fascículo 20
Flora de l/feracruz
Xalapa Ver.
diciembre 1981
CONSEJO EDITORIAL
Editor Responsable: Arturo Gómez-Pompa
Editor Ejecutivo: Victoria Sosa
Lorin I. Nevling, Jr. Nancy P. Moreno
Michael Nee Beatriz Ludlow-Wiechers
Flora de Veracruz es un proyecto conjunto del Instituto Nacional de Investigaciones
sobre Recursos Bióticos, del Field Museum of Natural History y del Instituto de Biología
de la Universidad Nacional Autónoma de México. Agradecemos el apoyo del Programa
Nacional Indicativo de Ecología del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, del
Gobierno del Estado de Veracruz de México, de la National Science Foundation (INT
78-01075) y de Harvard University de los Estados Unidos.
The Flora of Veracruz is an International collaborative project on the parts of
investigators at the Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos, at the
Field Museum of Natural History and at the Instituto de Biología , Universidad Nacional
Autónoma de México. We acknowledge support in México from the Programa Nacional
Indicativo de Ecología, Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología and the government
of the State of Veracruz; and in the Unites States from the National Science Foundation
(through grant INT 78-01075) and Harvard University.
INIREB 8101006
ISBN 84-89600-04-X
ISBN 8489600-36-8
© 1981
Instituto Nacional de
Investigaciones sobre
Recursos Bióticos.
Apdo. Postal 63,
Xalapa, Veracruz.
FLORA DE VERACRUZ
Publicada por el Instituto Nacional de
Investigaciones sobre Recursos Bióticos
Xalapa, Veracruz, México
Fascículo 20
Diciembre 1981
BETULACEAE
Por :
Michael Nee
Field Museum of Natural History
Traducida por:
Nancy P. Moreno
Instituto Nacional de Investigaciones
sobre Recursos Bióticos
BETULACEAE S.F. Cray
Arboles o arbustos monoicos. Hojas alternas, simples, peciola
das, pinnatinervadas , generalmente aserradas o dentadas; estT
pulas libres, caducas . Inflorescencias generalmente de címulas
reducidas, espiraladas, sobre un eje prolongado formando amen
tos o en dicasios, la floración antes o con el desarrollo de
las hojas nuevas; flores masculinas 1-3 en la axila de cada
bráctea, en amentos péndulos; perianto de un solo verticilo,
los integrantes libres o unidos, o ausentes; estambres 2-14,
los filamentos libres, las dos tecas completa o parcialmente
separadas; inflorescencias femeninas en amentos o estrobili-
formes, generalmente con 2-3 flores en la axila de cada brác-
tea, algunas veces con bracteolas; perianto ausente o de esca
mas diminutas, persistentes sobre el ápice del fruto; ovario
infero, 2-3 locular, con 1-2 óvulos péndulos en cada lóculo,
los estilos y estigmas 2. Fruto una nuez monosperma, alada y
con dispersión libre (Afnu.4 y Bztuta) , ovoide, comprimido y
sostenido por una bráctea aliforme persistente (CaApZnu-ó') o
envuelto en una bráctea sacciforme, vesicular .
REFERENCIAS
ENDRESS, P.K. 1967. Systematische Studie über die Verwandts-
chaftlichen beziehungen zwischen den Hamamelidaceen
und Betulaceen. Bot. Jahrb. Syst. 87:431-525.
2
FLORA DE VERACRUZ
STANDLEY, P.C. § J.A. STEYERMARK. 1952. Betulaceae. En: Flora
o£ Guatemala. Fieldiana, Bot. 24:359-369.
Esta familia pequeña, pero importante, contiene seis
géneros y aproximadamente 100 especies. Se distribuye princi-
palmente en las regiones templadas septentrionales, con algu-
nos géneros llegando hasta las zonas montañosas tropicales,. A1^
gunas veces la familia ha sido dividida en dos familias para
formar Betulaceae con AZnu-& y BztaZa, y Corylaceae con CdfipZ-
nuó , 0itñ.ya, Coh.yZiU> y 0&t^yop&Z&. Durante mucho tiempo se in
cluyó la familia con otros grupos anemofilos en el orden Amen
tiferae que era poco natural. Endress recientemente ha
demostrado que las Betulaceas son un derivado reducido de la
familia Hamamelidaceae , con el género CofiyZop6Z-6 de esta últi^
ma formando la conexión entre las dos.
Hojas con pocos a muchos puntos resinosos, diminutos, éstos ama^
rillos en estado fresco; flores masculinas 2-3 en cada bráctea;
perianto ausente en las flores femeninas; amentos femeninos es-
trobiliformes en el frtuo, las brácteas leñosas AZniU
Hojas sin puntos resinosos diminutos; flores masculinas solita^
rias en cada bráctea; perianto presente en las flores femeninas;
amentos femeninos no estrobiliforraes en el fruto, las brácteas
no leñosas.
Fruto envuelto en una bolsa cerrada, vesiculiforme; hojas con
varios nervios laterales divididos en ramificaciones subigua-
les antes de llegar a los dientes marginales OitAl/OL
Fruto no envuelto en una bolsa cerrada, sostenido por una brá£
tea aplanada, foliácea, 3-lobada; hojas con los nervios latera
les llegando a los dientes marginales sin ramificarse CoApinuó
ALNUS Miller, Gard. Dict. Abr. ed. 4. 1754.
Nombre Común: Ilite.
Arboles o arbustos. Hojas gruesas a finamente bi- serradas ha^
ta casi enteras. Inflorescencias masculinas en amentos alarga
dos, péndulos, solitarios o en agrupaciones racemosas; brác-
teas unidas en la base a 3 ó 5 bracteolas, sosteniendo (gene-
ralmente) a 3 flores diminutas; perianto generalmente 4-parti^
M. Nee.— Betulaceae
3
do; estambres 2-4, los filamentos no divididos, las anteras
biloculares, las tecas parcialmente separadas; inflorescen-
cias femeninas en agrupaciones racemosas; brácteas sostenidas
y unidas a 4 bracteolas; flores femeninas 2 por bráctea, ape-
riantadas, después de la antesis, la inflorescencia agrandán-
dose, con las brácteas llegando a ser gruesas y leñosas, for
mando un cono estrobil iforme , subgloboso, ovoide a cilindrico.
Fruto pequeño, comprimido, alado; semilla solitaria debido a
abortos .
AZnui es un género principalmente templado- septen-
trional, a menudo con un habitat ripario. Hay nueve especies
nativas en el Nuevo Mundo. Solamente AZnui acumZnata llega más
al sur de Guatemala. La subespecie acumXnata se encuentra en
todos los Andes de América del Sur, llegando hasta el norte
de Argentina.
REFERENCIAS
FURLOW, J.J. 1979. The systematics of the American species of
AZnu6 (Betulaceae). Rhodora 81:1-121; 151-248.
Quisiera expresar mi agradecimiento al Dr. J.J. Fur
low por sus valiosas sugerencias sobre la taxonomía de AZnu¿ .
El trabajo que sigue a continuación está basado en gran parte
en su excelente tratado de este género, frecuentemente tan
confuso. Las dos especies, las únicas en el este de México
central, pueden distinguirse fácilmente cuando se tienen ho-
jas maduras.
Hojas ovadas, de ápice acuminado; nervios laterales 10-
ca. 15 por lado; en altitudes de 1000-2500 m$nra Afnoó acumcncuta sub
sp. OAgilta.
Hojas elípticas, oblongo-elípticas u obovadas, de ápice
agudo o redondeado; nervios laterales 7-9 por lado; en
altitudes de 2200-3600 msnm.
Envés de la hoja con relativamen1;e pocas glándulas pe
güeñas, blanquecinas, amarillentas o morenas, con am
plios espacios entre ellas; en altitudes de 2900-3600
i“snm A_. jonjuZízn6-ü> sub-
sp. jonjuutí&ní>¿&.
Enves de la hoja moderada a densamente cubierta por
glándulas grandes, blanquecinas a amarillas; en alti-
tudes de 2000-2400 msnm A. jOHJLxJitíYlliXJi sub-
sp. ¿ut&CL.
4
FLORA DE VERACRUZ
ALNUS ACUMINATA H.B. § K. , Nov. Gen. Sp. 2:20. 1817.
La subespecie acum¿na.ia se restringe en su distribu
ción a América del Sur. El material de Norte America, desde
el oeste de Panamá hasta México está representado por otras
dos subespecies; solamente se encuentra la siguiente en Vera-
cruz .
ALNUS ACUMINATA H.B. § K. SUBSP. ARGÜIA CSchlechtendal) Fur-
low, Ann. Missouri Bot. Gard. 63:380. 1977.
Be.tuZa uAgu-ta Schlechtendal , Linnaéa 7:139. 1832. Tipo: "pro-
pe San Miguel del Soldado, Naulingo, Acatlan et Chiconquiaco" ,
Schiede 2 1 (Isosintipo MO) .
AZnu-ó aAgata (Schlechtendal) Spach, Ann. Sci. Nat. Bot. Ser.
2, 15:205. 1841.
A¿nu¿ pAZngZzZ Fern., Proc. Amer. Acad. Arts 43:62. 1907. Ti-
po: Michoacán, Uruapan, Pringle 101 25 (Holotipo GH; isotipos
DAO, Fl, MEXU!, MICH, MSC, NY, PH, UC , US).
AZnuÁ aAgata var. capAea Bartlett, Proc. Amer. Acad. Arts 44:
610. 1909. Tipo: Oaxaca, Pringle 10251 (Lectotipo GH; isotipos
DAO, ENCB, F¡, MICH, MSC, UC , UST!
Atnu^ aAgata var. .óub-ó eAZce.a Bartlett, Proc. Amer. Acad. Arts
44:610. 1909. Tipo: Oaxaca, Pringle 10252 (Holotipo GH; isoti
pos DAO, ENCB!, F! , MICH, MSC, UC" US) .
Atnai ovatZ^otZa Bartlett, Proc. Amer. Acad. Arts 44:611.
1909. Tipo: Guatemala, Dept. Zacatepequez , San Lucas, Smith
2199 (Holotipo GH, isotipo US) .
AZnuÁ gaatzmaZzyuZi Gandoger, Bull. Soc. Bot. France 66: 289.
1919. Tipo: Guatemala, Alta Verapaz, von Türckheim s.n. (un
ejemplar en F! con el número ^ 1015 podría ser auténtico) .
Nombre Común: Ilite; aile.
Arboles hasta de 30 m de altura, generalmente con varios tron
eos; yemas cubiertas por resina. Hojas con la lámina ovada,
6-15 cm de largo, 3-8 cm de ancho, el haz glabro en la madu-
rez, el envés esparcidamente pubescente, especialmente a lo
largo de los nervios, glabro con la edad, moderadamente glan-
dular,. con glándulas sésiles amarillas a morenas, el margen
M. Nee.-Betulaceae
5
agudamente biserrado, el ápice acuminado, la base aguda, cu-
neada o redondeada; peciolos de 10-20 mm de largo. Inflores-
cencias masculinas en amentos de 5-10 cm de largo, generalmen
te en agrupaciones de 3; flores masculinas con 4 segmentos en
el perianto; estambres con anteras de 1.2-2 mm de largo, las
tecas fusionadas en más o menos la mitad de su longitud; in-
florescencias femeninas 3-4 en racimos, de 3-8 mm de largo en
antesis; conos de 11-28 mm de largo, 8-12 mm en diámetro, los
pedúnculos de 1-10 mm de largo; escamas de 3-4.5 mm de largo,
3-4.5 mm de ancho en el ápice. Frutos con alas angostas, es-
tas de 2-2.3 mm de largo, 0.2-1 mm de ancho, el cuerpo de 1.5-
3 mm de largo, 1.5- 1.8 mm de ancho.
Distribución: Desde la parte central de Sonora pasando por la
Sierra Madre Occidental hasta la parte central de México don-
de se distribuye ampliamente; ausente del Istmo de Tehuante-
pec; presente en Chiapas, Guatemala, El Salvador, la parte
central de Costa Rica y el oeste de Panamá.
Ejemplares Examinados:
Xalapa, Avendafio 73 (F, XALj, Km 2 carret. San Miguel-Tlacolu
lan, Mun. Rafael Lucio, Avendaño 1 44 (F, XAL) , 1 Km al SO de
Elotepec, al N de Huatusco, Ávendaño et al . 386 (F, XAL) ; Ran
cho Viejo, Mun. Coatepec, Barai as § Ortega 1 0 (MEXU) ; Congre-
gación de Ixtapan, Sierra Chiconquiaco , Calzada 2098 (F, XAL);
Acajete, carretera Jalapa-Perote, Dorantes et 1591 (XAL);
10 Km antes de Naolinco, Estrada 762 (MEXU); San Miguel del
Soldado, oeste de Jalapa, Gómez - Pompa 1472 (XAL), Gómez - Pompa
1472 (XAL), Gómez - Pompa 4374 (GH) ; Tlatetela, camino Cosau-
tlán- Ixhuacán de los Reyes, Hernández A., £t 9 ^ (XAL); Her-
nández § Cedillo 828 (GH, XAL), Huayacocotla, Hernández § Ce -
dillo 1 1 56 (F, MEXU, ]^L) , entre Plan de las Hayas y Peña Co-
lorada, Hernández § Calzada 1548 (F, MEXU); El Volcancillo,
26.5 Km NW of Jalapa, Kolterman § Raveret 27 (F, WIS, XAL); 8
Km de Atzalan, camino a Tlapacoyan, Lot 245 (F) , La Joya, 2 Km
de Jalapa rumbo a Perote, Lot 498 (ENCB, F, XAL) ; Márquez et
al . 39 (F, XAL), Potrero de García, Mun. TÍacolulan, Márquez
et al. 441 (F, XAL); Cerro del Aguila, 13 Km N of Altotonga
Nee § Hansen 18615 (F) , Puente de Rieles, 4 Km NE de Altoton-
ga, Nee § Hansen 18682 (F) , 5.3 Km W of Escola, T8 . 5 Km NW of
Coscomatepec , Nee § Schatz 19740 (F) ; 10 Km adelante de Jala-
cingo Nevling § Gómez - Pompa 1059 (F, XAL); Ingenio la Conce^
ción, Mun. Jilotepec, Ortega 310 (F, XAL), Coatepec, Rancho
Viejo, Ortega 1268 (XAL); Naolinco, Palacios s .n. (MEXU), Pe-
rote, Km 1 1 of road Perote to Cofre de Perote, Pankhurst § Vo-
6
FLORA DE VERACRUZ
vides 164 fXAL") ; Rosas 203 (F) , La Joya, carretera Perote-Ja-
lapaT loTas 543 (XAL) , Acátlán, Rosas 600 (F, XAL), Rosas 1424
(XAL) , El Naranjito, carret. Orizaba- Zongolica, Rosas 1471
(ENCB, F, MEXU, XAL); Mun. Huayacocotla , Vargas et al. oY
(MEXU) ; Mun. Zongolica, Xomapan, Vázquez 300 XAL), Mun.
Los Reyes, Vázquez 306 (F, XAL), Magdalena, Vázquez 355 (F,
XAL), Mun. Tehiupango, Xipilapa, Vázquez 420 CF> xAL) , entre
Zongolica y los Reyes, Vázquez 494 CF, XAlIT Banderilla, M-
Vázquez 1921 (XAL); Los Reyes, Velázquez 92 (F, XAL) ; Champí
lico, Mun. Altotonga, Ventura 58 (ENCB, F, WIS) ; Vovides 164
(XAL); 2 Km al NW de Banderilla, Zqlá 529 (F, XALj^ 4 Km de
la desviación carretera La Concepci6n, ~Zo^lá 557 .
M. Nee.-Betulaceae
7
Altitud: 1000-2500 m.
Tipo de Vegetación; Bosque caducifolio; bosque de pino y enc^
no; encinar; selva mediana subperennifolia; vegetación secun-
daria .
Floración; Noviembre a marzo.
Usos; Algunas veces este árbol es empleado como sombra en los
cafetales .
ALNUS JORULLENSIS H.B. § K. SUBSP. JORULLENSIS
A. j o fLUillzn¿> li H.B. § K. , Nov. Gen. Sp . 2:20. 1817. Tipo: Mé-
xico, Volcán de Jorullo (quizá un error en la etiqueta, proba
blemente de algún otro "sitio en México)'', Humboldt § Bonplan^
s.n. (P). '' ^
AlnuÁ ilumliolla Fern., Proc. Amer. Acad. Arts 43:61. 1907.
Tipo: México, D.F., Cima Station, Pringle 10040 (Holotipo GH;
isotipos DAO, F!, MICH, MSC, NY, PH, UC , US, WIS1 .
Arboles de hasta 20 m de altura, el tronco generalmente soli-
tario; corteza lisa a suberosa; ramas secundarias generalmen-
te glabras, glandulares, las glándulas pequeñas, de color mo-
reno a moreno obscuro. Hojas elípticas, elíptico-oblongas u
obovadas, de 5-10 cm de largo, 4-5 cm de ancho, el haz y ner-
vios secundarios moderada a densamente glandulares, el envés
de color verde a verde obscuro o moreno, el margen biseríado
o serrulado, a menudo entero en la base, el ápice generalmen-
te obtuso o redondeado, la base aguda a ampliamente cuneada;
pecíolos de 10-15 mm de largo. Inflorescencias masculinas en
agrupaciones de 2-4, de 5-6.5 cm de largo en antesis; brác-
teas de 1-2 mm de longitud, 2-3 mm de ancho; flores masculi-
nas con 4 segmentos en el perianto; filamentos de 0.6-0. 9 mm
de largo, las anteras de 1.2-1. 6 mm de largo, las tecas sepa-
radas en un 40-651 de su largo; inflorescencias femeninas en
ramas secundarias, de ca. 4 mm de largo en antesis; conos de
11-28 mm de largo, 8-13 mm de diámetro, los pedúnculos de 0.2-
5 mm de largo; escamas de 3.5-5 mm de largo, 3.5-5 mm de an-
cho en el ápice. Fruto con alas angostas de 1.5-2. 5 mm de lar
go, 0.2-0. 7 mm de ancho, el cuerpo de 1.7 -2. 2 mm de largo,
1.2- 1.7 mm de diámetro.
Distribución; Parte central de Durango; el Eje Neo-Vo.lcánico ,
la parte central de Oaxaca y Guatemala.
8
FLORA DE VER ACRUZ
Ejemplares Examinados:
Ladera E del Cofre de Perote, Dorantes 405 (F, XAL) ; Perote
to Cofrp de Perote, Conejos, Hansen $ Nee 7698 (F) ; Faldas
del Pico de Orizaba, Hernández ^ TrTgos~T535 (F) ; P. de Oriza
ba, Miranda 519 CMEXU) ; Mun. Ayahualulco, on road to Ixhuacán,
Nee 2291 1 (^F , XAL); vertiente del Volcán Pico de Orizaba, Ney -
ling $ Gómez- Pompa 2069 (F) ; 9 mi E of Perote, Spetzman 1412
WXU).
99 * 98 * 96 * 94 *
Fig. 1. Atnui joAjLL¿Ze/UX^ svibsp. £otea. a, detalle de la hoja; b, inflore£
cencías masculinas; c, flores masculinas; d, inflorescencia- femeninas; e,
infrutescencia. Ilustración por Elvia Esparza A. y Manuel Escamilla, basa-
da en los ejemplares Dorantes 5094 y Ortega et al . 121.
10
FLORA DE VERACRUZ
Altitud: 2900-3600 m.
Tipo de Vegetación: Bosque de pino; bosque de pino y oyameles.
ALNUS JORUUENSIS H.B, § K. SUBSP. LUTEA Furlow. Ann. Missou-
ri Bot. Gard. 63:381. 1977. Tipo: Michoacán, 8 Km N o£ Urua-
pan, J.J. Furlow 330 (MSC) .
AZnui j 0 A.utZ 2 .yi 6 .i 6 var . zxigua Fern. , Proc. Amer. Acad. Arts
40:27. 1904. Tipo: Guanajuato, Dugés s.n . (GH) .
Arboles hasta de 1 5 m de altura; corteza generalmente subero-
sa; ramas secundarias pubescentes o velutinas, glandulares,
las glándulas amarillentas a morenas, medianas a grandes. Ho-
jas angostamente elípticas, oblongas u obovadas, de 5-15 cm
de largo, 3-7 cm de ancho, el haz glabro a esparcidamente pu-
bescente, el envés de color moreno pálido a obscuro o amari-
llo-moreno, glabro a esparcidamente pubescente al igual que
los nervios secundarios, densa a muy densamente glandular, las
glándulas medianas a grandes, de color amarillo fuerte (algu-
nas veces de color moreno o amarillo pálido), el margen bise-
rrado o sinuado, a menudo entero por hasta la mitad del lar-
go, los dientes con hendiduras de hasta 1 . 5 mm de profundi-
dad, el ápice agudo, obtuso o redondeado, la base atenuada,
aguda o cuneada; pecíolos de 6- '2 mm de largo. Inflorescencia
masculina en amentos, en agrupaciones de 3-5, de 4-10 cm de
largo en antesis, los pedúnculos de 1-7 mm de largo, las brá£
teas de 1-2 mm de altura, 2-3 mm de ancho; estambres con fila
mentos de 1.2- 1.5 mm de largo, las anteras de 1.1 -1.6 mm de
largo, las tecas separadas en 35-451 de su longitud; conos f£
meninos de 15-25 mm de largo, 9-15 mm de diámetro, los pedún-
culos de 0.2-2 mm de largo, las escamas de 4.5-5 mm de largo,
4. 5-5. 5 mm de ancho en el ápice. Frutos con alas angostas o
con los márgenes aliformes, las alas de 3-3.5 mm de largo, 0.5-
1 mm de ancho, el cuerpo de 2. 5-3. 5 mm de largo, 1.7-2 mm de
diámetro .
Distribución; Subespecie endémica de México: desde la parte
central de Durango y Sinaloa sur hasta la zona cciitral de Oa-
xaca; de distribución generalizada en toda la parte central
de México.
Ejemplares Examinados;
Mun. Perote, Ejido los Pescados, Calzada 3034 (XAL) ; 3 Km al
M. Nee.-Betu!aceae
11
SW de Rafael Lucio antes Las Vigas, Dorantes ^ (F) , El Volcan
cilio. Dorantes 5094 (F, XAL) ; El Volcancillo, Mun. Rafael Rj
mírez. Ortega et al . 1 21 (F, XAL).
Altitud: 2000-2400 m.
Tipo de Vegetación; Bosque de pino.
Floración; Enero a marzo. Los conos leñosos de ésta y otras
especies persisten mucho después de la dispersión de las semd^
lias y frecuentemente están presentes aún durante la flora-
ción correspondiente al año siguiente.
Usos; Su madera se emplea C''mo leña.
Las dos subespecies de Alna-i joAuZZznil-i no siempre
son fáciles de separar si se toma en cuenta su morfología, sin
embargo las colecciones de Veracruz hasta la fecha, parecen
señalar una disyunción altitudinal.
CARPINUS L., Sp. Pl. 998, 1753.
Arboles caducifolios , con la corteza lisa. Hojas pinnatinerva
das, agudamente aserradas. Inflorescencias masculinas en amen
tos alargados, solitarios en las axilas de las hojas del año
anterior, las brácteas rodeando a una sola flor; perianto au-
sente; estambres 4-12, Jas tecas separadas; flores femeninas
en amentos laxos, la bráctea primaria sosteniendo a 2 flores,
cada flor sostenida por una bráctea persistente, ésta llegan
do a ser 3-lobada y foliácea en la madurez; estilo corto, los
2 estigmas lineares. Fruto una nuez, ovoide.
Aproximadamente 15 especies en la zona templada se£
tentrional, generalmente en el este de Asia. La madera de es-
tas especies es dura y fuerte, pero es poco utilizada debido
al tamaño tan pequeño de los árboles. Solamente hay una espe-
cie en el Nuevo Mundo.
CARPINUS CAROLINIANA Walt. , F1 . Carol . 236. 1788.
Ca/LpZnu-6 bztuZai L. rvar.1 vZAgZnZana Marsh., Arbustr. Amer.
25. 1785.
12
FLORA DE VERACRUZ
CaA.pZnu-6 caA.oZZnX.ana Walt. var. oZA.gZnZana (Marsh.) Fern.,
Rhodora 37:425. 1935.
CaA.pZnu.6 amcAZcana Michx. , F1 . Bor.-Am. 2:201. 1803.
CaA.pZna4> amcaZcana Michx., var. tH.opZcaZZ& Donn. Smith, Bot.
Gaz. (Crawfordsville) 15:28. 1890. Tipo: Guatemala, Dept. Al-
ta Verapaz, Chicoyonits, J. Donnell - Smith 1667 .
CaA.pZnu.6 tfLopZcaZZé (Donn. Smith) Lundell, Lloydia 2:79. 1939.
Nombres Comunes; Caxin; Pipinque.
Arboles caducifol ios , de 4-12 m de altura (o probablemente
grandes), el tronco profundamente surcado; corteza lisa o aca
nalada con la edad; ramas secundarias casi glabras a esparcí”
damente ascendente-pilosas . Hojas oblongas a angostamente ova
das, de 6-9 cm de largo, 2-4 cm de ancho, el haz esparcidameñ
te adpreso-piloso en el nervio medio, glabro en el resto, eT
envés esparcidamente adpreso-piloso en el nervio medio y ner-
vios principales o casi glabro, el margen regular y agudamen-
te biserrado, el ápice largamente acuminado a agudo, la base
aguda, ampliamente redondeada a truncada o subcordada; nerva-
cion con 10 pares de nervios rectos, paralelos. Inflorescen-
cias masculinas en amentos generalmente solitarios en las ax¿
las de las hojas del año anterior, de 1-4 cm de largo, las
brácteas ampliamente ovadas, de aproximadamente 3 mm de lar-
go, agudas, ciliadas; estambres 6-10, los filamentos muy cor-
tos, las anteras esparcidamente pilosas en el ápice; inflore^
cencias femeninas en amentos solitarios en 'la punta de ramas
secundarias foliosas, de 6-8 cm de largo, el raquis ascenden-
te-piloso, las brácteas foliáceas, trilobadas, 1.5-2. 5 cm de
largo, con los lóbulos enteros o con algunos dientes gruesos,
los nervios esparcidamente ascendente-pilosos o casi glabros.
Fruto una nuez ovoide, de 3-4 mm de largo, nervado, diminuta-
mente puberulento, los dientes del cáliz de 0.3-1 mm de largo.
Distribución: Ampliamente distribuida en el este de Norte Amé
rica; en México se extiende desde el sur de San Luis Potusi y
Tamaulipas por la vertiente del este y desde Nayarit por la
vertiente del oeste hasta Chiapas; Guatemala y Honduras.
Fig. 2. CaApZniió caAoZZnZana. a, detalle de la hoja; b, rama con follaje,
c, inflorescencia masculina; d, infrutescencia; e, fruto con brácteas, f,
fruto maduro. Ilustración por Manuel Escami lia, basada en el ejemplar Aven-
daño & Ortega 253 .
14
FLORA DE VERACRUZ
Ejemplares Examinados:
La Martinica, Mun. Banderilla, Avendaño 2 1 6 (ECNB, MEXU) . La
Candelaria, Mun. Huatusco, Avendaño 5 Ortega 255 (F, XAL),Elo
tepec, Mun. Huatusco, Avendaño et al . 368 (,E, XAL); Volcan San
Martín Tuxtla, Be aman 5 Alvarez del C. 6414 (F, MEXU) , , 6417
(MEXU); Rancho Guadalupe, 3 Km W de Xalapa, Calzada 1945
(MEXU), 2079 (F, MEXU), Cerro de Macuil tepetl , Xalapa, Calza -
da 2406 (ENCB, MEXU), Calzada 5142 (F) ; Volcán de Acatlan,
Cházaro 903 (ENCB); 5 Km al E de Xalapa, Dorantes 52Í (F,
MEXU); Km 83 carret. Perote-Xrlapa, García - Moya s.n. (MEXU);
San Miguel del Soldado, Gómez Pomna 1490 (MEXU); camino a Cos
comatepec, Hernández 8 Trigos 1118 (F, MEXU), La Cima, Plan
de las Hayas, Hernández 1556 (MEXU) ; Lot 235 (F, MEXU) ; Cerro
de San Cristóbal, 1/2 mile S of Orizaba, Manning S Manning
53765 (MEXU); 10 Km antes de Misantla, Márquez 4 (MEXU), 1 Km
al N de Rancho Viejo, sobre el Río Pixquiac, Márquez 859
(MEXU); Naolinco, Madrigal 1508 (MEXU); Ladera S Volcán S^an
Martín, Miranda 8361 (MEXU) ; Between Ayahualulco and Ixhuacán,
Nee 22954 (F, XAL); Ortega 261 (F, MEXU), El Esquilón, Ortega
516 (ENCB, F) ; Jalapa, Plunkett 148 (F) ; Orizaba. Pringle 6151
(MEXU), Jalapa, Pringle 8181 : Jalapa, Smith C.L. 1 586 (F)_; Río
Sordo, near Jalapa, Sharp 45555 (MEXU), Cerro de San Cristó-
bal near Orizaba, Sharp 46142 (MEXU); Sousa 3017 (F, MEXU);
carret. Banderilla-Mis... ‘'la. Km 22, 2 Km de Naolinco, Valdo -
vinos 13 (ENCB) ; Ventura 1185 (F) , Ventura 5215 (WIS) ; Jala-
pa, 2 Km S of University, Wilker l ing 57 (WIS); Zolá ^ al.
327 ■ 498 . 603 (F, MEXU), Km 7 carret. San Andresito, Mun. Xa-
lapa, Zolá 617 (ENCB, MEXU,.
Altitud; 1200-1900 m.
Tipo de Vegetación: Bosque caducifolio; selva baja perennifo-
lia; encinar.
Floración; Enero a marzo.
Esta especie de distribución amplia es, al igual que
OA-tAí/a, de mucho interés fitogeográfico como uno de los elemen
tos del bosque templado del Este de los Estados Unidos presen-
te en Latino América. Sería necesario hacer una investigación
biosis temática completa para establecer si las tres variedades
actualmente reconocidas son válidas. La variedad caAof/tnt.an(Z
tiende a presentar hojas más pequeñas con dientes menos agudos,
brácteas obtusas y casi enteras en la inflorescencia femenina
y lóbulos largos del cáliz; crece en la planicie costera en el
este de los Estados Unidos. La variedad v^Ag-ín^ana representa
la parte de la especie que se encuentra en el norte y zonas al^
tas del resto de su zona de distribución en los Estados Unidos.
M. Nee.-Betulaceae
15
y lóbulos largos del cáliz; crece en la planicie costera en el
este de los Estados Unidos. La variedad vX-^gX-nX-ana representa
la parte de la especie que se encuentra en el norte y zonas al^
tas del resto de su zona de distribución en los Estados Uni-
dos.
16
FLORA DE VERACRUZ
El material de Latino América se separa en su distribución de
los demás representantes de la especie por las tierras bajas
y desiertos entre el este de Texas y la parte sur de San Luis
Potosí y Tamaulipas. Cuando se ha segregado este material, se
le ha considerado como la var. t^opZc.atX.6 , que se caracteriza
por tener una pubescencia más abundante y persistente en los
tallos, hojas, inflorescencias, brácteas y frutos. Los indivi^
dúos más extremadamente pubescentes parecen estar confinados
a la parte sur de la distribución, desde Honduras, Guatemala,
Chiapas y por lo menos hasta Guerrero. Sin embargo, algunos
individuos de Arkansas o Missouri pueden presentar casi la
misma pubescencia, y aun dentro del extremo sur de la distri-
bución de la especie pueden encontrarse ejemplares no más pu-
bescentes que ejemplares típicos de los Estados Unidos. El ma
terial de Veracruz no es especialmente pubescente y se aseme-
ja más en su apariencia general a las plantas de los Estados
Unidos, aunque no es fácilmente referible a ninguna de las dos
variedades reconocidas de esa región.
OSTRYAScop., Fl. Carn. 414. 1760.
Arboles cadu cifolios , pequeños a medianos, con la corteza aca
nalada. Hojas pinnatinervadas , aserradas. Inflorescencias ma^
culinas en amentos péndulos, de 1-3, juntos; flores masculi-
nas solitarias en cada bráctea, aperiantadas ; estambres 3-14,
las tecas separadas; inflorescencias femeninas en espigas den
sas en las puntas de ramas secundarias foliosas; flores 2 en
cada bráctea primaria, cada flor sostenida por una bráctea
sacciforme abierta en el ápice durante antesis, acrescente e
inflada en la madurez; ovario bilocular, los óvulos 2 por ló-
culo, el estilo corto, los estigmas 2, lineares. Fruto una
nuez ovoide, brillosa.
Aproximadamente 10 especies en las regiones templa-
das septentrionales, posiblemente 3 en total en el Nuevo Mun-
do .
REFERENCIAS
MACBRIDE, J.F. 1929. Variants of O&tfLya and a Texas T zphfio&lcL.
Field Mus. Nat. Kist.,Bot. Ser. 4:192-193.
OSTRYA VIRGINIANA CMiller) K. Koch, Dendr^l . 2(2) :6. 1873.
M. Nee.-Betulaceae
17
Ca^p¿nu6 vl/iglnlana Miller, Gard. Dict. ed. 8. 1 768.
OitH.ya ¿td¿¿c.a Scop. subsp. vZAgXnZccna (Miller) Winkl. var.
gaatzma.le.n^¿6 Winkl., Pflanzenr. 4(61): 22. 1904. Sintipos:
Guatemala, Salvin s.n., von Warscewicz 55, Donnell-Smith 2470,
1 Q ; México, Fr. MÜller 1526 . Pringle 8188 (F! MEXUI).
O&tfiya. guatímalzn^lÁ (Winkl.) Rose, Contr. U.S. Nati. Herb.
8:292. 1905.
0/itfiya. v^AgZnZana (Miller) K. Koch var. gaate.maZzn.i-i 4 > (Winkl.)
MacBride, Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 4:193. 1929.
Oitaya vtagtntana (Miller) K. Koch var. Zaita Fern ., Rhodora
38:414. Tipo: Florida, Colombia Co . , Lake City, G.V, Nash
¿158 (GH).
Oétaya mexZcana Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 8:292. 1905.
Tipo: Guerrero, Omilteme, E. W. Nelson 7050. (También citado:
Orizaba, Botteri 284 and Jalapa, Pringle 8188 (F! , MEXU!).
Arboles caducifolios , de 5-15 m de altura; corteza finamente
acanalada; ramas secundarias esparcidamente ascendente-pilo -
sas. Hojas angostamente ovadas, de 7-10 cm de largo, 3-4.5 cm
de ancho, el haz glabro, con el nervio medio cortamente pilo-
so, el enves ascendente a extendido-piloso sobre los nervios,
el margen agudamente biserrado con dientes acuminados de 2 mm
de largo, el ápice acuminado, la base redondeada a subcorda-
12 por lado, escasamente curvados, algunos di
yididos en 2 ramificaciones subiguales. Inflorescencias mascü
linas en amentos de 3-4 cm de largo, generalmente en grupo¥
de 3 en un pedúnculo corto en la punta de las ramas secunda-
rias; brácteas de ca. 3 mm de largo, acuminadas, ciliadas; e^
tambres de 3-14, los filamentos muy cortos, las anteras espaF
cidamente pilosas en el ápice; los amentos femeninos más o me^
nos espigados en floración, de 3-5 cm de largo, llegando a
formar una aglomeración oblonga de 2-3 cm de ancho en fructi-
ficación; brácteas fusionadas, parecidas a un utrículo, con
los estigmas sobresaliendo por el ápice en antesis, llegando
a inflarse, con una consistencia vesicosa en el fruto, ovoide,
de 1.5-2 cm de largo, con un pico corto; ovario bilocular,
los óvulos 2, formando una nuez monosperma debido a abortos.
Fruto una nuez ovoide, algo comprimida, acostillada, lisa, brj^
llosa, de 5-6 mm de largo, 2-3 mm de ancho, cortamente roste-
lado debido al estilo persistente, el cuerpo glabro, el cue-
llo del cáliz diminuto, cortamente piloso.
18
FLORA DE VERACRUZ
los estigmas sobresaliendo por el ápice en antesis, llegando
a inflarse, con una consistencia vesicosa en el fruto, ói^oide ,
de 1.5-2 cm de largo, con un pico corto; ovario bilocular, los
óvulos 2, formando una nuez monosperma debido a abortos. Fru-
to una nuez ovoide, algo comprimida, acostillada, lisa, bri-
llosa, de 5-6 mm de largo, 2-3 mm de ancho, cortamente roste-
lado debido al estilo persistente, el cuerpo glabro, el cue-
llo del cáliz diminuto, cortamente piloso.
Distribución: Ampliamente distribuida en el este de los Esta-
dos Unidos, con distribución discontinua en México, llegando
hasta Guatemala, Honduras y El Salvador.
Ejemplares Examinados;
Rancho Guadalupe, 3 Km W de Jalapa, carretera vieja Jalapa-
Coatepec, Calzada 1 947 (XAL) ; 5 Km al N de Banderilla, Rancho
la Martinica, Calzada 4389 (F, XAL) ; Jilotepec, carretera Xa-
lapa-Naolinco , Dorantes 1 55 (F, XAL); 1.5 Km al noroeste de
Banderilla, Rancho La Mesa, Márquez 881 (F, XAL); Zolá 523
(XAL) .
Altitud: 1200-1500 m.
Tipo de Vegetación: Bosque caducifolio; bosque de pino-encino.
La distribución y variación en esta especie es para
lela a la de Can.pX.nu¿ ca/LotZnZana, En ocasiones se ha dividi-
do 0¿>tn.ycL en tres variedades, la var . v^^g^cn-tana del bosque
caducifolio en las tierras elevadas del este de los Estados
Unidos, la variedad más pubescente var. faAfa Fern. de la pía
nicie costera y el material de Guatemala (y de otras partes
de Latino América) ha sido colocado en la var. guat^matenóXó
(Winkl.) MacBride.
Se requerirá de un estudio biosistemático para dec^
dir si se deben retener estas variedades tan pobremente defi-
Fig. 3. 0&tA.y<L \)ÁAgÁJíUjXjna.t a, detalle de la hoja; b, rama con inflorescen
cias masculinas; c, inflorescencia femenina; d, flor masculina; e, rama
con infrutrescencias ; f, fruto; g, semilla. Ilustración por Manuel Escam^
lia, basada en el ejemplar Zolá 523 .
20
FLORA DE VERACRUZ
nidas. Las plantas muy pubescentes con hojas uniformemente an
gestas se encuentran desde Honduras, El Salvador y Guatemala
llegando por lo menos hasta Chiapas , Guerrero y Oaxaca y son
las que merecen segregación como var. guaíemaf . Las co-
lecciones de las partes más al norte de México, incluyendo las
pocas de Veracruz, demuestran poca o ninguna diferencia de
las numerosas colecciones de la planicie costera y los "Great
Plains" de los Estados Unidos. En el caso de segregarlos, es-
tos individuos deben ser colocados dentro de la var. ZaiZa en
vez de cualquiera de las otras dos.
FLORA DE VERACRUZ
Fascículo 1. Hamamelidaceae. V. Sosa.
Fascículo 2. Cornaceae. V. Sosa.
Fascículo 3. Chloranthaceae. B. Ludlow-Wiechers.
Fascículo 4. Vochysiaceae. G. Gaos.
Fascículo 5. Hydrophyllaceae. D.L. Nash.
Fascículo 6. Selaginellaceae. D. Gregory y R. Riba.
Fascículo 7. Polemoniaceae. D.L. Nash.
Fascículo 8. Araliaceae. V. Sosa.
Fascículo 9. Aizoaceae. V. Rico-Gray.
Fascículo 10. Garicaceae. N.P. Moreno.
Fascículo 11. Cannaceae. R. Jiménez.
Fascículo 12. Rhizophoraceae. C. Vázquez-Yanes.
Fascículo 13. Nyctaginaceae. J.J. Fay.
Fascículo 14. Magnoliaceae. M.E. Hernández-Gerda.
Fascículo 15. Clethraceae. A. Bárcena.
Fascículo 16. Ebenaceae. L. Pacheco.
Fascículo 17. Cyatheaceae. R. Riba.
Fascículo 18. Boraginaceae. D.L. Nash y N.P. Moreno.
Fascículo 19. Platanaceae. M. Nee.
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