Acta Botánica Mexicana

ISSN 0187-7151

Botánica
Mexicana

INSTITUTO DE ECOLOGIA, A.C

Número 95

ABRIL 201 1

Pátzcuaro, Mich.

Acta Botánica Mexicana

Acta Botánica Mexicana (ISSN 0187-7151) es una publicación de Instituto de Ecología, A.C. que
aparece cuatro veces al año. Da a conocer trabajos originales e inéditos sobre temas botánicos y en
particular los relacionados con plantas mexicanas. Todo artículo que se presente para su publicación
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Editor responsable: Jerzy Rzedowski Rotter

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E.U.A.

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E.U.A.

Th. van der Hammen, Universiteit van
Amsterdam, Holanda

J. Vassal, Université Paul Sabatier, Francia

Acta Botánica Mexicana 95 : 1-9 (2011)

AECHMEA AENIGMA TICA (BROMELIACEAE; BROMELIOIDEAE) UNA
NUEVA ESPECIE DEL ESTADO DE OAXACA, MÉXICO

Ana Rosa López-Ferrari, Adolfo Espejo- Serna, Jacqueline Ceja-Romero y

Aniceto Mendoza-Ruiz

Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, División de Ciencias Biológicas
y de la Salud, Departamento de Biología, Apdo. postal 55-535,

09340 México, D.F. México. arlf@xanum.uam.mx

RESUMEN

Se describe e ilustra Aechmea aenigmatica López-Ferrari, Espejo, Ceja et A.
Mendoza, una nueva especie de Oaxaca, México. El taxon aquí descrito se compara con
A. lueddemanniana (K. Koch) Mez y con A. mexicana Baker, especies con características
similares, de las cuales difiere por la presencia de sépalos simétricos y de pétalos sin
apéndices básales. Se incluyen claves para la identificación de los taxa d q Aechmea presentes
en Oaxaca, así como para todos los representantes del subgénero Podaechmea.

Palabras clave: Aechmea, Bromeliaceae, México, Oaxaca, Podaechmea.

ABSTRACT

Aechmea aenigmatica López-Ferrari, Espejo, Ceja et A. Mendoza, a new species
from Oaxaca, México is described and illustrated. The new taxon is compared with A.
lueddemanniana (K. Koch) Mez and A mexicana Baker, species with similar characteristics,
from which it differs by the presence of symmetrical sepáis and petáis without basal
appendages. Identification keys for all species of Aechmea present in Oaxaca, as well as for
all species of subgenus Podaechmea are included.

Key words: Aechmea, Bromeliaceae, México, Oaxaca, Podaechmea.

El género Aechmea (Bromelioideae, Bromeliaceae) agrupa cerca de 240 espe-
cies neotropicales (Luther, 2008), que habitan principalmente en Sudamérica, ocho
de las cuales crecen en México (Espejo-Serna y López-Ferrari, 1994; Espejo-Serna

1

Acta Botánica Mexicana 95 : 1-9 ( 2011 )

et al., 2004). Mez (1896) dividió formalmente por primera vez al género en seis
subgéneros y actualmente se reconocen ocho (Smith y Downs, 1979), mismos que
Smith y Kress (1989, 1990) elevaron a la categoría de género, sin que su propuesta
haya tenido aceptación general.

La taxonomía de Aechmea es sumamente compleja y no hay acuerdos genera-
les acerca de su delimitación tanto genérica como infragenérica, resultando además
evidente en diversos trabajos relacionados con el tema (Wendt, 1997; Izquierdo y
Piñero, 1998; Horres et al., 2000; Faria et al., 2004; Brown y Leme, 2005; Betancur
y Salinas, 2006; Horres et al., 2007; Aguirre-Santoro y Betancur, 2008; Schulte y
Zizka, 2008; Faria et al., 2010; Sass y Specht, 2010) que no es un género monofilé-
tico y que lo mismo ocurre con sus relaciones infragenéricas. Sin embargo, no se
cuenta hasta el momento con una clasificación alternativa a la propuesta de Smith y
Downs (1979), por lo que ésta sigue siendo una referencia obligada para los distintos
trabajos sobre el género.

Durante uno de los recorridos botánicos realizados en el marco del proyecto
Flora Bromeliológica Mexicana, recolectamos plantas vivas de una especie poco
común de Aechmea. Un estudio detallado de dicho material nos permitió establecer
que se trataba de una especie nueva para la ciencia. La inflorescencia compuesta con
las flores pediceladas y polísticas y los sépalos apiculados, ubican al nuevo taxon
en el subgénero Podaechmea (Mez, 1896; Smith y Downs, 1979), integrado hasta
ahora por cuatro especies, dos de las cuales, Aechmea lueddemanniana (K. Koch)
Mez y A. mexicana Baker, se distribuyen en nuestro país, la tercera es endémica de
Perú (Aechmea ferruginea L. B. Sm.) y la restante se conoce de Panamá (Aechmea
haltonii H. Luther). Con este nuevo hallazgo, el subgénero queda integrado por cinco
especies, incluyendo al taxon que a continuación describimos.

Anteriormente también se incluían dentro del subgénero a Aechmea mcvaughii
L. B. Smith y di Aechmea tuitensis P. Magaña & E. J. Lott, sin embargo fueron reubi-
cadas por Read y Baensch (1994) en el género Ursulaea, decisión cuestionada por
Izquierdo y Piñero (1998) con base en su trabajo con aloenezimas, pero que hasta el
momento se ha mantenido. En trabajos filogenéticos recientes sobre la taxonomía de
las Bromelioideae (Schulte et al., 2009; Sass y Specht, 2010), se han incluido repre-
sentantes de los distintos subgéneros. En el caso de Podaechmea, han sido utilizadas
Aechmea lueddemanniana y A. mexicana , las cuales han quedado como parte de un
conglomerado mayor en el que se encuentran también los géneros Androlepis, Ho-
genbergiopsis y Ursulaea , resultando evidente la necesidad de realizar más estudios
con la finalidad de encontrar sinapomorfias que permitan esclarecer las relaciones
entre los distintos taxa de la subfamilia.

2

López-Ferrari et al.: Aechmea aenigmatica, nueva especie del estado de Oaxaca, México

Aechmea aenigmatica López-Ferrari, Espejo, Ceja et A. Mendoza, sp. nov. Fig.
l(A-H).

Aechmeae mexicanae Baker foliis glaucis longioribus, sepalis in symmetria
utrinque congruentibus, petalis albis exappendiculatis et baccis maturis flavis di-
ffert.

Hierbas rupícolas rosuladas, en flor de hasta 1.4 m de alto, las rosetas de tipo
tanque, de 1.6 a 1.9 m de diámetro, cortamente caulescentes; rizomas conspicuos,
repentes, de ca. 5 cm de diámetro; hojas numerosas, las vainas verdes, oblongas, de
18 a 28 cm de largo, de 9 a 20 cm de ancho, enteras, densa pero inconspicuamente
translúcido-lepidotas en ambas superficies; las láminas de color verde glauco, oblon-
gas y cintiformes, en forma de U en corte transversal, ascendentes a erectas, de 36 a
110 cm de largo, de 6.5 a 14 cm de ancho, densa pero inconspicuamente translúcido-
lepidotas en ambas superficies, finamente serradas en el margen, apiculadas y pun-
gentes en el ápice. Inflorescencia terminal, erecta, paniculada, dos veces dividida,
más corta que las rosetas, de 65 a 80 cm de alto, el pedúnculo cilindrico, de 40 a
50 cm de largo, de 1.7 a 2 cm de diámetro, verde, glabro a esparcidamente lepidoto;
brácteas del pedúnculo rojas, oblongo-elípticas, de 15 a 16 cm de largo, de 4 a 4.5 cm
de ancho, enteras en el margen, excepto en la porción apical que es eroso-denticula-
da, densa pero inconspicuamente lepidotas en ambas superficies, apiculadas y pun-
gentes en el ápice, imbricadas, más largas que los entrenudos y cubriendo totalmente
al pedúnculo; panícula cónica en contorno general, de 30 a 35 cm de largo, el raquis
cilindrico, verde, glabro a esparcidamente lepidoto, de 4 a 12 mm de diámetro, los
racimos primarios 14 a 16, subsésiles a cortamente pediculados, ascendentes, de 2
a 8.5 cm de largo, los inferiores con dos a tres racimos secundarios en la base, el
terminal de ca. 4.5 cm de largo; brácteas primarias rojas, de 2 a 14 cm de largo, de 1
a 3 cm de ancho, densamente lepidotas en ambas superficies, enteras a ligeramente
erosas en el ápice, las básales similares a las del pedúnculo, las apicales lineares a
filiformes; brácteas florales blancas en la base, rojas a rosadas hacia el ápice, angos-
tamente triangulares, de 3.5 a 6.5 mm de largo, de ca. 0.5 mm de ancho, enteras,
glabras pero con un mechón de escamas en la base; flores polísticas, divaricadas a
ascendentes, más o menos apretadamente dispuestas, de 5 a 30 por racimo, actino-
morfas, pediceladas, los pedicelos verdes, cilindricos, glabros, lineares, más largos
que las brácteas florales, de 6 a 9 mm de largo; sépalos verdes con el ápice rosado,
triangulares, simétricos, de 4 a 5 mm de largo, de ca. 4 mm de ancho, glabros, con
dos alas semicirculares hialinas en los márgenes, apiculados en el ápice, el apículo

3

Acta Botánica Mexicana 95 : 1-9 ( 2011 )

Fig. 1. A. hábito; B. inflorescencia; C. detalle de la inflorescencia con flores en antesis; D.
frutos; E. flor; F. sépalos; G. pétalos; H. estambres y estilo.

4

López-Ferrari et al.: Aechmea aenigmatica, nueva especie del estado de Oaxaca, México

de 1 a 1.5 mm de largo, persistentes en el fruto; pétalos blancos, elípticos a oblongo-
elípticos, de 8 a 9.5 mm de largo, de 3.5 a 4 mm de ancho, redondeados en el ápice,
glabros, sin apéndices básales; estambres iguales, los filamentos blancos, laminares,
rectangulares, de ca 3.2 mm de largo, las anteras amarillas, dorsifijas, sagitadas, de
ca. 1.5 mm de largo; ovario verde, con poros apreciables como puntos blanquecinos,
globoso a semi-globoso, de 4 a 5 mm de diámetro, glabro, estilo blanco, linear, de
ca. 4 mm de largo, estigmas tres, verde-amarillentos, de ca. 1 mm de largo, del tipo
simple erecto (tipo I sensu Brown & Gilmartin, 1984) espiralados y papilosos en la
parte interna. Bayas globosas, de 8 a 10 mm de diámetro, verdes con puntos blancos
(en los poros) cuando jóvenes, amarillas cuando maduras, glabras; semillas anaran-
jadas a pardas o rojizas, oblongas, rectas a algo curvadas, de 2.7 a 3.7 mm de largo,
de ca. 0.8 mm de ancho, reticuladas.

Tipo: México, Oaxaca, distrito de Miahuatlán, municipio de San Jerónimo
Coatlán, 16.7 km después de Soledad Piedra Larga, rumbo a San Jerónimo Coatlán,
16°H'30" N, 96°58T8" W, ca. 1600 m, bosque mesófilo de montaña, junto al arroyo,
colectada en fruto 7.III.2009, cultivada y prensada en flor 7.XII.2009, J. Ceja, A. Es-
pejo, A. R. López-Ferrari y A. Mendoza R. 2005 (holotipo: UAMIZ; isotipo IEB).

Distribución y hábitat: Aechmea aenigmatica se conoce únicamente del muni-
cipio de San Jerónimo Coatlán, donde crece sobre rocas, formando colonias peque-
ñas dentro del bosque mesófilo de montaña (Fig. 1 A) a una altitud cercana a 1600 m
s.n.m. Florece de noviembre a enero y fructifica de enero a abril.

Etimología: El epíteto específico hace referencia a las características excep-
cionales de la especie que la diferencian de los otros taxa del subgénero Podaech-
mea: los sépalos simétricos (Fig. 1F) y los pétalos de color blanco sin apéndices
internos básales (Fig. 1G). Además, la ausencia de apéndices en los pétalos (Brown
y Terry, 1992) la distingue de todos los demás miembros conocidos del subgénero
Podaechmea.

En el Cuadro 1 comparamos las características distintivas del nuevo taxon
con los de las otras dos especies de Podaechmea presentes en México: A. luedde-
manniana (K. Koch) Mez y A. mexicana Baker (Espejo-Serna et al., 2004; Smith y
Downs, 1979).

Con este nuevo taxon, el número de especies del género Aechmea que crecen
en el estado de Oaxaca (Espejo-Serna et al., 2007) se incrementa a siete. A continua-

5

Acta Botánica Mexicana 95 : 1-9 ( 2011 )

Cuadro 1. Características distintivas de las especies de Podaechmea presentes en México.

A. lueddemanniana

A. mexicana

A. aenigmatica

Hábito

epífita

epífita

rupícola

Color de la lámina
foliar

verde con líneas
rosadas o rojas

verde

verde glauco

Sépalos

asimétricos

asimétricos

simétricos

Pétalos

rosados a púrpuras,
con apéndices
básales intemos

lilas a magentas, con
apéndices básales
internos

blancos, sin
apéndices básales
intemos

Fruto maduro

oblongo, lepidoto y
azul

ovoide, lepidoto y
blanco

globoso, glabro y
amarillo

ción presentamos claves de identificación para todos los representantes de Aechmea
presentes en Oaxaca, así como para los taxa del subgénero Poadaechmea descritos
hasta ahora.

Clave para identificar las especies de Aechmea presentes en Oaxaca
1 Flores (y frutos) pedicelados.

2 Frutos maduros azules; lámina foliar de 3.5 a 6.5 cm de ancho; sépalos de 3 a

5 mm de largo A. lueddemanniana

2 Frutos maduros blancos o amarillos; lámina foliar de (5-)6.5 a 11(-16) cm de
ancho; sépalos de 4 a 7 mm largo.

3 Pétalos rosados a púrpuras, con dos apéndices básales internos; frutos ma-
duros ovoides y blancos; sépalos asimétricos; ovarios y frutos lepidotos ..

A. mexicana

3 Pétalos blancos; sin apéndices básales internos, frutos maduros globosos y
amarillos; sépalos simétricos; ovarios y frutos glabros .... A. aenigmatica
1 Flores (y frutos) sésiles o casi sésiles.

4 Sépalos de 3.4 a 3.8 cm de largo; plantas terrestres A. magdalenae

4 Sépalos de 0.3 a 1.2 cm de largo; plantas epífitas.

5 Brácteas florales imbricadas, de 1.5 a 1.8 cm de largo .... A. tillandsioides
5 Brácteas florales no imbricadas, de 3 a 8 mm de largo.

6 Inflorescencias ramificadas, paniculadas; plantas grandes, de 70 a 200
cm de alto A. bracteata

6

López-Ferrari et al.: Aechmea aenigmatica, nueva especie del estado de Oaxaca, México

6 Inflorescencias simples, racemosas; plantas pequeñas, de 30 a 60 cm de
alto A. nudicaulis

Clave para identificar las especies del subgénero Podaechmea

1 Sépalos simétricos; pétalos blancos, sin apéndices internos básales; frutos madu-
ros amarillos A. aenigmatica

1 Sépalos asimétricos; pétalos rosados, purpúreos o blancos en la base y rosado-
cerúleos en el ápice, con un par de apéndices básales internos; frutos maduros
azules a blancos.

2 Plantas densamente estrellado-ferrugíneo-lepidotas; sépalos rojos; pétalos
blancos en la base y rosado-cerúleos en el ápice; plantas conocidas sólo de

Perú A. ferruginea

2 Plantas blanco-adpreso-lepidotas o punctulado-pardo-lepidotas, sépalos ver-
des; pétalos rosados a purpúreos.

3 Espinas del margen foliar de 3 a 8 mm de largo, pardas oscuras; brácteas
del pedúnculo conspicuamente espinosas en el margen; plantas conocidas

únicamente de Panamá A. haltonii

3 Espinas del margen foliar de 1 a 2 mm de largo, verdes a pardas; brácteas
del pedúnculo enteras a diminuta e inconspicuamente serradas en el mar-
gen.

4 Frutos oblongos, de 1 1 a 1 5 mm de largo por 3 a 5 mm de diámetro,

azules en la madurez; láminas foliares de 3.5 a 6.5 cm de ancho

A. lueddemanniana

4 Frutos ovoides, de 15 a 17 mm de largo por 7 a 8 mm de diámetro,

blancos en la madurez; láminas foliares de 6 a 16 cm de ancho

A. mexicana

AGRADECIMIENTOS

Deseamos expresar nuestro sincero agradecimiento a Walter Till, Jerzy Rze-
dowski y Graciela Calderón de Rzedowski por la lectura crítica del manuscrito así
como por sus valiosos comentarios al mismo. Las fotografías que ilustran el trabajo
fueron tomadas por Aniceto Mendoza Ruiz y Adolfo Espejo Serna.

7

Acta Botánica Mexicana 95 : 1-9 ( 2011 )

LITERATURA CITADA

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Betancur, J. y N. R. Salinas. 2006. The Pseudaechmea (Bromeliaceae: Bromelioideae)
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Brown, G. K. y A. J. Gilmartin. 1984. Stigma structure and variation in Bromeliaceae -
Neglected taxonomic characters. Brittonia 36(4): 364-374.

Brown, G. K. y R. G. Terry. 1992. Petal appendages in Bromeliaceae. Amer. J. Bot. 79:
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Brown, G. K. y E. M. C. Leme. 2005. The re-establishment of Andrea (Bromeliaceae;
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Espejo-Serna, A., A. R. López-Ferrari, I. Ramírez-Morillo, B. K. Holst, H. E. Luther y W.
Till. 2004. Checklist of Mexican Bromeliaceae with notes on species distribution and
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Espejo-Serna, A., A. R. López-Ferrari, N. Martínez-Correa y V. A. Pulido-Esparza. 2007.
Bromeliad flora of Oaxaca, México: Richness and distribution. Acta Bot. Mex. 81:
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Faria, A. P. G., T. Wendt y G. K. Brown. 2004. Cladistic relationships of Aechmea
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Faria, A. P. G., T. Wendty G. K. Brown. 2010. A revisión of Aechmea subgemisMacrochordion
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Izquierdo, L. Y. y D. Piñero. 1998. Allozyme divergence among four species of Podaechmea
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8

López-Ferrari et al.: Aechmea aenigmatica, nueva especie del estado de Oaxaca, México

Schulte, K. y G. Zizka. 2008. Multi locus plastid phylogeny ofBromelioideae (Bromeliaceae)
and the taxonomic utility of petal appendages and pollen characters. Candollea 63:
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Smith, L. B. y R. J. Downs. 1979. Bromelioideae (Bromeliaceae). Fl. Neotrop. Monogr.
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Recibido en mayo de 2010.
Aceptado en octubre de 2010.

9

Acta Botánica Mexicana 95: 11-28 (2011)

UNA POBLACIÓN RELICTA DE ACER SACCHARUM SUBSP. SKUTCHII
(ACEROIDEAE) EN EL ESTADO DE GUERRERO, MÉXICO

Yalma L. Vargas-Rodríguez

Louisiana State University, 107 Life Sciences Building, Department of Biological
Sciences, Baton Rouge 70803, Louisiana, U.S.A., yvargal@tigers.lsu.edu

RESUMEN

Se describe la estructura, composición, diversidad, relaciones ambientales y conservación
de un bosque mesófilo con Acer saccharum subsp. skutchii (arce azucarero) recientemente
encontrado en el municipio de Coahuayutla de José María Izazaga, Guerrero. Se registraron
los individuos leñosos con >1 cm dap en parcelas circulares de 10 m de radio, y la altura de
plántulas y plantas juveniles del arce azucarero en parcelas de 5.6 m de radio. Para cada especie
se obtuvo su valor de importancia. Se utilizó la técnica de ordenación Escalar Multidimensional
No-métrica (NMDS) para explorar sus correlaciones con variables edafológicas, coordenadas
geográficas, de elevación y apertura de claros. Se registraron 43 especies de plantas leñosas en
una superficie de 0.126 ha. Las familias mejor representadas fueron Asteraceae y Fagaceae.
La distribución diamétrica de las plantas leñosas mostró una forma de “J” invertida, indicando
regeneración exitosa. El arce azucarero fue codominante en el dosel con Carpinus caroliniana
y Quercus uxoris. Tanto en la población de Guerrero, como en las otras cinco localidades
donde habita el árbol en México y Guatemala, la mayoría de las correlaciones encontradas
entre la presencia y ausencia de árboles, incluyendo Acer saccharum subsp. skutchii, y los
factores ambientales se refirieron a las características de suelo. De las especies registradas en el
estudio, 30% están incluidas en alguna categoría de riesgo. El régimen de incendios en la zona
pone en peligro la persistencia de este árbol en el sitio de estudio.

Palabras clave: Acer saccharum, bosque mesófilo de montaña, especies disyuntas,
fitogeografía, gradientes ambientales, Guerrero, México.

ABSTRACT

Structure, composition, diversity, environmental relationships, and conservation
status of a cloud forest with Acer saccharum subsp. skutchii (sugar maple) are described

11

Acta Botánica Mexicana 95 : 11-28 ( 2011 )

in a recently found locality at Coahuayutla de José María Izazaga municipality, State of
Guerrero, México. Woody individuáis >1 cm dbh in 10 m/radius circular plots and seedlings
and saplings heights of sugar maple in 5.6 m/radius circular plots were recorded. The relative
ecological importance of each species was expressed in an importance valué. Non-metric
Multidimensional Scaling (NMDS) ordination technique was used to explore the species
correlations with edaphic, geographic coordinates, elevation, and canopy gaps variables. 43
woody species in 0.126 ha were recorded. The families with most species were Asteraceae
and Fagaceae. The diametric distribution of woody species showed an inverted “J” shape,
indicating successful regeneration. Sugar maple is co-dominant with Carpinus caroliniana
and Quercus uxoris. Most correlations between presence-absence of trees, including Acer
saccharum subsp. skutchii, were with soil characteristics in the population of Guerrero and
all maple localities in México and Guatemala. 30% of the reported species are included in
some risk category. The fire regime in the zone is a major threat for the persistence of the
studied species.

Key words: Acer saccharum, cloud forest, disjunct species, environmental gradients,
Guerrero, México, phytogeography.

INTRODUCCIÓN

Los arces (“maples”) pertenecen al género Acer , subfamilia Aceroideae, fami-
lia Sapindaceae (APG, 1998; 2003). Son de distribución holártica y habitan en bos-
ques mesófilos en México y Centroamérica (Graham, 1999; Qian y Ricklefs, 2000).
Con base en el registro paleobotánico, se sugiere que el área actual de las especies de
este tipo de afinidad en nuestro país es el resultado de eventos geológicos y climáti-
cos ocurridos durante el Terciario y el Pleistoceno, que restringieron la distribución
de esas plantas a las barrancas húmedas ubicadas en elevaciones entre 1200 y 2500
m (Martin y Harrell, 1957; Graham, 1999). En México, los bosques mesófilos en
los que habitan algunas de las especies de esta vinculación geográfica, comparten
un número significativo de géneros disyuntos con el este de Asia (Qian y Ricklefs,
2000; Vargas-Rodriguez, 2005).

La presencia de Acer más al sur de Estados Unidos fue reconocida por Rehder
(1936), quien describió a Acer skutchii de Guatemala. El taxon fue subsecuente-
mente reclasificado como una subespecie (Acer saccharum subsp. skutchii (Rehder)
Murray) del arce norteamericano A. saccharum (Murray, 1975). En Guatemala, las
poblaciones de arces se localizan en los departamentos de El Quiché (Sierra de los

12

Vargas-Rodríguez: Población relicta de Acer sacchcirum subsp. skutchii en Guerrero, México

Cuchumatanes), Zacapa y El Progreso (Sierra de Minas) (Rehder, 1936; Medinilla-
Sánchez, 1999; Anónimo, 2005; Vargas-Rodríguez 2005). En México, el primer
registro de este taxon fue de Tamaulipas (Hernández-Xolocotzi et al., 1951). Con
excepción de la localidad en este último estado, la subespecie no es fácil de observar
en nuestro país. Por ejemplo, una población de Chiapas fue explorada inicialmente
en 1953 por F. Miranda (Breedlove, 1986) y la siguiente colecta se realizó en el año
2003 en el mismo sitio por Vargas -Rodríguez (Vargas-Rodriguez, 2005). Reciente-
mente se encontraron otros dos rodales en el occidente de México (Jardel et al., 1996;
Vázquez- García et al., 2000).

El límite sur de la distribución de los arces azucareros en América se registra
a la latitud 15° N. A. saccharum subsp. skutchii es una planta de bosque mesófilo,
relicta, de repartición disyunta e incluida en la Norma Oficial Mexicana (NOM-059
-ECOL-2001) para su protección (Anónimo, 2002a). Los bosques mesófilos son el
hábitat favorable para su existencia, así como para la de muchas otras especies con
afinidad holártica, sin embargo, estas comunidades vegetales tienen una superficie
reducida en el territorio mexicano y están seriamente afectadas por el disturbio an-
trópico.

En el estado de Guerrero se registró la presencia de arce azucarero a través de
la colecta de R. Mayorga 1519 (IEB), realizada en el año 2000. Sin embargo, debido a
que tal material tardó en incorporarse al acervo de herbarios, la localidad no fue in-
cluida en un trabajo sintético realizado sobre las poblaciones de esta planta en México
(Vargas-Rodriguez, 2005). El objetivo de la presente contribución es el de describir
las características estructurales, la composición y diversidad del bosque mesófilo que
habita, la relación de la planta y de árboles coexistentes con las variables ambientales
y, finalmente, definir el estado de conservación del arce azucarero en el estado de
Guerrero. Las características de este rodal se ubican después en el contexto de las
demás poblaciones conocidas de la subespecie en México y Guatemala.

MÉTODOS

La población estudiada se encuentra en la barranca de El Silencio, al este de
la localidad de Primer Campo, ejido de El Aguacate, al noreste de Coahuayutla,
municipio de Coahuayutla de José María Izazaga. El sitio forma parte de la Sierra
Cucharillos, en las coordenadas 18°11' N y 101°24' W, con una elevación de 2110 m
(Fig. 1). De acuerdo con la carta climática, escala 1:1’000,000 (se carece de carta
con escala menor para el sitio), el clima es de tipo C(w 2 )w, templado subhúmedo,

13

Acta Botánica Mexicana 95 : 11-28 ( 2011 )

115 ° 00 ' 110 ° 00 ' 105 ° 00 ' 100 ° 00 ' 95 ° 00 ' 90 ° 00 '

Fig. 1. Ubicación de la población de Acer saccharum subsp. skutchii en Guerrero. La
localización de otras poblaciones de la subespecie en México y Guatemala se señalan con
número: 1) Reserva de la Biosfera El Cielo, Tamaulipas, 2) Talpa de Allende, Jalisco, 3)
Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco, 4) Barranca El Silencio, Guerrero, 5)
Tenejapa, Chiapas, 6) Reserva de la Biosfera Sierra de las Minas, Guatemala.

14

Vargas-Rodríguez: Población relicta de Acer saccharum subsp. skutchii en Guerrero, México

con porcentaje de lluvia invernal <5 y la precipitación del mes más seco de <40 mm
(Anónimo, 1981). No existen datos precisos de temperatura y precipitación para este
sitio. Los suelos predominantes son de los tipos regosol éutrico, luvisol crómico,
litosol; de clase textural media y derivados de rocas ígneas extrusivas del Terciario
Superior (Anónimo, 1983a; 1983b).

En la localidad se ubicaron cuatro círculos de 10 m de radio cada uno, con
lo cual el área total muestreada fue 0.126 ha. La cañada donde habita la especie es
estrecha y está rodeada de bosque de pino afectado por un incendio reciente, por lo
que el número y ubicación de los círculos dependió de la densidad del arce azucarero
y el tamaño de la superficie del bosque remanente que habita. El muestreo se realizó
en el mes de octubre de 2006.

En cada círculo se registraron las especies de árboles y/o arbustos enraizados
dentro del mismo. Se midieron los diámetros a la altura de 1.3 m (dap) de las plantas
leñosas >1 cm (dap). También se registraron las alturas de plántulas (individuos <130
cm de altura) e individuos juveniles (<1 cm dap y >130 cm de altura) de arce azuca-
rero en un círculo interior de 5.64 m de radio, concéntrico con el principal de 10 m.
El criterio utilizado para el registro de alturas siguió a Olvera-Vargas et al. (1996) y
Figueroa-Rangel y Olvera-Vargas (2000). Se calculó el porcentaje de individuos >1
cm por categoría diamétrica y el porcentaje de individuos de plántulas e individuos
juveniles por categoría de alturas. Estos últimos valores se graficaron y se analizó si
las distribuciones obtenidas semejaban una J-invertida.

Se colectó cuando menos un ejemplar de cada especie de árbol o arbusto
presente dentro de los círculos. Su determinación se realizó por los especialistas
del Instituto de Botánica (Herbario IBUG) y del Departamento de Geografía de la
Universidad de Guadalajara. Los especímenes se depositaron en el herbario IBUG
de la Universidad de Guadalajara y en el herbario LSU de la Universidad Estatal
de Louisiana. La nomenclatura siguió el International Plant Ñame Index (IPNI,
1999).

Se registraron las condiciones de sitio en la población de arce azucarero.
La ubicación geográfica y elevación se determinaron usando un geoposicionador
(GPS12 Garmin- Corporation) y la exposición y pendiente usando un compás y un
cimómetro, respectivamente. Se tomó una medida de apertura del dosel en el centro
de cada círculo usando un densiómetro y se hicieron observaciones de presencia e
impacto de ganado e incendios.

Se tomó una muestra de suelo (30 cm de profundidad) en cada círculo; éstas
se analizaron en el Centro de Investigación y Desarrollo Industrial de la Universidad
Autónoma de Guadalajara. Se determinó el pH, conductividad eléctrica, textura,

15

Acta Botánica Mexicana 95 : 11-28 ( 2011 )

materia orgánica, nutrimentos (nitrógeno nítrico, nitrógeno amoniacal, P, K, Ca, Cu,
Mg, Mn, Na, Fe, S, Zn, sulfatos), capacidad de intercambio catiónico, densidad apa-
rente y humedad del suelo. El análisis de los datos anteriores se realizó de acuerdo
con lo establecido en la Norma Oficial Mexicana (Anónimo, 2002b).

La importancia ecológica relativa de cada especie leñosa encontrada se ex-
presó en un índice de valor de importancia (IVI), que se obtuvo promediando los
valores relativos de dominancia, densidad de tallos y frecuencia (Curtís y Mclntosh,
1951). Se determinó la diversidad (FF) y uniformidad (E’) con el índice de Shannon-
Wiener usando el logaritmo de base e (Magurran, 1988; McCune y Grace, 2002).
El software utilizado para estos cálculos fue PC-ORD v4.27 (McCune y Mefford,
1999).

Para cada uno de los cuatro círculos se elaboró una matriz de datos de pre-
sencia y ausencia de especies leñosas y otra con los valores de variables ambien-
tales (elevación, latitud, longitud, apertura de dosel, pendiente y características
de suelo, omitiéndose los de temperatura y precipitación ya que no estuvieron
disponibles para todos los sitios). Se incluyeron además en dichas matrices los
mismos datos correspondientes a las otras cinco poblaciones conocidas (en las
Reservas de la Biosfera El Cielo, Sierra de Manantlán, Sierra de las Minas y en
los municipios de Talpa de Allende y Tenejapa) de Acer saccharum subsp. skutchii
con la finalidad de obtener patrones de correlación más sólidos. Los valores de
tales sitios fueron obtenidos de Vargas-Rodriguez (2005). El total de círculos ana-
lizados de las seis localidades fueron 57, y 28 variables ambientales. Se utilizó el
procedimiento de ordenación Escalar Multidimensional No -métrica (NMDS), de
acuerdo con el método descrito por Kruskal (1964) y Mather (1976). Esta técnica
es efectiva en el análisis de comunidades, ya que no implica una relación lineal
entre las variables (Minchin, 1987) y busca la mejor ubicación de n entidades
en k ejes con la finalidad de reducir el estrés en la configuración £- dimensional
(Minchin, 1987; McCune y Grace, 2002). Se usó una configuración de 1,500 re-
peticiones con datos reales para estimar estabilidad. Se evaluó la dimensionalidad
de los datos empleando tres ejes en la ordenación y la probabilidad de que la or-
denación tridimensional alcanzara un estrés final que fuera obtenido por el azar
con la prueba de Monte Cario con 1,500 repeticiones en datos reales y 900 con
datos al azar. Se usó la distancia Sorensen en dicho análisis, ya que es sólida con
datos ecológicos (Beals, 1984; Faith et al., 1987) y el coeficiente de correlación de
Pearson para evaluar la relación entre los ejes identificados de la ordenación y las
variables ambientales. El software utilizado para el análisis fue PC-ORD v4.27
(McCune y Mefford, 1999).

16

Vargas-Rodríguez: Población relicta de Acer saccharum subsp. skutchii en Guerrero, México

RESULTADOS

En el bosque mesófilo con arce azucarero de la barranca El Silencio se en-
contraron 43 especies de plantas leñosas pertenecientes a 36 géneros y 30 familias;
de estas últimas, las mejor representadas fueron Asteraceae (con cinco especies),
Fagaceae (con tres), Araliaceae, Cornaceae, Lauraceae, Myrsinaceae, Pinaceae y
Solanaceae, con dos cada una. La diversidad del sitio fue de H -1.641 y la uniformi-
dad de E-0.542.

La densidad de individuos leñosos >1 cm dap fue de 2986 ±207 ind. ha 1 . El
área basal de todos los árboles fue de 24.371 m 2 por hectárea y fue menor que el
registrado en las otras cinco localidades comparadas (25.7 a 52.2 m 2 ha' 1 ). Los arces
azucareros constituyeron 27.7% del área basal total en la localidad de Guerrero y su
densidad fue de 111 ±21 ind. ha -1 .

La distribución diamétrica de las especies leñosas presentó una forma de “J”
invertida, con mayor cantidad de individuos en las categorías de diámetro peque-
ñas. Los árboles de talla más grande midieron hasta 80 cm dap y pertenecieron a
Ouercus uxoris. Acer saccharum subsp. skutchii alcanzó un máximo de 55 cm dap

(Fig. 2).

La regeneración natural de Acer saccharum subsp. skutchii se compuso prin-
cipalmente de individuos de 20 a 25 cm de altura. El total de plántulas de arce azu-
carero fue de 234 y de jóvenes uno (Fig. 2). La distribución de tamaños de ambos
grupos semejó una forma de campana (Fig. 2).

Las especies con mayor IVI en la localidad de Guerrero fueron Carpinus ca-
roliniana (12.17), Acer saccharum subsp. skutchii (12.09) y Quercus uxoris (11.99)
(Cuadro 1). Cornus excelsa (0.49) y Dendropanax arbóreas (0.49) estuvieron entre
los árboles con menor valor (Cuadro 1).

La ordenación Escalar Multidimensional No-métrico con la prueba de Monte
Cario indicó un modelo tridimensional. El estrés final fue de 24.14, con la reducción
del mismo en los ejes de 0.001 y la inestabilidad de 0.05268 con 500 iteraciones. La
mayor parte del estrés se redujo después de 37 repeticiones.

La varianza en el primer eje fue explicada por una variable de suelo, elevación
y latitud. En el eje dos lo fue por cinco valores de suelo y longitud geográfica. En el
tres la varianza no se explicó por ningún valor (Cuadro 2, Fig. 3).

Aunque la variación en los ejes de la ordenación fue explicada por valores
geográficos, de elevación y de suelo, las correlaciones más altas entre la presencia y
ausencia de árboles y datos ambientales atañeron a las características de suelo. To-
mando en cuenta todas las especies leñosas que habitan en los seis sitios que se com-

17

Acta Botánica Mexicana 95 : 11-28 ( 2011 )

Clases de alturas (cm)

Fig. 2. A) Porcentaje de frecuencia total de árboles por categoría diamétrica; la sección en
negro de cada barra indica la proporción de Acer saccharum subsp. skutchii. B) Porcentaje de
frecuencia total de plántulas e individuos juveniles de arce por categoría de altura.

pararon donde crece el arce, la presencia de árboles se correlacionó positivamente
con la capacidad de intercambio catiónico (r=0.618), la densidad aparente del suelo
(r=0.693), Mg (r=0.511) y sulfates (r=0.497) (Cuadro 2). El diagrama de ordenación
mostró una dispersión de los sitios de bosque mesófilo con arce de Guerrero, Chia-
pas y Guatemala a lo largo del eje 2, representado principalmente por los valores
anteriormente mencionados (Fig. 3).

18

Vargas-Rodríguez: Población relicta de Acer saccharum subsp. skutchii en Guerrero, México

Cuadro 1 . Valor de importancia de cada especie registrada en el bosque mesófilo con arce
azucarero de Guerrero. Superficie total 0.126 ha. Se incluyen los montos de densidad y área
basal por especie.

Familia Especie Valor de Densidad de Área basal

importancia individuos/ha dm 2 /ha
(%)

Betulaceae

Carpinus caroliniana Walter

12.17

429.94

421.5

Sapindaceae

Acer saccharum Marsh, subsp.
skutchii (Rehder) E. Murray

12.09

111.46

675.67

Fagaceae

Quercus uxoris McVaugh

11.99

159.24

629.22

Pinaceae

Pinus pseudostrobus Lindl.

5.28

310.51

44.66

Asteraceae

Eupatorium sp.l

4.35

230.89

70.5

Myrsinaceae

Parathesis villosa Lundell

4.21

246.82

18.09

Actinidiaceae

Saurauia serrata DC.

4.05

191.08

22.91

Asteraceae

Ageratina areolaris (DC.) Gage ex
B. L. Tumer

3.29

207.01

12.91

Myrsinaceae

Synardisia venosa (Mast.) Lundell

3.29

111.46

31.85

Comaceae

Cornus disciflora Sessé & Moc. ex
DC.

3.01

31.85

105.98

Pinaceae

Abies guatemalensis Rehder var.
longibracteata Z. Debreczy & E
Rácz

2.91

23.89

134.17

Asteraceae

Senecio angulifolius DC.

2.88

111.46

1.87

Magnoliaceae

Magnolia schiedeana Schltdt.

2.74

87.58

40.47

Solanaceae

Cestrum aurantiacum Lindl.

2.14

79.62

3.15

Theaceae

Cleyera velutina B. M. Barthol.

2.1

39.81

62.56

Symplocaceae

Symplocos citrea Lex.

2.02

95.54

10.95

Rhamnaceae

Rhamnus hintonii M. C. Johnst. &
L. A. Johnst.

1.55

55.73

9.09

Aquifoliaceae

Ilex brandegeeana Loes.

1.43

47.77

6.64

Fagaceae

Quercus acutifolm Née

1.39

7.96

65.53

Polygalaceae

Monnina sylvatica Schltdl. & Cham.

1.27

39.81

1.34

Lauraceae

Persea chrysantha Lorea-Hem.

1.23

23.89

11.72

Styracaceae

Styrax argénteas C. Presl

1.23

23.89

11.47

Melastomataceae

Conostegia volcanalis Standl. &
Steyerm.

1.21

31.85

3.9

Celastraceae

Zinowiewia concinna Lundell

1.03

15.92

3.3

Salicaceae

Populus simaroa Rzed.

0.96

15.92

27.78

19

Acta Botánica Mexicana 95: 11-28 (2011)

Continuación. Cuadro 1 .

Familia

Especie

Valor de
importancia
(%)

Densidad de
individuos/ha

Área basal
dm 2 /ha

Clethraceae

Clethra lanata M. Martens &
Galeotti

0.86

39.81

1.35

Onagraceae

Fuchsia microphylla Kunth

0.86

39.81

0.86

Flacourtiaceae

Xylosma flexuosum (Kunth) Hemsl.

0.68

23.89

0.59

Simaroubaceae

Picramnia guerrerensis W. W.
Thomas

0.6

15.92

1.4

Caesalpiniaceae

Senna multifoliolata (Paul G.
Wilson) H. S. Irwin & Bameby var.
metaxi H. S. Irwin & Bameby

0.59

15.92

0.6

Fagaceae

Quercus martinezii C. H. Müll.

0.59

15.92

0.72

Leguminosae

Calliandra sp.

0.59

15.92

0.51

Araliaceae

Oreopanax xalapensis (Kunth)
Decne. & Planch.

0.5

7.96

0.37

Asteraceae

Baccharis confería Kunth

0.5

7.96

0.52

Asteraceae

Eupatorium sp.2

0.5

7.96

0.36

Fabaceae

Desmodium pseudo-amplifolium
Micheli

0.5

7.96

0.61

Lamiaceae

Salvia mexicana L.

0.5

7.96

0.39

Lauraceae

Persea donnell-smithii Mez

0.5

7.96

0.51

Phyllonomaceae

Phyllonoma laticuspis Engl.

0.5

7.96

0.46

Amaranthaceae

Iresine aff. diffusa Humb. & Bonpl.
ex Willd.

0.49

7.96

0.26

Araliaceae

Dendropanax arbóreas (L.) Decne.
& Planch.

0.49

7.96

0.1

Comaceae

Cornus excelsa Kunth

0.49

7.96

0.21

Solanaceae

Cestrum aff. oblongifolium Schltdl.

0.49

7.96

0.07

En lo que concierne a las plantas incluidas en alguna categoría de protección
de la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y
en la Norma Ecológica NOM-059-ECOL-2001 (Anónimo, 2001; Anónimo, 2002a)
son 12 (28%); solamente Magnolia schiedeana y Saurauia serrata están en ambas.
Por su parte, en la Lista Roja de la UICN con la categoría en peligro se registran
Magnolia schiedeana y Saurauia serrata ; como vulnerables a Cornus disciflora y

20

Vargas-Rodríguez: Población relicta de Acer saccharum subsp. skutchii en Guerrero, México

Cuadro 2. Coeficientes de correlación de Pearson (r) entre variables ambientales y los ejes de
ordenación usando valores de presencia y ausencia de árboles de las seis localidades de Acer
saccharum subsp. skutchii. Grados de libertad son 26, valor de significancia p<0.01.

Variable

Ejes

Suelo

1

2

Capacidad de intercambio catiónico
Conductividad eléctrica

-0.525

0.618

Densidad aparente

0.693

Mg

0.511

Na

-0.501

Sulfato s

0.497

Geográficas

Elevación

-0.478

Latitud

0.586

Longitud

-0.665

Quercus uxoris ; como preocupación menor a Pinus pseudostrobus y Quercus mar-
tinezii. En la NOM-059-ECOL-2001 se consideran como en peligro de extinción a
Abies guatemalensis, Acer skutchii y Zinowiewia concinna; como amenazadas a
Carpinus caroliniana y Magnolia schiedeana\ y como protección especial a Popu-
lus simaroa y S. serrata.

Es posible que las plantas de la región de estudio identificadas como Magno-
lia schiedeana en realidad corresponden a Magnolia guerrerensis ; sin embargo, los
pocos ejemplares colectados en la barranca El Silencio tuvieron flores inmaduras,
lo que dificultó la determinación exacta y no se pudo concluir que se tratase de la
última. M. guerrerensis es una especie dada a conocer recientemente, endémica del
centro de Guerrero (municipios de Leonardo Bravo, Heliodoro Castillo y Quechul-
tenango), de abundancia baja, reducido número de localidades y con grado elevado
de amenaza antrópica. Dado que su descripción es reciente (Jiménez-Ramírez et
al., 2007), no se ha considerado en la Lista Roja de la UICN o en la Norma Oficial
Mexicana para su protección.

La zona ha estado sujeta a disturbio antropogénico. Un incendio forestal re-
gistrado en 2005, en una porción de la cañada que contiene el arce azucarero, así
como en el área aledaña dejó cicatrices de dos metros de largo en árboles de pino. En
la región también se extrae madera, principalmente de pino.

21

Acta Botánica Mexicana 95 : 11-28 ( 2011 )

Fig. 3. Diagrama de ordenación NMDS para los ejes 1 y 2, utilizando datos de presencia-
ausencia de árboles de bosques mesófilos con arce azucarero. Los valores de correlación de
las variables ambientales con los ejes se presentan en el cuadro 2 (punto de corte3 desv.).
Los nombres de los sitios corresponden a: Tam, Reserva de la Biosfera El Cielo, Tamaulipas;
Tal, Talpa de Allende, Jalisco; Man, Reserva de la Biofera Sierra de Manantlán, Jalisco; Gue,
barranca El Silencio, Guerrero; Chi, Tenejapa, Chiapas; Guat, Reserva de la Biosfera Sierra
de las Minas, Guatemala. Los números corresponden a las parcelas circulares.

DISCUSIÓN

La riqueza de árboles encontrada en el bosque mesófilo de montaña con arce
azucarero en Guerrero fue similar a la hallada en la localidad de Talpa de Allende,
Jalisco y superior a la del resto de los sitios donde crece esta planta en México y
Guatemala (Vargas-Rodriguez, 2005). La dominancia de la familia Fagaceae en la

22

Vargas-Rodríguez: Población relicta de Acer saccharum subsp. skutchii en Guerrero, México

barranca El Silencio fue consistente con la de las otras cinco localidades vegetales
conocidas en las que crece la subespecie estudiada y con lo encontrado por Gentry
(2001), quien afirma que muchos bosques mesófilos de México y norte de Centro-
américa son dominados por miembros de este grupo en altitudes entre 1500 y 2500
m. La dominancia de Asteraceae en la localidad puede estar relacionada con el ré-
gimen de perturbación antrópica de la zona, donde los incendios y la tala han sido
frecuentes, favoreciendo de tal manera el establecimiento de arbustos de esta familia
(Vivar-Evans et al., 2006). Muchos miembros de este grupo conforman los bancos
de semillas del suelo del bosque mesófilo, y la apertura de claros del dosel debida
al disturbio, favorece la germinación y establecimiento de estas especies (Ortiz-
Arrona, 1993).

A pesar de que el área basal total en la zona de estudio fue menor que la de los
otros sitios en México y Guatemala, la densidad de árboles fue superior (990 a 2929
individuos por ha -1 ) (Vargas-Rodriguez, 2005). En el caso del arce azucarero, el área
basal registrada representa un valor intermedio dentro de lo encontrado en las otras
poblaciones (7.2 a 42.9%) (Vargas-Rodriguez, 2005). Este patrón puede estar seña-
lando un estado sucesional promovido por disturbio reciente o frecuente, en donde
esta última medida es baja y la abundancia alta.

La densidad de plántulas e individuos juveniles de arce es baja o casi nula,
lo que pone en riesgo la continuidad de la población. La abundancia de la regene-
ración natural de la especie en la barranca El Silencio es hasta cuatro veces me-
nor que la encontrada en la Sierra de Manantlán, Talpa de Allende (Jalisco) y en
El Cielo (Tamaulipas), sin embargo, supera a las de las poblaciones casi extintas
de Tenejapa (Chiapas) (40 individuos) y Las Minas (Guatemala) (27 individuos)
(Vargas-Rodriguez, 2005).

En la localidad de Guerrero, el arce azucarero es codominante en el dosel.
Esto es consistente con lo encontrado en Estados Unidos y Canadá (Curtis, 1959;
Maycock, 1963; Lambert y Maycock, 1968; Román, 1980; Morrison, 1990; Poulson
y Platt, 1996; Dodge, 1997; Beaudet et al., 1999; Arii y Lechowicz, 2002). Sin em-
bargo, la densidad de la especie es menor que las registradas para varios bosques
de arce azucarero en E.U. y Canadá, tales como Norberg Creek, 682 árboles ha 1 ,
Wishort Lake, 787 árboles ha 1 (Ontario); Mont St. Hilaire, 248 árboles ha -1 (Que-
bec); Cape Bretón Island, 145 árboles ha 1 (Nova Scotia) (Greenidge, 1961; Morrison,
1990: Arii y Lechowicz, 2002).

Las propiedades del suelo explican en su mayor parte la variación en la pre-
sencia de plantas leñosas en el bosque mesófilo con arce azucarero. Muchos estudios
sugieren que los suelos pobres en nutrimentos predisponen la mortalidad de árboles

23

Acta Botánica Mexicana 95 : 11-28 ( 2011 )

(Horsley et al., 2000; Drohan et al., 2002; Bailey et al., 2004; Modry et al., 2004).
Igualmente la capacidad de intercambio catiónico, como medida de fertilidad, es
importante ya que afecta la retención de los nutrimentos. Este factor también puede
prevenir la acidificación edáfica, la cual se ha relacionado con la disminución de la
densidad de Acer (Drohan et al., 2002). La deficiencia por magnesio no solamente
afecta la supervivencia de los arces jóvenes y adultos, también puede limitar la pro-
ductividad del bosque (Horsley et al., 2000, Vargas-Rodríguez et al. 2004).

La presencia de especies en bosques mesófilos con arce azucarero muestra un
patrón de organización a lo largo de un gradiente geográfico. La distribución de los
rodales a lo largo de los ejes de la ordenación señaló una clara distinción de acuerdo
con la ubicación geográfica (latitud y longitud) y con respecto a la elevación. Esto
indica que los sitios en Tamaulipas y Guatemala son los extremos del gradiente de
latitud, y la longitud distingue a los sitios de Jalisco (Fig. 3). Los bosques ubicados
a menor elevación estuvieron presentes a mayor latitud y de manera contraria, el
bosque de Guatemala, con mayor elevación, se encontró en una latitud menor.

El bosque relicto de arce azucarero en Guerrero posee un elevado número de
especies incluidas en alguna categoría de protección oficial. Entre ellas se encuen-
tran árboles de distribución restringida y relicta de los géneros Acer, Magnolia y
Abies. La presencia de Abies guatemalensis var. longibracteata constituye el primer
registro del taxon para Guerrero.

El elemento endémico está representado en la zona de estudio por la variedad
Senna multifoliolata var. metaxi , cuya localidad tipo es cercana al sitio de muestreo
(Irwin y Barneby, 1982). Se sugiere la exploración botánica más intensiva y exten-
siva en la zona, ya que es posible que otras poblaciones de arce azucarero puedan
estar en las barrancas de difícil acceso del aledaño ejido Potreritos, donde hay con-
diciones ambientales similares a las de la barranca El Silencio, propicias para el
establecimiento de las mismas.

Los incendios forestales y la extracción de madera en los alrededores de la
cañada donde crece el arce azucarero son las principales amenazas para el manteni-
miento de la población. La prevención de los primeros es una medida inmediata que
puede favorecer a la especie. La creación de una área protegida con reconocimiento
federal es también urgente, considerando que la zona se ubica en la cabecera de
cuenca hidrológica y cuenta con 30% de las especies incluidas bajo alguna catego-
ría de protección federal o internacional. La relevancia de la conservación de las
poblaciones relictas de Acer saccharum subsp. skutchii ya ha sido reconocida en
la mayoría de sus localidades, las cuales han sido incluidas en áreas protegidas de
Tamaulipas, Jalisco y Guatemala (Vargas-Rodríguez et al. 2010).

24

Vargas-Rodríguez: Población relicta de Acer sacchcirum subsp. skutchii en Guerrero, México

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el apoyo logístico y financiamiento parcial a las autoridades de
la presidencia del municipio de Coahuayutla de José María Izazaga, Guerrero: José
Correa, Lorenzo Martínez, Saúl Saucedo y Ricardo Bustos; así como a Antonio
Vázquez García y Felipe Monroy Cabrera de la Universidad de Guadalajara e Inte-
gración Ciudadana Zapopan, A.C, respectivamente. Los pobladores de los ejidos El
Aguacate y Potreritos (Juvenal Herrera, Lorenzo Martínez Nieto y Elias Núñez, en-
tre otros) dieron facilidades para el desarrollo de esta investigación. En el trabajo de
campo colaboraron Julia E. Briones Tejeda, Sergio Barrientos Bustamante, Daniel
Monroy Rodríguez, Francisco Vargas Aguilar y Antonio Vázquez García; al igual
que Silvano Cadena García, Salomón García Chávez, Domingo Ávalos Quintana,
Nabor Cárdenas Rodríguez y Saúl Saucedo del municipio Coahuayutla de José Ma-
ría Izazaga. El presente estudio se desarrolló con el apoyo económico del Consejo
Nacional de Ciencia y Tecnología (161695) a la autora. Guadalupe Williams-Linera
aportó sugerencias valiosas al manuscrito. Luz María González Villarreal y Miguel
Cházaro Basáñez ayudaron en la determinación de las plantas.

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Aceptado en diciembre de 2010.

28

Acta Botánica Mexicana 95: 29-36 (2011)

GERANIUM MOOREANUM (GERANIACEAE), UNA ESPECIE NUEVA DE

JALISCO, MÉXICO

Carlos Aedo

Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Real Jardín Botánico,
Departamento de Biodiversidad y Conservación, Plaza de Murillo 2,
28014 Madrid, España, aedo@rjb.csic.es

RESUMEN

Se describe como nueva y se ilustra Geranium mooreanum, del subgén. Geranium,
endémica de la Sierra de Manantlán, en el sur de Jalisco (México). Se discuten sus
afinidades y las diferencias morfológicas respecto a especies próximas. Se añade una clave
de identificación de los taxones de Geranium que se encuentran en la zona.

Palabras clave: Geraniaceae, Geranium , Jalisco, México, Sierra de Manantlán.

ABSTRACT

Geranium mooreanum , a new species belonging to subg. Geranium , is described
and illustrated. It is endemic to the Sierra de Manantlán, Jalisco, México. A morphological
comparison with related species and a key to distinguish the species of Geranium in Southern
Jalisco is provided. In addition, a detailed description, distribution map, habitat and line-
drawing are given.

Key words: Geraniaceae, Geranium , Jalisco, México, Sierra de Manantlan.

Geranium L. es un género subcosmopolita de alrededor de 350 especies. Di-
cho grupo fue revisado por Knuth (1912) en una monografía que sigue siendo hoy
en día esencial en su sistemática. Algunos años antes, Hanks y Small (1907) ha-
bían tratado el género para la Flora de Norteamérica y reconocido 31 especies para
México. Moore (1943) hizo un estudio de los Geranium de México y América cen-

29

Acta Botánica Mexicana 95 : 29-36 ( 2011 )

tral basado principalmente en el abundante material disponible en las instituciones
estadounidenses, a lo que se añadió algún trabajo de campo adicional. Aunque no
revisó directamente los materiales históricos relevantes de los herbarios europeos,
sí tuvo acceso a las colecciones de fotos de los tipos que se conservan en varios
norteamericanos. El resultado fue una excelente monografía en la que se analizó en
profundidad la variabilidad de los taxones y su distribución, se propusieron nume-
rosas sinonimias y tipificaciones y se describieron varias novedades. En total aceptó
40 especies para México.

Tras esta revisión en México se han publicado diversos catálogos y tratamien-
tos regionales. Entre los más destacables se pueden mencionar el de Arreguín (1979)
para el Valle de México, Wiggins (1980) para Baja California, Rzedowski y Rze-
dowski (1995) para el Bajío y regiones adyacentes, así como el de Utrera-Barillas
(2000) para Veracruz. Además se han descrito algunas especies nuevas en trabajos
específicos: Paray (1954), Moore (1963) y Turner (1996). Por otra parte se han estu-
diado los Geranium de Guatemala en Standley y Steyermark (1946) y más reciente-
mente los de Canadá y los Estados Unidos de Norteamérica (Aedo, 2000; 2001).

En el curso de una revisión de los Geranium de México que se enmarca en
un estudio más amplio para realizar la monografía del género en América, se ha
detectado una especie que no se había descrito previamente. Vázquez et al. (1995) se
refieren a tal planta como “ Geranium sp.” en su catálogo de la Sierra de Manantlán,
donde mencionan dos colecciones, una de las cuales se ha podido revisar para este
estudio. Como consecuencia se propone como nueva a:

Geranium mooreanum Aedo, sp. nov. (Fig. 1)

Differt ab affini specie Geranium campanulatum Paray fructibus reflexis
atque petalis, filamentis staminalibus constrictioneque apicali rostri brevioribus.

Hierba perenne de 36-94 cm de altura. Rizoma de 7-8 mm de diámetro, ± ver-
tical. Tallo de 3. 3-6.7 mm de diámetro, erecto, folioso, con pelos tectores de 1.5-2. 8
mm de longitud, ± patentes. Hojas básales en roseta persistente; lámina de 4.9-13.8
cm de longitud y 5.4-15.3 cm de anchura, de contorno poligonal, a veces subhasta-
da, cordada, palmatífida (relación longitud del seno principal/longitud del segmento
central = 0.78-0.87), con pelos tectores, ± adpresos, por ambas caras; segmentos 3-5,
rómbicos, de 8.7-25.1 mm de anchura en la base, con 15-25 lóbulos en la mitad distal
(relación longitud del seno secundario/longitud del segmento central = 0.11-0.15);
hojas caulinares opuestas; pecíolos hasta de 20 cm de longitud, con pelos tectores

30

Aedo: Geranium mooreanum, especie nueva de Jalisco, México

Fig. 1. Geranium mooreanum. a-b. hábito; c. estípulas; d. bractéolas; e. androceo y gineceo;
f. sépalo; g. pétalo; h. estambre; i. fruto; j. mericarpo; k. semilla (a, i-k: McVaugh 23134,
MICH; b-h: Boutin & Kimnach 2999, MEXU).

31

Acta Botánica Mexicana 95: 29-36 (2011)

de 0.4-2. 1 mm de longitud, patentes, y raramente con pelos glandulíferos de 0.4-0.7
mm de longitud, patentes; estípulas de 6.3-10.1 mm de longitud y 3. 1-5.4 mm de an-
chura, anchamente lanceoladas, con pelos tectores en ambas caras y en el margen.
Inflorescencia en cima dicasial con ramas monocasiales; címulas con 2 flores, soli-
tarias; pedúnculos de (43)55-73(100) mm de longitud, con pelos tectores de 0.4-1.7
mm de longitud, patentes, y pelos glandulíferos de 0.6-1. 3 mm de longitud, patentes;
bractéolas de 3. 5-5.6 mm de longitud y 1-2.6 mm de anchura, lanceoladas, con pelos
tectores y a veces también glandulíferos en ambas caras y en el margen; pedicelos de
15-24 mm de longitud, con pelos tectores de 0.4-1. 5 mm de longitud, patentes y pelos
glandulíferos de 0.5-1 mm de longitud, patentes. Sépalos de 7.5-9.7(10.3) mm de lon-
gitud y 3.2-4.3 mm de anchura, no acrescentes, con un mucrón de (1.6)1.9-2.8 mm de
longitud, con pelos tectores de 0.6-1. 2 mm de longitud, ± patentes y pelos glandulí-
feros de 0.4-1.2 mm de longitud, patentes. Pétalos de 18.2-20.1(23) mm de longitud y
10-14.3 mm de anchura, erecto-patentes, enteros, glabros en ambas caras, ciliados en
el margen basal, con pelos de 0.3 -0.7 mm de longitud, purpúreos. Filamentos estami-
nales de 9.9-11.1(12.3) mm de longitud, lanceolados, pelosos en la cara abaxial, con
pelos de 0.5-1. 1 mm de longitud; anteras de 2. 7-2.9 mm de longitud, 1.1-1. 3 mm de
anchura, amarillentas; polen amarillo. Nectarios 5, hemisféricos, glabros. Gineceo
de 9.5-12.5 mm de longitud. Fruto de 37.2-42.9 mm de longitud, reflejo; mericarpos
de 4-5.6 mm de longitud y 2.4-2.6 mm de anchura, con pelos tectores de 0.9-1.2 mm
de longitud, erecto -patentes y pelos glandulíferos de 0.7-0.9 mm de longitud hacia el
ápice, pardo; rostro de 27.3-32.3 mm de longitud, con un ápice abruptamente estre-
chado de 6.8-10 mm de longitud, con pelos tectores de 0.3-0.4 mm de longitud, ± pa-
tentes, y pelos glandulíferos de 0.7-1. 1 mm de longitud, patentes; restos estigmáticos
de 2. 8-3.7 mm de longitud, con 5 lóbulos glabros. Semillas de 2.6-3. 1 mm de longitud
y 1.6-2.2 mm de anchura, reticuladas, pardas; hojas cotiledonares enteras.

Tipo: México. Jalisco: Sierra de Manantlán, La Cumbre, 19°35' N, 104°08' W,
20-III-1965, McVaugh 23134 (holótipo, MICH!).

Parátipos: México. Jalisco: Sierra de Manantlán, W of El Guisar, 19°33' N,
104°8' W, 30-1-1970, Boutin & Kimnach 2999 (CAS, MEXU). Sierra de Manantlán,
27-36 km SE of Autlán, about 3.6 km from Aserradero San Miguel Uno, SW of the
divide toward Manzanillo, 19°31' N, 104°13' W, 4-XI-1952, McVaugh 13898 (MICH).
0.3 km E of Cerro La Cumbre - Rincón de Manantlán, at Crossing of first small
stream, N end of Sierra de Manantlán Central, 17.7 km S of El Chante, 19°33'30" N,
104°13T5" W, 6-1-1980, Sorensen et al 7882 (MEXU).

32

Aedo: Geranium mooreanum, especie nueva de Jalisco, México

Distribución y habitat: Sierra de Manantlán, Jalisco (Fig. 2). Habita en bos-
ques de niebla densos con Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham., Quercus L.,
Pinus L., Clethra L., Piper L. con un estrato arbustivo de Compositae, Salvia L.,
Fuchsia L., Dahlia Cav. y heléchos. También en zonas abiertas de pinares con Abies
Mili., Cupressus L. y Quercus L. Entre 2250 y 3000 m.

Fenología: florece y fructifica de noviembre a marzo.

Etimología: La especie se nombra en honor del botánico norteamericano Ha-
rold Emery Moore (1917-1980), quien estudió con gran acierto los Geranium de
México y publicó una revisión taxonómica de este grupo que sigue siendo de refe-
rencia.

Geranium mooreanum tiene un aspecto general semejante a G. campanula-
tum Paray, con el que comparte una estructura similar de la inflorescencia, así como
pétalos largos y con el indumento restringido a la base. Ambos se caracterizan tam-
bién por su hábito robusto, indumento glandulífero circunscrito a la inflorescencia y

33

Acta Botánica Mexicana 95 : 29-36 ( 2011 )

nectarios glabros. Los pétalos de G. campanulatum son más largos (19-26(35) mm)
que los de G. mooreanum aunque con algún solapamiento. Además el mucrón del
sépalo (3-4.2 mm), los filamentos estaminales (16-24(30) mm) y el estrechamiento
apical de rostro (15-18.3 mm) son algo más largos en la primera especie. Una dife-
rencia muy evidente es la posición del fruto en la madurez, el cual es reflejo en G.
mooreanum y erecto en G. campanulatum. En algunos casos las hojas caulinares
medias y superiores de G. mooreanum pueden ser subhastadas, con tres segmentos,
como las de G. lilacinum R. Knuth. No obstante, en G. mooreanum las hojas son
más largas y con más lóbulos por segmento. Además G. mooreanum se diferencia
bien de G. lilacinum por la mayor longitud de los pétalos, filamentos estaminales,
anteras, mucrón de los sépalos y estrechamiento apical del rostro. Las tres especies
son alopátricas y las localidades conocidas de G. campanulatum se encuentran a
más de 500 km hacia el noreste (NE de Querétaro), mientras que las de G. lilacinum
unos 400 km hacia el este (NE de Michoacán). Las menciones de G. lilacinum en la
Sierra de Manantlán no han podido ser confirmadas (Vázquez et al., 1995).

En el sur de Jalisco, en algunos casos en la misma región en que habita G.
mooreanum, se encuentran otras especies del género: G. deltoideum Rydb. ex Hanks
& Small, G. seemannii Peyr., colectados en numerosas ocasiones y algo más raros G.
hernandesii M 09 . & Sessé ex DC., G. latilobum H.E. Moore y G. mexicanum Kunth.
La siguiente clave permite diferenciar estas plantas de G. mooreanum.

1 Pétalos glabros por la cara adaxial o con pelos restringidos a la base tanto en el
margen como en la misma cara adaxial.

2 Pétalos (3.5)4.5-6.4(9.1) mm de longitud; fruto 19.7-22.5 mm de longitud

G. seemannii

2 Pétalos 11-23 mm de longitud; fruto 19.3-42.9 mm de longitud.

3 Frutos reflejos; pétalos 18.2-20.1(23) mm de longitud; todas las hojas

opuestas; címulas bifloras G. mooreanum

3 Frutos erectos; pétalos 11-16.1(18.1) mm de longitud; hojas de la base del
tallo generalmente alternas y las del ápice opuestas; címulas con 2(4)

flores G. mexicanum

1 Pétalos con pelos que ocupan de un tercio a dos tercios de la cara adaxial.

4 Sépalos con un mucrón (2.6)2. 8-4.8 mm de longitud; pedicelos sólo con pelos

tectores; pétalos de 14-16.8(17.2) mm de longitud G. hernandesii

4 Sépalos con un mucrón (0.6)1.4-1.8(2.5) mm de longitud; pedicelos con pelos
tectores y generalmente también con pelos glandulíferos; pétalos de ( 6.9)12 -
13(13.9) mm de longitud.

34

Aedo: Geranium mooreanum, especie nueva de Jalisco, México

5 Pétalos (6.9)7.2-8.4(9.8) mm de longitud; segmento central de la hoja de

(14.6)17.3-25.4 mm de anchura en la base G. latilobum

5 Pétalos 8-13(13.9) mm de longitud; segmento central de la hoja de 3.8-10
.6(17.9) mm de anchura en la base G. deltoideum

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue financiado con cargo al proyecto de investigación CGL2010-
19747 del Ministerio de Ciencia e Innovación. Agradezco a M. Laínz la traducción
al latín de la diagnosis, a F. Muñoz Garmendia sus sugerencias sobre el epíteto, y a
los revisores anónimos y a la editora su cuidadoso trabajo.

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Acta Botánica Mexicana 95 : 29-36 ( 2011 )

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Recibido en julio de 2010.
Aceptado en diciembre de 2010.

36

Acta Botánica Mexicana 95: 37-43 (2011)

NUEVO REGISTRO DE CESTRUM MORTONIANUM (SOLANACEAE) Y
DESCRIPCIÓN DE UNA VARIEDAD EN LA VERTIENTE PACÍFICA DE

MÉXICO

Ramón Cuevas 1 y Juan Carlos Montero 2

Universidad de Guadalajara, Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de
la Biodiversidad, Centro Universitario de la Costa Sur, Avenida Independencia
Nacional 151, 48900 Autlán de Navarro, Jalisco, México, rcuevas@cucsur.udg.mx
^Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Facultad de Biología,
Edificio “R”, Ciudad Universitaria, Avenida Feo. J. Mújica s/n., Col. Felicitas del

Río, 58030 Morelia, Michoacán, México

RESUMEN

Se revisa la distribución de Cestrum mortonianum y se describe e ilustra una
variedad de la Sierra de Manantlán. Se discuten las características que la diferencian de C.
mortonianum var. mortonianum, C. tomentosum y C. pacificum, las cuales tienen en común
la presencia de pubescencia ramificada. Se proporciona una clave para separar las especies
de Cestrum de México con este tipo de indumento.

Palabras clave: Cestrum, México, Sierra de Manantlán, Solanaceae.

ABSTRACT

We present a review of the geographic distribution of Cestrum mortonianum, as well
as a description and an illustration of a new variety from the Sierra de Manantlan. The
features that differentiate this variety from C. mortonianum var. mortonianum, and from C.
tomentosum and C. pacificum -all of which share the presence of branched pubescence - are
also discussed. A key to distinguish the Mexican species of Cestrum whith this indumenta
is provided.

Key words: Cestrum, México, Sierra de Manantlán, Solanaceae.

37

Acta Botánica Mexicana 95 : 37-43 ( 2011 )

Cestrum es un género de origen americano, con algunos taxones naturaliza-
dos en otros continentes (Francey, 1935; Nee, 2001; Nee, en preparación). Su número
de especies aún no ha sido bien definido, pero se considera que debe estar entre 150
y 175 (D’ Arcy, 2001; Nee, 2001). Se trata de un género complicado, dentro del cual
aún existen complejos taxonómicos que deben ser resueltos; tal es el caso de los
miembros con indumento de pelos ramificados, relacionados con C. tometosum L.
f., una especie que se conoce desde el norte de México hasta Perú.

Durante la preparación de la Flora de Manantlán, el Dr. Michael Nee hizo
la anotación a ejemplares procedentes de la Sierra de Manantlán, como cercanos a
C. tomentosum, pero con algunas características diferentes que lo llevaron a consi-
derar que podría tratarse de una entidad nueva y así fue consignada en la Flora de
Manantlán (Vázquez et al., 1995).

Después de hacer revisiones críticas del material de Cestrum con pubescencia
ramificada de la Sierra de Manantlán y de otras partes de la vertiente pacífica de
México, concluimos que además de C. tomentosum existe otro taxon relacionado, el
cual coincide con la mayoría de las características registradas para C. mortonianum
J. L. Gentry, una especie distribuida en Guatemala (Gentry y Standley, 1974). En
Cestrum , la indumentación, la longitud del cáliz y la corola y la presencia o ausencia
de apéndice en los filamentos y su posición de inserción en el tubo de la corola han
sido caracteres fundamentales para separar taxones (Francey, 1935; Nee, 1986); el
hecho de que los ejemplares de la Sierra de Manantlán en forma consistente carez-
can de indumento en la parte externa del tubo de la corola, así como su distribución
disyunta justifican la propuesta de una nueva variedad.

Cestrum mortonianum J. L. Gentry var. jardelii Cuevas & Montero. Figs. 1 y 2.

Arbor 5-10 m alta; truncus usque 35 cm diámetro; indumentum dendroideum;
folia ovato-lanceolata vel late elliptica, membranácea, 11-21.5 cm longa, 5.5-10 cm
lata, supra puberula vel glabrata, subtus puberula vel tomentosa; petioli 2-4.3 cm
longi; inflorescentiae 2.5-10.5 cm longae, bracteolae lineares; calyx 4-6 mm longus,
tomentosus; corolla viridi-luteola, 1.5-2. 3 cm longa, extus glabra; filamenta ad 3/4
longitudinem tubo adnata, dentata et pilosa, antherae 1-1.6 mm longae; ovarium 1.2-
1.7 mm crassum; bacca 7-8 mm longa, glabra; semina 2. 8-4.5 mm longa.

Árbol perennifolio, 5-10 m de altura, hasta de 35 cm de diámetro; corteza
externa grisácea, la interna verde-amarillenta; indumento de tricomas dendroides;
ramillas de 2-4 mm de diámetro, glabrescentes a tomentosas; hojas alternas, la lámi-

38

Cuevas y Montero: Cestrum mortonianum en la vertiente pacífica de México

Fig. 1. Cestrum mortonianum var.jardelii. A. ramilla con flores; B. indumento de la hoja por
el envés; C. tricoma ramificado; D. flor abierta y detalle de un lóbulo de la corola por su parte
interna E. parte de un estambre mostrando la antera y el apéndice; F. fruto y semilla ( Cuevas
y Núñez 8902).

39

Acta Botánica Mexicana 95 : 37-43 ( 2011 )

na ovado -lanceolada a anchamente elíptica, en ocasiones oblonga, membranosa, 11-
21.5 cm de largo, 5.5-10 cm de ancho, el ápice acuminado, algunas veces agudo, rara
vez redondeado, el margen entero, en ocasiones levemente sinuado, la base cuneada,
algunas veces redondeada a asimétrica, con 10-12 pares de nervios secundarios, el
haz levemente áspero, pubérulo a glabrescente, los nervios hundidos, el envés pubé-
rulo a tomentoso, los nervios prominentes; pecíolo 2-4.3 cm de largo, acanalado en
la parte adaxial, pubérulo a tomentoso, verde-amarillento en seco; inflorescencias
racemosas a paniculadas, axilares a subterminales, 2.5-10.5 cm de largo, con 5-50
flores; pedúnculos hasta de 5 mm de largo; bractéolas lineares y caducas; cáliz 4-6
mm de largo, tomentoso, los pedicelos hasta de 2 mm de largo, los lóbulos 5, subi-
guales, ovados, 0.5-1. 5 mm de largo, con el ápice agudo a obtuso; corola tubular,
ampliándose gradualmente hacia el ápice, 1.5-2. 3 cm de larga, verde-amarillenta,
el exterior glabro, con excepción de los márgenes y ápices de los lóbulos, éstos
tomentosos a glabrescentes externamente y tomentosos en su interior, los lóbulos

Fig. 2. Cestrum mortonianum var.jardelii. Acercamiento de flores y hojas.

40

Cuevas y Montero: Cestrum mortonianum en la vertiente pacífica de México

5, ovados a anchamente ovados, 3.5-5 mm de largo con los márgenes revolutos y
traslapándose, el tubo 10-18 mm de largo, 0.5-0.8 mm de ancho en su base y 3-4 mm
en su ápice; estambres 5, llegando a la altura de la garganta; filamentos en 3/4 de su
longitud adnados al tubo y pilósulos, la parte libre de los filamentos recta, glabra
y de 4-5 mm de largo, en el punto entre la parte adnada y parte libre con un apén-
dice pilósulo de 0.5-0.7 mm de largo; anteras ovadas, dorsifijas, 1-1.6 mm de largo,
equinuladas; ovario subgloboso a globoso, 1.2-1. 7 mm de diámetro, amarillo, con
placentación axilar; óvulos de 5-16; estilo de 13-16 mm de largo; estigma subcupuli-
forme a subgloboso, 0.7-1 mm de diámetro; infrutescencias, 3-6 cm de largo; frutos
elipsoides a globosos, 7-8 mm de largo, morados un poco antes de madurar y negros
cuando maduros, glabros; semillas 5-14 por fruto, 2. 8-4.5 mm de largo, 1.5-2. 5 mm
de ancho, castañas oscuras a negras, con la superficie rugosa y reticulada.

Tipo: México, Jalisco: cañada del Tecolote, 1-1.5 km al SO de Corralitos,
Mpio. Autlán de Navarro, bosque mesófilo de montaña, 19°36'40.4" N, 104°18'23.7"
O, 1850 m s.n.m., 05/04/2007, Cuevas y Núñez 8902 (holotipo: ZEA).

Paratipos: México, Jalisco: 1-2 km al SO de Corralitos, Mpio. Autlán de Na-
varro, bosque mesófilo de montaña, 1600-1850 m s.n.m., 13/07/1988, Cuevas y Núñez
3027 (ZEA); 09/03/1991, Guzmán, Sánchez y Cuevas 1260 (ZEA); 27/02/1996, Cuevas,
Guzmán y Sánchez 5079 (ZEA); 19/06/1996, Cuevas y Sánchez 5158 (WIS, ZEA);
24/04/2010, Cuevas 9900 (ZEA).

Hábitat: se le encuentra en altitudes de 1600-1900 m, en bosque mesófilo de
montaña, junto con Conostegia volcanalis Standl. & Steyerm., Quercus xalapensis
Humb. & Bonpl., Cornus disciflora Sessé & Moc. ex DC., Persea hintonii C.K. Alien,
Tilia americana L. var. mexicana (Schltdl.) Hardin, Nectandra rudis C.K. Alien, Ju-
glans major (Torr.) A. Heller var. glabrata Manning, Clusia salvinii Donn. Sm., Cala-
tola laevigata Standl., Symplococarpon purpusii (Brandegee) Kobuski, Synardisia ve-
nosa (Mast.) Lundell, Prunus cortapico Kerber ex Koehne, Ostrya virginiana (Mili.)
K. Koch, Leandra subseriata (Naudin) Cogn., Cedrela odorata L., Arachnothryx ma-
nantlanensis (Lorence) Borhidi y Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh., entre otras.

Florece de febrero a abril y fructifica de junio a julio.

C. mortonianum \ar.jardelii es nombrada en honor de Enrique Jardel Peláez,
uno de los investigadores de la Universidad de Guadalajara cuyo trabajo hizo posible

41

Acta Botánica Mexicana 95 : 37-43 ( 2011 )

que la Sierra de Manantlán fuera decretada Reserva de la Biosfera, área natural pro-
tegida en la cual se mantienen poblaciones de la variedad que se describe. Sus inves-
tigaciones han sido importantes para entender el efecto de perturbaciones como el
aprovechamiento forestal y el fuego sobre la estructura y diversidad de comunidades
vegetales.

Durante el proceso de revisión se encontró material recolectado en el estado
de Guerrero y depositado en IEB y MEXU, que pertenece a la variedad típica, y que
a diferencia del taxon que se propone como nuevo, conserva las particularidades de
las poblaciones de Guatemala, como es el indumento dendroide en el exterior del
tubo de la corola. Previo a este registro, C. mortonianum var. mortonianum sólo se
había recolectado en el macizo montañoso de Guatemala-Chiapas, y con su hallazgo
en el estado de Guerrero se amplía su distribución conocida hasta la Sierra Madre
del Sur.

Clave para separar las especies de Cestrum con pubescencia ramificada de
México.

1

1

Cáliz de la mitad del tamaño de la corola o un poco más, de 7-8 mm de largo; Isla

Socorro C. pacificum

Cáliz de menos de la mitad del tamaño de la corola, de 3.5-6 mm de largo; zona

continental 2

2 Filamentos geniculados, de 3-3.5 mm de largo; lóbulos de la corola de 2.5 mm

de largo C. tomento sum

2 Filamentos rectos, de 4-5 mm de largo; lóbulos de la corola de 3.5-5 mm de

largo 3

3 Tubo de la corola externamente dendroide-tomentoso

C. mortonianum var. mortonianum

3 Tubo de la corola externamente glabro C. mortonianum var.jardelii

MATERIAL ADICIONAL EXAMINADO

Cestrum mortonianum var. mortonianum. México, Guerrero: 12 km al E
de Guayameo, Mpio. Zirándaro, 18°18T0.29" N, 101°12T9.81" O, 1260 m s.n.m.,
21/03/1983, W. E. Martínez S. y J. C. Soto 3626 (IEB, MEXU); Malinaltepec, Mpio.
Malinaltepec, 17 o 09'38.94" N, 101 o 48'5.51" O, 1900 m s.n.m., 8/02/1991, 1. Wagen-

42

Cuevas y Montero: Cestrum mortonianum en la vertiente pacífica de México

breth 531 (MEXU). Chiapas: Rancho Nuevo, 6 km al SE de El Rosario, Mpio. Mo-
tozintla, 2800 m s.n.m., 2/02/1987, E. Ventura y E. López 4260 (IEB).

AGRADECIMIENTOS

Al M. C. Enrique V. Sánchez Rodríguez, por la elaboración de la ilustración, a
Clotilde Rodríguez Guerrero por la edición de la misma y al M. C. Carlos Palomera
García por la elaboración del abstract. El Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología
y el Consejo Estatal de Ciencia y Tecnología del Estado de Jalisco, apoyaron el pro-
yecto “Estructura, diversidad y reservorios de carbono de la vegetación de cañadas
en el Pacífico Mexicano e Inventarios florísticos y estudios estructurales y de diver-
sidad de la vegetación de la costa sur de Jalisco y el estado de Colima”.

LITERATURA CITADA

D’Arcy, W. G. 2001. Solanaceae. In: Stevens, W. D., C. Ulloa U., A. Pool y O. M. Montiel
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Gentry, Jr., J. L. y P. C. Standley. 1974. Solanaceae: In: Gentry, Jr., J. L. y P. C. Standley
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Recibido en junio de 2010.
Aceptado en febrero de 2011.

43

Acta Botánica Mexicana 95: 45-50 (2011)

NOTA SOBRE LA PRESENCIA DE SPARTINA ALTERNIFLORA LOISEL.
(POACEAE: CHLORIDOIDEAE: CYNODONTEAE) EN HUMEDALES

MEXICANOS

Arturo Mora-Olivo 1 * y Jesús Valdés-Reyna 2

Universidad Autónoma de Tamaulipas, Instituto de Ecología Aplicada, División
del Golfo núm. 356, Colonia Libertad, 87019 Cd. Victoria, Tamaulipas, México
^Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Departamento de Botánica,
Colonia Buenavista, 25315 Saltillo, Coahuila, México, jvaldes@uaaan.mx

RESUMEN

Se reporta la presencia de Spartina alterniflora Loisel. para México. Esta gramínea
acuática se registró en estuarios de los estados de Tamaulipas y Veracruz durante un estudio
de la flora asociada a humedales mexicanos. Se proporciona una clave para la identificación
de los componentes mexicanos de Spartina, la descripción de la especie e información sobre
aspectos ecológicos básicos.

Palabras clave: México, planta acuática, Spartina, Tamaulipas, Veracruz.

ABSTRACT

The presence of Spartina alterniflora Loisel. for México is reported. This aquatic
grass was registered in estuaries of the States of Tamaulipas and Veracruz during a study of
the flora associated with Mexican wetlands. A taxonomic key, the description of the species
and information on basic environmental aspects is provided.

Key words: aquatic plant, México, Spartina, Tamaulipas, Veracruz.

* Autor para correspondencia: amorao@uat.edu.mx

45

Acta Botánica Mexicana 95 : 45-50 ( 2011 )

Recientemente, durante el estudio de la flora acuática de México, se registró
una gramínea acuática del género Spartina Schreb. para los estados de Tamaulipas
y Veracruz, para lo cual se procedió a su identificación.

A nivel mundial existen 17 especies de Spartina (Clayton et al., 2009) y de
acuerdo con Dávila et al. (2006) en México sólo se presentan cinco (S. cynosuroides
(L.) Roth, S. foliosa Trin., S. gracilis Trin., S. patens (Aitón) Muhl. y S. spartinae
(Trin.) Merr. ex Hitchc.). Durante la revisión de los ejemplares botánicos de este
género en herbarios nacionales (ENCB, MEXU, UAT, XAL) se encontró que la cita
de Spartina alterniflora Loisel., por Espejo-Serna y colaboradores (2000) para los
estados de Chihuahua, Coahuila y Tamaulipas se basó en material que en realidad
corresponde a otras especies como Distichlis spicata y Spartina spartinae .

Después de una minuciosa identificación por medio de las claves y revisión de
ejemplares de varios herbarios, la gramínea acuática que se colectó fue identificada
como Spartina alterniflora Loisel., por lo cual su presencia en México se confirma
con fundamento en ejemplares colectados en el Golfo de México en los estados de
Tamaulipas y Veracruz. Con ésta cabe reconocer que el género Spartina en México
está representado por seis especies.

Clave para la identificación de las especies del género Spartina de México
(Modificada de Mobberley, 1956 y de Barkworth, 2003).

1 . Plantas sin rizomas, culmos cespitosos formando grandes macollos

S. spartinae

1 . Plantas rizomatosas, culmos solitarios o formando pequeños macollos 2

2. Márgenes de las láminas fuertemente escabrosos 3

3. Láminas de 2.5-8 mm de ancho, quilla de la gluma superior conspicuamen-
te pilosa; anteras dehiscentes en la madurez S. gracilis

3. Láminas de 10-25 mm de ancho, quilla de la gluma superior híspida; ante-

ras indehiscentes en la madurez S. cynosuroides

2. Márgenes de las láminas glabros o ligeramente escabrosos 4

4. Culmos no carnosos; láminas involutas, de 1-4 mm de ancho; lígulas de

0.5 (-1) mm de largo S. patens

4. Culmos carnosos o suculentos; láminas extendidas o ligeramente involu-
tas, de 3-25 mm de ancho; lígulas de 1-2 mm de largo 5

5. Rizomas y escamas sin tejido aerenquimatoso; lemas con ápice obtuso,
redondeado o lobado; plantas nativas de la costa del océano Pacífico
(California y Baja California) S. foliosa

46

Mora-Olivo y Valdés-Reyna: Presencia de Spartina alterniflora en humedales mexicanos

5. Rizoma y escamas con tejido aerenquimatoso; lemas con ápice
usualmente acuminado; plantas nativas de la costa del océano Atlántico
(Tamaulipas y Veracruz) S. alterniflora

Spartina alterniflora Loisel., Fl. Gall. 719. 1807. Fig. 1.

Hierba acuática perenne; rizomas alargados, carnosos. Culmos erectos, de 40
a 250 cm de longitud; vainas sin quilla; lígula una hilera de pelos de 1 a 1.8 mm de
longitud. Hojas persistentes, lámina de 10 a 40 cm de largo y de 5 a 10 mm de ancho;
superficie acostillada, ápice acuminado, coriáceo. Inflorescencia una panícula erec-
ta, unilateral, de 10 a 20 cm de longitud, 5 a 13 racimos digitados o a lo largo de un
eje central de 1 a 5 cm de largo; raquis angular, glabro en los márgenes, terminando
en una extensión estéril de 15 a 27 mm de largo. Espiguillas adpresas, solitarias,
sésiles, distribuidas a lo largo del raquis en dos hileras; lanceoladas u oblongas,
lateralmente comprimidas, de 10 a 15 mm de largo, uniflosculares, sin extensión
de la raquilla, cayendo enteramente; glumas diferentes, excediendo el ápice de los
flósculos; gluma inferior linear, 0.66 de lo largo de la gluma superior, membranácea,
1 aquillada, 1 a 3 nervada, escabriúscula, ápice agudo; gluma superior con ápice
agudo, superficie glabra; lema fértil ovada, de 8 a 12 mm de longitud, membranácea,
más delgada en los márgenes, aquillada, 1 a 5 nervada, superficie glabra, ápice agu-
do; pálea de 8.8 a 13 mm de longitud, 2 nervada. Anteras 3, de 5 a 6 mm de longitud,
estigmas protóginos, exsertos, pubescentes. Cariopsis linear.

Spartina alterniflora es nativa de América y se distribuye naturalmente en
las costas del Océano Atlántico desde Canadá, Estados Unidos de América, Ca-
ribe, Guyana, Guyana Francesa, Surinam, Argentina, Uruguay (Peterson et al.,
2001) y en México (Tamaulipas y Veracruz). Su hábitat en México son las aguas
salobres de estuarios y ríos, muy cerca de la desembocadura con el mar y a pro-
fundidades de 20 a 100 cm. Forma densas poblaciones puras o en asociación con
Schoenoplectus robustus, Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa y/o A vi-
ce nnia germinans. Su floración se presenta ente los meses de julio a noviembre.
De acuerdo con Alian (1950) y Webb et al. (1985), esta hidrófita se reproduce por
semillas y rizomas en humedales costeros donde es importante como refugio y
alimento de la fauna silvestre. Sin embargo, se comporta como maleza acuática
en los sitios donde ha sido introducida, como Asia, Europa, Australia y suroeste
de Estados Unidos donde ha desplazado a otras plantas acuáticas nativas (Webber,
2003; Ayres et al., 2004).

47

Acta Botánica Mexicana 95 : 45-50 ( 2011 )

016975

GRAMINEAE

Spart ina a 1 terni f 1 ora Loís
Nombre

Rio Soto la Harina. Ejido La Pesca.

, : 4 msnm

Suelo: Salino arcilloso arenoso
Hierba Eraizada emergente de Mts .

Flor: crema Fruto:

rvac iones: Común. Asociada a Typha

mportancia o uso: Se desconoce

. A. Mora-Olivo 05429 con J.L. Mora-Lopez

15/Jul/1994 Det . Arturo Mora

Fig. 1. Ejemplar de Spartina alterniflora colectado en el estado de Tamaulipas.

48

Mora-Olivo y Valdés-Reyna: Presencia de Spartina alterniflora en humedales mexicanos

Aunque en este trabajo se considera aún a Spartina como parte de la tribu Cy-
nodonteae, recientes estudios filogenéticos apoyan cada vez más la inclusión de este
género dentro de Zoysieae y es muy probable que pronto se considere como parte de
Sporobolus (Peterson et al., 2010).

Ejemplares examinados: TAMAULIPAS: municipio de Matamoros, río Bravo,
Los Chorreaderos, 1.5 km al SO de la desembocadura del río, 1 m, 25°56'50.6" N,
97°09'33.3" W, A. Mora-Olivo 11142 (MEXU, UAT); municipio de Soto la Marina,
río Soto la Marina, La Pesca, 4 m, 23 o 48'50.0" N, 97 o 45'42.0" W, A. Mora-Olivo 5429
(ENCB, MEXU, UAT, XAL); río Soto la Marina, Vista Hermosa, 2 m, 23 o 47'49.0" N,
97°54'29.2" W, F. Iribe 514 (MEXU). VERACRUZ: Vega del río Pantepec, 10 m, Bri-
gada Veracruz 206 (MEXU); municipio de Tuxpan, orilla del río Tuxpan, cerca de la
Laguna de Tampamachoco, 5 m, 20°58'00" N, 97°20'00" W, A Sandoval 403 (XAL).

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a los doctores Adolfo Espejo, Ana Rosa López Ferrari y Teresa
Mejía Saulés por su apoyo y disposición para publicar este registro. El primer autor
agradece al Programa de Mejoramiento del Profesorado de la Universidad Autóno-
ma de Tamaulipas y al Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional
Autónoma de México su apoyo para la realización de sus estudios de doctorado,
durante los cuales se elaboró parte de este trabajo.

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Recibido en abril de 2010.
Aceptado en enero de 2011.

50

Acta Botánica Mexicana 95 : 51-63 (2011)

DOS NUEVAS ESPECIES DE SALVIA (LAMIACEAE) DEL CENTRO

OCCIDENTE DE MÉXICO

Brenda Y. Bedolla- García 1 , Sabina I. Lara- Cabrera 1 * y Sergio Zamudio 2

Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo,

Facultad de Biología, Laboratorio de Sistemática Molecular,

Apdo. postal 18, Administración Santa María,

58091 Morelia Michoacán, México

instituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío, Apdo. postal 386,
61600 Pátzcuaro, Michoacán, México, sergio.zamudio@inecol.edu.mx

RESUMEN

En este trabajo se describen e ilustran corno especies nuevas Salvia mcvaughii y
Salvia purepecha. La primera es conocida de los estados de Guerrero y Morelos, la segunda
proviene de Michoacán. S. mcvauhgii se caracteriza por presentar brácteas lanceoladas
tempranamente caducas, cáliz puberulento con los dientes caudados y por la presencia de
dos a cuatro papilas en el interior del tubo de la corola, así como por una marcada extensión
del nudo en donde se articula el peciolo. S. purepecha presenta brácteas subpersistentes,
ovadas a ampliamente ovadas, caudadas, cáliz densamente tomentoso con dientes caudados,
carece de papilas en el interior del tubo de la corola y también se aprecia la extensión del
nudo donde se articula el peciolo. De acuerdo con la clasificación del subgénero Calosphace
de Epling, ambas se ubican provisionalmente en la sección Polystachyae y son afines a S.
polystachya. Sin embargo, su ubicación definitiva queda pendiente hasta que se haga una
reevaluación de la circunscripción de las secciones de Epling para lograr una clasificación
natural.

Palabras clave: Guerrero, Lamiaceae, México, Michoacán, Morelos, Salvia.

*Autor para correspondencia: slaracabrera@gmail.com

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Acta Botánica Mexicana 95 : 51-63 ( 2011 )

ABSTRACT

In this study Salvia mcvaughii and S. purepecha are described and illustrated as
new species to Science. The former is distributed in México in the States of Guerrero and
Morelos and the latter in Michoacan. S. mcvaughii has early deciduous, inconspicuous,
lanceolate bracts, the calyx is puberulent with caudate teeth, two or four papillae are present
on the inner side of the corolla, and has an evident stem node protuberance in the petiole
articulation. S. purepecha has subpersistent, ovate to amply ovate, caudate bracts, calyx
densely tomentose with caudate teeth, the inner side of the corolla lacking papillae, and the
stem node protuberance in the petiole articulation can also be seen. Both species would be
allied to S. polystachya and thus belong to section Polvstachvae for sharing the diagnostic
characters of the section. Nonetheless their definite circumscription to Epling’s sections is
pending the reassessment of the sections to attain a natural classification.

Key words: Guerrero, Lamiaceae, México, Michoacán, Morelos, Salvia.

Salvia L. (Lamiaceae) es un género gigante (Frodin, 2004) que incluye
de 900 a 1000 especies a nivel mundial (Ramamoorthy y Elliott, 1998; Walker,
2007) agrupadas en cuatro subgéneros: Salvia, Leonia, Sclarea y Calosphace
(Bentham, 1876; Epling, 1939), de los cuales Calosphace es endémico de Amé-
rica y se define por poseer cáliz tubular bilabiado, el labio superior usualmente
entero o en ocasiones trífido, el inferior bilobado; corola bilabiada, el labio su-
perior recto o arqueado formando una gálea, mientras que el labio inferior es
trilobado; 2 estambres con los conectivos posteriores estériles, unidos longitudi-
nalmente; estilo barbado, con la rama superior más larga que la inferior (Walker
et al. 2004, Ramamoorthy, 2001; Bentham, 1848). Para Calosphace se estiman
500 especies (Walker, 2007). Para México se registran cerca de 312, de las cuales
88% son endémicas (Ramamoorthy y Elliot, 1998); sin embargo esta cifra va en
aumento debido a la reciente descripción de novedades (Espejo y Ramamoorthy,
1993; Klitgaard, 2007; Ramamoorthy, 1984a, 1984b; Turner, 1995a, 1995b, 1996,
2008a, 2008b).

Durante el estudio taxonómico de Salvia sección Polystachyae (Bedolla-Gar-
cía y Lara-Cabrera, en proceso) se encontró una serie de ejemplares cuyo análi-
sis hizo sospechar que podrían representar entidades no descritas. Se recolectaron
muestras de una de las plantas en cuestión y se revisaron los especímenes ya exis-
tentes. Finalmente se concluyó que las plantas evaluadas representan dos nuevas es-

52

Bedolla-García et al.: Dos nuevas especies de Salvia de México

pecies que a continuación se describen como: S. mcvaughii, distribuida en la Sierra
Madre del Sur en Guerrero y Morelos, así como S. purepecha, conocida de la región
denominada Meseta Purépecha en Michoacán.

Salvia mcvaughii Bedolla, Lara et Zamudio sp. nov. Fig. 1.

Frutex ad 1.8 m altus; caules teretes glabrescentes, ramuli 4-angulati puberu-
li, pilis albis adpressis retrorsis; lamina foliaris 4-7(12) cm longa, 2-3. 5(8. 5) cm lata,
ovata, ad apicem acuminata, ad basin rotundata vel obtusa, obliqua, ad marginem
serrata, pubescentia in nervis congesta; petiolus 10-65 mm longus articulatus pu-
berulus pilis adpressis retrorsis; inflorescentia compacta, verticillastri 8-12 floribus,
bracteis 1.5-4 mm longis lanceolatis deciduis; calyx 2.4-6 mm longus, 1.5-2. 5 mm
latus dentibus caudatis, puberulus pilis adpressis antrorsis in nervis colligatis, glan-
dulis sessilibus sparsis; corolla 8-11.5 mm longa, tubo albo, limbo caeruleo; intus
tubo base 2-4 papillas ferens.

Planta arbustiva de hasta 1.8 m de altura, tallos principales rollizos, glabres-
centes, ramillas cuadrangulares, puberulentas, con pelos adpresos retrorsos; hojas
ovadas, de 4 a 7(-12) cm de largo, y 2 a 3.5(-8.5) cm de ancho, ápice acuminado,
base redondeada a obtusa, oblicua, margen aserrado, puberulentas a casi glabras
por ambos lados, con la pubescencia concentrada principalmente en las venas; pe-
ciolo de 10 a 65 mm de largo, articulado en la base sobre una prolongación del en-
trenudo, puberulento con pelos retrorsos; inflorescencia compacta de 3.5 a 5(-10.5)
cm de largo, verticilastros con 8 a 12 flores, separados entre sí por 5 mm en la base
de la inflorescencia y más cercanos hacia el ápice; brácteas lanceoladas, temprana-
mente caedizas, de 1.5 a 4 mm de largo, envés puberulento, con la pubescencia más
densa en las venas; pedicelo de 1 a 2 mm de largo; cáliz de 2.4 a 6 mm de largo y
1.8 mm de ancho, esparcidamente puberulento, con pelos adpresos antrorsos con-
centrados en las venas y con glándulas traslucidas sésiles, dientes del cáliz de 1.5 a
2.5 mm de largo, el labio superior con 3 venas, el diente caudado, el inferior con 6
venas y dos dientes muy próximos caudados, rectos o curvados hacia arriba; corola
de 8 a 11.5 mm de largo, puberulenta, tubo de 4.5 a 7 mm de largo, blanco, con 2 a
4 papilas en la base, y 2 estaminodios en su interior, los labios azules, el superior
galeado de 3 a 4.7 mm de largo, el inferior de 2.7 a 4.5 mm de largo, extendido,
trilobado, el lóbulo medio invaginado y más grande que los laterales; estambres
insertos en la parte media del tubo de la corola, de ca. 4 mm de largo, antera de 1.6
mm de largo, cubiertos por la gálea; estilo blanco, barbado, de 10 mm de largo con

53

Acta Botánica Mexicana 95 : 51-63 ( 2011 )

Abundancia

y R» r »r* B Forma biol. Hierba Tamaño l.SOm.

Anual ( )

Perenne (

) Usos

Fruto

Número

Fecha de Colecta 9A»ctubfe/l934

Colector

Determinó /*#. W.

'188446

FLORA SILVESTRE DEL ESTADO, S.E.D.U.E, MORELOS. •

Númbre científico 'oj/víé »i>.

Familia Jjti.Mn Nombre local ,

Localidad frfra* al flgctattq de Sa fl Ju8B Pala _

¡-iuniciplo ti ¿¿unten tumo

Tipo de vegetación ^ endite i fal i» Prim, ( ) Sec. (X)

Altitud Suelo

Fig. 1. Salvia mcvaughii Bedolla, Lara et Zamudio (R. Rendón 476).

54

Bedolla-García et al.: Dos nuevas especies de Salvia de México

las ramas moradas, ligeramente exertas; nuececilla ovada de 1 mm de largo y 0.7
mm de ancho, de color café.

Tipo: México, Morelos: municipio Tlaquiltenango, 8 km al suroeste de San
José Pala, selva baja caducifolia secundaria, presencia de leguminosas y burseras,
9-Octubre-1984, R. Rendón 476 (Holótipo: MEXU).

Ejemplares adicionales revisados: Guerrero: municipio General Heliodoro
Castillo, Huautla, 5.48 km al S, 30-Octubre-1998, R. Cruz Durán 3277 (FCME,
MEXU); Huautla 5.16 km al S, R. Cruz Durán 3345 (FCME); municipio Eduardo
Neri, Mezcala, 12.5 km al SO, 2-Octubre-1994, M. A. MonroyR. 696 (FCME). Mo-
relos: municipio Tepalcingo, Sierra de Huautla, ejido El Limón, más o menos 1 km
NW del cerro El Pingo, 29-Septiembre-1991, S. Boyd 6608 (MEXU).

Conocida de la Sierra Madre del Sur en los municipios General Heliodoro
Castillo y Eduardo Neri en el estado de Guerrero y del sur de Morelos en los mu-
nicipios Tepalcingo y Tlaquiltenango (Fig. 3), habita en bosque tropical caducifolio
primario y bosque de encino. Altitud de 1200 a 1550 m. Se han visto ejemplares de
herbario en donde se observa en floración en los meses de septiembre a octubre y
fructificación en octubre.

S. mcvaughii se encontró en los herbarios confundida con S. polystachya de-
bido a la similitud en las inflorescencias compactas, apariencia producida por el
gran número de flores por verticilastro, corolas azul-blanquecinas, labios de la coro-
la iguales a subiguales. Ambas especies presentan una extensión del nudo en donde
se articula el peciolo; sin embargo en S. polystachya ésta generalmente es poco
conspicua, llegando a medir hasta 0.5 mm, mientras que en S. mcvaughii mide de
0.5 a 1.2 mm (Cuadro 1, Fig. 4). Además S. mcvaughii se diferencia de S. polysta-
chya por las brácteas lanceoladas de 1.5 a 4 mm de largo, tempranamente caedizas,
cáliz puberulento con los dientes caudados (Fig. 4), se encuentra principalmente en
bosque tropical caducifolio, en un intervalo altitudinal de 1200 a 1550 m, mientras
que S. polystachya se distribuye en bosque de pino-encino y vegetación secundaria
derivada de éste, en una franja altitudinal mayor que va de 1700 a 2370 m.

El nombre de la especie se dedica a la memoria del recientemente fallecido
Rogers McVaugh, destacado botánico estadounidense, quien dedicó muchos años de
su vida al estudio de las plantas mexicanas, principalmente de la región de la Nueva
Galicia, y autor de numerosas publicaciones sobre historia de la botánica, florística
y sistemática vegetal.

55

Acta Botánica Mexicana 95 : 51-63 ( 2011 )

Cuadro 1. Cuadro comparativo de caracteres morfológicos de S.mcvaughii, S. purepecha y
S. polystachya.

Carácter

S. mcvaughii

S. purepecha

S. polystachya

Tallo

rollizo con ramillas
cuadrangulares

cuadrangular,

sulcado

cuadrangular,

sulcado

Forma de la hoja

ovada

ovada a lanceolada

ovada a ovado
lanceolada

Prolongación del nudo
donde se articula el
peciolo

presente
(0.8 a 1.2 mm)

presente
(0.6 a 1.2 mm)

ausente a presente
(0 a 0.5 mm)

Largo de la
inflorescencia

3.5 a 5(10) cm

7 a 10 cm

4 a 10(30) cm

Número de flores por
verticilastro

8 a 12

10 a 16

10 a 27

Persistencia de las
brácteas

tempranamente

caedizas

subpersistentes

tempranamente

caedizas

Fonna de las brácteas

lanceolada

ovada a ampliamente
ovada

ovada a lanceolada

Forma de los dientes del
cáliz

caudados

caudados

agudos apiculados

Pubescencia del cáliz

puberulento con
pelos adpresos

tomentoso

puberulento a
hírtulo con pelos
adpresos

Largo de la corola

8.2 a 11.5 mm

10 a 12.5 mm

9 a 12 mm

Número de papilas en
el interior del tubo de la
corola

2 a 4

ausentes

2 a 4

Intervalo altitudinal

1200 a 1550 m

1950 a 2193 m

1700 a 2900 m

Tipo de vegetación en
que habita

bosque tropical
caducifolio y
bosque de encino

bosque de pino y
encino

bosque de pino y
encino, vegetación
secundaria

Salvia purepecha Bedolla, Lara et Zamudio sp. nov. Fig. 2

Herba perennis ad 1.5 m alta; caules 4-angulati sulcati puberuli pilis arti-
culatis adpressis retrorsis; folia 5-7 cm longa, 2-3 cm lata, ovata vel lanceolata, ad

56

Bedolla-García et al.: Dos nuevas especies de Salvia de México

apicem cuspidato-acuminata, ad basin rotundata, ad marginem serrata, supra sparse
puberula, subtus puberula pilis in nervis colligatis; petiolis 5-30 mm longis articula-
tis puberulis; inflorescentia compacta, verticillastri 10-16 floribus; bracteis 5-8 mm
longis, 3-4 mm latís, ovatis ad ampie ovatis caudatis subpersistentibus; calyx 2.5-5
mm longus, 1.3-1. 8 mm latus, dense albo-tomentosus dentibus caudatis; corolla 10-

12.5 mm longa caerulea tomentosa, intus tubo papillae nullae.

Planta herbácea perenne de hasta 1.5 m de alto, tallo cuadrangular, sulcado,
puberulento, con pelos multicelulares adpresos, retrorsos; hojas ovadas a lanceola-
das, de 5 a 7 cm de largo y 2 a 3 cm de ancho, ápice cuspidado-acuminado, base
redondeada, margen serrado, haz esparcidamente puberulento, envés puberulento,
con los pelos concentrados en las venas; peciolo de 5 a 30 mm de largo, articulado en
la base sobre una prolongación del entrenudo, puberulento; inflorescencia compacta,
de 5 a 12 cm de largo, verticilastros con 10 a 16 flores, distanciados entre si 3 a 4 mm
en la base de la inflorescencia, más cercanos hacia el ápice; brácteas subpersistentes,
ovadas a ampliamente ovadas, caudadas, de 5 a 8 mm de largo y 3 a 4 mm de ancho,
esparcidamente puberulentas en el envés, aunque los pelos se concentran más en las
nervaduras; pedicelo de ca. 1 mm de largo; cáliz densamente blanco tomentoso, de

2.5 a 5 mm de largo por 1.3 a 1.8 mm de ancho, labios del cáliz desiguales, de 1 a 2.5
mm de largo, el superior con 3 venas y un diente caudado, el inferior con 6 venas y 2
dientes caudados muy próximos; corola azul, de 10 a 12.5 mm, tubo de 5 a 7 mm de
largo, ligeramente tomentoso, sin papilas en su interior, pero sí con 2 estaminodios,
labios subiguales, el superior de 4.9 a 6 mm de largo, galeado, densamente tomen-
toso en la cara externa, el inferior de 4.6 a 5 mm de largo, extendido, trilobado, el
lóbulo medio invaginado y más grande que los laterales, esparcidamente tomentoso
en la cara externa, con excepción del lóbulo medio; estambres insertos en el tubo, de

4.5 a 6.5 mm de largo, anteras de 1 a 1.7 mm de largo, cubiertos por la gálea; estilo
barbado, de 14 mm de largo, con las ramas ligeramente exertas, la superior 3 veces
más larga que la inferior; nuececilla ovada, de 1 a 1.2 mm de largo, por 0.7 a 0.8 mm
de ancho, de color café.

Tipo: México, Michoacán: municipio Chilchota, “Rancho Morelos”, km 15
carretera Carapan - Uruapan, 1950 m, bosque perturbado, ladera de cerro, huer-
ta con malezas, 26-Noviembre-1985, A. Martínez L. 293 (Holótipo: IEB; Isotipos:
ENCB, MEXU).

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Acta Botánica Mexicana 95 : 51-63 ( 2011 )

INSTITUTO DE ECOLOGIA

Centro Regional del Bajío
PLANTAS MEXICANAS

Fam. Labiatae n. v.

Loe Km 15 "Rancho Morelos", carretera Carapan-
Uruapan, municipio de Chilchota
Estado MICHOACAN Fecha 26. XI. 1985

Hab. bosque perturbado, ladera de cerro,
huerta con malezas

Alt 1950 m

Col. A. Martínez L, No.^ 293

Observ. planta herbácea er ecta de 1.40 m de alto;
flores moradas; abundante

Del

Fig. 2. Salvia purepecha Bedolla, Lara et Zamudio (A. Martínez L. 293).

58

copyright reserved XS sg.moj g.

Bedolla-García et al.: Dos nuevas especies de Salvia de México

Ejemplares adicionales revisados. Michoacán: 2 km de Zacapu sobre la ca-
rretera a Zamora, 23-Octubre-1987, H. Díaz B. 4537 (IEB); municipio Tangancí-
cuaro, a las afueras de Patamban, sobre la carretera Patamban - Aranza, a la ori-
lla de un río estacional, 31 -Diciembre -2009, B. Bedolla-García & al. 52 (EBUM,
IEB).

Conocida de la porción noroeste del estado de Michoacán (Fig. 3), habita en
bosques de pino y encino y áreas perturbadas originadas de éstos. Altitud de 1950 a
2193 m. La época de floración observada en los ejemplares de herbario se presenta
en los meses de octubre a noviembre y el período de fructificación de noviembre a
enero.

o

o

co

o

CN

O

LO

CN

O

O

CN

O

LO

o

o

Fig. 3. Mapa de distribución de S. mcvaughii y S. purepecha.

59

Acta Botánica Mexicana 95: 51-63 (2011)

La nueva especie se asemeja a S. polystachya por las inflorescencias compac-
tas, corolas azules, labios de la corola iguales a subiguales; sin embargo S. purepe-
cha se separa de ésta por presentar brácteas subpersistentes, ovadas a ampliamente
ovadas, caudadas; cáliz densamente tomentoso con tricomas blancos, dientes cauda-
dos y por carecer de papilas en el interior del tubo de la corola (Cuadro 1, Fig. 4).

El epíteto “purepecha” hace alusión a la cultura Purépecha que floreció y se
asienta en la región lacustre y montañosa del norte del estado de Michoacán, lugar
en donde se distribuye la especie.

En este trabajo se reconocen dos caracteres morfológicos que no habían sido
considerados previamente en las especies de Salvia : en S. mcvaughii el tallo prin-
cipal es rollizo y sólo las ramillas cuadrangulares, por otra parte S. mcvaughii y S.
purepecha presentan de forma conspicua el peciolo articulado sobre una base que
parece ser una prolongación del nudo.

S. mcvaughii y S. purepecha aparentan estar emparentadas entre sí por su simi-
litud morfológica, principalmente en la marcada articulación de la base del peciolo, las
inflorescencias compactas y los dientes del cáliz caudados. De acuerdo con la clasifi-
cación del subgénero Calosphace de Epling (1939), ambas especies podrían ubicarse
en la sección Polystachyae por presentar hojas ovadas a lanceoladas, inflorescencia
en verticilastros compactos, labio superior del cáliz con tres venas, labios de la corola
subiguales, estambres incluidos en la gálea; dentro de esta sección serían afines a S.
polystachya, pero difieren de la sección Polystachyae sensu Epling por la articulación
de la base del peciolo y los dientes del cáliz caudados. Adicionalmente S. mcvaughii
tiene el tallo principal rollizo con las ramillas cuadrangulares y brácteas lanceoladas,
S. purepecha tiene brácteas subpersistentes, ovadas a ampliamente ovadas, cáliz den-
samente blanco tomentoso y carece de papilas en el interior del tubo de la corola.

Desde hace varios años la circunscripción de las secciones descritas por Epling
ha sido ampliamente debatida por varios especialistas (Standley y Williams, 1970,
1973; Torke, 2000; Walker, 2007; Wood, 2007), quienes cuestionan la naturalidad de
las secciones. Se considera que la ubicación de S. mcvaughii y S. purepecha en la
sección Polystachyae es provisional, hasta que la circunscripción de las secciones sea
reevaluada usando técnicas modernas de estudio, por ejemplo estudios moleculares.

AGRADECIMIENTOS

El financiamiento para esta investigación proviene de diversos proyectos:
Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología convocatoria de Ciencia Básica 2005

60

Bedolla-García et al.: Dos nuevas especies de Salvia de México

Fig. 4. Caracteres relevantes. Inflorescencias: S. purepecha (la), S. mcvaughii (Ib), S.
polystachya (le). Vista lateral de la flor: S. purepecha (2a), S. mcvaughii (2b), S. polystachya
(2c). Forma de las brácteas: S. purepecha (3a), S. mcvaughii (3b), S. polystachya (3 c).
Articulación de peciolo en una prolongación del nudo (la flecha indica el carácter señalado)
en S. purepecha (4a), S. mcvaughii (4b), S. polystachya (4c).

61

Acta Botánica Mexicana 95 : 51-63 ( 2011 )

proyectos J4873 y 104149, proyecto 8.16 de la Coordinación de la Investigación
Científica de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Instituto de
Ecología, A.C. (cuenta 20006) y de la Comisión Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad. Beca de CONACyT número 218990. Se agradece a Jerzy
Rzedowski (IEB) la revisión crítica del manuscrito, a Bente Klitgaard (K) por
enriquecedoras conversaciones sobre Salvias y a Claudia De Jesús por su apoyo
en la elaboración del mapa. Se agradece a los curadores de los herbarios FCME y
MEXU por las facilidades otorgadas para la consulta y préstamo de material.

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Recibido en junio de 2010.
Aceptado en febrero de 2011.

63

Acta Botánica Mexicana 95 : 65-94 (2011)

EL COMPLEJO AGAVE VICTORIAE-REGINAE (AGAVACEAE)

M. Socorro González-Elizondo, Martha González-Elizondo,
Irma L. López-Enríquez, Lorenzo Reséndiz-Rojas,

Jorge A. Tena-Flores y Flor Isela Retana-Rentería

Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Investigación
para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Durango
Sigma 119, Fraccionamiento 20 de Noviembre II
34220 Durango, Durango, México
herbario_ciidir@yahoo.com.mx

RESUMEN

El nombre de Agave victoriae-reginae se ha aplicado a un grupo de plantas
endémicas al norte de México fácilmente distinguibles de otras especies de Agave por
tener hojas con márgenes córneos sin dientes, bandas blancas sobre ambas caras y flores
con tubos cortos en forma de embudo. Su revisión taxonómica revela que lo que se conoce
como A. victoriae-reginae es un complejo que incluye tres especies, una de ellas con dos
subespecies: la) A. victoriae-reginae subsp. victoriae-reginae (del occidente de Nuevo
León y extremo oriental de Coahuila; Ib) A. victoriae-reginae subsp. swobodae (sur
de Coahuila y noreste de Durango); 2) Agave nickelsiae (microendémica al sureste de
Coahuila); y 3) Agave pintilla (la de distribución más occidental del grupo, sureste de
Durango). En este trabajo se describe Agave pintilla como entidad nueva, se reinstala
A. nickelsiae como nombre correcto de una de las especies y se presentan descripciones
enmendadas de A. victoriae-reginae subsp. victoriae-reginae, A. victoriae-reginae subsp.
swobodae y A. nickelsiae , así como claves para distinguir entre taxa. No se encontraron
híbridos naturales entre los miembros del complejo A. victoriae-reginae pero se registran
tres con otras especies: Agave nickelsiae xA. asperrima, A. nickelsiae xA. lechuguilla , y
A. pintilla xA. salmiana subsp. crassispina.

Palabras clave: Agavaceae, Agave victoriae-reginae, endemismo, hibridación,
maguey noa, taxonomía.

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Acta Botánica Mexicana 95 : 65-94 ( 2011 )

ABSTRACT

The ñame Agave victoriae-reginae has been applied to a group of plants endemic
to northern México which are easily distinguished from other species of Agave by having
leaves with corneous, entire margins, white lines on both faces and flowers with short,
funnelform tubes. A taxonomic revisión reveáis that A. victoriae-reginae represents a
complex of three species, one of them with two subspecies: la) Agave victoriae-reginae
subsp. victoriae-reginae (western Nuevo León and eastern extreme of Coahuila; Ib) A.
victoriae-reginae subsp. swobodae (Southern Coahuila and northeastern Durango); 2)
Agave nickelsiae (microendemic to southeastern Coahuila); and 3) Agave pintilla (the most
westernly distributed species in the group, restricted to southeastern Durango). Agave
pintilla is here described as new, the ñame of A nickelsiae is reinstated, and A. victoriae-
reginae is circumscribed. A key to the taxa as well as ammended descriptions for A.
victoriae-reginae subsp. victoriae-reginae, A. victoriae-reginae subsp. swobodae and A.
nickelsiae are provided. No natural hybrids were found among the taxa of the Agave
victoriae-reginae complex but three natural hybrids with other species are recorded: Agave
nickelsiae x A. asperrima, A. nickelsiae x A. lechuguilla , and A. pintilla x A. salmiana
subsp. crassispina.

Key words: Agavaceae, Agave victoriae-reginae , endemic, hybridization, noah,
taxonomy.

INTRODUCCIÓN

El nombre Agave victoriae-reginae T. Moore (Agavaceae) se ha aplicado tra-
dicionalmente a un grupo de plantas endémicas del norte de México, muy aprecia-
das por coleccionistas y viveristas debido a su valor ornamental. Está enlistado en
la NOM-059-SEMARNAT-2010 como especie en peligro de extinción (Anónimo,
2010) y en el Apéndice II de CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de
Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres). Agave victoriae-reginae forma
parte del subgénero Littaea por tener inflorescencia sin ramificaciones aparentes y
hojas con margen entero. Fue incluida por Gentry (1982) en el grupo Marginatae
por tener los márgenes de las hojas córneos y las flores con tubos cortos en forma
de embudo.

Bajo el nombre A. victoriae-reginae se engloba a plantas fácilmente distin-
guibles de otras especies de Agave por presentar una combinación de característi-

66

González-Elizondo et al.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae)

cas única: hojas con bandas blancas sobre ambas caras, con márgenes córneos sin
dientes y flores con tubos cortos en forma de embudo. El nombre ha sido usado de
manera general para ese grupo por muchos autores (p. ej. Gentry, 1982; González
Elizondo et al., 1991, 2009; Ullrich, 1991b; Espejo y López-Ferrari, 1992; García-
Mendoza, 1995, 2002, 2003; Chávez Ávila y Martínez-Palacios, 1996; Eguiarte et
al., 1999; Martínez-Palacios et al., 1999; Díaz Ramírez et al., 2004; Villarreal-Quin-
tanilla, 2001; Villarreal-Quintanilla y Encina-Domínguez, 2005, entre otros). Sin
embargo, entre las plantas tradicionalmente consideradas como A. victoriae-reginae
existen algunas que difieren considerablemente en la forma de la roseta, el número,
forma y color de las hojas, el tamaño y la forma de las flores y el hábitat que ocupan,
reconociéndose en este trabajo cuatro taxa dentro del grupo.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se llevó a cabo una revisión taxonómica de las plantas que han sido trata-
das bajo el nombre de A. victoriae-reginae , cubriendo las poblaciones previamente
registradas y otras detectadas por primera vez durante este trabajo. Se recopiló y
sistematizó la información disponible sobre su taxonomía, biología, genética y es-
tado poblacional. Se examinaron las colecciones en los herbarios ANSM, CFNL,
CIIDIR, ENCB, MEXU y UNL.

Se realizaron 16 salidas de muestreo o de prospección en los estados de Nuevo
León, Coahuila y Durango; para las plantas registradas en campo se tomaron los
siguientes datos: diámetro, altura y cantidad de hojas de la roseta; largo, ancho y
color de las hojas y, cuando presentaban inflorescencia, su altura, diámetro, forma
número de ramificaciones y color de las flores. En los casos en que fue necesario co-
lectar muestras se herborizó una hoja y, cuando las había, se herborizaron muestras
de flores y de brácteas, así como flores en una solución de alcohol 70% y glicerina
(autorización de Licencia de colecta científica sobre especies o poblaciones en riesgo
o sobre hábitat crítico: Oficio Núm. SGPA/DGVS/03368/09). Los ejemplares testigo
se depositaron en el herbario CIIDIR.

La revisión taxonómica de los componentes del complejo Agave victoriae-
reginae se llevó a cabo mediante métodos convencionales de comparación de ca-
racteres morfológicos, ecológicos y de distribución geográfica. Para poder adju-
dicar los nombres correctos a los taxa que se reconocieron, se revisaron aspectos
taxonómicos y nomenclaturales. La cita de los autores se basa en Villaseñor et al.
(2008).

67

Acta Botánica Mexicana 95 : 65-94 ( 2011 )

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La revisión taxonómica del grupo revela que lo que se ha tratado previa-
mente bajo el nombre de A. victoriae-reginae representa un complejo de cuatro
taxa que difieren considerablemente en la forma de la roseta, el número, forma y
color de las hojas, el tamaño y la forma de las flores, el hábitat que ocupan y la
distribución geográfica. Los caracteres diagnósticos se presentan en el Cuadro 1
y en la clave para distinguir los taxa. Se reconocen tres especies, una de ellas con
dos subespecies:

1. Agave victoriae-reginae T. Moore

la. Agave victoriae-reginae T. Moore subsp. victoriae-reginae

l b. Agave victoriae-reginae subsp. swobodae J. J. Halda

2. Agave nickelsiae Goss. ex Rol.-Goss.

3. Agave pintilla S. González, M. González & L. Reséndiz

Todos los componentes del complejo se desarrollan únicamente sobre substra-
tos de origen sedimentario, principalmente roca caliza y, en menor proporción, sobre
coluviones o conglomerado, rara vez arenisca.

En el presente trabajo el reconocimiento de taxa se fundamenta en diferencias
morfológicas de carácter discreto, aunadas a las características ambientales de los
hábitats y a la distribución geográfica de las cuatro entidades. A continuación se
comentan las diferencias parciales entre la clasificación que se propone aquí y los
resultados de dos estudios moleculares y fitoquímicos.

Una comparación de los patrones de variación en 10 loci de alozimas polimór-
ficas (Chávez Ávila y Martínez-Palacios, 1996; Martínez-Palacios et al., 1999) indica
que los componentes del complejo Agave victoriae-reginae presentan altos niveles
de variación genética intrapoblacional y un particularmente alto nivel de diferencia-
ción entre las poblaciones, al grado de que cada una de ellas parece representar una
unidad evolutiva independiente, con niveles de diferenciación comparables a aque-
llos observados entre diferentes subespecies o aún entre especies en muchos géneros
de plantas (Martínez-Palacios et al., 1999). Lo anterior podría ser un punto a favor
para sustentar la separación de taxa que se propone en el presente trabajo, pero no es
así, pues los tres conjuntos sometidos al análisis de alozimas no corresponden con
los taxa aquí reconocidos, particularmente en el caso de A. nickelsiae, el cual difiere
marcadamente de A. victoriae-reginae a nivel morfológico, pero en el estudio de
alozimas aparece (como “población 3”) con afinidad con las plantas de A. victoriae-

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González-Elizondo et al.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae)

Cuadro 1 . Comparación entre algunos caracteres morfológicos de Agave victoriae-reginae
subsp. victoriae-reginae (A v-r v-r), A. victoriae-reginae subsp. swobodae (A v-r swob), A.
nickelsiae y A. pintilla.

A v-r v-r

A v-r swob

A. nickelsiae

A. pintilla

Roseta (fonna)

compacta, globosa
a deprimido-
globosa

compacta,

oblongo-globosa

subcompacta o
abierta

abierta

Hojas (número)

(150-)280-500

70-180

170-280

60-180

Hojas

verde a verde

verdes, no

verde gris a

verde pálido

(superficie)

limón, no
puberulentas

puberulentas

verde opaco,
puberulentas

azuloso, no
puberulentas

Hojas (cm
largo)

(7-) 10-22

6-12

13-23

13-22

Hojas (cm
ancho)

3. 6-4. 8

1.5-4. 5

5. 5-8. 5

5.8-8

Hojas (forma)

lanceoladas a

estrechamente

oblongas

estrechamente
oblongas a
angostamente
triangulares

oblongas

angostamente

triangulares

Perianto (cm
largo)

2. 6-3. 6

2. 6-3. 2

4-4.4

4-4.4

Filamentos
(mm largo)

20-48

20-30

60-66

58-66

reginae subsp. victoriae-reginae (poblaciones 1 y 2). Lo anterior parece indicar que
en este complejo la evolución de las alozimas ha seguido un camino independiente
al de la diferenciación morfológica.

Una comparación de perfiles ISTR (Ávila Sevilla, 2010) revela niveles de po-
limorfismo hasta de 100% en A. victoriae-reginae subsp. victoriae-reginae , lo que
sugiere una alta variabilidad genética, pero no indica una correlación directa entre
los perfiles ISTR y los taxa reconocidos en este trabajo a excepción de Agave pinti-
lla, la cual se separa claramente del resto del grupo (esa especie no fue incluida en
el estudio de alozimas por no haberse descubierto aún).

Un análisis de los perfiles fenólicos foliares (Ávila Sevilla, 2010) indica que en
el complejo A. victoriae-reginae predominan los ácidos fenólicos y en segundo lu-
gar los flavonoides, similarmente a lo encontrado por Almaráz-Abarca et al. (2009)
para detectar variabilidad intra e interespecífica en Agave durangensis y especies

69

Acta Botánica Mexicana 95 : 65-94 ( 2011 )

relacionadas. Al igual que en los perfiles ISTR, Agave pintilla está claramente dife-
renciada del resto del grupo.

La parafilia a nivel molecular y fitoquímico puede ocurrir por diversas razo-
nes, entre las cuales están: a) asincronía en la evolución a nivel molecular, morfo-
lógico (Hórandl, 2010) y bioquímico, con los cambios morfológicos usualmente re-
quiriendo más tiempo para manifestarse; b) falta de congruencia entre las filogenias
obtenidas para diferentes genes (Gaut et al., 2000); c) los cambios importantes para
la especiación pueden residir en unos pocos loci no detectados por los marcadores
RAPD (Navarro-Quezada et al., 2003). Por lo anterior, es necesario usar de manera
complementaria la información molecular de cloroplasto, mitocondria y núcleo, adi-
cionalmente a la información morfológica.

En A. victoriae-reginae subsp. victoriae-reginae se registra también varia-
ción intrapoblacional a nivel morfológico, particularmente en la forma y el color
del ápice de las hojas y en el tipo y tamaño de la espina. Good-Ávila et al. (2006)
reportan que Agave es un género joven, de entre 7.8 y 10.1 millones de años de an-
tigüedad, encontrando que hubo en él etapas de alto grado de especiación: hace 6 a
8 millones de años y posteriormente entre 2.5 a 3 millones de años. La diversidad
de fenotipos y de hábitats encontrada para el complejo de A. victoriae-reginae y
la presencia del grupo en áreas que han sufrido fuertes modificaciones climáticas
durante el Pleistoceno, sugiere un activo proceso de especiación en el grupo. El
reconocimiento de los taxa que forman parte del complejo A. victoriae-reginae es
un avance sustantivo para la comprensión del grupo y para facilitar acciones para
su conservación, pero aún se requieren estudios que combinen datos morfológicos
con otros basados en fitoquímica, citogenética, biología molecular y filogeografía,
así como trabajos ecológicos para mejorar el conocimiento sobre las variables que
determinan la distribución de los taxa del complejo y otros de biología de pobla-
ciones que permitan interpretar mejor los patrones morfológicos y demográficos
en el grupo.

Taxonomía

Clave para identificar a los taxa del complejo A. victoriae-reginae :

1 Rosetas compactas, de color verde a verde limón, hojas densamente imbricadas,
las de la parte media ascendentes o curvadas hacia el eje central, truncadas a
redondeadas en el ápice, con espina mucroniforme, acicular o lanceolada; flores
2. 6-3. 6 cm de largo (3.5-7 cm incluyendo estambres) 2

70

González-Elizondo et al.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae)

2 Rosetas globosas a deprimido-globosas; hojas lanceoladas o estrechamente
oblongas, (7-)10-22 cm de largo; en hojas secas el margen córneo es conti-
nuo hasta el ápice A. victoriae-reginae subsp. victoriae-reginae

2 Rosetas oblongo-globosas; hojas estrechamente oblongas a angostamente

triangulares, 6-12 cm de largo; en hojas secas el margen córneo frecuente-
mente está separado en la parte distal

A. victoriae-reginae subsp. swobodae

1 Rosetas abiertas o subcompactas, de color verde grisáceo o verde pálido a azu-
loso, hojas medias ascendentes o divergentes, no curvadas hacia el eje de la
planta, redondeadas a agudas en el ápice, con espina lanceolada o piramidal;
flores 3. 8-4.4 cm de largo (7-8.8 cm incluyendo estambres) 3

3 Hojas 170-280, las de la parte media de la planta ascendentes (roseta subcom-

pacta en plantas maduras), de color verde gris a verde opaco, puberulentas,
oblongas, ventralmente convexas, algo angostadas cerca de la base, ápice
redondeado, espina decurrente sobre los ángulos de la hoja, la franja blanca
apical l(-2) mm de ancho; flores en grupos de tres, tépalos y filamentos con
tinción púrpura A. nickelsiae

3 Hojas 60-180, las de la parte media de la planta divergentes (roseta abierta en
plantas maduras), de color verde a verde pálido azuloso, no puberulentas,
angostamente triangulares, ventralmente planas o cóncavas, más anchas
cerca de la base, ápice agudo gradualmente continuándose con la espina
lanceolada, ésta no o apenas decurrente, la franja blanca apical 5-10 mm
de ancho; flores en grupos de dos, tépalos blanquecinos a blanco verdosos,
filamentos blanquecinos o con leve tinción púrpura A. pintilla

1. Agave victoriae-reginae T. Moore, Gardener’s chronicle, new series 4: 484, 485.
1875. Lectotipo (designado por Ullrich, 1991). Fig. 101 de Moore, 1875: 485.

El nombre de la especie se dedicó a la Reina Victoria (1819-1901) de Inglate-
rra. La historia de la descripción de esta magnífica especie y los vanos esfuerzos de
Carriére (1875a, 1875b) por dar prioridad al nombre de A. consideranti se comentan
por Ullrich (1991b).

Dado que en la descripción original de A. victoriae-reginae no se selec-
cionó tipo, la ilustración original fue designada (Ullrich, 1991a) como lectotipo
(Art. 9.2 IUCN), substituyendo al neotipo designado por Gentry (1982) (Art. 9.11
IUCN).

71

Acta Botánica Mexicana 95 : 65-94 ( 2011 )

Roseta solitaria o a veces cespitosa, rara vez surculosa, acaule o con tallo corto
no visible, compacta, globosa, deprimido-globosa u oblongo -globosa; hojas (70-)200
a alrededor de 500, densamente imbricadas, de color verde a verde limón con ban-
das blancas angostas sobre las dos caras y los márgenes, rígidas o rara vez flexibles,
lanceoladas o estrechamente oblongas, aquilladas o rara vez redondeadas sobre el
dorso, a veces de sección casi triangular, conduplicadas o ventralmente cóncavas ex-
cepto hacia la base donde presentan un engrosamiento, 6-22 cm de largo, 1.5 -4. 8 cm
de ancho; márgenes córneos, blancos o grises, 1-3 mm de ancho, enteros, el margen
continuo hacia la base y hacia el ápice o en la subsp. swobodae con frecuencia des-
prendido en la mitad distal; ápice de la hoja truncado o redondeado, rara vez agudo,
destacando el color verde o usualmente el blanco de la banda; espina terminal recta
o retorcida, desde muy corta y mucroniforme hasta subulada y acicular, rara vez
lanceolada, con la base amplia o estrecha, 0.4-1. 8 cm de largo, surcada o acanalada
por arriba y aquillada por abajo, con frecuencia acompañada con 1 a 3 dientes cortos
que coronan a los ángulos de la hoja, de color café oscuro, gris oscuro o casi negro;
inflorescencia ascendente o erecta, 1.5-4.3 m de alto, densa, las flores sobre la mitad
superior, el pedúnculo 1.6 -6.6 cm de diámetro, con brácteas cartáceas, deltoides, lar-
gamente atenuadas hacia el ápice; flores en grupos de tres o a veces en pares, sobre
pedicelos trifurcados o bifurcados cortos y gruesos, el perianto 2.6-3.6 cm de largo,
de color blanco crema, blanco verdoso o verde grisáceo muy pálido, los tépalos a
veces con tinte rojizo, ovario 1.3 -1.7 cm de largo, gruesamente fusiforme, con cuello
corto, tubo en forma de embudo, 3-5 x 7-9 mm; tépalos erectos, extendidos, subi-
guales, 10-19 x 3-4 mm, ampliamente lineales, algo conduplicados y abrazando a
los filamentos, los interiores algo aquillados, el ápice redondeado, filamentos rectos,
20-48 mm de largo, insertados sobre el borde del tubo, anteras amarillas; cápsulas
de consistencia leñosa o gruesamente coriácea, oblongas a estrechamente oblongas,
(1.3-)1.7-2.1 x 0.7-1. 1 cm, redondeadas en la base, cortamente apiculadas en el ápice,
valvas oblongas a estrechamente oblongas, 0.7-0.9 cm de ancho, sobre pedicelos 2-5
mm; semillas negras, opacas o lustrosas, 3-5 x 2-3.5 mm, semicirculares a lacrimi-
formes, reticulado-venosas sobre ambas caras, el margen bajo.

Agave victoriae-reginae se desarrolla sobre escarpes de pendiente pronuncia-
da en la Sierra Madre Oriental en el oeste de Nuevo León y en las serranías trans-
versales que atraviesan Coahuila hasta el este de Durango, así como sobre crestas
coronando cerros aislados en el oeste de Nuevo León y extremo este de Coahuila
y en menor proporción sobre coluviones en piedemonte. En vegetación de matorral
xerófilo y matorral submontano.

72

González-Elizondo et al.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae)

Se reconocen dos subespecies para A. victoriae-reginae con base en el hábito
de la planta, la forma de las hojas y la distribución alopátrica de los taxa:

la. Agave victoriae-reginae T. Moore subsp. victoriae-reginae.

Agave consideranti Carr., Rev. Hort. 429. 1875 f. 68. No tipificado. Figs. la, 2b, 3b.

Nombres comunes: lechuguilla (siendo claramente diferenciada de la lechu-
guilla común), maguey noha, maguey de roca, noa, noha.

Plantas acaules o con tallo muy corto no visible, compactas, globosas o de-
primido-globosas, ampliamente ovoides cuando inician floración, (20-)30-65 cm de
diámetro y hasta 60 cm de alto, con (150-)280 a aprox. 500 hojas; hojas lanceoladas
a estrechamente oblongas, (7-)10-22 cm de largo y 3.6-4.8 cm de ancho, engrosadas
ventralmente cerca de la base, en hojas secas el margen córneo continuo hasta el ápi-
ce; inflorescencia 1.6-4.3 m de alto; flores con perianto 2.6-3.6 cm de largo, blanco
crema o blanco verdoso; cápsulas (1.3-)1.7-2.1 x 0.7-1. 1 cm, redondeadas en la base,
cortamente apiculadas en el ápice, valvas oblongas, 0.7-0.9 cm de ancho; semillas 4
x 2. 5-3. 5 mm.

Las hojas son por lo general firmes, aunque en poblaciones de Bustamante,
Mina y algunas de La Huasteca son flexibles y delgadas, las juveniles marcadamente
plegadas en sentido longitudinal.

Agave victoriae-reginae subsp. victoriae-reginae prospera sobre escarpes de
caliza de pendiente muy pronunciada (riscos o “relices”), con frecuencia verticales,
en cañones estrechos que forman parte de la Sierra Madre Oriental, subprovincia
Gran Sierra Plegada en el oeste de Nuevo León, así como sobre crestas calizas co-
ronando sierritas bajas en el oeste de Nuevo León y el extremo este de Coahuila, a
veces en coluviones en piedemonte, entre los 564 y los 1684 m s.n.m. (Fig. 5). Las
poblaciones más grandes se encuentran en el Cañón de La Huasteca (González,
2008), una parte del Parque Nacional Cumbres de Monterrey, principalmente en
matorrales xerófilos sobre escarpes donde predominan Agave bracteosa , A. lechu-
guilla, A. striata, Hechtia spp. y Dasylirion berlandieri. Sobre coluviones en piede-
monte crece en matorral xerófilo y matorral submontano de Helietta parvifolia, Cor-
dia boissieri, Acacia farnesiana, A. amentácea , Celtis pallida , Havardia pallens ,
Aloysia gratissima, Leucophyllum texanum, Diospyros texana, Croton fruticulosus,
Cylindropuntia leptocaulis, C. imbricata, A. lechuguilla, A. striata, Selaginella sp.

73

Acta Botánica Mexicana 95 : 65-94 ( 2011 )

Fig. 1. Hábito y acercamiento de hojas de: a. Agave victoriae-reginae subsp. victoriae-
reginae', b. A. victoriae-reginae subsp. swobodae ; c. A. nickelsiae; d. A. pintilla.

74

González-Elizondo et al.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae)

y Wedelia hispida. En lugares más protegidos el matorral submontano presenta ar-
bolitos de Helietta parvifolia, Acacia berlandieri y Gochnatia hypoleuca. En la su-
bregión de sierritas del Desierto Chihuahuense A. victoriae-reginae crece sobre las
paredes calizas de las crestas de sierritas bajas, en comunidades de matorral xerófi-
lo, a veces con elementos de matorral submontano, destacando Hechtia sp., Helietta
parvifolia, Fouquieria splendens, Echinocereus sp. y Opuntia sp.

Ejemplares examinados. MÉXICO, COAHUILA. Municipio Candela. Par-
te sur de sierrita al SW de Candela, cerca del límite con Nuevo León, 26°44'22"
N, 100°45'24" W, 570 m, en cresta caliza coronando sierrita, vertiente SW, 1 Jun
2010, L. Reséndiz 156, J. Noriega, S. González (CIIDIR). NUEVO LEÓN. Muni-
cipio Bustamante. Sierrita de La Ventana, 26°34'40" N, 100°39'47" W, 700 m, M.
González 4124, A. Torres, S. González (CIIDIR); ibid., 26 0 34'18" N, 100°39'29" W,
706 m, 31 May 2009, L. Reséndiz 128, A. Torres (CIIDIR, ENCB); ibid., 26°34'46"
N, 100°39'58" W, 695 m, 31 May 2009, L. Reséndiz 129, A. Torres (CIIDIR, MEXU);
ibid., L. Reséndiz 129b, A. Torres (CIIDIR); municipio Mina. Cerro de las Ventanas,
25°57'56" N, 100°36'7" W, 645 m, 8 May 2009, L. Reséndiz 116, M. González, S.
González, L. López y F. Mercado (CIIDIR, ENCB, MEXU); ibid., L. Reséndiz 117,
M. González, S. González, L. López y F. Mercado (CIIDIR); ibid., L. Reséndiz 118,

M. González, S. González, L. López y F. Mercado (CIIDIR); municipio Santa Cata-
rina. Cañón de la Huasteca (sitio 14), 25°39' N, 100°30' W, 7 May 2009, L. Reséndiz
115, M. González, S. González, L. López y F. Mercado (CIIDIR); ibid., frutos de otro
individuo, L. Reséndiz 115-b (CIIDIR); Cañón de la Huasteca (sitio 15.3), 25°38'34"

N, 100°28'46" W, 807 m, 7 May 2009, L. Reséndiz 113, M. González, S. González,
L. López y F. Mercado (CIIDIR); La Huasteca, Cañón de Ballesteros, 25°38'18" N,
100°27'9" W, 800 m, conglomerado, 16 Jun 2009, 1. Cabra! C. s.n. con investiga-
dores de Santa Ana Bot. Garden (ANSM); Cañón de la Huasteca (sitio 15.5), 25°38'
N, 100°28" W, 807 m, L. Reséndiz 114, M. González, S. González, L. López y F.
Mercado (CIIDIR); Cañón de la Huasteca, km 4, 25°37’31" N, 100 o 27'36" W, 745 m,
30 May 2009, L. Reséndiz 125b, A. Torres (CIIDIR, ENCB); Cañón de la Huasteca,
camino cerro El Panal por Cañón Guitarritas, 25°35'35" N, 100°31T' W, 1180 m, 16
Dic 2006, 1. Cabral C. 2308 e hijos (ANSM); Cañón de la Huasteca, después de la
cortina, lado derecho, 25°33'43" N, 100 o 24'17" W, 873 m, 30 May 2009, L. Reséndiz
127, A. Torres (CIIDIR, ENCB); Cañón de la Huasteca, al NE de El Pajonal por el
camino a Santa Catarina, 25°29'34" N, 100°23'8" W, 1450 m, sobre coluvión, 5 May
2009, L. Reséndiz 111, M. González, S. González, L. López y F. Mercado (CIIDIR,
ENCB, MEXU); Cañón de la Huasteca, El Pajonal, 25 0 29'37" N, 100 o 23'9" W, 1432

75

Acta Botánica Mexicana 95 : 65-94 ( 2011 )

m, 30 May 2009, L. Reséndiz 126, A. Torres (CIIDIR, ENCB); Cañón de la Huasteca,
km 4, 25 0 37'31" N, 100 o 27'36" W, 745 m, 30 May 2009, L. Reséndiz 125, A. Torres
(CIIDIR, ENCB); Cañón de la Huasteca, 3 Jun 1967, J. Marroquín s.n. (MEXU);
ibid., 24 May 1979, C. de León 19 (UNL(2)); ibid., end of dirt road at gravel pit, 2
Aug 1972, Lyle McGíll 9472, R. Brown y D.J. Pinkava (ENCB); Cañón de la Huas-
teca (sitio 6.2), 25°39' N, 100°30' W, 6 May 2009, L. Reséndiz 112, M. González, S.
González, L. López y F. Mercado (CIIDIR).

Ib. Agave victoriae-reginae subsp. swobodae J. J. Halda, Acta Mus. Richnov. Sect.
Nat. 7(2): 71. 2000. Holotipo: México septentrionalis, Coahuila, in collibus petrosis
non procul a vico Parras, solo calcárico, ca. 1 800 m supra mare. PR no. JJH85043 15,
leg. J.J. Halda 10.4.1985. (n.v.). Fig. Ib, 2a, 3a.

Nombres comunes: maguey noha, noa, noha.

Fig. 2. Comparación de hojas de: a. Agave victoriae-reginae subsp. swobodae ; b. A. victoriae-
reginae subsp. victoriae-reginae ; c. A. nickelsiae; d. A. pintilla.

76

González-Elizondo et al.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae)

Plantas acaules o con un corto tallo cubierto de hojas, oblongo globosas a sub-
cilíndricas (en forma de barrilito) cuando maduras, compactas, 20-35 cm de diáme-
tro, hasta de 35 cm de alto, con 70 a aprox. 180 hojas; hojas estrechamente oblongas
a angostamente triangulares, 6-12 cm de largo y 1.5-4.5 cm de ancho, ventralmente
planas a cóncavas cerca de la base, en hojas secas el margen córneo continuo hasta
el ápice o frecuentemente desprendido en la parte distal; inflorescencia 1.6-4.3 m de
alto; flores con perianto 2.6-3. 2 cm de largo, tubo y cuello blanco verdoso, tépalos
blanco rosados o rojizos en la parte interior, filamentos y estilo rosa púrpura pálido,
anteras amarillo pálido; cápsulas estrechamente oblongas, 1.7-1. 9 x 0.7-0.9 cm, val-
vas 0.7-0.8 cm de ancho, semillas 3x2 mm.

Agave victoriae-reginae subsp. swobodae fue descrita (Halda, 2000) con
base en el hábito de la planta y por tener flores y semillas “más grandes”. Aunque
el tamaño de las flores se encuentra dentro de la variación que se presenta en A.
victoriae-reginae subsp. victoriae-reginae y las semillas de la subespecie swobo-
dae son más pequeñas, se acepta el reconocimiento de esa subespecie aplicando los
criterios de Haig et al. (2006) de discreción en los caracteres y separación de las
poblaciones.

Agave victoriae-reginae subsp. swobodae se encuentra sobre escarpes de las
extensiones de la Sierra Madre Oriental a través del Desierto Chihuahuense (Serra-
nías Transversales) en el sur de Coahuila y este de Durango, sobre calizas, rara vez
en coluviones de piedemonte, entre los 865 y 1550 m s.n.m. (Fig. 5). En matorral
xerófilo en el que predominan Hechtia texensis, H. podantha, Agave lechuguilla, A.
striata, A. asperrima, Yucca rígida, Fouquieria splendens, Opuntia rufida, Euphor-
bia antisyphilitica, Echinocereus sp., Jatropha dioica y Dasylirion sp. En sitios con
coluvión en la base de riscos al matorral xerófilo se mezclan elementos de matorral
submontano, principalmente Acacia berlandieri y Gochnatia hypoleuca.

r

Ejemplares examinados. MEXICO, COAHUILA. Municipio San Pedro de
las Colonias. Al NE de San Pedro de las Colonias, por la carretera a Cuatro Cié-
negas, 26°8'37" N, 102°44'38" W, 1044 m, base de riscos en el tercio inferior del
cerro, 1 Jun 2010, L. Reséndiz 155, J. Noriega (CIIDIR); municipio Viesca. Cerro
de las Noas en el cañón de Ahuichila; camino de Viesca a Ahuichila, 25° 11 '24" N,
102°38'59" W, 1292 m, escarpe, 12 Ago 2009, L. López 594, T. Tapia y M. Gon-
zález (CIIDIR); ibid., 25°11T5" N, 102 o 39'2" W, 1262 m, escarpe exposición E, 12
Ago 2009, L. López 594b, T. Tapia y M. González (CIIDIR); Cañón de Ahuichila,
1250 m, ladera calcárea, 22 Ago 1991, J. I. Calzada 17379, C. Toledo y J. Blando

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Acta Botánica Mexicana 95 : 65-94 ( 2011 )

(MEXU-2); Frentón de Ahuichila, ca 6.5 km al SW de Ahuichila, 25°4'30" N,
102°40'20" W, sobre escarpes, 12 Ago 2009, J. Tapia s.n., S. Tapia, T. Tapia, M.
González (CIIDIR); Sierra del Mármol, 28 km al S de Viesca, camino a Ahuichi-
la, 3 km al S del rancho, 1300 m, ladera caliza, 21 Jun 1994, A. García-Mendoza
5961, S. Franco y J. Reyes (MEXU); Sierra del Mármol, 28 km al S de Viesca,
camino a Ahuichila, 1300 m, ladera caliza, 30 Ago 2000, A. García-Mendoza 6955
(MEXU). DURANGO. Municipio Lerdo. Picacho de León Guzmán, 25°30'28" N,
103°40'13" W, 1211 m, 13 Ago 2009, L. López 598, M. González (CIIDIR); Cañón
Fernández, aprox. 2.5 km al N de la entrada por el Cañón del Borrego, 25°19'33"
N, 103°44'7" W, 1250 m, en risco sobre ladera caliza, 9 Dic 2003, L. Reséndiz 15,
R. Galván, L. López, S. González y M. Pinedo (CIIDIR, ENCB); ibid., 14 May
2008, L. Reséndiz 108 M. González, S. González, L. López (CIIDIR, ENCB, IEB,
MEXU); ibid., 2 km al N de Graceros, por el camino a la presa Francisco Zarco,
25°16'10" N, 103°45'5" W, 1450 m, sobre risco, 12 May 2008, L. López 530, F. Mer-
cado y D. Ramírez (CIIDIR, ENCB, IEB, MEXU); Cañón Fernández, ca. 2 km al
S de Graceros, ladera del Cerro Mulato, 25°14'23" N, 103°44'22" W, 1267 m, L.
Reséndiz 150, M. González y L. López (CIIDIR); Graceros, 2 km adelante, 13 km
al E de la desviación a la presa Feo. Zarco, 1200 m, ladera caliza, 22 Jun 1994, A.
García-Mendoza 5965, S. Franco y J. Reyes (MEXU).

2. Agave nickelsiae Goss. ex Rol.-Goss., Hort. Amer. ex Rev. Hortic. (Revue Hor-
ticole): 579. 1895 (sub ‘nickelsi’). Agave victoriae-reginae T. Moore f. nickelsiae
(Rol.-Goss.) Trel., Contr. U.S. Nat. Herb. 23: 140. 1920. Neotipo (designado por
Breitung, 1960): Fig. 53, p. 26, vol. 32 en Cact. Succ. J. (Los Angeles). 1960. Figs.
le, 2c, 3c.

Agave victoriae-reginae var. laxior Berger, Hort. Mortol., 15, 364. 1912. Aga-
ve ferdinandi-regis A. Berger, Die Agaven, Beitráge zu einer Monographie 90. 1915.
Tipo por designarse (planta mostrada en la Exhibición de Paris, 1900 con varias
otras de México y luego en Jardín Nabonnand, de donde Berger la recibió en 1903).

El nombre de la especie se dedicó en honor a Mrs. Anna B. Nickels, horticul-
tora de Texas que dio a conocer la planta.

Nombre común: no registrado en campo durante este trabajo. La denomina-
ción de “pintilla” se indica para la especie en una manifestación de impacto am-
biental (Anónimo, 2007); Trelease (1920) cita a su vez la de “pintillo”, mismo que se
aplica en Durango para A. pintilla.

78

González-Elizondo et al.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae)

Rosetas cespitosas, rara vez solitarias, no surculosas, acaules o con un tallo
corto no visible (cubierto de hojas), hasta de 75 cm de diámetro y hasta 65 cm de alto,
subcompactas o abiertas; hojas 170 a 280, de color verde grisáceo a verde opaco, con
bandas blancas sobre las dos caras y los márgenes, puberulentas, oblongas, angostadas
gradualmente hacia el ápice, no curvadas hacia el centro de la planta, dorsalmente
aquilladas cerca del ápice o sobre la mitad distal de la cara abaxial, ventralmente cón-
cavas excepto hacia la base donde son gruesas y marcadamente convexas a aquilladas,
13-23 cm de largo y 5.5-8. 5 cm de ancho; márgenes córneos, blancos, 3-5 mm de an-
cho, enteros, el margen continuo hacia la base y hacia el ápice o a veces desprendido en
la mitad distal; ápice de la hoja redondeado, franja blanca apical inconspicua, l(-2) mm
de ancho, destacando el color negro de la espina; espina de color casi negro, piramidal
a lanceolada, gruesa, 2-2.8 cm de largo, ampliamente acanalada por arriba y redon-
deadamente aquillada por abajo, la base amplia y marcadamente decurrente sobre los
ángulos de la hoja, usualmente con 3 dientes adyacentes que coronan a los ángulos de
la hoja; inflorescencia erecta, densa, el pedúnculo robusto, 4.5-Ó.5 m de alto y hasta de
6.5 cm de diámetro, con brácteas cartáceas, deltoides en la base, lineales, largamente
atenuadas hacia el ápice; flores usualmente en grupos de tres, sobre pedicelos trifur-

Fig. 3. Comparación de flores de: a. A. victoriae-reginae subsp. victoriae-reginae; b. Agave
victoriae-reginae subsp. swobodae, flor abierta longitudinalmente; c. A. nickelsiae; d. A.
pintilla.

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Acta Botánica Mexicana 95 : 65-94 ( 2011 )

cados cortos y gruesos, perianto 4-4.4 cm de largo, ovario 1. 8-2.1 cm de largo, grue-
samente fusiforme, con cuello corto, tubo en forma de embudo, 3-5 x 8-9 mm; tépalos
extendidos, subiguales, 18-22 x 4-6 mm, ampliamente lineales, planos hacia el ápice,
los interiores algo aquillados, abrazando a los filamentos solamente en su mitad proxi-
mal, la parte distal plana, patente a refleja, con tinción púrpura, el ápice redondeado,
filamentos rectos, 60-66 mm de largo, con tinción púrpura, insertados sobre el borde
del tubo, anteras amarillas, 11-14 mm de largo; cápsulas y semillas desconocidas.

Agave nickelsiae presenta una clara preponderancia de multiplicación clonal
mediante rizomas y una escasa reproducción sexual: durante 2009 no se observaron
plantas con inflorescencia ni con indicios de iniciar floración, aunque sí se encontra-
ron escapos secos de A. nickelsiae x A. asperrima ; en mayo de 2010 se encontraron
escasos individuos de A. nickelsiae en floración.

El nombre de A. nickelsiae se ha citado como sinónimo de A. victoriae-re-
ginae o, cuando se reconoce como especie independiente, bajo la denominación A.
ferdinandi-regis. Sin embargo, la revisión de la descripción original de A. nickelsiae
revela que éste es el nombre legítimo y válido para el taxon. El neotipo designado
por Gentry (1982) para A. victoriae-reginae (substituido por el lectotipo designado
por Ullrich, 1991a), corresponde a una planta de A. nickelsiae : 12-16 miles NE of
Saltillo, Coahuila, along road to Monterrey, June 10-July 5, 1963; elev. 4000-5000
feet, shrub and succulent desert on limestone, Gentry, Barclay & Arguelles 20043
(DES, MEXU, US).

Agave nickelsiae restringe su distribución al sureste de Coahuila, en la región
Arteaga-Ramos Arizpe (Fig. 5), sobre lomeríos de conglomerado con suelo rúdi-
co y abundantes fragmentos de roca caliza aflorando en la superficie. Los suelos
predominantes son regosol calcárico (cuando superan los 10 cm de profundidad) y
leptosol calcárico. Se encuentra particularmente sobre los bordes de la parte alta de
las lomas, entre los 1500 y 1690 m. En matorral xerófilo con asociaciones vegeta-
les dominadas por: a) Tiquilia canescens y otras boragináceas, Mimosa sp., Agave
asperrima x A. nickelsiae , A. lechuguilla con escasas Fouquieria splendens, Vi-
guiera stenoloba. Larrea tridentata y Lophophora williamsii; b) Agave lechuguilla,
Buddleja marrubiifolia, Agave striata, Hechtia sp., Dasylirion sp. y escasa Larrea
tridentata', c) Parthenium incanum, Buddleja marrubifolia , Aristida sp., asteráceas,
Larrea tridentata y Opuntia leptocaulis.

La zona donde se localizad, nickelsiae está sujeta a un alto grado de pertur-
bación por urbanización, bancos de materiales, prácticas de motociclismo y cons-
trucción de caminos, lo que causa la fuerte fragmentación del hábitat.

80

González-Elizondo et al.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae)

Ejemplares examinados. MÉXICO, COAHUILA. Municipio Ramos Arizpe.
Ramos Arizpe, sitio 4, 25 o 31'0" N, 100 o 53'28" W, 1502 m, 10 May 2009, L. Reséndiz
123, M. González, S. González, L. López y F. Mercado (CIIDIR, ENCB, MEXU);
Ramos Arizpe, al SE, sitio 1-3, 25°30'38" N, 100°54'4" W, 1502 m, en ladera de loma,
10 May 2009, L. Reséndiz 124, M. González, S. González, L. López y F. Mercado
(CIIDIR); Ramos Arizpe, cerca de sitio 2-3, 25 o 30'37" N, 100°53'36" W, 1520 m, 9
May 2009, L. Reséndiz 121, M. González, S. González, L. López y F. Mercado (CII-
DIR); rancho El Saucillo de Abajo, al SE de Ramos Arizpe, 25°30'8" N, 100°54'36"
W, 1530 m, en parte alta de loma, 2 Jun 2010, L. Reséndiz 159, J. Noriega, S. Gonzá-
lez, T. Espinoza Hernández (CIIDIR); predio al lado del rancho El Saucillo de Abajo,
al SE de Ramos Arizpe, 25°29'54" N, 100°54'46" W, 1537 m, en margen NW de
loma, 2 Jun 2010, L. Reséndiz 158, J. Noriega, S. González, T. Espinoza Hernández
(CIIDIR); Agave nickelsiae x A. lechuguilla , ibid., 25 0 29'43" N, 100 o 54'43" W, 1530
m, 2 Jun 2010, L. Reséndiz 157, J. Noriega, S. González, T. Espinoza Hernández
(CIIDIR); vicinity of Saltillo, A. nickelsiae x A. asperrima , 1 Feb 1952,77. S. Gentry
11530 (MEXU); ibid., A. nickelsiae x A. asperrima , Jun 10-Jul 5 1963, H. S. Gentry
20044, Barclay y Argüelles (MEXU-2). Municipio Arteaga. Loma Alta, al N de Ar-
teaga; Sitio 5-4, 25 0 28'31" N, 100 o 51'38" W, 1688 m, 9 May 2009, L. Reséndiz 119,
M. González, S. González, L. López y F. Mercado (CIIDIR).

3. Agave pintilla S. González, M. González & L. Reséndiz, sp. nov. Figs. Id, 2d, 3d,
4a-f.

Agave victoriae-reginae T. Moore et A. nickelsiae Goss. ex Rol.-Goss. affinis
sed rosulis apertis laxis, foliis anguste triangularibus, pallidioribus vel glauco-vi-
ridibus, inflorescentia laxiore et floribus geminatis differt. Ab A. victoriae-reginae
differt rosulis caespitosis, foliis basi latioribus et floribus majoribus; A. nickelsiae
valde affinis sed habitu breviore, foliis minus numerosis, non puberulentis, floribus
lobis albidis vel albido-viridibus differt.

Tipo: MÉXICO, Durango: municipio de El Mezquital, aprox. 0.3 km (línea
recta) al N del entronque con el camino a Agua Zarca, al W de la carretera Durango
- El Mezquital, 23°30'49" N, 104°23'39" W, 1444 m s.n.m., en ladera, matorral xeró-
filo con elementos de matorral subtropical ( Fouquieria splendens, Jatropha dioica,
Ipomoea murucoides), L. Reséndiz 131, L. López, F. Mercado y L. Chávez (holotipo:
CIIDIR; isotipos: ENCB, MEXU).

Nombres comunes: maguey pintillo, pintillo.

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Acta Botánica Mexicana 95 : 65-94 ( 2011 )

Fig. 4. Agave pintilla: a. roseta con base de escapo y brácteas; b. hojas, vista ventral y dorsal;
c. inflorescencia; d. infrutescencia; e. semillas; f. plántula.

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González-Elizondo et al.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae)

Rosetas cespitosas o solitarias, no surculosas, acaules, 30-60 cm de diámetro y
20-35 cm de alto, laxas, abiertas; hojas 60 a 180, divergentes, de color verde pálido a
verde azuloso, con bandas blancas sobre las dos caras y los márgenes, angostamente
triangulares, angostadas gradualmente hacia el ápice, más anchas cerca de la base,
dorsalmente redondeadas o aquilladas cerca del ápice, ventralmente cóncavas o planas
hacia la base, 13-22 cm de largo y 5.8-8 cm de ancho; márgenes córneos, blancos, 3-5
mm de ancho, enteros, continuos hacia la base y hasta el ápice o terminando 2-3 cm
debajo del ápice; ápice de la hoja agudo, destacando el color blanco de la banda apical
de 5-10 mm de ancho; espina de color casi negro, angostamente piramidal a lanceo-
lada, 2-2.9 cm de largo, ampliamente acanalada por arriba y aquillada por abajo, no
o muy ligeramente decurrente sobre los ángulos de la hoja, usualmente con 3 dientes
adyacentes que coronan a los ángulos de la hoja o al menos con una espina dorsal más
corta; inflorescencia erecta, relativamente laxa, el pedúnculo 1. 6-4.3 m de alto y hasta
de 4.5 cm de diámetro, con brácteas cartáceas, deltoides, largamente atenuadas hacia
el ápice; flores en pares, sobre pedicelos bifurcados, perianto 4-4.4 cm de largo, ovario
1. 8-2.1 cm de largo, gruesamente fusiforme, verdoso, con cuello corto, tubo en forma
de embudo, 3-5 x 8-10 mm; tépalos ascendentes a patentes, subiguales, 18-22 x 5-7
mm, ampliamente lineales, algo conduplicados y abrazando a los filamentos en la base,
planos hacia el ápice, los interiores algo aquillados, el ápice redondeado, blanquecinos
a blanco verdosos, filamentos blanquecino verdosos o con tinción púrpura, rectos, 58-
66 mm de largo, insertados sobre el borde del tubo, anteras de color amarillo crema,
11-15 mm de largo; cápsulas de consistencia leñosa, ampliamente oblongas, 2.2-2.4 x
1.6-1. 8 cm, redondeadas en la base, muy cortamente apiculadas, valvas suborbicula-
res, 1.4-1. 5 cm de ancho, sobre pedicelos gruesos 2-4 mm de largo; semillas negras,
lustrosas u opacas, 4-5 x 2.5-4 mm, suborbiculares, semicirculares o lacrimiformes,
reticulado-venosas sobre ambas caras, el margen bajo.

Agave pintilla se conoce solamente del sureste de Durango, en el municipio
de El Mezquital en las estribaciones de la Sierra Madre Occidental (Fig. 5), entre los
1440 y 1580 m s.n.m. Es la especie de distribución más occidental dentro del comple-
jo. Aunque la zona donde se desarrolla se ubica hacia la vertiente oriental de la Sierra
Madre Occidental, A. pintilla es la única especie del complejo A. victoriae-reginae que
se desarrolla en una cuenca hidrográfica que drena hacia el Pacífico. Crece sobre lome-
ríos de conglomerado no consolidado en un área predominantemente volcánica, por lo
que pueden encontrarse fragmentos de roca ígnea mezclados. Los suelos dominantes
son regosoles calcáricos con abundante CaC0 3 y drenaje deficiente debido a la presen-
cia de una capa ócrica, dura y costrosa. En matorral xerófilo de tipo relictual rodeado

83

Fig. 5. Distribución de taxa del complejo Agave victoriae-reginae.

Acta Botánica Mexicana 95 : 65-94 ( 2011 )

O

O)

O

o

§

o

o

d

§

o

ro

o

d

o

o

o

d

§

22°0'0"N

24°0'0"N

26°0'0"N

28°0'0"N

84

González-Elizondo et al.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae)

de matorral subtropical y en matorral subtropical, en las siguientes asociaciones: a)
Fouquieria splendens, Myrtillocactus geometrizans, Prosopis laevigata y Cercidium
sp., con frecuencia con Jatropha dioica , rara vez con Agave durangensis ; b) P. laevi-
gata, M. geometrizans , Cercidium sp., Lycium sp., F. splendens e Ipomoea murucoi-
des; c) F. splendens, J. dioica, I. murucoides, L. graveolens', d) Acacia neovernicosa,
Krameria sp., Atriplex sp. y F. splendens con Euphorbia antisiphylitica, J. dioica,
Cylindropuntia leptocaulis. Agave durangensis, Agave cf. salmiana, Eysenhardtia sp.
y M. geometrizans o con I. murucoides, Tecoma stans y L. graveolens.

Agave pintilla presenta reproducción sexual por semilla y asexual por rizomas,
siendo la segunda la más común, las plantas de la colonia densa o laxamente agrupa-
das. El hecho de que individuos maduros de A. pintilla tengan una apariencia similar
a la de individuos jóvenes de algunas poblaciones de A. victoriae-reginae subsp.
victoriae-reginae , aunado a la distribución disyunta de tipo relictual en A. pintilla y
al pequeño tamaño de sus poblaciones (resultado en parte de su restricción a sustrato
sedimentario en un área con prevalencia de sustrato ígneo), puede interpretarse como
que A. pintilla ha evolucionado a un ritmo más lento que A. victoriae-reginae como
resultado del menor número de individuos, menor diversidad de hábitats disponibles
y menor oportunidad de intercambio genético. La comparación de perfiles ISTR en-
tre poblaciones del grupo de A. victoriae-reginae (Ávila Sevilla, 2010) muestra que
la complejidad más baja, con cinco y seis secuencias, respectivamente, se presenta
precisamente en las especies con poblaciones muy reducidas: A. nickelsiae y A. pin-
tilla , lo que parece apoyar la hipótesis de escaso intercambio genético.

El epíteto específico alude al nombre común, pintillo, con el que se conoce
esta planta debido a las evidentes listas blancas de las hojas.

A pesar de su pequeño tamaño, la planta fue usada hasta hace unos 15 años
para elaborar mezcal, muy apreciado por tener un sabor delicado. Al igual que los
otros taxa del complejo A. victoriae-reginae , A. pintilla tiene una alto potencial
como especie ornamental gracias a su simetría, tamaño relativamente pequeño y
atractivo aspecto.

Ejemplares examinados. MÉXICO, DURANGO. Municipio El Mezquital. Los
Pérez, al W, por el camino al ejido Santa Gertrudis, 23°32'45" N, 104°23'35" W, 1482
m, en conglomerado muy intemperizado, blanco, 13 Jun 2010, S. González 7650, M.
González, L. Reséndiz, L. Pánuco (CIIDIR); Agua Zarca, aprox. 0.3 km (línea recta) al

85

Acta Botánica Mexicana 95 : 65-94 ( 2011 )

N del entronque con el camino a Agua Zarca, al W de la carretera Durango - El Mez-
quital, 23°30'49" N, 104 o 23'39" W, 1444 m, 15 Jun 2009, L. Reséndiz 131, L. López, F.
Mercado y L. Chávez (CIIDIR, ENCB, MEXU); Agua Zarca, al E, aprox. 0.2 km al S
del entronque, al W de la carretera Durango - El Mezquital, 23°30'37" N, 104°23'43"
W, 1460 m, 4 Jun 2010, L. Reséndiz 160, J. Noriega, S. González (CIIDIR); Agua
Zarca, aprox. 2 km al E, al W de la carretera Durango - El Mezquital, 23°30'36" N,
104°23'42" W, 1453 m, en ladera de loma, 10 Dic 2003, L. Reséndiz 1 (CIIDIR, ENCB);
ibid., L. Reséndiz 16, R. Galván, L. López, M. Pinedo, J. L. y S. González (CIIDIR,
ENCB); ibid, 1450 m, s/fecha, L. Reséndiz s.n. (ANSM, CFNL, MEXU); ibid, 15 Jun
2009, L. Reséndiz 130, L. López, F. Mercado y L. Chávez (CIIDIR); El Troncón, 2 km
al W, por el camino a Temohaya, 23°30'06" N, 104°24'48" W, 1490 m, ladera de loma,
exp N, 9 Dic 2010, S. González, M. González y L. Ruacho s.n. (CIIDIR).

Hibridación

Durante este trabajo no se detectaron híbridos naturales entre los taxa del
complejo Agave victoriae-reginae ni entre A. victoriae-reginae s.s. con otras espe-
cies. Las referencias a híbridos de A. victoriae-reginae que se encuentran en la lite-
ratura (Gentry, 1982, entre otros), se basan en los abundantes híbridos de A. nickel-
siae con A. asperrima o con A. lechuguilla. Una alta diversidad de híbridos naturales
en una población de Agave victoriae-reginae s.s. reportada por Verduzco -Martínez
et al. (2009) para un sitio en el Parque Nacional Cumbres de Monterrey, en donde
participan A. lechuguilla, A. bracteosa y A. americana (A. asperrima?) pudiera ser
una situación muy local.

Un resumen de las frecuencias de hibridación natural en especies del com-
plejo A. victoriae-reginae se presenta en el Cuadro 2. Los datos se basan en obser-
vaciones en campo en relación al número de individuos de parentales y de híbridos
(número de colonias para el caso de A. nickelsiae) y no necesariamente serán los
mismos en experimentos de hibridación.

Por el tamaño, la extensión y la buena salud de sus poblaciones, A. victoriae-
reginae s.s. no hibridiza con otras especies o lo hace en una frecuencia muy baja.
Por otra parte, en A. nickelsiae se observa una alta incidencia de este fenómeno,
particularmente con Agave asperrima Jacobi y Agave lechuguilla Torr, siendo ma-
yor la frecuencia con la primera que con la segunda, al contrario de lo que podría
esperarse, dado que A. asperrima pertenece al subgénero Agave y no al subgénero
Littaea en el que se ubica A. nickelsiae. Los híbridos con A. asperrima presentan
a su vez reproducción asexual y sexual, encontrándose algunas inflorescencias de

86

González-Elizondo et al.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae)

Cuadro 2. Frecuencias de hibridación natural en taxa del complejo Agave victoriae-reginae.
Porcentajes estimados a partir de observaciones en campo en relación con el número de
individuos de parentales y de híbridos.

X

A. victoriae-reginae

A. nickelsiae

A. pintilla

A. asperrima

0

48.8

0

A. lechuguilla

0

19.5

0

A. cf. sal miaña

0

0

<1

A. victoriae-reginae

100

0

0

A. nickelsiae

0

31.7

0

A. pintilla

0

0

>99

tipo intermedio entre los dos subgéneros (Fig. 6). La alta frecuencia de cruzamiento
de A. nickelsiae con A. asperrima y con A. lechuguilla puede ser resultado, por lo
menos parcialmente, de la intensa presión de ramoneo por herbívoros silvestres y
al fuerte disturbio a que está sometido su hábitat. La relación entre la incidencia de
híbridos y la perturbación del ambiente ha sido discutida por Stebbins (1957) y Grant
(1971). Otros casos de alta ocurrencia de este fenómeno en Agave en sitios con alto
disturbio se presentan en González Elizondo et al. (2009). Los enjambres híbridos
mencionados por Gentry (1982) para A. nickelsiae (tratada en su trabajo bajo el nom-
bre de A. victoriae-reginae) son raros y predominan más bien las colonias de clones
de plantas originadas por cruzamientos.

Híbridos entre A. nickelsiae y A. asperrima se han descrito con los siguientes
nombres:

a) Agave nigra = Agave asperrima Jacobi x A. nickelsiae (ace. Kolendo, 2009,
con A. nickelsiae citado como A. victoriae-reginae ).

b) Agave pumila De Smet ex Baker, handbook Amarillideae, 172. 1888 = Aga-
ve asperrima x A. nickelsiae. Agave pumila, conocida solamente en cultivo, presenta
un marcado dimorfismo, con los individuos juveniles con hojas muy cortas y anchas
(Gentry, 1982). Su origen se ha interpretado como hibridación entre A. lechuguilla y
A. nickelsiae (citado como “A. victoriae-reginae del este de Saltillo, Coah.”) (Gen-
try, op. cit.), pero la imagen de una planta madura en el mismo trabajo (pág. 176) con
las bases de las hojas gruesas y anchas indica afinidad con A. asperrima.

c) Agave saltilloensis = A. asperrima x A.nickelsiae (ace. Kolendo, 2009,
citando a A. nickelsiae como A. victoriae-reginae ).

87

Acta Botánica Mexicana 95 : 65-94 ( 2011 )

Fig. 6. Híbridos: la. A. nickelsiae x A. lechuguilla. Ib. hoja de A. nickelsiae x A. lechuguilla ;
2a. A. nickelsiae x A. asperrima, 2b. infrutescencia de A. nickelsiae x A. asperrima, 2c.
colonia de A. nickelsiae x A. asperrima ; 3a. A. pintilla x d. salmiana, 3b. hoja de A. pintilla
xA. salmiana.

88

González-Elizondo et al.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae)

d) Agave victoriae-reginae f. viridis Breitung, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 32:
37. 1960 (sin las bandas blancas) = A. nickelsiae x A. lechuguilla , ace. Alsemgeest
et al. 2007).

r

Ejemplares examinados: Agave nickelsiae x A. asperrima. MEXICO,
COAHUILA. Ramos Arizpe, rancho El Saucillo de Abajo, al SE de Ramos Arizpe,
25°30'7" N, 100 o 54'36" W, 1541 m, matorral xerófilo con boragináceas, Mimosa ,
Fouquieria splendens , Viguiera stenoloba, Larrea tridentata, Lophophora william-
sii , en loma de conglomerado con caliza; abundante, forma colonias, 2 Jun 2010, S.
González s.n., L. Reséndiz, J. Noriega, T. Espinoza Hernández (CIIDIR); Ramos
Arizpe, sitio 1-3, 25°30'38" N, 100°54'4" W, 1502 m, matorral xerófilo con Par-
thenium incanum, Buddleja marrubifolia, Aristida, asteráceas. Larrea tridentata,
Opuntia leptocaulis , en ladera de loma, conglomerado pedregoso, abundante, forma
colonias, 10 May 2009, S. González fotografía, M. González, L. Reséndiz, L. López
y F. Mercado.

r

Agave nickelsiae x A. lechuguilla. MEXICO, COAHUILA. Arteaga, Loma
Alta, al N de Arteaga, 25°28'32" N, 100°5r38" W, 1690 m, matorral xerófilo con
Agave lechuguilla, Buddleja marrubiifolia, Agave striata, Hechtia sp., Dasylirion
sp., escasa Larrea tridentata, en ladera de loma caliza con conglomerado; abun-
dante, forma colonias, 9 May 2009, S. González s.n., M. González, L. Reséndiz, L.
López, M. Mercado (CIIDIR); Ramos Arizpe, predio al lado de Rancho El Saucillo
de Abajo, al SE de Ramos Arizpe, 25°29'43" N, 100°54'43" W, 1530 m, matorral xe-
rófilo con boragináceas, Mimosa , Fouquieria splendens , Viguiera stenoloba , Larrea
tridentata , Lophophora williamsii , en loma de conglomerado con caliza; escasa, en
pequeña colonia, 2 Jun 2010, L. Reséndiz 157, J. Noriega, S. González, T. Espinoza
Hernández (CIIDIR).

Para A. pintilla se registró un evento de hibridación, siendo éste con Agave
salmiana Otto ex Salm-Dyck subsp. crassispina (Trel.) Gentry. El híbrido presenta
el color verde intenso y hojas anchas de A. salmiana , pero con margen córneo, dien-
tes muy reducidos y bandas blancas casi imperceptibles (Fig. 6).

Ejemplar revisado: Agave pintilla x Agave salmiana subsp. crassispina:
MÉXICO, DURANGO. Municipio El Mezquital. Los Pérez, al W, en terrenos
del ejido Santa Gertrudis, al N de la Mesa Atravesada, 23°32'49" N, 104°25'0"
W, 1574 m, en conglomerado muy intemperizado, L. Reséndiz 161, M. González
(CIIDIR).

Se ha sugerido que debido a los orígenes recientes de muchas especies de Aga-
ve s.l., la hibridación e introgresión entre especies dificultan resolver sus relaciones

89

Acta Botánica Mexicana 95 : 65-94 ( 2011 )

filogenéticas (Rocha et al., 2006). La notable variación morfológica intra e interpo-
blacional que presenta A. victoriae-reginae s.s. se deriva más bien de la plasticidad
de su fenotipo y de su gran variación genética.

Otros nombres registrados para el complejo A. victoriae-reginae

Nombres que corresponden a formas o a cultivares obtenidos con fines orna-
mentales:

Agave victoriae-reginae f. dentata Breitung, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 32:
35. 1960.

Agave victoriae-reginae f. latifolia Breitung, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 32:
37. 1960.

Agave victoriae-reginae f. longifolia Breitung, Cact. Succ. J. (Los Angeles)
32: 38. 1960.

Agave victoriae-reginae f. longispina Breitung, Cact. Succ. J. (Los Angeles)
32: 37. 1960.

Agave victoriae-reginae f. ornata Breitung, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 32:
37. 1960.

Agave victoriae-reginae f. stolonifera H. Jacobsen, Kakteen Sukk. 11(6): 91,
fig. 1960 (nom. inval., Art. 37.1) (Eggli, 2003).

Agave victoriae-reginae f. variegata hort. (s.a.) (nom. inval., Art. 29.1) (Eggli,

2003).

Agave victoriae-reginae var. compacta hort. (s.a.) (nom. inval., Art. 29.1)
(Eggli, 2003).

Agave victoriae-reginae var. stolonifera hort. (s.a.) (nom. inval., Art. 29.1)
(Eggli, 2003).

AGRADECIMIENTOS

Muchas personas contribuyeron con información sobre las plantas estudiadas.
Los Srs. Santiago Cantú, Tomás Espinoza Hernández, Jesús Tapia, Santiago Tapia
y Tomás Tapia, Ascensión Medrano y Luis Pánuco nos guiaron en la búsqueda de
poblaciones. En campo y gabinete contamos con el valioso apoyo del Sr. Abraham
Torres Soto, Biól. Fermín Mercado Muñoz, Sr. Marcos Pinedo Reyes, Sr. Jorge No-
riega Villa y M. en C. David Ramírez Noya. Los Srs. Roberto González Elizon-
do y Noé González Elizondo proporcionaron apoyo logístico. El Dr. Glafiro Alanís

90

González-Elizondo et al.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae)

Flores, Dr. Carlos Velazco Maclas, Dr. Ismael Cabral Cordero, M. en C. Georgina
A. Tena González, Biól. Yamil López Bujdud, Biól. Federico Casillas Orona, Biól.
Milton Ruiz, Dra. Raquel Galván Villanueva, Dr. Celso Manuel Valencia Castro, Dr.
Francisco Valdés Perezgasga y Dr. Urs Eggli aportaron información sobre el grupo
de estudio. El Ing. Felipe Lucio y el Dr. Alejandro Espinoza Treviño ayudaron a
hacer contacto con personas que conocen poblaciones de A. victoriae-reginae. La
Biol. Lizeth Ruacho González, Sergio Heines Silerio y Sra. Olivia Carvajal Pala-
cios apoyaron en el manejo de imágenes. A los curadores de los herbarios ANSM,
CFNL, CIIDIR, ENCB, MEXU y UNL se agradecen las facilidades para consulta de
muestras. Un agradecimiento especial al Dr. Abisal García Mendoza por compartir
generosamente su conocimiento sobre la taxonomía del grupo, al Ing. Noel Herrera
Pedroza por el profesional apoyo en la elaboración de la cartografía, al Dr. William
R. Anderson por la orientación para resolver embrollos nomenclaturales y a dos re-
visores anónimos que aportaron sugerencias que permitieron mejorar el manuscrito.
Agradecemos a la Comisión de Operación y Fomento de Actividades Académicas
(COFAA) del Instituto Politécnico Nacional (IPN) los estímulos a la investigación.
El IPN (proyecto 20090766) y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad (CONABIO, proyecto HS001) aportaron el financiamiento para el
desarrollo del trabajo.

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Recibido en julio de 2010.
Aceptado en febrero de 2011.

94

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Acta Botánica Mexicana es una publicación del Instituto de Ecología, A.C. que aparece cuatro veces al
año. Da a conocer trabajos originales e inéditos sobre temas botánicos y en particular los relacionados
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notificado por escrito del número de revista en el que aparecerá y los costos derivados del derecho de
página y compra de sobretiros.

No se aceptarán trabajos que, pudiendo integrarse como unidad, sean presentados por separado en
forma de pequeñas contribuciones o notas numeradas. Asimismo, no serán aceptadas contribuciones
preliminares o inconclusas, que sean factibles de terminar a mediano o corto plazos. Todo trabajo
rechazado para su publicación no será aceptado con posterioridad.

INSTRUCCIONES

Enviar el escrito, incluyendo las imágenes y cuadros, en versión electrónica (en formato Word o
RTF). La versión impresa puede ser enviada, pero no es indispensable. Las imágenes (ilustraciones
en dibujo de línea, fotografías, gráficas y mapas), además deberán enviarse como archivos separados
del documento de texto; en su presentación considere el formato de la revista. Los originales
eventualmente pueden ser requeridos en cualquier etapa del proceso editorial.

El texto deberá ir a doble espacio, con letra de 12 puntos, en tamaño carta (21.5 x 28 cm), con
márgenes de 3 cm, numeradas consecutivamente desde los resúmenes hasta la literatura citada. La
carátula incluirá el título en español y en inglés, el nombre completo del autor o autores, créditos
institucionales, dirección postal y electrónica. Favor de especificar el autor de contacto. Las leyendas

de las ilustraciones se concentrarán todas en secuencia numérica en una (o varias) hojas por separado.
La ubicación aproximada de cada figura deberá señalarse en el texto, anotando el número de figura
en el margen izquierdo.

El texto debe incluir un resumen en el idioma en el que está escrito y/o en español, con una
extensión proporcional a la del trabajo. Si el artículo está escrito en inglés, francés o portugués, se
recomienda un amplio resumen en español.

Los dibujos de línea y las fotografías deberán tener resoluciones mínimas de 600 y 300 dpi
respectivamente y guardarse con la extensión .tiff. Las gráficas y mapas generados en programas
de análisis estadístico o sistemas de información geográfica, deberán entregarse en los formatos eps
o pdf; si se incluyen gráficas en Excel, deberán también presentarse en el mismo formato de este
programa. La publicación de imágenes en color implica un costo adicional; se recomienda agruparlas
en láminas, evitando su presentación en forma aislada.

Para consignar las referencias bibliográficas en el texto se empleará el estilo Harvard. En el
apartado de Literatura Citada las citas se presentarán en orden alfabético, según las primeras letras
del apellido del primer autor. Todas las referencias en el texto deberán aparecer en esta sección y
viceversa.

Cada componente de una cita, según se trate de un artículo, libro, tesis, etc., se separará con un
punto. El orden de dichos componentes es en el caso de artículos: autor(es), año de publicación, título
del artículo, nombre abreviado de la revista, volumen y páginas (separando volumen de página con
dos puntos); en el de libros: autor(es), año, título, nombre del editor (si existe), número de la edición (si
no es la primera), nombre y ubicación de la editorial (Ed.) o de la Institución donde se imprimió la obra
y paginación total o específica si sólo se consultó parte de la obra. Para las referencias electrónicas se
sigue el patrón básico de un libro, incluyendo la dirección en internet y la fecha de consulta.

Todo trabajo de tipo taxonómico deberá ajustarse a la última edición del Código Internacional de
Nomenclatura Botánica.

La contribución deberá estar redactada y escrita correctamente y sin errores. Se sugiere que
el borrador del artículo se someta a la lectura de por lo menos dos personas con experiencia en
la redacción de trabajos similares. Para cualquier duda referente a la presentación de los escritos
consulte la página de la revista: http://wwwl.inecol.edu.mx/abm

COSTOS DE PUBLICACIÓN Y SOBRETIROS

El Instituto de Ecología no pretende lucrar con la publicación de Acta Botánica Mexicana ; a través de
la solicitud de una contribución institucional para el financiamiento de cada publicación, sólo trata de
recuperar una parte de los gastos derivados de dicha actividad.

La cuota por concepto de derecho de página es de $20.00 para México y $ 16.00 u.s.d. para el
extranjero, quedando sujeta a cambios posteriores acordes con el aumento de los costos de impresión
y relativos. El monto de la contribución se indicará junto con la aceptación definitiva del trabajo,
demanera que el autor disponga de tiempo para tramitar esta ayuda.

Se obsequiarán a los autores 25 sobretiros por artículo. Si se desean sobretiros adicionales éstos
se cobrarán al costo de impresión de los mismos. Al devolver a los editores las pruebas de plana
corregidas, cada autor deberá incluir el importe determinado para la publicación de su trabajo y de
los sobretiros extras solicitados.

Enviar correspondencia a: Acta Botánica Mexicana. Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional
del Bajío, Apartado postal 386, Ave. Lázaro Cárdenas 253, C.R 61600 Pátzcuaro, Michoacán.

correo electrónico: rosamaria.murillo@inecol.edu.mx

Acta Botánica Mexicana Núm. 95
consta de 600 ejemplares y fue impresa en
Imprenta Tavera Hermanos, S.A. de C.V.
Av. Lázaro Cárdenas Núm. 3052
Morelia, Mich.
el mes de abril de 2011

Toda correspondencia referente a suscripción, adquisición de números o canje, debe dirigirse a:

Acta Botánica Mexicana

Instituto de Ecología, A. C.

Centro Regional del Bajío
Apartado postal 386
61600 Pátzcuaro, Michoacán, México
rosamaria.murillo@inecol.edu.mx
Suscripción anual: México $300.00 Extranjero $30.00 U.S.D.

Acta Botánica Mexicana es una publicación trimestral, abril 2011. Editor responsable: Jerzy Rzedowski
Rotter. Composición tipográfica: Violeta Espinosa Cardoso. Número de Certificado de Reserva otorgado
por el Instituto Nacional del Derecho de Autor: 04-2004-0719192751000-102. Número de Certificado de
Licitud de título: 13454. Número de Certificado de Licitud de Contenido: 11027. Domicilio de la
publicación: Ave. Lázaro Cárdenas 253, 61600 Pátzcuaro, Michoacán, México. Tel. (434) 3 42 26 98.
Imprenta: Imprenta Tavera Hermanos, S.A. de C.V. Ave. Lázaro Cárdenas 3052, Col. Chapultepec Sur,
58260 Morelia, Michoacán, México. Distribuidor: Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío,
Ave. Lázaro Cárdenas 253, apdo. postal 386, 61600 Pátzcuaro, Michoacán, México.

http://wwwl .inecol.edu.mx/abm

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Acta Botánica Mexicana, Núm. 95 (2011)

CONTENIDO

Aechmea aenigmatica (Bromeliaceae; Bromelioideae) una nueva especie del
estado de Oaxaca, México

Aechmea aenigmatica (Bromeliaceae; Bromelioideae) a new species from
the State of Oaxaca, México

A. R. López-Ferrari, A. Espejo-Serna, J. Ceja-Romero y A. Mendoza-Ruiz

Una población relicta de Acer saccharum subsp. skutchii (Aceroideae) en el
estado de Guerrero, México

A relict population of Acer saccharum subsp. skutchii (Aceroideae) in the
State of Guerrero, México

Y. L. Vargas-Rodríguez

Geranium mooreanum (Geraniaceae), una especie nueva de Jalisco, México
Geranium mooreanum (Geraniaceae), a new species from Jalisco, México

C. Aedo

Nuevo registro de Cestrum mortonianum (Solanaceae) y descripción de una
variedad en la vertiente pacífica de México

New record of Cestrum mortonianum (Solanaceae) and description of a new
variety in the Pacific slope of México

R. Cuevas y J. C. Montero

Nota sobre la presencia de Spartina alterniflora Loisel. (Poaceae:
Chloridoideae: Cynodonteae) en humedales mexicanos
Note on the presence of Spartina alterniflora Loisel. (Poaceae:
Chloridoideae: Cynodonteae) in Mexican wetlands

A. Mora-Olivo y J. Valdés-Reyna

Dos nuevas especies de Salvia (Lamiaceae) del centro occidente de México
Two new species of Salvia (Lamiaceae) from west central México

B. Y. Bedolla-Garcia, S. I. Lara-Cabrera y S. Zamudio

El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae)

The Agave victoriae-reginae complex (Agavaceae)

M. S. González-Elizondo, M. González-Elizondo, I. L. López-Enríquez,
L. Reséndiz-Rojas, J. A. Tena-Flores y F. I. Retana-Rentería