y
el margen con menos dientes, los que son gruesos y llevan las espinas más largas.
Al observar por separado los extremos de esta variación se podría pensar que
se trata de especies distintas; sin embargo, con el estudio de un número grande de
muestras se encuentra una gradación continua entre las formas extremas, e incluso
no resulta raro encontrar individuos con folíolos de diferentes formas en la misma
rama (Fig. 5B).
A continuación se proporciona una descripción actualizada de esta especie,
tomando en cuenta la variación observada en los ejemplares de herbario.
Berberís pallida Hartw. ex Benth., Pl. Hartw. 34. 1840. Tipo: México. Hidalgo;
Cardonal, la Majada, San José del Oro, Zacualtipán, T. Hartweg 268 (Lectotipo de-
signado por Taylor 2004, K000407229, ex Hb. Bentham). Fig. 7.
Mahonia pallida (Hartw.) Fedde, Bot. Jahrb. 31: 109. 1901.
Odostemon pallidus (Hartw.) Standl., Contr. U.S. Nat. Herb. 23: 271. 1922.
Arbusto de 1 a 3(-4) m de alto; hojas de (6-)10 a 35 cm de largo, con (5-)9 a
15(-17) folíolos subpeciolulados, pecíolo de 0.5 a 2(-3) cm de largo, limbo lanceo-
lado, ovado-elíptico a ampliamente-elíptico o ampliamente-oblongo, de 2 a 7(-ll)
52
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
Fig. 6. Variación en la fonna y tamaño de los folíolos de Berberís pallida Hartw. ex Benth.
1. 1.5 km al SW de El Naranjo, municipio de Landa, Querétaro, H. Rubio 1776 (IEB); 2.
San Pedro el Viejo, municipio de Piñal de Amóles, Querétaro, E. Carranza 2190 (IEB);
3. Piñal de Amóles, Querétaro, E. Lugo 13 (IEB); 4. 3 km al S de La Tinaja, municipio de
Piñal de Amóles, Querétaro, E. Carranza 947 (IEB); 5. El Sótano de Santa María de Cocos,
municipio de Arroyo Seco, Querétaro, S. Zamudio y E. Carranza 6440 (IEB); 6. Brecha
Xichú-Río Blanco, municipio de Xichú, Guanajuato, E. Pérez y S. Zamudio 3568 (IEB); 7.
Peñas del Bemalejo, municipio de San Luis de la Paz, Guanajuato, S. Zamudio, J. Becerra
y P. Carrillo 11568 (IEB); 8. 11.2 km al N de Cuesta Colorada, municipio de Peñamiller,
Querétaro, S. Zamudio y E. Zamudio 11001 (IEB).
53
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
cm de largo por 1 a 5 cm de ancho, ápice agudo, obtuso o redondeado, mucronado-
espinoso, base cuneada a redondeada, asimétrica, margen dentado-espinoso o a ve-
ces entero, con (0-)3 a 11(-14) espinas por lado, espinas de 0.5 a 3(-5) mm de largo,
venación fuertemente reticulada, la vena media impresa en el haz y resaltada en el
envés, las venas secundarias y hasta las de cuarto orden prominentes y resaltadas en
el haz, formando una retícula densa que contrasta con la superficie del folíolo (Fig.
11C), café -verdosa a verde oscura, lustrosa por arriba, más pálida y opaca por deba-
jo; inflorescencia en panículas de 10 a 30(-40) cm de longitud, brácteas de la inflo-
rescencia triangulares, de 4 a 15 mm de largo por 5 a 15 mm de ancho; pedicelos de
4 a 15 mm de longitud, brácteas florales triangulares a triangular-lanceoladas, de 2
a 10(-15) mm de largo por 1 a 5 mm de ancho; bractéolas insertas en o por debajo de
la mitad del pedicelo, ovado-lanceoladas, de 1 a 3 mm de lago por 1 mm de ancho;
sépalos externos ampliamente ovados a ampliamente elípticos, de 2.5 a 5 mm de lar-
go por 2 a 3 mm de ancho, sépalos medios elípticos a ampliamente elípticos, de 5 a
6.5 mm de largo por 3 a 4.5 mm de ancho, los internos elípticos a ampliamente elíp-
ticos, de (5-)6 a 7 mm de largo por 3 a 5 mm de ancho, pétalos obovados a elípticos,
emarginados, de 4.5 a 6 mm de largo por 2 a 4 mm de ancho; estambres de 3 a 4 mm
de largo, con dientes muy cortos debajo de la antera; fruto globoso, azul-pruinoso,
de 8 a 11 mm de diámetro, sin estilo, semillas 2 a 9, obovoides, triquetras, de 5 a 7
mm de largo por 2 a 4 mm de ancho, de color café oscuro.
Crece en bosques de pino piñonero y enebro, encino, pino-encino y con menor
frecuencia en bosque mesófilo de montaña, o en la transición de éstos con el bosque
tropical caducifolio o el matorral submontano. Alt. 1000-2400 m. Se ha colectado en
flor casi durante todo el año, de febrero a diciembre, sin embargo, el período de máxi-
ma floración se presenta de abril a julio, se ha colectado con fruto de junio a enero.
Especie endémica de la Sierra Madre Oriental y de otras serranías formadas
por rocas calizas al sur del Eje Volcánico Transversal, en los estados de Tamps.,
Qro., Gto., Hgo., Pue. y Oax. Es un arbusto más o menos común; por su amplia dis-
tribución y su plasticidad adaptativa, que le permite crecer en diversos ambientes,
no parece tener problemas de supervivencia.
Es muy probable que Hartweg haya colectado material de esta especie en dife-
rentes lugares durante sus viajes en el estado de Hidalgo. En Kew existen tres ejem-
plares con el número Hartweg 268 , pero las etiquetas manuscritas indican que fueron
colectados en diferentes localidades; el pliego con número de registro K000407229
que corresponde al ejemplar designado como lectotipo por Taylor en 2004, tiene la
siguiente información “Scarce, at the Cardonal, la Majada, San José del Oro, Zacual-
54
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
Fig. 7. Lectotipo de Berberís pallida Hartweg, T. Hartweg 268 (Kew000407229). Imagen
reproducida con autorización del Herbario de los Reales Jardines Botánicos de Kew.
55
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
tipán”, cuatro lugares muy separados unos de otros. El espécimen con el número de
registro K000407231, proviene de “Zacualtipan” y el que lleva el número de registro
K000407232 especifica que fue colectado en la localidad de “Atotonilco il Grande.”
Nombre común: palo amarillo.
Ejemplares revisados: Guanajuato: Atarjeita, municipio de Atarjea, E. Ven-
tura y E. López 9083 (IEB); El Pinalito, por Carricillo, municipio de Atarjea, E.
Ventura y E. López 9219 (IEB); Casas Viejas, 8 km al S de La Joya, municipio de
Atarjea, E. Ventura y E. López 6510 (IEB); Peñas del Bernalejo, municipio de San
Luis de la Paz, S. Zamudio, J. Becerra y P. Carrillo 11568 (IEB); El Vergel de Ber-
nalejo, 12 km de Mesas de Jesús, municipio de San Luis de la Paz, E. Pérez 4786
(IEB); 43.2 km de Xichú por la brecha a Río Blanco, municipio de Xichú, E. Pérez
y S. Zamudio 3568 (IEB).
Hidalgo: cerro de San Miguel de la Cal, 5 km al NW de Actopan, municipio
de Actopan, L. González- Quintero 3594 (ENCB); Puente de Dios, municipio de
Actopan, S. Zamudio, A. Espejo y A. R. López-Ferrari 14112 (IEB); Atotonilco el
Grande, municipio de Atotonilco el Grande, 1872, M. Urbina s.n. (MEXU); Los
Baños, al NE de Atotonilco el Grande, municipio de Atotonilco el Grande, P. Te-
norio y D. Frame 11474 (MEXU); 7 km al N de Cardonal, municipio de Cardonal,
L. González- Quintero 2836 (ENCB); El Mayorazgo, 4 km al NW de Cardonal, mu-
nicipio de Cardonal, L. González- Quintero 2516 (ENCB); 2 km al W de Cardonal,
municipio de Cardonal, F. González-Medrano et al. 8855 (MEXU); Tolantongo,
cañada de La Piedra Cerrada, municipio de Cardonal, F. González-Medrano et al.
9464 (MEXU); barranca de Tolantongo, municipio de Cardonal, R. Hernández M.
y Y. Vásquez 3778 (ENCB, MEXU); 3 km al N de San Cristóbal, municipio de Car-
donal, F. González-Medrano et al. 9445 (MEXU); ibid. F. González-Medrano et
al. 9420 (MEXU); parte alta de la barranca de Tolantongo, cerca de San Cristóbal,
municipio de Cardonal, J. Rzedowski 34674 (ENCB, MEXU); barranca de Tolan-
tongo, 42 km al E de Ixmiquilpan, municipio de Cardonal, F. González-Medrano
et al. 9594 (MEXU); Peña del Cuervo, 5 km al SE de El Chico, municipio de El
Chico, M. Medina C. 3099 (MEXU); tercera ampliación del ejido Julián Villa-
grán, municipio de Ixmiquilpan, I. Velasco R. y E. Gil A. 30 (MEXU); cañada de
Arroyo Hondo, 25.9 km al NE de Ixmiquilpan, carretera a Tolantongo, municipio
de Ixmiquilpan, R. Cruz-Durán et al. 4643 (MEXU); Jacala, municipio de Jacala,
E. Lyonnet 1310 (MEXU); barranca Piedra Angosta, Encarnación, municipio de
Zimapán, S. Zamudio, R. Ma. Murillo y A. E. Zamudio 13725, 13726, 13727, 13728,
56
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
13730 (IEB); cañada cerca de El Salto, municipio de Zimapán, S. Zamudio, R. Ma.
Murillo y A. E. Zamudio 13733 (IEB).
Oaxaca: en las montañas cercanas a Oaxaca, Distrito del Centro, C. G. Pringle
4812 (MEXU); 0.5 km al W del entronque carretera Oaxaca - camino a Tonaltepec,
Distrito de Coixtlahuaca, R. Torres 5083 (MEXU); Loma Sotol al NE de Nahuizapa,
municipio de Tepelmeme, distrito de Coixtlahuaca, P. Tenorio 21598 (MEXU);
Mogote Ladrón, municipio de Tepelmeme de Morelos, Distrito de Coixtlahuaca,
P. Tenorio 21659 (MEXU); cerro Paraje Ladrón, municipio de Villa Tepelmeme de
Morelos, Distrito de Coixtlahuaca, A. Salinas T. y E. Martínez C. 7888 (MEXU); 6
km al N de Tonaltepec, municipio de Nacaltepec, Distrito de Cuicatlán, R. Torres
y P. Tenorio 12965 (MEXU); 39 km al S de Cuicatlán, municipio de Nacaltepec,
Distrito de Cuicatlán, R. Torres y M. L. Torres 6922 (MEXU); 50 km N of Oaxaca
valley at Telixtlahuaca, along road to Tehuacan, Distrito de Etla, D. E. Breedlove
49611 (MEXU), cerro La Cruz o La Calera, a 11 km de San Marcos Arteaga,
carretera a Tonalá, Distrito de Huajuapan, J. I. Calzada, E. Ortiz y L. Cervantes
18398 (MEXU); 4 km al N de Santos Reyes Tepejillo, senda hacia Xinicahua y
Río Boquerón, municipio de Santos Reyes Tepejillo, Distrito de Justlahuaca, J. I.
Calzada 22015 (MEXU); 4 km al N de Santos Reyes Tepejillo, municipio de Santos
Reyes Tepejillo, Distrito de Justlahuaca, J. I. Calzada 21041 (MEXU); 8 km al N de
Santos Reyes Tepejillo, entrada por La Cruz - Río Boquerón, municipio de Santos
Reyes Tepejillo, Distrito de Justlahuaca, J. I. Calzada 19639 (MEXU); 9 miles
south of Miahuatlán along road to Puerto Ángel, Distrito de Miahuatlán, D. E.
Breedlove 15848 (ENCB, MICH); 7 km al NW de El Parián, camino a Huauclilla,
municipio de Huauclilla, Distrito de Nochixtlán, A. Gracia-Mendoza y E. Solano
7309 (MEXU); cerro San Blas, municipio de Huauclilla, Distrito de Nochixtlán,
C. Conzatti 4269 (MEXU); 26 km al W de Tecomavaca, brecha a Santa María
Ixcatlán, Distrito de Teotitlán, P. Tenorio 18127 (MEXU); 5 km al S de Tecomavaca
y 23 km al W, rumbo a Santa María Ixcatlán, Distrito de Teotitlán, A. Salinas T.
y E. Martínez C. 6116 (MEXU); 1.5 km al SW de Tonaltepec, municipio de Santo
Domingo Tonaltepec, Distrito de Teposcolula, F. González-Medrano et al. 1754
(MEXU);
Puebla: Chila - Zapotitlán, municipio de Chila, F. Miranda 2844 (MEXU);
near Chila, municipio de Chila, 6.II.1942, G. B. Sanders s.n. (ENCB); along Hwy.
190 between Oaxaca and Izucar de Matamoros, 193 miles NW of Oaxaca, at km
194, ca. 2 miles SE of Chila, near Puebla - Oaxaca border, municipio de Chila, T. B.
Croat & D. P. Hannon 65690 (MEXU); Tlacuilosto, al S de Atzingo, municipio de
Zacatlán, P. Tenorio et al. 8439 (MEXU).
57
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
Querétaro: 3-4 km al WSW de La Florida, municipio de Arroyo Seco, E.
Carranza 3085 (IEB); 2 km al S de La Florida, por el camino a Xichú, municipio
de Arroyo Seco, E. Pérez y S. Zamudio 3264 (IEB); ±10 km del Puerto de Ayutla,
camino a Santa María de Cocos, municipio de Arroyo Seco, E. Carranza 1896
(IEB); el Sótano de Santa María de Cocos, municipio de Arroyo Seco, S. Zamu-
dio y E. Carranza 6440 (IEB); el Sótano, ±4 km al S de Santa María de Cocos,
municipio de Arroyo Seco, A. Herrera 131 (IEB); Sótano del Barro, al S de Santa
María de Cocos, municipio de Arroyo Seco, E. Carranza 2949 (IEB); alrededores
de la boca del Sótano El Barro, Santa María de Cocos, municipio de Arroyo Seco,
J. Treviño y J. M. Olvera 179, 371 (QMEX); 2 km al W de El Jardín, municipio de
Arroyo Seco, E. Carranza 1843 (IEB); 3.5 km al W de La Veracruz, por el camino
a La Mora, municipio de Cadereyta, S. Zamudio y E. Zamudio 10278 (IEB); ±3
km al WSW de El Lindero, municipio de Jalpan, E. Carranza 1107 (IEB); 2 km al
WSW de Saldiveña, municipio de Jalpan, E. Carranza 1859 (IEB); 3 km al SE de
El Lobo, municipio de Landa, L. M. Chávez 144 (IEB); 10 km al NW de El Madro-
ño, municipio de Landa, J. Rzedowski 44106 (IEB); 8-9 km por la brecha a Tres
Lagunas, municipio de Landa, E. Carranza 1708 (IEB); cerca de Tres Lagunas,
municipio de Landa, J. Rzedowski 46694 (IEB); 1.5 km al SW de El Naranjo, mu-
nicipio de Landa, H. Rubio 1508, 1776 (IEB); El Encinote, 1 km al N de Puerto del
Sabino, municipio de Landa, H. Rubio 148 (IEB); El Banco, 1.5 km al Poniente del
Puerto Hondo, municipio de Landa, P. Tenorio e H. Rubio 19204 (MEXU); Puerto
Colorado, aproximadamente 6 km al N de Acatitlán de Zaragoza, municipio de
Landa, S. Zamudio y E. Carranza 7170 (IEB); about 80 km NE of Querétaro, abo-
ye Pilón on road to Piñal de Amóles, municipio de Peñamiller, R. McVaugh 10354
(MEXU, MICH, US); 1-2 km al NE de Cuesta Colorada, municipio de Peñamiller,
E. Carranza 2618 (IEB); 2 km al N de Cuesta Colorada por la carretera a Piñal de
Amóles, municipio de Peñamiller, S. Zamudio y E. Zamudio 11001 (IEB); Cuesta
Colorada - El Madroño, municipio de Peñamiller, R. Hernández M., J. Orozco y
C. Orozco 11429 (QMEX); al W de Cuatro Palos, municipio de Piñal de Amóles,
E. Carranza 3158 (IEB); ±1 km al NE de Piñal de Amóles, municipio de Piñal de
Amóles, E. Carranza 520 (IEB); 2 km al NE de Piñal de Amóles, sobre la carretera
a Jalpan, municipio de Piñal de Amóles, J. Rzedowski 43120 (IEB); ibid. E. Pérez
4348 (IEB); 3-4 km al ENE de Piñal de Amóles, municipio de Piñal de Amóles,
E. Lugo 13 (IEB); Joya de Los Granadillos, 3 km al S de Los Pinos, municipio de
Piñal de Amóles, S. Zamudio 6581 (IEB); al S de Los Pinos, municipio de Piñal
de Amóles, E. Carranza 2480 (IEB); 3 km al S de La Tinaja, municipio de Piñal
de Amóles, E. Carranza 947 (IEB); al W de Cuatro Palos, municipio de Piñal de
58
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
Amóles, E. Carranza 3158 (IEB); 2-3 km al NNW de San Pedro El Viejo, munici-
pio de Piñal de Amóles, E. Carranza 2190 (IEB); 4 km al NE de San Pedro El Vie-
jo, sobre el camino a La Yerbabuena, municipio de Piñal de Amóles, J. Rzedowski
43034 (IEB); 1.5 km al SE de San Pedro Escanela, municipio de Piñal de Amóles,
R. Fernández 2483 (ENCB, IEB); barrancas en los alrededores del Madroño, mu-
nicipio de Piñal de Amóles, R. Hernández M., J. Orozcoy C. Orozco 10183 (IEB,
QMEX); ruinas Las Ranas, 2 km al N de San Joaquín, municipio de San Joaquín,
R. Fernández 3268 (IEB); 13 km al NW de San Joaquín por el camino a Bucareli,
municipio de San Joaquín, S. Zamudio 7299 (IEB).
Tamaulipas: 3 km al SW de Joya de Herrera, municipio de Bustamante, L.
Hernández 1879 (MEXU); perfil a través de la Sierra Madre Oriental en la región de
Gómez Farías, municipio de Gómez Farías, P. S. Martin y B. E. Harrell 64 (ENCB);
Sierra de Guatemala, municipio de Gómez Farías, J. R. Sullivan 542 (ENCB); 2
km al SE de Magdaleno Aguilar, municipio de Jaumave, F. González-Medrano, A.
Castellanos y P. Zavaleta 9892 (MEXU); Charco Colorado, 17 km al NE de rancho
El Julilo, municipio de Jaumave, F. González-Medrano et al. 10445 (MEXU); 18
km al SW de Miquihuana, municipio de Miquihuana, F. González-Medrano 4742
(MEXU); ejido La Presita, carretera Tula-Victoria, municipio de Tula, M. Yánez 330
(MEXU); ejido Ricardo García o La Presita, km 66 carretera Tula-Victoria, munici-
pio de Tula, M. Martínez 1179 (MEXU).
El concepto aquí aceptado de Berberís pallida , no concuerda con el de Ma-
rroquín (1972), ya que los ejemplares que este autor consideró dentro de tal especie,
más bien forman parte de la variación de Berberís hartwegii Benth. En cambio, las
plantas incluidas aquí en Berberís pallida coinciden con las tratadas por Marroquín
(op. cit.) como Berberís ilicina Schltdl., nombre que como ya hemos discutido es un
sinónimo de Berberís trifolia (Schltdl. et Cham.) Schult. et Schult. f.
El ejemplar de Berberís pallida de R. McVaugh 10354 (MEXU, MICH, US),
colectado 80 km al NE de Querétaro, arriba del Pilón en el camino a Piñal de Amó-
les, fue incluido erróneamente por Marroquín (1972) como parte de Berberís zima-
pana (Fedde) Marroquín & Laferr., que es un sinónimo de B. hartwegii Benth.
También es necesario comentar que en los especímenes procedentes de Pue-
bla y Oaxaca el patrón de venación es un poco distinto del de las poblaciones de
más al norte, pero esta diferencia no parece suficiente como para separarlos en otra
especie; sería necesario realizar estudios más detallados y quizás con marcadores
moleculares para esclarecer totalmente las relaciones entre las diversas poblaciones
de Berberís pallida.
59
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
Berberís hartwegii Benth.
Un fenómeno parecido al comentado con la especie anterior ocurre con Ber-
berís hartwegii , taxon también dado a conocer por Bentham en 1840 en la obra
Plantae Hartwegianae a partir de ejemplares colectados por Hartweg. La planta fue
descrita como un “arbusto con hojas adultas de hasta 45 cm de largo, compuestas por
11-15 folíolos ovado-lanceolados, los inferiores cercanos a la base del pecíolo, ápi-
ce espinoso-acuminado, planos o un poco ondulados, margen espinuloso-serrulado
o entero, base redondeada-truncada, superficie brillante; racimos alargados, laxos,
paniculado-ramosos, con frecuencia de 30 cm de largo, ramas dicotómicamente al-
ternas con 3 a 15 flores, filamentos sin dientes. El ejemplar original se cita de: Ad
Contadero, ínter Tulo (sic Tula) et Santa Barbara.
Antes de continuar, es necesario aclarar que la localidad tipo de esta especie
se sitúa en el estado de Tamaulipas, entre Tula y Santa Bárbara y no en el estado
de Hidalgo, como lo han señalado algunos autores (Standley, 1922; Ahrendt, 1961;
Marroquín, 1972). La confusión se originó debido a que Bentham no indicó en el
protólogo el estado de donde proceden los ejemplares que ha visto y Standley (1922)
interpretó que esta localidad se encuentra situada en el estado de Hidalgo, en donde
existe una importante ciudad llamada Tula. Sin embargo, al revisar el itinerario
de Hartweg se comprueba que en febrero de 1838 este colector viajó de San Luis
Potosí hacia Tula, Tamaulipas. McVaugh (1970: 26-27), reseña este viaje de la si-
guiente manera: “. . .el 26 de febrero él (Hartweg) dejó San Luis Potosí, el camino
lo condujo casi 100 km al este, “por una inmensa planicie, que no ofrecía variedad
(de plantas) en esa estación”. Considerablemente más lejos, hacia el noreste, cerca
de Tula, Tamaulipas, donde la Altiplanicie Central de México empieza a descender
hacia la costa del Atlántico, encontró el campo “más próspero” y planeó permanecer
allí algunas semanas, pero pronto continúo un poco más lejos hacia la vertiente del
Atlántico, al rancho Los Gallitos, (. . .) Finalmente en marzo llegó al final de esta
excursión a Santa Bárbara (ahora Ocampo, Tamaulipas)”.
La revisión del material de este taxon, depositado en los herbarios mexicanos
mostró una amplia variación en la forma y tamaño de las hojas y los folíolos, así
como en el tamaño y número de espinas por lado, siguiendo una tendencia parecida
a la descrita para Berberís pallida. En las Figs. 8 A y B se aprecia que las plantas que
prosperan en ambientes húmedos con vegetación de bosque mesófilo de montaña o
bosque húmedo de encinos son más grandes y presentan los folíolos lanceolados con
el margen entero o con dientes cortos y espinas chicas, mientras que en las que cre-
cen en ambientes más secos con vegetación de bosque de encino o de pino piñonero
60
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
los folíolos son elípticos u oblongos, con el margen dentado (Fig. 8C). Un mayor gra-
do de variación de los folíolos de Berberís hartwegii puede apreciarse en la Fig. 9,
en donde se muestra que éstos van desde lanceolados u ovados a oblongos, elípticos
o suborbiculares y que el ápice puede variar de agudo a obtuso o redondeado. Las
Fig. 8. Variación en las hojas de Berberís hartwegii Benth. A. hoja proveniente de bosque
mesófilo de montaña, 2-3 km al N de Valle Verde, municipio de Jalpan, Querétaro, S. Servín
93 (IEB); B. hoja proveniente de bosque de encino húmedo, ±3 km al ENE de Valle Verde,
municipio de Jalpan, Querétaro, E. Carranza y A. Blanco 6061 (IEB); C. hoja proveniente
de bosque de encino 4-5 km al NW de Tilaco, municipio de Landa, Querétaro, E. Carranza
1597 (IEB). Dibujo de Rogelio Cárdenas.
61
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
plantas colectadas en el matorral submontano mantienen tallas menores y presentan
folíolos que varían de ovados a oblongos o suborbiculares, con el ápice redondeado,
el margen con menor número de dientes y espinas más grandes. En los ejemplares
Fig. 9. Variación en los folíolos de Berberís hartwegii Benth. 1 y 2. Cañada de las Avispas,
municipio de Jalpan, Querétaro, S. Servín 931 (IEB); 3. 2-3 km al N de La Parada, municipio
de Jalpan, Querétaro, S. Servín 93 (IEB); 4. 1 km al NW de El Sabinito, municipio de Landa,
Querétaro, H. Rubio 1539 (IEB); 5 y 6. Minas Viejas, municipio de Zimapán, Hidalgo, S.
Zamudio, R. Ma. MurilloyA. E. Zamudio 13732 (IEB); 7, 10, 1 1, 12 y 13. Mina SanFrancisco,
municipio de Zimapán, Hidalgo, S. Zamudio, R. Ma. Murillo y A. E. Zamudio 13737 (IEB);
8. Verdosas, municipio de Zimapán, Hidalgo, S. Zamudio, R. Ma. Murillo y A. E. Zamudio
13739 (IEB); 9 y 14. Puerto Ing. Ignacio Isidro Díaz, municipio de Zimapán, Hidalgo, S.
Zamudio. R. Ma. MurilloyA. E. Zamudio 13734 (IEB). Dibujo de Rogelio Cárdenas.
62
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
de esta especie con frecuencia se encuentran folíolos con el margen fuertemente
revoluto. Estas últimas formas fueron descritas como entidades independientes con
los nombres de Mahonia paxii Fedde y Mahonia zimapana Fedde. Aquí se considera
que todas constituyen un solo taxon muy variable, distribuido ampliamente en la
Sierra Madre Oriental.
A continuación se proporciona una descripción completa de la especie to-
mando en cuenta la variación estudiada y señalando su sinonimia. Debido a que en
el herbario de los Reales Jardines Botánicos de Kew existen tres ejemplares de la
colecta de Hartweg 27 2 y ninguno ha sido señalado como holotipo, aquí se elige un
lectotipo de entre ellos.
Berberís hartwegii Benth., Pl. Hartweg. 34. 1840. Tipo: At the Contadero between
Tula and Sta. Barbara (Tamaulipas), T. Hartweg 272 (lectotipo aquí designado: Kew-
000407230). Fig. 10.
Mahonia hartwegii (Benth.) Fedde, Bot. Jahrb. 31: 109. 1901.
Odostemon hartwegii (Benth.) Standl., Contr. U.S. Nat. Herb. 23: 270. 1922.
Mahonia paxii Fedde, Bot. Jahrb. 31: 113. 1901. Tipo: Inter Zimapan et la Encarna-
ción (sic en la etiqueta del espécimen dice: Inter Zimapan et al Queretaro?), enero de
1840, C. A. Ehrenberg 1110 (lectotipo aquí designado: HAL-064676, isolectotipos
HAL).
Odostemon paxii (Fedde) Standl., Contr. U.S. Nat. Herb. 23: 271. 1922.
Berberís paxii (Fedde) Marroq. & Laferr., J. Ariz.-Nev. Acad. Sci. 30(1): 54. 1997.
Mahonia zimapana Fedde, Bot. Jahrb. Syst. 31: 111. 1901. Tipo: Las Verdosas prope
Zimapan, Jan. 1840, C. A. Ehrenberg 1078 (lectotipo aquí designado: B-100244043,
isolectotipo HAL-067511).
Berberís zimapana (Fedde) Marroq. & Laferr., J. Ariz.-Nev. Acad. Sci. 30(1): 54.
1997.
Arbustos o árboles pequeños de 1 a 5 m de alto; hojas de (10-)15 a 50 cm
de largo, con 7 a 15(-17) folíolos peciolulados, el par inferior más chico que los
demás, pecíolo (3-)5 a 15(-45) mm de largo, el limbo lanceolado, ovado, oblongo a
ampliamente ovado o ampliamente elíptico, de 2.5 a 12(-19) cm de largo por (1.5-)2
a 6.5(-10) cm de ancho, ápice agudo, obtuso a redondeado, mucronado espinoso,
base cuneada a redondeada, asimétrica, peciólulo de 1 a 5 mm de largo, margen
ondulado, aserrado dentado a entero, con frecuencia fuertemente revoluto, con 5
a 12(-24) espinas por lado, estas de 0.5 a 2.5(-4) mm de largo, venación reticula-
63
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
Fig. 10. Lectotipo aquí designado de Berberís hartwegii Benth. Ejemplar de T. Hartweg 272
(K000407230). At the Contadero between Tula and Sta. Barbara. Imagen reproducida con
autorización del Herbario de los Reales Jardines Botánicos de Kew.
64
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
da, el nervio medio y los nervios secundarios impresos en el haz, los terciarios y
cuaternarios poco conspicuos, todos los nervios resaltados en el envés, coriáceo a
subcoriáceo, haz brillante, envés opaco, de color verde oliva a verde-amarillento o
café; inflorescencia en panículas abiertas de 15 a 30(-85) cm de largo, brácteas de la
inflorescencia triangulares a ovadas, acuminadas o divididas en el ápice, de (5-)8 a
18 mm de largo por 6 a 12 mm de ancho, pedúnculo fuerte, de 6 a 18 cm de largo,
pedicelos de (3-)5 a 20 mm de largo, brácteas florales lanceoladas, de 2 a 13 mm de
largo por 1.5 a 4 mm de ancho, bractéolas situadas por debajo de la parte media del
pedicelo, lanceoladas a ovado -lanceoladas, de 1 a 2 mm de largo; sépalos externos
ampliamente ovados, de 2.5 a 4.5 mm de largo por 2 a 3 mm de ancho, sépalos
medios obovados, de 5 a 7 mm de largo por 3 a 5.5 mm de ancho, sépalos internos
obovados, de 5.5 a 8 mm de largo por 3 a 7 mm de ancho; pétalos obovados, emar-
ginados, de 4 a 6(-7) mm de largo por 2.5 a 4 mm de ancho; estambres de 3 a 5 mm
de largo, sin dientes; fruto globoso, azul pruinoso o glauco, sin estilo, de 8 a 11 mm
de diámetro; semillas (2-)6 a 12, obovoides, de 4.5 a 6 mm de largo por 2 a 4 mm de
ancho, cafés a café-rojizas.
Arbusto o arbolito escaso en bosques mesófilo de montaña, de pino, de enci-
no, de pino piñonero y en matorral submontano. Alt. 1000-2300 m. Florece de enero
a julio y fructifica de abril a octubre.
Especie endémica de la Sierra Madre Oriental, en los estados de Tamps.,
S.L.P., Qro., Hgo. A pesar de ser una planta que no forma poblaciones densas, no
parece enfrentar problemas de supervivencia.
Nombres comunes: cigarrillo, chochoco, laurel cimarrón, palo amarillo,
xoxoco.
Ejemplares revisados: Hidalgo: Eloxochitlán, 4.5 km al E, municipio de
Eloxochitlán, O. Alcán tara y R. Mayorga 2963 (MEXU); 10 km al N de Jacala sobre
la Carretera Federal 85, México - Nuevo Laredo, municipio de Jacala, 23.11.1991, C.
P. Rodríguez y Z. C. Ugalde s.n. (MEXU); carretera México - Nuevo Laredo, km
190, a 9 km de Jacala, municipio de Jacala, A. Díaz-Vüchis 7 (MEXU); carretera
85 México - Nuevo Laredo, km 190, municipio de Jacala, M. P. Casillas-Trejo 2
(MEXU); cerro al W de Agua Fría Grande, cerca de Jacala, municipio de Jacala, L.
González- Quintero 910 (ENCB); Highway 85, km 87 north of juntion with Highway
45, municipio de Zimapán, A. C. Gibson & L. C. Gibson 2651 (ENCB, MEXU);
Minas Viejas, near km 255 on Highway between Zimapan and Jacala, municipio
65
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
de Zimapán, H. E. Moore Jr. & C. E. Wood Jr. 3853 (MEXU); Minas Viejas, 47
km al NE de Zimapán, municipio de Zimapán, R. Hernández M. y D. Rodríguez B.
5082a (ENCB, MEXU, XAL); Minas Viejas, municipio de Zimapán, S. Zamudio,
R. Ma. Murillo y A. E. Zamudio 13732 (IEB); Minas Viejas, municipio de Zimapán,
14.1.1978, E. Guízar-Nolazco et al. s.n. (IBUG); 40 km al N de Zimapán, carretera
a Jacala, municipio de Zimapán, R. Torres 14456 (MEXU); al NE de Zimapán, km
248 de la carretera México-Laredo, municipio de Zimapán, H. Puig 4414 (ENCB);
20 km al NE de Zimapán sobre la carretera a Jacala, municipio de Zimapán, J.
Rzedowski 23074 (ENCB); norte de Zimapán, municipio de Zimapán, M. F. Robert
439 (ENCB); cañón del Arroyo Tolimán, municipio de Zimapán, S. Zamudio y E.
Pérez 9122 (IEB); Verdosas, municipio de Zimapán, S. Zamudio, R. Ma. Murillo y
A. E. Zamudio 13739 (IEB); mina San Francisco, ±14.3 km por la brecha a Verdosas,
municipio de Zimapán, S. Zamudio, R. Ma. Murillo y A. E. Zamudio 13737 (IEB);
Puerto Ingeniero Isidro Díaz, municipio de Zimapán, S. Zamudio, R. Ma. Murillo
y A. E. Zamudio 13734 (IEB). Sin municipio definido: between Hilo Juanico and
Barranca Seca on trail from Jacala to Pacula, H. E. Moore Jr. y C. E. Wood Jr. 3832
(MEXU).
Querétaro: alrededores de El Saucito, al N de Valle Verde, municipio de
Jalpan, E. Carranza e Y. Ramírez 7335, 7336 (IEB); 2-3 km al N de Valle Verde (La
Parada), municipio de Jalpan, S. Servín 93 (IEB); 3 km al ENE de Valle Verde, mu-
nicipio de Jalpan, E. Carranza y A. Blanco 6061 (IEB); 1-2 km al E de Valle Verde
(La Parada), municipio de Jalpan, S. Servín 2 (IEB); alrededores de Valle Verde
(La Parada), municipio de Jalpan, E. Carranza 2353 (IEB); Cañada de las Avispas,
5-6 km al S de San Juan de los Durán, municipio de Jalpan, S. Servín 931 (IEB);
extremo N del Llano Chiquito, municipio de Landa, S. Zamudio, G. Ocampo y A.
Reznicek 11471 (IEB); Joya del Cerro Prieto, entre la Lagunita de San Diego y el
Llano Chiquito, municipio de Landa, S. Zamudio y E. Pérez 10189 (IEB); ±3.5 km
al ENE de la Lagunita de San Diego, municipio de Landa, E. Carranza, E. Pérez
r
y J. A. Villarreal 5389 (IEB); la Mesa, ±2 km al SE de la Lagunita de San Diego,
municipio de Landa, S. Zamudio y V. Steinmann 12386 (IEB); la Lagunita de San
Diego, municipio de Landa, S. Zamudio y V. Steinmann 12374 (IEB); 10 km al SW
de El Madroño, sobre el camino a Landa, municipio de Landa, J. Rzedowski 46775
(IEB); 8 km al NE de la Lagunita por la carretera a Xilitla, municipio de Landa, S.
Zamudio 6281 (IEB); Rincón de La Trampa, ±2 km al W de Acatitlán de Zaragoza,
municipio de Landa, E. González 52 (IEB); Puerto del Gato, ±3 km al W de Aca-
titlán de Zaragoza, municipio de Landa, E. González 384 (IEB); aproximadamente
6 km al S de La Lagunita rumbo a Tilaco, municipio de Landa, E. Carranza 609
66
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
(IEB); 8.5-9 km por la carretera la Lagunita - Tilaco, municipio de Landa, S. Za-
mudio y A. Ibarra 12718 (IEB); ±9 km de la Lagunita camino a Tilaco, municipio
de Landa, E. Carranza e I. Silva 6361 (IEB); km 10 de la brecha entre la Lagunita
y Tilaco, municipio de Landa, S. Zamudio 6332 (IEB); 10 km de la Lagunita, por
el camino hacia Tilaco, municipio de Landa, A. Herrera 44 (IEB); aproximada-
mente 4-5 km al NW de Tilaco, municipio de Landa, E. Carranza 1597 (IEB); 1
km al NW de El Sabinito, municipio de Landa, H. Rubio 1539 (IEB); 1.5 km al
SE de el Sabinito, municipio de Landa, H. Rubio 429 (IEB); 11 km al SE de Agua
Zarca, por el camino a Pisaflores, municipio de Landa, S. Zamudio 6261 (IEB); 1
km al NW de el Rincón, municipio de Landa, H. Rubio 2233 (IEB); brecha hacia
La Redonda, municipio de San Joaquín, R. Hernández M., J. Orozco y C. Orozco
10495 (QMEX).
San Luis Potosí: Tamasopo, municipio de Tamasopo, C. G. Pringle 2566
(MEXU); cerro de La Silleta, cerca de Xilitla, municipio de Xilitla, L. Paray
693 (ENCB); Cerro Prieto, west Xilitla, municipio de Xilitla, A. J. Sharp 46285
(MEXU); ±5 km al NW de Tlamaya, municipio de Xilitla, J. Rzedowski 7205
(ENCB, IBUG); 5 km al N de Soledad de Zaragoza, municipio de Xilitla, J. Rze-
dowski 7108 (ENCB).
Tamaulipas: camino a Ojo de Agua del Indio, 7 km al W de Rancho del Cielo
y 18 km al E de Gómez Farías, municipio de Gómez Farías, F. González-Medrano
et al. 4271 (MEXU); El Julilo, 18 km al W de El Encino, municipio de Gómez
Farías, F. González-Medrano, P. Hiriart y P. Hiriart 13151 (MEXU); Rancho del
Cielo, arriba de Gómez Farías, municipio de Gómez Farías, A. Gómez-Pompa 2033
(MEXU); entre Alta Cima y San José, municipio de Gómez Farías, F. González-
Medrano et al. 3343 (MEXU); Casa de Piedra, 3 km al NW de la estación biológica
Canindos, 4 km al NW de San José, municipio de Gómez Farías, L. Hernández 2988
(MEXU); NW of Gómez Farías in the Sierra de Guatemala, area of Rancho del
Cielo, L. Woodruff et al. 173 (MEXU, XAL); ejido San José, municipio de Gómez
Farías, R. Noriega T. 7 (MEXU); Rancho del Cielo, municipio de Gómez Farías, H.
Puig 3272 (ENCB); camino a Rancho del Cielo, municipio de Gómez Farías, H. Puig
5166, 5181 (ENCB); entre Gómez Farías y Rancho del Cielo, municipio de Gómez
Farías, F. Vázquez B. 828 (XAL); Rancho del Cielo, municipio de Gómez Farías, S.
Avendaño y H. Narave 1652 (XAL).
En esta especie se incluyen los ejemplares descritos por Fedde (1901) como
Berberís paxii y B. zimapana, ya que no se encontraron rasgos distintivos de su-
ficiente peso que justifiquen su reconocimiento como entidades independientes.
67
Acta Botánica Mexicana 87 : 31-70 ( 2009 )
En casi todos los caracteres se encuentra una amplia sobreposición y las caracte-
rísticas más distintivas están relacionadas con la forma de los folíolos, que en B.
hartwegii se describen como subcoriáceos, ovado-lanceolados con el ápice agudo
mucronado, mientras que en B. paxii y B. zimapana, se refieren como coriáceos,
ovados con el ápice redondeado a muy ampliamente cuneado-mucronado. La ob-
servación de los ejemplares tipo existentes y de nuevos materiales en las locali-
dades de las colectas originales o en sus cercanías ha permitido confirmar que las
formas involucradas en estas dos especies son parte de la amplia variación ob-
servada en Berberís hartwegii a través de su área de distribución, como se puede
apreciar en la Fig. 9.
Por otro lado, como ya se ha indicado Berberís hartwegii es muy parecido
a B. pallida , por lo que con frecuencia el material de las dos especies se encuentra
confundido y mezclado en los herbarios mexicanos. Una forma segura de dife-
renciarlos es comparando la venación de los folíolos en el haz; en ambos taxa la
venación es reticulada, pero en B. hartwegii los nervios están impresos o hundidos
en la superficie de la lámina, por lo que son poco conspicuos; en cambio, en Ber-
Fig. 11. Comparación de patrón de venación de los folíolos entre Berberís hartwegii Benth.
y B. pallida Hartweg ex Benth. A y B. Berberís hartwegii , con venas impresas o hundidas en
la superficie de la lámina del folíolo en el haz y venas resaltadas en el envés; C y D. Berberís
pallida con venas fuertemente reticuladas y resaltadas en ambas caras, pero más notorias en
el haz que en el envés.
68
Zamudio: Notas sobre el género Berberís en México
beris pallida se distinguen notoriamente resaltados (Fig. 11). Adicionalmente en
B. hartwegii se aprecia un mayor número de dientes por lado y es común observar
los folíolos enrollados hacia atrás, ya que el margen es fuertemente revoluto. Otra
diferencia entre estas dos especies es que en B. pallida los estambres son dentados,
mientras que en B. hartwegii tales dientes están ausentes. Ya que ambas especies
ocupan habitats muy parecidos en la Sierra Madre Oriental, es muy probable que
cuando coinciden en su distribución, se formen híbridos entre ellas, los que son
difíciles de separar. Así por ejemplo, el espécimen de Minas Viejas, municipio de
Zimapán, colectado por S. Zamudio et al. 13732 , presenta características interme-
dias entre los dos taxa.
AGRADECIMIENTOS
Deseo dar gracias por la ayuda de Armando Butanda, Gilberto Ocampo y Lo-
urdes Rico en la consecución de literatura en revistas especializadas que no son de
fácil acceso en México. Al Dr. Jerzy Rzedowski agradezco su ayuda en la traducción
de textos del alemán al español, la revisión crítica del manuscrito y sus atinadas suge-
rencias; a Rogelio Cárdenas por la elaboración de los dibujos; a los encargados de los
Herbarios B, ENCB, HAL, IBUG, IEB, MEXU, K, QMEX y XAL por las facilidades
otorgadas para consultar sus colecciones. Las imágenes de los ejemplares tipo deposi-
tados en B, HAL y K son publicadas con autorización de los respectivos herbarios.
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Recibido en octubre de 2008.
Aceptado en febrero de 2009.
70
Acta Botánica Mexicana 87: 71-81 (2009)
TRES NUEVAS ESPECIES DE COMMELINA (COMMELINACEAE)
DEL CENTRO DE MÉXICO
Ana Rosa López-Ferrari, Adolfo Espejo- Serna y Jacqueline Ceja-Romero
Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, División de Ciencias Biológicas
y de la Salud, Departamento de Biología, Herbario Metropolitano,
Apdo. postal 55-535, 09340 México, D.F. México. aes@xanum.uam.mx
RESUMEN
En este trabajo se describen como nuevas e ilustran Commelina congestispatha
López-Ferrari, Espejo et Ceja, Commelina ramosissima López-Ferrari, Espejo et Ceja y
Commelina queretarensis López-Ferrari, Espejo et Ceja. La primera es conocida de los
estados de Michoacán, Guanajuato y Querétaro, la segunda proviene de los estados de
Guanajuato, Querétaro y Michoacán y la tercera se conoce sólo del estado de Querétaro, de
los municipios de San Joaquín y Landa de Matamoros.
Palabras clave: centro de México, Commelina, Commelinaceae.
ABSTRACT
Commelina congestispatha López-Ferrari, Espejo et Ceja, Commelina ramosissima
López-Ferrari, Espejo et Ceja, and Commelina queretarensis López-Ferrari, Espejo et Ceja,
are described and illustrated as new in this paper. The former is known from the States of
Michoacán, Guanajuato and Querétaro, the second was collected in the States of Guanajuato,
Querétaro and Michoacán, and the last one comes from Querétaro in the municipios of San
Joaquín and Landa de Matamoros.
Key words: central México, Commelina, Commelinaceae.
INTRODUCCIÓN
El género Commelina tiene entre 170 (Faden y Hunt, 1991) y 250 especies
(Tucker, 1989) de distribución cosmopolita, con el mayor número de representantes
71
Acta Botánica Mexicana 87 : 71-81 ( 2009 )
en el Viejo Mundo (Dahlgren et al., 1985). Matuda (1956 a y b) citó para México
nueve especies, a su vez Espejo y López-Ferrari, en 1995, registraron 17 taxa y
posteriormente se describieron dos más (López-Ferrari et al., 1997), por lo cual ac-
tualmente para el país se tiene registrado un total de 19 taxa. Sin embargo, con el
incremento de las exploraciones botánicas es probable que esta cifra crezca aún más
en el futuro.
Como resultado del trabajo de recolección y de la revisión de material herbo-
rizado, con el fin de completar el fascículo de las Commelinaceae para la Flora del
Bajío y de Regiones Adyacentes, encontramos tres novedades del género Commeli-
na , por lo que proponemos:
Commelina congestispatha López-Ferrari, Espejo et Ceja, sp. nov. Fig. 1
Herba erecta usque 60 cm alta, radicibus tenuibus cylindricis. Folia ovata,
ovato-lanceolata vel elliptica, 4-9 cm longa, 1. 5-3.6 cm lata. Inflorescentiae plures
terminales, 3-10 catervatim aggregatae et cum dua folia affines, pedunculis nullis
vel minus quam 1 cm longis, bracteis spathaceis depresso-ovatis, in extremo poste -
riore connatis, carinatis et cordatis ubi extensis, dense pubescentibus; pétala 2 azu-
rea pallida, unguide 1-1.5 mm longo. Capsula hemiglobosa triquetra 3 mm longa.
Planta herbácea perenne, erecta en la base, a veces decumbente en la porción
superior, de 25 a 60 cm de alto; raíces delgadas, cilindricas, de hasta 18 cm de largo;
tallos rectos, generalmente ramificados desde la base; hojas ovadas, ovado-lanceo-
ladas o elípticas, las vainas laxas, de 1.2 a 1.5 cm de largo, cortamente pubescentes,
ciliadas en los márgenes, láminas de 4 a 9 cm de largo, de 1.5 a 3.6 cm de ancho,
agudas a acuminadas, atenuadas y algo oblicuas en la base, corta y esparcidamente
pubescentes en ambas superficies; inflorescencias terminales, agrupadas en el ápice
de los tallos en conjuntos de 3 a 10, sésiles a semisésiles, los pedúnculos, cuando
presentes, de menos de 1 cm de largo; brácteas espatáceas deprimido-ovadas, cari-
nadas y cordadas cuando extendidas, connadas en su extremo posterior, de 1.8 a 2.1
cm de largo, de ca. 3 cm de ancho, agudas a apiculadas en el ápice, truncadas en el
extremo opuesto, densamente pubescentes, particularmente hacia la base, conspi-
cuamente nervadas; flores de ca. 1.5 cm de diámetro; sépalos tres, los dos inferiores
oblongos, connados en su mitad inferior, de 3.7 a 4 mm de largo, de ca. 2 mm de an-
cho, hialinos, el superior triangular, de ca. 2.7 mm de largo, de ca. 1.7 mm de ancho,
verde a hialino; pétalos dos, iguales, suborbiculares a reniformes, de 6.7 a 7.2 mm de
largo, de 7.7 a 8.7 mm de ancho, de color azul pálido, la uña de 1 a 1.5 mm de largo;
72
López-Ferrari et al.: Tres nuevas especies de Commelina del centro de México
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Fig. 1
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Casa abierta al tiempo
HERBARIO METROPOLITANO
. Commelina congestispatha López-Ferrari, Espejo et Ceja (A. Espejo et al. 6903).
73
Acta Botánica Mexicana 87 : 71-81 ( 2009 )
estambres fértiles tres, los dos laterales con los filamentos de ca. 4.7 mm de largo y
con las anteras oblongas, de ca. 2 mm de largo, el medio con el filamento de ca. 4.7
mm de largo y la antera sagitada de ca. 2.5 mm de largo, estaminodios cruciformes,
amarillos, de 1 mm de largo; ovario semigloboso, de ca. 2 mm de largo, de ca. 1.5
mm de diámetro, verde; estilo filiforme, de 6.5 mm de largo, blanco, estigma capi-
tado, azul; cápsula semiglobosa, triquetra, de ca. 3 mm de largo, de ca. 4.5 mm de
diámetro, algo rugosa; semillas globosas a semiglobosas, lisas, umbilicadas, de ca.
2 mm de diámetro, pardas rojizas.
Tipo: Guanajuato, municipio de Cuerámaro 1.2 km después de Cañada de
Corralejo, rumbo a la barranca de El Chilar, 20°34 , 41" N; 101°43'51" W, 1900 m
s.n.m., talud en bosque tropical caducifolio, 4.IX.2006, A. Espejo, A. López-Ferrari,
J. Ceja y J. García Cruz 6903 (fotografía digital y tarjeta con disección floral) (ho-
lotipo: UAMIZ; isotipos: CIIDIR, IBUG, IEB, QMEX, UJAT).
Paratipos: Guanajuato, municipio de Apaseo el Grande, cerca de Ixtla, 1900
m s.n.m., bosque tropical caducifolio perturbado, 16.VIII.1986, J. Rzedowski 40348
(IEB); municipio de Pénjamo, 39 km al SO de Cuerámaro, sobre el camino a la Ba-
rrranca del Chilar, 1900 m s.n.m., bosque tropical caducifolio, 4.X.1988, J. Rzedows-
ki 47216 (IEB); municipio de Tarimoro, 6.7 km después de Tarimoro, rumbo a La
Cuesta, 20°19'32" N, 100°43'57" W, 2026 m s.n.m., selva baja caducifolia perturbada,
5.IX.2006, J. Ceja et al. 1776 (IEB, UAMIZ). Querétaro, municipio de Landa, ca. 5
km después de Zoyapilca, rumbo a Soledad de Guadalupe, 21°21'08" N, 99°16'42" W,
1330 m s.n.m., bosque de encino, 8.IX.2006, J. Ceja et al. 1791 (IEB, UAMIZ); mu-
nicipio de El Marqués, camino arriba de La Cañada (Heidi’s place), 1990 m s.n.m.,
matorral, 18.IX.1988, E. Argüelles 3142 (IEB). Michoacán, municipio de Susupuato,
La Ziranda, 1650 m s.n.m., vegetación secundaria derivada del bosque tropical ca-
ducifolio, 26.IX.1989, J. Rzedowski 49019 (IEB); municipio de Tlazazalca, presa La
Yerbabuena, 1950 m s.n.m., pastizal húmedo a la orilla de la presa, 8.VIII.1990, E.
Pérez y E. García 1596 (IEB, MEXU, UAMIZ).
C. congestispatha debe su nombre a que las inflorescencias se agrupan en el
ápice de los tallos en número de tres o más (Fig. 1).
El nuevo taxon podría confundirse, particularmente en material herborizado,
con C. erecta L., ya que ambas presentan las brácteas espatáceas connadas en su
extremo posterior y flores con dos pétalos. Sin embargo, en C. congestispatha las
inflorescencias siempre se agrupan en número de tres o más en el ápice de los tallos
74
López-Ferrari et al.: Tres nuevas especies de Commelina del centro de México
y están asociadas a dos hojas, mientras que en C. erecta éstas pueden ser terminales
y/o axilares, generalmente son solitarias, y en ocasiones se presentan en grupos de
dos o máximo tres. Otra diferencia entre ambas especies es el tamaño de las flores,
que en C. conge stispatha son más pequeñas, con los pétalos de 6.1-12 mm de largo
y cortamente unguiculados, mientras que en C. erecta son de 11-19 mm y están lar-
gamente unguiculados.
Commelina congestispatha se ha registrado de bosques tropicales caducifo-
lios, así como de bosques de encino, creciendo más bien en lugares perturbados
entre los 1300 y los 2050 m s.n.m. Florece de agosto a octubre.
Commelina ramosissima López-Ferrari, Espejo et Ceja, sp. nov. Fig. 2
Herba erecta usque 80 cm alta, supra valde ramosa, radicibus tuberosis distali-
ter incrassatis. Folia lanceolata vel anguste lanceolata, 8-14 cm longa, 8-14 mm lata.
Inflorescentiae solitariae axillares et terminales, pedunculis dense pubescentibus 2.5-
10 cm longis, ángulo ínter pedunculum et bracteas spathaceas majore quam 90°, brac-
teis spathaceis in extremo posteriore liberis, acuminatis vel longe acuminatis, late
ovatis et cordatis ubi extensis, sparse pubescentibus; pétala 3 aequalia vel subaequa-
lia, azurea, unguide ca. 3 mm longo. Capsula ellipsoidalis triquetra 6-6.4 mm longa.
Planta herbácea perenne, erecta, de hasta 80 cm de alto; raíces tuberosas, en-
grosadas en su parte distal; tallos rectos, densamente pilosos, muy ramificados en la
porción superior, las ramas ascendentes a difusas; hojas lanceoladas a angostamente
elíptico-lanceoladas, las vainas laxas, algo escariosas, con frecuencia teñidas de púr-
pura, de 1 a 3 cm de largo, densamente pilosas, ciliadas en la parte superior, láminas
de 8 a 14 cm de largo, de 8 a 14 mm de ancho, agudas a acuminadas, la base atenua-
da, de color verde pálido, las inferiores esparcidamente pilosas a glabrescentes en la
haz, esparcidamente pilosas en el envés, las superiores densamente pilosas en ambas
superficies; inflorescencias varias a numerosas, solitarias, axilares y terminales, pe-
dúnculos densamente pubescentes, de 2.5 a 10 cm de largo, el ángulo entre los pe-
dúnculos y las brácteas espatáceas mayor de 90 grados; brácteas espatáceas libres en
su extremo posterior, acuminadas a largamente acuminadas, ampliamente ovadas y
cordadas cuando extendidas, de 2.7 a 4.3 cm de largo, de 2 a 3 cm de ancho, con fre-
cuencia teñidas de púrpura, esparcidamente pubescentes por fuera, esparcidamente
vellosas por dentro, conspicuamente nervadas; flores de ca. 2.5 cm de diámetro;
sépalos tres, oblongos a oblongo-elípticos, de 5.8 a 6.4 mm de largo, de 3 a 3.2 mm de
ancho; pétalos tres, iguales o subiguales, obovados, unguiculados, de ca. 11 mm de
75
Acta Botánica Mexicana 87 : 71-81 ( 2009 )
Fig. 2. Commelina ramosissima López-Ferrari, Espejo et Ceja (J. Rzedowski 47173).
76
López-Ferrari et al.: Tres nuevas especies de Commelina del centro de México
largo, de ca. 7.5 mm de ancho, de color azul, la uña de ca. 3 mm de largo; estambres
fértiles tres, los dos laterales con los filamentos de ca. 7 mm de largo y con las ante-
ras oblongas de 1.5 a 1.8 mm de largo, el medio con el filamento de ca. 5 mm de largo
y la antera sagitada de ca. 2.2 mm de largo, estaminodios cruciformes, amarillos, de
ca. 1.5 mm de largo; ovario ovoide, de ca. 2 mm de largo, de ca. 1 mm de diámetro,
estilo de ca. 6 mm de largo, enroscado en el ápice; cápsula elipsoide, triquetra, de 6 a
6.4 mm de largo, de 4 a 5 mm de diámetro, cortamente apiculada; semillas elipsoides
u oblongas, truncadas, foveoladas, de ca. 2.7 mm de largo, pardas oscuras.
Tipo: Guanajuato, municipio de Pénjamo, 22 km al SW de Cuerámaro, sobre
el camino a la Barranca del Chilar, 2200 m s.n.m., orilla de un charco, 4.IX.1988, J.
Rzedowski 47173 (holotipo: IEB; isotipos: IBUG, MEXU, UAMIZ).
Paratipos: Guanajuato, municipio de Pénjamo, 22 km al SW de Cueráma-
ro, sobre el camino a la Barranca del Chilar, 2200 m s.n.m., orilla de un charco,
4.X. 1987, J. Rzedowski 44978 (IEB, UAMIZ); municipio de Pénjamo, 24 km al SW
de Cuerámaro, sobre el camino a la Barranca del Chilar, 2200 m s.n.m., orilla de
arroyo, 4.IX.1988, J. Rzedowski 47180 (IEB, UAMIZ). Querétaro, municipio de
Colón, 3 km al SE de Trigos, sobre el camino a Colón, 2500 m s.n.m., pastizal con
arbustos, 27.VIII.1989, J. Rzedowski 48801 (IEB); Michoacán, municipio de Tlaza-
zalca, presa La Yerbabuena, pastizal húmedo, orilla de la presa, 8. VIII. 1990, E. Pé-
rez y E. García L. 1598 (IEB, UAMIZ); municipio de Villa Jiménez, 15 km al N de
Villa Jiménez, sobre la carretera a Puruándiro, 1750 m s.n.m., terrenos encharcados
a la orilla del camino, 3. IX. 1989, J. Rzedowski 48843 (IEB).
El nombre de la especie hace referencia a las plantas generalmente muy rami-
ficadas en la porción superior de los tallos.
Commelina ramosissima es escasa en el área de estudio, en donde habita a
la orilla de cuerpos de agua, entre los 2200 y 2500 m s.n.m. Florece de septiembre
a octubre. La presencia de los tallos ramificados en la porción superior, aunada a
las brácteas espatáceas, que forman un ángulo mayor de 90° con los pedúnculos,
que son largos y densamente pubescentes, caracterizan a C. ramosissima. El nuevo
taxon se asemeja, a primera vista, a C. pallida Willd., ya que ambas especies tienen
tallos ramificados y pedúnculos alargados, aunque en C. pallida las inflorescencias
se presentan en número de 2 a 4 por nudo y las flores son pequeñas, de ca. 1 cm de
diámetro, mientras que en C. ramosissima las inflorescencias siempre son solitarias
y las flores miden 2.5 cm de diámetro.
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Acta Botánica Mexicana 87 : 71-81 ( 2009 )
Commelina queretarensis López-Ferrari, Espejo et Ceja, sp. nov. Fig. 3
Herba decumbens vel erecta usque 1 m longa. Folia longissime elliptica ad
lineari-lanceolata, 7-17 cm longa, 8-13 mm lata. Inflorescentiae solitariae axilla-
res et terminales, pedunculis breviter sparseque pubescentibus, 1. 8-4.5 cm longis,
bracteis spathaceis in extremo posteriore liberis, acutis ad acuminatis, late ovatis et
cordatis ubi extensis, sparse pubescentibus et cum ñervo inferiore pilis longis multi-
seriatis per totam longitudinem instructo; pétala 3 subaequalia azurea, unguide 8-9
mm longo. Capsula ignota.
Planta herbácea perenne, erecta a decumbente, de hasta 1 m de alto, raíces
tuberosas; tallos rectos, corta y esparcidamente pubescentes, algo ramificados en
la porción superior; hojas muy largamente elípticas a linear-lanceoladas, las vainas
laxas, algo escariosas, de 1.7 a 2.7 cm de largo, corta y esparcidamente pubescentes,
ciliadas en la parte superior, láminas de 7 a 17 cm de largo, de 8 a 13 mm de ancho,
agudas a acuminadas, la base atenuada, de color verde oscuro, glabras en ambas
superficies, cortamente escabriúsculas en el margen; inflorescencias solitarias, axi-
lares y terminales, pedúnculos corta y esparcidamente pubescentes, de 1.8 a 4.5 cm
de largo, el ángulo entre los pedúnculos y las brácteas espatáceas de 90 grados o
menos; brácteas espatáceas libres en su extremo posterior, agudas a acuminadas,
ampliamente ovadas y cordadas cuando extendidas, de 2.5 a 4.1 cm de largo, de 2 a
3.4 cm de ancho, esparcidamente pubescentes por fuera, glabras por dentro, conspi-
cuamente nervadas, la nervadura inferior con pelos largos, multiseriados, en toda su
longitud; flores de ca. 2.5 cm de diámetro; sépalos tres, los inferiores suborbiculares,
algo asimétricos, de 5.5 a 6 mm de largo, de ca. 5 mm de ancho, hialinos a azules;
pétalos tres, subiguales, semicirculares a deltados, unguiculados, de 8 a 9 mm de
largo, de ca. 13 mm de ancho, de color azul, la uña de ca. 3 mm de largo; estambres
fértiles tres, los dos laterales con los filamentos de ca. 15 mm de largo y con las ante-
ras oblongas de 2 a 2.5 mm de largo, el medio con el filamento de ca. 10 mm de largo
y la antera sagitada de ca. 3 mm de largo, estaminodios cruciformes, amarillos, de
1.6 a 2 mm de largo; ovario angostamente ovoide, de 1.7 a 2 mm de largo, de ca. 1
mm de diámetro, estilo de ca. 15 mm de largo, cápsula no vista.
Tipo: Querétaro: municipio de San Joaquín, Deconí, por el camino a Maravi-
llas, 20°55'03" N, 99°32'35" W, 2370 m s.n.m., laderas calizas con bosque de encinos
y elementos de bosque mesófilo de montaña, 17.IX.2006, S. Zamudio y R. Alcalá
13578 (holotipo: IEB; isotipos: MEXU, UAMIZ).
78
Acta Botánica Mexicana 87: 71-81 (2009)
Fig. 3. Commelina queretarensis López-Ferrari, Espejo et Ceja (S. Zamudio y R. Alcalá
13578).
79
Acta Botánica Mexicana 87 : 71-81 ( 2009 )
Paratipos: Querétaro, municipio de Landa de Matamoros, El Banco, 1.5
km al sureste de La Yesca, 1820 m s.n.m., bosque de Quercus , Pinus y Cupressus ,
25.VII.1989, H. Rubio 916 (IEB); municipio de Landa de Matamoros, 2 km al su-
reste de La Yesca, El Banco, 1850 m s.n.m., bosque de encino, cedro blanco y pino,
22.IX.1990, H. Rubio 1991 (IEB, UAMIZ).
Commelina queretarensis se conoce sólo del estado de Querétaro, de los mu-
nicipios de San Joaquín y de Landa de Matamoros, de allí el nombre de la especie.
Las plantas del nuevo taxon aquí propuesto son escasas en los sitios donde crecen.
Habita en laderas calizas dentro de bosques de encino y de encino -pino -cedro, entre
los 1820 y los 2370 m s.n.m. Florece de julio a septiembre.
La nueva especie presenta afinidades con Commelina dianthifolia Delile, sin
embargo se distingue de ésta por presentar las hojas más anchas, no conduplicadas
y de color verde oscuro y por sus brácteas espatáceas pubescentes y con una carac-
terística línea basal de pelos multiseriados.
AGRADECIMIENTOS
Queremos agradecer a los DD. Jerzy Rzedowski, Graciela Calderón y Eleazar
Carranza la revisión crítica del manuscrito así como sus valiosas sugerencias y
observaciones al mismo. Al Dr. Rzedowski por elaborar la diagnosis latina de las
nuevas especies. A Aniceto Mendoza Ruiz, colega de la Universidad Autónoma
Metropolitana Iztapalapa, por su apoyo incondicional en el trabajo de campo.
Finalmente agradecemos a los curadores de los herbarios consultados por las
facilidades otorgadas y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por el apoyo
económico brindado a los dos primeros autores para una estancia de trabajo en el
Centro Regional del Bajío, Instituto de Ecología, A.C., durante febrero del 2008.
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Recibido en mayo de 2008.
Aceptado en febrero de 2009.
81
Acta Botánica Mexicana 87: 83-90 (2009)
UNA NUEVA ESPECIE DE SISYRINCHIUM (IRIDACEAE) DEL ESTADO
DE GUANAJUATO, MÉXICO
Jacqueline Ceja-Romero, Adolfo Espejo -Serna
y Ana Rosa López-Ferrari
Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa, División de Ciencias Biológicas
y de la Salud, Departamento de Biología, Herbario Metropolitano, Apdo. postal
55-535, 09340 México, D.F., México. jcr@xanum.uam.mx; aes@xanum.uam.mx
RESUMEN
Se describe e ilustra a Sisyrinchium guanajuatense, conocida hasta ahora del estado
de Guanajuato, México. El nuevo taxon pertenece al subgénero Echthronema y se compara
con algunas especies del complejo de S. schaffneri , con las cuales está relacionado. Se
incluye una clave para identificar los taxones mencionados.
Palabras clave: Guanajuato, Iridaceae, México, Sisyrinchium.
ABSTRACT
Sisyrinchium guanajuatense is described and illustrated. The new species is known
only from the State of Guanajuato, México. It belongs to the subgenus Echthronema and is
compared with some species of the S. schaffneri complex to which it relates. An Identification
key for all these taxa is included.
Key words: Guanajuato, Iridaceae, México, Sisyrinchium.
Sisyrinchium L. (Iridaceae) es un género del nuevo mundo que incluye entre
60 y 200 especies agrupadas en dos subgéneros, Echthronema y Sisyrinchium (Ru-
dall et al., 1986; Henrich y Goldblatt, 1987; Calderón de Rzedowski, 1988; McVaugh,
1989; Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 1990; Goldblatt et al., 1990; Espejo y
López Ferrari, 1990, 1994). Dentro de Echthronema se agrupan las especies de flo-
res amarillas con la corola extendida y los filamentos parcialmente connados. En
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Acta Botánica Mexicana 87 : 83-90 ( 2009 )
el subgénero Sisyrinchium se incluyen los taxones de flores azules a blancas con el
centro amarillo, la corola cupuliforme y los filamentos generalmente unidos casi en
su totalidad formando una larga columna estaminal. De México se tienen registra-
dos 44 taxones, 30 del primer subgénero y 14 del segundo, de los cuales 17(38%) son
endémicos (Espejo y López-Ferrari, 1996; Ceja-Romero et al., 1998; Espejo et al.,
1998, 1999, 2001).
La taxonomía del género es sumamente confusa, ya que las especies que lo
integran son muy variables y los caracteres útiles para el reconocimiento de las
mismas generalmente se pierden durante el proceso de herborización. Esto ha con-
tribuido a la gran disparidad en el número de taxones reconocidos.
Durante la revisión del complejo de especies de Sisyrinchium schaffneri S.
Watson (subgénero Echthronema) (Ceja-Romero, 2007), encontramos un grupo de
ejemplares cuyo análisis nos hizo sospechar que podría representar una entidad no
descrita. Con el fin de aclarar esta situación, recolectamos ejemplares del taxon en
cuestión, elaboramos disecciones florales, fotografiamos las plantas en su hábitat y
medimos diversos caracteres morfológicos. Tal información se complementó con
datos sobre la anatomía de la lámina foliar. Los datos generados fueron comparados
con Sisyrinchium cernuum (E. R Bicknell) Kearney, S. schaffneri , S. tinctorium
Kunth y S. translucens (E. P. Bicknell) Espejo & López-Ferrari. Después de su aná-
lisis, llegamos a la conclusión de que los ejemplares en cuestión representan a una
nueva especie que aquí proponemos:
Sisyrinchium guanajuatense Ceja, Espejo et López-Ferrari, sp. nov. Fig. 1.
Herbae perennes, erectae, 19-26 cm altae; folia omnia basaba, disticha, ae-
quitantia, lineari-ensiformia, glabra, purpurea, basim versus 15-22 cm longa, folia
vetera annulum ex fibris constatum basim versus formantia; scapus simplex, alatus,
glaber, 17-24 cm longus, 0.5-1 mm latus, margine denticulatus versus apicem; spa-
thae inaequales, geniculatae; tepala flava, elliptica, 8-10 mm longa, 2. 5-4.5 mm lata;
capsula nutans, sphaerica vel subsphaerica, glabra, 3.5-5 mm longa, 3-4 mm diáme-
tro; semina sphaerica vel subsphaerica, brunnea, 1-1.5 mm diámetro, reticulata.
Hierba perenne, erecta, de 19 a 26 cm de alto; raíces fibrosas de 0.5 a 1 mm
de diámetro; hojas todas básales, dísticas, equitantes, linear-ensiformes, rectas, gla-
bras, con las bases purpúreas, de 15 a 22 cm de largo y 1 a 2.5 mm de ancho, el
margen denticulado, las hojas viejas formando un collar de fibras en la base del
escapo; escapo simple, alado, glabro, de 17 a 24 cm de largo y 0.5 a 1 mm de an-
84
Ceja-Romero et al.: Nueva especie de Sisyrinchium del estado de Guanajuato, México
Fig. 1. A. hábito de Sisyrinchium guanajuatense Ceja, Espejo et López-Ferrari; B. haz
vascular de S. guanajuatense ; C. haz vascular de S. schaffneri S. Watson. (X: xilema; F:
floema; CF: casquete de fibras).
cho, el margen denticulado hacia el ápice; ripidio terminal cubierto por dos brácteas
espatáceas desiguales, conduplicadas, generalmente geniculadas, fusionadas en la
base, la externa más larga que la interna, de 2.1 a 3 cm de largo y 1.5 a 2.5 mm de
ancho, el margen entero a denticulado, con tintes purpúreos, la interna de 2 a 2.3 cm
de largo y 1 a 2 mm de ancho, el margen hialino-purpúreo; brácteas florales hialinas;
pedicelos filiformes, erectos en la floración, reflexos en la fructificación, de 11 a 16
mm de largo; una flor abierta por ripidio, exserta, el perianto extendido, los tépalos
amarillos con venas pardas, iguales a subiguales, elípticos, de 8 a 10 mm de largo
y 2.5 a 4.5 mm de ancho; filamentos unidos en la base formando un tubo de 1 a 1.5
mm de alto, la parte libre de 2.5 a 3.5 mm de largo; anteras amarillas, de 3 a 3.5 mm
largo; estilo trífido, las ramas alternas con las anteras, amarillas, de 3 a 3.5 mm de
largo, estigma capitado, amarillo, polen amarillo; ovario glabro, turbinado, de 1.5 a
85
Acta Botánica Mexicana 87 : 83-90 ( 2009 )
2.5 mm de largo y 1 a 1.5 mm de ancho; cápsulas péndulas, generalmente esféricas
a subesféricas, glabras, de 3.5 a 5 mm de largo por 3 a 4 mm de ancho; semillas glo-
bosas a subglobosas, pardas, umbilicadas, de alrededor de 1 a 1.5 mm de diámetro,
con la testa reticulada.
Tipo: México, Guanajuato, municipio San Luis de la Paz, 1 km después de
Charco Azul rumbo a San Agustín, sobre la carretera Xichú - San Luis de la Paz, J.
Ceja et al. 479 (Holótipo: UAMIZ; isótipos: CIIDIR, IEB).
Descripción anatómica de la lámina foliar. Células epidérmicas intercos-
tales de 402 a 408 pm de largo y 19 a 24 pm de ancho, las costales de 811 a 818
pm de largo y 18 a 19 pm de ancho. Estomas anomocíticos, células oclusivas por
debajo del nivel de las epidérmicas, de 41 a 43 pm de largo; contorno de la lámina
en corte transversal lateral aplanado; epidermis uniestratificada, con las células de
18 a 28 pm de alto y 15 a 19 pm de ancho, las intercostales con la pared de ca. 3
pm de grueso, las costales de ca. 6 pm de grueso y las marginales de 7 a 9 pm de
grueso; parénquima clorofílico con células isodiamétricas; parénquima esponjoso
con células isodiamétricas a ligeramente lobuladas; haces vasculares 12 a 15, de
tres tamaños (órdenes), los de primero de alrededor de 82 a 103 pm de largo, los de
segundo de 49 a 72 pm largo, los de tercero de 19 a 30 pm; vaina parenquimática
rodeando a los haces vasculares, casquete de fibras en los polos del xilema y del
floema.
Ejemplares examinados: Guanajuato: municipio de Guanajuato, 5.2 km des-
pués de Santa Rosa, rumbo a Guanajuato, J. Ceja et al. 491 (UAMIZ); 6.2 km des-
pués de Guanajuato rumbo a Dolores Hidalgo, en la cuenca de La Esperanza, J. Ceja
266 (UAMIZ); 8 km después de Santa Rosa, rumbo a Dolores Hidalgo, J. Ceja et al.
R. 483 (UAMIZ); municipio de San Luis de la Paz, 10 km al NW de Mesas de Jesús,
J. Rzedowski 52848 (UAMIZ); municipio de Victoria, 1 km después de Charco Azul
rumbo a San Agustín, sobre la carretera Xichú - San Luis de la Paz, J. Ceja et al.
479 (UAMIZ); El Charco Azul, Sierra de Xichú, E. Ventura y E. López 9609 (IEB,
UAMIZ); Charco Azul, E. Ventura y E. López 8652 (IEB, UAMIZ); alrededores de
San Agustín, J. Rzedowski 50824 (IEB, UAMIZ); 25 km al W de Xichú, sobre la
carretera a San Luis de la Paz, J. Rzedowski 44836 (IEB).
Sisyrinchium guanajuatense se conoce sólo de la porción central y nororiental
del estado de Guanajuato, donde crece en lugares abiertos dentro de bosques de pino
86
Ceja-Romero et al.: Nueva especie de Sisyrinchium del estado de Guanajuato, México
y de encino. Florece de julio y agosto. El intervalo altitudinal en el que crece va de
2200 a 2430 m.
Los ejemplares previamente recolectados del nuevo taxon habían sido iden-
tificados como Sisyrinchium schaffneri. Sin embargo, existen diferencias morfo-
lógicas y anatómicas entre ambas especies. Los individuos de S. guanajuatense
se caracterizan por el collar basal de fibras formado por los restos de las hojas de
la temporada anterior, por el color purpúreo en la base de las hojas, por las espa-
tas generalmente geniculadas y por sus frutos esféricos a subesféricos (Fig. 1A).
Anatómicamente, las láminas foliares de S. guanajuatense presentan ocasional-
mente papilas en la epidermis, en corte transversal y los haces vasculares tienen
casquetes de fibras tanto en el polo del xilema como en el del floema (Fig. IB). Los
individuos de S. schaffneri no forman un collar de fibras en la base de la planta, el
escapo es ligeramente más ancho, las espatas generalmente no se geniculan y los
frutos son elipsoides a turbinados. Las láminas foliares de S. schaffneri , son lisas
en vista superficial y carecen de esclerénquima en los polos de los haces vasculares
(Fig. 1C). Dentro del complejo de Sisyrinchium schaffneri , existen otros taxones
con los cuales la especie nueva está relacionada. En el Cuadro 1 pueden observarse
las características de cada uno de ellos y a continuación se presenta una clave para
su identificación.
1 . Tépalos de hasta 0.5 cm de largo, anteras de menos de 2 mm de largo
S. cernuum
1. Tépalos de más de 0.5 cm de largo; anteras de más de 2 mm de largo.
2. Espata externa de hasta 3 cm de largo; proporción espata externa/espata inter-
na menor de 1.5.
3. Escapo floral de 1.5 a 3 mm de ancho; lámina con los haces vasculares
dispuestos en dos hileras S. tinctorium
3. Escapo floral de 0.5 a 1.5 mm de ancho; lámina con los haces vasculares
dispuestos en una hilera.
4. Plantas hasta de 20 cm de alto; frutos elipsoides a turbinados; haces
vasculares sin esclerénquima en los polos del xilema y del floema
S. schaffneri
4. Plantas de 19 a 26 cm de alto; frutos esféricos a subesféricos; haces
vasculares con esclerénquima en los polos del xilema y del floema
S. guanajuatense
2. Espata externa de al menos 4 cm de largo; proporción espata externa/espata
interna mayor de 2 S. translucens
87
Acta Botánica Mexicana 87: 83-90 (2009)
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88
Cuadro 1. Tabla comparativa de las características de S. guanajuatense y los taxones relacionados.
Ceja-Romero et al.: Nueva especie de Sisyrinchium del estado de Guanajuato, México
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Jerzy Rzedowski y a Graciela Calderón la revisión crítica
del manuscrito. Nuestro agradecimiento para Aniceto Mendoza Ruiz por su apoyo
invaluable e incondicional en el trabajo de campo. Estamos agradecidos con los
curadores de los herbarios BCMEX, CAS, CHAPA, CIIDIR, ENCB, GH, HCIB,
IBUG, IEB, MEXU, MICH, MO, NY, POM, RSA, SLPM, TEX, UAMIZ, UC, US,
XAL, por las facilidades otorgadas para la consulta de material. Los resultados de
este trabajo son parte de la tesis de Maestría en Ciencias (Biología Vegetal) de la
primera autora.
LITERATURA CITADA
Calderón de Rzedowski, G. 1988. Algunas consideraciones acerca de la familia Iridaceae en
el Valle de México. Acta Bot. Mex. 1: 21-27.
Calderón de Rzedowski, G. y J. Rzedowski. 1990. Iridaceae. In: Rzedowski, J. y G. Calderón
de Rzedowski (eds.). Flora fanerogámica del Valle de México. Vol III. Instituto de
Ecología, A.C. Pátzcuaro, Michoacán. pp 323-340.
Ceja-Romero, J. 2007. Revisión taxonómica de las especies mexicanas del complejo de
Sisyrinchium schaffneri S. Watson (Iridaceae). Tesis de Maestría en Ciencias (Biología
Vegetal). Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México,
D.F. 118 pp.
Ceja-Romero, J., A. Espejo y A. R. López-Ferrari. 1998. Sisyrinchium arguellesiae
(Iridaceae: Sisyrinchieae) una nueva especie del estado de Querétaro. Acta Bot. Mex.
44: 87-91.
Espejo, A. y A. R. López-Ferrari. 1990. Las monocotiledóneas mexicanas. Una sinopsis
florística. Parte VI. Consejo Nacional de la Flora de México, A.C. Universidad
Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, Comisión Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad. México, D.F. 116 pp.
Espejo, A. y A. R. López-Ferrari. 1994. Iridaceae. Flora de Veracruz 82: 1-58.
Espejo, A. y A. R. López-Ferrari. 1996. Comentarios florístico-ecológicos sobre las iridáceas
mexicanas. Acta Bot. Mex. 34: 25-47.
Espejo, A., A. R. López-Ferrari y J. Ceja-Romero. 1998. Una nueva especie gipsófila de
Sisyrinchium (Iridaceae: Sisyrinchieae) de México. Acta Bot. Mex. 45: 43-47.
Espejo, A., A. R. López-Ferrari y J. Ceja-Romero. 1999. Una nueva especie de Sisyrinchium
(Iridaceae: Sisyrinchieae) del estado de Durango, México. Acta Bot. Mex. 49: 20-22.
Espejo, A., A. R. López-Ferrari, J. Ceja-Romero y A. Cholewa. 2001. Two new species of
Mexican Iridaceae. Acta Bot. Mex. 55: 21-27.
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Recibido en noviembre de 2008.
Aceptado en febrero 2009.
90
Acta Botánica Mexicana 87: 91-99 (2009)
REVISIÓN DEL GÉNERO MIMOPHYTUM GREENM. (BORAGINACEAE)
Emmanuel Pérez- Calix 1 y Alfredo Patino -Siciliano 2
instituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío, Apdo. postal 386, 61600
Pátzcuaro, Michoacán, México. emmanuel.perezcalix@inecol.edu.mx
instituto Politécnico Nacional, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas,
Departamento de Botánica, Plan de Ayala y Carpió, 11340
México, D.F., México. apsiciliano@yahoo.com.mx
RESUMEN
Se presenta una descripción morfológica del género Mimophytum Greenm.
(Boraginaceae), datos referentes a su distribución geográfica y ecológica y una clave
dicotómica para identificar sus elementos. Asimismo, se describen las dos especies conocidas
de este grupo vegetal endémico de la Sierra Madre Oriental de México; una de ellas, M.
benitomartinezii se propone como nueva para la ciencia, pues difiere de M. omphalodoides en
que lleva el tallo rizomatoso-estolonífero, el haz de la hoja glabro, la lámina foliar con 3 nervios
básales, la inflorescencia en forma de cima escorpiodea, ebracteada, los pedicelos más cortos;
además, los frutos de la nueva especie tienen los gloquidios dispuestos periféricamente.
Palabras clave: Boraginaceae, México, Mimophytum , taxonomía.
ABSTRACT
A morphological description of the genus Mimophytum Greenm. (Boraginaceae) is
provided, as well as a dichotomous key to the species and ecological and distributional
information. The genus is endemic to the Sierra Madre Oriental of México. Morphological
descriptions for the two species are provided. One of them, M. benitomartinezii, is proposed
as new to Science. It differs from M. omphalodoides in that the stems are rhizomatous-
stoloniferous, the upper leaf surfaces are glabrous, the leaf blades possess 3 basal nerves, the
inflorescence is an ebracteate, scorpioid cyme, the pedicels are shorter, and the fruits have
glochids forming a ring around the edges.
Key words: Boraginaceae, México, Mimophytum, taxonomy.
91
Acta Botánica Mexicana 87 : 91-99 ( 2009 )
El género Mimophytum (Boraginaceae) fue propuesto por Jesse M. Greenman
(1905) para ubicar a Mimophytum omphalodoides, especie que, de acuerdo con el
mencionado botánico, se asemeja a Omphalodes acuminata B. L. Rob. (= O. cardio-
phylla A. Gray) en el hábito y otros caracteres superficiales, pero a diferencia de ésta
y de los demás representantes de Omphalodes su fruto lleva espinas gloquidiadas.
Tal rasgo es más común en los miembros de Cynoglossum , pero los mericarpios de
Mimophytum son más discoideos y tienen las mencionadas púas únicamente en la
porción superior o dispuestas periféricamente.
A un siglo de su propuesta, el género ha permanecido sólo con la especie
descrita inicialmente; además, no se han registrado en la literatura colectas adi-
cionales, ni de la zona de donde proviene el ejemplar tipo, ni de ninguna otra lo-
calidad. Las actividades encaminadas a la preparación para la flora del Bajío y sus
regiones adyacentes resultaron en el hallazgo de una población de Mimophytum
omphalodoides en el estado mexicano de Querétaro; además de otra planta que
corresponde al mismo grupo y que se propone como especie nueva para la ciencia
en la presente colaboración. A la luz de estos hallazgos se presenta una revisión
del género.
Mimophytum Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 41: 242. 1905.
Plantas herbáceas perennes, acaulescentes o caulescentes, volubles, rastreras
o colgantes; tallos fistulosos, estriados, glabros o esparcidamente pubescentes, o
bien en forma de un cáudex; hojas dispuestas de manera alterna o todas básales,
sobre peciolos delgados o filiformes, estriados, acanalados, lámina foliar ovada a
ovado -lanceolada, ápice agudo, mucronado o acuminado, base redondeada a profun-
damente cordada, margen entero, membranácea, haz de color verde fuerte, glabro
o densamente pubescente a glabrescente, envés pálido, hírtulo, estriguloso, pelos
hialinos, cistolíticos, nervios básales 3-7, además de otros 2 suprabasales; inflores-
cencias 1-3 por planta, ocasionalmente bifurcadas, terminales, cimas escorpioides o
racemiformes; pedúnculo delgado, con o sin brácteas, éstas, cuando están presentes,
similares a las hojas; flores hermafroditas, actinomorfas, 5 -meras, hipóginas; cáliz
5-partido, estrigoso en ambas caras o glabrescente en la interna, persistente, divisio-
nes linear-oblongas, linear- subuladas u oblongo-lanceoladas; corola de color azul,
tubular-campanulada, con un tubo corto y 5 ápendices fauciales, limbo 5 -lobado,
extendido, lóbulos imbricados en la prefloración; estambres 5, adheridos al tubo
de la corola, inclusos, anteras pequeñas, obtusas; ovario súpero, 4-lobado, estilo
cilindrico, estigma capitado-comprimido o discoideo; óvulos sub-horizontales; fru-
92
Pérez-Calix y Patiño-Siciliano: Revisión del género Mimophytum (Boraginaceae)
to esquizocárpico, mericarpios 4, algunas veces menos por aborción, deprimidos,
aplanados, oblicuamente fijos a la ginobase, provistos de espinas gloquidiadas en la
superficie dorsal o en la periferia, superficie ventral y a veces la ventral estrigulosa;
semilla 1 por mercarpio, subcircular a piriforme, lisa.
Género de dos especies, endémico de zonas calizas en la porción centro-sur
de la Sierra Madre Oriental mexicana. Aunque se conoce únicamente de pocas lo-
calidades de los estados de San Luis Potosí, Querétaro y Puebla, consideramos que
probablemente habita también en Hidalgo.
Los miembros de Mimophytum se pueden identificar con la siguiente clave:
1. Hojas básales, lámina redondeada a ligeramente cordada en la base, 3 -nervada;
inflorescencia (incluyendo el pedúnculo) de 20 cm o menos de largo, ebractea-
da; flores sobre pedicelos de 2-5 (-7) cm de largo M. benitomartinezii
1. Hojas alternas, lámina cordada en la base, 5-7-nervada; inflorescencia (incluyen-
do el pedúnculo) de hasta 45 cm de largo, bracteada; flores sobre pedicelos de
0.4-0. 6 cm de largo M. omphalodoides
Mimophytum benitomartinezii E. Pérez-Calix et A. Patiño-Siciliano sp. nov.
TIPO: México. Querétaro: municipio de Jalpan, aprox. 3 km al S de Valle Verde,
cerro El Pilón. Talud calizo, húmedo y sombreado en ladera con bosque mesófilo de
montaña; 1350 m; 16 II 2001, E. Pérez C. y A. Patiño 4117 (holotipo: IEB; isotipos:
ENCB, MEXU). Fig. 1.
Planta herbácea perennis, prostrata; folia in rosulis basalibus disposita, petioli
(2.5)5-16 cm longi, laminae ovatae vel ovato-lanceolatae, 1.5-8 cm longae, 1-4.5 cm
latae, ápice acutae mucronataeque, basi rotundatae vel leviter cordatae, ad basem
3-nervatae, supra glabrae, subtus hirtulae usque glabrescentes, pilibus cystolithicis;
inflorescentia instar cymae scorpioideae, pedunculus ebracteatus, pedicelli capilla-
res, 2-5(-7) cm longi, pilosi; calyx 5-partitus, segmentis lineari-subulatis vel lineari-
oblongis, ca. 2 mm longis, ca. 0.5 mm latis; corolla tubulari-campanulata, azurea,
tubo ca. 5 mm longo, limbo 9-11 mm diámetro, 5-lobato, lobis oblongis usque or-
bicularibus, patentibus, 4-5 mm longis, 2. 5-3. 5 mm latis, appendices fauciales ca. 1
mm longi; filamenta ca. 0.7 mm longa; Stylus ca. 0.8 mm longus; mericarpia sub-
circularia, plana, convexa, ca. 2.5 mm diámetro, ad marginem glochidiato-spinosa,
utrinque spinis minutis; semen 1 in quoque mericarpio, subcirculare vel pyriforme,
ca. 1 mm longum et latum, laeve.
93
Acta Botánica Mexicana 87 : 91-99 ( 2009 )
Fig. 1. Mimophvtum benitomartinezii E. Pérez-Calix et A. Patiño-Siciliano. A. hábito de la
planta con inflorescencia; B. flor en vista superior; C. flor en vista lateral; D. disección de la
flor; E. frutos; F. fruto. Ilustración de Rogelio Cárdenas Soriano.
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Pérez-Calix y Patiño-Siciliano: Revisión del género Mimophytum (Boraginaceae)
Planta herbácea perenne, rastrera, de hasta 30 cm de largo; cáudex estriado,
cubierto por restos de los peciolos de otros años de crecimiento, glabro; hojas dis-
puestas en roseta basal, sobre peciolos delgados, estriados y acanalados, de (2.5-)5-
16 cm de largo, hirsutos a esparcidamente hirsutos, glabrescentes, pelos hialinos,
de 1.5 mm de largo, lámina ovada a ovado -lanceolada, de 1.5-8 cm de largo, de
1-4.5 cm de ancho, ápice agudo, mucronado, margen entero, densa a esparcidamente
ciliado, base redondeada, en ocasiones ligeramente cordada, haz verde fuerte, gla-
bro, envés pálido, hírtulo a glabrescente, pelos hialinos, cistolíticos, caedizos y per-
maneciendo únicamente la concrescencia cistolítica, largos, lámina con 3 nervios
básales y otros 2 suprabasales, resaltados en el envés; inflorescencia 1 por planta,
terminal, ocasionalmente bifurcada, en forma de cima escorpioidea, de hasta de 20
cm de largo; pedúnculo ebracteado, glabro a escasamente piloso, delgado; pedicelo
capilar, de 2-5(-7) cm de largo, piloso, pelos hialinos; cáliz profundamente 5-partido,
divisiones linear-subuladas o linear-oblongas, de ca. 2 mm de largo por ca. 0.5 mm
de ancho, estrigosas en la cara externa, glabrescentes en la interna; corola tubular-
campanulada, de color azul, de 8-10 mm de largo, tubo de ca. 5 mm de largo, am-
pliándose hacia la parte superior, limbo de 9-11 mm de diámetro, 5-lobado, lóbulos
oblongos a subcirculares, extendidos, de 4-5 mm de largo, de 2. 5-3. 5 mm de ancho,
bordes enteros, ápice redondeado a truncado, apéndices fauciales presentes, de color
café-amarillento, oblongos, planos, con el borde laciniado, papilosos, pruinosos en
la cara interna, de ca. 1 mm de largo por ca. 0.8 mm de ancho, opuestos a los lóbu-
los de la corola; estambres inclusos, adnados al tubo de la corola casi 1.5 mm de la
base, filamentos de ca. 0.7 mm de largo, anteras dorsifijas, triangulares, de 1 mm de
largo y 0.5 mm de ancho; ovario tetralobado, estilo de 0.8 mm de largo, 0.4 de ancho,
estigma capitado, de 0.3 mm de diámetro; mericarpios 4, algunas veces menos por
aborción, subcirculares, planos, convexos, de ca. 2.5 mm de diámetro, gloquidiado-
espinosos en la periferia, con espinas diminutas en las dos caras; semilla 1 por me-
ricarpio, subcircular o piriforme, de ca. 1 mm de largo y ancho, lisa.
La nueva especie florece y fructifica de noviembre a marzo. Habita en el bos-
que mesófilo de montaña. En altitudes de 990-1350 m.
Paratipos: México: San Luis Potosí: entrando a la gruta en el cerro Silleta, cer-
ca de Xilitla, municipio de Xilitla, L. Paray 480 (MEXU). Querétaro: 3 km al sureste
de Valle Verde, cerro El Pilón, municipio de Jalpan, B. Servín 747 (IEB); cerro El
Pilón, ca. 3 km al S de Valle Verde (La Parada), municipio de Jalpan, E. Pérez 3989
(IEB); ibid, E. Pérez 4464 (IEB); ibid, E. Pérez , A. Patiñoy C. Varilla 4445 (IEB).
95
Acta Botánica Mexicana 87 : 91-99 ( 2009 )
A diferencia de la especie descrita por Greenman, Mimophytum benitomar-
tinezii es un planta rastrera, con el tallo rizomatoso-estolonífero; sus hojas están
dispuestas en roseta basal, tienen la base redondeada a subcordada, su haz es glabro
y son trinervadas basalmente; además, lleva la inflorescencia en forma de cima es-
corpioidea, ebracteada, los pedicelos más largos, de 2-5(-7) cm, y el fruto detenta las
espinas gloquidiadas únicamente en la periferia (Cuadro 1).
Etimología: El epíteto específico de la presente especie se dedica al señor
Benito Martínez de la Cruz (Don Benito), quien ha trabajado por alrededor de 20
años con el personal del Centro Regional del Bajío del Instituto de Ecología, A.C.
Durante este tiempo ha realizado con gran eficiencia y responsabilidad diversas
actividades en el Centro, tales como: montador de ejemplares para el herbario IEB,
vigilante de las instalaciones y jardinero.
Cuadro 1 . Comparación de caracteres morfológicos de Mimophytum omphalodoides Greenm.
y M. benitomartinezii E. Pérez-Calix et A. Patiño-Siciliano.
Carácter
M. benitomartinezii
M. omphalodoides
Hábito
herbácea perenne, rastrera
herbácea perenne, colgante a erecta
Tallo
cáudex estriado
fistuloso, estriado, con
ramificaciones dicotómicas
Peciolo
largo (cm)
pubescencia
(2.5-)5-16
hirsuta a esparcidamente
hirsuta, glabrescente
4-8.5
hirsuta
Lámina foliar
forma
largo (cm)
ancho (cm)
base
pubescencia
nerviación
ovada a ovado-lanceolada
1.5-8
1-4.5
redondeada a ligeramente
cordada
haz glabro, envés hírtulo a
glabrescente
3 -nervada en la base
ovada
2-7
1-4
profundamente cordada
haz esparcidamente hirsuto, envés
estriguloso
5-7-nervada en la base
Inflorescencia
tipo
cima escorpioidea
racimo
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Pérez-Calix y Patiño-Siciliano: Revisión del género Mimophytum (Boraginaceae)
Cuadro 1. Continuación.
Carácter
M. benitomartinezii
M. omphalodoides
Pedúnculo
pubescencia
glabra a escasamente pilosa
hirsuto-estrigosa
brácteas
ausentes
presentes
Pedicelo
capilar
filiforme
largo (cm)
2-5(7)
0.4-0. 6 en flor, de 0.4- 1.6(2) en
pubescencia
pilosa
fruto
estrigosa
Divisiones del cáliz
largo (mm)
2
2.5-3
ancho (mm)
0.5
1
pubescencia
estrigosa en la cara externa,
glabrescente en la interna
estrigosa
Corola
tubo
largo (mm)
ca. 5
2-3.5
lóbulos
forma
oblonga a subcircular
oblonga
largo (mm)
4-5
2-3
ancho (mm)
2. 5-3. 5
2-3.5
Fruto
ornamentación
gloquidiado-espinoso en
gloquidiado-espinoso sobre el
la periferia, con espinas
dorso, espinoso en el vientre,
diminutas en las dos caras
diminutamente estriguloso en
ambas superficies
diámetro (mm)
ca. 2.5
ca. 3
Mimophytum omphalodoides Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 41 : 242-243. 1905.
Tipo: México, Puebla, Estación Honey, C. G. Pringle 8822 (holotipo GH, isotipos
en MEXU).
Planta herbácea perenne, colgante-decumbente a erecta, de 60 cm o más de
largo; tallos fistulosos, estriados, con ramificaciones bifurcadas, piloso-hirsutos; ho-
jas alternas, peciolos delgados, de 4 a 8.5 cm de largo, hirsuto, lámina ovada, de 2-7
cm de largo, de 1 a 4 cm de ancho, ápice agudo a acuminado, margen entero, densa
a esparcidamente ciliado, base profundamente cordada, haz verde fuerte, esparcida-
mente hirsuto, pelos erectos o adpresos, envés pálido, estriguloso, pelos cistolíticos
97
Acta Botánica Mexicana 87 : 91-99 ( 2009 )
en ambas superficies, lámina delgada y membranácea, con 5-7 nervios evidentes
desde la base; inflorescencias 1-3 por planta, terminales, racemiformes, de hasta
45 cm de largo (incluyendo el pedúnculo); pedúnculo hirsuto-estrigoso, delgado,
alargado; brácteas florales sobre peciolos de 0.3-1.8 cm de largo, ovadas, de 0.8-4
cm de largo por 0.8-3 cm de ancho, acuminadas, con la base cordada, truncada a re-
dondeada, pubescencia similar a la de las hojas; pedicelos filiformes, de 0.4 a 0.6 cm
de largo en floración, acrescentes en fruto y de 0.4-1. 6(-2) cm de largo, estrigosos,
extendidos u ocasionalmente recurvados; cáliz profundamente 5 -partido, divisiones
oblongo-lanceoladas, de 2.5-3 mm de largo por ca. 1 mm de ancho, agudas, estrigo-
sas sobre ambas superficies; corola tubular-campanulada, azul, de 5-6 mm de largo,
tubo de 2-3.5 mm de largo, ampliándose hacia la parte superior, limbo de 4 mm
de diámetro, 5 -lobado, lóbulos oblongos, extendidos, de 2-3 mm de largo por 2-3.5
mm de ancho, borde irregular, ligeramente ondulado, ápice redondeado, apéndices
fauciales presentes, de color amarillento, subesféricos, ligeramente geminados, de
0.5 mm de diámetro, opuestos a los lóbulos, papilosos, pruinosos en la cara interna;
estambres inclusos, adnados al tubo de la corola casi 1 mm de la base, filamentos de
0.5 mm de largo, anteras de 1 mm de largo; ovario tetralobado, estilo de 1 mm de
largo, estigma discoideo; mericarpios 4 o menos, subcirculares, plano-convexos, de
ca. 3 mm de diámetro, gloquidiado-espinosos sobre el dorso, espinosos en el vientre,
diminutamente estrigulosos en ambas superficies; semilla 1 por mericarpio, subcir-
cular, de ca. 2 mm de diámetro, lisa.
Distribución ecológica y fenología: especie calcífila, conocida del centro-
oriente de México, donde habita en taludes húmedos en el bosque mesófilo de mon-
taña en transición con el bosque tropical subcaducifolio; altitud 900-1500 m. Se
encuentra en floración de febrero a mayo.
Material revisado: Querétaro: 2 km al sureste de Neblinas, municipio de Lan-
da, H. Rubio 1604 (ENCB, IEB, MEXU); ibid, E. Pérez 4502 (IEB). Puebla: Esta-
ción Honey, C. G. Pringle 8822 (tipo GH, se consultó la fotografía electrónica de la
página WEB de este herbario).
AGRADECIMIENTOS
Deseamos manifestar nuestro más sincero agradecimiento al Dr. Jerzy Rze-
dowski por la traducción de la diagnosis de la especie nueva al latín; a él mismo, a la
98
Pérez-Calix y Patiño-Siciliano: Revisión del género Mimophytum (Boraginaceae)
maestra Graciela Calderón de Rzedowski y al Dr. Víctor Steinman por la cuidadosa
revisión del manuscrito preliminar. También manifestamos nuestra gratitud a Roge-
lio Cárdenas por la ilustración representativa de Mimophytum benitomartinezii. El
primer autor agradece el apoyo económico del Instituto de Ecología, A. C. (cuenta
20006), del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología y de la Comisión Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
LITERATURA CITADA
Greenman, J. M. 1905. Descriptions of spermatophytes fromthe southwestern United States,
México, and Central America. Proc. Amer. Acad. Arts 41: 233-270.
Recibido en octubre de 2008.
Aceptado en marzo de 2009.
99
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Acta Botánica Mexicana Núm. 87
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Av. Lázaro Cárdenas Núm. 3052
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el mes de abril de 2009
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Acta Botánica Mexicana, Núm. 87 (2009)
CONTENIDO
Sistemática del género Bdallophytum (Cytinaceae)
Systematics of the genus Bdallophytum (Cytinaceae)
L. O. Alvarado-Cárdenas
Nueva especie de Romanschulzia (Brassicaceae) del estado
de Guerrero, México
A new species of Romanschulzia (Brassicaceae) from the
State of Guerrero, México
R. Bustamante y R. M. Fonseca
Notas sobre el género Berberís (Berberidaceae) en México
Notes on the genus Berberís (Berberidaceae) in México
S. Zamudio
Tres nuevas especies de Commelina (Commelinaceae) del
centro de México
Three new species of Commelina (Commelinaceae) from
the central part of México
A. R. López-Ferrari, A. Espejo-Serna y J. Ceja-Romero
Una nueva especie de Sisyrinchium (Iridaceae) del estado
de Guanajuato, México
A new species of Sisyrinchium (Iridaceae) from the State of
Guanajuato, México
J. Ceja-Romero, A. Espejo-Serna y A. R. López-Ferrari
Revisión del género Mimophytum Greenm. (Boraginaceae)
Review of the genus Mimophytum Greenm. (Boraginaceae)
E. Pérez-Calix y A. Patiño-Siciliano
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