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Full text of "Abhandlungen"

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ABHANDLUNGEN 



DER 



KÖNIGLICH PREUSSISCHEN 

AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 



1908. 

PHYSIKALISCH-MATHEMATISCHE CLASSE. 



ABHANDLUNGEN 



DER 



KÖNIGLICH PREUSSISCHEN 

AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 



JAHRGANG 1908. 

PHYSIKALISCH-MATHEMATISCHE CLASSE. 



MIT Ib TAFELN. 



BERLIN 1908. 

VERLAG DER KÖNIOUCHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 



IN COMMISSION BEI OEORO REIMER. 



U2o-c nrG.R 



( JUL 30 1909 




Berlin, gedruckt in der Reichsdruckerei. 




Inhalt. 



Ofientliche Sitzungen S. vii— viii. 

Verzeichnifs der im Jahre 1908 gelesenen Abhandlungen S. viir— xvi. 

Bericht über den Erfolg der Preisausschreibungen för 1908 .... S. xvi— xviii. 

Statut der Hermann Vogel-Stiftung S. xix— xxiii. 

Verzeichnifs der im Jahre 1908 erfolgten besonderen Geldbewilligungen 
aus akademischen Mitteln zur Ausfuhrung wissenschaftlicher Un- 
ternehmungen S. xxnr— xxviii. 

Verzeichnifs der im Jahre 1908 erschienenen im Auftrage oder mit 
Unterstützung der Akademie bearbeiteten oder herausgegebenen 
Werke S. xxviii— xxxi. 

Veränderungen im Personals tande der Akademie im Laufe des Jahres 

1908 S. xxxi— XXXIII. 

Verzeichnifs der Mitglieder der Akademie am Schlüsse des Jahres 1908 
nebst den Verzeichnissen der Inhaber der Uelmholtz- und der 
Leibniz-Medaille und der Beamten der Akademie S. xxxiv— xli. 



Abhandlungen. 
BRANCii: Fossile Flugthiere und Erwerb des Flugvermogens 



Abh. I. S. 1-49. 



Anhang. 



Abhandlungen nicht zur Akademie gehöriger Gelehrter. 

L. Jacobsohn: Über die Kerne des menschlichen RQckenmarks. (Mit 

9 Tafeln) Abh. I. S. 1-72. 



Jahr 1908. 



öffentliche Sitzungen. 

Sitzung am 23. Januar zur Feier des Geburtsfestes Seiner 
Majestät des Kaisers und Königs und des Jahrestages 

König Friedrich's EL. 

Der an diesem Tage Vorsitzende Secretar Hr. Waldeyer er- 
öffnete die Sitzung mit einer auf die Festfeier bezüglichen An-, 
spräche. Darauf hielt Hr. Kos er den wissenschaftüchen Festvortrag: 
Über eine ungedruckte Ode Friedrichs des Grofsen von 1742 »Sur 
les jugements que le public porte sur ceux qui sont charges dans 
la soci6te civile du malheureux emploi de politiques«. Alsdann 
wurden im Auszuge die Jahresberichte über die wissenschaftlichen 
Unternehmungen der Akademie und über die ihr angegliederten 
Stiftungen und Institute erstattet, welche im Sitzungsbericht im 
Wortlaut abgedruckt sind. Zum Schlufs folgte der Bericht über die 
seit dem letzten Friedrichs-Tage (24. Januar 1907) in dem Personal- 
stande der Akademie eingetretenen Veränderungen. 

Sitzung am 2. Juli zur Feier des Leibnizischen Jahrestages. 

Hr. Di eis, als versitzender Secretar, eröflhete die Sitzung mit 
einer Ansprache über alte und neue Kämpfe um die Freiheit der 
Wissenschaft 



vm 

Dai'auf hielten die seit dem letzten Leibniz-Tage (4. Juli 1907) 
neu eingetretenen Mitglieder, Hr. Heus 1er von der philosophisch- 
historischen und Hr. Rubens von der physikalisch-mathematischen 
Classe ihre Antrittsreden. Es antworteten die beständigen Secretare, 
und zwar Hm. Heusler Hr. Vahlen, Hm. Rubens Hr. Auwers. 
Das bereits im Jahre 1904 neu eingetretene Mitglied der phy- 
sikalisch-mathematischen Classe Hr. Koch war auch in diesem 
Jahre auf einer Reise im Ausland begriffen und konnte der Sitzung 
nicht beiwohnen. 

Weiter hielten die HH. von Wilamowitz-Moellendorff und 
Diels Gedächtnifsreden auf Adolf Kirchhoff und Eduard Zeller. 
Schhefsüch erfolgten Mittheilungen betreffend die Akademische Preis- 
aufgabe für 1908 aus dem Gebiete der Philosophie, das Preisaus- 
schreiben aus dem Cothenius'schen Legat, den Preis aus der Diez- 
Stiflung und das Stipendium der Eduard Gerhard-Stiflimg. 



Verzeichnifs der im Jahre 1908 gelesenen Abhandlungen. 

Physik und Chemie. 

Nernst, zur Theorie der galvanischen Polarisation; Anwendung zur 
Berechnung der Reizwirkungen elektrischer Ströme. (G. S. 
9. Jan.; S. B.) 

Fischer und Dr. F. Wrede, über die Bestimmung der Verbrennungs- 
wäxme organischer Verbindungen mit Benutzung des Platin- 
widerstandsthermometers. (G. S. 9. Jan.; S. B. 30. Jan.) 

Rosenthal, Prof. L, Zerlegung hochcompücirter chemischer Ver- 
bindungen im schwankenden magnetischen Kraftfeld. Vor- 
gelegt von Fischer. (G. S. 9. Jan.; S. B.) 



IX 



Warburg und Dr. G. Leithäuser, über die Analyse der Stick- 
oxyde durch ihre Absorptionsspectra im Ultraroth. (Cl. 
6. Febr.; S. B.) 

Rubens und Dr. E. Ladenburg, das Reflexionsvermögen des 
Wassers. (Cl. 20. Febr.; S. B. 5. März.) 

Landolt, Untersuchungen über die fraglichen Änderungen des 
Gesammtgewichtes chemisch sich umsetzender Körper. Dritte 
Mittheilung. (Cl. 19. März; S. B.) 

van't Hoff, Untersuchungen über die Bildung der ocea- 
nischen Salzablagerungen (Schlufs.) LIL Der Verband für 
die wissenschaftliche Erforschung der deutschen Kalisalz- 
lagerstätten. (Cl. 23. April; S. B.) 

Eucken, Dr. A., über den Verlauf der galvanischen Polarisation 
durch Condensatorentladung; Anwendung auf die Nerven- 
reizung. Vorgelegt von Nemst. (G.S. 30.April; *S.jB. 14. Mai.) 

Fischer, Synthese von Polypeptiden. (Cl. 21. Mai; S. B.) 

Stark, Prof J., über die Spectra des Sauerstoffs (Doppler-Effect 
bei Kanalstrahlen). Vorgelegt von Planck. (Cl. 2LMai; Ä B.) 

Stark, Prof J., und W. Steubing, über die spectrale Intensitäts- 
vertheilung der Kanalstrahlen in Wasserstoff. Vorgelegt von 
Planck. (Cl. 21. Mai; S. B.) 

Planck, über die kanonische Zustandsgieichung einatomiger Gase. 
Erste Mittheilung. (G. S. 25. Juni; S. B.) 

Warburg, über Ozonröhren. (Cl. 9. Juli.) 

Rubens und Dr. E. Ladenburg, das Reflexionsvermögen des 
Aethylalkohols. (Cl. IT.Dec; S. B.) 

Mineralogie, Geologie und Palaeontologie. 
Potonie, Prof. H., über recente allochthone Humusbildungen. Vor- 
gelegt von Branca. (Cl. 16. Jan.; S. B.) 

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Branca, fossile Flugthiere und Erwerb des Flugvermögens. (Cl. 

16. Jan; Äbh.) 
Potonie, Prof. H., eine Classification der Kaustobiolithe. Vorgelegt 

von Branca. *(C1. 6. Febr.; S.B.) 
Gothan, Dr. W,, zur Entstehung des Gagat«. Vorgelegt von Branca. 

(Cl. 20. Febr.; S. B.\ 
Branca, Nachtrag zur Embryonenfrage bei Ichthyosaurus. (Cl. 

2. April; Ä B) 
Eberhard, Prof G., über die vsreite Verbreitung des Scandium auf 

der Erde. Vorgelegt von Nernst. (CL 23. Juli; S. B.) 
Branca, über die Hypothesen zur Erklärung der Mondkratere. (Cl. 

22. Oct.) 
Ktenas, Dr. K. A., die Überschiebungen in der Pelopönnisos. I. 

Der Ithomiberg. Vorgelegt von Branca. (Cl. 22. Oct.; S.B. 

5. Nov.) 
Tannhäuser, Dr. F., Analysen des Neuroder Gabbrozuges. Vor- 
gelegt von Branca. (Cl. 5. Nov.; S. B.) 

Botanik und Zoologie. 

Engler, pflanzengeographische Gliederung von Africa. (Cl. 23. Juli; 
S.B.) 

Anatomie und Physiologie, Bacteriologie, Pathologie. 

Rubner, das Wachsthumsproblem und die Lebensdauer des 
Menschen und einiger Säugethiere vom energetischen Stand- 
punkte aus betrachtet. (Cl. 16. Jan.; S.B.) 

Schnitze, Prof 0., zur Histogencse des Nervensystems. Vorgelegt 
von Waldeyer. (Cl. 6. Febr.; S.B) 

Munk, über die Functionen des Kleinhirns. Dritte Mittheilung 
(Schlufs). (G. S. 12. März; S. B) 



XI 



Jacobsohn, Dr. L., über die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 
Vorgelegt von Waldeyer. (Cl. 19. März; Abh.) 

Waldeyer, die Magenstrafse. (Cl. 2. April; iS. B. 4. Juni.) 

F. E. Schulze, die Lungen des africanischen Straufses. (G. S. 
9. April; S. B.) 

0. Hertwig, über die Entstehung überzähliger Extremitäten bei 
den Wirbelthieren. (Cl. 18. Juni.) 

Ortli, über Resorption körperlicher Elemente im Darm, mit beson- 
derer Berücksichtigung der Tuberkelbacillen. (G. S. 30. Juli; 
Ä B) 

Koch, Entwicklungszustände der Trypanosomen. (Cl. 3. Dec.) 

Bickel, Prof. A., Theorie der Magensaftsecretion. Vorgelegt von 
Orth. (Cl. 17. Dec; S. B.) 

Astronomie, Geographie und Geophysik. 

P enck, der Drakensberg und der Quathlambabruch. (G. S. 1 3. Febr. ; 
^\ B. 27. Febr.) 

Auwers, über den weitem Fortgang seiner Bearbeitung der älteren 
Bradley 'sehen Beobachtungen. (Cl. 5. März.) 

Helmert, trigonometrische Höhenmessung und Refractionscoeffi- 
cienten in der Nähe des Meeresspiegels. (G.S. 14. Mai; S.B.) 

Helmert, UnvoUkommenheiten im Gleichgewichtszustande der Erd- 
kruste. (Cl. 5. Nov.; S. B.) 

Struve, über eine nicht veröffentlichte Abhandlung Bessel's über 
die Bewegung des Uranus. (G.S. 10. Dec.) 

Mathematik, Mechanik und Technik. 
Schottky, über Beziehungen zwischen veränderlichen Gröfsen, die 
auf gegebene Gebiete beschränkt sind. Zweite Mittheilung. 
(G. S. 30. Jan.; S. B.) 



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Rasch, E., Bestimmung der kritischen Spannungen in festen Köi-pern. 
Vorgelegt von Martens. (Cl 20. Febr.; iS. JB.) 

Schwarz, über specielle Tetraeder mit rationalen Kantenlängen 
und rationalem Körperinhalt. (Cl. 7. Mai.) 

Frobenius, aber Matrizen aus positiven Elementen. (G.S. 14. Mai; 
S.B.) 

Schur, Dr. L, über die Darstellung der symmetrischen Gruppe 
durch lineare homogene Substitutionen. Vorgelegt von Fro- 
benius. (G. S. 4. Juni; S. B. 25. Juni.) 

Landau, Prof. E., zwei neue Herleitungen für die asymptotische 
Anzahl der Primzahlen unter einer gegebenen Grenze. Vor- 
gelegt von Frobenius. (G.S. 25. Juni; S.B. 16. Juli.) 

Landau, Prof E., neuer Beweis der Riemann'schen Primzahlformel. 
Vorgelegt von Frobenius. (G.S. 16. Juli; S.B.) 

K Otter, Prof F., über die Torsion des Winkeleisens. Vorgelegt 
von Müller-Breslau. (G.S. 16.Juh; S.B. 30. Juli.) 

Schottky, zur Theorie der Symmetralfunctionen. (CL 23. Juli; 
S.B.) 

Müller-Breslau, über den Einflufs der steifen Verbindung der 
Fahrbahntafel mit den Hauptträgern eiserner Brücken fiir 
den Fall der statischen Unbestimmtheit der Hauptträger. 
(G.S. 12. Nov.) 

Schottky, zur Theorie der Symmetralfunctionen. Zweite Mitthei- 
lung. (Cl. 19. Nov.; S.B.) 

Korn, Prof A., über Minimalflächen, deren Randcurven wenig von 
ebenen Curven abweichen. Vorgelegt von Schwarz. (Cl. 
19. Nov.; Äbh. 1909.) 

Zimmermann, über die Gleichgewichtsverhältnisse dünnwandiger 
Hohlkörper, die unter einem innern Überdruck stehen. (Cl. 
17. Dec.) 



XIII 



Philosophie. 
Stumpf, zur Theorie des inductiven Schlusses. (Gl. 16. Jan.) 

Geschichte. 

Meyer, das erste Auftreten der Arier in der Geschichte. (G. S. 

9. Jan.; S. B.) 
Lenz, über einen Reformversuch des Ministers von Massow in 

Bezug auf die medicinischen Untemchtsanstalten des preufsi- 

schen Staates (1802). (G. S. 30. Jan.) 
Koser, zur Charakteristik der Politik Ludwig's XIV. (Gl. 20. Febr.) 
Kos er, aus der Vorgeschichte der ersten Theilung Polens. (Gl. 

D.März; S. B.) 
Zimmer, über den Weinhandel Westgalliens nach Wand im 1. bis 

7. Jahrhundert. (G. S. 26. März.) 
Dressel, über aegyptische Funde altgiiechischer Silbermünzen. (Cl. 

2. April.) 
Harnack, die angebliche Synode von Antiochia im Jahre 324/5. 

(G.S. 14. Mai; S. B.) 
Schäfer, der Zug König Lothar's gegen Böhmen im Jahre 1126. 

(Cl. 21. Mai.) 
Meyer, die Bedeutung der Erschliefsung des alten Orients füi- die 

geschichtliche Methode und für die Anfänge der mensch- 
lichen Geschichte überhaupt. (G. S. 4. Juni; S. B. 25. Juni.) 
Loofs, die chronologischen Angaben des sog. »Vorberichte« zu 

den Festbriefen des Athanasius. (Cl. 22. Oct; S.B.) 
Schmidt, Prof K., eine Epistola apostolorum in koptischer und 

lateinischer Überlieferung. Vorgelegt von Harnack. (Cl. 5. Nov.; 

Ä B.) 
Hirsch feld, Vermuthungen zur altrömischen Geschichte. (G.S. 

26. Nov.) 



XIV 

Rechts- und Staatswissenschaft. 

Brunner, über das Alter des Pactus pro tenore pacis Childeberti 
et Chlotharii. (Gl. 19. Nov.) 

von Schmoller, Kritik der Untersuchungen der letzten 30 Jahre 
über das ältere Gildewesen in Skandinavien, England, Nord- 
frankreich, den Niederlanden und Deutschland. (Gl. 1 7. D(*c.) 

Allgemeine, deutsche und andere neuere Philologie. 

Roethe, über eine Handschrift des Reinaert I auf der Fürstl. Salm- 
ReifFerscheidt'schen Schlofsbibliothek zu Dyck. (Gl. 6. Febr.) 

Schmidt, drei ungedruckte Dictathefte aus Wieland's Züricher Haus- 
lehrerzeit. (G. S. 27. Febr.) 

Burdach, Schritt und Sprachbewufstsein im Althochdeutschen. 
(Gl. 23. April.) 

Pischel, ins Gras beifsen. (G. S. 30. April; S.B.) 

Roethe, die Betonung der einsilbigen Worte im älteren deutschen 
Versbau. (Gl. 7. Mai.) 

W. Schulze, Wortbrechung in den gotischen Handschriften. (Gl. 
18. Juni; S.B.) 

Brandl, Anfänge der Autobiographie in England. (Gl. 9. Juli; S. B.) 

Heusler, die gelehrte Urgeschichte im altisländischen Schriftthum. 
(GL 23. Juli; Ahh.) 

Seuffert, Prof B., Prolegomena zu einer Wieland -Ausgabe. V. 
Vorgelegt von Schmidt. (Gl. 22. Oct.; Äbh.) 

Tobler, mon cheri, Anrede an weibhche Pei-son. (G. S. 29. Oct; 
S. B.) 

Tobler, malgre qu'il en ait. (G. S. 29. Oct.; S.B.) 

Zimmer, Beiträge zur Erklärung altirisclier Texte der kirchlichen 
und Profanliteratur. 1. II. (Gl. 3. Dec; S.B.) 



XV 



Classische Philologie. 

von Wilamowitz-Moellendorff, Pindar's siebentes nemeisches 

Gedicht. (GL 19. März; S. B.) 
Well mann, Prof. M., Pseudodemocritea Vaticana. Vorgelegt von 

Diels. (GL 18. Juni; S. B.) 
Wellmann, Prof.M., Aelius Promotus Var/oiica ^va-uca KaiävrnraBnruQa. 

Vorgelegt von Diels. (Q. 23. Juli; S. B.) 
Vahlen, über zwei Briefe des Alciphron. (Gl. 22. Oct; S. B.) 
Diels, Beiträge zur Zuckungsliteratur des Occidents und Orients. IL 

(Gl. 5. Nov.; Ahk) 
Diels, die Stele des Mnesitheos. (Gl. 5. Nov.; iS. B.) Nachtrag. 

(Gl. IT.Dec; S. B.) 

Archaeologie. 

Wiegan d, Dr. Th., sechster vorläufiger Bericht über die von den 
Königlichen Museen in Milet und Didyma unternommenen 
Ausgrabungen. Vorgelegt von Kekule von Stradonitz. ((1. 
20. Febr.; Abh.) 

Kekule von Stradonitz, die Geburt der Helena aus dem Ei. 
(Gl. 5. März; S. B. 25. Juni.) 

Orientalische Philologie. 

Sieg, Dr. E., neue Bruchstücke der Sanskrit-Grammatik aus Chi- 
nesisch -Turkistan. Vorgelegt von Pischel. (G. S. 30. Jan.; 
S.B. 13. Febr.) 

Er man, über eine Sammlung von Hymnen an das Diadem der 
Pharaonen. (CA. 6. Febr.) 

Beckh, Dr. H., Beiträge zur tibetischen Grammatik, Lexikographie, 
Stilistik und Metrik. Vorgelegt von Pischel (G.S. 27. Febr.; 
Abh.) 



XVI 



von Le Coq, A., ein manichäisch-uigurisches Fragment aus Idiqut- 
Schahri. Vorgelegt von Müller. (Cl. 19. März; S.B. 2. April.) 

Möller, Dr. G., Bericht über die Aufnahme der hieroglyphischen 
und hieratischen Felseninschriften im Alabasterbruch von 
Hatnub in Mittelaegypten. Vorgelegt von Ennan. (G. S. 

4. Juni; Ä B. 25. Juni.) 

Erman und Prof. H. Schäfer, der angebliche aegyptische Bericht 

über die UmschifFung Africas. (Cl. 9. JuH; S. B. 30. JuU.) 
Müller, Uigurica. (G. S. 16.Juü; Äbh.) 
Sieg, Dr. E., und Dr. W. Siegling, Tocharisch, die Sprache der 

Indoskythen. Vorgelegt von Pischel. (G. S. 16. Juli; S.B. 

30. Juli.) 
Pischel, die Turfan-Recensionen des Dhammapada. (Cl. 23. Juli; 

S.B. 30. Juli.) 
Yahuda, Dr. A. S., über die Unechtheit des samaritanischen Josua- 

buches. Vorgelegt von Nöldeke und Meyer. (G. S. 30. JuU; 

5. B.) 

Sachau, über einen Papyrus aus Elephantine. (CL 3. Dcc.) 



Bericht über den Erfolg der Preisausschreibungen für 1908. 

Akademische Preisaufgabe für 1908 aus dem Gebiete der Philosophie. 

Im Jahre 1898 hatte die Akademie für das Jahr 1901 eine 
Preisaufgabe gestellt, in welcher eine Darstellung des Systems von 
Leibniz gewünscht wurde, und diese Aufgabe, da sie nur eine theil- 
weise Lösung gefunden hatte, dann für 1905 erneuert. In diesem 
Jahre fand sie keine Bewerbung, und die Akademie schrieb folgende 
veränderte Preisaufgabe aus: 



XVII 



»Es soll untersucht werden, was über die Abhängigkeit der 
Metaphysik Leibnizens von seiner Logik mit Sicherheit aus den 
vorhandenen gedruckten Quellen sich ergiebt; auf Ungedrucktes 
zurückzugehen, wird nicht gefordert.« 

Bewerbungsschriften, die bis zum 31. Dezember 1907 erwartet 
wurden, sind jedoch nicht eingegangen, und die Akademie hat nun- 
mehr von ihrer Befugnifs Gebrauch gemacht, dem Verfasser einer 
in das Gebiet der gestellten Preisaufgabe einschlagenden, innerhalb 
des Zeitraums 1905. — 1908 veröffentlichten Schrift oder dem Ur- 
heber einer in der gleichen Zeit ausgeführten wissensthaftlich her- 
vorragenden Arbeit die Preissumme als Ehrengabe zu überweisen. 
Sie erkennt den ausgesetzten Betrag von Fünftausend Mark zu 
gleichen Teilen den HH. Dr. Willy Kabitz in Breslau und Dr. 
Paul Ritter in Berlin für ihre Arbeit an dem kritischen Catalog 
der Leibniz-Iiandschrift«n zu, der für die in AngiifF genommene 
interakademische Leibniz- Ausgabe hergestellt worden ist. 



Preisaasschreihen aus dem Cothenm^ sehen Legat 

Die Akademie schreibt folgende Preisaufgabe aus dem Co- 
thenius 'sehen Legat aus: 

»Der Entwickelungsgang einer oder einiger Ustilagineen soll 
möglichst lückenlos verfolgt und dargestellt werden, wobei be- 
sonders auf die Überwinterung der Sporen und Mycelien Rücksicht 
zu nehmen ist. Wenn irgend möglich, sind der Abhandlung Prae- 
parate, welche die Frage entscheiden, beizulegen.« 

Der ausgesetzte Preis beträgt zweitausend Mark. 

Die Bewerbungsschriften können in deutscher, lateinischer, franzö- 
sischer, englischer oder italienischer Sprache abgefafst sein. Schriften, 



XVIII 



die in störender Weise unleserlich geschrieben sind, können durch 
Beschlufs der zuständigen Classe von der Bewerbung ausgeschlossen 
werden. 

Jede Bewerbungsschrift ist mit einem Spruchwort zu bezeichnen, 
und dieses auf einem beizufügenden versiegelten, innerlich den 
Namen und die Adresse des Verfassers angebenden Zettel äufser- 
üch zu wiederholen. Schriften, welche den Namen des Verfassers 
nennen oder deutlich ergeben, werden von der Bewerbung aus- 
geschlossen. Zurückziehung einer eingelieferten Preisschrift ist nicht 
gestattet. 

Die Bewerbungsschriften sind bis zum 31.December 1910 im 
Bureau der Akademie, Berlin W 35, Potsdamer Strafse 120 einzu- 
liefern. Die Verkündigung des Urtheils erfolgt in der Leibniz- 
Sitzung des Jahres 1911. 

Sämmtliche bei der Akademie zum Behuf der Preisbewerbung 
eingegangene Arbeiten nebst den dazu gehörigen Zetteln werden 
ein Jahr lang von dem Tage der Urtheilsverkündigung ab von der 
Akademie für die Verfasser aufbewahrt. Nach Ablauf der be- 
zeichneten Frist steht es der Akademie frei, die nicht abgeforderten 
Schriften und Zettel zu vernichten. 



Preis ans der Diez-Stiftung. 
Der Vorstand der Diez-Stiftung hat beschlossen, den aus der 
Stiftung im Jahre 1908 zu vergebenden Preis im Betrage von 
1900 Mark Hrn. Jules Gillieron, directeur adjoint an der Ecole 
des hautes etudes in Paris, als Verfasser des Atlas linguistique de 
la France zuzuerkennen. 



XIX 



Statut der Hermann Vogel- Stiftung. 

Der am 13. August 1907 verstorbene Director des Königlichen 
Astrophysikalischen Observatoriums bei Potsdam Hermann Karl 
Vogel hat durch sein am 10. August 1907 errichtetes Testament 
bestimmt, dafs der nach Abzug der ausgesetzten Erbtheile und be- 
sonderen Vermächtnisse übrig bleibende Theil seines Nachlasses in 
zwei gleiche Beti*äge getheilt zur EiTichtung zweier Stiftungen ver- 
wendet werden solle: einer Stiftung fiir das Astrophysikalische 
Observatorium hauptsächlich mit der Bestimmung zur Unterstützung 
wissenschaftlicher Reisen der Angestellten und weiter zu Gewährung 
von Erziehungsbeihülfen für begabte Söhne von Unterbeamten des 
Observatoriums, und einer Stiftung für die Könighche Akademie 
der Wissenschaften zur Verleihung von Erinnerungsmedaillen behufs 
Auszeichnung hervorragender Leistungen im Gebiete der Astrophysik. 

Nachdem die Akademie in ihrer Gesammtsitzung am 31. Oc- 
tober 1907 beschlossen hat, die ihr angetragene Stiftung anzu- 
nehmen, und nachdem die landesherriiche Genehmigung zur An- 
nahme des Vogel' sehen Vermächtnisses unter dem 10. Mai 1908 
ihr ertheilt worden ist, hat sie das Stiftungscapital in dem nach 
Vorschrift des Testaments für den Todestag des Erblassers be- 
rechneten Betrage von 16977.69 Mark übernommen und für die 
Stiftung das folgende, unter dem 21. Mai 1908 von dem vor- 
geordneten Königlichen Ministerium genehmigte Statut aufgestellt, 
dessen §§ 1, 2, 3, 6, 7, 11 Abs. 1 und 13 auf die ausdrückhchen 
Bestimmungen des Testaments gegründet sind. 

Name und Zweck der Stiftung. 

§1. 

Die Stiftung flihrt den Namen: »Hermann Vogel-Stiftung 
der Königlich Preufsischen Akademie der Wissenschaflen.« Sie wird 
durch die Akademie nach allen Richtungen vertreten. 



XX 

§2. 
Der Zweck der Stiftung besteht in der Verleihung von Me- 
daillen für Arbeiten im Gebiete der Astrophysik und Spectral- 
analyse und für sonstige astronomische Untersuchungen, die mit 
den Forschungsmethoden der Astrophysik ausgeführt sind. 

§3. 

Eine Medaille hi Gold wird alljährlich einem durch hei*vor- 
ragende Leistungen solcher Art ausgezeichneten Forscher zuerkannt, 
und zwar sollen hierbei Untersuchungen über die Bewegungen 
der Sterne in der Gesichtslinie in erster Linie Berücksichtigung 
finden. 

Eine Medaille in Silber kann, so oft sich Anlafs dazu findet, 
einem Mechaniker zuerkannt werden für hervorragende Leistungen 
in der Herstellung astrophysikalischer Instrumente. 

Stiftungscapital. 

§4. 

Das Stiftungscapital besteht aus den Werthpapieren, die aus 
dem Nachlafs des Stifters an die Akademie gelangt sind, und dem 
zur Erfüllung der Hälfte des Nachlafsrestes hinzugefügten Baar- 
betrage, in Gesammthöhe, fiir den 13. August 1907 berechnet, 
von 16977.69 Mark abzüglich der von der Stiftung zu zahlenden 
Reichserbschaflssteuer von 645 Mark, also von 16332.69 Mark, 
sowie den nach § 11 und § 12 etwa erfolgenden Anfällen und 
sonstigen zufolge ausdrücklicher Willenserklärungen hinzukommen- 
den Zuwendungen. 

Die Substanz dieses Capitals ist unangi'eifbar. Nicht ausge- 
schlossen ist ein Umtausch der an die Akademie gelangten Weith- 
papiere gegen andere, mündelsichere Werthe. 



XXT 

§5. 
Mit der Beschränkung der Unangreifbarkeit bildet das Stiftungs- 
capital einen Bestandtheil des Vermögens der Akademie und wird 
mit diesem verwaltet, nach den hierfiir in den Statuten der Aka- 
demie getroffenen Bestimmungen. 

Vorschriften für die Herstellung der Medaille. 

§6. 

Auf der Vorderseite der Medaille erscheint eine aus Wolken 
herabschwebende weibliche Figur mit einem Lorbeerkranz in der 
Hand. Dieses Bild erhält die Umschrift: Medaille für Astrophysik 
gestiftet 1907 von H. C. Vogel. 

Den Rand der Rückseite bildet ein breiter Lorbeerkranz: in die 
Mitte kommt die Aufschrift: (Name) überreicht von der Königlich 
Preufsischen Akademie der Wissenschaften. (Jahreszahl). 

§7. 

Die goldene Medaille wird in Ducatengold ausgeprägt mit 
einem Feingehalt von 175 Gramm. 

Die silberne Medaille wird mit gleichen Abmessungen wie die 
goldene in Feinsilber hergestellt. 

Verleihung der Medaille. 

§8. 

Die Zuerkennung der Medaille erfolgt durch die physikalisch- 
mathematische Classe. 

In der ersten Classensitzung des Monats Mai und gleichzeitig 
durch Rundschreiben an alle Mitglieder der Classe giebt der Vor- 
sitzende Secretar Nachricht von dem verfügbaren Bestände und 
fordert zur Einreichung von Vorschlägen für die Verleihung der 



XX11 



Medaille auf. Solche Vorscliläge müssen bis zur nächsten ordent- 
lichen Classensitzung dem Vorsitzenden eingereicht werden und 
werden in dieser Sitzung, zu welcher unter Angabe des Zwecks 
besonders einzuladen ist, zur Verhandlung gestellt und, wenn nicht 
Vertagung aus besonderm Anlafs beschlossen wird, sogleich durch 
verdeckte Abstimmung entschieden. 

Zur Annahme eines Antrages ist die Mehrheit der anwesenden 
ordentHchen und der etwa an der Sitzung theilnehmenden aus- 
wärtigen Classenmitglieder erforderlich. 

An ordentliche MitgUeder der Akademie kann die Medaille 
nicht verUehen werden. 

§9. 
Mit dem erfolgten Glassenbeschlufs über die Verleihung wird 
die verliehene Medaille Eigenthum des Empfängers. Die Verkündung 
des Beschlusses erfolgt in der nächsten Leibniz-Sitzung und hier- 
auf die Aushändigung. 

Der Stiftung obliegende Verpflichtungen. 

§10. 
Aus den Erträgnissen des Stiftungscapitals werden bestritten: 
die Ausgaben für seine Verwaltung, die Kosten der Herstellung 
der Medaillenstempel, und die jedesmal bei Verleihung einer Medaille 
entstehenden Kosten. 

Verwendung von Überschüssen. 

§11. 

Die nach Leistung der in § 10 bezeichneten Ausgaben ver- 
bleibenden Überschüsse der vereinnahmten Zinsen werden ange- 
sammelt, bis sie den Betrag der Kosten einer Goldmedaille erreicht 



XXIII 



haben, und alsdann der Classe zur Verleihung einer zweiten Gold- 
medaille an dem nächsten vorgeschriebenen Termin zur Verfügung 
gestellt. 

Wird eine solche zu diesem Termin nicht beschlossen, so fällt 
der angesammelte Betrag in Höhe von 488 Mark als dem Gold- 
werth einer Medaille ohne Weiteres an das Stiftungscapital. 

§12. 

Wenn an einem der vorgeschriebenen Termine eine Verleihung 
der Goldmedaille nicht zu Stande kommt, können ebenfalls im 
nächstfolgenden Jahre zwei Medaillen verliehen werden. 

Geschieht dieses nicht, so fliefst der zum zweiten Mal un- 
verwendet gebliebene Betrag des Goldwerths einer Medaille mit 
488 Mark dem Stiftungscapital zu. 

Übergangs- und allgemeine Bestimmungen. 

§13. 
Die vorstehenden Bestimmungen treten in ganzem Umfange in 
Kraft eret mit dem Ableben der Schwester des Stifters Frau Julie 
verw. Professor Dohmke geb. Vogel in Leipzig. Diese bezieht 
die von dem Stiftungscapital aufkommenden Zinsen abzüglich der 
Verwaltungskosten bis zum Ende des Vierteljahrs, in welchem ihr 
Tod erfolgt. 

§14. 

Änderungen dieses Statuts werden gültig, wenn sie überein- 
stimmend von der physikalisch-mathematischen Classe und von der 
Gesammtakademie in Sitzungen, zu denen unter Angabe des Zwecks 
besonders eingeladen ist, beschlossen und vom vorgeordneten Mi- 
nisterium bestätigt worden sind. 



XXIV 



Verzeichnifs der im Jahre 1908 erfolgten besonderen Greldbe- 
willigimgen aus akademischen Mittehi zur Ausfuhrung wissen- 
schaftlicher Unternehmungen. 

Es wurden im Laufe des Jahres 1908 bewilligt: 

2300 Mark dem Mitglied der Akademie Hm. Engler zur Fort- 
fuhrung der Herausgabe des »Pflanzenreich«. 

6000 » dem Mitglied der Akademie Hm. Kos er zur Foili- 
führung der Herausgabe der Politischen CoiTespondenz 
Friedrich's des Grofsen. 

5000 » dem Mitglied der Akademie Hrn. von Wilamowitz- 
Moellendorff zur Fortführung der Sammlung der 
giiechischen Inschriften. 

3000 » der Deutschen Commission der Akademie zur Fort- 
führung ihrer Unternehmungen. 

1000 » als Beitrag zu den Kosten einer von dem Cartell der 
deutschen Akademien zu veranstaltenden Ausgabe der 
gesammelten Schriften Ludwig Boltzmann's. 

1000 » zur Fördemng des Unternehmens des Thesauras 
linguae Latinae Ober den etatsmäfsigen Beitrag von 
5000 Mark hinaus. 

1000 » zur Bearbeitung der hieroglyphischen Inschriften der 
griechisch-römischen Epoche fiir das Wörterbuch der 
aegyptischen Sprache. 
500 » zu der von den carteUirten deutschen Akademien unter- 
nommenen Herausgabe der mittelalterlichen BibUotheks- 
kataloge. 

2500 » für das Unternehmen einer Neuausgabe der Septua- 
ginta, welche das Cartell der deutschen Akademien 
in die Hand genommen hat. 



XXV 



2500 Mark aus allgemeinen Mitteln der Akademie fiir die inter- 
akademische Leibniz- Ausgabe \ 

1000 » der Interakademischen Centralcommission für Hun- 
forschung zur Bearbeitung einer internationalen Nomen- 
clatur des Centralnervensystems. 

1000 Frcs. dem Institut Marey in Boulogne s. S. gegen Ehiräumung 
eines von der Akademie zu vergebenden Arbeitsplatzes 
für die Dauer eines Jahres. 

10000 Mark dem Mitglied der Akademie Hm. Branca als Zuschuls 
zu den Kosten einer nach Deutsch-Ostafrica zu ent- 
sendenden Expedition zur Sammlung fossiler Dino- 
saurier. 
750 » dem Mitglied der Akademie Hm. Schmidt zur Heraus- 
gabe einer von Dr. Adalbert Schroeter im Manuscript 
hinterlassenen Geschichte der lateinischen Lyrik der 
Renaissance. 

1000 » dem von dem zweiten Deutschen Kalitage eingesetzten 
Comite zur wissenschaftlichen Erforschung der nord- 
deutschen Kalisalzlager. 

1400 » zum Ankauf der im Nachlafs des verstorbenen Prof. 
Dr. 0. Lassar befindlichen Radiumpraeparate. 

2500 » Hm. Prof Dr. Richard Abegg in Breslau zur Be- 
schaffung von Gallium und zur physikahsch-chemischen 
Untersuchung dieses Elements. 

4000 » Hrn. Prof Dr. Julius Bauschinger in Berlin zur Be- 
rechnung einer achtstelligen Logarithmentafel. 

1500 » Hrn. Prof Dr. Erich von Drygalski in München zur 
Vollendung des Chinawerkes von Ferdinand von Richt- 
hofen. 



' Die Kosten dieser Ausgabe werden zum Theil aus dem für die Zwecke 
der Internationalen Association der Akademien bestimmten Fonds bestritten. 



XXVI 



800 Mark Hm. Prof. Dr. Wilhelm Foerster in Berlin zur ab- 
schliefsenden Bearbeitung und Veröffentlichung einiger 
astronomischen Beobachtungsreihen. 

2000 » Hrn. Prof. Dr. Gustav Fritsch in Berlin zur Heraus- 
gabe eines Werkes über die Area centralis der mensch- 
lichen Netzhaut. 
800 » Hm. Dr. Walter Gothan in Berlin zu Untersuchungen 
über das Fünfkircliener Steinkohlenlager. 

1500 » Hrn. Prof. Dr. 0. Heck er in Potsdam zu Vei*suchen über 
Schweremessungen auf hoher See. 

2800 » Hm. Prof Dr. Ludwig Holborn in Charlottenburg zur 
Bestimmung der specifischen Wärme von Gasen bei 
hohem Druck. 

1500 » Hm. Privatdocenten Dr. Arrien Johnsen in Königs- 
berg zu mineralogischen und geologischen Unter- 
suchungen auf der Insel Pantelleria. 
500 » Hrn. Dr. Otto Kalischer in Berlin zur Fortsetzung 

seiner Untersuchungen über das Hörorgan. 
500 » Hrn. Dr. Ludwig Keilhack in Berlin zu einer zoologi- 
schen Erforschung der Gebirgsseen der Dauphine-Alpen. 

1800 » Hrn. Prof Dr. Ludolf Krehl in Heidelberg zu einem 
Stoffwechselversuch bei Diabetes (an Stelle einer vor- 
jährigen Bewilligung). 

1000 » Hrn. Privatdocenten Dr. Alfred Lohmann in Marburg 
zur Fortsetzung seiner Untersuchungen über die Neben- 
niere. 

1000 » Hm. Prof Dr. Wilibald A. Nagel in Berlin zu einer 
akustisch-phonetischen Untersuchung. 
500 » Hrn. Dr. Oskar Prochnow in Wendisch-Buchholz zu 
Temperaturexperimenten mit poikilothermen Thieren 
und Pflanzen. 



XXVII 

500 Mark Hrn. Privatdocenten Dr. Max Rothmann in Berlin für 
Versuche zur Erforschung der Function ganzer Grofs- 
himhemisphären. 

1500 » Hm. Prof Dr. Adolf Schmidt in Potsdam zu Ver- 
suchen über magnetische Messungen auf hoher See. 
142 » 50 Pf. Hrn. Prof Dr. Johannes Stark in Greifsvvald 
zu Untersuchungen über die Lichtemission der Kanal- 
strahlen zu den ihm im Vorjahr bewilligten 2000 Mark. 
600 » Hrn. Privatdocenten Dr. Felix Tannhäuser in Berlin 
zur chemischen Untersuchung der bei Erforschung des 
Neuroder Gabbrozuges gefundenen Gesteine. 
650 » für Vol.n sect 1 fasc. 1 des Corpus inscriptionum Etrus- 
carum. 

1500 » der MusikgeschichtHchen Commission zur Herausgabe 
der Denkmäler Deutscher Tonkunst behufs biblio- 
graphischer Aufnahme der in deutschen Bibliotheken 
und Archiven befindlichen Handschriften mittelalter- 
licher Musikschriftsteller. 
300 » Hrn. Oberlehrer Dr. Fahz in Frankfurt a. M. zu einem 
Aufenthalt in Paris behufs CoUationirung des Papyrus 
Mimaut Nr. 2391 des Louvre. 

1 000 » Hrn. Oberlehrer Dr. Ernst Gerland in Homburg v. d. H. 
zur Bearbeitung und Herausgabe eines Corpus notitiarum 
episcopatuum ecclesiae orientalis Graecae. 

1000 » Hrn. Privatdocenten Lic. theol. Paul Glaue in Giefsen 
zu einer Studiem*eise nach Rom zur Fortführung seiner 
Arbeiten über die griechischen Evangelien -Vorlese- 
bücher. 

1000 » Hm. Prof Heinrich Günter in Tübingen zur Druck- 
legung eines Werkes »Die Habsburger-Liga 1625 bis 
1635«. 



xxvni 



1800 Mark Hm. Prof. Dr. Oskar Mann in Berlin zur Fortsetzung 
seiner Forschungen über Kurdistan und seine Bewohner. 

2000 » Demselben zur Drucklegung des Bandes IV, 3, 2 seiner 
» Kurdisch-persischen Forschungen « . 
500 » Hm. Dr. Georg Möller in Berlin zur Vollendung seiner 
Aufnahme der Inschriften von Hatnub. 

1000 » Hrn. Prof. Dr. T h e o d o r S ch i e m a n n in Berlin zur Fort- 
setzung seiner Studien über die Geschichte Rufslands 
unter Kaiser Nicolaus I. 
600 » Hm. Prof. Dr. Karl Schmidt in Berlin zur Beaibeitung 
und VeröfFentUchung der nubischen Urkunden in kop- 
tischer Sprache. 
900 » Hrn. Prof. Dr. Siegfried Sudhaus in Kiel zu einem 
Aufenthalt in Neapel behufs Vergleichung der dortigen 
das Werk flepl fftva-ews des Epikuros enthaltenden Pa- 
pyri. 



Verzeichnifs der im Jahre 1908 erschienenen im Auftrage 
oder mit Unterstützung der Akademie bearbeiteten oder 
herausgegebenen Werke. 
Das Pflanzenreich. Regni vegetabiUs conspectus. Im Auftrage 
der Königl. preufs. Akademie der Wissenschaften hrsg. von 
A. Engler. Heft 33—37. Leipzig 1908. 
Acta Bomssica. Denkmäler der Preußischen Staatsverwaltung im 
18. Jahrhundert. Hrsg. von der Königlichen Akademie der 
Wissenschaften. Behördenorganisation und allgemeine Staats- 
verwaltung. Bd. 4. Hälfte 1.2. — Die einzelnen Gebiete der 
Verwaltung. Münzwesen. Münzgeschichtlicher Teil. Bd. 2. 
Berlin 1908. 



XXIX 

Politische CoiTespondenz Friedrich's des Grofsen. Bd. 32. Berlin 1908- 

Wilhelm von Humboldts Gesammelte Schriften. Hrsg. von 
der Königlich Preufsischen Akademie der Wissenschaften. 
Bd. 7. Hälfte 2. Berlin 1908. 

Ihn Saad. Biographien Muhammeds, seiner Geföhi'ten und der 
späteren Träger des Islams bis zum Jahre 230 der Flucht. 
Im Auftrage der Königlich Preufsischen Akademie der 
Wissenschaften hrsg. von Eduard Sachau. Bd. 4. Tl. 2. 
Leiden 1908. 

Inscriptiones Graecae consilio et auctoritate Academiae Litterarum 
Regiae Borussicae editae. Vol. 9. Inscriptiones Graeciae 
septentrionalis voluminibus 7 et 8 non comprehensae. Pars 2. 
Inscriptiones Thessaliae ed. Otto Kern. Vol. 12. Inscriptiones 
insularum maris Aegaei praeter Delum. Fase. 7. Inscriptiones 
Amorgi et insularum vicinarum ed. lulius Delamarre. 
Berolini 1908. 

Kant's gesammelte Schriften. Hrsg. von der Königlich Preußischen 
Akademie der Wissenschaften. Bd. 5. Berlin 1908. 

Deutsche Texte des Mittelalters hrsg. von der Königlich Preußi- 
schen Akademie der Wissenschaften. Bd. 10. Der sog. St. 
Georgener Prediger. Bd. 1 2. Die Meisterlieder des Hans Folz. 
Bd. 13. Der Große Alexander. Bd. 14. Die sogenannte Wolf en- 
büttler Priamelhandschrift. Berlin 1908. 

Thesaurus linguae Latinae editus auctoritate et consilio Academia- 
rum quinque Geimanicarum Berohnensis Gottingensis Lip- 
siensis Monacensis Vindobonensis. Vol. 3. Fase. 3. Vol. 4. 
Fase. 4. 5. Lipsiae 1908. 

Corpus medicorum Graecorum auspiciis Academiarum associatarum 
ed. Academiae Berolinensis Havniensis Lipsiensis. X 1, 1. 
Philumeni de venenatis animaUbus eorumque remediis ca- 
pita XXXVn ed. M. Wellmann. Lipsiae et Berolini 1908. 



XXX 



Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. Bd. 3. 
Lh 5: Borgert, A. Die Tripyleen Radiolarien. Concharidae. 
Lh 6: Schmidt, Wilhelm J. Die Tripyleen Radiolarien. 
Castanellidae. Kiel und Leipzig 1907. 08. 

Schnitze, Leonhard. Zoologische und anthropologische Ergeb- 
nisse einer Forschungsreise im westUchen und zentralen Süd- 
afrika ausgeführt in den Jahren 1903 1905. Bd. 1. Jenal908. 
(Denkschriften der Medicinisch-Naturwissenschaftlichen Ge- 
sellschaft zu Jena. Bd. 13.) 

Die griechischen christlichen Schriftsteller der ersten drei Jahr- 
hunderte. Hrsg. von der Kirchenväter-Commission der Königl. 
Preufsischen Akademie der Wissenschaften. Bd. 9, Tl. 2 
- Eusebius. Bd. 2, Tl. 2. Leipzig 1908. 

M. TuUi Ciceronis Paradoxa Stoicorum, Academicorum reliquiae 
cum Lucullo, Timaeus, de natura deorum, de divinatione, de 
fato ed. Otto Piasberg. Fase. 1. Lipsiae 1908. 

Dahl, Friedrich. Die Lycosiden oder Wolfspinnen Deutschlands. 
Halle 1908. (Abli. der Kaiserl. Leop.-Carol. Deutschen Aka- 
demie der Naturforscher. Bd. 88. N. 3.) 

Finke, Heinrich. Acta Aragonensia. Quellen zur deutschen, 
italienischen, französischen, spanischen, zur Kirchen- und 
Kulturgeschichte aus der diplomatischen KoiTespondenz 
JaymeslI. (1291 — 1327). Bd. 1.2. Berlin und Leipzig 1908. 

Fischer, Albert. Das deutsche evangelische Kirchenlied des 
17. Jahrhunderts. Vollendet und hrsg. von W. Tümpel. 
Bd. 4. Gütersloh 1908. 

Fritsch, Gustav. Über Bau und Bedeutung der Area centralis 
des Menschen. Berlin 1908. 

Glagau, Hans. Refonnvei-suche und Sturz des Absolutismus in 
Frankreich (1774-1788). München und Berlin 1908. 



XXXI 



Günter, Heinrich. Die Habsburger-Liga 1625 1635. Berlin 1908. 

Keibel, Franz, und Elze, Gurt. Normentafel zur Entwicklungs- 
geschichte des Menschen. Jena 1908. (Normentafeln zur 
Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere. Heft 8.) 

Libanii opera rec. Richardus Foerster. Vol. 4. Lipsiae 1908. (Bi- 
bliotheca Script. Graec. et Roman. Teubneriana.) 

Loesener, Th. Monographia Aquifoliacearum. Pars 2. Halle 1908. 
(Abh. der Kaiserl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Natur- 
forscher. Bd. 89. N. 1.) 

Lycophronis Alexandra rec. Eduardus Scheer. Vol. 2. Berolini 1908. 

Reiche, Karl. Grundzüge der Pflanzenverbreitung in Chile. Leipzig 
1907. (Die Vegetation der Erde. VlII.) 

Sachau, Eduard. Syrische Rechtsbücher. Bd. 2. Berlin 1908. 

Salomon, Wilhelm. Die Adamellogruppe. Tl. 1. Wien 1908. (Ab- 
handlungen der k. k. Geologischen Reichsanstalt. Bd. 2 1 . Heft 1 .) 

Seh ein er, J. Untersuchungen über die Solarkonstante und die 
Temperatur der Sonnenphotosphäre. Potsdam 1908. (Publi- 
kationen des Astrophysikalischen Observatoriums zu Potsdam. 
Bd. 18. Stück 3.) 

Sc hiemann, Theodor. Geschichte Rufslands unter Kaiser Niko- 
laus I. Bd. 2. Berlin 1908. 



Veränderungen im Personalstande der Akademie im Laufe des 

Jahres 1908. 

Es wurden gewählt: 
zum ordentlichen Mitglied der physikalisch -mathematischen 
Classe: 
Hr. Theodor Liebisch, bestätigt durch K. Cabinetsordre vom 
S.August 1908; 



XXXIl 



zum ordentlichen Mitglied der philosophisch-historischen Classe: 
Hr. Eduard Seier, bestätigt durch K. Cabinetsordre vom 24, August 
1908; 

zu auswärtigen Mitgliedern der philosophisch-historischen Classe: 

Hr. Vatroslav von Jagic in ) , . , ,. , t,,. ,. 

.^^. I bisher correspondu-ende Mitglie- 

^ . ' . xr 1 , 1 . . l der, bestätigt durch K. Cabi- 

» Panagiotis Kabbadias m ) , ^.^ o. i 

^ - ( netsordre vom 25. beptember 

^^^^''' \ 1908- 

» Henri Weil in Paris, ] ' 

zum correspondu*enden Mitgüed der physikalisch -mathemati- 
schen Classe: 
Sir George Howard Darwin in Cambridge am 25. Juni 1908; 

zu correspondirenden Mitgliedern der philosophisch-historischen 

Classe: 

Hr. Emile Boutroux in Paris am 27, Febraar 1908, 

» Percy Gardner in Oxford, 1 

» Barclay Vincent Head in London, ( ^^ ^ , ,r./.o 

j ^ _. . ^ . ) am 29. October 1908. 

» Ldmond rottier m Paris, l 

» Robert von Schneider in Wien, ) 

Das auswärtige Mitglied der philosophisch-historischen Classe 
Rochus Frhr. von Liliencron verlegte am 1. September 1908 
seinen Wohnsitz von Schleswig nach Beriin und trat gemäfs § 20 
der Statuten in die Reihe der Ehrenmitgüeder über, da er mit 
Rücksicht auf sein hohes Alter nicht gewünscht hatte, unter die 
ordentlichen Mitglieder aufgenommen zu werden. 

Gestorben sind: 
das ordentliche Mitglied der physikalisch-mathematischen Classe: 
Hr. Karl Möbius am 26. April 1908; 



XXXIU 



die ordentlichen Mitglieder der philosophisch-historischen Classe: 
Hr. Adolf Kirchhoff am 27. Februar 1908, 
» Eberhard Schrader am 3. Juli 1908, 
» Richard Pischel am 26. December 1908; 

die auswärtigen Mitglieder der philosophisch-historischen Classe: 
Hr. Eduard Zeller in Stuttgart am 19. März 1908, 
» Theodor von Sickel in Meran am 21. April 1908, 
» Franz Bücheier in Bonn am 3. Mai 1908; 

das Ehrenmitglied der Akademie: 
Hr. Friedrich Althoff in Steglitz am 20. October 1908; 

die correspondirenden Mitglieder der physikalisch-mathemati- 
schen Classe: 
Hr. Karl von Voit in München am 31. Januar 1908, 
» Franz von Leydig in Rothenburg o. d. T. am 13. April 1908, 
» Henri Becquerel in Paris am 25. August 1908, 
» Eleuthere Mascart in Paris am 26. August 1908, 
» Adolf Wüllner in Aachen am 6. October 1908, 
» Friedrich Schmidt in St. Petersburg am 21. November 1908, 
» Albert Gaudry in Paris am 27. November 1908, 
» Wolcott Gibbs in Newport, R. I. am 9. December 1908; 

die correspondu'enden Mitglieder der philosophisch -historischen 
Classe: 
Hr. Victor Baron Rosen in St. Petersburg am 23. Januar 1908, 
» Franz Kielhorn in Göttingen am 19. März 1908, 
» Karl Theodor von Inama-Sternegg in Innsbruck am 28. No- 
vember 1908. 



XXXIV 



Verzeiclmirs der Mitglieder der Akademie am Schlüsse des 

Jahres 1908 

nebst den Verzeichnissen der Inhaber der Helmholtz- und der Leibniz-Medaille 

und der Beamten der Akademie. 



L Beständige Secretare. 

Gewihli TOD der ^'^^'ßtSlti^'''^*" 

Hr. Auwers phy8.-math. Classe 1878 April 10. 

- Valden phil.-bist. - 1893 April 5. 

- Diels phil.-hist. - 1895 Nov. 27. 

- Wcddeyer phys.-math. - 1896 Jan. 20. 



II. Ordentliche Mitglieder. 

Physikaliseh-mathenutiMhe CImm PhUMophiseh-hbtoriaehe CUmc ^**%dlttti™g'''*'''° 

Hr. ArÜiur Auwers 1866 Aug. 18. 

Hr. Johannes Vahlen 1874 Dec. 16. 

- Alexander Conze .... 1877 April 23. 

- Simon Schwendener 1879 Juli 13. 

- Hermann Munk 1880 März 10. 

- Adolf Tobler 1881 Aug. 15. 

- Hermann Diels 1881 Aug. 15. 

- Hans LandoÜ 1881 Aug. 15. 

- Wilhelm Waldeyer 1884 Febr. 18. 

- Heinrich Brunner .... 1884 April 9. 

- Franz EUlwrd Schulze 1884 Juni 21. 

- OUo Hirschfeld 1885 März 9. 

- Eduard Sachau 1887 Jan. 24. 

- Gustav von Schmolle- . . . 1887 Jan. 24. 

- Wühelm DiUhey 1887 Jan. 24. 

- Adolf Engler 1890 Jan. 29. 

- Adolf Harnack 1890 Febr. 10. 

- Hermann Amandus Schwarz 1892 Dec. 19. 

- Georg Frobenius 1893 Jan. 14. 

- Emü Fischer 1893 Febr. 6. 

- Oskar Hertwig 1893 April 17. 



XXXV 

PhystkalLMh-miUhciiuitiMhe Qmm PhiloMphiaeh-bistoruehe ClasM ^^"BeToU^un^^^^''^" 



Hr. Mu? Planck 1894 Juni 11. 

Hr. Kctrl Stumpf 1895 Febr. 18. 

. Erich Schmidt 1895 Febr. 18. 

. Adolf Erman 1895 Febr. 18. 

- EmU Warburg 1895 Aug. 13. 

- Jakob Heinrich van't Hoff 1896 Febr. 26. 

- Bein/iold Koser 1896 Juli 12. 

- Max Lenz 1896 Dec. 14. 

- Theodor Wil/iehn Evgehnaim 1898 Febr. 14. 

- Revnliard KekulevofiStradonitz 1898 Juni 9. 

- Ulrich von WUamowitz- 

MoeUendorff 1899 Aug. 2. 

- WiUielm Branca 1899 Dec. 18. 

- Bobeft Hehnert 1900 Jan. 31. 

- Heinrich Müller -Breslau 1901 Jan. 14. 

- Heinrich Zimmer .... 1902 Jan. 13. 

- Heinrich Dressel .... 1902 Mai 9. 

- Konrad Burdach .... 1902 Mai 9. 

- Friedrich Scliottky 1903 Jan. 5. 

- Gwtoo RoeÜie 1903 Jan. 5. 

- Dietrich Schäfer 1903 Aug. 4. 

- Eduard Meyer 1903 Aug. 4. 

- Will^hn Schulze .... 1903 Nov. 16. 
. Alois Brandt 1904 April 3. 

- Robert Koch 1904 Juni 1. 

- Hermann Struoe 1904 Aug. 29. 

- Hermann Zimmermann 1904 Aug. 29. 

- Adolf Martens 1904 Aug. 29. 

- Walther Kernst 1905 Nov. 24. 

- Max Bubner 1906 Dec. 2. 

. Johannes Orth 1906 Dec. 2. 

. Albrecht Penck 1906 Dec. 2. 

. Friedrich Müller .... 1906 Dec. 24. 

- Andreas Heusler .... 1907 Aug. 8. 

- Heinrich Rubens 1907 Aug. 8. 

- llieodfyr Liebisch 1908 Aug. 3. 

- Eduard Seier 1908 Aug. 24. 



XXXVI 

III. Auswärtige Mitglieder. 

Physikaliseh-mathenuttiaehe Claase PhOosophueh-historiMhe ClMse '^^^^^BiuLtim*'**''*" 

Hr. Tri€odorNöldekemStTa,[Bh}iTg 1900 März 5. 

- Friedrich Imhoof- Blumer in 

Winterthur 1900 März 5. 

- PasqucUe ViUari in Florenz . 1900 März 5. 
Hr. m/Ä^/w //i«oj/ in Münster i.W 1900 März 5. 

- Eduard Suess in Wien 1900 März 5. 

- Eduard Pßüger in Bonn 1900 März 5. 

- Leopold Delisle in Favis . . 1902 Nov. 16. 
Sir Joseph DcUton Hooker in Sun- 

ningdale 1904 Mai 29. 

Hr. Giovanni Virginia Schiaparelli in 

Mailand 1904 Oct. 17. 

- Adolf von Baeyer in München 1905 Aug. 12. 

- Vatroslav von Jagi6 in Wien 1908 Sept. 25. 

- PanagiotisKabbadiasmk^tn 1908 Sept. 25. 

- Henri Weü in Paris ... 1908 Sept. 25. 



IV. Ehrenmiteliedev. ^ ..,..., 

o ÜAtuoi der KAniglicben 

Bestitigung 

^^^^^^^■"'^ ^■^^'^■^^■^ 

Karl of Crawford and Balcarres in Haigh Hall, Wigan .... 1883 Juli 30. 

Hr. Max Lehmann in Göttingen 1887 Jan. 24. 

- Friedrich Kohkausch in ^Krh\xrg 1895 Aug. 13. 

Hugo Graf von und zu Lerclienfeld in Berlin 1900 März 5. 

Hr. Richard Schöne in Berlin 1900 März 5. 

Frau Eü^e Wentzel geb. Heckmann in Berlin 1900 März 5. 

Hr. Konrad von Siudt in Berlin 1900 März 17. 

- Andrew Dickson White in Ithaca, N. Y 1900 Dec. 12. 

Rochus Frhr. von Lüiencron in Berlin 1901 Jan. 14. 






XXXVII 



V. Con-espondirende Mitglieder. 

Physikalisch -mathematische Classe. 



Dfttum der Walil 



Hr. Alesander Agtusiz in Cambridge, Mass 1895 Juli 18. 

- Ernst Wilhelm Benecke in Strafsburg 1900 Febr. 8. 

- Eduard van Beneden in Lütticb 1887 Nov. 3. 

- Oskar Brefeld in Charlottenburg 1899 Jan. 19. 

- Heinrich Bruns in Leipzig 1906 Jan. 11. 

. Otto Bütschii in Heidelberg 1897 März 11. 

- Stanislao Cannizzaro in Rom 1888 Dec. 6. 

- Karl Chun in Leipzig 1900 Jan. 18. 

- Gaston Darboux in Paris 1897 Febr. 11. 

Sir George Howard Darwin in Cambridge 1908 Juni 25. 

Hr. Ridiord Dedekind in Braunschweig 1880 März 11. 

- NOs Christofer Duner in Uppsala 1900 Febr. 22. 

- Ernst Eiders in Göttingen 1897 Jan. 21. 

- Rudolf Fütig in Strafsburg 1896 Oct. 29. 

- Max Fürbringer in Heidelberg 1900 Febr. 22. 

Sir Archibald Geikie in Haslemere, Surrey 1889 Febr. 21. 

- DaM Gilt in London 1890 Juni 5. 

Hr. Paul Gordan in Erlangen 1900 Febr. 22. 

- Karl Graebe in Frankfurt a. M 1907 Juni 13. 

- Ludwig von Graff in Graz 1900 Febr. 8. 

- GotÜieh Haherlandt in Graz 1899 Juni 8. 

- Jxdius Hann in Wien 1889 Febr. 21. 

- Victor Hensen in Kiel 1898 Febr. 24. 

- Richard Hertwig in München 1898 April 28. 

Sir William Huggins in London 1895 Dec. 12. 

Hr. Adolf von Koenen in Göttingen 1904 Mai 5. 

- Leo Koenigsberger in Heidelberg 1893 Mai 4. 

- Henri Le Chatelier in Paris 1905 Dec. 14. 

- Michel Liüy in Paris 1898 Juli 28. 

- Gabriel Lippmann in Paris 1900 Febr. 22. 



XXXVllI 

Datum der Wahl 



Hr. Hendrik Antoon Lorentz in Leiden 1905 Mai 4. 

- Hubert Ludrvig in Bonn 1898 Juli 14. 

- Franz Mertens m yf\tn 1900 Febr. 22. 

- Henrik Mohn in Christiania 1900 Febr. 22. 

. Alfred Gabriel NcUhorst in Stockholm 1900 Febr. 8. 

- Karl Neuinann in Leipzig 1093 Mai 4. 

- Georg von Netiinayej' in Neustadt a. d. Haardt 1896 Febr. 27. 

- Simon Newcomb in Washington 1883 Juni 7. 

- Max Noether in Erlangen 1896 Jan. 30. 

- Wilhelm Ostwald in Grofs-Bothen, Kgr. Sachsen 1905 Jan. 12. 

- WiUielm Pfeffer in Leipzig 1889 Dec. 19. 

- Emile Picard in Paris 1898 Febr. 24. 

- Edward Charles Pickenng in Cambridge, Mass 1906 Jan. 11. 

- Henri Poincari in Paris 1896 Jan. 30. 

- Georg Qtdncke in Heidelberg 1879 März 13. 

- Ludwig Badlkofer in München 1900 Febr. 8. 

Sir William Ramsay in London 1896 Oct. 29. 

Lord Rayleigh in Witham, Essex 1896 Oct. 29. 

Hr. Fiiedrich von Recklinghausen in Strafsburg 1885 Febr. 26. 

- Gustaf Reizius in Stockhohn 1893 Juni 1. 

- WiUielm Konrad Röntgen in München 1896 März 12. 

- Heinrich Rosenbusch in Heidelberg 1887 Oct. 20. 

- Georg Ossian Scws in Christiania 1898 Febr. 24. 

- Hugo von Seeliger in München 1906 Jan. 11. 

Hermann Graf zu Sohns- Laubach in Strafsburg 1899 Juni 8. 

Hr. Johann Wilhelm Spengel in Giefsen 1900 Jan. 18. 

- Eduard Strasburger in Bonn 1889 Dec. 19. 

- Johannes Strüver in Rom 1900 Febr. 8. 

- Jtdius Thomsen in Kopenhagen 1900 Febr. 8. 

- August Toepler in Dresden 1879 März 13. 

- Melchior Treub in Buitenzorg 1900 Febr. 8. 

- Gustav von Tschertnak in Wien 1881 März 3. 

Sir WUliam Turner in Edinburg 1898 März 10. 

Hr. Woldemar Voigt in Göttiugen 1900 März 8. 

- Johannes Diderik van der Waals in Amsterdam 1900 Febr. 22. 

- Quo Wallach in Göttingen 1907 Juni 13. 

- Eugenius Wcanning in Kopenhagen 1899 Jan. 19. 

- Heinrich Weber in Strafsburg 1896 Jan. 30. 

- August Weismann in Freiburg i. B 1897 März 11. 

- Julius Wiesner in Wien 1899 Juni 8. 

- Ferdinand Zirkel in Leipzig 1887 Oct. 20. 



XXXIX 



Philosophisch-historische Classe. Dstum der Wahl 

Hr. Wil/tehn AlUwardi in Greifawald 1888 Febr. 2. 

- Karl von Amira in München 1900 Jan. 18. 

- Ernst Immanuel Bekker in Heidelberg 1897 Juli 29. 

- Friedrich von Bezold in Bonn 1907 Febr. 14. 

. Eugen Bormann in Wien 1902 Juli 24. 

. Emile Bouiroux in Paris 1908 Febr. 27. 

- Jmnes Henry Breasted in Chicago. 1907 Juni 13. 

- Ingram Bywaiei* in London 1887 Nov. 17. 

- Reni Cagnat in Paris 1904 Nov. 3. 

. Arthur Chuquet in Villemoinble (Seine) 1907 Febr. 14. 

- Louis Duchesne in Rom 1893 Juli 20. 

- Benno Erdmann in Bonn 1903 Jan. 15. 

- Julius Euting in Strafsburg 1907 Juni 13. 

- Paul Foucart in Paris 1884 Juli 17. 

. Ludwig Friedländer in Strafsburg 1900 Jan. 18. 

- Perey Gardner in Oxford 1908 Oct. 29. 

- ITieodor Gomperz in Wien 1893 Oct. 19. 

. Francis Llewellyn GriffiHi in Oxford 1900 Jan. 18. 

. G^utao Gröber in Strafsburg 1900 Jan. 18. 

- Ignazio Gnidi in Rom 1904 Dec. 15. 

- Georgios N. Haizidakis in Athen 1900 Jan. 18. 

- Albert Hauck in Leipzig 1900 Jan. 18. 

- Bemard HaussoulUer in Paris 1907 Mai 2. 

- Barclay Vincent Head in London 1908 Oct. 29. 

- Johan Ludvig Heiberg in Kopenhagen 1896 März 12. 

- Karl Theodor von Heigel in München 1904 Nov. 3. 

- Max Heime in Leipzig 1900 Jan. 18. 

- Aiüoine Hiron de ViUefosse in Paris 1893 Febr. 2. 

- Lhn Heuzey in Paris 1900 Jan. 18. 

- Edvard Holm in Kopenhagen 1904 Nov. 3. 

- riUophUe HmnoUe in Paris 1887 Nov. 17. 

- Christian Hülsen in Rom 1907 Mai 2. 

- William James in Cambridge, Mass 1900 Jan. 18. 

- ^rfo^ J«/tc/i«- in Marburg 1906 Nov. 1. 

- Karl Jtisti in Bonn 1893 Nov. 30. 

- Frederic George Kenyon in London 1900 Jan. 18. 

- Geo9'g Friedrich Knapp in Strafsburg 1893 Dec. 14. 

- Basil Lntyschew in St. Petersburg 1891 Juni 4. 

- Friedrich Leo in Göttingen 1906 Nov. 1. 

- August Leskien in Leipzig 1900 Jan. 18. 



XL 

Datum der Wahl 



Hr. Emile Levasseur in Paris 1900 Jan. 18. 

- Friedrich Loofs in HaUe a. S 1904 Nov. 3. 

- Giacomo Lumbraso in Viareggio 1874 Nov. 12. 

- Arnold Luschin von Ebengreut/i in Graz 1904 Juli 21. 

- John Pentland Malvaffy in Dublin 1900 Jan. 18. 

- Gaston Maspero in Paris 1897 Juli 15. 

- Wühelm Meyer-Lübke in Wien 1905 Juli 6. 

- Adolf Midiaelis in Strafsburg 1888 Juni 21. 

- Ludwig Mitteis in Leipzig 1905 Febr. 16. 

- Gabriel Monod in Versailles 1907 Febr. 14. 

- Benedictus Niese in Halle a. S 1905 Febr. 16. 

- Heinrich Nissen in Bonn 1900 Jan. 18. 

- Georges Perrot in Paris 1884 Juli 17. 

- Edmond Pottier in Paris 1908 Oct. 29. 

- WiUielm Radioff in St. Petersbui^ 1895 Jan. 10. 

- Moriz Ritter in Bonn 1907 Febr. 14. 

- Karl Robert in Halle a. S 1907 Mai 2. 

- Robert von Schneider in Wien 1908 Oct. 29. 

- Anton E. Scjiönbach in Graz 1906 Juli 5. 

- Richard Schroeder in Heidelberg 1900 Jan. 18. 

- Emil Schürer in Göttingen 1893 Juli 20. 

- Eduard Schwartz in Göttingen 1907 Mai 2. 

- Emile Senart in Paris 1900 Jan. 18. 

- Eduard Sievers in Leipzig 1900 Jan. 18. 

- Henry Sweet in Oxford 1901 Juni 6. 

Sir Edward Maunde T/iompson in London 1895 Mai 2. 

Hr. Vilhelm Tliomsen in Kopenhagen 1900 Jan. 18. 

- Girolamo Vitelli in Florenz 1897 Juli 15. 

- Julius Well/iousen in Göttingen 1900 Jan. 18. 

- Wilhelm Wilmanns in Bonn 1906 Juli 5. 

- Ludvig Wimmer in Kopenhagen 1891 Juni 4. 

- Wil/ielm Windelband in Heidelberg 1903 Febr. 5. 

- Wilhebn Wundt in Leipzig 1900 Jan. 18. 



XTJ 



Inhaber der Helmholtz- Medaille. 

Hr. Santiago Ramöii y Cajal in Madrid (1904). 

- Emil Fischer in Berlin (1908). 

Verstorbene Inhaber. 
Hr. Emil du Bois-Reymimd in Berlin (1892—96). 

- Karl Weierstra/s in Berlin (1892—97). 

- Bobert Bunsen in Heidelberg (1892—99). 
Lord Kelvin in Netherhall, Largs (1892—1907). 
Hr. Budol/Virchow in Berlin (1898-1902). 

Sir George Gabriel Stokes in Cambridge (1900—03). 
Hr. Henri Becquerel in Paris (1906—08). 



Inhaber der Leibniz- Medaille. 

a. Der Medaille in Gold. 
Hr. James Simon in Berlin (1907). 

b. Der Medaille in Silber. 
Hr. Karl Alexander von Martins in Berlin (1907). 
- A. F. Lindemann in Sidmouth, England (1907). 



Beamte der Akademie. 

Bibliothekar und Archivar: Dr. Köhnke. 

Wissenschaftliche Beamte: Dr. Dessau^ Prof. — Dr. Bistenpart^ Prof. (beurlaubt). — 
Dr. HarmSj Prof. — Dr. Czeschka Edler von Maehrenthal^ Prof. — Dr. von Fritze, — 
Dr. Karl Schmidt, Prof. — Dr. Frhr. Hiller von Gaertringen, Prof. 

Archivar und Bibliothekar der Deutschen Commission: Dr. Behrend, 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 



Von 

H"- W. BRANCA. 



Phg$.-matA. Glaste. 1908. Abh. I. 



Gelesen in der Gesamtsitzung am 7. Juli 1904. 
Zum Druck eingereicht am 16. Januar 1908, ausgegeben am 9. März 1908. 



Wer fftr die Tierwelt ein Wort prägen wollte, gleichwertig dem alten 
fftr Menschen gemünzten: Navigaxe necesse est, vivere non necesse, der 
brauchte nur das navigare zu verwandeln in ein volare ; denn wenn Zahlen 
überhaupt Beweiskraft innewohnt, dann beweist die gewaltige Anzahl 
fliegender Tierarten die sehr große Wichtigkeit, welche das Flugvermögen 
f&r die Tierwelt besitzt. In seiner Abhandlung über die Erwerbung des 
Flugvermögens bei Wirbeltieren hat Döderlein gezeigt \ daß nicht weniger 
als 62 Prozent aller Tierarten das Flugvermögen erworben haben. Eine über- 
raschend große Zahl. Aber so überzeugend die Sprache auch ist, die 
diese Zahl zu uns spricht, sie verrät doch noch nicht alles; denn man 
müßte eigentlich hierbei von den im Wasser lebenden Tieren, da ja von 
ihnen kein einziges zu fliegen vermag, gänzlich absehen^. Wenn man 
daher nur die Landtiere in Betracht zieht, so steigt för letztere der Pro- 
zentsatz derer, die das Flugvermögen besitzen, nach Döderlein sogar 
auf 75 Prozent. 

Diese Zahl möchte nun vollends übertrieben erscheinen, da unser 
Auge doch so zahlreichen Lebewesen begegnet, die kein Flugvermögen 



* Zoologische Jahrbücher Bd. 14, 1900, S. 49 — 61. 

' Auch die sogenannten -fliegenden« Fische besitzen ja kein Flugvermogen ; denn sie 
können, wie Mobius zeigte, ihre großen Flossen nicht als Flügel, sondern nur als Fall- 
schirm benutzen. Ganz neuerdings hat O. Abel (Fossile Flugfische, Jahrbuch der k. k. 
Geolog. Reichsanstalt, Wien 1906. Bd. 56, S. i — 88, 3 Tafeln, 13 Textfiguren) in seiner 
schonen Arbeit über die fossilen Flugfische, die verschiedenen darüber gemachten Beob- 
achtungen kritisch besprechend, den Vorschlag gemacht, den Namen Flugfische in Fallschirm- 
fische umzuwandeln. Dos würde sich dann sehr schon mit den Fallschirmtieren des Landes 
decken. Außerdem aber besitzen diese Fallschirmfische, ebenso wie die anderen Fische, im 
Wasser doch auch noch ein Flugvermögen ebenso wie die auf dem Lande lebenden Flug- 
tiere; nur daß es sich in einem anderen Medium betätigt. Siehe S. 2 — 4. 



4 B R A N C A : 

besitzen, und sie erklärt sich nur dadurch, daß von den ungefähr 420 000 
Tierarten, welche Döderlein als zur Zeit bekannt nach Möbius an- 
nimmt, nicht weniger als 280000 den Insekten angehören, die ja 
zum größten Teil zu fliegen vermögen. Dazu gesellen sich dann etwa 
1 3 000 Vögel, 600 Fledermäuse und eine uns unbekannte Zahl ausgestor- 
bener Flugsaurier, von denen vielleicht 60 Arten bisher namhaft gemacht 
worden sind. 

Es ergibt sich somit auch hier ein Beleg fftr die bekannte Tatsache, 
daß statistische Zahlen leicht irrige Vorstellungen erwecken können. 
Wohl kommen auf je vier Landtierformen nicht weniger als drei, die 
fliegen können. Aber dieser fast ungeheuerlich hoch klingende Prozent- 
satz fliegender Tiere wird wesentlich nur durch das große Übergewicht 
der Zahl der Insektenarten über die der anderen Tiere bedingt. Müssen 
wir daraus folgern, daß die Insekten ihre so auffallende Überzahl wesent- 
lich dem Umstände verdanken, daß sie durch den Erwerb des Flugver- 
mögens so sehr viel günstiger im Kampfe ums Dasein gestellt waren? Oder 
sind es wesentlich doch andere Gründe gewesen, die dieses so außer- 
ordentliche, jedes Maß übersteigende Anschwellen der Zahl der Insekten 
bedingten? Denn man kann sich doch nicht verhehlen, daß der gewaltige 
Vorteil, den ein einzelnes Tier vor allen anderen erlangt, wenn es des 
Fliigvermögens teilhaftig wird, in demselben Maße wieder sich verringert, 
in welchem zahllose andere Tiere ebenfalls das Flugvermögen erringen. 
Die Möglichkeit, sich den Feinden durch die Flucht in die Luft hinein 
zu entziehen und die Vorteile, die fiir Ernährung und Fortpflanzung sich 
ergeben — sie verringern sich ja in demselben Maße, in dem auch die 
Feinde und die Mitbewerber um Ernährung und Fortpflanzung sich in 
die Luft zu erheben vermögen. 

Ich sagte oben, den im Wasser lebenden Tieren fehle ausnahmslos 
das Flug vermögen. Das klingt eigentlich selbstverständlich; denn wie 
sollte ein Tier, das nur durch Kiemen zu atmen vermag, und in dieser 
Lage sind doch fast ausnahmslos die Wassertiere, längere Zeit in der 
Luft zubringen und dabei noch heftig mit den Muskeln arbeiten können, 
ohne zu ersticken. Selbst im Besitze von Flügeln würde es also von 
diesen doch keinen Gebrauch machen können; auch dann wohl nicht, 
wenn seine Kiemen dem Zwecke, längere Zeit außerhalb des Wassers 
aushalten zu können, sich angepaßt haben. Derartiges findet sich be- 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 5 

kanntlich bei Wassertieren; so unter den dekapoden Krebsen bei den 
Anomnren, bei denen der hintere Teil der Kiemenhöhle Luft aufnimmt 
und als Lunge funktioniert, wenn der Kiebs an das Land geht; Birgus 
soll auf solche Weise sogar Palmenbäume erklettern können. Indes ist 
eine derartige Kieme doch nur zu langsamer Bewegung, also Atmung in 
der Luft angepaßt, kaum aber zu so stürmischer Bewegung bezüglich 
Atmung in der Luft, wie das zum Fliegen nötig wäre. 

Indessen jene so selbstverständlich klingende Aussage, daß die im 
Wasser lebenden Tiere des Flugvermögens ausnahmslos entbehren, ist 
doch nur bedingt richtig; denn sie ist nur selbstverständlich, gilt nur 
so lange, als wir das Fliegen definieren als die Fähigkeit eines Tieres, 
sich in die Luft zu erheben. Bei dieser Definition wird aber, wie mir 
scheint ungerechtfertigterweise, alleiniges Gewicht gelegt auf die eine 
Seite der Sache: auf das, was die Natur hierbei leistete, indem sie, die 
Schwere überwindend, dem Körper die Fähigkeit verlieh, sich in die Luft 
erheben zu können: Eine Leistimg, so staunenswert, so großartig, daß 
sie nur noch durch eines übertroffen wird, die Ausbildung des mensch- 
lichen Denkvermögens. 

Die andere Seite der Sache dagegen und wie mir scheint die Haupt- 
seite, weil sie das enthält, was fiir das Tier das hierbei Wichtige ist, 
findet in jener Definition gar keine Berücksichtigung. Ich meine die 
Befreiung des Tieres von den Fesseln, mit denen es an die Erdrinde 
gefesselt ist: Fesseln, die für seine Ernährung, seine Abwehr der 
Feinde und seine Fortpflanzung schwerwiegende Hindemisse darbieten 
können. 

Setzen wir daher dieses für das Tier Wichtigere in die Definition 
ein, erklären wir also das Fliegen ftir die Fähigkeit eines Tieres, sich 
von diesen Banden freimachen imd sich erheben zu können in dasjenige 
Medium, in welchem es atmet — so zeigt sich sofort, daß wir fiir die 
im Wasser lebenden Tiere genau denselben Gegensatz haben, zwischen 
denen, welche an den Boden gekettet sind und denen, welche zu fliegen 
vermögen. Nur daß wir hier das Fliegen heute als Schwimmen be- 
zeichnen. 

Und ganz wie bei den landlebenden Tieren die verschiedensten Grade 
der Flugflihigkeit bestehen, so besitzen auch die wasserlebenden Tiere 
die verschiedensten Grade der Flugfahigkeit in solchem Sinne. 



6 Branca: 

Es verlohnte sich wohl der Mühe, nun auch fiir die im Wasser 
lebenden Tiere ^ den Prozentsatz derer zu bestimmen, welche in solchem 
Sinne die FlugfShigkeit erworben haben. So sind Fliegen und Schwimmen 
mit Bezug auf die Höhe der Leistung der Natur zwei sehr verschieden- 
wertige Dinge. Mit Bezug auf das aber, was sie dem Tiere geben, sind 
sie ganz dasselbe; und nur dadurch, daß wir heute zwei verschiedene 
Worte dafar besitzen, wird es bedingt, daß man das imwillkürlich vergißt. 

Früher war dem nicht so, denn firüher machte unsere Sprache gar 
keinen Unterschied zwischen beiden Tätigkeiten. Der Liebenswürdigkeit 
meines verehrten Herrn Kollegen Wilhelm Schulze verdanke ich hier- 
über die folgenden Angaben: »Noch heute sagt man im Slowenischen 
riba pluje, der Fisch schwimmt, und ptic pluje, der Vogel fliegt; fiir 
beide Tätigkeiten hat also die slowenische Sprache noch heute nur einen 
einzigen Ausdruck, und die demselben zugrunde liegende Wurzel pleu 
heißt sonst schwimmen. In einer erweiterten Form erscheint sie als 
litauisch plaukiü, ich schwimme; dazu stimmt fast ganz genau unser 
Fliegen (in ältester Form flingan), das also ursprünglich auch schwimmen 
bedeutet, aber diese seine ursprüngliche Bedeutimg seit alters eingebüßt 
hat und im Germanischen nur noch von der Bewegung durch die Luft 
gebraucht wird«. 

Zwei diametral entgegengesetzte Wege^ sind es, auf welchen die Land- 
tiere ihre Flugfthigkeit erworben haben; den einen gingen die Wirbel- 
tiere, den anderen die Insekten. 

Bei den Wirbeltieren wurde die vordere Extremität zum Flügel lun- 
gewandelt. Schon ohne weiteres geht aus diesen Worten hervor, daß 



^ Die Zahl der bisher bekannten Fische, 12000 Arten, erreicht nicht ganz die Zahl 
der Vogel, die sich auf 13 000 belauft. Diejenige der Reptilien beträgt etwa 8 300, die der 
Amphibien 1300, und von diesen ist ja nur ein kleinerer Teil mehr oder weniger wasser- 
lebend. Die etwa 3000 Echinodermen rechnen ganz, die 8000 Würmer wieder nur zum 
Teil zu den Bewohnern des Wassers. Den größten Prozentsatz aber liefern die Mollusken, 
deren 50000 Arten zum größten Teil im Wasser leben. Dazu kommen dann noch die 
niedersten Tiere, deren Artenzahl um so schwerer festzustellen ist, in je tiefere Stufen man 
hinabsteigt. 

' Wenn hier und später von »demselben Wege« (bzw. von »verschiedenen Wegen«), auf 
dem die Flugfahigkeit erreicht wurde, die Rede ist, so soll damit selbstverständlich keinerlei 
Verwandtschaft der Tiergruppen angedeutet werden, sondern nur die von der Natur befolgte 
Art und Weise des Vorgehens, gewissermaßen die Methode. 



Fossile Flugüere und Erwerb des Flugvermögens. 7 

hier dem Gewinne des Flugvennögens ein Verlust zweier Füße, d. h. der 
vollen Hälfte aller, gegenüberstand. Welch ein überaus harter Verlust! 
Wai* zunächst doch mit ihm sogar noch viel mehr als die Hälfte des Geh- 
vermögens verloren. Das geht am besten aus den folgenden schematischen 
Zeichnungen hervor, in welchen Fig. i ein vierfößiges Tier vor Erwerb 

Ftg.l. Ftg.2. 





des Flugvermögens, Fig. 2 nach Erwerb desselben und mit seitlich an- 
gelegten Flügelknochen darstellt. 

Wenn wir einmal eine plötzliche Umwandlung aus dem einen in den 
anderen Zustand uns vorstellen wollen, so ergibt sich, daß das Tier nun 
seiner bisherigen Fähigkeit zu gehen, laufen oder springen zimächst nicht 
bloß halb, sondern sogar fast vollständig beraubt werden würde, indem 
es entweder gänzlich auf ein Gehen verzichten müßte oder doch nur 
höchst unbehilflich, seine Flügelextremität als Gehwerkzeug benutzend, auf 
allen Vieren sich fortbewegen könnte; wie letzteres auch heute noch, wenn 
auch zum Teil recht geschickt, die Fledermäuse tun. 

Indessen die der Schonimg bedürftigen Flügel, deren Flughaut be- 
züglich Federn durch das Gestrüpp des Waldes, die Härte der Felsen, 
den Sand und Schlamm des Bodens leicht Schaden nehmen können, durften 
in ausgedehntem Maße nicht dauernd als Gehwerkzeuge benutzt werden; 
sie mußten daher soweit wie möglich gänzlich befreit werden von solchem 
Dienste, das Tier mußte auf zwei Beine gestellt werden. 

Das konnte zunächst bei horizontal bleibender Körperachse, also unter 
Beibehaltung der bisherigen Körperstellung des Vierfiißlers, nur ermöglicht 
werden dadurch, daß die Hinterextremität vom hinteren Ende des Tieres 
mehr nach der Mitte desselben zugeschoben wurde: 

Entweder indem nur die Gelenkungsstelle des Oberschenkels im 
Becken weiter nach vom rückte; 

Oder indem außerdem noch der Oberschenkel selbst, anstatt seiner 
ursprünglich mehr vertikalen eine mehr oder weniger horizontale Stellung 



8 Branc A : 

annahm, so daß auf solche Weise der Unterschenkel es war, der den Körper 
weiter zur Mitte hin unterstützte, wie das Fig. 3 andeutet. 

Fig. 3. 




Oder endlich, indem umgekehrt der Rumpf es war, der seine ur- 
sprünglich horizontale, dem früheren Vierfüßler eigne Lage aufgab und eine 
mehr aufrechte Richtung annahm, wie Fig. 4 schematisch anzeigt imd z. B. 
beim Pinguin, Kranich, Marabu usw. der Fall ist. 

So steht also bei den Wirbeltieren dem Gewinne des Flug- 
vermögens ein überaus harter Verlust gegenüber. 

Von entgegengesetzter Richtung her, mit verlustloser Methode, haben 
die Insekten das Flugvermögen erlangt. Aus bedeutimgslosen, wenigstens 
fiir das Gehen bedeutungslosen Rückenplatten wurden hier die Flügel ge- 
schaffen. Aber nicht nur das, es bildeten sich auf solche Weise auch 
meistens nicht nur 2, sondern sogar 4 Flügel. Eine Zahl, die bei den 
Wirbeltieren fast unmöglich sein würde, da letztere, wenn außer der Vor- 
der- auch noch die Hinterextremität sich in Flügel verwandeln würde, 
fast jeder Gehfahigkeit beraubt werden müßten. 

Es ist also, gerade umgekehrt wie bei Wirbeltieren, bei In- 
sekten der Erwerb der Flugfähigkeit ein vollkommen reiner Ge- 



Fossile FlugHere und Erwerb des Ftugoerrnögens, 



9 



winn gewesen, dem keinerlei Verlust der Gehfähigkeit gegen- 
überstand. 

Wir müssen somit den Weg, welchen die Insekten bei Er- 
werb ihrer Flugfähigkeit gingen, d.h. also die Methode, welche 
die Natur hier befolgte, als die im Prinzip vollkommenste an- 
erkennen, da sie dem Tiere nicht nur den vollen Gebrauch aller 

seiner bisherigen Bewegungs- 
Fig,4. Organe beließ, sondern auch 

diesen noch außerdem 4 neue 
hinzufügte. 

Völlig fremd stehen sich diese 
beiden Wege, auf denen einerseits 
die Insekten, anderseits die Wirbel- 
tiere das Flugvermögen erwarben, 
gegenüber; und nirgends hat die 
Natur eine Brücke geschlagen, die 
von dem einem Wege hinüberfiihrte 
zu dem anderen. Weder hat sie 
bei Insekten Formen geschaffen, bei 
denen 2 bezüglich 4 Beine in Flügel 
umgewandelt worden wären, noch 
hat sie unter Wirbeltieren solche 
geschaffen, bei denen, unter gänz- 
licher Schonmig der Extremitäten, 
Flügel auf dem Rücken entstanden 
wären. 

Warum nicht? Offenbar 
weil sie das erstere, obwohl 
sie es gekonnt hätte — man gestatte einmal den Ausdruck — , 
nicht gewollt hat; und weil sie das zweite, auch wenn sie ge- 
wollt, wohl nicht gekonnt hätte. 

Gewiß hätte sie bei Insekten ohne weiteres Formen werden lassen 
können, bei denen ein Teil der Extremitäten zu Flügeln spezialisiert wäre. 
Ja, es muß sogar in hohem Maße auffallen, daß die Natur das nicht getan 
hat; denn gerade bei Arthropoden sind die Beine in so verschiedenartig- 
ster Weise ausgebildet, zu Geh-, Lauf-, Springbeinen, zu Grab-, Schwimm-, 
H^.'tnath. Glosse. 1908. Ahh. I. 2 




10 Branca: 

Raubbeinen, zu Freß Werkzeugen usw. spezialisiert, daß man erstaunt sich 
fragen muß, wai'um denn die Natur nicht auch, wie bei den Wirbeltieren, 
die Extremitäten zu Flugbeinen spezialisierte. An einem Unvermögen der 
Natur hat das also sicher nicht gelegen. 

Man wird nicht etwa einwerfen können, ontogenetische Gründe sprächen 
dafür, daß die Insekten von fußlosen Arten abstammten, es sei daher eine 
Umwandlung der früher noch gar nicht vorhanden gewesenen Beine in 
Flügel überhaupt unmöglich gewesen. Abgesehen davon, daß die Palä- 
ontologie bisher keinerlei Beweise fiir jene ontogenetische Auffassung bringt 
— was freilich bei der Lückenhaftigkeit paläontologischer Überlieferung 
durchaus nicht als Gegenbeweis gelten darf — , so entstehen ja die Flügel 
bei den Insekten nicht, wie bei den Wirbeltieren, schon im embryonalen 
Zustande, sondern erst sehr viel später. Erst nachdem die Metamorphose 
vollendet ist, beim geschlechtsreif en, fertigen, mit seinen Beinen versehenen 
Insekte, bilden sich die Flügel. 

Man darf daher gewiß annehmen, daß dem auch in früheren Zeiten 
so gewesen sein wird, daß also bei Insekten die Beine zur eventuellen 
Umwandlung in Flügel auch damals der Natur zur Verfögung gestanden 
haben, aber von ihr eben nicht benutzt worden sind. 

Doch wie verhält sich das bei den Wirbeltieren? Warum ist bei 
diesen keinem einzigen die Wohltat zuteil geworden, unter völliger Scho- 
nung der Extremitäten in den Besitz von Flügeln zu gelangen? Die ent- 
sprechende Antwort dürfte lauten: Weil die Natur hier (fast) nicht 
konnte, selbst wenn sie gewollt hätte. 

Der Mensch' freilich, in seiner künstlerischen Phantasie, hat das getan, 
indem er Idealgestalten wie Pegasus, den geflügelten Löwen von St. Marcus, 
die Engel, Psyche, Amor, als halbe Insekten darstellte, d. h. mit Flügeln 
auf dem Rücken, aber mit Säugetierleib. Unbewußt hat so der Künstler 
das, was oben als das im Prinzip Vollkommenste bei dem Streben nach 
Flugfähigkeit bezeichnet wurde, auch für Säuger in Anwendung gebracht; 
doch verftihr er hierbei nicht konsequent. 

Um die Rückenflügel in rasche Bewegung setzen und den schweren 
Leib damit heben zu können, würde es auch gewaltiger Muskebnassen 
bedürfen, welche zwischen den Flügeln, also auf dem Rücken, sich be- 
finden müßten. Diese Muskeln wiederum müßten ihren Ansatz finden an 
einem entsprechend hohen, durch die Domfortsätze fest verwachsener 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 11 

Rückenwirbel gebildeten Kamme, welcher der Crista Sterni der Vögel 
entspräche. Derartiges zu schaffen, würde auch durchaus innerhalb des 
Bereiches der Möglichkeit för die Natur gelegen haben. 

Das zeigt sich einmal in dem Sakralabschnitte der Wirbelsäule, wo 
doch die Verwachsung zweier oder mehrerer Wirbel die gewöhnlichste 
Erscheinung ist. 

Das zeigt sich, noch weiter gehend, bei Panzertieren, wo bei Panochthus 
sogar fast alle Wirbel verwachsen sind; denn wenn hier auch die Wirbel- 
köi-per verschwanden, so bilden doch ihre oberen Bögen eine das Rücken- 
mark schließende feste Röhre, auf welcher die Domfortsätze zu einer 
entsprechend langen Crista verschmolzen sind. 

Das zeigt sich endlich und vor allem einmal bei Vögeln, bei 
denen die Domfortsätze der Rückenwirbel oft zu einem Kamm verwachsen 
sind; und zweitens zeigt es sich bei geologisch jüngsten Vertretern der 
Flugsaurier in der Kreidezeit. Hier, bei Omithocheiridae^ finden sich eben- 
falls mehrere Wirbel in der Gegend des Schultergürtels fest verwachsen 
und ihre Domfortsätze zu einer Crista verschmolzen, an welcher übrigens 
auffallenderweise die Scapula gelenkte. Hier haben wir also auf dem Rücken 
fliegender Wirbeltiere eine Skelettbildung, deren Wirkung derjenigen des 
Stemum und seiner Crista bei Flugvögeln gleichkommen konnte. 

Es ist mithin ersichtlich, daß die Natur durchaus imstande 
gewesen wäre, diese eine der beiden Bedingungen zu erfüllen, 
welche die conditio für den Gebrauch derartiger Rückenflügel 
bei Wirbeltieren, wie die künstlerische Phantasie sie schuf, 
bilden mußten. 

Ganz anders, sehr viel schwieriger steht es dagegen mit der Er- 
fuUimg der zweiten Bedingung zur Entstehung von Rückenflügeln bei 
Wirbeltieren unter Schonung der vorderen Extremität; denn auf dem 
Rücken von Wirbeltieren fehlt ja anscheinend jedes den Rückenplatten 
der Insekten entsprechende Gebilde, das sich zu Flügeln hätte entwickeln 
können, fehlen alle Knochen, die zu Stützen der Rückenflügelhaut hätten 
werden können. 

Allerdings sehen wir bei Proboscidiem, daß es der Natur doch 
möglich gewesen ist, bei Säugetieren eine Extremität zu schaffen, ohne 
jeden dieselbe stützenden, inneren Knochen. Aber diese fiinfle, unpaare 
Extremität, der Rüssel, vermag doch nur als Greiforgan' zu dienen und 



12 



Branca: 



würde jeder Beanspruchung als Bewegungsorgan gegenüber versagen. 
Vollends aber würde es der Natur unmöglich sein, eine als Flugorgan 
dienende Extremität zu schaffen, ohne innere Stützen derselben. 

Die Möglichkeit erscheint aber doch nicht völlig ausgeschlossen, daß 
die Natur stützende Knochen für Rückenflügel bei Wirbeltieren hätte be- 
schaffen können. Unter den Eidechsen nämlich besitzt die Gattung Draco 
eine Hautduplikatur an den Seiten des Rumpfes zwischen Vorder- und 
Hinterextremität, welche das Tier beim Abspringen von erkletterten 
Punkten als Fallschirm benutzt. Sie wird durch fiinf bis sechs abnorm 
verlängerte Rippen gestützt, wie das Fig. 5 zeigt. 

Fig, 5. 




Diese Rippen sind beweglich, denn sie können mit der Haut wie 
ein Fächer zusammengelegt werden. Es leuchtet ein, daß hier ein 
Weg, und zwar, wie mir scheint, der einzig denkbare, ersicht- 
lich wird, auf welchem die Natur bei Wirbeltieren vielleicht 
zur Entwicklung von Rückenflügeln unter Schonung der Vorder- 
extremität hätte gelangen können. Aber auch das nur unter so 
erschwerenden Umständen, daß es verständlich wird, wenn wir sehen. 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 13 

daß die Natur diesen Weg zwar betrat, aber nicht bis zum Ziele ver- 
folgte. Unter diesen »erschwerenden Umständen« verstehe ich weniger 
die Notwendigkeit, daß die Rippen noch hätten verlängert werden müssen, 
um eine genügende Größe der Flughaut zu ermöglichen ; denn eine solche 
Verlängerung der Rippen würde sich bei dem Gebrauch der Flügel gewiß 
leicht herausgebildet haben; das beweisen uns die Flugsaurier und die 
Fledermäuse, bei denen die Länge des bzw. der Flugfingerknochen be- 
deutend variiert. 

Viel mehr gilt das »Erschwerende« von der Notwendigkeit, bei einem 
Gebrauch als Flugorgan diese Flughaut, und damit die sich stützenden 
Rippen, ganz von dem Rumpfe loszulösen. Die Flughaut läuft jetzt nur 
als ein Saum an den Seiten des Rumpfes dahin, ist daher auch nur 
durch die distalen Hälften der Rippen gestützt, während die proximale 
Hälfte der letzteren im Rumpf steckt und diesen stützt. Wenn sich nun 
hieraus ein brauchbarer, großer Flügel hätte entwickeln sollen, so würde 
die Hautduplikatur sich schließlich bereits an und längs der Wirbelsäule 
von dem Rumpf getrennt haben müssen, so daß sie jederseits der Wirbel- 
säule in Form eines breiten Hautlappens über dem Rumpf und diesen weit 
überragend gelegen hätte. Auch das wäre indessen noch ganz im Bereich 
der Möglichkeit gewesen, wie uns die Bildung wenn auch kleinerer Haut- 
lappen an anderen Stellen des Körpers, z.B. am Kopfe des Chamäleons, beweist. 

Von Interrsse ist übrigens die Anschauung — aber nicht der Be- 
weis — Willistons, daß bei Nyctosaurus, also einem pteranodonten 
Flugsaurier, die hinteren Rippen, welche dünn und fast gerade sind, nicht 
die Bauchhöhle umschlossen, sondern wie bei Draco seitwärts gerichtet 
waren, um das Patagium zu stützen \ 

Das Schwierigste aber würde fiir die Natur darin gelegen haben, daß 
eine so vergrößerte Flughaut nun auch die Rippen schon von der Wirbel- 
säule an zu ihrer Stütze notwendig gebraucht hätte. Die Rippen müßten 
daher bereits nahe ihrer Gelenkungsstelle an den Wirbeln den Rumpf ver- 
lassen haben und in die Hautduplikatur eingetreten sein. Damit aber 
würde der schwere Rumpf des Wirbeltieres der Stütze und Festigkeit, 
welche die Rippen ihm verleihen, und welcher ganz besonders der Rumpf 
eines Wirbeltieres beim Fliegen bedarf, beraubt worden sein. 

' Geological Magazine 1904, S. 59. 



14 Branca: 

In diesen Verhältnissen und Schwierigkeiten mag es begründet sein, 
daß die Natur diesen einzig möglichen Weg, auf welchem för Wirbeltiere 
das Ideal der Flugf ahigkeit : Bildung von Rückenflügeln unter völliger Scho- 
nung aller Extremitäten, erreichbar sein könnte, zwar betreten konnte, in- 
dem sie Draco entstehen ließ; daß sie aber gezwungen war, auf halbem 
Wege, ohne das Endziel zu erreichen, stehenzubleiben. 

So scheint die im Prinzip höchste Methode der Erwerbung 
von Flugfähigkeit nur bei den Insekten möglich, bei den durch 
ein inneres Skelett beschwerten Wirbeltieren aber unmöglich 
zu sein. 

Auch innerhalb der Wirbeltiere ist der Weg*, auf welchem sie das 
Flugvermögen erwarben, anscheinend ein zweifacher gewesen. Den einen 
gingen die Hautflieger, d. h. Fledermäuse und Flugsaurier, den anderen die 
Federflieger, die Vögel. 

Bei Fledermäusen und ausgestorbenen Flugsauriem hat die Natur die 
Flugfähigkeit mit genau demselben Mittel erreicht, auf dem gewisse Wir- 
beltiere wie Krokodile, Frösche, Schwinmivögel usw. ihre Schwimmfähig- 
keit erlangten bezüglich dieselbe doch verstärkten. Wie bei diesen schwim- 
menden Tieren zwischen den Zehen eine Hautduplikatur, bestehend aus 
der dorsalen und ventralen Haut, sich entwickelte, genau ebenso bildete 
sich bei jenen fliegenden die Flughaut zwischen den Zehen bezüglich Fin- 
gern. Die Sache, die Methode, ist also ganz dieselbe und der Unterschied 
liegt lediglich in dem Medium, in dem sie sich bewegen. Mit Hilfe dieser 
Hautduplikatur schwimmen die einen in der Luft, die anderen in bzw. auf 
dem Wasser. (Siehe S. 6.) 

Aus der Verschiedenheit des Mediums mußte sich aber auch 
eine Verschiedenheit der Schnelligkeit ergeben, mit welcher das 
Ziel von beiden Gruppen mittels der gleichen Methode erreicht 
wurde. Das Schwimmvermögen mußte ein viel fi-üher leichter Erreich- 
bares sein, weil in dem dichten Medium des Wassers bereits eine kleine 
Flächenentwicklung der Hautduplikatur genügte, um das Tier kräftig vor- 
wärts zu rudern. In dem so dünnen Medium der Luft dagegen mußte erst 
eine fast imgeheuerliche Flächenentwicklung dieser Hautduplikatur erreicht 
werden, bevor das Tier mit ihrer Hilfe durch die Luft rudern und sich 



Vgl. Anmerkung a auf S. 6. 



Fossile FliAgiiere und Erwerb des FlugvermÖgens, 



15 



gleichzeitig in dieser schwebend erhalten konnte. Entsprechend dieser ge- 
waltigen Flächenentwicklung der Haut mußten natürlich auch die diese 
stützenden Fingerglieder bis zur Monstrosität verlängert werden. 

Am stärksten springt diese Übereinstimmung des Mittels bei Haut- 
schwimmern und Hautfliegem in die Augen, wenn wir von letzteren die 

F%g. 6. 




Fledermäuse betrachten. Abgesehen von dem kurzbleibenden bekrallten 
Damnen*, verlängerten sich hier alle vier übrigen Finger bis zum p]xzeß, 
aber in der Weise, daß nicht so sehr ihre Phalangen, als vielmehr ihre 
Metacarpalia gewaltig lang wurden. Zudem spreizten auch die Finger bis 
zur Handwurzel auseinander, so daß die Flughaut, das Chiropatagium, 
bis an die Handwurzel hin sich zwischen ihnen ausdehnte. 



^ Eine Kralle findet sich übrigens bei frugivoren Fledermftusen auch noch am zweiten 
Finger, obgleich dieser in den Dienst der Flughaut mit hineingezogen ist. 



16 Branca: 

Hier, bei Fledermäusen, haben wir also den Schwimmfuß ins Große 
übersetzt, auf die Hand übertragen und als Flugorgan benutzt, wobei 
freilich die Bewegungen, die mit diesem Organe ausgefilhrt wurden, andere 
sein mußten als die des Schwimrafußes bei den genannten Tieren. 

Zugleich mit den Metacarpalien wurde dann aber auch noch der 
Unterarm verschieden stark verlängert, und das Brustbein erwarb eine Grista 
zum Ansätze der erforderlichen starken Muskeln; die Flughaut wuchs ins 
Ungeheuerliche. 

Eine noch so gewaltige Entwicklung der Handflughaut allein konnte 
ja bei weitem noch nicht genügen, um das Tier durch das dünne Medium 
der Luft zu rudern und zu tragen. Es bedurfte dazu einer Verbreiterung 
des Chiropatagiums durch das, zwischen kleinem Finger und Rumpf sich 
ausdehnende Plagiopatagium. Dazu trat, zwischen Hals und Handwurzel 
und über Ober- und Unterarm sich erstreckend, das Propatagium; und 
zwischen Beinen und Schwanz bildete sich das in seiner- Größenaus- 
dehnung sehr wechselnde Uropatagium. 

Anders bei den Flugsauriern. Hier war die Ähnlichkeit mit einem 
vergrößerten Schwimmfuße, die bei Fledermäusen so deutlich in die Augen 
springt, stark verzerrt. Fig. 7 zeigt einen JiMmphx>rhymhu^ und einen Ptero- 
dactylus, bei denen die Länge der Flugknochen im richtigen Verhältnisse 
gezeichnet ist. Pro- und Uropatagium sind nur vermutet, nicht erwiesen. 

Im Gegensatze zu den Fledermäusen blieb der größte Teil der Hand 
unvergrößert. Der Daumen ging ganz verloren, nur sein Metacarpale blieb 
anscheinend erhalten und ward zum Spannknochen des Propatagiums. Der 
2., 3. und 4. Finger aber, mit starken Krallen versehen, blieben unver- 
ändert, unvergrößert. Lediglich der 5. Finger' mit seinen 4 Phalangen 
vergrößerte sich ins Ungemessene hinein und bildete, indem die 4 Phalangen 



* Ob der FlugfiDger der Pterosaurier wirklich, wie Williston jetzt wieder will 
(Geological Magazine. 1904. S. 59), nicht den 5., sondern den 4. Finger darstellt, wird sich 
auf Grund der Phalangenzahl desselben und der anderen Finger nicht endgültig entscheiden 
lassen. Sollte es der Fall sein, so wQrde es fUr obige Betrachtung ohne Belang sein; es 
hieße dann 4. anstatt 5. Finger. 

Ebenso ist es hierfür auch belanglos, ob der • Spannknochen« dem Daumen angehört 
oder eine selbständige Verknöcherung bildet; die Frage des Vorhandenseins eines Propatagiums 
wird dadurch weder im bejahenden noch im verneinenden Sinne definitiv gelöst. Aber sehr 
wahrscheinlich ist es doch wohl, daß der lOiochen einen Zweck hatte und dieser deutet 
dann auf ein Propatagium hin. 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 17 

ziemlich fest miteinander verbunden wurden, gleichsam eine riesige Schiffs- 
rahe, an welcher, gleich einem dreieckigen, sogenannten lateinischen Segel, 
die Flughaut befestigt war. 

Die Hauptgelenkungsstelle dieser Flughand lag auch nicht, wie bei 
den Fledermäusen, in der Handwurzel, sondern zwischen i . Phalange und 
dem Metacarpale des Flugfingers. Zu dem Zwecke besaß das Metacarpale 

Fig. 7. 




distal eine tief ausgefurchte Rolle, an welcher die i. Phalange gelenkte; 
und diese Phalange trug umgekehrt an ihrem proximalen Ende einen 
Fortsatz, der in eine entsprechende Vertiefung des distalen Metacarpale 
hineinpaßte, ähnlich wie das Olecranon der Ulna in die Fossa Olecrani 
des distalen Humerus faßt, um so ein Umkippen des Flugfingers nach 
oben zu verhindern. 

Auch die Haltung der Hand während des Fliegens war bei Flug- 
sauriem eine völlig andere als bei Fledermäusen. Zwar die Schlagbewegung 
aus dem Schultergelenk mit dem ganzen, ziemlich steifen Arme aus- 
geführt, mußte notwendigerweise bei allen Hautfliegem dieselbe wie bei 
Phfs.-math. Classe. 1908. Abh. I. 3 



18 Branca: 

den Federfliegem sein, nämlich eine unter der Brust zusammenschlagende. 
Wenn wir des besseren Vergleiches halber von der in drei Akte geteilten 
menschlichen Schwimmbewegung ausgehen, bei der unter i das Gleiten 
der horizontal gestellten Hand über das Wasser, bezuglich in demselben, 
verstanden wird, unter 2 das senkrechte Hinabdrücken und schließliche 
Zusammenschlagen der Hände unter der Brust, unter 3 das Vorstoßen der 
Hände bzw. Arme — so entspricht die oben erwähnte Schlagbewegung 
beim Fliegen ganz der hier unter 2 bezeichneten, mit der wir unseren 
Körper im Wasser heben. 

Aber die Handstellimg ist bei allen drei Gruppen eine verschiedene. 
Wir halten beim Schwimmen die Hand mit gestreckten Fingern gerade- 
aus gerichtet, so daß ihre Längsachse mit der des Armes zusammenfallt. 
Die Flugsaurier hielten beim Fliegen die Hand ähnlich wie wir beim 
Schwimmen. Aber da der 2., 3. und 4. Finger mit dem Fluggeschäfte hier 
nichts zu tun hatten, so waren sie vermutlich leicht gekrümmt; die Über- 
einstimmung in der Haltung der Hand bezieht sich daher nur auf den 
Kleinen, den Flugfinger, der in seiner riesigen Länge ungefähr die Ver- 
längerung des Unterarmes bildete; nur ungefähr, da er vermutlich etwas 
nach aufwärts gerichtet war. 

Ganz anders ist dagegen die Handstellung bei den Fledermäusen. 
Hier ist die Hand nicht in der Verlängerung des Unterarmes gestreckt, 
sondern nach unten gebogen dergestalt, daß der kleine Finger ungefähr 
einen Rechten mit der Längsachse des Unterarms bildet: eine Stellung, 
welche wii' nur mit einigem Zwange anzmiehmen vermögen und welche 
die Flugsaurier wohl gar nicht annehmen konnten. Der kleine Finger 
hat also bei Fledermäusen gegenüber den Flugsaurieren eine um mehr 
als 90 Grad voneinander geschiedene Stellung. Auch darin zeigt sich ein 
Unterschied, daß bei den Fledermäusen die Metacarpalia es ganz besonders 
sind, welche sich an der Verlängerung der Flughand beteiligen, wogegen 
bei den Flugsaurieren das Metacarpale des 5. Fingers bei dem größten 
Teile derselben kurz bleibt und nur bei einem kleinen Teile sich gleich- 
falls verlängert. 

Ein schließlicher sehr wichtiger Unterschied zwischen beiden Gruppen 
von Hautfliegern besteht darin, daß die Fledermäuse keine hohlen Knochen 
besitzen, so daß die Last des zu hebenden Körpers hier also eine etwas 
größere bleibt. Bei den Flugsauriern dagegen sind, ganz wie bei den 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 19 

Vögeln, die Knochen meistenteils hohl; ja bei den gewaltigsten Formen, 
denen der Kreidezeit, war ihre Wandung zum Teil bis fast zur Papier- 
dünne reduziert. 

Da nur ein einziger Flugfinger vorhanden war, so ging bei den Flug- 
sauriem das Chiropatagium ohne Grenze in das Plagiopatagium über. Be- 
kanntlich ist dasselbe nur in seltenen Fällen im Abdruck erhalten; das 
Berliner Museum hcit neuerdings eins dieser seltenen Exemplare aus dem 
lithographischen Schiefer erworben. Mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit 
werden wir aber auch, wie bei Fledermäusen, das Vorhandensein eines 
Propatagiums annehmen dürfen, wenngleich ein Abdruck desselben auf- 
fallenderweise bisher noch unbekannt ist; denn das Pteroideum, der Spann- 
knochen, welcher bei einer großen Zahl von Flugsauriem gefunden wurde, 
kann wohl nur die eine Bedeutung gehabt haben, ein vorhandenes Pro- 
patagiüm zu stützen. Vorsicht ist indessen hierin immer noch geboten. 

Ob dagegen auch ein Uropatagium bei den Flugsauriem vorhanden 
war, entzieht sich bisher ganz einem sicheren Urteil. Bei den lang- 
schwänzigen Rhamphorhynchiden müßte das Uropatagium entweder nur 
den oberen Teil des Schwanzes umfaßt haben, oder aber sich in Form 
eines inmier schmaler und schmaler werdenden Hautsaiunes bis an die 
Schwanzspitze erstreckt haben. Nie aber hat man bisher auch nur eine 
Spur eines Abdrucks des Uropatagiums bemerkt; obgleich doch der, durch 
die verkalkte Scheide steife, überaus lange Schwanz so vollkommen bei 
vielen Exemplaren erhalten ist, daß man auch hier erwarten müßte, den 
Abdruck eines Hautsaumes am Schwänze einmal zu finden, wenn er 
überhaupt vorhanden gewesen wäre. Das, was Marsh als Schwanzsegel 
bei Rhamphorhynchus phyllurus (Fig. 7) uns kennen gelehrt hat, kann man 
jedenfalls nicht als Uropatagium bezeichnen, denn seine Fläche steht 
senkrecht zur Fläche des Patagiums, nicht aber parallel mit letzterer, wie 
das bei einem echten Uropatagium der Fall sein müßte. Mit Sicherheit 
geht diese senkrechte Stellung des Schwanzsegels bei Rh. phyllurus aus 
seinen, wenn auch nur knorpligen Stützen hervor, welche oberen imd 
unteren Domfortsätzen, mindestens ihrer Lage nach, entsprechen. Nur um 
es überhaupt sichtbar zu machen, muß man, fälschlich, dieses » Schwanz- 
segel« so zeichnen, als ob es mit dem Uropatagium in einer Ebene liege. 

Es könnte ohne weiteres recht zweifelhaft erscheinen, daß ein einziger, 
so bis zum Exzeß verlängerter Flugfinger, zumal da seine Knochen hohl 

3* 



20 Branca: 

waren, fest genug, also praktisch gewesen wäre, um hohen Anforderungen 
an FlugfShigkeit zu entsprechen. Wir stehen indessen vor der Tatsache, 
daß die Flugsaurier mindestens von der oberen Trias an durch Jura und 
Kreidezeit hindurch bestanden und sich sogar in der letzteren zu Riesen- 
gestalten entwickelt haben, deren Flügelspannweite bis auf 26 Fuß ange- 
geben wird. Mithin muß doch wohl diese Art des Flugmechanismus, 
mindestens ziemlich praktisch gewesen sein. Für hohe Flugfähigkeit sogar 
scheint sodann der weitere Umstand zu sprechen, daß ihre Flughaut 
lang, schmal, spitz zulaufend war, also eine Form hatte, wie sie die guten 
Flieger heute unter Vögeln wie unter Fledermäusen, selbst Schmetterlingen, 
besitzen. Endlich könnte auch die hohle Beschaffenheit ihrer Knochen 
eher dafür als dagegen sprechen, daß die Flugsaurier, zum Teil wenigstens, 
ein bedeutenderes Flugvennögen besessen haben. 

Trotz alledem aber will ein solcher Schluß doch nicht als ganz ge- 
sichert erscheinen. Die Fledermäuse, obgleich wenigstens zum Teil ziemlich 
gute Flieger, haben dennoch keine hohlen Knochen; imd lungekehrt, unter 
den Vögeln geht das Erscheinen der Pneumatizität der Knochen nicht 
imbedingt mit guter Flugfähigkeit Hand in Hand, da diese auch mit 
durch die Körpergröße bedingt wird. Die Dinosaurier endlich, die gar nicht 
fliegen können, besitzen trotzdem hohle Knochen. Dieses Merkmal ist 
also wohl nicht entscheidend. 

Maßgebend jedenfalls dürfte för die Beurteilung dieser Frage aber 
auch der Umstand sein, daß das Stemum der Flugsaurier zwar einen 
langen, nach oben gerichteten Fortsatz besaß, an welchen sich zweifels- 
ohne die Flugmuskeln anhefteten ; daß aber selbst bei den größten Formen 
eine eigentliche Crista Stemi, wie sie die Flugvögel und selbst die Fleder- 
mäuse, wenn auch in geringerem Maße, besitzen, durchaus fehlte. Daraus 
geht doch mit zwingender Notwendigkeit zunächst soviel hervor, daß die 
Muskelmasse, welche sich an diesen Fortsatz des Stemums bei Flugsauriem 
heftete, unmöglich eine relativ ebenso riesige gewesen sein kann, wie 
die, welche sich an die Crista Stemi bei gleichgroßen guten Fliegern 
unter den Vögeln ansetzt. Wenn man mit Recht den Flugvogel 
einen fliegenden Muskel nennen konnte, den Flugsauriern würde 
sicher eine solche Bezeichnung nicht zuteil werden dürfen. Mit 
der geringen Masse der Flugmuskeln aber muß, ceteris pai'ibus, ganz not- 
wendig auch das Flugvermögen ein geringeres gewesen sein. 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 21 

Davon ganz unabhängig wird selbstverständlich bei den Flugsauriern 
das Flugvermögen auch mit der Körpergröße ein verschiedengradiges ge- 
wesen sein, da diese zwischen den winzigen Dimensionen eines Sperlings 
und den riesigen der Kreideformen schwankte, welche unsere gewaltigsten 
heutigen Vögel an Größe noch übertreffen. 

Ganz verschwunden erscheint die Ähnlichkeit zwischen Flug- und 
Schwimmhand, bezüglich Schwimmfuß, bei den Vögeln. Bei diesen fehlen 
der 4. und 5. Finger überhaupt gänzlich, und der Daumen ist zu einem 
Stummel reduziert; die Flughand wird mithin wesentlich nur durch die 
distal verwachsenen 2. und 3. Finger gebildet. Aber auch an diesen sind, 
wie bei Fledermäusen, die Phalangen klein, die Metacarpalia dagegen ver- 
größert. Auch ist, wie bei Fledermäusen und Flugsauriem, der Unterarm 
gegenüber dem Oberarme beträchtlich verlängert: eine Übereinstimmung, die 
immerhin hervorzuheben ist, weil sie offenbar fiir das Flugvermögen einen 
Vorteil darbietet. Während so schon das Knochengenlst gewisse Unter- 
schiede der Federflieger gegenüber den Hautfliegern zeigt, besteht ein noch 
augenfälligerer Unterschied darin, daß die Funktion der Flughaut hier 
ausgeübt wird durch Federn. Das scheint laut dafiir zu «sprechen, daß der 
Weg, den die Federflieger beim Erwerbe ihres Flugvermögens gingen, ein 
ganz anderer gewesen ist als derjenige, den die Hautflieger zurücklegten. 
Und doch könnte das vielleicht nur scheinbar sein; denn wenn wir das 
Federkleid entfernen, so zeigt sich, wie jedes gerupfte Huhn erkennen 
läßt, bei den Vögeln eine dem Propatagium gleichende Hautduplikatur, sogar 
in ähnlich starker Entwicklung wie bei den Hautfliegern, und unterhalb 
des Oberarmes ist gleichfalls, wenigstens die Andeutung einer dem Pla- 
giopatagium gleichenden Hautduplikatur deutlich erkennbar. 

Es fragt sich daher, ob bei den Vögeln diese Hautfalten bedeutungslos, 
oder ob sie nur die letzten Reste eines, bei den Vorfahren der Vögel vor- 
handen gewiesenen wirklichen, aber weit ausgedehnteren Patagiums sind. 
Sollte dem so sein, dann würde der Unterschied zwischen dem Wege oder 
Mittel, welche bei Hautfliegern und den, welche bei Federfliegern zum Er- 
werbe des Flugvermögens führten, nur ein scheinbarer sein. Die auffallende 
Beflederung, welche für die Federflieger ein so völlig anderes Aussehen 
bedingt als fiii' die Hautflieger, sänke dann zu einem in Wirklichkeit neben- 
sächlichen, erst später entstandenen Unterscheidungsmerkmale herab. Die 
Federflieger hätten dann ebenfalls begonnen als Hautflieger; anstatt der 



22 



Branca : 



Ftff.8. 



Haai'e aber hätten sich auf ihrer Haut allmählich Federn ausgebildet, und 
damit wäre die nun unnütz gewordene Hautduplikatur bis auf kleine Reste 
allmälilich reduziert worden. 

Eine solche Entstehung von Federn wird vielleicht einleuchtender durch 
die Betrachtung der absonderlichen Gestalten, welche die Haare der Fledermäuse 
besitzen (Fig. 8)\ Wesentlich ist zwar nur der eigentliche Körper derselben 
behaart, aber auch ihre Flughaut trägt, besonders in der Nähe des Körpers, 
am Uropatagium auch bisweilen bis zur Mitte hin, Haare. Diese Haare nun 

sind bei Fledermäusen ganz eigenartig gestaltet: 
schuppig, wie mit Widerhaken besetzt, wie 
aus ineinandersteckenden Tüten gebildet, deren 
Ränder jedoch ebenfalls weit abstehen; am auf- 
fallendsten bei Phyllorhina, wo sie Schacht- 
halmen mit quirlfbrmigen, abstehenden Ästen 
gleichen. Zwar sind das nur mikroskopisch sicht- 
bai*e Verhältnisse ; aber Größe ist etwas Relatives 
und wenn schon Haare solche an Federn er- 
innernde Gestalten annehmen können, so leuchtet 
es um so leichter ein, daß anstatt der Haare 
bzw. Schuppen überhaupt Federn sich bilden 
\ \W/ ^'M I \ ^^f^ konnten. Die Ursache einer solchen Bildung ist 
\V m V/j S^ freilich damit nicht erklärt; aber angesichts jener 

V 'II \//i ^*' an Federn erinnernden Gestaltung von Haaren 

bei Fledermäusen entsteht die Frage, ob es nicht 
bedeutungsvoll ist, daß gerade bei fliegenden Tieren sich eine so eigen- 
artige Gestaltung der Haare herausgebildet hat; ob also eine solche Ge- 
staltung der Haare etwa mit dem Fliegen in irgendeinem Zusammenhange 
stehen könnte, so daß dann auch die Entstehung von Federn durch das 
Fliegen sich erklären könnte. 

Umgekehrt wieder wird diese Vorstellung vervollständigt durch die 
Betrachtung der langen, ganz dünnen, völlig wie Haare mit aufgespaltener 
Spitze aussehenden Fadenfedem, die man ebenfalls leicht an jedem ge- 
rupften Huhn beobachten kann. 




* Fig. 8 ist entnommen aus C. Koch, Das Wesentliche der Chiropteren. Jahrb. d. Ver- 
eins f. Naturk. im Herzogt. Nassau, 1865, Taf. II. 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 23 

Wären nun in solcher Weise die Vögel wirklich ursprüngliche Haut- 
flieger, so würde es nur zwei prinzipiell verschiedene Mittel oder Wege 
geben, durch die oder auf denen die Natur Flugvermögen erworben hätte': 
die der Insekten und die der Wirbeltiere. Irgendwelche sicheren An- 
haltspunkte dafür, daß die Vögel als Hautflieger begonnen haben 
könnten, liefern indessen weder die Paläontologie noch die On- 
tologie der heutigen Vögel. Wenn aber die allgemeine Annahme 
richtig sein sollte, daß die fliegenden Tiere aus Fallschirmtieren 
sich entwickelt haben, dann müßten ja notwendig auch die 
Federflieger als Hautflieger begonnen haben. Wer alle Flieger auf 
Fallschirmtiere zurückführt, der sagt damit, daß auch die Federflieger sol- 
cher Entstehung sind. 

Eine Beweiskraft wohnt indessen einem solchen auf die allgemeine 
Annahme sich gründenden Schlüsse keineswegs bei; und wenn oben ge- 
sagt wurde, daß selbst jedes Huhn die Spuren von patagiumähnlichen 
Hautfalten deutlich erkennen lasse, so muß man ebenso geltend machen, 
daß auch der Mensch Spuren einer solchen Hautduplikatur zwischen den 
Fingern und unter den Armen besitzt, ohne daß man diese doch mit einer 
ehemaligen Flughaut in Beziehung bringen würde. 

Trotz der Verschiedenartigkeit dieser beiden von der Natur befolgten 
Methoden zeigen übrigens die Flügel dieser Hautflieger und die der In- 
sekten doch auch Übereinstimmendes: ganz nämlich wie bei den Haut- 
fliegem die Flughaut aus einer dorsalen und einer ventralen Hautfläche 
gebildet ward — denn zweifellos mußte bei den ausgestorbenen Flug- 
sauriem doch ebenfalls eine Hautduplikatur vorhanden gewesen sein — 
und noch wird, so besteht auch der Flügel der Insekten aus einer oberen 
und einer unteren Hautfläche, die am Rande ringsum verwachsen; wenn 
auch mit dem Unterschiede, daß diese Häute bei Insekten zum Teil mehr 
oder weniger verhärten, indem sie chitinisieren. 

Auch eines Stützgerüstes bedürfen diese Flügel der Insekten natürlich 
ebenso wie die der Hautflieger; nur daß dieses hier und dort aus sehr 
verschiedenartigem Materiale besteht. Bei den Wirbeltieren konnte die 
Natur die bereits vorhandenen Hand- und Armknochen, nur verlängert, 
dazu verwenden. Bei den Insekten war sie gezwungen, ein Stützgerüst 
aus starken, liohlen Chitinrippen erst zu bilden, indem sie, ähnlich den 
Rippen der Blätter, auf langgestreckten, sich oft verzweigenden Linien eine 



24 Branca: 

stärkere Chitinisierung der Flughaut bewirkte; wobei dann diese Rippen 
gleichzeitig noch anderen Zwecken, zur Aufnahme von Blutflüssigkeit, 
Nerven und Tracheen dienstbar würden. 

Die Insekten gehören also eigentlich gleichfalls zu den 
Hautfliegern; und so ergibt sich, daß wir zwei Gruppen der 
letzteren unterscheiden müssen: 

Hautflieger der Wirbeltiere, deren Stützgerüst aus Knochen, 
aus der bereits vorhanden gewesenen, nur umgewandelten Vor- 
derextremität besteht. Das sind Flugsaurier und Fledermäuse; 

Hautflieger der Wirbellosen, deren Stützgerüst aus zu die- 
sem Zwecke erst sich bildenden Chitinadern besteht; hier ent- 
steht aber die Flughaut in Form von seitlichen Fortsätzen der 
Rückenplatten. Das sind die Insekten. 

Sollten nun gar — was freilich ganz in der Luft schwebt 
— auch die Federflieger ursprünglich Hautflieger gewesen sein, 
bei denen die Flughaut durch die in ihr wachsenden Federn 
nur mehr und mehr verdrängt wurde, dann würde sich er- 
geben, daß die Natur bei Landtieren ein Flugvermögen über- 
haupt nur, wenigstens ursprünglich, durch Bildung einer Flug- 
haut hätte hervorrufen können. Mit anderen Worten: es gäbe 
dann eigentlich überhaupt nur Hautflieger. Und nur darin sei die 
Natur verschiedene Wege gewandelt, daß erstens der Ursprung der Flughaut, 
zweitens und vor allem aber derjenige ihres Stützgerüstes und damit der 
so überaus folgenschwere Eingriff in die Gehorgane, bei Landwirbeltieren 
und Insekten diametral verschiedenartig gewesen wären ; und daß endlich 
bei Vögeln die Funktion der Haut durch Hautgebilde übernommen wurde. 

Andernfalls hätte die Natur gleich von Anfang an zwei verschiedene 
Methoden, wenn ich einmal so sagen darf, befolgt: die eine bei Haut-, 
die andere bei Federfliegem. 

Viel mannigfacher jedenfalls sind die Mittel, mit denen bei Wasser- 
tieren das »Fliegen« in bzw. auf dem Wasser erlangt wurde. Zunächst 
ebenfalls durch Bildung einer Haut zwischen den Zehen, wie z. B. bei 
Schwimmvögeln, Krokodilen usw. Auch die Flossen der Fische bestehen 
ja aus einer Haut, deren Stützorgane durch gegliederte Strahlen oder feste 
Stacheln gebildet werden; indessen die Fortbewegung der Fische wird 
doch wesentlich nicht durch die paarigen Flossen, sondern durch ein ganz 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 25 

anderes Mittel, schlängelnde Bewegungen des hinteren Teiles der Wirbel- 
säule und damit auch der Schwanzflosse, bewirkt. 

Ganz anderer Art ist das Mittel, welches unter den Muscheln die 
Gattung Pecten anwendet, indem sie durch Auf- und Zuklappen der Schalen, 
und zwar mit dem Schloßrande bzw. den Ohren nach hinten, dem ünter- 
rande nach vom* schwimmt. Andere Mollusken, Cephalopoden, schwimmen 
durch ein absolut anderes Mittel, indem sie stoßweise Wasser aus ihrem 
Mantelraume durch ihren Trichterfuß hindurchdrücken. Wieder andere 
Mollusken, Pteropoden, schwimmen, indem sie mittels zweier am Kopfe 
stehender muskulöser, flugeiförmiger Flossen schlagende Bewegungen aus* 
fuhren. Da diese Flossen als ein paariger Fuß aufzufassen sind, so 
schwimmen sie also eigentlich mit Hilfe ihres Fußes. Ganz ebenso 
schwimmen andere Schnecken, wie AncUlaria und 0/it?a, mit Hilfe ihres 
einteiligen Fußes, der aber hier nicht am Kopfe steht; abermals andre 
Mollusken, die Heteropoden, schwimmen zwar ebenfalls mit Hilfe ihres 
Fußes, mehr aber doch mit der ihres ganzen Körpers, indem sie, den 
Rucken nach unten, den Bauch nach oben, den ganzen Körper hin und 
her schlagen. 

Zahlreiche im Wasser lebende Wirbellose schwimmen, oft freilich nur 
im Larvenzustande, indem sie mit ihren Flimmerhaaren rasche, flimmernde 
Bewegungen ausfuhren. Unter den Ascidien vermögen einige zu schwimmen, 
indem sie (Appendikularien) mit ihrem peitschenförmigen Ruderschwanze 
schlängelnde Bewegungen ausftihren. 

So zeigt bereits eine oberflächliche Betrachtung, daß die Art und 
Weise des »Fliegens im Wasser« (S. 6) eine viel verschiedenartigere ist 
als die des Fliegens in der Luft. 

Demgemäß gibt es auch die verschiedensten Vollkommenheitsgrade 
dieser Fortbewegungsfthigkeit im Wasser. Diese kann schließlich herab- 
sinken bis zu dem denkbar tiefsten Grade dieser Fähigkeit; denn gegen- 
über jenen aktiven Schwimmern gibt es bei den wirbellosen Wassertieren 
auch zahlreiche solche, die nur passiv schwimmen. Diese sind zwar nicht 
an den Boden gefesselt, treiben aber nur mehr oder weniger willenlos 
auf oder in dem Meere schwimmend dahin. Das ist ein so niedriges Stadium 
der »Flugfähigkeit im Wasser«, wie es bei der Flugfähigkeit in der Luft 

* Compt. rend. T. 143 1906 S. 611. 
nya.-math, Glosse. 1908. Abh. L 4 



26 B R A N c A : 

überhaupt nicht möglich ist, weil das spezifische Gewicht der Luft dazu 
ein zu geringes ist; denn das Schweben der Vögel, welclies diesem (dau- 
ernden) Stadium im Wasser vergleichbar wäre, ist doch nur ein vorüber- 
gehendes Moment. 

Wenn wir nun die Frage aufwerfen, welcher der geschilderten Wege 
zur Erlangung des Flugvermö^ens von der Natur zuerst beschritten 
wui'de, so ist diese Frage an der Hand der paläontologischen Erfunde 
scheinbar leicht zu beantworten. Sie stößt indessen auf die große 
Schwierigkeit, daß wir nicht sicher wissen, ob die wirkliche Reihenfolge, 
in welcher die Flugfahigkeit der verschiedenen Tiergruppen nacheinander 
entstanden ist, ohne weiteres übereinstimmt mit der uns bis jetzt be- 
kannten geologischen Altersfolge der fliegenden Tiere; denn jeder neue 
Fund kann ja diese Altersfolge xmistoßen. Es läßt sich daher alles 
darüber zu Sagende nur als »anscheinend« sagen. 

Stützen wir uns also, wie ja nicht anders möglich, auf das, was bis- 
herige Funde uns lehren, so zeigt sich, daß von der Natur an- 
scheinend zuerst der Weg beschritten wurde, welchen ich als 
den im Prinzip vollkommensten bezeichnet habe, weil hier das 
Flugvermögen erworben wurde, ohne daß die Geh- bzw. Greifwerkzeuge in 
Zahl und damit in Bewegungsfähigkeit eine Einbuße erlitten (S. 9). Das ist 
der Fall bei den Insekten. Schon im Devon S besonders aber im Karbon 
finden wir eine große Mannigfaltigkeit geflügelter Insekten, welche bereits 
in ganz derselben Weise, wie die heute lebenden, ihre Flügel entwickelt 
zeigen. 

Anscheinend erst sehr viel später, zur Zeit der oberen Trias, 
sehen wir die Natur jenen anderen Weg zur Erlangung des Flug- 
vermögens beschreiten, auf welchem die Tiere diese neue Gabe 
so teuer erkaufen mußten, durch den Verlust der Hälfte ihrer Geh- 
bzw. Greif Werkzeuge und damit viel mehr als der Hälfte ihrer Gehfähig- 
keit. In der genannten Zeit treten uns bekanntlich zuerst die Hautflieger, 
und zwar zunächst in Gestalt der Flugsaurier, entgegen; erst sehr viel 
später dann, mit Beginn des Tertiär, in Gestalt der Fledermäuse. Sollte 
freilich Matschie Recht haben", wenn er den als Mikrolestes bezeichneten 

* Die vermeintliclie PalaeoblatHna aus dem Silur ist kein Insekt, sondern die Wange 
eines asaphiden Trilobiten. Agnus in Coinpt. rend. 1904, S.398. 

' Sitzungsbericlite der Gesellschaft naturforschender Freunde. Berlin 1899, S. 30. 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 27 

Zahn aus dem Rät nicht als den eines Beuteltieres, sondern als den 
einer Fledermaus bestimmt wissen will, dann würden allerdings die 
Fledermäuse zu genau der gleichen Zeit mit den anderen Haut- 
fliegern, den Flugsauriern, vor unserem Auge erschienen sein. 

Es scheint indessen gewagt, diesen Zahn, trotz seiner allerdings un- 
leugbaren Ähnlichkeit mit dem einer Megachiroptere, als einen Fledermaus- 
zahn zu erklären. £inmal deswegen, weil wir Zähne desselben allgemeinen 
multituberkulaten Typus bei Trüylodon Südafrikas noch in ihrem Schädel 
sitzend finden, welcher jedenfalls nicht derjenige einer Fledermaus ge- 
wesen ist; von Seeley wird er sogar als einem Reptil zugehörig be- 
trachtet. (Freilich läßt sich gegen einen solchen Einwurf geltend machen, 
daß bei Trüylodon drei Höckerreihen vorhanden sind, bei Mikrolestes nur 
zwei, und daß auch die Höcker bei ersterem gleichmäßiger und regel- 
mäßiger sind als bei letzterem, wo das eigentlich Höcker- oder Zitzenfbr- 
mige keineswegs so stark ausgebildet ist.) Zweitens deswegen, weil die 
bisher bekannten fossilen Fledermäuse sämtlich nur zu den Mikrochiro- 
pteren gehören. Somit würde Mikrolestes überhaupt der einzige Vertreter 
der fossilen Makrochiropteren sein (was zwar nicht unmöglich, aber imnxer- 
hin auffällig wäre). Drittens endlich (was zwar auch nicht unmöglich, aber 
noch verdächtiger erschiene), weil dann diese älteste Chiroptere in der Trias- 
zeit ganz vereinzelt gegenüber allen anderen, so viel später erst auftretenden, 
tertiären stehen würde. Es liegt indessen auf der Hand, daß bei der durch 
die geringe Größe der Fledermäuse mindestens mitbedingten Seltenheit ihrer 
fossilen Reste alle Schlüsse bezüglich ihres ersten Auftretens mit besonders 
großer Vorsicht zu betrachten sind. 

Die Federflieger tauchen vor unserem Auge zuerst bekanntlich am 
Ende der Jurazeit auf. Sollten sie also wirklich aus Hautfliegern her^ 
vorgegangen sein, dann würde ihr gegenüber den Hautfliegern späteres 
Aufboten ohne weiteres verständlich, weil notwendig erscheinen. 

Von höchster Bedeutung wäre die weitere Frage nach dem Vor- 
handensein fossiler Formen, die man als Übergangsformen aus nichtfliegen- 
den Tieren in fliegende deuten könnte. Soweit unsere bisherige Kenntnis 
reicht, wird man diese Frage kaum bejahen können. 

In devoner und karboner Zeit erscheinen, soviel wir bis jetzt wissen, 
die Insekten sofort als vollkommen fertige, geflügelte Wesen. Zwar treten, 
ganz wie es heute unter ihnen noch Apterogenea gibt, so auch schon in 



28 Branca: 

karboner Zeit solche noch von Uranfang her flügellose Insekten neben 
den geflügelten uns entgegen. Anstatt daß jedoch, wie man fordern 
müßte, die Apterogenea in jenen alten Zeiten gegenüber den geflügelten 
Formen noch stark in der Mehrzahl gewesen sein müßten, erscheinen sie, 
soviel wir zu sehen vermögen, gerade umgekehrt, gegenüber den ge- 
flügelten in relativ noch geringerer Zahl als heute, als vollständiges Unikum. 

Bisher also ist bei den fossilen paläozoischen Insekten weder ein 
Übergang von beflügelten zu unbeflügelten noch eine firüher stärkere 
Verbreitung der Apterogenea zu erkennen. Leicht könnte man freilich von 
den Apterogenea geltend machen, daß sie wegen zu großer Weichheit 
ihrer Körper nicht hätten versteinern bezüglich sich im Abdruck erhalten 
können. Es handelt sich indessen hier nur um das, was tatsächlich heute 
bekannt ist, nicht um das, was sein könnte. 

Ganz ebenso wie die Insekten, so erscheinen, soweit bisherige Kenntnis 
reicht, auch die Flugsaurier sofort in vollkommen typischer Ausbildung. 
Hier würde man jenen Einwurf, daß ihr Körper anfangs zu weich gewesen 
sei, um zu versteinern, sicher nicht machen können; und trotzdem kennen 
wir keinen Übergang. 

Genaues über die Gestalt 4er ältesten Flugsaurier, die in der oberen 
Triaszeit lebten, wissen wir nicht. Es sind uns nur einige Bruchstücke 
von Knochen des Flugfingers bisher bekamit geworden. Immerhin aber 
bieten diese Reste, so geringfiigig sie sind, doch den Beweis dafür, daß 
diese triassischen Formen bereit4s echte Hautflieger, völlig gleich oder doch 
sehr ähnlich denen des Lias gewesen sind ; denn gerade der für diese Formen 
wichtigste aller Knochen, der Flugfinger, ist es ja, der hier erhalten ist. 

In der Liaszeit haben wir bereits ganze Skelette, imd diese zeigen 
bereits durchaus den fertigen Typus des Flugsauriers. Es fehlt also auch 
hier bisher jede Kenntnis von Übergangsformen. 

Wie verhalten sich nun die Vögel in dieser Hinsicht? Archaeopteryx 
wird von Dam es als echter Vogel erklärt, der zwar noch mit gewissen 
Merkmalen der Reptilien versehen sei, wie wir sie aber im Jugendzu» 
Stande heutiger Vögel noch haben. Derartige Dinge werden indessen 
stets verschiedener Deutung fähig sein. Von einem Vogel, der im er- 
wachsenen Zustand noch gewisse Merkmale der Reptilien zeigt, welche 
heutigen Vögeln im erwachsenen Zustande durchaus fehlen, wird man auf 
der anderen Seite auch sagen dürfen, daß er eine Übergangsform sei. 



i 



Fossile Flugiiere und Erwerb des Flugvermögem. 29 

Ich möchte also definieren: Archaeopteryx ist zwar schon voll 
und ganz ein Federflieger, aber durchaus nicht voll und ganz 
ein echter Vogel. Als absoluten Federflieger wird man alles ansehen 
müssen, was, im Gegensatz zu den Hautfliegem, mittels seiner Federn 
fliegt; gleichviel, ob es schon ein richtiger Vogel oder noch ein mit 
Federn versehenes reptilShnliches Wesen ist. Als absoluten Vogel aber 
möchte ich Archaeopteryx nicht erklftren, weil sie den Typus des heutigen 
Vogels doch noch nicht erreicht hat. Archaeopteryx ist, wenn man einmal 
heutige Flugvögel als Vollblut bezeichnen will, doch sicher kein ganzes 
Vollblut, sondern etwa ein — ich will sagen — Neunzehntelblut. Der 
Vergleich mit aus Kreuzung hervorgegangenen Produkten hinkt natürlich, 
aber er ist dennoch bezeichnend, um den Grad de^ beiderseitigen Anteiles 
auszudrücken, der bei dem Worte »Bindeglied« nicht mit ausgedrückt wird. 

Archaeopteryx ist ganz unverkennbar eine der bisher äußerst spärlich 
gesfiten Übergangsformen zwischen zwei gioßen Abteilungen des Tierreiches. 
So sehr es aber auch notwendig erscheint, auf diesem Gebiete alles aus- 
zumärzen, was nicht absolut sicher und beweisend ist, sondern nur in der 
Phantasie und dem Wunsche des betreffenden Forschers begründet liegt, 
ebensosehr ist es doch auf der andern Seite berechtigt, das als Binde- 
glied gelten zu lassen, was auf den Namen eines solchen vollen Anspruch 
hat. Nur muß man sich hierbei das oben Gesagte vergegenwärtigen, daß 
man bei dem Worte »Bindeglied« st<»ts geneigt ist, sich ein »Halbblut« 
vorzustellen, also eine gerade in der Mitte zwischen zwei Gruppen stehende 
Tierform. Davon kann hier keine Rede sein; Archaeopteryx ist ungefähr 
schon ein Neunzehntelblut-Vogel. 

Es handelt sich indessen im vorliegenden Falle gar nicht um die 
Frage, ob Archaeopteryx als Übergangsfomi aus Reptilie in Vogel oder als 
absoluter Vogel zu betrachten sei, sondern um die ganz andere, ob Archaeo- 
pteryx eine Ubergangsform aus einem unbeflügelten oder aus einem haut- 
fliegenden Wesen in einen Federflieger darstelle. Beides ist, glaube ich, 
zu verneinen. Ganz sicher zu verneinen das letztere; denn die fossile 
Form ist ein absoluter Federflieger, ohne jede erkennbare größere Spur 
von Flughaut, als die heute lebenden Vögel sie haben. Aber auch das 
erstere scheint mir zu verneinen. Die Flügel sind zwar nicht groß, 
namentlich nicht spitz auslaufend wie heute bei guten Fliegern, also noch 
nicht so hochgradig spezialisiert.. Wir haben jedoch auch bei heutigen 



30 Branca: 

Vögeln noch ähnlich stumpfe kurze Flügel; und niemand wird sie deshalb 
für solche Übergangsformen ansehen wollen. 

Also ArcJiaeopteryx ist zwar ein Bindeglied aus Reptil in Vogel, aber 
keineswegs auch ein Bindeglied aus einem imbeflügelten oder aus einem 
hautfliegenden Wesen in ein beflügeltes. Wir kennen also bei Vögeln bisher 
eine solche Ubergangsform nicht. 

Über die fossilen Fledermäuse wissen wir am wenigsten. Zwar 
kennen wir sie seit ältester Tertiärzeit; indessen sind ihre Reste wegen 
der Zartheit der Knochen so unvollständig erhalten, daß ein Urteil in 
dieser Beziehung sehr schwierig ist. Immerhin aber kann man auch hier 
nur sagen, daß wir bisher keine Anhaltspunkte für das Vorhandensein 
von Übergängen aus ungeflügelten in beflügelte Fledermäuse besitzen. 

Es sind uns also weder bei Insekten noch bei Flug- 
sauriern, Vögeln und Fledermäusen bisher keinerlei An- 
deutungen eines Vorhandenseins von fossilen Übergangsformen 
aus noch ungeflögelt gewesenen in schon geflügelt gewordene 
Tierformen bekannt. Trotzdem wird man sich immerhin fragen dürfen^ 
wie wir uns überhaupt solche Übergangsformen vorzustellen haben und 
an welchen Merkmalen wir eventuell das Vorhandensein solcher fossilen 
Übergangsformen erkennen könnten. 

Bei den Insekten dürften wir sie wohl zu suchen haben in Formen 
mit 4 noch ganz kleinen und noch gleichen Flügeln in ausgewachsenem 
Zustande. Für die Wirbeltiere dürfte die allgemeine Annahme, wie Döderlein 
sie auch zum Ausdruck bringt, dahin gehen, daß wir diese Übergangs- 
formen zu suchen hätten in der Form von Fallschirm tieren. Also in 
jener, heute zwar kleinen, aber vielgestaltigen Gruppe von Tieren, die 
wie die Hautflieger eine aus dorsaler und ventraler Haut gebildete, nur 
sehr viel weniger ausgedehnte Hautduplikatur besitzen, welche sie nicht 
zum Fliegen, sondern nur als Fallschirm beim Abspringen, also zum 
Abwärtsschweben, benutzen können. Ein Aufwäi'tsschweben ist ihnen 
dagegen unmöglich; in die Höhe müssen sie zuvor mit Hilfe ihrer Füße 
bzw. Krallen klettern. 

Noch heute haben wir einen Vogel, Opisihocomus hoaziey welcher, 
wenn auch nur im jugendlichen Zustande, seine an der Flughand befind- 
lichen Krallen zum Klettern benutzt — wie Döderlein in seiner eingangs 
erwähnten Arbeit hervorhebt, ein Zeugnis dafür, daß die Vorfahren der 



Fossile Flugtiere und Erwerb des FlugüermÖg&ns. 31 

Vögel ursprünglich solcher Krallen zum Emporklettem allgemein bedurften, 
als sie noch niclit emporfliegen konnten. Der älteste Vogel, Archaeopteryx, 
mit seiner bekrallten Flughand, bestätigt solclie Auffassung. Aber auch 
recht viele andere der heute lebenden Vögel, namentlich Raubvögel und 
Strauße, tragen noch heute am Daumen der Flägelhand eine Kralle, wenn- 
gleich sie, wie ich freundlicher Mitteilung des Hrn. Kollegen Reich enow 
entnehmen darf, den Gebrauch derselben zum Klettern auch in der Jugend 
nie mehr üben. Trotzdem liegt auch darin mindestens doch ein Zeugnis 
daför, daß auch bei den Vorfahren unserer heutigen Federflieger die Hand 
bckrallt gewesen ist. 

Wenn nun alle Flieger von Fallschirmtieren ihren Ursprung nahmen, 
so würde es von höchstem Interesse sein, das Vorhandensein von Fall- 
schirmen an fossilen Tieren erkennen zu können. Das einfachste Mittel, 
Erkennen des Fallschirmes selbst, versagt ja leider, da Hautduplikaturen 
nicht erhaltungsfähig sind. 

Selbst nur im Abdruck kennt man die große Flughaut bei Flug- 
sauriem nur ganz ausnahmsweise aus dem Solnhofener Schiefer. Wir 
werden daher kaum erwarten können, den Abdruck einer solchen, zumal 
doch kleineren Fallschirmhaut im Gesteine finden zu können. Trotzdem 
aber würde sich an fossilen Tieren das ehemalige Vorhandensein irgend- 
welcher Hautduplikaturen verraten können, wenn letztere durch Knochen 
gestützt oder etwa mit knöchernen Schuppen bedeckt gewesen wäi'e. 

Wir wollen daher zunächst die heute mit Hautduplikaturen ver- 
sehenen Tiere, gleichviel zu welchem Zwecke sie diese Haut verwenden, 
daraufhin betrachten, inwieweit hier knöcherne Stützen oder ein Schuppen- 
besatz der Hautduplikatur Oberhaupt vorhanden sind. Für mannigfache 
Unterstützung, auch an Material wie bezüglich der Literatur, bin ich hierin 
Hm. Prof. Dr. Tornier zu lebhaftem Danke verpflichtet. 

Unter den Amphibien treffen wir Schwimmhäute bei Fröschen; Rann 
hat bekanntlich nur zwischen den Zehen, also nur an der Hinterextremität, 
eine Schwimmhaut, die freilich bei XenopiLS, der infolgedessen pfeilschnell 
schwimmen kann, eine relativ gewaltige Größe erlangt. Für die vor- 
liegende Betrachtung wichtiger ist indessen eine andere Froschgattung, 
Rhacophorus, von welcher etwa 40 Arten unterschieden sindS die alle 

^ The Cambridge Natural History. Ainphibia and Reptiles. London b. Macmiilan 1901. 



32 Branca: 

durch Haftscheiben an der Spitze der Zehen und Finger sowie durch 
eine nicht nur zwischen den Zehen, sondern auch zwischen den Fingern 
ausgebreitete Schwimmhaut gekennzeichnet sind, Sie dehnt sich zwischen 
den Phalangen imd Metapodien aus. Bei den meisten Arten von Rfiacch 
phorus reicht sie nur bis zur Hälfte des Fußes bezüglich der Hand; nur 
bei wenigen erstreckt sie sich ganz bis vom an die Haftscheibe heran. 
Diese wenigen Arten sind nun auch noch dadurch ausgezeichnet, daß das 
Hand- und Fußskelett relativ stark verlängert ist und daß die auf solche 
Weise noch mehr vergrößerte Hautduplikatur nicht als Schwimmhaut, 
sondern als Fallschirm benutzt werden soll, da die Tiere auf Bäumen 
leben. Außerdem treten aber bei einer Anzahl von R/uicophorus-ATten 
auch noch an anderen Stellen des Körpers Hautlappen auf: an der Ferse, 
an der Hinterseite des Unterarmes, am Ellbogengelenk, über dem After usw. 
Diese sind freilich von so geringer Ausdehnung, daß man sich von irgend- 
einer Bedeutung derselben keine Vorstellimg machen kann. Sie beweisen 
nur, wie bei Fledermäusen, daß, wenn einmal eine auffallende Neigung zur 
Bildung von Hautduplikaturen vorhanden ist, diese keineswegs immer auf 
die Hände bzw. Füße beschränkt bleibt. 

Größe und Wirkimg dieser Fallschirmhaut bei Rhacophortis sind übrigens, 
wie Gadow zeigte, außerordentlich übertrieben worden. Die Angabe von 
Wallace und danach von Brehm, daß Rhacophortis pardalis bei einer 
Länge des Tieres von 6,5 cm eine Flächenausdehnimg der Fallschirmhaut 
von 78 qcm besitze, ist um ^ zu groß; denn sie beträgt nur 18,8 qcm. 
Die auf die Aussage eines Chinesen gestützten Angaben bei Wallace, der 
Chinese habe den Frosch von einem hohen Baume hinabschwebend 
gesehen, ist nach Gadow daher wohl sehr zu modifizieren; denn die 
Fläche der Haut erscheint dazu als eine zu kleine. 

An einem Skelette von Rhacophortis Reinwardti und an zwei Spiritus- 
exemplaren erhielt ich fiir die längste Zehe des Hinter- und Vorderfußes 

einschließlich des Metatarsale und Metacarpale die folgenden Maße: 

Länge 
Hinterfuß Vorderfuß des Rumpfes 

i.'^ÄÄ. Reinwardti., 19,0 mm (Phal. 11 mm, Mt. 8,0 mm) 10,0 mm (Phal. 6,0 mm, Mt. 4,0 mm) 33,0 min 

2. Rh. ReintDardti . , 25,5 •• ( • 14 ■ , » 11,5 •• ) 18,0 •( - 10,0 « , » 8,0 - ) 42,0 • 

3. Rh. maximus ... 40,0 - ( » 23 » , • 17,0 » ) 25,0 • ( ■ 13,0 » , « 12,0 - ) 71,0 • 

Bei 

4. Rana hexadacfyh 31,$ • ( » 19 » , • 12,5 • ) 13,5 • ( - 7»o • » " ^»3 • ) 22,5 . 

5. Rana t€mpararia]sSiO - ( ■ 22 » , - 13,0 « ) 14,3 • ( » 8,5 • , • 5,8 • ) 23,0 - 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 33 

Verhältnis vom Fuß zur Rumpfl&nge 
I. Hinterfuß 0,58:1 Vorderfuß 0,30:1 
a. » 0,60:1 • 0,43:1 

3- - 0,56:1 . 0,34:1 

4. - 1,40:1 " 0,60:1 

5. - 1,52:1 • 0,62:1 

Man sieht, daß Rana relativ längere Zehen besitzt als Rhacophorus, 
zwar nicht am Hinter- aber am Vorderfiiß. Das ist gerade umgekehrt wie 
man erwarten sollte. Indessen ist das f&r die vorliegende Frage ganz neben- 
sächlich. Für diese ist nur dies Ergebnis von Wichtigkeit, daß man bei 
Auffinden einer fossilen Froschform nicht etwa aus einer relativ großen Länge 
der Hand- und Fußknochen auf das ehemalige Vorhandensein eines Fall- 
schirmes mit Sicherheit schließen dürfte. Die Ausdehnung der Haut, 
nicht aber der Knochen, ist eben maßgebend ; denn erstere kann entweder 
die ganzen Hand- bzw. Fußknochen umspannen, bis an deren Spitze sich 
erstrecken, oder sie kann viel weniger ausgedehnt sein. Aber selbst das 
ist nicht allein maßgebend; denn eine andere Froscbform, Xenopus^ besitzt 
vielleidit eine relativ noch größere Haut zwischen den Zehen als Rhaco- 
phorus xmd benutzt sie doch nur als Schwimmhaut. Das Wesentliche 
also för RJwjcophorus liegt darin, daß er zwischen den Zehen und Fingern 
eine Haut hat und diese nie zum Schwimmen, sondern nur als Fall- 
schirm benutzt. 

Während wir von lebenden Amphibien nur diesen einen Vertreter 
eines Fallschirm tieres kennen, gibt es imter den lebenden Reptilien mehrere, 
die mit einer als Fallschirm versehenen Haut ausgerüstet sind. Es ist 
aber bemerkenswert, daß sie bei den Reptilien fast nirgends in solcher 
Weise wie bei Rhacophorus zwischen den Zehen auftreten; und wo das, 
wie bei Fhtychozoim^ dennoch der Fall ist, da geschieht es in sehr 
viel geringerem Grade. 

Unter den Eidechsen gibt es mehrere mit Hautduplikaturen versehene 
Formen. Doch nur eine Gattung benutzt sie als Fallschirm, die zu den 
Baumagamen (Iguanidae) gehörige Gattung Draco. Die anderen verwenden 
sie teils als Schreckmittel ftlr ihre Feinde, teils als Haftorgan beim Klettern. 

Draco taeniopterus besitzt, abgesehen von einem kleinen, als Fallschirm 
bedeutungslosen dreieckigen Hautlappen zu beiden Seiten des Halses, der 
hinter dem Kopfe beginnt und zum Oberarm sich hinzieht, eine flügel- 
artige große Hautfalte, die sich an beiden Seiten des Rumpfes zwischen 
Fhys.-math. Glosse. 1908. Abh, L 5 



34 Branca: 

Vorder- und Hinterextremität ausdehnt; in der Weise jedoch, daß der Arm 
gar nicht, das Bein nur mit dem obersten Teil des Oberschenkels in die 
Falte eingezogen wird. Beide Extremitäten ragen also frei aus dem Rumpfe 
hervor. 

Dieser großen Hautfalte wird bekanntlich eine besondere Eigenart da- 
durch verliehen, daß sie durch 5 bis 6 abnorm verlängerte Rippen getragen 
wird, welche aus dem Rimipfe in die Hautduplikatur hineingehen (vgl. 
Fig. 5). Bei einem ziemlich kleinen der mir vorliegenden Exemplare, als 
Draco taeniopterus bezeichnet, beträgt die Länge der mittleren dieser 6 Rippen 
34 mm, während der Rumpf, vom Halse bis hinter das Sacrum, die Länge von 
49 mm besitzt. Bei einem anderen, etwas größeren Skelette von Draco 
volans beträgt diese Rippenlänge 43,5 mm, bei einer Rumpf länge von 
52 mm; sie ist somit absolut wie relativ größer als bei dem ersteren, da 
sie in demselben Verhältnisse wie bei diesem nur 37 mm messen dürfte. 

Vergleichen wir diese Maße mit denen von RluicopJiorus^ so ergibt sich 
ein Längenverhältnis der den Fallschirm tragenden längsten Knochen (Rippe 
bzw. Hand- oder Fußknochen) zu der des Rumpfes bei: 

Draco taeniopterus 0,69 : i 
Draco volans 0,83 : i 
ÄÄflrcopÄon^ Vorderfuß 0,30—43 : i 
» Hinterfuß 0,56 — 60 : i 

Notgedrungenerweise mußten hier ungleichwertige Knochen miteinander ver- 
glichen werden, bei Draco die Rippen, bei den anderen die Fingerknochen. 
Immerhin läßt sich doch wenigstens erkennen, um wieviel relativ größer 
der die Fallschirmhaut tragende Knochen, somit auch die Haut selbst, bei 
Draco als bei Rhacopliorus sind und wie gewaltig viel größer der Apparat 
aber noch werden müßte, um zimi Fluge dienen zu können. 

Diese 5 — 6 langen Rippen von Draco^ deren vorderste hinter der 
Scapula beginnt, setzen sich in derselben Weise imd ebenso einköpflg an 
die Diapophysen der Wirbel an, wie die hinter ihnen folgenden, kürzer 
und immer kürzer werdenden Rippen, welche nun nicht mehr aus dem 
Rumpfe in die Hautduplikatur hineinreichen. Man wird daher die großen 
Rippen nicht wohl als falsche bezeichnen dürfen, wie wohl geschehen. 

Bei Draco fimhriatvs Kühl zähle ich nur 5 solcher langen Rippen, und 
diese tragen auch nur den vorderen größeren Teil der Fallschirmhaut, wo- 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 35 

gegen der hintere, kleinere, rippenfrei, also stützenlos ist. Auch noch in 
anderer Beziehung unterscheiden sich diese langen Rippen bei beiden Arten. 
Bei Draco taeniopterus ziehen sie in gerader Richtung bis zum Außenrande 
der Hautduplikatur hin und endigen dort, so daß der Außenrand der Haut 
zwischen ihnen ohne Stütze (s. Fig. 5) bleibt. Bei Draco ßmbriatus da- 
gegen biegen die vorderste Rippe, am Außenrande angelangt, die 4 hinteren 
Rippen aber schon in einiger Entfernung von dem Außenrande knieförmig 
nach hinten um und bilden dadurch eine fortlaufende Stütze, welche den 
ganzen Außenrand trägt. Draco hat zwar die Fähigkeit und Gewohn- 
heit, diese flügelähnlichen Organe fächerartig zu entfalten und wieder 
zusammenzufalten; aber er vermag sie nicht zum Fluge auf und ab zu 
bewegend 

An diesen langen Rippen würde nun das ehemalige Vorhandensein 
einer Fallschirmhaut bei fossilen Formen sicher zu erweisen sein. Ks sind 
indessen zwar von anderen Baumagamen, speziell von Iguana oder doch 
von verwandten Vorläufern derselben, Fossilreste gefimden ; von Draco je- 
doch scheint bisher noch nichts bekannt geworden zu sem. 

Auch andere Eidechsen besitzen Hautduplikaturen, benutzen dieselben 
jedoch zu ganz anderen Zwecken. Eigentlich kommen diese Formen daher 
hier, wo es sich um Fliegen und Schweben handelt, nicht in Betracht. 
Trotzdem haben sie ein Interesse für diese Frage, weil es Tiere mit dieser 
eigentümlichen Neigung zur Bildung von Hautduplikaturen sind und weil, 
unter Umständen, eine Hautduplikatur auch einmal verschiedenen Zwecken 
gleichzeitig dienen könnte. So findet sich eine solche bei Chlamydosaurus, 
wo sie in Gestalt einer riesigen Halskrause, die, wie bei Draco der Fall- 
schirm, entfaltet und wieder zusammengefaltet werden kann, den Kopf 
umgibt'. Es fehlt aber bei Chlamydosaurus jede knöcherne oder knorp- 
Uge, oder nur auch bindegewebige Stütze derselben. Ihre Entfaltung und 
Aufrichtung erfolgt, wie Tornier feststellte, nur durch Aufblasen^. Ganz 
dasselbe gilt von der Aufrichtung der am Kopfe befindlichen Hautdupli- 
katur bei CJuzmaeleon. Beiden Tieren gilt dieselbe als Abschreckungsmittel 
den Feinden gegenüber. 



^ G a d o w , Amphibia and Reptiles. The Cambridge Natural History. London 1 901 , S. 5 1 6. 
' Gadow, Amphibia and Reptiles 1901, S. 523. 

^ G. Tornier, Bau und Betätigung der Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleon. 
Zoologische Jahrbücher Bd. ai, 1904, HeA i. 

5* 



36 Branca: 

Wenn nun auch hier eine Anwendung der Hautduplikatur als Fallschirm 
nicht vorliegt, so wäre es doch immerhin von Interesse, zu wissen, ob 
auch in früheren Zeiten schon solche Abschreckfalten gebildet worden 
sind. Das könnte in der Tat der Fall gewesen sein, da Reste der Gattung 
Chlamydosaurus in Australien, wo sie heute lebt, auch fossil gefimden 
worden sind. Indessen handelt es sich hier nur um pleistozäne Schichten. 
Sehr viel älter, dem Eozän von Wyoming entstammend, sind Reste eines 
Chamäleoniden, die jedoch nur in einem Unterkieferfragmente bestehen. 
Angesichts aber des hohen Alters dieses Restes dürfte es doch wohl un- 
zulässig sein, bei dieser Form bereits das Vorhandensein einer solchen 
Abschreckfalte als gesichert annehmen zu wollen; derartiges könnte sehr 
wohl erst späterer Erwerb sein. 

Bei anderen Eidechsen wieder dient die Hautfalte als Haftmittel. Das 
ist der Fall bei Ptychozoon homalocephalumy einer Gattimg der Geckonen. 
Hier verläuft längs beider Seiten des Körpers eine Hautduplikatur, die 
wie der Rumpf mit Schuppen bedeckt ist. Am Kopf, wo sie nur klein 
ist, und am Schwänze, an dessen ganzer Längserstreckung sie in zahlreiche 
Lappen zerschnitten ist, muß sie als Fallschirm gegenstandslos sein. Nur 
am Rumpfe zwischen Vorder- und Hinterextremität, die jedoch völlig 
freibleiben, gewinnt sie, ähnlich wie bei DracOy als bogenförmiger Haut- 
lappen eine größere Ausdehnung. Selbst an der breitesten Stelle aber 
beträgt ihre Breite nur 64 Prozent von der ihres Rumpfes, nämlich 9 mm 
gegenüber der Rumpf breite von 1 4 mm an dem von mir gemessenen 
Spiritusexemplare. Eine ebenfalls mit Schuppen bedeckte Hautduplikatur 
findet sich an den Beinen. Ober- und Unterarm sind an der Vorder- 
wie Hinterseite von derselben begleitet. Ober- und Unterschenkel da- 
gegen tragen sie nur an ihrer Hinterseite ; an der Vorderseite ist nur der 
Unterschenkel vom Knie abwärts mit ihr besetzt. Auch zwischen den 
Zehen der Vorder- und Hinterextremitäten breitet sich hier eine Haut aus. 

Zum Teil sind diese Hautfalten von Ptychozoon überhaupt so klein, 
daß sie als Fallschirm bedeutungslos sein würden; zum Teil aber lassen 
sie sich, auch wenn sie, wie die Rumpffalte, größer sind, infolge ihres 
bogenförmigen Umrisses und des Fehlens von Stützknochen nicht straff 
anspannen. Als Fallschirm könnten diese Hautduplikaturen hier also doch 
wohl keine nennenswerte Verwendung finden, wenngleich das vermutet 
worden ist. Auch Gadow sagt sehr vorsichtig von Ptychozoon: »Es heißt, 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 37 

daß diese Hautlappen als Fallschirm dienen.« Tornier ist indessen 
durch Beobachtung der Tiere zu der Überzeugung gefilhrt worden, daß 
diese Haut mittels seitlicher Bewegungen des Tieres als Saugapparat dient, 
mit welchem dieses sich festheftet. Dasselbe gilt nach Tornier von der 
am Schwänze von Uroplates auftretenden Hautduplikatur. Auch Döderlein 
sagt (8. I, Anm. i), daß keinerlei Beobachtungen vorliegen, die hier einen 
Gebrauch als Fallschirm, den man vielleicht vermuten könnte, bestätigt. 

Sogar von einigen Schlangen, die in Bomeo auf Bäumen leben (zwei 
Arten von Chrysopelaea^ eine Art von Dendrophis), sollen die Eingeborenen 
behaupten, daß sie »fliegen« könnten; und Shelford berichtete auch in 
einem Vortrage vor der zoologischen Gesellschaft in London über Versuche, 
die er mit einer Chrysopelaea darüber angestellt habe. Diese Schlangen 
sollen die Fähigkeit haben, die auf dem Bauch gelegenen großen Schuppen 
vermittels ihrer Muskeln nach einwärts zu ziehen, so daß auf dem ganzen 
Verlaufe des Bauchs eine Längsrinne entsteht. Wenn sich die Schlange 
von einem Baum herabfallen lasse, mache sie sich steif wie ein Stab, 
bilde so einen Hohlraum, imd dieser wirke nun als Fallschirm verlang- 
samend auf den Fall; ganz wie ein der Länge nach aufgeschnittener 
Bambusstab langsamer falle als ein gleicher, der unaufgeschnitten sei'. 

Es scheint, daß von allen oben aufgefahrten Formen bisher keine 
fossilen Vertreter gefunden sind. Bei Absehen von Draco nämlich be- 
sitzen alle diese Eidechsen keine knöchernen Stützen ihrer Hautfalten, die 
sich fossil erhalten und damit das ehemalige Vorhandensein solcher Haut- 
falten anzeigen könnten. Trotzdem aber würde dasselbe bei fossilen 
Formen sich noch durch ein andres Merkmal verraten können: wenn 
nämlich diese Falten mit gegenügend harten Schuppen besetzt gewesen 
wären. Derartiges scheint indessen gleichfalls bisher nicht bekannt ge- 
worden zu sein. 

Auch bei Säugern finden sich bekanntlich solche Hautduplikaturen, 
die als Fallschirme benutzt werden. Unter diesen besitzen die Flug- 
beutler, Petaurus und Acrobates^ keinerlei Stützbildungen in der Haut- 
duplikatur. Ihr etwaiges Vorhandensein in früheren Zeiten kann sich 
daher durch nichts verraten, wenngleich in pleistozänen Schichten 



^ Ich kann nähere Angaben nicht machen, da ich das Obige einem Zeitungsberichte 
ohne nähere Angaben entnehme. 



38 Branca: 

Australiens Flugbeutler in mehreren Gattungen gefunden worden sind. 
Bei dem Flugmaki, Galeopühecus^ findet sich unter allen Säugern die größte 
Fallschirmhaut, die sich sogar zwischen den Fingern bis zu den Krallen 
ausdehnt. Trotz dieser gewaltigen Ausdehnung des Fallschirms wird 
dieser aber weder durch einen Knochen noch durch einen Knorpel gestützt, 
sondern nur durch eine dickere, quer verlaufende Hautfalte. Also auch 
hier keine Möglichkeit der Erkennung im fossilen Zustand. Wohl aber 
sind, ähnlich wie bei den Rhacophorus, hier die Zehen etwas verlängert, 
so daß sich an diesem Merkmal das Vorhandensein einer Fallschirmhaut 
bei fossilen Vertretern dieser Familie vielleicht erweisen lassen könnte. 
Man kennt indessen bisher wohl keine fossilen hierher gehörigen Formen. 

Eine andere Gnippe mit Fallschirmhaut versehener Säuger steht in 
dieser Beziehung günstiger da, weil sie zur Stütze der Haut sogenannte 
Si)annknochen besitzt; ganz ähnlich, wie zu diesem Zwecke die Flugsaurier 
einen von der Hand ausgehenden Knochen und die Fledermäuse einen 
vom Fuße am Hacken ausgehenden Sporn haben. Es sind das zu den 
Nagern gehörige Formen, Flugbilche und Flughömchen. Die beiden 
Gattungen der Flugbilche, Anomalurus imd IdiuruSy sind mit einer solchen 
vom Unterarm ausgehenden, aber nur knorpligen Stütze versehen. In- 
folge ihrer knorpligen Beschaffenheit ist sie leider nicht versteinerungsfahig. 
Auch kennt man mit Sicherheit noch keine fossilen Reste dieser Gattungen. 

Nur die Flughömchen, Pteromys und Sciuropterus, haben, wie die 
Flugsaurier, eine von der Handwurzel abgehende, knöcherne Stütze ihres 
Fallschirmes, welche das ehemalige Vorhandensein eines solchen bei 
fossilen Formen verraten könnte*. Fossile Sciuriden sind auch wohl- 
bekannt seit dem Obereozän; auch die Gattung Sciurus selbst hat bereits 
in dieser Zeit bestanden. Aber bisher dürfte ein solcher Spannknochen 
fossil noch nicht gefunden oder, falls gefunden, doch noch nicht als solcher 
erkannt worden sein. 

Aus alledem geht nun das Folgende hervor: 

Die mit einer als Fallschirm benutzten Hautduplikatur ver- 
sehenen Tiere sind heute, gegenüber der riesigen Zahl der 
anderen Tiere, verschwindend selten; aus früheren Zeiten aber 

* Auch unser Eiclihornchen hat, namentlich in seiner Jugend gut erkennbar, eine 
Hautduplikatur zwischen Ellenbogen und Knie, die jedoch durch keinen Knochen ge- 
stützt wird. 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 39 

hat sich das Vorhandensein von Fallschirmen noch durch keine 
einzige paläontologische Tatsache beweisen lassen, weder durch Auffindung 
eine« Abdruckes der Haut, noch einer Knochenstütze, nocth eines Sc.huppen- 
besatzes derselben; also weder durch Auffindung irgendeiner nachweislich 
mit Fallschirmhaut versehen gewesenen fossilen Tierform, noch durch Auf- 
finden einer mit einer erst sehr kleinen Flughaut versehen gewesenen, fossilen 
Übergangsform aus dem Fallschirm in das Flughautstadium. Das kann natür- 
lich in der Lückenhaftigkeit der paläontologischen Überlieferung seinen Grund 
haben; indessen soll hier ja nur festgestellt werden, was wir zur Zeit kennen. 

Bemerkenswert erscheint immerhin die Tatsache, daß heute 
bei den mit einer Fallschirm-, Abschreck- oder Hafthaut ver- 
sehenen Tieren diese Haut zwar am Rumpfe oder am Halse 
oder an den Armen und Beinen sich ausdehnt; daß sie aber an 
den Zehen und vor allem an den Fingern, also da, wo die Flug- 
haut vor allem vorhanden sein muß, entweder, und fast immer, 
überhaupt ganz fehlt, oder doch eine ganz geringe Ausdehnung 
besitzt. Wesentlich nur R/uzcophorus verhält sich abweichend, indem er 
an den Zehen und auch Fingern eine größere solche Haut trägt. Ebenso 
finden sich bei Propithecus^ einer kleinen Lemurenform, neben einer kleinen 
Hautfalte an den Armen, alle Finger mit Ausnahme des Daumens bis zur 
zweiten Phalanx hin durch eine Hautduplikatur verbunden. Auch Galeopühecus, 
der bald zu Prosimiem, bald zu Chiropteren gestellt wird, hat zwischen 
den Fingern bis zu den Krallen hin eine Flughaut. Aber obgleich er 
unter den Säugern das größte Patagium besitzt, seine Finger, und da- 
mit das Chiropotagium, sind doch so klein geblieben, daß ein derartiger 
Typus unmöglich als Vorfahr irgendeines Flugsauriers oder irgendeines 
anderen Flughautfliegers angesehen werden könnte. 

Überhaupt läßt sich ganz allgemein aussagen: 

Formen, die nicht verlängerte Finger- bzw. Hand- oder 
auch Unterarmknochen besessen haben, können nicht in der 
Ahnenreihe von Flughautfliegern stehen. Folglich kann aus 
Formen, wie sie die heute lebenden Fallschirmtiere darstellen, 
kein Flughautflieger sich entwickelt haben. Höchstens am Vor- 
anfange der letzteren könnten solche kurzgefingerten Formen gestanden 
haben; aber das entzieht sich völlig unserer Erkenntnis; und das, worauf 
es uns hier ankommt, sind Übergangs-, keine Voranfangsformen. 



40 B R A N C A : 

Dagegen würde ein fossiles Tier mit stark verlängerten Handknochen 
und ebenso mit verlängertem Arm, besonders Unterarmknochen, gleich- 
viel, ob man den Abdruck einer Flughaut fSnde oder nicht, der Ahnen- 
schaft von Flughautfliegem verdächtig sein können. 

Etwas anders liegt in dieser Beziehung die Frage hinsichtlich der 
Ahnen der Vögel. Hier ist wesentlich nur der Arm verlängert; wogegen 
zwei Finger, wenn auch relativ lang, doch keineswegs eine so abnorme 
Verlängerung aufweisen, wie das bei Flughautfliegem der Fall ist. 

Wenn auf solche Weise die bisher bekannten fossilen Formen keinerlei 
Anhaltspunkte zur Entscheidung der Frage geben, welches die Ahnen der 
fliegenden Tiere waren, so gewährt leider auch die Ontogenie uns darüber 
keinen Aufschluß. 

Unter solchen Umständen wird man die Frage aufwerfen dürfen, ob 
der erste Anstoß zur Bildung einer Flughaut vielleicht auch (ich sage 
»auch«, nicht »allein«) durch eine Schwimmhaut gegeben sein könnte; 
mit anderen Worten, ob nicht, wenn auch nicht alle, so doch ein Teil 
der Flieger, in letzter Linie aus Tieren hervorgegangen sein könnte, die 
ursprünglich, dauernd oder zeitweise, wasserlebend waren. So befremdend 
das klingen mag, die folgende Betrachtung läßt erkennen, warum man 
eine solche Frage wenigstens aufwerfen dürfte. 

Man stelle sich Rhacaphorus (S. 32) vor, einen Frosch, der seine 
zwischen den Zehen des Fußes imd der Hand befindliche Hautduplikatur 
nur als Fallschirm benutzt, weil er auf Bäumen lebt. Wenn man nun 
einen Rhacophorus in das Wasser werfen würde, was würde er tun? Ich 
meine, er würde seine Fallschirmhaut als Schwimmhaut benutzen; vor- 
ausgesetzt natürlich, daß die Gelenke solcher Art wären, daß sie eine 
Schwimmbewegimg gestatten würden; und warum sollte das nicht sein. 

Wenn man aber weiter fragt, wodurch Rhacophorus wohl diese seine 
Hautduplikatur erstmals erworben haben mag, so will es doch gar nicht 
imwahrscheinlich dünken, daß er, wie andere Frösche, sie urspränglich 
wenigstens in ihren Anfängen, als Schwimmhaut erworben habe; und daß 
er dann, im Gegensatze zu anderen Fröschen, sie später als Fallschirm 
benutzt und weiter vergrößert habe, als er selbst einem vorübergehenden 
Wasserleben gänzlich entsagte. 

Wenn nämlich überhaupt Schwimmhäute und Flughäute 
dadurch entstanden sind, daß die betreffenden Tiere ent- 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens, 41 

sprechende schlagende und stoßende Bewegungen gegen Weisser 
oder Luft gemacht und damit einen Reiz auf ihre zur Bildung 
von Duplikaturen überhaupt neigende Haut ausgeübt haben, 
dann ist aus einer Anzahl von Gründen einzusehen, daß sich 
auf solchem Wege viel leichter und schneller eine Schwimm- 
haut als eine Flughaut bilden konnte. 

1 . Einmal nämlich besteht ein schwerwiegender Unterschied zwischen 
der Ausübung der Schwimmfähigkeit und derjenigen der FlugfÄhigkeit 
darin, daß die Tiere beim Schwimmen von dem vorherigen Besitze einer 
Hautfalte bis zu gewissem Grade unabhängig sind, beim Fliegen jedoch 
in absolutester Abhängigkeit von einer solchen stehen: 

Zahlreiche Tiere schwimmen auch bereits ohne Schwimmhaut. Sie 
machen dabei die entsprechenden Bewegungen ; es wird ein Reiz auf ihre 
Haut an den betreffenden Stellen ausgeübt; und wenn nun ihre Haut zur 
Bildung von Falten überhaupt neigt, so entstehen diese und vergrößern 
sich. Das ist ein Vorgang, der ungemein einleuchtend ist. 

Demgegenüber kann aber kein einziges Tier fliegen, ohne schon vor- 
her eine Flughaut (bzw. Federn) besessen zu haben. Es wird daher niemals 
auch nur den Gedanken fassen können, entsprechende Flugbewegungen zu 
jnachen, bevor es eine solche Haut überhaupt auf irgendeine andere Weise 
erworben hat. Nur also wenn es bereits eine größere Hautfalte an ge- 
eigneter Stelle besitzt, wird es Flugbewegungen machen und sie damit ver- 
größern können. 

2. Das Wasser ist ein ungemein viel dichteres Medium als die Luft. 
Das Wasser wird folglich einen viel stärkeren Reiz auf eine zur Bildung 
von Hautfalten überhaupt neigende Haut ausüben müssen als die Luft. Es 
wird daher auch eine Schwimmhaut viel leichter entstehen können als 
eine Fallschirmhaut. 

3. Dieses Moment wird noch verstärkt durch ein weiteres. Eine Fall- 
schirmhaut wird von einem auf Bäumen lebenden Tiere in der Zeiteinheit, 
sagen wir an jedem Tage, offenbar ganz unvergleichlich viel seltener be- 
nutzt als eine Schwimmhaut von einem im Wasser lebenden Tiere. Letzteres 
kann keine einzige Vorwärtsbewegung im Wasser machen, ohne diese Haut 
zu reizen und damit an deren Vergrößerung zu arbeiten. Ersteres aber 
kann zahllose Bewegungen auf Bäumen machen, ohne die Haut zu reizen; 
und nur dann, wenn es einmal abspringt, wird eine Reizung erfolgen 

Phy8.^maih. Gasse. 1908. Abh, L 6 



42 Branca: 

bzw. an der Vergrößerung der Haut gewirkt werden. Es muß also auch 
aus diesem Grunde eine Schwimmhaut viel schneller, leichter entstehen 
können als eine Fallschirmhaut. 

Vielleicht erklärt es sich aus diesen drei Gründen, warum wir heute 
so viel mehr Tiere mit Schwimmhaut als mit Fallschirmhaut haben. Ob 
das firüher anders, umgekehrt sich verhalten haben soll? 

4. Ein viertes Moment liegt darin, daß, um als Flughaut benutzbar 
zu sein, eine Hautfalte vor allem an den Fingern (und Armen) ausgebildet 
sein muß. Wenn wir nun alle heutigen mit Fallschirm versehenen Tiere 
daraufhin mustern, so ergibt sich (S. 33, 39), daß sie gerade an den Fingern 
fast ausnahmslos keine Hautfalte besitzen. Fast die einzige Ausnahme 
bildet aber Rhacophorus^ d. i. gerade jener Frosch, von dem man doch 
glauben könnte, daß er, wie andere Frösche, seine Hautfalte ui-sprünglich 
als Schwimmhaut erworben hätte. 

So könnte man auf den Gedanken kommen, daß Tiere, die nicht an 
den Fingern oder die nicht auch an den Fingern eine Hautfalte schon 
vorher erworben hatten, von der Umwandlung in Hautflieger, wenn auch 
nicht geradezu ausgeschlossen waren, daß aber doch fiir sie eine solche 
Umwandlung viel umständlicher, viel schwerer war als föi' solche, die 
schon an den Fingern eine Hautfalte erworben hatten. 

Es ergibt sich also aus Obigem, daß die Bedingungen zur Erwerbung 
einer Schwimmhaut wesentlich günstiger liegen als zur Erwerbung einer 
Fallschirmhaut. Dazu gesellt sich der weitere Umstand, daß die mit 
Schwimmhaut versehenen Tiere ja keineswegs notwendig an das Wasser 
gekettet sein müssen, sondern vielfach auch auf dem Lande leben können, 
auf dem mm ihre Schwimmhaut sofort als Fallschirm Dienste leisten kann 
und muß, sobald die Tiere von irgendeiner Erhöhung einmal abspringen. 

Ich will aber damit nicht gesagt haben, aus einer Schwimmhaut * könne 
sich sofort eine Flughaut entwickelt haben ; sondern, aus der Schwimm- 
haut könne, unter Umständen, erst eine Fall schirm haut entstanden sein 



^ Pseudoschwimmh&ute können, wie G. Tornier den experimentellen Nachweis fuiirte 
(Sitzungsber. der Ges. naturf. Freunde, Berlin, Jahrgang 1904, S. 168), als ontogenetische 
Hemmungsbildungen zwischen den Fingern oder Zehen, oder auch zwischen Ober- und Unter- 
schenkel dann entstehen, wenn diese Korperteile während der Ontogenese am normalen In- 
dielänge- oder Auseinanderwachsen gehindert werden. FQr die erstmalige Entstehung echter 
Schwimmhäute aber wird man eine solche abnorme Bildungsweise schwerlich anuehmen können. 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 43 

und aus dieser dann eine Flughaut. Mit anderen Worten : Flughaut mag 
zwar, wie allgemein angenommen wird, aus Fallschirmhaut entstanden sein. 
Aber nicht etwa jedes Fallschirmtier war an sich berufen, Flughauttier zu 
werden, sondern wesentlich nur solche Fallschirmtiere, welche gerade an 
den Fingern eine Hautfalte besaßen. Eine solche aber erwirbt sich aus 
verschiedenen oben dargelegten Gründen viel leichter durch Schwimmen 
als durch Abspringen. Folglich dürfte die Frage nicht ganz unberechtigt 
sein, ob nicht auch (nicht allein) aus Schwimmhäuten Flughäute hervor- 
gegangen sein könnten. 

Das Vorhandensein von Krallen an der Flughand noch heutiger Flieger 
könnte nicht als gegenteiliger Grund geltend gemacht werden, da Tiere 
mit Schwimmhaut ebensowohl Krallen besitzen konnten wie Tiere mit Fall- 
schirmhaut. 

Wenn wir die fliegenden Wirbeltiere in ihrer zeitlichen Entwicklung 
betrachten, so tritt uns der auffallende Umstand entgegen, daß bei den 
beiden (soviel ims bekannt ist) ältesten Gruppen derselben, Vögeln und 
Flugsauriem, schließlich Zahnlosigkeit eingetreten ist. Von den Vögeln gilt 
das durchaus; von den Flugsauriern allerdings nur zum Teil insofern, als 
Pteranodon und Nyctodactylus in der Kreidezeit das Gebiß verloren hatten. 

Aber man wird doch vielleicht nicht mit Unrecht vermutend folgern 
dürfen : die Vögel, weil sie sehr viel länger, bis auf heutige Zeit, gelebt 
haben, konnten es deswegen allmählich bis zur allgemeinen Zahnlosigkeit 
bringen. Die Flugsaurier dagegen, weil sie schon in der jünge- 
ren Kreidezeit ausstarben, haben die Zahnlosigkeit nur erst in 
der Pteranodontengruppe erreicht. Wenn sie aber so lange wie 
die Vögel gelebt hätten, so würden sie gleich diesen wohl eben- 
falls allgemeine Zahnlosigkeit erlangt haben. 

Die (soviel uns bekannt ist) jüngst entstandene Gruppe der fliegenden 
Wirbeltiere, die Fledermäuse, haben dagegen das zahnlose Stadium nicht 
erlangt. Im Hinblick auf das Verhalten jener beiden älteren Gruppen 
wird man aber vielleicht die Vermutung äußern können: 

Die Fledermäuse haben das zahnlose Stadium bisher noch nicht er- 
langt, würden es aber in späterer Zeit ebenfalls erreichen. Allerdings 
zeigt sich gegenwartig noch nicht der geringste Anlauf dazu, so daß es 
hier, in viel höherem Maße als bei den Flugsauriem, lediglich Spekulation 
sein wird, sich in einem solchen Zukunftsbilde ergehen zu wollen. 



44 B B A N C A : 

Jedenfalls aber muß man es auffallend finden, daß die beiden anderen 
von vierfößigen bezahnten Reptilien abstammenden Gruppen der Flugtiere, 
Vögel und Flugsaurier, in übereinstimmender Weise, wenn auch mit mehr 
oder weniger Erfolg, der Zahnlosigkeit verfielen, imd man wird die Frage 
aufwerfen dürfen, ob diese Erscheinung etwa eine gemeinsame Ursache 
gehabt, eine Folge des Fliegens gewesen sein könnte. 

Vergleichen wir Flieger und Nichtflieger miteinander, so zeigen sich 
in ihren äußeren Lebensbedingungen wie in anderer Beziehung vier Unter- 
schiede : 

Die Flugtiere leben, mindestens solange sie fliegen, unter einem 
geringeren Luftdruck als die an die Erdoberfläche gefesselten Tiere; das 
gilt in höherem Grade von denen, die sich zu bedeutenden Höhen er- 
heben und auch in diesen horsten; in geringerem von denen, die sich zu 
keiner nennenswerten Höhe beim Fliegen erheben. 

Ein zweiter, wenigstens för viele Flieger geltender Unterschied ist 
der, daß die Flugtiere sich schneller als andere Tiere fortbewegen. 

Die Flugtiere müssen femer ein relativ weit größeres Maß von Arbeit 
leisten, um sich fortzubewegen, als die nichtfliegenden Tiere; denn sie 
müssen, die Schwere überwindend, ihren Körper durch die Lüfte tragen. 

Als viertes ergibt sich, daß bei Vögeln und Flugsauriem das Skelett 
relativ leichter ist als bei Nichtfliegem, daß also die Tendenz zur Erleichte- 
rung des Skeletts bei ihnen vorhanden ist bzw. war. 

Es erscheint indessen vergeblich, eins oder mehrere dieser Momente 
in ursächliche Beziehung zur Entstehung von Zahnlosigkeit im allgemeinen 
zu bringen. Das Vorhandensein noch anderer zahnlos gewordener Tier- 
gruppen, Schildkröten, gewisser Ichthyosauren (Baptanodon), zahnloser Eden- 
taia, zahnloser Wale, ^viderspricht dem. 

Durch Einwirkung geringeren Luftdrucks kann Zahnlosigkeit nicht 
bedingt werden; denn jene anderen zahnlosen Tiere sind einem solchen 
nicht ausgesetzt. Ja, die Wale sind sogar, solange sie tauchen, umge- 
kehrt einem verstärkten Luftdruck unterworfen. 

Die große Schnelligkeit der Bewegung kann ebenfalls nicht auf 
Zahnlosigkeit hinwirken; denn die Edentata bewegen sich, gerade umge- 
kehrt, durchaus langsam und die Schildkröten sogar extrem langsam. 

Eher ließe sich scheinbar ein Zusammenhang zwischen der gewaltigen 
Arbeit, welche ein Flieger zu leisten hat, und der Zahnlosigkeit, oder 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 45 

weitergehend, und dem geringen Gewichte des Skeletts bei Vögeln und 
Flugsauriem denken; denn wenn die Nahrung ganz wesentlich för die 
gewaltige Arbeitsleistung und f&r Aufbau und Unterhaltung der relativ 
ungeheuerlich großen Flugmuskeln verwendet werden muß, dann wird 
für den Aufbau und die Erhaltung des Skeletts nur ein weniger großer 
Teil der Nahrung, so könnte man folgern wollen, zur Verfögung bleiben. 

Indessen, das Skelett bedarf vorwiegend der Kalksalze, also ganz 
anderer Teile der Nahi-ung, als wesentlich für Muskeln und Arbeitsleistung 
gebraucht werden. Diese beiden Dinge schließen sich folglich nicht aus, 
sondern ergänzen sich vielmehr; jene Folgerung könnte daher gleichfalls 
nicht als stichhaltig anerkannt werden. 

Aber es läßt sich doch nicht verkennen, daß für das fliegende Tier, 
im Gegensatze zu den nichtlliegenden, die Notwendigkeit vorliegt, das Ge- 
wicht des Skelettes möglichst zu erleichtem. Das ist bekanntlich bei 
Vögeln wie bei Flugsauriem durch Herausbildung dünner, markloser Knochen 
erfolgt; und namentlich bei den zahnlosen Flugsauriem, den Pteranodonta^ 
ist das bis zum Exzeß gesteigert gewesen. Völlig im Rahmen dieser 
Tendenz einer Gewichtserleichterung läge es nun, wenn dabei 
auch die schweren Zähne der Flugtiere verloren gehen würden. 
So sehr einleuchtend eine solche Folgerung aber auch ist, bzw. 
zu sein scheint, man könnte sie doch unmöglich als allgemeine 
Ursache der Entstehung von Zahnlosigkeit ansehen; denn 

bei Schildkröten ist das Gebiß verschwunden, obgleich gerade umge- 
kehrt die Tendenz auf eine immer stärker werdende Schwere und Ver- 
dickung des ganzen Skelettes hinauslief; 

bei den zahnlosen unter den Ichthyosauren und Edentaten und Walen 
ist das Gebiß geschwunden, während das Skelett gegenüber demjenigen 
anderer Formen ihrer Verwandtschaft weder eine Tendenz zur Verdickung 
noch eine solche zur Verdünnung erkennen läßt. 

Aus alledem geht für den Verlust des Gebisses hervor: 

Der Verlust des Gebisses kann Hand in Hand gehen, hier mit Leben 
unter geringerem Luftdrucke, aber bei sehr schneller Bewegung oder bei 
gewaltiger Arbeitsleistung, dort mit Leben unter gewöhnlichem oder gar 
stärkerem (Wale) Luftdrucke, aber bei sehr langsamer Bewegung oder ge- 
ringster Arbeitsleistung (Schildkröten). Er kann Hand in Hand gehen, 
hier mit einem Leichterwerden, dort mit einem Schwererwerden, da mit 



46 B R A N C A : 

einem Unverändertbleiben des Gewichtes des übrigen Skelettes. Er kann 
mithin weder die ausschließliche notwendige Folge des einen oder des 
anderen aller dieser Momente sein, sondern muß durch andere Ursachen 
bedingt worden sein, die vielleicht und anscheinend bei den verschiedenen 
zahnlos gewordenen Gruppen ganz verschiedenartige waren. 

Es steht femer die Tatsache fest, daß der Verlust des Gebisses von 
einem gewissen Vorteile doch nur für die fliegenden Tiere sein konnte, 
insofern, alS dadurch ihr Gewicht etwas erleichtert wurde. Für die anderen 
Tiere war dagegen der Verlust des Gebisses, solange die Nahrung dieselbe 
blieb, nur ein Nachteil. 

Hier wie dort aber mußte der Verlust der Zähne erst wieder gutge- 
macht werden, entweder dadurch, daß die Verdauungskräfte um denselben 
Betrag zunahmen, um welchen die Tiere durch den Verlust des Gebisses 
geschädigt worden waren, oder dadurch, daß die Tiere sich zu einer ganz 
anderen, leichter zu bewältigenden und zu verdauenden Nahrang veran- 
laßt sahen. 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 47 



Inhalt. 



Großer Prozentsatz fliegender Tiere S. 3; wesentlich durch die große Zahl der In- 
sekten bedingt S. 4. Den im Wasser lebenden Tieren fehlt das Flugvermogen nur so lange, 
als wir bei der Definition des Begriffes •Fliegen« nur Rücksicht nehmen auf das, was die 
Natur hierbei leistete S. 5; sobald wir aber auf das, was ftir das Tier hierbei das Wichtige 
istt RQcksicht nehmen, haben auch sehr viele Wassertiere das Flugvermögen S. 5; Fliegen 
und Schwimmen sind also für das, was sie dem Tiere geben, ganz dasselbe; firriherer Sprach- 
gebrauch kannte auch für beides nur das eine Wort Schwimmen S. 6. 

Zwei entgegengesetzte Wege, auf denen die Landtiere das Flugvermogen erwarben 
S. 6; bei Wirbeltieren ward die Vorderextremität zum Fiugorgan. Es stand diesem Ge- 
winne also ein schwerer Verlust an Gehvermögen gegenüber S. 7; bei Insekten wurden 
RQckenplatten zum Flugorgan; hier war es also ein verlustloser, reiner Gewinn; folglich 
ist der Weg, den die Insekten bei Erwerb des Flugvermögeos beschritten, der im Prinzip 
voUkommenste S. 9. 

Keine verbindende Brücke führt von einem dieser Wege zum anderen hinüber S. 9. 
Es ist sehr auffallend, daß bei Insekten nicht auch Beine zu Flugorganen wurden, da hier 
die Beine doch so vielgestaltige Spezialisierung zeigen; möglich wäre das der Natur sicher 
gewesen S. 9. Bei Wirbeltieren aber wäre es der Natur fast unmöglich gewesen, Rücken- 
fiügel unter Schonung der Vorderextremität zu erzeugen, wie der Mensch in seiner künst- 
lerischen Phantasie das getan hat S. 10; die notwendige Ausbildung einer starken Crista für 
den Muskelansatz auf dem Rücken wäre zwar leicht möglich gewesen S. 1 1 ; dagegen felilen 
auf dem Rücken die notwendigen Stützorgane der Flügel; nur Draco unter den Eidechsen 
zeigt den einzig möglichen Weg zur Erlangung solcher Stützorgane, mittels der Rippen 
S. 13; damit wäre jedoch die Brust dieser ihr notwendigen Stützorgane beraubt und zum 
Fluge unfähig geworden S. 13. 

Auch innerhalb der Wirbeltiere war der Weg zur Erlangung des Flugvermögens an- 
scheinend ein zweifacher: Hautflieger und Federflieger S. 14. Bei Hautfliegem war das 
Mittel ganz dasselbe wie bei gewissen auf oder im Wasser schwimmenden Tieren, Bildung 
einer Hautduplikatur S. 14; die viel größere Dichte des Wassei*s gegenüber der der Luft 
brachte es aber mit sich, daß das Schwimm vermögen hierbei viel schneller erreichbar 
werden mußte als das Flugvermögen S. 14. Bei Fiedermäusen ist die Ähnlichkeit des Fiug- 
organs mit einem Schwimmfuße größer, bei Flugsauriern verschwindet sie S. 15; andere 
Haltung der Hand bei beiden S. 17; weitere Unterschiede S. 18. Der Grad des Fiug- 
vermögens bei Flugsauriern S. ao ; das Fehlen einer Crista Sterni spriclit notwendig für das 



48 B R A N c A : 

Fehlen so starker Brustmuskeln, wie sie die Fiugvogel haben S. 20. Flugorgan der Vogel 
S. 21; waren sie uraprünglich im Besitze eines größeren Patagiums als heute? S. 21. Ent- 
stehung von Federn wird angesichts der aufTallenden Gestalt der Fledermaushaare leicht 
verstandlich S. 22. Sollten nun die Federflieger aus Hautfliegern ui*sprQnglich hervor- 
gegangen sein, so würde es nur zwei prinzipiell verschiedene Wege geben, auf denen Flug- 
vermögen erlangt wurde, den der Insekten und den der Wirbeltiere S. 23. Wer aber der 
allgemeinen Annahme beipflichtet, daß die Flieger aus Fallschirmschwebern hervorgegangen 
sind, sagt damit, daß auch die Federflieger aus Hautfliegern entstanden sind. 

Ganz wie bei Hautfliegern besteht auch bei Insekten der Flügel aus einer oberen und 
einer unteren Hautfläche; nur das Stützgerüst ist ein anderes S. 23; die Insekten sind also 
ebenfalls Hautflieger S. 24. 

Mannigfacher jedenfalls sind die Mittel, durch die bei Wassertieren das Fliegen im 
Wasser erlangt wurde S. 24. Es gibt aber auch hier die verschiedensten Grade der Voll- 
kommenheit desselben. 

Die Frage, welcher der erwähnten Wege zur Erlangung des Flugvermögens zuerst 
beschritten worden ist, stößt auf große Schwierigkeiten S. 26. Stützen wir uns indessen auf 
das, was bisherige Erfunde lehren, so zeigt sich, daß zuerst der Weg beschritten wurde, 
welcher der im Prinzip vollkommenste war: Flugvermögen ohne Schädigung der Gehwerk- 
zeuge, schon im Devon, Insekten S. 26. Erst zur Zeit der oberen Trias wird der im Prinzip 
unvollkommenere Weg beschritten: Flugvermögen unter Vernichtung der halben Gehwerk- 
zeuge, Wirbeltiere S. 26; zuerst bei Flugsauriern, erst später bei Fledermäusen, falls 
Mikrolestßs nicht etwa eine Megachiroptere war, was indessen nicht wahrscheinlich S. 27. 
Federflieger S. 27. 

Die Frage, ob Ubei^angsformen aus nichtfliegenden Tieren in fliegende bisher bekannt 
sind, ist zu verneinen S. 27. Apterogenea der Insekten schon im Karbon anscheinend ebenso 
selten wie heute S. 28; Flugfinger der Flugsaurier in der oberen Trias und im Lias schon 
völlig wie in späterer Zeit vorhanden; Archofiopteryx ebenfalls schon völliger Federflieger, 
aber nicht völliger Vogel S. 29; Fledermäuse zu mangelhaft erhalten S. 30. 

Die Frage, wie wir uns solche Übergangsformen vorzustellen hätten S. 30; Fallschirm- 
scliweber; die Möglichkeit, fossile Fallschirme erkennen zu können, hängt davon ab, ob diese 
knöcherne Stützorgane hatten oder nicht. RhacophoruSf relative Länge von Hand und Fuß 
S. 32. DracOf relative Länge der Rippen S. 32. Chlamydosaurus S. 35. Ptyehozoon und Uro- 
plates nach Tornier keine Fallschirmschweber. Chryst^laea, PeUmrus und AerolMtes ohne 
Stützbildungen S. 37, Oaleopithecus ebenfalls S. 38. Anomalurus und Idiurus haben nur eine 
knorpelige Stütze S. 38. Lediglich Pieramys und Scktrqpterus besitzen knöcherne Stützen, 
an denen man im fossilen Zustande das Vorhandensein einer Fallschirmhaut erkennen könnte 
S. 38. Es ergibt sich: Heute ist die Zahl der mit Fallschirm versehenen Tierarten eine 
kleine, und aus früherer Zeit kennt man bisher gar keine solchen Formen S. 38. Auch die 
Ontologie der heutigen Flieger ergibt bisher keine Beweise dafür, daß die Flieger aus Fall- 
schirmtieren sich entwickelt haben. Bei den mit Fallschirm versehenen Tieren fehlt diese 
Haut fast stets da, wo die Flugtiere sie vor allem haben müssen, an den Fingern S. 39. 

Es entsteht die Frage, ob nicht der erste Anstoß zur Bildung einer Flughaut auch 
(nicht allein) durch eine Schwimmhaut gegeben sein könnte S. 40. Kein Tier kann auf 
den Gedanken kommen, Flugbewegungen zu machen, ohne bereits eine Flughaut zu haben; 
wohl aber kann ein Tier Schwimmbewegungen machen, ohne eine Schwimmhaut zu haben 
S. 41. Wasser ist auch ein viel dichteres Medium ab Luft, übt daher viel stärkeren Reiz 



Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermögens. 49 

aus auf die Haut 8. 41. Solche Bewegungen werden auch im Wasser viel h&ufiger gemacht 
als in der Luft. Fallschirmhftute fehlen auch meist gerade da, wo Flugliäute am allerersten 
vorhanden sein mOssen, an den Fingern bzw. Zehen, fast nur Rhacqphoms hat solche 8. 4a. 
Bemerkenswert ist die Erscheinung, daß von den fliegenden Tieren die Vögel ganz, 
die Flugsaurier in jüngsten Formen zahnlos geworden sind. Man konnte daher an- 
nehmen, daß alle Flogsaurier schließlich zahnlos geworden sein wOrden, wenn sie lange 
genug gelebt h&tten, und daß die Flederm&use in Zukunft zahnlos werden würden 8. 43. 
Die Ergründung der Ursache dieser Zahnlosigkeit bei Fliegern ist sehr erschwert, weil 
andere Tiere, obgleich unter entgegengesetzten Bedingungen lebend, dennoch ebenfalls zahn- 
los wurden 8. 44. 



Phys.-maih. Classe. 1908. Abh. L 



ANHANG. 



ABHANDLUNGEN NICHT ZUR AKADEMIE GEHÖRIGER 

GELEHRTER. 



über die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 



Von 

L. JACOBSOHN. 



Fhys.-maih, Glosse, 1908, Anhang, Abh, I. 



über die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 



Von 

L. JACOBSOHN. 



F^s.-math. Glaste, 1908.' Anhang. Ahh. I. 



Vorgelegt von Hrn. Waldeyer in der Sitzung der phys.-math. Classe am 19. März 1908. 
Zum Druck verordnet am 26. Mäi*z 1908, ausgegeben am 21. Mai 1908. 






JLfie Kerne des mensclilichen Rückenmarks, d. h. die (Jruppenbildungen der 
in der grauen Substanz gelegenen Nervenzellen, sind schon vielfach Gegen- 
stand eingehendster Untersuchung gewesen. Von Stilling, der zuerst 
(1842, 1843 und 1859) eine genaue Beschreibung der Rückenmarkskerne 
gegeben hat, bis auf die allerneuste Zeit, sind sie entweder im ganzen oder 
in ihren einzelnen Abteilungen durchforscht worden. Allgemeine Übersichten 
über die gesamten Kerngruppen verdanken wir besonders B. Stilling, 
Lockart Clarke und W. Waldeyer. Wälirend die ersten beiden Forscher 
nach den zur Zeit möglichen Untersuchungsmethoden uns vornehmlich eine 
exakte Darstellung der durch ihre Größe oder durch ihre geschlossene An- 
ordnung auffallenden Nervenzellen geben konnten, uns besonders mit den 
Gruppenbildungen der multipolaren Vorderhornzellen, ferner der Dorsalkeme 
und der Zellen des Seitenhorns bekannt machten, hat W. Waldeyer mit 
Hilfe verbessei-ter Technik uns auch die Anordnung der mittleren und 
kleineren Nervenzellen im Zwischenteil der grauen Substanz und im Hinter- 
hom erschlossen. Die Arbeit dieses Autors über »Das Gorillarückenmark«, 
Abhandlungen der K. Preuß. Akad. d. Wissensch. 1888, ist in ihi-er um- 
fassenden Art grundlegend gewesen för alle späteren Forschungen auf 
diesem Gebiete und hat ungemein befruchtend auf die Physiologie und 
Pathologie des Rückenmarks gewirkt. Nach der Arbeit von Waldeyer 
ist bis heute keine weitere so genereller Art erschienen. Die folgenden 
Autoren haben sich dann bemüht, mit Hilfe no§h besserer Methoden ein- 
zelne Kerngruppen des Hals-, Brust- und Lendenmarks noch genauer, sei es 
in ihren Konfigurationen oder in ihren Grenzen oder schließlich in bezug 
auf ihren Zellcharakter zu bestimmen. Dabei wandte sich das Interesse vor- 
nehmlich den großzelligen Gruppen, vor allem den motorische Funktion 
ausübenden großen Vorderhornzellen zu, deren Bestimmung auch fiii* die 



L. Jacobsohn: 



Figi- 



Lokalisation pathologischer Prozesse im Rückenmark immer größere Be- 
deutung gewann. Es seien hier die Forscher (Koelliker, Schroeder, 
van der Kolk, Gerlach, Henle, Schwalbe, Beisso, Laura von älteren 
Autoren, und van Gehuchten und seine Schüler, Marinesco, Sano, 
Müller, Ziehen, Onuf, Bruce u. a. von jüngeren Autoren) genannt. Die 
letzte ausgezeichnete Arbeit von Bruce über den Intermediolateraltrakt 
stammt erst aus ganz jüngster Zeit; sie ging mir zu, als meine Unter- 
suchungsergebnisse schon festgestellt waren. 

Bei der Wichtigkeit, welche in neuster Zeit die Ausdehnung und An- 
ordnung der Kemgruppen für ihre fiinktionelle Bewertung und fiir die Lo- 
kalisation pathologischer Prozesse im Rückenmark gewonnen hat, erschien 
es mir angebracht, in ähnlicher Weise, wie es vor 60 — 70 Jahren Stilling 
und Clarke und vor 20 Jahren Waldeyer getan hatten, nochmals eine all- 
gemeine Durchsicht der Nervenzellen des Rückenmarks auf Grund einer 
vollkommenen, mit dem Nißl sehen Verfahren gefärbten Schnittserie durch 
dasselbe vorzunehmen. Für die Herstellung dieser Serie bin ich einem 

meiner Schüler, Hm. Dr. Kalinowski, zu 
sehr großem Danke verpflichtet. 

Ein frisches Rückenmark eines erwachse- 
nen Mannes wurde zuerst in einem großen Zy- 
linderglase 1 2 Stunden lang in 96 prozentigem 
Alkohol gehärtet. Darauf wurde dies vorge- 
härtete Rückenmark in seine einzelnen Seg- 
mente zerteilt. Die Segmente wurden so be- 
stimmt, daß die Länge jedes einzelnen dem 
Ausbreitungsbezirk der jedem Segment zuge- 
hörigen Wurzel entsprach, soweit diese Aus- 
breitung an der Oberfläche des Rückenmarks 
mit bloßem Auge festgestellt werden konnte 
(Fig. i). Die einzelnen Segmente wurden dann 
weiter in kleinere Stücke geteilt und nach 
2 4 stündiger Härtung in 96 prozentigem Alkohol 
in Paraffin eingebettet. Von sämtlichen Paraffin- 
blöcken wurden fortlaufend Schnitte von 10 bis 20 // Dicke angefertigt, 
so daß also das ganze Rückenmark in eine kontinuierliche Schnittserie 
zerlegt wurde. Diese Schnitte wurden mit Toluidinblau gefärbt und nach 




über die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 5 

Einlegung in Kanadabalsam einer genauen mikroskopischen Untersuchung 
unterzogen. 

Die vorläufigen Resultate dieser Untersuchung sind folgende ^ 

L Nnclei motorii comn ventralis. 

Unter diesem Namen sind die großen multipolaren Zellen des Vorder- 
homs zusammengefaßt. Ihre Beziehung zur quergestreiften Muskulatur 
steht außer jedem Zweifel. 

C. i . Man kann zwei Hauptabteilungen der großen Zellen des Vorder- 
homs unterscheiden. Die eine erföUt in größerer oder geringerer Zahl die 
vordere dreieckig zugespitzte Kuppe des Vorderhorns. Sie erstreckt sich zu- 
weilen am medialen Rande des Hornes bis zur Pyramidenkreuzungsstelle. Sie 
zeigt ein recht wechselndes Aussehen in der Zahl und Lagerung der Zellen. 
Die zweite Hauptabteilung nimmt in einer Anzahl von Schnitten die laterale 
Ecke des durch 3en kreuzenden Pyramidenfaserzug abgetrennten Vorder- 
horns ein, in der Mehrzahl der Schnitte aber ist sie auf die seitlich zer- 
klüftete graue Substanz des Homs verteilt, und einzelne Zellen dieser Ab- 
teilung können sehr weit in die ventrale und dorsale Partie des Seiten- 
stranges hinaus verlagert sein. Diese großen Zellen des Processus reticularis 
nehmen im distalen Bereich von C. i beträchtlich an Zahl ab. 

C. 2. Die Gruppierung der großen Zellen wechselt ungemein oft. In 
der Mehrzahl der Schnitte sind sie unregelmäßig in der ventralen Kuppe 
des Vorderhorns verteilt. In einer immerhin nicht unbeträchtlichen Zahl 
von Schnitten sind sie in zwei Gruppen, je eine in der medialen und in 
der lateralen Zone der Vorderhomkuppe, angesammelt, wobei die An- 
sammlung in der medialen noch häufiger ist, als in der lateralen. Man 
kann also in vielen Schnitten von einer medio-ventralen und einer 
latero-ventralen Gruppe sprechen. Vereinzelte große Zellen findet man 
hier und da teils in der Mitte des Vorderhorns, teils am medio-dorsalen 
Winkel desselben eventuell inmitten der Fasern der vorderen weißen Kom- 
missur. Ebenso trifft man einzelne Zellen in der dorso-lateralen Auszackung 
des Vorderhorns und in dem angrenzenden Processus reticularis (Reste der 
großen lateralen Kemgruppe von C. i). 

* Man vergleiche hierzu die Figuren auf den Tafeln 1 — IX. Die Bezeichnungen C. i, 
D. I, L. I, S. I, Cocc. bedürfen wohl keiner weiteren Erklärung. 



6 L. Jacobsohn: 

C. 3. Die motorischen Zellen sind in einer gi-oßen Anzahl von 
Schnitten in zwei Gruppen, eine medio-ventrale und eine latero-ven- 
trale, geordnet; bald ist die mediale, bald die laterale deutlicher ausge- 
prägt. Namentlich im distalen Abschnitt von C. 3 überwiegt die mediale. 
In den übrigen Schnitten wechselt die Lagerung der Zellen recht oft. Neben 
einer regellosen Verteilung findet man folgende Variationen: die Hauptmasse 
der Zellen liegt in der sagittalen Mittellinie des Homes, während an den 
Randpartien nur einzelne gelagert sind, so daß man an solchen Schnitten 
von einer zentralen Gruppe sprechen könnte. Die zentrale Gruppe erstreckt 
sich entweder durch das ganze Vorderhorn, oder sie liegt mehr im ven- 
tralen oder mehr im dorsalen Teil des Horns. Mitunter lagern sich die 
übrigen großen Zellen kranzförmig um diese zentrale Gruppe herum. Immer 
aber kann man auf folgenden Schnitten konstatieren, daß von* dieser zen- 
tralen Gruppe Zellen bald zur lateralen, bald zur medialen Ginippe herüber- 
führen. Bemerkenswert ist ferner, daß man viele Schnitte findet, in denen 
sich die Zellen beider Gruppen weiter nach dorsal zu verschoben haben, 
als es in C. 2 der Fall war. Mitunter sammeln sich diese dorsal geschobenen 
Zellen auch schon zu Gruppen zusammen; alsdann hat man die ersten 
Anfiinge einer medio-dorsalen und einer latero-dorsalen Gruppe vor 
sich. Wie in C. 2 laufen einzelne Zellen der medio-dorsalen Abteilung bis 
in die weiße Kommissur. 

C. 4. Die medio-ventrale Gruppe der großen Vorderhomzellen er- 
hält einen derartigen Umfang, daß alle anderen Gruppen ihr gegenüber 
bei weitem zurücktreten. In einzelnen Präparaten ist auch eine kleine 
medio-dorsale Gruppe ausgeprägt, deren Zellen sich mitunter reihenartig 
bis in die weiße Kommissur hinschieben. Die laterale Zellgruppe tritt in 
den proximalen zwei Dritteln des vierten Halssegments an Umfang zurück. 
Oft finden sich nur einzelne am lateralen Vorderhornrande liegende Zellen. 
Das Gruppenbild ändert sich erst im distalen Abschnitt von C. 4. Hier 
nimmt die laterale Gruppe an Umfang zu und hat häufig die ganze late- 
rale Zone des Vorderhorns besetzt, öfters ist sie in zwei Abteilungen, 
eine ventrale und eine dorsale, gespalten, von denen nach und nach die 
dorsale das Übergewicht erhält. Daß die Zahl der großen Vorderhomzellen, 
wie in allen Halssegmenten, so auch in C. 4 mannigfachen Schwankimgen 
unterliegt, daß Zerspaltungen in noch kleinere Gruppen vorkommen, daß 
die Zellen in einzelnen Schnitten auch wie regellos zerstreut liegen, daß 



Über die Kerne des menschlichen Rückenmarks, 7 

in wenigen Schnitten kaum eine einzelne große Zelle zu sehen ist, bedarf 
keiner besonderen Erwähnung. Perikomuale große Zellen des Vorderhorns 
waren in C. 4 nicht zu sehen. 

C. 5. Die großen Zellen sind zunächst in zwei Hauptgruppen ge- 
ordnet, eine mediale und eine laterale. Die mediale Gruppe ist in auf- 
fallendem Gegensatz zu C. 4 sehr klein. Die Zellen dieser Gruppe liegen 
gewöhnlich vereinzelt am ganzen medialen Rande des Vorderhorns. Die 
laterale Gruppe ist dagegen in C. 5 stark angewachsen. Sie nimmt den 
ganzen in den Seitenstrang stark vorspringenden Teil des Vorderhorns ein. 
In einzelnen Schnitten bildet sie eine ziemlich geschlossene Gruppe, in der 
Mehrzahl ist sie in verschiedene Abteilungen getrennt. Und zwar kann 
man hier durchweg drei Abteilungen unterscheiden, eine ventrale, eine 
mittlere (intermediäre) und eine dorsale. Die ventrale ist die kleinste ; 
sie teilt sich nicht weiter und liegt in dem stumpfen Winkel, mit welchem 
der ventrale Rand des Vorderhorns zur seitlichen Ausbuchtung desselben 
umbiegt. Die mittlere (intermediäre) Abteilung zerfällt in zwei kleinere 
Gruppen, eine am lateralen Rande gelegene und eine mehr im Innern des 
Homs befindliche (zentrale). Die dorsale Abteilung, die längste von 
den drei lateralen, zieht von der seitlichen Spitze des Horns ziemlich quer 
ins Innere desselben; sie zerßUlt in zwei, mitunter sogar in drei kleinere 
Gruppen, eine äußere (mittlere) und innere. Indem nun die mittlere der drei 
großen Abteilungen des lateralen Zellkomplexes (also die intermediäre) bald 
sich mehr der ventralen, bald mehr der dorsalen nähert, indem auch die 
einzelnen Abteilungen bald mehr verschmelzen, oder sich mehr spalten, bald 
eine ganze oder eine Unterabteilimg fehlt bzw. größer oder kleiner aus- 
geprägt ist, entstehen natürlich die allerverschiedensten Kombinationen in 
der Gruppierung. Immer aber wiederholt sich doch nach einigen Schwan- 
kungen das Bild der drei Abteilungen der lateralen Gruppe, und in vielen 
Schnitten treten auch deutlich die erwähnten Unterabteilungen hervor. 

C. 6, Diese gegebene Grundeinteilung des lateralen Zellkomplexes tritt 
hier noch deutlicher hervor. Die intermediäre Abteilung ist auch äußerlich 
durch eine leichte Vorwölbung des Vorderhomrandes markiert. Diese Ab- 
teilung hat hier eine mehr quere Verlaufsrichtung, so daß sie der dorsalen 
fast parallel ins Innere des Homs sich hinein erstreckt. Wie in C. 5 zer- 
fallen die intermediäre wie die dorsale Abteilung in zwei Unterabteilimgen, 
von denen die innere der intermediären im distalen Abschnitt von C. 6 sehr 



8 L. Jagobsohn: 

groß wird und ziemlich im Mittelpunkt des ganzen Vorderhoms gelegen 
ist. Sie darf deshalb mit Recht als zentrale bezeichnet werden. Wah- 
rend der laterale Zellkomplex sich in C. 6 vergrößert hat, ist die mediale 
Gruppe ganz auflfallig klein, mitunter nur durch i — 2 Zellen repräsentiert, 
oder durch wenige Zellen vertreten, die am medialen Rand entlang laufen. 
Zuweilen sind vereinzelte Zellen am ventralen Rand des Vorderhoms ent- 
lang gelagert. 

C. 7. Hier tritt von den drei Abteilungen des lateralen Zellkomplexes 
die intermediäre noch deutlicher hervor, weil sich hier die kleine Vorwölbung 
des in C. 6 abschüssigen seitlichen Vorderhomrandes, die ihre Lage äußerlich 
markierte, zu einem starken Wulste ausgewölbt hat. In diesem Wulste, 
welcher nunmehr in C. 7 die ventro-laterale Ecke des Vorderhoms ausmacht, 
liegt die äußere Unterabteilung dieser intermediären Zellgruppe, während 
die innere, zentrale Unterabteilung wieder ihre Lage ziemlich im Zentrum 
des ganzen lateralen Zellkomplexes bzw. des ganzen Vorderhoms hat. Diese 
zentrale Unterabteilung ist in C. 7 so konstant und so mächtig, daß sie der 
ganzen Zellkonfiguration das typische Gepräge verleiht. Die Lage der ven- 
tralen der drei Hauptabteilungen des lateralen Zellkomplexes ist nur schein- 
bar durch die seitliche Auswölbung des Vorderhoms nach vom verändert. 
Sie liegt allerdings infolge der seitlichen Auswölbung nicht mehr am ventro- 
lateralen Winkel des Vorderhoms, in Wirklichkeit ist sie aber an der gleichen 
Stelle geblieben. Dieser Umstand ist für die Deutung der drei Abteilungen 
von großer Wichtigkeit. Die latero-dorsale Abteilung ist an Umfang in 
C. 7 etwas zurückgegangen, ihre beiden Unterabteilungen, äußere und innere, 
sind aber meistens gut erkennbar. Die mediale Gruppe ist auch in C. 7 
ungewöhnlich klein. 

C.8. Die Form des Vorderhoms im proximalen Teil von C. 8 gleicht 
auffallend derjenigen von C. 5. Ebenso gleichen auch die Zellgruppen des 
lateralen Komplexes denen von C. 5, nur daß sie in C. 8 einfacher gestaltet 
sind. Sowohl die intermediäre wie die dorsale Abteilung zeigen hier kaum 
mehr Unterabteilungen. Die mediale Zellgruppe ist auch in C. 8 sehr schwach 
vertreten. Im distalen Teil von C. 8 rücken nun durch die rundliche 
Abstumpfung des seitlichen Vorderhornwinkels die drei Abteilimgen immer 
näher aneinander imd sind ofl zu zwei, mitunter sogar zu einer lateralen 
Gesamtgruppe verschmolzen. In vielen Schnitten jedoch kann man auch hier 
noch ganz gut die drei Abteilungen des lateralen Zellkomplexes erkennen. 



über die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 9 

D. ]. Das letztere gilt auch noch von einzelnen Schnitten von D. i, 
obwohl natürlich die Reduzierung und Verschmelzung immer stärker wird. 
In D. 1 wird die mediale Gruppe wieder stärker, sie nimmt hier den sich 
zu einer Kuppe verbreiternden vorderen medialen Winkel ein. 

In D. 2 sieht man noch innen vom Seitenhorn die letzten Reste des 
lateralen Zellkomplexes in Form von zerstreut liegenden ganz kleinen 
Zellgruppen. Die mediale Zellgruppe ist in D. i und D. 2 wieder stärker 
geworden. 

Die Gruppierung der motorischen großen multipolaren Zellen des Hals- 
markes und des angrenzenden obersten Dorsalmarks gestaltet sich also 
folgendermaßen : 

In der Halsanschwellung von C. 5 bis C. 7 kann man deutlich folgende 
Gruppen unterscheiden (Taf. IX Fig. C. 7). 

1. Eine mediale Gruppe, Nucleus motorias medialis. 

Sie liegt am medialen Rande des Vorderhorns und erstreckt sich nicht 
selten von der medio-ventralen Spitze des Horns bis zur vorderen Kom- 
missur. Im allgemeinen ist die Gruppe klein. In der Mehrzahl der Schnitte 
ist sie nur durch wenige Zellen, die in der vorderen Spitze liegen, ver- 
treten; vereinzelte Zellen finden sich oftmals am ganzen medialen Rande 
und können bis in die weiße Kommissur hineingelagert sein ; diese Zellen 
sind dann gewöhnlich etwas langgestreckt und spitzen sich mit einem 
langen Fortsatz aus, der in die Kommissur verschieden weit hineinläuft. 
In wenigen Schnitten sind einige dieser Zellen im Vorderhornanteil der 
weißen Konunissur zu einer kleinen Gruppe vereinigt. In solchen Präpa- 
raten kann man an der medialen Gruppe zwei Abteilimgen unterscheiden: 

a) eine medio-ventrale Gruppe, Nucleus motorius medio- 
ventralis; 

b) eine medio-dorsale Gruppe, Nucleus motorius medio- 
dorsalis. 

2. Eine laterale Gruppe, Nucleus motorius lateralis. 

Dieser laterale Zellkomplex ist sehr groß ; er nimmt die ganze laterale 
Zone des Vorderhorns ein. Er wird nach innen zu ungefähr durch eine 
sagittale Linie begrenzt, welche die Fortsetzung des äußeren Hinterhom- 
Fhys.-math. Glosse. 1908. Anhang. Abh. L 2 



10 L. J A C O B S O 11 N : 

randes bildet, während nach außen der gewölbte laterale Rand des Vorder- 
horns ihn umschließt. 

Der laterale Zellkomplex sondert sich zunächst in drei Al)teilungen: 

a) Eine kleine latero-ventrale Abteilung, Nucleus motorius 

latero-ventralis. 
Sie liegt in der stumpfen ventralen seitlichen Ecke des Vorderhorns 
bzw. in denjenigen Segmenten, in welchen sich das Vorderhorn latero- 
ventral noch weiter auswölbt, in einem zackigen Vorsprunge, der zwischen 
der ebengenannten Auswölbung und der medio-ventralen Vorderhornspitze 
gelegen ist. Sie ist nicht selten mit der unter c aufgefiihrten Abteilung 
zum Teil oder ganz verschmolzen. 

b) Eine größere latero-dorsale Abteilung, Nucleus motorius 

latero-dorsalis. 
Sie erstreckt sich vom latero-dorsalen Winkel des Vorderhorns in 
ziemlich querer Richtung ins Innere desselben, nicht ganz bis zu dem 
Winkel, mit welchem der hintere Vorderhornrand in den äußeren Rand des 
Hinterhoms umbiegt. 

c) Eine größere intermediäre Abteilung, Nucleus motorius 

latero-intermedius. 
Sie liegt zwischen a und b und erstreckt sich in etwas schräger 
Richtung ins Innere des Vorderhorns, so daß sie hier öfters mit der 
inneren Partie von b zusammenstößt. 

Während nun die Abteilung a wegen der Kleinheit an sich keine 
weiteren Unterabteilungen mehr erkennen läßt, sind an b und c je zwei 
solcher (mitunter sogar drei) zu erkennen, und zwar je eine äußere und 
eine innere. Demnach sondert sich der Nucleus motorius latero-intermedius 
in einen 

ä) Nucleus motorius latero-intermedius externus, 
ß) Nucleus motorius latero-intermedius internus, seu Nu- 
cleus motorius centralis. 
Und der Nucleus motorius latero-dorsalis spaltet sich zumeist in einen 
a) Nucleus motorius latero-dorsalis externus, 
ß) Nucleus motorius latero-dorsalis internus. 



über die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 11 

Während nun die großen motorischen Zellen in der Halsanschwellung 
sich in diesen eben angeführten Gruppen lagern, verändert bzw. vereinfacht 
sich die Gruppierung der Zellen sowohl nach aufwärts im oberen Zervikal- 
mark als auch nach abwärts im unteren Zervikal- und im oberen Dorsalmark. 

Nach oben zu Taf. I schwindet zunächst die intermediäre Gruppe des 
lateralen Zellkomplexes, so daß man dann entweder nur zwei laterale 
Gruppen, eine latero-ventrale und eine latero-dorsale, unterscheiden kann; 
oder aber auch diese beiden Gruppen verschmelzen zu einer einzigen, die 
alsdann die ganze laterale Zone des Vorderhorns einnimmt. In C. i ist 
<liese Gruppe zum großen Teil auf den Processus reticularis versprengt. 

Die mediale Abteilung ist in der Zervikalanschwellung spärlich, in 
C. 4 und im distalen Teil von C. 3 aber gut entwickelt. Zuweilen zieht sie 
sich am ganzen medialen Rande bis zur Kommissur entlang bzw. auch 
noch in letztere hinein. In seltenen Fällen ist sie gleichfalls in eine ventrale 
und eine dorsale Unterabteilung gespalten. 

Nach unten zu von der Halsanschwellung, also im distalen Gebiet von 

C. 8, in D. I und in D. 2 Taf. III rucken die drei Abteilungen des lateralen 
Zellkomplexes einander näher und verschmelzen oftmals miteinander. Die 
letzten Reste des lateralen Zellkomplexes sind bis ziemlich zum Ende von 

D. 2 zu erfolgen, wo allerdings nur einzelne Zellen etwas medial vom Seiten- 
homkem angetroffen werden. Die mediale Gruppe, welche in der Hals- 
anschweUung sehr klein war, nimmt in D. i und in D. 2 an Umfang zu. 

Besonders soll hervorgehoben werden, daß sich weiter ins Dorsalmark 
nur die mediale Gruppe fortsetzt. 

Eine Gruppierung der motorischen, großen, multipolaren Zellen des 
Dorsalmarks von D. 3 bis D. 12 ist kaum durchföhrbar. In der Mehr- 
zahl der Schnitte findet man überhaupt so wenige Zellen, daß schon deshalb 
eine Gruppenbildung unmöglich ist. In denjenigen Schnitten, in welchen 
die Zellen reichlicher sind, und das sind die oberen Segmente bis D. 4 
und die unteren Segmente von D. 10 bis D. 1 1, findet man in dauerndem 
Wechsel folgende Variationen: entweder die Zellen sind regellos zerstreut, 
oder sie liegen alle bzw. zum überwiegenden Teil in der Kuppe des Vorder- 
homes. Diese Variation ist wohl die häufigste. Oder die Zellen liegen 
am medialen Rande entlang bis zur vorderen Kommissur, oder sowohl am 
medialen wie lateralen Rande des Vorderhorns. In seltenen Fällen kann 
es vorkommen, daß sie hier am medialen und lateralen Rande sich je in 

2* 



12 L. Jacobsohn: 

zwei Abteilungen spalten; dann könnte man also von einer medio-ventralen, 
medio - dorsalen, latero - ventralen und latero - dorsalen Gruppe sprechen, 
doch müßte man sich bewußt bleiben, daß die beiden lateralen im Dor- 
salmark nur zufällige Abspaltungen der medialen sind. Schließlich ist 
zu erwähnen, daß sie in zwei Gruppen geteilt sein können, von denen 
eine ganz in der Kuppe des Vorderhoms, die andere mehr im Grunde 
desselben gelegen ist. Mitunter findet sich, besonders in den tieferen Dor- 
salsegmenten, daß von der medialen Giiippe die eine oder andere Zelle 
aus dem Vorderhorn in den Vorderstrang heraustritt und ventral von der 
weißen Kommissur gelagert ist. In D. 1 1 und D. 1 2 ist die mediale Gruppe 
stark und konstant; sie zieht sich oft am ganzen medialen Rande herunter. 
Die laterale Gruppe liegt zwischen der ventralen Spitze des Vorderhoms 
und dem im Seitenhorn befindlichen Nucleus sympathicus thoracalis. Sie 
zieht sich öfters an dem abschüssigen lateralen Vorderhomrande hin und 
verschmilzt vielfach mit der medialen zu einer ziemlich großen Gruppe, 
die in der etwas krummschnabelartig geformten ventralen Kuppe gelegen ist. 
L. l bildet das Übergangssegment zwischen der Gruppenlosigkeit des 
Dorsalmarks und der wiederum deutlichen Gruppierung der motorischen 
Zellen des Lumbosakrabnarks. Die großen multipolaren Zellen föllen entr 
weder die ganze nach latero-dorsal abfallende Randzone aus und sind im 
Verlauf dieser Zone in mehrere recht kleine Giiippen gespalten, oder sie 
liegen mehr in der Kuppe des Vorderhoms, oder lagern am medialen Rande 
desselben, oder schließlich sie sind im ganzen Vorderhorn zerstreut. Im 
unteren Abschnitt von L. i , in welchem das Vorderhorn wieder zwei ven- 
trale Winkel zeigt, treten zunächst wieder zwei Gruppen auf, eine mediale 
und eine laterale. Beide liegen am medio-ventralen bzw. latero-ventralen 
Winkel und ziehen sich von dort mehr oder weniger am medialen bzw. 
lateralen Rande entlang. Außerdem sind zwischen ihnen, gewöhnlich auch 
mehr am ventralen Rande, einzelne Zellen gelegen, die sich zuweilen zu 
einer kleinen in der Mitte des ventralen Randes liegenden Gruppe zu- 
sammenschließen können. Die am medialen Rande des Vorderhoms gele- 
gene Gruppe ist in L. i noch die stärkere ; sie teilt sich oft in eine medio- 
ventrale und medio-dorsale Unterabteilung. Letztere zeigt in L. i die Be- 
sonderheit, daß sie entweder ganz oder mit einzelnen Zellen in den an- 
liegenden Vorderstrang ausgetreten ist. Von diesen Zellen zeigen viele eine 
Art Bipolarität, indem ein oder zwei lange Fortsätze in der Richtung zur 



Über die Kerne des menscMichen Rückenmarks. 13 

vorderen Kommissur verlaufen, während ein oder zwei gegenständige dem 
Vorderhorn zugewendet sind. Liegt diese medio-dorsale Gruppe sehr tief 
am Grunde des medialen Randes, so kommen die Fortsätze direkt in den 
Verlauf der Fasern der Commissura alba zu liegen. 

L. 2. Die mediale Gruppe vermindert sich besonders im distalen 
Abschnitt. Die laterale Gruppe tritt deutlich hervor; sie liegt in der 
nach ventral und lateral ausgewölbten lateralen Zone des Vorderhoms; 
sie wechselt in ihrer Ausdehnung und Gestalt und auch im Gehalt ihrer 
Zellen recht oft. Mitunter hat sie Ei- oder Bohnenform, mit der Kon- 
kavität nach innen gerichtet. Im distalen Abschnitt von L. 2 ist sie oft 
in eine ventrale und eine dorsale Untergruppe geteilt; sie kann aber 
auch mehrfach in kleinere Kerngruppen gespalten sein. Die Zellen dieser 
lateralen Gruppe fallen durch ihre Größe auf. Im Zwischenraum zwischen 
der medialen und lateralen Gruppe liegen eine Anzahl lockerer Zellen, die 
si«*,h auch auf einer kleineren Zahl von Schnitten zu einer Gruppe vereinigen 
können. Diese Gruppe liegt dann entweder am ventralen Rande oder etwas 
mehr im Innern des Vorderhoms. Die Zellen dieser Gruppe sind oft von 
kleinerer Gestalt. Im ganzen aber ist die letztgenannte Gruppe recht un- 
beständig. 

L. 3. Die großen multipolaren Zellen des Vorderhoms bilden zwei 
Abteilungen, eine mediale und eine laterale. Die mediale ist sehr klein 
geworden und wird zuweilen nur durch i — 2 Zellen in der medio-ventralen 
Ecke repräsentiert ; ist sie stärker, so verhält sie sich sehr ähnlich wie in 
L. 2. Auch hier überschreiten nicht selten Zellen den medialen Rand und 
treten in den Vorderstrang aus. Die laterale Abteilung ist sehr stark an- 
gewachsen und enthält zumeist sehr große Zellen. Sie nimmt die ganze 
laterale Auswölbung des Vorderhoms ein. Dieser laterale Zellkomplex teilt 
sich nach und nach in verschiedene Untergruppen. Zunächst erkennt man 
oft, daß sich eine ventrale, kuppelartige Abteilung von einer dorsalen, 
breiteren Abteilung trennt. Diese dorsale Abteilung spaltet sich wiederum 
in eine äußere und eine innere Untergruppe. Letztere liegt in der Mittel- 
linie des Vorderhoms, ist aber, weil der ganze laterale Zellkomplex eine 
mondsichelartige Krümmung zeigt, dem ventralen Vorderhomrande stark 
genäliert. Trotzdem kann sie wohl mit Recht als die zentrale Gruppe 
bezeichnet werden. Diese drei eben genannten Gruppen, die latero-ven- 
trale, die äußere latero-dorsale und die innere latero-dorsale, bilden 



14 L. Jacobsohn: 

von jetzt ab gleichsam den Grundstock des ganzen lateralen Zellkomplexes. 
Diese Gruppen, besonders die latero-ventrale mit der äußeren latero-dor- 
salen, verschmelzen oftmals miteinander zu einer mächtigen Gruppe, die 
fast am ganzen lateralen ausgewölbten Rande des Vorderhoms entlang reicht. 
Ebenso sind oft die äußere latero-dorsale und die innere latero-dorsale zu 
einer Gruppe verschmolzen. Die Starke der einzelnen drei Abteilungen 
kann auf den Schnitten sehr wechseln, je nachdem sich das eine Mal Zellen, 
die der einen Abteilung zugehören, mehr einer andern nähern und dann 
mit dieser eine Gruppe bilden, d?is andere Mal das Umgekehrte eintritt. 
Die drei Abteilimgen können sich auch noch weiter spalten. 

Außer diesen größeren, ziemlich beständigen Abteilungen des lateralen 
Zellkomplexes kann man in L. 3 noch gelegentlich zwei kleinere Zellgruppen 
wahrnehmen. Von diesen liegt die eine hinter der äußeren latero-dorsalen 
Abteilung nahe an der Stelle, wo der Seitenrand des Vorderhorns zum Hinter- 
hornwinkel einbiegt. Diese Gruppe ist klein und unbeständig, sie enthalt 
kaum mehr als drei Zellen, und in einzelnen Schnitten kann man erkennen, 
daß sie mit der dorsalen Abteilung in Verbindimg steht. Will man sie 
besonders bezeichnen, so ist es vielleicht zweckmäßig, sie als die retro- 
dorsale Gruppe des lateralen Zellkomplexes anzufahren. Die andere Gruppe 
liegt am ventralen Rande des Vorderhoms in einer kleinen Auszackung, 
ungefähr an der Grenze zwischen dem inneren und mittleren Drittel dieses 
Randes, mitunter ein bißchen mehr lateral. Auch diese Gruppe ist sehr 
klein, besteht auch nur aus i — 4 Zellen und ist unbeständig. Sie enthält 
außerdem gewöhnlich kleinere Zellen als der laterale Zellkomplex. Da sich 
am ventralen Rande noch weiter einzelne zerstreute Zellen finden, und die 
eben genannte Gruppe zu unbeständig ist, so sehe ich von einer Benennung 
derselben ab. 

L. 4. Die mediale Gruppe verhält sich wie in L. 3. Im ganzen ist 
sie schwach entwickelt. Die laterale Gruppe ist sehr stark. Mit der buckel- 
fbrmigen Ausbuchtung des dorso-lateralen Abschnittes des Vorderhorns in 
den Seitenstrang ist zunächst eine etwas kleinere ventrale Zellenabteilung 
von einer größeren dorsalen schärfer getrennt als vorher. Die dorsale Ab- 
teilung zieht sich von dieser Ausbuchtung weit ins Innere des Homs hinein, 
wobei das innere Ende dieser Abteilung dem ventralen Rande näher liegt 
als das äußere. Dieses äußere fiillt die buckelförmige seitliche Auswölbung 
dos Vorderhorns aus, das innere liegt im Zentrum des Vorderhorns. Schlagen 



TU)er die Kerne des menschlicJien Rmkerunarks. 15 

sich nun viele Zellen der dorsalen Abteilung mehr zur ventralen, so schwillt 
diese mehr an, die andere m^hr ab, und umgekehrt. Die dorsale Abteilung 
kann sich einmal in zwei oder drei Untergruppen teilen, die nebeneinander 
in ziemlich querer Richtung liegen und verschieden stark sind ; sie kann sich 
aber außerdem noch in querer Richtung spalten, so daß sie dann aus vier 
kleineren Gruppen besteht. Es kann femer die retrodorsale Gruppe sich 
mit der dorsalen vereinigen, und umgekehrt kann von der dorsalen Ab- 
teilung (besonders der äußeren Gruppe) ein Teil der Zellen zur retrodor- 
salen hinwandern, so daß letztere dann stärker ist als gewöhnlich. Es findet 
eine fortdauernde Veränderung der Gruppenbildung statt, die aufgestellten 
Grundabteilungen kehren aber konstant wieder. Auch die in L. 3 angefahrte 
kleine Gruppe in einer kleinen Auszackung des ventralen Randes sieht man 
in L. 4 in einzelnen Schnitten ziemlich deutlich. 

L. 5. Im proximalen Abschnitt ist die latero-ventrale Gruppe gut 
ausgeprägt; sie liegt im latero-ventralen Vorsprung des Vorderhoms und 
ist von der dorsalen mehr entfernt. Die äußere lÄtero-dorsale Gruppe ist 
stark ; sie ist hier mit der retro-dorsalen verschmolzen, und beide fallen den 
seitlichen Buckel des Vorderhoms aus; dieser Buckel ist jetzt von dem 
latero-ventralen Vorsprung durch einen größeren Zwischenraum getrennt. 
Die innere oder zentrale Gruppe liegt ungefähr an gleicher Stelle wie in 
L. 4, nur erscheint sie kleiner. Die äußere latero-dorsale Gruppe ist viel- 
fach wieder in zwei kleinere Gruppen gespalten. Ist letzteres der Fall, so 
besteht der ganze laterale Zellkomplex aus vier Gruppen, die einen nach 
dem Seitenstrang zu offenen, ziemlich rechten Winkel bilden. Die zentrale 
Gruppe verändert sich vielfach, bald ist sie von der latero-ventralen, bald 
von der latero-dorsalen absorbiert, so daß nur zwei große laterale Gruppen 
bestehen; bald ist sie umgekehrt in zwei isoliert liegende kleinere Gruppen 
gespalten, so daß dann ein Komplex von fünf Gruppen vorliegt. 

Im distalen Abschnitt ist die mediale Zellgruppe so gut wie nicht vor- 
handen; nur ganz vereinzelt trifft man hier und da wenige große Zellen am 
medialen Rande, die bis in die vordere Kommissur laufen. Der laterale 
Zellkomplex ist noch in ziemlich voller Stärke vorhanden, zeigt aber nicht 
so viel Zerspaltungen wie in L. 4 und L. 3. Entweder sämtliche Zellen sind 
in zwei große Gruppen geordnet, von denen die eine im latero-ventralen, 
die andere im latero-dorsalen Buckel des Vorderhoms liegt, oder es sind 
drei Gruppen, eine latero-ventrale, eine latero-dorsale und eine zentrale, 



16 L. Jacobsohn: 

vorhanden. In wenigen Präparaten kommt auch eine Spaltung in vier 
Gruppen, in zwei periplierische und zwei innere, vor. 

S. 1. Eine mediale Gruppe ist ebensowenig vertreten wie in L. 5. 
Die laterale Gesamtgruppe ist schon etwas kleiner. Sie besteht in recht 
vielen Schnitten aus drei, oft ziemlich gleich großen Abteilungen. Diese 
Abteihmgen aber bilden keinen so starken Winkel mehr, sondern lagern 
sich allmählich in einer etwas schrägen Linie, indem die zentrale Gruppe 
etwas mehr an die Peripherie gerückt ist. Vielfach liegen die drei j\btei- 
lungen so dicht zusammen, daß sie einen großen gemeinsamen Zellzug 
bilden. Mitunter sind nur eine große halbkreisförmige ventrale und eine 
eiförmige dorsale Abteilung zu sehen. Letztere kann wiedermn nach dorsal 
zu eine kleine Gruppe abspalten, die Ähnlichkeit mit der in L. 3 genannten 
retrodorsalen hat. 

S. 2. Der laterale Zellkomplex ist in S. 2 bedeutend kleiner geworden. 
In den proximalen Schnitten besteht er noch aus drei Abteilungen ; die Zellen 
gruppieren sich oft so; daß die mittlere zentrale die größte von den dreien 
ist. Weiter nach abwärts verschwindet die latero-ventrale Gruppe und es 
setzen sich an ihre Stelle Zellgruppen des sympathischen Systems (s. weiter 
unten). Es sind dann nur zwei motorische Abteilungen zu sehen, die 
in ihrem Zellengehalt wechseln. In den letzten Schnitten von S. 2 ist der 
laterale ZeUkomplex besonders verkleinert und in einzelne ganz kleine 
Gruppen zersplittert. Die mediale Gruppe fehlt fast vollkommen im proxi- 
malen Gebiet von S. 2, im distalen Bezirk aber ist sie stark ausgebildet. 
Sie liegt gewöhnlich, in der medialen vorderen Ecke des Vorderhoms. 
Auf einer kleinen Anzahl von Schnitten ist außerdem eine neue Gruppe 
zwischen der lateralen und medialen ziemlich am ventralen Rande zu 
sehen. Diese Gruppe würde der Zwischengruppe entsprechen, die sehr klein 
und sehr unbeständig in den oberen Lumbaisegmenten vorhanden war; 
hier ist sie viel stärker, aber nur auf wenigen Schnitten vorhanden. Sehr 
auffallend aber sind im distalen Gebiet viele Gruppen von etwas kleinerer 
Gestalt als die multipolaren großen Zellen, die in kleinen Haufen am ganzen 
medialen und ventralen Rande des Vorderhoms entlang liegen, bis in den 
Bezirk der latero-ventralen Gruppe der motorischen Zellen hineinreichen 
und letztere verdrängen. Sie liegen dicht zusammengedrängt und haben 
große Ähnlichkeit mit den Zellen des Nucleus sympathicus sacralis (s. 
weiter unten). 



Über die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 17 

S. 3. Im proximalen und im kaudalen Teil ist eine mediale Gruppe 
gut ausgebildet. Sie liegt direkt in der medio-ventralen Ecke des Vorder- 
homs. Der laterale Zellkomplex hat sich wiederum vermindert. Er bietet 
sich entweder in zwei Gruppen dar, einer kleineren ventralen und einer 
größeren dorsalen, oder er ist in kleinere Gruppen zerspalten, die in regel- 
mäßigen Abständen am konvexen lateralen Rande entlang lagern. Im 
distalsten Teil von S. 3 sind nur noch so wenige große Zellen im latero- 
dorsalen Gebiet, daß man von einer Gruppe schlecht sprechen kann, 
es folgen schon recht viele Schnitte, wo in der ganzen lateralen Zone 
nicht eine einzige große motorische Zelle zu sehen ist. Die in S. 3 vor- 
handenen motorischen Zellen sind außerordentlich groß; es sind wahre 
Riesenzellen. 

S. 4. Man trifft nur noch sehr selten eine große multipolare Zelle 
im lateralen Gebiet des Vorderhoms. Der laterale Zellkomplex hat an der 
Grenze zwischen S. 3 und S. 4 sein Ende erreicht. Dagegen ist in S. 4 
eine mediale Gruppe, die der vorderen Kommissur dicht anliegt, sehr präg- 
nant ausgeprägt und erscheint ziemlich konstant auf den Schnitten. Sie 
besteht aus 3 — 6 großen nahe beieinander liegenden multipolaren Zellen. 
Sie ist die kaudalste Gruppe der motorischen Zellsäulen des RückeA- 
marks. 

S, 5. Man trifft hin und wieder im Vorderhom eine große multi- 
polare Zelle, ebenso war auch noch im Coccygealmark hin und wieder eine 
große Zelle zu sehen. 

Die Gruppierung der motorischen großen multipolaren Zellen des 
Lumbosakralmarks gestaltet sich also folgendermaßen (vgl. Taf. IX). 

In der Lumbalansch wellung von L. 3 bis S. i kann man folgende 
Gruppen imterscheiden : 

I Eine mediale Gruppe, Nucleus motorius medialis. 

Sie ist in L. 3 und L. 4 schwach entwickelt, sie ist in L. 5 und S. 1 so 
gut wie nicht vorhanden. Wo sie auftritt, besteht sie aus wenigen Zellen, 
die entweder in der medio-ventralen Ecke des Vorderhorns oder am medialen 
Rande desselben liegen. In L. 5 imd S. i und noch weiter abwärts liegen 
Gruppen von Nervenzellen in ihrem Bereich, die leicht för Zellen der me- 
dialen Gruppe gehalten werden können, aber nicht zu letzterer gehören 
(s. weiter unten). 

Phj/s.-math. Classe. 1908. Anhang. Abh. I. 3 



18 L. Jacobsohn:' 

2. Eine laterale Gruppe, Nucleus motorius lateralis. 

Dieser laterale Zellkomplex ist außerordentlich groß. Er nimmt fast 
die äußeren zwei Drittel des gesamten Vorderhorns ein und bildet in 
seiner Gesamtheit einen nach lateral offenen Winkel. Man kann an ihm drei 
größere konstante und zwei kleinere unbeständige Gruppen unterscheiden. 

a) Eine latero-ventrale Gruppe, Nucleus motorius latero-ventralis. 

Sie ist hügelförmig oder mehr kreisförmig und nimmt die latero- 
ventrale Vorwölbung des Vorderhorns ein. 

b) Eine latero-dorsale Gruppe, Nucleus motorius latero-dorsalis. 

Sie ist von ovaler oder auch kreisförmiger Gestalt und liegt in der 
lateralen Vorwölbung des Vorderliorns, sie ist im Mittel die größte von allen. 

c) Eine innere oder zentrale Gruppe, Nucleus motorius (latero) 

internus s. centralis. 

Sie liegt zwischen a und b ungefähr im Zentrum des Vorderhorns, 
bald etwas mehr ventralwärts, bald (besonders in den unteren Segmenten) 
etwas mehr dorsalwärts. 

Diejenigen Zellen dieser drei Gruppen, welche der nächstgelegenen 
benachbart liegen, können nun sich vielfach der Nachbargruppe nähern 
oder sich mehr von ihr entfernen; nähern sie sich der Nachbargruppe, so 
wird letztere größer, erstere kleiner. Dadurch entstehen sehr häufige Va- 
riationen im Größenverhältnis der einzelnen aufgeführten Hauptgruppen. 
Die einzelnen Hauptgruppen können aber auch femer sich mehrfach spalten ; 
dadurch entstehen eine Anzahl von kleineren Gruppen. In der Sagittal- 
richtung spaltet sich gewöhnlich nur immer die eine oder die andere; so 
kommt z. B. das Gruppenbild zustande, daß zwei äußere, peripherische 
Abteilungen und zwei innere, zentrale Abteilungen entstehen*. Spalten 
sie sich aber in querer, transversaler Richtung, so entsteht ein außerordent- 
lich vielgestaltiges Gnippenbild, welches fiinf und noch mehr Unterabteilun- 



^ Will man sie besonders benennen, so kann man die eine als äußere zentrale oder 
Nucleus motorius dorso-centralis und die andere als innere zentrale oder Nucleus 
motorius ventro-centralis benennen. 



über die Kerne des menscMicJien Rmkenmarks. 19 

gen enthalt. Das Bild wechselt beinahe auf jedem Schnitt. Es kommt sehr 
oft vor, daß die eine oder die andere Abteilung ganz zu verschwinden 
scheint, um dann nach wenigen folgenden Schnitten wieder zu erscheinen. 
Die beiden recht unbeständigen Gruppen sind: 

d) Eine ventrale Gruppe, Nucleus motorius ventralis. 
Diese Gruppe ist in L. 3 und L. 4 in einem kleinen Vorsprunge am 
ventralen Rande des Vorderhorns gelegen. Sie besteht aus höchstens vier 
Zellen, die gewöhnlich etwas kleiner sind als die Zellen der großen seit- 
lichen Nachbargruppen. Sie ist, wie gesagt, nur in vereinzelten Schnitten 
vorhanden und enthalt vielfach nur i — 2 Zellen. Im unteren Lenden- und 
oberen Sakralmark ist sie nicht zu sehen. Nur in S. 2 war auf wenigen 
Schnitten ein Homologon dieser Gruppe zu beobachten Da aber auch 
sonst am ventralen Vorderhomrande vereinzelte große Zellen vorkommen, 
so ist es überhaupt zweifelhaft, ob man diese ganz kleine und unbestän- 
dige Ansammlung in L. 3 und L. 4 als besondere Gruppe betrachten soll. 

e) Eine retrodorsale Gruppe, Nucleus motorius retrodorsalis. 
Diese Gruppe liegt dorsal von der großen latero-dorsalen Abteilung 
fast dicht am Rande, mit welchem das Vorderhorn in das Hinterhom 
übergeht. Sie ist auch ziemlich klein und bildet wahrscheinlich nur eine 
kleine Abspaltung von der großen latero-dorsalen Abteilung, mit der sie 
im unteren Lendenmark und im Sakralmark oft verschmolzen ist. 

Die Veränderungen, welche nun nach aufwärts imd nach abwärts mit 
diesen Gruppen der motorischen Zellen vor sich gehen, sind folgende: 

Nach aufwärts nimmt die mediale Gruppe an Umfang zu, sie ist im 
proximalen Teil von L. 2 und in L. i von ansehnlicher Größe. Sie ist dann 
zuweilen auch wieder in eine ventrale und eine dorsale Untergruppe ge- 
teilt, so daß man alsdann von einem Nucleus motorius medio-ven- 
tralis und einem Nucleus motorius medio-dorsalis sprechen kann. 
In den oberen Lumbaisegmenten hat die mediale Gruppe die Eigentüm- 
lichkeit, daß sie mit einzelnen oder mit einem größeren Teil ihrer Zellen 
bis weit in den Vorderstrang heraustritt. 

Der laterale Zellkomplex bildet im proximalen Teil von L. 3 einen 
nach vorn imd innen offenen Winkel und hat in L. 2 eine mondsichel- 

3* 



20 L. Jacobsohn: 

förmige oder bohnenartige Gestalt, wobei die konvexe Fläche dem konvexen 
Seitenrande des Vorderhoms und die konkave Fläche nach medio-ventral 
gerichtet ist. Es lassen sich hier in L. 2 nur eine latero-ventrale und eine 
latero-dorsale Abteilung erkennen. Oftmals sind auch diese beiden zu einem 
einzigen großen Kern verschmolzen. L. i bildet das Übergangsgebiet vom 
Dorsal- zum Lumbahnark ; liier ist nur eine verhältnismäßig kleine laterale 
Gruppe zu sehen, die sich am ganzen abschüssigen Seitenrande des Vorder- 
homs gewöhnlich in Form von kleineren Gruppen bis zum Nucleus sym- 
pathicus comu lateralis hinzieht. 

Nach abwärts ist die mediale Gruppe bis S. 2 dist. auch so gut wie 
nicht vorhanden. Im distalen Gebiet von S. 2 und in S. 3 ist sie wieder 
gut ausgeprägt und liegt in der medio-ventralen Ecke des Vorderhoms. bi 
S. 4 ist diese medio-ventrale Gruppe dann wieder verschwunden, und es tritt 
hier eine neue, ungemein prägnante medio-dorsale Gruppe dicht an der 
vorderen Kommissur auf, die in S. 4 recht beständig sich hält. Sie besteht 
aus 5 — 6 großen multipolaren Zellen. Sie ist die kaudaist gelegene 
Gruppe der motorischen Kerne des Rückenmarks. 

Der laterale Zellkomplex verändert sich abwärts in der Weise, daß 
die drei (bzw. vier) Zellgruppen nach und nach aus der Winkelstellung 
mehr in eine schräge ventro-dorsale Linie racken gemäß der Veränderung, 
welche der seitliche Rand des Vorderhoms eingeht. Die Gmppen nehmen 
ferner an Zahl der Zellen ab. In S. 3 ist die latero-ventrale Gruppe ge- 
geschwunden und es bestehen entweder eine größere oder zwei kleinere 
Zellgruppen, oder der restierende laterale Zellkomplex ist in noch kleinere 
Gruppen gespalten, die am lateralen Rande des Vorderhoms entlang liegen. 
Am längsten erhält sich die latero-dorsale Gruppe; sie schwindet am Über- 
gang von S. 3 zu S. 4. In S. 4 und S. 5 trifft man noch hier und da einmal 
eine vereinzelte Zelle vom Typus der großen motorischen. 

Nach dieser im vorstehenden gegebenen Gruppeneinteilung der großen, 
polygonalen motorischen Zellen des Vorderhoms sollen hier noch folgende 
Fragen einer kurzen Besprechung unterzogen werden: 

1. Ist das ganze Rückenmark durchgehends von einer medialen 
und einer lateralen Zellsäule durchzogen? 

2. Wie verhalten sich die Gruppen des Zervikalmarks bzw. der 
oberen Anschwellung des Rückenmarks zu denjenigen des Lumbo- 
sakralmarks bzw. der unteren Anschwellung? 



über die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 21 

3. Wie verhalten sich die Zellen dieser Zellsäulen hinsichtlich ihrer 
Größe in den drei Hauptabschnitten des Rückenmarks? 

Was die erste Frage anbetrifft, so kann man sie bezüglich der medialen 
Zellsäule mit ja beantworten. Wenn sowohl einzelne Schnitte wie ganze Ab- 
schnitte getroffen werden, wo man kaum eine oder nur recht wenige Zellen 
der medialen Gruppe wahrnehmen kann, so sind die Zwischenräume ver- 
hältnismäßig kurz, und sie werden schließlich doch immer durch vereinzelt 
gelagerte Zellen überbrückt. Das Bild der Anordnung der Zellen nach Art 
eines Rosenkranzes hat eine gewisse Berechtigung, wenngleich man hinzu- 
fugen muß, daß die einzelnen Abschnitte des Rosenkranzes sowohl bezüglich 
ilirer Ausdehnung im Längen- wie im Breitendurchmesser außerordentlich 
verschieden sind, und daß die Verschmälerung durchaus nicht immer mit 
dem Anfang bzw. Ende eines Segmentes zusammenfällt, sondern außer- 
ordentlich viel öfter wechselt. Stark ist die mediale Gruppe im oberen 
Halsmark, vornehmlich im distalen Gebiet von C. 3 und im proximalen 
von C. 4. Dann ist die Gruppe bis D. i recht schwach. In D. i und D. 2 
ist sie wieder voluminös, in den übrigen Dorsalsegmenten von recht 
schwankendem Umfange, in D. 12, L.. i und L. 2 ist die Gruppe recht er- 
heblich, wieder dann in L. 3 und L. 4 schwach und in L. 5 und S. i ist sie 
so gut wie nicht vorhanden; in S. 2 und S. 3 wird sie wieder stärker; nach 
unten zu schließt sie mit der medio-dorsalen prägnanten Abteilung in S. 4 ab. 

Bezüglich der lateralen Zellsäule ist die erste Frage meiner Ansicht 
nach zu verneinen. Diese Zellsäule besteht aus zwei Abschnitten, die durch 
einen langen Zwischenraum getrennt sind. Der erste, obere Abschnitt ist 
der laterale Zellkomplex des Zervikal- und oberen Brustmarks, der zweite, 
untere Abschnitt ist der laterale Zellkomplex des Lumbosakralmarks. 
Zwischen beiden liegt der lange Dorsalteil des Rückenmarks, der keine 
laterale Zellgruppe im gleichen Sinne hat. Der laterale Zellkomplex des 
Zervikalmarks erstreckt sich von C. i bis D. 2. Hier hört er vollkommen 
auf, und es setzt sich weiter nach unten zu nur die mediale Zellsäule fort. 
Wenn diese letztere in einzelnen Segmenten auch in eine mediale und eine 
laterale Abteilung getrennt erscheint, so ist letztere nur eine kleine weitere 
Abspaltung der ganzen medialen Säule, wie sie in Regionen, wo ein großer 
lateraler Zellkomplex existiert, auch öfters vorkommt; sie ist aber keines- 
wegs identisch mit diesem lateralen Zellkomplexe. Gegen diese Auffassung 
spricht auch keineswegs der Umstand, daß sich an der Grenze zwischen 



22 L. Jacobsohn: 

Dorsal- und Lumbaimark gleichsam kleine Übergangsgruppen zwischen 
diesen beiden großen Zellsäulen finden. Wie im oberen Teil an der Grenze 
zwischen Hals- und Dorsalmark die laterale Säule weit von der medialen 
abrückt und dann im oberen Brustmark aufhört, während die mediale sich 
fortsetzt, so ist es auch am unteren Ende (vgl. C. 8 dist. und D. i , femer 
S. 3 und S. 4). Auch hier schiebt sich die laterale immer mehr seitlich 
von der medialen ab und hört früher auf, während die mediale sich nocli 
weiter fortsetzt. P^benso wie die Extremitäten besondere Anhängsel des 
Rumpfes darstellen, so bilden auch die beiden lateralen Zellsäulen beson- 
dere Anhängsel an der medialen Stammsäule, die sich durch das ganze 
Rückenmark fortsetzt. 

Was die zweite Frage anbetrifft, so ist eine Ähnlichkeit beider me- 
dialen Gruppen im Zervikal- und Lumbosakralmark insofern vorhanden, als 
beide Male in der Höhe der Hauptanschwellung des Rückenmarks die me- 
diale Gruppe recht schwach ausgebildet ist, während sie darüber und dar- 
unter an Größe recht erheblich zunimmt. Eine Homologie der einzelnen 
Abteilungen der lateralen Zellkomplexe ließe sich nur dann aufstellen, wenn 
man annähme, daß die kleine unbeständige ventrale Gruppe des Lenden- 
marks ein Homologon der kleinen, aber ziemlich beständigen latero-ven- 
tralen Gruppe des Zervikalmarks wäre. Dann wiirden diese beiden Zell- 
komplexe sich entsprechen. Es würde alsdann die latero-intermediäre des 
Zervikalmarks homolog der latero-ventralen des Lumbosakralmarks sein. 
Beide stülpen die laterale Vorderhornecke mächtig aus, und die latero-dor- 
sale Abteilung des Zervikalmarks entspräche der latero-dorsalen und zen- 
tralen des Lumbosakralmarks, da ja diese zentrale eine Abspaltimg der 
großen latero-dorsalen darstellt. Indessen so vei'fiihrerisch es ist, diese 
Homologie aufzustellen, so sind die Gruppenbildungen des Lumbosakral- 
marks doch nicht so durchsichtig wie diejenigen des Zervikalmarks, weil 
die Gruppen im ersteren zu stark zusammengeschoben sind. Außerdem, 
wie erwähnt, ist die von mir als ventrale bezeichnete Zellgruppe zu winzig. 
Aber vielleicht dürfte eine Untersuchung einmal von Affen und zweitens 
von niederen Tieren darüber Aufschluß geben. 

Was die dritte Frage anbetrifft, so findet man im allgemeinen in der 
medialen Gruppe im Durchschnitt etwas kleinere Elemente als in der late- 
ralen. Dies tritt im Lumbosakralmark besondei*s deutlich hervor. In den 
drei Hauptabschnitten des Rückenmarks verhalten sich die Zellen so, daß 



TImt die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 23 

die Zellen des Halsmarks diejenigen des Dorsalmarks an Größe übertreffen, 
und daß diejenigen des Zervikalmarks wiederum bei weitem von den Zellen 
des Lumbosakralmarks an Größe übertroffen werden. Im letzteren finden 
sich wahre Riesenzellen. Jede motorische Zelle innerviert wahrscheinlich 
eine ganze Anzahl von Muskelfasern, was ja aus dem Vergleich der Anzahl 
beider mit Sicherheit hervorgeht. Je größer nun eine Nervenzelle, um so 
mehr Muskelfasern wird sie innervieren. Daraus folgt, daß die motorische 
Zelle des Lumbosakralmarks ein größeres Innervationsgebiet darstellt als die 
motorische Zelle des Zervikalmarks und diese letztere wieder ein größeres 
als die Zelle des Dorsalmarks. 

Literatur^ Die motorischen großen multipolaren Zellen der Vorder- 
hömer sind von den Autoren am eingehendsten untersucht worden. Dies 
erklärt sich aus dem Umstände, daß ihre Funktion am frühesten erkannt und 
einheitlich gedeutet wurde, und daß diese Zellen wegen ihrer Größe selbst 
den früheren einfachen Untersuchungsmethoden recht gut zugänglich waren. 

Der erste, welcher diese Zellengruppen des motorischen Gebiets genau 
beschrieben und geradezu mustergültig abgebildet hat, war B. Stilling^. 
Er unterscheidet im oberen Halsmark (C. 3) i. die vordere oder innere 
Gruppe, 2. die hintere oder äußere Gruppe. Die erstere entspricht 
nach seinen beigegebenen Abbildungen der medio-ventralen, die letztere 
der lateralen Gruppe. In den folgenden Halssegmenten bezeichnet er bald 
die medio-ventrale, bald die latero-ventrale (letztere ganz oder zum Teil) 
als vordere, innere Gruppe, in anderen Halssegmenten nimmt er auch die 
latero-ventrale und latero-intermediäre Gruppe als vordere, während er die 
mediale (wahrscheinlich, weil sie zu klein und nicht recht sichtbar war) 
gar nicht beachtet. Im ganzen aber ist es geradezu* staunenswert, wie 
genau er bei der einfachen, ihm damals zu Gebote stehenden Methode die 
Nervenzellengruppen in den Zeichnungen dargestellt hat, so daß man die 
von mir aufgestellten Abteilungen, fast ebenso, wie sie vorher beschrieben 
sind, wiedererkennt. In der unteren Halfle der Lendenanschwellung unter- 
scheidet er I. die vordere Gruppe; sie liegt in der am meisten nach vom 



' Es sind hier wie in den übrigen Abschnitten nur die wichtigen Arbeiten berück- 
sichtigt worden; die Literatur Ober die Zellgruppen des Rückenmarks habe ich erst durch- 
gesehen, nachdem die eigenen Untersuchungen abgeschlossen waren. Es geschah dies, um 
bei den Untersuchungen ganz unbeeinflußt zu sein. 

' B. Stilling, Neue Untersuchungen über den Bau des Rückenmarks. Kassel 1859. 



24 L. Jacobsohn: 

und außen vorspringenden Masse, 2. die hintere oder hintere äußere Gruppe; 
sie liegt an dem hinteren Teil der seitlichen Grenze des grauen Vorderhorns, 
3. die innere oder mittlere Gruppe; sie liegt im Zentrum des grauen Vorder- 
horns, 4. hintere innere Gruppe; sie liegt am hinteren Teil der inneren 
Grenze des grauen Vorderhorns, unfern der Commissura anterior. Stilling 
beschreibt ferner fast vollkommen richtig die Veränderungen, welche diese 
einzebxen Gruppen im Lumbosakralmark eingehen und erwähnt im dritten 
Sakralsegment eine kleine Gruppe großer Nervenzellen am vorderen Ende 
des Innenrandes des Vorderhorns. Es ist wohl möglich, daß Stilling die 
mediale Gruppe hier gesehen hat, welche in S. 4 und auch schon etwas 
im distalen Gebiet von S. 3 hervortritt und welche, wie aus meinen Unter- 
suchungen hervorgeht, die kaudaist gelegene des ganzen Rückenmarks ist. 
Außer diesen Gruppen erwähnt der Autor, daß zerstreute große Zellen am 
medialen Rande des Vorderhorns sämtlicher Segmente vorausgesetzt wer- 
den müssen, wenn solche auch nicht in den Zeichnungen wiedergegeben 
worden sind. Schließlich fiihrt er an, daß zerstreute große Zellen überall 
im Vorderhorn zu finden sind, und daß die Gruppen großer Nervenzellen 
am Ende von S. 4 vollkommen aufhören, was mit meinen Befiinden voll- 
kommen übereinstinmit. 

Beisso' nimmt im Vorderhorn des Halsmarks vier Gruppen an, i . innere 
Gruppe, 2. äußere Gruppe; diese zerfallt wieder in a) eine vordere, b) eine 
hintere; und 3. eine besondere Gruppe, die zwischen der inneren und der 
vorderen äußern liegt. Diese Einteilung würde mit der von mir gegebenen 
vollkommen übereinstimmen. 

Die zweite, genauere Beschreibung derVorderhomzellen, wie der Zellen 
des Rückenmarks überhaupt, befindet sich in der bedeutsamen Arbeit von 
W. Waldeyer^ 

Waldeyer unterscheidet von großen multipolaren Zellen im Vorder- 
horn I. eine mediale vordere Gruppe, 2. eine mediale hintere Gruppe, 
3. eine laterale vordere Gruppe und 4. eine laterale hintere Gruppe. Die 
medialen Gruppen sind gering bevölkert; die hintere mediale ist noch spär- 
licher als die vordere, sie besteht aus kleineren Zellen. Die laterale vor- 
dere Gruppe geht nach Ansicht dieses Autors durch die ganze Länge des 



^ B e i s s o , Del midolio spinale. Genova 1873. (Zitiert nach Waldeyer). 

' W. Waldeyer, Über das GorillarQckenniark. Sitzungsber. der Berl. Akad. d. Wiss. 1 888. 



TJl)€r die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 25 

Rückenmarks. Im unteren Halsmark nimmt sie genau die laterale obere 
Ecke des Vorderhoms ein und bleibt hier auch im oberen Dorsalmark. Die 
laterale hintere Gruppe ist die stärkste, im mittleren Dorsalmark ist sie 
von der vorigen nicht zu trennen. Im unteren Halsmark zeigte sich an 
vielen Schnitten eine besondere kleine Gruppe (in den Figuren mit a be- 
zeichnet), welche an dem . sehr breiten vorderen Rande des Vorderhorns 
die Mitte einnimmt und hier einen kleinen Vorsprung bedingt. (Diese Gruppe 
entspricht meiner latero-ventralen.) Waldeyer erwähnt femer, daß die 
laterale vordere Gruppe häufig in zwei Untergruppen zerfallt, von denen 
die eine mehr medial und hinten, die andere mehr lateral und vom ge- 
legen ist. (Diese Untergruppen entsprechen genau dem von mir angege- 
benen Nucleus latero-intermedius extemus und internus.) Die mediale Unter- 
gruppe ist nach Waldeyer gewöhnlich die größere. Die laterale hintere 
Gruppe erscheint dem Autor am seltensten abgeteilt; hin und wieder traf 
er auch wieder eine weitere Zerlegung mit verschiedener Anordnung. Für 
die tieferen Halssegmente wäre dann das Zunehmen der lateralen vorderen 
und lateralen hinteren Gruppe charakteristisch ; beide Gruppen seien oft nicht 
scharf getrennt, die hintere laterale Gruppe hätte zuweilen 3 — 4 Unter- 
gruppen. Im ganzen also stimmt die Einteilung der Zervikalgruppen nach 
Waldeyer vollkommen mit der von mir gegebenen überein. Der Haupt- 
unterschied ist der, daß Waldeyer die kleine Gruppe im Vorsprung des 
ventralen Vorderhomrandes als eine besondere für sich betrachtet, während 
sie nach meinen Untersuchungen die Fortsetzung der latero-ventralen Gruppe 
der oberen Zervikalsegmente ist. 

Für das untere Lumbaimark ßihrt Waldeyer an, daß die lateralen 
Zellen drei Gruppen zeigen, eine vordere periphere, eine vordere zentrale 
und eine hintere. Die ersten beiden entsprechen der vorderen lateralen 
Gruppe. Im Sakralmark unterscheidet der Autor noch eine mediale vor- 
dere und eine mediale hintere Gruppe; die lateralen Gruppen lägen auch 
hier in 3 Gruppen, eine vordere, mittlere und hintere. Die größte sei 
die vordere, die hintere wäre klein und sei nur von der mittleren ab- 
getrennt. In S. 4 sah Waldeyer eine mediale vordere Gruppe und die 
laterale Grappe und in S. 5 und im Coccygealmark unterschied er Medial- 
und Lateralzellen des Vorderhoms. Waldeyer schließt sich der An- 
schauung Schwalbes (Neurologie 1881) an, daß die Gruppen im Rucken- 
mark segmentale Anordnung aufweisen. 

Phys,-fmth, Claase. 1908. Anhang. Äbh. L 4 



26 L. .1 A c o B s o n N : 

Von neueren Autoren gibt Ziehen in seiner »Anatomie des Rucken- 
marks und Gehirns, Jena 1899« eine allgemeine, etwas ausfiihrliche Be- 
schreibung der Vorderhornzellen. Er sagt: Die Verteilung und Anord- 
nung der Ganglienzellen im Querschnitte scheint auf vielen Schnitten keiner- 
lei Regelmäßigkeit zu zeigen, auf anderen lassen sich hingegen sehr gut 
vier Hauptgruppen, eine ventro-mediale, ventro-laterale, dorso-mediale und 
dorso-laterale erkennen, welche den vier Ecken des Vorderhorns entsprechen. 
Von den aufgefiihrten Gruppen ist die dorso-laterale gewöhnlich die mäch- 
tigste oder wenigstens ebenso mächtig wie die ventro-laterale. Die ein- 
zelnen Gruppen werden dann in ihrem Verlaufe durch das ganze Rücken- 
mark etwas näher beschrieben. Aus der Beschreibung geht hervor, daß 
auch dieser Autor (wie wohl überhaupt die Mehrzahl der Autoren, Bruce 
ausgenommen) der Ansicht ist, daß die laterale Zellgruppe durch das ganze 
Rückenmark durchgeht, während ich eine gegenteilige Ansicht vertrete, die 
ich vorher (S. 21) begründet habe. Hervorzuheben ist femer, daß auch 
Ziehen im unteren Halsmark zwischen der ventro-medialen und der ventro- 
lateralen Gruppe am ventralen Rande des Vorderhorns eine kleine, besonders 
scharf abgegrenzte intermediäre Zellgruppe gefunden hat. Das ist dieselbe 
Gruppe, die schon Stilling abgebildet, die von Beisso vielleicht zuerst 
direkt beschrieben wurde, und die auch Waldeyer besonders hervorhebt. 
Während aber Waldeyer den Vorsprung, in welchem diese kleine Gruppe 
liegt, mit dem von Obersteiner in seiner »Anleitung beim Studium des 
Baues der nervösen Zentralorgane 4. Aull. 1901 « S. 258 abgebildeten richtig 
identifiziert, meint Ziehen, daß dieser Vorsprung und die darin liegende 
Zellgruppe mit dem von Obersteiner angegebenen Vorsprunge nichts zu 
tun hätte. Dieser letztere Vorsprung sei die vordere laterale Ecke des 
Vorderhorns. Meine Untersuchungen haben erwiesen, daß der in Frage 
kommende kleine Vorsprung am ventralen Vorderhomrande die Fortsetzung 
der lateralen Vorderhomecke bildet. Der in C. 4, C. 5 und C. 6 nach hinten 
abschüssige Teil des lateralen Vorderhomrandes wölbt sich in C. 7 nach 
ventro-lateral buckelfbrmig aus. Dieser Buckel nimmt alsdann die laterale 
Ecke des Vorderhorns ein, während die frühere seitliche Ecke des Vorder- 
horns dadurch in die Mitte des Vorderrandes zu liegen kommt und sich 
in dieser vorspringenden Zacke erhält. Die Gruppe von Zellen, die in 
dieser Zacke liegt, entspricht demgemäß vollkommen der latero-ventralen 
Gruppe der oberen Zervikalsegmente, woraus sich dann die von mir ge- 



Über die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 27 

gebene Einteilung des lateralen Zellkomplexes als die rationellste ergibt. 
Diese Einteilung ist vor mir vielleicht schon von Beisso angedeutet worden. 

Will man die zerstreuten großen Zellen des Vorderhoms als besondere 
Klasse anfuhren, wofür Ziehen besonders eintritt, so ist dagegen nichts 
einzuwenden, man müßte dann aber ebenso besondere abgesprengte Gruppen 
nach der weißen Substanz anfuhren. Ich halte dies aber nicht für ratsam, 
weil dies eine zu große Zersplitterung ergeben würde. In der Mehrzahl 
der Fälle liegen die zerstreuten Zellen in der Nachbarschaft oder im Be- 
reich der einen oder anderen Gruppe, und auch die in die weiße Substanz 
abgesprengten Zellen oder Zellgruppen lassen sich ohne Schwierigkeit den 
bekannten Gruppen vollkommen einordnen. Für letztere will ich noch- 
mals gegenüber anderen Ansichten hervorhel)en, daß man sie stets auf 
ausgezogenen kleinen Strichen oder kleinen Inseln von grauer Substanz 
liegen sieht. 

Aus neuerer Zeit sind dann noch drei bedeutsame Arbeiten von 
Van Gebuchten und de Neef *, von B. Onuf* und von Alexander 
Bruce^ anzuföhren. 

Van Gebuchten und de Neef haben die Zellgruppen des Lumbo- 
sakralmarks bei einem dreijährigen Kinde auf einer Schnittserie sehr ein- 
gehend untersucht und erhielten folgende Resultate: Im ganzen ersten 
und im zweiten Lumbaisegment fanden sie zwei kleine Gruppen, eine 
antero-inteme und eine antero-externe. Letztere sei die Fortsetzung ana- 
loger Gruppen des Dorsalmarks. (Meine gegenteilige Ansicht habe ich 
vorher näher begründet.) Vom dritten Lumbaisegment an vennehrt sich 
die Zahl der Zellen ziemlich schnell, und (diese Vermehrung reicht bis 
zum ersten Sakralsegment, um dann wieder abzunehmen und fast voll- 
kommen im oberen Teil des vierten Sakralsegmentes zu verschwinden. Der 
Abschnitt des Rückenmarks zwischen dem dritten Lumbaisegment und dem 
vierten Sakralsegment enthalt alle Zellen für die Muskeln der miteren 
Extremität. Im dritten Lumbaisegment erscheinen zwei neue Gruppen, 

' Van Gebuchten und de Neef, Les noyaux moteurs de la moelle lombo-sacree. 
Le Nevraxe Vol. i. 1900. 

* B. Onuf, Notes on tlie arrangement and function of tlie cell groups in the sacral 
region of the spinal cord Journ. of nerv, and ment. dis. Vol. XXVI, p. 498. V^gl. Jahres- 
bericht f. Neurol. und Psych., Bd. III, S. 138. 

* Alexander Bruce, A topographical atlas of the spinal cord. Edinhurg, 
Williams & Nurgate 1901. 

4* 



28 L. Jacobsohn: 

eine antero-laterale und eine zentrale. Die Gruppen nehmen an Volumen 
in L. 4 zu, um am oberen Rande von L. 5 zu verschwinden. In diesem 
Niveau erscheinen drei neue ZeUkolonnen, eine antero-externe, eine postero- 
laterale und eine dritte, welche mit dem kaudalen Teil der früheren zen- 
tralen wieder eine zentrale Gruppe bildet. Im ganzen fiinften Lumbai- 
segment findet man nur die drei eben genannten Gruppen; die gleichen 
Gruppen sind in S. i vorhanden. Am Anfang des zweiten Sakralsegmentes 
tritt eine neue Zellsäule, hinter und nach außen von der postero-lateralen 
Säule auf, das ist der post-postero-laterale Kern von Onuf (s. weiter unten), 
welchen die Autoren als sekundäre postero-laterale Gruppe bezeichnen. Im 
unteren Teil von S. 2 verschwinden die antero-laterale und zentrale Abteilung 
und zu gleicher Zeit entfalten sich stärker die postero-laterale und post- 
postero-laterale Gruppe. In S. 3 triflFt man nur die beiden letztgenannten 
Gruppen. Die postero-laterale Gruppe verschwindet in der Mitte von S. 3, 
während die post-postero-laterale bis Anfang von S. 4 zu verfolgen ist. Die 
Autoren haben auch versucht, die Länge, Dicke und Lagerung dieser Zell- 
gruppen in einem Schema darzustellen. Die antero-externe, die postero- 
laterale und die post-postero-laterale sind gut abgegrenzte Gruppen, die 
anderen nicht. Eine ähnliche Zellgruppierung soll sich nach Ansicht von 
Van Gebuchten (Anatomie du Systeme nerveux, Louvain, 1906) in der 
Halsanschwellung von G.4 — D. i finden. 

Die konstanten Gruppen, latero-ventrale, latero-dorsale und zentrale, 
konnten Van Gebuchten und de Neef auch feststellen; die übrigen 
sind nach Ansicht der Autoren nicht konstant, genau so, wie ich es vor- 
her gesagt habe. Bei dieser Sachlage ist es mir eigentlich unverständlich, 
wie es den Autoren möglich gewesen ist, das Verschwinden der einen 
bzw. anderen Zellsäule festzustellen. Verfolgt man nämlich die Kerne auf 
hintereinander folgenden Schnitten, so hört bald hier und bald dort ein- 
mal eine Gruppe auf, um aber bald wieder zu erscheinen; man könnte 
also mindestens 20 Zellsäulen aufstellen, wenn man sich nach diesem Phä- 
nomen richtete. Ich halte es deshalb für unmöglich, einzelne bestimmte 
Zellsäulen der Längsrichtung nach abzugrenzen. Dieser Zellkomplex ist viel- 
mehr vergleichbar einem Wabenbau mit recht ungleichen Zwischenräumen; 
aber so groß oder klein der Zwischenraum ist, immer besteht ein kontinuier- 
licher Übergang der einen Zellgruppe zur anderen, und wenn er auch an dieser 
oder jener Stelle gelockert oder aufgehoben erscheint, so ist das nur eine 



über die Kerne des menschlichen Rilckenmarks. 29 

Täuschung durch den Schnitt, der eben gerade einen Zwischenraum getroffen 
hat; nach mehreren Schnitten weiter ist der Zusammenhang zwischen zwei 
benachbarten Kernen wieder vorhanden. 

Die Arbeit von Onuf ist mir leider im Original nicht zugänglich ge- 
wesen. Der Autor gibt (nach dem Referat im Jahresbericht für Neurologie 
und Psychiatrie) eine Anschauung von dem Wandel in der Ausbildung der 
Zellgruppen der Vorderhörner von L. i — S. 5 beim Menschen. Vordere 
und hintere mediale Gruppe treten von L. 2 (hintere Gruppe) bzw. L. 4 
sehr schwach auf, um im Bereich von S. 3 (bzw. S. 2 und S. 3) mittel- 
stark vertreten zu sein und dann zu verschwinden. Die antero-laterale 
Gruppe nimmt von L. 2 — S. 1 stark zu, um dann schnell abzunehmen; 
von S. 2 an ist sie verschwunden; die post-laterale Gruppe, welche in 
L. I noch deutlich ist, zeigt sich dann bis L. 4 kaum angedeutet(?), um 
in L. 5, S. I und im proximalen Teil von S. 2 sehr stark, im distalen Teil 
von S. 2 sehr schwach und von da ab gar nicht mehr aufzutreten. An die 
Stelle der letzteren Gruppe erhebt sich eine solche, welche (zuerst hinter 
ihr gelegen, also post-postlateral) in S. i auftritt und sich bis zum di- 
stalen Teil von S. 3 erstreckt. Die lateralen Zellgruppen des Vorderhoms 
(antero-post- und post-postlatcrale) nimmt der Autor mit van Gebuchten 
und de Bück (Contribution ä l'etude des localisations des noyaux dans la 
moelle lombo-sacree, Revue neurol. 1898) sowie Sano (Les localisations 
motrices dans la möelle lombo-sacroe, Journ. de Neurol. et d'Hypnol. 1897, 
Nr. 13) lur die Beherrschung der Beinmuskeln in Anspruch, die antero- 
mediale Gruppe im Anschluß an Kaiser (Die Funktionen der Ganglien- 
zellen des Halsmarkes, Haag 1891) für die Rumpfmuskeln, die postero- 
mediale fiir die Perinealmuskeln und die Sphinkteren. 

A. Bruce sagt über die Vorderhomzellengruppen des menschlichen 
Rückenmarks, die er auch in seinem schönen Atlas naturgetreu abbildet, 
folgendes: Die mediale Gruppe ist durch das ganze Rückenmark ver- 
treten, mit Ausnahme von L. 5, S. i und oberer Hälfte von S. 2. Die 
Zellen versorgen die Muskeln des Rumpfes. Die ant^ro-mediale Gruppe 
erreicht ihr Maximum in C. 4 und C. 5. Bruce unterscheidet hier noch 
eine etwas äußere und nach hinten gelegene kleine Gruppe, welche das 
spinale Zentrum des Phrenikus darstellen soll. (Nach Untersuchungen 
von Kohnstamm, Zur Anatomie und Physiologie des Phrenikuskems, Fort- 
schritte der Medizin 1898, Nr. 7, und von Sano, Nucleus diaphragmae. 



30 L. Jacobsohn: 

Etüde sur rorigine reelle du nerf diaphragmatique, Joum. med. de Bru- 
xelles 1898, Nr. 42 scheint die Kerngruppe doch mehr dem von mir be- 
nannten Nucleus latero-intermedius internus zu entsprechen). Am distalen 
Ende von C. 8 schwillt die mediale Gruppe wieder an, um durch das 
ganze Dorsalmark zu gehen. In L. i — L. 3 liegen wenige Zellen in einem 
kleinen antero-lateralen Winkel, welche der Autor zur medialen Gruppe 
rechnet, oder die er als eine spezielle Gruppe rechnet, welche keine Be- 
ziehung zur antero-lateralen Gruppe hat. Die mediale Gruppe erscheint 
dann wieder im distalen Teil von S. 2 und ,setzt sich bis S. 4 fort, wo 
sie auf dem Schnitt durch etwa 1 o Zellen von beträchtlicher Größe re- 
präsentiert wird. Die laterale Gruppe teilt Bruce im Halsmark in 
eine antero-laterale und eine postero-laterale. In G. 7 und C. 8 soll noch 
dazu eine post-postero-laterale kommen. Diese letzterei soll besonders stark 
in D. I sein. Die laterale Zellsäule ist nicht vertreten im Dorsalmark, 
eine Anschauung, die auch ich vorher, S. 2 1 , begründet habe. Im Lumbo- 
sakralmark findet man eine antero-laterale und eine postero-laterale Gruppe 
bis zum unteren Ende von S. 2 bzw. S. 3. Von L. 2 bis zu S. 2 (prox.) 
ist außerdem eine zentrale Gruppe vorhanden, welche nach innen von den 
beiden vorigen liegt. In S. 1 , S. 2 und S. 3 fand der Autor noch eine 
schmale Gruppe hinter der postero-lateralen, welche der post-postero-late- 
ralen von Onuf entsprechen soll. Bezuglich der Veränderung, welche mit 
der lateralen Ecke des Vorderhoms im Halsmark vor sich geht, sagt der 
Autor folgendes: »Within the sixth segment a remarkable change, at first 
sight diflßcult to Interpret, takes place in the position and size of the 
antero-lateral group. The antero-lateral angle and with it, its correspond- 
ing group of cells, become displaced in an inward direction. The 
number of cells within the group diminishes rapidly and at the same 
time, between it and the postero-lateral group a new collection of cells 
appears. This group is the cause of the projection seen between the 
antero-lateral and postero-lateral angles.« Aus dem Gesagten entnehme 
ich, daß Bruce über das Entstehen des vorderen seitlichen Vorsprungs 
des Vorderhorns in C. 7 derselben Ansicht ist wie ich, und daß auch er 
meint, daß die vorher (proximal) im lateralen vorderen Winkel gelegene 
Zellgruppe nach einwärts geschoben wird und dabei gleichzeitig an Vo- 
lumen abnimmt. Nur irrt der Autor, wenn er sagt, daß dann erst die 
neue (intennediäre) Gruppe auftritt. Diese war auch schon vorher da, 



fjber die Kerne des menschlicfien Rückenmarks. 31 

nur tritt sie jetzt stärker hervor. Bruce meint, daß Hals- und Lumbo- 
sakralmark in der Zellgruppierung des lateralen Zellkomplexes eine große 
Ähnlichkeit zeigen; auch Bruce ist der Ansicht, daß die Zellen der Lumbo- 
sakralregion größer sind als diejenigen des Dorsalmarkes, und die des letz- 
teren kleiner als die Zellen des Zervikalmarkes. Die Bestimmung und Ab- 
grenzung der motorischen Gruppen bei Bruce hat viel Übereinstimmendes 
mit der meinigen. Nur über das Aufhören von einzelnen Gruppen und 
das Auftreten von neuen bin ich etwas anderer Ansicht als er und die 
vorher genannten Autoren. Die verschiedene Ansicht kann darin ihren 
Grund haben, daß die Autoren keine vollständige Serie zur VerfÄgung 
hatten, was bei Bruce ja sicher zutrifft, da er nur jeden zehnten Schnitt 
untersucht hat. Indessen es ist auch möglich, daß Varietäten vorkommen. 

Das untere Ende der motorischen Kemsäulen geben die Autoren ver- 
schieden an. Einzelne konnten die Kerne bis zur unteren Grenze von L. 4, 
andere nur bis L. 3 verfolgen. Wahrscheinlich hängt die Differenz von 
der mangelhaften Bestimmimg der Segmente ab. 

Daß die motorischen Zellen des Lumbosakralmarks diejenigen des Zer- 
vikahnarks an Größe übertreffen, ist bei Tieren schon von einer Anzahl 
von Autoren beobachtet worden, so in neuster Zeit wieder vonWarnke. 
(Über Beziehungen zwischen Extremitätenentwicklung und anatomischen 
Formverhältnissen im Rückenmark. Vgl. Anatomische Untersuchungen über 
das Rückenmark. Joum. f. Psychol. u. Neurol. Bd. III, S. 257) und von 
Schmidt (ebenda Bd. IX, Heft 1/2). 

2. Nuclei sympathici medullae spinalis. 

Mit diesem Namen werden eigenartige Zellformationen bezeichnet, welche 
nach den bisherigen Untersuchungen im Seitenhom bzw. in der inter- 
mediären Zone zwischen Vorder- und Hinterhom gelegen sind. Diese Zell- 
formationen sind von B. Stilling als » Seitenhorngruppe « , von L. Clarke 
als »Intermediolateraltrakt«, vonWaldeyer als »Seitenhornzellen« 
benannt worden. 

Ebenso wie die großen multipolaren Vorderhomzellen zweckmäßig als 
Nuclei motorii bezeichnet werden, um mit dem Namen gleich auf ihre 
Funktion hinzuweisen, so ist es auch wohl angebracht, obige Zellformationen 
als Nuclei sympathici zu benennen, da ihre Beziehungen zum pe- 



32 L. Jaoobsohn: 

ripherischen sympathischen System durch die Arbeiten von Gaskel, Sh er- 
rington, Langley, Onuf und Collins, Herring, mir, Bruce und 
Pirie u. a. wohl zweifellos feststehen. Es gibt im menschlichen Rücken- 
mark nach meinen Untersuchungen drei solcher Zellformationen: 

a) Nucleus sympathicus lateralis superior s. thoracalis, s. 
cornu lateralis, 

b) Nucleus sympathicus lateralis inferior s. sacralis, 

c) Nucleus sympathicus medialis inferior s. lumbo-sacralis. 
Die obere laterale Kemsäule des sympathischen Systems (a) erstreckt 

sich von C. 8 bis zum oberen Abschnitt von L. 3, die untere, laterale Kem- 
säule (b) von S. 2 bis ins Coccygealmark und die dritte mediale untere 
Kernsäule (c) von L. 4 bis gleichfalls ins Coccygealmark; b und c ver- 
schmelzen im untersten Rückenmarksabschnitt zu einem gemeinsamen Areal. 
Obwohl sich schon aus der Aufstellung dieser Abteilungen ergibt, daß 
ich solche Zellformationen im übrigen Rückenmark nicht gesehen habe, so 
sei doch noch einmal hervorgehoben, daß im ganzen Halsmark mit Aus- 
nahme von C. 8 deutliche Gruppen solcher Zellen sympathischer Art nicht 
zu konstatieren waren. Ob vereinzelte derartige Zellen im übrigen Rücken- 
mark vorkommen, dies zu entscheiden, ist auf Grund des angewandten 
Färbungsverfahrens nicht möglich, obwohl der Beschauer von einzelnen 
Zellen hier und da den Eindruck gewinnt, sie könnten den sympathischen 
homolog sein. Erwähnt muß aber werden, daß auch noch in tieferen 
Lumbaisegmenten an der seitlichen Grenze zwischen Vorder- und Hinter- 
hom in vereinzelten Schnitten kleine Gruppen von Zellen zu beobachten 
sind, die den sympathischen mindestens sehr ähnlich sehen. 

a) Nucleus sympathicus lateralis superior s. cornu lateralis. 
DerNucleus sympathicus lateralis superior medullae spinalis 
beginnt im distalen Abschnitt von C. 8. Er ist in diesem Segment nur 
auf einzelnen Schnitten in seiner hervorstechenden Art ausgeprägt; sehr 
viel besser tritt er in D. i hervor, wo er auch ziemlich konstant auf den 
Schnitten erscheint. Schon im distalen Abschnitt von C. 8 und noch mehr 
in D. I ist die laterale Peripherie des Vorderhoms verschmälert und nach 
außen stark konvex abgerundet. In dieser Abrundung liegt der laterale 
Komplex der großen motorischen Nervenzellen. In den proximalen Schnitten 
von D. I ebenso wie in C. 8 liegt der Nucleus sympathicus am dorsalen 



über die Kerne des menschlic/ien Rückenmarks. 33 

Rande der abgerundeten seitlichen Vorderhomecke; von hier aus wandert 
der Kern, wenn man ihn weiter distalwärts in D. i verfolgt, an Größe zu- 
nehmend, direkt nach der stumpfen seitlichen Vorderhomecke zu und hält 
diese Ecke besetzt. Er liegt hier stets dicht nach außen von den moto- 
rischen Zellen der lateralen Uruppe, wobei er auch mitunter diese stumpfe 
seitliche Vorderhomecke bogenartig umfaßt. In den kaudalen Schnitten 
von D. I spitzt sich die laterale Ecke des Vorderhoms scharf zu, und als- 
dann liegt der Kern direkt in dieser Spitze. 

Der Kern ist so charakteristisch, daß er sofort aus allen anderen Zellen 
und Zellkernen heraus zu erkennen ist. Charakteristisch sind seine Lage, 
die Art und Größe seiner Zellen und vor allem auch der Umstand, daß 
diese Zellen dicht gedrängt in einem oder in mehreren Haufen zusammen- 
liegen. 

D. 1. Die Zellen des Nucleus sympathicus sind ungefähr halb so 
groß wie die daneben liegenden des lateralen Zellkomplexes des Vorder- 
homs. Sie sind polygonal, aber mit ganz abgestutzt aussehenden Fortsätzen, 
so daß sie bei schwächerer Vergrößerung rundlich oder ovoid erscheinen ; bei 
solcher Vergrößerung sehen sie auch fast vollkommen homogen, ja vielfach 
glasig aus. Der Nucleus sympathicus als ganze Zellformation hat große Ähn- 
lichkeit mit dem dorsalen Vaguskem der MeduUa oblongata. Im allge- 
meinen ist die Gruppe in den proximalen Schnitten von D. i verhältnis- 
mäßig klein (5 bis 1 5 Zellen), in der Mitte von D. i und in den kaudalen 
Schnitten dieses Segmentes kann sie bis auf 30 Zellen anwachsen. Die 
Zellen erscheinen rundlich, eckig, oval und polygonal, sie besitzen einen 
großen, hellen Kern und ein deutliches Kemkörperchen. Der Zelleib ent- 
hält um den Kern am Rande einen Saum von kleinen Nißlschen Schollen. 
Hier und da scheinen auch einzelne Zellen etwas gelbes Pigment zu besitzen. 

D. 2. Der Nucleus sympathicus ist ziemlich konstant, in den auf- 
einanderfolgenden Schnitten ziemlich regelmäßig an- und abschwellend. Er 
liegt überwiegend in der Spitze des Seitenhoms. Vergleicht man letzteres 
mit dem Ursprung des Achsenzylinders aus einer Nervenzelle, so trifft man 
im breiten basalen Teil des Ursprungskegels hin und wieder eine dichte An- 
sammlung ganz kleiner Zellen von rundlicher, eventuell kleinkeulenförmiger 
Gestalt. Es ist sehr verlockend, auch diese Zellen zur Seitenhomgruppe zu 
zählen. Indessen ist dies mehr als zweifelhaft. Einmal haben diese kleinen 
Elemente nicht das charakteristische Aussehen wie die Zellen der Seitenhom- 

Phys.-math. Glosse. IDOS, Anhang. Abh. L 5 



34 L. J AcoBSü II N : 

spitze, zweitens sammeln sie sich selten zu dichten Haufen an, was die 
Formation des Sympathicus meistens tut, und schließlich, wenn man den 
auf solche Ansammlung folgenden Schnitt untersucht, findet man sie nicht 
mehr. Ich bin deshalb nicht geneigt, diese kleinen Elemente zur gleichen 
Formation des Nucleus sympathicus zu rechnen. Charakteristisch sind nur 
die etwas größeren Elemente, die in D 2 fast ausschließlich in der ausge- 
zogenen Spitze des Seitenhoms liegen. Allerdings kann es vorkommen, 
daß diese ausgezogene Spitze auf einzelnen Schnitten wie abgetrennt vom 
Seitenhorn liegt und man dann zwei Abteilungen des Kerns, die eine auf 
der abgetrennten Spitze und die andre auf dem Festlande des Seitenhorns, 
beobachtet. Diese größeren Elemente des Kerns, welche för ihn charak- 
teristisch sind, erscheinen nun auf den Schnitten noch verschieden groß. 
Das liegt aber wohl mehr in der verschiedenen Art, wie sie vom Schnitt 
getroffen sind, ob mehr in der Längsachse, dann erscheinen sie spindel- 
oder keulenförmig, oder in Kaulquappenform, oder mitten in der Quer- 
achse, dann sind sie mehr rundlich bzw. abgestutzt u. dgl. mehr. Die 
Zellen liegen oft kettenförmig nebeneinander. In einzelnen Schnitten machen 
sie einen ziemlich umfangreichen Zellkomplex aus. 

D.S. Der Nucleus sympathicus ist im ganzen wie vorher; in 
einer nicht geringen Anzahl von Schnitten ist er recht groß (30 — 40 Zellen 
enthaltend). Durch strahlige Aufsplitterung der Spitze des Seitenhorns ist 
er gleichfalls oft in seinen äußeren Teil strahlenartig aufgesplittert. Er 
nimmt hier in D. 2 auch mehrfach einen Teil der Basis des kegelförmigen 
Seitenhoms ein und zieht sich etwas zum Winkel nach dem Hinterhom 
hin. Die Zellen liegen wie Mosaiksteine sehr dicht zusammen, oder ziehen 
sich in einer Reihe am dorsalen Rande des Seitenhoms hin. An einer 
Anzahl von Präparaten macht es den Eindruck, als ob der Nucleus sym- 
pathicus auch noch ziemlich weit nach innen in den sogenannten Confluens 
substantiae gi*iseae (Zwischenteil der grauen Substanz) aussprülit. 

D. 4. Der Nucleus sympathicus teilt sich zuweilen in drei Gruppen; 
die eine derselben liegt an der Spitze des Seitenhoms ; sie ist die konstanteste. 
Die zweite liegt am dorsalen Rande des Seitenhoms nahe am Winkel 
zwischen Vorder- und Hinterhorn; diese Gruppe wird recht oft getroflfen 
und hat die EigenschaiTt, daß sie sich nach innen etwas zuspitzt, wie wenn 
sie auf die vordere Kommissur zulaufen wollte. Beide Gruppen sind vielfach 
dui'ch einen am dorsalen Rande des Seitenhoms laufenden Zellzug gleicher 



tJJ)er die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 35 

Art verbunden ; die dritte Gruppe, die sehr selten isoliert wahrgenommen 
wird, ist eine Abspaltung von Zellen des (xesamtkems am ventralen Rande 
des Seitenhonis. In der Gruppe der Seitenhomspitze selbst liegen einzelne 
Zellen, die besonders groß erscheinen, und die den Zellen des Kerns der 
oberen Trigeminuswurzel sehr ähnlich sehen. Zu erwähnen wäre noch, 
daß einzelne Zellen des Nucleus sympathieus auch dorsal in den Processus 
reticularis ausstrahlen. Verbinden sich alle Abteilungen zu einem Komplex, 
so ist die Zellgruppe von recht ansehnlichem Umfange. Recht zahlreich 
sind hier in D. 4 auch Zellen gleicher Art, die in den Confluens substantiae 
griseae ausstrahlen. 

D. 5 lind D. 6. Der Nucleus sympathieus ist in vielen Schnitten 
gut ausgeprägt. Am konstantesten sind immer die Zellen in der Spitze 
des Seitenhorns selbst. Viele aussprOhende im Confluens comuum. 

D. 7 lind I). 8. Der Nucleus sympathieus ist im ganzen etwas 
reichlicher als in D. 6. Er zeigt auch einen ziemlich regelmäßigen Turnus 
in der Art, daß die Gruppe an- und abschwillt. Ist die Gruppe gut aus- 
geprägt, so zieht sie sich bis zum Winkel nach dem Hinterhom hin, ent- 
weder kontinuierlich oder auf diesem Wege in zwei, mitunter sogar in drei 
kleinere Untergruppen zerfallend. Auch in diesen kleineren Gruppen liegen 
die Zellen dicht gedi-ängt zusammen, aber man begegnet auch Schnitten, 
wo sie ein wenig lockerer gelagert sind.' Besonders zu betonen ist, daß 
in solchen Schnitten, in welchen die charakteristischen Zellen dieser Gruppe 
fehlen, das Seitenhorn und die angrenzende Partie des Hinterhoms von 
vielen kleinen Elementen angefüllt ist, die nicht die Charaktere der Zellen 
des sympathischen Kerns an sich tragen. In anderen Schnitten können 
diese kleineren Elemente, die recht vielgestaltig sind, sich unter die 
typischen sympathischen Zellen einmischen, so daß dann die Abgrenzung 
der letzteren gewisse Schwierigkeiten bietet. 

D. 9 lind D. 10. Der Nucleus sympathieus ist oft gut abgegrenzt. 
Die größeren Elemente des Kerns findet man mehr in der Spitze des Kerns, 
sie fehlen freilich auch nicht in den übrigen Teilen desselben. Die kleineren 
Elemente andersartiger Natur ergießen sich oft mückenschwarmartig vom 
Winkel des Seiten- und Hinterhoms in den Confluens comuum, in den 
Processus reticularis und in das Seitenhorn hinein und sind besonders 
dann zahlreich, wenn der Nucleus sympathieus stellenweise unterbrochen 
ist und nur wenige Zellen enthält. 

5* 



36 L. Jacobsohn: 

D. 10. Nucleus sympathicus mitunter in 2 — 3 kleinere Gruppen 
geteilt, die sich bis zum Seitenhinterhomwinkel entlang ziehen. 

D. 11. Der Nucleus sympathicus nimmt an Umfang zu; besonders 
der zu dem vielfach genannten Winkel gehende Zug ist breiter als in den 
früheren Segmenten. 

D. 12. Der Nucleus sympathicus erreicht in diesem Segment seine 
Hauptst&rke. Er hat auch hier seinen Hauptstützpunkt in der Spitze des 
Seitenhoms. Von hier aus erstreckt er sich einmal etwas ventral am lateralen 
Rande zum Vorderhom zu, hauptsächlich aber breitet er sich in der Richtung 
nach dem Seitenhinterhomwinkel zu aus. Die Zellen erscheinen an der 
Spitze des Homes etwas größer. Während diese Zellen an der Spitze 
vielfach wie nmdliche oder längliche Bläschen aussehen, bieten die anderen 
meist eine lang hingestreckte Form dar, wobei sie bald keulenförmig, spitz 
dreieckig, aber dabei fast fortsatzlos, oder lanzettförmig, oder spermatozoen- 
förmig, oder kaulquappenartig gestaltet sind. Man sieht oft zwei scheinbar 
getrennte Abteilungen des Kerns, eine an der Spitze des Seitenhoms und 
eine nahe am Seitenhinterhomwinkel; indessen kann man sich meist auf 
folgenden Schnitten überzeugen, daß beide Abteilungen miteinander zu- 
sammenhängen. Ich halte diesen Umstand zur Deutung gegenüber anderen 
Zellansammlungen in der Nähe der genannten Winkel fiir sehr wichtig. 
Während sonst die am dorsalen Rande des Seitenhoms sich hinziehende 
Zellschicht des Nucleus sympathicus recht schmal ist, wird sie hier in 
D. 12 oftmals recht breit. Die Zellen derjenigen Abteilung des Kerns, 
welche nahe dem Seitenhinterhomwinkel liegt, sind oft mit ihrer Längs- 
achse senkrecht zum Seitenhomrande gerichtet, und indem sie sich nach 
dem Innern der grauen Substanz zusammenballen, sieht es oft so aus, 
als wollten sie auf die weiße Kommissur lossteuern. 

L. 1. Im proximalen Gebiet von L. i ist der Nucleus sympathicus 
ungefähr so gestaltet und ziemlich so stark entwickelt wie in D. 12. Mit- 
unter hat er im ganzen eine mondsichelartige Gestalt, indem er sich ins 
Innere des Homes vorwölbt; im distalen Teil von L. i nimmt er an Um- 
fang erheblich ab. 

L. 2. Der Nucleus sympathicus zeigt nur noch spärliche Reste. 
Diese Reste liegen an dem eingebuchteten Rande zwischen Vorder- und 
Hinterhom etwas ventro-lateral von dem verkleinerten Nucleus magno- 
cellularis basalis (Clarkeschen Säule). 



über die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 37 

L. 3. Auf wenigen Schnitten hat es den Anschein, als ob noch eine 
ganz kleine Gruppe an der gleichen Stelle wie in L. 2 zu sehen ist. 

Fasse ich das Gesagte über den Nucleus superior zusammen, so ergibt 
sich folgendes: 

Der Nucleus sympathicus lateralis superior s. cornu lateralis 
erstreckt sich vom distalen Teil von C. 8 bis zum proximalen Teil von L. 3. 
Kr ist einer der prägnantesten Zellkerne des Rückenmarks. Trotz seiner her- 
vorstechenden Eigenart ist seine Abgrenzung gegen die ihn umgebenden Zell- 
formationen oftmals keine ganze leichte. Sie läßt sich nur ermöglichen, 
wenn man Markfaserpräparate des Rückenmarks, die nach Weigert-Pal 
gefärbt sind, mit Zellpräparaten nach der Nißlschen Färbung mitein- 
ander vergleicht \ Die Formation des Nucleus sympathicus hebt sich 
auf solchen Markfaserpräparaten, allerdings nur auf solchen, die von 
etwas dunkler Färbung sind, durch einen besonders hellen Farbenton 
heraus. Sie gleicht dadurcli ungemein dem Aussehen der Substantia ge- 
latinosa Rolando. Diese gelatinös hellaussehende Substanz des Nucleus 
sympathicus beginnt sich in C. 8 am dorsalen Rande der hinteren Vorder- 
homecke als ein schmaler Streifen herumzulegen und sj)littert sich nach 
der weißen Substanz leicht netzförmig auf. Verfolgt man nun die Segmente 
nach abwärts, so bildet diese gelatinöse Substanz nach Verschwinden des 
lateralen Zellkomplexes der großen multipolaren Vorderhornzellen die Seiten- 
homspitze. Sie ist dabei vollkommen netzartig aufgesplittert; bald besteht 
sie aus zwei kleinen Inseln, von denen die eine der hinteren Vorderhorn- 
ecke anliegt, während die andere von letzterer durch retikulierte graue 
Balken ein wenig getrennt als abgesprengte Seitenhornspitze im Seiten- 
strang liegt und sich oft fadenartig nach lateral auszieht. Im weiteren 
Verlauf nimmt die helle gelatinöse Substanz nicht nur die Spitze des Seiten- 
homs ein, sondern sie zieht sich von der Spitze als ein schmaler heller 
Saum bis zum Winkel nach dem Hinterhorn hin, wobei sie auch retikulär 
in den angrenzenden Seitenstrang sich auszackt. 

Ebenso, wie nun die Zellgruppe des Nucleus sympathicus an- und ab- 
schwillt und regelmäßige vollständige Unterbrechungen erföhrt, so ist es 
auch vollkommen mit dieser gelatinösen Substanz. Diese Substanz muß 



* Auch für diesen Vergleich stand mir eine vollkommene Serie von nach Weigert- 
Pal gefärbten Querschnitten durch das menschhche Rückenmark zur Verfügung. 



38 L. Jacobsohn: 

als die Trägerin der Zellen des Nucleus sympathicus angesehen werden. 
Sie ist bald gering, bald in ausgiebigem Maße vertreten, bald schließlich 
ist nichts von ihr zu sehen. Es ergibt sich daraus, daß derjenige Teil 
der grauen Substanz, welcher schlechtweg als Seitenhom bezeichnet wird, 
von verschiedenem Bau und verschiedener Herkunft sei/i muß. Die Au- 
toren sind über diesen Punkt geteilter Meinung. Die einen vertreten die 
Ansicht, daß das Seitenhorn die Fortsetzung der hinteren seitlichen Ecke 
des Vorderhorns ist; die anderen glauben, daß das Seitenhorn damit nichts 
zu tun hat, sondern nur eine Bildung des Processus reticularis darstellt. 
Die Wahrheit liegt meiner Auffassung nach in der Mitte, insofern beide 
in Frage kommenden Bestandteile das Seitenhorn bilden. Die vorhin er- 
wähnte gelatinös aussehende Substanz als Trägerin des Nucleus sym- 
pathicus legt sich stukkaturartig an die hintere laterale Ecke des Vorder- 
horns an und bildet mit letzterer zusammen das Seitenhorn. Diese beiden 
Bildungen ergänzen sich immer gegenseitig, d. h. dort, wo die Formation 
des Nucleus sympathicus und damit auch die gelatinöse Substanz stark 
ausgebildet ist, tritt der Anteil des Vorderhorns sehr zuriick und das 
Seitenhom erscheint allein von dieser Substanz gebildet zu sein; im um- 
gekehrten Falle, dort, wo diese Substanz nicht vorhanden ist, schiebt sich 
die ursprüngliche hintere laterale Vorderhornecke so stark in den Seiten- 
strang vor und zackt sich aus, daß dann das Seitenhom ziemlich allein 
von dieser Ecke gebildet wird. Zwischen diesen beiden Extremen finden 
sich nun die verschiedensten Zwischenstufen. Da mm die eine Substanz 
der andern nahe anliegt bzw. sogar in sie eingreift, so tun es natürlich 
auch die in jeder von beiden liegenden verschiedenartigen Zellformationen. 
An der gleichen Stelle, wo vielleicht vorher typische Zellen des Nucleus 
sympathicus gelegen haben, liegen auf anderen Schnitten Zellen der late- 
ralen Vorderhornecke. Diese letzteren sind in D. 2 , wie wir gesehen 
haben, noch ganz vereinzelt große Zellen des lateralen Zellkomplexes, 
dann aber sind es kleinere Elemente der sogenannten Zwischenschicht. 

Dies hielt ich för notwendig zum Verständnis der ganzen Formation 
des Nucleus sympathicus cornu lateralis vorauszuschicken. 

Die Zellen des Nucleus sympathicus cornu lateralis trifft man 
am konstantesten und in ihrer am meisten charakteristischen Gestalt in 
der Spitze des Seitenhoms. Hier sieht man in der Mehrzahl der Schnitte 
einige oder eine ganze Anzahl von dicht zusammengedrängt liegenden 



^ 



lU)er die Kerne des ?nenschlic/ien Riirkemiuirki. 39 

Zellen. Diese Zellen sind ungefähr halb so groß wie die motorischen 
Zellen des Vorderhoms; in einzelnen Exemplaren kommen sie aber auch 
letzteren an Größe ziemlich nahe, andererseits begegnet man vielen Zellen, 
die eine kleinere Gestalt haben. In ihrer äußeren Form ist die Mehrzahl 
der in der Seitenhornspitze gelegenen Zellen abgerundet oder oval, viel- 
fach auch von bazillenartiger Gestalt. Ist letzteres der Fall, so liegen sie 
nicht regellos in dichten Haufen zusammen, sondern reihen sich oftmals 
streptokokkenartig aneinander. In den oberen Dorsalsegmenten besonders, 
aber auch gelegentlich in den unteren, sprühen sie von der Seitenhorn- 
spitze radienartig in die benachbarte weiße Substanz aus, wobei dann 
auch immer die Substantia gelatinosa des Seitenhoms so strahlen- oder 
netzartig aufgesplittert ist. Wenige Zellen dieser Art können dadurch 
eine ziemliche Strecke nach auswärts von der Seitenhornspitze hinlagern. 
Nach innen zu drängen sie sich gewöhnlich an beiden Rändern des Seiten- 
homs hin, und zwar am ventralen Rand nicht so weit wie am dorsalen. 
Bei stärkerer Ansammlung der Zellen fließen die Zellen der beiden Rand- 
zonen zusammen und bilden dann eine dreieckige Gruppe von ziemlich 
beträchtlichem Umfang, welche auch den ganzen etwas weiteren Ursprungs- 
kegel des Seitenhoms einnehmen kann. Am dorsalen Rande des Seiten- 
homs ziehen sie sich bis nahe zum Winkel des Hinterhoms hin ; in einigen 
Schnitten erreichen sie diesen Winkel selbst und können ihn vielleicht 
auch noch ein wenig überschreiten. Doch muß man in diesem Gebiet 
besonders vorsichtig in der Beurteilung der Zellformationen sein, weil 
gerade dieser Winkel eine Stelle ist, an der die verschiedensten Zellarten 
aufeinanderstoßen. Auf dem Wege zum genannten Winkel hin haben die 
2iellen des Nucleus sympathicus häufig eine mehr langgestreckte Form. 
Diese langgestreckte und dabei natürlich verschmälerte Form läßt sie hier 
vielfach kleiner erscheinen. Ob diese kleinere Form allein durch die 
veränderte Verlaufs- und Schnittrichtung bedingt ist, oder ob es Zellen 
vom gleichen Typus in kleinerer Form * gibt, will ich mit Sicherheit nicht 
entscheiden. Indessen ist das letztere nicht unwahrscheinlich, da es ja 
imter allen Zellformen größere und kleinere Typen gibt. Ob sie aber 
wie in der Spitze rundlich oder oval sind oder, wie in der Randzone, 
langgestreckt, und hier dann schmal oval, lanzettförmig, keulenförmig, 
spitzdreieckig, spermatozoen- oder kaulquappenartig, oder bipolar, wie 
eine Note auf der Linie usw., immer haben sie das Charakteristische, daß 



40 L. Jacobsohn : 

sie bei schwaclier Vergrößerung wie fortsatzlos erscheinen. Daran und 
an der weiteren Struktur erkennt man auch die wenigen dieser Zellen, 
die sich vereinzelt oder in kleinen Haufen auf den angrenzenden Zacken 
des Processus reticularis oder in entgegengesetzter Richtung mehr nach 
innen in der grauen Substanz von dem geschlossenen Zuge der Randzone 
absondern. Die Zellen haben ferner das Charakteristische, daß sie bei 
schwächerer Vergrößerung wie homogen und glasig erscheinen. Viele 
von ihnen in der Spitze des Seitenhorns sehen geradezu wie Schollen 
aus, als ob sie ihren Inhalt verloren hätten. Diese Zellen zeigen dann 
große Ähnlichkeit mit den Zellen der oberen Trigeminuswurzel. Aber 
auch die anderen Zellen zeigen einen mehr gleichmäßigen Farbenton. 
Bei stärkerer Vergrößerung sieht man in ihnen einen großen hellen Kern, 
der den Hauptteil der Zelle ausfüllt, und rings um diesen Kern einen 
ganz schmalen Saum von Chromatinsubstanz. Bei dieser starken Ver- 
größerung erkennt man auch, daß die Mehrzahl der Zellen multipolar ist. 
Der am dorsalen Rande hinziehende Zellzug des Nucleus sympathicus 
spaltet sich recht häufig in einen Teil, der an der Spitze des Seitenhorns 
gelagert ist, und in einen anderen Teil, der dicht vor dem Winkel zum 
Hinterhom liegt. Die erste Abteilung in der Spitze nenne ich die Pars 
apicalis Nuclei sympathici superioris und die andere Abteilung 
die Pars praeangularis Nuclei sympathici superioris. Diese 
beiden Abteilungen hängen aber durch ZellbrOcken zusammen. In einer 
Anzahl von Schnitten können sich auch mehrere klemere Gruppen bilden, 
die am dorsalen Rande des Seitenhorns entlang lagern. Die Zellen der 
präangularen Abteilung machen oft den Eindruck, als ob sie sich vor 
dem Winkel zum Hinterhom gleichsam anstauen und nun durch das An- 
einandergedrängtsein sich quer mit der Längsachse stellen, sich dabei 
mehr ins Innere der grauen Substanz vorschieben, als ob sie langsam in 
der Richtung zur vorderen Kommissur lossteuern wollten. In einzelnen 
Präparaten hatte ich den Eindruck, als ob vereinzelte Zellen dieser Gruppe 
noch etwas am äußeren Rande des Hinterhorns laufen. Die ganze Zell- 
säule des Nucleus sympathicus zeigt nun ein fast regelmäßiges An- und 
Abschwellen ; nach manchem Abschwellen (nicht immer) kommt auch eine 
vollständige Unterbrechung der Zellsäule, aber letztere nur auf eine ver- 
hältnismäßig ganz kurze Strecke. Diese An- und Abschwellungen wieder- 
holen sich mehrfach in jedem der in Betracht kommenden Rückenmarks- 



über die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 41 

Segmente. Die stärksten Ansammlungen des Kerns fand icli im oberen 
Dorsalmark (etwa dritten bis fünften Dorsalsegment) und am Übergang 
zwischen Dorsalmark und Lendenmark (D. 1 1 — L. i). Besonders in D. 12 
ist die Ansammlung der Zellen des Kerns eine außerordentlich große. 
Von einer Zählung der Zellen wurde Abstand genommen, weil meiner 
Ansicht nach dabei zu große Fehler unterlaufen. In einem Schnitt, in 
welchem die Zellen sehr reichlich vertreten sind, dürften sie die Zahl 50 
bis 60 nicht überschreiten. 

b) Nueleus sympathicns lateralis inferior s. sacralis. 

Der Nueleus sympathicus lateralis inferior s. sacralis beginnt 
im distalen Abschnitte des zweiten Sakralsegmentes. Hier hat sich der ge- 
samte laterale Zellkomplex der großen multipolaren motorischen Vorderhom- 
zellen schon erheblich vermindert. Indessen ist die latero-dorsale Gruppe 
noch leidlich gut ausgebildet und wölbt die hintere laterale Ecke des Vorder- 
homs noch sichtlich in den Seitenstrang heraus. Ebenso nun, wie im 
distalen Abschnitt von C. 8 sich die Gruppe des Nueleus sympathicus 
superior direkt dem Nueleus motorius latero-dorsalis hinten anlegt, so ge- 
schieht es auch hier mit den Zellen des Nueleus sympathicus inferior, nur 
mit dem Unterschiede, daß hier die Zellen dem motorischen großzelligen 
Kern von hinten und innen anliegen. Während sie im oberen Abschnitt 
erst in D. i und noch mehr in D. 2 nach dem Winkel zum Hinterhom 
wandern, liegen sie hier also gleich demselben ziemlich nahe an. Die 
Zellen dieses unteren Kerns bilden im distalen Teil von S. 2 zunächst eine 
kleine Gruppe. Sie haben wieder das Charakteristische, daß sie dicht ge- 
drängt aneinander liegen. Die Zellen sind auch hier, ebenso wie am oberen 
Kern, an ihrer Lage am Winkel ziun Hinterhorn, an ihrem Dichtzusammen- 
gelagertsein, und drittens an ihrem Aussehen deutlich zu erkennen. Die 
Zellen sollen deshalb ihrem Aussehen nach nicht weiter beschrieben werden. 
Es sei nur hervorgehoben, daß die Zellsäule im proximalen Abschnitt, also 
in S. 2 etwas kleiner erscheinende Zellen, im ganzen übrigen Abschnitt, 
S. 3 — S. 5, etwas größer erscheinende Zellen enthält. Vielleicht darf auch 
hervorgehoben werden, daß unter den größeren Zellen die polygonale Form 
mit kurzen Fortsätzen und die Keulenform vorherrscht. 

Der Nueleus sympathicus inferior nimmt nun in S. 3 allmählich an 
Größe zu, erreicht sein Maximum im unteren Abschnitt von S. 3 und im 

Phys.-maih, Glosse. I90S. Anhang. Abh. L 6 



42 L. Jacobsohn: 

oberen Abschnitt von S. 4, um dann im distalen Teil von S. 4 wieder sehr 
klein zu werden. In S. 5 wurde nur in vereinzelten Schnitten noch eine 
kleine Gruppe von etwa drei bis vier Zellen an der charakteristischen 
Stelle beobachtet. 

Wie der Nucleus sympathicus superior keine kontinuierliche Zellsäule 
bildet, sondern einmal an- und abschwillt und auch kurze Unterbrechungen 
erfährt, so ist es auch mit dem Nucleus sympathicus inferior, nur daß 
bei letzterem die An- und Absch wellungen schneller aufeinander folgen. 

Auch der Nucleus sjonpathicus inferior scheint, wie der superior, sofort 
in die Augen zu springen, da man in den vorhin bezeichneten Sakral- 
segmenten eine stattliche Ansammlung von Zellen im Winkel zwischen 
Vorderhorn und Hinterhorn gewahrt. Indessen, man würde einen großen 
Fehler machen, wenn man alle die dort liegenden Zellen fär solche des 
Nucleus sympathicus hielte. Ist schon in den übrigen Rückenmarksseg- 
menten der laterale Winkel zwischen Vorder- und Hinterhorn gleichsam 
der Sammelpunkt sehr verschiedenartig gestalteter Nervenzellen, so ist 
dies hier im Sakralmark noch besonders der Fall. Es liegen hier kleinere, 
mittelgroße, größere und ganz gi-oße Zellen. Die beiden letzten Arten 
nehmen besonders den Blick des Beobachters gefangen. Ein Teil der etwas 
größeren Zellen liegt dicht gedrängt in einem einzelnen oder in mehreren 
Haufen zusammen, andere Zellen von ungefähr gleicher Größe und die 
ganz großen liegen locker geordnet. Die lockern Zellen kommen gleich- 
sam in einem Zuge vom Processus reticularis des Hinterhoms her, strömen 
am Winkel zwischen Vorder- und Hinterhorn in die intermediäre Zone 
ein, wobei sie vielfach die Haufen der dicht gedrängt liegenden Zellen 
überfluten. Diese Haufen dicht gedrängt liegender Zellen sind es, welche 
den Nucleus sympathicus inferior zusammensetzen, während die lockeren 
vom Processus reticularis herströmenden Zellen meistens anderer Herkunft 
sind. Da beide Zellarten sich aber überlagern, so ist es oft notwendig, 
in dieser Gegend die Zellhaufen des Nucleus sympathicus aus dem Ge- 
wirr der anderen gleichsam herauszuschälen. 

Wenn man nun den Nucleus sympathicus inferior von S. 2 ab- 
wärts verfolgt, so findet man auch bei ihm, ähnlich wie bei dem oberen 
Kern, zwei Abteilungen. Die eine Abteilung liegt mehr außen am Rande 
der grauen Substanz, die andere mehr im Innern der grauen Substanz. Man 
kann sie deshalb als Nucleus sympathicus sacralis externus und 



über die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 43 

internus bezeichnen. Beide Abteilungen gehen natürlich wiederholt in- 
einander über. Die äußere Abteilung liegt direkt am Winkel zwischen 
Vorder- und Hinterhom und zieht sich auch hier mit einem kurzen Schenkel 
am dorsalen Vorderhornrande und, wenigstens im Sakralgebiet, am äußeren 
Hinterhornrande hin. Hier ragt sie auch teilweise in den Processus reti- 
cularis hinein. Die innere Abteilung liegt ungefähr in der Mitte zwischen 
dem vielfach genannten Winkel und der vorderen Kommissur. Diese innere 
Abteilung ist in ihrer Stärke sehr wechselnd, bald sehr klein, bald wiederum 
recht ansehnlich und dann von ziemlich kreisförmiger Konfiguration. In 
einzelnen Schnitten kann man auch Spaltungen des Kerns in noch meh- 
rere kleinere Abteilungen sehen. Sind 'alle Abteilungen verschmolzen und 
der Kern gut ausgeprägt, wie es auf Schnitten am unteren Ende von S. 3 
und im oberen Teil von S. 4 zu sehen ist, so bildet der Nucleus sym- 
pathicus sacralis entweder ein großes Dreieck, dessen Basis auf den beiden 
Schenkeln des Winkels zwischen Vorder- und Hinterhom ruht, und dessen 
Spitze weit im Innern der grauen Substanz der weißen Kommissur zu- 
gerichtet ist, oder aber der Kern zieht sich etwas schmaler, bandartig vom 
genannten Winkel in das Innere der grauen Substanz hinein. Im proxi- 
malen Teil von S. 4, wo die laterale Zone des Vorderhoms von den großen 
motorischen Zellen frei geworden ist, bereitet sich die Verschmelzung 
dieses Nucleus sympathicus lateralis inferior mit dem Nucleus sympathicus 
medialis inferior zu einer Gesamtfoimation vor. Darüber s. weiter unten. 

0) Nucleus sympathicus medialis inferior seu lombo-sacralis. 

Dieser mächtige Kern als solcher fiel mir gleich bei der ersten Durch- 
sicht meiner Serie auf, aber seine Identität mit dem sympathischen Kern- 
gebiet wurde erst bei der zweiten Durchsicht erkannt. 

Dieser Kern bzw. diese Zellsäule beginnt in L. 4 deutlich hervorzu- 
treten und reicht von hier abwärts bis ins Steißmark. Im unteren Sakral- 
mark und im Steißmark ist er mit dem Nucleus sympathicus lateralis in- 
ferior zu einem mächtigen gemeinsamen Gebiet verschmolzen. 

In L. 4 treten am medialen Rande von der Kommissurgegend bis zum 
medio-ventralen Winkel kleinere Gruppen oder einzelne Zellen auf, die 
denjenigen der übrigen sympathischen Kerne außerordentlich ähnlich sehen. 
Es kann wohl von einer näheren Beschreibung der Zellformen abgesehen 
werden, da ich schon vorher Gesagtes nur wiederholen könnte. 



44 L. J A c o B s o H N : 

In L. 5 setzt sich diese Zellformation fort, ist aber noch weit stärker 
als in L. 4. Auch hier wieder die gleichen Zellformen und Haufenbildungen 
wie in den anderen sympathischen Kemgebieten des Rückenmarks. 

In S. 1 erscheint der Kern etwas kleiner; meistens bietet er sich 
in Ansammlungen von kleinen Haufen der charakteristischen Zellen dar. 
Hier wie in den früheren Segmenten wechselt seine Größe in den auf- 
einanderfolgenden Schnitten recht oft; es kommen auch vollkommene 
Unterbrechungen vor. 

In S. 2 ist der Nucleus sympathicus medialis inferior wieder etwas 
stärker. Es finden sich hier einzelne Gruppen am medialen wie ventralen 
Rande des Vorderhoms und ebenso auch etwas lockere Haufen. Am di- 
stalen Ende von S. 2 treten reichlich kleine Haufen auf, die wie ein Kranz 
am ganzen medialen und ventralen Vorderhomrande gelagert sind. Sie 
schließen sich am ventralen Rande dem latero-ventralen motorischen Kern 
dicht an, eventuell, da er hier im Verschwinden ist, setzen sie sicli an dessen 
Stelle. Außer den in kleinen Haufen gelagerten Zellen sind hier auch 
viele etwas lockerer liegende vorhanden. 

In S. 3 ist der Nucleus sympathicus medialis inferior in vielen 
einzelnen Gi-uppen am medialen und ventralen Rande vorhanden. Diese 
Gruppen dehnen sich mit dem Verschwinden der motorischen Kemgruppen 
am ventralen Rande immer weiter nach lateral aus, und in wenigen 
Schnitten hatte es schon hier den Anschein, als ob schließlich der mediale 
sympathische Kemzug mit dem lateralen vorher beschriebenen zusammen- 
fließt. Die Zellen des Kerns sind vielleicht ein wenig größer als die- 
jenigen der analogen Formation im Dorsalmark; sie sind rundlich oder ab- 
gestutzt polygonal oder keulenföi-mig. Sie liegen in vielen kleinen Gruppen 
zusammen. Von diesen ist besonders eine am ventralen Vorderhomrande 
zwischen dem medialen und lateralen motorischen Zellkomplex wegen ihrer 
Größe recht bemerkenswert. Auch viele etwas lockere Zellen vom Typus 
der sympathischen liegen im ganzen Bereich. 

In S. 4 sind kleinere und stärkere Gruppen des Nucleus sympathicus 
medialis inferior am ganzen peripherischen Saum des Vorderhoms gelagert 
und gehen ohne Unterbrechung am Winkel zwischen Vorder- und Hinter- 
hom in den Nucleus sympathicus lateralis inferior über. Die Zellen liegen 
in Haufen oder lockerer. In dieser lockeren Lagerung sind sie nunmehr 
über das ganze Vorderhomareal ausgebreitet. Nur die. direkte Gegend der 



über die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 45 

vordem Kommissur ist frei von ihnen. In S. 4 ist meiner Ansicht nach 
das ganze Gebiet des Vorderhoms und der Zwischenzone der grauen Sub- 
stanz, mit Ausnahme von vorderer und hinterer Kommissur, und femer 
die Grenzzone des Hinterhorns zum Seitenstrang ein zentrales Gebiet des 
Sympathicus. 

In S. 5 vermindern sich die Gruppen und auch die einzelnen zum 
sympathischen System gehörenden Zellen ganz erheblich. Am lateralen 
Rande des Vorderhoms und am Winkel zum Hinterhorn trifft man kleinere 
Gruppen noch am konstantesten. Diejenige am bezeichneten Winkel geht 
noch bis ins Coccygealtnark, vielleicht auch noch einzelne lockere Zellen 
der ursprünglich medialen Abteilung. 

Ich habe dieser Beschreibung nichts weiter hinzuzufügen, als daß diese 
Gruppen bzw. lockeren Zellen des Nucleus sympathicus medialis inferior 
sich in den höheren Segmenten gleichsam zwischen andere in der gleichen 
Zone liegende motorische Kerne und kleinere Zellen zwischendrängen, so 
daß ein etwas buntes Bild entsteht, dessen Entzifferung zunächst nicht ganz 
leicht ist. Hat man sich aber erst einmal von der Identität dieser hier 
gelegenen sympathischen Zellen und Gruppen überzeugt, dann fällt die 
weitere Verfolgung derselben nicht schwer. Ebenso wie die Grundsubstanz 
des Nucleus sympathicus comu lateralis auf Pal-Weigert-Präparaten ein 
der Substantia gelatinosa Rolando ähnliches Aussehen zeigt, so tut es auch 
die Grundsubstanz der untern Kerne; besonders an dem unteren lateralen 
Kern tritt dies sehr deutlich hervor, während es bei dem medialen nur 
an denjenigen Stellen am medio-ventralen Rande zu sehen ist, wo sich viele 
Zellen zu einem größeren dichten Haufen zusammengelagert haben. 

Literatur. Auch die Nuclei sympathici sind schon Gegenstand viel- 
facher Untersuchung gewesen; allerdings hauptsächlich wurde die ent- 
sprechende Z^Uformation des Seitenhorns erforscht; der Nucleus sympathicus 
lateralis inferior wird nur von wenigen Autoren mit dem Sympathicus in 
Beziehung gebracht, den Nucleus medialis inferior scheint vor mir noch 
keiner als solchen erkannt zu haben. Zuerst finden sich die Zellgruppen 
des Seitenhorns als besondere Gruppen bei Stilling (a. a. 0.) und bei 
Lockhart Clarke' hervorgehoben. Stilling sagt: Vom achten Zervikal- 



* J. Lock hart Clarke, Further Researches on the Grey Substance of the Spinal 
cord. Philoso])h. Transactions of the Royal Society of London. Vol. 14Q. 1859. 



46 L. Jacobsohn: 

Segment bestehe hier eine neue Gruppe von Nervenzellen an der hinteren 
seitlichen Grenze des Vorderhoms. Diese Gruppe vergrößere sich in D. i 
und vermindere sich von D. 5 abwärts. In D. 1 2 seien kaum noch Spuren 
vom Seitenhorn zu sehen. 

L. Clark e hatte schon 1851 diese Zellsäule in der Mitte zwischen 
Vorder- und Hinterhom beo])achtet. Diese Zellsäule wurde von ihm 1859 
als »Intermedio-Lateral tract« bezeichnet. Clarke erwähnt das trans- 
parente Aussehen dieser Zellsäule und ihre Ähnlicheit mit der Substantia 
gelatinosa des Hinterhoms. Er fand die Gruppe vom oberen Lendenmark 
bis zum untern Zervikalmark und ferner auch im oberen Zervikalmark, wo 
wieder ein Seitenhorn auftrete, und von liier aufwärts bis zur Medulla 
oblongata. Die Zellen des Kerns beschreibt er als spindelförmig, bim- 
förmig oder dreieckig. Im oberen Dorsalmark sei der Intermedial tract stärker 
als im unteren. 

Eine sehr eingehende Beschreibung dieser Zellsäule hat dann Wal- 
deyer (a. a. 0.) gegeben. Er sagt: Das Eigentümliche dieser Zellen liegt 
sowohl in ihrer Gestalt wie auch in ihrer Anordnung. Dieselben erscheinen 
nämlich vielfach nicht so körperlich wie die übrigen Ganglienzellen, son- 
dern wie bandartig abgeplattet und nach zwei entgegengesetzten Rich- 
tungen vorzugsweise entwickelt, welches ihnen eine annähernd spindel- 
förmige Gestalt verleiht. Bezüglich ihrer Anordnung sagt Waldeyer, daß 
sie gewöhnlich dicht zusammengedrängt liegen. Selbst wenn keine größere 
Zahl dieser Zellen vorhanden ist, liegen sie häufig zu zweien, dreien oder 
vieren nahe beisammen ; zwischen diesen einzelnen kleinen Gruppen können 
dann allerdings gi'ößere Zwischenräume vorhanden sein. Jedenfalls bilden 
diese Zellen stets eine besondere Formation im Rückenmark. Waldeyer 
ist der Ansicht, daß diese Zellen im ganzen Rückenmark vertreten sind, 
am zahlreichsten allerdings im Brustmark. Im Halsmark und im Lenden- 
mark fanden sie sich in demjenigen Abschnitt der grauen Substanz, welcher 
dem Processus reticularis als Basis dient, und im Processus reticularis selbst. 

Sherrington (Journ. of Physiol. 1892) hält es für sehr unsicher, ob 
die Zellen des Processus reticularis mit den Zellen des Tractus intermedio- 
lateralis identisch sind. Er fand diesen Trakt vom achten Zervikalsegment 
bis zum dritten Lumbaisegment. 

Ainsle Hollis hatte schon 1883 (Journ. of Anat. and Physiol.) die 
Anordnung der Zellen des Intermedio-Lateral tract in kleinen Haufen be- 



Vber die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 47 

obachtet und hatte im mittleren Dorsalmark zwei nebeneinander liegende 
Gruppen festgestellt. 

Die Arbeit von A. Bruce \ die mir zuging, als meine Untersuchungen 
schon beendet waren, stellt wohl die ausfiihrlichste Arbeit dar, die bisher 
über den Intennedio-Latend tract von Clarke erschienen ist. Bruce meint, 
daß der Intennedio-Lateral tract in drei Abschnitten des Rückenmarks vor- 
kommt, I. in der oberen Zervikalregion, oberhalb von C. 4, 2. im unteren 
Halsmark, im Dorsalmark und im oberen Lendenmark und 3. in der unteren 
Sakralregion. Der Autor gibt in seiner Arbeit nur eine Beschreibung des 
"imter 2 genannten Abschnitts. Die Zellen dieser Abteilung liegen beson- 
ders an zwei Stellen: a) im eigentlichen Seitenhom oder, wo ein Seiten- 
horn nicht ausgebildet ist, an analogen Stellen, und b) am Rande der 
grauen Substanz, welche unmittelbar an die Formatio reticularis angrenzt, 
und in den Balken dieser Formation selbst. Diese beiden Abteilungen be- 
zeichnet er als »apikale und retikuläre Zellen«. Die retikuläi*en Zellen 
beginnen etwas weiter kaudalwärts als die apikalen. Beide Abteilungen 
sind aber nicht ständig getrennt, sondern gehen wiederholentlich ineinander 
über. Bruce ist der Ansicht, daß das Seitenhorn nicht aus dem seitlichen 
Teil des Vorderhoms entsteht, sondern daß es eine neue, selbständige For- 
mation bildet. Die Zellen des Intennedio-Lateral ti'act sollen bezüglich 
ihrer Größe zwischen 1 2 fi und 60 fi schwanken. Die Zahl der Zellen 
einer Seite beträgt nach Zählungen des Autors über 88500. Die Zellen 
liegen in Gruppen und Haufen, die beiderseits nicht symmetrisch angeordnet 
sind. Die Zellen sollen vielfach hinsichtlich ihrer Zahl und Form variieren. 
Bruce glaubt, daß die Gruppenbildungen für jedes Segment charakteristisch 
wären. Die Gruppen hätten eine segmentale Anordnung, sie schwellen 
langsam an und ab; diese Anordnung entspreche wahrscheinlich ihrer 
Funktion. 

Erwähnt darf vielleicht noch werden, daß Langley (The Autonomie 
Nervous System. Brain 1903) außer dem Mittelhim- und Bulbäranteil noch 
einen thorakalen und einen sakralen Ursprungsbezirk der sympatliisclien 
Nervenfasern annimmt. Der erstere umfaßt das erste Thorakal- bis dritte 
Lumbalsegment, der letztere das zweite bis vierte Sakralsegment. 



^ Alexander Bruce, Distribution of the cells in the Intermedio-Lateral tract of the 
Spinal cord. Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 1906. 



48 L. J A c o B s o H N : 

Was den Sakralteil des sympathischen Systems anbetrifft, so 
ist wohl W aide y er (a.a.O.) der erste gewesen, welcher in dem großen 
Zellkomplex, der hier an der Grenze zwischen Vorder- und Hinterborn 
gelegen ist, eine ziemlich zahlreich bevölkerte Gruppe sah, die er, aller- 
dings mit Vorbehalt, als homolog den Seitenhomzellen bezeichnet. Von 
neueren Autoren scheint nur Onuf (a. a. 0.) den Zellcharakter der Sakral- 
region differenziert zu haben. In dem Referat über seine Arbeit heißt es: 
Vom zweiten Sakralsegment abwärts treten zwischen Vorder- und Hiiiter- 
horn viele Zellen auf, welche nicht den Charakter der Vorderhomzellen 
zeigen, teils zerstreut, teils in drei Gruppen, und zwar einer zentralen 
sowie je einer dorsalen und ventralen lateralen, welche als Repräsentanten 
der Zellen des (hier nicht als Seitenhorn auftretenden) Tractus intermedio- 
lateralis betrachtet werden. Auch von anderen Autoren, z. B. R. S. Müller, 
ist dieser Zellkomplex im Sakralmark eingehend beschrieben worden, aber 
eine Deutung desselben nach ihrem Zellcharakter finde ich sonst nicht, 
Über den Nucleus sympathicus medialis inferior s. lumbo-sacralis finde ich 
in der Literatur nichts Bestimmtes ausgesagt; nur Onuf erwähnt in S. 2 
und S. 3 eine Zellgruppe X am ventralen Vorderhornrande, deren Zellen 
zwar auch multipolar sind, aber von'* kleinerer Gestalt und dichterer 
Lagerung (vgl. hierzu S. 55—57)- 



3. Nuclei magnocellnlares comu posterioris. 

Unter diesem Namen fasse ich diejenigen Zellgruppen oder vereinzelten 
Zellen des Hinterhoms zusammen, die sich durch eine ansehnliche Größe und 
dunklere Färbung gegenüber der Mehrzahl der Hinterhornzellen herausheben. 

Die Zellen der Nuclei magnocellnlares haben nicht alle die gleiche 
Größe; es kommen sogar recht erhebliche Unterschiede darin vor, aber sie 
haben das Gemeinsame, daß sie sich durch ihre Größe aus der Umgebung 
scharf abheben und dadurch auffallen. 

Diese Nuclei magnocellnlares teile ich nach der Region des Hinter- 
homs, in welcher sie liegen, ein in: 

a) Nucleus magnocellularis basalis s. spino-cerebellaris, 

b) Nucleus magnocellularis centralis, 

\ XT 1 n 1 1 • T i 8^) apicalis. 

c) Nucleus magnocellularis pericornualis { ' ^ 

( b) reticularis. 



über die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 49 

a) Nucleus magnocellularis basalis s. spino-cerebellaris. 

Dieser Kern umfaßt diejenige Zellgruppe an der Basis des Hinter- 
liorns, welche von Stilling als Dorsalkern und nach Clarke als Zell- 
gruppe der Clarkeschen Säule bekannt ist. Der Name Nucleus (magno- 
cellularis) spino-cerebellaris entspricht der Bezeichnung des Fasersystems, 
welches von diesen Zellen zum Kleinhirn fuhrt, welche Fasern zuerst Laura 
beim Kalbe gesehen hat (zit. nach Waldeyer). Dieser Keiii beginnt in 
C. 8 konstant zu werden. Er bildet dann im ganzen Dorsalmark und im 
oberen Lendenmark, man kann sagen, die bestbegrenzte und konstanteste 
großzellige Zellgruppe ; er ist am Übergang zwischen Hals- und Brustmark 
sehr klein, nimmt dann in den folgenden Segmenten allmählich etwas an 
Umfang zu, erreicht in D. 1 2 seinen größten Umfang, ist auch noch in L. i 
recht stattlich, nimmt dann aber in L. 2 beträchtlich an Zahl der Zellen ab, 
so daß er in diesem Segment oftmals ein Nest von 2 bis 3 Zellen darstellt. 
Er zeigt auch in L. 3, wenn auch häufig nur aus i — 2 Zellen bestehend, 
eine gewisse Konstanz, um sich dann nach kaudal zu allmählich zu ver- 
lieren. 

Da er sich in den ebengenannten Rückenmarkssegmenten so scharf 
hervorhebt, und zwar durch die Art und Größe seiner Zellen, durch seine 
scharfe Umgrenzung und durch seine ständige Lage im medialen Gebiet 
der Hinterhombasis bzw. angrenzenden Gebiet des Confluens comuum, so 
sei hier von einer eingehenden Schilderung abgesehen und auf die Figuren 
C. 8 — L. 3 verwiesen. Nur einzelne Besonderheiten möchte ich herausheben. 

Die Zellen des Kerns, welche auf dem Querschnitt in der Mehrzahl 
eine traubenfbrmige Gestalt haben, zeigen eine etwas homogenere Struktur, 
verglichen mit den großen multipolaren Zellen des Vorderhoms, denen sie 
an Größe recht oft, besonders in den kaudaleren Abschnitten des Rücken- 
marks, ziemlich nahe kommen. Die Zellen sind sehr pigmentreich; sie 
liegen gewöhnlich in einer gut xmigrenzten kreisförmigen oder ovoiden 
Gruppe zusammen, doch kommen Abspaltungen kleinerer Abteilungen nach 
vom und besonders nach hinten zu vor. Diese Abspaltungen sind im 
unteren Dorsal- und oberen Lendenmark häufiger. Dort, wo der Kern 
klein ist, liegt er fast in der Mitte der Hinterhombasis, bald ein wenig 
mehr ventral, bald etwas weiter dorsal zu. In denjenigen Segmenten, in 
welchen der Kern beträchtlich groß ist, liegt er dem seitlichen Teil der 

Pht/s.-math. Classe. 19m, Anhang. Abh. L 7 



50 L. Jacobsohn: 

Hinterstrangskuppe direkt an und wölbt den medialen Rand des Hinter- 
homs in diese Kuppe aus. In einer Anzahl von Schnitten von D. 1 2 und 
L. I war ein Teil der Zellen dieses Kerns aus der grauen Substanz in den 
Hinterstrang ausgetreten. Dieser ausgetretene Teil lag entweder als ein 
kleiner Kern dem Stammteil dicht an (D. 12), oder aber es wai'en vereinzelte 
Zellen eine beträchtliche Strecke in den Hinterstrang ausgelaufen (L. i ). Immer 
aber lagen diese Zellen nicht einfach frei in der weißen Substanz, sondern, 
wie es in L. i angedeutet ist, auf, wenn auch noch so schmalen, Streifen 
grauer Substanz. Die Zellen des Kerns liegen wie in einem Neste. Dies 
rührt daher, daß die Gliakerne in seinem Bezirk außerordentlich zahlreich 
sind, während rings um ihn eine schmale, an Gliakernen arme Zone herum- 
liegt. Oftmals wird er an seiner dorsalen Hälfte von ganz kleinen strich- 
artigen Zellen wie eingekreist. Der Umfang des Kerns kann auf den ein- 
zelnen Schnitten, besonders in den oberen Dorsalsegmenten, recht schwankend 
sein ; mitunter ist er im oberen Teil eines Segmentes klein, während er im 
unteren anschwillt. In den Regionen von C. 8 bis L. i kommen nie größere 
Unterbrechungen vor. Während er im ersten Dorsalsegment eine kleine 
Gi-uppe von 3 bis 4 Zellen bildet, ist er in der Mitte des Brustmarks schon 
zu einer solchen von 10 bis 1 5 angewachsen, und in D. 12, wo er am stärksten 
ist, enthält er 20 Zellen und mehr. Er ist häufig von kleinen Zellen jim- 
geben, die ihn oft wie Satelliten umkreisen. Die Größe der Zellen des 
Kerns nimmt nach kaudal an Umfang erheblich zu. 

Ich möchte dann noch ein paar Worte über das Vorkommen des Kerns 
im Zervikal- und Lumbosakralmark hinzufiigen. In der Mehrzahl der Zer- 
vikalsegmente findet man gelegentlich auf einzelnen Schnitten in der Basis 
des Hinterhoms oder ein wenig weiter ventral eine oder zwei Zellen, welche 
in ihrer Größe und Form den Zellen des genannten Kerns gleichen. In 
G.3 scheint er etwas konstanter zu sein. Ich sage mit Absicht »scheint«; 
denn die Zellgruppe, welche hier ungefähr in der genannten Gegend liegt, 
tritt durch zwei Zelltypen hervor. Der eine Typus wird von Zellen mittlerer 
Größe gebildet, und diese Zellen haben eine rundliche ballonartige Gestalt; 
sie waren auch schon zeitweilig in dieser Gegend von C. i und C. 2 zu sehen 
und gleichen den Zellen der Hinterstrangskerne, nur daß sie vielleicht ein 
wenig größer sind. Sie finden sich hier in C. 3 öfters in der Zahl von 
2 bis 4. Außer diesen Zellen enthält die genannte Gruppe in C. 3 recht oft 
einzelne Zellen, welche an Größe und Form den multipolaren Zellen des 



Tiber die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 51 

Vorderhoms nahekommen. Es ist nun recht schwer, zu entscheiden, ob 
der eine oder andere Typus demjenigen des Kerns in den unteren Rücken- 
markssegmenten entspricht; ich möchte mich eher för die zuletzt genannten 
Zellen entscheiden. Von L. 4 ab verliert der Kern seine Konstanz. Schon 
in der obem Lumbairegion liatten sich öfters einzelne Zellen bis in den 
Hals des Hinterhorns abgesi)littert. Jetzt trifl't man die vereinzelten Zellen 
mehrfach in dieser Gegend. Sie vermengen sich hier mit anderen großen 
Zellen, die in den unteren Rückenmarkssegmenten recht zahlreich im Zentrum 
des Hinterhorns liegen. Aus diesem Grunde ist es unmöglich, die untere 
Grenze der Kemsäule genau anzugeben. 

Der eben beschriebene Nucleus magnocellularis basalis cornu 
posterioris, s. Nucleus spino-cerebellaris ist zuerst von B. Stilling 
(a.a.O.) eingehend beschrieben worden. Er bezeichnete ihn seiner Lage wegen 
als Dorsalkern. Er konnte ihn vom oberen Halsmark (C. 3, Zervikalkem) 
bis zum dritten Lumbaisegment (Lumbaikern) verfolgen. Stilling erwähnt 
auch seine fortschreitende Vergrößerung nach unten bis zum elften Dorsal- 
segment, wo er ihn auffallend entwickelt fand. Er läßt ihn in L. 3 enden. 

L. Glarke sagt in seiner ausführlichen Mitteilung (1859), daß die 
innere oder mediane Hälft^e des Cervix cornu posterioris von einer deut- 
lichen Längssäule von Zellen besetzt sei» welche in der Dorsalregion nahezu 
zylindrisch oder oval ist. Diese Säule hatte er schon früher als »Posterior 
vesicular columns« bezeichnet. Die Zellen dieser Kerngruppe beschreibt 
er als oval oder birnförmig, spindel- oder sternförmig; sie differieren sehr 
in ihrer Größe. Im Längsschnitt erscheinen sie fast alle spindelförmig. 
Oben soll diese Säule in der Mitte der Halsanschwellung verschwinden, 
in 0. 3 aber eine ähnliche Formation erscheinen, die bis C. i zu verfolgen 
ist. Im Lendenmark sei die Säule nicht mehr so scharf umschrieben. 

Schroeder van der Kolk^ erwähnt diese Zellgnippe auch, er glaubt, 
daß sie in Verbindung mit der hinteren Kommissur steht. 

Auch Fr. Mott^ hat die Clarkeschen Säulen genau beschrieben und 
die des Menschen mit denen beim Hunde und bei Cebus verglichen. 



^ Schroeder van der Kolk, Bau und Funktionen der Medulla spinalis und oblon- 
gata und nächste Ursache und rationelle Behandlung der Epilepsie. Aus dem Holländischen 
übersetzt von Fr. W. Th eile, Braunschweig 1859. 

* Fred er ich Mott, Microscopical exainination of Clarke's colnmn in man, the 
monkey and the dog. The Journ. of Anat. and Pliysiology. Vol. 22, 1888. 



52 L. Ja cobsohn: 

Waldeyer (a.a.O.) bemerkt, daß die Stillingschen Zellen nur im- 
Dorsal- und oberen Lendenmark eine größere Gruppe bilden, daß sie aber in der 
ganzen Länge des Rückenmarks vertreten wären. Im oberen Halsmark sähe 
man fast auf jedem Querschnitt i — 3 dieser Zellen, im untersten Lenden- 
mark und im oberen Sakralmark wären sie wieder vereinzelt. Im mittleren 
und unteren Sakralmark bilden sie wieder einen größeren, gut abgegrenzten 
Kern, der sich bis zum Steißnervengebiete erhält. Unter den Zellen des 
Kerns wären viele multipolare. 

Die weitere Forschung hat sich weniger mit der Gruppenbildung dieser 
Zellen als mit dem Verlauf der mit diesen Zellen in Verbindung stehen- 
den Fasern (Hinterwurzelfasern, Kleinhirnseitenstrangbahn) beschäftigt, wobei 
natürlich auch die Kerngruppe selbst noch eingehende Beschreibung fand. 

b) Nucleus magnocellularis centralis comu posterioris. 

Die Zellen, welche ich in dieser Abteilung zusammenfasse, sind in 
allen Kückenmarkssegmenten zu sehen. Sie liegen in demjenigen Teil des 
Hinterhorns, welcher sich zwischen Basis und Substantia gelatinosa be- 
findet, also im sogenannten Cervix und Caput comu posterioris. Die Zellen 
sind entweder von etwas mehr als mittlerer Größe und dann sehr oft 
spindelftJrmig und mit der Längsachse sagittal gestellt, oder sie erreichen 
die Größe der multipolaren Vorderhornzellen und zeigen dann auch eine 
breitere Form mit vielen Fortsätzen. Beide Arten sind in Nißl sehen 
Präparaten tiefblau gefärbt und heben sich scharf aus der Umgebung ab. 
Während sie im Halsmark wechselnd in der Zahl sind, ohne gerade zahl- 
reich zu sein, und im Dorsalmark recht spärlich sind, nehmen sie im 
Lumbosakralmark erheblich an Zahl zu, so daß sie hier einen wirklichen 
Kern bilden. 

Im Zervikalmark liegen sie entweder reihenfBrmig in sagittaler 
Richtung im Zentralgebiet des Hinterhorns, oder aber sie bilden mitunter 
eine Art Perlenkette nahe am inneren Rande der Substantia gelatinosa. 

Im Dorsal mark zeigen sie ein ähnliches Verhalten. Dabei sind sie 
bald mehr dem lateralen, bald mehr dem medialen Rande des Hinterhorns 
genähert. Im unteren Dorsalmark und im oberen Lendenmark spalten sich, 
wie vorher erwähnt wurde, zuweilen einzelne Zellen vom Nucleus magno- 
cellularis basalis ab und verlieren sich etwas im Cervix. Dasselbe trifft 
zu in noch weiter kaudalen Segmenten, wo ein geschlossener Nucleus spino- 



Tiber die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 53 

cerbellaris nicht mehr vorhanden ist. Gewöhnlich gelingt es doch, beide 
Zellarten voneinander zu trennen, indem diejenigen der basalen Abteilungen 
mehr traubenförmige Gestalt haben, auch etwas homogener im Innern aus- 
sehen, während die Zellen der zentralen Abteilung spindelförmig von lang- 
gestreckter schmaler Form oder stark i)olygonal sind. Ich glaube deshall) 
aucli niclit, daß die zentrale Abteilung nur eine Fortsetzung der l)asalen 
ist, sondern daß sie eine selbständige Gruppe darstellt. 

Diese zentrale Abteilung nimmt nun vom oberen Lenden mark an Zalil 
der Zellen beträchtlich zu und bildet hier einen wirklichen Kern. Natürlicli 
wecliselt die Zahl der Zellen auf den einzelnen Schnitten fortdauernd. Man 
trifft Schnitte, wo man eventuell gai* keine solche Zelle wahrnehmen kaim, 
und anderseits solclie, wo 5 — 6 große Zellen in dieser Gegend liegen. 

Im oberen und mittleren Sakralmark wird diese Grupi)e noch 
größer und umfaßt mit der Verbreiterung und Vergrößerung des (üaput 
cornu posterioris auch ein größeres Gebiet. 

Im unteren Sakral mark ist die Zahl der Zellen wieder geringer, 
um weiter abwärts nur durch einzelne Zellen repräsentiert zu werden. 

Zu welchem Fasersystem diese bellen Bezieliungen haben, ist zur Zeit 
noch unbekannt. 

Diese großen Zellen des Zentralteils des Hinterhorns sind von ver- 
schiedenen Autoren, Stilling, Schroeder van der Kolk, (Uarke, 
Koelliker (Handbuch der Gewebelehre), Waldeycr, Ziehen u.a. gesehen 
und erwähnt worden. Speziell erwälmt Waldeyer im Sakralmark eine 
hinter den Stillingschen Kernen gelegene Grupj^e von großen und blassen 
Zellen. Ziehen sagt bezüglich dieser Zellen: »Die größten Zellen des 
Hinterhomkoi)fes schließen sich unmittelbar an die laterale Zellgrui)pe des 
Zwischenteils an und lassen sich, spärlicher werdend, bis an den hinter- 
sten Rand des Hinterhomkopfes verfolgen.« 

c) Nucleus magnocellularis pericomualis. 

Um diese Zellschicht zu verstehen, ist es vielleicht angebracht, ebenso 
wie es bei Beschreibung des Nucleus sympathicus cornu lateralis geschah, 
zuerst Präparate, die nach Weigert- Pal gefärbt siqd, zu betrachten. Auf 
solchen Schnitten sieht man, daß der dorsale Teil des Hinterhorns, welcher 
zwischen Cervix und der Lissauer-Waldeyerschen Randzone gelegen 
ist, aus drei Abschnitten l)esteht, von denen der immer weiter dorsal be- 



54 L. Jacobsohn: 

findliche den ventral vor ihm liegenden bogenförmig umgibt. Bedarf es 
bei der Substantia gelatinosa Rolando nur eines Blickes, um zu sehen, 
daß sie den Kern des Hinterhorns schalenartig einfaßt, so kann man dies 
Verhalten bei der sogenannten Hinterhornspitze gegenüber der Substantia 
gelatinosa erst bei schärferem Zusehen erkennen. Noch verhältnismäßig 
leicht ist dies im unteren Teil des Rückenmarks zu sehen. Hier existiert 
keine eigentliche Hinterhornspitze, sondern die dorsalste Zone des kolbig 
verdickten Hinterhorns legt sich als schmaler Saum halbkreisförmig um 
die Substantia gelatinosa herum. Im Hals- und oberen Lendenmark und 
noch mehr im Dorsalmark ziehen sich die drei eben genannten Abteilungen 
des Hinterhorns nach dorsal stark aus, wobei natürlich die äußerste Schicht 
die stärkste Zuspitzung erfahren muß. Indessen erkennt man eben bei 
genauerer Betrachtung dieser Spitze, daß sie beim Ansatz an die Substantia 
gelatinosa sich gabelartig teilt und mit diesen beiden, wenn auch recht 
schmalen Gabeln die Rolandosche Substanz einfaßt. Diese beiden Schenkel 
der Gabel sind im Zervikalmark und im Lendenmark etwas breiter als im 
Dorsalmark und gewinnen im Sakralmark ihre Hauptstärke, insofern dort 
die Spitze durch die Abrundung de* Hinterhorns sich nivelliert und die 
sonst in der Spitze gelegene Substanz gleichsam in die beiden Schenkel 
der Gabel überfließt. Zu erwähnen ist dann noch, daß der äußere Schenkel 
der Gabel sich im Processus reticularis des llinterhorns verliert. 

Diese äußerste Schicht nun, welche um die Substantia gelatinosa Ro- 
lando herum liegt und lateral in den Processus reticularis übergeht, ist der 
Träger von einzelnen verschieden großen Nervenzellen. Es sind also nicht 
diejenigen Zellen dieser Schicht gemeint, die sich als Absprengungen der 
Substantia gelatinosa finden, sondern es liegen Elemente in dieser Schicht, 
die durch ihre Form und Größe und auch durch ihre Besonderheit, daß sie 
vielfach vereinzelt reihenartig liegen, hervortreten. Waldeyer nannte sie sehr 
zutreffend »Marginalzellen«. Die hier liegenden Zellen sind von zwei- 
facher Größe, entweder sie haben die Größe der sogenannten Mittelzellen, 
oder es sind recht bedeutende Elemente, die in einzelnen Fällen den großen 
multipolaren Zellen recht nahe kommen können. Zwischen diesen beiden For- 
men existieren natürlich Übergänge. Vielfach sind sie bipolar langgestreckt, 
wobei sie sich oft besonders im unteren Teil des Rückenmarks der Peripherie 
der Substantia gelatinosa anschmiegen. Während sich nun diese Zellen in 
den beiden Schenkeln der Gabel, besonders dem inneren, vereinzelt finden 



über die Kerne des vienschlichen Riickemnarks. 55 

(mit Ausnahme des unteren Sakralgebiets), sind sie oftmals in der Spitze 
oder in dem der Spitze analogen Teil des peripherischen Hinterhornsamns 
zu einer kleinen Gruppe vereinigt. Diese letztere Gruppe kann man daher 
als Spitzengruppe Nucleus magnocellularis apicalis cornu poste- 
rioris bezeichnen. Sie tritt, je weiter man die Segmente des Rücken- 
marks abwärts verfolgt, um so deutlicher hervor. Sie ist im Lumbaimark 
recht markant, es finden sich hier Ansammlungen von größeren Zellen in 
der Zahl von 4 bis 8, die außerdem durch ihre dunkle Farbe auf dem 
hellen Untergrunde sich plastisch herausheben und oft dicht zusammen- 
liegen. Aber auch in solchen Präparaten sind die Zellen nicht ganz auf 
die llinterhornspitze beschränkt, sondern verlieren sich einzeln in den 
beiden Schenkeln der Außenschicht, vornehmlich in dem äußeren Schenkel, 
wo sie dann von analogen Zellen der Substantia reticularis des Hinter- 
horns nicht zu trennen sind. Mehrfach findet man auch, daß die Spitze 
des Hinterhoms von solchen Zellen vollkommen frei ist, und daß sie nur im 
Außenschenkel bzw. in der Substantia reticularis des Hinterhoms liegen. 

In solchen Fällen kann man von einem Nucleus magnocellularis 
reticularis cornu posterioris sprechen. In der Mehrzahl der Fälle 
kommen sie aber in beiden Schenkeln oder bald in einem, bald in dem ande- 
ren vor, weshalb die Bezeichnung »pericomualis« wohl mehr angebracht ist. 

Besonders im Sakralteii ist dies der Fall, wo wie erwähnt, keine 
eigentliche Hinterhomspitze existiert, sondern eine gleichmäßig schmale 
Außenschicht. Hatten diese Zellen schon im Lumbaiteil zugenommen, so ist 
das noch in stärkerem Maße im Sakralmark der Fall, wo man sie nicht 
selten in der Zahl von 6 — 10 antreflfen kann. Zunächst in S. i über- 
wiegen noch die Zellen des ursprünglichen Spitzenteils gegenüber den- 
jenigen der äußeren retikulären Randzone des Hinterhoms, dann aber von 
S. 2 — S. 4 ist das Verhältnis umgekehrt. 

Hier in S. 2 — S. 4 liegen in dieser Randzone ungemein viele Zellen 
von stattlicher Größe, die polygonale, aber meist etwas in sagittaler Rich- 
tung gestreckte Form haben, die außerordentlich dunkel gefärbt sind und 
die sich von dieser Außenschicht des Hinterhoms nach dem Winkel zum 
Vorderhom ergießen. Diese ganze Zellformation bildet hier einen spitzen 
Keü, dessen schmale Basis dem genannten Winkel aufliegt. An diesem 
Winkel stößt nun die genannte Zellformation mit dem vorher geschilderten 
Nucleus sympathicus lateralis inferior s. sacralis zusammen und überflutet 



5G L. Jacobsoiin: 

ihn in der Weise, daß sich ihre Zellen auch ins Innere der grauen Sub- 
stanz hinein ergießen. Beide Zellarten imponieren zunächst als ein ge- 
meinsamer Kern. Indessen die Zellen der retikulären Schicht des Hinter- 
horns zeichnen sich vielfach durch besondere Größe, durch ihre oft langen 
Fortsätze vor den Zellen des sympathischen Kerns aus, so daß ich sie 
beide nicht fiir gleich halte, wenn ich auch glaube, daß sie wahrscheinlich 
in naher Beziehung zueinander stehen. Schließlich sei noch erwähnt, daß 
der vorher beschriebene großzellige Zentralkem des Hinterhorns mit 
seinen Zellen oftmals so nahe an die laterale Außenschicht des Horns 
herankommt, daß ein fließender Übergang zwischen ihm und den Zellen 
der retikulären Substanz eintreten kann. 

Diese eben geschilderten Zellen der Außenschicht des Hinterhorns 
sind wohl zuerst von Wald ey er (a.a.O.) eingehend beschrieben worden, 
der ihnen, wie erwähnt, den Namen »Marginalzellen« beilegte. Wenn 
ich einen anderen Namen gewählt habe, so geschah es nur, weil mir die 
Zusammenfassung sämtlicher großen Zellen des Hinterhorns unter einem ge- 
meinsamen Namen und die Einteilung derselben nach bestimmten Regionen 
zweckmäßiger erschien. Daß zwischen den Zellen dieser Regionen auch ge- 
legentlich durch einzelne Zellen gleichsam Übergänge vermittelt werden, 
bedarf keiner besonderen Erwähnung. 

Auch die früheren Autoren haben schon große Zellen in den ein- 
zelnen Teilen des Hinterhorns gesehen, besonders im Sakralteil, wo sie 
vielleicht am auffälligsten sind. 

Der erste, der den »Sakralkem«, d. h. die am Winkel zwischen 
Vorder- und Hinterhom gelegene große Zellansammlung gesehen und 
seine Stelle in den Abbildungen deutlich markiert hat, war wohl wiederum 
Stilling (a.a.O.). Die Stelle, welche dieser ausgezeichnete Forscher in 
S. 3 angibt, ferner die Beschreibung, daß sie nach hinten und innen von 
den großen multipolaren Zellen des Vorderhorns gelegen ist, läßt wohl 
keine andere Deutung zu. 

Clarke (a. a. 0.) erwähnt in S. 2 einen Kern, den er zunächst als das 
unterste Ende seiner Posterior vesicular columns gehalten hat, den er 
aber dann mit Stilling als einen besonderen Kern hält. Unterhalb von 
S. 2 soll er verschwinden; er glaubt, daß dieser Kern in Verbindung mit 
den vorderen Wurzeln stehe. Clarke erwähnt auch noch das Vorkommen 
von großen Zellen in der Außenschicht des Hinterhorns. 



über die Kerne des rnenschlic/ben Rmkemnarks. 57 

Waldeyer hat dann (a. a. 0.) in dem großen seitlichen Zellkomplex 
des Sakralmarks einzelne Abteilungen unterschieden. Er beschreibt fol- 
gende Abteilungen dieser Zellmasse am Winkel zwischen Vorder- und 
Hinterhorn : i . Eine ziemlich zahlreich bevölkerte Gruppe in der Gegend 
der Einbiegung zwischen Vorder- und Hinterhorn, welche W. mit Vorbe- 
halt fiir homolog den Seitenhomzellen hält (vgl. S. 48). 2. Eine dem S tili in g- 
schen Dorsalkern entsprechende starke Zellengruppe, welche schon in S. 3 
auftritt. Die Ganglienkörper hier gleichen nach Ansicht von W. in ihrer 
umgrenzten Gruppierung und in ihrer mehr rundlichen Form durchaus 
den Stillingschen Zellen, sind aber durchschnittlich etwas kleiner. 
3. Eine neue nicht ohne weiteres an früher beschriebene anschließende 
Zellengruppe unmittelbar nach hinten und lateralwärts von dem Stilling- 
schen Herde. Die Zellen dieser Gruppe sind größer als die des Stilling- 
schen Herdes, jedoch blaß mit sehr fein granuliertem Protoplasma und 
fiihren auffallend große runde Kerne. Vor und hinter dieser Gruppe 
liegen einzelne größere Zellen von gewöhnliclier polykloner Form. Aus 
dieser Beschreibung geht hervor, daß der Autor einzelne Kerne am Winkel 
zwischen Vorder- und Hinterhorn und in nächster Umgebung der grauen 
Substanz gesehen hat, die er fiir selbständig hielt, die aber, wie man auf 
einer Schnittserie erkennt, zusammenfließen zu der großen hier am Winkel 
befindlichen Zellenansammlung. 

Als letzter, der eine ausföhrliche Beschreibung des seitlichen Zell- 
komplexes des Sakralmarks gegeben hat, sei R. L. Müller^ angeföhrt. 
Er erwähnt, daß an der Übergangsstelle zwischen Vorderhorn und Hinter- 
horn neue Gruppen von Ganglienzellen auftreten. Diese Zellen sind multi- 
polar und relativ groß, erreichen aber doch nicht den Umfang der moto- 
rischen Zellen. Im oberen Teil des Conus meduUaris stehen die Zellen 
nicht so dicht wie im unteren ; besonders zahlreich sind die Zellen dort, 
wo diese intermediäre Zone an die Seitenstränge angrenzt, aber auch 
entlang dem lateralen Rande des Hinterhorns sind noch Ganglienzellen 
angeordnet, ebenso auch am medialen. In diesem das Vorder- vom 
Hinterhorn trennenden Kranz von Zellen stehen die Ganglienzellen hier 
imd dort zu dichteren Gruppen zusammengedrängt. Diese Zellen reichen 
bis 2um untersten Teil des Konus herab. 

' R. L. Müller, Untersuchungen über die Anatomie und Pathologie des untersten 
Rückeuaiarksabschnittes. Deutsche Zeitschrift lur Nervenheilkunde. Bd. XIV. 1899. 
Phys.-math. Classe. W08. Anhang. AbL L 8 



58 L. J A c o B s o H N : 

4. Nucleus sensibilis proprius. 

Unter den hervorstechenden Zellformationen des Hinterhorns ist 
endlich noch diejenige der Substantia gelatinosa des Hinterhorns zu er- 
wähnen. Dieselbe ist die konstanteste Zellsäule des ganzen Rückenmarks ; 
sie geht in vollkommen kontinuierlichem Laufe durch das ganze Rücken- 
mark hindurch, setzt sich aufwärts in den Kern der absteigenden 
Trigeminuswurzel fort und endigt in dem sensiblen Kern des genannten 
Himnerven selbst. Ihre wechselnde Form und Größe ist auf den Zeich- 
nungen der einzelnen Rückenmarkssegmente dargestellt. Sie ist im Dorsal- 
mark schlank, schwillt im Hals- und Lumbaimark an und erreicht im 
ersten Halssegment und im Sakralmark ihre größte Ausdehnung. Er- 
wälmenswert ist, daß sich im Sakralmark ein kleiner Bezirk ihres äußeren 
Schenkels an seinem ventralen Ende etwas abspaltet und dadurch häufig 
den Eindruck eines besonderen Kernes macht. Von den Zellen dieser 
Zellsäule sind kleine polygonale, zai*t gefärbte, ferner vereinzelte größere 
polygonale und kleine rundliche, tiefdunkel gefärbte zu erwähnen. 
Letztere sind für diese Substanz charakteristisch. Sie sind von Waldeyer 
als Gierkesche Zellen bezeichnet worden nach dem Autor, der sie zu- 
erst beschrieben hat^ Da diese Zellsäule auf jedem Schnitt plastisch 
hervortritt und gut abgrenzbar ist, so erübrigt sich eine weitere Be- 
schreibung und es sollen nur ein paar Worte zur Begründung der gewähl- 
ten Bezeichnung »Nucleus sensibilis proprius« hinzugefugt werden. 

Von den Fasern der hinteren Wurzeln tragen nur ein Teil den sensiblen 
Reiz zu solchen Elementen des Rückenmarks, von denen er weiter durch 
höhergelegene Stationen bis zur Hirnrinde gelangt. Diese ganze Bahn ist 
die eigentliche sensible, und diejenigen Kerne, welche in diese Bahn bis 
zur Rinde eingeschaltet sind, können als eigentliche sensible Kerne be- 
zeichnet werden. Diesen Kern bildet meiner Ansicht nach im Rückenmark 
allein die Substantia gelatinosa. Die anderen Fasern der hinteren Wurzeln 
führen den sensiblen Reiz auf Zellelemente des Rückenmarks der ver- 
schiedensten Form, Größe, Lagerung usw., die dann mit sensibler Leitung 
im eigentlichen Sinne nichts mehr zu tun haben, sondern nur der Aus- 



* H. Gierke, Die StiUzsubstanz des Zentralnervensystems Teil II. Arch. f. mikro- 
skop. Anatomie Bd. 26, S. 144. 



über die Kerne des menschlichen Rückenmarks. 59 

lösung der verschiedenartigsten Reflexerseh einungen dienen. Daß die Sub- 
stantia gelatinosa diejenigen Zellelemcnte trägt, die den sensiblen Reiz zur 
Rinde weiterleiten, scheint mir einmal daraus hervorzugehen, daß die analoge 
Substanz, welche die absteigende Quintuswurzel begleitet, fast nur aus 
diesen Elementen besteht, ebenso der sensible Kern der in den Pons ein- 
strahlenden sensiblen Trigeminuswurzel selbst, und daß schließlich auch 
die Kerne der Gollschen und Burdach sehen Stränge, von denen die 
Schleifenbahn zur Hirnrinde läuft, sehr ähnliche Elemente, wie es die 
Gierk eschen Zellen sind, enthält. Aus diesen Gründen habe ich diese 
Zellformation als Nucleus sensibilis proprius medullae spinalis 
bezeichnet. 

5. Tractus cellularum. 

Während nun bei Durchsicht einer solchen vollständigen Schnittserie 
durch das menschliche Rückenmark die Feststellung der im vorstehenden 
geschilderten Zellgruppen keine allzu großen Schwierigkeiten darbietet, 
so ist bei den übrigen Zellen von mittlerer und kleiner Gestalt, und das 
ist bei weitem die Mehrzahl, eine einigennaßen befriedigende Einteilung 
auf Grund der uns zur Zeit zur Verfügung stehenden Methoden nicht 
möglich. Auch die N iß Ische Methode bringt hier noch nicht die wünschens- 
werte Klarheit. Es liegt das daran, <laß diese Zellen von wechselnder 
Gestalt und Form keine Gruppen bilden, sondern regellos über die ganze 
graue Substanz zerstreut erscheinen. Und wenn auch auf diesem oder jenem 
Schnitt ein Gruppenbild dieser Zellen zu entstehen scheint, so ist es auf 
dem nächsten schon wieder anders, so daß das Bild der Lagerung dieser 
Zellen dauernd wechselt. Trotzdem läßt sich meiner Meinung nach eine 
gewisse, wenn auch, wie ich gern zugestehen will, unvollkommene Ein- 
teilung dieser Zellen geben. Diese Zellen machen nämlich auf vielen, 
ziemlich regelmäßig wiederkehrenden Schnitten den Eindruck, als ob sie 
sich wie in einer leidlich umgrenzten Marschkolonne in einer bestimmten 
Richtung und auf einer gegebenen Landstraße fortbewegten. In solcher 
Kolonne haben dann auch gewöhnlich die Zellen eine ähnliche Gestalt und 
Größe. Durch solche regelmäßig wiederkehrende Bilder veranlaßt, möchte 
ich die übrigen Zellen von mittlerer und kleinerer Gestalt, soweit sie nicht 
schon im vorhergehenden gruppiert sind, in Zellzüge, Tractus cellularum, 
einteilen. Obwohl ich gern zugebe, daß es besser ist, den Namen » tractus « 



60 L. Ja COBSOHN : 

fiir Faserzüge zu reservieren, so empfehle ich doch, bis auf weiteres diesen 
Namen zu gebrauchen, da er den auf den Schnitten dem Beschauer ent- 
gegentretenden Bildern am ehesten gerecht zu werden scheint. 

Von solchen Zellzügen kann man im Rückenmark des Menschen drei 
unterscheiden (vgl. Taf. IX) : 

a) Tractus cellularum medio-ventralis, 

b) Tractus cellularum medio-dorsalis, 

c) Tractus cellularum intercornualis lateralis. 

Diese drei Züge treffen an der Übergangsstelle des Vorder- und Hinter- 
horns zusammen und vermischen sich hier mehr oder weniger. Diesen 
Zusammenfluß der Zellelemente in diesem Teil möchte ich als den Con- 
fluens substantiae griseae bezeichnen. 

a) Tractus cellularum medio-ventralis. 

Dieser Zug von Zellen liegt in der medialen Kandzone des Vorderhorns. 
Er läuft dem medialen Vorderhornrande parallel und erstreckt sich von 
der medio-ventralen Ecke des Horns bis zur vorderen Kommissur. Er 
bildet oft ein spitzdreieckiges Areal, das mit der Basis dem ventralen 
Rande des Vorderhorns und mit der Spitze der vorderen Kommissur zu- 
gewandt ist. Dort, wo die medialen Gruppen des Vorderhorns gut aus- 
gebildet sind, tritt er an Umfang zurück, ebenso ist er spärlich un ganzen 
Dorsalmark. Sonst kann er zeitweilig recht beträchtlich sein. Er erreicht 
seine Hauptstärke im Lumbosakralmark, hier kann er sich auch noch weit 
am ventralen Rande des Vorderhorns entlang ziehen; an die vordere Kom- 
missur angelangt, verschmälert er sich oft und biegt in die Kommissur 
ein, in welcher er sich mit einzelnen stäbchenförmigen, oft recht lang- 
gestreckten Zellen verliert. Die Mehrzahl der Zellen, die im ventralen 
Gebiet der Kommissurgegend (also der weißen und dem angrenzenden Teil 
der grauen) liegen, gehören entweder diesem Zuge an, oder es sind weit 
in die weiße Kommissur vorgeschobene große multipolare Zellen der media- 
len motorischen Zellgruppen. Nach lateral zu sprüht dieser Zellzug oft 
etwas ins Zentrum des Vorderhorns oder in den Confluens substantiae 
griseae aus. Er setzt sich von den drei genannten Zellzügen am wenigsten 
scharf ab, am besten noch im unteren Gebiet des Rückenmarks. Vom 
fünften Lendensegment abwärts wird er vielfach von Zellen des sym- 
pathischen Systems gebildet (s. weiter oben). Die Zellen des Tractus medio- 



über die Kerne des menscMichen Rückenmarks. 61 

ventralis sind verschiedenartig gestaltet. In der Mehrzahl sind sie von 
mittlerer Größe, vielfach von schlanker, gestreckter Form mit der Längsachse 
der Kommissur zugerichtet. Wahrscheinlich schicken die Zellen dieses Zuges 
zum über wiegenden Teil Fortsätze in die vordere Kommissur. An manchen 
Stellen sind den Zellen von etwas hellerem Farbenton locker liegende, dunkel 
aussehende Elemente beigemischt. * Am stärksten tritt das im Gebiet des 
Nucleus sympathicus medialis inferior hervor. 

b) Tractus cellularum medio-dorsalis« 
Dieser Zellzug ist wohl räumlich der kleinste von den dreien; in- 
dessen, da er vorwiegend kleine Elemente enthält, muß man in der 
Schätzung vorsichtig sein. Er wird nur im Lumbosakralmark beträchtlich. 
Er zieht sich vom medialen Schenkel der Substantia gelatinosa am medialen 
Rande des Hinterhorns entlang und endet hinter dem Zentralkanal. Er 
wird im unteren Rückenmarksabschnitt besonders breit. In allen Gegenden, 
wo ein deutlicher Nucleus spiiio-cerebellaris ausgebildet ist, wird er durch 
letzteren in zwei Teile gespalten, in einen dorsalen, der im medialen Ab- 
schnitt des Hinterhornhalses liegt, und in einen ventralen, der etwas ventral 
bzw. medial vom genannten Kern sich befindet. Im Hinterhom bildet er 
oft nur einen ganz schmalen, am medialen Rande befindlichen Saum, nur 
im Lumbosakralmark wird er, wie schon gesagt, erheblich breiter und ist 
von Zellen reich bevölkert. Er besteht zum überwiegenden Teil aus kleinen 
polygonalen oder rundlichen Zellen. Dort, wo diese Zellen den Nucleus 
spino-cerebellaris treffen, platten sie sich häufig stäbchenartig ab und um- 
kreisen den genannten Kern. Ausdrücklich sei erwähnt, daß sich in diesen 
Zug auch zeitweilig Zellen von mittlerer Größe mischen, aber das, was 
dem Zellzuge den Charakter gibt, besonders gegenüber dem gleich zu be- 
schreibenden lateralen Zellzuge, das ist die Vielheit der in ihm gelegenen 
kleineren Zellelemente. Von diesem Zellzuge geht am Confluens substantiae 
griseae auch ein Teil in der Richtung zur vorderen Kommissur bzw. ver- 
mischt sich mit dem vorher beschriebenen medio-ventralen Zellzuge. 

c) Tractus cellularum intercomualis lateralis. 
Dieser Zellzug ist der mächtigste von den dreien und der prägnan- 
teste. J]r entspringt gleichsam vom ventralen Endpunkt des äußeren 
Schenkels der Substantia gelatinosa, hält alsdann gewöhnlich die äußeren 



62 L. J A c o B s o n N : 

zwei Drittel des Hinterhoms und die ganze Fomiatio reticularis besetzt 
und strahlt am Winkel zwischen Hinter- und Vorderhom in letzteres hin- 
ein. Hierbei gabelt er sich oft in dreifacher Art. Der eine Schenkel der 
Gabel zieht am lateralen Rande des Vorderhorns entlang, der andere er- 
gießt sich direkt ins Zentrum des Vorderhorns, und der dritte strebt in 
der Richtung zur vorderen Kommissur. 

Was diesem Zellzuge gegenüber dem vorigen das Charakteristische 
gibt, das sind die Mittelzellen von etwas größerer Form, die vielfach recht 
dunkel geförbt sind und in der Mehrzalil spindelförmige oder spitz drei- 
eckige Gestalt haben. Am Winkel zwischen Vorder- und Hinterhoni bil- 
det dieser Zug oftmals einen Sammelpunkt, wo die Zellen sich mehr an- 
häufen. Diese Anhäufung hat gewöhnlich die Gestalt eines Dreiecks mit 
nach innen (zur Kommissur) gerichteter Spitze. Man trifft, wie gesagt, 
diese Ansammlung hier recht oft und ist eventuell geneigt, sie als einen be- 
sonderen dreieckigen Kern anzusprechen; indessen, da sich doch zu viele 
Variationen finden und das Bild dieser Ansammlung zu schnell wechselt, 
so habe ich davon abgesehen. Erwähnenswert ist, daß dicht vor dem 
genannten Winkel bzw. noch in seinem Bereich im Dorsalmark die prä- 
angulare Gruppe des Nucleus sympathicus cornu lateralis liegt, und daß 
leicht Verwechselungen dieser beiden Zellansammlungen vorkommen können. 
Indessen die Zellen des interkomualen Zellzuges sind lockerer gelagert 
und auch von vielgestaltiger Form und Struktur, verglichen mit den Zellan- 
sammlungen des Nucleus sympathicu§. In diesen Zellzug sind auch diejenigen 
Zellen mit eingerechnet, die sich am ganzen Processus reticularis des lateralen 
Vorderhomrandes und besonders auch des Hinterhomrandes entlang lagern 
(die des sympathischen Systems natürlich ausgenommen). Ausdrücklicli sei 
auch hier erwähnt, daß dieser Zug nicht ausschließlich größere Mittelzellen 
enthält, sondern auch zahlreiche kleinere Elemente, ja daß mitunter ein regel- 
mäßiger Turnus sich vollzieht, indem auf einer Reihe von folgenden Schnitten 
der Zug vorwiegend aus kleineren Zellelementen besteht, und dann auf den 
weiterfolgenden aus vorwiegend etwas größeren Elementen. 

In C. 1 tritt außerordentlich deutlich der interkornuale Zug heraus. 
Er teilt sich hier durch die Abspaltung der grauen retikulären Substanz in 
zwei Züge. Der eine geht in ganz lockerer Art durch den peripherischen 
Teil der Formatio reticularis vom Hinterhoni zur seitlichen Ecke des Vorder- 
horns, der andere zieht sich am äußeren Rande der den Zentralkanal bergen- 



über die Kerne des menschlicJien Rmkenmarks. 63 

den grauen Substanz entlang. Beide Zuge vereinigen sich im Vorderhom, 
wodurch letzteres stark mit Mittelzellen angefüllt ist. Der medio-dorsale 
Zellzug ist hier gering, er liegt hauptsächlich zwischen Zentralkanal und 
den hier beginnenden Hinterstrangskemen. Der medio-ventrale Zug ist 
nur auf einer Anzahl von Schnitten ausgeprägt, er spitzt sich keilförmig 
nach der vorderen Kommissur zu. 

In C.2 sind die Verhältnisse bezuglich dieser Zellzüge ähnlich den- 
jenigen von C. I . Am hervorstechendsten ist der interkornuale Zug. Medial 
von ihm tritt oftmals zur Seite des Zentralkanals eine Ansammlung von 
runden und birnförmigen homogenen Zellen auf, die an die sympathischen 
Elemente erinnern, aber nicht sicher mit diesen identifiziert werden können. 
Der medio-ventrale Zug enthält stellenweise größere und dunkle Elemente. 
Der medio-dorsale Zug ist sehr schmal. 

In C. 3 ist der interkornuale Zug sehi' mächtig, er erfiiUt den Haupt- 
teil des Vorderhorns und der Zwischenzone. In dieser Zone lagern oft- 
mals reichliche Zellen von rundlicher Form und homogenem Aussehen. 
Auch der medio-dorsale Zug tritt in einzelnen Präparaten in Keilform her- 
vor. Der medio-ventrale Zug ist nicht gut abgegrenzt. 

In C. 4 bestehen ähnliche Verhältnisse wie in C. 3 ; der interkornuale 
Zug wölbt sich am Winkel zwischen Vorder- und Hinterhorn so stark ins 
Innere des Confluens substantiae griseae hinein, daß er der vorderen Kom- 
missur sehr nahe kommt. Der medio-ventrale Zug ist wegen der guten 
Entwickelung der medialen motorischen Zellgruppe etwas spärlich. 

In C. 5 ist der interkornuale Zug aus dem Vorderhom wegen des 
Anschwellens des lateralen motorischen Zellkomplexes stai-k herausgedrängt. 
Er zieht sich jetzt am lateralen Hinterhornrande und am dorsalen Vorder- 
homrande entlang und schiebt sich am Winkel zwischen beiden Rändern 
kegelartig ins Innere der grauen Substanz hinein. Dadurch daß dieser 
Zug nicht so tief ins Vorderhom hineingeht, tritt auch etwas besser der 
medio-ventrale Zug heraus. Der medio-dorsale Zug ist schmal wie vorher. 

In C. 6 und C 7 sind die Züge einigermaßen deutlich ; der inter- 
kornuale ist nicht so stark wie vorher, er greift aber stärker auf den Pro- 
cessus reticularis über. 

In C. 8 ist besonders im distalen Gebiet der interkornuale Zug merk- 
lich verringert, dagegen der medio-ventrale verstärkt, letzterer zieht oft- 
mals noch etwas an der ventralen Zone des Vorderhorns entlang. 



64 L. Jacobsohn: 

In D. 1 sind die Züge stellenweise recht gut ausgeprägt, andererseits 
aber begegnet man vielen Schnitten, wo namentlich der interkornuale Zug 
recht schwach ist. Dieser teilt sich am Winkel zwischen Vorder- und 
Hinterhorn oft gabelförmig. Ein Schenkel der Gabel umkreist den Rest 
des lateralen motorischen Zellkomplexes, während der andere nach der 
vorderen Kommissur strebt. 

In D. 2 und D. 3 hat der Tractus intercornualis lateralis seine ge- 
wöhnliche Gestalt; die Zellen des Zuges liegen recht locker. Es beginnt 
hier die Schwierigkeit, Zellen dieses Zuges vom Kern des Nucleus sym- 
pathicus comu lateralis immer scharf zu trennen. Der medio-dorsale Zug 
ist sehr schmal, er liegt medial vom Nucleus spino-cerebellaris. Eine deut- 
liche Abgrenzung des medio-ventralen Zuges ist nicht möglich. 

In D. 4 und D. 5 ist der interkornuale Zug gewöhnlich klein, in man- 
chen Schnitten erscheint er stärker. Häufig sammeln sich Elemente dieses 
Zuges etwas dorso-lateral vom Nucleus spino-cerebellaris im Oervix cornu 
posterioris etwas an, ebenso im Confluens substantiae griseae nach innen 
vom Seitenhom. Viele der hier locker liegenden Elemente sind sehr stark 
gefilrbt, oft abgerundet und von homogenem Aussehen, so daß es wahr- 
scheinlicher ist, daß es weiter im Innern der grauen Substanz liegende 
Elemente des Nucleus sympathicus cornu lateralis sind. Dieselbe Erschei- 
nung war auch schon in D. 3 zu beobachten. 

In D. 6 und D. 7 ist der interkornuale Zug schwach ausgeprägt und 
wie auch in den höheren Segmenten vom medio-ventralen nicht scharf ge- 
trennt. Beide bilden der Hauptsache nach einen lockeren Zellkomplex im 
Zwischenteil der grauen Substanz oder im Vorderhorn. Der medio-dorsale 
Zug besteht der Hauptsache nach in einer Ansammlung kleiner Zellen im 
medialen Cervixgebiet dicht dorsal vom Nucleus spino-cerebellaris. Hin 
und wieder liegen auch kleine Zellen zwischen dem genannten Kern und 
dem Zentralkanal. 

Von D. 7 bis D. 12 ist der interkornuale Zellzug stellenweise gut zu 
sehen, im allgemeinen aber, besonders bei starker Ausbildung des Nucleus 
sympathicus comu lateralis, schwach ausgeprägt. Sind Nucleus sympathi- 
cus und Nucleus spino-cerebellaris sehr groß, so schnüren sie den Zug am 
Übergang zwischen Vorder- und Hinterhorn ein, und man kann alsdaim 
eine größere Ansammlung dieses Zellzuges im Vorderhorn und eine kleinere 
dorsal vom Winkel zwischen Vorder- und Hinterhorn finden. Letztere ist 



über die Kerne des nienschlicJien Rückenmarks. 65 

oft nicht leicht vom Nucleus sympathicus zu trennen. Der medio-ventrale 
Zug tritt wenig heraus und grenzt sich selten vom lateralen Zuge scharf 
ab. Der medio-dorsale ist schmal und gering wie zuvor. 

Von L. 1 beginnen die drei Züge schärfer herauszutreten und sich 
besser abzugrenzen. 

In L. 2 ist der Tractus intercornualis lateralis ausgezeichnet deutlich ; 
gewöhnlich besteht er aus Mittelzellen mittlerer Größe, zuweilen auch aus 
etwas größeren. Sehr oft teilt er sich am vielgenannten Winkel zum 
Vorderhorn in drei Schenkel. Der eine derselben zieht am äußeren Rande 
des Vorderhorns entlang und umkreist die dort liegenden großen moto- 
rischen Zellen; der andere Schenkel des Zellzuges strahlt in die Mitte des 
Vorderhomes hinein und mischt sich hier vielfach zwischen die großen 
Zellen, und der dritte Schenkel geht zur vorderen Kommissur hinüber. 
Die Zellen sehen wie schmale Pfeile aus. Auch der medio-dorsale Zug ist 
sehr typisch, er liegt dem Kuppenteil der Hinterstränge dicht an. Der 
interkomuale und der medio-dorsale Zug sind mitunter durch wenige Zellen 
des Nucleus spino-cerebellaris getrennt. Der Tractus medio-ventralis ist 
nur zeitweilig gut abgegrenzt. 

In L. 3 sind der interkomuale und medio-dorsale Zug ausgezeich- 
net zu sehen, auch der medio-ventrale ist stärker und setzt sich schär- 
fer ab. 

In L. 4, wo die Züge ebenfalls vorzüglich ausgebildet sind, zieht sich 
der medio-ventrale Zug auch noch am ventralen Vorderhomrande entlang 
bis in die Nähe des lateralen motorischen Zellkomplexes. Hier sind in 
diesem Zuge Zellen in Haufen eingelagert, die dem Nucleus sympathicus 
medialis angehören. 

Von L. 5 bis S. 4 sind alle drei Züge gut ausgeprägt und von an- 
sehnlicher Breite. In den medio-ventralen ist schon von L. 4, in den in- 
terkomualen von S. 2 der entsprechende Nucleus sympathicus eingelagert 
(s. das Nähere darüber vorher). Der medio-dorsale Zug besteht zum über- 
wiegenden Teil aus Zellen der hinteren Kommissur. 

Von S. 4 an werden die Züge kleiner und verschmelzen miteinander. 

In diesen eben beschriebenen Zügen sind alle Zellen zusammengefaßt, 
die von den Autoren als Mittelzellen, kleine ZeUen, Strangzellen, Zellen 
der Formatio reticularis, Zellen der vorderen und hinteren Kommissur be- 
schrieben worden sind. 

Phys.-math. Glosse. 1908. Anhang. Abh. I. 9 



66 L. J A c o B s o II N : 

Am Schluß möchte ich noch erwähnen, daß es auf mich den p]in- 
druck machte, als ob ziemlich alle Zellarten, bis auf die kleinen polygo- 
nalen Zellen und diejenigen des Nucleus sensibilis proprius im Lumbo- 
sakralmark eine etwas größere Gestalt haben als im übrigen Rückenmark. 

Fasse ich die Resultate dieser Arbeit zusammen, so ergibt sich folgendes : 

1. Die in der grauen Substanz des Rückenmarks liegenden Nerven- 
zellen lassen sich zum Teil in Gruppen ordnen, zum anderen Teil ist dies 
nicht möglich. 

2. Die Gruppierung wird bestimmt einmal durch die Lagerung an 
einer bestimmten, ziemlich begrenzten Stelle der grauen Substanz und zwei- 
tens durch den Zellcharakter (Größe, äußere Gestalt und innere Struktur 
der Nervenzellen). 

3. Bestimmt abgrenzbare Gruppen der grauen Substanz kann man 
folgende unterscheiden: 

a) Nuclei motorii, 

b) Nuclei sympathici, 

c) Nuclei magnocellulares cornu posterioris, 

d) Nucleus sensibilis proprius. 

4. Die nicht in Gruppen zu ordnenden Nervenzellen gehören dem 
mittleren und kleinen Zelltypus an und liegen fast über die ganze graue 
Substanz ausgestreut, sie ordnen sich nur unvollkommen in Zellzüge 

Tractus cellularum. 

5. Die Nuclei motorii bestehen aus einer medialen und einer la- 
teralen Zellsäule. Die erstere geht durch das ganze Rückenmark, die 
letztere hat im Dorsalmark eine Unterbrechung. 

Die mediale Zellsäule ist in C. 3 und C. 4, in C. 8 — D. 3, in 
D. II — L. 2 und in S. 3— S. 4 von ansehnlicher Breite, in den anderen 
Segmenten wechselt sie fortdauernd in ihrem Zellgehalt, in der Mitte der 
Halsanschwellung ist sie spärlich, in L. 5 und S. i so gut wie fehlend. 
Sie endigt tiefer als die laterale Zellsäule in S. 4. Zellen dieser Säule 
verlieren sich vielfach in der vorderen Kommissur. 

Die laterale Zellsäule besteht aus zwei Abschnitten, einem oberen, 
zerviko-dorsalen, und einem unteren, lumbosakralen. Beide bestehen aus 
drei Hauptabteilungen, die sich noch in weitere Unterabteilungen sondern, 



über die Kerne des memchlichen Rückenmarks, 67 

die aber andrerseits auch fließend ineinander übergehen (s. S. 9 und 
S. 18). Die zervikodorsale reicht von C. i bis D. 2, die lumbosakrale von 
L.i bis S. 3. 

In manchen Segmenten überschreiten Zellen dieser Säulen die graue 
Substanz und lagern sich weit in die weiße Substanz ein; so besonders 
in C. I, in D. 12, L. i und L. 2. 

Die Zellen liegen, trotzdem sie sich in Grui)pen ordnen, doch immer 
etwas locker. Sie unterscheiden sich in ihrer Größe ungemein nach der 
Region des Ruckenmarks, in welcher sie liegen. Diejenigen des Dorsal- 
marks sind in der Mehrzahl die kleinsten, diejenigen des Halsmarks sind 
im ganzen etwas größer, und diejenigen des Lumbosakralmarks sind über- 
wiegend sehr große; fast kann man sie Riesenzellen nennen. 

6. Von Nuclei sympathici kann man eine laterale und eine me- 
diale Zellsäule unterscheiden. 

Die laterale besteht aus zwei Abteilungen, einer oberen, im Seiten- 
horn des Dorsalmarks oder im analogen Gebiet des oberen Lendenmarks 
gelegenen, Nu cleus sympathicus lateralis superior s. cornu late- 
ralis, und einer unteren, im Sakralmark an der seitlichen Grenze zwischen 
Vorder- und Hinterhorn lagernden, Nucleus sympathicus lateralis 
inferior s. sacralis. 

Die mediale, 

Nucleus sympathicus medialis lumbo-sacralis, 

liegt an der medialen und ventralen Randzone des Vorderhorns des Lumbo- 
sakralmarks. 

Die obere laterale Zellsäule der Nuclei sympathici erstreckt sich 
von C. 8 bis L. 3 (vielleicht lagern kleinere, ganz vereinzelte Gruppen noch 
weiter kaudal). Sie zeigt oft zwei Zellhaufen, eine pars apicalis (an 
der Spitze des Seitenhorns) und eine pars praeangularis (am Winkel 
zum Hinterhorn). Beide Abteilungen gehen aber am dorsalen Rand des 
Seitenhorns ineinander über. In einzelnen Rückenmarkssegmenten ist die 
Säule besonders stark, so in den oberen Brustsegmenten. Am volumi- 
nösesten erscheint sie in D. 12. Sie zeigt fortdauernde An- imd Abschwel- 
lungen und auch regelmäßige Unterbrechungen. 

Die untere laterale Zellsäule der Nuclei sympathici erstreckt sich 
von S. 2 (distal) bis ins Coccygealmai'k. Sie liegt am seitlichen Winkel 



68 L. J A C O B S O H N : 

zwischen Vorder- und Hinterhorn und ragt tief in die graue Subst-anz hinein. 
Oft zeigt sie auch mehrere Gruppen, oft ist sie geschlossen. In S. 3 
(distal) und in S. 4 hat sie ihren größten Umfang. 

Die mediale Zellsäule der Nuclei sympathici erstreckt sich von 
L. 4 bis ins Coccygealmark, sie liegt zunächst am medialen Rande des 
Voixlerhoms, geht dann von S. 2 an weiter auf den ventralen Rand über 
und überzieht in zahlreichen kleineren und größeren Haufen den me- 
dialen und ventralen Rand dann immer weiter, bis sie sich in S. 3 voll- 
kommen mit der unteren lateralen Zellsäule vereinigt. Beide bilden in 
S. 4 dann ein gemeinsames Areal, welches fast das ganze Vorderhom und 
die Zwischenzone einnimmt. 

Die Zellen in den drei Formationen des sympathischen Systems haben 
drei charakteristische Zeichen; sie liegen fast stets in kleineren und stär- 
keren Haufen dicht gedrängt beisammen, sie erscheinen als rundliche oder 
keulenförmige Zellen, oder als polygonale mit abgestutzten Fortsätzen ; sie 
haben vielfach ein homogenes Aussehen und sind ziemlich dunkel gefärbt. 

7. Die Nuclei magnocellulares cornu posterioris bestehen aus 
Zellen, die sich durch ihre Größe von den übrigen Zellen des Hinterhoms 
herausheben; sie lagern sich in drei Gruppen: 

a) Nucleus magnocellularis basalis s. spino-cerebellaris, 

b) Nucleus magnocellularis centralis, 

c) Nucleus magnocellularis pericornualis. 

a) Der Nucleus magnocellularis basalis ist Stillings Dorsal- 
kern bzw. Clarke's vesicular columns. 

Er ist von C. 8 bis L. 2 gut ausgeprägt, nimmt von C. 8 an nach 
unten an Umfang zu und erreicht seine größte Ausdehnung in D. 12. 
Eaudal von L. 2 verliert er sich in einzelnen Zellen, die oft etwas weiter 
dorsal gelagert sind. Im Halsmark sind abwechselnd einzelne homologe 
Zellen in den Schnitten anzutreffen. Der Kern hat kaum Unterbrechungen, 
sondern bildet von C. 8 bis Anfang L. 3 eine kontinuierliche Zellsäule. In 
einzelnen Segmenten, D. 12 — L. 2, treten Zellen des Kerns in kleinen 
Gruppen aus seinem Bereich in den Hinterstrang aus. Vielfach kommen 
die Zellen des Kerns den motorischen an Größe ziemlich nahe. Sie ent- 
halten viel Pigment. 

b) Der Nucleus magnocellularis centralis liegt hauptsächlich 
im Kern des Hinterhoms. Er ist in einzelnen Zellen im ganzen Rücken- 



Über die Kerne des menschlichen Rückenmarks, 69 

mark durchgehend vertreten, hierbei im HaLsmark deutlicher als im Dorsal- 
mark. Als eigentlicher Kern aber entwickelt er sich erst im Lumbaimark 
und erreicht seine Höhe im Sakralmark. Er besteht aus ganz gi'oßen 
(den motorischen an Größe gleichkommenden) Zellen und aus etwas klei- 
neren Zellen. Letztere haben mehr spindelförmige Gestalt und sind gewöhn- 
lich mit der Längsachse sagittal gestellt. 

c) Nucleus magnocellularis pericornualis. Diese Kerngi-uppe ist 
identisch mit den Marginalzellen des Hinterhorns von Waldey er. Sie liegen 
gewöhnlich vereinzelt in der Außenschicht des Hinterhorns. Im Halsmark 
sammeln sie sich mitunter an der Hinterhomspitze an (pars apicalis), 
noch mehr geschieht das im Lumbosakralmark, wo sie eine stattliche Zahl 
von Zellen bilden können, die auch reichlich in der retikulierten äußeren 
Grenzschicht des Hinterhorns liegen (pars reticularis); letztere Zellschicht 
ist im Sakralmark besonders stark ausgebildet. 

8. Nucleus sensibilis proprius. Darunter ist die Zellsäule der 
Substantia gelatinosa verstanden, die nach meiner Ansicht eine Station 
der eigentlichen, bis zur Hirnrinde fahrenden sensiblen Bahn darstellt. 

9. Die Zellen von mittlerer und kleiner Gestalt, die nicht in Gruppen 
zu ordnen sind, trenne ich in Zellzüge, tractus cellularum, weil sie 
oft auf den Schnitten wie in einem Zuge nach einer bestimmten Richtung 
sich zu bewegen scheinen. Ich unterscheide drei solcher Zellzüge: 

a) Tractus cellularum medio-ventralis, 

b) Tractus cellularum medio-dorsalis, 

c) Tractus cellularum intercornualis lateralis. 

Diese drei Züge sind am besten im Lumbosakralmark ausgeprägt und 
grenzen sich hier ziemlich beständig recht scharf voneinander ab. Der dritte 
Zug (c) ist fast überall, besonders auch im Zervikahnark, gut herauszuer- 
kennen; die anderen sind im Zervikal- und Dorsalmark nur zeitweilig zu 
erkennen. 

Der Tractus cellularum medio-ventralis liegt am medialen Rande 
des Vorderhorns und reicht von der medio-ventralen Ecke bis in die vor- 
dere Kommissur. Im unteren Lenden- und im Sakralmark liegt in seinem 
Bereich der Nucleus sympathicus medialis, s. lumbo-sacralis. Er besteht 
aus kleineren, aber auch recht vielen mittleren Zellen, zeitweilig von an- 
sehnliclier Größe und dunkler Färbung. Einzelne Zellen dieses Tractus 



70 L. Ja cobsohn: 

liegen direkt im Faserareal der vorderen Kommissur: er ist häufig nach 
dem Innern des Vorderhoms schlecht abgegrenzt. 

Der Tractus cellularum medio-dorsalis zeigt sich dadurch aus, 
daß er überwiegend kleine Zellen enthält, die etwas dichter gelagert sind. 
Kr zieht sich ventral vom Nucleus sensibilis proprius (Substantia gelatinosa) 
am medialen Rande des Hinterhoms hin bis in die graue Kommissur 
hinein; er liegt also der Kuppe der Hinterstränge dicht an. Er ist meistens 
recht schmal, nur im Lenden- und noch mehr im Sakralmark von an- 
sehnlicher Breite. 

Der Tractus cellularum intercornualis lateralis ist ein Zellzug, 
der sich vom Nucleus sensibilis proprius (Substantia gelatinosa) am Außen- 
rande des Hinterhorns und am Processus reticularis bis zum Winkel am 
Vorderhorn hinzieht und sich hier in das Vorderhorn ergießt. Dies tut 
er von hier aus mit drei Schenkeln; der eine geht am latero-dorsalen 
Rande nach außen weiter und umspült die liier gelegenen motorischen 
Zellen, der andere ergießt sich mitten ins Vorderhorn hinein und mengt 
sich liier vielfach zwischen die großen Zellen, und der dritte strebt in 
schräger Richtung nach der vorderen Kommissur. Dieser Zellzug zeichnet 
sich namentlich gegenüber dem vorigen dadurch aus, daß er vorwiegend 
aus locker liegenden, etwas größeren und langgestreckten Zellen besteht. 

lo. Sämtliche Zellarteii, mit Ausnahme der ganz kleinen Zellen und 
der Zellen des Nucleus sensibilis proprius (Substantia gelatinosa), nehmen 
im Lumbosakralmark etwas größere Gestalt an als im Zervikodorsalmark. 



über die Kerne des menschlicJien Rückenmarks, 71 



Nachtrag zur Literatur. 



Nach Drucklegung vorsteheuder Untersuchungsresultate gelangte ich noch in den Be- 
sitz einer Arbeit von S. Irimesco und C. Parhon: Recherches sur la localisation spinale 
des muscles du perin^e et du rectum. Journ. de NeuroL et d'Hypnol. 1905, Nr. 4. Da in 
dieser Arbeit noch wichtige Angaben über die sympathischen Kerne des Sakralgebietes und 
entsprechende Literaturangaben enthalten sind, so seien diese hier nachti-Sglich noch kurz, 
referiert. Irimesco und Parhon erwähnen, daß der sakrale Teil des Tractus intermedio- 
lateralis beim Menschen im untei*en Abschnitt von S. 3 beginnt und sich bis S. 5 fortsetzt. 
Er Hegt am lateralen Rande der grauen Substanz zwischen Vorder- und Hinterhorn und hat 
eine größere äußere und eine kleine innere Abteilung, die miteinander konfluieren. Die 
innere Abteilung hat etwas größere Zellen. Die äußere Gruppe sei identisch der Zellsäule 
des Seitenhorns. Außerdem fanden die Autoren noch in S. 2 hinter und etwas nach innen 
von der Gruppe X von Onuf eine ähnlich gestaltete Gruppe, die aber etwas größere Zellen 
besitzt als die Onuf sehe. Die Zellen dieser hinteren Gruppe halten sie für motorische, ob- 
wohl sie kleiner sind als diejenigen der eigentlichen motorischen Gruppen. Nach den Lite- 
raturangaben der eben zitierten Arbeit ist der sakrale Teil des Tractus intermedio-lateralis 
auch schon von de Bück: Localisation meduUaire de l'innervation motrioe du perin^e et 
du rectum. Annales de la Soc. sciont de Bruxelles T. XXIII und von Sano: Les localisa- 
tions des fonctions motrices de la moelle epini^re. Bruxelles 1898 und XIV. Congr^ des 
Neurologistes, &c. 1904, beschrieben worden. De Bück konstatierte außerdem in S. 3 bis 
8.5 noch unregelmäßig gelagerte Gruppen, welche kleine Zellen enthalten. Marin es co 
gibt in seiner bedeutsamen Arbeit: Recherches sur les localisations motrices spinales. La 
Semaine mMicale 1904, S. 229, einen Längsschnitt vom ersten und zweiten Sakralsegment 
des Hundes (entsprechend S. 3 und S. 4 beim Menschen) wieder. Auf diesem Schnitte ist 
die Zellsäule X von Onuf dargestellt, die ihrem Zellcharakter und ihrem dichten Gefuge 
nach vollkommen den Zellgruppen des sympathischen Systems des Ruckenmarks entspricht. 
Nach außen von dieser Zellsäule fand der Autor noch zahlreiche Nester von kleineren Zellen. 

Schließlich sei hier noch die Arbeit von L. Blumenau und £. Nieiso n, Neurol. 
Zentralbl. 1905, Nr. 12, angeführt, in welcher Abbildungen der Abteilungen des lateralen mo- 
torischen Zellkomplexes des Halsmarkes enthalten sind, die mit den von mir gegebenen fast 
vollkommen übereinstimmen. 



72 L. Jacob söhn: Über die Kerne des menschlicfien Rückenmarks. 



Erklärung der Figuren auf den Tafeln. 



Die Figuren C. i — Cocc. auf den Tafeln I — IX stellen je ein Prototyp 
für den Zellcliarakter jedes Rückenniarkseginents dar. Von der ganzen Schnitt- 
reihe jedes Segments wurden zunächst die hervorstechendsten Typen ausgewählt 
und genau abgezeichnet. Aus diesen letzteren wurde alsdann leicht schematisch 
eine Figur zusammengestellt, die nun den Grundcharakter der Zellformationen des 
betreffenden Segments wiedergibt. 

Die vier Figuren auf Tafel IX sind Wiederholungen von C. 7, D. 7, L. 5 
und S. 4. Auf diesen vier Figuren sind die einzelnen Zellgruppen bezeichnet 
worden, die man im menschlichen Rückenmark unterscheiden kann. 

Die Figuren geben den Umfang der grauen Substanz in den einzelnen Rücken- 
markssegmenten nur ungefähr wieder, da die Umrisse der grauen Substanz je 
nach dem mikroskopischen Bilde frei aus der Hand gezeichnet sind. 



K. Prmß. Äkad. d. Wissensch. 



Anhang z. d. Fhys.'fnath. Äbh. 1908. 




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C.I 























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L. Jacobsobn: Über die Kerne des menschlieben Rückenmarks. 

Taf. L 



K. Fmß. Akad. d, Wissensch. 



Anhang z. d, Fhys.^math» Äbh. 1908. 




L. Jaoobsobn: Über die Kerne des mensohlioben Rückenmarks« 

Taf.n. 



K. Ptmß. Akad. d. Wissensch. 



Anhang z. d, Fhys.-math, Ahh. 1908. 




C. 8 distal 




D. 2 







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L Jacob söhn: Über die Kerne des mensohliohen Rückenmarks. 

Taf. m. 



K. Brmß. Akad. d. Wissensch. 



Anhang z, d, Fhys.'math. Abk. 1908, 







L. Jacob söhn: Über die Kerne des mensohliohen Rückenmarks. 

Taf . IV. 



K. Breuß. Akad. d. Wissensch, 



Anhang z, d. Phys.'fnath. Äbh. 1908. 







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L Jaoobsohn: Über die Kerne des mensohlichen Rückenniarks. 

Taf. V. 



K. Breu/3. Akad. d. Wissensch. 



Anhang z. d. Fhya.-math. Ahh, 1908. 




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L. Jacobsohn: Ober die Kerne des menschlieben Rflokenmarks. 

Taf. VI. 



K. Prmß. Akad. d. Wissensch. 



Anhang z, d. Fkys.-math. Äbh. 1908. 








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L. Jaoobsohn: Ober die Kerne des mensohliclien Rückenmarks. 

Taf.vn. 



AT. Brmß. Äkad. d. Wissensch. 



Anhang z. d. Fhya.-maih, Abh. 1908. 






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L Jaoobsohn: Über die Kerne des mensohlichen Rückenmarks. 

Taf . vni. 



K. Freuß, Akad, d. Wissensch. 



Anhang z. d, F%ys,-math. Abh, 1908. 



Nndeits magnoceUaUuris perioonraali 



Nuclens magnocellalaris 
centralis 



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^^Nnclens •enaibilis 
proprius 




Nucleoa magnocellularia perioomiulii 



Nadeus magnoceUulartt 
centnUis 



■* '- •^^t^'^NuclÄua aenaibiiia 
proprius 



Tractua ceUulamm 
medio-doraalii 



Nudeua magnooeUiilaria 
baaalia 



Tractua cellnlanim 
medio-doraalia 

Nudfioa magnocellularia 
baaalia 



Nudeua moCoriua 
medio-doraalia 



Tractua cellularuni 
niedio-ventralia 



Nudeua raotorina — W:* ^ 
medio-ventralia ^ 






Tractua cellularuin 
iiiterconmaiis lateralis 

Nudeua motorius latero- 
dorsalis internus 

* * J ^ * I Nu deua motorius latero 
* i ^1 dorsalis exteruua 




-Tractus cdlularuni 

intercomualia 

iateralia 



^•l:^-«!^ Nudeua 



ticus 



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=**- — ..^ f * , -^ «Ttateraha auperior 

^^ - • # ^ y/ ^ comu lateralis 



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Tractua cellularum^-^.^ j^ 
medio-ventralia 



Nudeua niotonua- 



Nudeua niotortua 
lalero-intermedius exteniiM 



Nudeus motoriua 
C. 7 latero- ventral ia 

Nudeus motoriua latero-intennediua 
^, . ,. . , .. internus s. centralia 

Nudeua magnooellulana pericomualia 




D. 7 




Tractua cellularum/ ^ 
medio-doraalia 

Nudeua 

magnocellularia 

basalia 



Tractua 

cellularum 

medio-ventralia 



Nudeua avmpathicua/ W^ t 
medialia Ij/C*^ 

8. lumbo-aacralia 






Nudeua aenaibiiia propriua 



Tractua cellularum 
intercomualia 

latenJia Nudeua niagnocellula 

centralia 

Tractua cellularum 
medio-doraalia 
Nudeua 
motoriua retro- 

doraalia ™--— .^ 

magnocellularia 
baaalia 



Nudeua 



Nudeua motoriua 
medio-ventralia 



Nudeus motorius 

latero-iiiternus 

s. centralia 



Nudeua motoriua 
latero-doraalia 



Nudeus motorius latero-ventralis 




Nudeua 
lagnocellularis 
perioomualis 



Nudeua 

aympathicua 

lateralia inferior 

a. aacralia 



Nudeua. 
motorius medialia 



S.4 



Nuclei aympathici 
aacro-coccygeales 



L Jacobsohn: Über die Kerne des menschlichen Rflckenmarks. 

Tat IX. 



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